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MITTHEILUNGEN

AUS DER

ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL

ZUGLEICH EIN

REPERTORIUM FÜR MITTELMEERKUNDE.

VIERTER BAND.

MIT AÓ tafeln und 8 ZINKOGRAPHIEN.

LEIPZIG,

VERLAG VON WILHELM ENGELMANN.

1883.

Inhalt des vierten Bandes.

Erstes Heft.

Ausgegeben 23. Januar 1883.

° ° Seite

A Contribution to the Embryology, Lif e - historj- , and Cla.ssification of the
Dicyemids. By C. O. Whitman. (With Plates 1—5.) 1

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. 1. Theil.

Von W. Salensky. (Mit Taf! 6—17.) . . . 90

Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. III. Die Entstehung der

Hypophysis bei Petromyzon planeri. Von A. Dohrn. (Mit Taf. 18.) . 172

Zweites Heft.

Ausgegeben 6. April 1883.

Über die morphologische und physiologische Bedeutung des Chlorophylls bei
Thieren. 2. Artikel. Von K.Brandt, i Mit Taf. 19 u. 20.) 191

Beitrag zu einer Monographie der Gattung Mar ionia, Vayss. Von R. Bergh.

(Mit Taf. 21.) 303

Drittes Heft.
Ausgegeben 24. Juli 1883.

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. 2. Theil
(Schluss). Von W. Salensky. (Mit Taf. 7— 9 [bereits im IL Heft ent-
halten] und 22 — 27 wie 5 Zinkographien.) 327

Contribuzioni all' Ittiologia. Pel C. Emery. (Con Tavola 28 e 29 ed una

incisione intercalata nel testo.) 403

IV

Seite
Note on the structure and relations of the kidney in Aplysia. By J. T. Cun-

ningham. (With Piate 30.) 420

Neuerungen in der Schneidetechnik. Von A. Andres, W. (Jiesbrecht

und P. Mayer. (Mit 2 Zinkographien.) 429

Viertes Heft.
Ausgegeben 21. December 1883.
Studies on Sponges. By G. C. J. Vosmaer. (With Plates 31 and 32.) . . 437
Die einfachen Ascidien (Ascidiae Simplices) des Golfes von Neapel. Von

M. P. A. Traustedt. (Mit Taf. 33—37.) 448

Sopra un' Ectocarpea parassita della Cystoseira Opuntioides (Streblonemopsis

irritans). Nota di E. Vali an te. (Con Tavola 38.) 489

On the Structure and Development of Argiope. By A. E. Shipley. fWith

Plates 39 and 40.) 494

Einfache Methode zum Aufkleben mikroskopischer Schnitte. Von P. Mayer. 521

A Contribution to the Embryology, Life-history,
and Classification of the Dicyemids.

By
e. 0. Whitman.

With Plates 1—5.

Since the discovery of the stränge parasite« of the renai organ of
Cephalopods, by Kroiin, in 1 839 ' , they have been stiidied by Erdl,
KöLLiKER, G. Wagener, Claparède, J.Müller, Ray Lankester,
P.J. Van Beneden, and Ed. VanBeneden and his pupils, Foettinger
and MoREAU. It was Kölliker who first made kuown the highly inter-
esting fact that these animals produce two kinds of embryos, and who,
for this reasou, gave them the name Dicyema'^\ but it is Ed. Van Be-
NEDEN to whom we are chiefly indebted for what has thns far been
aseertaiued coneerning their embryology, Classification, and systematic
affinities.

It is quite unnecessary to give here the usuai historical survey of
results reached by previous investigators, as this has already been done
by Van Beneden : and it would certainly he superfluous to ofifer a sum-
mary of the researches on this subject by Van Beneden himself , since
every naturalist is familiär with his memoir on the Dicyemids, and most
of our zoological text-books contain an epitome of the facts and con-
clusions there presented ; and ali the more so, since I shall have fre-
quent occasion to refer to the same , by direct citations, in the body of
this paper.

The important systematic position assigned to this group of para-
sites by Van Beneden, and the many questions stili unanswered in re-

* Not 1830 as has been so often stated.
2 dis and -AUYifjia, embryo.

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. IV. 1

-2 C. 0. Whitraan

gard to their cycle of life , seemed to me to render further investigation
desirable , even if üothing more than a confirmatiou of results already
reached should be accomplislied. Although the questiou of cardinal inter-
est — the fate of the »Infusoriform embryo« — stili remains uusolved,
yet some faets of cousiderable importance bave been obtained.

My study of the Dicyemids, begun in December, 1881, and contin-
ued imtil the end of Aprii of the current year , has been carried on in
the Zoological Station at Naples. For the opportunity and the rare facil-
ities for work which I bave enjoyed in this Institution, I am more
deeply indebted than any of the conventional forms of acknowledgment
would indicate. To pass over my obligations in silence might be con-
strued as a failnre to recognize tbem ; while any attempt to express
them would certainly seem inadequate to myself and extravagant to
those unacquainted V7ith the circumstances. I hope the acknowledgment
of the difficulty will be accepted as the best evidence 1 can, at present,
give of my appreeiation of the advantages enjoyed while at the Station,
and of my gratitude for the cordial and generous treatment received
from its Director and ali the gentlemen associated in its management.

As to the direction my study has takeu, I may say that, at the
outset , I did not anticipate being drawn into systematic work : and,
had I foreseen the necessity for such work and the amount of time and
labor involved in it, it is more than probable that I should have devoted
my attention to another subject. Stili this porti on of my work has not
been ali drudgery. The accurate determination of species calls for a
careful discrimination between individuai peculi a ri ti es and
specific characters; and the range of va ri ahi li ty, in both
tliese respects , is a question not devoid of interest.

The methods employed have been the same as those described by
Van Beneden. I have used acetic acid quite as much as osmic acid,
but hàve found it iraportant to watch the action of these re-agents on
fresh specimen«. I have found the picro-carmine solution described by
Mayer to be a very useful staining fluid.

The matter to be dealt witli in this paper may be arranged under
four hcads :

1. Classification, including historical and criticai remarks,
and systematic descriptions.

2. Re production, embracing the pheuomena of transition from
the r bombo genie to the nemato genie condition , a comparison
of the Dicyemids with the Orthonectidae , and a general survey of the
evolutionary cycle, so far as at present known.

A Contribixt. to the Embif ol., Life-history, and Classificat. of tlie Dicyemids. 3

3. The developmeut of the vermiform embryo, and the
origin of the germ-cells, with rémarks on endogenous cell-formation.

4. Systematie affini ti e s of the Dicyemids.

Chapter I.

The Classification of the Dicyemidae.
Historical.

KÖLLIKER supposed that ali Dicyemids could be included in one
species, for which he proposed the name Dicyema paradoxum.

Wagener introduced two specific names , one [D. Eleclones) for
the Dicyemids found in Eledone moschata^ the other [D. gracile) for
those living in Sepia officinalis. Wagener remarks that the Dicyemids
of Octopus and Scinola resemble closely those of Eledone ; but he does
not affirm that they are to be included under the same specific name,
as represented by Van Beneden.

Appended to Wagener's paper, comes a description by Claparède
of a species found by himself, Lachmann, and J. Müller, in Eledone
cirrosa , from the coasts of Norway , under the name Dicyema MìXlleri.
No further progress was made in the Classification of these animals until
the investigations of Van Beneden were begun in 1874. The result ofhis
observations in this direction may be seen from the table given below.

Dicyema Köll.

{^

I). tyims Ed. V. Ben.
Clausiana Ed. V. Ben.

in Octopus vulgaris.

macropus.
- Eledone moschata

cirrosa.

Sepia ofßcinalis.
biseì-ialis.
Sejnola Rondeletii.

^. „ ^, ^^ -, \D. TFacrewm Ed. V. Ben.

Dicyemella Ed. V. Ben. { .^ ^.r..», • /-<i
•^ [D. Midleri Clap.

-r^. ■ T^n ^r T^ \ D . KülUkeriana ^A. N . Bgu .

Dicyemma Ed. V. Ben. | 7-, « 7 i • t-i 3 ir -r.
^ \D. Sckuìziana Ed. V. Ben.

Dicyemopsis Ed. V. Ben. D. macrocephalus Ed. V. Ben.

Van Beneden divides the Dicyemidae into four genera , and enu-
merates seven species, six of which appear under bis own name. I bave
increased the number of species to ten , and included ali in two ge-
nera, as will be seen from the following; table.

in Octopus vulgaris Lamark.
niacropKs Risso.
De-Fi(ippi Verany.

- Eledone moschata Leach.

{Sepia ofßcinalis Linn.
elegans Blain.
Hossia macrosoma D. Ghiaie-

- Sepia biserialis D. de Mont.
Scinola Rondeletii Gcsner.

1*

Dicyema Köll.

fi. D. tyimsEd. V. Ben.

2. D. Clausianum Ed. V. Ben. -

3. D. microcephalum Whit.

4. D. moschatuni Whit.

5. D. truncatum Whit.

6. D. Schulzianum E. V. Ben. -

7. Z). «?ac?-oce/j//a/«wi E V.Ben. -

4 CO. Whitinan

t c-n. r,j , Tir • i EledouB Aldrovandì D . Ch.

8. D. Eledones Wag. in ■{ „, , , ^ t i,

_. TUT,. I {J^/edone ìììoschata Leach.

Dicyemenneu Whit./ „ ^ ^,..,, . ,,, ti

•^ \ %. D. Mulleri Clap. - - cirrosa Lamark.

1,10. D. yracile Wag. - Sepia ofßcinalis Linn.

Ofthe ten species here tabulated, Ed. Van Beneden has deter-
mined four , and Claparède one : of the five remaining, oue, found in
O. De-Filijjpi , is entirely new ; two , occurring in E. moschata , have
hitherto been regarded as one species . and named Dieyema Eledones
by Wagener, Dicyemella Wagenerihy Van Beneden; and the other
two, generally found together in Sepia officinalis , have likewise been
confounded by Wagener under the name Dieyema gracile , by Van
Beneden under the name Dicyemina Köllikeriana.

With reference to naming the four species hitherto described as
two , it was necessary , first of all , to decide what use could be made
of the names already invented. After carefully considering all the State-
ments hearing on the question, I have no hesitation in declaring the
two names originating with Van Beneden synonymous with those in-
troduced by Wagener ; and , as in systematic zoölogy the claims of
priority are not to be superseded by those founded on accuracy of de-
scription , it seems necessary to discard this part of Van Beneden's
terminology. It is scarcely necessary to add, that I fully appreciate the
superior merit of Van Beneden's descriptions as compared with those
of Wagener : but usage does not allow such a discriminatiou to out-
weigh other considerations. Van Beneden gives no reasons for rejecting
the names of bis distinguished predecessor , and I fall to see on what
grounds such liberty could have been justly taken. Possibly the erro-
neous opinion , which Van Beneden appears to have entertained , that
Wagener iutended the name, D. Eledoties, not only for the Dicyemidae
of E. moschata but also those of Ociopus and Sepiola^ may, in a meas-
ure, explain what, under any. other supposition, must have been
known to be a piain violation ofthe universally recognized law of prior-
ity. But this explanation could not apply to Wagener's second name,
D. gracile^ and thus there seems no escape from the conclusion that
these names were discarded quite arbitrarily. It is hardly to be sup-
posed that the imperfection of Wagener's diagnoses, could have had any
decisive influence in this matter, so long as they furnished the means of
certain identification . Van Beneden's studies led him to the conclusion
that each Cephalopod has a single species of Dieyema, and this convic-
tion seemed to him so well founded, that he made it the corner-stone
of bis whole scheme of Classification, as I shall presently show. Accord-

A Contribut. to the Embryol., Life-higtory, and Classiticat. of the Dicyemids. 5

ing- to this view, the species of Dicyema woiild be determined the moment
that of the Cephalopod became known, audvice versa. Itìs evident
therefore that Wagener gave, in namiug the Cephalopod, ali that was
actually required by Van Beneden's system for Identification. I find no
difficulty in recognizing in two of Wagener's figure« the two species
of Dicyema which I bave found in E. moschata ; and precisely the same
may be said of two figures given by Van Beneden (PI. 1, fig. 4 and
PI. 2, fig. 1).

The grounds for not adopting the names I). Wageneri and D. Köl-
likeriana are sufficieutly obvioiis , without urging the additional fact
that Van Beneden has , in both cases , confounded two species under
the same name.

With regard to the prior designations of Wagener , the discovery
that each covers two species, gives me a discretional right of rejecting
or retaining them. Although I can no longer employ them in their ori-
ginai sense, stili it seems possible to make use of them without causing
any appreciable amount of confusion in nomenclature ; and this course
commends itself as one which accords best with the deference due to an
eminent authority , and as one which smacks least of the practices of
the reckless system-smasher and name-monger.

The course adopted with reference to the three generic names in-
troduced by Van Beneden, requires a brief explanation. It was impos-
sible to retain these names without assenting to the conclusions which
formed the basis of Van Beneden's system of Classification and deter-
mined bis method of naming; for the names, method, and ideas cleave
to each other with such logicai coherence that they must stand or fall
together. As these conclusions were not confirmed, but plainly contra-
dicted by facts to be recorded in this paper, they had to be abandoned,
and with them the generic names founded on them. It seems therefore
proper to state precisely what these conclusions are , and how they
stand related to the names under consideration.

With reference to the first point, the following citation is made :

»Mes études sur ces organismes me mettent en mesure d'affirmer
que chaque Céphalopode a sou espèce particulière de Dicyema. Mais
les espèces qui habitent des Céphalopodes proches parents sont beau-
coup plus voisines que celles qu'hébergent des Céphalopodes appartenaut
à des familles dififérentes. De là la necessitò d'établir plusieurs coupes
génériques.« (1, p. 8.)

In harmony bere with , a system of names is invented which runs
parallel with that of the Cephalopoda. The genus of the parasite coin-

6 • CO. Whitmau

cides with that of its host ; aud thus its limits are fixed , not by any
morphological boundary lines discoverable in the parasites themselves,
but indirectly through their assumed coineidence with the limits assigned
to a totally foreign geuus.

To the genus Octopus corresponds the genus Dicyema\ to Ele-
done, Dicyemella ; to Sepia, Dicyemina ; and to Sepiola, Dicyemopsis.
Such is the facile method adopted by Van Beneden in carving out a
new system of generic names. Four genera were thus set up, and not
a single generic character pointed out ! If the correspondence affirmed
really existed , it would be a very remarkable fact , and , I believe,
quite an exceptional one : at all events , it would be preposterous to
suppose that it could be accepted as a fact without some substantial
evidence. I have to confess therefore to some surprise that van Bene-
den has neglected to offer any proof whatever in support of the position
he has taken ou this questiou, especially as on the assumed parallelism
hangs the validity of his whole system of Classification. The seven
species giveu in his paper are described with more or less detail ; but I
find no allusion to generic distinctions beyond what can be gathered
from the passage before cited. Presumably the descriptions of the
species include both specific and generic characters, but the line is no-
where distiuctly drawu between the two.

Two distinct assertions are made in the above quotation :

1 . Each Cephalopod has a single species of Dicyema.

2. The species found in closely allied Cephalopoda are much more
nearly related than those found in Cephalopoda belonging to different
families.

My observations warrant me in saying that neither of these asser-
tions is correct.

In the descriptiou of species which is to follow the following facts
will be established :

1 . Two Cephalopods , E. moschata and S. ofßcinalis , have each
two species of Dicyema.

2. One species of Dicyema occurs in at least two different species
of Cephalopod , while another is found in at least three different Ceph-
alopods.

3. Two species, B. Eledones "Wag. and D. gracile Wag., found in
Cephalopods belonging to two different families [E. moschata and S.
ofßcinalis] differ from each other less than they differ from the species
with which they are associated.

4. In Rossia and Sepiola, two genera of the Myopsidae standing,

A Contribut. to the Embryol., Life-history, and Classificat. of the Dicyeuiids. 7

according to Brock (24) in the closest genetic relationship , are
fouud two species of Dicyema differing from eacli other as widely as
either difìfers from D. moschatuni of E. moschata.

These facts make it perfectly clear that 1 could not pursue the
method of grouping adopted by Van Beneden, nor accept the generic
divisions to whìch his erroneous views had gi\ en rise.

Ali the Dicyemids at present known may be easily and conveniently
divided iuto two groups or genera , distinguishable by the number of
cells in the head — polar cells of van Beneden. The first genus, to
which the name Dicyema^ originatìug with Kölliker, will be applied,
includes seveu species, ali with eight polar cells. The secoud
genus embraces three species, ali characterized by niue polar cells,
and may therefore be designated, Dicyemennea'^.

Explanatory Remarks.

Passing over histological details , which appear to bave been very
accurately given by Van Beneden , I shall bere point oiit those char-
acters by which the genera and species at present known may be most
readily recognized ; and , in so doing , shall adhere to the terminology
employed by Van Beneden, so far as this meets my purpose. To avoid
repetition and }»eriphrases, a few explanatory remarks and defiuitions of
the more frequently recurring terms are bere introduced.

For systematic purposes, the cephalic enlargeraent is by far the
most important part of the animai, as it furuishes the greater number
of the generic and specific characters. The eight, or ulne cells compos-
ing this portion , are always in two sets , and the first set invariably
contains four cells. These two sets of polar cells form together the po-
lar calotte (»coifie polaire», V. Ben.). The cells of the two sets may be
designated according to their relative position , which is invariable in
young individuals and persistent in the majority of species, pro -polar
and meta- polar. In some cases, the pro-polar cells become, in the
adults, centrai, and the meta-polar, peripheral. The bilateral sym-
metry of the calotte , first recognized by Van Beneden, will necessitate
further the use of the terms dorsal, ventral, and lateral. The ex-
tremity of the body adjoining the calotte, is universally formed of two

1 Dicyema and évvéa , uine. I should add that there is some doiibt about the
position of D. Miilleri, as Ci.aparède failed to determine the number of polar
cells.

8 C. 0. Whitman

lateral cells , called para-polarcells by Van Beneden. The cau-
dal extremity is also formed of two cells , which , in young individuals
at least , generally have a dorso- ventral position — a position at rig-ht
angles to tbat of the parapolar cells.

The calotte, and the parapolar cells together with all the other
external cells of the body, form the ectoderm. which is everywhere in
immediate contact with an internal axial cell , as Van Beneden has
already clearly shown. This axial cell may be said to represent the
endoderm , in view of its position and embryonic history. In origin,
structure , and general appearance , it is the same in each species , and
need not therefore occupy our attention in the foUowiug descriptions.
The ectoderm furnishes all the diagnostic characters: the number of
cells composing the calotte determines the genus ; while the size of
these cells, both relative and absolute , their shape , relative position,
axial relations, the whole nnmber of ectodermal cells, the leugth of adult
individuals, the form of the parapolar and caudal cells, etc., will supply
the means of distinguishing species.

The genus Dict/ema liöW. ^ as already remarked, includes those
species in which the calotte consists of eight cells, in two sets of four
each. The octamerous calotte shows in most species a more or less
decided tendency to obliquity, which as a rule increases with age, and
often becomes so pronounced in the adults of some species, that all the
eight cells take part in forming the ventral face. This is evidently an
acquired character , since up to the time of birth , and often mnch later,
it is entirely absent. Van Beneden goes altogether too far when he
States (p. 17) that this obliquity is entirely due to a difiference in size
betweeu the dorsal and ventral cells. The explanation of the origin of
this peculiarity appears to me to lie in quite another direction. In the
youngest individuals , the calotte exhibits a symmetry so complete that
it is difficult to distiuguish between the dorsal and the ventral side. At
this stage there are obviously two planes coincidi ng with the axis of the
body — a vertical and a horizontal oue — , which divide the head into
two like parts. The junction of the calotte with the body forms a ver-
tical plane cutting the main axis at right angles. This form of the polar
calotte, in which the line formed by the intersection of the two dividing
planes is a direct Prolongation of the axis of the body , may be called
orthotropal. The orthotropal calotte passes into a plagiotropal form,
by an unlike güowth, not between the dorsal and ventral polar cells, but
between the dorsal and ventral sides of the body. The dorsal side elon-
gates more rapidly than the ventral, and the dorsal polar cells are thus

A contribut. to the Embryol., Life-history, and Classitìcat. of the Dicyemids 9

pushed forward until , in extreme cases , ali the polar cells come to He
in the same oblique piane, which looks toward the ventral side.

The genus Dicyemennea embraces those specie» in which the ca-
lotte is composed of nine cells, four propolar and fìve metapolar. D.
Millìeri , one of the thvee species included in this genus , is somewhat
doubtfully placed , as the number of cells in the calotte has not been
ascertained. The form of the calotte, as given in the figures of Clapa-
EÈDE and Laohmann, makes it quite certain that it does not belong to
the octamerous type; while its dose resemblance to the enneamerous
calotte of D. Eledones leaves but little doubt in regard to its generic
Position.

The differeuce of a single polar cell might; at first, appear insuffi-
cient for a generic mark , especially when estimated by any standard
that would apply to one of the higher animals. Any objection of this
kind will probably disappear on reflecting that every celi in a pluri-
cellular animai has, in addition to its morphological and physiological
value, a numeri cai and topical value. The numerical vaine Stands in
inverse ratio to the total number of cells composing the organism, and
where the latter never exceeds 25 — 30 cells, the former must be vcry
considerable. The topical value will also be greater in proportion as
the total number of cells is smaller and the dififerentiated regions fewer;
and , further , greater in proportion to the morphological and physiolog-
ical importance of the region in which it is placed. The calotte of a
Dicyema is the most highly dififerentiated part of the animai, and hence
a difference of a single celi in its coraposition must be admitted to be of
more importance to the systematist than tiie sanie numerical difierence
in any other region. A comparison of the octamerous with the ennea-
merous calotte will show that we bave not over-estimated the funda-
mental difference between them. The added celi gives a calotte dis-
tinctly characterized in form and structure , and further distinguished
by being permanently orthotropal.

Systematic Descriptions.
1. Dieyema typus E. v. Ben. Figs. 16 — 21, PI. 2.

Found only in Octopus vulgaris Lam. Calotte octa-
merous; orthotropal in the younger, and many of the
medium-sized indivi du als, but strougly plagiotropal
in many of the adults measuring about '2.5mm in leugth;

10 e. 0. Whitman

obtusely rounded, generally broader thau long, and
but little wider thantbebody. Tbe propolar cells differ,
as a mie, but little in size from the metapolar cells. The
diameter of the propolar set varies but little from that
of the metapolar set, except in the plagiotropal calotte.
No marked and Constant difference in size between the
ventral and dorsal polar cells. Parapolar collar ad-
joiued by 2 dorsal and 1 ventral ectodermal celi.

Verruciform cells 0 — 5.

Total number of ectodermal cells 25.

The description of this species given by Van Beneden , is in the
main correct, but, I must add, it seems to bave been drawn from a study
of few specimens , and certain points bave been strongly ernjibasized
which bave no specific vaine , while others appear to bave been misap-
prehended. I bave seen calottes similar to the one so accurately and
lucidly described by Van Beneden ; but this calotte does not , in many
respects, represent characters that can be said to hold true of the
species. In this calotte , tbe ventral cells are smaller than the corre-
sponding dorsal ones , and we are told that this feature characterizes
the species. Hence it is made the starting-point for general orientation,
and for explaining the obliquity and bilateral symmetry of the head.

My observations bave convinced me that the size of the polar cells
is a very unsafe guide in determining the dorsal and ventral sides of
the calotte. In the orthotropal calotte, the only reliable means of orien-
tation which I bave been able to discover lies in the relative position of
the parapolar and the three proximate ectodermal cells. In the plagiot-
ropal calotte, it is not the size of the cells, but their oblique arrange-
ment that enables one to recognize at a glance the different sides of the
head. A comparison of the figures given of this species will show that
the obliquity of the head is by no means to be attributed to a difference
in size between the dorsal and ventral cells ; and further, that it will
not do to say that the propolar cells are invariably smaller than the
metapolar.

Fig. 17 represents an unliberated embryo, .25 mm in length, seen
from the ventral side, as shown by the arrangement of the three cells
immediately foUowing the parapolar cells. The inclination of the head
and the loosening of the cells are due to the action of acetic acid.

Fig. 16 represents an osmic acid preparation of ayoungRhombogen
/.6 mm), from the left side; and Fig. 19 (1 mm) another from the same
side. There is no noticeable obliquity of the calotte in either of these

A contrìbut. tu the Embryol., Lite-bis tory, and Classitìcat. uf the Dicyemids 1]

cases, and in one (Fig. 19) the propolar cells are fiilly equal in bulk to
the metapolar.

Fig. 20, representing one of the largar indi viduals, seen from the
right side, agrees with Van Beneden's account in showing very little
obliquity, and in having the ventral cells smaller than the dorsal; but
differs in having the propolar cells decidedly larger than the metapolar.
In this latter respect, the figure rei)resents a case which is neither the
most frequent nor the most exceptional. This and other like instances
noted at the same time, appear to show that the inequality in size
between the first and second sets of polar cells has not the uniformity
requisite to give it auy vaine as a specific character.

Again , in regard to the obliquity of the calotte , every degree of
Variation may be found between Fig. 20 and Fig. 21. Fig. 21 shows a
perfectly normal and well preserved head of one of the largest individ-
uals (2.5 mm), seen from the dorsal side. Nearly ali the longest spee-
imens found at the same time exhibited this extreme obliquity, and
some of them a stili greater degree. Widely as this calotte differs in its
general aspect from that of Fig. 1 9 , a comparison of the two will show
that the whole differeuce may he explained as a forward movement of
the dorsal polar cells resulting from the un equal growth of thedor-
sal and ventral sides of the parapolar cells. As the dorsal propolar cells
[adp] are carried forward, they must at the same time dro}) downward
in order to preserve their connection with the ventral cells. This will
be seen from Fig. 32 , a vertical section of a less plagiotropal calotte.
If the tilting ot the celi adp be carried a little further by pushing for-
ward the celi pdp , the relative position of the cells would be the same
as seen in fig. 21,

2. Dicyema Clausianum E. v. Ben. Pigs. 30 — 34, PI. 3.

Found exclusively in Octopus macropus Risso. Ca-
lotte octamerous; orthotropal in the youngest indi-
viduals; in the larger examples raay be per fectly orthot-
ropal, or more or less plagiotropal; generally broader
than long, well marked off from the body.

The propolar cells may be a little smaller than the
metapolar, or vice versa. No marked and Constant dif-
ference in size between the ventral and dorsal cells.

The 2 lateral parapolar cells alternate with the 2
proximate ectodermal cells (one dorsal the other ventral).

Verruciform cells 0 — 5.

12 C. Ü. Whitman

Total uumberofectodermalcells 27.

Lengtli of the long- est measured, 4mm; mostofthe
1 arger specimen 8 measure 2 — 3mm.

Van Beneden has given no figures of this species, but has set up
the following as differential characters.

1. The calotte is much more oblique than in D. ti/pus, and its
obliquity is attributed wholly to the ventral cells being smaller than the
dorsal.

2. The propolars are conspicuously larger than the metapolars,
and in this respect the species is said to differ from all others.

In the earlier cases examined , I found the propolars not larger,
but, in many cases at least, smaller than the metapolars (figs. 30 and 33),
and was naturally surprised to find my observations thus clashing with
those of Van Beneden. I was equally unfortunate in not being able to
confirm his Statements in regard to the obliquity of the head. Later
(Apr. 15) I obtained some material which served to explain , in a meas-
ure , these discrepancies. The calottes of Ihree of the larger individuals
are outlined in figures 31 . 32, and 34. Fig. 34 agrees with statement
No. 2, but shows little or no obliquity. In figs. 31 and 32 the obliquity
is very well niarked, but not so extreme as some cases noted in D. typus.
The propolars [avp and adp, • seen in optical section (fig. 32) , appear
larger than the metapolars ; but as the latter are considerably longer
than the former , the actual difference in volume is certainly not great.
A general correspondence between the degree of obliquity and the size
of the individuals was observable ; but not infrequently individuals of
approximately the same length were to be seen lying side by side, some
showing no obliquity, others exhibiting it in diflferent degrees. Had my
study of this species not extended beyond the examples obtained on this
occasion, I should have been able to say that the majority, both among
the larger and the smaller , show more or less obliquity ; and that in
most cases the propolars are nearly equal to the metapolars , in a few
even larger. But in my efforts to find specific distinctions that could be
Said to be decisive in all cases , I have been apprised , over and over
again, of the fact, that the obliquity of the calotte a'nd the
inequality of its cells are extremely variable, andthat
the ränge of variability can seldoni or never be ascertained
from examples t a k e n f r o m a s i n g 1 e Cephalo pod. This fact
makes the task of describing very laborious, since the characters found
to hold good in a single case must be revised and supplemented several
times before they can be safely regarded as general rather than exceptional.

A Contribut. to the Embryol., Life-history, and Classificat. of the Dicyemida. 13

3. Dicyema mierooephalum Whit. Pigs. 22 — 29, PI. 2.

Occurs only in Octopus Be-Filippi^ Ver. Calotte
octamerous , orthotropal, broader tlian long, often less
wide than the body, evenly rounded.

The pro poi ars gene rally, sii ghtly s mailer than the
metapolars, no difference between the dorsal and ven-
tral cells of the sa me polar set.

The 2 parapolars followed by 2 dorsal and 1 ventral
ectodermal celi.

Ve rr nei form cells 0 — 6.

Totalnumber of ectodermal cells 26.

Greatest length recorded 2.5 mm.

In the majority of cases I bave found the transverse diameter of
the head exceeded by the average width of the body, Fig. 22. In one
of the larger examples, regarded as a typical representative, the width
of the head was .07 mm, that of the body .06 — . 10 mm.

In many cases the entire ectoderm is charged with granules (»glo-
bules refringents« Van Beneden), several cells being more heavily
loaded . but otherwise not dififering from the rest. These granular cells
par excellence, often apparent in the yoiingest free individuals, are, as
a rule , less distinctly verruciform than in other species of the same
genus. In one instance the two caudal cells were thus characterized,
and much larger than usuai , remiuding of a condition which prevails
among a s})ecies found in Sepia officinalis.

This species, so far as my observations go, is distinguished from
ali other species of the genus Dicyema , by the permanent and almost
perfect quadrilateral symmetry of its calotte (fig. 22 — 29) . The number
of cases examined, however, is not sufficiently large to warrant my
sayiug that the species never exhibits the tendency to obliquity noted in
ali its congeners.

4. Dieyema moschatum . Pigs. 1 — 15, PI. 1.

Confined to Eledone moschata Leach, but not infre-
quenti y accompanied by a species belonging to the genus
Dicyemeimea [D. Eledones). Calotte octamerous; orthot-
ropal in the embryo, in manyof theyounger, and in some
of the larger individuals; more or less plag io tro pai in

14 C. 0. Wliitiuan

most of the adults; conspicuously wider tlian the body;
well marked off; extremely variable in form.

The propolars, as a mie, a little smaller thau the
metapolars; exceptionally , larger. The ventral cells
gen erally equal to, or larger than, the corresponding
dorsal cells. The 2 parapolars followed, in the young,
by 2 dorsal and 1 ventral eetodermal celi.

Verruciform cells 2, or none.

Total nnmber of eetodermal cells 24.

Length of larger adults 5 mm, or more.

Of 105 examples of Eledone moschata^ varying in weight from 15
to 940 grams. 97 contained Z)^cJ^ew^a moschaium , associated in 14 cases
with Dicyemennea Eledoties; and the remaining 8 contained D. Ele-
dones alone. Assuming that these numbers express average relations, it
may be said, with approximate accuracy, that in every 100 E. moschatae
80 contain excliisively D. moschatum^
5 - - 1>. Eledones,

15 - both species.
Thus 95^ of the Cephalopods would contain the first, and 20^, the
second species.

When both species occur in the sanie Eledone, they are seldom
promiscuously associated. In 3 of the 14 instances recorded, the two
species were as completely isolated as of they had been living in differ-
ent Cephalopods; for each occupied, by ìtself, one of the two Cham-
bers into which the renai sack is divided by a median septum. Where
both species were found in the same renai Chamber, it was easy to see,
in most cases, that they were not indiscriminately intermingled, but
distributed in separate groups or colonies, each colony, composed exclu-
sively of individuals of one species, being confined to one, or a few
lobes of the spongy renai organ. In some cases only a very few scat-
tered colonies of one species could be found, the other species being
represented in great abundance.

I bave frequently noticed even where onl}" a single species was
present, that certain lobes of the renai organ were beset with exception-
ally long individuals , which , judging from the contents of the axial
cell as well as the size, represented the earlier settlers. Several times
I bave met with young Cephalopods in which the entire renai organ,
with the exceptiou of one or two lobes, was free from the parasite.
These facts indicate that the parasites are not introduced in large uum-

A Contribut. to the Embiyol., Life-history, and Classificat. of the Dicyemids. 15

bers at any one time ; and it does not seem at ali improbable that a
single individuai would suffice to stock a wbole renai chamber.

As will be seen from Piate 1 , tbe head of D. moscliatum exhibits
a remarkable diversity of forms , as the products of two ever varying
factors, (1) the degree of obliquity, and (2) the relative size and shape
of the component cells. So wide is the range of variability, that I was
for some time doubtful as to the number of species represented. A com-
parison of a very large niimber of individuai forms, and a study of the
various stages of development, bave not brought to light any characters
by which one or more of these forms could be specifically separated
from the rest. So far as I bave been able to ascertain, the whole num-
ber of ectoderm cells — barring cases plainly abnormal — is invariably
24, both in the Rhombogens and the Nematogens ; and the extremes of
obliquity are fully bridged over by intermediate forms. The calottes of
the young are always orthotropal, and essentially alike in the form,
size, and disposition of the cells. The dififereuces among the adult
forms must therefore be of an accideutal rather than a specific nature.
That the calotte of a single species, within the same species of Cephal-
opod, should display such a Protean variety of form, is, to say the
least, a very interesting fact, and one well calculated to show how ex-
tremely unreliable must be the form and relative size of the polar cells
in the determination of species. It must be admitted also that this fact
gives some grounds to suspect that ali Dicyemids of the octamerous
type consti tute but a single species , the so-called species being only
varieties, owing ali their distinctive differences to the unlike conditions
of life to which they are exposed in their respective hosts. The assump-
tion, however, involved in this view, that these conditions are suffi-
ciently unlike to induce Constant differences in size and in the number of
cells , as well as characteristic varieties of form , is certainly not sup-
ported by the fact that the same species of Dicyema may live , as will
presently appear, in two or more distinct species of Cephalopod, without
the loss or additiou of a single celi, and without any noticeable altera-
tion in length, or in the size, shape, and disposition of the cells. The
opinion formely entertained by Kölliker, that ali Dicyemids beloug
to one and the same species . to which the name Dicyema paradoxum
was given , is stili more decidedly disproved by the fact that two en-
tirely distinct species, representing different genera, as I hold, may live
side by side in the same species of Cephalopod. Van Beneden's fail-
ure to recognize this fact in the case of E. moschata must not be taken
as an evidence that the differences between the two species are not con-

16 0. 0. Whitman

spìcuous ; bat must he attributed to the mere accident of bis not baving
made analyses in favorable cases. Stili, botb bis descriptions and bis
figures prove tbat be bad botb species under bis eye. Tbat bis Fig. 1,
PI. 2, was taken from an example of D. moscbatum , is unmistakably
sbown by the contour of the head and the presenee of two granular
verruciform eells. The enneamerous calotte analyzed in bis figures 4
and 5, PI. 1, is totally unlike tbat borne by tbis species, and so conspic-
uously so tbat it is difficult to find an ingenuous apology for any con-
fusion in regard to tbem.

A more detailed descriptiou may uow be given of the dififerent
views of tbis calotte, seen in Plates 1 and 5. Long before the embryo
is ready to abandon its parent. the eight uearly equal polar cells are
easy to recognize (fig. 92 PI. 5). In the fully formed embryo, seen in
the lower part of fig. 1, PI. 1, ali the fundamental features of the calotte
are clearly defined. At tbis time its diameter never exceeds the widtb
of the body by more than a trifie , and is generally a little less than its
axis. Its outline merges bebind in tbat of the body, and is symm.etric-
ally rouuded in front. It sekloni betrays the tendency to obliquity
manifested in later stages. There is no manifest Constant iuequality in
size between the cells of the anterior and posterior set, or between those
of opposite sides. The metapolars are cubical, with concave inner and
convex outer faces ; the propolars are triangulär-pyramidal , with one
eonvex outer face and three piane faces by which tbey are united to
each otber and to the metapolars. The rounded vertices of the propo-
lars form the anterior end of the embryo : and the middle point, forming
the termination of their common line of junction, or axial line, and mark-
ed by the intersection of the two dividing planes, may be called the pole
of the calotte. The rounded anterior end of the axial cell penetrates a
little the basai piane of the four propolars , forming there a small con-
cavity, destined to increase until these cells assume together a watch-
glass form.

In fig. 93, PI. 5, is seen a calotte of a very young individuai (.19 mm
in lengtb), found free, in wbicb the diameter exceeds the axis, and the
propolars are decidedly smaller than the metapolars. Others of a cor-
responding age were obtained at the same time in which these dififer-
ences were less marked, or eutirely absent. The dorso-ventral sym-
metry is quite as perfect as the bilateral. The parapolars , meeting in
the median line of the dorsal and the ventral side, form tbus a complete
cervical collar, precisely as in the younger stage of fig. 92, wbere their
lateral angles are much sborter and more obtusely pointed. Of the two

A Contribut. to the Embryol., Life-history, and Classificat. of the Dicyemids. 17

notches fovnied by the retreating lateral angles, the dorsal is occupied
by two ectodermal cells , the ventral mainly by one. The dìameter of
the cervical collar is fnlly equal to that of the calotte , and its two cells
bave about the same length as the other ectodermal cells of the body.
The fifth and sixth cells, counting froni the hind end of the body, are
more granular than the others, and represent the two characteristic ver-
ruciform cells of later stages. The cilia of the calotte are more thickly
set and shorter than those of the other ectodermal cells. The two ca-
lottes just described (figs. 1 and 93) show about the range of variability
in these early stages , and their diflferences recur between the embryo
and the parent in fig. 1. From these forms, figures 2 and 3, taken from
two Rhombogens of equal length (1.20 mm), dififer in several note-
worthy respects. The diameter of the head is much greater than that
of the parapolar collar , and the metapolars flare a little at their hind
margin. In fig. 2, seen from the ventral face, the dorsal metapolars
appear to he a little larger than the ventral ; but most of the oblique
calottes agree with fig. 3 (seen from right side) in having the ventral
metapolars decidedly larger than the dorsal. The same inequality holds
true, with less constancy, between the ventral and dorsal propolars
(figs. 4, 5, 6, 9). The difference in size between the propolars and the
metapolars is most frequently in favor of the latter.

One of the most uncertain and variable features of the adult calotte,
is its degree of obliquity , which can be said, only in a most general
way, and by allowing a very liberalmargin for exceptions, to increase
with age.

A dorsal and a profile view of two strongly plagiotropal calottes,
from individuals of the same length (3.50 mm), are given in figs. 5
and 9. In both, the four propolars bave a ventral position; while the
ventral metapolars are much elongated , and so curved that one end is
ventral, the other dorsal, and the middle portion lateral. In bending
towards the dorsal side, they are at the same time prolonged forward,
and thus describe a curve of double curvature. This peculiarity repeats
itself pretty constantly in the most oblique calottes, and helps to explain
how the obliquity arises.

The forms of this heteromorphous calotte , seen in Piate 1 , first as
hemispherical (fig. 1), then pyramidal (fig. 2), galeate (fig. 3), globose
(fig. 7), clypeate (figs.5and9), campanulate (fig. 6), etc., although far
from being exhaustive , are at least sufficient to convey some notion of
its Protean character , and to illustrate some of the principal lines of
form- Variation. They were ali taken from well developed and well

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. IV. 2

18 C. 0. Whitman

preserved inclividuals, and, witli perhaps the exception of figs. 6 and 8,
represent forms of frequent occurrence.

It will be Seen from these fignres that the form assumed by the
cephalic end of the axial cell is essentially the sanie for both Rhomb-
ogens and Nematogens. Van Beneden found that the Rhombogens are
as a rule shorter thau tlie Nematogens, and this agrees with my obser-
vations. Biit the Rhombogens sometimes attain a length that is seldom
exceeded by the Nematogens. One Rhombogen, taken up from the
renal fluid by the aid of a pipette, and measured immediately after kill-
ing with aeetic acid, was 5.75mm long. I have recorded no cases in
which Nematogens measured more than 6 mm.

The shorter individuals often show the greatest width just behind
the head (fig. 13), tapering from this point slightly towards the bind
end ; while in the larger specimens the width is more uniform , being
.08 — .10 mm for a length of 5 to 6 mm. Two large verruciform cells,
filled with refractive globules, and located in the posterior half of the
body, at opposite sides, are quite Constant in this species; but they are
sometimes missing both in the younger and older forms.

5. Dieyema truncatum Whit. Figs. 51 — 59, PI. 4.

Occurs in Sepia officinalis Lin. (here usually asso-
ciated with Dicyemennea gracile), in Sepia elegans
Blain., and in Rossia macrosoma Delle Ghiaie. Calotte
octamerous, small, discoid, capping the broad trunc-
ated ends of the parapolars, which form the greaterpart
of the head; its face somewhat convex in the young;
occasionali y so in the adult.

The nearly equal propolars (2 dorsal and 2 ventral)
much smaller than the metapolars, and encircled by
them. The equal metapolars alternate with the pro-
polars, two being lateral, one ventral, and one dorsal.
The diameter of the parapolar coUar greater than that
of the body, or of the polar cap. Ectodermal cells dis-
posed in alternating pairs. Two terminal cells are very
constantly charged with refractive granules, and more
or less pyriform.

Total number of ectodermal cells 22.

Length .50 — .75mm.

Dieyema truncatum is a very well characterized species , and dif-
fers more widely from D. gracile, with which it is commonly associated

A Contribut. to the Embryol., Life-history, and Classificat. of the Dicyemids. 19

mSepiaofficinaUs, tban from either of the other specves thus far describ-
ed. Under the persuasiou that these two species were one and the same,
Van Beneden was led to attribute to a calotte belonging to D. trunca-
tum characters that are wholly foreign to it. He affirms that this calotte
is composed of nine cells, and in bis fig. 6, PI. 1 . he has actually delin-
eated this number of polar cells, which certainly exceeds by one the
number placed there by nature. This species bears an octaraerous ca-
lotte, while that of the associate species is enne^merous ; and this fact
alone proves that their Separation is well founded. A glance at figures
48_50 [D. gracile) and 53 — 59 [D. truncatum] , will make it evident
that the two species are quite distinct in many other respeets. They are
distinguished by the total number of cells , by the length and general
appearance of the body , by the form and the character of the two cau-
dal cells, by the shape of the cephalic enlargement, and by the share
taken in its formation by the parapolars. Most of the distinctions seen
in the adult forms are also to be found in the young, and even in the
unliberated embryo, so that there remains no ground for the supposition
that D. truncatum is only a younger form of D. gracile.

Van Beneden describes the »renflement céphalique«, represented
in the figure just referred to, thus :

»In Dicyemina K'óllikeriana of the Cuttle-fish there are nine polar
cells disposed in two sets. These cells are very small, compared to the
polar cells of Dicyema and Dicyemeìla. They form together a very
granular , opaque body, capping the anterior extremity of the endo-
dermal celi. But this coiffe is very eccentrically placed in the cephalic
enlargement (voir pi. 1 , fig. 6). It is strongly inclined toward the ven-
tral side. In young individuals, the nine polar cells forming this coiffe
are placed in the same oblique piane with respect to the axis of the
body. This piane looks downward and forward , when the organism is
placed in a normal position. The head appears cut in front by an ob-
lique truncation. The first set of polar cells comprises four conoid or
pyramidal cells much smaller than those of the second set ; and two of
these are smaller than the other two , and turned toward the ventral
face. In the second set one counts five prismatic cells placed, with
respect to one another and to the centrai polar cells of the coitfe, as in
the species of Eledone moschata.

As the individuai increases in size , the polar coiffe becomes rela-
ti vely more extended and its characters so modified that it becomes
more like the polar organ of the Poulp and Eledone.« (p. 18 and 19.)

From this it appears that Van Beneden regarded B. truncatum as

2*

20 C. 0. WhitmaQ

the young, and D. gracile as the adult, of Dicy emina KöUikeriana ; and
he very naturally iuferred that the nine polar cells of the mature forms
must be present in the so-called »young- individuals « . Bearing this
fact in mind , it is easy to see what parts of the ahove description were
actually drawn from a study of D. truncatum. The smallness and obliq-
uity of the calotte are attributes belonging to this species, while the
number and, in the main, the disposition of its cells are applicable only
to D. gracile.

The description of the parapolar cells (p. 20 — 21) accords nearly
with my own observations. »These cells are two in number, and differ
from each other neither in form nor volume, nor in any other character.
They are distinguished from the ectodermal cells of the trunk by their
form and Contents. In well developed individuals, they are nearly ellip-

tical in optical section (pl. 1, flg. 14) The small axis of the

ellipse is about equal to three fourths of the large axis. The Contents
of these cells is much darker than that of the ectodermic cells of the
trunk; li is finely granular, but never charged with the refractive glob-
ules which are almost constantly met with in the other cells of the
ectoderm, and which, by accumulating, produce warts (verrues) .

These two parapolar cells are placed on the lateral faces of the
head. They meet along the median dorsal and the median ventral line,
thus forming a collar, through which passes the endodermic cell. Each
constitutes a moiety of the ring. This ring is much shorter at the dorsal
and the ventral line of junction than at the sides of the head. The
ectodermal cells of the trunk , which immediately follow the parapolar
cells , end in a point between the latter, but never reach the cells of the
polar coiffe.«

I have never observed the strong contrast here said to exist be-
tween the Contents of the parapolars and that of the other ectodermal
cells ; and I should say that the form of the parapolars , seen in optical
section, is triangulär rather than elliptical.

With reference to the inclination of the calotte , I do not see how
Van Beneden's figure 6, PI. 1 cau be reconciled with his Statements.
Jndging from the position of the parapolars , this figure represents the
head as seen from the right , or left side ; but how, in either case , can
the calotte be said to incline to the ventral face? Again, taking the
size of the propolars as a means of orientation — allowiug the ventral
cells to be smaller than the dorsal — the calotte appears to be seen
from the dorsal face , and to be incliued towards this face , all of which
is equally coutradicted by the position of the parapolars. As I have

A Contribut. to the Embryol., Life-history, and Classificat. of the Dicyemids. 21

never found any uuiform iuequality such as Van Beneden insists on
between the dorsal and ventral polar cells, I am compelled to determine
the direction of inclination by reference to the parapolars , and there-
fore to regard the figure as seen from one of its lateral faces. If I am
correct in this , the figure represeuts a case of obliquity fully analogous
to that seen in fig. 57, showing that it may occasionally be dextral, or
sinistrai , instead of ventral. This irregularity in the direction of tlie
inclination, of which I bave seen a considerable number of instances,
and the inconstancy of its occurrence presently to be noticed , lead to
the conclusion , already expressed with reference to some of the fore-
going species, that very little importance can be attached to this phenom-
enon as a specific character. In order either to remove or explain the
incougruity between this opinion and that emitted by Van Beneden,
I bave made repeated examinations with special reference to this point.
The result has been that I bave found it necessary , first of ali , to ex-
plain the incongruities between my own observations ; for what was
recorded as the rule one day, appeared to be the exception the next.
After examining carefully a large number of individuals obtained from
a Cuttle-fish Mar. 14, I made the following note:

»As a mie the inclination is hardly tu be recognized, and I doubt if it be a
normal feature.«

A later note reads thus :

»I find that there is a plain obliquity in many heads ; but it is by no means
Constant, nor can I say that it exists in the majority of cases.«

That the same species of Dicyema varies sometimes considerably
from one Cephalopod to another, is a fact which has forced itself upon
my attention in nearly every species that I bave examined ; and it is
more on account of its general importance than its special significance
that I bave gone into details with the case in band. According to my
observations, theu, obliquity of the calotte is exceptional in some cases,
and more or less general in others; it may be dextral or sinistrai, but
is more frequently ventral.

With reference to the arrangement of its cells . this calotte difiers
in one particular from other octamerous calottes. The entire difterence,
however , may be explained as the result of a rotation of the metapolar
disc on its axis through 45'^ , the propolar disc maintaining its originai
Position. This rotation of an octant makes two of the metapolars lateral,
one dorsal, and one ventral (figs. 58, 54, 57) . The arrangement of parts
thus becomes similar to that of a flower, the perianth of which consists
of two cruciform whirls of leaves alternating with each other.

22 C. 0. Whitiuan

TMs alternate order of the polar cells is quite distinct from the
opposi te Order seen in all the other species of the genus, and might
perhaps serve as a basis for the formation of a new genus ; but as I find
only one species thus marked, there seems no urgent necessity, at pre-
sent, for burdening science with a new name.

The calotte is nearly hemispherical in the embryo , and may be
Said to form the entire head. These relations are very seldom seen in
the adults (fig. 59) , the calotte becoming, as a rule, more or less flattened
with age, owing to the fact that its growth does not keep pace with
that of the parapolars (figs. 53, 54, 57).

Van Beneden estimates the number of ectoderma! cells at 25.
Although I am certain that he has counted one too many in the calotte,
1 am not equally so that he has made an error of two in the body.
While I have never succeeded in finding more than 22 , in specimens
taken from S. officinalis, S. elegans^ or Rossia macrosoma, I have seen
cases with only 20, and one of these is given in fig. 53. But such cases
are exceedingly rare , and the still greater variations, such as van Be-
neden has described (see his fig. 8, PI. 2), are unquestionably tobe
regarded as abnormal. The number 25 agrees neither with that which
I regard as normal for D. truncatum , nor with that of the associate
species, D. gracile.

The caudal cells are generally two and symmetrically placed ; but
cases have been met with in which three of the terminal cells were
charged with granules, all presenting the sanie outward appearance
and forming together a trilobate euding. In some instances only one of
the two normal caudal cells were loaded with granules ; and frequently
both cells are very small and inconspicuous (fig. 52).

I have always found this species very abundant in S. officinalis.
By its short and rhabdoidal form it is easily distinguished from the elon-
gated and slender D. gracile., which occurs in much smaller uumbers.
That this species is identical with that found in Rossia macrosoma and
Sepia elegans is , to my mind , as certain as it can be , so long as our
knowledge of the cycle of life of these animals remains incomplete. In
the first case of Rossia that was examined for the purpose of compari-
son , I noticed one or two peculiarities which I had not recognized in
specimens from S. officinalis. The calotte formed , in many individ-
uals (fig. 59) a large portion of the head; and the entire ectoderm,
with the exception of the finely granular polar cells and the large cau-
dal cells, was charged with coarse shining granules of an elongated
angular form. In every other respect, the specimens agreed precisely

A Contribut. to the Embryol., Life-history, aud Classificat. of the Dicyemids. 23

with D. truncatum of aS*. officinalis. Before tliese diflferences could be
accepted as conclusive evidence of a new species , it was necessary to
know if they were Constant. Further examinations proved the contrary.
In the second case recorded, the difference in the granulation of the
ectoderm was absent ; and the calotte, if a little largerthan the a verage
in D. truncatum of S. officinalis^ agreed so nearly in this respect and
so perfectly in every other particnlar , that I felt compelled to abandon
the idea of attaching a specific vaine to these distinctions.

Dr. FoETTiNGER (29), in a recent paper on some new Infusoria,
found in the renai organ and the liver of certainCephalopods, incident-
ally remarks that the Dicyema of Sepia elegans is a new species,
which he proposes todescribe in a future communication. I bave exam-
ined five S. elegans , and bave found Dicyema in every case ; and I
bave failed to detect any Constant difference between them and B.
truncatum of ä officinalis. The differences which I bave noted in indi-
viduai cases bave not proved to be Constant , nor bave they been eitber
greater or more numerous than those observed in specimens obtained
from diflferent S. officinales. The chief difference noted concerned the
caudal cells , which were prevailingly small and otherwise not so well
characterized as they gen e ra 11 y are in individuai from the Cuttle-fish.
But as a considerable number of individuals did not differ at ali in this
respect from the average form met with in the last named Cephalopod,
the difference can not be regarded as anything more than a tendency to
Variation induced by the somewhat unlike conditions of life oifered by
the two dififerent hosts.

6. Dicyema Schulzianum E. V. Ben.

Found in Sepia biserialis Den. de Mont.

Unfortunately I bave not met with individuals of this
species sufficiently numerous and well preserved to admit
of accurate analysis, and bave therefore but little to add to the
very brief account given by Van Beneden. His statements
are, that the parapolars take part in the formation of the head,
as in D. truncatum] the calotte is larger than that of D. trun-
catum, forming a large part of the cephalic enlargement
in adults, and the whole of this enlargement in the young;
the metapolars are quite different from the propolars. Noth-
ing is said in regard to the number of cells in the calotte,
or the total number of ectodermal cells. I am quite certain

24 C. 0. Whitman

that there are eight polar cells; bnt cannot affirm positively
that they are arranged precisely as in D. truncatum. I have
never seen any individuals with large caudal cells. The
length ofthis species agrees nearly with D. truncatum.

7. Dicyema macrocephaluni E. V. Ben. Figs. 35 — 39, PL 3.

Follndonlyin-6'e^.>^o/ai2owG?e/e^^^G^esner.

Calotte octamerous; almostconstantlyplagiotropal;
presenting a flattened, more or less circular, or some-
what quadrilobate face; broader than the body, and
expanding into a free plate-like margin. Thesub-equal
propolars form the central portion of the cephalic piate,
and the slightly uneqnal metapolars its free margin or
rim. Each set of polar cells presents two ventral and two
dorsal cells, the cells of one set being opposite the cor-
responding cells of the other set. The two lateral para-
polars, somewhat thickened at their junction with the
calotte, are foUowedbythree ec toder mal cells — 2 dorsal
and I ventral.

The ectodermic cells disposed in 6 alternating sets
of 3 cells each, interposed between the parapolars and
the 2 caudal cells.

Verruciform cells 0 — 5.

Total number ofectodermal cells 30.

Length 5 — 7mm.

Van Beneden has represented the calotte of this species turned
450 out of its natural position (compare his figs. 3 and 5, PL 2, with my
fig. 37, PL 3), and this displacemeut introduces features that appear to
separate it from all other octamerous calottes. Again, he is equally un-
fortunate in affirming that there are f 0 u r parapolar cells instead of two
as in all other Dicyemids. If Van Beneden were correct in these two
points, I should be free to admit the necessity of forming a new genus;
but he is certainly wrong in both, and the error may probably be attrib-
uted to a too hasty examination of unfavorable examples.

I have seen cases in which the calotte appeared to be in precisely
the same position Van Beneden has given it ; but a study of the younger
stages and a comparison of a large number of adult forms have
shown that in each set of polar cells two are ventral and two dorsal.
To make certain of this point, I have examined specimens alive, and

A Contribut. to the Euibryol., Life-history, and Classificat. of the Dicyemids. 25

raoving- freely in the renai fluid. In this condition it is easy to see, in a
lobed calotte resembling that in fig. :'5, that two lobes are ventral and
two dorsal. When specimens are killed in acetic acid, or by any other
means, and covered by a glass, the calotte is exposed to pressure,
unless protected by supports placed under the cover. Such pressure is
ali that is required, especially with individuals lying sidewise, to in-
duce appearances of the same nature as Van Beneden has described.

With respect to the number of parapolar cells, it is easy to be mis-
led, particularly in adult forms. The two lateral angles of the para-
polars (fig. 36) are turned strongly toward the ventral side , and the
dorsal notch left between them is filled by the fore ends of two ecto-
dermal cells, which extend far forward , but ne ver reach — so far as I
bave observed — the polar cells. It is these two cells that , added to
the two lateral parapolars , raake up the four parapolars of Van Bene-
den's description. It is not always easy to see, in the larger examples,
the anterior limifs of these two cells ; but the development, and the
whole series of younger stages, bear witness to the fact that this species
agrees with ali others at present known, in respect to the number of
its parapolar cells. In fig. 38, from a young individuai only .7mm long,
a complete parapolar coUar is seen, formed of two lateral halves, joined
in the median dorsal and median ventral line. From the same figure it
is plain that there are two dorsal and two ventral metapolars. The pro-
polars, not represented in this fig. lay in the same piane with the meta-
polars , not projecting beyond them , as seen in the younger form of
fig. 39. I think the parapolars never take so conspicuous a part in the
formation of the head as Van Beneden has represented. Cases similar
to bis figures bave been seen, but they appeared to me to present un-
natural forms due to swelling.

The number of verruciform cells varies from 0 to 5. They may be
quite conspicuous, but I bave never seen instances of their projecting
strongly beyond the other ectodermal cells.

With the above exceptions . Van Beneden has given a very accu-
rate description of the calotte: »The calotte is bere a cellular piate
formed of flattened cells. This piate is very obliquely placed at the
anterior extremity of the endodermal celi ; it looks toward the ventral
side. In well developed individuals it is sometimes piane, but more
frequently concave (?). In ali young individuals it is convex. It is
formed of eight polar cells disposed in a centrai set of four cells and a
peripheral set of the same number. When the calotte is seen from the
face, the centrai cells show a triangulär form; the peripheral cells form

26 C. 0. Wbitman

around the central zone a ring composed of four Segments. Each of
these Segments is a cell.«

8. Dieyemennea Eledones Wag. Figs. 44 — 47, PI. 4.

Found in Eledone moschata Leach iusually in com-
pany with Dicyetna mo sc ha tum) and Eledone Aldro-
vandi Delle Ghiaie.

Calotte enneamerous, conoidal, permanently orthot-
ropal, wider than the body.

The 4 equal triangulär-pyramidal propolars always
much smaller than the 5 sub-equal prismoidal metapo-
lars. The propolars are 2 dorsal and 2 ventral; the
metapolars 3 dorsal (l median and 2 lateral) and 2 ven-
tral. The cephalic enlargement formed chiefly by the
calotte, but, to some extent, by the 2 lateral parapolars.
The ectodermal cells, beginning with the parapolars,
arranged in 7 alternating pairs.

Verruciform cells none.

Total number of ectodermal cells 23.

Length 5 — 7 mm.

The occurrence of this species in Eledone moschata has already
been detailed in the account of D. moschatum. I bave found it in ten
of the twelve E. Aldrovandi which I have examined, and always unac-
companied, except by Benedenia elegans or B. coronata. Thus the fre-
quency of its occurrence may be estimated at 6 : 30 in E. moschata^
and 25 : 30 in E. Aldrovandi.

I have been unable to detect any peculiarity in individuals obtained
from one host not found in those from the other; and in uo instance
have I met with anything that could raise a doubt as to their specific
identity.

As this species is found in at least two diflferent Eledones , and has
not thus far been found in any other genus of the Cephalopods, the
name D. Eledones Wagener, is very appropriate, and for this, as well
as other reasons before mentioned, has been preferred to D. Wageneri^
proposed later by Van Beneden.

In gracefulness of form and transparency this species is excelled
by none; and in length, by D. macrocephalum alone. In these respects
it agrees nearly with D. gracile of Se2na officinalis (fig. 4S) .

The form of the calotte, which diöers in a most marked manner

A Contiibut. to the Embryol., Lite-history, and Classificat. to the Dicyemids. 27

from any thus far described , is shown in figs. 44, 45, and 47, PI. 4.
The difference in general aspect between the fully developed embryo
(fig. 47) and the adult (figs. 44 and 45) is trifling compared with what
we bave seen in most species of the octamerous type.

The inequality between the axis and the diameter of the calotte is
greatest in the embryo, while the disparity in volume between the pro-
polars and the metapolars is greatest in the adult , ali of which is due
to the fact that the metapolars enlarge at a much more rapid pace than
the propolars.

With respect to the number and the disposition of the cells (com-
pare fig. 46 which represents both ranges in optical sectìon), I find Van
Beneden's Statements perfectly correct: »The polar cells of the first

range are four In the second range there are five cells, and these

are much larger than those of the first range , and their aspect is very
different. Of these five cells two are ventral. Of the three dorsal, one
is median and two lateral.« p. 18. I can not say that the two ventral
propolar cells are uniformly smaller than the two dorsal, as Van Be-
NEDEN maintaius. The metapolars are sometimes equal in length
(fig. 44) , and sometimes the three dorsal cells are a little longer than
the two ventral ; but in either case the calotte maintains the same orthot-
ropal Position. In some cases I find the calotte almost free from gran-
ules , in others the propolars more granular than the metapolars , and
agaiu both sets more granular than the body.

In fig. 47 (seen from the side) the parapolars are lateral and the
caudals dorsal and ventral ; now if the alternation in tlie successive pairs
was always one of 90 " , the caudals would agree with the parapolars in
being lateral. As the figure shows, the alternation follows a sinistrai
spirai line which sweeps an are of 90°, in passing from the anterior to
the posterior end of the body. The same peculiarity is often more mani-
fest in adults , and is not confined to this species. In nearly ali long
Dicyemids the elongated ectodermal cells show, individually, a more or
less marked spirai curvature.

9. Dicyemennea Mülleri Clap.

This species was found by Claparède, Lachmann, and Joh. Müller
in Eledone cirrosa on the coast of Norway. Neither the figures nor the
descriptions given by Claparède and Lachmann enable us to say with
certainty that this species is not the same as the one just described. It
is said to vary much in form. »Sometimes it is a long filament, every-

e. 0. Whitman

where of equal breadth ; sometimes its anterior portion is very broad
compared witli the posterior part, whieh is slender and mudi elongated,
resembling tlien a tadpole ; and , again , the body is , so to speak , con-
tracted, comparatively short and thick.« 6, p. 202. The number of
the polar cells (»plaques«) was not ascertained, and hence its g-eneric
Position remains problematic. The various forms of the body give some
ground for thinking that this species is distinct from I). Eledones, while
the form of the calotte excludes it from the genus Dicyema , and makes
it probable that it has been correctly placed in the genus Dicyemennea.

10. Dicyemennea gracile Wag. Figs. 48 — 50, PI. 4.

Found o\\\y \u Sejìia officinalis^ always in company
with D. tr uncatum. Calotte enneamerous, globose, or-
thotropal, wider than the body and well marked off.

The polar cells agree in number and disposition
with D. Eledones. The propolars always much smaller
than the metapolar s.

The head for med exclusively by the polar cells.

The 2 lateral parapolars scarcely differ in thick-
ness and general appearance from the ectodermal cells
of the trunk.

Ectodermal cells, thin, their number and arrange-
ment the same as in D. Eledones.
No verruciform cells.
Length 4 — 6 mm.

This species has been found in every S. officinalis that I bave
examined, but much less abundant than the companion species. It is
generally distributed in colonies in the manner described under B.mos-
chatum.

The wide diifereuce in form and aspect betweeu this species and
D. truncatum^ with which it is associated, is made apparent by figs. 48
and 53 , PI. 4 ; and the equally conspicuous differences in the form and
composition of the calottes may he seen by comparing figs. 49^ — 50 with
54—59.

The differences between this Dicyemid and D. Eledones are of
such a superficial nature that I cannot regard them as conclusive evi-
dence that the two forms are speci fically distinct ; stili they are suffi-
ciently obvious and general to justify a provisionai Separation.

A Contribut. to the Embiyol., Life-histoiy, and Classificat. of the Dicycmids. 29

The points of agreement are :

1 . Total number aud arrangement of cells.

2. Form and general aspect.

3. Number and disposition of tlie polar cells.

They dififer, as a rule, in the following particulars : In D. gracile

1. the head is smaller and more spherical.

2. The fore ends of the metapolars are thicker than the hind ends.

3. The parapolars are not thickened at theìr junction with the
calotte, and consequently take no part in forming the head.

The more common form of the head is seen in fig. 49, and an ex-
ceptional form in fig. 48.

The following forms (1—5) were ali sketched from large ìndivid-
uals found in the same Sepia.

Such forms as 1, 2, and 5 bave never been seen in D. Eledones.

Since this chapter was written, a second paper by Van Beneden
has appeared (No. 2), in which he describes two new genera, Cono-
cyema and Microcyema. As these forms are supposed to represent a
family distinct from that of the «true Dicyemids« , it does not appear to
be necessary to make any changes in the foregoing pages.

Chapter II.

Reproductiou.

The two kinds of embryos produced by the Dicyemids were seen
and described by Erdl nearly forty years ago, but were supposed by
him to represent different stages in the development of one and the
same individuai.

KÖLLIKER was the fir^t to show that these embryos are two entirely
distinct forms , arising from two different germs , which pursue two
unlike courses of development while within the parent body. He ascer-
taiued further that the twu sorts of embryos, which he distinguished as

30 C. 0. Whitman

infusoriform and vermi form, are not found together, but each by
itself in diiferent iudividuals.

These conclusions were confirmed by the researches of Ed. Van
Beneden, who followed the development of both forms with much more
care and success than had been done before. Further than this. Van
Beneden drew a sharp line of distinction between individuals hearing
infusoriform and those hearing vermiform embryos, designating the
former as Rhombogens, the latter as Nematogens. Beyond the
fact of their dimorphic progeny, already established by Kölliker , the
following dififerential characters were declared to exist :

Rhombogens. Nematogens.

1. Comparative ly short and thick. 1. Comparatively long and slender.

2. Axial cell correspondingly broader, 2. Axial cell narrower, and tapering to
having a rounded termination in the a point in the head.

head.

3. Polar cells more fiat. 3. Polar cells thicker.

4. Number ofectodermal cells variable. 4. Number ofectodermal cells Constant,
generally less than in Nematogens. and often greater than in Rhombogens

of the same species.

5. Germ-cells relatively small (0.012— 5. Germ-cells large (average 0.021 mm)
0.014mm); formedendogenouslyinthe formed endogenously in special cells
reticulum of the axial cell. (»germigens«) lodged in the axial cell.

In view of the differences here ennmerated, and the concurrent
testimony of Kölliker and Van Beneden to the eflfect that the two kinds
of embryos are never found in the same individuai , it may , at first
sight, appear incredible that the Rhombogen and the Nematogen are
nothing more nor less than two consecutive phases in the same individ-
uai cycle of life. The presenta tion of the evidence on which this asser-
tion rests, will show that the distinctions before named, with some slight
modification, are not irreconcilable with it.

The fact that these creatures can not be kept alive for more than
a few hours, precludes of course the possibility of tracing the transition
from one condition to the other by continued Observation on a single
individuai.

The indirect character of the evidence as well as the peculiar nature
of the phenomenon itself calls for a detailed statement of observations
and the inferences drawn from them.

Van Beneden's studies led him to think it probable that Rhombo-
gens and Nematogens are heterogeneous forms , permanently distinct
from each other. But he remarks : «I do not know what determines the

A Contribut. to the Erabryoi., Life-liistory, and Classificat. of the Dicyeiuicìs. 31

difference between the Nematogens and the Rhombogens. I do not
know if an individuai , after having produced and discharged vermi-
form embryos, can, arrived at a certain age, become modiiìed and pro-
duce infusoriform embryos; or if the Nematogens are originally distinct
from the Rhombogens. The latter opinion seems to me more probable;
but if it be so, what causes one vermiform embryo to become a Nemat-
ogen, another a Rhombogen?« (1, p. 68). To these questions Van
Beneden's iuvestigations supplied no answers.

The first thing in the course of my own observations to draw my
attention to the question of the relationship between the two sorts of
Dicyemids, was the occasionai finding of a Cephalopod in which, so for
as could be ascertained, only Nematogens , or only Rhombogens, were
present. If, as Van Beneden's work seemed to show, both kinds bave
the same course of development, i.e. botli arise from similar vermiform
embryos, how is it that in one Cephalopod ali, or nearly ali, are Rhomb-
ogens, in another , ali , or nearly ali, Nematogens ? If within the renai
organ these parasites multiply only by vermiform embryos (1, p. 68),
how is their propagation provided for in those cases where ali are
Rhombogens?

In Van Beneden's first paper ( 1 ) , I find no allusion to these points :
but in bis last (2, p. 209) occurs the following: «I bave succeeded no
more than G. Wagener in finding typical infusoriform [embryos] in the
spongy bodies of the Cuttle-fish of the Mediterranean. It was in vain
that I sought for them during the months of August and September,
both at Villefranche and at Trieste. But I was more fortunate in exam-
ining Cuttle-fishes from the North Sea , received during the months of
October, January, andFebruary. Ali enclosed at least as many Rhomb-
ogens as Nematogens ; and the Infusoriform [embryo] of Dinjemina
K'óllikeriana [Dicyema gracile G. Wagener) does not diäer perceptibly
from that of the other Dicyemids. On several occasions, my father has
observed the Dicyemids of the Cuttle-fish : I find in bis notes and sketches
that he has always met with the Infusoriforms in great abundance ;
it is a Rhombogen of D. KölUkeriana that he has figured and designated
under the name Dicyema Krohnii ^ in bis 'Commensaux et Parasites'.
How does it happen that neither Wagener nor I bave found the Infuso-
riform of the Dicyemina of the Cuttle-fish of the Mediterranean ? That
is a question to which I can not reply , unless by the whoUy gratuitous
supposition that the Rhombogens appear perhaps only at certain times
of the year. «

In the same number of the 'Arcbives de Biologie', in drawing

32 C. 0. Whitman

a parallel betwenthe Dicyemids and the Ortlionectids ^ Julin remarks ; —
»It foUows frolli the observations of Edouard Van Beneden tbat in the
case of the Dicyemids the same host generally incloses, all Nematogenic
or all Rhombogenic iudividuals ; It is only very seldom that one finds the
same host infested with both forms. A fact quite analogoiis holds true
of the Orthonectids. Here we find always two female forms in the same
host ; but most frequently one finds exclusively males or females in the
same Ophiurid. >< (21 , p. 44.)

I have introduced the Statements of Julin, not because I find them
— so far as they concern the Dicyemids — warranted by anything
Van Beneden has yet published, but because they claim to be
authorized by hisresearches.

The instances in which the Cephalopod incloses only one of the
two forms of Dicyemids are , according to my observations made in the
months from December to April inclusive, much less frequent than those
in which both are found together. It should be remembered moreover
that instances of the first kind may be considerably less frequent than
they appear to be ; for it is extremely rare that one can make such a
thorough examination of the renal organ that the phrase »not present«
may be safely substituted for »not found«.

Young stages of Rhombogens and Nematogens are liable to be con-
founded; and, hitherto, transitional forms have been entirely over-
looked. It sometimes happens that the individuals of one kind are con-
fiued to one , or at most two or three lobes of the renal organ , and are
thus easily overlooked. In view of these sources of error, I am com-
pelled to regard with suspicion those cases of isolated occurrence of
Rhombogens or Nematogens which were recorded before I became fully
aware of the ways in which an examination might miscarry. For the
same reasou and others presently to be mentioned, Van Beneden's
failure to find Rhombogens in the Cuttle-fish of the Mediterranean can
only be accepted as doubtful evidence of the absence of such Dicyemids.
That they are to be found throughout the five months from December
to April is perfectly certain.

There are two questions to be answered with reference to the distri-
bution of Rhombogens and Nematogens :

1 . Do they ever occur isolated?

2. Is their occurrence seasonal, or in any sense periodical?

The first question may , with considerable certainty , be answered
in the affirmative ; and the observations on which this answer is based
tend to show that the occurrence of the two forms is not regulated by

A Contribut. to the Embryol., Life-history, aud Classificat. of the Dicyemids. 33

seasonal influences. Althoiigh, so far as I can judge, the cases in whicli
it can be said with a veiy high degree of pvobability that only Rhomb-
ogens or only Nematogens are present are comparatively few, stili
we cannot deny their importance. They cau not of coiirse be accepted
as proof that one form passes into the other , but they are more easily
reconciled with such a transition than with any contradictory hypothesis
that has yet been oifered. My observations on these points bave been
made chiefly on the parasites of Eledone moschata , and bere I find only
one case recorded in which Rhombogens alone were found , and eleven
in which Nematogens were similarly isolated. Many cases were noticed
in which both kinds were about equally numerous , but a much larger
number of cases in which there was a more or less decided numerical
preponderance in favor of one or the other form.

In the early part of March I happened to receive only small ex-
amples of Eledone moschata for several days in succession . In ali I found
the Nematogens very abundant, and in some, Rhombogens appeared to
be whollyabsent. The possibility of a seasonal occurrence of the Rhomb-
ogens, as suggested by Van Beneden , then presented itself : but this
idea was not sustained by subsequent examinations. I soon recognized
a remarkable degree of correspondence between the size of the Cephalo-
pod and the numerical relations of the two kinds of Dicyemids. Large
Eledones invariably inclosed Rhombogens, often in much greater abuu-
dance than Nematogens ; while very small Eledones showed obverse re-
lations, sometimes furnishiug only Nematogens. I made numerous ex-
aminations during March and Aprii with special reference to this point,
and a comparison of the results obtained from Eledones weighing from
15—50 grams with those from Eledones weighing from one to several
hundred grams, show that the correspondence above stated is not an ex-
ception but an invariable rule. As examples the following cases are given.

Apr. 24. E. moschata 2-5 grms. Dicyema moschatmn ; mostly Nematogens, but

a consideiable nuuiber of Rhombogens among
the smaller individuals .

- - - 24 - Dicyema moschata ; ali Nematogens.

- 2.5. - 15 - One tuff, or colony of large clear Nematogens

(D. moschattim) without verruciform cells;
a large tract of short Nematogens ofthe same
species , mostly with two verruciform cells.
In auother part of the renai organ , long Ne-
matogens {Dicyemennea Eledones).
No. Rhombogens.

- 24. - 185 - Mostly Rhombogens (J). moschatum). A few

Nematogens inclosing two or three embryos

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. IV. 3

34 CO. Whitman

and raany germ-cells ; a larger number of
iudividuals contaiiiing no embryos, but
crowded germ-cells, with 1 to several large
free nuclei in th axial cell.
Apr. 26. E. mnschata 940 grms. D. moschatmn , abundant, mostly Rhombo-

gens. Only a few Nematogens containing
vermiform embryos. A considerable number
of young Rhombogens, and individuals in-
closing only crowded germ-cells. Most of
the Nematogens and those containing only
crowded germ-cells showed several large
free nuclei in the axial cell.
With the exception of the last Eledone, which was the largest that
has heen seen for several years at the Zoological Station, the larger spec-
iniens have weighed from one to foiir hiindred grams. Although this
was an exceptionally large Eledone , the Dicyemids of its renal organ
diflfered in no marked respect from those of the Eledone weighing 185
grams. These five cases illustrate a fact attested by numerous compar-
isons in March and April . and , so far as my notes and memory inform
me, by all observations of a prior date. A series of examiuations ex-
tending through an entire year are required in order to settle beyond
dispute the question of seasonal influence on the oceurrence of the two
kinds of Dicyemids ; but it seems to me quite certain , at least in the
case of Dicyema moschatum, that their relative abundance from Decem-
ber to April inclusive is regulated by influences of another nature.
What is the meaning of the parallel between the abundance of the
Rhombogens and the size of the Cephalopod? Are the conditions of life
linder which these parasites live in mature Cephalopods unlike those
prevailing in immature individuals? and if so, is there any causai rela-
tion between these unlike conditions and the appearance of Rhombo-
geuic Dicyemids ?

Or is the phenomenon a cyclical one, wholly independent of the
age of the Cephalopod, although showing a certain degree of corre-
spondence to it? and in this case, is the Rhombogenic condition an
integrant part of the life-history of all Dicyemids ? or only a phase in
the life of some or all individuals of certain generations i* Is it an inti'O-
ductory, or a concluding phase?

As the succeeding pages will show, I have succeeded in obtaining
answers to only a few of these questions.

The Axial Cell.
At a very early date in my study, I became aware of the fact that
the axial cell is often plurinuclear , not only in Rhombogens but also in

A Contribut. to the Erabryol., Life-history, and Classificat. of the Dicyemìds. 35

Nematogens. That the axial cell of a Nematogen sometimes incloses
not less than nine large free nuclei , at other times only one , seems to
bave been entirely overlooked by Van Beneden. In the case of the
Rhombogens, on the other band, the plurinuclear condition was recog-
nized and partially accounted for. The occurrence of the same condi-
tion in Nematogeus remaiued a puzzle for a considerable time, as I
was unable by comparison of different stages of these individuals to
obtaiu any due to the origin of several nuclei. In the Rhombogens,
however, I bave been able to trace in a very complete manner the devel-
opment of this feature ; and I now regard its occurrence in Nematogeus
as one of the most conclusive evidences of a transition from one form
or condition to the other.

A curious fact with respect to the number of these free nuclei may
bere bementioned, — a fact which can be explained on no other hypoth-
esis than that of a transition from the Rhombogenic to the Nemato-
genic condition. In Rhombogens the number may be either odd or
even; in Nematogeus it is invariably odd. The explanation of this
peculiar difiference will be seen when we come to trace the origin of the
nuclei in the Rhombogens.

The differences in the forni of the axial cell are neither uniform
nor permanent. Under the head of diiferential characters, Van Beneden
States that the anterior extremity of this celi takes a rounded form in
Rhombogens, and a pointed form in Nematogeus. That this distinction
is not uniform is proved not only by my figures , but also by those of
Van Beneden.

The Origin of Free Nuclei in the Axial Cell.

In the fully formed embryo of D. moscliatum. (fig. 1, PI. 1), the
axial cell shows a single centrai nucleus [ne) and two primary germ-
cells [pg).

This can not be said to be the originai nucleus of the axial cell, as
supposed by Van Beneden, since it is only one of the division-pro-
ducts of that nucleus , as will be shown in discussing the origin of the
germ-cells.

Although it is not to be confounded with the nuclei which appear
later in the axial cell , I bave not always been able to distinguish be-
tweenthem, andtherefore, as a matter of convenience, include it among
the number of free nuclei, without intending thereby to express any
opinion on its relation to the axial cell.

Sometimes this nucleus maintains its centrai position in the adult,

36 C. 0. Whitman

and is easily recognized from other miclear bodies by its greater volume
and more elougated form. But it frequeutly happens that all these
meaus of recognition are lost: its position may be in the head or the
tail, or in any part of the body; it may exhibit a spherical form and
differ so little in size from neighboring nuclei that discrimination be-
comes impossible.

Both Khombogens and Nematogens arise from vermiform embryos
like that seen in tìg. 1 ; and it is impossible at this stage to predict
which forni will be brought out by subsequent development.

Shortly before , or soon after the embryo escapes from the parent,
we find four germ-cells — two before and two behind the nucleus (fig. 95,
PI. 5) . Next Comes a stage of eight germ-cells arranged in a single
loose row along the middle of the axial cell — four before and four
behind the centrai nucleus (fig. 100, ne\. It is about this time that the
first indications are gi\ en of the kind of reproductive activity the indi-
viduai is destined to display. The continuation of the same mode of
multiplication leads to the Nematogenic condition , represented by more
or less numerous germ-cells scattered along the axial cell and by a
single large nucleus geuerally occupying a centrai position. Ali adult
Nematogens which show ouly one large nucleus in the axial cell are
Nematogens by direct development . and , so far as I bave been able to
ascertain, never produce but one kind of embryo, namely, the vermi-
form. It may be convenient to designate such individuals primary
Nematogens.

The Rhombogenic condition is introduced after a certain number of
cells — seldom more than from four to eight — bave arisen from the
two primary germ-cells. Instead of pursuing further the primary, or
Nematogenic mode of multiplication by simple division , each of these
cells (»germogens« of Van Beneden) becomes a center of proliferation,
producing cells which are compactly and more or less concentrically
grouped around the mother celi, as described by Van Beneden. An
interesting event takes place preparatory to the introduction of the
Rhombogenic mode of cell-multiplication. This event, which completely
escaped the attention of Van Beneden, consists in the elimination from
the celi of a body analogous to a polar globale. Whether this body is
the physiological equivalent of the polar globale so widly known among
Metazoa, is a questi* m I am unable to answer. The reasons to be urged
against such an Interpretation are important, though not quite conclu-
sive to my mind. Nothiug that could be called fecundation has yet
been discovered ; but the chief objection lies in the fact that the celi

A Coutribut. to the Embryol., Life-histoiy, and Classificat. of the Dicyemids. 37

which produces this corpuscle does not , apparently, develop directly to
a Dicyemid , but produces g-erm-cells which so develop. I shall bave
occasion to return to this objection further on.

We may now trace the origin and fate of this corpuscle , and the
history of the celi from which it arises. The earliest stage in its forma-
tion with which I bave met is given in figure 104, PI. 5. This figure
represents apparently a nearly fini shed karyokinetic di vision, in
which ali, or nearly ali , of the ])rotoplasni remains with one of the
daughter nuclei. The partially liberated portion [n) is transparent,
slightly granular , and shows a large nucleolus-like body in its exter-
nal surface. The evideuces of a karyokinetic division were more
plainly indicated in the originai drawing than the lithographer has
represented. The piane of division was marked by what appeared to
be short remnants of spindle-fibres, directed at right angles to it (incor-
rectly represented by mere dots in the figure^ . The fully liberated cor-
puscle, hemispherical , and stili in contact by its flattened face with the
producing celi, is seen in fig. 105. It is, in this instance, slightly larger
than the centrai nucleus, and shows no distinctly defined membrane.
It has ali the appearance of being a nuclear body, and its subsequent
history shows that it may be so regarded. It is not improbable that it
contains a very small amount of celi protoplasm , and that from this is
form ed the thick membrane that arises soon after it becomes free. Be
this as it may, it will later be impossible to distinguish this body from
others of an undoubted nuclear character, and, as it remains for a con-
siderable time near the proliferating celi, it may conveniently be called
a paranucleus.

In fig. 106 (from a young Dicyema typus) the paranucleus [n) lies
detached by the side of two cells [g] which bave arisen by division of
the celi m in fig. 105. Fig. 107, from a D. moschatum^ .5 mm long,
represents a similar stage , in which the paranucleus already shows a
double-contoured membrane. The multiplication of the two cells [g in
figs. 106 and 107) by division soon leads to the formation of a cell-
aggregate, such as is seen in figs. 108 and 109 </.

At this time one of the cells, generally occupying a centrai posi-
tion, as seen in fig. 109, and in Van Beneden's figures 15 and 21,
PI. 1, is larger than the others, and incloses a nucleus [n") that takes a
sharper outline in acetic acid than is seen in the nuclei of the peripheral
cells. This celi becomes the generatrix of successive generations of
cells . ali of which , if we except those of the last generation , are des-
tined to produce infusoriform embryos in the manner described by Van

38 C. 0. Whitman

Beneden. This cell is evidently uot identical with the cell m, figs. 104,
105, and the name germog-en, originally applied to both cases, may
therefore advautageously be restricted to the foi-mer ; while the entire
cell-group (g) maybecalledthe In fu sor igen, a terni iised;by Van Bene-
den as a synonym for Ehombogen. A somewhat later condition is seen
in flg. 110, taken from a young Rhombogen [Dicyemeiinea Eledones),
measuring 1.15 mm. The figure shows everything that was present in
the axial cell , namely , one Infusorigen , one paranucleus in) , and one
central nucleus [né] . The germogen presents, in addition to its nucleus
(^"), six to eight germ-cells. These germ-cells have very delicate out-
lines , which become tolerably distinct after remaining a few moments
inaceticacid; and they appear to lie within the" generative cell, or germ-
ogen. The peripheral cells of the Infusorigen are more numerous
than in stage 109, but they are still arranged in a single layer and form
a hemispherical envelope around the germogen. The paranucleus has
already attained a diameter considerably more than half that of the
large central nucleus, and still lies near the place of its origin.

The still later form of the Infusorigen , seen in Fig. 111, differs
in no essential point from the one just described. The axial cell, of
which this figure shows only a part, contained one large central nucleus,
lying midway between two Infusorigens. With each Infusorigen were
associated mature germ-cells, cleavage-stages, young infusoriform
embryos, and a single paranucleus. The posterior Infusorigen, the one
seen in this figure, had five stages in front (only two given in the figure)
and three behind, consisting of a germ-cell with fusiform nucleus [ig),
an eight-cell stage, and an embryo (only outlined) , and behind all the
paranucleus [n] . The anterior Infusorigen had six stages in front and
five behind, the paranucleus lying before all. In this young Rhombo-
gen (2 mm long) we have then two proliferating centers (Infusorigens)
and three large free nuclei (the central nucleus and two paranuclei) .
Thus we find that, where there is one active Infusorigen only, there are
invariably two free nuclei, and no more ; and where two such Infusori-
gens are present, the number of free nuclei is always three. As every
Infusorigen is accompained by a paranucleus , and as the axial cell in-
closes a central nucleus at the outset , it is piain that in Rhombogens
the number of free nuclei will always exceed the number of Infusorigens
by at least one. Will the excess ever be more than one? The foUowing
Observation auswers this question. April 8 I found a Rhombogen (2mm
long) containing seven Infusorigens and nine free nuclei. Whence
came the ninth nucleus? The further history of the Infusorigen will ex-

A Contribut. to the Embiyol., Life-history, and Classificat. of the Dicyeoiids. 39

plain this point. Thus far we bave seen only two kinds of free nuclei in
the axial cell — paranuclei and the centrai nucleus. Another set of
nuclei , quite dìstinct in origin and time of appearance , is now to be
accounted for. Van Beneden has correctly stated the origin of this third
class of nuclei , but he failed to recognize that their appearance marks
the vanishing point of the Khombogenic phase of life. »A germogen, «
says Van Beneden, »can produce only a limited number of generations
of germs. The celi gradually exhausts itself. The protoplasmic body of
the celi is entirely used up in the formation of the last generation ; the
nucleus is then ali that remains of the germogen. It is found at first in
the middle of the rosette formed by the last germs grouped around it ;
but the rosette ends in disaggregation : the germs separate from one
another , and the nucleus of the germogen is then found in Suspension
in the protoplasmic reticulum of the endodermic celi , which becomes
polynucleated.« (1, p. 53 — 54.)

Thus there arise in the course of the history of every Infusorigen
two nuclei; one, the paranucleus, appears as a preparatory step to
the development of the Infusorigen ; the other, which may be called the
residuai nucleus, is what remains after the role of the Infusorigen is
played. As the several Infusorigens found in a single individuai may
not reach the concluding point of their productivity simultaneously , it
follows that the number of free nuclei in a Rhombogen may exceed the
number of Infusorigens by more than one ; and this explaius the case,
abovenoted, of seven Infusorigens and nine free nuclei. One of the
seven Infusorigens had ended its career, and perhaps we might say its
existence. The paranucleus , the residuai nucleus , and a loose group
of cells were ali there was left of it. Stili it may be said that the num-
ber of free nuclei for the pure Rhombogenic state is one more than the
number of Infusorigens , since the appearance of residuai nuclei simply
marks an epoch of transition from the Rhombogenic to the Nematogeuic
mode of reproduction. Allowing that such a transition takes place, and
that the free nuclei arise in the manner described , we bave an expla-
nation of the plurality of nuclei in the axial cells of many Nematogens,
and further, of the fact that the number of these nuclei is odd. A single
nucleus in a Nematogen indicates that the individuai is a Nematogen
by direct development ; three nuclei show that the individuai has passed
through a Rhombogenic stage in which only one Infusorigen was pres-
ent; five, seven, or nine nuclei point in the same way to the prior
existence of two , three or four Infusorigens.

40 C. 0. Whitman

Phenomena of Transition.

The closing events in the history of the Infusorigen form at once
the end of one aet and the begiuning of another in the drama of re-
production. This transitional state is seen in figures 112 and 113,
both taken from the same Dicyememiea Eledones (2.40 mm long).
These two figures show all that the axial cell contained , except the
central nucleus. We see here two paranuclei (w'), and the final prod-
ucts of two Infusorigens, namely , two defunct germogens (c) , each in-
closing a residual nucleus [n] , and two Clusters of germ-cells [vg] . The
germogen has finished its work ; its reproductive energy has departed.
What becomes of its protoplasmic body I am unable to say ;^but it prob-
ably dissolves, leaving the residual nucleus free. The germ-cells are,
in one case, loosely aggregated around the germogen , but they can no
longer be said to form the envelope of an äctive Infusorigen. These
germ-cells agree fully with the germ-cells found in Nematogens , both
in size, in general aspect, and in their incoherent order. A comparison
of these figures with 1 1 0 and 1 1 1 shows how widely dififerent in these
respects are the germ-cells destined to produce infusoriform embryos.
The last germs produced by the germogen differ from those of preceding
generations in being much smaller, in having relatively smaller nuclei,
and in showing no teudency to form anything like an organic group.
They diflfer still further in possessing the power of multiplication by di-
vision, as shown in figures 114 , 115 , where the loose arrangement of
the cells correspouds exactly with what is seen in figs. 1 and 14, PI. 1.
In the Rhombogen, on the contrary, there is no multiplication by divis-
ion outside the Infusorigen. The germ-cells [ig] in fig. 1 1 1 are under-
going developmental, not multiplicative division It is a pro-
cess of cleavage rather than simple fission.

Fig. 117 contains two examples of a transitional kind. The D.
moschatum from which this was taken contained , besides the central
nucleus, four such assemblages as are seen in the figure, in all of which,
except one, a residual nucleus was present. It is possible, if not prob-
able, that this nucleus was present, although not visible, in the Cluster c.
The cells vg , seen in these figures, continue to multiply until, in many
cases, the entire axial cell is loaded with them. Sooner or later they
begin to develop into vermiform embryos.

The last generation of cells produced by the Infusorigen is not
then homodynamous with those of prior origin. The appearance of this
generation marks the introduction of a new order of propagation, —

A Contribut. to the Embryol., Life-history, and Classificai, of the Dicyemids. 41

it is the Substitution of the Nematogenic for the Rhombogenic mode of
reproduction. The individuals in which such a transition has abeady
taken place may be called seconda ryNemato gens, and these may
be easily distinguished from primary Nematogens by the occur-
rence of more than one large free nucleus in the axial cell.

Transitional Period. — The passage from one state to the
other, in cases where the number of Infusorigens is more than one, may
not begin simultaneously in these several centers ; so that one portion
of the individuai may be occupied by one or more Infusorigens and
various stages of infusoriform embryos , while another portion is filled
with germ-cells destined to produce eventually vermiform embryos.
Thus the two modes of cell-genesis may co-exist in the same individ-
uai; but this co-existence never, so far as I bave seeu , continues so
long that the two kinds of embryos occur together. The infusoriform
embryos desert the parent before the development of vermiform embryos
begins.

The disappearance of the infusoriform embryos does not however
bring the transitional period to a dose. This period extends from the
moment when, in any one of the Infusorigens, the production of infu-
sorific germs ceases to the time vrhen the proper vermific germ-cells
appear, and the latter arise only after a considerable time has been
consumed in the multiplication of cells by simple division. Essentially,
it is a germ-producing period throughout , complicated only at the be-
ginning by the co-existence of two modes of cell-genesis.

Simple as the history of this period is, it has absorbed more time
than any other portion of my work. Evidences tending to establish the
fact of a transition accumulated for a considerable time , before it be-
came clear in what direction it takes place. If the dissemination of the
species is provided for b}' the infusoriform embryos, it seemed naturai,
assuming that a change of generation takes place , to expect that these
embryos would arise after the vermiform.

It seems from a citation before given, that this order of events was
among the possibilities that occurred to Van Beneden, although he
went no further than to simply state the question.

The co-existence of the two modes of generation in the same in-
dividuai made it somewhat difficult to obtain a clear notion of the dis-
tinctive features of the Rhombogenic and Nematogenic conditions. The
study of the development of the Rhombogen and the Nematogen, and a
comparison of the two states in adult stages , gradually sharpened the
contrast between them, and placed their essential characters in a clearer

42 C. 0. Whitman

light , thus preparing the way for discriminating- between them even
when intermingled . I have seen cases which, at the time of recording,
seemed to me to favor the idea of a transition from the Nematogen to
the Rhombogen; but I am uow of the opinion that the transition is al-
ways in the opposite direction.

Transition al Phase s. — The following cases are given as
illustrations of what may be seen during the transiti onal period.

1 . Dicyemennea Eledones from Eledone moschata^ Mar. 3 1 . Fig. 15,
PI. 1 , represents a portion of a large individuai, in which are seen the
central nucleus (we), two paraunclei (w'), two Infusorigens , and scat-
tered cells [vg). No embryos nor embryonic stages. The two Infusori-
gens show all the parts of active Infusorigens, but their peripheral cells
no longer exhibit the compact arrangement characteristic of earlier
stages.

Largest peripheral cells .016 mm in diam., nuclei .01 mm — .012mm

Largest scattered cells .012mm- - nuclei .004mm — .005mm

The difference in size between the nuclei of the two classes of cells

is worthy of notice. The smallest cells of both kinds agree in every

particular ; the nuclei of the larger scattered cells differ but little from

those of the smaller cells.

The paranuclei differ from the central nucleus only in size and
form. Both present the thick membrane, the reticulum, and large vac-
uolated nucleoli. The germogen shown a residual nucleus. and, in one
case, a rosette of six or more nuclei (?).

Not a single individuai was found with infusoriform embryos , nor
any approaching the pure Rhombogenic condition more nearly than the
one bere given. Many were seen in which the entire axial cell was
filled with loose or scattered cells like those seen in the fig. [vg]^ and
others differing from these only in having from one to many vermiform
embryos.

I regard this as a Rhombogen already far advanced towards the
Nematogenic state. The infusoriform embryos have ali escaped, and
the Infusorigens are in progress of breaking up info scattered cells.

2. D. gracile, from Sejna officinalis^ Mar. 30. In two iudividuals
vermiform embryos (twoineachcase) were found, and with them several
Infusorigens accompanied by early stages of infusoriform embryos.
Most individuals obtained from this Sepia were Rhombogens.

These two instances are the only ones I have ever met with; in
which I could say with certainty that the two kinds of develop-

A Contribut. to the Einbryol., Life-histoiy, iind Classificat. to the Dicyemids. 43

ment wer e progressing- simultaneoiisly in the sa me in-
dividuai.

These individuals contained a centrai nucleus and as many para-
nuclei as Infusorigens. The few Nematogens present contained a very
small number of embryos, generally not more than two or three. A
considerable number of individuals containing only numerous scattered
g'erm-cells were noticed.

It is not quite clear how these two cases are to be explained. It
appears to me extremely improbable that the two modes of development
were destined to be carried far enough to bring fully formed embryos
of both sorts together, since no such instances bave ever come to notice.

It is almost certain that one form of development was soou to be
wholly superseded by the other. As I bave not succeeded in tìnding any
evidence that Nematogenic development is ever succeeded by Rhombo-
genic , I am led to suppose that the young infusoriform stages in these
two Dicyemids were of an abortive nature, destined to disappear either
by dissolution or by breaking up into separate cells. The only credible
supposition remainiug is , that the few already fully formed vermiform
embryos were soon to escape, and that reproduction was henceforth to
be purely Rhombogenic. This may be the correct view, but I bave found
nothing outside of these cases that appears to confimi it. In both of
these Dicyemids a considerable number of loose germ-cells of the ver-
mific class was found, and their presence is more easily reconciled with
the former Interpretation than with the latter.

3. D. moschatum^ from Eledone moschata^ Mar. 12. I shall bere
describe several individuals , and first of ali two young Rhombogens
and a young Nematogen, and then two cases of transition.

a. Rhombogen .45 mm long. The posterior two thirds of the
axial cell contained nothing ; in the anterior third were seen two large
free nuclei (one .016 mm in diam., the other .020 mm) , and between
them a distinct Infusorigeu and a single isolated germ-cell. The larger
cells in the peripheral layer of the Infusorigen measured .014 mm, the
average size of infusorific germ-cells.

b. Rhombogen 1 mm long. A little more than one half of the
middle portion of the axial cell occupied by a centrai Infusorigen, pre-
ceded by a nucleus and seveu stages of development , and followed by
four infusorific germ-cells (.014 mm in diam.) and sixteen embryonic
stages. Behind ali carne another free nucleus.

e. Nematogen 1.20 mm long. This was the only individuai found
that contained a vermiform embryo. The contents of the axial cell were

44 CO. Whitman

a single free nucleus, a single fully formed vermiform embryo, and nu-
meroiis germ-cells measuring from .004 mm to .008 mm in diameter.
The germ-cells were of the size and appearance ofthose seen in fig. 103,
which undoubtedly represents a young Nematogen. The nuclei of the
largest germ-cells were from .004 mm to .005 mm in diameter.

d. ATransitional 1 mm long. The first foiirth of the axial cell
occupied by an Infusorigen , six embryouic stages (three fully devel-
oped) , and two nuclei ; the remaining three fourths fiUed with scattered
germ-cells .006mm — .OOSnim in diam., the larger with nuclei .004mm
in diam. Several of these germ-cells in process of division , others in
which the division was just completed.

e. A Transition al .825 mm long. The posterior half of the
axial cell contains nothing ; the anterior half shows three free nuclei,
one fully formed infusoriform embryo and three incompletely developed,
and crowded germ-cells from .004 mm — .008 mm in diameter.

4. D. moschatum 1.80 mm long, from E. moschata^ Feb. 7. A
portion of this Dicyemid seen in fig. 40, PI. 3. The axial cell contained
besides three large free nuclei nothiug but cells , which were crowded
towards the two ends , but distributed in a loose row along the middle,
as seen in the figure.

These cells were of two kinds, one spherical (.007 mm — .01 1 mm)
with a large nucleus (.005 mm — .006 mm) , and one ellipsoidal or fu-
siform (.007 mm X .015 mm) with smaller nucleus (.004 mm). The
latter were often found in pairs , lying in close contact within vacuole-
like Spaces. In some cases the line of divisiou betweeu the two could
not be clearly distinguished. In most of these elongated cells the pro-
toplasm was striated in the direction of the longer axis.

From what I have seen in other similar cases, I believe these cells
are in process of multiplication by division. It is probable that the
spherical cells, after attaining a certain size, divide, producing two cells
which assume the elongated form preparatory to a second di vision.
This individuai represents a transitional form derived from a Rhomb-
ogen in which there was but one Infusorigen.

5. B. moschatum 3.92 mm long, from E. moschata, Feb. 8. The
anterior portion of the axial cell for about 1 mm occupied by numer-
ous Infusoriform embryos emanating from a single Infusorigen. The
larger infusorific germ-cells .016 in diam., nuclei .01 mm.

In the bind third of the axial cell a single free nucleus (.035 mm X
.03mm) with nucleolus .0025 mm, and numerous loose germ-cells

A Contribut. to the Embryol., Life-history, and Classificat. of the Dicyemids. 45

(.004 mm — .009 mm). Towards the anterior limit of this tliird the
germ-cells became fewer aud smaller.

The centrai porti on of the axial cell, between the two end portions
just described , was occupied only by three free nuclei , measuring
(1) .05 mm X 04 mm, (2) .03 mm X 02 mm , and (3) .04 mm X
.03 mm. Each nucleus contained a single nucleolus (from .0025 mm to
.005 mm), except one which had two very small nucleoli.

One of the free nuclei was probably the paranucleus of the Infu-
sorigen; one was the centrai nucleus (.05 mm X .04 mm]; the remain-
ing two were the paranucleus and residuai nucleus of an Infusorigen
that once occupied the portion now filled with loose germ-cells. The
stili active Infusorigen is destined to leave another residuai nucleus,
and a tract of loose germ-cells like that seen in the opposite end of the
axial cell. Thus the lime would come when the entire axial cell would
he filled with germ-cells, and such cases are of frequent occurrence.

6. D. moschatum, from Eledone moscliata^ Feb. 12. In this Ele-
done , the size of which was not recorded, not a single individuai was
found containing vermiform embryos, although the renai organ was
very thoroughly searched. Rhombogens and Transitionals were very
abundant, and several colonies of extremely long individuals were
found. Two cases may be described.

a. A Transition al 5.55 mm long, filled with an enormous
number of germ-cells. No embryos nor embryonic stages, nor any trace
of an Infusorigen. Only 6 nuclei were seen, but I think one must bave
been overlooked. These nuclei were located as follows :
(1) 2.30 mm from the head; size .05 mm X 03 mm; no nucleolus.

- - - - .025 mm; 1 nucleolus.

- - - - .03 mm X 02 mm; 1 nucleolus.

- - - - .03 - X .02 mm; 2 nucleoli.

- - - - .045 - X 03 mm ; no nucleolus.
- - - .025 - X .02 mm ; 1 nucleolus.

The nuclei were thus distributed aloug a centrai tract 1.35 mm long, or
about one fourth the entire length. In the bind portion, extending for-
ward to the 3*^ nucleus, the germ-cells were densely packed ; from the
3* to the 2*^ nucleus they became less numerous ; and between the 1^
and P* nucleus only five were found. The anterior portion for about
1 mm is again densely packed with germ-cells, and from this point
backward to the P* nucleus the number rapidly diminishes.

The germ-cells varied from .004 mm to .008 mm in diam.

This individuai , judging from the contents of the axial cell , once

(2)

2.65

(3)

2.80

(4)

3.10

(5)

3.50

(6)

3.65

46 C. 0. Whitman

contained three lufiisorigens , from tvvo of wliich arose tlie longer , and
from the other the shorter tract of cells. One free nucleus was probably
concealed among the closely packed cells, and thus escaped notice.

b. A Transitional somewhat less advanced than «. The anterior
portion was much stretehed, and so the length conld not be ascertained;
but the posterior portion appeared not to have thus sufifered.

At a distance of 1 mm from the bind end occurred a large free nu-
cleus (.08 mm X .05 mm) : in front of this, extending 1.20 mm, was
an Infusorigen with its two series of germs in all stages of develop-
ment. Next carne a long tract of cells, extending through 3.90 mm,
densely packed towards the middle ; then a tract containing only two
free nuclei : and finally, in the anterior end, another active Infusorigen
with adjuncts similar to those seen in the posterior Infusorigen.

There were 7 free nuclei in this individuai. The germ-cells of the
central tract varied from .004 mra to .008 mm.

This specimen differs from a in that only one of the three Infuso-
rigens has been replaced by loose germ-cells. Most of the smaller indi-
viduals were pure ßhombogens ; but some of these also were in dififerent
stages of transition.

7. D. moschatum from E. moschata, April 13. This large Ele-
done contained many Rhombogens and Transitionais, but, so far as seen,
no Nematogens with vermiform embryos.

One individuai contained only numerous germ-cells from .004 mm
to .008 mm in diam. ; in another the germ-cells measured .006 mm to
.01 mm, and many were in process of division. In nearly all cases
where only numerous germ-cells were present , there were several free
nuclei.

In one individuai 2 mm long, I found two fully developed Infusori-
form embryos, numerous germ-cells of the vermific order scattered from
end to end, tour free nuclei, and, near the bind end, a free germogen
with its residual nucleus.

This Dicyemid had evidently passed a Rhombogenic stage repre-
sented by two Infusorigens.

As to the number of free nuclei , although I have never counted
more than nine in any Nematogen, I think it probable that the number
may in rare cases be as high as seventeeu, as I have seen one Rhomb-
ogen with eight Infusorigens and nine free nuclei.

As cases of transition occur not only among the shorter individuals
but also among the very longest , we may infer that the Substitution of
the Nematogenic for the Rhombogenic mode of reproduction does not

A Coutribut. to the Embryol., Life-history, and Classificat. of the Dicyemids. 47

depend ou the age of the Dicyemid. I am unable to assign auy causes
for such a change. Possibly it is in some way connected with the ex-
haustion of nuclear substance, or some dement of this substance.

Germ-cells. — It has already been shown that vermific germ-
cells diflFer, as a rule, conspicuously in size from infusorific germ-cells.
In Dicyema moschatum I find the cells of the first class about two thirds
as large as those of the second class. The average size of infusorific
germ-cells, as given by Van Beneden, is .021 mm. while vermific
germ-cells are said to vary between .012 mm and .014 mm. As the
difference in size between these two kinds of cells furnishes one of the
means of recognizing transitioual phases, a few cases may bere be given,
supplementary to those already described.

Dicyema moschatum. — 1. Fig. 62, PI. 5, represents one of the
smallest (.0045 mm), and figs. 63 and 64 two of the larger germ-cells
(.0085 mm] found in the same Nematogen. Both of the larger cells had
attained their full size and were preparing to take the first step in cleav-
age, as indicated by the presence of spindle-fibres in the nucleus.
These figures were drawn from acetic acid preparations , and care was
taken to select such cases as could be said with considerable certainty
to be entering upon a developmental, or cleavage division , rather than
a multiplicative division.

2. Feb. 9. A small Eledone in which only Nematogens were
found. In one individuai containing a single embryo, the germ-cells
ranged between .004 mm and .010 mm; in another (2.90 mm long)
containing several embryos the numerous germ-cells varied between
.004 mm and .008 mm. Both individuals were primary Nematogens,
as shown by the single free nucleus.

3. Apr. 4. A secondary Nematogen, inclosing numerous embryos,
and germ-cells varying between .003 mm and .008 mm. Osmic acid
preparation .

4. Apr. 11. A long Nematogen inclosing in the posterior half em-
bryos and germ-cells (.004 mm to .009 mm) ; in the anterior half numer-
ous fusiform and otherwise elongated cells which were uearly ali in
process of multiplicative division. To find germ-cells in this conditiou,
it is only necessary to take fresh Dicyemids and examine them while
the acid is penetrating. Multiplication by division is certainly not a
rare phenomenon although Van Beneden states that he never saw it.

Dicyemetmea Eledones. — 1. Mar. 10. A primary Nematogen,
4.2 mm long, contained few embryos and germ-cells scattered aloug the

48 C. 0. Whitman

entire axial cell. Germ-cells (acetic acid) varied between .006 mm and
.012 mm; the nuclei of the larger cells averaged .004 mm.

A second primaiy Nematoden, 1 .60 mm long, inclosed no embryos;
the germ-cells measured from .004 mm to .010 mm, the nuclei from
.003 mm to .006 mm. The germ-cells were not numerous, and occu-
pied only a little more than the middle third of the axial cell.

A third primary Nematogen, 3 mm long, inclosed three full}'^ devel-
oped embryos and germ-cells varying between .006 mm and .015 mm
with nuclei from .003 mm to .005 mm. Osmic acid.

A fourth primary Nematogen contained one embryo and germ-cells
which varied from .006 mm to .014 mm. The larger cells were paler
than the smaller ones, and a few inclosed two nuclei. Acetic acid.

A fifth primary Nematogen, 6.55 mm long, contained a few embry-
onic stages, and numerous germ-cells .006 mm — .014 mm in diam.,
with nuclei .003 mm — .005 mm in diam. Osmic acid.

A Rhombogen, 4 mm long, contained two Infusorigens with embry-
onic stages, and three free nuclei.

The mature germ-cells measured .015 mm and their nuclei .008 mm.
Acetic acid.

2. Apr. 9. A primary Nematogen .75 mm long. The entire Con-
tents of the axial cell seeu in fig. 101, PI. 5. Here are two large round
pale cells vg (.014 mm in diam.ì and smaller cells that are much more
coarsely granular. As the large pale cells are also found in Nematogens
that contain embryos and numerous germ-cells, it seems to me probable
that they are the mature germ-cells, and that they arise from the
smaller and darker cells by simple grow^th.

There is not then much difference in size between the two kinds of
germ-cells in this species. The nuclei of the infusorific germs are however
here , as in ali the species I bave examined, conspicuously larger than
those of the vermifìc class.

Dicyema truncatum Apr. 14. Fig. 99, PI. 5, shows the contents of
the axial cell of a young Nematogen .3mm long. Besides the centrai
uucleus (we) , there are live round germ-cells with small nuclei and a
large fusiform celi with large nucleus. As I find in another individuai
(.45 mm long) only the centrai nucleus and two large fusiform germ-
cells, I infer that the small germ-cells in fig. 99 bave arisen by division
of large fusiform cells.

The in fusori gen. — Having traced the history of the Infusori-
gen from its origin to its dissolution , we may now consider briefly the
question which this history raises in regard to its siguificance. Is it a

A Contribut. to the Einbryol., Life-liistory, and Classificat. of the Dicyemids. 49

mere aggregation of indifferent cells completely destitnte of ali strnctural
imity? or, does it show, for at least a time. a higher degree of cohe-
rency and a greater uniformity in the arrangement of parts than conld
be supposed to exist among cells having no structural relation with one
auother? If the seeond question be answered affìrmatively. as I think
it must, a third question at once arises coneerning the degree of in-
dividuality exhibited by this body of cells. Ts it the individuality of
an organ , or of an independent organism '? Although there is stili ranch
room for doubt on this point , there is certainly good ground for think-
ing that the lufusorigen represents an individuality of a personal
order. Long before suspecting any analogy between the paranucleus and
a polar globule, I was struck with the dose resemblance of the lufusori-
gen to the Gastrula of the vermiform embryo. So nearly do they some-
tìmes agree, that only the size and the presence of a paranucleus enable
one to distinguish the one from the other. Before ascertaining the history
of the paranucleus , and before therefore it could be used as a guide in
this matter, I several times met with young Rhombogens whose In-
fusorigens were such perfect Gastrulae that they were at first mistaken
for vermiform stages. Although the fate of the cells of the Infusorigen
seemed at tìrst to rob this resemblance of ali significance , I am now
disposed to admit not only that there is a possibility, but also even a
probability that th e Infusorigen and the vermiform embryo
are co- or di nate forra s. That this idea is not wholly faneiful be-
coraes at once evident by comparing the Gastrulae seen in figs. 73. 74,
76 with the young Infusorigeus in figs. 109 and 1 JO. If any doubt arise
as to whether my figures exaggerate the resemblance , it will probably
disappear on Consulting Van Beneden's figures 15, 20—24, PI. 1, and
47 a, 48 b — 56, PI. 3. Fig. 109 represents a Gastrula in form and
structure quite as perfectly as Fig. 73. It is an epibolic Gastrula in both
cases , consisting of a large centrai celi partially enveloped by a single
layer of smaller cells. Comparing the later stages, figs. 76 and HO,
we see that cell-multiplication begins somewhat earlier in the germogen
than in the axial cell : but all the essential Gastrula features are stili
preserved, and the germogen presents most striking analogies with the
axial cell seen in the closed Gastrula of fig. 79.

I bave never seen the nucleus [n") of the germogen in process of
division , and Van Beneden thinks that it never intervenes in the pro-
duction of germ-cells. Before we can safely declare that it has nothing
whatever to do with this production , we must be able to assign some-
thing better than a rairaculous origin to the germ-cells. To assert that

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. IV. 4

50 C. 0. Whìtman

they arrise de novo; is only a rather immodest way of saying that
their orig'iu remains to be determiued. That there is some genetic re-
lation between these cells and tlie nucleus of the germogen appears
to me much more probable than any contradictory hypotbesis. The
points of analogy between the residual nucleus and the central nucleus
of the vermiform embryo make it somewhat probable that the first cell,
or cells that arise in the germogen are formed at the expense of both
the nucleus and the protoplasm. The origin of subsequent generations
of cells would then present no difficult3^ even if the nucleus henceforth
became inactive, as in the case of the nucleus of the axial cell. The
passivity of the nucleus would only render the parallel between the
germogen and the axial cell still more complete. Whatever be the role
of this nucleus , the germogen agrees with the axial cell in beiug the
generatrix of germ-cells , and in containing a nucleus that sooner or
later becomes entirely inactive. The comparison is not at all impaired
by the interesting diiference , that the development of the germ-cells
takes place in one case within , in the other outside, the parent cell.

The similarity between the germogen and the axial cell with re-
spect to the formation of germ-cells called forth the following remark
from Van Beneden : «Ces germes se formeut donc dans les cellules
germigènes à peu près comme les germes des embryons vermiformes
dans le corps de la cellule endodermique.« I think this statement may
be fully correct , although the opinion on which it was based , that the
germ-cells in both cases arise, not from pre-existing cells. but as entirely
new and independent formations , is certainly incorrect in one case and
probably so in both.

It remains to consider to what extent the peripheral cells of the
Infusorigen are comparable with the ectoderm of the vermiform embryo.
That the peripheral cells ])ursue the path of ectoderma] development
for only a short distance and tlien abandon it altogether in becoming
free germ-cells . is certainly a very interesting difference between the
two layers ; but this fact raises no insuperable objection to their morph-
ological equivalence. It is not incompatible with our present kuowl-
edge of functioual differentiation, to suppose that a layer of cells which
has once played the role of an ectoderm , might , under conditions that
render an ectoderm useless , revert to that kind of work to which all
others are subservient, namely, reproduction. Such a reversion would
not imply any fundamental change in the character of the cells; it
would be simply a resuraption of a function that had fallen into
abeyance. as a result of those specializing conditions which bring about

A Contribut. to the Embryol., Life-liistory, and Classificat. of the Dicyemids. ój

a division of labor by exalting, in one group of cells, functions that are
to a greater or less extent complementary to those exalted in other
groups. A cbange of a similar nature oceurs wben au organisni —
Sacculina for instance, — removed froni tbe struggle for existence by a
parasitism tbat makes food and safty attainable witbout exertiou , un-
dergoes wbat is called retrogressive metamorpbosis. The process of
simplification brings tbe animai to a stnte in wbicb tbe dissipation of
force is minimized and tbe reproduetive power enormously increased.
It matters very little wbetber we cali tbis process retrogressive or pro-
gressive , tbe result is evidently a great improvement in so far as tbe
propagation of tbe species is concerned. Tbe same result migbt be
reacbed in a more direct way by arrest of development. In wbat otber
ligbt can we regard*Distomatous S p o r o e y s t s and Re di a e ?

It is doubtless exceptional tbat development sbould stop sbort
witb tbe Gastrula stage, and tbat every celi sbould sbare tbe reprodue-
tive power ; but since tbe number of cells in tbe active eujoymeut of
tbis power may vary in different animals from one to many , it is cer-
tainly not incredible tbat it sbould include ali, particularl}' if tbe organ-
isni, balting at a ver}' early stage, begins to reproduce under circum-
stances of an extremely favorable kiud.

Wben we reflect tbat in some animals (38, 50) tbe production of
germ-cells is tbe peculiar work of tbe ectoderm ; andfurtber, tbat in
tbe bistorical development of an animai not only may tbe same organ
assume different functions at different times, but also tbe same function
may sbift from one set of cells to anotber (37), tbe fate of tbe peripberal
cells of tbe Infusorigen ceases to be any serious objection to tbe view
tbat tbey represent an ectoderm.

Altbougb tbis view is admissible and apparently sustained by tbe
figures of botb Van Beneden and myself , tbe ((uestion of its teuability
must be decided by tbe development of tbe Infusorigen. Van Beneden
did not observe tbe earliest stages of tbis development, and hence very
naturally inferred tbat tbe peripberal cells seen in bis figs. 15, and 20 —
24, PI. 1, and in my figs. lOS — 110, PI. 5, arise witbin tbe germogen
in tbe same manner as later generations of germ-cells. According to bis
Statements, tbere is at tbe outset a large celi (germigène), witbin wbicb
tbere arise, independeutly of tbe nucleus, successive generations of cells
tbat are disposed concentrically around tbe motber celi. Tbis concentric
arrangement is tbus explained : »Quand les germes nés dans l'intéri eur
d'un germigène ont atteint un certain volume, ils se portent vers la sur-
face; le protoplasme qui séparé les germes se contraete, il s'amasse

4*

52 C. 0. Whitman

autour du noyau du germi gène et par là les germes sont rejetès à la

Peripherie, pnis éliminés Des qu une première generation a été

ainsi expulsée, il s'en forme un seconde ; ces nouveaux germes naissent
et se développent de la méme manière que les premiers ; ils sont ex-
pulsés à leur tour pour étre remplaeés par une troisième sèrie, et ainsi
les gènèrations nouvelles refoulent peu à peu, de dedans en dehors, les
générations plus anciennes. Il en rèsulte des couches coneentriques de
germes d'autant plus volumineux qu'ils sont plus loin du centre.«
(1, p. 52^ — 53.) Now ali this applies to wliat comes after the stages rep-
resented in fìg-s. lOS and 109. These stages are reached by repeated
division of the celi ni in figs. 104, 105 ; and this celi is not therefore
identical with the centrai celi, or germogen seen in fig. 109 and later
stages. The two-cell stage is seen in figs. 106 and 107, g. I bave seen
stages of three, five, six (fig. 108), and teu to twelve cells [fig. 109).
I bave not succeeded in tracing the origin of the germogen, i. e. I can
not say precisely bow early it appears. I bave not been able to recog-
nize it earlier tban the six-cell stage, fig. 108 ; and in tbis case I could
not clearly distinguish its boundary. In fig. 109, taken from the same
individuai, its outline is quite distinct and its nucleus very conspicuously
different from the nuclei of the peripberal cells. It evidently arises quite
early, and is one of the products of the divisioif of the celi m. It is also
certain tbat the peripberal cells seen in 1 08 and 1 09 continue to multiply
by division as late as stage HO, and probably stili later. By tbe time
stage 109 is reached, or soon after, tbe germogen becomes tbe seat of
endogenous cell-formation. How tbe first cells arise w^itbin tbe germ-
ogen, I bave not been able to ascertain ; but it is probable tbat they
originate in tbe first instance by a division of tbe nucleus of tbe germ-
ogen, as is the case in tbe vermiform embryo. Tbe successive gènèra-
tions might then arise in tbe same way, or, more probably, by division
of tbe primary germ-cells.

Althougb my observations on the origin of tbe Infusorigen leave a
number of important points undecided, so much is at least certain, tbat
it does not arise from eudogenously formed cells, but from a single celi,
tbrough a process of division analogous to, if not identical with, tbat of
cleavage. I am unable to understand tbis fact on any otber bypotbesis
tban tbat tbe Infusorigen represents an individuality , of similar rank
with tbe Gastrula of tbe vermiform embryo. Stili I am not fully per-
suaded tbat this Interpretation is correct. The important point wbich
remains to be cleared up is tbe origin of tbe germ-cells witbin tbe germ-
ogen. If tbey arise in tbe same way tbat germ-cells arise in tbe axial

A Conh-ibut. to the Eiubryol., Life-history, and Classificai, of the Dicyeraids. 53

celi , the parallel between the Infusorìgen and the vermiform embryo
would he too complete to leave any roora for doubt. No explanation
can, however, be accepted, which fails to account for the fact that the
history of the Infusorigen comprìses two distinct periods ; namely, a
developmeutal period, in which a gastrula-like body is produced
by a process comparable to ci eavage, and a r e p r 0 d u e t i v e period,
in which the germ-cells arise endogenously in a single centrai celi.

There is another point which mnst be uoticed in this connection.
How are we to explain the cohesiou of the peripheral cells on any sup-
position that ignores or denies the individuality of the lufusorigen? If
these cells bave no organic relation with one another, why do they
adhere to the germogen and to each other by piane faces? If there is no
bond of union between theni more than exists among independent germ-
cells, why does there invariably arise a gronp , like that seen in figs.
109 and 110? Nothing of ali this is seen among the germ-cells of the
Nematogen. So long as germ-cells multiply by simple division, they
show no disposition to arrange themselves into regulär groups ; the
products of division at once separate, and if they come into contact with
others, their independence is stili attested by their spherical form. The
whole axial cell may be crowded with such cells , and nowhere any
semblance of an organic assemblage. The cells are like so many
marbles confìned within a certain area, in free rolling contact. As soon
as developmeutal division begins in any one of these cells, a group is
formed , which eventually becomes a vermiform embryo. We bave seen
also that the Rhombogenic stage is preceded by one in which the germ-
cells maintain the freedom characteristic ofvermific germ-cells. As soon
as one of these cells has eliminated the nucleus-like corpuscle which
we bave called paranucleus , a kind of developmental division begins
and a group is formed to which we bave applied the name Infusorigen.

If the Infusorigen arose by endogenous cell-formation, the cohesion
of its peripheral cells for a short time would require no further explana-
tion than a mere description of their mode of origin. Their adhesion to
each other and to the germogen would be simply the resnlt of mechan-
ical pressure, which further growth would overcome, and thus lead to
complete Separation. Such, presumably, was the view taken by Van
Beneden, since no comments were added to the follo wing statements :

»Ils [the peripheral-cellsj ne se détachent que quand ils ont atteint
leur complet dévelopement. Tant qu'ils adhèreut au germigène, la sur-
face de contact est piane : les gernies ont tous la forme d'une sphère
tronquée et le germigène est limite par des faces planes se coupant

54 C. 0. AVhitmHn

sous des angles dièdres ; les germigène a une forme polyédrique.«
(1, p. 53.)

Since the peripheral cells do not — at least in the first instance —
arìse endogenously , but by divisiou , their cohesion evidently requires
an explauation.

If the view bere preseuted be the correct one, an interesting
question arises, to which I am unable to give any positive answer.
Does the first generation of cells produced by the germogen displace
the peripheral cells previously formed by division ? In other words, is
the peripheral layer of the Infusorigen, in stages later than fig. 110, a
product of the germogen? and is this layer replaced as often as a new
generation of cells arises within the germogen ?

The description given by Van Beneden would answer these ques-
tions in the affirmative . I bave tried in vain to satisfy myself on this
point, but I may remark that such an answer would lead us to suppose
that a considerable uumber of lufusorific germ- cells would come to
maturity simultaneously. Fig. 111 represents a tyi^ical case, from
which I have never seen any very wide departures in y o u u g Infuso-
rigens. In this instance, not more than two germ-cells can be Said to
have reached muturity at the same time. The fact that the stages of
development are more and more advanced as they recede in either
direction from the Infusorigen, shows plaiuly that not all of the periph-
eral cells can arrive at maturity at the same time. So far as I can
learn, the germ-cells leave the Infusorigen at maturity, or shortly be-
töre, generally one or two at a time. In size and general appearance
the ripe germ-cells agree with the larger cells of the peripheral layer,
and I see no reason todoubtthat they arise directly from this layer.
If this be the case, this layer is probably replaced gradiially by
cells originating in the germogen. The comparison of the Infusorigen
in its earlier phases with the developmental stages of the vermiform
embryo is not, however, afiected by the answer which may be given to
these questions.

A Review of the Subjeet of Reproduetion.

The phenomena of reproduction in the Dicyemids are in some re-
spects unique, but, for the most part, not without analogies. It is my
object to present bere a general survey of these phenomena so far as
now known , to interpret them so far as I may be able , and to consider
some of their bearings.

We do not yet know how the Dicyemids pass from one Cephalo-

A Contribut. to the Embiyol., Life-history, and Classificat. of the Dicyemids. 55

pod to another , and hence it remains doubtful whether ali , or even the
chief events of reproductiou take place within the renai organ. Viewed
eomprehensively , and without reference to detail, what we actually
know aboiit this matter may be briefly summed up as follows :

1 . Two kinds of embryos , dìfifering very widely from each other
in structure, form, size, and development. are set free within the renai
organ of the Cephalopod.

2 . Both sorts of embry os originate in a single pareutal form , and
not in two unlike individuai» as hitherto supposed.

3. The vermiform embryo develops directly into theadult;
the fate of the i n f u s o r i f o r m embryo remains stili a matter of pure
coujecture.

4. Although ali adult Dicyemids of the same species are alike in
structure, and essentially so in form, size, etc., they do not all take
a like share in the work of reproduction. Some produce only one kind of
embryo, and may therefore be called monogenie; others produce,
successively, both sorts of embryos, and on this account may be named
diphygenic'.

5. Both monogenie and diphygenic individuals develop from the
same kind of germ-cells, and no distinction between them arises until
they begin to reproduce.

6. In monogenie individuals, the germ-cells, after a period of mul-
tiplicative di vision, develop into vermiform embryos.

7. In diphygenic individuals, after a much shorter period of mul-
tiplicative di vision, each germ-cell eliminates a nucleus-like corpuscle,
and then develops into the Infusorigen, a group of cells comparable to
the Gastrula of the vermiform embryo. From one to eight Infusorigens
are found in one Dicyeraid. The Infusorigen, after producing a certaìn
number of germ-cells that give rise to infusoriform embryos , resolves
itself into cells destined to produce vermiform embryos. The develop-
ment of both kinds of embryos is completed within the individuai which
produced the Infusorigen.

The Infusoriform Embryo. — As vermiform embryos devel-
op directly into adult Dicyemids, and as the multiplication of individ-
uals within the host seems to be thus fully provided for, it has been
generally assumed that the infusoriform embryo , which is not known
to fulfill auy co-operative purpose, serves the important end of carrying
the species from host to host.

òicpuTj?, of a two-fold nature, or form, and Y^^^vàv, to produce.

56 C. 0. Whitman

KÖLLIKEK (4, p. 65) has suggested that tliis stränge embryo
may stand in the same relation to an unknown sexual form as Cerca-
riae to sexual Distoma, and that the Dicyemids are only asexual gener-
ations Standing between the hypothetical sexual individuals and the
infusoriform embryo.

Van Beneden s earlier researches on the Dicyemids led him to the
followiug conclusions : — «J'ai dit plus haut que les Dicijema s'altèrent;
se désagrégent et périssent dans l'eau de mer. Ceci est vrai uou-seule-
ment pour les adultes, mais aussi pour les embryons vermiformes.
Quant aux embryons infusoriformes , j'en ai conserve parfaitement vi-
vants dans un verre de montre pendant deux, trois, quatre et méme
cinq jours, sans qu'ils aient subi, apres ce séjour dans Teau de mer, la
moindre altération. Gomme je n'ai Jamals trouvé dans les reins des
Céphalopodes aucune forme de transition entre un embryon infusori-
forme et un Dicyema .j'en conclus que les Dicyema ne se multiplient,
dans les corps spongieux du Céphalopode infeste, que par les embryons
vermiformes. Mais comment l'espèce se transporte-t-elle d'un Cépha-
lopode à un autre ? Puisque les embryons vermiformes ne peuvent vivre
dans l'eau de mer, il est clair qu ils [ne] peuvent servir à propager l'in-
fection parasitaire d'un Céphalopode à un autre. Ce ne peut étre que
par les infusoriformes que cette transmission s'opére. Je pense donc
que les embryons infusoriformes quitteut les corps spongieux des Cépha-
lopodes chez lesquels ils sont ués ; qu'ils vout à la recherche de jeuues
Céphalopodes non encore infestés par les parasites et qu'ils servent
ainsi à propager l'espèce d'un individu à un autre. Le passage se fait-il
directement ou par l'intermédiaire d'un hóte dans lequel l'embryon iufu-
soriforme accomplirait une partie de son évolution ? Est- ce l'embryon
lui-méme qui se transforme eu un jeune Dicyema ou bien est-ce le con-
tenu cilié de lume qui constitue le germe destine à reproduire l'espèce?
L'embryon infusoriforme se modifìe-t-il à la longue dans l'eau de mer et
subit-il dans ce milieu des transformations avant d'arriver à l'individu
auquel il doit donner le parasite? Ce sont là autant de questions aux-
quelles je ne puis répondre.w (1, p. 67 — 68.)

I bave made several trials to ascertain how long these embryos
V70uld live in sea-water, sometimes keeping them in a watch-glass in a
damp Chamber ; at other times in a glass tube in which the water was
supplied with air by an aerating apparatus. A few drops of the renai
fluid coutaining the embryos together with a few Dicyemids were placed
in the tube, or watch-glass, and then sea-water added. The infusori-
form embryos always swam about very lively on the addition of the

A Contribut. to the Embryol., Life-histoiy, and Classitìeat. of the Dicyemids. 57

water, the larger fore end of the embryo describing a spirai while rota-
ting. In no case bave I succeeded in keeping them alive 48 hours. At
the end of 24 hours many are nsually foimd dead, or nearly so, the rest
siirviving ouly a few hours. The refractive bodies remain apparently
unchanged for some time after death and after the disintegration of the
other parts. I bave not seeu that the Dicyemids die sooner than the
infusoriform embiyos.

If the renai fluid contains a large admixture of sea-water, as main-
tained by Vigelius (52), it is not at ali surprising that both embryos
and adiilts live for a considerable time in nearly pure sea-v^ater. But
if the infusoriform embryos are able to live much longer than the vermi-
form embryos and the adults , as Van Benedens experiments seem to
show, this fact alone would establish a very strong probability in favor
of the opinion that they serve to carry the species to new hosts. It is
possible, however, that the vermiform embryos fulfill this office, in which
case the infusoriform embryos could only be interpreted as males. This
alternative view is the one now entertained by Van Beneden (2).
There can be little doubt that one or the other of these views is correct ;
but the probabilities are so evenly balanced that it is diftìcult to become
a partisan of either. The researcbes of Giard (14 — 16) . Metschnikoff
(17 — 19), and Jülin (20 — 21) make it clear that the Orthonectidae
are closely related to the Dicyemids ; but the parallel between them
with respect to the phenomena of reproduction is not so complete as
represented by Van Beneden and Julin , even if we may assume that
the infusoriform embryo is a male. The following summary of conclu-
sions arrived at by Julin , will show some weak points in the argument
from anaiogy.

1 . There are three distinct kinds of adult individuals , one male
and two female. Both female forms arise from the egg.s of the so-called
fiat female (»forme aplatie«), the males alone being produced by the
cylindrical female (»forme cylindrique«) .

2. The distinctions between the females are slight compared with
those between the two sexes. Their origin and earlier stages of devel-
opment are the same , and it is only at a comparatively late date that
it becomes possible to distinguish them , by a peculiarity of unknown
significance, which appears only in the flat female. This peculiarity
arises in the form of a cell-like body located near the anterior end, be-
tween the ectoderm and the cell-layer which later becomes the muscular
layer. Metschnikoff suggests that this body ("Sub-polar cells«) may
represent a rudimentary digestive tube.

58 C. 0. Whitman

3. Both female forms are oviparous, and produce eggs that are
alike in size and general characters : but the mature eggs of the cylin-
drical female are expelled from the mother, and are completely
independeut of one another; while those of the fiat female are never
expelled ; but remain united by a granular substanee , in small masses
that are nothing but fragments of the mother.

4. In both sexes the whole central cell (»globe endodermique pri-
mitif«) breaks up, before the dose of the blastopore, into cells from
which arise later the muscular layer and the numerous germ-cells.

5 . Both of the adult female forms are supposed to be able to escape
from the host in which they have developed and matured, and to swim
free until they meet with a new host into which they may penetrate.

(i. Arri ved in the new host , the cylindrical female ends its
existence in the act of expelling its eggs; the fiat female ends by
breaking up into fragments which become so many sacs (»Plasmodium-
schläuche«, Metschnikoff) each inclosiug a number of ova.

7. It is probable that the eggs of the cylindrical female are
fecundated at the time of expulsion, »les spermatozoides pouvant étre
amenés par l'eau« ; but it is left entirely undecided whether the eggs of
the fiat female are fecundated, or develop parthenogenetically.

As to the Dicyemids , nothing in the nature of fecuudation has yet
been discovered, and presumably nothing of the kind occurs in the
monogenie individuals. In the case of the diphy genie individuals, there
is perhaps some reason to suspect that fecundation introduces one of
the two modes of reproduction. The chief ground for the suspicion is,
however , the absence of any other equally plausible explanation of the
origin of those peculiarities which distinguish Khombogenic repro-
duction.

In bis earlier paper, Van Beneden says, — »J'ignore également si
la reproduction des Dicyémides se fait exclusivement par voie agame ou
si la production des embryons de Fune ou -de l'autre forme est précédée
d'une fécondation véritable J'ai observé quelques fa its qui
me font pencher vers cette dernière alternative. Peut-
étre la production des Infusoriformes est- elle précédée de la fusion
d'une cellule ectodermique avec la cellule endodermique de l'embryon
vermiforme.« (1, p. 69.) What these facts are is not stated. Per-
haps the supposed variability in the number of the ectodermal cells in
the diphygenic individuals was at the bottoni of this conjectnre.

In this connection an Observation may be mentioned , to which I
should not hesitate to attributo considerable importance, had it been

A Contrìbut. to the Embiyol., Life-history, and Classificat. of the Dicyemids. 59

frequently made. I bave met with only tour instances. Aprii 8, I found
iu a large D. moschatum^ coiitaiuiug vermiform embryos, an euigmatic
ciliated body, resembling in shape and size an Infusoriform. I could
distiuguish the outlines of only a few cells. Aprii 9 I obtained another
individuai of the same kind (4mmlong'), in which, just behind the
single free nucleus , a similar body was found. In this case I could
distinguish plainly six cells , and the resemblance to an Infusoriform
was so dose that I no longer hesitated to regard it as such. Again on
Aprii 12, I found two of these bodies within the same Nematogen; and
under the same cover was another individuai in which there was only
one such body. In ali these cases the bodies were uudoubtedly modified
forms of Infnsoriforms. These four Dicyemids were ali obtained from
small Eledones , in which most of the parasites were Nematogenic. I
was unable , except in one case , to deterraine whether the axial cell
contained more thau one free nucleus. The Cephalopod^< were killed
by cutting off the head , and the examinations made immediately , so
that I am perfectly certain that I had fresh Dicyemids. I am also
equally certain that these Infusoriforms did not originate in the individ-
uals in which they were found, but had penetrated from without, and
were fast undergoing alterations , the precise nature of which I could
not ascertain. It is possible that such occurrences are not so rare as they
now appear to be ; and that they have*been overlooked either because
they are seasonal, or confined to young Cephalopods. If the Infusori-
forms be males, then a very probable explanation could be found for
these occurrences , and, further, for the fact before noticed, that Ne-
matogenic individuai» prevali in young Cephalopods. The species would
be carried to new hosts by the vermiform embryos ; and after a certain
number of parthenogenetic generations, or simultaneously with the fe-
males, would arrive the males. The males would penetrate the females,
the ova be fecundated, and a generation of vermiform embryos arise,
which would develop into diphygenic individuals. This is , to be sure,
ali conjecture; but it is nevertheless one of the possibilities which it
may be advantageous to keep in mind in future investigation of this
matter. If, however, there is no fecundation, or if it precede the elinii-
nation of the paranucleus, then it would be necessary to regard the tìve
Infusoriforms found in four Nematogenic individuals, as stragglers.

T h e I n f u s 0 r i g e n. — If the Infusorigen represents an individuai ,
as I am strongly persuaded , then it must be regarded not only as a
form brought about by arrest of development , but also as one whose
personality and independence bave been largely sacriticed in the

60 CO. Whitman

interests of a precocious and all-absorbiug- reproductive activity. In
failing to reach the ancestral condition. it failed also to reach a free and
independent existence. It lives, reproduces, and expires within the
mother. and its two kinds of ofifspring- are brought to complete develop-
ment under the protection . if not at the expense , of this same mother,
which thus sustains the relation» of a host not only to its own children,
but also to its more nnmerons grand-childreu. Kemarkable as such
relations certainly are , they preseut nothing fundamentally new to the
helminthologist. The Infusorigen — according to this \ iew — represents
an individuai which never gets beyond an embryonic condition , but
which nevertheless reproduces agamogenetically while enjoying the
protection of the parent , the latter holding to the Infusorigen relations
similar to those of a Distomatous sporocyst to its Cercarian ofPspring,
or to an intermediate generation of Radiae or sporocysts. That the pro-
tection of the parent should extend to the third generation is a phenom-
enon with which we bave been familiär since the investigations of
Von Siebold (46) and Gr. Wagener (49, p. 768) on Gyrodactylus.
According to both authorities the fourth generation arises before the
birth of the second ; and G. Wagenek states that even the fifth genera-
tion is already in progress of development by the time the second gener-
ation Tochter) is born. Van Beneden (1, p. 48) says that he has seen
a vermiform embryo within a vermiform embryo before the latter es-
capes from the parent. Carus mentions aninstance of a sporocyst (Amme)
containing Cercarian embryos within a larger sporocyst (25, p. 12).
The only difiference between such cases and the one bere considered is,
that in the former the successive generations are included the one within
the other , and set free in the order of their origin : in the latter the
second generation (the Infusorigen) is never set free, and cousequently
the third generation is thrown directly under the protection of the first.
The existence of the Infusorigen has been abbreviated to such an extent
that its maternity , so to speak, is practically obliterated , or replaced
by that of its own parent. It is hardly necessary to remark that we see
bere the possibility of a complete extinction of an intermediate genera-
tion. The nature and general bearings of such phenomena bave been
thoroughly and comprehensively discussed by Leuckart (44, p. 118 —
153, and 43, p. 81—119).

The production of two kinds of germ- cells by the Infusorigen is
an interesting, though not an isolated fact. It is well known that many
rhabdocoelous Turhellaria produce '>summer« and »winter eggs«; and,
according to Metschnikoff (19, p. 299 — 300) and Korschelt (39,

A Contribut. to the Einbiyol., Life-history, and Classificat. of the Dicyeinids. ()]

p. 399), there are two distiuct kinds of ova in Dinoplnlus ^ the smaller
of which develop into the extreniely small males , the larger , ìnto fe-
males. Precisely the same sexual differentiatiou oceurs in the siimmer
egg'S of Kotiters. Whether the differeuce betwen the two kinds of germ-
eells of the Infusorigen is oue of sex or of generation , is a questiou
which I cannot answer. The comparison before introduced between the
Dieyemids and the Orthonectidae does not reveal a resemblance suffi-
ciently close to serve as a guide in this matter. After the discovery of
two females in the Orthonectidae by Julin, the parallelism between the
evolutiouary cycles of these parasites and the Dieyemids appeared to
be complete, provided the Infusoriform could be regarded as a male.
So complete seemed the analogy in other respects , that Van Beneden
did not hesitate to adopt this view of the Infusoriform and to incorporate
it in the table of Classification appended to bis last paper (2) .

While I see no insuperable objection to such an Interpretation, and
fuUy concede that the history of the contents of the urn, so far as known,
renders it plausible , still decisive evideuce is wanting , and the argu-
ment from analogy is far from being satisfactory.

In neither of the two female forms described by Julin do we find
auythiug comparable with the Infusorigen, nor anythingat ali resembling
the transitional phenomena before stated. The »cylindrical female« pro-
duces males, and can not therefore be said to correspond to monogenie
Dieyemids which produce females, nor to diphygenic Dieyemids which
produce Infusorigens, or, — passiug the Infusorigens — females and In-
fusoriforms. The »fiat female« produces a dimorphous female progeny,
and cannot therefore be compared with diphj^genic Dieyemids, unless the
Infusoriforms are females ; nor with monogenie Dieyemids , unless the
offspring of the bitter be of two kinds. Some of the oflfspring become
monogenie , others diphygenic ; but it is by no means certain that this
distinction originates in a differeuce of individuals. There is nothing in
their origin and development, nor in their adult form or structure, which
authorizes the opinion that they are unlike. Stili it must be admitted
that monogenie and diphygenic individuals may be primarily distinct,
since we do not yet know what determines the germ-cells in one case
to develop into vermiform embryos, and in the other, into Infusorigens.
However this may be , the parallelism between the »cycle evolutif« of
the Orthonectidae and that of the Dieyemids is not sufficiently complete
to enable us to decide on the nature of the Infusoriform.

62 C. 0. Whitmau

Chapter III.

The Development of the Vermiform Embryo and the Origin
of the (rerni-cells.

With respect to the deavage aud the formation of the epibolic
Gastrula, my observations differ but little from those of Van Beneden ;
biit I am unable to coufirm his Statements on the origin of the germ-
cells and on the relation of the >^oral pole« to the blastopore.

The first cleavageof the germ-cellalways, so far asicanjudge, results
in two nnequal parts, as seen in fig. 61 [D. microcephalum) and fig. 65,
PI. 5 [D. mo sc hat um). The sanie is true of the Orthonectidae according to
JuLiN. It often happens that one finds germ-cells divided intotwo equal
parts. bnt I believe these are all cases of multiplicative division, not of
cleavage. The cleavage is introdnced by the formation of a karyoly tic
figure 'fig. 63), in which I have been unable to recognize polar asters. I
have reason to believe, however, that these asters are present even where
they seem to bewholly wantingi. The spindle-fibres are found in the cen-
tral aswellas the peripheral portions of the nuclear area (Öeeoptical sec-
tion, fig. 64) , similarly as shown by Mark in the ^^^ of Limax (45,
p. 229) . The twocellsresulting from the first cleavage increase consider-
ably in volume before the second cleavage. and they do not divide simulta-
neously. I am not able to say with certainty which cell divides first, but
probably it is the smaller. The three-cell stage is followed by a four-cell
stage, in which the two pairs of cells lie et rigbt angles (figs. 69 et 70).
One of the four cells — the larger — soon takes the position seen in fig. 71 ,
the other three cells formiug a sort of cap. At this stage the smallestof the
four cells is quite as larga as the original germ-cell. From the interest-
ing fact that t]ie volume increases as the cleavage advances^, we may
infer that considerable intervals elapse between successive cleavages.
The lai-ge cell takes no further part in the cleavage, but becomes grad-
ually enveloped as the uumber of cells in the ectoderma! cap in-
creases.

An optical section of the eleven-cell stage (fig. 74) shows the large
central cell inclosed in an ectodermal mantle, which is open only on one
side. Figs. 76 and 77 represent an optical section and a surfaceview of

1 In the gcrm-band period of Clepsine , I find many small cells in which the
karyolytic figures, seen from one side, show only the spindle; in others, where the
figurs are cut obliquely, the asters are distinctly visible.

~ JuLiN has observed the saiue in the Orthonectidae.

A Contribiit. to tho Embiyol., Life-history, and Classifìcat. of the Dicyemicls. 63

the Gastrula just before the close of the blastopore. I find in most
cases that the ectodermal cells multiply more rapidly on one side of the
blastopore than elsewhere (fig. 78), and this leads to the asymmetrical
pyriform shape seen in figs. 80, 81 and 87. As the blastopore closes,
the embryo lengthens and becomes more or less obtusely pointed at
the blastoporal end. The broader end corresponds to the cephalic pole
of the adult, and the pointed end to the opposite pole.

Van Beneden states that the anterior pole (»pole oral«) corresponds
to the blastopore (1 , p. 48) , and Julin maintains the same for
the Orthonectidae. On this point Jülin's Statements are self-contra-
dictory, as the following eitations plainly show : — »A ce moment
(fig-. 15 et 16), Tectoderme est constitué par huit cellules disposées eu
deux rangées : la première rangée , constituaut Textremité an-
térieure de l'embryon fu tur, est formée par deux cellules:
lautre rangée est représentée par six cellules.« (21, p. 24.) In a foot-
note of the succeeding page occurs the following remark : »Bien qu'il
soit impossible de décider d'une facon positive si le blastopore chez
l'embryon de Bh. Giardii est situé au pòle antérieur ou au pòle posté-
rieur. ainsi que le démontrera la suite du développement , cependant,
par analogie avec ce qui existe chez la femelle , où bien manifestement
le blastopore est situé à l'extremité antérieure de lembryon, nous ad-
mettons qu'il doit en étre de méme chez le male.« With reference to
the female forms, Julin thinks that bis figures 6, 7, 9, 10, 11, 12 and
13, PI. 3, lead to the conclusion that »e est à l'extremité antérieure de
l'embryon que les cellules ectodermiques se rejoignent pour constituer
une conche complète autour de l'endoderme. Le blastopore est donc
situé chez la femelle à l'extremité antérieure du corps« p. 30. I confess
that I am unable to see how the figures referred to establish the con-
clusion. The two caudal cells are seen in Dicyemids as early as the
stage represented in fig. 88; and it is about this time , or a little later,
that the whole number of ectodermal cells are present. With few ex-
ceptions (fig. 90) the anterior end of the embryo maintains a width
equal to that of any portion of the body, as seen in figs. 91 and 92.
The bindend, on the contrary. preserves a somewhat pointed form.
The fully formed embryo (fig. 1, PI. 1) stili shows the same backward
taper seen in fig. 91. The axial cell lies at first in the fore part of the
embryo (figs. 86, 88, 89), the caudal cells forming a solid mass; but it
gradually elongates into the caudal portion. Cases like fig. 90, led me
at first to think that the polar cells develop from the pointed end of the
embryo ; but a careful examination of many embryos between the stages

64 C. 0. Whitman

represented in fig. TS and fig. 91 , has fully satisfied me that the
broad end of the pyriform embryo (upper end in the figures) corre-
sponds to the cephalic pole of the adult; in other words, that the main
axis of the Gastrula coineides , with that of the complete animai . If
Julin's conclusion be correct, then we have to admit a remarkable dif-
ference in two cycles of developmeut otherwise closel}' similar.

The Or ig in of the Germ-cells. — The first gerni-cell
appears after the clase of the Gastrula. about the time the pyriform stage
is reached. The nucleus , of the central cell undergoes a karyolytic
division (figs. 8 and 85), the plane of division being at right angles to
the axis of the embryo. Two nuclei are thus formed, the larger of
which takes nearly a central position in the mother cell, the smaller
lies near the bind end of this cell. I can not say whether during the
division of the nucleus a portion of the protoplasm of the central cell is
actually split off, or whether the protoplasmic body of the germ-cell
forms eudogenously. 1 bave seen no case in which the nucleus of the
germ-cell was free, and it seems probable that immediately »after its
formation an area of protoplasm becomes deliaiited around it. The
body of the germ-cell differs in its appearance from the protoplasm of
the central cell , being less granular and somewhat darker '. The sec-
oud ol' the primary germ-cells makes its appearance at the fore end of
the central cell, or, as we may now call it, the axial cell (fig. 89). I
have seen but one case in which the second germ-cell lay behind the
central nucleus. Although 1 have not succeeded in tracing the origin
of this cell to the nucleus of the central cell, I think there can be little
doubt that it arises in precisely the same manner as the first. The cen-
tral nucleus takes no further share in the formation of germ-cells. From
these two primary germ-cells arise all the germ-cells that appear later
in the axial cell. 8ometimes before, but generally soon after birth,
multiplicative division begins, each of the primary germ-cells dividing
into two (fig. 95) . Frequently, perhaps always, the posterior cell divides
first (fig. 94). After each division the resulting cells consume some
time in growth before again dividing. In fig. 96 , the posterior pair of
small cells bave arisen by the division of a cell like the large cell imme-
diately in front of them. In fig. 97. two such pairs of cells are seen.
Thus there is a slow mnltiplication of germ-cells going on during the
growth of the embryo into the mature form.

1 These appearances remind me of the formation of germ-cells ìd Triton, as
described by Mr. Iwakawa of Tokio (36, p. 267).

A Coutribut. to the Embryol., Life-history, and Classificat. of the Dicyemids. 65

In the male Orthonectidae , a single celi is formed at eacli pole of the centrai
celi, and these cells multiply subsequently by division , and eventually produce a
layer of muscle-fibres that envelop the centrai celi, or its products. Although these
cells do not serve as germ-cells, they are ontogenetically coniparable with the
priniary germ-cells of the Dicyemids.

So far then as coucerns the germ-cells of the vermiform embryo,
their origiu must be referred to the centrai or axial cell, the nii-
cleus ofwhich participates only in the formation of the first two. There
is every reason to believe that the infusorific germ-cells bave also a
genetic relation with the nucleus of the germogen , although this point
has not yet beeu established.

The account given by Van Beneden with respect to the origin of
the vermific germ-cells is a s follows : — «Les germesdes embryons
vermiformes se forment par voie endogene. Ils naissent isolé-
ment , souvent loin de tout germe préexistant, dans le reticnlura de la
cellule axiale. Ils apparaissent sous forme de petits corps sphériques
à contour biendéfini. Ils sontdabord homogenes et ils présentent à leur
centre un petit globale punctiforme. Le contour devient progressive-
ment plus épais : bientot on distingue autour d'un noyau plus clair, nu-
cléolé à son centre, une zone peu épaisse d'une substance plus foncée.
Cette zone s'epaissit progressivem ent et devient le corps de la cellule-
germe.« (l,p.41.) Again on page 43 he says, »Je crois pouvoir aftìrmer
que tous les germes , chez les Nématogènes , se forment de cette ma-
nière. Jamals on ne trouve de germes en voie de division, si ce n'est
ceux qui , arrivés à leur complet développement , se fractionnent pour
donner naissance à un embryon. « As before pointed out, Van Beneden
maintains the same mode of origiu for the infusorific germ-cells.

No observations, were made in regard to the formation of germ-
cells in the Heterocyemids (2, p. 2031.

Endogenous Cell-formation. — • The terms »free« and »en-
dogenous« bave each been used in two very diff'erent senses : they bave
been applied to nuclei and cells which arise w i t h i n other cells, either
(1) by division of the nuclei of the parent cells, or (2) independently of
pre-existing nuclei, as formations de novo. To avoid ambiguity, it
will be well to restrict the use of the word endogenous to cases of
the first kind, and to employ, for the second, the word n copiasti e.

It is a well established fact that cells arise endogenously in a very
large number of cases among both plants and animals. The literature
on this point has, in part, been noticed elsewhere (51). On the other-
hand, the cases in which nuclei, or cells, bave been affirmed to bave a
neoplastic origin (»autoplastic«, Lankester, 42) are much less numer-

Mittheilungen a. d. Zoolog, station zu Neapel. Bd. IV. 5

66 CO. Whitmau

ons , though not rare. One thing is observable in respect to these as-
sumed ueoplastic formati ons , that their number is constantly diminish-
ing. It has happened over and over again tbat nuclei claimed to be
neoplastic , bave turned out, on re-examination witb better raethods, or
w^itb greater care, to be notbing more tban ordinary endogenous nuclei.
This bas occurred so frequently , tbat it would now not be very rasb to
predici that another decade will completely exhaust the list. As to the
cases still remaining, it is very clear that the best evidence for them is
the wrant of evidence against them. Strasbürger (47, 48), who among
botanists, has given most attention to this subject, and who in bis ear-
lier writings maintained neoplastic nuclei to be of very general occur-
rence, now thinks that nothiug of the kind occurs in the vegetable king-
dom. Mark, who has recently reviewed this question, considers it
»extremely doubtful whether new nuclei arise in animai cells without
the least visible connection with the nuclear substance of preexisting
nuclei.« (45, p. 545.)

Where the contrary has beeu asserted, as in the regeneration of
epithelium (28i, Gregarina gigantea (23 , ciliated spores of temete di-
visa (30) 1, infusorific germ-cells of Dicyemids, etc.. the negative results
must be attributed either to over-hasty examination, or to exceptional
difficulties in the way of obtaining reliable information.

Chapter IV.

Systematic Afflnities.

Krohn and Erdl expressed no definite opinion ou the systematic
relations of the Dicyemids. In a review of the helminthological pro-
ductions of 1843 and 1844 (12), Siebold records bis opinion in the fol-
lo wing words.

»Ref. möchte diese sonderbaren Wesen mit ihrem infusorienartigen
Inhalte für die schlauchartigen Larven eines dem Genera-
tionswechsel unterworfenen Thieres halten. Derselbe kann
dabei nicht umhin , auf die iihnlichkeit dieses infusorienartigen Inhalts
mit den räth sei haften, von Jon. Müller- beschriebenen ungeschwänz-
ten Psorospermen aufmerksaoi zu machen.« p. 247.

The production of two kinds of embryos by Dicyema led Kölliker

1 R. Hertwig (33) States that the nuclei of the spores are derivative.

2 »Über eine eigenthümliche krankhafte parasitische Bildung mit specifisch
organisirten Samenkörperchen.« Müll. Arch. 1841, p. 477.

A Contiibut. to the Eiubryol., Life-liistoiy, and Classificai, of the Dicyemids. 67

(4Ì to reg-ard them . not as completely developed animals , but as larvai
forms, coraparable witli the sporocysts of Trematodes. »Gestützt auf
►Steenstrup's Beobachtungen , dass bei den Distomen aus dem ur-
sprünglichen Embryo ein erster Keimschlauch hervorgeht, in diesem
eine Menge ganz gleicher Keimschläuche der zweiten Generation sich
bilden und erst in diesen in ihrer Form abweichende Thiere, Cercarien,
entstehen, die endlich in wahre Distomen sich umwandeln, ließe sich
annehmen, dass die Mutterthiere von Dicyema mit wurmartigen Embryo-
nen , welche letztere wieder zu ähnlichen Mutterthieren werden, Keim-
schläuche der ersten Generation oder Großammen sind, die wurm-
artigen Embryonen dagegen und die Mutterthiere mit infusorienartigen
Embryonen den Ammen entsprechen , und endlieh die infusorienartigen
Embryonen mit den Cercarien auf einer Linie stehen.« p. 64 — 65.
Three facts are mentioned as opposed to this view : namely, (1) it has
not been shown that the Dicyemids , arise from true ova : (2) the infu-
soriform embryos bave not the least resemblance to Cercariae : and
(3) there are no indications of a transformation of the infusoriform em-
bryo into a sexual animai. Still Kölliker holds it highly probable
»dass Dicyema nur ein jugendlicher Zustand eines anderen Thieres,
sei es nun eines Entozoon oder vielleicht einer Planarie, Nemertiue,
u. s. w. ist«.

»Bei jedem Dicyema,« says Wagener (5, p. 363), »bemerkt man
zu beiden Seiten des Leibes zwei helle durchsichtige Streifen, welche
keine Verbindungen unter einander zeigten und am Kopfe und Schwänze
sich nicht weiter verfolgen ließen Es erinnern diese gefäß-
artigen Streifen an ein ähnliches Organ bei den Nematoden.«

Claparède ;6 and 7) held the Dicyemids to be Infusoria . nearly
allied to the Opalinidae .

P. J. Van Beneden (13) finds resemblance between them and the
Gregarinae.

Lankester (8, p. 96) says, »they are clearly not Infusoria, but a
degraded form of worm, being mui ticellul ar in struct-
urec. This opinion is still adhered to in bis »Notes on Embryology
and Classification«, p. 44 and 45.

Huxley (H5), without distinctly pledging himself to the view main-
tained by Ed. Van Beneden, says, »Prof. E. Van Beneden has proved
that these parasites cannot be dismissed , sans fagon, as retrogres-
sively metamorphosed 'worms'; and though I am not disposed to
attach much weight to the absence ofa mesoderm, on which
Van Beneden insists as a distinction between the Dicyemida and the

68 CO. Whituiiin

Metazoa, the manner in which the couteuts of the axial cell give rise to
germs is so cumpletely imlike auything which is kuown tu obtain in the
Metazoa, as, to my miud, to justify the Separation of the Dicyemida
from the whole of this division.« p. 670.

Gegenbaur (31, p. 257) has expressed the opinion that the Dicy-
emids belong to the »Entwickelungskreise von PlattwUrmern (Cestoden
oder Trematoden).« In the last edition of his '■Grundriss d. vergi. Anat.\
he regards the Dicyemids as simple Metazoic forms, maintaining that
the Chief distinction betweeu a Metazoou and a Protozoon lies , not in
the plurality of cells , but in the arrangement of the cells in layers of
different functional value. »Der Organismus von Dicyema zeigt sich so-
mit als ein zweischichtiger mit fuuctioneller Scheidung der beiden
Schichten, davon die innere die morphologisch geringste Differenzirung
besitzt, indem sie nur aus einer einzigen Zelle besteht. Ob darin
ein primitiv er Zu stand sich ausspricht, ist jedoch dess-
halb nicht völlig sicher, weil die parasitische Existenz
der Dicyemen die Rückbildung eines mehrzelligen En-
toderms bedingt haben kann.« p. 72—73.

GiARD (15, p. 461) thinks there can be no doubt that both the Or-
thonectidae and the Dicyemids belong to the phylum of the Vermes.
With reference to the question of degeneration, and the position to be
assigned to these two classes of parasites in the genealogica! table . he
remarks, — »Les Orthonectida doivent occuper dans ce tableau une
place inférieure aux Dicyemida. C e s d e r n i e r s s o n t é v i d e m -
ment très dégradés par le parasitisme. Leur Organisation a
dù étre autrefois bien plus élevée quelle ne le parait aujourd'hui. Le
tégument renferme d'une fa^on très evidente [Dicyema de la Seiche)
les bàtonnets si caractéristiques de la peau des Turbellariés , et Tem-
bryon présente un organe très complexe. l'urna; rien de pareil ne s'ob-
serve chez les Ort]ionectida.<-f

Balfour (22, p. IH) observes, — »Till the further developnient
of the infusoriform embryo is known, it is not possible to arrive at a
definite conclusion as to the affinities of this Strange parasite. Van Be-
NEDEN is anxious to form it, on account of its simple Organisation, into
a group between the Protozoa and the Metazoa. It appears however
very possible that the simplicity of its Organization is the result of a
parasitic existence ; a view which receives confirmation from the com-
mon occurrence of the process of endogenous cell-formation in the axial
hypoblast celi. It has been clearl}^ shewn by Strasburuer that endog-
enous cell-formation is secondarily derived from cell-division ; so that

A Contribut. to the Embryol., Life-history, and Classificat. ot' the Dicyemids. 69

the occurrence of this process in Dicyema probably indicates tliat the
hy pò blast was primitively multicelliilar. «

With reference to the attempt to set iip a niesozoic type for the
reception of the Dicyemids, Claus (26, p. 201) speaks as follows; —
)^Indessen scheint diese Deutung- der höchst merkwürdigen Dicyemen
gewissermaßen als rttckgebildete Gastraeaden mit einer einfachen En-
todermzelle durchaus ebenso hypothetisch, als die Aufstellung eines
Mesozoentypus auf Grund des Dicyemidenorganismus willkürlich und
unhaltbar. «

Metschnikoff (19, p. 299) thinks that the Dicyemids and Ortho-
nectidae are not very closely related ; but regards both as degraded
Worms, and calls attention to the similaritj^ betweeu the Orthonectidae
and Dinophilus in respect to a very pronounced sexual dimorphism.

Leuckart (43, p. 95 — 96) holds that both classes of parasites are
closely related , and that they can be included among the Trematodes.
After describing the embryos of Distommn hepaticum., he says, — »Die
Würmchen, welche ich hier beschrieben habe, erinnern in so vieler
Hinsicht an die von Giakd und Metschnikoff bei Ophiuren und Tur-
bellarien beobachteten Orthonectiden , dass ich kein Bedenken trage,
diese merkwürdigen , mehrfach , wie die verwandten Dicyemiden, als
Übergangsformen der Protozoen zu den vielzelligen Organismen be-
trachteten Schmarotzer unmittelbar an unsere Embryonen anzuknüpfen
und der Trematodengruppe zuzuweisen . Dass dieselben niemals
über den Embryonalzustand hinaus sich entwickeln,
vielmehr Zeitlebens in diesem verharren und durch ge-
schlechtliche Differenzirung der Keimzellen zu männ-
lichen und weiblichen Individuen werden, kann uns in
dieser Auffassung um so weniger beirren, als die geschlechtsreifen En-
tozoen der niedern Thiere, wie ich das an einem andern Orte des Nähern
aus einander gesetzt und in seineu Consequenzen dargelegt habe ',
ihrem morphologischen Werthe nach fast sämmtlich auf mehr oder
minder weit entwickelte Jugendformen sich zurückführen lassen. «

Nearly all the authorities thus far cited concur in the opinion that
the Dicyemids are worms , and regard them as degenerate or arrested
forms , which may be definitive , or only one of a cycle of generations.
Qiiite an exceptional position has been taken by Ed. Van Beneden
! I and 2) ; and although bis views bave not, so far as 1 am aware, been
accepted by any one except his pupil, Julin, they are certainly entitled

» 'Parasiten', 2. Aufl. 1880. Bd. I, p. 149.

70 CO. Whitman

to special consideratioü, inasmuch as they are based on personal observ-
ations of a very important character. According to Van Beneden, the
Dicyemids can not be included iu eitlier of the two great divisions of
the animai kingdom. They are not Protozoa , because they are pluri-
cellnlar , and develop from a single cell by a process of division ; nor,
since they never develop more than two germ-layers, can they be Me-
tazoa which are all triploblastic. The Dicyemids, says Van Beneden,
show no trace of a mesoderm ; and if they were included in the Meta-
zoic division of animals, »il faudrait modifier la définition du Métazoaire.
Si méme , faisant abstraction de ce caractère , on recherche sii existe
parmi les Métazoaires un groupe qui , soit à raison de son Organisation,
soit par son développement, présente quelques affìnités avec les Dicyé-

mides , on arrive à une conclusion negative L'organisation

des Dicyeìna est beaucoup plus simple que celle de tous les Métazoaires
connus : ils sont formés d'un fort petit nombre de cellules accolées entre
elles et vivant ensemble pour former une individuante de second ordre.
Ils ne possédent aucun organe dififérencié ni aucune cavité interne. De
ce chef, les Dicyémides sont Interieurs aux Métazoaires. Leur pluri-
cellularité les élève au-dessus de tous les Protozoaires : il convient , ce
me semble, de leur donner une place intermédiaire et de créer pour eux
un embranchement des Mésozoaires.

»Nous sommes conduits à la méme conclusion si nous prenons en
considération le développement de l'embryon vermiforme des Dicyémi-
des. A un moment donne de son évolution ontogenique , le Dicyémide
est une véritable Gastrula , formée par épibolie , chez laquelle l'endo-
derme est représenté par une cellule unique. L'organisme complétement
développé n'est que cette méme Gastrula agrandie, chez laquelle le

blastopore s'est ferme La Gastrula des Dicyémides est com-

parable à cette Gastrula épibolique des poissons osseux. Chez un Di-
cyémide l'endoderme reste constitué par une cellule unique, pendant
toute la durée de la vie.

»Les Dicyémides sont donc construits sur le type de la Gastrula,
et comme cell-ci apparaìt dans le cours de revolution des Métazoaires
avant cette autre forme qui se caractérise par l'existence de trois
feuillets cellulaires, il est clair que les Dicyémides sont inférieurs
aux Métazoaires et ils justifient tant au point de vue de revolution qu'au
point de vue de lorganisatiou l'etablissement d'un embranchement des
Mésozoaires . « ( 1 , p . 9 1 — 9 3 . )

In bis Contribution to the Naturai History of the Dicyemids , just
published, I find no retraction of any of the above statements. Although

A Contribut. to the Eutoiuol., Lifc-history, and Classificat. of the Dicyetnids. "]]

recognìzing the fact establislied by the Hertwig's (31) , that the forina-
tions which arise between the ectoderm aud endoderm do iiot bave the
sanie morphological vaine by ali Metazoa, Van Beneden stili maintains
that the Dicyemids are clearly distinguished from each of the tliree
metazoic divisions, Coelenterata, Pseudocoelia, and Enterocoelia^ sinee
they present neither mesenchym nor coelomic lamellae, nor
even-ft strnctureless layer of any descri}»tiou between the ectoderm and
endoderm.

As to the possibility of degeneration by parasìtism, weare told that
»dans le développement d'nn Dicyémide, rieu n'indique nne déi;énéres-
cence et le fait du parasitisme ne suffit pas pour affirmer une rétro-
gradation«. (p. 219.)

Julin's interesting researches on the Orthonectidae (21) bave led
him to the conclusion that these parasites are very closely allied to the
Dicyemids, as shown both by their developmental history and their adult
structure. As to the necessity, or propriety, of establishing a middle, or
mesozoic division ot the animai kingdom, Julin adopts, without reserve,
the opinion of Van Beneden , claiming that the Oi thonectidae as well
as the Dicyemids are diploblastic animals , and as such must be sepa-
rated from the Metazoa.

Van Beneden (2) has described two rare and peculiar forms , Co-
nocyema polymorplia from Octopus vulgaris^ and Microcyema vespa from
Sepia officinalis^ to which he has given the family uame Heterocyemidae .
The Dicyemidae and the Heterocyemidae unite to form the order, Rhomh-
ozoa ; and the Bhombozoa with the collateral order , Ortìionectida con-
sti tute the new type, Mesozoa.

Such is the imposing edifice of names placed on the backs of two
minute parasites whose life-history is stili, in some of its chief features,
a complete enigma. Although our knowledge of the Dicyemids and the
Orthonectidae is not suffìciently complete to enable us to point out with
certainty their proximate allies , it is nevertheless ampie enough for
forming a tolerably clear uotion of their more remote aftìnities. Van Be-
neden contends that these animals cannot be included among the Me-
tazoa , without modifying the definition of the latter. One might ask,
what possible objection can there be to a modifìcation of this definition ?
So far as the mesoderm is concerned , the necessity for a modifìcation
has already arisen ; and I see no reason why the definition of Metazoa
should be less elastic than that of Mesozoa, which has just been remod-
elcd for the reception of the Orfhomef'idae. Rvery question of this kind
has at least two sides, the theoretical and the practical. The idea of a
mesozoic type is, in itself, unobjectionable. No one will deny that there

72 C. 0. Whitman

is a gap between Protozoa and Metazoa Jas now defiued ; and no one
could object to seeing it fiUed. Between the homoblastic and tbe diplo-
blastic 1 conditiou tbere is a distance that has not yet been measured ;
and I think few will deuy tliat it is immensely gveater thau that which
now separates the triploblastic from the diploblastic state. The nature
of this gap has been indieated by Gegenbaur, in placing the distinetion
between Protozoa and Metazoa^ not in the niimber of cells, but in t h e
arrangement of the same in distinct layers of different
functional value. From this point of view it is obvious that the
hiatus cau not be fiUed by such animals as the Dicyemids and Ortho-
nectids.

Van Beneden denies the existence of a mesoderm in either of these
parasites, and on this ground alone attempts to justify the creation of
a new type. Even if this denial were well founded — and I believe it
is not — diploblastic animals could not bridge over the gulf between
Protozoa and Metazoa ; and if a new type be admitted for such animals,
what would be done in the event of the discovery of a Blastula?

If diploblastic animals be deiined as animals composed of two
cell- layers, and triploblastic animals as having three distinct
cell-layers, the distinetion between the two would certainly be
great ; but the moment we insist on extending the meaning of the word
mesoderm so as to include the mesenchym and a geìatinous lamella
entirely free from cells , we virtually acknowledge that no broad line
of distinetion can be maintained. Now this is precisely what Van Be-
NEDEN has been compelled to do in order to bring bis views into harmony
with the conclusions reached by the Hertwigs. If, on the other band,
we adhere to the definition of the mesoderm as a cell-layer which arises
between the ectoderm and endoderm during the earlier stages of develop-
ment — not as the result of au ulterior histological dififerentiation —
then it becomes necessary to include both diploblastic and triploblastic
animals in the metazoic group , and the idea of a didermic Mesozoon is
left without »a locai habitation«. It appears to me then — even on the
supposition that these parasites are strictly diploblastic — there are no
adequate grounds for separating them from the Metazoa : and it is quite
impossible to allow that they represent forms »qui ont fait la transition
entre leu Protozoaires et les Métazoairesv^.

But is there no trace of a mesoderm in the so-called Mesozoa ? I

' This terminology is borrowed from Lankester. »On the Gemi. Layers« etc.
'Ann. Mag. Nat. Hist.' 1873.

A Contribut. to the Embryol., Life-history, anrì Classificat. of the Dicyeraids. 7;^

fail to see what better evidence of the existence of such a lamella coiild
be brought than has already beeii produced by Julin ; and I can not
therefore accept the Interpretation which be has given to the »cellules
intermediaires«. On this point Julin remarks, that »we find in
certaiu Metazoa a fonnation quite similar to that of the muscular layer
of the Orthonectidae, — a forniation which is, however, completely in-
dependent of that of the mesoderni and has nothing to do with the latter.
The muscles of the Orthonectidae consist only in a
histological differentiation of the superficial layer
of the endoderm. It is something analogons to what takes place,
according to the observations of the Hertwigs , in the forraation of the
muscular tissue of the Actiniae. Here also, 'es sind allein die epithe-
lialen Begrenzungsschichten , aus welchen sich die für die höhere Ent-
wicklung des Organismus so überaus wichtigen Elemente, die Muskel-,
Nerven- und Sinneszellen differenziren' (34) , and this formation has
nothing in common with the mesoderm, which consists of a mesenchym
composed solely of a gelatinous substance«. (21, p. 42.) Then comes
the following important Statements. ))La seule ditférence, qui existe
entre les éléments musculaires des Actinies et ceux des Orthon ectides,
consiste en ce fait que, tandis que chez les premiers ces éléments restent,
pendant toute la durée de la vie, en continuité directe avec les cellules
endodermiques qui leur ont donne uaissance, chez les seconds , au con-
traire, ces éléments se distinguent des autres cellules en-
dodermiques à une phase plus ou moins reculée du de-
ve loppe ment. Cette différenciation d'une partie des cellules endo-
dermiques en cellules musculaires se fait beaucoup plus tard chez la
femelle que chez le male de Bh. GiardiÌA< (p. 42 — 43.)

To my mind, Julin has shown conclusively that the Orthonectidae
bave a veritable mesoderm, — a distinct cell-layer, arising between
the entoderm and ectoderm at an early period of the development, not
as the result of a histological differentiation, but prior to and inde-
pendent of such differentiation. In the male, tliese cells arise at the
two poles of the endodermic celi ; and the fact that they do not form a
complete envelope around the centrai celi or cells until after they bave
undergone a fibrous differentiation is of course no objection whatever to
the view I bave taken. In the case of the female, the mesoderm (»couche
upertìcielle de l'endoderme < , Julin) forms a complete envelope around
the endoderm («masse endodermique centrale«, Julin), and this long
before the appearance of any muscular differentiation. To affirm that
this cell-layer is not a mesoderm, and at the same time maiiitain that

74 C. 0. Whitman

a g-elatiüous lamella eutirely devoid of cells is a mesoderm, is the
somewhat singular position now occupied by Van Beneden and Julin.
That Julin's denial of a mesoderm is not easily reconciled with bis
account of the origin of thc muscle-fibres , has , if I mistake not , been
quickly perceived by Van Beneden. My ground for so iuferring is the
fact that Van Beneden has not allowed these Statements to pass with-
out a demurrer. »)I1 est à remarquer, « says Van Beneden, »qiie rien
dans les recherches de M. Julin, ne prouve que cette couclie cellulaire
engendre les fibrilles , loin d'établir qu'elle est tout entière employée à

la forniation de ces fìbrilles Si réellement, ce qui ne me paraìt

pas prouvé. ces fibrilles sont des dépendances de ces cellules, il me
semble bien plus probable que celles-ci , après avoir donne nalssance
aux fibrilles et avoir affecté temporairement le type épithélio-musculaire,
se transforment en oeufs tout comme les cellules axiales.« (2, p. 221.i

According to this vìcav, the endoderm of the Orthonectidae differen-
tiates early into two distinct parts , a centrai mass of cells and
a superficial ce 11-1 ay er iuterposed between the centrai mass and
the ectoderm. The entire centrai portiou is converted into sexual prod-
ucts: the superficial layer imitates for a short time an epithelio-
muscular layer; but it maintains this character only transiently,
for its epithelial portion soon becomes sexual cells, and the persistent
muscular portion thus becomes an independent layer. Julin's view
differs from this only in one point : he holds that the entire superficial
layer is converted into the muscular layer. Van Beneden fiuds it diffi-
cult to accept Julin's conclusion in this particular, since the muscular
layer is exceedingly thin, while the superficial layer itself is very thick.
»How can we admit,« he asks, »that a layer so thick as the range of cells
subjacent to the epidermis of larvae like those which are figured fPl. ?»,
figs. 8— lo. Julin , is whoUy employed in the formation of these fibrils?«

For my part , 1 see nothing incredible in the opinion that this en-
tire superficial layer, after becoming gradually thinner by a process of
atrophy, should eventually take the form of a thin muscular layer. It is
of course possible that only a part of its cells assume the muscular form,
the rest becoming sexiial products. Either of these views seems to
me more probable than the ingenious theory of a transient epithelio-
rauscuiar stage. The assumption of the reproductive function by a part
of these cells is a possibility which recalls our attention to a point inci-
dentally mentioned before. I have compared the two primary germ-cells
in the vermiform embryo of a Dicyemid to the two primary cells that
arise at the poles of the centrai celi of the male Orthouectid.

A Contribut. to ttie Embryol., Life-liistoiy, and Classificat. of the Dicyeraids. 75

In both cases these eells arise from the tvvo poles of the centrai or
axial cell. In the Dicyemids they lose their polar positiou and vvander
into the centrai celi ; in the Orthonectidae, they raaintain their originai
j)osition. Thefact that these polar cells becomeniuscle-fìbrils in one case,
and germ-cells in the other, is no objectiou to the opinion that they are
raorphological equivalents. It is on this ground that the Dicyemids
niaybesaidto bave a transient triploblastic stage, rep-
resented by au ectodermal layer, an axial endodermic
cell, and two intermediate mesodermic cells derived
frolli the two poles of the endodermi e celi.

In the Orthonectidae there is a great reduction of the mesoderm
by atrophy , or otherwise, during the course of develupment; and
there can be little doubt that this reduction Stands in correlation with
an increased reproductive activity. In the Dicyemids we see an
abridgment of the sanie process in the fact that no permanent mesoderm
ever comes to development.

Thus far no objection has been raised to the creation of a middle
division of the animai kingdom on the ground that ali the assumed
r epresentatives of this division are parasites. But I
think this must be admitted to be one of the unfortunate aspects of the
case , although we may not be able to point to undeniable evidence of
degeneration. But who will venture to assert that, before applying the
hypothesis of »degenerative evolution« , it is indispensable to find un-
mistakable marks of degeneration, such as are seen, for example, in the
development of Sacctdina^ Lertiaeocera^ Barnacles, etc.? That this
iiypothesis admits of a very wide application to the simpler forms of lite
has been made sufficiently clear by Dohrn (27) and Lankester (40).
When we find an animai in the form of a simple sack, filledwith repro-
ductive Clements , secured by position against enemies, supplied with
food in abundance, and combiuing parasitism with immobility, we bave
strong reasons for believing that the simplicity of its structure is more
or less the result of the luxurious conditions of life which it enjoys, even
if its development furnishes no positive evidence of degeneiation.

As to the systematic position of the Dicyemids, I see no good rea-
son for doubting the general opinion that they are Plathelminths de-
graded by parasitism. Whether they and their allies, the Orthonectidae,
bave desceiided from ancestors represented now by such forms as Binoph-
ilus (Metschnikoff) , or from the Trematoda (Leuckakt), is a ques-
tion which further investigations must decide.

76 C. 0. Whitman

Résumé.

1. According- to the methodof Classification introduced by Ed. Van
Beneden, the generic and specific uames of the Dicyemids (Hetero-
cyemids excluded) run parallel with those of their hosts , genus for
genus and species for species. The Dicyemids found in four genera
of Cephalopods, Octopus^ Eledone^ Sepia and Sepiola, were divided
into four correspondiug genera , Dicyema , Dicyemelia , Dicyemma,
and Dici/emopsù ; and these four genera were said to include seven
species correspondiug to the same number of species of Cephalopods.
The correspondence here assumed as a basis of Classification is dis-
proved by the following facts :

(i) In Eledone mos eh ata are found two species of Dicyemids.
Dicyema moschatum and Dicyemennea Eledones ; and in Ö e p i a o f f i c -
i n a 1 i s , likewise two species , Dicyema truncatum and Dicyemennea
gracile.

(2) Dicyemennea Eledones occurs in two different Cephalopods,
Eledone Aldrovandi and Eledone moschata; and Dicyema
truncatum. is found in three Cephalopods, Sepia officinali s, Se-
pia elegans, and R ossia macrosoma.

(3) Two closely allied species of Dicyemids, Dicyemennea Eledo-
nes and Dicyemennea gracile , are found in Cephalopods belonging to
two different families; while two widely different species of Dicyemids,
Dicyema truncatum and Dicyema macrocephalum, occur, singly, in two
closely related genera of Cephalopods (Rossia and Sepiola).

2. The ten species of Dicyemids decribed on pages 9—29 repre-
sent two genera distinguishable by the number of cells in the head, or
calotte.

The genus DicyemaK'óU., including seven species, has a bilateral
calotte coniposed of eight cells (octaraerous) , in two sets of four each
ipropolar and metapolar). The calotte is invariably orthotropal (p. 8)
in the embryo , but in the adults of most species is generally more or
less oblique [plagiotropal, p. 8 — 9 and il). The propolars are always
two dorsal and two ventral, and are opposite the correspondiug metapo-
lar cells, except in Dicyema truncatum where the metapolars are two
lateral, one dorsal, and one ventral [alternate order, p. 21—22).

The genus Dicyemennea, including three species, has a bilateral
calotte constituted of nine cells (enneamerous. p. 9), four propolar and
five metapolar. The propolars are two dorsal and two ventral, and

A Contribut. to the Embiyol., Life-histoiy, and Classificat. of the Dicyemids. 77

always mudi sraaller thau the tliree dorsal (one median and two
lateral) and two ventral metapolars (p. 9 aud 26 — 27). Calotte per-
manently orthotropal.

The parapolars (p. 8) are two and lateral, in both genera. The
caudal cells are always two, and dorso- ventral, at least in the youngest
iudividuals.

3. The dorsal and ventral sides of the calotte are not distingiiish-
able by any uniform diiferenee in the size of the polar cells. In Dicye-
mennea, the three dorsal metapolars serve as a means of orientation.
In Dicyema , the plagiotropal calottes face the ventral side ; the sides
of the orthotropal calottes are determined by the relative position of the
paiapolars and the adjoining ectodermal cells (p. 10).

4. The obliquity of the octamerous calotte and the inequality of its
cells are extremely variable among individuals of the same species ; and
the range of variability can seldom, if ever, be ascertained from exam-
ples taken from a single Cephalopod (p. 12, 17, 21). It is uecessary
therefore to discriminate carefully between individuai peculiarities and
specific characters (p. 2).

The ectoderm furnishes ali the diagnostic characters : the whole
number of ectodermal cells , the length of adult individuals, the size of
the polar cells both relative and absolute , their shape, position, and
axial relations, the form of the parapolar and caudal cells, etc., supply
the means of distinguishing species.

5. When two species occur in the same Cephalopod, they may oc-
cupy separate renai Chambers and thus be completely isolated; or they
may be cohabitants of the same Chambers. In the latter case they are
seldom promiscuously associated, but distributed in colonies (p. 14, 28).

If only one species is present, a colonial distribution is often observ-
able, some renai lobes being occupied more or less exclusivel}^ by ex-
tremely long individuals, others by shorter individuals. Sometimes the
entire renai organ , with the exception of one or two lobes will be free
from the parasite. We may infer from these facts that they are not
introduced into the host in large numbers at any one time.

6. The Dicyemids may be divided, according to the share they take
in the work of reproduction, mio monogenie and diphy (/ente (ordiplogenic)
individuals ip. 55). The first class (primary Nematogeus) (p. 36), pro-
duce only vermiform embryos; the second produce first iufusoriform em-
bryos, then vermiform embryos (secondary Nematogens) (p. 41) . Rhomb-
ogen and secondary Nematogen denote two difterent phases in the lite
of the same individuai. It is stili doubtful whether the monogenie and

78 CO. Whìtman

dipliygenic individuals are heterogeneons forms. They are alike in
origin, development. and adult form and structure ; bnt their germ-eells
pursue different courses of development, either because, contrary to ap-
pearances, they are fundamentally unlike, or as the result of conditions
that differ in some unknown respects ifecundation? food? position in a
cycle of generation» ? seasonal infiuences?) Cf. p. 61.

7 . There is a remarkable correspondence between the age of the
host and tlie reproductive phenomena of the parasite. Nematogenic
individuals are abundantly represented in young Cephalopods i p. 33, 59) ,
sometimes exclusively; while in adult Cephalopods Rhombogenic in-
dividuals are generally very numerous, and, in rare cases, appear to
bethe sole occupauts of the renal argan (p. 45). This fact may be inter-
preted in favor of a cyclical oeeurrenee of Rhombogenic reproduction
(p. 34), but can hardly be said to be analogous to the isolated oeeur-
renee of male and female Orthouectidae. Cf. Julin, 21 , p. 44; also
Van Beneden, 2, p. 209.

8. The fact that the same individuai (diphy genie) may produce
consecutively infusoriform and vermiform embryos, is substantiated by
a variety of conürmatory phenomena, most of which are connected,
historically, with the origin of free nuclei in the axial cell (p. 34 — 47).

The proof that some individuals (monogenie) produce throughout
only vermiform embryos , lies in the fact that adult Nematogens are
fouud in which the axial cell contains but one nucleus.

9. The Rhombogenic mode of reproduction alone gives rìse to a
pluriuucleated axial cell. There are two classes of free nuclei appearing
in the axial cell in addition to the large central nucleus of this cell it-
self. The first class are, conjecturally , of the nature of polar globules.
Each germ-cell, before developiug into an Infusorigen, eliminates one
such corpuscle [n\ . These bodies (»parauuclei« agree in all their feat-
ures with nuclei, and are therefore called »free nuclei». The largest
number of such nuclei observed in any one case is eight, corresponding
to the number of Infusorigens. In pure Rhombogens, i. e. Rhombogens
that have not entered upon transitional phases , the whole number of
free nuclei — counting the original central nucleus — always exceeds
by one the number of Infusorigens.

The second class of free nuclei are the »residual nucleii [n] of
the germogens [c] set free, as tlie final event in the history of the
Infusorigens. As there may be from one to eight Infusorigens in the
same individuai, and as one free nucleus marks the beginning, another
the end, of each Infusorigen, it foUows that a diphy genie Dicyeniid may

A Coutribut. to the Embryol., Life-history, and Classificat of the Dicyeiiiids. 79

liave, during- its Rhorabogenic period, from 2 — 9 free nuclei, and during
the subsequent Nematogenic period, any odd number from 3 — 17 inclu-
sive. (Cf. p. 39.)

10. The Infusorigen is a group of cells consisting, at one period
(fig. 109), of a peripheral layer of celLs partially enveloping a large
centrai celi. Its development from a single celi by a process of cleav-
age , and the epibolic growth of its peripheral layer , give ground for
thinking that the Infusorigen re}»resents aii individuai, comparable with
the Gastrula of a vermiform embryo. The peripheral layer may be
eompared to the ectoderm , the centrai celi to the axial celi , and the
»residuai nucleus« to the »centrai nucleus«. Germ-cells arise eudogen-
ously both in the centrai celi germogen) and in the axial endodermic
celi. For general considerations arisiug out of this Interpretation, con-
sult pp. 48—54, 59—61.

1 1 . The two kinds of embryos produced by diphygenic individuals
arise from two distinct kinds of germ-cells, both of which originate, in
succession, in the Infusorigen. First in order, arise the germ-cells
destined to develop info infusoriform embryos. These infusorific
cells are comparatively large (.016 mm) and bave large nuclei (.01 —
.012 mm). They are set free in small numbers, one or two at a time
(p. 54) . At length the production of this kind of cells ceases, the infu-
soriform embryos escape, and nothing remaius of the Infusorigen except
the germogen (fig. 112, e) and a number of small loose cells (about
.008 mm in diam.) with small nuclei (.004^ — .<)05mm). These cells
multiply by division until they fili the larger portion of the axial cell,
and eventually give rise to vermiform embryos. The Rhombogenic
period is thus separated by a considerable iuterval (transitional period,
p. 41) from the Nematogenic.

It very seldom happens that the development of vermiform embryos
begins hefore the infusoriform embryos bave ali escaped (p. 42 — 43).

12. Developmental division (cleavage) and multiplicative division
are displayed in striking contrast in the history of diphygenic individ-
uals. Simple divisiou gives rise to from 2—8 scattered germ-cells;
cleavage produces a diploblastic group. the Infusorigen; infusorific and
vermific germ-cells are then produced by division ; and these in due
time udergo developmental division. The alternation between division
and cleavage is twice repeated. The structural unity of the Infusorigen
is attested by the cohesion of its cells. It has a developmental and a
reproductive period. (Cf. pp.40, 53.)

13. No definite evidence of fecundation has been obtaiued ; but it

80 C. 0. Whitman

is not improbable tliat one of the two modes of reproduction exbibited
in dipby genie individuai« may be introduced by fecundatiou (p.58 — 59).
In four instances niodified forms of Infusoriforms bave been found
in Nematogens (p. 59). Altbongb it is quite certain tbat these Infuso-
riforms did not originate in tbe Nematogens, it is not clear vs^liether they
are to be regarded as stragglers, or males (Van Beneden) that had pen-
etrated for the purpose of feeundating. The former supposition appears
to me tbe more probable.

14. The first cleavage, introduced karyokinetically, splits the ver-
mific germ-cell into two unequal parts. The two-cell stage is followed
by one of three cells, and this by one of four. Three of the four cells
form a cap to the fourth (tìg. 71), and gradually envelope it by epibolic
expansion. A Gastrula is thus formed consisting of a small number of
ectodermic eells and a single central endodermic cell (figs. 76 and 77).
Periods of growth intervene between the successive cleavages, the indi-
viduai cells attainiug, each time, approximately the size of the original
germ-cell.

The blastopore closes , and the multiplication of cells at this pole
soon leads to the pyriform embryo (figs. 80, 81, 87). The pointed end
of this embryo is an elougation from the blastoporal region ; the broad
end corresponds to the future cephalic pole. The endodermic cell lies at
first wholly in the broad end , but gradually elongates backward be-
tween the caudal cells. The whole number of cells seen in the adult
are present before the embryo attains its definitive form (p. 63).

15. Two primary germ-cells arise at the two poles of the endo-
derm , the first (always the posterior) about the time the pyriform stage
is reached (fig. 86). The nucleus of the endoderm participates only in
the formation of these two cells, which give rise to other germ-cells by
division. The manner in which the germ-cells arise in the germogen
has not been ascertained ; but it may be safely assumed that the nucleus
of the germogen participates in their formation, at least in the first in-
stance. For remarks on endogenous cell-formation, see p. 65.

16. Comparing the development of the vermiform embryo with
the development of the male Orthonectid (Julin), Dicyemids may be
Said to have a transient triploblastic stage, represented by an ectodermal
layer, one axial endodermic cell, and two mesodermic cells (primary
germ-cells) derived from the two poles of the endoderm. (Vid. p. 75.)

A Contribut. to the Embryol., Life-history, and Classificat. of the Dicyemids. 81

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Explanation of Plates 1 — 5.

ndp

Dorsal propolar cells.

c

Germogen.

nvp

Ventral propolar cells.

n"

Nucleiis of the germogen

pdp

Dorsal metapolar cells.

micleus).

pvp

Ventral metapolar cells.

n'

Paranucleus.

VP

Parapolar cells.

n

Nucleus.

e

Endodermic cell.

ne

Nucleus of the axial cell.

ec

Ectoderm.

P9

Primary germ-cells.

ve

Vermiform Embryo.

vg

Vermiflc germ-cells.

m

MotLer-cell of the Infusorigen

ig

Infusorific germ-cells.

9

Tlie Infusorigen.

Piate 1.

(residual

Figs. 1 — 15 [Dicyema moschatum] magnified 465 diam., except fig. 14 which is

magnified 280 diam.

Fig. 1. Anterior portion of a primary Nematogen, 0.S5mm in length, seeu from
one side. In front of the central nucleus [ne] of the axial cell are a fuUy
formed embryo (0.1 mm long) containing a central nucleus and two primary
germ-cells [pg], and scattered vermific germ-cells [luj]. Besides what is
Seen in the figure, this Nematogen contained in the posterior portion only
a few germ-cells and a few early stages of vermiform embryos. Ace ti c
acid.

Fig. 2. Portion of a Rhombogen (1.2 mm long) seen from ventral side. This
Rhombogen contained one Infusorigen and various stages of infusoriform
embryos, and two large nuclei, seen in the fig. One of these nuclei is the
»central nucleus« of the axial cell, the other is a paranucleus. They are
so nearly alike that it is impossible to say which is the central nucleus
and which the paranucleus. Acetic acid.

Fig. 3. A helmet-shaped calotte of a Rhombogen (1.2mm long), seen from the
right side. This individuai contained the same Clements in its axial cell
as fig. 2. The two round nuclei were lodged in the anterior end of the
axial cell, as seen in fig. 13. Acetic acid.

Fig. 4. A calotte of a Rhombogen (3.40mm long), seen from the left side. The
ventral polar cells are here, as in most of these figures, larger than the
dorsal cells. Contained many embryos and several free nuclei.
Acetic Acid.

Fig. 5. A very oblique calotte of a Rhombogen (3.50mm long), seen from the
right side. Acetic acid.

6*

Fig.

ü.

Fig.

7.

Fig.

8.

Fig.

9.

Fig.

10,

Fig.

11,

Fig.

12.

Fig.

13

84 CO. Whitman

A bell-shaped calotte of a Rhombogen (2.1raiu long), from the dorsal

side. The metapolars form a flaring collar to the elongated propolars.

Others of a similar shape were found at the same time. Acetie acid.

Calotte of a Nematogen (3.95 mm long), from the ventral side. Contained

several embryos and numerons germ-cells. Only two free nuclei were

Seen. Acetie acid.

Ventral view of the calotte of a Rhombogen (2 mm long). Two free nuclei

in the cephalic end of the endoderm. Acetie acid.

Dorsal view of a very oblique calotte of a Rhombogen (ca. 3.5 mm long).

Acetie acid.

Head of a Nematogen (2.7 mm long) from the side, showing an embryo

[vc) partially liberated. Acetie acid.

The calotte and parapolars of a primary Nematogen (1.9 mm long) from

the ventral face. Contained one lai-ge nucleus, a few embryos, and many

genn-cells. Acetie acid.

Another Nematogen from the ventral face (length 1.5 mm). A central

nucleus, germ-cells, and embryos. Acetie acid.

A secondary Nematogen (.55 mm long) from the right side. The central

nucleus and the parauucleus lodged in the head, and near them a granular

body which represents the remains of a germogen. This individuai has

passed a Rhombogenic condition represtnted by a single Infusorigen.

Acetie acid.

Fig. 14. A primary Nematogen from the left side (length 1.1 mm). Contained one
vermiform embryo, a considerable number of germ-cells from .005 to
.008 mm in diam., and a single nucleus. Shows the two verruciform
cells in the hind half of the body. Acetie acid.

Fig. 15. A middle portion of a large Dicyemennea Eledones , in a transitional
phase, showing the central nucleus [ne), two paranuclei («'), numerons
vermific germ-cells, and two Infusorigons in their last stage. The largest
cells in the lufusorigens measure .016mm in diam., the size of infusorific
germ-cells. They have large nuclei (.01 — .012mm) while the vermific
cells have small nuclei (.004 — .005 mm). The nuclei of the smaller cells
in the Infusorigens agree in size with those of the smaller vermific germ-
cells. These small cells are probably derived from the larger ones with
large nuclei by di vision. Acetie acid.

Piate 2.

Figs. 16 — 21 Dicìjcma typus; figs. 22 — 29 Dicyema microcephalum.
Fig. 16 magnified 280/1 ; fig. 22, 120/1 ; the remaining figs. 465/1.
Fig. 16. A young Rhombogen (.6mm long) from the left side, showing all the

ectodermal cells in situ. Parapolars followed by two dorsal and one

ventral cell. Four granular verruciform cells. Osmic acid.
Fig. 17. A fully formed embryo (.25 mm long). Total number of ectodermal 25.

Cells loosened by acetie acid. Contained a central nucleus and eight

germ-cells.
Fig. 18. A portion of a Rhombogen as seen in a living condition. No distinct

outlines of cells. Ectoderm shows minute round granules.
Fig. 19. Side view of a small Rhombogen (1mm long). Anterior polar cells a

little larger than the posterior. Osmic acid.

Fig.

22,

Fig.

23

Fig.

24.

Fig.

25.

A Contribut. of the Einbryol., Life-history, and Classificat. of the Dicyemids. 85

Fig. 20. Calotte of a ßhombogen (2.5 mm long) from one side. Propolars plainly

•• larger than the metapolars. Acctic acid.

Fig. 21. A very oblique calotte of oue of the longer Rhombogeus (2.5 mm) from
the dorsal side. Here the propolars are plainly smaller than the meta-
polars. Acetic acid.

Dicycma microcephalum (figs. 22 — 29).
A Nematogen (1.2 mm long) filled with vermiform embryos. Head much
more narrow than the body. Osmic acid.

A young individuai (.44 mm long) represented with all the cells in situ,
from the ventral side. Parapolars adjoined by two dorsal and one ventral
ectodermal cell. Total number of ectodermal cells 26. Osmic acid.
A very small individuai (.2 mm) with the cells loosened by acetic acid.
Calotte, parapolars, and three ectodermal cells, seen from the left side.
Osmic acid.

Fig. 26. The calotte of a Nematogen. Head broader than in the fore-going figures.
Little difference in size between the propolars and metapolars. No
obliquity in the calotte of this species.

Fig. 27. Cephalic portion of a living individuai.

Fig. 28. Front view of the calotte.

Fig. 29. Dorsal view of a Nematogen. Cells somewhat swollen. Osmic acid.

Piate 3.

Figs. 30 — 34 Dicyema Clausianuni; figs. 35 — 39 Dicyema macrocephalum ;
figs. 40 — 43 Dicycma moschatum.

Fig. 30 magnified 280/1 ; fig. 40, 1060/1; remaining figs. 465/1.

Dicyema Clausianum.
Fig. 30. A Rhombogen (1.4mm long) from the dorsal side, with all the cells in

Position. Ectodermal cells 27. Three verruciform cells. Osmic acid.
Fig. 31. Calotte of a Rhombogen from the ventral side. Acetic acid.
Fig. 32. Optical section of the calotte of a large Rhombogen. The dorsal propolars

form the tip of the very oblique calotte. Acetic acid.
Fig. 33. Ventral side of the fore end of a Rhombogen. Acetic acid.
Fig. 34. Side view of the calotte of a large Rhombogen (4 mm long) . No obliquity

Propolars larger than the metapolars. Acetic acid.
Dicycma macrocephalum figs. 35 — 39.
Fig. 35. Side view of a calotte, somewhat convex. Parapolars form here no part

of the head.
Fig. 36. A portion of a Rhombogen (1.4 mm) seen from the right side (calotte in

optical section). The two lateral parapolars follo wed by two dorsal and

one ventral cell. Acetic acid.
Fig. 37. Face view of the calotte of a Rhombogen. The propolars form the

central part of the cephalic disc, the metapolars its rim. Acetic acid.
Fig. 38. Calotte of a young Rhombogen (.7mm long), in which the parapolar

coUar [pp] is seen to be composed of two cells. Propolars not visible.

Osmic acid.
Fig. 39. Optical section of a young individuai (.25 mm). Osmic acid.

Dicyema moschatum.
Fig. 40. A portion of a Transitional.

gß e. 0. Whitraan

Fig. 41. Different forms of germ-cells fouud in a transitional. Some are under-

going divisioü. Acetic acid.
Fig. 42. Three nuclei and two germ-cells found in a secondary Nematogen, which

contained nine free nuclei. Acetic acid.
Fig. 43. Four nuclei and three germ-cells, found in a secondary Nematogen,

which contained five nuclei. Acetic acid.

Piate 4.

Figs. 44 — 47 Dicyemennea Eledones ; figs. 48 — 50 Dicyemcnnea gracile; figs.
51 — 59 Dicyema truncatum.

All the figs. magnified 465/1.
Fig. 44. Dorsal view of a Khombogen. Farapolars [pp) short, alternating with

the two proximate ectodermal cells. Osmic acid. Takeu from E. Aldro-

vandi.
Fig. 45. The cephalic end of a living specimen (3.25mm long). The head is

.275 mm long and .225 mm wide. The parapolar coUar broadest at its

junction with the calotte. From E. moschata.
Fig. 46. Front view of the calotte, showing four ventral and five dorsal cells.

Acetic acid. From E. moscJiata.
Fig. 47. Unliberated embryo (.2 mm long) from E. moschata. The 23 ectodermal

cells seen in situ. Seen from oue side. Cells of the body in alternating

pairs. Osmic acid.

Dicyemennea gracile.
Fig. 48. From a young individuai mounted in baisam (.6mm long). Shows the

central nucleus and eight germ-cells.
Fig. 49. Dorsal view of a typical calotte. Parapolars not thickened at their

junction with the calotte. Acetic acid.
Fig. 50. Optical section of the calotte of a Khombogen (3.2mm long). The

parapolars taper backward instead of forward as in fig. 44. Width of the

calotte .06 mm; average width of the body .05 mm. Thickness ofthe

ectoderm .005 — .007 mm.

Dicyema truncatum.
Fig. 51. Optical section of an embryo (.09 mm long) from Rossia macrosoma. The

polar cells form a hollow hemispherical calotte of the same width as the

body. Osmic acid.
Fig. 52. Caudal portion of an individuai (.28 mm long) from Sepia ofßcinalis.

The two caudal cells are here much smaller than usuai.
Fig. 53. Asmall example (.2 mm) from S. ofßcinalis. There are only 12 cotodermal

cells besides the calotte, in alternating pairs. The outlines ofthe polar

cells were not clear. Osmic acid.
Fig. 54. A young individuai (.2 mm) from Rossia macrosoma, with 14 ectodermal

cells besides the polar cells. Osmic acid.
Fig. 55. Another young individuai from S. ofßcinalis, showing large pyriform

caudal cells. From a specimen mounted in baisam.
Fig. 56. An unusual form from S. ofßcinalis. Length .15 mm. Two large cells

near the middle resemble the caudal cells. Mounted in baisam.
Fig. 57. An example (.25mm long) from S. ofßcinalis. Total number of ecto-
dermal cells 22. Endoderm contained only 3 germ-cells. No central

nucleus could be seen. The calotte has a lateral inclination. Acetic acid.

A Contrìbut. of the Embryol., Life-history, sind Classificai, of the Dicyemitls. 87

Fig. 58. Front view of the calotte, showing the alternate arrangement of the two
sets of iiolar cells. From a Nematogen .5mm long. Osmic acid.

Fig. 59. Optical section of tlie head of a Ehombogen (.6mm long) from Hossia
macrosoma. Ectoderm charged with coarse shiuing granules of an
clongated angular form. Calotte remarkably large for this species.

Piate 5.

Figures ali from Dicyema moschatum where not othervvise stated.
Figs. (30 — 79 and 104 — lOtì magnified 1060/1 ; the remaining figs., 465/1.
Figs. 60, 61. A mature vermific germ-cell and a two-cell stage from Dicyema

microcephalum. The germ-cell .009 mm in diam., its nucleus .006 mm.

Acetic acid.
Figs. 62, 63, 64. A small germ-cell (.0015 mm), a mature germ-cell (.0085 mm)

with fusiform striated nucleus , and another mature celi showing the

uuclear spindle in transverse section. Acetic acid.
Figs. 65, 66. The first two cleavage-stages. Acetic acid.
Figs. 67, 68. Two views of the three-cell stage. Acetic acid.
Figs. 69, 70. Two four-cell stages. Acetic acid.
Fig. 71. A somewhat later condition of the four-cell stage. Three cells now form

a cap to the fourth celi (endoderm). Acetic acid.
Fig. 72. A five-cell stage — four ectodermal and one endodermal celi (e).
V\g. 73. A six-cell stage from Dicyema microcephalum. Acetic acid.
Fig. 74. Optical section of a Castrala composed of 10 ectodermal cells and a cen-
trai endodermal celi. The endodermal celi has not divided siuce the

four-cell stage. Acetic acid.
Fig. 75. An optical section of a Gastrula composed of 13 cells. Acetic acid.
Figs. 76, 77. An optical section and a surface view of a Gastrula. Blastopore

nearly closed. Acetic acid.
Fig. 78. A little more advauced stage. The cells on one side of the blastopore

multiply more rapidly than on the opposite side. Acetic acid.
Fig. 79. A sub-spherical embryo from Dicyemcnnea Eledones. The endodermal

celi contains a single primary germ-cell. Acetic acid.
Figs. 80, 8] . An optical section and a surfjice view of the same pyriform embryo.

The blastoporal side has an clongated pointed form. The broad end cor-

responds to the future cephalic end. Acetic acid.
Figs. 82, 83. Optical sections of stili more advanced embryos. Osmic acid.
Figs. 84, 85. The nucleus of the endoderm in process of divisiou. Fig. 85 magni-
fied 1060/1. Acetic acid.
Figs. 86, 87. An optical section and a surface view of the embryo just after the

first primary germ-cell has formed. Osmic acid.
Figs. 88, 89. Fig. 88 somewhat more advanced. It is about this time that the

number of ectodermal cells becomes complete. Fig. 89 shows both of

the primary germ-cells. Osmic acid.
Fig. 90. An embryo seen from one side. The polar and parapolar cells already

distinguishable. Acetic acid.
Fig. 91. An embryo (.01 mm long) seen from the dorsal, or ventral side. Cilia

already present. Osmic acid.
Fig. 92. A larger embryo with ali the cells outlined. Acetic acid.
Fig. 93. Head of a yuung individuai found free (.19 mm long). Osmic acid.

88 C. 0. Whìtman

Fig. 94. The axial cell of a fiilly developed embryo (.15 mm long), showing two
germ-cells that have arisen by clivision of the posterior primary germ-
cell, and the anterior germ-cell still undivided. Osmic acid.
Fig. 95. From an embryo found free, in which the anterior primary germ-cell has
been replaced by two cells. The fact that the primary cells do not divide
simultaneously is to be connected with the fact that they do not originate
at the Same time. The first to arise is the first to divide. In figs. 90, 98,
the germ-cells behind the central nucleus [ne) take the lead in dividing.
This alternation of division between the two primary germ-cells (and
their products) has been offen observed. Osmic acid.
Fig. 90. The central portion of the axial cell of an embryo Dicyemennea Eledones
still within the parent. Length .15 mm. One of the two cells behind the
nucleus [ne] has divided. There is a considerable pause after each divis-
ion , during which the division-products grow to the size of the original
cell, similarly as in cleavage. Acetic acid.
Fig. 97. Central portion of a young Z)«oye/«n ?;iacrocep7io/t<?» (.■25 mm long). Here
are seen two pairs of small germ-cells, and, in front of each pair, a
single larger germ-cell. These pairs bave evidently arisen by the divis-
ion of germ-cells of the larger kind. Osmic acid.
Fig. 98. A somewhat less advanced condition of a still unliberated embryo.

Acetic acid.
Fig. 99. Entire Contents of the axial cell of a young Bicyema tnmcutmn from

Rossia. Length .3 mm. Acetic acid.
Fig. 100. The axial cell and contents of a young individuai .3 mm long. Acetic

acid.
Fig. 101. The axial cell and its contents at a later stage {Dicyemennea Eledones).
Length .75 mm. Shows the arrangement of the germ-cells in a primary
Nematogen. Acetic acid.
Fig. 102. Aportion of a primary Nematogen, showing the central nucleus (we) and

the scattered germ-cells [vg). Acetic acid.
Fig. 103. Entire contents of the axial cell ofanother young Nematogen (.25 mm

long). Osmic acid.
Fig. 104. A germ-cell in process of producing the paranucleus [n'). The fig. has
not been correctly reproduced. The black dots separating n' from the
central nuclear portion should have been more elongated. They appear-
ed to represent remnants of spindle-fibres. Acetic acid.
Fig. 105. The paranucleus [n] completely eliminated. Acetic acid.
Fig. 100. The paranucleus lies detached by the side of two cells which have
arisen by division of the cell m in fig. 105. The membrane of the para-
nucleus is very thin. Acetic acid.
Fig. 107. A similar stage, in which the paranucleus has attained a distinctly

double-contoured membrane. Acetic acid.
Fig. 108, 109. Two of the three young Infusorigens found in a Rhombogen 1 mm
long. The two cells [g) of figs. 106, 107 multiply by division, and give
rise to a group of cells consisting of a peripheral layer and a central
cell. The paranucleus increases in size, and its membrane becomes
very thick. Acetic acid.
Fig. 110. Entire contents of the axial cell of a young Rhombogen (1.15 mm long).
The central nucleus [ne], the paranucleus [n'], and the Infusorigen.

A Contiibut. to the Embryol., Life-histoi-y, and Classificat. of the Dicyemids. 89

In the centrai celi (germogen) of the Infusorigen are seen a few loose
germ-cells and a large nucleiis {n"). The Infusorigen represents a
Gastrula like that of the vermiform embryo. Acetic acid.

Fig. 111. One of two Infusorigens from a Rhorabogen 2 mm long. In front are
seen two germ-cells in process of cleavage ; behind, one germ-cell
{ig), one 8-cell stage, one outlined embryo, and the paranucleus [n'].
Acetic acid.

Fig. 112, 113. Two portions ot the same axial cell [Dicyemennca Eledoncs,
2.4 mm), showing the final products of two Infusorigens. The germ-
ogen (e) consists of a granular body and a large nucleus («") , and
lies in the midst of small loose germ-cells, which are destined, after
a period of multiplication by division, to become vermific germ-cells.
Acetic acid.

From a transitional 2. -5 mm long, showing same Clements.
A similar portion from another individuai 2.4 mm long. Acetic acid.
Portion of the axial cell of an individuai .7 mm long. An unusual forra
of the Infusorigen.

A transitional condition similar to figs. 112 — 115. From an individuai
1,45 mm long. Osmic. acid.
A free germogen with several nuclei.

Fig.

114

Fig.

115.

Fig.

116.

Fig.

117.

Fig.

118.

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung

der Salpen.

Von
Prof. W. Salensky in Kasan.

Mit Tafel G— 17.

Es existiit kaum eine Thiergruppe, welche in embryologisclier Be-
ziehung ein so großes Interesse darbietet, wie die Tunicaten. Man trifft
hier die allercomplicirtesten Formen der Fortpflanzung zusammen mit
den eigenthUmlichsten paradoxen , embryologischen Erscheinungen an.
Zum Beweis des letzten Satzes genügt der Vergleich der Entwicklung
von Ascidien mit der von Salpen und Pyrosomen. Die Untersuchun-
gen der letzten Jahrzehnte haben zwar unsere Kenntnisse über die
Entwicklung dieser Thiere bedeutend vermehrt, dieselben jedoch
wegen der außerordentlichen Mannigfaltigkeit der Entwicklungsvor-
gänge keineswegs erklärt. Die Entwicklung einzelner Repräsentanten
der Tuuicatenclasse steht noch immer isolirt da, obgleich Versuche zur
Zusammenstellung der embryologischen Thatsachen nicht mangeln. Die
erneuerten Untersuchungen bringen meist nur neues thatsächliches,
mit den allgemeinen Ansichten nicht im Einklang stehendes Material
und stören somit mehr oder weniger die theoretischen Anschauungen.
Solche Thatsachen bietet uns erstens die Entwicklung von Molgula,
welche bis jetzt noch in der Entwicklungsgeschichte der Ascidien ganz
vereinzelt dasteht. Zweitens zeigt die Entwicklung von Pyrosoma
einige Eigenthümlichkeiten, welche nicht nur von der Entwicklung an-
derer Ascidien abweichen, sondern auch mit den allgemeinen Entwick-
lungserscheinungen der Thiere überhaupt nicht übereinstimmen. Ich
meine nämlich die Vermehrung der Follikelepithelzellen im Eie von

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. fl|

Pyrosoma und die Rolle des sog. inneren Follikelepithels \ welches
allem Anschein nach nicht unbedeutenden Antheil an der Entwicklung
dieser eigenthümlichen Tunicate nimmt. Endlich tritt uns die Entwick-
lung der Salpen entgegen, welche, je mehr sie untersucht wurde, desto
überraschendere Thatsachen brachte. Ungeachtet dessen, dass die Ent-
wicklung der Salpen oft untersucht wurde und den hervorragendsten
Zoologen als Beobachtungsobject diente , sind die wesentlichsten em-
bryologischen Processe dieser Thiere ganz und gar unbeachtet geblie-
ben. Das liegt theils am Object selbst , theils an der Untersuchungs-
methode. Die Eier und Embryonen von Salpen stellen scheinbar
ein sehr günstiges Object für die embryologische Untersuchung dar.
Sie sind ziemlich durchsichtig, kommen in großer Masse vor, lassen
sich ganz gut conserviren und färben , so dass man erwarten könnte,
dass eine verhältnismäßig leichte Manipulation genügen würde, um
die innere Organisation der Embryonen ganz genau zu studiren. Diese
Vorzüge sind aber nur scheinbare. In der That geben die Salpeneier
ein sehr complicirtes Object ab ; sie bestehen aus so verschiedenartigen
Bestandtheilen, welche theils aus dem Ei selbst, theils aus den Organen
des Mutterleibes entstehen, dass die Beobachtung frischer oder gefärb-
ter Embryonen in toto keineswegs für genaue Untersuchungen genügt.
Um sich eine Idee vom Entwicklungsprocesse dieser Thiere zu ver-
schaffen, muss der histiologische Bau der Embryonen in den verschie-
densten Entwicklungsstadien aufs Genaueste untersucht werden ; das
gilt insbesondere für die Aufangsstadien , wenn die Bildung der ersten
Organe vor sich geht. Für solche Untersuchungen ist das Salpenei schon
nicht so günstig wie es anfangs scheint. Die außerordentliche Klein-
heit der Eier in den ersten Stadien macht die Präparation derselben im
frischen Zustande unzweckmäßig ; es bleibt aber der Vortheil , dass
sie sich gut in Schnitte zerlegen lassen. Das gute Resultat der letzteren
Methode wird dadurch noch gesichert, dass die Eier sich ganz gut con-
serviren und färben. Die verschiedenen zelligen Elemente, aus denen
der Embryo zusammengesetzt ist, verhalten sich zu den Tinctionsmit-
teln verschieden, was den Vortheil bietet, dass man die Furchungszel-
len von den anderen Zellen, resp. von den Zellen des Follikelepithels
und der Athemhöhlenwand vollkommen gut unterscheiden kann.

Die im letzten Decennium auf dem Gebiete der Embryologie er-
schienenen, für diese Wissenschaft so fruchtbaren Untersuchungen
haben auch die Embryologie der Salpen nicht unberührt gelassen.

' KowALEVSKY, Entwicklungsgeschichte des Pyrosoma.

92 W. Siilensky

Ziemlich gleichzeitig erschienen drei Arbeiten : von Todaro, Brooks
nnd von mir. Die Ergebnisse dieser Arbeiten gingen aber so aus ein-
ander, dass man daraus schwerlich eine richtige Idee von der Entwick-
lung der Salpen erhalten konnte. Eine neue Bearbeitung dieses Themas
war jedenfalls sehr wünschenswerth , und da die angegebenen Be-
obachtungen an verschiedenen Salpenspecies gemacht wurden , so
drängte sich zunächst die Frage auf: bieten die verschiedenen Species
in der That so wesentliche Unterschiede in ihrer Entwicklungsge-
schichte dar, oder nicht? Man konnte kaum glauben, dass die so nahe
stehenden Thiere, verschiedene Species eines und desselben Genus, so
wesentliche Unterschiede in ihrer Entwicklung zeigen sollten. Ein sol-
cher Einwurf schien mir selbst sehr plausibel zu sein und hat mich be-
sonders gezwungen zur Entscheidung dieser Frage die Untersuchungen
über die Embryologie der Salpen von Neuem aufzunehmen. Ein län-
gerer Aufenthalt an der Zoologischen Station zu Neapel bot hierzu gün-
stige Gelegenheit , und ich war so im Stande, die im Neapolitanischen
Golfe vorkommenden sechs Salpenspecies zu untersuchen. Die Resultate
dieser Untersuchungen waren vollkommen unerwartet. Ich konnte nicht
nur constatiren, dass' die Entwicklung verschiedener Salpenspecies in
der That verschieden abläuft, sondern kam auch zum Schluss, dass die
Unterschiede von viel wesentlicherer Bedeutung sind , als es aus dem
Vergleich meiner Untersuchungen mit denen von Brooks und Todaro
hervorgeht.

Ich will mich nicht lange bei der sehr reichen Litteratur über die
Embryologie der Salpen aufhalten. Die älteren Arbeiten beziehen sich
hauptsächlich auf die äußeren Veränderungen des Embryo und berüh-
ren die innere Organisation desselben nur so weit es der damalige Stand
der mikroskopischen Technik erlaubte. Der Zweck meiner Arbeit war
im Gegentheil die möglichst genaue Untersuchung der inneren Structur
der Embryonen. Die äußeren Veränderungen werden von mir nur in
so fern berücksichtig-t , als dieselben für das Verständnis des histiolo-
gischen Baues des Embryo noth wendig werden. Auf die Angaben
früherer Beobachter werde ich im Laufe der Beschreibung eingehen.
Was die neueren Arbeiten, namentlich diejenigen von Todaro und
Brooks anbetrifft, so habe ich schon mehrmals Gelegenheit gehabt, die
allgemeinen Anschauungen dieser Beobachter näher zu beleuchten. Bis
jetzt war es mir jedoch nicht vergönnt, die factische Seite dieser Unter-
suchungen zu berücksichtigen. Dieses werde ich bei der Besprechung
der Embryologie von Salpa pinnata und S. democratica thun, da diese
Forscher diese beiden Species untersucht haben und die anderen Spe-

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. 93

cies nur flüchtig berühren. Da die von mir untersuchten Salpen in
mehrfacher Beziehung von einander abweichen , so halte ich es für
zweckmäßig, die Entwicklung jeder Species besonders zu betrachten
und dann die Vorgänge mit einander zu vergleichen. Den Anfang
mache ich mit Salpa pinnata, weil des häufigeren Vorkommens wegen
diese Species von mir am genauesten untersucht wurde.

I. Salpa pinnata.

Der Eierstock von Salpa pinnata (Fig. 3 pin.) liegt im hinteren
Theile des Körpers und besteht aus folgenden , für die Eierstöcke an-
derer Salpenarten ebenfalls charakteristischen Theilen: 1) aus der Ei-
zelle (Fig. 3 pin. Ez), 2) aus dem Follikel (Fig. 3 pin. Fe), 3) aus
einem soliden Strang, welcher sich nach hinten richtet und als Eistiel
bezeichnet werden kann (Fig. 3 Est), 4) aus dem 0 vi du et (Fig. 4
pin. Ov) und 5) aus einem differenzirten Theil der mütterlichen Athem-
höhlenwand (Fig. 3 pin. Ejjh], wo der Oviduct ausmündet und den
wir als Epithelialhügel bezeichnen.

Die aus feinkörnigem Protoplasma und dem Keimbläschen be-
stehende Eizelle liegt im Innern des Follikels. In reifen, unbefruch-
teten Eiern füllt das Protoplasma die Follikelhöhle nicht vollkommen
aus ; es bleibt eine kleine Lücke zwischen diesen beiden Gebilden. Die
Oberfläche des Protoplasma ist etwas wellenförmig, was wahrscheinlich
von den trägen , amöboiden Bewegungen desselben herrührt. Das
Keimbläschen ist verhältnismäßig sehr groß, nimmt die Mitte der Ei-
zelle ein und besteht aus zweierlei Substanzen : dem Nucleolarsaft und
dem Nucleolarplasma. Die beiden Bestandtheile können sowohl an
frischen, wie gefärbten Präparaten sehr gut unterschieden werden.
Nach außen ist das Keimbläschen scharf contourirt ; ob die Contour
von einer besondern Hülle oder von der dichteren Schicht des Nucleo-
larplasma herrührt, konnte ich nicht entscheiden. Das Protoplasma
der Eizelle färbt sich überhaupt ziemlich schwach, jedenfalls schwächer
als das der Follikelzellen, welche Eigenschaft sich trefflich zur Unter-
scheidung der Furchungszellen von den Follikelzellen eignet.

Der Follikel stellt einen vollkommen geschlossenen , ovalen Sack
vor und besteht aus einer Schicht cylindrischer Epithelialzellen. Nach
hinten zu geht er unmittelbar in den von uns als Eistiel bezeich-
neten, soliden Strang über. Der Eistiel besteht aus einer einzigen

94 W. Salensky

Reihe cubisclier Zellen, nur an seiner Wurzel werden zwei Reihen
Zellen bemerkbar. Eine durch Vermehrung der Zellenreihen bedingte
Verdickung des Eistiels sieht man an seinem Übergänge zum 0 v i d u c t .
welcher ein cylindrisches Rohr darstellt. Er ist in der Mitte etwas aus-
gebuchtet und mündet mit einer kleinen Öffnung in die Athemhöhle
aus. Der Theil der Athemhöhle , in welchem diese Grenitalöffnuug sich
befindet, ist gewölbt und zeichnet sich vor der übrigen Wand durch
viel höhere cylindrische Zellen sehr deutlich aus. Diesen Theil be-
zeichnet ToDAEO als Uterus und zwar wahrscheinlich desshalb . weil
nach Verkürzung des Oviducts das Ei sich in ihn begiebt. Das Ver-
hältnis jedoch , in welchem derselbe zu den übrigen Theilen des Eies
steht, rechtfertigt diese Bezeichnung nicht. Ich ziehe es vor, diese hü-
gelförmige Auftreibung der Athemhöhlenwand mit dem indifferenten
Namen »Epithelialhügel« zu belegen, wodurch die Voraussetzung
einer Homologie mit Organen anderer Thiere vermieden wird.

Das Ei ist seiner ganzen Länge nach von zwei Blutsinusen beglei-
tet, die zu beiden Seiten des Eistiels bis zur Einmündung des Oviducts
verlaufen. Es sind das die Blutsinuse, welche sich später in placentare
Bluträume verwandeln.

Die ersten, als Zeichen der Reife zu deutenden Veränderungen des
Eies bestehen in der längst bekannten Verkürzung des Stiels. Die
Ursache dieser bei der Entwicklung der Salpen so allgemeinen Erschei-
nung ist schwer festzustellen. Trotz vieler Mühe, eine richtige Idee
der Mechanik dieses Processes zu erhalten , kann ich hierüber nur Ver-
muthungen aussprechen. Meiner Meinung nach wird diese Verände-
rung des Oviducts durch Abplattung der Zellen des Eistiels und Anord-
nung derselben in zwei oder mehr Reihen bedingt. Beim Beginn der
Verkürzung kann mau die Umwandlung des einreihigen Eistiels in einen
zweireihigen ziemlich deutlich beobachten. Die frühere cubische Form
der Zellen geht in eine prismatische über, dabei lagern sich die Zellen
schon beim Anfang des Processes stellenweise in zwei Reihen (vgl.
Fig. 4 pin. Est). Etwas später kann man am vorderen Theile des Ei-
stiels schon drei Zellenreihen constatiren (Fig. 5 Est)^ wobei der Ei-
stiel viel dicker geworden ist. Leider gelang es mir nicht , alle Über-
gangsstadien der Verkürzung zu verfolgen. Zwischen den ersten Sta-
dien (Fig. 4 pin. u. 5 pin.) und dem letzten Stadium (Fig. 6 pin.) liegt
eine weite Kluft, wesshalb eine genaue Erklärung der Erscheinung nicht
möglich ist.

Während der beschriebenen Verkürzung des Eistiels treten im
Follikel und in der Eizelle überaus wichtige Vorgänge auf. Im Follikel

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. 95

nämlich verdickt sich das Epithel desselben bedeutend an einer Seite
des Eies. Die Folge davon ist, dass der Follikel sich in zwei Theile,
in einen vorderen und hinteren theilt. Eine rinnenförmige Vertiefung
auf der Oberfläche des Follikels begrenzt beide Theile (Fig. 4 pin. Vfc).
Die Kinne verläuft schief und bezeichnet die Stelle, wo später die Pro-
liferation des Follikelepithels auftritt.

Die während der Eistielverkürzung eintretenden Veränderungen
in der Eizelle sind den Vorgängen der Eireifung anderer Thiere voll-
kommen homolog. Sie bestehen in der Bewegung und dem scheinbaren
Verschwinden des Keimbläschens und in der Bildung der Richtungs-
bläschen. Das anfangs in der Mitte des Dotters befindliche (Fig. 1
pin. Klf) Keimbläschen rückt etwas später nach hinten in das freie
Ende des Eies (Fig. 2 pin. Kb). Welche Veränderungen es dabei er-
leidet , ist mir unbekannt geblieben . In einem späteren Stadium traf
ich am freien Ende des Eies ein Richtungsbläschen au ; es erscheint in
Form einer gekernten Zelle. Im benachbarten Pole des Eies bemerkt
man den Kern, wahrscheinlich den nach der Abschnürung des Polzellen-
kernes zurückbleibenden Überrest des Keimbläschens. In einem ver-
muthlich etwas späteren Stadium findet man dieselbe Richtungszelle
im hinteren Pole des Eies , nur ist der Überrest des Keimbläschens et-
was verändert. Im hinteren Pole des Eies befindet sich eine homogene
Protoplasmamasse , in welcher ein nicht scharf contourirter Kern liegt.
Letzterer enthält einen rosettenförmigen Haufen kleiner Körnchen.

In dem Stadium, wo die Zellen des etwas verkürzten Eistiels drei-
reihig angeordnet sind , trifft man am freien Pole des Eies zwei Rich-
tungszellen an, von denen eine genau am Eipol, die andere etwas seit-
lich gelagert ist. Der Eipol weist denselben Bau, wie vor der Bildung
der zweiten Richtungszelle auf. Er besteht aus einer hellen protoplas-
maähulichen Substanz , welche aber ganz verschieden vom Dotterpro-
toplasma ist.

Der Vergleich der Entwicklung in diesen Stadien mit den ersten
Vorgängen im Ei anderer Thiere lässt die Ähnlichkeit derselben mit
den sog. Reifungsvorgängen des Eies nicht verkennen. Es handelt sich
hier wie dort um die Bildung der Richtungs- resp. Polzellen und um
die Veränderungen des Keimbläschens , was im Allgemeinen mit den
entsprechenden Vorgängen in den Eiern anderer Thiere so ziemlich
vollständig übereinstimmt. Leider gelang es mir nicht, eine vollstän-
dige Reihe der Entwicklungsstadien dieser Periode zu erhalten, um die
Vergleichung der ersten Entwicklungsvorgänge des Salpeueies mit den-
jenigen anderer Thiere genau durchzuführen und die Bildung des Ei-

96 W. Salensky

kernes, die Copulation desselben mit dem Samenkerne und die Bil-
dung des ersten Furchungskernes zu verfolgen. In dieser Beziehung
existirt in meinen Untersuchungen eine Lücke, was um so empfind-
licher ist , als die Untersuchungen anderer Beobachter ebenfalls diese
ersten Veränderungen unberührt lassen.

Das nächste Stadium, welches mir zur Beobachtung kam, zeigt das
Ei schon ohne den Eistiel (Fig. 6 pin.). In Folge des Verschwindeus
des Eistiels wird eine unmittelbare Communication zwischen der Höhle
des Oviducts und der des Follikels hergestellt. Der Oviduct durchsetzt
schief die Höhle des Epithelialhügels und ist zu beiden Seiten von den
Blutsinusen begleitet. Der EpithelialhUgel ist jetzt bedeutend größer.
In diesem Stadium bemerkte ich zum ersten Male im Innern des Ovi-
ducts kleine Körperchen, welche ich für Spermatozoen ansehen muss.
Diese liegen meist im Innern des Oviducts , doch trifft man auch einige
in den Zellen des Epithelialhügels. Da ich bei keinem von den unter-
suchten Eiern aus diesem Stadium diese Spermatozoen vermisst habe,
fühle ich mich zum Ausspruch berechtigt, dass in diesem Stadium die
Befruchtung sclion vollzogen ist. Diese Voraussetzung findet reich-
liche Bestätigung im Verhalten des Eierstocks und der Eizelle, im
Verhältnis des Oviducts zum Follikel etc. Die Befruchtung muss sofort
nach der Verkürzung des Eistiels eintreten, und zwar 1) weil erst nach
der Verkürzung eine unmittelbare Communication zwischen dem Ovi-
duct und der Follikelhöhle hergestellt wird; früher waren beide Höhlen
durch den soliden Eistiel, durch den die Spermatozoen nicht eindringen
konnten, von einander getrennt ; 2) weil während der Existenz des Ei-
stiels die Höhle des Oviducts immer leer ist , und erst nach dem Ver-
schwinden desselben man beständig die eben beschriebenen Körperchen
findet , welche ich für Spermatozoen halte ; 3) weil die Gestalt dieser
Körperchen, ihre Größe und ihr Verhalten zu Carmin genau so ist,
wie bei den Spermatozoenköpfchen ; 4) weil in den jetzt betrachteten
(Fig. 6 pin. u. 7 pin.) Stadien die Theilung des ersten Furchungsker-
nes eintritt, was natürlich auf die schon geschehene Befruchtung hin-
weist. Todaro giebt ebenfalls an, dass die Befruchtung in diesem
Stadium geschehen soll ; nach ihm bilden sich aber die Polzellen gleich-
zeitig mit dem Spermakern, was er beobachtet haben will. Dieses
muss ich ganz entschieden verneinen , da bei allen Salpen die Bildung
der Polzellen zu einer Zeit, wo der Eistiel noch vorhanden ist, vor sich
geht, folglich die Befruchtung schwerlich zu Stande kommen könnte.
In der Eizelle werden nun (Fig. 6 pin., 7 pin. u. 8 pin.) die ersten An-
deutungen der Theilung bemerkbar , indem der erste Furchungskern

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Öalpen. 97

sich tlieilt. Die Theilung" geht in der Äquatorialebene vor sich und die
beiden Kerne der ersten Furchungskugel sind nach der Längsachse des
Eies gelagert. Zum Schluss der Betrachtung dieses Stadiums will ich
anführen, dass die Eizelle schon jetzt einer Wand des Follikels so dicht
anliegt, dass sie an dieselbe fast angewachsen erscheint. Die Follikel-
zellen sind an dieser Stelle etwas höher als an den übrigen Stellen ; be-
sonders hoch sind die Zellen , welche der hintern freien Fläche der
Eizelle anliegen. Ich muss diese Verhältnisse der Follikelzellen beson-
ders betonen , weil diese Stelle der Follikelwand namentlich diejenige
ist, von welcher später die Proliferation der Follikelzelleu ausgeht.

Das Stadium der Viertheilung der Eizelle ist für die weitere
Entwicklung besonders wichtig , weil hiermit gleichzeitig die Abtren-
nung der Follikelzellen und die Bildung der Placenta beginnen. Die
äußeren Veränderungen des Eies bestehen im Wachsthum des Epithe-
lialhügels und in der Verkürzung des Oviducts. Der Epithelialhügel
ist kuppelförmig aufgetrieben (Fig. 10 pin.); der Follikel mit dem Ovi-
duct hat eine retortenförmige Gestalt und mündet mit einer weiten Öff-
nung in der Mitte des Epithelialhügels in die Athemhöhle aus. Bei der
Totalansicht der Präparate kann man sich überzeugen , dass die Ge-
staltveränderungen des Oviducts durch die Verkürzung desselben in
seiner Längsachse hervorgebracht werden. Au solchen Präparaten sieht
man noch das zugespitzte vordere Ende des Follikels , wo sich früher
die Richtungszellen befanden (Fig. 10 pin.). Der Epithelialhügel
(Fig. 9 pin. u. 10 pin. Eph) besteht aus großen cylindrischen Zellen,
welche nach der Peripherie zu sich allmählich verkürzend in die Athem-
höhlenwand übergehen. Eben solche Abplattung der Epithelialhügel-
zellen bemerkt man auch im centralen Theil des Hügels, wo die Mün-
dung des Oviducts liegt. Dieser obere Theil des Epithelialhügels stellt
schon jetzt eine ziemlich gesonderte Partie dar, die wir ihrem weiteren
Schicksal entsprechend als Ectodermkeim bezeichnen können
(Fig. 9 pin. Eck] . Der übrige größere Theil des Epithelialhügels stellt
die Anlage der Placenta vor (Fig. 9 pin. Pc. Die beiden Theile
unterscheiden sich schon jetzt durch ihr Verhalten zu den Blutsinusen,
welcher Unterschied später noch schärfer hervortritt. Die Blutsinuse
befinden sich nur im Piacentartheil des Epithelialhügels, während der
Ectodermkeim dem Oviduct dicht anliegt.

Die Theilung der Eizelle in vier Blastomeren muss, nach der Lage
der letzteren zu urtheilen, in der Meridionalebene vor sich gehen. Die
Blastomeren sind von ungleicher Größe ; die zwei im oberen Theil des
Follikels befindlichen sind Mikromeren , während die beiden anderen

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. IV. 7

98 W. Salensky

Makromeren darstellen [Bm,^]. Die Furcliimg ist iiiäqual. Zwisclien
den Mikro- und Makromeren bemerkt man nocli die Riclitungszellen
(Fig. 10 pin. Rb]^ welche nun eine dreieckige Form besitzen und wie
ursprünglich den zugespitzten Theil des Follikels einnehmen. Die
Blastomeren sind der Follikelwand angeklebt. Das Follikelepithel ist
an den Stellen, wo die Blastomeren liegen, bedeutend verdickt und stellt
wenigstens unter den Mikromeren ein scharf abgegrenztes Polster dar.
An derselben Stelle, wo wir im vorigen Stadium die verlängerten Epi-
thelialzellen antrafen , bemerkt man jetzt eine starke Wucherung der-
selben , welche schon an unzerlegten Präparaten von außen leicht zu
sehen ist. Auf Längsschnitten erkennt man, dass oberhalb der Mikro-
meren (Fig. 9pin._F/2i dieFoUikelzellen, wahrscheinlich in Folge starker
Vermehrung, eine verschobene Reihe bilden und den Mikromeren dicht
anliegen. Es sind dies die ersten Zellen, welchen bei der weiteren Ent-
wicklung eine große Rolle zufällt, und welche wir als Gonoblasten
bezeichnen wollen (Fig. 9 pin. u. JO pin. Gb). Auf Horizontalschnitten
durch den Follikel aus annähernd gleichem Entwicklungsstadium kann
man sehen, dass die Proliferation der Gonoblasten an beiden Seiten des
Follikelepithels ziemlich gleichzeitig auftritt und von hier nach dem
Centrum fortschreitet (Fig. 11 pin. Gb).

Einmal begonnen , geht die Bildung der Gonoblasten sehr schnell
vor sich. In einem etwas späteren Stadium (^Fig. 12 pin.) sind schon
alle Blastomeren von den Gonoblasten umhüllt. Die Theilung der
Blastomeren dagegen geht sehr langsam vor sich, was sich schon
aus ihrer bedeutenden Größe erschließen lässt. Die beiden Zellele-
mente sind durch ihre Größe, durch die Beschaffenheit ihrer Kerne
und durch ihr Verhalten zu den Färbemitteln so verschieden, dass man
sie sehr leicht von einander unterscheiden kann. Die Blastomeren
haben große kugelförmige Kerne mit wohlentwickeltem Nucleoplasma-
netz ; die Gonoblasten besitzen ovale Kerne, deren Plasmanetz weniger
entwickelt ist und feinkörnig erscheint. Die Blastomeren färben sich
nur sehr schwach mit Carmin Boraxcarmin, Picrocarmin), während die
Gonoblasten sich mit diesen Stoffen sehr intensiv tingiren.

Das Stadium Fig. 1 2 bietet höchst wesentliche Erscheinungen in
der Entwicklung dar. In diesem Stadium trifft man die weitere Diffe-
renzirung des Epithelialhügels und einige sehr wesentliche Veränderun-
gen der Blastomeren an. Der Epithelialhügel ist bedeutend gewachsen.
Die im vorigen Stadium angefangene Trennung seines oberen Theiles,
welchen wir als Ectodermkeim bezeichnet haben, ist jetzt bedeu-
tend fortgeschritten. Die beiden Theile (Fig. 12 pin. Eck u. Pc] sind

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung- der Salpen. 99

jetzt ganz gut zu unterscheiden. Zu beiden Seiten des Placentartheiles,
an seiner Basis, bildet sich jetzt eine Falte der Athemhöhlenwand,
welche die Anlage einer sich später entwickelnden Hülle darstellt , die
wir als Faltenhülle bezeichnen wollen (Fig. 12 pin. Flh). Dieselbe
ist jetzt um die ganze Basis des Embryo gleichmäßig entwickelt. Später
wächst sie auf der einen Seite etwas schneller als auf der anderen, wo-
durch eine ziemlich merkliche Asymmetrie derselben entsteht.

Der Follikel öffnet sicli in die Athemhöhle durch den Oviduct, wel-
cher in diesem Stadium noch sehr lang ist. Er erscheint noch länger
als im vorigen Stadium , es wäre aber möglich , dass der Schnitt
(Fig. 9 pin.) durch das vorige Stadium etwas schiefgegangen ist, und
er desshalb nur kürzer erscheint als er in der That ist. Es ist sehr
unwahrscheinlich, dass der Oviduct sich verlängert, da wir in allen fol-
genden Stadien im Gegentheil eine Verkürzung und nicht eine Verlän-
gerung des Oviducts antreffen. Die Keimzellen: Blastomereu und
Gonoblasten , bilden einen Haufen , welcher einer Seite der Follikel-
wand angewachsen ist. Auf der anderen Seite ist zwischen dem Keim-
zellenhaufen und der Follikel wand eine Höhle vorhanden, welche wir
Follicular höhle nennen wollen (Fig. 12 pin, Fh). Dieselbe hat
im Vergleich zum vorigen Stadium bedeutend abgenommen und er-
scheint in der Form einer Spalte , welche nach oben in die Höhle des
Oviducts übergeht. Das Verhalten der Blastomeren zu den Gonoblasten
ist aus der beigefügten Figur genau ersichtlich, so dass ich mich hier bei
einer Beschreibung derselben nicht länger aufzuhalten brauche. Die
Blastomeren, deren Zahl auf dem Längsschnitt sehr gering ist (es sind
nämlich sechs) sind von den Gonoblasten vollständig umwachsen.
Ich will hier auf die merkwürdigen Veränderungen im histiologischen
Bau der Blastomeren aufmerksam machen. Das Protoplasma dersel-
ben, welches in allen früheren Stadien feinkörnig, beinahe homogen
war, zerfällt jetzt in kleine, mannigfaltig gestaltete Parcellen, die theils
um den Kern, theils in der Peripherie der Zellen gelagert sind. Als ich
zum ersten Mal diesen eigenthümlichen Zerfall des Protoplasma beob-
achtete, glaubte ich es mit dem Product der Einwirkung der Conserva-
tions- oder Färbeflüssigkeit zu thun zu haben. Derselbe kommt aber
so beständig in gewissen Stadien der Entwicklung , namentlich nach
dem ersten Furchungsstadium, vor und erscheint von der Art der Con-
servirung so unabhängig, dass ich bald zur Überzeugung gelangte, dass
diese Veränderungen des Protoplasma normale Entwicklungsvorgänge
darstellen. Im Allgemeinen zerfällt das Protoplasma in einen centralen,
den Kern umgebenden Hof, und in mehrere peripherische , polygonale

100 W. Salensky

Stücke. Die Form der Biastomeren ändert sich diesem Zerfall des Pro-
toplasma entsprechend. Die Blastomeren bekommen eine birnförmige
Gestalt, indem der Theil derselben, wo der Kern liegt, sich etwas ver-
jüngt, der entgegengesetzte aber bedeutend erweitert erscheint (Fig.
14 Bm). Was die Gonoblasten anbetrifft, so bieten dieselben außer der
starken Vermehrung keine bemerkenswerthen Veränderungen dar. Sie
umwachsen jetzt jedes Blastomer von allen Seiten und bilden um den
Blastomerenhaufen eine allgemeine Hülle, welche denselben nach außen
resp. von der Follikelwand abgrenzt. Es war oben erwähnt, dass die
beiden Arten der Embryonalzellen (Blastomeren -j- Gonoblasten) mit
einer Seite der Follikelwand angewachsen sind. Diese Stelle der Fol-
likelwand ist etwas verdickt und bildet, wie man an Querschnitten er-
sieht (Fig. 14 piu.) die Hauptmasse der Gonoblasten, von welcher die
Reihen der Gonoblasten fächerförmig sich ausbreiten , um die Scheide-
wände zwischen den einzelnen Blastomeren zu bilden.

Die folgenden Stadien (Fig. 13 pin., 14 pin. u. 15 pin.) sind durch
weitere Differenzirung der eben angedeuteten Theile : Ectodermkeim,
Placenta, Faltenhülle etc. charakterisirt. Die Ausbildung des Ecto-
dermkeimes und der Placenta macht schon bedeutende Fortschritte im
Stadium Fig. 13 pin., erscheint aber noch vollständiger im folgenden
Stadium (Fig. 15 pin.), wo der Oviduct schon vollkommen verschwun-
den ist. Im Stadium Fig. 13 pin. trifft man denselben noch in Form
eines wohl ausgebildeten Rohres an , welches schon ausschließlich im
Ectodermkeim liegt; in Fig. 14 pin. findet man schon keine Spur dessel-
ben. Das Verschwinden des Oviducts geht so schnell vor sich, dass ich
den Process selbst nicht beobachten konnte. Es scheint, als ob sich die
Zellen desselben den Gonoblasten und Follikelzellen beimischen und
zusammen die Umhüllungsmasse der Blastomeren bilden ; dafür spricht
die Verdickung der oberu Wand des Follikels, welche im Stadium
Fig. 15 pin. sehr deutlich hervortritt. Der Ectodermkeim besteht aus
einer Schicht abgeplatteter Zellen , welche nach unten continuirlich in
die Placenta übergehen, welche letztere mit der Zeit sich mehr und
mehr verdickt. Die Höhle der Placenta ist von den Blutsinusen voll-
kommen erfüllt. Wir haben gesehen, dass in den früheren Stadien zwei
solche Bluthöhlen vorhanden waren, welche zu beiden Seiten des Ovi-
ducts lagen. In den späteren Stadien, von dem in Fig. 12 pin. abge-
bildeten angefangen, tritt noch ein besonderer Sinus auf, der sich unter
dem Follikel bildet und die beiden seitlichen Blutsinuse von einander
trennt. In diesen letzteren Blutsinus tritt später ein Fortsatz der Fol-
likelwand hinein , welcher wahrscheinlich ein blutkörperchenbildendes

Neue üntersuchimgen über die embryonale Entwicklung der Salpen. J 0]

Organ darstellt und der von Todaro zuerst beschriebenen »blutbilden-
den Knospe« (bottone ematogene) vollkommen entspricht.

Die Bildung dieses Organs hängt mit der Wucherung des unteren
Theiles der Follikelwand zusammen, welche in dem Stadium Fig. 1 7 pin.
eben begonnen hat. Fig. 17 pin. stellt einen Längsschnitt des Embryo
aus der Zeit dar, wo er von derFollicuIarhülle mehr als 2/3 überwachsen
ist. Der Unterschied zwischen der Länge beider Blätter der Follicular-
hülle ist jetzt noch bedeutender als früher geworden und erlaubt schon
über die verschiedenen Seiten des Embryo sich ganz gut zu orientiren.
Wenn mau die Stadien des Umwachsens mit den späteren Stadien ver-
gleicht, so kann man sich leicht überzeugen, dass das größere Blatt
dem vorderen (neuralen) Theil des Embryo , das kleinere dem hin-
teren (hämalen) entspricht. Um diese beiden Seiten mit dem definiti-
ven Zustande des Salpenkörpers vergleichen zu können, muss man den
Körper der Salpe sich aufrecht vorstellen, so dass die vordere Seite des
Embryo der oberen . die untere der hinteren Seite des ausgebildeten
Thieres bei normaler Stellung entsprechen soll. Die Bezeichnung »oben«
und »unten« beim Embryo ist schon aus der Lage des Vorn und Hinten
verständlich. Eine genaue Orientirung ist bei einem so zusammenge-
setzten Object, wie der Salpenembryo , überaus wichtig, weil man nur
durch die Kenntnis der Lagerungsverhältnisse der Organe eine richtige
Idee von der Schnittrichtung und vom Bau des Embryokörpers erhalten
kann. Um die jedesmalige Beschreibung jeder Schnittrichtung zu ver-
meiden, will ich hier anführen, dass ich als »Längsschnitt« einen verti-
kalen , longitudinalen Schnitt bezeichnen werde; die Schnitte, welche
zu diesen senkrecht geführt werden , nenne ich »Querschnitte« ; die
Schnitte endlich, welche der Athemhöhlenwand parallel und durch den
Embryo horizontal geführt werden, bezeichne ich als »horizontale«
Schnitte.

Die Umwachsung des Embryo durch die Faltenhülle ist in den
Fig. 17 — 21 pin. dargestellt; von diesen sind Fig. 17 pin., 18 pin.
u. 21 pin. Längs-, Fig. 19 pin. u. 20 pin. Querschnitte. Der Umwach-
sungsprocess selbst geht so einfach vor sich , dass ich kaum brauche
bei der Beschreibung desselben mich länger aufzulialten. Bemerken
will ich nur, dass das innere Blatt der Falte immer dicker als das
äußere ist, und dass am Schluss der Umwachsung die Faltenränder
einen Wulst bilden.

Da die beiden Hälften der Faltenhülle nie mit einander verwachsen,
so entsteht im oberen Theile der Hülle eine Öffnung , welche in einen
ziemlich weiten Canal führt. Letzterer dient als Verbindung der müt-

J02 W. Salensky

terlichen Athemhöhle mit der Höhle der Faltenliülle und ist von gewn-
cherten Zellen der letzteren ausgekleidet. (Der Canal ist in Fig. 26 pin.,
29 i3Ìn. u. 30 pin. mit Vcl bezeichnet.)

Viel wichtiger und mannigfaltiger als der Umwachsungsprocess
sind die Veränderungen des Embryo, welche zu dieser Zeit angetroifen
werden. Zunächst müssen wir die Placenta mit dem Ectodcrmkeim und
den Follikel ins Auge fassen , dessen Differenzirung zur vollständigen
Ausbildung der Placenta und des Ectoderms führte. In einem etwas
jüngeren Stadium (Fig. 15 pin.) sieht man schon den oberen Theil der
Placenta an der Grenze des Ectodermkeimes sich sehr stark ver-
dicken, welche Verdickung durch Wucherung ihrer Zellen bedingt
wird. Die Zellen haben eine cylindrische Gestalt und bilden, wie
früher, nur eine Schicht, welche schon in diesem Stadium von der klein-
zelligen und dünnen Schicht des Ectodermkeimes sich ziemlich scharf
absetzt. Im folgenden Stadium (Fig. 17 pin.) ist die Abtrennung der
Placenta vom Ectodermkeim vollkommen beendigt. Der obere Theil
derselben ist verdickt und stülpt sich nach innen zum Blutsinus und
unter die Follikelwand ein. Er bildet auf solche Weise um den Em-
bryonaltheil einen Wulst, welchen wir als Randwulst der Placenta
bezeichnen können. Derselbe (Fig. 17 Pcrtv) liegt der Follikelwand und
der Blutknospe (Fig. 17 Blk) dicht an.

Die Veränderungen des Follikels bestehen hauptsächlich in starker
Verdickung seiner Wände . welche ebenfalls schon in einem früheren
Stadium begonnen hat (vgl. Fig. 15 pin.). Das früher einschichtige,
cylindrische Epithel verwandelt sich jetzt in eine mehrschichtige, aus
polygonalen Zellen bestehende Lage. Der Follikel stellt nun eine voll-
ständig geschlossene Hülle dar und ist durch eine kleine Spalte (dieFol-
licularhöhle) von den Embryonalzellen (Blastomeren- und Gonoblasten-
haufen) getrennt. Nach unten zu geht er in die «Blutkuospe« über,
welche nichts weiter als eine Verdickung der unteren Wand des Folli-
kels vorstellt.

Etwas anders tritt uns die Follikelwand in einem folgenden, in
der Fig. 18 dargestellten Stadium entgegen. Der untere Theil der-
selben (Fig. IS pin. Fgiü) resp. die Blutkuospe mit den anliegenden
Zellen ist nun von den übrigen Theilen (Fig. 18 ])'m. Phv) vollkommen
abgetrennt und mit den Randwülsten der Placenta verbunden. Die
Abtrennung geschieht genau an derselben Stelle, welche im vorigen
Stadium dem Randwulste anlag. Diese Stelle ist schon im Stadium
Fig. 17 pin. durch die Dünnheit ihrer Wände ausgezeichnet (Fig. 17*
pin.). In den anliegenden Theilen der Randwülste geht gleichzeitig

Neue Untersuchungen über die erabryonalo Entwicklung der Saljoen. 103

eine starke Zellvermehrnng vor sich, in Folge deren dieselben zwei-
schichtig erscheinen (Fig. 18 pin. Pcrtv).

Die nntere Schicht verbindet sich innig mit der Blutknospe und
bildet mit ihr eine in der Mitte verdickte Platte , welche nun die obere
Wand der Placenta, das Placentargewölbe , darstellt. Es sind somit
alle Theile der Placenta gebildet. Die Placenta stellt jetzt ein kuppei-
förmiges Organ dar, welches den Blutsinus von allen Seiten umgiebt
und als Unterlage für den Embryonaltheil dient. Ihre äußere Wand
besteht aus einer Schicht großer, cylindrischer Zellen; die obere Wand
ist aus einer Schicht kleiner abgeplatteter Zellen zusammengesetzt.

Die Wände der Blutsinuse bestehen aus einer Schicht endothel-
artiger Zellen, welche der oberen und unteren Wand der Placenta an-
liegen. Mau unterscheidet schon in den früheren Stadien drei Sinuse,
von denen einer in der Mitte der Placeutarhöhle liegt, während die
beiden anderen die Peripherie derselben einnehmen. Der erstere scheint
mit den letzteren in keiner Verbindung zu stehen , während die Seiten-
sinuse eine zusammenhängende Höhle darstellen (Fig. 12 pin., 15 pin.).
Die Rolle des mittleren Sinus ist mir nicht ganz klar geworden. Er
scheint vollständig geschlossen zu sein. Nach der Bildung der Blut-
kuospe tritt diese in ihn hinein und bildet später eine Scheidewand,
welc'ie die Placentar- resp. die Bluthöhle in zwei Theile, einen zufüh-
renden und einen abführenden trennt.

Was endlich den Embryonalhaufen anbetriift, so bietet derselbe
sehr unbedeutende Veränderungen dar. Er besteht wie früher aus einer
sehr geringen Anzahl Blastomeren, die von den Gonoblasten vollstän-
dig eingehüllt sind. Die Vermehrung der Blastomeren scheint in diesen
Stadien sehr langsam vor sich zu gehen. Ich konnte von ihnen nie
über zehn zählen. Jedes Blastomer besteht aus zwei ziemlich scharf
getrennten Theileu, einem kleineren, kerntragenden, aus feinkörni-
gem Protoplasma bestehenden und einem großen , kugelförmigen Ab-
schnitt, in welchem die oben erwähnten polygonalen Protoplasmapar-
tikelchen liegen. Letztere haben große Ähnlichkeit mit dem Deuto-
plasma anderer Eier, sind auch ihrem späteren Schicksal nach ihm
vollkommen analog. Die Kerne der Blastomeren behalten ihren früheren
Charakter, können desshalb von den Kernen der übrigen Zellen sehr
gut uuterschieden werden. Dasselbe kann auch über das Protoplasma
ausgesagt werden, weil es in den mit Carmiu gefärbten Präparaten aus
der Masse der übrigen Zellen sehr scharf hervortritt. Der Haufen von
Blastomeren und Gonoblasten ist an die Follikelwand angewachsen,
so dass keine Grenze zwischen beiden wahrnehmbar ist. Dem späteren

104 W. Salensky

Schicksal nach sind sie auch kaum vou einander zu unterscheiden. Sie
bilden zusammen die Anlagen der meisten Organe des Salpenkörpers
und entsprechen somit demjenigen Embryotheil, welcher am besten
mit dem Mesoderm und Entoderm anderer Thiere verglichen werden
könnte. Desshalb nenne ich diesen Theil primitives Entoblast und
will damit nur sagen , dass er die Anlage der meisten inneren Organe
darstellt.

Nachdem wir die Eutwicklungsstadien dieser ersten Periode be-
trachtet haben, können wir die von uns gewonnenen Resultate mit
denen anderer Beobachter und vorzüglich mit denjenigen von Todaro
vergleichen. Die Untersuchungen des italienischen Forschers nehmen
dem Umfange und der Genauigkeit nach unter allen Arbeiten den
ersten Platz ein. Außerdem bieten sie uns ein besonderes Interesse
schon desshalb , weil sie hauptsächlich dieselbe Salpenspecies behan-
deln, mit der wir uns eben beschäftigten.

Die Hauptergebnisse meiner Untersuchungen in Bezug auf die
ersten Vorgänge bei der Entwickelung von Salpa pinnata können fol-
gendermaßen zusammengefasst werden :

1) Die Reifungsvorgänge des Eies bestehen in der Verkürzung des
Eistiels und in der Bildung der Polzellen, welche letztere noch vor dem
Ende des Verkürzungsprocesses eintritt. In Folge dessen vermuthe
ich, dass die Befruchtung viel später als die Bildung der Polzellen ge-
schieht. Damit stimmt auch das Auftreten der Spermatozoen im Ovi-
ducte überein, welche erst nach der Verkürzung des Eistiels erscheinen.

2) Nach der Viertheilung des Eies beginnt die Proliferation der
Follikelzellen , welche die Blastomeren vollständig umgeben und die
Hauptmasse der Embryonalzellen darstellen.

3) Zu den als Eizelle, Eistiel, Oviduct etc. bezeichneten Theilen
des Eies muss man noch den hügelförmig verdickten Theil der Athem-
höhleuwand — den Epithelialhügel — hinzufügen , der sich später in
einen oberen und einen unteren (ectodermalen und placentaren) Ab-
schnitt sondert und eine wichtige Rolle bei der Ausbildung des Em-
bryo spielt.

4) Die Furchung des Eies geht sehr langsam vor sich. Sie be-
ginnt , nachdem die Verkürzung des Oviducts schon vor sich gegangen
ist. Diese Verkürzung geschieht während der ganzen Furchung und
Umwachsung der Furchungszellen und führt endlich zur Verwandlung
des Follikels in ein sackförmiges Gebilde , an dessen Innenfläche die
Embryonalzellen angewachsen sind. Bei der Contraction des Oviducts

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Siilpen. 105

dringt der Follikel in die Höhle des ectodermalen Theils des Epithelial-
liUgels ein und füllt dieselbe schließlich vollkommen aus.

5) Nachdem die Sonderung des Epithelialhügels begonnen, erhebt
sich die Athemhöhlenwand um seine Basis in Form einer Falte , die
später den ganzen Embryo sammt der Placenta umhüllt und als Falten-
hülle bezeichnet werden kann.

Diese Ergebnisse stimmen mit denen von Todaro nicht überein.
In der ersten Arbeit von Todaro (Atti della Reale Accademia dei Lincei
Tomo 2*>, Serie 2'') sind die ersten Embryonalvorgänge sehr oberfläch-
lich behandelt, was schon aus der Vergleichung seiner Fig. 9 mit
Fig. 10 leicht ersichtlich ist. Zwischen den beiden auf diesen Figuren
dargestellten Stadien befindet sich oifenbar eine sehr bedeutende Kluft,
welche dieDeductionen von Todaro als vollkommen a priori erscheinen
lässt. Fig. 9 von Todaro stellt uns das Ei im Stadium der Furchung
dar (wie es von Todaro selbst erklärt wurde); in Fig. 10 ist ein Embryo
abgebildet, bei welchem bereits die secundäre Follikelhöhle (von wel-
cher später die Rede sein wird) erschienen ist.

In der zweiten Arbeit, von welcher wir gegenwärtig nur eine vor-
läufige Mittheilung besitzen (Atti della Acc. Lincei Tomo 4">, Ser. 3*,
p. 1 — 3), sind hauptsächlich die ersten Vorgänge der embryonalen Ent-
wicklung berücksichtigt worden. Zugleich berichtet hier Todaro über
seine wichtige Entdeckung der Proliferation der Follikelzellen. Zur be-
quemeren Orientirung bei der Zusammenstellung meiner Untersuchungen
mit denen von Todaro lasse ich unsere Angaben, von den ersten Ent-
wicklungsphasen an, hier folgen.

Was zunächst das Ei anbetrifft , so bezeichnet Todaro die von mir
als Eistiel und Oviduct unterschiedenen Theile des Eierstocks einfach
als Oviduct und nimmt dabei eine in der ganzen Länge des Eistiels
vorhandene Höhle an. Hiermit kann ich mich durchaus nicht einver-
standen erklären, weil der Eistiel, wie schon von Carl Vogt früher
angegeben worden . eine solide Bildung darstellt ; er besteht aus einer
einzigen Reihe säulenförmig angeordneter Zellen. Hiervon kann man
sich sehr leicht an frischen, wie an conservirten und gefärbten Objecten
überzeugen. Todaro spricht von Querschnitten, an welchen er das
Lumen sehr deutlich gesehen habe (Att. T. 2<', p. 7), ohne Angabe des
Theiles, aus welchem er die Querschnitte gemacht hatte.

Den von mir als EctodermhUgel bezeichneten, hügelförmig ver-
dickten Theil der Athemhöhlenwand nennt Todaro »Uterus« und führt
den Vergleich desselben mit dem gleichen Organ der Säugethiere so weit,

106 W. Salensky

dass er an ihm alle Theile des Säugethieruterus : den Körper, Hals etc.
zu iintersclieideu im Stande ist. Der Uterus der Salpen soll nach
Todaro aus drei Schichten bestehen : einer epithelialen , einer muscu-
lösen und einer gefäßreichen Schicht. In Bezug auf solchen Bau des
Uterus muss ich anführen, dass es mir in keiner Entwicklungsperiode
und bei keiner Species gelang , diese drei Schichten zu unterscheiden.
Der ToDARO'sche Uterus besteht vielmehr aus einer Epitheliallage,
welche eine unmittelbare Fortsetzung des Epithels der Athemhöhlen-
wand darstellt, und aus den Wänden des Blutsiuus. die dieser Epithel-
schicht von innen anliegen. Ebenfalls sehe ich keine Nothwendigkeit
am Uterus einen Körper , Hals etc. zu unterscheiden , wie es von
Todaro geschehen ist. Wenn diese Theilo überhaupt unterschieden
werden sollen , so müsste man wegen der in Natur undeutlichen Ab-
grenzung hier willkürliche Grenzen setzen.

Wenn auch die Verwerthung der ToDARo'schen Angaben in Bezug
auf den primitiven Uterus (so nenne ich den ToDARo'schen Uterus , der
vor der Bildung der Faltenhülle erscheint und meinem Epithelialhügel
entspricht) so ziemlich gelänge , so treten doch bei der weiteren Ver-
gleichung seiner Angaben mit den meinigen bedeutende Schwierigkeiten
auf. Der Vergleich wird schon bedeutend durch die äußerst unbe-
stimmte Nomenclatur in den beiden Arbeiten von Todaro erschwert.

In der ersten Arbeit ist das von uns Placenta benannte Organ von
Todaro als membrana germoblastica , ovogene oder membrana placen-
talis bezeichnet worden ; in seiner zweiten Arbeit giebt er demselben
den Namen decidua diretta.

Die Faltenhülle ist in der ersten Arbeit theils als membrana am-
niotica bezeichnet, und die Höhle, welche sie von außen begrenzt, soll
nach ihm die Amnionhöhle darstellen. Im zweiten Aufsatz erscheint
die Faltenhülle unter dem Namen »porzione reflessa« des Uterus und
soll die sogenannte epitheliale Höhle des Uterus begrenzen.

Die membrana amniotica stimmt mit der porzione reflessa gar
nicht überein , da die erstere aus drei Schichten bestehen soll (genau
wie die Faltenhülle, die zwischen den beiden Epithelplatten der
Athemhöhlenwandfalte die Gefäße einschließt), die letztere aber nur
aus einer Schicht von »kleinsten gekernten« Zellen zusammengesetzt
sein soll (Atti II, p. 14).

Leider giebt Todaro keine Anhaltspunkte zur leichteren Zusam-
menstellung der von ihm in beiden Arbeiten beschriebenen Embryonal-
theile. Eine Parallele ließe sich nur auf Grundlage des histiologischen

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. J()7

Baues zwischen der ToDARo'schen und meiner Beschreibung ziehen.
Ein solcher Vergleich zeigt , dass die den Embryo von außen umhül-
lende Faltenhülle der ToDAEo' sehen decidua reflessa entspricht, wäh-
rend seine decidua diretta resp. membrana placentalis mit den Seiten-
wänden der Placenta , mit denjenigen nämlich , welche aus dem
Epithelialhügel entstehen, übereinstimmt. Meine Ansicht über die Ent-
stehungsweise und die Beziehungen dieser beiden Gebilde zu einander
ist von der ToDARo'schen etwas verschieden.

Todaro betrachtet seine decidua diretta und reflessa (Placenta
und Faltenhülle) zusammen als Uterus , hält also die beiden Hüllen für
Theile des letzteren, die den Deciduen des Säugethiereies homolog sein
sollen. Von vorn herein ist schon die Oberflächlichkeit dieser Ansicht
in die Augen springend. Die beiden Hüllen haben mit den Deciduen
der Säuger wenigstens in morphologischer (wenn nicht auch in physio-
logischer) Hinsicht keine Ähnlichkeit , eben so wie der Uterus selbst
vom Säugethieruterus in morphologischer Beziehung sehr weit absteht.
Ich muss hier überhaupt einen Zusammenhang des ToDARo'schen Uterus
(Epithelialhügel) mit der Faltenhülle bestreiten. Diese Gebilde haben
nur das Gemeinsame, dass sie beide aus der Athemhöhlenwand hervor-
gehen; ich sehe darin aber noch keinen Grund für die Annahme der
Entstehung der Faltenhülle durch eine Faltung des Uterus. Desswegen
betrachte ich sie vollkommen isolirt von einander, und um dem Vorwurf
einer vorgefassten Meinung zu entgehen, bezeichne ich dieToDARo'sche
decidua reflessa mit dem neutralen Namen «Faltenhülle«. Die äußeren
Wände der Placenta sind von Todaro als membrana ovogene oder
membrana germoblastica bezeichnet; diesen Hüllen schreibt er eine
besonders wichtige Rolle beim Knospungsprocess zu. Da ich schon
bei einer früheren Gelegenheit meine Ansicht hierüber geäußert habe i,
so begnüge ich mich hier mit der Verweisung auf die angegebene Stelle.
Hinzufügen muss ich, dass die Theilnahme der Placentarzellen (der
Germoblasten von Tod aro) an der Knospung, selbst nach Beobach-
tungen von ToDAKO, unbewiesen erscheint. Zur Zeit der Bildung des
Knospenstockes enthalten die Salpenembryonen so viele verschiedene,
freie Zellen ungleicher Form und verschiedenen Ursprungs, dass die
Bestimmung der Theilnahme dieser oder jener Zelle an der Bildung des
Knospenstockes vollkommen unmöglich ist. Die Ähnlichkeit der Zell-
form lässt hier keinen Schluss auf gleichen Ursprung zu ; folglich kann
auch nicht bewiesen werden, dass gerade diese Zelle der Placenta, und

1 Morphol. Jahrb. III. 1877. p. .554 ff.

108 W. Salensky

nicht eine andere des Mesoblastes in den Stolo hineingeht und das
Entoderm resp. die Anlage des Eies raitprodiicirt.

Endlich muss ich auf den von Todako als »cerchio blastodermico«
bezeichneten Theil aufmerksam machen. Der Name ist vollkommen
verfehlt. Mit dem sogenannten Blastoderm hat dieses Gebilde nichts
zu schaffen; erstens, weil das Blastoderm in dem Sinne, in welchem
dieses Wort überhaupt gebraucht wird , bei den Salpen gar nicht vor-
handen ist (was schon einigermaßen aus den besprochenen Stadien des
Furchuugsprocesses ersichtlich ist und weiter unten noch genauer be-
wiesen werden soll) ; zweitens , weil selbst wenn man mit Todaro den
Überrest der Follikelhülle , die Theile der Placenta etc. als Blastoderm
bezeichnen wollte, auch in solchem Falle das »cerchio blastodermico« zu
dem Blastoderm in keiner Beziehung steht. Ich habe schon früher er-
wähnt, dass das »cerchio blastodermico« nichts weiter als der verdickte
obere Rand der Placenta — der Randwulst der Placenta — ist. Derselbe
entsteht zur Zeit der Abtrennung der Placenta aus dem Ectodermkeim,
mit welchem sie früher zusammen den Epithelialhügel (ToDARo'schen
Uterus) bildete. Es ist mir somit vollkommen unbegreiflich , wie
Todaro die decidua diretta aus dem cerchio blastodermico entstehen
lassen kann (Atti II, p. 14). Im Gegentheil, der Randwulst hat seinen
Ursprung in einer Verdickung der Placenta , und da muss die letztere
jedenfalls weit früher erscheinen als ihre Verdickung. In Bezug auf
den Namen »cerchio blastodermico« will ich bemerken, dass er den
wirklichen Formverhältnissen durchaus nicht entspricht. Es giebt
eigentlich keine kreisförmige Verdickung, sondern der Randwulst be-
steht aus zwei Theilen, welche ihrer Lage nach den beiden Seiten des
Embryonalleibes entsprechen. Nur in den ersten Entwickehmgsstadien
hat die Placenta von Salpa pinnata eine kuppeiförmige Gestalt ; aber zu
dieser Zeit ist der Randwulst derselben nur wenig entwickelt. In spä-
teren Stadien, während der Randwulst sich mehr verdickt, zieht sich
die Placenta etwas in die Breite aus , und es bilden sich an beiden
Seiten des Embryonalkörpers zwei sackförmige Erweiterungen, dagegen
bleiben sowohl das vordere wie das hintere Ende ganz dünn und liegen
dem Embryo resp. der FoUikelwand sehr dicht an. Diese Form der
Placenta kann am besten aus horizontalen Schnitten ersehen werden
(vgl. Fig. 24).

Die soeben betrachteten inneren Entwicklungsvorgänge, welche
zusammen die erste Entwickelungsperiode — von der Furchung
bis zur völligen Umwachsung der Faltenhülle — gut charakterisiren,
bestehen hauptsächlich in der Furchung der Blastomeren und in der Um-

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. 1 09

waclisung derselben mit den Gonoblasteu. Indem wir mm zur Betrach-
tung weiterer Entwickelungsstadieu übergehen, in welchen die Organ-
bildimg vor sich geht, .wollen wir mit der Beschreibung der äußeren
Leibesform des Embryo in den verschiedenen Entwicklungsstadien
beginnen.

Vor der Umwachsung des Embryo durch die FaltenhUlle besitzt der
Embryonalleib eine pyramidale Gestalt ; sein unterer Theil wird durch
die Placenta, der obere durch den eigentlichen Embryo präsentirt
(Fig. I pin. Em u. PI). In dem hierauf unmittelbar folgenden Stadium
wächst der Embryo mehr in die Länge und Breite als in die Höhe,
und in Folge dessen plattet sich der Embryonalleib etwas ab.
Die Grenze zwischen dem Embryonalleib und der Placenta ist von
außen sehr wenig markirt; an frischen Objecten bemerkt man, dass
die Abplattung mehr den Embryoualtheil als die Placenta betrifft
(Fig. III pin.). Ersterer nimmt eine biconvexe Gestalt an und ragt
mit seiner unteren Wand und mit der dazu gehörenden , blutbilden-
den Knospe in die Placentahöhle hinein. Die Knospe wird von
dem Placentablut umspült; an frischen Objecten kann man die auf-
und abgehende Blutströmung ganz gut unterscheiden. (Die Strö-
mungsrichtung ist in den beigefügten Figuren III pin. und IV pin.
durch Pfeile angedeutet ) Im Embryonalkörper bemerkt man schon
jetzt einen kleineu Hohlraum , welcher die innere Zellenmasse von der
äußeren Hülle trennt. Die Höhle, welche bis jetzt noch sehr wenig
entwickelt war, lässt die innere Masse des Embryonalkörpers schärfer
hervortreten und erlaubt dabei auch zu beobachten , wie diese Masse
an die obere Wand des Embryo angewachsen ist und von dort in Form
von unregelmäßig gelappten Fortsätzen nach unten, in die Höhle herab-
hängt. Später werden wir sehen, dass die in Kede stehende Höhle
zwischen der Embryonalmasse und der Follikelwand sich bildet und
als secundäre Fo 1 li cular höhle bezeichnet werden kann. Der
Lage nach entspricht sie vollkommen der primitiven Follicularhöhle,
welche sich schon beim Beginn der Furchung bildet und hernach all-
mählich mit Embryonalzellen (Blastomeren und Gonoblasten) erfüllt
wird. In einem späteren Stadium (Fig. IV pin.) nimmt diese Höhle
schon bedeutend an Umfang zu , in Folge dessen die lappigen Fort-
sätze der Embryonalmasse viel schärfer hervortreten. Form und Bau
dieser inneren Zellmasse kann sehr gut an Oberflächenansichten con-
servirter Embryonen studirt werden. Hier treten die lappenförmigen
Fortsätze viel schärfer als bei frischen Objecten hervor und erscheinen
in Form eines Kreuzes, dessen Äste zu dem Embryo quer und

110 W. Salensky

loiigitudinal gerichtet sind (Fig. VI N. Pc, Drm) . Die weiteren Ent-
wicklungsstadien lehren, dass die lappenförmigen Fortsätze der Zellen-
masse die Anlagen verschiedener Organe darstellen , welche übrigens
auch hier schon angedeutet werden können. Die zwei lateralen Lap-
pen enthalten schon ziemlich früh je eine Höhle (Fig. V pin. Drni)
und erweisen sich bald als zwei gesonderte Anlagen der primitiven
Darm- resp. Athemhöhle. Der nach vorn gerichtete Fortsatz stellt
die Anlage des Nervensystemes resp. des Ganglion dar und bestimmt
somit denjenigen Theil des Embryonalleibes, den wir als neurale
Seite bezeichnen können. Der letzte Fortsatz endlich verwandelt sich
später theilweise in die Pericardialhöhle (Fig. V pin. Pc) und kann als
Pericardialanlage bezeichnet werden. Er bestimmt, entsprechend dem
vorhergegangenen, die h amale Seite des Embryonalkörpers.

Die Form und die gegenseitige Lage dieser genannten Orgau-
anlagen erweist sich an Profiiansichten conservirter und gefärbter Prä-
parate als folgende. Die mittleren Theile des Kreuzes — die Anlagen-
der Athemhöhlen — stellen eine senkrecht gestellte Platte mit einem
etwas abgerundeten unteren Ende, das frei in die Follicularhöhle herab-
hängt, dar. Eine annähernd gleiche Gestalt hat auch die Pericardial-
anlage , die der Darmanlage ziemlich dicht anliegt. Die Nervenanlage
aber hat eine viel zusammengesetztere Form , indem sie ein Rohr re-
präsentirt, dessen hinteres Ende am oberen Theil des Embryo mit den
anderen Anlagen zusammen befestigt ist , während das vordere Ende
sich nach vorn richtet und in der Nähe des Kandwulstes der Placenta
an die Follicularwand inserirt.

Die Form der Placenta und ihrer unteren Öffnung ist aus der bei-
gefügten Fig. V pin. ersichtlich. Diese Öffnung, deren Ränder unmit-
telbar in die Faltenhülle übergehen, stellt eine hanteiförmige Spalte
dar; die etwas erweiterten Enden derselben repräsentiren die Offnun-
gen beider Blutsinuse.

Die weiteren Eutwicklungsstadien (Fig. VI pin., VII pin., VIII pin.,
IX pin. , X pin.) sind durch die allmähliche Absonderung der Placenta vom
Embryonalleibe charakterisirt. Die Faltenhülle ändert sich zuerst in so
fern , als in ihr der früher so bedeutend entwickelte Verbindungscanal
der Athemhöhle allmählich schwindet und sich in eine der Oberfläche
des Embryo sehr nahe liegende Öffnung verwandelt. Das Verschwinden
des Canals kann als der Beginn der Zusammenziehung und überhaupt
der jetzt erfolgenden Obliteration der Faltenhülle betrachtet werden.
In den späteren Stadien, in welchen die Anlagen der Organe deutlicher
hervortreten, bemerkt man schon die Zusammenziehung der Falten-

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen H 1

hülle (Fig. VIII piu. Fh)] in Folge dessen ist auch die Spitze des Em-
bi-yunalleibes schon bloßgelegt. Von hier ab schreitet die Zusammen-
ziehimg der FaltenhUlle nach hinten immer weiter vor , bis sie endlich
den Embryonaltheil vollständig verlässt und nur die Placenta htllscu-
förmig umgiebt. Später verlässt die Faltenhülle auch die Placenta und
sammelt sich schließlich in Form einer gekräuselten Falte um die Basis
der letzteren.

Die Absonderung des Embryoualtheiies von der Placenta wird aus
der Vergleichung der beigefügten Figuren (Fig. VIII pin. —XI pin.) so
klar, dass ich kaum mich hierbei aufzuhalten brauche. Zuerst scheiden
sich die beiden Theile durch eine zwischen ihnen sich bildende Rinne
von einander; später ist die Absonderung in Folge des Wachsthums des
Embryonalleibes noch vollständiger, bis endlich die Verbindung der Pla-
centa mit dem Embryo nur durch einen kurzen, dünnen Stiel dargestellt
wird, welcher schließlich ebenfalls verschwindet. Während der oben
angeführten Formveränderungen des Embryonalleibes geht auch die
Ausbildung der Organanlagen vor sich, wovon man ebenfalls an fri-
schen, wie au gut conservirten und aufgehellten Objecten in toto schon
Vieles erkennen kann. In den ersten Stadien, wo die Höhlen der pri-
mitiven Darmanlage und des Pericardiums klein sind und die Follicu-
larhöhle von den gewucherten Follikelzellen angefüllt ist , ist die Be-
obachtung bedeutend erschwert. Doch kann man schon an diesen
Präparaten coustatireu, dass die Ausbildung des Herzens ziemlich früh
vor sich geht. Die ersten Herzcontractionen werden schon im Stadium
Fig. VII pin. deutlich bemerkbar. Die ursprünglich in der Nähe des
oberen Theiles des Embryo liegende Pericardialhöhle ist sehr groß, be-
findet sich auf der rechten Körperseite und zieht sich senkrecht von
oben nach unten durch die ganze Dicke des Embryonalkörpers (Fig.
VIII Pc^ Hz) . In den weiteren Entwickluugsstadien bleibt das Wachs-
thum der Pericardialhöhle im Vergleich zum allgemeinen Wachsthum
des Embryonalleibes bedeutend zurück. Da zuerst der untere Theil des
Embryo hauptsächlich wächst, so bewahrt die Pericardialhöhle anfangs
ihre ursprUughche Lage am oberen Theile des Embryo , oder wird
selbst noch weiter nach oben gedrängt. Bei dem später eintretenden
Längenwachsthum des Embryo geht das Herz in den hinteren Körper-
theil des Embryo über und nimmt seine definitive Lage unter der Athem-
höhle und oberhalb des Elaeoblastes an.

Die Grenzen der Athemhöhle sind in den früheren Stadien eben-
falls schwer zu bestimmen, weil sie mit Follikelzellen erfüllt ist und in
der Masse derselben liegt. In den späteren Stadien wird die innere

112 W. Salensky

Zellenmasse der Athemhöhle allmählich resorbirt und die äußeren Con-
touren der Athemhöhle treten in Folge dessen viel schärfer hervor. Im
Stadium Fig. VIII pin. ist schon die obere (cloacale) Abtheilung der
Athemhöhle , so wie auch die zwischen beiden Abtheilungen liegende
Kieme sichtbar (Fig. VIII) . Zu derselben Zeit wird auch die Eintritts-
öffnung in Form einer Einstülpung der äußeren Wand des Embryo an-
gelegt (Fig. VIII Eto). Die Egestionsöffnung tritt viel später hervor.
Da die Durchbrechung der Ingestionsöffnung ebenfalls ziemlich spät
geschieht, so zeigen beide Öffnungen in gewissen Stadien ziemlich glei-
chen Entwicklungszustand (Fig. X pin. Eto u. Ato). Sie durchbrechen
gleichzeitig die Wand der Athemhöhle (Fig. XI pin.).

Gleichzeitig mit dem Auftreten der Egestionseinstülpung treten die
ersten Andeutungen der Leibesmusculatur auf. Sie erscheinen in Form
von acht im oberen Theile des Körpers beginnenden und bis ungefähr
zur Mitte desselben reichenden Streifen (Fig. VIII pin.. IX pin., Xpin.,
XI pin. Mr). Etwas später zeigt sich die Anlage der Bau ch falten ,
welche anfangs seitlich gelagert ist und allmählich in die untere Wand
der Athemhöhle übergeht. Der Darmkanal gehört zu den spätest
angelegten Organen des Embryonalleibes ; er wird erst im Stadium
Fig. XI pin. in Form eines etwas gebogenen Fortsatzes der Athemhöhle
sichtbar (Fig. XI pin. DJc).

Zu gleicher Zeit kommt auch die Anlage des Keimstockes zum
Vorschein.

Das Nervenganglion (Fig. VIII pin. — XI pin. iV) in seiner
primitiven Anlage ist schwer zu unterscheiden: es wird erst dann
sichtbar, wenn es schon die Form einer Blase augenommen hat und den
ursprünglichen Zusammenhang mit der äußeren Zellenlage verliert.

An unverletzten Objecten kann man seinen Zusammenhang mit
der Athemhöhle und die hieraus sich bildende Flimmergrube ziemlich
leicht unterscheiden. Was endlich den Elaeoblast anbetrifft, so tritt
derselbe als eine hügelförmige Auftreibung der hinteren Körperwand
bei ziemlich weit entwickelten Embryonen hervor. Dann wächst er
sehr rasch aus und erscheint später in Form eines ziemlich abgesonder-
ten Fortsatzes, welcher durch einen kurzen Stiel an dem hinteren Ende
des Embryo befestigt ist.

Indem wir nun zur ersten Differcnzirung der Organe übergehen,
welche erst nach Schluss der Faltenhülle ihren Anfang nimmt, wollen
wir zunächst einige Bemerkungen über den Bau des Embryonaltheiles

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. j 13

vor der Schließung der Faltenliitlle vorausschicken. Hierdurch wird
uns bei der Orientirung- über die Lage der Organe geholfen sein.

Der über der Placenta liegende Embryonaltheil stellt eigentlich einen
Sack dar, welcher nach oben durch eine einzellige Schicht desEctoderm-
keimes (Fig. 18 Ec]i\ bedeckt ist. Die Wände des Sackes bilden die
verdickten Follikelwände (Fig. \'^ Flw). Die FoUikelhöhle — welche
wir zum Unterschied von der später auftretenden secundären Höhle als
primitive Follicularhöhle bezeichnen können — ist von einer
aus Blastomeren und Gonoblasten bestehenden Zellenmasse bis auf
einen kleinen Spalt angefüllt (Fig. 18 pin. Th). Die Embryonalzellen-
masse ist der Follikelwand an einer Seite angewachsen , wovon man
sich am besten an Horizontalschnitten ^Fig. 22j überzeugen kann. Die
von Gonoblasten umhüllten Blastomeren lagern sich zuerst an die nicht
angewachsene Seite des Embryonalzellenhaufens. Indem sie sich spä-
ter vermehren, gehen sie auch zur Hämalseite über, was schon aus
den Längsschnitten (Fig. 18 piu.j ersichtlich wird. Die aus Längs-
schnitten erhaltenen Ergebnisse können durch Horizontalschnitte ziem-
lich genau controlirt werden. Dabei stößt man auf einige nicht unwich-
tige Details in Bezug auf den Bau des Embryo in dieser Entwicklungs-
periode. Zwei solche Schnitte aus nahestehenden Entwickhmgsstadien
sind auf Fig. 21 u. 22 abgebildet. Sie sind nicht ganz genau hori-
zontal geführt, sondern auf der einen Seite ist der untere Theil der Pla-
centa, auf der anderen der obere durchschnitten. Die eigenthümliche
Form, welche die Placenta jetzt in den horizontalen Schnitten einnimmt,
erklärt sich aus ihrer oben beschriebenen Gestalt. Wir haben nämlich
gezeigt, dass sie zwei an den Seiten des Embryonalleibes liegende
Ausbuchtungen darstellt und in der Längsrichtung dem Embryo dicht
anliegt. In Folge dessen erscheint die Placenta an Horizontalschnitten
in Form von zwei länglich ovalen Säcken (Fig. 21 Pc), die mit dem
Embryonalleibe fest verwachsen sind. Etwas weiter nach unten, resp.
in der Ebene der Athemhöhlenwand , wo die Ausbuchtungen der Pla-
centa aufhören, nimmt der Schnitt der Placenta eine kreisförmige Ge-
stalt an (Fig. 21 pin. A). Da die beiden Schnitte (Fig. 21 u. 22) nicht
genau horizontal sind, so bekommt man nur auf der einen Seite dersel-
ben einen vollständigen Schnitt durch die Ausbuchtung der Placenta
(auf Fig. 21 liegt dieser Schnitt an der rechten Seite , auf Fig. 22 an
der linken Seite), während auf der anderen der Schnitt weiter nach
oben fällt. Die Richtung dieser Schnitte ist auf Fig. 18 durch Pfeile
ziemlich genau angegeben. Die Wände der Placenta bestehen aus
einem einschichtigen, cylindrischen Epithel, das an der Anheftuugs-

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. IV. 8

114 W. Saleusky

stelle der Placenta an den Embiyonalleib bedeutend verdickt ist und
zweischichtig wird. Diese Verdickungen stellen die Placentarwülste
dar (Fig. 21 pin. A Peno) und liegen den Follikelwänden vollkommen
dicht an. Die Follikelwände bestehen aus mehreren Schichten kleiner
sehr dicht zusammengedrängter Zellen, welche unmerkbar in dieGono-
blasten übergehen. Sie gleichen tiberall einander; nur in den Seiten-
theileu des Embryo zeichnet sich in der Follikelwand eine Zellengruppe
aus. welche im Horizontalschnitt ihre Lage zwischen den Placeutarwül-
sten einnimmt. Im oberen Theile des Embryo hat dieselbe eine länglich
ovale Gestalt und besteht aus zwei Reihen cylindrischer Zellen (Fig. 21
pin. A, D'), denen ein Elastomer anliegt; nach unten zu erscheint sie
rundlicher (Fig. 21 pin. A, D) und aus mehreren Zellen zusammenge-
setzt. Wenn man die Form und die Lage dieser Zellengruppe nach Ho-
rizontalschnitten beurtheilt, so kann man diesen Follikeltheil sich als
zwei Zellenplatten vorstellen, welche vertikal zu beiden Seiten des Em-
bryonalleibes liegen. Ihre Rolle bei der weiteren Entwicklung ist sehr
wichtig; später erweisen sie sich nämlich als die beiden Anla-
gen der primitiven Darm höh le. Bei Salpa pinnata entsteht die
Darmhöhle aus einer doppelten Anlage und ist längere Zeit hindurch
aus zwei ganz discreten Theilen zusammengesetzt. Die beiden Darm-
anlagen nehmen jetzt eine periphere Lage ein und sind von außen nur
von einer Schicht der Placenta, von innen von einer mächtigen Schicht
der Follikelwand (Fig. 21 pin. A. Flw) bedeckt. Die letztere bildet die
äußere Begrenzung der Follicularhöhle. welche von stark gewucherten
embryonalen Zellenhaufen (Fig. 21 pin. A. Ezh) erfüllt und in Folge
dessen auf einen engen Spalt reducirt ist. Der Embryonalzellenhaufen
ist schon beinahe bis zu Ys seiner Dicke mit der Follikelwand verwach-
sen, so dass die Blastomeren, welche jetzt nicht nur im freien, sondern
auch im angewachsenen Theile desselben liegen, sehr leicht in die Fol-
likelwand übergehen können. Hieraus lässt sich das spätere Vorkom-
men der Blastomeren in der Nähe der Darmanlage erklären. Die Zahl
der im Zellenhaufen vorhandenen Blastomeren ist sehr wenig gewach-
sen; im angeführten Schnitte kann man ihrer nicht über 12 zählen.
Ihre Form und Structur weicht von der im vorhergehenden Stadium
nicht ab.

Fig. 22 pin. führt die weiteren Veränderungen der eben behandel-
ten Organanlage vor. Der Schnitt ist in einer der Fig. 21 pin. entspre-
chenden Richtung geführt, so dass wir kaum uns bei der Beschreibung
desselben aufzuhalten brauchen. Desshalb will ich nur auf den inneren
Zellenhaufen und auf die primitive Darmanlage die Aufmerksamkeit

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. 115

lenken. Der erstere liegt nun der Follikel wand überall dicht an. Die
primitive Follikelliöble, welche früher diese beiden Theile von einander
trennte, ist nun vollkommen verschwunden. In Folge dessen sind auch
die Darmanlagen etwas nach dem Centrum des Körpers gerückt. In
dem Zellenhaufen selbst bemerkt man nicht unbedeutende Veränderun-
gen, welche zunächst die Form desselben betreffen. Erstens ist er in
der Mitte resp. in der Querachse etwas verengt und nimmt dadurch eine
Sförmige Gestalt an. Zweitens ist sein Bau, was die Lagerung der Bla-
stomeren anbelangt, modilicirt ; letztere fangen an sich regelmäßig zu
ordnen. Ein Theil von ihnen geht in den vorderen Abschnitt des Zel-
lenhaufens über, der andere in den hinteren. Das kann man als Beginn
der regelmäßigen Anordnung der Blastomeren betrachten . welche man
in den späteren Stadien bei fSalpa pinnata beständig antrifft. In dem
eben betrachteten Horizontalschnitte liegen schon drei Blastomeren vor
der Darmanlage, die anderen hinter derselben.

Die Darmanlagen selbst sind nun zu beiden Seiten des mittleren,
verengten Theiles des embryonalen Zellenhaufens und zwar nach der
Querachse des Embryonalleibes gestellt, so dass sie schon jetzt mit dem
Zellenhaufen eine kreuzförmige , für die späteren Stadien sehr charak-
teristische Figur darstellen. Die Anlagen des primitiven Darmes be-
stehen aus denselben cylindrischen Zellen, die wir schon früher ge-
sehen haben, und bieten nur eine andere Anordnung dar. Sie bilden
jetzt keine Platte mehr, sondern gruppiren sich um eine Achse, so dass
die Darmanlage im Horizontalschnitt nun eine halbcylindrische Gestalt
annimmt. Eine solche Anordnung der Zellen tritt am schärfsten in
den oberen Theilen der Anlage (Fig. 22 pin. D') auf und muss als
eine Übergangsform zu den weiteren Stadien betrachtet werden , wäh-
rend welcher in der Achse der Anlagen die ersten Andeutungen von
Höhleu hervortreten.

Wir führten soeben an, dass die Darmanlagen mit der inneren
Zellenmasse kreuzförmig verbunden sind und der Querachse des Em-
bryonalleibes parallel liegen. Im Zellenhaufen, welcher zu den Darm-
anlagen senkrecht steht und also eine longitudinale Stellung im Em-
bryonalkörper einnimmt, kann man ebenfalls schon jetzt die Organ-
anlagen unterscheiden. Die Theilung des Zellenhaufens in zwei Hälften,
eine vordere und eine hintere, deutet zuerst die Bildung dieser Anlagen
an (Fig. 22 pin. iVu. Pc); die vordere Hälfte kann schon jetzt als Ner-
venanlage (Fig. 22 pin. iV] , die hintere als Pericardialanlage (Fig. 22
pin. Pc] bezeichnet werden. Beide sind in diesem Stadium annähernd

116 W. Salensky

gleich gebaut , so class es sehr schwer wird, sie von einander zu unter-
scheiden. Durch das spätere Auftreten charakteristischer Merkmale
wird schon die Bestimmung jeder Anlage für sich ermöglicht. Aber
auch jetzt kann man sich nach der Lage der Blastomeren , welche der
Darmanlage anliegen (der Darmblastomeren) und schon sehr frühzeitig
auftreten, orientiren. Sie liegen nämlich der hinteren resp. hämalen
Seite der Darmanlage an und bezeichnen somit die Seite, auf welcher
die Pericardialaulage sich befindet : hat man letztere gefunden, so wird
die Bestimmung der Neuralanlage von selbst verständlich. Aus diesem
Grunde kann man auch in den frühesten Stadien die Neural- und Hämal-
seite ziemlich leicht bestimmen. So z. B. wird in dem Stadium, wo die
Darmanlagen erst eine plattenförmige Gestalt haben und vom Pericar-
dium und Nervensystem noch keine Spur vorhanden ist (vgl. Fig. 21
pin. A). zur Hämalseite diejenige, in welcher die Verwachsung des em-
bryonalen Zellenhaufens mit der Follikelwand stattfindet; die entge-
gengesetzte Seite wird natürlich zur Neuralseite. Greift man noch wei-
ter in die ersten Stadien der Bildung des embryonalen Zellenhaufens
zurück, so kann man leicht ersehen, dass auch schon in den ersten Sta-
dien der Faltenbildung (vgl. Fig. 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18 etc.) Vorn
und Hinten resp. Neural- und Hämalseite ziemlich leicht bestimmt wer-
den kann. Ein Vergleich der genannten Stadien zeigt, dass schon beim
Beginn der Umwachsung der Blastomeren durch die Gonoblasten die
spätere Hämalseite des Embryo angedeutet ist : sie entspricht derjeni-
gen Stelle des Follikels, von welcher die Proliferation des Follikelepi-
thels ausgeht.

Erwähnen müssen v,ir, dass in Folge des schon oben angegebenen
Verschwindens der Follicularhöhle die Follikelwand den Organanla-
gen dicht anliegt. Sie umgiebt die Organanlagen und ist um die An-
lagen der Längsachse iPericardial- und Neuralanlage) am meisten ver-
dickt. Wahrscheinlich giebt sie auch derjenigen Zellenschicht den Ur-
sprung, welche die Darmanlagen bedeckt.

Was den Bau der Follikelwand anbetrifft, so hat derselbe sich wenig
geändert. Die soeben betrachteten Differenzirungsvorgänge machen
bedeutende Fortschritte in dem Stadium , dessen Horizontalschnitt auf
der Fig. 23 pin. abgebildet ist. Die kreuzförmige Figur, die sich in
den früheren Stadien zu bilden augefangen hatte, ist jetzt schon voll-
kommen entwickelt. Die Organanlagen treten viel schärfer hervor,
weil zwischen der inneren Masse des Embryo und der FollicularhüUe
jetzt eine Höhle auftritt, welche eigentlich die Stelle der primitiven Fol-
licularhöhle einnimmt, jedoch erst nach dem Schwund der letzteren zum

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpeu. 1 j J

Vorschein kommt. Ich habe dieselbe zum Unterschied von der primitiven
Höhle secundäre Follicularhöhle genannt. Sie ist von ersterer
in so fern verschieden , als sie sich nur im unteren Theile des Embrj^o
bildet und die Organanlagen von der Placentardecke abtrennt. Indem
die primitive Follicularhöhle fortwährend sich verkleinert, nimmt die
secundäre während des folgenden Stadiums zuerst immer an Umfang
zu. bis sie endlich ebenfalls . wie die erstere , von den Zellen des Fol-
likelepithels vollständig angefüllt wird. In dem zu beschreibenden
Stadium erscheint sie in Form einiger spaltartiger Lücken, die zwischen
den Organanlagen und der Follikelwand sich befinden (Fig. 24 pin.
Fh). Die Anlage der primitiven Darmhöhle ist nun vollkommen aus-
gebildet, nur fehlt ihr die Höhle. Nach Horizontalschnitten zu ur-
theilen stellt die Darmanlage ein zur Querachse des Embrj^onalkörpers
senkrecht stehendes platten förmiges Gebilde dar (Fig. 23 pin. D u. D').
welches im oberen Theile des Embryo an die Follikelwand resp. den
Ectodermkeim befestigt ist. An dieser Anlage kann man drei Theile
unterscheiden: einen mittleren (Fig. 23 pin. Um), aus dichtgedräng-
ten, runden Zellen bestehenden Theil. welcher in der Mitte des Em-
bryonalkörpers senkrecht verläuft, und zwei seitliche, welche wir schon
oben kennen gelernt haben (Fig-. 23 pin. Dn.D'). Als Darmaulagen
sollten nur die Seitentheile und nicht das Mittelstück betrachtet wer-
den. Als Ergänzung zu der früheren Beschreibung der Seitentheile
haben wir hinzuzufügen . dass dieselben im Horizontalschnitt dreieckig
sind. Was ihren Bau anbetrifft, so bestehen sie überall aus cylindri-
schen Zellen , deren äußere Enden platt , deren nach innen gerichtete
abgerundet sind. Die abgerundeten Enden verbindet eine Kittsubstanz,
welche an Horizontalschnitten als eine wellenförmige Contour (Fig. 23
pin. I)h) sichtbar wird. Diese Contour bezeichnet die Lage der später
an dieser Stelle auftretenden Darmhöhle. In Folge dessen kann schon
jetzt jede Darmanlage als eine Rinne betrachtet werden , deren Wände
zusammengeklebt sind und deren Höhlung folglich vollkommen ver-
schwunden ist. Diese im hierauf unmittelbar folgenden Stadium sich
öffnende Höhle markirt sich eigentlich auch jetzt schon. Äußerlich
hüllt die Darmanlagen eine Zellenmasse ein (Fig. 23 pin. Ddk), welche
wir als Darm decks chi cht bezeichnen können. Dieselbe liegt auf
der Oberfläche der Seitentheile der Darmaulage und umhüllt auch die
Darmblastomeren , die der Darmanlage dicht anliegen (Fig. 23 pin.
Dbm). Die Darmdeckschicht ist an den Seitentheilen mehrschichtig-,
an den vorderen Theilen einschichtig, vorn mit der Nervenanlage,
hinten mit der Pericardialanlage verbunden.

118 W. Salensky

Die Nei'venaulage bietet nun eine ziemlich complicirte Structar
dar. Sie besteht aus einem mittleren und zwei seitlichen Theilen;
letztere sind ersterem fächerförmig angefügt. Der mittlere Theil
(Fig. 24 pin. Nm) hat eine prismatische Gestalt und erscheint im Hori-
zontalschnitte in Form eines Dreiecks, dessen Spitze nach innen, dessen
Basis nach außen gerichtet ist. Die Seitentheile der Nervenanlage er-
scheinen als zwei flUgelförmige Auswüchse des mittleren Theiles, sind
auch nach innen zugespitzt und enthalten in diesem inneren Theile je
eine Reihe von Blastomeren , von denen im Horizontalschnitte nur ein
Paar sichtbar ist. Wir bezeichnen dieselben als Neuroblastomeren
(Fig. 24 pin. mi).

Die Pericardiumanlage (Fig. 23 pin. Pe) hat im Horizontalschnitte
ungefähr eine ovale Gestalt und stellt also eine abgerundete, dicke
Längsleiste dar. Hier lässt sich eine periphere aus Gonoblasten be-
stehende Schicht wahrnehmen , welche die central gelegene Blasto-
merenreihe umgiebt. Die Blastomeren ordnen sich in dieser Anlage
zweireihig und werden desshalb an Horizontalschnitten paarweise an-
getroffen. Die Pericardiumanlage enthält den größten Theil der Blasto-
meren.

Was die übrigen Theile des Embryo anbetrifft, so bieten dieselben
sehr wenig bemerkensw^erthe Veränderungen dar. Die Follikelwand
ist hauptsächlich im vorderen und hinteren Theile des Embryo verdickt;
sie besteht aus kleinen rundlichen Zellen. Die Form und der Bau der
Placenta bleibt dieselbe, wie wir sie im vorhergehenden Stadium ange-
troffen haben.

Fig. 24 stellt einen Theil eines horizontalen Schnittes aus dem Sta-
dium dar, wo die Höhlungen in der Darmanlage aufgetreten sind. Dieses
Stadium ist sehr wenig im Vergleich mit dem eben beschriebenen fort-
geschritten. Die Höhlungen kommen, wie es schon erwähnt ist, genau
in der Mitte der Darmanlagen, wo früher die Wände der letzteren sich
an einander gelegt hatten, vor. Die Wände der Darmhöhlen erscheinen
nun aus ziemlich langen cylindrischen Zellen zusammengesetzt. In
diesem Stadium sind auch einige nicht unbedeutende Veränderungen in
dem Bau der anderen Organanlagen und zwar hauptsächlich in der
des Nervensystems eingetreten. Der centrale Theil desselben ist nun
mit den seitlichen Theilen zusammengeflossen und die ganze Nerven-
anlage besteht nun aus einem einzigen Stück , welches im Horizontal-
schnitt eine dreieckige Gestalt hat (Fig. 24 N).

Nun wollen wir an die Betrachtung derjenigen Stadien gehen , mit
welchen die Periode der Differenzirung der Organe abgeschlossen wer-

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. 1 ] 9

den kann. Es sind nämlich die Entwickliingsstadien , in denen die
secundäre Follicularböhle ausgebildet ist und die an dem oberen Theil
des Embryo befestigten Organanlagen in dieselbe frei hinabhängen.
Von außen betrachtet haben diese Stadien ungefähr dasselbe Ansehen,
welches Fig. V pin. u. V pin A vorführen. Die kreuzförmige Figur
der gesammten Anlagen tritt nun sehr scharf hervor und kann schon
bei sehr schwachen Vergrößerungen unterschieden werden. Man kann
schon an Flächenansichten die Form und Anordnung der verschiedenen
Organanlagen kennen lernen; wie ich schon angeführt, sind solche
Flächenausichten für die Orientirung über den Gesammtbau und die
complicirten Formen der Orgauanlageu sehr wichtig und für das Ver-
ständnis der Schnitte selbst unumgänglich nothwendig. Die Embryonen
von Salpa pinnata sind so complicirte Objecte , dass ohne Orientirung
über die Lage der Organe eine Verwechselung der Schnittrichtungen
sehr leicht vorkommen kann und vorgekommen ist, wie z. B. bei
ToDAEO. Ist die Schnittrichtung nicht ganz genau bestimmt, so können
sich auch bei der Beobachtung der verschiedenen Veränderungen der
Organanlagen leicht Irrthümer einschleichen. Fig. 25 — 28 stellen uns
eine Reihe von Schnitten aus ziemlich gleichen Stadien vor und zwar
zeigt Fig. 25 pin. einen horizontalen Schnitt aus dieser Periode, Fig. 26
pin. und 27 pin. A, B, C, vier longitudinale und Fig. 28 pin. A, B, C,
D, E, fünf Querschnitte. Zum leichteren Verständnis habe ich in
Fig. 25 pin. die Schnittrichtungen von Fig. 26 pin., 27 pin. und 28 pin.
mit Pfeilen bezeichnet.

Die Form des Embryo ist im Vergleich zu den ersten Stadien nach
der Umwachsung der Faltenhülle etwas verändert. Die Placenta nimmt
an Umfang bedeutend zu und ist also viel größer geworden als der
embryonale Theil, der im Gegentheil bedeutend abgeplattet und nur in
die Breite gewachsen erscheint. Die Oberfläche des Embryo ist von
einer Zellschicht bedeckt, in welcher man leicht den Ectodermkeim
(den Überrest vom Epithelialhügel) erkennt (Fig. 26, 27, 2SEck). Der-
selbe bildet eine kuppeiförmige Decke, welche der Follikelwand und
den Organanlagen dicht anliegt und an manchen Stellen selbst mit
der Follikelwand verwachsen ist. Solche Verwachsungsstellen be-
merkt man z.B. gegenüber der Darm- und Nervenanlage, wo der Ec-
todermkeim in das Innere dieser Anlagen einzudringen scheint (vgl.
Fig. 27 pin. A, Dr und B, Nr). Gegenüber der Darmanlage befin-
det sich eine seichte Grube, wo der Ectodermkeim durchbrochen
erscheint und sehr innig mit dem darunter liegenden Gewebe jer-
wachsen ist. Dasselbe bemerkt man auch gegenüber der Nervenanlage

120 W. Salensky

(Fig. 28 pin. D, iVr), wo der Ectodermkeim ebenfalls durchbrochen
ist. An den Stellen, an denen die innere Masse des Embryo nach
außen etwas hervorspringt, folgt auch der Ectodermkeim diesen Vor-
sprüngeu und bildet eine äußere Umhüllung derselben, an welchen
Orten eine Verwachsung mit den darunter liegenden Zellen ebenfalls
sehr wahrscheinlich ist (vgl. Fig. 28 pin. E, Nrj). Fig. 25 pin. N).
Solche VorsprüDge kommen namentlich gegenüber der Pericardium-
und Nervenanlage vor. Der Rand des Ectodermkeimes , welcher mit
der Placenta in Berührung steht, ist im Gegentheil in sehr lockerer
Verbindung mit dem unterliegenden Gewebe. Au den Schnitten trennt
sich dieser Raudtheil von der übrigen Masse sehr leicht ab, wie es z.B.
bei Fig. 25 pin.. 26 u. 28 ersichtlich ist. Unter dem Ectodermkeime
liegt eine Zelleulage, welche den Überrest der Follikel wand dar-
stellt und die secuudäre Follicularhöhle unmittelbar begrenzt. In den
früheren Stadien (Fig. 26 pin., 27 pin.), in w^elchen die Höhle noch
ziemlich klein war . ist diese Lage sehr dick , später nimmt sie aber an
Mächtigkeit ab (Fig. 28 pin. Flw). Die Follikelwand um die oberen
Theile des Embryo ist mit den Orgauanlagen und der Darmdecke voll-
ständig verschmolzen . im unteren Theile . wo sie den Randwulst der
Placenta berührt, ist sie von letzterem zuerst scharf abgegrenzt (Fig. 25
pin., 27 pin.); in späteren Stadien (Fig. 28 pin. Fho' u. Rwj)) wird die
Grenze immer schwächer, bis sie endlich nicht mehr nachgewiesen
werden kann. Die Grenze verwischt sich dadurch, dass die Follikel-
wand aus einer mehrschichtigen Lage zum größten Theil einschichtig
wird und mit dem ebenfalls einschichtigen Randwulst der Placenta ver-
schmilzt. Wo sie noch mehrschichtig ist und mit der Darmdecke sich
verbindet , da tritt die Grenze zwischen ihr und dem Randwulste ganz
deutlich hervor (vgl. Fig. 28 pin. A,B, C . Obgleich eine so innige
Verbindung der Follikelwand mit dem Raudwulste stattfindet, verlieren
ihre Zellen doch nicht die Selbständigkeit, was sich in den späteren
Stadien bei der Wucherung der Follikelwand äußert.

Die Orgauanlagen, zu denen wir jetzt übergehen, sind mitein-
ander innig verbunden und bilden, wie gesagt, eine im Horizontal-
schnitt kreuzförmig erscheinende Zellenmasse , welche au den oberen
Theil des Embryo fest angewachsen ist. Die gegenseitige Lagerung
der einzelnen Anlagen wird durch Fig. 25 verdeutlicht, so dass wir
also gleich die Anlage jedes einzelnen Organes speciell betrachten
können. Die Gesammtmasse dieser Organanlagen hängt in die se-
cundäre Follicularhöhle frei hinein und ist nur an einer Stelle mit der
unteren Wand des Embryo resp. mit dem Placentadache verbunden.

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. 121

Es ist nämlich die Pericardialaulage , welche sich an ihrem unteren
Ende mit der unteren Wand des Embryo (resp. mit dem Placenta-
dach) verbindet (Fig. 27 pin. A, B, C ; Fig. 25 ; Fig. 28 pin. Pcv] . Diese
Verbindung stellt ein sehr charakteristisches Merkmal der Pericardial-
anlage dar und ist bezüglich der Orientirung au den Schnitten äußerst
wichtig.

Die Pericardialanlage (Fig. 25 pin. — 28 pin. Pc) repräsentirt
einen senkrecht gestellten Längs wulst der gesammten Organanlagen,
dessen äußere Oberfläche rundlich ist und frei hervortritt (Fig. 25 pin.
Pc) , während seine Innenmasse mit der übrigen ihn umhüllenden Zel-
lenmasse verschmilzt (vgl. Fig. 27 A, B, C; Fig. 28 C, Pc) .

Im oberen Theile des Embryo ragt die Zellenmasse der Pericar-
diumanlage in Form eines kleinen Vorsprungs nach außen hervor
(Fig. 27 pin. CjPcvsp). Wir werden denselben als Pericardial-
vorsprung bezeichnen, zum Unterschied von einem anderen, gleichen,
an der Neuralseite hervortretenden Vorsprung , dem neuralen Vor-
sprung. Was den Bau der Pericardialanlage anbetrifft, so zeichnet
sich dieselbe vor allen anderen Anlagen durch eine bedeutende Zahl
von Blastomeren aus. Letztere ordnen sich paarweise in zwei Keihen
nach der ganzen Länge resp. Höhe dieser Anlage an und sind von
Gonoblasten vollständig umhüllt. Die Größe der pericardialen Blasto-
meren ist verschieden. Gelungene Längsschnitte zeigen, dass die
unteren Blastomeren immer kleiner als die oberen sind und dass die
ganze Reihe sich im oberen Theile durch zwei der größten Blasto-
meren , welche nämlich den eben erwähnten Vorsprung bilden , schließt
(vgl. Fig. 27 pin. C, Pcbl). An solchen Schnitten kann man die
Blastomerenreihe auch weiter nach unten und vorn verfolgen und
sich überzeugen, dass die Blastomeren in eine Art Bogen sich ordnen,
welcher vom Pericardialvorsprung beginnend nach unten verläuft und
unter der Darmanlage aufhört.

Die Nervenanlage (Fig. 26 pin., 27 pin. B u. C, 28Du. E,iV)
nimmt ihre Stelle gegenüber der Pericardialanlage an und zeichnet sich
vor dieser durch eine größere Selbständigkeit aus. Ihre gesammte
Masse ist nur mit dem oberen Theile des Embryo verbunden (Fig. 27 B,
N), wo sie ebenfalls an den Ectodermkeim befestigt ist; mit ihrem
hinteren Theile hängt sie in die Follicularhöhle frei hinein. Gegenüber
dem oberen Theile der Nervenanlage bildet sich auf der Oberfläche des
Embryo eine seichte Grube (Fig. 27 B, 28 D, Nr), in welcher der Ecto-
dermkeim mit der anliegenden Follicularhöhle, wie es scheint, ver-
wachsen ist. Von dieser Grube geht in die Masse der Nervenanlage

122 W. Salensky

ein aus zwei Zellreihen bestehender Strang- hinein, welcher bis zum
unteren Theil der Nervenanlage reicht. Im oberen Theile des Stran-
ges stehen die beiden Zellreihen ziemlich nahe an einander, wäh-
rend man im unteren Theile schon jetzt einen kleinen, hellen Fleck
zwischen den etwas aus einander weichenden Zellen bemerken kann
(Fig. 28 D).

Genau an dieser Stelle tritt später eine Höhle in der Nervenanlage
auf, wessweg-en wir dieselbe als den Beginn der Aushöhlung- der An-
lage betrachten können. Obgleich der Zellenstrang der Nervenanlage
der Nervengrube gegenüber liegt , scheint es doch , dass der Ectoderm-
keim keinen Antheil an der Bildung derselben nimmt. Die übrige
Masse der Nervenanlage besteht aus dichtgedrängten Gonoblasteu mit
einigen Blastomeren. Die Zahl derselben ist jedoch viel geringer als
in der Pericardialanlage : ich konnte nämlich nur 3 Paar Blastomeren
zählen ; von ihnen liegt das untere Paar zu beiden Seiten des Zellen-
stranges, während die beiden anderen vor und über demselben sich
befinden und den schon oben erwähnten . buckeiförmig hervortretenden
Nervenvorsprung (Fig. 28 pin. E, jSvp) bilden, der vom Ectodermkeim
bedeckt ist.

Die Darmanlagen Fig. 26 pin. — 28 pin. D) bieten außer der Ver-
größerung der Darmhöhlen keine besonderen Veränderungen bezüglich
ihres Baues dar. Sie bestehen aus denselben cylindrischen Zellen . die
wir in den vorhergehenden Stadien gesehen haben und sind von einer
sehr starken Zellenhülle bedeckt, welche die ausgewachsene und
verdickte Darmhülle darstellt. Dieselbe ist an den oberen Theil
des Embryo angewachsen und zwischen den Randwulst der Placenta
eingeschaltet. Der frei herabhängende Theil der Darmhülle theilt
sich, entsprechend den beiden Darma nla gen , in zwei halbkugelige
Theile, zwischen welche die Pericardialanlage hineingeht (Fig. 28 pin.
A, B, C).

Was den Bau der Darmhülle anbetrifft, so besteht dieselbe größten-
theils aus Gonoblasten , in denen nur eine kleine Anzahl von Blasto-
meren gelagert sind. Die Lage der Blastomeren wechselt in den ver-
schiedenen Stadien. Im Stadium Fig. 25 pin. bleibt ihre Lage ziem-
lich dieselbe, wie in den vorigen Stadien, während etwas später
(Fig. 28) sie unter die Darmanlage hinabsinken und an Horizontal-
schnitten der Darmaulage nicht angetroffen werden.

Zum Schluss der Betrachtung- dieser Stadien müssen wir noch die
accessorischen Theile des Embryo , nämlich die Placenta und die damit

Neue Uutersucluiugeu über die embryoiiale Entwicklung der Salpen. 1 23

verbundenen Organe erwähnen. Die Placenta wächst, wie gesagt, von
den letzten Stadien an viel bedeutender als der Embryo selbst , ändert
sich jedoch in ihrem Bau dabei sehr wenig. Sie besteht überall aus cy-
lindrischen Zellen, welche am Randwulste sich bedeutend vergrößern,
während das Placentadach wiederum aus kleineren, cubischen Zellen
besteht; in der Mitte des Placentadaches befindet sich ein kugelför-
miger Vorsprung , welchen wir als b 1 u t b i 1 d e n d e K n o s p e bezeich-
nen wollen (Fig. 28 pin. D, 27 pin. B, PI, Pld, BJc] . Nach ihrer Tren-
nung vom Ectodermkeim tritt die Placenta mit der Follikelwaud in
Verbindung und zwar so innig, dass in den letzten Stadien dieser
Periode (Fig. 27 u. 28) diese beiden Organe vollständig mit einander
verwachsen erscheinen.

Nachdem wir nun die Bildung der Anlagen verschiedener Organe
kennen gelernt, können wir zur Verwerthung der beschriebenen Vor-
gänge und zur Vergleichung derselben mit den entsprechenden Vor-
gängen bei anderen Thieren uns wenden. Hierbei können wir auch
die betreffenden Angaben von Tod aro nicht unberücksichtigt lassen.

Die ersten Embryonal Vorgänge der Salpen unterscheiden sich in sol-
chem Grade Vom allgemeinen Entwicklungsplan anderer Thiere, dass
es fast unmöglich ist, dieselben nach den Principien der gegenwärtigen
Embryologie zu erklären. Während bei allen übrigen Thieren die
nächsten Veränderungen des gefurchten Eies in der Bildung der Keim-
blätter bestehen, sind hier die Keimblätter in dem allgemein ange-
nommenen Sinne gar nicht zu unterscheiden, weil die Furchungszellen,
aus welchen die Keimblätter sich bilden müssten, hier eine untergeord-
nete Rolle spielen. Selbst wenn man bei Salpen die Zellenlageu
unterscheiden wollte, welche den Keimblättern der übrigen Thiere
gleich, einer bestimmten Organgruppe den Ursprung geben, sind
diese Zellenlagen von den Keimblättern morphologisch vollkommen
verschieden, indem sie nicht ein Product des Eies resp. der Blasto-
meren, sondern Theile des mütterlichen Organismus sind und aus
FoUikelzellen ( Gonoblasten ) und Epithelialhügelzellen sich bilden.
Abstrahirt man dagegen vom Bildungsmodus der orgaubildenden Zel-
lenlagen und beachtet nur die weiteren Umbildungen derselben, so
könnte man doch zwischen diesen Zellenlagen und den Keimblättern
einige Ähnlichkeit finden. Man hätte nämlich im Salpenembryo
zwei Theile, welche man als Schichten oder Blätter deuten könnte:
eine äußere aus dem Epithelialhügel entstehende Schicht (Ectoderm-
keim und eine innere aus Blastomeren, Gonoblasten und FoUikelzellen
bestehende Zellenmasse, welche als die Anlage der meisten Organe

124 W. Salensky

betrachtet werden miiss. Aus ersterer bildet sieh die äußere Haut der
Salpe, also dasselbe Org-an. welches aus dem oberen Keimblatt der
übrigen Thiere entsteht. Aus der inneren Zellenmasse und aus der
Foliikelwand bilden sich hier : das Nervensystem . das Herz und der
primitive Darm , also die Orgaue , welche außer dem Nervensystem)
bei den übrigen Thieren aus dem Ente- und Mesoderm entstehen. Die
Differenziruug der Darmanlage aus der gemeinschaftlichen Zellenmasse
resp. dem Embryonalhaufeu bei den Salpen hat analoge Erscheinungen
auch bei den übrigen Thieren, bei welchen aus einer und derselben
Zellenmasse Ento- und Mesoderm differenzirt werden, z. B. bei den
Batrachiern. Ganoiden etc. Die hervorgehobene Ähnlichkeit der Zel-
lenlagen der Salpen mit den Keimblättern der übrigen Thiere kann aber
keineswegs als eine Homologie betrachtet werden , sie stellt nur eine
Analogie dar. In dieser Beziehung steht meine Auffassung mit der
von Todaro gar nicht im Einklang. Die Differenz in unseren An-
sichten ist sowohl in der Verschiedenheit unserer Beobachtungen wie
auch, und das noch mehr, in der verschiedenen Deutung des Beob-
achteten zu suchen. Es wird desshalb eine eingehendere Kritik des
betreffenden Abschnittes der ToDARo'schen Abhandlung nothwendig.

Indem ich mit der Beobachtung von Todaro über die Verwand-
lung der Blastomeren und Gonoblasten (cellule lecitiche Todaro) be-
ginne, will ich zunächst bemerken, dass die von Tod aro gegebene
Beschreibung derselben (Atti Vol. IV, Ser. 3) mit der meinigen nicht
übereinstimmt. Todaro giebt nämlich an, dass die Blastomeren in
kleine gekernte Zellen zerfallen, welche mit einander zu einer sphä-
rischen Masse verbunden und in der Mitte der »cellule lecitiche« (Gono-
blasten) zerstreut sind. Aus dieser Beschreibung kann man sogleich
ersehen, dass hier eigentlich nicht von Zellen, sondern von den zer-
fallenen Stücken des Protoplasma der Blastomeren die Rede ist.
Tod ARO führt weiter an, dass die Blastomeren sich viel intensiver mit
Carmin färben als die Dotterzellen, was gerade umgekehrt richtig
ist. Die Unrichtigkeit der ToDARo'schen Angaben bezüglich der Thei-
lung der Blastomeren kann sehr leicht an jedem beliebigen Präparate
gezeigt werden. Bei den Schnitten stößt man oft aufstellen, wo die
Blastomeren ihrer ganzen Länge nach durchschnitten sind: man be-
kommt dann die Zellen von der Form, wie es auf der Fig. 10 pin. A
dargestellt ist. An solchen Zellen kann man einen schmäleren und
einen erweiterten Theil unterscheiden. Im ersteren liegt immer ein
großer Kern, welcher alle charakteristischen Eigenschaften des ur-
sprünglichen Eikernes behält: der zweite Theil besteht aus kleinen

Neue Untei'sucluiugen über die embryonale Eutwicklimg der Salpen. 125

polyetlrischen Protoplasmastückchen, in welchen ich trotz aller Mühe,
selbst an sehr schön gefcärbten Präparaten, keinen Kern zu unterschei-
den im Stande war. Ich muss desshalb die Zellennatur dieser Proto-
plasmastückchen vollständig in Abrede stellen. Wären es in der That
Zellen , so ist es unverständlich , warum sie immer außerhalb der Or-
gananlagen und niemals innerhalb derselben liegen. Gewiss nimmt
Todaro an, dass diese Zellen eine Hauptrolle bei der Bildung der
Keimblätter spielen, doch ist diese Ansicht, so wie überhaupt die An-
nahme der Keimblätter (morphologisch) bei den Salpen vollkommen
irrthümlich. Die Beschreibung von Todaro zwingt mich zu dem Schluss,
dass er Blastomeren im Zustande des Protoplasmazerfalls (seine «pic-
cole cellule nucleate, che restano riunite in masse sieriche«) nicht
beobachtet hat. Hätte er das gethan , so würde er gewiss auch die-
jenigen Abschnitte der Blastomeren, welche den Kern beherbergen,
beachtet und beschrieben haben. Hinzufügen muss ich endlich , dass
die Blastomeren immer bis in die späteren Stadien merklich bleiben
und immer außerhalb der Organe liegen , wesshalb sie an der Bildung
der Organe keinen Antheil nehmen können. In den Stadien, wo zwi-
schen den Organen und dem Ectodermkeim eine Masse amöboider Zel-
len (die losgetrennten Follicularzellen) auftritt, kann man noch inner-
halb dieser Masse Zellen finden, welche ihrer Färbung nach den
Blastomeren sehr ähnlich sind. Alles das spricht nicht für die Todaro-
sche Ansicht, wonach die Blastomeren eine große Rolle bei der Bildung
der Keimblätter und Orgauaulagen spielen sollen. Gehen wir nun
zu den ToDARo'schen Keimblättern über. In Bezug auf die Bildung
der Fiirchungshöhle und der Keimblätter sagt Todaro in seiner letzten
Mittheilung Folgendes K Nach der Schließung der )^Epithelialhöhle des
Uterus« soll an der der Morula entsprechenden Hemisphäre eine Blasto-
dermhöhle oder Blastocoel sich bilden. Diese Höhle soll der von Todaro
früher beschriebenen Furclmngshöhle (cavità di segmentazione) ent-
sprechen. Sie liegt zwischen der Embryonalmasse (massa germinativa
centrale) und der membrana blastodermica. Als solche bezeichnet
Todaro denjenigen Theil des Embryo resp. der Follikel wand, welchen
wir als Placentadach beschrieben haben. Derselbe steht natürlich zu
dem Blastoderm in gar keiner Beziehung. Tod aro selbst sagt bezüg-
lich dieser »membrana blastodermica«, dass dieselbe sich aus den Ele-
menten der Morula, des Follikels und der Decidua bildet. Aus diesem

1 Ich berücksichtige hauptsächlich die letzte Mittheilung von Todaro, weil
in der früheren die ersten Embryonalvorgänge seTir flüchtig abgehandelt sind.

126 W. Salensky

eigentliümlichen Bau der membrana blastodermica ersiebt man scbou,
wie wenig- sie mit dem Blastoderm anderer Tbiere zu scbaffen bat.
Dabei nimmt sie gar keinen Antbeil an der Bildung des Embryo. Hat
man sieb überzeugt , dass die »membrana blastodermica« diesen Namen
gar nicbt verdient und einfacb einen Tbeil der Follikelwand darstellt,
so verstebt es sieb von selbst, dass aucb die Furcbungsböble oder
Blastocoel von Todaeo ebenfalls vom gleichen Gebilde anderer Tbiere
abweicht. Die Beweise hierfür sind einfach und klar. Erstens tritt das
Blastocoel der Salpen nicht wie das anderer Tbiere in der Mitte des
Blastomerenhaufens auf, sondern befindet sich außerhalb desselben.
Zweitens tritt diese Höhle verhältnismäßig zu spät auf, als dass man
sie mit der Furcbungsböble anderer Tbiere vergleichen könnte. Wir
haben gesehen , dass in der von Todaro angegebenen Zeit des Auf-
tretens der Blastodermhöhle, die Furchung nicht allein beendigt ist,
sondern auch die Anlagen der Organe schon angedeutet sind. — Offen-
bar kann zu dieser Zeit von der Bildung einer Furcbungsböble keine
Rede mehr sein. Aus den Abbildungen von Todaro, so wie aus der
von ihm angegebenen Bildungszeit der Furcbungsböble, kann man
leicht schließen, dass die letztere nichts weiter als meine secuudäre
FoUicularböhle darstellt.

Nach der Bildung der Furcbungsböble (secundäre FoUicularböhle)
fängt nach Todaro die Bildung der Keimblätter an. Auf der der
»membrana blastodermica« entgegengesetzten Hemisphäre bildet sich
aus den Blastomeren das Epiblast . in dessen Mitte aus einer Blasto-
merengruppe die Ganglionanlage sich diflferenzirt. Die Stelle , welche
Todaro hierfür angiebt, entspricht vollkommen demjenigen Tbeil des
Embryo, welchen wir als Ectodermkeim bezeichnet haben. Dieser Em-
bryotheil zeichnet sich gerade durch einen außerordentlichen Mangel
an Blastomeren aus. Wir haben gesehen, dass die Blastomeren hier
nur in Form von zwei Vorsprüngen auftreten , welche ihrer Lage nach
der Pericardium- und Nervenanlage entsprechen. Im übrigen Theile ist
die Oberfläche des Embryo von einer Zellenschicht bekleidet , welche
wir als Ectodermkeim bezeichnet haben. Die Entwickelung dieses
Ectodermkeimes ist sehr leicht zu verfolgen, wenn mau nur eine genü-
gende Anzahl von Embryonen aus den ersten Entwicklungsstadien zur
Verfügung hat. Ich konnte dieselbe sehr genau bei Salpa pinnata und
Salpa punctata verfolgen. Wenn man aber die ersten Stadien nicbt be-
achtet, so sind die weiteren Stadien wenig verständlich und man kann
desswegen sehr leicht , namentlich bezüglich der Bildung dieser oberen
Schicht, in Irrthum verfallen. Ich glaube vermutheu zu dürfen, dass

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. 127

hierin namentlich die Ursache der irrthümlichen Ansicht von Todaro
zu suchen ist. In der ersten Arbeit von Todako (Atti dell' Ac. L. II)
wenigstens ist die Lücke zwischen den ersten von ihm beobachteten
Stadien sehr merklich. Die Ergebnisse der zweiten Arbeit von Todako
stimmen mit denen der ersten auch, so weit ich es aus der vorläufigen
Mittheilung ersehen kann, so ziemlich überein. Das Ectoderm soll sich
ebenfalls ausschließlich aus den Blastomeren bilden, eine Angabe,
welche gewiss nur durch genaue naturgetreue Abbildungen bewiesen
werden kann. Die Abbildungen in der ersten Arbeit von Todaro
können in dieser Beziehung keineswegs als genügend betrachtet wer-
den. Die Vergleichung derselben mit den entsprechenden Abbildungen
von mir zeigt, dass wir beide eine und dieselbe Schicht als Ectoderm
bezeichnen (das gilt aber nur für die ersten Stadien , bevor das Ecto-
derm von Todaro sich in zwei Schichten spaltet) . die Natur derselben
aber ganz verschieden auffassen. Ich kann nun zur Vertheidigung
meiner Ansicht eine ziemlich genaue Reihe von Übergaugsstadieu vor-
führen, welche die Entstehung des Ectodermkeimes aus den Elementen
des Mutterleibes sehr deutlich zeigen. Der Vergleich meiner Abbil-
dungen mit denen von Todaeo lehrt ferner, was Todaro unter der von
ihm hervorgehobenen Spaltung des Epiblastes versteht. Von den bei-
den Schichten des Todaro' sehen Epiblastes betheiligt sich nur die
obere an der Bildung der äußersten Haut . wesshalb ich nur diese letz-
tere als Ectoderm bezeichne, indem die zweite, der ersteren unmittelbar
anliegende Schicht Elemente mesoblastischer Natur producirt und dess-
halb keineswegs zum Ectodermkeim gezählt werden kann. Dieselbe
stellt eigentlich den Überrest der Follikelwand dar.

Die Bildung der primitiven Darmhöhle und des Entoderms (Hypo-
blast) schildert Tod ARO ebenfalls anders als ich. Er lässt das Ento-
derm aus Blastomeren entstehen und giebt an, dass die primitive Darm-
höhle durch eine Einbiegung desselben zu Stande kommt. Es wundert
mich hierbei, dass Todaro die doppelte Anlage der Darmhöhle, welche
an Schnitten doch vollkommen evident ist, gar nicht gesehen hat. Das
Entoderm (Hypoblast) soll nach Todaro ebenfalls aus zwei Schichten
bestehen, von denen nur die untere die Bedeutung eines Entoderms
hat, während die äußere bei der Bildung desMesoderms sich betheiligt.
Die innere , von Todaro als Entoderm bezeichnete Schicht kann aber
als solches nicht angenommen werden. Sie stellt nämlich eine Lage
von Gonoblasten vor, welche in späteren Stadien in die primitive Darm-
höhle hineindringen und nur eine nutritive Bedeutung haben. Ihre Zahl
nimmt mit der Zeit bedeutend ab und da sie dabei in einer geschlos-

128 W. Salensky

senen Höhle primitive Darmbölile) liegen bleiben . so glaube ich , dass
sie bei der Entwicklung als Nahrungsmaterial verbraucht werden.
Todaro hat diese Zellen gewiss gesehen , hat auch den Canal , durch
welchen sie in die primitive Darmhöhle durchdringen, beschrieben und
denselben als »canale o collo d'invaginazione« bezeichnet, betrachtet sie
aber uubegreiflicherweise als Entodermzellen. Das wahre Entoderm
— wenn man mit diesem Namen die Wand der primitiven Darmhöhle
bezeichnen darf — fasst Todaro als Mesoderm auf. Er zeichnet das-
selbe auf seinen Abbildungen vollkommen richtig als eine aus cylin-
drischen Zellen bestehende Schicht, was die Verwechselung der beiden
Schichten um so unbegreiflicher macht.

In Betreff der Bildung desMesoderms d. h. desjenigen Embrj'otheils,
aus welchen die mesodermalen Gebilde (Muskeln, Bindegewebe etc.)
entstehen, stimmen wir mit Todaro am meisten überein. Todaro lässt
diese Schicht aus zweierlei Elementen entstehen: 1) aus Zellen der cen-
tralen Embryonalmasse («massa centrale germinativa«) und 2) aus der
inneren Schicht der Hämalseite der membrana blastodermica (Tod.,
Attili, p. 17). Das Mesoderm bildet sich theilweise, wie wir gleich
sehen werden, aus den Zellen der centralen Embryonalmasse, aber der
größte Theil desselben nimmt seinen Ursprung aus den Zellen der Fol-
likelwand, welche gerade in den späteren Stadien stark proliferiren
und die ganze secundäre Follicularhöhle ausfüllen. Ich betrachte diese
Zellen als der unteren Schicht der membrana blastodermica von Todaro
entsprechend, welche, wie schon oben erwähnt worden, zur membrana
blastodermica Todaro's in keiner Beziehung steht. Bemerken muss
ich hier noch, dass ich den « disco dorsale«, dem Todaro die Bedeu-
tung einer Chorda dorsalis beilegt, gar nicht beobachtet habe; mich
dünkt es, dass es sich hier um eine Erweiterung des Nerveurohres
handelt , welche bei nicht ganz genauen Querschnitten in solcher Form
erscheinen könnte.

Zu den dem Mesoderm analogen Theilen zähle ich noch die Peri-
cardialanlage und die Nervenanlage. Die Pericardialaulage wurde
von Tod ARO ebenfalls beobachtet, aber nicht als solche erkannt.
Todaro nennt sie Dotterknospe, »bottone vittelino«. Endlich muss
ich anführen, dass ich einige von Todaro beschriebene Theile, z. B.
membrana amniotica, Amniouhöhle, Chorion gar nicht unterschei-
den konnte. Ich muss ferner gestehen, dass es mir unverständlich
blieb, welche Theile des Embryo Todaro als Amnion und Chorion
eigentlich bezeichnet. Die Beschreibungen in seinen beiden Arbeiten
scheinen mir keineswegs übereinstimmend und ich ziehe desshalb vor,

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. 1 29

meine Meinung hierüber nicht eher auszusprechen, als bis die ausführ-
liche Abhandlung von Todaro erschienen ist.

Gehen wir nun zur Betrachtung der letzten Eutwicklungsperiode
über. Während die beiden ersteren Perioden sich durch eine Vermeh-
rung der FoUikelzellen und durch die Bildung der Organanlagen aus-
zeichneten , wird diese letztere durch die W u c h e r u n g der Follikel-
wand und die definitive Ausbildung der Organe charakteri-
sirt. In Folge dieser Wucherung wird die secundäre Follicularhöhle
vollständig von Zellen der Follikelwand angefüllt. Es bildet sich zwi-
schen den Organaulagen und dem Ectodermkeim eine Zellenmasse,
aus welcher die Muskeln und das Blut ihren Ursprung nehmen. Dess-
halb betrachte ich diese Zellenmasse als ein dem Mesoderm analoges
Gebilde, welches sich aber von diesem letzteren dadurch unterscheidet,
dass es an der Bildung des Pericardiums resp. des Herzens keinen
Antheil nimmt. Ich werde es also als M e s o d e r m k e i m bezeichnen.

Die äußeren Veränderungen des Embryo, welche in dieser Zeit
vor sich gehen, folgen, wie ich schon hervorgehoben, aus dem starken
Wachsthum des Embryonaltheils, welcher zunächst eine conische Ge-
stalt annimmt . später immer mehr und mehr in die Länge wächst und
der definitiven Form sich nähert.

Fig. 29 pin. und 30 pin. demonstriren zwei Querschnitte aus dem
durch die conische Gestalt des Embryo charakterisirten Stadium. In
Fig. 29 pin. ist der Schnitt durch die Pericardialanlage , in Fig. 30 pin.
durch die Darmanlage geführt. Die beiden Schnitte gehen der verti-
calen Achse nicht vollkommen parallel, in Folge dessen einige Organe
(z. B. der primitive Darm) in einer nicht ganz charakteristischen Ge-
stalt dargestellt erscheinen. Dieser Fehler kann durch die Reihe der
in Fig. 31 pin. dargestellten Horizontalschnitte einigermaßen corri-
girt werden. Da die beiden Schnittreihen (Fig. 29 pin., 30 pin.) un-
gefähr ein und dasselbe Stadium betreffen, so können sie zusammen
betrachtet werden. Wenn wir unsere Beschreibung mit dem Ectoderm-
keim beginnen, so kann man in dieser Schicht nicht unbedeutende Ver-
änderungen bemerken. Erstens zeigt diese Schicht eine merkbare,
durch Abflachung ihrer Zellen verursachte Verdünnung. Die Zellen
des Ectodermkeims (Fig. 29 pin^, 3() pin. Eck) sind meistentheils , be-
sonders in der untern Abtheilung desselben, so abgeflacht, dass sie an
den Horizontalschnitten nur schwer zu unterscheiden sind. Viel schärfer
treten dieselben an Verticalschnitten auf, wo sie durch ihre Kerne leicht
erkennbar sind. Die Abflachung der Zellen des Ectodermkeims nimmt

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. IV. 9

130 W. Salensky

von oben nach unten zu, da sie am oberen Pol des Embryo ihre ur-
sprüngliche cubische Form noch beibehalten.

Eine andere Eigenthümlichkeit, die der Ectodermkeim in diesem
Stadium aufweist, ist das Erscheinen einer Longitudinalrinne am oberen
Pol des Embryo, welche zwischen den Pericardial- und Neuralvor-
sprüngen verläuft (Fig. 29 pin. und 30 pin. Zrj. Sie erweitert sich um
diese beiden Vorsprünge Fig. 31 pin. Pcv u. Nv] und endet wahrschein-
lich unter denselben. Ich konnte wenigstens an den unteren Horizon-
talschnitten keine Spur von der Longitudinalrinne bemerken. Die Kinne
ist verhältnismäßig ziemlich tief, setzt sich aber in die innere Masse
der Organanlagen nicht fort.

Die bedeutendsten und wichtigsten Veränderungen dieses Sta-
diums gehen an der Follikelwand vor sich und bestehen in der ange-
führten Wucherung derselben. Diese beginnt im unteren Theile des
Embryo, welcher in dem jetzt zu betrachtenden Stadium bedeutend
verdickt erscheint und aus einem lockeren Gewebe besteht. Die Wuche-
rung der Follikelwand besteht in starker Vermehrung und im Freiwer-
den der Zellen , welche ihren Zusammenhang aufgeben und ihre Form
verändern. Der Process dieser Veränderungen der Follikelwand be-
ginnt vom unteren Theil des Embryo und setzt sich nach oben fort.
Der in Fig. 29 abgebildete Schnitt zeigt im oberen Theil noch das ziem-
lich unveränderte Gewebe der Follikelwand, welches aus dichtstehenden
polygonalen Zellen besteht. Dieses Gewebe nimmt aber nur einen
kleinen Theil des Schnittes ein. In dem größten Theil dagegen ist die
Follikelwand schon stark verdickt und besteht aus einer scheinbar
flüssigen Zwischensubstanz und aus darin sich frei bewegenden Zellen.
Dass die Zellen in der That frei sind und sich bewegen können, kann
man schon aus ihren mannigfaltigen, größtentheils amöboiden Formen
schließen. Die Follikelwand ist durch eine sehr feine Contour von der
secundären Follicularhöhle abgegrenzt (Fig. 29 pin. Fivgr). Hinter
dieser Grenze, im Inneren der Follicularhöhle bemerkt man Zellen,
welche den freigewordenen Follikelzellen vollkommen ähnlich sind.
Sie sind ebenfalls frei , sammeln sich an der Grenzhaut der Follikel-
wand und besitzen eine amöboide Gestalt. Was die Herkunft dieser
Zellen (Fig. 29 pin. Az) anbetrifft, so sind sie wahrscheinlich aus dem
die Organanlagen umhüllenden Ge\^be entstanden, welches seiner-
seits der Entstehung zufolge der Follikelwand gleich zu stellen ist.
Der primitive Darm ist in seiner Form und in seinem histologi-
schen Bau sehr wenig verändert, doch zeigt er jetzt sehr eigenthüm-
liche Verhältnisse zum Mesodermkeim resp. zur Follikelwand. Was

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. 131

die Form des primitiven Darmes anbetrifft , so stellt er einen aus zwei
Hälften bestehenden, schräg- von hinten nach vorn gelagerten Sack
dar, dessen beide Hälften vorn mit der Nervenanlage , hinten mit der
Pericardialanlage verbunden sind (vgl. die Reihe der Horizontal-
schnitte Fig. 31 pin. A). Der Darmhöhlensack ist nach oben etwas
schmäler als unten und liegt der oberen Follikelwand eng an. Weil
die Darmhöhle aus zwei annähernd halbkugeligen Hälften besteht,
welche sich im oberen Theile nicht berühren, so ist sie daselbst
resp. an der Befestigungsstelle an die Follikelwand offen. Durch
diese Öffnung geht nun die Fortsetzung der Follikelwand in die Darm-
höhle hinein und bildet dort eine Zelleulage , welche die Wände des
primitiven Darmes von innen bekleidet. Die Verhältnisse der Fol-
likelwand zur primitiven Darmhöhle sind am besten aus dem auf der
Fig. 32 pin. A und B abgebildeten Stadium ersichtlich. Auf dieser Figur
ist der obere Theil des Embryo aus einem etwas mehr vorgerückten
Stadium als Fig. 30 pin. und 31 pin. dargestellt. Die Follikelwand
besteht hier nur aus einer Schicht von annähernd cylindrischen Zellen
(Fig. 32 pin. A und B, Flw) und ist in der Mitte des Scheitels des Em-
bryo ein wenig eingestülpt. Gerade von dieser eingestülpten Stelle
geht von der Follikelwand ein Zellenstrang ab (Fig. 32 pin. A u. B,
Dst] . der in die Darmhöhle sich hineinbegiebt und hier in eine Masse
von Zellen übergeht, welche theils die Darmhöhle umkleiden, theils
auch in der letzteren frei liegen. Dieser Strang ist nämlich derjenige,
welchen Todaro als Invaginationshals »collo d'invaginazione« beschrie-
ben hat. Derselbe steht jedoch mit der Bildung des Darmes in keinem
Zusammenhang und besteht aus Zellen, welche nur eine nutritive,
nicht aber eine bildende Bedeutung haben. Die Bildung dieses Darm-
stranges geschieht viel früher als sie Fig. 32 pin. zeigt, soll aber mit
der Bildung des Mesodermkeimes zusammenfallen. Die Bekleidungs-
zellen der Darmhöhle sind, wie diejenigen des Mesodermkeimes. amö-
boid : ihre Formen sind sehr mannigfaltig und an manchen sieht man
die Fortsätze, welche auf amöboide Bewegung hinweisen. Die Wände
des primitiven Darmes bestehen wie früher aus einer Schicht Cylinder-
zellen und sind im vorderen Theile mit der Nervenanlage unmittelbar
verbunden.

Die Form der Nervenanlage ist an Horizontalschnitten am
besten zu ersehen. Untersucht man eine Reihe solcher Schnitte, so
sieht man, dass die Nervenanlage eine leistenförmige, von vorn nach
hinten allmählich erweiterte prismatische Zellenmasse darstellt, welche

132 W. Salensky

von einer canalförmigen Höhle durchsetzt ist. Im vorderen Theile
öffnet sich dieser Canal in die primitive Darmhöhle . im hinteren Theile
ist er blind geschlossen. Dieser Nervencanal liegt in der Nähe des
äußeren Kandes der Nervenanlage und nur im vorderen Theile nimmt
er eine centrale Lage an, weil 1) die Nervenanlage selbst im vorderen
Theile viel enger als im hinteren ist und weil 2) der Nervencanal von
hinten nach außen sich merklich erweitert (vgl. Fig. 31 pin. B, C, D, NC).
Die Structur der Nervenanlage ist an verschiedenen Stellen verschie-
den. Im hinteren Theile, wo die Anlage ihre größte Ausdehnung er-
reicht, besteht sie aus polygonalen Gonoblasten, zwischen denen die
Überreste der Blastomeren liegen. Dieselben befinden sich wie früher
zwischen den Blastomeren (vgl. Fig. 25 pin. Nbm), sind aber so stark
verändert, dass man ohne Kenntnis der früheren Stadien sie als solche
nicht sogleich bestimmt. Dass es aber wirklich Blastomeren und
nicht irgend welche andere Zellen sind , kann man nicht nur aus ihrer
Lage, sondern auch aus dem Umstände schließen, dass sie überall
da auftreten, wo früher die Blastomeren lagen. So werden wir sie
ebenfalls in der Pericardialanlage und in dem Pericardialvorsprunge
treffen. Die Blastomeren stellen nun kleine helle Zellen mit sich stark
färbenden Kernen dar (Fig. 31 C, D, Nbm) . Sie kommen in sehr gerin-
ger Anzahl und zwar nur im hinteren und im mittleren Theile der
Nervenanlage vor. Der vordere Theil der Nervenanlage, welcher aus-
schließlich die Anlage des Ganglions darstellt, besteht nur aus cylindri-
schen Zellen, welche den Zellen der Darmwände sehr ähnlich erschei-
nen. Ich konnte dort, wie im Nervenvorsprunge , keine Blastomeren
auffinden ; dieses Verschwinden könnte entweder durch den Verbrauch
derselben, oder durch ihren Übergang in den hinteren Theil der Anlage,
in Folge einer stärkeren Vermehrung der Zellen des vorderen Theiles,
geschehen sein. Da ich hierüber nicht sicher berichten kann, muss ich
diese Frage offen lassen. Im Stadium Fig. 30 pin. und 31 pin. ist die
Höhle der Nervenanlage leer. Man könnte aber schon aus der offenen
Verbindung, welche zwischen der Nerven- und der Darmhöhle besteht,
vermuthen, dass die in die Darmhöhle einwandernden Follikelzellen
auch sich in die Nervenhöhle begeben werden. Das ist in der That der
Fall. In einem späteren Stadium (Fig. 42 pin. A) ist die Nervenhöhle
von Follikelzellen erfüllt ; diese Zellen trifft man auch hier in späteren
Stadien bis zu der Zeit , wo sie in der Darmhöhle verschwinden. Der
Nervenvor Sprung befindet sich nun in dem erweiterten vorderen
Ende der Longitudinalrinne und stellt einen birnförmigen Zellenhaufen
dar (Fig. 31 pin. u. 31 pin. A, Nvp). Er besteht aus kleinen Zellen

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. ] 33

und ist im Vordertlieil des Embryo mit der Follikelwand sehr innig
verbunden.

An Horizontalschnitten hat die Pericardialanlage eine der
Nervenanlage sehr ähnliche Form. Sie repräsentirt eine longitudinale,
prismatische Leiste , die im oberen Theile nach außen vorspringt , im
unteren Theile aber abgerundet endigt. Der Pericardialvorsprung,
welcher den oberen Theil der Pericardialanlage bildet (Fig. 31 pin. Pcv)
ist seiner Form nach dem Nervenvorsprung vollkommen ähnlich . be-
steht aber nicht nur aus Follikelzelleu , sondern enthält auch eine An-
zahl anderer Zellen, die als Überreste der Blastomeren zu deuten sind.
Es sind nämlich dieselben runden Bläschen mit dunklen Kernen, welche
wir schon in der Nervenanlage antrafen. Die Blastomeren der Peri-
cardialanlage sammeln sich zu dieser Zeit vorzüglich im oberen Theil
der Anlage an , und zwar treten sie in Form von kleinen Gruppen auf.
Im Pericardialvorsprunge trifft man einen solchen Blastomerenhaufen
an (Fig. 31 pin. Pcbm), ein anderer viel größerer Haufen liegt etwas
nach hinten und innen vom ersteren , nahe an der Darmhöhle (Fig. 3 1
pin. A, Pchm). Im übrigen Theil der Pericardialanlage sind die Blasto-
meren mehr zerstreut und finden sich überhaupt in viel geringerer Zahl
als im vorderen Theil.

Der Bau der Blastomeren in diesem Stadium weicht von dem der
früheren Stadien bedeutend ab. Erstens erscheinen diese Zellen jetzt
viel kleiner, zweitens ist diese Beschaffenheit ihrer Kerne und ihres
Protoplasma jetzt eine andere als früher. Ihre früher durch ihr ejnt-
wickeltes Protoplasmanetz sehr gut von den Kernen übriger Zellen zu
unterscheidenden Kerne erscheinen jetzt in Form von kleinen unregel-
mäßig gestalteten Körperchen , die aus einer sich gut färbenden Sub-
stanz bestehen und kein Netz mehr constatiren lassen. In manchen
Fällen trifft man an Stelle der Kerne nur kleine, dunkle Pünktchen,
welche den früheren Kernen nicht ähnlich sind. Das Protoplasma ist
in Form eines kleinen Hofes um den Kern gesammelt und besteht aus
einer homogenen, uufärbbaren Substanz. Das ganze Aussehen der
Blastomeren weist darauf hin , dass sie eine regressive Metamorphose
durchlaufen haben. Es ist mir nicht geglückt den Übergang der Blasto-
meren in diesen Zustand zu verfolgen , sehr wahrscheinlich erscheint
mir aber, dass die regressive Metamorphose derselben durch den Ver-
brauch des früher schon zerstückelten Protoplasma eingeleitet wird.
In den Stadien, wo die secundäre Furchungshöhle zuerst auftritt, sind
die Blastomeren schon bedeutend kleiner geworden ; ihre Kerne liegen
nun nicht mehr in einem besonderen Abschnitt , sondern in der Mitte

134 W. Salensky

der Zelle und sind ebenfalls kleiner. Die kleinen Protoplasmaparcellen
treten dabei nicht so scharf hervor und das Protoplasma stellt nun eine
feinkörnige Substanz dar. Diese Übergangsstadien in der Blastomeren-
entwickelung können jedenfalls auf die schon oben ausgesprochene Ver-
muthung der regressiven Metamorphose hinweisen. Man könnte diese
Veränderungen vielleicht durch andere Ursachen, z. B. durch einen
starken Vermehrungsact der Blastomeren erklären, aber wir stoßen
dabei auf keine Zeichen einer starken Vermehrung. Dass die Blasto-
meren sich vermehren, kann man schon aus der wenn auch ziemlich
geringen Zunahme ihrer Zahl schließen, aber diese Vermehrung tritt
beschränkt auf. Können wir also die Größenabnahme der Blastomeren
nicht durch ihre Vermehrung erklären , so bleibt uns allein die regres-
sive Metamorphose übrig, welche diese Veränderungen der Blastomeren
zu erläutern im Stande ist.

Die Pericardialanlage ist ihrer ganzen Länge nach in zwei Theile
getheilt, von denen nur einer, nämlich der vordere, die Anlage des Peri-
cardiums darstellt (Fig. 31 pin. C, D, Pc), der hintere Theil nimmt an
der Bildung des Pericardiums keinen Antheil und repräsentirt einen
Zellenhaufen, welcher von mir schon als » subpericardialer Zellen-
haufen« bezeichnet ist (Fig. 31 pin. B, C, D, Sph). Die Anlage des
Pericardium selbst fängt erst unter dem Pericardialvorsprung an sich
abzutrennen; an horizontalen Schnitten hat sie eine birnförmige Ge-
stalt, indem ihr vorderer Theil sich immer mehr und mehr zuspitzt und
sich zwischen die beiden Abtheilungen der primitiven Darmhöhle lagert,
während der hintere sich bedeutend erweitert. Die Pericardialanlage
besteht größtentheils aus gekernten Zellen , die aus den Gonoblasten
entstanden sind. In der Anordnung der Zellen kann man schon jetzt
die ersten Andeutungen einer Differenzirung der Pericardialwand be-
merken , welche in Form einer peripheren Schicht cylindrischer Zellen
die innere Masse der centralen Zellen umhüllt. Die letzteren liegen an
der Stelle der späteren Pericardialhöhle und gehen mit der Zeit ver-
loren. Der subpericardiale Zellenhaufen verläuft durch die ganze
Länge der Pericardialanlage, vom unteren Theil derselben bis zum Peri-
cardialvorsprung und ist sowohl aus Gonoblasten wie auch aus Blasto-
meren zusammengesetzt. Letztere sammeln sich, wie gesagt, im oberen
Theil dieses Zellenhaufens, doch trifft man auch Spuren derselben im
unteren Theil an. Die Gonoblasten, welche die Hauptmasse des Zellen-
haufens ausmachen, liegen sehr dicht an einander; die den Rand ein-
nehmenden Gonoblasten geben kleine Fortsätze ab, welche sich mit den
benachbarten Zellen des Mesodermkeimes verbinden.

Nene Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. 135

Die weiteren Entwicklirngsvorgäuge besteben in der Ausbildung
der Organe und der allgemeinen Korperform des Embryo, letztere
wurde schon oben in ihren Hauptzügen beschrieben. Obgleich die
detaillirte Beschreibung der definitiven Ausbildung der Organe im
Plane meiner Untersuchungen nicht liegt, will ich doch hier Einiges
in dieser Beziehung mittheilen.

Die Haut entwickelt sich aus dem Ectodermkeim , welcher dess-
halb als ein dem Ectoderm anderer Thiere analoges Gebilde zu be-
ti'achten ist. Wir sahen, dass der Ectodermkeim in der letzten Ent-
wicklungsperiode zum größten Theil aus einer Schicht von kleinen,
abgeflachten Zellen bestand , nur am oberen Theil des Embryo waren
diese Zellen etwas höher als au anderen Stellen und hatten eine cubi-
sche Form. Später geht aber das Wachsthum der Ectodermzellen
immer nach unten weiter fort , bis auf der ganzen Oberfläche des Em-
bryo die Ectodermzellen ihre ursprüngliche, cubische Gestalt angenom-
men haben. Die Ursache einer solchen Gestaltveränderung der Ecto-
dermzellen könnte meiner Meinung nach theils in der Verschiedenheit
des Wachsens der inneren Theile des Embryo, im Vergleich mit der
Ectodermschicht , theils in der Bildung der Celluloseschicht zu suchen
sein. Zur Zeit der Abflachung der Ectodermzellen bemerkt man in der
That eine starke Proliferation der Zellen des Mesodermkeimes , welche
zur starken Wucherung dieser Schicht führt (vgl. Fig. 29 pin, 30 pin.
und 32 pin.). Nachdem die Proliferation der Zellen des Mesoderm-
keimes beendigt und die secundäre FoUicularhöhle von Zellen schon
angefüllt ist, fängt erst das Wachsthum der Ectodermzellen an,
welches zur Bildung des Cellulosemantels in gewisser Beziehung steht.
Die Bildung der Cellulosenschicht geht bei der Salpa pinnata ziemlich
früh vor sich und beginnt mit der Theilung der Zellen des Ecto-
dermkeimes, welcher das Wachsthum der Ectodermzellen vorangeht.
Ich brauche kaum zu bemerken , dass der Cellulosemantel aus Ecto-
dermzellen entsteht , wie es von Hertwig , Arsenieff , Todaro und
mir gezeigt wurde. Bei Salpa pinnata bemerkt man schon vor der Bil-
dung der Celluloseschicht die Theilung der Ectodermzellen, welche
sich später von der Ectodermschicht abtrennen und in die helle, gleich-
artige Cellulosesubstanz übergehen. Zunächst bildet sich diese Schicht
am oberen Pol des Embryo, wo sich die größten Ectodermzellen finden,
später setzt sich diese Bildung nach unten fort. Da die Ectodermzellen
sich dabei vermehren müssen und ihre Vermehrung resp. Theilung dem
Wachsthum folgt, so ist es begreiflich, dass die am oberen Pol des
Embryo begonnene Bildung des Cellulosemantels , indem sie sich nach

13(5 W. Salensky

unten fortsetzt, zunächst ein Wachsen der Ectodermzellen im unteren
Theile des Embryo hervorruft.

Indem wir jetzt zu den Derivaten der Follikel wand, resp. der
Gonoblasten übergehen , fangen wir mit der Bildung des Pericardiums
und des Herzens an.

Die Pericardi um anläge zerfällt schon ziemlich früh in zwei
Theile: einen vorderen, welcher die Anlage des Pericardiums selbst
vorstellt, und einen äußeren, der ziemlich lange als ein Zellenhaufen
— der subpericardiale Zellenhaufen — dem Pericardium anliegt. Dieser
letztere Theil, zuerst hinter und später unter dem Pericardium liegend,
bleibt lange Zeit als ein Zellenhaufeu sichtbar , bis er endlich in ein-
zelne Zellen zerfällt. Wahrscheinlich gehen die Zellen des subperi-
cardialeu Zellenliaufens in Blutkörperchen über (vgl. Fig. diPp/i). Die
Anlage des Pericardiums selbst stellt zuerst einen soliden Zellenhaufen
dar, in dem schon ziemlich früh eine Differenziruug in eine periphere
Zellenlage [Pcß) und in eine centrale Zellenmasse {Pcc) hervortritt
(Fig. 34 pin. Pc, Pcp u. Pcc). Die periphere Zellenlage stellt nun
die Anlage der Pericardialwand dar, während die innere Masse die
Stelle der späteren Pericardialhöhle einnimmt. Die Pericardialanlage
hat in diesem Stadium an Horizontalschuitten eine dreieckige Form,
welche sie auch etwas später beibehält, wo schon im Innern der Anlage
die Pericardialhöhle gebildet ist. Fig. 35 pin. stellt namentlich den-
jenigen Zustand der Kreislaufsorgane dar, wo sie nur aus einem peri-
cardialen Schlauch, ohne eine Spur des Herzens bestehen. Das Peri-
cardium liegt in diesem Stadium zwischen den beiden Hälften der
Darmanlage, und ist ein prismatisches Rohr, welches mit einer
seiner Ecken in die Darmhöhle eindringt. Der Vergleich dieses Sta-
diums mit dem eben betrachteten (Fig. 34 pin.) und mit dem noch
früheren ergiebt, dass die Pericardialanlage ihre Lage etwas verändert
hat. Sie liegt nun nicht mehr ganz in der Längsachse des Embryonal-
körpers, sondern ist etwas nach rechts abgelenkt. Sonst ist ihre Be-
ziehung zum subpericardialen Zellenhaufen , so wie ihre eigene Form
sehr w^enig verändert.

Die Bildung des Herzens geht in derselben Weise vor sich , wie
sie von mir früher für Salpa africana i angegeben wurde , nur konnte
ich jetzt den Process etwas genauer verfolgen. Die er.ste Anlage des
Herzens tritt in Form einer Einstülpung der vorderen Pericardialwand
(Fig. 36 pin. Hz) auf, welche der Darmhöhlenwand dicht anliegt. Den

1 Die Knospung der Salpen. Morph. Jahrbuch Bd. III.

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. ] 37

Impuls zu dieser Einstülpung- giebt die Darmhöhlenwand. An Hori-
zontalsclmitten des Embryo, in welchem die Bildung des Herzens be-
ginnt, kann man bemerken, dass die Zellen der primitiven Darmwand
gerade an der Stelle, wo die Einstülpung auftritt, in Theilung begriffen
sind (Fig. 36 pin. Blz). Einige von diesen Zellen besitzen zwei Kerne,
andere sind schon zerfallen und bilden einen Vorsprung, der die Ein-
stülpung ausfüllt. Desswegen betrachte ich die Einstülpung der Peri-
cardialwand als Folge der Proliferatiou der Darmzellen, die auf die
pericardiaien Zellen drücken und sie einstülpen. Was später aus diesen
Zellen wird , konnte ich nicht genau verfolgen , glaube aber , dass sie
sich in Blutkörperchen verwandeln.

In der Bildung des Herzens zeigen die Salpen eine große Ana-
logie mit denWirbelthieren, bei denen das Herz ebenfalls als Einstül-
pung der Pericardialwand auftritt. Obgleich an der Bildung des Her-
zens das Entoderm scheinbar keinen Antheil nimmt, während bei der
Bildung des Salpenherzeus dasselbe in die Herzeinstülpung eingeht,
trifft man auch bei den Wirbelthieren analoge Erscheinungen bei der
Bildung von Blutgefäßen. So bemerkt man z. B. bei der Bildung der
Cardinalvenen beim Sterlet eine bedeutende Wucherung desEntoderms
welche in das sich bildende Gefäß eintritt und dort in einzelne Zellen

— Blutkörperchen — zerfällt 1.

Die Känder der zuerst weit offenen Einstülpung der Pericardial-
wand , welche die Herzanlage darstellt , nähern sich bei der weiteren
Entwicklung einander und es bildet sich in Folge dessen ein Rohr,
welches das Herzrohr vorstellt. Die Verwandlung der HerzeinstUlpung
in das Herzrohr kann man schon im Stadium Fig. 40 pin. sehen, wo
die Schließung der Einstülpungsränder bereits beendet ist. Das Herz
bleibt mit dem Pericardium an der vorderen Wand desselben verbunden

— ein Verhältnis, welches auch im definitiven Herzen zwischen diesen
beiden Theilen besteht. Die Wände des Herzens bestehen aus einer
Schicht von Zellen, welche denen der Pericardialwand vollkommen
ähnlich sind. Da das Herz auch im definitiven Zustande nur aus einer
Zellenschicht besteht, so muss man die eben beschriebenen Zellen des
Herzrohrs als Vorgänger der späteren Muskelzellen des Herzens an-
sehen. Letztere haben im definitiven Zustande eine rhomboide Gestalt
und sind ebenfalls, wie die ursprünglichen Zellen der Herzwand, dicht
an einander gefügt.

D i e M u s k e 1 n d e s K ö r p e r s — die Muskelreifeu — verdanken

1 Entwicklung des Sterlets Bd. I.

138 W. Salensky

ihre Bildung den Zellen des Mesodermkeimes resp. der Follikehvand,
welclie die Höhle zwischen dem Ectoderm und dem Entoderm ausfüllen.
Diese Höhle, welche ich jetzt als secundäre Follicularhohle bezeichne,
entspricht vollkommen derjenigen, die ich früher bei Salpa democratica
(Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. 27) als Leibeshöhle bezeichnet habe.
Diese Bezeichnung muss ich jetzt aufgeben, weil die Bildung dieser
Höhle, so wie die Verhältnisse derselben zum Mesoderm eine solche
Deutung nicht zulassen, während der Name, welchen ich ihr jetzt gebe,
diese Höhle wenigstens in keine Beziehung zu den Höhlen der Wirbel-
thiere stellt. Nachdem die Follikelzellen ihre Verbindung verloren
haben, verwandeln sie sich, wie erwähnt, in amöboide Zellen, welche
den ganzen Zwischenraum zwischen dem Ecto- und Entoderm ausfüllen.
Einige dieser amöboiden Zellen sammeln sich an der Oberfläche der
primitiven Darmhöhle und bilden eine Zelleuschicht, aus der später die
Körpermuskeln entstehen. Diese Schicht, welche zuerst auf der oberen
Hälfte des primitiven Darmes auftritt, später sich nach unten verbreitet,
zeigt schon bei ihrem Auftreten (Fig. 42 pin. B, Msch) eine unebene
Oberfläche, indem sie der Quere nach stellenweise w^ulstförmig ver-
dickt ist. Diese Wülste stellen nun die Anlagen von Muskelreifen dar
(Fig. 40 pin. Mrf). Sie sind durch weniger verdickte Stellen (Fig. 40
pin. Mlk) der Muskelschicht mit einander verbunden. In späteren Sta-
dien geht das Wachsthum ausschließlich in den Muskelreifen vor sich,
während die Verbindungsstücke sich immer mehr und mehr abplatten
und endlich vollkommen verschwinden. In Folge dessen erscheinen
zwischen den Muskelreifen ziemlich geräumige Lücken, welche die
einzelnen Muskelreifen von einander trennen. Die Muskelreifen wach-
sen und nehmen die Gestalt von cylindrischen Wülsten an , in denen
die weitere Diiferenzirung der Zellen in Muskelfasern vor sich geht.
Es ist nicht meine Absicht, die definitive Entwicklung der Organe
hier zu beschreiben; ich will nur bemerken, dass im Innern der Mus-
kelreifeu in den letzten Entwicklungsstadien eine Höhle auftritt, welche
man auch bei den ausgebildeten Thieren immer findet. Die Deutung
dieser Höhlen kann von vorn herein nicht leicht erfolgen, wie überhaupt
die Vergleichung der Salpenorgane mit denen anderer Thiere vom
embryologischen Standpunkte große Schwierigkeiten darbietet. Wenn
man aber die Muskelreifen der Salpen ihrer Anordnung nach als meta-
mere Bildungen betrachten darf, so können dieselben gewiss mit den
Muskelplatten der Wirbelthiere am ehesten verglichen werden ; in sol-
chem Falle könnten die Höhlen der Muskelreifen als den Höhlen der
Muskelplatten homolog betrachtet werden. Ich möchte mich aber der

Neue Untersucluingen über die embryonale Entwicklung der Salpen. ;| 39

Entscheidung der Frage über die Homologie der erwähnten Höhlen
enthalten, bis die sonderbaren Entwicklungsvorgänge der Salpen über-
haupt in der Embryologie anderer Thiere ihre Erklärung gefunden
haben werden. Die primitive Darmhöhle, welche sich später in die
definitiveAthemhöhle verwandelt, bleibt längere Zeit hindurch
aus zwei getrennten Hälften zusammengesetzt. Dieselben besitzen die
Gestalt von halbkugeligen, mit ihren Rändern nach innen umgebogenen
Schalen (Fig. 33 Dio) : in dieser Weise bilden sich vorn und hinten
zwischen den Rändern der Darmhöhlenanlage die Rinnen , in welchen
sich vorn die Anlage des Nervensystems , hinten die des Pericardiums
befindet. Im oberen Theile der Athemhöhle biegen sich die Ränder
derselben viel tiefer hinein , in Folge dessen bilden sich daselbst zwei
Aussackungen der Athemhöhle , welche sich später weiter entwickeln
und die Anlagen der sog. Cloakalhöhle und der Kieme darstellen.
Fig. 33 pin. und 33 pin. A stellen zwei Horizontalschnitte aus demselben
Embryo dar, wo diese Structurverhältnisse sehr deutlich hervortreten.
Am Schnitt Fig. 33, welcher durch den unteren Theil des Embryo ge-
gangen ist, sieht man die beiden Hälften der primitiven Darmhöhle
und die von ihnen gebildeten Rinnen [Po- und iAV); am Schnitte
Fig. 33 pin. A, welcher dem oberen Theil des Embryo entnommen ist,
erscheinen schon die beiden Hälften in Form von zwei Säcken (Dw)^
zwischen denen ein Strang aus Gonoblasten — die Anlage der
Kieme — liegt.

Das Verwachsen der beiden Hälften der Darmhöhle tritt erst nach
der Bildung des Herzens hervor. Es fängt ungefähr in dem Stadium
an , wo das Herunterkriechen der Faltenhülle eben begonnen hat. Vor
dieser Vereinigung sind die beiden Rinnen mehr flach , indem die nach
innen gebogenen Ränder der Darmanlagen sich ausgleichen. Diese
Ausgleichung geht aber nicht auf die Ränder der vorderen Aussackun-
gen über. Letztere bleiben als solche bestehen und nehmen nicht nur
an Umfang nicht ab, sondern vergrößern sich noch bedeutend. Ihre
nach innen gebogenen , inneren Wände verwachsen mit einander und
umschließen eine rinnenförmige Höhle , welche sich später in die Kie-
menhöhle verwandelt.

DieBildung der Kieme bei Salpa pinnata geht ähnlich, wie
es von mir für Salpa democratica angegeben, vor sich. Die Kieme
bildet sich nämlich durch die Verwachsung der beiden vorderen Aus-
sackungen der primitiven Darmhöhle. Ich habe aber bei Salpa demo-
cratica eine Verdickung der oberen Wand der Darmhöhle beschrieben,
welche die Anlage der Kieme darstellen sollte. Eine solche Verdickung

140 W. Saleusky

existirt in der That nicht und ich benutze diese Gelegenheit um diesen
Fehler zu corrigiren. Was ich unter der Verdickung der Athemhöhlen-
wand beschrieb, ist eigentlich die zwischen den beiden Darmaus-
sackungen liegende rinnenförmige Höhle , welche mit Zellen des Meso-
dermkeimes angefüllt ist. Ich konnte damals die Embryonen von Salpa
democratica nicht an Schnitten untersuchen , sondern musste mich mit
optischen Schnitten begnügen, welche jedenfalls den wirklichen Schnit-
ten an Genauigkeit bedeutend nachstehen.

Die beiden in Rede stehenden Aussackungen (Fig. 39 pin. A, Cls)
der primitiven Darmhöhle fangen in dem Stadium an zu wachsen , wo
die Faltenhülle eben herunterzukriechen beginnt. Das Wachsthum
muss sehr rasch vor sich gehen , weil man sie im Stadium Fig. 39
schon in Form von zwei sich nach vorn richtenden , blindgeschlossenen
Schläuchen antrifft, während in einem etwas früheren Stadium (Fig. 37
pin.) sie nur wenig hervortreten (Fig. 37 pin. Cls). Die beiden Säcke
berühren sich am hinteren Theile des Embryo , wo die von ihnen um-
schlossene Höhle — die spätere Kiemenhöhle — bereits eine cylin-
drische Gestalt hat (Fig. 41 pin. A7/). Die vollständige Ausbildung der
Kieme erfolgt durch Zusammentreffen der beiden Aussackungen und
Verwachsen derselben. In Folge dessen trennt sich von der Darmhöhle
ein kleines cylindrisches Rohr ab, welches mit seinen beiden Enden an
die Wand der primitiven Darmhöhle befestigt ist, mit seinem mittleren
Theil aber frei in die Darmhöhle herabhängt. Zugleich mit der Kieme
entsteht auch die sog. Cloacalhöhle , welche nichts Anderes als die
obere Abtheilung der primitiven Darmhöhle darstellt. Ich habe eben-
falls schon an einem anderen Orte ' den Vergleich zwischen der primi-
tiven Darmhöhle (Kiemenhöhle) der Salpen und Ascidien gemacht , so
dass ich jetzt nicht auf die abweichenden Ansichten von Brooks über
diesen Gegenstand weiter einzugehen brauche.

Nachdem die Kiemenrinne sich geschlossen , stellt sie einen cylin-
drischen Sack dar, welcher vorn und hinten in die Mesodermschicht
geöffnet erscheint. Durch diese Öffnungen treten nun die amöboiden
Zellen desMesoderms hindurch, welche sich dann größtentheils in Blut-
körperchen verwandeln (vgl. Fig. 42 pin. und 42 pin. A, K^ Kof).

Die Entwicklung der Derivate der primitiven Darmhöhle : der
Bauchfalten und des Darmcanals geht in der von mir für Salpa
democratica angegebenen Weise vor sich, wesshalb ich mich hierbei
nicht aufhalten werde. Ich will nur auf Fig. 38 pin. und 42 pin. A hin-

* Über die Knospimg der Salpen (Morph. Jahrb. Bd. III)

Neue Untersuchungen über die embrj^onale Entwicklung der Salpen. 141

weisen , wo die erste Anlage des Darmkanales abgebildet ist. Dieselbe
erscheint ziemlich spät und hat die Form eines blindgeschlossenen
Fortsatzes der primitiven Darmhöhle , welcher sich später nach unten
krümmt und sich schließlich in die primitive Darmhöhle öffnet.

Die Entwicklung des Nervensystems und der Sinnes-
organe verdient besondere Aufmerksamkeit, weil sie 1) einige
Eigeuthümlichkeit im Vergleich mit der von Salpa democratica dar-
bietet und 2) weil gerade in der letzten Zeit die Untersuchungen von
JuLiN 1 neue Gesichtspunkte für die Beurtheilung der Flimmergrube
bei den Tunicaten eröffnet haben. Da die betreffenden Untersuchungen
hauptsächlich auf anatomische Thatsachen gestützt sind , so wollen wir
die Ergebnisse hier vom embryologischeu Standpunkte aus prüfen.

Die EigenthUmlichkeit, welche Salpa pinnata in Bezug auf die
Entwickelung des Nervensystems darbietet, besteht darin, dass die
Verbindung der Nervenanlage mit der Darmhöhle bei dieser Species viel
früher erscheint, als bei den anderen Salpenarten. Wir sahen, dass
diese Verbindung schon in dem Stadium bemerkbar ist, wo die Darm-
höhle noch aus getrennten Hälften besteht : in diesem Stadium kann
man keine Hirnblasen in der Nervenanlage unterscheiden. Bei Salpa
democratica, so wie bei den übrigen Salpenarten tritt diese Verbindung
meist erst dann auf, wenn die Nervenhöhle in drei Hirnblasen getheilt
ist. Diese Verschiedenheit zwischen Salpa pinnata und den übrigen
Salpen hängt wahrscheinlich von dem verhältnismäßig frühen Auf-
treten der Nervenanlage bei der ersteren Species ab.

Die Nervenanlage, welche zur Zeit des Auftretens der Verbindung
mit der Darmhöhle einen nach unten gerichteten Sack darstellt (Fig. 32
pin. A, iV) rückt bei der Umbildung der Darmhöhle nach oben und
nimmt somit die Lage ein , die der definitiven Lage des Nervengan-
glions entspricht. Nachdem die beiden Hälften der Darmhöhle ver-
wachsen sind, ist das Nervenganglion mit seinem oberen blindgeschlos-
senen Ende nach oben, mit seiner Verbindungsöffnung nach unten
gekehrt (Fig. 37 pin. N). Diese Umdrehung der Nervenanlage ist
eigentlich nur eine scheinbare und die Veränderungen in der Nerven-
anlage können nicht durch eine wirkliche Umdrehung derselben , son-
dern durch die Änderung ihrer Form erklärt werden. Vergleicht man
das auf der Fig. 32 pin. A abgebildete Stadium mit dem von Fig. 37,
so ersieht man . dass die allgemeine Form der Darmanlage und mit
ihr auch die Verbindung derselben mit der Nervenanlage bedeutend

1 Archives de Biologie T. II.

142 W. Salensky

verändert ist : bei der allgemeiueu Erweiterung der primitiven Darm-
anlage ist auch ihre Verbindung mit der Nervenanlage erweitert und
nach vorn gedrängt, die knieförmige Aussackung der Nervenanlage
(Fig. 32 pin. A, iV), welche in dem citirten Stadium nach unten ge-
richtet war, hebt sich in Folge der Erweiterung der Verbindungsöffnung
(Fig. 32 pin. u. 37 pin. Vbo) nach oben und vorn und stellt nun die
Bauverhältnisse dar, welche wir im Stadium Fig. 37 bei der Ver-
wachsung der Darmanlagen antreffen. Die Nervenanlage repräsentirt
in diesem Stadium einen birnförmigen , nach unten erweiterten Körper,
in welchem schon jetzt zwei Theile zu unterscheiden sind. Der obere,
blindgeschlossene Theil derselben (Fig. 37 pin. N] stellt die Anlage
des Nervenganglions , der untere , erweiterte die der Flimmergrube dar
(Fig. 37 pin. Fffr) . Der etwas nach vorn hervortretende Vorsprung des
unteren Theiles (Fig. 37 pin. *) entspricht dem blindgeschlossenen,
unteren Ende der primitiven Nervenanlage , welches auf Fig. 32 pin. A
ebenfalls mit einem * bezeichnet ist. Die Anlage des Nervenganglions
ist jetzt von einer Schicht FoUikelzellen umhüllt: ihre Höhle enthält
jetzt noch einige Zellen, welche in den früheren Stadien aus dem Fol-
likelschlauch (Mesodermkeimi in dieselbe eingedrungen waren. Außer
diesen Zellen ist daselbst noch eine körnige Masse vorhanden , welche
wahrscheinlich durch den Zerfall der Zellen entstanden ist. Die Wände
der Nervenanlage sind dünn und aus einer Zelleulage zusammengesetzt.
Das folgende Entwickluugsstadium des Nervensystems (Fig. 39
pin. C) zeichnet sich durch fortschreitende Difterenzirung der beiden
eben angedeuteten Theile aus. Das Nervenganglion sondert sich schärfer
von der Flimmergrube ab. Die wichtigsten Veränderungen, welche
man bei ihm nun bemerkt , betreffen die Theilung seiner Höhle in drei
blasenförmige Erweiterungen (Fig. 39 pin. C, 1, 2, 3), welche von
KowALEVSKY entdeckt und von mir bei Salpa democratica wieder ge-
funden wurden. Bei Salpa pinnata, so wie bei den meisten Salpen sind
diese Hirnblasen nur innerlich durch Verdickungen der Wände des
Ganglions abgegrenzt, die Oberfläche des Ganglions bleibt dabei ganz
glatt. In diesem Stadium tritt auch eine bedeutende Verdickung der
Hiruwände hervor, welche jetzt nur den hinteren Theil derselben be-
trifft (Fig. 39 pin. C, Nv). Dieselbe erscheint an Horizontal- und Quer-
schnitten (Fig. 41 pin. A, Nv) in Form einer Platte, welche in die Höhle
der Nervenblase hineinragt und von außen von einer Schicht des Meso-
dermkeims bedeckt ist (Fig. 41 pin. A, Msk). Endlich bleibt auch die
das Ganglion umkleidende Mesodermschicht nicht ohne Veränderungen;
ihre Zellen verlieren den Zusammenhang und die ganze Schicht zer-

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. 143

fällt Ulm iu einzelne Zellen , die sich meist mit der Masse der übrigen
Zellen des Mesodermkeimes vermischen. An einzelnen Stellen, na-
mentlich in der Nähe des Ganglions, bemerkt man noch zusammenhän-
gende Zellen, die dem Ganglion dicht anliegen.

Die eben begonnene Abtrennung des Ganglions von der Flimmer-
grube ist in den weiteren Stadien noch mehr ausgeprägt, indem das
Ganglion viel schneller v^^ächst als die Flimmergrube und in den näch-
sten Stadien in Form einer ovalen Zellenmasse erscheint , welche mit
der Flimmergrube nur durch eine enge Öffnung verbunden ist. Die
Flimmergrube nimmt dabei eine trichterförmige Gestalt an, indem ihre
Athemhöhlenöffnung sich bedeutend erweitert (Fig. 43 pin. Fgr). Die
Wände des Ganglions verdicken sich immer mehr und mehr , so dass
die Nervenhöhle nun iu Form einer Spalte (Fig. 42 pin. Nh) erscheint,
in der die Hirnblaseu nur undeutlich, spurweise, zu unterscheiden sind.
Die Höhle communicirt mit der Flimmergrube durch eine außerordent-
lich enge Öffnung und desshalb ist es sehr schwer auf den Schnitten
diese Öffnung zu finden und damit die Verbindung dieser beiden Theile
der primitiven Nervenaulage zu constatiren. Fig. 43 pin. stellt einen
gelungenen Längsschnitt durch das Nervensystem dar, wo diese Ver-
bindung deutlich zu sehen, somit außer Zweifel gestellt ist.

Indem die Verdickung der Hirnwände immer fortschreitet, wird
die Hirnhöhle iu Folge dessen immer kleiner , bis sie vollkommen ver-
schwindet. Das Ganglion nimmt dabei ungefähr eine kugelrunde Ge-
stalt au und stellt endlich einen soliden Körper dar, dessen innere
Theile aus einer feinkörnigen Masse (Punktsubstauz) , der äußere aber
aus Ganglienzellen besteht (Fig. 44 pin.). Mit dem Verschwinden der
Hiruhöhle hört auch die Verbindung des Ganglions mit der Flimmer-
grube auf. Die beiden Theile, welche in dem vorletzten Stadium
(Fig. 43 pin.) durch eine euge Öffnung communicirteu , rücken nun aus
einander : das Ganglion bleibt im oberen Theile des Embryo liegen, die
Flimmergrube schiebt sich nach unten. Fig. 43 pin. repräseutirt
diesen Zustand des Nervenganglions, wo dasselbe schon nicht in einem
directen Zusammenhange mit der Flimmergrube steht. Todaro giebt
eine Beschreibung nebst Abbildung von einem solchen Stadium, erklärt
dasselbe für eines der ersten Entwickluugsstadien und nimmt desshalb
au, dass die Flimmergrube »sich als eine kleine Vertiefung des Ento-
derms oder des Athemsackes in der Nähe des unteren Endes der Kieme
bildeta (Todaro, Atti della real. Ac. dei Lincei Tomo H. p. 35; vgl. auch
seine Fig. 22—27). Dabei hat er die frühere Verbindung des Gan-
glions mit der Flimmergrube vollkommen übersehen.

144 W. Salensky

Die Ausbildung der f'limmergTube begiunt nach ihrer Abtrennung
von dem Ganglion und äußert sich zunächst in der Faltung derselben.
Es bildet sich nämlich zu beiden Seiten der primitiven Flimmergrube
eine kleine Einstülpung der Athemhöhlenwand , nach deren Erscheinen
kleine Falten auftreten , welche den Umfang der Flimmergrube immer
mehr und mehr vergrößern. Die neuentstandenen Falten der Athem-
höhlenwand sind immer vom Flimmerepithel bekleidet, welches der
ursprünglichen Flimmergrube abgeht.

In den späteren Stadien konnte ich die Verbindung des Ganglions
mit der Flimmergrube nicht finden und glaube desshalb , dass dieselbe
später aufhört. Es scheint mir aber, dass ein vollständiges Verschwin-
den dieser Verbindung nicht stattfindet, so dass man immer die Spuren
einer früheren Verbindung bei den ausgewachsenen Salpen constatiren
könnte. Untersucht man die Längsschnitte durch das ausgebildete
Ganglion , so kann man unter den Nerven , welche von demselben ab-
gehen, zwei Nervenstränge auffinden , welche vom Ganglion sich nach
unten begeben und die Flimmergrube innerviren. Die Anordnung
(Fig. 44 pin. Nv) dieser Nerven und ihr Gang bietet eine bedeutende
Ähnlichkeit mit dem ursprünglichen Verbindungscanal des Ganglions
dar, und es ist mir sehr wahrscheinlich, dass sie den Überrest des letz-
teren repräsentiren.

Die Flimmergrube der Tunicaten war in der letzten Zeit der
Gegenstand für sehr sorgfältige Untersuchungen von Charles Julin K
Dieser Forscher giebt eine genaue Beschreibung der Drüse, welche
unter dem Ganglion bei verschiedenen einfachen Ascidien liegt und
auch von anderen Forschern , besonders von Ussow ^ genau untersucht
wurde. Er kommt dabei zu Schlüssen, welchen ich keineswegs bei-
stimmen kann. Er betrachtet nämlich die Drüse und die Flimmergrube
als ein der Hypophysis der Wirbelthiere homologes Gebilde und stützt
sich dabei nur auf anatomische Ergebnisse, ohne die embryologischen
Thatsachen zu berücksichtigen. Letztere , obgleich noch ziemlich un-
genügend, sind für allgemeine Folgerungen durchaus nicht werthlos.
Hätte Ch. Julin die wirkliche und nicht die wahrscheinliche Ent-
stehungsart der Flimmergrube berücksichtigt , so würde er sich gewiss
überzeugt haben, dass die Entstehungsart der Flimmergrube und die
der Hypophysis keineswegs als gleich betrachtet werden kann. Aus

1 Ch. Julin , Eecberches sur l'organisation des Ascidies simples (Arch. de
Biologie T. II, 1881).

- Ussow, Beiträge zur Kenntnis der Organisation der Tunicaten (in den Nach-
richten der Moskauer Gesellschaft für Naturwiss. etc. Bd. XVIII, L. 2) .

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. 145

den ziemlich ilbereinstimmenden Angaben von Kowalevsky (Pyro-
soma) , Ganin (Ascidien) und von mir (Salpen) ergiebt sich , dass die
FlimmergTube während der Entwicklung aller genannten Tunicaten sich
einerseits in das Nervenganglion, andererseits in dieAthemhöhle öffnet.
Todaro ist der einzige , der diese Verbindung nicht erwähnt , aber aus
Gründen, welche von mir schon erörtert sind. Das Verhalten des Gan-
glion zur Flimmergrube bei den erwachsenen Tunicaten, nämlich die Ab-
wesenheit einer Communication zwischen diesen beiden Gebilden, muss
als Resultat späterer Veränderungen dieser Organe betrachtet werden.
Die Entwicklung geht anders vor sich. Die Flimmergrube bildet sich
vollkommen unabhängig vom Nervensystem und tritt erst später mit
dem letzteren in Verbindung. Es geht also die Entwicklung der Hypo-
physis und der Fiimmergrube auf zwei ganz verschiedenen Wegen vor
sich , und die Embryologie , so weit sie durch die Untersuchungen von
Kowalevsky, Todaro und mir bekannt ist , giebt keine Beweise für
die angenommene Homologie. Man findet aber auch bei erwachsenen
Salpen einige Bauverhältnisse, welche ebenfalls nicht zu Gunsten der
Ansicht von Julin sprechen. Die Hypophysis liegt immer unter dem
Gehirn , nie oberhalb desselben , während die Lage des drüsenförmigen
Organs bei den Tunicaten in dieser Beziehung einige wesentliche Unter-
schiede darbietet. So befindet sich dieses Organ z.B. bei Cynthia (Cyn-
thia papillosa ausgenommen) und bei Clavellina nach den Angaben
von Ussow (1. c. p. 51, Fig. 60 D, Cynthia microcosmus betreffend)
nicht unterhalb, sondern oberhalb des Ganglion, zwischen letzterem
und dem Ectoderm , weicht somit bezüglich seiner Lage von der Hy-
pophysis bedeutend ab. Diese Thatsachen genügen meiner Meinung
nach , um die hervorgehobene Homologie , wenigstens vorläufig , nicht
anzuerkennen.

Die Entwicklung der Augen fängt erst nach dem Ver-
schwinden der Nervenhöhle an. Da die detaillirte Beschreibung der defi-
nitiven Entwicklung der Organe, wie schon bemerkt, nicht in den Plan
dieser Arbeit eingeht , so werde ich mich in Betreff derselben mit der
Beschreibung eines auf Fig. 44 pin. abgebildeten Stadiums begnügen.
Die Figur zeigt einen Längsschnitt durch das Ganglion und die Flim-
mergrube eines ziemlich weit vorgerückten Embryo von Salpa pinnata.
Statt der früheren Nervenhöhle befindet sich im Innern des Ganglions
eine der LEYDiG'schen Punktsubstanz entsprechende, feinkörnige
Masse , welche außen von einer Zellenrinde begrenzt ist. Von letz-
terer gehen nach vorn wie nach hinten die Nerven aus. Im Nerven-
ganglion kann man nun zweiTheile unterscheiden: einen unteren — das

Mittheilnngen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. IV. lü

146 W. Salensky

eigentliche Gauglion — und einen oberen — die Anlage der Angen.
Letztere setzt sich vom erstereu durch eine Einschnürung ab und ver-
längert sich nach vorn und hinten in zwei solide Fortsätze — die An-
lage der Augen. Die Augen sind durch eine mittlere Brücke mit
einander verbunden (Fig. 44 pin. Auhr). Die beiden Augen liegen
der äußeren Haut [Ht] dicht an und bestehen aus kleinen, polygonalen
Zellen, die mit den Nervenzellen des Ganglions vollkommen identisch
sind. Die äußersten dieser Zellen zeichnen sich vor den übrigen durch
eine ziemlich starke Pigmentirung aus und stellen die Anlage der Pig-
mentschicht dar, welche bekanntlich die Oberfläche ausgebildeter Augen
umgürtet. Die Entwicklung des Auges lehrt somit, dass nicht nur die
Nervenelemente, sondern auch die Chorioidealelemente des Auges bei
Salpen aus dem Nervenganglion hervorgehen. Die weitere Entwick-
lung des Auges wurde nicht verfolgt.

Was endlich die Entwicklung des Elaeoblastes anbe-
trifft, so ist dieselbe derjenigen von Salpa democratica ganz ähnlich.
Das Elaeoblast von Salpa pinnata zeichnet sich nur durch seinen
definitiven Bau aus, der von Todaro ganz richtig beschrieben ist.
Desshalb verweise ich in dieser Beziehung auf die Todaro' sehe Be-
schreibung, muss aber anführen, dass ich dabei keineswegs mit der
ToDARo'schen Ansicht über die Function und Deutung des Elaeoblastes
einverstanden bin. Ich verbleibe bei meiner früheren Meinung über dieses
embryonale Organ und will dasselbe als den Überrest des Schwanzes
sammt der Chorda der Ascidierlarven betrachten. In dieser Meinung
werde ich durch neue Beobachtungen über den Process der Atrophie
des Schwanzes von Doliolum bestärkt. Weiter unten werde ich zeigen,
dass bei der Zusammenziehung der Chorda , während der Atrophie des
Schwanzes , bei Doliolumlarveu Stadien vorkommen , welche der Form
und dem Bau nach dem Elaeoblast einiger Salpen sehr ähnlich sind.
Das Elaeoblast von Salpa pinnata bietet in seinem histologischen Bau
im Vergleich mit anderen Salpenarten mehrere Verschiedenheiten dar.
ist daher für die Vergleichung dieses Orgaues mit der Chorda und dem
Schwänze der Doliolumlarveu nicht vollkommen geeignet und kann
keineswegs als Typus für die anderen Salpen betrachtet werden.
Desshalb will ich die Erörterung hierüber bis auf die Beschreibung
der übrigen Salpenarten aufschieben.

Neue Untersuchuugen über die embryonale Entwicklung der Salpen. 147

II. Salpa africana.

Da mir im Vergleich zu Salpa pinnata eine viel begreuztere An-
zahl Embryonen von Salpa africana zu Gebote stand . so konnte ich die
Entwicklung der Organe hier nicht so genau verfolgen , wie es bei der
vorhergehenden Species der Fall war. Nichtsdestoweniger konnte ich
einige Entwicklungsvorgänge gerade bei Salpa africana viel besser
Studiren, als bei der Salpa pinnata. Namentlich sind es die ersten
Entwicklungsvorgänge, die Umwachsung der Blastomeren durch die
Gonoblasten, welche sich besonders gut an dem von mir gesammelten
Materiale untersuchen ließen.

D a s E i von Salpa africana , welches ich schon zur Zeit der Cou-
traction des Eistiels beobachten konnte , zeichnet sich ziemlich scharf
vor dem der anderen Salpen aus. Es hat eine ovale Gestalt, liegt in
einem Blutsinus, der immer von einer großen Menge Blutkörperchen er-
füllt ist , und besitzt einen langen , zugespitzten Fortsatz , welcher sich
nach vorn richtet und die Länge des Eies weit übertrifft (Fig. 1 af. Fcf^ .
Dieser Fortsatz ist nichts Anderes als eine Verlängerung des Fol-
likelepithels , wovon man sich sehr leicht an den gefärbten und auf-
gehellten Präparaten überzeugen kann. Im hinteren erweiterten Theile
des Follikelfortsatzes kann man noch die Höhle bemerken, welche
die unmittelbare Fortsetzung der Follicularhöhle darstellt. Nach vorn
zu nimmt diese Höhle sehr rasch an Umfang ab und verschwindet bald
gänzlich , indem die Zellen des Fortsatzes sich einander mehr nähern,
bis endlich die Spitze desselben nur aus einer einzigen Zellenreihe
zusammengesetzt erscheint. Der Follicularfortsatz ist dem Boden des
Blutsinus fest angeklebt, so dass das Herauspräpariren desselben große
Schwierigkeiten darbietet. Das Ei selbst, vom Follikelepithel umhüllt,
hat die Form eines mit seiner Spitze nach vorn gerichteten Hügels
(Fig. 1 af. Ez) und ist auch mit seiner Basis dem Boden des Blutsinus
angewachsen , während seine obere Hälfte frei in die Höhle des Blut-
sinus hineinragt. Nach hinten zu ist die Follicularhöhle wie bei den
anderen Salpen festgeschlossen und geht unmittelbar in den Eistiel
über (Fig. 1 af. Est), welcher seinerseits sich in die hintere Abtheilung
des Eies, nämlich in den Oviduct (Fig. 1 af. Od) fortsetzt. Der Eistiel,
welchen ich, wie gesagt, in dem Contractionszustande beobachtete,
bestand aus zwei und zum Theile aus drei Zellenreihen, welche aber in
ihrer ganzen Länge einen soliden Strang darstellen. Der Oviduct bietet
keine Besonderheiten im Vergleich zu dem von Salpa pinnata dar. Er ist

10*

148 W. Salensky

flaschenförmig in der Mitte ausgebuchtet uud mündet in der Mitte eines
hügelförmig verdickten Theiles derAtliemhöhle in diese aus. Die Höhle
des Oviducts ist in diesem Stadium vollkommen leer , während man in
den späteren Stadien dort eine Anzahl ovaler glänzender Körpercheu
antrifft, welche den Spermatozoeuköptchen nicht unähnlich sind.

Was endlich die Eizelle selbst anbetrifft, so befindet sich dieselbe
ausschließlich in der Follicularhöhle und geht nicht in den Follicular-
fortsatz über. Sie besteht aus einem feinkörnigen Protoplasma und
aus einem Kern (Fig. 2 af.). Der Kern ist groß und stellt, wie bei allen
Salpenarten, einen kugelförmigen, aus einem hellen Kernsaft und einem
feinkörnigen Keruplasmanetz bestehenden Körper dar. Leider ist es
mir nicht gelungen die unmittelbar hierauf folgenden Stadien zu beob-
achten. Nach den ersten Furchungsstadien zu urtheileu, kann man
mit ziemlicher Gewissheit sagen , dass die ersten Theilungsvorgänge,
die Bildung der Polzellen u. s. w. in derselben Weise vor sich gehen,
wie es bei der Salpa pinnata beschrieben wurde. In den ersten Fur-
chungsstadien bemerkt man in der Follicularhöhle, und zwar in der
Nähe des Oviducts, einige ovale, stark lichtbrechende Körperchen,
welche ich für nichts Anderes als für Spermatozoenköpfe halte. Sie
kommen nämlich nur in dieser Entwicklungsperiode vor und besitzen
in der That eine solche Ähnlichkeit mit Spermatozoenköpfchen , dass
man sie gewiss als solche betrachten kann. Ich muss dazu bemerken,
dass ich kein Ei aus dieser Entwicklungsperiode schneiden konnte, ohne
eine Anzahl dieser Körperchen im Innern des Oviducts resp. der Folli-
cularhöhle anzutreffen (Fig. 2 af. aS)j) . Fig. 3 af. stellt einen Längs-
schnitt durch das Ei im Stadium der Zweitheilung der Eizelle dar.
Der Oviduct, w^elcher durch diesen Schnitt nicht mitgetroffen worden,
wohl aber an anderen Schnitten sichtbar ist , erscheint in Form eines
kurzen Rohres. Der Fistici ist vollkommen verschwunden. Das Ei liegt
in einer Bluthöhle resp. in einer Erweiterung des Blutsinus, in der man
immer mehrere feinkörnige Blutkörperchen unterscheiden kann. Die
Bluthöhle ist von außen, resp. von der Athemhöhle durch die verdickte
Athemhöhlenwand geschieden, welche den erwähnten Epithelhügel
darstellt (Fig. 2 af. Eplig) . Derselbe erscheint viel mehr hervorgewölbt,
als es in dem früheren Stadium der Fall war und legt sich mit seiner
Mitte an die Oberfläche des Follikels an. Nach vorn zu tritt zwischen
dem Follikel und dem Epithelhügel eine Zellenschicht auf, deren Ver-
hältnis zum Ei an dem betrachteten Schnitte nicht ganz klar ist.
Doch der folgende Schnitt (Fig. 3 af. Fcf) lässt sehr leicht ersehen, dass
dieselbe nichts weiter als der FoUikelfortsatz ist. Er besteht nun aus

Neue Uatersucliungen über die embryonale EutwickUiug der Salpen. 149

zwei Zellenreihen, verengert sicli nach vorn und geht in eine einzellige
Schicht über. Es ist bemerkenswerth , dass die Lage des Follikelfort-
satzes (Fig. 'i af. Fcf) bezüglich der benachbarten Theile der Athera-
höhle und des Blutsinus eine andere als in dem früheren Stadium ist.
Anstatt am Boden der Bluthöhle zu liegen, befindet er sich jetzt an der
oberen Wand derselben und zwar dem Epithelhügel unmittelbar anlie-
gend. Ich kann mir diese Ortsveränderung des FoUikelfortsatzes nur
dadurch erklären, dass das Ei während der Verkürzung des Eistiels
sich etwas um seine Längsachse dreht. Mit der Beendigung der Ver-
kürzung des Eistiels hört auch die Umdrehung des Eies auf, und der
Fortsatz verbleibt in seiner späteren Lage.

Das Follikelepithel besteht aus einer Schicht cylindrischer Zellen :
diese sind im oberen und hinteren Theil des Follikels viel größer als
im unteren. Die Follikelhöhle ist groß, nur in ihrem vorderen Theile
liegen zwei Blastome ren, von denen eines in der Längsrichtung
durchschnitten ist. Dasselbe befindet sich im Zustande der Kernthei-
lung, hat eine tonnenförmige Gestalt und lässt an sich die Kernspindel
und die Kernsterne deutlich erkennen. Im Allgemeinen zeigt der Kern
keine Abweichung von den bekannten Formen der Kerntheilung, unter-
scheidet sich aber doch in so fern, als die Kernsterne sehr schwach
angedeutet sind. Ich will hier bemerken, dass es ziemlich schwer ist,
die Bilder der Kerntheilung bei den Salpen zu beobachten. Bei
mehreren Dutzend Eiern in diesem Stadium , welche ich durchschnitt,
konnte ich nur in 2 oder 3 Fällen die Kerntheilung beobachten ,. was
vielleicht durch die außerordentlich langsame Vermehrung der Blasto-
meren zu erklären wäre.

Das andere Blastomer, nur zum Theil durchschnitten, besitzt einen
bläschenförmigen Kern , welcher sich im Ruhezustande befindet. Die
beiden Blastomeren liegen dem vorderen Theil der Follikelwand ganz
dicht an, so dass sie fast wie angewachsen erscheinen. Zwischen bei-
den und der Follikelwand kann man deutlich eine kleine Zelle bemer-
ken (Fig. 2 af. Pz), welche ihrer Lage nach als Richtungsbläschen
betrachtet werden kann. Der wichtigste Theil des Eies ist derjenige,
wo die Proliferation der FoUikelzellen begonnen hat. In
dem beschriebenen Stadium kann man die ersten Spuren dieses für die
Entwicklung der Salpen so wichtigen Processes beobachten. Die Stelle,
au welcher die Proliferation der FoUikelzellen , die Bildung der Gono-
blasten, bei der Salpa africana zuerst auftritt , entspricht vollkommen
derjenigen von Salpa pinnata. Die ersten Gonoblasten bilden sich
nämlich genau hinter den Blastomeren. Diese Stelle (Fig. 2 af. Few)

150 W. Saleusky

zeichnet sieb durch eine starke Vermehrung- der Follikelzellen aus, welche
in Form eines Querwulstes in die Höhle des Follikels vorspringen. Die
Zellen erhalten denselben eigenthümlichen Charakter wie bei Salpa
pinnata; sie haben namentlich eine dreieckige Gestalt und sind gegen
einander eingekeilt. In einem späteren Stadium (Fig. 3 af.), wo die
Zahl der Blastomeren bedeutend vermehrt ist, behalten die Gono-
blasten den eben beschriebenen Charakter, sind aber gewiss der Zahl
nach bedeutend vermehrt (Fig. 3 af. Fc^v) . Sie liegen den Blastomeren
ganz dicht an und bilden im Querschnitt ein aus zwei Zellreihen be-
stehendes Band , welches mit seiner Basis zwischen den Follikelzellen
eingekeilt ist. Die Blastomeren, deren Zahl nun im Längsschnitte 5
beträgt im Ganzen sind ihrer etwa 7), bilden einen Zellenhaufen, dessen
periphere Zellen der Follikelwaud ganz fest angewachsen sind. Die
Veränderungen in der Lage und Form der verschiedenen Theile des
Eies gehen schon aus dem Vergleich von Fig. 3 af. mit Fig. 2 af. hin-
länglich hervor. Der in Fig. 4 abgebildete Längsschnitt ist glücklicher-
weise gerade durch die Längsachse des Eies geführt und lässt dess-
wegen die Veränderungen aller accessorischen Theile des Eies ziemlich
genau erkennen. Die bedeutendsten Veränderungen erleidet der Epi-
thelhügel, welcher bedeutend ausgewachsen ist und nun einen kuppei-
förmigen Hügel bildet , in dessen Höhle das Ei durch zwei Fortsätze :
den Follikelfortsatz (Fig. 3 af. Fef) und das Überbleibsel des Oviducts
iFig. 3 af. Od) aufgehängt ist. Der Follikelfortsatz ist schon bedeu-
tend verkürzt und trägt alle Zeichen einer regressiven Entwicklung
in sich. Die Grenzen seiner Zellen, welche im Stadium Fig. 3 af.
sehr deutlich waren , sind nun vollständig verloren gegangen ; er be-
steht nun aus zusammengeflosseneu Zellen, in welchen nur Kerne deut-
lich zu unterscheiden sind. Dieselbe Structur trifft mau auch in dem
Oviducte an. in welchem noch einige ovale stark lichtbrechende und
von mir als Spermatozoenköpfe gedeutete Körper hervortreten (Fig. 3
af. Sp) . Diese beiden Organe : der Follicularfortsatz und der Oviduct
gehen nun sehr schnell verloren. Im Stadium Fig. 4 af. hat man keine
Spur von denselben. Das Ei bekommt dabei eine mehr abgerundete
Gestalt und liegt dem oberen gewölbten Theile des Epithelhügels an
'Fig. 4 af.). Die Vermehrung der Blastomeren geht sehr langsam vor
sich , ihre Zahl im Längsschnitt ist ziemlich dieselbe , wie im vorher-
gehenden Stadium. Die Proliferation der Gonoblasten hat im Gegen-
theil bedeutende Fortschritte gemacht. Die in zwei Reihen gelagerten
Gonoblasten umwachsen schon etwa die Hälfte des Blastomerenhaufens^
sind aber wieder nur auf einer Seite dieses Haufens vorhanden. Die

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. 151

nach unten (resp. zum Blutsinus) gerichtete Oberfläche bleibt unbe-
deckt. Man bemerkt aber an dem dieser Seite entsprechenden Theile
der Follikelwand ein ziemlich merkliches Wachsthum derjenigen Fol-
likelzellen, welche dem Blastomerenhaufen anliegen. Gerade an der-
selben Stelle tritt in dem späteren Stadium eine neue Proliferation des
Follikelepithels hervor , welches den Blastomerenhaufen von unten zu
umwachsen beginnt. Desswegen betrachte ich die Vergrößerung der
Zellen der unteren Follikelwand als den Beginn des später auftreten-
den unteren Fortsatzes der Follicularhülle. In dem in Fig. 5 af. abge-
bildeten Stadium ist der Blastomerenhaufen schon von beiden Seiten
resp. von oben und unten von den Gonoblasten umwachsen. Der in dieser
Figur dargestellte Schnitt ist etwa dem Stadium Fig. I af entnommen.
Das Ei besteht in diesem Stadium aus einem verhältnismäßig stark
aufgetriebenen Epithelhügel, in welchem ein ovaler Follicularsack liegt.
Die etwas unregelmäßige Gestalt des Follikels ist wahrscheinlich durch
die Wirkung der Conservationsflüssigkeit bediugt. Im Bau des Epithel-
hügels und des Follikels bemerkt man keine besondere Veränderung
im Vergleich zu dem früheren Stadium. Der Blastomerenhaufen be-
steht aus 7 Zellen, von denen eine in Vermehrung begriffen ist. Das
Wachsthum des Blastomerenhaufens geht nur in einer Richtung, näm-
lich nach der Querachse des Follikels vor sich, und so zeigt sich
schon jetzt eine dicke Scheidewand, welche die Follikelhöhle in zwei
Theile theilt. Die Gonoblasten umhüllen nun mehr als eine Hälfte des
Blastomerenhaufens und bestehen aus zwei (einer oberen und einer
unteren) Platten, von denen jede aus zwei Zellenschichten zusammen-
gesetzt ist. Der unmittelbare Übergang der Gonoblastenschichten in
das Follikelepithel ist an den feinen Schnitten ganz deutlich zu sehen.
Der von den Gonoblasten frei bleibende Theil das Blastomerenhaufens
ragt nicht mehr frei in die Follicularhöhle , sondern liegt der Follikel-
wand so dicht an, dass man die Grenze zwischen den Blastomeren
und den Follikelzellen nur sehr schwer constatiren kann (Fig. 5af.*).

Die folgenden Stadien sind mir größtentheils ziemlich zerstreut
und vereinzelt zur Beobachtung gekommen, so dass ich hier nicht
eine fortlaufende Reihe beschreiben kann. An diesem gewiss ziem-
lich mangelhaften Material konnte ich jedoch feststellen, dass, ob-
gleich die Entwicklungsvorgänge bei Salpa africana im Allgemeinen
in großer Übereinstimmung mit denen der Salpa pinnata stehen, sich
einige Verschiedenheiten in dem Entwicklungsmodus der Organe vor-
finden. Der Entwicklungsplan bleibt der die Entwicklung von Salpa
pinnata charakterisirende ; es bildet sich nämlich die Hauptmasse der

152 ^- Salensky

Organe aus den GoHoblasteu und deu Follikelzellen . welche zunächst
der Anlage der primitiven Darmhöhle ihren Ursprung geben ; die Haut
und die Placenta sind wie bei Salpa pinnata und bei mehreren anderen
Salpenarten ein Product des Epithelhügels.

Die Bildung der Placenta oder die Differenzirung des Epithelhü-
gels in den Ectodermkeim und in die Anlage der Placenta kann man
an dem Längsschnitte Fig. 6 af. genau ersehen. Der Schnitt geht durch
deu Embryo mit beginnender Faltenbildung. Der Embryo stellt einen
ziemlich hohen, hügelförmigen Körper dar , an dem schon von außen
drei Theile unterschieden werden können. Der obere Theil repräsentirt
den Embryonaltheil selbst (Fig. 6 af. Ein) und entspricht eigentlich
dem oberen Theil der vorhergehenden Stadien , in welchem der Fol-
likel ursprünglich lag. Er besteht aus dem Follikel mit deu in dem-
selben eingeschlossenen Blastomeren und Gonoblasten und ist nach
außen von einer sehr dünnen einzelligen Haut — dem Ectodermkeim —
bedeckt (Fig. 6 af. Eck) . Letzterer ist nichts Anderes als der obere
Theil des Epithelhügels, wovon man sich genau durch den unmittel-
baren Übergang desselben in die Placenta überzeugen kann. Der mitt-
lere Theil des Embryo stellt die Placenta (Fig. 6 af. PI] dar, welche
in Form einer größtentheils einzelligen Schicht den Blutsinus von den
Seiten begrenzt. Die obere Begrenzung des Blutsiuus wird durch eine
feine Membran — das Placentadach — dargestellt (Fig. 6 af. Plcl)^
das nach Analogie mit Salpa pinnata als Überrest der unteren Follikel-
wand betrachtet sein muss. In der Mitte des Placentadaches bildet
sich ein nach unten in den Blutsinus hineinragender Vorsprung, wel-
cher die Blutknospe darstellt. Diese ist vollkommen identisch mit
dem gleichen Gebilde der Salpa pinnata gelagert. Die Verbindung der
Follikelwand mit dem Placentadach ist ganz verschwunden ; man sieht
aber, dass der verdickte Theil der Follikelwand gerade an der Stelle,
wo das Placentadach beginnt, aufhört. Die Grenzen des Placenta-
daches sind nun ziemlich schwer zu ermitteln, weil es schon ganz innig
mit den seitlichen Wänden der Placenta verwachsen ist. Mir ist es
aber sehr wahrscheinlich, dass dieselben genau der Lage der Blut-
knospe entsprechen , dass somit die Abtrennung der Follikelwand zur
Bildung des Placentadaches an dieser Stelle stattfindet. Unter der Blut-
knospe liegt wie bei Salpa pinnata ein Blutsinus , der dem centralen
Blutsinus der Salpa pinnata vollkommen entspricht. Unter der Pla-
centa , nämlich zwischen derselben und der Athemhöhlenwand . liegen
zwei Falten [Flh , welche die Anlage der Faltenhülle darstellen. Das
Verhältnis der Faltenhülle zu den übrigen Theilen des Embryo ist bei

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. 1 53

Salpa africana sehr lehrreich, indem es zeigt, dass diese Hülle einen
iutegrirenden Theil des Embryo bildet und nicht von der Athemhöhlen-
wand entsteht. Die Grenzen des Embryo gegen die Athemhöhlenwand
sind hier sehr deutlich durch den'^Blutsinus bestimmt; letzterer nämlich
liegt nur unter dem Embryo, wovon man sich ganz gut an dem Schnitt
(Fig. 5 af.) aus dem vorhergehenden Stadium überzeugen kann. An
den Rändern des Embryonaltheiles verjüngt sich der Blutsinus , und
seine Wände verwachsen mit der Athemhöhlenwand vollständig. Würde
also die Faltenhülle aus der Athemhöhlenwand gebildet, so dürften
wir keinen Blutsinus in ihr antreffen. Schon beim Beginn der Faltung
kann man aber die Blutsinuse in den Falten ganz gut unterscheiden,
und zwar stellen die Faltensinuse eine unmittelbare Fortsetzung des
placentaren Sinus dar.

Nachdem wir so die allgemeine Zusammensetzung des Embryo
kennen gelernt haben, können wir zur Betrachtung des Embryonal-
theiles (Fig. 6 af. Em) übergehen. Wir haben schon oben bemerkt,
dass derselbe von unten resp. vom Blutsinus der Placenta durch das
Placentadach abgegrenzt ist, oben und seitwärts dagegen vom Ecto-
dermkeim (dem oberen Theil des Epithelhügels) bekleidet ist. Im In-
neren ist er größtentheils von einer zelligen Masse erfüllt , welche aus
den Follikelzellen , Gonoblasten und Blastomeren besteht. Die FoUi-
cularhöhle ist hauptsächlich mit Keimzellen angefüllt. Im unteren
Theil des Embryo bleibt noch ein Überrest derselben (Fig. 6 af. Fh) ,
der nach oben sich in eine kleine Spalte fortsetzt , welche die Follikel-
wand (Fig. 6 af. Fw) von dem Keimzellenhaufen abtrennt. Vergleicht
man den Bau des Embiyonaltheiles in dem beschriebenen Stadium
mit dem des vorhergehenden Stadiums, so kann man sich die Vor-
gänge, welche zwischen diesen beiden Stadien stattgefunden haben,
ziemlich leicht reconstruiren. Der Überrest der Follicularhöhle ent-
spricht nach dieser Vergleichung dem unteren Theile derselben im vor-
hergehenden Stadium ; der obere Theil ist vollkommen verschwunden,
und daraus schließen wir, dass die Vermehrung der Gonoblasten haupt-
sächlich in der oberen Gonoblastenplatte vor sich geht. Gleichzeitig
damit muss auch in den Zwischenstadien eine starke Vermehrung des
Follikelepithels stattfinden, deren Endresultat sich in einer starken
Wucherung der Follikelwaud (Fig. 6 af. JV') äußert. In Folge der Ver-
mehrung der Follikelzellen und der Gonoblasten liegen diese Theile des
Embryo dem Ectodermkeim so dicht an, dass die Grenze zwischen
denselben größtentheils sehr unmerklich ist. Überhaupt ist anzuführen,

154 W. Salensky

class der Ectodei-mkeim bei Salpa africana nicht so scharf wie bei Salpa
pinnata hervortritt.

Was den histiologischeu Bau der Anlagen des Embryonaltheils
anbetrifft, so ist darüber Folgendes hinzuzufügen. Der Ectodermkeim
besteht aus einer Zellenschicht, deren Zellen im oberen Theile eine
cylindrische , in den übrigen Theilen eine abgeplattete Form besitzen.
Die Follikelwand ist aus mehreren Schichten hoher, cylindrischer Zellen
zusammengesetzt, welche den Gonoblasten vollkommen ähnlich zu sein
scheinen. Die Gonoblasten stellen überall einen unmittelbaren Über-
gang zu den Follikelzellen dar; da wo der Keimzellenhaufen mit der
Follikelwand verwachsen ist, kann man zwischen diesen beiden Theilen
des Embryo keine Grenze wahrnehmen. Die Blastomeren (Fig. 6 af.
Bm) sind in einer ziemlich geringen Zahl zwischen den Gonoblasten
zerstreut. Sie liegen größtentheils im oberen Theil des Embryo un-
mittelbar unter dem Ectodermkeim , doch trifft man auch dieselben in
dem unteren Theil der Keimzellenmasse an. Die Veränderungen der
Blastomeren sind mit denen von Salpa pinnata vollkommen identisch.
Jedes Blastomer hat eine birnförmige Gestalt und besteht aus zwei
Theilen : einem dünneren protoplasmatischen , den Kern beherbergen-
den und einem breiteren , in welchem das Protoplasma in polygonale
Stücke zerfallen ist. Die Zerklüftung des Protoplasma tritt hier genau
in derselben Form auf, wie wir es bei Salpa pinnata beschrieben haben.
An den Schnitten sind die Blastomeren gewiss in verschiedener Rich-
tung getroffen worden. Instructive Bilder bekommt man dann, wenn
die Zelle der ganzen Länge nach durchschnitten ist. wie es z. B. an
den mit * Fig. 6 af. bezeichneten Blastomeren zu sehen ist. Aus der
Vergleichung der Zahl der Blastomeren in dem beschriebenen Stadium
mit dem vorhergehenden ergiebt sich, dass die Vermehrung dieser
Zellen außerordentlich langsam vor sich geht. In dem von Fig. 7 af.
repräsentirten Schnitte finden sich ihrer nur 6 ; der Vergleich mit den
nächstfolgenden Schnitten desselben Embryo ergiebt, dass dieGesammt-
zahl derselben ungefähr 1 4 beträgt , welche Zahl die der vorhergehen-
den Stadien nur wenig übertrifft.

Die Faltenhülle nimmt bei ihrem Wachsthum eine Form an,
welche von derjenigen der Salpa pinnata verschieden und für Salpa afri-
cana sehr charakteristisch ist. Diese Hülle erscheint zunächst in Form von
zwei Falten, welche den beiden Seiten des Embryonalleibes entsprechen.
In den ersten Stadien haben die beiden Falten die Form eines Kahnes,
in dessen Mitte der Embryonalkörper liegt. Diese Formverhältnisse
können am besten an Oberflächenansichten wahrgenommen werden

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. 155

(vgl. Fig. II af. und II A af.) . lu den späteren Stadien wird der Em-
bryonalleib von der Faltenhülle überwachsen. Die beiden Falten
stoßen oberhalb des Embryo auf einander und wachsen dann in Form
einer senkrechten, kammförmigen Platte über den Embryo aus. Diese
Platte bekommt bald die auf Fig. III af . dargestellte scheibenförmige
Gestalt , die für die Embryonen von Salpa africana so charakteristisch
ist, dass man hiernach den Embryo dieser Species von allen übrigen
unterscheiden kann. Die scheibenförmige Platte geht der Längs-
achse des Embryo parallel und ist zur Orientirung der Schnittrich-
tung sehr nützlich. Die weiteren Schicksale der Faltenhülle gleichen
denen bei den übrigen Salpenarteu. In den späteren Stadien tritt zu-
nächst eine Zusammenziehung der halbkreisförmigen Platte auf, in
Folge dessen die beiden Falten der Faltenhülle aus einander gehen und
über dem Embryo eine Längsspalte sich bildet, durch welche der obere
Theil des Embryo (Fig. IV af.) sichtbar wird. Bei der weiteren Zu-
sammenziehung der Faltenhülle wird der Embryonalkörper immer mehr
und mehr entblößt, bis er endlich vollständig aus der Faltenhülle in
die Athemhöhle herausragt (Fig. V af.). Während dieser Verände-
rungen der Faltenhülle wird auch die Form des Embryonalleibes be-
deutend verändert. Im Allgemeinen unterscheidet sich der Embryo
von Salpa africana von denen der übrigen Salpen durch eine außeror-
dentliche Entwickelung der Placenta, deren ungemeines Wachsthum
dadurch bedingt ist, dass ein Theil des ursprünglichen Embryonalleibes
in die Placenta übergeht. Desswegen kann man schon von außen her
bemerken, dass die Placenta aus zwei Theilen besteht (Fig. III af.,
IV af., V af. PI u. P/'), einem oberen, schmalen, dem Embryo unmit-
telbar anliegenden und einem unteren, stark erweiterten, den Blutsinus
umgebenden und der eigentlichen , genuinen Placenta entsprechenden
Theile. Ersterer bildet sich aus dem Embryonalleibe , ist, wie schon
von vorn herein zu erwarten war, von der genuinen Placenta durch eine
quere Scheidewand, dasPlacentadach, abgetrennt und enthält eine eigene
Höhle, die gar nicht mit Blut erfüllt ist und eigentlich der Follicularhöhle
entspricht. In den späteren Stadien unterliegt das Placentadach in so
fern einer Veränderung, als es den Charakter einer Scheidewand ver-
liert und sich in eine protoplasmatische Masse verwandelt, wodurch die
Communication zwischen den beiden Placentahöhlen hergestellt ist.

Fig. 7 af. stellt einen Längsschnitt durch den Embryo aus dem
Stadium I af. dar. Die Falten der Faltenhülle haben etwa 2/3 des Em-
bryo umwachsen. Der Bau des Embryo ist schon bedeutend verändert.
Diese Veränderungen betreffen hauptsächlich den Bau der Blastomeren

1 56 W. Salensky

imd die Entwicklung einer Höhle, welelie die primitive Darmliöhle dar-
stellt. Dieselbe ist in dem beschriebenen Stadium kaum gebildet,
erscheint in Form eines kleinen , im oberen Theil des Embryo liegen-
den Spaltes in der Gonoblastenmasse und ist nur oben und von den
Seiten von distincten cylindrischen Zellen begrenzt. Die Zellen an dem
unteren Theile der Darmhöhle fließen noch mit den benachbarten Gouo-
blasten zusammen. Daraus kann man schließen, dass die Bildung der
Darmhöhle auch hier durch eine Spaltung im Innern der Gonoblasten-
masse — also in derselben Weise wie bei Salpa punctata und Salpa
pinnata — geschieht. Die spätere Dijfferenzirung der unteren centralen
Wand der Darmhöhle , so wie das Auftreten von zw^ei Erweiterungen
an den beiden Enden der Anlage (Fig. 7 af. Pdh] zeigen, dass auch
hier die Spuren einer doppelten Anlage der primitiven Darmhöhle,
wie bei Salpa pinnata, zum Vorschein kommen. Es unterscheidet sich
diese Anlage von der letzteren nur dadurch, dass die beiden Theile
derselben sehr frühzeitig zusammenfließen und eine einzige Darmhöhle
bilden, während bei Salpa pinnata dieses Zusammenfließen erst in
einem sehr späten Stadium stattfindet. Der Schnitt, mit dem wir uns
eben beschäftigt haben, ist im Vergleich zu Fig. 6 af. umgekehrt, was
man aus der Lage der Follicularhöhle erschließen kann, welche auf dem
ersteren rechts, auf dem letzteren links gelegen ist. Der Umfang wie
die Stellung der Follicularhöhle ist im Verhältnis zu Fig. 6 af. sehr
wenig verändert, mau sieht nur die Spalte nicht, welche die Follicular-
v^and von der Gonoblastenmasse im früheren Stadium trennte. Vielleicht
ist das Verschwinden derselben durch das Zusammenfließen der Gono-
blastenmasse mit der Follicularwand bedingt. Die Blastomeren zeich-
nen sich in diesem Stadium vor denen des vorigen Stadiums bedeutend
aus. An den Schnitten lassen sich nun die kleinen Protoplasmapar-
tikelchen nicht mehr unterscheiden, in welche die Elastomeren des Sta-
diums Fig. 6 af. zerfallen sind. Das Protoplasma der Blastomeren zieht
sich sehr stark zusammen (Fig. 7 af. Bm) und sammelt sich um den
Kern , während die Peripherie der Zelle vollkommen blass und selbst
scheinbar leer bleibt. Jedes Blastomer ist von Gonoblasten vollständig
umgeben. DerEmbryonaltheil (Fig. 8af.) selbst steht an Größe dem Pla-
centartheile bedeutend nach . Er enthält eine sich als primitive Darmhöhle
erweisende Höhle. Die Zellen, welche den Embryonaltheil zusammen-
setzen, sind jetzt so dicht verbunden, dass die eine Zellenlage von der
andern gar nicht unterschieden w^erden kann. In dieser Beziehung
geben die Embryonen von Salpa africana ein viel ungünstigeres Object
ab als die der anderen Salpenarten, Von den Wänden der primitiven

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. 1 57

Darmhöhle kann man nur die untere unterscheiden, die übrigen fließen
mit den umgebenden Zellenschichten zusammen. Die Darmhöhle bildet
in ihrem oberen Theile zwei kleine Divertikel, deren Bedeutung mir
unbekannt geblieben ist. Die übrigen Theile des Embryo bestehen aus
kleinen gekernten Zellen. Nur am Scheitelpole des Embryo bemerkt
man ziemlich große, sich schwach färbende Zellen, welche auf der
Oberfläche des Embryo liegen. Aus dem Vergleich der Lagerung dieser
Zellen in diesem Stadium mit der Lage der Blastomeren im Stadium
Fig. 7 af. geht mit gewisser Wahrscheinlichkeit hervor, dass diese
großen Zellen Überreste der Blastomeren sind. Ahnliche Zellen trifft
man noch in einem anderen Theile des Embryo , nämlich im hinteren
Körperende in einem Vorspruug an , welchen ich nach der Analogie mit
Salpa pinnata als Pericardialvorsprung bezeichnen will (Fig. 9 af.
Mrop) . Die Zellen liegen in der Spitze des Vorsprungs und sind voll-
kommen unbedeckt. Die Form und der Bau dieser Zellen gleicht den-
jenigen der Blastomeren. Die Zellen färben sich schwach mit Carmin
und besitzen einen großen Kern , der das für die Blastomerenkerne so
charakteristische Nucleoplasmanetz enthält (Fig. 8 af. Bm).

Bevor wir zu den weiteren Stadien übergehen , wollen wir uns bei
den neueren Untersuchungen, welche gerade die Entwicklung der Salpa
africana betreffen, etwas aufhalten. Es ist namentlich die Arbeit von
J. Barrois » Sur les membranes embryonnaires des Salpes i «, welche
nicht nur die Entstehung der Embryonalhäute , sondern auch die em-
bryonale Entwicklung dieser Salpenspecies behandelt. Die schöne
Arbeit von Barrois, welche ziemlich gleichzeitig mit meiner vorläufigen
Mittheilung 2 erschienen ist, giebt uns zum ersten Mal eine genaue und
meist vollkommen richtige Beschreibung der Entstehung der Embryonal-
häute und der Placenta von Salpa africana. Obgleich ich nicht in jeder
Beziehung mit dem französischen Forscher einverstanden bin , kann ich
seine Hauptresultate über die Entstehung der Placenta und der Falten-
hülle vollkommen bestätigen. Unsere Ansichten divergiren in Bezug
auf die ersten Embryonalvorgänge der Salpen uud zwar so durch-
greifend, dass es bloß durch die verschiedenen Beobachtungsmetho-
den zu erklären und nicht durch die Verschiedenheit in den Vorgän-
gen selbst bedingt ist. Der Cardinalpunkt unserer Divergenz bildet
die Entstehung des Embryo. Nach den BARROis'schen Untersuchungen
soll der Embryonalleib ausschließlich aus den Furchungszellen her-

' Barrois, Memoire sur les membranes embryonnaires des Salpes 'Journ. de
i'Anat. et de la Physiol.).
- Zoolog. Anzeiger.

158 W. Saleusky

vorgehen. Die Proliferatiou der FoUikelzelleu bat Barrois über-
baupt uiebt beobachtet. Nach mir sind die Elastomeren im Gegen-
theil von einer ganz untergeordneten Bedeutung bei der Entwick-
lung des Embryo und gehört die Hauptrolle den Follikelzellen. Zwi-
schen den Blastomeren soll nach Barrois eine Furchungshöhle ent-
stehen, welche ich ebenfalls bei keiner von mir untersuchten Salpenart
beobachtete, und endlich als eine Verdickung der unteren Wand der
Blastula bildet sich nach Barrois die Anlage des Eutoderms aus. Wie
das Mesoderm entsteht, wird von Barrois nicht angegeben.

Bei der Wiedergabe der Hauptresultate von Barrois will ich hier
bemerken, dass die Lösung der Streitpunkte in unseren Beobachtungen
nur durch eine erneuerte Untersuchung erzielt werden kann. Anführen
will ich nur, 1) dass die Vergrößerung, bei welcher die BARROis'schen
Figuren abgebildet sind, für die Beobachtung der feineren Details
durchaus ungenügend ist und 2) dass ich noch gegenwärtig die Prä-
parate besitze , wxlche in Fig. 2 af. — 5 af. abgebildet sind und die ich
meinen Collegen, namentlich den Herren Dr. P. Mayer, Prof. Dohrn,
Prof. Van Beneden, Dr. Uljanin u. A. mehrmals gezeigt habe. In
meinen früheren Untersuchungen über die Entwicklungsgeschichte der
Salpa democratica war ich selbst derselben Meinung über die Rolle der
Furchungszelleu, welche von Barrois jetzt vertreten wird. Gegenwärtig
habe ich auch bei dieser Species dieselben Entwicklungsvorgänge wie
bei allen anderen von mir untersuchten Species gefunden und habe
Recht zu vermuthen, dass auch Barrois bei einer näheren Untersuchung
die Proliferation der Follikelzellen und die Theilnahme der letzteren
bei dem Aufbau des Embryo finden wird.

Da meine Ansichten bezüglich der Furchung von den BARROis'schen
abweichen , so stimmen auch unsere Angaben über die weiteren Ent-
wicklungsvorgänge und namentlich über den Bildungsmodus der Organe
nicht überein. Was zunächst den Epithelialhügel (cui de sac von
Barrois) anbetrifft , so persistirt nach ihm nur der untere Theil des-
selben bei der Entwicklung : der obere Theil (mein Ectodermkeim) , aus
welchem nach meinen Angaben die Haut der Saipe entsteht, soll nach
Barrois verschwinden. Dasselbe nimmt auch Barrois bezüglich der
Follikelwand an, deren oberer Theil dem BARROis'schen cui de sac
(Ectodermkeim) dicht anliegt, und es soll nur der untere Theil des
Follikels erhalten bleiben , der nach Barrois in den »Boden der Pla-
centa« (mein Placentadach) übergeht. Indem ich die Verwandlung des
unteren Theiles des Follikels im BARRois'schen Sinne zugebe , kann
ich seinen Angaben über das Verschwinden des oberen Theiles nicht

Neue Untersuchimgen über die embryonale Entwickluug der Salinen. I59

beistimmen. Nach meinen Untersuchungen kann vom Verschwinden
des Follikels keine Rede sein, da die Zellen desselben im Geg-entheil
sehr stark proliferiren und das Baumaterial für die Bildung" der meso-
und entodermalen Gebilde abgeben. Barrois selbst hat einige von
diesen Gebilden beobachtet und ganz richtig beschrieben. Er beschreibt
z. B. als Entoderm verdickung (»renflement endodermique «) denselben
Theil, den wir als vordere Mesodermverdickung bezeichnet haben. Er
hält denselben für den entodermalen Theil des Embryo , weil er keine
äußeren Grenzen des Entoderm resp. der primitiven Darm wand ge-
funden hat, Grenzen, welche man selbst in den früheren Stadien
(Fig. 7 af.) au den Schnitten ziemlich leicht auffinden kann. In den
späteren Stadien, wo schon die Höhle um den primitiven Darm entsteht,
wird die Darmwand von den begrenzenden Zellen abgetrennt und tritt
nun ganz deutlich hervor.

Wenden wir uns nun zu den weiteren Entwicklungsstadien
von Salpa africana. Die nächstfolgenden Stadien zeichnen sich durch
das Wachsthum des Placentartheiles aus. Die Folge hiervon ist, dass
der ganze Embryo in die Höhe wächst und dabei eine cylindrische
etwas abgeplattete Gestalt annimmt.

Fig. 9af. stellt einen Längsschnitt eines dem zuletzt beschriebenen
Stadium am nächsten stehenden Embryo dar. Der Embryoualtheil ist im
Verhältnis zum Piacentartheil groß. Er ist kuppeiförmig gewölbt und
lässt eine äußere Zellenschicht, die innere Zellenmasse und den pri-
mitiven Darm erkennen. Die äußere Schicht (Fig. 9 af. Eck) besteht
aus mehreren Zellenlagen und ist am Scheitel am meisten verdickt.
Querschnitte der späteren Stadien zeigen, dass diese Verdickung die
Form eines Kammes besitzt. An der einen Seite bemerkt man einen
kleinen Vorsprung (Fig. 9 af. Ev^p) , den wir schon in früheren Stadien
angetroffen und als Nervenvorsprung bezeichnet haben. Nach unten
zu nimmt die äußere Schicht an Dicke ab , bis sie an den Rändern nur
aus einer Zelleulage besteht.

Verfolgt man die weiteren Veränderungen der eben beschriebenen
äußeren Zellenschicht in den folgenden Stadien, so kann man sich
leicht davon überzeugen, dass sie die Anlage der äußeren Haut darstellt.
Man kann sie desshalb als Ectodermkeim bezeichnen. Es ist mir
aber nicht gelungen, die Herkunft dieser Schicht sicher nachzuweisen,
da in den früheren Entwicklungsstadien die Zellen des FoUikelepithels,
die Gonoblasten, den Zellen des Epithelhügels so dicht anliegen, dass
es sehr schwer ist, die Grenze zwischen beiden Schichten festzustellen.
Es scheint mir aber, dass der Ectodermkeim von Salpa africana genau

\QQ W. Salensky

denselben Ursprung-, wie der von Salpa pinnata hat; dafür sprechen
die Verhältnisse dieser Gebilde zur Placenta. Die Ränder des Ecto-
dermkeimes liegen denen der Placenta sehr nahe an (vgl. Fig. 9 af.
Eck u. PI'), so dass sie fast die letzteren berühren. Da wir bei allen
Salpenarten , bei denen wir den gleichartigen Ursprung des Ectoderm-
keimes und der Placenta ganz sicher nachweisen können (S. pinnata,
S. punctata), dieselben Verhältnisse antreffen, so können wir auch hier
annehmen , dass der Ectodermkeim sammt der Placenta aus einer und
derselben Anlage, dem Epithelhügel, entstehen.

Die innere Zellenmasse (Fig. 9 af. Mzni u. Mk) , welche dem Ecto-
dermkeim dicht anliegt und hauptsächlich aus Gonoblasten besteht,
lässt sich in zweiTheile sondern. Die eine umhüllt die primitive Darm-
höhle [Mk] , der andere [Mzm] stellt einen großen Zellenhaufen dar, wel-
cher lappenförmig in die Höhle der Placenta und des Embryo vorragt.
Die beiden Theile verwandeln sich später theils in Bindegewebe, theils in
Muskeln, Ganglien etc. und geben dieselben Gebilde, welche bei Salpa
pinnata aus dem Mesodermkeim entstehen. Dess wegen will ich diese
Zellenmasse als Mesodermkeim bezeichnen. Was seinen Ursprung
anbetrifft, so kann man schon aus dem Vergleich mit den früheren Sta-
dien und aus seiner gegenwärtigen Zusammensetzung schließen , dass
derselbe aus den proliferirten Follikelzellen entsteht. Man erkennt
noch jetzt den Zusammenhang des Mesodermkeimes mit dem Follikel-
überrest resp. mit dem Placentadach daran, dass letzteres auf der
rechten Seite des Präparates unmittelbar in den Mesodermkeim über-
geht , auf der linken Seite aber mit der Mesodermzellenmasse [Mzm)
verbunden ist.

Die primitive Darmhöhle [Fig.9 ai. pdk) zeigt im Vergleich zu
dem vorhergehenden Stadium sehr wesentliche Veränderungen. Auf der
unteren Seite derselben bemerkt man eine kleine Einstülpung ihrer
Wand (Fig. 9 af. k) , welche schräg von unten nach oben sich richtet.
Aus den Querschnitten der folgenden Stadien (Fig. 11 af.) ersieht man,
dass diese Einstülpung doppelt ist und von beiden Seiten der primi-
tiven Darmhöhle ausgeht. Jede dieser Ausstülpungen stellt die Anlage
der Kieme dar, die bei Salpa africana , so wie bei einigen anderen Sal-
penspecies (Salpa fusiformis) doppelt angelegt wird. Die Wand der
primitiven Darmhöhle besteht nur aus einer Zellenschicht, welche von
außen durch eine feine Contour von den Zellen des Mesodermkeimes
abgegrenzt ist.

Der Piacentartheil besteht aus zwei Theilen, welche wir schon
früher als obere und untere Placenta (Fig. 9 af. PI' u. PI) bezeichnet

Neue Untersuclniugen über die embryonale Entwicklung der Salpen. loJ

haben. Die erstere ist jetzt ziemlich schwach entwickelt; sie stellt
einen ringförmigen Körper dar, welcher nach oben mit dem Mesoderm-
keim sich verbindet, nach unten in die untere Placenta übergeht. Die
Wände des oberen Theiles der Placenta bestehen aus großen cylindri-
schen Zellen, welche allmählich in die Wände der unteren Abtheilung
der Placenta übergehen und sich dabei verkleinern. Die Grenze zwi-
schen den beiden Abtheilungen der Placenta bildet das Placentadach
(Fig. 9 af. Pld] , dessen Zusammenhang mit dem Mesodermkeim schon
früher besprochen wurde. Die untere Abtheilung der Placenta ist von
innen durch die Wände der Blutsinuse bekleidet.

Endlich muss ich eine Zellenmasse anführen, welche die innere
Höhle des Embryonaltheiles und die obere Placenta umspinnt (Fig. 9
af. Z). Dieselbe besteht aus kleinen, stark abgeplatteten, nach allen
Richtungen sich kreuzenden und eine Art von Zellennetz bildenden
Zellen. Der Ursprung dieser Zellen, so wie ihre Bedeutung sind mir
unbekannt geblieben.

Das folgende Stadium (Fig. 10 af.) weicht von dem eben betrach-
teten sehr wenig ab. Der Hauptunterschied besteht im Wachsthum der
oberen Placentaabtheilung , welche eine etwas cylindrische Gestalt an-
genommen hat (Fig. 10 af. Fl').

Der Bau des Embryonaltheiles ist fast unverändert geblieben, so
dass wir nur die obere Placenta etwas näher betrachten wollen. Der
Schnitt Fig. 10 af. ist durch den mittleren Theil der Placenta geführt
und zeigt einige Details, welche wir an den übrigen Schnitten nicht
gesehen haben. Die Höhle der oberen Placenta ist jetzt durch eine
dünne Scheidewand von der Embryohöhle getrennt. Die Scheidewand
besteht aus Zellen , tritt mit dem Mesodermkeim des Embryo in Ver-
bindung und setzt sich in das Innere der Placenta fort. Obgleich es mir
nicht gelungen ist , den Ursprung dieser Scheidewand zu verfolgen, so
glaube ich doch , dass dieselbe durch die Fortsetzung und das Zusam-
menwachsen des Mesodermkeimes entstanden ist. Nach unten zu steht
die Scheidewand (Fig. 10 af. fyz) mit der Zellenmasse in Verbindung,
welche das Placentadach von innen bekleidet. Dieselbe besteht aus
ziemlich großen epithelartigen Zellen, welche einerseits mit dem Meso-
dermkeim verbunden sind, andererseits in die Blutknospe übergehen
(Fig. 10 af. Blk). Die Blutknospe verhält sich zum Placentadach etwas
anders, als wir es in früheren Stadien gesehen haben. Die Blutknospe
stellt jetzt nicht eine Fortsetzung des Placentadaches dar, sondern er-
scheint in Form eines selbständigen Organes , das durch eine Öffnung
des Placentadaches hindurchtritt. Sie steht nun mit den inneren Zellen

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. IV. 1 1

162 W. Salensky

des Placentadaches iu innigster Verbindung- und stellt an Schnitten
eine unmittelbare Fortsetzung der letzteren dar. Solche Verhältnisse
der Blutknospe bilden meiner Meinung nach keine wesentliche Ab-
weichung von dem tj'pischen Verhalten dieses Organes bei den übrigen
Salpenarten. Wenn wir uns erinnern , dass das Placeutadach und die
Blutknospe aus einer und derselben Quelle — aus dem Follikelepi-
thel — entstehen , so müssen wir die Verhältnisse von Salpa africana
nur als Modification des typischen Verhaltens der übrigen Salpenarten
betrachten. Diese Modification kann auf die später auftretende Ver-
bindung der Blutknospe mit den inneren Zellen der Placenta zurück-
geführt werden ; die Entstehung der Blutknospe, so wie das ursprüng-
liche Verhalten derselben zum Placeutadach blieben bei Salpa africana
dieselben, wie bei den übrigen Salpenarten.

In dem folgenden von mir untersuchten Stadium (Fig. 12 af.) tritt
zum ersten Mal die Anlage des Ganglions auf. Es ist mir nicht gelun-
gen die Übergangsstadien zwischen diesem und dem letztbetrachteten
zu erhalten , wesshalb mir die allerersten Entwicklungsstadien dieses
Organes entgangen sind. Man kann aber schon aus dem Verhalten der
Ganglionanlage zum Mesodermkeim erschließen, dass das Ganglion von
S. africana wie bei S. pinnata aus dem Mesodermkeim entsteht. Auf
dem Schnitte erscheint dasselbe in Form einer kleinen einschichtigen
Blase. Wahrscheinlich ist der Schnitt etwas schief durch die Nerveu-
anlage gegangen und hat nur ihren hinteren Theil getroffen. Jedenfalls
sieht man, dass die Anlage nur aus einer Zellenschicht besteht und im
Zusammenhang mit dem Mesoderm steht.

Die primitive Darmhöhle ist auch nur seitlich durchschnitten und
erscheint in Form einer vom Mesodermkeim umgebenen Blase, die viel
kleiner ist, als wir sie in den früheren Stadien antrafen. Die Kiemen-
ausstülpungen sieht man an diesem Schnitte nicht.

Im Übrigen zeichnet sich der Embryo in diesem Stadium durch
ein stärkeres Wachsthum in die Länge und durch die Abtrennung des
Embryonaltheiles von der Placenta aus. Der Ectodermkeim zeigt
keine besonderen Veränderungen ; er erhebt sich in der Mitte kamm-
förmig und besteht in den übrigen Theilen aus nur einer Zellenschicht,
wie man sich an dem citirten Schnitte überzeugen kann, wo ein Theil
des Schnittes (links) durch den Kamm , der andere durch die Seiten-
theile gefuhrt ist. Der Mesodermkeim weist in so fern wichtige Ver-
änderungen auf, als seine Zellen an einigen Stellen aus einander gehen.
Das ist der Anfang der allgemeinen Auflockerung des Mesodermge-
webes, die sehr bald im ganzen Mesodermkeim zu beobachten ist.

Neue Untersiichimgeii über die embryonale Entwicklung der Salpen. ] 03

Diese Veränderungen des Mesodermkeimes treten schon im Stadium
Fig. 14 af. auf. Der ganze Mesodermkeim besteht aus Zellen von ver-
schiedener Form, welche meist aus einander weichen. Die Form der Zel-
len weist auf ihre amöboide Bewegung hin. An einigen Stellen bleiben
die Zellen des Mesodermkeimes noch im Zusammenhang. Der Embryo
selbst ist bedeutend verlängert und noch mehr von der Placenta abge-
trennt. Es ist bemerkenswerth , dass selbst in einem so weit fortge-
schrittenen Stadium, wie das jetzt betrachtete, der ectodermale Vor-
sprung und selbst die Überreste der Blastomeren noch erhalten sind
(Fig. 14 af. Nvp). Der Ectodermkeim zeigt im Vergleich zu dem vor-
hergehenden Stadium keine bemerkenswerthen Veränderungen. Das
Ganglion ist bedeutend vergrößert (Fig. 14 af. iV), von seiner Anlage
abgetrennt und liegt der Darmhöhle mit seinem unteren Ende ganz dicht
an. Die Darmanlage selbst erscheint nun von einer Zellenschicht um-
hüllt, die man als eine Abtheilung des Mesodermkeimes betrachten muss.

Die obere und untere Placenta sind in diesem Stadium so wenig
verändert, dass wir uns bei diesem Gebilde nicht aufzuhalten brauchen.

Bevor wir zur Betrachtung des Längsschnittes des letzten Sta-
diums übergehen, das bereits die Anlagen aller Organe enthält, wollen
wir zwei Querschnitte untersuchen , welche in mancher Beziehung für
die Entwicklung einiger Organe (der Kieme und der Placenta) instruc-
tiv sind.

Wir haben schon früher gesehen, dass die Kieme in Form von Ein-
stülpungen der primitiven Darmhöhlen wände entsteht. Aus dem Quer-
schnitt (Fig. 11 af. k) ersieht man, dass diese Kiemenanlage doppelt
ist und als symmetrische Säcke der Darmwand zum Vorschein kommt.
Die beiden Säcke richten sich nach innen in die Höhle der Darmwand
und sind mit ihren blinden Enden etwas nach unten gebogen. Sie be-
stehen aus demselben einschichtigen Epithel, welches die Darmhöhlen-
wände zusammensetzt. In einem folgenden Stadium (Fig. 13 af.)
treffen wir schon die fertige Kieme an. Obgleich zwischen den beiden
Stadien eine große Lücke vorhanden ist, so geben doch die Verhältnisse
der Kieme zur Darmwand einige Anhaltspunkte für die Erklärung der
Entstehungsweise der Kieme. Die Kieme stellt in diesem Stadium
einen einzigen Sack dar , der in der Mitte der Darmhöhle verläuft und
auf der einen Seite an der Wand derselben befestigt ist. Dieser Befesti-
gungspunkt entspricht vollkommen seiner Lage nach der Einstülpungs-
ötfnung des Kiemensackes und stellt nun den Überrest der verschlossenen
Ränder derselben dar. Die Kieme selbst ist in ihrer Mitte etwas einge-
schnürt und diese Einschnürung entspricht vollkommen der Stelle , an

11*

164 W. Saleusky

welcher die beiden primitiven Kiemeneinstülpungen zusammentreffen.
Aus dem Vergleich dieser beiden Stadien geht hervor, dass die Kieme
durch die Vereinigung der beiden ursprünglichen Kiemeneinstülpungen
entsteht, welche sich in der Mitte berühren, verwachsen und sich
später von den Seitenwänden des primitiven Darmes trennen.

Es ist mir leider nicht gelungen die Übergänge zwischen den soeben
betrachteten Stadien zu erhalten und^somit mehr positive Beweise für
die beschriebene Entstehungsweise der Kieme bei S. africana zu geben.
In dieser Beziehung war ich bei einer anderen Species, der S. Pisi-
formis, viel glücklicher. Die Entstehung der Kieme bei dieser letzten
Salpenart geht ähnlich der bei S. africana vor sich und kann die Ent-
stehung der Kieme bei dieser letzteren Species in vieler Beziehung
erläutern.

Die Darmhöhlenwand ist bei Salpa africana aus einer einzigen
Zellenschicht zusammengesetzt. Die Darmhöhle selbst enthält keine
zelligen Elemente und bietet in dieser Beziehung einen bedeutenden
Unterschied von derjenigen der S. pinnata dar, bei welcher sie wäh-
rend des größten Theiles der Entwicklungszeit mit Zellen erfüllt ist.

Der Querschnitt Fig. 11 af., der ungefähr dem Längsschnitt Fig. 12
af. entspricht , kann noch in einer anderen Beziehung zur Erläuterung
des Längsschnittes dienen.

In Bezug auf den Ectodermkeim ersieht man am Querschnitte,
dass die Verdickung desselben nicht seine ganze Oberfläche betrifft,
sondern in Gestalt einer kammförmigen, in der Längsachse des Em-
bryo verlaufenden Leiste vorhanden ist. In dem späteren Stadium
(Fig. 13 af.) geht dieser Ectodermkamm vollständig verloren.

Die Entwicklung des Mesodermkeimes bei Salpa africana bietet
einige nicht unbedeutende Abweichungen in Rücksicht auf S. pinnata
dar. Wir sahen, dass schon im Stadium Fig. 12 af. die Mesodermzel-
len aus einander zu gehen beginnen. Wahrscheinlich ist dieser Process
durch die Ausscheidung einer homogenen , sich nicht färbenden Zwi-
schensubstanz bedingt. In den späteren Stadien setzt sich dieser Pro-
cess mehr und mehr fort , bis endlich der ganze Mesodermkeim in ein-
zelne Zellen zerfallen ist. Im Stadium Fig. 11 af. stehen schon die
Zellen meist aus einander. Im späteren Stadium (Fig. 13 af.) bildet
sich zwischen dem Ectoderm und der Darmwand eine geräumige Höhle,
in welcher die Zellen des Mesodermkeimes zerstreut liegen. Wenn
unsere Vermuthung über die Existenz der Zwischensubstanz im Meso-
dermkeim richtig ist, so muss diese Höhle von dieser homogenen Zwi-
scbensubstanz angefüllt sein. Die Mesodermzellen gruppiren sich im

Neue UiitersuchuDgen über die embryonale Entwicklung der Salpeii. 165

Allgemeineu in zwei Schichten , welche den beiden Mesodermpiat-
ten der Wirbelthierembryonen sehr ähnlich gelagert sind. Eine dieser
Schichten legt sich um den primitiven Darm und stellt also gewisser-
maßen ein Homologon der Splanchnopleura dar , die andere bekleidet
die innere Oberfläche der Haut und kann als Homologon der Somato-
pleura betrachtet werden. Diese Homologie bezieht sich aber bloß auf
die Lagerungsverhältnisse der beiden Blätter des Mesodermkeimes ; die
Organe, welche aus den beiden Blättern entstehen , weichen bedeutend
von denen der Wirbelthierembryonen ab. Die Somatopieura giebt bei
Salpa africana nur das Bindegewebe, in welchem später die Blutsinuse
auftreten, aus der Splanchnopleura entwickeln sich die Muskeln des
Körpers. Es verhalten sich also die beiden Blätter in Bezug auf ihre
Derivate ganz anders , als wir es bei den Wirbelthieren und Würmern
antreffen.

Wenn die beiden Blätter des Mesodermkeimes als Homologa der
splanchnischen und somatischen Blätter des Mesoderms angenommen
werden können , so repräsentirt die Höhle , welche sie begrenzen , von
selbst das Homologon der Leibeshöhle (Fig. 13 af. Lh). Das Auftreten
der Leibeshöhle bei S. africana bietet anscheinend eine ziemlich wich-
tige Abweichung von der S. pinnata, bei welcher wir keine solche Höhle
nachweisen können. Diese Abweichung ist aber nur eine scheinbare
und hängt davon ab, dass 1) der Mesodermkeim von Salpa africana
viel ärmer an Zellen ist als bei S. pinnata, und 2) dass bei S. africana
sich keine Wucherung der Follikelwand , wenigstens in keinem so
großen Maßstabe wie bei S. pinnata, vorfindet. Embryonen von S. pin-
nata besitzen ebenfalls eine Leibeshöhle , die aber schon sehr früh von
Zellen des Mesodermkeimes angefüllt wird.

Fig. 1 5 af. repräsentirt einen Längsschnitt des Embryo , bei wel-
chem bereits alle Organe angelegt sind. Mit der Betrachtung dieses Sta-
diums können wir unsere Beschreibung der Embryologie von S. africana
beschließen. Der Embryo ist noch von der Faltenhülle bedeckt und der
Kamm der Faltenhülle ist noch vollständig erhalten. Das Stadium ist also
etwas jünger als das, welches durch Fig. IV af. dargestellt wird. Der
Embryo ist in die Länge gewachsen und lässt schon ganz deutlich ein
vorderes und hinteres Ende erkennen, obgleich die Eintritts- und Aus-
trittsöffnungen noch nicht gebildet sind. Im vorderen Theil des Embryo
liegt das Ganglion [N] , welches eine birnförmige Blase darstellt und
mit seinem vorderen Ende in die Darmhöhle sich öffnet (Fig. lòaf.Ndv).
Bei S. africana kann man die Verbindung der Nervenhöhle mit der
Darmhöhle mit derselben Bestimmtheit nachweisen, wie bei S. pinnata

166 W. Salensky, Neue Untersuchungen etc.

und S. democratica. Diese Verbindung- tritt aber hier viel später her-
vor, als es bei S. pinuata der Fall ist, was mit der späten Entwicklung-
des Ganglions überhaupt im Zusammenhange steht.

Die Darmhühle selbst stellt nun einen geräumigen Sack dar, dessen
untere Wand , wie bei den übrigen Salpenarten , dünner als die obere
ist. Nach hinten zu bildet die Darmhöhle ein Diverticulum , das die
Anlage des Darmcanales repräsentirt. Die Pericardialhöhle ist bereits
gebildet und stellt einen einfachen unter der Darmanlage liegenden
Sack dar, in welchem die Anlage des Herzens noch nicht aufgetreten
ist. Das Mesoderm besteht aus dem früher schon beschriebenen locke-
ren Gewebe, zeigt aber noch nicht die Anlagen der Muskelreifen.

Zum Schlüsse müssten wir die Veränderungen der Placenta bespre-
chen. Dieselbe ist aber in so meisterhafter Weise von Barrois behan-
delt, dass mir wenig zu den Angaben des französischen Forschers hinzu-
zufügen bleibt. Die Veränderungen der Placenta in diesen Stadien
bestehen im Verschwinden ihrer oberen Abtheilung, deren Höhle mit
derjenigen der unteren Abtheilung zusammenfließt. Dabei verwandeln
sich die inneren Zellen der oberen Placenta in eine protoplasmatische
Masse, in welcher nur die Kerne auf ihre ursprünglich zellige Natur
hinweisen. Diese Masse wächst dann nach unten zu und verbindet sich
mit dem Placentadach , welches vollkommen ähnliche Veränderungen
erleidet. In Folge dessen nimmt die Stelle des ursprünglichen Placenta-
daches nun (Fig. 13 af.) die Scheidewand der oberen Placenta ein.
Dieselbe setzt sich nach unten in die protoplasmatische Masse fort,
welche die ganze Höhle der Placenta anfüllt. Die Wände der Placenta
lassen sich noch in der oberen und unteren Abtheilung nach der Größe
der Zellen von einander unterscheiden. Die Zellen des oberen Theiles
sind groß ; die des unteren sind viel kleiner und gehen unmittelbar in
die Zellen der Faltenhülle über. Die Form dieser beiden Theile ist auch
verschieden. Der obere Theil behält seine cylindrische Gestalt, der
untere ist glockenförmig und von dem oberen ziemlich scharf abgetrennt.
Barrois bezeichnet die beiden Theile der Placenta als fötale (oberei
und mütterliche (untere) Placenta. Die späteren Veränderungen der
Placenta können diese Bezeichnungen vollkommen rechtfertigen. Beim
Ausschlüpfen des Embryo trennt sich mit demselben nur der obere
Theil der Placenta ab , der untere bleibt noch lange im Mutterleibe und
bezeichnet die Stelle, wo der Embryo früher lag.

Fig.

1 pin.

Fig.

2 pin.

Fig.

3 pin.

Erklärung der Abbildungen,

Taf. 6 — 9. Verschiedene Entwickliingsstadien in toto dargestellt, und zwar

Taf. 6. von Salpa piunata und S. africana.

Taf. 7. von Salpa punctata.

Taf. 8. von Salpa fusiformis.

Taf. 9. von Salpa bicaudata.

Taf. 10 — 15. Salpa pinnata.

Tafel 7—15.

Das Ei von Salpa pinnata. Fe = FoUikelepithel , Est — Eistiel , £z

= Eizelle, Kb = Keimbläschen. Zeiss Syst. F Ocul. 3.

Das Ei zur Zeit des Vorrückens des Keimbläschens. Die Buchstaben

wie in Fig. 1. Zeiss Syst. F Ocul. 3.

Das Ei von Salpa pinnata nach der Bildung des ersten Richtungs-
bläschens. Hb = Richtungsbläschen, Vfe = Verdickung des Follikel-

epithels, Ek = Eikern, E2}h = Epithelhügel, Od = Oviduct, Ez u.

Est wie in Fig. 1 u. 2. Zeiss Syst. F Ocul. 3, etwas vergrößert.
Fig. 4 pin. Das Ei zur Zeit der Bildung des zweiten Richtungsbläschens. Der

Eikern hat seine scharfe Grenze verloren. Die Buchstaben wie in

Fig. 3 pin. Zeiss D.
Fig. 5 pin. Das Ei beim Beginn der Verkürzung des Eistiels und bei der Bildung

der beiden Richtungsbläschen [Rb' u. Rb"). Die übrigen Buchstaben

wie in den vorigen Figuren (Zeiss D).
Fig. 6 pin. Der Eistiel ist vollkommen verschwunden. Im Oviducte bemerkt man

Spermatozoiden [Sp). Fk = Furchungskern. Die übrigen Buchstaben

wie in vorigen Figuren.
Fig. 7 pin. Ein Längsschnitt durch das Ei im Stadium Fig. 6. Die Bezeichnung

wie dort. Go = Genitalöffnung. Schiek Syst. 7.
Fig. 8 pin. Follikel mit dem Ei im Stadium Fig. 6. Flz = die verdickten Zellen

des Follikelepithels. Pf= Proliferirende Zellen des Follikels. Zeiss

Syst. F.
Fig. 9 pin. Längsschnitt durch das Ei im Stadium Fig. lU. Beginn der Bildung

der Gonoblasten und der Placenta. Bm u. Em' = Blastomeren , Flz

= Gonoblasten, P/ = Piacentartheil des Epithelhügels, JSi"A=Ecto-

dermkeim, Fh = primitive Follicularhühle. Zeiss F.
Fig. lOpin. Das Ei in toto im Stadium Fig. 9 pin. Gò = Gonoblasten. i^s2J = Spitze

des Follikels. Die Pfeile bezeichnen die Richtung des Schnittes

Fig. 11. Zeiss D.
Fig. II pin. Ein Horizontalschnitt durch das Stadium Fig. 10. Zeiss D.
Fig. 12 pin. Längsschnitt durch das Ei bei der Bildung der Faltenhülle Flh.

Fig.

13 pin.

Fig.

14 pin.

Fig.

15 pin.

1(58 W. Salensky

Längsschnitt durch das Ei in einem etwas weiter als in Fig. 12 ent-
wickelten Stadium. Die Pfeile bezeichnen die Richtung des Schnittes
Fig. 14.

Ein Horizontalschnitt durch das Ei im Stadium Fig. 13.
Längsschnitt durch das Ei, bei welchem die Placenta von der Falten-
hülle überwachsen ist. Pcrw = Randwulst der Placenta, Fhv = Fol-
likelwand, J'^/t = Follicularhühle, J'/ZJ* = Höhle der Faltenhülle,
3Ibs = medianer Blutsinus. Zeiss Syst. F.

Fig. 16 pin. Längsschnitt durch den Embryo, bei welchem schon mehr als 2/3 voa
der Faltenhülle überwachsen sind. Zeiss Syst. F.

Fig. 17 pin. u. 18 pin. Längs- und Querschnitt durch ein etwas späteres Stadium
als in Fig. lö pin. BIk = blutbildende Knospe, Fgto = Placentarge-
wölbe, j^Fh = primäre Follicularhöhle. Die Pfeile (Fig. 18) bezeichnen
die Richtung des Horizontalschnittes Fig. 21 pin. Zeiss Syst. F.

Fig. 19 pin. u. 20 pin. Zwei Querschnitte aus dem Embryo zur Zeit der Schließung
der Ränder der Faltenhülle. Vcl= Canal, der durch die geschlossenen
Räuder gebildet ist. Fig. 19pin. A. Eine isolirte Elastomere. Zeiss F.

Fig. 21 pin. Horizontalschnitt durch den Embryo aus dem Stadium Fig. 18. Dix.D'
die beiden Anlagen des primitiven Darmes. Zeiss D ; Fig. 21 pin. A.
Horizontalschnitt durch die Placenta. Zeiss A. Flic = Wand der
Placenta, Bk = blutbildende Knospe.

Fig. 22 pin. Horizontalschnitt durch ein etwas älteres Stadium als in Fig. 21.
iV^ = Nervenanlage, Fe = Pericardialanlage. Der Schnitt ist etwas
schief geführt.

Fig. 23 pin. Horizontalschnitt aus dem Embryo zur Zeit der Verbindung der bei-
den primitiven Darmanlagen. Dh =■ die Stelle der späteren primitiven
Darmhöhle , Nbl = Neuroblastomeren , Nrn = medianer Theil der
Nervenanlage , sFh = secundäre Follicularhöhle , Ns = Seitentheile
der Nervenanlage, Dclk = Deckschicht der Darmanlage, Dm = mitt-
lerer Theil der Darmanlage , Dbju = Darmblastomeren , F)hf = die
Fortsätze der Darmanlage.

Fig. 24 pin. Der centrale Theil des Horizontalschnittes eines Embryo, bei welchem
die Darmanlagen die Höhle bekommen haben.

Fig. 25 pin. Horizontalschnitt des Embryo, bei welchem die secundäre Follicular-
höhle schon gebildet ist IsFhj. Die Pfeile 26, 27 und 2S bezeichnen
die Richtung , in welcher die an den genannten Figuren abgebildeten
Schnitte geführt sind.

Fig. 26 pin. stellt den Längsschnitt eines Embryo , bei Avelchem die secundäre
Follicularhöhle eben gebildet ist, dar. Pcü = die Verbindung der Peri-
cardialanlage mit der oberen Wand der Placenta.

Fig. 27 pin. Drei Längsschnitte aus dem Stadium Fig. 25. Fev2} = Pericardial-
vorsprung. Kr = Nervenrinne.

Fig. 28 pin. A, B, C, D, E. Eine Reihe von Querschnitten aus dem Embryo des
Stadiums Fig. 25. Fnp = Randwulst der Placenta, Nv2) = Nerven-
vorsprung.

Fig. 29 pin. u. 30 pin. Zwei Querschnitte vom Embryo zur Zeit der Wucherung der
Follikelwand. Ftvz = die entblößten Follikelzellen, Ftvffr = innere
Grenze der Follikelwand, Lr = Longitudinalrinne.

Fig. 31 pin. A, B, C, D. Horizontalschnitt durch den Embryo Fig. 29/30. Ftvz u.

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. 169

Msh = Follikelwandzellen, welche den Mesodermkeim {3Ish) bilden,
iVi)^; = Nervenvorsprung, Nc =^ Nervencanal, Sph subpericardialer
Zellenhaufen, Pc = Pericardiumanlage, Pchn = Pericardialblasto-
meren, Bkz = innere Bekleidungszellen der primitiven Darmanlage.

Fig. 32 pin. u. 32 pin. A u. B. Längsschnitt durch den Embryo, bei welchem alle
Follikelzellen in amöboide Mesodermkeimzellen verwandelt sind,
Zeiss A. Fig. 32 pin. A der vordere Theil des Längsschnittes, wo
die Verbindung der Darmhühle mit der Nervenhöhle sichtbar ist.
F6o = Verbindungsöffnung zwischen beiden Höhlen. 32 pin. B dient
zur Erläuterung der Stelle, wo das Follikelepithel in die Darmhöhle
zur Bildung der Bekleidungszellen hineindringt. Dst = eindringen-
der Strang der Follikelzellen.

Fig. 33 pin. u. 33 pin. A zwei Horizontalschnitte aus dem Embryo des Stadiums
Fig. 32.

Fig. 34 pin. Pericardialanlage. Pojj = periphere Zellenmasse der Fericardialanlage,
Pcd u. Nrd= die beiden Rinnen der Darmwand, welche die Anlagen
des Pericardiums und des Nervenrohres aufnehmen, K = Kieme.

Fig. 35 pin. Ein Theil des Horizontalschnittes des Embryo, bei welchem die Peri-
cardialhöhle iPch) schon gebildet ist; iW- = Nervenrinne. Zeiss C.

Fig. 36 pin. Horizontalschnitt durch das Pericardium zur Zeit der Bildung des
Herzens (Hz) ; JBtz = die in die Herzanlage eindringenden Zellen der
Darmhöhlenwand. Zeiss C.

Fig. 37 pin. u. 37 pin. A. Zwei Längsschnitte des Embryo, bei welchem das Herz
gebildet ist und die Hälften der primitiven Darmanlage verwachsen
sind, eis = Cloacalvorsprung der Darmhöhle , Flp- = Anlage der
Flimmergrube, jB^ = Elaeoblast. Zeiss C.

Fig. 38 pin. Querschnitt durch den sich bildenden Elaeoblast und die Anlage des
Darmkanals (Dk). Zeiss C. Fig. 38 pin. A. Verschiedene Formen
der Elaeoblastzellen.

Fig. 39 pin. A, B, C. Längsschnitte vom Embryo aus einem etwas jüngeren Sta-
dium als Fig. 38. Ilksch = Muskelschicht, Cll = Cellulosenschicht.

Fig. 40 pin. Horizontalschnitt aus dem Embryo, Stadium Fig. 38. Nh = Höhle
des Ganglion, IL-f = Anlage der Muskelreifen.

Fig. 41 pin. u. 42 pin. A. Horizontalschnitt aus einem Embryo, bei welchem die
Kieme eben gebildet ist.

Fig. 43 pin. Längsschnitt durch das Nervenganglion in Verbindung mit der Flim-
mergrube. Nh = Höhle des Ganglion, A^c« = Verbindungscanal zwi-
schen der Nervenhöhle und der Flimmergrube, Div = Athemhöhlen-
wand.

Fig. 44 pin. Längsschnitt durch das Ganglion und die Flimmergrube zur Zeit des
Verschwindens der Nervenhöhle und der Bildung der Augen [Au).
Chorg — pigmentirte Zellen der Augenanlagen, Ht = Ectoderm,
Pcts = Punktsubstanz, Nv = vorderer Nerv, NM = hinterer Nerv,
Blsn = Blutöinus, Aub?- = Augenbrücke, Pch = Bindesubstanz
(Überreste der Mesodermkeimzellen), Uw = Athemhöhlenwand.

170 ^- Salenskj-

Tafel 6, 16 und 17. Salpa africana.

Tafel 6.

Fig. I af. Das Ei von Salpa africana mit verkürztem Ovicluct. Ephg = Epi-
tlielhiigel, i)fhl= primitive FoUicularhöhle , Flw = Follikelwand,
Einhf= embryonale Zellenhaufen (Zeiss A Oc. 3),

Fig. II af. Der Embryo zur Zeit der Umwachsung durch die Faltenhülle. Em
= Embryonaltheil, Fh = Faltenhülle, P/= Placenta, P/< = Höhle
der Placenta , Bkn = Blutknospe. Fig. II A af. Derselbe Embryo
von oben betrachtet Zeiss A).

Fig. III af. Der Embryo nach der Umwachsung durch die Faltenhülle. P/< = Fal-
tenhülle, rdmh = primitive Darmhöhle. Ph' = obere Placentarhöhle,
P7i = untere Placentarhöhle, PI = untere Placenta, Bkn = Blut-
knospe (Zeiss A Oc. 3).

Fig. IV af. Der Embryo zur Zeit des Zurücktretens der Faltenhülle. N = Ner-
vensystem, Pc = Pericardium, El = Elaeoblast. Die übrigen Buch-
staben wie in Fig. III af. (Zeiss C Oc. 3;.

Fig. V af. Der Embryo nach dem Zurücktreten der Faltenhülle. 3Ir = Muskel-
reifen, K = Kieme, Bk = Darmcanal, Pch u. ^;: = Pericardialhöhle
mit dem Herzen , Fingr = Flimmergrube , Eto = Eintrittsöffnung,
Ato = Austrittsöffnung , Ath = Athemhöhle. Die übrigen Buchsta-
ben in Fig. III af. u. IV af.

Tafel 16 und 17.

Fig. 1 af. Das Ei mit dem verkürzten Oviducte. Ez = Eizelle, Fe = Follikel,
^s« = Eistiel, Od = Oviduct, i'V= Follicularfortsatz, Bs' , Bs" , Bs"'
= die Zweige des das Ei umspülenden Blutsinus Bs (Zeiss A Oc. 3).

Fig. 2 af. Längsschnitt durch das Ei zur Zeit der Zweitheilung. Bm = Blasto-
mer, in welchem man die Theilung des Kernes beobachtet, Sj^ = Sper-
matozoidenköpfe, Fe = Follikelepithel, Ejjkff = Epithelhügel,
Feiv = die Stelle des FoUikelepithels, wo die Proliferation der Fol-
likelzellen begonnen hat, P;: = Polzelle , Fef = Follicularfortsatz,
Bs = Blutsinus, Fh = FoUicularhöhle (Zeiss F Oc. 3).

Fig. 3 af. Ein Längsschnitt durch ein weiter fortgeschrittenes Furchuugssta-
dium, als das in Fig. 2 af. Gb = Gonoblasteu. Die übrigen Buchstaben
wie in Fig. 2 af iZeiss D Oc. 3).

Fig. i af. u. 5 af. Zwei Eier, in denen die Proliferatiou der Gonoblasteu und die
Umwachsung der Blastomeren schon viel weiter als in der vorher-
gehenden Figur fortgeschritten ist. In Fig. 4 bezeichnet * die Stelle,
wo die Proliferation der unteren FoUikelwand beginnt , Bk = Blut-
körperchen. Die übrigen Buchstaben wie in Fig. 2 u. 3 af. (Fig. 4,
Zeiss D, Fig. 5 Zeiss F Oc. 3).

Fig. 6 af. Längsschnitt durch den Embryo im Beginn der Bildung der Falten-
hülle. P/7t = Falten des Epithelhügels, P/ = Placenta, Fw = Fol-
likelwand, Eck = Ectodermkeim, Bm = Blastomeren, Ob = Gono-
blasteu, Fh = FoUikelhöhle, Em = Embryonaltheil, * = das
Blastomer, in welchem die verdickten und zerfallenen Theile von dem
kernhaltigen Theile leicht zu unterscheiden sind, Pld = Plactnta-
dach, Ps = Blutsinus , B/k = Blutknospe, Bsiv = die Wand des
Blutsinus, Bsc = medianer Blutsiuus der Placenta (Zeiss F Oc. 3).

Neue Untersuchungeu über die embryonale Entwicklung der Salpen. 171

Fig. 7 af. Längsschnitt durch den Embryo vom Stadium II af. Fth = Falten-
hülle, Fdh = primitive Darmhöhle. Die übrigen Buchstaben wie in
Fig. 6af. (ZeissF Oc. 3).

Fig. S af. Längsschnitt durch den Embryo nach der Umwachsung durch die Falten-
hülle, Bm u. Bm' = die Überreste der Blastomeren, 3Ik = Meso-
dermkeim , Nivp = Ectodermvorsprung , Div = Darm wand , Mzm
Mesodermzellenmasse. Die übrigen Buchstaben wie in Fig. 6 af.
(ZeissF Oc. 3).

Fig. 9 af. u. 10 af. Zwei Längsschnitte aus dem Stadium Fig. III af. und dem
ihm nahestehenden Stadium. IJrp = Ectodermvorsprung, I^ck =
Ectodermkeim, K = Kieme, Pld = Placentadach , Pdw = primitive
Darmwand, C^;/i = Höhle der unteren Placenta, J/jc = Scheidewand
der oberen Placenta. Die übrigen Buchstaben wie in Fig. 6 af. (Zeiss
COc. 3).

Fig. 11 af. Querschnitt durch das Stadium, in welchem die Bildung der Kieme be-
ginnt. .Z«/^ = Zellennetz , Ka = Anlage der Kieme. Die übrigen
Buchstaben wie in Fig. 6 af. und 9 af. (Zeiss D Oc. 3).

Fig. 12 af. Längsschnitt durch den Embryo zur Zeit der Bildung des Nerven-
ganglions. Lh = Leibeshöhle, ^= Anlage des Ganglions, Piz =
Placentazellen. Die übrigen Buchstaben wie in Fig. 6 af. u. 9 af.
(Zeiss C Oc. 3).

Fig. 13 af. Querschnitt durch den Embryo, bei welchem die Kieme (A'j schon
gebildet ist. 31 = parietale Mesodermzellen, 3Ik = visceraler Meso-
dermkeim. Die übrigen Buchstaben wie in Fig. 6 af. u. 9 af. (Zeiss
C Oc. 3, verkleinert).

Fig. 14 af. Längsschnitt durch den Embiyo, bei welchem das Nervenganglion
etwas gebildet ist. Cl = Cloakalabtheilung der Darmhöhle. Die
übrigen Buchstaben wie in Fig. 6 af. u. 9 af. (Zeiss C, etwas ver-
kleinert).

Fig. 15 af. Längsschnitt durch den Embryo mit den schon gebildeten Organ-
anlagen. AWü = Verbindung zwischen der Nerven- und der Darmhöhle,
3fs = Mesoderm , Dk = Anlage des Darmcanals , Pc = Pericardial-
höhle. Die übrigen Buchstaben wie in Fig. 6 af. u. 9 af. (Zeiss
A Oc. 3).

Berichtiguügeu.

102 Zeile 6 von unten statt Plw lies PI.

- 17,17 - 16,16.
- oben - 18 - 17.

- 19 - 17.

- 19 piu. Ph lies 17 pin. F/>.
11 uu-d 12 von oben statt 21 pin. A lies 21 pin.

4 und 1 1 - - - 24 - 23.

- unten - 42 - 32.
p. 136 - 13 - oben - Pph - Sph.

p. 102 ■

- 2

p. 113 ■

5

p. 113 .

- 6

p. 113 ■

- 10

p. 114 ■

- 3^

p. 118 ■

- 4

p. 132

- 6

Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers.

Von
Anton Dolirn.

Mit Tafel 18.

III. Die Entstehung und Bedeutung der Hypophysis bei
Petromyzon Planeri.

Die Auffassung der Cyclostomeu als degenerirter Fische, welche
ich im »Ursprung der Wirbelthiere etc.« darznlegen suchte, hat
Seitens desjenigen Forschers, der sich am eingehendsten mit den
phylogenetischen Fragen der Wirbelthiere beschäftigt hat, Seitens
meines verstorbenen Freundes Balfour nur partielle Billigung er-
fahren i. Partiell in so fern, als Balfour zwar die Degeneration
zugiebt, aber die Abstammung der Cyclostomen »von relativ hoch orga-
nisirten Fischtypen« leugnet. Es ist freilich schwer zu definireU; was
»relativ hoch organisirte Fische« seien. Die vorhandenen Fisch-Typen
halte ich alle für hoch organisirt; sie stellen die zur Herrschaft gelang-
ten Nachkommen einer Gruppe von Wirbelthieren dar, die in der Vor-
zeit sicherlich noch zahlreiche andere verwandte Gruppen besaßen,
die wohl auch als hoch organisirt gelten durften : welche Structur-
Verschiedenheiten bei den Ganoiden des Silur bestanden haben mögen,
ist schon nicht mehr zu ermessen , und um so weniger lässt sich ein
bestimmtes Urtheil über die vor-silurischen Fische fällen. Wenn wir
aber sehen, wie innerhalb der Zeitperioden, deren Keste die Palaeonto-
logie aufweist, große Gruppen auftreten und ohne lebende Überbleibsel
zu hinterlassen, wieder zu Grunde gehen, wenn wir ferner zu der
Annahme gewungen sind, dass z. B. die heut lebenden Amphibien
nur dürftige Überreste einer einstens viel mannigfaltiger gestalteten

1 Balfour, Comp. Embryology II. pag. 68 ff.

Dohrn, Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. 173

Gruppe bilden, so werden wir schwerlich fehlgehen, wenn wir vor
dem Silur eine reiche Formentfaltung' von Thieren annehmen , welche
wir sicherlich Wirbelthiere , wahrscheinlich Fische nennen würden,
deren Organisationshöhe schwerlich allzuweit, wenn überhaupt hinter
derjenigen der Selachier, Ganoiden und Teleostier zurückstehen dürfte,
unter denen wir vielleicht auch die Stammform der Petromyzouten er-
blicken würden , deren Nachkommen , eben die heutigen Petromyzou-
ten, in mehr als einer Beziehung unter die Organisationshöhe dieser
ihrer Stammeltern zurückgewichen sind.

Immerhin bliebe das eine recht unsichere Definition der Abstam-
mung der Petromyzon und Genossen, und eine Controverse darüber ein
sehr schwankendes Ding. Der Differenzpuukt zwischen Balfour's
Auffassung und der meinigen ist aber glücklicherweise in der Comp.
Embryology viel schärfer ausgesprochen worden. Es heißt dort
pag. 68 ff. :

y)It appears to me ahnost certain , that they helong to a group of
ßshes in lohich a true sheleton of branchial hars had not hecome developed^
the branchial skeleton they possess heing simply an extra-branchial sy-
stem ; tohile I see no reason to suppose that a true branchial skeleton has
disappeared. If the primitive Cyclostoniata had not true brancldal bars
they couldnothave had Jaws^ because jaios are essentially developed from
the mandibular branchial bars. These considerations which are supported
by numerous other features of their anatomy , such as the character of
the axial skeleton^ the straightness of the intestinal tube the presence of
a subintestinal vein etc.^ all tend to prove, that these ßshes of a primitive
and praegnathostomatous group. The few sut^viving members of the
group have probably owed their presero atioii to their parasitic or semipa-
rasitic habits white the group as a lohole probably disappeared on the
appearance of gnathostomatous Vertebrata.a

Durch diese und einige andere Stelleu, wie z. B. besonders durch
die 1. c. pag. 264 befindliche :

y)All these considerations point to the conclusion that in the ancestral
Chordata the mouth had a more or less deßnitely suctorial character
and was placed on the 'ventral surface immediately behind the praeoral
lobe ; and that this mouth has become in the higher types gradually mo-
difiedfor biting purposes . and has been carried to the front end of the
head. li.

wird ein sehr bestimmter Gegensatz zwischen Balfour's und meiner
Auffassung ausgedrückt. Die Kiemenknorpel der Neunaugen halte ich
keineswegs für identisch mit den sogenannten äußeren Kiemeubögen

174 Anton Dohrn

der Selachier. Diese Meinung- ist zwar schon von Rathke ausführlich
begründet worden, nachher von Cuvier und besonders von Gegenbaur
acceptirt und von letzterem sogar als ein mehr oder weniger feststehendes
Factum in seinen »Grrundzügen etc.« angesehen worden. Es ist aber un-
schwer, den Beweis zu führen, dass die Kategorie der «äußeren Kiemen-
bögen« überhaupt keine Existenzberechtigung hat, und dass die damit
bezeichneten beiden Knorpel der Selachier nicht entfernt in Beziehungen
mit den Kiemenknorpeln der Petromyzonten zu bringen sind'. Darum
beharre ich auch auf der Meinung, dass die Vorfahren der Cyclostomen
eben so wie alle andern Fische Kieferknorpel besaßen , die ihre heute
lebenden Nachkommen aber eingebüßt haben , und halte das Saugmaul
der Cyclostomen für eine später erworbene Bildung, welche mit den
Saugnäpfen einerseits des Lepidosteus, andrerseits der Amphibien
keinerlei Homologie hat, wie ich denn vor allen Dingen im Gegensatz
zu Balfour den gegenwärtigen Mund der Vertebraten, welcher Gruppe
sie auch angehören mögen , für ursprünglich aus zwei oder mehr Kie-
menspalten gebildet betrachte und seine beißende Function für ursprüng-
licher als die saugende ansehe.

Was Balfour unter «relatively highly organized« Fischtypen ver-
steht , ist aus diesem von ihm angenommenen Gegensatz der Cyclosto-
men und der übrigen Fische abzuleiten, und ich bin der Mühe überhoben,
meinerseits eine genaue Definition zu geben , wie ich mir die Fisch-
Vorfahren der Petromyzonten im Einzelnen vorstelle. Einer solchen
Definition weiche ich keineswegs als unmöglich oder zu schwierig aus ;
im Gegentheil , ich habe sehr bestimmte Vorstellung davon : aber ihre
Darlegung gehört nicht an diese Stelle meiner »Studien etc.« vielmehr
an das Ende derselben, wenn alle einzelnen Organsysteme durchge-
sprochen sein Averden.

Die Untersuchung der Embryologie von Petromyzon ward für mich
aber unerlässlich nicht nur wegen dieser allgemeinen phylogenetischen
Speculationen, sondern ganz besonders wegen zweier Angaben der frü-
heren Untersucher Balfour 2 und Scott \ Beide erwähnen die außer-
ordentlich bedeutende Entwicklung der ectodermalen Mundbucht (Sto-
modaeum) , verwerthen sie als Argument gegen meine Auffassung der
Herkunft des Mundes durch medianen Durchbruch von Kiemenspalten
und Scott für sich bringt die auffallende Angabe, dass die Hypophysis

1 Eingehende Auseinaudersetzungea wird eine der nächsten »Studien« bringen.

2 1. c. pag. "7.

3 Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Petromj^zonten. Morph Jahrb.
VII pag. 15S.

Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers.-. 175

nicht als Anhang der Mundbucht, vielmehr als eine mit der Nasengrube
gemeinsam geschehende Einstülpung des Ectoderms aufträte, — eine
Angabe, welche Balfour mit den Worten begleitet : «I have not myself
completely followed the development of the pituitary body in Petromy-
zon, but I have observed a slight diverticulum of the stomodaeum, which
I believe gives origiu to it. Further details are in any case required
before we can admit so great a divergence from the normal develop-
ment as is indicated by Scott's Statements.« Bei der Deutung, die ich in
der zweiten dieser »Studien etc.« der Hypophysis gegeben habe, war es
also von Wichtigkeit, den Thatbestand bei Petromyzon zu untersuchen.
Ich habe nun zuvörderst anzuerkennen , dass in der That das Sto-
modaeum eine ganz außerordentliche Entwicklung bei Petromyzon-
Embryonen nimmt, — eine so große , dass sie mich sehr schwankend
gemacht hat, ob nicht bei den Teleostiern gleichfalls ein auffallend tie-
fes und so zu sagen latent geschehendes Einwachsen des Ectoderm
stattfindet, eine Annahme , gegen die ich mich in den vorhergehenden
Studien mit allem Nachdruck erklären zu müssen glaubte. Die Resultate
bereits geschehener erneuter Prüfung dieser Verhältnisse bei den Te-
leostiern, Selachiern und bei verschiedenen Amphibien, bei denen die
Mundhöhle scheinbar ohne jede Spur einer Betheiligung des Ectoderms
sich bildet , eben sowohl , wie die Darstellung des Entstehens und
Verhaltens der Mundbucht bei Petromyzon sollen einer der nächsten
»Studien« vorbehalten bleiben, hier dagegen die Ergebnisse meiner Un-
tersuchung über die Entstehung der Hypophysis gegeben werden.

Wenn das Chorion gesprengt wird und der Embryo ins Freie ge-
langt, so zeigt er die Gestalt einer Kugel, deren einer Seite ein kleiner
gebogener Auswuchs anhaftet. Dieser Auswuchs ist das Kopfende des
Embryo. Dasselbe wächst auf Kosten der Kugel, so dass nach 2 — 3
Tagen der ganze Körper einer Retorte gleicht, deren schmales, ausge-
zogenes Ende der Vorderleib bildet. Die Längsachse stellt dann eine
halbkreisförmig gekrümmte Linie dar, deren Anfangspunkt ungefähr
gerade an der Stelle der späteren Mund-Einstülpung zu suchen ist, von
da etwa in der Linie der Chorda weiter geht, durch den Mittelpunkt des
Dotters gegen den späteren After gerichtet.

Der Vorderleib zeigt um diese Periode , — also 3 Tage nach dem
Ausschlüpfen, auf Sagittalschnitten ein einschichtiges Ectoderm, ein
MeduUarrohr mit kolbenförmig angeschwollener Spitze, dem Gehirn,
darunter die aus sehr nahe auf einander gepressten Zellen bestehende
Chorda , welche beinah das Ectoderm mit ihrer Spitze berührt, den

176 Auton Dohrn

einschichtigen Darm, mit bereits augelegten 2 — 3 Kiemen- Ausstülpun-
gen, die Urwirbel und die zu Kopfhöhlen angelegten Seitenplatten.
Alle Zellen sind reichlich mit Dotterkörnern erfüllt , welche es schwer
machen, den Kern und die Zellgrenzen wahrzunehmen.

Die Contour von der Spitze des Vorderhirus vor der später anzu-
legenden Nasengrube bis hinter die spätere Schilddrüse würde eine ho-
rizontale Linie ausmachen; wäre sie nicht durch eine doppelte Vorwöl-
bung wellenförmig geworden (Taf. IS Fig. 1 und 2). Diese beiden
Vorwölbungen sind hervorgebracht durch die Verdickung des Ectoderms
an der späteren Nasengrube, und durch die Wucherung des Mesoderms
in der Umgebung der späteren Mundbucht. Die verdickten Mesoderm-
partien stellen die vordersten Kopfhöhlen (head cavities, Balfour)
dar , aus ihnen werden vorzüglich die Muskeln des Mundes, der Ober-
lippe, der Unterlippe, der Lippententakel und die Muskulatur des großen
Mundsegels.

Eine vom Ectoderm ausgehende, nach innen gerichtete Zellwuche-
rung trennt diese Mesodermmasse in der Mittellinie in zwei seitliche
Massen (Fig. 2 Mdh). Diese Wucherung geschieht durch Verlängerung
der Ectodermzellen und erhöhte Aufnahme von Dotterkörneru ; die Zel-
len scheinen sich auch zu vermehren , da sie schmäler erscheinen , als
die andern Ectodermzellen. Die Gesammtwucherung bildet eine nach
innen gerichtete Vorwölbung des Ectoderms, welches nun die abgerun-
dete Entodermwandung erreicht. Die Zellen dieser Entodermwucherung
sind concentrisch auf ein allmählich sich bildendes Lumen gerichtet,
welches von vorn herein nicht rund sondern etwas quer gerichtet ist.

Gleichzeitig mit dieser Ectodermwucherung, welche sich gegen
das Entoderm wendet, entsteht eine andere, davor , welche sich gegen
die Wandung des Gehirns richtet. Auch bei ihr convergiren die sich
verlängernden Zellen gegen ein gemeinsames Ceutrum, welches gleich-
zeitig mit der Lumenbildung der ersten Ectodermverdickung ebenfalls
ein Lumen bildet. Das Lumen freilich ist nicht wesentlich größer in
querer Richtung als in Längsrichtung, aber die Zellwucherung hat
eine größere Ausdehnung in querer als in Längsrichtung.

Erstere wird zur Mundhöhle , letztere zur Nasenhöhle. Die Achse
beider Höhlen richtet sich aber allmählich rechtwinklig auf einander :
die der Mundbucht geht nach unten und hinten in gebogener Linie, die
der Nase geht nach oben (Fig. 3 N.Jldb..

Zwischen beiden Verdickungen und Einstülpungen befindet sich
eine neutrale Zone von Ectodermzellen.

Diese Zone von Ectodermzellen erleidet eine Einbuchtung von au-

Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. 1 77

fäDglich ganz unscheinbarer Natur in der Nähe des späteren Augen-
blasenstieles, also dicht über der oberen Grenze der zur Mundbucht
sich gestaltenden Verdickung (Fig. 3 Hij). Gleichzeitig mit dieser
Einbuchtung drängt eine Mesodermwucheruug die obere Wandung der
Mundbucht-Einstülpung in der Mitte nach außen vor, so dass sie sich als
spätere Oberlippe zu erkennen giebt (Fig. 3 Ob.L).

Diese unscheinbare Einbuchtung des Ectoderms ist der Beginn der
Hypophysis. Sie liegt anfänglich der Mundbucht-Einstülpung näher als
der Nasengrube, — dass sie dennoch nicht in die erstere vielmehr mit
in die letztere hineingezogen wird, hat seinen Grund in der raschen und
überaus mächtigen Entwicklung der Oberlippe.

Die wenigen Zellen, welche ursprünglich die Wände der Hypophysis-
Einstülpung bilden, convergiren gleichfalls gegen das Lumen dersel-
ben , wie bei den sehr viel beträchtlicheren, gleichzeitig geschehenden
Nasen- und Mundbucht-Einstülpungen ; noch spät, wenn die Hypophy-
sis bereits ganz unscheinbar nur als blindes Ende des langen Nasen-
ganges erscheint, ist ein Unterschied in der Richtung ihrer Zellen,
derjenigen der neutralen Zone, welche von Anfang an zwischen der
Hypophysis und Nasengrube sich finden, und der die obere Nasenwan-
dung bildenden eigentlichen Zellen der Riechschleimhaut zu erkennen.

Die Hypophysis-Einstülpung richtet sich gerade gegen die Spitze
der Chorda dorsalis; sie wird bedeckt vom Boden desjenigen Hirntheils,
der dem Infundibulum entspricht ; sie ist auf dem Querschnitt breiter
als hoch, ihr Lumen ist klein und rund, an der Mündung jedoch eben so
wie die Mundbucht-Einstülpung breiter als hoch.

Zwischen der Spitze der Chorda und dem Zipfel der Hypophysis
finden sich Mesodermzellen, auch wachst eine dorsale spitzwinklige
mediane Zacke des Entoderms der Hypophysis-Einstülpung entgegen,
erreicht sie jedoch nicht und erleidet in späteren Stadien eine Rückbil-
dung (Fig. 5).

Vergleicht man die Fig. 3—8, so gewahrt man ein allmähliches
Vorrücken der Naseneinstülpung von der Unterseite des Kopfes auf die
Oberseite. Wie schon erwähnt, ist daran Schuld das außerordentliche
Wachsthum der Oberlippe , welche wie ein mächtiger Schild die ganze
Vorderseite des Kopfes überdeckt. Vergleicht man ferner die Nasen-
Einstülpung in Fig. 3 mit der in Fig. 7 und 8, so wird man finden, dass
in den letzteren beiden Figuren eigentlich nur die Umgebung der hin-
teren, oberen Bucht, in welche hinein die Linie sich begiebt, die
den Buchstaben N damit verbindet, der gesammten Nasen-Einstülpung
entspricht, welche in Fig. 3 so deutlich gegen die darauf folgende Ein-

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. IV. 12

178 Anton Dohrn

stUlpimg Hy abgegrenzt ist. Uud in dev That ist auch jene Einstül-
pung iVin Fig. 7 und S der allein den Namen Nase verdienende Theil;
er allein zeigt Kiechzellen, in seineu späteren Längsfalten vertheilt sich
der doppelte Olfactorius, seine Hinter wand wird durch zwei ovale Ötf-
nungen, welche noch die ursprüngliche Duplicität der ganzen Nase
andeuten, mit dem Gehirn in Verbindung gesetzt.

Der ganze übrige Theil der Gesammt-Einstülpung gehört ur-
sprünglich der auf Fig. 3 mit ^^bezeichneten Einstülpung zu. die eine
außerordentliche Entwicklung erlangt, wie der Vergleich der Fig. 3 — 8
lehrt. Das blinde und sackartig angeschwollene Ende dieser Ein-
stülpung liegt unter dem Infundibulum (Fig. 7 und S Hy u. Inf) in
nächster Nähe der Chordaspitze . von unten begrenzt durch die Darm-
wandung ; also durchaus in den topographischen Beziehungen, welche
die Hypophysis bei allen übrigen Vertebraten besitzt.

Unterschieden wird aber die Hypophysis der Petromyzouten von
andern dadurch, dass sie 1) niemals abgeschnürt wird von ihrer ursprüng-
lichen Einstülpungsöflfuung, und dass 2) diese ihre Einstülpung nicht in
der Mundbucht, vielmehr in der Nasengrube befindlich ist. Richtiger
freilich muss man sagen, die Nasengrube öffne sich in den Ausfüh-
rungsgang der Hypophysis , denn die gesammte untere Wandung des
sogenannten Nasenrohrs gehört der Einstülpung der Hypophysis an. und
wird durch die Rückseite des Oberlippen-Ectoderms gebildet Fig. 3 — 8 .

Die weiteren Umgestaltungen des Organs sind ziemlich schwierig
zu erforschen, der Kleinheit der Elemente wegen, und weil die Schnitte
leicht zerbröckeln. Doch glaube ich mit Bestimmtheit angeben zu kön-
nen, dass schon bei Larven von ca. 2 Ceutimetern Länge eine Follikelbil-
duug der oberen Wandung stattfindet , soweit sie vom Tuber cinereum
und vom Infundibulum bedeckt wird. Diese Follikelbildung besteht in
sackförmigen Ausstülpungen der oberen Wand , die einander so nahe
liegen, dass Zwischenräume gar nicht zu bemerken sind, sondern nur
bindegewebige Scheidewände : Blutgefäße scheinen erst spät von bei-
den Seiten zwischen diese F'ollikel zu dringen. Die untere Wandung
des Hypophysen-Schlauches liegt der oberen so dicht an , dass fast gar
kein Zwischenraum zu erkennen ist; nur am Anfang, wo die Nasen-
grube sich von dem Nasengange scheidet . sieht man in dem letzteren,
— also dem Ausführuugsgange der Hypophysis — ein kleines Lumen,
das mit dem Wachsthum des Ammocoetes nicht an Umfang gewinnt,
obschon die Wandungen in die Breite sich ausdehnen: sie bleiben viel-
mehr auf einander gepresst.

Erst mit der Umwandlung zum Petromyzou erfährt auch die Hy-

Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürpers. 179

popliysis eine tiefgreifende YeräuderuDg. Leider habe ich bisher ver-
geblich nach Übergaugs-Exemplaren von Ammocoetes zu Petromyzon
gefahndet, kann also nur zu erschließen versuchen, welche Processe zu
den Veränderungen führen. Bei Petromyzon findet sich, dass die Folli-
kel von dem eigentlichen Schlauch der Hypophysis getrennt sind und
zwischen dem lufundibulum und dem als Nasengaug beschriebenen
Hohlraum liegen. Die Follikel sind hie und da von Blutgefäßen durch-
zogen, in denen aber nur spärliche Blutkörperchen zu sehen sind. Nach
hinten, d. h. gegen die Spitze der Chorda zu gerichtet, haben aber diese
Follikel augenscheinlich eine schon bei Ammocoetes angelegte Verbin-
dung mit dem lufundibulum noch weiter ausgebildet, denn man be-
merkt eine Betheiligung von Wandungszellen des Bodens des lufundibu-
lum an der Bildung des Gesammtcoraplexes der hier zusammengedrängt
liegenden , abgeschnürten Partie der ursprünglichen Hypophysis , die
wohl mit dem als Saccus vasculosus, resp. als Processus infundibuli be-
kannten Bildungen zu parallelisiren ist. Ich lasse mich au dieser Stelle
nicht darauf ein, die Bedeutung dieser Bildung zu discutiren ; eine dar-
auf gerichtete Hypothese findet eine bessere Stellung bei späterer Erör-
terung der mit dem Ursprung der Hirnnerven verbundenen Probleme.

Die Hypophysis von Ammocoetes reicht nicht über die Follikelbil-
dung und die Verbindung mit dem lufundibulum hinaus. Die Hypo-
physis von Petromyzon aber ist beträchtlich länger, denn , wie schon
angedeutet, ist die ganze von den Auto reu als Nasengaug.
blinder Nasensack oder Spritzsack beschriebene Bil-
dung nichts Anderes als die vergrößerte Hypophysis.
Durch welche Processe diese außerordentliche Verlängerung des einfa-
chen Canales, der bei Ammocoetes von der eigeutlicheu Nasengrube bis
zur Spitze des Infuudibulum reicht, zu Staude kommt , habe ich , wie
gesagt, nicht eruiren können ; es bleiben aber wohl nur zwei Möglich-
keiten otfen : entweder Abschnürung der Follikel der oberen Wandung
des ursprünglichen Hypophysensackes, und vergrößertes Wachsthum
des übrigbleibenden blinden Schlauches, — oder Obliteratiou des al-
ten Schlauches , welcher die Nasengrube mit den unter dem lufundibu-
lum liegenden Follikeln der Hypophysis verbindet , und Ausstülpung
de novo des Naseugauges und Spritzsackes von der Nasengrube. Ob-
schon nur directe Beobachtung hier definitiv entscheiden kauu , halte
ich doch dafür, dass nur die erstere Alternative die Wahrscheinlichkeit
für sich hat, dass die Follikel sich abgelöst haben und dass die breiten,
bei Ammocoetes dicht au einander liegenden Wandungen des ursprüng-
lichen Hypophysis -Canales nur von einander gewichen sind, eine

12*

1 80 Anton Dohrn

starke , bis weit unter die Chorda , gegen den Oesophagus gerichtete
Verlängerung erfahren haben und nun der Function dienen, welche be-
reits von Rathke beschrieben ist (Bemerkungen über den inneren Bau
der Pricke, Petromyzon fluviatilis 1825), dessen Darstellung ich hier
um so mehr wörtlich zum Abdruck bringe, als sein Werk sehr selten
geworden ist. Es heißt dort pag. 82 ff., nach Beschreibung der eigent-
lichen Nasenhöhle, welche die Nasenschleimhaut und die Ausbreitung
des Olfactorius darstellt :

»An zwei einander fast entgegengesetzten Stellen, nämlich ganz
oben und ganz unten, ist dieser Sack (die eigentliche Nasenhöhle)
durchbohrt, und die obere nur kleine Öffnung stellt das äußere Nasen-
loch dar. — Fast entgegengesetzt dem oberen und äußeren Loche
führt das untere Loch der Nasenhöhle in den Nasengang, welcher bloß
aus der, übrigens weiß gewordenen Schleimhaut und einer sie umge-
benden zarten Zellhaut besteht und den im ersten Paragraphen be-
schriebenen Canal des hintersten Schädelstückes vollkommen aus-
kleidet.

»Indem der Nasengang aus der hinteren Öffnung jenes Canals
hinaustritt , weitet er sich mehr aus , und geht in den Nasensack oder
sackartigen Anhang der Nase über. Dieser Sack ist hinten geschlossen,
nimmt von vorn nach hinten an Weite etwas zu , ist stumpf geendigt
(Anm. ,Ein paar Mal sah ich dies hintere Ende mit einer Furche ver-
sehen, als hätte sich der Sack senkrecht in zwei Hälften theilen wol-
len-), legt sich zwischen das Rückgrat und den Anfang der Speise-
röhre, und reicht mit seinem blinden Ende bis dort hinaus, wo das erste
Paar der Qnerfortsätze vom Rückgrat abgeht. Was nun die innere
Beschaffenheit desselben anlangt, so ist seine Wand mäßig dick, und
zeigt auf ihrer Außenfläche ziemlich deutlich eine Lage von Muskel-
fasern. Die Schleimhaut übrigens ist ganz glatt und weiß gefärbt.

»Legt mau lebendige Pricken so ins Wasser, dass das äußere
Nasenloch über die Oberfläche hervorragt , oder legt man sie mit der
Bauchfläche auf einen trockenen Gegenstand , so wird man bei jeder
Ausdehnung des Brustkastens ein Sinken und bei jeder Einengung des-
selben ein Steigen des noch in der Nasenhöhle befindlichen, früher in
sie von außen hineingedrungenen Wassers bemerken. Niemals aber
sah ich, so sehr und so oft ich auch darauf geachtet habe , das Wasser
bei jener angegebenen Lage daraus hervorspritzen i. Legt man dagegen

1 Paul Bert dagegen constatirt, dass Petroiuj'zon maiiaus das Wasser fünf
Centimeter weit aus der äußeren Öffnung bervorspritzen kann. 'Ann. d. Sciences
Natur. V. Serie 1S67. Tora. VII. pag. 372.)

Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürpers. 1§1

eine Pricke so ins Wasser, class dieses sie ganz bedeckt, imd schweben
mm in diesem ScbleimstUckcben oder andere kleine Körpereben : so
wird man gewabr werden, wie früber scbon bemerkt wurde, dass bei
der Einathmung letztere gegen die Naseuöffnuug fabren , bei der Aus-
atbmung aber noch schneller in die Höbe geworfen werden. Hieraus
gebt hervor, dass diePricken gleichzeitig mit der Atbmung Wasser auch
in die Nasenhöhle einziehen und ausspritzen. Wenn dieses Ausspritzen
aber nur dann erfolgt, wenn auch das Nasenloch sich unter Wasser
befindet, so müssen wir daraus folgern . dass die Kraft, welche dies
bewirkt, nur schwach sein kann: so schwach, dass sie die Fläcben-
anziehung zwischen der Nasenhöhle und dem darin befindlichen Wasser
nicht unter allen Umständen völlig zu überwinden vermag. Indem ich
mich nun aber nach der Ursache umsah, welche das Wasser aus der
Nasenhöhle unter den angegebenen Umständen heraustreibt, fand ich,
dass sie wohl kaum in etwas Anderem, als indemNaseuanbange, näm-
lich in der musculöseu Umkleidung desselben liegen konnte.«

Obwohl diese Darstellung nicht in allen Punkten genau ist, und
auch nicht ganz auf P. Planeri passt, — vor allen Dingen ist die von
Rathke erwähnte Musculatur nicht in dieser Weise vorhanden, - auch
ist der Blindsack in eine Anzahl unregelmäßiger Falten zusammenge-
legt, welche sogar eine bilaterale Anlage andeuten, — so giebt sie doch
die Bedeutung desOrganes für den Haushalt desTbieres vollkommen zu
erkennen. Auch Johannes Müller handelt davon in einer seiner Ab-
handlungen über die Myxinoiden (Über den Bau und die ungleiche Aus-
bildung der Sinnesorgane b. d. Myxinoiden pag. 32 ff.), wo es beißt :

»Die Cyclostomen bedienen sich aber entweder gar nicht des Mundes
zum Einathmen oder wenigstens nicht beim Ansaugen, vielmehr muss
dann das Einathmen und Ausathmen durch dieselben Offnungen der
Kiemen geschehen. Da nun letztere zugleich weiter als bei den übrigen
Fischen zurückweichen, bei den Myxinoiden sogar durch einen sehr
großen Raum vom Kopfe getrennt sind, so folgt, dass das Athmen der
Cyclostomen nur geringen oder gar keinen Einfluss auf die Erneuerung
des Wassers an ihren Geruchsorganen haben könne, und daraus folgt
die Nothwendigkeit eines eignen Ventilationsapparates des Geruchs -
organes außer dem Athemorgane. Diesen Zweck bat der Spritzsack
der Petromyzon und der segelartige Ventilator am Gaumen der Myxi-
noiden.«

Wir treten hiemit einem Convolut von Problemen gegenüber, wel-
ches bisher von keiner Seite berührt, oder auch nur angedeutet wor-
den ist.

182 Anton Dohrn

lu der Litteratur finden sich nur zwei xlrbeiten , die sich mit der
Hypophysis von Petromyzon eingehender beschäftigen. Es sind: Jo-
hannes Müller, Vergi. Anatomie derMyxinoiden, Neurologie pag.200,
nnd Wilhelm Müller, Üb. Eutwickl. u. Bau der Hj^pophysis und des
Processus infundibuli cerebri, Jena'sche Zeitschrift f. Medicin u. Na-
turw. VI, pag. 394 ff.

Zu Johannes Müller's Zeiten galt die Hypophysis für einen integri-
renden Theil des Gehirns. Er glaubte sie darum auch richtig zu erken-
nen in einem hohlen Gebilde an der Basis des Gehirnes. L. c. pag. 200
heißt es : »Dicht hinter dem Ursprünge der Sehnerven liegt an der Ba-
sis des Lobus ventriculi tertii eine blasige, runzlige, längliche Hervor-
raguug an. Es ist die hohle Hypophysis. Sie ist sehr groß, leicht zer-
störbar , und leicht hat es den Anschein , als ob sich an ihrer unteren
Fläche eine Spalte befände, die ich aber nicht für natürlich halte. Die-
ser hohle Körper kann dem Tuber cinereum, dem Infundibulum und der
Hypophysis zusammen verglichen werden.«

Ohne dieses letzteren Satzes zu gedenken, corrigirt Wilhelm Mül-
ler diese Angabe, und beschreibt und zeichnet die Hypophysis von Pe-
tromyzon 1. c. pag. 395, Tal). IX, Fig. 9. Aber es ist ihm eben auch
nicht gelungen, die ganze Hypophysis der Cyclostomen zu erfassen, da
er den Nasencanal ausgelassen hat und nur die abgeschnürten Follikel,
welche zwischen dem Nasengang und dem Infundibulum liegen, für die
Hypophysis hält. In Langerhans' »Untersuchungen über Petromyzon.
Planeri« findet sich keine Angabe über die Hypophysis, nur auf j)ag.
soff, einige Mittheilungen über den Nasengang, und Anton Schneider
in seinen »Untersuchungen zur vergi. Anatomie und Entwickl. der Wir-
belthiere« lässt uns auch ohne Information , trotzdem er doch die Um-
gestaltung dieser Organsphäre bei der Metamorphose bemerkt ha-
ben muss.

Es fällt aber offenbar neues und bedeutendes Licht auf die Natur
der Hypophysis im Allgemeinen durch die Beziehungen, welche die
oben dargestellten Verhältnisse ergeben. Die Hypothese, welche ich
selbst schon vor 15 Jahren verfolgte, aber mich aufzugeben bewo-
gen fand , dass nämlich in der Hypophysis der letzte Rest des alten
Oesophagus der anneliden-artigen Vorfahren der Wirbelthiere zu suchen
seil, ist neuerdings Seitens des Veteranen der vergleich. Anatomie,
Prof. RiCH. Owen, von Neuem als Lösung des großen Problems der
Homologisirung der Central-Nervensysteme der Vertebraten und der

' «Ursprung der Wirbelthiere«, pag.

Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpevs. 1 83

Annulateu proclamirt worden. Der Zufall ließ mich zugegen sein, als
Prof. Owen das Auditorium der Section D der Brit. Association in York
durch eine ausführliche Einleitung darauf hinwies, wie ihm die Lösung
eines der größten Probleme der vergi. Anatomie, an dem seit mehr als
50 Jahren die Wissenschaft sich vergeblich versucht hätte, jetzt gelun-
gen sei. In einem nachher in den Proceedings of the Linneau Society
Vol. XVI, Nr. 90 abgedruckten Aufsatz »On the Homology of the Cona-
rio-hypophysial Tract , or the so called Piueal and Pituitary glauds«
heißt es pag. 140:

«T/?e proposition iherefore, xoliicli I noio suhmit to the Society is,
that the conario-hypophijskd Tract in Vertehrates is the moclifiecl homo-
logue of the mouth and gullet of Bivertebrates. That the neur — or
suboesophageal ganglion, or ganglionic masses, or neural cords, constitu-
ting the centres^ whence are derived and caudally continued the homolo-
gue of the Vertebrate rnyelon^ together icith tlie part of the gullet iliey
encompass, are consequently the homologues of the par ts of the brain^
posterior to the cerebrum and of tlie ventricle intervening between the up-
per and lower ends^ — pineal and pituitary — of the conario-hypopliy-
sicd tract. Thus, as it appears to me, is the TJnity of Or g ani sa-
li on or Composition vindicated^ though in a transitory manner.,
betioeen the Vertebrate and Invertebrate brain-possessing animals. The
foregoing developmentcd plienomena have mainly guided me to a homolo-
giccd application lohich^ so far as my readings hcwe extetided^ appear not
to hate suggested itself.<x

Gleich nach der Beendigung des Vortrages in York bemerkte Mr.
Balfour, dass Prof. Owen ofienbar die Litteratur der letzten 6 Jahre
nur sehr unvollständig kennen gelernt haben müsste, da ihm sonst
schwerlich entgangen sein würde, dass die von ihm vorgeschlagene Lö-
sung des großen Problems keineswegs neu sei, und in der That musste
Prof. Owen merkwürdigerweise sogar die epochemachenden Werke
Balfour's selbst nicht gelesen haben , da in ihnen in sehr eingehender
Weise diese Probleme discutirt worden sind , im Auschluss an die vom
Schreiber dieser Zeilen aufgestellte Hypothese von der Natur des Wir-
belthier-Mundes. Ich selbst bemerkte Prof. Owen, dass die Hypophy-
sis wohl kaum zu der Rolle geeignet sei, die er ihr anweisen wollte,
vielmehr wohl als Homologon einer früheren Kiemenspalte angesehen
werden müsse , eine Auffassung , zu der mich meine embryologischen
Studien damals bereits geführt hatten.

Vor der Abfassung des einige Monate später von der Linnean So-
ciety gelesenen und oben citirten Aufsatzes hat Prof. Owen offenbar

lg 4 Anton Dohru

Zeit gefunden, diese Lücke seiner Litteraturkenntnis etwas auszufüllen,
und widmet mir nun einige Zeilen , die aber leider nicht erkennen las-
sen , dass dem so scharfsinnigen und geistreichen Manne die Meinung
meiner Schrift, ja, ich muss wohl sagen, überhaupt die großen Schwie-
rigkeiten und der außerordentliche Umfang des für diese Frage herbei-
zuführenden Beweismateriales ganz klar geworden seien. Er meint:
y)Dohrn, loliile admitting the homology or equitalency of the siipra-oeso-
phageal gcmglioiis^ suhoesophageal ganglions and sub- or ventral cords the-
refrom continued^ ivhether ganglionic or otherivise^ in Annelids and Ar-
tliropods^ loith the myelencephalous tract m Vertebrates^ notwiilistan-
ding the opposite sides of the body tühich they seem to hold, has recourse
to ideal ancestral forms in order to reconcile the differences as to rela-
tive position shoivn by the actual or modern siibjects^<i und fügt hinzu :
1)1 concur with the remarks by Balfour l. c. pag. 161 on Dohrns hypo-
thesis and deem any other objection siipei'ßuous.ü

Ganz so leicht wird es indess nicht sein, den fatalen Consequenzen
auszuweichen, welche für den »conario-hypophysial tract« aus dem hier
dargestellten Befunde bei Petromyzon erwachsen. Dass die Entstehung
der Hypophysis aus dem Ectoderm ein unübersteigliches Hindernis für
die Auffassung bildet, welche Prof. Owen und, wie gesagt, ich selbst
lange vor ihm gehegt haben, bemerkte ich schon in der zweiten »Stu-
die« (diese Zeitschr. III, pag. 273) bei Gelegenheit der von Kölliker
gemachten und Prof. Owen gleichfalls entgangenen Bemerkung, dass
man Hypophysis-Epiphysis als letzte Reste eines untergegangenen Oe-
sophagus betrachten könnte (Entw. des Menschen u. d. höh. Wirbel-
thiere. IL Aufl., pag. 534). Dass aber auch die Hypothesen, welche
Balfour an die Stelle gesetzt hat, und welche ich gleichfalls in der
IL Studie erwähnt und bereits bekämpft habe , durch den Befund bei
Petromyzon gänzlich haltlos werden, scheint mir sehr deutlich. Wie aus
einem Drüsenorgan der Mundhöhle Nasengang und Spritzsack hätten
jemals hervorgehen können, erscheint sehr schwer vorstellbar: —
eben so verliert die Hypothese , dass die Hypophysis von Hause aus ein
Sinnesorgan gewesen sei, jeden Halt, wenn bei einem, nach Balfour's
eigner Auffassung »primitiveren« Wirbelthiere aus diesem »Sinnesor-
gane« der Mundhöhle ein Spritzcanal und Spritzsack der Nase hat her-
vorgehen können.

Ganz anders aber liegt das Ding bei der Hypothese, die in der
zweiten meiner »Studien etc.« dargelegt ward. Dieser Hypothese zu-
folge handelt es sich bei der Hypophysis um den letzten Rest einer
ursprünglich selbständigen, vor dem Munde befindlichen Kiemen-

Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. 185

spalte. Einer solchen Deutung fügt sich die dauernd erhaltene Structar
der Hypophysis in ihren Beziehungen zu den Blutgefäßen , welche sie
in großer Zahl durchziehen und sie auf eine Stufe mit andern abge-
schnürten Kiemensäcken bringen , die wir als Drüsen unbekannter
Function, sogenannte Blutgefäßdrüsen, an einer großen Zahl von Verte-
braten kennen Eine solche Deutung wird auch unterstützt durch den
Ursprung dieser Blutgefäße aus den gegen den Kopf gerichteten Ver-
längerungen der Kiemenarterien, der Carotiden. Und einer solchen
Deutung fügt sich nicht nur auf das Bequemste der hier dargestellte
thatsächliche Entwicklungsgang der Hypophysis ein, es scheint viel-
mehr, dass die bei den Petromyzonten beobachtete Function des Nasen-
ganges und Nasensackes , Wasser einzuziehen und wieder auszustoßen
in direkter Linie aus der Function einer Kiemenspalte abzuleiten ist.
Wäre die Hypophysis noch in Verbindung mit dem Darm i, so würde
dies eingezogene Wasser direkt die Athmung fördern , wie bei den
übrigen Kiemenspalten: ja es ist durchaus nicht unmöglich, dass der
Nasensack bei Petromyzon noch heute der Athmung dient, und dass
der Name »Spritzsack«, den der Nasenanhang bei älteren Autoren führt,
nicht einmal erschöpfend ist , und dass die Athmung in diesem Spritz-
sack, wenn auch weniger intensiv, aber doch immerhin noch existent ist.
Bei der Annahme der Hypothese , dass die Hypophysis eine vor
dem Munde gelegene , natürlich wie alle übrigen , ursprünglich paarig
angelegte Kiemenspalte gewesen, gewinnt man auch ein Verständnis für
den Umstand, dass sie bei Petromyzon in denBereich der Nase, bei allen
übrigen Vertebraten aber in die Mundhöhle gerathen ist. Als Kiemen-
spalte gehörte sie bei den gemeinsamen Vorfahren der Petromyzonten
und der anderen Vertebraten weder zur Nase noch zum Munde ; vielmehr
war sie ein selbständiges, beiden, Nase wie Mund, gleichgeartetes, ho-
modynames Gebilde. Erst als aus den auf sie folgenden Kiemenspalten
durch Durchbruch der medianen Scheidewand eine einzige große Öff-
nung, der gegenwärtige Mund , ward , erst da verlor sie ihre Selbstän-
digkeit und ward bei der nun erfolgenden tieferen Einbuchtung der
Körperwandung, welche den ectodermalen Theil des jetzigen Mundes
lieferte, und bei der Ausbildung einer besonderen Oberlippe bei der
einen Gruppe weiter gegen den Grund der sogenannten Mundbucht ge-
schoben, wo sie denn auch allmählich, wie so viele andere ursprüng-
liche Einstülpungen der Haut oder Ausstülpungen des Darmes abgeschnürt

1 Es leuchtet ein, welche Wichtigkeit die Untersuchung der Entwicklungsge-
schichte der Myxlnoiden für diese Frage gewinnt 1

186 Anton Dohrn

ward, um durch Wacbstliums-Verscliiedenheiten gänzlich dislocirt zu
werden , und in Beziehung-eu zu treten, die ihr ursprünglich fremd wa-
ren , — bei der anderen Gruppe aber wurde sie mitsammt der Nase
auf den Kücken über und vor das Gehirn geschoben , büßte aber nicht
ihre selbständige Mündung ein.

Die Zahl der Folgerungen, die sich hier ergeben, ließe sich leicht
noch vergrößern. Ist es doch ersichtlich, dass die Mundbucht der Pe-
tromyzonten sich nicht vollständig decken kann mit der der übrigen
Vertebraten , da die Oberlippe , die obere Begrenzung der Mundbucht,
bei den ersteren zwischen der Mund-Einstülpung und der Hypophysis-
Einstülpung , bei den letzteren aber zwischen der Nasengrube und der
Hypophysis-Einstülpung zur Ausbildung gelangt, — ein Unterschied,
der auch einen Anhalt für phylogenetische Feststellungen liefert , da es
ersichtlich scheint, dass beide Ausbildungsmodi nur von einem indiffe-
renteren gemeinsamen Ausgangspunkt, nicht einer von dem anderen ab-
leitbar sind.

Aber auf ein Problem will ich hier noch hinweisen, dessen Bespre-
chung ich um so wichtiger halte , als ich schon im »Ursprung der Wir-
belthiere« pag. 43 ff. eine mögliche Lösung angedeutet habe : die Meta-
morphose des Ammocoetes zu Petromyzon. Ich habe damals die Mei-
nung ausgesprochen , dass ich den Ammocoetes-Zustand großentheils
für eine Interpolation in die ursprünglich directer verlaufende Entwick-
lung der Petromyzonten hielte. Aus August Müllers Darstellung und
Anton Schneider's »Untersuchungen etc.« sind eine Keihe der merk-
würdigsten Thatsachen bekannt geworden, welche diese Metamorphose
betreffen. Die Umwandlung des Mundes zu einem wirklichen Saug-
maul, der Zunge zu jenem Organ, das mit so mächtiger Musculatur
ausgestattet ist, die Auflösung des als Thyreoidea von Schneider und
Wilhelm Müller beschriebenen und von ersterem fälschlich für eine
secernirende Drüse erklärten ^ voluminösen Organs zu einer Reihe kleiner
Follikel , die von Schneider behauptete Neubildung des Oesophagus,
die Umbildung des Knorpelskelettes, der Flossen, die Vergrößerung
des Auges und Vervollständigung seiner Organisation etc. etc., kurz,
eine Menge der jeder Erklärung bisher unzugänglichen Erscheinungen
erwarten einer Lösung aus einer richtigen Auffasssung der Beziehun-
gen des Ammocoetes-Zustaudes zu der Petromyzon-Orgauisation. Die-
sen Thatsachen reiht sich nun noch als weiteres Problem das Factum

1 Ich verweise aixf eine spätere »Studie«, worin dieses Organ abgehandelt
und seine eigentliche Natur erörtert werden wird. Von einer Secretion, die
Schneider behauptet, habe ich keine Spiir nachweisen können.

Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. 187

hinzu, class der Nasengang* und Spritzsack nur dem Petromyzon , nicht
dem Ammoeoetes zukommt. Wie Johannes Müller in der oben
(pag. 181) citirten Stelle darlegt, handelt es sich bei dem Nasensack
um einen Veutilations-Apparat des Geruchsorganes. Ich lasse dahinge-
stellt, ob das richtig ist. Hält man aber die Thatsache, dass der Nasen-
gang des Ammoeoetes fast lumenlos ist, und dass bei Querschnitten nie-
mals irgend welche fremde Körper zwischen seinen Wandungen getrof-
fen werden, dass also offenbar kein Einsaugen und Ausstoßen von
Wasser stattfindet, zusammen mit der andern Thatsache, dass die
eigentliche Nasenhöhle des Ammoeoetes keine Faltenbildung zeigt und
somit ihre eigentliche Eiechfunction nicht, oder nur sehr unvollkom-
men vollzieht; vergleicht man damit ferner das umgekehrte Verhalten
bei Petromyzon , wo ein mächtig entwickelter Nasengang und Spritz-
sack neben einem reichen Faltenconvolut der Nasenschleimhaut sich
vorfindet, so wird man der Auffassung Johannes Müller's, der glück-
licherweise das Hineinziehen physiologischer Betrachtungen in die Mor-
phologie für keinen Irrweg hielt, um so lieber beipflichten, als diese
beiden Thatsachen geeignet sind , auch Licht auf die Natur der phylo-
genetischen Verhältnisse zu werfen, die zwischen Ammoeoetes und Pe-
tromyzon bestehen. Ich bin, wie gesagt, geneigt, bei diesem Verhält-
nis an das zu denken, was die Philologie ein Hysteron Proteron nennt.
Ich glaube nämlich , so paradox das klingen mag, — dass die Verhält-
nisse bei Petromyzon älter sind , als die bei Ammoeoetes , und dass es
sich bei der Nase and ihrer Ausgestaltung eben so wie bei dem Auge um
eine Entwicklungshemmung handelt, die so lange dauert, wie Ammo-
eoetes im Schlamme lebt. Ich kann nämlich bestätigen, was v. Siebold
in seiner Bearbeitung der »Süßwasserfische von Mittel -Europa« sagt,
dass schon die kleinsten Larven von Petromyzon, also eben die Ammo-
eoetes, sofort, nachdem sie eigne Beweglichkeit erlangt haben , sich in
den Schlamm einwühlen , eben so wie ich nie einen Ammoeoetes irgend
einer Größe — und es hat sich um Tausende und aber Tausende gehan-
delt — anders als aus dem Schlamme hervorgeholt habe. Auch findet
man bei Schnitten den Darm meist voll von Sehlamm-Kesiduen. Dass
also die Ernährung in der That durch Aufnahme von Schlamm statt-
findet, der durch die zwischen den Lippen befindlichen Mundteutakel
und durch das merkwürdige Mundsegel so durchsiebt wird , um jede
Verletzung der zarteren Theile, vor Allen der Kiemen, unmöglich zu
machen, scheint mir zweifellos zu sein. Bei einer solchen Lebens- und
Nahrungsweise ist jede andere Ausstattung der Thiere mit Sinnes-or-
ganen nicht nur überflüssig, sondern sogar schädlich, da sie zu Ver-

1 88 Anton Dohrn

letzungeu führen kann. Was soll einem Ammocoetes, der ein paar Centi-
oder gar Decimeter tief in den Schlamm oder Sand eingebohrt ist , ein
Auge helfen? Was soll er mit einer fein ausgearbeiteten Kiechschleim-
haut anfangen ? Wozu soll ihm ein hochgeartetes Gehörorgan nützen ?
Vielleicht verlässt Ammocoetes bei Nacht den Schlamm , um auf dem
Grund der Gewässer sich herumzutummeln, aber zu einer frei lebenden
Existenz bringt er es schwerlich. Seine äußerst kräftige Leibes-Muscu-
latur befähigt ihn dagegen vortrefflich, sich im Schlamm selbst vorwärts
zu schieben, wogegen wiederum die aufsog, embryonalem Typus stehen
bleibende Kiemen- und Augenmusculatur Beweis davon ablegt, dass
sie gleichfalls eine Entwicklungshemmung erfahren hat , und dass sie
früher zu andern und höheren Leistungen berufen war, als ihr jetzt bei
Ammocoetes obliegen.

Ich will späteren Erörterungen nicht vorgreifen , in denen ich von
Neuem den Aberglauben angreifen werde, als könne mau aus Amphi-
oxus und den Tunicaten irgend etwas Nennenswerthes für die Urge-
schichte der Wirbel thiere lernen. Ich will nur durch die hier darge-
legten Verhältnisse der Hypophysis und ihrer Beziehungen zur Nase
davor warnen , die Bildungen der Ascidien nicht zu allerhand Nie-
ren etc. zu stempeln oder aber der Hypophysis der Säugethiere gar eine
Art von Gallen-Absonderung zum Gebrauch für das Gehirn zuzuschrei-
ben, — Deutungen, die in der neuesten Litteratur sich finden. Welche
Function die Hypophysis bei den einzelnen Wirbelthieren, — nenne man
sie nun Chordata , Cephalochordata oder Urochordata — noch heut zu
Tage vollzieht, das wird wohl noch lange Gegenstand der Discussion
sein. Aus welcher Grundfunction aber diese Tochterfunctionen abzuleiten
seien, darauf, denkeich, werfen die vorstehenden Erörterungen eini-
ges Licht. Das Einziehen und Ausstoßen des Wassers mittels des Spritz-
sackes derPetromyzonten ist begreiflich als directer Functions-Überrest
einer wirklichen Kieme, es ist unbegreiflich auf Grund irgend einer der
bisher geäußerten Vermuthungen über die Natur, den Ursprung und die
Function der Hypophysis. Vom » Conario-hypophysial tract« wird aber
hienach wohl nicht viel übrig bleiben, und ich kann mit Prof. Owen's
Worten schließen ^^I deem any other ohjection superßuous.v^

Neapel, Ende November 1S82.

Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. 1 S9

Erklärung der Abbildungen,

Tafel 18.

N. Nasengrube. Inf. InfundibuUuu.

Ht/. Plypophysis. £p. Epiphyse.

JIdb. Mundbucht. Ksp.Ent. Entodermale Kiemenausstül-

Ob.L. Oberlippe. pungen.

JJnt.L. Unterlippe. Thy. Glandula thyreoidea.

Ch. Chorda dorsalis. 3Isd. Mesoderm des Mundes.

Eni. Entoderm. O. Ohrblase.

Tuh.cin. Tuber cinereum. M.T. Mundtentakel.

Alle Figuren stellen Sagittalschnitte durch die Medianlinie des Kopfes dar. Einige
sind etwas schräg gefallen.
Fig. 1. 3 Tage nach dem Ausschlüpfen. Mitten durch die Einstülpung der
Hypophysis, aber schräg durch Nase und Mundverdickung, so dass die
Mesodermpartien des Mundes erscheinen.
Fig. 2. Dasselbe Stadium durch die Mitte der Ectodermverdickung der Mund-
bucht.
Fig. 3. 10 Stunden später als das vorhergehende Stadium.
Fig. 4. 14 Stimden später - - -

Fig. 5. 48 Stunden später - - -

Fig. 6. 24 Stunden später - - -

Fig. 7. 4 Tage später _ _ _

Fig. 8. 6 Tage später - - - -, also im Ganzen 17 Tage alt.

tj])er die morphologische und physiologische Bedeutung
des Chlorophylls bei Thieren.

2. Artikel'.

Von

Dr. Karl Brandt in Neapel.

Mit Tafel 19 u. 20.

I. Einleitung.

Die allgemeinen Ergebnisse meiner bereits veröffentlichten Unter-
suchungen (65, 72) über diesen Gegenstand sind folgende :

1) Selbstgebildetes Chlorophyll fehlt Thieren voll-
kommen. Chlorophyllkörper, wie wir sie bei allen echten Pflanzen
finden, kommen bei Thieren nicht vor.

Dadurch wird eine fundamentale Verschiedenheit zwischen den
Pflanzen (ausgenommen die Pilze) einerseits und den Thieren (und
Pilzen) andererseits begründet. Die Pflanzen sind im Stande , anorga-
nische Materie in organische überzuführen. Pflanzen , die dem Lichte
genügend ausgesetzt sind , können in und an ihren Chlorophyllkörpern
aus Wasser, Kohlensäure und Ammoniak organische Stoffe , besonders
Stärke erzeugen. Die Thiere dagegen, welche kein Chlorophyll be-
sitzen , können sich nur von organischen Stoffen , die sie direct oder
indirect von den Pflanzen beziehen, ernähren.

2) Wenn Chlorophyll in Thieren sich findet, so verdankt es ein-
zelligen Algen sein Dasein. Sowohl die grünen Körper, die sich

» Der 1. Artikel befindet sich in ; Arch. f. Anat. u. Physiol.. Abth. f. Physiol.
1882. p. 125—151.

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. IV. 13

192 K- Brandt

vorzugsweise in Süßwasserthieren finden, als auch die in Meertliieren
vorkommenden gelben Zellen sindAlgen^

3) Durch die Assimilationsthätigkeit dieser einge-
miethetenAlgenkönnendieWirththiereernährtwerden.
In vielen Fällen bedürfen die Algen-beherbergenden Thiere keiner be-
sonderen Ernährung von außen , sondern lassen sich von den Stoffen,
welche die Algen aus unorganischen Substanzen bereiten, ernähren.
Wir haben also hier eine ähnliche Symbiose wie bei den Flechten. Da
die algenführendeu Thiere sich in morphologischer Hinsicht ganz wie
echte Thiere verhalten, in Bezug auf die Ernährung mit echten Pflan-
zen übereinstimmen, so schlug ich vor. sie kurz Phytozoeu zu
nennen. —

Zur Fortsetzung der früheren Untersuchungen über die in Thieren
vorkommenden Algen und die Bedeutung derselben für die Thier-
wirthe bewilligte mir die Königliche Akademie der Wissenschaften zu
Berlin einen Arbeitsplatz in der Zoologischen Station zu Neapel, und
gewährte mir dadurch die Möglichkeit, die reiche Fauna des Golfes zu
benutzen und mich der vorzüglichen Hilfsmittel der Zoologischen Sta-
tion zu bedienen. Diese für mich unschätzbare Vergünstigung ver-
pflichtet mich der Kgl. Akademie zu höchstem Danke. Eben so drängt
mich das Gefühl aufrichtigster Dankbarkeit den Herren Professoren
Du Bois-Reymond , ScHWENDENER uud DoHRN gegenüber bei dieser
Gelegenheit auszusprechen, wie sehr sie mich durch ihr Wohlwollen in
der Ausführung meiner Pläne in jeglicher Weise unterstützt und ge-
fördert haben. In Bezug auf Litteraturnach weise, auf Bestimmung des
Untersuchungsmaterials und auf den Nachweis von neuen Phytozoen
wurde mir seitens der Herren Dr. Vosmaer. Dr. Chun, Dr. Andres,
Dr. Lang und Salvatore Lo Bianco die freundlichste Unterstützung
zu Theil.

1 Da mir sowobl die grünen als die gelben Algen neue Gattungen darzustellen
schienen, so nannte ich die erstellen Zoochlorella n.g., die letzteren Zooxanthella
n. g. Bald darauf zeigte Géza Entz (67), dass die Pseudochlorophyllkörperchen
der Infusorien Entwicklungszustände bereits bekannter Algenformen darstellen,
dass mithin der neue Gattungsname Zoochlorella einzuziehen sei.

Morphol. und physiol. Bedeutung des Chlorophylls bei Thieren. 19:3

II. Die gelben Zellen.

1. Deutung und Vorkommen der gelben Zellen.

Gelbe Zellen wurden im Jahre 1851 von Huxley (5) entdeckt,
und zwar bei Vertretern von zwei sehr verbreiteten Radiolarienfamilien,
den Colliden (Thalassicolla nucleata Huxl.) und den Sphaerozoiden
(Thalassicolla punctata = Sphaerozoum punctatuni J. Müll., Collo-
sphaera Huxleyi J. Müll, und wahrscheinlich auch Collozoum inerme
Haeck.). Von ihm rührt auch der Name »yellow cells« her, der fast von
allen späteren Autoren angewendet ist. Der Entdecker sowohl als auch
spätere Forscher sahen die gelben Zellen als wesentliche Theile des
Thierleibes und als Erzeugnisse des Thieres selbst an. Erst Cienkowski
(29) stellte im Jahre 1870 die Behauptung auf, dass die gelben Zellen
nicht Theile der Thiere , in welchen sie vorkommen , sondern Algen
seien und brachte gewichtige Gründe für diese Auffassung bei. Die
wenigen thatsächlichen Einwendungen gegen diese Anschauung wur-
den durch die Untersuchungen von 0. und R. Hertwig und von mir
widerlegt, so dass seit einiger Zeit die gelben Zellen allgemein als Algen
gelten. In der neuesten Zeit hat Geddes diese Ansicht noch weiter
gestützt.

Bisher sind (so weit ich in Erfahrung bringen konnte) gelbe Zellen
gefunden und als solche erkannt worden bei folgenden Thieren

1

Protozoen.

1. Foramini feren.
? Rotalia (M. Schultze 1854).
Orbitolites (Carpenter 1855), Moseley 1879.

Globigerina echinoides = Coscinosphaera ciliosa (Stuart 1866, Haeckel
1870), Brandt, p. 222.

* In der Liste sind diejenigen Autoren in Parenthese gesetzt, welche die
gelben Zellen als Theile des thierischen Organismus (Farbstoffkörner, Pigment-
zellen, Leberzellen, Reservestoffbehälter etc.) ansahen. Die nicht eingeklammerten
Namen bezeichnen Forscher, welche die Algennatur der gelben Zellen erkannten.
In manchen Fällen sind die gelben Zellen ohne nähere Angabe des Grundes als
Algen bezeichnet worden. Alsdann wurde dem Autorennamen ein Fragezeichen bei-
gefügt. Dasselbe geschah, wenn dem betreffenden Forscher die Algennatur nur
wahrscheinlich erschien.

Die Liste wird nicht ganz vollständig sein; doch dürfte kaum irgend eine
wesentliche Arbeit darin fehlen.

13*

194 K. Brandt

2. Radiolarien,

mehr als 100 Species aus den Gruppen der:

a. Sphaerozoeen Huxley 1851, J. Müller 1859, Haeckel^862), Cien-

KOWSKi 1871, (R. Hertwig 1876), R. Hertwig ? 1879, Brandt 1881,
Geddes 1882, Brandt, p. 220.

b. Thalassicolleen (Huxley 1851, J. Müller 1859, Haeckel 1862), R. Hert-

wig? 1879, Brandt, p. 220.

c. Peripyleen (Haeckel 1862), R. Hertwig? 1879.

d. Monopyleen (Haeckel 1862), R. Hertwig? 1879.

e. Acanthometreen (J.Müller 1859, Haeckel 1862, R. Hertwig 1879),

Brandt, p. 235.

3. Flagellaten.
Leptodiscus medusoides (R. Hertwig 1877).

4. Ciliaten.
Vorticella n. sp. (auf Aglaophenia) Mereschkowsky ? 1882, Brandt, p. 219.

Spou^ien.

Hircinla variabilis F. E. Schulze 1879, Brandt, p. 223.
Reniera cratera Brandt, p. 223.

Coelenteraten,

1. Hydrozoen.
Sarsia u. a. Medusengemmen Brandt, p. 233.
Aglaophenia sp. Mereschkowsky? 1882, Hamann 1882.
Rhizostoma Cuvieri Brandt, p. 218.

Cassiopeia borbonica (Hamann 1881), Geddes 1882, Brandt, p. 218.

„ ., I (C. Vogt 1854, Haeckel 1862), Geddes 1882, Brandt, p. 219.
Porpita j > ^ f

2. An thozoen.
Paralcyonium elegans Brandt, p. 240.
Gorgonia verrucosa Geddes 1882, Brandt, p. 216.

Antheacereus 0. u. R. Hertwig 1879, (Hamann 1881), Geddes 1882, Kru-
kenberg 1882, Brandt, p. 216.

Anthea cinerea 0. u. R. Hertwig 1879.

Ceriactis aurantiaca Geddes 1882, Brandt, p. 218.

Heliactis bellis (= Sagartia troglodytes. Heider 1877), Geddes 1882,
Brandt, p. 216.

Adamsia diaphana 0. u. R. Hertwig.

Actinia aurantiaca 0. u. R. Hertwig 1879.

Aiptasia diaphana Geddes 1882, Brandt, p.216.

Aiptasia turgida Brandt, p. 216.

Cladocora caespitosa Heider? 1881, Brandt, p.216.

3. Ct enoph or en.
Euchlora Chun 1S80, Moseley 1882.

Morpliol. und physiol. Bedeutung des Chlorophylls bei Thieren. 195

Echiiiodermen.

Echinocardium cordatum (Geddes 1880), Brandt, p. 240.
Holothuria tubulosa (Larve) (Selenka 1876), Brandt, p. 240.

Bryozoen.

Zoobothriuin pellucidum Brandt, p.222.

Vermes.

1. Tur bell arieu.
Convoluta paradoxa (0. Schmidt 1852, Claparède 1861), v. Graff 1882.
Convol. Langerhansii Langerhans 1882, cf. v. Graff, Brandt, p.23:i.
Convol. blmaculata Langerhans 1882, cf. v. Graff.

2. Anneliden.
Eunice gigantea Brandt, p. 234.

Die vorstehende Übersieht zeigt, dass bis jetzt besonders bei Ra-
diolarien und Coelenteraten gelbe Zellen nachgewiesen sind. Bei den
Radiolarien sind sie so häufig, dass wohl mehr als 100 Species hätten
namhaft gemacht werden müssen. Desshalb begnügte ich mich auch
in diesem Falle mit der Aufzählung der Hauptgruppen. Außer bei Ra-
diolarien und Coelenteraten kommen Thiere mit gelben Zellen noch in
verschiedenen Gruppen vor , so bei Foraminiferen ; Infusorien , Spon-
gien, Echinodermen, Bryozoen, Turbellarien und Anneliden. Bis jetzt
weiß man nur von wenigen Arten dieser Gruppen, dass sie gelbe Zellen
enthalten , doch wird in der nächsten Zeit durch weitere Untersuchun-
gen die Zahl dieser Species wohl erheblich vermehrt werden. Auch
wird man wohl in Tunicaten und vielleicht auch Mollusken gelbe Zellen
finden. Dagegen schienen mir die Arthropoden und V e r t e b r a t e n
niemals gelbe Zellen in ihren Geweben zu besitzen.

Geddes (76) giebt in seiner Aufzählung derjenigen Thiere, bei wel-
chen gelbe Zellen vorkommen, auch Haliphysema, Myriothela
undCeratium an. NachRAvLANKESTER's Untersuchungen sollen auch
bei Haliphysema Körper vorkommen, die mit den gelben Zellen Ähn-
lichkeit haben. Als ich mich davon in der von Geddes citirten Arbeit
(Quart. Journ. Micr. Sc. 1879, p. 482) überzeugen wollte, fand ich,
dass Lankester allerdings »bläschenförmige Kerne« von Haliphysema
mit den bläschenförmigen Körpern von Orbitolites . die Carpenter ge-
schildert hat, vergleicht. Während aber die letzteren stets grün sind
und von Moseley mit den gelben Zellen von Radiolarien verglichen
und als einzellig« Algen gedeutet werden, sind, wie Lankester aus-
drücklich hervorhebt, die Körper von Haliphysema auch im frischen
Zustande farblos. Haliphysema gehört also nicht hierher.

196 - K. Brandt

Ferner soll Korotneff (1881) in einem Hydroiclpolypen. Myrio-
th el a . gelbe Zellen entdeckt haben. Die Arbeit ist in russischer Sprache
geschrieben , und aus den Abbildungen geht nicht hervor, dass die gel-
ben Körper Algen sind.

Was endlich noch das Vorkommen von gelben Zellen in Ceratium
tripos anlangt, so ist dasselbe noch nicht im geringsten bewiesen.

2. Gründe für die Algennatur der gelben Zellen.

Für die parasitäre, bezw. pflanzliche Natur der gelben Zellen sind
bis jetzt folgende Gründe nach und nach aufgestellt worden :

Zunächst hat Haeckel (26) in den gelben Zellen der Radiolarien
eine Substanz aufgefunden , die sonst nicht im Radiolarienkörper vor-
kommt. Das Vorhandensein dieser Substanz, welche Haeckel für
echtes Amylum hält, ich für eine Modification der Stärke ansehe, konnte
von allen späteren Beobachtern bestätigt werden.

Sehr bald darauf machte Cienkowski (29) die wichtige Ent-
deckung , dass die gelb«n Zellen wochenlang den Tod der Radiolarien
überleben. Sie sind im freien Zustande von einer ziemlich resistenten
Schleimmembran umgeben und führen amöboide Bewegungen aus.
Zugleich wachsen sie und pflanzen sich durch Theilung fort. Ich
konnte diese Angabe später bestätigen (62) und hinzufügen, dass in
einem Falle die gelben Zellen zwei Monate lang den Tod ihres Wirth-
thieres überlebten.

Cienkowski hebt außerdem hervor, dass keine einzige Thatsache
dafür spräche . dass die gelben Zellen im Radiolarienkörper selbst ge-
bildet würden. Weder durch Beobachtungen noch durch Versuche
konnte er die Entstehung der gelben Zellen aus dem Protoplasma der
Radiolarien feststellen.

R. Hertwig (35) stellte später fest , dass die gelben Zellen die
einzigen individualisirten Zellen des Radiolarienkörpers seien. Aller-
dings war schon von J. Müller (11 und Haeckel (15^ die Zellmem-
bran erkannt, und von Haeckel (26) der Zellkern sicher nachgewiesen
worden ; doch hatte Haeckel, dessen Anschauungen über den Bau der
Radiolarien bis zum Erscheinen der Arbeiten von Hertwig allein maß-
gebend waren , irrthüralicherweise verschiedene untergeordnete Theile
als Zellen gedeutet, so die Alveolen , die Öltropfen und Concretionen,
die Zellkerne (wasserhelle Bläschen) etc. Erst Hertwig hat gezeigt,
dass jede Centralkapsel mit der intra- und der extracapsulären Sar-
kode einer einzigen , häufig vielkernigen Zelle entspreche und dass die

Morphol. und physiol. Bedeutung des Chlorophylls bei Thieren. 197

Alveolen etc. nur Theile derselben sind. Dass im Protoplasma dieser
Zellen noch besondere , wohl abgegrenzte 'und gut individualisirte Zel-
len, die gelben Zellen, vorkommen, ist in hohem Grade auffallend und
mit den sonstigen Erfahrungen über die Zelle nicht wohl vereinbar.

Wenn Hertwig trotzdem nicht der Ansicht Cienkowski's beitritt,
dass die gelben Zellen vielleicht selbständige Organismen seien, so ge-
schah dies desswegen , weil er bei der Schwärmerbildung normaler-
weise einen Zerfall der gelben Zellen stattfinden sah, und weil er
außerdem in der extracapsulären Sarkode zuweilen kleine , von einem
Pigmenthäufchen umgebene Kerne fand, die er als frühe Entwicklungs-
stufen gelber Zellen ansieht und von dem Centralkapselinhalt ableitet.

In seiner zweiten Arbeit über Radiolarien (44, p. 119) neigt sich
Hertwig mehr der vorher bekämpften Anschauungsweise Cienkowski's
zu, ohne sich jedoch definitiv für oder gegen dieselbe auszusprechen.
Zur Stütze der Ansicht von Cienkovs^ski führt er besonders einen sehr
treffenden Grund an : Er fand gelbe Zellen schon bei Organismen (Tha-
lassicollen) vor, welche nur einen einzigen, einfachen Kern besaßen.
Wenn die gelben Zellen integrirende Bestandtheile des Thieres wären,
so müsste man sich zu der unwahrscheinlichen Hypothese entschließen,
dass sie selbständig und unabhängig von dem einzig vorhandenen Zell-
kerne, also frei in der extracapsulären Sarkode entstanden seien.

Einen anderen Grund für die parasitäre Natur der gelben Zellen
sieht Hertwig darin, dass die gelben Zellen vielen Radiolarien, z. B.
denDisciden, Heliosphaeren , Arachnosphaereu , Thalassolampen etc.
vollkommen fehlen , während sie bei den nächsten Verwandten dieser
Gruppen in oft sehr großer Anzahl vorkommen. Zu Gunsten der An-
sicht von Cienkowski spricht diese Beobachtung in so fern, als man in
einem so wesentlichen Theile der Organisation bei so nahe verwandten
Thieren wie den Colliden, Heliosphaeriden etc. übereinstimmende Ver-
hältnisse erwarten sollte.

Von großer Wichtigkeit war dann die Entdeckung von 0. u. R.
Hertwig (48) , dass in den Entodermzellen von verschiedenen Actinien
eben solche oder sehr ähnliche gelbe Zellen wie in den Radiolarien
vorkommen. So lange die gelben Zellen nur bei Radiolarien ge-
funden waren, konnte man trotz der bereits festgestellten Gegengründe
noch die Zugehörigkeit der gelben Zellen zum Radiolarienorganismus
für wahrscheinlich halten. Dadurch, dass die Gebrüder Hertwig ganz
ähnliche gelbe Zellen auch in den Gewebszellen anderer Thiere nach-
wiesen, wurde aber dieser ohnehin schon zweifelhaften Annahme
vollends der Boden entzogen. Der Verdacht, dass es sich sowohl bei

198 K.Brandt

den Radiolarieu als auch bei den Actinien um pflanzliche Eindringlinge
handelt, wurde noch dadurch vermehrt, dass 0. u. R. Hertwig auch
im Schleime der Actinien lebende gelbe Zellen fanden , und dass bald
darauf Moseley '50) in Foraminiferen und Chun (53) auch in einer
Rippenqualle, Euchlora, gelbe Zellen entdeckten.

Ich (62) habe dann eine Reihe von M^eiteren Gründen für die
pflanzliche Natur der gelben Zellen aufgeführt. Zunächst zeigte ich,
dass die gelben Zellen nicht, wie R. Hertwig auf Grund seiner Unter-
suchungen an Collozoum inerme annahm, allgemein bei der Schwärmer-
bildung verbraucht werden , sondern bei Sphaerozoum punctatum und
Collozoum coeruleum vollkommen unverändert bleiben. Während die
sämmtlichen zum Radiolar gehörigen Theile entweder zum Aufbau der
Schwärmer verbraucht werden oder todt zurückbleiben, werden die
gelben Zellen von der vollständigen Umarbeitung des Thieres nicht
im geringsten berührt und bleiben lebend in den zerfallenden
Resten des Radiolar zurück. Jeder, der mit der Entwicklungsgeschichte
der niederen Organismen vertraut ist, wird in einem solchen Verhalten
der gelben Zellen einen zwingenden Grund für die parasitäre Natur
dieser Gebilde sehen müssen.

Ferner theilte ich eine Beobachtung mit, die in doppelter Hinsicht
für die parasitäre Natur der gelben Zellen spricht. Bei Vergleichung
einer größeren Anzahl von jungen Exemplaren dieser Species fand ich
Colonien, die schon 5(1 — 100 Centralkapseln, aber noch keine ein-
zige gelbe Zelle enthielten, ferner ganz ähnliche, die nur vereinzelte,
und dann stets im äußeren Theile der Gallerte liegende gelbe
Zellen, und endlich solche, die eine größere Anzahl von Zellen im
Pseudopodienmutterboden führten. Die gelben Zellen erscheinen hier-
nach immer zuerst in der Galler|;ß, sind daher nicht vom Centralkapsel-
inhalt abzuleiten, rücken nach und nach in den Pseudopodienmutter-
boden und liegen schließlich alle in demselben. Einmal wurde dadurch
in hohem Grade wahrscheinlich gemacht, dass die gelben Zellen von
außen in die Thiere eindringen, und dann zeigt diese Beob-
achtung, dass die Thiere mit zahlreichen gelben Zellen und die Exem-
plare, welche nicht eine einzige gelbe Zelle enthalten, im Wesentlichen
übereinstimmen. Das wäre sicher nicht der Fall, wenn die gelben
Zellen einen wesentlichen Theil des Thieres selbst ausmachten.

Außerdem machte ich auf die große Ähnlichkeit, welche gelbe Zel-
len im Bau und in einigen Entwickluugszuständen mit einem von mir
bei Actinosphaerium entdeckten Chytridium-artigen Schmarotzer zeigen,
aufmerksam.

Morphol. und physiol. Bedeutung des Chloropliylls bei Thieren. 199

Die pflanzliche Natur begründete ich weiter durch den sicheren
Nachweis einer Cellulosemembran bei den gelben Zellen von Radio-
larien. Allein die Membran der gelben Zellen, nicht aber irgend wel-
cher Theil des Radiolarienkörpers selbst , zeigt die charakteristischen
Reactionen echter Pflanzencellulose. Die Membran lebender gelber
Zellen ist doppelbrechend und färbt sich bei Anwendung von Jodwasser-
stofifsäure , d. h. von Chlorzinkjod oder von Jod und Schwefelsäure,
bläulich. 0. u. R. Hertwig hatten bereits für die gelben Zellen von
Actinien das Vorhandensein einer Cellulosehülle wahrscheinlich ge-
macht (48).

Endlich fand ich sowohl bei zerquetschten , als bei intacten gelben
Zellen, dass der Zellkern sich bei Behandlung mit Hämatoxylin oder
Carmin stets viel weniger stark als die Radiolarienkerne färben ^ —

Den bereits vorliegenden Gründen fügte Geddes (68) noch einen
weiteren hinzu , indem er nachwies , dass Thiere mit gelben Zellen
Sauerstofi" ausscheiden. Wenn auch aus diesem Befunde keineswegs
die Algennatur der gelben Zellen hervorgeht , so zeigt er doch , dass
Chlorophyll (Diatomin ?) in ihnen vorhanden ist.

Endlich hat L. v. Graff (88) gezeigt, dass die schon vonO. Schmidt
und Claparède bei Convoluten beobachteten braunen Kugeln mit den
gelben Zellen der Radiolarien, Actinien etc. übereinstimmen. Für die
Algennatar macht v. Graff zunächst geltend, dass bei den gelben
Zellen der diatominartige Farbstoff in Form wandständiger Plat-
ten, die durch farblose Zwischenräume getrennt bleiben, vertheilt sei.
In dieser Hinsicht sind die gelben Zellen total verschieden von allen
thierischen Pigmentzellen.

Da man ferner niemals Veränderungen wahrnimmt, wie sie wenig-
stens an einigen derselben im Falle der Verdauung erkennbar sein
müssten , so wird auch die Annahme unwahrscheinlich , dass man es
hier mit Nahrungsobjecten zu thun habe. Außerdem fand er, dass die-
selben braunen Algen, welche in Convoluten vorkommen, auch die
Wände seiner Seeaquarien überziehen. Und endlich weist er, eben so
wie Wittrock (71), auf die große Ähnlichkeit der gelben Zellen mit
gewissen Entwicklungszuständen von Woronin's Chromophyton Bosa-
nofßi hin.

Außer diesen bereits veröffentlichten Gründen für die Algennatur
der gelben Zellen finden sich noch einige neue in den folgenden Ab-
schnitten dieser Arbeit. —

1 Geddes (76) hat diesen Satz umgekehrt citirt.

200 K. Brandt

Wie die vorstehende Übersicht zeigt, war bereits votGeddes sicher
gestellt , dass die gelben Zellen nicht von den Thieren , in denen sie
vorkommen, erzeugt sein können, sondern als selbständige pflanzliche
Organismen aufzufassen sind, welche, wie es scheint, von außen in die
Thiere eindringen. Die beiden einzigen Gründe , welche Hertwig in
seinem ersten Radiolarienwerke für die endogene Natur der gelben
Zellen von Radiolarien anführte, habe ich (62) bereits widerlegt. Weder
vor noch nach Hertwig ist sonst irgend eine Beobachtung angeführt
worden, welche für die Zugehörigkeit der gelben Zellen zu den Thieren,
in welchen sie vorkommen, spräche. Dagegen bewiesen die constatirten
Thatsachen, dass dieselben gelben Zellen in ganz verschiedenen
Thieren vorkommen , dass sie ein völlig selbständiges Leben
führen können und nicht die geringste Abhängigkeit von
ihrem Thierwirthe bekunden, dass sie endlich auch einen Zell-
kern und Stärke enthalten und von einer unzweifelhaften Gel lu-
losemembran umgeben sind, die Selbständigkeit und die Algennatur
der gelben Zellen. Eine Zellmembran aus echter Pflanzen-
cellulose hat noch Niemand bei einem unzweifelhaften Thiere nach-
gewiesen'. Ferner kann man auf Grund neuerer Untersuchungen
aus der Gegenwart von Stärke mit ziemlicher Bestimmtheit auf das
Vorhandensein von Chlorophyll schließen. Es scheint, als ob bei
gänzlicher Abwesenheit von Chlorophyll eben so wenig Stärke wie
Sauerstoff von einem Organismus producirt werden kann. Bis jetzt
hat man selbsterzeugte Stärke nur in chlorophyllführenden Or-
ganismen nachgewiesen, und wenn man Amylum in Thieren findet,
so ist sein Ursprung leicht durch die Gegenwart von eingemietheten
Algen zu erklären (s. u. p. 232 und p. 270 u. f ).

Wenn neuerdings Geddes (69, p. 361 ; 76, p. 392j behauptet, zu-
erst den Beweis dafür geliefert zu haben, dass die gelben Zellen der
Radiolarien und Coelenteraten Algen sind, so unterschätzt er den Werth
der bereits vorliegenden Mittheilungen anderer Forscher in unverant-
wortlicher Weise. Als Grund für seine unrichtige Behauptung führt
er an :

»For it will not do to ignore, with Dr. Brandt, such weighty op-
posing evidence as 1) the recent direct statement of Hamann that the

1 Bei den Ceratien und anderen Cilioflagellaten ist allerdings eine Zellmem-
bran aus Cellulose gefunden worden , doch gehören diese Organismen möglicher-
weise nicht den Thieren zu. Das Tunicin des Ascidienmantels bildet nicht die
primäre Zellmembran, wie es bei der Cellulose der Pflanzen der Fall ist, sondern
secundäre Ablagerungen.

Moi'phol. und physiol. Bedeutung des Chlorophylls bei Thieren. 201

yellow cells of Meclusae, etc., are not algae. but imieellular glands,
2Ì the Observation of Krukenberg that Antbea cereus clid not evolve
oxygen in sunlight, or 3) the failure of himself and otbers to i)rove tbe
preseuce of cellulose and Chlorophyll, or even to confimi Haeckel's
discovery of starch in Kadiolarians , observations which rendered the
whole matter so utterly dubious that no botanist, had ever accepted it,
altboiigh its value, especially to disciples of Schwendener, it obvious-
ly great.«

Nach dem oben Mitgetheilten fällt die Behauptung von Geddes,
dass ich eben so wenig wie die anderen Forscher eine Cellulosemem-
bran nachgewiesen habe und dass Niemand vor ihm Haeckel's Ent-
deckung der Stärke bestätigt habe ^

Was sodann den »directen Beweis a Hamann's !61) für die Drüsen-
natur der gelben Zellen von Coelenteraten betrifft, so kann ich für seine
haltlose Verrauthung kaum den Versuch einer Beweisführung in seiner
Arbeit finden. Hamann begnügt sich damit, die alten Untersuchungen
Haeckel's über conservir te gelbe Zellen der Radiolarien mit den
Angaben von 0. und R. Hertwig über das Verhalten lebender gel-
ber Zellen von Actinien gegen Jod zu vergleichen. Eigene Unter-
suchungen über diesen Gegenstand würden ihm bald gezeigt haben,
dass die gelben Zellen der Radiolarien sich im lebenden Zustande
eben so gegen Jod verhalten wie die gelben Zellen der Coelenteraten.
Sonderbar erscheint dann die Schlussfolgerung : Wenn die gelben Zellen
der Radiolarien nicht vollkommen denen der Coelenteraten entsprechen
und die ersteren Algen sind. — so sind die letzteren Drüsenzellen. Es
ist zu bedauern , dass der Verfasser nicht noch eine andere Thatsache
für die Drüsennatur der gelben Zellen beigebracht hat, als die be-
merkenswerthe Entdeckung einer »kleinen, schwer erkennbaren Öff-
nung«, welche »jedenfalls« in der Membran vorhanden ist. Wenn
Geddes dies »direct statement of Hamann« nennt und es als »weighty
opposing evidence« bezeichnet, so könnte er auch behaupten, dass Ha-
mann den » directen Beweis « für die J o d h a 1 1 i g k e i t der gelben Zellen
geliefert habe '-'.

Zm- Entscheidung der Frage, ob die gelben Zellen zu den Thieren,
in welchen sie leben, gehören, hat Geddes keine neuen Thatsachen
aufgeführt; dagegen gebührt ihm das Verdienst , die Erkenntnis der

1 Näheres s. u. p. 210 u.f.

2 61, p. 21: »Wir nehmen desshalb mit Cienkowski an, dass die jodhal
tigen gelben Zellen der Radiolarien niederste pflanzliche Parasiten sind,« etc.

202 K- Bnindt

gelben Zellen durch den sicheren Nachweis von Chlorophyll be-
reichert zu haben. Aber gerade Geddes kann am allerwenigsten daraus
irgend etwas über die Algennatur der gelben Zellen folgern . da er bis
in die neueste Zeit mir gegenüber behauptet, dass verschiedene Thiere
(Convoluta, Hydra, Spongilla etc.; selbst er zeugte Chlor ophy 11-
körper enthalten. Wenn er also Chlorophyll in den gelben Zellen
nachweist, so spricht das von seinem Standpunkte aus gerade nicht für
die parasitäre Natur der gelben Zellen.

3. Die einzelnen Bestandtheile der gelben Zellen.

lì Zellkern.

Der Nucleus der gelben Zellen wurde zuerst von Haeckel (26,
p. 533), und zwar bei den Zooxanthellen von Kadiolarien mit Bestimmt-
heit erkannt. Nach seinen Angaben ist der Kern » ein scharf contou-
rirtes , helles , gewöhnlich kugliges Körperchen , welches oft einen
deutlichen Nucleolus enthält. Wenn man die gelben Zellen der Radio-
larien mit carminsaurem Ammoniak behandelt, so färbt sich der ganze
Inhalt der kugligen Zellen lebhaft roth, jedoch der Kern viel intensiver
als das Protoplasma. Wenn man aber dann die gefärbten Zellen in
Wasser zerdrückt, so sieht man, dass die den Kern umgebenden Kör-
ner, die angeblichen »Pigmentkörner«, sich nicht durch das Carmin ge-
färbt haben. Der Nucleus tritt auch durch Essigsäure deutlich hervor.«
Bald darauf leugnete Dönitz (27); welcher in dem »meist vorhandenen
hellen Bläschen« kein Kernkörperchen finden konnte, das Vorhanden-
sein eines Kernes. Er stellte sich eigenthümlicherweise vor, dass
jeder Zellkern auch ein Kernkörperchen besitzen müsse. Hertwig (35)
hat bereits das Irrthümliche dieser merkwürdigen Vorstellung nach-
gewiesen , so dass hier nicht weiter darauf eingegangen zu werden
braucht. Dönitz gegenüber bezeichnet Hertwig , eben so wie früher
Haeckel, das mit Carmin färbbare große Korn als Zellkern: doch
schließt er sich in so fern Dönitz an , als er mit ihm den gänzlichen
Mangel eines Kernkörpers behauptet. Die Kerne der gelben Zellen sind
nach seinen Untersuchungen völlig homogen und gehören, wie die
Nuclei colouiebildender Radiolarien , zu den structurlosen . primitiven
Kernen, Diese für Radiolarien geltenden Mittheilungen ergänzten 0.
und R. Hertwig (48, p. 40) später durch Untersuchungen an gelben
Zellen von Actinien. Bei Anwendung von Carmin oder Hämatoxylin
konnten sie auch bei diesen Zooxanthellen einen Kern als »kleine ge-

Morphol.und physiol. Bedeutung des Chlorophylls bei Thieren. 203

färbte Stelle zwischen den Pigmentkörnchen« nachweisen. Ich (62,
p. 398) zeigte später, dass der Kern der gelben Zellen sich gegen Re-
agentien anders verhalte als die sonst ähnlichen Kerne ihrer Wirth-
thiere. Im Übrigen konnte ich Hertwig's Untersuchungen bestätigen.
Neuerdings kann ich einige Daten zur Ergänzung noch hinzufügen.
Die in den lebenden Zellen nicht immer sichtbaren Kerne lassen sich
nach Abtödtuug und Färbung deutlich erkennen. Ob man dieAbtödtung
und Färbung mit Überosmiumsäure und Beale's Carmin oder mit Chrom-
säure und Magdalaroth oder mit Sublimat und Boraxcarmin oder endlich
mit Pikrinschwefelsäure und Hämatoxylin vornimmt, ist ziemlich gleich-
gültig. Wenn man dabei die Vorsicht anwendet . allen nur mechanisch
von dem Inhalt der Zelle festgehaltenen Farbstoff durch entsprechende
Lösungsmittel auszuwaschen , so ist auch allein der aus Kernsubstanz
bestehende Theil der Zelle, der Kern, gefärbt. Die Kerne sind meist
rundlich und regelmäßig contourirt (Fig. 28, 29, 57), manchmal jedoch
auch unregelmäßig und mit Zacken und Spitzen versehen (Fig. 31, 58).
Vollkommen homogene Kerne fand ich in den gelben Zellen der Actinien
Anthea, Ceriactis, Aiptasia, Gorgonia, Fig. 28 — 31). Radiolarien (Tha-
lassicolla und Sphaerozoiden, Fig. 57 — 59) , so wie den SiphojiopJioren
xmaGlohigerinen] differenzirte Kerne dagegen in den gelben Zellen
von Convoluta (Fig. 76 — 78). In Schnitten durch Convoluten, die mir
Herr Dr. Lang freundlichst zur Verfügung stellte , hatten die großen
Kerne ein granulirtes Ansehen. Sie schienen ein engmaschiges Netz-
werk von stärker färbbaren Fäden zu besitzen.

2) Die Membran und ihre Beschaffenheit.
In seiner Monographie 15, p. 85) sagt Haeckel von der Membran
der gelben Zellen von Radiolarien: «Die Membran ist fest, derb, scharf
contourirt und zeigt gegen Reagentien die gewöhnliche Resistenz thie-
rischer Zellmembranen.« Bei seiner späteren Veröffentlichung (26) fügte
er nichts hinzu. Dönitz (27) gab dann an, dass bei Kali- oder Schwefel-
säurezusatz die Membran sich zunächst blasenförmig abhebt und dann
völlig auflöst. 0. und R. Hertwig (48, p. 43) behandelten dann iso-
lirte gelbe Zellen von Actinien sowohl mit Chlorzinkjod als auch mit
Jod und Schwefelsäure. »Die Membran nahm nach einiger Zeit einen
bläulichen Schimmer an, eine ganz überzeugende Reaction trat aber
nicht ein. Immerhin möchte in Anbetracht der Kleinheit des Objectes
und der nicht völlig sicheren Wirkungsweise der beiden Reagentien das
erreichte Resultat schon dafür sprechen, dass die Membran von Cellu-
lose gebildet ist.« Bald darauf behauptete ich (62, p. 398: auf Grund

204 K. Brandt

von Untersuchungen an den gelben Zellen von Radiolarien , dass die
Membran der gelben Zellen aus echter Pflanzencellulose bestehe , weil
sie doppelbrechend ist und sich bei Anwendung von Jodwasserstoff-
säure bläulich färbt. Geddes (68. p. 303 und 76, p. 382) bestätigte die
Blaufärbung der Membran von gelben Zellen bei Behandlung mit Jod
und Schwefelsäure auch für Actinien, Velella und Cassiopeia.

Auf Grund neuerer Untersuchungen kann ich noch hinzufügen,
dass die schleimartige Hülle der amöbenartigen Zustände solcher Sphae-
rozoiden-Zooxanthellen, welche wochenlang frei im Wasser leben,
ebenfalls aus Cellulose bestehen. Die stark gequollene Membran färbt
sich sehr deutlich und schnell violett und dann blau bei Behandlung mit
Jodwasserstoflfsäure i Chlorzinkjod, bezw. Jod und Schwefelsäure.
Außerdem sah ich die Trenuungsmembran in sich halbirenden Zellen
besonders deutlich violett werden bei Behandlung mit Chlorzinkjod.
Wenn man gelbe Zellen von Anthozoen mit Chromsäure oder verdünnter
Salzsäure behandelt, so quillt die Membran stark auf und hebt sich von
dem Plasma ab. Setzt man darauf Jodjodkalium zu, so tritt eine tief-
violette Färbung der gequollenen Membran ein. In concentrirter Schwe-
felsäure löst sich, wie DöNiTz bereits richtig augegeben hat, die Mem-
bran gelber Zellen (auch von Coelenteraten) vollkommen auf. Bei
Behandlung mit concentrirter Kalilauge dagegen findet keine Auf-
lösung statt. In vielen Fällen platzt allerdings die Membran, wohl in
Folge übermäßiger Quellung des Inhalts, und lässt den protoplasma-
tischen Inhalt heraustreten : aber auch in diesen Fällen bleibt die zer-
rissene Membran erhalten. Gewöhnlich quillt die Membran nur, bleibt
aber sonst unverändert. Berücksichtigt man endlich, dass die Membran
auch doppelbrechend ist, so besitzt sie alle wesentlichen Eigenschaften
einer Cellulosehülle. Die Doppelbrechung der Membran ist aller-
dings nur schwach , immerhin aber bei den gelben Zellen der Radiola-
rien, Siphouophoren und Anthozoen fast stets zu erkennen.

Bei den meisten gelben Zellen ist das Vorhandensein einer Mem-
bran nicht im geringsten zweifelhaft. Verhältnismäßig am dicksten ist
sie bei den braungefärbten Zooxanthellen der Anthozoen^ zarter bei den
gelben Zellen der Radiolarien und Siphonoplioren. Dagegen konnte
ich bisher gar keine Membran bei den gelben Zellen vieler Acantho-
metriden und Acanthopractiden . so wie der Paralcyonien und Echino-
dermen erkennen. Die starke amöboide Beweglichkeit der Echiuo-
dermen - Zooxanthellen und die verschiedenartige und wechselnde
Gestaltung der gelben Zellen von Acanthometriden machen es unwahr-
scheinlich, dass bei diesen Zellen eine Membran vorkommt. Ein Mittel.

Morphol. uud physiol. Bedeutung des Chlorophylls bei Thieren. 205

das in zweifelhaften Fällen stets zum Nachweise einer Membran bei gel-
ben Zellen führte, die Behandlung mit schwachen Säuren (z. B. Chrom-
säure 0,5 o/o), schlug bei den Zooxanthellen der letztgenannten vier
Gruppen gänzlich fehl.

3) Der Farbstoff.

Schon Haeckel (15, p. 86) macht darauf aufmerksam, dass die
gelbe Farbe bezüglich ihres Tones und ihrer Intensität mehrfachen Ab-
stufungen unterworfen ist und bei den einen Radiolariengattungen mehr
in ein helles Schwefelgelb übergeht, bei anderen dagegen intensiv
citrongelb oder gelbbraun erscheint. Noch größer sind die Farben-
variationen, wenn man auch die gelben Zellen anderer Thierclassen
mit denen der Radiolarien vergleicht. Die Zooxanthellen vieler Antho-
zoen sind entschieden rothbraun oder bräunlichviolett, die gelben Zellen
der Radiolarien dagegen meist gold- bis schwefelgelb. Zwischen den
beiden Extremen, Violett- oder Rothbraun (Anthozoen, Eunice) einer-
seits und Schwefelgelb (Radiolarien, Siphonophoren) andererseits,
kommen bei den gelben Zellen der verschiedenen Thierclassen alle nur
denkbaren Abstufungen vor. Manche gelbe Zellen (gewisse Radiola-
rien, zuweilen auch Rhizostoma Cuvierii haben auch einen entschiede-
nen Stich ins Grünliche. Als Unterscheidungsmerkmal für die ver-
schiedenen Arten von gelben Zellen wird man die Farbentöne wegen
der vielen Zwischenstufen kaum verwerthen können. Nur einen Unter-
schied konnte ich stets constatiren : bei Radiolarien finden sich nie
braungefärbte, belActinien nie gelbgefärbte Zooxanthellen. Dass diese
beiden Sorten von gelben Zellen auch sonst erheblich von einander ab-
weichen, wird unten näher ausgeführt werden.

Bezüglich der Vertheilung des gelblichen Farbstoffes hatte
Haeckel' früher (15, p. 85) die Ansicht ausgesprochen, dass die in
den Zellen vorkommenden Körner die Träger der Farbe seien und nur
in seltenen Fällen auch der übrige flüssige Zellinhalt gefärbt sei. Bei
späteren Untersuchungen (26 , p. 533) gelangte Haeckel dagegen zu
der Überzeugung, dass die gelbe Färbung nicht von den Körnern her-
rührt, sondern auf Rechnung einer gelben Figmentlösung zu setzen ist.
welche das ganze Protoplasma der Zellen durchtränkt. Ganz richtig
ist eigentlich keine dieser beiden Angaben über das Vorkommen des
Farbstoffes bei Zooxanthellen von Radiolarien. In den meisten Fällen

^ Vor Haeckel hat bereits E. Claparède (14; bei den braunen Körpern der
Convoluta parudoxa das Vorkommen des Farbstoffes in Form wandständiger Körper
richtig erkannt.

206 K. Brandt

erscheint allerdings , wie Haeckel in seiner zweiten Mittlieilung an-
giebt, der Farbstoff diffus, immer aber ist der periphere Theil der Zellen
sehr viel intensiver gefärbt als der centrale. In vielen Fällen ist sogar
ein großer centraler Theil der Zelle vollkommen farblos , während der
Membran große und kleinere, intensiv gefärbte Farbstoffstücke (Chloro-
phyllkörper) anliegen. Wohlabgegrenzte FarbstoffstUcke oder -platten
finden sich besonders häufig bei den gelben Zellen ^qy Anthozoen, selte-
ner bei denen àQY Eadiolarien und Velellen (Fig. 104, 62 — 69, 19, 25).
Linsen- oder kugelförmige kleine Chlorophyllkörper besitzen die Acati-
thometriden, Echinodermen Mnà Parai cyonium (Fig. 38 — 40, 94 — 97) . Bei
den Zooxanthellen von Convoluta Langerhansii kommt das gefärbte
Plasma in Form von unregelmäßig verlaufenden, schmalen und breite-
ren Strängen vor (Fig. 74, 75, 11 1, H2j. In allen bisher bekannt ge-
wordenen Fällen findet sich der Farbstoff vorwiegend im äußeren Theil
der gelben Zellen. Gelbe Zellen, bei welchen besonders der centrale
Theil gefärbt wäre, giebt es nicht. Bei den Diatomeen, den Phaeo-
sporeen, Dictyotaceen und anderen Meeresalgen finden sich ebenfalls
vorwiegend wandständige Chlorophyllkörper.

Über die Natur des Farbstoffes war bis vor Kurzem sehr
wenig bekannt. Claparède (14) wies auf die große Ähnlichkeit des
Farbstoffes der Convoluta-Zooxanthelleu mit dem Diatomin hin. Darauf
hat Haeckel (15, p. 86 : 26, p. 534) angegeben, dass durch concentrirte
Mineralsäuren der Farbstoff blass grünlichgelb wird und Geddes (68,
p. 303) hat schließlich noch festgestellt, dass derselbe bei Behandlung
mit Alkohol einen grünlichen Rückstand hinterlässt. Auf Grund dieser
unzureichenden Reaction behauptete Geddes, dass der gelbe Farbstoff
der Zooxanthellen »identisch« mit dem der Diatomeen sei. Wenngleich
durch seine Beobachtung eine gewisse Ähnlichkeit des Farbstoffes der
gelben Zellen mit dem Diatomin wahrscheinlich gemacht wird, so kann
doch von einem Nachweis der Identität nicht die Rede sein.

Um Näheres über die Natur des Farbstoffes festzustellen, machte
ich von verschiedenen Phytozoen und einigen Meeresalgen Alkoholaus-
züge , die in Bezug auf Fluorescenz , Veränderlichkeit bei Belichtung
und spectroskopisches Verhalten mit einander verglichen wurden. Zer-
schneidet man eine lebende Üeriactis in kleine Stücke und behandelt
diese mit 90%igem Alkohol, so erhält man nach 1/2 stündiger Einwirkung
des Lösungsmittels einen röthlichgelben, schwach fluorescirenden Farb-
stoffauszug. Dieser Extract kann nicht von dem rothen thierischen
Pigment, sondern nur von den gelben Zellen herrühren, denn das Pig-
ment ist nach wie vor unverändert, während die gelben Zellen ihre

Morphol. und physiol. Bedeutung des Chlorophylls bei Thieren. 207

braune Farbe eingebüßt haben und rein grün erscheinen. Um aber in
dieser Hinsicht ganz sicher zu gehen, kann man einer lebenden Ceriactis
die Tentakelkrone abschneiden, jeden einzelnen Tentakel von der vio-
letten Spitze befreien , und dann in zwei Gefäßen AlkoholauszUge von
den Tentakeln einerseits und dem zerkleinerten Thierleibe und den
Tentakelspitzen andererseits herstellen. Die Tentakeln sind , wie ich
mit Hilfe eines später zu schildernden Verfahrens mit Bestimmtheit
festgestellt hatte, nach Abschneiden der violetten Spitze ganz frei von
thierischem Farbstoff, dagegen enthalten sie in den Entoderrazellen
sehr viele gelbe Zellen, welche ihnen die grünlich braune Färbung ver-
leihen. Die hellrothe Farbe des Leibes rührt dagegen vorzugsweise
von thierischem Pigment her, das die Ectodermzellen erfüllt. Vergleicht
man die Farbstoffauszüge nach halbstündiger Einwirkung des Alkohols,
so kann man keinen Unterschied herausfinden. Der thierische Farb-
stoff wird erst nach ein- oder zweitägiger Einwirkung des Alkohols,
wenn die Farbe der gelben Zellen schon größtentheils entfernt ist, aus-
gezogen.

Behandelt man Aiptasia cliaphana , welche ganz frei ist von thie-
rischem Farbstoff, oder Anthea cereics^ die nur wenig eigene Farbe be-
sitzt, in zerkleinertem Zustande mit Alkohol , so erhält man nach der
ersten halben Stunde ebenfalls einen röthlichgelben , schwach fluore-
scirenden Extract. Daraus folgt, dass allgemein bei den bräunlichen
Zooxanthellen der Anthozoen zuerst die gelbrothe Farbe aus-
gezogen wird. In allen Fällen erscheinen jetzt die gelben Zellen bei
mikroskopischer Untersuchung nicht mehr, wie im lebenden Zustande,
bräunlich, sondern grün.

Wenn man den während der ersten Stunde erhaltenen Farbstoff-
extract beseitigt und frischen Alkohol aufgießt, so erhält man bei Aip-
taaia^ Anthea und den Tentakeln von Ceriactis nur noch einen rein
grünen, stark fluorescirenden Extract. In 24 — 48 Stunden ist auch
der grüne Farbstoff vollständig ausgezogen und die Zooxanthellen sind
gänzlich farblos.

Die braune Färbung der lebenden gelben Zellen entsteht also da-
durch, dass ein rothgelber und ein rein grüner Farbstoff innig gemischt
sind. Der erstere Farbstoff ist sehr viel leichter als der letztere, durch
Alkohol ausziehbar und fluorescirt schwächer als dieser.

Eben so wie die braune Farbe der Anthozoen-Zooxanthellen wird
auch die gelbe Färbung der Zooxanthellen von Velellen und Radiola-
rien durch Mischung zweier Farbstoffe, eines gelben bis röthlich gelben
und eines grünen, hervorgerufen. Wenn man Velella mit Alkohol

Mittlieilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. IV. 14

208 K. Brandt

behandelt , so wird bekanntlich der blaue Thierfarbstoff sofort röthlich
und löst sich bald in Alkohol auf. Außerdem aber verändern auch die
gelben Zellen während der ersten Stunde ihr Gelb in Grün. Gießt man
den rothenExtract der ersten Stunde ab, welcher fast den ganzen Thier-
farbstoff und das Gelb der Zooxanthelleu enthält, so bekommt man bei
weiterer Alkoholbehandlung eine grüne , stark fluorescirende Lösung.
Collozoen geben zunächst einen blassgelben, später einen grünen Alko-
holauszug.

Ganz ähnlich verhält sich die braune Alge Haliseris, eine Dictyo-
tacee. Auch sie giebt bei Alkoholbehandlung während der ersten Stunde
einen rothgelben, später einen rein grünen, stark fluorescirenden Farb-
stofifauszug.

Bei Belichtung verhielten sich die Farbstoffauszüge verschie-
dener Anthozoen ganz eben so wie die von Haliseris, d.h. der rothgelbe
Auszug wurde nur blasser, behielt aber seine Farbe, der rein grüne da-
gegen wurde ganz blass strohgelb. Dieselbe Entfärbung findet statt,
wenn man den grünen Alkoholextract einer mit reinem Chlorophyll ver-
sehenen Alge. z. B. Ulva^ belichtet.

Endlich wurde auch das spectroskopischeVer halten fest-
gestellt und dabei constatirt, dass zwischen den Farbstoffauszügen von
Haliseris, Ulva und Gelidium einerseits, von Ceriactis und Anthea
andererseits kaum merkliche Unterschiede bestehen. Der ganze violette
und blaue Abschnitt des Spectrums und ein Theil des grünen ist absor-
birt ; der Abschnitt zwischen Grün und Koth ist unverändert ; der rothe
Theil des Spectrums wird von Ulvaauszügen vollkommen, von den
anderen sehr wenig absorbirt. Interessanterweise waren übrigens die
anscheinend so verschiedenen rothgelben und grünen Auszüge ihrem
spectroskopischen Verhalten nach fast genau gleich.

Da sich die Farbstoffauszüge der genannten Anthozoen in jeder
Hinsicht — Farbe, Fluorescenz, Verhalten bei Belichtung und in Bezug
auf das Spectrum — eben so verhalten wie die Alkoholextracte chloro-
phyllhaltiger Meeresalgen . so wird man den Farbstoff der gelben Zel-
len auch als chlor ophyllhaltig zu bezeichnen haben.

Nach Abschluss dieser Untersuchungen erschien Mitte October 1882
eine Arbeit von Krukenberg (83) , welche einen Theil der hier aufge-
führten Resultate bereits enthält. Vor allen Dingen führt Krukenberg
schon an, dass der erste zwölfstündige Alkoholextract von Anthea gelb-
braun ist, und dass die nächsten Farbstoffauszüge unrein grün , dann
rein grün werden. Krukenberg kommt zu dem Schlüsse , dass mit
Hilfe des Spectroskopes nicht sicher zu entscheiden ist, «ob die Pigmente

Morphol. und physiol. Bedeutung des Chlorophylls bei Thieren. 209

der sogeuannten , gelben Zellen^ Hepatocbromate oder chlorophylloide
Farbstotfe sind«. Da ich zu sehr mit anderen Arbeiten beschäftigt war,
«0 konnte ich einige Punkte, in denen Krukenberg von mir abweicht,
bisher leider noch nicht untersuchen.

Krukenberg macht in derselben Arbeit (p. 74 1 auf eine eigen-
thümliche Beziehung zwischen dem Vorhandensein von Thierfarbstoff
und dem Vorkommen von Algen in Thieren aufmerksam. Er hebt her-
vor »dass gerade die purpuridinführenden Actinienspecies (Cerimdhus^
Actinia mesemhryanthemum) vor dem Algeneindringling gefeit sind«^
Auch ich habe weder bei mikroskopischer Untersuchung Algen in Ce-
rianthus nachweisen können, noch bei tagelanger Einwirkung von Alko-
hol einen Farbstofifauszug erhalten, noch endlich bei monatelangem,
vollständigem Lichtabschluss eine Veränderung der Färbung vonCerian-
thus erzielen können. Das letztere Mittel ist vorzüglich geeignet, bei
niederen Thieren zu entscheiden , ob der Farbstoff pflanzlicher oder
thierischer Natur ist oder endlich , ob sowohl ein thierischer als auch
ein pflanzlicher Farbstoff vorkommen. Bei meinen, nachher näher zu
besprechenden Versuchen über Ernährung von Thieren durch ihre
Algenmietherinnen stellte ich gelegentlich fest , dass bei vollständigem
Lichtabschluss binnen höchstens acht Wochen sämmtliche Algen vom
Thiere ausgeworfen werden , dass dagegen die Actinienfarbstoffe selbst
keine Veränderung erleiden. Auf diese Weise konnte constatirt wer-
den, dass Aiptasia diapliana und Cladocora caespitosa nur pflanzlichen,
Cerianthus memhranaceus nur thierischen und Anthea cereus (beide
Varietäten) und Ceriactis aurantiaca sowohl pflanzlichen als thierischen
Farbstoff enthalten. Dunkel gehaltene Exemplare von Aiptasia und
Cladocora werden nach zwei Monaten vollkommen farblos, Anthea und
Ceriactis dagegen nicht. Die Tentakeln der letzten zwei Arten haben
zwar die braungrüne Farbe eingebüßt und sind glashell geworden, doch
sind die violetten Spitzen der Tentakeln vollkommen unverändert. Der
violette Farbstoff kann also bei diesen Thieren eben so wenig wie bei
Cerianthus , welcher ebenfalls monatelang die violette Färbung seines
Körpers auch in vollständiger Dunkelheit unverändert bewahrt, pflanz-
licher Natur sein. Ein anderer thierischer Farbstoff, der orangeroth ist,
findet sich in der ganzen Leibeswand von Ceriactis. Auch er zeigt,
eben so wenig wie der grünliche Farbstoff , welchen der Leib von An-
thea enthält, eine Abhängigkeit vom Lichte. In Bezug auf Anthea
kann ich also die Angaben von GIeddes ^76) und Krukenberg (83)

1 cf. 0. u R. Hertwig (48).

14*

210 K. Brandt

vollkommen bestätigen, welche 0. u. R. Hertwig (48 gegenüber be-
haupten, dass die Färbung dieser Actinie nicht allein durch die Algen
hervorgerufen werde.

Bei Ceriactis scheinen die beiden Farbstoffe, thierische und pflanz-
liche, sich gegenseitig auszuschließen. Exemplare, welche einen leb-
haft roth gefärbten Leib besitzen , enthalten im Entoderm des Körpers
wenige oder gar keine gelben Zellen, während man oft sehr viele findet
bei Individuen mit blassrother Leibeswaud ' . Der Umstand , dass die
Tentakeln oft bei den Exemplaren am tiefsten grünbraun gefärbt waren,
welche im Körperentoderm gar keine gelben Zellen besaßen, zeigt, dass
die lebhafter roth gefärbten Individuen nicht überhaupt ärmer an Algen
sind, sondern in den farbstoflffreien Tentakeln , in denen die Algen un-
gehindert assimiliren können, so viele gelben Zellen, wie nur überhaupt
möglich, enthalten. Nur da, wo durch reichliches Vorhandensein von
thierischem Farbstoff schon das Ectoderm für Lichtstrahlen undurch-
dringlich geworden ist , können sich in dem darunter gelegenen Ento-
derm keine Algen ansiedeln.

Geddes (76) giebt für Gorgonia verrucosa an , dass die rothe Va-
rietät algenfrei sei, die weißlich grüne aber zahlreiche gelbe Zellen ent-
halte. Es ist auch schwer vorstellbar, wie in den lebhaft roth gefärbten
Thieren unter der wenig durchscheinenden oder vielleicht sogar un-
durchsichtigen Decke gelbe Zellen sollen gedeihen können. Wenn also
der rothe Farbstoff erst in größerer Quantität vorhanden ist , können
sich Algen nicht mehr im Thier ansiedeln. Ob umgekehrt bei Vorhan-
densein von wenig rothem Farbstoff in Folge des Einnistens der gelben
Zellen die weitere Bildung von rothem Farbstoff unterdrückt und ob
der bereits vorhandene Farbstoff beseitigt wird, muss noch festgestellt
werden.

4) Die Körn er.

Über den Inhalt der gelben Zellen und die Reactionen desselben
hat zuerst Joh. Müller 11) einige Angaben gemacht. Er stellte fest,
dass die gelben Zellen der Radiolarien »ein paar größere und kleinere
Körnchen « enthalten , und dass der Inhalt von Jod gebräunt , von Jod
und Schwefelsäure noch tiefer gefärbt wird.

In seiner Monographie bestätigte Haeckel (15, p. 86) Müller's

1 Beiläufig bemerkt , war bei den blassrotlien Ceriactis-Exemplaren nur die
äußerste Spitze der Tentakeln blassviolett gefärbt, während die Tentakeln der
lebhafter gefärbten Thiere säuimtlich eine ziemlich ansehnliche Kappe tiefvioletten
Farbstoffes besaßen.

Morphol. und physiol. Bedeutung des Chlorophylls bei Thieren. 2 1 1

Angaben über das Verhalten der gelben Zellen gegen Jod. Durch Jod
allein werden die gelben Zellen intensiv gelbbraun oder dunkelbraun,
bei Behandlung mit Jod und Schwefelsäure (oder Salzsäure) intensiv
schwarzbraun gefärbt. Wenn Kalilauge zugesetzt wurde , verschwand
die Färbung, die Zellen wurden wieder hell und farblos ; wenn er dann
abermals Jod und Schwefelsäure einwirken ließ, trat wieder die dunkle
Färbung auf.

In einem späteren Aufsatze (26, p. 533) theilt Haeckel die Re-
sultate fortgesetzter genauer Untersuchungen über die gelben Zellen
der Radiolarien und ihre Inhaltsbestandtheile mit. Während er früher
der Ansicht Müller's gefolgt war, dass die Körner der gelben Zellen
die Träger der gelben Farbe seien, das Zellprotoplasma selbst aber nur
in Ausnahmefällen Farbstoff enthalte, erklärte er jetzt mit Bestimmtheit,
»dass die gelbe Farbe nicht von den Körnern herrührt, sondern auf
Rechnung einer gelben Pigmentlösung zu setzen sei, welche das ganze
Protoplasma der Zellen durchtränkt«. Von ungefärbten Körnern finden
sich meistens 3 — 6 größere und 20 — 30 kleinere in dem gleichmäßig
gelben Protoplasma der Zellen. Die größten Körner übertreffen bis-
weilen den Kern an Durchmesser und erreichen ungefähr die Hälfte des
Zellendurchmessers. Die Form der Granula ist verschieden, bald kug-
lig, bald scheibenförmig, bald unregelmäßig rundlich oder vieleckig.
Durch Untersuchungen an couservirtem Material stellte er außerdem
fest, »dass die geformten Körner in den gelben Zellen der Radiolarien
aus einer Substanz bestehen, die nicht von dem Amylum der Pflanzen
unterscheidbar ist«. Er fand nämlich, dass die gelben Zellen von Ra-
diolarien, welche mehrere Jahre lang in Liquor conservativus aufbe-
wahrt waren, bei Behandlung mit Jodjodkalium intensiv blau wurden.
»Das Blau war ganz reines Dunkelblau, und wie bei den verschiedenen
Modificationen des Amylum bald mehr indigo-, bald mehr violettblau,
röthlichblau oder schwarzblau. Die Färbung haftete ganz deutlich nur
an den im Protoplasma liegenden Körnern.« »Je zahlreicher und größer
die im Protoplasma liegenden Körner waren, je mehr sie den Zellenraum
erfüllten, desto intensiver schwarzblau war die ganze Zelle. An jungen
Zellen, welche bloß eines oder ein paar kleine Körner enthielten, wur-
den bloß diese blau gefärbt, und die übrige Zelle gelb.«

Durch vor- oder nachherigen Säurezusatz wurde die Jodreaction
nicht im geringsten beeinflusst. Dagegen verschwand die Blaufärbung
sofort nach Zusatz kaustischer Alkalien. Die Zellen wurden farblos
und durchsichtig und quollen stark auf. Wenn nachher wieder Säure
und Jod (oder auch nur Wasser und Jod im Überschuss) zugesetzt

212 K.Brandt

wurde, trat stets die Blaiifàrbimg wieder ein. Haeckel glaubt, dass
auch bei Behandlung lebender gelber Zellen mit Jod eine Blaufärbung
der Stärkekörner eintrete , und dass er und Müller dieselbe desshalb
übersehen habe , weil die intensive gelbe Farbe des Protoplasmas die
Bläuung der Körner verdeckt.

Die späteren Forscher über gelbe Zellen haben die Angaben
Haeckel' s über Zahl , Gestalt und Größe der Stärkekörner nicht er-
weitert. Ihr Hauptaugenmerk war auf die Reaction der Körner ge-
richtet.

Im Allgemeinen haben zunächst Cienkowski und R. Hertwig die
Jodreaction bei den gelben Zellen der Radiolarien bestätigt, Beide aller-
dings mit einer gewissen Reserve. Nach Cienkowski (29, p.380Anm.)
sieht man die meisten in gelben Zellen eingeschlossenen Kügelchen
sich blau färben , wenn man zunächst mit Alkohol das gelbe Pigment
ausgezogen und dann mehrere Male mit starker Jodtinctur einge-
wirkt hat. »In Chlorzinkjod trat die Färbung schneller und inten-
siver auf.«

Eben so wenig wie Haeckel und Cienkowski hat R. Hertwig
(35. p. 18} lebende Zooxanthellen von Radiolarien der Einwirkung
von Jod ausgesetzt. Er überzeugte sich jedoch au in Spiritus und Chrom-
säure conservirten Exemplaren, dass die Körper bei Jodzusatz eine in-
tensiv blauviolette Farbe annehmen, und fügt hinzu : »Ob die Reaction,
so wie die übrigen von Haeckel angegebenen genügen , die Stärke-
natur der Körper zu erweisen, lasse ich unentschieden.«

Alle diese Angaben galten nur für die gelben Zellen von Radiola-
rien. 0. u. R. Hertwig (48, p. 43 waren dann die Ersten, welche auch
bei anderen Thieren, und zwar bei Actinien, die gelben Zellen genauer
untersuchten. Von den gelben Zellen der Actinien geben sie bezüglich
der Körner nur an : » Es gelang uns nicht , durch Jodzusatz Stärke
nachzuweisen, welche in den gelben Zellen der Radiolarien durch
Haeckel gefunden worden ist.«

Auf Grund eigener Untersuchungen über gelbe Zellen von Radio-
larien sprach ich (62, p.398) die Überzeugung aus, dass Haeckel zu
weit gegangen sei , als er die Substanz der Körner ohne Weiteres mit
der gewöhnlichen Pflanzenstärke identificirte. Da echtes Amylum dop-
pelbrechend ist, so sah ich zu. ob die Körner der gelben Zellen, welche
Haeckel für echtes Amylum hält, ebenfalls diese Eigenschaft besitzen.
Ich konnte mich jedoch weder davon überzeugen, noch von einer
deutlichen Violett- oder Blaufärbung bei Behandlung lebender oder
frisch zerquetschter gelber Zellen mit reinem Jod. Darauf hin sprach

Moi'phol. und physiol. Bedeutung des Chlorophylls bei Thieren. 213

ich die Vermuthung aus, dass die Körner vielleicht aus einer Modi -
fication der Stärke bestehen.

Die erste rückhaltlose Bestätigung- der Entdeckung von echtem
Amylum erfuhr Haeckel erst durch Geddes (68, p.303; 76, p. 382).
Bei Radiolarien scheint dieser Forscher die Prüfung auf Stärke nicht
vorgenommen zu haben; dagegen hat er bei den gelben Zellen von
verschiedenen Coelenteraten (Velella, Actinien , Medusen) eine Blau-
färbung der Körner dadurch herbeigeführt , dass er die algenhaltigen
Thiergewebe zuerst in Alkohol entfärbte, dann einige Stunden in schwa-
cher Kalilösung macerirte, darauf durch verdünnte Essigsäure wieder
neutralisirte und schließlich mit Jodlösung und starker Schwefelsäure
versetzte. Wie man sieht, ist das nur eine unnütze Complication des
Verfahrens, mit Hilfe dessen von Haeckel, Cienkowski und Hertwig
Stärke in den gelben Zellen der Radiolarien bereits nachgewiesen ist.
Es ist allerdings sehr verdienstlich, dass Geddes auch bei den gelben
Zellen gewisser Coelenteraten die Blaufärbung der Körner durch Jod
und Schwefelsäure nachgewiesen hat; doch hat er damit meine bei
Radiolarien gemachten Einwände nicht widerlegt. Er hat weder die
Blaufärbung der Körner von frischen gelben Zellen durch reines Jod
gezeigt, noch die Doppelbrechung der Körner nachgewiesen.

Neuere Untersuchungen an gelben Zellen der verschiedensten
Thiergruppen haben sowohl die früher von mir angegebenen That-
sachen, als auch die Annahme, dass die Körner aus einer Modifica-
tion der Stärke bestehen, bestätigt. Die Untersuchung wurde meist in
der Weise ausgeführt, dass die lebend isolirten gelben Zellen zum Theil
zerquetscht wurden. In dem herausquellenden Inhalt konnte man dann
nicht allein die Bestandtheile der frischen gelben Zellen besser als in
intacten Zooxanthellen feststellen, sondern auch mit größerer Sicherheit
die Einwirkung von Reagentien beobachten und die Untersuchung über
Doppelbrechung anstellen. Die Untersuchungen ergaben, dass in allen
gelben Zellen mindestens zwei Sorten von Körnern , die sich chemisch
und physikalisch verschieden verhalten, vorkommen, nämlich :

1) Körner, welche eine Vacuole enthalten und desshalb im opti-
schen Querschnitt als Ringe erscheinen. Sie sind niemals doppelbre-
chend, stets farblos (bis blassbläulich), und werden mit reinem Jod
braim bis violett, unter gewissen Umständen aber auch blauviolett
gefärbt.

2) Körnchen , welche compact und zum großen Theile doppelbre-
chend sind, eine unregelmäßige Gestalt besitzen, röthlich bis violett er-
scheinen und durch Jodbehandlunff nicht verändert werden.

214 K.Brandt

Was zimächst die mit Jod färbbareu Körner betrifft, die
wohl den »Stärkekörneruu der Autoreu entsprechen, aber, wie die
Eigenschaften zeigen , nicht aus echtem Amylum bestehen , so finden
sich dieselben in verschiedener Anzahl in einer gelben Zelle. Die gel-
ben Zellen von Anthozoen (Anthea, Aiptasia, Cladocora, Gorgonia etc.)
enthalten fast ausnahmslos nur ein solches hohles Korn (Fig. 1 — 27),
dagegen besitzen diejenigen der Radiolarien und Siphonophoren stets
deren mehrere (3, 4 bis 10 oder 12 [Fig. 32—37, 50— 59j). Weniger
verschieden ist die Größe. Der Durchmesser übertrifft nicht selten den
des Zellkernes , ist aber häufig auch geringer. Wichtigere Unter-
schiede sind in Bezug auf die Dicke der Wandung der Hohlkugeln
vorhanden. Bei den Zooxanthellen der Anthozoen (Fig. 10, 23, z. B.
ist die Wand stets sehr viel dicker als bei denen der Radiolarien
(Fig. 52). Bei den ersteren liegt auch die Vacuole nicht immer cen-
tral, sondern häufig excentrisch, manchmal ist sie sogar nicht allseitig
umschlossen , sondern öffnet sich mehr oder weniger weit nach außen.
Das Stärkekorn erscheint alsdann auch wohl wie eine halbe Hohlkugel
oder gar nierenförmig. Die Größe der Vacuole ist bei den gelben Zellen
eines und desselben Thieres oft erheblich verschieden ; bei einigen groß,
bei anderen ganz klein , doch selten fehlt sie ganz. Im letzteren Falle
stellt das Korn eine Vollkugel dar. Die Gestalt ist allerdings meist
kugelförmig; doch kommen auch ellipsoide, langgestreckte, bisquit-
förmige und unregelmäßige Formen vor.

Der Hohlraum innerhalb der Körner ist gewöhnlich nicht durch
Jod färbbar. Nur wenn man sie kurz vor der Untersuchung stark be-
lichtet hat, färbt sich der Vacuoleninhalt violett. Dagegen zeigt die
Wand fast stets eine mehr oder weniger deutliche, rothbraune oder vio-
lette Färbung schon mit reinem Jod. — Zerquetscht mau eine lebende
gelbe Zelle von Anthea , so sieht man , dass das isolirte hohle Stärke-
korn eine blassbläulich erscheinende Wand besitzt. Dasselbe kann
man erkennen, wenn man eine solche gelbe Zelle durch Alkohol von
ihrem Farbstoff befreit. Behandelt man dann die lebend zerquetschte
oder auch die mit Alkohol enttarbte gelbe Zelle mit Jodjodkalium, so
tritt alsbald eine röthliche . dann rothviolette und schließlich blauvio-
lette Färbung des hohlen Stärkekornes ein. Kein anderer Inhaltsbe-
standtheil der Zelle nimmt eine derartige Färbung an (Fig. 3, 7). Hat
keine besondere Belichtung vor der Untersuchung stattgefunden , so
wird nur die Wand des Stärkekornes . nicht aber die Vacuole desselben
gefärbt (Fig. 12 . Befand sich die Anthea, deren gelbe Zellen untersucht
wurden, längere Zeit in einem mangelhaft belichteten Raum . so wurde

Morphol.und physiol. Bedeutung des Chloropliylls bei Thieren. 215

bei JodbehandliiDg- die Wand des Ötärkekornes nur rotlibrauu oder im
besten Falle roth violett , nicht aber blau. Nach intensiver Belichtung
dagegen trat alsbald in den lebend zerquetschten gelben Zellen eine
rothviolette, dann blauviolette Färbung der Wand und eine eben solche,
nur blassere Färbung der Vacuole ein (Fig. 13) . Dass bis jetzt nochNie-
mand eine Blaufärbung der Körner von lebenden gelben Zellen beob-
achtet hat, liegt also hauptsächlich daran, dass v^ir keine besondere Be-
lichtung der Reaction vorhergehen ließen. Dagegen hat es nur geringen
Einfluss , ob man die Reaction an lebenden und zerquetschten gelben
Zellen vornimmt oder an solchen, die mit Alkohol, verdünnter Kalilauge
und verdünnter Säure behandelt sind. Bei Gegenwart von Säure ist die
Jodwirkung allerdings intensiver : doch erhält man auch dabei nie eine
tiefblaue Färbung von gelben Zellen, die nicht kurz vor der Reaction
stark belichtet wurden.

Für die Stärkenatur der Hohlkugeln gelber Zellen spricht außer
der Jodreaction auch das Verhalten gegen Säuren und Alkalien. Sie
werden unter starker Quellung gelöst bei Behandlung mit Kalilauge
und verschwinden allmählich bei Einwirkung von concentrirter Schwe-
felsäure. Gegen die Id e n t i f i c i r u n g mit echter Pfl an zenstärke
spricht hauptsächlich der gänzliche Mangel der Doppelbrechung. Ich
habe niemals in den gelben Zellen der Protozoen und Coelenteraten
eine doppelbrechende Substanz gefunden, welche sich nachher mit Jod
violett oder blau färbte. Doppelbrechende Körner kommen allerdings
vor, doch sind dieselben in Größe, Form und Verhalten gegen Jod voll-
kommen verschieden von den Stärkekörnern.

Ahnliche hohle Stärkekörner kommen bekanntlich bei vielen Algen
des Meeres und des süßen Wassers, so wie bei einigen höheren Pflan-
zen vor. Ob auch sie, eben so wie die Stärkekörner der gelben Zellen,
stets einfach brechend sind, vermag ich nicht anzugeben. Ulva und
Haliseris^ die ich allein näher darauf untersuchte, besitzen hohle Stärke-
körner, welche in Größe, Lichtbrechung, Gestalt, Verhalten in polari-
sirtem Lichte, Färbbarkeit mit Jod und deren Abhängigkeit von vorauf-
gegangener Belichtung genau mit denen der braunen Zooxanthellen von
Anthozoen übereinstimmen. In Meeresdiatomeen habe ich solche hohle
Stärkekörner bisher noch nicht aufgefunden.

Die doppel brechenden Körnchen, können bei allen gelben
Zellen vorkommen, doch richtet sich ihre Zahl, ihre Größe und die
Stärke der Doppelbrechung nach der Belichtung , eben so wie bei den
hohlen Stärkekörnern die Größe der Vacuole und die Färbbarkeit mit
Jod in directer Abhängigkeit von vorhergegangener Belichtung ist.

216 K. Brandt

Beide Arten von Körnern, die doppelbrechenden sowohl, als auch die
mit Jod färbbaren , sind A s s i m i 1 a t i o n s producte der gelben Zellen
(s. u. p. 268).

So lange die doppelbrechenden Körner sich innerhalb der gelben
Zellen befinden, erscheinen sie gewöhnlich intensiv braun oder violett,
in isolirtem Zustande aber blass violett oder schwach rothbraun. Sie
sind compact, besitzen ein starkes Lichtbrechungsvermögen und wer-
den bei Behandlung mit Jod nicht verändert. Die Doppelbrechung er-
kennt man, eben so gut wie in lebenden gelben Zellen, auch in Balsam-
präparaten.

Außer den doppelbrechenden Körnchen kommen auch ähnliche
kleine, einfachbrechende Körnchen vor, die sich zum Theil durch ihr
Verhalten gegen Jod als Stärkekörner erweisen , z. ß. bei Radiolarien
find. Acanthometriden) und Siphonophoren. In seltenen Fällen konn-
ten außerdem bei Radiolarien und Anthozoen Fettkugeln beobachtet
werden, die zuweilen eine sehr beträchtliche Größe (0,003 mm) besaßen
und sich in absolutem Alkohol vollkommen auflösten.

4. Speeielle Beschreibung der gelben Zellen
verschiedener Thiere.

1) Gelbe Zellen vonAnthea, Aiptasia. Heliactis, Gorgo nia
und Cladocora (Fig. 1—19, 21—23, 27—29, 98—107).

Bei den Anthozoen :

Anthea cereus Y2ir . piumosa,

- - - smaragdina,

Aiptasia diaphana Rapp. (A. Chamaeleon Grube), 2 Varietäten,

turgida,
Heliactis hellis (Heider's Sagartia troglodytes] i,
Gorgonia verrucosa und
Cladocora caespitosa
finden sich in den Entodermzellen Zooxanthellen , welche im Wesent-
lichen übereinstimmen.

Die gelben Zellen der genannten sechs Anthozoen-Species besitzen
zwar einen braungelben FarbstoÖ", erscheinen aber schmutzig braun,
weil gewöhnlich violettbraune , sehr feine Körnchen in großer Menge

1 Geddes spricht einmal von Helianthus troglodytes (76, p. 384). Wahr-
scheinlich meint er Heliactis, wenigstens giebt es keine Actinie , die den Namen
Helianthus führte.

Morphol. und physiol. Bedeutung des Chlorophylls bei Thieren. 21 7

vorhanden sind. Der Farbstoff findet sich meist in Form von braun-
gelben Stücken, die der Membran dicht anliegen und sich oft nach dem
fast farblosen Centrum ziemlich scharf absetzen. Manchmal kommen
aber auch Zellen vor, bei welchen der Farbstoff die ganze Zelle gleich-
mäßig zu erfüllen scheint. Endlich begegnet man auch Zwischenstufen
dieser beiden Extreme , bei denen das Pigment hauptsächlich auf die
Peripherie beschränkt ist, aber nicht, wie im ersten Falle, in Form von
einzelnen Stücken oder Platten sich findet.

Die Form der Zellen ist fast immer kuglig, seltener abgerundet
eckig. Nur in vereinzelten Fällen bemerkte ich, und zwar bei Aiptasia
diaphana, eiförmige gelbe Zellen (Fig. 19), die in Größe und Gestalt,
in der Anordnung des Farbstoffes zu wandständigen Platten , so wie im
Besitze von zahlreichen violetten Körnchen genau mit gewissen Algen-
sch wärmern (Fig. 20) übereinstimmten, welche im »Auftrieb« sehr
häufig vorkommen. Die Größe der Zellen ist geringer als bei denen
der meisten übrigen Thiere. Der Durchmesser beträgt nämlich nur
0,006-0,01 mm.

Ein Zellkern ließ sich bei Anthea und bei Aiptasia durch auf ein-
ander folgende Behandlung mit Chromsäure, Magdala und Alkohol,
resp. von Pikrinschwefelsäure , Spiritus, Kleinenberg's Hämatoxylin
und Alkohol, in Balsampräparaten sicher nachweisen. Er liegt gewöhn-
lich excentrisch, zuweilen sogar dicht an der Zellmembran und stellt
eine vollkommen homogene Kugel dar (Fig. 28; 29).

Außerdem befindet sich in den Zellen stets ein großes hohles
Stärkekorn (Durchmesser 0,002 — 0,005 mm). Die Vacuole desselben
ist oft nur klein (Fig. 11 — 13, 23). Durch die bedeutende Dicke der
Wandung lassen sie sich leicht von den sehr dünnwandigen Hohlkugeln
der Zooxanthellen von Collozoeu unterscheiden. Die Form ist sehr ver-
schieden. Wie bereits im allgemeinen Theil hervorgehoben ist, werden
diese Stärkekörner durch Jodjodkalium zunächst gelb, dann braunvio-
lett und schließlich violettblau gefärbt; dagegen sind sie niemals
doppelbrechend.

Endlich enthalten die gelben Zellen der Anthozoen eben so wie
alle später zu beschreibenden gelben Zellen, stark lichtbrechende Körn-
chen, die gewöhnlich feiner sind als bei anderen gelben Zellen, in
großer Anzahl vorkommen und innerhalb der gelben Zellen bräun-
lich bis bräunlich violett , in isolirtem Zustande aber blass violett er-
scheinen . Bei Anwendung des Polarisationsapparates zeigt sich , dass
stets einige dieser violetten Körnchen doppelbrechend sind (Fig. 98
— 107Ì.

218 K. Brandt

2) Gelbe Zellen von Ceriactis ;Fig-. 27—29. 108).

Die im Entoderm von Ceriactis aurantiaca vorkommenden Zooxan-
thellen sind denjenigen der sechs anderen Anthozoen-Species selir ähn-
lich. Sie besitzen wie diese nur eine einzige dickv^andige Hohlkugel
aus stärkeartiger Substanz und enthalten violette Körner, die wie bei
den gelben Zellen der anderen Anthozoen doppelbrechend sind (Fig. 108).
Dagegen unterscheiden sie sich durch etwas bedeutendere Größe (Durch-
messer 0.009—0,015, meist 0,01 1 —0,012 mm , so wie in der Färbung
und in der Größe der violetten . doppelbrechenden Körner. Während
nämlich bei den oben aufgeführten Anthozoen die gelben Zellen zahl-
reiche, sehr feine Körnchen enthalten , die stark vertheilt sind und den
Inhalt trübe erscheinen lassen, finden sich in den gelben Zellen von
Ceriactis wenige größere Körner und oft auch eine Anzahl feiner Körn-
chen, die aber nicht vertheilt, sondern zum Klumpen zusammengeballt
sind. Daher erscheinen die gelben Zellen von Ceriactis nicht trübe,
wie die der Antheen, Aiptasien etc., sondern klar und ziemlich durch-
sichtig. Der Zellkern lässt sich schwerer als bei Anthea und Aiptasia
deutlich machen. In vielen Fällen sieht man ihn nach Behandlung mit
Chromsäure und Hämatoxylin ganz deutlich (Fig. 30. 31' , oft aber wird
er durch die glänzenden , ungefärbten Körner mehr oder weniger ver-
deckt.

3) Gelbe Zellen von Cassiopeia borbonica
Fig. 24—26, 110 .

Die gelben Zellen finden sich zu Tausenden in jeder der braunen
Saugkrausen von Cassiopeia, gewöhnlich in Klumpen von 10—30 zu-
sammen. Der gelbbraune Farbstoff ist oft auf wandständige Platten
beschränkt, ähnlich wie bei den bisher geschilderten Formen von gelben
Zellen. In der Größe so wie in der Färbung entsprechen die Cassiopeia-
Zooxanthellen denjenigen von Anthea etc., dagegen nähern sie sich den
gelben Zellen von Ceriactis dadurch, dass sie nicht trübe, sondern klar
gefärbt sind und statt vieler feiner Körnchen einige ziemlich große Kör-
ner besitzen. Bei belichteten gelben Zellen finden sich sehr viele dop-
pelbrechende Körnchen, bei unbelichteten dagegen nur ganz vereinzelte
und nicht einmal in allen Zellen. Der Durchmesser der gelben Zellen
beträgt 0,007—0.01 mm.

Rhizostoma Cimieri enthält, w^enn überhaupt, nur wenige gelbe
Zellen. Ich fand dieselben auch nicht in den Saugkrausen, sondern nur
in den Mundarmen. In einigen Fällen waren sie grünlichgelb, in anderen

Morphol. und physiol. Bedeutung des Chlorophylls bei Thieren. 2 1 9

schmutzig gelbbraun. Gewöhnlich erscheinen sie ziemlich trübe und
undurchsichtig wegen des Vorhandenseins zahlloser feiner Körnchen.
Da sie nur ein großes Stärkekorn besitzen, wie die bisher aufgeführten
gelben Zellen, so schließen sie sich passend hier an.

4) Gelbe Zellen von Vorticella n. sp. (Fig. 35, 48, 49).

Auf dem Hydroidpolypeu Aglaophenia kommt eine noch nicht be-
schriebene Art von Vorticella ^ vor. welche häufig gelbe Zellen enthält.
Sonderbarerweise sind gerade diejenigen Exemplare der Vorticella,
welche gelbe Zellen enthalten, nie ganz ausgestreckt. Das Peristom ist
bei allen mehr oder weniger eingezogen (Fig. 48, 49 , während die
algenfreien Exemplare gewöhnlich in viel regerem Verkehr mit der
Umgebung stehen. Die Zahl der gelben Zellen in einer Vorticelle ist
verschieden. Gewöhnlich fand ich 6 — 8 in jedem Glockenthierchen,
zuweilen weniger, selten mehr bis 1 2) .

Die Vorticella-Zooxanthellen sind keineswegs immer kuglig, son-
dern oft abgeplattet und unregelmäßig. Ihre Membran ist nicht selten
etwas faltig. Die Farbe ist gelb bis gelbbraun. Der Durchmesser be-
trägt 0,008 — 0,01 mm. In Bezug auf das Vorkommen violetter Körner
stimmen diese gelben Zellen mit denen von Ceriactis, den Siphonophoren
und Radiolarien ganz übereiu. Die Anzahl der hohlen Stärkeköruer ist
bei den einzelnen gelben Zellen ziemlich verschieden. Mindestens
ist ein großes Stärkekorn vorhanden , oft aber auch zwei , drei und
mehr. Hierin stimmen diese gelben Zellen wesentlich mit den gelben
Zellen der Siphonophoren und Radiolarien überein und unterscheiden
sich nicht unerheblich von den mehr bräunlichen Zooxanthellen derAn-
thozoen.

Nach Hamann '75; sollen auch in AglaopJienia selbst gelbe Zellen
vorkommen, doch habe ich diese Angabe bisher noch nicht bestätigen
können.

5 Gelbe Zellen vouVelella undPorpita (Fig. 32—34, 109).

Bei Velella finden sich die gelben Zellen, wie überhaupt bei Coe-
lenterateu, nur im Entoderm. Die medusoiden Knospen enthalten ge-
wöhnlich sehr viele dicht an einander gedrängte gelbe Zellen, die poly-
poiden Sprösslinge dagegen scheinen stets frei davon zu sein.

Die dotter- bis bräunlich- oder grüngelbe Farbe ist größtentheils

1 Herr Dr. Imhof wird diese Vorticella näher besclireiben und benennen.

220 K- Brandt

auf die Peripherie beschränkt. Der Durchmesser der Zellen beträgt
0,007 — 0,014, meist 0,009— 0,01 mm. Stark ausgehöhlte, dünnwandige
Stärkekugeln sind bis zu 8, gewöhnlich 3 — 4, vorhanden. Von den
übrigen Körnern haben einige blassviolette oder deutlich rothviolette
Granula zuweilen fast den Durchmesser der Stärkekugeln. Außer vio-
letten Körnern kommen auch farblose vor. Wenn Velella längere Zeit
diffusem Tageslicht ausgesetzt gewesen ist, so finden sich gar keine
doppelbrechenden Körner in den gelben Zellen. Nur nach directer Ein-
wirkung des Sonnenlichtes treten sehr feine doppelbrechende Körnchen
im peripherischen Theile der Zellen auf.

Haeckel (15, p. 138) hat bereits darauf aufmerksam gemacht,
dass zwischen den gelben Zellen der Velellen und denjenigen der Ra-
diolarien eine überraschende Ähnlichkeit bestehe. In der That unter-
scheiden sie sich von diesen auch nur in geringfügigen Punkten, näm-
lich durch geringere Größe und ihre häufig unregelmäßige Gestalt : im
Wesentlichen aber stimmen sie mit ihnen überein.

In manchen Fällen kommen in Velellen außer den stets vorhande-
nen gelben Zooxanthellen auch sehr viel kleinere roth braun ge-
färbte Algen (Fig. 34) vor, die sich außer durch die Farbe auch noch
in Bezug auf Größe und Inhalt von den ersteren unterscheiden. Die
braunen Algen entsprechen nämlich vollkommen denen der Antheeu
etc. : sie haben wie diese einen Durchmesser von 0,006 — 0,007 mm und
besitzen nur ein großes hohles Stärkekorn mit verhältnismäßig sehr
dicker Wandung. Übergänge zwischen den beiden leicht unterscheid-
baren Sorten von Zooxanthellen der Velella fehlten vollkommen.
Hieraus folgt erstens, dass die Verschiedenheiten der gelben Zellen
nicht durch den Aufenthaltsort, durch die Verschiedenheit der Bedin-
gungen, welche sie in ihren verschiedenen Wirththieren finden, hervor-
gerufen werden, und zweitens, dass in einem und demselben Thiere. ja
in derselben Zelle eines Thieres , mehrere Arten von Algen neben ein-
ander vorkommen können. Ähnliches hat bereits F. E. Schulze (45)
bei Schwämmen gefunden. Er entdeckte in Spongelia pallescens zwei
verschiedene Algen, eine Phycochromacee und eine Floridee :s. unten
p. 227).

6) Gelbe Zellen der Radiolarien mit Ausnahme
der Acanthometriden (Fig. 46, 47, 50 — 59).

Die gelben Zellen der Radiolarien mit Ausnahme der Acanthome-
triden kommen nur in der Gallerte und der extracapsulären Sarkode vor
und scheinen bis auf gewisse Größenverschiedenheiten sich einander

Morphol.und physiol. Bedeutung des Chlorophylls bei Thieren. 221

sehr ähnlich zu sein. Zwischen den gelben Zellen der ThalassicoUen
und denen der verschiedenen Sphaerozoiden ließen sich gar keine nen-
nenswertheu Verschiedenheiten auffinden , so dass sie gemeinschaftlich
besprochen werden können. Die gelben Zellen dieser Radiolarien sind
gewöhnlich goldgelb mit einem Stich ins Grünliche oder Braune, niemals
aber besitzen sie die rothbrauue Farbe der Zooxanthellen von Actinien.
Die Farbe ist gewöhnlich auf den peripherischen Theil der Zellen be-
schränkt, doch ist sie seltener als bei Actinien von dem centralen farb-
losen Theil scharf abgesetzt. Der homogene Zellkern ist nach Abtödtung
mit Alkohol. Chromsäure, Sublimat oder Pikrinsäure leicht durch Kern-
färbungsmittel (Beale's Carmin, Hämatoxylin , Magdala) deutlich zu
machen. Er ist nicht immer kuglig, sondern oft mit kleinen spitzen
Fortsätzen versehen (Fig. 57—59). Die Stärkekörner , deren sich pro
Zelle gewöhnlich 4 — 6 oder mehr (bis 12) finden, stellen sehr dünn-
wandige Hohlkugelu dar (Fig. 52 u. a.) . Die Wand ist nur selten voll-
ständig , so dass das Korn im optischen Querschnitt wie ein mehrfach
unterbrochener dünner Ring aussieht. Die Körnchen neben den hohlen
Stärkekörnern erscheinen, wie bei anderen gelben Zellen, zum großen
Theil violett. Ganz feine doppelbrechende Körnchen finden sich nur
nach starker Belichtung. In dieser Hinsicht stimmen die gelben Zellen
der Radiolarien ganz mit den überhaupt sehr ähnlichen der Velellen
überein und weichen von denjenigen der Anthozoen erheblich ab.

Die gelben Zellen der übrigen Radiolarienfamilien , abgesehen von
den Acanthometriden, habeich nicht näher untersucht. Nach Haeckel's
Angaben (15, p. 85) stimmen sie mit den gelben Zellen der Colliden
und Sphaerozoiden bis auf die Größe überein. Während bei den letzt-
genannten Familien die Zooxanthellen einen Durchmesser von 0,015 —
0,025 mm erreichen, finden sich bei Cladococciden und Spongosphae-
riden gelbe Zellen von 0,008 mm. bei den meisten Ethmosphaeriden und
Ommatiden von 0,005 — 0,01 mm Durchmesser. Bei den Cyrtiden ist
die Größe der gelben Zellen verschieden : entweder sind sie sehr klein
(Eucecyrphalus und Arachnocorys) oder sehr groß (Eucyrtidium, Dic-
tyopodium) .

Echte gelbe Zellen vermisste Hertwig (44, p. 119) bei Helio-
sphaera, ArachnospJiaera und Thalassolampe . Bei mehreren Arten die-
ser Gattungen fand er jedoch gelbe, unregelmäßig contourirte Körper
vor, die er für Pigmentkörner ansieht. Außerdem hat Hertwig nie bei
Disciden gelbe Zellen gesehen.

222 K. Brandt

7) Gelbe Zellen von Zoobothrium pellucidum.

Die gelben Zellen , welche ich bei Zoobothrium pellucidum in der
Magenwand und der Endoeyste fand, entsprechen in Farbe, Vertheilung
des Inhaltes etc. vollkommen denen der Radiolarien. Sie sind gelb
mit einem Stich ins Grünliche und besitzen einen Durchmesser von
0,018 mm.

8) Gelbe Zellen von Globig e ri na echiuoides (Fig. 36, 37).

In allen Exemplaren der pelagisch lebenden Foraminifere Globi-
gerina echinoides fand ich zahllose, meist ovale gelbe Zellen. Sie waren
goldgelb, besaßen mehrere hohle, sehr dünnwandige Stärkekörner und
enthielten außerdem feine, violett erscheinende Körnchen. Sie stimmten
ganz mit den gelben Zellen der Radiolarien überein, nur besaßen sie
eine geringere Größe als diese (0,006 — 0,01mm). Wahrscheinlich sind
sie identisch mit den kleinen gelben Zellen , welche Haeckel in den
Radiolarienfamilien der Ethmosphaeriden und Ommatiden beobach-
tet hat.

M. ScHULTZE 9 und Carpenter (10) fanden in Rotalien bezw.
Orhitolites rundliche Körper, die nach der Beschreibung, in Bezug auf
Form, Größe und Inhalt, namentlich aber nach den Abbildungen, welche
Carpenter (Taf. IV Fig. 11) giebt, gelbe Zellen zu sein scheinen. Mose-
LEY (50) hat bereits gezeigt, dass diese Körper nicht mit Schultze
und Carpenter für Fortpflanzungskörper zu halten sind , sondern als
eingedrungene einzellige Algen , die mit den gelben Zellen der Radio-
larien übereinstimmen, aufgefasst werden müssen. Carpenter glaubte,
dass man die Körper nicht als pflanzliche Organismen auffassen darf,
weil sie viel zu groß sind , um die Marginalporen passiren zu können.
Diese Beobachtung spricht sehr dafür , dass die gelben Zellen als sehr
kleine Körperchen einwandern und sich erst im Thierleibe zu der ge-
wöhnlichen Größe entwickeln. In ähnlichem Sinne ist die zuerst von
Haeckel (15, p. 85) gemachte Angabe, dass bei Collosphaera sich große
gelbe Zellen innerhalb einer Gitterschale mit oft sehr kleinen Öffnungen
befinden, zu verwerthen.

Die von mir bei Globigerina echinoides als gelbe Zellen erkannten
ovalen Körper sind schon von Stuart (18) und Haeckel gesehen und
von ersterem als »Kerne«, von letzterem als »Pigmentkörper« gedeutet
worden. In seiner »neuen Radiolarieu Coscinosphaera ciliosa. die, wie

Morphol.und physiol. Bedeutung des Chlorophylls bei Thieren. 223

Haeckel (26, p.534 Anm.) bereits hervorgehoben hat', mit der längst
bekannten Foraminifere Globigerina echinoides identisch ist, fand
Stuart gelbe ovale Körper, welche er als Kerne auffasst. Sie bestehen
aus einer compacten Masse , welche verschieden große Körnchen ent-
hält und von einem sehr dünnen durchsichtigen Häutchen umgeben ist.

9) Gelbe Zellen von Hircinia variabilis (Fig. 42 — 45) und
Reniera cratera. Nebst einem Anhange über das Vor-
kommen von Algen und Stärke in Schwämmen.

F.E.Schulze (46) entdeckte in der Rindenschicht mancher Exem-
plare von Hircinia variabilis große Mengen von glatten kugligen Kör-
pern. Dieselben besaßen einen Durchmesser von 0,006 — 0,01 mm,
waren von violettbrauner Färbung und ließen deutlich eine äußere
durchsichtige Membran und eine von zahlreichen Körnchen durchsetzte
Inhaltsmasse unterscheiden. Bowerbank, 0. Schmidt und Kölliker
hatten diese Körper schon bemerkt und als Keimkörner der räthselhaften
Filamente von Hircinia gedeutet. Schulze dagegen hält die Gebilde
für einzellige Algen, und zwar um so mehr, als er zahlreiche Theilungs-
stadien beobachten konnte. Er fand nämlich außer kugligen auch läng-
liche Formen, die zum Theil eine ringförmige Einschnürung und deut-
liche Septenbildung zeigten. Die Algen kamen nur bis zu 2 mm Tiefe
in der Rindenschicht des Schwammes vor.

Die beiden Exemplare von Hircinia variabilis, die ich selbst unter-
suchte, enthielten Körper, aufweiche die Beschreibung von Schulze
ganz gut passte, nur nicht in Bezug auf die Farbe. Die von mir beob-
achteten Algen waren fast reingelb mit wenig Braun und stimmten in
sämmtlichen Eigenschaften mit den gelben Zellen überein. Da bei den
gelben Zellen die Färbung nicht immer die gleiche ist und auch violett-
braune Zooxanthellen vorkommen, so glaube ich, dass auch F. E.
Schulze »gelbe Zellen« vor sich gehabt hat. Die von mir beobachteten
gelben Zellen der Hircinia (Fig. 42—45) besaßen einen Durchmesser von
0,005 — 0,01mm und zeigten eine deutliche Membran. Der Farbstoff war
in großen gelben Zellen in Form wandständiger Platten vorhanden, bei
den kleinen mehr diffus. Die gelben Zellen enthalten größere unregel-
mäßige und außerdem ganz feine Körner, welche, wie bei anderen gel-
ben Zellen, violett bis bräunlich erscheinen. In einigen gelben Zellen
waren einige kleine Körnchen doppelbrechend. Außerdem war meist

1 Auch R. Greeff (22) hatte schon bemerkt, dass Coscinosphaera eher eine
Foraminifere als ein Radiolar sei.

Jlittheilungeii a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. IV. 15

224 K. Brandt

ein hohles Stärkekorn vorhanden, das im Leben schwer, nach Behand-
lung mit Alkohol oder verdünnter Chromsäure aber leicht und deutlich
zu erkennen ist (Fig. 44) . Die Hohlkugeln sind gewöhnlich sehr dünn-
wandig und färben sich bei Behandlung mit Jodjodkalium deutlich vio-
lett. Dabei tritt zugleich auch eine Violettfärbung von mehreren der
großen Körner auf. besonders wenn man die gelben Zellen kurz vorder
Reaction der Einwirkung directen Sonnenlichtes ausgesetzt hat. Die
Färbung verschwand bei Zusatz von Alkali und trat wieder auf, wenn
man durch Säurezusatz das Alkali beseitigte und neue Jodlösung zu-
führte. In mehreren gelben Zellen konnte endlich durch Hämatoxylin-
behandlung ein homogener Kern nachgewiesen werden.

Die gelben Zellen überleben die Hircinien. Man findet auch in
vollkommen abgestorbenen Hircinien noch lebende gelbe Zellen und
kann bei Objectträgerculturen isolirter gelber Zellen sich noch nach
zwei Wochen (länger habe ich den Versuch nicht ausgedehnt) davon
überzeugen, dass sie sowohl an Zahl bedeutend zugenommen haben als
auch assimilationsfähig sind. Behandelt man , um das letztere festzu-
stellen , einen Theil dieser cultivirten gelben Zellen nach kurzer Ein-
wirkung directen Sonnenlichtes mit Jodjodkalium , so tritt eine inten-
sivere und reichlichere Violettfärbung ein , als bei den anderen gelben
Zellen, die in diffusem Tageslicht geblieben sind.

Ganz ähnliche gelbe Zellen wie bei Hircinia variabilis fand ich
auch in einer lebenden Reniera cratera. Die gelben Zellen waren in
diesem Schwamm weniger zahlreich , lagen meist klumpenweise bei-
sammen und besaßen zum Theil eine sehr dichte, farblose Hülle. Wahr-
scheinlich kommt also die von Cienkowski und mir bei isolirten
gelben Zellen von Radiolarien beobachtete starke Quellung der Cellu-
losemembran (Palmella -Zustand) auch zuweilen innerhalb lebender
Thiere vor. Außerdem sah ich unter den gelben Zellen dieser Reniera
auch eine, die in Form und Inhalt mit freien Algenschwärmern und den
bei Aiptasia beobachteten ellipsoiden gelben Zellen übereinstimmten.
Sie besaß wie diese eine länglich eiförmige Gestalt, hatte an einem
Ende eine leichte Einkerbung und enthielt wandständige Farbstoffplatten
und röthliche, glänzende Körner i.

Bei keiner Gruppe von Thieren sind so frühzeitig wie bei den
Schwämmen Algen entdeckt und in keiner anderen Thiergruppe ist bis
jetzt eine so überraschende Mannigfaltigkeit der Algenformen nachge-
wiesen worden. Während bisher bei anderen Thieren nur grüne und

1 Während des Druckes der Arbeit fand ich noch in einer MyxiUa violett-
braune Algen. In einem Nachtrage wird das Nähere darüber mitgetheilt werden.

Morphol. und physiol. Bedeutung des Chlorophylls bei Thieren. 225

gelbbraune Algen gefunden sind, kommen bei den Schwämmen außer
diesen noch blaugrüne und rothe Algen vor. Die zerstreuten und bisher
noch nicht zusammengestellten Einzelangaben über das Vorkommen von
Algen und von Stärke bei Schwämmen habe ich mit gütiger Unter-
stützung des Herrn Dr. Vosmaer gesammelt und für die nachstehende
Übersicht verwerthet.

Schon im Jahre 1824 schrieb Bory de St. Vincent (1) die ver-
schiedene Färbung der SpongiUen der Gegenwart einer Alge zu, die er
Anabaina impalpabilis nennt. Dies ist zugleich, so weit ich bis jetzt in
Erfahrung bringen konnte, die erste Angabe über das Vorkommen von
Algen in Thieren. Wie Johnston angiebt, sagt Bory de St. Vincent,
dessen Arbeit mir nicht zugänglich gewesen ist , von seiner Anabaina :
»S'introduit dans l'Eponge d'eau douce, et lui donne dans certains en-
droits cette couleur verte, qu'elle n'a point, quand l'Anabaine ne croit
pas dans son voisinage.«

Darauf bemühte sich Hogg (2) , die Übereinstimmung des grünen
Farbstoffes von Spongilla mit dem Chlorophyll der Pflanzen zu be-
weisen. So stellte er z. B. experimentell fest, dass die Intensität der
grünen Farbe abhängig davon sei, ob die SpongiUen mehr oder weniger
direct dem Licht ausgesetzt werden. Ein Süßwasserschwamm , der
einen Stein allseitig überzog, wurde allmählich immer blasser auf der
vom Lichte abgewendeten Seite. Wenn dann der Stein umgekehrt
wurde, ergrünte binnen 20 Tagen die blasse bisherige Unterseite, wäh-
rend die grüne Seite, die nun vom Lichte abgewendet war, immer mehr
sich entfärbte. Die grüne Farbe selbst ist, wie Hogg weiter fand, dem
Aussehen nach und in ihrem Verhalten gegen starke Säuren ganz über-
einstimmend mit der von Pflanzen. Dazu kommt endlich noch die
Thatsache, dass zahlreiche Gasblasen (höchst wahrscheinlich Sauer-
stoff) von der lebenden Spongilla aufsteigen, wenn man sie grellem
Sonnenlicht aussetzt. Die SpongiUen verhalten sich in dieser Hinsicht
genau eben so wie untergetauchte Pflanzenblätter unter den gleichen
Umständen. Aus allen diesen Beobachtungen schließt Hogg, dass die
SpongiUen näher den Pflanzen stehen, besonders den Algen, als irgend
welche Thiere. Bei Hydra viridis und bei Actinien soll es nach seinen
Untersuchungen keinen Unterschied ausmachen, ob sie dem Lichte aus-
gesetzt sind oder im Dunkeln leben ; ihre Färbung werde nicht im ge-
ringsten durch den Aufenthaltsort beeinflusst. Diese letztere Beobach-
timg ist aber entschieden unrichtig. Neuere Untersuchungen haben
gezeigt , dass der Farbstoff der grünen Hydra so wie vieler Actinien
eben so gut lebendes Chlorophyll ist. wie der von Spongilla fluviatilis.

15*

226 K. Brandt

Ferner hat Hogg allerdings nach besten Kräften den Einwand aus-
zuschließen gesucht, dass die grüne Farbe der Spongillen durch ein-
gedrungene Algen hervorgerufen sei, indem er die Schwämme in frisches
Brunnenwasser setzte, das »frei von Algen« war und täglich zw^ei- bis
dreimal gewechselt wurde ; bei der Wichtigkeit der Frage waren aber
seine Versuche keineswegs ausreichend.

N. Lieberkühn 13) entdeckte darauf in verschiedenen Schwäm-
men zwei neue Florideen , die N. Pringsheim als Cailitliamnia und
Polysiphonia bestimmte. Die erstere fand er in »einer dritten Art der
Hornsohwämme«, die letztere in HalicJionclria aspera. Beide Algen
fanden sich in oder an der Hornsubstanz und zeigten in ihrem Verhalten
der Hornsubstanz gegenüber einen merkwürdigen Unterschied. Die
Verzweigungsart der Polysiphonia ist nämlich ganz abweichend von
der Verästeluugsweise der Hornsubstanz und ist innerhalb der Halichon-
dria unverändert, so dass die Hornsubstanz das Charakteristische ihrer
Verzweigung verliert und sich nach der Alge richtet. Bei dem andern
Schwamm constatirte er das umgekehrte Verhältnis. Hier hatte die
Alge .Callithamnia) ihre eigene Verzweigungsweise vollkommen aufge-
geben und die der Hörn fasern angenommen.

Selenka (19) giebt dann von Spongelia horrens an, dass sie Fremd-
körper enthält, die er für Pflanzenzellen hält. »Es sind dieses rundliche,
in den Hornfasern liegende, dick- oder dünnwandige Kapseln , die im
Innern eine Anzahl 0,008 mm großer Zellen bergen. Bei Compression
platzen die Kapseln , und es treten aus der zerrissenen Hornfaser die
einzelnen Zellen nebst Fetzen einer feinen Membran heraus.« Über die
Farbe der Zellen giebt Selenka nichts au , und aus der Beschreibung
wie aus den Abbildungen ist nicht zu ersehen, w arum er die Körper für
Pflanzen hält.

Eben so wenig giebt C. F. Noll (23) an, wesshalb er die grünen
Körper der Spongilla als Algen bezeichnet.

In einer Arbeit über die Schmarotzer der Schwämme erwähnt
Carter (41j das Vorkommen von fünf verschiedenen Algen in Spongien
und bezeichnet zwei derselben im Gegensatz zu Lieberkühn als echte
Parasiten. In Reniera ßhulata fand er Thamnoclonium flabelliforme , in
Spongia otahetica eine Species von Scytonema. Von beiden Algen giebt
er an, dass sie die Spicula und bei der Spongie auch die hornigen
Theile) überziehen, allmählich verzehren und sich schließlich vollkom-
men an ihre Stelle setzen. Nach seiner Schilderung ist das Verhältnis
zwischen der Hornsubstanz und der parasitischen Alge umgekehrt als
es von Lieberkühn aufgefasst wurde. Außerdem fand er in einer

Morphol. und physiol. Bedeutung des Chlorophylls bei Thieren. 227

Suherites scbön-kobaltblaue Fäden einer Oscillatone, die er Hyiilieotrix
coerulea nennt. Ferner schmarotzt nach seinen Untersuchungen auch
in HaUchondria piumosa eine rothe Alge, die mit Hypoglossum Wood-
wardii und mit Hildenbrandtia sanguinea Ähnlichkeit besitzt, bisher
aber noch unbeschrieben ist. Endlich fand er noch eine fünfte Alge,
Palmella spongiarum^ in HaUchondria panicea . in Cliona celata und
später (47) auch in Amorphina steUifera.

Kurze Zeit darauf entdeckte F. E. Schulze (45' zwei parasitäre
Algen im Körper von Spongelia pallescens : eine verzweigte roseurothe
Floridee, die im und am Hornskelet vegetirt, und eine Phycochromacee.
P. Magnus bestimmte die erstere Alge, die nach Schulze auch in
Aplysilla sulfurea vorkommt, als ÜaUithamnion merabranaceum und
nennt die letztere Oscillaria Spongeliae. Wie schon oben ausgeführt
wurde, fand Schulze (46) in Hircinia variahilis noch eine braune
Alge, die nach meinen Untersuchungen zu den Zooxanthellen gehört.

Marshall (60) fand ein Jahr später in Fsammoclema ramosum eine
Fadenalge, die der von Schulze entdeckten Oscillaria Spongeliae sehr
ähnlich war.

Endlich gab ich (65, 72) den bei SpongiUa vorkommenden grünen
Algen den Namen Zoochlorella parasitica.

Durch die mitgetheilten Untersuchungen ist festgestellt worden,
dass 1 0 Vertreter von verschiedenen Algengruppen in Schwämmen vor-
kommen, nämlich:

1. Chlor ophyceen.
Palmella spongiarum.
Zoochlorella parasitica.

2. Cyanophyce en.

Oscillaria Spongeliae.
Scytonema.
Hypheotrix coerulea.
(Anabaina-Zoochlorella ?;

3. Florideen.
Rothe parasitische Alge (Carter).
Polysiphonia.

Callithamnium membranaceum.
Thamnoclonium flabelliforme.

4. Braune Algen — Dictyotaceen?
Zooxanthella.

Von Carter und 0. Schmidt sind außerdem noch andere Fäden
und Körner von Spongien als Algen gedeutet worden , wie es scheint

228 K. Brandt

aber mit Unrecht. Carter schlug 1871 den Namen Spongiophaga com-
munis^ für eine »Oscillatorie« vor, die sich in Schwämmen findet.
Später (41) hielt er Spongiophaga für eine Saprolegniacee, also einen
Pilz. Außerdem sind von 0. Schmidt 2 grünlichgelbe oder gelbliche
Körper, welche oft in den Hornfasern und der weichen Außenschicht
von Ceraospongien vorkommen, als Algen gedeutet worden. Fasern,
die von solchen Körpern befallen sind , verlieren ihre Elasticität und
werden bröcklig und mürbe. Die gelben Körper erscheinen entweder
homogen oder sind mit einem Kern versehen. Nach den Abbildungen
von Fasern der Spongia adriatica (Euspongia officinalis) und Hircinia
hebes sind die Körper von eiförmiger Gestalt. Schulze^ hat sich zu-
nächst bei den gelben Körpern von Euspongia officinalis var. adriatica
von dem Vorhandensein eines Kernes im Innern der Körperchen nicht
überzeugen können und hält auch die Algennatur derselben für wenig
wahrscheinlich. Später (46) untersuchte er auch die gelben Körper,
welche bei Hircinia variabilis in der Rinde der Hornfasern und der
räthselhaften geknöpften Filamente vorkommen. Sie sind »unregel-
mäßig rundlich, stark lichtbrechend, hyalin und ganz structurlos«.
Zuweilen fand er »sämmtliche Körnchen (statt wie gewöhnlich rostgelb)
intensiv blauschwarz gefärbt. Es war dies im Innern stark gefaulter,
nach Schwefelwasserstoff riechender Hircinien der Fall« . Schulze ver-
muthet, »dass diese Schwärzung von Schwefeleisen herrührt, da bei
der Analyse von körnerreichen Filamenten sich ein nicht unerheblicher
Eisengehalt derselben herausgestellt hat«, und hält desshalb die ver-
meintlichen Algen für unorganisirte Substanz, die durch Ausscheidung
oder Zersetzung gebildet ist.

Eben so wie über das Vorkommen von Algen in Schwämmen liegen
auch zahlreiche Mittheilungen über das Vorhandensein von Stärke in
diesen Thieren vor. Der erste Forscher , welcher Stärke bei Schwäm-
men fand, war Carter (12). Nach seinen Untersuchungen enthalten
die Eier von SpongiUa zwischen lichtbrechenden Körnern Amylumkör-
ner. Dieselben sehen aus wie die Stärke von Weizen, lassen eine con-

1 Angaben über Spongiophaga finden sich in den Arbeiten von Carter:
Ann. Mag. Nat. Eist. 1871, VIII, p. 330; 1873, XII, p. 17; 1878, II, p. 16.5; 1881,
VII, p. 361; 1881, VIII, p. 222 u. p. 354; 1882, IX, p. 266, 346, .390; SO wie von
Duncan: Ann. Mag. Nat. Eist. 1881, VIII, p. 120.

2 0. Schmidt, Supplem.d.Spongien des Adriat. Meeres. Leipzig 1864, p.8, 9,
Taf. II Fig. 12—14.

3 F. E. Schulze, Unters, üb. d. Bau u. d. Entwickl. d. Spong. VII. Zeitschr.
f. wiss. Zool. 1879, Bd. 32, p. 639.

Morphol. lind physiol. Bedeutung des Chlorophylls bei Thieren. 229

centi-ische Schichtung erkennen und besitzen eine annähernd elliptische,
zusammengedrückte Gestalt. (Ganz eben solche Körper fand er in den
Wintereiern einer Bryozoe, Lophopus.) Der Auffassung Carter's trat
Lieberkühn (16) entgegen, der sich bei Spongilla nicht davon über-
zeugen konnte , dass die vermeintlichen Stärkekörner mit Jod blau ge-
färbt werden, und bei Anwendung von Säuren die Körner ihre scharfen
Contouren einbüßen sah. Darauf theilte Carter (20) mit, dass er bei
Jodbehandlung viele unzweifelhafte Stärkekörner in der Rinde von
Geodia (Cydonium) arabica fand , bei der nahe verwandten Pachyma-
tisma Johnstonia dagegen niemals. Bei Tethya arabica konnte er bei
Anwendung von Jod »in gewissen kleinen Zellen« schwache Spuren
von Stärke nachweisen. Die ersten genaueren Angaben über das Vor-
kommen von Stärke lieferte vor wenigen Jahren Keller (42). Es ge-
lang ihm Amylum nachzuweisen in Spongilla lacustris , Reniera litora-
lis . Mi/xilla fascictilata, Geodia ffigas, Tethya ly?icurium, Suberites
massa und Suberites flavus. Dagegen vermisste er die Stärke vollkom-
men bei Calcispongien , Halisarca und Gummischwämmen. Für Spon-
gilla wurden Carter's ' und Keller's Angaben von mir (72) und Ray
Lankester (73) bestätigt. Endlich fand ich noch in neuester Zeit an
Spiritusmaterial, das mir Dr. Vosmaer freundlichst zur Verfügung
stellte, bei Geodia gigas und bei Suberites massa Stärke , nicht aber bei
Suberites ßanus.

Die nachstehende Übersicht 2 zeigt, dass ein gewisses Verhältnis
zwischen dem Vorhandensein von Stärke und dem Vorkommen von
Algen in Schwämmen besteht :

' Später erwähnte Carter (Ann. Mag. Nat. Hist. 4. S. Vol. 16. 1875, p. 38)
noch einmal, dass Spongilla gewöhnlich Stärke enthalte.

2 In der dritten Spalte bedeutet : + Stärke ist nachgewiesen , — Stärke
fehlt, 0 es liegen keine Angaben vor.

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Morphol. und physiol. Bedeutung des Chlorophylls bei Thieren. 231

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232 K. Brandt

Aus der vorstehenden Tabelle , in welcher Dr. Vosmaer und ich
Alles zusammengestellt haben, was wir über das Vorkommen von Algen
und Stärke bei Schwämmen erfahren konnten, geht hervor :

1) In den Familien der Spongiden, Renieriden und Sub-
eritiden sind sowohl Algen als auch Stärke nachgewiesen worden.

2) Dagegen sind weder Algen noch Stärkekörner gefunden bei
Halisarciden, Chondrosiden, Chaliniden, Chalinopsi-
den, Ancoriniden, Lithistiden, Hexactinelliden und den
Familien der Kalkschwämme. Keller giebt sogar ausdrücklich an,
dass er in Fleisch-, Gummi- und Kalkschwämmen nie Stärke nach-
weisen konnte.

3) Bis jetzt ist nur Stärke (nicht Algen) gefunden in den Familien
der Desmacidoniden' und Geodiiden. Nur Algen (nicht aber
Stärkekörner) sind bisher beobachtet beiAplysiniden.

4) Eben so wie Algen nicht immer in allen Exemplaren einer
Thierspecies vorkommen, fehlt auch Stärke zuweilen vollkommen. So
konnte ich bei Suherites ßavus , der nach Keller Stärke enthält , kein
Amylum nachweisen. Ferner hat Keller bei Reniera litoralis Stärke
gefunden, bei Reniera semituhulosa dagegen nicht. Endlich hebt auch
schon Carter hervor , dass Pachymatisma Johnstonia gar keine , die
nah verwandte Geodia arabica dagegen viel Stärke in der Rindenschicht
enthalte.

Es liegt nicht der geringste Grund zu der Annahme vor, dass bei
den Desmacidoniden und Geodiiden die Schwämme selbst , und nicht
Algen , die Stärke producirt haben , eben so wenig wie man glauben
darf, dass die Algen der Aplysiniden keine Stärke bilden. Dass in die-
sen drei Familien bisher entweder die Stärke oder die Algen übersehen
sind, ist nicht zu verwundern, da ja die obigen Angaben fast sämmt-
lich nur gelegentlich mitgetheilt sind, ohne Rücksicht auf eine Beziehung
zwischen dem Vorhandensein von Stärke und dem Vorkommen von
Algen. Bei weiteren Untersuchungen wird man auch in den Stärke-
haltigen Schwämmen Algen entdecken und stets Stärke vermissen,
wenn die Algen gänzlich fehlen. Die wenigen Fälle, welche ich bis
jetzt selbst untersucht habe, sprechen sehr zu Gunsten dieser Annahme.
Bei Hircinia^ Reniera und SpongiUa habe ich Algen und Stärke
zugleich gefunden. — Über die eigenthümliche Art des Vorkommens
von Stärke im Schwammgewebe , mit welcher uns zuerst Keller be-
kannt gemacht hat, wird unten das Nähere mitgetheilt werden (p. 271).

' S. Nachtrag.

Morphol. und physiol. Bedeutung des Chlorophylls bei Thieren. 233

10) Gelbe Zellen von Sarsien und anderen Hydromedusen,

Im Entoderm verschiedener Hydromedusen, wie Sarsia etc., fand
ich gelbe Zellen, die zum Theil eine außerordentliche Größe besaßen.
In manchen Fällen betrug der Durchmesser bis 0,06 oder gar 0,08 mm.
Die Farbe ist fast reingelb. Die Zellmembran lässt sich leicht erken-
nen, besonders deutlich wird sie nach dem Zerquetschen der Zelle. Die
gelben Zellen platzen leicht, schon bei ganz gelindem Druck. Hohle
Stärkekörner sind stets in der Mehrzahl vorhanden. Bei Jodbehandluog
werden sie deutlich gebläut. Außerdem finden sich in den gelben Zellen
violett erscheinende, stark doppelbrechende Körner, von denen manche,
ähnlich wie die Stärkekörner, hohl waren.

11) Gelbe Zellen von Convoluta (Fig. 74—79, 111, 112).

Die gelben Zellen der Convoluten sind bereits von 0. Schmidt (6)
kurz als braune Pigmentkugeln bezeichnet und später von Claparède
(14) genauer geschildert worden. Claparède beschreibt sie als kleine
Kugeln von 0,008 mm Durchmesser. Die Farbe ist dem Diatomin ähn-
lich und findet sich in wandständigen Platten. L. v. Graff (88) erwei-
terte diese Angaben und begründete zuerst die Algennatur der gelben
Zellen von Convoluten. Nach seinen Untersuchungen an Coiwoluta
paradoxa finden sich die gelben Zellen ausschließlich im Parenchym,
d. h.in dem vom Hautmuskelschlauch umgebenen Syncytium aus Meso-
derm und Entoderm. Sie sind kugelrund oder länglich und besitzen
einen Durchmesser von 0,007 — 0,018mm. Die Hauptmasse besteht aus
einer farblosen Grundsubstanz mit spärlich eingestreuten, stark licht-
brechenden Körnchen oder Vacuolen. Der »mit dem Diatomin überein-
stimmende« Farbstoff ist in Form wandständiger Platten vertheilt, die
durch farblose Zwischenräume getrennt werden. Dieselben oder ähn-
liche gelbe Zellen finden sich nach schriftlichen Angaben von Langer-
hans auch bei Convoluta Langerhansii und himaculata.

Für Algen, welche mit den gelben Zellen der Radiolarien und
Actinien übereinstimmen, hält v. Graff diese Körper einmal wegen
ihres , von allen thierischen Pigmentzellen weit abweichenden Baues,
dann weil die Körper sich innerhalb des Turbellarienkörpers nicht ver-
ändern, was der Fall sein müsste, wenn sie der Verdauung unterworfene
Fremdkörper wären, ferner weil man eben solche braungelbe Zellen
im Entoderm von Actinien, so wie frei im Seewasser findet, und endlich

234 K. Brandt

wegen der Ähnlichkeit mit gewissen Formzuständen von Woronins
Chromophyton Mosanofßi.

Meine eigenen Untersuchungen über Turbellarien-Zooxanthellen
betrefifen nicht Convoluta paradoxa, sondern eine Species, welche
wahrscheinlich mit Convoluta Langerhansii \ .(j'RA.yf [%% ^ p. 226, Taf. II
Fig. 24) übereinstimmt. Die gelben Zellen weichen erheblich ab von
denen der C. paradoxa. Sie sind grünlichgelb oder braun gefärbt und be-
sitzen einen Durchmesser von 0,013 — 0,025mm. Die Farbstoffmasse
findet sich dicht unter der Zellmembran in Form von Strängen oder
seltener von Platten (Fig. 74, 75, Jll, 112). Es ist stets mindestens
ein sehr großes hohles Stärkekorn vorhanden ; doch kommen auch zwei
bis vier in besonders großen Zellen vor. Mit Jodjodkalium kann man
eine braunviolette Färbung dieser Körner erzielen (Fig. 79) . Die Mem-
bran ist sehr dünn und platzt bei geringem Druck. Doppelbrechende
Substanz kommt reichlich vor und zwar in Form von kleinen violetten
Körnchen (111, 112). Das hohle Stärkekorn ist niemals doppelbrechend.
Den Zellkern kann man in lebenden Zellen schlecht, in tingirten
Schnittpräparaten aber sehr deutlich erkennen (Fig. 76 — 78). Der Kern
der gelben Zellen ist nicht immer kuglig ; er ist blasser gefärbt als die
Kerne der Con voluta-Ge webe und liegt stets mehr oder weniger excen-
trisch. Er erscheint granulirt. während die Zellkerne der anderen, bis
jetzt untersuchten Zooxanthellen stets homogen waren. Ob das granu-
lirte Ansehen durch wirkliche kleine Körner oder durch ein maschiges
Balkengerüst hervorgerufen wird, bleibt dahingestellt — An den
Schnittpräparaten kann man erkennen , dass die gelben Zellen in ver-
schiedenen Geweben des Convoluta-Parenchyms liegen. Sie fanden
sich dicht unter der Muskelschicht, mitten im Parenchym und dicht an
oder vielleicht gar im Darmepithel.

12) Gelbe Zellen von Eunice gigantea (Fig. 80 — 89).

Herr Dr. H. Eisig erhielt am 13. Juni 1881 eine Eunice gigantea^
deren Kopf abgerissen war. Die Wunde am Vorderende vernarbte nach
einiger Zeit vollständig, ohne eine Spur einer Öffnung zu hinterlassen.
Bei der gänzlichen Abwesenheit einer Mundöffnung konnte das Thier
gar keine Nahrung zu sich nehmen, und doch war es noch nach
1 3 Monaten vollkommen lebensfrisch und kräftig. Als Herr Dr. Eisig
mir gütigst das Thier am 14. Juli 1882 zur Untersuchung überließ,
zeigte sich, dass der Darm keine Contenta enthielt, dass aber die Kie-
menanhänge mit grünlichen bis gelbbraunen Klumpen dicht erfüllt

Morphol. und physiol. Bedeutung des Chlorophylls bei Thieren. 235

waren, die sich als eine eigentliümliche Form von Zooxanthellen er-
wiesen. Es ist in hohem Grade wahrscheinlich, dass das Thier sich
hat von diesen Algen ernähren lassen.

Einzelne Zooxanthellen von Eunice stellen unregelmäßige kleine
Körper von 0,004mm Durchmesser dar, an denen eine Membran nicht
zu erkennen ist. An und zum Theil auch in den bräunlichen Körpern
liegen die bei anderen gelben Zellen gefundenen charakteristischen
hohlen Stärkekörner, welche sich mit Jodjodkalium deutlich blau färben
(Fig. 86 — 89). In manchen braunen Körpern finden sich nicht hohle,
sondern volle Amylumkugeln. Die Stärkekörner sind eben so wenig,
wie die anderer gelber Zellen, doppelbrechend. Ein oder zwei doppel-
brechende kleine Körnchen, die in gewöhnlichem Lichte stark licht-
brechend und violett erscheinen, finden sich in vielen gelben Zellen.

Die braunen Körper sind oft zu größeren Klumpen (0,01 mm Durch-
messer) aggregirt. Die einzelnen Stücke hängen dann gewöhnlich in
ähnlicher Weise zusammen, wie ich es früher (72) für Zoochlorellen ab-
gebildet habe.

13) Gelbe Zellen vonAcanthometrideu (Fig. 62 — 73).

Die gelben Körper der Acanthometriden sind bisher für thierische
Pigmentkörper angesehen worden. Haeckel (15, p. 77, 84) unterschied
die gelben Körper der Acanthometriden von den gelben Zellen der
übrigen Radiolarien , erstens , weil sie in der intracapsulären Sarkode
vorkommen, während die gelben Zellen sich nur in der extracapsulären
Sarkode finden, und zweitens, weil die gelben Körper Reagentien gegen-
über sich anders verhalten als die echten gelben Zellen. Die echten
gelben Zellen der übrigen Radiolarien werden bei Behandlung mit
Schwefelsäure blasser, sehr hell gelblich oder etwas grünlich ; dagegen
färben sich durch Schwefelsäure die intracapsulären gelben Zellen der
Acanthometriden, wie auch andere Pigmentzellen und Pigmentkörner
derselben, intensiv spangrün und werden zu einer die ganze Kapsel
prall erfüllenden spangrünen Flüssigkeit gelöst. Diese Verschiedenheit
im Verhalten gegen Schwefelsäure hat, wie ich glaube, hauptsächlich
darin ihren Grund , dass die echten gelben Zellen der meisten Radio-
larien eine derbe Membran besitzen , während sich eine solche bei den
gelben Zellen der Acanthometriden nicht mit Sicherheit nachweisen
lässt. In einer ungleich wichtigeren Reaction zeigt der Farbstoff der
gelben Zellen von Sphaerozoiden und von Acanthometriden das gleiche
Verhalten. Bringt man auf je einem Objectträger ein Stück einer Collo-
zoum-Colonie und einige Acanthometren mit Infusorien und Bacterien

236 K. Brandt

zusammen und setzt nach Auflegen des Deckglases beide der Einwir-
kung directen Sonnenlichtes aus, so kann man beobachten, dass die In-
fusorien und Bacterien sich in der unmittelbaren Umgebung sowohl des
Collozoum-Stückes als der Acanthometren ansammeln (s. unten p. 274).
Junge Acanthometriden, die keine gelben Zellen enthalten, werden da-
gegen gemieden. Nach den sorgfältigen Untersuchungen von Engel-
mann geschehen Ansammlungen von Bacterien und Infusorien nur da,
wo unter Einfluss des Lichtes von Chlorophyll Sauerstoff producirt
wird. Hiernach enthalten also die gelben Zellen der Acanthometriden
und Sphaerozoiden Chlorophyll.

Dass die gelben Zellen bei den meisten Radiolarien nur außerhalb,
bei den Acanthometriden dagegen innerhalb der Centralkapseln vor-
kommen, ist wohl auch kaum als ein so schwerwiegender Unterschied
anzusehen. Jedenfalls zwingt uns diese Verschiedenheit des Vorkom-
mens keineswegs , die erstereu als Algen , die letzteren als thierische
Pigmentkörper aufzufassen, und zwar um so weniger , als die Art des
Vorkommens der gelben Zellen von Acanthometriden nicht einmal Con-
stant ist. Bei manchen Acanthometriden (z.B. Acanthometra tetracopa)
fand ich die sonst nur innerhalb der Centralkapsel vorkommenden gel-
ben Zellen zum Theil auch außerhalb derselben. Bei einigen Dora-
taspis- Arten und Actinomma Asteracanthion kommen sogar ganz eben
solche unregelmäßige gelbe Zellen , wie im Innern der Centralkapseln
vieler Acanthometriden, stets in der extracapsulären Sarkode vor.
Außerdem spricht sehr für die parasitäre Natur dieser gelben Zellen,
dass sie in jungen und selbst auch in manchen alten Exemplaren sol-
cher Acanthometriden, welche sonst gelbe Körper enthalten, noch voll-
kommen fehlen, z. B. bei Acanthometra tetracopa.

Dazu kommt noch, dass bereits Haeckel (15, p. 11] in den gelben
Körpern der Acanthometren einen Zellkern auffand, dessen Vorhanden-
sein R. Hertwig (44, p. 113) bestätigte. Die gelben Zellen wären somit
die einzigen individualisirten Zellen innerhalb der Acanthometriden.
Da aber Hertwig die wichtige Thatsache festgestellt hat, dass jede
Acanthometra eine einzige Zelle repräsentirt, so würden innerhalb einer
Zelle noch andere . und zwar von der ersteren gänzlich verschiedene
Zellen vorkommen. Das ist aber bei dem gegenwärtigen Stande unserer
Kenntnis über die Zelle und die einzelligen Wesen in hohem Grade un-
wahrscheinlich.

Endlich führen Haeckel und Hertwig noch einen Grund für ihre
Auffassung der gelben Körper als Pigmentzellen an. Haeckel (15,
p. 77) sagt: »Die verschieden gefärbten Pigmentzellen in der Kapsel

Morphol.und physiol. Bedeutung des Chlorophylls bei Thieren. 237

vieler Radiolarien sind übrigens durch so zahlreiche Zwischenformen
mit gleichartig gefärbten Pigmenttheilchen , die bloß den Werth von
Körnern oder Bläschen haben, dass es in vielen Fällen sehr schwer hält,
die Grenze zu bestimmen , und von concreten Elementen zu sagen , ob
man eine Zelle, ein Körnchen oder ein Bläschen vor sich hat.«

Hertwig (44, p. 12), welcher ebenfalls nicht bei allen Arten in
den Haufen gelben Pigments einen Kern nachweisen konnte und häufig
isolirte gelbe Körnchen zerstreut in der Sarkode der Acanthometriden
fand, nimmt an, dass »ursprünglich zerstreute Pigmentkörnchen sich
das eine Mal im Umkreis eines Kerns (der Acanthometra) zur Bildung
einer echten Pigmentzelle , das andere Mal sich ohne einen solchen
Mittelpunkt angehäuft haben«. Die Annahme Hertwig's von der Bil-
dung der vermeintlichen Pigmentzellen kann unmöglich richtig sein,
wenn wirklich die gelben Zellen der Acanthometriden Algen sind. Ich
bin umgekehrt der Ansicht, dass die in den Acanthometren befindlichen
einkernigen Algen zunächst vielkernig werden und dann in so viel
Stücke aus einander fallen wie Kerne vorhanden sind. Dafür spricht,
dass man neben gelben Zellen, welche einen deutlichen Zellkern be-
sitzen, solche findet, die viele sehr kleine Kerne enthalten. Auch in den
einzelnen gelben Pigmentkörnern ließ sich durch Hämatoxylinfärbung
ein sehr kleiner Kern nachweisen. Man könnte vielleicht auch anneh-
men, dass die kleinen gelben Körner dadurch entstehen, dass große
gelbe Zellen zerstört werden und zerfallen ; doch spricht dagegen der
Umstand, dass die gelben Körner genau dieselbe Färbung besitzen wie
die unversehrten gelben Zellen , und dass Acanthometren , welche nur
zahlreiche gelbe Körner oder anscheinend kernlose Pigmenthaufen ent-
halten, eben so gut Sauerstoff im Lichte ausscheiden wie Acanthometren
mit großen, kernführenden gelben Zellen. Die kleinen gelben Körner
sind also jedenfalls lebende Sprösslinge von gelben Zellen.

Die gelben Zellen der verschiedenen Acanthometriden und Acan-
thopractiden differiren in Form und Größe ziemlich erheblich unter ein-
ander, andererseits aber zeigen sie doch alle im Wesentlichen denselben
Inhalt, die gleiche Vertheilung des Farbstoffs , dieselbe Färbung etc..
so dass sie alle Entwickhmgszustände entweder von einer einzigen
oder wenigen, sehr nahe stehenden Algenarten sein können. Die gel-
ben Zellen mancher Acanthometriden scheinen stets kugelrund zu sein,
z. B. von Acanthometra elastica (Fig. 62 — 64, 70), Acanthometra pel-
lucida, Amphilonche heletioides (Fig. 65) und Amphilonche elongata.
Der Durchmesser der kugligen gelben Zellen ist bei den Exemplaren
jeder der genannten Species verschieden; er schwankt zwischen

238 K. Brandt

0,006 — 0,008mm einerseits und 0,015 — 0,02mm andererseits. Un-
regelmäßige gelbe Massen finden sich bei Accmthometra tetracopa (Fig.
66 — 69, 71 — 73) und Claparedei, X^iphaccmtha alata und quadride?itata,
Acatithostaurus purpurascens etc. Die gelben Zellen dieser Arten sind
sehr verschiedenartig gestaltet ; selten sind sie kuglig, häufiger besitzen
sie eine unregelmäßig lappige Form. Oft haben sie, ähnlich wie manche
Amöben , schmale oder breitere Fortsätze und Ausläufer . die an der
Spitze zuweilen gegabelt sind (Fig. 71). Ihr Durchmesser ist sehr ver-
schieden. Sind nur wenige gelbe Zellen vorhanden, so haben sie einen
Durchmesser von 0,015 — 0,02, in seltenen Fällen sogar 0,045 mm; sind
sie sehr zahlreich, so besitzen sie auch eine geringere Größe, 0,006 —
0,008 mm.

Die Färbung der bei Acanthometriden und Acanthopractiden vor-
kommenden gelben Zellen ist, wie bei denen der anderen Radiolarien,
goldgelb. Der Farbstoff findet sich stets in dünnen peripherischen
Lagen und platten Körperchen. Wenn in den lebenden Zellen die Ab-
grenzung der gelben Chlorophyllkörper nicht scharf genug ist, kann
man sie durch Abtödtung der Zellen mittels Überosmiumsäure sehr deut-
lich machen. Das Farbstoffplasma zieht sich dann stets zu einzelnen
Kugeln zusammen. Kleine, stark lichtbrechende Körnchen, die in
lebenden Zellen blassviolett erscheinen , lassen sich stets zwischen den
Farbstoffkörpern nachweisen ; doch waren sie stets einfach brechend.
Selbst nach einstündiger intensiver Belichtung ließen sich niemals dop-
pelbrechende Körner erkennen. Eine membranartige Umhüllung der
gelben Zellen konnte weder bei den kugligen noch den unregelmäßigen
Formen mit Bestimmtheit nachgewiesen werden. Hohle Stärkekugeln
(Fig. 72) wurden in und neben den gelben Zellen von Acanthometra
tetracopa mit Sicherheit constatirt. In lebenden gelben Zellen werden
die kleinen und sehr dünnwandigen Hohlkugeln von dem Farbstoff so
sehr verdeckt, dass man sie nur selten erkennen kann. Wenn man aber
eine Acanthometra tetracopa, die eine Stunde lang der Einwirkung
directen Sonnenlichtes ausgesetzt war. durch Alkohol oder eine schwache
Säure entfärbt und dann mit Jodjodkalium behandelt, so kann man sich
leicht von dem Vorhandensein und der Färbbarkeit hohler Stärkekugeln
(Durchmesser 0,002— 0,003 mm) überzeugen. In großen gelben Zellen
von A. tetracopa fand ich oft 20 — 30 solcher Hohlkugeln. — Ein com-
pacter Zellkern ließ sich bei den gelben Zellen von Acanthostaurus
purpurascens, Amphilonche complanata und von Acanthometra elastica
durch Behandlung mit Überosmiumsäure und Beale's Carmin nach-
weisen (Fig. 70).

Morphol. und physiol. Bedeutung des Chlorophylls bei Thieren. 239

In manchen Fällen haben die gelben Zellen von Acanthometra
tetracopa überraschende Ähnlichkeit mit den Spindeln der räthsel-
haften Lahyrinthula mtellina Cienkowski's. In mehreren Exem-
plaren der genannten Acanthometra fanden sich nämlich sowohl in der
intracapsulären als auch der extracapsulären Sarkode gelbe Körperchen,
wie sie in den Figuren 66—69 wiedergegeben sind. Die gelben Körper
waren meist von abgeplattet spindelförmiger oder rautischer Gestalt,
manche aber waren unregelmäßig , andere ellipsoid und nicht wenige
endlich gar kuglig. Genau dieselben Formenunterschiede finden sich
nach der Beschreibung Cienkowski's ^ auch bei seiner Lahyrinthula.
Ferner ist die Größe der Körper übereinstimmend ; nach den Angaben
von CiENKOWSKi beträgt sie für die Spindeln à.Qx Lahyrmtkula 0,012mm,
nach eigenen Messungen haben die spindelförmigen gelben Zellen der
Acanthometra eine Länge von 0,008 — 0,012 mm und eine Breite von
0,005 mm. Der Farbstoff ist sowohl bei LabyrintJmla als bei der Acan-
thometra dottergelb und wird durch Alkohol aufgelöst. Größe , Form
und Farbe stimmen also ganz überein. Da nun außerdem sowohl die
Spindeln von LabyrintJmla. als auch die der Acanthometra kernführend
sind und eine Anzahl von lichtbrechenden Körnchen enthalten, so ver-
muthe ich, dass Lahyrinthula die freilebende Form der
gelben Zellen gewisser Acanth om et riden sei. In Betreff des
chemischen Verhaltens giebt Cienkowski an, dass die mit Alkohol ent-
färbten Spindeln von Lahyrinthula »sich von Jod nicht blau färben,
was augenblicklich geschieht, wenn man zu frischem Material Jod hin-
zusetzt; bei längerer Einwirkung wird die ganze Spindel dunkelbraun«.
Cellulose ließ sich nicht nachweisen, wie denn auch die Spindeln mem-
branlos erschienen. Bei den Acanthometra-Spindeln konnte ich eben
so wenig eine Membran erkennen und fand die hohlen Stärkekörner
nicht in , sondern neben den gelben Zellen , frei im Protoplasma der
Acanthometra.

Ganz eben solche spindelförmige Körper wie bei Acanthometra
tetracopa fand ich auch in der extracapsulären Sarkode einer bisher
noch nicht beschriebenen Species von Dorataspis'^.

' Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. III. p.274. 1867.

- Heider ((36, p. 25) fand »zwischen den Entodermzellen (von Cladocora)
Haufen von spindeligen, naviculariaähnlichen Körperchen«. Möglicherweise ent-
sprechen dieselben den spindelförmigen gelben Zellen der Acanthometriden.

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. IV. 16

240 K. Brandt

14) Gelbe Zellen von EelÜDodermen Fig. 94—97]
und Paralcyonium (Fig. 38 — 41;.

Eigenthiimliche gelbe Zellen fand ich in den Ambulacralfüßen von
Echmocardium cordatuni^ (Fig. 94 — 96], in der Larve yow Holothuria
tubulosa (Fig. 97) und in Paralcyonium elegans (Fig. 40. 41). Charak-
teristiscb für die gelben Zellen dieser Thiere ist die amöboide Be-
weglichkeit.

Die gelben Zellen von Echinocardmm und Paralcyonium sind
augenscheinlich membranlos, von unregelmäßiger und veränderlicher
Gestalt. Sie enthalten viele abgerundete Körper von Farbstofifplasma
fChlorophyllkörper] und zwischen denselben violette Körner. Ihr Durch-
messer beträgt etwa 0,012— 0,016 mm. Die Färbung ist bei Echino-
cardium goldgelb l)is gelbbraun , bei Paralcyonium mehr violettbraun.
Große hohle Stärkekörner konnte ich bisher nur bei den gelben Zellen
von Paralcyonium , und zwar nach Entfärbung derselben durch Alkohol,
erkennen (Fig. 41). Bei Echinocardium konnte ich mich allerdings nicht
direct von dem Vorhandensein dieser für Zooxanthellen so charakteri-
stischen Hohlkugeln aus stärkeartiger Substanz überzeugen, doch erhielt
ich bei Behandlung von lebenden gelben Zellen mit Jodtinctur sofort
eine Violettfärbuug , die sich durch Zusatz von verdünnter Kalilösung
beseitigen ließ.

Sowohl innerhalb der Thiergewebe als auch frei im Wasser krie-
chen diese gelben Zellen nach Art von Amöben umher. Ein Theil der
Masse wird buckelartig vorgetrieben und der übrige Körper strömt dann
nach. Darauf streckt sich der Organismus zu einem langen wurstför-
migen Körper aus, um abermals einen seitlichen Fortsatz vorzuschicken,
in diesen hineinzufließen etc. Die gelbe Zelle rückt dabei in wenigen
Minuten um beträchtliche Strecken vorwärts.

Die Zooxanthellen der Holothurienlarven'^ sind unregelmäßige,
rein gelbe bis grüngelbe Klumpen von 0,018 — 0,02 mm Durchmesser.
Sie bestehen aus sehr zahlreichen Farbstofifkügelchen und fließen bei
leichtem Druck vollständig aus einander. Ihr Farbstoff wird durch Al-
kohol schneller als bei anderen Zooxanthellen ausgezogen. Die Farbe
verschwindet fast momentan , wenn man die Holothurienlarve durch
Alkohol abtödtet. Die gelben Zellen lassen sich dann nur dadurch
wieder in dem Gewebe der Larve sichtbar machen , dass man Jod zu-

1 Herr Dr. Blochmann machte mich freundlichst auf dieselben aufmerksam.

2 Selenka hat bereits die Vertheiluug und die Form der »grünlichen, Fett-
körner enthaltenden Zellen« sehr naturgetreu abgebildet (36).

Morpliol. und physiol. Bedeutung des Chlorophylls bei Thieren. 241

fügt. Man bemerkt alsbald Gruppen violett oder blau gefärbter Körner
da, wo vorher die gelben Zellen lagen.

Wahrscheinlich stimmen die von mir bei Echinocardium beobach-
teten Zooxanthellen Uberein mit den von Geddes (57) bei verschiedenen
Echiuodermen beschriebenen amöboiden , braunen Körpern , die er für
Theile des Thierkörpers ansieht.

5. Zu welchei' Gruppe von Algen gehören die gelben Zellen?

Die Unterbringung der gelben Zellen in einer der bekannten Algen-
gruppen wird erst möglich sein , wenn man die Entwicklung der gelben
Zellen besser als bis jetzt kennt. Bis in die neueste Zeit wusste man
durch CiENKOWSKi's und meine Untersuchungen nur . dass die gelben
Zellen im isolirten Zustande den Palmellenzustand annehmen. Ich
kann hinzufügen, dass die gelben Zellen auch zuweilen schon inner-
halb lebender Thiere (Reniera) eine stark gequollene, gallertige Mem-
bran zeigen und dass auch im freien Wasser oft solche gelbe Zellen zu
finden sind (Fig. 60, 61). Die letzteren zeigten sehr deutlich die von
CiENKOwsKi beobachteten Häutungserscheinungen. Da aber Algen aus
sehr verschiedenen Gruppen solche Palmellenzustände annehmen kön-
nen, so ist mit dieser Beobachtung für die systematische Stellung der
gelben Zellen noch nichts gewonnen. Eben so wenig lässt sich aus der
Färbung der Zooxanthellen ein Schluss auf die Zugehörigkeit derselben
zu der einen oder der anderen Algengruppe ziehen. Die Färbung der
gelben Zellen ist , wie bereits erwähnt , sehr mannigfaltig und variirt
zwischen gelb oder gelbgrün und rothbraun. Da rein grüne Farben nie
bei ihnen vorkommen, so gehören die gelben Zellen jedenfalls nicht zu
den Chlorophyceen ; dagegen können sie der Färbung nach den Flori-
deen , den Dictyotaceen , den Melanophyceen , Diatomeen und einigen
Familien der Schizophyceen angehören. Von den Diatomeen kann man
wohl von vorn herein absehen; denn die gelben Zellen haben eine
gleichmäßige , bläschenförmige Membran aus echter Pflanzencellulose
und nie eine verkieselte Membran, die aus zwei mit den Rändern über
einander geschobenen Hälften besteht. Trotz der äußeren Ähnlichkeit
bezüglich des Farbstoffes können die gelben Zellen ihrem ganzen Baue
nach unmöglich zu den Diatomeen gehören. Außerdem glaube ich noch
zeigen zu können , dass sie auch von den Florideen und den Dictyota-
ceen verschieden sind. Ich fand nämlich innerhalb von Thieren (Aip-
tasia, Reniera) zwischen gewöhnlichen gelben Zellen auch ovale

16*

242 K. Brandt

Formen, die an einem Ende eine leichte Einkerbung- besaßen und ge-
wöhnlich deutlicher als die anderen gelben Zellen die Abgrenzung der
braunen oder gelben Chlorophyllkörper zeigten (Fig. 19). In allen
übrigen Merkmalen, auch in der Größe, stimmten sie genau mit den
gelben Zellen überein. Diese eiförmigen Zustände zeigen nun eine
überraschende Ähnlichkeit mit Algenschwärmern, die zu manchen Zei-
ten in großer Menge im »Auftrieb« vorkommen. Diese unzweifelhaften
Algenschwärmer unterscheiden sich von den eiförmigen gelben Zellen
allein durch den Besitz von zwei Geißeln , sonst aber stimmen sie bis
in die kleinsten morphologischen Details mit ihnen überein (Fig. 20).
Dieselben , bezw. sehr ähnliche Schwärmer, erhielt ich auch bei Rein-
culturen von gelben Zellen aus Collozoum, Cassiopeia und Anthea. Bei
Anwendung geringer Wassermengen gingen die isolirten gelben Zellen
in den Palmellenzustand über, bei Anwendung großer Mengen filtrirten
Wassers dagegen nahmen sie theil weise die Form von Zoosporen an.

Hiernach erscheint es in hohem Grade wahrscheinlich , dass die
gelben Zellen nichts weiter sind als zur Kühe gekommene Schwärm-
zustände von gemeinen Meeresalgen , und zwar aus der Gruppe der
Melanophyceen. Die Florideen und Dictyotaceen haben keine Schwärm-
sporen, bei den Melanophyceen dagegen finden sich schwärmende
Zellen mit stets zwei Geißeln. Das Nähere werden Fhycologen jeden-
falls besser als ich feststellen können.

III. Die Pseudochlorophyllkörper.

Meine neueren Untersuchungen über g r ü n e A 1 ge n in Thieren sind
nur gering und betreffen fast ausschließlich die Meeresschnecke Elysia.
In den spärlichen Süßwassertümpeln der Umgebung von Neapel habe
ich bisher vergeblich nach grünen Hydren und Spongillen gesucht , so
dass die an diesen Thieren beabsichtigten Experimente unterbleiben
mussten. Die Litteratur über die grünen Körper der Thiere vermag ich
vorläufig noch nicht vollständiger zu geben als es kürzlich von Géza
Entz (81) geschehen ist. Ich beschränke mich daher auf eine kurze
Besprechung der von Lankester, Geddes und Ryder gemachten Ein-
würfe gegen die Algennatur der grünen Körper.

Pfeffer theilt in seiner Pflanzenphysiologie (1881, l.Bd. p. 189)
mit, dass De Negri (34) in Elysia viridis echtes Chlorophyll nachge-

Morphol. und phj^siol. Bedeutung des Chlorophj^lls bei Thleren. 243

wiesen habe. Einige grüne Elysien, welche ich untersuchte, enthielten
in dem contractilen Röhrensystem ihres Mantels sehr kleine grüne Kör-
perchen von etwa 0,002— 0,0035 mm Durchmesser. Sie leben in
i s 0 1 i r t e m Z u s t a n d e nicht allein w e i t e r , sondern entwickeln auch ,
wie sich bei Anwendung des ENGELMANN'schen Bacterienverfahrens er-
gab, noch nach achttägiger Isolation Sauerstoff. Außerdem lassen
sich in ihnen bei Behandlung mit Jod Gruppen kleiner Körnchen blau
färben und als S t ä r k ek ö r n c h e n erweisen (Fig. 90, 91). Diese Amylum-
körnchen sind nicht immer kuglig, sondern oft unregelmäßig und liegen
meist zu 3 — 6 in einem grünen Körperchen. Aus ihrem Vorhandensein
und dem Nachweis der Sauerstoffproduction kann man auf die Gegen-
wart von echtem assimilirendem Chlorophyll schließen. Dass
diese Körperchen in isolirtem Zustande wochenlang weiter leben , und
dass sich in ihnen ein kleiner compacter Kern nachweisen ließ, spricht
dafür, dass die grünen Körper der Elysia nicht Chlorophyllkörper, son-
dern Algen sind. Der Nachweis des Kernes wurde in der Weise vor-
genommen, dass die frisch herausgedrückten, oder längere Zeit isolir-
ten, oder endlich die noch im Thiergewebe befindlichen grünen Körper
durch Überosmiumsäure abgetödtet und dann mit wässriger Hämatoxy-
linlösung gefärbt wurden. Bei genauer Untersuchung mit Zeiss' Öl-
immersion 7i2 ließ sich ein violetter Fleck oder scharf umgrenzter kug-
liger Körper in (und nicht etwa auf) jedem Körperchen nachweisen
(Fig. 92, 93) . Die grünen Körper von Elysia entsprechen also ganz den
Pseudochlorophyllkörpern oder Zoochlorellen der Infusorien, Hydren,
Spongillen, Turbellarien etc., und sind wie diese als Entwicklungs-
zustände von Algen aufzufassen.

GÉZA Entz hat die von ihm und mir bereits beigebrachten Gründe
für die Algennatur der grünen Körper in neuerer Zeit (81) noch erheb-
lich vermehrt, besonders durch Beobachtungen über Ein- und Austreten
von Algen in Infusorien und durch Untersuchungen über das Verhalten
der Algen innerhalb der Wirththiere. Auch v. Graff i hat in seiner
Monographie der Turbellarien i88, p. 76, 77) die Gründe für und wider
die Algennatur der grünen Körper abgewogen und kommt zu dem
Schlüsse, dass die grünen Körper der Turbellarien höchst wahrschein-

1 Durch die Güte des Verfassers erhielt ich bereits im Februar 1882 Einsicht
in die Abschnitte über die gelben Zellen und das Chlorophyll der Turbellarien.
Leider hatte ich damals meine Publication über die Bedeutung des Chlorophylls
etc. bereits abgeschlossen, so dass ich nicht mehr auf die wichtigen Angaben
V. Graff's über die gelben Zellen und die physiologische Bedeutung des Chloro-
phylls in Thieren Bezug nehmen konnte.

244 K. Brandt

lieh pflanzliche Parasiten darstellen. In der Arbeit von Hamann (84)
habe ich keine neuen Gründe für die Algennatur der Pseudochloro-
phyllkörper finden können. Die «Tetradenbildung« ist bereits vouEntz
(8 lì geschildert und von mir (72) und Ray Lankester [Tò] abgebildet
worden. Das von Hamann constatirte Übertreten der Pseudochloro-
phyllkörper aus dem Entoderm in die zuerst chlorophyllfreie Eizelle
spricht aber weder für noch gegen die Algeunatur.

Ray Lankester (73) und Geddes (68, 76) halten daran fest, dass
die grünen Körper atv Spotigillen \x\ia Hydren echte, vom Thiere
selbst erzeugte Chlorophyllkörper seien. Die von mir gegen
diese Ansicht vorgebrachten Gründe halten sie zum Theil für unzu-
reichend, zum Theil aber auch für unrichtig. So konnte z. B. Lan-
kester sich trotz vielfacher Bemühungen nicht von dem Vorhandensein
eines Zellkernes überzeugen. Er bediente sich bei seinen Versuchen
übrigens nicht der von mir angewandten Verfahren, sondern behandelte
Spongillastücke mit Osmium und dann mit Beale's Carmin. Trotzdem
er niemals einen Kern hat erkennen können, so muss ich doch auf mei-
ner früheren Behauptung von dem Vorhandensein mindestens eines
Zellkernes in jedem grünen Körper von Spougilla und anderen Thieren
beharren, denn ich habe diese Behauptung nicht eher gemacht , als bis
ich mich durch zahlreiche und sorgfältig angestellte Versuche von der
Sicherheit derselben überzeugt hatte. Übrigens ist meine Angabe auch
schon von Entz (67) für Infusorien und von Hamann (84) für Hydra
bestätigt worden.

Bezüglich des Vorhandenseins von farblosem Protoplasma
neben dem ungefärbten macht Lankester darauf aufmerksam, dass er
und Kleinenberg (30) dasselbe schon früher bemerkt haben. Um grüne
Körper trotz dieses Umstandes als Chlorophyllkörper zu betrachten,
nimmt Lankester zu der nicht eben wahrscheinlichen Annahme seine
Zuflucht, dass an dem kappenförmigen Chlorophyllkörper beim Isoliren
stets ein Sprengstück des Zellprotoplasmas von Spongilla kleben bleibe.

Nach Lankester spricht gegen die Algennatur der Pseudochloro-
phyllkörper ferner der Mangel einer Membran. Es ist noch fraglich,
ob nicht die Pseudochlorophyllkörperchen Entwicklungszustände von
Algen sein könnten, auch wenn sie keine Membran besitzen : außerdem
ist das Fehlen einer Membran noch nicht sicher ausgemacht. Ich habe
früher in Bezug auf die grünen Körper der Hydra angegeben , dass die
Körper von einer, jedenfalls aber sehr zarten Cellulosehülle umgeben
zu sein scheinen . weil ich in einigen Fällen bei Behandlung mit Jod
und Schwefelsäure eine gänzliche Violettfärbung der Körper einti'eten

Morphol. und physiol. Bedeutimg des Chlorophylls bei Thieren. 245

sah , die aber rasch verschwand , wohl wegen Auflösung der dünnen
Hülle. Entz (81 , p. 456) macht eine sehr viel bestimmtere Angabe.
Nach seinen Untersuchungen sind die Pseudochlorophyllkörper «wie die
Palmellaceen von einer farblosen, gallertig gequollenen Hülle, seltener
von einer derberen Membran umgeben«.

Lankester und Geddes (76, p. 390) machen darauf aufmerksam,
dass die von mir abgebildeten Zoochlorellen keine Ähnlichkeit
mit irgend einer bisher beschriebenen Alge haben. Das
habe ich keineswegs geleugnet, sondern eben desshalb zur Aufstel-
lung einer neuen Gattung mich berechtigt geglaubt. Durch die sehr
bald danach zu meiner und zu allgemeiner Kenntnis gelangenden Ar-
beiten von Entz wurde ich über meinen Irrthum aufgeklärt i.

Dagegen sollen nach den beiden Autoren die grünen Körper Ähn-
lichkeit mit pflanzlichen Chlorophyllkörpern besitzen, und zwar sowohl
in der Form als in der Theilungsweise. Da ich die von Lankester als
Chlorophyllkörper bezeichneten Gebilde ebenfalls als Chlorophyllkörper
ansehe und nur darin von ihm abweiche, dass ich das stets daran
befindliche farblose Protoplasma nicht als thierisches Protoplasma
bezeichne, sondern als das Protoplasma einer Alge, so ist mir der Unter-
schied unserer Meinungen nicht recht klar geworden.

Dass die Pseudochlorophyllkörper in isolirtem Zustande sich sehr
widerstandsfähig gegen Wasser erweisen und eine große Formbestän-
digkeit zeigen, findet Lankester eben so wenig auffallend, wie meine
Behauptung, dass grüne Körper vonSpongilla wochenlang
in isolirtem Zustande weiter leben. Das liege eben Alles an
der Protoplasmakugel, die immer beim Zerquetschen der Thierzelle an
den Chlorophyllkörpern kleben bleibe. Lankester hätte sich vielleicht
davon überzeugen können, dass das dem Chlorophyllkörper anhaftende
farblose Protoplasma nicht ein Sprengstück des amöboiden Protoplasmas
der Spongilla sein kann. Wenn man isolirte amöboide Zellen vonSpon-
gilla längere Zeit auf einem Objectträger zu cultiviren versucht, so
bleiben auch von diesen unverletzten Thierzellen nach einigen Tagen
nur die Pseudochlorophyllkörperchen übrig, während das thierische
Protoplasma gänzlich zerfällt. Die so auf natürliche Weise isolirten
grünen Körper leben noch wochenlang weiter und lassen ihre Lebens-
fähigkeit durch Bildung von Assimilationsproducten erkennen. Im Bau,

1 GÉZA Entz hat den entwicklungsgeschichtlichen Beweis dafür gebracht,
dass die Pseudochlorophyllkörper nichts weiter sind als Palmellenzu stände
von verschiedenen längst bekannten Algen.

246 K. Brandt

namentlich im Besitz farblosen Protoplasmas, stimmen sie vollkommen
mit den durch das Zerdrücken der Thierzellen isolirten Pseudochloro-
phyllkörpern übereiu.

Ferner sollen die von mir mitgetheilten In fectionsver suche
nicht bevs^eiskräftig sein. Geddes erinnert daran, dass ein Stück Ulva
den Verdauungsapparat von Aplysia oder Echinus passiren könne,
ohne dass die Chlorophyllkörper sämmtlich in Form und Farbe ver-
ändert werden. Chlorophyll sei sehr schwer verdaulich, mithin habe es
nichts Auffallendes, dass grüne Körper von Hydra in Infusorien längere
Zeit unverändert bleiben. Ich habe in dem morphologischen Theile
meiner Arbeit (72. p. 129) ausdrücklich hervorgehoben, dass man sehr
wohl bei Infusorien zu unterscheiden vermöge . ob man aufgenommene
und nicht mehr functionirende Chlorophyllkörper oder aber Zoochlo-
rellen vor sich habe. Die letzteren finden sich nicht in der weichen
Innenmasse , welche die aufgenommene Nahrung verdaut , sondern in
der dichteren Rindenschicht, dem Ectoplasma. Außerdem lässt sich auch
nach mehreren Stunden und sogar nach Tagen keine Veränderung an
ihnen constatiren.

Geddes sagt schließlich noch in Bezug auf meine Infectionsver-
suche: »It is not however altogether inconceivable that chlorophyll-
granules should survive transference from oue living protoplasmatic
matrix to another.« »Altogether inconceivable a mag es ja wohl sein;
es wäre doch aber schön , wenn man eine thatsächliche Beobachtung
dafür anführen könnte.

Lankester vermisst bei diesen Infectionsversuchen die Angabe
der Vermehrung der grünen Körper. Da es aber nicht leicht ist, bei
einem in Bewegung begriffenen Stentor festzustellen , ob er 1 00 oder
200 oder noch mehr grüne Körper enthalte, so war es nicht mit Sicher-
heit zu constatiren, ob wirklich eine Zunahme der Zahl nach Ausschluss
der Möglichkeit einer weiteren Einwanderung von außen stattfände.

Auch gegenüber dem scheinbar schwerwiegendsten Einwände von
Lankester kann ich keinen Grund finden, meine Ansicht über die
Algennatur der grünen Körper fallen zu lassen. Lankester (31) hat
vor acht Jahren bereits angegeben, dass farblose oder lachsfarbene
Spongillen Körper enthalten , die in der Größe und annähernd auch in
der Form mit den grünen Körpern grüner Spongillen übereinstimmen,
nur farblos, statt grün erscheinen. Ich konnte nicht darüber ins Klare
kommen, ob Lankester sagen will , dass diese farblosen Körper wirk-
lich chlorophylllos sind. An einer Stelle sagt er das allerdings
(73, p. 242), jedoch nicht ganz bestimmt; an einer anderen führt er eine

Morphol. und physiol. Bedeutung des Chlorophylls bei Thieren. 247

Thatsache an , die das Gegentheil sehr wahrsclieiiilich macht , ohne je-
doch die Consequenzen zu ziehen. Er führt nämlich das A^on ihm früher
beobachtete Factum an, dass ein Stück der farblosen Spongilla beim
Eintauchen in Schwefelsäure grün wird. Dabei macht er darauf auf-
merksam , dass die saprophytisch lebende Orchidee Neottia , die » frei
von Chlorophyll« ist, dieselbe Reaction giebt. Nun ist aber Neottia
keineswegs chlorophyllfrei, vielmehr nach Wiesner's Untersuchungen ^
chlor ophyllhaltig. Wenn also Spongillen dieselbe Keaction geben,
wie Neottia , so sind sie wahrscheinlich auch chlorophyllhaltig. Eben
so gut wie die Chlorophyllkörper von höheren Pflanzen , können doch
aber auch die Chlorophyllkörper von Algen bei mangelhaftem Lichtzu-
tritt blasser werden. Ich vermag daher nicht einzusehen , in wie fern
dieses Argument gegen die AI gen na tur der grünen Körper von Spon-
gilla spricht.

Außer Ray Lankester und Geddes hat auch noch Ryder (78,
p. 411) meine Angaben über die Algennatur der grünen Körper ange-
griffen. Seine eigenen Beobachtungen an grünen Infusorien, wie Sten-
tor und Vorticella , seien so wichtiger Natur, dass er sie nicht länger
unterdrücken könne. Nach seinen Beobachtungen müssen die grünen
Körper dieser zwei Infusorien als integrirende Bestandtheile derThiere,
in welchen sie vorkommen, angesehen werden. Dafür spreche die ober-
flächliche Lage der grünen Körper , ihre kuglige Gestalt, ihr Verhalten
gegen Reagentien (worin dieses Verhalten aber besteht, giebt er nicht
an) und die Abwesenheit eines Nucleus und irgend welcher Theilungs-
stadien. Auf diese »Gründe« glaube ich nicht weiter eingehen zu
brauchen.

IV. Die Symbiose von Thieren und Algen.

Das Verhältnis , welches die Thierwirthe und ihre Algenmiether-
innen zu einander einnehmen, ist bisher noch wenig erforscht. So viel
scheint aber schon jetzt ausgemacht, dass beide ganz gut ohne einander
bestehen können. Die Thiere können unabhängig von den Algen, und

1 JuL. Wiesner , Untersuchungen über die Farbstoffe einiger für chloro-
phyllfrei gehaltenen Phauerogamen. Pringsheim's Jahrb. f. wiss.Bot. Bd. 8. 1872.
p. 575.

248 K. Brandt

diese unabhängig von jenen, sich ernähren und entwickeln. Nur die
Kadiolarien scheinen , wie unten weiter ausgeführt wird , wirklich auf
ihre Algen angewiesen zu sein. Dass die Algen in den meisten Fällen
Vortheil von dem Aufenthalt in Thieren haben , ist kaum zweifelhaft.
Die Untersuchungen der Botaniker haben ja gezeigt, dass Algen sich
gern in lebenden und todten Pflanzen einnisten , um Schutz zu finden
(cf. Klebs. 79). Auch in lebenden Thieren sind diejenigen Algen,
welche sich den eigenthümlichen Bedingungen überhaupt anzupassen
vermögen, vortrefflich geschützt. Außerdem finden sie in den Wirth-
thieren Alles , was sie zur Assimilation nöthig haben ; Licht sowohl
wie Wasser und Kohlensäure. In der Nähe der Meeresoberfläche ist
bekanntlich nur wenig Kohlensäure im Meerwasser enthalten; der
Kohlensäuregehalt nimmt nach der Tiefe allmählich immer mehr zu,
der Gehalt an Sauerstoff dagegen ab '. Die Pflanzen sind aber nicht im
Stande, von dem größeren Kohlensäuregehalt des tieferen Meerwassers
Gebrauch zu machen, da sie in ihrem Vorkommen an das Vorhanden-
sein hinreichenden Lichtes gebunden sind. NachWvv. Thompson kom-
men aus diesem Grunde unterhalb 200 Faden gar keine Pflanzen mehr
vor. Wenn die Algen in Thiere einwandern , welche an der Meeres-
oberfläche oder doch nur in sehr geringen Tiefen sich aufhalten, so fin-
den sie bei dieser Lebensweise die Vortheile der Tiefe (Kohlensäure-
reichthum) und die der Oberfläche (starke Belichtung) in schönster
Weise vereinigt. Bis jetzt sind noch keine algenführenden Thiere aus
Tiefen herauf befördert . die unterhalb der Grenze des vegetabilischen
Lebens liegen. iVlle sind vielmehr hinreichend dem Lichte ausgesetzt
und zugleich genügend durchsichtig , so dass ihre Algen vollauf Ge-
legenheit haben zu assimiliren.

Ungleich schwieriger ist die Frage zu beantworten, ob auch die
Thiere Vortheil davon haben, dass sie Algen in ihren Geweben be-
herbergen, und worin diese Vortheile bestehen. Entweder kann die
durch die Algen bewirkte Färbung den Thieren von Nutzen sein
(v. Graff), oder aber die Vortheile sind in der Assimilationsthätigkeit
zu suchen. Zu Gunsten der letzteren Annahme spricht die seit langer
Zeit bekannte Thatsache, dass die algenführenden Thiere mehr als
andere das Licht aufzusuchen scheinen. Die Vermuthung liegt nahe, dass
sie dies thun, um den in ihnen lebenden Algen bessere Gelegenheit zur

' Nach Wyville Thompson (The Depth of the Sea. London 1873) sind in
der vom Meerwasser absorbirten Luft nahe der Oberfläche im Mittel 20,7 o/q, bei
800 Faden Tiefe schon 33,7 o/q Kohlensäure enthalten.

Morphol. und physiol. BedeuUing des Chlorophylls bei Thieren. 249

Assimilation zu geben. Schulze hat außerdem gezeigt, dass die Algen
in Hornschwämmen nur bis zu 2 oder 5 mm Tiefe in der Rindeuschicht
vorkommen. Bei anderen Thieren kann man leicht dasselbe consta-
tiren. Bei Actinien, den Acanthometren und anderen Radiolarien finden
sie sieh immer da, wo sie nicht vom thierischen Farbstoff verdeckt sind.
In fast allen Fällen zeigt sich, dass die Algen nur in denjenigen Kör-
pertheilen von Thieren vorkommen, in welchen sie gut assimiliren kön-
nen. Finden sich aber die Algen in Theilen, die eigentlich nicht be-
lichtet sind, wie dies z. B.bei Echinocardium der Fall ist, wo die Algen
vorzugsweise in den Ambulacralfüßen der Unterseite vorkommen,
so kommt ihnen das Thier zu Hilfe. Echinocardium z. B. liegt stets
auf dem Rücken und kehrt die Mundseite mit den Algen immer dem
Lichte zu.

Bei der Assimilationsthätigkeit werden bekanntlich von den Algen
aus Kohlensäure und Wasser organische Stoffe und Sauerstoff produ-
cirt. Es fragt sich nun weiter, ob die Thiere ihre Algen desswegen bei
der Assimilationsthätigkeit unterstützen , weil ihnen der producirte
SauerstoflF oder aber die neugebildeten Nährstoffe von Nutzen sind.
Wie ich unten ausführen werde , ist es vorläufig weder bewiesen noch
wahrscheinlich, dass die S a u e r s t o f f p r o d u c t i o n seitens der Algen
eine angenehme oder nützliche Gewebsrespiration bei den Thieren be-
wirkt ; dagegen kann ich meine früher bereits ausgesprochene Ansicht
von der Bedeutung der Algen für die Ernährung der Thiere im Folgen-
den besser begründen als es bisher geschehen ist. Dass außerdem auch,
wie V. Gkaff (88) meint, die durch die Algen hervorgerufene grüne
Färbung als »Schutzfärbung« dem Wirthe zu Gute kommen müsse,
ist für die mit grünen Algen versehenen Thiere gewiss durchaus zu-
treffend. Elysia, die gern auf Ulvablättern umherkriecht, ist vortreff-
lich gegen Nachstellungen geschützt , eben so Hydren und grüne Infu-
sorien, die sich auf Lemnen, Charen und anderen Wasserpflanzen
festgesetzt haben. Andererseits ist aber ein solcher Vortheil bei den
mit gelben, bezw. braunen Algen versehenen Thieren in den meisten
Fällen sicher ausgeschlossen. Bei den Radiolarien bewirken die gelben
Zellen gar keine Färbung des ganzen Thieres : für sie kann also ein
derartiger Vortheil nicht bestehen. Auch für die Actinien dürfte er nur
gering sein. Aiptasia und Ceriactis haben braune Tentakeln , wenn sie
gelbe Zellen enthalten, — farblose, wenn sie derselben entbehren. Die
glashellen , farblosen Tentakeln werden aber Feinden , deren sich die
betreffenden Actinien nicht erwehren können, weniger sichtbar sein,
als die braun gefärbten. Für die pelagische Cassiopeia ist die lebhafte

250 K- Brandt

Gelbbraunfärbuug sogar unzweifelhaft mehr nachtheilig als vortheil-
haft. Ähnlich ist es mit anderen Thieren, welche gelbe Zellen ent-
halten.

1. Bedeutung der Algen für die Ernährung der sie
beherbergenden Thiere.

In meinen bisherigen Veröffentlichungen über das Zusammenleben
von Algen und Thieren suchte ich zu zeigen, dass die Zoochlorellen
und Zooxanthellen in morphologischer Beziehung allerdings total ver-
schieden sind von Chlorophyllkörpern, dass sie aber in physiologischer
Hinsicht ihnen fast ganz entsprechen . In der Leibessubstanz der
Thiere befinden sich Algen, die wie Chlorophyllkörper
functioniren. Die Function der echten (pflanzlichen) Chlorophyll-
körper besteht in der Assimilationsthätigkeit, und eben so ist die haupt-
sächlichste Bedeutung der Algen für die Pilze, mit denen sie zu Flech-
ten vergesellschaftet sind, in der Ernährung zu suchen. Man kann also
die Zooxanthellen und Zoochlorellen nur dann den Chlorophyllkörpern
der Pflanzen an die Seite stellen und von einer Parallele der Phytozoen
mit den Flechten sprechen , wenn man nachweist , dass die Algen in
den Thieren dieselbe ßolle spielen , wie die Chlorophyllkörper in den
Pflanzen und die Algen in den Flechten, d. h. wenn man zeigt, dass
die Algen zur Ernährung der Thiere wesentlich beitragen können.

Nimmt man aber an, dass die Thätigkeit der Algen für ihre Thier-
wirthe hauptsächlich oder womöglich allein in der Lieferung von Sauer-
stoff bestehe, dass die Algen besonders für die Athmung der Thiere von
Wichtigkeit seien , so darf man das Zusammenleben von Algen und
Thieren auch nicht mit der Flechtensymbiose vergleichen und den Algen
in den Phytozoen nicht die Rolle der pflanzlichen Chlorophyllkörper
zuschreiben. Dass bei der Bildung von Stärke aus Wasser und Kohlen-
säure auch Sauerstoff frei wird, ist für die einzelne Pflanze jedenfalls
sehr wenig bedeutungsvoll. Die Pflanze wird zwar eher Vortheil als
Schaden durch den in ihr producirten Sauerstoff haben ; aber sie ist
nicht auf ihn angewiesen. Ähnlich ist das Verhältnis bei den Flechten.
Sauerstoff finden die Pilze da , wo sie mit Algen zu Flechten vereinigt
leben, in mehr als hinreichender Menge. Da sie aber nicht im Stande
sind , sich selbst zu ernähren , so sind sie ganz auf die Assimilations-
thätigkeit der Algen angewiesen. Ganz ähnlich kann man sich auch
bei den Phytozoen die Beziehung zwischen dem Thierwirth und den

Morphol. und physiol. Bedeutung des Chlorophylls bei Thieren. 25 1

Algenmiethei'innen vorstellen. Alle Phytozoeu, welche ich bis jetzt
kennen gelernt habe, leben in sauerstoffreichem Wasser, oft aber unter
Bedingungen, in welchen sie wenig Gelegenheit haben , sich nach Art
von Thieren durch Aufnahme und Verdauung von anderen Lebewesen

zu ernähren.

Was für Nutzen hätte wohl auch ein Thier, das Algen enthält, oder
ein Pilzraycel, das mit Algen zu einer Flechte vergesellschaftet ist, von
der Sauerstoffproduction seitens der eingemietheteu Algen 1 Wenn das
Thier oder der Pilz wesentlich darauf angewiesen wäre , so könnte es
auch nicht eine einzige Nacht überdauern . Nur während der hinreichend
hellen Tageszeit , also in vielen Fällen nur während der Hälfte oder
des dritten Theiles der 24 Tagesstunden, produciren die Algen Sauer-
stoff. In der ganzen übrigen Zeit hauchen sie nur Kohlensäure aus.
So lange die Sauerstoffproduction dauert, kommt die geringe Menge der
von den Algen ausgeathmeten Kohlensäure gar nicht in Betracht : so-
bald aber die Belichtung und damit die Sauerstoffproduction aufhört,
würde das Thier bezw. der Pilz um so mehr belästigt oder wohl gar
geschädigt werden, je größeres Sauerstoffbedürfnis sie haben. Das Be-
dürfnis, Sauerstoff einzuathmen, haben alle organischen Wesen fort-
während ; dagegen sind sie nicht auf unaufhörliche Ernährung ange-
wiesen. Wenn also die Assimilationsthätigkeit der Algen für die
Thierwirthe irgend welche wesentliche Bedeutung haben soll , so kann
dieselbe in erster Linie nur in der Lieferung von Nahrungsstoffen be-
stehen, während die gleichzeitig dabei stattfindende Sauerstoffproduction
nur von untergeordneter Bedeutung für das Thier sein wird.

Es wurde vorhin angedeutet, dass sich gelbe Zellen vorzugsweise
in Thieren finden, welche weniger Gelegenheit haben, andere Organis-
men zu fressen. Da gerade in solchen Fällen eine Ernährung durch die
Algen von großem Vortheil sein muss, so wären einige dieser Fälle nam-
haft zu machen. Die gelben Zellen finden sich besonders in fest-
sitzenden oder in flottirenden pelagischen Thieren. Velellen
und Radiolarien sind kaum im Stande sich zu bewegen, geschweige
denn ihre Beute zu verfolgen. Wenn sie sich in animalischer Weise er-
nähren wollen, so müssen sie sich damit begnügen, dass ihnen von den
Bewegungen des Wassers Thiere zugeführt werden, oder dass die Opfer
selbst in den Bereich der Nesselkapseln bezw. Pseudopodien sich be-
wegen. Die festsitzenden Thiere sind noch weit eher, als die pela-
gischen , befähigt , Beute zu fangen , so die Vorticellen , Bryozoen und
besonders auch die Actinien und Korallen. Jedenfalls sind aber auch
sie in viel höherem Grade als die freier und energischer Bewegungen

252 K. Brandt

fähigen Thiere auf Zufall uucl Gelegenheit bezüglich der Habhaftwer-
dung ihrer Beute abhängig.

Ist es schon auffallend , dass die gelben Zellen sich besonders in
Thieren finden, welche wenig Gelegenheit haben , Beute zu erlangen,
so wird die Bedeutung der Algen als Ernährer ihrer Wirththiere noch
sehr viel wahrscheinlicher durch dieThatsache, dass viele algenführen-
den Thiere gar keine Nahrung aufnehmen. Ein besonders schönes
Beispiel hierfür bieten die colonie bildenden E adiolarien (Sphae-
rozoiden). In meiner kurzen Mittheilung über Untersuchungen an Ra-
diolarien (62, p. 398) führte ich bereits an, dass man in jungen
Exemplaren von CoUozoum pelagicum , die etwa 50 — 100 Central-
kapseln besitzen , häufig gar keine oder nur vereinzelte gelbe Zellen
findet. Später machte ich darauf aufmerksam (72, p. 142), dass alte
Colonien von Collozoum, Sphaerozoum etc. niemals größere thierische
oder pflanzliche Fremdkörper enthielten , von denen sie sich nach Art
der Thiere ernähren könnten, wohl aber zahlreiche gelbe Zellen. Auf
Grund früherer, noch nicht veröffentlichter und außerdem neuer, spe-
ciell diesem Zwecke gewidmeten Untersuchungen au Tausenden von
alten und jungen Sphaerozoiden lassen sich die bereits mitgetheilten
Thatsachen noch erheblich vervollständigen. Junge Collozoen (C. in-
erme, pelagicum und coeruleum) besitzen, Avenn überhaupt, nur wenige
gelbe Zellen. Die von der extracapsulären Sarkode ausstrahlen-
den, reich verzweigten Pseudopodiengeflechte treten durch die noch
schlaffe , wasserreiche Gallerte bis an die Oberfläche derselben und
ragen dann frei ins Wasser hinein. Wie bereits von anderen Forschern
angegeben ist, erhalten dadurch die Colonien eine klebrige Oberfläche.
Organische und unorganische, im Wasser schwebende Partikel , ferner
allerlei kleine Thiere und Pflanzen bleiben an den vorgestreckten Pseu-
dopodien kleben, so wie sie dieselben berühren, und werden allem An-
scheine nach verdaut. Sie bleiben dabei im Allgemeinen an der Ober-
fläche der Gallerte und weisen alle Stadien des allmählichen Zerfalls
auf. Im Innern der Gallerte findet man nur Organismen , die einer
selbständigen und ziemlich energischen Bewegung fähig sind. Sie
können nur dadurch hineingelangt sein, dass sie sich selbst in die Gal-
lerte eingebohrt haben: dagegen können sie nicht von den zarten
Pseudopodien in die elastische und sehr widerstandsfähige Gallerte
hineingezogen sein.

Junge Individuen von Sphaerozoiden sind, je nach der Menge der
organischen und unorganischen Bestandtheile des Wassers, in welchem
sie sich befinden, mehr oder weniger stark mit Fremdkörpern incrustirt,

Morphol. lind physiol. Bedeutung des Chlorophylls bei Thieren. 253

alte Exemplare dagegen besitzen stets eine nahezu vollkommen reine
Oberfläche 'der Gallerte und enthalten in ihrer Gallerte nur in leicht er-
klärbaren Ausnahmefällen irgend welche der Verdauung unterworfene
Fremdkörper. Die Gallerte ist sehr viel consistenter als bei jungen In-
dividuen ; sie besitzt etwa dieselbe Consistenz wie die knorplige Schirm-
gallerte von Rhizostoma und anderen Medusen . Die Pseudoi)odien sind
eben so zart wie bei jungen Exemplaren, doch ragen sie weit weniger
und in geringerer Zahl über die Oberfläche der Gallerte hervor, so dass
die Colonie fast gar nicht klebrig ist. Man findet auch an der Gallert-
oberfläche nur ganz vereinzelte kleine Diatomeen etc. , deren Gesammt-
masse im Vergleich zur Masse der Radiolariencolonie jedoch so gering
ist, dass sie kaum zur animalischen Ernährung von einigen, geschweige
denn von vielen tausend Centralkapselmassen (Einzelindividuen) aus-
reichend sein kann.

Nur in einem einzigen Falle bemerkte ich in einer Colonie, und
zwar von Sphaerozoum punctatum, einen Copepoden, der seiner Größe
nach wohl geeignet gewesen wäre, die ganze Colonie zu ernähren. Der
kleine Krebs, den Herr Dr. W. Giesbrecht als Anomalocera Pater-
sonii bestimmte, war noch vollständig am Leben und befreite sich nach
einiger Zeit wieder von der gallertigen Umhüllung. Eben so wie sich
der Krebs selbständig befreit hat, kann er auch nur durch eigene
Thätigkeit in die Radiolariencolonie hineingelangt sein ; denn es ist
völlig undenkbar , dass die feineu Pseudopodien den kräftigen Krebs
einige Secunden festgehalten hätten, oder dass sie ihn gar in die äußerst
elastische, knorpelartige Gallerte hätten hineindrücken können. Der
Krebs muss sich vielmehr selbst in die Gallerte hineingebohrt haben.
Ein weniger kräftiges Thier hätte vielleicht i n die Gallerte hineinge-
langen können, aber nicht wieder heraus. Wenn zufällig ein Beob-
achter das Thier dann in halbverdautem Zustande in der Radiolarien-
colonie fände, würde er vielleicht zu der irrigen Annahme verleitet
werden, dass die Radiolarien größere Thiere erbeuten könnten.

Eine rein animalische Ernährung ist für die älteren Exemplare von
Sphaerozoiden sicher ausgeschlossen; andererseits macht der Umstand,
dass alle großen Radiolariencolonien, welche ich untersuchte, stets ver-
hältnismäßig bedeutend mehr gelbe Zellen als die jungen Exemplare
enthielten, eine vegetabilische Ernährungsweise nahezu gewiss. Wäh-
rend bei jungen Colonien 0 — 2 oder 3 gelbe Zellen auf je eine Central-
kapsel kamen, fanden sich bei alten im Umkreise jeder Centralkapsel-
masse mindestens 6 oder 10, meist noch sehr viel mehr, bis 20 oder
30, gelbe Zellen. Bei Sphaerozoum acuferum, welches sehr große

254 K. Brandt

Centralkapseln besitzt, finden sieh sogar bis 100 gelbe Zellen an einer
Centralkapsel.

So lange die Radiolarieneolonien nur wenige gelbe Zellen enthal-
ten, ernähren sie sich vorzugsweise in animalischer Weise, — davon
zeugen die zahlreichen angeklebten, der Verdauung unterworfenen
Fremdkörper. Wenn sie aber größere Mengen dieser Algen enthalten,
so lassen sie sich von diesen Nährstoffe produciren , ernähren sich also
in vegetabilischer Weise. Die Wechselbeziehung zwischen den colonie-
bildenden Radiolarien und ihren gelben Zellen ist sogar eine so innige,
dass keine der Sphaerozoiden ihren Entwicklungskreis durch Zerfall in
zahllose Zoosporen abschließt, ohne längere Zeit hindurch wie eine Pflanze
gelebt zu haben. Ich habe wenigstens trotz zahlreicher, eigens darauf
gerichteter Untersuchungen niemals ein junges Thier , das nur wenige
Algen enthielt, Schwärmer produciren sehen, sondern nur große Exem-
plare, welche mit sehr zahlreichen gelben Zellen versehen waren. Diese
auffallende Thatsache kann jedoch auch darin ihren Grund haben, dass
das vegetative Leben der Radiolarien sehr lange dauert , und dass die
Thiere während dieser Zeit fortwährend den Einwanderungen von
Algenschwärmern , die im Meerwasser sehr häufig vorkommen , aus-
gesetzt sind.

Meine Beobachtungen über die Ernährungsweise der Radiolarien
stehen mit den Angaben Haeckel's, des einzigen Forschers, welcher
bisher Mittheilungen über die Ernährung der Radiolarien gemacht hat,
durchaus nicht — wie neuerdings von mehreren Seiten behauptet
wurde — in Widerspruch. In dem ganzen , diesem Gegenstände ge-
widmeten Abschnitt seiner Monographie (15, p. 135 ff.) erwähnt er der
Sphaerozoiden mit keinem Wort. Als Beispiele macht er nur die Aula-
canthen, welche gar keine gelben Zellen enthalten, und die Thalassi-
collen namhaft. Er beschreibt bei diesen Thieren das Festkleben von
allerlei Fremdkörperu in ähnlicher Weise, wie ich es oben gethan habe.
Ein Satz zeigt aber sehr deutlich, dass auch schon Haeckel die Anzahl
der festgehaltenen Fremdkörper zur Ernährung der Radiolarien zu ge-
ring erschien. Auf pag. 140 seiner Monographie sagt er: »Dass die
aufgenommenen festen Stoffe allein zur Nahrung dienen, ist nicht wahr-
scheinlich ; eben so gut ist es denkbar, dass organische oder unorga-
nische Substanzen direct assimilirt werden.«

Ahnlich wie die Radiolarien geben auch viele Süßwasserthiere (ge-
wisse Heliozoen und Amöben, ferner einige Infusorien) die animalische
Ernährungsweise auf, wenn sie genügende Mengen von lebenden Algen
in ihrem Protoplasma enthalten. In ihnen fand ich nie fremde halb-

Morphol. und physiol. Bedeutung des Chlorophylls bei Thieren. 255

verdaute Orgauismen, wohl aber oft so reichliche Mengen von lebenden
Algen, dass gar kein Platz für aufzunehmende andere Körper vorhan-
den war. Auch GézaEntz (81, p. 463) führt eine Reihe von Protozoen
an, welche nach seinen Beobachtungen keine Nahrungsstoife mehr von
außen aufnehmen, wenn sie zahlreiche Pseudochlorophyllkörper ent-
halten : Paramecium Bursaria, Vorticella Campanula, Vaginicola cry-
stallina, Stichotricha secunda und Acanthocystis turfacea.

Während nun auch bei manchen Protozoen die Anpassung an die
in ihnen lebenden Algen so groß ist, dass sie sich ganz von ihnen er-
halten lassen und von dem, ihnen selbst innewohnenden Vermögen,
andere Organismen nach Art von Thieren zu verdauen, gar keinen oder
nur ganz unzureichenden Gebrauch machen, findet man unter Coelente-
raten und den anderen höher organisirten Thieren trotz des reichlichen
Vorhandenseins von Algen häufig der Verdauung unterworfene Thiere.
Hydren, Actinien, Velellen und andere Coelenteraten ziehen alle thie-
rischen Organismen , deren sie habhaft werden können , in ihre Ver-
dauungshöhle hinein und machen sich jedenfalls einen großen Theil
ihrer Körpersubstanz zu Nutze. Daraus kann man aber nicht folgern,
dass bei diesen Phytozoen , oder gar bei den Phytozoen überhaupt , die
Algen gar nicht zur Ernährung ihrer Wirthe beitragen. Wie ich glau-
ben möchte , kann man aus dieser Beobachtung an Coelenteraten noch
nicht einmal schließen, dass bei den Actinien etc. noch irgend ein
dringendes Bedürfnis nach animalischer Ernährungsweise vorhanden
sei. Jedenfalls bedürfte diese Anschauung erst noch einer eingehenden
experimentellen Prüfung.

Der hauptsächlichste oder vielleicht sogar einzige Grund für die
Thatsache, dass die Coelenteraten trotz des Besitzes zahlloser Algen
noch andere Thiere fressen und so weit wie möglich verdauen, besteht
wohl in der maßlosen Gefräßigkeit dieser Thiere. Sehr interessant und,
wie ich glaube, für meine Ansicht sprechend ist folgende von Jickeli' (80)

• Gegen meine irrthümliche Ansicht , dass Hydra viridis nur eine algenfüh-
rende Varietät von Hydra grisea sei (72, p. 137), macht Jiokeli mit Recht geltend,
dass zwischen H. viridis und H. grisea bereits gewichtige entwicklungsgeschicht-
liche und morphologische Unterschiede nachgewiesen sind , die eine solche An-
nahme, wie ich sie ausgesprochen habe, nicht zulassen. Ein anderes, von Jickeli
geltend gemachtes Argument kann ich nicht ohne Weiteres als zwingend anerkennen.
Er meint, »dass H. grisea wohl keine grünen Körper mehr aufnehmen kann, weil sie
eben bereits ähnliche, aber gelblich gefärbte in ihren Entodermzellen besitzt«. Wie
aber Carter und Eilh. Schulze für Spongien , Entz für Infusorien und ich für
Velella gezeigt haben, ist es nicht ungewöhnlich, dass zwei oder mehr verschiedene
Arten von Algen in einem Thiere, ja in derselben Zelle eines Thieres vorkommen.

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Dd. IV. j7

256 K. Brandt

neuerdings veröffentlichte Beobachtung- : »Jeder, der Süßwasserpolypen
längere Zeit beobachtet, kann sich allerdings überzeugen, dass diese
Thierchen recht lauge zu hungern vermögen, dass dieselben aber reich-
lich fressen , wenn ihnen entsprechende Nahrung — am besten kleine
Crustaceen — geboten wird. Unter Umständen scheinen sich dieselben
geradezu zu Tode zu fressen , denn bringt man , um das Wachsthum
möglichst zu beschleunigen oder geschlechtliche Fortpflanzung zu er-
zielen . große Mengen von Crustaceen zu den Polypen . so sieht man
dieselben ununterbrochen mit dem Bewältigen und Verzehren der Beute
beschäftigt, bald pflegt dann aber, wenn man nicht die gehörige Grenze
im Füttern eingehalten, ein allgemeines Absterben einzutreten.» —
Wenn Hydren, die keine Algen enthalten, im Übermaß Nahrung auf-
nehmen und daran zu Grunde gehen, so werden algenfuhrende Hydren
wohl erst recht jede Gelegenheit benutzen, thierische Nahrung aufzu-
nehmen. Es ist ja ohnehin fraglich, ob den Hydren und den Actinien,
welche exquisite Fleischfresser sind , die von Pflanzen bereitete Kost
angenehm ist. Jedenfalls wird diesen Thieren die Aufnahme thierischer
Nahrung eine sehr wohlthuende Abwechslung bieten. Die Beobachtung
vom Vorhandensein halbverdauter Thiere in Phytozoen verliert durch
JiCKELi's schöne Untersuchung sehr an Gewicht. Wenn Thiere sich
zu Tode fressen , so werden sie auch dann noch Speise aufnehmen,
wenn sie bereits durch die in ihnen lebenden Algen hinreichend er-
nährt sind.

Für mich handelt es sich vorläufig um die Frage, ob solche Thiere
von ihren Algen ernährt werden können, und diese Frage kann nicht
durch Beobachtungen allein entschieden '^verden . sondern bedarf einer
experimentellen Prüfung. In erster Linie galt es festzustellen, ob algen-
führende Thiere in filtrirtem Wasser längere Zeit zu leben vermögen als
algenfreie Exemplare derselben Species. Ferner musste sich bei algen-
führeuden Exemplaren ein Unterschied ergeben, wenn man sie in filtrir-

Dass ferner thierisches Pigment und Pflanzenfarbstoffe sich nicht vollständig aus-
schließen, zeigen Thalassicolla (Fig. 46, 47^, Khizostoma, die in den Saugtentakeln
außer gelben Zellen auch rothgelbe Pigmentkörner besitzt , ferner Acanthometren,
mehrere Actinien etc. — Wenn nun auch der Name Hydra grisea für algeufreie
Exemplare von H. viridis unrichtig ist, so glaube ich trotzdem aus meinen früheren
Beobaclitungen schließen zu dürfen, dass auch Exemplare von Hydra viridis vor-
kommen, welche zunächst frei von Algen sind und erst durch Einwanderung von
Algen grün werden. — Nach Hamann soll ich behauptet haben, «dass Hydra viri-
dis und fusca identische Arten seien-'. Eine derartige Behauptung habe ich jedoch
niemals ausgesprochen.

Morpliol.imd physiol. Bedeutuug des Chlorophylls bei Thieren. 257

tem Wasser längere Zeit dem Tageslichte aussetzte oder aber , unter
sonst gleichen Bedingungen, dunkel hielt. Ein derartiger Unterschied
musste dagegen fehlen, wenn man algenfreie Exemplare derselben
Species oder auch verwandte algenfreie Thiere belichtete oder im Dun-
keln züchtete.

Zu Versuchen in dieser Hinsicht wählte ich zunächst die Actinien,
die sich auch in mehr als einer Hinsicht als ganz besonders geeignet ei*-
wiesen. Ihre außerordentliche Lebenszähigkeit erschien mir zwar an-
fangs bedenklich ; doch erwies gerade diese Eigenschaft sich bei den
Versuchen als besonders vortheilhaft. Hauptsächlich wegen der ganz un-
gewöhnlichen Widerstandsfähigkeit der Actinien und wegen ihrer Fähig-
keit, monatelang vollkommen zu hungern, ist der Erfolg der Experi-
mente an diesen Thieren viel augenfälliger als bei weniger zähen
Phytozoen. Radiolarien, die ich später, allerdings nur vorübergehend,
zu Versuchen verwendete, ließen sich nicht länger als 12 bis 13 Tage
züchten. Bei einer so kleinen Zeit machte es einen kaum merklichen
Unterschied aus, ob die betreffenden Exemplare belichtet wurden oder
nicht. Da außerdem Radiolarien Durchlüftung des Wassers wegen der
damit verbundenen Erschütterungen nicht ertragen können, so konnte
immer ein erheblicher Einwand nicht ausgeschlossen werden. Wenn
die dunkel gehaltenen Exemplare früher in filtrirtem Wasser zu Grunde
gingen als die belichteten , so hätte man bei den ersteren den Man-
gel an Sauerstoff als Todesursache anführen können. Die Algen können
ja im Dunkeln nicht assimiliren , also auch keinen Sauerstoff aus-
scheiden. Die belichteten Radiolarien bekämen also von ihren gelben
Zellen nicht allein Nährstoffe, sondern auch Sauerstoff, die dunkel
gehaltenen dagegen keins von beiden. Ich konnte für die Radiolarien
keine Versuchsanordnung finden , bei welcher die mangelhafte Ernäh-
rung als einzige Todesursache möglich gewesen wäre. Sehr viel besser
sind, wie bereits bemerkt, die Actinien für Versuche zu verwenden.
Auf diese beziehen sich daher auch ausschließlich die nachstehenden
Experimente.

1) Der erste Versuch wurde mit Anthea cereus var. piumosa
angestellt, und zwar in folgender Weise: Zwei möglichst gleiche Exem-
plare dieser Actinie wurden in zwei gleich große Gefäße gebracht,
welche mehrfach filtrirtes Wasser (3000 ccm) enthielten. Beide Wasser-
meugen wurden gut durchlüftet. Das eine Gefäß wurde einfach mit
einem Glasdeckel zugedeckt und so aufgestellt, dass es nicht direct es
Sonnenlicht, aber doch hinreichendes Licht erhielt. Über das andere
Gefäß dagegen wurde ein dickwandiger Holzkasten gestülpt , so dass

258 K. Brandt

diese zweite Anthea gar kein Licht erhielt. Wie spätere Versuche
zeigten, macht es übrigens nichts aus, wenn eine kleine Lichtmenge in
das Culturgefäß hineinfällt, da ja die Algen eines ziemlich intensiven
Lichtes für die Assimilationsthätigkeit bedürfen. Jedenfalls befand sieb
bei diesem Versuche die eine Anthea in hinreichendem Lichte , die an-
dere dagegen bei sonst gleichen Bedingungen in Dunkelheit, so dass in
dem ersten Falle die gelben Zellen als Chlorophyllkörper functioniren
konnten, im letzteren dagegen nicht. In der ersten Woche des Ver-
suches war bei den beiden Exemplaren kein Unterschied bemerkbar.
Am Ende der zweiten Woche aber wurden von der dunkel gehaltenen
Anthea schleimige Fetzen und braune Ballen ausgeworfen. Dann wurde
im Laufe der nächsten Wochen die Anthea welk und schlaff und starb
schließlich genau einen Monat nach Beginn des Versuches. Wenige
Tage später war sie vollständig zerfallen. Das belichtete Exemplar
war nicht allein nach vierwöchentlichem Aufenthalt in filtrirtem
Wasser noch vollkommen lebensfrisch, sondern auch nach fünf weiteren
Monaten. Ja, es theilte sich sogar zuerst in zwei, später in dreiTheile,
trotzdem es während des ganzen Halbjahres niemals das Geringste zu
fressen bekam.

2) Nach diesem ersten Versuche, der das erwartete günstige Re-
sultat ergeben hatte, galt es zunächst einige Einwände auszuschließen.
Man könnte ja zunächst behaupten , dass dem Thiere der ungewohnte
Aufenthalt im Dunkeln schädlich sei. Dass aber die Actinien an
und für sich gegen Lichtabschluss nicht besonders empfindlich sind,
zeigten einige Versuche mit Cerianthus memhranaceus , einer Actinie,
welche keine gelben Zellen enthält. Es wurden vier Exemplare dieser
Actinie auf zwei Gläser , die mit filtrirtem Wasser gefüllt waren und
gut durchlüftet wurden , vertheilt. Das eine Glas wurde durch Über-
stülpen eines geschwärzten, für Licht vollkommen undurchdringlichen
Kastens vom Licht abgeschlossen, das andere aber nur zugedeckt. Das
Wasser wurde mehrmals durch frisches, stets sorgfältig filtrirtes Wasser
ersetzt. Nach drei Monaten starb der eine belichtete Cerianthus, am
Ende des vierten erst die zwei dunkel gehaltenen und zehn Tage später
das zweite belichtete Exemplar. In Folge des laugen Fastens nahmen
sämmtliche Exemplare sichtlich an Größe ab : dagegen veränderte sich
die Farbe gar nicht.

Der bedeutende Unterschied , welchen die algenführende Anthea
und der algenfreie Cereanthus bei demselben Versuche zeigen , macht
es sehr wahrscheinlich, dass Anthea wegen der in ihr enthaltenen Algen
Licht unbedingt braucht. Cerianthus lebt im Dunkeln ziemlich eben so

Morphol. und physiol. Bedeutung des Chlorophylls bei Thieieu. 259

gut wie im Lichte, auch wenn er nicht besonders gefüttert wird. Dass
aber die Finsternis selbst auf die Actinien keinen sehr schädlichen Ein-
fluss ausübt, zeigen noch einige andere, nachher anzuführende Ver-
suche.

Außerdem könnte man gegen den ersten Versuch mit Anthea ein-
wenden, dass das massenhafte Absterben von Tausenden von
Algen dem Thiere nachtheilig sei, und dass im Dunkeln die Fäulnis
verhindernden Algen nicht zu gedeihen vermögen , dagegen Spaltpilze
üi)pig wuchern können. Dass der erste Einwand nicht zutreffend ist,
geht daraus hervor, dass Anthea und, wie ich sogleich zeigen werde,
auch Aiptasia und Ceriactis das Absterben ihrer Algen ganz gut über-
leben und meist wochenlang nachher noch ganz normal sind. Sie sind
gut ausgestreckt und reagiren auf mechanische und thermische Reize
ganz wie algenführende Exemplare.

Wichtiger ist der andere Einwand . dass eine der Todesursachen
dunkel gehaltener Phy tozoen in dem Fauligwerden des Wassers
besteht. Man kann jedoch diese Gefahr leicht dadurch beseitigen, dass
man die Thiere immer wieder in frisches , gut filtrirtes Meerwasser
bringt. Mit Ausnahme der bis jetzt mitgetheilten Versuche an Anthea
und Cerianthus sind auch alle meine Experimente in der Weise ange-
stellt, dass sowohl bei den belichteten als den unbelichteten, den algen-
führenden wie den algenfreien Exemplaren das Wasser in den ersten
Wochen des Versuches jeden zweiten oder dritten Tag, später nach
8 — 10 Tagen durch frisches, mehrfach filtrirtes Meerwasser ersetzt
wurde.

Endlich könnte man behaupten, dass nicht Mangel an Ernährungs-
material, sondern Mangel an Sauerstoff die dunkel gehaltene
Anthea des ersten Versuches getödtet habe. Die mit gelben Zellen ver-
sehenen Thiere erhalten ja, so lange sie belichtet werden , stets reich-
liche Mengen von Sauerstoff in Folge der Assimilationsthätigkeit ihrer
Algen, während die dunkel gehaltenen von den gelben Zellen gar kei-
nen Sauerstoff erhalten können. Wenn also auch in beiden Fällen in
gleich starker Weise Luft von außen zugeführt wird . so werden doch
die belichteten in sauerstoffreicherem Wasser leben als die unbelichteten.
Aber auch dieser Einwand ist aus verschiedenen Gründen hinfällig.
Zwei derselben werde ich bei dem nächsten Experiment , einen dritten
später anzuführen haben.

3) Der dritte Versuch wurde mit 12 gleich großen und gleich ge-
färbten Exemplaren der kleinen Varietät von Aiptasia diaphana ange-

260 K. Brandt

stellt. Diese 1 2 Exemplare wurden auf zwei größere ^mit je 800 ccm)
und drei kleinere (400 ccm) Gefäße in der Weise vertheilt , dass in die
großen Cylindergläser (A, B) je drei, in die kleinen (C — E) je zwei
Exemplare gesetzt wurden. Ein großes und ein kleines Gefäß (A, C)
wurden belichtet , die zwei entsprechenden anderen (B, D) vollkommen
vom Lichte abgeschlossen und das fünfte endlich (E) nur so weit ver-
dunkelt, dass die gelben Zellen unmöglich assimiliren konnten. Alle
Aiptasien wurden in gut filtrirtem Meerwasser gehalten, das namentlich
in den ersten Wochen häufig erneuert wurde. Die Luftzufuhr fand bei
den Gefäßen A — D in übereinstimmender, bei dem fünften (E) da-
gegen in dreifach stärkerer Weise statt. Die erheblich stärkere Durch-
lüftung bei dem dunkel gehaltenen Gefäße E wurde besonders dess-
wegen vorgenommen , weil festgestellt werden sollte , wie weit die im
Dunkeln sistirte «Gewebsrespiration« als Todesursache der vom Lichte
abgeschlossenen Phytozoen zu betrachten sei.

Schon nach 8 — 14 Tagen fingen die dunkel gehaltenen Exemplare
an, braune Ballen auszuwerfen. Wie die Untersuchung zeigte, bestanden
diese Ballen aus lebensfähigen gelben Zellen , welche bei Belichtung
Assimilationsproducte bildeten und in einem belichteten Glase weiter
lebten. Auch in den nächsten Wochen wurden bräunliche Ballen , an
denen oft noch Entodermfetzen der Aiptasia hingen, ausgeworfen, wobei
die dunkel gehaltenen Aiptasien immer blasser wurden. Von der achten
Woche des Versuches an wurde von ihnen nichts mehr ausgeworfen.
Von den 12 Aiptasien war zwar noch kein einziges Exemplar gestorben,
doch waren nur die belichteten Thiere vollkommen normal, gut ausge-
streckt und so braun gefärbt, wie bei Beginn des Versuches, während
die dunkel gehaltenen meist vollkommen zusammengezogen waren oder
doch ihre Tentakeln retrahirt hatten und gänzlich frei von Farbstoff
waren. Sie erschienen nun in zusammengezogenem Zustande weißlich,
später, als sich einige wieder ausstreckten, glashell.

Es wurde nun eine kleine Änderung des Versuches vorgenommen,
weil an den Aiptasien des Gefäßes E festgestellt werden sollte , ob sie
vielleicht noch gelbe Zellen enthalten. Allerdings erschienen die Aipta-
sien von E farblos , eben so wie die in vollkommener Finsternis ge-
haltenen Aiptasien in B und D, auch ließ sich in abgeschnittenen
Tentakelstücken niemals eine gefärbte Zooxanthella nachweisen;
es war aber möglich , dass bei dem achtwöchentlichen Aufenthalt im
Halbdunkel vereinzelte gelbe Zellen im Thiere zurückgeblieben waren
und ihren Farbstoff eingebüßt hatten , so dass man sie nicht von
den Gewebselementen des Wirththieres unterscheiden konnte. Die

Morphol. und physiol. Bedeutung des Chlorophylls bei Thieieu. '261

Beantwortung dieser Frage ist desshalb von großer Wichtigkeit , weil
damit entschieden wird, ob die Algen unter Umständen auch als echte
Schmarotzer in den Thieren leben können. Da in allen Gefäßen,
so auch in E, sich mehrfach filtrirtes Wasser befand, so war eine Ein-
wanderung gelber Zellen von außen ausgeschlossen. Wenn also gelbe
Zellen in den Geweben der Aiptasien des Gefäßes E sichtbar wurden, so
konnte dies nur dadurch geschehen, dass entfärbte gelbe Zellen im
Innern des Thieres wieder Farbstoff bildeten. Die Änderung des Ver-
suches bestand darin, dass E von der neunten Woche an belichtet
wurde. An den übrigen Gefäßen wurde dagegen nichts geändert.

In der zehnten Woche starb dann die erste Aiptasia (aus Gefäß D)
und im Verlaufe der nächsten zwei Wochen noch drei weitere Exemplare
(zwei aus B und eins aus E). Der Tod erfolgte bei allen in überein-
stimmender Weise. Die Thiere strecken sich nicht mehr aus, sondern
bleiben stets zusammengezogen. Sie schrumpfen mehr und mehr zu-
sammen, und wenn sie etwa zu der Größe eines Stecknadelknopfes redu-
cirt sind, stülpen sie sich um, so dass die Tentakeln nach innen , die
Mesenterialfilamente nach außen gerichtet sind. Die letzteren bewegen
sich noch einige Zeit schlängelnd hin und her, schließlich stellen auch
sie die Bewegungen ein , und das Thier zerfällt zu einem Klümpchen,
das aus den Hüllen zahlloser Nesselkapseln und krümeligem Detritus
besteht. Der Hungertod fand bei Aiptasia stets in derselben Weise
statt, während bei Erwärmung und bei Erstickung der Tod in anderer
Weise eintritt.

Nach drei Monaten waren nur noch je eine Aiptasia in den Ge-
fäßen B, D und E. Von diesen starben eine am Ende des vierten , die
zweite am Anfang des fünften Monats (B und Ei ; und die letzte er-
reichte noch den Anfang des siebenten Monats. Alle starben unter ganz
allmählicher Verkümmerung den Hungertod. Die vom Beginn des Ver-
suches an belichteten fünf Aiptasien in den Gefäßen waren dagegen
sämmtlich noch im achten Monat so lebenskräftig, wie bei Anfang
des Versuches. Sie schienen brauner und etwas kleiner geworden zu
sein; sonst ließ sich keine Veränderung an ihnen wahrnehmen. Von
den 12 Aiptasien sind also die sieben dunkel gehaltenen nach 21/2
bis 6 Monaten gestorben , während alle fünf belichteten am Leben ge-
blieben sind.

Die Todesursache der dunkel gehaltenen oder mangelhaft belichte-
ten Exemplare von Aiptasia kann nur in der gänzlich ausgeschlossenen
Ernährung liegen. Das Wasser war stets vollkommen rein, so dass von
einer Schädigung der Thiere durch Verwesen von ausgeworfenen Stoffen

262 K. Brandt

der Aiptasia nicht die Kede sein kann. Ferner zeigt der Umstand, dass
einige der Aiptasien das Auswerfen der gelben Zellen noch monatelang
überlebten, dass auch die Häutungsprocesse , die gleichzeitig mit dem
Auswerfen der Algen stattfinden, die Thiere nicht so sehr schwächen,
dass sie daran zu Grunde gehen müssten. Vier Aiptasien erholten sich
allerdings nicht davon , sondern starben 2 — 4 Wochen nachher , ohne
sich noch einmal ordentlich auszustrecken ; dagegen blieben die ande-
ren drei noch lange Zeit am Leben. Wenn also auch bezüglich der
ersten vier dem Absterben und Auswerfen der gelben Zellen eine Be-
deutung eingeräumt werden muss , so kann doch für den Tod der drei
letzten unmöglich die Ursache darin bestehen. Endlich zeigt auch der
Versuch mit den Aiptasien im Gefäße E , dass weder die mangelnde
Belichtung noch der Mangel an Sauerstoff den Tod der dunkel gehalte-
nen Exemplare hat herbeiführen können. Während der ersten acht
Wochen wurde ja das Gefäß nur so weit verdunkelt, dass die gelben
Zellen der Aiptasien nicht assimiliren konnten. Nachdem dann die gel-
ben Zellen, ganz wie in den absolut finsteren Gefäßen, vollständig von
den Aiptasien ausgeworfen waren, half auch gute Belichtung nichts
mehr. Sie gingen eben so schnell zu Grunde , wie die fortwährend in
vollständiger Finsternis gehaltenen Aiptasien. Auch übte es bei ihnen
keinen sichtbaren Einfluss aus , dass sie besser als die dunkel gehal-
tenen , und besser sogar als die belichteten , mit Sauerstoff versorgt
wurden.

Es bleibt hier nur eine Erklärung für das Absterben der Aiptasien:
die mangelnde Ernährung. Die belichteten Exemplare erhielten von
den gelben Zellen Assimilationsproducte geliefert, die unbelichteten da-
gegen erhielten gar keine Nahrungsstoflfe und gingen desshalb unter
fortschreitender, ganz allmählicher Verkümmerung zu Grunde. — Nach
diesem Versuche scheint es fast, als ob Aiptasia sehr viel länger zu
hungern vermöchte , als die zum ersten Experimente benutzte Anthea.
Wie ich aber bereits hervorgehoben habe, unterließ ich bei meinen bei-
den ersten Versuchen einige Vorsichtsmaßregeln, die das Resultat zwei-
felhaft machen. Aus dem ersten Versuche folgt mit Sicherheit nur. dass
Antheen im Lichte monatelang in filtrirtem, durchlüftetem Wasser ohne
Nahrungszufuhr gedeihen , im Dunkeln aber bei sonst gleichen Bedin-
gungen sterben.

4) Um auch für Anthea festzustellen , ob , wie bei Aiptasia , allein
durch vollständige Nahrungsentziehung der Tod herbeigeführt werden
könne, stellte ich einen Versuch an. der mit dem ersten fast überein-
stimmt und nur darin von ihm abweicht, dass ich mich diesmal der

Morphol.und physiol. Bedeutung des Chlorophylls bei Thieren. 26'ò

anderen algenfülirenden Varietät bediente und das filtrirte Wasser sehr
häufig erneuerte. Von zwei Gefäßen, die je zwei Exemplare von Anthea
cereusyar.smaragdma enthielten, wurde das eine (A) belichtet, das andere
(Bj vollkommen dunkel gehalten. Wie bei Aiptasia warfen die dunkel
gehaltenen Exemplare während der ersten zwei Monate viele braune
Klumpen aus und wurden dabei immer blasser. Nach achtwöchent-
lichem Aufenthalt im Dunkeln enthielten die Antheen des Gefäßes B
gar keine gelben Zellen mehr, wenigstens w^urden von dieser Zeit an gar
keine braunen Klumpen oder Flöckchen mehr ausgeworfen. Die An-
theen erschienen nun sehr viel blasser als die belichteten, waren jedoch
nicht wie die dunkel gehaltenen Aiptasien vollkommen farblos. Geddes
(76) und Kkukenbekg (83) haben bereits darauf aufmerksam gemacht,
dass die grünlich braune Färbung der Antheen nicht von den gelben
Zellen allein herrührt , sondern dass noch thierischer Farbstoff daneben
vorhanden ist. Bei der Varietät A. cer. S7naragclma ist der Leib nach
monatelangem Aufenthalt im Dunkeln noch blass grünlichbraun ge-
färbt. Die Tentakeln sind weiß und nur die Spitzen derselben mit einem
violetten Farbstoff versehen. Die andere Varietät A. cer. piumosa er-
scheint in vollkommen algenfreiem Zustande ähnlich wie smaragdina,
nur fehlt die rothe Färbung der Tentakelspitzen.

Bei Aiptasia waren einige Exemplare wenige Wochen nach dem
vollständigen Auswerfen der gelben Zellen gestorben. Dies trat bei
Anthea nicht ein. Die eine dunkel gehaltene Anthea theilte sich sogar
in zwei, so dass im Ganzen drei Exemplare in dem Gefäße B sich be-
fanden. Bei Beginn des fünften Monats waren noch alle drei anschei-
nend ganz normal und ließen sich von den beiden belichteten Exem-
plaren nur durch viel schwächere Färbung unterscheiden.

Wie beim vorigen Versuche wurde nun eine kleine Änderung
vorgenommen. Es wurde nämlich das eine der drei dunkel gehaltenen
Exemplare aus dem Gefäße B herausgenommen und in einem anderen
Glase dem Lichte ausgesetzt. Trotz ausreichender Belichtung w^aren
bei diesem Exemplar auch nach mehreren Wochen noch keine gelben
Zellen bei mikroskopischer Untersuchung eines abgeschnittenen Ten-
takelstückes zu erkennen. Es waren also eben so wenig wie bei den
dunkel gehaltenen Aiptasien entfärbte gelbe Zellen im Thiergewebe zu-
rückgeblieben. Vom Beginn des sechsten Monats an wurde dann das-
selbe Thier nicht mehr in filtrirtem, sondern in fortwährend circuliren-
dem Meerwasser, das reich an Algen war, gehalten. Schon nach den
ersten zwei Wochen trat eine blassgrünliche , später eine deutliche
bräunlichgrüne Färbung der vorher farblosen Tentakeln ein. Wie die

264 K. Brandt

Untersuchung- zeigte, waren zunächst vereinzelte, nach vier Wochen
aber schon sehr zahh-eiche gelbe Zellen in den Tentakeln vorhanden.

Der Hauptversuch ist leider noch nicht beendet. Die beiden dunkel
gehaltenen Antheen leben noch jetzt, obwohl der Versuch schon vor bei-
nahe sieben Monaten begonnen wurde. Ich kann daher das Resultat
erst in einem Nachtrage mittheilen.

5) Um auch in anderer Weise als bisher zu zeigen, dass die algen-
freien Aiptasien, Antheen etc. in filtrirtem, durchlüftetem Wasser den
Hungertod sterben, wurden einige Exemplare gefüttert, die anderen
nicht. Zu diesem Versuche wurden weißlichgrüne Exemplare von An-
tliea cereus var. piumosa verwendet , welche nach monatelangem Auf-
enthalt in einem schwach belichteten Aquarium sich allmählich voll-
kommen ihrer gelben Zellen entledigt hatten. Drei solche Antheen
wurden in eben so vielen Gläsern in durchlüftetem, filtrirtem Wasser,
das häufig erneuert wurde . dem Lichte ausgesetzt. Sie behielten die
blasse Färbung des Leibes bei und ließen bis zu ihrem Tode bei mikro-
skopischer Untersuchung keine gelben Zellen in ihren Tentakeln er-
kennen. Der Tod trat, ähnlich wie bei x\iptasia, unter allmählicher
Verkümmerung ein und erfolgte bei dem einen Exemplar nach drei
Wochen, bei dem zweiten nach sechs und dem dritten nach acht Wochen.
Das frühe Absterben dieser Antheen liegt wohl hauptsächlich daran,
dass sie schon vor Beginn des eigentlichen Versuches monatelang nicht
gefüttert wurden, so dass sie allein auf die mikroskopischen Orga-
nismen , welche das circulirende Wasser ihnen zuführte , angewiesen
waren.

Zwei andere algenfreie Exemplare von Anthea cereus var. piumosa
wurden ebenfalls in filtrirtem, durchlüftetem Wasser gehalten, aber jeden
sechsten bis achten Tag mit kleinen Fischstückchen gefüttert. Sie leben
noch jetzt, d. h. vier Monate nach Beginn des Versuches.

6) Ein ähnlicher Versuch wurde mit einer anderen algenführenden
Actinie , nämlich Ceriactis aurantiaca , angestellt. Ich setzte mehrere
Exemplare dieser Species in ein großes Becken, das mit zuströmendem
Wasser gut versorgt wurde , aber so aufgestellt war , dass die Algen
nicht darin gedeihen konnten. In einem anderen Becken , das nur dem
Lichte genügend exponirt war, sonst aber dieselben Verhältnisse dar-
bot, befand sich eine Anzahl anderer Exemplare. Während die letzteren
grünbraun gefärbte Tentakeln behielten , wurden die Tentakeln der
anderen immer blasser und schließlich glashell.

Einige Wochen nachdem ich in den schlecht belichteten Ceriactis-
Exemplaren keine gelben Zellen mehr nachzuweisen vermochte, begann

Morphol. und physiol. Bedeutung des Chlorophylls bei Thieren. 265

der eigentliche Versuch. In vier Gefäße wurde je eine Ceriactis gesetzt,
und zwar zwei aus dem gut belichteten und zwei aus dem ungenügend
belichteten Becken. Die Gefäße enthielten gut filtrirtes Wasser , das
durchlüftet wurde. Die eine algenfreie Ceriactis (C) wurde stärker mit
Luft versorgt, als die andere (D) und die beiden braunen Exemplare
(A. B) . Während an den letzteren auch nach viermonatlichem Aufent-
halt in filtrirtem Wasser noch keine erhebliche Veränderung zu consta-
tiren war, starb die eine algenfreie Ceriactis (C) schon nach drei, die
andere (D) nach vier Wochen. Später starb dasjenige Exemplar, das
kurz vor Beginn des Versuches noch mit Fischstücken gefüttert war,
während sowohl das andere algenfreie Individuum (C) als die beiden
algeuführenden wochenlang vor Beginn des Experimentes ganz allein
auf die kleinen Organismen, welche ihnen durch das circulirende Wasser
zugeführt wurden, angewiesen waren. Die stärkere Luftzufuhr konnte
bei der algenfreien Ceriactis (C), eben so wenig wie früher bei der ent-
sprechenden Aiptasia, den Tod aufhalten. Dem Absterben ging auch,
wie bei dem Hungertode der Aiptasien , ein allmählich immer stärker
werdendes Zusammenschrumpfen des Körpers voraus.

Aus diesen Versuchen geht hervor, dass die eingemietheten Algen
ihre Wirththiere ernähren können. Früher hatte ich (72, p. 143) bereits
festgestellt, dass grüne Spongillen bei Belichtung monatelang in filtrir-
tem Wasser prächtig gedeihen und dass auch Hijdra viridis fünf Wochen
und länger in belichtetem filtrirtem Wasser zu leben vermag. Außer-
dem hat L. V. Graff (88, p.77 Anm.) constatirt, dass grüne Exem-
plare von Vortex viridis im Dunkeln nach sieben Tagen farblos wei'den
und nach 18 Tagen sämmtlich zu Grunde gehen, dass dagegen im Lichte
gehaltene Coiivoluten 4 — 5 Wochen lang hungern können.

2. Die Art und Weise der Ernährung der Thiere seitens der in ihnen

lebenden Algen.

Nachdem ich festgestellt hatte, dass die gelben Zellen ihre Thier-
wirthe ernähren können, suchte ich die Art und Weise zu ermitteln,
wie dies geschehe. In dieser Hinsicht galt es festzustellen, ob die
gelben Zellen als solche dem Thiere zuv Nahrung dienen können
oder ob vielleicht von den gelben Zellen im Überfluss producirte
Stoffe von den Thieren weiter verarbeitet und verwerthet werden.
Im ersteren Falle würden die gelben Zellen selbst verdaut werden , im
letzteren aber am Leben bleiben. A priori hat die letztere Anschauung

266 K- Brandt

mehr Walirscheiiilichkeit für sich als die erstere : denn wenn überhaupt
gelbe Zellen im thierischen Protoplasma zu leben vermögen, so werden
sie , so lange die Bedingungen unverändert bleiben , ewig leben. Sie
vergrößern sich und nehmen durch häufige Theilung an Zahl zu.
Schließlich müssen sie zu einer solchen Menge anwachsen . dass das
Thier sie nicht mehr beherbergen kann. Eine Aiptasia, die zunächst
wenige gelbe Zellen enthielt und ganz hellbraun erschien . wurde —
auch bei Ausschluss einer Einwanderung neuer gelber Zellen von
außen — durch fortgesetzte Zunahme der gelben Zellen schließlich
dunkelbraun , weil die Entodermzellen sich immer mehr mit Zooxan-
thellen füllten. Endlich waren alle Entodermzellen mit Algen voll-
gepfropft. Es fragte sich nun, wo blieben die gelben Zellen, die bei
weiterer Zunahme der Gesammtmasse dieser Algen schließlich nicht
mehr von den Algen zu beherbergen waren. Entweder konnten sie in
andere Gewebe einwandern oder die Actinie verdaute fortwährend einen
Theil der gelben Zellen, so dass die Gesammtmenge nicht das Maximum
überschreiten konnte, oder endlich alle überflüssigen Zooxanthellen
wurden ausgeworfen, resp. wanderten aus. Die Untersuchung der ver-
schiedensten algenführenden Actiuien ergab zunächst , dass die Ver-
breitung der Algen stets auf das Entoderm beschränkt bleibt. Ferner
konnte constatirt werden, dass alle in filtrirtem Wasser gehaltenen und
zugleich belichteten Actinien mit gelben Zellen lebende und sich
weiter entwickelnde Algen auswarfen. Endlich konnte ich mich
nie bei Radiolarien incl. Acanthometriden) , bei Actinien und Velellen
von dem Vorhandensein solcher Zooxanthellen, die sichtliche Spuren
der Verdauung an sich trugen, überzeugen (s. o., p. 237 1. Daraus
glaube ich folgern zu dürfen , dass im Allgemeinen die Phytozoen den
Überschuss au Algen nicht durch Verdauung sich zu Nutze machen,
sondern einfach auswerfen. Eine erhebliche Änderung des Verhältnisses
zwischen Thier und Algen, die allein dazu führen kann, dass die Algen
ganz oder theilweise vom Thier verdaut werden, kann, wie ich glaube,
nur dann eintreten, wenn das Thier sich an dunkle Orte oder überhaupt
in Verhältnisse begiebt. in denen die Algen nicht weiter leben können.
In solchen Fällen allerdings müssen die Algen nach und nach absterben
und könnten dann vielleicht den verdauenden Einflüssen des umgeben-
den thierischen Protoplasma nicht länger widerstehen. Nach meinen
bisherigen Erfahrungen über das Verhalten dunkel gehaltener Phyto-
zoen (Aiptasia, Antheaj scheint es zwar, als ob die abgestorbenen oder
im Absterben begriffenen Algen vom Thiere unverdaut ausgestoßen
würden, doch ist es ja immerhin möglich, dass in anderen Fällen unter

Morphol. und physiol. Bedeutung des Chlorophylls bei Thieren. 267

sonst gleichen Bedingungen die Algen ganz oder theilweise verdaut
werden. Es ist auch denkbar, dass die Algen nur in einem Zustande
innerhalb der Thiere zu leben vermögen , dass sie aber in anderen
Entwickhingsstadien von dem thierischen Protoplasma , in wel-
chem sie sich befinden, verdaut werden können.

GÉZA Entz (07 und 81) hat in neuerer Zeit sehr interessante Mit-
theilungen über das Verdautwerden g r ü n e r A 1 g e n in I u f u s o r i en
o-emacht. Nach seinen Untersuchungen können sich die Algen nur dann
als Pseudochlorophyllkörper im Ectoplasma von Infusorien einnisten,
wenn sie der Gefahr, im Entoplasma verdaut zu werden, glücklich ent-
ronnen waren. Enthält das Ectoplasma mehr Algen, als es beherbergen
kann , so Averden die Pseudochlorophyllkörper in das Entoplasma ge-
drängt und hier verdaut. Außerdem überzeugte er sich bei Hydra
viridis, »dass die Pseudochlorophyllkörperehen verdaut werden: jene
dunkelbraunen und schwärzlichen Körnchen , welche schon von Klei-
nenberg in den Eutodermzellen der Hydra viridis beobachtet wurden,
sind eben nichts Anderes , als die unverdaubaren Reste der verdauten
Pseudochlorophyllkörperehen«'. Entz hebt ausdrücklich hervor , dass
die algenführenden Infusorien » entweder omnivor sind , oder aber sich
hauptsächlich oder ausschließlich von einzelligen Algen und Flagellaten
ernähren«. Im letzteren Falle ist es gewiss weniger auffallend, dass
die Algen verdaut werden , als dass sie im Ectoplasma weiter leben.
Dagegen ist die von Entz constatirte Thatsache, dass auch die fleisch-
fressende Hydra ihre Pseudochlorophyllkörper verdaut, schwer mit
meinen Beobachtungen an Actinien vereinbar. Vielleicht geben weitere
Untersuchungen die wünschenswerthe Aufklärung.

Wenn gleich die Möglichkeit zugegeben werden muss, dass unter
gewissen Verhältnissen und in bestimmten Zuständen die Algenmiether-
innen vollständig vom Thier verdaut werden und so zu seiner Ernährung
beitragen können, so ist doch dieser Fall bei vielen Thiereu, z.B. Acti-
nien und Radiolarien, nicht zutreffend. Im Allgemeinen werden die
Thiere auf eine andere Weise von den in ihnen lebenden Algen ernährt
werden , nämlich dadurch , dass sie die Assimilationsproducte , welche
die Algen im Überschuss bei Belichtung liefern , sich nutzbar macheu.
Der Nachweis für diese, zunächst gewiss nicht unwahrscheinliche An-
nahme ließe sich dadurch beibringen , dass man Assimilationsproducte

1 Durch diese Angabe wird die Auffassung der grünen Körper als einge-
miethete Algen sehr erheblich gestützt. Dass ein Thier seine eigenen Chlorophyll-
körper verdauen sollte, ist im höchsten Grade unwahrscheinlich.

268 K. Brandt

der Algen aneli im Thierplasma auffindet. Wenn man ohne vorher-
gegangene Belichtung nie, andererseits aber nach starker Belichtung
stets freie Körner von gelben Zellen im Thierplasma nachweisen kann.
so ist damit auch entschieden, dass gewisse, von den Algenmietherinnen
erzeugte Stoffe den Thieren zu Gute kommen.

Von vorn herein erschien es allerdings nicht sehr wahrscheinlich,
dass man wenig oder gar nicht veränderte feste Körner der gelben
Zellen außerhalb derselben fände. Da sich ja fast bei allen Zooxan-
thellen eine deutliche bläschenförmige Membran nachweisen ließ , so
musste man eher erwarten, die Abkömmlinge der gelben Zellen in
flüssiger Form im Thiere zu finden. Der mikrochemische Nachweis
flüssiger Stoffe hat aber meist sehr große Schwierigkeiten ; außerdem
wäre es nicht ganz leicht gewesen , zu zeigen , dass diese verflüssigten
Substanzen Abkömmlinge der Assimilationsproducte von gelben Zellen
seien. Jedenfalls galt es zunächst festzustellen, wie sich belichtete und
dunkel gehaltene gelbe Zellen unterscheiden. Substanzen, die in
ersteren fehlen, in letzteren dagegen vorkommen, konnte man un-
gezwungen als Assimilationsproducte auffassen.

Von zwei Antheen, welche längere Zeit in diffusem Tageslichte
unter denselben Verhältnissen gelebt hatten , wurden die gelben Zellen
auf ihr Verhalten gegen polarisirtes Licht und reines Jod untersucht.
Bei beiden Exemplaren erwiesen sich die gelben Zellen im Wesent-
lichen übereinstimmend, sowohl bezüglich der Färbbarkeit gegen reines
Jod . als auch in Bezug auf Menge und Größe der doppelbrecheuden
Körner. Darauf wurde das eine Exemplar für 24 Stunden vom Lichte
vollkommen abgeschlossen , das andere dagegen drei Stunden lang der
Einwirkung directen Sonnenlichtes ausgesetzt. Bei dem letzteren
Exemplar wurde dafür gesorgt, dass die Temperatur während der drei-
stündigen Belichtung nicht höher als 27^ stieg (s. u., p. 281). Nach
Ablauf der 3, resp. 24 Stunden wurden die Zooxanthellen beider Exem-
plare möglichst schnell untersucht. Die gelben Zellen der stark be-
lichteten Anthea unterschieden sich sehr erheblich von den vorher un-
tersuchten Proben desselben Exemplares. Die Zahl der doppelbrecheu-
den Körner hatte bedeutend zugenommen . und außerdem färbten sich
die hohlen Stärkekörner rascher und intensiver mit reinem Jod als
vorher. Umgekehrt hatte sich bei den gelben Zellen der dunkel ge-
haltenen Anthea die Zahl der doppelbrecheuden Körner , so wie die
Färbbarkeit der hohlen Stärkekörner bei Jodbehandlung verringert

Der Versuch wurde bei Anthea noch dreimal, stets mit demselben
Erfolge , wiederholt. Immer war die Anzahl der doppelbrechenden

Morphol. und physiol . Bedeutung des Chlorophylls bei Thieren. 269

Körnchen sehr viel größer nach directer Belichtung (Fig. 101—103), als
nach indirecter Belichtung (Fig. 98—100) oder gar Lichtabschluss. Eben
so steigerte sich mit der Belichtung die Färbbarkeit der hohlen Stärke-
körner mit Jod sehr erheblich. In den gelben Zellen der intensiv be-
lichteten Antheen wurde aber nicht allein die Wand des hohlen Kornes
stärker gefärbt als in denjenigen der mäßig oder gar nicht belichteten
Antheen, sondern es färbte sich auch die centrale Vacuole, die sonst
ungefärbt bleibt. Mir schien es übrigens auch, als ob bei Belichtung die
Wand des Stärkekornes an Dicke zunähme , und als ob man weniger
selten als sonst volle Stärkekugeln antreffe ; doch ist das schwer mit
voller Sicherheit zu entscheiden.

Ferner wurden auch von anderen Phytozoen die gelben Zellen vor
und nach intensiver Belichtung untersucht , so \)q\ Aiptasia (Fig. 104,
106), Ceriactis, Cassiopeia, Velella und verschiedeneu Radiolarieti .
Bei den gelben Zellen der Velellen (Fig. 109) und Radiolarien ist
der Erfolg der Belichtung um so auffallender, als die feinen dop-
pelbrechenden Körnchen, welche schon nach halb- bis einstündiger
intensiver Belichtung in großer Anzahl in der Nähe der Membran vor-
handen sind , nur ganz vereinzelt vorkommen oder sogar gänzlich
fehlen, so lange die Thiere in mäßigem diffusem Lichte gehalten werden.

In fast sämmtlichen bisher untersuchten Fällen konnte mit Be-
stimmtheit festgestellt werden , dass die gelben Zellen zwei verschie-
dene Assimilationsproducte enthalten: die hohlen Stärkekörner
und die doppelbrechenden feinen Körnchen. Meine Bemühun-
gen, das eine oder das andere dieser beiden Assimilationsproducte auch
außerhalb der gelben Zellen, im Körper des Wirththieres , aufzu-
finden, sind nicht ohne Erfolg geblieben. Allerdings sind die Unter-
suchungen hierüber noch nicht abgeschlossen ; doch zeigen schon die
bis jetzt erreichten Resultate, dass unzweifelhafte Assimilationsproducte
von gelben Zellen auch frei im Thiere vorkommen.

1) Bei Acanthometriden, namentlich Acanthometra tetracopa, fand
ich häufig frei im Protoplasma unverletzter Thiere die charakteristischen
hohlen Stärkekörner, die sich, eben so wie die in gelben Zellen befind-
lichen, mit Jod violett färbten. Da jeder Druck auf das Thier vollstän-
dig vermieden war , so kann nicht davon die Rede sein, dass die Hohl-
kugeln erst bei der Untersuchung aus den Zellen herausgequetscht sind.
Dagegen kann man einwenden, dass jedes freie Stärkekorn den Über-
rest einer verdauten gelben Zelle darstellt. Ich habe zwar nie etwas
wahrgenommen, was dafür spräche, dass gelbe Zellen von Acanthome-
triden verdaut werden ; damit lässt sich aber der Einwand nicht genügend

270 K, Brandt

beseitigen. Der Verdacht, dass es sich in diesem Falle um Theile von
verdauten Algen handelt, wird wesentlich vermehrt durch einige Beob-
achtungen von G.Entz an chlorophyllfiihrenden Infusorien (81, p. 457):
«Die verhältnismäßig großen Chlorophyllkörperchen des Stentor igneus
enthalten gewöhnlich eine größere Anzahl ganz ähnlicher weinrother
oder amethystfarbiger Körnchen, wie sie in manchen Algen, z. B. in den
Cosmarien, vorkommen. Dieselben Körnchen kommen auch massenhaft
frei im Ectoplasma des Stentor igneus vor ; da nun Chlorophyllkörper-
chen, welche mit den genannten Körnchen ganz erfüllt sind , massen-
haft im Zerfallen anzutreffen sind, kann es keinem Zweifel unterliegen,
dass die amethystfarbigen Körnchen, welche dem Stentor igneus die
eigenthümliche Färbung verleihen , sich in den Chlorophyllkörperchen
bilden.«

2) Wenn es auch bezüglich der Stärkehohlkugeln , die ich frei in
den Acanthometren antraf, noch zweifelhaft ist, ob sie aus lebenden
gelben Zellen in das Thierplasma übergegangen sind , so ist doch bei
einer anderen, ähnlichen Beobachtung jeder Einwand ausgeschlossen.
Bei CoUozoen fand ich nach Jodbehandlung zu wiederholten Malen
zahlreiche kleine Stärkekörnchen im Protoplasma des
Thieres. Da sie besonders häufig auf der äußeren Oberfläche
der gelben Zellen und in der Nähe vollkommen intacter
gelber Zellen vorkommen, und da sie außerdem in Form, Größe
und Mangel der Doppelbrechung ganz mit den innerhalb der
gelben Zellen nach Belichtung vorhandenen kleinen Stärkekörnchen
übereinstimmen, so darf man sie wohl als f r e i g e w o r d e n e A s s i m i -
lationsproducte der gelben Zellen ansprechen. Bei verschie-
denen algenführenden Acanthometren konnte ich ebenfalls solche mit
Jod färbbaren Körnchen auffinden und zwar hauptsächlich in der Nähe
der gelben Zellen selbst. Dagegen ließen sie sich nicht nachweisen in
Acanthometren, welche garkeiuegelben Zellen enthielten . End-
lich habe ich auch bei Collozoum und Sphaerozoum wiederholt nach
Jodbehaudlung große, mehr blassviolette Flecke in der extra-
capsulären Sarkode bemerkt, welche wohl halbverdaute Stärke darstellen.

Aus diesen Beobachtungen geht hervor, dass die Assimilationspro-
ducte der lebenden gelben Zellen den Thieren theilweise zu Gute
kommen. Die Algen können auf diese Weise ihre Thierwirthe ernähren
und entsprechen somit in ihrer Function den Clilorophyllkörpern der
Pflanzen. Vielleicht werden die Algen desswegen im T hi ere stärker
assimiliren, weil ihnen weit mehr Kohlensäure zur Verfügung steht, als
außerhalb derselben, im freien Wasser.

Morphol. und physiol. Bedeutung des Chlorophylls bei Thieren. 271

3) Dass Stärke auch in der Sarkode von Schwämmen vorkommt,
habe ich oben (p. 228) bei Gelegenheit des Vorkommens von Algen be-
reits angeführt. Carter (12, 20) und Keller (42) haben sie in verschie-
denen Schwämmen entdeckt, ohne jedoch auf das Vorhandensein oder
Fehlen von Algen Rücksicht zu nehmen. Carter ' fasst seine Resultate
über das Vorkommen von Stärke in Spongien in folgendem Satze zu-
sammen : »Starch, impalpable, diffuse, or amorphous, and in the com-
mon potato form of grains, although much more compressed, is common
in Spongilla and probably in sponges generally.^ Einige Jahre später
machte Keller noch genauere Angaben über das Vorkommen von
Stärke. Er constatirte, dass manche Schwammzellen von Spongilla etc.
eine große, farblose Vacuole enthalten , deren flüssiger Inhalt bei Jod-
behandlung entweder farblos bleibt oder sich blau bis violett färbt. Die
Vacuole war oft so groß, dass das Zellprotoplasma mit dem Kern und
den grünen Körpern nur einen dünnen Überzug bildete. Wenn die
blau gefärbten Zellen mit Kalilauge behandelt wurden , entfärbten sie
sich und schwollen oft um das acht- oder zehnfache ihres ursprüng-
lichen Volumens an. Wurde das Kali durch Säuren neutralisirt und
hierauf wieder Jod zugesetzt, so erfolgte aufs Neue eine Bläuung. Der
Vacuoleninhalt war nicht doppelbrechend und löst sich nicht in kaltem
Wasser oder in Alkohol. Hieraus schließt Keller , dass Amylum in
gelöster Form in den Schwammzellen vorhanden ist, und dass das
Lösungsmittel in der Zelle erst vorbereitet wird, bevor Stärke darin
auftritt. »Physiologisch betrachtet, hätten wir also in der gelösten
Stärke einen Reservestoff, der sich zeitweise in großer Menge bildet,
um zu anderen Zeiten im Organismus verbraucht zu werden. <> Dass bei
dieser Bildung von Stärke möglicherweise die grünen Körper eine Rolle
spielen , erwähnt er nicht. Lankester (73) hat Keller's Entdeckung
von freier Stärke in den Spongillazellen bestätigt. Er fand außer den
großen, mit stärkeartiger Substanz erfüllten Vacuolen auch kleine
Amylumkörner. Ferner beobachtete er, dass der Vacuoleninhalt sich
bei Behandlung mit Carmin intensiv färbt und schließt daraus auf das
Vorhandensein einer albuminoiden Substanz. Über die Herkunft der
Stärke scheint sich Lankester keine klare Ansicht gebildet zu haben,
wenigstens sagt er einmal, die Stärke der Spongien stehe in keiner Ab-
hängigkeit von den sogenannten Chlorophyllkörpern und erklärt wenige
Seiten später das Gegentheil für wahrscheinlich. Einmal sagt er (73,
p. 242): »It is of importance to notice that ueither granules nor vacuoles

1 Ann. Mag. Nat. Bist. 4. S. Vol. 16. 187.5. p. 38.

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. IV. jg

^72 K. Brandt

of amyloid substance appeared to have any relation to the chlorophyll-
corpuscles«, — und später (73. p. 246) : »I have been driven to the con-
clusion, that the activity of the ehlorophyll-eorpuscles in these animals
in sunlight gives rise to a body similar to that which arises under the
sanie conditions in plants, but that in place of being deposited in the
eorpuscle as starch-grains, it is rapidly diffused and chemically changed
in the surrounding protoplasmi of the cell. In Spongilla, under certain
circumstances, it is deposited as amyloid substance (after diffusion) in
the large vacuoles described above.«

Um die Angaben über das Vorhandensein von Stärke in Schwäm-
men zu prüfen, behandelte ich drei von Keller untersuchte Spongien,
die Herr Dr. Vosmaer in Alkohol conservirt hatte und mir für diesen
Zweck freundlichst zur Verfügung stellte, zunächst mit Wasser, um die
Gewebe wieder vom Alkohol zu befreien, und dann mit starker Jod-
lösung. Während bei Suberi tes flavus nur Braunfärbung eintrat und
sich gar keine blau gefärbten Körner oder Kugeln erkennen ließen,
fand ich bei Suberites massa und bei Geodia gigas sowohl feine Körn-
chen als auch große Kugeln (bis 0,02 mm Durchmesser), die violett
oder intensiv blau gefärbt waren. Salzsäure veränderte die Färbung gar
nicht, verdünnte Kalilauge dagegen beseitigte sie.

Nach den mitgetheilten Beobachtungen erscheint es kaum noch
zweifelhaft , dass die Algen durch Lieferung von Stärke zur Ernährung
ihrer Wirththiere beitragen.

3. Sauerstoflfproduction der Phytozoen.

Dass eine lebhafte Gasentwicklung bei belichteten Phytozoen eben
so gut wie bei Wasserpflanzen stattfinde, hatte bereits Hogg (2) bei
Spongilla^ festgestellt. Geddes (43) hat dann in neuerer Zeit bei der
grünen Convoluta Schultzii den wichtigen Nachweis geliefert, dass das
bei directer Belichtung ausgeschiedene Gasgemeuge viel Sauerstoff (45
bis 55%) enthalte. Er hat zuerst bei einem thierischen Organismus die
Entwicklung von Sauerstoff erkannt. Da aber schon längst durch Max
ScHüLTZE (3) das Vorkommen von echtem Chlorophyll bei Turbellarien
und anderen Thieren sicher gestellt, und auch später durch Sorby (33)
und Andere auf spectroskopischem Wege echtes Chlorophyll in Thieren
nachgewiesen war, so hatte das Ergebnis der Untersuchung von Geddes

1 S. o. pag. 225.

Morphol. und physiol. Bedeutung des Chlorophylls bei Thieren. 273

nichts ÜberraBchendes. Aus dem Resultat konnte man nur den Schluss
ziehen, dass das Chlorophyll in Thieren, eben so wie in Pflanzen, bei Licht-
zutritt assimilirt, und das konnte man von lebendem echtem Chlorophyll
kaum anders erwarten. Übrigens war auch nicht völlig unbekannt,
dass eine Assimilation stattfinde, denn man kennt seit langer Zeit Stärke
in chlorophyllführenden Thieren. Beider großen Wichtigkeit , welche
der Nachweis von echtem Chlorophyll in Thieren besitzt, war aber jede
einzelne Thatsache , welche weitere Aufklärung darüber brachte . von
großer Bedeutung.

Im Juli 1881 erschien dann eine Arbeit von Th. W. Engelmann
(63), in welcher der Verfasser ein höchst scharfsinniges Mittel zum
Nachweis kleinster Sauerstoffmengen empfiehlt. Die Bacterien haben
ein großes Sauerstoff bedürfnis und sammeln sich immer an den sauer-
stoffreichsten Stellen eines Wassertropfeus an. Bringt mau Diatomeen,
Euglenen oder Fadenalgen in einen Tropfen Bacterienflüssigkeit und
deckt das Deckglas darauf, so sammeln sich alsbald lebhaft schw'är-
mende Bacterien in der Nähe der Algen an. Verdunkelt man das Ge-
sichtsfeld, so stellen die Bacterien die Bewegungen ein und zerstreuen
sich. Lässt man wieder Licht einfallen, so sammeln sie sich unter Vor-
nahme sehr lebhafter Bewegungen wieder bei den Diatomeen an. Mit
Hilfe seines neuen Verfahrens stellte Engelmann unter Anderem fest,
dass auch chlorophyllhaltige Thiere, wie Paramecimn hursaria und
Hydra viridis im Lichte sehr energisch Sauerstoff entwickeln : dass da-
gegen farblose Organismen (Amöben etc.), so wie chlorophyllfreie thie-
rische Zellen keinen Sauerstoff abscheiden. Außerdem zeigteer, dass,
besonders bei Hydra viridis, völlig isolirte «Chlorophyllkörper« noch
lange fortfahren, im Lichte Sauerstoff" auszuhauchen.

Dieses Verfahren eignet sich, Mde auch von Graff in seiner
Monographie hervorhebt, besser als irgend ein anderes zur Unter-
suchung über die Sauerstoffproduction der in Thieren befindlichen und
der isolirten Algen. Mit seiner Bacterienmethode hat uns Engelmann
ferner ein ausgezeichnetes Mittel verschafft , rasch und sicher zu ent-
scheiden , ob ein in Thieren vorkommender grüner . blaugrüner . rother
oder brauner Farbstoff aus Chlorophyll besteht oder nicht, ob er thie-
rischer oder pflanzlicher Natur ist.

Geddes (68, 76) hat ferner im Januar 1882 Veröffentlichungen über
Sauerstoffproduction seitens solcher Thiere, die gelbe Zellen enthalten,
gemacht. Das Gasgemenge , welches folgende Organismen bei greller
Belichtung während einiger Stunden entwickelten . nahm einen Raum

18*

274 K. Brandt

von etwa 2 — 5 ccm ein und enthielt gewisse Mengen von Sauerstoff,
und zwar bei :

Ceriactis 21 ^j^ ■>

Velella 21—24% (

Gorgonia

Anthea cereus 32 — 38 %

Diatomeen 42 *^/o |

Haliseris 45 ^j^ [- Algen.

Ulva 70 'J

. , Q ) Thiere mit gelben Zellen,

—4 /n I

^4 «/O (

J2— 38 Vn J

/o '

Aus diesen Zahlen geht zweierlei hervor, erstens, dass die Algen
selbst mehr Sauerstoff entwickeln als algenführende Thiere , und zwei-
tens, dass Anthea cereus mit gelben Zellen mehr Sauerstoff ausschei-
det als die drei übrigen untersuchten Phytozoen. Den ersten Unter-
schied erklärt Geddes dadurch , dass die Differenz beim Passiren des
Thierkörpers verbraucht und dem Thierwirth zu Gute gekommen ist;
die andere Differenz daraus, dass Anthea verhältnismäßig viel mehr
gelbe Zellen enthalte als Velella, Gorgonia und Ceriactis. Ob Geddes
zu der ersteren Folgerung berechtigt ist, wird nachher untersucht wer-
den (s. u. p. 278).

Außerdem giebt noch Lankester (73, p. 238) an , dass es J. E.
Blomfield gelungen sei . bei Hydra viridis das bei Belichtung ausge-
schiedene Gas aufzufangen und in demselben 33,3% Sauerstoff nach-
zuweisen.

Vor kurzer Zeit hat endlich noch Th. W. Engelmann (87. p. 240)
interessante Experimente gemacht über das Verhalten von verschiedenen
algenführenden Ciliaten in sehr sauerstoffreichem oder sehr sauerstoff-
armem Wasser, bei Lichtzutritt und bei Lichtabschluss. »Bei normalem
oder etwas höherem Sauerstoftgehalt des Wassers sind die Thierchen
meist sehr ruhig. Lange Zeit, oft minutenlang, bleiben sie auf derselben
Stelle stehen. Sie reagiren dann durchaus nicht auf Licht.«
Sinkt die Sauerstoffspannung nur wenig unter die Norm, so werden sie
unruhig und suchen an Stellen zu gelangen . wo sie mehr Sauerstoff
finden. Eben so wie Sauerstoffmangel beunruhigt andererseits auch be-
deutende Erhöhung der Sauerstoffspannung die Paramäcien in sehr auf-
fälliger Weise. Während sie im letzteren Falle das Licht fliehen, suchen
sie es bei zu geringem Sauerstoffgehalt des Wassers auf

Um die Sauerstoffproduction auch bei sehr kleinen Thieren mit
gelben Zellen, z.B. Acanthometriden , bei denen an ein Auffangen
des Gases nicht zu denken ist, so wie bei isol irte n gelb eu Zellen

Morphol. und physiol Bedeutung des Chlorophjdls bei Thiereu. 275

nachzuweisen, bediente ich mich der Bacterien-Methode Engelmann's.
Ein Wassertropfen, welcher einige Exemplare nqxs. Acanthometra elastica^
zahllose Fäulnisbacterien und Infusorien enthielt , wurde mit Deckglas
bedeckt und mit Vaseline eingeschlossen. Als das Präparat belichtet
wurde, sammelten sich binnen kurzer Zeit die Bacterien und Infusorien
in der Nähe der einzelnen Acanthometren an und nahmen erheblich an
Beweglichkeit zu. Wurde dann der Zutritt des Lichtes fast gänzlich
verhindert, so kamen die Bewegungen alsbald zur Ruhe, um bei Wieder-
kehr des Lichtes von Neuem zu beginnen. Bei Lichtabschluss vertheilten
sich die Bacterien im Tropfen, bei Lichtzutritt sammelten sie sich stets
wieder bei den Acanthometren an, und zwar am stärksten an den Stelleu,
wo die gelben Zellen lagen. WxiAcantlioìnetra tetracopa wurde derselbe
Versuch angestellt. Das Resultat war dasselbe, ob man Exemplare nahm,
die nur große unregelmäßige gelbe Zellen (Fig. 71) enthielten, oder
die spindelförmigen (Labyrinthula- ?j Zellen, oder endlich sehr kleine
gelbe Körner (Pigmentkörner der Autoren) . Dagegen fanden nie An-
sammlungen von schwärmenden Bacterien statt im Umkreise von sol-
chen Acanthometriden , die ganz farblos waren und der gelben Zellen
gänzlich entbehrten.

Mit Hilfe des ENGELMANN'schen Verfahrens konnte außerdem
Sauerstoffproduction bei CoUozoen und bei isolirten gelben
Zellen von verschiedenen Radiolarien und Anthozoen nachge-
wiesen werden.

Außer diesen directen Beweisen der Sauerstofifentwicklung chloro-
phyllführender Thiere giebt es auch einen indirecteu, welcher bei lebens-
zähen Actinien stets sicher zum Ziele führt. Setzt man eine Anzahl von
Antheen in Gläser, die mit Wasser gefüllt und dann verschlossen und
zugekittet werden, so werden nur in denjenigen Gläsern die Antheen
einige Zeit am Leben bleiben , welche gut belichtet werden , während
sie in dunkel gehaltenen schon nach wenigen Tagen den Erstickungs-
tod sterben. Einige Vorversuche zeigten, dass bei solchen Experimen-
ten verschiedene Vorsichtsmaßregeln zu beobachten sind, wenn man
ein zuverlässiges Resultat erhalten will. Das zu verwendende Wasser
muss sorgfältig filtrirt sein ; denn bleiben einige Algen darin, so ist das
belichtete Thier dem unbelichteten gegenüber im Vortheil. Ferner sind
die Actinien, welche man für Erstickungsversuche verwenden will, einer
längeren Fastenzeit zu unterwerfen , am besten durch mehrwöchent-
lichen Aufenthalt in filtrirtem Wasser. Verabsäumt man diese Vor-
sicht , so geben leicht die während des eigentlichen Versuches ausge-
worfenen Speisereste zum Verderben des Wassers Anlass. In solchem

276 K. Brandt

Falle stirbt das belichtete Exemplar zuweilen früher als das unbelich-
tete. Außerdem gelingt der Versuch nur bei intensiver Belichtung. Bei
mäßigem diffusem Tageslichte dagegen verhalten sich die in ver-
schlossenen Gefäßen lebenden Antheen fast eben so wie bei vollständigem
Lichtabschluss. Die Versuche wurden in der hellsten Jahreszeit, in den
Monaten Juni und Juli auf der Südloggia der Zoologischen Station vor-
genommen. Die Einwirkung directen Sonnenlichtes fand während des
vierten oder fünften Theiles der 24 Tagesstunden statt. Die Wärme-
wirkung wurde nach Möglichkeit verhindert. Die Temperatur stieg nie
über 280 C. und sank nie unter 22^. Unter solchen Umständen lebten
Antheen in belichteten Gefäßen 6 — 7mal 24 Stunden , in dunkel gehal-
tenen Gefäßen höchstens 3mal 24 Stunden. Bei den sehr viel kleineren
Aiptasien trat der Erstickungstod in dunkel gehaltenen Gefäßen nach
10 Tagen, in gut belichteten aber erst nach 5 — 6 Wochen ein.

Die Gefäße fassten 400 ccm Wasser und wurden stets fast bis zum
Glasstöpsel gefüllt. Dass Aiptasia später als Anthea stirbt , ist nicht
auffallend, da ja in sämmtlichen Versuchen die Thiere auf den gleichen
Kaum beschränkt waren, Aiptasia aber eine sehr viel geringere Körper-
masse besitzt als Anthea. In allen Fällen konnten die Thiere nur so
lange leben , bis der Sauerstoff in dem abgeschlossenen Räume ver-
braucht war. Die absorbirte Luft von 400 ccm Meerwasser enthält bei
20'^ C. ungefähr 2 ccm Sauerstoff. Die dunkel gehaltenen Antheen und
Aiptasien waren ganz allein auf diese geringe Menge Sauerstoff ange-
wiesen, irgend welche Zufuhr von Sauerstoff' fand nicht weiter statt, da
die Glasstöpsel sorgfältig mit Asphaltlack zugekittet waren. Dagegen
verbrauchten die belichteten Antheen und Aiptasien nur bei Nacht und
bei unzureichendem Tageslichte von dem ihnen zur Verfügung stehen-
den Sauerstoff und ersetzten während der directen Belichtung einen
Theil desselben in Folge der Assimilationsthätigkeit ihrer Zooxanthellen.
Man wird die Stärke der Sauerstoffproduction der gelben Zellen von
Anthea auf Grund dieser Versuche — natürlich nur ganz ungefähr —
abschätzen können. Wenn eine Anthea im Dunkeln nach drei Tagen
zu Grunde geht, weil sie die 2 ccm Sauerstoff, welche ihr zur Verfügung
standen , verbraucht hat , wenn dagegen eine eben solche Anthea bei
natürlicher Belichtung erst nach sechs Tagen stirbt, so wird sie in der
doppelten Zeit auch die doppelte Menge von Sauerstoff zur Verfügung
gehabt haben. Die gelben Zellen werden also an jedem der sechs Tage
etwa 0.66 ccm Sauerstoff producirt habend

1 Nach den Angaben von Geddes (76, p. 383) lässt sich die in «einigen Stun-
den« erhaltene Menge Sauerstoff auf etwa 1 ccm berechnen.

Morphol. und physiol. Bedeutung des Chlorophylls bei Thieren. 277

Geddes hat bereits eine zum Theil ähnliche Beobachtung gemacht.
Er giebt (76, p. 387) an , dass Anthea in abgestandenem Wasser bei
Belichtung ohne sichtbares Missbehagen zu leben vermag, während der
Nacht aber stirbt, wenn man sie in dem Wasser lässt. Meines Erachtens
zeigt diese Beobachtung eben so wie meine Erstickungsversuche nur,
dass Sauerstoff von den algenführenden Thieren producirt wird , und
dass sie unter ganz absonderlichen Bediugungen, die aber an den Auf-
enthaltsorten der betreffenden Thiere nie vorkommen , davon einen ge-
wissen Nutzen haben können. Unter natürlichen Verhältnissen wird
die Anthea sehr wenig davon haben, dass sie, so lange grelles Sonnen-
licht sie bescheint, auch in schlechtem Wasser zu leben vermag. Ist
das Wasser erst so weit verdorben , dass das Thier auf die Sauerstoff-
production seiner Algen angewiesen ist, so muss es nach Aufhören der-
selben, also beim Eintritt der Nacht, um so sicherer sterben. Diese
kurze Galgenfrist von wenigen Stunden kann ihm im Kampfe ums Da-
sein nur wenig nützen.

Es ist unrichtig, wenn Geddes behauptet, dass die algenführenden
Thiere besser als die verwandten algenfreien Species in schlechtem
Wasser zu leben vermögen. Von den im Allgemeinen äußerst zählebigen
Actinien vermögen Bunodes und Actmia mesembryanthemum den Auf-
enthalt in schlechtem Wasser stets sehr viel besser zu ertragen,
als Aiptasia und selbst Ceriactis und A?ithea^ obwohl gerade jene gar
keine gelben Zellen besitzen, während die letzteren ganz vollgepfropft
davon sind. Wenn man in einem großen Becken zahlreiche Actinien
verschiedener Species zusammenhält, so stirbt stets Anthea cereus var.
piumosa (die nach Geddes am meisten gelbe Zellen von allen Actinien
enthält) zuerst und schon bei ganz geringer Verunreinigung des Wassers,
dann folgt Aiptasia diapliana , darauf Anthea cereus var. smaragdina
(in der nach Geddes nur sehr wenige gelbe Zellen vorhanden sein
sollen) . Bunodes dagegen und besonders Actinia mesembryanthemum
sind durch Ausfaulen des Wassers kaum zu tödten. Den Versuch habe
ich mehrmals und stets mit dem gleichen Erfolge bei einer großen An-
zahl von Exemplaren angestellt. Echinocardium besitzt zwar eine
außerordentliche Menge von gelben Zellen, trotzdem kann es nur in gut
circulirendem Wasser leben. In einem Glase mit reinem Meerwasser
überlebt es nie die zweite Nacht, wenn man nicht durch gute Circula-
tion dafür sorgt , dass die von dem Echinocardium ausgestoßenen Fäces
bald entfernt werden.

Radiolarien und viele andere pelagische Thiere sind in hohem
Grade empfindlich gegen beginnende Fäulnis — ganz gleich, ob sie

278 K. Brandt

Algen enthalten oder nicht. Geddes hat Kecht , wenn er sagt , dass
Velellaknospen 14 Tage und länger in reinem Meerwasser leben. Für
die Bedeutung der Sauerstofifproduetion seitens der in ihnen lebenden
Algen beweist das aber gar nichts, denn in unreinem Wasser können sie
nicht existiren. Außerdem lassen sich die Scyphistoma-Larven von
Cassiopeia unter denselben Verhältnissen monatelang züchten , obwohl
die gelben Zellen erst nach Verlauf von mehreren Wochen in sie ein-
wandern. Endlich kann man ausgewachsene Velellen^ die doch außer-
ordentlich viele gelbe Zellen enthalten, nie länger als 2 — 3 Tage
halten.

Geddes' weitere Angabe, dass die algenführende Cassiopeia wochen-
lang , die algenfreie Pelagia aber nur einen oder höchstens zwei Tage
im Aquarium leben, entbehrt eben so, wie einige nachher anzuführende
Angaben , genügend gesicherter factischer Unterlage. Zwischen der
Lebenszähigkeit der beiden Quallen ist kein nennenswerther Unter-
schied vorhanden. Wenn aber selbst die von Geddes gemachte Be-
hauptung richtig wäre, so könnte man doch daraus noch gar nichts über
den Nutzen der gelben Zellen folgern. Pelagia steht der Cassiopeia viel
zu fern , als dass auf die verschiedene Lebenszähigkeit beider viel Ge-
wicht gelegt werden dürfte. Besser wäre es, die mit Cassiopeia nah
verwandte Rhizostoma zum Vergleich heranzuziehen. Rhizostoma ent-
hält zuweilen gelbe Zellen , aber so wenige , dass sie gar nicht in Be-
tracht kommen gegenüber der erstaunlichen Anzahl von Zooxanthellen
in Cassiopeia. In vielen Exemplaren von Rhizostoma lässt sich aber
auch nicht eine einzige gelbe Zelle nachweisen. Bringt man nun einige
Rhizostomen, einige Cassiopeien und einige Pelagien bei sonst gleichen
Verhältnissen in große Becken , so leben sie im Allgemeinen nur bis
zum 10. oder 14. Tage. Pelagia und Rhizostoma, die frei von gelben
Zellen sind, zeigen dieselbe Zähigkeit wie die algenführende Cassio-
peia. Ja, Rhizostoma lebt in manchen Fällen auch wohl 4—6 Wochen,
während sich Cassiopeia bei meinen Versuchen nur bis zum Ende der
dritten Woche hielt. — Auch bei Thieren mit grünen Algen, z.B.*5^ow-
gillen , kann man sich leicht davon überzeugen , dass sie zu Grunde
gehen, sobald die ersten Fäulnisprocesse in dem Wasser, in welchem
sie leben, stattfinden.

Ist es auch nach den bisher mitgetheilten Thatsachen und auf
Grund allgemeiner Betrachtungen wenig wahrscheinlich, dass die Thiere
wirklichen Nutzen von dem in ihnen producirten Sauerstoff haben, so
sind doch noch zwei weitere Argumente, die Geddes für diese Ansicht
beibringt, zu prüfen. Einen «directen Beweis« für seine Ansicht sieht

Morphol. uud physiol. Bedeutung des Chlorophylls bei Thieren. 279

Geddes zunächst noch in den von ihm festgestellten Unterschieden der
Sauerstoffmengen, welche sich in dem ausgeschiedenen Gasgemeuge
belichteter Phytozoen und belichteter Algen finden. Er fand (s. oben
p. 274) in dem Gasgemenge gewisser Phytozoen wenig Sauerstoff, z.B.
bei Ceriactis 21 % und bei Anthea 32—38%; in den Gasgemengen
freilebender Algen dagegen mehr : bei Diatomeen 42 % und bei Ulva
70 % Sauerstoff. Nehmen wir an, dass diese Zahlen richtig seien, so
kann man doch keineswegs der Erklärung beistimmen, welche Geddes
für die Unterschiede dieser Zahlen giebt. Er glaubt durch diese Zahlen
sicher nachgewiesen zu haben , dass den Thieren ein Theil des Sauer-
stoffs, den die Algen in ihnen producirt haben, zu Gute käme. Mit dem-
selben Rechte könnte er aber auch behaupten, dass die Diatomeen mehr
Sauerstoff verbrauchen als die Ulven ; denn wenn eine Pflanze nur
wenig Chlorophyll und viel farbloses Plasma besitzt, so wird (bei sonst
gleichen Verhältnissen) die im Lichte entwickelte Sauerstoffmenge nicht
so bedeutend sein wie bei einer Pflanze , die viel Chlorophyll und ver-
hältnismäßig wenig farbloses Plasma besitzt. Ist aber im ersteren Falle
die entwickelte Sauerstoffmenge geringer als im anderen, so hat man
die Differenz in erster Linie durch die verschiedene Menge des zur Wir-
kung gekommenen Chlorophylls zu erklären und nicht durch die An-
nahme, dass die Differenz vom farblosen Protoplasma verbraucht ist.
Die Gesammtmenge des Chlorophylls , welches Phytozoen in ihren
Algen besitzen, ist stets geringer als die in reinen Algen. Es ist daher
sehr natürlich, dass die Phytozoen weniger Sauerstoff ausscheiden als
die Algen, eben so wie es nicht auffallend ist , dass Diatomeen weniger
Sauerstoff produciren als Ulven.

Ferner befindet sich, wie nachher zu zeigen ist, Geddes im Irr-
thum , wenn er meint , die Temperaturerhöhung bei seinen Versuchen
ausgeschlossen zu haben. Ein beträchtlicher Theil des von ihm aufge-
fangenen Gasgemenges ist sicher weiter nichts als die Luft , welche im
Meerwasser absorbirt war und durch die starke Temperaturerhöhung
(oft um 100 C. oder niehr) ausgetrieben ist'. Controlversuche und Tem-
peraturmessungen würden ihn unzweifelhaft darüber belehrt haben.

Es ist aber noch ein anderes Bedenken geltend zu macheu , das
den Zahlen von Geddes vollends jede Beweiskraft raubt. Bei Beschrei-
bung eines Versuches , welcher mit den von Geddes angestellten im
Wesentlichen übereinstimmt , sagt Sachs (Vorlesungen über Pflanzen-

1 Die vom Meerwasser absorbirte Luft enthält bekanntlich sehr viel Sauer-
stoff ^iber 20 o/q).

280 K- Brandt

Physiologie, Leipzig 1882, p. 359) : Sammelt man in einem übergestülp-
ten Rohr das Gas, welches eine Wasserpflanze im Lichte producirt , so
zeigt sich , dass dasselbe sehr reich an Sauerstoff ist , dabei aber auch
Kohlensäure und Stickstoff enthält. »Diese beiden Gase jedoch ver-
danken ihre Gegenwart eigentlich einer fehlerhaften Anstellung unsei-es
Versuches ; die von der Pflanze ausgeschiedenen Sauerstoffblasen näm-
lich steigen innerhalb des mit Stickstoff und Kohlensäure beladenen
Wassers in das Sammelgefäß auf und nach allgemeinen Gesetzen der
Gasdiffusion müssen sie während dieser Zeit aus dem Wasser Stickstoff
und Kohlensäure aufnehmen.« — Bei dem einfachen Auffangen des von
einer Pflanze oder einem Thier unter Wasser ausgeschiedenen Gases
ist es also vollständig in die Hand des Beobachters gelegt , durch An-
wendung verschieden großer Wassermengen kleine oder große Mengen
von Sauerstoff bei Belichtung zu erhalten.

Geddes glaubt nun außerdem durch eine Beobachtung an Anthea
zeigen zu können, dass den Phytozoen im Allgemeinen die Sauerstoff-
prbduction der in ihnen lebenden Algen nützlich und angenehm sei. Er
beobachtete, dass algenfiihrende Antheen im Sonnenlichte ihre Ten-
takeln schwingen, «wie wenn sie angenehm angeregt würden von dem
in ihren Geweben entwickelten Sauerstoff u (76, p. 386). Ist es auch an
und für sich eine missliche Sache, einer Actinie nachempfinden zu wollen,
so könnte man mit demselben Rechte das Gegeutheil behaupten und
die Bewegung der Tentakeln für Unlust und die Ruhe für Behagen deuten.
Geddes würde sich vielleicht überzeugt haben, dass die Erregung weder
eine Folge der Lichtwirkung ist, noch dass sie angenehmer Natur sei.
Er behauptet allerdings ausdrücklich, jede ungebührliche Temperatur-
erhöhung vermieden zu haben , doch würde ihn die Anwendung eines
Thermometers leicht von seinem Irrthum überzeugt haben. Die Ursache
der lebhaften Bewegungen, welche Actinien bei directer Belichtung aus-
führen , besteht nicht in der Belichtung selbst , sondern in der damit
verbundenen starken Erwärmung des Wassers. Die Versuche , welche
ich in dieser Beziehung unternahm . sollten feststellen : 1 ) das Verhal-
ten der Actinien in großen Becken bei geringer Temperaturerhöhung
und intensiver Belichtung, 2) das Verhalten der Actinien in kleinen Ge-
fäßen bei starker Temperaturerhöhung und intensiver Belichtung, und
3) das Verhalten der Actinien in kleinen Gefäßen bei starker Tempera-
turerhöhung und Ausschluss der Belichtung.

Um zunächst bei Anwendung directen Sonnenlichtes die Wärme-
wirkung möglichst auszuschließen , wurde folgendes Verfahren ange-
wendet : Die Gefäße mit den zu beobachtenden Actinien wurden in ein

Morphol. und physioLBeaeutung des Chlorophylls bei Thieren. 281

großes Becken gesetzt, das auf der Südloggia der Station von 10—3 Uhr
dem Sonnenliclit beständig exponirt war. Trotzdem die Wassermenge
sehr bedeutend war (50 1) , so erwärmte sie sich doch während der Be-
lichtungszeit von 220 auf 30 — SP. Da auch diese Temperatursteigerung
viel zu bedeutend ist , so wurde dafür Sorge getragen , dass beständig
aus 2—3 Schläuchen kühles Wasser (22") in das Becken hineinströmte.
Auf diese Weise war es möglich, trotz stärkster Lichtwirkung, die Tem-
peratursteigerung auf 4 — 50 C. zu beschränken. Wenn bei Beginn des
Versuches , unmittelbar vor dem Eintritt der ersten Sonnenstrahlen , die
Temperatur im Becken 22 — 23« betrug, so stieg im Laufe der nächsten
Stunden (bis 2 Uhr) die Temperatur auf 26 oder 27« 1. Wurden die ein-
zelnen Gefäße nicht in das Becken gesetzt, sondern direct dem Sonnen-
lichte exponirt , so fand eine sehr schnelle und starke Temperaturzu-
nahme statt. In Grläsern mit 250 — 300 ccm Inhalt erwärmte sich das
Wasser in der ersten halben Stunde schon um 7 — 8» (von 22 — 29«), in
der nächsten halben Stunde um weitere 3 — 40 und darauf allmählich bis
35 oder 36, 5» C. Bei größeren Wassermengen (1 1) fand dieselbe Tem-
peraturzunahme, nur etwas langsamer, statt (in der ersten halben Stunde
60, in der folgenden 2,5— 3" etc.). Bei Anwendung noch größerer
Wassermengen (3,5 1) betrug die Temperaturzunahme in der ersten
halben Stunde 4,5— 5«, in der nächsten 2,5» etc. Die Maximaltempe-
ratur von 35—36,50 trat in allen Fällen nach 1,5—3,5 Stunden ein, je
nach der Größe der Wassermenge. Sehr große Quantitäten, wie z.B.
die des Beckens (50 1) , erwärmten sich nicht so weit. Wie bereits be-
merkt, stieg die Temperatur im Becken während der fünfstündigen
Belichtung bis auf 30 oder 31", wenn nicht ununterbrochen viel kühles
Wasser zuströmte.

Die Eesultate der verschiedenen Erwärmungsver-
suche sind folgende :

1) Algenführende Actinien, welche aus diffusem Ta-
geslicht in directes Sonnenlicht gebracht wer den, zeigen
keine Erregung, wenn man nur eine Temperaturer-
höhung dabei ausschließt.

So lange im Becken die Temperatur nur um 2 oder 30 steigt, ver-
halten sich die Antheen im directen Sonnenlicht genau so , wie die in
diffusem Tageslicht befindlichen, d. h. sie schwingen langsam ihre

1 Die Temperatur von 2T0 ist noch keine unnatürlich hohe. Im August er-
reicht das Meerwasser an der Oberfläche des Golfes ebenfalls eine Temperatur
von 270.

282 K. Brandt

Tentakeln hin und her und verändern nicht den Contractionszustand
ihres Leibes.

Andere Actinien mit gelben Zellen verhalten sich eben so, z. B.
Aiptasia und Ceriactis. Auch für a Igen fr eie Exemplare von Anthea
cereus, so wie für die stets algenfreien Arten Cerimithus membranaceus
und Sagartia parasitica gilt dasselbe. Sie zeigen keine Erregung irgend
welcher Art , wenn man sie aus diffusem Lichte in directes Sonnenlicht
bringt.

Bei Ceriactis und bei Aiptasia konnte ich in einigen Fällen aller-
dings constatiren, dass sie sich rasch zusammenzogen, wenn man plötz-
lich stark belichtete. Erschütterungen. Erwärmung und andere Ur-
sachen, die den Reiz hätten ausüben können, waren vollkommen
ausgeschlossen. Da aber die Erscheinung eben so gut bei algenführeu-
den wie bei vollkommen algen freien Exemplaren dieser Arten
vorkam, so haben die gelben Zellen sicher gar nichts dabei zu thuu.

2) Bei allmählicher Erwärmung auf 35 — 36^ werden,
etwa vom 26. — 27. Grade an, die Bewegungen sowohl der
algenführenden als verschiedener algenfreier Actinien
lebhafter, schließlich zuckend und peitschend. Es ist
dabei vollkommen gleichgültig, ob die Temperaturer-
höhung durch Ein Wirkung directen Sonnenlichtes statt-
findet, oder ob sie unter möglichstem Lichtabschluss auf
dem Wasserbade geschieht.

Wenn Antheen in grellem Sonnenlichte oder in diffusem Lichte oder
endlich im Dunkeln (auf dem Wasserbade) von 22 oder 23^" an ganz
allmählich erwärmt werden, so bleiben bis 27 oder 28^ die Schwingun-
gen ihrer Tentakeln langsam. Dann aber werden die Bewegungen leb-
hafter und, bei weiterer Zunahme der Temperatur, immer schneller. Bei
31 — 32"^ steigert sich die Erregung der Antheen so sehr, dass sie ihre
Tentakeln wie Peitschen heftig hin und her schlagen oder einige blitz-
schnell einziehen. Bei weiterer Temperaturzunahme werden, bei 33—
34'J, die Bewegungen der Tentakeln langsamer, der Körper wird schlaff
und welk, die Sohle löst sich von der Gefäßwand los, der Schlund wird
zuweilen krampfhaft ausgestülpt und der ganze Inhalt der verdauenden
Höhle ausgeworfen. Entweder treten dabei unverdaute Nahrungsreste
heraus oder Schleimfetzen , die durch zahllose gelbe Zellen braun ge-
färbt sind. Bei längerer Erwärmung auf 35 — 36*^ liegen die Thiere
schlaff und bewegungslos am Boden, den Mund gewöhnlich nach unten
gerichtet.

Bei schneller Erwärmung in kleinen , der directen Sonnenwirkung

Morphol. und physiol. Bedeutung des Chlorophylls bei Thieren. 283

ausgesetzten Gefäßen oder auf dem Wasserbade treten allerdings die-
selben Erscheinungen auf wie bei ganz allmählicher Erwärmung, aber
nicht immer bei derselben Temperatur und nicht genau iu derselben
Reihenfolge, z, B. nimmt die Lebhaftigkeit der Tentakelschwingungen
bis 360 yii Trotz gewisser kleiner Abweichungen ist das Gesammtbild
in allen Fällen ziemlich gleich. Vor allen Dingen ist es vollkommen
gleichgültig, ob die Erwärmung mit Belichtung verbunden ist oder nicht.

Um dies noch augenfälliger zu beweisen , brachte ich Antheen,
welche durch die Einwirkung directen Sonnenlichtes auf 30*^ erwärmt
waren, in einen Kasten, in den nur gerade so viel Licht hineinfiel, wie
zur Beobachtung nöthig war und schloss jede weitere Erwärmung aus.
Die Bewegungen der Tentakeln blieben fast zwei Stunden lang eben so
lebhaft, wie sie bei Belichtung gewesen waren. Das Wasser, das wäh-
rend der ersten zwei Stunden nur auf 28" abgekühlt war , hatte nach
2' '2 Stunden nur noch 26,5'^. Die Bewegungen der Tentakeln waren
nun schon weniger lebhaft und nach drei Stunden (bei 25^) sanft schwin-
gend, wie immer bei dieser Temperatur.

Setzt man mehrere Exemplare von Ceriactis aurantiaca, und zwar
sowohl algenführende als auch vollkommen algenfreie, der Ein-
wirkung directen Sonnenlichtes aus , so verhalten sie sich bei allmäh-
licher Steigerung der Temperatur im Wesentlichen übereinstimmend.
Die Erregung beginnt früher als bei Anthea, zuweilen schon bei 25",
und äußert sich mehr in Bewegungen des Körpers als der Tentakeln.
Das Thier krümmt sich hin und her, dreht sich spiralig um sich selbst.
zieht sich plötzlich vollkommen zusammen, um sich dann langsam wie-
der auszustrecken. Zuweilen löst es auch die Fußscheibe vom Gefäße
los. dreht sich um und streckt, auf den Tentakeln ruhend, den Fuß hoch
empor. Bringt mau das Gefäß dann ins Dunkle, so macht das Aufhören
der Lichtwirkung nicht den geringsten Eindruck ; die Energie der Be-
wegungen wird durchaus nicht geschwächt. Bei weiterer Erwärmung
auf 30 — 33*^ steigert sich die Heftigkeit der Bewegungen immer mehr.
Das Thier stülpt den Schlund weit heraus und entledigt sich aller In-
haltsbestandtheile seiner verdauenden Höhle.

Die Aiptasien (A. diaphana: reagiren nicht so lebhaft auf Wärme-
wirkung. Die Bewegung ihrer Tentakeln wird erst bei 30 — 33" sehr
lebhaft, doch niemals so heftig wie bei Anthea. Bei manchen Exem-
plaren findet eine eigenthümliche Art der Coutraction statt, die ich bei
Anthea und Ceriactis nicht beobachtet habe. Am Vordertheil des Leibes
tritt eine schmale, ringförmige Einschnürung auf, die langsam bis zum

284 K. Brandt

Fnße fortschreitet. So wie die eine Contractionswelle abgelaufen ist.
tritt wieder eine neue am Vorderende auf etc.

3) Bei fortgesetzter directer Belichtung ohne Aus-
schluss der gleichzeitigen Erwärmung werden algen-
führende Antheen schließlich getödtet, doch nicht wegen
der Lichtwirkung oder der starken Sauerstoffproduc-
tion seitens der Algen, sondern in Folge der Erwär-
mung.

Geddes (76, p. 386) hat beobachtet, dass Aqtmieti ein »dunkles
ungesundes Ansehen« bekommen, wenn sie einen ganzen Tag lang der
Einwirkung directen Sonnenlichtes ausgesetzt gewesen sind. Ferner
bemerkte er . dass Radiolarien in derselben Zeit vollkommen getödtet
werden. Wie die übrigen von ihm beobachteten Erscheinungen erklärt
er auch diese aus der Sauerstoffentwicklung der Algen. Er glaubt näm-
lich bewiesen zu haben, dass die Thiere zwar durch geringe Sauerstoff-
production angenehm erregt , durch starke und lange fortgesetzte da-
gegen getödtet würden. Daranknüpft er noch eine geistreiche Hypothese,
auf welche nachher einzugehen ist.

Ich habe eine große Anzahl von Actinien, algenführenden sowohl
als algenfreien, auf ihr Verhalten 1) bei langer Belichtung mit Aus-
schluss der Erwärmung und außerdem 2) bei allmählicher oder schneller
Erwärmung bei Belichtung oder Lichtabschluss untersucht und gefunden,
dass die Belichtung allein den algenführenden Thieren eben so wenig
schädlich ist, wie den algenfreien, dass dagegen stets bei einer gewissen
Temperatur der Tod eintritt, ob man die Erwärmung bei starker Licht-
wirkung oder im Dunkeln vorgenommen hat. Es ist also weder
eine angenehme noch eine todbringende Ein Wirkung des
von den Algen entwickelten Sauerstoffes bei den Thieren
nachzuweisen.

Erwärmt man Antheen auf 33— 34« und lässt diese Temperatur
einige Stunden einwirken, so werden sie allmählich immer welker und
leben nicht wieder auf. Es ist dabei gleichgültig, ob man algenführende
oder algenfreie Exemplare verwendet , und ob man die Erwärmung im
Sonnenlichte vornimmt oder auf dem Wasserbade. Sagartia parasi tica.
die gar keine gelben Zellen enthält, stirbt noch früher. Aiptasien
müssen gewöhnlich etwas stärker erwärmt werden, ehe sie sterben.
Manche Exemplare von Aiptasia diaphana ertrugen sogar zweistündige
Einwirkung von 35». Etwas anders verhalten sich dieselben Actinien
bei schneller Steigerung der Temperatur. Erwärmt man z. B. Anthea
schnell (in '/i— 1 Stunde) bis 36*^, und lässt dieTemperatur in den nach-

Morphol. lind physiol. Bedeutung des Chlorophylls bei Thieren. 285

Sten zwei Stunden allmählich auf 30« herabsinken, so erholen sich die
Anfangs in heftigste Bewegung geratheneu, dann bei 36^ wärmestarr
gewordenen Antheen allmählich wieder und sind fünf Stunden nach
Beginn des Versuches (bei 22 oder 23o) eben so schön wie vor dem
Versuche.

Interessanterweise sterben die verschiedenen Actinien im Allge-
meinen bei Erwärmung in derselben Reihenfolge, wie bei Verunreinigung
des Wassers (s. oben p.277) K Die sehr empfindliche Sagartia parasi-
tica stirbt von den untersuchten Actinien auch bei Erwärmung zuerst.
Etwas widerstandsfähiger ist Ceriactis aurantiaca. Die beiden Varie-
täten von Anthea cereus zeigen denselben Unterschied in der Empfind-
lichkeit bei Erwärmung wie beim Verderben des Wassers, d. h. A. cer.
var. piumosa ist weniger zählebig als A. cer. var. smaragdina. Bei der
letzteren Varietät tritt auch die Wärmeerregung gewöhnlich etwas später
ein als bei der ersteren. Cerianthus memhranaceus stirbt etwa bei dem-
selben Wärmegrade wie die beiden Anthea- Varietäten. Aiptasia dia-
pliana kann gewöhnlich (die einzelnen Exemplare gerade dieser Art
verhalten sich merkwürdig verschieden) mehr Hitze ertragen als die
Antheen. Bei Weitem die größte Widerstandsfähigkeit besitzt aber
Actinia mesemhryanthemum. die auch beim Verderben des Wassers sich
weit zählebiger als die übrigen Actinien erwiesen hat.

Alle algenführenden Actinien stimmten in ihrem Verhalten bei Er-
wärmung darin überein. dass sie zahlreiche gelbe Zellen auswarfen.
Wenn Antheen oder Aiptasien längere Zeit auf 30«, oder für kürzere
Zeit auf 350 erwärmt waren , so erschienen sie am Ende des Versuches
stets blasser und weniger braun als vor der Erwärmung. In ihrer Um-
gebung fanden sich aber stets unregelmäßige braune Klumpen von
Zooxanthellen oder Schleimfetzen , die durch zahllose gelbe Zellen
bräunlich gefärbt waren. Die ausgeworfenen gelben Zellen waren stets
noch vollkommen entwicklungsfähig und assimilirten bei weiterer Be-
lichtung. Tödtet man Antheen oder Aiptasien dadurch, dass man sie
einige Stunden auf 35" erwärmt, so bleiben ihre gelben Zellen doch am
Leben. Auch in der zerfallenden Actinie leben sie noch weiter und
gehen erst zu Grunde, wenn das Wasser durch das Verfaulen des
Thieres stark verdorben ist. Man kann sie am Leben erhalten , wenn
man die braunen Klumpen herausnimmt und in filtrirtem Wasser

1 Anscheinend erfolgt der Hungertod der Actinien auch in der gleichen oder
in sehr ähnlicher Reihenfolge. Natürlich darf man nur die algenfreien Exem-
plare der Antheen, Aiptasien etc. vergleichen mit den stets algenfreien Species
Cerianthus und Actinia mesemhryanthemum.

286 K. Brandt

weiter züchtet. Längeres Erwärmen auf 35"^ schadet also den gelben
Zellen nichts.

Geddes (76, p. 386) sucht endlich noch auf Grund seiner irrthüm-
lichen Behauptung, dass Radiolarien und andere Phytozoen durch über-
mäßige Sauerstoffproduction getödtet werden können . eine Erklärung
dafür zu geben, dass Radiolarien früh Morgens die Oberfläche des
Meeres verlassen und in die Tiefe sinken. Nach seiner Meinung senken
sich die Radiolarien in größere Tiefen , um zu schneller Sauerstoffpro-
duction seitens ihrer gelben Zellen vorzubeugen. Zugleich sollten auch
durch die in den gelben Zellen gebildeten Stärkemassen die Radiolarien
an specifischem Gewicht zunehmen und in die Tiefe gezogen werden.
Woher er die Ansicht hat, dass die Radiolarien sich Morgens früh in die
Tiefe zurückziehen, sagt er nicht. Weder Jon. Müller, nochHAECKEL,
noch R. Hertwig geben irgend wo an, dass Radiolarien das Licht
fliehen. Jon. Müller sagt im Gegentheil (11), dass sie in der Gegend
von Nizza »bei ruhiger See zu jeder Zeit reichlich gefischt werden«.
Haeckel's Beobachtungen über die Lebensweise der Radiolarien sind
die genauesten und gründlichsten, welche bis jetzt über diesen Gegen-
stand vorliegen. Er sagt (15, p. 169): »Die meisten Radiolarien fängt
man bei ganz ruhigem, klarem, nicht zu hellem und zu warmem Wetter,
wenn der Meeresspiegel recht glatt und wellenlos und die Masse der
pelagischen Thiere , die daselbst ihr Spiel treiben , nicht zu groß ist.
Die große Empfindlichkeit ge^en Wellenbewegung theilen die Radio-
larien mit vielen anderen pelagischen Geschöpfen : ja sie scheinen die-
selbe in erhöhtem Grade zu besitzen, da sie schon bei mäßigem Wellen-
schlage in die Tiefe sinken, wenn die größeren Thiere noch an der
Oberfläche verweilen.« Außer jener kurzen Erwähnung des »hellen
Wetters« findet sich in dem ganzen Abschnitt nicht eine Andeutung über
den Einfluss des Lichtes auf die Vertheilung der Radiolarien. Eben so
wenig konnte ich in den Arbeiten von R. Hertwig (35, 44) etwas fin-
den, was Geddes zum Anhaltspunkt für seine Behauptung hätte nehmen
können. Die Hauptfactoren für das Auf- und Niedersteigen der pela-
gischen Thiere , die Temperatur und die Bewegung des Wassers lässt
er außer Acht.

Nach ausgedehnten eigenen Beobachtungen kann ich behaupten,
dass sich Radiolarien ^ nahe der Wasseroberfläche finden, wenn das
Wasser hinreichend kühl und wenig bewegt ist. Vom Herbst

• Es handelt sich hier zunächst nur um die makroskopischen Formen der
Sphaerozoiden und Colliden.

Morphol. und physiol. Bedeutung des Chlorophylls bei Thieren. 287

bis zum Frühjahr kann man bei günstiger Windrichtung zu jederTages-
und Nachtzeit zahllose Radiolarien im Golfe treffen. Vom September
an findet man auch zur Mittagszeit und, wie Dr. C. Chun mir bestätigen
kann, bei grellstem Sonnenlicht Tausende von Collozoen an der Meeres-
oberfläche. Ich habe niemals bemerken können, dass die Radiolarien
das Licht gemieden hätten. Dass sich im Hochsommer keine Collozoen
finden, hat wohl in der starken Erwärmung des Wassers seinen Grund.
Im August erreicht die Meeresoberfläche des Golfes, wie Semmola^
neuerdings gezeigt hat, eine Temperatur von 27, 3^. Aber auch in dieser
Jahreszeit wird das von Geddes behauptete Phänomen kaum statt-
finden, wenigstens konnte ich während mehrerer Nachtfahrten keine
Collozoen finden. Die Abkühlung, welche das Meer während der Nacht
erfährt, ist auch so geringe, dass die Oberfläche den Collozoen noch zu
warm sein würde.

Nach dem Erscheinen der Arbeit von Geddes sind übrigens noch
von zwei Autoren Angaben über das Vorkommen von Radiolarien ge-
macht worden. In seiner Publication «Über die pelagische Flora und
Fauna« sagt Th. Fuchs (p. 4): »Selbst bei vollkommener Windstille
und vollkommen ruhiger See findet man bei Tage die pelagische
Fauna verhältnismäßig arm und im Wesentlichen nur aus Radio-
larien, Quallen, Salpen und einigen kleinen Crustaceen zusammen-
gesetzt.« MosELEY (82, p. 560) drückt sich noch sehr viel bestimmter
aus : »Certain pelagic animals, however, geem not to mind the sunlight.
Radiolarians öiay be seen at the surface when it is calm, in the full
giare of the sun, and so may Velellas and Janthinas; indeed
these latter and some others cannot leave the surface. Some Cteno-
phora, especially Eucharis^ according to Chun, seem rather to like
the sun.«

Übrigens habe ich mich nicht mit den Beobachtungen allein be-
gnügt, sondern auch noch einige Experimente über das Verhalten der
Radiolarien bei Belichtung, Erwärmung und Bewegung des Wassers
angestellt. Dass Radiolarien gegen Erschütterungen sehr empfindlich
sind, kann man leicht feststellen. Man braucht nur eine Anzahl von
Collozoen in ein Gefäß mit Meerwasser zu bringen und frisches Wasser
oder auch Luft zuzuleiten. Selbst wenn das Wasser tropfenweise

1 Sbmmola , Sulla Temperatura delle Acque del Golfo di Napoli al variar
delle Stagioni. (Atti del R. Istituto d'Incorggiamento, l.Vol. N. 9. 1881.)

2 Nach Semmola beträgt die Teiuperaturdifferenz 0,2 bis höchstens 1" C.
(Sulla Variazione diurna di Temp;ratura delle Acque del Golfo di Napoli.
1882. Jan.)

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. IV. 19

288 K. Brandt

zufließt oder die Luft in sehr kleinen Bläschen zugeführt wird, so wir-
ken diese beständigen Erschütterungen doch so stark, dass die Radio-
larien sich in einigen Stunden zu Boden senken. Bei äußerst geringen,
aber stetigen Erschütterungen halten sie es auch wohl einen oder zwei
Tage lang an der Oberfläche aus, doch uiemals so lange wie CoUozoen,
welche gar nicht erschüttert werden, sonst aber unter genau denselben
Bedingungen sich befinden.

In ähnlicher Weise wie Bewegung wirkt auch Erwärmung des
Wassers als starker Reiz auf die Collozoen. Erwärmt man Radiolarien
im Sonnenlichte oder auf dem Wasserbade langsam bis etwa SO»^, so
senken sie sich zu Boden, während nicht erwärmte Radiolarien bei sonst
gleichen Bedingungen an der Oberfläche bleiben. Wenn man aber
directes Sonnenlicht einwirken lässt, so erhält man gar keine
Reaction, sobald man nur jede Erschütterung und Erwärmung des
Wassers vermeidet. Man kann Collozoen stundenlang der Einwirkung
grellsten Sonnenlichtes aussetzen, wenn man das Versuchsgefäß in
stark strömendem Wasser fortwährend kühlt. Stärke bildet sich genug
in ihnen, eben so findet eine reichliche Sauerstofifentwicklung statt,
trotzdem zeigen sie weder eine Spur von Missbehagen, noch sinken
sie unter.

Neapel, December 1882.

Litteratiirverzeichnis K

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1 Die Übersicht enthält die Arbeiten, welche die Kenntnis von den in Thieren
lebenden Algen erweitert haben. Anspruch auf Vollständigkeit kann die Liste nicht
machen. Außerdem war es nicht in allen Füllen möglich, die aufgezählten Schrif-
ten genau chronologisch zu ordnen.

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Hydra. — Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 37. 3. Heft. p. 457. (1. Nov.)

85. — Th. W. Engelmann , Über Licht- und Farbenperception niederster

Organismen. — Pflüger's Arch. f. Physiol. Bd. 29. p. 387 (3. Nov.)
und in: Onderzoekingen Physiol. Laborat. Utrecht. 3. R. Bd. 7.
Aflev 2. p. 234.

86. — Kay Lankester , The Chlorophyll Corpuscles of Hydra. — Nature.

Vol. 27. Nr. 682. p. 87. (23. Nov.)
88. — L. V. GrafiF, Monographie der Turbellarien. 1 Rhabdocoelida. Leip-
zig 1882. p. 75—77, 182, 226—234. Taf. 2. Fig. 12, 14.

Morphol. und physiol. Bedeutung des Chlorophylls bei Thieren. 293

Nachtrag.

1 . Von einem in der vorstehenden Arbeit mitgetheilten Versuche
an Anthea cereus (s. o. p. 262 — 264) konnte ich das Resultat noch nicht
angeben, da die dunkel gehaltenen Exemplare beim Abschlüsse der
Arbeit noch am Leben waren, obwohl sie schon seit nahezu sieben Mo-
naten fasteten. Die betreffenden beiden Exemplare von Anthea cereus
var. smaragdina lebten noch weitere vier bezw. sechs Wochen (im Gan-
zen also 8 — 8V2 Monate) in gut filtrirtem, häufig erneuertem Wasser bei
gänzlichem Lichtabschluss und ohne die geringste Nahrungszufuhr. Sie
nahmen dabei bedeutend an Größe ab und starben schließlich unter
ähnlichen Erscheinungen wie hungernde Aiptasien. Die belichteten
Exemplare dagegen sind noch jetzt, bei Beginn des zehnten Monats, am
Leben; doch haben auch sie an Größe abgenommen. Während des
Versuches waren sowohl bei den belichteten als den unbelichteten
Exemplaren die lebhaft violett gefärbten Tentakelspitzen immer blasser
geworden und hatten nach 7 — 8 Monaten ihre Färbung gänzlich einge-
büßt, so dass die Exemplare von Anthea cereus var. smaragdma denen
von Anthea cereus var. piumosa vollständig glichen. Hiernach scheint
es, als ob die Violettfärbung der Spitzen mit der Ernährung in Beziehung
steht und nur bei animalischer Ernährungsweise vorhanden ist.

Die beiden unter 3 und 6 (p. 259 und 264) mitgetheilten Ver-
suche sind fortgesetzt worden und haben Folgendes ergeben : Zwei be-
lichtete Exemplare von Ceriactis aurantiaca leben noch im Anfange des
siebenten Monats in filtrirtem Wasser, obwohl sie während der ganzen
Zeit ausschließlich auf die Ernährung durch ihre Symbionten ange-
wiesen waren. Von den fünf belichteten Aiptasieti starben zwei im
achten Monat, die drei anderen sind noch jetzt (Anfang des zehnten
Monats) am Leben. Das eine dieser drei Exemplare ist klein und un-
zweifelhaft reducirt, die beiden anderen aber besitzen ziemlich dieselbe
Größe wie frisch gefangene Aiptasien.

In neuester Zeit ist es mir auch gelungen, coloniebildende Radio-
larien wochenlang in filtrirtem Wasser und bei genügendem Lichtzutritt
am Leben zu erhalten. Zwei Exemplare von Sphaerozoum punctatum
lebten 51/2 bezw. 6 Wochen in einem Glasgefäße, das bis zur Hälfte mit
filtrirtem Seewasser gefüllt und dann gut verschlossen war. Um Er-
schütterungen zu vermeiden, wurde das Wasser nicht, wie bei den Ver-
suchen mit Actinien , durchlüftet. Nach Ablauf der angegebenen Zeit

294 K. Brandt

gingen die beiden Colonien nicht etwa zu Grunde , sondern zerfielen in
normale Krystallschwärmer.

Sämmtliche Versuche, welche ich bisher mit algenführenden Thie-
ren angestellt habe, zeigen übereinstimmend, dass die Phytozoen durch
die Assimilationsthätigkeit ihrer eingemietheten Algen ernährt und vor
dem Hungertode bewahrt werden können. Die allmähliche Verringe-
rung der Körpermasse, welche ich bei Hydren, Antheen und Aiptasien
beobachtete, wenn dieselben ausschließlich auf die Ernährung seitens
ihrer Algen angewiesen waren , scheint aber darauf hinzuweisen, dass
diese Thiere nicht d au er nd auf jede Fleischuahrung verzichten können.

2. Es ist mir bisher noch nicht gelungen, zu entscheiden, ob der
in Cilioflagellaten vorkommende diatominartige Farbstoff endo-
gener oder parasitärer Natur ist. Aus den neueren Untersuchungen von
Warming und besonders auch von Bergh ^ geht hervor , dass in mem-
branführenden Cilioflagellaten niemals irgend welche der Verdauung
unterworfene Fremdkörper, wohl aber meist ein diatominartiger und ein
chlorophyllartiger Farbstoff vorkommen , vermöge deren sich die Cilio-
flagellaten in rein vegetabilischer Weise ernähren. Diejenigen
Species , welche keinen chlorophylloiden Farbstoff enthalten , ernähren
sich, wie Bergh (1. c.i sehr wahrscheinlich gemacht hat, in sapro-
phytischer Weise. Dass der gelbe diatominartige Farbstoff ein chlo-
rophylloider ist, geht schon zur Genüge aus dem von Bergh gelieferten
Nachweise von Amylum , das in chlorophyllfreien Formen stets fehlt,
hervor. Ich konnte außerdem bei Ceratium mit Hilfe des Engelmann-
schen Bacterienverfahrens die Sauerstoffentwicklung feststellen.

Die grünen Körper der Ceratien sind wohl sicher » Fseudochloro-
phyllkörper«, denn sie kommen bei den verschiedenen Exemplaren in
sehr verschiedener Menge vor und fehlen den Ceratien des Golfes von
Neapel gänzlich. Für die endogene und gegen die parasitäre Natur des
gelben Farbstoffes scheint die Angabe von Bergh, dass in gewissen
Species von Ceratium^ Protoceratium , Peridinium etc. stets Diatomin
vorkommt, zu sprechen. Man braucht aber, um die geringe Beweis-
kräftigkeit dieses Grundes zu zeigen, nur an die Radiolarien zu erinnern,
bei denen gelbe Zellen so regelmäßig vorkommen, dass man sie lange
für einen integrirenden Bestandtheil des thierischen Organismus ansah,
ja sogar aus ihrem Vorhandensein auf die Radiolariennatur eines

1 R. S. Bergh, Der Organismus der Cilioflagellaten. Morphol. Jahrb. Bd.
1881. p. 177—286.

Morphol. und physiol. Bedeutung des Chlorophylls bei Thieren. 295

zweifelhaften Organismus schließen zu können glaubte. Die endogene
Natur der gelben Farbstoffmassen wird ganz besonders dadurch sehr
zweifelhaft, dass nach den Angaben von Bergh einige Species von
Dinophysis^ Proto per idinium und Peridinium stets reichlich mit Diato-
min versehen sind, andere Arten derselben Gattungen dagegen gar kei-
nen assimilirenden Farbstoff besitzen. Der Verdacht, dass es sich hier
um eingewanderte gelbe Zellen handelt, wird noch erheblich vermehrt
durch die Thatsache, dass bei Ceratien des Golfes von Neapel [C. tripos
und C. fusus) die Form und die Vertheilung der gelben Farbstofifkörper
auffallend verschieden ist. Bisher konnte ich aber weder mit Sicherheit
Kerne in den einzelnen Farbstoffmassen nachweisen, noch gelangen mir
die Versuche , die Farbstoffmassen nach dem Absterben der Ceratien
weiter zu cultiviren. Ich muss daher leider die Frage nach der Natur
der gelben Farbstoffmassen von Cilioflagellaten offen lassen.

Sollten sich bei weiterer Untersuchung die gelben Körper als gelbe
Zellen erweisen , so würden die Cilioflagellaten ein besonders schönes
Beispiel für die innige Beziehung zwischen Algen und Thieren liefern.
Wenn es aber gelänge zu beweisen , dass die gelben Farbstoffkörper
von Ceratien etc. selbst erzeugt sind, so würden die bereits vorliegen-
den Gründe für die Algennatur der Cilioflagellaten noch einen erheb-
lichen Zuwachs erfahren. Vorläufig sprechen schon die chemische Be-
schaffenheit und der Bau der Membran sehr dafür, dass die gepanzerten
Cilioflagellaten den Algen näher stehen , als den echten Infusorien.
Warming und Bergh (1. c.) haben gezeigt, dass die Membran aus Cel-
lulose besteht. Ich kann bestätigen , dass der Panzer von Ceratien bei
Behandlung mit Jod und Schwefelsäure violett oder blau gefärbt wird.
Es ist aber noch nicht festgestellt, ob die Cellulose als primäre Aus-
scheidung der Protoplasmaoberfläche auftritt oder ob sie s e c u n d ä r in
eine bereits vorhandene Membran aus irgend einer anderen Substanz
eingelagert wird. Nur im ersteren Falle würde das Vorhandensein einer
Celluloseschale gegen die thierische Natur der Cilioflagellaten sprechen.
Die Membran der Cilioflagellaten zeigt aber außerdem noch eine über-
raschende Ähnlichkeit mit den Schalen von Diatomeen. Sie besteht
nämlich wie bei diesen aus zwei schachteiförmig über ein-
ander greifenden Hälften. Die Membran der Cilioflagellaten
unterscheidet sich allerdings von den Schalen der Diatomeen dadurch,
dass die beiden Hälften mehr oder weniger ungleich und mit einem ge-
meinsamen Ausschnitt (Mundspalte) versehen sind, und dass die Tren-
nungslinie der beiden Schalenhälften nicht geradlinig , sondern spiral-
förmig ist. Das schachtelformige Übereinaudergreifen , das ich durch

296 K. Brandt

vorsichtiges Zerdrücken von Ceratium tripos mit voller Bestimmtheit
constatiren konnte, erscheint mir aber diesen geringfügigen Unter-
schieden gegenüber so schwerwiegend, dass ich eine nähere Beziehung
der gepanzerten Cilioflagellaten zu den Algen für wahrscheinlich halten
möchte. Die Ähnlichkeit mit Diatomeen wird noch vermehrt durch die
Neigung der Cilioflagellaten, sich zu linearen Ketten an einander zu
reihen. Murray i und Pouchet^ haben kürzlich bereits auf diese
Kettenbildung aufmerksam gemacht und constatirt, dass die Individuen
der Ketten weder Geißel noch Wimpern besitzen. Nach Pouchet kommt
die Kettenbildung dadurch zu Stande, dass das aborale, hintere Hörn
abbricht und am linken Rande der ventralen Depression des folgenden
Individuum und zwar am Ende der Querfurche befestigt wird. Ich
kann hinzufügen, dass die vordere, mit zwei Hörnern versehene Schalen-
hälfte an der von Pouchet angegebenen Stelle einen Ring besitzt, der
durch leistenförmige, an den Rändern ringförmig zusammenschließende
Verdickungen der ventralen und der dorsalen Schalenseite gebildet wird.
Dieser Ring ist gerade weit genug, um das Hinterhorn eines anderen
Individuum aufzunehmen.

3. Im Vorstehenden theilte ich (p. 232) mit, dass man in Vertretern
der Familie der Desmacidoniden bisher nur Stärke, nicht aber
Algen gefunden habe. Dabei hob ich jedoch hervor , dass man aus den
bisher vorliegenden , meist beiläufig gemachten Mittheilungen anderer
Forscher keineswegs etwa schließen dürfe, dass die in Myxilla nachge-
wiesene Stärke von dem Schwämme selbst producirt sei. Neuere Unter-
suchungen an Myxillen haben ergeben, dass das Vorkommen von Stärke
in diesen Schwämmen durch das gleichzeitige Vorhandensein violetter
bis rothbrauner Algen sehr einfach erklärt wird. In einer bisher noch
nicht beschriebenen Art von Myxilla, welche mir Herr Dr. Vosmaer zur
näheren Untersuchung überließ, fanden sich in der Rindenschicht, dicht
unter der Oberfläche, violette Algen, bei welchen sich mittels der Engel-
MANN'schen Bacterienmethode die Ausscheidung von Sauerstoif und da-
mit die Gegenwart eines chlorophylloiden Farbstoffes nachweisen ließ.
Die blassviolette , durch die Algen bedingte Färbung fand sich nur an
denjenigen Stellen der sonst grauen Schwamraoberfläche , welche am
meisten dem Lichte ausgesetzt waren. Ein Exemplar, das aus 15 m

1 John Murray, Exploration of the Faroe Channel. — Proc. Roy. Soc. Edin-
burgh 1881—82. p. 18.

2 Pouchet, Sur revolution des Péridiniens etc. Compt. rend. T. 9.5. 1882.
p. 794.

ö

Morphol. und physiol. Bedeutung des Chlorophylls bei Thieien. 297

Tiefe herauf befördert war, enthielt sehr viel mehr Algeu als ein
anderes aus 35 m Tiefe. Die Algen sind kuglig, besitzen einen Durch-
messer von 0.02 — 0,023 mm und sind bräunlichroth bis violett gefärbt.
Der Farbstoff findet sich vorwiegend unter der sehr deutlichen Zell-
membran. Der ganze Inhalt erscheint fein granulirt und enthält oft
zahlreiche Vacuolen. Die von F.E. Schulze (46) in Hircinia variahilis
gefundenen violettbraunen Algen sind vielleicht mehr denen von Myzilla
ähnlich, als den echten Zooxanthellen, welche ich in Hircinia variahilis
gefunden habe. Möglicherweise war ich also im Unrecht, wenn ich
oben (p. 223) die von mir in Hircinia gefundenen gelbbraunen Algeu
für übereinstimmend mit den violettbraunen kugligen Körpern, welche
Schulze in denselben Schwämmen beobachtet hat, ansah.

4. In einer russischen Abhandlung über niedere Organismen aus
dem weißen Meere * bildet Cienkowski in Figur 36 und 37 einen Fla-
gellaten-artigen Organismus ab, welcher im Wesentlichen mit den oben
erwähnten Schwärmzuständeu von gelben Zellen (s. o. p. 241 ; Fig. 19,
20) übereinstimmt. Die Einkerbung und das Vorhandensein zweier
Geißeln am vorderen Ende des ovalen Körpers, so wie der Besitz gelb-
braunen Farbstoffes und hohler Stärkekörner (welche Cienkowski als
Scheiben mit wulstigen Rändern beschreibt) machen die von dem russi-
schen Forscher im schwarzen und im weißen Meere häufig beobachteten
Flagellaten den von mir im Golfe von Neapel gefundenen Formen sehr
ähnlich. Cienkowski stellt diesen Organismus unter dem Namen
Exuviaella marina Cnk. zu den Flagellaten , erwähnt die häufig vor-
kommenden Häutungsprocesse, bringt jedoch seine Exuviaella nicht mit
den gelben Zellen in Beziehung. — Weitere Untersuchungen werden zu
zeigen haben , ob die Exuviaellen und Zooxanthellen nicht vielleicht
Schwärmzustände von bereits bekannten Algen darstellen, was man bei
ihrer außerordentlichen Häufigkeit fast erwarten sollte , oder ob sie mit
Woronin's Chromophyton zusammen eine besondere Gruppe von Fla-
gellaten neben den braunen Algen bilden. Wie mir Herr Dr. G. Ber-
thold freundlichst mittheilte , ist das Letztere in so fern wahrschein-
licher, als bei den Zoosporen der Melanophyceen die beiden Geißeln
ausnahmslos seitlich inserirt sind und eine ungleiche Länge
besitzen.

1 Cienkowski, Bericht über die Excursion nach dem weißen Meere 1S80.
Arbeiten Petersb. Naturf. Ges. Bd. 12. 1881. (Russ.)

298 K- Brandt

5. In Betreff des Vorkommens von gelbgrünen, braunen und rothen
Algen in Thieren kann ich die in neuester Zeit besonders von Ber-
thold 1 und Engelmann ^ mitgetheilten Forschungsergebnisse über die
Vertheilung der Algen vollkommen bestätigen. Berthold zeigte, dass
in der Nähe der Meeresoberfläche vorwiegend grüne und blaugrüne
Arten, in einiger Tiefe besonders gelbe und braune Algen, in größeren
Tiefen ausschließlich rothe Formen vorkommen. Engelmann ist der
Ansicht, dass diese Erscheinung nicht allein in der Verminderung der
Intensität, sondern auch in der Veränderung der Qualität des
Lichtes ihren Grund hat. Seine Versuche haben ergeben , dass für die
Assimilation von grünen Zellen rothe Strahlen das Meiste leisten,
während bei roth gefärbten Zellen die grünen Strahlen weitaus am
energischsten assimilatorisch wirken. Da nun das Wasser schon in
mäßig dicker Schicht grün bis blaugrün erscheint, so haben in einiger
Tiefe die grünen und blaugrünen Strahlen eine relativ größere Energie
als im ursprünglichen Lichte. Die rothen Zellen, die gerade im Grün
und Blaugrün verhältnismäßig am stärksten assimiliren. können daher
auch in größere Tiefen vordringen, als die gelb en und braunen , und
diese in größere als die grünen Zellen, welche vorzugsweise auf die
rothen Strahlen angewiesen sind. Meine Beobachtungen an den in
Thieren vorkommenden Algen stehen damit durchaus in Einklang.
Gelbgrüne und rein gelbe Zooxanthellen finden sich ausschließlich
in Thieren der Meeresoberfläche, z. B. in Radiolarien, Siphonophoren,
Rhizostomen, Globigerinen, — braune Zooxanthellen in Thieren, die
in geringer Tiefe leben, Actinien etc. — und endlich rothe Algen in
Schwämmen , die sich in verhältnismäßig bedeutenden Tiefen [Myxilla
15 — 35 m) finden.

Neapel, 3. März 1883.

1 G. Berthold, Über die Vertheilung der Algen im Golfe von Neapel. —
Mitth. Zool. Stat. Neapel. Bd. III. 1881. p. 414 u. ff.

2 Th. W. Engelmann , Farbe und Assimilation. — Onderzoek. Physiol.
Laborat. Utrecht. (3.) 7. Bd. 1882. p. 227.

Morphol. und physiol. Bedeutung dea Chlorophylls bei Thieren. 299

Inhaltsübersicht.

I. Einleitung.

II. Die gelben Zellen.

1. Deutung und Vorkommen der gelben Zellen.

2. Gründe für die parasitäre Natur der gelben Zellen.

3. Bau der gelben Zellen.

1) Zellkern.

2) Membran.

3) Farbstoff.

4) Körner (Assimilationsproducte) .

4. Speci eile Beschreibung der gelben Zellen verschiedener
Thiere.

1) Gelbe Zellen von Anthea, Aiptasia, Heliactis, Gorgonia und Cladocora.

2) Gelbe Zellen von Ceriactis.

3) Gelbe Zellen von Cassiopeia.

4) Gelbe Zellen von Vorticella n. sp.

5) Gelbe Zellen von Velella und Porpita.

6) Gelbe Zellen der Radiolarien mit Ausnahme der Acanthometriden.

7) Gelbe Zellen von Zoobothrium pellucidum.

8) Gelbe Zellen von Globigerina echinoides.

9) Gelbe Zellen von Hircinia und Reniera. Nebst einem Anhange über das
Vorkommen von Algen und Stärke in Schwämmen.

10) Gelbe Zellen von Sarsien und anderen Hydromedusen.

11) Gelbe Zellen von Convoluta.

12) Gelbe Zellen von Eunice gigantea.

13) Gelbe Zellen von Acanthometriden.

14) Gelbe Zellen vonParalcyonium, Echinocardium und der Larve vonHolo-
thuria tubulosa.

5. Zu welcher Gruppe von Algen gehören die gelben Zellen.

III. Die Pseudochlorophyllkörper.

1) Die grünen Körper von Elysia.

2) Besprechung der Einwände von Lankester und Geddes.

IV. Die Symbiose von Algen und Thieren.

1. Bedeutung der Algen für die Ernährung der sie beherber-
genden Thiere.

2. Die Art und Weise der Ernährung der Thiere seitens der
in ihnen lebenden Algen.

3. Die Sauerstoffproduction der Phytozoen.
Litteraturverzeichnis.

Nachtrag.

300 K. Brandt

Erklärung der Abbildungen.

Tafel 19 und 20.

Alle Figuren sind 1000 fach vergrößert dargestellt (außer Fig. 46—49, 90—93). —

Die gelben Zellen sind immer so wiedergegeben, wie sie bei Einstellung auf die

Äquatorialebene dem Beobachter erscheinen.

Fig. 1 — 13. Gelbe Zellen von Anthea cereus.

Fig. 1. Nach dem Leben.

Fig. 2. Durch zweistündige Behandlung mit Alkohol fast vollständig entfärbt.

Fig. 3. Nach Entfärbung durch Alkohol mit Jodjodkalium behandelt und schließ-
lich durch Wasser (mit etwas Essigsäure) wieder möglichst vom Jod be-
freit. Nur das Stärkekorn violett gefärbt.

Fig. 4 — 6. Nach dreistündiger Behandlung mit Alkohol und einstündiger Ein-
wirkung von Essigsäure (1 %).

Fig. 7. Eine gelbe Zelle, welche zunächst wie die vorigen drei behandelt wurde
und dann 1/2 Stunde in Jodjodkalium lag. Stärkekorn deutlich violett
gefärbt.

Fig. 8,9,10. Gelbe Zelle nach 7 stund. Behandlung mit V2 0/oiger Kalilauge. Der
Farbstoff ist sehr wenig verändert. In vielen Fällen ist das gefärbte
Plasma ausgetreten und in der zusammengefalteten Membran nur das
Stärkekorn und die anderen Körner zurückgeblieben (Fig. 10).

Fig. 1 1 . Isolirte hohle Stärkekörner.

Fig. 12. Isolirte Stärkekörner nach Behandlung mit Jodjodkalium. Die Anthea,
deren gelbe Zellen zur Untersuchung verwendet wurden , war nicht be-
sonders belichtet worden.

Fig. 13. Isolirte Stärkekörner nach Behandlung mit Jodjodkalium. Die Anthea
war vor der Untersuchung drei Stunden lang dem dii'ecten Sonnenlichte
exponirt.

Fig. i4 — 19. Gelbe Zellen von Aiptasia diaphana.
Fig. 14, 15. Drei Monate nach der Isolation aus Aiptasia. Membran stark ver-

gallertet. Fig. 15: Abgeworfene Hülle neben der gelben Zelle.
Fig. 16 — 19. Isolirte gelbe Zellen nach dem Leben. In Fig. 19 hat die gelbe Zelle

die Form einer Schwärmspore von Phaeosporeen (?).

Fig. 20. Schwärmspore einer Phaeosporee (?). Sehr ähnlich der in Fig. 19
dargestellten gelben Zelle von Aiptasia.

Fig. 21 — 23. Gelbe Zellen von Cladocora caespitosa.

Fig. 21. Intact.

Fig. 22. Zerquetscht.

Fig. 23. Isolirte Stärkekörner.

Fig. 24 — 26. Gelbe Zellen von Cassiopeia borbonica.
Fig. 24, 25. Nach dem Leben.
Fig. 26. Zerquetscht.

Morphol. und physiol. Bedeutung des Chlorophylls bei Thieren. 301

Fig. 27. Gelbe Zelle von Heliactis bellis, zerquetscht.

Fig. 28, 29. Gelbe Zellen von Anthea cereus nach Behandlung mit Chiom-
säure (V2 %) , Magdala und Alkohol. Balsampräparat. Zellkern.

Fig. 30, 31. Gelbe Zellen von Ceriacti s aurantiaca. Das hohle
Stärkekorn war nicht zu erkennen. Balsampräparate. Zellkern.

Fig. 3ü. Nach Behandlung mit Cliromsäure, Magdala, Alkohol.

Fig. 31. Nach Behandlung mit Chromsäure, Alkohol, Kleinenberg's alkohol.
Hämatoxylinlösung, Alkohol.

Fig. 32 — 34. Gelbe Zellen von Velella, nach dem Leben.
Fig. 32, 33. Die gewöhnlich in Velella vorkommenden gelben Zellen.
Fig. 34. Zwei ganz verschiedene Arten von gelben Zellen aus einer Velella.

Fig. 35. Gelbe Zellen von Vorticella n. sp. (auf Agiaophenia), nach dem
Leben.

Fig. 36, 37. Gelbe Zellen von Globiger ina echinoides, nach dem Leben.

Fig. 38 — 41. Amöboide gelbe Zellen von Faralcyonium elegans.
Fig. 38—40. Nach dem Leben.
Fig. 41. Mit Alkohol entfärbt und dann mit Jodjodkalium behandelt.

Fig. 42 — 45. Gelbe Zellen von Hircinia variabilis.
Fig. 42, 43. Nach dem Leben.
Fig. 44. Mit Alkohol entfärbt.
Fig. 45. Isolirtes Stärkekorn.

Fig. 46, 47. Extracapsuläre Sarkode von Thalassi colla nucleata mit un-
durchsichtigen Pigmentkörnern und gelben Zellen. Vergr. 300.

Fig. 48, 49. Vorticella n. sp. (auf Agiaophenia) mit gelben Zellen. Peristom
immer mehr oder weniger eingezogen. Vergr. 400.

Fig. 50—57. Gelbe Zellen von Sphaerozoiden.
Fig. 50. 51. Gelbe Zellen von Collozoum inerme, nach dem Leben.
Fig. 52. Isolirte Stärkekörner derselben gelben Zellen.
Fig. 53, 54. Gelbe Zellen von SphaerozouAjeapolitanum, nach dem Leben.
Fig. 55, 56. Dieselben nach 1 stündiger Behandlung mit Alkohol.
Fig. 57. Gelbe Zellen von Sphaer. ueap. nach Behandlung mit Alkohol und Fär-
bung mit Magdala. Zellkern.

Fig. 58, 59. Gelbe Zellen von Myxobrachia rhopalum (= ThalassicoUa
sanguinolenta). Balsampräparat. Zellkern. Nach Behandlung mit Chrom-
säure, Alkohol, Kleinenberg's Hämatoxylin, Alkohol.

Fig. 60, 61. Gelbe Zellen frei im Meerwasser (Auftrieb) lebend.

Fig. 62 — 73. Gelbe Zellen von Acanthometriden.
Fig. 62—64. Gelbe Zellen von Acanth. elastica.
Fig. 65. Gelbe Zellen von Amphilonche belenoides.
Fig. 66—69. Zum Theil spindelförmige gelbe Zellen von Ac. tetracopa.
Fig. 70. Gelbe Zellen von Acanth. elastica nach Behandlung mit Osmium, Beale's
Carmin und Alkohol. Balsampräparat. Zellkern.

302 K. Brandt, Morph, u. phys. Bedeutung d. Chloroph.bei Thieren.

Fig. 71. Gelbe Zellen von Acanth. tetracopa.

Fig. 72. Stärkekörner, die in dieser gelben Zelle nach Behandlung mit verdünntem

Ammoniak sichtbar wurden und sich mit Jodjodkalium färbten.
Fig. 73. Kleine gelbe Zellen aus demselben Exemplar von Ac. tetracopa wie

Fig. 71.

Fig. 74—79. Gelbe Zellen von Convoluta Langerhansii.

Fig. 74, 75. Nach dem Leben.

Fig. ■ 76 — 78. Gelbe Zellen in Schnittpräparaten von Convoluten, die nach einander
mit Sublimat, Pikrocarmin, Borax, Carmin , Alkohol, Paraffin, Creosot
und Canadabalsam behandelt worden sind. Zellkern (erscheint gra-
nuli rt) .

Fig. 79. Nach Behandlung mit Jodjodkalium. Stärkekörner violett.

Fig. 80 — 89. Gelbe Zellen von Eunice gigantea.
Fig. 80—85. Nach dem Leben.
Fig. 86 — 89. Nach Behandlung mit Jodjodkalium. Hohle Stärkekörner gefärbt.

Fig. 90— 93. Grüne Körper von Elysia. — Vergr. 2000.

(Mit Ölimmersion V12 von Zeiss untersucht.)

Fig. 90, 91. Mit Jodjodkalium behandelt. (Unregelmäßige Stärkekörner tief

gefärbt.)
Fig. 92, 93. Mit Osmium und Hämatoxylin behandelt (Zellkern).

Fig. 94 — 96. Amöboide gelbe Zellen von E ch in oc ardi um cor da tum. Nach
dem Leben.

Fig. 97. Gelbe Zellen aus der Larve von Holot huria tubulosa. Nach
dem Leben.

(Fig. 98—112 befindet sich neben jeder Abbildung in dem schwarzen Streifen der
Tafel das zugehörige Polarisationsbild.)

Fig. 98—100. Gelbe Zellen aus schwach belichteten Exemplaren von Anthea

c e r e u s. (Zum Theil zerquetscht. )

Zahl der doppelbrechenden Körner gering.
Fig. 101 — 103. Gelbe Zellen aus Antheen , welche 3 — 41/2 Stunden dem directen

Sonnenlichte ausgesetzt waren. Zahl der doppelbrechenden Körner sehr

viel bedeutender.
Fig. 104. Gelbe Zellen aus einer schwach belichteten Aiptasia diaphana.

Zahl der doppelbrechenden Körner gering.
Fig. 105, 106. Gelbe Zellen aus Aiptasien, welche 2 — 3 Stunden dem directen

Sonnenlichte ausgesetzt waren. Zahl der doppelbrechenden Körner

nimmt bei Belichtung bedeutend zu.
Fig. 107. Gelbe Zellen von Heliactis bellis.
Fig. 108. Gelbe Zellen von C er iactis aurantiaca.

Fig. 109. Gelbe Zellen von Ve le 11 a nach dreistündiger intensiver Belichtung.
Fig. 110. Gelbe Zellen von Cassiopeia borbonica.
Fig. 111, 112. Gelbe Zellen von Convoluta Langerhansii.

Beitrag zu einer Monographie der Gattung
Mar ionia, Yayss.

Von

Dr. R. Bergh.

Mit Taf. 21.

Die Tritoniaden Inlclen eine Gruppe, die gewissermaßen einen
Übergang von den «Nndibranchienti mit verzweigter Leber (kladohepa-
tischen) zu den mit nicht verästelter (holobepatischen) vermittelt. Sie
stimmen mit den Letzteren in der (nicht verzweigten) Beschaffenheit der
Leber liberein , stehen sonst aber der anderen großen Gruppe viel
näher , und wie in dieser fehlen bei den Tritoniaden sowohl eine Blut-
drüse als die Neben-Samenblase iSpermatocyste) .

Die Familie der Tritoniaden, wie sie bisher bekannt ist, ist sehr
einffjrmig und umfasst nur eine geringe Anzahl von Thieren, die in den
äußeren Formverhältnissen wie im inneren Baue wenig dififerenzirt sind.
Diese Thiere sind von gestreckter vierseitiger Körperform
(Fig. 1 , 21 , vorn breiter, nach hinten etwas verschmälert, mit ziemlich
abgeplattetem und mehr oder weniger feinkuoti gern Rücken; mit fast
senkrechten, nicht nie.lrigeu Seiten ; mit ziemlich breitem Fuße. Vorn
tritt der Rücken als ein schmales, halbmondförmiges Stirnsegel
hervor, am Rande mit Papillen oder mit einfachen oder zusammen-
gesetzten fingerförmigen Fortsätzen (Fig. 3 — 5) versehen. Am ver-
dickten Außenrande des Stirnsegels eine eigenthümliche . löffelartige,
den Tentakel (Fig. 3«) darstellende Bildung. Am Grunde des Stirn-
segels, im Genick, die ganz eigenthümlichen , aus ihren niedrigen,
röhrenförmigen Scheiden mit umgeschlagenem Rande ausstreckbaren
Rhinophorien: die fast degenquastähnliche Keule derselben oben in

Mittheiluugen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. IV. 20

304 R. Beixh

der Mitte schief abgeplattet, am Rande mit aufsteigenden gefiederten
Blättern, die Rhachis des hintersten Blattes in eine starke Papille ver-
längert. An dem wenig vortretenden Rüekenrande eine größere oder
geringere Anzahl von in einer Reihe hinter einander gestellten, größeren
(Fig. 6) oder kleineren Kiemenbüscheln, die kurzstämmig und mehr
oder vreniger baumartig (tri- oder quadripinnat) verzweigt sind. Etwa
an der Mitte der (rechten) Körperseite die Analpapille, neben der-
selben die Nierenpore. Der Fuß ziemlich breit, vorn gerundet, mit
schwacher Randfurche , der Schwanz ist ganz kurz oder fehlt.

Der Schlundkopf ist in dieser Gruppe sehr stark entwickelt, in
den Formverhältnissen mit dem der Scyllaeen . besonders aber der
Pleurophyllidien sehr übereinstimmend, somit auch in Bezug auf die
sehr starken Mandibelu. Auch die Zunge ist sehr stark; in der
Raspel immer eine starke mediane Platte und zu jeder Seite derselben
eine kürzere (Caudiella, Marionia) oder längere (Tritonia) Reihe von
hakenförmigen Seitenzahnplatten ; die innerste derselben aber von den
anderen ganz verschieden, abgeplattet. Der Magen ist meistens un-
bewaffnet, selten (Marionia) mit einem Gürtel von der Länge nach
gestellten harten Platten (Fig. 23 — 28) ausgestattet. Die Leber ist
ziemlich groß und bildet eine zusammenhangende kurz kegelförmige
Masse, deren vorderer Theil eine Andeutung von Abschnürung von der
übrigen Masse zeigt oder wirklich (Marionia) gesondert ist; von der
Leber an die Athmungsorgane (noch bei den Scyllaeen) abgehende
Zweige fehlen ganz und die Kiemen haben somit keine Beziehung zu
der Leber. Eine Blutdrüse fehlt. Die Zwitterdrüse überzieht
(wie in den Dorididen) die Leber und ist nicht (wie bei den Scyllaeen)
von dieser gesondert. Die Samenblase (Sperraatotheca) ist einzeln
und sehr groß. Der Penis ist unbewaffnet.

Die Familie der Tritoniaden , wie sie jetzt bekannt ist', umfasst
zwei oder drei generische Gruppen : erstens die eigentlichen Trito-
nien. die wieder in die Tritoniae propriae (mit stark papiliirtem Stiru-
rande und vielplattigen Pleurae der Raspel) und in die Candiellae (mit
fingerigem Stirnrande und weniger zahlreichen Platten au den Pleurae)
zerfallen; dann die Mar ioni en, und endlich gehören hierher vielleicht
noch die zweifelhaften Hancockien^ von Gosse.

1 Vgl. meine nächstens erscheinende Monographie dieser Familie im XV. Heft
meiner »Malacolog. Untersuchungen«.

- Ph. H. Gosse , On Hancockia eudactylota. Ann. Mgz. nat. hist. 4. S. XX.
1877. p. 316—319. pl. XI.

Beitrag zu einer Monographie der Gattung Marionia, Vayss. 305

Als Vayssière im Meerbusen von Marseille (1877) eine, wie er
damals meinte, bisher unbekannte Form von Tritonia genauer unter-
suchte, fand er dieselbe schon äußerlich von anderen Tritonien durch
die Beschaffenheit des Stirn randes verschieden; derselbe war näm-
lich mit dichtstehenden fingerförmigen Fortsätzen ausge-
stattet, welche an dem Unterrande wieder gefingert waren. Im Gegen-
satz zu dem Verhältnis bei den echten Tritonien zeigten diese Thiere
ferner einen zweiten Magen oder eine Bewaffnung des hinteren Theils
des Magens mit einem Glirtel von dichtstehenden harten Platten,
etwa wie bei den Scyllaeen Diese neue Gruppe taufte Vayssière
Marionia.

Bei meiner Untersuchung anderer Tritoniaden des Mittelmeeres
zeigte es sich nun aber, dass wenigstens mehrere derselben dieser
selbigen Gattung angehören, während andere Tritoniaden des rothen
Meeres wahrscheinlich auch hierher zu ziehen sein werden.

Untenstehend folgt eine kleine monographische Behandlung dieser
Gruppe.

Marionia, Vayssière.

A. Vayssière, Sur un nouveau genre de la fam. des Tritoniadés.

Comptes rendus de Tac. des sc. LXXV. 1877. p. 299

—301.
Déscript. de la Marionia Berghii. Journ. de conchyl. 3. S. XIX.

1879. p. 106-118. pi. VII.

Foima corporis ut in Tritoniis propriis ; limbus frontalis digita-
tus, digitis compositis numerosis.

Ventriculus lamellis solidis armatus.

Die untenstehenden, beschriebenen oder erwähnten »Arten« werden
wahrscheinlich hierher zu stellen, zum großen Theil aber später aller
Wahrscheinlichkeit nach als synonyme zusammenzuziehen sein, in der
Weise, dass sie nur zwei Formen (M. quadrilatera und Blainvillea re-
präsentiren .

20"

306

E. Ber^h

1. M. Blainvillea (Risso).

M. Berghii, Vayss.
Mare mediterr.

r?2.

3. —

4. —

decaphylla (Cantr.). Bull, de l'ac. des se. de Brux.
II. 1835. p. 384. — Malac. mediterr. 1840. p. .51.
pi. 4. fig. 3.

M. mediterr.

quadrilatera (Schultz) .

juven. ? Tr. gibbosa, Risso. Hist. nat. de l'Eur.
mérid. IV. 182G. p. 35.

M. mediterr.

affinis , Bgh. var. vel u. sp.
M. mediterr.

5. — tethydea delle Chiaje).

M. mediterr.

6. — Costae fVerany). Catalogo. 1846. p. 23. Tav. II.

Fig. 7, 8. — Verany, Catal. des moli. . . . des envir.
de Nice. Journ. de couch. IV. 1853. p. 386.
M. mediterr.

7. — Meyeri (Verany). Zool. des Alpes marit. 1862.

p. 87.

M. mediterr.

S. — acuminata (0. G. Costa). Stat. fis. ed. econom.
dell' isola di Capri. II, 1. 1840. p. 69. Tav. V.
Fig. 1 a, b.

M. mediterr.

9. — elegans (Aud., [Savigny]). Déscript. de l'Egypte.

T. XXII. 1827. pi. II. fig. 1. — A. ISSEL, Ma-

lacol. del mar Rosso. 1869. parte quarta, p. 314.

Tr. glauca, Rupp. etLeuck. Neue wirbell. Th.

d. rothen Meeres. 1828. p. 16. Taf. 4. Fig. 2 a, b.

Mare rubrum.

10. — cyanobranchiata, R. et L. 1. e. p. 16. Taf. 4.
Fig. 3 a, b.

M. rubrum.

1. M, quadrilatera (Schultz).

Tritonia quadrilatera, Schultz. Philippi, En. moli. Sic. I. 1836. p.103:
IL 1844. p. 75. Tab. XIX. Fig. 2.

Color nothaei rubescente-brunneus vel fere scarlatinus fasciis
trausversalibus irregularibus flavescente-albis brunneo-reticnlatìs, et

Beitrag zu einer Monograp'hie der Gattimg Marionia, Vayss. 307

punctis albidis ubique sparsis ; margo dorsalis sicut petioli branchiarum
flavescentes vel flavescente albidi ; margo frontalis sicut rhinophoria
brimnescente-grisea vel fiavescentia ; branchiae rubrae. Latera corpo-
ris rubescente brimnea vel scarlatinosa, punctis albidis ubique sparsis ;
caput rubescens ; solea podarii (albescente-) incolor.
Hab. M. mediterr. (ad Neapolim).

Taf. 21. Fig. 1-20.

Dieses Thier scheint erst von Hchultz (Philippi) (1836) unter-
sucht und beschrieben, seitdem aber von den italienischen Fauni sten kaum
beachtet worden zu sein, auch nicht von Verany, wenn die von ihm be-
schriebenen Tr. Costae und Meyeri nicht hierher als Varietäten
gehören sollten. In der kritik- und überhaupt ganz werthlosen Compi-
lation von TiBERi 1 ist diese Art mit der Tr. Blainvillea u. a. Formen
identificirt. Durch nicht unbedeutende Abweichungen in der Farben-
tracht ist die Trit. decaphylla, trotz den Angaben von Cantraine wie
auch von Philippi, wahrscheinlich nicht mit der Tr. tetraquetra iden-
tisch, viel eher mit der Mar. Berghii von Vayssière. Die Art scheint
überhaupt in der Färbung ziemlich zu variiren.

Selbst habe ich das Thier nicht lebend gesehen. In der zoolo-
gischen Station zu Neapel hat aber Dr. Andres mir die Freundlichkeit
erzeigt, nach dem lebenden Thiere einige farbige Skizzen (Fig. 2) auf-
zunehmen, auch hat Herr Merculiano eine ausgeführte Zeichnung ge-
geben (Fig. 1) und Dr. P. Mayer mir freundlich einige Notizen über die
Farbenvertheilung geschickt.

Den Skizzen von Dr. Andres und Herrn Merculiano zufolge hat
die Länge des lebenden Thieres bis gegen 8 cm betragen bei einer
Breite bis 1,6 und einer Höhe bis 1 cm; die Breite des Stirnsegels 17,
die Höhe der Rhinophorien 7, der Kiemen bis 4 mm. — Die Farbe des
Rückens ist rothbraun oder scharlachroth , wird aber durch unregel-
mäßige, gelblich-weiße, breite Querbänder unterbrochen, die (invici
höherem Grade als die rothbraunen Strecken) bräunlich reticulirt sind ;
die Maschen des Netzwerkes werden zum großen Theil von weißen vor-
tretenden Punkten eingenommen. Der Rückenrand so wie der Stiel der
Kiemen gelblich oder gelblichweiß, der Stirnrand so wie die Keule der
Rhinophorien bräunlichgrau oder bräunlichgelb, die Kiemen roth. Die
Seiten des Körpers und der obere Fußrand röthlichbraun oder schar-

' N. TiBERi , I molluschi nudibranchi del Mediterraneo. Bullet, della soc.
malacolog. ital. VI. 1880. p. 218.

308 R- Becgh

lachroth mit dichtstehenden weißen Punkten . der Kopf röthlich , die
Fußsohle weißlich oder fast farblose

Von dieser Art habe ich 6 (7) in Alkohol gut bewahrte Indi-
viduen, die mir im Mai 1880 in der Station von Neapel gegeben waren,
genauer, und zwar vier davon anatomisch untersuchen können. Den
Angaben Delle Chlue's so wie der Station zufolge waren diese Thiere
(in den letzten Jahren) im Golf von Neapel im Frühling ziemlich häufig
gefischt worden.

Die Länge des größten dieser Individuen betrug 5 cm bei einer
Breite bis 11,5 und einer Höhe bis 1 ! mm, die Breite des Fußes war
vorn 10.) mm, die Breite des Stirnsegels 12 bei einer Länge bis 5,
die Fortsätze desselben noch dazu 1,5 mm messend, die Höhe der
Rhinophorscheiden '6, die der Keule der Rhinophorien auch 3 mm, die
Höhe der Kiemen bis 4,75 mm. Die übrigen Individuen variirten in
Länge von 3,5 — 4,5 cm bei einer Breite bis 9 — 11 mm und einer Höhe
bis 8—11 mm, die anderen Maße betrugen 7,5 — 10, 8 — 10 mit 3 — 4
und 0,75 — 1 mm; ferner 2 — 3 und 2—3 und 4 mm. — Die Farbe aller
dieser Individuen war gelblich, ein wenig dunkler am Fuße und am
Kücken, heller an den Körperseiten. Der Kücken war fein netzartig
gezeichnet durch dichtstehende, polygonale, ungleich große, mehr
gelblichweiße Fleckchen mit stärker ausgeprägtem Kande (so wie mit-
unter auch dunklerer Centralpartie) . Die Fleckchen in der Mitte des
Rückens seiner ganzen Länge nach größer (au dem größten Individuum
einen Durchmesser bis 1 ,8 mm erreichend) ; an den Seitentheilen kleiner,
am Kande noch dazu mehr rundlich : am Stirnsegel, an den Rhinophor-
scheiden, au der oberen Seite der Kiemenstiele, so wie zum Theil auch
an dem Laube der Kiemen waren die Flecken auch kleiner und mehr
rundlich, aber dicht gedrängt. An den Körperseiten sehr zahlreiche,
auch im Ganzen etwas kleinere und mehr weiße, rundliche, mitunter
ein wenig vortretende Fleckchen, die noch feiner und dichter stehend
so wie mehr gelblich gegen den Fußrand hin vorkamen. Die Unterseite
des Stirnsegels mit gelblichen denen des Fußrandes ähnlichen Punkten
und Knötchen, die auch am Kopfe bis an den Außenmund hin vor-
kommen. Die Spitzen der Fortsätze des Stirnsegels so wie der größte
Theil des Laubes der Kiemen fast farblos. Die Keule der Rhinophorien
gelb oder gelblich, eben so die Fußsohle. — Ein später zugekommenes
Individuum war von ziemlich dunkler , grünlich braungrauer Boden-
farbe, sonst wie gewöhnlich gezeichnet.

' Philippi giebt eine etwas andt re Farbenzeichnung an.

Beitrag zu einer Monographie der Gattung Marionia, Vayss. 309

Die Körperform ist bei diesen wie bei anderen Marionien schlanker
als in den typischen Tritonien, die Körperseiten ein wenig niedriger,
der Rücken nur unbedeutend breiter als der Fuß. Das auch fast halb-
mondförmige Stirnsegel kaum so stark entwickelt wie bei den typischen
Tritonien; der Vorderrand in der Mittellinie kaum so deutlich gekerbt;
die Randpapilleni hier im Ganzen kaum kleiner als in jener; von
solchen kommen, in eine Reihe gestellt, 12—16 vor, von denen die
2—4 mittleren die kleinsten waren, die Größe nahm sonst von innen
nach außen allmählich unbedeutend zu, meistens waren aber doch die
1 — 2 äußersten wieder ein wenig kleiner. Diese Randpapillen waren
stark, etwas zusammengedrückt, der obere Rand gerundet und eben
(Fig. 4, 5), der untere Rand dagegen mit 2 — 3 Längsreihen von (2) 3 — 4
höheren oder niedrigeren, kegelförmigen Zacken (Fig. 3 — 5). Am
Grunde der Unterseite der zwei äußersten Randpapillen der löflfelartige
Tentakel mit verdicktem Rande (Fig. 3a). Die obere (Fig. 1) so wie
die untere Seite des Kopfsegels glatt, indem die Punkte und die Knöt-
chen sich fast nicht über das Niveau der Haut erheben. Seitwärts im
Genick, am Grunde des Stirnsegels die Rhinophorien (Fig. 1, 2):
wenn ganz hervorgestreckt, präsentirte sich die Keule meistens 4 — 5 mal
höher als die Höhe der Scheide. Diese Scheide weit und die Keule
ziemlich tief unter ihrem Rande zurückziehbar; der Rand ein wenig
zackig: die Innenseite eben und die weißen oder gelblichen Punkte der
Außenseite durchschimmernd. Der Stiel der Keule fast cylindrisch,
dünner als diese letztere, am Grunde (Fig. 1) meistens aber etwas
dicker, die Hälfte bis zwei Drittel der Höhe der Keule an Höhe be-
tragend 2. Die Keule selbst, wie gewöhnlich , quastförmig, mit (5) 6
bis 8 starken, bipiunaten, nach oben zugespitzten Blättern; die End-
papille der Rhachis des hintersten Blattes meistens nach unten ver-
schmälert, groß. Der Rücken flach, vorn zwischen den Rhinophorien
(Fig. 1) in das Stirnsegel übergehend, nach hinten verschmälert; der
Rückenrand als ein ganz schmaler (nur bis etwa 0,5 mm breiter), dün-
ner Saum vortretend, welcher vorn sich bis an den (äußeren) Rand der
Rhinophorscheide verfolgen lässt und sonst in ziemlich regelmäßigen
Abständen in Kiemen hervorschießt. Die Anzahl-' dieser Kiemen be-
trägt an jeder Seite 11— 13, mitunter 14—15; ihre Stellung ist (Fig. 1)

' Philippi giebt (I. c.) die Anzahl der Randpapillen (»laciniae tentaculares «)
zu etwa 10 an.

2 Vgl. Philippi 1. c. Tab. XIX. Fig. 2 b.

3 Philippi giebt (1. c I. p. 103 ; II. p. 75) die Anzahl der Kiemen jeder Seite
zu 10—14 an.

3J0 R- Bergh

an beiden Seiten einigermaßen entsprechend; die vorderste steht
meistens dicht hinter dem Khinojihore , die hinterste dicht vor dem
Hinterende des Körpers: die vordersten waren ziemlich klein, die hin-
tersten aber die kleinsten ; der Rückenrand in den interbranchialen In-
terstitieu fast geradelaufend : nicht gebogen) . Die Kiemen (Fig. (3) an
die Randpapillen des Stirnsegels einigermaßen erinnernd, an der oberen
Seite abgeplattet, oben in 4 — 3 — 2 kurze Fortsätze tief gespalten, die,
wieder 2 — Hgetheilt, als bipinnate Äste endigen (Fig. 1, 6). — Die
Körperseiten (Fig. 2) ziemlicii hoch, am höchsten in der Gegend der
Analpapille. nach hinten zu allmählich ganz niedrig; sie waren fast
glatt, besonders nach oben. An der rechten Seite vorn , dem Contrac-
tionszustande nach meistens unter dem Interstitium der dritten bis
vierten Kieme oder unterhalb der dritten oder der vierten, seltener
unterhalb der fünften Kieme die (meistens stark zusammengezogene)
Genitalpapille, die, wenn schlaff, zwei Öffnungen zeigte, von denen
die obere (für den Penis) meistens mehr .spaltenartig. Weiter nach
hinten, dem Rückenrande näher, dem Zusammenzieh ungszustande des
Thieres nach unterhalb der Gegend zwischen der vierten und fünften
oder der fünften und sechsten oder selbst unterhalb der sechsten
Kieme die mehr oder weniger vortretende Analpapille (in zwei Indi-
viduen mit einem kleinen Prolaps) . Vor und oft ein wenig oberhalb der
Analpapille die feine Nieren po re. — Der Außenmund eine senk-
rechte oder iförmige Spalte zwischen dem Vorderende des Fußes und
der Wurzel des Stirnsegels; die etwas gewölbte Umgegend der Mund-
spalte nach oben in (Fig. 2) das Stirnsegel übergehend (an zwei der
größten Individuen war der ganze Schlundkopf i6 — 7 mm lang bei einer
Höhe bis 8— 9 mm) durch den Außenmund hervorgestülpt, an einem
dritten die Zunge zwischen den Mandibeln hervorgestreckt). — Der
F'uß wie gewöhnlich; das gerundete Vorderende (Fig. 2; mit ziemlich
starker Randfurche, die sich auch ziemlich weit nach hinten fortsetzt
(die untere Lefze der Furche meistens ziemlich tief und stark gerunzelt) ;
von den Körperseiten springt der Fußrand auch nur wenig bis etwa
0,75 mmj hervor Fig. 1); hinten ist der Fuß mit dem Rücken fast bis
an sein Ende verbunden und ragt kaum über denselben hervor, ein
Schwanz findet sich also kaum angedeutet (Fig. 1, 2).

An den Körperseiten schimmerten mitunter hier und da Partien
der Zwitterdrüse durch. — Die Eingeweide sind an den meisten Stellen
durch kurze Bindesubstanz an die Körperwände angeheftet. Die
Körperhöhle sich nur bis zur Gegend der achten bis neunten, mit-
unter selbst der siebenten Kieme erstreckend.

Beitrag zu einer Monographie der G.'ittung Marionia, Vayss. 31 1

Die Lage Verhältnisse der Organe fast ganz wie bei der
typischen Tritonia.

Das Centralnervensy stem eben so klein und abgeplattet wie bei
der Tritonia. von stark gelber Farbe. Die cerebro-pleuralen ' Ganglien
wie in jener Form; die zwei Abtheilungen, besonders an der unteren
Seite, sehr deutlich geschieden; das vordere äußere Ende meistens wohl
noch ein wenig mehr vortretend; die cerebro- und pleuro-pedalen Con-
nective an der Unterseite der Ganglienmasse sehr ausgeprägt. Die
N. vaginae rhinophorii, N. olfactorius, Nn. frontales, N. tentacularis,
N. und Gangl. opt., Nn. labiales, Nn. musculares (bulbi) und N. pal-
liali» ganz wie bei der typischen Tritonia. Die rundlichen wie kurz-
stieligen pedalen Ganglien, so wie die Nn. pediaei auch wie in jener
Form. Eben so verhielten sich die rundlichen (distalen) Riechknoten,
die buccalen und die gastro-oesophagalen Ganglien. Die Commissuren
wie gewöhnlich, die pleurale von der subcerebro- pedalen ganz ge-
sondert.

Die Augen wie gewöhnlich; die (hinter oder auf dem pleuro
pedalen Connective liegenden) Ohrblasen mit ganz kleinen, wenig
verkalkten Otoconien; die Haut mit ihren Drüsen wie bei der Tritonia,
eben so die der Lippen und des Vorderrandes des Fußes.

Die Mundröhre (zurückgezogen) bis fast 5 mm lang, weniger
nach hinten verlängert und hinten weniger schmal und mehr gerundet;
die Innenseite wie gewöhnlich ; an ihrem Grunde heftet sich jederseits
ein langer, dünner, von der Körperseite in der Gegend des Hinterendes
des Schlundkopfes entspringender Retractor an. — Der Schlundkopf
von der gewöhnlichen c9lossalen Größe, auch hier etwa '4 — V4 ^^^'
ganzen Körperlänge betragend; etwa 8 — 9 mm lang bei einer Breite
bis 5 — '6 und einer Höhe bis 5 — 5,5 mm. Die Form Verhältnisse des
Schlundkopfes ganz wie bei derTr.Hombergi. In ziemlich weitem Um-
kreise um den Pharynx und weiter nach vorn bis an das Schloss der
Kiefer (obere Wand der Mundhöhle) schimmerte das schwarze Epithel
der dünnen Mundhöhlendecke hindurch, theil weise durch den dünnen
(gelblichen) M. circularis pharyngis gedeckt; hinter dieser schwärz-
lichen Gegend war die quergehenrie Musculatur (M. transv. post.) sehr
stark entwickelt und verdeckte meistens vollständig die Raspelscheide

• In Übereinstimmung mit der von Spengel in seiner vorzüglichen Arbeit
über »die Geruchsorgane und das Nervensystem der Mollusken« (Ztschr. f. wiss.
Zool. XXXV. 1881. p. 3.34) vorgeschlageneu Nomenchitur bezeichne ich die von mir
früiier Visccralgauglien benannten Nervenknoten als Pleuralganglieu.

3 1 2 R. Bergh

und weiter nach außen die Musculatur der oberen Zungenmuskelmassen.
Vor diesen letzteren und durch eine Furche von ihnen geschieden ein
Theil der unteren Zungenmnskelmasse. An der Unterseite des Schlund-
icopfes schimmert auch das dunkle Epithel der Mundhöhle in der ganzen
Peripherie der Anheftung der Mundröhre so wie hinten noch ein wenig
in der Gegend des Eintrittes der Art. lingualis durch , und viel stär-
ker ganz hinten zwischen den Enden der Kaufortsätze der Mandibel.
Die Muskelplatte außerhalb der Anheftung der Mundröhre wie ge-
wöhnlich ; ihr innerer Theil , besonders in der hinteren Hälfte , von hell
röthlichbrauner Farbe. Die Lippenscheibe wie gewöhnlich, aber
schwarz oder schwärzlich, nur im inneren Rande grauweißlich : von
oben und außen nach innen und unten von ganz feinen Streifen durch-
zogen ; der Bau der gewöhnliche ; unter der Lippenscheibe der gewöhn-
liehe M. mandibulo-discalis. Die Mandibel an Länge und Breite den
oben angegebenen Maßen des Öchlundkopfes entsprechend: die Länge
jedes Kiefers in dem größten Individuum 9 mm bei einer Breite bis 2,8
und einer Höhe bis 2,7 mm, seine Farbe horngelb. Die Formverhält-
nisse der Mandibel wesentlich wie bei der Tritonia , nur waren sie im
Ganzen, besonders oben, breiter und ein wenig mehr der Länge nach
gewölbt; die Kiefersubstanz bis 0,9 mm dick, auch hier wie eine Rinden-
und eine hellere Marksubstanz zeigend. Die der Öchlosspartie an-
grenzende Strecke größer und breiter als bei der Tr. Hombergi; die von
der innerhalb des Kaurandes an der Vorderseite verlaufenden, ge-
bogenen , aber viel weniger tiefen Furche begrenzte Strecke breiter als
bei jener Art; das Hinterende mehr zugespitzt, die Kaufortsätze ein
wenig kürzer. Der Kaurand seiner ganzen Länge nach ohne Zacken,
aber schon unter der Lupe wie fein guillochirt; innerhalb der freien
vorderen Kante eine feine Furche, an welche die höckerbesetzte,
schmale . nach oben hin noch verdünnte Strecke stößt. Die letztere
trägt oben 3 — 4, nach unten zu allmählich 6 — 8 Quincunxreihen von
Höckern, die gegen den freien vorderen Rand hin kegelförmig (mit-
unter mit gespaltener Spitze), nach dem hinteren Rand hin plattenartig
sind; ganz oben (in der Nähe des Schlosses) waren die Höcker fast
verwischt, dann von einer Höhe von etwa 0,035 mm und sich weiter
schnell zu der von beiläufig 0, 1 mm erhebend, welche sich dann weiter
nach hinten erhielt. Die Form der Mandibel, besonders die Be-
schaffenheit ihres Kaurandes somit von denen der typischen Tritonia
nicht unbedeutend verschieden. Bei zwei Individuen deckte der Rand
des linken Kiefers ganz den des rechten. Das die Mandibel tragende
Vorderende der Kiefermuskelniassen fast ganz wie oben; nur con-

Beitrag zu einer Monographie der Gattung Marionia, Vayss. 313

trastirt hier der längere äußere Theil durch seine gelbliche Farbe gegen
den kohlschwarzen und meistens viel kürzeren, flügeiförmigen inneren
Theil; noch dazu deckt der gelbe Theil mit einem ganz dünnen, farb-
losen . schmalen (an dem Kiefer angehefteten) Gebräme den äußersten
Rand des schwarzen Flügels. Auch die Nebenmundhöhle war wie
bei der Tritonia. Die die Kiefermuskelmassen bildenden Muskeln , die
Mm. rectus sup., transv. supp., pectinatus wie bei den tjqjischen Tri-
tonien.

Nach Wegnahme des Pharynx liegt die Zunge von oben entblößt;
sie ist überall bis an den Rand der Raspel sammtschwarz undfso auch
das Raspeldach; die Formverhältnisse ganz wie bei der Triton-ia. Gegen
die sonst schwarze Zunge contrastirt sehr schön die (von einem
schmalen, gelblichen oder weißlichen, durch Ausfallen der Randplatten
hauptsächlich gebildeten Saum eiugefasste) röthlich kastanienbraune
oder mehr rothgelbe Raspel, deren Rhachispartie dunkler war; aus
ihrer Scheide ausgelöst zeigt sich dieser Theil der Raspel an der Unter-
seite sehr schön rothviolett. In der Raspel kamen 30, 36, 34 und 26
Zahnplattenreihen vor, und weiter nach hinten 20, 12, 10 und 10 ganz
entwickelte, eine gelbe und 3 mehr oder weniger gelbliche Reihen, die
Gesammtzahl derselben somit 54, 52, 48 und 40. Die Zahl der Platten
in den Reihen betrug hinten an der Zunge 31, 35, 45 und 26, vorn in
der Raspelscheide 36, 38, 48 und 28, und in der hintersten (unent-
wickelten) Reihe 39, 41, 50 und 30. Die Zahnplattenreihen der Zunge
alle mehr oder weniger incomplet bis auf die allerhintersten. Die
Zahnplatten waren von hell kastanienbrauner oder dunkel horngelber
Farbe, nur die äußeren gelblich und die äußersten fast farblos. Die
Breite der vordersten medianen Zahnplatten betrug 0,37 mm, die der
hintersten auch nur 0,37 mm; die Höhe der lateralen Platten sich bis
zu 0,44 mm erhebend; die der äußersten ziemlich variabel, die der
fünf äußersten bei dem größten Individuum etwa 0,39—0,37—0,30—
0,28 — 0,25 mm betragend. Die medianen Zahnplatten (Fig. 7)
wesentlich wie bei der typischen Tritonia ; sie sind aber relativ breiter
und ziemlich gerundet. Die erste Seitenzahnplatte (Fig. laa, 8)
schmäler als bei der Tritonia; die nächstfolgenden Platten waren
größer als bei dieser. Die Seitenplatten sich dann (Fig. 9 — 19) im
Ganzen durch die Reihe in derselben Art wie bei der Tritonia ent-
wickelnd. Die Platten im Ganzen höher und schlanker als bei der Tr.
Hombergi, und der Basaltheil von etwas anderer Form. Die (Fig. 20)
an Größe abnehmenden äußeren Platten schlanker, besonders die
äußerste ^Fig. 20«). — Die Tragemembran der Raspel und ihre Fort-

314 R. Bergh

Setzung, die Mm. ling. supp. , wie bei den typischen Tritonieu ; eben so
die Zungenhöhle und der sattelförmige Körper. Die Wände der
Mundhöhle sammtsch warz , bei lebenden Thieren sammtartig
dunkel violett.

Die Speicheldrüsen wie bei der Tritonia, abgeplattet, auch
(meistens bis etwa 6 — S mm) lang, vorn bis 1.5mm breit, weiß, die
Speiseröhre begleitend, und hinten verbreitert den hinteren Theil der
Seiten und (besonders rechts) der Unterseite derselben so wie den vor-
deren Theil des Magens mit ihren starken Verzweigungen überziehend ;
mitunter auch mit langen dünnen Ästen sich weiter nach hinten über
die Seiten und die Unterfläche der vorderen Genitalmasse verbreitend.
Die Speicheldrüsengänge nicht kurz (bis 3 mm lang) .

Die Speiseröhre , etwa 6 — 8mm lang, nach hinten allmählich
ohne Grenze in den Magen übergehend , vorn mit einem Durchmesser
von meistens 1,5, hinten von 2 mm; an der Innenseite feine Längs-
falten. Bei zwei Individuen war die Speiseröhre in mehr als ihrer hin-
teren Hälfte zu einem Sacke von 5,5 — 6mm längstem Durchmesser er-
weitert. Der Magen bildet einen birn- oder mehr kugelförmigen Sack
von 5,5 — 6 mm längstem Durchmesser, welcher fast vollständig frei
über die Leberkluft hervorragt ; der hinterste, etwas engere Theil zeigt
eine stärkere Entwicklung der Kreismusculatur und durch dieselbe
schimmern als dunkle, kurze Striche die Magen zahne. Dieselben
bilden (vgl. Fig. 23 — 28) nämlich einen ziemlich schmalen Gürtel vor dem
Pylorus . wo sie sich ein wenig schief von den Leisten der Magenwand
erheben, welche ziemlich hoch hinauf in die Platten eintreten. Die An-
zahl der Platten war in den verschiedenen Individuen 77, 57, 48 und
44; sie waren horugelb bis gelbbraun, meistens 0,6 — 0,9 mm lang bei
einer Höhe von etwa 0,4— 0,5 mm, zwei erreichten aber (vgl. Fig. 25, 26)
eine Länge von 1,4 bei einer Höhe bis 1,2 mm. Die meisten Platten
waren nämlich von etwa derselben Größe mit einzelnen hier und da
zwischengeschobenen von geringerer (vgl. Fig. 23) Länge und Höhe ; nur
unten und links fanden sich (vgl. Fig. 25, 26) neben einander die zwei etwas
größeren : die Platten waren an dem Grunde nicht viel breiter als an
dem Rückenrande, welcher mitunter etwas beschädigt war (vgl. Fig. 24) ;
in der Mitte ihrer Länge waren sie oft etwas schmäler als an den Enden ;
diese Endräuder waren entweder (vgl. Fig. 26, 28) allmählich gerundet,
oder der Hinterrand fiel mehr (Fig. 28) senkrecht ab. In der Strecke
vor dem Plattengürtel zeigte der Magen Längsfalten : hinter dem Gür-
tel fand sich noch eine kurze glatte Strecke, welche sich nach hinten in
den kurzen Hauptgallengang und links und oben in den Darm fort-

Boifra^ zn einer Monographie der Gattunj? Marionia, Vay3s. 315

setzte. Der Darm ging erst links , bog dann nacli vorn , bildete sein
bald vor, bald auf, bald hinter der vorderen kleinen Leber liegendes
Knie , verlief dann schräg nach außen und hinten und dann gerade
nach außen an die Analpapille; die ganze Länge des Darmes be-
trug 17—15 mm bei einem Durchmesser in der Mitte von etwa 2 —
3,5, in der äußersten Strecke von 2 — 1 mm. Durch wenigstens etwa
zwei Drittel der Länge des Darmes verlief, von der hinteren unteren
Wand ausgehend, eine sehr starke, (bis 2 mm] hohe Falte, deren Ende
als ein kurzer Zipfel vorsprang; sonst fanden sich viele feine Längs-
falten. — Der immer reichliche Inhalt der Verdauungshöhle war in allen
Individuen derselbe ; aus größeren und kleineren gelblichen Klumpen
bestehend , die , wenn zerbröckelt , sich als das von Sclerodermiten
durchzogene Coenenchym eines wahrscheinlich Alcyonium-artigenTliie-
res erwiesen ; unter denselben kamen auch (unten carminrothe) Körper
vor, die ziemlich an die von Vayssière ' im Magen von Marionia Ber-
ghii gefundenen »Zooides octactinieus « erinnerten.

Die Leber, kegelförmig , 11 — 10 mm lang bei einer Breite von
4,5— 6,5mm; das Hinterende gerundet, das Vorderende gerade oder
schief (nach hinten und rechts) abgestutzt und (für den Magen) etwas
ausgehöhlt ; auf Durchschnitten graugelblich ; die Leberhöhle klein, der
Gallengaug kurz und weit. Während diese Leber von der Zwitter-
drlise in gewöhnlicher Weise überzogen ist, ist solches nicht mit der
ganz isolirten, kleinen Nebenleber der Fall. Diese letztere liegt
vor , unter oder hinter dem Darmknie an dem Magen , ist etwas herz-
förmig, von etwa 3 — 4,5 mm größtem Durchmesser bei einer Dicke von
L75 — 2mm, von braungrauer Farbe; ihre kleine Höhle öffnet sich
durch einen nicht ganz kurzen (bis 2 mm langen), von der Mitte der
Unterseite entspringenden Gallengang in den Magen vor dem Platten-
gürtel.

Das Pericardium und das Herz wie bei den typischen Tritonien.
Dasselbe schien mit dem Nierensystem der Fall; die gelbliche
Nierenspritze melonenförmig, von beiläufig 2,5 mm größtem Durch-
messer, mit starken Falten ; der Nierenspritzengang mit starken Vege-
tationen; die Urinkammer sehr dünnwandig.

DieZwitterdrUse (mit ihren ovarialen Follikeln) die Leber, aus-
genommen einen mehr oder weniger breiten submedianen Streifen an der
Unterseite derselben , wie mit dicht stehenden gelblichen Körnchen

' A. Vayssière, Déscript. de la Mar. Berghii. Joiirn. de conchyl. 3. Sér.
XIX. 1879. p. llü. pl.VII. Fig. lU, 11.

316 R. Bergh

bedeckend ; an Durchschnitten der hinteren Eingeweidemasse contrastirte
diese 1 — 1, 2 mm dicke ZwitterdrUse durch ihre gelbe Farbe gegen die
hellere Leber ; der Bau der Drüse wie bei der typischen Tritonia ; sie
enthielt reife Gonoblasteu K Der nicht ganz dünne , weißliche Zwitter-
drüsengang rechts aus dem unteren Rande der hinteren Einge-
weideniasse mit zwei verästelten Stämmen entspringend, an die vordere
Genitalmasse hinübertretend und gleich zur Ampulle anschwellend.

Die vordere Genital mas se eine längliche, etwas zusammen-
gedrückte Masse bildend , deren Länge in den vier untersuchten Indi-
viduen 10, 15, 16 und 17 mm bei einer Höhe von 4 — 6 und einer Breite
von 3,5 — 5mm betrug: die Hauptausführungsgänge noch 4mm vortre-
tend. Das Vorderende der Masse war immer von der großen Samenblase
gebildet, welche an der an ihrer Vorder- (rechten) Seite liegenden mäch-
tigen Ampulle des Zwitterdrüsenganges ruhte, die noch wenigstens die
Hälfte des Unterrandes der Masse bildete ; längs des oberen Randes
oder längs der Vorderseite verlief nach hinten, fast gestreckt, der
Samenblasengang; hinten, am Grunde des Schleimdrüsenganges, an der
rechten Seite der gelbliehe Knäuel des Samenleiters und an der linken
Seite desselben, theilweise von dem Knäuel verdeckt, die rothgelbe Ei-
weißdrüse. — Die gelblichweiße, opake Ampulle stark zusammenge-
bogen oder mehrmals geknickt , ausgestreckt 1 3 — 1 5 mm messend bei
einer Dicke in der Mitte von 3 — 3. 5 mm. Der Samen sträng einen
Knäuel von Windungen bildend, entwirrt etwa 1,6—2 cm messend, sich
in den Scheitel des (zurückgezogenen) Penis öffnend, welcher kurz
sackförmig war, 4 — 5mm lang: die in dem Praeputium meistens mehr
oder weniger zusammengebogene , zusammengerollte oder wenigstens
mit der Spitze zurückgebogene Glans länger als die Vorhauthöhle ; bei
einem Individuum jedoch nur einen Kegel bildend, der ein wenig kürzer
als die Vorhaut war ; der Samenleiter konnte bis an die Öffnung an der
Spitze verfolgt werden. Die Samenblase meistens kugelförmig,
von einemDurchmesservon6— 6,25mm2; der Ausführungsgang ziemlich
stark, stärker als der Samenleiter, etwa 1 V2 mal so lang wie die Blase,
unten ein wenig erweitert (Vagina). Die zusammengedrückte, ovale
oder mehr längliche Schleimdrüse den kleineren Theil der vorde
ren Genitalmasse bildend, 5,5— 6,5mm lang , weißlich und gelblich.
An der Wurzel des Schleimdrüsenganges rechts die ganz fein gyrate,

1 Genoblastes, Minot; Geschleclitsproducte. V^l. Biolog. Ceiitralblatt II,
12. 1882. p. 365.

■^ In dem einen Individuum war der Inhalt der Spermatotiieke schwarz.

Beitrag' zu einer Monographie der Gattung Marionia, Vayss. 317

rothgelbe Eiweißdrüse, ihr entsprechend an der linken Seite eine
weiße Partie mit sehr großen Windungen. Der Schleimdrüsengang mit
der gewöhnlichen Falte . In das V e s t i b u Inm genitale öffnet sich
vorn der Penis, oben die Vagina und hinten und unten der Schleim-
drüsengang.

2. M. afflnis Bgh. u. sp.?
Hab. M. mediterr. (ad Neapolimi.

Unter den mir in der Station von Neapel gegebenen Marionien fand
sich ein größeres Individuum, das, genauer untersucht, Verschieden-
heiten, besonders in der Art der Zungenbewaffnung, zeigte, die es, trotz
der übrigen Übereinstimmungen mit der M. tetraquetra . auch in Be-
ziehung auf die schwarze Farbe der Mundhöhle, vielleicht nicht er-
lauben, diese Form mit der obigen zu vereinigen.

Das untersuchte Individuum war leider ziemlich abgerieben und im
Ganzen weniger gut couservirt. In so weit solches aber beurtheilt wer-
den konnte, stimmte es jedoch in den Form- und Farbenverhältnissen
mit den Individuen jener Art , war aber größer und etwas plumper
als jene. Die Länge betrug 6,5 cm bei einer Breite des Rückens
bis 1,8 und einer Höhe bis 1,7 cm; die Breite des Fußes war (vorn) 1,8,
die des Stirnsegels 1,6 cm bei einer Länge bis 5 mm, die Fortsätze des-
selben noch dazu bis 2,5mm messend; die Rhinophorscheiden bis
4,5mm hoch, die Höhe der Kiemen bis 5,5 mm. Die Zeichnung des
Rückens und der Körperseiten schien, wo sie erhalten war, ganz wie
oben beschrieben. — Die Randpapillen des Stirnsegels stimmten in
Anzahl (Ui) und in Form mit denen der vorigen Art überein, eben so die
Tentakel und die Rhinophorien, deren Endpapille eine Höhe von 2 mm
hatte. Der Rücken wie oben, der Rückenrand etwa 1,5 mm vortretend.
Die Anzahl der Kiemen jederseits 14— 15 ; sie verhielten sich, wie es
schien, ganz wie in der vorigen Art; eben so die Lage der Genital- und
der Analpnpille. Der Fußrand an den Seiten bis 2,5 mm hervortretend.

Das Centralnervensystem und die Sinnesorgane wie oben. — Der
Schlundkopf etwa 1,5 cm lang bei einer Breite bis 1.2 und einer
Höhe bis 1,1 cm. Die Mandibeln an Länge und Breite den angegebe-
nen Maßen des Schlundkopfes entsprechend , ihre Höhe bis 4,5 mm be-
tragend ; die Breite des einzelnen Kiefers hinter dem Schlosse 4,2, in
der Mitte (Jmm. Sie waren schön bernsteinfarbig, dunkler in der hin-
teren Hälfte; die Kiefersubstanz bis 1.5 mm dick. Der innere Theil

318 E. Bergh

des Kiefers mit dem Kaurande in der Nähe des Schlosses stark bogen-
förmig nach vorn geknickt ; der Kaurand sehr stark abgenutzt und nur
oben und unten Spuren von einer ähnlichen Bewaffnung wie in der
vorigen Art zeigend. Die Zunge auch der von M. tetraquetra ganz
ähnlich; in der Raspel 02 Zahnplattenreihen, von denen die 32 — 34
vordersten mehr oder weniger incomplet; weiter nach hinten fanden
sich noch 14 entwickelte und 4 noch nicht ganz entwickelte Reihen;
die Gesammtzahl derselben somit 80. Die Zahl der Zahnplatten hinten
au der Zunge 82, vorn in der Raspel 92 und in der hintersten (unent-
wickelten) Reihe der Raspelscheide 104. Die Breite der vordersten
medianen Platte etwa 0,3 und die der hintersten beiläufig nur etwa
0,31 mm betragend ; die Höhe der Seitenzahnplatten sich bis auf 0,32 mm
erhebend; die Höhe der fünf äußersten ziemlich variabel, in einer Reihe
0^08—0,1—0,16—0,18—0,22, in einer anderen 0,14-0,16-0,18—
0,2 — 0,25 mm betragend. Die medianen Platten wie in der M. tetra-
quetra , der Vorderrand aber in der Mitte weniger ausgekerbt. Die
Seitenzahnplatten im Ganzen plumper als bei jener Art, mehr gebogen,
niedriger, unten mehr gedreht, mit stärkerem Kiele der Hinterseite und
an der Vorderseite etwas mehr ausgehöhlt. — Die Speicheldrüsen
wie gewöhnlich.

Die Speiseröhre 10 mm lang. Der Magen 28mm laug, vorn
von einem Durchmesser bis 14mm, während der der Gegend des Platten-
gürtels nur 10 mm betrug; die circuläre Musculatur dieser letzteren
Strecke sehr stark. Die Anzahl der Magenplatten 54; dieselben
hatten meistens eine Länge von 2,5, die zwei großen von 3,5 mm; die
Höhe von jenen meistens 0,75, von diesen 1,2 mm ; die Form der Plat-
ten von der der vorigen Art meistens etwas abweichend, indem der hin-
tere Rand oft etwas ausgehöhlt war. Der Darm fast 3cm lang bei
einem Durchmesser in der Mitte von 8 mm ; die starke , sich durch
zwei Drittel der Darmlänge erstreckende , (bis 2 mm) hohe Falte auch
am Ende zipfelartig vortretend. Der Magen so wie der Darm mit den
oben erwähnten ähnlichen Ballen von einem Durchmesser von 4— 7 mm
ganz erfüllt. — Die Leber wie gewöhnlich, 2,7 cm lang bei einer
Breite am Vorderende von 1 ,4 und einer Höhe von 1,5 cm, kegelförmig,
am Vorderende schräg abgestutzt und etwas ausgehöhlt; die Substanz
gelbgrau ; der Hauptgallengang 9 mm lang bei einem Durchmesser von

5 mm. Die Nebenleber 8,5mm lang bei einer Höhe und Breite von

6 mm , unter dem Darme liegend , der Ausführungsganc wie ge-
wöhnlich.

Die Herzkammer 7 mm lang bei einer Breite bis 3mm. Die Aorta

Beitrag- zu einer Monographie der Gnttnng Marionia, Vayss. 3 1 9

ant. giebt eine besondere Art. hepatis siiccenturiati und eine A. inte-
stini ascend. ab. Die Nierenspritze melonenartig, gelblich, von
2,5 mm längstem Durchmesser.

Die Zwitter druse gelblich, ein bis 2,5 mm dickes Lager bil-
dend; in den Läppchen reife Gonoblasten. — Die vordere Gent-
talmasse von der gewöhnlichen Form , etwa 18 mm lang bei einer
Höhe bis 10,5 und einer Breite bis 10mm: die Ausführungsgänge noch
4 mm vortretend; die Lage der einzelneu Tbeile der Masse wie oben.
Die Ampulle des Zwitterdrüsenganges gelblich, ausgestreckt etwa
4 cm messend bei einem Durchmesser bis 7 mm. Der vom Samen -
sträng gebildete Knäuel wie oben; derselbe maß ausgestreckt etwa
9 cm bei einem fast durchgehenden Durchmesser von 0,G mm. Der
(zurückgezogene) Penis etwa 3,5mm lang bei einem Durchmesser von
2,5mm: die Glans zu einer kurzen, nur "2mm hohen, mit weißen Punk-
ten besetzten Kugel zusammengezogen. Die Samen blas e groß, in
der Mitte zusammengebogen, fast 2 cm lang, fast leer; ihr Gang nur
1 2 mm lang. Die Schleimdrüse eine gerundete Pyramide von 7 mm
größtem Durchmesser bildend , ihre Windungen zum größten Theile
grob: die Eiweißdrüse rothgelb.

3. M. tethydea (delle Chiaje).

Tritonia tethydea delle Chiaje. Mem. sulla storia e notomia degli
anim. senza vertebre. IV. 1829. p. 204. Tab. LXIL
Fig. 20; T. LXXXVL Fig. 14, 20, 21, 28. — Descriz. e
notomia degli an. invertebr. T. IL 1841. p. 16— 17;
T. V. p. 74; T. VI. 1S4I. Tav. 42. Fig. 1, 6; T. VIL
Tav. 106. Fig. 20.

Hab. M. me<literr. (ad Neapolim) .

Die von delle Chiaje ( 1 829) dargestellte Form ist nach delle Chia.je
selbst und nach anderen italienischen Zoologen ' mit der Tr. quadri-
latera von Sciiultz-Philippi (1836) identisch; und der Name von delle
Chiaje hat eine Priorität von mehreren Jahren vor den letzteren. Diese
Form von delle Chiaje war aber ursprünglich nur dem Namen und
einer (mittelmäßigen) Figur nach bekannt und wurde erst viel später
(1841) von DELLE Chiaje beschrieben; schon desshalb wäre es vielleicht,

' Auch A Costa zufolge (Annuario del mus. zool. — di Napoli. I. 1862. p. 30) ist
die Tr. tethydea von delle Chiaje mit der Tr. quadrilatera von Schultz identisch.

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. IV. 21

320 R- Bpi-f^h

wenn diese zwei Formen sich auch specifisch decken sollten . richtig,
den von Schultz gegebenen Namen zu behaupten. Vielleicht ist die
Form von delle Ghia je aber specifisch verschieden. Im Museum von
Bologna fand ich im Frühling 1S75 ein Glas mit zwei von delle Ghiaje
selbst herstammenden Exemplaren der »Trit. tethydea« ; das eine wurde
mir für genauere Untersuchung von Prof. Trinchese freundlich über-
lassen , und dasselbe zeigte sich von den anderen untersuchten Indivi-
duen vonMarionien durch die nicht schwarze Beschaffenheit der Mund-
höhle so wie vielleicht durch Eigenthümlichkeiten des Raspelbaues
abweichend.

DELLE Ghiaje hat übrigens bei dieser Form schon die Bewaffnung
des Magens (Tav. LXXXVI. Fig. "28«. "20 1 so wie die gesonderte vor-
dere Leber (Fig. 28 w) gesehen.

Das untersuchte Individuum war in ziemlich schlechtem Gonserva-
tionszustande : von der Zeichnung des Rückens und der Körperseiten
waren nur hier und da .schwache Spuren übrig ; der Rand des Stirn-
segels und die Kiemen waren stark beschädigt.

Die Formverhältnisse waren wie bei der M. tetraquetra, eben so
das Stirnsegel mit den Tentnkeln, die Rhinophorien und die Kiemen, in
so weit solches den Umständen nach beurtheilt werden konnte. Die
Länge des Individuums betrug 4,5 cm bei einer Breite und Höhe bis
1 cm: die Breite des Stirnsegels 11 mm; die Höhe der (ausgestreckten)
Rhinophorien 6 mm, die der Kiemen 3.5 mm.

Das Gentralnervensystem wie bei der M. tetraquetra, doch schienen
die Riechknoten mehr länglich, und die pleurale Gommissur war nur au
beiden Enden von der übrigen getrennt. Die Nervenzellen erreichten
in den pleuralen Ganglien einen Durchmesser von etwa 0, IO mm.

Der Schlundkopf hatte eine Länge von 10 bei einer Höhe bis
6,5 und einer Breite bis 7 mm; nirgends schimmerten, wie es bei den
zwei anderen Arten der Fall war , die Wände der Mundhöhle schwarz
hindurch; die Lippenscheibe gelblich. Durch die nicht schwarze
Farbe der Wände der Mundhöhle unterscheidet sich diese Form
von allen anderen Marionien. Die Mandibel horngelb , in Form- und
Größenverhältnissen mit denen der M. tetraquetra übereinstimmend;
die Spitze der vordersten Höcker des Kaurandes ungewöhnlich häufig
gabelig. In der rothgelben Raspel der Zunge 33 Zahnplattenreihen
(von denen '28 mehr oder weniger incompleti; weiter nach hinten fanden
sich noch 1 1 entwickelte und 4 nicht ganz entwickelte Reihen ; die Ge-
sammtzahl derselben somit 48. In den hintersten Reihen der Zunge
kamen 37 Platten vor. und die Anzahl stieg weiter nach hinten bis 39.

Beitrag zu einer Monographie der Gattung Marionia, Vayss. 321

Die Zahu platten mit denen der M. tetraquetra ganz übereinstim-
mend, nur die erste und die äußersten Seitenplatten vielleicht ein wenig
abweichend. — Die Speicheldrüsen wie gewöhnlich, vorn bis 3mm
breit; ihre Gänge etwa 3,5 mm lang, in der vorderen Hälfte dünner.

Die Speiseröhre mid der Magen zusammen 16 mm an Länge
messend, ohne Grenze in einander übergehend, in der vorderen Hälfte
bis 5 mm weit, der Durchmesser des plattenbesetzten Theils 3 mm. In
der hinteren Strecke des Magens starke Längsfalten. Der Platten-
Magen ganz wie bei den anderen Arten , wesentlich so auch die Platten
selbst, deren Anzahl 54 war, unter denen einige ganz winzige; die zwei
großen wie gewöhnlich ; im Ganzen waren die Platten denen der M.
tetraquetra am meisten ähnlich, nur ein wenig kürzer und höher. Der
Darm wie gewöhnlich, ausgestreckt etwa 15mm lang bei einer Dicke
(Durchmesser) in der Mitte von etwa 2,5 mm: die starke Falte der
Innenseite bis 2,25 mm hoch, ihr Ende zipfelartig hervorstehend. —
Der nicht reichliche Inhalt der Verdauungshöhle war unbestimmbare
thierische Masse.

Die Leber ganz wie gewöhnlich, etwa 17 mm lang bei einer Breite
bis 10 und einer Höhe bis 8 mm; das Vorderende schief abgestutzt;
die Leberhöhle wie gewöhnlich klein . Die Nebenleber herzförmig,
von 4 mm größtem Durchmesser bei einer Dicke von fast 3 mm, der Aus-
führungsgaug wie gewöhnlich. — Die gelbe Nieren spritze 1,2 mm
lang.

Die Zwitterdrüse wie gewöhnlich, in den Läppchen derselben
reife Eier und Zoospermien. — Die vordere Geni tal masse 13 mm
lang bei einer Höhe bis 9 und einer Dicke bis 7 mm ; die Lageverhält-
nisse der einzelnen Theile wie gewöhnlich. Die fast kugelförmige
Samenblase groß , von 9 mm Durchmesser; ihr Gang 12 mm lang. Die
Ampulle des Zwitterdrüsenganges kleiner als gewöhnlich, ausgestreckt
etwa 13 mm lang bei einem Durchmesser bis 2,5 mm. Der Knäuel der
Samenstrangwindungen wie gewöhnlich ; das zurückgezogene Präpu-
tium des Penis noch 2,5mm lang, obgleich die Glans 10mm aus dem
Vestibulum genitale frei hervorragte ; der Grund der Glans am Boden
der Vorhauthöhle befestigt ; die Fortsetzung des Samenleiters schlän-
gelte sich bis an die Spitze der Glans hinab. Die Schleim- und Eiweiß-
drüse wie oben, die letztere aber gelb.

2V

322 R- Beigh

4. M. Blainvillea (Risso).

Tritonia Blainvillea, Risso. Jouru. de phys. LXXXVII. 1818. p. 371. —

Eiir. mérid. IV. 1826. p. 34.
, R. Verauy , Catal. des moli. . . . des euvirons de Nice.

Journ. de couchyl. IV. 1853. p. 386.

decaphylla. Cantr. 1. c. p. 51. pl. 4. Fig. 3.

Marionia Berghii, Vayss. 1. c. p. 108—118. pl. VII.

Color dorso et lateribus e rubesceuti flavus polygonis minutis
sanguiueis variegatus ; processus frontales viridescentes : rhinophoria
flava, albo-punctata : brancliiae sanguineae; pagina inferior corporis
viridescens.

Hab. M. mediterr. (Nizza, Marseillej.

Taf. 21. Fig. 21—36.

Diese von Vayssière etwas genauer untersuchte Form ist, der von
ihm (vgl. 1. c. p. 116) angestellten Vergleichung 1 mit den (inedirten)
Origiualzeichnungen von Verany zufolge , mit der Tr. Blainvillea
von Risso (und Verany) identisch ; sie muss dann aber den von Risso
gegebenen Namen adoptiren. Wahrscheinlich gehört auch die Tritonia
decaphylla von Cantraine hierher.

Risso und Vayssière scheinen diese Form nicht häufig gefunden
zu haben. Vayssière hatte in Allem nur drei Individuen zur Unter-
sucliung, hat aber später noch einige gefischt. Sie sind theils der Ober-
fläche näher {1 sous les cailloux, Risso), theils mehr tief (ä 50 mètres de
profondeur, Vayssière) gefischt.

Vayssière zufolge erreicht das lebende Thier eine Länge bis
45 mm 2 bei einer Breite bis 8 und einer Höhe bis 7mm; die Länge des
Fußes bis 40 mm ; die Höhe der Rhinophorien 4 — 5 , die der Kiemen
1,8 — 2,3 mm. Der Rücken und die Körperseiten sind, Vayssière zu-
folge, von gelbrother Farbe, welche das grünliche Colorit der inneren
Körperwand verdeckt ; dieses tritt aber beim . während und nach dem
Absterben des Thieres stark hervor und verdrängt die andere Farbe ; die
gelbrothe Farbe besonders stark in den feinen Linien hervortretend, die

1 Wenn diese Vergleichung nicht wäre, könnte man diese Identificirung nicht
geahnt haben, so schlecht die Beschreibung bei Risso (hier wie immer) (»corpore
virescente, albo punctato, dor.so subplano ; branchiis lateralibus in seriebus octo
dispüsitis«) ist.

* Auch Kissü giebt ^1. c) die Länge zu 40—44 mm an.

Beitrag zu einer Monographie der Gattung Marionia, Vayss. 323

den Rücken und die Seiten mit kleinen })olygonalen Figuren bedecken ;
am Rücken ferner mehrere (4) mediane große rothe Flecken hinter ein-
ander. Die Fortsätze des Stirnsegels grünlich oder grüngelb; die (Keule
der) Rhinophorien L:.eib , ganz fein weißpunktirt ; die Kiemen blutroth;
die Unterseite des Körpers mit dem Kopfe grünlich oder weißgrün.

Vayssièke hat mir (1881) die Freundlichkeit erzeigt, mir drei in
Alkohol (leider halb eingetrocknet) aufbewahrte Individuen dieses
Thieres zu schicken. Die Länge derselben betrug 15 — 24 mm; das
größte Individuum war 5mm breit und 4,5 mm hoch; die Breite des
Stirnsegels betrug 6, die Länge seiner Fortsätze bis 1,5 mm; die Höhe
der (ausgestreckten) Rhinophorien 2,5, die der Kiemen bis 1,2mm, die
Breite der Fußsohle 4 mm. Die Farbe des Rückens und der Körper-
seiten durchgehends graugrün oder grün mit dichtsteheuden , meistens
rundlichen oder eckigen , an einigen Stellen confluireuden, (grünlich-)
weißen Fleckchen ; die Stirnfortsätze, die Rhinophorien und die Kiemen
braungrau, an dem Stiele der zwei letzteren Organe auch weiße Fleck-
chen ; die Unterseite des Kopfes und die Fußsohle grünlich gelbweiß,
der Rücken- und der Fußrand weiß.

Die Form Verhältnisse des Thieres fast wie bei der M. tetraquetra.
Der Rückenrand ein wenig mehr vortretend ; von demselben erheben
sich in ziemlich gleich großen Abständen , die nur hinten kürzer sind,
die 11 — 13 Kiemen 1. Dieselben sind wesentlich wie bei der erwähnten
Art gebaut , tief in vier Aste gespalten , die wieder gegabelt sind und
deren Zweige die Kiemenbäume bilden ; die dritte und die vierte Kieme
sind die größten, die Größe nimmt nach hinten allmählich ab ; die erste
Kieme ist ziemlich klein, doch größer als die hintersten. Das Stirn-
segel kaum größer als bei der vorigen Art, in der Mittellinie stark aus-
gekerbt ; der Rand in 7 — 9 Fortsätze 2 hervorschießend , deren Unter-
rand sich in meistens 3 Kegeln erhebt; am äußeren Ende des Stirn-
segels kommt auch ein löffelartiger Tentakel vor. Der Rand der
Rh inophor scheide ziemlich stark vortretend; der Stiel der Organe
fast so lang wie die Keule , aber viel dünner ; die letztere wesentlich
wie oben, die freie Spitze der 5 — 6 Blätter aber kürzer, die Einseukung
innerhalb dieser Spitzen daher viel weniger tief; die Endpaj)ille der
Rhachis des hintersten Blattes stark, aber weniger vortretend. Die
Körperseiten wie gewöhnlich; die Geni tal papille unterhalb der
dritten (rechten) Kieme, die An alp api Ile unterhalb der vierten oder
unterhalb des vierten interbranchialen Interstitiums ; dicht vor derselben

1 Vayssière giebt (I.e. p. 111) die Anzahl derselben zu 10—11, selten 12 an.
- Vayssière sah und zeichnet (1. c. p. Ilo. Taf. VII. Fig. 1) deren nur 7.

324 E- Bergli

die feine Ni ere np or e. Der Fuß vorn gerundet und mit schwacher
Randfurche, die Fußränder nur wenig über die Körperseiten vortretend;
kein eigentlicher Schwanz.

Die Eingeweide schimmerten nirgends durch. Die Körperhöhle
erstreckte sich bis au die Gegend der sechsten bis siebenten Kieme.

Das Centralnervensy stem wie bei der Tr. tetraquetra; die
cerebro-pleuraleu Ganglien nur mehr länglich und ihre vordere Ab-
theiluug größer. — Die Augen und die 0 h r b 1 a s e n wie in jener Form,
nur die Otocouien mehr erhärtet. Der Bau der K h i n o p h o r i e n schien
auch der gewöhnliche. In der Haut kamen ziemlich zahlreiche, erhär-
tete, theilweise gelbliche Zellen und kleine Haufen von kleinen solchen
vor, dagegen keine eigentliche Öpikel.

Die Mundröhre wie gewöhnlich. Der S c h 1 u n d k o p f von der ge-
wöhnlichen Form, 6,5—7,5 mm lang bei einer Breite bis 4—4,5 und
einer Höhe bis 3.5 mm; die Raspelscheide an der oberen Seite nicht
sichtbar; die Umgegend des Pharynx schwarz wie bei der M. tetra-
quetra, an der Unterseite des Schlundkopfes schimmerte dagegen das
Schwarz nur undeutlich durch. Die Mandi bei hübsch grün, im
Kaurande braungelb und in der Schlosspartie mitunter mehr gelbgrün
oder grüngelb ; sonst ganz wie bei der erwähnten Art ; der Kaurand auch
nicht zackig oder wellenförmig und sonst vom gewöhnlichen Baue , mit
6 — 3 Reihen von spitzen Höckern. Die Zunge wie gewöhnlich: in
der gelblichen Raspel (bei den drei untersuchten Individuen) 13, 17 und
16 Zahnplatten reihen, die alle mehr oder weniger an dem Rande
incomplet waren; weiter nach hinten 26, 22 und 28 Reihen, von denen
die 4 hintersten noch nicht vollständig entwickelt; die Gesammtzahl
der Reihen somit 39, 39 und 44 K In den Reihen kamen hinten an der
Zunge 24, 30 und 32 Platten vor, und die Anzahl wuchs weiter nach
hinten bis 27, 32 und 34. Die medianen Zahn platten braungelb
oder gelbbraun, die Seitenplatten hell horngelb. Die Breite der me-
dianen Platten betrug bei einem Individuum ganz vorn 0,3, ganz hinten
0,32 mm; bei einem anderen war die Breite der ältesten Platten 0,35,
der jüngsten 0,37 mm. Die Länge (längs des Rückens) der Seitenzahn-
platten stieg bei dem ersten Individuum bis 0,38, bei dem anderen zu
0,42 mm; die Höhe der äußersten Platte war etwas variabel, betrug
selten weniger als 0,2 — 0,22 mm. Die medianen (Fig. 29, 30 Platten
waren denen der M. tethydea fast ganz ähnlich, nur die Grundplatte
(Fig. 30) etwas verschieden. Auch die lateralen Platten stimmten

' Vayssière giebt (1. c. p. 113, 114) deren 44 an und die Anzahl der Platten
in den Reihen zu 20 — 24.

Beitrag zu einer Mnnofcraiihie der Gattung Marionia, Vays3. 325

(Fig. 32—35) in den Formverhältnissen mit denen der eben erwähnten
Art überein, so auch die äußersten derselben (Fig. 36). Bei dem einen
Individuum kam an der rechten Seite durch alle Reihen eine abnorme
Kürze von zwei Zahnplatten vor, auch wurden eine Abnormität der
Schneide der medianen Platte (Fig. 31) und Verschmelzungen von Zahn-
platten beobachtet. — Die Wände der Mundhöhle, so wie die Zunge
ursprünglich wohl grau oder schwärzlich, ganz oben schwarz; ebenfalls
schwarz war das Rasj-eldacli.

Die Speicheldrüsen wie bei den vorigen Arten. — Die Speise-
röhre und ihr erweiterter hinterer Theil, der erste Magen, wie
oben, 9— 13 mm lang. DerKaumagen auch wie gewöhnlich, von
beiläufig 2 mm Länge und Breite; in den drei Individuen mit 44, 74
und 77' Platten. Auch diese waren wesentlich wie bei den vorigen
Arten und es kamen auch zwei von bedeutenderer GrJUie vor. Die
Platten waren theils horngelb, theils dunkler, mehr bräunlich oder
braun. Die Form sehr variabel; meistens waren sie oben abgestutzt
und etwas abgeplattet, so immer die größten; mitunter waren sie auch
nach oben zugespitzt; auch in Größe variirten sie sehr, mitunter
wechselte eine große mit mehreren kleinen ab; die Länge der größten
betrug bis 1,7 bei einer Höhe bis 0,7 mm. Der Darm wie gewöhnlich,
so auch seine hohe Falte. — In der Verdauungshöble eine geringe
•Menge von unbestimmbarer thierischer Masse oder mehrere der von
Vayssièee erwähnten Körper (Gorgonien?). — Die hinter dem Darm
liegende Neben leb er von 2,5 — 3 mm größtem Durchmesser bei einer
Dicke von 1,2 — 1,4 mm; die Hauptleber 7 — II mm lang bei einer
Breite von 4 bis fast 5 und einer Höhe von 3 bis fast 4,5 mm; von ge-
wöhnlichen Verhältnissen. — Die Nieren spritz e wie gewöhnlich.

Die Zwitterdrüse wie gewöhnlich, gelblich. Die vordere
Genitalmasse 6,5 — 8 mm lang bei einer Breite und Höhe von 3 —
4,5 mm; die Lageverhältnisse ihrer einzelnen Theile wie oben. Die
Ampulle des Zwitterdrüsenganges gelblich ; die kugelförmige Sperma-
totheke von 3 — 3,5 mm Durchmesser, hell grasgrün; der Knäuel des
gelblichen Samenstranges kleiner; die Schleimdrüse hell grasgrün,
die EiweißdrUse bräunlich oder rothbraun.

Diese Form wird wahrscheinlich doch eher eine besondere Art als
nur eine Farbenvarietät der M. tetraquetra darstellen.

Kopenhagen, December 1882.

I Vayssière siebt (1. c. p. 1 14) deren 40 au.

326 R- Bergb, Beitr. zu einer Monogr. d. Gattung Marionia, Vayss.

Erklärung der Abbildungen.

Tafel 21.

Marionia quadrilatera f Schultz) .

Ein Individuum von der Rückeuseite , von Herrn C. Merculiano nach
dem Leben gezeichuer. •/, .

Das Thier, von der Seite, nach dem Leben von Dr. A. Andres gezeich-
net. Vi-

Äußerster Theil des Stirngebrämes, mit u der Tentakelbildung.
Eine der Randpapillen des Stirnsegels.
Eine andere derselben.
Eines der größeren Kieraenblätter.

Mediane Zahnplatte zweier Reihen mit (ta erster lateraler Platte; von
oben.

Erste laterale Platte von der Unterseite.
Laterale Zahnplatten, von der Seite.
Ähnliche, schräg von der Hinterseite.
Ähnliche, mehr von der Hinterseite.
Ähnliche, von der Seite.
Drei Zahnplatten, aus der Mitte einer Reihe.
Ähnliche, von der Seite,

Eine der inneren Seitenzahnplatten, von der Seite.
Eine der größten Seitenzahnplatten, von der Seite.

19. Andere, in verschiedenen Stellungen und von verschiedenen Seiten,
Äußerstes Ende einer Zahuplattenreihe mit 4 Platten, a äußerste.
Fig. 7—20 mit Cam. Inc. gezeichnet. (Vergr. 350.)

Marionia Blainvillea (Risso).

Fig. 21 . Aus der Rhachis-Partie der Raspel, a erste Seitenzahnplatte.
Fig. 22. Zweite Seitenzahnplatte, von der Seite.

Fig. 21—22 mit Cam. lue. gezeichnet. (Vergr. 200.)
Fig. .?3 — 28. Magenplatten verschieden» r Größe, 25, 2<idie großen ; mit Cam. lue.

gezeichnet. (Vergr. 55.)

Mediane Zahnplatte mit a erster und i zweiter Seit(Mizahnplatte, von oben.

Mediane Zahnplatte, von unten.

Unregelmäßiger Schueiderand einer medianen Platte, von oben.

Erste Seitenzahnplatte, von der Unterseite.

Zweite Seitenzahnplatte, von der Seite.

Innerster Theil einer Zahnplattenreihe, von der Unterseite; a erste,

h sechste Platte.

Zwei der größten Seitenzahnphitten.

Äußerste Seitenzahnplatte, von der Seite.

Fig. 29 — 36 mit Cam. Inc. gezeichnet. (Vergr. 350.)

Fig.

1

Fig.

2

Fig.

3

Fig.

4.

Fig.

5.

Fig.

6

Fig.

7

Fig.

8

Fig.

9

Fig.

10

Fig.

11

Fig.

12

Fig.

13

Fig.

14

Fig.

15

Fig.

16

Fig.

17-

Fig.

20

Fig.

29

Fig.

30

Fig.

31

Fig.

32

Fig.

33.

Fig.

;u

Fig.

35

Fig.

36

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung

der Salpen '.

Von

Prof. TV. Saleusky in Kasan.

2. Theil (Schluss).
Mit Tafel 7—9 und 22—27 wie 5 Zinkographien.

III. Salpa punctata.

(Hierzu Taf. 7, 22u.23.)

Die Form des Eies ist bei Salpa punctata nicht weniger charakter-
istisch als bei S. africana. Auch hier wird die Abweichung durch den
Bau des Follikels bedingt, da die Übrigen Bestandtheile des Eierstocks,
wie der Eistiel, der Oviduct und der Epithelhügel hier genau dieselben
wie bei den übrigen Salpenarten sind. Der Follikel, in dessen vorderer
Abtheilung die Eizelle liegt, besteht aus zwei Theilen : aus einem vor-
deren hUgelförmigeu und einem hinteren, nach hinten sich trichterför-
mig verengernden und in den Eistiel übergehenden. Hierdurch wird
auch die Follicularhöhle in zwei Kammern , eine vordere und eine hin-
tere, getheilt.

Der vordere Theil (Fig. 1 u. 1 A Few) besteht aus einer Schicht klei-
ner , cubischer Zellen , welche nur an der Grenze nach dem Follikel-
trichter hin (Fig. 1 Feh] etwas an Größe zunehmen. Der hintere Theil
des Follikels, welchen wir Follikeltrichter nennen können (Fig. 1
Feh)^ zeichnet sich im Gegentheil durch sehr hohe cylindrische Zellen
aus, wesshalb seine Höhle (hintere Kammer) bedeutend kleiner erscheint.

Außer den erwähnten beiden Theilen lässt sich im Follikel noch ein
dritter unterscheiden, welcher sich in Form einer Tasche (Fig. 1 Ftsch)

' Der 1. Theil mit den zugehörigen Tafeln 6 und 10 — 17 befindet sich in die-
sem Bande p. 9U— 171.

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. IV. 22

328 W. Salensky

au der Oberfläche des Follikels vorfindet. Dieselbe hat eine länglich
ovale Form und verläuft in der Längsrichtung des Follikels vom vor-
deren Ende desselben nach hinten , um an der Grenze des Eistiels auf-
zuhören. Dieser Theil des Follikels, den wir als Follikeltasche
bezeichnen können, stellt eigentlich eine Rinne dar und besteht aus
ziemlich hohen cylindrischen Zellen.

Was den Eistiel betrifft, so ist derselbe aus cubischen, in einer
Längsreihe angeordneten Zellen zusammengesetzt und bleibt in seiner
ganzen Länge solid. Der Oviduct stellt einen ziemlich langen, aus
kleinen Zellen bestehenden Schlauch dar, welcher sich nach hinten ver-
engert und mit einer kleinen Öffnung in die Athemhöhle resp. in den
Epithelhügel ausmündet (Fig. 2 Go) . Bei den reifen Eiern , die noch
mit einem langen Eistiel versehen sind , erscheint die Höhle des Ovi-
ducts noch ganz leer ; sie enthält noch nicht die Körper , welche man
in den späteren Stadien hier antrifft.

Die Eizelle, welche nur den vorderen Theil desOviducts einnimmt,
hat eine kugelrunde Gestalt und besteht aus feinkörnigem Protoplasma
und einem ebenfalls kugelrunden Kerne, der ziemlich genau im Centrum
des Protoplasma liegt. Das Protoplasma unterscheidet sich von dem
der anderen Salpeneier gar nicht; es färbt sich in den verschiedenen
Tinctionsmitteln nur schwach und ist fast homogen. Das Keimbläschen
(Fig. 1 KIj) besteht aus einem feinen Netz Nucleoplasma, suspendirt in
einem homogenen Nucleolarsafte.

Wie bei den übrigen Salpen wird das ganze Ei von Salpa punctata
von einem in dem das Ei umgebenden Blutsinus circulirenden Blutstrom
umspült.

Die Verkürzung des Oviducts geht in derselben Weise wie bei den
übrigen Salpen vor sich und hat einige Gestaltsveränderungen des Fol-
likels zur Folge. Wegen der starken Erweiterung des Trichters (Fig. 2
Feh) nimmt der Follikel eine ovale Gestalt an. Die Follikeltasche ist
dabei vollkommen verschwunden ; wahrscheinlich geht sie in den übri-
gen Theil des Follikels auf. Die beiden früher angedeuteten Theile des
Follikels: der Follikeltrichter und der Follikel lassen sich durch die
Größe und Gestalt ihrer Zellen gut unterscheiden ; die Grenze zwischen
ihnen ist durch das Auftreten einer queren Wulst der FoUikelwand noch
bedeutend schärfer geworden. Fig. 2 stellt ein Ei dar, in welchem die
Befruchtung schon beendet ist und die Furchung kaum begonnen hat.
Die Eizelle nimmt den hinteren Theil der Follikelhöhle ein und besitzt
zwei Kerne (Fig. 2 Fk) , welche offenbar durch Theiluug des ursprüng-
lichen ersten Furchuneskernes entstanden sind. Beide liegen der

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. II. 329

Längsachse des Eies parallel, woraus man schließen kann, dass die erste
Furche in der Äquatorialrichtung des Eies verlaufen wird. In der Spitze
der vorderen FoUikelkammer liegen noch zwei Zellen , welche ihrer
Lage nach den Richtungsbläschen des Eies von Salpa pinnata vollkom-
men entsprechen (Fig. 2 Rb). Die hintere Kammer des Follikels ist
leer. Sie communicirt nun unmittelbar mit der Höhle des Oviductes,
der nach dem Schwund des Eistiels dem Follikel unmittelbar anliegt.
Der Oviduct ist sehr wenig verändert : er ist in der Mitte etwas erwei-
tert und enthält in seinem mittleren Theil eine Anzahl ovaler Körper,
welche für nichts weiter als Spermatozoenköpfe angesehen werden kön-
nen. Sie treten imOviducte nur in gewissen Stadien auf, wenn die Fur-
chung eben beginnt und sehen den Spermatozoenköpfchen sehr ähnlich.
Da diese Körper bei allen Salpen nur in gewissen , sehr wenigen Sta-
dien vorkommen, so kann man schließen, dass

1 ) es Spermatozoen sind und

2) dass die Befruchtung gerade nach dem Verkürzen des Oviductes
und nicht vor demselben stattfindet.

Ein Ei aus dem nächsten Stadium zeigt Fig. 3. Es hat seine Form
wenig verändert. Der Fortschritt in der Entwicklung giebt sich durch
die Theilung der Eizelle in einige Blastomeren kund. Ich konnte in
diesem Stadium drei Blastomeren zählen , von denen zwei viel größer
als das dritte sind. Die Blastomeren nehmen nun die vordere Kammer
des Follikels ein, welche durch eine Scheidewand von der hinteren,
leeren Kammer getrennt ist. Der Oviduct ist bedeutend kleiner ge-
worden. In ihm kann man noch einige Spermatozoenköpfe unterschei-
den, von denen vier bis in die hintere Kammer des Follikels gelangen.
Obwohl Richtungsbläschen au dem Präparat sich nicht wahrnehmen
ließen, müssen sie doch wohl da sein, weil ich sie in den späteren Sta-
dien vorgefunden habe.

Die eben beschriebenen Stadien weisen darauf hin, dass 1) die
ersten Vorgänge bei Salpa punctata wie bei den betrachteten Salpen-
arten von einer Verkürzung des Eistiels begleitet sind , 2) dass durch
diese Verkürzung die Communication des Oviducts mit der Follicular-
höhle vermittelt wird und 3) dass gleichzeitig mit diesen Vorgängen das
Eindringen der Spermatozoen in die Oviduct- resp. Follicularhöhle, die
Theilung des Furchungskernes etc. vor sich geht. Hierin stimmt
die Entwicklung der Salpa punctata mit der von S. pinnata und S. afri-
cana überein. Sie unterscheidet sich jedoch von den letzteren durch
die ziemlich spät auftretende Proliferation der Follikelzellen. Während
bei S. pinnata und S. africana dieser Process schon bei der Zweitheilung

22*

330 W. Salensky

(S, africana) oder Viertlieilimg (S. pinnata) der Eizelle beginnt, ist er
bei Salpa punctata bei der Viertheiluug noch gar nicht zu finden.
Fig. 4 stellt nun einen Querschnitt durch das Ei im Stadium der Vier-
theilung- dar. Die Blastomeren lassen sich nach ihrer Größe in zwei
kleinere Micromeren und zwei größere Macromeren eintheilen, von
denen erstere den oberen, letztere den unteren Theil der FoUicularhöhle
einnehmen. Zwischen den Blastomeren liegt eine kleine Zelle, die man
als Richtungszelle betrachten darf. Die Follikelwand, welche überall
aus kleinen Zellen besteht und keine Abtheilungen unterscheiden lässt,
zeigt noch keine Spuren der Proliferation, weder an diesem Querschnitt
noch an den folgenden , welche nicht abgebildet sind. Das Ei liegt in
einen Blutsinus eingebettet, der außen vom Epithelhügel (Fig. 4 Eph]
bedeckt ist.

Wann die Proliferation der Follikelzellen auftritt, konnte ich nicht
ermitteln , weil mir eine ganze Reihe von Übergangsstadieu zwischen
dem eben beschriebenen und den nächstfolgenden (Fig. 5 u. 6), in wel-
chen die Umwachsung der Blastomeren durch die Gonoblasten schon
sehr weit fortgeschritten ist, fehlte. Es sind dabei einige wesentliche
Veränderungen in den verschiedenen Theilen des Eies eingetreten.

Fig. 5 und 6 geben uns zwei Schnitte aus zwei ziemlich nahe ste-
henden Stadien wieder , nur ist die Richtung der Schnitte verschieden,
da der Schnitt in Fig. 5 in der Querrichtung, der in Fig. 6 in der Längs-
richtung des Eies gegangen ist. Beide Schnitte sind aus dem Stadium,
in welchem die Differenzirung des Epithelhügels in den Ectodermkeim
und in die Placentaanlage begonnen hat. Der Epithelhügel (Fig. 5 und
6 Eph) ist bedeutend in die Höhe gewachsen und hat eine kegelförmige
Gestalt angenommen. Er besteht in seinem mittleren Theile aus ziem-
lich großen cylindrischen Zellen, welche nach unten resp. zur Athem-
höhlenwand und auch nach oben an Größe abnehmen. Im Stadium Fig. 5
besteht der obere Theil des Epithelhügels aus kleinen Zellen (Fig. 5 Eck] ,
welche allmählich in die Zellen des mittleren Theiles übergehen ; im
Stadium Fig. ü erscheinen diese i^Fig. 6 Eck) Zellen in einer mehr ab-
geplatteten Form und nehmen dabei einen bedeutend größeren Theil
des Epithelhügels ein als im vorhergehenden Stadium. Dadurch treten
die Grenzen zwischen dem Ectodermkeim und der Placentaanlage jetzt
etwas schärfer hervor.

Der Bau der Embryonalzellen (Blastomereu und Gonoblasten) bleibt
in beiden Stadien (Fig. 5 und 6) ziemlich unverändert. Die Zusammen-
stellung der beiden Schnitte giebt uns wegen ihrer verschiedenen Rich-
tung eine ziemlich vollständige Vorstellung von der Anordnung der

beiderlei im Follikel liegenden Elemente. Der Längsschnitt (Fig. 6)
zeigt uns, dass die Embryonalzellenmasse bei S. punctata in denselben
Beziehungen zur Follikelwand steht, wie bei den übrigen Salpenarten
(S. pinnata und S. africana) . Sie ist mit der einen Seite der Follikelwand
so fest angewachsen , dass man zwischen den Follikelzellen und den
Gonoblasten keine Grenze mehr sieht. Dieser angewachsene Theil der
Embryonalmasse ist ausschließlich von Gonoblasten gebildet (Fig. 6
Gh) ; die Blastomeren nehmen eine periphere Lage an (Fig. 5 u. (SBm)
und sind nach außen , gegen die Follicularhöhle hin, von einer Lage
von Gonoblasten bedeckt. In beiden Stadien ist das Protoplasma der
Blastomeren, wie bei den früher betrachteten Salpenarten, in kleine
Stückchen (Fig. 5 u. 6 Bm) getheilt. Der Kern ist hier von einem halb-
mondförmigen Protoplasmahof umgeben, den wir auch bei S. pinnata
und S. africana angetroffen haben. Die Gonoblasten bilden einen Zellen-
haufen, welcher an die Follikelwand augewachsen ist und in dem Em-
bryonalzelleuhaufen eine centrale Lage (Fig. 5 u. 6) einnimmt. Die
Blastomeren, welche an der Peripherie dieser senkrecht stehenden
Zellenmasse sitzen, sind von den Gonoblasten von allen Seiten um-
geben.

Die Gonoblasten stehen so dicht an einander , dass man nur mit
vieler Mühe die Grenzen zwischen ihnen constatiren kann ; selbst an
feineren Schnitten sieht man nur die Kerne . die durch ihre längliche
Gestalt und starke Tinctionsfähigkeit von den Blastomerenkernen leicht
zu unterscheiden sind. DieGonoblastenmasse geht nach oben und unten
in das Follikelepithel über (Fig. 5 u. 6 Fe). Dasselbe besteht aus einer
Schicht kleiner, ziemlich abgeplatteter Zellen, welche von den Gono-
blasten gar nicht zu unterscheiden sind. Im oberen Theile des Follikels
sind diese Zellen sehr groß und nehmen eine cylindrische Gestalt an
(Fig. 6). Zwischen der Follikelwand und der Embryonalzellenmasse be-
findet sich eine spaltförmige Höhle (Fig. 6 Fh), die den Überrest der
ursprünglichen Follicularhöhle darstellt.

Die folgenden Stadien (Fig. 7 u. 8) zeichnen sich in Bezug auf den
Epithelhügel durch eine weitere Differenzirung des Ectodermkeimes von
der Placentaanlage aus. Die beiden Theile sind nun scharf von ein-
ander abgetrennt. Der Ectodermkeim (Fig. 7 u. 8 Eck) hat nun die
Form einer aus abgeplatteten Zellen bestehenden Kappe , welche dem
Follikel ganz dicht anliegt. Im Stadium Fig. 7 ist er noch kleiner als
in Fig. 8 und bedeckt nur einen Theil des Follikels, während im Sta-
dium Fig. 8 der ganze Follikel von dem Ectodermkeim schon einge-
schlossen ist. Die Placenta rcsp. die Placentamembran (die äußeren

332 W. Salensky

Wände der Placenta) (Fig. 7 u. 8 PI) nimmt schon eine kuppeiförmige
Gestalt an und besteht aus großen cylindrischen Zellen, die nach unten
in die Wand der mütterlichen Athemhöhle übergehen. Die Placenta
umfasst die Blutsinuse, deren aus flachen Zellen bestehende Wände die
Placentawand von innen bekleiden.

Die Form des Embryo selbst ist etwas verändert. Auf einer Seite,
nämlich auf derjenigen, wo früher die Embryonalzellenmasse an
die Follikelwand angewachsen war, ist der Embryo bauchig aufge-
trieben. Diese Form Veränderung ist nicht ohne Bedeutung für die wei-
teren Entwicklungsstadien. Sie bezeichnet nämlich den Anfang von der
Lageveränderuug der Embryonalzellenmasse, welche später immer
weiter und weiter nach oben gedrängt wird und endlich zum oberen
Theil des Embryo gelangt. An diese Lageveränderungen der Embryo-
nalzellenmasse anknüpfend ändert auch die Follicularhöhle ihre ur-
sprüngliche Stelle, indem sie sich aus der seitlichen Lage in die untere
begiebt. In dem eben betrachteten Stadium behält sie noch ihre ur-
sprüngliche Lage (Fig. 7 u. 8 Fh), ist aber schon jetzt etwas nach unten
erweitert.

Was den Bau der Embryonalzellenmasse anbetrifft, so sind hier
keine bemerkenswerthe Veränderungen eingetreten. Die Form und
Lage der Blastomeren und Gonoblasten sind dieselben , welche wir in
dem vorhergehenden Stadium beobachtet haben. Es ändert sich aber
die Follikelwand, in welcher nun eine starke Zellenvermehrung be-
merkbar wird. Zunächst (Fig. 7Ì wachsen die Zellen derselben bedeu-
tend in die Länge und nehmen eine cylindrische Gestalt an. Später
(Fig. 8 Fe) theilen sich die Zellen und in Folge dessen bemerkt man
schon an mehreren Stellen zwei Zellenlagen, anstatt der einen , welche
früher die ganze Follikelwand bildete. Am stärksten ist diese Zellen-
vermehrung und Verdickung am unteren Theile der Follikelwand aus-
geprägt , wo die Follikelwand sich buckeiförmig in die Placentahöhle
hineinwölbt und die Anlage der Blutknospe (Fig. 7 u. 8 Blk) bildet.
Im Stadium Fig. 7 ist dieser Vorsprung viel kleiner als in Fig. 8, wo
er sich von der Follikelwand abzusondern beginnt. Außer diesem Vor-
sprunge habe ich an einigen Präparaten noch einen anderen Zellen-
haufen bemerkt, welcher mit dem Follikel in keinem unmittelbaren
Zusammenhange steht und nur demselben sehr dicht anliegt. Die Zellen
dieses Haufens zeichnen sich durch ihr feinkörniges Protoplasma vor
denen der Follikelwand aus (Fig. 7 x) . Da ich dieses Gebilde nicht an
allen Präparaten antraf, und dasselbe keineswegs zu den integrirenden
Theilen der Follikelwand gehört, so scheint es mir ein zufälliger,

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. II. 333

wahrscheinlich von den Blutkörperchen stammender, accessorischer
Theil des Embryo zu sein.

Die ersten Entwicklungsvorgänge von S. punctata sind denen von
S. pinnata und africana so ähnlich, dass wir in späteren Stadien, wenn
sie auch weit von den eben betrachteten abstehen , dieser Ähnlichkeit
wegen uns leicht orientiren können. Fig. 9 — 11 zeigen einige Längs-
und Horizontalschnitte von Embryonen , bei denen die primitive Darm-
höhle vorhanden und die Embryonalzellenmasse ganz in den oberen
Theil des Embryo aufgegangen ist. Der Embryonaltheil ist bei solchen
Embryonen schon sehr scharf vom Piacentartheil abgegrenzt. Die
äußere Schicht des auf einer Seite etwas ausgebuchteten Embryonal-
theiles stellt den Ectodermkeim dar (Fig. 9 Eck). Derselbe bedeckt in
Form einer Kappe die Embryonalzellenmasse und ist mit der letzteren
nur auf dem oberen Theile innig verbunden. Die Ränder der Kappe
bleiben frei. Aus der Lage des Ectodermkeim es zur Placenta kann man
schon schließen, dass diese beiden Theile des Embryo aus einer gemein-
schaftlichen Anlage entstehen. Die Differenzirung beider Theile aus
dem Epithelhügel haben wir schon früher hervorgehoben. Li frühereu
Stadien besteht aber der Ectodermkeim aus kleinen flachen Zellen, jetzt
ist er (Fig. 9 A, EcJi) meist aus cubischen dicht an einander stehenden
Zellen zusammengesetzt; an einigen Schnitten bemerkt man in ihm
ziemlich große cylindrische Zellen , welche sich hauptsächlich im mitt-
leren Theile des Embryo befinden.

Die innere Masse des Embryonalleibes besteht ans Gonoblasten und
den zwischen ihnen liegenden Blastomeren. Die Zahl der Blastomeren
ist eine geringe ; ihr Bau bleibt dem im vorhergehenden Stadium voll-
kommen gleich. Jedes Blastomer ist von einer aus Gonoblasten be-
stehenden Hülle umgeben. Die Blastomeren liegen in den verschiedenen
Theilen der Embryonalzellenmasse. Sie behalten größteutheils ihre
ursprüngliche Lage und sammeln sich reihenweise am Rande der Em-
bryonalzellenmasse (Fig. 1 1 Bhn) an, wo sie nach außen gegen die Fol-
licularhöhle durch eine Schicht Gonoblasten begrenzt sind. Von hier
aus geht die Blastomerenschicht in einen nach außen vorspringenden,
größteutheils aus ihnen bestehenden Fortsatz (Fig. 1 1 Nv) über. Der-
selbe liegt auf der Neuralseite des Embryo und entspricht seiner Lage
nach dem Nervenvorsprung der Salpa pinnata. Den erwähnten Vor-
sprung kann man schon in den Stadien antreffen, in welchen die primi-
tive Darmhöhle kaum vorhanden ist. Er behält jedoch bis in die späte-
sten Stadien dieselbe Lage und Form und scheint selbst dieselbe Gvitße
zu haben. Er verschwindet vermuthlicli erst nach der Bildung der

334 W. Salensky

Kieme ; wenigstens traf ich ihn schon bei den mit Kiemen versehenen
Embryonen nicht mehr an. Die in dem Vorsprunge liegenden Blasto-
meren sind von verschiedener Größe und bestehen aus einem feinkör-
nigen Protoplasma und einem für die Blastomeren überhaupt charakter-
istischen Kern. Der in den übrigen Blastomeren vorhandene Zerfall
des Protoplasma kommt in den Blastomeren des Nervenvorsprungs nicht
zur Beobachtung. Diese Blastomeren sind rund oder etwas abgeplattet
und von einer Schicht kleiner Zellen des Ectodermkeimes umgeben. Der
die Blastomeren umgebende Zellenhaufen , welcher hauptsächlich aus
Gonoblasten besteht und das Material für die Bildung der inneren Organe
des Embryo abgiebt, bietet nun einen ziemlich complicirten Bau dar.
Im oberen Theile des Embryo ist derselbe mit dem Ectodermkeim fest
verbunden, nach unten zu geht er unmittelbar in die FoUikelwand über
(Fig. 9 Fl). In der FoUikelwand kann man nun zwei Theile unter-
scheiden: einen oberen idie FoUikelwand im engeren Sinne des Wortes),
der mit der Embryonalzellenmasse verbunden ist (Fig. 9 Fl] , und einen
unteren Theil , welcher die obere Öffnung der Placenta bedeckt (Fig. 9
Pld). Der letztere stellt das Placentadach dar, der erstere betheiligt
sich bei der Bildung des Embryo und ist mit der Embryonalzellenmasse
(Bildungsmasse) so innig verbunden, dass er als ein integrirender Theil
derselben betrachtet werden muss. Das Placentadach besteht nur aus
einer einzigen Zellenschicht , während der embryonale Theil der Fol-
likelwand ihrer wenigstens zwei besitzt.

Wir haben schon oben erwähnt , dass in der Mitte der Embryonal-
zellenmasse die primitive Darmhöhle ziemlich früh erscheint. An den
Längsschnitten (Fig. 9, 10, II, IIA, Pdh) hat dieselbe die Form einer
länglich ovalen Höhle , deren längster Durchmesser etwas schräg von
oben nach unten verläuft. An den Horizontalschnitten (Fig. 1 1 B und
HC, Pdh) kann man ersehen, dass dieselbe nur im oberen Theile des
Embryo einfach erscheint , nach unten zu sich aber in zwei Blindsäcke
(Fig. 11 C, Pdh u. Pdh') fortsetzt. Leider konnte ich nicht die Stadien
untersuchen , in welchen die Bildung der Darmhöhle beginnt, und kann
nicht die Frage entscheiden, ob dieselbe einfach oder doppelt — wie bei
Salpa pinnata — angelegt wird. Die Anwesenheit der Darmsäcke
spricht eigentlich für die Doppelbildung der Anlage dieses Organs , sie
hat aber keineswegs einen entscheidenden Werth , wesshalb ich diese
Frage als eine offene ansehen muss. Im jüngsten Stadium, das ich in
dieser Hinsicht untersuchen konnte, erscheint die Darmhöhle in Form
eines Zellenhaufens, welcher in seiner Mitte eine spaltförmige, sehr enge
Höhle besitzt. Hieraus lässt sich schließen, dass die primitive Darm-

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. 11. 335

höhle von Salpa punctata in Form eines compacten Zellenhaufens an-
gelegt wild, in welchem später die Höhle erscheint. Dieselbe Entwick-
lungsart der Darrahöhle haben wir bei S. pinnata ziemlich genau nach-
gewiesen.

Die Wand der primitiven Darmhöhle ist aus einer Schicht ziemlich
großer cylindrischer Zellen zusammengesetzt. Sie trennt sich scharf
von der übrigen Gonoblastenmasse ab und liegt oben dem Ectoderm-
keim, unten der Blastomerenschicht sehr dicht an (Fig. 9, 10, 11 Pdh).

Die Gonoblastenmasse (Fig. 9, 10, II Gh] hat eine unregelmäßige
Gestalt, welche durch die hügelförmigen, nach unten in die Follicular-
höhle hineinhängenden Fortsätze derselben besonders bedingt wird. An
den Längsschnitten kann man zwei solche Hügel unterscheiden (Fig. 1 0
P u. jS), welche vor und hinter der Darmhöhle liegen. Die beiden hügel-
förmigen Fortsätze stehen mit der FoUikelwand im unmittelbaren Zu-
sammenhange (Fig. 10 P Vi. N) und scheinen auf der einen Seite selbst
von der übrigen Gonoblastenmasse durch eine kleine spaltförmige Höhle
abgetrennt zu sein. Sie unterscheiden sich von der übrigen Gonoblasten-
masse auch dadurch, dass sie aus einem viel dichteren Zellgewebe be-
stehen. In späteren Stadien bildet sich aus diesen Theilen der Gono-
blastenmasse die untere Abtheilung des Mesodermkeimes , welche die
Follicularhöhle vollständig ausfüllt. Desswegen betrachte ich diese
Theile der Gonoblastenmasse als Homologa derjenigen Zellen des Em-
bryo von Salpa pinnata , welche aus der FoUikelwand hervorsprossen
und später die secundäre Follicularhöhle ausfüllen.

Die übrigen Abtheilungen der Gonoblastenmasse weichen von den-
jenigen der Salpa pinnata wenigstens durch ihre Form bedeutend ab,
obgleich man auch hier die der Pericardium- und der Nervenanlage der
S. pinnata entsprechenden Gebilde erkennen kann. Dieselben lassen
sich bei der Vergleichung der Horizontalschnitte der Embryonen von
S. punctata mit denjenigen von S. pinnata auffinden. Wir haben schon
oben bemerkt , dass der untere Theil der primitiven Darmhöhle zwei
Aussackungen bildet, die denjenigen von S. pinnata nicht nur durch
ihre Zahl, sondern auch in ihrer Lagerung ziemlich ähnlich sind. Sie
liegen nämlich wie bei der letztgenannten Species der Querachse des
Embryo parallel und sind auf den Schnitten durch Gonoblastenmasse
von einander getrennt. Die letztere, nach der Längsachse des Embryo
liegende Abtheilung der Gonoblastenmasse entspricht ihrer Lage nach
der ebenfalls nach der Längsachse des Embryo liegenden Pericardium-
und Nervenanlage der S. pinnata.

Es ist mir nicht gelungen bei Salpa punctata die Entwicklung des

336 W. Salensky

Pericardiums und des Ganglions genau zu verfolgen , somit kann ich
hier nur vermuthungsweise die beiden Aulagen deuten. Nach den Bau-
verhältnissen der Embryonen aus den späteren Entwieklungsstadien ist
es mir sehr wahrscheinlich , dass die Nervenanlage demjenigen Theil
der Gonoblastenmasse entspricht, welcher dem Blastomerenvorsprung
gegenüberliegt (Fig. 10, 11 C, N); der entgegengesetzte Theil dieser
Masse wird die Pericardiumanlagc darstellen. Beide sind mit der Fol-
likel wandung eng verbunden.

Zum Schluss der Betrachtung der in Rede stehenden Entwicklungs-
stadien muss ich noch die Faltenhülle anführen , die nun bereits ihre
vollständige Entwicklung erreicht hat. Auf den Schnitten aus den frü-
hereu Stadien habe ich sie nicht abgebildet, weil sie von den Präparaten,
nach welchen die Zeichnungen gemacht wurden , abgefallen war. Die
Bildung der Faltenhülle zeichnet sich durch keine Eigenthümlichkeiten
von der der früher betrachteten Salpenspecies aus. Ihre Form ist aber
für S. punctata sehr charakteristisch , so dass man auch hier nach der
Form der Faltenhülle leicht die Species der Embryonen bestimmen kann.

Fig. I zeigt einen Embryo aus einem etwas weiter vorgerückten
Stadium, bei welchem die Form der Falteuhülle ersichtlich ist. Diese
besteht aus zwei Blättern, wie bei S. africana, unterscheidet sich aber
von dieser letzteren durch das Fehlen eines Kammes. Die beiden Blät-
ter sind am unteren Theile des Embryo mit einander verwachsen , oben
berühren sie sich nicht und lassen zwischen sich eine enge Spalte,
welche in die Höhle der Faltenhülle führt. In der Fig. I sind die beiden
Blätter der Faltenhülle durch das Umrollen des Präparates auf dem
Objectträger klaffender dargestellt, als es im natürlichen Zustande der
Fall ist

In den weiteren Stadien bleiben die Verhältnisse der beiden Blätter
der Hülle (Fig. II, III) dieselben, es ändert sich nur die Form der Hülle,
welche immer der des Embryo entspricht. Form und Bau des Embryo
sind in diesem Stadium bedeutend verändert. Der Embryo (Fig. I £m)
wächst bedeutend in die Höhe und nimmt eine couische Gestalt an. Auf
einer Seite desselben sieht man einen ziemlich großen cyliudrischen
Vorsprung (Fig. I Vpez) , welcher nichts Anderes als den schon früher an-
gegebenen Nerven vorsprung darstellt. Derselbe behält seine ursprüng-
liche Lage und Form und ist , wie wir an den Längsschnitten sehen
werden, hauptsächlich aus Blastomeren zusammengesetzt. Die innere
Organisation der Embryonen kann schon einigermaßen an unverletzten
Embryonen beobachtet werden. So erkennt man z. B. an diesen die
Form der primitiven Darmhöhle, und in Bezug auf die Entwicklung dieses

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. TT 337

Organs kann die Untersuchung der unverletzten Embryonen im hohen
Grade für die Beobachtung der Schnitte nützlich sein. An den unver-
sehrten Embryonen erkennt man, dass die primitive Darmhöhle aus zwei
Abtheiluugen : einer oberen und unteren (Fig. I Pdnih) besteht. Erstere
repräseutirt den Abschnitt der Darmhöhle, welchen man als Cloake
überhaupt bezeichnet, die letztere ist die Athemhöhle selbst. Beide
Höhlen scheinen durch einen Zelleustreif von einander getrennt zu sein.
An den optischen Querschnitten der Embryonen (Fig. lA) erscheint die
untere Höhle aus zwei Höhlen zusammengesetzt [Pmdh] , welche beide
den schon früher erwähnten Aussackungen entsprechen.

An den Längsschnitten (Fig. 12) aus diesem Stadium erweist sich,
dass nicht nur die primitive Darmhöhle , sondern auch andere Theile
des Embryo bedeutende Modificationen erlitten haben. Der Ectoderm-
keim, welcher wie im vorhergehenden Stadium nur am oberen Theil des
Embryo mit der unterliegenden Zellenschicht verbunden ist, erscheint
nun bedeutend verdickt. Er besteht jetzt in seinem oberen Theil aus
mehreren Zellenschichten und zeigt au der dem Nervenvorsprunge
gegenüber liegenden Seite eine buckeiförmige Verdickung (Fig. VlEb).
Letztere repräseutirt einen Theil der kammförmigen Verdickung des
Ectodermkeims, welche, wie bei Salpa africana, der Längsachse nach auf
der Oberfläche des Embryo sich erhebt. Die Verdickung des Ectoderm-
keims ist hier auch wie bei Salpa africana nur auf dem medianeu Theile
des Embryo vorhanden , weil die Seiten- wie die unteren Theile des-
selben nur aus einer Zelleuschicht zusammengesetzt sind. Der Ecto-
derm.keim des unteren Theiles] des Embryo ist wie in vorhergehenden
Stadien ganz frei und verbindet sich nicht mit der Placenta.

Der Nervenvorsprung (Fig. 12 Nvp) zeigt keine bemerkenswerthe
Veränderungen. Er besteht, wie ursprünglich, aus Blastomeren, welche
von Gonoblasten umgeben sind. Die wenigen Blastomereu des Nerven-
vorsprungs sind große, aus feinkörnigem Protoplasma und einem ovalen
Kern bestehende Zellen. In diesem Stadium unterscheiden sie sich gar
nicht von den übrigen Blastomeren , die ebenfalls nur aus feinkörnigem
Protoplasma bestehen.

Die früher durch den Protoplasmazerfall entstandene Schicht in
jedem Blastomer ist in diesem Stadium vollkommen verschwunden. In
Folge dessen hat die Größe der Blastomeren abgenommen ; ihre Form
ist in eine ovale verwandelt. Die Blastomeren liegen wie vormals in
der Embryonalzellenmasse, namentlich in der Nähe der primitiven Darm-
höhle, und sind, wie es scheint, an Zahl bedeutend reducirt. Nament-
lich scheinen die unter der primitiven Darmhöhle früher vorhandenen

338 W. Salensky

Blastomeren in diesem Stadium vollkommen verschwunden zu sein.
Wenigstens konnte ich in keinem der von mir augefertigten Schnitte die
Existenz derselben nachweisen. Als Überreste dieser Blastomeren muss
man einige auf der Neuralseite des Embryo unter dem Ectodermkeime
liegende Elastomeren (Fig. 12 ^) betrachten. Die übrigen Blastomeren
liegen im oberen Theil des Embryo und gehen selbst mit den sie um-
hüllenden Gonoblasten in die primitive Darmhöhle hinein.

Es ist schon aus den früher betrachteten Stadien ersichtlich , dass
die Hauptmasse der Gonoblasten im unteren Theile des Embryo ange-
sammelt ist, während der obere Theil sie in einer viel geringeren Menge
enthält. Dasselbe bemerkt man auch in dem jetzt betrachteten Stadium.
Die Gonoblasten des oberen Theiles sammeln sich um die Blastomeren
herum, die des unteren Theiles (Fig. 12 Msk) bilden eine dicke Zellen-
schicht, welche unter der primitiven Darmhöhle liegt und mit dem Pla-
centadach verbunden ist. Durch diese letzte Verbindung wird der Zu-
sammenhang der Placenta mit dem Embryonalleibe vermittelt. Die in
Rede stehende Schicht entspricht den im früheren Stadium beschriebe-
nen hüg-elförmigen Fortsätzen der Gonoblastenmasse, welche mit der
FoUikelwand im nächsten Zusammenhange standen und in die Follicu-
larhöhle hineinragten. Ihrer Entstehung nach muss sie als Derivat der
hügelförmigen Fortsätze und der FoUikelwand betrachtet werden. Die
Betheiligung der FoUikelwand an ihrer Bildung kann die innige Ver-
bindung dieser Schicht mit dem Placentadach erklären, da dieses letztere
ebenfalls von der FoUikelwand seinen Ursprung nimmt und noch im
vorhergehenden Stadium mit ihr in einem unmittelbaren Zusammenhang
steht. Noch jetzt kann man nach der Form der Schicht die Grenze der
FoUikelwand bestimmen und folglich sich davon überzeugen , dass die
Veränderungen der FoUikelwand in diesem Stadium in ihrer Verdickung
bestehen. In Folge dieser Verdickung wird natürlich die Follicular-
höhle bedeutend verengt (Fig. 12 Flh]^ was man schon bei einer Ver-
gleichung der Fig. 12 mit der Fig. 11 leicht bemerken kann.

Die beträchtlichsten Veränderungen zeigt die primitive Darmhöhle,
in welcher, wie wir früher bemerkt haben , die Bildung der Kieme und
der sogenannten Cloacalhöhle vor sich geht. Die Veränderungen der
äußeren Form der primitiven Darmhöhle, welche wir schon oben erwähnt
haben, bestehen in Bildung von zwei Abtheilungen, von denen die obere
die Cloacalhöhle , die untere die Athemhöhle darstellt. Dieses wird
durch die Bildung der Falte erreicht , welche sich vom vorderen Ende
der Höhle nach dem hinteren schräg in die primitive Darmhöhle hinein-
drängt. An den Längsschnitten (Fig. 12 Kf] erscheint dieselbe in Form

Neue Untersuchungen über die embiyoiiale Entwicklung der Salpen. II. 339

einer nicht sehr tiefen Invagination der Athemhöhlenwand. Die Längs-
schnitte allein können aber keine vollständige Übersicht der Configura-
tiou der Kiemenfalte geben. Diese geht auf den Seiten des Em-
bryonalleibes in zwei Seitenfalten über, welche zusammen die Anlage
der Kieme bilden. Die Form und Lage der Seitenfalten kann an opti-
schen und künstlichen Querschnitten erkannt werden. Mau kann sich
davon überzeugen , dass alle drei Einstülpungen der primitiven Darm-
höhlenwand eigentlich eine einzige Einstülpung darstellen, welche einen
großen Rayon der Darmoberfläche einnimmt und schräg in die Höhle
derselben hineinwächst.

Die Wände der primitiven Darmhöhle bestehen überall aus einer
Zellenschicht, deren Zellen nicht an allen Stellen gleiche Dicke be-
sitzen. Der obere Theil der Darmwand besteht aus großen cylindrischen
Zellen, welche nach unten zu an Größe abnehmen, bis sie endlich in die
abgeplatteten Zellen der unteren Wand übergehen. Die größte Mächtig-
keit erreicht die primitive Darmhöhlenwand bei der Kiemeneinstülpung
(Ay), wo sie aus sehr langen Zellen besteht. Gegenüber dieser Stelle
der Darmwand nehmen die Zellen in ihrer Größe plötzlich ab und sind
mit den Gonoblasten so innig verbunden, dass die Wand der Athemhöhle
von den letzteren gar nicht zu unterscheiden ist. Au dieser Stelle der
Athemhöhlenwand scheint in der That eine Öffnung vorhanden zu sein,
durch welche die Gonoblasten mit einigen Blastomeren in die Athem-
höhle hineindrangen (Fig. 12 Ghet). In welcher Weise eine solche
Öffnung zu Stande gekommen ist, ist mir unbekannt geblieben ; anführen
muss ich, dass auch bei Salpa pinnata eine solche Öffnung, durch welche
die Gonoblasten in die primitive Darmhöhle hinein gelangen , existirt.
Die durch diese Öffnung eingetretenen Gonoblasten bilden einen Zellen-
haufen, welcher hauptsächlich die obere Abtheilung der Darmhöhle
[Ghcl] anfüllt; die Zellen der unteren Abtheilung [Ghn] gehen theils
ebenfalls durch diese Öffnung, theils scheinen sie aus der Darm wand
selbst zu entstehen. Von der letzten Entstehungsweise bin ich aber
nicht fest überzeugt, und muss dieselbe nur desshalb zulassen, weil ich
gerade an der Stelle, wo die die Darmhöhle ausfüllende Zellenmasse
liegt, keine Grenze zwischen dieser Masse und den Zellen der Darm-
wand nachweisen konnte. Die Zellen der Darmwand und diejenigen,
die in der Darmhöhle liegen, bilden eine einzige Zelleumasse.

Die Richtung , in welcher die Kiemeneinstülpung verläuft , ist für
die Orientirung an den verschiedenen Theilen des Embryo sehr wichtig.
Nach dem Verlauf dieser Einstülpung können wir das vordere und hin-
tere Ende des Embryo bestimmen , was sonst in dem beschriebenen

340 W. Salensky

Stadium sehr schwer wäre. Wir sahen, dass die Kiemeneiu stülpung
vom oberen Theil des Embryo nach unten verläuft. Da die breiteste
Stelle resp. das obere Ende der Kiemeneiustülpung der breitesten Stelle
der ausgebildeten Kieme entspricht, und da die Kieme in den folgenden
Stadien im vorderen neuralen) Ende des Embryo liegt , so können wir
annehmen, dass diejenige Seite des primitiven Darmes, welche sich ein-
stülpt, dem vorderen neuralen) Ende des Embryo entspricht. Gerade
vor dieser Seite liegt der früher mehrmals erwähnte Blastomerenvor-
sprung. Solche Vorsprünge können , wie wir bei Salpa pinnata und S.
africana gesehen haben , auf der Neural- oder auf der Hämalseite des
Embryonalleibes (Nerven- und Pericardialvorsprung) vorkommen ; es
ist beim Fehlen von Orientirungspunkten schwer zu bestimmen, welchem
von diesen beiden VorsprUngen der bei Salpa punctata vorhandene Vor-
spruug entspricht. Aus den erwähnten Gründen erweist es sich sehr
leicht, dass der in Rede stehende Vorsprung auf der neuralen Seite des
Embryo liegt und also dem Nervenvorsprung entspricht. Damit können
wir die Beschreibung des Embryonaltheiles aus diesem Stadium (Fig. 12)
schließen. Die Entwicklung des Placentartheils stellt einige Fortschritte
im Vergleich mit den vorhergehenden Stadien dar. Das Wichtigste, was
man hier erkennt , ist die vollständige Abtrennung des Placentadaches
von der Follikelwand; das Dach besteht nun aus einer Reihe cylin-
drischer Zellen und liegt den Seitenwänden der Placenta (der Placenta-
membran, wie sie von Tod aro und Barrois genannt wurde) dicht an.
Im Innern der Blutsinuse , welche die Placenta erfüllen , treten zwei
Zellenhaufen auf, welche am Placentadache befestigt sind und in die
Höhle der Blutsinuse hinabhangen. Die Entstehung dieser Zelleuhaufen
ist mir unbekannt geblieben. Sie stellen wahrscheinlich Wucherungen
der Wände von placentaren Blusinusen dar. Später fließen sie wenig-
stens mit den letzteren zusammen.

Wir kommen nun zu den Stadien, in welchen die inneren Orgaue
des Salpenleibes angelegt sind und in die Periode der definitiven Ent-
wicklung eintreten. Fig. 13, 14, 15 u. 15 A stellen Längsschnitte oder
Theile von ihnen aus der Periode der definitiven Entwicklung der Or-
gane dar. Obgleich das jüngste von den erwähnten Stadien im Ver-
gleich mit Stadium Fig. 12 schon ziemlich weit vorgeschritten ist, so
kann man doch die Art und Weise , in welcher die Veränderungen der
Organe vor sich gehen, nachweisen und die jetzt auftretenden Organe
meist auf die in vorhergehenden Stadien vorhandenen Anlagen zurück-
führen.

Die äußeren Veränderungen des Embryo aus dieser Entwicklungs-

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. 11. 341

peiiode bestehen im Längenwachsthum desselben , wobei er sich immer
mehr und mehr der definitiven Form nähert. Während der Embryonal-
theil immer wächst , geht das Wachsthum in dem placentaren Theile
nur langsam vor sich ; in Folge davon wird der Größenimterschied der
beiden Theile bedeutender , bis endlich die Placenta nur einen kleinen
Theil des Embryo einnimmt. Bei weiterem Wachsthum tritt der Em-
bryo aus der Faltenhülle durch die obere Spalte heraus. Dieser Vor-
gang geht bei Salpa punctata genau in derselben Weise wie bei den
früher betrachteten Salpenarteu vor sich. Da die äußeren Veränderun-
gen bei dieser Salpenart überhaupt keine bemerkenswerthen Verschie-
denheiten von den erwähnten Salpenarten darbieten, so können wir
gleich zur Beschreibung der Organentwicklung übergehen.

Der Ectodermkeim (Fig. 13, 14, 15 u. 15 A, Eck)^ welcher frü-
her aus mehreren Zellenschichten bestand , ist nun aus einer einzigen
Zellenschicht zusammengesetzt. Seine Zellen, welche größtentheils eine
cyliudrische Gestalt besitzen, sind an verschiedenen Stellen verschieden
groß, am größten an denjenigen Stellen, welche früher am dicksten er-
schienen , nämlich an der Stelle der früher vorhandenen longitudinalen
kammförmigen Verdickung. Die Zellen des Ectodermkeims zeichnen
sich durch eine eigenthümliche Beschaffenheit aus, indem sie an ihrer
freien Oberfläche mit zugespitzten pseudopodienähnlichen Fortsätzen
(Fig. 13 Eck) versehen sind. Dieselben scheinen bis zur Oberfläche der
Faltenhülle zu reichen und mit den Zellen der letzteren sich zu ver-
binden. Diese Fortsätze bleiben nur bestehen, während die Faltenhülle
den Embryo bedeckt ; später wird die Oberfläche des Ectodermkeims
ganz glatt.

Die vom Ectodermkeim eingeschlossene Embryonalzellen-
masse, in welcher bis zum letzten Stadium Blastomereu vorhanden
waren, besteht nun ausschließlich ausGonoblasten, die schon in Aulagen
der verschiedenen Organe verwandelt sind. Die Blastomeren sind voll-
ständig verschwunden oder sind vielleicht so klein geworden, dass sie
jetzt von Gonoblasteu gar nicht zu unterscheiden sind.

In dieser Embryonalzellenmasse kann man nun die Anlagen des
Nervenganglions (Fig. 1 3 iV^) , des Pericardiums mit dem dazu gehören-
den, subpericardialen Zellenhaufen (Fig. 13 Pc u. S^jch) und die die
ganze Embryonalhöhle erfüllenden Zellen des Mesodermkeims ganz
deutlich unterscheiden. Die ersten Anlagen des Nervensystems und des
Pericardiums konnte ich nicht beobachten, da mir diese Entwicklungs-
stadien überhaupt fehlten. Nach Analogie mit der besser untersuchten
Salpa pinnata kann man aber vermuthen, dass dieselben ihren Ursprung

342 W. Salensky

aus den Gonoblasten nehmeu weiden. Was den Mesodermkeim (Fig. 13
Msk] betrifft, so ist seine Entstehung aus Gonoblasten und den FoUikel-
zellen beinahe unzweifelhaft. Der Mesodermkeim liegt an der Stelle,
welche im vorhergehenden Stadium von der unteren Abtheilung der
Gonoblastenmasse und von der Follikelwand eingenommen wurde , und
unterscheidet sich von der letzteren nur dadurch, dass seine Zellen jetzt
eine sternförmige Gestalt besitzen und durch eine homogene Zwischen-
substanz von einander getrennt sind.

Die weitere Entwicklung des Nervensystems und des Pericardiums
besteht in Folgendem.

Die Anlage des Nervenganglions tritt im Stadium Fig. 13 in
Form einer im vorderen Theile des Embryo , gegenüber dem breitesten
Theile der Kieme liegenden Blase auf [N). Die Höhle der Nervenblase
ist unregelmäßig und scheint aus zwei Abtheilungen zu bestehen. Die
Wand der Nervenanlage besteht aus mehreren Zellenschichten, von
denen die Zellen der äußeren Schicht sich in kleine zugespitzte Fort-
sätze verlängern. Die Form der Zellen und ihr Verhalten zu den Farb-
mitteln ist derjenigen der Mesodermkeimzellen vollkommen gleich, und
da die Fortsätze der Nervenzellen sich zu den Zellen des Mesoderm-
keims hinwenden, so scheint es, dass im lebendigen Zustande zwischen
dem Nervenganglion und dem Mesodermkeim eine innige Verbindung
bestehen muss. Das wird durch die gegenseitige Berührung der Zellen-
fortsätze dieser beiden Organe vermittelt. Die weiteren Veränderungen
der Nervenanlage bestehen darin , dass die Wand derselben sich be-
deutend abplattet. Im Stadium Fig. 15 besteht dieselbe nur aus einer
Schicht cylindrischer Zellen, und die Oberfläche des Nervenganglions
scheint nun viel schärfer sich von der Umgebung abzugrenzen als es
früher der Fall war. Die Höhle des Ganglions ist dabei größer gewor-
den, zeigt aber keine Spuren von der Theiluug in drei Blasen , welche
wir bei allen übrigen Salpenarten gefunden haben. Die Theilung des
Ganglions in Hirnblasen scheint bei Salpa punctata niemals die Schärfe
zu erreichen, welche wir bei den übrigen Salpenarten antreffen. Auch
bei mehr ausgebildeten Embryonen ist diese Theilung (Fig. IV N) sehr
unklar angedeutet. Die Verdickung der Wände des Ganglions und das
Verschwinden der Nervenhöhle, welche hier, wie bei den übrigen Sal-
pen, bei der definitiven Entwicklung des Ganglions vor sich gehen,
wurde von mir nicht untersucht.

Die Anlage des Pericardiums tritt in Form eines soliden Zellen-
haufens auf, welcher der primitiven Darmhöhle ganz dicht anliegt
(Fig. 13 Pc). Unter dieser Anlage findet mau einen anderen viel

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. II. 343

größeren Zellenhaufen, welcher seinem Bau und seiner Lage nach dem
subpericardialen Zellenhaufen von Salpa pinnata vollkommen entspricht.
Die weiteren Entwicklungsvorgänge in der Anlage des Pericardiums
sind denjenigen von Salpa pinnata vollkommen gleich. Der solide
Zellenhaufen bekommt eine Höhle und verwandelt sich in eine kleine
Blase (Fig. 14 Pc), das Pericardium, aus welchem sich später das Herz
bildet. Die Wand der Pericardiumblase besteht aus einer einzigen
Zellschicht. Die Verwandlung des soliden Zellhaufens in eine Blase
muss auch hier durch Zerfall der inneren Zellen des Haufens bedingt
sein. Die Pericardiumblase wächst dann in die Länge (Fig. 15 und
15 A Pc), wobei sich ihre Zellen bedeutend abplatten.

Die Anlage des H e r z e u s tritt auch hier in Form einer Einstül-
pung der hinteren Pericardialwand auf. Der Beginn dieses Processes
(Fig. 15 Hz) besteht darin, dass die der Darm wand anliegende Pericar-
dialwand sich von der ersteren abhebt und in die Pericardialhöhle hin-
einstUlpt. Bei Salpa pinnata ist diese Einstülpung durch Wucherung
des Darmepithels bedingt ; eine ähnliche Wucherung scheint auch hier
stattzufinden , da man zwischen der Einstülpung und der Darmwand
auch hier Zellen finden kann, welche ihrer Lage nach denjenigen bei
Salpa pinnata vollkommen entsprechen. In den weiteren Stadien bildet
das Herz einen cylindrischen, dem Pericardium angehefteten Schlauch.

Der subpericardiale Zellhaufen (Fig. 13, 14, 15 *S^jcä)
unterliegt während der beschriebenen Entwicklungsstadien keinen be-
sonderen Veränderungen und stellt einen aus kleinen Zellen bestehen-
den Klumpen dar, welcher später wahrscheinlich wie bei Salpa pinnata
mit den Zellen des Mesodermkeims zusammenfließt.

Was die übrigen Theile des Mesodermkeims betrifft , so kann man
unter ihnen zwei Zellenarten unterscheiden. Die eine Art, welche die
Höhle des Embryo anfüllt (Fig. 13, 14, 15 Msk)^ besitzt eine sternför-
mige Gestalt ; die andere Art , welche der Darmwand unmittelbar an-
liegt (Fig. 13, 14, 15 Msz)^ ist im Gegentheil fast vollkommen kugel-
förmig. Zwischen den Zellen der ersteren Art befindet sich eine große
Menge einer Zwischensubstauz, die der letzteren hingegen sind so innig
mit einander verbunden, dass sie immer in Klumpen erscheinen. Schon
früher habe ich bemerkt, dass die sternförmigen Zellen denjenigen von
Salpa pinnata entsprechen, welche durch die Proliferation des Follikel-
epithels in den Embryonen dieser Art ziemlich spät auftreten. Das wei-
tere Schicksal dieser Zellen scheint demjenigen von Salpa pinnata auch
nicht unähnlich zu sein. Diese Zellen verwandeln sich später theils in
Bindegewebszellen , theils in Blutkörperchen. Die zusammengeballten

Mittheilnngen a. d. Zoolog. Station zw Neapel. Bd. IV. 23

344 W. Salensky

Zellen (Fig. 13 etc. Msz] sind das Hauptmaterial für die Bildung der
Muskeln. Sie sind zu beiden Seiten der primitiven Darmhölile in Form
von zv^^ei Platten zusammengestellt, welche beide die Anlagen der Kör-
permusculatur bilden. Die Entwicklung der die Körpermusculatur bil-
denden Muskelreifen fängt gleich nach der Befreiung des Embryo aus
der Falteuhülle an. Es treten dann am unteren Rande der Muskel-
platten fensterförmige Öffnungen auf, welche die Muskelplatten in eine
Reihe von Streifen theilen, die die Anlagen der Muskelreifen bilden
(Fig. IV MscJi^ Fig. 15 Mrf) . Die primitive Darmhöhle ist in den jetzt
in Rede stehenden Stadien vollständig ausgebildet und zeigt in ihrer
weiteren Entwicklung im Vergleich mit den anderen Salpen so wenig
EigenthUmlichkeiten , dass wir kaum bei der Beschreibung derselben
uns aufzuhalten brauchen. Die Vorgänge der definitiven Entwicklung
der Darmhöhle bestehen in der Bildung des Darmcanals und der beiden
Offnungen, welche in ihn und aus ihm führen. Der Darmcanal entsteht
in Form eines blinden Fortsatzes der hinteren Wand der Darmhöhle
noch zu der Zeit, wo der Embryo von der Faltenhülle umgeben ist
(Fig. 13 2)). Für die Bildung der beiden Öffnungen der Darmhöhle
(Eintritts- und Austrittsöffnungi treten an den entsprechenden Stelleu
des primitiven Darmes ebenfalls blinde Fortsätze auf, welche sich nach
außen zum Ectoderm hin wenden , sich mit demselben zusammenlötheu
und an der Löthstelle durch eine Öffnung nach außen durchbrechen.

Zum Schluss müssen wir einige Worte über den Bau der Placenta
hinzufügen. Die Placenta couservirt ihre ursprüngliche Form , wächst,
wie schon angeführt, viel weniger als der Embryonaltheil und erscheint
in Bezug auf die Wandungen und die Blutsinuse wenig verändert. In
der Centralmasse der Placenta machen sich jedoch nicht unbedeutende
Veränderungen bemerkbar. Dieser Theil der Placenta resp. des Pla-
centadaches, welcher im vorhergehenden Stadium in Form eines Zellen-
klumpen, der Blutknospe, in das Innere der Placenta herabhing, besteht
nun aus zwei Theilen, von denen einer die Scheidewand zwischen den
Blutsinusen bildet (Fig. 1 3 Bhs) , der andere als ein kleiner Anhang am
unteren Ende derselben erscheint (Fig. 1"^ Blk). Der erstere besteht
aus großen gekernten Zellen , der zweite ist in kleine Körnchen ver-
wandelt, welche aus der Blutknospe heraustreten und in die Höhle der
Faltenhülle übergehen. Die weiteren Schicksale dieser beiden Theile
sind gleich : sie bilden das Nahruugsmaterial für den Embryo und wer-
den als solches bei der weiteren Entwicklung verbraucht. Nur scheint
mir, dass die Blutknospe ihre definitive Rolle viel früher übernimmt, als
das mit der Scheidewand der Fall ist. Die Blutknospe scheint schon

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. IL 345

jetzt in Zellen zu zerfallen, welche aus der Blutknospe heraustreten und
in den Blutsinusen der Faltenhülle als Blutkörperehen fungiren. Dafür
spricht die Lage der Zellen, die Verbindung der Sinuse der Faltenhülle
mit denjenigen der Placenta und das Vorkommen von Zellen in den
Blutsinusen der Faltenhülle , welche denjenigen , in welche die Blut-
knospe zerfallen ist, vollkommen ähnlich sind.

IV. Salpa fusiformis.

(Hierzu Taf. 8 u. 24.)

Salpa fusiformis gehört zu den viel selteneren Repräsentanten der
Salpen des neapolitanischen Golfes , als die übrigen von uns betrachte-
ten Arten. Ich habe sie erst im Frühjahr und zwar in einer ziemlich
geringen Menge angetroffen : während anderthalb Monate hat man täg-
lich einige Exemplare gefangen, später jedoch nicht mehr. Aus diesem
Grunde konnte ich nur wenige Entwicklungsstadien untersuchen; einige
charakteristische Momente der Entwicklung veranlassen mich aber auch
diese Salpenspecies den von mir untersuchten übrigen Species hier an-
zureihen.

Die ersten Entwicklungsstadien : Furchung der Eizelle , Bildung
der Placenta und der Faltenhülle etc. sind mir unbekannt geblieben.
Der jüngste Embryo, welcher zur Untersuchung kam (Fig. I und lA),
war schon von der FaltenhUlle umgeben und mit der Placenta ver-
sehen. Einen Längsschnitt davon stellt Fig. 1 dar. Der Embryo be-
steht aus dem oberen Embryonaltheil und dem unteren Piacentartheil,
von denen der erstere den letzteren bedeutend an Größe übertrifft. Die
Organisation der Embryonen der früher beschriebenen Salpenspecies
kann uns als Anhaltspunkt für den in Rede stehenden Embryo dienen.
In diesem letzteren können wir leicht dieselben Theile erkennen, welche
wir bei den anderen Embryonen gefunden haben. Die obere, aus ab-
geplatteten Zellen bestehende Schicht desselben (Fig. 1 Eck] stellt den
Ectodermkeim dar. An einem Ende des Embryo ist derselbe mit den
Gonoblasten so innig verbunden, dass die Grenze zwischen Beiden sehr
schwer zu constatiren ist. Die Blastomeren , welche gerade an dieser
Stelle liegen , scheinen von den Zellen des Ectodermkeims unmittelbar
umhüllt zu sein. An allen übrigen Stellen des Embryo ist der Ectoderm-
keim von den Gonoblasten resp. von der Embryonalzellenmasse ziem-
lich scharf getrennt.

23*

346 W. Salensky

Die innere Zellenmasse, welche unter dem Ectodermkeim liegt und
welche wir bei den übrigen Arten Embryonalzellenmasse genannt haben,
zeichnet sich bei Salpa fusiformis dadurch aus, dass sie keine Follicu-
larhöhle umschließt. Es existirt hier keine Höhle , welche der Follicu-
larhölile der übrigen Salpen entsprechen würde. In der Embryonal-
zellenmasse kann man dieselben dreierlei Elemente unterscheiden wie
bei den übrigen Salpen, nämlich die Blastomeren, die Gonoblasten und
die Follikelzellen. Die Blastomeren (Fig. 1 Bm) sammeln sich in ge-
ringer Anzahl an einem Ende des Embryo an und zeichnen sich auf den
Schnitten vor den umgebenden Zellen dadurch aus, dass sie viel
schwächer als die anderen gefärbt sind. Sie sind kugelförmig und be-
stehen aus einem feinkörnigen Protoplasma, in welchem ein großer
Kern eingeschlossen ist. Es ist bemerkenswerth, dass ich bei den Bla-
stomeren von Salpa fusiformis den vielfach beschriebenen Protoplasma-
zerfall nicht beobachten konnte. Ob dieser Zerfall in den früheren
Stadien stattfindet oder überhaupt gar nicht vorkommt, muss ich unent-
schieden lassen. Jedenfalls werden , wenn der Zerfall in den früheren
Stadien geschieht, die zerfallenen Protoplasmastücke bei Salpa fusifor-
mis viel früher verbraucht , als es bei den anderen Salpenspecies der
Fall ist. Die Gonoblasten [Gb] und die Follikelzellen [Flw) sind sehr
innig mit einander verbunden und einander vollkommen ähnlich. Die
Hauptmasse derselben besteht aus cyliudrischeu Zellen. In der Fol-
likelwand sind diese Zellen in zwei Reihen angeordnet. Nach oben
zu schlägt sich der Rand der Follikelwand nach innen um und liegt
der äußeren Oberfläche der Wand der primitiven Darmhöhle an'. Hier
geht er unmittelbar in eine Schicht von Gonoblasten über, welche
die Darmhöhle umgiebt. Nach unten zu verlieren die Zellen der Fol-
likelwand ihre cylindrische Gestalt und werden dreieckig oder polj'go-
nal. Dieselbe Gestaltveränderung kann man auch im unteren Theile
der Gonoblastenschiclit bemerken , welcher Theil aus mehreren Zellen-
lagen besteht und bedeutend verdickt erscheint. Außer den eben be-
schriebenen Zellenschichten sieht man zwischen denselben noch einige
Zellen, welche zu den Gonoblasten gerechnet werden müssen und ver-
schieden gestaltet sind.

Die primitive Darmhöhle (Fig. 1 Ptnd) hat eine dreieckige Gestalt
und ist an ihrer Spitze mit dem Ectodermkeim fest verbunden. Zu bei-
den Seiten der Spitze liegen die bereits erwähnten Umschläge der Fol-
likelwand , durch welche letztere in die Gonoblastenschicht übergeht.
Die Wand der primitiven Darmhöhle besteht aus einer Schicht cylin-
drischer Zellen, die im oberen Theile derselben kleiner als im unteren

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. II. 347

Theile erscheinen. Gegenüber der Spitze der primitiven Darm höhle er-
hält der Ectodermkeim eine kleine Einbuchtung , welche man der bei
Salpa pinnata vorkommenden Einbuchtung für homolog halten kann..
Bei Salpa pinnata tritt gegenüber dieser Einbuchtung eine Fortsetzung
der Follikelwand in die Darmhöhle und bildet die die Darmhöhle aus-
füllende Zellenmasse; bei Salpa Pisiformis gehen in die primitive
Darmhöhle keine Zellen ; die primitive Darmhöhle erscheint immer
gänzlich leer und ist in dieser Beziehung derjenigen der Salpa africana
vollkommen ähnlich.

Der Piacentartheil ist im Vergleich zu dem Embryonaltheil sehr
klein. Er besteht v^^ie bei den übrigen Salpenarten aus den äußeren
Wänden , welche die ßlutsinuse [Bis] umschließen , und aus dem Dach
{Pld) , an das die Blutknospe [Blk) befestigt ist. Die Wände der Pla-
centa bestehen aus einer Schicht cylindrischer Zellen und gehen nach
unten, indem sie immer kleiner und kleiner werden , in die Faltenhülle
über. Das Dach der Placenta {Pld) ist von den Wänden vollkommen
abgetrennt und erscheint in Form einer aus zwei Schichten bestehenden
Platte, die in der Mitte sich verdickt, nach den Rändern hin aber sich
verdünnt. Was die Blutknospe anbetrifft [Blk]^ so bietet sie dieselbe
Structur dar, welche wir bei den übrigen Salpenarten gesehen haben.
Sie ist ein aus kleinen Zellen bestehender Zellenklumpeu , der mit sei-
nem oberen Ende an das Placentardach befestigt ist , mit dem unteren
frei in den Blutsinus herabhängt. Die Blutsinuse [Bh] sind von den
Zellen vollkommen ausgefüllt.

Bevor wir zur Beschreibung der weiteren Entwicklungsstadien
übergehen , wollen wir die Entwicklung der äußeren Form des Embryo
betrachten. Namentlich verdienen Falten hülle und Placenta in dieser
Beziehung am meisten Aufmerksamkeit , während die Veränderungen
des Embryonaltheiles bei allen Salpenarten in gleicher Weise vor sich
gehen.

Die Faltenhülle von Salpa fusiformis hat die meiste Ähnlichkeit mit
derjenigen von Salpa africana , indem die beiden Falten, aus welchen
sie zusammengesetzt ist , sich über dem Embryo treffen und mit ihren
Rändern in Form eines Kammes verwachsen , welcher in den früheren
Stadien sehr klein ist, später aber stark in die Höhe wächst. Das
Wachsthum des Faltenkammes kann man schon bei ziemlich jungen
Embryonen nachweisen (Fig. II Fh), In den späteren Stadien geht
dieses Wachsthum noch weiter, bis er ungefähr im Stadium Fig. III
seine größte Dimension erreicht. Von da ab beginnt eine rückschrei-
tende Metamorphose in dem Faltenkamme, so wie überhaupt in der

348 W. Siilensky

Fai tenh lille. Der Kamm wird etwas niedriger und zieht sich in der
Richtung der Längsachse zusammen (Fig. IV) , bis endlich die Falten-
hülle von dem Embryonaltheil herabrückt und am Fuß des entblößten
Embryo liegen bleibt (Fig. V und VI) .

Die Form des Faltenkammes von Salpa fusiformis zeichnet sich
vor derjenigen von Salpa africana aus. Die Eigenthümlichkeit der
Form bei beiden Species geht am besten aus dem Vergleich der Ab-
bildungen hervor ; bei Salpa fusiformis hat der Kamm eine viereckige
Gestalt , während er bei Salpa africana in Folge des stärkeren Wachs-
thums des oberen und hinteren Endes halbkreisförmig ist. Jedenfalls
ist diese Verschiedenheit für beide Species so charakteristisch, dass die
Embryonen derselben schon durch die Form ihrer Faltenkämme leicht
erkennbar sein werden.

Die Gestaltveränderungen der Placenta sind bei Salpa fusiformis
ebenfalls denjenigen von Salpa africana sehr ähnlich, obgleich sie, wie
wir später sehen werden , bei den beiden Species auf verschiedenen
Wegen erreicht werden. In den früheren Stadien hat die Placenta eine
kuppeiförmige Gestalt (Fig. II, III und IV P/), später aber theilt sie
sich in zwei Theile: einen oberen, welcher einen integrirenden Theil
des ausgeschlüpften Embryo bildet, und einen unteren im Mutterleibe
verbleibenden. Den ersteren kann man als fötale (Fig. V, VI P/), den
letzteren als mütterliche Placenta bezeichnen. Die beiden Theile der
Placenta sind in den späteren Stadien durch eine tiefe Ringfurche von
einander geschieden. Was endlich den Embryonaltheil selbst betrifft,
so hat derselbe in den früheren Stadien eine abgerundete kuppeiförmige
Gestalt, welche sich etwas später verlängert und an einem Ende einen
kleinen Fortsatz aussendet. Letzterer ist die Anlage des Elaeoblastes
(Fig. III El) , welcher also bei Salpa fusiformis viel früher als bei den
anderen Salpenarten auftritt. Bei den Embryonen aus dem Stadium
Fig. III sind das Nervensystem und die übrigen inneren Organe erst an-
gedeutet. Der Elaeoblast wächst dann etwas in die Länge und ver-
wandelt sich später in einen großen , birnförmigen Körper , welcher in
Form eines dicken Schwanzes bei ausgebildeten Embryonen nach vorn
gekrümmt ist. Gleich nach dem Auftreten des Elaeoblastes bemerkt
man schon einige Organe (Nervenganglion und Pericardiumj , welche
durch die äußeren Bedeckungen durchschimmern. Die Muskeln, der
Darmcanal und die beiden Öffnungen der Athemhöhle gehören auch hier
zu den am spätesten erscheinenden Organen.

Kehren wir nun zu den Schnitten zurück. Fig. 2 und 3 zeigen zwei
Querschnitte aus dem Stadium , welches im Vergleich zu dem in Fig. 1

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. II. 349

abgebildeten ziemlich wenig vorgeschritten ist. Die Structur des Em-
bryo ist so wenig verändert , dass ich zu dem bezüglich der Fig. 1 Ge-
sagten nur wenig über einige Organe hinzuzufügen habe. Zu diesen
etwas veränderten Organen gehören namentlich : der Ectodermkeini
(Fig. 2 Eck]^ welcher anstatt aus abgeplatteten Zellen nun aus cylin-
drischen Zellen zusammengesetzt ist. Diese Zellen sind dem Follikel-
epithel so ähnlich, dass man glauben könnte, die Zellen des Ectoderm-
keims wären vollständig verschwunden und durch Follikelzellen ersetzt.
Dies ist aber nicht der Fall. An einigen Schnitten kann man leicht die
Übergangsformen von den cylindrischen Zellen zu den abgeplatteten
ziemlich gut beobachten (Fig. 2 A Eck) ; die ersteren liegen hier an der
Spitze des Embryonaltheiles, die anderen gehen nach unten und liegen
den Blastomeren [Bm) an.

Die Follikelzellen und Gonoblasten behalten im Allgemeinen ihre
frühere Stellung und ihren Bau und sind um die primitive Darmhöhle
herum schichtenweise gelagert. Die Elastomeren sammeln sich im
oberen Theile des Embryo au und erscheinen nun auch sehr wenig ver-
ändert. Die übrigen Theile ; die primitive Darmhöhle und die Placenta
unterscheiden sich so wenig von ihrem früher beschriebenen Zustande,
dass sie kaum eine besondere Erwähnung verdienen.

Die in den eben beschriebenen Stadien vorhandene ziemlich scharfe
Abtrennung des Ectodermkeims von der Embryonalzellenmasse ver-
wischt sich in einer Reihe späterer Stadien. Das scheinbare Verschwin-
den der Grenzen zwischen der oberen Schicht des Embryo und seiner
Innenmasse betriift hauptsächlich den medianen Theil des Embryo und
dauert ungefähr bis zur Ausbildung der Kieme. In den lateralen Thei-
leu hingegen kann man, wenigstens in den späteren Stadien, die untere
Grenze des Ectodermkeims unterscheiden. Das erste Stadium, in wel-
chem die eben hervorgehobenen Vorgänge auftreten , ist in Fig. 3 im
Längsschnitte abgebildet. Obgleich die Organisation des Embryo in
diesem Stadium sehr wenige Fortschritte gemacht hat, so zeichnet sich
der Bau der Embryonalzellenmasse und des Ectodermkeims doch durch
einige Veränderungen vor den früheren Stadien aus. Die Embryonal-
zellenmasse resp. die Follikelzellen und die Gonoblasten verlieren ihre
schichtenweise Anordnung und bilden nun einen Zellenhaufeu, welcher
zwischen dem Ectodermkeime und der Wand der primitiven Darmhöhle
liegt und aus verschieden gestalteten Zellen besteht. Unter diesen
Zellen kann man noch einige große, sich schwach färbende Zellen
unterscheiden, welche die Überreste der Blastomeren darstellen (Fig. 3
Bm) . Die Wand der primitiven Darmhöhle ist im Vergleich zum früheren

350 W. Salensky

Zustand in so fern verändert, als sie jetzt aus verschieden großen Zellen
besteht. Im oberen Theile derselben trifft mau abgeplattete Zellen , in
den unteren cylindrische an, welche keine scharfe Begrenzung der
Wand von den umgebenden Embryonalzellen bilden. Dasselbe kann
man auch in Betreff des Ectodermkeimes {Fig. d Eck) bemerken, in wel-
chem auch Zellen von verschiedener Form und Größe unterschieden
werden können. Einige von diesen Zellen sind ihrem Bau nach den
früher beschriebenen Zellen des Ectodermkeimes ähnlich und unter-
scheiden sich von ihnen durch ihre abgeplattete Form. Die anderen
[Eckb) sind aber nicht nur durch ihre ansehnliche Größe, sondern auch
durch ihre Beschaffenheit von den ersteren verschieden. Sie färben sich
mit Carmiu schwach und enthalten einen Kern, welcher denjenigen der
Blastomeren sehr ähnelt. Das Aussehen dieser Zellen legt die Ver-
muthung nahe , dass dieselben ausgetretene Blastomeren darstellen.
Wenn es in der That so ist, so kann man diese Zellenreihe fUr homolog
dem bei den übrigen Salpen vorkommenden Nerven- resp. Pericardial-
vorsprung halten. Diese Letzteren bestehen auch größtentheils aus Bla-
stomeren, welche jedoch immer entweder von den Gonoblasten oder von
den Ectodermzellen umhüllt sind.

Was endlich die Placenta betrifft , so muss hier eine Vermehrung
der Zellen des Daches hervorgehoben werden. Diese Vermehrung zeigt
den Beginn einer starken Wucherung des Placeutadaches an, welche in
den späteren Stadien zur Bildung einer ansehnlichen Zellenmasse führt,
die die Höhle der Placenta vollkommen ausfüllt.

Die ersten Anlagen des Nervensystems und des Pericardiums sind
meiner Beobachtung entgangen. Man muss dieselben wahrscheinlich
in einem Übergangsstadium zwischen denen in Fig. II und Fig. III ab-
gebildeten suchen; dieses konnte ich aber nicht erhalten. Der Längs-
schnitt in der Fig. III zeigt schon eine differenzirte Anlage des Nerven-
ganglions, in welchem bereits die Höhle sich zu bilden anfängt (Fig. 4
N) . Dieses Entwicklungsstadium des Nervenganglions lässt vermuthen,
dass das Nervensystem der Salpa fusiformis durch die Differenzirung
der Embryonalzellenmasse entsteht. Die Anlage des Nervenganglions
steht noch im innigsten Zusammenhange mit den Embryonalzellen und
ist von den Letzteren nur durch eine kleine Spalte abgetrennt. Sie liegt
etwas nach vorn und unten von der primitiven Darmhöhle und hat eine
ovoide Form.

Die Organisation des Embryo aus diesem Stadium ist ziemlich schwer
zu ermitteln. Der Embryonaltheil bildet eine compacte Masse, welche
aus dicht gedrängten, polygonalen Zellen besteht, in denen etwaige

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. II. 351

Anlagen einzelner Organe sehr schwer zu bestimmen sind. Ich habe
schon früher angegeben, class der Ectodermkeim auf den Längsschnitten
der Embryonalzellenmasse beinahe vollkommen verschwindet. Man
kann diese Schicht nur an ihrem Rande (Fig. 4) noch gut unterscheiden,
an den übrigen Stellen des Längsschnittes besteht er aus ungleichen
Zellen, welche vor denjenigen der Embryonalzellenmasse sich nicht
auszeichnen. Es scheint aber, dass der Ectodermkeim nicht überall
denselben Charakter besitzt. An den Horizontalschnitten eines etwas
älteren Embryo kann man ersehen , dass in den Seitentheilen desselben
der Ectodermkeim von der Embryonalzellenmasse scharf abgetrennt ist
und aus zusammengeflossenen, eine Art Syncytium bildenden Zellen
besteht. Zwischen den Zellen des Ectodermkeimes bemerkt man einige,
welche einen bläschenförmigen großen Kern enthalten. Die Kerne des
Syncytium des Ectodermkeimes behalten immer diese bläschenförmige
Gestalt ; ähnliche Kerne trifft mau auch iu der Embryonalzellenmasse
an. Ob es die Kerne der Blastomeren oder die veränderten Kerne der
Gonoblasten resp. Follikelzellen sind, konnte ich nicht entscheiden. In
den späteren Entwicklungsstadien trifft man diese Kerne überall im
Ectodermkeim , so wie in manchen Zellen der Embryonalzellenmasse
an, wo man früher sich schön färbende Kerne gefunden hatte. Ich
glaube desshalb, dass auch die Kerne der Gonoblasten während der
Entwicklung sich umändern und eine den Blastomerenkernen ähnliche
Form annehmen. Die beschriebenen Kerne sind immer mit einem klei-
nen , stark lichtbrechenden Kernkörperchen versehen ; solche Kern-
körperchen triffst man in den Blastomerenkernen nicht an.

Die Embryonalzellenmasse resp. der Mesodermkeim (£/w2:m) besteht
aus dicht gedrängten polygonalen Zellen. Hinten und etwas nach unten
von der primitiven Darmhöhle kann man einen kleinen Zellenhaufen
unterscheiden (Fig. 4 Pe), welcher aus zwei Reihen cylindrischer Zellen
besteht und in die Embryonalzellenmasse fest eingeschaltet ist. Da ge-
nau an dieser Stelle später die Pericardiumblase liegt, so fasse ich die-
sen Zellenhaufeu als die Anlage des Pericardiums auf; diese stellt jetzt
einen soliden Körper dar und wird später, wie bei den übrigen Salpen,
hohl. Die Aushöhlung der Pericardiumanlage geht, wie es scheint,
ziemlich schnell vor sich, indem in einem nur sehr wenig fortgeschritte-
neren Stadium das Pericardium schon in Form einer kleinen, der Darm-
höhlenwand anliegenden Blase vorhanden ist (Fig. 5 Pc) .

Die Placenta bietet auch nicht unwesentliche Veränderungen in
diesem Stadium dar. Auf dem oberen Theile derselben bildet sich eine
seichte Furche (Fig. 4 Plf) , welche die erste Andeutung der Sonderuug

352 W. Salensky

von zwei Theilen der Placenta : der Placenta foetalis [Pift) und der
Placenta materna [Plmt] darstellt. Der innere Bau der Placentawand
erscheint in beiden Theilen ziemlich verschieden. Während der untere
Theil seine frühere Zusammensetzung behält, besteht der obere Theil
aus großen cylindrischen Zellen, welche nach unten in die kleineu
Zellen des unteren Theiles übergehen.

Die in dem früheren Stadium hervorgehobene Wucherung des Pla-
centadaches macht nun bedeutende Fortschritte. Das Placentadacb
wächst nach unten in die Höhle der Placenta hinein und verwandelt
sich in einen großen Zellenhaufen , welcher in seinem unteren Theile
eine unveränderte Blutknospe trägt. Diese letztere sieht mau in den
späteren Stadien, wo sie ebenfalls ziemlich unverändert bleibt.

Die weitere Entwicklung geht bei Salpa fusiformis derjenigen
anderer Salpenarten vollkommen ähnlich vor sich. Sie besteht 1) in der
Abtrennung des Ectodermkeimes von der unterliegenden Embryonal-
zellenmasse, 2) in der Ditferenzirung der Embryonalzellenmasse, welche
in Miiskelplatten und in amöboide Zellen zerfallt, 3) in der Ausbildung
der Kieme, des Darmcanals und der Bauchfalten, welche alle aus der
primitiven Darmhöhle ihren Ursprung nehmen. Das Nervenganglion
tritt inzwischen mit der Darmhöhle in Verbindung und die Wand der
Pericardiumblase stülpt sich ein, um die Anlage des Herzens zu bilden.
Wir wollen hier diese Vorgänge etwas näher betrachten.

Der Ectodermkeim besteht, wie wir schon früher angeführt haben,
in einem gewissen Stadium aus einer Art Syncytium (Fig. 6 und 6 A
Eck)^ dessen innere Oberfläche in eine Anzahl von pseudopodienartigen
Fortsätzen sich auszieht. Dieser eigenthümliche Bau des Ectoderm-
keimes hält aber nicht lange an ; in einem etwas späteren Stadium er-
scheint er schon aus ganz distincten Zellen zusammengesetzt. An eini-
gen von diesen Zellen findet man noch Fortsätze , welche die Überreste
der früheren Syncytiumfortsätze darstellen.

Die Diflferenzirung der Embryonalzellenmasse giebt sich durch eine
Lockerung derselben zu erkennen. Die Zellen, welche bis dahin fest
mit einander verbunden waren, weichen aus einander und nehmen eine
sternförmige Figur an , indem sie Ausläufer erhalten. Es bildet sich
zwischen den Zellen eine homogene Zwischensubstanz, welche sich mit
Carmin nicht färbt und, wie es scheint, halbflüssig bleibt. Solche Ver-
änderungen erleiden nur die Zellen des peripheren Theiles des Meso-
dermkeimes (Embryonalzellenmasse) , während die centralen , der pri-
mitiven Darmwand anliegenden Zellen sich zu einer continuirlichen
Schicht ordnen. Diese Schicht stellt die beiden Muskelplatten dar,

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. II. 353

welche zu beiden Seiten der Darmwand liegen und unterhalb derselben
sich vereinigen (Fig. 7 und 8 Mskpl) . Die Muskelplatten bilden schon
sehr früh eine Reihe von Verdickungen, welche der Querachse des Em-
bryo parallel verlaufen; dieselbe bildet die Anlagen der Muskelreifen.
Die zwischen diesen Verdickungen liegenden Theile der Muskelplatten
verwandeln sich später in ovale Lücken, welche die Muskelreifen von
einander scheiden.

Die peripherischen Zellen des Mesodermkeimes nehmen, wenn sie
sich in der beschriebenen Weise von einander getrennt haben, eine
sternförmige Gestalt an und verwandeln sich theils in Bindegewebs-
zellen, theils in Blutkörperchen. Eine Gruppe dieser Zellen bildet einen
Zellenhaufen hinter dem Herzen , welcher seiner Lage nach dem sub-
pericardialen Haufen entspricht (Fig. 9 Spch) . Ein anderer ähnlicher
Zellenhaufen bildet sich hinter dem ersteren und stellt die Anlage des
Elaeoblastes dar (Fig. 9 El] . In diesen beiden ZcUenhaufen sind die
Zellen so dicht zusammengeflossen, dass eine Grenze zwischen ihnen
nicht unterschieden werden kann. Man beobachtet aber ganz distinct
die Kerne, welche blasenförmig sind und Kernkörperchen enthalten.
Ihrer Form und ihrem Bau nach sind diese Kerne den schon früher er-
wähnten Kernen des Mesodermkeimes ähnlich, welche wir als mög-
licherweise aus den Blastomerenkernen entstanden gedacht haben.

Die Entwicklung der Pericardiumblase (Fig. 5 und 9 Fe) und des
Herzens bietet keine besonderen Abweichungen von der der anderen
Salpen dar.

Die Nervenblase (Fig. 9 N) , welche die Anlage des Nervengan-
glions repräsentirt, tritt schon ziemlich früh mit der primitiven Darm-
höhle in Verbindung , die hier besonders leicht nachgewiesen werden
kann , weil die Öffnung , durch welche die Nervenblase mit der Darm-
höhle communicirt, hier sehr groß ist. In den weiteren Stadien wächst
die Nervenblase in die Höhe und treibt den sie bedeckenden Ectodermkeim
hügelförmig hervor. Seine vordere Wand verdickt sich dabei allmäh-
lich und füllt immer mehr und mehr die Höhlung der Blase aus, bis sich
endlich die Nervenblase in einen soliden Körper verwandelt. Die Thei-
lung der Nervenblase in drei Abtheilungen (Gehirnblasen, wie sie nach
der Analogie mit gleichnamigen Gebilden der Wirbelthiere genannt
werden können) ist bei Salpa fusiformis noch schärfer als bei den ande-
ren Salpen ausgeprägt. Die Blasen sind nicht nur von innen, sondern
auch von außen durch kleine Querfurchen von einander abgetrennt
(Fig. VI N) . Die Entwicklung der Flimmergrube wurde von mir nicht
näher untersucht ; da aber die Verhältnisse des Nervenganglions zur

354 W. Salensky

AthemhÖhle hier dieselben wie bei Salpa pinnata sind, so wird auch die
Entwicklung der Plinimergrube bei dieser Species wahrscheinlich nicht
wesentlich von der bei Salpa pinnata abweichen.

Von allen Derivaten der primitiven Darmhöhle ist die Kieme in
ihrer Entwicklung am meisten bemerkenswerth , während der Darm-
canal und die Bauchfalten mit Bezug hierauf bei allen Salpeu überhaupt
sehr wenig variiren. Die Kieme von Salpa fusiformis wird ganz ähnlich
derjenigen von Salpa africana angelegt. Sie erscheint zunächst in Form
von zwei seitlichen Einstülpungen der Darmhöhlenwand (Fig. 7 Kestp]^
die wir als Kiemeneinstülpungen bezeichnen können. Dieselben gehen
ins Innere der Darmhöhle ziemlich tief hinein und treffen schon in dem
in Fig. 7 abgebildeten Stadium mit einander zusammen. Ihre weiteren
Veränderungen sind denjenigen von Salpa africana so vollkommen
gleich , dass sie kaum eine besondere Beschreibung erfordern. Die
Ränder jeder der beiden Einstülpungen nähern sich und fließen endlich
zusammen , so dass jede sich in Form einer Blase von der Wand der
primitiven Darmhöhle abtrennt und in dieselbe hineinhängt. Dieser
Zustand der Entwicklung der Kieme ist in Fig. 8 dargestellt. Die
Kieme [K] besteht aus zwei mit einander verbundenen Röhren, welche
ihre Verbindung mit der primitiven Darmwand noch nicht ganz verloren
haben. Sie hangen mit dieser letzteren durch kleine transversale
Zellenstränge zusammen (Fig. 8 Vsk). Später gehen auch diese Ver-
bindungsstränge verloren. Der mittlere Verbindungsstrang , der zwi-
schen den beiden Röhren liegt, höhlt sich aus; es bildet sich so ein
einziges Rohr , welches durch die Athemhöhle schief von vorn nach
hinten geht und die definitive Kieme darstellt.

Außer den beiden Kiemeneinstülpungen und gleichzeitig mit diesen
tritt auf der unteren Fläche der primitiven Darmhöhle auch eine Ein-
stülpung auf, in welche die Zellen der Muskelplatten hineindringen
(Fig. 7 Uest). Die Räuder schließen sich und trennen sich von der
Darm wand ab. Die Einstülpung verwandelt sich dadurch in ein Rohr,
welches in der primitiven Darmhöhle in der Nähe der unteren Wand
derselben liegt (Fig. 8 x) . Die Bedeutung dieses Organes ist mir voll-
kommen unverständlich geblieben, und ich kann nur sicher behaupten,
dass es ein provisorisches Organ ist, welches später verschwindet.

Ich vermuthete früher (siehe meine vorläufige Mittheilung, Zool.
Anz. Bd. 4), dass man es hier mit dem Homologon des rosettenförmigen
Organs von Doliolum zu thun habe, wie es mir nach den Untersuchun-
gen von Ulianin erschien. Jetzt aber, nachdem die Entwicklung des
rosettenförmigen Organs durch die Arbeiten von Ulianin und Grobben

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. IT. 355

aufgeklärt ist, muss ich diese Voraussetzung aufgeben, bin aber zu einer
anderen Ansicht darüber nicht gekommen.

Zum Schluss müssen wir noch einmal zur Placenta zurückkehren.
Wir haben erwähnt, dass dieselbe in zwei Theile, eine fötale und eine
mütterliche Placenta zerfallt. Bei dem weiteren Gange der Entwicklung
wächst der obere von diesen beiden Theilen — die fötale Placenta —
bedeutend in die Länge und nimmt eine cjdindrische Gestalt an (vgl.
Fig. 7, 8 Plft)^ während die mütterliche Placenta dagegen sich bedeu-
tend erweitert und ihre kuppeiförmige Gestalt beibehält. In Folge der
verschiedenen Wachsthumsrichtuug beider Theile wird die Grenze zwi-
schen denselben immer schärfer, wie es schon leicht aus dem Vergleich
der Fig. 7 mit der Fig. 8 hervorgeht. Der Unterschied in dem Bau der
beiden Theile der Placenta, welcher schon oben hervorgehoben wurde,
bleibt auch während der weiteren Entwicklung derselbe : die Wände
der Placenta foetalis bestehen aus schönen, großen, cylindrischen Zel-
len, die mit sich grell färbenden Kernen versehen sind , die Wände der
Placenta materna sind aus kleineren , theils cylindrischen , theils
cubischeu Zellen zusammengesetzt, welche sich nach unten mehr und
mehr verkleinern und endlich in die abgeplatteten Zellen der Falten-
hülle übergehen. In den späteren Stadien nimmt die fötale Placenta
wieder eine glockenförmige Gestalt au (Fig. V und VI), überholt in
ihrem Wachsthum bedeutend die mütterliche Placenta und scheidet sich
von der letzteren noch mehr ab. Die mütterliche Placenta wird dabei
schüsseiförmig und verbleibt in diesem Zustande während der weiteren
Entwicklung. Nach der Geburt des Embryo kann man sie noch längere
Zeit im Mutterleibe in Form einer kreisrunden Platte in der Athemhöhle
bemerken.

Obgleich die bisher betrachteten Salpenarten in ihrer Entwicklung
einige Verschiedenheiten zeigen , so sind sie doch durch ein gemein-
schaftliches Merkmal : durch das Vorhandensein der Faltenhülle mit
einander verwandt. Das Vorkommen dieser Hülle ist für die Entwick-
lung um so wichtiger , als es eine große Reihe anderer Entwicklungs-
vorgänge hervorruft, nämlich die Verwandlung des Epithelhügels in die
Placenta und in den Ectodermkeim , die Entwicklung der inneren Or-
gane aus der Gonoblastenmasse etc. Die Salpen , zu denen wir nun
übergehen (Salpa bicaudata und S. democratica), zeichnen sich dagegen
durch die Abwesenheit der Faltenhülle , wenigstens in der Form und
in der Entwicklung, in welcher wir sie bei den anderen Salpen an-
treffen, aus. In Folge dessen zeigt auch ihre Entwicklung in mancher

356 W. Salensky

Beziehung- einige so wesentliche Abweichungen von der Entwicklung
der beschriebenen Salpenarten, dass solche Unterschiede zwischen zwei
so nahe stehenden Arten kaum zu erwarten waren.

V. Salpa bicaudata.

(Hierzu Taf. 9, 25 und 26.)

Das Ei von Salpa bicaudata unterscheidet sich schon durch seine
Lage und Form von den Eiern der anderen Salpen. Bei der Betrachtung
der Colonie sucht man vergebens nach einem Ei an der Stelle der
Athemhöhlenwand, wo man gewöhnt ist die Eier und Embryonen anzu-
treffen. Statt dessen findet man ungefähr in der Mitte des Salpenkör-
pers ein großes blindes Rohr, das von vorn nach hinten verläuft und in
seinem hinteren , blinden Ende etwas nach oben gekriimmt ist (Fig. I
Emfz) . Dasselbe stellt die Bildungsstätte der Eier dar. In dem blinden,
gekrümmten Ende des Rohres trifft man Eier oder Embryonen in ver-
schiedenen Stadien der Entwicklung an, und ich will es desswegen
»Genitalrohr« nennen. Das Ei selbst, bevor es zum Embryo wird, konnte
ich nicht beobachten. Trotz der vielen Mühe, die ich mir gab , um die
kleineren Kettensalpen zu bekommen, konnte ich kein einziges Exem-
plar von solchen Salpen erhalten , und daher ist mir die Form und der
Bau des unbefruchteten Eies unbekannt geblieben. In der Litteratur
habe ich keine Beschreibung desselben gefunden und muss mich dess-
halb bei der Beurtheilung der verschiedenen Embryonaltheile auf die
Analogie mit den anderen Salpenarten stützen. Wenden wir uns zu-
nächst zur Beschreibung des Genitalrohres und der Eutwicklungsvor-
gänge, welche am Embryo in toto beobachtet werden können.

Das Genitalrohr , welches , wie gesagt , eine cylindrische Gestalt
hat, ist eine unmittelbare Fortsetzung des Mutterleibes, in der alle drei
Schichten der Leibeswand vorhanden sind. Es besteht somit außen aus
einer Celluloseschicht (Fig. II, III etc. Ecm) : innen ist es durch die
Fortsetzung der Athemhöhlenwand austapezirt. Die beiden erwähnten
Schichten werden von Bindesubstanz und größtentheils quer verlaufen-
den Blutsinusen durchsetzt (Fig. II, III etc. Bis) . Durch die Blutsinuse
geht ein beständiger Blutstrom aus dem Mutterleibe in den Embryonal-
fortsatz bis zur Spitze des Rohres hin und kehrt durch die andere Seite
des Rohres in den Mutterleib zurück. Die Richtung der Blutströme ist
in Fig. I und III durch Pfeile angedeutet.

Nene Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. II. 357

Die äußere Hülle des Embryonalfortsatzes hat eine einfache cylin-
drisebe Gestalt und zeigt keine besonderen Auswüchse oder Erhebun-
gen, welche ihre cylindrische Gestalt irgend wie stören könnten. Die
innere resp. entodermale Hülle desselben bildet in seinem hinteren,
blinden Ende zwei Falten von zungenförmiger Gestalt, welche mit ihren
abgerundeten Enden in die Höhle des Rohres hineinragen und einen
Raum umgrenzen, den mau als Bruthöhle bezeichnen kann. In diesen
Raum gehen später die Bildungszellen hinein; es werden dort die
Theile des Embryo und der Placenta angelegt ; der Embryo befestigt
sich dort an die entodermale Haut des Embryonalfortsatzes und schrei-
tet bei seiner weiteren Entwicklung durch die innere Höhle des Rohres
nach der mütterlichen Athemhöhle immer weiter fort, bis er endlich in
die letztere hineindringt.

Die Bindegewebshülle mit den Blutsinusen besteht in den ersten
Stadien aus durchsichtigen, spindelförmigen Zellen und theilt in Form
von verschieden gestalteten Trabekeln die Blutsinuse in eine Anzahl
kleiner Höhlen. In den späteren Stadien sammeln sich in diesem Ge-
webe kleine pigmentirte Zellen an . deren Zahl immer mehr und mehr
wächst, bis sie endlich in ungeheurer Masse das ganze Gewebe an-
füllen. Besonders sammeln sich die Zellen im blinden Ende des Geni-
talrohres an, später gehen sie in das vordere Ende desselben über. Was
die Rolle dieser Zellen IjetriÖ't, so glaube ich, dass sie Blutkörperchen
darstellen, welche man auch an anderen Stellen des Körpers in solchem
pigmentirten Zustande bei allen Ketteusalpen antrifft, während in den
jungen Ketten die Zahl der pigmentirten Zellen überhaui»t viel geringer
ist als bei den älteren Exemplaren.

Das Ei. welches in dem hinteren, blinden Ende des Geuitalrohres
liegt (Fig. n E), lässt schon bei einer oberflächlichen Betrachtung zwei
Theile unterscheiden , von denen der vordere den Follikel mit den in
ihm befindlichen Blastomeren undGonoblasten, der hintere einen Zellen-
haufen darstellt , welchen man am besten mit der Blutknospe anderer
Salpenarten vergleichen kann. Beide Theile sind beinahe kugelförmig,
und da sie von einer Bindegewebshülle umhüllt sind, so werden sie von
den Blutströmen in den Blutsinusen umflossen. In den späteren Stadien
geht das Ei resp. das Bildungsmaterial, welches dort gebildet wird, aus
dem Follikel in die Bruthöhle hinein und verwandelt sich in den Em-
bryo mit den dazu gehörigen Theilen. Wir treffen letztere schon in die-
sem Zustande in Fig. III an. Am Embryo lassen sich bereits zwei
Theile : der Embryonaltheil und die Placenta (Fig. III Em, PI) unter-
scheiden, in denen man schon bei ziemlich schwachen Vergrößerungen

358 W. Salensky

verschiedene Details der Organisation wahrnehmen kann. Im Embryo-
naltheile findet man ziemlich leicht die primitive Darmhöhle, das Ner-
venganglion, die Cloacalhöhle etc. ; die Placenta ist kuppeiförmig und
mit ihren Rändern an der inneren Hülle des Genitalrohres befestigt.
Außer diesen beiden Theilen des Embryo bemerkt man schon bei
schwächeren Vergrößerungen oberhalb des Embryo einen großen säulen-
förmigen, festen Körper, welcher dem oberen Rand des Embryo ange-
klebt ist (Fig. IV Zh) . Derselbe besteht aus einem Haufen von Zellen
und stellt ein provisorisches Gebilde dar. Seiner Entstehung nach ist
er ein Product der Zellenvermehrung des Bruthöhlenepithels , seiner
Lage nach verschließt er die Bruthöhle, wesshalb ich ihn als Incuba-
tionspfropf bezeichnen will. Derselbe steht mit dem Embryo nur
eine gewisse Zeit in Verbindung, dann löst er sich von ihm los und fällt
in die Höhle des Genitalrohres. Mau kann noch in den späteren Sta-
dien einen kleinen isolirten Zellenhaufen im Innern des Genitalrohres
beobachten, welcher offenbar den Überrest des Incubationspfropfes dar-
stellt. Er wird dann immer kleiner und kleiner , bis er in den späteren
Stadien vollkommen verschwindet; wahrscheinlich wird er in der
Athemhöhle resorbirt.

Die Wanderung des Embryo aus dem hinteren Ende des Genital-
rohres nach dem vorderen ist an sein Wachsthum gebunden. Das Wachs-
thum des Embryonaltheiles und der Placenta geht nicht ganz gleich-
mäßig vor sich. In den ersten Stadien wächst die Placenta bedeutend
schneller als der Embiyonaltheil und schiebt den Embryo immer mehr
und mehr nach vorn. Später wird die Placenta (Fig. VI) vom Embryo-
naltheil an Größe übertroffen. Sie wächst mehr in die Breite als in die
Länge und dehnt das Genitalrohr aus, so dass letzteres nun eine trichter-
förmige Gestalt annimmt und durch eine große Spalte in die mütter-
liche Athemhöhle ausmündet. Durch diese Spalte gelangt nun der Em-
bryo in die Athemhöhle.

Die Form und die gegenseitige Lage des Embryonaltheiles und der
Placenta sind während dieser Entwicklungsstadien nicht unbedeutend
verändert. Zuerst hat jeder der beiden Theile eine kuppeiförmige Ge-
stalt, wobei der Embryonaltheil mit seiner Bauchfläche an die Placenta
befestigt ist (Fig. III) . In Folge des starken Wachsthums der hinteren
Theile des Embryo wird der Embryo in die Länge gezogen und hängt
sich mit seinem vorderen Theile an die Placenta an (Fig. IV). Diese
letzten Verhältnisse bewahren die beiden Theile , so lange der Embryo
noch im Geuitalrohr verbleibt. Tritt der Embryo aus dem Genitalrohr
heraus , so nimmt er eine zur Längsachse der Placenta senkrechte

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. II. 359

Stellung- ein. An'dev Stelle, wo der Embryo mit der Placenta verbun-
den ist, zieht sich die Wand des Embryo in einen kleinen cylindrischen
Stiel aus, an welchem er während der ganzen späteren Zeit sitzen
bleibt (Fig. VII) .

Was die Form des Embryo betrifft, so ist er in den ersten Entwick-
lungsstadien kuppeiförmig. Er nimmt, wie wir gesehen haben, eine
Stellung au, welche ihn nicht besonders von denen anderer Salpen
unterscheidet. Später wird er länger und treibt an seinem hinteren
Ende einen Fortsatz hervor, welcher den Elaeoblast darstellt. In sei-
nem definitiven Zustande dagegen zeichnet er sich durch das stark
aufgetriebene hintere Ende und durch die Form des Elaeoblastes vor
denen anderer Salpen aus (Fig. VII) . Der letztere hat die Form einer
convex-concaven Scheibe, welche auf ihrer concaven Seite durch einen
kleinen Stiel mit dem hinteren Ende des Embryo verbunden ist (Fig.
niEl).

Nach diesem Abriss der äußeren Entwicklungsvorgänge gehen wir
zur Betrachtung der Schnitte über.

Das jüngste Ei, das ich untersuchte, war schon in Furchung be-
griffen. Einen Längsschnitt davon stellt Fig. 1 dar. Das Ei (Fig. 1 E)
hat eine länglich ovale Gestalt und besteht aus zweierlei Elementen :
aus kleinen kernhaltigen Zellen (Fig. 1 Gb] , welche die äußere Hülle
des Eies bilden und nach innen sich hineindrängen, und aus größeren
Kluippen einer homogenen Substanz , welche durch die Zellen von ein-
ander getrennt sind. Jedes von den letzterwähnten Elementen ist von
einem klaren Hof umgeben , welcher es von den umgebenden Zellen
trennt. Das Ei ist etwas schief zur Längsachse des Genitalrohres ge-
stellt und trägt auf einer Seite seiner Oberfläche einen kleinen kugligen
Körper (Fig. 1 Blk), welcher ebenfalls aus denselben kernhaltigen
Zellen besteht, die den Haupttheil des Eies ausmachen.

Trotzdem das Ei so eigenthümlich gebaut ist und eine so eigen-
thümliche Lage im mütterlichen Körper einnimmt, so kann man doch,
sich auf den Vergleich mit den Eiern anderer Salpeuarten stützend, die
verschiedenen Theile des Eies von Salpa bicaudata richtig bestimmen.
Was zunächst den kleinen Zellenhaufen betrifft, welcher auf dem Ei
sitzt [Blk] und aus kleinen Zellen besteht, so erfährt man aus den wei-
teren Stadien, dass derselbe einer der Blutknospe anderer Salpenarten
ähnlichen Metamorphose unterliegt. Desswegen glaube ich berechtigt zu
sein, denselben als Blutknospe zu bezeichnen. Das Ei selbst zeigt eben-
falls mit dem Ei resp. mit dem Follikel anderer Salpen eine gewisse
Analogie , indem es aus zwei den anderen Salpen nicht unähnlichen

MUtheilnngen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. IV. 24

360 W. Salensky

Elementen zusammengesetzt ist, von denen eins erne große Analogie
mit den Blastomeren, das andere mit den Gonoblasten zeigt. Die großen
mit einem hellen Protoplasmahof und einem dunkeln Kern versehenen
Zellen [Bm] stimmen jihrer Lage und ihrem Bau nach mit den Blasto-
meren überein und zeichnen sich nur durch einen etwas eigenthümlichen
Bau ihrer Kerne vor den letzteren aus. Die kleineren verhalten sich zu
den ersteren v^^ie die Gonoblasten zu den Blastomeren bei anderen Sal-
pen und können demgemäß als Gonoblasten resp. Follikelzellen ange-
sehen werden. Sie spielen bei der Entwicklung dieselbe Rolle, wie die
Gonoblasten überhaupt bei den Salpen und stellen, wie es scheint, das
Hauptmaterial für die Ausbildung des Embryo dar. Man kann das eben
beschriebene Ei als einen Follikel betrachten, in welchem die Furchung
der Eizelle bereits begonnen hat und die Blastomeren von den Gono-
blasten umwachsen sind. Die Wand des Follikels geht ohne Grenze in
die Gonoblastenmasse über; es existirt in diesem Stadium keine Fol-
likelhöhle, wie wir sie bei einigen Salpenarten angetroffen haben. Ich
kann aber nicht bestimmt die Abwesenheit der Follikelhöhle in diesem
Stadium behaupten, da ich nur eine sehr geringe Anzahl Eier zu unter-
suchen Gelegenheit hatte. In einem folgenden Stadium ist immer eine
ganz distincte Follikelhöhle vorhanden , welche die einschichtige Fol-
likelwand von der übrigen Embryonalzellenmasse trennt (Fig. IFlh).
Die accessorischen Theile des Eies : die Bruthöhle und die Incubations-
falte bilden sich aus der entodermalen Schicht des Genitalrohres und
stellen eigentlich nur Faltungen derselben dar. Die Bruthöhle (Fig. 1
Brh) steht im unmittelbaren Zusammenhang mit der Follikelwand und
hat keine eigenen Wände: sie ist von der inneren Schicht der Incuba-
tionsfalten begrenzt. Der Follikel mündet in den späteren Stadien in
die Bruthöhle hinein; ob eine solche Mündung auch in den früheren
Stadien vorhanden ist, konnte ich nicht ermitteln. An den Schnitten
habe ich sie nicht angetroffen. Was endlich die Incubatiousfalten [Inrf]
angeht, so sind sie zwei lappenförmige Falten, deren innere Blätter die
Begrenzung der Bruthöhle bilden , während die äußeren unmittelbar in
die entodermale Schicht des Genitalrohres übergehen. Zwischen beide
Schichten dringt die Bindegewebssubstanz des Genitalrohres hinein,
welche eine Art Skelett der Falten bildet.

Ein etwas vorgeschritteneres Stadium zeigt Fig. 2 im Längsschnitte.
Das Ei hat eine kugelförmige Gestalt und lässt eine äußere Hülle
oder Follikelwand [Flw\ und eine innere zellige Masse, die Embryonal-
zellenmasse [Emzm] unterscheiden. Die Abtrennung der Follikelwand
von der Embryonalzellenmasse ist durch die Ausbildung einer spalt-

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. II. 361

förmigen Follikelhöhle [Flh) gegeben. Die Follikelwand besteht aus
kleinen cnbischen Zellen und ist nur an einer Stelle , nämlich am vor-
deren Eipole mit der Embryonalzellenmasse verbunden. Man sieht dort
den Übergang der Follikelwand in die Gonoblastenmasse sehr deutlich
und kann sich leicht davon überzeugen , dass die Gonoblasten und die
Zellen der Follikelwand einander vollkommen gleich sind. Die Blasto-
meren haben an Zahl und Größe abgenommen und sind sonst beinahe
wie früher. Sie sammeln sich haufenweise in der Nähe der Follicular-
öflfnung an und stehen so dicht, dass sie durch Gonoblasten gar nicht
von einander geschieden erscheinen. Der größte Theil der jetzt auf-
tretenden Blastomeren ist klein ; da sich aber ihre Zahl nicht vergrößert
hat, so kann mau ihre Verkleinerung nicht auf Theilung zurückführen,
sondern muss annehmen, dass hier, wie bei den anderen Salpenarten,
eine Zerstörung der Blastomeren vor sich geht. Der Follikel mündet
durch eine weite Öffnung in die Bruthöhle hinein , mit der er im innig-
sten Zusammenhang steht. Die Wände der Bruthöhle zeigen keine be-
merkenswerthe Veränderungen , nur sind ihre Zellen etwas größer ge-
worden. Dasselbe kann man auch in Bezug auf die Blutknospe sagen,
welche zwar etwas größer geworden, in ihrem Bau aber beinahe unver-
ändert geblieben ist.

Das Stadium, welches wir eben betrachtet haben, ist das letzte, in
dem die Blastomeren in bedeutender Anzahl zu beobachten sind. Ich
habe noch einige Stadien angetroffen, bei denen an den Schnitten noch
einige Blastomeren vorkamen, aber die Zahl derselben hatte bedeutend
abgenommen. Ein solches Stadium ist in Fig. 3 abgebildet. DerHaupt-
theil der Embryonalzellenmasse ist hier durch Gonoblasten repräsentirt.
Im oberen Theil des Follikels sieht man einige blasse runde Körper,
die offenbar dem Ansehen nach an die Blastomeren erinnern. Um sie
findet man aber keinen hellen Protoplasmahof. Das einzige Blastomer,
welches hier noch sein ursprüngliches Ansehen behalten hat , liegt am
unteren Theil des Follikels , besitzt einen dunkeln Kern und ist von
einer Gonoblastenschicht umgeben (Fig. 3 Bm'). Die Embryonalzellen-
masse behält hier denselben Bau wie im vorhergehenden Stadium . so
dass sie keiner Beschreibung bedarf. Man trifft einige nicht unwesent-
liche Fortschritte in der Wand der Bruthöhle an , indem dieselbe sich
etwas verdickt und mehrere Zellenschichten erkennen lässt. Die Ver-
dickung der Bruthöhlenwaud ist durch die Froliferation ihrer Zellen
hervorgerufen, welche in den späteren Stadien in noch beträcht-
licherer Weise vor sich geht und zur Bildung des Incubationspfropfes
fuhrt. Wir können also die betreffende Verdickung der Bruthöhlen-

24*

362 W. Salensky

wand als das erste Zeiclieu der Bildung des Incubationspfropfes be-
trachten.

Aus den vorgeführten Stadien lässt sieh der Schluss ziehen , dass
die Blastomeren fortwährend an Zahl abnehmen , bis sie endlich ganz
verschwinden. Diese Erscheinung kann auf zweierlei Weise erklärt
werden. Entweder gehen die Blastomeren unter allmählicher Verklei-
nerung zu Grunde — sie könnten als Nährmaterial für die Bildungs-
zellen dienen — oder sie verändern unter fortwährender Theilung Form
und Bau und vermischen sich so mit den Gonoblasten, dass sie endlich
von den letzteren nicht zu unterscheiden sind. Diese Frage durch
directe Beobachtung entscheiden, ist sehr schwer , und bei dem Mate-
rial, das mir zu Gebote stand, war das unmöglich. Ich will desshalb
hier nur Thatsachen vorführen, welche für und gegen diese beiden Vor-
aussetzungen sprechen können. Erstens will ich bemerken, dass Form
und Bau der Blastomeren so charakteristisch ist, dass sie mit den Gono-
blasten schwer zu verwechseln sind. Selbst bei den kleinen Blasto-
meren, wie wir in Fig. 2 sehen, kann mau nach dem Kern jedes Ela-
stomer, wenn es auch nur von Gonoblastengröße ist, ganz gut von
den Gonoblasten unterscheiden. Der Blastomerenkeru ist rund, opak,
färbt sich mit Carmin besser als der eines Gonoblasten, welch letzterer
eine ovale Form besitzt und ein kleines punktförmiges Kernkörpercheu
beherbergt. Zweitens will ich darauf aufmerksam machen, dass man
in dem zuletzt betrachteten Stadium Blastomereukerne antrifft, welche
noch ihre Größe behalten, aber deren Begrenzung nicht so scharf ist
wie es in den Blastomeren der früheren Stadien der Fall ist. Sie ver-
lieren also ihre scharfen Coutouren , was schon darauf hinweist , dass
diese Kerne in der That solchen Veränderungen unterliegen, welche ihr
Absterben sehr wahrscheinlich machen. Endlich gegen die Verwandlung
der Blastomeren in Gonoblasten-ähnliche Zellen spricht auch der Um-
stand , dass man nie Übergangsformen antrifft , was doch der Fall sein
müsste, wenn eine solche Verwandlung in der That existirte. Auf Grund
aller dieser Thatsachen bin ich zur Überzeugung gelangt, dass die Bla-
stomeren in der That allmählich schwinden, um die Hauptrolle bei der
Entwicklung den Gonoblasten zu überlassen.

Zwischen dem Stadium, das wir eben betrachtet haben, und dem,
zu dessen Beschreibung wir nun übergehen (Fig. 4) , liegt offenbar eine
große Lücke, die um so störender ist, als sie in die Zeit des Auftretens
der Bildungszelleu fällt. Fig. 4 stellt einen Längsschnitt aus dem Sta-
dium dar , wo im Follikel und in der Bruthöhle ein Zellenhaufen auf-
tritt, aus welchem später der Embryonalleib nebst der Placenta auf-

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Sulpen. II. 363

gebaut wird. Der Bau dieser Zellen ist so charakteristisch, dass man
sie an gefärbten Präparaten mit den übrigen Zellen gar nicht verwech-
seln kann. Sie heben sich durch ihre kugelförmige Gestalt und durch
einen stark lichtbrechenden Kern von den umgebenden Zellen sehr
scharf ab. Diese Zellen, welche ich als Bildungszellen bezeichnen will
(Fig. 4 Bz), liegen ihrer Hauptmasse nach schon in der Bruthöhle und
bilden dort einen gelappten Zellenhaufen, welcher den ganzen oberen
Theil der Bruthöhle einnimmt. Verfolgt man diese Zellenmasse weiter
nach oben , so kann man sich davon überzeugen , dass dieselbe in dem
Follikel ihre Wurzel hat. Im oberen Theile des Follikels trifft man noch
einige von den Bildungszellen an, die mehr zerstreut sind als diejenigen
der Bruthöhle und in viel geringerer Anzahl vorkommen [Bz). Woher
stammt diese Zellenmasse? Das konnte ich nicht mit Sicherheit nach-
weisen. Jedenfalls sprechen einige Thatsachen dafür, dass diese Zellen
in dem Follikel entstehen und von dort aus in die Bruthöhle hinein-
fallen. Das Vorkommen dieser Zellen im Follikel in dem jetzt beschrie-
benen Stadium und die Abwesenheit derselben in den folgenden Stadien
kann als ein guter Beweis für die Richtigkeit dieser Vermuthung die-
nen. Es könnte aber sein, dass diese Zellen in der Bruthöhle sich aus-
bildeten und durch Proliferation des Bruthöhlcnepithels entständen.
Wir treffen in der That eine energische Vermehrung der Zellen des
Bruthöhlenepithels an. Die Zellen aber , welche aus dem Epithel ent-
stehen, sind den Bildungszellen ganz unähnlich und können leicht von
ihnen unterschieden werden. Die Proliferation der 'Zellen des Brut-
höhlenepithels geht hauptsächlich außerhalb der Grenze der Bildungs-
zelleumasse vor sich ; an den Stellen, wo diese Masse liegt, proliferiren
die Zellen gar nicht. Es ist also sehr unwahrscheinlich , dass diese
Zellen in der Bruthöhle selbst entstehen , und es wird viel natürlicher
anzunehmen sein , dass sie sich in dem Follikel bilden und von dort in
die Bruthöhle übergehen.

Der Follikel zeigt (Fig. 4) keine wesentlichen Unterschiede in Be-
zug auf seinen früheren Zustand. Die Embryoualzellenmasse, welche
in denselben eingeschlossen ist, besteht außer den eben erwähnten
Bildungszellen aus kleinen ovalen Zellen, die sich hauptsächlich an der
Peripherie ansammeln; der centrale Theil der Embryonalzellenmasse
besteht aus einer feinkörnigen Substanz , in welcher einzelne Zellen
nicht mehr nachgewiesen werden können.

Die Bruthöhle ist in diesem Stadium bedeutend in die Länge ge-
wachsen und bildet einen im Verhältnis zum Follikel sehr großen
Schlauch. Die Proliferatiou des Bruthöhlenepithels , welche bereits in

364 W. Salensky

dem vorhergehenden Stadium begonnen hatte, macht große Fortschritte.
Die Wand der Bruthöhle {Bhw) besteht aus 2 — 3 Zellenschichten , von
denen die äußere aus cylindrischen Zellen, die inneren aus ovalen zu-
sammengesetzt sind. In den Zellen der äußeren Schicht sieht man An-
deutungen von Theilungsprocessen , indem einige von ihnen etwas ver-
längert sind und zwei Kerne enthalten. Die ovalen Zellen sind offenbar
die Theilungsproducte der cylindrischen. Sie stehen jetzt noch größten-
theils in Zusammenhang mit den letzteren , obgleich einige von ihnen
sich schon abtrennen und in die Bruthöhle hineinfallen.

Zum Schluss der Betrachtung dieses Stadiums müssen wir noch der
Blutknospe und der zu derselben gehörenden Organe erwähnen. Der
Bau der Blutknospe ist in so fern verändert , als ihre Zellen sich sehr
stark vermehrt haben und in Form von kleinen kugelrunden Körperchen
erscheinen, an denen Protoplasma und Kern nur sehr schwer unter-
schieden werden können. Viel bedeutendere Veränderungen zeigen sich
in der Umgebung der Blutknospe, wo ein großer Blutsinus gebildet ist,
welcher die Blutknospe, den Follikel und andere anliegende Theile um-
schließt (Fig. 4 Mbs). Früher habe ich diesen Blutsinus, welchen wir
zum Unterschiede von den beiden früher vorhandenen als »medianen«
bezeichnen wollen , nicht wahrgenommen. In Folge der starken Ver-
mehrung der Zellen der Blutknospe erscheint die äußere Hülle dersel-
ben zersprengt und einige von diesen Zellen fallen in die Höhle des
Blutsinus hinein. Außer ihnen bemerkt man im Blutsinus andere spin-
delförmige Zellen, welche die äußere Begrenzung resp. die äußere Wand
desselben ausmachen.

Außer der Blutknospe enthält der Blutsinus noch zwei Körper, die
in den früheren Stadien hier nicht angetroffen wurden und erst nach dem
Ende des Furchungsprocesses auftreten. Diese Körper (Fig. 4 x). deren
Bedeutung ich nicht kenne und die offenbar nur eine provisorische Rolle
spielen, sind zwei Zellenhaufen, welche zu beiden Seiten des Follikels,
an der Grenze desselben nach der Bruthöhle zu, liegen. Die Zellen aus
diesen problematischen Zellenhaufen sind blaseuförmig und mit einem
wandständigen Kern versehen. An den gefärbten Präparaten sieht man
größtentheils nur Plasma und Kern, man trifft aber oft günstige Ob-
jecte (Fig. 6), an denen sehr gut auch die Form der Zellen, wie sie
eben beschrieben worden, beobachtet werden kann. Was die Ent-
stehung dieser Organe betrifft , so glaube ich , dass dieselben aus den
Bindegewebszellen sich bilden, welche sich in der Nähe des Follikels
schon in den früheren Stadien ansammeln (Fig. 2 Bk) . Jedenfalls neh-
men diese letzteren Zellen denselben Platz ein, welcher später von den

Neue Unteisuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. II. 365

problematischen Körpern besetzt ist. Über die Bedeutung dieser Kör-
per bin ich nicht ganz im Klaren und will darüber selbst keine Ver-
muthungen aussprechen.

Nachdem die Bildungszellenmasse in die Bruthöhle gelangt ist,
stellt sie den Haupttheil des Eies dar, an welchen sich nun das Inter-
esse der weiteren Entwicklung knüpft. Alle übrigen Theile des Eies
spielen nur eine untergeordnete Rolle, sind accessorische Organe,
welche früher oder später zu Grunde gehen und in dieser oder jener
Weise die weitere Ausbildung der Bildungsmasse unterstützen.

Die ersten Vorgänge, welche man in der Bildungszellenmasse
wahrnimmt, nachdem dieselbe in die Bruthöhle gelangt ist, bestehen in
einer Zusammenziehung derselben und in der Bildung einer Höhle in
ihrem Innern. Dieses Entwicklungsstadium der Bildungsmasse ist in
Fig. 5 abgebildet. Sie zeigt einen hohlen Haufen von Zellen (Fig. 5
Bz) , bei denen sich noch nicht die Anlage der Keimblätter oder anderer
Organe unterscheiden lässt. Dieser Haufen steht in keiner Verbindung
mit den Zellen des Follikels, ist von ihnen ganz isolirt und in der Brut-
höhle durch die stark vermehrten Zellen des Bruthöhlenepithels be-
festigt. Die Bildungsmasse zeigt in diesem Zustande schon den Embryo
und wäre etwa mit der Blastula zu vergleichen, wenn die Höhle, welche
sie enthält, als Furchungshöhle betrachtet werden könnte. Sie reprä-
sentirt aber nicht die Furchungshöhle , sondern erweist sich sehr bald
als primitive Darmhöhle.

In einem nächstfolgenden Stadium treten in dem embryonalen
Zellenhaufen schon weitere Differenzirungen auf, welche sich in der
Theilung desselben in zwei Schichten . eine äußere und eine innere
kundgeben (Fig. 5A). Die innere besteht aus einer Zellenlage und
liegt um die primitive Darmhöhle herum. Sie bildet (Fig. 5 A En) die
Wand der primitiven Darmhöhle und kann als Entoderm betrachtet wer-
den. Die äußere Schicht, welche in den späteren Stadien einer weiteren
Differenzirung unterliegt , ist die Anlage des Ectoderms und des Meso-
derms (Fig. 5 A Ec-\-Ms). Der Zellenhaufen hat sich dabei sehr wenig
in seiner Form verändert und ist, wie in dem vorhergehenden Stadium,
von allen Seiten durch die Zellen des Bruthöhlenepithels gestützt. Die
Proliferation des Bruthöhlenepithels geht in den beschriebenen Stadien
sehr schnell vor sich. Während sie im Stadium Fig. 4 nur zur Ver-
dickung der Bruthöhlenwand führte , erscheint schon in dem nächstfol-
genden Stadium die Bruthöhle von den Zellen erfüllt (Fig. 5 Ikpf) , Die
Zellen liegen aber nicht dicht zusammen , so dass sie nicht eine com-
pacte Zellenmasse bilden, wie man sie an dieser Stelle in den folgenden

366 W. Salensky

Stadien antrifft. In dem zuletzt betrachteten Stadium (Fig. 5 A Ikpf]
kommen schon die Zellen in einer so großen Zahl vor, dass sie mit ein-
ander zusammenkleben und durch den gegenseitigen Druck eine mehr
oder minder polygonale Form bekommen. Die Bildung des Incubations-
pfropfes ist aber damit nicht vollendet. Die Proliferation in den unteren
Theilen der Bruthöhlenwände, welche etwas verzögert wurde, geht nun
sehr energisch vor sich, bis endlich in dem zunächst folgenden Stadium
(Fig. G) die ganze Bruthöhle von den Zellen erfüllt ist.

Die weitere Differeuzirung der Bildungszellen besteht in der Ab-
sonderung einer oberflächlichen Zellenschicht, welche neben den ange-
deuteten zwei Schichten als drittes Keimblatt fungirt. Der Embryo hat
sich dabei bedeutend verlängert und ist ungefähr birnförmig, indem
seine obere (zum Genitalrohr gerichtete) Hälfte etwas breiter als die
hintere ist (Fig. 6).

Die äußere Schicht des Embryoualleibes (Fig. 6 Ec)^ welche dem
Ectoderm anderer Thiere vollkommen entspricht und mit demselben
Namen bezeichnet werden kann , findet sich nur auf ungefähr Vs der
Oberfläche des Embryo und liegt dem Mesoderm fest an. Im Mesoderm
kann man zwei Theile unterscheiden : der eine davon liegt unmittelbar
dem Entoderm an, der andere stellt einen ziemlich gesonderten Zellen-
haufen dar. Der erste Theil des Mesoderms (Fig. 6 ilfs), welcher die
Hauptmasse des Embryo ausmacht, besteht aus mehreren Zellenschich-
ten und ist im oberen Theile des Embryo am meisten verdickt. Im
unteren Theile , wo es vom Ectoderm nicht mehr bedeckt ist, besteht
es nur aus 1 — 2 Zellenschichten und schließt sich unmittelbar an die
angrenzenden Zellen des Incubationspfropfes an. Der zweite Theil des
Mesoderms (Fig. 6 A Ms) besteht aus einem Zellenhaufen, welcher an
den unteren Theil des Embryo angefügt ist und nach außen etwas vor-
springt. Dieser letztere Theil stellt die Anlage des Elaeoblastes und
des Pericardium dar. Was endlich das Entoderm anbetrifft , so bildet
dasselbe einen aus einer Zellenschicht zusammengesetzten Sack, wel-
cher nur auf einer Seite etwas verdickt ist und aus zwei Schichten be-
steht. Diese locale Verdickung des Entoderms hat, wie es scheint,
keine besondere Bedeutung für die weitere Entwicklung ; in den spä-
teren Stadien kann sie nicht aufgefunden werden.

Der Embryo ist nun von allen Seiten von den Zellen des Incuba-
tionspfropfes umgeben, welcher letztere seine vollkommene Ausbildung
erreicht hat. Der Incubationspfropf füllt die Bruthöhle aus und reicht
(Fig. 6 Incpf) selbst in die Höhle des Genitalrohres hinein. Er besteht
aus ziemlich charakteristischen polygonalen und mit großen Kernen

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. II. 367

versehenen Zellen, die nur auf einer Seite mit der Wand der Bruthöhle
in Verbindung sind , größteutheils aber von ihr abstehen. Die Zellen
des lucubationspfropfes liegen im oberen Theil des Embryo sehr dicht
an einander , in dem unteren Theil , wo sie die Seitentheile und den
unteren Theil des Embryo berühren, bilden sie ein viel lockereres Ge-
webe. Zu diesen Zellen muss man auch einen Haufen von (5—6) birn-
förmigen Zellen zählen, welche im unteren Theil des Embryo (Fig. (3 A
Plz) und ganz getrennt von einander liegen. Dieselben sind die Anlage
eines Theiles der Placenta und können desswegen als Placentazellen
bezeichnet werden.

Der Follikel und die Blutknospe bewahren noch ihre früheren Ver-
hältnisse zur Bruthöhle. Der Follikel steht mit derselben in einer un-
mittelbaren Verbindung, ist aber au der Verbindungsstelle etwas stärker
verengt als es früher der Fall war. Da gerade an dieser Stelle die Ab-
trennung des Follikels von der Bruthöhle vor sich gehen wird, so
müssen wir schon jetzt die erwähnte Verengerung des Follikels als das
erste Zeichen dieser Abtrennung betrachten , welche schon im nächst-
folgenden Stadium vollendet ist.

Während die bis jetzt betrachtete Entwicklungsperiode durch den
Übergang der Bildungszellen in die Bruthöhle und durch die Ausbildung
der drei den Keimblättern ähnlichen Schichten des Embryo charakteri-
sirt ist , zeichnet sich eine Reihe folgender Stadien durch Fixirung des
Embryo in der Bruthöhle und durch die Bildung der Organanlagen und
der Placenta aus. Zu Ende dieser letzteren Periode tritt der Embryo
aus der Bruthöhle in die Höhle des Genitalrohres über. Dieser Über-
gang wird durch eine allmähliche Zusammenziehung der Bruthöhle
vermittelt. Man bemerkt diese schon ziemlich früh , während der Em-
bryo noch keine Organisation besitzt (Fig. 7). Sie ist aber schwach.
Die Verkürzung der Längsachse dieser Höhle ist schon bei der Ver-
gleichung von Fig. 6 mit Fig. 7 leicht ersichtlich. Der Embryo, welcher
offenbar dabei sehr gewachsen ist , nimmt schon den größten Theil der
Bruthöhle ein, und der Incubationspfropf dringt mit seinem freien Ende
tiefer in das Genitalrohr hinein. Dabei sind auch die Verhältnisse des
Embryo zu den umgebenden Theilen des Eies bedeutend verändert.

Wenn wir zunächst den Follikel und die Blutknospe betrachten, so
finden wir dieselben von der Bruthöhle getrennt. Der Follikel liegt
zwar der Bruthöhle noch ganz nahe an , stellt aber schon einen ganz
von unten geschlossenen Sack dar. Die beiden prublematischen Haufen
blasenförmiger Zellen bleiben bei dieser Abtrennung mit dem Follikel
verbunden , bieten aber in ihrem Bau keine bemerkenswerthe Verande-

368 W. Salensky

rungen dar. Das obere Ende der Bruthöhle ist abgerundet. Sie scheint
auch oben gar nicht geschlossen zu sein , da in den nächsten Stadien
durch sie das Blut in die Placenta eindringt und sich am Kreislauf der
Placenta betheiligt.

Der Embryonalleib, welcher die Bruthöhle vollständig ausfüllt, ist
auch in seiner Form dieser Höhle ähnlich. Er ist vorn resp. zum Geni-
talrohr erweitert, hinten verengt und lässt bereits den Embryonal- und
den Placeutartheil unterscheiden. Der erstere ist zur Öffnung der
Bruthöhle gerichtet, der letztere füllt das blinde Ende der Brut-
höhle aus.

Das Innere des Embryonaltheiles wird von der geräumigen primi-
tiven Darmhöhle (Fig. 7 Pdli) eingenommen, welche durch eine Schicht
entodermaler Zellen [En) begrenzt ist. Die früher vorhandene Ver-
dickung der Darm wand, die in Form von zwei Schichten erschien, ist
jetzt verschwunden, obgleich man auch jetzt einige Stellen antrifft, wo
noch zwei Zellenschichten unterschieden werden können. Von außen
ist der Embryonaltheil vom Ectoderm bedeckt (Fig. 7 jEc), welches sich
nach unten fortsetzt und an der Bildung der Placenta betheiligt. Das
Mesoderm nimmt in diesem Stadium an Umfang ab. Während es früher
die Hauptmasse des Embryo bildete, nimmt es jetzt nur einen kleinen
Theil des Embryo ein und erscheint in Form eines im oberen Theile des
Embryo, zwischen dem Ectoderm und Entoderm liegenden Zellen-
haufens. Diese Verkleinerung des Mesoderms hat wahrscheinlich ihre
Ursache darin, dass ein großer Theil dieser Schicht in die Placenta
übergeht.

In der Placenta können wir nun drei Theile unterscheiden , von
denen jeder verschiedenen Ursprung hat. 1) Die äußere Wand der Pla-
centa (Fig. 7 Phv) besteht aus einer Schicht kleiner Zellen und stellt
eine unmittelbare Fortsetzung des Ectoderms dar. Wir haben schon
früher gesehen, dass das Ectoderm nicht den ganzen Embryo umhüllt,
sondern den hinteren Theil desselben unbedeckt lässt. Dasselbe kön-
nen wir auch jetzt wahrnehmen. Das Ectoderm bedeckt auch jetzt nicht
die ganze Placenta und liegt dem Bruthöhlenepithel dicht an. Die Be-
rührungsstelle der Placeutawaud mit dem Bruthöhlenepithel bezeichnet
die Stelle, wo später die Verbindung der Placenta mit der Bruthöhlen-
wand, oder die Befestigung des Embryo an den Mutterleib zu Stande
kommt. Die Zellen des Bruthöhlenepithels zeichnen sich hier durch
ihre bedeutendere Größe vor den übrigen Zellen aus (Fig. 7 *). 2) Die
blasenförmigen Zellen lassen sich durch Größe und Bau von den anderen
sogleich unterscheiden. Sie sind oval oder durch gegenseitigen Druck

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. 11. 369

etwas abgeplattet und bestehen aus einem homogenen, hellen Inhalt, in
welchem das Protoplasma sich verästelt. Jede Zelle ist mit einem hellen,
ein Kernkörperchen enthaltenden Kern versehen. Die Zahl dieser Zellen
so wie ihre Lage weisen darauf hin, dass sie aus den schon im früheren
Stadium erwähnten birnförmigen Zellen, Placentazellen, entstehen und
durch die Veränderung ihres Protoplasma blasenförmig geworden sind.
3) Ein Haufen Zellen (Fig. 7 Plsch) nimmt das Innere der Placenta-
anlage ein. Diese Zellen sind rund, besitzen einen stark lichtbrechen-
den Kern und sind den Zellen des Embryonalleibes so ähnlich, dass ich
ihre Entstehung aus den Bildungszelleu anzunehmen geneigt bin. Es
ist wahrscheinlich, dass der untere Theil des Mesoderms ihnen den Ur-
sprung giebt. Später verwandeln sie sich theils in einen Zellenstrang,
welcher durch die Placenta hindurchgeht und der Scheidewand dersel-
ben entspricht, welche bei anderen Salpen die beiden Blutsinuse von
einander theilt, theils geben sie das Material für die Bildung der Blut-
sinuse ab, welche in sehr reichen Verästelungen die Wände der Pla-
centa durchsetzen. ^

Die weiteren Entwicklungsvorgänge in der Placenta bestehen zu-
nächst in der Ausbildung der Fixationseinrichtungen derselben in der
Bruthöhle ; später , wenn die Placenta , folglich auch der Embryo , mit
der Bruthöhlenwand fest verwachsen sind, tritt die Periode des Wachs-
thums der Placenta auf, welche bis zur vollständigen Ausbildung des
Embryo immer fortschreitet.

Die Fixation der Placenta steht mit den Veränderungen der Brut-
höhle im innigsten Zusammenhang. Wir haben schon erwähnt, dass im
zuletzt beschriebeneu Stadium die Wand der Placenta der Bruthöhlen-
wand dicht anliegt. Die Zellen der letzteren nehmen an Größe bedeu-
tend zu, bekommen eine cylindrische Gestalt und reihen sich den Zellen
der Placenta so an , dass sie eine unmittelbare Fortsetzung derselben
bilden Fig. 9). Es geht also ein Theil der Bruthöhle (der untere) in die
Placenta über. Der obere Theil wird dabei sehr stark contrahirt : die
Incubationsfalten, welche die Bruthöhle und den darin eingeschlossenen
Embryo begrenzten, ziehen sich so stark zusammen, dass sie jetzt nicht
nur nicht den ganzen Embryonalleib , sondern auch nicht einmal die
ganze Placenta einschließen können. Der Embryo tritt in Folge dessen
aus der Bruthöhle hervor und geräth, vom Incubationspfropf bedeckt,
in die Höhle des Genitalrohres. Seitens der Placenta kommen noch
einige Veränderungen vor, welche aber ebenfalls zur Fixation dienen.
Die Zellen des unteren Randes der Placenta sind auch vergrößert und
heften sich den Zellen der Bruthöhlenwaud an. In der ersten Zeit des

370 W. Salensky

Fixationsprocesses kann man noch die Zellen der Placentawand von
denjenigen der Bruthöhle ganz gut unterscheiden , später aber wird die
Grenze zwischen beiden verwischt ; die aus der Bruthöhle entstammen-
den Zellen stellen nun einen integrirendeu Theil der Placentawand dar.
Durch den Zuwachs eines Theiles der Bruthöhlenwand zur Placenta
wird letztere natürlich vergrößert (Fig. 10 A Plw). Die erste Vergröße-
rung der Placenta geht aber ganz passiv vorsieh, indem sie auf einem
einfachen Zuwachs von der Bruthöhlenwand beruht. Die Placenta hat
bis jetzt keinen eigenen Blutkreislauf, besitzt keinen großen Nahrungs-
zufluss , kann sich also wenig durch eigene Zellenvermehrung ver-
größern .

Zum Schluss des Fixationsprocesses setzen sich die seitlichen Blut-
sinuse in die Placenta fort und bewirken dadurch die Entwicklung der
Blutsinuse im Innern derselben, durch welche ein eigener Kreislauf der
Placenta unterhalten werden kann, der aber immerhin mit den Blut-
sinusen des Genitalrohres im Zusammenhang bleibt. Die Blutsinuse
treten in die Placenta durch ihren hinteren Theil hinein. Dieser Über-
gang kann sich aber nui- nach der Abtrennung des Follikels vollziehen.
Durch diese Öffnung dringen nun die Blutkörperchen aus dem medianen
Blutsinus hervor , welcher , wie wir gesehen , den Follikel umgab und
nach der Abtrennung desselben von der Bruthöhle Letztere umfasst.
Der mediane Blutsinus verbindet sich später mit den lateralen Blut-
sinusen und dann treten, indem er dabei sehr schnell seine Selbständig-
keit verliert, die Bluthöhleu der Placenta mit den lateralen Sinusen in
unmittelbaren Zusammenhang. In den späteren Stadien verwandelt sich
der ganze untere Theil des Geuitalrohres in eine Höhle, deren mittlerer
Theil den Placentasinus, deren seitliche die lateralen Sinuse darstellen.
Ich brauche kaum zu bemerken, dass die lateralen Sinuse, so wie auch
der placentare zu einem und demselben Zweck — Ernährung des Em-
bryo — dienen.

Während der eben beschriebenen Entwicklungserscheinungen in
der Wand der Placenta bleiben auch die anderen Theile derselben nicht
unverändert. Zunächst erregen die Placentazellen die Aufmerksamkeit
des Beobachters. Sie vermehren sich in den jetzt in Rede stehenden
Stadien beinahe gar nicht, nehmen aber an Größe bedeutend zu und
bekommen dabei eine sehr charakteristische Gestalt. Sie sind ihrem
Bau und ihrer Form nach (Fig. 9, 10 Plz) am meisten den Pflanzen-
zellen ähnlich. Sie sind blasenförmig ; ihr Inhalt besteht aus zweierlei
Substanzen : aus einem homogenen , glashellen Saft und einem fein-
körnigen Protoplasma, welches den ersteren in verschiedenen Richtungen

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. 11. 371

netzartig durchsetzt. Die Verästelungen des Protoplasma gehen auch,
wie bei den Pflanzenzellen, von einem Protoplasmahof aus, welcher den
Kern umgiebt. Dieser ist ebenfalls eine scharf contourirte Blase mit
glashellem Kernsaft und einem ovalen Kernkörperchen. Das Netzwerk
macht ganz denselben Eindruck wie dasjenige von Pflanzenzellen und
ist wahrscheinlich gleich diesem durch Protoplasmabewegung bedingt.

In den späteren Stadien fließen die Placentazellen zusammen und
bilden einen kuchenförmigen Körper , welcher die Stelle des Placenta-
daches einnimmt (Fig. 12 Plc) und die Placenta von oben bedeckt.

Die Scheidewand der Placenta tritt schon in den jüngsten Fixa-
tionsstadien der Placenta auf. Wir haben oben erwähnt , dass dieselbe
aus einem Haufen kleiner Zellen entsteht, welche während der Bildung
der Placenta in diese eindringen. Der mittlere Theil dieses Haufens
zeigt bald darauf sehr wesentliche Veränderungen , w eiche darin be-
stehen , dass die Zellen desselben sich verlängern und mit einander zu-
sammenfließen. Im Stadium Fig. 10 ist schon die Scheidewand [Plsw)
fertig. Sie besteht nun aus einer fein granulirten , aus Längsfäserchen
zusammengesetzten Substanz , in welche Kerne eingestreut sind (Fig.
1 0 A Pista) . Nach der Zahl der Kerne kann man die Zahl der zusam-
mengeflossenen Zellen bestimmen. Nach unten zu geht die Scheide-
wand in den Blutsinus über und verliert sich dort unter der Masse der
Blutkörperchen, so dass man ihre untere Grenze nicht unterscheiden
kann (Fig. 1 0 Plsw) .

Wenn ich den inneren Zellenstrang der Placenta von Salpa bicau-
data als Scheidewand der Placenta bezeichne, so geschieht es nur aus
dem Grunde, weil er denselben Platz einnimmt, welcher für die Scheide-
wand der Placenta bei den übrigen Salpenarten charakteristisch ist.
Ich halte aber diese beiden Arten von Scheidewänden nicht für ein-
ander homolog und zwar desswegen , weil sie ihrer Entstehung nach
sehr verschieden sind. Die Scheidewand der bisher betrachteten Sal-
penarten geht aus dem Placentadache hervor , und hieran hat auch die
Blutknospe einen Antheil. Bei Salpa bicaudata hingegen trennt sich in
Folge der überhaupt abweichenden Entwicklung des Embryo die Blut-
knospe vom Embryo ziemlich früh ab und geht dann zu Grunde, ohne
irgend welchen Antheil an der Bildung des Embryonalleibes oder der
Placenta zu hal)en. Das Placentadach, welches sich unabhängig von der
Blutknospe bildet, steht auch mit der Scheidewand in keinem Zusam-
menhange, indem diese ganz getrennt von ihm entsteht. Die Scheide-
wand der Salpa bicaudata unterscheidet sich also ihrer Entstehung nach

372 W. Salensky

von den gleichnamigen Gebilden anderer Salpen und kann als den
letzteren analog und nicht homolog betrachtet werden .

Die lateralen Theile des Zellenhaufens , dessen mittlerer Theil zur
Bildung der Scheidewand dient, verwandeln sich, wie es scheint, in
die Blutsinuse. Diese Veränderung fällt aber in die Periode der Ver-
größerung der Placenta. Zur Zeit der Fixirung der Placenta bemerkt
man noch unter den Placeutazellen der Placentawand anliegend zwei
Zellengruppen, die offenbar die Überreste des erwähnten Zellenhaufens
darstellen. Dieselben verschwinden aber, nachdem die Fixirung voll-
endet ist und die Placenta zu wachsen anfängt. Bei Embryonen mit
birnförmiger Placenta trifft man schon diese Zellengruppen nicht mehr,
an ihrer Stelle jedoch, unter der Wand der Placenta, eine ziemlich reiche
Verästelung der Blutsinuse , welche mit den Hauptsinusen der Placenta
und des Genitalrohres communiciren. Weil diese Siuuse gerade an den-
selben Stellen liegen , wo die lateralen Zellenhaufen ihren Sitz hatten,
und zweitens weil schon in der Periode der Fixirung Veränderungen in
den lateralen Zellenhaufen auftraten, welche in einer Durchlöcherung
derselben bestanden (Fig. U)ABls), so vermuthe ich, dass die lateralen
Zellenhaufen das Material für die Blutsinuse abgeben und sich später
in eine Anzahl verästelter Blutsinuse auflösen.

Das Wachsthum der Placenta, welches nach dem Fixationsprocess
eintritt, geht in verschiedener Richtung vor sich. Zuerst bemerkt man
eine ziemlich starke Verlängerung der Placenta , wobei sie eine ellip-
tische Form bekommt (Fig. VI) , dann wächst die Placenta in die Breite
stärker aus. Das Wachsthum geht in dieser letzten Periode stärker im
oberen Theile vor sich, wodurch die Placenta eine birnförmige Gestalt
erhält. Bei ihrem allmählichen Wachsthum tritt sie mit dem Embryo
aus dem Genitalrohr in die Athemhöhle. Die Ursachen dieses Über-
gangs liegen, wie es scheint , in dem Breitenwachsthum der Placenta,
welches eine passive Contraction der Placentawände und die Ausstoßung
des Embryo aus dem Genitalrohr bedingt.

Die Veränderungen in dem Bau , welche in dieser Entvncklungs-
periode in der Placenta eintreten, zeichnen sich durch einen regressiven
Charakter aus. Das Dach der Placenta verwandelt sich in ein proto-
plasmatisches Netz, in welchem die einzelnen Zellen nicht mehr zu
unterscheiden sind. Das geschieht dadurch, dass die Zellen des Daches
zusammenfließen und die Grenzen zwischen ihnen verschwinden. Die
Scheidewand der Placenta erreicht auch nicht das obere Ende der Pla-
centa und hört schon in der Mitte derselben auf. Es bleiben nur die
Blutsinuse , welche aber zur Zeit des Heraustretens der Placenta eben-

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. II. 373

falls zu obliteriren beginnen. Die Placenta tritt dann in die Periode der
regressiven Metamorphose. In welcher Art sie sich aber vom Mutter-
leibe abtrennt, ist mir nachzuweisen nicht gelungen.

Bevor wir nach diesem kurzen Überblick der Entwicklung der Pla-
centa zum Embryonaltheil übergehen, müssen wir den Incubationspfropf
erwähnen , welcher in seiner Entwicklung in gewissem Verhältnis zur
Entwicklung der Placenta steht. Wir haben gesehen, dass er ziemlich
schnell in den ersten Entwicklungsstadien eine enorme Größe erreicht.
Er übertrifft an Größe den Embryo nebst Placenta und ragt in Form
einer großen Zellensäule in die Höhle des Genitalrohres hinein (Fig. 6,
7 und 9 Incpf) . Die Stadien der Fixirung der Placenta müssen als die
Zeit seiner höchsten Entwicklung betrachtet werden. In diesem Zu-
stande bleibt er, bis die Placenta vollständig an die Wand der Bruthöhle
angewachsen ist. Von da ab tritt eine regressive Entwicklung ein. Er
trennt sich vom Embryonalleibe ab und fällt in das Genitalrohr. In den
Stadien, wo der Embryo noch im Genitalrohre verbleibt, kann man noch
immer in letzterem einen cylindrischen Zellenhaufen bemerken , wel-
cher offenbar nichts Anderes als der Überrest des Incubationspfropfes
ist. Er ist an manchen Stellen durchlöchert und dabei auch etwas
kürzer geworden. In den späteren Stadien habe ich ihn nicht mehr an-
getroffen : wahrscheinlich ist er beim Vordringen des Embiyo in die
Athemhöhle ausgestoßen und dort auf irgend eine Weise verbraucht.

Die Geschichte der Metamorphose des Incubationspfropfes giebt
uns einige Anhaltspunkte für die Beurtheilnng der Rolle, welche dieses
sonderbare Organ in der Entwicklung spielt. Wir haben gesehen, 1) dass
seine Entwicklung von der Zeit datirt, wo der Embryo resp. die Bil-
dungsmasse aus dem Follikel in die Bruthöhle übergeht und 2) dass er
die größte Entwicklung zur Zeit der Fixirung des Embryo erreicht.
Wenn wir die Verhältnisse des Embryo zur Umgebung bei Salpa bicau-
data mit denen der übrigen Salpenarten vergleichen , so können wir
nicht umhin , zu bemerken , dass die Lagerung der Bildungsmasse vor
dem Fixationsprocess bei S. bicaudata viel ungünstiger als bei den an-
deren Salpen ist. Der Embryo dieser Art hat noch keine Einrichtungen,
welche ihn in der Bruthöhle zurückhalten können , während er bei den
anderen Salpen durch den Epithelhügel , später durch die Faltenhülle
an dem Ort seiner Entstehung gut fixirt ist. Diesem Mangel an Fixa-
tionseinrichtung wird nun durch den Incubationspfropf in sehr sicherer
Weise abgeholfen. Er hält den Embryo an seinem Orte und schützt ihn
vor verschiedenen schädlichen Einflüssen , welche von außen auf ihn
einwirken könnten. Es ist aus dem Gesagten ganz klar, warum er in

374 W. Salensky

den späteren Stadien verseli windet. Nachdem der Embryo durch seine
Placenta an die Wand der Brutböhle befestigt ist , bringt der Incuba-
tiouspfropf ihm schon keinen Nutzen mehr, ja, stellt für ihn beim fer-
nereu Wachsen eine unnütze Bürde dar. Der Incubationspfropf hat
also seine Rolle ausgespielt, löst sich vom Embryo ab und schwimmt im
Genitalrohr, bis er vollkommen aus ihm entfernt wird.

Gehen wir nun zum Embryonal leib über. Wir haben denselben
in dem Stadium verlassen, wo er nur aus drei Keimblättern bestand und
keine Organe außer der primitiven DarmhJible besaß. Ectoderm und
Entoderm bestehen bei diesen Embryonen aus je einer einzigen Zellen-
schicht; das Mesoderm stellt einen mehrschichtigen Zellhaufeu dar.
Die Verdickung des Mesoderms nimmt in den weiteren Stadien (Fig. 8
Ms) immer zu, bis es ein ansehnliches Lager von Zellen darbietet, näm-
lich aus 4 — 5 Zelleuschichten besteht. Dieses Stadium ist das letzte,
welches ich ohne Organanlagen angetroffen habe.

Im folgenden Stadium (Fig. 9) treten schon im Innern des Embrj^o
und zwar an der Stelle des früheren Mesoderms zwei Blasen auf, von
denen die eine die Anlage der Cloacalhöhle (Fig. 9 C/), die andere die-
jenige des Nervensystems (Fig. 9 N) ist. Die Bildung dieser beiden
Organe ist mir unbekannt geblieben. Der Embryo hat dabei Größe und
Form des früheren Stadiums beibehalten und zeichnet sich sonst nur
durch das Auftreten der erwähnten Organe aus. Die Anlage des Ner-
vensystems, so wie diejenige der Cloacalhöhle, bestehen nur aus einer
Zellenschicht, welche sich von den übrigen den Embryo zusammen-
setzenden Zellen gar nicht unterscheidet. Ihre Höhlen sind sehr klein.
Der Zwischenraum zwischen den Organen ist von Mesodermzellen er-
füllt. Im hinteren Theil des Embryo ist das Mesoderm gar nicht ver-
ändert und bildet einen großen Zellenhaufen , welcher die Anlage des
Elaeoblastes und des Pericardiums darstellt (Fig. 9 El -\-Pc). Die Au-
lagen dieser beiden Organe sind gar nicht von einander getrennt. In der
unteren Abtheilung des Mesoderms , welche unter der Darmhöhle liegt,
trennen sich schon die Zellen von einander ab und nehmen eine ver-
ästelte oder spindelförmige Gestalt an.

Die weitere Differenzirung der Embrj^onalanlagen betrifft haupt-
sächlich den hinteren Mesodermhaufen, welcher in zAvei Haufen zerfällt:
einen kleineren inneren (Fig. 10 A Pc), die Anlage des Pericardiums,
und einen größeren, die Anlage des Elaeoblastes. Beide sind jetzt
durch eine feine , jedoch ziemlich scharfe Contour von einander ge-
trennt. In einem späteren Stadium (Fig. 1 1 Pe und El) bildet sich
zwischen ihnen eine Höhle aus , welche sie vollkommen von einander

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. II. 375

scheidet. Die Pericaidiumanlage verwandelt sich dann in eine Blase,
indem in ihr eine Höhle entsteht, die sich immer mehr und mehr er-
weitert.

Der zu beiden Seiten der primitiven Darmhöhle liegende Theil des
Mesoderms (Fig. 12 Ms) stellt die Anlage der Muskelreifen und des
Bindegewebes dar. Im Stadium Fig. 12 ist dieser mesodermale Um-
schlag der primitiven Darmhöhle in zwei Blätter gespalten [Som und
82^1) , von denen eines dem Ectoderm , das andere dem Entoderm an-
liegt. Die Spalte, welche diese Blätter zwischen sich lassen, kann wohl
als Homologen der Leibeshöhle betrachtet werden. Wir haben eine
ähnliche Höhle schon bei Salpa africana und anderen Salpenarten an-
getroffen.

Die definitive Entwicklung der Organe geht im Allgemeinen in
derselben Weise wie bei den anderen Salpen vor sich, nur zeichnen sich
Nervensystem und Elaeoblast durch einige Eigenthümlichkeiten aus.

Die Anlage des Nervenganglions zerfällt schon in einem ziem-
lich frühen Stadium in drei Blasen, wie es bei den anderen Salpen der
Fall ist. Die obere Wand derselben verdickt sich dabei sehr stark und
verbindet sich mit der Ectoderm wand. Die Eigenthümlichkeit des Ner-
vensystems von Salpa bicaudata besteht darin , dass die Theilung der
Nervenblase sich nicht durch innere Furchen , wie bei anderen Salpen,
sondern durch äußere vollzieht. Die Furchen greifen sehr stark in die
Wand der Nerveublase ein und theilen dieselbe in die sehr stark ange-
schwollenen Blasen , welche den Blasen der Wirbelthiere in der That
nicht unähnlich sind. Bei der allmählichen Verdickung der oberen
Wand der Nervenblase werden die Furchen in dem verdickten Theile
mehr ausgeglichen und erhalten sich nur noch am unteren Theile, wo
sie auch nach dem Austritt des Embryo aus dem Genitalrohr noch
unterschieden werden können.

Die Entwicklung der äußeren Form des Elaeoblastes haben
wir schon früher betrachtet. Es wurde dabei bemerkt, dass dieses Or-
gan an den Embryonalleib mittels eines Stieles befestigt ist. Der
Elaeoblast ist in den ersten Stadien aus kleinen runden Zellen zusam-
mengesetzt, welche denen der übrigen Theile des Mesoderms vollkom-
men ähnlich sind. In dem Stadium, wo er in Form eines kleinen Vor-
sprungs nach außen wächst (Fig. 13 El), bekommt er in seinem hinteren
Theile eine Höhle, die ihn von der naheliegenden Pericardiumanlage
abtrennt. Man kann sodann im Elaeoblast zwei Theile unterscheiden :
der innere stellt eine mit verästelten Zellen erfüllte Höhle dar, der peri-
phere besteht aus dicht gedrängten Zellen , welche sich in mehrere

Mittheilnugen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. IV. 25

376 W. Salensky

Schiebten lagern. Die Zellen dieses letzteren Theiles sind blasenförmig
und spielen die Rolle von Ötützzellen , welche dem Elaeoblast seine
Form bewahren. Die Höhle des Elaeoblastes ist ein Blutsinus, welcher
durch verästelte Zellen in Unterabtheilungen zerfällt.

Vergleicht man den Elaeoblast von Salpa bicaudata mit dem der
anderen Salpeuarten , so überzeugt man sich leicht davon , dass die
Eigenthümlichkeiten , durch welche sich die erstere auszeichnet, auch
bei den anderen Salpen , nur in schwächerer Entwicklung , angetroffen
werden können. Die gestielte Form des Elaeoblastes trifft man auch
bei Salpa fusiformis , nur mit dem Unterschiede , dass dort der Stiel
nicht so dünn ist und desswegen Jenen nicht so scharf vom Körper ab-
hebt. Die zwei Zellenarten kommen auch im Elaeoblast anderer Salpen
vor, nur sind sie von einander nicht so scharf getrennt, wie bei Salpa
bicaudata.

Die Entwicklung der Darmhöhlenderivate: des Darmcanals, der
Bauchfalten etc. geht bei Salpa bicaudata in derselben Weise wie bei
den anderen Salpen vor sich. Die primitive Darmhöhle der S. bicaudata
bildet aber einen Fortsatz, welchen ich bei keiner anderen Salpenart
beobachtet habe. Derselbe erscheint in Form eines trichterförmigen
Rohres , welches in den Embryonalstiel (den Stiel, welcher den Em-
bryonalleib mit der Placenta verbindet) hineingeht, nach unten sich
verengt und blind geschlossen endet.

Die Entwicklung der anderen Organe weicht von der bei den übri-
gen Salpen so wenig ab, dass sie kaum hier besonders betrachtet zu
werden braucht.

VI. Salpa democratica.

(Hierzu Taf. 27.)

Da bereits vier Species meinen ersten embryologischen Unter-
suchungen über Salpen vorgelegen, so will ich nun, um Wiederholungen
zu vermeiden , die Embryologie der Salpa democratica nur in so weit
betrachten, als dieselbe zum Vergleiche mit dem von mir an anderen
Salpeuarten beobachteten Entwicklungsvorgange dienen kann. Somit
sollen hier bloß einige Entwicklungsstadien beschrieben werden: in
allem Übrigen verweise ich dagegen auf meine frühere Publication ^

* Zeitschrift für wiss. Zoologie. Bd. '2'i

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. II. 377

In genanntem Aufsatz wurde dargethan, dass die Entwicklung der
Salpa democratica in so mancher Beziehung von der der anderen Sal-
penarten abweicht. Die Unterschiede, welche sie darbietet, sind so be-
deutend, dass eine abermalige Untersuchung die früher von mir ge-
wonnenen Angaben wohl kaum hätte bestätigen können. Dennoch
haben sich auch jetzt — in Bezug auf die meisten Entwicklungsvor-
gänge — mit der Schnittmethode die nämlichen Resultate erzielen
lassen, welche bereits früher erörtert worden. So fand ich : 1) dass die
Embryonen der Salpa democratica gänzlich der Faltenhülle entbehren ;

2) dass die Rolle der Faltenhülle (im physiologischen Sinne) vom Epi-
thelhügel (welcher in meiner erwähnten Abhandlung als schildförmige
Verdickung der Athemhöhlenwand bezeichnet wurde) ausgefüllt wird ;

3) dass die Placenta nicht aus dem Epithelhügel , sondern aus einem
Theil des Follikels entsteht , welchem auch die Blutknospe entstammt.
Dem zufolge stellt auch die Bildung einiger Organe im Vergleich zu der
der anderen Salpenarten mannigfache Eigenthümlichkeiten dar. Da
ich mir betreffs der Entwicklungsgeschichte der Salpa democratica in
dem früheren Aufsatze hin und wieder einiger Ungenauigkeiten bewusst
bin, so soll die vorliegende Arbeit jenen Mängeln berichtigend abhelfen.
Indess will ich mich zumeist auf die hierher gehörigen Entwicklungs-
stadien beschränken.

Bevor ich zur Beschreibung der Schnitte übergehe , will ich zu-
nächst die ersten Entwicklungserscheinungen in Kürze zusammenfassen.
Die Eier der Salpa democratica haben anfangs eine so unbeträchtliche
Größe, dass sie in den ersten Stadien mit bloßem Auge kaum wahr-
nehmbar sind, mithin auch nicht in Schnitte zerlegt werden können.
Demnach müssen wir uns nur mit gefärbten und aufgehellten Präpa-
raten behelfen, wie solche in meiner früheren Arbeit betrachtet und be-
schrieben wurden (Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 27).

Damals habe ich gezeigt, dass das Ei, nachdem der Eistiel verkürzt
ist, einen sackförmigen, aus zwei Theilen bestehenden Körper darstellt.
Den oberen Theil habe ich als Brutsack , den unteren als Eikapsel be-
zeichnet. Diese letztere, welche in ihren Erstlingsstadien die Fur-
chungskugel enthält, entspricht dem Follikel der übrigen Salpen, zeich-
net sich indess vor dem letzteren dadurch aus, dass sie zumeist in die
Anlage der Placenta übergeht.

Der Brutsack entspricht dem Oviducte anderer Salpen, unterschei-
det sich aber ebenfalls von diesem dadurch, dass er sich an der Bildung
des Embryo betheiligt , während der Oviduct der übrigen Salpenarten
größtentheils verschwindet und in keinerlei Beziehung als Bildungs-

25*

378 W. Salensky

material auftritt. Während die Eikapsel sich stetig verkürzt, gehen die
Furchimgskugelu aus derselben in den Brutsack über. Mittlerweile
wächst dieser unbehindert fort , weitet sich aus und spitzt sich conisch
zu. Alle diese Erscheinungen sind in meiner früheren Arbeit (Fig. 7 —
11) dargestellt. Die letzten Stadien dieser Entwicklungsperiode er-
scheinen an Eiern in toto nicht deutlich genug , lassen sich indess an
Schnitten mit ziemlicher Genauigkeit erforschen. Da ich mich bei mei-
nen ersten Untersuchungen keiner Schnitte bediente , so ließ ich mich
zur irrigen Annahme verleiten, als sei das Ei in diesem Stadium einzig
aus Furchungskugelu zusammengesetzt. An den Schnitten zeigt es sich
jedoch, dass die Structur des Eies eine andere ist.

Fig. 1 zeigt einen Längsschnitt eines Eies in jenem Stadium . wo
die Placenta sich eben angesetzt und der Embryonaltheil eine conische
Gestalt angenommen hat. Es entspricht nämlich vollkommen dem auf
Fig. 1 1 meiner ersten Arbeit abgebildeten Stadium : hier wie dort tritt
uns ein größerer conischer Embryonaltheil (Fig. 1 Emt) entgegen, hier
wie dort ein kleiner birnförmiger Anhang (Fig. I PI) , welcher im Ein-
schnitte des Embryonaltheiles festsitzt und die Anlage der Placenta bil-
det. Der Embryonaltheil ist von außen mit einer aus abgeplatteten
Zellen bestehenden Hülle umgeben , welche außerhalb des Embryo in
die mütterliche Athemhöhlenwand übergeht und morphologisch dem
Epithelhügel anderer Salpenarten entspricht' Fig. 1 Eph).

Es war mir besonders wichtig zu entscheiden, ob auch bei Salpa
democratica wie bei den übrigen Salpen in diesem Stadium zweierlei
Elemente im Embryonaltheile (Blastomeren und Gonoblasten) unter-
schieden werden könnten.

Der vorliegende Längsschnitt lässt eine Lösung dieser Frage und
zwar in positivem Sinne nicht zu. Die Hauptmasse des Embrjonaltheils
besteht aus polygonalen Zellen, welche denen des Brutsacks vollkom-
men ähnlich sind, und, analog den Zellen anderer Salpen , für Gono-
blasten gelten können. An der Oberfläche des Embryonaltheils ist
deutlich eine aus cylindrischen Zellen bestehende Zellenschicht unter-
scheidbar, welche in den unteren Theileu des Embrjo mit der Gouo-
blastenmasse zusammenfließt. Ihrer Lage nach entspricht dieselbe voll-
kommen dem Brutsack resp. dem Oviducte und kann als Überrest des
letzteren augesehen werden.

Im Centrum sowohl wie zum Theil auch an der Peripherie des

' In meiner ersten Arbeit wurde diese Hülle als »äußere Lamelle des Brut-
sacks« bezeichnet.

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. IL 379

Einbiyonaltheils tritt eine Anzahl großer Zellen auf, in denen, der Ana-
logie mit anderen Salpenarten gemäß , ohne Weiteres die Elastomeren
zu erkennen sind. Fig. 1 zeigt uns zwei solche Zellen im Centrum des
Embryo und eine an der Peripherie desselben. Fig. 1 A stellt den peri-
pherischen Theil des Längsschnittes durch den nämlichen Embryo stär-
ker vergrößert dar, um zu zeigen, dass Blastomeren auch an der Peri-
pherie des Embryo vorhanden sind. Die Gcsammtzahl der Blastomeren
ist, wie sich aus einer Reihe von Schnitten ergiebt , ziemlich unbedeu-
tend. Ihre Form ist kugelrund oder oval , und sie bestehen aus einer
dicken Protoplasmaschicht und einem Kern, welcher das charakteri-
stische Netz des Nucleoplasma einschließt.

Das Protoplasma der Blastomeren ist bei Salpa democratica im
Gegensatz zu dem der anderen Salpen vollkommen homogen. Es ist
bemerkenswerth , dass der bei allen anderen Salpen auftretende Proto-
plasmazerfall sich in den Blastomeren der Salpa democratica gar nicht
hat nachweisen lassen. An Stelle desselben findet man im Protoplasma
der Blastomeren feine runde Körperchen eingestreut , welche sich mit
Carmin sehr intensiv färben. Über Ursprung und Bedeutung dieser
Körperchen (Fig. lABk) ist vorläufig nichts Näheres ermittelt, und will
ich dem Gesagten nur noch hinzufügen, dass man solche auch in den den
Blastomeren benachbarten Gonoblasten antrifft. Anfangs liegen sie in
der Nähe der Zellkerne, späterhin scheinen sie mit denselben ver-
schmolzen zu sein (Fig. 2 A) .

Die Anlage der Placenta (Fig. 1 PI) hat die Gestalt eines birnför-
migen Körpers, welcher nach innen mittels einer straugförmigen Wurzel
im Centrum des Embryo mit der Embryonalzellenmasse zusammen-
hängt. Die Wurzel der Placenta besteht aus einer Anzahl großer
blasser Zellen, welche dicht unterhalb der Blastomeren liegen und letz-
teren auch ziemlich ähnlich sind. Der untere Theil der Placenta be-
steht aus polygonalen gonoblastenähnlichen Zellen.

Das nächstfolgende Stadium (Fig. 2) weicht seiner Form nach
wenig von dem eben betrachteten ab. Alles Interesse knüpft sich hier
an die Blastomeren , welche auch in diesem Stadium vorhanden sind.
Die innere Structur des Embryo bleibt auch so ziemlich dieselbe. Der
Embryonal theil besteht zumeist aus polygonalen Gonoblasten, zwischen
denen die Blastomereu ziemlich spärlich eingestreut sind. Letztere be-
halten ihre bisherige Structur bei, zeichnen sich jedoch durch weit ge-
ringeren Umfang vor denen des eben betrachteten Stadiums aus. Diese
Größenabnahme wird durch eine Verringerung des Protoplasma ver-
ursacht, während die Kerne in ihrer ursprünglichen Größe verharren.

380 W". Salensky

Trotz dieser Volumenabnahme können dennoch die Blastomeren von den
Gonoblasten ziemlich scharf unterschieden werden.

Der in den Gonoblasten auftretenden dunklen Körner ist bereits
Erwähnung geschehen ; nachträglich werde nur noch bemerkt, dass alle
diese problematischen Körner von nun an in Verbindung mit Kernen
der Gonoblasten angetroffen werden können. Dem zufolge erlangen die
Kerne eine eigenthümlichC; aus Fig. 2 A leicht ersichtliche Form.

In der Placenta stößt man auf äußerst unbedeutende Veränderun-
gen ; dieselbe hat an Größe zugenommen, breitet sich am unteren Theil
des Embryo aus und besteht in ihrem oberen Theil aus einer feinkör-
nigen Substanz , welche offenbar aus den zusammengeflossenen Zellen
entstanden ist. Die Anlage der Placenta liegt in dem Blutsinus, welcher
als Überrest des ursprünglichen Blutsinus des Eies erscheint.

Das letzte Stadium, worin ich Blastomereu noch habe antreffen
können (Fig. 3). stellt den Embryo dar, in welchem die Placenta eine
bereits weit vorgeschrittenere Entwicklung erreicht, als solches bei den
ersten Stadien der Fall gewesen. Der Zellenhaufen, welcher bisher die
Anlage der Placenta vertreten , hat sich nunmehr zu einer viel compli-
cirteren Gestalt herangebildet, an der fortan alle Theile der Placenta ;
Dach (PM), Wände [Phv] und Blutknospe ißlk) leicht unterscheidbar
werden. Das Dach bildet sich, wie bereits in meiner ersten Arbeit
nachgewiesen wurde, nicht eigentlich aus der Placentaanlage, vielmehr
aus den unteren Zellen des Embryonaltheiles, welche eine cylindrische
Gestalt annehmen und sich als scheibenförmige Scheidewand zwischen
dem Embryo selbst und der Placenta aufrichten. Diesem Theile des
Embryo gegenüber bildet auch die Anlage der Placenta ihrerseits eine
scheibenförmige Platte, welche dem Dache anliegt. Dieses krümmt
sich nach außen und unten um und bildet somit die Anlage der Placenta-
wände [Plw], welche sich dem unteren Theil des Epithelhügels ganz
dicht anschließen. Der übrig bleibende Theil der Placentaanlage nimmt
eine unregelmäßige Gestalt an ; seine Zellen fliessen in einander und
bilden verschieden gestaltete Querwände , die sich vom Mitteltheil aus
nach allen Seiten verzweigen und in den Blutsinus hinausragen. Der
untere Theil der Blutknospe liegt der Wand des Blutsinus dicht an ;
die Blutknospe selbst bildet im Blutsinus eine Scheidewand, welche die
beiden Blutströme von einander trennt.

Im Embryonaltheil sind indess immer noch keine Organe angelegt.
Man unterscheidet daselbst die Gonoblasten, zwischen denen noch
Überreste von Blastomeren nachgewiesen werden können. Die Gono-
blasten behalten ihre ursprüngliche Form bei und vermengen sich auch

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. II. 381

mit den Zellen des Brutsacks dergestalt, dass dieser gar nicht mehr zu
unterscheiden ist. Die Blastomeren hingegen sind so sehr verkümmert,
dass man in ihnen kaum noch einen äußerst schmalen Protoplasmahof
um den Kern sehen kann. Ihre Zahl bleibt ziemlich dieselbe wie in
den früheren Stadien. Die Verkümmerung der Blastomeren, welche in
den letztbetrachteten Stadien beginnt, schreitet in den weiteren Stadien
stets weiter fort. In der unmittelbar folgenden Entwicklungsphase
(Fig. 4) ist von den Blastomeren gar nichts mehr wahrzunehmen. Der
Embryonaltheil besteht nun aus ziemlich gleichartigen polygonalen
Zellen, zwischen denen man stellenweise größere Kerne eingesprengt
findet, welche vermöge des charakteristischen Nucleoplasmanetzes sich
als Überreste der Blastomerenkerne erweisen lassen.

Die Art und Weise , wie das Verschwinden der Blastomeren vor
sich geht, ist sehr schwer zu bestimmen. Die ziemlich constante An-
zahl , in welcher sie beim Embryo vorkommen , legt die Vermuthung
nahe, dass ihr Verkümmern keiuenfalls in Folge einer Theilung resp.
Vermehrung zu Tage tritt. Auch habe ich niemals eine Spur von Thei-
lung ihrer Kerne angetroffen. Desshalb bin ich auch bezüglich der
Salpa democratica anzunehmen geneigt, dass die Verkümmerung der
Blastomeren hier ebenfalls in der Resorption ihres Protoplasma durch
die Gonoblasten ihren Grund hat.

Das Stadium Fig. 4, auf welches ich mich berufe, wird einzig
wegen der Abwesenheit der Blastomeren angeführt. Sonst weicht es
kaum in irgend welcher Hinsicht von dem bisher betrachteten ab
(Fig. 3).

Damit bringe ich überhaupt die Beschreibung meiner Untersuchun-
gen über die Entwicklung der Salpa democratica zum Abschluss. Die
Schnitte aus späteren Stadien führten nur zur Bestätigung meiner bis-
herigen Angaben, so dass ich lediglich Alles vor sechs Jahren hierüber
Gesagte zu wiederholen hätte.

Mittels dieser kurzen Bemerkungen hoffe ich jedenfalls bewiesen
zu haben , dass die Entwicklung der Salpa democratica in Bezug auf
die Embryonalelemente keine besonderen Abweichungen von anderen
Salpenarten aufweist , dass man hier ebenfalls Blastomereu und Gono-
blasten antrifft, von denen die letzteren eine Hauptrolle in der Entwick-
lung spielen , während die ersteren schon vor dem Erscheinen der Or-
gananlagen zu Grunde gehen,

Schließlich noch Einiges über eine Fortpflanzungserscheinung der
Salpen, welche ich leider zu spät bemerkt und desshalb nicht vollstän-
dig studirt habe. Die Kettensalpe producirt bekanntlich nur einen

382 W. Salensky

einzigen Embryo, zu dessen Entwicklung das ganze Ei, resp. der ganze
Eierstock, nebst dem anliegenden Theile des mütterlichen Körpers ver-
braucht wird. Es fragt sich nun : bleibt dann die Mutter steril, oder
kann sie einen neuen Eierstock produciren, welcher wiederum als Bau-
material für einen neuen Embryo dienen könnte ? Die Litteratur ver-
mochte mir hierüber keine Aufschlüsse zu geben, wenn schon die Frage
sich ganz positiv entscheiden lässt , wozu die Salpa democratica , ihrer
geringen Größe halber, als sehr bequemes Untersuchungsobject dienen
kann.

Es ist bekannt , dass die Bildung des Embryo bei den Salpen mit
dem Wachsthum des mütterlichen Körpers Hand in Hand geht. Die
Übereinstimmung zwischen der Größe des Mutterleibes und dem Eut-
wicklungsstadium des Embryo ist so Constant, dass bei einiger Übung
sich mit Sicherheit voraussagen lässt, in welchem Stadium der Embryo
in einer Kettensalpe von gegebener Größe angetroffen werden wird.

Bei meinen Untersuchungen über die Entwicklung der Salpa demo-
cratica bemerkte ich bereits , dass diese Übereinstimmung nur bis zu
einem gewissen Grade gültig ist. Bei einigen Salpen, deren Größe
durchaus einen ganz entwickelten Embryo voraussetzen ließ, stieß ich
trotzdem entweder auf einen Embryo in den ersten Entwicklungs-
stadien oder auf ein reifes Ei. Da die reifen Eier nur bei jungen
Kettensalpen angetroffen werden können , so habe ich sofort Lage wie
Bau solcher Eier einer genaueren Untersuchung unterworfen. Es stellte
sich heraus, 1) dass bei solchen Salpen außerhalb des Eies immer noch
die Überreste des Embryo in Form der mütterlichen Placenta vorhan-
den waren , und 2) dass das Ei genau in der Mitte dieses Überrestes
eingebettet lag. Daraus folgerte ich — hoffentlich nicht mit Unrecht —
dass die Salpen, sobald sie den Embryo ausgestoßen haben, einen
neuen Eierstock zu produciren im Stande sind. Die Art und Weise, wie
die Entwicklung dieser secundären Eierstöcke vor sich geht, ist mir
leider unbekannt geblieben, da mir das Material für etwaige Unter-
suchungen gefehlt hat. Dennoch hoffe ich, und weise auch desshalb aus-
drücklich darauf hin, dass die späteren Beobachter auf diesem Gebiete
ihr Augenmerk dieser interessanten Erscheinung zuwenden und sicher-
lich erfolgreicher sein werden als ich.

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. II 383

TU. Schliissbetrachtungen.

1. Die Entwieklungsdiflferenzen zwischen den verschiedenen

Salpenspecies.

Aus dem in den vorhergehenden Capiteln angesammelten Material
an Thatsaehen lässt sich bereits ersehen, wie mannigfaltig die Entwick-
lung des Embryo bei den verschiedenen Salpenarten vor sich geht. Es
giebt kaum irgend eine Thiergruppe , wo die verschiedenen Species so
enorme Unterschiede in ihrer Entwicklung aufwiesen, wie dies bei Sal-
pen der Fall ist. Vergleicht man nur die Entwicklung der S. pinnata
mit der von S. democratica oder S. bicaudata, so überzeugt man sich
sofort davon, dass diese Unterschiede nicht etwa die Form der Vor-
gänge allein betreffen, sondern weit tiefer in die Organisation des Em-
bryo sowohl wie den Entwicklungsplan eingreifen. Bei S. pinnata bil-
det sich die äußere Haut aus dem Epithelhügel , während Dieser bei
S. democratica eine durchaus untergeordnete Rolle spielt und keines-
wegs an der Bildung der Organe Theil nimmt. Das Ectoderm resp. die
äußere Haut der S. democratica bildet sich auf Kosten des Brutsacks,
welcher aus dem Oviducte seinen Ursprung nimmt. Vermuthlich ist es
der Brutsack , welcher bei S. democratica die Gonoblasten producirt,
wie dies der Follikel anderer Salpenarten thut , was sich aus dem Vor-
kommen — in den ersten Stadien bereits — von zweierlei, den Gono-
blasten und Blastomeren entsprechenden Elementen schließen lässt.
Da die Blastomeren der Wand des Brutsacks sehr dicht anliegen , so
liegt die Vermuthung nahe , dieselben seien wenigstens theilweise von
den Zellen des Brutsacks selbst erzeugt. Ich sage theilweise , da sich
an der Bildung der Gonoblasten , abgesehen vom Brutsack , auch der
Follikel zweifelsohne betheiligt. Dafür sprechen meine früheren Unter-
suchungen der Entwicklung von S. democratica, bei der ich schon da-
mals Gonoblasten beobachtet habe , ohne indess ihren Werth genügend
zu würdigen. Ob aber nun die Gonoblasten aus dem Brutsack oder aus
dem Follikel entstehen, ist von geringem Belang. Wichtig ist, dass der
provisorischen Bedeutung des Epithelhügels zufolge das Entstehen von
Ectoderm-, Mesoderm- und Entodermkeimen bei S. pinnata durchaus
anders als bei S. democratica verläuft. Bei dieser Letzteren entstam-
men alle genannten Theile den Gonoblasten und Wandungen des Brut-
sacks — resp. des Oviductes, während bei S. pinnata die Gonoblasten
bloß an der Bildung der Mesoderm- und der Entodermkeime Theil

384 W. Salensky

haben, der Ectodermkeira hingegen aus dem Epithelhiigel resp. aus
einem Theile der mütterlichen Athemhöhlenwand entsteht.

Die passive Rolle des Epithelhügels und das Verschwinden des-
selben bei S. democratica ist von^besonderem Werth nicht nur in Bezug
auf die Entwicklung des Embryonalleibes , sondern auch weil sie auf
die Art der Placentaentstehung großen Einfluss übt. Während bei S.
pinnata die Placenta aus dem unteren Theile des Epithelhügels hervor-
geht, muss man bei S. democratica — schon a priori — einer anderen
Entstehungsweise gewärtig sein, da hier der Epithelhügel keineswegs
einen Theil des Embryo bildet. In der That erscheint hier die Anlage
der Placenta in Form eines soliden Zellenhaufens, welcher seiner Lage
nach eher der Blutknospe von S. pinnata als deren Placentaanlage ent-
spricht. Aus diesem Zellenhaufen nun bilden sich bei S. democratica
sämmtliche Theile der Placenta, welche bei S. pinnata anderweitigen
Ursprungs sind. Aus dem centralen Theil derselben bildet sich näm-
lich die Blutknospe , aus den peripheren Theilen die Wände der Pla-
centa, so dass bloß der obere Theil dieser letzteren — das Placentadach
— übrig bleil)t , welches aus dem Embryonaltheil seinen Ursprung
nimmt. Die unteren Zellen des Embryonaltheils bilden nämlich eine
Zellenplatte, welche dem Placentakeim anliegt und das Dach der Pla-
centa bildet.

Bisher ist bloß die passive Rolle des Epithelhügels als constatirte
Thatsache angenommen worden , ohne Rücksicht auf die Frage : wo-
durch hier die Unthätigkeit dieses bei S. pinnata so wesentlichen Theiles
bedingt wird ? Meiner Meinung nach kann diese Frage in einer Eigen-
thümlichkeit der Entwicklung von S. democratica, und zwar in dem
Ausbleiben der Faltenhülle, ihre Erklärung finden. Die Faltenhülle
bildet eine Art Schutzwehr, um den Embryo, welcher bei stetem Wachs-
thum immer tiefer und tiefer in die Athemhöhle hineindringt , vor dem
Wasserstrome derselben und den ihm eigenen fremden Körpern zu
schützen. Dadurch lässt sich auch die Thatsache erklären, dass die
Faltenhülle in einem so frühen Entwicklungsstadium entsteht. Kommt
einmal diese Schutzvorkehrung nicht zu Stande , so müssen sicherlich
anderweitige Anpassungs Vorgänge zum Ersatz derselben entstehen.
Solche finden wir auch bei S. democratica in dem Epithelhügel vor,
welcher die Rolle der Faltenhülle übernimmt und die Bedeckung des
Embryo bildet. Kommt aber auch der Epithelhügel bei der Entwicklung
nicht zuwege , so sind es andere Vorkehrungen , die den Embryo be-
decken. So trefi'en wir z. B. bei S. bicaudata, welche des Epithel-
hügels, wenigstens in solcher Gestalt wie bei S. pinnata und S. demo-

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. II. 385

cratica entbehrt , eine andere Art Schutzvorrichtung in Form eines In-
cubationspfropfes an. Letzterer umhüllt den Embryo und sichert ihn
vor etwaigen durch die mütterliche Athemhöhle oder denAthemhöhlen-
fortsatz vorkommenden Störungen.

Alle genannten , auf den ersten Blick scheinbar so verschiedenen
Gebilde, als: Faltenhülle, Epithelhügel und Incubationspfropf, spielen
dennoch eine übereinstimmende Rolle und stellen analoge Bildungen
dar. Dafür spricht auch der Umstand, dass die Periode ihres Ent-
stehens und Vergehens völlig übereinstimmt. Sie treten stets in den
frühesten Entwicklungsstadien auf, und zwar bilden sie sich um die
Zeit, wo die Placenta noch nicht völlig entwickelt und die feste Ver-
bindung des Embryo mit dem Mutterleibe noch nicht vollständig herge-
stellt ist. Um diese Zeit ist der Embryo jener Vorrichtungen am meisten
bedürftig, welche ihn im Mutterleibe festbannen. Kaum ist er aber der
Athemhöhlenwand der Mutter angeheftet und keines Schutzes zum
Festhalten bedürftig , so gehen diese Gebilde — auf dem einen oder
anderen Wege — zu Grunde. Die Faltenhülle der S. pinnata streift
sich vom Embryonalleib herunter; eben so der Epithelhügel der S. de-
mocratica. Der Incubationspfropf reißt sich vom Embryo los und wird
durch den Athemhöhlenfortsatz in die Athemhöhle fortgestoßen.

Lassen wdr nun die S. democratica bei Seite und treten wir an
einen Vergleich der Entwicklung von S. bicaudata und S. pinnata heran,
so stoßen wir auf noch wichtigere Differenzen. Bei S. bicaudata geht
nicht nur der Epithelhügel, sondern auch der Follikel zu Grunde. Es
bildet sich daselbst keine Faltenhülle und sind die Beziehungen des
Eies zu den Organen des Mutterleibes von denen der anderen Salpen-
arten so sehr verschieden, dass wir nothgedrungeu bei der Betrachtung
des Eies dieser Salpenart etwas verweilen müssen , wofern eine Homo-
logie verschiedener Theile desselben mit denen der übrigen Salpenarten
näher bestimmt werden soll.

Wir haben bereits gesehen, dass das Ei resp. der mit Gonoblasten
und Blastomeren erfüllte Follikel in der Spitze des sogenannten Em-
bryonalfortsatzes liegt und sich in den geräumigen Brutsack öffnet, wel-
cher fernerhin zum Hauptschauplatz der embryonalen Entwicklung
wird. Dieser Embryonalfortsatz tritt bei keiner der von mir untersuch-
ten Salpenarten auf ; nichtsdestoweniger können wir ihn als eine Ver-
längerung der Wand des Mutterleibes betrachten , welche sämmtliche
drei Schichten der Wand: Cellulosehaut, Bindegewebe und Athem-
höhlenwand einbegreift. Eigentlich nimmt keiner dieser Theile an der
Entwicklung des Embryo besonderen Antheil, und wird wahrscheinlich

386 W. Salensky

der Incubationspfropf als besondere, der S. bicaudata allein eigene
Schutz Vorkehrung betrachtet werden müssen.

Weit wichtiger sind Form und Lagerungsverhältuisse des Eies
selbst , welche auf den ersten Blick so bedeutend von den bekannten
Verhältnissen abzuweichen scheinen. Man thut am besten bei der Ver-
gleichung den Follikel als Ausgangspunkt zu wählen. Derselbe setzt
sich nach vorn in die Bruthöhle resp. den Brutsack fort, dessen Mün-
dung durch zwei lippenförmige Falten begrenzt wird. Letztere habe
ich als Incubationsfalten bezeichnet (Taf. 25 , Fig. 2 Incf) und habe
angegeben, dass sie mit ihrer Spitze nach der Spitze des Embryonal-
fortsatzes gerichtet sind. Die Incubationsfalten sowohl wie der Brutsack

Fig. 1. Schematisches Bild des Eies von Salpa Fig. 2. Schematisches Bild dos Eies von Salpa

bicaudata. Aimu Athenihöhlenwaml des Mut- pianata. Orrf, Oviduct; Eph^ Epithelhügel;

terleibes ; i'Y, Follikel ; Ot'rf, Oviduct; ii/)/i, Epi- Fl, Follikelwand ; Ahio , Atheinhöhlenwaud ;
thelhügel; Ei, Ei; Clm-, Cellulosemautel. Ei, Ei; Chn, Oellulosomantel.

sind nur in den ersten Entwicklungsstadien vorhanden und gehen dann
allmählich sämmtlich zu Grunde. Hierin stimmen sie gewissermaßen
mit den provisorischen Gebilden anderer Salpenarten überein. Diese
Übereinstimmung ist um so durchgreifender, als sie sich nicht allein auf
die Analogie beiderlei Gebilde beschränkt, vielmehr eine Homologie
darin erkennen lässt.

Vergleicht man die beiden angeführten Schemen des Eies von S.
bicaudata und von S. pinnata, so lässt sieh das eigen thümlich gebaute
Ei der Ersteren ziemlich leicht auf den einfachen Bau der S. pinnata
zurückführen. In beiden Fällen sieht man den Follikel sich zu einem
in die Athemhöhle ausmündenden Rohr verlängern. Es liegt indess bei
S. bicaudata diese Ausmüudung nicht auf der Athemhöhlenwand selbst,
sondern auf dem Athemhöhleufortsatz, welcher in den Embryonalfort-
satz verläuft. Das genannte Rohr [Oml] der S. pinnata stellt nun den
Oviduct dar; dieselbe Bedeutung müssen wir auch dem Rohr der S. bi-
caudata beimessen, welches als Brutsack angegeben worden. Bei S.
pinnata gleich wie bei anderen ihr ähnlichen Salpenarten (S. africana,
S. punctata und S. fusiformis) verschwindet dieses Rohr mit der Zeit,
während es bei S. bicaudata fortbesteht und eine Art Bruthöhle bildet,

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. II. 387

innerhalb welcher der Embryo bis zur völligen Entwicklimg verbleibt.
Ähnliche Verhältnisse weist nun auch der Oviduct bei S. democratica
auf, wo er ebenfalls persistirt und die Gonoblasten resp. auch die Bla-
stomeren besetzt. Desshalb will ich für diese Bildung der S. democra-
tica die bisherige Benennung »Brutsack« beibehalten, obgleich das fernere
Schicksal dieser beiden Gebilde bei S. democratica und S. bicaudata
einige Verschiedenheiten aufweist. Bei S. bicaudata spielt dieser Theil
eigentlich keine besondere Rolle beim Entwicklungsverlauf und alle
Thätigkeit desselben beschränkt sich höchstens auf Bildung der Zellen
des Incubationspfropfes , während er bei S. democratica mit den Em-
bryonalzellen (Gonoblasten und Blastomeren) sich verbindet und an der
Bildung des Embryo participirt.

Sind wir einmal zur Ansicht gekommen, dass die Bruthöhle resp.
der Brutsack der S. bicaudata nichts Anderes als ein Überbleibsel des
Oviductes darstelle, so wird es ein Leichtes, die Rolle der Incubations-
falten zu bestimmen. Wir sehen , dass dieselben die Faltungen der
Athemhöhle resp. des Athemhöhlenfortsatzes repräsentiren. Das innere
Blatt dieser Falte (Holzschn. 2 Eph) bildet eine Art Hügel , in dessen
Spitze der Oviduct (Brutsack) ausmündet. Das Verhalten dieses Blattes
zum Oviduct ist dem des Epithelhügels zum Oviduct der S. pinnata
vollkommen gleich, wesshalb wir es von Rechts wegen für ein Homo-
logon des Epithelhügels halten dürfen.

Nachdem wir die Homologien zwischen den verschiedenen Theilen
des Eies bei den von uns untersuchten Salpenspecies aufgestellt, können
wir zur Entwicklung des Embryonalleibes übergehen. Die Unterschiede,
wie sie in dieser Beziehung von verschiedenen Salpenarten dargeboten
werden , lassen sich theils auf Ausbildung oder Abwesenheit einiger
Bildungen (Falteuhülle) zurückführen, theils hangen sie von der Thätig-
keit verschiedener Bestandtheile des Eies bei der Entwicklung des Em-
bryo ab. Bei einigen Salpenarten bilden sich während der Entwicklung
die Faltungen der Athemhöhlenwand , welche wir als Faltenhülle be-
zeichnet haben , bei anderen hingegen treten dieselben in keiner Ent-
wicklungsperiode auf. Auf dies Merkmal hin können wir die sechs von
uns untersuchten Salpenarten in zwei Gruppen eiutheilen. Zu der einen
gehören: Salpa pinnata, S. africana, S. fusiformis und S. punctata.
Ich schlage vor, diese Gruppe mit dem Namen Salpa e thecogonae
zu bezeichnen. Die anderen der Faltenhülle entbehrenden Salpen,
welche bis jetzt nur durch die beiden Species : S. democratica und S. bi-
caudata vertreten werden, können wir Salpae gymnogonae nennen .
Das Vorhandensein oder Fehlen der Falteuhülle bewirkt Unterschiede,

388

W. Salensky

welche ihrerseits manche Verschiedenheiten im Bau des Embryo und in
der Entwicklung seiner Organe bedingen, was zumeist im Laufe der
Beschreibung bereits erörtert worden. Es bleibt uns nur übrig, für die
Charakteristik der genannten Gruppen deren Hauptmerkmale , so weit
sie in der Entwicklung des Embryo selbst hervortreten, zusammenzu-
stellen. Die drei beifolgenden Holzschnitte erläutern uns die Unter-

-Fh

^WlpM'IJ

♦. ^ -

■^Mtransj
OrdlEdo

Flff'ld/

'-^l

Clm

Fig. 3. Schematisclier Durehschuitt durch den Fig. 4. Schematischer DurcliscLnitt durch den

Emhryo von Salpa pinnata. Embryo von Salpa democratica.

Erklärung der Buchstaben s. im Text.

schiede zwischen den genannten Salpengruppen. Besseren Verständ-
nisses halber sind die verschiedenen Theile des Embryo mit denen der
Holzschn. 1 und 2 übereinstimmend dargestellt. Die Faltenhülle und die
mütterliche Athemhöhlenwand sind durch unterbrochene Linien bezeich-
net, die Derivation des Oviductes erscheint in einer schraffirten, die des
Follikels in zellenförmiger Zeichnung. Bei jeder Figur sieht man die

GbfEmbri)0)
Clm.

Ephftransj
Oèd(tmnsj

Fig. 5. Schematischer Durchschnitt durch den Embryo von S. bica ud ata.
Erklärung der Buchstaben s. im Text.

Derivation der verschiedenen Eitheile durch zweierlei
Buchstaben angegeben. Diejenigen Theile des Eies, welche später-
hin zu Grunde gehen, also transitorische Bedeutung haben, sind mit der
Abbreviation trans, bezeichnet. Folgende Tabelle kann zur Erläuterung
der Holzschnitte sowohl wie zur Charakteristik der Salpengruppen
dienen :

Neue Unterauchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. II. 389

A. 1 . Die Faltenhülle Fh ist vorhanden.

2. Der EpithelhUgel verwandelt sich in den Eeto-
dermkeim Eph [Eck] und in die Anlage der
Placenta , Placentawand Eph [PI) , Membrana
placentalis.

3. Der Follikel Fl nebst Gonoblasten und Blasto-
meren Gh -\- Bm bildet den Mesodermkeim,
die primitive Darmhöhle i>, das Nervensy-
stem , die Pericardialhöhle , das Dach der Pla-
centa Fl [Pld) und die Blutknospe.

4. Der Oviduct Ovd ist transitorisch .

Cri .H

' O

B. 1 . Die Faltenhülle Fh fehlt.

2. Der Epithelhügel, Fig. 4 und 5 Eph [trans.],
ist transitorisch und spielt physiologisch die
Rolle der Faltenhülle (S. democratica).

3. Der Follikel bildet die Anlage der Placenta:
S. democratica , Fig. 4 Fl [PI] ; oder ist tran-
sitorisch : S. bicaudata, Fig. 5 Fl [trans.].

4. Der Oviduct dauert fort; entweder betheiligt er
sich an der Bildung des Embryo : S. democra-
tica, Fig. 4 Ovd [Eck] , oder er dient als Brut-
höhle: S. bicaudata, Fig. 5 Ovd [trans.]. In
diesem Falle ist er transitorisch.

8 c8

,5fi es

o

Die zweite Salpengruppe überbietet die erstere an Mannigfaltig-
keit, wenn schon sie nur aus zwei Species besteht. Die Abweichungen
dieser beiden von einander sind sicherlich so bedeutend , dass sie sich
mit Fug und Recht als zwei besondere aufstellen ließen, einigte sie
nicht so innig das Wegbleiben der Faltenhülle, die untergeordnete
Rolle des Epithelhügels und andere übereinstimmende Merkmale.

Es fragt sich nun : welche dieser beiden Gruppen soll als die pri-
mitive gelten? Die Antwort ist schwierig. Beim Vergleich der beiden
Gruppen stellt sich sofort heraus, dass die eine derselben, nämlich die
erstere, weit complicirtere Entwicklungsverhältnisse aufweist als die
andere. Beständen die Unterschiede der beiden Gruppen in einer bloß
verhältnismäßigen Complication, so ließe sich die Entwicklung derjeni-
gen Salpen, welche sich durch einen einfacheren Typus auszeichnen,
schlechtweg für eine Reducirung der ersteren ansehen. Es kommen in-
dess einige andere Eigenthümlichkeiten dazu, welche in einer größeren

390 W. Salensky

oder geringeren Betheìliguug seitens verschiedener Eierstocktheile be-
stehen. Bei den thecogonen Salpen participirt z. B. an der Bildung des
Embryo der Epithelhügel , welcher bei den Gymnogonen vollständig
verschwindet u. A. m. Da sich bei keiner anderen Thiergruppe die Be-
theiligimg eines accessorischen Theiles des Eierstocks in dem Grade
antreffen lässt, wie sie bei Salpen auftritt, und wir jedenfalls die Sal-
penentwicklung, so eigenthUmlicli uns solche auch erscheinen mag, von
der allgemeinen geschlechtlichen Entwicklung abzuleiten haben, so
wird es zunächst nothwendig , die Entwicklung der Salpen den allge-
meinen Entwicklungserscheinungen anderer Daseinsformen gegenüber
zu stellen.

2. Vergleich der Entwicklung der Salpen mit derjenigen
anderer Thiere.

Die Eigenthümlichkeiten der Salpenentwicklung sind so bedeutend
und so sehr von allen bei anderen Thieren bekannten verschieden, dass
wir beim gegenwärtigen Stand unserer Kenntnisse kaum erwarten
dürfen . eine Erklärung derselben zu finden , ja auch nur die Ent-
wicklung der Salpen auf das bekannte Entwicklungsschema zurück-
zuführen. Ohne allgemeine Folgerungen aus den vorgeführten That-
sachen ziehen zu wollen, beschränke ich mich kurzweg auf den Hinweis
auf andere Thiere, welche meiner Meinung nach analoge Erscheinungen
mit denjenigen der Salpen darbieten.

Bei sämmtlichen von mir untersuchten Salpenarten zeichnen sich
die ersten Entwicklungsstadien fast gar nicht vor denen der übrigen
Thiere aus. Die Entwicklung beginnt auch hier mit der Bildung der
Richtungsbläschen und mit Dotterfurchung, deren Anfangsstadien ganz
regelrecht verlaufen. Bei S. africana nach der zweiten, bei den übri-
gen Salpen nach der vierten Theilung fängt die Proliferation des Fol-
likelepithels an, dessen Zellen in die Follikelhöhle hineinwachsen und
die Furchungskugeln umhüllen. Von da an geht die Proliferation der
FoUikelzellen — resp. der Gonoblasten — weit schneller als die Thei-
lung der Furchungskugeln vor sich ; Erstere umhüllen die Letzteren
und stellen den Haupttheil des Baumaterials dar. Aus den Gonoblasten
werden sämmtliche Orgaue des Embryonalleibes aufgebaut, während
die Furchungskugeln (Blastomeren) immer mehr und mehr in den Hin-
tergrund treten und wohl kaum irgend eine Rolle bei der Bildung der
Organe spielen. Die Entwicklung beginnt somit nach dem allgemeinen

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. II. 391

Typus der geschlechtlichen Fortpflanzung- , geht aber alsbald in die
ungeschlechtliche über. Da die Bildung des Embryo hier hauptsäch-
lich von dem Follikelepithel d. h. von den nicht befruchteten Elemen-
ten ausgeht und in mancher Beziehung an die ungeschlechtliche Ver-
mehrung und zwar an die Knospung erinnert , so habe ich diese
Fortpflanzungsart mit dem Namen folliculäre Kuospung bezeichnet ' .

Die Haupterscheinungen der folliculären Knospung, welche mich
zu dieser Benennung bewogen , bestehen in der Vermehrung der Fol-
likelzellen und ihrer Betheiliguug an der Bildung des Embryo.

Was zunächst die Vermehrung der Follikelzellen betriift, so haben
die Untersuchungen verschiedener Forscher neuerdings dargethan, dass
diese Erscheinung bei den Salpen keineswegs isolirt dasteht, vielmehr
im Thierreich bedeutend verbreitet ist. Dieser Vorgang findet zumeist
bei den noch jungen Eierstockseiern statt und wurde überall als ein die
Dotterfurchung befördernder Process betrachtet. Nichtsdestoweniger
hat es Fälle gegeben , wo die Vermehrung der Follikelzellen auch viel
verspäteter zum Vorschein kam. Aus den bisher bekannten Tluitsachen
über die Proliferation der Follikelzellen lässt sich eine zusammenhan-
gende Reihe bilden, woraus sich der Beweis ergiebt, dass die Prolifera-
tion der Follikelzellen von der Bildung des Eierstockes an bis in die
späteren Furchuugsstadien möglich ist.

Als eclatantes Beispiel der Proliferation der Follikelzellen im Eier-
stocksei können uns die Eier der Cephalopoden dienen -, woselbst der
Follikel (»inner capsular membran« R. L.) faltenförmig in das Ei hin-
eindringt und an die Bildung des Nahrungsdotters geht.

Neuere Untersuchungen über die Entwicklung des Säugethiereies
erweisen, dass die Bildung desNahningsdotters hier mit der derCepha-
lopoden übereinstimmt, wennschon daselbst keine Faltung des Fol-
likels vorkommt.

Die mannigfaltigsten Erscheinungen dieser Art bieten die Follikel
der Tunicaten dar, wo wir die proliferirten Follikelzellen eben so gut
in den Eierstockseiern wie im gefurchten Ei antreffen können. Den
einfachsten und somit auch den gewöhnlichsten Fall der Proliferation
sehen wir bei den einfachen Ascidieu in Form der sogenannten Testa-
zellen. Die meisten Beobachter, welche diese Gebilde bei Tunicaten-
eiern untersucht haben , stimmen darin überein , dass dieselben den

' Zoolüg. Anzeiger. Bd. IV.

- Ray Lankester. Contributious to tlie developmental History of the
MoUusks.

Mittheiluugen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Lid. IV. 26

392 W. Salensky

Follikelzellen durch Proliferation derselben entstammen. Di^se kommt
nach KowALEvSKY ' zur Zeit der Eireife vollständig zum Abschluss.
Es bildet sich dadurch eine Zellenschicht , welche das Ei umhüllt und
die Testazellenschicht darstellt. Den nämlichen Process treffen wir bei
Doliolum'^, wo aber die Zellen des inneren Follikelepithels, d. h. die
vom Follikel abgetrennten Zellen, niemals eine Schicht bilden, sondern
ins Innere des Dotters hineiudringen und vermuthlich zur Bildung des
Nahrungsdotters dienen.

Bei Clavellina lepadiformis, deren Eibildung neuerdings von See-
liger "^ sehr gründlich untersucht worden , bilden sich die Testazellen
gleich wie die Zellen des Follikels aus einer und derselben Grundlage,
nämlich aus Mesodermzellen, welche die Eizelle umgeben. Die Ver-
mehrung der Follikelzellen scheint hier viel länger zu dauern als in den
beiden letztcitirten Fällen. Auch bildet sich hier keine regelmäßige
Testazellenschicht, indem die Follikelzellen ins Innere des Eies hineiu-
dringen, um daselbst die Bildung des Dotters zu befördern.

Die von Kowalevsky * bei Pyrosomen entdeckte Fortpflanzung der
Follikelzellen und Bildung des »inneren Follikelepithels«, wie er diese
Abkömmlinge des Follikelepithels nennt, steht den bei Salpen hervor-
gehobenen Vorgängen viel näher als alle bisher erwähnten Erscheinun-
gen. Bei den Pyrosomen beginnt die Vermehrung der Follikelzellen
schon beim unreifen Ei; die Abkömmlinge der Follikelzellen treten bei
reifen Eiern zu kleineren oder größeren Gruppen zusammen und neh-
men zwischen Follikelepithel und Dotter dieselbe Lage wie die Testa-
zellen der Ascidien an , mit denen Kowalevsky sie ganz richtig ver-
gleicht. Das fernere Schicksal des Follikelepithels ist indess von dem
der Testazellen verschieden. Während die Letzteren wahrscheinlich zur
Bildung des Nahrungsdotters dienen , bleiben die Zellen des inneren
Follikelepithels bis zu einer sehr vorgerückten Zeit der Entwicklung
da und werden — nach Kowalevsky — von der Keimscheibe um-
wachsen und als Nährmittel oder Blutkörperchen verbraucht. Dieser
letztere Satz scheint mir indess von Kowalevsky nicht recht streng

1 Kowalevsky, Weitere Studien über die Entwicklung d. einfachen Asci-
dien. Arch. f. mikrosk. Anatomie. Bd. VII.

2 Ulianin, Über die Entwicklung und Fortpflanzung des Doliolums. 1882.
(Russisch.)

3 Seeliger, Zur Entwicklung der Ascidien. Sitzb. d. k. Academie d.Wiss.
zu Wien. Mai-Heft 1882.

■* Kowalevsky, Über die Entwicklungsgeschichte der Pyrosoma. Arch. f
mikrosk. Anatomie. Bd. XI.

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. II. 393

bewiesen zu sein. Die Abbildungen lassen auf eine solche Verwandlung-
der Zellen des inneren Follikels nicht schließen. Namentlich ist dort
das Schicksal der um die Keimscheibe liegenden Zellen nicht vollkom-
men klar und es wäre höchst wünschenswerth, diese Erscheinung bei
den Pyrosomeu einer abermaligen Untersuchung zu unterwerfen. Es
ließe sich dabei möglicherweise die Rolle dieser interessanten Zellen
etwas näher bestimmen.

Obgleich die eben hervorgehobenen Erscheinungen aus der Ent-
wicklungsgeschichte verschiedener Thiere den morphologischen Werth
der Bildungszellen der Salpen — der Gonoblasten — erklären und sie
als Homologa der Testazelleu und der Zellen des inneren Follikelepi-
thels erweisen, so steht dennoch die Entwicklungsgeschichte der Salpen
von der der anderen Tunicaten und auch von der anderer Thiere voll-
kommen isolirt da. Während bei den übrigen Thieren die Zellen des
Follikelepithels bloß die Bedeutung von Nährmaterial haben, ohne
irgend Bildungswerth zu besitzen , spielen die Gonoblasten der Salpen
eine Hauptrolle bei der Entwicklung und unterdrücken die Blastomeren
gänzlich. Leider lässt sich nicht sagen, in welcher Weise solch ein
Umschlag von Werth und Bedeutung zwischen befruchteten (Blasto-
meren) und unbefruchteten (Gonoblasten) Elementen entstehen konnte.
Aus der Embryologie sind mir keine Thatsachen bekannt, mittels wel-
cher sich die Kluft zwischen der Entwicklung der Salpen und der ande-
rer Thiere ausfüllen und die räthselhafte Entwicklung der Salpen er-
klären ließe.

Wenden wir uns nun der früher aufgeworfenen Frage zu : welche
von allen Entwickluugsarten der Salpen als die primi-
tive anzusehen sei, so darf dabei der Hauptvorgang der Salpen-
entwicklung — die Bildung der Gonoblasten — als Ausgangspunkt ja
nicht aus dem Auge gelassen werden. Das ist der Hauptunterschied
der Entwicklung der Salpen von der anderer Thiere. Alle sonstigen
Eigenthümlichkeiteu der thecogonen Salpen : Verwandlung des Epithel-
hügels in den Ectodermkeim, Bildung der Faltenhülle etc. müssen als
weitere Complicatiouen der Entwicklung betrachtet werden. Die Bil-
dung der Gonoblasten ist ein Vorgang , durch welchen die Entwicklung
der Salpen vom allgemeinen Entwicklungsplan abgelenkt wird und den
Charakter ungeschlechtlicher Vermehrung- erlangt. Von da aus müssen
wir bei unseren Vergleichen ausgehen.

Behaupten wir uns einmal auf diesem Boden, so müssen diejenigen
Salpenarten, welche sich von der gewöhnlichen Entwicklung nur durch
Bildung von Gonoblasten ohne weitere Complicationen auszeichnen, für

26^

394 ^- Salensky

primitive gelten. Solche Arten werden uns in den gymnogonen Salpen
geboten. Da verläuft die Entwicklung weit einfacher als bei den theco-
gonen, weicht auch von dem Typus der embryonalen Entwicklungs-
geschichte viel weniger als bei letzteren ab. Von den Gymnogonen
bietet S. bicaudata die einfachsten Entwicklungsverhältnisse dar und
unterscheidet sich zugleich von der gewöhnlichen embryonalen Ent-
wicklung am wenigsten. Bei dieser Art participiren weder Follikel noch
Oviduct an der Bildung des Embryonalleibes. Dieser verdankt seine
Entstehung einer Gruppe von Zellen, welche vom Follikel in den Brut-
sack hinabgleitet. Keine accessorischen Theile des Eies resp. des
Eierstocks werden zur Bildung des Embryo zugezogen. Die Entwick-
lung erscheint daher viel einfacher, so zu sagen viel reiner, als bei den
übrigen Salpenarten, und bietet auch viel mehr der Vergleichungspuukte
mit der embryonalen Entwicklung anderer Thiere dar , als dies bei den
übrigen Salpenarten der Fall.

Bei der in Rede stehenden Art — S. bicaudata — erinnern die
ersten Dififerenzirungen der Embryonalzellen an die Bildung der Keim-
blätter anderer Thiere , während derselbe Process bei anderen Salpen-
arten Dank weiterer Complicirung der Entwicklung in so hohem Maße
verschleiert wird, dass diese eher mit den Differeuzirungeu geschlechts-
loser Vermehrung als mit denen der geschlechtlichen verglichen werden
kann. Bei S. bicaudata gruppiren sich die Embryoualzellen schon
ziemlich frühzeitig in zwei keimblätterförmige Zellencomplexe , von
denen der innere die primitive Darmhöhle umgiebt, der äußere Diesem
als Hülle dient. Während sich der letztere späterhin in die äußere Wand
verwandelt und somit dem Ectoderm vollkommen entspricht, spaltet
sich der erstere in zwei Blätter, von denen das äußere die Muskelschicht,
das Herz und -wahrscheinlich auch das Nervensystem bildet, das innere
die Darmhöhlenwand vertritt. Wir können aber eines wie das andere
für Homologa des Meso- und Entoderms halten, wie dies bereits seitens
Kowalevsky's 1 geschehen , der die ersten Entwicklungsstadien von S.
bicaudata (scutigero-confederata) ganz richtig beschrieben hat. Das
Mesoderm tritt hier in Form von vier Klumpen auf, von denen der eine
das Nervensystem producirt, die übrigen drei zur Bildung der Kloakeu-
blase , des Elaeoblastes und des Pericardiums mitsammt dem Herzen
dienen. Nur die Bildung der Cloake scheint mir bei Kowalevsky eini-
germaßen zweifelhaft zu sein , um so mehr als dieselbe bei allen

» KoWALEVSKV , Beitrag zur Eutwickluugsgescliichte der Tunicateu. Gütt.
Gel. Nachr. IbUS. p. 4u7— 415.

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. IL 395

übrigen Salpen aus dem Entoderm , nicht aber aus dem Mesoderm
entsteht.

Geht man von hier aus zu den anderen Salpen über, so trifft man
schon bei S. democratica bedeutende Complieationen in Bezug auf Bil-
dung der Keimblätter an. Dieselben sind hauptsächlich dadurch be-
dingt, dass der Oviduct, welcher bei S. bicaudata nichts weiter als eine
Bruthöhle darstellt, hier an der Biklung des Embryo Theil nimmt. Er
verwächst — gegebenen Falls — mit den Embryonalzellen so eng, dass
sich in gewissen Stadien keine Grenze zwischen ihm und den letzteren
wahrnehmen lässt. Seine oberflächliche Lage gestattet indess die Muth-
maßung, er diene zur Bildung der Außenhaut und entspreche somit
dem Ectoderm. Es werden dadurch die übrigen Zellenmassen . welche
bei S. bicaudata die sämmtlichen Keimblätter vertreten , bei S. demo-
cratica einzig dem Meso- und Entoderm entsprechen.

Die Entwicklung der thecogonen Salpen weist im Vergleich zu den
eben betrachteten in so fern einen Unterschied auf, als hier der Oviduct
theilweise durch den Epithelhügel ersetzt worden ist. Aus einem Theil
dieses letzteren bildet sich bei den thecogonen Salpen das Ectoderm,
während der andere Theil zur Bildung der Placenta dient. Dem Ovi-
duct wird hier eigentlich keine Rolle zugemessen, da er später gänzlich
verschwindet. Der Epitlielhügel besteht hingegen fort und betheiligt
sich in beträchtlichem Maße nicht nur an der Bildung der Placenta,
sondern auch an der des Embryo.

Stellt man nun die Frage : ob sich bei der Entwicklung der Salpen
dieselbe Dififerenzirung wie bei den übrigen Thieren wahrnehmen lässt,
so sieht man aus dem Vorangegangenen, dass die Unterschiede der
Entvvicklungsvorgänge bei verschiedenen Salpenarten so groß sind, dass
eine sämmtliche Species umfassende Lösung dieser Frage unmöglich
wird. Homologien zwischen Organanlagen lassen sich überhaupt nur
für Meso- und Entodermbildung feststellen; das Ectoderm resp. die
Derivate desselben — die Außenhaut — entstehen aus so verschiedenen
Bildungen, dass man sie bei den verschiedenen Salpenspecies kaum mit
einander vergleichen kann. Von Vergleichung der keimblätterähnlichen
Anlagen der Salpen mit Keimblättern der übrigen Thiere kann meiner
Meinung nach keine Rede sein, sonst müssten wir die Derivate der Fur-
chungskugeln , d. h. die Derivate einer befruchteten Zelle mit Theilen
eines fertigen Organismus, als welche der Epithelhügel, der Follikel etc.
erscheinen . für vollkommen gleichwerthige und homologe Theile an-
sehen.

Die Entwicklung der Salpen hat am meisten Ähnlichkeit mit der

396 W. Salensky

ungeschlechtlichen Vermehrung, zumal mit der Knospung. Wie bei die-
ser Letzteren entstehen auch hier die meisten Organe aus Theilen des
Mutterleibes, und diese Mitleidenschaft des mütterlichen Organismus
bildet den Hauptcharakter der Salpenentwicklung. Es treten dabei
aber andere Erscheinungen zu Tage, welche den ganzen Charakter der
Entwicklung umändern und diese gänzlich aus der Reihe der geschlecht-
lichen wie der ungeschlechtlichen Vermehrung ausschließen. Denn das
Vorhandensein der^Geschlechtsorgane sowohl wie die ersten Entwick-
lungsvorgänge stimmen mit der geschlechtlichen Zeugung vollkommen
überein. Desswegen habe ich diese Art der Fortpflanzung als follicu-
läre Knospung bezeichnet, weil die Bildung des Embryo hier vornehm-
lich vom Follikel ausgeht.

Damit bringe ich meine allgemeinen Betrachtungen zum Abschluss.
Sie betreffen insbesondere nur die Form der Entwicklung , ohne das
Wesen derselben näher zu berühren. Die neuen Thatsachen, welche
hier mitgetheilt worden , werfen zwar ein neues Licht auf die ganze
Fortpflanzungsgeschichte der Salpen , finden aber augenblicklich keine
Erklärung in der Entwicklung anderer Thiere. Ich enthalte mich aller
weiteren Deductionen , bevor nicht die thierische Embryologie andere,
neuere Thatsachen liefert, welche hoffentlich die Entwicklung der Sal-
pen in dieser oder einer anderen Weise aufzuklären helfen werden.

Anhang. Nachträglich, als diese Arbeit bereits abgeschlossen, zum
Theil sogar gedruckt war , gelangte eine zweite , vornehmlich meine
vorläufige Mittheilung und Barkois' Arbeit betreffende Abhandlung von
TüDAKo ' in meine Hände. Leider ist diese neue Mittheilung Todako's
so kurz abgefasst und enthält so Weniges über Entwicklung der Organe,
dass ich mich außer Stande sehe, in die Kritik seiner Ansichten einzu-
gehen. Dennoch muss ich bemerken , dass dieselben sich sehr wenig
von den oben citirten, auf S. pinnata bezüglichen Arbeiten dieses For-
schers unterscheiden. Ich behalte es mir vor, eine Vergleichung der
Ansichten Todaeo's nach dem Erscheinen einer vollständigen Publica-
tion derselben zu unternehmen.

1 Todaro, Sui primi fenomeni dello sviluppo delle Salpe. 2» communicazìone
preliminare. (Atti R. Accad. dei Lincei. Voi. VI.)

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. II. 397

Erklärung der Abbildungen.

Tafel 7.
Salpa punctata.

Fig. I. Der Embryo mit wohl entwickelter Faltenhülle. Em = Embryonaltheil ;

Pchn^i = primitive Darmhöhle , Fh = Faltenhülle , Vpez = Nervenvor-

sprung, Bkn = Blutknospe, Pc = Placenta.
Fig. lA. Optischer Querschnitt von demselben Embryo (Zeiss A Oc. 3).
Fig. II. Ein etwas weiter vorgeschrittener Embryo. P^ = Placenta. Die übrigen

Buchstaben wie in Fig. I.
Fig. III. Embryo , bei welchem Kieme, Nervenganglion und Pericardium bereits

gebildet sind. Pc = Pericardium, iV=NervengaDglion, Ä'=Kieme. Die

übrigen Buchstaben wie in Fig. I und II.
Fig. IV. Embryo, bei welchem die Faltenhülle bereits zurückgezogen ist. 3Isch —

Muskelschicht mit der Anlage der Muskelreifen, Ul = Elaeobhist, Dk

= Darmcanal, Feh = Pericardium, Hz = Herz, 2^//<(;r/— Flimmergrube,

Ftoa — Eintrittsöifnung , Atoa = Austrittsölfnung , K, N, Fh wie in

Fig. III.

Tafel 8.

Salpa fusiformis.

Fig. I. Embryo mit der primitiven Darmhöhle und geschlossener Faltenhülle.

Fig. lA. Derselbe Embryo im optischen Querschnitte.

Fig. II. Ein etwas mehr als auf der Fig. I vorgeschrittener Embryo , mit wohl
entwickeltem Kamm der Faltenhülle versehen. i^/t = Faltenhülle, Ptndh
= primitive Darmhöhle, Fl — Placenta, Fkn = Blutknospe.

Fig. III. Embryo mit dem eben gebildeten Elaeoblast (^/). Die übrigen Buch-
staben wie in Fig. II.

Fig. IV. Embryo, bei welchem bereits die Nervenblase (iV) und die Pericardium-
blase [Fe] gebildet sind. P/"= Placenta. Die übrigen Buchstaben wie in
Fig. II.

Fig. V. Embryo mit wohl entwickeltem Darmcanale {Dk). Die Faltenhülle ist
vom Embryonalleibe zurückgezogen. Msch = Muskelschicht, Kl =
cloacale Abtheilung der Athemhöhle, £" = Kieme, A^= Nervenganglion,
Fingr = Flimmergrube , Fkn = Blutknospe , Fl = Elaeoblast, Etou =
Eintrittsöffnung.

Fig. VI. Ein beinahe vollkommen ausgebildeter Embryo. .4<o = Austrittsöffnung,
Mr = Muskelreifen , F(ir = Flimmergrube , Hz = Herz. Die übrigen
Buchstaben wie in den vorhergehenden Figuren.

Tafel 9.

•Salpa bicaudata.

Fig. I. Individuum aus der Kette in natürlicher Größe , um die Lage des Em-
bryonalfortsatzes [Fmfz) zu zeigen. iVc = Nucleus, Fcf= die für S. bi-

398 W. Salensky

caudata charakteristisclien Fortsätze , K = Kieme , Bft = Bauchfalten
(Endostyl) , N = Nervenganglion (Zeiss A Oc. 3).

Fig. IT. Embryonalfortsatz . welcher noch ein junges Ei beherbergt. E = Ei,
Brh = Bruthöhle, Bis = Blutsinus und Eem = Ectoderm des Embryo-
nalfortsatzes, 3Iktv = Wand des Mutterleibes, Athfz = Fortsatz der
Athemhöhle , welche in den Embryonalfortsatz hineindringt (Zeiss A
Oc. 3).

Fig. III. Embryonal fortsatz mit dem darin eingeschlossenen , ziemlich weit ent-
wickelten Embryo [Em]. Pdh = primitive Darmhöhle, PI = Placenta,
Ahm = Athemhöhle der Mutter, Alifz, Bis = wie in Fig. II. Die Pfeile
bezeichnen die Richtung des Blutstromes (Zeiss A Oc. 3).

Fig. IV. Ein etwas früheres Stadium , als das in der Fig. III abgebildete. Zh =
Incubationspfropf. Die übrigen Buchstaben wie in Fig. II und III.

Fig. V. Ein Theil des Enibryonalfortsatzes mit einem etwas mehr als in Fig. III
entwickelten Embryo, i?^« = Blutknospe, A" = Nervenganglion. Die
Bezeichnung wie in Fig. III.

Fig. VI. Embryonalfortsatz mit einem Embryo, welcher bereits bis zur Hälfte des-
selben fortgeschritten ist. El = Elaeoblast. Aliof = Öffnung des Em-
bryonalfortsatzes in die Athemhöhle, Em = Embryo, Emfz = Embryo-
nalfortsatz.

Fig. VII. Embryo, welcher aus dem Embryonalfortsatz vollkommen ausgekrochen
ist. Pc — Pericardium , Cl = Verbindungstheil zwischen der Placenta
und dem Embryo, K = Kieme , F[/r = Flimmergrube , lùnst = Keim-
stock , 3Ir = Muskelreifen, Eto — Eintrittsötfnung , PI = Placenta,
Eìiìfs = Rand des Embryonalfortsatzes.

Tafel 22 und 23.

Salpa punctata.

•
Fig. 1. Das Ei von Salpa punctata. Ez = Eizelle, Kb = Keimbläschen, Ff.sch

— FoUikeltasche, Few = FoUikelwand, Feh = FoUikeltricliter, Est =

Eistiel, Bis = Blutsinus, Od = Oviduct.
Fig. 1 A. Dasselbe Ei boi einer stärkeren Vergrößerung abgebildet.
Fig. 2. Das Ei im Zustande der Contraction des Eistieles. Sp = Spermatozoen,

F/c = Furchungskern, Ph = Richtungsbläschen, Feto = FoUikelwand,

Ejth = die Grenze des Epithelhügels, Go = Öffnung des Oviductes, Od =

Oviduct.
Fig. 3. Das Ei zur Zeit der ersten Furchungsstadien. Bm = Blastomeren. Die

übrigen Buchstaben wie in den vorhergehenden Figuren.
Fig. 4. Querschnitt durch das Ei im Stadium der Viertheilung der Eizelle. Fh =

FoUikelhöhle. Die übrigen Buchstaben wie in den vorhergehenden

Figuren.
Fig. 5. Querschnitt durch den Embryo zur Zeit der Umwachsung derBlastomeren

durch die Gonoblasten. Eck — Ectodermkeim, Fh = FoUikelhöhle,

JE^j^A = Epithelhügel, ^m = Blastomeren , G^i = Gonoblasten , Fe =

Follikelepithel, PI = Placenta.
Fig. 6. Längsschnitt durch den Embryo aus einem der Fig. 5 nahestehenden

Stadium. Die Bezeichnung der Buchstaben ist dieselbe wie in Fig. 5.
Fig. 7 und S. Längsschnitte durch den Embryo aus einem Stadium, in welchem

Nene Untersuchungen über die embryonale Entwickhing der Salpen. II. 399

die Differenzirung der Placenta und desEctodermkeimcs bereits ziemlich
weit fortgeschritten ist. Blh = Blutknospe , x — problematischer
Zellenhaufen, Bis = Blutsinus. Die übrigen Buchstaben wie in der
Fig. 5.

Fig. 9. Längsschnitt durch den Embryo zur Zeit des Auftretens der primitiven
DarmhiJhle. Pdh = primitive Darmhöhle , Fhl = Faltenhülle , Fl =
Follikelwand, Emzm = Embryonalzellenmasse. Fh = Follicularhöhle,
Pld = Placentadach, Fck, lim, PI, Blk = wie in den vorhergehenden
Figuren.

Fig. 9A. Längsschnitt durch denselben Embryo etwas zur Seite der primitiven
Darmhöhle.

Fig. H». Längsschnitt durch den Embryo aus einem weiter fortgeschrittenen Sta-
dium als das der Fig. i). Flw = Follikelwand, N= Nerventheil und
P = Pericardialtheil der Gonoblastenmasse. Die übrigen Bezeichnungen
wie in Fig. 9.

Fig. 1 1 und 1 1 A. Zwei Längsschnitte aus einem etwas viel fortgeschrittenen
Stadium als das der Fig. 10. Xv = Nervenvorsprung, Bim = Blasto-
mer. Die übrigen Buchstaben wie in den vorhergehenden Figuren.

Fig. IIB und HC. Zwei horizontale Schnitte aus demselben Stadium. Flh —
Follicularhöhle, Gh = Gonoblasten. Die übrigen Buchstaben wie in der
Fig. 9.

Fig. 12. Längsschnitt durch den Embryo aus der Zeit der Kicmenbildung. Eb =
buckeiförmige Verdickung des Ectodcrmkeimes, Nvp = Nervenvor-
sprung , Kf = Kiemeneinstülpung , Obet = Öffnung in der primitiven
Darmhöhle, durch welche die Gonoblasten in diese letztere eintreten,
Gbel = Gonoblasten , welche in die cloacale Abtheilung der Darmhöhle
eintreten, (?&?< = Gonoblasten, welche in die untere Abtheilung der Darm-
höhle eintreten, CTA = cloacale Abtheilung der Darmhöhle, il/.s-Z: = Meso-
dermkeim, Blsto = Blutsinuswände, Blsli = Zellenhaufen, welcher sich
in dem Blutsinus bildet, Blk^) = Blutkörperchen, Blk = Blutknospe,
Bis = Blutsinus, Flh = Follicularhöhle.

Fig. \'A. Längsschnitt durch den Embryo, bei dem das Nervenganglion bereits ge-
bildet ist. Cla = cloacale Abtheilung der primitiven Darmhöhle, X =
Nervenganglion, Iz = innere Zellen der Darmhöhle, Ä' = Kieme, Msz =
Muskelzellen, Mf--J; = Mesodermkeim, Pld == Placentadach, Plw = Wand
der Placenta (Placentarmembran) , Pc = Anlage des Pericardiums, Spch
= subpericardialer Zellenhaufen , Blk — Blutknospe, Blss = Scheide-
wand des Blutsinus Bis.

Fig. 14. Hinterer Theil des Längsschnittes eines Embryo zur Zeit der Bildung
der Pericardialiiöhle. D = Anlage des Darmes , Ah — Athemhöhle.
Die übrigen Buchstaben wie in den vorhergehenden Figuren.

Fig. 15. Ein Theil des Längsschnittes eines Embryo zur Zeit der Bildung der
Herzeinstülpung [Hz).

Flg. 15A. Derselbe Längsschnitt bei einer stärkeren Vergrößerung. 3Irf = Mus-
kelreif, Dz = Darmzellen. Die übrigen Bezeichnungen wie in den Fig.
V.i und 14.

400 W. Salensky

Tafel 24.

Salpa fusiformis.

Fig. J. Längsschnitt durch den Embryo aus dem Stadium Fig. I der Taf. 8.
Dw = Wand der primitiven Darmhöhle [Pmdh), Eck = Ectodermkeim,
Fhl = Faltenhülle, Flw =■ Follikelwand, Gb = Gonoblasten, Pl= Pla-
centa, Bis = Blutsinus, JBlk = Blutknospe, Pld = Placentadach, Bin =
Blastomeren.

Fig. 2 und 2A. Querschnitte durch einen Embryo aus dem der Fig. I nahestehen-
den Stadium. Flk =^ Kfimm der FaltenhüUe, Fla = äußeres, Flin =
inneres Blatt der Faltenhülle. Die übrigen Buchstaben wie in der Fig. 1.

Fig. 3. Längsschnitt durch einen Embryo aus dem Stadium Fig. II. Fmzm =
Embryonalzellenraasse (Blastomeren und Gonoblasten), Fckb = blasto-
merenähnliche Zellen des Ectodermkeimes. Die übrigen Buchstaben wie
in der Fig. 1.

Fig. 4. Längsschnitt durch den Embryo aus dem Stadium Fig. III. iV= Ner-
venblase, Fe = Pericardiumanlage, Fcks = Rand des Ectodermkeimes,
Pld = Placentadach, Plft == Placenta foetalis, Plmt = mütterliche Pla-
centa , Plf = furchenförmige Verengerung des oberen Theiles der Pla-
centa, welcher später zur Placenta foetalis wird.

Fig. 5. Hinterer Theil des Längsschnittes eines etwas älteren Embryo, als der,
welcher in Fig. 4 abgebildet ist. Pc = Pericardialhöhle , Fl =
Elaeoblast.

Fig. 0 und 6 A. Zwei Horizontalschnitte vom Embryo aus der Zeit der Kiemen-
bildung. Pmdm = medialer , Pindl = lateraler Theil der primitiven
Darmhohle, Ä" = Anlage der Kieme , ^cA- = Ectodermkeim, A^ = Ner-
venanlage, Fha — äußeres, Fhi = inneres Blatt der Faltenhiille.

Fig. 7. Querschnitt durch den Embryo aus der Zeit der Kiemenbildung. Fha,
Fhi, Eck, Plft, Plmt, Pdh wie in den vorhergehenden Figuren. Mskpl =
Muskelplatten, Msk = Mesodermkeim, Kestp = Kiemeneinstülpung der
primitiven Darmhöhle, Uest = untere Einstülpung der primitiven Darm-
höhle.

Fig. 8. Querschnitt durch den Embryo aus dem letzten Stadium der Kiemenbil-
dung. Vsk = Verbindungsplatte zwischen der Kieme und der Wand der
primitiven Darmhöhle , x = das Rohr, welches aus der unteren Einstül-
pung der Darmwand gebildet ist. Die übrigen Buchstaben wie in den
vorhergehenden Figuren.

Fig. 9. Längsschnitt durch den Embryo aus einem Übergangsstadium zwischen
den Fig. IV und V. Pc — Pericardiumblase , El = Elaeoblast, -S/jcA =
subpericardialer Zellenhaufen. Die übrigen Buchstaben wie in den vor-
hergehenden Figuren.

Tafel 25 und 26.
Salpa bicaudata.

Fig. I . Längsschnitt durch das hintere Ende des Genitalrohres aus der Zeit des
Furchungsprocesses. E — Ei, Fl — Follikel, Bm — Blastomeren, Blk
= Blutknospe, Gb = Gonoblasten, Cell = Celluloseschicht des Genital-

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. IL 401

rohres, Bis = Blutsinus, Enth = entoderraale.Schicht des Genitalrohres,
^Ä/' = Athemhöhlenfortsatz des Genitalrohres, Z«q/"= Incubationsfalten,
Brh = Bruthöhle (Schiek Oc. 0 + Syst. 8).

Fig. 2. Längsschnitt durch das hintere Ende des Genitalrohres aus der Zeit des
Endes des Furchungsprocesses. Flh = Follikelhöhle, Flw = Folllkel-
wand, Emzm = Embryonalzellenmasse, Bk = Bindegewebe. Die übri-
gen Buchstaben wie in Fig. 1 (Zeiss Oc. 3 + Syst. D).

Fig. 3. Längsschnitt durch das Genitalrohr mit dem etwas weiter fortgeschritte-
nen Embryo. Fhh = Follikelhöhle, Bm' = Biastomer mit coutrahirtem
Protoplasma. Die übrigen Bezeichnungen wie in Fig. 1 und 2 (Schiek
Oc.O + S. 8).

Fig. 4. Längsschnitt durch das hintere Ende des Genitalrohres zur Zeit des
Überganges der Bildungszellenmasse in die Bruthöhle, x = problema-
tischer Haufen blasenförmiger Zellen, Bz und i?c' = Bildungszelleu, 31bs
= mittlerer Blutsinus , 5/«ü = Wand der Bruthöhle, in welcher die Pro-
liferation der Zellen des Incubationspfropfes begonnen hat.

Fig. 5. Längsschnitt durch das hintere Ende des Genitalrohres zur Zeit des Auf-
tretens der primitiven Darmhöhle in der Bilduugszellenmasse. Incpf =
Incubationspfropf, Pdh = primitive Darmhöhle , Bz = Bildungszelleu-
masse, Fl = Follikel mit dem Überreste der Embryonalzellen (Schiek
Oc.O -HS. 7).

Fig. 5A. Theil der Bruthöhle mit der darin eingeschlossenen Bildungszellcn-
masse , in welcher die Sonderung in die beiden primitiven Keimblätter
begonnen hat. En = Entoderm, Ec -\- Ms = Ectoderm und Mesoderm,
die noch nicht von einander abgetrennt sind (Zeiss Oc 3 -f- Syst. D) .

Fig. 6. Längsschnitt durch das hintere Ende des Genitalrohres nach der Diffe-
renzirung der drei Keimblätter in der Bildungszellenmasse. Ec = Ecto-
derm , Ms = Mesoderm , En = Entoderm , Incf = Incubationsfalten,
Incpf = Incubationspfropf, Bis, Fl-, Blk, x und Tdli wie in den vorher-
gehenden Figuren (Zeiss Oc. 3 -f- Syst. D).

Fig. (ìA. Schnitt durch die Bildungszellenmasse, etwas seitlicher als Fig. B ge-
führt. Blz = Placentazellen.

Fig. 7. Längsschnitt durch das hintere Ende des Genitalrohres zur Zeit der Bil-
dung der Placenta und der Verkürzung der Bruthöhle. Brhw = Wand
der Bruthöhle, Fisch = Scheidewandzellen der Placenta. Die übrigen
Buchstaben wie auf den vorhergehenden Figuren (Zeiss Oc 3 -{- Syst. C; .

Fig. 8. Längsschnitt durch den Embryo aus einem etwas weiter als auf der Fig. 7
fortgeschrittenen Stadium. Die Buchstaben wie auf den vorhergehenden
Figuren (Zeiss Oc. 3 + Syst. D) .

Fig. 9. Längsschnitt durch den Embryo zur Zeit des Auftretens des Ganglions
[N] und der cloacalen Abtheilung der primitiven Darmhöhle {Cl). El -\-
Pc = gemeinschaftliche Anlage des Elaeoblastes und des Pericardiuras,
Plsn = Blutsinus und Plz = Zellen der Placenta. Die übrigen Buch-
staben wie früher.

Fig. 10. Längsschnitt durch das hintere Ende des Genitalrohres zur Zeit der Be-
festigung der Placenta an die Wände der Bruthöhle. Lbs= laterale Blut-
sinuse, Plsn = placentarer Blutsinus, Plw — Wand und Plsiv = innerer
Strang der Placenta, Fl = Follikel, Blkn = Blutknospe. Die übrigen
Bezeichnungen wie früher (Zeiss Oc. 3 + Syst A).

402 W. Salensky, Unters, über die erabryon.Eiitwickl. der Salpen. II

Fig. lOA. Embryo aus demselben Präparat, stärker vergrößert (Zeiss Oc. .'5 +
Syst. D). Pc = Anlage des Pericardiums. Die übrigen Bezeichnungen
wie in Fig. 10.

Fig. 11. Längsschnitt durch das hintere Ende des Geuitalrohres mit einem etwas
weiter entwickelten Embrj'o als auf der Fig. 10. Die Bezeichnung wie
dort (SCHIEK Oc. 0 + S.4).

Fig. 11 A. Embryo aus demselben Präparat, stärker vergrößert (Schiek Oc. 0 +
S. 8).

Fig. 12. Querschnitt durch den Embryo aus einem weiter fortgeschrittenen Sta-
dium als auf der Fig. 11. Cl = Cloake, Som = somatisches, Spi = splanch-
nisches Blatt des Mesoderms, K= Kieme, Pie = Placentadach (Zeiss
Oc. 3 + Syst. C;.

Fig. 13. Längsschnitt durch den Embryo aus dem Stadium Fig. VI der T:if. 0
(Zeiss Oc. 0 + Syst. A). El = Elaeoblast, Elh = Höhle des Elaeo-
blastes, A^',iV" = die Abtheilungen der Nervenblase, il/r = Muskelreifen.
Die übrigen Buchstaben wie früher.

Fig. 14. Längsschnitt durch den Embryo aus dem Stadium Fig. VII. Eto = Ein-
trittsöflfnung, Ato = Austrittsöffnung, --i.st'/ = äußere , Inel = innere
Schicht des Elaeoblastes, Dk = Darmcanal, 7v = Kieme, Afh=^At]wm-
höhle, iV= Nervenganglion , Dst = Placeutarstiel , Fr/r = Flimmergnibe.

Tafel 27.
Salpa democratica.

Fig. 1 . Längsschnitt durch einen conischen Embryo. Ej)Jì = Epithelhügel. Emt
= Embryonaltheil, Pc = Placenta, (7!) = Gonoblasteu, Pm und Pm' =
Blastomcren, Ps = Brutsack.

. Ein Theil desselben Embryo, etwas stärker vergrößert (Zeiss F, Oc. 3).
Dk = Dotterkörnchen. Die übrigen Bezeichnungen wie in Fig. 1.
Ein etwas weiter vorgeschrittener Embryo. Längsschnitt. Ps» = Blut-
sinus. Die übrigen Buchstaben wie in der Fig. 1.
. Einige Gonoblasten mit den eigenthümlich geformten Kernen.
Längsschnitt durch den Embryo, bei welchem die Blastomeren bedeutend
verringert sind. Pld = Dach der Placenta, Phv = Wand der Placenta,
Blk = Blutknospe, Psn = Blutsinus. Die übrigen Buchstaben wie in
den Fig. 1 und 2.

P^ig. 4. Längsschnitt durch den Embryo, bei welchem die Blastomeren beinahe
gänzlich unsichtbar geworden sind. Die Bezeichnung wie in den Fig. 1
und 2.

Fig.

lA

Fig.

2.

Fig.
Fig.

2 A

3.

Contribuziorii all' Ittiologia

pel
Dott. Carlo Emery,

Professore nella K. Università di Bologna.

(Dagli Atti della R. Accademia dei Lincei.)
Con Tavola 28 e 29 ed una incisione intercalata nel testo.

V. Peloria Eiieppeli Cocco.

Sotto questo nome, Cocco 2 descriveva un pesciolino pelagico, anche
oggi poco noto, sia per la sua rarità, sia })er la rarità ancora maggiore
dell' opuscolo in cui trovasi descritto, insieme ad altre forme di pesci.
Io ne ho esaminati due esemplari, di cui ho dato accurato disegno nelle
fig. 1 — 3 ; altri esemplari donati dallo stesso Cocco e quindi tipici sì tro-
vano nella raccolta del Museo zoologico della R. Università di Napoli.

Il più piccolo dei miei esemplari (fig. 1) raccolto a Messina dal prof.
Kleinenberg neir inverno 1879 — 80 é lungo 21 mm : gli occhi sono
disposti in modo perfettamente simmetrico ; la pinna dorsale si estende
sul capo, fino innanzi agli occhi, ed ha una porzione anteriore fornita
di quattro raggi molto più lunghi e robusti di quelli che seguono : la
codale è continua con essa e con l'anale: le ventrali sono lunghe, ma
pel loro stato imperfetto di conservazione non è possibile darne una
descrizione particolareggiata; pare che le due ventrali siano fuse in una
sola: le pettorali hanno tuttavia la forma a ventaglio (stadio crosso-
pterigiale di Agassiz) propria dei giovanissimi Teleostei. La forraola
delle pinne verticali è :

D. 4 ! 102; A. 96; C. 14».

1 Pel numero ITI e IV vedi queste »Mittlieilunj;en« voi. Ili p. 281 e seg.
■^ A. Cocco, Intorno ad alcuni nuovi pesci del mare di Messina. Lettera al
sig. AuG. Krohn. Messina 1844.

'■^ La formola data dal Cocco è :

D. 118; V. 5; A. 90.

404 Carlo Emery

I visceri addominali formano dietro le pinne ventrali una specie di
ernia, cioè sono compresi in un sacco sporgente, ossia in una estroflessione
della parete del corpo : entro il sacco stesso , si può vedere per traspa-
renza r intestino ripiegato ad S : dietro il sacco, ì ano forma una papilla
sporgente la quale, nell' altro esemplare che ora passerò a descrivere,
si rivolge alquanto a destra.

L' individuo più grande, lungo 31 mm è stato pescato a Napoli nel
novembre 1880. Per la forma generale e la disposizione delle pinne e
del sacco viscerale, rassomiglia all'altro esemplare : però, come si rileva
dalle fig. 2 e 3, il capo non è più simmetrico e V occhio destro trovasi
spostato in alto, cioè in atto di emigrare verso il lato opposto del corpo.
Da ciò risulta che la Peloria Rilppeli è una larva di Pleuronettide. Nella
fig. 2 si vede già l'occhio destro trasparire attraverso i tessuti del corpo,
in un i)unto che corrisponde alla estremità prossimale dei pezzi basali
della pinna dorsale : in altri termini verso il limite che separa lo sche-
letro della pinna dorsale dal cranio ; e questo limite è segnato da un
solco che parte da un' incisura del margine anteriore del capo. Con-
siderando siffatta condizione , è lecito supjìorre che 1' occhio destro si
avvii a trasversare i tessuti del capo per comparire poi sul lato sinistro
del pesce : in dò la Peloria si comporterebbe come quelle larve di
Pleuronettidi descritte da Steenstrup e da Agassiz col nome erroneo
di Plagusia ^ : il luogo in cui vediamo trasparire nella Peloria 1' occhio
migrante viene in appoggio al concetto di Agassiz che, in quei Pleuro-
nettidi in cui r occhio, invece di passare sul margine del capo, ne attra-
versa i tessuti, esso passa fra il cranio e lo scheletro della pinna dorsale
e non propriamente attraverso il cranio come vuole Steenstrup '^.

La formola delle pinne di questo esemplare è :

D. 4 I lOG; A. 100; C. 15; V. 8?;
le due ventrali un po' guaste sembrano unite in un sol tutto con un raggio
molto prolungato.

In entrambi gli esemplari che in vita dovevano essere stati traspa-
rentissimi , ma che vidi soltanto conservati in alcool , il corpo non offre

' Che le Plìigusie di Steenstrup non siano riferibili a cotal genere di pesci
risulta, come già osservò il Malm, dal fatto che in esse la codale è staccata dalla
dorsale e dall' anale , mentre nelle Piagusie vere le tre pinne verticali sono fra
loro continue.

" La tarda formazione delle ossa membranose del cranio nel maggior numero
dei Teleostei rende assai poco verosimile \ opinione di Steenstrup che l'occhio
migrante passi sotto 1' osso frontale , giacché quest' osso probabilmente non esiste
ancora al tempo delia metamorfosi delle larve simmetriche in forme asimmetriche.

Contribuzioni all' Ittiologia. 405

pigmentazione fuorché minutissimi puntieini neri lungo la base delle
pinne ; nell' esemplare maggiore , la pinna pettorale sinistra è alquanto
più piccola della destra e tanto l'una quanto l'altra hanno soltanto raggi
cornei embrionali , per cui è da sospettarsi che siano destinate ad atro-
fizzarsi ed a sparire forse nell' adulto. Le figure mi dispenseranno dal
descrivere in modo più particolareggiato questi pesci.

Volendo ora cercare a quali forme adulte possano essere riferite
queste larve, il solo genere mediterraneo che, per i suoi caratteri, possa
convenire con le note della Peloria Rilppeli sarebbe il genere Plagusia
{Synaptuì'a) ^ in cui i due occhi stanno sul lato sinistro del corpo, e le
])inne verticali formano un tutto continuo. Però il numero dei raggi
dorsali e anali della Peloria molto superiore a quello della Plagusia
lactea, esclude che possa trattarsi di questa specie (e neppure della PI.
pietà A. Costa, che, per quanto risulta dagli esemplari da me osservati,
sembra essere una semplice varietà della PI. lactea) . Non sarebbe im-
probabile che l'adulto della Peloria Rilppeli dovesse appartenere a
qualche forma tuttavia ignota nei nostri mari. Io credo che debba avere
le pinne verticali fra loro continue come le Plagusie , perchè avendo
queste pinne già acquistati i loro raggi ossei definitivi ben sviluppati
negli esemplari che ho studiati , non havvi ragione di supporre che esse
debbano poi subire parziale riduzione. Per quanto io conosco larve di
Solca., Rhomhus e altri Pleuronettidi , in tutte, la codale si stacca assai
precocemente dalle altre pinne verticali, talvolta prima che incomincino
a formarsi i raggi ossei.

VI. Metamorfosi del Kliomboidiclitliys podas L.

Una forma rara e poco conosciuta di Pleuronettidi veniva descritta
dal Rafinesque nel 1814 col nome di BofJms diaphanus^ illustrata poi
recentemente dal Ricchiardi^, il quale dimostrava inoltre la sua iden-
tità col Rhomhis candidissimus descritto e figurato dal Risso e più tardi
da A. Costa. Il Ricchiardi ha pel primo dato una formola precisa
del numero dei raggi delle pinne , la quale poco si discosta dai numeri
che io stesso ho avuto a riscontrare ; lo stesso autore termina la sua
Nota esprimendo alcuni dubbi circa la validità della specie e ritenendo
cosa probabile che essa debba riferirsi come forma giovanile a qualche
altro Pleuronettide.

1 S. Ricchiardi , Sul Rhombus diaplianus del Rafinesque. Processi verbali
della Soc. toscana di Se. nat. Adunanza del ;i ìn^Wo 1881.

406 Carlo Emery

Il materiale che ho potuto esaminare mi pone in grado di comple-
tare la storia di questo interessante pesciolino, confermando in ciò
pienamente la supposizione del professore di Pisa. Non ho veduto esem-
plari freschi , per cui quanto segue si riferisce ad individui conservati
in alcool.

Due di questi esemplari sono affatto privi di macchie di pigmento
ed hanno una tinta di un bianco latteo uniforme coi soli occhi oscuri.
L'uno di essi, pescato a Napoli ed appartenente alla Stazione Zoologica
ha la lunghezza di 34 ram sopra 14 mm di larghezza (la lunghezza è
misurata dal muso all' apice della codale, la larghezza dalla base della
dorsale alla base dell' anale] ; esso è rappresentato esattamente dalla
fig. 4. Da questa figura si rilevano alcune differenze rispetto al diseguo
del Costa , in ispecie nella posizione degli occhi che nel mio esemplare
sono situati quasi in una verticale, e nella forma del muso che è molto
pili ottuso : forse queste differenze dipendono da difettosa conservazione
dell' esemplare illustrato dal zoologo napolitano. Altro esemplare pes-
cato a Palermo ed appartenente al Museo di Firenze mi è stato gentil-
mente comunicato dal chiar. prof. Giglioli : esso è un po' più largo,
misurando 36 mm per I6I/2 (misure prese come sopra); il muso è pure
un po' più ottuso ma non presenta altre differenze rilevanti : la formola
delle jnnne di questi due esemplari è :

es. di Napoli - D. 89 : A. 71 : C. 18 ; V. 6
es. di Palermo D. 85 ; A. 67 ; C. IS ; V. 6
le cifre date dal Ricchiardi sono:

D. 83; A. 66: C. 17; V. 6.
Nonostante le piccole differenze cennate credo che i due esemplari
qui descritti e un altro clic vidi anche nel Museo di Firenze siano da
ritenersi specificamente identici fra loro e con quelli illustrati dal Costa
e dal Ricchiardi. È d' uopo però che io insista sopra un altro punto :
neir esemplare della Stazione Zoologica si vede chiaramente il canale
laterale formare alla sua base un arco irregolare, mentre ciò non appa-
risce in modo evidente nelV eseni])lare del Museo di Firenze : però facendo
prosciugare la superficie di questo pesciolino ed osservandolo poi accu-
ratamente, sono riuscito a vedere nettamente il ramo ascendente di
questo arco del canale laterale , mentre il ramo discendente (forse non
ancora formato) non era riconoscibile : a me pare che, tanto per la forma
più larga quanto per lo sviluppo meno completo del canale laterale, si
possa ritenere 1' esemplare del Museo di Firenze meno avanzato nel suo
sviluppo, e ciò nonostante le sue dimensioni un po' superiori a quelle
dell' altro. Né ciò recherà meraviglia a chi siasi occupato a studiare lo

Contribuzioni all' Ittiologia. 407

sviluppo larvale dei Teleostei, poiché in questi, come in molti altri
ammali, lo sviluppo morfologico, non procede sempre rigorosamente
parallelo all' accrescimento, ossia allo sviluppo trofico dell'individuo.

Al Rhombus diaphanus^ forma pelagica ti'asparente, si connette una
forma di transizione finora non descritta. Ne lio veduti due esemplari
pescati alla Stazione Zoologica e lunghi 37 mm e 42 mm. Il più piccolo
è alquanto leso ; l' altro più avanzato nello sviluppo della sua pigmen-
tazione è rappresentato a fig. 5, con la massima esattezza possibile,
essendo state le singole macchioline brune rilevate ad una ad una con
la camera lucida : queste macchie si trovano sul solo lato sinistro (che
porta gli occhi) , mentre il lato destro cieco è tutto bianco : tra le altre
macchie più o meno minute, spiccano : una macchia più grande di tutte
situata sulla linea laterale , verso i 3/5 posteriori della lunghezza del
pesce, una macchia al principio della linea laterale stessa verso il mar-
gine dell' opercolo ed una serie di macchie che segue il limite prossimale
dei pezzi basali della pinna dorsale e dell'anale. Altre macchioline al-
lungate si trovano sulle pinne verticali e formano alla base della codale
due macchie più grandi : infine un numero grandissimo di punti e mac-
chiette brune sono sparsi, non senza un certo ordine, su tutta la super-
ficie sinistra del corpo ; esse circoscrivono dellQ aree più o meno circo-
lari 0 poligoaali prive afi"atto di pigmentazione : la cute non ha squame
riconoscibili. La linea laterale ofi're la medesima curvatura come nella
forma precedente ; la formola delle pinne è :

D. 94; A. 68; C. 16; P. 10; V. 6.

Avendo confrontato la formola delle pinne e la distribuzione del
pigmento con quelle dei Rhomhus e di altri Pleuronettidi sinistrorsi dei
nostri mari , i soli RhomboidicJdhys mi hanno offerto condizioni concor-
danti con quelle dell' esemplare di cui qui mi occupo : e nel Museo di
Firenze le cui collezioni ittiologiche, grazie alle cure ed all' attività del
eh. prof. GiGLiOLi , hanno raggiunto una ricchezza veramente sorpren-
dente, ho veduto giovani esemplari di Rhomhoidichthys che formano il
passaggio dalla forma ora descritta al Rh. podas. Noterò ancora in pro-
posito che uno studio accurato delle forme giovanili e adulte dei nostri
Rhomhoidichthys non sarebbe privo d'interesse, onde stabilire se le due
specie del Mediterraneo siano realmente da separarsi o invece siano fon-
date su caratteri incostanti e forse sessuali, come vorrebbe alcuno. Deve
soggiungere che conosco forme giovanili del Rhomhus maximus che non
sono riducibili alla fonna larvale in parola, tanto per la figura del corpo
quanto per la pigmentazione. La forma del corpo molto larga nelle
nostre larve esclude per altro che si possa trattare di un ArnogJossus.

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. IV. 27

408

Carlo Emery

La pigmentazione dei Rhomhoidichthys comprende macchie scure
che spiccano sul fondo bruno o bigio , e chiazze azzurrognole orlate di
bruno, disposte in ordine regolare. Ho rappresentato nella figura in legno
a grandezza naturale i contorni di un Rh. poclas di 85 mm, segnandovi
le macchie principali e le chiazze azzurre le più evidenti ; così il lettore
potrà, confrontando questa incisione con la fig*. 5 della tavola , convin-
cersi della identità di posizione delle macchie scure e riconoscere altresì
come le chiazze azzurre del Rh. podas corrispondano alle aree bianche,
comprese fra le macchioline della fig. 5. Con ciò credo aver provato a

sufficienza la mia tesi , per cui il Bothus diaphanus di Rafinesque e il
Rhombus candidisaimus del Risso dovranno oramai essere riguardati
come sinonimi del Rh. podas^ riferentisi a forme giovanili o larvali di
questa specie.

Credo dover riferire ancora con dubbio al genere Rhomhoidichthys,
come forma larvale ancora più giovane, un pesciolino lungo 11 mm
e perfettamente simmetrico e privo di pigmento (fig. 6), con formula
delle pinne:

D. 86; A. 61; C. 17.
Le ventrali non sono ancora sviluppate, le pettorali hanno soltanto raggi
cornei embrionali. Questa forma è descritta dal Cocco (1. e.) col nome
di Peloria Heckeli ' .

I Pleuronettidi larvali descritti da Steenstrup e da Agassiz sotto
il nome di Plagiisia, ed in cui l'occhio destro pare che attraversi il capo

' La formola delle pinne secondo Cocco sarebbe
D. 90; A. 70; C. 13; V. 5
e si riferisce ad esemplare più grande con ventrali sviluppate.

Contribuzioni all' Ittiologia. 409

per trasportarsi sul lato opposto , sono probabilmente forme affini alla
Peloria Heckeli ed hanno come essa la codale staccata dalle altre pinne
verticali.

VII. Forme larvali di Scopelidi.

Il 10 febbraio di quest'anno (1882) venivano pescate nel golfo di
Napoli alcune larve pelagiche di pesci , di cui le più giovani presenta-
vano in modo manifestissimo un carattere assai singolare, perchè in
esse il bulbo dell'occhio, invece di essere più o meno sferico, era fusi-
forme in senso verticale , caso che io aveva già osservato alcuni anni
addietro in un esemplare ancora meno avanzato nel suo sviluppo ; cotale
forma dell' occhio diveniva gradatamente meno pronunziata negli esem-
plari più maturi. Queste larve, che giunsero nelle mie mani conservate
in alcool, devono essere state in vita trasparenti, cioè senza strato ar-
genteo della cute, e con pochissimo pigmento ; esse appartengono a più
forme fra loro diverse.

a) La prima di queste forme (fig. 7, 8) è rappresentata da due
esemplari, dei quali il più maturo lungo circa 12 mm ; questo presen-
tava sulla parte ventrale del corpo un certo numero di quei bottoni pig-
mentati che sono caratteristici degli Scopelidi e di alcune forme affini
e che furono riguardati dagli zoologi , ora come organi di senso , ora
come organi forforescenti. Dalla figura del corpo, come pure dalla
distribuzione dei bottoni pigmentati (che non descrivo, rinviando il let-
tore alla fig. 8), ho potuto argomentare che questo pesce è forse la larva
dello Scopelm Rissai. Neil' altro esemplare più giovane, i bottoni pig-
mentati si limitavano a due paia (fig. 7). In entrambi la pinna pettorale
consta di due porzioni; l'una pigmentata, stretta, fornita di raggi ossei,
r altra senza pigmento con soli raggi embrionali e molto ridotta nel-
r esemplare più sviluppato. La dorsale è divisa in una porzione anteriore
fornita di raggi ed una posteriore che n' è priva (pinna adiposa) . Nel-
r individuo maggiore la formola delle pinne è :

D. 15 I 0; A. 14; C. 23; P. 10; V. 7.
L'occhio di questa forma mostra solo in debole grado la figura vertical-
mente allungata, almeno negli esemplaj-i osservati che sono notevol-
mente avanzati nel loro sviluppo.

Ho rappresentato a fig. 9 una larva di Scopelus molto affine alla
precedente, ma diversa per la struttura della pinna pettorale che è poco
pigmentata e fornita in tutta sua estensione di raggi ossei definitivi.

27*

410 Carlo Emery

Anche qui, come nel piccolo esemplare della forma precedente, sono
sviluppate due sole paia di bottoni pigmentali.

b) Un'altra forma di larve ffig. 10, 11) è caratterizzata dalla
grandezza delle pinne pettorali : ne ho veduto cinque esemplari, di cui
figuro il più grande e il più piccolo. Quantunque le più grandi di queste
larve raggiungano dimensioni maggiori di quelle delle larve attribuite
allo S. Hùsoi, pure il loro sviluppo è molto meno inoltrato, come dimo-
strano , oltre la mancanza di bottoni pigmentati (vi sono soltanto alcune
cellule di pigmento nerissime isolate) , lo stato iniziale di sviluppo delle
pinne ventrali negl' individui maggiori e la loro mancanza nei minori,
lo sviluppo soltanto incipiente dei raggi della prima dorsale che non è
ancora ben separata dalla dorsale adiposa; carri ttere predominante è
lo sviluppo straordinario delle piune pettorali, i cui raggi partono dalla
parte superiore del margine dello scheletro del membro : questi sono al
numero di 1 1 negli esemplari più grandi : ma sui margini si trova lungo
il primo e l' ultimo raggio un tessuto ricco di pigmento, dal quale sarebbe
pure supponibile che si formassero più tardi nuovi raggi; in un' ampia
zona , gli spazi interradiali delle pettorali sono colorati da cellule pig-
mentate brune. Anche nell'esemplare più grande, le pinne verticali non
sono ancora separate. I raggi delle pinne , per quanto è stato possibile
numerarle, danno le cifre seguenti :

A. 20; C. 26; P. 11.

L'occhio è più allungato che nella forma precedente, in ispecie nei
piccoli esemplari ; se ammettiamo che anche questa sia una forma larvale
di Scopelus, bisognerà supporre che appartenga a qualche specie munita
di ampie pinne pettorali, come gli Scopelus maderensis e Bonaparti.

e) Una terza forma di larva che è lecito supporre appartenga anch'
essa a qualche Scopelide è rappresentata in due stadi diversi a fig. 13 e
14. Vi si nota in modo ancora più marcato la figura fusiforme del bulbo
oculare, specialmente nell'esemplare più giovane, lungo 8 mm: nel-
r esemplare più sviluppato che io abbia visto , le pinne erano ben dif-
ferenziate e i loro raggi davano la formola :

D. 12 1 0; A. 21; C. 29; P. 17.
le ventrali erano appena accennate; la seconda dorsale priva di raggi
ossei. Non eravi alcun vestigio di bottoni pigmentati.

Forse appartiene alla medesima forma o a forma molto affine una
larva lunga 4 mm da me raccolta a Napoli il 29 marzo 1877, la prima
in cui ebbi ad osservare il singolare carattere dell' occhio fusiforme. La
fig. 12 ne riproduce il contorno tratto da uno schizzo fatto sul pesce
vivente ; doveva essere da pochissimo tempo schiuso dall' uovo.

Contribuzioni all' Ittiologia. 411

Nel complesso della loro organizzazione, a parità di dimensione del
corpo, queste forme larvali offrono uno grande diversità nel grado del
loro sviluppo come si rende manifesto specialmente dallo stato delle
pinne ventrali : il carattere comune a tutte dell' occliio allungato verti-
calmente fa supporre che , come la prima forma , esse debbano essere
riferite a specie diverse di Scopelus o di generi affini.

Vili. Le forme larvali dei Blennius del Golfo di Napoli.

Non di rado occorre osservare e pescare col retino di velo alla super-
ficie del mare giovani Blennius più o meno diafani e spesso forniti di
pinne pettorali ampie ed elegantemente colorate in giallo o in rosso
bruno. Una di queste forme è stata designata dal Rüppel col nome di
Bl. macropteryx : però ve ne sono parecchie altre che, fin dai primi
tempi che cominciai ad occuparmi d' ittiologia, hanno richiamato la mia
attenzione. Per insufficienza di materiale, non potei allora determinare le
specie alle quali dovessero questi giovani Blennii andar riferiti ; però non
trascurai di fare disegni dal vivo, onde fissare non solo l'abito di quei deli-
cati organismi, ma ancora i loro vivaci colori che ben presto spariscono,
quando i pesciolini vengono conservati nell' alcool. Quantunque io non
possa neppure adesso costituire serie complete, che ricongiungano le forme
adulte con le rispettive larve pelagiche, pure ho creduto poter determinare
con grande probabilità , se non sempre con perfetta sicurezza , le forme
finora raccolte, per lo più in numero non troppo ristretto di esemplari.

In generale, quelle larve dei pesci littorali o di fondo che sono pe-
lagiche pare che subiscano ad un momento determinato una rapida
metamorfosi, la quale consiste in mutamento di colore che diventa più
oscuro, con perdita della trasparenza per accumulo di pigmento e di
cristalli iridescenti nella cute e nel connettivo : in modificazioni nella
forma delle appendici locomotrici, spesso con perdita di ornamenti lar-
vali provvisori. Forse la rapidità di questa metamorfosi varrà a spie-
gare come sia difficile ottenere gli stadi intermedi, per cui le forme lar-
vali si ricongiungono con le adulte. Generalmente però si riscontrano,
presso le larve più inoltrate nel loro sviluppo, principi o cenni della
prossima trasformazione, e nei giovani di fondo residui più e meno evi-
denti delle forme e colorazioni, embrionali.

Nonostante ripetuti soggiorni a Napoli, forse però non sempre fatti
in stagione opportuna, non mi è stato possibile far raccolte che compren-
dessero tutta la serie delle forme di sviluppo delle singole specie ; ho

412 Carlo Emery

dovuto, quindi, per giungere a stabilire le specie cui si riferiscono le
larve raccolte, appigliarmi al metodo seguente :

1° fare l'elenco delle forme adulte dei Blennius del golfo di Napoli
e studiarne i caratteri distintivi :

2° determinare il numero delle forme larvali, i loro caratteri e le
loro variazioni :

3° confrontare le forme larvali con le adulte, e da questo con-
fronto, parte per criteri positivi, parte per criteri di esclusione, riferire
le singole larve alle rispettive forme adulte.

Caratteri che fossero riconoscibili tanto nelle larve quanto negli
adulti non potevano essere desunti dai denti, appena visibili nelle larve,
e assai poco dalla colorazione, essendo essa assai variabile in molte
specie,, ed essenzialmente differente nelle larve e negli adulti, poiché da
essa dipondono principalmente le differenze più apparenti dell'età. Però
certi caratteri di colorazione, come la posizione e il numero delle fasce
trasversali principali, che sono molto costanti nelle larve e abbastanza
spiccate presso gli individui giovani di molte specie nella loro forma
definitiva, meritano di essere presi in considerazione, specialmente come
caratteri di esclusione.

I tentacoli orbitali compariscono assai presto nelle larve di quelle
specie che li hanno bene sviluppati allo stato adulto : la loro mancanza
in una larva di Blennius rende probabile che questa si riferisce a specie
di cui l'adulto non abbia tentacoli orbitali o li abbia molto piccoli.

In quanto al numero dei raggi delle pinne, quelli delle pinne verti-
cali sono in numero molto incostante : quelli della codale diffìcilmente
determinabili con precisione. Invece i raggi delle pinne pettorali, gene-
ralmente poco considerati nei Blennii, acquistano assai presto il loro
numero definitivo, il quale è perfettamente fisso per ciascuna specie.
A norma di questo criterio, le specie napoletane del genere possono
dividersi in tre gruppi :

a) con 12 raggi pettorali:
Bl. galerita L.
» ocellaris L.
» Canevae Vincig.^
Ultimamente il Vinciguerra ha descritto una nuova specie mediterranea
con 12 raggi pettorali cui ha dato il nome di Bl. nigo-iceps'^.

1 Di questa specie ho veduto un solo esemplare napoletano pescato presso il
Castello dell' Ovo.

2 Ann. Mus. Civ. Genova voi. XVIII p. 537. Tav. I. fig. 5.

Contribuzioni all' Ittiologia. 413

b) con 13 raggi pettorali:
Bl. trigloides C. V.
» sanguiìiolentus Pali.

e] con 1 4 raggi pettorali :
Bl. g attor ugine L.
» sphinx C. V.
» teìitacularis^xXxMìì.
fl paoo'Kì^^o.
Hanno del pari 14 raggi alle pettorali i Bl. hasUiscus C.V., i^owa-«' Cocco,
lineatus Giiich. e crinitus C. V., non trovati finora nel Golfo di Napoli,
come risulta dell' esame di esemplari determinati dal prof. Giglioli ed
esistenti nella collezione italiana del R. Museo di Firenze.

Le larve pelagiche finora riscontrate nel golfo di Napoli appartengono
a 6 forme che si partiscono anch' esse in 3 gruppi a norma del numero
dei raggi pettorali :

a) con 12 raggi: due forme, di cui una è il Bl. macropteryx Riipp.

h) con 13 raggi: due forme.

e) con 14 raggi: due forme.

1. Il Bl. macropteryx (fig. 15, 21 e 22) è facilmente riconoscibile
dalla lunghezza straordinaria delle pinne pettorali : vivo, esso offre un
colorito giallognolo, più intenso sulle pinne pettorali, che portano fra i
loro raggi numerose macchioline nere. Il capo e specialmente le meningi
del cervello sono più meno pigmentatì in bruno, e gli occhi hanno l'iride
argentina : anche la vescica natatoria è bruna ; il peritoneo argentino
risplende attraverso le pareti addominali trasparenti. Negli individui
più avanzati nel loro sviluppo, si notano delle fasce brune poste tras-
versalmente sul dorso e macchie sui fianchi (fig. 22), le quali, perla loro
distribuzione, corrispondono abbastanza bene con i disegni che si osser-
vano nei giovani esemplari del Bl. galerita. Questa colorazione delle
larve non è costante, o meglio non è egualmente sviluppata in tutti gli
esemplari della medesima statura, potendosi trovare individui di 20 mm
e più, ancora privi affatto di macchie e fasce brune. Negl' individui più
sviluppati, il capo porta, nella linea mediana, piccole sporgenze che
corrispondono bene alle appendici del Bl. galerita adulto ; non vi sono
tentacoli orbitali e soltanto piccolissimi tentacoli alla narice inferiore.
Questi caratteri e il numero 1 2 dei raggi pettorali mi sembrano provare
a sufficienza che questa forma non può essere altro che la larva del Bl.
galerita. Gli esemplari più grandi osservati avevano la lunghezza di
24 mm.

414 Carlo Emery

Ho rappresentato a fig. 29 un piccolo Blennius lungo 7 '/2 iiiiß che
probabilmente appartiene a questa forma, forse pure alla forma seguente,
ma che ha ancora la corda dorsale diritta e la pinna codale inferiore,
con raggi poco distinti : le altre pinne verticali senza raggi definitivi, le
pettorali non ancora abbastanza sviluppate per poterne determinare il
numero dei raggi : evvi una pinna preanale.

Vinciguerra ha supposto ' che il Bl. macroptertjx fosse larva del
Bl. triffloides ; il diverso numero dei raggi pettorali esclude assolutamente
questa ipotesi. L'ittiologo genovese soggiunge intanto che la lunghezza
delle pinne è variabile , la qual cosa mi fa supporre eh' egli abbia con-
fuso questa forma con la vera larva del Bl. trigloides che descriverò in
appresso.

2. Questa forma larvale (fig. 16 e 23) fornita come la precedente
di 12 raggi pettorali ne differisce per i caratteri seguenti: allo stato
fresco, le pinne pettorali e la colonna vertebrale offrono una pigmenta-
zione ferruginea ; le pettorali sono meno lunghe che nel Bl. macropteryx :
il colore delle parti pigmentate del capo e del tronco è più scuro ed evvi
una serie di cellule pigmentate brune oscurissime nella linea di separa-
zione fra i muscoli laterali dorsali e ventrali; sul dorso, il pigmento
bruno accenna alla formazione di sei doppie fasce trasversali più ò meno
distinte ; evvi pure molto pigmento nero nelle pinne pettorali, nelle ven-
trali e un poco alla base dell' anale ; non v' è nessuna traccia di tenta-
coli orbitali, neanche nei più grandi esemplari osservati (21 mm), né vi
hanno altre appendici alla superficie del capo.

Fu mio primo pensiero che questo pesce fosse la larva del Bl. ocel-
larìs, ma diverse ragioni mi fecero tosto abbandonare questo concetto :
anzitutto la colorazione mal si accorda con quella costantissima del Bl.
oceUaris^ che ha cinque fasce larghe alternanti con altre molto più strette ;
poi questa specie ha tentacoli orbitali sviluppatissimi, di forma speciale.
In un esemplare di fondo lungo non più di 24 mm tutti questi caratteri
erano già sviluppati e la pinna dorsale alta era già munita della sua
macchia oculare.

Esclusa questa ipotesi resta, fra i Blennii con 12 raggi pettorali, il
solo Bl. Canevae che ha tentacoli orbitali piccolissimi e la cui pigmen-
tazione, come apparisce dalla figura data dal Vinciguerra^ e anche
dall' esame di un esemplare vivente, offre nella sua distribuzione punti
di confronto con la nostra larva.

1 Annali del Museo Civico di Storia naturale di Genova. XV, p. 18.

2 Annali del Museo Civico di Genova, XV, p. 21.

Contribuzioni all' Ittiologia. 415

3, Delle due forme larvali con 13 raggi pettorali, 1' una ifig-. 17.
24 e 25) è priva affatto di tentacoli orbitali: allo stato vivente, hall capo
e la regione opercolare più o meno pigmentati di bruno e di rossigno, la
vescica natatoria bruna, e negli esemplari più grandi, il dorso porta
quattro fasce tras verse brune più o meno distinte che, per la loro posi-
zione, corrispondono bene alle prime quattro fasce oscure di giovani
esemplari del Bl. trigloides. Le pinne pettorali sono di un bel colore
giallo limone, più o meno tinte di rosso alla base, e sparse, fra i raggi,
di numerose macchioline brune o nere : tali macchioline sono più stivate
negl' individui giovanissimi, per cui, in questi, le pinne pettorali appa-
riscono brune. Neil' alcool, come al solito, il giallo e il rosso spariscono
presto e rimane solo il pigmento granulare bruno. Mentre il tentacolo
orbitale manca, evvi un piccolo ma ben distinto tentacolo alla narice
inferiore.

Di tutte le larve pelagiche di Blennins questa è la più ovvia : credo
poterla riferire senza nessun dubbio al Bl. trigloides.

4. Altra larva di Blennius con 13 raggi pettorali è rappresentata
dalle figure J 8 e 26 : vivente, essa è debolmente pigmentata, col capo
posteriormente di un bruno pallido, la vescica aerea con poco pigmento,
le pinne pettorali prive di pigmento giallo, ma cosperse di macchioline
brune o nere, più grandi e meno numerose che nella forma 3 : le pinne
stesse sono più brevi: la codale è sparsa di cellule pigmenfate nerissime.
e simili elementi scuri si trovano lungo la base della dorsale e fra i suoi
primi raggi, come pure sulle ventrali. Negli esemplari più grandi, il
dorso porta le tracce di sei paia di fasce brune. Evvi un piccolo tenta-
colo orbitale semplice ed un altro quasi simile alla narice inferiore.

Per criteri d' esclusione e in ragione dei due caratteri del numero di
raggi pettorali e della presenza di tentacoli orbitali, devo ritenere che
questa sia la larva del Bl. sanguinolentus ; ma ciò come semplice ipotesi,
non avendo ottenuto finora esemplari giovani del Bl. sanguinolentus.
i quali potessero essere utilmente confrontati con le larve, in quanto alla
pigmentazione molto caratteristica di queste ultime.

Le larve pelagiche con 14 raggi pettorali ci offrono maggiori diffi-
coltà : esse appartengono a due sole forme, mentre nel golfo di Napoli
conosco quattro forme specifiche adulte di Blennius, ed altre specie
n'esistono ancora sulle spiagge d' Italia. Entrambe le larve in parola sono
fornite di cirro orbitale : differiscono molto jìer la forma del corpo e per
la pigmentazione. Onde definire le specie cui debbano riferirsi, dirò
anzitutto che nessuna di queste larve può appartenere al-B/. 2mvo, perchè

416 Carlo Emery

in entrambe la pinna dorsale è staccata della codale, mentre nel pavo le
due pinne sono fra loro continue. Restano in discussione fra le specie
napoletane i Bl. gattorugine, tentacularis e sphinx.

5. Sotto questo numero, comprendo una forma piuttosto rara
(fig. 19 e 27), distinta per la figura tozza e le pinne pettorali ricche di
pigmento ; la parte posteriore del capo e il peritoneo sono di colore
piuttosto chiaro, per 1' abbondante sviluppo di cellule argentee : in esem-
plari più grandi, si sviluppano sul dorso, d' avanti in dietro, sette fasce
trasverse brune, che si prolungano alquanto (almeno la prima) sulla pinna
dorsale : il numero e la posizione di queste fasce escludono che la larva
in parola possa riferirsi ai Bl. tentacularis e sphinx ; invece questa loro
disposizione concorda coi disegni del Bl. gattorugine, alla quale specie
credo che debba essere attribuita questa larva. Il più grande esemplare
eh' io abbia visto misurava 22 mm (tìg. 27).

6. Vengo all' ultima forma delle larve pelagiche di Blennius
'fig. 20 e 28) : essa è notevole per la figura allungata e per la traspa-
renza delle pinne pettorali, che non hanno pigmento nella loro espan-
sione membranosa, ma soltanto nella porzione basale muscolare. Nono-
stante la statura assai piccola (i più grandi esemplari misuravano
16 mm), il cirro orbitale è notevolmente sviluppato. Le pinne ventrali
sono, più che nelle altre forme, gracili e allungate. Il capo ha abbon-
dante pigmento bruno e rosso (fig. 20) . La mancanza di alcuno accenno
di fasce trasversali sul tronco m'impedisce di pronunziarmi, in quanto
alla specie cui debba appartenere questa forma larvale, e quantunque
io sia propenso a riferirla al Bl. tentacularis, pure non posso escludere
eh' esso appartenga forse invece al Bl. sphinx. Tale questione potrà
essere risoluta solo quando si avranno gli stadi di passaggio dalla larva
alla forma adulta corrispondente. Intanto ho avuto in questo autunno,
fra numerosi giovani del Bl. tentacularis., anche un esemplare di fondo
lungo non più che 1 6 mm il quale già presentava fasce ti-asversali ver-
dognole simili a quelle di certe forme adulte ; i tentacoli orbitali erano
ancora piccoli e semplici : per la forma generale, questo pesciolino era
molto simile alle larve pelagiche. Ciò non basta però a mio avviso a stabi-
lirne la indentità specifica.

Interessante argomento sarebbe uno studio delle varietà del Bl. ten-
tacularis, le quali differiscono fra loro non solo nella forma e disposizione
dei tentacoli, ma ancora nella distribuzione delle fasce pigmentate e
nelle proporzioni del corpo. Io mi sono assicurato che queste differenze
non stanno in relazione né con 1' età né col sesso, ma sono caratteri di razze
abbastanza costanti, benché non manchino fra loro forme intermedie.

Contribuzioni all' Ittiologia. 417

Ho detto sopra che non ebbi larve pelagiche del Bl. pavo. quantun-
que questa specie non sia rara a Napoli : invece ebbi moltissimi giovani
di fondo di cui i due più piccoli misuravano 23 e 26 mm. Offrivano già
tracce delle fasce e dei punti azzurri dell' adulto : la loro pigmentazione
subiva profondi mutamenti, secondo l' illuminazione e il colore del fondo
dei recipienti, passando dal bruno-nero al verdognolo chiaro : sempre
una fascia longitudinale mediana pallida si estendeva, sul dorso, dal
muso fino alla base della pinna dorsale. Uno di questi esemplari ed un
altro più grande avevano fra i primi raggi dorsali una macchia nera con
riflessi azzurri, quale si osserva di solito nei Bl. sanguinolentus e ten-
tacularis.

Non so se nella evoluzione del Bl. pavo manchi forse uno stadio
pelagico 0 se questo sia di tanto breve durata da rendere diffìcile sco-
prirlo : non mi farebbe meraviglia che anche altre specie siano, quasi fin
dallo schiudere, littorali e che perciò, quantunque non rare a Napoli, le
loro larve siano sfuggite finora alle mie ricerche.

IX. Ancora poche parole sulle forme giovanili dei Macruridi.

In una recente pubblicazione ^ il sig. Facciola, descrivendo una
nuova forma di pesce da lui osservata a Messina, contradice 1' ipotesi
da me formolata un tempo che il Krolmius filamentosus Cocco sia larva
del Macrurus coelorhjncJms : egli sembra ignorare che questa opinione
era stata già da me stesso abbandonata, come risulta dal n. II di queste
contribuzioni 2, ove ho dimostrato 1' inverosimiglianza della mia antica
ipotesi, sostituendola con altra più plausibile, cioè che il /fro/'mwÄ appar-
tenga come larva ad un CorypJiaetioides o ad un Malacocephalus . Gli
stessi criteri da me addotti ivi per negare la pertinenza del Krolmius al
genere Macrurus. mi pare che valgano pur ad escludere da questo genere
r animale descritto dal sig. Facciola. Secondo la descrizione e la figura,
non solo, ma ancora secondo esemplari consimili che esistono nel Museo
di Firenze, questo pesce certo non è un Macrurus., ed offre rassomiglianze
col genere Malacocephalus, come pensa pure il prof. Giglioli ; ciò pro-
vano la bocca laterale e non inferiore, i rilievi del capo poco marcati,
il muso troncato in avanti e le squame in parte liscie : questo pesce merita
di essere ulteriormente studiato. Certo non è ammissibile la riduzione

1 Bullettino scientifico dei prof. Maggi, Zoja e De Giovanni, IV, p. 9.

2 Memorie della R. Accademia dei Lincei. Serie 3, Voi. III. Mittheil, aus
d. Zoolog. Station. I. 4.

418 Carlo Emery

di numero dei raggi della pinna pettorale, che sarebbe necessaria per
aversi la trasformazione del nuovo pesce in un Macrurus coelorJnjnchus^
come vorrebbe il Facciola. Inoltre parmi che la presenca di uova debba
essere riguardata come un carattere di non poco conto, per riconoscere
se un pesce abbia acquistato la sua forma definitiva. Fino ad oggi, non
è conosciuta nessuna specie di pesce che sia feconda prima di avere
acquistato i caratteri esterni di una forma adulta.

L' esame di esemplari del pesce descritto dal Facciola [Malaco-
cephalus?) e di un bellissimo Corijphaenoides [C. seìyatus) del Mediter-
raneo nel Museo di Firenze m' induce a credere che il KroTinius filamen-
tosus più che col primo possa aver relazioni col secondo : onde accertar-
mene pregai l'egregio dott. Palma, aiuto al Museo Zoologico di Napoh,
di esaminare il primo raggio dorsale dell' esemplare di questo pesce ivi
esistente, onde sapere se esso offre i denti di sega caratteristici del Cory-
phaenoides del Mediterraneo ; sventuratamente, nel KroJmius di Napoli,
del primo raggio dorsale non esiste altro che una piccola porzione basale
e questa non offre alcun dente.

Contribuzioni all'Ittiologia. 419

Spiegazione delle Figure'.

Tavola 28.
Fig. 1. Peloria Bi'qjpeli Cocao: piccolo esemplare ancora simmetrico.
» 2. d. individuo che incomincia a divenire asimmetrico, veduto

dal lato sinistro ; si scorge per trasparenza 1' occhio destro migrante.
" 3. Lo stesso individuo dal lato destro (è disegnato il solo capo).
» 4. Rhombus diaphanus Raf. (larva del RJiomhoidichtliys podas).
» 5. Forma intermedia tra il Rh. diaphaìms e il Rh. podas.
» 6. Peloria Heckeli ([üx\& simmetrica. A%\ Rh. podas?).
» 7 e 8. Due stadii di sviluppo di uno Scopelus {Se. Rissai?).
» 9. Altra forma larvale di Scopelus.

» 10 e 11. Due stadii di uno Scopelus? notevole per le lunghe pinne pettorali.
B 13 e 14. Altra forma di Scopelus??
» 12. Larva giovinissiraa appartenente forse alla stessa specie delle figure 13 e 14.

Tavola 29.
Le fig. ] 5 — 20 sono disegnate dal vivo e ritraggono 1' animale veduto dal dorso^,
come lo si vede quando nuota alla superficie del mare o riposa sul fondo di un
bacino : sono destinate a far conoscere l' abito e i colori e non pretendono a grande
esattezza dei contorni.
Fig. 15. Larva del Blennius galcrita L. iBl. macropteryx Ruepp.).

» 16. » » » Canevae Vincig.

» 17. » » » trigloides C. V.

» 18. » » » sanguinoleìitus Pali.

') i9. » » » gattoni g ine \j.

» 20. » » » tentacularis. Briinn.?

Le tìg. 21 — 29 sono ritratte da esemplari alcoolici con la massima esattezza-
possibile.
Fig. 21 e 22. Larva del Blennius galerita.

» 23. » » » Canevae.

» 24 e 25. » » » trigloides.

» 26. » » » sanguinolentus.

» '11. >» » » gattorugine.

» 28. » » » tentacularis.

» 29. » di Blennius sp. ? forse galerita o Canevae : il numero dei raggi

pettorali non è esattamente determinabile; i raggi codali sono tutti inseriti al disotta
dell' asse del corpo ; evvi una piccola preauale x.

• N. B. Le linee poste accanto o sotto alle figure indicano la grandezza reale
degli esemplari figurati: tutte le figure ad eccezione delle fig. 1.5—20 sono disegnate
col soccorso della camera lucida.

Note on the structure and relations of the kidney in

Aplysia.

By
J. T. Cunningham, B. A.

Fellow of University College, Oxford.

With piate 30.

The notices which I liave been able to find in Zoological literature
on the kidney of Aplysia are scanty and somewhat obscure. Delle
Chiaje ^ describes the »triangulär gland« as large and pink in color ; he
says that its anterior border forms the boimdary of the pericardium, that
its left margin is reflected at the wall of the abdomen, while its right
circumscribes the bottom of the branchial cavity, and that its inferior face
is in contact with the intestinal tube. This description of the general
relations of the organ is to a great extent correct, though somewhat in-
complete. He then proceeds to discuss the function of the gland; he
says it was the opinion of Cuvier that in A. fasciata the triangulär
gland secreted the purple fluid, which the animai gives out and which in
his own opinion is derived from superficial small glands of the mantle :
the latter are violet in color, while the triangulär gland, when pressed
or cut, gives no trace of purple fluid and is itself of a pinkish white tint.
He mentions the fact, that in A. leporina, Cuvierana and Poliana the fluid
secreted by the superficial glands of the mantle, is white and viscous,
and then suggests that the function of the triangulär gland is to scerete
the »bony molecules« of the shell, both gland and shell being absent in
Notarchus. The interesting hypothesis of the great Neapolitan Natura-
list would derive some support from the latter fact, if it were true ; but
although Notarchus does not possess a shell, its renal organ is a glaud

1 Delle Chiaje, Animali senza vertebre del Regno di Napoli. Napoli 1841.
Voi. II p. 64.

Note on the structure and relations of the kidney in Aplysia. 421

corresponding in almost eveiy respect witli the » triangulär gland « of
Aplysia. Notarchus may be described as an Aplysia, in wbich the lateral
lobes have fused together along their free edges above the mantle from
behind forwards , a small aperture being left anteriorly, by which the
Chamber so formed communicates with the exterior. When these fused
lobes are cut away, the upper surface of the mantle is seen quite bare
with the pericardium in front and behind it the kidney, which though
relatively smaller than in Aplysia, is still of considerable size.

I have not been able to consult Cuvier's Memoirs on Mollusca, as
the library of the Zoological Station does not possess a copy of them, but
the figures of the anatomy of Aplysia in Bronn's Thierreich \ which are
taken from that work, are not clear as to the relations of the renal organ.
There is a reference letter to the opening of the renal organ in the de-
scription of the piate, which cannot be found anywhere in the piate itself.
In the text all that is said of the kidney, is that its external opening is
situated beueath the branchia , a statement which is taken from an in-
cidental remark of Lacaze-Duthiers in bis Memoir on Pleurobranchus
aurantiacus^.

The nomenclature of the species of Aplysia is somewhat uncertaiu.
The examples which I have used in the Zoological Station belong to
two large species which are both very pleutiful : they are known by the
names Aplysia leporina and Aplysia depilans. The size of these is
usually about 6 inches in length and 3 or 4 in breadth and height.
There is a :V^ species common at the Station which is much smaller,
not exceeding I1/2 inches in length. The first of the three mentìoned is
black in color, with white fiecks bere and there, which are caused by
groups of small opaque white spherules in the skin ; it is usually the
largest in size, it is flaccid when handled, and possesses very little
muscular power : its lateral lobes are easily spread open and are only
slightly fused together behind. It gives out from the cutaneous glands
on the under surface of the free lobe of the mantle a large quantity of
purple fluid, and its poison gland has a single external opening, which
is small and circular in shape and is situated behind and to the right of
the geuital aperture. In giving out a purple fluid and in having a
common aperture for the poison glands, this form agrees vrith the A.
fasciata , camelus and Neapolitana of Delle Chiaje, and therefore it
will be conveuieut to cali it as Dr. Blochmann does, A. camelus Cuv.

> Keferstein, Weichthiere. 1862— 18Ü6. Taf. LXV.
2 Ann. Sci. Nat. 4th Ser. Voi. XI p. 257.

422 J- T. Cunningham

The second form mentioned varies in color from yellowisli brown to light
reddish brown , sometimes having ligliter colored spots ; it has streng
powers of contraction ; its lateral lobes are fused together posteriorly
to the level of the mantle-siphon and are difficult to separate ; its mantle
glands exude a white viscoiis fluid, and its poison glands open by many
openings grouped over an elliptical area behind the genital opening. In
these characters it agrees with the A. leporina, Cuvierana and Poliana
of Delle Chiaje ; but it is best to retain for it the name A. depilans L.
with Dr. Blochmann. The third form I have not used for my prepa-
rations ; it exudes a purple fluid and has the opening of the poison glands
as in A. depilans: Dr. Blochmann calls it A. punctata. The first form
has no opening in the duplicature of the mantle which Covers the shell ;
the other two have a circular opening in the centre of the shell- co vering
of considerable size. Both A. camelus and A. depilans have a somewhat
streng characteristic smeli which is strenger in the latter.

In erder to see the kidney, which is the triangulär gland of Delle
Chiaje, the lateral lobes of ene of the larger forms are separated or cut
away ; the cevering of the shell is then remeved with the scissers and
the shell taken away, then in the area which was covered by the shell,
are seen the pericardium anteriorly and the surface of the kidney ; the
latter is of a light yellow coler and its front edge runs along the posterior
border of the pericardium, from which it extends backwards growing
narrewer towards its posterior rounded termination in the left corner of
the area covered by the shell. To the right of the kidney is the free
mantle fold which forms the roef of the gill-cavity. The shell extends
nearly but not quite to the edge of this fold. To the left the upper surface
of the kidney extends beneath the skin, which lies between the shell
area and the left lateral lobe er epipodium, for seme distance. When the
pericardium is cut open, the anterior face of the kidney is seen forming
the posterior wall of the pericardium, and at the lewer edge of this face
to the right close, to the auricle is seen the depression leading to the
canal which forms the communication between the pericardium and the
cavity of the kidney. The relations now described are seen in fig. 1 ,
which represents a view of the dorsal surface of A. depilans: the epi-
podia have been cut away aleng the line ep ; the shell has been taken
out from its Chamber and part of the mantle fold which covered the shell
is seen turned aside at mf: the pericardium is laid open and the posi-
tion of the reno-pericardial opening is seen at sp. The floor of the shell
Chamber is formed on the left by the upper surface of the kidney [k^ fig. 1)
and on the right by the free part of the mantle which forms a thin trans-

Note on the structiire and relations of the kidney in Aplysia. 423

parent membrane. To examine the siirface of the kidney which lies in
the wall of the branchial cavity, the animai is turued slightly on its left
side and the mantle fold drawn to the left as far as possible so as to
expose the cavity completely. The branchial cavity is divided into two
eompartments by the gill which is in the form of a triangle with the
apex curved towards the posterior end of the animai and attached con-
tinuously along the base. This line of attachment runs across the sur-
face of the kidney, a small part of which is seen above the gill and a
larger part below. The external opening of the kidney is a small aper-
ture below the line of attachment of the gill, close to the latter and near
its posterior extremity. In the living animai the opening is seen to ex-
pand and contract. A better view of the branchial cavity is seen, when
the gill is cut away near its base as in fig. 2 , where hr represents the
remains of the gill so removed. In the same figure the so called siphon
or semitubular Prolongation of the mantle is seen at si\ on the inner
surface of the siphon, near the angle where its lower border joins the
body is the anus , cm. The lower side of the anterior end of the gill-
attachment carries the olfactory organ of Spengel, ol: the opening of
the kidney is shown at eo : the area occupied by the » poison glands «
pg is on a level with the anterior end of the gill, inside the line of ori-
gin of the right epipodium and in front and to the left of these are the
genital opening, go. and the commencement of the seminai groove sg.

All the surfaces of the kidney have now been described except that
which is turned towards the internal organs of the body : this is quite
fiat and lies upon the rounded mass formed by the large liver and the
convolutions of the intestine to which it is attached. This internal sur-
face extends from the lower boundary line of the surface belonging to
the branchial cavity, to the outer boundary line of the dorsal surface,
and as the branchial cavity is very deep, the internal surface of the kid-
ney is of slight extent.

To determine the position and nature of the renopericardial opening,
which cannot be done by mere dissection , I injected the pericardium
with a cold Solution of Berlin blue in weak oxalic acid , in the fresh
animai. The injection ran down into the kidney along a line parallel
and close to the attachment of the gill, and its course could be seen when
the branchial cavity was examined. I then dissected out the kidney
hardened it and cut a series of sections perpendicular to the surface
bordering the pericardium and parallel to the direction taken by the
injection. This method is excellent for tracing similar passages, as the
injection remains attached to the surfaces it has reached, and does not

Mittheilnngen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. IV. 28

424 J- T. Cunningham

interfere with the processes of prepariug or cutting-. In this case it was
not necessary to trace the injection through a number of successive sec-
tions. because the sections being- thin, the passage not very minute and
the direction of the sections the same as that of the passage , two or
three of the series showed the whole canal from the cavity of the peri-
cardium to that of the kidney. One of these sections is given in tig. 3,
where the dorsal part of the kidney is to the left and the ventral to the
right. The pericardial cavity, pc , is seen at the top of the section and
from it runs down a narro w canal containing the blue injection and
opening below into the cavity of the kidney, hc. In the middle of its
length the canal is divided into two by a band of connective tissue, x^
which appears to be chiefly cellular. On the right of the figure is showu
the wall of the branchial cavity consisting of muscular fibres and connec-
tive tissue intertwined in all directions , et , and containing irregulär
blood- Spaces, U. The epithelium coveriug the wall of the branchial
cavity is composed of very small cells , like the external epithelium of
the rest of the surface of the body, and is represented as seen under
low power by a dark line. No epithelium can be seen lining the wall of
the pericardium, but the canal of communication is lined by an epithe-
lium composed of cells of considerable size ; whether this epithelium is
ciliated or not I bave not determined ; cilia cannot be detected in the
sections.

The cavity of the kidney is divided by fiat trabeculae of connective
tissue which start from the wall of the cavity, into a number of commu-
nicating Chambers and passages of various sizes ; and the cavity commu-
nicates with the exterior by the small circular opening whose external
Position and appearance has already been described, fìg. 2 eo. In order
to examine more minutely the nature of this opening I cut a series of
sections through the part of the kidney containing it. For this purpose
the posterior end of the kidney was taken and cut into sections, whose
piane is perpendicular to the wall of the branchial cavity and to the
dorsal surface of the kidney. One of these sections passing through the
external opening is represented in fig. 4 ; where the wall of the branchial
cavity and the opening of the kidney are seen ou the right side. The
opening is seen to be lined by a columnar epithelium continuous with
that of the branchial cavity, on one side and passing into the renai
epithelium on the other. The contractions and expansions of the opening
are due to the ordinary musculature of the body wall.

The appearance presented by the renai tissue under a low power
is seen in figs. 3 and 4. The trabeculae in section are seen as thin

Note Oli the stvucture and relations of the kidney in Aplysia. 425

deeply stained lines forming- a network witbout any regulär arraugemeut
and on eaeli side of tliese lines is seen the renai epitbelium. In the upper
part of fig. 3 the renai epithelium is not drawn. The smaller spaces
enclosed by the trabeculae in the seetions are filled completely by the
outlines of tbe vesicular renai cells. This seems to be due to the continuai
proliferation of the cells of the renai epithelium, the escape of the mature
cells being impeded by the narrowness of the intertrabecular spaces.
The trabeculae are in many places extremely thin and no blood lacunae
can be detected in these, the epithelium covering them deriving its nou-
rishment from the blood, which they absorb from neighbouring lacunae :
probably some lacunae, wich exist in the living animai, are obliterated
by the contraction, which takes place during the process of preparation.
But a great many of the trabeculae are hollow consisting of two mem-
branes enclosing a blood lacuna between them ; in the seetions such
blood lacunae may be seen extending along the trabeculae for some
distance and containing blood corpuscles; in some places, especially
where the trabeculae take their origin from the side of the renai cavity
towards the wall of the branchial Chamber, there are blood lacunae of
considerable size traversed by delicate Strands of connective tissue
(fig. 3 hP). In fig. 5 a portion of a trabecula with a blood lacuna run-
ning along it axially is figured as seen under high power ; it is taken
from a section from the posterior part of the organ. Muscular tissue is
present in the trabeculae bere and there , but not in any great quanti ty.
An example is given in fig. 6, where the centrai part of the trabecula is
occupied by a band of parallel muscular fibres : the renai epithelium in
this particular part of the section was not well preserved.

The renal epithelium of Aplysia seems somewhat different at first
sight to that which is characteristic of most Gasteropoda : but it has the
same fundamental structure. When a portion of the kidney in the fresh
state is teased up on a slide and examìned under the microscope, the
field of view is seen covered with vesicular cells of various sizes contain-
ing concretions. Most of the cells are quite free, and sphericalin shape;
in some of them a layer of transparent protoplasm extends round part
of the circumference, but no nucleus can as a rule be distinguished even
after the addition of acetic acid ; sometimes as in / fig. 7 an elliptical
body is seen in the protoplasm, which may be a nucleus, but the whole
is so transparent, that its nature cannot be distinctly made out. In see-
tions large nuclei are seen belonging to the cells of the renai epithelium
as in fig. 5. In a teased preparation the upper surface of the epithelium
is often seen, slightly pressed by the cover glass, and the appearance it

28*

426 J- T. Cunningham

presenta is shown in fig. 7«. The cells liere have a somewhat polygonal
shape due to mutuai pressure ; inside them are seen the brown or black
concretions, and occasionally the outline of part of one cell is seen
through another which lies over it. The shape and quantity of the
concretions varies in different cells : the most common form is that of
an aggregation of minute spherical molecules, which often show a trem-
bling motion, the Brownian movement; but occasionally a cell contains
a single large crystal, whose shape is a regulär pyramid with a Square
base (flg. 7 h and c) . When a little of the contents of the kidney is
pressed by gentle pressure from the external opening of the organ and
examined the material so obtained is found to consist of cells similar
to those in teased preparations of the renal tissue, and of debris derived
from such cells. The entire cells are often still connected together in
masses and groups as seen in fig. 8.

I have not been able to find any ciliated cells in either sections or
teased preparations from the kidney of Aplysia, although the vesicular
renal cells containing concretions are ciliated in many Gasteropods e. g.
Patella : in this respect Aplysia agrees with Pleurobranchus according
to Lacaze - DüTHiERS ^ , with Tethys according to von Ihering 2, and
with Tritonia according to my own observations.

The process of renal secretion evidently takes place as in other
Gasteropods, e. g. Patella and Tethys, by the development of a vesicle
in each epithelial cell as it matures and the escape of the cell, when the
vesicle is fully developed. The proper excretion of the organ consists in
the concretions and fluid contained in the vesicles. The escape of the
vesicular cells from the external opening, their loose attachment in
teased preparations, and the appearances to be seen in sections all point
clearly to this as the method of secretion ; but I have not followed out
completely either in sections or teased preparations the various stages
of development of the renal cells.

Morphologically the kidney of Aplysia corresponds in its relations
to other organs , with the kidney of those Prosobranchia in which the
organ is single and with the left renal organ of Zeugobranchia and of
Patella : the external opening lies in front of the anus on the right side,
as would be the case in a typical Prosobranchiate e. g. Tritonium, if we
suppose the twisting, which has carried the gill, rectum and renal organ
to the anterior part of the dorsal surface , to be reversed to a certain

1 Ann. Sei. Nat. 4th Ser. Vol. XI.

2 Morph. Jahrbuch. Vol. 2.

Note on the structure and relations of the kidney in Aplysia. 427

extent, tili these organs lie ou the right side. What is known of the
development of Nudibranchs indicates that they are to be derived from
fornis similar to the Anisobranchia (or Ctenobranchia in Claus' Zoo-
logie) among the Prosobranchiata. Unfortunately little is known of the
Position of kidney, gill and rectum in the young stages of Aplysia or
other forms among the Tectibranchiata ; but from the appearance of the
embryo it seems probable, that the relations of these parts in the latter
are similar to those which obtain in the adult Anisobranchia, and
that in the course of growth an actual untwisting takes place, which
carries the organs from the anterior dorsal surface to the right side.

Explanation of Figures.

Piate 30,

Fig. 1 . Dorsal surface of Aplysia depilans ; the epipodìa have been cut away
along the line e}), the shell cavity has been opened and the shell removed,
and the pericardium laid open.
k kidney.
mf fold of the mantle which lies above the shell.
si tubulär Prolongation of mantle, or siphon.
m free lobe of the mantle.
sg seminai groove.

rp depression containing the opening from pericardium into kidney.
Fig. 2. View of the branchial Chamber of A. depilans. The free fold of the mantle
has been drawn as far as possible to the right side so as to expose the
Chamber completely, and the branchia has been cut away.
h kidney.

eo external opening of kidney.
an anus.

pg area covered by openings of poison glands.
go genital opening.
sg seminai grove.
si siphon.

ol olfactory organ of Spengel.
Fig. 3. Section of kidney perpendicular to the dorsal surface and to the face
bordering the pericardium. The section passes through the canal leading
from the pericardium to the cavity of the kidney. Zeiss aa.
pc pericardial cavity.
he cavity of kidney.
ci connective and muscular tissue.
hi blood lacuna.
ke kidney epithelium.
rpc renopericardial canal.

428 J- T. Ciinningham, Note on the structure and relations etc.

Fig. 4. Section passing through external opening of kidney. Zeiss aa.

eo external opening of kidney.
hl blood lacunae.

hr origin of branchia.

/i right hand fold to cover the shell.

/2 left hand ditto.

ep^ epithelium lining shell cavity.

e^2 epithelium of the body surface between the left epipodiiim and the mantle.

mu musculature.
Fig. 5. Sections of a trabecula containing a blood lacuna. Zeiss E. Oc 4.

rep renal epithelium.
hl blood lacuna.

hlc blood corpuscles.
Fig. 6. Section of a trabecula containing muscular fibres. Zeiss E. Oc. 4.

rep renal epithelium.

mu muscular fibres.
Fig. 7. From a fresh teased preparation of the renal tissue. Zeiss E. Oc. 4.

a surface of the renal epithelium.

h and c cells containing a crystal.

ä cell containing crystal and irregulär concretion.

e concretions escaped from cells.

/ cell with protoplasm and nucleus (?) .
Fig. 8. Cells pressed from external opening of the renal organ.

Neuerungen in der Schneideteohnik.

Von

A. Andres, W. Gieslbrecht und P. Mayer

in Neapel.

Mit 2 Holzschnitten.

Wie bereits in einer früheren Publikation ^ dargelegt wurde, ist in
der Zool. Station zur Gewinnung von Schnittserien die Einbettung der
Objeete in Paraffin allgemein gebräuchlich. Gegen sie ist nicht selten
mündlich der Einwand erhoben worden, zarte, stark wasserhaltige Ge-
webe würden bei der Einwirkung von Mitteln , wie Terpentinöl oder
Kreosot, besonders in der Wärme zu sehr schrumpfen , und es wäre
desshalb unerlässlich , sie mit Gummi , Gummiglycerin oder ähnlichen
Substanzen zu tränken , oder zwischen Leberstückchen zu schneiden,
oder in Seife oder Eiweißmasse einzubetten. Eine Zeit lang konnte
allerdings dieses Bedenken für berechtigt gelten, da in der That manch-
mal auch bei der sorgfältigsten Manipulation Schrumpfungen eintreten.
Indessen hat das zuerst von Giesbrecht^ und einige Monate später
auch von Bütschli'^ angegebene Verfahren, als Lösungsmittel für das
Paraffin Chloroform anzuwenden und bei der ganzen Einbettungsopera-
tion einen plötzlichen Wechsel der Flüssigkeit sowohl als auch der Tem-
peratur nach Möglichkeit zu vermeiden, alle Übelstände gehoben. Er-
wägt man nun , dass beim Schneiden von Paraffin das Messer trocken
geführt werden kann, dass die Schnitte sich auf das bequemste mittels
der Schellackmethode* auf dem Objectträger direct festkleben lassen,
und nach Begießen mit Terpentinöl unmittelbar für den Balsam reif
sind, so darf man wohl behaupten, dass die Paraffinmethode die beste

1 Paul Mayer, Über die in der Zool. Station zu Neapel gebräuchlichen Me-
thoden zur mikroskopischen Untersuchung, in: Mitth. a. d. Zool. Station Neapel.
2. Bd. p. 1—27. Einbettungsmethoden p. 26.

2 WiLH. GiESBRECHT, Zur Schneidetechnik, in: Zool. Anzeiger. 4. Jahrg.
p. 483—484. Nr. 92 vom 12. Sept. 1881.

3 0. BÜTSCHLi, Modification der Paraffineinbettung für mikroskopische
Schnitte, in: Biolog. Centralblatt. I. p. 591—592. Nr. 19 vom 28. Dee. 1881.

* W. GiESBRECHT, Methode zur Anfertigung von Serienpräparaten, in: Mitth.
a. d. Zool. Stat. Neapel. 3. Bd. 1882. p. 184—186.

430 A. Andres, W. Giesbrecht und P. Mayer

unter den zur Zeit bekannten Einbettuugsarteu ist und kein Grund dazu
vorliegt, zu einer der älteren Methoden zurückzukehren.

Beim Schneiden des Paraffines mit trockenem Messer rollen sich
bekanntlich die Schnitte sehr leicht auf. Es wurde daher früher ^ ein
kleines Schäufelchen verwandt, welches dicht über dem Object schwe-
bend gehalten wurde und in der That gute Dienste leistete. Indessen
zeigte es sich — und hierauf machte uns zuerst Mr. Caldwell, später
Herr Dr. Blochmann aufmerksam — dass bei quergestelltem Messer
und bei einer gewissen Härte des Paraffines sich das Aufrollen mit sehr
großer, allerdings nicht absoluter Sicherheit vermeiden lasse. Zugleich
bietet die Querstellung des Messers noch einen andern Vortheil dar,
nämlich den, dass bei geeigneter Schnittführung die Schnitte gleich
den Proglottiden einer Taenia an einander hangen bleiben und so leichter
und bequemer auf den Objectträger zu bringen sind. (Auch diese Eigen-
thümlichkeit wurde uns durch Mr. Caldwell bekannt.) Hiernach
möchte es fast überflüssig erscheinen, wenn wir noch mit der Beschrei-
bung eines besonderen Mechanismus , des Schnittstreckers, her-
vortreten. Aber zunächst geht man bei dem Schneiden mit dem quer-
gestellten Messer (»Quermesser«) ohne solchen Apparat nie absolut
sicher, und dann möchten wir auf Grund unserer eigenen Erfahrungen
diese Art des Schneidens doch nur in Ausnahmefällen empfehlen, näm-
lich nur dann, wenn die Objecte klein und gleichmäßig hart sind, wäh-
rend wir bei größeren Stücken ungleichmäßigen Gewebes nach wie vor
die Längsstellung des Messers vorziehen, welche dann aber die Anwen-
dung eines Schäufelchens oder eines Schnittstreckers unbedingt erfor-
dert. Diesen Zwang hat auch F. E. Schulze ^ empfunden und daher
einen derartigen Apparat ersonnen. Derselbe beruht im Wesentlichen
darauf, dass ein kleiner Cylinder, von einem federnden Drahte getragen,
auf der Schnittfläche mit sanftem Drucke aufliegt und so den Schnitt,
wenn das Messer unter ihm durchfährt, am Aufrollen verhindert. Da
aber der Draht am Objectschlitten befestigt ist, so wird der Cylinder,
indem das zu schneidende Paraffinstück an Länge abnimmt, nach einiger
Zeit einen andern Druck ausüben, als zu Anfang, mithin nicht während
der ganzen Dauer des Schneidens gleichmäßig arbeiten können. Wäh-
rend wir nun einen ähnlichen Apparat bereits Ende 1881 fertiggestellt
hatten, ihn jedoch des bezeichneten Übelstaudes wegen aufgaben, ver-
wirft Schulze umgekehrt ein dem unseren ähnliches Instrument zu

1 Mayer, 1. c. p. 26.

- F. E. Schulze, Ein Schnittstrecker, in: Zool. Anzeiger. 6. Jahrg. 1883.
p. 100—103.

Neuerungen in der Schneideteclmik.

431

Gunsten des seinigeu. Indessen bat sicli unser Schuittstrecker bereits
etwa ein Jabr lang im Gebraucbe bewäbrt und ist aucb seit einigen
Monaten von R. Jung in Heidelberg auf Verlangen seinen Mikrotomen
beigegeben worden. Unser Scbnittstrecker ist nämlicb am
Messer selbst befestigt und bebält während des Schneidens be-
ständig die Stellung zur Schneide bei , welche ihm zu Anfang gegeben
wurde , wirkt also gleichmäßig und sicher.

Sein wesentlichstes Stück (s. beistehende Figur) ist ein cylindrischer
Stahlstab y, welcher genau parallel zur Messerschneide und dicht über ihr
schwebt, und zwar so, dass bei weiterer Senkung die tiefste Linie seines

Fig. 1.

Mantels genau in die Schneide des Messers fallen würde. Er zwingt daher
die Schnitte, zwischen ihm und ihr durchzugehen. Die Parallelstellung
des Stabes zur Schneide in der Vertikalebene erzielt man durch Drehen
seines Zapfens im Loche c oder c', die Parallelstellung in der Horizon-
talen durch die Schrauben a und a', welche gegen den Messerrücken
wirken, den vertikalen Abstand von der Schneide, welcher sich nach
der Dicke der Schnitte richten muss, durch die Schraube b. Der ganze
Apparat wird vom Ende des Messers aus auf dasselbe aufgeschoben und
hält sieh durch zwei auf die Unterfläche desselben drückende Federn.
Das Gelenk c/f/giebt die Möglichkeit, den Stab mit seinem Halter mittels
der Handhabe e so weit zurückzulegen, dass Schneide und Stab nach
Bedarf gereinigt werden können. Endlich ist für Schnitte von großer

432 A. Andres, W. Giesbrecht und P. Mayer

AusdehnuDg ein sehr dicker, für sehr kleine ein dünner Stab beigegeben,
die mit Leichtigkeit eingesetzt werden können.

Ist der Apparat in der beschriebenen Weise in Gang gesetzt, so
wirkt er von Anfang bis zu Ende gleich gut. Nur bei Schnitten von
bröckliger Konsistenz ist er nicht zu brauchen , indessen ist in solchem
Falle überhaupt kein Schnittstrecker anwendbar, sondern hilft nur ein
sehr langsames Schneiden und sorgsamste Anwendung des Schäufel-
chens. Der zu schneidende Paraffinblock wird zweckmäßigerweise so
zugestutzt, dass er den in der Figur angegebenen Querschnitt darbietet.
Man lässt auf der Seite nach der Schneide zu etwas Paraffin überstehen,
damit das Messer, bevor es zum Objecto vordringt, schon etwas zu
schneiden vorfindet, und schrägt die entgegengesetzte Seite ab, damit
der Schnitt (wie es in der Figur die punktirt gehaltene Schneide des
Messers verdeutlicht) nur mit der hinteren Ecke , nicht aber längs der
ganzen Kante der Schneide anhafte , also mittels einer Pincette leicht
abgehoben werden könne.

Das Mikrotom, welches seit einigen Jahren in der Zool. Station
in Aufnahme gekommen ist und, so weit wir dies zu beurtheilen ver-
mögen , trotz seines nicht unbeträchtlichen Preises gegründete Aussicht
darauf hat, alle übrigen Mikrotome, auf dem Continente wenigstens,
zu verdrängen, wurde von Prof. R. Thoma in Heidelberg ausgedacht^
und von dem Mechanikus Herrn R. Jung daselbst angefertigt. Das
wesentlichste Verdienst an ihm gegenüber den andern uns bekannt ge-
wordenen dürfte darin liegen, dass sowohl der Messer- als auch der
Objectsschlitten nur auf einigen »Punkten« laufen, statt entv/eder mit
ihren ganzen Flächen oder doch wenigstens mit schmalen Schienen der
Bahn anzuliegen. Diese »Punkte«, in Wirklichkeit sehr kleine Flächen
von etwa 2 — 3 mm Durchmesser , genügen völlig zur Sicherung des
Ganges und verringern andererseits die Reibung, machen es auch dem
Schmieröl möglich, seitlich auszuweichen, so dass der Gang ein sehr
stetiger wird. Ursprünglich hatten beide Schlitten je 5 »Punkte«, neuer-
dings läuft der Objectschlitten auf 6, was ein Überkippen desselben
beim Schneiden ungewöhnlich großer Objecte verhindert.

Die Bekanntschaft mit diesen vorzüglich gearbeiteten TnoMA'schen
Mikrotomen, die in der Praxis übrigens mehr mit dem Namen der
Jung' sehen bezeichnet werden, verdanken wir Herrn Prof. Robby Koss-

1 K. Thoma, Über ein Mikrotom, in: Virchow's Archiv, 84. Bd. 1881.
p. 189 — 191. Neuerdings auch in: Journ. R. Micr. Soc. London. 2. Ser. Vol. III.
1883. p. 298—307. Mit Holzschn.

Neuerungen in der Schneidetechuik. 433

MANN. Wir fanden aber bald nach ihrer Einführung in den Gebrauch,
dass an dem sog. mittleren Modell — nur auf dieses beziehen
sich alle folgende Angaben — einige Änderungen nöthig werden wür-
den, die jedoch das Princip des Instrumentes durchaus unberührt ließen^.
Dahin gehört der so eben beschriebene Schnittstrecker, ferner die
weiter zu beschreibende Einschnappvorrichtung an der Mikrometer-
schraube und der neue Objecthalter.

Die Einschnappvorrichtung hat den Zweck, den jedesmaligen
Betrag der Drehung an der Mikrometerschraube dem Ohre vernehmbar
zu machen und so das Auge, welches ohnehin schon genug beim Schnei-
den angestrengt wird, zu entlasten. Dies ist, wenn man viel mit dem
Mikrotome zu arbeiten hat , namentlich mit Schnitten durch kleine Ob-
jecte, von Belang; wir stimmen daher auch nicht mit Prof. Thoma
überein, wenn er meint » such complications are useful only for very
special conditions« (1. c. p. 303). Auf unseren Wunsch hat Herr Jung
diese Vorrichtung an der Trommel der Mikrometerschraube angebracht
und neuerdings ihre Brauchbarkeit noch dadurch erhöht , dass er nach
Belieben des Schneidenden die Feder bei jedem einzelnen von den
15 Theilstrichen der Trommel oder bei einer ganzen oder V2 oder 1/3
Drehung der Schraube einschnappen lässt.

Nicht so ganz unwichtig erscheint uns ferner unser Versuch , den
Objecthalter gründlich umzugestalten. Eine erste Probe der Art
wurde bereits 1882 ausgeführt und gelangte auch unter dem von Herrn
Jung herrührenden Namen «Neapler Zange« in den Handel. Der jetzige
leistet indessen. Dank dem thätigen Beistände des Herrn Jung, bei
Weitem mehr, als die eben erwähnte, die noch in mehrfachen Beziehun-
gen unvollkommen war. Das Object ist jetzt in allen drei Richtungen
des Raumes bewegbar, und zwar wird es senkrecht gehoben und even-
tuell auch um die senkrechte Achse gedreht aus freier Hand 2, in den
beiden andern Ebenen hingegen beliebig durch Zahn und Trieb ge-
stellt, so dass auch während des Schneidens mit Bequemlichkeit und
Sicherheit Änderungen in der Richtung vorgenommen werden können.
Wie die beistehende Figur zeigt, wird das Paraffinstück auf einen Hohl-
cylinder aus Metall , der innen ebenfalls mit Paraffin gefüllt ist, aufge-
kittet. Der Cylinder lässt sich in einem Würfel a auf- und abschieben
und auch mit Hilfe der unten angebrachten 6 Löcher und des zuge-

^ Dieses mittlere Modell hat eine Bahn von 27 cm und ein Messer mit einer
Schneide von etwa 16 cm Länge.

2 Auch hier Zahn und Trieb anwenden, hieße das Instrument unnöthig com-
pliciren.

434

A. Andres, W. Giesbrecht und P. Maj-er

hörigen Metallstäbcheus in ihm drehen: festgestellt wird er in jeder
Lage durch einen Griff i, welcher ähnlich wie bei einem Schraubstocke
wirkt. Die Drehung des Würfels innerhalb des Kahmens c um die Ho-
rizontalachse erfolgt durch den Trieb d, die Fixirung durch die kleine
Schraube e, deren Kopf mit Löchern für eben dasselbe Metallstäbchen
versehen ist, und welche das eine Lager des Würfels um die Achse des-
selben presst. In gleicher Weise wird der Rahmen um die in der Längs-
richtung des Schlittens gelegenen Achse gedreht und durch Schraube/
fixirt. Durch das Anpressen der Lager um die Achsen ändert sich die
Lage des Objectes höchstens um 7200 nim.

Fiff. 2.

Wie man sieht, ist das Ganze nur eine Modification des Cardani-
schen Ringes, wie er bei Schiffslampeu etc. zur Anw^endung kommt.
Wir haben im Gegensatze zu den meisten anderen Mikrotomen gerade
diese Art gewählt, weil nur in ihr die Möglichkeit gegeben ist, die
Richtung des Objectes ausgiebig zu ändern, ohne es zu-
gleich stark zu heben oder zu senken. Letzterer Übelstand
findet sich z.B. an dem sonst sehr gut wirkenden SPENGEL'schen Mikro-
tome 1 und macht bei Verstellung der Schnittrichtung meist ein bedeu-
tendes Hin- und Herschieben des Schlittens noth wendig. Wir lassen
darum auch beide Achsen mitten durch die obere Fläche des Würfels.

1 J. W. Spengel, Einige neue Verbesserungen am Schlittenmikrotom. in:
Zool. Anzeiger. 2. Jahrg. 1S79. p. G41— 648.

Neuerungen in der Schneidetechnik. 435

also SO nahe wie möglich dem Objecte selber, gehen. — Die Befestigung
des Objeetes auf einem senkrecht verschiebbaren Cylinder hat den
großen Vortheil , dass auch Stücke von mehr als 2 cm Länge geschnit-
ten werden können. Man schiebt eben nur zu Anfang den Cylinder
möglichst tief und hebt ihn später nach Bedürfnis, kann außerdem auch
planparallele Platten von 0,5 oder 1 cm Höhe anwenden, welche zuerst
unter das Messer gelegt und später weggenommen werden.

Besonders vortheilhaft hat sich uns die neueste Modification
des Thoma' sehen Mikrotomes erwiesen, die darin besteht, dass
die sog. Punkte, auf denen die Schlitten laufen, nunmehr aus Elfen-
beinstücken, die Schienen aus sog. Rothguss bestehen. In Folge davon
ist das Instrument nicht mehr dem Rosten unterworfen und der Gang
des Messerschlittens, der bei ganz langsamer Führung leicht etwas un-
gleichmäßig war, durch die vergrößerte Reibung durchaus gleichmäßig
geworden. Über die Haltbarkeit dieser neuen Combination liegen natür-
lich noch keine sicheren Resultate vor, indessen scheint es , als wenn
die Abnutzung der Gleitflächen geringer sei , als sie es früher bei Ver-
wendung von Metall auf Metall war.

Was endlich die P r e i s e betrifft, so stellt sich ein älteres Mikrotom
mittleres Modell — wir haben dieses bisher für alle unsere Zwecke voll-
kommen ausreichend gefunden — ohne Mikrometerschraube auf Jl 95,
diese selbst mit Einschnapp Vorrichtung auf Jt 40, ein Messer mit ca.
16 cm langer Schneide auf A 15 (Etui dazu Jl 4), ein Quermesser auf
M 19 (jede Klinge »// 6, Etui für 2 Messer ^3, anschraubbarer Griff zum
Anfassen beim Schleifen M 3, Halter während des Schneidens Jl 7), der
Schnittstrecker auf Jl 9. Das Mikrotom von Eisen mit »Punkten« von
Elfenbein und dem neuesten Objecthalter kostet ohne Mikrometer-
schraube ^110, endlich das in Rothguss und Elfenbein e/# 125,

Einige kleinere Vorrichtungen , welche wir zur Erleichterung der
Manipulationen beim Einbetten in Paraffin ausgedacht und theilweise
schon seit längerer Zeit in Gebrauch haben, mögen hier noch kurz Er-
wähnung finden. Zunächst ein Wasserbad, dessen Hauptvorzüge
darin bestehen, dass die Wasserdämpfe nicht an das Object gelangen
können und dass es bei ungemein geringem Verbrauche an Gas oder
Alkohol doch die Temperatur halbe Tage hindurch Constant hält^

1 K. KosSMANN (Zur Mikrotomtechnik, in Zool. Anzeiger. 6. Jahrg. 1883.
p. 19 — 21) empfiehlt zu gleichem Zwecke ein Luftbad, das mit einem Kemp-Bun-
SEN'schen Gasregulator Constant auf 50 0 erhalten wird.

436 -A-. Andres, W. Giesbrecht und P. Mayer, Neuerungen etc.

Es ist aus Messing gebaut , enthält eine tiefe eylindrische und 2 flache
calottenförmige Vertiefungen mit Einsätzen von Messing, und mehrere
tiefe Löcher, in welchen die Glastuben mit den in Chloroform und
Paraffin befindlichen Objecten, so wie ein Thermometer untergebracht
werden könnend Difficile Objecte werden mit ihren Tuben, von denen
die Korke vorher entfernt wurden, in das kalte Wasserbad gesetzt, und so
ganz allmählich erwärmt; dann kommen sie in flache Schalen, in denen,
so lange noch Chloroform verdunstet, stets eine niedrigere Temperatur
herrscht; ein tieferes Gefäß enthält das zur definitiven Einbettung die-
nende Paraffin'-. Seitlich ist eine Spalte zur Einschiebung der zu er-
wärmenden Objectträger vorhanden. Die Einbettung geschieht nicht in
Kästchen aus Papier oder aus dem von Kossmann empfohlenen Stan-
niol, das im Übrigen ganz zweckmäßig ist, sondern in Räumen, deren
Boden aus Glas und deren bewegliche; in Größe beliebig zu verändernde
Seitenwände aus Metall bestehen. Letztere haben wir zuerst im Zool.
Institute zu Leipzig in Gebrauch gesehen ; sie sind dort aus Schriftmetall
und haben die Form der Buchdruckerspatien. Wir haben sie etwas ab-
geändert 3, geben ihnen die Form ~| "~L und machen sie aus
Messing , um möglichst wenig Metall zu verwenden und so eine gleich-
mäßigere Abkühlung des ganzen Blockes zu erzielen. Metallwände und
Glasboden werden vor dem Gebrauche jedes Mal mit etwas Glycerin
eingerieben, um das Anhaften des Paraffines zu verhüten. Handelt es
sich bei der Einbettung sehr kleiner Objecte um genaue Lagerung der-
selben, so gießen wir das eben beschriebene Kästchen nach Bestreichung
mit Glycerin noch mit dünnflüssigem Collodium aus, bringen es zur
Verdunstung des Atheralkoholes auf ein Wasserbad und gewinnen so
ein Kästchen, in welchem Paraffin Stunden lang flüssig gehalten werden
kann, ohne zwischen Metall und Glas auszurinnen. Alsdann wird die
Einbettung in aller Ruhe vorgenommen ; das Kästchen steht dabei auf
einem besonderen , kleinen Wasserbade unter dem Präparirmikroskope
und wird, nachdem die Objecte in die richtige Lage gebracht sind,
durch Entleerung des Wasserbades rasch so weit abgekühlt, dass es bei
Seite gestellt werden kann.

1 Dieses Wasserbad in einer ursprünglichen, einfiicheren Form ist bereits
von C. 0. Whitman beschrieben worden. (Methods of Microscopical research in
the Zoological Station in Naples. in: Amer. Naturalist Vol. 16. 1882. p. 697—785.)

2 Das Messing verbietet es, mit Terpentinöl durchtränkte Objecte einzu-
betten, da das Öl das Metall angreift.

3 Vgl. auch Whitman, 1. c. p. 781.

Studies on Sponges.

By
Dr. G. C. J. Tosmaer.

Assistant at the Zoological Station. Naples.

I. Oll Velinea gracilis ii. g. ; ii. sp.

With Plates 31 and 32.

Two years ago I founcl in the Collection of the Zoological Station
a curious species of Sponge, to which I alluded in my report to the
Dutch Government ^

The Sponge in question was dredged in the Bay of Naples, biit I
did not obtain any indication of the depth . It consists of a colony of
cylindrical tubes, the whole being about 9 cm in height. The colour, in
spirit, is a yellowish-brown. The slender, rather compact, tough, tubes,
with their terminal oscula gi ve to the Sponge the appearance of a siliceous
Sponge, so that at first sight oue would think to have to do with some-
thing allied to Siphonochalina (fig. 1).

In observing the Sponge with a lens we see over the whole surface
little elevations , due to more or less protruding hörn - fibres (fig. 2) .
These give the Sponge, for which I propose the name Velinea gracilis,
the appearance of shagreen, if seen with the naked eye. Between the
ends of the fibres are to be seen the pores, being, as is usuai, the en-
trances of the canalsystem. These pores are not very frequent and
vary considerably in diameter (fig. 3); the water, having passed
through them, comes in the so called subdermal-cavities, these being a
system of lacunae just under the dermis. I cannot say whether these ca-
vities communicate all together, but I am sure that a number of the holes
as they are visible in sections [s.cl.c. in the figures) do communicate.

1 G. C. J. VoSMAER, Voorl. berigt etc. in Ned. Staatscourant No. 109. 1881.

Mittheiliingen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. IV. 29

438 Gr. C. J. Vosmaer

in Order to form under the dermis a kiud of large reservoir in which
here and there columns of Sponge-substance connect the floor mth the
roof of the cavity. From these subdermal cavities goes off a system of
canals or laeunae that penetrates the Sponge nearly reaching the inner
wall of each cloacal tube. These very wide canals give off numerous
ramifications in all directions ; the secundary branches ramify agaiu and
so on, but each secondary branch has a smaller diameter than the pri-
mary ones. Besides these wide canals the subdermal cavities give off
narrow ones (fig. 20 a, ß); these seem not to ramify; they do not
penetrate the Sponge to a great depth. In fig. 20 the difference be-
tween the wide and narrow canals is very conspicuous ; the character as
subdermal cavities with their narrow canals is very clearly shown in a
and ß; in y on the contrary one can hardly speak of a subdermal ca-
vity. A large series of sections teaches us the fact that both are ouly
varieties of the same principle and not at all two different cases. In
figs. 16, 17 and 18 I have chosen examples of such a series: in
fig. 16 there are for instance, two subdermal cavities marked with + and
0 ; a few sections farther in one direction we see the cavity 0 enlarged,
but in stead of the cavity + we see two very small ones, and the broad
canal -jf deeper (fig. 18i . A few sections in the other direction show us
where both cavities + and 0 are in direct communication with the canal
-if, that penetrates nearly the whole Sponge (fig. 17). These inhalaut
canals ramify during their courseinto the Sponge, the branches becoming
always narrower (fig. 4). Much wider are the exhalant canals. Under
the inner wall of each cloacal tube are immense laeunae, ramifying in
different directions as they go to the peripheral part of the tube, and
diminishing in their diameter (fig. 4). The inhalant canals begin thus
as wide passages, ramify and become narrower, the exhalant on the
contrary uniting with one another become thus wider and wider. The
sections of the first show as a rule a diameter greater than, or at least
equal to, those of the exhalant canals, in the outer parts of the Sponge-
tube (fig. 4). The contrary takes place in the inner parts. Of course
in the middle their diameter will be about equal. The two Systems of
canals communicate by means of the ciliated Chambers. These are
rather large and pouch-shaped, resembling those described and figured
by F. E. Schulze of S^joti^elia K They do not occur in every part of the
Sponge, but form a special region. Outward this region is the system
of subdermal cavities ; inward another system of cavities, belonging to

1 F. E. Schulze, Zeitschr. f. wiss. Zool. XXXII. Bd. (187S). p. 153.

Studies on Spoüges. 439

the exhalant canals. The Chambers that are found just imder the sub-
dermal cavities receive the water directly from these (fig. 4 s.d.c.) ;
they communicate by pores. Those which He more towards the ceutre
receive the water by the inhalant canals (fig. 4 i.e.). Around the
more or less cylindrical afferent or exhalant canals they are radially
arranged and over the whole length; transverse and longitudinal section
will make this clearly ; both are to be Seen in fig. 4. Although typically
they are poiich-shaped and open with a wide mouth directly into the
canals, there are modifications of this form that remind us of the system
of other Sponges. In figs. 5—9 I have drawn diflferent shapes of cilia-
ted Chambers. In fig. 6 and 8 there are some that resemble those of
the Sjìongidae, showing even the beginning of a special afferent canal.
It must however not be forgotten that these forms are exceptions and that
in general they are pouch-shaped as in Spongelia. As regards the
number of the pores this seems to be very variable. The maximum I
saw on thick sections was 12, so that in all, one Chamber may have
more than 20 pores.

Although very often it may appear that exhalant canals also function
as inhalant, this seems to be an error. Numerous complete series of sections
showed me that the inhalant canals in the innermost parts of the body never
communicate with exhalant ones, but always came from other inhalant
ones. So I believe that the water, once having passed a ciliated
Chamber, does not enter another , but is carri ed away.

Thus we have in Velmea as usuai two Systems of ramifyiug canals
lying rather close together and in communication by ciliated Chambers.

Each branch of the Sponge-colony is a more or less cylindrical
tube, the canal in the middle of which we may cali the cloacal cavity.
In this cloacal cavity ali the excurrent canals open. The diameter of
the cavity is not everywhere the same; and there is present an ar-
rangement for altering the size of the lumen. In observing a tube from
the top, very often a thin membrane with a circular hole is visible ; it
is highly probable that this membrane works as a sphincter. The cloa-
cal cavity is partly fiUed up bere and there by a spongeous mass, as is
to be seen in figs. 19 and 21. In this whitish soft substance are no
skeleton-fibres ; the whole mass consists only of connective tissue.

Velmea has a very remarkable skeleton. It consists of a rather
regulär network of horny fibres, which lie in the three dimensions of
space. On transverse sections it is to be seen that one system of fibres
passes in a radiai direction, while another is a system of concentric
fibres. At the place, where they unite, the longitudinal fibres come

29*

440 G. C. J. Vosmaer

together also (fig. 22) . Let ns call for a moment these latter ones pri-
mary fibres. those Coming oif from them secondaiy ones. The primavy
fibres go for the greater part in a longitudinal direction ; but afterwards
they bent out toward the periphery ; the result is that the outer, thinner,
younger parts go in a nearly radial direction. During their course they
send off secondary branches, which connect the primary branches. Thus
on transverse sections a network of fibres is seen, the radial ones of
which consist mainly of the secondary fibres, but partly of the beut-out
extremities of the primary ones. Those fibres that go in a concentric di-
rection consist on the contrary only of secondary branches. Now in obser-
ving a great quantity of sections, transverse, longitudinal and tangential
a certain regularity is evident. Themeshes are for the greater part square.
As a rule thesix fibres forming the longitudinal, concen-
tric and radial Systems, meet at approximately right angles.
Among the siliceous Sponges there is a large family characterised
by the hexactinellid structure of the skeleton. Most of them have a solid
skeleton, the Clements of which are sex-radiate spicules, besides this
however they possess free sex-radiate spicules. Among the Sponges that
are destitute of self-produced siliceous Clements Fritz Müller found the
first sex-radiate horny spicules. Velinea is an interesting example of a
Sponge possessing a solid hexactinellid horny skeleton. According to
F. E. Schulze 1 the whole skeleton-fibre oi Euspongia is a secretion
of modified cells of the connective tissue. The axis is the first pro-
duction, the concentrical layers of »spongin« are formed afterwards, but
both are secretions of the spongoblasts. According to Marshall and
Schmidt the fibres take their origin from simply modified »sarcodine«.
In his studies ou Hexactinellids Marshall says that in one case the net-
work of sarcodine (»Sarcodine-gitterwerk«) is enveloped by horny ma-
terial, in another case by silica (Hexactinellids) . The first we find in
Hornsponges; as examples Marshall mentioued Z2f/f«r?V/ Duch . et Mich,
and Aplysina 0. S. Had he known our Sponge, he would probably he
stili more convinced of his hypothesis: we now know a Hornspouge
with sex-radiate free spicules and another with a rather regulär sex-
radiate skeleton. Marsh all's hypothesis seems to be no more than that.
Whether there is really a dose relation betweeu the two mentioned
groups is for the moment not yet made out, because we do not know
how the skeleton developes. Marshall's suppositiouis iugenious, but not
entirely true, because he did not know of the existence of spongoblasts.

1 F. E, ScHiTLZE, Zeitschr. f. wiss. Zoo!. XXXII, p. 635.

Studies on Sponges. 441

Now that we know the anatomy of Velinea we can pass to the
study of the tissues. As iu all kuown Sponges the mass of the body
consists of couuective tissue, inclosed by epithelium. The whole outer
surface is covered by flat epithelium-cells. The centra of these eells are
rather far one from another (fig. 3) ; this makes the layer resemble
the ectodermal epithelium oi Si/cmicha rapha7ius^. I could not see
distinct limits between these cells and so I was not able to decide whether
there is a rather hyaline plasma in the outer parts of the cells and a
granular part aggregated around the nucleus in the centre of the cells,
or whether the cells consist solely of the granular part lying in a
copious secondary substance, secreted by the cells. A comparison with
the epithelial layer of other Sponges, for instance Sijcandra^ would be
an argument in favour of the first view ; but it ought to be remembered
that the limits of the granular mass is in our sponge much more distinct
thau in Sycandra according to Schulze's pictures. This, and the fact
that the hyaline substance stains very little, are on the contrary argu-
ments of the latter view. Fresh material is wanted for deciding this
question.

The same kind of epithelial cells seems to line all efiferent and
afferent canals. Some of the lacunae in the spongeous soft mass, that
is in the cloacal tubes are perhaps without this epithelium ; at least
there was frequently no trace of it at all. In flg. 10 I have drawn
some cells of the epithelium lining the cloacal tube. As I have said those
of the external layer do not ditfer from them, they are more or less oval-
shaped, possess many highly refringent granules and a round or oval
nucleus with finer granules and a darkly staiued nucleolus. The collar
cells have no peculiar character, except their small size. The conuective
tissue consists of ahyaline mass in which are to be seen beautiful granulated
cells with long branching processes, by means of which they are hanging
together in order to form a fine network (fig. 14) . The nuclei are not very
conspicuous. Very often vacuoles are visible. These ordiuary cells of
connective-tissue assume different shapes. In the deeper parts the pro-
cesses are more numerous than in the parts nearer the canals. There
the majority are spindle-shaped. In fig. 14 I have joined together some
typical forms that ali occur in the deeper parts. In some places they are
more contracted, as in fig. 15. I cannot say whether these have auother
function or not. Somethiug like spongoblasts I have not found; nor
could I detect eggs or spermatozoids. Nothing of the curious sperm-

1 See F. E. Schulze, Zeitschr. f. wiss. Zool. XXV. Suppl. Bel piate XIX.

442 Gr. C J. Vosmaer

cells, lately described by Polejaeff ^ were visible, althougli I am well
acquaiüted with their appearance.

I meütioned the fact that I could not see spongoblasts. This is how-
ever no reason at all that the skeleton of Velmea shoiild develop in
another way. One must not forget that only one specimen, preserved
in spirit, was at my disposai. — The fibres consist of a pith - substance
(Marksubstanz) and concentric layers of Spongin around it. This pith-
substauce has not always the same diameter, but there is always a trace
of it. Sometimes the outer spongin-layer has stained clearly while the
pith has remained yellowish. In that case the difiference is very well
Seen on transverse sections ; but often the colour diminishes gradually
towards the eentre. In fig. 1 1 the pith is visible, although not at first
sight; in fig. 12 it is very conspicuous. The cells in the fibres, as von
Lendenfeld has described in some Aplysitiidae, seem not to occur. The
fibres resemble much more those ai Spongelia than <òi Aplysina ax Äply-
silla. The curious yellow highly refractive corpuscles, described by Oscar
Schmidt and F. E. Schulze in Euspongia were abundant in Velmea
(fig. 11 and 12). It is remarkable that they occur sometimes in the
pith (fig. 12) at other times between the spongin - layers (fig. 11).
I do not know what these corpuscles are. No trace of plasma or
nucleus was to be seen. I showed my preparations to Dr. Karl Brandt
and asked him whether he had ever seen «yellow cells« resembling these
corpuscles. Ile answered that they had nothing to do with them. In
fig. 13 I bave made a picture of a fibre that has been boiled inEau de
Javelle. There are no yellow corpuscles to be seen ; this is perhaps
because they are not present since they can resist for a long time the
action of reagents.

As regards the systematic position of Velmea, I believe ìt
to be nearly allied to Spongelia.

It will be necessary to consider the whole group of those Sponges
which exceptiug the horny skeleton do not produce any other substance
for strengthening it, viz. of the so-called Hornsponges.

For the moment there are to be distinguished four groups of Horn-
sponges. Io the first place we bave the family of the Aplysinidae, cha-
racterised by the fact that the fibres of the skeleton possess nearly al-
ways a thick axis-substance and are without foreign corpuscles; in

1 Polejaeff, Sitzungsber. Ak. Wiss. Wien. Bd. LXXXVI, p. 276-29S.
I bave seen these cells in many other sponges. I showed my sections to Dr. Pole-
jaeff, who was kind enough to study them ; he told me that I had been right in
identifying the cells in qnestioa.

Studìes Oli Sponges. 44-^

the second place tliere is the family of the Spomjidae. possessing nu-
merous sand particles etc. at least in the main fibres. Between these
Stands the genns Spongelia, having as the Spongidae many sand particles
in the hornfìbres, but being distinguished from them by the shape of the
ciliated Chambers and the whole arrangement of the canalsystem. The
genera Hircinia F. E. S. and Oligoceras F. E. S. may easily be brought
into a fonrth family, characterised by the well known filaments.

Now it is clear after my description that Velinea^ wanting the fila-
ments does not belong to the Hircinidae^ as I propose to cali the fourth
family. The Spongidae so well described by F. E. Schulze are cha-
racterised by him as follows : »Geißel-Kammern halbkugelig und klein^
mit besonderem Ausfiihrungsgange versehen und von einem körnchen-
reichen Bindegewebe umgeben, das Skelet aus einem Netze solider,
coucentrisch geschichteter, hier und da fremde Körper, aber niemals
eigene Kieselbildungen enthaltender Sponginfasern (bestehend) .... Fila-
mente (fehlend)«. Evidently Velinea cannot be placed in this group.
So there is only aquestion whetherit is to be placed under the Aplijsinidae
or nnited with Spongelia in a new family.

Von Lendenfeld i has split up Schulze's Aplijsinidae into two sub-
families, Aplysininae and AplysiUinae^ and has given as character for
the original family the want of foreign corpuscles in the fibres and the
presence of a central axis-substance. The whole arrangement of the
canalsystem in the two sub-families is a quite different one ; this diffe-
rence seems to me to be important enough to give these sub-families
the value of families. And on the other band the want of foreign bodies
in the skeleton -fibres and the presence of an axis-substance are not
important enough to be adopted as a family-characteristic. In the Spon-
gidae, Hircinidae and in Spongelia we see that not al 1 fibres have sand par-
ticles; in the second place we see that an axis is nearly always, perhaps
always present. Even within the family of the Aplysinidae F. E. S.
there are all possible transitions between the thin-walled fibres of Aphj-
sina and the thick-walled ones of Janthella. For the moment I think
we may distinguish three families : Aphjsinidae s. str., Aplysillinae v.
Lendenf. , for which I should like to write Aplysillidae - ; and Spotz-
gelidae. The canalsystems of Vero?igiaBwk., DendrospongiaRjSitt, Dar-
winella F. Müll. Sind Janthella Gray are still unknown. So we cannot

> Von Lendenfeld, Zeitschr. f. wiss. Zool. XXXVIII. Bd. 188.3. p. 23.5.
2^ According to the Stricklandian Eule tbat names of families ought to termi-
nate in -idae, those of sub-families in -tnae.

444 G. C. J. Vosmaer

determine for the moment whether they must be placecl in the family of
the Aply&inidae or of the AjìhjsiUidae ; hut in the arrangement of the
skeletons Verojigia^ Janthella and Dendrospongia show more resem-
blance to one another and to Aplysina than to Darioinella. This genus
on the other band seems to be closely allied to Aphjsüla. In the family
of the Aplysinidae I place Aplysina and probably the three mentioned
above. In the AplysilUdae I will place Aply siila and Dendrilla. pro-
bably also Darwinella^. The family of the Spongelidae appears to be
characterised by the strong network of fibres, by the thin axis-substance
in the fibres, and by the great pouch-shaped ciliated Chambers. The
genus Spongelia itself has in the main fibres numerous particles of sand;
Velinea wants this. Thus we can make the follo wing tabular view:
fam. I. Aplysinidae. (s. str.) ciliated Chambers not verylarge, pear-
shaped. Ultimate ramifications of the exhalant and in-
halant canalsystem thin. Skeleton more or less regulär
network of anastomosing fibres. Walls of the fibres
thin; axis-substance thick; no sand. Groundsub-
stance granular.
Aplysina : probably also : Verotigia^ Dendrospongia^ Janthella.
fam. II. Aplysinidae. (= Aplysillinae v. Lendenf.) ciliated
Chambers large, pouch-shaped. Communication of in-
halant canals and lacunae with the Chambers by means
of numerous pores in the latter. Communication of
exhalant canals and lacunae with the Chambers by
means of one wide mouth. Fibres tree-like ramified,
not anastomosing. Axis of fibres rather thick: all
fibres without sand ; groundsubstance without granules.
A2)ly siila. Dendrilla; probably also Darioinella.'

1 Merejkowski has asserted in bis »Etudes sur les Epouges de la Mer Blanche«
(Mém. Acad. Imp. Sc. St. Pétersbourg. VII. Sér. T. XXVI. No. 7; Separ. Copy
p. 43), that the name Aplysilla F. E. S. was to be changed in his Simplicella, for
reasons of priority. As a matter of fact we know the foUowiug. In 1877 Merej-
kowski presented a preliminary note to the Committee of the Society of Natura-
lists, St. Petersburg. The paper was accepted and should be printed in the same
year. But unfortunately »la fante de la typographie l'a empèchée de paraitre dans
le huitième volume« ; the result was that the paper appeared in 1878, the same year
in which Schulze's ^^ Aplysinidae« carne out. So both names date from 1878, and
Merejkowski can never be right in changing. We prefer Schulze's uame because
»Apìysillm is well described and figured, while of »Siìnplicellm there is hardly a
diagnose in the prelimary account ; besides his note is written in Russian, So it
foUows , as well as from the above mentioned facts , that Merejkowski's name
Danvinellidae cannot be used, but in stead of it AplysilUdae.

Studies on Sponges. 445

fam. III. Spongelidae. Ciliated Chambers large, poiich-shaped.
Communicatiou of inhalant canals and lacimae with the
Chambers by means of numerous pores in the latter.
Communication of exhalant canals and lacunae with
the Chambers by means of one wide mouth. Fibres
anastomosing in order to form a regulär or irregulär
network. Axis of fibres thin; main fibres often with
sand; groundsubstance without granules.
Spongelia^ Velinea.

fam. IV. Spongidae. Ciliated Chambers small, hemispherical. Com-
munication of inhalant canals and lacunae with the
Chambers by means of numerous pores in the latter.
Communication of exhalant canals and lacunae with
the Chambers by means of special wide canals. Fibres
anastomosing in order to form an irregulär network.
Axis of fibres hardly visible. Main fibres often with
sand; groundsubstance in the neighbourhood of the
ciliated Chambers with numerous granules. No fila-
ments.
Euspongia^ Cacospongia^ Phyllospongia , Carteriospongia , Stelo-
spoiigia.

fam. V. Hircinidae. Ciliated Chambers small, hemispherical. Com-
munication of inhalant canals with the Chambers by
means of numerous pores in the latter. Communicatiou
of exhalant canals with the Chambers by means of spe-
cial canals. Fibres anastomosing in order to form au
irregulär network. Axis of fibres hardly visible. Main
fibres always, the other fibres often with sand and
other foreign corpuscles. Groundsubstance in the neigh-
bourhood of the ciliated Chambers with numerous gra-
nules. Between the skeleton-fibres numerous filaments.
Hir ernia ^ Oligoceras.
The foUowing analytical list may be useful for determination :

1 a. Skeleton-fibres anastomosing 2

b. Skeleton-fibres not anastomosing ; tree-like ramified, (or

sex-radiate) fam. AplysilUdae.

2 a. No filaments 3

b. Numerous filaments fam. Hircinidae.

3 a. Groundsubstance between the ciliated Chambers granular . . 4

446 ^- ^- J- Vosinaer

b. Groimdsnbstance between the ciliated Chambers not gra-
nular 5. (fam. Spongelidae) .

4 a. Skeleton formed by a more or less regulär network of
concentric layers; axis-substance of the fibres abundant;

without sand fam. Aplysinidae.

b. Skeleton formed by an irregulär network; axis-sub-
stance hardly visible ; main fibres nearly always with

sand. Wide canals and lacunae fam. Spongidae.

5a. No sand in the fibres: skeleton rather regulär . . . . Velmea.
b. Main fibres with much sand; skeleton not very regulär Spongelia.
The diaguosis of the genus Velmea may be given as follows: ske-
leton formed by a regulär (sex-radiate) network of spon-
gin-fibres that are destitute of sand or other foreign sili-
ceous, or calcareous bodies. The shape of the ciliated Chambers
and the arrangement of the canalsystem have the character of the family
Spongelidae.

The name Velinea, arose in the follo wing manner. I had named
this sponge Evelina but afterwards seeing that this name had already
been appropriated, I transposed the letters.

Explanation of Figures.
Piatesi.

(The object is preserved in strong alcohol and stained with borax-carmine. I used
Microsc. Hartnack ; Cam. lue. of Zeiss-Oberhäuser ; Immersion of Seibert &

Kraft.)

Fig. 1. Velinea gracilis n. g. ; n. sp. Nat. size.

Fig. 2. Surface, seen with a pocket-lens.

Fig. 3. Epithelinm of the outer parts. ]) pores. Hartn. VII.

Fig. 4. Transverse section. Combination of two or three following sections

s.cZ.c. subdermal cavity; i.e. inhalant canal ; e.c. exhalant canal. Somf

of the ciliated Chambers are cut, others are intact, showing the Chamber

pores. Hartn. III, cam. lue. projected on the level of the object stage
Figs. 5 and 6. Sections of ciliated Chambers in communication with the canals

Letters as above mentioued. Hartn. IV, ocul. tube extended. Proj. obj

stage.
Figs. 7, 8 and 9. Diflferent shapes of ciliated Chambers. Hartn. IV, tube extended

Proj. obj. stage.
Fig. 10. Epithelium-cellslining the cloacal tube. Imm.VII. Ocul. 3. Proj. obj. stage
Fig. 11. Transverse section of skeleton-fibre. Imm. VII etc. as in fig. 10.
Fig. 12. Longitudinal section of id. Magnif. id. id.
Fig. 13. Longitudinal section of id. after having been treated by Eau de Javelle

Magnif. as in 12.

Studìes on Sponges. 447

Fig. 14. Cells from connective tissue. Imm. VII. etc. as in fig. 10.
Fig. 15. Contraeteti (modified?) celi of connective tissue. Imm. VII. Oc. 3. Proj.
working table.

Piate 32.

Fig. 16, 17, 18. Transverse section; half-diagrammatic The connective tissue

is yellow ; the epithelial cells are black , the skeleton elements blue.

Hartn. II, Cam. lue. proj. obj. stage.
Fig. 19. Longitudinal section of the top of a cloacal tube; half-diagrammatic.

Colours as in fig. 1 6 etc. Showing the distribution of the ciliated Chambers

and the soft inner mass wanting ali skeleton, s.d.c. subdermal cavity.

Hartn. II; eam. lue. proj. obj. stage.
Fig. 20. Transverse section. As in fig. 16.
Fig. 21. Longitudinal section of cloacal tube. The yellow lines are the skeleton-

fibres. The inner wall of the tube is covered by the soft white mass.

Magnif. pocket-lens.
Fig. 22. Transverse section of skeleton, showing the regulär mashes. Hartn. II,

cam. lue. proj. obj. stage.
Fig. 23. Longitudinal section of id. On the right side is the outer part. Hartn. II,

cam. lue proj. obj. stage.

Die einfachen Ascidien (Ascidiae Simplices)
des Golfes von Neapel.

Von

M. P. A. Traustedt

in Herlufsholm bei Naestved (Dänemark).

Mit Tafel 33—37.

Im Frühjahr 1882 erhielt ich durch gütige Vermittelimg von Herrn
Dr. Chr. Lütken eine Aufforderung seitens Herrn Prof. A. Dohrn,
die einfachen Ascidien des Golfes von Neapel zu bearbeiten. Bei einem
darauf folgenden zweimonatlichen Aufenthalt in der Zoologischen Sta-
tion in Neapel hatte ich sehr reichliche Gelegenheit dazu , mehrere
Arten der erwähnten Thiere in lebendem Zustande zu studiren, und
es ist mir eine angenehme Pflicht, den an der Station befindlichen Herren,
unter welchen ich namentlich wünsche außer Herrn Prof. Dohrn den
Herrn Dr. P. Mayer zu erwähnen, für die freundliche Aufnahme und
unermüdliche Hilfe zu danken.

Aus der vorliegenden Abhandlung wird hervorgehen, dass ich
mir erlaubt habe, neben den Ascidiae simplices des Golfes von Neapel
und einzelner anderer Localitäten des Mittelmeeres auch solche Formen
mit aufzunehmen, welche in der Litteratur bereits beschrieben sind, oder
welche ich selbst beim Studium dieser Thiergruppe Gelegenheit gehabt
habe, anderswo kennen zu lernen. Besonders habe ich meine Aufmerk-
samkeit darauf gerichtet, zu untersuchen, in wie fern die Arten, welche
sowohl aus dem Mittelmeere als aus den nordischen Gewässern be-
schrieben vorliegen, identisch sind oder nicht.

Titel der citirten Schriften.

A 1 d e r , 1. Catalogne of the Mollusca of Northumberland and Durham
(Transact. Tyneside Nat. Field Club, vol. L part H, 1848,
p. 197).

Die einfachen Ascidien (Ascidiae Simplices) des Golfes von Neapel. 449

AI der, 2. Observations on tlie British Tunicata (Annais and Mag. of
Nat. Eist., 3. Ser., vol. XI, 1863, p. 152).

Beneden, P. J. van, Recherches sur l'embryologie, l'anatomie et la
Physiologie des Ascidies simples, 1846 (Mémoires de l'Aea-
demie Royale de Bei gique, Tom. XX, Bruxelles 1847).

Br ugni ère, Histoire nat. des Vers, des Mollusques, des Coquillages
et Zoophytes (in Encyclopédie méthodique). Paris 1789
—1832.

Carus, C. G., Beitrag zur Kenntnis des inneren Baues und der Ent-
wicklungsgeschichte der Ascidien (Archiv für Physiologie,
III. Bd. Hier findet sich der Text, die Tafeln mit Erklärung
in Nov. Acta Acad. nat. cur. Tom. XI, Tab. 36—37).

Chiaje, delle, 1. Memorie sulla Storia e Notomia degli Animali
senza Vertebre del Regno di Napoli, 1823 — 29, voi. III.

2. Descrizione e Notomia degli Animali invertebrati della Sicilia

citeriore osservati vivi negli anni 1822 — 30, Tomo terzo,
Napoli 1841.

Coquebert, Sur deux espèces d'Ascidies (Soc. Philom. Bull. I. Paris
1797).

Costa, Su di alcune specie di Ascidia, Napoli 1843 (Mem. della R.
Accad. d. Se. di Napoli, voi. V, 1844).

Cu vi er, Memoire sur les Ascidies et sur leur anatomie (Mém. du Mu-
seum d'hist. nat., tome II, 1815).

Eysenhardt, Über einige merkwürdige Lebenserscheinungen der
Ascidien (Nova Acta Acad. Natur, cur. Tom. XI).

Fabricius, 0., Fauna groeulandica, Hafniae et Lipsiae 1780.

Forbes and Hanley, British Mollusca, I. London 1853.

Forskähl, Descriptiones animalium, avium, amphibiorum, piscium,
iusectorum , vermium , quae in itinere orientali observavit.
Ed. C. NiEBUHR. Havniae 1775.

Grube, 1. Ein Ausflug nach Triest und den Quarnero, Berlin 1861.
2. Die Insel Lussin und ihre Meeresfauna, Breslau 1864.

Gwyn Jeffreys, Norman, M'Intosh and Walter, Last Report on
dredging among the Shetland Isles (Report of the British
Association for the Advancement of Science for 1868).

Hancock, On the Anatomy and Physiology of the Tunicata (Journ.
Liuu. Soc. Zool. vol. IX, 1867).

Heller, 1. Untersuchungen über die Tunicateu des Adriatischen
Meeres, 1. Abth. (Denkschr. d. kais. Akad. d. Wissensch.
Math.-naturw. Cl. Bd. 34, 2. Abth , p. 1, Wien 1875).

450 ^i- P- ^- Traustedt

Heller, 2. Untersuchungen über die Tunicaten des Adriatiselien
Meeres, 2. Abtli. (ibid. Bd. 34, 2 Abth., p. 107, Wien 1875).

3. Untersuchungen über die Tunicaten des Adriat. und Mittel-

meeres, 3. Abth. (ibid., Bd. 37, 1 Abth., p. 241, Wien 1877).

4. Beiträge zur näheren Kenntnis der Tunicaten (Sitzungsbe-

richte der Math.-naturw. Cl. d. kais. Akad. d. Wissensch.,
Bd. 77, 1 Abth. Jahrg. 1878, p. 83, Wien 1878).
Herdman, W. A. , 1. Preliminary Report ou the Tunicata of the
»Challenger« Expedition. I. (Proceedings of the R. Society
of Edinburgh, Session 1879— SO, p. 458).

2. Preliminary Report etc., II. (ibid., p. 714).

3. Preliminary Report etc., III. (ibid., Session 1880— 81, p. 52).

4. Preliminary Report etc. , IV. (ibid., p. 233).

5. Notes on British Tunicata with Descriptions of new species,

I. Ascidiidae (Linnean Society's Journal — Zoology, vol. XV,
1880, p. 274).

& H. C. Sorby, 6. On the Ascidians coUected on the S. Coast

of England during the Cruise of tlie Yacht »Glimpse« in the
year 1881 (ibid., vol. XVI, p. 527).

Julin, Gh., 1. Etüde sur Thypophyse des Ascidies et sur les organes
qui Tavoisinent (Extrait des Bulletins de l'Académie Royale
deBelgique, 3. Sér., Tornei, no. 2. février 1881).

2. Recherches sur l'organisation des Ascidies simples, I. (Ex-

trait des Archives de Biologie, voi. II, 1881, p. 59).

3. Recherches sur etc., II. (ibid., p. 212).

K u p f f e r , Tunicata, in : Zoologische Ergebnisse der Nordseefahrt vom
21. Juli bis 9. Sept. 1872, No. VII (Separatabdr. aus dem

II. Jahresbericht der Commission zur Untersuchung dei
deutschen Meere in Kiel, Berlin 1874, p. 197).

Lacaze-Duthiers, H. de, 1. Sur un genre d'Ascidies, le Chev-
reulius Callensis, de L.— D. (Ann. d. Sc. nat. , 5. Sér..
Zool. etPalaeont., Tome IV, p. 293, Paris 1865).

2. Histoire des Ascidies simples des cotes de France, I. (Arch. d(

zool. expér. et génér., Tome III, Paris 1874).

3. Histoire des Ascidies simples des cotes de France, IL (ibid.

Tome VI, Paris 1877).
Lamarck, Histoire naturelle des animaux sans vertèbres, Tome III

Paris 1816.
Lenz , Die wirbellosen Thiere der Travemünder Bucht (Anhang I z. d

Die einfachen Ascidien (Ascidiae Simplices) des Golfes von Neapel. 451

Jahresbericht d. Commissiou zur Untersuchung d. deutscheu

Meere in Kiel 1875).
L e s u e u r , Descriptions of several new species of Ascidia, read March

25, 1823 (Journal of the Aeademy of Natural Sciences of

Philadelphia, vol. Ili, parti, Philadelphia 1823).
Linné, Systema naturae, Tom. I, Pars VI, ed. 13, 1788.
L ü t k e n , Nogle Bemärkninger om de ved de danske Kyster iagttagne

Arter af eenlige S0punge (Ascidiae simplices). (Videnskabelige

Meddelelser fra den naturhistoriske Foreniug i KJ0benhavn

for Aaret 1860, KJ0benhavn 1861).
Mac Gillivray, History of the Molluscous animals of Aberdeen,

London 1843.
Macintosh, Marine Fauna of St. Andrews, 1875.
Müller, 0. F., 1. Zoologiae Danicae Prodromus, Hauniae, 1776.

2. Observatio molluscorum marinorum Norvegiae , Decas l (Nova

Acta physico-medica Academiae Caesareae Leopoldino-Ca-
rolinae naturae curiosorum, Tom. VI, Norimbergae 1778).

3. Zoologia Danica seu animalium Daniae et Norvegiae rariorum

ac minus notorum descriptiones et historia, Fase. I— IV,
Hafniae 1777—1806.

Philip pi, Rhopalaea, ein neues Genus der einfachen Ascidien (Archiv
für Anat., Physiol. u. wissensch. Medicin, Berlin, Jahrg.
1843).

Risso, Histoire naturelle des principales productions de l'Europe me-
ridionale et particuliérement de Celles des environs de Nice et
des Alpes maritimes, Tome IV, Paris J 826) .

Sars, M., 1. Beretning om en i Sommeren 1849 foretagen Zoologisk
Reise i Lofoten og Finmarken (Nyt Magasin for Naturvidens-
kaberne, 6. Bd., 1851).

2. in Christiania Vidensk. Selsk. f. 1858, Christiania 1859.

S a V i g n y , Mémoires sur les animaux sans vertèbres, II, 1 , Paris 1816.

Thompson, On the Mollusca of Ireland (Annais of Natural History,
V, 1840).

Traustedt, 1. 0 versigt over de fra Danmark og dets nordlige Bi-
lande kjendte Ascidiae simplices (Videnskabelige Meddelel-
ser fra den naturhistoriske Forening i Kj0benhavn, KJ0ben-
havn 1880).

2. Vestindiske Ascidiae simplices, 1 Afd., Phallusiadae, tillige-

med indledende Bemärkninger om Skjävhedeu hos Ascidiae
simplices i Almindelighed (ibid., 1882).

452 M. P. A. Traustedt

T r a u s t e d t , 3. Vestindiske Ascidiae simplices, 2 Afd. , Molgulidae og

Cyntliiadae (ibid., 18S2).
Uljanin in einer russischen Abhandlung, Moskau 1872 (cf. Zool.

Record) .

1. Familie: Phallusiadae.

Mundöifnung und Kloakenöffaiing mit 6 oder mehreren Läppchen. Tentakel
einfach. Kiemensack ohne Falten.

A. Die Spirakel sind gekrümmt und an kegelförmigen, gegen die
Mitte hineinragenden Erhebungen (Infundibula) coucentrisch an-
geordnet Corella Aid. & Hanc.

B. Die Spirakel können mehr oder weniger regelmäßig gestellt sein,
sind aber nie gekrümmt und liegen hauptsächlich parallel mit
der Längsachse des Kiemensackes :

1. Eine Duplicatur des Mantels lässt sich deckeiförmig über die

beiden Siphonen niederziehen R h o d o s o m a Ehrenberg.

2. Keine solche deckeiförmige Duplicatur des Mantels:

a. Die Musculatur des Körpers symmetrisch an beiden Seiten
entwickelt Giona Savigny.

b. Die Musculatur des Körpers asymmetrisch entwickelt : vor-
wiegend oder ausschließlich an der freien (rechten) Seite
vorhanden Ph all usia Savigny.

Corella Alder & Hancock

gehört zu den normal sinistrorsen Gattungen. Die krummen Kiemenspalten an
kegelförmigen, gegen die Mitte hineinragenden Erhebungen (Infundibula) coacen-
trisch angeordnet. Die Dorsalleiste ist wie bei Chelyosoma, Rhodosoma, dona und
Ahyssascidia innerhalb der Familie der Phallusiadae in eine Reihe zungenförmiger,
sichelförmig gebogener Fortsätze aufgelöst. Sie lässt sich leicht aus der gewöhn-
lichen , leistenförmigen , quergerippten Dorsalleiste der Gattung Phalliisia ent-
standen denken. Schneidet man nämlich die die Querrippen verbindende Membran
der Dorsalleiste einer PhaUusia weg, so erhält man eine Dorsalleiste, wie sie
Corella zeigt. Die Genitalorgane umspinnen den mittleren Theil des Darmcanals
netzförmig.

Corella parallelogramma (0. F. Müller) .
Taf. 33, Fig. 1—2; Taf. 34, Fig. 1.
Ascidia parallelogramma, 0. F. Müller, No. 1, p. 226 und No. 3,
vol. II, p. 11, tab. XLIX. — Thompson, p. 94. — Forbes & Hanley,
p. 34. - M. Sars, No. 1, p. 156 und No. 2, p. 64. — Lütken, p. 201.
Corella parallelogramma, Alder, No. 2, p. 157. — Gwyn Jeff-
reys, p. 302. — KuPFFER, p. 214. — TraustedT; No. 1, p. 431
und No. 2, p. 271. ~ Julin, No. 2, p. 70. PL IV, Fig. 1.

Anm. Während meines Aufenthaltes in Neapel hatte ich nur Gelegenheit 3,
noch dazu beschädigte Exemplare zu beobachten. So viel ich weiß, ist dies dae
erste Mal, dass ein Repräsentant der Gattung Corella im Mittelmeere gefunden ist

Die einfachen Aseidien (Ascidiae Simplices) des Golfes von Neapel. 453

denn Grube's Ascidia liarallelogrammu muss nach Heller (No. 2, p. 112) als syno-
nym zu Ph. viryinea angesehen werden. — Ich gebe hier die wenigen Notizen,
welche ich mir bei der Untersuchung der 3 erwähnten, mangelhaften Individuen
gesammelt habe, die so weit ich es beurtheilen kann zu C. parallelogramma ge-
rechnet werden müssen.

Der Körper doppelt so hoch wie lang, mit dem niedrigsten Theile des Mantels
augeheftet. Das größte Exemplar 18 mm hoch und 9 mm lang, unter dem langen
Kloakensiphon gemessen, dessen Länge allein sich bis auf 7 mm beläuft.

Der Mantel ziemlich dick und glatt.

Farbe. Alle Eingeweide lassen sich durch den durchsichtigen, wasserhellen
Mantel hindurch außerordentlich deutlich sehen. Der Kiemensack besitzt stark
rothes Pigment, welches in mehr oder weniger regelmäßigen Gürteln abgelagert
ist, die sich von den Öffnungen nach unten gegen die Basis erstrecken. In den
Winkeln zwischen den Lappen der Öffnungen finden sich kleine, rothe Flecken.
Der Rand der Öffnungen, die Bauchfurche und die Genitalorgane, welche wie
Flecke dem Magen aufliegen, sind kalkweiß. Der Magen ist braun und der Darm
dunkel olivengrün.

Die Musculatur des Körpers ist sehr schwach und nur an der linken Seite ent-
wickelt.

Die Mundöffnung sitzend ; die Kloakenöffnung an einem sehr langen Siphon ;
beide Öffnungen in der Mittellinie des Rückens.

Mit Bezug auf Kiemensack und Darmcanal waren die 3 Individuen , so weit
ich sehen konnte, der nordischen C. parallelogramma ganz ähnlich ; die Figur des
Kiemensackes, Taf. 34, Fig. 1, ist nach einem Exemplar vom Kattegat ge-
zeichnet.

Fundort : Mittelmeer ; Golf von Neapel. (Die C. jjarallelogramma ist häufig an
den englischen, norwegischen und dänischen Küsten.)

Rhodosoma Ehrenberg.

Diese, wie Corella sinistrorse, wegen ihrer eigenthümlichen äußeren Form
leicht kenntliche Gattung ist oben rechts mit einer Duplicatur des Mantels
versehen, welche deckeiförmig über den weichen hautartigen Theil desselben
niedergezogen werden kann ; der Deckel und der ganze Rest des Mantels ist hart
und knorpelig oder hornartig. Bei Styela cornata (Alder) , Molgula [Anurella)
oculata (de Lacaze-Duthiers) und Eugyra globosa Hancock, kann der Mantel
um die Mund- und Kloakenöffnung spaltenförmig zusammengezogen werden ; ich
betrachte das Verhalten bei Rhodosoma als eine einseitige, stark potenzirte Ent-
wicklung der für die 3 genannten Arten erwähnten Eigenthümlichkeit. Die Spirakel
sind groß, länglich und liegen parallel mit der Längsachse des Kiemensackes. Die
Dorsalleiste ist wie bei Corella und Cioiia in eine Reihe sichelförmig gekrümmte
Fortsätze aufgelöst. Die Genitalorgane umspinnen den mittleren Theil des Darm-
canals netzförmig.

Bhodosoma callense (Lac.-Duth.).

Chevreiüius callensis, DE Lacaze-Duthiers, No. 1, p. 295, pl. V.

Rliodosoma callense, Heller, No. 2, p. 120, Taf. VI, Fig. 1 — 15.

Diese interessante kleine Form scheint im Golf von Neapel selten zu sein,
wenigstens waren bis zum Sommer 1882 von der Zoologischen Station nur zwei

Mittheilungen ;i. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. IV. 30

454 M. P. A. Traustedt

Exemplare gesammelt, und ich bekam leider keine Gelegenheit, sie im lebenden
Zustande zu beobachten. Das kleinste von diesen beiden Exemplaren war unbe-
schädigt; ich führe hier das Maß desselben an. Die Höhe des Deckels 5,5mm;
Höhe des Körpers vom Rande des Siphonfeldes bis an die Basis gerechnet 3,5 mm ;
Länge 10mm (quer über das Siphonfeld gerechnet); Dicke 6mm. Im Übrigen
verweise ich auf die Beschreibungen der Herren de Lacaze - Duthiers und
Heller.

Fundorte : Mittelmeer: Galle an der afrikanischen Küste !cf. de Lacaze-Du-
THiERS), Golf von Neapel. — Adriat. Meer, Lesina (cf. Heller).

Ciona Savigny

gehört zu den rechts gekehrten Gattungen. Die Musculatur des Körpers ist an
beiden Seiten symmetrisch entwickelt. Die Spirakel sind gerade und liegen parallel
mit der Längsachse des Kiemensackes. Die Dorsalleiste ist wie bei Corella und Rho-
dosoma in eine Reihe zungenförmiger, sichelförmig gekrümmter Fortsätze aufge-
löst. Die Genitalorgane sind nur an der linken Seite entwickelt und bilden eine
ungelappte Drüse in der Darmschlinge (umspinnen nicht netzförmig Theile des
Darmcanals, wie bei Corella, Phallusia u. a.).

Giona intestinalis (Linn.).

Taf. 33, Fig. 3—5; Taf. 34, Fig. 2; Taf. 35, Fig. 1—2.

Ascidia intestinalis, Linné, p. 3123. — 0. F. Müller, No. 2, p. 51.

— CuviER, pl. II, Fig. 4—7. — Delle Chiaje, No. 1, p. 186.
p. 199, Tav. 45, Fig. 15, 16, 19 und 22. — Mac Gillivray, p. 313.

— FoRBES & Hanley, p. 31. — M. SARS, No. 1, p. 156. — GWYN
Jeffreys, p. 302.

Ascidia canina, 0. F. Müller, No. 3, vol. II, p. 19, Tab. 55,
Fig. 1 — 6. — Forbes & Hanley, p. 31. — Lenz, p. 24.

Ascidia corrugata, 0. F. Müller. No. 3, vol. II, p. 54, Tab. 79,
Fig. 3—4.

Ascidia virescens, Bruguière, pi. 64, Fig. 4 — 6.

Phallusia intestinalis, Savigny, p. 169, pl. II, Fig. 1. — Thomp-
son, p. 95. — Delle Chiaje, No. 2, p. 16, Tab. 80, Fig. 15, 16
und 19, Tab. 82, Fig. 13. — Uljanin.

Phallusia canina, Savigny, p. 171.

Phallusia corrugata, Lütken, p. 203.

Ciona intestinalis, Kupffer, p. 207. Herdman, No. 6, p. 528.

Ciona canina, Kupffer, p. 206, Taf. V, Fig. 8—9. — Trau-
stedt, No. 1, p. 432.

Der Körper außerordentlich hoch, walzenföimig, mit der niedrigsten Partie
der linken Seite oder mit der Basis angewachsen.

Die einfachen Ascidien (Ascidiae Simplices) des Golfes von Neapel. 455

Das grüßte Exemplar: 167mm hoch und 53mm im Diameter,

ein anderes » 68 mm » » 16 mm » » und

das abnorme » 53 mm » » 12 mm » » (cf. Taf. 33, Fig. 5).

Der Mantel dick, gelatinös, nach innen fast zerfließend.

Farbe. Mantel mehr oder weniger wasserhell, mit einem schwach bräunlichen
oder grünlichen Schimmer; bei älteren Exemplaren oft opak (cf. Taf. 33, Fig. 4).
Weit unten gegen die Basis hin scheint der rothbraune Magen durch. Der Darm
dunkel olivengriin oder graulich. Rothe Fleckchen in den Winkeln zwischen den
Lappen der Mund- und Kloakenüffnung.

Die Musculatur des Körpers kräftig, gleichmäßig auf beide Seiten vertheilt.

Die Mund- und Kloakenöffnung sitzen nahe bei einander an dem Gipfel des
Körpers, beide an ziemlich langen und geräumigen Siphonen. Der Mundsiphon
terminal und etwas geräumiger als der nach hinten gerichtete, etwas niedriger
sitzende Kloakensiphon.

Die Tentakel zwischen 50 — 66 an der Zahl, von mehreren verschiedenen Größen.

Das Flimmerorgan ziemlich groß, hufeisenförmig; die Öffnung zwischen den
beiden einwärts gekrümmten Hörnern ist nach vorne und oft etwas nach rechts
gekehrt.

Der Nervenknoten groß, dicht hinter dem Flimmerorgane gelegen.

Der Kiemensack reicht nicht bis an die Basis, welche von Theilen des Darm-
canales eingenommen wird. Die Längsrippen recht kräftig, groß und zusammen-
gedrückt. Sichelförmig gekrümmte, an der Spitze abgerundete Papillen sitzen an
den Kreuzungsstellen sowohl mit den breiten als mit den schmalen Querrippen ;
dagegen findet man keine intermediäre Papillen. Ganz nach unten bildet der
Kiemensack eine trichterförmige Ecke; hier zeigt sich oft an jeder Seite ein
großes, spaltförmiges Loch; ich selbst habe es nicht immer gefunden und zii-
weilen nur an der einen Seite beobachtet.

Die Dorsalleiste in eine Reihe zungenförmige, sichelförmig gekrümmte Papillen
aufgelöst, die au der Basis durch eine niedrige Membran vereint sind.

Der Darmcanal liegt zum größten Theil unter dem Kiemensack ; der Ösopha-
gus eng ; der Magen klein, länglich ; der Darm geräumig ; der Mastdarm steigt
weit hinauf in die Kloakenhöhle. Anus ungezähnelt.

Die Genitalorgane liegen in der Darmschlinge.

Fundorte : Mittelmeer. — Englische Küsten. — Färöer. — Grönland. — Küste
von Norwegen, Dänemark und Norddeutschland bis tief in die Ostsee.

Anm. Ich habe die mit so stark rothem Pigment ausgestattete Varietät C.
canina, die an den dänischen Küsten so häufig ist, niemals in der Zoologischen
Station zu Neapel gesehen.

Phallusia Savigny.

Bei dieser in der Regel rechts gekehrten Gattung ist die Musculatur des
Körpers besonders oder ausschließlich an der rechten Seite entwickelt. Die Spi-
rakel können mehr oder weniger regelmäßig gestellt sein, sind aber nie gekrümmt
und liegen hauptsächlich parallel mit der Längsachse des Kiemensackes. Die Dorsal-
leiste ist leistenförmig, mit gezähneltem oder glattem Rande. Die Genitalorgane
umspinnen den mittleren Theil des Darmcanals netzförmig.
A. Der Kiemensack mit Papillen an den Längsrippen :

1 . Außer den Papillen an den Kreuzungsstellen der Längs- und
Querrippen auch intermediäre Papillen :

30*

456 M. P. A. Traustedt

a. Der Kiemensack schlägt sich nach unten rings um den Magen

und steigt etwas an der linken Seite empor. 1. P. mamillata (Cuv.).

b. Der Kiemensack parallel mit den Seiten des Thieres:

*) Ein großes spaltförmiges Loch im Kiemensacke außer

denSpirakeln 2. P. mentula (0. F. M.).

**] Kein besonderes Loch im Kiemensacke außer den Spi-
rakeln :

«) Dorsalleiste mit glattem Eande. . . 3. P. quadrata, nov. sp.
ß) Dorsalleiste mit gezähneltem Rande :

f Anus mit rundzackigem Rande . . 4. P. m urica ta (Heller).
fi Anus mit glattem Rande :

aa) Mantel schwarz, undurchsichtig. 5. P. fumigata (Grube),
bb) Mantel weiß, durchsichtig . . . 6. P. ob longa, nov. sp.
2. Keine intermediäre Papillen vorhanden :

a) Mastdarm perpendiculär; der Anus liegt hoch über der oberen
Krümmung des Darmes ". P. venosa (0. F. M.).

b) Mastdarm perpendiculär ; der Anus ungefähr in der Höhe mit

der oberen Krümmung des Darmes . . . . S. P. m a 1 a c a , nov. sp.

c) Mastdarm fast horizontal; der Anus liegt weit unter der
oberen Krümmung des Darmes :

*) Zona praebranchialis glatt ..... 9. P. pusilla , nov. sp.
**) Zona praebranchialis mit Warzen bedeckt, lü. P. ingeria, nov. sp.
B. Der Kiemensack ohne Pai^illen :

1. Der Anus liegt höher als die obere Krümmung des Darmes.

11. P. virginea (0. F. M.).

2. Der Anus liegt so hoch wie die obere Krümmung des Darmes.

12. P. aspersa (0. F. M.).

1. Phallusia mamillata (Cuv.).
Taf. 33, Fig. 6 ; Taf, 34. Fig. 3.

Ascidia mamillata, Cüvier, p. 30, PI. III, Fig. 1 — 6. — Heller,
No. 2, p. 112, Taf. II, Fig. 11. — Herdman, No. 6, p. 529, PI. X,
Fig. 1—5.

Ascidia venosa, delle Chiaje (non 0. F. Müller), No.l, p. 187,
p. 198, Tav. XL VI, Fig. 3 (der Text sagt »A. venosa«, die Tafel »A.
mamillata«), Tav. XLV, Fig. 20 (delle Chiaje führt p. 198 A. ma-
millata Cuv. auf als Synonym seiner A. venosa; ferner glaubt delle
Chiaje, dass Ph. Urtica [Risso, p. 276] vielleicht auch ein Synonym ist).

Phallusia monachus, Savigny, p. 167, PI. X, Fig. 2.

Phallusia mamillata, delle Chiaje (non Savigny), No. 2, p. 16,
Tav. 81, Fig. 1, 2, 3, 5 und 15 (besonders ist Fig. 1 charakteristisch;
es ist aber nicht correct, wenn delle Chiaje hinter seine Ph. ma-
millata »Sav.« setzt, denn Savigny's Ph. mamillata ist == Ph. mentula [0.
F. Müller]). — Philippi, p. 55 (auch Philippi setzt A. Urtica Risso als
Synonym dieser Art) . — Julin, No. 3, p. 214, pl. XIV.

Der Körper fast doppelt so hoch wie lang, mit der Basis angewachsen. Das

Die einfachen Ascidien (Ascidiae Simplices) des Golfes von Neapel. 457

Thier erreicht eine sehr bedeutende Größe. 150 mm hoch, 65 mm lang, Mund- bis
Kloakenöffnung 70 mm.

Der Mantel knorpelartig und sehr dick, besonders gegen die Basis hin. Die
Oberfläche mit großen, buckeiförmigen Erhöhungen besetzt. Von der Innenseite
ragt links im Niveau der Kloakenöffnung eine schräg nach unten und vorn
gehende Verlängerung des Mantels hervor. Um den Rand der erwähnten Ver-
längerung beugt sich der nach unten sehr verlängerte Kiemensack.

Farbe. Der ganz undurchsichtige Mantel ist weißlich, hörn- oder knorpel-
farben ; an den von mir untersuchten Exemplaren habe ich keine Ablagerung von
rothem Pigment beobachtet, auch nicht rings um die Offnungen. Bei durch-
scheinendem Lichte schimmert der Darmcanal wie ein dunkler Schatten durch.
Der vordereTheil des Magens ist braungelb, wie versengt, der hintere Theil weißlich.
Eben so ist der Theil des Darmes, welcher vom Magen bis an die obere Krümmung
des Darmes geht, braungelb pigmentirt.

Die Musculatur des Körpers wie gewöhnlich nur an der rechten Seite ent-
wickelt.

Die Mundöffnung terminal ; die Kloakenöffnung sitzt bedeutend niedriger ;
beide Offnungen an recht geräumigen, aber ganz kurzen und völlig retractilen Si-
phonen. Die Lappen der Offnungen stumpf und verhältnismäßig kurz.

Die Tentakel ca. 60 au der Zahl, von 3 verschiedenen Längen.

Das Flimmerorgan außerordentlich klein, hufeisenförmig; die Öffnung
zwischen den 2 mit den Spitzen zusammengebogenen Hörnern ist nach vorn ge-
kehrt. Zona praebranchialis fein und dicht warzig.

Der Nervenknoten ist groß, länglich und liegt weit vom Flimmerorgane ab-
gerückt.

Der Kiemensack ist weit über den Magen verlängert und wie erwähnt unten nach
links gekrümmt; das Kiemengitter mit verhältnismäßig kleinen, quadratischen
Feldern ; die dünnen Längsrippen sind an den Kreuzungsstellen mit den ziemlich
flachen Querrippen mit großen , stumpfen Papillen versehen ; die intermediären
Papillen sind ganz klein und warzenförmig; ca. 4 Spirakel in jedem Felde.

Die Dorsalleiste niedrig, mit glattem, ungezähnelten Rande.

Darmcanal. Der Schlund wird von einem langen Spalt gebildet und liegt weit
vom Grunde des Kiemensackes entfernt in einem schmalen, gestreckten Hofe. Der
Ösophagus kurz und beinahe gerade ; der Magen sehr klein, birnförmig; der Darm
ziemlich eng ; die obere Krümmung liegt weit niedriger als der Anus, ungefähr in
der Höhe mit dem Schlünde. Eine sehr starke Leiste fängt im Magen an und läuft
durch den ganzen Darm bis an den Rand des Anus. Im Mastdarme ist die Leiste
mit 2 Kielen versehen ; die Spitze der Leiste frei. Der Anus mit wenigen, großen
Lappen am Rande.

Fundorte : Mittelmeer -. Golf von Neapel. — Adriat. Meer. — Küste von Frank-
reich (cf. Savigny, p. 167). — Englische Küsten : Portland (cf. Herdman, No. 6,
p. 529).

2. PhaUusia mentula (0. F. Müller).

Taf. 33, Fig. 7—9; Taf. 34, Fig. 4; Taf. 35, Fig. 3 u. 18.
Ascidia mentula, O.F.Müller, No. 3, vol. I, p. 6, Tab. 8, Fig. 1—4.

— ? 0. Fabricius, p. 331. — Forbes & Hanley, p. 32, PI. C, Fig. 1.

— M. SARS, No. 1, p. 36. — Heller, No. 1, p. 2, Taf. I, Fig. 1
— 2. — Herdman, No. 1, p. 465.

458

M. P. A. Trausteclt

Ascidia monachus, Cuvier , p. 32 (non P. monachus, Savigny,

p. 167).

Phallusia mentala, Kupffer, p. 209, Taf. IV, Fig. 1. — Julin,

No. 2, p. 79, PI. V, Fig. 1—4.

Der Körper ist oft über doppelt so hoch wie lang, etwas zusammengedrückt,
mit der Basis oder einem Theil der linken Seite angewachsen. Das größte Exem-
plar 153mm hoch, 56mm lang; Mund- bis Kloakenöffnung 86mm. Das kleinste
von mir beobachtete Exemplar war 37 mm hoch, 18 mm lang ; Mund- bis Kloaken-

öfifnung 22 mm.

Der Mantel ist dick , besonders an der linken Seite , knorpelartig, nicht so
durchsichtig am lebenden Thiere wie au Spiritusexemplaren. Links ungefähr in
der Mitte an der inwendigen Seite des Mantels sieht mau einen kurzen, kegelför-
migen Zapfen, der in eine Vertiefung oberhalb der unteren Krümmung des Darmes ein-
greift ; rings um diesen Zapfen findet sich ein recht deutlicher Abdruck des Darmes.
Die Farbe ist gewöhnlich milchartig, halb durchsichtig, mit mehr oder weniger
stark durchscheinendem rothen Pigment. Zuweilen ist nur der Magen mit dem
rothen Pigment versehen, zuweilen dehnt sich dieses über den ganzen Kiemensack
aus, und endlich findet man auch Individuen , an welchen die rothe Farbe ganz
vorherrscht. In den Winkeln zwischen den Lappen der Mund- und Kloakenöff-
nung ist immer rothe Farbe abgelagert. An der linken Seite schimmert der Darm
mit seiner graulich braunen Farbe durch, mehr oder weniger mit weißen Flecken
— den Testikelmassen — überstreut. Weiter sieht man Vas deferens und Ovi-
duct in der Regel ganz deutlich ; Jenes ist weiß, Dieser grünlich.

DieMusculatur des Körpers wie gewöhnlich nur an der rechten Seite entwickelt.
Die Mundöffnung terminal, zuweilen ganz nach rechts gedreht; die Kloaken-
öffnung ist weit nach unten gerückt und immer nach rechts gewendet ; die beiden
Öffnungen an geräumigen, aber ziemlich kurzen, völlig retractilen Siphonen.

Die Tentakel variiren stark sowohl in Größe wie in Form ; 78—85 an der Zahl.
Zona praebranchialis mit kleinen, keulenförmigen Warzen bedeckt.

Das Flimmerorgan groß, hufeisenförmig, gewöhnlich etwas länger als breit.
Die Hörner sind mehr oder weniger gekrümmt; entweder sind die beiden
Spitzen eingekrümmt, oder seltener ist die eine nach außen, die andere einwärts
gekrümmt.

Der Nervenknoten ist groß, länglich und liegt weit vom Flimmerorgane ab-
gerückt.

Der Kiemensack ragt unten über den Magen sehr weit hinaus. An den Kreuzungs-
stellen der dünnen Längsrippen mit den flachen Querrippen sitzen kurze, kegel-
förmige Papillen ; intermediäre Papillen sind auch vorhanden, aber viel kleiner.
Die Felder des Kiemensackes sind beinahe quadratisch ; ca. 5—7 Spirakel in jedem
Felde. An der rechten Seite der Dorsalleiste etwas vor dem Schlünde liegt im
Kiemensack das zuerst von Kupffer erwähnte, lange, spaltenförmige Loch, dessen
Rand scharf, wellig und ohne Flimmerbedeckung ist.

Die Dorsalleiste stark am Rande gezähnelt ; jeder Zahn entspricht einer Rippe.
Darmcanal. Der Schlund liegt am oberen Ende eines langen, schmalen, glatten
Hofes, der an der linken Seite von der Dorsalfalte begrenzt wird ; ich glaube, dass
die von Heller an der rechten Seite des Schlundhofes beschriebenen Papillen
zum größten Theil nicht Papillen sind, sondern Spitzen von den Querrippen des
Kiemensackes ; diese lassen sich nämlich leicht losreißen und präsentiren sich
dann als Papillen. Der Ösophagus ist eng und trichterförmig; der Magen sehr

Die einfachen Ascidien (Ascicliae Simplices) des Golfes von Neapel. 459

geräumig und inwendig beinahe ganz glatt ; an der Stelle, wo der Magen in den
Darm übergeht, ist er von einer schwach prominirenden Querfalte begrenzt. Der
Darm bildet ein schön gekrümmtes S. Der Mastdarm ist nach hinten gekrümmt.
Der Anus, welcher tiefer als die obere Krümmung des Darmes liegt und ein wenig
nach der rechten Seite gedreht ist, ist mit einer Lippe an der rechten und linken
Seite versehen; der Rand ist glatt und ein wenig umgeschlagen.

Fundorte : Mittelmeer : Golf von Neapel. — Adriat. Meer. — Englische Küsten.
— Küste von Norwegen i. — Kerguelen Island (cf. Herdman) .

3. Phallusia quadrata nov. sp.
Taf. 34, Fig. 5; Taf. 35, Fig. 19.

Der Körper ziemlich derb , nicht doppelt so hoch wie lang , zusammen-
gedrückt, mit fast der ganzen linken Seite angewachsen. 50 mm hoch, 29 mm lang,
Mund- bis Kloakenöffnung 27 mm.

Der Mantel dick, knorpelartig, an der angewachsenen, linken Seite mehr
hautartig ; die freie Oberfläche mit groben, unregelmäßigen Runzeln, sonst glatt,
ohne Fortsätze.

Die Farbe des Mantels ist weißlich, knorpelartig und undurchsichtig. Der
obere Theil des Innenkörpers mit recht kräftigem rothen Pigment versehen. Der
Magen bräunlich roth, der Darm olivengrün oder graulich.

Die Musculatur des Körpers wie gewöhnlich nur auf der rechten Seite ent-
wickelt.

Die Mundöfifnung terminal ; die Kloakenöffnung in der halben Höhe des
Thieres; beide Öffnungen sitzen an kurzen, geräumigen Siphonen fast in der
Mittellinie.

Die Tentakel ca. 50 an der Zahl, von 3—4 verschiedenen Größen. Zona prae-
branchialis mit feinen, dicht gestellten Warzen besetzt.

Das Flimmerorgan sehr klein und undeutlich , hufeisenförmig , die Öffnung
zwischen den beiden, schwach zusammengekrümmten Hörnern istnach vorn gerichtet.

Der Nervenknoten gestreckt, sehr weit hinter dem Flimmerorgane gelegen.

Der Kiemensack überragt unten den Magen fast gar nicht. Die Längsrippen
kräftig, eben so breit wie die dünnsten unter den Querrippen, die in 3 — 4 ver-
schiedenen Größen auftreten. An den Kreuzungsstellen der Längs- und Quer-
rippen sitzen große, zusammengedrückte, kurze, keulenförmige Papillen ; inter-
mediäre Papillen vorhanden, ganz klein, aber überall deutlich entwickelt, kegel-
förmig und spitz. Die Felder des Kiemensackes quadratisch. 7 — 8 Spirakel in
jedem Felde. Das Kiemengitter der Länge nach gefalten.

Die Dorsalleiste mit glattem, ungezähnelten Rande.

Der Darmcanal gleicht in Lage und Aussehen etwas dem der P. mentula,
aber die obere Krümmung beugt sich länger nach hinten und die Schlingen liegen
dichter an einander. Der Magen kurz und hoch ; der Darm geräumig. Eine kräf-
tige Leiste läuft durch den Darm und hört in der Nähe des Anus auf. Anus mit
glattem, ungezähnelten Rande.

Fundort: Mittelmeer: Golf von Neapel.

1 Später habe ich gesehen, dass die von mir, No. 1, p. 436, von Island, Grön-
land und Nordamerika aufgeführten Exemplare nicht P. mentula, sondern eine neue
Art, P Olrikii, sind.

460 M. P. A. Traustedt

4 . Phallusia murieata (Heller) .
Taf. 34, Fig. tì— 7 ; Taf. 35, Fig. 4 u. 20.

Ascidia mm-icata, Heller, No. l, p. 13, Taf. IV, Fig. 6 — 7,
Taf. V, Fig. 1. — ?Herdman, No. 5, p. 285, PI. XVHI, Fig. 1—2.

Der Körper fast doppelt so hoch wie lang, zusammengedrückt, mit dem
niedrigsten Theile der linken Seite angewachsen. 59 mm hoch, 28 mm lang ; Mund-
bis Kloakenüffnung 42 mm.

Der Mantel ziemlich dick , weich , halb durchsichtig , überall mit großen,
kurzen, kegelförmigen Warzen besetzt.

Die Farbe ist mir unbekannt ; ich habe nur in Spiritus aufbewahrte Thiere
gesehen.

Die Musculatur des Körpers wie gewöhnlich nur an der rechten Seite ent-
wickelt.

Die Mundöffnung terminal, die KloakenöflFnung sitzt sehr niedrig und ist etwas
nach rechts gerückt ; beide Öffnungen an kurzen Siphonen.

Die Tentakel ca. 45 an der Zahl, von 3 — 4 verschiedenen Längen (Herdman
führt nur 12 lange und 12 kurze Tentakel an). Zona praebranchialis mit kleinen,
dicht gestellten Warzen bedeckt.

Das Flimmerorgan mittelgroß, hufeisenförmig, breiter als lang ; das eine Hörn
oft ein wenig mehr eingekrümmt als das andere.

Der Nervenknoten ziemlich klein, gestreckt, liegt nur um Vs des Zwischen-
raumes vom Flimmerorgane bis zum Schlünde entfernt.

Der Kiemensack ragt unten ein ansehnliches Stück über den Magen hinaus.
Die kräftigen Längsrippen ungefähr von derselben Breite wie die Querrippen ; an
den Kreuzungsstellen solide, aber kurze, kegelförmige , an der Basis etwas ver-
engte Papillen ; intermediäre Papillen vorhanden, ziemlich klein, aber sehr deut-
lich , spitz. Die Felder bedeutend länger als breit; 4 lange Spirakel in jedem
Felde (Herdman hat nur 2 — 3 Spirakel beobachtet). Das Kiemengitter der Länge
nach gef alten.

Die Dorsalleiste mit kurzen und wenigen Zähnen, einer für jede Rippe, und
Andeutung eines zwischenliegenden ; Herdman sagt (1. c. p. 286) »margin piain«.

Darmcanal. Der Magen gestreckt, spindelförmig, geht vorn ziemlich allmählich
in den engen und langen Ösophagusiind hinten ebenso in den geräumigen Darm
über ; der Darm bildet ein dicht zusammengezogenes S ; die obere Krümmung des
Darmes liegt etwas höher als der Anus, der gerade nach hinten zeigt und mit einem
schwach verdickten, etwas umgeschlagenen, rundgezackten Rande versehen ist.
Eine schwache Leiste läuft durch den Darm und verliert sich in den Rand des Anus.

Fundorte : Mittelmeer. Adriat. Meer bei Lesina.

Anm. Die Beschreibung und die Figuren sind nach einem Original-Exemplar
in dem Zool. Museum der Universität Kopenhagen entworfen.

5. PhaUusia fumigata (Grube).

Taf. 33, Fig. 14—15; Taf. 34, Fig. 8—9; Taf. 35, Fig. 5 u. 21.

Ascidia fumigata, Grube, No. 2, p. 56, Fig. 5. — Heller, No. 2,
p. 108, Taf. I, Fig. 2—19, Taf. H, Fig. 1—8.

Die einfachen Ascidieu (Ascidiae Simplices) des Golfes von Neapel. 461

(Nach Heller, No. 2, p. 111 sind Ascidia clilorogenia imd clilorea
de Lacaze-Duthiers von den französischen Küsten = A. fumigata.)

Der Körper fast doppelt so hoch wie lang, am breitesten unten gegen die Basis
hin, in der Regel mit dem grüßten Theil der linken Seite angewachsen. Viele von
den neapolitanischen Exemplaren, die ich lebend gesehen habe, waren von einer
mehr oder weniger unregelmäßigen Form ; sie saßen nämlich in löcherige Lava-
stücke eingeklemmt. Das größte Exemplar aus dem Golfe war 52mm hoch, 28mm
lang ; Mund- bis Kloakenöffnung 35 mm. Ein Exemplar im Zoolog. Museum zu
Kopenhagen aus Lesina war 80mm hoch, 39mm lang; Mund- bis Kloakenöffnung
48 mm. Nach Heller (No. 2, p. 108) können größere Exemplare eine Höhe von
12 — 13 cm erreichen.

Der Mantel ziemlich dick, fest und knopelartig ; die freie Oberfläche ein wenig
gerunzelt, rings um die Offnungen mit ziemlich großen, kurzen, kegelförmigen Pa-
pillen besetzt.

Farbe. Mantel besonders an den freien Partien und rings um die Öffnungen
tintenartig schwarz, gänzlich undurchsichtig; Kiemensack und Darmcanal dunkel
und mit grünlich -gelbem Pigment versehen. In jedem Winkel zwischen den
Lappen der Öffnungen findet sich ein kleiner, dunkelrother Fleck.

Die Musculatur des Körpers erinnert etwas an die der P. atra (Lesueur), weil
die linke Seite auch oben mit Musculatur versehen ist.

Die Mundöffnung terminal oder ganz leicht gegen die rechte Seite gekehrt ;
die Kloakenöffnung weit nach unten und immer nach rechts gerückt, an
kurzen und ziemlich engen Siphonen. Die Öffnungen der oben erwähnten in Löcher
der Lavaklumpen eingewachsenen Exemplare saßen natürlich ungefähr in der-
selben Höhe. Einmal habe ich ein Exemplar mit doppelter Mundöffnung beobachtet
(cf. Taf. 33, Fig. 15); beide Mundöffnungen saßen in der Mittellinie wie bei den
anomalen Individuen der P. aspersa und Giona intestinalis.

Die Tentakel ca. 44 an der Zahl, von drei verschiedenen Größen.

Das Flimmerorgan sehr klein, spiralförmig (Taf. 35, Fig. 5). Zona praebran-
chialis mit kleinen, dicht gestellten Warzen besetzt.

Der Nervenknoten klein , länglich , liegt näher an der Kloaken- als an der
Mundöffnung.

Der Kiemensack überragt unten sehr deutlich den Magen. Das Kiemengitter
erinnert sehr an das der P. mamillata (p. 457); die Felder sind nämlich in beiden
Arten verhältnismäßig klein und beinahe quadratisch, vielleicht ein wenig breiter
bei P. fumigata ; auch sind beide Arten sowohl mit Papillen an den Kreuzungs-
etellen der Längs- imd Queri'ippen als mit intermediären Papillen versehen. Die
ersterwähnten Papillen scheinen jedoch bei P. fumigata meistens etwas kürzer und
stumpfer zu sein, und die Querrippen der genannten Art sind etwas flacher und
breiter als bei P. mamillata. P. fumigata hat 5 — 6 Spirakel in jedem Felde, P. ma-
millata gewöhnlich 4. Das Kiemengitter der P atra (Les.)i ist von dem der P. fu-
migata sehr verschieden.

Die Dorsalleiste ziemlich hoch, mit kurzen zerstreuten Zähnen am Rande.

Darmcanal. Die Krümmungen des Darmcanals liegen dicht an einander. Der
Schlund an dem oberen Ende eines langen, schmalen Hofes ; der Magen klein, der
Darm sehr geräumig, besonders der Mastdarm stark erweitert. Anus eng, mit
lappigem Rande, liegt viel niedriger als die obere Krümmung des Darmes.

* Traustedt, No. 2, p. 279, Tab. V, Fig. 17.

462 ^I- P. A. Traiistedt

Fundorte: Mittelmeer; Golf von Neapel. — Adriat. 3Ieer : Triest, Lussin-
piccolo, Lesina (cf. Heller, Xo. 2, p. 111).

6. Phallusia oblonga, uov. sp.
Taf. 33, Fig. IS; Taf. 34, Fig. 10—12; Taf. 35, Fig. 6—7 u. 22—23.

Der Körper ist doppelt so hoch wie lang, zusammengedrückt, mit der linken
Seite angewachsen ; ca. 2S mm hoch, 1-5 mm lang; Mund- bis Kloakenöffnung 1.5—
20 mm.

Der Mantel ziemlich dick, mehr oder weniger knorpelartig, an der linken Seite
dünner, fast hautartig ; die Oberfläche mit kurzen , kegelförmigen Papillen ver-
sehen, besonders rings um die Mundöffnung.

Farbe. Mantel milchartig weiß, seltener ganz wasserhell. Magen bräunlich,
Darm olivengrün.

Die Musculatur des Körpers wie gewöhnlich nur an der rechten Seite ent-
wickelt.

Die Mundöffnung terminal; die Kloakenöffnung sitzt ganz niedrig und ist
mehr oder weniger nach rechts gerückt; beide Offnungen an ganz kurzen Si-
phonen.

Die Tentakel 50 — 60 an der Zahl, von 3 — 4 verschiedenen Größen. Zona prae-
branchialis mit kleinen, dicht gestellten Warzen versehen.

Das Flimmerorgan sehr klein, etwas länger als breit, hufeisenförmig.

Der Nervenknoten gestreckt, weit vom Flimmerorgane abgerückt.

Der Kiemensack überragt unten etwas den Magen. Die Längsrippen ziemlich
dünn. Die Querrippen von 3 verschiedenen Größen. An den Kreuzungsstellen der
Längs- und Querrippen sitzen kräftige, kurze, kegelförmige, etwas abgestumpfte Pa-
pillen ; intermediäre Papillen sind hie und da vorhanden, ganz klein, knotenföiTQig ;
bisweilen fehlen sie auch ganz. Die Felder sind ungefähr doppelt so lang wie
breit. 4 — 5 Spalten in jedem Felde. Das Kiemengitter der Länge nach gefalten.

Die Dorsalleiste mit langen Zipfeln am Eande; ein langer Zipfel für jede
Rippe; zwischen je 2 und 2 von diesen finden sich 1 — 2 kurze Zähne.

Danncanal. Der Ösophagus kurz, etwas gekrümmt. Magen klein, kugel- oder
bisweilen birnförmig ; Darm geräumig ; die obere Krümmung des Darmes ist ein
wenig nach hinten gebogen und überragt sehr weit den Anus, dessen Rand unge-
zähnelt, etwas umgeschlagen, bisweilen wellig ist. Eine starke Leiste verläuft im
Darme und endet in einer kurzen freien Spitze etwas nach innen vom Rande
des Anus.

Fundort : Mittelmeer : Golf von Neapel.

7. Phallusia venosa 0. F. Müller).
Taf. 33, Fig. 10-11 ; Taf. 34, Fig. 13; Taf. 35, Fig. 25.

Ascidia venosa, 0. F. Müller, No. 3, vol. I, p. 25, Tab. 25. —
Thompson, p. 94. — Forbes & Haxley, p. 31. — Hancock, p. 306.

Phallusia venosa, Traustedt. No. 1, p. 438. — Julin. No. 2,
p. S3, PL IV, Fig. 3.

Die einfachen Ascidien (Ascidiae Simplices; des Golfes von Neapel. 463

■?Phallusia primum, Kupffer, p. 211 (non Ascidia primum,
Heller, No. 2, p. 113, Taf. IIL Fig. 1—3).

? Ascidia virginea, Heller, No. 2, p. 111, Taf. II, Fig. 9—10.

Der Körper mehr als doppelt so hoch wie lang, cylinderfürmig, oben ein wenig
zusammengedrückt, gewöhnlich mit der Basis oder einem kleinen Theil der linken
Seite angewachsen ; ca. 74 mm hoch, 30 mm lang ; Mund- bis Kloakenöffnung 22 mm.

Der Mantel ziemlich dick, knorpelartig, halbdurchsichtig; die Oberfläche
ganz glatt.

Die Farbe kenne ich nicht; ich habe nur Spiritusexemplare gesehen.

Die Musculatur des Körpers schwach ; sie ist nicht nur wie gewöhnlich an der
rechten Seite entwickelt, sondern ersti'eckt sich auch ziemlich weit an dem oberen
Theil der linken Seite herum.

Die Mundöifnung terminal, die Kloakenöffnung sitzt ihr sehr nahe ; beide, wie
es scheint, an sehr kurzen Siphonen.

Die Tentakel 60 — "0 an der Zahl, von wenigstens 3 verschiedenen Größen. Zona
praebranchialis mit feinen Warzen besetzt.

Das Flimmerorgan mittelgroß, hufeisenförmig, ganz wie die Figur Julin's, 1. c.

Der Nervenknoten sehr gestreckt, dicht hinter dem Flimmerorgane.

Der Kiemensack überragt unten kaum den Magen. An den Kreuzungsstellen
der sehr kräftigen Längsrippen mit den flachen Querrippen sitzen große , kegel-
förmige Papillen; keine intermediäre Papillen vorhanden. Die Felder des Kiemen-
sackes breiter als lang; in der Regel 6 — 8 große Spirakel in jedem Felde.

Die Dorsalleiste erstreckt sich weit über den Schlund hinaus ; der Rand sehr
fein, aber deutlich gezähnelt.

Der Darmcanal ist recht charakteristisch ; der Schlund liegt am oberen Ende
eines langen schmalen Hofes, welcher an der rechten Seite von einer sehr deutlichen
Leiste begrenzt ist; der Ösophagus ist kurz, der Magen klein, eng und schräg ge-
stellt. Die obere Krümmung des geräumigen Darmes liegt sehr niedrig, weit unter
dem Anus. Der Mastdarm läuft sehr hoch empor und krümmt sich ein wenig nach
hinten. Der Anus mit etwas umgeschlagenem, welligen Rande.

Fundorte : Küsten von England und Norwegen.

8. Phallusia malaca. uov. sp.
Taf. 33, Fig. 12-13; Taf. 34, Fig. 14—1.5; Taf. 35, Fig. S— 12 u. 24.

Ascidia depressa , Heller, No. 1, p. 15, Taf. V, Fig. 10 — 12.
— Non: Alder, No. 1, p. 201. — Non: Herdman, No. 5, p. 286,
PI. XVm, Fig. 4—5.

? Ascidia compressa. Julin, No. 3, p. 212.

Der Körper ist gewöhnlich sehr hoch, mit der linken Seite oder mit der Basis
angewachsen. Die Dimensionen sind bei den Individuen sehr verschieden.
Das größte Exempl. : 112 mm h. ; 2S,5mm 1. ; Mund- bis Kloakenöffnung 44mm
ein zweites » : 90 « ; 30 » » ; » » » 39 »

ein drittes » ; 83 » ; 46 » » ; » » » 31 »

Der Mantel ist ziemlich dünn, weich und durchsichtig; die Oberfläche etwas
runzelig, ohne Warzen.

Die Farbe der lebendigen Thiere ist knorpelartig weiß, fast ganz wie die der
Spiritusexemplare, vielleicht ein wenig heller, mit einem sehr schwachen, grün-
lichen Schimmer. Der rothbraune Magen und die weiße Farbe der Dorsalleiste, des
Flimmerorganesund der Flimmerbögen scheinen an kleineren Exemplaren sehr deut-

464 M. P. A. Traitstedt

lieh durch. Es findet sich ein kleiner, runder, rother Punkt in jedem Winkel
zwischen den Lappen der Mund- und Kloakenöffnung.

Die Musculatur des Körpers ist wie gewöhnlich nur an der rechten Seite ent-
wickelt.

Die Mundöfifnung terminal; die Kloakenöffnung ziemlich weit nach unten
gerückt; beide Öffnungen an gewöhnlich sehr langen Siphonen; der Kloaken-
siphon ist mehr oder weniger nach rechts gerückt; bisweilen sind die Öff-
nungen beinahe sitzend. — Sehr oft habe ich in der Zoologischen Station zu
Neapel Exemplare mit zwei Kloakenöffnungen beobachtet, was ich bisher nie bei
irgend einer anderen Phallusienart gesehen habe. Dagegen sind mir Individuen
dieser Art mit zwei Mundöffnungen nie vorgekommen. Als ein Beispiel der Häufig-
keit der mit doppelter Kloakenöffnung versehenen Individuen kann ich an-
führen, dass ich einmal unter 82 Exemplaren acht, ein anderes Mal unter 32
zwei mit zwei Kloakenöffnungen angetroffen habe. In der Regel konnte ich
sicher sein, unter je 10 — 12 Individuen ein auf obengenannte Weise ausgestattetes
zu finden. Diese zwei Kloakenöffnungen saßen entweder hart neben einander oder
ziemlich weit von einander entfernt, doch immer in gleicher Höhe. Dieser Ver-
doppelung der Kloakenöffnung entspricht eine doppelte Entwicklung der Muscu-
latur der Siphonen ; im Übrigen habe ich keine anderen Veränderungen der
Bildungsverhältnisse beobachtet. Vielleicht stehen die hier erwähnten Eigen-
thümlichkeiten mit der doppelten Kloakenanlage des Embryo in Verbindung.

Die Tentakel ca. 60 an der Zahl, von mehreren verschiedenen Größen; die
kürzesten knotenförmig. Zona praebranchialis ohne Papillen.

Das Flimmerorgan gewöhnlich hufeisenförmig, mit nach vorn gekehrter Öff-
nung. Die beiden Hörner bald nur zusammengebogen, bald eingekrümmt, oft das
eine einwärts, das andere auswärts, oft alle beide auswärts gekrümmt.

Der Nervenknoten länglich, weit vom Flimmerorgane abgerückt.

Der Kiemensack überragt unten sehr deutlich den Magen. Außer den Spirakeln
findet sich keine größere Öffnung wie bei P. mentula. Schmale und breite Quer-
rippen wechseln ziemlich regelmäßig mit einander; hie und da beobachtet man
jedoch eine viel breitere Querrippe (ungefähr so breit wie die Felder des Kiemen-
sackes). Die kräftigen Längsrippen sind an den Kreuzungsstellen mit den breiteren
Querrippen mit großen, zusammengedrückten, etwas gekrümmten und zugespitzten
Papillen versehen ; an den Kreuzungsstellen mit den schmaleren Querrippen sitzen
auch Papillen, diese sind aber viel kleiner und mehr kegelförmig. Keine inter-
mediäre Papillen vorhanden. Die Felder des Kiemensackes ungefähr doppelt so
breit wie lang; 6—8 kurze Spirakel in jedem Felde. Das Kiemengitter der Länge
nach ein wenig gefalten.

Die Dorsalleiste ist am Rande gezähnelt und erstreckt sich unten weit über die
Schlundöffnung hinaus.

Der Darmcanal gleicht in Lage und Krümmung zum Theil dem der P. men-
tula. Der Schlund liegt am oberen Ende eines langen, schmalen Hofes. Der Dor-
salleiste entlang läuft eine feine, aber deutliche Leiste den erwähnten Schlundhof
hinab bis an die linke Ecke des Schlundes ; eine ähnliche dünne Leiste wird auch
an der rechten Seite des Schlundhofes gesehen. Eine ziemlich kräftige Leiste läuft
in dem geräumigen Darme von dem großen Magen bis an den Anus, dessen Rand
scharfkantig, ungezähnelt und mit zwei Lippen versehen ist.

Fundorte: Mittelmeer: Golf von Neapel. — Adriatisches Meer : Lesina (cf.
Heller) .

Die einfachen Ascidien (Ascidiae Simplices) des Golfes von Neapel. 465

9. Phallusia pusilla nov. sp.
Taf. 34, Fig. 16—17; Taf. 35, Fig. 26.

Der Körper fast eben so hoch wie lang, zusammengedrückt, mit der ganzen
linken Seite angewachsen; ca. 19mm hoch, 16mm lang; Mund- bis Kloakenöfif-
nung ca. 15mm.

Der Mantel ziemlich dick und weich ; die angewachsene Partie desselben
dünn, fast hautartig; die freie Oberfläche mit kurzen, dicht gestellten Papillen
besetzt.

Die Farbe ist weißlich ; in den Winkeln der Lappen der Mund- und Kloaken-
öffnung die gewöhnlichen rothen Flecken ; Darmcanal olivengrün.

Die Musculatur des Körpers wie gewöhnlich nur an der rechten Seite ent-
wickelt.

Die Mundöffnung ist terminal ; die Kloakenöffnung sitzt ganz niedrig und ist
etwas nach rechts gerückt; beide Offnungen an kurzen Siphonen.

Die Tentakel ca. 33 an der Zahl, von verschiedener Länge. Zona praebran-
chialis glatt.

Das Flimmerorgan klein, hufeisenförmig; die Öffnung zwischen den zwei
zusammengebogenen, nicht eingerollten Hörnern ist wie gewöhnlich nach vorn
gekehrt.

Der Nervenknoten gestreckt, liegt ziemlich weit vom Flimmerorgane abgerückt.

Der Kiemensack überragt unten fast gar nicht den Magen. Die Längsrippen
dünn, die Querrippen flach, von 3 — 4 verschiedenen Breiten ; die größten breiter,
als der Zwischenraum zwischen 2 Querrippen. An den Kreuzungsstellen der Längs-
und Querrippen sitzen kräftige, etwas zusammengedrückte, kurze, keulenförmige,
an der Spitze abgerundete Papillen. Keine intermediäre Papillen vorhanden ; ca.
8 Spirakel in jedem Felde.

Die Dorsalleiste mit langen Zipfeln am Rande-

Der Darmcanal ist in Betreff seiner Lage sehr charakteristisch. Der Magen
ist gestreckt und geht fast unmerklich in den geräumigen Darm über. Der Mast-
darm liegt horizontal. Eine Leiste läuft durch den Darm, wird in dem Mastdarme
zusammengedrückt und kielförmig und ragt in dem Anus mit einer plötzlich abge-
stutzten Spitze hervor. Der Anus ist desswegen herzförmig , sein Rand unge-
zähnelt und etwas verdickt.

Fundort: Mittelmeer: Golf von Neapel.

10. Phallusia ingeria, nov. sp.
Taf, 33, Fig. 16—17; Taf. 34, Fig. 18; Taf. 35, Fig. 13 u. 27.

'/Ascidia aspera, Heller, No. 1, p. 13, Taf. V, Fig. 2—3.

Der Körper ist bald fast doppelt so hoch wie lang, bald ungefähr von gleicher
Höhe und Länge, gewöhnlich mit der ganzen linken Seite angewachsen; ca. 20mm
hoch; 12— 16 mm lang; Mund- bis Kloakenöffming 0—1 0mm.

Der Mantel ist ziemlich dick und knorpelartig, seine freie Oberfläche ist be-
sonders rings um die Mundöffnung mit kurzen, dornenförmigen Fortsätzen bedeckt.

Die Farbe des Mantels ist milchartig und etwas undurchsichtiger als bei P.
mentula; bisweilen findet man besonders rings um die Öflfnungen dunklen, fast
sepiaschwarzen Farbstoff abgelagert, wodurch der Mantel selbstverständlich
völlig undurchsichtig wird. Der Innenkörper des Thieres ist gelblich-grünlich;

466 ^I- P- ^- Traustedt

der Magen rothbraun, der Darm mehr oder weniger olivengrün. In jedem Winkel
der Öffnungen sieht man einen kleinen, runden, rothen Fleck.

Die Musculatur des Körpers wie gewöhnlich nur an der rechten Seite ent-
wickelt.

Die Mundöffnung terminal oder etwas nach rechts gerückt, die Kloakenöff-
nung sitzt sehr niedrig und ist immer sehr weit nach rechts gerückt ; beide Öff-
nungen an ganz kurzen Siphonen.

Die Tentakel ca. 4.5 an der Zahl, abwechselnd lang und kurz. Zona praebran-
chialis fein und dicht warzig.

Das Flimmerorgan sehr klein, halbmondförmig; die Öffnung nach vorn
gekehrt.

Der Nervenknoten gestreckt, liegt ungefähr in der Mitte zwischen den beiden
Öffnungen.

Der Kiemensack ragt unten nur sehr wenig über den Magen hinaus. Die
Längsrippen sind recht kräftig und ungefähr eben so breit wie die flachen
Querrippen. An den Kreuzungsstellen der Längs- und Querrippen finden sich
große, etwas zusammengedrückte, an der Spitze abgerundete, krumme Papillen.
Intermediäre Papillen fehlen. Die Felder sind beinahe quadratisch ; 4 — 5 Spirakel
in jedem Felde.

Die Dorsalleiste am Rande stark gezähnelt; die Zähne von verschiedener
Länge.

Der Darmcanal ist sehr charakteristisch. Der Magen klein, fast kugelförmig.
Die obere Krümmung des geräumigen Darmes ist sehr weit nach hinten über den
Anus hin gebogen. Der Mastdarm fast horizontal. Eine starke Leiste läuft im
Darme bis an den Anus, dessen Rand ungezähnelt und etwas wellig ist.

Fundort : Mittelmeer : Golf von Neapel.

11. Phallusia virginea (0. F. Müller).
Taf. 33, Fig. 23.

Ascidia virginea, O.F.Müller, No.l, p. 225, No. 3, vol. II, p. 12,
Tab. 49, Fig. 4. — Übrigens werde ich mich damit begnügen, auf die
von Herdman. No. 5, p. 279 — 280, aufgeführten Synonymen hinzu-
weisen, nur glaube ich, dass die Ascidia virginea, Grube, No. 2, p. 53
und Heller, No. 2, p. 111, Taf. II, Fig. 9—10, vielleicht anderswo
hinzustellen ist (cf. p. 472).

Der Körper doppelt so hoch wie lang, etwas zusammengedrückt, mit der Basis
oder einem Theil der linken Seite angewachsen. Ein mittelgroßes Exemplar war
48 mm hoch, 2Smm lang und maß 15 mm von der Mund- bis zur Kloakenöffnung.
In dem Zoologischen Museum zu Kopenhagen habe ich Individuen von 60— 80 mm
Höhe und 30 mm Länge beobachtet.

Der Mantel ziemlich dünn, knorpelartig, durchsichtig; die Oberfläche, wenn
nicht mit fremden Körperchen incrustirt, glatt.

Die Farbe des Innenkörpers ist nach Kupffer, p. 211, «prachtvoll roth, orange
und weiß getüpfelt und gestreift. Das Pigment vertheilt sich auf den Hautmuskel-
schlauch, die Kieme und die Eingeweide«.

Die Musculatur des Körpers recht kräftig ; lange Fasern strecken sich auch
etwas an dem oberen Theil der linken Seite herum.

Die Mundöffnung gewöhnlich terminal, jedoch häufig nach rechts gerückt ; die

Die einfachen Asciclien (Ascidiae Simplices) des Golfes von Neapel. 467

Kloalienöifnuug sitzt etwas niedriger und gehört immer der rechten Seite an ; beide
Öffnungen au sehr kurzen, völlig retractilen Siphonen.

DieTeutakel ca. 60 an der Zahl, ziemlich lang, von 2 — 3 verschiedenen Größen.
Zona pvaebranchialis glatt (ohne warzenförmige Fortsätze).

Das Flimmerorgan groß, hufeisenförmig, länger als breit ; bald sind die Hörner
einwärts, bald auswärts gerollt; die Öffnung zwischen den Hörnern gestreckt,
ziemlich eng und nach vorn gekehrt.

Der Nervenknoten ist gestreckt, ziemlich groß und liegt dicht hinter dem
Flimmerorgane.

Der Kiemensack ragt unten nicht über den Magen hinaus. Die Längsrippen
sind ziemlich dünn, ganz ohne Papillen und bilden in Vereinigung mit den flachen
Querrippen von verschiedener Größe rectanguläre Felder, deren Längsachse fast
halb so lang wie die Querachse ist; die Verbindungsstränge der Längs- und
Querrippen sind ziemlich dünn und kurz ; gewöhnlich 6 — 8 Spirakel in jedem Felde.
Das Kiemengitter ist der Länge nach gefalten.

Die Dorsalleiste hoch und lang, am Rande sehr fein gezähnelt, nicht glatt,
wie ich früher (No. 1, p. 439) gesagt habe; die Leiste endet hinten nicht in einem
trichterförmigen Abschnitte wie gewöhnlich bei P. aspersa.

Der Darmcanal ist mehr einem Z als einem S ähnlich; der Schlund mit stark
prominirenden, wulstigen Lippeu an jeder Seite ; der Ösophagus eng und stark
gegen den Magen abgesetzt ; der Magen ist verhältnismäßig klein und birnförmig
und geht ganz allmählich in den sehr geräumigen Darm über. Eine kräftige Leiste
läuft im Darme, wird in dem perpendiculär aufsteigenden Mastdarme sehr hoch
und zusammengedrückt und hört mit einer freien Spitze etwas nach innen vom
Anus auf. Der Anus trichterförmig, mit sehr verdicktem, umgeschlagenen, glatten
Rande.

Fundorte: Küsten von England, Norwegen, Holland, Norddeutschland und
Dänemark.

12. PhaUusia aspersa (0. F. Müller).
Taf. 33, Fig. 19—22; Taf. 34, Fig. 19; Taf. 35, Fig. 14—15 u. 28.

Ascidia aspersa, O.F.Müller, No. 1, p. 225, und No. 3, vol. II,
p. 33, Tab. 65, Fig. 2. — Forbes & Hanley, p. 35. — Herdman,
No. 5, p. 281, PL XVI, Fig. 1—3, und No. 6, p. 529.

Ascidia mamillaris, delle Chiaje, No. 1, p. 187 und 197,
Tav. 45, Fig. 14.

Ascidia pruuum, delle Chiaje, No. 2, Tab. 84, Fig. 5 (in seiner
Erklärung der Tafeln, p. 37, sagt delle Chiaje : »A. mammellare« , auf
der Tafel steht dagegen »Ascidia prunum«) .

Ascidia cristata, Grube, No. 1 , p. 65, Tab. II, Fig. 8. — Grube,
No. 2, p. 53. — Heller, No. 1, p. 16, Taf. VI, Fig. 5—12.

Ascidia pustulosa, Alder, No. 2, p. 154.

Ascidia aculeata, Alder, No. 2, p. 156.

Phallusia cristata. Risso, p. 276. — Fhilippi, p. 52 — 53.

?Phallusia mamillaris, delle Chiaje, No. 2, p. 15, Tab. 80,
Fig. 13.

468

M. P. A. Traustedt

Pliallusia pustulosa, Kupffer, p. "213.
Phallusia aspersa, Traustedt, No. 1, p. 43.

Der Kürper in der Regel doppelt so hoch wie lang, zuweilen nur mit der Basis,
zuweilen mit einem größeren oder kleineren Theil der linken Seite angewachsen.
Das größte Exemplar LOOmm hoch, 39 mm lang, 45 mm von der Mund- bis zur
Kloakenöffnung.

Der Mantel verhältnismäßig dünn und weich, mit rauher Oberfläche, besonders
rings um die Öffnungen, wo die Unebenheiten gewöhnlich sich mehr regelmäßig in
Längsreihen gruppiren, die an Zahl den Winkeln der Öffnungen entsprechen.

Die Farbe des Mantels weißlich hornartig, an großen Individuen fast ganz un-
durchsichtig , an kleineren beinahe wasserhell. In den Winkeln der Mund- und
Kloakenöffnung findet sich eine rothe, mehr oder weniger stark hervortretende Pig-
mentablagerung-, bisweilen, namentlich an kleineren Exemplaren, setzt sich diese
den Körper und Kiemensack hinab fort, besonders an der rechten Seite. Der Darm-
canal ist leicht rothbraun mit mehr oder weniger olivengrünem Schimmer ; an seiner
Oberfläche finden sich goldgelbe Marmorirungen. Die Tentakel gelblichweiß
oder weiß ; auch an dem Kiemensacke sieht man hie und da weiße , unregel-
mäßige Flecken. Das Vas deferens ist silberweiß und der Oviduct, wenn voll von
Eiern, gelblich.

Die Musculatur des Körpers wie bei P. vircjinea entwickelt.

Die Mundöffnung terminal, nach rechts gedreht; __die Kloakenöffnung sitzt
etwas niedriger und ist auch nach rechts gerückt ; beide Öffnungen an mittellangen,
geräumigen, nicht ganz retractilen Siphonen.

Die Tentakel ca. 30 an der Zahl, in der Regel von 3 verschiedenen Größen.
Zona praebranchialis glatt (ohne warzenförmige Fortsätze).

Das Flimmerorgan sehr groß, hufeisenförmig, gewöhnlich breiter als lang;
bald sind die beiden Hörner eingerollt, bald ist das eine nach außen, das andere
nach innen gerollt.

Der Nervenknoten ist groß und liegt dicht hinter dem Flimmerorgane.

Der Kiemensack ragt unten nicht über den Magen hinaus. Die kräftigen
Längsrippen sind ganz ohne Papillen und bilden in Vereinigung mit den sehr
breiten Querrippen rectangiiläre Felder, deren Querachse größer als die Längs-
achse ist. Das Kiemengitter ist der Länge nach stark gefalten. Die Querrippen
liegen im Niveau mit den am meisten nach innen prominirenden Theilen des
Kiemengitters und gehen brückenförmig über die dazwischen liegenden Partien
hinüber. Die Längsrippeu schweben hoch über den Querrippen und werden von
langen, mehr oder weniger zusammengedrückten Verbindungssträngen, die von
den genannten Querrippen ausgehen, getragen. Es finden sich ca. 5 Spirakel in

jedem Felde.

Die Dorsalleiste hoch und lang, am Rande gezähnelt, erstreckt sich naeü
hinten etwas über die linke Seite der Schlundöffnung hinaus, und endet hier in
einem charakteristischen Trichter, dessen Öffnung nach vorn gekehrt ist.

Der Darmcanal bildet wie bei P. vircjinea eine Z-förmige Figur. Der Öso-
phagus ist lang, trichterförmig und stark gegen den kleinen, birnförmigen Magen
abgesetzt; der Darm geräumig; sein vorderer aufsteigender Theil läuft auch em
wenig nach vorn, krümmt sich und geht in den nach unten und hinten laufenden
Mitteltheil über; der Mastdarm steigt darauf schräg nach oben und hinten und
überragt die obere Krümmung des Darmes nicht. Eine dicke Leiste läuft in dem
Darme vom Magen und endet in einer freien stumpfen Spitze etwas nach innen vom

Die einfachen Ascidien (Ascidiae Simplices) des Golfes von Neapel. 469

Anus. Der Anus zweilippig ; der Rand ungezähnelt, ein wenig verdickt und um-
geschlagen, gewöhnlich mit deutlichem Einschnitte an jeder Seite.

Fundorte: Mittelmeer: Golf von Neapel. — Adriat. Meer. — Küsten von
England, Norwegen und Dänemark.

2. Familie: Molgulidae.

Die Mundöfifnung 6-lappig ; die Kloakenöffnung 4-lappig. Die Tentakel ver-
ästelt. Der Kiemensack mit oder ohne Falten.

Genus Molgula.

Der Körper bisweilen frei, bisweilen an andere Gegenstände angewachsen.
Der Kiemensack ist mit Falten versehen, in welche von der äußeren Fläche des
Kiemensackes Infundibula von verschiedenem Aussehen hineingesenkt sind. Der
Darmcanal bildet an der linken Seite eine einfache Schlinge. Genitalorgane an
beiden Seiten entwickelt, die links gelegenen oberhalb der Darmschlinge.

A. Der Kiemensack mit 6 Falten an jeder Seite. ... 1. M. impura Heller.

B. Der Kiemensack mit 7 Falten an jeder Seite :

1) Die Lappen der Mund- und Kloakenöffnung gezipfelt (Cteni-

cella L.-D.) 2. M. appendiculata Heller.

2) Die Lappen der Mund- und Kloakenöffnung nicht gezipfelt.

3. M. occulta Kupffer.

Molgula impura Heller.

Taf. 34, Fig. 20—23; Taf. 35, Fig. 16.

Heller, No. 3, p. 28, Tab. VH, Fig. 8—13. — Non Molgula
Koreni, Traustedt, No. 1, p. 424.

Der Körper länglich rund, ein wenig zusammengedrückt, in der Regel frei,
bisweilen mit anderen Ascidien zusammengewachsen. 2.5mm lang; 20mm hoch ;
Mund- bis Kloakenöffnung 9 mm.

Der Mantel ist ziemlich dünn, und weil er mit Sand, Schlamm oder Pflanzen-
theilen incrustirt ist, völlig undurchsichtig. Wenn die fremden Körperchen ab-
gebürstet werden, schimmern Darmcanal und Genitalorgane gewöhnlich recht deut-
lich durch, und man sieht dann, dass die ganze Oberfläche des Mantels dicht und fein
behaart ist. Rings um die Öffnungen erhebt sich die Oberfläche in knotenförmigen
Fortsätzen, die an Zahl den Winkeln der Mund- und Kloakenöffnung entsprechen.

Die Farbe des Mantels ist an älteren Individuen bräunlich oder graulich,
an jungen Thieren dagegen mehr weißlich. Wird der Mantel weggenommen, so
sieht man besonders in der Umgegend der Öffnungen eine starke Ablagerung rothen
Pigmentes, welches den Siphonmuskeln entlang zieht und sich mit diesen verliert.
Der Darm ist bräunlich oder olivengrün, die Leber dunkler. Niere und Ovarien
sind leicht blassroth, die Testikelmassen weißlich oder gelblich. Der übrige Theil
des Innenkörpers mit einem schwachen olivengrünen Schimmer. Die Tentakel
gelblich.

Die Musculatur des Körpers ist, die großen Siphonmuskeln ausgenommen,
schwach entwickelt und auf kurze Fasern reducirt.

Die Mundöffnung sitzt ziemlich weit nach vorn, die Kloakenöffnung ungefähr
in der Mitte des Rückens, beide in der Mittellinie an sehr kurzen, völlig retractilen
Siphonen.

Die Tentakel federartig verästelt, ca. 14 an der Zahl.

Mittheilnngen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. IV. 31

470 M- P- A. Traustedt

Das Flimmerorgan hufeiseufüimig, ungefähr so lang wie breit. Die Öffnung
zwischen den mit den Spitzen gegen einander gekrümmten Hörnern schaut nach
links und ein wenig nach vorn.

Der Nervenknoten gestreckt, liegt hart hinter dem Flimmerorgane.

Der Kiemensack hat 6 stark gekrümmte Falten an jeder Seite. 4 — 6 Längs-
rippen an der freien Fläche der Falten. Die Spirakel ziemlich kurz, breit und nur
wenig gekrümmt. Infundibula flach. An den Eiindern der Spirakel sitzen sehr
charakteristische keulenförmige Fortsätze (cf. Molgula occidentalis , Traustedt,
No. 3, p. 113, Tab. VI, Fig. 14).

Die Dorsalleiste lang, hoch, besonders nach hinten zu; der Rand glatt, im-
gezähnelt.

Der Darmcanal bildet eine sehr charakteristische lange Schlinge an der linken
Seite; die vordere Krümmung stark nach oben und hinten gebogen. Der Magen
ziemlich klein, mit recht wohl entwickelter Leber versehen. Der Darm ziemlich
eng. Der Anus mit dem unteren Rande angewachsen ; der Rand selbst glatt, un-
gezähnelt.

Die Genitalorgane an beiden Seiten entwickelt; die links gelegenen oberhalb
der Darmschlinge ; die Form derselben ist langgestreckt.

Fundort : Mittelmeer : Golf von Neapel.

Molgula appendieulata Heller.
Taf. 34, Fig. 24—26.

Molgula appendieulata, Heller, No. 3, p. 29, Taf. VII, Fig. 1—7.
Ctenicella appendieulata, de Lacaze-Duthiers , No. 3, p. 633,
PI. 25—26.

Der Körper ungefähr so hoch wie lang, etwas zusammengedrückt, mit dem
größten Theile der linken Seite angewachsen. Länge 26 mm; Höhe 24 mm; Mund-
bis Kloakenöifnung 9 mm.

Der Mantel ziemlich dünn, hautartig, völlig mit Sand und kleinen Steinen
incrustirt.

Die Farbe des Mantels graulich; die Öffnungen sind mit rothen Flecken ver-
sehen.

Die Musculatur des Körpers zwar dünn, aber verhältnismäßig recht stark.

Die Mundöffnung sitzt weit nach vorn ; die Kloakenöfl'nung ungefähr in der Mitte
des Rückens ; beide Öffnitngen an mittellangen, nicht ganz retractilen, divergirenden
Siphonen. Die Lappen der Mundöffnung drei-, die der Kloakenöffnung fünfzipfelig.

Die Tentakel ca. 16 an der Zahl, ziemlich lang, doppelt federartig verästelt.
Zona praebranchialis glatt.

Das Flimmerorgau S-förmig, doppelt so breit wie lang; das rechte Hörn aus-
wärts, das linke einwärts gekrümmt.

Der längliche Nervenknoten liegt ungefähr gerade oberhalb des Flimmer-
organes.

Der Kiemensack mit 7 Falten an jeder Seite. Gewöhnlich 4 Längsrippen an
der freien Fläche der Falten. Die Spirakel ziemlich lang und fast parallel mit der
Längsachse des Kiemensackes. Zwei flache Infundibula in jedem Felde.

Die Dorsalleiste ist am Rande mit einer Reihe kurzer Papillen besetzt.

Der Darmcanal läuft weit nach vorn an der linken Seite. Anus frei, mit
glattem, ungezähnelten, ein wenig verdickten Rande.

Die Genitalorgane wie gewöhnlich an jeder Seite entwickelt, die links gelegenen

Die eiufachen Ascidien (Ascidiae Simplices) des Golfes von Neapel. 471

oberhalb der Darmschlinge ; die Form derselben ist rundlich (cf. de Lacaze-Dü-
THIERS, No. 3, PI. XXVI, Fig. 2).

Fundorte: Mittelmeer: Golf von Neapel. Golf von Lion. — Adriat. Meer:
Triest und Lesina.

Molgula occulta Kupffer.
Taf. 34, Fig. 27—29; Taf. 35, Fig. 17.

Molgula occulta, Kupffer, p. 224. — Heller, No. 3, p. 267,
Taf. VI. Fig. 14—15.

Steht ganz nahe der Molgula (Anurella) ßoscovita, de Lacaze-
DuTHiERS, No. 2, p. 127, etc., PI. III— V, X— XI, XIX— XXVII und
No. 3, p. 499.

Molgula psammodes, Traustedt, No. 1, p. 425.

Der Körper länglich rund, frei im Sande. Länge ca. 25 mm; Höhe ca. 20 mm;
Mund- bis KloakenöfFnung S mm.

Der Mantel dünn, weich, zähe, völlig mit Sand und Schutt bedeckt ; es findet
sich keine nackte Stelle zwischen den Offnungen.

Die Farbe kenne ich nicht, da ich das Thier nie lebend gesehen habe.

Die Musculatur des Körpers, was die Siphonen anlangt, recht kräftig, sonst
sehr schwach , auf kurze , zerstreute Fasern reducirt. Zwischen den Öffnungen
findet sich eine eigenthümlich entwickelte Musculatur, die sehr an die Verhältnisse
bei 3fol(ß(Ia oculata i erinnert.

Die Mundöffnung sitzt weit nach vorn ; die Kloakenöffnung ungefähr in der
Mitte des Rückens ; beide Offnungen an kurzen, völlig retractilen Siphonen.

Die Tentakel ca. 18 an der Zahl, kurz ; die längeren federartig, die kürzeren
fingerförmig verästelt. Zona praebranchialis glatt.

Das Flimmerorgan hufeisenförmig, länger als breit ; die Öffnung zwischen den
einwärts gekrümmten Hörnern ist gerade nach rechts gekehrt.

Der Nervenknoten gestreckt, liegt ein wenig hinten und links vom Flimmer-
organe.

Der Kiemensack mit 7 Falten an jeder Seite. 4 Längsrippen an der freien
Fläche der Falten. Die Spirakel sehr lang und verhältnismäßig schmal. Infundi-
bula ziemlich tief, gewöhnlich 2 in jedem Felde.

Die Dorsalleiste vorn niedrig, wird nach hinten allmählich höher und ist hier
mit wenigen, großen Einschnitten am Rande versehen.

Der Darmcanal bildet eine mittellange, einfache Schlinge an der linken Seite.
Der Magen ziemlich klein. Der Darm recht geräumig; die obere Krümmung ist
beinahe gerade nach vorn gerichtet. Der Anus angewachsen, ungezähnelt; der
freie Theil des Randes umgeschlagen.

Die Genitalorgane wie gewöhnlich an beiden Seiten entwickelt, die links ge-
legenen oberhalb der Darmschlinge.

Fundorte: Mittelmeer: Golf von Neapel. Adriat. Meer: Lesina. An den
Küsten von Norwegen und Dänemark.

Anm. Durch die Güte und Bereitwilligkeife des Herrn Professor K. Möbius
in Kiel ist es mir möglich gewesen , die Originalexemplare des Herrn Professor
Kupffer zu sehen und direct mit den dänischen und italienischen Exemplaren zu
vergleichen.

DE Lacaze-Duthiers, No. 3, PI. XV, Fig. 12—13.

31

472 M. P. A. Traustedt

3. Farn. Cynthiatlae.

Mund- und Kloakenöffnung mit 4 oder weniger Lappen. Tentakel verästelt
oder einfach. Kieniensack mit oder ohne Falten i.

A. Tentakel verästelt ;

1. Dorsalleiste am Rande gezähnelt Cy nthia Savigny p. p.

2. Dorsalleiste mit glattem, ungezähnelten Eande . Microcosmus Heller.

B. Tentakel einfach :

1. Genitalorgane — jedenfalls die Ovarien — röhrenförmig. Styela Savigny.

2. Genitalorgane von sehr vielen kleineren, wurst- oder kugel-
förmigen Schläuchen gebildet Pol y carpa Heller.

Cynthia Savigny, p. p.

Die Tentakel verästelt. Der Kiemensack mit Falten. Die Dorsalleiste ent-
weder nur mit gezähneltem Rande oder in eine Reihe langer zungenförmiger Fort-
sätze aufgelöst. Der vordere Theil des Darmes bildet eine an der linken Seite
weit offene Schlinge. Genitalorgane beiderseits vorhanden, das links gelegene in
der Darmschlinge.

A. Der Kiemensack jederseits mit 6 Falten C. dura Heller.

B. Der Kiemensack jederseits mit 7 Falten C. scutellata Heller.

C. Der Kiemensack jederseits mit 8— 9 Falten C. papillosa (L.).

Cynthia dura Heller.

Taf. 36, Fig. 4; Taf. 37, Fig. 3.

Cynthia dura, Heller, No. 3, p. 251, Taf. HI, Fig-. 1—5.
1 Cynthia squamulosa, Alder, No. 2, p. 161. — Heller, No. 3,
p. 253, Taf. m, Fig. 6.

Der Körper gestreckt, ungefähr so dick wie hoch , mit einem größeren oder
kleineren Theil der Basis angewachsen. Länge 54 mm; Höhe ca. 32 mm; Mund-
bis Kloakenöffnimg ca. 22 mm.

Der Mantel außerordentlich dick, zähe und hart, etwas dünner rings um die
Öffnungen, die in einem großen, länglichen, zum Theil von mehr oder weniger
prominirenden Wällen begrenzten Felde liegen. Die Oberfläche mit kleinen,
dicken , hornartigen , unregelmäßigen , schuppenförmigen Vorsprüngen bedeckt.
An großen Individuen ist der Mantel oft mit fremden Körperchen überwachsen.

Die Farbe des Mantels bräunlich roth , an der Innenseite silberweiß. Der
Innenkörper stark roth, besonders rings um die Öffnungen.

Die Musculatur des Körpers kräftig, gleichmäßig an beiden Seiten entwickelt;
besonders ist die Musculatur der Siphonen sehr stark.

Die Mundöffnung weit nach vorn, die Kloakenöffuuug sitzt etwas hinter der
Mitte des Rückens, beide an mittellangen, recht geräumigen, nicht ganz retractilen
Siphonen.

Die Tentakel ca. 14 an der Zahl, ziemlich lang, doppelt gefiedert ; die Zweige
erster Ordnung lang, zweiter Ordnung kurz. Zona praebranchialis glatt.

1 So viel ich weiß, fehlen die Falten im Kiemensacke nur bei Pelonaia ; diese
Form ist aber noch nicht ans dem Mittelmeere bekannt.

Die einfachen Ascidien (Ascidiae Simplices) des Golfes von Neapel. 473

Das Flimmerorgan hufeiseufürmig, ungefähr doppelt so lang wie breit; die
Öffnung zwischen den bald einwärts, bald auswärts gekrümmten Hörnern nach
vorn, bisweilen ein wenig rechts gekehrt.

Der Nervenknoten nicht sehr groß, liegt dicht hinter dem Flimmerorgaue.

Der Kiemensack mit G langen, schwach gekrümmten Falten an jeder Seite;
10—14 Längsrippen an jeder Falte; die Felder ziemlich klein; die Spirakel kurz
und breit, ungefähr doppelt so lang wie breit.

Die Dorsalleiste lang, wie gewöhnlich in eine Reihe Papillen aufgelöst.

DerDarmcanal bildet eine sehr lange, offene Schlinge nach vorn an der linken
Seite. Der Magen klein ; der Darm geräumig ; der Mastdarm an der Wand des
Kloakenraumes (nicht am Kiemensack) festgewachsen. Der Anus mit glattem, un-
gezähnelten Rande.

Die Genitalorgane wie gewöhnlich an beiden Seiten entwickelt.

Fundorte: Mittelmeer: Golf von Neapel. Adriat. Meer: Triest und Lesina.

Cynthia scutellata Heller.

Taf. 36, Fig. 2, 3; Taf. 37, Fig. 2.

Cynthia scutellata, Heller, No. 3, p. 250, Taf. H, Fig. 10 — 12.

Der Körper ziemlich klein, in der Regel länglich, oft von unregelmäßiger Form,
mit der Basis oder einem Theil der linken Seite angewachsen. Höhe 14 mm;
Länge 11 mm; Mund- bis Kloakenöffnung 8mm.

Der Mantel dünn, zähe, lederartig; die Oberfläche ist ungefähr von demselben
Aussehen wie die der Cynthia dura, nur scheinen die Schuppen mehr zerstreut zu
liegen.

Die Farbe des Mantels weißlich oder graulich gelbbraun ; die Öffnungen roth ;
der Innenkörper mehr oder Aveniger roth pigmentirt.

Die Musculatur des Körpers ziemlich dünn, aber recht kräftig und gleichmäßig
auf beide Seiten vertheilt.

Die Mundöffnung sitzt weit nach vorn ; die Kloakenöft'nung etwas hinter der
Mitte des Rückens, beide ungefähr in der Mittellinie an längeren oder kürzeren
Siphonen; der Mundsipho nicht, der Kloakensipho gewöhnlich ganz retractil.

Die Tentakel doppelt federartig verästelt, ziemlich kurz, ca. 30 an der Zahl,
von 4 verschiedenen Größen; die kleinsten knotenförmig. Zona praebranchia-
lis glatt.

Das Flimmerorgan groß, so lang wie breit, hufeisenförmig, die Öffnung
zwischen den beiden spiralförmig eingerollten Hörnern eng, nach vorn und ein
wenig nach links gekehrt.

Der Nervenknoten mittelgroß, gestreckt, liegt etwas hinter dem Flimmer-
organe.

Der Kiemensack mit 7 ziemlich seichten, schwach gekrümmten Falten an jeder
Seite; 7 — 8 dünne Längsrippen an jeder Falte; die Querrippen nicht sehr breit,
von ca. 3 verschiedenen Größen ; die großen Felder ungefähr doppelt so breit wie
lang, jedes mit 6—8 Spirakeln.

Die Dorsalleiste lang, seicht, mit langen, sichelförmig gekrümmten Zipfeln
am Rande.

Der Darmcanal bildet ein offenes S an der linken Seite; der Magen mittelgroß ;
der Darm nicht sehr geräumig; der Mastdarm gegen die Spitze hin verengt, an die
Wand des Peribranchialraumes angewachsen ; der Anus mit kurzen, aber deut-
lichen Lappen am Rande.

474 M. P. A. Trausteclt

Die Genitalorgane beiderseits vorhanden, das links gelegene in der Darm-
schlinge.

Fundorte: Mittelmeer: Golf von Neapel. Adriat. Meer.

Cynthia papillosa (L.) .
Taf. 36, Fig. 1; Taf. 37, Fig. 1.

Ascidia papillosa, Linné, p. 3123. — Cuvier, PI. 11, Fig. 1 — 3.

— DELLE Chiaje, No. l, p. 187 üiid 198, Tav. 46, Fig. 1, 8 und 14,
Tav. 47, Fig. 22—23.

Ascidia pyriformis, 0. F. Müller, No. 3, IV, p. 41, Tab. 156.

— M. Sars, No. 1, p. 156 und No. 2, p. 65. — etc.

Cyntliia papillata, Savigny, p. 148, PI. VI, Fig. 4.

Cynthia papillosa, delle Chiaje, No. 2, p. 17, Tab. 79, Fig. 22,
Tab. 81, Fig. 1 und 13. — Philippi, p. 51. — Heller, No. 3,
p. 249, Taf. IL — Traustedt, No. 1, p. 407.

Der Körper cylinder- bis birnfürmig, mit der Basis angewachsen ; bisweilen
ist das Thier gegen die Basis stielförmig verengt. Höhe ca. 75 mm; Länge ca.
25 mm; Mund- bis Kloakenöffnung ca. 36 mm.

Der Mantel dünn, zähe, lederartig ; die Oberfläche sehr charakteristisch, ganz
mit kurzen, spitzen Höckern besetzt, nicht gerunzelt.

Die Farbe des Mantels ist schön roth ; auch die Öffmmgen und der Innen-
körper sind roth pigmentirt.

Die Musculatur des Körpers ziemlich dünn, aber kräftig und beiderseits gleich-
mäßig entwickelt.

Die Mundöffnung terminal ; die Kloakenöffnung etwas niedriger; beide in der
Mittellinie an ziemlich kurzen, retractilen, divergirenden Siphonen. Die Ränder
der Offnungen mit langen haarförmigen Fortsätzen besetzt.

Die Tentakel verästelt, 20 — 30 an der Zahl, abwechselnd länger und kürzer.
Zona praebranchialis glatt.

Das Flimmerorgan groß, hufeisenförmig, in der Regel breiter als lang, mit
tief eingerollten Hörnern ; die Öffnung zwischen denselben ist gerade nach vorn
gekehrt.

Der Nervenknoten liegt wie gewöhnlich dicht hinter dem Flimmerorgan.

DerKiemensack mit 8 — 9 Falten an jeder Seite ; die unterste Falte ist nicht immer
vorhanden und verliert sich jedenfalls nach hinten gegen den Schlund; die Falten
werden von unten nach der Dorsalleiste hin allmählich höher. Die Längsrippen
ziemlich dünn ; die Querrippen von etwa 4 Größen ; die großen Felder des Kiemen-
gitters ungefähr 6mal so breit wie lang, jedes mit 14 — 16 großen, kurzen Spirakeln.

Die Dorsalleiste ziemlich lang, in eine Reihe langer Papillen aufgelöst.

Der Darmcanal liegt niedrig und bildet eine kurze , offene Schlinge. Der
Schlund ist ziemlich weit nach oben gerückt; der Ösophagus lang, gekrümmt; der
Magen kurz, kugelig, mit großem Leberlappen versehen; der Darm ziemlich
eng ; der Anus zweilippig, am Rande gezähnelt.

Die Geuitalorgane schlingenartig gekrümmt, eins an jeder Seite, das linke in
der Darmschlinge.

Fundort : Mittelmeer. (Auch in den nordischen Meeren verbreitet, cf. Trau-
stedt, No. 1, p. 409.)

Die einfachen Asciclien (Ascidiae Simplices) des Golfes von Neapel. 475

Microcosmus Heller.

Die Tentakel verästelt. Der Kiemensack mit Falten. Die Dorsalleiste mit
glattem, ungezähnelten Rande. Der vordere Theil des Darmes bildet eine an
der linken Seite geschlossene Schlinge. Genitalorgane beiderseits vorhanden, das
links gelegene znm Theil oberhalb der Darmschlinge.

A. Der Kiemensack mit " Falten an jeder Seite :

*) Die Siphoneu sehr lang, nicht völlig retractil . . M. vulgaris Heller.
**} Die Siphonen kurz, völlig retractil .... M. polymorphus Heller.

B. Der Kiemensack mit 8 — 10 Falten au jeder Seite, oft asymmetrisch
vertheilt M. claudicans (Sav.).

Microcosmus vulgaris Heller.

Taf. 36, Fig. 5—7 ; Taf. .37, Fig. 4.
Microcosmus vulgaris, Heller, No. 3, p. 244, Taf. I, Fig. 1 — 8.

Der Körper groß, oblong, länger als hoch ; mit einem größeren oder kleineren
Theil der Basis angewachsen ; der Eücken ziemlich scharf. Höhe ca. 55 mm; Länge
ca. SO mm.

Der Mantel dick, zähe, lederartig ; die Oberfläche mit großen Runzeln versehen,
oft fast ganz mit fremden Gegenständen bedeckt.

Die Farbe des Mantels rothbrauu oder graubraun; die Öffnungen roth, bald
blasser, bald dunkler, mit 4 weißlichen Längsstreifen entlang den Räudern der Si-
phonen ; der Innenkörper ist oben schön gelbroth, welche Farbe unten in ein reines
Gelb übergeht ; auch der Kiemensack und die Tentakel sind mit starkem gelben
Pigment versehen ; die Leberlappen rothbraun oder gratilich braun.

Die Muskulatur des Körpers kräftig und gleichmäßig auf beide Seiten vertheilt.

Die Mundöffnung weit nach vorn, die Kloakenöffnung weit nach hinten ge-
rückt, beide in der Mittellinie an sehr langen, recht geräumigen, nicht ganz retrac-
tilen Siphonen; der Muudsipho ist besonders sehr lang.

Die Tentakel verästelt, 20—30 an der Zahl, darunter ca. 12 lange; die übrigen
sind kurz; doppelt gefiedert; die Zweige erster und zweiter Ordnung kurz.
Zona praebranchialis glatt.

Das Flimmerorgan groß, beinahe doppelt so lang wie breit; die Öffnung
zwischen den zwei einwärts (seltener auswärts) gerollten Hörnern ist nach vorn
gekehrt.

Der Nervenknoten ziemlich klein, liegt dicht hinter dem Flimmerorgan.

Der Kiemensack mit 7 langen, schwach gekrümmten, nicht sehr prominirenden
Falten an jeder Seite; 12 — 14 ziemlich dünne Längsrippen ; die Querrippen von
mehreren verschiedenen Größen, bisweilen sehr groß; die Felder verhältnismäßig
klein; die Spirakel beinahe nur doppelt so lang wie breit, ca. 10 in jedem großen
Felde.

Die Dorsalleiste lang, mit glattem, ungezähnelten Rande.

Der Darmcanal bildet eine weit offene Schlinge nach vorn an der linken Seite ;
der Magen ziemlich klein, der Darm nicht sehr geräumig; der Anus mit dem
unteren Rande dem Kiemensacke angewachsen ; jederseits findet sich ein Ein-
schnitt ; die freie Lippe mit wenigen, großen Lappen ; der Rand verdickt.

Die Genitalorgane beiderseits entwickelt, das linke zum Theil in der Darm-
schlinge.

Fundorte: Mittelmeer: Golf von Neapel. Adriat. Meer.

476 M. P. A. Traiistedt

Miorocosmus polymorphus Heller.
Taf. 36, Fig. 8—10; Taf. 37, Fig. 5—6.

?Cyntliia scrotum, delle Chiaje, No. 2, p. 17, Tab. 83, Fig. 3.
Microcosmus polymorphus, Heller, No. 3, p. 246, Taf. I, Fig. 9
—11, Taf. n, Fig. 1—4.

Der Körper länglich , von einer mehr oder weniger unregelmäßigen Form,
zwischen den Öffnungen etwas zusammengedrückt, mit einem Theil der linken
Seite angewachsen. Höhe 38 mm; Länge 42 mm; Mund- bis Kloakenöffnung ca.
34mm.

Der Mantel von sehr verschiedener Dicke, ziemlich weich, lederartig ; die Ober-
fläche stark gerunzelt, hie und da mit buschigen Auswüchsen versehen, bisweilen
ganz und gar mit fremden Gegenständen wie Sand, kleinen Steinen oder Pflanzen-
theilen bedeckt.

Die Farbe des Mantels leberbrauu , an den glatteren Theilen etwas heller,
weißlich grau. Die Öffnungen dunkel fleischfarbig, auswendig matter, sammet-
artig, inwendig glänzend. Die Mundöfl'nung oft mit 8 weißlichen Flecken, die zu
zwei und zwei zusammensitzen ; diese Flecken fangen am Rande an und verlieren
sich bald nach unten an der inneren Fläche. An der Kloakeuöffnung habe ich sie
niemals gesehen. Der Innenkörper verhält sich in Farbe ungefähr wie der von
Microcosinus vulgaris.

Die Musculatur des Körpers außerordentlich kräftig und gleichmäßig auf beide
Seiten vertheilt.

Die Mundöftnung ganz vorn, die Kloakenöffnung weit hinter der Mitte des
Rückens, an kurzen, ziemlich geräumigen, völlig retractilen Siphonen; der Mund-
sipho ist gewöhnlich nach oben, der Kloakensipho nach hinten gerichtet.

Die Tentakel doppelt federförmig verästelt, lang, ca. 16 an der Zahl; gewöhn-
lich wechseln längere und kürzere mit einander. Zona praebranchialis glatt.

Das Flimmerorgan hufeisenförmig, ungefähr so lang wie breit; die Öffnung
zwischen den zwei tief eingerollten Hörnern ist nach vorn, oft ganz leicht nach
links gekehrt.

Der Nervenknoten ziemlich klein, liegt ein wenig hinter dem Flimmerorgane.

Der Kiemensack mit 7 großen, flach angedrückten, schwach gekrümmten Falten
an jeder Seite; ungefähr 8 Längsrippen an jeder Falte; die Querrippen von ca.
3 verschiedenen Größen ; die großen Felder gewöhnlich 5mal so breit wie laug
und mit 16 — 20 Spirakeln versehen.

Die Dorsalleiste mit glattem, ungezähnelten Rande.

Der Darmcanal bildet eine lange, enge Schlinge vorwärts an der linken Seite;
der Magen nicht groß, der Darm eng ; Mastdarm der Rückenseite des Kiemen-
sackes angewachsen ; Anus mit freiem, gezähnelten Rande.

Die Genitalorgane beiderseits vorhanden, das links gelegene oberhalb der
Darmschlinge.

Fundorte: Mittelmeer: Golf von Neapel. Adriat. Meer.

Mierocosmus claudicans (Savigny).
Taf. 36, Fig. 11 ; Taf. 37, Fig. 7.

Cynthia claudicans, SavignYj p. 150, PI. H, Fig. 1. — Küpffeb,
p. 216.

Die einfachen Ascidien (Ascidiae Simplices) des Golfes von Neapel. 477

Microcosmus claudicans, Heller, No. 3, p. 248, Taf. II, Fig. 7 — 8.

Der Körper in der Regel oblong, länger als hoch, entweder nur mit der Basis
oder auch zum Theil mit der einen Seite angewachsen. Höhe ca. 1.5 mm; Länge
ca. 23 mm; Mund- bis Kloakenöflfnung ca. 20 mm.

Der Mantel nicht sehr dick, in der Regel völlig mit Sand, kleinen Steinen oder
anderen Gegenständen bedeckt.

Die Farbe des Mantels rothbraun; derMuudsipho mit 4 weißen Längsstreifeu,
jeder Streifen von einer sehr feinen, aber scharfen, dunkelrothen Linie eingefasst;
diese dunkelrothe Farbe verliert sich allmählich in blass ockergelb, so dass die
weiße Farbe den Winkeln, die ockergelbe den Lappen entspricht; der Kloaken-
sipho ist in Farbe dem Mundsipho mehr oder weniger ähnlich, sehr oft aber
blasser, und die dunkelrothe Farbe ist dominirend.

Die Musculatur des Körpers kräftig, wie gewöhnlich gleichmäßig an beiden
Seiten entwickelt.

Die Öffnungen sitzen weit von einander entfernt, die Mundöffnung ganz vorn, die
Kloakenöffnung ganz hinten au der Riickenseite, beide in der Mittellinie an ziem-
lich langen und geräumigen, divergirenden, völlig retractilen Siphonen. Letztere
sind besonders gegen die Spitze mit ganz feinen, haarartigen Fortsätzen bedeckt.

Die Tentakel verästelt, 14—18 an der Zahl. Zona praebranchialis glatt.

Das Flimmerorgan etwas länger als breit, hufeisenförmig mit einwärts ge-
rollten Hörnern ; die Öffnung zwischen denselben ist gerade nach vorn gekehrt.

Der Nervenknoten klein, liegt wie gewöhnlich dicht hinter dem Flimmerorgan.

Der Kiemensack mit S — 9 Falten an der einen und 9 — 10 Falten an der anderen
Seite, bisweilen sind die Falten aber symmetrisch vertheilt. Die Falten sind nur
wenig gekrümmt, groß und springen weit in die Kiemenhöhle vor ; die Längsrippen
kräftig; die Querrippen von ca. 3 verschiedenen Größen; die großen Felder
doppelt so breit wie lang, jedes mit 7—9 langen, schmalen Spirakeln.

Die Dorsalleiste ziemlich kurz mit glattem, ungezähnelten Rande.

Der Darmcanal bildet eine kurze Schlinge an der linken Seite; der Magen
klein, der Darm eng; der Mastdarm der Oberseite des Kiemensackes angewachsen;
der Anus glatt, ungezähnelt.

Genitalorgane ; beiderseits findet sich ein großes, lappiges Organ.

Fundorte: Mittelmeer: Golf von Neapel. Adriat. Meer. — Auch au den
französ. Küsten und im südlichen Theil der Nordsee.

Styela (Saviguy).

Die Tentakel einfach. Der Kiemensack mit 4 Falten an jeder Seite. Die Dor-
salleiste der hier beschriebenen Arten mit glattem, ungezähnelten Rande. Genital-
organe beiderseits entwickelt und — wenigstens die Ovarien — röhrenförmig.

A. Magen gerade, nicht rechtwinklig geknickt :

*) Die Falten des Kiemensackes convergiren gegen den Schlund.

St. p licata (Les.).
**) Die Falten des Kiemensackes convergiren gegen die Basis des
Kiemensackes hinter dem Schlünde.

1) Die obere (oder vordere) Krümmung des Darmes liegt tief

unter dem Anus, dessen Rand etwa 6-lappig ist. St. c anop 0 ide s Heller.

2) Die obere (oder vordere) Krümmung des Darmes liegt in
gleicher Höhe mit dem Anus, dessen Rand etwa 14-lappig

ist St. aggregata (0. F. M.).

B. Magen außerordentlich lang, rechtwinklig geknickt . . . St. rustica (L.).

478 M. P. A. Traustedt

Styela plicata (Les.).
Taf. 36, Fig. 12.

Ascidia plicata, Lesueur, p. 5, PI. III, Fig. b.
Ascidia Cuviera , delle Chiaje, No. 2, p. 15, Tab. 83, Fig. 4.
Ascidia pbusca, delle Chiaje, No. 2, Tab. 83, Fig. 1 und 9 (non
Ascidia phusca Cuvier).

Cynthia verrucosa, Philippi, p. 51 — 52.

Styela gyrosa, Heller, No. 3, p. 255, Taf. III, Fig. 7 — 12 und
Taf. IV, Fig. 1—8. — Herdman, No. 3, p. 67.

Styela plicata , Traustedt, No. 3, p. 123, Tab. V, Fig. 6 und
Tab. VI, Fig. 16.

Der Körper mehr oder weniger kugelförmig, meist höher als lang, mit einem
größeren oder kleineren Stücke der (besonders an den jungen Individuen) ge-
stielten Basis angewachsen. Die linke Seite stark gewölbt, die rechte Seite fast
flach. Höhe ca. 70 mm; Länge ca. 4.5 mm.

Der Mantel sehr dick, zähe, lederartig, weißlich, völlig undurchsichtig ; die
Oberfläche mit großen, stark prominirenden Wülsten versehen; die Wülste sind
durch tiefe, oben rings um die Öffnungen recht regelmäßig gestellte Furchen von
einander getrennt.

Die Farbe des Mantels ist weißlich oder gelblich weiß mit schwachem, röth-
lichen Schimmer ; die Offnungen etwas heller mit einer rothen Linie rings um den
Rand und feinen schwarzen Längsstreifen den Siphonen entlang.

Die Musculatur des Körpers ziemlich kräftig und gleichmäßig auf beide Seiten
vertheilt.

Die Mund- und Kloakenöffnung ziemlich nahe beisammen, an verhältnismäßig
kurzen, aber sehr geräumigen und völlig retraetilen Siphonen. Die Mundöffnung
terminal, die Kloakenöffnung etwas niedriger.

Die Tentakel einfach, 25 — 30 an der Zahl, von mehreren verschiedeneu Längen.

Das Flimmerorgan hufeisenförmig ; die Öffnung zwischen den beiden spiral-
förmig einwärts gerollten Hörnern ist gerade nach vorn gekehrt.

Der Nervenknoten ziemlich groß, liegt ganz nahe an dem Flimmerorgane.

Der Kiemensack mit 4 gekrümmten Falten an jeder Seite ; die unterste, schwach
entwickelt, hört vor dem Schlünde auf; ca. 6 Spirakel in jedem der größeren Felder.

Die Dorsalleiste mit ungezähneltem, glatten Rande.

Der Darmcanal lang und stark gekrümmt ; der Schlund liegt hoch am Rücken
emporgerückt ; der Ösophagus lang und dünn ; der Magen groß , gestreckt und
sehr geräumig. Der Mastdarm krümmt sich an der Spitze nach hinten und außen
gegen die linke Seite hin. Der Anus mit stumpfen Zähnen am Rande.

Genitalorgane : ein verzweigtes Organ an jeder Seite.

Fundorte; Mittelmeer: Golf von Neapel. Adriat. Meer: Triest. Diese Art
scheint sehr weit verbreitet zu sein ; sie ist an den westindischen, brasilianischen
und australischen Küsten, im großen und indischen Ocean gefunden.

Styela canopoides Heller.
Taf. 36, Fig. 13—16; Taf. 37, Fig. 8 u. 11.

Cynthia rustica, Philippi, p. 51 (non Liuné, non delle Chiaje).

Die einfachen Ascidieu (Ascidiae Siiuplices) des Golfes von Neapel. 479

Styela canopoides, Heller, No. 3, p. 254, Taf. VI, Fig. 1 — 3.

Der Körper in der Kegel doppelt so hoch wie lang, cylinderförmig, gewöhn-
lich nur mit der Basis oder auch zum Theil mit der einen Seite (ungefähr eben so
häufig der rechten wie der linken) an Steine oder andere Ascidien (z. B. P. men-
tula) angewachsen. Höhe ca. 30 mm; Länge ca. 16mm; Mund- bis Kloakenöff-
nung ca. 15 mm.

Der Mantel ziemlich dünn, zähe, lederartig, undurchsichtig ; die Oberfläche ein
wenig gerunzelt oder knotig, oft mit Sand incrustirt.

Die Farbe des Mantels graulich braun ; die Farbe der Öffnungen ist sehr cha-
rakteristisch und stimmt ganz mit der Beschreibung Philippi's von seiner Cynthia
rustica überein : »im Leben sind jedoch die Offnungen nicht roth, wie Müller und
DELLE Chiaje 1 angeben, sondern zeigen ein hellblaues Kreuz ; die blauen Streifen
mit scharlachroth eingefasst und das Kreuz dazwischen orangegelb«. Natürlich
können die Farben hier wie bei den meisten Ascidien etwas variiren, z. B. war die
von Philippi als orangegelb bezeichnete Farbe an den von mir beobachteten
Exemplaren aus dem Golfe von Neapel ockergelb. Der Innenkörper ist besonders
in der oberen Hälfte blass ziegelfarbig, wird aber nach unten gegen die Basis hin
allmählich hell citrongelb. Die Ovarien sind duukelroth mit schwach violettem
Schimmer ; die Testikel blass ockergelb.

Die Musculatur des Körpers ziemlich kräftig und gleichmäßig auf beide Seiten
vertheilt, nicht dicker als die Genitalorgane. Der Darmcanal schimmert ganz deut-
lich hindurch.

Die Mundüffnung terminal ; die Kloakenöffnung sitzt niedriger und ist nach
hinten gerichtet, beide in der Mittellinie an kurzen, viereckigen, völlig retractilen
Siphonen. Einmal habe ich ein Exemplar mit zwei in der Mittellinie sitzenden
Mundöffnungen gesellen.

Die Tentakel einfach, kurz, ca. 30 an der Zahl, von mehreren verschiedenen
Längen. Zona praebranchialis glatt.

Das Flimmerorgan mittelgroß , hufeisenförmig ; die Öffnung zwischen den
beiden einwärts gekrümmten Hörnern ist links, ein wenig nach vorn gekehrt.

Der Nervenknoten groß, liegt hart hinter dem Flimmerorgan.

Der Kiemensack mit 4 langen, nur schwach gekrümmten, seichten, nicht gegen
den Schlund, sondern gegen die Basis des Kiemensackes hinter dem Schlünde con-
vergirenden Falten an jeder Seite. Das Kiemengitter recht regelmäßig und ziem-
lich schmächtig; ungefähr 7 Längsrippen an der untersten, ca. 14 an der obersten
Falte; die Felder in den Zwischenräumen in der Regel quadratisch, mit 4 Spi-
rakeln versehen ; gegen die Bauchfurche hin sind die Felder etwas breiter als lang,
und hier finden sich 5—6 Spirakel in jedem Felde.

Die Dorsalleiste lang, ungerippt, ungezähnelt.

Der Darmcanal erinnert in seinen Lagerungsverhältnissen sehr viel an den
einer Thalhma. Der Ösophagus kurz trichterförmig; der Magen sehr groß, läng-
lich ; der Darm ziemlich geräumig ; der Mastdarm senkrecht, krümmt sich oben
etwas gegen die rechte Seite hinüber und verengt sich in der Nähe des Anus ziem-
lich stark. Der Anus trichterförmig, mit wenigen, aber großen Lappen versehen,
etwas nach vorn gekehrt.

Cynthia rustica, delle Chiaje , No. 1 , p. IST , 198, Tab. 45, Fig. 25 ist
wahrschemhch = 3Iolgula imimra Heller. — Heller sagt in Betreff seiner
btyela cunopoides nur : «die Farbe des Mündungsraudes roth«.

480 M. P. A. Traustedt

Genitalorgaue : zwei Organe an jeder Seite, die links gelegenen oberhalb und
außerhalb des Darmcanals.

Fundorte: Mittelmeer: Golf von Neapel. — Adriat. Meer: Lesina.

Styela aggregata (0. F. M.).
Taf. 36, Fig. 17; Taf. 37, Fig. 9 u. 12.

Ascidia aggregata. 0. F. Müller, No. 3. IV, p. 11. Tab. 130,
Fig. 2.

Cyntbia rustica, Kupffer, p. 219.

Non Cynthia aggregata, Kupffer, p. 21S.

Styela aggregata, Traustedt, No. 1, p. 410, p.p.

Der Körper von verschiedener Form, gewöhnlich länglich eiförmig, bisMeileu
mehr oder weniger cylinderförmig in die Höhe gezogen, gedehnt, mit breiter Basis
angewachsen. Höhe 15 — 20 mm; Länge 25 — 30 mm; Mund- bis Kloakenöffnung ca.
5 mm.

Der Mantel bisweilen sehr dick , besonders gegen die Basis hin ; die Ober-
fläche mehr oder weniger gerunzelt und oft mit fremden Gegenständen bedeckt.

Die Farbe kenne ich nicht.

Die Musculatur des Körpers ziemlich kräftig und gleichmäßig auf beide Seiten
vertheilt...

Die Öffnungen sitzen an einander stark genäherten , weit nach vorn ge-
rückten, längeren oder kürzeren, nicht immer ganz retractilen Siphonen.

Die Tentakel einfach, ziemlich lang, ca. 30 an der Zahl, von verschiedenen
Größen. Zona praebranchialis glatt.

Das Flimmerorgan hufeisenförmig, nicht sehr groß ; die Öffnung zwischen den
zwei einfachen, nicht spiralförmig eingerollten Hörnern ist gewöhnlich nach vorn
gekehrt.

Der Nervenknoten klein, liegt ganz nahe an dem Flimmerorgane.

Der Kiemensack mit 4 seichten, schwach gekrümmten, nicht gegen den Schlund,
sondern die Basis des Kiemensackes hinter dem Schlünde convergirenden Falten.
14 — 18 Längsrippeu; die Querrippen von mehreren verschiedenen Größen; die
Felder gewöhnlich etwas länger als breit ; 4 — 6 Spirakel in jedem Felde.

Die Dorsalleiste lang, ziemlich hoch, mit glattem, ungezähnelten Rande.

Der Darmcanal bildet eine starke, aber enge Schlinge nach vorn an der linken
Seite ; der Schlund ein wenig an der Rückenseite des Kiemensackes emporgerückt;
der Ösophagus kurz, trichterförmig; der Magen groß, ungefähr doppelt so lang
wie hoch und stark gegen den geräumigen Darm abgesetzt ; der Mastdarm an der
Spitze verengt und etwas geknickt; der Anus frei, mit gelapptem Rande.

Die Genitalorgane sind wie gewöhnlich beiderseits entwickelt.

Fundorte : An den Küsten von Norddeutschland und Dänemark. (Noch nicht
im Mittelmeere gefunden.)

Anm. Diese Art steht der Sti/ela ca«o^où?es Heller ganz nahe; beide haben
gar nichts mit der Styela rustica zu thun.

Styela rustica (L.).

Taf. 36, Fig. 18—19.

LiNNÉ, ). 3123. — 0. F.
Tab. XV. — Fabricius,

Ml

;llér,
330.

No. 1, p. 224

— Non DELLE

Ascidia rustica,
und No. 3, L p. 14,
Chiaje, No. 1, p. 187

Cynthia rustica, Alder, No. 1, p. 197. — Forbes & Hanley,
p. 39. — M. SARS, No. 2, p. 64. — Lütken, p. 206. — Non Phi-
lippi, p. 51. — Non Kupffer, p. 219.

Styela aggregata, Kupffer, p. 218.

Die einfachen Ascidien (Ascidiae Siiuplices) des Golfes von Neapel. 481

NoD Styela canopoicles, Heller, No. 3, p. 14, Taf. VI, Fig. 1 — 3.
Styela rustica, Traustedt, No. 1, p. 412, p. p.

Der Körper hoch, cylindrisch oder bisweilen kegelförmig, in der Eegel mit der
Basis angewachsen. Höhe 50— 60mm ; Länge 30mm ; Mund- bis Kloakenöfifming
ca. 14 mm.

Der Mantel nicht sehr dick, weich, zäh3, lederartig; die Oberfläche gerunzelt
oder bisweilen auch mit kleinen, zerstreuten Warzen versehen. An vielen Indivi-
duen findet sich zwischen den Öffnungen ein großer Dorn.

Die Farbe kenne ich nicht genau.

Die Musculatur des Körpers sehr kräftig und gleichmäßig auf beiden Seiten
entwickelt.

Die Öffnungen sitzen nahe an einander an dem 'ihöchsten Theil des Körpers ;
die Siphonen sind kurz und völlig retractil.

Die Tentakel einfach, ziemlich lang, mindestens 30 an der Zahl, von mehreren
verschiedenen Größen. Zona praebranchialis glatt.

Das Flimmerorgan mittelgroß, hufeisenförmig ; die Öffnung zwischen den zwei
etwas eingerollten Hörnern ist nach vorn oder oft seitwärts gekehrt.

Der Nervenknoten klein, liegt nahe an dem Fiimmerorgane.

Der Kiemensack mit 4 seichten, schwach gekrümmten, nicht gegen den Schlund,
sondern die Basis des Kiemensackes hinter dem Schlünde convergirenden Falten.
Die Längsrippen ziemlich kräftig, ca. 20 (oder mehrj an jeder Falte; die Quer-
rippen von 3 — 4 verschiedenen Größen ; die großen Felder des Kiemengitters bis-
weilen 3 — 4mal so breit wie lang und mit ca. 14 Spirakelu versehen.

Die Dorsalleiste lang, mit glattem, ungezähnelten Eande.

Der Darmcanal sehr charakteristisch ; der Schlund ziemlich weit nach oben
gerückt ; der Ösophagus lang und ungefähr gerade ; der 3Iagen ist außerordentlich
lang, un(jeführ in der 3Iitte rechtwinklici gebogen und geht allmählich in den Darm
über. Der Mastdarm streckt sich hoch empor; der Anus frei, mit kurzen, runden
Lappen am Rande versehen.

Die Genitalorgane beiderseits entwickelt.

Fundorte: An den Küsten von Großbritannien, Norddeutsehland, Dänemark,
Norwegen, Färöer, Island, Grönland und Nordamerika. (So weit mir bekannt, noch
nicht im Mittelmeer gefunden.)

Polycarpa (Sav.).

Die Tentakel einfach. Der Kiemensack gewöhnlich mit 4 Falten an jeder
Seite. Die Dorsalleiste mit glattem, ungezähnelten Rande. Zahlreiche Genital-
organe an jeder Seite.

A. Der Kiemensack mit 3 Falten an der rechten und 2 an der linken

Seite P. glomerata Alder.

B. Der Kiemensack mit 4 Falten an jeder Seite :

*) Zwischen der Dorsalleiste und der ersten Kiemenfalte finden

sich jederseits viele Längsrippen P. varians Heller.

**) Zwischen der Dorsalleiste und der ersten Kiemenfalte findet

sich jederseits nur eine Längsrippe P. Mayeri, nov. sp.

Polycarpa glomerata (Alder).

Taf. 36, Fig. 20;-. Taf. 37, Fig. 14.

Cynthia glomerata, Alder, No. 2, p. 166.
Polycarpa glomerata, Heller, No. 3, p. 263, Taf. V, Fig. 9— 15.
Der Körper mehr oder weniger hoch, cylinderförmig oder bisweilen kugel-
förmig, oft unten gegen die Basis etwas verengt, mit dem aboralen Pol an andere

482 M. P. A. Traustedt

Thiere (besonders z. B. Microcosmus vulgaris) oder au todte Gegenstände ange-
wachsen. Höhe ca. 10 mm; Länge 4 — 5mm.

Der Mantel dünn, zähe, lederartig; die Oberfläche glatt, bisweilen etwas ge-
runzelt oder knotig, besonders rings um die Öffnungen.

Die Farbe des Mantels bräunlich roth ; die Öffnungen fleischroth, mit weiß-
lichen Flecken an den Rändern.

Die Musculatur des Körpers ziemlich schwach, gleichmäßig auf beide Seiten
vertheilt.

Die Öffnungen sitzen nahe an einander an dem höchsten Theil des Körpers,
beide an kurzen, geräumigen, völlig retractilen Siphonen ; der Kloakensii^ho sitzt
etwas niedriger als der Mundsipho und ist oft etwas nach rechts gedreht.

Die Tentakel einfach, sehr kurz, ungefähr 2.5 an der Zahl, ca. 8 lange, S von
Mittelgröße und 8 ganz kurze, knotenförmige. Zona praebranchialis glatt.

Das Flimmerorgan ziemlich groß, hufeisenförmig.

Der Nervenknoten rundlich, liegt dicht hinter dem Flimmerorgane.

Der Kiemensack mit 3 Falten an der rechten und 2 Falten an der linken Seite ;
die Falten sind seicht und schwach gekrümmt. Das Kiemengitter ziemlich
schmächtig; die Querrippen von zwei Größen; die Felder doppelt so lang wie
breit; 3 — 6 große, lange Spirakel in jedem Felde.

Die Dorsalleiste lang, mit glattem, ungezähnelten Rande.

Der Darmcanal ziemlich kurz ; der Ösophagus trichterförmig ; der Magen groß,
birtiförmig, horizontal liegend, geht allmählich in den verhältnismäßig geräumigen
Darm über. Der Mastdarm gegen den Anus^hin verengt ; der Rand des Anus stark
angeschwollen, zweilippig, imgezähnelt.

Die Genitalorgane wurstförmig, jederseits zu mehreren, liegen ganz niedrig.

Fundorte: Mittelmeer: Golf von Neapel. Adriat. Meer: Lesina.

Polycarpa varians Heller.

Taf. 36, Fig. 21—22; Taf. 37, Fig. 13.

Polycarpa variaus, Heller, No. 3, p. 259, Taf. IV, Fig. 9 — 12.

Der Körper gestreckt, etwas zusammengedrückt, scheint bisweilen frei, bis-
weilen angewachsen zu sein. Höhe ca. 40 mm; Länge ca. 60 mm; Mund- bis
Kloakenöffnung ca. 15 mm.

Der Mantel dünn, weich, zähe, lederartig; die Oberfläche mit starken und un-
regelmäßigen Runzeln, oft ganz mit Sand oder anderen fremden Gegenständen in-
crustirt. Das Thier hat — wie Heller auch sagt — sehr viel Ähnlichkeit mit
3Ticrocosnms poh/mor2)hits.

Die Farbe des Mantels bräunlich, an der Innenseite graulich weiß ; die Öff-
nungen dunkel fleischroth.

Die Musculatur des Körpers kräftig, gleichmäßig an beiden Seiten ent-
wickelt, gänzlich uudurchsichtig.

Die Mundöft'nung weit nach vorn, die Kloakenöffnung ungefähr in der Mitte,
beide an kurzen, geräumigen, ein wenig nach rechts gekehrten Siphonen.

Die Tentakel einfach, ca. 30 an der Zahl ; die eine Hälfte lang, die andere
kurz. Zona praebranchialis glatt.

Das Flimmerorgan ziemlich groß, hufeisenförmig, ungefähr so lang wie breit;
die Öffnung zwischen den zwei zusammengekrümmten Hörnern ist gerade nach
hinten gekehrt.

Der Nervenknoten rundlich, liegt dicht hinter dem Flimmerorgane.

Die einfacheu Ascidieu (Ascicliae SimiDlices) des Golfes von Neapel. 483

Der Kiemensack mit 4 gekrümmten und seichten Falten an jeder Seite ; ca.
24 kräftige Längsrippen an jeder Falte ; zwischen der Dorsalleiste und der ersten
Kiemenfalte finden sich viele, dicht an einander gestellte Längsrippen. Die Quer-
rippen von 3—4 verschiedenen Größen. Die großen Felder breiter als laug, jedes
mit ca. 10 langen, schmalen Spirakeln.

Die Dorsalleiste ziemlich lang, niedrig, wird hinten etwas höher, mit glattem,
ungezähnelten Rande.

Der Darmcaual kurz ; der Ösophagus verhältnismäßig lang, gekrümmt, trich-
terförmig; der Magen sehr klein, oblong, geht ganz allmählich in den sehr ge-
räumigen, sanft gekrümmten Darm über; der Mastdarm kurz, bildet einen spitzen
Winkel mit dem übrigen Darm ; der Anus groß, gezipfelt ; eine Leiste ragt knopf-
förmig in den Anus herein.

Die Genitalorgane zahlreich, an beiden Seiten entwickelt, zwischen den großen
Eüdokarpen mehr oder weniger versteckt.

Fundorte : Mittelmeer : Golf von Neapel. Adriat. Meer.

Polycarpa Mayeri, nov. sp.

Taf. 36, Fig. 23—2.5; Taf. 37, Fig. 10.

Der Körper mehr oder weniger gestreckt, entweder nur mit der Basis oder
auch zum Theil mit der einen Seite angewachsen. Höhe 19 mm ; Länge 14 mm.

Der Mantel ziemlich dünn , zähe und lederartig ; die Oberfläche mehr oder
weniger gerunzelt oder knotig, mit Sand oder anderen fremden Körperchen in-
crustirt.

Die Farbe graulich braun ; die Offnungen roth.

Die Musculatur des Körpers ziemlich schwach, aber gleichmäßig auf beide
Seiten vertheilt.

Die Mundöffnung terminal ; die Kloakenöffnung sitzt etwas niedriger, beide in
der Mittellinie an längeren oder kürzeren, völlig retractilen, ziemlich geräumigen,
divergirenden Siphonen.

Die Tentakel einfach , kurz , ca. 30 an der Zaiil , von ca. 3 verschiedenen
Größen. Zona praebrauchialis glatt.

Das Flimmerorgan mittelgroß, hufeisenförmig ; die Öffnung zwischen den zwei
zusammengekrümmten Hörnern eng und ungefähr gerade nach vorn gekehrt.

Der Nervenknoten gestreckt, liegt dicht hinter dem Flimmerorgane.

Der Kiemensack mit 4 schwach gekrümmten Falten an jeder Seite. Die Längs-
rippen ziemlich dünn, ca. S an der Zahl an jeder Falte. Zwischen der Dorsalleiste
und der ersten Kiemenfalte findet sich jederseits nur eine Längsrippe. Die Quer-
rippen von 3 verschiedenen Größen; die großen Felder sind mehr als doppelt so
breit wie lang und mit 7 — 8 langen, schmalen Spirakeln versehen.

Die Dorsalleiste ziemlich lang, vorn niedrig, hinten etwas höher ; der Rand
glatt, ungezähnelt.

Der Darmcanal recht charakteristisch. Der Ösophagus lang, gekrümmt, trich-
terförmig; der Magen klein, birnförmig, horizontal liegend, geht ganz allmählich
in den geräumigen Darm über, dessen obere Krümmung beinahe ganz nach vorn
gewendet ist ; der zurücklaufende Theil des Darmes bildet einen sehr stumpfen
Winkel mit dem ziemlich kurzen, schräg nach hinten laufenden, engen, zugespitzten
Mastdarm; der Anus klein, mit glattem, ungezähnelten Rande.

Die Genitalorgane bilden jederseits einen dichten Kuchen.

Fundort: Mittelmeer: Golf von Neapel.

484 M. P. A. Traustedt

Erklärung der Abbildungen.

Tafel 33.

a Mundöflfnung ; a' secundäre Mundöffnung ; ò Kloakenöffnung ; i' secundäre

Kloakenöffnung; c Mastdarm; </ Ovarien; k die obere Krümmung des Darmes;

»«Magen; oOviduct; i^Testikel; u Vas deferens ; ö Ösophagus.

Fig. 1. Corolla parallelogramma (0. F. Müller) von der rechten Seite gesehen.
2/i naturi. Gr. Golf von Neapel.

Fig. 2. Dasselbe Individuum von der linken Seite gesehen.

Fig. 3. Giona intestinalis (L.) von der linken Seite; kleines Exemplar in naturi.
Gr. Neapel.

Fig. 4. Dieselbe Art von der linken Seite; größeres Exemplar, etwas verkleinert.
Neapel.

Fig. 5. Dieselbe Art von der linken Seite in naturi. Gr. ; das Exemplar hat eine
secundäre, nur mit 2 Ocellen versehene Mundöffnung (a'j. Neapel.

Fig. 6. Phallusia mamiUata (Cuv.) von der rechten Seite; kleines Exemplar in
naturi. Gr. Neapel.

Fig. 1. Phallusia mentula (0. F. Müller) von der rechten Seite; mittelgroßes
Exemplar in naturi. Gr. Neapel.

Fig. 8. Dasselbe Individuum von der linken Seite.

Fig. 9. Dieselbe Art von der linken Seite; etwas größeres Exemplar. Der
Mantel ist weggenommen ; naturi. Gr.

Fig. 10. Phallusia venosa (0. F. Müller) von der rechten Seite. 2/3 naturi. Gr. ;
das Exemplar ist von Bergen in Norwegen.

Fig. 11. Dasselbelndividuum von der linken Seite; der Mantel ist weggenommen.

Fig. 12. Phallusia malaca, nov. sp. ; das Individuum rechts ist von der linken
Seite, das Individuum links von der rechten Seite gesehen ; naturi. Gr.
Neapel.

Fig. 13. Dieselbe Art von der rechten Seite ; Exemplar mit 2 Kloakenöffnungen
(èundò'); naturi. Gr. Neapel.

Fig. 14. Phallusia fumigata (Grube) ; beide Exemplare von der rechten Seite ge-
sehen ; naturi. Gr. Neapel.

Fig. 15. Dieselbe Art; Exemplar mit zwei Mundöffnungen [a und «')> von der
rechten Seite gesehen ; naturi. Gr. Neapel.

Fig. 16. Phallusia ingeria, nov. sp., von der rechten Seite; ~l\ naturi. Gr. ; das
Thier ist mit specieller Rücksicht auf die Oberfläche des Mantels ge-
zeichnet. Neapel.

Fig. 1". Dasselbe Individuum von der linken Seite; ein größeres Stück des
Mantels ist weggenommen, um den Innenkörper mit dem Darmcanale zu
zeigen.

Fig. 18. Phallusia oblunga, nov. sp., von der linken Seite; der Mantel ist ange-
deutet; 3/2 naturi. Gr. Neapel.

Fig. 19. Phallusia aspersa (0. F. Müller) von der rechten Seite; mittelgroßes
Exemplar in naturi. Gr. Neapel.

Fig. 20. Dieselbe Art von der rechten Seite ; das Exemplar hat 2 Mundöffnungen
(« und a') ; naturi. Gr. Neapel.

Fig. 21. Dasselbe Individuum von der linken Seite.

Fig. 22. Dieselbe Art von der linken Seite; der Mantel ist weggenommen; na-
turi. Gr. ; das Exemplar ist von Bergen in Norwegen.

Die einfachen Ascidien ' Ascidiae Simplices) des Golfes von Neapel. 485

Fig. 23. Fhallusia virginm (0. F. Müller von der linken Seite; der Mantel ist
weggenommen ; naturi. Gr. ; das Exemplar ist von der Nordsee (55°
40' N. B, 4° 3U' W. L.).

Tafel 34.

Die Kiemensäcke sind in gleicher Größe mit Hartnack Oc. II, Syst. IV ge-
zeichnet. Die Bedeutung der Buchstaben wie auf Taf. 33.

Fig. 1. Corella jitti-allelogramma (0. F. Müller) ; Stück des Kiemensackes. Das
Individuum ist vom Kattegat.

2. Ciona intestmalis (L.); Stück des Kiemensackes. Golf von Neapel.

3. Phallusia mamillata IfìwY .) , dasselbe. Neapel.

4. Fhallusia metitula (0. F. Müller), dasselbe. Neapel.

5. Fhallusia quadrata, nov. sp., dasselbe. Neapel.

6. Fhallusia muricata (Heller), von der linken Seite ; der Mantel ist weg-
genommen. Lesina.

7. Dasselbe Individuum ; Stück des Kiemensackes.

8. Fhallusia fumigata (Grube), von der linken Seite ; der Mantel ist weg-
genommen. Neapel.

9. Dasselbe Individuum ; Stück des Kiemensackes,
lü. Fhallusia oblonya, nov. sp., von der linken Seite; der Mantel ist wegge-
nommen. Neapel.

Dasselbe Individuum; Stück des Kiemensackes.

Dieselbe Art; Stück des Kiemensackes von einer Stelle, wo die inter-
mediären Papillen fehlen.

13. Fhallusia venosa (0. F. Müller; ; Stück des Kiemensackes von dem
Taf. 33, Fig. 10 und 11 abgebildeten Exemplar. Bergen in Norwegen.

14. Fhallusia malaca, nov. sp., von der linken Seite; der Mantel ist wegge-
nommen. Neapel.

15. Dasselbe Individuum ; Stück des Kiemensackes.

10. Fhallusia pusilla, nov. sp., von der linken Seite; der Mantel ist wegge-
nommen. Neapel.

17. Dasselbe Individuum ; Stück des Kiemensackes.

18. Fhallusia ingeria, nov. sp. ; Stück des Kiemensackes. Neapel.

19. Fhallusia aspersa (0. F. Müller); Stück des Kiemensackes. Neapel.

20. 3Iolgula impura Heller von der linken Seite ; der Mantel ist wegge-
nommen. Neapel.

21. Dasselbe Individuum von der rechten Seite.

22. Dasselbe Individuum von oben gesehen.

23. Dasselbe Individuum ; Stück des Kiemensackes.

24. Mnlgula appendiculata Heller, die Mundöflfnung. Neapel.

25. Dasselbe Individuum, die Kloakenöflfnung.
Dieselbe Art ; Stück des Kiemensackes.

Molgula occulta Kupffer von der linken Seite; der Mantel ist wegge-
nommen. Neapel.

Fig. 28. Dasselbe Individuum von der rechten Seite.
Pig. 29. Dasselbe Individuum ; Stück des Kiemensackes.

Tafel 35.

a Flimmerbogen ; h Tentakelring ; c Nervenknoten ; d «glande prénervienne«
;de Lacaze-Duthiers).

Mittheihingen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. IV. 32

486

M. P. A. Traustedt

Die Figuren 1—3, 8—12, 14—15 sind in gleicher Größe mit Hartnack Oc. II^

Syst. IV gezeichnet; die Figuren 5 und 13 sind ungefähr doppelt so viel wie die

eben genannten Figuren vergrößert. Die übrigen Figuren verhalten sich ganz wie

die der Kiemensäcke auf Taf. 34.

Fig. 1. Ciana intesiinalis [h.y, Flimmerorgan. Das Thier war 68 mm hoch und
16 mm im Querschnitte.

Fig. 2. Dieselbe Art; Flimmerorgan und Stück des Tentakelrings. Das Thier
war 62 mm hoch und 15 mm im Querschnitte und genau mit 58 Tentakeln
versehen.

Fig. 3. Phallusia mentula (0. F. Müller) ; Flimmerorgan und Stück des Ten-
takelrings. Das Thier war 93 mm hoch und 39 mm lang.

Fig. 4. Phallusia muricata (Heller); Flimmerorgan von dem auf Taf. 34 Fig. 6
abgebildeten Individuum.

Fig. 5. Phallusia fumigata (Grube, ; Flimmerorgan und Stück des Tentakelrings.

Fig. 6. Phallusia ohlonga, nov. sp. ; Flimmerorgan von dem Taf. 33, Fig. 18 ab-
gebildeten Individuum.

Fig. 7. Dieselbe Art; Flimmerorgan und Stück des Tentakelrings von einem
anderen Individuum.

Fig. 8. Phallusia malaca, noY. 9:^. \ Flimmerorgan. Das Thier war 90 mm hoch
und 30 mm lang.

Fig. 9. Dieselbe Art; Flimmerorgan und Stück des Tentakelrings. Das Thier
war 62 mm hoch und 22 mm lang.

Fig. 10. Dieselbe Art ; dasselbe. Das Thier war 42 mm hoch und 17 mm laug.

Fig. 11. Dieselbe Art ; dasselbe. Das Thier war 58 mm hoch und 21 mm lang.

Fig. 12. Dieselbe Art; dasselbe. Das Thier war 83mm hoch und 46mm lang.

Fig. 13. Phallusia ingeria. nov. sp. ; dasselbe. Das Thier war 21mm hoch und
11 mm lang.

Fig. 14. Phallusia aspersa (0. F. Müller); dasselbe.

Fig. 15. Dieselbe Art ; dasselbe. Das Thier war 67 mm hoch und 30 mm lang.

Fig. 16. Molgula impum HqWqv \ Flimmerorgan.

Fig. 17. Molgula occulta Km^Eqx \ dasselbe.

Fig. 18. Phallusia mentula (0. F. Müller); Stück der Dorsalleiste.

Fig. 19. Phallusia quadrata, nov. sp. ; dasselbe von dem Taf. 34, Fig. 5 abge-
bildeten Individuum.

Fig. 20. Phallusia muricata (Heller); dasselbe von dem Taf. 34 , Fig. 6 abge-
bildeten Individuum.

Fig. 21. Phallusia fumigata (Grube); dasselbe von dem Taf. 34, Fig. 8 abge-
bildeten Individuum.

Fig. 22. Phallusia ohlonya, nov. sp.; dasselbe von dem Taf. 33, Fig. 18 abge-
bildeten Individuum.

Fig. 23. Dieselbe Art ; dasselbe von einem anderen Individuum.

Fig. 24. Phallusia malaca, nov. sp. ; dasselbe.

Fig. 25. Phallusia venosa (0. F. Müller); dasselbe von dem Taf. 33, Fig. 11 ab-
gebildeten Individuum.

Fig. 26. Phallusia j) usili a , nov. sp.; dasselbe.

Fig. 27. Phallusia ingeria, nov. sp. ; dasselbe.

Fig. 28. Phallusia aspersa (0. F. Müller); dasselbe von dem Individuum, dessen
Kiemensack auf Taf. 34, Fig. 19 abgebildet ist.

Die einfachen Ascidien (Ascidiae Simplices) des Golfes von Neapel. 487

Tafel 36.
Die Bedeutung der Buchstaben ganz wie auf Tafel 33.
Fig. 1, C//«</(ia ^^a/;<7/osa (L.) von der rechten Seite gesehen ; natürl. Größe. Golf

von Neapel.
Fig. 2. Cyuthia scutdlata Heller von der linken Seite; ungefähr natürliche

Größe. Golf von Neapel.
Fig. 3. Dieselbe Art, kleines Exemplar von oben gesehen; */i ^latürl. Gr. Golf

von Neapel.
Fig. 4. Cijnthia dura Heller von der linken Seite; Vi natUrl. Gr. Golf von

Neapel.
Fig. 5. Microcosmus vulgaris Heller kleines Exemplar von der rechten Seite;

3/i natürl. Gr. Golf von Neapel.
Fig. 6. Dieselbe Art wie Fig. 5.
Fig. 7. Dieselbe Art, mittelgroßes Exemplar, von der linken Seite ; der Mantel

ist weggenommen.
Fig. 8. Microcosmus polymorphus Heller, großes Exemplar, von der rechten

Seite; natürl. Gr. Golf von Neapel.
Fig. 9. Dieselbe Art, ein Exemplar ganz in Sand etc. verborgen. Golf von

Neapel.
Fig. 10. Dieselbe Art, das Fig. 8 abgebildete Exemplar, von der linken Seite ; der

Mantel ist weggenommen.
Fig. 11. 3Iicrocosmus claudicans (Sav.), großes Exemplar, von der linken Seite ;

3/2 natürl. Gr. Golf von Neapel.
Fig. 12. Sti/ela plicata (Les.), mittelgroße Exemplare, in natürl. Gr. Golf von

Neapel.
Fig. 13. Sti/ela canopoides Heller, großes Exemplar, von der linken Seite.

3/2 natürl. Gr. Golf von Neapel.
Fig. 14. Dieselbe Art, der Mantel und ein Stück der Körpermusculatur ist weg-
genommen, um den Darmcanal zu zeigen.
Fig. 15 und 16. Dieselbe Art, der Mantel ist weggenommen, um die Genitalorgane

an der linken (Fig. 15) und rechten (Fig. 16) Seite zu zeigen.
Fig. 17. Styela aggregata (0. F. Müller); Darmcanal von der Innenseite gesehen;

natürl. Gr. Das Exemplar ist von Dänemark.
Fig. 18. Styela rustica (L.); Darmcanal von der Innenseite gesehen; natürl. Gr.

Das Exemplar ist von Egedesminde in Grönland.
Fig. 19. Dasselbe Individuum ; Stück des Kiemeusackes.
Fig. 20. Polycarpa glomerata Alder; Darmcanal von der Innenseite gesehen.

2/1 natürl. Gr. Golf von Neapel.
Fig. 21 . Poly carpa variatts Heller von der linken Seite ; der Mantel und ein

Stück der Körpermusculatur ist weggenommen , um den Darmcanal zu

zeigen. 2/3 naturi. Gr. Das Exemplar ist von Triest und gehört dem

Zoolog. Museum in Kopenhagen.
Fig. 22. Dasselbe Individuum ; Stück des Kiemensackes.
Fig. 23. Polycarpa Mayeri, nov. sp., von der rechten Seite; 3/2 natürl. Gr. Golf

von Neapel.
Fig. 24. Dasselbe Individuum von der linken Seite ; der Mantel ist weggenommen,

um den Darmcanal zu zeigen.
Fig. 25. Dieselbe Art, zwei kleine, flache Exemplare; 5/4 natürl. Gr. Golf von

Neapel.

32*

488 M. P. A. Traustedt, Die einfachen Ascidien Ascidiae Simplices) etc.

Tafel 37.

Cynthia papulosa (L.); Stück des Kiemensackes.

Cynthia scutellata Heller; dasselbe.

Cynthia dura Heller; dasselbe.

3Iicrocosmus vulgaris Heller; dasselbe.

3ficrocosmus 2}olymorplMs Heller; dasselbe.

Dieselbe Art , das Stück gehört zu dem Taf. 36 , Fig. 9 abgebildeten

Exemplar.

Microcosmus claudicans (Sav.); Stück des Kiemensackes.

Styela canopoides Heller; dasselbe.

Styela aggregata (0. F. Müller); dasselbe.

Polycarpa 3Iayeri, nov. sp. ; dasselbe.

Anus von Styela canopoides Heller.

Anus von Styela aggregata (0. F. Müller).

Anus von Polycarpa varians Heller.

Polycarpa glomerata Heller; Stück des Kiemensackes.

Fig.

1.

Fig.

2.

Fig.

3.

Fig.

4.

Fig.

5.

Fig.

6.

Fig.

7.

Fig.

8.

Fig.

9.

Fig.

10.

Fig.

11.

Fig.

12.

Fig.

13.

Fig.

14.

Sopra un' Ectocarpea parassita della Cystoseira Opun-
tioides (Streblonemopsis irritans).

Nota di
R. Valiante.

Con tav. 38.

La Cystoseira Opuntioides, che ordinariamente vive a grande pro-
fondità nel Golfo di Napoli, nella primavera 1S81 mi venne trovata ab-
bondantemente a profondità di soli 6 e 7 metri nel piccolo seno detto di
S*'' Lucia. Gli individui di questa località, al contrario di quelli di posti
più profondi, mostravano molti rami e rametti ricoperti di mammelloncini
di diversa forma, opachi, bianchi, lievemente giallastri e lunghi al più
2 millimetri (fig. 9) . I più sviluppati di tali rigonfiamenti ad un ingran-
dimento di 12 a 20 volte si mostravano tondeggianti, a superficie mam-
mellouata e brevemente pedicellati ifig. 11!. Sui molti individui studiati
di altre Cystoseire . e su quelli della stessa C. Opuntioides di mare
profondo non mi avvenne mai di trovare simili alterazioni.

Negli anni seguenti le rinvenni nelle condizioni suddette dal Febbraio
air Aprile.

A sviluppo completo questi rigonfiamenti sono evidentemente fatti
da tessuto periferico e sotto-periferico del rametto di Cystoseira forte-
mente ipertrofiati. Nello strato mucilaginoso , che, come tutto il resto
della pianta , li ricopre, si annida una piccola Ectocarpea. Gli elementi
vegetativi di questa formano una rete a piccole maglie, la quale si stende
su tutto il rigonfiamento senza alcun processo rizoide che la cougiunga
con i tessuti della Cystoseira.

Questa pianticella a me non è noto sia stata descritta, e però mi fo
ad esporre le mie osservazioni su di essa , quantunque non mi sia stato
possibile seguirla in tutti gli stadii della sua vita. Non avendo potuto

490 R- Valiante

colpire le zoospore germinanti mi sono rassegnato a cominciarne lo
studio sui mammelloni incipienti.

Sui giovani rametti della Cystoseira si vedono piccole chiazze bian-
castre di circa due decimi di millimetro di diametro ed alquanto ricre-
sciute sulla superficie circostante. Le cellule periferiche della Cystoseira
neir ambito della piccola chiazza sono alquanto ingrandite ed a contenuto
poco granuloso, quasi diafano. Nella mucilagine soprastante è già un
piccolo filo della feosporea fatto di pochi elementi , e che incomincia a
ramificare. Il contenuto delle cellule che compongono questo filo è, come
quello delle Ectocarpee in generale, fatto di plasma jalino con cromula
giallastra disposta in granuli e placche , le più grandi e più intense tra
le quali trovansi presso alle pareti. Il massimo diametro di ogni elemento
arriva a 10 — 15 jx.

L'accrescimento apicale del filo avviene nel modo seguente.

La cellula apicale (fig. \2ò) si estende per prolungare il filo, e pro-
duce quasi costantemente due bozze laterali [e, d) , le quali si prolungano
orizontalmente e formano rami , senza che al loro punto d'impianto si
produca parete che le separi dalla cellula madre. Una parete trasversale
invece si genera per lo più verso la parte inferiore della cellula apicale
al di sotto dei rami [i] . Mentre la cellula h si prolunga e continua a
produrre nuovi rami sempre nello stesso piano, gli apici di rami già for-
mati ed alquanto lunghi talora producono essi stessi al medesimo modo
rami laterali e continuano ad allungarsi in linea retta , e tal' altra non
fanno che bifurcarsi m ni] . Se due di questi rami, o degli altri che con
le stesse leggi si formano da essi, vengono ad incontrarsi pei loro apici,
si saldano e chiudono una maglia della rete. Dal modo di ramificazione
descritto risulta che pareti le quali separano gli elementi non si trovano
che nei piani i alle basi delle cellule apicali dei fili e nei piani in cui i
rametti s'incontrano e si saldano.

Talora accanto alle saldature di due cellule , una di esse fa una
bozza che diventa un ramo, il quale a sua volta ramifica come gli altri,
e continua da quel lato Taccrescimento della pianta (r) . Altre bozze si
formano spesso sul lato interno di una cellula di una maglia chiusa [u],
e prolungandosi e congiungendosi con un processo simile di una cellula
opposta dividono una maglia in due.

Alcune bozze delle cellule della rete, segnatamente di quelle poste
nella parte superiore del ricrescimento , invece di estendersi orizontal-
mente, pigliano la direzione perpendicolare al piano della rete e crescono
in quel senso. Tali rami raddrizzati sono di due maniere. Alcuni (fig. 4ß)
lunghi fino a oltre tre decimi di millimetro e grossi alla base 15 — 20 |x

Sopra un' Ectocarpea parassita della Cystoseira Opuutioides.

491

vanno man mano assottigliandosi verso l'apice ; altri di pari grossezza
alla base , ad un terzo della loro altezza si assottigliano bruscamente
in un flagello piliforme (fig. 15).

Da altre maglie della rete, parimenti, verso l'alto del ricrescimento
(fìg. 4 b, e, d) e qualche volta da una cellula basale dei rami raddrizzati
(fig. 14 5), si formano bozze che si allungano di poco e si segmentano
solo due 0 tre volte trasversalmente. L'articolo terminale di questi brevi
rami si rigonfia (fig. 1 e) e prende ben presto forma ovalare. Si segmenta
poscia ripetutamente per traverso a cominciar dal basso fig. 2, 3), e poi
longitudinalmente per due piani incrociati parimenti a cominciar dal
basso (fig. 3, 5). Gli elementi cosi generatisi continuano a segmen-
tarsi per piani octogonali (fig. 6 e 13) e finiscono per costituire un corpo
multicellulare più 0 meno ovoidale che al massimo misura in lunghezza
60 [j-, e 37 [A in larghezza.

Quantunque non mi sia stato dato vedere l'uscita delle zoospore da
questo organo, non posso ritenerlo che come un tricosporangio.

Per quanto abbia cercato non mi è riuscito trovare sporangi uni-
cellulari od oosporangi.

A mano a mano che i fili della piccola feosporea si estendono , la
chiazza bianchiccia sul ramuscolo di Cystoseira si allarga pure essa.
Negli elementi periferici di questa , che abbiamo visti dapprima ingran-
diti ed a contenuto più sbiadito , incomincia un potere di segmentazione
abbastanza rapida per piani obliqui (fig. 10), sicché dove era la chiazza
si genera un ricrescimento che diventa gradatamente un bitorzolo rico-
perto senza interruzione dalla rete della feosporea (fig. 7 e 8).

Per la ineguaglianza del potere di segmentazione delle cellule peri-
feriche e sotto-periferiche nei diversi punti del ramuscolo ipertrofiato, il
bitorzolo diventa in ultimo a superficie ineguale e mammellonata (fig. 8, 1 1) .

In fine d'Aprile la Cyst. Opuntioides si spoglia dei suoi rami . ed
insieme a questi cadono anche i ricrescimenti e la pianticella ospitata,
la quale ricomparirà poi nelF anno seguente.

Quantunque non abbia potuto completare lo studio di questa curiosa
feosporea e conoscerla in tutte le sue parti , ed in tutti gli stadi di suo
sviluppo, pure, credendola affatto sconosciuta, mi son determinato a darne
questa breve notizia.

Dal poco che ne ho detto ognuno può vedere come essa sia diversa
dalle altre Ectocarpee cosi pel modo di ramificare dei suoi elementi vege-
tativi, come per gli effetti di ipertrofia che la sua presenza produce sulla
pianta ospitante. La mia pianta pel suo portamento generale e per la
forma e posizione delle sue fruttificazioni è molto vicina a quelle forme

492 ß- Vuliaute

di Ectocarpus reptanti che sono state riunite a costituire il geuere Streb-
lonema; genere appena accennato dai Sig" Derbes etSoLiER nel 1851
sul loro Ect. sphaericus'^, e di poi alquanto ben delimitato da autori più
recenti 2.

Conosco due soli Streblonema, uno del Golfo di Napoli che daiSig"
Falkenberg (Mittheil. Zool. St. Neap. I. 240) e Berthold (Mittheil.
Zool. St. Neap. III. 505) venne riportato allo S. sphaericum. e un altro,
lo S. repens, del quale gentilmente il Sig"" Bornet mi comunicò un
esemplare proveniente dalla Rochelle.

In ambedue il sistema di proliferazione degli elementi vegetativi e
di ramificazione è affatto diverso da quello da me descritto per la pianta
in questione. Uguale diversità appare dalle descrizioni abbastanza in-
complete e dalle figure date dai Sig" Derbes et Solier, Pringsheim,
e Crouan. Le descrizioni e le figure, date dal Kjellman ^ per V Ectocar-
pus reptans Crouan , certo più estese e dettagliate delle precedenti , fan
supporre un essere che da un centro vegetativo emana dei rami . i quali
si accollano longitudinalmente fra loro . generando in ultimo come una
piccola placca continua. Non so se questo potrà esser ritenuto come un
carattere vegetativo generale pei Streblonema . anzi non lo credo , ma
certo la pianta da me studiata si comporta in modo affatto diverso da
questa come da tutte le altre Ectocarpee a me note.

Si per ciò e sì per il potere d'indurre ipertrofia nella pianta ospitante,
potere che le altre Ectocarpee non hanno , mi pare dover ritenere la
pianta descritta come tipo di un genere molto affine , ma distinto , dal
genere Streblonema. Per Tunica specie conosciuta propongo il nome di
Strehlonemopsis irritans. Lascio a chi vorrà occuparsi specialmente di
tutte queste forme inferiori di Ectocarpus il dare il giusto valore tasso-
nomico alle mie osservazioni e ritenere 0 no il nome proposto.

1 Derbes et Solier in: Castagne, Suppleni. au catalogne des plantes qui
croissent spontanément aux environs de Marseille (1851); e : Mémoires sur quelques
points de la Physiologie des Algues (1856).

2 Pringsheim, Beiträge zur Morphologie der Meeresalgen (1861). Crouan,
Florule du Finistère (1867;. Thuret in: Crouan, Liste des Algues marines de
Cherbourg.

3 Kjellman, Ectocarpeer och Tilopterider. Stockh. 1872. p.52, tav.II, fig. 8.

Sopra un Ectocarpea parassita della Cystoseira Opuntioides. 493

Spiegazione delle figure.

Tav. 38.

Sporangio incipiente (470/1).
Sporangio giovanissimo (470/1).
Idem più evoluto (470/1).

Pezzo della rete di Streblonemopsis ; a, giovane ramo verticale; h, e, d,
sporangi incipienti ; e sporangio più evoluto (330/1).
Sporangio ancora giovane (470/1).
Sporangio a sviluppo completo (470/1).
Giovane bitorzolo (80/1).

Taglio longitudinale di im bitorzolo evoluto (40/1).
Eamo della C. Opuntioides infestato dallo Streblonemopsis (3/1).
Taglio trasverso di un ramo della C. Opuntioides. Cellule periferiche e
sotto-periferiche che dispongonsi a formare ipertrofia (330/1;.
Kamo della C opuntioides infestato dallo Streblonemopsis (12/1).
Giovane reticolo di Streblonemopsis (330/1;.
Sporangio a lungo pedicello (470/1).
Ramo verticale con sporangio laterale (470/1).
Fig. 15. Ramo verticale terminautesi in forma di pelo (470/1).

Fig.

1

Fig.

2

Fig.

3

Fig.

4.

Fig.

5.

Fig.

6.

Fig.

7.

Fig.

8.

Fig.

9

Fig.

10

Fig.

11.

Fig.

12.

Fig.

13

Fig.

14

On the Structure and Development of Argiope.

By
Arthur E. Shipley,

Scholai of Ghrist's College, Cambridge.

With Plates 39 and 40.

The two species of Argiope, which I bave studied at the Zoological
Station Naples, occur at a depth of atout 70 metres in the Bay of
Naples. They diflfer considerably in their appearance. The shell of A.
neapolitana (tìg. 9) is of a uniform brownish white color, studded
with numerous white spots , due to the presence of the canals which
perforate the shell. The ventral shell is heart shaped, its posterior end
is pointed, forming the beak. the anterior end is broad and has a median
depression. The greatest length of this shell is from 2.5 to 3 mm, the
greatest breadth which is about one third of the length from the ante-
rior border is about the sanie. The aperture through which the stalk
passes is not completed by the ventral shell, but the anterior side is for-
med by the posterior border of the dorsal shell. The remaining three
sides of the aperture are formed by the ventral shell , the posterior by
the posterior apex, and the sides by the inner borders of two triangulär
areas which belong to the sanie shell but are bent under to lie in the
same piane as the dorsal shell 'fig. 1 7 ir) . The apex of this triangulär
area bears a tooth-like process which fits into a socket on the dorsal
shell. There is a slight median ridge which runs from the posterior of
the ventral shell for about two thirds of its length on its inner side,
dividing the shell into two equal halves (fig. 17 tv).

The dorsal shell is not seen when the animai is in its naturai po-
sition, It is not so vaulted as the other, but in outline it resembles it,
only instead of ending in a point, the posterior third is cut away. The
posterior border may be divided into three parts, the centrai third for-
ming the anterior border of the aperture through which the stalk passes,

On the Structure and Development of Argiope. 495

is slightly produced. The two oiiter thirds lie against the anterior border
of the triangulär areas of the ventral shell. The body of Argiope lies al-
most entirely in the dorsal shell whose internai skeleton consists of three
triangulär plates: one median, the other two lateral and paired (fig. 16) .
The lateral parts of the skeleton consist of two triangulär plates, which
have two faces and three borders. The plates pass from the junction of
the outer third with the centrai third of the posterior border of the dorsal
shell, parallel with the margin of the shell to about the middle of the lateral
border figs. 16 and 18 sk). Thus of the two faces, one looks inward,
the other outwards. Of the borders one looks towards the median line,
another looks towards the ventral shell and the third forms the attach-
ment of the piate to the imperforate valve. It is at the angle formed by
the first and third of these borders that the notch occurs, into which the
teeth of the perforate valve fit. Although these plates do not form a con-
tinuous support in front, there are traces of them in the anterior border,
in the form of small teeth (figs. 16 and 18). The third part of the inter-
nai skeleton also consists of a triangulär piate, its two faces look late-
rally, its posterior border is deeply curved and serves to support the
anterior part of the alimentary canal. The mouth is situated just behind
the apex of this triangle , where the posterior border joins the upper.
This latter border slopes gradually away towards the anterior margin of
the shell, and is cut into a series of sharp teeth in Argiope neapolitana,
although in A. cuneata it is quite smooth. This median septum divides
the lophophore into two lobes (fig. 1 1 sm) .

The shell of A. cuneata is about 1 .5 times as broad as long ; there is
no median depression on the anterior border Fig. 10) . The posterior bor-
der is nearly straight , sloping very gradually towards the aperture for
the stalk, there is no pointed b e a k. The shell is radially ribbed, and the
ribs are of a bright yellow color while the depressions between them are
a light brick red , the same color as the eggs and larvae. The ribs are
usually six or eight and lie symmetrical on each side of a median groove,
the ribs of both shells correspond, the margins of the shells are not entire
as in A. neapolitana but slightly crenate, the projections corresponding
with the ribs.

The internai skeleton consists like that of A. neapolitana of a median
ridge on the posterior two thirds of the ventral shell and of three plates
on the dorsal shell. The anterior border of the median one forms a
much greater angle with the piane of the shell than is the case with that
of A. neapolitana, it is also without teeth. In old specimens this piate
is supported by two lateral wings. The lateral plates which support

496 Arthur E. Shipley,

the lophopbore are perforateci bv two large holes. these are also foimd
in the other species, but are there qiiite small. The shelis of both species
are slightly transparent so that the outline of the lophopbore and the red
ovaries and larvae can be iudistinctly seen throiigh them. Both shelis
are marked by faint lines which run parallel to the margin.

In its minute structure the shell of Argiope consists of a number of
very fine calcareous spicules supported in an organic network. The
spieules are not very regularly arranged but they bave a general antero-
posterior direction, and are oblique, their inner end being- nearer to the
edge of the shell, their outer to the beak. Their inner extremities are
rounded somewhat enlarged and overlap each other like the slates on a
roof (fig. 1 4 1 ; they are much larger at the centre than at the margin of the
shell. On the outer side of the shell is a layer. in thickness about one
eighth of the whole shell, where the proportion of calcareous matter to
organic is euormously increased. The spicules are bere nearly square
and packed against one another like bricks. I bave unfortunately beeu
unable to see King's paper ^ but I believe this layer must agree with the
second layer discovered by him, and mentioned in the recent paper of
Van Bemmelen-.

Outside this is the third layer or periostracum. This is a thick struc-
tureless cuticle : it completely covers the whole shell , and in the fresh
state adheres very closely to it. The cuticle does not stain ifigs. 1 and lo cu) .

When sections are made through the decalcified shell , the organic
basis or network is seen to consist of numerous very fine homogeneous
fibrils. The meshes of the network bave the same shape as the spicules
they contaiu and so in longitudinal sections they appear elongated
and oblique , in transverse or horizontal sections as irregularly square
(fig. 15 and 19 . These organic fibrils are in connection on their inner
side with the mantle which lines every part of the shell. They stain
very readily with Borax Carmine or Haematoxylin.

In the decalcified sections there is a cousiderable space between
the periostracum and the shell. This may be partly due as Van Bem-
MELEN suggests to the disappearance of King's second layer , but it is,
I believe , chiefly caused by the evolution of gas forcing the cuticle
away from the shell.

The shell is pierced by very numerous canals which run completely

1 On the Histology of the Test of the Class Palliobrauchiata. Trans, of the
Eoy. Irish. Acacl. Voi. XXIV. 1S67.

■' Untersuchungen über den anatomischen und histologischen Bau der Bra-
chiopoda Testicardijiia. Jeuaische Zeitschrift f. Naturwissenschaft. XVI. 1883.

On the Structure aud Developmeut of Argiope. 497

through tlie calcareons part, but their outev end is covered b}' the ciiticle.
Tliey are of imiform diametev in the first pavt of their course through the
first layer, but when they reach the second layer of King , they expand
and end in funnel shaped mouths 'fìgs. 1 and 15 w?;j). The distribution
of these canals is very uniform, they mostly lie on liues coucentric with
the free edge of the shell. Their course is usually perpendicular to the
surface of the shell, though occassionally they bave an oblique direction.
They are as a rule single but in the posterior part of the perforate shell,
where it is unusually thick, I bave seen branched canals. Similar bran-
ched canals are described for Terebratula caput serpentis , and the ca-
nals of Crania brauch at their outer extremities.

The minute structure of the internai skeleton is like that of the inner
layer of the shell, there are no canals present, but in Argiope (Cistella)
lutea, a species 'considerably larger than those of the Mediterranean',
W. H. Dall^ States that canals are present in the substance of the
internai skeleton.

The mantle which lines the internai surface of each shell is formed
by two evaginations ofthe body wall. Although the body of Argiope
occupies a much greater part of the mantle cavity than is usuai with
Brachiopoda, stili it lies almost wholly within the dorsal shell , conse-
quently nearly the whole of the ventral and a considerable portion of
the dorsal shell, that is the part not occupied by the body, are lined by
the mantle. Since the mantle is formed by a duplicature of the body
wall it is necessarily double and in some places there are prolongations
of the body cavity in which the generative organs lie , in other places
the two layers bave fused.

At the edge of the shell the mantle becomes thickened and forms a
number of ridges which are covered by a high epithelium ; the nuclei of
these cells stain very clearly. From some sections which I bave pre-
pared, I believe, that the ridges of the opposite shells interlock and thus
dose the mantle cavity in a very complete mauner. Elsewhere the
inner surface of the mantle is covered by a fiat epithelium not very
well defined, beneath this lies a number of granular branched connective
tissue cells. On the outer surface the mantle is in direct connection with
the organic basis of the shell. No setae occur on the mantle of Argiope.
Into each of the canals which pierce the shell , the mantle sends a
diverticulum. This is a hollow tube which fits exactly into the calcareous

1 Report on the Brachiopoda obtained by the United States Coast Survoy
Expedition, in Charge of S. F. de Pourtalès, with a Revision of the Craniidae
and Discinidae, by W. H. Dall. 1871.

498 Arthur E. Shipley

canal but, imlike that, is closed at its outer end. The walls of the tube
consist of a striietureless membrane which stains well and appears to
consist of the same tissue as the org'anic network of the shell. The fìbres
of the latter in the neighbourhood of the tube fuse with it. The outer
end of the tube is slightly enlarged and the outer wall which closes it
is much thicker than the lateral walls. There appears to be a dose con-
nection between the top of these papillae and the periostracum. for in
many cases when the latter was torn away elsewhere it remained atta-
ched to the summit of the papillae. The periostracum passes unchanged
over the summit of the papillae but a'|number of fine lines appear to
pass from the underside of the periostracum to the top of the papillae
(fig. 15).

Within these papillae lie freely a number of round bodies , w^hich
stain deeply especially at their circumference. These bodies are gene-
rally aggregated in small Clusters, two or three such aggregations often
being found in one papilla. These bodies agree very exactly with the
blood corpuscles which are seen in sections of the blood vessels running
in the mantle. In many cases I bave been able to see that the cavity of the
papillae is in communication with that of the blood vessels and in some
sections I bave seen a bündle of corpuscles lying half in the blood vessel
and half in the lumen of the papilla, therefore I believe the bodies in the
papillae to be simply blood corpuscles and that the lumen of the papillae
are in direct communication with the blood system.

There has always existed a great deal of doubt as to the nature and
function of the mantle papillae. Van Bemmelen has seen the bodies de-
scribed lying in the papillae, and has come tothe conclusion that they are
the deeply stained nuclei of fiat epithelial cells lining the cavities. It not
difficult as far as Argiope is concerned, to demonstrate that this is not
so. In this Brachiopod the papillae are unusually large; in longitudinal
sections it is seen that the bodies are very irregularly scattered , some-
tìmes the canal is choked with them, sometimes there is only one hundle
which may lie at eather end or in the middle, in other cases there are
none ; in transverse section it is seen that the corpuscles lie in the centre
and do not line the walls. Furthermore no trace of cells can be seen
lining the canals (fig. 15 mp).

Hancock ^ has noticed the resemblance existing between these
bodies and the blood corpuscles , but as he did not believe that the pa-
pillae possessed any respiratory functions, he concluded that the bodies

1 Oa the orgaüisation of theBrachiopoda. Phil. Trans. Voi. CXLVIII. Partii.

1858.

On the Structure and Developmeut of Argiope. 499

had nothing to do with blood corpiiscles but performed some other
function possibly a secretoiy one. This view that the papillae are not
respiratory is, I believe, correct. The wall of the outer end, where the
blood Comes into closest contact with the external medium, is somewhat
tbickened, the papillae are everywhere covered by a thick layer of dense
periostraeum ; they occur very uniformly distributed in both shells, being
as numerous where one shell is lying imbedded in the object on which
the Argiope rests, where no gaseous change couldftake place, as in the
other free shell. These facts argue greatly against the view of respira-
tion being carried on by the mantle papillae and to some extent support
the view which I bave adopted as regards these organs. I believe they
exist for the purpose of conveying nutriment to the shell. It is not pos-
sible to see the blood flowing in these canals, but I believe it passes
in and out, bringing nourishment to the organic network which surrounds
every calcareous spicule, very much as the blood is forced in and with-
drawn from the tentacles of Phoronis. By counting the number of
papillae in a given area of young and old shells Van Bemmelen has
shown that the growth of the shells does not take place by Intussus-
ception, but the increase must occur at the edge. Thus the function of
the old papillae is more closely connected with the nutrition than with
the growth of the shell. But that this must be an important function is
shown by the size of the shell, often many times the size of the body and
by the proportion of the organic to the inorganic constituents.

One fact which seems at first opposed to this view , is that no pa-
pillae are found in the internai skeleton. But these are thin and delicate
and, it is quite reasonable to suppose, may be nourished by the numerous
blood vessels, running in the mantle which everywhere covers them.
And in Argiope (Cistella] lutea , where the skeleton is probably much
coarser, Dall states expressly that the internai skeleton is punctate.

The shell of Argiope can only be opened a very little way, without
tearing the tissues of the body wall. When we open the shells wide,
the body can be seen lying almost entirely in the dorsal shell and covered
for the greater part by the lophophore. The posterior end of the in-
testine will probably be seen protruding through the torn body wall
towards the ventral shell (fig. 11). The ovaries will be seen lying a
pair in each shell, those of the dorsal shell, with some branches of the
liver, are seen through the semi-transparent lophophore.

The lophophore lies entirely in the dorsal shell, it forms a great part
of the body wall of the animai. The shape is an oval, the border run-
ning parallel with the margin of the shell, except at the anterior median

500 Arthur E. Shipley

portion wliere there is a narrow deep indentation dividing the lopho-
phore nearly into two equal halves; this is caused by the triangulär
septiim mentioned above. These halves correspond with the two arms
of other Brachiopods. The lophophore is attached anteriorly and anterio-
laterally to the mantle lining the shell , postero-laterally it is attached
to the free edge of the triangulär plates ; in the median posterior portion,
it is continuous with the remaining body wall. In the median line it
is attached on each side to the free edge of the septum. The lophophore
carries round its margin a number of tentacles ; the number increases
with the age, but is usually from 70 to 100. Within the bases of the
tentacles, a lip runs entirely round the lophophore , formiug a groove
(figs. 2 and 15) ; the mouth lies in the posterior median portion of this
groove. The remainder of the lophophore is composed of a membrane
which Covers some of the viscera ; the centre of each half of this mem-
brane is rather thickened and presents in the fresh state an ili defined
whitish patch. The tentacles usually lie pointing towards the centre of
each half, but they are often curved and sometimes coiled like a cork-
screw. I bave never seen the tentacles protruded through the open shell
in the naturai state, but when the'animal is killed by immersion in weak
acetic acid, it always protrudesHts tentacles. On the lophophore of
one Argiope, I found a semi-parasitic Copepod which Dr. Giesbrecht
informs me, belongs to an entirely new genus which has affinities with
the Lichomolgidae.

The shape of the body cavity is very complicated; at the posterior
end it is nearl}^ square , more anteriorly invaginations at the side take
place to form the brood pouches, these gradually become deeper, and the
posterior part of the lophophore appears in the dorsal wall of the pouch
(fig. 7) . Finally the pouches meet in the median line and then we bave
two portions of the body cavity, one lying in the ventral shell, which is
soon obliterated by the fusion of its walls ; the other lying in the dorsal
shell. This is enclosed on one side by the lining of the shell, on the other
by the lophophore ; it soon becomes divided into two lateral halves by
the appearance of the triangulär septum (fig. 3).

Around the edge of the lophophore between the base of the ten-
tacles and the origin of the lip, there runs a canal in the substance of the
lophophore (figs. 2 and 15 ca). This is larger at its outer end but dis-
appears in the centre by the fusion of the inner wall to the outer. In
the posterior median line this inner wall passes in on each side to form
one of the mesenteries supporting the alimentary canal. Thus the cavity
in the lophophore communicates with part of the body cavity. From

On the Structiire and Development of Avgiope. 501

the perìpheral caual a brauch passes off into each tentaele. The mass
of the lophophoi-e consists of a homogeneons , clear, snppoi'ting- siib-
stance which is also found g-reatly developed in the stalk , at the origin
and Insertion of the muscles, and in other parts of the body wall. A
few granular cells are fonnd in this substance. The membrane which
is formed of this homogeneous material is covered within and without
by a layer of fiat epithelìnm cells. Fig. 13 represents a transverse sectlon
through a tentaele and fig. 15 a longitudinal section through the base
of another, showing the ciliated groove, formed by the lip and the ten-
taele, and the attachment of the lophophore to the mantle. Froni these
figures it is seen that the greater part of the tubulär tentaele is composed
of the homogeneous supporting substance ; lining this internally is a
layer of fiat epithelium cells. In the canal a number of muscular fibres
(fig. 13 and 15 mf] are seen in section, these lie chiefly onthat side of
the tube which is nearest the centre of the lophophore. The supporting
substance is covered outside also with a layer of epithelium which on one
side is fiat and non-ciliated, on the other three sides very high and ciliated.
These latter sides are the inner and the two lateral. At the base of the
tentacles on the inner side the columnar epithelium becomes very high
and then becomes very low again, thus an epithelium cushion is formed,
which is continuous ali round the ciliated groove on the outer side. The
remaining epithelium of the groove is cubical and ciliated except just
at the edge of the lip where again it becomes very high. The other side
of the lip is covered with non-ciliated cubical cells which gradually pass
into the fiat epithelium covering the disk of the lophophore. In the living
animai the cilia can easily be seen in motion ; those at the base between
each tentaele are particularly large and powerful . It will be seen that this
arrangement of cilia is adapted to bring any floating particles of food
into the ciliated groove and when once there, they are no doubt driven
by the action of the cilia towards the mouth, which as is stated above
opens into this groove. I bave been unable to detect any blood corpus-
cles in the tentacles, and I believe the sole function of the lophophore
Ì8 to set up a stream by means of its cilia, and so to bring diatoms and
other articles of food to the mouth , and that it has no respiratory func-
tion whatever. Indeed it is difficult to imagine how an interchange
of gas could take place through the thick , dense layer of supporting
substance.

The Protrusion of the tentacles is probably brought about by for-
cing in a perivisceral fluid, but their retraction and coiling movements are
probably occasioned by the muscular fibres which lie in their interior.

Mittheiliingen a. d. Zoolog. Stiition zu Neapel. Bd. IV. li 3

502 Arthur E. Shipley

The mouth is a transverse slit in the median posterior part of the
ciliated groove: itleads luto a somewhat narrow Oesophagus which lies
against the posterior curved border of the triangulär septum (fìg. lì. At
the bottoni of this border, the Oesophagus turns toward the posterior end
of the animai and immediately enlarges into the stomach . This is giobular
in shape and receives upon each side the openiug of the liver (fìg. 5) .
The stomach narrows posteriorly and passes into a conical intestine which
bends towards the ventral shell between the two brood pouches and ends
between the occlusor muscles. There is no amis. The w^alls of the
alimentary canal are of nearly the same thickness throughout. being
only a little thinner in the stomach and a little thicker in the posterior
part of the intestine vrhere the lumen begins to disappear. They are
lined throughout by cilia, continuous v^ith those of the ciliated groove.
On the outside the alimentary canal is enclosed by a membraneous sheath
which is prolonged into numerous Strands and mesenteries ; these pass
into the body wall lining the shell and serve to support the structure.
Within this sheath is a basement membrane and within this a thick layer
which stains deeply and appears to be composed of muscular fibres. The
inside is lined by very high epithelium cells which bear the cilia.

The inner coat of the Oesophagus and stomach is sometimes broken
up into broad ridges, by narrow depressions, but this is not always the case.

The alimentary canal is connected with the posterior ridge of the
septum and with the dorsal shell by a uumber of connective tissue
Strands. Öimilar Strands are also found on the ventral side of the canal;
these unite to form a double mesentery which passes from the canal to
the body wall. More posteriorly the double mesentery fuses to form a
single band which lies in the median line and is at first connected with
the body wall behind the sub-oesophageal nerve ganglion, but after-
wards it unites with that part which covers the median ridge of the ven-
tral shell (fìg. 6and7;^^j. This corresponds with the mesentery of
Huxley. In the anterior part where the mesentery is double, each sheet
is continuous with the inner wall of the lophophore, so that the cavity
of the lophophore opens into that part of the body cavity which lies
between these two membranes. The other mesentery serving to support
the intestine corresponds with Huxley's gastro-parie tal band. It
Stretches from the line where the lophophore fuses with the mantle, to
the side of the intestine, dividing the body cavity into two parts. Io
the half next the shell, the ova and part of the occlusor muscles He,
in the other the branches of the liver (fìg. 6 gp] .

Anteriorly this mesentery splits into two layers, oue passiug to fuse

On the Structure and Development of Argiope. 503

witb the body wall betweeu the occliisor muscles aucl the ovaiy, the other
to the outside of the ovaiy which thus lies betweeu the two layers. It does
not extend farther anteriorly than the stomach, being stopped by the liver,
or veiy far posteriorly, where it forms a curve to allow the teudons of
the occlusor muscles to pass to the ventral shell. The ileo-par ietal
band of Huxley is but very slightly represented in Argiope and can
hardly be considered to afford any support to the intestine. It lies in
the same piane as the gastro-parietal and is seen in fig. 8 where the
inner lip of the opening of the segmentai organ is seen to be connected
with the wall of the intestine. Besides the mesenteries which are uamed
there are numerous irregulär connective tissue Strands which serve to
connect the alimentary canal with the walls of the body. In their minute
structure the mesenteries consist of a median layer of homogeneous
substance coated upon each side by flat cells whose nuclei stain deeply.

The liver consists of two branched glands lyiug one on each side
of the alimentary canal, in that part of the body cavity which is enclosed
on one side by the lophophore , on the other side by the dorsal shell
anteriorly, and by the gastro-parietal band posteriorly (fig. 3 to 6 li) . It
is visible in the fresh state through the lophophore, the branches are
thick, rounded at their ends, and not more than six or seven in number;
they lie nearly ali in one piane. The greater part of the liver lies in
front of the mouth. The stem of the liver is thick with a broad lumen ; it
opens on each side into the stomach by a wide mouth. The lumen is
continued until the end of each branch. The secreting surface of the
tubules is increased by their inner walls being raised into a number of
wedge-shaped ridges, so that in transverse sections the lumen has the
form of a star. The cells lining the tubules are often very much va-
cuolated, and their nuclei lie in their outer ends; in the fresh state they
have a brown color. The secretion they form is thrown out into the
lumen which in many cases is quite full of it.

Like other recent observors, I have been uuable to find any thing
corresponding to a centrai circulatory organ, or to the system of arteries
and »accessory pulsatile organs« described by Hancock. The blood is
contained in a number of vessels which ruu irregularly in the tissues of
the body, but which chiefly lie in the mantle and that part of the body
wall lining the shell. It is not possible to make out very distinct walls
to these vessels, which appear to be mere slits in the tissue; they com-
municate, as was mentioned above, with the papillae of the shell , and
are especially numerous at the posterior end of the ventral shell, and in
the angle formed by the posterior border of the triangulär septum and

33*

504 Arthur E. Shipley

the dorsal shell. The blood eorpiiscles are large in comparisou with the
other cells of Argiope , which like ali Brachiopod cells are extremely
small. They stain deeply at their eirciimference aud appear to possess no
nuclei, and usiially He together in small Clusters. Although owing to
the presence of the shell it is impossible to observe the blood circulating,
we must conclude that it does so by the contractility of the vessels,
since there is no^entral propelling organ.

I bave mentioned above the arguments which exìst against the
view that the function of respiration is carried on either by the tentacles
of the lophophore, or by the papillae of the shell. I believe that respi-
ration takes place in the mantle lining the shell, especially the perforate
shell where a large area is coustantly exposed to the currents of water
which are set up by the action of the ciliated tentacles. The mantle is
penetrated by a network of vessels, in which the blood is separated only
by a very delicate sheet of tissue from the water , and I believe there
cannot be much doubt that the amount of oxygen required by such a very
inactive animai as Argiope can thus be easily obtained. This view is also
supported by the fact that in Lingula respiration is carried on by the inner
lining of the mantle which bears the well known respiratory ampullae.

The muscles of Argiope consist of four pairs ; of these two pairs
are connected with the movement of the shell upon the stalk , the other
two with closing and opening the shell. Each of these last is composed
of two parts and is usually considered to represent two distinct muscles,
thus making the number six, which number was described by Hancock
as typical of the Testicardinate Brachiopods. In describing the muscles
I bave adopted the nomenclature proposed by Hancock. Of the two
pairs of adjustors which are both inserted into the peduncle , one pairs
arises from each shell (fig. 12 d.ad. and v.acL). The pair arislng
from the dorsal shell has its origin opposite the commencement of the
intestine , and the muscles of this pair are dose to each other , one
on each side of the median line ; they pass down and are inserted by
a tendinous cord which passes directly into the substance of the stalk.
The adjustors of the other shell bave their point of origin a little nearer
the posterior border of the shell and arca rather larger , they also are
inserted into the stalk in a similar manner. The i)rincipal function of
these muscles is without doubt to raise and lower the animai upon its
stalk. Hancock suggests that they also serve to rotate the animai by
the muscles of each side alternately contracting, but as the origius
of the muscles are so dose to one another and also their insertions, and
as the muscles are parallel , I do not tliink this Suggestion very pro-

Ou the Stmcture and Development of Argiope. 505

bable, as far as Argiope is concerned. The occlusor muscles have two
points of orig-iu upon each side of the median line of the dorsal shell,
oue in front of the other. They correspond with the two parts of the
musele which were termed by Hancock the occlusor anterior and pos-
terior. Their origin is exterual to that of the adjustor muscles, and
tbeir anterior limit passes far into the two anterior lateral divisions of
the body cavity formed by the septum (fig. 12 oc.m.]. The muscles of
each side which are at first quite distinct soon unite into a common ten-
don which takes an obliquely downward direction , passing close under
the central nervous system ; and here it is connected with the homo-
geueous substance supporting the chief ganglion oneach side of the Oeso-
phagus, and is inserted by an expanded extremity in the ventral shell just
to one side of the median ridge. The Insertion is a little anterior to the
posterior limit of the intestine which lies between the two tendous. The
division into two parts, of the divaricators, is much less marked than is
the case with the occlusors. These muscles arise, one upon each side
of the median line in the posterior part of the ventral shell , a little
behind the Insertion of the occlusors, they pass straight across and their
tendons are inserted into the most posterior part of the dorsal valve in
the middle line (fig. 12 d.m). The axis upon which the shell turns
passes through the teeth and sockets mentioned in the description of
the shell, and this lies in front of the Insertion of the divaricator muscles;
hence a contraction of these muscles has the effect of opening the shell.
In Argiope all the muscles are unstriated. The fibres are somewhat
flattened or oval in transverse section ; they are quite free from each
other ; there appears to be no interfibrillar substance : and they Stretch
the whole leugth from their origin tili they fuse with the tendon. A
transverse section through their point of origin shews that the fibres
arise in regulär rows , the long diameter of the section of each fibre in
one row making an obtuse angle with that of the neighbouriug fibre in
the next row. An oval nucleus lies upon some part of the length of each
fibre. At the point where the musele arises from the shell there seems
to be a special development of the homogeneous supporting substance
mentioned in the description of the lophophore. The musele fibres after
a louger or shorter course all pass into a tendon , which in the fresh
State is white and glistening. In section the tendons appear homo-
geneous or faintly striated in the longitudinal direction : they either end
m the stalk which is composed of a similar tissue, or in the homogeneous
supporting substance which is developed at some places in the body
wall, and which histologically very much resembles the tendon.

506 Arthur E. Shipley

Hancock in bis great work oii the Brachiopoda states that ali the
niiiscles are unstriated with the exceptiou of the posterior Occlusor,
which is striated. This is eonfirmed by Van Bemmelen who siiggests
that in this arrangement of a muscle with a double orìgin (the fibres of
one part being striated, and of the other unstriated'i and a single Inser-
tion, we find a provision for the voluntary and involuntary closure of
the shell. In Argiope I can see no trace of striation in the posterior half
of the Occlusor muscle which exactly resembles the remaining muscles.

The peduncle of Argiope appears to be an uuusually large devel-
opment of the homogeneous supporting substauce which occurs so fre-
quently in the body of Brachiopoda. It is in dose organic connection
with both Shells (fig. 1 P) and its free end is very irregulär, being pro-
duced into papillae, which enter any depressions occurring on the rock
upon which the animai lives. Externally it is coated by a layer of cu-
ticle, within this is a layer of cells, the epidermis. The remainder of
the peduncle consists of the homogeneous basement which stains well,
and which contains three different elements. The first of these are a
number of branched, granular, nucleated cells whose branches form a
network in which the supporting substance lies. The second consists of
numerous fibres which take a longitudinal course in the centre of the
stalk ; their lower end is very fine, and is often crumpled as if the stalk
had shortened. The remaining structures met with in the stalk consist
of some very peculiar ovai bodies, these seem tobe crammed with round
cells somewhat resembling the blood corpuscles. These bodies are often
connected with the lower end of a fibre. They are irregularly distri-
buted but occur chiefly near the circumference. It is possible that they
are connected with the secretion of the cement which glues the Argiope
to its support.

Owing to the small size of Argiope , it is impossible to dissect out
the nervous system, so I bave been obliged to study it solely by meaus
of sections. The centrai nervous ganglion is sub-oesophageal and lies
in the epidermis. It is situated in that part of the body wall which lies
immediately posterior to the base of the tentacles which overhang the
mouth fig. 1 sg) just where the body wall turns forward to form the
mantle lining the ventral shell. The ganglion consists of two parts. The
anterior is a well marked elevatiou, formed by a ridge of the homo-
geneous supporting substance, so often mentioned, which is covered by a
layer of nervous cells and fibres. The posterior is simply a narrow band
of nervous tissue. not very conspicuous. The ganglion extends the whole
breadth of the body wall, which in this Situation is not very great, having

On the Structure and Development of Argiope. 507

beeu reduced by the lateral invaginations wbich form the brood pouches.
The posterior band of nervous cells gives off a brancb on each side which
passes to supply the occlusor muscles, entering them where their tendon
has fiised with the supporting siibstance beneath the ganglion ; it also
gives off laterally two braiiches which pass to the mantle of the ven-
tral shell. The niain ganglion gives off two branches which enter the
lophophore, one on each side, and which, I believe, run entirely round
the edge of the lophophore beneath the cìliated epithelium cushion at
the base of the tentacles , thus forming a circum-oesophageal ring. At
each end the principal ganglion divides into two branches ; one of these
passes backward in the body wall in the line of attachment of the gastro-
parietal band into which some small branches pass. The other branch
circumscribes the Oesophagus, the nerves being imbedded in the support-
ing substance of the lophophore , above the Oesophagus they come to
the surface again and enter an elongated ganglion which lies in the ecto-
derm just anterior to the base of the lip which overshadows the mouth.
This ganglion is very small in comparison with the sub-oesophageal.

The ganglion consists chiefly of unipolar ganglion cells whose pro-
cesses pass into the long fine fibres which compose the nerves.

The nerve cells He upon a thick cushion of supporting substance
and the nerves are very usually imbedded in the same tissue.

Van Bemmelen also describes a nerve which coming from the
supra-oesophageal ganglion, also supplies the lophophore. I bave not
been able to find this branch in Argiope.

Although I bave not been so fortunate as to find a male Argiope,
yet I bave no doubt that this genus like the other members of its class
which bave been described, is dioecious. In those Argiopes which I
bave examined, I find no trace of a testis, and in the allied genera Theci-
dium, Lacaze-Duthiers ^ describes the male genital gland in a position
similar to that occupied by the ovary in Argiope , and I bave myself
seen the testes of Megerlea in the same position.

The ovaries of Argiope are of a bright brick red color resembling
the red rays on the shell of Argiope cuneata. There are found two lying
in the body cavity of the dorsal shell and two in that part of the body
cavity which is produced into the mantle lining the ventral shell. The
latter pair are not always developed in Argiope neapolitana. The ova-
ries of the dorsal shell are at their anterior end enclosed on one side by
the body wall lining the shell and on the other by a mesentery which is

' Histoire de^la Thécidie. Auuales des Sciences Naturelles. 4meSér. T. XV.
1861.

508 Artliur E. Shipley

attached at Ijoth euds to the body wall ßg. 4 ov] , but a little below the
origiu of tbe adjustor muscles aud the entrance of tbe li ver luto the
stomaeh; this membrane becomes broader, its inner end becomes attached
to the lateral walls of the stomach. its outer to the line of attachment of the
lophophore aud thus it forms the gastro-parietal band. This as was meu-
tioned above divides the body cavity into two halves, in the ventral half
the liver lies, in the other the ovaries and the greater part of the muscles.
The two halves communicate below. The ovaries of the ventral shell
lie, one in each half of the body cavity, which is bere divided into two
lateral portions by the presence of the median ridge spoken of in the
description of the shell. These parts of the body cavity communicate
with each other and with the remainder, at the posterior extremity.

Each ovary appears to be formed of a membrane continuous with
the body wall: this bears on each side a number of ova which vary
greatly in size. The membrane is covered with epithelium continuous
with that of the body cavity, except where the ovaoccur and these seem
to be as Van Bemmelen suggests modified epithelium cells. Each ovum
is surrounded by a very delicate capsule in which nuclei occur. At the
most anterior end the ova are very small, but gradually become larger
as they approach the posterior ; they are usually more or less round
unless they exist in great numbers when they become angular by mutuai
pressure. They are very granular and stain well except the nucleus
which only stains faintly or not at ali, tbe nucleolus again staining deeply.
Both these structures are very large , the nucleolus being sometimes of
such a size that the nucleus assumes the shape of a new moon.

When the eggs are ripe they drop off into the body cavity, the
capsule apparently bursting. In the body cavity they are taken up by
the inner end of the oviduct aud thus pass into the brood pouch.

The o\dducts open internally by a funnel shaped mouth which looks
towards the dorsal shell (fìg. S od). The outer lip of the mouth is con-
tinuous with that part of the body wall which forms the inner boundary
of the brood pouch, the inner lip is beut towards the middle line and is
continuous with a connective tissue band which passes to support the
posterior end of the intestine. This represents the ileo-parietal band of
Huxley; it is very slight. The oviduct then runs round the ventral
wall of the brood pouch and opens into this pouch by a small mouth
dose under the posterior border of the lophophore.

The walls of the oviducts consist of a connective tissue basement,
lined by glandulär cells which contain browu concretious ; hence it is
very probable that they act as secretory organs in addition to their

Ou the Structure and Development of Argiope. 509

fimctiou of discliarging the eggs. The liuing layer of cells is ciliated.
The cilia of the fimnel take up the eggs whieh also pass aloug the ovi-
ducts by the action of cilia and then enter the brood pouch where the
early stages of their development up to the formation of the free swim-
ming larva take place.

The brood pouches (figs. 2, 7, and 8, hd. jr, are invaginations of the
lateral body wall; they lie behiud the posterior border of the lopho-
phore. A similar pouch , in which the eggs undergo their early devel-
opment , is described by Lacaze-Düthiers in Thecidium , but here it
is median and unpaired.

Morse ^ has described in Terebratulina the escape of the egg from
the mother, but he is not certain whether fertilization takes place before
or after this occurrence. In Argiope it must of course take place while
the egg is still connected w^ith the mother, but it is doubtful whether in
the brood pouch or in the body cavity, but the facts that the outer open-
ing of the oviduct is very small and that the cilia work outvvards, point
to the former place. Brachiopods generally live together in colonies and
the spermatozoa are probably discharged by the male into the water,
and some of them reach the female in the streams of water set up by
the ciliated tentacles.

When taken out of the brood pouch the eggs and young embryoes
only live a few hours, so that one's observations were necessarilj^ con-
fined to these stages which were existing in the Argiope at the time
the Shell was opened. To render these observations complete required
a greater quantity of material than was at my disposai.

Like KovvALEVSKY 2 ^ I have unfortunately not succeeded in seeing
the segmentation of the egg, however once I found two ova which had
divided into two Segments , and one of the cells of one of them showed
traces of a secondary division (figs, 21 and 22). The next stage con-
sisted of a blastosphere 5 the cells here like those of the egg and of the
embryoes are crowded with granules , of a deep brick red color and
very small. These characters render it very difficult to observe the
outlines of the cells or their nuclei.

The cells at first are very cylindrical and the segmentation cavity
consequently small, but when the blastosphere is mounted in glycerine,

1 Embryology of Terebratulina. Memoirs of the Boston Society of Natural
History. Vol. II.

- Observations on the Development of Brachiopoda. Moscow 1874. —Also:
Observations sur le Développement des Brachiopodes. Analyse par U. M. Oehlert
et Deniker. Archives de Zoologie Experimentale et Generale. 2me gér. Tome I.

510 Arthur E. Shipley

the cells become flatter with a better defined outline, and soon they break
from one another and tlien bave an oval form with a large nucleus
(%.23).

The blastosphere becomes slightly flattened at one pole and bere an
invaginatiou takes place ;fig'. 24) . The invaginated layer forms three cavi-
ties, namely in the centre the meseuteron, andtwo lateral cavities which
form the future body cavity. The cavity of the mesenteron is small and
that of the body is very small. The blastopore closes, it is nearer the
anterior than the posterior end of the embryo, but whether dorsal or ven-
tral , I could not determine. The three cavities formed by the invagi-
nated layer at first communicate at the end near the blastopore, they sub-
sequently become shut off from one another. The centrai cavity forms
the alimentary canal : throughout the larvai life it is without a mouth or
anus. The walls of the two lateral cavities form the muscles and other
mesoblastic structures : the splanchnic and somatic walls are frequently
in contact so that the body cavity is obliterated in many places, the
latter does not become spacious tili the adult condition isattained. The
mesentery is formed by the approximation of the mesoblastic walls, be-
fore and behind the digestive tube : in the latter Situation it must be sub-
sequently absorbed as it is not present in the adult Argiope, although a
dorsal mesentery is found in Waldheimia and Rhynchonella.

While these internai changes bave been going ou the embryo has
divided into two segments. The anterior is connected with the walls of
the brood pouch by a fine filament, and it remains so until the free swim-
ming larva is ready to leave the mother (fig. 25).

Soon after the appearance of two segments , the anterior is again
transversely constricted, and the larva now consists of three segments,
the posterior being somewhat longer and narrower than the other two
(figs. 26). About the sanie time four eye-spots appear on the anterior
Segment, these are minute aggregations of cells of a deep red color ; the
pigment spots are symmetrically arranged. The numberistypically four,
but in rare cases six eye-spots are present. Soon after the first appear-
ance of the second segment, four bundles of small bristles appear on its
edge.

Fig. 33 represents a longitudinal section through a larva shortly
after the appearance of the second segment. It will be seen that this
second segment is produced by a fold of the epiblast which extends
round the whole larva ; this contains near its edge a small spherical
collection of mesoblast cells, which scerete the setae. This fold of epi-
blast soon commences to'grow down over the posterior segment, it con-

Ou the Structure and Development of Argiope. 511

sists of two layers of epiblast which are in contact except just at the
edge wbere in four places of the circumference they are separated by
the collection of cells secreting the setae. The outer layer of the fold
consists of fiat epithelial cells, the inner like the cells covering the third
segment, of coliimnar cells (figs. 34 and 35). The alimentary canal
extends through ali three segments, theìmesoblast lies between this canal
and the epiblast, in many places its walls are in contact, but at the poste-
rior end a small part of the body cavity is seen (fìg. 33 he) . On the
dorsal side the alimentary canal lies directly against the epiblast , the
mesoblast has not yet grown in between them (tig. 34) . This larva gra-
dually becomes the free swimming »iimbrella« larva by the following
changes: the anterior segment becomes more and more constricted off
from the remainder of the body, tili it is only connected by a compara-
tively fine stalk ; this gives it great freedom of movement. Its shape also
alters considerably , assuming the shape of umbrella and is covered ali
over with very fine cilia ; round the edge it bears a row of very large.
powerful cilia which until the animai begins its free swimming existence,
lie against the upper side of the head (fig. 29 and 30) . The four eye-
spots lie on the anterior end , those on the ventral side being slightly
more posterior and slightly farther apart than the two others. The part
of this segment hearing the eye-spots appears to correspond with the
anterior segment of Thecidium as described by Lacaze-Duthiers. The
folds which are formed by the second »segment« grow down over the
third, until the latter is almost completely enclosed. Upon one side,
which is, I believe, the ventral, the fold comes further than on the other
sides and laterally it does not come quite so far as in front or behind.
Thus the edge of the fold forms two bays laterally upon the sides of
which the setae are carried. The setae bave by this time grown to such
a length, that when they lie in their naturai position, pointiug towards
the axis ofthe larva, they completely cover in the posterior end of the
third »segment«. They are pointed and each bündle has from fifteen to
twenty setae (figs. 28 to 30) .

That portion of the third segment which is uncovered by the fold of
the second, now becomes marked off by a constriction , and soon within
the epiblastic layer of cells, a small mass of the homogeneous support-
ing substance begins to appear (fig. 28 and 35 IV] . This will form the
stalk ofthe adult animai. Kowalevsky has figured the posterior »seg-
ment« as coated with cilia, I bave not been able to see these.

The internai changes consist ofthe formation of two lateral bundles
of muscle fibres at the expense of the mesoblastic cells (figs. 34 and

512 Arthur E. Shipley

35 mf\ , these rim from tlie small mass of liomogeueous siibstance at the
posterior end of the larva to the origiii of the folci : some fibres also pass
down between the two layers of the fold and are inserted into the ovai
mass of cells which secrete the setae. These muscles probably beeome
the adjustors of the adult.

In the head segment, into which the alimentary canal extends but
a very slight distance, there is a small dump of cells, without the large
grauules characteristic of the other cells : this may possibly be a nerve
gauglion (fig. 35 /. ^) .

When the larva has reached the stage just described, the fìlameut
connecting it with the w^alls of the brood pouch breaks , and the larva
escapes from the shell of the mother. In the ^vater it swims rapidly to
andfro, by the aid of the cilia, especially those long ones upon the edge of
the anterior segment, sometimes it stops and revolves rapidly on its long
axis. Freqnently it Stands ou its head for a considerable length of time.
It is extremely coutraetile and seldom retaius the same shape for any
length of time ; its head segment is turned rapidly from side to side, and
on approachiug any object, the body is often much shortened and the
setae are protruded in every direction. The length of the free swimming
larva fuUy extended is about 73 mm. though it freqnently contracts to
2/3 of this.

The setae bave probably a defensive function : the color is also pro-
bably protective ; when the larvae are fixed upon a piece of red coralline
upon which they usually come to rest, it is very diftìcult to distinguish
them.

After swimming about for a few hours the larva fixes itself ou a
piece of rock or some other object, by means of a secretion appareutly
supplied by the posterior segment.

I bave not been able to follow the metamorphosis of the larva iuto
the adult ; the following description is taken from Kowalevskys article
mentioned above.

When the larva is fixed, the fold which previously covered the third
»segmenta gradually turns forward and grows over the head »segment« : so
that the columnar cells previously inside beeome the outer layer. This
fold forms the mantle and it begins to secrete the shell. The head be-
comes spherical, and the eyes persisi. The digestive canal becomes
round and is produced into the head segment , this part probably form-
ing the Oesophagus. The lophophore begins to appear as four pro-
jections directed inwards, on a thickening of the dorsal lobe of the
mantle near its border. This thickening soon takes the form of a ridge;

On the Structure ami Development of Argiope. 513

the nurober of tentacles g-radually increase to teu. The setae drop off
thongh in some cases they disappear before this stage is reached.
The youugest Argiope I bave seeu is represented in fig. 31. Here the
niimber of tentacles has iucreased to twelve , the head «segment« has
disappeared and with it the eyespots, two lateral diverticula of the sto-
mach bave appeared to form the liver, the body cavity is stili entirely
filled up by the viscera, the shells bave already attained a considerable
size and are pierced by aboiit twenty canals. The lophophore has stili
the form of a complete circle, the median indentatiou has not yet ap-
peared, the tentacles ali point to the centre of the circle. The mouth ap-
pears by an invagination. The later stages are unimportant.

From this description it will be seen that there is in Argiope no
median dorsal teutacle such as Brooks ^ has described in the Deve-
lopment of Lingula.

Since the view that Brachiopoda must be classed with Molluscs,
has been abandoued we bave had four views put forward upou the af-
finities of this class. Morse2 and Kowalevsky bave independantly main-
tained that Brachiopoda form an order of Vermes closely allied to the
Chaetopoda. Brooks has adopted the view which was put forward by
Huxley and Hancock of the relation between Brachiopoda and Polyzoa,
and he considers the latter to possess points of resemblance with the
Veliger larva of Molluscs. Van Bemmelen has urged, partly upon histo-
logical groimds their relationship with Chaetognatha. Finally Caldwell^
in a very suggestive paper appears to class Polyzoa and Brachiopoda
with Phoronis, and he publishes two diag-rams which representthe body
pian of these three forms.

Morse has given in parallel columns a list of the resemblances
existing between Brachiopods and Chaetopods, butas Brooks has already
pointed out, mauy of these points of resemblance are superficial while
the remainder apply equally to other classes such as Molluscs , Echino-
derms, Ascidians.

Kowalevsky's chief arguments for placing Brachiopoda among the
Vermes, is the so-called segmenta tion of the larva, and the presence

1 Ou the Development of Lingula. Chesapeake Zoological Laboratoiy.
Scientific; Results of the Session 1S78. Baltimore. —Also: Archives de Zoologie
Expéi-imentale et Generale. T. Vili. 1879— ISSO.

- On the systematic Position of the Brachiopoda. Boston 1873.

3 Preliminary Note on the Structure , Development , and Affinitìes of Phoro-
nis. Proc. of the Royal Society. !S'=«2.

514 Arthur E. Shipley

of setae. I do not coiisider the »segmeuts« of the larva to have the vahie
of true metameres, they are simply the result of the formation of the
shell frorn the centrai region of the body, thus necessarily dividing the
body into three parts, viz. , one lying before the shell-forming region.
the shell-forming region itself, and a third part posterior to it. In the
larva there is no trace of segmentation of the mesoderm , and none of
the Organs shew the least trace of serial repetition; and with the ex-
ception of the second pair of oviducts in Rhyuchonella there is no trace of
segmentation in any adult Brachiopod. Balfour has already pointed
out that the formation of the segments at the cephalic end of the body,
as in Cestodes »renders it probable that they are not identical with the
segments of a Chaetopod«. The larva differs from the characteristic
Chaetopod larva in the follo wing particulars. 1 ) The alimentary canal is
not curved, nor divided into three regious, neither mouth nor anus is
present ; 2) the body cavity is but very slightly developed, it is not tra-
versed by muscular Strands, there is no connection between the nerve
ganglion and the alimentary canal; 3) there is no pro visionai renai orgau.

Finally as is shewn in fig. 35 we must consider the full grown larva
of Argiope to consist of four regions and not of three like the larva of a
Chaetopod, and these four regions do not correspond with the four describ-
ed by Lacaze-Duthiers in the larvai Thecidium.

In the adult structure there is no resemblance in any system of
Organs between the two classes except the possession of setae, but these
structures are not confined exclusively to the two classes in question.

Brooks in his article upon the development of Lingula, has upheld
the relationship between Brachiopoda and Polyzoa, which was urged by
both Huxley und Hancock.

The most striking points of resemblance in the adult anatomy are
the Position of the chief nervous system and the possession of a lopho-
phore. With regard to the first point, the nervous system of both classes
consistslike that of the majority of Invertebrates of a circum-oesophageal
nerve ring upon which nerve ganglia are developed, the point of resem-
blance lying in the fact that the sub-oesophageal ganglion of Brachio-
pods is larger than the supra-oesophageal , while in the Polyzoa the
latter is not developed or only to a very slight extent. The characteristic
Position of the chief nerve ganglia of Brachiopoda which remain in the
ectoderm has no parallel in Polyzoa.

Balfour has in his Comparative Embryology already pointed out
that the homology of the lophophores »is rendered very doubtful (Ij by

On the Structure and Development of Argiops. 515

the fact that the lophophore is prae-oral in Polyzoa and post-oral in
Brachiopoda ; and (2; by the fact that the concave side of the lopho-
phore is turned in nearly opposite directious in the tveo forms«. The
abstractors of Kowalevsky's article in the Archives de Zoologie are at
some pains to show that Balfour's statement concerning the Situation
of the lophophore is incorrect. Balfour surmises that the ring of ten-
tacles forming the lophophore «is possibly derived from the ciliated ring«
of the larva, since he considers that the origin as stated Kowalevsky«
does not fit in with the aduit anatomy of the parts. It is difficult to
understand how the lophophore does grow down over the body, but Ko-
walevsky's Observation on the Testicardines are in a measure supported
by those of Brooks upon Lingula, who states that in a stage with eleven
teutacles the piane of the lophophore is stili almost parallel with that of
the mantle lobes. Balfour acting upon bis supposition states that the
lophophore is post-oral , and although bis idea as to the origin is incor-
rect stili the lophophore remaius a post-oral structure in as much as it is
derived from a part of the body which is developed behind the mouth,
although it subsequently turns forward.

With regard to the larvai resemblances, there seem to be no points
in common between the two classes^ which they do not also possess in
common with some other groups.

If we compare a free swimming Brachiopod larva with a free swim-
ming Polyzoon larva, such asHATSCHEK has figured in bis development
of Pedicellina, which is probably more primitive than that of an Ecto-
proctous form , we see that almost the ouly point of resemblance is the
ciliated ring which occurs so widely amongst free swimming larvae.
While the organs in which the respective larvae differ are numerous and
striking, in one case the alimentary canal is curved and provided with
mouth and anus which both open within the ciliated ring , in the other
case it is straight without mouth or anus ; again in the Polyzoon larva
there is a well developed pair of excretory organs, in the Brachiopod
there are none; then there is the hypothetical »dorsal organ« which
Hatschek suggests is a bud, and which has no parallel in the Brachio-
pod larva ; finally the Polyzoon larvae become fixed by their prae-oral
extremity, the Brachiopods by their aboral extremity ^.

Van Bemmelen who is the first observer to study the structure of
Brachiopods by modem methods , and whose article has been so fre-

^ J. Barrois. Métamorphoses des Biyozoaires. Annales des Sciences Natu-
relles, Zoologie. T. IX. 1879—80.

516 Arthur E. Shipley

quently quoted above, begins bis comparison betweeu Bmchiopoda and
Chaetogiiatha witb an enumeration of tbe bistological resemblauces.
These bave I believe but a very seeondaiy classificatoiy vaine unless
taken in conjuuetion witb otber morpbological resemblances , and tbese
are not very striking. Tbe formation of tbe mesoblast is tbe same, but a
simìlar formation of tbe middle layer is found in sucb diverse groups
as Ecbinodermata, Enteropneusta, Cbordata , and probably also in Pe-
ripatus.

Tbe comparison between tbe tbree divisions of a Sagitta aud tbe
tbree divisions of a larvai Bracbiopod does not bold, since as was point-
ed out above, tbe larva really consists of four segments. Van Bemmelejt
States tbat tbis segmentation is indicated in tbe adult, by tbe gastro-
and ileo-parietal bands, wbicb are to be regarded as dissepiments ;
but tbis cannot be so, since tbese mesenteries are parallel witb tbe
anterio-posterior axes of tbe body and intestine and not transverse to
tbem. Tbe comparison between tbe vasa deferentia and tbe segmentai
Organs is a just one , but segmentai organs of fundamentally tbe same
type are very widely distributed tbrougbout tbe animai kingdom. Tbe
same arguments apply to tbe dorsal and ventral mesentery , and to tbe
nervous system wbicb in botb classes consists of a circum-oesopbageal
nerve ring bearing a supra- and sub-oesopbageal ganglion witb two larga
nerves springing from tbe latter.

Finally in Sagitta we find no representatives of tbe lopbophore,
sbell, or stalk, wbicb structures are ali eminently cbaracteristic of tbe
Bracbiopoda.

Recently Caldwell bas in a Preliminary Note on Pboronis urged
»an entirely new view of tbe bomologies of tbe body surfaces« in Bra-
cbiopoda. It is of course impossible to criticize tbis view fully, until
tbe complete paper appears : at tbe same time I sbould like to point out
tbat tbe facts mentioned above do not warrant tbe Statements tbat
»Bracbiopoda are fixed by tbeir ventral surface« and tbat »botb valves of
tbe sbell are ventrale Tbese views of tbe body surfaces seem to be
founded more upon a comparison instituted between Bracbiopoda and
Pboronis, tban upon direct Observation of tbe development of tbe former
group . Furtbermore in tbe Bracbiopods tbat I bave examined , I bave
found no trace of tbe persistance of tbe prae-oral lobe in tbe form of a
epistome. Tbe prae-oral lobe appears to disappear utterly. Finally the
internai opening of the segmentai organ lies upon tbe otber side of the
lateral mesentery Im in Caldwell's diagram B.

In couclusion, I would say, tbat I do not consider tbe Bracbiopoda

On the Structure and Development of Argiope. 517

and Polyzoa so closely uiiited as to form a naturai phylum. I should
propose to follow Gegenbaur in making a primary class of the
Brachiopoda , and though in tlieir development and adult structure they
are widely separated from both Vermes and Mollusca, of the two classes
I would place them nearer to the fornier class than to the latter.

Naples, July 1S83.

Description of Plates 39 and 40.

ale

Aliuientary Canal.

he

Body cavity.

bdp

Brood poiich.

br

Bristles.

hrc

Bristle-forming cells.

hv

Blood vessai.

ca

Canal riuming round the edge of the lophophore

cu

Cuticle.

dad

Dorsal adjustor muscle.

dm

Divaiicator muscle.

ds

Dorsal shell.

e

Eye Spots.

em

Embryo.

ep

Epiblast.

gp

Gastroparietal band.

hy

Hypoblast.

in

Intestine.

l

Lip of lophophore.

ig

Lfirval ganglion.

li

Li ver.

lo

Lophophore.

in

Mesentery.

mf

Muscle fibres.

mo

Mouth.

mj)

Mantle papilla.

ms

Mesoderm.

ocm

Occlusor muscle.

od

Oviduct.

oe

Oesophagus.

ov

Ovary.

P

Peduncle.

Sff

Sub-oesophageal ganglion.

sk

Skeleton supporting the lophophore.

sm

Septum.

aitthe

Inngen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. IV.

34

518 Arthur E. Shipley

st Stomach.
sta Stalk connecting embiyo with walls of brood pouch.
t Tentacle.
tr Triangulär area.
vad Ventral adjustor musele.
vr Ventral ridge.
vs Ventral shell.
/ First larvai segment.
// Second larvai segment.
Ili Third larvai segment.
IV Fourth larvai segment.
Fig. 1. A longitudinal median section througb Argiope neapolitana, showing
the form of the alimentary canal and its relation te the dorsal shell and
septum. Thepeduncle and the sub-oesophageal ganglion are also shovpn.
In this figure only the cuticle is drawn.
Fig. 2. A longitudinal section of A. neapolitana ta ken about a quarter of the
breadth from the side. This shows the attachment of the lophophore to the
dorsal shell and to the internai skeleton, also the lateral invagination to
form the brood pouch. The gastro-parietal band, the ovary, the occlusor
and ventral adjustor muscles, and some branches of the liver are also
seen. Zeiss a. a. Camera lucida.

Fig. 3. A transverse section of A. neapolitana near the anterior end. This shows
the two dorsal extensions of the body cavity separated by the dorsal
septum, containing some branches of the liver. Zeiss a a. Cam. lue.

Fig. 4. A transverse section of the same , just behind the posterior border of
of the septum, showing the Oesophagus, liver and dorsal ovaries. The
body cavity of the ventral shell is just commencing to appear, it contains
the ventral adjustor musele. Zeiss a a. Cam. lue.

Fig. 5. A transverse section of the same, more posterior. Here the entrance of
the liver into the stomach is seen, and the Strands connecting the alimen-
tary canal with the ventral body wall ; these fuse more posteriorly to
form the mesentery. Zeiss a a. Cam. lue.

Fig. 6. A transverse section more posterior. Here the gastro-parietal band is
seen, also the ovaries in the body cavity of the ventral shell. Zeiss a a,
Cam. lue.

Fig. T. This section stili more posterior is cut slightly obliquely. It shows the
lateral invaginations to form the brood pouch. On the left side, the body
cavity of each shell is continuous, onthe right, itisshutoff bythegrowth
of the lophophore. Zeiss a a. Cam. lue.

Fig. 8. A transverse section a little anterior to the peduncle. The posterior
extensions of the brood pouches are seen and the inner funnel shaped
openings of the oviducts, also the posterior end of the intestine. Zeiss
a a. Cam. lue.

Fig. 9. Argiope neapolitana. Magnified about 4 times linear.

Fig. lü. Argiope cuneata. Magnified about 4 times linear.

Fig. 11. Semi-diagramatic figure of the body of an Argiope lying in the dorsal
shell, to show the form and relations of the lophophore. Some branches

Fig.

12

Fig.

13

Fig.

14

Fig.

15

On the Structure and Development of Argiope. 519

of theliver and the ovaries can be seenthrough the semi-transparentdisk
of the lophophore.

Diagiainatic view of the muscles of Argiope.

Section of a single tentacleshowing the ciliated epithelium onthreesides,
and the central canal containing musele fibres. Zeiss F.

View of the rounded inner ends of the calcareous spicules of the shell,
with some mantle papillae. Zeiss A.

A section through the point of attachment of the lophophore to the mantle
lining the dorsal shell. The mantle papillae are seen piercing the shell
and are connected with cuticle upon the outer side. The ciliated groove
formed by the lip and the tentacles is shown and the cushion of high epi-
thelium cells. In this section the communication between the canal run-
ning round the edge of the lophophore and the canal in the tentacle is
not shown.
Fig. 16. View of the interiorof the dorsal'shell of an Argiope neapolitana, to show
the arrangement of the internal skeleton supporting the lophophore.

Fig. 17. View of interior of ventral shell of the same, showing the median ridge,
and the triangulär areas whose apices fit into notches in the dorsal shell
and so form the hinge.

Fig. 18. Lateral view of dorsal Shell.

Fig. 19. View of the organic fibres, in whose meshes the calcareous spicules of the

Shell lie.
Fig. 20. Ovum.

Fig. 21. Ovum of two Segments.
Fig. 22. Ovum of three Segments.

Fig. 23. Blastosphere ; by the side are some cells oftbe blastosphere more highly

magnified.
Fig. 24. Gastrula.
P'ig. 2b. Larva of two segments showing the stalk attaching it to the walls of the

brood pouch.
Fig. 26. Larva showing traces of three segments with eyespot and commencing

bristles. The outline of the alimentary canal is seenfaintly.

Slightly older larva.

Larva with the two kinds of cilia on the first segment. The second Seg-
ment has already begun to grow down over the third which has con-
stricted slightly into two parts.

Free swimming larva seen from the ventral side.

Free swimming larva seen laterally.

Young Argiope, the lophophore stili circular, with twelve tentacles. The
liver is growing out as two lateral diverticula of the stomach.

View of the ventral shell of the same.

Longitudinal section through a larva of about the same stage as fig. 27.
This shows the alimentary canal extending through ali the segments.

34*

Fig.

27,

Fig.

28,

Fig.

29,

Fig.

30,

Fig.

31,

Fig.

32,

Fig.

33

520 Arthur E. Shipley, On the Structure and Development of Argiope.

The second segment is beginning to grow down over the third, it bears
at its edge a Cluster of cells which scerete the bristles.

Fig. 34. A transverse sectionthroughasoniewhatlater stage, this is cut somewhat
obìiquely. Above the fold of epiblast formi ng the second segment isseen.
The aìimentary canal lying near the dorsal wall, the bristle-forming cells,
and some muscle fibres are also shown.

Fig. 35. A longitudinal section through a free swimming larva. Here the anterior
segment is much coustricted off from the others, posteriorly a portion is
also separated off to form the future peduncle, muscles run from this to
the base of the fold formed by the second segment, and some fibres pass
to the bristles.

Einfache Methode zum Aufkleben mikro-
skopischer Schnitte.

Von
Paul Mayer.

Den unlängst von Frenzel (Zool. Anzeiger 6. Jahrg. 1883 p. 51
und 422), Threlfall (ibid. p. 300) und Schällibaum (Arch. f. mikr.
Anat. 22. Bd. 1883 p. 689) veröffentlichten Methoden zum Aufkleben
von Schnitten auf den Objectträger behufs ihrer nachträglichen Fär-
bung möchte ich eine neue hinzufügen, die sich durch Einfachheit und
Sicherheit in der Anwendung auszeichnet. Man bereitet sich ein Ge-
misch von gleichen Raumtheilen filtrirten Hühnereiweißes und Glyce-
rines und streicht davon mit einem feinen Pinsel eine recht dünne und
gleichmäßige Schicht auf den kalten Objectträger auf. Dann legt man
die Schnitte auf, erwärmt das Ganze einige Minuten im Wasserbade
und kann nun die Schnitte mit Terpentinöl . Alkohol , Wasser und
Farbstoffen behandeln, ohne ein Wegspülen befürchten zu müssen. Das
Glycerin dient nur dazu, die Klebefläche feucht zu erhalten ; schmilzt
das in den Schnitten enthaltene Paraffin , so verdrängt es das unmittel-
bar darum befindliche Eiweiß , und so ist die nächste Umgebung der
Schnitte ganz oder doch fast frei davon , was als ein weiterer Vortheil
der Methode betrachtet werden darf. Das Eiweißgemisch kann man
durch Antiseptica (Carbolsäure gegen Trübung schützen.

Zum nachträglichen Färben der Schnitte habe ich im Vereine mit
den Herren Dr. P. Schiemenz und Dr. E. B. Wilson, die mir freund-
lichst ihre Hilfe bei Ausführung dieser Versuche liehen, sowohl Alaun-
carmin als auch ein stark alkoholisches Carmin sehr brauchbar gefun-
den. Letzteres bereite ich nach einer leichten Modification der bekannten
Grenacher' sehen Vorschrift (Arch. f. mikrosk. Anat. 16. Bd. 1879
p. 468) in der Art, dass ich 4 g Carmin in 100 ccm Alkohol von 80%
unter Zusatz von 30 Tropfen concentrirter reiner Salzsäure durch etwa

522 Paul Mayer, Einfache Methode zum Aufkleben mikroskopischer Schnitte.

halbstündiges Kochen im Wasserbade löse, heiß filtrire und die über-
schüssige Säure vorsichtig mit Ätzammoniak abstumpfe , bis Carmin
anfängt auszufallen. Die kalt eventuell nochmals filtrirte Lösung färbt
ungemein rasch (z. B. Schnitte von Hummerembryonen in etwa 1 Mi- ,
nutei und intensiv, jedoch diffus; Auswaschen in mit Salzsäure ange- Ì
säuertem Alkohol ist daher unerlässlich , falls man reine Kernfärbung
haben will. Man ersieht den Augenblick, wenn man das Auswaschen
als beendet betrachten kann, an der Eiweiß schiebt , welche das aufge-
nommene Carmin völlig wieder an den Alkohol abgegeben haben muss
oder doch höchstens ganz leicht gefärbt erscheinen darf.
Neapel, Ende September 1883.

Druck von Breitkopf * Härtel in Leipzig.

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MITTHEILUNGEN

AUS DER

ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL

ZUaLEICH EIN

REPERTORIÜM FÜR MITTELMEERKUNDE.

VIERTER BAND.

I. HEFT.

MIT 18 TAFELN,

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LEIPZIG,

VERLAG VON WILHELM ENGELMANN.

1882.

Ausgegeben den 23. Januar 1883.

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Inhalt.

~~~ Seite

Whitman, C. O., A Contribution to the Embryology, Life-history, and

Classification of the Dicyemids. (With Table 1—5.) 1

Salensky, W., Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung

der Salpen. (Mit Taf. 6—17.) 90

Dohrn, A. , Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. III. Die

Entstehung der Hypophysis bei Petromyzon planeri. (Mit Taf. 18.) . . 172

Die Herren Mitarbeiter der »Mittlieilimgeu aus der Zoologischen
Station zu Neapel« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen
40 Separatabzüge.

Im Verlag von Ferdiuaiid Enke in Stuttgart erschien soeben :

Die nutzbaren

Tiere der nordischen Meere

und die

Bedingungen ihrer Existenz.

Von

Dr. Friedrich Heincke,

in Oldenburg.
Mit l.T Holzschnitten. 8. geh, Preis ^// 1. — .

Im Verlage von Ferdinand Enke in Stuttgart ist soeben erschienen
und durch alle Buchhandlungen zu beziehen :

Prof. Dr. Leo Gerlach, Die Entstehungsweise der Doppel-
missbildungen bei den höheren Wirbelthieren.

Mit 9 Tafeln. Hoch 4. geh. .// 10.—.

Dr. H. Strasser, Zur Lehre von der Ortsbewegung der Fische

durch Bewegungen des Leibes und der unpaaren Flossen,
mit Berücksichtigung verwandter Locomotionsformen.
Mit 26 Holzschnitten, gr. 8. geh. .£ 4. — .

Verlag von WilTielm Engelinann in Leipzig.

Monographie der Turbellarien.

I.

Rhabdocoelida.

Bearbeitet und herausgegeben mit Unterstützung der königl.
Akademie der Wissenschaften zu Berlin

von

Dr. Ludw. von Oraflf,

Professor der Zoologie an der Forstleliranstalt AschafFenburg.

Mit 12 Holzschnitten und einem Atlas von 20 Tafeln. 2 Bände. Fol.
Gart. Ji 100.—.

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MITTHEILUNGEN

AUS DER

ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL

ZUGLEICH EIN

REPERTORIUM FÜR MITTELMEERKÜNDE.

VIERTER BAND.

IL HEFT.

MIT 3 TAFELN.

LEIPZIG,

VERLAG VON WILHELM ENGELMANN.

1883.

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Ausgegehen den 6. April 1883.

Inhalt.

Seite
Brandt, K., Über die morphologische und physiologische Bedeutung des

Chlorophylls bei Thieren. 2. Artikel. (Mit Taf. 19 u. 20.) 191

Bergh, R., Beitrag zu einer Monographie der Gattung Marionia, Vaysg.

(Mit Taf. 21.) 303

Die Herren Mitarbeiter der »Mittheihmgen ans der Zoologischen
Station zu Neapel« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen
40 Separatabzüge.

Verlag von Wilhelm Eiigeluianii in Leipzig.

Fauna und Flora des Golfes von Neapel

und der

angrenzencleii Meeresabsclmitte

herausgegeben von der

Zoologischen Station zu Neapel.

I. Jahrgang 1880.

I. Monographie: Ctenophorae von Dr. Carl Chun.

Mit 18 Tafeln in Lithographie und 22 Holzschnitten, gr. 4. 1880. Einzelpreis 75 Ji.

II. Monographie: Fierasfer von Prof. Emery,

Mit 9 Tafeln in Lithographie u. 10 Holzschnitten, gr. 4. 1880. Einzelpreis 25 .//.

II. Jahrgang 1881.

Ili. Monographie: Pantopoda von Dr. A. Dohrn.

Mit is Tafeln in Lithographie, gr. 4. 1881. Einzelpreis 60 Ji.

IV. Monographie: Die Coiallinenalgen von Prof. Graf zu Solms.

Mit 3 Tafeln in Lithographie, gr. 4. 1881. Einzelpreis 12 Jl.

III. Jahrgang 1882.
V. Monographie: Chaetognathen von Dr. B. Grassi.

Mit 13 Tafeln in Lithographie, gr. 4. 1883. Einzelpreis 25 Jt.

VI. Monographie: Caprelliden von Dr. P. Mayer.

Mit 10 Tafeln in Lithographie, gr. 4. 1882. Einzelpreis 30 Jl.

VIII. Monographie: Bangiaceen von Dr. G. Berthold.

Mit 1 Tafel in Lithographie, gr. 4. 1882. Einzelpreis 6 Jl.

Sub scriptions preis für sämmtliche erscheinende Monographien

j ährlich 50 Jl.

Man abonnirt für mindestens drei Jahre beim Verleger oder beim Herausgeber.

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herausgegebe

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von

Prof. J. Victor

Carus

I.

n.
III.

IV.

V.

VI.

in Leipzig.

Jahrgang. 1878. (No. 1-

1879. ( .. 18-

1880. ( » 46-

1881. ( '. 73-

1882. ( » 101-
1S83. ( » 129 :

-17.1 gr.

- 45.) »

- 72.) «
-100.)
-128.)

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MITTHEILUNGEN

AUS DER

ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL

ZUGLEICH EIN

REPERTORIUM FÜR MITTELMEERKÜNDE.

VIERTER BAND.

III. HEFT.

MIT 9 TAFELN UND 8 ZINKOGRAPHIEN.

LEIPZIG,

VERLAG VON WILHELM ENGELMANN.

18&3.

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Ausgegeben den 24. Juli 1S83.

Inhalt.

Seite

Salensky, W., Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung
der Salpen. 2. Theil (Schluss). (Mit Taf. 7—9 [bereits im II. Heft ent-
halten] und 22 — 27 wie 5 Zinkographien.) 327

Emery, C, Contribuzioni all' Ittiologia. (Con Tav. 28 e 29 ed 1 incisione

intercalata nel testo.) 403

Cunningham, J. T., Note on the structure and relations of the kidney in

Aplysia. (With piate 30.) '. . 420

Andres, A., "VV, Giesb recht und P. Mayer Neuerungen in der

Schneidetechnik. (Mit 2 Zinkographien.) 429

Die Herren Mitarbeiter der »Mittheiluugeu aus der Zoologischen
Station zu Neapel« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen
40 Separatabzüge.

Verlag von Wilhelm Engeliiiaun in Leipzig.

Zoologischer Jahresbericht

für 1881.

Herausgegeben von der Zoologischen Station zu Neapel,

I. Abtheiluug': Allgenieines bis Vennes. Mit Register. Redigirt von Prof. J. Vict.
Carus in Leipzig, gr. 8. 1882. 10 JL

II. Abtheiluiig : Arthropoda. Mit Register. Redigirt von Dr. Paul Mayer in
Neapel, gr. 8. 1882. 10 Ji.

III. Abtheiluug: Tunicata, 3Iollusca. Mit Register. Redigirt von Prof. J. Vict.
Carus in Leipzig, gr. 8. 1882. 3 JL

IV. Abtheiluug: Vertebrata. Mit Register und dem Register der neuen Gat-
tungen über alle vier Abtheilungen. Redigirt von Prof. J. Vict. Carus in
Leipzig, gr. 8. 1883. 8 JL

Register der neuen Gattungen apart. 40 3^.

Griiudriss

der

Entwicklungsgeschichte des Menschen

und der höheren Thiere.

Für S t u d i r e n d e und Arzt e.

Von

Albert KöUiker,

Professor der Anatomie an der Universität Wurzburg.

Mit 300 Holzschnitten und einer Farbeutafel.

gr. 8. 1880. geh. 10 JL — geb. 1 1 Jl 50 £^.

Leitfaden

bei der

iiilrostoBiscißD WmMi tlieriscler Geweie

von

Prof. Sigmund Exner,

Assistent am pliysiolog. Institut zu Wien.

Zweite verbesserte Auflage.

Mit 7 Figuren in Holzschnitt. 8. 1878. 2 Jl 40 ^.

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MITTHEILUNGEN

AUS DER

ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL

ZUGLEICH EIN

REPERTORIUM FÜR MITTELMEERKÜNDE.

VIERTER BAND.

IV. HEFT.

MIT 10 TAFELN.

LEIPZIG,

VERLAG VON WILHELM ENGELMANN.
1883.

Mir

Ausgegehen den 21. December 1883.

Inhalt.

Seite

V YO''tmtier, G. C. J., Studies on Sponges. (With Plates 31 and 32.). . . • 437
k: "^rVaustedt, M. P. A., Die einfachen Ascidien (Ascidiae Simplices) des

fö' ,6olfes von Iseapel. (Mit Taf. 33—37.) 448

v^<^''/^,aliante , E.., Sopra un' Ectocarpea parassita della Cystoseira Opuntioides

"^ - ' ' ' (Streblonemopsis irritans). (Con tav. 38.) _ . 489

Shipley, A. E., On the Structure and Development of Argiope. (With

Plates 39 and 40.) _ ... 494

May er, P., Einfache Methode zum Aufkleben mikroskopischer Schnitte. . 521

Die Herren Mitarbeiter der »Mittlieihmgeii ans der Zoologischen
Station zn Neapel« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen
40 Separatabzüge.

Verlag von Wilhelm Eugelmanu in Leipzig.

Fauna und Flora des Golfes von Neapel

und der

augrenzeudeu MeeresaLsclmitte

herausgegeben von der

Zoologischen Station zu Neapel.

Jahrgang 1880.
I. Monographie: Ctenophorae von Dr. Carl Chnn.

Mit 18 Tafeln in Lithographie und 22 Holzschnitten. Jjadenpreis Jl 75.

li. Monographie: Fierasfer von Prof. Emery.

Mit 9 zum Theil color. Tafeln und 10 Holzschnitten. Ladenpreis Ja 25.

Jahrgang 1881.
Ili. Monographie: Pantopoda von Dr. A. Dohrn.

Mit 18 Tafeln in Lithographie. Ladenpreis Jl, 60.

IV. Monographie: Die Corallinenalgen von Prof. Graf zu Solms.

Mit 3 Tafeln in Lithographie. Ladenpreis Jl 12.

Jahrgang 1882.
V. Monographie: Chaetognatheu von Dr. B. Grassi.

Mit 13 Tafeln in Lithop;raphie. Ladenpreis Jl 25.

VI. Monographie: Caprelliden von Dr. P. Mayer.

Mit 10 Tafeln in Lithographie. Ladenpreis Jl 30.

VII. Monographie: Cystoseiren von K. Va li an te.

Mit 15 Tafeln in Lithographie. Ladenpreis Jl 30.

VIII. Monographie: Bangiaceen von Dr. G. Berthold.

Mit 1 Tafel in Lithographie. Ladenpreis Jl 6.

Subscr iptionspr eis für sämmtliche erscheinende Monographien

jährlich Jl 50.

Man abonnirt für mindestens drei Jahre beim Verleger oder beim Herausgeber.

Zoologischer Jahresbericht für 1882.

Herausgegeben von der Zoologischen Station zu Neai^el.

Vier Abtheilungen, gr. 8. 1883.
1. Abtheilung : Allgemeines bis Vermes. Mit Register. Redigirt von Dr. P. May er
in Neapel. Jl 10. — . 2. Abth.: Arthropoda. Mit Register. Redigirt von Dr.
P. Mayer u. Dr. Wilh. Giesbrecht in Neapel. Jl 11.—. 3. Abth.: Tunicata,
Mollusca, Brachiopoda. Mit Register. Redigirt von Dr. P. Mayer. Jl 'Ò, — .
4. Abth.; Vertebrata wird 1884 erscheinen.

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