HARVARD  UNIVERSITY 


LIBRARY 

OF  THE 

Museum  of  Comparative  Zoology 


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MITTHEILUNGEN 


J 


AUS  DER 


ZOOLOGISCHEN  STATION  ZU  NEAPEL 


ZUGLEICH  EIN 


REPERTORIUM  FÜR  MITTELMEERKÜNDE. 


ACHTER  BAND. 

MIT  25  TAFELN  UND  3  HOLZSCHNITTEN. 


BERLIN, 

VERLAG  VON  R.  FRIEDLÄNDER  Sc  SOHN. 

■'■"  1888. 


es  - ^ 


Inhalt  des  achten  Bandes. 


Erstes  Heft. 

Ausgegeben  am  24.  März  1688. 

Seite 
Le   uova   galleggianti   e  le   larve    dei   Teleostei  nel  golfo    di   Napoli.      Per 

F.  Raffaele.     (Con  le  tav.   1 — 5.) 1 

Contribuzioni    allo    studio    della   fauna   elmintologica    del    golfo     di   Napoli. 

I.     Ricerche    sullo    Scolex   lìolymorphus  Rud.   di    F.   S.    Monticelli. 

(Con  le  tav.  tì  e  7,  e  3  incisioni  nel  testo.) 85 


Zweites  Heft. 

Ausgegeben  am  6.  Juli  1SS8. 

Analyse  der  äußeren  Körperform  der  Hirudineen.    Von  St.  Apathy.    (Mit 

Taf.  8  u.  9.) 153 

Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.  Von  A.  Dohrn.  Mit 
Taf.  10 — 15.)  XIII.  Über  Nerven  und  Gefäße  bei  Ammocoetes  und 
Petromyzon  Planeri 233 

Über  Eigenthümlichkeiten    in  den  Kreislaufsorganen   der  Selachier.     Von  P. 

Mayer.      Mit  Taf.   16—18.; 307 

Zur  Ontogenie  der  marinen  Bryozoen.    Von  W.  J.  Vigelius.    (Mit  Taf.  19.)  374 

Die   geographische  Verbreitung  der  Foraminiferen   auf  der   Secca   di  Benda 

Palumma  im  Golfe  von  Neapel.    Von  J.  Walther.    (Mit  Taf.  20  u.  21.)  377 


IV 


Drittes  und  Viertes  Heft. 

Ausgegeben  am  is.  December  18S8. 

Seite 

Notizie   biologiche   riguardanti  specialmente   il   periodo  di  maturità  ses.suale 

degli  animali  del  golfo  di  Napoli.     Per  S.  Lo  Bianco 385 

Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.  Von  A.  Do  hm.  (Mit 
Taf.  22.)  XIV.  Über  die  erste  Anlage  und  Entwicklung  der  motorischen 
Rückenmarksnerven  bei  den  Selachiern 441 

Studien  über   den    Körperbau   der  Anneliden.     Von  E.  Meyer.     (Mit  Taf. 

23-  25.) 462 


Berichtigungen: 

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Le  uova  galleggianti  e  le  larve  dei  Teleostei  nel  golfo 

di  Napoli. 


Per  il 
Dott.  Fed.  Raffaele 

in  Napoli. 


Cou  le  tavole  1  —  5. 


Prefazione. 


Il  presente  lavoro  contiene  i  risultati  delle  osservazioni,  che  in- 
cominciate circa  tre  anni  addietro  nella  Stazione  zoologica  in  com- 
pagnia del  Dottor  Laxg,  e  fatte  insieme  per  qualche  mese,  sono  poi 
state  continuate  da  me. 

A  queste  ricerche,  che  tendono  ad  allargare  le  nostre  conoscenze 
in  un  campo  importante  della  Zoologia,  si  connette  anche  un  interesse 
pratico  già  da  vari  anni  riconosciuto,  che  consiste  nelF  appurare 
quali  sono  le  specie  utili  dei  nostri  mari  che  hanno  uova  galleggianti, 
e  nel  raccogliere  notizie  sulla  loro  biologia,  per  potere  con  criteri  ra- 
zionali giudicare  dell'  opportunità  di  certi  metodi  di  pesca.  —  A  tal 
fine  il  Ministero  dell'  Agricoltura,  dell'  Industria  e  del  Commercio 
ha  insistito  perchè  io  proseguissi  gli  studi  iniziati,  occupando  una 
delle  tavole  da  quel  Ministero  sussidiate. 

La  pesca  delle  reti  a  strascico  ha,  com'  è  noto,  da  tempo 
immemorabile  dato  origine  a  discussioni  senza  fine,  tra  coloro  che 
la  reputano  innocua  e  altri  che  la  credono  dannosa  alla  industria 
della  pesca.  Non  solamente  presso  di  noi  tale  questione  è  stata 
ed  è  tuttavia  vivamente  dibattuta,  ma  in  quasi  tutti  i  paesi;  e  le 
numerose  lamentazioni  dei  nostri  pescatori  littoranei  e  le  molteplici 
inchieste  ordinate  dal  governo,  trovano  un  riscontro  esatto,  per  non 
dire  di  altre  contrade,   in  ciò  che  è  accaduto  in  Inghilterra  per  le 

Mittheilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.    Bd.  8.  1 


2  Fed.  Raffaele 

trmüling-ßsheries.  pesca,  che  sebbene  alquanto  differente  nei  parti- 
colari tecnici  da  quella  delle  reti  a  strascico,  ha  gli  stessi  risultati 
finali  e  ha  suscitato  le  identiche  obiezioni.  Priucipalissimo  tra  gli 
argomenti  degli  oppositori  è  stata  sempre  la  supposizione  che  le  reti 
a  strascico  nel  radere  il  fondo,  distruggessero  una  enorme  quantità 
di  uova  e  di  piccoli  dei  pesci  più  interessanti  per  l'economia,  ca- 
gionando una  diminuzione  sempre  crescente  nei  prodotti  del  mare. 
Dico  «supposizione«,  giacché  la  credenza  che  le  uova  di  moltissimi 
pesci  si  sviluppassero  al  fondo  e  nelle  regioni  appunto  visitate  dalle 
reti  a  strascico,  era  fondata  unicamente  sulla  completa  ignoranza 
dei  fatti. 

Talmente  era  radicata  nella  mente  di  tutti  la  nozione  falsa,  ori- 
ginatasi forse,  come  spesso  accade,  per  una  irrazionale  generalizza- 
zione, dai  fatti  osservati  nei  pesci  di  acqua  dolce,  che,  quando  il 
naturalista  norvegese,  Sars,  ebbe  a  constatare  la  veracità  dell'  atfer- 
mazioni  dei  pescatori,  che  cioè,  le  uova  del  Gachis  morrhua  galleg- 
giano liberamente  sul  mare,  ne  fu  oltremodo  meravigliato  e  quasi 
dubitava  dei  propri  occhi.  Da  quell'  epoca  (1S64)  in  poi,  dal  Sars 
medesimo  e  da  altri  furono  qua  e  là  descritte  delle  uova  galleggianti 
di  pesci,  di  cui  spesso  non  si  conosceva  la  specie,  ma  fino  a  pochi 
anni  addietro  si  riteneva  sempre  che  il  fatto  fosse  limitato. 

Le  ricerche  condotte  da  commissioni  ufficiali  o  da  liberi  scien- 
ziati, negli  Stati  Uniti  d'America,  nella  Germania  e  nella  Scozia 
hanno  dimostrato  che,  per  la  massima  parte,  i  pesci  mangerecci  hanno 
uova  galleggianti,  e  queste  uova  sono  state  illustrate  recentemente 
da  Ryder  ed  Agassiz  (America),  da  Hensen  (Germania),  da  M'In- 
TOSH  e  Prince  (Scozia).  Già  il  numero  grande  di  specie  con  uova 
galleggianti  cosi  venute  a  conoscenza,  ha  mostrato  che  tale  condizione 
di  sviluppo  non  solamente  non  è  eccezionale  per  i  Teleostei,  ma  è 
forse  la  più  comune.  Le  conclusioni,  che  da  questo  risultato  erano 
tratte  sulle  trawling-fisheries,  potrebbero  già  direttamente  applicarsi 
alla  pesca  delle  nostre  reti  a  strascico  :  se  non  che,  molte  specie  nostre 
essendo  diverse  da  quelle  già  studiate,  era  necessario  assodare  con 
l'osservazione  diretta  ciò  che  riguarda  i  nostri  mari:  tanto  più  che 
non  di  rado  specie  affini  mostrano  differenze  notevoli  nelle  condizioni 
dello  sviluppo.  Come  scriveva  Trinchese  nel  1866:  »le  leggi  sulla 
pesca  devono  essere  fondate  sovra  studi  fatti  nel  luogo  stesso  in  cui 
devono  andare  in  vigore«  ^ 


'  Lettera  al  Rettore   dell'  Università  di  Genova,     in  :    La  Pesca   in  Italia, 
documenti  ecc.  ordinati  da  Ad.  Targioni  Tozzetti.    Voi.  L  Parte  1.  p.  20. 


Le  uova  galleggianti  e  le  larve  dei  Teleostei  nel  golfo  di  Napoli.  3 

Dalle  ricerche  fatte  non  risulta  di  certo  una  completa  conoscenza 
delle  uova  galleggianti  del  nostro  golfo,  esse  permettono  però  di 
stabilire  con  sicurezza  die  quasi  tutte  le  specie  più  importanti  si 
sviluppano  liberamente  alla  superficie  del  mare  ;  per  quanto  riguarda 
dunque  queste  specie,  è  certo  che  la  pesca  delle  reti  a  strascico  non 
può  ostacolare  la  moltiplicazione  in  modo  notevole. 

Dal  punto  di  vista  zoologico,  la  biologia  dei  Teleostei  e  le  tras- 
formazioni che  essi  subiscono  nella  loro  giovane  età,  presentano  an- 
cora molte  lacune  da  colmare. 

Molte  uova  galleggianti  sono  state  finora  descritte  da  vari  autori 
con  maggiore  o  minore  esattezza;  ma  molte  ancora  ne  rimanevano 
completamente  sconosciute;  d'altra  parte  le  notizie  si  trovano  sparse, 
né  ancora  si  sono  riunite  le  varie  osservazioni  in  modo  da  renderle 
facilmente  confrontabili  :  spesso  le  indicazioni  sono  incomplete  o  non 
accompagnate  da  figure,  cosi  che  difficilmente  valgono  a  far  ricono- 
scere le  uova  che  s'incontrano  alla  superficie.  Il  lavoro  di  Agassiz 
e  Whitman  è  il  solo  che  accenni  a  una  certa  completezza,  e  in  cui 
gli  autori  si  preoccupino  di  dare  caratteri  diagnostici  e  figure:  cose 
indispensabili  perchè  i  singoli  lavori  sieno  atti  a  spianar  la  via  e 
servire  di  addentellato  a  ulteriori  ricerche  che  valgano  a  completarli. 
Però  quel  lavoro  comprende  poche  specie  e  le  identificazioni  delle 
uova  non  sono  tutte  molto  attendibili. 

Il  golfo  di  Napoli,  se  bene  non  abbia  l'abbondanza  di  pesci  dei 
mari  del  Nord  di  Europa  e  degli  Americani,  si  presta,  per  la  gran 
varietà  della  fauna,  a  uno  studio  abbastanza  completo  della  questione. 
Durante  quasi  tutto  l'anno,  basta  pescare  qualche  ora  con  un  reticelle 
sottile  per  raccogliere  una  certa  messe  di  uova  galleggianti,  che  tal- 
volta è  abbondantissima,  specialmente  nella  primavera  e  nei  principi 
dell"  estate.  Già  Hoffmann  ne  conobbe  alcune  e  le  descrisse  som- 
mariamente :  più  recentemente  Wenckebach  (1)  ha  notato  l'abbon- 
danza delle  uova  pelagiche  e  ne  ha  incidentalmente  descritte  tre  forme, 
senza  sapere  a  quali  specie  attribuirle.  Io  ho  potuto  raccogliere,  in 
questi  due  o  tre  anni,  più  di  una  quarantina  di  specie  di  uova  e 
credo  che  altre  ve  ne  saranno  che  per  ora  sono  sfuggite.  Tra  queste 
specie  sono  rappresentanti  delle  più  importanti  famiglie'. 

Per  ora  mi  sono  limitato  a  dare   i  caratteri   che   valgono   a  far 


1  Una  grande  lacuna  è  prodotta  dalla  completa  assenza  di  notizie  sugli 
Scomberoidi,  di  cui  nei  nostri  mari  abbiamo  però  molte  specie  ;  ma  per  quel  che 
si  sa  di  alcuni  rappresentanti  della  famiglia,  e  per  la  struttura  degli  ovari  è 
molto  probabile  che  tutti  abbiano  uova  galleggianti. 

1* 


4  Fed.  Raffaele 

riconoscere  le  nova  e  le  larve  che  ne  escono;  soltanto  poche  volte 
Uli  sono  trattenuto  su  particolari  embriologici  od  istologici;  ho  cer- 
cato di  essere  quanto  più  possibile  breve,  e,  quando  già  esistevano 
altri  lavori,  ho  creduto  inutile  estendermi  a  ripetere  cose   già   dette. 

Col  distribuire  le  specie  secondo  le  famiglie,  accennando  agli  autori 
che  si  sono  occupati  di  specie  affini,  ho  creduto  ordinare  il  materiale 
come  si  poteva  meglio  per  offrire  un  facile  riscontro  e  uno  specchio 
fedele  di  quel  che  finora  si  è  fatto,  facilitando  cosi  le  ricerche  future. 

Molte  lacune,  talora  grandissime,  mi  è  stato  forza  lasciare,  ma 
pure  dalle  mie  osservazioni,  messe  insieme  alle  già  fatte  da  altri,  si 
possono  tuttavia  trarre  alcune  interessanti  conclusioni  generali. 

Generalità. 

Giustamente  Agassiz  e  Whitman  insistono  sulla  difficoltà  che 
s'incontra  nel  diagnosticare  le  uova  galleggianti  per  la  grande  so- 
miglianza che  vi  è  talvolta  tra  quelle  di  specie  molto  diverse;  ma 
la  difficoltà,  com'  era  d'altronde  prevedibile,  va  scemando  a  misura 
che  la  nostra  conoscenza  dell'  argomento  diviene  più  intima  e 
aumenta  il  numero  di  quelle  specie  di  cui  con  certezza  si  conoscono 
le  uova.  Quanto  alla  varietà  dei  caratteri  individuali  delle  larve  cui 
alludono  gli  autori  citati,  come  fatto  che  accresce  le  difficoltà  della 
identificazione,  essa  esiste  infatti,  ma  non  è  tale  da  imbarazzare 
chi  abbia  un  pò  di  pratica  ;  mentre  poi  certi  caratteri  specifici ,  ge- 
nerici e  spesso  anche  di  famiglia,  apparentemente  insignificanti,  hanno 
tale  costanza  da  poter  servire  di  sicurissima  scorta. 

Occupiamoci  brevemente  dei  caratteri  delle  uova  pelagiche  o 
galleggianti. 

Il  carattere  principalissimo  è  appunto  quello  di  avere  un  peso 
specifico  minore  di  quello  dell'  acqua  marina  e  di  mantenersi  perciò 
a  galla.  Come  si  poteva  facilmente  dire  a  priori,  e  come  del  resto 
ha  dimostrato  l'osservazione,  la  densità  delle  uova  è  varia;  prescin- 
dendo dalle  differenze  individuali  trascurabili,  esistono,  tra  le  uova 
di  diverse  specie,  notevoli  differenze  di  densità;  possono  dunque 
trovarsi  uova  non  solamente  alla  superficie  e  al  fondo,  ma  in  tutte 
le  profondità.  'V'ha  di  più;  come  è  noto,  l'uovo  maturo  emesso 
dall'  ovario  assorbe  attraverso  la  capsula  una  quantità  di  acqua  più 
0  meno  grande,  che  insieme  a  sostanze  albuminoidi  costituisce  il 
liquido  perivitellino  dentro  il  quale  l'embrione  si  sviluppa; 
quando  il  peso  specifico  dell'  uovo  ovarico  e  dell'  acqua  assorbita  risulta 
minore  di  quello  dell'  acqua,  l'uovo  galleggia;  ma  a  misura  che  Fem- 


Le  uova  galleggianti  e  le  larve  dei  Teleostei  nel  golfo  di  Napoli.  5 

brione  si  sviluppa,  vi  è  ima  coutiuiia  peu  e  trazione  di  acqua 
nello  spazio  lasciato  libero  dal  vitello  che  va  diminuendo:  onde  il 
peso  dell'  uovo  aumenta;  altra  causa  che  rende  l'uovo  più  pesante 
sta  in  ciò,  che  lenibrione  nello  svilui)parsi  assorbe  dal  liquido  i)eri- 
vitelliuo  dei  sali  e  dell'  acqua,  divenendo  cosi  più  pesante  a  misura 
che  cresce;  così  spesso  un  uovo,  che  al  principio  dello  sviluppo  gal- 
leggia, va  poi  man  mano  allontanandosi  dal  pelo  dell'  acqua.  Molte 
uova  perfettamente  galleggianti  quando  sono  emesse,  schiudono  ad 
una  certa  profondità;  alcune  (per.  es.  quelle  di  Labrax)  abbandonano 
la  superficie  solo  poco  prima  di  schiudersi,  altre  [Trackinus  vipera) 
a  metà  circa  del  tempo  che  dura  l'incubazione;  alcune  ancora  sono 
tanto  leggere  che  galleggiano  fino  alla  fine  dello  sviluppo. 

In  tal  modo  si  spiega  facilmente  come  Hensex  (1,  p.  300)  abbia 
raccolto  uova  identiche  presso  al  fondo  e  alla  superficie.  È  utile 
notare  a  questo  proposito  che  la  ragione  per  cui  possono  trovarsi 
uova  sospese  a  diverse  profondità  sta  nella  compressibilità  del- 
l'acqua, in  conseguenza  della  quale  la  sua  densità  aumenta  con  l'au- 
mentare della  profondità  e  un  corpo  non  galleggiante  alla  superficie 
può  »galleggiare«  ad  uno  strato  più  o  meno  lontano  da  essa.  A  ciò 
si  aggiunga  che  la  temperatura  varia  dalla  superficie  in  giù.  e, 
specialmente  nelle  stagioni  calde,  l'acqua  a  una  certa  profondità  è 
più  fredda  e  per  conseguenza  più  densa  che  non  alla  superficie,  e 
indubitatamente,  come  già  aveva  previsto  Huxley,  devesi  attribuire 
alla  temperatura  una  influenza  sulla  quantità  di  uova  che  si  trovano 
a  galla. 

Accade  però  che  le  uova  galleggianti  tenute  in  bicchieri, 
spesso,  a  un  periodo  più  o  meno  avanzato  dello  sviluppo,  cadono  al 
fondo:  non  è  giusto  conchiudere  che  quelle  uova  nelle  condizioni 
naturali  cadono  sul  fondo  del  mare:  giacché  nel  bicchiere  le  diffe- 
renze di  densità  nei  vari  strati  dacqua  sono  trascurabili,  mentre 
hanno  un  valore  per  le  profondità  di  80 — 100  metri  e  anche  minori; 
inoltre  nel  mare  sottentra  a  mutare  la  densità  la  differenza  di  tem- 
peratura, e  non  così  nel  bicchiere.  E  infatti  si  raccolgono  molte 
uova  pescando  a  una  certa  profondità,  ma  lontano  dal  fondo. 

I  caràtteri  anatomici,  che  possono  servire  a  far  distinguere 
le  uova  tra  loro  quando  in  esse  non  ancora  è  sviluppato  l'embrione, 
sono  pochi:  essi  appartengono  alla  capsula  e  al  vitello.  La  capsula 
non  presenta  d'ordinario  notevoli  differenze  ;  essa  è  per  lo  più  molto 
sottile,  ma  lo  spessore  varia  notevolmente  tra  le  diverse  specie. 
Nella  gran  maggioranza  dei  casi  è  unica  :  rare  volte  all'  interno  della 


(5  Fed.  Raffaele 

capsula  resistente  simile  a  quella  che  si  trova  nelle  altre  uova,  esiste 
una  sottile  membrana  anista;  io  la  lio  trovata  in  3  sole  specie  di 
uova;  di  due  di  queste  specie  ho  avuto  pochissimi  esemplari  e  non 
ho  creduto  parlare  nel  lavoro,  l'altra  è  la  specie  No.  7  ;  non  so  per 
ora  rendermi  conto  del  significato  di  questa  membrana. 

La  capsula  comune  a  tutte  le  uova,  resistente,  elastica,  è  in 
alcune  specie  provveduta  di  pori-canali,  ora  molto  appariscenti 
come  ad  es.  nel  Lahrax^  nel  3fuIIus:  ora  molto  difficilmente  visibili, 
come  in  certe  uova  di  Solea.  In  molti  casi  è  impossibile  pronunziarsi 
positivamente  sulla  presenza  di  pori-canali  sull'  uovo  intero  :  certa- 
mente in  molte  specie  i  pori-canali  mancano  completamente  come  in 
tutte  le  uova  di  Clupeidi  che  ho  osservate  e  in  quelle  grandi  delle 
specie  N.  6,  7,  8,  9,  10.  Sembrano  anche  mancare  nelle  uova  di 
Uranoscojms.  In  tal  caso  la  cavità  interna  della  capsula  comunica 
con  l'acqua  ambiente  per  mezzo  del  micropilo  che  ho  trovato 
costantemente  in  tutte  le  uova  osservate.  Esso  ha  la  forma  ad  im- 
buto tante  volte  descritta,  con  piccole  variazioni  insignificanti  di 
ampiezza ,  di  forma  ecc.  ;  una  sola  eccezione  ho  trovata  nell'  uovo 
di  una  specie  di  Solea,  dov'  esso  è  fatto  da  tre  fenditure  conver- 
genti. La  capsula  rare  volte  presenta  una  struttura  particolare 
come  neir    Urcmoscojms ^  nel  Saurus  lacerici  e  nel  Macrurus  (?) . 

Il  vitello  (e  propriamente  il  vitello  nutritivo)  presenta  i 
caratteri  più  importanti  per  la  identificazione  delle  uova.  0  esso 
è  fatto,  come  nella  maggioranza  delle  specie,  di  una  massa  fluida 
omogenea,  trasparentissima  ;  o  è  fatto  di  vescicole  chiare  separate 
da  sottili  trabecole  di  protoplasma  che  sono  continuazione  dello 
strato  corticale  :  queste  vescicole  sono  di  forma  sferica,  ma  per  essere 
più  0  meno  stivate  tra  loro  assumono  forme  più  o  meno  nettamente 
poliedriche,  cosi  che  talvolta  il  vitello  invece  di  sembrare  composto 
di  vescicole,  ha  l'apparenza  di  essere  internamente  spaccato  se- 
condo vari  piani  irregolarmente  disposti.  Facilmente  in  tale  caso  si 
riconosce  la  natura  vescicolare  dei  segmenti  rompendo  l'uovo;  le  vesci- 
cole divenute  libere  assumono  la  forma  sferica.  Perciò  non  è  oppor- 
tuna la  distinzione  in  »zerklüftetem  e  »blasigen  Dotter«  fatta  da  Hensen 
(1)  perchè  nei  due  casi  la  struttura  del  vitello  è  sempre  vescicolare. 
Simile  condizione  del  vitello  si  trova  nelle  uova  di  tutti  i  Clupeidi 
come  risulta  dalle  osservazioni  di  Hensen,  di  Rice,  di  Ryder,  e 
mie,  e  nelle  uova  delle  specie  No.  6,  7,  8,  9,  10.  Essa  è  forse  uno 
stadio  primitivo  di  composizione  del  vitello;  infatti,  nella  evoluzione 
delle  uova  ovariche,  nel  protoplasma  si  cominciano  a  formare,  come 


Le  uova  galleggianti  e  le  larve  dei  Teleostei  nel  golfo  di  Napoli.  7 

è  noto,  Il  uu  certo  periodo,  delle  vescichette  a  contenuto  chiaro,  che 
vanno  man  mano  ingrandendosi,  e  da  principio  sono  più  0  meno 
opache,  poi,  aumentando  di  volume  diventano  a  poco  a  poco  chiare 
quando  l'uovo  si  avvicina  alla  maturità,  fondendosi  infine  in  una  massa 
unica  trasparente  nella  maggior  parte  delle  uova  galleggianti  ;  in 
alcune  esse,  divenute  molto  grandi  e  pur  essendo  in  parte  confluite, 
persistono  anche  nell'  uovo  maturo  ed  in  via  di  sviluppo. 

Oltre  a  questi  due  modi  di  essere  del  vitello  nutritivo,  ve  ne  ha 
un  terzo;  il  vitello  è  fluido  e  omogeneo  nella  porzione  centrale,  ma 
ha  una  zona  periferica  vescicolare. 

Talvolta  questa  si  forma  a  misura  che  il  blastoderma  si  estende 
sul  vitello,  come  Agassiz  e  Whitman  (2)  hanno  descritto  nelle  uova 
di  Temnodon  e  io  ho  trovato  in  quelle  di  Mullus  (vedi  pag.  20)  ;  ta- 
Taltra  la  zona  vescicolare  esiste  tutf  intorno  al  vitello  fin  dal  prin- 
cipio come  accade  nelle  uova  di  Calliomjmus . 

Molto  probabilmente  la  esistenza  di  una  zona  vescicolare  rap- 
presenta uno  stato  intermedio  tra  la  struttura  totalmente  vescicolare 
e  quella  completamente  omogenea  del  vitello,  e  si  spiega  mercè  la 
confluenza  di  una  parte  soltanto  delle  vescicole  vitelline. 

Un'  altro  costituente  del  vitello  è  la  sostanza  grassa  che 
talvolta  si  trova  diifusa  nella  massa  del  vitello  e  non  palesa  la  sua 
esistenza  se  non  per  una  speciale  apparenza  untuosa  che  presenta 
tutta  la  massa  vitellina  ;  cosi  nelle  uova  di  vari  Gadus ,  di  Callio- 
nymus.  ecc.  ;  tal'  altra  è  segregata  dal  rimanente  del  vitello  sotto 
forma  di  una  0  più  gocciole  oleose  che  per  la  loro  leggerezza 
occupano  sempre  la  parte  più  alta  dell'  uovo  e  sono  avvolte  dal  pro- 
toplasma corticale.  La  presenza  delle  gocce  oleose  e  fino  a  un  certo 
punto  il  loro  numero  sono  buoni  caratteri  distintivi ,  giacché  sono 
costanti  nella  stessa  specie;  ma  non  hanno,  come  giustamente  notano 
Agassiz  e  Whitman  e  Prince,  nessun  valore  sistematico,  giacché  si 
trovano  in  specie  molto  affini  uova  con  gocce  oleose  e  senza;  e 
viceversa  poi,  vi  sono  specie  molto  lontane  che  per  quanto  riguarda 
le  gocce  oleose  non  differiscono  punto. 

Quanto  al  valore  fisiologico  e  morfologico  delle  gocce  grasse  bi- 
sogna riconoscere  tuttora  la  nostra  completa  ignoranza.  Da  principio 
si  credette  che  ad  esse  bisognava  attribuire  la  facoltà  delle  uova  di 
galleggiare  (Ryder  ed  altri) ,  poi  l'esistenza  di  esse  in  molte  uova 
che  si  sviluppano  attaccate  al  fondo  e  la  mancanza  in  alcune  gal- 
leggianti, hanno  fatto  abbandonare  tale  ipotesi  (Prince);  che  la  loro 
esistenza  non  sia  una  condizione  indispensabile  é  provato  dal  fatto 


8  Fed.  Raffaele 

che  molte  uova  uè  mancano.  Esse  sono  certamente  ima  secrezione 
del  vitello  nutritivo  ^  ma  perchè  accade  questa  secrezione  in  alcune 
uova  e  in  altre  non? 

PmNCE  recentemente  ha  messo  avanti  una  opinione;  egli,  rife- 
rendosi alla  ipotesi  di  Balfour  che  l'uovo  dei  Teleostei  fosse  in 
origine  molto  più  voluminoso,  ammette  che  la  sostanza  delle  gocciole 
oleose  da  principio  sparsa  uniformemente  nella  massa  del  vitello, 
non  abbia  subito  una  diminuzione  proporzionale  a  quella  del  vitello 
e  si  sia  separata  allora  sotto  forma  di  globuli. 

Questa  spiegazione,  oltre  ad  essere  soverchiamente  ipotetica,  trova 
a  mio  parere  un  grave  ostacolo  nel  fatto  che  vi  sono  uova  piccolis- 
sime [Callionymus]  senza  globuli  oleosi,  mentre  ve  ne  sono  di 
molto  grandi   (Salmonidi  ecc.)   che  ne  sono  provviste. 

È  giusta  purnondimeno  la  osservazione  deir  autore  citato  sulla 
somiglianza  che  vi  è  spesso  nel  colore  tra  le  gocce  oleose  e  la 
sostanza  oleosa  che  bagna  il  tessuto  muscolare  dei  pesci;  fatto  che 
si  riannoda  a  quello  osservato  da  me  nelle  sogliole,  in  cui  le  gocce 
oleose  divengono  gialle  col  procedere  dello  sviluppo  e,  mentre  vengono 
assorbite,  si  mostra  nei  tessuti  una  sostanza  dello  stesso  colore  (vedi 
pag.  45). 

Tra  la  mancanza  completa  di  gocce  oleose  [Gadus.  alcuni 
Pleuronettidi  ecc.)  e  la  presenza  di  una  sola  grossa  goccia  [Lahrax, 
Sargus^  Mtdlus,  e  la  maggior  parte  delle  uova  galleggianti)  vi  souc» 
condizioni  intermedie. 

Così  nelle  uova  delle  Sogliole,  le  gocciole  sono  numerosissime, 
molto  piccole,  riunite  a  gruppetti  sparsi  un  pò  da  per  tutto  nel  vitello: 
nelle  uova  della  sp.  No.  1  e  della  specie  No.  2  sono  numerose  ma 
isolate  e  nella  sp.  2  notevolmente  più  grosse;  nelle  uova  di 
TracJiinus  vipera  vi  sono  varie  gocce  che  occupano  l'emisfero  supe- 
riore; in  quelle  di  varie  specie,  l'uovo  nei  primi  momenti  dello  svi- 
luppo ha  varie  gocce  a  contatto  fra  loro  che  poi  confluiscono  in  una 
[Lahrax  ^  Gioiella).  Il  processo  di  formazione  delle  gocciole  oleose 
mostra  che  anche  nelle  uova  che  hanno  definitivamente  una  grossa 
goccia,  cominciano  ad  ap})arire  molte  piccole  goccioline  che  poi  aumen- 
tano man  mano  di  volume  e  a  poco  a  poco  confluiscono. 

La  disposizione  delle  gocciole  oleose  del  vitello  dipende  evidente- 
mente prima  di  tutto  dal  loro  peso  specifico.  Le  gocciole  grasse  sono 
ordinariamente  più  leggere  del  vitello;  ne  occupano  perciò  la  parte 
superiore,  talvolta  emergendo  più  o  meno  dallo  strato  corticale,  tale 
altra  rimanendo  al   disotto  di   esso,   secondo  che   sono  più  o  meno 


Le  uova  galleggianti  e  le  larve  dei  Teleostei  nel  golfo  di  Napoli.  9 

leggere.  Sono  sempre  però  inviluppate  da  imo  strato  di  protoplasma, 
ma  finora  in  tutte  le  uova  osservate  da  altri  e  da  me ,  nelle  quali 
esiste  una  sola  gocciola,  questa  sta  sempre  al  polo  superiore  del- 
l'uovo. La  mobilità  della  gocciola  nel  protoplasma  vitellino,  provata 
già  da  M'Intosh  e  su  cui  giustamente  insiste  Prince,  le  permette 
appunto  di  prender  la  posizione  che  le  danno  le  leggi  di  gravità. 

Quando  nei  primi  momenti  dello  sviluppo  si  trovano  ancora  varie 
gocce ,  queste  si  raccolgono  tutte  al  polo  superiore ,  l'una  accanto 
air  altra,  e  poi  toccandosi  confluiscono.  Più  difficile  riesce  spiegare 
come  vanno  le  cose  quando  vi  sono  molte  gocce  che  persistono  du- 
rante lo  sviluppo,  come  ad.  es.  nel  Cotfus  (Agassiz  e  Whitmaxì, 
nel  Trachinus  vipera  (Brook  ed  io). 

In  tal  caso  le  gocce  occupano  la  periferia  dell  emisfero  supe- 
riore, e  non  riesco  a  spiegare  perchè  esse  non  si  raccolgono  al  punto 
più  alto. 

Quando  la  presenza  di  molte  gocce  è  congiunta  alla  struttura 
vescicolare  del  vitello,  la  posizione  delle  gocciole  »contro  le  leggi  di 
gravità«  è  più  spiegabile;  in  tal  caso  infatti,  esse  si  trovano  tra  le 
vescicole  e  sono  cosi  mantenute  a  posto;  anzi  nel  caso  in  cui  la 
struttura  vescicolare  è  limitata  ad  una  zona  periferica  che  inviluppa 
gradatamente  il  resto  del  vitello  (V.  Solea.  pag.  42)  ,  le  gocciole 
seguono  i  movimenti  delle  vescicole.  Come  conclusione  insisto  sulla 
utilità  delle  dimensioni,  del  numero  e  dell"  aggruppamento  delle 
gocciole  quali  caratteri  nella  classificazione  delle  uova  galleggianti  i 
quali  talvolta  possono  avere  l'importanza  di  caratteri  generici,  come 
nel  genere  Solca. 

Un  altro,  carattere  interessante  è  fornito  dallo  spazio  che  si 
forma  tra  la  capsula  ed  il  vitello,  quando  l'uovo  maturo  messo  nel- 
l'acqua si  »gonfia«  come  suol  dirsi.  Spesso  il  fenomeno  è  molto  poco 
sensibile ,  e  il  vitello  occupa  quasi  tutta  la  cavità  della  capsula  : 
ma  sempre  si  forma  un  piccolo  spazio  (camera  respiratoria,  Ran- 
som)  dove,  come  ho  già  detto,  si  trova  un  liquido  fatto  in  mas- 
sima parte  d'acqua  di  mare,  ma  con  sostanze  albuminoidi  disciolte, 
la  cui  presenza  facilmente  si  dimostra  con  sublimato  o  con  alcool. 
Talvolta  lo  spazio  peri  vitellino  che  si  forma  è  molto  grande,  tanto 
che  la  capsula  può  raggiungere  un  diametro  doppio  di  quello  della 
sfera  vitellina.  L'origine  di  questo  spazio  dipende,  come  ha  dimo- 
strato KuPFFER  (2)  nelle  uova  di  Aringa,  in  parte  da  distensione 
della  capsula,  in  parte  da  contrazione  della  massa  vitellina. 
Lo  spazio  perivitellino  ha  dimensioni  abbastanza  costanti  nella  mede- 


10  Fed.  Raffaele 

sima  specie  :  nella  massima  parte  delle  specie  finora  note  esso  è  molto 
angusto  ;  nelle  uova  sferiche  dei  Clupeidi  (quelle  ellissoidi  di  Engrau- 
lis  hanno  un  piccolo  spazio  perivitellino  limitato  ai  due  poli)  esso  è 
costantemente  molto  sviluppato,  sebbene  varii  alquanto  anche  nella 
stessa  specie;  farebbe  eccezione  soltanto  l'uovo  di  Clupea  sprattus 
secondo  Hensen  (1  e  2),  ma  io  dubito  che  l'uovo  descritto  da  questo 
autore  appartenga  davvero  a  quella  specie,  a  meno  che  egli  non  taccia 
dello  spazio  perivitellino.  Infatti  in  tutte  le  altre  Clupee:  l'Aringa, 
la  C.  sapidissima,  la  C.  pilchardus  e  l'altra  specie  descritta  da  me, 
l'uovo  fecondato  ha  sempre  un  grande  spazio  perivitellino,  ed  è  poco 
probabile  che  una  specie  faccia  eccezione  in  un  carattere  che  sembra 
cosi  generale.  —  Uno  spazio  perivitellino  molto  ampio  trovasi  pure 
nelle  uova  delle  specie  6,  7,  8,  9  e  10. 

Il  significato  della  camera  perivitellina  è  probabilmente  sol- 
tanto filogenetico;  esso  indicherebbe  l'esistenza  di  una  massa 
vitellina  molto  maggiore  in  origine,  che  poi  si  sia  andata  riducendo 
(ipotesi  di  Balfour)  ;  la  capsula  si  sarebbe  ridotta  solo  in  seguito. 
Non  è  certamente  da  trascurarsi  che  una  tale  condizione  di  fatto 
si  trova  appunto  in  una  famiglia  (Clupeidi)  che  per  molte  altre  con- 
siderazioni, pare  si  debba  ritenere  come  una  delle  più  antiche  o 
per  lo  meno  delle  più  somiglianti  ai  Teleostei  ancestrali. 

Lo  stesso  si  dica  per  le  specie  6,  7,  8,  9,  10  che  a  qualun- 
que famiglia  appartengano  e  malgrado  talune  peculiarità  assai  pro- 
babilmente di  indole  secondaria,  hanno  una  certa  affinità  con  i 
Clupeidi. 

Nelle  descrizioni  delle  uova  e  delle  larve  che  seguono  ho  princi- 
palmente avuto  di  mira  i  caratteri  che  valgono  a  farle  facilmente 
riconoscere,  ho  creduto  utile  accennare  inoltre  qua  e  là  a  taluni  parti- 
colari anatomici  ed  embriologici  interessanti  o  non  ancora  descritti 
0  solo  in  parte  da  altri  i.  Ma  non  mi  sono  dilungato  in  minute  de- 
scrizioni embriologiche  né  in  discussioni  morfologiche;  giacché  mi 
auguro  potermi  di  ciò  occupare  con  maggior  competenza  in  un  altro 
lavoro.  —  Per  questa  ragione  non  sempre  ho  data  una  parte  eguale 
nelle  descrizioni  ai  vari  organi  ;  anzi  talvolta  ho  completamente  taciuto 
di  quelli  che  non  hanno  o  nei  quali  non  ho  finora  saputo  rintracciare 
un  valore  sistematico  ;  così  ad  esempio,  raramente  é  fatto  parola  dei 
boccinoli  di  senso  epidermici  che  sono  tra  le  più  precoci  e  costanti 
formazioni  delle  larve  dei  Teleostei  ;  giacché  la  loro  disposizione  é  su 


1  Le  descrizioni  di  indole  morfologica  sono  stampate  con  tipi  più  piccoli. 


Le  uova  galleggianti  e  le  larve  dei  Teleostei  nel  golfo  di  Napoli.        1 1 

per  i^iiì  sempre  la  stessa,  quale  è  stata  descrìtta  e  figurata  da 
Agassiz  e  Whitman  2,  pag.  28  e  seg-..  fig.  7  e  8  tav.  12);  lo  stesso 
dicasi  per  i  condotti  del  pronefros,  ecc. 


Indice  bibliografico. 

In  questo  indice  bibliografico,  oltre  ai  lavori  citati  nel  testo,  sono  indicati 
tutti  quelli  che  contengono  notizie  su  uova  galleggianti  e  larve  pelagiche,  dei 
quali  ho  potuto  avere  conoscenza.  —  Il  segno  *  precede  i  titoli  di  lavori  che 
non  mi  è  stato  possibile  riscontrare  direttamente;  essi  sono  dati  sulhi  fede  di 
citazioni  altrui. 

Al.   Agassiz,    1.  The  young  stages  of  osseous  fishes.    I.   Development  of 
the  tail.     in:  Proc.  Amer.  Acad.    Voi.  13.    1877—1878.   p.   117. 

2.  Idem.    II.  Development  of  the  Flounders.  Ibid.  Vol.  14.  1878—79.  p,  1. 

3.  Idem.    III.   The  young  stages  of  osseous  fishes.    Ibid.    Vol.  17.    1882. 

p.  271. 
Al.  Agassiz  and  C.  0.  Whitman,   1.  On  the  development  of  some  pelagic 
fish  eggs.     Prel.  Notice.     in:  Proc.  Amer.  Acad.  Voi.  20.  1884.  p.  23. 

2.   The  development  of  osseous  fishes  I.    in:    Mem.  Mus.  Harvard  Coli. 

Voi.  14.    1S8.5.    Pt.  1. 
L.  Agassiz,  Sur  les  métamorphoses  des  poissons.    in:  Compt.  Rend.  Tome  60. 
1S65.  p    152;  Ann.  Se.  N.   '5)    Tome  3.    1865.   p.  65. 

E.  van  Beneden,  A  contribution  to  the  history  of  the  embryonic  development 

of  the  Teleostean  Fishes.    in:  Q.  Journ.  Micr.  Se,  (2)   Voi.  18.   1878. 

p.  41. 
P.  J.  van  Beneden,  Note  sur  la  symétrie  des  poissons  pleuronectes  dans  leur 

jeune  àge.     in:  Ann.  Se.  N.  (3)    Tome  20.    1S53.    p.  340. 
G.  Brook,  1.  Preliminary  account  on  the  development  of  the  lesser  Weever- 

fish  [Trachinus  vipera),     in:  Journ.  Linn.  Soc.  London.  Voi.  18.    18S4. 

p.  274. 

2.  On  some  points  of  the  development  of  Motellu  mustela.   Ibid.  p.  298. 

3.  The   Spawning  period   of   the   british  food-fishes.    in:    Fishery  Board 

Scotland  Aug.    1SS5. 

F.  Cavolini,   Osservazioni  intorno  alla  generazione  dei  pesci  e  dei  granchi. 

Napoli  1787. 
A.  Cocco,  Intorno  ad  alcuni  pesci  del  mar  di  Messina,  lettera  al  Signor  Aug. 

Krohn  da  Livonia.     Messina,  Maggio  1844. 
A.  Costa,    1.   Osservazioni  su  talune  specie   di  Pleuronettidei.     in:    Annuar. 

Mus.  Z.  Napoli  Anno  1.    1862.   p.  44. 

2.  Osservazioni  sul  Krohnius  ßkiinentosus  e  sullo  sviluppo  della  pinna  ce- 

dale nei  Trachypterus.     Ibid.    Anno  5.    1869.   p.  41. 

0.  G.  Costa,  Fauna  del  regno  di  Napoli,  Pesci.    Napoli  1850. 

*  Couch,  An  account  of  a  Fish  nearly  allied  to  the  Genus  Hemiramphus.   Ab- 
stract,    in:  Ann.  Mag.  N.  H.  Voi.  11.    1843.    p.  232. 


12  Fed.  Raffaele 

J.  T.  Cunningham,  1.  Criticai  uote  on  the  latest  theory  in  Vertebrate  mor- 
phology.     in:   Proc.  R.  Soc.  Edinburgh.    Vol.   13.    18S4.    p.  759. 

2.  The  significance  of  Kupifer's  vesicle   etc.     in:    Q.  Journ.  Micr.  Sc.   (2 

Vol.  25.   1885.   p.  3. 

3.  On  the  relations  of  the  yolk  to  the  gastrula  in  Teleosteans  and  in  other 

Vertebrate  types.    Ibid.   Vol.  26.    1886,   p.  1. 

4.  On   the   mode   of  attachment   of  the  ovum   of  Osmerus  eperlanus.     in  : 

Proc.  Z.  Soc.  London  for  1886.   p.  292. 
*Darbishire,    [Su  giovani  Rhombus],     in:    Proc.  Lit.  Phil.  Soc.  Manchester. 

Vol.   15.    p.  134. 
*Earll,    A  report  on  the  history   and   present  condition   of  the   shore   cod- 

fisheries  of  Cape  Ann,  Mass.  etc.     in  :  Rep.  U.  S.  Comm.  Fish  Fishe- 

ries  for  1878. 
C.  Emery,  1.  Note  ittiologiche,    in:   Atti  Sjc.  Ital.  Sc.  N.  Milano.    Vol.  21. 

1878.   Estratto. 

2.  Fierasfer.     Fauna  Flora  Golf.  Neapel.    '1.  Monografia.    188(J. 

3.  Contribuzioni  all'  Ittiologia.     I.  Le  metamorfosi  del  Trachyjìterus  taenia. 

in:  Mitth.  Z.  Stat.  Neapel.    1.  Bd.    1879.    p.  581. 

4.  Idem.    II.  Intorno  al  genere  Krohnius,  Cocco.    Ibid.    p.  588. 

5t  Idem.    III.  Aggiunte  alla  sinonimia  e  alla  storia  naturale  del  Fierasfer. 

Ibid.    3.  Bd.    1882.    p.  281. 

6.  Idem.    V.  Pelon'a  RuejrpeU,  Cocco.    Ibìd.    4.  Bd.   1883.   p.  403. 

7.  Idem.    VI.  Metamorfosi  del  Rhombokìichthys  jjoclas  L.    Ibid.    p.  405. 

8.  Idem.    IX.  Ancora  poche   parole  sulle  forme  giovanili  dei  Macruridi. 

Ibid.   p.  417. 
9.  Idem.    X.   Peristethus  cataphractus  e   Trif/la  hirundo.   Ibid.    6.  Bd.    1885. 

p.   149. 
10.  Idem.    XI.  Rolyprion  cernimn.    Ibid.    p.   155. 

11.  Idem.    XII.    Trachinus  sp.?   Ibid.    p.  156. 

12.  Idem.    XVI.    Rhomboidichthys  podas  e  mancus.    Ibid.    p.   161. 

13.  Idem.    XVII.  Larva  di  genere  ignoto.    Ibid.   p.  162. 

L.  Facciola,  1.  Su  di  alcuni  rari  Pleuronettidi  del  mar  di  Messina,  in:  Na- 
turai. Sicìl.  Anno  4.    1885.    p.  261. 

2.  Sullo  stato  giovanile  dal  Rìtomboidichtliys  mancm.    Ibid.    An'jj  6.    188(1 

—1887.   p.  39,  50  e  74. 
F.  de  Filippi,  Osservazioni  fatte  nella  traversata  da  Gibilterra  a  Rio  Janeiro. 

in:  Atti  Accad.  Torino.   Voi.  1.    1866.  p.  376. 
A.  Giard,  Le  développement  des  Pleuronectes  par  A.  Agassiz.     in:  Rev.  Se. 

N.  Montpellier  Tome  6.   1877.   Estratto. 
P.  Gonrret,  Considérations  sur  la  faune  pélagique  du  golfe  de  Marseille,    in: 

Ann.  Mus.  H.  N.  Marseille.  Tome  2.    18S4. 
E.  Haeckel,  Die  Gastrula  und  die  Eifurchung,     in:  Jena.  Zeit.  Naturw.  !>.  Bd. 

1875     p.  402. 
V.  Hensen,  1.  Über  das  Vorkommen  und  die  Menge  der  Eier  etc.     in:  Jahr 

Ber.  Com.  Unters.  D.  Meere  Kiel.   1877—1881.   p.  300. 

2.  Über  die  Bestimmung  des  Planktons.    Ibid.    5.  Ber.    1887.   p.  1. 

C.  K.  Hoff  mann,  Zur  Ontogenie  der  Knochenfische,  in:  Verh.  Akad.  Am- 
sterdam.  21.  Deel.   1881. 

J.  S.  Kingsley  and  H.  W.  Conn,  Some  observatious  on  the  embryology  of 
the  Teleosts.    in:  Mem.  Boston  Soc.  N.  H.  Vol.   3.   1883.  p.  183. 


Le  uova  galleggianti  e  le  larve  dei  Teleostei  nel  golfo  di  Napoli.        13 

C.  Kupffer,  1.  Über  Laichen  und  Entwicklung  des  Herings  in  der  westlichen 
Ostsee,  in:  Jahr.  Ber.  Comm.  Wiss.  Unters.  D.  Meere  Kiel.  1874 
—1876.    p.  23. 

2.  Die  Entwicklung  des  Herings  im  Ei.   Ibid.   p.   175. 

C.  Lütken,  Spolia  atlantica,    in:  Danske  Vid.  Selsk.  Skrift.  (5)  Afd.  12.  1880. 

p.  413. 
*A.  W.  Malm,  1.  De  tlundreartade  fiskarnes  kroppsbyggnad  är  mere  skenbart 

an  verkligt  osymmetrisk.     in:  Öfv.  Vet.  Akad.  Förh.  Stockholm.  1854. 

p.  173. 

2.  Bidrag  tili  kännedom   af  Pleuronektoidernas  utveckling  och   byggnad. 

in:  Svenska  Vet.  Akad.  Handl.    7.  Bd.    1868.    N.  4. 
W.  MIntosh,  1.  The  eggs  of  fishcs.     in:    Nature   Vol.  31.    1884.   p.  534,  555. 

2.  Eemarks  on  the  eggs  of  british  marine  fishes.  Ibid.  Vol.  34.  1886.  p.  147. 

3.  Report  of  the  Committee  for  the  purpose  of  continuing  the  researches 

on  Food-fishes  and  Invertebrates  at  the  St.  Andrews  laboratory.  Ibid. 
p.  4S3. 

4,  Notes  from  the  St.  Andrews  marine  laboratory.  II.     in:  Ann.  Mag.  N. 

H.  (5)  Vol.  15.    1885.    p.  429. 

5.  Idem.  III.  Ibid.  Vol.  16.   1885.   p.  48u. 

6.  On  the  very  young  cod  and  other  food-fishes.  Ibid.  Vol.  18.  1886.  p.  307. 

7.  Report  on  the  St.  Andrews  marine  laboratory,  N.  3.    in:  4.  Ann.  Rep. 

Fish.  Board  Scotland  App.  F.    N"  13.    1886. 
Edward  E.  Prince,    1.   On   the  presence  of  oleaginous  spheres  in  the   yolk 
of  Teleostean  ova.     in:  Ann.  Mag.  N.  H.  (5)  Vol.  18.    1886.    p.  84. 

2.  Early  stages  in  the  development  of  the  food-fishes.  Ibid.  Vol.  17.  p.  443. 

3.  The  significance  of  the  yolk  in  the  eggs  of  osseous  fishes.  Ibid.  Vol.  20. 

1887.    p.  1. 

F.  Raffaele,  1.  Uova  e  larve  di  Teleostei.  1^' nota  preliminare,    in:  Boll.  Soc. 

Naturai.   Napoli  Voi.  1.    1887.   p.  33. 

- —  2.  Idem.    2»  nota  preliminare.   Ibid.  p.  83. 

S.  Ricchiardi,  Sul  Rhombus  diaphamis  del  Rafinesque.  in;  Atti  Soc.  Tose. 
Se.  N.  Pisa.    Proc.  Verb,  del  3  Luglio  1881. 

H.  J.  Rice,  1.  Observations  upon  the  hatching,  development  and  Variation  of 
the  raritan  smelt  [Osmerus  eperlanus).  in:  Rep.  Comm,  Fisheries  Ma- 
ryland.   Baltimore  1878.   p.  41. 

2.  Notes  upon  the  development  of  the  Shad  [Aiosa  sapidissima  [ì]].    Ibid. 

p.  95. 
J.  A.  Ryder,   1.  Preliminary  notice  on   the  more  important  scientific   results 
obtained  from  a  study  of  the  embryology  of  fishes,     in  :   Bull.  U.  S. 
Fish  Comm.  Voi.   1.    1882.   p.  22. 

2.  Development  of  the  Spanish  mackerel  [Cijhiuyn  maculatum).  Ibid.  p.  135. 

3.  A  contribution  to  the  embryography  of  osseous  fishes  with  special  re- 

ference  to  the   development  of  the  cod   [Gadus  morrlma).     in:    Rep. 
Comm.  Fish  Fisheries  for  1882.   Washington  1884.   p.  455. 

4.  On  the  development  of  osseous  fishes.    in:  Rep.  Comm.  Fish  Fisheries 

for  1&S5.    Washington  1886,   Estratto. 

G.  0.  Sars,  1.  Om  Vintertorskens  Fortplantning  og  Udvikling.     in:  Forh.Vid. 

Selsk.   Chiistìania  1865,   p.  237. 

2.  Beretning  om  en  i  Sommer  1865  foretagen  zoologisk  Reise  ved  Kysterne 


14  Feci.  Kaffaele 

af  Christianias  og  Christiansands  Stifter,  in:  Nyt  Mag.  Naturv.  Cliri- 
stiania  15.  Bd.  1S66.  p.  124;  Ann.  Mag.  N.  H.  (4)  Voi.  2.  186S.  p   389. 

G.  0.  Sars,  3.  Indberetninger  til  Departinentet  for  det  Indro  ora  de  af  ham 
i  Aarene  1864  —  1878  anstillede  Undersögelser  angaaende  Saltvands- 
fiskerierne.    Cliristiania  1879. 

J.  C.  Schio dt e,  Öiestillingens  Udvikling  hos  Flynderfiskene.  in;  Nat.  Tids- 
skrift  (3)  5.  Bd.  1867.  p.  267;  Ann.  Mag.  N.  H.  (4)  Voi.  1.   1868.  p.  378. 

J.  Steenstrup,  1.  Bidrag  til  en  rigtigere  Opfattelse  af  Skjävheden  hos  Flyn- 
derne  (Pleiironectides)  og  til  Forklaring  af  begge  Oines  Freuikomst  paa 
samme  Siden  af  Kroppen.  in:  Overs.  Daoske  Vid.  Selsk.  Forh.  Nov. 
1863.  • —  Questo  lavoro  è  generalmente  citato  come  estratto  sotto  il 
titolo:  Om  Skjävheden  hos  Flynderne  og  navnlig  oni  Vandringen  af 
det  övre  Öie  fra  Blindsiden  til  Öiesiden  tvers  igjennem  Hovedet,  mm. 

2.  Observations  sur  le  développement  des  Pleuronectes.    in:  Ann.  Se.  N. 

(5;    Tome  2.  1864.    p.  253. 

3.  Fortsatte  Bidrag  til  en  rigtig  Opfattelse  af  Öiestillingen  hos  Flj'nderne. 

in:  Over.  Danske  Vid.  Selsk.  Forh.  1878.   p.  174. 

C.  J.  Sundevall,  Om  Fiskyngels  utveckling.  in:  Svenska  Akad.  Handl. 
1.  Bd.    N.  1. 

Wy ville  Thomson,  Notes  on  prof.  Steenstrup's  Views  on  the  obliqui ty  of 
Flounders.     in:  Ann.  Mag.  N.  H.  (3)  Voi.   15.   1865.   p.  361. 

K.  F.  Wenckebach,  1.  Beiträge  zur  Entwicklungsgeschichte  der  Knochen- 
fische,    in:  Arch.  Mikr.  Anat.  28.  Bd.    1886.   p.  225. 

2.  Da  embryonale  ontwikkeling  van  de  Ansjovis  [EngrauUs  encrasicholus) . 

in:  Verh.  Akad.  Amsterdam.   Deel  26.    1887. 


Percitlae. 

(Tav.   1,  2  e  4. 

Lahrax. 

Di  questa  famìglia  varie  specie  sono  state  studiate  dal  punto  di 
vista  embriologico ,  anzi  la  Perca  ßuviatilis  ha  fornito  il  materiale 
per  gli  studi  di  v.  Baer  .  di  Rusconi  ,  di  Lereboullet  ,  che  sono 
stati  i  primi  ricercatori  dello  sviluppo  dei  Teleostei.  Recentemente 
negli  Stati  Uniti  di  America,  Ryder  (4)  si  è  occupato  brevemente 
dello  sviluppo  del  Lahrax  Uneatus .  della  Perca  americana  e  del 
Roccus  americanus.  Le  uova  delle  suddette  specie  sono  tutte  deposte 
nelle  acque  dolci  ;  del  Lahrax  Uneatus  Agassiz  disegua  e  descrive 
degli  stadi  giovanili,  probabilmente  pescati  in  mare,  ma  non  parla 
delle  uova.  Non  è  improbabile  che  i  Lahrax  si  riproducano  in- 
differentemente nelle  acque  dolci  o  in  quelle  del  mare,  e  che  le  uova 
si  sviluppino  al  fondo  nel  primo  caso,   alla   superficie  nel   secondo. 


Le  uova  galleggianti  e  le  larve  dei  Teleostei  nel  golfo  dì  Napoli.         1  5 

Certo  è  che  la  specie  mediterranea  Labrax  lupus,  mette  le  uova 
nel  mare,  dove  si  sviluppano  perfettamente.  Le  uova  appena  emesse 
si  portano  rapidamente  alla  superficie  dell'acqua;  col  procedere 
dello  sviluppo  esse  divengono  sempre  più  pesanti,  sicché  s'allonta- 
nano dal  pelo  dell'  acqua  e  schiudono  più  o  meno  presso  al  fondo. 

Neir  acqua  dolce,  le  uova  vanno  al  fondo  e  muoiono  dopo  poco 
tempo;  in  una  miscela  d'acqua  dolce  e  di  mare  a  parti  uguali  (p.  sp. 
=  1.014  a  17.50  C.)  esse  si  mantengono  presso  al  fondo,  e  si  svilup- 
pano ah[uanto  bene:  una  miscela  più  ricca  d'acqua  marina  (p.  sp.  1.020) 
non  solo  non  è  dannosa,  ma  sembra  contribuire  al  benessere  degli 
embrioni  e  delle  larve  dopo  che  hanno  abbandonato  l'inviluppo  del- 
l'uovo. Questi  esperimenti  sono  stati  resi  possibili  dalla  gran  quan- 
tità di  uova  che  vengono  emesse  e  fecondate  ogni  anno  dalla  fine  di 
Genuajo  ai  primi  di  Marzo,  in  una  gran  vasca  dell'  Aquario  dove 
alcune  coppie  di  Labrax  vivono  da  vari  anni.  La  deposizione  di  queste 
uova  è  stata  descritta  in  un  breve  articolo  da  Eisig  nel  «Kosmos«. 

E  facile  accorgersi  esternamente  dello  stato  degli  ovari,  così 
che  si  può  prevedere  con  una  certa  approssimazione  il  giorno  in  cui 
saranno  espulse  le  uova.  Queste  molto  probabilmente  non  vengono 
espulse  tutte  in  una  sola  volta,  ma  a  diverse  riprese  in  giorni  suc- 
cessivi dalla  stessa  femmina.  Ordinariamente  le  uova  sono  emesse 
e  fecondate  nelle  prime  ore  del  mattino;  verso  le  sei  0  le  sette,  si 
trovano  tutte  nello  stadio  che  precede  la  prima  segmentazione.  Ciò 
non  esclude  che  qualche  volta  abbia  avuto  luogo  una  emissione  di  uova 
nel  pomeriggio.  Nella  pesca  di  superficie,  fatta  negli  stessi  mesi,  si 
trovano  numerose  uova  identiche  a  quelle  raccolte  nella  A^asca;  ciò 
dimostra  che,  nelle  condizioni  naturali,  l'epoca  della  fregola  e  le  cou- 
dizioni dello  sviluppo  non  sono  diverse. 

Le  uova  di  Labrax  lupus,  quando  sono  espulse  dall'  ovario,  anche 
dopo  la  fecondazione,  si  gonfiano  insensibilmente  nell'  acqua,  cioè 
non  si  forma  uno  spazio  apprezzabile  tra  il  vitello  e  la  capsula. 

L'uovo  (fig.  1 — 4  tav.  1)  è  sferico,  ha  un  diametro  di  mm  1.155 
— 1.16,  raramente  di  1.  2:  il  vitello  è  omogeneo;  vi  sono  ordinaria- 
mente varie  gocce  oleose  che  occupano  il  polo  superiore .  le  quali 
ben  presto  si  fondono  in  una  goccia  unica,  grossa,  che  ha  un  dia- 
metro di  0.333 — 0.366;  raramente  anche  dopo  avvenute  le  prime 
segmentazioni  si  trovano  2 — 3  gocce. 

I  fenomeni  che  precedono  la  prima  segmentazione  sono  simili 
a  quelli  tante  volte  descritti  —  sol  che  spesso,  sebbene  non  in  tutte 
le  uova,  si  osserva  un  fatto  degno  di  nota. 


16  Fed.  Raffaele 

Mezz'  ora  circa  dopo  la  fecondazione,  il  germe  è  ben  limitato  e  forma  una 
calotta  alquanto  spessa  al  polo  inferiore  del  vitello,  la  quale  va  attenuandosi 
sino  a  circa  la  metà  della  sfera  vitellina,  continuandosi  poi  con  uno  strato  pro- 
toplasmatico  appena  discernibile.  I  contorni  irregolari  del  germe  e  i  suoi  con- 
tinui cambiamenti  di  forma  attestano  i  noti  movimenti  amiboidi  ;  il  germe  è  di 
colore  leggermente  ambraceo,  ma  per  la  sua  gran  trasparenza  difticilmente  si 
distingue,  se  si  osserva  di  fronte,  dal  protoplasma  circostante  e  dal  vitello. 

Al  polo  della  goccia  oleosa  che  è  rivolto  verso  il  germe,  si  scorge  una 
piccola  eminenza  di  protoplasma  granuloso,  simile  allo  strato  corticale  per 
l'aspetto  e  diversamente  rifrangente  del  resto  del  vitello,  circondata  all'  estremo 
libero  di  una  quantità  di  granuli  e  di  qualche  vescichetta  più  grossa.  A  poco 
a  poco  questo  processo  di  forma  conica  si  allunga  verso  il  germe,  nella  direzione 
dell'  asse  dell'  uovo,  l'estremo  libero  si  va  rigonfiando  così  che  esso  acquista 
la  forma  di  un  fiasco  (fig.  1),  il  cui  collo  alquanto  slargato  si  adatta  alla  su- 
perficie della  goccia  e  si  continua  intorno  ad  essa  col  protoplasma  corticale  per 
mezzo  di  un  sottile  strato.  Il  collo  continua  ad  allungarsi  assottigliandosi;  esso 
mostra  in  vari  punti  degli  strozzamenti  che  alternano  con  rigonfiamenti;  la  por- 
zione superiore  s  ingrandisce  sempre  più  ;  in  altri  termini,  vi  è  una  migrazione 
di  sostanza  protoplasmatica  granulosa  lungo  il  collo.  Cosi  il  ventre  del  fiasco 
raggiunge  la  parte  centrale  del  germe;  il  collo  si  assottiglia  sempre  più  e  finisce 
con  lo  spezzarsi  ad  una  certa  distanza  dalla  goccia  oleosa. 

La  porzione  grossa  rimasta  sotto  al  germe  diventa  globosa,  il  resto  del 
picciuolo  aderente  alla  goccia  finisce  poi  per  scomparire.  Quando  il  corpo  ri- 
gonfiato ha  raggiunto  il  germe,  già  appare  il  primo  solco  di  segmentazione   fig.  2). 

Se  vi  sono  due  gocce  oleose  si  formano  altrettanti  processi  protoplasma- 
tici diretti  verso  il  germe. 

Il  corpo  0  i  corpi  globosi  che  si  formano  per  tal  modo  sotto  al  germe,  vi 
restano  inalterati  durante  lo  sviluppo  dell'  embrione  e  anche  dopo  che  la  larva 
è  uscita  dall'  uovo  e  si  veggono  molto  bene  nel  vitello  sotto  la  faccia  ventrale 
dell'  embrione;  essi  acquistano  durante  il  progresso  dello  sviluppo  una  leggera 
tinta  brunastra  per  trasparenza,  divengono  cioè  lievemente  opachi,  pigliando 
l'aspetto  di  protoplasma  morto.  Questi  corpi  devono  considerarsi  come  espul- 
sivi; essi  non  prendono  alcuna  parte  nella  formazione  dell'  embrione.  Credo 
che  corpi  identici  siano  quelli  disegnati  da  Ryder  (3)  nel  Gaclus  (figg.  34,  40) 
e  indicati  con  le  lettere  Se.  e  che  l'A.  chiama  dubitativamente  »Segmenting 
corpuscles«,  senza  spiegarsi  altrimenti  a  loro  riguardo. 

All'  epoca  della  cliiiisura  del  blastoporo,  Tembrione  occupa  lui 
mezzo  meridiano  della  sfera  vitellina;  l'abbozzo  del  corpo  è  caratte- 
ristico per  essere  alquanto  tozzo  e  largo,  l'accenno  del  capo  con  i 
diverticoli  ottici  relativamente  grandi.  Intorno  a  quell'  epoca  comincia 
a  formarsi  il  pigmento  nero  nella  parte  dorsale,  in  cellule  piut- 
tosto grosse  di  forma  irregolare.  Quasi  contemporaneamente  comin- 
ciano a  mostrarsi  anche  alcune  cellule  con  pigmento  giallo  a  luce 
incidente,  brunastro  a  luce  rifratta;  esse  sono  in  parte  sul  dorso,  in 
parte  ai  due  lati  del  corpo,  nel  resto  dello  scudo  embrionale. 

Ben  presto  si  sviluppa  pure  del  pigmento  giallo  in  alcune  cellule 
mesoblastìche  che  hanno  migrato  sotto  la  goccia  oleosa.    L'abbondanza 


Le  uova  galleggianti  e  le  larve  doi  Teleostei  nel  golfo  di  Napoli.        17 

del  pigmento  e  la  grandezza  delle  cellule  pigmentate,  l'aspetto  mas- 
siccio del  corpo  rendono  da  questo  punto  innanzi  le  uova  di  Lahrax 
lupus  facilmente  riconoscibili  (figg.  H  e  4) .  A  misura  che  lo  sviluppo 
va  innanzi,  il  pigmento  giallo  piglia  il  disopra  sul  nero;  le  cellule  di 
pigmento  nero  sono  molto  più  ramificate,  e  i  loro  pseudopodi  sottili 
sono  poco  appariscenti,  così  che  il  colore  generale  degli  embrioni  è 
piuttosto  il  giallo. 

La  durata  dello  sviluppo  è  in  media  di  tre  a  quattro  giorni  : 
poco  prima  di  schiudere,  come  ho  già  detto,  le  uova  cadono  tutte 
al  fondo  del  bicchiere  (anche  in  acqua  di  mare;  p.  sp.  medio  a 
1701/2  C.   1.029). 

La  larva  (tav.  4  fig.  1)  quando  esce  dalla  capsula  è  lunga 
mm.  2.  5;  tutto  il  corpo  è  giallo  (brunastro  a  luce  rifratta),  la  pinna 
primordiale  è  priva  di  pigmento.  Il  sacco  vitellino  è  ellissoide,  non 
oltrepassa  il  profilo  anteriore  del  capo,  è  lungo  poco  più  di  1  mm; 
la  goccia  oleosa  è  situata  all'  estremo  posteriore  del  vitello.  L'or- 
ganizzazione è  poco  sviluppata  :  la  bocca  non  è  ancora  aperta  ;  non 
vi  è  ancora  traccia  di  scheletro  branchiale;  non  accenno  delle  pinne 
pettorali:  gli  occhi  sono  ancora  trasparenti,  senza  tapetum;  il  cuore 
è  nella  posizione  embrionale ,  situato  obliquamente  sotto  l'occhio  si- 
nistro con  l'estremo  venoso  rivolto  in  avanti;  l'intestino,  semplicissimo, 
procede  dritto  e  sottile  fino  all'  estremo  posteriore,  dove  si  termina 
in  una  porzione  molto  assottigliata  che  s'apre  sul  margine  ventrale 
della  pinna  primordiale  ;  i  condotti  del  pronephros  non  sono  ben  visibili 
a  causa  del  pigmento  ;  posteriormente  all'  intestino,  si  vede  bene  però 
la  vescica  urinaria  che  dapprincipio  sbocca  nella  porzione  terminale  di 
esso.  La  notocorda  è  ancora  per  un  buon  tratto,  all'  estremo  poste- 
riore, fatta  di  fibre  parallele  fra  loro,  sottili,  molto  serrate  ;  nel  rima- 
nente già  son  formate  le  grosse  celle  che  sono  situate  irregolarmente 
in  tre  serie  longitudinali.  Durante  le  prime  24 — 30  ore,  il  cambia- 
mento principale  che  si  verifica  è  l'allungamento  del  corpo.  La 
lunghezza  della  larva  raggiunge  3.80 — 3.90  mm.  Nei  giorni  succes- 
sivi la  lunghezza  si  accresce  relativamente  di  poco  :  la  massima  parte 
del  vitello  assorbito  è  destinata  ora  al  lavoro  organogenico. 

L'intestino  diventa  più  largo  e  si  vanno  formando  a  spese  della 
parete  ventrale  di  esso  il  fegato,    della  dorsale  la  vescica  natatoria. 

Verso  il  60  giorno  (fig.  6)  la  larva  è  lunga  4.70  —  4.80,  l'al- 
tezza, compresa  la  pinna  primordiale,  è  di  ca.  0.70.  La  larva  ha  un 
aspetto  notevolmente  diverso  da  quello  dei  primi  due  giorni.  Il  sacco 
vitellino  è  sferico,  riempito  in  massima  parte  dalla  goccia  oleosa;  la 

Jlittheilungeu  a.  ci.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.   Bd.  8.  2 


]§  Fed.  Raffaele 

bocca  è  aperta,  la  cartilagiue  di  Meckel  e  lo  scheletro  branchiale 
cartilagineo  sono  già  formati;  gli  occhi  sono  sensibilmente  opacati. 
sebbene  ancora  alquanto  diafani,  per  la  formazione  dei  cristallini 
iridescenti  nella  tunica  coroidea.  L'intestino  ha  un  lume  molto  ampio 
e  conserva  lo  stesso  calibro  fin  presso  all'  ano  :  prima  dell'  ultimo 
quarto  o  dell'  ultimo  quinto  della  sua  lunghezza  vi  è  un  forte  strozza- 
mento circolare,  che  si  ritrova  in  molte  larve  di  Teleostei,  a  cui 
corrisponde  nel  lume  dell'  intestino  una  specie  di  valvola  circolare 
fatta  da  introflessione  dell'  epitelio.  Nel  rimanente,  la  superficie  in- 
testinale è  perfettamente  liscia.  Il  fegato  è  alquanto  sviluppato,  a 
destra  del  vitello  cui  è  intimamente  addossato;  la  vescica  natatoria 
è  già  distaccata  dall'  intestino  e  la  sua  cavità  è  formata. 

Il  cuore  ha  compiuto  la  rotazione,  e  già  è  diviso  nelle  sue  cavità 
ventricolare  ed  auricolare. 

Ordinariamente  verso  il  lO^  giorno,  entrano  in  circolazione  i 
corpuscoli  del  sangue,  il  loro  numero  va  rapidamente  aumen- 
tando. 11  sistema  circolatorio  è  abbastanza  complesso  e  nei  tratti 
principali  già  conforme  a  ciò  che  sarà  nell'  adulto. 

La  parte  del  sistema  arterioso  visibile  sul  vivo  è  fatta  dagli 
archi  aortici,  dall'  aorta  addominale  e  codale,  la  quale  a  una  certa 
distanza  dall'  estremo  posteriore  ritorna  parallelamente  e  ventralmente 
a  sé  stessa  nella  vena  codale.  Poco  innanzi  alla  vescica  natatoria. 
si  stacca  un  grosso  tronco  arterioso  (arteria  mesenterica)  che  decorre 
dorsalmente  all'  intestino  per  tutta  la  lunghezza  di  esso ,  mandando 
ad  angolo  retto  con  la  propria  direzione,  numerosi  rami  che  abbrac- 
ciano l'intestino.  Il  sistema  venoso  ha  già  i  tronchi  principali, 
le  vene  giugulari,  la  vena  cardinale  impari  e  la  vena  epatica  che 
sboccano  nei  dotti  Cuvieriani. 

Il  fegato  è  fornito  di  una  ricca  vascolarizzazione,  la  vena  porta 
si  origina  dai  vasi  trasversali  dell'  intestino  di  cui  si  è  detto  più 
sopra  :  decorre  ventralmente  all'  intestino  da  dietro  in  avanti ,  poi 
diventa  un  poco  laterale  e  va  nel  fegato. 

In  orìgine  questo  vaso  sotto-intestinale  è  la  continuazione  della  vena  co- 
dale. In  larve  molto  giovani  ;1'>  giorno  dalla  schiusa)  questo  stato  di  cose  si 
vede  molto  bene;  la  vena  cardinale  non  ancora  è  formata,  e  se  in  quell'  epoca 
qualche  raro  corpuscolo  mesoblastico  venga  trascinato  in  circolazione,  si  vedrà 
come  questo,  giunto  dietro  l'intestino,  va  direttamente  nel  vaso  sotto -intesti- 
nale, da  questo  poi  passando  nello  spazio  intorno  al  vitello  ritorna  nel  cuore. 
Questa  condizione  di  cose  dura  poco  tempo  ;  ben  presto  sì  forma  la  vena  car- 
dinale in  continuazione  della  v.  codale ,  la  comunicazione  fra  questa  e  la  v. 
sotto-intestinale  si  oblitera;  e  col  progresso  dello  sviluppo,  quest'  ultimo  vaso 
assume  la  sua  funzione  definitiva,  quella  cioè  di  raccogliere  il  sangue  dall'intestino. 


Le  uova  galleggianti  e  le  larve  dei  Teleostei  nel  golfo  di  Napoli.         19 

La  presenza  di  una  vena  sotto-intestinale,  continuazione  diretta  della 
codale,  e  la  formazione  più  tardiva  della  cardinale  e  quindi  la  connessione  so- 
lamente secondaria  di  questa  con  la  codale,  sono  fatti  costanti  in  molti  Teleostei  ; 
e  sebbene  talvolta  la  condizione  primitiva  possa  essere  molto  passeggera .  e 
quindi  facilmente  sfuggire  alla  osservazione,  o  anche  forse  mancare  del  tutto 
per  un  accorciamento  delle  fasi  evolutive,  certo  essa  deve  ritenersi  come  ca- 
rattere generale  della  sotto-classe,  quale  è  stato  già  riconosciuto  essere  negli 
Elasmobranchi. 

La  distribuzione  del  pigmento  cambia  alquanto  mentre  la 
larva  si  sviluppa.  Vi  è  una  tendenza  del  pigmento  a  limitarsi  in 
zone  determinate  ;  queste  mutazioni  si  possono  vedere  nelle  figure 
(v.  tav.  4  figg.  2  e  6) . 

Serranus. 

Molto  simili  a  quelli  del  Labrax  sono  i  tratti  principali  dello 
sviluppo  delle  specie  del  g-ruppo  dei  Serrani.  —  Di  essi  ho  potuto 
studiare  Centropristis  hepatus,  Serranus  cahrilla  e  Serrcmus  scriba. 

L'epoca  della  fregola  di  queste  specie  è  nella  primavera  e  al 
principio  dell'  està:  il  più  precoce  sembra  il  C.  hepatus ,  e  non  lo 
ho  trovato  mai  maturo  prima  della  fine  di  Marzo. 

È  molto  facile  ottenere  le  uova  fecondate  di  queste  specie.  11 
C.  hepatus,  che  si  pesca  abbondantemente  come  prodotto  accessorio, 
con  le  reti  dette  tartanelle  e  con  le  nasse,  è  sempre  maturo  in 
Aprile  ed  in  Maggio.  Le  altre  due  specie  vivono  benissimo  negli 
aquari,  ed  in  Maggio  e  Giugno  emettono  ogni  giorno  le  uova. 
D'altronde,  grazie  all'  ermafroditismo  di  questi  animali,  è  molto  faci- 
litato il  compito  di  una  fecondazione  artificiale. 

Le  uova  sono  galleggianti,  sferiche,  trasparenti,  a  vitello  omo- 
geneo, con  una  sola  goccia  oleosa  piuttosto  piccola  (tav.  1  fig.  5  . 

Le  dimensioni  sono  in  media: 

Centropristis  hepatus:  d.  =  0.78,  d.   della  goccia  0.145. 
Serranus  cahrilla:  -=0.90,-        -  -         0.15. 

scriba:  -    =  0.90,  -        -  -        0.122. 

Come  nelle  dimensioni  così  nell'  aspetto  durante  tutto  lo  sviluppo  le 
due  ultime  specie  possono  difficilmente  distinguersi. 

Il  pigmento  si  sviluppa  più  tardi  e  in  quantità  molto  minore 
che  non  nel  Labrax  :  esso  è  pure  di  due  colori  ;  vi  sono  cellule  gial- 
liccie e  cellule  nere.  Le  larve  escono  dall'  uovo  allo  stesso  stadio 
di  sviluppo  molto  poco  avanzato  del  Labrax. 

Sono  in  esse  caratteristiche  le  macchie  di  pigmento  giallo  pal- 
lidissimo, quasi  bianchiccio,  ^uHe  pinne  primordiali:   esse  sono  fatte 


20  Feti.  Raffaele 

di  cellule  molto  frastagliate,  con  prolungamenti  dendritici  sottilis- 
simi di  granulazioni  pigmentali.  —  Solo  per  la  disposizione  e  la 
quantità  del  pigmento  possono  distinguersi  tra  loro  le  larve  dei  Ser- 
ranus  :  quelle  di  Centropristis  sono  sempre  alquanto  più  piccole. 

Le  figure  (tav.  2  figg.  1 — 4)  indicano  abbastanza  bene  i  carat- 
teri distintivi  di  queste  larve,  e  la  loro  struttura  grossolana  non  ha 
nulla  che  valga  la  pena  di  altre  parole.  È  notevole  la  grande  af- 
finità che  esse  hanno  con  le  larve  del  Labrax  nel  contorno  del  corpo, 
nelle  pinne  primordiali  e  nella  disposizione  degli  organi  interni. 

Sebbene  abbastanza  resistenti,  esse  raggiungono,  dopo  il  totale 
assorbimento  del  vitello,  uno  sviluppo  forse  un  poco  meno  avanzato  ; 
infatti  il  sangue  si  sviluppa  scarsamente,  e  esse  non  si  prestano 
punto  allo  studio  della  circolazione  come  la  specie  precedente.  E 
molto  probabile  che  il  Serrcmus  gigas^  ben  altrimenti  importante  dal 
punto  di  vista  economico  delle  specie  suddette,  abbia  anche  uova 
galleggianti;  ho  raccolto  nel  mese  di  Luglio,  in  un  bacino  dove  i 
sono  varii  individui  di  questa  specie,  delle  uova  del  diametro  di 
mm  0.75  con  una  goccia  oleosa  del  diametro  di  mm  0.175.  Le 
larve  che  escono  sono  molto  affini  a  quelle  degli  altri  Serrani.  Sic- 
come però  nella  stessa  vasca  vivono  altre  due  specie  di  pesci  di  cui 
sono  sconosciute  le  uova,  e  non  ho  potuto  per  varie  ragioni  cousta- 
tare  il  fatto  direttamente,  posso  riferire  solo  con  riserva  quelle  uova 
al  aS.  gigas. 

MuUidae. 

(Tav.  1  e  2.) 
Le  grosse  triglie  [Mullus  surmuletus  L.)  viventi  da  qualche  tempo 
in  una  vasca  dell'  Aquario,  hanno  emesso  in  questa  primavera  una 
gran  quantità  di  uova,  le  quali  erano  tutte  fecondate  e  si  sviluppa- 
vano benissimo  nei  bicchieri.  —  Le  uova  (tav.  1  figg.  6—8)  sono 
molto  facilmente  riconoscibili.  Esse  sono  sferiche,  di  diametro  circa 
un  millimetro  (0.93)  con  una  sola  goccia  oleosa  (d.  =  0.23);  la  capsula 
è  alquanto  spessa  e  fornita  in  tutta  la  superficie  di  pori-canali  molto 
vicini  fra  loro,  facilmente  visibili;  il  vitello  trasparentissimo  è  for- 
mato in  parte  di  grosse  vescicole,  le  quali  al  principio  dello 
sviluppo  sono  raccolte  sotto  al  germe,  poi,  a  misura  che  il  blasto- 
derma  avviluppa  il  vitello,  partecipando  al  movimento  epibolico,  si 
estendono  pure  esse  tutf  intorno  alla  sfera  vitellina;  esse  occupano 
sempre  una  calotta  più  estesa  del  soprastante  blastoderma,  cosicché 
lo  eccedono  sui  margini,  e  compiono  la  involuzione  del  vitello  prima 
della  chiusura  del  blastoporo. 


Le  uova  galleggianli  o  le  larve  dei  Teleostei  nel  golfo  di  Napoli.        21 

Una  struttura  del  tutto  simile  è  descritta  e  figurata  da  Agassiz  e  Whit- 
MAN  ;2,  tav.  4,  p.  18)  nelle  uova  pure  galleggianti  del  Temnodon  saltatoi-  L.  — 
Come  questi  autori  asseriscono,  giustamente  correggendo  su  stessi  (1),  i  seg- 
menti vitellini  altro  non  sono  che  vescicole  del  vitello  nutritivo. 

Nelle  uova  ovariche  mature  di  Mullus  le  vescicole  occupano  una  posizione 
per  lo  più  centrale  ;  esse  sono  una  parte  delle  vescicole  vitelline  che  allo  stadio 
che  precede  la  maturazione  occupano  tutta  la  massa  dell'  uovo,  le  quali  invece 
di  dissolversi  in  ima  massa  fluida  omogenea  rimangono  nella  loro  interezza. 
Quando,  emesso  l'uovo,  il  germe  si  raccoglie  al  polo  inferiore,  esse  partecipano 
al  movimento  di  migrazione  del  protoplasma  e  si  raccolgono  sotto  al  germe. 

Io  credo  che  la  spiegazione  di  questo  fatto,  come  pure  del  movimento  epi- 
bolico  successivo  che  esse  poi  compiono  insieme  al  blastoderma,  sta  in  ciò, 
che  quelle  vescicole  sono  separate  l'una  dall'  altra,  e  al  tempo  stesso  mantenute 
insieme  da  sottili  trabecole  di  protoplasma  le  quali  sono  in  continuità  con  lo 
strato  corticale,  onde  partecipano  evidentemente  al  movimento  di  migrazione  di 
quello. 

Poco  dopo  la  cliiusura  del  blastoporo,  che  ha  luogo  quando  l'em- 
brione  occupa  circa  mezzo  meridiano,  si  mostra  il  pigmento,  es- 
clusivamente nero,  non  molto  abbondante,  in  cellule  stellate  molto 
eleganti;  un  gruppetto  di  tali  cellule  si  trova  sotto  la  goccia  oleosa 
(tav.   1  fig.  8'. 

Lo  sviluppo  neir  uovo  dura  3 — 4  giorni;  la  larva  viene  fuori 
in  uno  stadio  poco  avanzato  di  sviluppo;  essa  è  molto  caratteristica; 
difatti  il  vitello  sporge  di  molto  oltre  il  capo  e  all'  estremo  anteriore 
è  situata  la  goccia  oleosa;  il  piccolo  pesciolino  sembra  sospeso  sotto 
ad  un  pallone  (tav.  2  fig.  5).  —  Tutta  la  porzione  anteriore  della 
larva  è  molto  depressa,  la  pinna  primordiale  comincia  sul  dorso  al- 
quanto dietro  al  capo  :  essa  è  poco  ampia  e  gira ,  conservando  le 
stesse  dimensioni  intorno  a  tutto  il  corpo  :  un  poco  dietro  al  vitello 
è  interrotta  dall'  estremo  assottigliato  dell'  intestino.  Questo  è  molto 
angusto,  visibile  di  profilo  solo  nella  sua  porzione  posteriore,  nas- 
costo com'  è  dal  vitello  molto  rigonfio.  Nel  corpo  della  larva,  a  causa 
della  posizione  della  massa  vitellina,  la  curvatura  ad  S,  comune 
alla  massima  parte  delle  larve,  è  meno  accentuata.  Il  pigmento  é 
esclusivamente  nero,  raccolto  in  poche  cellule  stellate  piuttosto  grosse. 
Caratteristiche  sono  le  cellule  pigmentate  sotto  alla  goccia  oleosa. 

Al  secondo  giorno  di  vita  estra-ovarica,  l'aspetto  della  larva 
diviene  meno  caratteristico  per  la  diminuzione  del  vitello  (fig.  6  . 
La  pinna  sul  dorso  si  proluoga  fino  al  cervello  posteriore;  cominciano 
a  formarsi  le  pettorali  :  lintestino  è  ora  di  calibro  uniforme  fino  a 
Tano,  la  parte  terminale  fa  un  angolo  leggermente  acuto  col  resto; 
dietro    ad   essa   vi   è   la  vescica   urinaria   che   ventralmente    sbocca 


22  Feci.  Raffaele 

ueir  intestino  ;  dorsalmente  mettono  capo  i  due  condotti  del  pronephros 
i  quali  possono  vedersi  molto  bene  sul  vivo. 

È  caratteristico  in  queste  larve  un  boccinolo  di  senso,  situato 
dorsalmente  al  tronco,   alla  base  del  lembo  della  pinna  primordiale. 

Nei  giorni  successivi,  il  vitello  va  sempre  diminuendo,  e  finisce 
col  diventare  posteriore  al  capo;  causa  la  posizione  del  vitello,  la 
rotazione  del  cuore  è  alquanto  ritardata. 

I  cromatoblasti  hanno  per  lo  più,  come  ho  detto,  una  forma  ad 
astro  molto  elegante;  al  principio  della  vita  estra-ovarica  occupano 
di  preferenza  la  parte  dorsale  del  corpo,  man  mano  essi  migrano 
ventralmente,  finché  nelle  larve  di  7  o  8  giorni,  nelle  quali  il  vitello 
è  esaurito,  l'occhio  opaco  e  risplendente,  essi  costituiscono  una  stri- 
scia longitudinale  ventrale,  e  occupano  la  parte  dorsale  della  cavità 
addominale;  il  resto  del  corpo  »è  completamente  scolorato.  Quattro 
macchie  pigmentate  si  trovano  costantemente,  a  partire  dal  secondo 
giorno,  all'  estremo  codale,  due  dorsalmente  e  due  ventralmente  (fig.  7). 

Come  al  solito,  dopo  la  scomparsa  del  vitello  e  della  goccia 
oleosa,  la  larva  possiede  già  gli  organi  principali;  dello  scheletro 
sono  formate  le  cartilagini  branchiali  e  Meckeliana  e  le  prime  carti- 
lagini della  base  del  cranio  (paracordali  e  trabecole).  Non  esiste 
nessun  carattere  distintivo  della  specie  ;  dei  barbigli  mandibolari  non 
vi  è  traccia;  questi  organi  sono  probabilmente  sincroni  nella  loro 
genesi  con  le  appendici  branchiali. 

L'altra  specie  di  triglia,  il  Mullus  harbatus  ha  uova  e  sviluppo 
identici  a  quelli  della  precedente,  con  la  sola  differenza  che  tanto 
le  uova  quanto  le  larve  sono  alquanto  più  piccole. 

Nei  mesi  di  Giugno,  Luglio  ed  Agosto  si  pescano  presso  la 
costa,  insieme  a  giovani  di  varie  altre  specie  che  vanno  sotto  il  nome 
generico  di  fragaglie  o  fravaglie,  delle  piccole  triglie  le  quali  già 
sono  lunghe  da  2 — 3  centim.,  e  sono  riconoscibili  facilmente  dai  bar- 
bigli; esse  però  non  hanno  ancora  l'aspetto  dell'  adulto,  sono  più 
esili,  cioè  hanno  il  corpo  relativamente  alla  lunghezza  meno  alto,  ed 
hanno  un  colore  totalmente  argenteo;  se  ne  trovano  poi  di  più  svi- 
luppate, nelle  quali  cominciano  ad  apparire  delle  macchie  rossi cce. 

Sparidae. 

(Tav.  1,  2  e  4.) 

È  probabile  che  molte  o  forse  tutte  le  specie  di  questa  famiglia, 
abbiano  uova  galleggianti;    con  certezza  assoluta  posso  dirlo  di  tre 


I 


Le  uova  galleggianti  e  le  larvo  dei  Teleostei  nel  golfo  di  Napoli.        23 

sole:  Sargus  Rondeletii,  Box  milgaris  e  Pagellus  erythrinus:  non 
evedo  però  sbagliare  asserendo  che  così  è  anche  per  gli  altri  Sargus, 
per  il  Box  salpa,  per  gli  altri  Pagelli,  per  YOblata  melamira,  Can- 
tharus  ecc.;  anzi  le  nova  e  gli  stadi  larvali  di  tutte  queste  specie 
devono  essere  molto  affini  tra  loro.  Ciò  che  mi  autorizza  a  questa 
supposizione  si  è  che  durante  i  mesi  estivi  si  trovano  innumerevoli 
uova  galleggianti  molto  simili  tra  loro,  ma  che  però  presentano  delle 
diiferenze  nelle  dimensioni  e  nello  sviluppo  del  pigmento,  le  quali 
certamente  appartengono  a  diverse  specie  affini;  e  queste  uova  e 
queste  larve  hanno  tutte  una  spiccatissima  somiglianza  con  quelle  da 
me  conosciute  del  Sargus  Rondeletii  e  del  Box  vulgaris.  Sebbene 
non  abbia  potuto  operare  fecondazioni  artificiali  sulle  singole  specie 
e  nemmeno  vederne  le  uova  perfettamente  mature,  pure  ho  consta- 
tato che  quasi  tutte  si  riproducono  nella  stagione  in  cui  abbondano 
quelle  uova  galleggianti.  Inoltre  per  molti  giorni  ho  raccolto,  in  una 
vasca  deir  Aquario  dove  sono  riunite  varie  specie  di  Sargus,  dei 
Pagellus,  e  dei  Cantharus,  diverse  uova,  affini  senza  dubbio  tra  loro, 
ma  che  certo  appartengono  a  2  o  3  specie  diverse. 

L'uovo  di  Sargus  Rondeletii  (tav.  1  fig.  9)  è  sferico,  ha  ca.  1  mm 
di  diametro,  vitello  omogeneo  trasparente,  goccia  oleosa  scolorata  o 
leggerissimamente  gialliccia,  di  0.18 — 0.20  mm  di  diametro.  —  Lo 
spazio  tra  il  vitello  e  la  capsula  è  quasi  nullo  al  principio  dello  svi- 
luppo. L'incubazione  dura  al  massimo  quattro  giorni,  ma  ordinaria- 
mente nel  mese  di  Maggio  e  Giugno  le  larve  abbandonano  l'uovo 
dopo  due  giorni.  Queste  uova  s'incontrano  fin  dall'  Aprile,  sono 
abbondantissime  in  Maggio  e  in  Giugno. 

Verso  l'epoca  della  chiusura  del  blastoporo  o  poco  dopo,  comincia 
a  svilupparsi  il  pigmento  in  cellule  sparse  uniformemente  su  tutto 
il  corpo  dell'  embrione  ;  il  pigmento  è  giallo  citrino  a  luce  incidente  : 
a  luce  trasmessa,  i  granuli  di  pigmento,  molto  stivati  nelle  cellule, 
le  rendono  opache,  e  le  macchie  di  pigmento  appariscono  nerissime. 
Appena  l'estremo  codale  comincia  a  distaccarsi  dal  vitello,  si  veggono 
già  alcune  cellule  pigmentate  invadere  dalla  parte  della  coda  l'emi- 
sfero non  embrionale  del  vitello.  —  Le  cellule  di  pigmento  si  vanno 
ammassando  principalmente  in  quattro  macchie  piuttosto  grosse  si- 
tuate sopra  e  sotto  ciascun  occhio,  e  in  altre  lungo  lungo  il  tronco  e  la 
coda;  alcune  si  trovano  sparse  sul  vitello  e  sotto  la  goccia  oleosa. 
La  larva  (tav.  2  fig.  8)  che  vien  fuori  è  molto  poco  sviluppata,  essa 
é  caratteristica  principalmente  per  le  quattro  macchie  suddette.  Il 
vitello  è  ovoide  con  l'estremo   ristretto   volto   posteriormente,   dove  è 


24  Fed.  Raffaele 

situata  la  goccia  oleosa;  anteriormente  non  oltrepassa  il  profilo  del 
capo.  Il  capo  è  anteriormente  troncato:  l'occhio  è  molto  grande, 
cosi  che  di  profilo  lascia  vedere  solo  piccola  parte  del  cervello,  loto- 
cisti  è  piccola,  rotonda,  situata  poco  lontano  dall'  occhio  :  nello  spa- 
zio che  intercede  vi  è  un  bocciuolo  di  senso  molto  sviluppato.  L'in- 
testino con  una  parte  terminale  molto  assottigliata  raggiunge  il  mar- 
gine della  pinna,  immediatamente  dietro  al  vitello. 

Vi  sono  altre  uova  galleggianti  del  tutto  simili,  meno  che  nelle 
dimensioni  (d.  0.72 — 0.74,  g.  0.21),  da  cui  escono  larve  che  diffe- 
riscono dalle  prime  solo  per  essere  più  piccole. 

Le  uova  di  Box  vulgaris  (tav.  1  fig.  10)  jhanno  un  diametro  di 
0.89,  e  la  goccia  oleosa  di  0.2.  Come  si  può  vedere  nella  figura, 
l'embrione  ha  un  aspetto  molto  simile  a  quello  di  Sargus,  ma  è  meno 
pigmentato. 

Le  figure  rappresentano  larve  che  molto  probabilmente  sono  di 
Sargus  Rondeletii.  Nella  larva  al  secondo  giorno  dello  sviluppo  estra- 
ovarico,  gli  occhi  cominciano  ad  opacarsi;  le  macchie  caratteristiche 
di  pigmento  sotto  e  sopra  di  essi  non  si  ritrovano  più,  il  pigmento 
è  limitato  alle  poche  macchie  già  notate,  le  quali  sono  molto  co- 
stanti. L'intestino  forma  già  un'  ansa,  il  vitello  è  molto  ridotto  e 
fra  esso  e  l'ano  vi  è  una  breve  pinna  primordiale  preauale.  Nella 
fig.  9  i^tav.  2),  che  rappresenta  una  larva  al  4"  giorno,  il  tappeto 
coroideo  è  completamente  formato  e  l'occhio  risplende  di  riflessi 
metallici,  la  bocca  è  formata,  con  essa  le  cartilagini  di  Meckel  e 
dello  scheletro  branchiale  ;  il  cuore  ha  la  posizione  definitiva  ;  del 
vitello  rimane  appena  una  traccia,  ma  la  goccia  oleosa  ancora  per- 
siste; l'ansa  intestinale  è  aumentata  alquanto,  e  il  lume  intesti- 
nale è  molto  ampio  in  essa;  dietro  l'intestino  vi  è  la  vescica  urina- 
ria; si  è  anche  formata  una  piccola  vescica  natatoria,  e  le  pareti 
della  cavità  addominale  cominciano  a  pigmentarsi.  La  pinna  impari 
primordiale  è  perfettamente  priva  di  pigmento;  le  pettorali  sono 
piccole,  delicate,  scolorate. 

Eipeto  che,  durante  i  primi  tempi  della  vita  libera,  tutte  le  larve 
di  queste  specie  affini  sono  quasi  identiche.  —  Del  Sargus  Ronde- 
letii posso  dare  delle  figure  che  rappresentano  stadi  ulteriori  di  svi- 
luppo. La  fig.  3  (tav.  4)  è  fatta  da  un  piccolo  pesciolino,  con  tessuti 
ancora  trasparenti  come  cristallo,  lungo  ca.  11  mm,  pescato  insieme 
a  vari  simili  che  se  ne  stavano  a  frotta  presso  gli  scogli  della  costa 
di  Mergellina.  —  Essi  furono  presi  nei  primi  giorni  di  Novembre 
1886:  la  loro  età  è  difficile  a  stabilire  con  precisione:  ma  probabil- 


Le  uova  galleggianti  e  le  larve  dei  Teleostei  nel  golfo  di  Napoli.        25 

mente  essi  avevano  due  o  tre  mesi  di  vita  al  massimo.  Questi  pe- 
sciolini tenuti  in  grossi  bicchieri  con  circolazione  continua  di  acqua 
di  mare  e  alimentati  con  Copepodi,  Misidi  e  altri  piccoli  crostacei  o 
anche  con  larve  di  pesci  schiuse  da  uova  pelagiche,  si  sono  mante- 
nuti in  vita  e  sviluppati  abbastanza  bene  per  un  certo  tempo,  ed 
hanno  man  mano  subito  delle  modificazioni  nella  forma  del  corpo  e 
soprattutto  nella  pigmentazione. 

Di  una  dozzina  circa ,  undici  sono  morti  in  varie  epoche .  uno 
ha  vissuto  benissimo  fino  al  Giugno  di  quesf  anno  ed  era  divenuto 
un  piccolo  Sargus  Rondeletii  perfettamente  riconoscibile  (fig.  5).  Stadio 
intermedio  fra  i  due  è  quello  rappresentato  dalla  fig.  4  disegnato  da 
un  individuo  pescato  nel  Gennajo  1885,  cioè  quasi  certamente  due 
mesi  più  vecchio  di  quello  della  fig.  3. 

I  piccoli  di  varie  specie  di  Sparidi  sono  abbondanti  a  comin- 
ciare da  Giugno,  presso  tutta  la  costa  di  Mergellina,  lungo  la  ban- 
china e  presso  gli  scogli  ;  essi  sono  riuniti  a  frotte ,  nelle  quali  si 
trovano  individui  di  diversi  stadii  di  sviluppo.  —  Alla  lunghezza  di 
10  mm,  già  sono  formate  le  pinne  definitive  e  il  corpo  ha  raggiunto 
un  notevole  spessore;  i  Sargus  anularis  e  le  Oblate  hanno  già  la 
caratteristica  macchia  nera  sulla  radice  della  coda;  il  colore  domi- 
nante di  questi  giovani  pesciolini  è  il  giallo,  i  tessuti  sono  ancora 
alquanto  trasparenti;  solo  più  tardi,  con  la  formazione  dello  strato 
argenteo,  il  corpo  diventa  opaco  e  la  colorazione  gialla  va  man  mano 
scomparendo. 

Scorpaeuidae. 

Le  uova  delle  Scorpene  sono  emesse  in  una  massa  ellissoide 
galleggiante,  fatta  di  un  muco  trasparentissimo  dentro  cui  sono 
agglutinate  le  uova  come  in  tante  nicchie.  Una  simile  massa  estratta 
dagli  ovarii  di  una  Scorpaena  porcus  conteneva  approssimativamente 
3000  uova.  Queste  uova  sono  ellissoidi,  Tasse  maggiore  è  di  circa 
1  mm,  il  minore  di  0.75,  la  capsula  è  sottile,  senza  pori- canali 
apparenti ,  con  riflessi  azzurrognoli  :  il  vitello  è  omogeneo,  di  una 
rifrangenza  grassa:  non  vi  è  alcuna  goccia  oleosa. 

Uova  simili  sono  pescate  talvolta  alla  superficie.  Altre  se  ne 
pescano  che  differiscono  solo  nelle  dimensioni,  avendo  per  misure  degli 
assi  1.08  e  0.86.     Esse  saranno  forse  della  Scorpaena  scrofa. 

Questi  gruppi  di  uova  sono  alquanto  simili  a  quelli  dei  Fìerasfer. 
ma  sono  più  grandi  e  più  facilmente  si  disfanno ,  sicché  raramente 
vengono  pescati  interi.     Essi  si  distinguono  bene  a  prima  giunta  da 


26  Fed.  Eaffaele 

quelli,  per  la  mancanza  di  gocciola  oleosa:  non  così  dalle  nova  di 
Ophidium,  con  le  quali  mi  sembrano  in  tutto  simili.  La  larva  (tav.  2 
figg-.  IO,  13  e  14)  è  caratteristica  per  la  pinna  primordiale  che  si 
continua  fino  al  profilo  anteriore  del  capo,  dilatandosi  anteriormente 
in  modo  da  formare  un  ampio  sacco  (vedi  Gadus  pag.  37).  L'epi- 
dermide, specialmente  nella  porzione  anteriore  delle  larve,  è  fatta 
di  cellule  a  pareti  molto  spesse,  i  contorni  cellulari  sono  molto  ac- 
centuati ;  inoltre  ciascuna  cellula  presenta  nella  parete  (?)  una  striatura 
spiccata  quale  si  trova  in  molte  cellule  epidermiche  di  teleostei  adulti, 
struttura  che  non  ho  mai  veduta  sul  fresco  con  tanta  evidenza. 

La  larva  quando  esce  dalla  capsula  è  alquanto  sviluppata,  il 
vitello  è  poco  voluminoso  e  di  forma  ellissoidale  :  l'intestino  si  termina 
poco  dietro  di  esso.  I  tessuti  sono  trasparenti:  il  pigmento  poco 
sviluppato;  vi  sono  soltanto  poche  cellule  pigmentate  in  nero  nella 
parte  posteriore  della  cavità  addominale;  altre  se  ne  mostrano  in 
prosieguo  nell'  angolo  distale  inferiore  delle  pettorali. 

Sciaenidae. 

(Tav.   1  e  4.) 

L'uovo  rappresentato  dalle  figure  11  e  12  :tav.  1)  appartiene 
molto  probabilmente  alla  Corvina  nigra.  Il  diametro  oscilla  tra 
1  mm  e  1.26,  il  vitello  è  omogeneo,  con  una  goccia  oleosa  del  diametro 
di  mm  0.30.  talvolta  leggermente  colorata  in  giallo;  il  germe  e 
lembrione  hanno  una  spiccata  tinta  ambracea.  Molte  di  queste  uova 
sono  state  pescate  in  una  vasca  dell'  Aquario  dove  vivono  varie  Cor- 
vine (che  nei  mesi  di  Maggio  e  Luglio  sono  sessualmente  mature); 
esse  coincidono  nelle  dimensioni  con  quelle  mature  prese  nell'  ovario. 
Purtroppo  non  ho  potuto  operare  una  fecondazione  artificiale,  né 
assistere  alla  deposizione,  e  insieme  alle  Corvine  abitano  il  bacino 
due  altre  specie  di  cui  non  conosco  le  uova  Polyprion  cernium  e  Chry- 
sophris  aurata]  sicché  rimane  qualche  dubbio  intorno  alla  provenienza 
delle  uova  raccolte.  L'abbondanza  del  pigmento  è  favorevole  alla 
supposizione  che  esse  sieno  di  Corvina.  Poco  dopo  la  chiusura  del 
blastoporo  comincia  a  mostrarsi  il  pigmento  nero  in  piccole  cellule 
rotonde,  poco  ramose,  sparse  uniformemente  alla  superficie  dorsale 
dell'  embrione.  Qualche  ora  dopo  si  forma  in  altre  cellule,  un  altro 
pigmento  giallo  -  ranciato,  dapprima  pallidissimo.  Questi  due 
pigmenti  aumentano  rapidamente  sul  corpo  dell'  embrione;  qualche 
cellula  si  mostra  anche  intorno  alla  goccia  oleosa,  la  superficie  del 
vitello  rimane  libera  di  cromatoblasti.    La  larva  che  viene  fuori  dopo 


Le  uova  galleggianti  e  le  larve  dei  Teleostei  nel  golfo  di  Napoli.        27 

3  —  4  giorni  cVincubazione  è  appunto  facilmente  riconoscibile  per  la 
pignieutazioue  abbondante  nella  porzione  anteriore  del  corpo  (v.  tav.  4 
tig.  17).  Le  cellule  tanto  rosse  quanto  nere  formano  intricatissime 
arborescenze,  molte  cellule  situate  più  profondamente  mandano  pro- 
lungamenti frastagliati  fino  all'  epidermide.  Tanto  per  il  colore  del 
pigmento  quanto  per  l'aspetto  dei  cromatoblasti,  vi  è  molta  somiglianza 
tra  queste  larve  e  quelle  dell'    Uranoscojms  scaher. 

In  queste  larve,  verso  l'epoca  in  cui  abbandonano  la  capsula, 
cominciano  ad  entrare  in  circolazione  dei  corpuscoli  (scolorati)  e 
si  vede  molto  bene  com'  essi  si  originano,  in  buona  parte  almeno, 
lungo  il  tronco,  al  punto  dove  contemporaneamente  va  formandosi  la 
vena  cardinale  ;  si  staccano  cioè  le  cellule  mesoblasticbe  centrali  dal 
cordone  cellulare  situato  sotto  l'aorta,  e  vengono  trascinate  dalla 
corrente;  in  tal  modo  si  origina  il  lume  della  vena. 

Trachinidae. 

(Tav.  1,  2  e  4.) 
Uranoscopus . 
Uno  delle  più  interessanti  e  caratteristiche  uova  galleggianti  è 
quello  dell'  TJranoscopus  (tav.  1  fìg,  13,  14  e  16)  ;  per  la  sua  di- 
mensione esso  fornisce  un  ottimo  materiale  di  studio,  prestandosi 
meglio  di  molte  uova  pelagiche  per  le  sezioni  microtomiche.  Wencke- 
BACH  (1)  a  p.  228  lo  descrive  sommariamente,  ignorando  la  specie 
cui  appartiene.  Il  diametro  è  di  1.65 — 2  mm,  e  oltre  che  per  la  sua 
grandezza,  esso  si  distingue  a  prima  giunta  tra  le  altre  uova  pelagiche 
per  essere  alquanto  opaco  e  bianchiccio.  Questa  opacità  dipende 
dalla  struttura  della  capsula,  che  è  tutta  ricoperta  alla  superfìcie 
esterna  di  un  reticolato  regolarissimo  a  maglie  esagonali  (la  diagonale 
è  di  mm  0.033 — 0.05);  un  ingrandimento  sufficiente  mostra  che  le 
maglie  del  reticolato  sono  fatte  di  listerelle  trasparenti  situate  per- 
pendicolarmente alla  superfìcie  della  capsula.  Il  vitello  è  omogeneo, 
molto  fluido,  nei  primi  stadi  dello  sviluppo  esso  occupa  quasi  com- 
pletamente la  cavità  della  capsula;  non  esistono  gocce  oleose. 

L'uovo  ovarico  è  in  questo  caso,  come  d'ordinario  in  tutti  i  Teleostei,  inti- 
mamente ricoperto  da  uno  strato  di  cellule  poligonali  (esagonali)  costituenti  la 
così  detta  membrana  granulosa.  Queste  cellule  costituiscono  un  mosaico,  che, 
a  misura  che  l'uovo  aumenta  di  volume,  diventa  sempre  più  regolare,  mentre  le 
singole  cellule  s'ingrandiscono.  Contemporaneamente  aumenta  la  sostanza  inter- 
cellulare, come  può  facilmente  constatarsi  su  preparati  trattati  con  nitrato  d'ar- 
gento; quando  l'uovo  s'avvicina  alla  maturità  la  parte  viva  delle  cellule  della 
granulosa  va  scomparendo    fluidificandosi  e  pigliando  parte  alla  formazione  del 


28  Fed.  Eaflfaele 

liquido  ovarico,  che  facilita  la  fuoiiuscita  delle  uova?);  rimane  la  sostanza  inter- 
cellulare, che  costituisce  appunto  il  reticolato  esagonale  della  capsula;  ognuna  delle 
nicchiette  vuote  rappresenta  per  così  dire  l'impronta  di  una  cellula  della  granulosa  '. 

In  im  ovario  di  Saurus  lacerici  ho  trovato  delle  uova  quasi  mature, 
trasparenti  che  hanno  le  stesse  dimensioni  presso  a  poco  di  quelle  di 
Uranoscopus  e  la  medesima  struttura  della  capsula  derivante  dalle 
cellule  della  granulosa.  E  ben  curioso  che  due  specie  poste  nelle 
classificazioni  lontano  l'una  dall'  altra,  abbiano  uova  identiche  e  coin- 
cidenti, ciò  che  è  ancora  più  strano,  in  un  carattere  assolutamente 
eccezionale  tra  le  uova  dei  Teleostei.  —  Stante  la  rarità  del  Saunis 
lacerici  nel  Golfo  e  l'abbondanza  invece  delle  uova  di  cui  mi  sto 
occupando,  è  molto  probabile  che  esse  appartengano  all'  Uranoscopus: 
sarebbe  ad  ogni  modo  interessante  risolvere  in  modo  più  soddis- 
facente il  problema,  mediante  fecondazione  artificiale,  non  che  di 
studiare  le  relazioni  anatomiche  che  vi  possono  essere  tra  le  due 
specie.  Non  meno  interessante  dell'  aspetto  dell'  uovo  è  lo  sviluppo 
dell'  embrione;  la  larva  esce  ad  uno  stadio  piuttosto  avanzato,  e 
si  stabilisce  una  vera  circolazione  vitellina  mentre  essa  è  ancora 
neir  uovo. 

Queste  uova  cominciano  a  comparire  nel  principio  di  Maggio, 
divengono  abbondanti  nel  Giugno  e  nel  Luglio ,  si  trovano  fino  a 
Settembre.  Pescando  al  mattino  verso  le  7  o  le  8  si  possono  avere, 
secondo  la  temperatura,  ad  uno  stadio  più  o  meno  inoltrato,  esse  sono 
evidentemente  emesse  e  fecondate  nelle  prime  ore  della  notte:  lo 
stadio  più  giovane  che  d'ordinario  riesce  di  avere  al  mattino  è  quello 
di  calotta  blastodermica  che  copre  iin  quarto  della  sfera  vitellina. 
Il  bla  sto  poro  si  chiude  quando  l'embrione  non  ancora  ha  raggiunto 
un  mezzo  meridiano;  già  sono  formati  i  diverticoli  ottici  e  3 — 4  seg- 
menti nella  porzione  mediana.  Mentre  si  chiude  il  blastoporo  appare 
la  vescicola  di  Kupffer  alquanto  innanzi  al  blastoporo  stesso:  il 
rigonfiamento  codale  molto  ispessito  limita  una  fossetta  imbutiforme 
con  l'estremo  ristretto  rivolto  verso  il  vitello:  è  visibile  sul  vivo  un 
canaletto  sottile  nel  quale  si  continua  l'estremo  ristretto  dell'  imbuto 
e  che  mette  capo  alla  vescicola  di  Kupffer  (fig.  13).  Mi  pare  evi- 
dente qui  la  comunicazione  di  questa  con  l'esterno.  Non 
insisto  su  questo  fatto,  giacché  lo  descriverò  e  ne  darò  il  disegno  in 
un  altro  embrione  dove  esso  è  anche  più  chiaro. 

Poco  dopo  che  l'estremo  codale  si  è  distaccato  dal  vitello,   si  veggono  al 


1  Un  fatto  simile  a  questo  è  stato  osservato  nelle  uova  dello  Storione  (Sa- 
liENSKY,  Développemeut  du  Sterlet,  in:  Arch.  Biol.  Tome  2.  p.  23.5). 


Le  uova  galleggianti  e  le  larve  dei  Teleostei  nel  golfo  di  Napoli.        29 

punto  dove  accade  il  distaccamento  due  linee  sottili  che  dalla  faccia  ventrale 
dell'  embrione  si  continuano  per  un  tratto  alla  superficie  del  vitello;  queste  due 
linee  sono  formate  di  cellule  mesoblastiche  che  si  assottigliano  e  si  allungano; 
esse  sono  il  principio  della  vena  vitellina  meridiana  (fig.  16  r)  che  è  continuazione 
diretta  della  vena  codale.  A  poco  a  poco,  nuove  cellule  aggiungendosi  a  quelle 
che  già  sono  a  posto,  il  canale  si  prolunga  verso  il  capo  dell'  embrione.  Poco 
dopo  la  prima  comparsa  di  questo  vaso,  all'  estremo  posteriore  o  codale  del 
sacco  vitellino,  altri  due  cominciano  a  formarsene  allo  stesso  modo,  uno  per 
lato,  i  quali  si  distaccano  dal  corpo  dell'  embrione  ad  angolo  retto,  un  poco 
indietro  alle  otocisti,  e  girando  ad  arco  con  concavità  anteriore  progrediscono 
pur  esse  verso  il  capo  dell'  embrionefinchè  vengono  a  metter  capo  insieme  alla 
vena  vitellina  anzidetta  in  un  unico  e  breve  tronco  venoso  che  si  continua  di- 
rettamente con  le  pareti  interne  del  cuore. 

Quando  questi  vasi  vitellini  cominciano  a  formarsi,  già  il  cuore  è  in  piena 
attività  e  già  alla  superficie  del  periblasto,  e  sopratutto  in  vicinanza  del  cuore 
si  veggono  a  gruppetti  più  o  meno  numerosi  o  isolate  delle  cellule  mesoblastiche 
che  ad  ora  ad  ora  attratte  nella  corrente  del  fluido  sanguigno,  vengono  ingoiate 
dalla  larga  bocca  venosa  del  cuore  che  si  apre  sotto  l'occhio  sinistro  nello  spazio 
intorno  al  vitello.  Esse  passano  dal  cuore  nei  due  primi  archi  aortici  già  for- 
mati, e  per  l'aorta  addominale  risultante  dalla  fusione  di  quelli  vanno  fin  nella 
coda,  dove,  ritornando  per  breve  tratto  sul  loro  cammino  nella  vena  codale, 
passano  nella  vena  vitellina.  Altri  corpuscoli  pigliano  la  via  delle  carotidi  per 
poi,  dopo  attraversati  i  vasi  del  capo  che  vanno  man  mano  complicandosi,  ri- 
tornare per  le  due  vene  che  escono  dal  corpo  dell'  embrione  dietro  le  otocisti, 
come  ho  già  detto.  La  circolazione  vitellina  comincia  molto  prima  che  1  vasi 
alla  superficie  del  vitello  sieno  formati;  i  corpuscoli,  attratti  dalla  vis  a  tergo 
operata  dal  cuore  e  seguendo  la  direzione  già  impressa,  formano  alla  superficie 
del  vitello  delle  correnti  che  sono  la  continuazione  virtuale  delle  vene  già  for- 
mate nel  corpo  dell'  embrione.  I  corpuscoli  così  messi  in  movimento  sommini- 
strano essi  stessi  i  materiali  per  la  formazione  dei  vasi  che  dovranno  traspor- 
tarli. Quei  corpuscoli  che  non  corrono  proprio  nel  centro  della  corrente  hanno 
evidentemente  una  velocità  minore,  e  spesso  rimangono  attaccati  alle  pareti  già 
formate  lungo  le  quali  scorrono;  essi  s'innestano  facilmente  alle  altre  cellule 
che  formano  le  pareti,  grazie  al  loro  plasma  vischioso.  Così  si  stabilisce  una 
circolazione  vitellina,  identica  a  quella  che  è  descritta  in  molti  embrioni  di  Te- 
leostei le  cui  uova  non  sono  galleggianti,  così  come  nel  Salmone,  nel  Belone 
ecc.i.  —  La  formazione  dei  vasi  vitellini  è  propria  delle  uova  a  sviluppo  lento; 
ìq  questo  caso  appunto  sono  le  uova  di  Uranoscopus  che  rappresentano  sotto 
questo  rapporto  una  delle  poche  eccezioni  tra  le  uova  pelagiche. 

Lo  sviluppo  dell'  uovo  dura  infatti  almeno  3—4  giorni  anche  quando  la 
temperatura  è  molto  elevata  (24 — 25o  C.). 

Il  pigmento  si  comincia  a  sviluppare  piuttosto  tardi,   cioè  quando 

già  l'estremo  codale  si  è  distaccato  dal  vitello.     In  alcune  cellule  si 

produce  un  pigmento  nero,  in  altre  un  pigmento  rossastro-bruno,  che 

non  cambia  notevolmente  di  colore  se  osservato  a  luce  trasmessa  o 


^  Questo  sistema  circolatorio  embrionale  è  chiaramente  figurato  da  Wencke- 
BACH    1). 


30  Fed.  Kaffaele 

incidente.  Dapprincipio  le  cellule  di  pigmento  sono  sparse  qua  e  là 
principalmente  sul  dorso  dell'  embrione  e  sono  poco  ramificate:  a 
poco  a  poco  esse  si  ramificano  molto,  formando  un  fitto  reticolato. 
La  larva  (tav.  4  fig.  10)  quando  esce  dall'  uovo  è  molto  intensamente 
colorata,  né  per  trasparenza  sono  facilmente  visibili  gli  organi  interni 
come  nella  massima  parte  delle  larve  delle  uova  pelagiche.  Il 
giovane  pesciolino  ha  già  un  capo  spesso  e  un  poco  tozzo  che  ricorda 
lontanamente  l'aspetto  dell'  adulto;  esso  esce  dall'  uovo  con  una 
massa  vitellina  relativamente  piccola  e  a  uno  stadio  di  sviluppo 
avanzato.  Gli  organi  interni,  la  bocca  e  lo  scheletro  branchiale 
cirtilagineo  e  le  cartilagini  primitive  del  cranio,  che  in  molte  larve 
si  sviluppano  nella  vita  estra-ovarica,  già  si  formano  dentro  all'  uovo. 

Tì'achinus. 
(Tav.  1  e  2.) 

Le  uova  del  T.  draco  e  del  T.  radiatus  sono  galleggianti,  sfe- 
riche, di  1  mm  ca.  di  diametro,  con  una  goccia  oleosa,  come  si 
rileva  dalla  osservazione  di  ovari  maturi  ;  non  ho  potuto  raccog- 
liere altri  dati.  S'incontrano  poi  delle  uova  galleggianti,  carat- 
teristiche per  la  presenza  di  4  o  5  fino  a  10  gocce  oleose  tav.  J 
fig.  17,  18).  per  lo  più  gialliccie,  che  al  ò**  giorno  abbandonano  la 
superficie,  al  10"  schiudono  (Gennajo).  Da  esse  si  sviluppa  una 
larva  (tav.  2  figg.  11,  12),  facilmente  riconoscibile  per  il  pigmento 
nero  molto  abbondante,  e  per  le  ventrali  nerissime  che  si  formano 
molto  precocemente  dentro  l'uovo  poco  dopo  che  cominciano  a  mo- 
strarsi le  pettorali.  Queste  uova  e  queste  larve  hanno  tale  somiglianza 
con  quelle  del  Trachinus  vipera  descritte  e  figurate  da  Brook  (1), 
che  io  non  esito  a  riferirle  a  questa  specie. 

Le  differenze  tra  le  uova  che  descrive  Brook  e  quelle  da  me 
osservate,  stanno,  1^  nel  numero  delle  gocce  oleose,  alquanto  maggiore 
nelle  prime,  2"  nel  pigmento  della  larva  che  è  più  scarso  :  differenze 
come  si  vede  insignificanti  e  che  possono  anche  essere  attribuite  a 
variazioni  locali. 

Ad  ogni  modo  è  certo  strano  che  in  una  stessa  famiglia .  si 
trovino  due  tipi  di  uova  cosi  diversi  tra  loro,  come  sono  quelle  del- 
T  Uranoscopus  e  quelle  del  genere  Trachinus. 

Pediculati. 

E  noto  da  molto  tempo  che  le  uova  del  Lophiua  piscatoritis 
formano   dei   lunghi    nastri    galleggianti:    un   muco    raddensato 


Le  uova  galleggianti  e  le  larve  dei  Teleostei  nel  golfo  di  Napoli.        31 

traspareutìssimo  tiene  insieme  le  uova.  Il  7  Genuajo  1880  un  nastro 
simile  fu  raccolto  dai  pescatori  della  Stazione  Zoologica  nel  golfo; 
gii  embrioni  erano  sviluppati  e  prossimi  ad  uscire. 

Io  non  bo  mai  finora  avuto  occasione  di  vedere  queste  uova 
viventi.  Agassiz  e  "VVhitman  (2)  descrivono  e  figurano  bene  i  i)rinci- 
])ali  stadii  di  sviluppo  di  questa  specie. 

Cottidae. 

(Tav.  1  e  2., 

Le  uova  di  Lepidotrigla  aspera  (tav.  1  figg.  19.  20)  sono  sfe- 
ricbe,  il  diametro  è  di  1.16,  il  vitello  omogeneo  trasparentissimo, 
con  una  goccia  oleosa  leggermente  tinta  in  roseo  del  diametro  di 
0.21 — 0.22  mm.  Il  29  Marzo  86  potetti  fare  una  fecondazione  arti- 
ficiale di  questa  specie,  su  di  un  numero  molto  limitato  di  uova:  lo 
sviluppo  si  compì  felicemente  nel  maggior  numero.  La  fecondazione 
fu  fatta  alle  ore  1.25  pom. ,  alle  2.55  il  germe  si  era  raccolto  al 
polo  inferiore;  alle  3.15  si  mostrò  il  solco  della  prima  segmentazione 
Al  mattino  del  giorno  seguente  il  blastoderma  occupava  un  buon 
terzo  della  sfera  vitellina ,  Tauello  embrionale  era  già  formato  e 
cominciava  a  mostrarsi  lo  scudo. 

Al  30  giorno  dello  sviluppo,  quando  l'estremo  codale  si  distacca 
dal  vitello,  l'uovo  .diventa  caratteristico  per  la  formazione  del  pig- 
mento. Vi  sono  cellule  di  pigmento  nero  e  cellule  di  pigmento 
giallo  (bruuastro  a  luce  trasmessa).  Il  pigmento  nero  ha  una  ten- 
denza al  violetto  molto  sensibile.  Le  cellule  di  pigmento  si  spargono 
molto  di  buon'  ora  alla  superficie  di  tutto  il  vitello,  dove  sono  uni- 
formemente distribuite  ;  tanto  le  nere  quanto  le  gialle  sono  stellate, 
molto  ramificate,  a  pseudopodi  sottili:  quelle  del  pigmento  nero  più 
piccole  e  più  sottilmente  ramificate. 

Al  principio  del  5o  giorno,  le  larve  escono  dall'  uovo  (tav.  2 
fig.  15).  Esse  non  sono  molto  avanti  nello  sviluppo,  ed  hanno  una 
massa  vitellina  ovoidale  allungata,  che  si  estende  da  sotto  l'occhio 
fino  a  metà  circa  della  lunghezza  del  corpo  ;  la  goccia  oleosa  è  situata 
air  estremo  posteriore  alquanto  ristretto.  La  pinna  primordiale  co- 
mincia alquanto  indietro  al  capo,  s'innalza  gradatamente  sul  dorso 
e  gira  intorno  al  corpo  piuttosto  ampia,  restringendosi  alquanto  tanto 
ventralmente  quanto  dorsalmente  un  tratto  prima  dell'  estremo  codale: 
le  pettorali  sono  piccole  e  la  loro  inserzione  è  ancora  prettamente 
longitudinale.  L  intestino  si  apre  sul  margine  ventrale  della  pinna 
un  poco  indietro  al  vitello:    esso  procede  dritto  e  aderente  al  corpo 


32  Fed.  Kaffaele 

fino  a  im  certo  punto,  poi  volge  bruscamente  nella  parte  posteriore 
in  un  gomito  ad  angolo  retto  continuandosi  in  una  porzione  terminale 
assottigliata:  dietro  questa  parte  trasversale  dell'  intestino  vi  è  la 
vescica  urinaria.  Il  pigmento  non  è  molto  abbondante,  ma  distribuito 
uniformemente  sul  corpo,  sul  vitello  e  sulla  pinna.  Esso  forma  sul 
lembo  dorsale  e  sul  ventrale  della  pinna  una  linea  longitudinale  in- 
terrotta, presso  che  parallela  al  margine. 

Sulle  pettorali  già  si  veggono  alcune  cellule  pigmentate  disposte 
ad  arco,  concentricamente  al  margine  libero. 

L'ulteriore  progresso  dello  sviluppo  rende  queste  larve  sempre 
più  caratteristiche:  ciò  si  deve  principalmente  all'  accrescimento  delle 
pinne  impari  e  delle  pettorali.  —  La  piega  dorsale  si  prolunga  fino 
all'  estremo  antero- superiore  del  capo,  formando  in  corrispondenza 
di  esso  un  rigonfiamento  come  nelle  larve  di  Scorpaena. 

L'amj^iezza  della  pinna  primordiale,  il  colore  e  la  distribuzione 
delle  cellule  di  pigmento  che  vanno  aumentando  e  ramificandosi 
sempre  più,  danno  a  queste  larve  una  certa  somiglianza  con  quelle 
del  genere  Solca  ^  dalle  quali  però  facilmente  si  distinguono  per  il 
corpo  più  allungato,  per  l'unica  goccia  oleosa  del  vitello,  e  per  le 
pettorali  molto  sviluppate.  Queste  vanno  rapidamente  aumentando 
in  ampiezza.  Dopo  3  o  4  giorni  di  vita  estra-ovarica ,  quando  il 
vitello  è  consumato ,  gli  organi  principali  sono  formati  ;  la  larva  di 
Lepidotrigla  ha  un  aspetto  molto  caratteristico  (tav.  2  fig.  16).  Le 
pettorali  relativamente  amplissime,  sebbene  ancora  molto  sottili  e 
•senza  nessun  accenno  di  raggi  definitivi,  sono  colorate  intensamente 
sui  margini,  dove  le  cellule  di  pigmento  giallo  e  nero  formano  un 
elegante  disegno  dendritico,  mandando  sottili  prolungamenti  verso  il 
centro  della  lamina,  nella  direzione  dei  trico- raggi;  esse  ricordano 
vagamente  le  ali  di  una  farfalla  ;  e  sono  agitate  di  continuo  da  mo- 
vimenti oscillatori  rapidissimi.  Oltre  questo  carattere  che  già  la  lar\'a 
ha  in  comune  con  l'animale  adulto ,  altri  se  ne  ritrovano  ;  colpisce 
subito  la  forma  del  capo  triangolare  se  visto  di  sopra,  la  bocca 
ampia,  la  mandibola  molto  sviluppata  che  eccede  di  molto  la  mascella. 
Gli  occhi  sono  risplendenti  di  bellissimi  riflessi  smeraldini;  tutto 
il  corpo  è  delicatissimo  e  di  una  grande  trasparenza;  il  pigmento 
sulle  pinne  impari  è  molto  meno  abbondante  che  nei  primi  giorni 
dello  sviluppo. 

I  caratteri  delle  uova  e  delle  larve  della  Lepidotrigla  si  riti'o- 
vano  in  varie  uova  galleggianti,  tutte  del  diametro  maggiore  di 
[  mm,  con  goccia  oleosa  piuttosto  grossa,  spesso  colorata  in  giallo: 


Le  nova  galleggianti  e  le  larve  dei  Teleostei  nel  golfo  di  Napoli.        33 

pure  il  pigmeuto  ha  la  stessa  apparenza  e  la  stessa  distribuzione; 
il  pigmento  nero  ha  sempre  una  tinta  violacea,  il  giallo  in  talune 
uova  ha  una  tinta  più  carica  che  può  giungere  all'  aranciato. 

Le  larve  mostrano  grandi  affinità  con  quelle  descritte  ;  le  grandi 
pettorali,  del  tutto  eccezionali  tra  le  giovanissime  larve  pelagiche, 
sono  evidentemente  un  carattere  di  famiglia:  e  io  non  esito  a  riferire 
le  altre  uova  alle  Triglidae,  quantunque  non  possa  per  ora  identi- 
ficarle con  maggior  precisione.  Credo  inoltre  che  tutte  le  specie  del 
genere  Trigla  abbiano  uova  galleggianti  e  caratteri  larvali  che  coin- 
cidono col  tipo  delle  Lepidotriglae. 

Prixce  (2)  e  CuNNiNGHAM  (3)  parlano  brevemente  delle  uova 
galleggianti  e  della  larva  di  Trigla  (jurnardus  già  conosciute  da  Saes 
(1)  fin  dal  1865. 

Sullo  sviluppo  ulteriore  di  questi  pesci  si  conosce  già  ab- 
bastanza, grazie  principalmente  alle  osservazioni  di  Emery  9):  né 
io  ho  alcun  che  di  nuovo  da  aggiungere. 

Gli  stadi  transitori  tra  le  giovanissime  larve  qui  descritte  e  quelle 
già  notevolmente  avanzate  descritte  e  figurate  da  Emery  mancano 
finora  alla  nostra  conoscenza. 

(xoMidi. 

(Tav.  1,  2  e  4.) 

Se  i  Callionymus  sieno  giustamente  riuniti  in  una  stessa  famiglia 
con  i  Gobi ,  non  è  qui  il  caso  di  discutere  ;  certo  che,  per  quanto 
riguarda  lo  sviluppo  e  le  prime  condizioni  di  vita,  essi  non  hanno 
con  quelli  niente  di  comune.  Mentre  tutte  le  specie  del  genere 
Gohius  e  di  altri  generi  affini  hanno,  come  è  noto,  uova  che  si  attacano 
agli  oggetti  sommersi,  mercè  una  struttura  piuttosto  complicata,  e 
nelle  quali  gli  embrioni  si  sviluppano  lentamente  e  per  molti  giorni 
raggiungendovi  un  grado  di  organizzazione  elevato  e  uscendone  già 
in  molti  i)unti  simili  agli  adulti,  i  Callionymus  invece  hanno  uova 
piccolissime,  galleggianti,  a  sviluppo  rapidissimo,  da  cui  escono 
larve  ad  uno  stadio  eccessivamente  arretrato. 

L'uovo  maturo  ;tav.  1  fig.  21)  di  Callionymus  festivus.  sia 
immediatamente  dopo  estratto  dall'  ovario,  sia  dopo  aver  soggiornato 
neir  acqua,  prima  0  dopo  la  fecondazione,  ha  gli  stessi  caratteri  e 
aspetto  identico. 

Esso  è  il  più  piccolo  uovo  galleggiante  che  io  conosca  ed  è 
leggermente  opaco,  con  una  leggerissima  colorazione  giallastra,  il 
suo  diametro  è  di  mm  0.56 — 0.60;    la  capsula  è  alquanto  spessa,  il 

Mittheilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.  Bd.  8.  3 


34  Feci.  Raffaele 

vitello,  che  ne  occupa  completamente  la  cavità,  è  fatto  di  una  zona 
esterna  vescicolare  e  di  una  parte  centrale  omogenea. 

A  differenza  di  quanto  Jaccade  in  altre  uova  con  zona  corticale 
vescicolare,  come  p.  es.  quelle  di  Mullus  e  di  Temnodon^  la  zona 
esiste  già  neir  uovo  ovarico  maturo  tutt'  intorno,  e  rimane  invariata 
durante  lo  sviluppo:  essa  è  inoltre  assai  più  appariscente:  una 
linea  molto  netta  la  separa  dal  vitello  ceuti'ale.  M'Intosh  (5),  de- 
scrivendo Tuovo  di  C.  lyra.  parla  di  un  mosaico  esagonale  che 
ricopre  esternamente  la  capsula  ;  forse  egli,  avendo  osservato  soltanto 
uova  tratte  dall'  ovario  e .  come  appare  dalla  figura ,  non  perfetta- 
mente mature,  ha  visto  l'epitelio  follicolare  (membrana  granulosa) 
ancora  aderente  alla  capsula  ;  nelle  uova  giunte  a  completa  maturità 
del  C.  festkus  e  in  quelle  in  via  dì  sviluppo  pescate  alla  superficie 
non  ho  mai  veduto  nessuna  struttura  particolare  della  capsula,  e  non 
credo  che  sia  diversamente  nelle  uova  del  C.  lyra. 

Lo  sviluppo  dell'  uovo  si  compie  in  24  o  48  ore  secondo  la 
temperatura.  La  larva  (tav.  2  figg.  22,  23  e  tav.  4  fig.  7)  che 
esce  è  piccola,  uniformemente  pigmentata  di  giallo  più  o  meno  in- 
tenso (bruno  a  luce  trasmessa),  le  cellule  di  pigmento  sono  per  lo 
più  dapprincipio  rotonde  con  pochi  prolungamenti,  esse  sono  distri- 
buite a  una  certa  distanza  fra  loro.  Lo  sviluppo  della  larva  è  assai 
poco  avanzato,  la  massa  vitellina  molto  grossa  relativamente  al  corpo, 
di  forma  ellissoide;  e,  fatto  del  tutto  eccezionale:  non  esiste  an- 
cora traccia  di  cuore.  Questo  si  forma  dopo  uno  o  due  giorni 
di  vita  estra-ovarica. 

Come  si  vede  dalle  figure,  le  cellule  di  pigmento  si  ramificano 
e  si  espandono  molto  col  progresso  dello  sviluppo. 

Mugilidae. 

(Tav.  1   e  2.) 

Di  una  sola  specie  di  Mugil  (probabilmente  il  capito)  ho  potuto 
operare  una  volta  su  poche  uova  la  fecondazione  artificiale; 
cosi  ho  potuto  constatare  che  queste  uova  (tav.  1  fig.  22)  sono 
galleggianti  nelF  acqua  del  mare.  È  molto  probabile  che  anche 
per  le  altre  specie  accada  lo  stesso:  ma  stante  che  varie  tra  esse 
vivono  in  acque  salmastre  o  anche  quasi  assolutamente  dolci,  si 
presentano  come  per  i  Lahrax  i  seguenti  quesiti:  1"  se  le  uova 
sieno  galleggianti  anche  nell'  acqua  dolce,  o  quale  densità  dovrà 
aver  l'acqua  perchè  esse  galleggino,    2^»   se  l'emissione    delle  uova 


Lo  uova  galleggiauti  e  le  larve  dei  Teleostei  nel  golfo  di  Napoli.        35 

e  quindi  Io  sviluppo  avvenga  normalmente  per  tutte  le  specie  nel 
mare,  nelle  acque  salmastre  o  nelle  acque  dolci;  o  se  invece  le 
condizioni  variino  secondo  le  specie;  quesf  ultima  ipotesi  mi  sem- 
bra più  verosimile,  ma  per  ora  non  ho  nessun  dato  sicuro  per  risol- 
vere la  quistione,  né  so  che  altri  si  sia  occupato  dell'  argomento. 
Certo  è  che  alla  superfìcie  del  mare  si  trovano,  sebbene  non  molto 
abbondanti,  delle  uova  che  somigliano  a  quelle  da  me  fecondate 
artificialmente.  Anche  su  queste  non  ho  molte  osservazioni,  stante  lo 
scarso  numero  e  il  non  molto  felice  risultato  dell'  allevamento:  le 
figure  bastano  ad  ogni  modo  a  far  riconoscere,  specialmente  per  la 
pigmentazione  queste  uova  e  la  larva  (tav.  2  fìg-.  17)  che  ne  esce. 

Labridae. 

(Tav.  1  e  2.) 

In  questa  famiglia  si  trovano  tipi  diversi  di  uova.  Mentre  le 
specie  dei  generi  Lahrus  e  Crenilahrus  hanno  uova  più  pesanti  del- 
l'acqua, che  si  sviluppano  al  fondo,  sia  aderenti  agli  oggetti  som- 
mersi [Labrus  tnerula  ed  altri)  sia  libere  [Grenilabrus  griseus.  medi- 
terraneus,  pavo)  ;  quelle  dei  generi  Ctenolahrus^  Tautoga,  Coris^  Julis 
hanno  uova  galleggianti.  Le  uova  sono  tutte  piuttosto  piccole, 
di  un  diametro  alquanto  inferiore  ad  1  mm.  Quelle  di  fondo  hanno 
vitello  omogeneo  e  sprovvisto  di  gocce  oleose,  ordinarìamente  di  un 
colore  giallo  ambraceo  più  o  meno  intenso:  di  queste  non  é  qui  il 
caso  di  occuparsi.  Le  galleggianti  sono  di  due  tipi:  quelle  dello 
Ctenolahrus  adspersus  Walb,  e  quelle  della  Tautoga  onitis  Lin.  de- 
scritte e  figurate  nel  lavoro  di  Agassiz  e  Whitman  (2  tav.  7  e  11. 
p.  18  e  21)  sono  senza  goccia  oleosa,  viceversa  quelle  di  Coris 
julis,  Coris  Giofredi,  e  Julis  turcica  hanno  una  goccia  oleosa. 
Di  queste  tre  ultime  specie  che  io  ho  potuto  studiare ,  tanto  nelle 
uova,  quanto  nelle  larve,  non  si  trovano  dei  caratteri  distintivi  ben 
definiti;  inoltre  facilmente  possono  farsi  sviluppare  uova  di  una  specie, 
fecondandole  con  lo  sperma  di  un'  altra.  Per  ora,  non  avendo  osser- 
vazioni più  precise,  mi  limito  a  figurare  l'uovo  e  due  stadi  larvali,  che 
per  quanto  finora  io  so,  possono  indifferentemente  rappresentare  una 
qualunque  delle  specie. 

Le  uova  (tav.  1  fig.  31)  si  trovano  nei  mesi  caldi,  nella  fine 
della  primavera  e  durante  l'està.  Si  riconoscono  facilmente  per  la 
loro  piccolezza  e  per  le  poche  cellule  di  pigmento  nero  che  appa- 
riscono alquanto  tardi  (dopo  la  chiusura  del  blastoporo)  sul  dorso 
dell'  embrione,   come  nelle  specie  descritte  da  Agassiz  e  Whitman. 

3* 


36  Fed.  Raffaele 

Lo  sviluppo  è  rapido  (l  o  2  g-iorni),  la  larva  tav.  2  fig-g-.  18.  19) 
è  poco  sviluppata,  caratteristica  pel  sacco  vitellino  allungato  con 
goccia  anteriore,  che  oltrepassa  di  poco  il  profilo  del  capo.  Le  cel- 
lule di  pigmento  piccole,  rotonde,  poco  ramificate  sono  disposte  con 
una  certa  regolarità  in  due  serie  dorsali,  altre  poche  ve  ne  sono  sul 
capo.  Per  la  forma  del  corpo  e  per  la  distribuzione  del  pigmento, 
le  larve  somigliano  molto  a  quelle  di  Tautoga  onitis.  Un  carattere 
che  non  trovo  notato  né  figurato  dagli  autori  americani  è  la  seghet- 
tatura  della  pinna  primordiale  tanto  sul  margine  dorsale 
quanto  su  quello  ventrale,  seghettatura  dipendente  da  speciali  cellule 
epidermiche,  come  nel  Fierasfer  (vedi  pag.  39). 

Gadiclae. 

(Tav.  1,  2  e  ä.j 

Gadus. 

Saks  (1)  per  il  primo  scopri  che  le  uova  del  Gadus  morrJma 
sono  galleggianti,  e  si  occupò  dello  sviluppo  di  questa  specie. 

Molto  più  tardi  Ryder  (3)  ha  scritto  a  lungo  sullo  stesso  argo- 
mento, figurando  varii  stadi  delle  uova  e  delle  larve  di  G.  morrlma. 

Le  uova  che  Haeckel  attribuiva  ad  un  Gadoide  non  credo  ap- 
partengano a  una  specie  di  questa  famiglia  ;  le  ragioni  che  gli  face- 
vano credere  tal  cosa,  sono,  oggi  che  si  conoscono  molte  uova  gal- 
leggianti, del  tutto  insufficienti,  lo  stesso  dicasi  delle  uova  studiate 
da  VAX  Beneden.  —  Kixgsley  e  Conn,  e  poi  Prince  (3  e  3) ,  hanno 
oltre  a  quelle  del  G.  morrlma^  descritte  le  uova  e  le  larve  di  G. 
aegleßnus  e  G.  merlcmgus  pure  galleggianti;  una  specie  del  genere, 
il  G.  Tomcod  Walb,  fa  eccezione;  le  uova  si  sviluppano  attaccate 
tra  loro  e  spesso  ai  corpi  sommersi  da  una  sostanza  mucosa  (PiYDER 
4,  p.  35) .  Le  uova  galleggianti  delle  tre  prime  specie  hanno  per 
carattere  comune  la  omogeneità  del  vitello  e  la  mancanza  di  goc- 
ciole oleose. 

Ad  esse  somiglia  molto  l'uovo  del  G.  minutus  (tav.  1  fig.  25) 
che  ho  potuto  avere  maturo  dall'  ovario;  esso  ha  un  diametro  di 
poco  inferiore  ad  1  mm,  la  capsula  è  piuttosto  sottile,  talvolta  con 
trasparenza  azzurrognola ,  come  nel  G.  morrhua  secondo  Prince. 
Sebbene  non  abbondanti,  pure  alquanto  spesso,  si  trovano  nella  pesca 
di  superficie  le  uova  di  questa  specie.  È  caratteristico,  come  in 
generale  in  tutte  le  uova  senza  goccia  oleosa  e  con  vitello  omoge- 
neo, l'aspetto  grasso,  untuoso  che  ha  il  vitello.  Lo  sviluppo  nel- 
l'uovo dura  un  paio  di  giorni,  l'embrione  è  molto  sottile;  il  pigmento 


Le  uova  galleggianti  e  le  larve  dei  Teleostei  nel  golto  di  Napoli.         37 

si  sviluppa  molto  tardi  e  scarsamente  :  solo  qualche  tempo  dopo  clie 
l'estremo  codale  si  è  distaccato  dal  vitello,  si  veggono  alcune  piccole 
cellule  pigmentate  in  nero.  La  larva  (tav.  2  figg.  20,  21),  poco 
sviluppata,  manifesta  subito  il  suo  parentado  pel  carattere  peculiare 
di  tutte  le  larve  di  Gadoidi  finora  descritte,  della  terminazione 
dell'  intestino,  che  invece  di  raggiungere  il  margine  ventrale  della 
pinna  primordiale,  si  termina  lateralmente  nel  lembo  della  pinna  me- 
desima; è  dubbio  se  vi  sia  un'  apertura.  Come  ha  notato  Ryder  (3) 
nel  Gadus  morrJma  e  similmente  a  ciò  che  si  trova  nelle  larve  di 
Scorpaena  e  Trigla^  i  due  foglietti  della  piega  dorsale,  allontanan- 
dosi l'uno  dall'  altro  sul  capo  formano  un  sacco  mantenuto  disteso 
da  un  liquido. 

Ryder  (4)  sbaglia  ritenendo  la  cavità  di  questo  sacco  epidermico  come  uno 
»space  between  the  integument  and  the  brain«  (pag.  8);  così  pure  erroneamente 
lo  disegna  (tav.  1  fig.  1  .  Infatti  il  cervello  non  sta  allo  scoperto  in  questo 
sacco,  ma  il  sacco  è  inferiormente  limitato  dal  cranio  membranoso  che,  come 
sempre,  ricopre  il  cervello.  Questo  sacco,  che  si  ritrova  più  o  meno  sviluppato 
in  altre  larve  [Lepidotrigld,  Scorjjaena],  è  formato  da  uno  svihippo  sovrabbon- 
dante di  quella  sostanza  che  si  trova  tra  l'epidermide  e  le  parti  sottostanti  del 
corpo,  che  Emery '  ritiene  simile  al  tessuto  di  secrezione  di  Hensen. 

Merluccius. 
(Tav.  1  fig.  2S,  29;  tav.  3  fig.   1.) 

Il  Merluccius  vulgaris  matura  fin  dal  Gennajo.  Le  uova  sono 
pure  galleggianti,  sferiche,  mm  0.94 — 1.03  di  diametro  con  una  goccia 
oleosa  (diametro  mm  0.27).  Da  una  fecondazione  artificiale 
fatta  il  3  Maggio  86  ho  potuto  constatare  che  lo  sviluppo  dura 
60 — 70  ore:  la  larva  è  poco  sviluppata,  con  sacco  vitellino  ovoide 
a  estremo  ristretto  posteriore,  dove  è  situata  la  goccia  ;  l'intestino 
come  al  solito  si  termina  (si  apre?)  nel  mezzo  del  lembo  della  pinna. 
Vi  sono  cellule  di  pigmento  gialle  e  nere  alquanto  abbondanti,  rag- 
gruppate come  si  vede  nella  figura. 

3Iotella. 

Anche  provvedute  di  goccia  oleosa  sono  le  uova  di  Motella  tri- 
cirrata  [vulgaris]  (tav.  1  fig.  26 — 27;  tav.  3  fig.  2 — 3),  ma  molto 
più  piccole  (d.  mm  0.74;  d.  della  goccia  0.218).  Spesso  la  goccia 
è  di  un  colore  giallo  d'olio  d'ulivo;  ma  molte  volte,  anche  in  ovari 
maturi,  la  ho  trovata  del  tutto  scolorata:    fino  a  che  punto  la  colo- 


1  Sulla  esistenza  del  cosidetto  tessuto   di  secrezione  nei  vertebrati,     in: 
Atti  Accad.  Torino.   Voi.  18.   Adunanza  11  Febbraio  1883. 


38  Fed.  Raffaele 

razione  della  goccia  debba  ritenersi  come  carattere  normale  non  posso 
dire;  a  meno  che  non  vi  sieno  altre  specie  affini  clie  per  le  dimen- 
sioni delle  uova  e  per  le  larve  non  sieno  distinguibili  da  quella  di 
Motella. 

Questa  è  tra  le  poche  specie  di  pesci  che  maturano  nell  inverno, 
e  dal  Novembre  al  Gennajo  sono  abbondanti  le  uova  alla  superficie 
del  golfo:  la  maturazione  accade  contemporaneamente  per  una  gran 
quantità  di  uova  negli  ovari,  così  che  ne  vengono  emesse  moltissime 
in  una  volta;  difatti  in  vari  esemplari  maturi  ho  trovato  tutta  la 
porzione  centrale  degli  ovari  e  l'ovidotto  comune  zeppi  di  uova  com- 
pletamente mature  e  libere,  che  una  leggera  pressione  faceva  venir 
fuori.  Spesso  nelle  uova  appena  emesse  vi  sono  tre  o  quattro  gocce 
oleose  ;  ma  ben  presto  esse  confluiscono  in  una  ;  la  presenza  di  più 
gocce  nei  primi  stadi  non  ha  per  me,  come  anche  per  Agassiz  e 
Whitman  (2),  niente  a  che  fare  con  la  regolarità  dello  sviluppo,  con- 
trariamente a  quanto  dice  il  Brook  (2). 

La  larva  di  Motella  è  facilmente  riconoscibile,  per  la  sua  picco- 
lezza. Il  pigmento,  esclusivamente  nero,  si  mostra  nell' embrione 
poco  dopo  della  chiusura  del  blastoporo  in  due  serie  dorsali  di  cellule 
rotonde  disposte  con  una  certa  regolarità,  un  pajo  per  ogni  segmento. 
Quando  la  larva  esce  dall'  uovo,  al  4o  giorno  d'incubazione  (Gennaio), 
il  pigmento  è  raccolto  principalmente  nelle  pareti  dorsali  della  cavità 
del  corpo,  e  in  due  macchie  dorsalmente  e  ventralmente  nella  regione 
codale;  la  pinna  primordiale  che  comincia  dietro  al  cervello  medio, 
è  immacolata;  come  negli  altri  Gadoidi  l'intestino,  di  grosso  calibro 
si  termina  bruscamente  in  mezzo  al  lembo  ventrale  della  pinna.  Nei 
giorni  successivi,  la  porzione  cefalica  e  l'addominale  divengono 
relativamente  molto  grosse,  l'apertura  boccale,  che  si  forma  è  im- 
mensa; la  porzione  codale  resta  piccola  e  sottile;  il  pigmento 
aumenta  considerevolmente  nella  cavità  del  corpo,  in  modo  da  ma- 
scherare in  parte  gli  organi  interni  che  si  vanno  formando;  nella 
larva  di  4 — 5  giorni  si  comincia  a  stabilire  la  circolazione,  che 
diviene  rapidamente  ricca  di  corpuscoli  rossi  e  non  differisce 
neir  andamento  generale  dei  vasi  da  quella  delle  larve  di  Labrax 
e  di  altri  pesci. 

Una  descrizione  abbastanza  diffusa,  accompagnata  da  numerose 
figure  è  data  da  Agassiz  e  Whitman  (2)  dello  sviluppo  di  varie  specie 
affini  e  della  Motella  argentea  [f]  a  pag.  24 — 39;  inoltre  il  Brook 
descrive  e  figura  alcuni  stadi  della  Motella  rmistela  :  i  caratteri  sono 
molto  appariscenti   e   coincidono   con  quelli  della  Motella  tricirraia. 


Le  uova  galleggianti  e  le  larve  dei  Teleostei  nel  golfo  di  Napoli.       39 

Stadi  larvali  di  Mofella  ulteriori  a  quelli  figurati  da  Agassiz  e  Whi  r- 
MAN  nelle  fig.  14  e  15  della  tavola  13  non  si  conoscono.  Sembra, 
secondo  questi  autori,  clie  oltre  il  14^  e  il  15"^  giorno  (cioè  dalla  schiusa 
dell'  uovo  tino  al  completo  assorbimento  del  vitello)  mentre  ancora 
durano  le  condizioni  larvali  delle  pinne  (meno  pochi  raggi  che  co- 
minciano a  formarsi  alla  parte  inferiore  della  coda),  si  formi  un 
pigmento  gialliccio  diffuso,  mentre  fino  ad  allora  esiste  il  solo  pig- 
mento nero. 

Io  aggiungerò,  solo  a  titolo  di  notizia,  che  nel  golfo  non  molto 
di  rado  si  pescano  alla  superficie  delle  piccole  Motelle,  lunghe 
circa  4 — 6  mm,  che  sono  già  simili  alle  adulte  per  le  pinne  e  i  bar- 
bigli, le  quali  hanno  un  corpo  allungato  e  sottile  e  un  colorito  total- 
mente argenteo.  Queste  furono  descritte  da  0.  G.  Costa  col  nome 
di  Brosmius  exiguus ,  riconosciute  poi  da  Emery  (1)  come  giovani 
Motelle.  Altre  se  ne  trovano  pure  eventualmente  ancora  pelagiche 
che  hanno  già  il  colorito  bruno  definitivo. 

Fierasfer. 

Le  uova  del  Fierasfer  actis  sono  state  descritte  e  figurate  da 
Emery  (2)  nella  monografia  del  genere,  come  pure  le  larve  in  diversi 
stadi  di  sviluppo.  Esse  formano  dei  gruppi  di  forma  ellissoide, 
essendo  riunite  fra  loro  da  un  muco  raddensato  trasparentissimo. 

Le  uova  sono  ordinariamente  ellissoidi  (Emery  le  dice  sferiche) 
con  Tasse  maggiore  circa  0.90  mm  e  il  minore  di  0.75  in  media;  la 
goccia  oleosa  tinta  leggermente  in  giallo  ha  un  diametro  di  0.18 — 0.20. 
Si  trovano  nei  mesi  di  Luglio,  Agosto  e  parte  di  Settembre,  secondo 
dice  Emery  e  come  ho  potuto  constatare  anche  io.  L'inviluppo 
mucoso  si  va  man  mano  disfacendo,  sicché  spesso  verso  la  fine 
dello  sviluppo,  le  uova  si  separano  e  possono  venire  allora  pescate 
isolate.  Gli  embrioni  cominciano  a  schiudere  in  media  verso  il  3*^ 
giorno,  il  pigmento  bruno-nerastro  in  cellule  molto  frastagliate  è  ab- 
bondante nella  parte  anteriore  del  corpo  e  intorno  al  vitello.  Ri- 
mando per  maggiori  ragguagli  al  libro  di  Emery. 

Nei  disegni  delle  larve  poco  dopo  sgusciate  dati  da  Emery  si  veggono  i 
margini  della  pinna  primordiale  dorsalmente  e  ventralmente  seghettati  ;  nel  testo 
non  vi  è  nessuna  allusione  a  questo  fatto.  La  seghettatura  è  dovuta  a  speciali 
cellule  epidermiche  piriformi,  più  o  meno  allungate  che  con  l'estremo  ri- 
stretto oltrepassano  i  limiti  delle  cellule  epidermiche  ordinarie  che  le  circondano. 
Queste  cellule  si  ritrovano  in  varie  larve  provenienti  da  uova  pelagiche  ;  e  le 
ho  già  precedentemente  notate  parlando  delle  larve  dei  Coris.  Esse  compren- 
dono una  porzione  basilare  che  a  fresco   si  mostra  alquanto  più   rifrangente 


40  Fed.  Raffaele 

delle  cellule  vicine;  la  colorazione  carminica  svela  un  nucleo  rotondeggiante 
che  si  tinge  più  intensamente  degli  altri  nuclei  epidermici,  circondato  dal  proto- 
plasma che  occupa  la  porzione  basilare  ed  è  terminato  verso  la  parte  libera  a  me- 
nisco concavo;  tutto  il  rimanente  della  cellula  è  trasparentissimo  sul  fresco 
di  rifrangenza  quasi  identica  a  quella  dell'  acqua  di  mare,  e  non  sì  tinge  con 
i  reattivi  coloranti;  sembra  fatto  di  una  sostanza  liquida.  Il  contorno  libero 
della  cellula  è  tuttavia  bene  accentuato,  giacché  la  membrana  sottile  ha  un  po- 
tere rifrangente  discretamente  forte.  Queste  cellule  somigliano  molto  alle  cel- 
lule mucose  che  si  trovano  in  gran  quantità  nei  lembi  della  pinna,  sotto  alle 
cellule  epidermiche  ordinarie  e  molto  probabilmente  ne  sono  una  semplice  mo- 
dificazione. In  preparati  inargentati,  spesso  si  vede  all'  estremo  libero  un 
anelletto  nero  che  sembra  limitare  un  piccolo  foro. 

Vi  è  un  altro  particolare  non  osservato  da  Emery  nella  struttura  del  pro- 
cesso dorsale  che  poi  diventa  il  vessillo  della  larva.  E  interessante  notare 
che  non  appena  l'asse  del  processo  ha  raggiunto  una  certa  lunghezza,  la  massima 
parte  della  porzione  libera  dell'  asse,  oltre  la  base,  è  occupata  da  un"  ansa 
vascolare,  fatta  di  un  vaso  relativamente  ampio.  A  formare  quest'  ansa  con- 
corrono due  vasi,  uno  per  lato,  che  staccandosi  dall'  aorta  vanno  in  direzione 
quasi  perpendicolare  all'  asse  del  corpo  con  decorso  alquanto  sinuoso,  a  pene- 
trare neir  asse  posteriormente  alla  base.  Il  processo  dorsale  è  dunque 
nel  suo  primo  sviluppo  un  organo  essenzialmente  vascolare. 

Altre  uova  molto  simili  a  quelle  descritte  da  Emery,  pure 
riunite  in  una  massa  di  muco,  furono  osservate  per  la  prima  volta 
dal  dott.  Lang,  il  quale,  fatte  sviluppare  le  uova  ne  ottenne  delle 
larve  in  cui  pure  apparve  un  flagello  dorsale.  Io  nel!'  anno  seguente 
ho  avuto,  dalla  pesca  di  superficie  nei  mesi  da  Gennajo  a  Marzo, 
alcune  uova  isolate  da  cui  usciva  una  larva,  che  confrontata  con  i 
preparati  fatti  dal  dott.  Lang,  risultò  identica  ad  essi;  e  spesso 
intorno  alle  uova  si  vedevano  tracce  dell"  inviluppo  mucoso.  Queste 
uova  sono  ellissoidi,  l'asse  maggiore  é  di  mm  1.43,  il  minore  di 
0.89;  le  dimensioni  sono  un  poco  variabili,  come  pure  il  rapporto 
tra  i  due  assi.  Il  vitello  omogeneo  contiene  una  goccia  oleosa  del 
diametro  di  mm  0.234  all'  incirca,  colorata  di  un  rosso  rameo.  Come 
si  vede,  già  per  le  dimensioni  e  pel  colore  della  goccia  oleosa  queste 
uova  si  distinguono  da  quelle  del  Fierasfer  aeus.  La  larva  che  esce 
dall'  uovo  è  somigliante  a  quella  della  specie  nominata,  ma  è  lunga 
circa  il  doppio  (5  mm)  ed  è  meno  pigmentata  ;  la  differenza  massima 
sta  nella  lunghezza  molto  maggiore  del  corpo,  e  nello  sviluppo  re- 
lativamente minore  che  raggiunge  il  vessillo  fino  air  epoca  dell'  as- 
sorbimento completo  del  vitello.  Infatti,  mentre  nelle  larve  del  F. 
ams ,  al  4«  giorno  di  vita  estra-ovarica ,  il  vessillo  è  lungo  quasi 
quanto  tutto  il  corpo,  in  queste  altre  esso  non  raggiunge  la  metà 
della  lunghezza  totale.  Altro  carattere  differenziale  è  la  mancanza 
di  cellule  piriformi  sui  margini  della  pinna. 


Le  uova  galleggianti  e  le  larve  dei  Teleostei  nel  golfo  di  Napoli.         4] 

Non  sembra  improbabile  che  queste  uova  appartengano  all'  altra 
specie  mediterranea  del  genere,  F.  dentatus. 

Le  uova  descritte  da  Haeckel  e  da  E.  van  Beneden  somigliano 
moltissimo  a  (luelle  del  Fierasfer  e  forse  sono  proprio  le  stesse. 

Opliididae. 

Una  sola  volta  ho  potuto  avere  una  femmina  di  Ophidium 
harbahwi  matura  ;  le  uova  vengono  fuori  in  una  massa  galleggiante, 
tenute  assieme  da  una  sostanza  mucosa  densa  e  trasparente;  esse 
sono  sprovviste  di  goccia  oleosa:  il  diametro  è  intorno  a  1  mm; 
spesso  sono  leggermente  ellissoidi.  Vi  è  dunque  grande  somiglianza 
tra  queste  e  le  uova  delle  Scorpene  ;  e  non  è  possibile  senza  cono- 
scere lo  sviluppo  dell'  uno  e  dell'  altro  genere,  riconoscerne  le  nova. 

Resta  dunque  dubbio  se  le  masse  incontrate  alla  superficie  del 
mare  e  descritte  come  uova  di  Scorpaena  sieno  effettivamente  tali. 
La  forma  del  corpo  della  larva  disegnata  sembra  giustificare  questa 
ipotesi,  ma  è  desiderabile  che  si  abbiano  elementi  più  sicuri  per 
pronunziare  un  giudizio  definitivo. 

Pleurouectidae. 

(Tav.  1,  3  e  4.) 

Anche  in  questa,  come  nella  famiglia  dei  Gadoidi,  si  trovano 
vari  tipi  di  uova,  ma  sembra  che  tutte  le  specie  senza  eccezione  le 
abbiano  galleggianti.  Mentre  i  Rhombus^  Rhomhoidiclithys .  Arno- 
gìossus  hanno  uova  provvedute  di  una  goccia  oleosa,  nelle  Sogliole 
(genere  Solea)  le  gocce  sono  piccole  e  numerose  riunite  a  gruppetti  ; 
in  altri,  come  Pleuronectes  americanus  Walb,  Pseudorhomhus  melano- 
gaster  Stein  (Agassiz  e  Whitman  [2]),  Pleuronectes  flesus  e  Pleuro- 
nectes limanda  (Hensen[1],  Prince  [2])  non  esiste  traccia  di  goccia 
oleosa.  Oltre  a  questa  differenza  vi  è  anche  quella  della  struttura 
del  vitello  che  è  omogeneo  in  alcune  specie,  vescicolare  in  altre. 
E  le  differenza  delle  uova  si  ritrovano  nelle  larve  che  spesso  non 
hanno  nessuna  affinità  apparente. 

Solea. 

Non  ho  potuto  identificare  con  sicurezza  le  uova  di  nessuna 
specie:  mi  sono  però  accertato  dall'  esame  degli  ovari  maturi  di 
tre  specie  [S.  impar.  vidgaris,  Kleinii)  che  le  uova  hanno  caratteri 
generici  comuni,  i  quali,  mentre  li  fauno  a  prima  giunta  distinguere 


42  Fed.  Raffaele 

da  tutte  le  altre  uova  pelagiche,  le  rendono  cosi  somiglianti  fra  loro 
che  è  difficile  talvolta  riconoscere  due  specie  affini. 

La  capsula  in  molte  di  queste  uova  presenta  chiaramente  dei 
pori-canali  fitti  su  tutta  la  superficie;  in  altre  essi  non  sono  appa- 
renti; se  ciò  dipenda  da  differenze  specifiche  non  sono  al  caso  di 
decidere.  Il  micropilo  in  alcune  uova  ha  una  forma  molto  sin- 
golare: l'apertura  micropilare,  invece  di  essere  un  semplice  foro,  è 
fatta  di  tre  fenditure  convergenti  che  sembrano  il  morso  d'una 
sanguisuga.  Non  posso  dire  se  ciò  sia  un  fatto  accidentale  o  un 
carattere  specifico  ;  propendo  però  più  per  l'ultima  ipotesi. 

Carattere  peculiarissimo  è  la  distribuzione  delle  sostanza  grassa 
oleosa  in  piccole  gocciole  riunite  a  gruppetti  più  o  meno 
numerosi,  i  quali  sono  distribuiti  alla  superficie  del  vitello,  mutando 
di  posto  durante  lo  sviluppo.  Queste  goccette  danno  all'  uovo  guar- 
dato ad  occhio  nudo  un'  apparenza  torbida  ^  Il  vitello  ha  una  zona 
esterna  vescicolare  come  quella  delle  uova  di  Mullus;  la  quale  come 
in  questa  specie,  si  forma  pure  per  involuzione  epibolica  da  uno 
strato  di  vescichette  vitelline  situate ,  quando  l'uovo  è  emesso ,  al 
disotto  del  germe.  Quando  il  blastoporo  vitellino  si  chiude .  anzi 
alquanto  prima,  esse  formano  una  zona  corticale  più  stretta  di  quella 
delle  uova  di  Jlullus,  ma  molto  più  accentuata. 

La  posizione  dei  gruppetti  di  gocce  dipende  in  parte  dai 
movimenti  di  queste  vescicole,  giacché  essi  sono  situati  nel  proto- 
plasma corticale  che  forma  un  reticolato  tra  le  vescicole  vitelline  e 
seguono  perciò  i  movimenti  dello  strato  vescicolare;  così,  finché  il 
blastoderma  copre  solo  una  parte  della  sfera  vitellina,  quasi  tutti  i 
gruppetti  di  gocciole  oleose  sono  disposti  a  corona  concentricamente 
al  margine  del  blastoderma,  cioè  nel  margine  della  zona  vescicolare 
;tav.  1  fig.  32).  Però  quando  comincia  a  formarsi  l'embrione,  essi 
si  raccolgono  in  parte  alla  faccia  ventrale  di  questo  ;  tale  migrazione 
non  mi  riesce  molto  facile  a  intendere.  Il  fatto  che  le  gocciole  oleose, 
malgrado  il  loro  peso  specifico  minore  di  quello  del  vitello,  non  si 
raccolgono  al  polo  superiore  come  accade  ordinariamente,  dipende 
dal  che  esse  non  sono  libere  né  possono  quindi  muoversi  secondo  le 
leggi  della  gravità,  essendo  mantenute  in  sito  dalle  vescicole  vitelline. 
Cosi  pure  per  la  struttura  divisa  e  reticolata  dello  strato  corticale  le 


'  Primo  a  indicarmi  queste  uova  come  uova  di  Pleuronettidi  fu  il  com- 
pianto Prof.  Benecke  che  nel  1SS5  passò  vari  mesi  nella  Stazione  Zoologica; 
qualche  tempo  dopo  ho  potuto  constatare  che  esse  appartengono  al  genere  Solen. 


Lo  uova  galleggianti  e  le  larve  dei  Teleostei  nel  golfo  di  Napoli.         43 

gocciole  non  confluiscono  facilmente  formando  gocciole  più  grosse, 
sebbene  ciò  accada  in  parte  e  lentamente  durante  il  procedere  dello 
svilujipo. 

In  tutte  le  specie  di  simili  uova,  il  pigmento  si  mostra  molto 
presto  e  molto  abbondante  :  alquanto  prima  della  chiusura  del  blasto- 
porO;  neir  ampio  scudo  embrionale,  molti  cromatoblasti  si  colo- 
rano ai  due  lati  dell'  embrione ,  alcuni  in  nerastro ,  altri  in  giallo  : 
da  principio,  come  d'ordinario,  essi  sono  poco  ramificati  ;  il  pigmento 
giallo  varia  un  poco  nella  tinta,  da  specie  a  specie;  esso  è  di  un 
giallo  canarino  piuttosto  vivace  a  luce  incidente,  mentre  a  luce  tra- 
smessa si  mostra  bruno,  come  ocra  bruciata.  Ben  presto  molte  cellule 
colorate  dello  scudo  embrionale  si  distaccano  e  migrano  alla  super- 
ficie del  vitello,  invadendone  tanto  l'emisfero  inferiore  quanto  il 
superiore:  poco  dopo  la  chiusura  del  blastoporo  tanto  il  corpo  del- 
l'embrione quanto  il  vitello  sono  coperti  di  cellule  pigmentate  :  fra 
queste  predominano  in  numero  ed  in  dimensione  le  gialle  ;  le  nere 
sono  poco  appariscenti,  a  ramificazioni  lunghe  e  sottili  e  poco  con- 
tribuiscono al  colorito  generale  dell'  uovo.  —  Fin  qui  ho  esposti  quei 
caratteri  che  possono  ritenersi  comuni  al  genere,  ora  è  necessario 
che  io  descriva  separatamente  due  specie,  che,  in  mancanza  di  più 
esatte  indicazioni,   chiamo  A  e  B. 

A.  Diametro  dell'  uovo  mm  1.06,  una  dozzina  di  gruppetti  di 
gocce  oleose. 

Il  28  Gennajo  nella  pesca  di  superficie  ebbi  una  certa  quantità 
di  queste  uova  con  blastoderma  esteso  a  '/4  circa  della  sfera  vitellina, 
fecondate  evidentemente  nella  notte.  Fino  alle  ore  antimeridiane 
del  31,  le  uova  galleggiavano  ancora  nei  bicchieri  pieni  di  acqua 
presa  direttamente  a  mare;  verso  il  mezzogiorno  esse  cominciavano 
a  discendere  verso  il  fondo;  tra  le  4  e  le  5  p.  m.  uscirono  le  prime 
larve,  dopo  tre  giorni  e  mezzo  presso  a  poco  di  incubazione.  La 
larva  (tav.  3  fig.  4)  appena  uscita  è  lunga  mm  2.5  circa i;  più 
della  metà  del  volume  è  fatta  dal  vitello,  sicché  la  larva  sembra 
(luasi  un'  appendice  del  proprio  sacco  vitellino  ;  la  pinna  primordiale 
è  molto  angusta,  il  lembo  dorsale  comincia  alquanto  dietro  al   capo. 


1  Ecco  alcune  misure  nei  4  primi  giorni  dello  sviluppo  estra-ovarico. 

10  g.  20  g.  30  g.       40  g. 

Lunghezza  totale mm    2.5,     2.0,     3.3,      '  3.7. 

Altezza  del  corpo,  compresa  la  pinna  primordiale, 

dietro  l'ano -      0.4,     0.8,      —     0.9—1.0. 

Distanza  dal  profilo  anteriore  all'  ano      ...      -       1.23,    —      1.5,         1.5. 


44  Fed.  Raffaele 

La  i)ig-meutazioiie  non  è  molto  abbondante  ma  uniformemente 
distribuita  sul  capo,  sulla  pinna,  sul  sacco  vitellino;  i  cromatoblasti 
spesso  sono  contratti  e  di  un  giallo  carico,  talvolta  ramificati,  e  in 
tal  caso  il  colore  diventa  un  paglierino  molto  chiaro  :  le  cellule  pig- 
mentate  in  nero  sono  scarse  e  appena  visibili  a  piccoli  ingrandimenti  : 
l'intestino  si  termina  in  un  tratto  sottilissimo  addossato  al  vitello. 
24  ore  dopo  la  larva  ha  subito  notevoli  metamorfosi  (fig.  5) .  La 
modificazione  principale  che  vale  a  darle  un  carattere  molto  diverso, 
è  una  compressione  laterale  e  un  aumento  considerevole  del- 
l'altezza (diameti'o  dorso- ventral  e)  del  corpo  :  confrontando  le  cifre 
nella  nota  della  pag.  43  infatti  si  vede  che  essa  è  raddoppiata; 
ciò  si  deve  specialmente  all'  espansione  della  pinna  primordiale, 
come  conseguenza  della  diminuzione  di  volume  della  massa  vitellina: 
così  il  corpo  già  comincia  ad  assumere  l'aspetto  pleuronettiforme. 
L'epidermide  dorsalmente  al  capo  si  allontana  dalle  parti  sottostanti, 
continuando  il  lembo  dorsale  della  pinna  primordiale,  ma  invece  di 
formare  una  piega  laminare,  costituisce  un  lobo  rigonfio  che 
sporge  alquanto  all'  innanzi  oltre  il  profilo  del  capo  ;  questo  rigon- 
fiamento della  pinna  primordiale  sul  capo  è  simile  in  sostanza  a 
quello  che  si  trova  in  molte  altre  larve  come  Scorpaena^  Gadus  ecc., 
ma  ha  qui  una  forma  molto  caratteristica.  Cominciano  ad  apparire 
le  pettorali  come  due  piccoli  lobi  a  metà  circa  tra  l'occhio  e  l'ano. 
In  corrispondenza  ad  esse  si  vede  un  leggero  rigonfiamento  ventrale 
dell'  intestino,  che  è  l'accenno  del  fegato;  l'intestino  ancora  si 
termina  in  un  tratto  sottilissimo  al  margine  della  pinna,  ora  però  si 
è  formato  grazie  alla  diminuzione  del  vitello,  un  breve  lembo  pre- 
anale della  pinna  medesima.  Il  pigmento  divenuto  molto  più 
localizzato,  è  raccolto  principalmente  sul  dorso  e  lungo  la  linea  ven- 
trale, e  in  varie  macchie  sulla  pinna;  esso  è  sempre  poco  abbondante. 
Al  30  giorno ,  s'accentua  sempre  più  il  lobo  cefalico  della  pinna 
primordiale  ;  il  profilo  anteriore  diventa  leggermente  concavo  in  cor- 
rispondenza del  cervello  medio.  L'intestino  acquista  un  calibro  uni- 
forme fino  all'  estremo.  Nella  pinna,  divenuta  un  poco  più  ampia, 
si  formano  i  tricoraggi,  meglio  accentuati  nella  parte  posteriore  ed 
all'  estremo  codale.  —  Un  terzo  pigmento  appare  in  piccole 
cellule  qua  e  là  sul  capo  e  sul  sacco  vitellino;  esso  è  giallo -cromo 
molto  vivace  per  trasparenza:  contemporaneamente  le  gocciole 
oleose  nel  vitello  cominciano  ad  ingiallire. 

Nei  giorni  che  seguono  immediatamente,  le  dimensioni  della 
larva  aumentano  pochissimo,  mentre  si  palesa  una  maggiore  attività 


Le  uova  galleggianti  e  lo  larve  dei  Teleostei  nel  golfo  di  Napoli.         45 

nello  sviluppo  degli  organi.  E  interessante  la  formazione  di  ima 
ansa  intestinale  presso  a  poco  dove  i  due  terzi  anteriori  del 
canale  digerente  si  uniscono  al  terzo  posteriore;  il  lume  intestinale 
aumenta  di  molto  in  quest'  ansa,  che,  apparsa  dapprincipio  come  una 
piccola  ernia,  va  man  mano  occupando  la  massima  parte  della  cavità 
addominale:  al  6*^  giorno  essa  ha  un  volume  maggiore  della  massa 
vitellina  ancora  non  assorbita;  poco  dopo,  al  7^  giorno,  cominciano 
a  mostrarsi  nelle  pareti  dell'  ansa,  delle  ripiegature  tanto  longitudinali 
([uanto  trasversali.  La  pigmentazione  della  larva  va  a  poco  a  poco 
cambiando.  Il  pigmento  nero,  da  principio  molto  scarso  e  poco  appa- 
rente, invade  tutto  il  tronco,  la  regione  codale,  meno  che  l'estremo 
posteriore,  la  parte  prossimale  della  pinna  primordiale  e  il  peritoneo 
parietale;  le  cellule  molto  ramificate  formano  una  rete  intricatissima 
di  fine  granulazioni  nere  che  rivestono  come  di  un  velo  tutto  il  corpo  : 
a  cominciare  dal  3'^  giorno  la  larva  diventa  sempre  più  scura, 
acquistando  un  colorito  verdastro  che  dipende  dalla  sovrapposizione 
del  pigmento  nero  al  nuovo  pigmento  giallo  che  appunto  verso  quel- 
l'epoca, come  si  è  già  detto,  comincia  a  mostrarsi  in  piccole  cellule 
isolate  nella  regione  cefalica.  Queste  cellule  aumentano  rapidamente 
in  numero  e  si  estendono  su  tutto  il  corpo;  questo  pigmento  è 
diverso  e  posteriore  ai  due  primitivi  dell'  embrione,  ed  occupa 
sempre  una  posizione  più  profonda  nei  tessuti.  Non  so  ben  vedere 
quale  sia  la  relazione  che  ha  la  sua  comparsa  e  il  rapido  aumento 
con  l'ingiallimento  e  l'assorbimento  delle  gocciole  oleose  ;  certo  che 
queste  divengono  sempre  più  fortemente  colorate,  fino  al 
giallo-ranciato,  e  sono  assorbite  con  maggiore  attività 
al  tempo  stesso  in  cui  comincia  a  mostrarsi  il  terzo 
pigmento. 

Il  secondo  pigmento  primitivo,  il  giallo,  che  nell'  embrione 
e  nella  larva  appena  uscita  dall'  uovo ,  costituisce  quasi  da  solo  la 
pigmentazione ,  non  sembra  aumentare  per  nulla  durante  l'ulteriore 
sviluppo,  ed  ha  pochissima  parte  nella  colorazione  della  larva  al 
70  e  S'*  giorno  di  vita  libera. 

B.  L'uovo  di  quest'  altra  specie  si  distingue  facilmente  da  quello 
della  precedente  per  la  dimensione  maggiore  (d.  =  1.23)  e  per  il 
pigmento  giallo  più  chiaro;  inoltre  la  zona  corticale  vescicolare 
è  meno  appariscente  e  le  goccioline  oleose  un  poco  più  piccole;  a 
quest'  ultimo  carattere  non  deve  darsi  molto  peso.  Differenze  più 
salienti  si  trovano  nella  larva.  Questa,  quando  esce  dall'  uovo  è 
più  grande,    lunga   circa   3  mm;    il   sacco  vitellino  è  più  allungato: 


46  Fed.  Raffaele 

il  pigmento  più  abbondante,  ed  è  specialmente  caratteristica  la  pig- 
mentazione della  pinna  primordiale;  sui  margini  di  essa  (ventrale  e 
dorsale)  sono  numerose  cellule  gialle  stivate  fra  loro,  con  prolunga- 
menti digitiformi  intrecciantisi,  le  quali  formano  una  linea  stretta  che 
si  estende  fino  ad  una  certa  distanza  dall'  estremo  codale  :  un  poco 
in  dentro  di  questa  striscia  di  cellule  gialle,  se  ne  trova,  sul  lembo 
della  pinna,  un'  altra  fatta  di  cellule  nere  stellate,  molto  più  lontane 
fra  loro. 

Nello  sviluppo  successivo  questa  larva  rimane  sempre  ben 
distinta  dall'  altra:  non  si  forma  in  essa  un  lobo  cefalico  della 
pinna  primordiale,  sebbene  al  secondo  giorno,  aumentando  l'ampiezza 
della  pinna,  questa  si  prolunghi  fin  sul  capo  dove  forma  un  leggero 
rigonfiamento  :  oltre  a  ciò  la  larva  conserva  sempre  dimensioni  mag- 
giori e  una  notevole  differenza  nella  pigmentazione.  Non  vi  è  svi- 
luppo sovrabbondante  di  pigmento  nero;  sulla  pinna  il  pigmento 
giallo  si  raccoglie  in  macchie  (cinque,  ordinariamente)  sui  margini, 
in  corrispondenza  delle  quali  sul  lembo  se  ne  trovano  altre  in  cui 
sono  frammiste  e  intrecciate  cellule  gialle  e  nere;  similmente  sul 
corpo  il  pigmento  si  dispone  in  una  serie  dorsale  di  una  diecina  di 
macchie  stellate  elegantissime,  fatte  di  cellule  gialle  e  nere. 

Come  nella  larva  A,  verso  il  terzo  giorno  dello  sviluppo  estra- 
ovarico,  le  goccette  oleose  cominciano  ad  ingiallire  e  al  tempo 
stesso  appare,  principalmente  nella  regione  cefalica,  il  terzo  pig- 
mento giallo  di  cromo. 

Le  due  specie  suddette  raggiungono  dopo  l'assorbimento  totale 
del  vitello  (7 — 8  giorni  dall'  uscita  dall'  uovo) ,  a  un  dipresso  lo  stesso 
stadio  di  sviluppo  e  una  lunghezza  di  3.4  mm  (la  specie  A  è  sempre 
alquanto  più  piccola). 

L'apertura  boccale  orizzontale  è  piuttosto  ampia:  la  carti- 
lagine di  Meckel  è  sviluppata  bene  ;  nella  mascella  superiore  vi  è  un 
sottile  stiletto  osseo  ;  le  cartilagini  branchiali  sono  sviluppate  e 
cominciano  a  formarsi  i  denti  del  rastrello  branchiale  ;  delle  appendici 
vascolari  non  vi  è  ancora  traccia:  la  membrana  branchiostega 
è  già  formata  e  vi  si  veggono  5 — 6  sottili  raggi:  il  canale  dige- 
rente, come  ho  già  accennato,  fin  dal  secondo  giorno  dello  sviluppo 
estra-ovarico  forma  un'  ansa  ritornando  su  sé  stesso  in  forma  della 
lettera  greca  a  (tav.  3  fig.  5);  la  parte  anteriore  (esofago)  rimane  a 
sinistra;  il  lume  del  canale  si  ingrandisce  molto  in  quest'  ansa  che 
prende  l'aspetto  di  un  sacco  (fig.  17)  e  costituisce  la  parte  più  volu- 
minosa di  tutto  il  tubo  digerente:  le  pareti  presentano  pliche  in  varii 


Le  uova  galleggianti  e  le  larve  dei  Teleostei  nel  golfo  di  Napoli.         47 

sensi  che  sono  il  principio  delle  cripte  :  quest'  ausa  morfologicamente 
corrisponde  allo  stomaco  ;  anteriormente  ed  a  sinistra  di  essa  vi  è 
il  fegato  :  anteriormente  essa  è  in  comunicazione  libera  con  l'esofago 
(dorsalmente  è  situata  la  vescica  natatoria),  posteriormente  si 
continua  in  un  tratto  intestinale  slargato,  con  plicature  molto  meno 
accentuate  :  al  punto  dove  questo  comincia,  sporge  nel  suo  lume  una 
piega  circolare  che  lo  chiude  quasi  completamente.  Quest'  ultima 
porzione  dell'  intestino  si  dirige  obliquamente  indietro,  e  con  calibro 
uniforme  verso  il  margine  della  pinna  primordiale  ;  ma  non  vi  si 
apre  :  ne  è  invece  separata  da  un  accumulo  solido  di  cel- 
lule e  si  termina  a  cui  di  sacco;  è  notevole  al  fondo  di  questo  cui 
di  sacco,  di  fronte  all'  ammasso  solido  di  cellule,  al  punto  dove 
si  formerà  l'ano,  una  sorta  di  turacciolo  che  sembra  chiudere  l'in- 
testino, fatto  dalle  cellule  dell'  epitelio  in  quel  punto  molto  più 
alte.  La  vescica  urinaria  larga  ed  allungata,  addossata  all'  ultimo 
tratto  dell'  intestino,  si  termina  pure  essa  nel  cumulo  di  cellule  sud- 
dette. I  dotti  del  pronephros  che  sboccano  in  essa  sono  facil- 
mente visibili  sul  vivo,  specialmente  nella  specie  B  a  causa  della 
pigmentazione  meno  abbondante  ;  essi  incominciano  alquanto  innanzi 
alla  vescica  natatoria,  in  corrispondenza  di  due  glomeroli,  ascen- 
dono fin  quasi  sotto  l'otocisti,  ritornano  poi  facendo  un'  ansa  su  sé 
stessi  alquanto  sinuosamente  e  accostandosi  l'uno  all'  altro. 

Il  cuore  è  relativamente  ampio:  sono  nettamente  separate  tra 
loro  la  porzione  ventricolare,  l'auricolare,  e  la  bulbare;  i  seni  di 
CuviER  e  i  principali  vasi  sono  formati;  la  circolazione  però  co- 
mincia appena,  e  solo  talvolta  ho  potuto  osservare  in  larve  a  questo 
stadio  scarsi  coi-puscoli  sanguigni  in  movimento,  sebbene  i  pesciolini 
si  mostrassero  attivissimi. 

Gli  occhi  sono  brillantissimi,  d'un  colore  verde  smeraldo  con 
macchie  più  oscure;  le  otocisti  ampie,  i  canali  semicircolari 
membranosi  sono  già  accennati  ma  non  completamente  formati  ;  non 
è  ancora  visibile  alcuna  ossificazione;  le  oto cisti  sono  piuttosto 
rigonfie,  sicché  al  capo,  visto  di  sopra,  danno  una  forma  triangolare  : 
al  disopra  di  esse  si  vede  nella  larva  A  un  prolungamento  conico 
fatto  di  cellule  dell'  epidermide  (tav.  3  fig.  6  e)  :  i  boccinoli  di 
senso  hanno  la  disposizione  più  comune  tra  le  larve  pelagiche  sul 
capo,  e  lungo  la  linea  laterale  ;  questi  ultimi  sono  al  numero  di 
4 — 5  per  lato.  La  pinna  primordiale  é  ampia  e  si  estende  fin  sul  capo 
in  corrispondenza  del  cervello  medio;  nella  larva  A  vi  é  ancora 
traccia  del  lobo  rigonfio,  che  è  relativamente  all'  ampiezza  della  pinna 


48  Fed.  Raffaele 

molto  meno  accentuato  di  prima  ;  nella  larva  B  il  contorno  della  pinna 
è  quasi  diritto. 

La  pigmentazione  è  la  differenza  più  apparente  tra  queste 
due  larve,  dopo  quella  delle  dimensioni.  Nelle  pinne  della  larva 
B  essa  è  molto  meno  ricca  che  non  nei  primi  giorni,  ma  è  sempre 
caratteristica,  per  la  serie  longitudinale  di  macchie  stellate  ;  nella  larva 
A  invece  vi  sono  solo  due  macchie  stellate  sul  lembo  dorsale,  una 
sul  ventrale. 

Ho  avuto  dalla  pesca  pelagica  uno  stadio  un  poco  più  avan- 
zato; esso  misura  5.5  mm  ;  probabilmente  appartiene  alla  specie 
A:  non  vi  è  ancora  accenno  di  raggi  definitivi  delle  pinne.  Il  pig- 
mento è  aumentato  e  forma  una  zona  sulle  pinne  nella  porzione  co- 
dale  corrispondente  alle  due  macchie  stellate  dello  stadio  più  giovane. 
Altri  esemplari,  probabilmente  non  della  stessa  specie,  ma  certamente 
appartenenti  al  genere  Solea ,  non  mostrano  alcuna  differenza  fon- 
damentale da  questo;  è  sempre  molto  caratteristica  la  forma  ap- 
piattita del  corpo  e  il  grande  sacco  stomacale;  in  alcuni  comin- 
ciano ad  apparire  nella  porzione  inferiore  della  coda  alcuni  raggi  :  la 
notocorda  è  incurvata,  e  sotto  di  essa  sono  già  formate  le  cartilagini 
codali:  nel  rimanente  delle  pinne  non  vi  è  ancora  traccia  di  raggi, 
alla  base  di  esse  vi  è  però,  lungo  il  profilo  dorsale  e  ventrale 
del  corpo,  una  striscia  di  mesoblasto  che  si  colora  fortemente  con 
i  liquidi  coloranti,  e  in  cui  si  formeranno  le  cartilagini  inter- 
spinose  ;  anzi ,  nella  parte  anteriore  dell'  anale,  già  si  veggono  al- 
cune di  queste  cartilagini  formate.  La  fig.  7  mostra  un  esemplare 
alquanto  più  grande  che,  per  la  pigmentazione,  sembra  appartenere 
alla  stessa  specie  (AK  In  esso  sono  formati  i  raggi  in  tutte  le  pinne; 
la  coda  è  però  ancora  eterocerca  e  dorsalmente  ad  essa  non  sono  ancora 
ben  formati  i  raggi. 

Come  si  vede  in  queste  giovani  Sogliole  ancora  simmetriche  la 
pinna  dorsale  non  va  oltre  il  vertice  del  capo  ;  è  appunto  all'  in- 
nanzi di  essa  che  passa  l'occhio  sinistro.  Mentre  rocchio  compie  la  sua 
migrazione,  essa  si  spinge  più  innanzi  come  si  vede  nelle  figg.  8  e  9. 

RJiomhus. 

Le  fig.  15,  11.  8  della  tav.  4  rappresentano  tre  stadi  giovanili 
successivi  del  Rhombus  laecis  pescati  in  superficie  nel  Marzo  1885; 
vari  altri  esemplari  dello  stadio  corrispondente  alla  fig.  8  e  un  poco 
più  grandi  sono  stati  pescati  intorno  alla  stessa  epoca  nell'  anno 
seguente.     Come  i  disegni  mostrano  chiaramente,    anche  in  questa 


Le  uova  galleggianti  e  le  larve  dei  Teleostei  nel  golfo  di  Napoli.         49 

specie  come  nelle  Sogliole,  la  dorsale  non  acquista  anteriormente  la 
sua  posizione  detini tiva  se  non  dopo  il  passaggio  dell'  occhio,  il  quale 
compie  una  completa  rotazione  di  ISO^  girando  intorno  al  margine 
superiore  del  capo. 

Nel  Febbraio  e  nel  Marzo  di  quest'  anno  ho  trovato  delle  uova 
galleggianti  (fig.  12)  del  diametro  di  mm  1.33,  con  una  goccia 
oleosa  (d.  =  U.23),  Il  pigmento  giallo,  che  si  sviluppa  abbondan- 
temente sul  corpo  dell'  embrione  e  sul  vitello  in  grosse  cellule  stellate, 
rende  l'uovo  facilmente  riconoscibile.  Dall'  uovo  esce  una  larva  rap- 
presentata dalla  tìg.  18  nella  quale  la  distribuzione  del  pigmento  è 
molto  caratteristica  ;  ho  potuto  allevare  due  larve  simili  fino  al  com- 
pleto assorbimento  del  vitello  e  credo  molto  probabile  che  esse  pure 
debbano  riferirsi,  sebbene  con  una  certa  riserva,  al  Rhombus  laevis. 
Recentemente  Wenckebach  (2)  ha  osservato  le  uova  mature  di  Rhom- 
òus  maximus  che  sono  molto  più  piccole  (d.  =  0.75)  ;  ciò  non  di- 
minuisce la  probabilità  della  mia  supposizione,  giacché  spesso  due 
specie  vicine  hanno  uova  di  differente  grandezza,  e  serve  ad  ogni 
modo  a  dimostrare  che  le  uova  del  genere  Rhombus  sono  galleggianti 
e  appartengono  al  tipo  a  vitello  omogeneo  e  unica  goccia  oleosa. 

Lo  stadio  rappresentato  dalla  fig.  8  è  stato  figurato  e  descritto 
da  0.  G.  Costa  (Malacotterigi  Sottobr.  pag.  5,  tav.  39,  fig.  2)  sotto 
il  nome  di  Platessa  pavonina.  La  pinna  dorsale  che  non  oltrepassa 
l'occhio  superiore  lo  persuase  a  riferire  quel  pesciolino  al  genere 
Platessa\  la  posizione  degli  occhi  a  sinistra  è  da  lui  spiegata,  con 
l'ammettere  che  non  sia  »rigoroso  il  trovarsi  gli  occhi  alla  destra 
come  d'ordinario  si  vogliono  nel  genere  Platessm.  Soggiunge  inoltre  : 
«Egli  è  vero  che  esser  potrebbe  un  piccolo  di  altra  specie  maggiore«. 
E  fa  meraviglia  che  non  si  sia  deciso  a  riferirlo  al  R.  laevis^ 
quando  egli  medesimo  dà  il  numero  delle  vertebre  e  dei  raggi  dor- 
sali e  anali  (v.  36  d.  80  a.  60)  che  corrispondono  esattamente  a 
quelli  dati  per  quest'  ultima  specie.  L'eguaglianza  del  numero  dei 
raggi  dorsali  nella  larva  dov'  essi  giungono  dietro  l'occhio  e  nel- 
l'adulto dove  la  dorsale  si  prolunga  fin  sul  muso,  si  spiega  per  la 
migrazione  della  dorsale  come  si  dirà  in  appresso  (v.  pag.  53). 

Altri  generi  di  Pleuronettidi. 

Rhomboidichthys,  Arnoglossus^  Citharus,  hanno  uova  galleggianti 
e  tutte  sono  piccole  (0.60— 0.70  mm  di  diametro),  a  vitello  omogeneo 
e  con  una   sola  goccia  oleosa;    né   si   possono   distinguere   le   uova 

Mittheilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.    Bd.  S.  4 


50  Fed.  Raffaele 

mature  dei  diversi  generi:  non  ho  potuto  operare  la  fecondazione 
artificiale  in  nessuna  specie. 

Intanto  alla  superficie  del  mare  si  raccolgono  in  primavera  nu- 
merose uova  che  per  la  dimensione  si  possono  riferire  a  questi  generi  ; 
ma  né  tra  esse  né  tra  le  larve  che  ne  escono  ho  potuto  riconoscere 
differenze  apprezzabili.  Esse  sono  molto  caratteristiche  e  facili  a 
distinguere  da  altre  uova  simili,  e  che  hanno  a  un  dipresso  lo  stesso 
diametro,  come  quelle  di  Gioiella  e  delle  varie  specie  di  Julidi,  per 
il  pigmento  dell'  embrione  che  a  luce  trasmessa  è  di  un  bellissimo 
colore  r osco- r anelato  vivacissimo;  questo  pigmento  si  sviluppa 
tardi  neir  embrione,  poco  prima  dello  stadio  rappresentato  dalla  fig.  20 
(tav.  1),  e  non  é  accompagnato  da  altro  pigmento  di  sorta.  La  fig.  20 
della  tav.  4  rappresenta  una  larva  appena  uscita  dall'  uovo;  oltre 
che  per  la  pigmentazione  essa  è  caratteristica  per  la  grandissima 
trasparenza,  per  la  forma  allungata  ed  esile,  per  il  sacco  vitellino 
molto  allungato  con  la  goccia  oleosa  situata  posteriormente  e  per 
l'aspetto  peculiare  dell'  epidermide,  in  cui  le  cellule  hanno,  contra- 
riaramente  al  solito,  contorni  molto  accentuati,  e  le  cellule  mucose 
sono  molto  rifrangenti  e  sporgenti ,  così  che,  guardando  la  larva  di 
prospetto,  i  contorni  appaiono  cosparsi  di  bitorzoletti ;  inoltre  sulla 
pinna  embrionale  si  trovano  alcune  cellule  di  giti  formi,  con  la 
base  impiantata  tra  le  altre  cellule  epidermiche,  e  la  porzione  ri- 
stretta libera,  simili  a  quelle  già  notate  nel  Fierasfer  e  nel  Jtdis. 

Quando  il  vitello  è  completamente  assorbito  (4  o  5  giorni  dopo 
l'uscita  dall'  uovo)  la  larva  é  lunga  ca.  3  mm,  e  non  è  nell'  aspetto 
generale  molto  diversa,  e  il  pigmento  non  ha  subito  notevole 
aumento  né  cambiamento  di  posizione;  esso  è  però  divenuto  più 
oscuro,  talvolta  bruniccio.  Gli  occhi  sono  pigmentati  ed  hanno  ri- 
flessi smeraldini  o  azzurri;  è  notevole  un  boccinolo  di  senso  situato 
dorsalmente. 

Il  canale  digerente  procede  dritto  per  un  lungo  tratto, 
forma  poi  un'  ansa  e  sbocca  sul  margine  della  pinna,  con  un  tratto 
inclinato  ad  angolo  alla  prima  direzione;  tutto  lo  spazio  compreso 
tra  il  margine  ventrale,  la  porzione  dritta  e  l'ansa  intestinale  è  oc- 
cupato dal  fegato  che  è  molto  sviluppato;  nell'  angolo  fatto  dal- 
l'ansa con  la  porzione  dritta  anteriore  dell'  intestino  è  situata  la  cisti- 
fellea piuttosto  ampia,  piena  di  liquido  chiaro. 

Probabilmente  alla  stessa  specie  appartiene  lo  stadio  più  svi- 
luppato della  fig.  12  (tav.  3).  La  larva  è  lunga  poco  più  di 
5  mm,  trasparentissima ;    caratterizzata  dal  flagello  posto  sul  ver- 


Le  uova  galleggianti  e  le  larve  dei  Teleostei  nel  golfo  di  Napoli.        51 

tice  del  capo  all'  estremo  anteriore  del  lembo  dorsale  della  pinna: 
prescindendo  da  questo  nuovo  organo,  la  larva,  come  si  vede,  so- 
miglia in  tutto  alla  più  giovane  precedentemente  descritta;  Tappa- 
rato  digerente  presenta  l'ansa  intestinale,  il  fegato,  la  cistifellea, 
disposti  in  modo  identico;  si  è  inoltre  sviluppata  ed  è  molto  appa- 
rente la  vescica  natatoria  che  prima  non  era  \asibile;  la  pinna  al- 
quanto più  larga  è  ancora  allo  stato  primordiale  ;  sul  dorso  si  ritrova 
il  boccinolo  di  senso  allo  stesso  posto  [ò).  Il  pigmento 
forma  nella  regione  codale  due  macchie,  una  dorsalmente,  l'altra  ven- 
tralmente, che  corrispondono  esattamente  a  quelle  della  fig.  20  (tav.  4). 
Questa  larva  è  stata  pescata  varie  volte  sia  alla  superficie,  sia  a 
diverse  profondità. 

Pescando  a  80 — 100  metri  di  profondità,  si  ottengono  spesso  degli 
stadi  più  avanzati  i  quali  appartengono  certamente  al  ciclo  biologico 
di  una  stessa  specie  o  di  più  specie  molto  affini;  ne  ho  così  avute 
di  6,  7,  8,  10  fino  a  20  mm  di  lunghezza;  l'altezza  del  corpo  cresce 
con  la  lunghezza,  e  i  pesciolini  divengono  sempre  più  spiccatamente 
pleuronettiformi ;  essi  sono  trasparentissimi  quando  sono  vivi,  con 
poche  macchie  di  pigmento  nero  e  ranciato  (o  gialliccio)  sul  ventre 
e  sui  margini  dorsali  e  ventrali  della  regione  codale;  queste  ultime 
macchie  rappresentano  sempre  le  primitive  delle  giovanissime  larve 
appena  sgusciate;  esse  sono  state  soltanto  allontanate  tra  loro  per 
l'accrescersi  della  muscolatura.  E  difficile  avere  questi  pesciolini  vivi 
e  in  istato  perfetto,  stante  la  loro  grande  delicatezza. 

Nelle  larve  lunghe  6 — 7  mm  cominciano  a  formarsi  i  raggi 
definitivi  della  pinna  anale  e  della  parte  inferiore  della  coda  ete- 
rocerca;  in  quelle  un  poco  più  lunghe  anche  i  raggi  dorsali  comin- 
ciano a  svilupparsi  da  dietro  in  avanti;  in  relazione  col  flagello  si 
sviluppa  un  raggio  più  lungo  degli  altri,  l'epidermide  del  flagello 
forma  un  lembo  lungo  il  margine  posteriore  di  questo  raggio,  che 
cosi  appare  slargato  e  ha  l'aspetto  di  un  yatagan.  E  da  notarsi  però 
che  questo  raggio  non  occupa  relativamente  al  capo  la  stessa  posi- 
zione che  occupava  il  flagello  nella  larva  più  giovane;  ciò  si  spiega 
facilmente  io  perchè  il  cranio  sviluppandosi  trasporta  più  innanzi 
il  flagello,  mentre  la  massa  cerebrale  apparentemente  indietreggia, 
20  per  la  solita  migrazione  dei  raggi  dorsali.  Spesso  innanzi  al 
raggio  allungato  si  vede  un  piccolo  processo  cutaneo  in  corrispon- 
denza del  quale  si  fonnerà  un  altro  raggio.  La  presenza  di  un 
raggio  innanzi  al  raggio  lungo  permette  di  riferire  con  sicurezza  le 
larve  2i\\  Amoglossus  Grohmannii  (v.  fig.  16  e  18  tav.  3). 

4* 


52        •  Fed.  Raffaele 

In  tutte  queste  larve,  per  la  trasparenza  dei  tessuti  è  facile  vedere 
gli  organi  interni,  e  la  disposizione  di  questi  giova  non  poco  a  di- 
mostrare l'affinità  che  vi  è  tra  esse.  La  vescica  natatoria, 
dorsalmente  a  cui  sono  alcune  cellule  di  pigmento  nero,  stellate,  non 
aumenta  di  volume  col  progresso  dello  sviluppo,  o  aumenta  solo  di 
poco  fino  a  una  certa  età;  cosi  che  negli  esemplari  più  grandi  essa 
già  si  mostra  come  un  organo  rudimentale,  e  il  connettivo  intorno 
ad  essa  diviene  più  abbondante. 

Confrontando  ora  gli  stadi  più  sviluppati  (lung.  15 — 20  mm),  in 
cui  i  raggi  delle  pinne  impari  sono  al  completo,  e  le  ventrali  già 
formate  sebbene  non  completamente,  con  le  forme  larvali  di  pleu- 
ronettidi  già  descritte,  si  vede  che  essi  non  coincidono  esattamente 
con  nessuna.  Somigliano  molto  alla  Peloria  Rueppeìlii  di  Cocco, 
anzi  il  raggio  anteriore  della  dorsale  prolungato  e  in  parte  membra- 
noso mi  aveva  dapprincipio  fatto  credere  si  trattasse  appunto  di  quella  ; 
hanno  però  solo  una  novantina  di  raggi  dorsali  e  una  settantina  di 
anali,  mentre  \?i  Peloria  Rueppeìlii  ne  ha  118  e  90,  secondo  Cocco, 
113  e  91  secondo  Facciola.  Inoltre,  secondo  quest'  ultimo  autore 
l'ultimo  raggio  della  ventrale  sinistra  è  nella  P.  Rueppeìlii  prolun- 
gato »in  un  molle  filamento«  che  io  non  ho  trovato  in  nessuno  dei 
miei  esemplari.  —  Oltre  a  ciò  la  pigmentazione  è  diversa. 

Le  larve  ora  descritte  possono  appartenere  soltanto  ai  generi 
Rhomhoidichthy s  o  Arnoglossus\  non  al  Citharus  che  ha  un  numero 
di  raggi  dorsali  e  anali  molto  minore.  Essendo  molto  probabile  che 
Emery  (7)  stia  nel  vero  riferendo  la  Peloria  Heckeli  Cocco  al  Rliom- 
hoidichthys  podas ,  che  come  è  oramai  dimostrato  è  la  sola  specie 
mediterranea  ;  ed  essendo  la  forma  del  corpo  della  larva  che  ho  de- 
scritta molto  simile  a  quelle  degli  Amoglossus^  credo  si  possa  senza 
molta  probabilità  di  errore,  ritenerla  come  forma  giovanile  di  Arno- 
glossus  ;  nello  stesso  caso  si  ti'overebbero  forse  tanto  la  Peloria  Ruep- 
peìlii, quanto  la  Charyhdia  rJiomhoidichthys,  descritta  da  Facciola  (1) 
che  con  poco  felice  idea  crea  nuovi  nomi  per  indicare  forme  notoria- 
mente larvali.  Inoltre  la  forma  descritta  da  me,  per  il  numero  dei 
raggi  delle  pinne  impari  e  per  il  2«  raggio  dorsale  prolungato,  co- 
incide con  \ Arnoglossus  Grohmaìinii  adulto.  È  in  vero  possibile  che 
la  forma  larvale  abbia  un  raggio  prolungato  destinato  a  sparire;  e 
che  un  carattere  larvale  comune  a  tutte  o  ad  alcune  specie  di  Ar- 
noglos&us  sia  poi  conservato  nella  forma  adulta  di  una  sola,  ma  negli 
esemplari  di  15 — 20  mm,  il  raggio  prolungato  è  già  ossificato  come 
li  altri,   ciò  che  rende  poco  ammissibile  la  sua  scomparsa;  è  meno 


Le  uova  galleggianti  e  le  larve  dei  Teleostei  nel  golfo  di  Napoli.         53 

improbabile  che  le  varie  specie  abbiano  imo  stadio  comune  in  cui  i 
raggi  non  sono  ancor  formati,  ma  esiste  un  flagello  molle. 

Rimane  un'  altra  forma  larvale,  la  Bihronia  ligulata  Cocco. 
Io  ne  ho  avuto  qualche  esemplare,  ma  non  me  ne  occupo,  giacché 
vari  stadi  di  essa  sono  stati  ben  descritti  e  figurati  da  Emery  (6).  Devo 
soltanto  coiTeggere  una  inesattezza.  L'autore,  studiando  le  forme 
tipiche  di  Cocco,  conservate  nel  Museo  zoologico  dell'  Università  di 
Napoli,  è  stato  indotto  in  errore  da  uno  scambio  dei  turaccioli,  -su 
cui  sono  scritti  i  nomi  delle  specie;  due  anni  dopo,  non  sapendomi 
persuadere  del  come  Emery  descrivesse  sotto  il  nome  di  Peloria 
RueppelUi^  quella  che  era  senza  dubbio  la  Bihronia^  volli  vedere  anche 
io  gli  esemplari  tipici  del  Museo  e  trovai  che  sul  boccaccio  dov'  era 
conservata  la  Bihronia  v'era  il  nome  di  Peloria  Itueppellii^  e  vice- 
versa ,  sicché  nel  lavoro  di  Emery  bisogna  cancellare  quest'  ultimo 
nome  e  sostituirvi  quello  di  Bihroìiia  ligulata.  Quanto  alla  supposi- 
zione dell'  ExMERY  che  la  Bihronia  sia  lo  stadio  larvale  di  una  Pla- 
gusia  [Ammopleurops,  non  Synaptura  come  dice  erroneamente  lA.), 
io  la  credo  giusta;  il  fatto  delle  pinne  verticali  confluenti  è  conclu- 
sivo :  l'A.  é  però  costretto  a  riferirla  ad  una  specie  forse  non  ancora 
conosciuta,  giacché  il  numero  dei  raggi  delle  pinne  impari  non  si 
accorda  con  quello  dell'  Ammopleurops  lacteus   '==  A.  pictus  Costa). 

Da  tutto  quel  che  precede  risulta  che  s'è  ancora  lontani  da  una 
esatta  conoscenza  delle  metamorfosi  larvali  dei  generi  Rliomhoid- 
icJithys,  Arnoglossus,  Citharus,  Ammopleurops ^  di  cui  i  tre  primi  sono 
tanto  comuni  nei  nostri  mari. 

Migrazione  della  dorsale  e  dell'  occhio. 
In  tutti  i  giovani  pleuronettidi  ha  luogo,  come  in  altri  pesci,  una  migrazione 
della  dorsale  in  avanti.  Questo  fenomeno  non  accade  per  formazione  di  nuovi 
raggi ,  ma  per  migrazione  di  quelli  già  esistenti ,  come  è  stato  osservato  da 
Malm  {%]  (pag.  54i  e  disegnato  nelle  figure  12  e  13  (tav.  5).  Malm  non  dà  però 
una  spiegazione  del  fatto.  La  migrazione  è  dovuta  a  due  cause,  io  Sposta- 
mento della  pinna,  prodotto,  come  ha  dimostrato  Sundevall  nell'  aringa, 
dall'  accrescimento  dei  mezzi -coni  superiori  del  sistema  muscolare  laterale. 
Da  principio ,  quando  si  cominciano  a  formare  i  raggi  e  le  cartilagini  inter- 
spinose  corrispondenti,  non  ancora  vi  sono  quei  muscoli.  A  misura  che 
questi  si  sviluppano,  per  la  direzione  dell'  accrescimento  dei  fasci  muscolari  di 
ciascun  segmento ,  le  cartilagini  interspinose  sono  spinte  in  avanti  ;  di  questo 
movimento  è  prova  anche  la  curvatura  a  concavità  anteriore  che  hanno  i  sot- 
tili processi  spinosi  delle  vertebre  nell'  adulto.  I  segmenti  muscolari 
anteriori  si  spingono  fin  sul  capo;  così  alcuni  raggi  che  prima 
erano  dorsali  vengono  a  trovarsi  situati  in  corrispondenza  del 
cranio.  2'J  Allontanamento  dei  raggi.  Le  cartilagini  interspinose,  che 
hanno  tutte  una  direzione  perpendicolare  al  tronco,  in  corrispondenza  del  cranio 


54  Fed.  Raffaele 

s'inclinano  in  avanti.  Questa  inclinazione  dipende  molto  probabilmente  da  ciò, 
che  le  basi  delle  cartilagini  nel  migrare  innanzi  incontrano  la  superficie  del 
cranio  (che  sebbene  non  perfettamente  ossificato  è  già  alquanto  resistente)  ;  la 
spinta  dei  muscoli  che  si  accrescono  determina  quindi  un  momento  di  rotazione 
della  cartilagine,  onde  questa  s'inclina  alla  sua  direzione  primitiva.  E  utile 
notare,  in  appoggio  di  questa  ipotesi,  che  tutte  le  cartilagini  interspinose  situate 
sul  cranio  sono  incurvate  alla  base  quasi  fossero  state  trattenute  nel  loro  cam- 
mino in  avanti;  questa  curvatura  si  è  formata  naturalmente  per  lo  stato  di  pla- 
sticità in  cui  si  trova  ancora  il  giovine  tessuto  cartilagineo.  L'inclinazione 
delle  cartilagini  tende  sempre  ad  aumentare,  come  si  vede  chiaramente  nei  di- 
segni di  Malm;  e  non  bisogna  trascurare  che  al  tempo  stesso  esse  aumentano 
in  lunghezza,  onde  i  raggi  corrispondenti  vengono  ad  allontanarsi  sempre  più  l'uno 
dall'  altro. 

Inoltre,  le  cartilagini  suddette  stanno  in  sul  principio  addossate  l'una  al- 
l'altra, ciò  si  spiega  per  l'arresto  della  migrazione  cagionato  dal  cranio  ;  arrestata 
la  più  avanzata,  quelle  che  vengono  dietro  continuano  a  procedere  finché  non 
trovino  l'ostacolo  ;  in  seguito  con  lo  svilupparsi  dei  muscoli  interspinosi,  le  car- 
tilagini pur  rimanendo  contigue  alla  base,  divengono  sempre  più  divergenti  fra 
loro,  ciò  aumenta  la  loro  inclinazione  in  avanti  e  contribuisce  per  conseguenza 
ad  estendere  la  pinna  dorsale. 

La  migrazione  dell'  occhio  nei  Pleuronettidi  è  un  fenomeno  oramai 
abbastanza  bene  conosciuto  dopo  i  vari  lavori  di  Steenstrup  (1) ,  di  Malm 
(1),  di  ScHiöDTE,  di  Agassiz  (2),  ecc.  E  nota  la  divergenza  di  opinione 
che  per  alcun  tempo  ha  esistito  su  tale  argomento.  Steenstrup  sosteneva  che 
l'occhio  migrante  passa  «attraverso«  i  tessuti  del  capo  ;  Malm,  che  esso  non  at- 
traversa i  tessuti ,  ma  gira  intorno  al  margine  dorsale.  •  Agassiz  ha  il  merito 
di  aver  potuto,  per  una  fortunata  occasione,  facilmente  dimostrare  che  le  due 
opinioni  corrispondono  egualmente  bene  alla  realtà  dei  fatti;  dopo  di  aver  os- 
servato su  varie  specie  il  processo  cosi  come  lo  descriveva  Malm,  egli  potette 
constatare  che  in  un'  altra  specie  i  fatti  davano  ragione  a  Steenstrup,  in  parte 
almeno,  giacché  effettivamente  l'occhio  attraversava  i  tessuti.  Come  già  prece- 
dentemente ho  detto,  nel  genere  Solca  e  nel  genere  Rhombus  l'occhio  compie 
una  rotazione  intorno  al  margine  dorsale';  negli  altri  generi  né  a  me  né  ad  altri 
(Emery,  Facciola)  è  riuscito  poter  osservare  la  migrazione  dell'  occhio.  Per 
quanto  riguarda  le  larve  che  ho  dubitativamente  attribuite  al  gen.  Arnoglossus, 
la  posizione  che  occupa  la  dorsale  quando  la  larva  è  ancora  perfettamente  sim- 
metrica (tav.  3  fig.  16  e  18)  fa  supporre  che  la  migrazione  si  compia  attraverso 
i  tessuti  ;  lo  stesso  siippone  Emery  per  la  Bibronia  ligidata.  Potrebbe  darsi 
che  questo  modo  di  compiersi  del  fenomeno  sia  comune  a  quelle  specie  che  hanno 
larve  trasparenti  [cf.  Agassiz  (2)]  le  quali  pare  raggiungano  maggiori  dimen- 
sioni prima  della  metamorfosi. 

A  questo  proposito  giova  notare  che  probabilmente  la  diversa  epoca  in 
cui  neir  ontogenesi  di  ciascuna  specie  (o  genere)  si  compie  la  migrazione  del- 
l'occhio ,  indica  che  le  varie  specie  (o  generi)  sono  diventate  asimmetriche  in 
epoche  più  o  meno  lontane  dalla  presente.  Confrontando  una  Solea,  un  Jihotn- 
biis  o  un  Arnoglossus  nell'  epoca  in  cui  si  compie  la  migrazione  dell'  occhio,  si 
vede  che  la  prima  è  a  uno  stadio  di  sviluppo  inferiore  ed  ha  dimensioni  molto 
minori  del  secondo  e  questo  é  nelle  stesso  condizioni  rispetto  al  terzo.  Ciò  che 
dà  maggiore  interesse  al  fatto ,  si  è  che  nelle  Sogliole  adulte  si  trovano  nella 
regione  cefalica  del  lato  cieco  delle  produzioni  cutanee  e  un  gran  numero  di 


Le  uova  galleggianti  e  le  larvo  dei  Teleostei  nel  golfo  di  Napoli.         55 

organi  di  senso  ■  ;  strutture  che  si  sono  sviluppate  solo  secondariamente  e  al 
certo  in  relazione  con  l'abitudine  del  pesce  di  starsene  sopra  un  lato.  Nei 
Rhombus  e  negli  Arnogìossus  e  in  altri  generi  ancora  mancano  assolutamente  tali 
organi.  Se  a  questa  differenza  si  aggiunge  quella  importantissima  del  prolun- 
gamento asimmetrico  delia  cavità  del  corpo  nelle  Sogliole,  pare  sempre  più  vero- 
simile che  queste  sieno  dei  Pleuronettidi  molto  più  antichi  degli  altri,  e  la 
ipotesi  trova  una  conferma  nell'  ontogenia.  Similmente  degli  studi  anatomici 
accurati  negli  altri  generi  dimostreranno  forse  giusta  l'opinione  che  la  differenza 
neir  epoca  in  cui  accade  la  metamorfosi  rappresenta  la  differenza  tra  le  epoche 
in  cui  i  vari  generi  divennero  pleuronettiformi. 

Clupeidae. 

(Tav.  1  e  3.) 

Da  molto  tempo  sono  conosciute  le  uova  dell'  aringa,  e  vari 
osservatori  si  sono  occupati  dello  sviluppo  di  quella  specie  ;  Kupffer 
tra  gli  altri  ne  ha  fatto  oggetto  di  un  esteso  lavoro.  Se  da  noi 
l'aringa  deponga  le  uova  e  si  riproduca,  non  so  ;  certamente  essa  non 
è,  come  oggetto  di  pesca,  di  molta  importanza  nel  Mediterraneo.  Sono 
invece  abbondantissime  alcune  specie  affini,  sopratutto  la  Clupea  pil- 
chardus  (la  comune  sardina) ,  e  \ Engraulis  encrasicliolus  (l'acciuga  o 
alice);  meno  abbondanti  sono  la  Clupea  aiosa  o, finta  (aiosa),  ecc.  Tre 
specie  di  uova  pelagiche  s'incontrano  abbondanti  nel  golfo,  le  quali 
certamente  appartengono  a  Clupeidi.  Una  di  questa  è  oramai  co- 
nosciuta [Engraulis]  ;  le  altre  due  sono  certamente  di  Clupea  ma  non 
posso  dirne  con  sicurezza  la  specie.  Queste  due  sono  molto  simili 
tra  loro  ed  hanno  inoltre  caratteri  comuni  a  quelle  di  altre  specie 
di  Clupeidi,  già  descritte  da  altri,  le  quali  tutte  però  non  sono  gal- 
leggianti.    Io  le  indico  provvisoriamente  con  A  e  B. 

La  specie  A  (già  da  me  descritta  e  attribuita  dubitativamente 
alla  Clupea  pilcharclus]  è  comunissima  nell'  inverno  2.  Queste  uova 
sono  sferiche,  il  diametro  oscilla  tra  mm  1.50  — 1.70;  lo  spazio 
tra  la  capsula  ed  il  vitello  è  molto  ampio;  la  sfera  vitellina  che  ha 
un  diametro  di  mm  0,80  —  90,  è  tangente  alla  capsula  nel  punto 
dove  questa  affiora  sull'  acqua,  in  essa  vi  è  una  goccia  oleosa  del 
diametro  di  mm  0.16  ca.,  scolorata.  La  capsula  e  sottile,  non 
perforata  da  pori-canali,  ma  solo  dal  micropilo  ;  osservata  in  sezione 
ottica  essa  si  vede  come  un  cerchio  brillante  colorato  in  azzurro,    0 


1  Raffaele,  Papille  e  organi  di  senso  cutanei  nei  Pleuronettidi  del  genere 
Solea.    in:  Riv.  Ital.  Se.  N.  Napoli.   Anno  2.    18S6.   pag.  I— III. 

2  In  Hensen    2;   trovo  notato  come  Couch   (Fishes  of  British  Island  IV 
pag.  81,  parli  delle  uova  della  CI.  pilcharclus  dicendole  galleggianti. 


56  Fed.  Raffaele 

in  verde  0  in  rosso  pel  fenomeno  ottico  delle  lamine  sottili;  il  colore 
varia  secondo  piccole  differenze  di  spessore. 

Il  vitello  è  trasparentissìmo ,  tutto  formato  di  grosse  vesci- 
cole, che  essendo  stivate  fra  loro  assumono  forme  irregolarmente 
poliedriche  ;  le  superficie  di  contatto,  rifrangendo  diversamente  la 
luce,  hanno  l'aspetto  di  tante  spaccature  in  un  globo  di  cristallo  mas- 
siccio. 

L'incubazione  dura  4  o  5  giorni  (temperatura  9 — 12o  C.).  La 
larva  (tav.  3  fig.  21)  appena  esce  dalla  capsula  è  a  uno  stadio  di 
sviluppo  molto  poco  inoltrato  (non  ancora  cavità  della  faringe  né 
apertura  boccale),  trasparentissima,  sottile,  leggermente  incurvata 
ad  S. 

Il  vitello  ha  forma  ellissoide,  la  goccia  è  situata  all'  estremo 
posteriore.  Il  pigmento  è  scarsissimo,  nero,  in  piccole  cellule  sul 
capo  e  lungo  tutto  il  tronco,  disposte  con  una  certa  regolarità,  una 
per  ogni  lato  dorsalmente  a  ciascun  segmento. 

L'intestino,  molto  sottile,  con  lume  angustissimo,  procede  dritto 
fino  a  poca  distanza  dall'  estremo  codale;  quivi  si  continua  con  un 
tratto  ancora  più  assottigliato  che  fa  un  angolo  ottuso  col  primo, 
fino  al  margine  della  pinna.  La  notocorda  è  piuttosto  ampia, 
fatta  di  segmenti  posti  in  una  serie  sola,  separati  da  setti  discoidali 
sottili  perpendicolari  all'  asse,  e  disposti  ad  egual  distanza  fra  loro  ; 
solo  la  porzione  posteriore  della  corda  ritiene  ancora  il  carattere 
embrionale  ed  è  fatta  di  fibre  molto  stivate,  tra  le  quali  cominciano 
a  mostrarsi  le  vacuole  che  poi  formeranno  i  segmenti  come  nella 
porzione  anteriore.  La  pinna  primordiale  dorsalmente  comincia 
alquanto  indietro  al  capo;  i  suoi  margini  sono  paralleli  all'  asse 
del  corpo. 

Le  uova  della  specie  B  sono  assai  poco  dissimili  da  quelle  della 
specie  A,  esse  sono  un  poco  più  piccole  (d.  1 .20 — 1.40)  ;  ma  l'ampiezza 
della  capsula,  specialmente  in  queste  uova  dove  si  forma  un  grande 
spazio  tra  quella  ed  il  vitello,  è  molto  variabile  in  una  stessa  specie 
e  quindi  un  carattere  distintivo  poco  attendibile.  La  goccia  oleosa 
è  più  piccola  (0.121)  ordinariamente  colorata  in  giallo  più  o  meno 
carico.  Le  uova  sono  molto  leggere,  cosicché  spesso  emergono 
un  poco  dall'  acqua.  Inoltre  l'embrione  e  anche,  sebbene  a  un 
grado  minore,  il  vitello  nutritivo,  hanno  una  leggera  tinta  am- 
bracea  o  meglio  affumata  che  manca  assolutamente  nella  specie  A. 
Le  uova  B  si  trovano  in  estate  e  in  autunno,  non  scarse,  ma  molto 
meno  abbondanti  delle  A:    passano  molti  giorni  in  cui  con  la  pesca 


Le  uova  galleggianti  e  le  hirve  dei  Teleostei  nel  golfo  di  Napoli.         57 

pelagica  uon  s'iucontra  alcun  uovo  della  prima  specie,  mentre  quando 
compariscono  quelle  della  seconda,  quasi  ogni  giorno  se  ne  raccolgono 
parecchie. 

Il  periodo  d'incubazione  delle  uova  B  è  più  breve,  proba- 
bilmente soltanto  a  causa  della  temperatura  molto  più  alta  dipendente 
dalla  stagione.  La  larva  (fig.  14)  quando  esce  dalla  capsula  è  per 
l'aspetto  e  per  lo  stadio  dello  sviluppo  molto  somigliante  alla  prece- 
dente: ma  se  ne  distingue  a  prima  giunta  per  la  posizione  della 
goccia  oleosa  che,  invece  di  essere  posteriore,  occupa  un  posto 
mediano  alla  superficie  distale  del  vitello. 

L'uovo  di  Bngraulis  è  molto  diverso  :  esso  ha  una  forma  ellissoide 
allungata,  unica  per  quanto  io  sappia  tra  le  uova  pelagiche  di  Te- 
leostei.    Asse  maggiore  1.15 — 1.25,  minore  0.5 — 0.55. 

La  struttura  del  vitello  e  la  capsula  sottile  e  priva  di  pori- 
canali  sono  caratteri  comuni  con  le  uova  degli  altri  Clupeidi  testé 
descritti. 

La  larva  da  poco  liberatasi  dell'  inviluppo  dell'  uovo  è  caratte- 
ristica per  il  vitello  che  sì  prolunga  molto  posteriormente;  meno  che 
per  questo  carattere,  per  la  mancanza  della  goccia  oleosa,  e  per  le 
dimensioni  che  sono  alquanto  minori ,  essa  ha  un  aspetto  tale  di 
affinità  con  le  due  specie  precedenti  che  si  palesa  anche  ad  un  oc- 
chio non  abituato;  e  questa  somiglianza  si  ritrova  nei  particolari  di 
struttura. 

Lo  sviluppo  estra-ovarico  delle  tre  specie  ora  dette  è  molto 
simile,  sto  per  dire  identico  ;  ciò  non  arreca  meraviglia  se  si  considera 
le  differenze  minime  che  esistono  nella  forma  del  corpo  e  nella  di- 
sposizione e  struttura  degli  organi  negli  animali  adulti.  Vi  è  anche 
una  grandissima  somiglianza  con  le  larve  di  altri  Clupeidi,  si  della 
aringa,  come  dell'  Aiosa  sapidissima^  [Rice  (2)],  la  differenza  sta 
nelle  dimensioni  e  nello  stadio  più  o  meno  avanzato  di  sviluppo  in 
cui  gli  embrioni  escono  dall'  uovo.  L'aringa,  ad  esempio,  schiude  con 
gli  occhi  già  opachi  e  risplendenti  e  ad  un  tale  stadio  che  le  larve 
delle  due  specie  A  e  B  e  dell'  Bngraulis  raggiungono  solo  dopo  7  o 
8  giorni  di  vita  estra-ovarica. 


*  Qui,  come  già  feci  altrove  (Raffaele  [1]),  debbo  notare  che  l'uovo  gal- 
eggiante  descritto  da  Agassiz  e  Whitman  (2)  è  probabiluiente  di  un  Clupeide; 
certamente  non  è  verosimile  sia  di  Osmerus  mordax  come  credono  gli  Autori, 
giacché  CuxNiXGHAM  (4)  ha  dimostrato  come  l'uovo  dell'  Osmerus  e^yerlanus  si 
attacca  agli  oggetti  sommersi  quando  viene  emesso  ;  e  Rice  (1)  ha  d'altra  parte 
provato  che  \  Osmerus  mordax  e  l'O.  eperlanus  sono  la  stessa  specie. 


58  Fed.  Raffaele 

Io  mi  occuperò  im  poco  più  diffusamente  dell'  Eìigraulis]  ciò 
che  dirò  di  questa  specie  si  può  in  generale  riferire  alle  altre  due, 
e  sebbene  Wenckebach  (2)  abbia  recentemente  pubblicato  una  nota 
in  cui  descrive  e  figura  vari  stadi  dello  sviluppo  di  questa  specie, 
non  credo  inutile  ritornare  sullo  stesso  argomento,  giacché  è  poco 
probabile  che  quel  lavoro ,  scritto  in  olandese ,  sia  facilmente  cono- 
sciuto in  Italia. 

Sulla  forma  delle  uova  dell'  Alice  aveva  già  quasi  un  secolo 
addietro  richiamato  l'attenzione  Cavolini. 

Ecco  come  egli  si  esprime  a  tal  riguardo.  »Le  [uova  ovariche] 
più  imperfette  sono  quasi  rotonde  ed  hanno  un  nocciolo  annebbiato; 
altre  sono  diventate  più  lunghe  ed  hanno  più  opacato  il  nocciolo  ; 
e  finalmente  le  ultime  sono  diventate  bislunghe  come  un  fagiolo  e 
tutte  opache,  con  un  contorno  solamente  trasparente«  (p.  31).  Infatti 
l'uovo  da  principio  rotondo,  come  in  tutti  i  Teleostei,  comincia  ad 
allungarsi  contemporaneamente  o  poco  dopo  la  comparsa  delle  prime 
granulazioni  vitelline  che  dapprima  costituiscono,  com'  è  noto,  una 
zona  (nocciolo  di  Cavolini)  concentrica  alla  vescicola  germinativa, 
poi  man  mano  invadono  tutto  l'uovo  rendendolo  opaco  e  di  un  colore 
gialliccio  chiaro.  Dopo  ciò  i  singoli  granuli  vitellini  aumentano  di 
volume  a  misura  che  l'uovo  cresce,  e  divengono  delle  vescicole  sfe- 
riche. L'uovo  maturo  è  completamente  trasparente,  e  come  al  solito 
non  si  trovano  stadii  intermedii  fra  esso  e  le  uova  opache  ;  sol  che  in 
questo  caso,  come  nelle  specie  A  e  B  e  come  sembra  sia  in  tutti  i 
Clupeidi,  le  vescicole  divengono  molto  più  grosse  e  trasparenti,  ma 
non  si  fondono  a  formare  una  massa  fluida  omogenea  come  nella 
maggior  parte  delle  uova  galleggianti.  Le  uova  dei  Clupeidi  sem- 
brano dunque  ritenere  un  carattere  primitivo  nella  struttura 
del  loro  vitello,  il  quale  si  ritrova  solo  nell'  evoluzione  di  altre 
uova;  fatto  su  cui  ho  già  insistito  in  due  note  preliminari  (1  e  2). 
L'uovo  fecondato  e  in  via  di  segmentazione,  come  si  trova  alla 
superficie  del  mare ,  ha  una  posizione  più  o  meno  inclinata  ;  il  suo 
asse  maggiore  fa  cioè  con  la  verticale  un  angolo  più  o  meno  acuto. 
Il  germe  si  raccoglie  sotto  al  micropilo  al  polo  inferiore  ed  ha  un 
colore  ambraceo  piuttosto  intenso  (tav.  1  fig.  15). 

La  segmentazione  e  la  formazione  del  blastoderma  si  compiono 
nel  modo  abituale.  Il  blastoderma  si  estende  sul  vitello  uniforme- 
mente tutt'  intorno  ;  talvolta  esso  si  accresce  più  rapidamente  da  una 
parte,  sicché  un  piano  condotto  pel  suo  margine  taglia  obliquamente 
lasse  dell'  uovo.    Non  credo  che  in  questo  fatto  si  debba  vedere  una 


Le  uova  galleggianti  e  le  larve  dei  Teleostei  nel  golfo  di  Napoli.        59 

legge  generale  di  accrescimento,  ma  piuttosto  oscillazioni  eventuali, 
giacché  i  margini  blastodermici  s'incontrano  per  chiudere  il  blasto- 
poro,  presso  a  poco  al  polo  opposto  a  quello  dov'  è  cominciata  la 
segmentazione;  inoltre  non  in  tutte  le  uova  si  trova  questa  inegua- 
glianza di  accrescimento,  o  si  trova  in  grado  diverso.  Cosi,  anche 
in  quest'  uovo  che  per  la  sua  forma  si  presta  singolarmente  bene 
alla  soluzione  di  tal  problema,  resta  dimostrata  la  verità  dell'  asserzione 
di  KuPFFER  che  i  margini  del  blastoderma  procedono  parallelamente 
a  sé  stessi. 

Il  primo  accenno  dello  scudo  embrionale  si  mostra  quando 
il  blastoderma  è  presso  a  poco  a  metà  del  vitello.  L'embrione  si 
sviluppa  naturalmente  nel  senso  della  maggiore  lunghezza  dell'  uovo; 
il  capo  si  forma  al  polo  inferiore  ;  quando  ancora  un  buon  tratto  del 
vitello  è  scoperto,  sono  già  formati  i  diverticoli  ottici,  un  certo  numero 
di  segmenti  del  corpo  nella  regione  mediana  del  tronco,  e  già  si 
mostra  la  vescicola  di  Kupffer.  Questa  persiste  alquanto  tempo  dopo 
che  l'estremo  codale  si  è  distaccato  dal  vitello.  La  forma  del- 
l'uovo ci  aiuta  a  dimostrare  ancora  che  il  capo  rimane  al  punto  dove 
si  è  formato,  e  che  l'allungamento  dell'embrione  avviene  posteriormente, 
dapprima  per  concrescenza  a  spese  dell'  anello  embrionale ,  poi, 
esaurito  questo,  per  formazione  di  nuovi  segmenti  codali  (tav.  l 
figg.  U  e  35). 

L'incubazione  dura  2  o  3  giorni.  La  larva  appena  sgusciata 
(tav.  3  fig.  15)  è  caratteristica  per  la  massa  vitellina  molto  allungata 
e  assottigliantesi  posteriormente.  Essa  è  lunga  poco  più  di  2  mm, 
trasparentissima,  con  piccolissime  cellule  pigmentate  in  nero, 
lungo  il  dorso,  appena  visibili,  come  è  proprio  di  tutte  le  larve  di 
Clupeidi;  la  notocorda  è  relativamente  ampia,  fatta,  meno  che  nel 
tratto  posteriore ,  di  grossi  segmenti  formati  di  una  sostanza  fluida, 
omogenea,  limpidissima,  separati  l'uno  dall'  altro  da  sottili  tramezzi 
discoidali  che  partono  dalle  pareti  della  capsula.  I  segmenti,  nella 
parte  anteriore,  sono  messi  l'uno  dietro  all'  altro  in  colonna,  tanto  da 
mentire  una  disposizione  metamerica;  simile  disposizione  hanno  i  seg- 
menti posteriori  che  si  vanno  formando  nei  giorni  seguenti  dello  svi- 
luppo estra-ovarico  ;  i  segmenti  di  mezzo  sono  per  lo  più  conformati 
a  cuneo;  ciascuno  si  adatta  nello  spazio  lasciato  tra  il  precedente  e 
il  seguente,  così  che  ne  risulta  una  doppia  serie  longitudinale. 
Questa  struttura  e  l'ampiezza  della  corda  dorsale  non  sono  abituali 
tra  le  larve  di  altri  Teleostei  e  costituiscono  un  carattere  distintivo 
sebbene  non  esclusivo  delle  larve  dei  Clupeidi. 


60  Fed.  Raffaele 

L'intestino  sottilissimo  e  dritto  si  prolunga  fino  a  poca  di- 
stanza dall'  estremo  codale,  e  termina  con  una  porzione  sottilissima 
al  margine  ventrale  della  pinna.  Nella  porzione  anteriore  esso  è 
chiuso  ;  la  larva,  molto  poco  avanzata  nello  sviluppo,  non  ha  ancora 
apertura  boccale  né  cavità  faringea.  Dell'  apparecchio  circola- 
torio tutto  quello  che  è  visibile,  come  nella  maggior  parte  delle 
larve  pelagiche,  è  il  cuore  nella  sua  posizione  embrionale,  con  la 
porzione  venosa  situata  anteriormente  e  sotto  l'occhio  sinistro,  con  la 
porzione  bulbare  posteriore  e  mediana  la  quale  si  continua  in  2  tronchi 
trasversali  che  sono  il  primo  pajo  di  archi  aortici,  e  si  rivolgono  indietro 
ravvicinandosi  e  riunendosi  dopo  un  certo  tratto  per  formare  l'aorta 
addominale  che  procede  sotto  la  notocorda  fin  presso  all'  estremo 
codale;  qui  come  al  solito  essa  sbocca  nella  vena  codale  che  è 
molto  breve,  stante  la  situazione  dell'  ano  ;  e  si  continua  in  una  vena 
sotto-intestinale  che  da  principio  è  anche  breve,  ma  aumenta  a  misura 
che  il  vitello  viene  assorbito  e  a  poco  a  poco  si  delimita  sempre  più 
nella  parte  anteriore. 

Non  vi  è  nessuna  traccia  di  corpuscoli  sanguigni,  né  se 
ne  formano  anche  dopo  il  completo  assorbimento  del  vitello.  Questa 
tarda  comparsa  degli  elementi  del  sangue  si  ritrova  in  tutti  i  Clu- 
peidi,  a  quanto  risulta  dalle  osservazioni  mie  e  di  altri  ;  il  fatto  però 
non  è  punto  eccezionale  tra  le  larve  delle  uova  galleggianti,  anzi  è 
questa  forse  la  condizione  più  comune;  e  se  Kupffer  (1)  se  ne 
maravigliava  tanto,  ciò  prova  la  scarsezza  di  notizie  sullo  sviluppo 
dei  Teleostei  all'  epoca  del  suo  lavoro.  D'altronde  Kupffer  non  era 
primo  a  notar  la  cosa,  e  parecchi  anni  addietro  Sundevall  l'aveva 
già  fatto. 

Lo  sviluppo  della  larva,  nei  primi  due  giorni,  consiste,  come 
al  solito,  principalmente  in  un  notevole  allungamento  del  corpo, 
dovuto  in  massima  parte  alla  formazione  dei  segmenti  posteriori  della 
notocorda.  Una  trentina  d'ore  dopo  l'uscita  dall'  uovo,  la  larva  è 
lunga  mm  3.6;  rimane  solo  un  piccolissimo  tratto  della  notocorda 
fatta  ancora  di  fibre  stivate.  É  già  formata  l'apertura  boccale  in 
forma  di  un  foro  romboidale,  e  dietro  di  essa  si  vede  già  ben  di- 
stinto l'accenno  dei  quattro  archi  branchiali;  il  cuore  ha  già 
compiuta  la  sua  rotazione  e  l'estremo  venoso  si  apre  direttamente 
indietro  sulla  linea  mediana  (fig.   19). 

Verso  il  40  0  il  5»  giorno  il  vitello  è  completamente  esaurito; 
la  larva  è  aumentata  di  poco  in  lunghezza  :  essa  ha  però  acquistato 
gli  organi  principali;    cosi  sono  formati  (fig.  24)    lo   scheletro   bran- 


Le  uova  galleggianti  e  le  larve  dei  Teleostei  nel  golfo  di  Napoli.        01 

chiale .  le  cartilagini  di  Meckel,  le  cartilagini  basali  del  cranio. 
Gli  occhi  sono  opachi  e  risplendenti  perii  tapetiim  coroidale  di 
cristallini  iridescenti:  le  o  toc  isti,  che  nel  primo  giorno  erano  piccole, 
situate  alquanto  lontane  dagli  occhi,  e  non  prominenti,  ora  si  sono 
molto  ingrossate  ;  per  ciò  e  per  l'ingrandirsi  dei  globi  oculari,  la  di- 
stanza fra  gli  uni  e  le  altre  è  diminuita  di  molto  ;  esse  sono  rela- 
tivamente al  capo  molto  sviluppate,  come  si  vede  nella  fig.  23  ;  dietro 
di  esse  il  corpo  si  restringe  bruscamente  e  a  poca  distanza  s'im- 
piantano le  piccole  pettorali.  Anche  l'apparato  digerente  si  è 
trasformato  •.  l'esofago  si  continua  dritto  e  sottile  fino  a  poco  oltre  la 
metà  dell'  intero  tubo;  l'altra  metà  ha  un  calibro  molto  maggiore  e 
si  continua  dritta  fino  all'  ano;  il  punto  dove  comincia  la  porzione 
ampia  è  quello  dove  si  svilupperanno  in  seguito  le  appendici  pi- 
loriche;  il  fegato  lungo  sottile  si  estende  ventralmente  all'  esofago; 
in  questo  sono  molto  visibili  i  muscoli  circolari.  Nella  porzione  slar- 
gata post-pilorica,  si  veggono  dei  sottili  solchi,  paralleli  fra 
loro  ed  equidistanti,  che  abbracciano  tutta  la  periferia  dell'  intestino  ; 
questi  solchi  rappresentano  probabilmente  l'accenno  di  vasi  tras- 
versali in  corrispondenza  dei  quali  si  formerà  una  valvola  spirale; 
essi  sono  molto  evidenti  sugli  ammali  vivi,  ma  su  preparati  »in  toto« 
non  sono  più  rintracciabili,  forse  a  causa  della  contrazione  dei 
tessuti.  Un  tratto  prima  dell'  ano  vi  è  un  restringimento  cir- 
colare dell'  intestino,  con  introflessione  dell'  epitelio,  come  si  ritrova 
in  molte  larve  di  teleostei.  Dietro  la  porzione  terminale  dell'  in- 
testino, vi  è  la  vescica  urinaria,  ma  sul  vivo  è  molto  difficile 
vedere  i  condotti  del  pronephros  che  vi  sboccano  ;  ciò  che  si  vede  del- 
l'apparato urinario  è  solo  un  glomerolo  situato  ventralmente  e  lateral- 
mente air  aorta.  Della  vescica  natatoria  non  si  vede  ancora 
traccia.  Più  o  meno  fino  a  questo  stadio  rappresentato  dalla  fig.  24, 
tav.  3  riesce  mantenere  in  vita  le  larve  di  Engraulis  e  quelle  degli 
altri  Clupeidi  che  come  già  detto  non  differiscono  da  quelle  altro 
che  per  le  dimensioni. 

Larve  più  sviluppate  ho  potuto  raccogliere  con  la  pesca  pelagica 
principalmente  alle  profondità  di  80  — 100  metri.  Ho  in  tal  modo 
ottenuto  una  serie  abbastanza  completa  che  mostra  le  trasformazioni 
che  subisce  la  larva  fino  a  divenire  un  pesciolino  di  2 — 9  centimetri 
nel  quale  facilmente  si  riconosce  un  Clupeide. 

Di  tutte  queste  larve  è  però  assai  difficile  dire  quali  sono  di 
Engraulis ,  quali  di  una  o  di  un'  altra  specie  di  Clupea.  Infatti, 
solo  tenendo  conto  del  numero  delle  vertebre,    che  nell'  Engraulis  è 


62  Fed.  Raffaele 

uu  poco  minore,  si  possono  distinguere  i  giovani  di  questa  specie. 
Nel  rimanente,  io  finora  non  ci  so  vedere  caratteri  differenziali  soddis- 
facenti. I  caratteri  comuni  che  si  ritrovano  sempre  sono  l'ampiezza 
e  la  struttura  della  notocorda  ;  la  porzione  post-pilorica  dell'  intestino 
grossa ,  in  cui  vanno  sempre  più  manifestandosi ,  col  crescere  della 
larva,  le  pieghe  trasversali  dell'  epitelio  che  danno  origine  alla  val- 
vola spirale  ;  questa  era  già  formata  in  un  pesciolino  della  lunghezza 
di  4 — 5  mm,  probabilmente  Engraulis^  giacché  aveva  45  segmenti 
vertebrali. 

Queste  pieghe  trasversali  dell'  intestino  post-pilorico  sono ,  come  già  ho 
notato  altra  volta  il)  e  per  la  loro  precoce  apparizione  e  per  la  loro  costanza 
in  tutte  le  specie  della  famiglia,  almeno  negli  stadi  giovanili,  un  carattere  inte- 
ressante che  dimostra,  insieme  ad  altri  fatti  organici,  la  relazione  di  affinità  esi- 
stente tra  i  Clupeidi  ed  i  Ganoidi,  su  la  quale  cosi  giustamente  insisteva  lo  Stan- 
Nius.  Negli  adulti  questa  struttura  è  stata  descritta  per  alcuni  Clupeidi  ed  altri 
generi  affini  ad  essi;  io  la  ho  potuto  constatare  nelF  Engraulis  e  nel  genere 
Clupea  (dove  già  l'avevano  menzionata  Cuvier  e  Valenciennes);  ma  essa  ha, 
relativamente  alle  dimensioni  del  tubo  digerente,  uno  sviluppo  molto  maggiore 
negli  stadi  giovanili.  Similmente  in  embrioni  di  Salmonidi  ho  incontrato  lo  stesso 
organo,  sebbene,  a  quanto  so,  esso  non  è  mai  stato  descritto  negli  adulti.  Tutto 
ciò  sembra  provare  che  la  valvola  spirale  è  un  organo  ancestrale  che  si  ritrova 
nelle  forme  più  antiche  del  phylum  dei  Teleostei  e  tende  a  sparire  o  è  sparito 
nella  maggior  parte  di  essi. 

La  fig.  22  rappresenta  un  giovane  Clupeide  lungo  ca.  8.9  mm. 
Il  corpo  è  molto  assottigliato  dietro  al  capo  e  ali"  esti-emo  codale, 
notevolmente  più  alto  nella  regione  mediana  del  tronco;  come  si 
vede,  la  massima  parte  dell'  altezza  è  fatta  dell'  ampia  notocorda; 
il  pesciolino  è  cilindraceo,  trasparente  come  cristallo.  Le  pinne  ver- 
ticali sono  in  parte  sviluppate  ;  nelF  anale  si  veggono  gli  accenni  dei 
raggi  definitivi;  la  codale  è  eterocerca,  la  notocorda  giunge  ancora 
fino  all'  estremo  posteriore  ;  nella  dorsale  già  sono  formati  vari  raggi  ; 
essi  procedono  nel  loro  sviluppo  da  dietro  in  avanti  ;  la  porzione 
anteriore  della  pinna  è  ancora  fatta  di  una  massa  mesoblastica  in- 
differenziata; anteriormente  essa  si  continua  con  un  resto  della  pinna 
embrionale  di  cui  la  parte  anteriore  è  scomparsa;  anche  posterior- 
mente essa  è  riunita  alla  codale  da  un  lembo  sottile  destinato  a 
scomparire. 

La  posizione  della  dorsale  è  assai  diversa  da  quella  che  essa  occupa  nel 
pesce  adulto.  Questo  fatto,  comune  a  tutti  i  Clupeidi ,  è  stato  osservato  da 
SuNDEVALL  il  quale  descrive  nell'  aringa  la  migrazione  della  pinna  in  avanti; 
io  non  voglio  entrare  qui  in  particolari  anatomici ,  ma  posso  confermare  le  os- 
servazioni di  questo  autore. 

Com'  egli  ha  dimostrato  con  sufficiente  chiarezza,   i  processi  interspinosi 


Le  uova  galleggianti  e  le  larve  dei  Teleostei  nel  golfo  di  Napoli.        63 

corrispondenti  ai  raggi  della  pinna  dorsale  sono  liberi  negli  stadi  giovanili,  tra 
i  muscoli  del  tronco ,  e  non  contraggono  aderenze  con  i  processi  spinosi  delle 
vertebre;  con  lo  svilupparsi  dei  mezzi  coni  muscolari  dorsali,  i  processi  inter- 
spinosi  e  i  raggi  corrispondenti  vengono  lentamente  spinti  innanzi,  cosi,  a  mi- 
sura che  aumenta  l'altezza  del  corpo  del  pesciolino ,  la  dorsale  occupa  ima 
posizione  anteriore  alla  precedente.  Il  processo  è  simile  a  quello  descritto  nei 
Pleuronettidi.  Secondo  Sundevall  le  ventrali  pure  subiscono  una  migrazione, 
ma  in  senso  opposto  a  quella  della  dorsale.  Queste  nella  larva  disegnata  dalla 
fig.  22  non  sono  ancora  formate;  ad  uno  stadio  più  avanzato  (fig.  20)  esse  si 
mostrano  al  punto  dove  comincia  la  porzione  slargata  dell'  intestino  ;  sono  però 
spinte  indietro  dallo  svilupparsi  dei  mezzi  coni  muscolari  ventrali  i  quali  sono 
diretti  posteriormente.  Cosi  man  mano  le  ventrali  e  la  dorsale  raggiungono  le 
posizioni  rispettive  che  hanno  nell'  adulto. 

Fino  alla  lunghezza  di  30  mm  e  anche  più,  i  giovani  Cliipeidi 
si  mantengono  trasparenti,  con  poco  pigmento  nero  distribuito  in 
piccole  macchiette  lungo  la  cavità  addominale  ed  alla  base  della 
pinna  anale.  Sebbene  il  corpo  sia  molto  più  alto,  non  ancora  la  dor- 
sale ha  raggiunto  la  posizione  definitiva  (fig.  20). 

Quando  i  pesciolini  hanno  raggiunto  la  lunghezza  di  25 — 35  mm, 
comincia  a  formarsi  qua  e  là  lo  strato  argenteo  caratteristico  dei 
Clupeidi.  I  piccoli  di  queste  dimensioni  e  un  poco  più  sviluppati 
sono  pescati  spesso  in  abbondanza  nel  Settembre  e  nelF  Ottobre 
presso  alle  coste  dalle  sottili  reti  a  sacco  dette  Sciavechielli,  e  sono 
comunemente  chiamati  »cicinielle  janculille«,  a  causa  della  somiglianza 
grossolana  che  hanno  per  la  forma  del  corpo,  per  la  trasparenza  dei 
tessuti,  per  la  scarsa  pigmentazione,  col  Lafrimcuhcs  pellucidus^  un 
piccolo  Gobioide  che  viene  pescato  nelle  stesse  condizioni,  con  le  stesse 
reti,  e  al  quale  a  Napoli  si  dà  il  nome  di  »ciciniello  verace«. 

E  difficile  con  i  dati  che  finora  si  hanno  di  stabilire  con  certezza 
il  tempo  necessario  alle  giovani  larve  di  Clupea  per  raggiungere  i 
vari  stadi  e  per  poi  divenire  adulte;  certo  che  i  pesciolini  lunghi 
30  mm  pescati  dagli  Sciavechielli  provengono  da  uova  fecondate  entro 
l'anno  ;  esse  appartengono  probabilmente  alla  specie  A  [Clupea  pil- 
chardusf]  di  cui  le  uova  sono  abbondanti  dal  Novembre  al  Gennaio. 


Specie  indeterminate. 

Sp.  NO  1.     (Tav.  3  figg.  10,  11  e  13.) 

Nel  Giugno  ho  trovato  alla  superficie  alcune  uova,  molto  scarse 
sempre,  che  somigliano  molto  a  quelle  di  Solea.  Il  diametro  è  di 
mm  1.4,  il  vitello  ha  una  zona  periferica  vescicolare  e  molte  pic- 
cole gocce  sparse  ma  non  riunite  a  gruppetti  come  in  quelle  descritte 


64  Fed.  Kaflfaele 

precedentemente-  La  larva  ha  la  pinna  primordiale  larga  e  il  pig- 
mento giallastro  distribuito  come  nella  specie  di  Solea  B.  In  tutto 
il  suo  sviluppo  essa  mostra  una  grande  somiglianza  con  quella;  in 
essa  pure  si  forma  un  sacco  stomacale  ampio.  Probabilmente  queste 
uova  appartengono  ad  un'  altra  specie  del  genere. 

Sp.  No  2.     (Tav.  3  figg.  25—26.) 

Diametro  di  mm  0.75,  Il  vitello  ha  una  zona  periferica  vesci- 
colare molto  accentuata  come  quella  delle  uova  di  Callionymus;  vi 
sono  inoltre  molte  gocce  oleose  piuttosto  grosse.  L'embrione  ha  una 
certa  somiglianza  con  quello  del  Calliotiymus  ;  come  in  questo  il 
pigmento  è  giallo.    Tali  uova  si  trovano  in  Gennaio,  poco  numerose. 

Sp.  NO  3.     (Tav.  4.) 

Uovo  sferico  ad  una  goccia  oleosa;  diametro  mm  1 — 1.11 — 1.15, 
diametro  della  goccia  0,22 — 0.30,  la  goccia  è  di  color  giallo  d'olio 
d'ulivo;  il  vitello  è  fatto  di  grosse  vescicole  in  tutta  la  massa  come 
nelle  uova  dei  Clupeidi,  La  larva  esce  dall'  uovo  dopo  4 — 5  giorni 
d'incubazione,  poco  sviluppata  (fig.  13);  il  sacco  vitellino  è  ellissoide,  la 
goccia  é  situata  a  poca  distanza  dall'  estremo  posteriore  e  distalmente. 
L'intestino  termina  con  una  porzione  assottigliata  sul  margine 
ventrale  della  pinna  embrionale,  a  una  distanza  dall'  estremo  codale 
eguale  a  1/3  circa  della  lunghezza  del  corpo;  la  pinna  primordiale 
comincia  alquanto  dietro  al  capo.  La  pigmentazione  è  molto 
caratteristica.  Il  corpo  è  quasi  tutto  coperto  di  cellule  di  pigmento 
giallo  citrino  a  luce  incidente,  più  oscuro  a  luce  trasmessa  ;  queste 
cellule  sono  grosse,  allungate  nel  senso  longitudinale  e  dis- 
poste parallelamente  alle  fibre  muscolari  dei  segmenti  del  corpo,  esse 
hanno  contorni  poco  accentuati  e  si  anastomizzano  fra  loro,  sicché 
producono  una  colorazione  gialla  diffusa.  Vi  sono  poi  cellule  con 
pigmento  nero,  di  forme  irregolari  con  grosse  ramificazioni,  sparse 
sui  lembi  della  pinna  e  sul  corpo  più  superficialmente  delle  cellule 
gialle. 

Alla  superficie  dorsale  della  goccia  oleosa  sono  varie  cellule  nere 
stellate  a  lunghi  raggi;  alla  superficie  ventrale  sono  alcune  cellule 
gialle;  sul  sacco  vitellino  soltanto  poche  cellule  nere  nella  parte 
posteriore.  Nel  progresso  dello  sviluppo  estra-ovarico,  la  larva  di- 
venta alquanto  spessa,  la  pigmentazione  cambia.  Nella  fig.  9  che 
rappresenta  una  simile  larva  verso  l'ottavo  giorno,  si  vede  che  la 
colorazione  gialla  diffusa  è  rimasta  presso  a  poco  qual'  era  ;  le  cellule 


Le  uova  galleggianti  e  le  larve  dei  Teleostei  nel  golfo  di  Napoli.        65 

nere  liauuo  cambiato  i)Osizione;  e  si  sono  raccolte  lungo  il  dorso, 
formando  una  serie  longitudinale  di  macchie  equidistanti  tra  loro. 
A  questo  stadio,  per  la  forma  del  corpo  e  per  la  colorazione,  questa 
larva  ricorda  gli  stadi  giovanili  della  Corijphaena  ^  ma  quest'  appa- 
rente somiglianza  non  basta  certo  per  conchiudere  nulla  di  positivo 
sulla  loro  parentela. 

Tuttavia  se  è  permesso  dai  caratteri  dell'  uovo,  dalla  posizione 
slargata  dell'  intestino,  trarre  qualche  conseguenza  riguardo  alle  affi- 
nità, io  credo  che  questa  specie  deve  appartenere  ad  una  famiglia 
vicina  a  quella  dei  Clupeidi. 

Sp.  No  4  [Macrurusfi.     (Tav.  5  fig.  7,  la.) 

Uova  molto  caratteristiche  per  una  struttura  peculiare  della  cap- 
sula: questa  è  molto  spessa  (0.31  mm)  e  osservata  con  un  piccolo 
ingrandimento  e  di  fronte,  si  mostra  formata  all'  esterno  di  un  mo- 
saico di  faccette  esagonali  concave;  risultano  quindi  dell'  incontro 
degli  spigoli  a  tre  a  tre  degli  angoli  triedri  a  facce  curve,  onde  ad 
occhio  nudo  la  superficie  della  capsula  appare  tutta  irta  di  punte. 
La  capsula  è  trasparentissima  ;  in  sezione  ottica  il  suo  contorno  in- 
terno è  molto  accentuato,  mentre  i  limiti  delle  faccette  esagonali  non 
sono  fatti  da  linee  ben  definite ,  sicché  esse  sembrano  impressioni 
fatte  in  una  massa  omogenea  molle  che  poi  si  sia  solidificata.  Il 
vitello  occujm  uno  spazio  un  poco  minore  della  capsula  ;  è  fatto  di 
grosse  vescicole  a  contorni  molto  accentuati,  vi  è  una  goccia  oleosa 
scolorata  del  diametro  di  mm  0.276.  Queste  uova  elegantissime 
sarebbero  per  la  loro  trasparenza  quasi  invisibili  nell'  acqua,  se  la 
luce,  rompendosi  negli  spìgoli  della  capsula,  non  li  facesse  brillare 
in  vari  punti.  Hensen  (2)  ha  raccolte  uova  apparentemente  molto 
simili  neir  oceano;  egli  ne  dà  una  figura  (tav.  4  fig.  20)  poco  buona 
e  una  descrizione  molto  sommaria  cosi  che  né  dall'  una  né  dall'  altra 
è  possibile  stabilire  un  esatto  confronto.  Ne  ho  raccolte  in  grande 
abbondanza  nei  mesi  di  Gennaio,  Febbraio  e  Marzo,  specialmente 
ad  una  certa  distanza  dalla  costa  e  ad  una  certa  profondità 
(80 — 100  metri);  giacché  esse  non  sono  molto  più  leggere  dell'  acqua, 
e  galleggiano  per  lo  più  soltanto  nei  primi  momenti  dello 
sviluppo.  Contrariamente  a  quello  che  accade  nella  maggior  parte 
delle  uova  pelagiche,  esse  non  vivono  bene  nei  bicchieri  ;  per  quanta 
cura  si  i)ossa  avere  nel  cambiar  l'acqua  frequentemente,  esse  muoiono 
in  gran  quantità.  Le  larve  sono  pure  così  delicate,  che  sebbene  io 
abbia  varie  volte  avuto  notevoli  quantità  di   uova,    ho   potuto   solo 

Mittheilungen  a.  d.  Zoolog.  Stition  zu  Neapel.    Bd.  8.  5 


66  Fed.  Raffaele 

vederne  schiudere  qualcuna,  che  nemmeno  poi  si  è  svihippata  bene 
dopo  sgusciata.  L'embrione  e  la  larva  si  distinguono  per  Tasso- 
Iuta  mancanza  di  pigmento  e  per  la  limpidezza  cristallina  dei 
tessuti.  Quando  la  larva  esce  dalla  capsula,  essa  è  molto  poco  svi- 
luppata, ha  17  segmenti  addominali,  la  lunghezza  totale  è  di 
mm2.63;  il  vitello  molto  voluminoso,  ellissoide,  eccedente  anterior- 
mente il  profilo  del  capo;  la  goccia  oleosa  è  situata  nel  mezzo  della 
superficie  distale  del  vitello;  l'intestino  è  angusto,  dritto,  e  ter- 
mina molto  assottigliato  ;  l'ano  è  alquanto  più  ravvicinato  all'  estremo 
codale  che  non  al  profilo  anteriore  del  capo. 

Nei  primi  giorni  che  seguono  la  schiusa ,  la  larva  si  allunga, 
ma  non  subisce  notevoli  cambiamenti,  né  si  vede  traccia  di  pigmento. 

Credo  molto  probabile  che  quest'  uovo  sia  di  una  specie  del 
genere  Macrurus.  0.  G.  Costa  cosi  descrive  le  uova  ovariche 
del  M.  coelorhynchus  :  »  le  uova  hanno  figura  simile  a  quelle  della 
gallina.  Il  loro  invoglio  esteriore  o  corion  è  sormontato  da  tubercoli 
ben  rilevati  e  terminati  nello  estremo  superiore  da  un  piccolo  rigon- 
fiamento. Essi  sono  disposti  uniformemente  intorno  ad  aje  esago- 
nali, standovene  uno  per  ogni  lato  di  questa  figura.  Cosiffatto  ri- 
vestimento, abbassandosi  negl'  intervalli,  genera  così  uno  spigolo 
curvilineo  che  costituisce  i  lati  dell'  esagono«. 

La  descrizione  quantunque,  non  perfetta,  indica  chiaramente  una 
struttura  molto  simile  a  quella  veduta  da  me;  le  figure  (tav.  39 
fig.  6.  7)  sono  poco  soddisfacenti  e  aiutano  molto  poco  la  descrizione. 
Meno  la  forma  simile  a  quella  di  un  »uovo  di  gallina«  e  i  rigonfia- 
menti che  sormontano  i  tubercoli,  non  vi  è  differenza  alcuna  tra  le 
uova  del  Macrurus  coelorhynchus  e  le  uova  che  ora  ho  descritte,  e 
quelle  differenze  possono  anche  ascriversi  allo  stadio  di  sviluppo 
diverso  in  cui  le  uova  sono  state  osservate,  giacché  quelle  vedute 
dall'  autore  citato  erano  ancora  immature,  piene  di  granulazioni  vi- 
telline ed  opache.  Mi  sembra  d'altra  parte  poco  probabile  che  un 
uovo  così  caratteristico  possa  essere  comune  a  più  generi,  e  se  pure 
l'uovo  veduto  da  me  non  appartiene  al  M.  coelorhynchus^  esso  potrebbe 
essere  dell'  altra  specie  nostra  del  genere.  Altro  argomento  favorevole 
alla  mia  identificazione  é  il  numero  dei  segmenti  addominali  della 
larva  che  é  di  17.  (Costa  attribuisce  16  vertebre  alla  corrispondente 
regione  del  M.  coelorhynchus.) 

Sp.  No  5  [Leindopus'ì) .     (Tav.  5.) 

Uovo  sferico  (tav.  5  fig.  5',  diametro  =  1.60  — 1.70,  cap- 
sula alquanto  spessa,    vitello  omogeneo,  una  goccia  oleosa  del  dia- 


Le  Tiova  galleggianti  e  le  larve  dei  Teleostei  nel  golfo  di  Napoli.        07 

metro  di  mm  0.4,  per  lo  più  di  color  roseo  salmone  o  giallastro  nei 
primi  momenti  dello  sviluppo,  ma  che  in  seguito  va  perdendo  la 
colorazione.  Nel  princi])io  dello  sviluppo  queste  uova  si  tengono 
alla  superficie  dell'  acqua,  poi  si  approfondano;  quando 
l'embrione  è  sviluppato,  uno  o  due  giorni  prima  della  schiusa,  le  ho 
pescate  sempre  a  una  certa  profondità  (60 — 80  metri). 

L'accenno  dell"  embrione  in  queste  uova  è  molto  sottile 
ed  allungato,  il  capo  relativamente  molto  piccolo:  numerosissimi  i 
segmenti  del  corpo.  Il  pigmento  è  esclusivamente  nero,  le  cellule 
che  lo  contengono  sono  molto  ramose,  dapprincipio  disposte  in  due 
linee  laterali  lungo  tutto  il  corpo  dell'  embrione  ;  non  se  ne  veggono 
mai  alla  superficie  del  vitello  ;  di  buon  ora  però  se  ne  trovano  molte 
sotto  la  gocciola  oleosa  dove  formano  eleganti  ed  intricate  dendriti  che 
ne  occupano  tutto  l'emisfero  inferiore  (fig.  5).  In  seguito  il  pigmento  del 
corpo  si  raccoglie  sul  capo  e  in  quattro  grosse  macchie  ben  limitate 
sul  tronco,  situate  a  egual  distanza  fra  loro,  due  dorsalmente,  una 
ventralmente  tra  le  due,  l'altra  presso  l'estremo  codale. 

L'incubazione  è  piuttosto  lunga,  probabilmente  di  7  o  8  giorni; 
io  ho  pescato  tali  uova  in  Giugno  ed  in  Novembre,  e  credo  che  il  pe- 
riodo d'incubazione  sia  diverso  nelle  due  stagioni. 

Anche  queste  uova  come  quelle  della  specie  precedente  si  la- 
sciano difficilmente  condurre  a  termine  nei  bicchieri.  Questo  fatto 
è  comune  a  quanto  pare  a  tutte  quelle  uova  pelagiche  che  galleggiano 
solo  nel  principio  dello  sviluppo  e  poi  man  mano  cadono  in  profondità 
piuttosto  grandi;  è  probabile  che  la  forte  pressione  che  esse 
subiscono  in  quelle  profondità  sia  necessaria  al  loro  benessere  e 
nella  mancanza  di  tale  condizione  stia  la  causa  della  grande  mor- 
talità che  si  verifica  quando  esse  sono  tenute  in  bicchieri.  Così 
anche  di  queste  uova  due  o  tre  sole  ho  veduto  schiudere,  ed  una  sola 
volta  ho  potuto  tenere  in  vita  una  larva  fino  al  4"  o  5"  giorno  dalla 
schiusa.  Ciò  mi  è  però  bastato  per  conoscere  qualche  cosa  delle 
metamorfosi  della  larva. 

L'embrione  raggiunge  uno  stadio  di  sviluppo  abbastanza 
avanzato,  e,  prima  dì  uscire,  il  suo  corpo  fa  più  di  una  volta  il 
giro  dell"  uovo.  Quando  la  larva  vien  fuori  è  lunga  ca.  mm  6, 
il  vitello  è  ellissoide,  allungato,  la  goccia  oleosa  è  situata  posterior- 
mente; l'intestino  si  apre  con  uno  sfintere  piuttosto  largo  imme- 
diatamente dietro  il  vitello  ;  i  tre  quarti  circa  della  lunghezza  sono 
fatti  dalla  porzione  codale;  il  numero  dei  segm^tinti  del  corpo 
oltrepassa  100.     Sebbene  la  bocca  non  sia  ancora  aperta  sono  già 


68  Fed.  Raffaele 

formate  la  cavità  del  faringe  e  gli  archi  branchiali.  Il  cuore  ha 
ancora  la  posizione  embrionale,  ma  i  vasi  principali  sono  formati 
e  già  si  veggono  in  circolazione  cellule  per  lo  più  riunite  a  grup- 
petti, non  ancora  però  corpuscoli  rossi. 

La  pinna  primordiale  comincia  molto  indietro,  in  corrispondenza 
del  30  0  40  segmento  del  tronco,  e  s'innalza  gradatamente  ;  anterior- 
mente essa  si  continua  molto  bassa,  i  due  lembi  della  piega  sono 
allontanati  e  mantenuti  distesi  da  un  liquido,  in  modo  da  formare 
una  specie  di  sacco  sul  capo.  Al  punto  dove  la  pinna  comincia  ad 
innalzarsi  vi  è  in  corrispondenza  del  3**,  4*^,  e  5»  segmento  una  pic- 
cola gobba,  fatta  di  un  ammasso  di  cellule  mesoblastiche. 

Le  pettorali  sono  piccolissime.  Molto  evidenti  in  questa  larva 
sono  i  bocciuoli  di  senso,  due  specialmente,  situati  proprio  al- 
l'estremo anteriore  del  capo  tra  i  due  bottoni  olfattori,  e  uno  più  grosso 
nel  breve  spazio  che  intercede  tra  l'occhio  e  l'otocisti  ;  sul  tronco  da 
ciascun  lato  se  ne  vedono  una  dozzina  equidistanti  tra  loro  ;  le  cu  pule 
che  sormontano  le  cellule  centrali  cigliate  sono  molto  lunghe  e  bene 
appariscenti. 

La  pigmentazione  è  molto  caratteristica,  le  cellule  di  pig- 
mento nero  intenso  sono  distribuite  come  già  ho  detto  parlando  del- 
l'embrione neir  uovo,  e  come  si  vede  nella  figura  17. 

In  una  larva  al  40  giorno  dall'  uscita  dell'  uovo,  la  bocca  è  già 
formata,  e  vi  sono  molti  globuli  rossi  in  circolazione.  La  gobba 
dorsale  si  è  sviluppata  in  un  flagello  allungato,  arrotondato  e  pig- 
mentato  in  nero  all'  apice. 

Il  processo  dorsale  è  apparentemente  simile  a  quello  che 
si  forma  nelle  larve  dei  Fierasfer^  ed  ha  la  stessa  struttura.  Questa 
larva  appartiene  evidentemente  al  ciclo  biologico  di  quella  più  svi- 
luppata descritta  da  Emery  (13)  tav.  10  fig.  26. 

Altre  ne  ho  pescate  in  Ottobre  e  in  Novembre  1886;  qualcuna 
anche  un  poco  più  grande  con  8  raggi  dorsali  sviluppati,  di  cui 
l'anteriore  prolungato.  La  presenza  del  flagello,  il  numero  dei  seg- 
menti, la  distribuzione  del  pigmento  non  lasciano  alcun  dubbio  che 
queste  larve  sieno  uno  stadio  più  sviluppato  di  quelle  che  ho  descritte 
appena  uscite  dall'  uovo;  rimane  ancora  problematica  la  specie  cui 
esse  debbono  riferirsi,  la  soluzione  del  problema  è  però  molto  faci- 
litata dalla  conoscenza  dell'  uovo. 

Le  epoche  dell'  anno  in  cui  ho  trovato  tali  uova  (Giugno  e  No- 
vembre) e  le  larve  con  vari  raggi  dorsali  (Ottobre  e  Novembre),  e 
quella  in   cui  fu  pescata  la   larva  di  Emery  (Febbraio)  dimostrano 


Lo  uova  galleggianti  e  le  larve  dei  Teleostei  nel  golfo  di  Napoli.        69 

ebe  esse  appartengono  ad  ima  specie  che  ha  un  periodo  di  maturità 
sessuale  che  va  per  lo  meno  dal  Giugno  al  Gennaio. 

Se  si  osservano  le  uova  mature  del  Lepidopus  caudatus^  non  si 
può  fare  di  meno  di  riconoscere  la  loro  grande  somiglianza  con  quelle 
ora  descritte;  le  dimensioni  dell'  uovo  e  della  gocciola,  il  colorito 
rossastro  salmone  di  questa  sono  caratteri  comuni.  La  stagione  in 
cui  gli  ovari  dei  Lepidopus  si  avvicinano  a  maturità  coincide  con 
quella  in  cui  si  trovano  abbondanti  le  uova  della  sp.  5.  Inoltre  la 
larva,  per  il  suo  aspetto,  giustitica  la  supposizione  che  essa  appar- 
tenga al  ciclo  biologico  di  quella  specie.  L'ano,  situato  molto  ante- 
riormente nella  larva,  sembrerebbe  contraddire  tale  ipotesi,  ma  l'esten- 
derai della  cavità  addominale  verso  dietro,  e  il  retrocedere  della 
posizione  dell'  ano  nel  processo  dello  sviluppo  post-embrionale  non 
sono  fatti  nuovi  tra  i  Teleostei,  e  se  ne  ha  un  esempio  comune  nelle 
Atherinae. 

Sp.  NO  6,  7,   8,  9  e  10.      (Tav.   5.) 

Verso  la  fine  dell'  està  si  trovano  alcune  uova  molto  caratteri- 
stiche che  poi  divengono  più  abbondanti  nei  mesi  di  Settembre  e 
Ottobre.  Esse  si  possono  attribuire  con  sicurezza  a  5  specie  che 
devono  essere  molto  affini  tra  loro  per  la  grande  somiglianza  che 
hanno  le  uova  e  le  larve.  Caratteri  comuni  a  tutte  queste  uova 
sono:  l**  la  notevole  grandezza  per  cui  a  prima  giunta  si  distinguono 
dalle  altre  uova  galleggianti;  2o  l'ampio  spazio  perivitellino 
(il  diametro  della  sfera  vitellina  è  quasi  metà  di  quello  della  ca- 
psula); 3"  la  capsula  sottile  priva  di  pori-canali,  ordinariamente  con 
riflessi  iridescenti;  4o  la  struttura  del  vitello,  totalmente  ve- 
scicolare. Le  difi"erenze  tra  le  varie  specie  stanno  nelle  dimensioni, 
nella  presenza  e  nel  numero  delle  gocce  oleose  e  nello  sviluppo  che 
l'embrione  raggiunge  dentro  la  capsula.  Le  indico  con  i  numeri  6. 
7,  8,  9  e  10  e  rimando  per  i  caratteri  distintivi  al  quadro  a  pag.  80. 
È  probabile  che  Wenckebach  (1)  abbia  veduto  simili  uova,  ma  dalle 
poche  parole  che  ne  dice  non  si  può  riconoscerle. 

Lo  sviluppo  è  molto  simile  nelle  cinque  specie,  e  tutte  per  la 
gran  trasparenza  dei  tessuti  si  prestano  molto  bene  ad  essere  studiate 
sul  vivo. 

Descrivo  qui  sommariamente  lo  sviluppo  dell'  uovo  della  specie  6 
che  è  la  più  abbondante.  Sebbene  varie  figure  si  riferiscano  alla 
specie  No.  7  esse  possono  valere  indifferentemente  anche  per  le  altre. 

L'uovo  ha  ordinariamente  una  sola  goccia  oleosa;  il  suo  diametro 


70  Fcd.  Raffaele 

varia  tra  2  mm  e  2.5;  quello  della  sfera  vitellina  tra  1.2  e  J.5; 
quello  della  goccia  0.30  —  0.35.  Talvolta  vi  sono  varie  gocce,  fino 
a  5  0  6  sempre  vicine  tra  loro,  ma  credo  che  questa  differenza  non 
abbia  valore  specifico.  Le  gocce,  per  lo  più  scolorate,  sono  talvolta 
leggermente  tinte  in  giallo  butirroso  (fig.  2). 

Le  vescicole  che  formano  la  massa  vitellina  vanno  diminuendo 
in  dimensione  dal  centro  verso  la  periferia  ;  al  principio  dello  sviluppo, 
nello  strato  superficiale  del  vitello,  si  veggono  molti  piccoli  corpuscoli 
rotondi  rifrangenti,  che  hanno  l'apparenza  di  globuli  di  grasso,  i 
quali  dopo  un  certo  tempo  scompariscono. 

Le  gocce  oleose  sono  molto  leggere  ed  emergono  della  metà 
e  più  dalla  superficie  del  vitello  ;  esse  sono  circondate  da  uno  spesso 
strato  finamente  granuloso  di  protoplasma  corticale  ;  è  questo  inviluppo 
protoplasmatico  che  impedisce  la  confluenza  delle  gocce  che  sono  a 
contatto  fra  loro. 

Meno  che  intorno  alle  gocce  lo  strato  corticale  è  quasi  invisi- 
bile; per  conseguenza  non  si  vede  sugli  oggetti  vivi  la  formazione 
del  periblasto;  ma,  com'  era  naturale  prevedere,  la  sua  presenza  si 
manifesta  nelle  sezioni  di  uova  indurite  e  colorate. 

Non  ho  potuto  mai  osservare  né  su  questa,  né  sulle  specie  affini 
i  primi  momenti  dello  sviluppo,  giacché  gli  stadi  più  giovani  ottenuti 
dalla  pesca  superficiale  avevano  una  calotta  blastodermica  già  for- 
mata ;  d'altronde  non  vi  è  nessuna  ragione  di  supporre  che  i  processi 
di  segmentazione  siano  diversi  da  quelli  degli  altri  Teleostei. 

E  notevole  la  cavità  di  segmentazione  molto  ampia  che  si 
mostra  sotto  al  blastoderma,  all'  epoca  della  formazione  dell'  anello 
embrionale-,  e  la  forte  costrizione  della  sfera  vitellina 
quando  il  margine  del  blastoderma  s'avvicina  o  di  poco  ha  oltre- 
passato l'equatore.  Molto  evidente  ed  interessante  é  il  processo  di 
chiusura  del  blastoporo  vitellino  in  relazione  alla  formazione 
della  vescicola  di  Kupffer.  I  fatti  che  ho  osservati  sono  simili  a 
quelli  già  accennati  nello  sviluppo  dell'  Uranoscopus  (vedi  pag.  27). 

Poco  prima  della  sua  chiusura,  il  forame  vitellino  è  circondato 
da  un  forte  ispessimento  co d ale,  nel  cui  mezzo  è  una  fossetta 
imbutiforme  con  l'estremo  ristretto  volto  verso  il  vitello  (verso  il 
periblasto)  (fig.  3).  Poco  stante  appare  innanzi  al  blastoporo  una 
piccola  cavità  in  forma  di  storta;  il  collo  della  storta  si  continua 
nella  fossetta  imbutiforme;  questo  canaletto  è  nettamente  visibile 
(fig.  3«)  e  l'ho  potuto  molte  volte  osservare  tanto  su  queste  uova  e  sulle 
specie  affini,   quanto  su  quelle  di   Uranoscopus-^   esso  ha  una  durata 


Le  uova  galleggianti  e  le  larve  dei  Teleostei  nel  golfo  di  Napoli.        71 

multo  breve,  e  si  oblitera  ben  presto  ;  la  fossetta  imbutiforme  rimane 
allora  separata  dalla  vescicola  ventrale  (vescicola  di  Kupffer)  che 
diventa  })iiì  grande  e  più  rotonda.  Dopo,  anche  la  fossetta  sparisce, 
ma  spesso  rimane  per  qualche  tempo,  ad  indicare  il  punto  dove  essa 
si  è  chiusa,  un  gruppetto  di  granulazioni  brillanti  che  sembrano  essere 
uscite  dal  blastoporo.  La  vescicola  di  Kupffer  cosi  formatasi  30 
0  40  ore  circa  dalla  fecondazione  ?)  è  ancora  visibile,  sebbene  molto 
ridotta,  24  ore  dopo,  quando  già  l'estremo  codale  è  separato  dal 
vitello. 

Questi  fatti,  sebbene  osservati  in  altre  specie  di  pesci  ossei,  non 
sono,  per  quanto  so,  in  nessuna  cosi  chiaramente  visibili;  essi  dimo- 
strano la  esistenza  di  un  vero  canale  ne  ur enterico  nell'  embrione 
dei  Teleostei,  e  la  coincidenza  del  blastoporo  vitellino  con  l'ano 
primitivo,  e  confermano  sempre  più  la  giustezza  della  ipotesi  di 
Balfour,  oramai  quasi  generalmente  ammessa,  che  la  vescicola 
Kupfiferiana  sia  l'omologo  dell'  intestino  post- anale  degli  Elasmo- 
branchi. 

Nello  stadio  seguente,  quando  ancora  è  visibile  la  vescicola  di 
Kupffer,  cioè  24  ore  dopo  i  fenomeni  ora  descritti,  l'embrione  è 
notevolmente  sviluppato  (fig.  4)  ;  esso  occupa  più  di  due  terzi  di  un 
meridiano;  l'estremo  codale  è  distaccato  per  un  tratto  dal  vitello;  i 
segmenti  muscolari  sono  sviluppati  lungo  tutto  il  corpo,  meno  che  nella 
porzione  libera  della  coda;  sono  formate  le  vescicole  ottiche  secon- 
darie, il  cristallino  e  le  fossette  olfattorio.  Le  otocisti  sono  piccole, 
situate  molto  indietro,  ancora  senza  traccia  di  otoliti.  Già  si  mostra 
uno  dei  caratteri  notevoli  dell'  embrione,  cioè  il  seno  romboidale 
molto  ampio;  la  cavità  del  cranio  in  corrispondenza  di  esso  è  molto 
sviluppata;  nei  due  cordoni  del  midollo  allungato  già  si  accennano 
alcuni  dei  segmenti  che  raggiungeranno  il  numero  di  sei,  molto  bene 
accentuati,  per  poi  sparire  dopo  qualche  tempo  ^  (fig.  8).  Si  vede 
ancora  a  quest'  epoca  una  borsa  situata  ventralmente  e  che  è  in 
comunicazione  con  l'esofago,  di  cui  il  lume  anteriormente  è  già 
formato,  sebbene  ancora  non  vi  sia  traccia  della  cavità  del  faringe. 
Questa  »borsa  stomacale«  (la  chiamo  così  provvisoriamente  per 
indicarne  la  posizione,  giacché  finora  ne  ignoro  il  vero  significato 
morfologico)  è  un  organo  che  non   ho  mai  veduto  in  nessuno  altro 


1  Di  questi  segmenti  già  da  molto  tempo  conosciuti,  tratta  abbastanza 
estesamente  uno  scritto  del  Kupffer:  Primäre  Metamerie  des  Neuralrohrs  der 
Vertebraten.    in:  Sitz. -Ber.  Akad.  München.  15.  Bd.  1885.  pag.  4G9. 


72  Fed.  Raffaele 

embrione  di  Teleostei,  ed  è  comune  a  tutte  queste  varie  specie  affini. 
Essa  è  una  formazione  i}3oblastica ,  e  le  sezioni  la  dimostrano  un 
semplice  slargamento  del  tratto  intestinale;  le  sue  pareti  sono  fatte 
da  uno  strato  di  cellule  prismatiche  schiacciate,  notevolmente  più 
grosse  di  quelle  delle  rimanenti  regioni  del  canale  ;  la  cavità  è  ripiena 
di  un  liquido  che  mantiene  distesa  la  borsa;  talvolta,  sebbene  non 
frequentemente,  per  diminuzione  del  liquido,  questa  si  affloscia  e 
si  ripiega  su  sé  stessa.  Questa  borsa  cresce  rapidamente  in  dimen- 
sioni, diviene  veramente  enorme  (fig.  16),  e  si  conserva  fino  al- 
l'epoca della  schiusa.  Appena  la  larva  esce  dall'  uovo,  essa  non  è 
più  visibile  sul  vivo;  ciò  non  dipende  dalla  sua  scomparsa,  ma  dal 
cambiamento  di  forma  che  subisce;  infatti  essa  si  distende  e  si 
schiaccia  nel  senso  dorso-ventrale  come  si  vede  nelle  sezioni  (figg.  1 1 
e  12)  e  nella  fig.  22  che  è  una  ricostruzione  di  una  serie  di  tagli 
trasversali. 

Non  mi  estendo  ad  altri  particolari ,  quantunque  in  molti  punti 
lo  sviluppo  sia  interessante,  e  per  le  sue  peculiarità,  e  per  l'evidenza 
con  cui  si  presentano  molti  fatti  comuni  allo  sviluppo  degli  altri 
Teleostei  ;  ma  la  natura  del  presente  lavoro  non  mi  consente  dilun- 
garmi nella  parte  embriologica  ;  spero  di  potere  fra  non  molto,  dare 
maggiori  ragguagli  al  proposito. 

La  larva  che  esce  da  queste  uova  verso  il  5«  o  il  ßo  giorno 
d'incubazione  è  sottile  ed  allungata,  a  corpo  molto  compresso,  a 
tessuti  trasparentissimi  mancanti  affatto  di  pigmento. 

11  vitello  è  molto  allungato  e  va  decrescendo  da  avanti  in  dietro  ; 
la  goccia  (o  le  gocce)  è  anteriore;  inuanzi  ad  essa  lo  spesso  strato 
corticale  forma  una  cappa  molto  rifrangente.  L'intestino  è  sottile, 
termina  posteriormente  senza  apertura  anale,  nel  lembo  della 
pinna  primordiale,  poco  discosto  dal  tronco,  in  un  piccolo  ammasso 
di  cellule  ;  sul  vivo  non  si  vedono  ordinariamente  i  condotti  del  prone- 
fros,  né  la  vescica  urinaria;  questa  realmente  non  esiste,  quelli  sono 
già  formati,  come  dimostrano  le  sezioni. 

La  pinna  primordiale  é  poco  ampia  e  giunge  fin  dietro  al  seno 
romboidale.  È  notevole  in  questa  larvala  mancanza  di  una  linea 
accentuata  tra  i  margini  dei  segmenti  muscolari  e  i  lembi  della 
pinna;  ciò  a  causa  della  compressione  del  corpo,  e  della  forma  par- 
ticolare dei  segmenti  che  vanno  gradatamente  diminuendo  di  spessore 
dal  mezzo  verso  i  margini  dorsale  e  ventrale. 

Come  si  può  vedere  paragonando  tra  loro  le  figure  semi-schematiche  della 
tav.  5  (figg.  18—21)  la  massa  muscolare  ha  in  queste  larve,  rispetto  agli  organi 


Le  uova  galleggianti  e  le  larve  dei  Teleostei  nel  golfo  di  Napoli.        73 

centrali  .asse  nervoso,  notocorda,  mesenterou)  una  posizione  alquanto  peculiare. 
Se  si  osserva  una  sezione  trasversale  del  tronco  di  una  larva  del  tipo  comune, 
per  esempio  di  un  Lahrax  (fig.  21),  si  vede  che  i  muscoli  formano,  come  è  noto,  da 
ciascun  lato  un  sistema  di  coni  ad  apice  anteriore,  strettamente  addossati  alle 
parti  centrali;  cosi  che  Tasse  nervoso  si  trova  incuneato  tra  i  due  mezzi  coni 
dorsali  di  ciascun  lato;  tra  i  muscoli  e  l'epidermide  è  uno  spazio  piuttosto  am- 
pio occupato  dal  cosi  detto  tessuto  di  secrezione  (Emery  Ioc.  cit.  a  pag.  37).  Cosi 
pure  anteriormente,  nella  regione  del  midollo  allungato,  su  di  una  sezione  fatta 
a  livello  delle  otocisti,  si  vede  la  massa  nervosa  rivestita  ìntimamente  dal  cranio 
membranoso,  e  tra  questo  e  l'epidermide  uno  spazio  più  o  meno  ampio  (talvolta 
molto  sviluppato ,  formante  il  sacco  cefalico  di  cui  si  è  detto  a  proposito  dei 
Gadus,  Trujla  ecc.)  pure  ripieno  della  stessa  sostanza,  spazio  che  è  continua- 
zione di  quello  che  si  trova  lateralmente  e  dorsalmente  nella  regione  del  tronco. 
Nella  larva  di  cui  ora  ci  occupiamo,  invece,  i  muscoli  formano  da  ciascun 
lato  una  larga  fascia  schiacciata,  a  sezione  pressocchè  ellittica,  che  va  restrin- 
gendosi gradatamente  dorsalmente  e  ventralmente.  La  separazione  tra  i  semi- 
coni dorsali  ed  i  ventrali  non  è  apprezzabile  ed  è  soltanto  indicata  dalla  pre- 
senza del  nervo  laterale  ;/,  fìg.  20).  Queste  fascie  muscolari  sono  intimamente 
aderenti  all'  epidermide,  sicché  manca  completamente  lo  spazio  sotto-epidermico  ; 
dorsalmente  i  muscoli  si  prolungano  molto  oltre  l'asse  nervoso,  per  modo  che 
tra  esso  e  i  muscoli  rimane  un  grande  spazio  a  sezione  triangolare  il  quale 
si  contìnua  ventralmente  alla  notocorda  separando  questa  dalla  cavità  del  corpo. 
Ciò  è  nella  regione  del  tronco  (e  della  coda)  ;  una  sezione  del  capo  (fig.  IS,, 
fatta  allo  stesso  punto  a  un  dipresso  di  quella  di  Lahrax,  mostra  che  la  massa 
nervosa  (midollo  allungato)  non  è  aderente  al  cranio  membranoso,  ma  tra  i  due 
rimane  un  ampio  spazio,  mentre  invece  è  completamente  nullo  quello  tra  il  cra- 
nio e  l'epidermide.  Questi  spazi  (si  nel  tronco  che  nel  capo)  sono  pure  ripieni 
di  una  sostanza  omogenea,  fluida,  talvolta  finamente  granulosa  nelle  sezioni  di 
pezzi  induriti  ;  essa  è  probabilmente  identica  al  tessuto  di  secrezione  sotto- 
epidermico :  e  se  ciò  è,  sarà  forse  necessario  ricercare  per  tale  tessuto  una  ori- 
gine diversa  dalla  ectodermica  attribuitagli  da  Emery. 

La  pinna  verso  i  margini  è  stivata  di  cellule  mucose  rotonde 
clie  la  fanno  sembrare  tutta  foracchiata.  Il  capo  della  larva  è,  come 
già  ho  accennato,  singolare  per  la  grande  cavità  del  seno  rom- 
boidale; questa,  che  è  una  cavità  intracranica,  non  deve  confondersi 
col  sacco  cefalico  formato  dalla  pinna  primordiale  in  varie  larve 
[Gadus ^  Trigla  ecc.).  Non  ancora  è  aperta  la  bocca,  gli  accenni 
degli  archi  branchiali  non  sono  bene  visibili  sul  vivo.  Il  cuore 
occupa  una  posizione  dorso-ventrale.  La  notocorda  è  fatta  di  una 
sola  serie  di  segmenti  come  nei  Clupeidi. 

Nei  primi  giorni  di  vita  estra-ovarica  i  mutamenti  di  maggior 
rilievo  avvengono  nel  capo.  Quando  (al  secondo  giorno)  si  apre  la 
bocca,  si  veggono  sui  margini  delle  due  mascelle  delle  protuberanze 
simmetricamente  disposte  nei  due  lati,  fatte  da  cellule  stivate 
fra  loro.  Queste  protuberanze  si  vanno  sempre  più  sviluppando  e 
danno  origine  a  lunghi  denti  aguzzi     leggermente  adunchi,    che  si 


74  Fed.  Raffaele 

sviluppano  rapidamente  e  escono  per  un  buon  tratto  fuori  dei  tessuti. 
Di  questi  denti,  nel  contorno  superiore  della  bocca  si  sviluppano  tre 
paia;  due  mediani,  uno  accanto  all'  altro,  gli  altri  sui  lati;  quattro 
se  ne  sviluppano  in  ciascuna  branca  della  mascella  inferiore  (fig.  15). 
Questa  formidabile  armatura  boccale  che  è  assolutamente  eccezionale 
tra  le  larve  dei  pesci,  dà  al  capo  un  aspetto  stranissimo. 

Contemporaneamente  allo  sviluppo  della  bocca,  si  formano  il  tape- 
tum  coroidale,  e  5  o  6  macchie  di  pigmento  nero  equidistanti  fra 
loro  ventralmente  lungo  il  tronco.  Fino  al  4"  o  5"  giorno  di  vita  estra- 
ovarica  non  vi  è  nessun'  altra  trasformazione  notevole;  dopo  quest 
epoca  i  pesciolini  muoiono  ;  né  ho  mai  pescato  forme  rapportabili  con 
sicurezza  a  stadi  più  avanzati  di  questa  specie. 

Nelle  altre  specie  affini,  lo  sviluppo  procede  similmente;  le  larve 
che  escono  dall'  uovo  differiscono  solamente  nelle  dimensioni  e  nel 
numero  dei  segmenti  addominali.  Tutte  acquistano  l'armatura  boccale 
caratteristica,  e  il  pigmento.  Quelle  della  specie  7  si  allontano  al- 
quanto dalle  altre  in  ciò  che  hanno  uno  sviluppo  intra- ovarico  più 
lungo  ed  escono  dall'  uovo  allo  stadio  che  le  altre  specie  raggiungono 
dopo  qualche  giorno  di  vita  libera  (fig.  9) . 

Se  ora  ci  domandiamo  a  quale  famiglia  appartengono  queste 
specie  che  sono  molto  affini  tra  loro,  si  affaccia  quasi  involontaria- 
mente l'idea  che  esse  sieno  dei  Murenoidi.  La  forma  del  corpo,  il 
numero  dei  segmenti  addominali,  la  forma  del  capo,  ricordano  molto 
quella  famiglia. 

Ma  purtroppo  non  ho  nessun  dato  sicuro  per  appoggiare  questa 
ipotesi,  e  debbo  per  ora  lasciare  queste  interessantissime  larve  nel- 
l'incognito col  quale  mi  sì  sono  presentate. 

L'affinità  che  si  palesa  in  certi  punti,  tra  queste  uova  e  queste 
larve  e  quelle  dei  Clupeidi,  autorizzano  a  ritenerle  non  molto  lontane 
da  questi;  esse  sono  inoltre  da  considerarsi  appunto  per  tale  affinità, 
come  rappresentanti  di  forme  molto  antiche  di  Teleostei. 


Le  uova  galleggianti  e  le  larve  dei  Teleostei  nel  golfo  di  Napoli.        75 


Quadro  riassuntivo  dei  caratteri  delle  uova  galleggianti  descritte. 


il.  =  diametro  dell'  uovo,  g.  =  diametro  della  goccia  oleosa,  in  millimetri. 


Nome  della  specie  (iu 

Epoca   iu   cui  si 

parentesi  il  nome  napo- 

Dimensioni e  (.aratteri  dell'  uovo. 

Caratteri  della  larva. 

trovano    le   uova 

letano). 

in  mare". 

Ldbrax   lupus   Lac. 

d.  1.15— 1.16.  g.  0.33—0.36. 

Sacco  vitellino  ellissoide. 

Gennaio  — 

(Spinola) 

Pigmento  dominante  giallo 

Goccia   posteriore.     Pig- 

Marzo. 

pag.   14. 

vivace    in    grosse    cellule 

mento     abbondante     sul 

tav.  1  figg.  1—4  ; 

sul  corpo  dell'  embrione  e 

corpo;    pinna  senza  pig- 

tav. 4figg.  1,2  e  6. 

sotto  la  goccia  oleosa. 

mento. 

Centropristis     hepa- 

d.  0.78.  g.  0.145.    Pigmento 

fine  Marzo  — 

tus  Gm.  (Perchie- 

scarso ,   nero   e   giallo  pa- 

Luglio. 

tella) 

glierino. 

pag.  19. 

Serranus  cahrilla  L. 

d.  0.90.  g.  0.15. 

Sacco  vitellino  ellissoide. 

Maggio   — 

cagna) 

Goccia    oleosa   mediana, 

Agosto. 

pag.  19. 

poco  pigmento  giallo  chia- 

tav. 1  figg.  5. 

ro,  pinna  immacolata  da 

tav.  2  figg.  1  e  3. 

principio,    poi    con    due 
piccole  macchie  giallicce. 

Serranus  scriba  L. 

d.  0.90.  g.  0.122. 

Somiglia  alla  precedente; 

Maggio   — 

Perchia) 

la  goccia    è   situata   più 

Agosto. 

pag.   19. 

innanzi  ;  il  pigmento  nella 

tav.  2  figg.  2  e  4. 

pinna  dorsale  è  distribuito 
in    5    macchie    marginali 
fittamente     arborescenti, 
giallo-bianchicce. 

Muìlus  survìulefus  L. 

d.  0.93.  g.  0.23.  Pori-canali 

Sacco  vitellino  che  si  pro- 

Maggio — 

(Triglia  e  morze 

della  capsula  molto  appa- 

lunga   molto    innanzi    al 

Agosto. 

pag.  20. 

riscenti  ;  zona  periferica  del 

capo  ;    goccia   anteriore  ; 

tav.  1  figg.  6—8; 

vitello   vescicolare   che   si 

pigmento  esclusivamente 

tav.  2  figg.  5—7. 

estende  sul  vitello  centrale 
di  pari  passo  col    blasto- 
derma. 

nero. 

Mullus  barhatus  L. 

Uova  più  piccole  ma  in  tutto 

Più  piccole  ma  simili  alle 

Maggio  — 

Triglia   e  limmo 

simili  alle  precedenti. 

precedenti. 

Agosto. 

0  e  Paranza) 

pag.  22. 

Sargus  Rondeletii  C. 

d.    1.00  ca.    g.  0.18  —  0.20. 

Sacco  vitellino  ellissoide. 

tutta  l'Estate. 

e  V.  (Saraco) 

Pigmento  giallo   citrino  a 

Goccia  posteriore;  2  gros- 

1  Le  epoche  sono  quelle  in  cui  sono  state  pescate  le  uova  in  una  certa  ab- 
bondanza per  2  0  3  anni  consecutivi  ;  esse  non  rappresentano  probabilmente,  in  molti  casi, 
con  esattezza  assoluta  il  periodo  ;o  i  periodi)  di  riproduzione  delle  specie  ;  è  anzi  pro- 
babile che  la  durata  della  maturità  sessuale  sia,  per  talune  specie,  maggiore  della  indicata. 


76 


Fed.  Raffaele 


Nome  della  specie  (in 
parentesi  il  nome  napo- 
letano). 


Dimensioni  e  caratteri  dell'  uovo. 


Caratteri  della  larva. 


Epoca   in   cui   si 

trovano    le   nova 

in  mare. 


pag.  23. 

tav.   1  figg.  0. 

tav.  2  figg.  8  e  9. 

tav.  4  figg.  3,  4  e  5. 
Box  vulgaris  C.  eV. 

(Vopa) 

pag.  23. 

tav.  1  fig.  10. 
Scorpaena  varie  spe- 
cie (Scorfano) 

pag.  25. 

tav.  2  figg.  10,  13 

e  14. 

Corvina  nigra  Bl. 
(Pesce  cuovero) 
pag.  26. 

tav.  1  figg.  Ilel2; 
tav.  4  fig.  17. 


Uranoscopus    scaber 
L.  (Lucerna) 
pag.  27. 

tav.  1  figg.  13,  14 
e  16;  tav.  4  figg. 
10  e  14. 


Trachinus  draco  L. 
(Tracena  liscia) 

Trachinus  vipera  L. 
(Tracenella  'arena) 
pag.  30. 

tav.  1  figg.  17el8; 
tav. 2  figg.  11  e  12 


luce  incidente,  nero  a  luce 
rifratta. 


d.  0.89.    g.  0.2. 


Uova  riunite  in  masse  ovoidi 
0  coniche  da  un  muco  tras- 
parente che  forma  come 
una  nicchia  intorno  a  cia- 
scun uovo.  Uovo  senza 
goccia. 

d.  1.10—1.26.  g.  0.30  ca.  La 
goccia  oleosa  è  talvolta  leg- 
germente colorata  in  giallo. 

L'embrione  ha  una  lieve  tinta 
ambracea.  Il  pigmento  nero 
e  rossastro  solo  sul  corpo 
e  intorno  alla  goccia. 

d.  2  mm  ca.  Capsula  con 
mosaico  esagonale  alla  su- 
perficie esterna.  Lo  svilup- 
po dell'  embrione  raggiunge 
uno  stadio  piuttosto  avan- 
zato dentro  l'uovo  e  v'è 
una  circolazione  vitellina. 
Pigmento  nero  e  rossastro 
abbondante. 


d.  1.1 60.  Le  gocce  oleose 
sono  in  numero  variabile 
da  4  a  10,  talvolta  legger- 
mente giallicce,  distanti  tra 
loro,  alla  superficie  del- 
l'emisfero superiore  del- 
l'uovo. Schiude  ad  uno 
stadio  piuttosto  avanzato. 
Le  ventrali  si  formano  den- 
tro l'uovo. 

Pigmento  nero  abbondante 
sul  corpo  e  su  tutto  il  vi- 
tello.   Le  uova  dopo  il  4o 


se  macchie  di  pigmento 
avanti  e  dietro  a  ciascun 
occhio,  altra  più  piccola 
sul  tronco. 

Somiglia  alla  precedente, 
è  meno  pigmentata,  man- 
cano le  4  grosse  macchie 
sul  capo. 

Sacco  vitellino  ovoide,  ri- 
stretto posteriormente, 
pinna  primordiale  prolun- 
gatissima  innanzi  al  capo, 
epidermide  spessa,  a  cel- 
lule reticolate. 

Pinna  embrionale  piuttosto 
ampia.  Pigmento  abbon- 
dante in  cellule  molto  ra- 
mose, nella  parte  ante- 
riore del  corpo  e  sul  sacco 
vitellino. 

La  larva  esce  dall'  uovo  con 
apertura  bocale  già  for- 
mata, con  ricca  circolazio- 
ne ;  il  corpo  è  spesso,  ri- 
gonfiato anteriormente  ;  il 
pigmento  rosso  e  nero  in 
cellule  dendritiche  molto 
frastagliate  ;  fondo  rossa- 
stro, macchie  stellate  nere. 
Pinna  quasi  immacolata. 

Larva  sconosciuta. 


Larve  caratteristiche  per 
le  pinne  ventrali  notevol- 
mente sviluppate,  inten- 
samente nere. 


tutta  l'Estate. 


tutta  l'Estate. 


tutta  l'Estate. 


dai  primi   di 
Maggio     a 
Settembre. 


Ovarii  maturi 
in  Primavera 
ed  in  Està. 
Primavera. 


Le  uova 

galleggianti  e  le  larve  dei  'ì 

l'eleostei  nel  golfo  di  Napoli.        77 

\  'ine  della  specie  (iu 

Epoca  in   cui  si 

•itesi  il  nome  napo- 

Dimensioni e   caratteri   dell'  uovo. 

Caratteri  della  larva. 

trovano    le   uova 

letano). 

in  mare. 

giorno  d'incubazione  vanno 
al  fondo  (delibicchiere)  dove 
continuano     a    svilupparsi 
per  altri  3  o  4  giorni. 

I.i  pidotrigla    aspcra 

d.  1.16.  g.  0.21— 0.22  (rosea). 

Pettorali  molto  sviluppate. 

Maggio. 

C.  e  V. 

Cellule  di  pigmento  stellate 

elegantemente  pigmentate 

Capa  rognosa) 

su   tutta  la   superficie  del 

nel  margine  libero.Tessuti 

pag.  31. 

vitello,     distanti    fra    loro 

trasparentissimi.  Pigmen- 

tav. Ifigg.l9e20; 

giallastre  e  nero-violacee. 

to  poco  abbondante  sul 

tav.  2figg.  15  e  16. 

resto  del  corpo. 

CüUionymusfesUvus 

d.  0.56 — 0.60,  capsula  piut- 

Larva molto  piccola;  poco 

Maggio   — 

Bp.     (Mazzimelle 

tosto  spessa  ;  non  vi  è  goc- 

sviluppata ;      esce     dal- 

Agosto. 

arenaj      pag.  33. 

cia  oleosa  ;  zona  periferica 

l'uovo  senza  cuore.    Pig- 

tav.  1  fig.  21; 

del  vitello  vescicolare  mol- 

mento giallo  sul  corpo  e 

tav.2figg.22e23; 

to  appariscente. 

sulla  pinna  primordiale. 

tav.  4  fig.  7. 

3Iugil  spec.   (cefalo) 

d.   1  mm  ca.  g.  0.20. 

Larva  con  pigmento  giallo 

Està. 

pag.  34. 

e  nero,    corpo   piuttosto 

tav.    1    fig.    22; 

spesso,  vitello  ellissoide. 

tav.  2  fig.  17. 

goccia  posteriore. 

Coris  (varie  specie) 

d.  0.60— 0.70.  g.  0.16— 0.18. 

Larva  sottile  con  pigmento 

Primavera, 

e  Iidis 

scarso,  nero,  vitello  ovoi- 

Està. 

pag.  35. 

de  ad   estremo   ristretto 

tav.    1    fig.    31; 

anteriore;     goccia   ante- 

tav. 2figg.  18el9. 

riore  ;  margini  della  pinna 
dentellati. 

liiidus    minutus    L. 

d.  ca.  1  mm.  Manca  di  gocce 

(In  tutte  le   larve   di  Ga- 

Fine  Inverno, 

(Fica; 

oleose.      Aspetto   grasso, 

doidi, quando  escono  dalla 

Primavera, 

pag.  36. 

pigmento  nero  scarsissimo,  '.    capsula  ,    l'intestino    non 

Està   (rare). 

tav.    1    figg.    25; 

che  si  sviluppa  molto  tardi.  '    raggiunge  il  margine  del- 

tav.2figg.20e21. 

la  pinna.) 

Larva  trasparente,    quasi 

priva  di  pigmento,  pinna 

embrionale  continuantesi 

in  un  sacco  sul  capo. 

Merluccius   vulgaris 

d.  0.94—1.03.  g.  0.27.  Pig- 

Fiem.   (Merluzzo) 

mento    nero    e    giallastro 

pag.  37. 

piuttosto  abbondante  ;  cel- 

tav. 1  figg.  28  e  29; 

lule    stellate   intorno   alla 

tav.  3  fig.  1. 

goccia,  nere  sopra,  gialle 
sotto. 

Motella  tricirrata  Bl. 

d.  0.75.  g.  0.218.   La  goccia 

Larva  piccola,  con  capo  re- 

Novembre — 

(Musdea) 

è  spesso  colorata  in  giallo. 

lativamente  grosso;  molto 

Febbraio. 

pag.  37. 

Il    pigmento    è    esclusiva- 

vivace ;     pigmento    nero 

tav.  1  figg.  26  e  27; 

mente  nero,  comincia  a  svi- 

abbondante   nella    parte 

tav.  3  figg.  2  e  3. 

lupparsi  in  due  serie  lon- 

anteriore    del    corpo    e 

78 


Fed.  Raffaele 


Nome  della  specie  (in 
parentesi  il  nome  napo- 
letano). 


Dimensioni  e  caratteri  dell'  uovo. 


Caratteri  della  larva. 


Epoca  in  cui   si 

trovano    le    uova 

in  mare. 


Solea  sp.  A. 
img.  43. 

tav.  Ifigg.32e33; 
tav.  3  figg.  4—9. 


Solea  sp.  B. 
pag.  45. 
tav.    3    fig.    17; 
tav.  4  figg.  16  e  19. 


JRhoìnhus  laevish.  (?) 
pag.  48. 

tav.  4  figg.  8,  11, 
12,   15,  18. 


Arnoglossus  (?)  varie 

specie  e  Hhomboi- 

(lichthys. 

pag.  49. 

tav.    1    fig.    30; 

tav.  3  figg.  12,  16, 

18;  tav.  4  fig.  20. 
C'itJiarus  linguatula 

L. 
Unciraiilis     encrasi- 

cholas  L. 

pag.  55. 

tav.  1  figg.  15,  34 

e  35  ;  tav.  3  figg. 

15,  19  e  24. 


gitudinali  di  cellule  sul 
dorso  dell'  embrione, 
d.  1.00.  Molti  gruppetti  di 
goccioline  oleose  sparsi  alla 
superficie  del  vitello,  prin- 
cipalmente ai  lati  ventral- 
mente all'  embrione,  zona 
periferica  del  vitello  vesci- 
colare. Pigmento  piuttosto 
abbondante  sul  corpo  e  sul 
vitello,  nero  e  giallo  in- 
tenso [brunastro  per  tra- 
sparenza) . 


d.  1.23;  molto  simile  al  pre- 
cedente, le  goccioline  oleo- 
se sono  un  poco  più  pic- 
cole; il  pigmento  giallo  è 
più  chiaro. 

d.  1.33.  g.  0.23.  Pigmento 
giallo  brunastro  abbondan- 
te ,  in  grosse  cellule  stel- 
late su  tutto  il  corpo  del- 
l'embrione, e  sul  vitello. 


d.  0.60—0.70.  g.  0.15—0.2. 
Il  pigmento  nell"  embrione 
si  mostra  tardi  ed  è  di  co- 
lor ranciato  vivacissimo. 


Uova  ellissoidi  allungate. 
Asse  maggiore  1.10 — 1.45, 
minore  0.45 — 0.60;  vitello 
con  grosse  vescicole  stivate 
in  tutta  la  massa. 


nelle  pareti  dell'  addo- 
me. 

Larva,  dapprincipio  molto 
piccola  con  voluminoso 
vitello;  al  20  giorno  la 
pinna  primordiale  diviene 
molto  ampia  dando  alla 
larva  l'aspetto  pleuronet- 
tiforme.  Si  forma  nella 
parte  anteriore  della  pin- 
na primordiale,  sul  capo, 
un  lobo  rigonfio  che  ec- 
cede il  profilo  del   capo. 

11  pigmento  nero  aumenta 
molto,  rendendo  la  larva 
verso  il  40  o  5f>  giorno 
molto  oscura. 

Larva  più  grande  della  pre- 
cedente ,  con  pigmenta- 
zione abbondante  sui  mar- 
gini della  pinna  primor- 
diale. La  larva  rimane 
molto  più  chiara. 

Larva  con  ampia  pinna  pri- 
mordiale, pigmento  giallo 
abbondante  che  occupa 
tutta  la  parte  anteriore 
del  corpo ,  e  una  larga 
zona  sulla  coda.  Cellule 
di  pigmento  nero  sparse. 

Larva  esile,  allungata;  vi- 
tello allungato  con  goccia 
posteriore.  Margini  della 
pinna  primordiale  dentel- 
lati. Cellule  mucose  epi- 
dermiche molto  apparenti. 

Pigmento  scarso. 

Larva  sconosciuta. 

Larva  sottile  allungata, 
ano  situato  molto  indie- 
tro, vitello  molto  allun- 
gato. Pigmento  scarsis- 
simo nero  ia  piccole  cel- 
lule, notocorda  a  una  se- 
rie di  segmenti. 


Le    sogliole 
mettono  pro- 
babilmente 
le  uova  du- 
rante    gran 
parte     del- 
l'annojmolto 
abbondanti 
si  trovano  le 
uova  in  mare 
neir    inver- 
no, nel  prin- 
cipio    della 
primavera  e 
in  autunno. 


Està. 


Febbraio  — 
Aprile. 


Ovari  maturi 
in  Autunno. 

Maggio  — 
Settembre. 


Le  uova  galleggianti  e  le  larve  dei  Teleostei  nel  golfo  di  Napoli.        79 


Nome  della  specie  (in 
parentesi  il  nome  napo- 
letano). 


Dimensioni  e  cai-alteri  dell'  uovo. 


Caratteri  della  larva. 


Epoca   in   cui   si 

trovano   le   uova 

in  mare. 


Clupia  pilchardus 
Walb(?).  Sp.  A. 
pag.  55. 

tav.    1    fìg.    23; 
tav.3figg.21e23. 

Clupca  sp.  B. 
pag.  56. 

tav.    1    fig.    24; 
tav.  3   fig.  14. 

Specie  No  1  [Solea-^] 
pag.  63. 

tav.  3  figg.  10,  11 
e  13. 


Specie  No  2 
pag.  64.: 
tav.  3  figg.  25  e  26. 


Specie  No  3 
pag.  64. 
tav.  4  figg.  9  e  13. 


Specie   No  4    [Ma- 
crurus f] 
pag.  65. 
tav.  5  figg.   7. 


Specie  No  5   [Lepi- 
clopus  ?) 
pag.  66. 

tav.  5   figg.  5,  6, 
10,  17. 


Uova  sferiche  con  grande 
spazio  perivitellino,  d.  1.50 
— 1.70,  d.  della  sfera  vi- 
tellina 0.80—0.90.  Una  goc- 
cia oleosa,  d.  0.16;  vitello 
nutritivo  vescicolare ,  in 
tutta  la  massa. 

Uova  molto  simili  alle  pre- 
cedenti, più  piccole;  goc- 
cia più  piccola  tinta  in  gial- 
liccio. L'embrione  ha  pure 
una  leggera  tinta  gialliccia. 

d.  1.4;  zona  periferica  del 
vitello  vescicolare.  Molte 
goccioline  oleose  sparse. 
Pigmento  giallastro  abbon- 
dante sparso  suir  embrione 
e  sul  vitello. 

d.  0.75;  zona  periferica  del 
vitello  vescicolare  molto 
accentuata ,  varie  gocce 
oleose  (10 — 20)  piuttosto 
grosse.     Pigmento  giallo. 

d.  1.1—1.15.  g.  0.22—0.30 
(per  lo  più  gialliccia).  Vi- 
tello' nutritivo  completa- 
mente vescicolare.  Pigmen- 
to giallo-chiaro  e  nero. 

Uovo  trasparentissimo  ;  cap- 
sula dell'  uovo  molto  spes- 
sa ,  esternamente  fatta  a 
tubercoletti  triedri ,  risul- 
tanti dall'  incontro  di  fac- 
cette esagonali  concave. 
Vitello  con  grosse  vesci- 
cole; d.  1.62;  spessore 
della  capsula  0.31,  goccia 
oleosa  unica,  d.  0.276. 

d.  1.60—1.70.  g.  0.4  (rosea). 
Incubazione  lunga.  Pigmen- 
to nero,  dapprincipio  in  due 
linee  laterali  lungo  tutto  il 
corpo,  poi  concentrato  in 
4  grosse  macchie  equidi- 
stanti fra  loro  sul  tronco  e 
sulla  coda. 


Larva  esile,  vitello  ellis- 
soide, goccia  posteriore. 

Somiglia  alla  precedente 
nel  rimanente. 


Larva  simile  alla  prece- 
dente. La  goccia  oleosa  oc- 
cupa una  posizione  ven- 
trale mediana  nel  vitello. 

Larva  pleuronettiforme 
con  pinna  primordiale 
ampia.  Somiglia  a  una  lar- 
va di  Solea. 


Larva  con  cellule  gialle  di- 
sposte sul  tronco  nel  senso 
delle  fibre  muscolari  dei 
segmenti.  Ano  poste- 
riore. 


Larva  lunga  a  molti  seg- 
menti (più  di  lOOj.  Ano 
anteriore. 

Si  sviluppa  un  flagello  dor- 
sale al  secondo  giorno  di 
vita  estra-ovarica. 


Settembre  — 
Febbraio. 


Està  fino   a 
Autunno. 


Giugno  - 
Agosto. 


Gennaio 
(scarse). 


Primavera 
priuciino 
dell'  Està. 


Gennaio  — 
Marzo. 


Giugno — No- 
vembre. 


80 


Fed.  Raffaele 


Nome  della  specie   (in 
parentesi  il  nome  napo-  [  Dimensioni  e  caratteri  dell'  uovo, 
letano). 


Epoca  in  cui  si 

trovano    le   uova 

in  mare. 


Specie  No  6 
pag.  (39. 
tav.  5  fiff.  2. 


Specie  No  9 

tav.  5  fio-.  13  e  14. 


Specie  No  10 


Specie  No  7 

tav.  5  fig.  1,  3,  4, 
8,  9,  15,  16. 


Specie  No  & 


Spazio  perivitellino  molto 
amplio  ;  d.  poco  più  di  2  mm  ; 
d.  della  sfera  vitellina  1.20 
— 1.30;  gocce  oleose  1  (per 
lo  più)  — 5.  Vitello  nutri- 
tivo vescicolare.  Al  30 
giorno  di  incubazione,  si 
sviluppa  una  borsa  che  co- 
munica con  l'esofago  e  si 
dilata  molto. 


Simile  alla  sp.  N«  6  ;  d.  più 
di  3mm;  G — 12  gocce,  che, 
quando  l'embrione  è  svi- 
luppato, occupano  la  parte 
posteriore  del  vitello. 


Dimensioni  della  sp.  No  6, 
spazio  perivitellino  un  poco 
più  angusto. 

Più  di  30  gocce,  ordinaria- 
mente giallicce,  sparse  su 
tutta  la  superficie  distale 
del  vitello. 

Come  la  sp.  No  6,  un  poco 
più  piccole;  al  didentro 
della  capsula  vi  è  una  mem- 
brana sottile  congiunta  alla 
capsula  da  filamenti.  Quan- 
do l'embrione  è  sviluppato, 
l'unica  goccia  occupa  una 
posizione  anteriore  ed  è  in 
forma  di  lagrima. 

Simili  alle  precedenti;  d.  2.7. 
Manca  la  goccia  oleosa. 


Larva  molto  allungata, 
compressa;  numero  di  seg- 
menti addominali  72(73?); 
capo  relativamente  pic- 
colo; l'intestino  non  è 
aperto  posteriormente  e 
si  termina  nel  lembo  della 
pinna  e  poco  discosto  dal 
tronco.  Al  2^  o  3^  giorno 
di  vita  estra-ovarica  si 
apre  la  bocca  e  si  svi- 
luppano dei  denti  lunghi 
ed  aguzzi  nelle  due  ma- 
scelle. Alla  stessa  epoca 
si  sviluppano  6  grosse 
macchie  di  pigmento  nero 
lungo  il  tronco  ventral- 
mente. 

La  larva  raggiunge  dimen- 
sioni maggiori  della  pre- 
cedente e  viene  fuori  con 
i  denti  già  formati  e  con 
le  macchie  di  pigmento. 
Segmenti  addominali  59 
(60?). 

Larve  simili  a  quelle  della 
Sp.  n.  (3. 


Larva  simile  alla  sp.  6,  ma 
molto  più  piccola;  seg- 
menti addominali  66(67?). 

In  essa,  quando  esce  dal- 
l'uovo, sono  ancora  visi- 
bili 1  segmenti  del  mi- 
dollo allungato. 


Larva  simile  alla  sp.  N«  6. 
Segmenti   addominali   44 

(45?). 


Agosto  e  No- 
vembre. 


Agosto  e  No- 
vembre. 


Agosto  e  No- 
vembre. 


Agosto  e  No- 
vembre. 


Agosto  e  No- 
vembre. 


Le  uova  galleggianti  e  le  larve  dei  Teleostei  nel  golfo  di  Napoli.        81 


Spiegazione  delle  figure. 

Tav.  1. 

Le  figure  1.  2,  4,  G  e  24  sono  disegnate  guardando  le  uova  in  un  piano 
verticale,  tutte  le  altre,  guardandole  in  un  piano  orizzontale.  Tutte  le  figure 
sono  ingrandite  30  volte,  eccettuate  le  figg.  18,  21,  30  e  31  che  sono  ingrandite 
maggiormente  ;  le  dimensioni  alla  stessa  scala  delle  altre  sono  date  rispettiva- 
mente dalle  figg.   17,  21  a,  30«  e  31  a. 

Fig.    1 — 4.     Lahrax  lupus,    p  Corpo  protoplasmatico   espulsivo  (?;  ;    le   cellule  dì 
pigmento  sono  nere  e  gialle  (brunastre  per  trasparenza). 

5.     Serramis  cahrìlla. 

6 — 8.    Ilulhis  surmuletus.     z.  f.  Zona  vescicolare  del  vitello. 

9.     Sa)-gus  sp.  (?)     Pigmento  giallo  (nero  a  luce  trasmessa). 

-  10.     Box  vulgaris. 

-  11,  12.    Corvina  nigra  ["ì).    Goccia  oleosa  gialliccia,  pigmento  nero  e  rancio. 

-  13.     Ura)ioscopus  scaber,  poco  prima  della  chiusura  del  blastoporo  ß.    v.  k. 

vescicola  di  Kupffer. 

-  14.  -  -        più  sviluppato,     r  parte   del  reticolato   esagonale 

che  copre  la  superficie  esterna  della  capsula. 

-  15.     Engraulis  encrasicholus.     Bl.  calotta  blastodermica. 

-  16.     Uranoscopus  scaber.     V.  vaso  vitellino  in  via  di  sviluppo,     p.  accenno 

delle  pettorali. 
17,   18,      Trachinus  vipera. 

-  19,  20.    Lepidotrigla  aspera.    Pigmento  nero- violaceo  e  giallo  (giallo  bruno 

per  trasparenza),  goccia  gialliccia  o  incolore. 

-  21.     Callionymus  sp.    z.  f.     Zona  vescicolare  del  vitello. 

-  22.    Mugli  capito  (?).    Pigmento  nero  e  gialliccio  (brunastro  per  trasparenza). 

-  23.      Clupea  pilcharclus. 

-  24.     Clupea  sp.    Goccia  oleosa  gialliccia,  corpo  dell'embrione  ambraceo. 

-  25.     Gadus  minutus. 

-  26,  27.     Gioiella  tricirrata. 

-  28,  29.     Merluccius  vulgaris.     Pigmento  nero  e  giallo. 

-  30.    Arnoglossus  (?).     Pigmento  rosso-ranciato  chiaro. 

-  31.     Coris. 

-  32,  33.     Solea  sp. 

-  34,  35.     Engraulis  encrasicholus. 

Tav.  2. 
Tutte  le  figure  sono  ingrandite  ca.  30  volte. 
Fig.    1.     Larva  di  Serranus  cabrilla,  poco  dopo  schiusa  dall'  uovo. 

-  2.         -        -    S.  scriba  _  .  .  _        . 

-  3.         -        -    S.  cabrilla.     4 — 5  giorni  dopo. 

-  4.         -        -    S.  scriba.         _  _  . 

-  5.         -        -    Mullus  surmuletus,  poco  dopo  schiusa. 

-  6.         -        -        -  -  1  giorno  dopo. 

-  7.         -        -        -  -  6 — 7  giorni  dopo. 

-  8.         -        -    Sargus  Rondeletii  [1] ,  poco  dopo  schiusa. 
Mittheilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.    Bd.  8.  6 


82  Fed.  Raffaele 

Fig.     9.  Larva  di  Sargus  Hondeletii {"f)  4 — 5  giorni  dopo. 

-  10.  -  -  Scorpaena  sp.,     poco  dopo  schiusa. 

-  11.  -  -  Trachinus  vipera     -         - 

-  12.  -  -            -              -      4  giorni  dopo. 
13.  -  -  Scorimma  sp.,  poco  dopo  schiusa. 

-  14.  -  -            -                qualche  giorno  dopo. 

-  15.  -  -  Lepidotrigla  aspera,  poco  dopo  schiusa. 

-  16.  -  -              -               -        qualche  giorno  dopo. 
17.  -  -  Mugil  sp.,  poco  dopo  schiusa. 

1S.  -  -  Coris  Giofredi{'ì),  poco  dopo  schiusa. 

-  19.  -  -        -            -              qualche  giorno  dopo. 

-  2U.  -  -  Gadus  minutus,  poco  dopo  schiusa. 

-  21.  -  -        -            -         qualche  giorno  dopo. 

-  22.  -  -  Callionymus  sp.,  qualche  giorno  dopo  schiusa. 

-  23.  -  -              -             -    appena  schiusa. 


Tav.  3. 

Le  figure  di  cui  non  è  indicato  l'ingrandimento  sono  ingrandite  ca.  30  volte. 

Fig.     1.  3Ierluccius  vulgaris,  da  poco  uscito  dall'  uovo. 

2.  3Iotella  tricirrata,        -       -          _          -         _ 

-  3.  -            -              dopo  l'esaurimento  del  vitello. 
4.  Solea  (sp.  A.),  appena  uscita  dall'  uovo. 

-  5.  -           -         secondo  giorno  di  vita  estra-ovarica.    /.  e.  lobo  cefalico. 

a.  i.  ansa  intestinale. 

6.  Solea  (sp.  A.),   60  o  7«     -        -      -        -  -         vista   da   sopra. 
e.  processi  epidermici  in  corrispondenza  delle  otocisti. 

7.  Solea  (sp.  A.?)  a  uno  stadio  molto  più  avanzato,     x  16. 

-  8.        -      giovane   in  cui   l'occhio   sinistro   sta   compiendo   la   sua  migra- 

zione.    X  6. 
9.     Capo  della  precedente,  maggiormente  ingrandito. 

-  10.     Larva  della  specie  N^  1  poco  dopo  uscita  dall'  uovo,     x  20. 
-11.        -  -  -        -4o5  giorni  dopo,     x  20. 

-  12.        -      flagellifera  di  Arnoglosstis  {"}].    h.  boccinolo   di  senso,     v.  n.  ve- 

scica natatoria,     e.  cistifellea,     x:  16. 

-  13.     Uovo  della  specie  N»  1. 

-  14.     Clujìea  (sp.  B.),  poco  dopo  uscita  dall'  uovo. 

-  15.     Engraulis  encrasicholas,  poco  dopo  uscita  dall'  uovo. 

-  16.     Giovane  Arnoglossus  trasparente,  ancora  simmetrico,     x  2  ca. 

-  17.     Parte  anteriore  di  una  larva  di  Solea   (sp.  B.),   dopo  l'esaurimento  del 

vitello,     a.  i.  ansa  intestinale.  ■ 

-  18.     Parte  anteriore   di  un  giovane  Arnoglossus   Grohnanni  Ci),    r .   primo 

raggio  dorsale  non  ancora  formato,  r".  secondo  raggio  dorsale,  m.  i. 
muscoli  interspinosi.  m.  e.  d.  mezzi  coni  muscolari  dorsali,  v.  ti.  ve- 
scica natatoria,     e.  cistifellea,     x;  16. 

-  19.     Engraulis  encrasicholus.     2°  o  3o  giorno  di  vita  libera. 

-  20.     Giovane  Clupeide  àncora  trasparente,  lunga  25  mm.     x  2. 

-  21.     Clupea  (sp.  A.),  poco  dopo  uscita  dall'  uovo. 

-  22.     Larva  di  Clupea  in  cui  cominciano  a  formarsi  i  raggi  delle  pinne  ver- 


Le  uova  galleggianti  e  le  larve  dei  Teleostei  nel  golfo  di  Napoli.        S3 

ticali.  /.  fegato,  i).  piloro,  v.  s.  porzione  post-pilorica  dell'  intestino  con 
valvola  spirale,     x  13  ca. 
Fig.  23.    Capo  di  una  Clupea  all'  epoca  dell'  esaurimento  del  vitello,  visto  da  sopra. 

-  24.     EnyrauUs  encrasicholus,  dopo  l'esaurimento  del  vitello. 

-  25  e  26.    Uova  della  specie  N«  1  in  due  diversi  stadi  di  sviluppo. 

Tav.  4. 
Le  dimensioni  naturali  sono  segnate  sotto  a  ciascuna  figura. 

Fig.    1.     Lahrax  lupus.     Appena  uscito  dall'  uovo    a  luce  incidente). 

-  2.  -  -         r2f — 150  giorno  di  vita  libera. 

3.  Saì-gus  Rondeletii  juv. 

4.  -  -         2  mesi  (?)  più  vecchio  del  precedente. 

-  5.  -  -  ancora  più  sviluppato. 

6.  Lahrax  lupus,  verso  il  60  giorno  di  vita  estra-ovarica. 

7.  CalUomjmus  sp.    20  giorno  di  vita  estra-ovarica. 

8.  Rhombus  laevis  juv.,  poco  dopo  il  passaggio  dell'  occhio  destro  ,Pla- 
tessa  pavonina  Costa). 

9.  Larva  della  specie  N»  3,  dopo  l'esaurimento  del  vitello. 

-  10.  Uranoscopus  scaber,  poco  dopo  uscito  dall'  uovo. 

-  11.  Rhomhus  laevis  in  cui  l'occhio  destro  sta  compiendo  la  migrazione. 

-  12.  Uovo  di  Rhombus  laecis  ;?). 

-  13.  Larva  della  specie  N»  3,  poco  dopo  uscita  dall'  uovo. 

-  14.  Urahoscopus  scaher,  dopo  l'esaurimento  del  vitello. 

-  15.  Rhomhus  laevis  ancora  simmetrico. 

-  16.  Solea  (sp.  B.),  verso  il  20  o  30  giorno  di  vita  libera. 

-  17.  Corvina  nigra,  poco  dopo  uscita  dall'  uovo. 

-  18.  Rhomhus  laevis  (?),  poco  dopo  uscita  dall'  uovo  'vedi  fig.   12). 

-  19.  Solea  (sp.  B.)  dopo  l'esaurimento  del  vitello    a  luce  incideutCì. 

-  20.  Arnoglossus  (?) ,  poco  dopo  uscito  dall'  uovo. 

Tav.  5. 

L'ingrandimento  delle  figure,  dove  non  è  altrimenti  indicato,  è  di  ca.  30  dia- 
metri. Le  figure  13  e  16  sono  state  impiccolite  dai  primitivi  disegni  per  com- 
porre la  tavola;  non  se  ne  può  dare  per  ciò  esattamente  l'ingrandimento. 

Fig.    1.     Uovo  della  specie  No  7.     x  20. 

-  2.         -         -  -        -    6.     X  30. 

-  3.        -  -  -        -    7  poco  prima  della  chiusura  del  blastoporo. 

3rt.  Porzione  codale  dell'  embrione  a  uno  stadio  più  avanzato  di  quello 
della  fig.  precedente  e  maggiormente  ingrandito,  v.  k.  vescicola  di 
KuPFFER  ;  hi.  blastoporo  ;  r.  e.  rigonfiamento  codale. 

4.  Lo  stesso  embrione  verso  il  30  giorno  dello  sviluppo,  s.  borsa  sto- 
macale. 

5.  Uovo  della  specie  N^  5  [Lepidopus'ì]. 

-  6.        -         -  -        -    5  ad  uno  stadio  più  avanzato. 

-  '.         -         -  -        -    4  {3Iacrurus"ì)  , (disegnato  solo  in  parte;,    x  60. 
'a.    Uno  degli  esagoni  che  formano  la  superficie  esterna  della  capsula, 

maggiormente  ingrandito  e  rappresentato  semischematicamente. 

6* 


84  Fed.  Raffaele,  Le  uova  galleggianti  e  le  larve  dei  Teleostei  ecc. 

Fig.    S.    Embrione  della  specie  N^  7.    s.  borsa  stomacale,   j^-  cavità  pericardica 
e.  cuore. 
9.    Larva  della  sp.  No  7,  poco  dopo  uscita  dall'  uovo,     x  16. 

-  lu.     Uovo  della  specie  N«  5. 

-  11.    Parte  di  una  sezione  trasversa  di  un  embrione  della  specie  N«  7,  fatta 

un  poco  anteriormente  al  punto  dove  l'esofago  [es)  sbocca  nella  borsa 
stomacale  (s;.    In  v,  è  la  massa  del  vitello  che  non  è  disegnata,  x  194. 

-  12.     Sezione  trasversa  di  una  larva  della  specie  N«  7.    es.  esofago,   s.  pro- 

lungamenti anteriori  della  borsa  stomacale,    x  80. 

-  13.     Parte  anteriore  della  larva  della  specie  No.  9,   poco   dopo  uscita  dal- 

Tuovo;  g.  goccia  oleosa  in  forma  di  lagrima. 

-  14.     Sezione  ottica  dell'  uovo  della  specie  No  9.     e.  capsula,  m.  membrana 

interna.  /.  filamenti  che  la  congiungono  alla  capsula,     x  80. 

-  1-5.     Capo  della  larva  No  7.    x  80. 

-  ]0.     Porzione  anteriore  di  un  embrione  della   sp.  No  7,   lettere   come  nella 

fig.  8. 

-  17.     Larva  della  sp.  No  5   [Lepido2)us'ì),  poco  dopo  uscita  dall'  uovo. 

-  ìb.    Sezione  trasversa  di  una  larva  (sp.  No  7)  a  livello  delle  otocisti,    s.  r. 

seno  romboidale,    m.  midollo  allungato,    ot.  otocisti,    e.  corda.  /.  ca- 
vità del  faringe,    x  57. 

-  19.     Sezione  trasversa   (fatta  allo  stesso  livello)   di  una  larva  di  Lahrax 

lupus,  lettere  come  nella  fig.  18.  sp.  spazio  sotto-epidermico,    x  57. 

-  20.     Sezione  trasversa  di  una  larva  No  7  nella  regione  del  tronco,    n.  asse 

nervoso,   e.  corda,    m.  muscoli  laterali,  l.  nervo  latorale.  i.  intestino. 
X  57. 

-  21.     Sezione   trasversa   di  una  larva  di  Labrax  lupus,    nella    regione  del 

tronco,  lettere  come  nella  fig.  precedente,   m.  d.  mezzo-cono  muscolare 
dorsale,  m.  v.  ventrale.   s2).  spazio  sotto-epidermico,     x  57. 

-  22.    Borsa  stomacale  della  larva  N"  7,  ricostruita  da  sezioni  trasverse,    es. 

esofago  che  in  a  sbocca  nella  borsa,     x  50. 


Contribuzioni  allo  studio  della  fauna  elmintologica 
del  golfo  di  Napoli. 

I.  Ricerche  sullo  Scolex  xyolyniorjyhns  Bud. 

del 
Dr.  Fr.  Say.  Mouticelli 

di  Napoli. 


Con  le  tavole  6  e  7,  e  3  incisioni  nel  testo. 


La  grande  variabilità  di  forma  di  questo  scoliee  che  s'incontra 
frequente  nei  pesci  marini  gli  ha  fatto  giustamente  meritare  il  nome 
di  Scolex  polymorphus  impostogli  dal  Rudolphi  nel  1819.  Studian- 
dolo attentamente,  ho  visto  che  esso  piglia  tanti  e  differenti  aspetti 
secondo  lo  stato  più  o  meno  evoluto,  di  riposo  o  di  contrazione; 
e,  da  accurati  confronti  fatti,  sono  stato  indotto  a  conchiudere  che 
la  maggior  parte  degli  scolici  finora  descritti  nei  Pesci,  dallo  stesso 
EuDOLPHi  e  da  molti  altri  elmintologi  che  lo  hanno  seguito,  e  dei 
quali  si  ignorava  la  forma  adulta,  altra  cosa  non  sono  che  lo  Scolex 
polymorphus  di  Rudolphi  che ,  secondo  i  modi  differenti  come  loro 
si  presentava,  e  dei  pesci  nei  quali  lo  rinvenivano,  hanno  indicato 
e  figurato  con  nomi  diversi. 

A  quale  sorta  di  Cestode  lo  Scolex  polymorphus  .iippartenga  è 
stato  lungamente  disputato.  Il  Dujardin  (pag.  631)  nota  che  per  la 
forma  della  testa  si  rassomiglia  al  Botliriocephalus  coronatus  e  al  B. 
uncinatus  )^supposés  dépourvus  de  crochetsa  e  soggiunge  »Or  le  Scolex 
se  trouvant  plus  particulièrement  dans  les  pleuronectes ,  dont  les 
squales  et  les  raies  font  une  grande  destruction,  on  peut  supposer 
que  cest  le  premier  àge  de  ces  bothriocephales« ^ 

1  Ho  conservato  nella  citazione  presente  del  Dujardix  e  nella  seguente 
del  SiEBOLD  il  nome  generico  di  Bothriocephalus  per  comodo  ;  ma  si  noti  che  il 


86  Fr.  Sav.  Monticelli 

SiEBOLD  pag.  215 — 216)  ritiene  anch'  egli  con  il  Dujardin  clie 
lo  Scolex  pohjmorphus  è  la  forma  giovane  di  im  Bothriocephalus^ 
sostenendo  di  fatti  che  è  la  forma  giovane  del  B.  uncinatus  ed  am- 
mettendo che  questa  specie  è  un  B.  coronatus  nel  quale  gli  uncini 
non  sono  ancora  completamente  sviluppati. 

Questa  gratuita  asserzione  è  combattuta  giustamente  dal  Van  Be- 
NEDEN  (1  pag.  204)  il  quale  sostiene  per  lo  contrario  che  i  due  Bo- 
thriocephahcs  sono  specie,  anzi  generi,  nettamente  distinti  ;  ma  egli 
non  dice  di  quali  delle  due  specie  debba  riguardarsi  forma  giovane 
lo  Scolex  polymorphus. 

Il  DiESiNG  (1  pag.  271)  riunendo  parecchie  differenti  specie  di 
Scolex  in  3  principali  col  titolo:  »Portasse  larvae  hujus  generis« 
le  aggiunge  al  genere  Onchohothrium. 

L'Olsson  (pag.  33)  parlando  dello  Scolex  pohjmorphus  scrive 
»siccome  si  sa  dalle  recenti  ricerche  del  Wagener  che  gli  Scolici 
più  giovani  di  Acanthohothrium  coronatum  non  hanno  uncini,  non  è 
impossibile  ciò  che  Siebold  da  lungo  tempo  ha  supposto,  che  lo 
Scolex  pohjmorphus  sia  uno  stadio  embrionale  dell'  Onchohothrium  e 
dell'  Acanthohoihrium  coronatum  e  piuttosto  dell'  ultimo  che  è  molto 
più  frequente«. 

L'Orley  (pag.  113)  considera  lo  Scolex  pohjmorphus  come  forma 
giovane  (ÌS.  Acanthohothrium  Ben.  =  Calliohothrium  Dies.);  ma  non 
indica  a  quale  delle  3  specie  di  questo  genere  da  lui  riportate  ap- 
partenga. 

Recentemente  lo  Zschokke  (1  pag.  137),  ripigliando  la  quistione, 
»croit  quii  faut  regarder  le  Scolex  pohjmorphus  comme  la  forme  jeune 
des  différentes  espèces  de  Calliohothrium«.^  e  soggiunge:  ^AJ Oncho- 
hothrium par  contre,  ne  rentre  pas  dans  ce  cycle  de  développement.« 
In  altre  pubblicazioni  posteriori  egli  conferma  questa  sua  opinione 
(3  pag.  271  e  3  pag.  198). 

Le  mie  ricerche  mi  hanno  condotto  alla  stessa   conclusione   alla 

quale  è  pervenuto  lo  Zschokke.   Mi  allontano  dalle  sue  vedute,  perchè 

0    non    credo    lo   Scolex  polymorphus    forma    giovane   comune 

a  più  specie  di  Calliohothrium:  ma  invece  la   forma  larvale 

di  una  sola  specie.    Quale  sia  questa  specie  è  appunto  quello  che 


B.  tmcinatus  è  V Onchohothrium  uncinatimi  e  il  B.  coronatus  il  Calliohothrium 
coronatum  (DiESiNG  1  pag.  269  e  279),  che  con  più  ragione  deve  chiamarsi  co- 
rollatmn  perchè  questo  nome  gli  è  stato  imposto  prima  dall'  AbildC4AARd  e,  come 
più  antico,  deve  aver  la  precedenza,  non  adducendo  il  Diesino  ragioni  che  giu- 
stifichino l'uso  del  nome  specìfico  di  coronatum. 


Contribuzioni  allo  studio  della  fauna  elmintologica  del  golfo  di  Napoli.      87 

mi  propongo  stabilire  in  questo  lavoro,  dopo  aver  prima  dimostrato 
rideutità  delle  credute  specie  differenti  di  scolici  con  lo  Scolex  jio- 
lymorphiis. 

Elenco  delle  memorie  citate  nel  testo'. 

J.  Carrière,  Die  Sehorgane  der  Thiere  vergleichend  anatomisch  dargestellt. 
München  und  Leipzig  1885. 

E.  Claparède ,  Beobachtungen  über  Anatomie  und  Entwicklungsgeschichte  wir- 

belloser Thiere  an  der  Küste  von  Normandie  angestellt.    Leipzig  1863. 

pag.   14.    B.  Cestoden. 
C.  Crety,   Ricerche  sopra  alciini  cisticerchi   dei  Rettili,     in:    Atti  Acc.  Med. 

Roma. -Anno  13.   Vol.  3.    1887.   Estratto  con  2  tav. 
S.  Delle  Chiaje,  Memorie  sulla  storia  e  notomia  degli  animali  senza  vertebre 

del  regno  di  Napoli.   Voi.  4.   Napoli  1829. 
K.M.  Diesi  ng,  1.  Revision  der  Cephalocotyleen.    1.  Abth.  Paramecocotyleen. 

in:  Sitz.  Ber.  Akad.  Wien.   48.  Bd.    1864.    pag.  200—345. 

2.  Über  eine  naturgemäße  Vertheilung  der  Cephalocotyleen.  ibid.    13.  Bd. 

1854.    pag.  556—616. 

F.  Duj  ardin,  Histoire  naturelle  des  Helminthes.   Paris  1845. 

J.  Fraipont,  1.  Recherches  sur  l'appareil  excréteur  des  Trematodes  et  des 
Cestodes.     in:  Arch.  Biol.   Tome  1.    1880.   pag.  415—456.   PI.  18,  19. 

2.  idem.    2ème  partie.   ibid.   Tome  2.    1881.   pag.  1—41.   PI.  1,  2. 

E.  Grube  und  G.  Wagener,  Über  einen  neuen  in  der  Chimaera  monstruosa 
■  gefundenen  Eingeweidewurm  [Amphipty^ches  urna  Grube  et  Wag.). 
in:  Arch.  Anat.  Phys.  1852.  pag.  543—555.   Taf.   14,  15. 

0.  Hamann,  Taenia  lineata  Goeze.  EineTänie  mit  flächenständiger  Geschlechts- 
öffnung,    in:  Zeit.  Wiss.  Z.  42.  Bd.    1885.    pag.  718—744.  Taf.  29,  30. 

Z.  Kahane,  Anatomie  von  Taenia  perf oliata,  ibid.  34.  Bd.  1880.  pag.  175 — 254. 
Taf.  7. 

A.  Lang,  1.  Untersuchungen  zur  vergleichenden  Anatomie  und  Histologie  des 
Nervensystems  der  Plathelminthen.  2.  Über  das  Nervensystem  der 
Trematoden.  in:  Mitth.  Z.  Stat.  Neapel.  2.  Bd.  1881.  pag.  28—53. 
Taf.  1—3. 

2.  idem.     3.  Das  Nervensystem  der  Cestoden  im  Allgemeinen  und  dasjenige 

der  Tetrarhynchen  im  Besondern,     ibid.  pag.  372—401.   Taf.  15,  16. 

3.  Notiz  über  einen  neuen  Parasiten   der  Tethys  aus   der  Abtheilung  der 

rhabdocoelen  Turbellarien.     ibid.  j)ag.  107 — 112.   Taf.  7-. 

4.  Die  Polycladen  (Seeplanarien)   des  Golfes  von  Neapel.    Eine  Monogra- 

phie,    in:  Fauna  Flora  Golf.  Neapel.    11.  Monographie.    1884. 

5.  Der  Bau  von  Gumla  segmentata  etc.     in:  Mitth.  Z.  Stat.  Neapel.  3.  Bd. 

1S83.  pag.  187—251.  Taf.   12—14. 
R.  Leuckart,  Die  Parasiten  des  Menschen.   2.  Aufl.    1.  Bd.   2.,  3.  Lief.    1881. 
0.  von  Linstow,  Compendium  der  Helminthologie.    Hannover  1878. 
A.  Looss,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Trematoden  {Distoinum  palliatum  n.  sp. , 

D.  reticulatum  n.  sp.).     in:  Zeit.  Wiss.  Z.  41.  Bd.  1885.  pag.  390 — 446. 

Taf.  23. 


1  Ho  segnate  con  un  asterisco  le  opere  che  non  ho  potuto  consultare. 


88  Fr.  Sav.  Monticelli 

CS.  Mi  not,  Distomum  crassicolle,  with  brief  notes  on  Huxley's  proposed  Clas- 
sification of  Worms,  in  :  Mem.  Boston  Soc.  N.  H.  Vol.  3.  Part  3. 
No.  1.    1878. 

K.  Molin,  Prodroinus  Faunae  Helmintologicae  Venetae.  in:  Denkschr.  Akad. 
Wien.    19.  Bd.    1861.  pag.   1S9— 190.   Taf.  1—15. 

E.  Mo  nie  z,  1.  Essai  monographique  sur  les  Cisticerques.  in:  Travaux  Inst. 
Z.  Lille  Paris.   Tome  3.   fase.  1.    1880. 

2.  Mémoires  sur  les  Cestodes.   1.  partie.   ibid.   fase.  2.   1881. 

Fr.  Sav.  Monticelli,  Sul  nutrimento  e  sui  parassiti  della  sardina  del  golfo 
di  Napoli,     in:  Bull.  Soc.  Natur.  Napoli  Voi.  1.   1887.    pag.  82—85. 

J.  Niemiec,  1.  Recherches  sur  les  ventouses  dans  le  règne  animai,  in:  Re- 
cueil  Z.  Suisse  Tome  2.  1885.  pag.  1 — 149.  PI.  1 — 5..  (Ventouses  des 
Cestodes  et  des  Trématodes  pag.  29 — 46.) 

2.  Recherches  sur  le  système  nerveux  des  Ténias.    ibid.    pag.  589 — 649. 

PI.  18—21. 

3.  Untersuchungen  über  das  Nervensystem  der  Cestoden.   in:  Arb.  Z.  Inst. 

Wien.    8.  Bd.    1S86.    pag.  1-60.   Taf.  1—2. 

H.  Nitsche,  Untersuchungen  über  den  Bau  der  Tänien.  in:  Zeit.  Wiss.  Z. 
23.  Bd.    1873.    pag.  ISl— 197.    Taf.  9. 

P.  Olsson,  Entozoa  iakttagna  hos  Skandinaviska  Hafsfiskar.  in:  Lund's  Uni- 
versit.  Ärsskrift  Tom.  3.   1867.  Estratto  con  2  Tav. 

L.  Orley,  Die  Entozoen  der  Haien  und  Rochen,  in:  Természetrajzi  Füzetek 
Vol.  9.   1885.    pag.  97—126.   Taf.  9. 

Th.  Pintner,  Untersuchungen  über  den  Bau  des  Bandwurmkörpers  mit  be- 
sonderer Berücksichtigung  der  Tetrabothrien  und  Tetrarhynchen.  in  : 
Arb.  Z.  Inst.  Wien.   3.  Bd.   18S0.   pag.  163—242.   Taf.  14—18. 

E.  Rindfleisch,  Zur  Histologie  der  Cestoden.    in:  Arch.  Mikr.  Anat.    1.  Bd. 

1865.   pag.  138—143.  Taf.  3  fig.  1—3. 
Z.  von  Roboz,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Cestoden.    in:  Zeit.  Wiss.  Z.  36.  Bd. 

1882.  pag.  263—286.   Taf.  17,  18. 
C.  A.  Rudolphi,  Entozoorum  Historia  Vol.  2.   Pars  2.    Amsterdam  1810. 
W.  Salensky,   Über  den  Bau  und  die  Entwicklungsgeschichte  der  Amphilina 

Wagen,     in:  Zeit.  Wiss.  Z.    24.  Bd.    1874.   pag.  291—343.  Taf.  28— 32. 
P.  S  Chief  f  er  deck  er,    Untersuchungen  über  den  feineren  Bau  der  Cestoden. 

in:  Jena.  Zeit.  Naturw.  8.  Bd.   1876.  pag.  459—485.  Taf.  16. 
*A.  Schneider,  Untersuchungen  über  die  Plathelminthen.    Gießen  1873. 
Th.  Siebold,  Über  Generationswechsel  der  Cestoden  nebst  einer  Revision  der 

(jSiitVLXig  Tetrarhynckus.    in:  Zeit.  Wiss.  Z.  2.  Bd.    1850.   pag.  198 — 254. 

Taf.  14,  15. 

F.  Sommer  und  L.  Landois,    Über  den  Bau  der  geschlechtsreifen  Glieder 

von  Bothriocepluilus  latus,    ibid.  22.  Bd.    1872.    pag.  40—99.   Taf.  6—8. 
J.  Steudener,    Untersuchungen   über  den  feineren  Bau  der   Cestoden.     in: 

Abh.  Nat.  Ges.  Halle  23.  Bd.    1877.   Estratto  con  Tav.  .28—32. 
M.  S  tos  sich,  1.  Brani  di  Elmintologia  tergestina.  Serie  1.   in:  Boll.  Soc.  Adriat. 

Sc.  N.  Trieste  Vol.  5.    1883.   Estratto  con  Tav.  1—3. 

2.  idem.   Serie  3.   ibid.   Vol.  9.    1886.   Estratto  con  Tav.  7—9. 

E.  Van  Beneden,  Sur  le  développement  embryonnaire  de  quelques  ténias.    in  : 

Arch.  Bio!.  Tome  2.    1881.    pag.  183—210.   PI.  12—13. 
P.  J.  Van  Beneden,    1.   Les  Vers  Cestoides   ou  Acotyles.     in:    Mém.  Acad. 

Belg.  Tome  2.5.   1850.   Esti-atto  pag.  1—190.   PI.  1—21. 


Contribuzioni  allo  studio  della  fauna  elmintologica  del  golfo  dì  Napoli.      89 

P.  J.  Van  Beneden,  2.  Les  poissons  des  cótes  de  Belgique .  leurs  parasites 
et  leurs  commensaux.  Bruxelles  ISTI.   PI.  1 — 6. 

3.  Memoire  sur  les  vers  intestinaux.   Paris  ISOl. 

G.  E.  Wagener,  1.  Die  Entwicklung  der  Cestoden,    in:  Nova  Acta  Leop.  Car. 
24.  Bd.   Suppl.  1S51. 

2.  Beiträge  zur  Entwicklungsgeschichte  der  Eingeweidewürmer.    Haarlem 

1S57. 

3,  Über  Amphilina  foliaeea   [3Ionpstoma  foliaceum   Eud.  .     in:    Arch.    Na- 

turg.   24.  Jahrg.    1858.   pag.  244—259.  Taf.  S. 
K.  Wedl,  Helminthologische  Notizen,    in:  Sitz.  Ber.  Akad.  Wien.  16.  Bd.  1855. 

pag.  371—394.    Taf.   1—3. 
R.  Ramsay  Wright  and  A.  B.  Mac  a  11  um,  Sphyraimra  Osler  i,  a  contribution 

to  American  Helminthology.     in:  Journ.  Morph.  Boston  Yol.  1.    188". 

pag.  1—48.    PI.   1. 
H.  E.  Ziegler,  Bucejjhalus  und  Gasterostomum.     in:  Zeit.  Wiss.  Z.    39.  Band. 

1883.   pag.  537—571.   Taf.  32—33. 
Fritz  Zschokke,   1.  in:   Compte  rendu  des  travaux  jirésentés  à  la  soixante- 

neuvième  session  de  la  Société  Helvétique  des  sciences  naturelles.    Ge- 
nève 1886.   pag.  136—138. 
2.  Helminthologische  Bemerkungen,    in:    Mitth.   Z.  Stat.   Neapel   7.  Bd. 

1887.   pag.  264—271. 

3t  Studien  über  den  anatomischen  und  histologischen  Bau  der  Cestoden. 

in:  Centralbl.  Bakt.  Parasitk.  1.  Bd.    1SS7.  pag.  161—199. 


I.  Sinonimia,  descrizione,  anatomia  e  istologia  dello 

Scolex  poìpnoì'phus. 

a.  Sinonimia. 

Secondo  le  mie  ricerche,  la  sinonimia  dello  Scolex  polymorplms 
risulta  come  segue  '  : 

I.    Vermicitli  incogniti. 

1.  Müller,  Schrift.  Nat.  Freunde  Berlin  1.  Bd.  pag.  207. 

II.  Scolex  pleuronectis. 

1.  Müller,  Zool.  Danica  Tom.  2.  pag.  24.  Tab.  5S  fig.  1—21. 

2.  Gm  eli  n,  Syst.  Naturae  pag.  3042.  No.  1. 

3.  *Schrank,  Yerz.  pag.  16  No.  53.  Tabi.  Encycl.    t.  38  fig.  24  a~x 
(icon.  Müller). 

4.  *Viborg,  Ind.  Mus.  Vet.  Hafn.  pag.  231—237.  No.  61. 

5.  Fabricius.     in:  Danske  Selsk.  Skrivt.  III.  2.  pag.  19. 

6.  Nordmann,  in:  Lamarck,  Animaux  sans  vert.  2.  Ed.  3.  Voi.  pag.  637. 
III.     Scolex  lojìhii. 

1.  *Müller.    in:  Schrift.  Nat.  Freunde  Berlin  1.  Bd.  pag.  211.    ed  in: 
Naturf.  XXII.  St.  22  pag.  53. 


1  Ho  segnato  con  asterisco  le  opere  che  non  ho  potuto  consultare. 


90  Fr.  Sav.  Monticelli 

2.  Gm  e  Un,  Syst.  Naturae  pag.  3042.  No.  2. 

3.  *Viborg,  Ind.  Mus.  Vet.  Hafn.  pag.  237.  No.  60. 

4.  F  ab  ri  ci  US.    in:  Danske  Selsk.  Skrivt.  III.  2.  pag.  13. 

5.  *Zeder,  Naturgeschichte  der  Eingeweidewürmer  1S03.  pag.  277.  No.  3. 

6.  Rudolphi,  Entoz.  Hist.  vol.  2.  pars  2.  pag.  7. 
IV.    Scolex  cycloiiteri. 

1.  Fabricius.    in:  Danske  Selsk.  Skrivt.  III.  2.  pag.  14. 

2.  Müller,  Zool.  Danica  Tom.  2.  pag.  24  [Scolex  pleuronectis). 

3.  Gmelin,  Syst.  Naturae  pag.  3042.  No.  1. 

4.  P.  J.  V-an  Ben  e  den,  Vers  Cestoides.    in:    Mém.  Aead.  Sc.  Belg. 
Tome  2.5.  pag.  187  et  73.  Tab.   1  fig.   IS  [Scolex   Cyclopteri  lumpi). 

V.    Scolex  auriculatiis. 

1.  *Zeder,   Naturg.  pag.  270.  Tav.  3  fig.  S— 11;  Tav.  4  fig.  3  (icon. 
Müllerii). 

2.  B  lai  n  vi  Ile.    in:  Dict.  Sc  Nat.  Tom.  57.  pag.  606,  Tav.  46  fig.  1. 
VI.    Scolex  tetrastomus. 

Rudolphi,  Eüt.  Hist.  Vol.  2.  Pars  2.  pag.  6. 
VII.     Scolex  quadrilohus. 

Rudolphi,  Ent.  Hist.  Vol.  2,  Pars  2.  pag.  3.  Tab.  7  fig.  1—15. 
VIII.    Scolex  bramae  raji. 

Wagener,  Die  Entwicklung  der  Cestoden.    in:  Nova  Acta  Leop.  Car. 
24.  Bd.  Suppl.    pag.  45.  71.  Tab.  9  fig.  105. 
IX.    Scolex  merlangi  carbonarii. 

Wagener,  ibid.  pag.  45,  72.  Tab.  9  fig.  lOS. 
X.     Scolex  spinacis  acanthiae. 

Wagener,  ibid.  pag.  72.  Tab.  9  fig.   HO. 

XI.  Scolex  scorpaenae  dactylopterae. 

Wagener,   ibid.  pag.  71.  Tab.  9  fig.  104;  Tab.  U  fig.  13S;  Tab.  12 
fig.  149(?). 

XII.  Scolex  ophidii  vasalli. 

Wagen  er,  ibid.  pag.  45,  72.  Tab.  9  fig.   107. 

XIII.  Scolex  bothrii  trilocularis. 

Wagener,  ibid.  pag.  72.  Tab.  9  fig.  109. 

XIV.  Scolex  cepolae  rubescentis. 

Wagener,  ibid.  pag.  49,  71,  72.  Tab.  8  fig.  96,  97;  Tab.  9  fig.  115, 
116;  Tab.   13  fig.  167. 
XV.    Scolex  esocis  belones. 

Wagener,  ibid.  pag.  72.  Tab.  9  fig.  111. 
XVI.    Scolex  belones  belones. 

Wagen  er,  ibid.  pag.  75.  Tab.  12  fig.  146. 
XVII.    Scolex  lepidolepri  trachyrhynchi. 

1.  Wagener,  ibid.  pag.  72.  Tab.  9  fig.  117—120. 

2.  Diesing,   Rev.  d.  Ceph.,  Sitz.  Ber.  Akad.  Wien  4S.  Bd.  pag.  323 
(Paramecocotylea  aprocta  dubiae  sedis;. 

XVIII.     Scolex  exocoetis  exsilientis. 

1.  Wagener,   ibid.   pag.  72.  75.  76.    Tab.  12   fig.  156—159;   Tab.  13 
fig.  161-162;  Tab.  9  fig.   114. 


Contribuzioni  allo  studio  della  fauna  elmintologica  del  golfo  di  Napoli.      9 1 

2.  Diesing,  Rev.  d.  Ceph.,   Sitz.  Ber.  Akad.  Wien  48.  Bd.  pag.  323 
(Paramecocotylea  aprocta  dubiae  sedisi. 

XIX.  Scolex  trygonis  pastinacae  i. 

1.  Wagener,  ibid.  pag.  49. 

2.  Fraipont.    in:  Arch.  Biol.  Tome  2.  pag.  4.  Tav.  1  fig.  1. 

3.  Olsson,   Entoz.  Skand.  Hafsfisk.   Lund   Univ.  Arsskrift.    Tom.  3. 
pag.  29.    a)  botbriis  simplicibus.  No.  4. 

XX.  Scolex  triglae  corvi. 

Wagener,  ibid.  pag.  72.  Tab.  9  fig.  106. 
XXI.    Scolex  rhomhi  ìnaximi. 

1.  Van  Beneden.    in:  Mém.  Acad.  Se.  Belg.  Tome  25.  pag.  187.  72. 
Tab.  1  fig.   1—4. 

2.  Les  poissons  des  còtes  de  Belgique.  pag.  72.  Tab.  6  fig.  14  (C'e- 

stoscolex). 

XXII.    Scolex  scyllii  caniculae-. 

1.  Van  Beneden.    in:  Mém.  Acad.  Se.  Belg.  Tome  2.5.  pag.  74,  187. 
Tab.  1  fig.  19.  20. 

2.  Diesing,  Sitz.  Ber.  Akad.  Wien  13.  Bd.  pag.  576.  [Gymnoscolex]. 

XXIII.  Scolex  ammodytis  tohiatii. 

Van  Beneden,  ibid.  pag.  187.  Tab.  1  fig.  15 — 17. 

XXIV.  Scolex  (  Cestoscolex)  triglae  gurnardi. 

Van  Beneden,  Les  poissons  des  còtes  de  Belgique.  pag.  30.  Tab.  5 
fig.  15,  16,  173. 
XXV.  Scolex  cornucopiae. 

1.  Molin,  Prod.  faun.  heim.  Venet.   in:  Sitz.  Ber.  Akad.  Wien  33.  Bd. 
pag.  292. 

2.    in:   Denkschr.  Akad.  Wien  19.  Bd.  pag.  229.  No.  44.   Tab.  5 

fig.   13. 

XXVI.   Scolex  [Gymnoscolex)  soleatus. 

Molin.     in:  Denkschr.  pag.  229. 
XXVII.    Scolex  [Oymnoscolex]  triqueter. 

Molin,  ibid.  pag.  229.  Tab.  5  fig.  14—17. 
XXVIII.   Scolex  crassus. 

Molin.    in:  Sitz.  Ber.  Akad.  Wien  38.  Bd.  pag.  8.  sp.  2. 


1  L'Orley  (pag.  113)  considera  a  torto  questo  scolice  come  forma  giovane 
di  Tetràbothrium. 

2  L'Orley  (pag.  113)  riferisce  anche  questo  scolice  al  gen.  Tetràbothrium; 
ma  a  parer  mio  niente  giustifica  questo  ravvicinamento. 

3  II  Van  Beneden  (1  pag.  74)  descrive  due  Scolici  trovati  nell'  intestino 
di  Raja  batis  e  R.  sp.  e  li  figura  nella  tav.  1  fig.  21,  22,  23.  Egli  crede  che 
le  differenze  esistenti  fra  i  due  primi  ed  il  terzo  possano  »dépendre  quelquefois 
du  degré  de  vie  du  Scolex«.  Il  Diesing  (2  pag.  575)  riunisce  i  tre  scolici  del 
Van  Beneden  sotto  il  suo  Scolex  (Gymnoscolex}  megantlema  e  riferendosi  alla 
specie  precedente  soggiunge  »An  species  a  precedente  distincta?«  La  specie  pre- 
cedente è  lo  Scolex  polymorphiis  :  ma  invero  le  figure  del  Van  Beneden  non  per- 
mettono questo  ravvicinamento,  ecco  perchè  io  li  ho  esclusi  dalla  sinonimia  dello 
Scolex  polymorphus.  —  L'Orley  i'pag.  113)  li  riferisce  al  genere  Tetràbothrium. 


92  Fr.  Sav.  Monticelli 

XXIX.  Scolex  sp. 

Olsson,    Entoz.   Skand.   Hafsfiskar.    Liind.   Univ.  Arsskrift    Tome  3. 
pag.  33.    bj  bothriis  trilocularibus  no.  8. 
XXX.   Scolex  sepi'ae  officinalis. 

Van  Beneden,  in:  Mém.  Acad.Sc.  Belg.  Tome  25.  pag.  167 — 73.  Tab.  1 
fig.  6—9. 
XXXI.  Scolex  eledones  moschatae. 

Siebold,    in:  Zeit.  Wiss.  Z.  2.  Bd.  pag.  213—216. 
XXXII.  Scolex  2)agiiri  hernhardi. 

Van  Beneden,    in:  Mém.  Acad.  Sc.  Belg.  Tome  25.  pag.  IS".  Tab.  l 
fig.  11—14. 

XXXIII.  Scolex  acalejiharum. 

1.  Sars.    in;  Arch.  Naturg.  11.  Jahrg.  1845.  pag.  1.  Taf.  1  Fig.  1 — 6. 

2.  Diesing,  Syst.  Helm.   1.  Bd.  pag.  599.  No.  2. 

3.  in:  Sitz.  Ber.  Akad.  Wien  13.  Bd.  pag.  575. 

XXXIV.  Scolex  mnemtae. 

Sars.    in:  Ann.  Sc.  Nat.  (2)  Tome  7.  pag.  247. 
XXXV.  Scolex  polymorphus. 

1.  (181 9j  Rudolphi,  Ent.  Synops.  pag.  128,  441. 

2.  (1820)  Creplin.    in:  Ersch  et  Gruber,  Encyclop.  32.  Bd.  pag.  294. 

3.  (1824)  Bremser,  Icon.  Helminthum.    Tab.  11  fig.  9-10. 

4.  (1829)  Lidth  de  Jeude,  Recueil  de  figures  des  vers  intestinaux. 
Tab.  4  fig.  28,  29. 

5.  (1845)  Duj  ardin,  Hist.  nat.  des  Helm.  pag.  631. 

6.  (1846)  Creplin.   in:  Arch.  Naturg.  12.  Jahrg.  1846.  pag.  151—154. 

7.  (1849)  Blanchard.    in:  Ann.  Sc.  Nat.  (3)  Tome  11.   pag.  131. 

8.  (1850)  Diesing,  Syst.  Helm.  1.  Bd.  pag.  597. 

9:  (1850)  Siebold,    in:  Zelt.  Wiss.  Z.  2.  Bd.  pag.  213—216. 

10.  (1850)  Van  Beneden,  in:  Mém.Acad. Sc. Belg.  Tome  25. pag.71— 73. 

11.  (18.54)  Diesing,  Sitz.  Ber.  Akad.  Wien.  13.  Bd.  pag.  574. 

12.  (1S5S)  Molin.    in:  Sitz.  Ber.  Akad.  Wien  30.  Bd.  pag.  132. 

13.  (1859)  Cobbold.    in:  Trans.  Linn.  Soc.  Vol.  23.  pag.  160  et  170. 
Tav.  32  fig.  28  e  29.    . 

14.  (1861)  Molin.    in:  Denkschr.  Akad.  Wien  19.  Bd.  pag.  228. 

15.  (1864)  Diesing.    in:  Sitz.  Ber.  Akad.  Wien  48.  Bd.  pag.  371—372. 
No.   1—2. 

16.  (1867)  Olsson,  Entoz.  etc.  Lund.  Univ.  Ärsskrif.  Tome  3.  pag.  30 
c)  bothriis  bilocularibus  no.  7. 

17.  (1S78)  L instow,  Helminth.  Pisces,  Mollusca,  Crustacea. 

18.  (188.5)  Zschokke.    in:  C.  R.  Trav.  Soc.  Helv.  Sc.  N.  pag.  136. 

19.  (1886)  Helm.  Beob.    in:  Mitth.  Z.  Stat.  Neapel  7.  Bd.  pag.  271. 

20.  (1887)  Stud.   über  d.  anat.   und   hist.  Bau   d.  Cestoden.     in: 

Centr.  Bakt.  Parasitk.  1.  Bd.  pag.  198. 

XXXVI.   Scolex  ,T^trabothrii  coronati. 

(1854)  Wagener,  Entw.  d.  Cest.    in:  Nova  Acta  Leop.  Car.  24.  Bd. 
Suppl.  pag.  84.  Tab.  21  figg.  255—259. 

A  giustificare  la  riunione   di  tanti  e  differenti  scolici,    descritti 
finora  come  forme  distinte,  allo  Scolex  polymorphus^  farò  notare  che 


Contribuzioni  allo  studio  della  fauna  elmintologlca  del  golfo  di  Napoli.     93 

le  caratteristiche  specitìclie  invocate  dagli  Autori  souo  fondate  sulla 
forma  generale  del  corpo,  che  è  variabilissima,  e  suU'  aspetto  della 
ventosa  terminale  e  dei  botridii,  nonché  sul  numero  dei  sepimeuti 
di  questi,  che,  come  nota  lo  Zschokke  (XXXV.  18  pag.  138),  è  do- 
vuto a  diverso  stato  di  sviluppo,  cosa  che  io  ho  potuto  confermare  e 
più  oltre  largamente  dimostrerò. 

Ciò  premesso  esaminerò  ora  sommariamente  la  proposta  sino- 
nimia riservandomi  di  rilevare  ancor  meglio  le  rassomiglianze  che 
ciascuno  degli  scolici  presenta  con  lo  S.  polymorphus  ^  nella  de- 
scrizione che  farò  seguire  poco  appresso.  Rudolph:  nella  sua 
Entoz.  Hist.  riuniva  sotto  il  nome  di  S.  quadrilobus  (VII),  gli  sco- 
lici descritti  fino  allora  dal  Müller  e  da  altri  col  nome  di  S.  -pleu- 
ronectis  (II.  1 — 6)  ed  in  altro  suo  lavoro  posteriore  lo  denominava 
S.  polymorpJms  (XXXV.  1).  Gli  altri  scolici,  che  egli  segnava  come 
»species  dubiae«,  cioè  lo  S.  cyclopteri  (IV.  J — 3),  lo  ^S*.  tetrastomus 
(VI)  e  lo  S.  lophii  (III.  1 — 6)  metto  pure  in  sinonimia,  perchè,  esa- 
minando la  descrizione  di  questi  scolici  ed  i  varii  aspetti  dello 
*S'.  polymorphus  ^  appare  evidente  la  identità  di  essi  col  polimorfo, 
ed  è  da  aggiungere  per  lo  S.  cyclopteri  che  il  Rudolphi,  quan- 
tunque lo  considerava  con  dubbio  specie  distinta,  pure  osservava 
che  il  Müller  (IV.  2),  cui  Fabricius  l'aveva  comunicato,  ritenevalo 
per  la  stessa  cosa  del  suo  S.  pleuronectis  (=:  *S'.  polymorplms)  (II.  1} 
e  riporta  la  descrizione  del  Fabricius  (IV.  1)  medesimo,  il  quale 
pare  appunto  parlasse  dello  S.  polymorpJms,  tanto  bene  a  questo  si 
addice  la  sua  descrizione.  Lo  S.  cyclopteri  lumpi  del  Van  Benedex 
(IV.  4  tav.  1  fig.  18)  che  egli  riferisce  allo  S.  cyclopteri  del 
Rudolphi,  mostra  ancor  più  chiaramente  l'identità  di  questo  con 
S.  polymorphus.  A  queste  considerazioni  va  poi  infine  aggiunto,  per 
meglio  mostrare  l'identità  dello  S.  cyclopteri  col  ^jo/ywo^p/«^«,  che 
TOlsson  riferisce  a  quest'  ultimo  lo  scolice  (XXXV.  16  No.  7)  da 
lui  trovato  nelle  ajipendici  piloriche  del  Cyclopterus  lumpus  a  Oresund. 

Lo  S.  auriculatus  di  Zeder  e  Blainville  (V.  1,  2)  non  è  che 
lo  S.  pleuronectis  del  Müller  e  quindi  -S'.  polymorphus. 

Quanto  ai  diversi  e  varii  scolici  descritti  dal  Wagener  (Vili — XX), 
basta  guardare  i  disegni  che  ne  dà  l'Autore  ed  esaminare  le  descri- 
zioni e  paragonarle  allo  S.  polymorphus^  per  convincersi  della  loro 
identità  con  quesf  ultimo,  identità  per  molti  di  essi  già  dal  Diesino 
osservata!  (XXXV.   15). 

1  Per  alcuni  degli  scolici  del  Wagener  sembrerà  non  giustificata  abba- 
stanza  la   riunione   allo  S.  polymorplms  ;    ed   infatti   essi    a  prima  giunta  non 


94  Fr.  Sav.  Monticelli 

Lo  stesso  ho  da  ripetere  per  gli  scolici  del  Van  Beneden  (XXI 
—XXIV,  XXX,  XXXII)  e  per  quelli  del  Molin  (XXV— XXVII)  e 
per  lo  >S'.  eledones  moschatae  del  Siebold  (XXXI).  Per  gli  scolici 
descritti  dal  Olsson  (XIX.  3  no.  4,  XXIX  no.  8)  va  notato  che  il 
primo  egli  stesso  riferisce  allo  S.  trygonis  pastinacae  del  Wagener 
che  è  lo  S.  polymorphus,  e  il  secondo  alla  forma  2'^'^  degli  scolici 
riuniti  dal  Diesing  col  nome  di  S.  pohjmorphus  e  considerati  larve 
di  Onchohothrium  uncinatum  (XXXV.   15)'. 

Quanto  allo  S.  acalepharum  del  Sars  (XXXIII),  che  è  la  stessa 
cosa  dello  S.  mnemiae^  la  sua  identità  con  lo  S.  pohjmorplms  appa- 
risce manifesta  solo  che  si  guardi  la  figura  del  Sars^  (XXXIII.  1 
tav.  1  fig.  1 — 5),  ed  il  Diesing  stesso,  che  prima  lo  credeva  forma 
distinta  (XXXIII.  2,  3),  lo  riunisce  più  tardi  ad  una  delle  due  forme 
di  S.  polymorphus  che  segna  con  dubbio  come  larve  di  Oìichohothrium. 
Anche  allo  *S'.  polymorphus  deve  riverirsi  il  »freischv^'immender  Scolex« 
che  il  Claparède  (pag.  14  Taf.  5  Fig.  6,  7)  ha  trovato  nel!'  Atlantico. 

È  uopo  ancora  notare  che  le  forme  larvali  16 — 19  del  Diesing 
(XXXV.  15  pag.  221—222):  «farailia  Tetrabothria  statu  perfectu  for- 
tasse  OncJiohothrii  species«  sono  Senza  alcun  dubbio  da  riferirsi  allo 
S.  polymorphis^ .  Alle  considerazioni  esposte  che  militano  in  favore 
della  proposta  sinonimia  ne  va  aggiunta  un'  altra  che  mi  è  fornita 
dalla  distribuzione  zoologica  degli  scolici  in  quistione ,  la  quale  se 
non  ha  un  valore  assoluto,  messa  in  rapporto  con  le  precedenti  è  da 
tenersi  in  conto:  ed  è  che  questi  scolici  finora  non  sono  stati  più 
ritrovati,  e  che  in  molti  dei  pesci,  nei  quali  furono  rinvenuti  per  la 
prima  volta  dai  loro  Autori ,  è  stato  di  poi  ritrovato  frequente  lo  S. 
polymorphus^  ed  in  alcuni  questo  Scolex  era  stato  già  precedente- 
mente trovato  (ciò  per  alcuni  degli  scolici  descritti  dal  Molin)  . 


mostrano  somiglianza  di  sorta  con  la  forma  tipo  di  questo  :  ma  avendo  in  avuto 
l'opportunità  di  osservare  i  molteplici  aspetti  che  presenta  lo  *S'.  poh/ìnorpJms 
mi  son  convinto  che  essi  sono  rassomigliantissimi  a  molti  di  questi  aspetti. 

'  Gli  Scolex  no.  1.  2.  3  del  Olsson  »scolices  dubiae  sedis«  (pag.  28 — 29, 
Tav.  1  fig.  [2 — 3)  per  i  pesci  nei  quali  vennero  ritrovati  possono  bene  riferirsi 
allo  S.  polymorphus]  ma  non  si  potrà  mai  dire  nulla  di  certo,  avendo  essi  il 
capo  invaginato. 

2  II  Tetrastoma  Playfairii  (FORBES  et  GooDSiR  1840.  in:  L'Institut  pag.  370) 
secondo  Wiegm.  Arch.  1842  pag,  371,  1846  pag.  160  è  la  stessa  cosa  dello  S. 
acalep)haniììi  che  è  =  allo  S.  polymorphus. 

3  I  due  Scolex  di  Delle  Chiaje;  <S'.  dihothrius  pag.  60)  e  S.  bilobus  (pag.  53; 
non  so  con  quale  criterio  abbia  il  Diesino  (XXXV.  8  pag.  598)  riuniti  allo  S. 
iwlymorphus ,   che  se  pel  primo  si  potrebbe  dalla  frase  diagnostica  »corpus   de- 


Contribuzioni  allo  studio  della  fauna  elmintologica  del  golfo  di  Napoli.      95 

b.  Descrizione  dello  Scolex  polymorphus. 

Ho  trovato  lo  »S.  lìoìymorphus  i)iuttosto  comime  in  molti  pesci 
del  nostro  golfo  che  vivono  a  varia  profondità  (10 — 30  metri):  ma 
più  frequente  nei  Pleuronettidi  e  specialmente  fra  questi  abbondan- 
tissimo nelle  tre  specie  comuni  di  Aruog-lossus  del  nostro  golfo: 
Arnoglossus  laterna  Walb.  A.  conspersus  Canestr.  e  A.  Grolimanni 
Bonat.,  nei  quali  è  più  spesso  nel  primo  che  negli  altri,  vive  in 
compagnia  del  Botliriocephalus  imnctatus.  forma  che  ho  trovata  quasi 
sempre  in  più  specie  di  Pleuronettidi. 

Un  corpicciuolo  bianco,  j alino,  appena  visibile  ad  occhio  nudo, 
alle  volte  molto  piccolo,  alle  volte  più  grande,  che  si  contrae  e  si 
allunga,  a  scatti,  quasi  ritmicamente,  ecco  come  si  presenta  air  os- 
servatore, a  primo  aspetto  lo  S.  poi. 

Se  si  guarda  a  mezzo  di  lenti,  si  vede  che  la  parte  anteriore 
di  questo  corpicciuolo  è  rigonfiata  alquanto  e  questo  rigonfiamento  è 
formato  da  quattro  mobilissimi  b  o  t  r  i  d  i  i ,  i  quali  talora  si  mostrano 
come  quattro  eminenze  ora  rotondeggianti,  ora  alquanto  allungate 
quasi  a  guisa  dì  quattro  mammelloncini ,  e  cosi  sono  rappresentati 
appunto  negli  Scolici  figurati  dal  Wagener  (XX  fig.  106)  dal  Vax  Be- 
neden (XXI.  1  tav.  1  fig.  1,  2,  3,  XXII  tav.  1  fig.  19,  20.  XXIII  tav.  1 
fig.  16,  XXIV  tav.  5  fig.  15—16.  XXX  tav.  1  fig.  6  e  dal  Molin 
(XXV  tav.  5  fig.  13),  talora  mostrano  una  cavità  divisa  anteriormente 
da  un  sepìmento,  come  si  vedono  raffigurati  negli  scolici  del  Wagener 
(Vili  fig.  1 05,  IX  fig.  108,  Xfig.  1 10,  XII  fig.  107),  del  Fraipont  (XIX.  2 
tav.  1  fig.  1)  e  del  Van  Beneden  (XXI.  1  tav.  1  fig.  4,  2  tav.  6  fig.  14). 
In  altri  scolici  ancora  questi  sepimenti  sono  due  e  determinano  quindi 
tre  cavità  in  ciascun  botridio,  ed  a  questo  stadio  si  riferiscono  le  figure 
degli  scolici  del  Wagener  (XI  fig.  104,  XIII  fig.  109,  XIV  fig.  96). 
Finalmente  in  alcuni  individui  si  osserva  un  terzo  sepimeuto  che  deter- 
mina una  quarta  cavità.  In  questi  botridii  la  cavità  anteriore  è  piccola, 
la  seconda  più  grande,  la  terza  più  grande  della  prima  e  più  piccola 


pressum,  caput  bothriis  quatuor  instructum«  torre  una  certa  somiglianza,  la  de- 
scrizione del  secondo  è  in  siffatta  guisa  arruffata  da  non  raccapezarvicisi ,  né 
è  possìbile  cavarne  somiglianza  di  sorta  con  lo  S.  poi.  Noterò  inoltre  che  lo 
stesso  Delle  Chiaje  (op.  cit.  pag.  53)  scriveva  a  proposito  del  secondo.-  »sembrami 
piuttosto  appartenesse  allo  Scolice  bilobato  che  al  polymorphus  di  Rudolph: 
quello  che  ora  descrivo«,  il  quale  scolice  bilobato  del  Rudolphi  (Eut.  bist.  vol. -2 
pars  2  pag.  5  sp.  2;  »auriculis  capitis  duobus  extantibus«  è  forma  ben  distinta 
dallo  <S'.  ])ol. 


96  Fr.  Sav.  Monticelli 

della  seconda,  la  quarta  più  piccola  di  tutte  (tav.  (5  fig.  1  e  5) .  In 
mezzo  ai  botridii.  nella  parte  anteriore  del  capo,  si  scorge  una 
grossa  ventosa  a  guisa  di  un  bulbo,  aperta  anteriormente.  Essa 
si  dilata  e  si  restringe  e  cambia  continuamente  di  forma,  sicché 
or  si  presenta  rotondeggiante,  ora  ellittica,  ed  in  questi  diversi 
atteggiamenti  è  stata  figurata  nei  varii  scolici  del  Van  Beneden 
(XXL  1,  2,  XXII.  1,  XXIII,  XXIV,  XXX,  XXXII),  del  Wagener 
(IX  fìg.  108,  X  fig.  110,  XI  fig.  104,  XII  fig.  107,  XIII  fig.  109, 
XIV  fig.  96,  167,  XX  fig.  106)  e  del  Molin  XXVII  tav.  5  fig.  17). 
Questa  ventosa  si  spinge  molto  innanzi,  trascinando  la  parte  anteriore 
del  capo,  e  si  contrae  rapidamente,  e  quando  essa  si  spinge  troppo, 
il  capo  piglia  l'aspetto  nel  quale  l'ha  ritratto,  un  pò  esagerato  per 
la  forma  della  ventosa,  il  Molin  nella  figura  del  suo  S.  cormicopiae 
(XXV  tav.  5  fig.   13)   ed  il  Wagener  (XI  fig.   149). 

Il  rigonfiamento  anteriore  o  cefalico  si  continua  nel  corpo  che 
è  veramente  mutabilissimo  di  figura,  tanto  che  in  vero  non  si  può 
dire  che  abbia  una  determinata  forma,  ma  tanti  e  differenti  aspetti 
piglia,  secondo  è  più  o  meno  allungato  o  contratto,  giacché  come 
ben  scriveva  il  Van  Beneden  (XXXV.  10  pag.  72j:  »il  peut  s'étendre 
en  longueur  comme  un  Nematode,  se  raccourcir  comme  une  Planaire  ou 
bien  encore  se  rétrécir  à  un  bout  et  se  dilater  à  l'autre«.  A  volere 
quindi  rappresentarlo  in  tutte  le  diverse  forme  che  assume  si  farebbe 
opera  vana:  ordinariamente  lo  si  disegna  nello  stato  di  estensione 
e  così  l'ho  ritratto  anch'  io  per  darne  una  imagine  più  completa  (tav.  6 
fig.  1).  Molte  però  delle  varie  forme  sotto  le  quali  si  presenta  ci 
son  date  dalle  descrizioni  e  dai  disegni  degli  scolici  del  Wagener 
(VIII  fig.  105,  IX  fig.  108,  Xfig.  110,  XI  fig.  104,  XII  fig.  107,  XIII 
fig.  109,  XIV  fig.  96,  XVIII  fig.  114,  156,  159,  del  Fraipont  (XIX. 
2  tav.  1  fig.  1),  del  Molin  (XXV.  2  tav.  5  fig.  13,  XXVI,  XXVII 
tav.  5  fig.  17)  e  del  Vax  Beneden  (XXI— XXIV,  XXX,  XXXII).  Fra 
questi  ultimi  è  degno  di  nota  lo  Scolex  trovato  nello  Scyllium  canicula 
che  il  Van  Beneden  cosi  descriveva  (XXII  pag.  74  tav.  1  fig.  19 — 20): 
»un  étranglement  au  milieu  du  corps  divise  le  ver  en  deux  parties 
presque  égales,  les  bothridies  sont  petites  et  arrondies;  le  bulbe  en 
avaut  s'ouvre  distinctement  par  une  assez  large  ouverture«.  Ora 
quésta  forma  «tonte  differente«  non  é  altro  che  un  modo  di  presen- 
tarsi dello  ^ìQmo  S.  polymorphus  che  ho  riscontrato  anch'  io  nell'Ar- 
noglossus  laterna  e  di  cui  do  un  disegno  (tav.  6  fig.   6). 

Al  disotto  e  dietro  ai  botridii  si  scorgono  due  macchie  rosso 
carminio    formate    di   piccoli   granuli    dello    stesso    colore.      Queste 


Contribuzioni  alio  studio  della  fauna  eluiintologica  del  golfo  di  Napoli.      97 

sono  le  maccliie  che  il  Van  Beneden  riteneva  fossero  gli  occhi 
(XXXV.  10  \).  72)  e  che  Wageneu  ha  figurate  nel  suo  -S".  cepolae 
ruhescentis  (XIV  tav.  8  fig.  102).  Queste  macchie  che  hanno  varia 
estensione  in  diversi  individui ,  quantunque  si  trovino  nei  più  gio- 
vani individui,  come  notava  il  Van  Beneden,  possono  frequentemente 
mancare  cosa  che  ha  pure  osservato  il  Siebold  (1  pag.  214)  e  TOlsson 
(pag.  31)  in  alcuni^,  poìymorphus.  Quest'  ultimo  ha  visto  inoltre  le 
macchie  estendersi  fino  alla  estremità  caudale  del  corpo  (XXXV.  16 
no.  7)  e  alle  volte  avere  un  colore  molto  scuro  si  da  parere  nere  (XIX. 
3  no.  4). 

Spesso  il  capo  è  invaginato  nel  corpo  ed  allora  lo  S.p.  rassomiglia 
ad  un  cisticerco  di  Taenia.  In  questa  cisti  alle  volte  per  trasparenza 
non  si  scorge  che  una  massa  bruna  nella  regione  anteriore  (tav.  6 
fig.  10),  ed  a  questo  aspetto  sono  da  riferirsi  gli  scolici  disegnati  dal 
Wagener  (XIV  fig.  115,  XI  fig.  108,  XV  fig.  Ili,  XVIII  fig.  114,  156 
—159,  161— 162)  e  Van  Beneden  (XXIII  fig.  17).  Altre  volte  si  vede 
chiaramente  il  capo  invaginato  (tav.  6  tìg.  13)  ed  è  a  quest'  altro  modo 
di  presentarsi  dello  scolice  polimorfo  invaginato  che  son  da  rife- 
rirsi gli  S.  cepolae  ruhescentis  (XIV  fig.  116)  e  lo  S.  esocis  helones 
(XV  fig.  Ili)  del  Wagener. 

Debbo  notare  che  mi  è  occorso  osservare  nell'  intestino  di  Ar- 
noglossus  Grohmanni  uno  *S'.  poi.  col  capo  invaginato  che  riproduceva 
perfettamente  la  figura  dello  S.  cepolae  ruhescentis  del  Wagener 
(XIV  fig.  96),  e  questo  valga  a  giustificare  l'identificazione  di  questa 
forma,  apparentemente  differente,  al  poìymorphus.  Nello  S.  a  capo 
invaginato  i  botridii,  come  osserva  il  Leuckart  (pag.  474)  in  altri 
scolici  di  Tetrabotridi ,  si  trovano  nell'  interno  della  cavità  di  in- 
vaginazione con  la  cavità  rivolta  verso  questa.  Tutto  il  corpo  dello 
scolice  polimorfo  come  il  capo  ed  i  botridii  sono  coperti  da  una  fine 
peluria  che  rassomiglia  molto  ad  una  cigliatura;  ciascun  peluzzo  ha 
la  forma  che  ho  disegnata  nella  fig.  4  della  tav.  6.  Le  dimen- 
sioni dello  *S'.  poi.  sono  variabilissime  ancor  esse  potendo  oscillare 
da  1  a  4,  5  mm,  e  naturalmente  questo  variar  di  dimensioni  è  in 
rapporto  con  lo  stato  di  sviluppo  degli  scolici  medesimi,  sicché  i  più 
avanzati  in  questo  sono  sempre  di  dimensioni  maggiori.  Lo  S.  poi.  o 
vive  libero  nella  cavità  dell'  intestino  o  attaccato  a  mezzo  della  ventosa 
terminale  più  raramente  alle  pareti  dell'  intestino,  più  spesso  al  B. 
punctatus  o  ad  altro  parassita,  quando  si  trova  loro  compagno  nel 
tubo  digerente  dell'  ospite  ;  qualche  volta  è  stato  trovato  incistato  nel 
peritoneo.     Lo  S.  triglae  gurnardi  Van  Bened.   (XXIV  tav.  5  fig.  16) 

Mittlieiluiigen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.     Bd.  8.  7 


98  Fr.  Sav.  Monticelli 

rappresenta  appunto  lo  S.  poi.  attaccato  al  Distoma  cryptohothrium 
della  Trigla  gurnardus  per  mezzo  della  ventosa  terminale.  Questo 
fatto  giustifica  ancor  meglio  la  identificazione  dello  scolice  del  Van 
Beneden  allo  S.  p.  Estratto  fuori  dal  muco  intestinale  nel  quale  si 
trova  nelle  sue  piene  condizioni  di  vitalità,  lo  /S. />.  vive  molto  poco 
neir  acqua  di  mare,  al  massimo  una  giornata  ;  ma  già  dopo  alquante 
ore  la  sua  vitalità,  dapprima  esuberante,  comincia  a  scemare,  i  mo- 
vimenti, le  contrazioni  e  le  estensioni  del  corpo  sono  più  lente  ed 
a  più  lunglii  intervalli,  per  poi  estinguersi  del  tutto,  e  l'animale  muore 
assumendo  quelle  più  svariate  forme  che  in  vita  erano  determinate 
dalla  sua  grande  mobilità.  Il  Van  Beneden  figura  degli  S.  triglae 
gurnardi  (XXIV  tav.  5  fig.  15)  »se  multipliant  dans  l'intestin  par  scis- 
siparité.  On  volt  chez  Ics  uns  la  téte  se  separer,  chez  les  autres 
Textremité  opposée«.  In  alcuni  esemplari  di  *S'.  p.  di  un  Arnoglossus 
laterna  ottenuti  in  settembre  1887  ho  visto  avvenire  una  separazione 
della  metà  posteriore  del  corpo  in  modo  perfettamente  simile  a  quello 
disegnato  e  descritto  dal  Van  Beneden;  ma  sono  lungi  assai  dal 
credere  si  tratti  di  una  moltiplicazione  per  scissiparità,  sono  invece 
d'opinione  che  sia  un  fatto  meramente  accidentale  e  di  nessun  impor- 
tanza, ed  a  questo  modo  di  vedere  dà  peso  il  fatto  che  il  Van  Be- 
neden insieme  ai  disegni  dello  scolice  che  si  divide  in  due  ne  dà  un 
altro  a  corpo  bifido. 

e.  Anatomia  e  istologia. 

Botridii.  Il  Wagener  (1  pag.  45)  divideva  i  suoi  scolici,  se- 
condo il  numero  delle  cavità  delle  loro  ventose,  in  mono-,  bi-  e 
triloculari.  Questa  classificazione  seguita  pure  dall'  Olsson  (pag. 
29—33),  scrive  lo  Zschokke  (XXXV  pag.  138)  in  fine  della  sua 
breve  comunicazione  sullo  S.  p.^  non  è  naturale,  perchè  »ce  ne 
sout  pas  autant  de  formes  différentes,  mais  seulement  trois  états  de 
développemeut  par  lesquels  chaque  Scolex  doit  passer«,  opinione 
per  altro  accennata  dall'  Olsson  (pag.  33)  il  quale,  avendo  trovato 
in  un  Rhombus  maximus  uno  Scolex  a  tre  cavità,  crede  che  forse 
questo  è  uno  stadio  più  avanzato  dello  *S'.  p.  Ma  già  prima  del- 
I'Olsson  e  dello  Zschokke,  il  Wagener  (2  pag.  11)  medesimo  in 
altro  suo  lavoro  scriveva  che  lo  sviluppo  dei  Tetrabotrii  secondo 
le  osservazioni  di  Siebold  e  di  Van  Beneden  e  le  sue  pro- 
prie si  compie  nel  modo  seguente.  «Der  kleine  mit  Kalkkörpern, 
Gefäßen  und  dem  zu  letzteren  gehörigen  pulsirenden  Schlauche  ver- 
sehene Cestodensack  erhält  4  Gruben   oder  Saugnäpfe  nebst   einem 


Contribuzioni  allo  studio  della  fauna  elmlntologica  del  golfo  di  Napoli.      99 

Stirnnapf.  Die  4  Gruben  vergrößern  sich  durch  Verlängerung.  In 
ihnen  entstehen  durch  Aufsetzen  oder  durch  einen  quer  die  Grube 
durchsetzenden  Muskelwall  neue  Gruben«,  e  questi  mutamenti  succes- 
sivi sono  rappresentati  nelle  fig.  8  —  12  della  tav.  2.  Il  Wagener 
avendo  trovato  degli  scolici  di  Echeneibothrium  vuol  vedervi  in  essi 
un  prodotto  di  ulteriori  divisioni  longitudinali  e  trasversali  dei  botridii 
degli  scolici  di  Tetrabothrium  descritti  e  figurati  ;  ma  vi  sono  tali 
differenze  tra  la  sua  figura  12  e  quelle  due,  13  e  14,  le  quali  rappre- 
sentano appunto  due  scolici  di  Echeneibothrium^  sia  per  la  forma  ge- 
nerale dei  botridii,  sia  per  la  ventosa  terminale  caratteristicamente 
differente,  che  non  si  può  affatto  dimostrare  la  dipendenza  di  queste 
dalla  prima. 

Anche  il  Leuckart  (pag.  471)  ammette  in  generale  che  gli 
scolici  »die  ursprüngliche  einfache  Form  ihrer  Saugnäpfe  allmählich 
complicirter  gestalten«. 

I  fatti  da  me  osservati  sullo  sviluppo  dei  botridii  dello  *S'.  p. 
confermano  pienamente  e  completano  le  osservazioni  del  Wagener 
e  danno  valido  appoggio  alle  giuste  conclusioni  dello  Zschokke. 

Nel  descrivere  lo  S.  p.  ho  notato  aver  osservato  i  quattro  botridii 
or  rappresentati  da  quattro  eminenze  mammellonari,  alle  volte  roton- 
deggianti (forma  a)  alle  volte  allungate  [b] ,  ora  da  una  cavità  distinta 
con  un  sepimento  anteriore  che  la  divideva  in  due  (e),  ora  con  due 
sepimenti  e  tre  cavità  [d]  e  finalmente  con  tre  sepimenti  e  quattro 
cavità  (e).  Ora  questi  diversi  modi  di  mostrarsi  dei  botridii  dello 
S.  p.  sono  appunto  altrettanti  stadii  di  sviluppo  dei  botridii  mede- 
simi. In  fatti  questi  dapprima  si  presentano  come  quattro  mammel- 
loni cavi  (fig.  ìaY  ecco  lo  stadio  più  giovane  dello  S.  p.  quale  esso  ci  è 
dato  dalla  forma  a,  poi  essi  si  allungano  e  la  cavità  è  poco  appa- 
riscente (forma  5,  fig.  \  b\).  In  alcuni  esemplari  nella  parte  ante- 
riore del  mammelloncino  si  scorge  come  una  linea  chiara;  essa  è 
l'accenno  del  sepimento  (fig.  1  b  II) .  Questo  stadio  di  sviluppo  è  dise- 
gnato dal  Van  Beneden  nello  S.  rhombi  maximi  (XXI  tav.  1  fig.  3). 
A  questo  stadio  ne  succede  un  altro  che  è  quello  a  due  cavità  (e, 
fig.  1  e)  il  cavo  dei  botridii  si  fa  più  manifesto  e  anteriormente,  la  dove 
si  scorgeva  l'accenno,  si  determina  il  sepimento  il  quale  delimita  cosi 
due  cavità:  una  anteriore  (tav.  7  fig.  1  ca)  più  piccola,  una  poste- 
riore molto  più  grande    (tav.  7   fig.   1  cp).     Al  livello  del  sepimento 

1  L'Olsson  sostiene  che  i  botridii  si  formano  come  mammelloncini  laterali 
del  corpo  chiaro  (cosi  egli  chiama  la  ventosa  terminale)  ;  ma  le  mie  osservazioni 
non  mi  permettono  di  confermare  questa  asserzione  dell'  Olsson. 

7* 


100  Fr.  Sav.  Monticelli 

le  pareti  dei  botridii  si  restringono  in  modo  da  formare  uno  strozza- 
mento (tav.  7  fig-.  1  s}))  e  spesso  i  botridii  a  questo  stadio  pigliano 
l'aspetto  di  suola  da  scarpe  (tav.  6  fig.  6,  8).  (Lo  S.  triqueter  del 
MoLiN  si  riferisce  appunto  a  questo  stato  di  sviluppo,  XXVII  tav.  5 
fig.   17;  e  dicasi  lo  stesso  dello  .S'.  soleatus,  XXVI  p.  229.) 

La  cavità  anteriore,  in  uno  stato  successivo  di  sviluppo  che  ci 
è  dato  dalla  forma  d  (fig.  1  d)  si  restringe  sensibilmente  e  la  cavità 
posteriore  resta  divisa  in  due  da  un  sepimento  (tav.  7  fig.  1  i,  2  coh) 
in  corrispondenza  del  quale  le  pareti  dei  botridii  si  restringono  for- 
mando così  una  seconda  strozzatura  (tav.  7  fig.  1  sp  2).  Final- 
mente la  cavità  anteriore  si  impiccolisce  assai  e  nella  cavità  poste- 
riore si  forma  un  secondo  sepimento,  e  quindi  una  terza  cavità  (fig.  1  e; 
4=^  rispetto  alla  cavità  anteriore)  (tav.  7  fig.  3  cvb)  e  le  pareti  alla  lor 
volta  restringendosi  in  corrispondenza  formano  una  terza  strozzatura 
(tav.  7  fig.  1  sp  3).  La  forma  [e)  corrisponde  a  questo  stadio  di  svi- 
luppo. La  prima  cavità  è  il  botridio  accessorio  (tav.  7  fig.  1,  2  ba),  le 
altre,  le  cavità  definitive  dei  botridii.  Il  primo  stadio  di  sviluppo  è 
stato  disegnato  dal  Wagener  nel  suo  Scolex  triglae  corvi  (XX  fig.  106). 


I  ir 

Fig.  1.     Rappreseutaziono  scbomatica  del  modo  di  sviluppo  dei  botridii  dello  ScoUx  jiolymorpl tis. 

I  due  secondi  [b.  e)  sono  stati  osservati  e  figurati  dal  Van  Beneden, 
ma  senza  darvi  l'importanza  che  essi  hanno,  nello  S.  rhombi  maximi 
(XXI  tav.  1  fig.  1 — 4).  Le  due  prime  figure  di  questo  scolice  infatti  rap- 
presentano i  botridii  a  guisa  di  mammelloncini  allungati  e  poco  scavati, 
la  terza  mostra  l'accenno  del  sepimento,  la  quarta  il  sepimento  an- 
teriore sviluppato,  e  ben  determinate  le  due  cavità;  nella  spiega- 
zione delle  tavole  il  Van  Beneden  indica  le  figure  terza  e  quarta  come 
forme  «plus  agées«  delle  i)rime.  La  stessa  cosa  è  da  ripetersi  per  le 
due  figure  dello  S.  sepiae  del  Van  Beneden  (XXX  tav.  1  fig. ^6,  7)  rap- 
presentando la  seconda,  dove  si  scorgono  distinte  le  due  cavità,  una 
forma  «plus  agée«  della  prima.  Anche  I'Olsson  conferma  questo  modo 
di  vedere  del  Van  Beneden  perchè  egli  ha  osservato  che  nei  giovani 
individui  di*S'.  ^j.  mancavano  i  sepimeuti  (XXXV.   16,  u.  7  p.  53). 

Gli  stadii  di  sviluppo  da  a — d  corrispondono  perfettamente  a  quelli 


Contribuzioni  allo  studio  della  fauna  elmintologica  del  golfo  di  Napoli.     101 


Fig.  2.     Botridio 

di  C.  filicolle. 
(Fig.  schematica.) 


descritti  dal  Wagener  (2)  e  figurati  nelle  fig.  8 — 12  [S.  tetrahothrium), 
e  siccome  innanzi  ho  dimostrato  che  non  potevano  riferirsi,  come 
vorrebbe  il  Wageneu,  a  forme  più  giovani  di  scolici  di  Echcneiho- 
thrium^  essi  quindi  senza  alcun  dubbio  sono  degli -S'.jo,  in  via  di  sviluppo. 

Considerando  ora  i  botridii  all'  ultimo  stato  di  svi- 
luppo teste  descritto  e  paragonandoli  ai  botridii  dei 
Callìohothrium  si  vede  che  essi  hanno  completa  somi- 
glianza con  quelli  di  C.  coroìlatum  o,  filicolle  Zsch.;  ne 
differiscono  solo  per  la  mancanza  di  uncini,  e  special- 
mente per  la  forma  del  botridio  accessorio  si  assomi- 
gliano dei  due  più  al  C.  filicolle  che  al  coroìlatum.  In  fatti 
nel  primo  (fig.  2,  e  tav.  6  fig.  9,  tav.  7  fig.  2)  come  si  vede 
pure  nello  S.p.  (tav.  6  fig.  1,  3,  5,  tav.  7  fig.  1),  la  cavità 
dei  botridii  accessorii  è  molto  più  grande  di  quella  del  secondo  nel  quale 
i  botridii  accessorii  hanno  una  forma  differente  da  quelli  del  G.  fili- 
colle,  come  si  vede  nella  fig.  3,  e  somigliano  ad  una  ventosa. 

Anche  per  forma  generale  i  botridii  dello  S.  p.  al- 
l'ultimo stadio  di  sviluppo  descritto  sono  più  somiglianti 
a  quelli  del  C.  filicolle  che  a  quelli  del  C.  coroìlatum^ 
perchè  nello  *S'.  />.  i  botridii  sono  meno  allungati  come 
nel  primo  (fig.  2),  mentre  nel  secondo  essi  sono  più 
lunghi  e  più  grandi  (fig.  3). 

Il  Wagener  ha  trovato  nella  Torpedo  ocellata  due 
scolici  (XXXVI  tav.  21  fig.  255—256)  che  egli  ritiene 
le  forme  giovani  di  Calliohothriiim  [Tetrabothrium)  co- 
roìlatum. La  forma  dei  botridii  di  questi  due  scolici  è  simile  a 
quella  del  C.  filicolle  ed  a  quella  dello  S.  p.:  dicasi  lo  stesso  per 
i  botridii  accessorii  i  quali  hanno  una  cavità  molto  grande.  Uno  di 
questi  scolici  è  privo  di  uncini  (fig.  255)  e  rassomiglia  molto  all'  ul- 
timo stadio  dello  *S'.  p.  da  me  descritto  (e);  l'altro  (fig.  256)  ha  gli 
uncini' caratteristici  del  C.  coroìlatum  e  C.  filicolle.  Entrambi  gli 
scolici  del  Wagener  mostrano  il  capo  coperto  di  peluzzi  come  nello 
S.  p.  Non  esito  a  credere  che  i  due  scolici  del  Wagener  rappre- 
sentano le  trasformazioni  successive  dello  S.  p.  dallo  stadio  ultimo 
di  sviluppo  che  ho  osservato,  allo  stato  adulto. 

I  botridii  dello  aS'.^.  aderiscono  al  capo  per  tutta  la  lunghezza  della 
faccia  dorsale  (tav.  6  fig.  1,3,5,  tav.  7  fig.  1 2)  e  per  questo  modo  di  attacco 
si  assomigliano  assai  a  quelli  del  C.  coroìlatum^  filicolle,  uncinatum  i, 


Fig.  3.  Botridio 
di  C.  coroìlatum. 
(Fig.  scliematica.) 


'1    La   fusione    dell'    Onchohothrium    uncinatum    e    Leuckartii    ai    Cali,    sarà 


102  Fr.  Sav.  Monticelli 

Dujardinii  nei  quali  Tasse  del  capo^  è  molto  largo  (tav.  6  fig.  9,  tav.  7 
fig.  4)  ed  essi  vi  aderiscono  per  tutto  la  loro  lunghezza.  Negli  altri  Cal- 
liobothrium  invece  l'asse  della  testa  è  più  o  meno  stretto  ed  i  botridii  non 
vi  aderiscono  per  tutta  la  loro  lunghezza  :  ma  in  alcune  specie  più  ed  in 
altre  meno  essi  sono  liberi  posteriormente  (C.  Leuckartii,  C.  verticilla- 
tuni)  (tav.  7  fig.  6) .  Nello  S.  p.  i  quattro  botridii  sono  gli  uni  dagli  altri 
separati  (tav.  6  fig.  1 ,  3,  5,  tav.  7  fig.  10)  come  nel  C.  corollatum,  Du- 
jardinii, uncinatmn,  ßlicolle  e  meno  nel  verticillatum  (tav.  6  fig.  9, 
tav.  7  fig.  4,  11);  mentre  nel  C.  Leuckartii  per  lo  contrario  i  bo- 
tridii quasi  si  toccano  per  i  loro  margini  esterni  (tav.  7  fig.  8). 

Quanto  a  fina  struttura  i  botridii  dello  S.  p.  all'  aspetto  non 
differiscono  dalle  figure  del  Wagener  (XXXVII.  21  fig.  255—256) 
e  del  PiNTNER  (Taf.  14  fig.  1  e  2)  del  C.  corollatimi  della  Torpedo, 
e  nelle  sezioni  si  mostrano  simili  a  quelli  dei  C.  adulti  e  special- 
mente a  quelli  del  C.  corollatum,  ßlicolle,  Dujardinii,  verticillatum  e 
Leuckartii  che  ho  potuto  studiare  e  che  brevemente  descriverò.  La 
cuticola  è  più  spessa  nella  prima  che  nella  seconda  specie  e  sotto 
alla  cuticola  non  mi  è  riuscito  osservare  in  nessuna  delle  due  specie 
lo  strato  sottocuticolare  descritto  dal  Kahane  nella  Taenia  perf oliata, 
e  che  del  resto  nemmeno  il  Niemiec  (1  pag.  29 — 38  tav.  1  fig.  9 — 12; 
2  pag.  599)  ha  visto  nella  T.  elUptica  e  coenurus. 

Le  fibre  (tav.  7  fig.  19,  27 /r)  radiali  molto  più  forti  che  nelle  Tenie 
sono  abbastanza  robuste  e  sviluppate  e  rigonfiate  alquanto  alle  estre- 
mità, come  ha  notato  Niemiec.  Esse  non  si  inseriscono  direttamente 
sulla  cuticola,  ma  lasciano  un  breve  spazio,  sono  molto  allontanate 
le  une  dalle  altre  nella  regione  anteriore  dei  botridii  perchè  frammezzo 
ad  esse  passano  le  fibre  longitudinali  dei  muscoli  longitudinali  degli 
uncini  come  più  oltre  descriverò.  Esternamente  alle  fibre  radiali, 
lungo  la  curva  formata  dalla  convessità  dei  botridii,  si  trova  lo  strato 
delle  fibre  circolari  del  Kahane  alle  quali  il  Niemiec  riferisce  le  sue 
fibre  equatoriali  :  queste  formano  uno  strato  abbastanza  spesso  e  su  di 
esso  pare  si  terminano  le  fibre  radiali.  Chiamo  anche  io  queste  fibre 
equatoriali,  perchè  il  nome  di  fibre  circolari  è  stato  usato  dal  Nie- 
miec per  indicare  un  altro  sistema  di  fibre  delle  ventose  di  Tenia, 
come  dirò  poco  appresso. 

Il  Niemiec  ha  osservato  nelle  sezioni  trasversali  e  longitudinali 
delle  ventose  di  T.  elUptica  e  coenurus  dei   corpicciuoli  numerosi   e 


largamente  discussa  e  giustificata  nella  seconda  parte  dì  questo  lavoro  nella  quale 
mi  occuperò  del  g.   Calliobothrium  e  delle  sue  specie. 

1  Chiamo  asse  la  parte  centrale,  esclusi  i  botridii. 


Contribuzioni  allo  studio  della  fauna  elmintologica  del  golfo  di  Napoli.      103 

sparsi  fra  le  fibre  radiali,  e  nelle  prime,  in  prossimità  di  queste, 
ima  striatura  trasversale  per  tutta  la  larghezza  del  botridio.  Egli 
non  esita  a  considerare  questi  corpi  »tantót  lougs,  tautòt  ovales  dont 

quelques  uns   ont   l'aspect   d'un   noyau« »comme   l'expression 

d'une  conche  musculaire,  par  les  mailles  de  laquelle  passent  les 
tìbres  radiaires«.  Nelle  sue  figure  indica  questi  corpicciuoli  col  nome 
di  «Elements  intercalés  entra  les  faisceaux  de  fibres  transversales« 
(1  pi.  1  fig.  9,   10,   11). 

Fra  le  fibre  radiali  dei  botridii  del  C.  coroUatum  %ßlicolle^  riunite 
a  fascetto,  si  scorgono  evidentemente  degli  elementi  dì  vario  aspetto, 
tanto  nelle  sezioni  trasverse  che  longitudinali,  rassomigliantissimi  a 
quelli  descritti  dal  Niemiec  (tav.  7  fig.  19,  27,  31  nie).  Osservando  questi 
corpicciuli  con  forte  ingrandimento  si  vede  benissimo  che  essi  sono  dei 
nuclei  di  tessuto  congiuntivo  (tav.  7  fig.  29  ntc)  che  mostrano  evidenti 
accenni  di  sostanza  cromatica  sia  sparsa ,  sia  aggruppata  a  formare 
reticoli  incompleti.  Questi  nuclei  hanno  la  membrana  nucleare  colorata, 
carattere  questo  di  nuclei  adulti.  Dunque  essi  non  sono  le  sezioni  di 
fibre  muscolari  longitudinali  e  trasversali  come  pretende  il  Niemiec. 
Nelle  sezioni  trasversali  delle  ventose  di  C.  coroUatum  QßKcoUe  si  vede 
uno  strato  di  chiare  fibre  muscolari  trasversali,  che  occupa  tutta  la 
larghezza  del  botridio,  che  paragono  alla  stilatura  trasversale  delle 
ventose  delle  Tenie  osservata  dal  Niemiec  (tav.  7  fig.  19,  27 /o).  Nelle 
sezioni  longitudinali  pure  si  scorge  uno  strato  di  fibre  longitudinali  che 
occupa  tutta  la  larghezza  della  sezione  del  botridio  e  che  non  è  stato 
visto  dal  Niemiec  e  che  sono  fibre,  che  secondo  il  Kahane  fanno  seguito 
alle  fibre  longitudinali  del  corpo  (tav.  7  fig.  5,  17//).  A  questi  due 
sistemi  di  fibre  muscolari  sono  senza  dubbio  da  riferirsi  le  fibre  »entre- 
croisées«  del  Niemiec  ;  ma  come  esse  sono  così  evidenti  e  cosi  svilup- 
pate, dirò  fibre  orizzontali  le  prime,  e  fibre  longitudinali  le 
seconde  ed  a  queste  ultime  sono  da  riferirsi  le  fibre  longitudinali  del 
Kahane.  Queste  fibre  sono  disposte  a  formare  un  reticolato  a  maglie 
nettamente  quadrangolari,  come  si  può  scorgere  in  sezioni  frontali  dei 
botridii  le  quali  passano  per  il  loro  fondo,  cosicché  pare  formino  una 
sorta  di  canovaccio  sul  quale  sia  intessuto  il  botridio.  Nei  botridii 
dei  CalUohothrium  manca  lo  strato  di  fibre  circolari,  al  quale  ho 
innanzi  accennato,  descritto  dal  Niemiec  nelle  ventose  di  T.  elliptica 
e  coenurus.,  che  gira  intorno  all'  orifizio  a  guisa  di  sfintere  ;  come  pure 
non  hos  aputo  scorgervi  una  membrana  limitante  la  ventosa  dal  tessuto 
interno,  descritta  dal  Niemiec  nelle  due  specie  di  Tenia,  e  ch'è  equi- 
valente air  inviluppo  membranoso  congiuntivo  del  Kahane. 


f04  Fr.  Sav.  Monticelli 

Nella  descrizione  dei  botridii  dello  S.  p.  ho  rilevato  come  essi 
sono  divisi  da  tre  sepimenti;  ora  l'anteriore,  che  separa  la  cavità 
posteriore  dal  botridio  accessorio,  non  va  considerato  come  tale,  ma 
esso  segna  il  limite  del  botridio  propriamente  detto,  dal  botridio  ac- 
cessorio anteriore.  In  fatti  nella  fignra  33  della  tav.  7  si  può  scor- 
gere di  leggieri  come  il  sistema  delle  fibre  radiali  di  questo  sia 
indipendente  da  quello  del  botridio,  giacché  uno  si  trova  addossato  al- 
l'altro. La  struttura  dei  botridii  accessori!  è  simile  e  quella  dei  botri- 
dii. Gli  altri  sepimenti  sono  cavi  come  ho  potuto  specialmente  osser- 
vare nei  C.  fiUcolle  e  coroìlaium  (tav.  7  fig.  11  sp]  e  rassomigliano 
a  dei  ponti  gettati  da  un  margine  all'  altro  della  cavità  dei  botridii  ; 
essi  sono  coverti  esternamente  ed  internamente  di  cuticola  e  hanno 
un  sistema  di  fibre  radiali  che  si  continua  con  quello  del  botridio, 
ma  disposto  in  senso  inverso,  ed  un  sistema  di  fibre  orizzontali  che 
si  continuano  con  quelle  del  botridio   (tav.  7  fig.  31  /r,  fo). 

ZsCHOKKE  (3  pag.  164)  sostiene  che  i  botridii  »einiger  Arten 
dagegen  nähern  sich  durch  ihre  Structur  sehr  den  Sauggruben  von 
Bothriocephalusn  e  che  i  botridii  sono  più  complicatamente  intessuti 
delle  ventose.  Quanto  alla  prima  parte  di  queste  conclusioni  è  da 
osservare  che  essa  non  è  applicabile  ai  botridii  del  C.  corollatum  e 
ßlicolle  e  degli  altri  Calli ohotJirinm^  perchè  la  struttura  dei  botridii 
di  questo  genere  è  molto  differenziata,  mentre  nei  Botriocefali,  come 
ha  ben  notato  il  Niemiec  nel  B.  latus  e  come  ho  potuto  io  stesso  os- 
servare nel  B.  hians^  nel  B.  rurjosus  e  nel  B.  microcephalus^  si  ha 
una  conformazione  molto  primitiva  dei  botridii  che  presenta  appena 
l'accenno  di  quella  complicata  struttura  dei  Calliohothrium.  Quanto 
alla  seconda,  le  mie  osservazioni  sono  concordi  alle  conclusioni  dello 
ZscHOKKE,  perchè  se  da  un  lato  le  fossette  marginali  dei  Botriocefali 
(botridii)  mostrano  una  condizione  di  struttura  molto  priaiitiva,  dal- 
l'altra le  ventose  delle  Tenie  sono  molto  meno  sviluppate  dei  botridii, 
ed  ho  iuuanzi  fatto  rilevare  come  tutti  i  sistemi  di  fibre  sieuo  più 
complicati  in  questi  che  nelle  ventose  delle  Tenie.  Dalla  esposizione 
dei  fatti  osservati  si  può  couchiudere  che  i  botridii  dei  Calliohothrium 
ßlicolle^  corollatum^  verticillatum  e  Leuckartii^  e  probabilmente  anche 
dei  C.  uncinatum  e  EschricJitii ^  che  non  ho  potuto  studiare  — 
perchè  non  è  possibile  vi  sieno  differenze  sostanziali  di  struttura 
in  specie  cosi  vicine  e  i  cui  botridii  all'  aspetto  generale  sono  cosi 
rassomiglianti  —  sono  formati  essenzialmente  dei  seguenti  elementi 
istologici  : 

1 .  di  una  cuticola. 


Contribuzioni  allo  studio  della  fauna  cluiintologica  del  golfo  di  Napoli.      1()5 

2.  di  un  sistema  di  fibre  radiali. 

f  equivalenti    delle    fibre  ]  equivalenti   alle 

3.  di  fibre  longitudinali  |  i.^git^^iin^n  ji  Kaiiane      fibre  »entrecroi- 

1.  di  libre  orizzontali  j  sées«diNiEMiEC. 

T).  di  fibre  equatoriali      {  equivalenti  alle  circolari  di  Kahane. 

Questi  elementi  variano  di  sviluppo  e  di  spessore  secondo  le 
diverse  specie  di  CalliohoiJirium  e  la  grandezza  dei  botridii;  cosi 
tutti  i  sistemi  di  fibre  sono  più  sviluppati  nei  due  aftìnissimi  C.  co- 
rollatuìH  e  C.fiUcollc  (e  nel  primo  ancora  i)iii  cbe  nel  secondo),  che 
nel  piccolo  C.  Bujardinn  il  quale  ha  i  botridii  piìi  piccoli  delle  due 
specie  precedenti,  e  nel  C.  verticillatum  che,  relativamente  alla  gran- 
dezza della  strobila,  ha  i  botridii  piccolissimi.  Nel  C.  Leuckartii  in- 
vece le  fibre  radiali  sono  più  robuste  che  non  negli  altri  Calliohothrium 
che  ho  osservati. 

Stabilita  cosi  la  struttura  dei  botridii  è  da  osservare  come  la 
disposizione  delle  fibre  muscolari  possa  determinare  i  movimenti  dei 
botridii  medesimi.  Le  fibre  radiali  per  la  loro  contrazione  accorciano 
il  botridio  ed  allargano  la  sua  cavità,  mentre  le  fibre  equatoriali  e  le 
orizzontali  e  longitudinali,  contraendosi,  restringono  la  cavità  e  de- 
terminano un  allungamento  del  botridio.  Il  botridio  accessorio  si 
muove  indipendentemente  dal  botridio  propriamente  detto  ed  in  esso 
essendo  la  stessa  la  disposizione  delle  fibre  muscolari,  queste  agiscono 
nella  stessa  guisa  che  nel  botridio  principale. 

Nel  determinare  l'allargamento  della  cavità  così  del  botridio  come 
del  botridio  accessorio  hanno  pure  parte  le  comissure  muscolari  del 
capo  che  descriverò  più  oltre. 

Musculatura  della  testa.  Muscoli  longitudinali  degli 
uncini.  ZsciiOKKE  dice  che  nello  S.  p.  »nous  y  trouvons  déjà  les 
muscles  destinés  à  mouvoir  les  crochets  des  Calliohothrium'^  (XXXV. 
1 8) .  Già  il  Wagener  aveva  intravvisti  e  disegnati  nel  suo  S.  cepolae 
rubescentis  (XXIV  fig.  96,  scolice  col  capo  invaginato)  quattro  fasci 
muscolari  che  cominciavano  verso  l'estremità  caudale  dello  scolice  ; 
ma  egli  non  vide  dove  essi  si  terminavano.  I  muscoli  motori  intrav- 
visti dal  Wagenekc  di  cui  parla  lo  Zsgiiokke,  io  ho  ritrovati  e  seguiti 
nello  S.  p.  (tav,  6  fig.  8,  tav.  7  fig.  10,  12  mlu):  essi  in  numero  di 
quattro  cominciano  verso  la  estremità  del  corpo  dello  scolice,  s'ispes- 
siscono  alquanto  nel  mezzo  e  poi  vanno  mano  mano  assottigliandosi 
nel  capo  per  terminarsi  nella  parte  anteriore  della  faccia  dorsale 
dei  botridii  e  dei  botridii  accessorii  (tav.  6  fig.  8).     Comparando  le 


106  Fr.  Sav.   Monticelli 

sezioni  di  scolice  polimorfo  con  le  sezioni  del  capo  di  differenti  specie 
di  Calliobothrium  e  con  accurate  osservazioni  fatte  sul  vivo  ho  po- 
tuto convincermi  che  questi  4  fasci  muscolari  per  il  loro  decorso  e 
la  loro  posizione  nel  capo  sono  simili  a  quelli  che  nel  C.  coroUalum^ 
C.  Duj'ardini,  C  ßUcolle,  C.  verticillahim  e  C.  Leuckartii  vanno 
ad  inserirsi  agli  uncini.  Chiamerò  questi  fasci  muscolari  muscoli 
longitudinali  degli  uncini. 

Nei  C.  ßlicolle,  C.  coroUatutn,  C.  Dujardinii  e  C.  verticillaüim 
io  ho  osservato  che  i  quattro  fasci  muscolari  al  termine  del  collo  e 
sul  principio  del  capo  si  dividono  ciascuno  in  due  fascetti^,  sicché 
ogni  botridio  riceve  due  fasci  muscolari  destinati  al  suo  paio  di  un- 
cini 2.  Nello  aS'.  />.  quantunque  avessi  attentamente  osservato  non  mi 
è  riescito  osservare  lo  stesso  fatto  ;  forse  la  divisione  in  2  di  ciascuno 
dei  4  fasci  primitivi  é  in  rapporto  con  l'apparire  degli  uncini  si  che 
quando  questi  si  formano,  quella  si  determina.  E  da  notare  che  la 
muscolatura  longitudinale  degli  uncini  è  più  sviluppata  e  più  forte 
nel  C.  fiUcolle  che  nel  C  Dujardinii  e  C.  corollatum  ed  in  queste 
3  specie  è  ancora  più  sviluppata  che  nel  C.  verticillafutn. 

Ho  detto  che  nello  S.  p.  questi  muscoli  vanno  ad  inserirsi  sulla 
faccia  dorsale  dei  botridii  in  vicinanza  dei  botridii  accessorii;  ma 
non  ho  potuto  vedere  in  questi  come  essi  si  terminano  nei  botridii, 
invece  ho  potuto  osservare  chiaramente  nel  C.  corollatum  e  C  ßli- 
colle  che  essi  arrivati  sulla  faccia  dorsale  dei  botridii,  come  si  può 
vedere  nelle  sezioni  frontali  dello  scolice,  traversano  le  fibre  radiali 
e  vanno  a  terminarsi  alla  base  degli  uncini  (tav.  7  fìg.  5,  17  mlu). 
Nelle  sezioni  trasversali  poi,  si  possono  chiaramente  scorgere  le  se- 
zioni delle  fibre  longitudinali  che  vanno  ad  inserirsi  agli  uncini 
verso  l'estremità  del  manico  di  questi  ^.  In  vicinanza  degli  uncini  le 
sezioni  dei  muscoli  appariscono  nel  mezzo  del  botridio  (tav.  7  fig.  9 
mlu)  e  poi  vanno  mano  mano  disponendosi  lungo  la  faccia  dorsale 
dei  botridii  (tav,  7  fig.  19,  27  mlu)  e  finiscono  per  scomparire  del 
tutto  dopo  poco. 


1  Questo  fatto  era  stato  già  notato  dal  Van  Beneden  (1  pag.  134)  nel  C 
Dujardinii. 

2  I  miei  preparati  di  C.  LeucJcartii  non  mi  hanno  permesso  di  accertarmi 
se  anche  in  questa  specie  si  trovi  la  stessa  disposizione  dei  muscoli  longitu- 
dinali degli  uncini,  ma  è  assai  probabile  che  anche  qui  essi  si  bipartiscano  per 
inserirsi  agli  uncini:  ciò  a  giudicare  da  una  preparazione  fatta  in  glicerina. 

3  Negli  uncini  del  C.  ßlicoUe ,  C.  corollatum  e  C.  Dujardinii,  perchè  essi 
all'  apice  sono  biforcati,  chiamo  manico  la  parte  indivisa  degli  uncini  e  forcina 
i  due  rami  dei  medesimi.     (Vedi  tav.  tì  fìg.   11,   12  m.  f  e  tav.  7  fig.  30  m.f.) 


Contribuzioni  allo  studio  della  fauna  elmintologica  del  golfo  di  Napoli.      107 

I  grossi  fasci  muscolari  long-ìtudiuali  degli  imciui,  chiaramente 
viì^ibili  a  fresco  per  trasparenza,  si  perdono  nella  muscolatura  lon- 
gitudinale del  corpo,  nelle  specie  a  collo  distinto,  alla  base  del  collo 
medesimo  [C.  Dujardinii^  C.  fiìicolìe  ^  C.  corollatum)  e  nelle  specie 
senza  collo  (1  pag.  81,  82,  C.  verticillatum]  nel  primo  articolo  del 
corpo  che  io  chiamo  collo.  Nel  C.  corollatum  e  C.ßlicoUe  dai  muscoli 
longitudinali  degli  uncini  prima  che  essi  penetrino  nei  botridii  per 
recarsi  agli  uncini  partono  dei  fasci  muscolari  che  vanno  ai  botridii 
accessorii  (tav.  7  fìg.  5  mlba).  Lo  stesso  fatto  ho  pure  osservato  in 
sezioni  longitudinali  frontali  del  C.  verticillatum.  —  I  muscoli  lon- 
gitudinali ho  ancora  osservati  in  molti  scolici  liberi  di  Tetrabotri- 
di  che  ho  trovato  nei  Teleostei  ed  in  alcuni  Cefalopodi  del  nostro 
golfo. 

I  muscoli  longitudinali  provenienti  dalla  muscolatura  del  corpo 
che  vanno  agli  uncini  ed  al  rostello  delle  Tenie  descritti  e  figurati 
dal  NiTSCHE  (pag.  181 — 197,  tav.  9  fig.  1,  2,  5 — 7),  dallo  Steude- 
NER  (pag.  32—36  tav.  28  fig.  8  ecc.),  dal  Moniez  (1  pag.  131—134) 
e  dal  NiEMiEC  (2  pag.  600  pi.  19  fìg.  1,  pi.  20  fig.  1),  e  nei  Cisti- 
cerchi  dallo  stesso  Moniez  e  dal  Crety  (pag.  6 — 7  tav.  1  fìg.  4), 
come  le  fibre  muscolari  longitudinali  che  vanno  agli  uncini  del  capo 
di  alcuni  Botriocefali  '  sono  a  mio  avviso  da  considerarsi  omologhi 
ai  muscoli  longitudinali  degli  uncini  dei  Calliohothrium. 

Considerando  come  fulcro  il  punto  dove  il  manico  degli  uncini  si 
biforca  a  formare  la  forcina,  si  avrà  una  leva  di  primo  genere  nella 
quale  la  potenza  è  data  dai  muscoli  longitudinali  degli  uncini  e  la 
resistenza  dalla  forcina,  ed  è  evidente  che  la  contrazione  dei  primi 
determinerà  l'alzamento  della  forcina. 

Muscoli  motori  dei  botridii.  Fra  i  quattro  botridii  dello 
S.  p..,  all'altezza  del  sopimento  che  divide  i  botridii  accessorii  dalla 
prima  cavità  dei  botridii,  esistono  quattro  grossi  fasci  muscolari  tras- 
versali i  quali  uniscono  insieme  diagonalmente  i  botridii  dei  due  lati, 
e  s'intersecano  fra  loro  determinando  una  figura  romboidale.  Queste 
commissure  muscolari  che  dirò  diagonali   anteriori  esìstono 


1  Nel  B.  nncrocephalus  Eud.  ho  osservato  che  al  di  sopra  dei  botridii  intorno 
alla  parte  slargata  del  capo,  disciforme  o  cupuliforme,  si  trova  una  corona  fatta 
di  più  serie  di  uncini,  piccoli  assai,  ma  che  ricordano  quelli  delle  Tenie  ai  quali 
Bono  somigliantissimi.  Dalla  muscolatura  longitudinale  partono  fibre  che  vanno 
agli  uncini  e  fra  questi  sono  tese  delle  serie  di  fibre  muscolari.  Tanto  le  prime 
che  le  seconde  fibre  per  la  loro  disposizione  ricordano  perfettamente  quelle  de- 
scritte nelle  Tenie. 


log  Fr.  Sav.   Monticelli 

in  tutti  i  Calliohothrimn  adulti  e  vanno  ad  inserirsi  verso  le  due 
estremità  della  faccia  convessa  dei  botridii  (tav.  6  fig.  2  mcla\  tav.  7 
fig.  9,  14  mela).  Nei  CalUohothrium  adulti  e  specialmente  come  ho 
chiaramente  osservato  nel  C.  corollatum  e  C.  filicolle^  alla  medesima 
altezza  dei  botridii,  si  trova  un  altro  sistema  di  commissure  muscolari 
trasversali  che  uniscono  fra  loro  i  botridii  lateralmente  e  dorso-ven- 
tralmente  e  s'intersecano  a  croce.  Esse  sono  assai  più  sottili  delle 
commissure  diagonali  anteriori  (tav.  6  fig.  2  m,tu\  tav.  7  fig.  9,  14  mtu). 
Questi  muscoli  dividendosi  in  fine  fibrille,  pervenuti  alla  faccia  convessa 
dei  botridii,  in  vicinanza  del  sepimento  traversano  le  fibre  radiali  e 
alcune  vanno  ad  inserirsi  verso  la  base  del  manico  degli  uncini,  altre 
si  perdono  sulla  faccia  convessa  dei  botridii  (tav.  7  fig.  9  t).  Questo 
strato  di  fibre  è  abbastanza  spesso  perchè  comincia  verso  la  base 
del  manico  degli  uncini  e  si  continua  quasi  fino  dove  gli  uncini  si 
biforcano  a  formare  la  forcina.  Dirò  questi  sistemi  di  muscoli,  mu- 
scoli trasversali  degli  uncini.  Essi  sono  in  antagonismo  con 
i  longitudinali  degli  uncini,  perchè  il  loro  contrarsi  determina 
Tabassarsi  della  forcina. 

Nelle  Tenie  Nitsche  (Taf.  9  fig.  1,  2,  4,  5—7),  Moniez  (1 
pag.  131 — 134),  Steudener  (pag.  32 — 36  tav.  28)  hanno  descritto 
una  forte  muscolatura  trasversale  degli  uncini  del  rostello  e  recen- 
temente il  NiEMiEC  (2  pag.  600  PI.  19  Fig.  1)  nella  T.  coenurus  ha 
dimostrato  esistere,  contrariamente  alle  affermazioni  del  Nitsche,  una 
sorta  di  transizione  fra  le  commissure  fibrillari  muscolari  del  capo 
delle  Tenie  e  la  muscolatura  trasversale  degli  uncini.  Considerando 
le  descrizioni  e  le  figure  date  dagli  autori  summentovati  e  special- 
mente quelle  del  Nitzsche  e  Niemiec  della  disposizione  di  questi 
muscoli,  credo  di  poter  ammettere  che  essi  sono  gli  omologhi  dei  mu- 
scoli trasversali  degli  uncini  dei  CalUohothrium.  Lo  stesso  penso 
che  debba  dirsi  dei  muscoli  trasversali  degli  uncini  a  corona  della 
testa  di  alcuni  Botriocefali  [Bothr.  microcephalus)  che  ho  sommaria- 
mente descritti  nella  nota  a  pag.  107. 

Verso  la  base  dei  botridii  dello  S.  p.  esistono  altre  quattro  grosse 
commissure  trasversali  diagonali,  disposte  come  le  precedenti,  che  dirò 
commissure  diagonali  posteriori  (tav.  6  fig.  2,  8  mdp^  tav.  7  fig.  11 
mdjì) .  Nei  Calìiohothrmm  adulti  e  negli  Scolex  in  cui  son  già  netta- 
mente de  terminate  le  cavità  dei  botridii,  queste  seconde  commissure 
posteriori  diagonali  corrispondono  sul  lato  dorsale  della  2"  cavità,  cioè 
tra  2"  e  3°  sepimento.  Queste  si  vedono  chiaramente  osservando  a  fresco 
lo  S.  p.     Il  Van  Beneden  nel  suo  >S.  cyclopteri  (IV  4  tav.  1  fig.  18) 


Contribuzioni  allo  studio  ilella  fauna  clmintologica  del  golfo  di  Napoli.       1  09 

figura  tra  i  due  botridii,  a  sinistra,  una  sorta  di  fascetto  che  li  unisce. 
Esso  è  evidentemente  da  riferirsi  alla  eommissura  muscolare  posteriore 
che  il  Van  Beneden  ha  intravveduta,  ma  non  seguita.  La  presenza 
di  (queste  grosse  commissure  posteriori  è  certamente  in  rapporto  col 
modo  di  attacco  dei  botridii  sull'  asse  del  capo  ed  esse  appunto  si 
trovano  nel  C.  coroìlatum^  C.  ßUcoIle^  C.  Dujardinii  ai  quali  più  si 
avvicina  lo  S.  /».;  mentre  pare  mancano  negli  altri  Calliohotìmum 
perchè  io  non  le  ho  osservate  né  nel  C.  verticillatum  ^  né  nel  C. 
LeucHartn,  nei  quali  i  botridii  non  aderiscono  al  capo  per  la  loro 
parte  posteriore.  Nei  Calliohothrium  adulti  provvisti  di  botridii  ac- 
cessorii,  come  ho  potuto  vedere  specialmente  nel  C.  corollatuìn,  si 
trovano  altri  fasci  muscolari  diagonali  disposti  come  gli  anteriori,  i 
quali  uniscono  i  botridii  accessorii,  che  dirò  commissure  diagonali 
dei  botridii  accessorii  (tav.  6  fig.  2  mba;  tav.  7  fig.  7,  33  mha). 
Fra  i  botridii  accessorii  dello  S.  />.,  non  ho  potuto  scorgere  queste 
commissure;  ma  io  credo  che  anche  qui  esse  possano  trovarsi. 

A  questo  complicato  sistema  di  fasci  muscolari  della  testa  de- 
vono certamente  riferirsi  »die  quer  zwischen  den  Bothridien  ausge- 
spannten Muskelbänder,  die  sich  auf  verschiedener  Höhe  des  Scolex 
wiederholen  und  auf  Querschnitten  eine  rhombische  Figur  bilden«  di 
cui  parla  lo  Zschokke  (3  pag.  164)  a  proposito  della  muscolatura 
della  testa  dei  Cestodi  nella  sua  nota  preliminare.  Le  commissure 
muscolari  diagonali  servono  a  ravvicinare  i  botridii  dei  lati  opposti 
e  nello  stesso  tempo  sussidiano  le  fibre  radiali  nell'  allargamento  dei 
botridii. 

Commissure  muscolari  più  o  meno  sviluppate  e  diversamente 
disposte  si  trovano  pure  in  altri  Cestodi.  Nei  Botriocefali  [B.  ru- 
gosus,  hians^  microcephalus)  ho  visto  delle  fine  fibre  muscolari  che 
partono  dai  margini  esterni  del  botridio  di  un  lato  ed  incrociandosi 
nel  mezzo  della  testa  con  quelle  del  lato  opposto  s'inseriscono  nel 
mezzo  del  botridio  dell'  altro  lato.  Nella  fig.  12  della  tav.  6  il 
MoNiEz  (2)  disegna  queste  commissure  molto  primitive;  ma  non 
le  descrive.  Nelle  tenie  [T.  coenurus]  il  Niemiec  disegna  nella 
fig.  9  delle  commissure  muscolari  »que  relient  les  fonds  des  ven- 
touses«  dello  stesso  lato  (1  pag.  31)  e  in  altro  lavoro  posteriore  de- 
scrive meglio  queste  commissure  «qui  s'insérant  sur  les  parois  des 
ventouses  les  réunissent  en  se  croisant  entre  elles«  (2  pag.  600  pi.  19 
fig.  1).  Nello  stesso  lavoro  fa  cenno  di  fibre  meridiane  che  par- 
tendo dall'  orifizio  della  ventosa  si  terminano  nel  parenchima  dello 
scolice    così   nella    T.   coenurus    (2   pag.  600   pi.    19   fig.    2),    come 


no  Fr.  Sav.   Monticelli 

nelle  T.  mediocanellata  (pi.  20  fig.  2),   T.  elliptica  (pag.  622  pi.   21 
fig.   1),   T.  serrata  (pi.   20  fig.   3). 

Muscoli  retrattori  dei  botridii.  Osservando  a  fresco  al- 
cuni grossi  individui  di  S.  p.  con  i  botridii  a  sviluppo  quasi  completo 
ho  intravveduto  partirsi  dalla  base  di  ciascun  botridio  un  fascetto 
muscolare  che  sembrava  legarlo  al  collo. 

Questi  fascetti  sono  stati  già  figurati  dal  Pintner  (tav.  1  fig.  3) 
nel  suo  C.  corollatum  della  Torpedo  ed  io  li  ho  osservati  nel  C. 
corollatum  dello  Scyllium  e  nel  C.ßlicolle  della  Torpedo  ed  una  sol 
volta  li  ho  intravveduti  a  fresco  nel  C.  Dujardinii. 

Questi  fasci  muscolari  chiaramente  visibili  a  fresco,  sono  formati 
da  fibre  della  muscolatura  longitudinale  del  corpo  le  quali  si  riuni- 
scono insieme  e  facendosi  strada  attraverso  il  parenchima,  come 
ben  ha  osservato  lo  Zschokke  (3  pag.  163),  vanno  ad  inserirsi  sulla 
base  della  faccia  dorsale  dei  botridii  (tav.  6  fig.  2,  tav.  7  fig.  10  mrh). 
Simili  fasci  muscolari  provvenienti  dalla  muscolatura  longitudinale 
del  corpo  che  vanno  ai  botridii  sono  stati  osservati  dallo  Zschokke 
in  diverso  numero  e  disposizione  in  altri  Tetrabotridi  e  dal  Crety, 
come  largamente  esporrà  in  un  prossimo  suo  lavoro,  in  una  specie 
di  Solenoforo.  Anche  io  ho  potuto  riscontrarli  in  alcune  specie  di 
Botriocefali.  Nel  B.  niicrocephalus  specialmente,  ho  visto  delle  fine 
fibre  muscolari  longitudinali  del  corpo  che  andavano  a  perdersi  alla 
base  dei  botridii. 

Nelle  Tenie  il  Nitsche  ed  il  Niemiec  (1  pag.  31  pi.  1  fig.  12, 
2  pag.  600  pi.  20  fig.  6)  hanno  osservato  che  le  fibre  longitudinali 
prima  d'arrivare  al  rostello  ed  agli  uncini  danno  fibre  alle  ventose. 
Non  esito  a  considerare  queste  fibre  «qui  s'attachent  sur  les  ventouses« 
delle  Tenie,  come  le  fibre  dei  Tetrabotridi  di  cui  parla  lo  Zschokke 
come  quelle  del  Solenoforo  e  dei  Botriocefali  omologhe  ai  muscoli 
testé  descritti  nei  Calliohothrium  e  nello  ^S*.  p.  e  che  dirò  »retrattori 
dei  botridii«. 

Questi  muscoli  retrattori  dei  botridii  sono  certamente  in 
rapporto  col  modo  di  attacco  dei  botridii  suU'  asse  della  testa. 

Infatti  essi  si  trovano  cosi  disposti,  come  li  ho  descritti,  nei 
Calliohothrium  sopra  menzionati,  perchè  i  botridii  aderiscono  al  capo 
per  tutta  la  loro  lunghezza,  mentre  in  alcuni  altri  nei  quali  i  bo- 
tridii non  aderiscono  per  tutta  la  loro  lunghezza  all'  asse  del  capo, 
sono  disposto  alquanto  diversamente.  Nel  C.  verticillatum  nel  quale 
l'asse  del  capo  è  molto  più  largo  del  collo  che  è  sottilissimo  e  breve 
(tav.  7  fig.  6)  i  botridii,    come  ho  detto  innanzi,  sono  liberi  per  la 


Contribuzioni  allo  studio  della  fauna  elmintologica  del  golfo  di  Napoli.      1  ]  1 

metà  posteriore.  Il  Van  Bene  den  nella  figura  del  suo  C.  verticil- 
ìatum  disegna  verso  la  metà  della  faccia  dorsale  di  ciascun  botridio, 
prima  ancora  che  aderissero  alla  testa,  due  ligamenti  che  vanno 
all'  asse  del  capo,  cosi  nell'  adulto,  che  nello  scolice  libero,  e  nel 
testo  scrive  »quand  la  botridie  s'écarte,  on  voit  Ics  brides  qui  unis- 
seut  cet  Organe  au  corps«  (1  pag.  139  pi.  12  fig.  2,  3).  Questi  liga- 
menti descritti  dal  Van  Beneden  non  esistono;  ma  invece  l'asse  del 
capo,  la  dove  aderiscono  i  botridii  si  allarga  ancora  di  più  per  ab- 
bracciarli. In  questo  punto  si  scorgono  benissimo  cosi  a  fresco  come 
in  sezioni  frontali,  evidentissimi  i  retrattori  dei  botridii  che  partendo 
dalla  muscolatura  longitudinale  del  corpo  vanno  ad  inserirsi  sulla 
loro  faccia  dorsale  (tav.  7  fig.  6  mrb] .  Anche  nel  C.  Leuckartii  nel 
quale  i  botridii  non  aderiscono  per  tutta  la  loro  lunghezza,  si  ri- 
trovano i  retrattori  dei  botridii:  essi  s'inseriscono  sulla  loro  faccia 
dorsale  nel  punto  dove  si  attaccano  all'  asse  del  capo. 

La  presenza  dei  muscoli  retrattori  dei  botridii ,  aventi  la  stessa 
origine  dalla  muscolatura  longitudinale  del  corpo  pare  un  fatto  co- 
stante nei  Cestodi  ed  essi  sembrano  più  sviluppati  in  quelli  nei  quali 
gli  organi  di  adesione  sono  più  complicati,  variando  naturalmente 
di  disposizione  e  di  numero  secondo  il  diverso  modo  di  essere  di 
questi,  mentre,  o  si  semplificano  e  vanno  riducendosi  in  quei  Cestodi 
nei  quali  i  mezzi  di  adesione  si  riducono  a  delle  semplici  ventose, 
come  nelle  Tenie,  o  si  trovano  accennate  nelle  forme  più  semplici  di 
boti'idii,  come  nei  Botriocefali. 

Ho  chiamato  questi  muscoli  retrattori  dei  botridii;  ma  essi 
hanno  anche  l'altra  funzione,  contraendosi,  di  determinare  insieme 
alla  muscolatura  longitudinale  degli  uncini  la  contrazione  del  collo. 

Il  complicato  sistema  di  commissure  muscolari  trasversali  di  mus- 
colatura degli  uncini  e  di  muscoli  retrattori  che  si  vedono  nello 
scolice  dei  Calliohothrium  in  generale,  e  cosi  sviluppato  special- 
mente nei  C.  corollatum^  C.  ßlicoUe  e  C.  Dujardimi  è  in  relazione 
con  la  grande  mobilità  dei  botridii  e  forma  tutto  un  insieme  armo- 
nicamente disposto  e  coordinato  da  permettere  quella  rapidità  mera- 
vigliosa di  movimenti  che  si  osserva  nei  botridii  di  queste  specie  di 
Ca  Ilio  bothrium. 

Il  NiEMiEC  (3  pag.  27 — 28)  ha  descritto  come  per  mezzo  di 
questi  movimenti  il  C.  corollatum  si  attacca  alle  pareti  intestinali 
deir  ospite  ;  ora  lo  studio  fatto  del  complicato  sistema  muscolare  della 
testa  di  questa  specie  e  del  C.  filicolle  mi  permette  completare  l'osser- 
vazione del  NiEMiEC  stabilendo  i  rapporti  funzionali  che  passano  tra  i 


112  Fr.  Sav.   Monticelli 

diversi  muscoli.  Niemiec  scrive  che  i  botridii  dei  lati  opposti  si  con- 
traggono e  si  allargano  in  seguito  a  contrazioni  della  muscolatura 
radiale  ed  allora  sono  spinti  oltre  gli  altri  botridii.  Questa  osser- 
vazione è  vera  in  parte,  perchè  i  movimenti  dei  botridii  si  com- 
piono alquanto  diversamente.  Per  essere  più  chiaro  indicherò  con 
le  lettere  A — B  e  A' — B'  i  botridii  opposti  diagonalmente  (tav.  6  fig.  2). 
Il  botridio  A  per  la  contrazione  delle  sue  fibre  equatoriali  e  longi- 
tudinali e  orizzontali  si  allunga  e  si  spinge  innanzi  superando  per 
metà  della  sua  lunghezza  gli  altri  botridii,  allora  le  commissure 
trasversali  diagonali  si  contraggono  e  determinano  l'allargamento  del 
botridio  opposto  B;  questo  si  allunga  immediatamente  e  si  spinge 
innanzi. 

Ma  non  appena  il  botridio  ^  si  è  spinto  innanzi  ecco  il  retrat- 
tore del  botridio  A  si  contrae  e  il  botridio  si  allarga  e  per  mezzo 
delle  commissure  trasversali  tira  indietro  il  botridio  B. 

Questi  movimenti  dei  due  botridii  A — B  opposti  diagonalmente 
sono  così  rapidi  che  non  appena  ^  si  è  spinto  innanzi  B  lo  ha 
raggiunto  e  non  cosi  ^  si  è  ritratto,  che 5 lo  ha  seguito;  così  si  trovano 
per  un  istante  quasi  insieme  spinti  innanzi  o  retratti  ed  alla  prima 
osservazione  sembra  che  i  due  botridii  si  muovano  simultaneamente 
come  credeva  il  Niemiec. 

Mentre  ciò  avviene  entrano  in  movimento  con  lo  stesso  mecca- 
nismo i  botridii  opposti  A'—B'  e  quando  questi  si  ritraggono  rinco- 
minciano i  precedenti  A—B. 

Insomma  tanto  fra  i  due  botridii  A — B  quanto  fra  le  due  coppie 
A — B,  A' — B'  si  osserva  un  movimento  di  altalena  sicché,  in  breve, 
quando  A  si  allunga  e  si  spinge  innanzi,  B  è  contratto  e  quando  B 
comincia  ad  allungarsi  e  a  protendersi  A  si  contrae,  e  mentre  A — B 
per  breve  si  trovano  entrambi  contratti  entrano  in  moto  A'—B'.  È 
da  notare  che  il  movimento  di  altalena  è  molto  più  rapido  tra  i  due 
botridii  opposti  che  tra  le  due  coppie  di  botridii. 

Quando  il  botridio  A  si  allunga  e  si  spinge  innauzi  i  suoi  due 
uncini  si  elevano,  perchè  contemporaneamente  si  contraggono  i  mus- 
coli longitudinali  degli  uncini,  e  quando  il  botridio  si  allarga  e  si 
raccorcia  i  muscoli  trasversali  degli  uncini  si  contraggono  e  fanno 
abbassare  la  forcina  degli  uncini. 

Allorché  il  botridio  si  spinge  innanzi  il  botridio  accessorio  si  dilata 
e  si  allarga,  mentre  si  contrae  e  si  restringe  quando  il  botridio  si 
ritrae  e  si  allarga.  Il  botridio  A  spingendosi  innanzi,  come  si  è 
visto,  determina  la  contrazione  del  corrispondente  muscolo  longitudi- 


Contribuzioni  allo  stiitlio  dellix  fauna  clmintologica  del  golfo  di  Napoli.      111^ 

uale  degli  uuciui,  clic  si  propaga  anche  al  collo  nel  quale  questo  si 
perde.  Quando  poi  A  si  ritira,  allargandosi,  per  Tazione  del  retrat- 
tore del  botrrdio,  non  ripiglia  il  suo  posto  primitivo  ma  occupa  una 
posizi(»ne  intermedia  tra  le  due.  Intanto  la  contrazione  del  retrattore 
tira  innanzi  il  collo.  Estendendo  i  fatti  osservati  nel  botridio  A  a 
tutti  gli  altri  botridii  si  vedrà  come  i  movimenti  della  testa  per  mezzo 
dei  muscoli  longitudinali  degli  uncini  e  i  retrattori  dei  botridii  si 
propagano  al  collo  e  il  movimento  di  allungamento  e  contrazione  di 
quesf  ultimo  genera  un  leggiero  movimento  di  progressione  di  tutta  la 
strobila.    Ciò  lio  potuto  vedere  osservando  l'animale  in  acqua  di  mare. 

Tutti  questi  movimenti  così  complicati  che  ho  potuto  osservare 
anche  nel  C.  verticillatum  si  compiono  con  tale  rapidità  che  è  diffi- 
cilissimo poterli  bene  apprezzare  e  si  richiede  a  ciò  molta  pazienza. 
Ora  bisogna  vedere  come  questi  movimenti  servano  all'  animale  per 
attaccarsi.  Messo  un  C.  corollatum  vicino  un  pezzo  di  intestino,  si 
vede  che  appena  il  botridio  A^  spingendosi  innanzi  ha  toccata  la 
parete  intestinale,  il  botridio  accessorio,  dilatandosi,  vi  si  attacca  for- 
temente, poi  immediatamente  si  attaccano  alla  lor  volta  gli  altri  botri- 
dii accessorii. 

Appena  aderiti  i  quattro  botridii  accessorii  si  contraggono  i  muscoli 
longitudinali  degli  uncini  e  questi  alzandosi  si  conficcano  nel  tessuto  : 
contemporaneamente  si  contraggono  fortemente  i  muscoli  trasversali 
degli  uncini  e  le  commissure  muscolari  anteriori  e  fanno  divaricare 
indietro  i  botridii  i  quali  si  dispongono  quasi  orizzontalmente  alla  super- 
ficie della  mucosa  intestinale.  La  contrazione  dei  muscoli  trasversali 
degli  uncini  fa  sì  che  questi,  rialzati  dalle  contrazioni  dei  muscoli  lon- 
gitudinali, si  abbassino  e  nell'  abbassarsi  fanno  leva  nella  mucosa  e 
spingono  il  capo  in  quest'  ultima  mentre  i  botridii  aderiscono  per 
la  prima  cavità.  Le  contrazioni  delle  commissure  diagonali  poste- 
riori riavvicinano  al  capo  i  botridii  divaricati  e  permettono  alla  testa 
di  infossarsi  completamente  nella  mucosa  intestinale  dalla  quale 
fuoresce  il  solo  collo. 

Parlando  della  struttura  dei  botridii,  ho  fatto  rilevare  che  i 
sepimenti  sono  come  dei  ponti  gettati  da  un  margine  all'  altro  del 
botridio  e  sono  formati  di  fibre  radiali  intramezzate  di  fibre  oriz- 
zontali queste,  quindi,  contraendosi  corrispondentemente  a  quelle  del 
botridio,  l'arco  del  ponte  si  alza  e  così  entra  in  quel  vuoto  un  pezzo 
di  mucosa  ed  è  ancor  meglio  assicurata  la  fissazione  del  capo.  Questo 
complicato  processo  di  adesione  spiega  la  difficoltà  che  si  prova  a 
estirpare  la  testa  dei  Calliobothrium,  specialmente  del  corollatum^  dalle 

Mittheilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.   Bd.  8.  8 


114  Fr.  Sav.  Monticelli 

pareti  della  valvola  spirale  del  loro  ospite.  Essi  si  fissano  di  buona 
ora,  sicché,  osservando  la  mucosa  della  valvola  spirale,  si  vedono  come 
delle  piccole  code  che  fuorescono ,  le  quali  altra  cosa  non  sono  che 
il  collo,  0  questo  con  le  prime  proglottidi  di  un  giovane  Callioho- 
thrium. 

Nello  S.  2^.  si  ripetono  gli  stessi  movimenti  dei  botridii  che  nei 
Cali,  adulti,  ma  con  minore  rapidità.  Qui  invece  la  ventosa  termi- 
nale per  la  contrazione  delle  sue  fibre  equatoriali  si  spinge  innanzi 
e  si  allunga,  e  per  quella  delle  fibre  radiali  e  meridiane  si  ritrae  e 
si  allarga  con  maravigliosa  rapidità  e  trasporta  innanzi  la  parte  an- 
teriore del  capo.  Per  la  contrazione  dei  suoi  quattro  muscoli  retrat- 
tori, che  più  innanzi  descriverò,  tira  innanzi  i  botridii;  questi  si 
muovono  e  trasmettono  il  movimento  al  corpo  e  cosi  si  determina  quel 
movimento  di  progressione  che  si  osserva  nello  S.  j».,  quando  lo  si 
guarda  al  microscopio  in  acqua  di  mare.  L'Olsson  (pag.  32)  scri- 
veva che  i  più  piccoli  *S'.  j).  hanno  grande  rassomiglianza  con  un 
Monostoma  per  la  ventosa  anteriore  che  si  muove  come  un  aceta- 
bolo, ed  invero  lo  scolice  polimorfo,  per  i  movimenti  di  allarga- 
mento e  di  costrizione  della  ventosa  terminale  e  per  il  rapido  spin- 
gersi innanzi  e  ritrarsi  di  questa,  ricorda  moltissimo  i  movimenti  della 
ventosa  boccale  e  della  parte  anteriore  del  corpo  dei  Trematodi  in 
generale  e  specialmente  dei  Distomidì  e  dei  Monostoniidi. 

Quando  lo  *S'.  p.,  come  ho  già  innanzi  notato,  si  attacca  ad  un 
corpo  qualsiasi,  ciò  avviene  sempre  per  mezzo  della  ventosa  termi- 
nale :  finché  esiste  questa,  non  ho  mai  veduto  i  botridii  aderire. 

Ventosa  terminale.  Molin  nel  descrivere  il  suo  nuovo  aS'.  cras- 
sus  (XXVII  pag.  8,  sp.  2)  diceva  »la  ventosa  terminale  somigliare  per- 
fettamente a  quella  di  un  Distomo,  e  questo  essere  il  carattere  dif- 
ferenziale che  distingue  la  nuova  specie  da  tutti  gli  altri  scolici  da 
me  veduti«.  Infatti  quel  che  colpisce  a  prima  giunta  l'osservatore 
nello  S.  p.  è  appunto  il  singolare  aspetto  della  ventosa  terminale  la 
quale  si  assomiglia  assai  alla  ventosa  boccale  di  un  Trematode,  ne 
differisce  solo  perché  non  é  pervia  (tav.  6  fig.  1,  3,  5,  6,  8  vt) . 

La  fina  struttura  di  questa  ventosa  giustifica  pienamente  la  so- 
miglianza che  essa  mostra  all'  aspetto  con  la  ventosa  boccale  dei 
Trematodi,  e  per  lo  contrario  non  permette  un  ravvicinamento  alle 
ventose  della  testa  dei  Tenioidi  descritte  da  Niemiec  (1)  alle  quali 
a  prima  giunta  ero  tentato  di  paragonarla.  Le  sezioni  frontali  dello 
scolice  mostrano  innanzi  una  sorta  di  anello,  aperto  anteriormente, 
ben  distinto  dai  tessuti  circonvicini.    Quest'  anello  è  la  sezione  della 


Contribuzioni  allo  studio  della  fauna  clmintologica  del  golfo  di  Napoli.      1 15 

ventosa  terminale  e  la  cavità  dell'  anello  la  cavità  della  ventosa  o 
camera  acetabolare,  che  è  ricoverta  dalla  cuticola  (tav.  7  fig.  12  evo). 
L'anello  è  formato  di  uno  strato  di  fibre  radiali  simili  assai  a  quelle 
delle  ventose  dei  Trematodi  ;  queste  non  si  attaccano  direttamente  alla 
cuticola  ma  lasciano  uno  stretto  spazio  (tav.  7  fig.   12  e  26 /r). 

Questo  strato  di  fibre  radiali  che  forma  la  massa  muscolare 
della  ventosa  terminale  era  stato  certamente  intravveduto  dal  Wa- 
GENER  il  quale  nel  suo  S.  cepolae  rubescentis  (XIV  fig.  96,  97) 
disegna  una  sorta  di  cerchietto  più  scuro  del  resto  della  ventosa 
che  limita  un  disco  chiaro ,  e  queste  figure  del  Wagener  rendono 
mirabilmente  l'immagine  che  si  ha  dell'  anello  formato  dalle  fibre 
radiali  in  sezione  ottica,  osservando  a  fresco  lo  aS'.  />. ,  abbassando 
ed  elevando  il  tubo  del  microscopio.  Fra  le  fibre  radiali  si  trovano 
disseminati  dei  corpicciuoli  che  hanno  aspetto  rotondeggiante  e  se- 
guono la  concavità  della  ventosa  (tav.  7  fig.  12).  Nelle  ventose  di 
molti  Trematodi  (Distomidei)  sono  stati  osservati  simili  corpicciuoli 
ed  il  Looss  (pag.  399 — 401)  e  lo  Ziegler  (pag.  552)  ed  altri  ancora  li 
ritengono  cellule  di  tessuto  congiuntivo.  Il  Niemiec  (1  pag.  43 — 46) 
nelle  ventose  del  Tristomum  molae^  invece  li  chiama  semplicemente 
elementi  parenchimatosi.  Son  d'opinione  che  i  corpuscoli  che  si  tro- 
vano fra  le  fibre  radiali  della  ventosa  terminale  dello  «S'.  p.  (tav.  7 
fig.  26  ctc]  sono  omologhi  a  quelli  dei  Trematodi  (cellule  di  tessuto 
congiuntivo).  Secondo  le  recenti  ricerche  del  Wright  e  Macallum 
(pag.  29)  queste  cellule  nella  ventosa  di  Amphistomum  subckwatum 
e  nella  faringe  di  Sphyranura  Osleri  hanno  una  struttura  complicata 
e  sono  in  rapporto  con  il  sistema  escretore  e  quindi  >^are  in  ali  pro- 
bability  renai  in  functiou". 

Esternamente  allo  strato  di  fibre  radiali  si  trova  nella  ventosa 
terminale  uno  strato  di  fibre  circolari  molto  chiaramente  visibili  a 
fresco  (tav.  7  fig.  32 /e)  e  già  accennato  nei  disegni  degli  scolici  del 
Van  Beneden   (IV.  4,  XXI  1,  2,  XXX)  e  del  Fraipont  (XIX.  2). 

Internamente  ancora  a  questo  strato  di  fibre  circolari  si  scorge  un 
altro  strato  di  fibre  muscolari  longitudinali  assai  più  sottili  delle  prece- 
denti le  quali  si  irraggiano  dalla  convessità  della  ventosa  verso  l'ori- 
fizio (tav.  7  fig.  25  ym).  Nella  figura  dello  Scolex  cepolae  ruh.  (XIV 
fig.  96)  del  Wagener  si  scorge  accennato  nel  disegno  questo  strato. 

Questi  due  sistemi  di  fibre  sono  certamente  da  paragonarsi  alle 
fibre  meridiane  ed  equatoriali  esterne  descritte  dagli  autori  in  molti 
Trematodi,  per  es.  dal  Sommer  nel  D.  hepaticum  e  dal  Looss  neli>.  reti- 
cìdatum.     Quest'  ultimo  descrive  pure  nel  D.  reticulatum  (pag.  432) 


116  Fr.  Sav.  Monticelli 

un  secondo  sistema  di  fibre  meridiane  ed  equatoriali  interne;  ma 
questo  manca  in  altri  Trematodi,  ed  io  non  ho  potuto  osservarlo  nella 
ventosa  terminale  dello  *S'.  p. 

Nelle  figure  dello  8.  p.  del  Van  Beneden  (XXI,  1  fig.  2,  XXX 
fig.  7,  8)  e  del  Fraipont  (XIX,  2  fig.  1),  nelle  quali  questi  autori  lian 
disegnato  lo  strato  di  fibre  circolari,  questo  pare  interrotto  nel  bel 
mezzo  della  ventosa  da  un  solco.  Questo  solco  è  dovuto  ad  un  effetto 
ottico  determinato  dai  movimenti  della  ventosa.  Infatti,  quando  la  ven- 
tosa si  allunga  per  la  contrazione  delle  fibre  circolari,  come  ho  potuto 
osservare,  la  cavità  della  ventosa  sì  restringe  spesso  tanto  che  le  fibre 
radiali  si  ravvicinano,  cosi  che  tutta  la  cavità  acetabolare  si  riduce  ad 
un  solco  che  traversa  nel  mezzo  tutta  la  lunghezza  della  ventosa  ed  in 
corrispondenza  del  solco  o  lo  strato  di  fibre  circolari  sembra  interrotto. 
Questo  stesso  aspetto  può  esser  determinato  pure  dalle  fibre  longitudinali 
per  la  loro  medesima  disposizione  della  quale  ho  innanzi  parlato,  perchè, 
nel  dilatarsi  della  ventosa,  per  la  contrazione  delle  fibre  radiali  e  longi- 
tudinali, queste  sembrano  convergere  tutte  lungo  la  linea  mediana  della 
ventosa,  come  è  accennato  appunto  nella  figura  25  della  tavola  7,  ed 
allora  pare  che  la  ventosa  sia  percorsa  per  tutta  la  lunghezza  da  un 
solco,  il  quale  fa  parere  interrotte  in  quel  punto  le  fibre  circolari. 
Come  ho  innanzi  detto,  la  ventosa  terminale  dello  S.  p.  non  è 
paragonabile  alle  ventose  della  testa  delle  Tenie,  infatti  in  questa 
non  ho  potuto  osservare  una  membrana  limitante  la  ventosa  dal  tes- 
suto interno,  né  delle  fibre  incrociantesi.  né  delle  fibre  circolari  attorno 
l'orifizio  della  ventosa,  descritte  nelle  ventose  delle  tenie  dalNiEMiEC  (1). 

L'Olsson  ha  giustamente  osservato  nel  suo  S.  No.  7  (XXXV. 
16  pag.  32)  che  la  ventosa  terminale  è  più  sviluppata  nei  giovani  in- 
dividui dello  S.  p.  e  tende  a  scomparire  a  misura  che  lo  scolice  si 
trasforma  in  Calliohothrimn.  Infatti  nei  due  Scolici  del  Wagener 
(XXXVI)  essa  più  non  si  scorge,  come  più  non  l'ho  potuto  vedere  a 
fresco  in  giovani  forme  di  Cali,  corollatuni  e  C.  filicolle.  Essa  è 
senza  dubbio,  per  i  fatti  innanzi  esposti,  un  organo  di  adesione  che 
esiste  finché  i  botridii  hanno  raggiunto  il  loro  completo  sviluppo  e  si 
sono  formati  gli  uncini,  quando  cioè  lo  scolice  ha  mezzi  definitivi  per 
potersi  fissare  alle  pareti  della  mucosa  intestinale. 

Nei  Calliohothrium  adulti  lo  Zschokke  (1  pag.  137)  scrive  che  »Les 
restes  rudimentaires  de  la  ventouse  centrale,  placés  sur  le  sommet  de 
la  téte  du  S.  p.^  se  retrouvent  chez  Calliobothrimm.  Le  mie  osser- 
vazioni non  mi  permettono  di  confermare  in  tutti  i  Calliohothrium  le 
asserzioni  dello  Zschokke,  perchè  solo  nei  C.  corollatum^  C.  filicolle 


Contribuzioni  allo  studio  della  fauna  elmintologica  del  golfo  di  Napoli.      117 

e  C.  Dujardinn  ho  potuto  riconoscere  im  rudimento  della  ventosa 
terminale  dello  *S'.  />.;  ma  non  nel  C.  Leuckartìi,  né  nel  C.  verti- 
cillat(cm. 

Questo  rudimento,  secondo  io  credo,  consiste  in  una  sorta  di  av- 
vallamento 0  cavità  che  si  trova  nella  parte  anteriore  dell'  asse  della 
testa  scavata  fra  i  quattro  sporgenti  botridii  accessorii  dai  quali  è 
circoscritta. 

Nel  C.  verticillatum  ^  invece,  l'asse  del  capo  si  termina  in  una 
specie  di  cocuzzolo  o  mammelloncino  che  si  spinge  alquanto  oltre  i 
botridii  accessorii,  come  è  stato  ben  disegnato  dal  Wagener  (1  tav.  22 
fig.  274)  e  dal  Van  Beneden  (1  PI.  12  fig.  2,  3)  e  come  io  ho  po- 
tuto osservare  così  a  fresco  come  su  sezioni  della  testa,  e  questo 
cocuzzolo  si  mostra  in  queste  ultime,  formato  di  tessuto  parenchima- 
toso,  né  ho  potuto  scorgervi  accenni  di  una  fossetta  o  cavità  nella 
sua  parte  anteriore. 

Neir  AntJiocephalus  elongatus  il  Lang  (2  pag.  399)  ha  trovato 
nella  parte  anteriore  del  capo  una  fossetta  che  è  il  rudimento  della 
ventosa  anteriore  ed  egli  scrive  aver  pure  trovati  chiari  rudimenti 
della  ventosa  anteriore  nel  RhyncJiohothrimn  corollatum. 

Lo  ZscHOKKE  (3  pag.  164)  ha  trovato  nel  Tetrahothrium  longi- 
colle  delle  glandoli  salivari  rudimentali  simili  a  quelle  descritte  dal 
Lang  (2  pag.  394 — 395)  nell'  AntJiocephalus  elongatus^  Tetrarhynchus 
gracilis  e  nell'  Amphilina  foUacea.  (Queste  sono  le  »problematischen 
Zellen«  del  Salensky,  tav.  31  fig.   17  A.  B.) 

Neil'  Amphilma  le  numerose  glandole  salivari  sboccano  nella 
ventosa  anteriore  poco  sviluppata;  nell'  A.  elongatus  nel  fondo  della 
fossetta  anteriore  che  è  il  rudimento  della  ventosa.  Nel  C.  corolla- 
tum anch'  io  ho  creduto  scorgere  delle  cellule  glandolari ,  ma  i  miei 
preparati  non  mi  permettono  di  dir  nulla  di  certo. 

Queste  glandole  salivari  dei  Cestodi,  come  giustamente  pensa  il 
Lang,  sono  da  considerarsi  omologhe  alle  glandole  che  sboccano  nella 
ventosa  boccale  e  nella  faringe  di  molti  Trematodi  ^  e  che  egli  ha 
descritte  in  alcuni  Rabdoceli  (3),  nei  Policladi  (4)  e  nei  Tricladi  (5 
pag.   195—196). 

Nelle  sezioni  frontali  dello  S.  p.  ho  visto  delle  fibre  muscolari 
che  partono  dai  lati  e  dal  fondo  della  ventosa  terminale  e  si  inseri- 
scono  sulla  faccia  dorsale   di   ciascuno  dei  quattro  botridii.     Indico 


'  Secondo  il  Leuckart  (2.  Abtli.  pag.  32 — 33)  solo  le  glandole  delia  fa- 
ringe di  alcuni  Trematodi  (Polystomea)  meritano  il  nome  di  glandole  salivari, 


118  Fr.  Sav.  Monticelli 

queste  fibre  muscolari  col  nome  di  retrattori  della  ventosa  ter- 
minale (tav.  6  fig.  2  mrv^  tav.  7  fig.   12  mn). 

Nel  C.  coroUatum  e  nel  C.  f limile  ho  visto  far  capo  alla  cavità 
anteriore  della  testa  delle  fibre  muscolari  che  pareva  venissero  dal 
dorso  delle  ventose.  Io  penso  che  questi  muscoli  sieno  da  conside- 
rarsi i  rudimenti  dei  primi. 

Kaiiane  ha  richiamata  Tattenzione  sul  significato  morfologico 
dei  rudimenti  muscolari  del  capo  della  Taenia  perf oliata  ed  ha  ac- 
cennato che  sieno  da  considerarsi  omologhi  degli  organi  muscolari 
i  quali  in  animali  liberi  di  ordini  vicini  circondano  l'ingresso  del 
tubo  digerente. 

Lang  (1  pag.  399)  trova  anch'  egli  nelF  Anthocephalus  reptans  ed 
A.  elongatus^  rudimenti  di  muscoli  all'  estremità  anteriore  dello  scolice, 
fra  le  quattro  proboscidi,  e  li  considera  corrispondenti  ai  muscoli  della 
ventosa  di  Amphilina  o  alla  muscolatura  della  ventosa  boccale  dei 
Trematodi.  Lo  Zschokke  (3  pag.  164)  finalmente,  scrive  »Erwähnen 
müssen  wir  hier  noch  die  bei  allen  von  uns  untersuchten  Tänien 
vorkommenden,  in  der  Längsachse  des  obersten  Theiles  des  Scolex 
liegenden  Muskelzapfen.  Nach  ihrer  Zusammensetzung,  ihrer  Lage 
und  ihrem  Verhältnis  zum  Nervensystem  sind  wir  berechtigt,  die- 
selben als  mehr  oder  weniger  rudimentäre  Überreste  des  Schlundes 
(Trematodenphary nx)  anzusehen .  « 

Le  mie  osservazioni  ed  i  confronti  fatti  mi  inducono  a  conchiu- 
dere che  i  muscoli  che  ho  indicati  col  nome  di  retrattori  della  ven- 
tosa terminale  nello  -6'.  p.  sono  da  considerarsi  omologhi  della  musco- 
latura della  ventosa  di  Amphilina^  e  tanto  questa  quanto  i  rudimenti 


1  È  da  tener  conto  che  \ Anthocephalus  elongatus  Wag. ,  \  Anthocephalus 
1-eptans  Wag.  ed  il  Tetrarhynchus  gracìlis  sono  forme  larvali  della  famiglia  Te- 
trarhynchidae  mihi.  Questa  famiglia  che  creo  a  spese  delle  due  del  Diesing 
(1  pag.  287—323)  Dibothriorhyncha  e  Tetrabothriorhyncha  è  equivalente  alla  sub- 
tribus  Tryphanorhyncha  del  Diesing.  —  Secondo  le  mie  ricerche  la  famiglia  Te- 
trarhynchidae  andrebbe  divisa  nelle  due  seguenti  subfamiglie  con  i  seguenti  generi 
Dibothriorhynchiuae  mihi  :  gen.  Dihothriorhynchus  mihi  {Rhynchohothrium  Diesing), 
Tetrabothriorhynchiuae  mihi  ;  gen.  Tetrahothriorhynchus  mihi  [Teirarhynchobothrimn 
Diesing) ,  Syndesmobothnum  Diesing.  La  prima  delle  due  forme  larvali  è  da  ri- 
ferirsi al  genere  Tetrahothriorhynchus,  perchè  ha  quattro  distinti  botridii  e  non 
al  genere  Dihothriorhjnclius  al  quale  con  dubbio  lo  rapporta  il  Diesing  (1  pag. 
314 — 315).  A  questo  genere  invece  appartiene  la  seconda  forma  larvale  A.  reptans, 
che  ho  trovato  comunissima  nei  muscoli  del  Lepidopus  argyreus,  e  la  terza  che 
vive  in  una  sorta  di  grossa  capsula  che  si  trova  nei  muscoli  o  sospesa  alle  pa- 
reti esterne  del  tubo  digerente  dell'  Orthagoriscus  mola;  ma  non  molto  frequente, 
almeno  per  le  osservazioni  ctìe  ho  fatte  finora. 


Contribuzioni  allo  studio  della  fauna  elmintologica  del  golfo  di  Napoli.      119 

muscolari  del  capo  dei  Tetrarhynchidcie  [Anthocephalus  reptans  ed 
clanga fus)  e  Tetvabothì'klae  [C.  coroUatum]  e  Taeniadae  alla  lor 
volta  rappresentano  nei  Cestodi  i  resti  della  muscolatura  della  faringe 
dei  Trematodi  (e  a  seconda  della  inserzione  e  decorso  dei  resti 
su  accennati  rappresentano  o  i  retrattori  o  protrattori  della  faringe) , 
E  da  osservare,  in  favore  di  quanto  ho  detto,  che  il  Wright  e  Ma- 
CALLUM  paragonano  alla  muscolatura  della  ventosa  di  Ampliilina  al- 
cuni muscoli  che  hanno  osservati  inserirsi  sulla  ventosa  circumorale 
di  Sphxjranura  Osleri  (pag.    17  pi.   1   fig.  6). 

Leuckart  nota  che  molti  scolici  »tragen  zwischen  den  vier  Bo- 
thridien  (Saugnäpfen)  noch  einen  mehr  oder  weniger  stark  entwickel- 
ten sog.  Stirnuapfci.  Io  ho  potuto  osservare  una  ventosa  anteriore 
evidentissima  in  uno  ^S'.  Phyllohothrii  dell'  Ommastrephes  todarus  (che 
credo  sia  da  riferirsi  al  P.  DoJirnii  Oerley)  e  negli  scolici  di  molti 
altri  Tetrabotridi  che  finora  non  mi  è  riescito  di  determinare  con  cer- 
tezza. In  un  altro  Scolex,  probabilmente  pure  di  PhyUohothrium  che 
ho  incontrato  recentemente  abbondantissimo  nell'  intestino  di  un  Le- 
pidopus  caudatus  (fine  dell'  ottobre  1887)  ho  potuto  studiare  la  strut- 
tura della  ventosa.  Come  questi  scolici  sono  abbastanza  grandi, 
misuranti  in  media  mm  21/2,  le  parti  istologiche  della  ventosa  sono 
meglio  apprezzabili  che  quelle  della  piccolissima  ventosa  terminale 
dello  S.p.,  ed  ho  potuto  constatare,  che  essa  ha  la  stessa  struttura 
di  quella  di  quesf  ultimo,  sia  per  i  due  sistemi  esterni  di  fibre  equa- 
toriali e  meridiane  sia  per  le  fibre  radiali. 

In  alcuni  individui  che  erano  invaginati  e  che  ho  fatto  mediante 
leggiera  pressione  svaginare,  i  botridii  non  erano  ancora  del  tutto 
formati. 

Osservando  a  fresco  un  individuo  di  questo  scolice  si  vedevano 
abbastanza  distintamente  partirsi  dal  fondo  della  ventosa  dei  fasci 
muscolari  che  come  nello  S.  p.  mi  è  parso  si  inserissero  äuI  dorso 
delle  ventose. 

Negli  scolici  di  Tetrabothridae  disegnano  pure  questa  ventosa  il 
Wagener  (1)  ed  il  Van  Beneden  (1).  Quest'  ultimo  trova  che  gli 
scolici  di  Tetrarhynchidae  del  Caranx  trachurus,  nei  quali  dal  disegno 
che  ne  dà  si  vedono  i  botridii  appena  accennati,  »les  plus  petites 
Scolex  qui  sont  en  méme  temps  les  plus  jeunes,  montrent  en  avant 
les  quatre  ventouses  autour  du  bulbe  centrai«  (1  pag.  147  pi.  XV 
fig.   12,   13). 

Il  Wagener  figura  nel  capo  di  un  giovane  Echeneihothrium  variabile 


120      •  Fr.  Sav.   Monticelli 

in  mezzo  ai  pedicelli  dei  quattro  botridii  un  corpo  allungato  (myzorhyn- 
chus  Dies.)  »mit  gestieltem  Stirnnapf,  der  mit  besonderen  Muskeln  ver- 
sehen ist«  e  soggiunge  »Bei  größeren  Thieren  scheint  er  ganz  resorbirt 
zu  werden,  nur  einen  kleinen  Höcker  noch  darstellend«  (1  pag.  85  tav.  22 
tig.  279).  I  muscoli  in  numero  di  due,  come  li  disegna  il  Wagener,  par- 
tono dal  fondo  della  ventosa  terminale  e  vanno  ad  inserirsi  alla  base 
dei  pedicelli  dei  botridii.  È  evidente  che  questi  muscoli  sono  omologhi 
ai  retrattori  della  ventosa  terminale  dello  S.  p.  e  per  conseguenza 
alla  muscolatura  della  faringe  dei  Trematodi.  In  individui  adulti 
della  stessa  specie  il  Van  Beneden  descrive  un  bulbo  centrale  »très 
saillant«  e  situato  nel  mezzo  dei  peduncoli  dei  botridii  e  che  è  ordi- 
nariamente »sphèrique  :  mais  quelque  fois  il  s'allonge  en  forme  de 
trompe  et  présente  en  avant  une  ouverture  qui  peut  s'agrandir«  (1 
pag.  119).  Se  si  guarda  la  figura  che  il  Van  Beneden  dà  dello 
Scolex  di  questa  specie  (1  pi.  3  fig.  2,  téte  du  Scolex  comprimée  sous 
une  lame  de  verre)  si  vede  che  il  bulbo  centrale  rassomiglia  ad  una 
ventosa  molto  ridotta,  e  vi  si  scorge  una  striatura  raggiata  attorno 
all'  orifizio  che  si  assomiglia  alla  disposizione  delle  fibre  radiali.  In 
un  Echeneiboth'ium  minimum  adulto  il  Van  Beneden  parla  di  un  bulbo 
centrale  «qui  est  situé  au  milieu  des  quatres  appendices,  en  general 
peu  prononcé«  (1  pag.  115). 

Il  Diesino  riteneva  questo  bulbo  con  la  sua  apertura  una  bocca 
e  spesso  nei  caratteri  generici  di  molti  Paramecocotylea  (aprocta)  e 
Cyclocotylea  segna  un  »os  terminale«  ovvero  »os  in  apice  myzo- 
rhynchi«  ed  egli  infatti  ammetteva  che  tanto  la  ventosa  anteriore  degli 
scolici ,  quanto  i  rudimenti  apparenti  dei  Cestodi  adulti  (come  negli 
Echeneibothrium  ed  altri)  fossero  da  riguardarsi  la  bocca  dei  Cestodi 
i  quali  sono  privi  secondo  lui  di  »tractus  cibarius«,  e  questo  suo  con- 
vincimento esprime  così  nei  caratteri  generali  dei  Cephalocotylea  : 
»Die  Mundölfnung  befindet  sich  am  Ende  des  Kopfes  entweder  un- 
mittelbar oder  an  der  Spitze  eines  vorstreckbaren  Saugrüssels  mit 
einfachen  oder  doppelten  Hakenkränzchen  (2  pag.  558). 

Quale  valore  morfologico  si  deve  attribuire  alla  ventosa  termi- 
nale dello  S.  p.^ì 

Il  Lang  (2  pag.  398 — 399)  ha  notato  che,  considerando  perduto 
nella  AmpMlina  il  canale  digerente  e  la  faringe,  la  sua  ventosa  an- 
teriore, poco  sviluppata  del  resto,  per  la  presenza  di  glandule  sali- 
vari e  per  la  sua  muscolatura,  corrisponde  alla  ventosa  boccale  dei 
Trematodi,  alla  quale,   per  la  presenza  di  rudimenti  muscolari  e  di 


Contribuzioni  allo  studio  della  t'atiua  olinintologica  del  golfo  di  Napoli.      121 

glandole  salivari,  è  anche  paragonabile  il  rudimento  di  ventosa  dei 
Tetrarliynchidae  {A.  clonc/atus ,  R.  coroUatum)  ,  e  la  ventosa  termi- 
nale degli  scolici  liberi. 

Ora  le  mie  osservazioni  sulla  struttura  della  ventosa  terminale 
dello  >S.  p.  e  dello  ».V.  Pkìjllobothrii  sp.  simile  a  quella  della  ven- 
tosa boccale  dei  Trematodi  e  sulla  presenza  dei  muscoli  rappresen- 
tanti la  muscolatura  delle  faringe  e  la  permanenza  di  resti  della 
prima  e  dei  secondi  nelle  forme  adulte  di  esso  S.  p. ,  danno  maggior 
peso  alle  giuste  deduzioni  del  Lang  e  stabiliscono  ancor  meglio  il 
valore  morfologico  della  ventosa  terminale  degli  scolici  liberi.  Senza 
entrare  in  una  lunga  discussione,  che  sarebbe  qui  fuori  posto,  e 
riservandomi  altrove  di  trattare  largamente  delle  relazioni  filogenetiche 
tra  i  Trematodi  e  Cestodi,  farò  alcune  considerazioni  che  i  fatti  os- 
servati da  me ,  messi  in  rapporto  con  quelli  degli  altri ,  mi  hanno 
suggerite.  E  queste  considerazioni  danno  nuovo  argomento  in  favore 
delle  relazioni,  sotto  altri  punti  di  vista  già  trovate  da  altri,  fra 
i  Cestodi  e  Trematodi,  le  quali,  come  bene  osserva  il  Minot  (pag.  11), 
sono  »even  much  closer  than  had  been  supposed«.  U Amphilina  folia- 
cea  va  certamente  considerata  una  forma  molto  semplice  di  Cestode 
ed,  astrazion  fatta  dalla  ventosa  anteriore,  essa  presenta  tante  ras- 
somiglianze con  i  Trematodi  che  prima  era  fra  questi  annoverata 
[Monostomum  foliaceum).  finché  il  Wagener  (3)  ed  il  Salensky 
(pag.  340)  e  specialmente  quest'  ultimo,  non  avessero  dimostrato  i 
rapporti  che  la  sua  interna  organizzazione ,  molto  simile  a  quella 
dei  Botriocefali  (apparecchio  genitale) ,  presenta  con  i  Cestodi.  Ma 
se  da  uno  lato  essa  accenna  ai  Cestodi,  dall'  altro  il  sistema  ner- 
voso, secondo  il  Lang,  è  facilmente  riducibile  a  quello  dei  Trematodi. 
Per  queste  considerazioni  tutti  gli  autori  son  concordi  nel  vedere 
neir  Amphilina  una  forma  di  passaggio  fra  Trematodi  e  Ce- 
stodi. Abbiamo  quindi  nell'  Amphilina  un  Cestode  di  forma  molto 
primitiva  che  è  privo  di  organi  adesivi  (botridii  o  ventose)  e  non 
presenta  ancora  nessun  accenno  di  divisione  del  corpo,  e  nello 
stesso  tempo  un  Trematode  molto  ridotto,  giacché  oltre  all'  as- 
senza di  tubo  digerente ,  la  ventosa  boccale  è  già  cosi  rudimentale, 
che  non  serve  neanche  più  a  fissare  l'animale,  come  quella  dei 
Trematodi  più    semplici  (Monostomidae ,   Distomidae)'.      Ora  questa 


1  Molti  autori  considerano  VAmphiptijches  urna  Grube  e  Wagener  af- 
fino ai  Cestodi  per  l'assenza  di  apparato  digerente  e  per  la  presenza  di  una 
ventosa  boccale  paragonabile  a  quella  di  Amphilina,  alla  quale  la   ravvicinano, 


122  Fr.  Sav.  Monticelli- 

condizione  primitiva  permanente  di  Amplnlina  cioè  di  una  ventosa 
anteriore  paragonabile  a  quella  dei  Trematodi,  ultimo  residuo  di  un 
apparato  digerente  sparito,  si  ritrova  transitorio  nelle  forme  giovani 
di  altri  Cestodi.  Infatti  in  questi  non  esiste  traccia  di  apparato 
digerente ,  come  nei  Trematodi  ;  ma  vi  è  a  ricordarlo  una  ventosa 
terminale,  omologa  a  quella  di  Amphilina.  Questa  ventosa  è  enorme- 
mente sviluijpata  nelle  più  giovani  larve  nelle  quali  non  vi  è  accenno 
di  organi  adesivi,  tanto  da  farle,  come  ho  notato  che  osservava  I'Ols- 
SON,  assomigliare  ad  un  Monostomo^  e  va  riducendosi,  come  ho  di- 
mostrato, a  misura  che  si  vanno  sviluppando  i  cosi  differenziati  organi 
di  adesione  che  si  trovano  negli  adulti.  Essa  non  rimane  che  sotto 
forma  di  rudimento  nei  Cestodi  adulti,  sia  come  fossetta  anteriore, 
sia  sotto  forma  di  rudimento  muscolare  della  faringe.  E  questa  ven- 
tosa delle  larve  serve  naturalmente,  come  quella  dei  Trematodi,  a 
fissare  lo  scolice  (finché  mancano  gli  organi  adesivi),  fatto  sul  quale 
ho  molto  insistito. 

In  breve,  saremmo  per  tutti  i  fatti  esposti  indotti  ad  ammettere 
una  forma  ancestrale  primitiva  trematodiforme  di  Cestode  fornita  di 
bocca  ed  intestino,  il  quale,  è  a  poco  a  poco  scomparso  per  effetto 
del  parassitismo.  E  ad  attestare  la  presenza  di  questo  intestino 
scomparso ,  vi  è  in  alcuni  Cestodi  adulti,  molto  semplici,  una  ven- 
tosa boccale  con  le  sue  glandole  salivari  e  la  sua  muscolatura,  come 
condizione  permanente  (^^/^/?/«7^w«),  ed  in  altri  Cestodi:  1)  allo  stato 
larvale,  in  Cestodi  meno  differenziati ,  evvi  una  ventosa  anteriore 
per  struttura  e  funzione  paragonabile  alla  ventosa  dei  Trematodi,  con 
una  muscolatura  propria  (scolici  di  Tetrabothridae :  Call.^  Tetrah.^ 
Phyll.)^  ed  in  quelli  i)iù  differenziati  (Tetrarhynchidae)  un  rudi- 
mento di  ventosa   sotto   forma  di   fossetta   [Anthocephalus  elongatus), 


Le  nostre  conoscenze  suU'  AmpMptyches  sono  ancora  molto  incomplete  e  sarebbe 
necessario  uno  studio  più  accurato  per  poter  ben  determinare  le  sue  vere  rela- 
zioni con  i  Cestodi  e  con  i  Trematodi;  ma  per  quanto  si  sa  della  sua  anatomia,  il 
ravvicinamento  ai  primi  è  abbastanza  giustificato,  solo  \ Amphiptyches  andrebbe 
considerata  una  forma  ancora  più  semplice  dell'  Amphilina,  perchè,  se  ben  si 
considera  la  descrizione  e  le  figure  del  Grube  e  Wagener,  si  vede  chiaro  che 
fatta  astrazione  dalla  ventosa  anteriore,  rassomigliantissima  per  altro  a  quella  dei 
più  giovani  scolici,  dall'  assenza  di  intestino  e  del  sistema  escretore  più  com- 
plicato assai  che  nei  Trematodi  e  che  accenna  un  poco  a  quello  di  Caryophyl- 
laeus,  V Amjyhiptyches  è  ancora  più  vicina  a  questi  che  non  ai  Cestodi  ;  infatti  senza 
molto  sforzo  di  riflessione  si  vede  che  l'apparato  genitale  è  facilmente  riduci- 
bile per  la  sua  disposizione  ed  il  suo  aprirsi  all'  esterno,  alla  forma  tipica  dei 
Trematodi  digenetici  ed  il  sistema  nervoso  è  paragonabilissimo  a  quello  dei 
Pistomidi  e  Monostomidi. 


Contribuzioni  allo  studio  della  fauna  cimintologica  del  golfo  di  Naiìoli.      1  23 

nel  quale  sboccano  le  piandole  salivari ,  e  rudimenti  muscolari  alla 
estremità  dello  scolice  yAnt/i.  elongutus  e  A)tt.  rcptans)\  2)  allo  stato 
adulto  poi  vi  sono  ora  dei  rudimenti  di  ventosa  anteriore  [C.  corolla- 
tuììi,  C.  ßlicoUe,  RJiynchoh.  coroUatum)  ^  ora  delle  glandolo  salivari 
[Tetrahothrium  lotigicoUe,  Zschokke,  ora  dei  rudimenti  muscolari 
[Calliohoihrium  e  Tenie). 

A  questa  ipotesi  dà  appoggio  il  fatto  che  il  Van  Beneden  (2 
pag.  190),  avendo  osservato  nel  guscio  di  uova  di  Tenia  dei  pro- 
lungamenti, li  dice  paragonabili  a  quelli  delle  uova  di  Trematodi 
ectoparassiti  e  scrive  che,  se  questi  prolungamenti  hanno  un  valore 
morfologico  la  loro  presenza  si  spiegherebbe  ammettendo  che  le 
forme  ancestrali  dei  Cestodi  avessero  avuto  delle  uova  costituite 
come  quelle  dei  Trematodi  ectoparassiti  e  che  fissassero  le  loro  uova 
a  corpi  sommersi  e  soggiunge  »le  fait  que  les  oeufs  de  Bothrio- 
cephalus  se  développent  daus  l'eau  et  exigent  des  semaines  ou  des 
mois,  pour  donner  naissance  à  une  larve  ciliée,  vient  à  l'appui  de 
cette  hypothèse«  '. 

Sistema  escretore.  Van  Beneden  è  stato  il  primo  a  descri- 
verlo nello  S.  p.  (XXXV.  10  pag.  72)  ed  a  figurarlo  nello  S.  rliombi 
maximi  (XXI.  1  tav.  1  fig.  1 — 4,  2  tav.  6  fig.  14)  e  nello  S. 
septae  ofßcinalis  (XXX  tav.  1  fig.  7).  Egli  scrive  »Les  cordons, 
au  nombre  de  quatre,  longent  le  corps  de  chaque  coté  et  se  divisent 
en  avant  en  dessous  des  lobules  en  formant  des  anses.  En  arriére 
ces  quatre  cordons  vont  aboutir  à  une  sorte  de  cloaque  dans  lequel 
on  distingue  fort  bien  des  contractions  ;  les  parois  se  dilatent  et  se 
rapprochent  comme  dans  les  pulsations  du  coeur ,  et  j'ai  vu  très- 
distinctement  ce  cloaque  s'ouvrir  a  l'extérieur  et  livrer  passage  à 
de  la  sérosité.  On  ne  distingue  pas  ces  mouvements  contractiles  dans 
tous  les  individus  :  il  faut  quelque  fois  les  chercher  assez  longtemps.« 

Il  Wagener  anche  ne  dà  un  disegno  (XXI  tav.  12  fig.  146 
Gefäßsystem  Srolex  helones  belones)  e,  secondo  la  sua  figura,  dei 
quattro   canali  longitudinali  due    sono    più   larghi    e   posteriormente 


1  Anche  io  ho  spesso  osservato  nelle  uova  dei  Cestodi  marini  (Tetrabothridae) 
dei  prolungamenti,  come  quelli  dei  Trematodi  ectoparassiti  e  di  alcuni  endopa- 
rassiti, ora  dai  due  poli  del  guscio  come  p.e.  nel  Phyllobothrium  gracile,  ora  da 
un  sol  polo,  alle  volte  brevi,  p.  e.  nel  R.  ambiguum,  altre  assai  lunghi,  come  nel- 
V Echeneihothrium  sp.  [myliobatis  aquilae  Wedl)  ed  in  questa  ultima  specie  il 
prolungamento  più  che  paragonabile  è  del  tutto  simile  a  quello  di  alcuni 
Trematodi  endoparassiti,  cosicché  all'  aspetto  le  uova  di  E.  sp.  sembrano  ap- 
partenere a  questi  ultimi. 


124  Fr.  Sav.  Monticelli 

mettono  capo  nella  vescicola  pulsante,  due  sono  più  stretti,  e  vera- 
mente dal  disegno  non  si  rileva  se  sboccano  o  no  nella  vescicola 
pulsante.  Nel  capo  i  canali  longitudinali  nel  ripiegarsi  formano  in- 
vece di  un  arco  un'  ansa.  Lungo  il  tragitto  i  canali  più  larghi  si 
sdoppiano,  si  ricongiungono  formando  alle  volte  delle  piccole  reti, 
per  ripigliare  poi  il  loro  calibro  ordinario  verso  l'estremità  del 
corpo.  I  tronchi  grossi  sono  congiunti  fra  loro,  specialmente  nella 
parte  anteriore  del  corpo,  da  ramicelli  secondarli,  e  spesso  qualche 
ramicello  si  parte  dai  grossi  tronchi  per  congiungersi  ai  tronchi  più 
fini.  Un  altro  disegno  del  sistema  escretore  dello  S.  p.  è  stato 
dato  pure  dal  Wagenek  nel  suo  S.  cepolae  ruhescentis  (XIV  fig.  96) . 
Anche  I'Olsson  ha  osservato  nello  ^S".  p.  quattro  canali  longitudinali 
disposti  a  paia  (XXXV.  16  No.  7  pag.  33).  La  vescica  caudale  è 
stata  pure  descritta  e  figurata  dal  Claparède  (pag.  15  Taf.  5  Fig.  7). 

Recentemente  il  Fraipont  ne  ha  data  una  descrizione  più  accu- 
rata [S.  trygonis  pastinacae  XIX.  2  pi.  1  fig.  1,  2).  Egli  pure  ha 
notata  la  differenza  di  calibro  dei  tronchi  longitudinali,  ed  ha  osser- 
vato che  i  due  più  larghi ,  nelF  estremità  caudale,  sboccano  nella 
vescicola  pulsante  e  nella  regione  cefalica  si  ripiegano  ad  arco  e 
diminuiscono  di  volume  per  ridiscendere  fino  alla  estremità  caudale 
dove  si  risolvono  in  una  rete  a  maglie  poligonali  che  circonda  la 
vescicola  pulsante.  Chiama  canali  ascendenti  i  tronchi  fini  e 
canali  discendenti  i  tronchi  grossi;  nega  ogni  anastomosi  tras versa 
fra  i  canali  longitudinali  e  nota,  come  già  aveva  disegnato  il  Wagener, 
che  i  tronchi  grossi  per  certi  tratti  del  loro  decorso  possono  sdoppiarsi 
a  formare  delle  »espèces  de  boutonnières«  e  che  forniscono  di  tratto  in 
tratto  un  rametto  laterale  »qui  traverse  la  cuticule  et  met  le  canal  en 
communication  avec  l'extérieur«;  questi  orifizii  egli  chiama  fora  mina 
secundaria.  Secondo  il  Fraipont  gli  imbuti  cigliati  sono  aggrup- 
pati da  10 — 30  ed  hanno  fini  canalicoli  i  quali  »se  jettent  les  uns  dans 
Ics  autres  et  paraissent  déboucher  indifFéremment  par  un  ou  deux 
petits  troncs«  lungo  il  tragitto  sia  dei  tronchi  ascendenti  che  di- 
scendenti. 

Il  PiNTNER  (pag.  41)  scrive  a  proposito  del  sistema  escretore 
delle  forme  giovani  dei  Cestodi  »Die  vier  Längsgefäße  sind  im  Ju- 
gendzustande  alle  ziemlich  gleich  stark«  e  dice  inoltre  che  i  due 
canali  situati  ventralmente  si  allargano  più  tardi  a  spese  di  quelli 
situati  dorsalmente. 

Ma  le  mie  osservazioni  sullo  ^6'.  p.  confermano  quelle  del 
Wagener  e  Fraipont  per  la  disposizione  dei  tronchi  longitudinali  e 


Contribuzioni  allo  studio  della  fauna  elmintologica  del  golfo  di  Napoli.       125 

per  il  loro  difterente  calibro  (tav.  6  fig.  3,  tav.  7  fig.  16  to,  td)^  solo 
ho  osservato  in  molti  iudividui  molto  più  frequenti  e  più  complicati 
quelli  sdoppiameuti  dei  tronchi  discendenti,  come  vengono  rappre- 
sentati dal  Wagener,  ma  essi  tendono  a  scomparire  verso  la  regione 
caudale  (tav.  7  fig.  16  dr).  Dal  lato  esterno  dei  grossi  tronchi  discen- 
denti ho  visto  partirsi  i  canali  di  discarico  ed  arrivare  alla  cuticola  dove 
si  aprono  all'esterno  (foramina  secundaria,  tav.  6  fig.  3,  tav.  7 
fig.  16  ed)  come  bene  ha  osservato  il  Fraipont;  e  sono  in  grado  di 
confermare  pienamente  quanto  egli  scrive  in  proposito,  avendo  visto 
con  la  più  grande  evidenza  le  contrazioni  dei  canali  di  discarico  e 
l'uscita  per  mezzo  dei  foramina  secundaria  del  liquido  contenuto 
nella  cavità  del  canale,  il  quale  piglia  la  forma  di  una  goccia  che  dap- 
prima resta  aderente  e  poi  si  stacca  dalla  superficie  della  cuticola. 
Frequentemente  ho  osservato  che  lungo  il  tragitto  dei  tronchi  discen- 
denti si  partono  un  numero  grande  di  ramicelli  esterni  che  si  suddivi- 
dono e  si  incrociano  sicché  pare  di  vedere  la  figura  dello  S.  cepolae 
ruhescentis  (XIV  fig.  96)  del  Wagener.  Alcuni  di  essi  terminano  a  fondo 
cieco,  altri  si  continuano  nella  cuticola  per  sboccare  all' esterno  (ca- 
nali di  discarico,  tav.  7  fig.  16  ré]  riproducendo  alquanto  quelle 
figure  a  delta  osservato  dal  Pintner  nel  Triaetiophorus  nodulosus  (pag. 
25  tav.  3  fig.  2).  Lungo  il  tragitto  dei  tronchi  discendenti  si  incontrano 
pure  non  di  rado  ramicelli  esterni  isolati  e  terminantisi  a  fondo  cieco 
(tav.  7  fig.  16  ree).  Questi  fatti  osservati  mi  fanno  dissentire  dalle 
conclusioni  del  Pintner  che  sostiene  non  trovarsi  nel  sistema  escre- 
tore dei  Cestodi  ramificazioni  ad  albero  o  tronchi  a  sacco  (pag.  41). 
In  alcuni  scolici  mi  era  parso  che  vi  fossero  le  anastomosi  disegnate 
dal  Wagener  {S.  belones  helones  XVI  fig.  146)  fra  i  tronchi  di- 
scendenti, massimamente  nella  regione  della  testa;  ma  un'  osser- 
vazione più  minuta  mi  ha  dimostrato  che,  come  dall'  esterno  si  par- 
tono ramicelli,  così  pure  dalF  interno;  questi  sono  sempre,  come  gli 
esterni,  ma  anche  più,  limitati  alla  regione  anteriore  del  corpo  dello 
scolice  e  presentano  costantemente  l'aspetto  di  spine  e,  come  alle 
volte  si  trovano  quelle  di  un  lato  corrispondere  a  quelle  dell'  altro, 
io  aveva  creduto  ad  un  anastomosi  fra  i  grossi  tronchi  (tav.  6  fig.  3, 
tav.  7  fig.   16  rs). 

Questi  ramicelli  interni  erano  stati  pure  intravvisti  e  diseguati 
dal  Wagener  nello  *S'.  cepolae  ruheseentis  (XIV  fig.  96'). 


1  Nella  fig.  129  della  tav.  10    Scolex?    Il  Wagener  (1)  disegna  pure  e 
più  chiaramente  questi  rametti  a  forma  di  spina.    Questo  scolice  non  ho  messo 


126  Fr.  Sav.  Monticelli 

Nella  testa,  i  g-rossi  tronchi  discendenti  si  impiccioliscono  e  si 
dispongono  ad  arco  per  formare  i  tronchi  ascendenti:  non  ho  mai 
osservato  come  ha  figurato  il  Wagener  un'  ansa  vera,  ma  una  sola 
volta  ho  visto  dal  lato  destro  della  testa  che  l'arco  non  era  com- 
pleto ma  si  ripiegava  nel  mezzo.  I  tronchi  discendenti  sono  sinuosi 
assai  e  descrivono  anse  e  curve  molto  caratteristiche  lungo  il  loro 
tragitto:  essi  si  contraggono  ritmicamente  dal  capo  verso  la  estre- 
mità caudale  del  corpo  e  trasmettono  le  loro  contrazioni  ai  canali 
di  discarico  i  quali  ricevono  l'onda  di  contrazione  che  si  estende 
da  dentro  in  fuori  per  tutta  la  loro  luoghezza,  come  osservava  il 
Fraipont.  Neil'  interno  dei  tronchi  ascendenti  si  trovano  spesso 
delle  granulazioni. 

I  tronchi  discendenti  sono  ripieni  dì  corpuscoli  calcarei 
variabili  assai  per  forma  e  dimensione,  ora  ellittici,  ora  e  più  co- 
munemente sferici,  ora  grandi,  ora  piccoli,  ora  isolati,  ora  infine  rag- 
gruppati a  formare  delle  piccole  masse  informi  (tav.  7  fig.  24  e  35  re). 
Questi  corpuscoli  sono  molto  simili  a  quelli  descritti  dal  Fraipont 
(1  pag.  431  pi.  18  fig.  21)  nei  rami  secondarli  dei  grossi  tronchi 
del  sistema  escretore  del  Diplostomum  volvens.  Anche  quelli  dello 
S.  p. ,  come  questi  descritti  dal  Fraipont,  possono  trovarsi  frazionati 
in  quattro  ed  in  più  parti  come  tanti  spicchi.  Il  Fraipont  si  doman- 
da se  «ces  cassures  sont-elles  exclusivement  le  résultat  de  la  com- 
pression  du  couvre-objets ,  ou  se  produisent-elles  naturellement«  e 
dice  d'ignorarlo.  Le  mie  osservazioni  su  simili  corpuscoli  molto 
grandi  ed  appariscenti  che  si  trovano  nella  vescicola  pulsante  di  una 
Cercaria  marina,  che  in  un  prossimo  lavoro  illustrerò,  mi  per- 
mettono di  assicurare  che  il  frazionamento  dei  corpuscoli  calcarei  è 
un  fatto  tutto  meccanico,  perchè  si  avvera  solo  quando  si  opera  una 
certa  pressione  sul  copri-oggetti,  ed  è  naturale  che  essendo  quelli 
del  Diplostomum  molto  piccoli,  sia  sufficiente  a  determinare  il  fra- 
zionamento la  solo  pressione  del  copri-oggetti. 

II  Fraipont  (2  pag.  41)  sostiene  che  i  tronchi  discendenti  hanno 
pareti  non  contrattili;  in  vero  in  essi  non  si  possono  scorgere  le 
onde  di  contrazioni  cosi  evidenti  come  nei  tronchi  discendenti; 
ma  ho  potuto  osservare  un  movimento  ondulatorio  costante  in  tutta 
la  loro  lunghezza  per  il  quale  il  liquido  contenuto  veniva  spinto  verso 


I 


fra  i  sinonimi  dello  S.  p.,  perchè  i  caratteri  che  presenta  il  disegno  non  sono 
tali  da  permetterlo  :  ma  visto  la  peluria  del  corpo  e  qualche  cosa  anteriormente 
che  potrebbe  rappresentare  la  ventosa  terminale  contratta  o  invaginata,  penso 
che  forse  debba  trattarsi  pure  dello  S.  p. 


Contribuzioni  allo  studio  della  fauna  ohnintolosica  del  golfo  di  Napoli.      127 

il  capo  trasportando  i  corpuscoli  che  vi  si  trovavano.  Questo  cammino 
ascensionale  dei  corpuscoli  ho  visto  molto  chiaramente  in  uno  scolice 
al  quale  s'era  staccata  accidentalmente  la  testa  con  la  pressione 
operata  sul  copri-og-getti.  In  esso  i  tronchi  ascendenti  del  corpo 
continuavano  a  muoversi  ed  io  potetti  seguire  i  corpuscoli  i  quali 
uscivano  uno  dojìo  l'altro  dalla  parte  aperta  dei  tronchi  ascendenti. 
I  tronchi  ascendenti,  come  ha  osservato  il  Fraipont,  si  risolvono 
in  un  fine  reticolo  a  maglie  grandi  che  circonda  la  vescicola  pul- 
sante. Quesf  ultima,  per  lo  più,  è  allungata,  tubolare  (vedi  figura 
del  Fraipont)  ma  varia  di  forma  a  seconda  che  le  sue  pareti  si  dila- 
tano 0  si  contraggono  nel  modo  che  ha  bene  descritto  il  Van  Beneden 
(1).  In  questa  sboccano  direttamente  i  vasi  discendenti.  Questi  fatti 
sono  in  contraddizione  con  le  conclusioni  del  Pintner  (pag.  41)  che 
sostiene  nelle  forme  giovani  i  quattro  tronchi  sboccare  tutti  nella 
vescicola  caudale  contrattile. 

Usando  forti  ingrandimenti  (— r^— ; —  nuovo  sistema  =  1125)  ho 

°  ^  ob.  4  m  ' 

potuto  vedere  sparsi  lungo  tutto  il  tragitto  dei  gruppi  di  imbuti 
cigliati,  come  li  descrive  e  figura  il  Fraipont  nel  suo  S.  trygoìiis 
pastinacae,  i  quali  per  mezzo  dei  loro  canalicoli  si  immettevano  l'uno 
neir  altro ,  e  sboccavano  nei  tronchi  ascendenti  (tav.  7  fig.  16  cai)  : 
non  ne  ho  visto  sboccare  nei  discendenti,  come  afferma  il  Fraipont. 
Gli  imbuti  sono  piccolissimi  ed  il  fiocco  vibra  rapidissimamente;  ma 
non  ho  potuto  scorgere  la  cellula  tettoria  dell'  imbuto  (tav.  7  fig.  16 
ic,  fig.  28». 

Nei  Calliohothrium  adulti  {corollatum^  Dujai'dinii,  ßlicoUe),  come 
già  il  Van  Beneden  aveva  osservato  nel  C.  corollatum  (1  pi.  9  fig.  9), 
ho  notato  nel  collo  e  nello  scolice,  tanto  a  fresco  che  sopra  serie  di 
sezioni,  la  differenza  di  calibro  dei  vasi  longitudinali  che  ho  descritta  e 
disegnata  nello  S.  p.  ;  ciò  contrariamente  a  quanto  dicono  il  Pintner 
(pag.  22  tav.  1  fig.  1,  2,  3,  6)  e  lo  Zschokke  (3  pag.  165)  che  sosten- 
gono, il  primo  per  il  suo  AcantJwhothrium  [Calliobothrium)  corollatum 
della  Torpedo,  ed  il  secondo  in  generale,  che  i  quattro  vasi  hanno  nel 
capo  lo  stesso  diametro.  Il  Pintner  (tav.  1  fig.  2,  3,  6)  anche  nel  collo 
delle  specie  da  lui  osservate  disegna  i  quattro  tronchi  dello  stesso  calibro. 

In  nessuna  specie  da  me  osservata  ho  potuto  scorgere  nella  testa 
quelli  sdoppiamenti  dei  tronchi  longitudinali,  come  avviene  nei  tronchi 
discendenti  dello  *S'.  p.^  che  formano  le  cosi  dette  isole  disegnate  e 
descritte  dal  Pintner  nella  testa  dell'  A.  corollatum  (pag.  22  tav.  1 
fig.   1,  2j. 


128  Fl'-  Sav.   Monticelli 

Nei  Calliohothrium  eorollatutn,  Duj ardimi^  ßlicolle,  Leuckartii  e 
verticillatum  non  esistono  anastomosi  di  sorta  fra  i  grossi  tronchi  nella 
regione  dello  scolice,  come  già  ha  osservato  il  Pintner  nel  C.  verticilla- 
tum. Lo  ZscHOKKE  (3  pag.  1 64)  ha  accennato  una  forma  più  compli- 
cata che  s'incontra  nel  C.  uncinatum.  In  questa  specie  si  trove- 
rebbe »ein  die  vier  Hauptstämme  verbindender  Gefäßring  im  Scolex«. 

Ordinariamente  nei  Calliohothrium  i  vasi  di  calibro  più  grosso 
sono  più  esterni,  mentre  quelli  di  minor  calibro  sono  disposti  inter- 
namente a  questi,  riproducendo  la  stessa  disposizione  che  si  trova 
nello  S.  p. 

In  generale  i  tronchi  longitudinali  dei  C.  adulti  per  la  dispo- 
sizione, per  il  decorso  e  la  differenza  di  calibro  nella  testa  e  nel 
collo,  ad  eccezione  del  C.  uncinatum^  ricordano  perfettamente  quelli 
dello  S.  p.  Anche  negli  adulti  non  mancano  i  foramina  se- 
cundaria che  ho  descritti  in  quest'  ultimo,  perchè  in  un  gio- 
vane C.  ßlicolle  della  Torpedo,  con  pochissime  proglottidi  imma- 
ture (tav.  6  fig.  9),  lungo  il  collo,  in  vicinanza  del  capo,  dal  tronco 
longitudinale  più  grosso  (tronco  discendente)  ho  visto  che  esterna- 
mente, a  grandi  intervalli,  partivano  dei  piccoli  rametti  (canali  di 
discarico)  i  quali  sboccavano  all'  esterno  per  mezzo  di  forametti 
(foramina  secundaria),  come  appunto  avviene  nello  S.  p.  e  come  il 
Fraipont  (2  pag.  10  e  18)  ha  desoi'itto  e  figurato  nella  parte  anteriore 
del  capo  del  Tetrarhynclms  tennis  e  nelle  proglottidi  di  Bothrio- 
cephalus  punctatus.,  ed  il  Pintner  (pag.  25  tav.  3  fig.  2)  nel  Triaeno- 
phoriis  nodulosus.  I  canali  ascendenti  di  questo  giovane  C.  ßlicolle, 
verso  le  ultime  proglottidi  non  erano  più  visibili;  per  lo  contrario  i 
grossi  tronchi  discendenti  si  continuavano  fino  nella  ultima  pro- 
glottide ;  non  ho  potuto  scorgere  una  vera  vescicola  terminale,  ma 
pareva  essi  si  fondessero  insieme  (tav.  6  fig.  9).  Probabilmente  essi, 
come  ha  osservato  il  Fraipont  nel  B.  punctatus ,  formeranno  un 
reticolo  e  sboccheranno  all'  esterno  a  mezzo  di  numerosi  canali  di 
discarico. 

Sistema  nervoso.  La  disposizione  e  la  struttura  del  sistema 
nervoso,  secondo  lo  Zschokke  (1  pag.  137),  è  la  stessa  nelle  due 
forme  S.  p.  q  Calliohothrium. 

Osservando  una  serie  di  ben  riuscite  sezioni  trasversali  àiS.p., 
ho  potuto  seguire  la  disposizione  del  sistema  nervoso.  Il  cervello 
è  situato  all'  altezza  della  metà  anteriore  dei  botridii  (tav.  7  fig.  3) 
ed  al  disotto  della  ripiegatura  cefalica  dei  grossi  ti'onchi  del  sistema 
escretore,    come  hanno  osservato  il  Niemiec  e  lo  Zschokke  nel  C. 


Coütribiizioni  allo  studio  della  fauna  elmintologica  del  golfo  di  Naiioli.       129 

corollatum  e  C.  ßiieollc.  Secondo  quanto  ho  potuto  ricavare  dalle 
piccolissime  sezioni,  il  sistema  nervoso  dello  S.  p.  parmi  constare 
di  due  rigonfiamenti  laterali  riuniti  da  una  larga  commissura  tras- 
versale, cervello  itav.  7  fig.  3,  10  C,  rf,  cnt).  Dai  rigonfiamenti 
laterali  si  originano  le  grosse  fibre  nervose  laterali  (tav.  7  fìg.  3 
w',  n).  Non  ho  potuto  vedere  le  altre  fine  fibre  nervose  le  quali, 
secondo  il  Niemiec  (3) ,  accompagnano  i  fasci  nervosi  principali 
nel  C.  corollatum^  e  neanche  la  commissura  poligonale  al  disotto 
del  cervello  descritta  in  quest'  ultima  specie  e  nei  piccoli  Cali,  della 
Torpedo  dallo  stesso  autore  (pag.  33 ,  35) .  Per  la  estrema  sot- 
tigliezza loro  non  mi  è  riuscito  poter  seguire  i  nervi  laterali  lungo 
il  corpo  dello  S.  p.  Nella  parte  superiore  del  cervello  ho  scorto 
delle  proeminenze  o  piccoli  prolungamenti  della  massa  nervosa  che 
ricordano  le  quattro  proeminenze  di  cui  parla  il  Niemiec  (3  pag.  35) 
nei  piccoli  di  C.  corollatum  della  Torpedo,  e  che  sono  le  origini 
dei  nervi  della  testa  e  devono  riguardarsi  omologhi  agli  otto  nervi 
che  partono  dalla  parte  superiore  del  cervello  di  C.  corollatum ,  dei 
Tetrariuchidi  e  delle  Tenie  (tav.  7  fig.  3  ne).  Non  ho  potuto  ve- 
dere i  nervi  dei  botridii;  solo  in  un  punto  (lateralmente)  della  massa 
nervosa  ho  visto  una  specie  di  proeminenza,  che  suppongo  sia  l'ori- 
gine di  un  nervo  dei  botridii. 

Quanto  a  struttura  istologica,  il  cervello  dello  aS'.  p.  non  differisce 
da  quello  degli  altri  Cestodi,  e  specialmente  è  molto  simile  a  quello  di 
C.  corollatum.  Esso  è  fatto  di  una  massa  granulosa  nella  quale  si  tro- 
vano le  fibre  nervose  e  le  cellule  nervose  (tav.  7  fig.  10  cn).  Queste 
ora  bipolari,  ora  unipolari  mostrano  chiaramente  dei  prolungamenti  che 
si  perdono  nelle  fibre  nervose  della  massa  del  cervello  (tav.  7  fig.  18). 
Queste  cellule  si  trovano  abbondare  —  come  del  resto  è  stato  notato 
in  generale  nei  Cestodi,  ed  il  Niemiec  (2  pag.  32)  ha  osservato  nel 
C.  corollatum^  ed  anche  io  in  questa  specie  e  nel  C.  filicolle  —  nel 
centro  della  commissura  nervosa,  e  lì  appunto  ho  potuto  vedere  le 
belle  cellule  che  ho  disegnate.  Le  cellule  ganglionari  dello  S.  po- 
lymorphua  sono  somigliantissime  a  quelle  disegnate  dal  Niemiec  nel 
C.  corollatum  (3  pi.  2  fig.  13)  ed  a  quelle  del  C.  filicolle,  secondo 
le  mie  osservazioni.  Quanto  a  forma  generale,  il  sistema  nervoso 
dello  «S'.  p.  non  differisce  essenzialmente  da  ({uello  dei  Calliohothrium, 
ma  rassomiglia  più  a  (Quello  dei  giovani  C.  corollatum  della  Torpedo, 
descritto  dal  Niemiec  (3)  ed  a  quello  di  C.  filicolle. 

Parenchima.  Corpuscoli  calcarei.  Nel  parenchima  che  non 
offre  nessuna  particolarità  importante  quanto  a  sua  struttura,  si  tro- 

Mittheilungcn  a.  d.  Zoolog.   Station  zu  Neapel.     Bd.  8.  " 


130  Fr.  Sav.   Monticelli 

vano  i  corpuscoli  calcarei  che,  come  ben  notava  il  Claparède,  sono 
sempre  numerosissimi.  Essi  sono  uguali  presso  a  poco  in  gran- 
dezza, quantunque  variabilissimi  per  forma.  Alcuni  sono  elissoidi, 
altri  rotondeggianti  ;  or  si  mostrano  trapezoidali ,  ora  di  forme  irre- 
golari. Alcuni  sono  chiari  trasparenti,  altri  presentano  un  contorno 
fortemente  colorato  in  bruno,  altri  infine  hanno  aspetto  granuloso 
(tav.   7  fig.   i;}). 

In  mezzo  a  questi  grandi  corpuscoli  calcarei  vi  sono  degli  altri 
corpuscoli  molto  più  piccoli  e  che  si  riconoscono  solo  con  forte  in- 
grandimento. Ho  osservato  questa  differenza  di  corpuscoli  anche  in 
un  giovane  C.  coroUatum  dello  Scyllium  canicula  ed  in  questo  i  grossi 
corpuscoli  calcarei  avevano  colore  giallognolo. 

Le  macchie  rosse  che  si  scorgono  nel  capo  dello  S.  iì.  e  che 
sembrano  fatte  di  granuli  di  diversa  grandezza  aggruppati  insieme,  non 
sono  superficiali,  ma  si  trovano  allogate  nel  parenchima  e  si  scorgono 
quindi  per  trasparenza.  Esse  sono  formate  di  corpuscoli  a  netto 
contorno  che  il  Wagkner  diceva  »dick  und  schwarz«  (1  pag.  11) 
simili  assai  ai  corpuscoli  calcarei  ai  quali  sono  frammisti.  Alcuni 
sono  più,  altri  meno  intensamente  colorati  :  i  primi  sono  sempre  per 
grandezza  quasi  uguali  ai  corpuscoli  calcarei,  i  secondi  sono  piccoli, 
piccolissimi  e  sembrano,  visti  a  piccolo  ingrandimento,  quasi  flocculi 
rossi.  La  forma  di  questi  corpuscoli  rossi  è  variabilissima,  sferici, 
ellittici,  strozzati  nel  mezzo,  ecc.  (tav.  6  fig.   10). 

Osservandoli  attentamente  e  con  forte  ingrandimento,  essi  si  mo- 
strano come  dei  corpi  solidi  colorati  in  rosso  da  una  sostanza  di 
aspetto  grasso  e  spesso  il  corpo  nella  regione  delle  macchie  rosse, 
frammezzo  i  corpuscoli  rossi,  transluce  di  un  colore  roseo.  Immer- 
gendo lo  scolice  neir  alcool,  le  macchie  rosse  scompaiono. 

In  giovani  C.  coroUatum  (scolici^  col  collo  allungato,  terminato 
a  punta  e  privo  di  proglottidi)  ho  notato  esistere  le  stesse  macchie 
rosse  che  nello  S.  p.\  esse  non  erano  così  circoscritte  come  in  questo, 
ma  erano  diffuse  lungo  tutto  il  collo  e  ciò,  perchè  i  corpuscoli  co- 
lorati non  erano  insieme  aggruppati,  ma  numerosi  e  si  spandevano 
lungo  il  collo.  Questa  diffussione  delle  macchie  rosse  dava  un  color 
roseo  al  collo  ed  anche  i  grossi  tronchi  del  sistema  escretore  trans- 
lucevano di  roseo.  Questa  mia  osservazione  confermerebbe  l'asser- 
zione del  Wagener  che  scrive,  che  l'intensità  e  grandezza  delle  mac- 
chie rosse   »scheint  in   den  Entwicklungsperioden,    wenn   das  Thier 


1  Come  quello  disegnato  dal  Van  Beneden  (1  tav.  9  fig.  8). 


Contribuzioni  allo  studio  della  fauna  elmintologica  del  golfo  di  Napoli.       1  3  I 

im  Begriff  ist,    seiue  Form   zu   ändern,    den  höchsten  Grad   7A\  er- 
reichen«. 

Nei  C.  corollatum  adulti,  i  botridii  sembrano  colorati  in  giallo  e 
specialmente  il  loro  margine  libero,  cosi  che  paiono  orlati  di  giallo. 
Questa  colorazione  dei  botridii,  che  non  ho  mai  osservata  nel  C.ßli- 
roUc,  uè  negli  altri  C. ,  è  dovuta  a  corpuscoli  di  natura  identica  a 
([uelli  delle  macchie  rosse,  solamente  il  colore  della  sostanza  colorante, 
che  anche  qui  ha  l'aspetto  grasso,  è  diverso.  Anche  della  stessa  na- 
tura mi  pare  la  macchia  giallastra  che  si  trova  nel  collo  dei  giovani 
Echinohothrmm  fi/pus  Van  Bened.  e  che  sparisce  negli  adulti.  Le 
macchie  rosse  nella  regione  del  capo  si  trovano  anche  in  molte  larve 
di  Cestodi  marini  (scolices)  ed  in  Cestodi  adulti  (Dibothridae,  Tetra- 
bothridae,  Tetrarhynchidae) .  Il  Wagener  ha  disegnato  una  macchia 
rossa  alla  base  del  collo  del  suo  C.  corollatum  della  Torpedo  (XXXVI 
tav.  21  fig.  260),  ma  io  non  ho  potuto  osservarla  in  nessuna  specie 
di  CalUobothrium.  In  tutti  gli  scolici  liberi  che  ho  trovato  posse- 
dere le  macchie  rosse,  le  ho  studiate  attentamente  e  cosi  ho  fatto 
pure  per  quelle  dell'  EcMnohotìirmm  typus  Van  Bened.  e  del  Di- 
hothriorhyncJms  macuìatus  Dies,  ed  ho  visto  che  esse  sono  sempre 
della  stessa  natura  cosi  nelle  larve,  come  negli  adulti. 

Solo  negli  scolici  liberi,  come  ben  notava  il  Wagener  (1  pag.  1 1) 
e  come  ho  potuto  confermarlo  in  molti  scolici  trovati  nei  Teleostei 
del  golfo,  le  macchie  rosse  sono  in  numero  di  due  e  simmetricamente 
disposte  ai  lati  del  capo  ed  a  livello  della  metà  posteriore  dei  bo- 
tridii (p.  e.  S.p.),  e  qualche  volta  esse  confluiscono  fra  loro  nel  mezzo 
del  capo,  cosicché  paiono  una  sola  macchia,  come  ho  visto  in  uno  *S'. 
p.  e  nello  -S".  Phyìlohothrii  sp.  di  cui  ho  fatto  cenno  nel  parlare  della 
ventosa  terminale.  Nelle  forme  giovani  di  Cestodi  prive  di  proglot- 
tidi, queste  macchie  rosse  si  estendono  per  tutto  il  collo  (C.  corolla- 
tum)^ 0  si  trovano  solo  alla  base  del  collo  [E.  typus  Van  Bened.).  In 
alcune  larve  di  Tetrarhynchidae  si  trova  invece  una  sola  grande  mac- 
chia irregolare  più  o  meno  estesa  al  disopra  o  al  disotto  dei  retrattori 
delle  proboscidi.  Secondo  il  Wagener  anche  il  colorito  del  collo 
del  Tetruhothriorìiynchus  elongatus  (larva)  è  dovuto  a  grande  esten- 
sione delle  macchie  rosse  (1  pag.  79,  81,  82  tav.  15  tig.  194—197, 
225,  230,  231).  Negli  adulti  questa  unica  macchia  rossa  si  trova 
0  alla  base  del  collo  (C.  corollatum  della  Torpedo  secondo  Wagener) 
0  alla  metà  del  collo  (Tetrarhynchidae  Wagexer  1  pag.  83  fig.  252, 
254)  0  infine  nelle  prime  proglottidi,  come  ho  osservato  nell'  E.  typus 
Van  Bened. 

9* 


132  Fr.  Sav.  Monticelli 

Quantunque  esìstesse  dubbio  sul  modo  di  considerare  le  macchie 
rosse,  tutti  però  le  ritenevano  di  natura  pigmentaria,  cosi  il  Siebold 
(pag-.  214),  il  WAC4ENER  (1  pag.  12)  ed  il  Van  Beneden  (1  pag.  72). 
Le  mie  osservazioni  non  mi  permettono  di  poter  asserire  che  le  mac- 
chie rosse  sono  di  natura  pigmentaria  :  esse  in  vero  mi  fanno  pensare 
che  siano  prodotte  da  una  sostanza  liquida  colorata  in  rosso,  solubile 
in  alcool,  probabilmente  grassa,  che  impregna  i  corpuscoli  calcarei 
del  parenchima,  la  quale,  limitata  negli  spolici  liberi,  è  più  abbondante 
in  certi  periodi  di  sviluppo  e  sparisce  o  ne  rimangono  semplici  traccie 
or  più,  or  meno  evidenti  ed  irregolarmente  disposte  negli  adulti^. 

Molti  elmintologi  considerarono  le  macchie  rosse  dei  Cestodi 
come  gli  occhi  ed  il  Van  Beneden  scriveva  a  proposito  di  quelle 
dello  S.  p.  »ce  soni  évidemment  les  yeux«  (XXXV  pag.  72).  Secondo 
il  Wagener,  il  Siebold  e  stato  il  primo  a  mostrare  la  »Unhaltbar- 
keit  dieser  Ansicht«,  ma  pur  tuttavia  TOlsson  (pag.  32)  le  chiama 
macchie  oculari,  il  Siebold  (pag.  214)  medesimo  nella  descrizione 
dello  /S'.  p.  »sog.  Augenpunkte«  ed  il  Leuckart  (pag,  471)  »sog. 
Augenflecke«. 

A  prima  giunta  anche  io  sono  stato  indotto  a  credere  che  le 
macchie  rosse  dei  Cestodi  potessero  rappresentare  le  macchie  pigmen- 
tarie oculari  dei  Trematodi  e  fossero  da  paragonarsi  a  quelle  delle 
larve  (Cercarie)  di  alcuni  Trematodi  digenetici.  Ma  da  una  parte  la 
loro  natura  assai  differente  da  quella  delle  macchie  pigmentarie  ocu- 
lari dei  Trematodi  che  io  ho  })otuto  largamente  studiare  in  una  sorta 
di  Cercaria  marina  e  che  secondo  il  Lang  (1  pag.  41)  nei  Trematodi 
monogenetici  sono  munite  di  veri  corpi  rifrangenti  e  che  recenti  ri- 
cerche vogliono  paragonabili  agli  occhi  delle  Planarie  (Carrière  pag. 
25),  dall'  altro  lato  la  considerazione  che  queste  macchie  rosse  pos- 
sono mancare  nelle  larve,  e  non  sempre  si  trovano  circoscritte  al  capo 
solamente,  ma,  come  ho  innanzi  detto,  possono  trovarsi  financo  nelle 
prime  proglottidi,  tutti  questi  fatti  dico,  mi  hanno  indotto  ad  esclu- 
dere che  le  macchie  rosse  potessero  rappresentare  le  macchie  oculari 
dei  Trematodi. 

Escluso  questo  ravvicinamento,  io  debbo  confessare  che  non  sono 
riuscito  a  decidere  se  si  debba  o  no  attribuire  valore  morfologico  alle 
macchie  rosse,  e  nel  caso  affermativo  quale  valore  esse  possano  avere. 


1  Farò  notare  qui  che  il  Wagener  a  proposito  del  Tetrarhynclms  bicolor 
che  aveva  trovato  tutto  colorato  in  rosso,  scrive  :  »Indessen  kann  auch  diese 
Farbe  von  fettartigen  Tröpfchen  unter  der  Haut  wie  bei  den  Echinorhynchen 
herrühren.     Ähnliche  Tröpfchen  machen  Tetraihynchus  viridis  giiin.« 


Contribuzioni  :illo  studio  dell.i  f;iuiia  clmintologica  del  golfo  di  Napoli.      1  33 

Sistema  teguineutjirio.  Cuticola.  La  cuticola  dello  S.  2^. 
ò  molto  sottile  e  consta  di  due  strati,  uno  superficiale,  che  si  mostra 
più  scuro  nei  preparati  colorati  con  carminio  boracico  ed  un  altro 
più  i)rofondo  e  più  trasparente.  Essa,  come  ho  notato  nella  descri- 
zione esterna  dello  S.  j}.^  è  rivestita  tutta  di  piccole  appendici  che 
hanno  l'aspetto  di  peli  (tav.  7  fig.  20,  34  et,  ps).  Queste  appendici 
non  hanno  movimento,  ma  sono  rigidamente  impiantate  nella  cuticola  e 
rivolte  con  la  punta  verso  l'estremitcà  caudale  dello  scolice.  Esse  sono 
appunto  dei  peli  setolosi  rigidi  somigliantissimi  a  quelli  descritti  dal 
PiNTNER  (pag.  53 — 54  tav.  5  fig.  3,  4)  nella  cuticola  del  TetrarJtynchus 
ìom/icollis  :  alla  base  sono  larghi,  molto  ristretti  all'  apice;  hanno  mar- 
gini ben  limitati,  ed  osservati  a  fresco  hanno  figura  conica  (tav.  6  fig.  4). 
Nelle  sezioni  si  vedono  rivestire  la  cuticola  della  cavità  della  ventosa  ; 
essi  sono  saldamente  impiantati  nella  cuticola  della  quale  evidente- 
mente devono  riguardarsi  una  appendice.  Nelle  sezioni  tangenziali 
dello  S.  p.  si  osserva  che  la  cuticola  è  finamente  striata  (tav.  7  fig.  23 
òYr),  come  è  stato  osservato  in  altri  Cestodi.  Essa  secondo  le  mie 
osservazioni  è  molto  più  spessa  nel  C.  coroUatum  che  nel  C.  filicolle 
e  C.  Dujardinii.  Nel  primo  essa  consta  di  tre  strati  :  il  primo  inferiore 
poco  spesso  e  poco  colorato,  il  secondo  assai  più  spesso  e  colorato 
poco  intensamente ,  l'ultimo,  il  più  esterno,  più  spesso  del  primo  e 
meno  del  secondo,  colorato  intensamente  (questo  si  osserva  bene  in 
preparati  fatti  con  la  ematossilina ,  tav.  7  fig.  21  et  1,  2,  3).  Nel 
secondo  invece,  giusta  le  osservazioni  dello  Zschokke  (in  litteris)  che 
ho  trovato  completamente  giuste,  consta  di  due  strati  solamente.  La 
cuticola  dello  S.  p.  per  la  sua  sottigliezza  si  avvicinerebbe  a  quella 
del  C.  filicolle  e  C.  Dujardinii  e ,  per  la  presenza  dei  due  strati 
solamente,  più  a  quella  del  primo,  che  del  secondo  (tav.  7  fig.  20, 
34  et). 

Nei  Calliohothrium  adulti,  Zschokke  ha  trovato  che  la  cuticola 
del  C.  uticinatum  porta  »eine  äußere  Bekleidung  von  Borsten«  (3 
pag.  1 63) .  Nel  C.  filicolle,  osservato  a  fresco,  cosi  in  giovani  indi- 
vidui, come  in  adulti  e  ben  sviluppati  e  forniti  di  molte  proglottidi, 
ho  visto  che  la  cuticola  di  tutto  lo  scolice  e  della  strobila  è  fornita 
di  peli  setolosi  della  stessa  natura,  forma  e  disposizione  di  quelli  che 
ho  testé  descritti  nello  S.  p.  Questi  peli  nelle  sezioni  si  mostrano 
anch'  essi  come  un'  appendice  dello  strato  superficiale  della  cuticola. 

Nel  C.  verticìUatum  osservato  a  fresco  e  sulle  sezioni  si  vede 
chiaramente  sulla  cuticola  un  rivestimento  di  peli  rigidi  setolosi 
della  stessa  natura  di  quelli  testò  descritti,    ma  più   piccoli;    questo 


134  l''-  Sav.   Monticelli 

rivestimeuto  è  limitato  solamente  alla  faccia  posteriore  libera  dei  bo- 
tridii  ed  all'  asse  del  capo  nel  punto  dove  non  aderiscono  i  botridii. 

Nel  C.  coroUatum^  nel  C.  Leuckarlìi  e  nel  C.  Dujardinìi  non  ho 
osservato  simili  produzioni  della  cuticola;  ma  nelF  Echinobothriiim 
typus  tutta  la  cuticola  dei  botridii  è  rivestita  di  peli  setolosi  forti  e 
grandetti  e  ciò  ci  osserva  benissimo  cosi  a  fresco  come  su  sezioni 
della  testa 

La  natura,  disposizione  e  rigidità  di  questi  peli  setolosi  fa  chia- 
ramente vedere  come  essi  sono  una  produzione  della  cuticola  ed 
esclude  che  si  possa  trattare  di  ciglia  vibratili  delle  quali  qualche 
autore  ha  creduto  provvista  la  cuticola  dei  Cestodi.  Essi  per  la  loro 
forma  a  cono  mi  richiamano  alla  mente  lo  schema  al  quale  il  Leuckart 
riduce  tutte  le  appendici  della  cuticola,  cioè  »einer  kegelförmigen 
kleinen  Tüte«,  e  penso  che  i  peli  setolosi  sono  anch'  essi  senza  alcun 
dubbio  da  riferirsi  a  questo  schema  e  sono  quindi  da  considerarsi 
come  una  forma  semplicissima  di  uncini. 

I  peli  setolosi  testé  descritti  sono  quindi  una  condizione  tutt'  af- 
fatto normale  e  per  nulla  paragonabili  alle  apparenti  appendici  che 
si  scorgono  nello  strato  più  esterno  della  cuticola  di  molti  Cestodi. 
come  or  ora  dimostrerò. 

Sommer  e  Landois  (pag.  11 — 13  tav.  7  fig.  1;  tav.  8  fig.  3) 
hanno  osservato  che  la  cuticola  dei  Cestodi  è  finamente  striata  e 
queste  strie  disposte  l'una  accanto  all'  altra  parallelmente  e  perpen- 
dicolarmente alla  superficie  del  corpo  sono  dei  poro  e  anali.  Altri 
autori  hanno  confermato  questa  osservazione  del  Sommer  e  del  Lan- 
dois, ed  il  Leuckart  (pag.  361)  specialmente  insiste  sulla  importanza 
di  questi  porocanali  nelle  funzioni  di  assorbimento  della  pelle  dei 
Cestodi.  Il  Sommer  e  Landois  e  specialmente  lo  Schiefferdecker 
(pag.  461 — 467)  hanno  osservato  che  la  voluta  cigliatura  della  pelle 
dei  Cestodi  sarebbe  stata  fatta  dij  fili  protoplasmatici  che  partivano 
dal  tessuto  sottostante  alla  cuticola  e  traversavano  i  porocanali  per 
uscire  all'  esterno.  Anche  lo  Steudener  (pag.  6 — 7  tav.  18  fig.  3,  4) 
descrive  e  disegna  dei  prolungamenti  protoplasmatici  a  guisa  di 
ciglia  nel  Triaenophorus  nodulosus  ^  e  nella  Taenia  mediocanellata  ; 
ma  queste  osservazioni  sono  state  dimostrate  false  dal  Leuckart 
(pag.  363)  il  quale  ha  provato  la  non  esistenza  dei  fili  protoplasma- 
tici e  che  le  »Härchen«  e   le  »Cilien«   di  Schiefferdecker   e  Steu- 


1  A  giudicare  dalla  figura  4.  io  sarei  tentato  di  paragonare   queste   ciglia 
del  Triaenophorus  ai  peli  setolosi  da  me  descritti. 


Contribuzioni  allo  studio  (Iella  fauna  eliuintologica  del  golfo  di  Napoli.      135 

DioNER  sono  da  attribuirsi  a  divisione  dello  strato  superficiale  della 
eutieola  in  fibrille:  fatto  che  viene  prodotto  dalla  distensione  delle 
jìrog'lottidi. 

Il  PiNTNER  (pag.  55)  scrive  che  in  tutte  le  specie  di  Cestodi  da 
lui  osservate  non  ha  trovato  dei  porocanali  scavati  nella  cuticola,  e 
che  »alle  porenartigen  Gänge  und  anderweitigen  Hohlräume,  die  man 
in  derselben  allerdings  nicht  allzu  selten  vorfindet,  tragen  untrügliche 
Kennzeichen  künstlichen  GefUges  an  sich  und  sind  auf  Verletzungen 
beim  Einbetten  und  Schneiden  zurückzuführen«. 

Dalle  parole  deir  Hamann  (pag.  721)  si  rileva  che  egli  pare 
dubiti  della  esistenza  dei  porocanali  nella  cuticola  della  Taenia  lineata 
Goeze,  perchè  egli  cosi  si  esprime  :  »Die  zweite  Schicht  der  Cuticula 

erscheint  von  feinsten  parallel  zu  einander  verlaufenden,  zur 

Oberfläche  senkrechten  Strichelchen  durchsetzt.  Dies  sind  die  so- 
genannten Porenkanälchen.«  Nel  C.  corollatum^  in  sezioni  co- 
lorate con  ematossilina,  ho  visto  a  mediocre  ingrandimento  che  lo 
strato  superficiale,  esterno  della  cuticola  presentava  delle  intaccature 
(tav.  7  fig.  1 5  et)  che  rassomigliavano  [perfettamente  a  quelle  disegnate 
dallo  ScHiEFFERDECKER  (tav.  10  fig.  6)  c  alle  »feinen  körnigen  Pro- 
toplasmafädchen«  della  fig.  1 ,  tav.  7  del  citato  lavoro  del  Sommer 
e  Landois  (vedi  pure  Leuckart  pag.  362)  ;  e  nello  strato  medio 
della  cuticola  ho  visto  una  striatura  irregolare  che  dapprincipio  cre- 
detti fosse  prodotta  dai  porocanali  ;  ma  osservando  la  cuticola  a  forte 
ingrandimento  e  con  obbiettivo  ad  immersione  (Y12)  mi  sono  accorto 
che  le  intaccature  dello  strato  esterno  si  continuavano  con  le  stria- 
ture  dello  strato  medio  e  queste  striature  altro  non  erano  che  dei  vuoti 
canaliformi  della  cuticola,  i)aralleli,  ondulati  e  irregolari,  ed  alcuni  si 
arrestavano  a  metà,  altri  alla  estremità  dello  strato  medio  della  cuti- 
cola, altri  infine  appena  intaccavano  lo  strato  profondo;  non  ne  ho 
visti  arrivare  fino  allo  strato  sottocuticolare  (tav.  7  fig.  21  et,  si).  Al- 
laspetto  parevano  delle  screpolature  della  cuticola,  e  tali  io  ritengo 
che  sono  e  non  porocanali  e  ciò,  perchè  questi  canali  non  giungono 
alla  subcuticola,  perchè  sono  irregolari  e  a  contorni  ondulati  e  perchè 
infine  sono  più  larghi  nello  strato  esterno  della  cuticola,  che  è  il  più 
vecchio,  e  vanno  man  mano  restringendosi  nello  strato  medio  —  carat- 
teristiche queste  che  dimostrano  chiaramente  essere  tali  canali ,  non 
una  disposizione  normale,  ma  un  effetto  di  screpolatura  della  cuti- 
cola più  esterna,  che  sì  estende  allo  strato  medio,  probabilmente  pro- 
dotta dal  contrarsi  ed  allungarsi  del  corpo  del  Cestode,  0  fors'  anco 
dalle  manipolazioni  che  si  fanno  subire  al  Cestode  per  poterlo  sezionare. 


136  Fr.  Sav.   Monticelli 

Le  mie  osservazioni  sul  C.  corollatum^  messe  in  rapporto  con 
le  conoscenze  che  finora  si  hanno  della  struttura  della  cuticola,  mi 
fauno  dubitare  della  esistenza  di  porocanali  e  mi  indurebbero  a  ne- 
garla addirittura  e  a  conchiudere  che  le  intaccature  dello  strato  più 
esterno,  sotto  qualunque  forma  si  presentino  (filamenti,  bastoncini 
ecc.)  come  la  striatura  a  canali  degli  strati  inferiori,  sono  nient'  altro 
che  produzioni  artificiali  e  non  normali. 

Subcuticola.     Sotto  la  cuticola  si  trova  lo  strato  subcuticolare, 
strato  ipodermico,    o  delle  così  dette  ))Matrixzellen«.     Queste   cellule 
non  sono  nettamente  fusiformi  nello  S.  p.,  come  quelle  osservate  in 
altri  Cestodi   e   disegnate   recentemente    molto    bene   dallo   Hamann 
nella  Taenia  lineata  (pag.  271  tav.  2  fig.  8)  e  che  ho  osservate  anch'  io 
nei  Bothriocephalus  rugosifs,  ìnaìis  e  microcephalus^  ma  ordinariamente 
sono  triangolari,    spesso  irregolarmente  allungate^    o  sono  più  larghe 
che  lunghe,  ed  alle  volte  presentano  dei  prolungamenti  (tav.  7  fig.  20, 
23,  34  ci]  che  pare  si  aj)profondino   nel   parenchima.     Nelle  sezioni 
così   trasversali   che    longitudinali,    si  possono   bene   scorgere   questi 
diversi  aspetti  delle   cellule   della  subcuticola.     Esse   hanno   nuclei 
distinti  che  si  colorano  con  carminio,  ma  non  uniformemente,  e  spesso 
nel  loro  mezzo   si  scorgono   dei   grossi   granuli   aggruppati  insieme, 
e   più  intensamente  colorati,    ed   un   protoplasma  finamente   granu- 
loso; sono,  relativamente  alla  piccolezza  dello  S.  />.,  grandi  assai  e 
s'assomigliano  un  poco  a  quelle  disegnate  da  Pintner   nel  capo  del 
Tetrarhìjnchus   longicoUìs    (pag.    56   tav.    5   fig.  3  e  4),    ma  non   ho 
potuto  osservare  nelF  interno   di  esse  quei  vacuoli  che  in  queste  ul- 
time ha  trovato   e   descritto  il  Pintner.     Fra  una   cellula  e  l'altra 
si  vedono  frequentemente  degli   spazietti   che  variano   di  dimensione 
e  che  si  osservano   bene   tanto   nelle   sezioni  trasverse  che   longitu- 
dinali e   tangenziali   (tav.  7   fig.  20,  23,  34).     In   queste   ultime  le 
cellule  si  mostrano  rotondeggianti  ed  a  contorni  irregolari.    Non  sono 
alieno  dal  pensare  che  i  diversi  aspetti  delle  cellule,  come  gli  spazii 
che  tra  queste  intercedono,  possano  attribuirsi  all'  azione  dei  reagenti 
adoperati    (Sublimato,    Alcool,    Acido   osmico)   e   più   probabilmente, 
come  accenna  il  Pintner,  allo  stato  di   contrazione   o   di  estensione 
del  corpo  che  determina  il  riavvicinamento  o  l'allontanamento   delle 
cellule.    Infatti  queste  cellule  che  molti  autori  ritengono  di  tessuto  con- 
giuntivo' possono  anche  trovarsi  luna  accanto  all'altra  come  è  stato 


1  Schneider  pag.  69,  Kindfleisch  pag.  139—140,  Roboz  pag.  266—267, 
!KART  Ttiis.  36Ü.  Hamann  nae-.  721. 


Leuckart  pag.  360,  Hamann  pag.  721 


Contribuzioui  allo  studio  della  fauna  olmlutolof;ica  del  golfo  di  Najìoli.       |  ^"^ 

descritto  in  altri  Cestodi;  ed  il  Pintneu  stesso  ba  disegnato  nel  me- 
desimo Tctrarhynchus  longicolUs  delle  cellule  della  subcuticola  tanto 
vicine  l'una  all'  altra  clie  scrive:  »So  erhält  man  ein  Bild,  das  alle 
charakteristischen  Merkmale  eines  Epithels  in  sich  vereinigt«  (pag.  56 
tav.  5  fig.  3,  contrahirt  fig.  7).  Nel  Dihothnorhyuchus  gracilis  v.  Be- 
ned.,  auch'  io  ho  osservato  delle  cellule  subcuticolari  simili  assai  a 
queste  descritte  dal  Pintner,  disposte  l'una  accanto  all'  altra  e  che 
])cr  la  forma  ricordano  molto  le  cellule  caliciformi  dell'  esofago  di 
una  rana,  beninteso  senza  le  ciglia,  e  che  davano  alla  subcuticola 
tutto  l'aspetto  di  un  epitelio.  In  queste  cellule  (tav.  7  fig.  36  ci]  erano 
evidentissimi  i  vacuoli  descritti  dal  Pintner. 

Le  cellule  della  subcuticola  del  collo  del  C.  filkoUe  osservate 
con  forte  ingrandimento  fobb.  imm.  1/12)  sono  piccole  e  disposte  molto 
fittamente  l'una  accanto  all'  altra:  quanto  a  forma  ricordano  quelle 
dello  S.  p.  e  del  Dibothriorhynchus  gracilis^  ma  sono  alquanto  più 
ristrette  e  posteriormente  terminano  a  punta  di  fuso;  sono  frequenti 
anche  in  queste  cellule  dei  prolungamenti  posteriori  i  quali  pare  si 
continuano  nel  parenchima  sottostante.  Le  cellule  hanno  aspetto  gra- 
nuloso ed  un  nucleo  distinto  e  grande  relativamente  alle  dimensioni 
della  cellula  stessa,  che  si  colora  uniformemente  in  rosso  col  carminio. 

Nel  C.  coroUatum  le  cellule  della  subcuticola  sono  anche  esse 
molto  piccole  e  nettamente  fusiformi,  come  ho  potuto  osservare  cosi 
in  sezioni  longitudinali  che  trasversali  (tav.  7  fig.  2J,  22  ci).  Il  loro 
nucleo  è  grande  e  si  trova  ordinariamente  nel  mezzo  della  cellula 
che  ha  aspetto  granuloso. 

Nel  T.  longicoUis  Pintner  ha  osservato  delle  cellule  epiteliali  simili 
a  quelle  della  subcuticola,  approfondate  nel  parenchima,  che  per  la  loro 
forma  di  sacco  assomigliano  alle  glandole  unicellulari  della  pelle,  ma 
egli  non  è  riescito  a  vedervi  un  dotto  escretore.  Anche  I'Hamann 
ha  osservato  sparse  per  tutta  la  superficie  della  proglottide  di  T. 
lineata  delle  formazioni  a  sacco  od  a  fiasco  che  egli  dice  ricordare, 
senza  volerlo,  le  cellule  glandulari,  ma  si  astiene  dal  designarle  come 
tali  per  la  mancanza  di  nucleo.  Probabilmente  queste  formazioni 
sono  omologhe  alle  cellule  del  Pintner  del  T.  longicolUs.  Nello 
*S'.  p.  non  ho  potuto  scovrire  niente  di  simile,  come  pure  nelle  mie 
preparazioni  di  CaUiohothriuni'^2idiVi\\\.  La  conoscenza  più  completa 
dello  sviluppo  dei  Cestodi  ci  permetterà  meglio  di  quel  che  consen- 
tano le  osservazioni  fatte  finora  di  apprezzare  la  natura  vera,  e  di  queste 
cellule  di  apparenza  glandolare  e  delle  cellule  subcuticolari,  e  in- 
oltre di  decidere  se  queste  ultime,    come   generalmente  vien  creduto 


138  !'>•  Siiv.   Monticelli 

da  molti  osservatori  e  più  recentemente  dal  Hamann  (loc.  cit.),  sono 
o  no  da  considerarsi  destinate  a  produrre  lo  strato  cuticolare. 

Muscolatura  del  corpo.  La  muscolatura  del  corpo  segue  nello 
aS*.  7J.  come  nei  Calliohothrhim^  inmiediataraente  lo  strato  subcutico- 
lare. Essa  ricorda  molto  quella  dei  C.  filkolle  e  C.  coroUatum  adulti. 
Le  fine  fibre  muscolari  longitudinali  possono  bene  vedersi  nelle  se- 
zioni tang-enziali  dello  S.  p.  (tav.  7  fig.  23  mi). 


2.   Di  quale  specie   di  CalUobothrium  è  larva  lo  Scolex 
polymorphus'^ 

Dopo  aver  studiato  lo  S.  p.  e  notate  le  somiglianze  di  aspetto 
e  di  struttura  con  le  specie  del  genere  CaìliohotJnium  passo  senza 
altro  a  dimostrare  a  quale  specie  del  genere  debba  riferirsi  questa 
larva. 

Ma  prima  di  stabilire  le  affinità  dello  S.  p.  con  una  piuttosto 
che  con  un'  altra  delle  specie  del  genere,  è  necessario  che  io  mi 
faccia  alquanto  a  considerare  il  genere  Calliohothrium  ed  esponga 
brevemente  le  mie  vedute  su  questo  genere  e  sulle  sue  specie. 

Lo  ZsciiOKKE  (2  pag.  271)  accennando  ad  alcune  modificazioni 
da  farsi  nella  sistematica  dei  Cestodi  proponeva  )ieine  Vereinigung 
der  Genera  Calìiobothì'ium^  Onchohothrmm  und  Acanthohothriunm^  ed 
in  un  lavoro  ])osteriore  conferma  che  questi  tre  generi  egli  ritiene 
(3  pag.  162,  198)  formare  un  solo  genere,  il  Calliohothrium.  Le 
mie  ricerche  mi  hanno  condotto  alle  stesse  conclusioni  dello  Zschokke 
quanto  al  concetto  del  genere:  solo  dissento  dalla  sua  opinione,  perchè 
ai  generi  da  lui  raggruppati  per  formare  il  genere  Calliohothrium 
ne  va  aggiunto  un  altro  e  forse  va  ritenuta  dubitativamente  apparte- 
nente ai  CalUobothrium  una  di  quelle  specie  da  lui  riunite  sotto  questo 
genere  [Acanthohothrium  [Polyonchohothrium  Dies.]  crassicoUe  Wedl.), 
come  a  suo  luogo  dimostrerò.  In  fatti  ai  generi  Onchobothrium  Dies., 
Calliohothrium  Dies.,  Polyonchohothrium  Dies,  (partim)  va  riunito  an- 
cora il  genere  Prostechohothrium  Dies. 

Sono  stato  indotto  a  questa  fusione  di  tanti  generi  in  uno,  ol- 
trecchè  dal  fatto  della  disposizione  degli  organi  genitali  in  questi 
generi  su  di  un  unico  tipo,  ancora  più  dal  perchè  la  forma  differente 
degli  uncini,  la  presenza  o  assenza  di  botri dii  accessorii  non  mi  son 
parsi  sufficienti  caratteri  per  mantenere  il  genere  Onchobothrium.,  e 
dal  nessun   valore   dei  suoi  caratteri   generici  per  il   g.    Prostecho- 


Coutribiizioiii  allo  studio  della  fauna  elmintolo.nica  del  j^'olfo  di  Napoli.      l 'M) 

hothrium.  Il  DiESiNG  (1  p  265)  creava  questo  genere  sulla  figura  e 
descrizione  dell'  Acanthohothrium  Dujardmn  del  Van  Beneden  (1 
pag.  Iò3  pi.  10)  il  quale  in  altro  suo  lavoro  posteriore  (2  pi.  0 
tig.  13)  è  in  aperta  contradizione  con  quanto  scriveva  nel  1850, 
perchè  dal  suo  disegno  si  vede  chiaramente  mancare  quel  carattere 
del  lobulo  mobilissimo  col  quale  si  terminava  posteriormente  ciascun 
l)otridio,  invocato  nella  precedente  memoria  e  di  cui  il  Diesing  si 
è  valso  per  creare  il  suo  genere  Prostechohothrium^  ed  allor  ai  botri- 
dii  mostrano  la  forma  tipica  di  quelli  dei  Calìiohothrium.  Ma  quella 
che  pare  una  contradizione  tra  i  disegni  e  la  descrizione  del  prece- 
dente lavoro  del  Van  Beneden  con  il  disegno  del  lavoro  posteriore  non 
deve  attribuirsi  ad  altro  che  ad.  un  effetto  ottico,  perchè  io  ho  potuto 
osservare  in  un  C.  mrticiìlatum^  specie  assai  più  grande  del  micro- 
scopico C.  Dujardiiiii,  esaminato  a  fresco  sotto  al  microscopio,  una 
forma  dei  botridii  analoga  a  quella  disegnata  dal  Van  Beneden  per 
quesf  ultima  specie,  e  questa  forma  era  dovuta  semplicemente  al 
ripiegarsi  sopra  se  stessa  dell'  ultima  parte  del  botridio  che  allora 
prendeva  l'aspetto  di  un'  appendice  o  lobulo  del  botridio  riprodu- 
cendo la  figura  dei  botridii  del  C.  Dujardinii  del  Van  Beneden. 

Il  genere  CalUohothrium  cosi  stabilito  comprende  le  seguenti 
specie:  1.  coroUatum  Ab.,  2.  uncinatum  R.  {Onchobothrmm  tincina- 
timi  Rud.)',  3.  verticillatum  Van  Bened.,  4.  Leuckartii  Van  Bened. 
(O.  Leuckartii  D'iQ^.),  5.  Esrhrichtii  Van  Bened.,  6.  B uj ardimi  Yrìi 
Bened.    [Prostechohothrinm  Dujardinii  Dies.),  1 .  JiUcoUe  Zscb. 

Tralascio  di  occuparmi  delle  cinque  prime  specie  perchè  abba- 
stanza conosciute  e  ben  determinate,  per  trattenermi  alquanto  sulle 
rimanenti  tre.  Noterò  solo  delle  prime  che  ho  trovato  comunissimo 
nei  Plagiostomi  del  golfo  il  C.  coroUatum,  il  verticillatum^  più  rara- 
mente il  Leuckartii;  ma  non  ho  ritrovato  mai  né  il  piccolissimo 
Eschrichtii,  che  lo  ZscHOKKE  (2  pg.  266 — 267)  indica  delle  due 
specie  dei  nostri  Mustelus  (laevis  e  vulgaris),  né  Yuucifiafu?n. 

Il  C.  Dujardinii  è  stato  descritto,  come  innanzi  ho  notato  dal 
Van  Beneden  nel  1850  il  quale  lo  riconosceva  pure  nel  B.  coro- 
iiatus  del  Dujardin  giacché  con  questa  specie  era  stato  fin'  allora 
confuso.  E  una  specie  molto  piccola  ed  è  ben  caratterizzata  dai 
proeminenti  e  grandi  botridii   accessorii  e  dalla  forma  caratteristica 

1  Ho  messo  in  parentesi  i  nomi  generici  e  specifici  adottati  dal  Diesino 
nella  sua  Revisio,  perchè  si  possa  rifarsi  facilmente  su  quest'  opera  che  è  l'ul- 
tima e  la  più  completa  sulla  sistematica  dei  Cestodi ,  e  quantunque  contenga 
molti  errori,  pure  è  necessaria  per  la  determinazione  delle  specie. 


140  l*'"-  Sav.   Monticelli 

degli  imciui  biforcati  come  quelli  del  C.  corollatum  dai  quali  diife- 
riscono  per  i  due  rami  della  forcina  molto  più  lunghi  ed  affilati  e 
per  l'aspetto  generale  (tav.  7  fig.  30),  sicché  a  ragione  il  Van  Be- 
NEDEN  faceva  notare  che  erano  tali  le  differenze  fra  le  due  specie, 
C.  corollatum  e  Dujardinii^  che  non  era  possibile  confonderle. 

Dopo  la  descrizione  del  Van  Beneden  (1  pag.  154)  sopra  individui 
della  Baia  clavata,  questa  specie  non  è  stata  ritrovata  che  dal  Olsson 
(pag.  44)  pure  nella  Baia  clavata  (tre  sole  volte)  e  dallo  stesso  Van 
Beneden  (2  pag.  17 — 19)  nella  B.  rubus,  e  B.  clavata.  Anche 
FOrley  la  menziona  di  quest'  ultima  specie  di  Baia.  Io  l'ho  ritrovata 
frequentissima  nelle  piccole  Baia  asterias  del  nostro  golfo  e  sempre  in 
compagnia  del'  EcMnohothrium  tijpus  Van  Beneden.  Questo  fatto, 
mentre  conferma  l'osservazione  dell'  Olsson  il  quale  scriveva  ~di  aver 
trovato  sempre  il  C.  Dujardinii  insieme  ad  altri  Cestodi  e  non  mai 
solo  dimostra  erronea  la  conclusione  del  Van  Beneden  (2  pag.  19 — 20), 
il  quale  parlando  della  presenza  di  EcMnohothrium  typus  nella  Baia 
clavata,  scrive  che  »les  jeuues  raies  ne  renferment  en  general  aucun 
autre  ver«  (2  pag.  20). 

Il  C.  filìcolle  Zsch.  è  stato  indicato  dallo  Zschokke  nella  val- 
vola spirale  della  Torpedo  marmorata  e  della  T.  ocellata,  ma  senza 
descriverlo  (2  pag.  268);  egli  gentilmente  dietro  richiesta  me  ne  ha 
favorita  per  lettera  la  diagnosi  che  io  qui  fedelmente  trascrivo  ^ 
S'abbia  egli  i  miei  ringraziamenti. 

«Longueur  jusqu'ù  15  mm.  Téte  relativement  grande,  très 
distincte.  Ventouses  très  larges;  largeur  2/3  de  la  lougueur.  Quel- 
que  fois  les  deux  dimensions  sont  égales.  Ces  ventouses  donnent 
aux  Scolex  une  forme  dilatée  caractéristique.  Les  bourrelets  qui 
divisent  les  bothridics  en  trois  compartiments  sont  faiblement  déve- 
loppés.  Compartiment  supérieur  très  volumineux,  ^/^  de^  la  ventouse 
entiére.  Ventouses  accessoires  sur  le  sommet  du  Scolex  fortement 
développées,  très  mobiles,  font  saillie  en  avant.  Crochets  bifurqués 
ressemblant  à  ceux  du  C.  coronatum^  mais  beaucoup  plus  minces  et 
élancés  que  ceux-ci.  Cou  très  long,  filiforme,  5 — 10  mill.  On  y 
voit  par  transparence  les  faisceaux  musculaires  longitudiuaux.  Stro- 
bila  compose   de   41    à  60  articles.      Premiers   articles  très    courts. 


'  Lo  Zschokke  ha  voluto  pure  aggiungere  a  questa  descrizione  alcuni  dati 
anatomici  sul  sistema  escretore,  nervoso,  e  sulla  cuticola,  e  delle  sue  osserva- 
zioni, come  innanzi  ho  notato,  mi  son  valso  a  sua  volta  per  stabilire  dei  con- 
fronti con  le  mie. 


Contribuzioni  alio  studio  (leil.i  fauna  clmintologica  del  ,nolfo  di  Napoli.       141 

tleruiers  carrés  ou  méme  un  peu  plus  longs  que  larges.  Bords  laté- 
raiix  lég-èrenieut  bombés.  Ils  se  séparent  très  facilement  de  la 
cliaìnc,  se  détaeheut  avaut  le  développement  défìnitif  des  orgaues 
génitaux.« 

Fin  dal  Novembre  18S5  io  aveva  rinvenuto  nelle  due  specie  di 
Torpedo  coniuui  nel  nostro  golfo  (ocellata  =  narce  Risso,  e  mar- 
morata  Ixissoì  una  sorta  di  Calliobothrium  die  parevami  molto  simi- 
gliante  al  coroìlatmn;  ma  pure  il  suo  aspetto  e  tutto  l'insieme  mi 
mostrava  delle  differenze  da  questa  specie,  sì  che  io  la  teneva  in 
disparte  credendola  con  dubbio  specie  nuova  e  faceva  parte  di  questi 
miei  dubbi  al  Dr.  Zschokke  che  allora  era  in  Napoli  per  stu- 
diare in  questa  Stazione  Zoologica.  Da  allora  ho  ritrovata  questa 
forma  quasi  sempre  nelle  Torpedini,  più  tardi  una  volta  nella  val- 
vola spirale  di  Raia  clavata^  nel  settembre  18S6,  un'  altra  nel  My- 
liobatis  aquila  nel  Novembre  1886,  un'  altra  nel  Trygon  violacea 
nel  gennaio  1887,  e  finalmente  nell'  Ottobre  ultimo  nello  Scyllium 
canicula'^.  Quando  lo  Zschokke  annunziò  la  sua  nuova  specie  di 
Cali,  nella  lista  dei  parassiti  dei  pesci  da  lui  osservati  del  golfo 
di  Napoli,  pensai  subito  che  potesse  alla  nuova  specie  riferirsi  la 
forma  che  io  considerava  con  dubbio  specie  nuova. 

Ora  la  cortese  lettera  dello  Zschokke  mi  toglie  ogni  dubbio,  che 
la  sua  diagnosi  si  addice  a  capello  ai  miei  esemplari. 

Io  quindi  posso  aggiungere  alcune  altre  notizie  sul  C.  ßUcolle 
e  stabilire  dei  raffronti  con  alcune  forme  di  C.  o  ritenute  varietà 
del  coronatimi  o  riferite  con  dubbio  a  questa  specie. 

Osservando  a  fresco  gli  esemplari  di  C.ßlicolle,  si  vede  chiaramente 
che  la  cuticola  di  tutto  il  corpo  è  ricoperta  di  peli  setolosi  dei  quali 
ho  fatto  già  cenno  paragonando  la  struttura  istologica  dei  tegumenti 
dello  S.  p.  con  quella  del  filicollc.  Il  collo  è  lunghissimo  e  fili- 
forme alle  volte,  ed  altre  corto  ed  allora  presenta  dei  rigonfiamenti 
ora  alla  sua  base,  ora  all'  apice.  Questi  rigonfiamenti  sono  dovuti 
a  stati  differenti  di  contrazione  del  collo.  Per  trasparenza  si  scor- 
gono benissimo  nel  collo  i  grossi  e  forti  muscoli  longitudinali  degli 
uncini ,  che ,  come  ho  osservato  a  suo  tempo ,  sono  più  sviluppati 
che  negli  altri  C.  più  affini  al  ßlicolle.,  cioè  corollatum  e  Dujardinii. 


'  Nelle  piccole  Raia  asterias  nelle  quali  ho  innanzi  detto  aver  trovato  fre- 
quente il  Dujardinii,  non  ho  mai  finora  incontrato  il  ßlicolle. 

2  Di  ciascuno  di  questi  ospiti  conservo  un  individuo  di  C.  filicollc  nella 
collezione  dei  miei  preparati. 


142  Fr.  Sav.   Monticelli 

lu  certi  esemplari  ho  visto  che  gli  uncini  che,  come  ben  ha  osser- 
vato lo  ZscHOKKE,  differiscono  da  quelli  del  corollatum  (tav.  6  pag.  12) 
perchè  più  minuti  e  più  slanciati  (tav.  6  fig.  11),  invece  di  avere 
la  loro  caratteristica  colorazione  gialla  erano  perfettamente  neri. 

Secondo  le  mie  ricerche  e  confronti  il  TetrabotJirium  [Cali.) 
coronatum  del  Wagener  (1  pag.  84  fig.  255—265)  è  da  riferirsi  al 
ßlicolle  per  la  forma  dei  suoi  botridii,  per  i  sepimenti  di  questi  che 
sono  esili  come  nel  ßlicolle^  per  il  collo  il  quale  evidentemente  nella 
figura  260  è  disegnato  contratto  e  presenta  un  rigonfiamento  alla 
base  simile  a  quello  che  io  ho  sopra  detto  di  aver  osservato  ora  alla 
base,  ora  all'  apice  del  collo  del  ßlicolle.,  e  per  gli  uncini  che  sono 
più  fini  che  nel  corollatum  ed  invece  rassomigliano  perfettamente  a 
quelli  del  ßlicolle. 

Anche  la  forma  delle  proglottidi  è  simile  a  quella  del  ßlicolle^ 
ed  io  ho  potuto  vedere  tanto  a  fresco,  che  studiando  le  serie  di 
sezioni,  che  la  disposizione  degli  organi  genitali  del  ßlicolle  è  simile 
alla  figura  data  dal  Wagener  (fig.  265),  per  il  suo  Tetrahothrium 
[  Cali.  )  coronatum . 

Questa  specie  del  Wagener  differirebbe  solamente  daißlicolle  per 
la  forma  de' botridii  accessorii,  perchè  in  essa  sono  triloculari^  Ora 
debbo  far  notare  che  questa  forma  dei  botridii  accessorii  io  non  l'ho 
osservata  mai  né  nel  ßlicolle  né  nel  Dujardinii  né  nel  corollatum  :  ma 
non  pare  da  ritenersi  questa  una  coudizione  costante,  perché  altri  l'ha 
disegnata  in  una  forma  di  Cali.,  della  quale  or  ora  parlerò,  ma 
non  in  tutti  i  botridii  accessorii  dello  stesso  scolice,  e  neppure  in 
tutti  i  disegni  della  testa  di  questa  forma  (Pintner  tav.  1  fig.  1 — 3), 
ma  in  uno  solo,  ed  è  da  credere  perciò  che  non  tutti  e  tre  i  disegni 
fossero  presi  dallo  stesso  individuo. 

Questa  forma  di  Cali,  è  quella  di  cui  si  è  servito  per  le  sue 
ricerche  il  Pintner,  il  quale  ecco  quanto  scrive  in  proposito  (pag.  5): 
»Dem  Aca7ithohothrium  coronatum  höchst  ähnlich  und  unter  sich  fast 
identisch  sind  zwei  in  den  Spiralklappen  von  Torpedo  marmorata 
und  Mustelus  laevis  fast  Constant  vorkommende,  sehr  durchsichtige 
Phyllacanthinen ,  die  sich  von  jenem  nur  durch  die  viel  geringere 
Größe  und  durch  kleinere  Gliederzahl  unterscheiden Vielleicht 


1  II  Diesino  (1  pag.  279)  nel  mettere  il  Tetrahothrium  coronatum  di  Wa- 
GENER  come  sinonimo  del  Cali,  coronatum,  notava  la  differenza  di  forma  dei 
botridii  accessorii  (de  forma  diversa  acetabuli  auxiliarii)  ed  è  strano  come  non 
si  sia  avveduto  che  gl'individui  disegnati  dal  Wagener  differivano  anche  per 
altri  caratteri  dal   C.  coroHutum  e  non  ne  abbia  formata  una  n.  sp. 


CoutribiiziDui  allo  studio  (lolla  fauna  elniintologica  del  golfo  di  Napoli.      143 

sind  diese  beiden  Phyllacantliinen  durch  Eigentliümlichkeiten  ihrer 
Wirthe  bedingte  Varietäten  von  Acanthobothrium  [Calliobothrium] 
ioro/nitum.i( 

Ora  questi  individui  di  cui  parla  il  Pintner  sono  appunto  da 
riferirsi  a  C.fiUcoìle  Zsch.,  come  si  rileva  specialmente  dalla  figura  2, 
e  ciò,  perchè  il  collo  presenta  il  rivestimento  di  peli  setolosi  come 
nel  ßiicoUe,  perchè  la  forma  dei  botridii  accessorii  è  identica  a 
quella  che  ho  descritta  e  figurata  yìqX  ßlicolle^  nonché  per  la  forma 
generale  dei  botridii  medesimi  e  finalmente  per  la  forte  muscolatura 
longitudinale  degli  uncini  che  è  identica,  quanto  a  forma  e  potenza,  a 
([uelhi  che  si  scorge  osservando  a  fresco,  leggermente  comprimen- 
dolo tra  due  vetri,  il  collo  e  la  testa  delßlicolle  Zsch. 

Un  altro  argomento  per  questo  ravvicinamento  ci  è  fornito  dal- 
l'osservazione della  fig.  1  del  Pintner;  infatti  all'apice  del  collo  si 
scorge  un  rigonfiamento  formato  dall'  ispessimento  dei  muscoli  per  il 
raccorciarsi  del  collo  stesso,  come  ho  innanzi  notato  avvenire  nel ßlicolle. 

Al  filicolle  sono  da  riferirsi  pure  quei  piccoli  coroUatum  della 
Torpedo  lunghi  da  0,5 — 0,7  mill.  di  cui  il  Niemiec  (3  pag.  35)  ha 
studiato  il  sistema  nervoso.  Ciò  sia  perchè  nella  Torpedo  ho  tro- 
vato degli  individui  giovani  di  fiìicolìe  di  queste  dimensioni ,  sia 
perchè  la  forma  e  posizione  del  sistema  nervoso  degli  individui  del 
Niemiec  è  simile  a  quello  del  filicolle. 

Anche  \ Acanthohothrium  [Calliobothrium)  coronatum  di  cui  par- 
la I'Olsson  (pag.  43),  che  egli  ha  trovato  comune  nella  Raia  batis, 
raro  nella  R.  radiata,  rarissimo  nella  R.  clavata,  è  da  riferirsi  al 
filicolle.^  e  ciò  perchè  la  descrizione  che  ne  dà  coincide  perfettamente 
con  i  caratteri  àe\  filicolle,  cosi  la  brevità  della  strobila,  la  lunghezza 
del  collo,  ed  il  suo  rigonfiarsi  alla  base,  la  presenza  in  più  individui 
di  uncini  neri,  fatto  che  ho  notato  innanzi  verificarsi  solo  per  W fili- 
colle,  e  quel  che  più  di  tutto,  le  grandi  rassomiglianze  che  I'Olsson 
stesso  trova  nei  suoi  individui  con  il  Tetrabothrium  [Calliobothrium] 
corollatum  del  Wagener  che,  come  ho  largamente  dimostrato,  è  la 
stessa  cosa  che  il  filicolle. 

Il  MoLiN  (pag.  241)  citando  il  Rudolphi,  nota  anch'  egli  che 
alcuni  individui  del  corollatum  presentavano  un  collo  molto  lungo  ; 
probabilmente  questi  erano  della  Torpedo  e  forse  da  riferirsi  al 
filicolle.  Ma  a  questa  specie  sono  certamente  da  riferirsi  gli  in- 
dividui di  corollatum  trovati  dallo  Stossich  (1  pag.  10)  nella  val- 
vola spirale  del  Myliobatis  aquila  che  »avevano  il  collo  lunghissimo 
e  molto  più  stretto  della  testa  mentre   quelli   dello  Scyllium  stellare 


144  Fr-  f^av.   Monticelli 

e  dell'  Acantliias  vulgaris  avevano  il  collo  molto  corto  e  della  stessa 
grossezza  della  testa«  e  gli  esemplari  rinvenuti  nella  Torpedo  mar- 
morata  »a  testa  grossa  e  collo  lungo  e  sottile«  (2  pag.  6). 

Il  C.  flicolle  è  affinissimo  agli  altri  due,  coroìlatum  e  Dujardinii; 
e  queste  tre  specie,  quantunque  cosi  somiglianti  fra  loro,  sono  nel 
tempo  stesso  facilmente  riconoscibili,  purché  si  tenga  giusto  conto  dei 
caratteri  specifici  di  ciascuna  e  specialmente  delle  dimensioni  e  della 
forma  degli  uncini.  Queste  3  specie  formano  un  gruppo  (1)  ben  distinto 
(come  si  può  rilevare  osservando  le  figure  degli  uncini  delle  tre  specie 
che  ho  disegnate  nella  tav.  6  fig.  1 1  e  12  e  7  fig.  30)  nel  genere  Calliobo- 
thrium^  differendo  dall'  altro  gruppo  (2)  dei  C.  uncinatum  e  Leuckartii 
e  dall'  altro  (3)  dei  C.  verticillatmn  ed  Eschrichtii  nei  quali  3  gruppi 
può  essere  suddivi  soil  genere  Caìlìobothrium.  Esse  hanno  infatti  uncini 
semplici  biforcati  all'  apice  e  involti  in  una  sorta  di  membrana  — '■ 
come  ha  ben  disegnato  il  Wagener  (1  tav.  21  fig.  258)  nel  C.  fili- 
colle  [Tetrah.  coroìlatum  della  Torpedo)  e  come  io  ho  osservato  nel 
coroìlatum ,  Dujarclinii  e  filicolle  —  e  botridio  accessorio  unico.  I 
botridii  aderenti  per  tutta  la  loro  lunghezza  all'  asse  della  testa,  la 
stessa  disposizione  della  muscolatura  dello  scolice,  tanto  del  compli- 
cato sistema  di  commissure  muscolari  trasverse ,  quanto  dei  muscoli 
longitudinali  degli  uncini.  In  tutte  e  tre  le  specie  esiste  un  rudi- 
mento della  ventosa  anteriore  o  terminale  dello  S.  p.  Il  sistema 
escretore  dello  scolice  è  sullo  stesso  tipo  in  tutte  e  tre,  come  pure 
il  sistema  nervoso.  Le  proglottidi  infine,  si  rassomigliano  per  forma 
generale  e  disposizione  degli  organi  genitali.  Mentre  le  specie  del 
2°  gruppo  mancano  di  botridii  accessorii,  hanno  uncini  semplici  o 
doppii,  mancano  di  rudimento  di  ventosa  anteriore  ^  ed  hanno  una 
forma  propria  e  caratteristica  di  })roglottidi  che  non  si  riscontra  negli 
altri  due  gruppi  (1  e  3)  ed  in  esse  la  disposizione  della  muscolatura 
della  testa  e  del  collo  è  differente,  come  a  suo  luogo  ho  fatto  rilevare, 
da  quella  delle  specie  del  1"  gruppo  e  non  si  riscontra  negli  altri 
due  gruppi  (1  e  3).  Finalmente  quelle  del  terzo  gruppo  hanno  bo- 
tridii accessorii  con  tre  cavità,  uncini  doppi,  le  proglottidi  molto 
allungate  e  gli  organi  genitali  disposti  nella  stessa  maniera  caratte- 
ristica nelle  due  specie,  nelle  quali  inoltre  la  disposizione  della  mu- 
scolatura della  testa  è  ancora  differente  da  quella  delle  specie  dei 
gruppi  1  e  2  2, 

1  Almeno  nel  C.  Leuchartii. 

2  Nel  C  verticillatum  manca  il  rudimento  di  ventosa  anteriore  ed  invece 
l'asse  del  capo  termina  a  punta. 


('(uitiilmzioiii  allo  studio  della  fauna  cliuintologica  del  golfo  di  Napoli.       145 

Secondo  le  mie  ricerehe  la  distribuzione  zoologica  del  Callio- 
hothrìum  fiìicoìle  sarebbe  molto  più  larga  di  quella  indicata  dallo 
ZscuoKKE.  Infatti  esso  è  stato  scoverto  finora  nei  seguenti  ospiti. 

Mediterraneo  :    Napoli    (Zschokke, 

Monticelli),  Nizza  (Wagener) 

Adriatico  :  Trieste  (Stossicii,  Pint- 

NER,    NiEMIEC) 


Torpedo  marmorata  Risso 
-     (ocellata)  narce    - 


Kaia  asterias  M.  H. 

-  batis       Linu. 

-  radiata  Donov 
clavata   Limi. 


Atlantico:  coste  norvegesi  (Olsson) 


Myliobatis  aquila  Linn. 


Mediterraneo:  Napoli  (Monticelli) 
Mediterraneo:  Napoli  (Monticelli) 
Adriatico:  Trieste  (Stossicii) 
Trygon    violacea   Bonp.  }  Mediterraneo:  Napoli  (Monticelli) 
Scyllium  canicula  Linn.  }  Mediterraneo  :  Napoli  (Stossich) 
Mustelus  laevis  Risso  )  Adriatico:  Trieste  (Pintner). 

Quanto  all'  Acanthobothrium  crassicolle  Wedl  (pag.  373  tav.  1 
fig.  2  A,  B)  che  lo  Zschokke  (3  pag.  198),  come  ho  innanzi  accen- 
nato, riunisce  al  genere  Cali.  ',  non  posso  pronunziarmi  in  nessun 
modo,  perchè  dalle  figure  e  dalla  descrizione  del  Wedl  non  parmi 
possa  ricavarsi  gran  cosa.  Quello  che  parla  solo  in  favore  della 
riunione  di  questa  specie  ai  Calliohothrium  è  la  forma  dell'  uncino, 
disegnato  dal  Wedl,  semplice  e  forcuto,  che  ricorda  alquanto  quelli 
del  corollatum ,  e  la  forte  striatura  del  collo  (fig.  2  A  del  Wedl) 
la  quale  forse  potrebbe  paragonarsi  alla  muscolatura  longitudinale 
degli  uncini  dei  Cali,  del  1  gruppo.  Quest'  ultimo  carattere  mi  ha 
liitto  dubitare  per  poco  che  VA.  crassicolle  del  Wedl  non  fosse  da 
riferirsi  al  C.  filicolle  a  collo  contratto  :  ma  ripeto  io  non  ho  dati 
sufficienti  per  ben  giudicare  di  questa  specie  e  dal  momento  che  lo 
Zschokke  la  mantiene,  egli  avrà  le  sue  buone  ragioni  e  bisognerà 
aspettare  che  egli  dirima  la  questione. 

Stabilita  così  l'identità  delle  diverse  specie  di  Calliohothrium, 
importa  sapere  di  quale  sia  la  larva  lo  «S'.  p.  Nella  breve  intro- 
duzione ho  notato  la  opinione  degli  altri  e  la  più  recente  dello 
Zschokke  il  quale:  mentre  nella  prima  sua  comunicazione,  crede  che 
esso  sia  larva  comune  a  tutte  le  specie  di  Calliohothrimn  ed  esclude  che 


1  11  DiESiNG  (1  pag.  263)  riferiva  questa  specie  con  dubbio  al  genere  Po- 
lyonchobothrium.  Io  ho  forti  ragioni  per  dubitare  se  questo  genere  debba  con- 
servarsi o  riunirsi  al  g.  Bothriocephalus. 

Mittheilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.    Bil.  8.  10 


146  Fr.  Sav.  Monticelli 

possa  essere  forma  larvale  di  OncJwhothrium  (1),  nella  nota  posteriore, 
dopo  aver  detto  che  ritiene  doversi  riunire  in  un  unico  genere  Callio- 
bothrium  anche  i  generi  Oncliohothrium  ed  Acanthohothrium  (3)  scrive, 
»als  Jugendform  des  Calliohothrium  muss  ich  den  S.  p.  ansehen«. 
Ora  esporrò  la  mia  opinione,  frutto  di  accurati  confronti  e  di  esperi- 
menti. Io  penso  che  lo  Scolex  polymorphus  è  la  forma  gio- 
vane del  C.  filicolle.  Sono  venuto  in  questo  convincimento  prin- 
cipalmente per  due  ordini  di  fatti,  alcuni  morfologici,  gli  altri  fornitimi 
dalla  distribuzione  zoologica  dello  S.  p.  in  rapporto  a  quella  del  C. 
JìlicoUe,  in  appoggio  dei  quali  fatti  è  venuta  la  pruova  sperimentale. 

Mi  occuperò  prima  dei  confronti  morfologici.  Ho  distinto  nel 
genere  Calliohothrium  tre  gruppi  di  specie;  uno  (1)  con  botridii 
accessorii  uniloculari  e  uncini  semplici  forcuti  [Diij ardimi  ^  filicolle^ 
corollatum)^  l'altro  (2)  senza  botridii  accessorii,  con  uncini  semplici 
0  doppi  [Leuckaìiii,  uncinahim)^  l'ultimo  (3)  con  uncini  doppi  e  botri- 
dii accessorii  triloculari  [verticillatum^  EschricJdii) . 

Lo  S.  p.  è  riferibile  per  la  presenza  di  un  solo  botridio  acces- 
sorio e  per  la  forma  degli  uncini  che  acquista,  come  ho  detto  innanzi 
in  uno  stato  avanzato  di  sviluppo ,  al  primo  gruppo,  e  rifacendoci 
suir  anatomia  dello  Scolex  medesimo  si  vede  di  leggieri  come  anche 
la  disposizione  dei  botridii  sull'  asse  del  capo  è  simile  a  quella 
di  questo  gruppo  di  Calliohothrium  ed  ancora  la  complicata  muscola- 
tura della-  testa  e  la  muscolatura  longitudinale,  nonché  la  struttura 
dei  botridii,  il  sistema  escretore  ed  il  sistema  nervoso. 

Ciò  posto  consideriamo  quali  caratteri  lo  *S'.  p.  presenta  perchè 
sia  riferibile  al  ßlicolle  piuttosto  che  alle  altre  specie  di  Callio- 
hothrium del  suo  gruppo. 

In  prima,  la  forma  dei  botridii  dello  S.  p.  è  simile  assai  più  a 
quella  del  C.  filicolle  che  a  quella  degli  altri  (tav.  7  fig.  1),  somi- 
glianza, della  quale  a  suo  luogo  largamente  ho  discusso.  Poi  la 
forma  dei  botridii  accessorii.  Essi  infatti  negli  stadii  più  avanzati 
mostrano  una  completa  somiglianza,  come  ho  fatto  a  suo  luogo  rile- 
vare, con  quelli  A.q\  filicolle,  perchè  sono  più  grandi  e  la  loro  cavità 
è  molto  larga,  mentre  nel  corollatum  essi  sono  più  piccoli,  la  loro 
cavità  è  minore,  ed  hanno  l'aspetto  di  una  ventosa  di  Tenia,  e  nel 
Dujardinii  essi  sono  fortemente  sviluppati,  evidentissimi  ed  acetabo- 
liformi.  In  oltre  la  forma  degli  uncini ,  come  si  rileva  dalle  figure 
del  Wagener,  che  è  simile  a  quella  degli  uncini  del  Tetrahothrium 
coronatum  Wag.,  forma  che  ho  dimostrato  esser  simile  al  C.  filicolle. 
Gli  uncini  del  corollatum  sono  più  robusti  (tav.  G  fig.  12)   e  quelli  del 


Coutribuzioni  allo  studio  della  fauna  elmintologica  del  golfo  di  Napoli.        147 

Diijardinìi  per  lo  contrario,  come  ho  descrìtto  innanzi,  più  esili  (tav.  7 
fifi:.  301 .  Questi  caratteri  di  somiglianza  col  fiUcollc  escludono  che  lo 
aS".  p.  possa  riferirsi  ad  altra  delle  specie  del  primo  g-rupi)0  dei 
CalUobothrium  ;  e  va  aggiunto  ancora  un  ultimo  punto  di  somiglianza. 
Lo  S.  p.  ha  la  cuticola  tutta  rivestita  di  peli  setolosi  e  così  pure 
tutta  la  cuticola  del  filkolle  è  rivestita  di  peli  setolosi  simili  assai 
a  quelli  dello  S.  p.,  carattere  questo  che  non  si  riscontra  nelle 
altre  specie  di  CaUiohothrium  del  1"  gruppo. 

La  forma  larvale  del  Dujardinii  già  provvista  di  uncini  che  ho 
ritrovata  insieme  agli  adulti  nella  valvola  spirale  di  piccole  Raia 
asterias.  è  assai  differente  da  quella  del  filicolle  (che  è  uno  stato 
più  avanzato  dello  S.  /?.),  per  forma  degli  uncini,  dei  botridii  e 
botri dii  accessorii  e  per  la  sua  piccolezza. 

La  forma  larvale  del  corollatum  è  quella  descritta  dal  Vau 
Bkneden  (1  pag.  74  pi.  8  fig.  1 — 10)  nella  Raia  clavata,  forma  che, 
considerandola  bene,  non  può  paragonarsi  in  nessun  modo  allo /S.  jo. 

Le  affinità  morfologiche  permettono  di  conchiudere  che  lo  S.  p. 
è  la  larva  del  C.  f.HcoUe  ;  esaminerò  ora  se  i  fatti  forniti  dalla  distri- 
buzione zoologica  danno  appoggio  a  questa  conclusione.  Il  Dujar- 
DiN  (pag.  631),  come  ho  detto  in  principio,  osservava  che  lo  *S'.  p. 
si  ritrova  principalmente  nei  P leu rouet fidi  dei  quali  gli  Squali  e 
le  Raie  fanno  gran  distruzione. 

Ora  se  si  considera  la  lunga  lista  degli  animali  nei  quali  è 
stato  finora  rinvenuto  lo  S.  p.  si  vedrà  di  leggieri  che  :  1"  sono  appunto 
in  maggioranza  i  Pesci  teleostei  gli  ospiti  dello  ^S*.  p.,  e  fra 
questi  specialmente  i  Pleurouettidi  e  Gobiidi  e  tutti  quei  pesci  che 
vivono  nella  sabbia  dai  10 — 30  m^;  solo  pochi  sono  pesci  pela- 
gici 2  e  questi  come  molti  che  menano  vita  pelagica,  possono  bene  scen- 
dere al  fondo  per  procurarsi  il  loro  alimento  ;  2^"  che  i  Paguri  (Pa- 
gurus  bernhardus)  e  i  Cefalopodi  (Sepia  officinalis,  Eledone  moschata) 
nei  quali  il  Siebold  e  Van  Beneden  hanno  pure  trovato  lo  S.  p., 
vivono  anch'  essi  nei  fondi,  3"  che  infine  gli  Acalefi  fauno  frequenti 
migrazioni  al  fondo  ed  alle  volte  vi  stazionano  a  lungo. 

1  Percidi,  *Sargidi,  Cataphracti,  *Scorpenidi,  Labroidi,  ♦Gadidi ,  Ophididi, 
*Pediculati,  Cottidi,  *Discoboli,  Tenioidi,  *Triglìdi,  Gobiesocidi,  Corifenidi.  Ho 
segnato  con  asterisco  quelle  famiglie  nelle  quali  finora  lo  S.  i).  è  stato  più  spesso 
trovato. 

2  Scomberoidi:         Stromateus  fiatola. 
Scomberesocidi  :  Belone  acus,  Exocoetus  exiliens. 
Carangidi  :  Caranx  trachurus. 

Clupeidi:  una  sola  volta  nella  Engraulis  encrasicholus. 

10* 


148  i*'!'-  ^'iv.  Monticelli 

D'altra  parte  va  poi  osservato  che  il  filicolle  è  più  frequente 
nelle  Torpedini  e  si  trova  pure  nelle  Raie^  Plagiostomi,  che  vivono 
nei  fondi  dai  10 — 30  m  ordinariamente  sotterrati  nella  sabbia  e  si 
cibano  di  pesci  che  vivono  appunto  in  queste  profondità,  come  si  può 
rilevare  dall'  esame  del  cibo  contenuto  nel  loro  stomaco,  e  nello 
Scyllium  canicula  che  anch'  esso  vive  nei  fondi,  quantunque  di  di- 
versa natura  di  quelli  nei  quali  vivono  le  Raie  e  le  Torpedini. 

Se  a  queste  considerazioni  si  aggiunge  che  il  Van  Beneden 
segna  fra  i  parassiti  della  Torpedo  marmorata  lo  S.  p.  con  l'anno- 
tazione che  j)est  un  Planosite  très  rare  dans  ces  groupes«  (2  pag.  16) 
e  che  appunto  le  due  forme  di  scolici  del  Wagener  (XXXVI)  —  che 
ho  dimostrato  simili  per  la  forma  degli  uncini  e  dei  botridii  acces- 
sorii  al  filicolle  e  nello  stesso  tempo  forme  più  evolute  dello  S. 
p.  —  sono  stati  rinvenuti  nelhi  Torpedo  marmorata  e  che  infine  negli 
Scyllium,  nei  quali  ho  indicato  trovarsi  il  filicolle^  lo  stesso  Van 
Beneden  rinveniva  quella  forma  di  scolice  (XXII.  1),  che  ho  dimo- 
strato identica  allo  S.  p.  2,  apparirà  chiara  la  relazione  che  passa  tra 
la  distribuzione  zoologica  dello  S.  p.  e  quella  del  filicolle,  e  come 
questa  concorra  anch'  essa  ampiamente  a  confermare  le  conclusioni 
alle  quali  mi  hanno  spinto  le  affinità  morfologiche  3. 

Ed  a  tutti  questi  fatti  in  favore  della  mia  conclusione  va  aggiunto 
l'esperimento  che  mi  ha  fatto  svanire  ogni  dubbio.    Ho  continuamente 


1  Qui  va  notato  che  nello  stomaco  delle  piccole  Raìa  asterias,  nelle  quali 
ho  detto  non  aver  mai  ritrovato  il  filicolle,  si  trova  un  cibo  caratteristicamente 
differente  da  quello  delle  grosse  Raie,  perchè  in  esse,  nei  moltissimi  individui 
esaminati,  ho  trovato  abbondantissimi  i  Crostacei  di  fondo  (Stomatopoda  e  Deca- 
poda  e  specialmente  Amphipoda)  ed  una  sol  volta  il  Gobius  Lesueurii,  mentre 
nelle  grosse  Raie  ho  trovato  meno  Crostacei  (mai  Amphipoda)  e  sempre  Teleo- 
stei di  fondo.  L'assenza  dunque  del  filicolle  nelle  piccole  Raie,  dove  per  lo  con- 
trario è  frequente  il  Diijardimi,  fa  vedere  chiai'amente  come  il  ciclo  biologico  di 
questo  Calliobothrium  è  differente  da  quello  de]  filicolle  ;  e  parmi  argomento  questo 
da  aggiungere  a  quello  morfologico  per  dimostrare  che  lo  S.  j).  non  è  la  larva 
del  Dujardinii. 

2  Lo  S.  p.  è  stato  trovato  pure  nel  Trygon  pastinaca  dal  Wagener  (XIX. 
1)  ed  il  LiNSTOW  (pag.  283)  lo  segna  pure  fra  i  parassiti  dell' Acantliias  vulgaris 
Risso,  senza  però  indicare  sulla  fede  di  chi. 

3  II  Wagener  (li  nella  tav.  11  disegna  due  scolici,  fig.  142 — 143,  en- 
trambi »mit  etwas  eingezogenem  Kopfe«  uno  della  Torpedo  (ocellata)  narce, 
l'altro  della  T.  marmorata,  e  scrive  inoltre  »sie  hatten  beide  Haare  und  keine 
Zotten  am  Kopfe«  (pag.  74).  Dalle  figure  del  Wagener  si  ricava  ben  poco,  ma 
il  rivestimento  di  peli  del  corpo,  che  si  ritrova  nello  S.  p.,  e  l'ospite  nel  quale 
i  due  scolici  sono  stati  trovati,  mi  fanno  pensare  che  forse  sono  dei  giovani  di 
S.  p.  a  capo  itìvaginato. 


Contribuzioni  allo  studio  della  laiiiia  olniintoloi,nca  del  golfo  di  Napoli.      149 

alimentato  cou  Aruoglossus  delle  Torpedo  uarce  tenute  in  esperimento 
in  una  vasca  e  ho  ottenuto  un  bello  esemplare  di  C.  ßlicolle  molto 
iìiovanc  misurante  appena  pochi  millimetri  con  poche  proglottidi, 
che  ho  disegnato  nella  fig.  9  della  tav.  G.  Per  bene  apprezzare  i 
risultati  di  questo  esperimento  bisogna  tener  conto 

1^'.  Che  le  Torpedini  erano  digiune  da  molti  giorni,  quindi  era 
esclusa  la  possibilità  che  altro  alimento  avesse  potuto  apportarvi 
lo  S.  2^. 

20.  Che  il  C.  ßlicolle  era  giovanissimo. 

"ò^.  Che  dopo  lunga  dimora  negli  Aquarii,  i  Plagiostomi,  come  ho 
potuto  largamente  osservare  e  come  per  lunga  esperienza  mi  dice 
il  Sig.  Lo  Bianco,  perdono  i  loro  parassiti.  Fanno  eccezione  i  soli 
Scyllium  canicula  e  S.  stellare  i  quali  conservano  sempre  la  enorme 
quantità  di  corollatum  nella  loro  valvola  spirale. 

40.  Che  il  cibo  che  ho  propinato  alle  Torpedini  (Arnoglossus) 
sono  dei  Pleuronettidi  che  vivono  insieme  alle  Torpedini  negli  stessi 
fondi  ed  hanno  sempre  molti  *S'.  j).  nel  loro  intestino. 

I  Plagiostomi  non  menano  tutti  la  stessa  vita,  ma  alcuni  vivono 
sotterrati  nella  sabbia  0  fra  gli  scogli  dai  10 — 30  metri,  altri  a 
grande  profondità,  altri  infine  sono  esclusivamente  pelagici. 

Ora  come  spiegare  nel  Mustelus  laevis,  nel  Myliobatis  aquila  e 
nel  Trygon  violacea,  che  sono  Plagiostomi  pelagici,  la  presenza  del 
ßlicolle  ^  ammettendo  che  esso  è  la  forma  adulta  di  uno  scolice 
che  vive  in  animali  di  fondo,  ed  il  trovarsi  lo  S.  p.  medesimo  nel 
Trygon  violacea  e  nell'  Acanthias  vulgaris,  Plagiostomi  che  per  lo  con- 
trario vivono  a  grandi  profondità  lontano  dalle  coste? 

La  cosa  sembra  a  prima  giunta  strana,  ma  si  spiega  facil- 
mente sol  che  si  consideri  il  genere  d'alimento  dei  Plagiostomi  in 
quistione.  Infatti  tanto  i  primi  che  i  secondi  si  cibano  di  ani- 
mali di  fondo  (dai  10  a  100  metri  *),  come  ho  potuto  rilevare 
dal  contenuto  del  loro  stomaco,  ricco  di  resti  di  Molluschi  2,  Crosta- 


•  Questo  fatto  ho  constatato  in  molti  altri  Plagiostomi  pelagici  (Galeus 
canis,  OxjTrhina  Spallanzanii,  Mustelus  vulgaris  ecc.)  e  ciò  indipendentemente 
dal  cibo  pelagico  che  loro  vien  fornito  accidentalmente  dai  Teleostei  pelagici 
(Clupeidi:  C.  sp.,  C.  pilchardus,  Engraulis  encrasicholus.  Trichiuridi:  Lepidopus 
caudatus.  Scomberoidi;  Scomber  sp.,  vedi  le  mie  Note  Elmintologiche  sui  pa- 
rassiti e  sul  nutrimento  della  Sardina  ecc.)  e  dai  Cefalopodi  pelagici  (Loligo 
todarus) ,  come  ho  osservato  nei  Notidanus  ed  in  altri  Plagiostomi  pelagici ,  e 
dai  Tunicati  pelagici  (Pyrosoma,  trovati  nel  Mustelus  vulgaris). 

2  Cardium  tuberculatum.  Eledone  Aldrovandi,  E.  moschata,  Oramastrephes 
sagittatus,  Sepiola  Rondeletii,  Sepia  officinalis. 


150  Fl"-  S:iv-  Monticelli 

cei  ' ,  Getìrei  ^ ,    AnellicU  ^,   Nemertini  ^  e  Teleostei  ^  di  fondo,    egli   è 
quindi  evidente  che  così  gli  uni  come  gli  altri  si  avvicinano  alle  coste 
per  procurarsi  l'alimento  e  così  possono  acquistare  il  0.  fiUcolle. 
Napoli,  Stazione  Zoologica,  Decembre  18S7. 


Spiegazione  delle  Tavole  6  e  7. 

Lettere  comuni  alle  due  tavole. 

as  ansa  cefalica  dei  grossi  tronchi  del  sistema  escretore. 

1)  botridio. 

ha  botridio  accessorio. 

C  cervello. 

e  collo. 

ca  cavità  anteriore  dei  botridii   (botridio  accessorio) . 

cai  canalicoli  del  sistema  escretore  terminantisi  a  imbuti  cigliati. 

ce  corpuscoli  calcarei. 

ce  -  -         che  si  trovano   nell'  interno  dei  tronchi   del   sistema 

escretore. 

ed  canali  di  discarico. 

ci  cellule  della  subcuticola. 

cn  cellule  nervose. 

cut  commissura  nervosa  trasversale. 

cp  cavità  posteriore  dei  botridii  (botridio). 

ci  cutìcola;   1,  2,  3  strati  della  cuticola. 

cte  cellule  del  tessuto  congiuntivo. 

cv  cavità  d'invaginazione  dello  Scolex  liolymorphus. 

èva  cavità  acetabolare  della  ventosa  anteriore. 

cvh  cavità  dei  botridii  1,  2,  3. 

(Ir  dilatazioni  a  rete  dei  tronchi  discendenti  del  sistema  escretore. 

/  forcina  degli  uncini. 

fc  foramen  caudale. 

fé  fibre  equatoriali  della  ventosa  terminale. 

feq  fibre  equatoriali  dei  botridii. 

//  fibre  longitudinali. 

fm  fibre  meridiane. 

fo  fibre  orizzontali. 

\fr  fibre  radiali. 

[fs  foramina  secundaria. 

fo  fiocco  vibrante. 

ic  imbuti  cigliati. 

iv  invaginazione  del  capo  dello  Scolex  polymorphus. 

m  manico  degli  uncini. 

mha  commissura  muscolare  diagonale  dei  botridii  accessorii. 
mda  -  -  -  anteriore  dei  botridii. 

mdp  _  _  -  posteriore  dei  botridii. 

mi  muscoli  longitudinali  del  corpo. 
ìtìlba       -  -  dei  botridii  accessorii. 


1  Portunus  depurator,  Carcinus  maenas,  Squilla  mantis,  Palaemon  xiphias, 
Inachus  scorpio,  Callianassa  subterranea,  Gonoplax  rhomboides  e  Ostracodi  di 
fondo  (in  un  Mustelus  laevis). 

'-  Sipunculus  nudus. 

3  Arenicola  Grubii,  Diopatra  neapolitana. 

*  Cerebratulus  roseus. 

5  Gobius  (varie  sp.),  Sphagebranchus  coecus,  Argentina  sphyraena,  Pagel- 
his  sp.,  Creuilabrus  sp.,  Deutex  vulgaris,  Bleunius  tentacularis. 


Contribuzioni  allo  .studio  della  fauna  eluiintolof^ica  del  <^oUo  di  Napoli.       151 

lìtlii    muscoli  longitudinali  degli  uncini. 

ìtub        -       retrattori  dei  botridii. 

;/(/•('         -  -         della  ventosa  terminale. 

»itti         -       trasversali  degli  uncini. 

n         nuclei. 

«',  n"  nervi  laterali. 

7ìc        nervetti  cefalici. 

)ifc      nuclei  di  tessuto  congiuntivo. 

ps       peli  setolosi. 

re        ramificazioni    esterne    arboriformi    dei    tronchi    discendenti    del    sistema 

escretore. 
ree       ramificazioni   esterne   a  fondo   cieco   dei   tronchi   discendenti  del  sistema 

escretore. 
rf       rigonfiamenti  laterali  della  commissura  trasversale  nervosa. 
rs        ramificazioni  interne  a  spina  dei  tronchi  discendenti  del  sist.  escretore. 
se        sistema  escretore. 
sp        sepimenti  dei  botridii  1,  2,  3. 
sfc        striatura  della  cutìcola. 

ste        sezioni  dei  grossi  tronchi  del  sistema  escretore. 
t  terminazioni  dei  muscoli  trasversali  degli  uncini  sulla  faccia  dorsale  dei 

botridii. 
tu        tronchi  ascendenti  del  sistema  escretore. 
f(l  -       discendenti  del  medesimo. 

u         uncini. 
e         vacuoli. 
rt        ventosa  terminale. 

Tav.  e. 

Fig.    1.     Scolex  polymor^ìhus  di  Arnoglossus  laterna,  molto  ingrandito. 

2.  Figura  schematica  del  capo  dello  S.  poi.  per  lasciar  vedere  la  dispo- 
sizione della  muscolatura  della  testa.  Sono  segnati  in  rosso  quei  mu- 
scoli che  si  trovano  solo  nei  Calliobothrium  adulti. 

3.  Capo  e  parte  anteriore  del  corpo  dello  »S".  p.  per  lasciar  vedere  la 
disposizione  dei  vasi  del  sistema  escretore  e  quella  dei  peli  setolosi 
rigidi. 

4.  Peli  setolosi  fortemente  ingranditi,  osservati  a  fresco,  Zeiss  E.  2. 

5.  Capo  dello  S.  p.  molto  ingrandito. 

0.  S.  p.  in  contrazione,  che  presenta  una  strozzatura  dietro  al  collo, 
Zeiss  A.  2. 

7.  Macchie  rosse  dello  S.  p.  Zeiss  Ob.  16  Oc.  18. 

8.  S.  p.  osservato  sotto  leggiera  compressione  per  lasciar  vedere  la  dis- 
posizione dei  muscoli.     Zeiss  Ob.  16  Oc.  4. 

9.  Calliobothrium  ßlicolle  Zsch.  della  Torpedo  narce  ottenuto  sperimen- 
talmente.   Zeiss  Ob.  16  Oc.  4. 

-  10  e  13.    Due  S.  p.  a  capo  invaginato;  nel  primo  non  si  vede  l'invaginazione, 

nel  secondo,  questa  si  vede  chiaramente.     Zeiss  A.  2. 

-  11.     Uncini  dei  botridii  del  C.  corollatum.  Zeiss  Ob.  16  Oc.  4.   Camera  chiara 

Abbe. 

-  12.     Uncini  dei  botridii  del  C.  ßlicolle.     Zeiss  Ob.  16  Oc.  4.    Camera  chiara 

Abbe. 

Tav.  7. 

Fig.    1.     Botridio  a  completo  sviluppo  di  S.  p.  assai  ingrandito,  visto  di  fronte. 

2.  Botridio  di  C.  ßlicolle  Zsch.  assai  ingrandito,  visto  di  fronte. 

3.  Figura  schematica  del  sistema  nervoso  dello  S.  p.  ricavata  da  rico- 
struzione di  sezioni  trasversali. 

4.  Scolice  di  C.  Dujardinii  Van  Bened.  adulto.  Zeiss  A.  2.  Camera 
chiara  Oberhäuser. 

5.  Sezione  frontale  dello  scolice  di  C  corollatum,  fissato  in  sublimato, 
colorato  con  ematossilina.     Zeiss  Ob.  16  Oc.  4.    Camera  chiara  Abbe. 

6.  Sezione  frontale  dello  scolice  di  C.  verticillatum  Van  Bened.  Medesimo 
trattamento  ed  ingrandimento. 

".     Sezione    trasversale   semi -schematica   dello   scolice   di    C.   corollatum, 


152      J'i"-  Siiv.  Monticelli,  Contribuzioni  allo  studio  della  fauna  einiintologica  ecc. 

all'  altezza  dei  botiidii  accessorii  per  lasciar  vedere  la  disposizione  dei 
muscoli  diagonali  dei  botridii  accessorii. 
Fig.  8.  Sezione  trasversale  semi-schematica  dello  scolice  di  C.  Leuckartii  per 
lasciar  vedere  la  disposizione  dei  botridii. 
9.  Sezione  trasversale  dello  scolice  di  C.  coroUatum  all'  altezza  del  ma- 
nico degli  uncini  per  mostrare  l'inserzione  su  questi  dei  muscoli  tras- 
versali degli  uncini  (Sublimato,  Carminio  boracico).  Zeiss  Ob.  IC 
Oc.  12.     Camera  chiara  Abbe. 

-  10.     Sezione  trasversale   del  capo  dello  S.  p.  all'  altezza  della   commissura 

nervosa   (Sublimato,    Carminio  boracico).     Zeiss  Ob.  4  Oc.  4.    Camera 
chiara  Abbe. 

-  11.     Sezione  trasversale  dello  scolice  di  C  coroUatum  per  mostrare  la  di- 

sposizione dei  muscoli  diagonali   posteriori    (Sublimato,   Carminio  bo- 
racico).    Zeiss  Ob.  4  Oc.  2.     Camera  chiara  Abbe. 

-  12.     Sezione  frontale  di  uno  S.  }).,   alquanto  obliqua   (Sublimato,  Carminio 

di  Grieb).     Zeiss  Ob.  lü  Oc.  4.     Camera  chiara  Abbe. 

-  13.     Corpuscoli  calcarei  dello  »S'.  j!>.  fortemente  ingranditi.    Zeiss  Ob.  4  Oc.  12. 

-  14.     Sezione  trasversale  semi-schematica  dello   scolice   di  C.  coroUatum  al- 

l'altezza  dell'   inserzione   degli   uncini   per  mostrare  i   rapporti   fra  i 
muscoli  trasversali  degli  uncini  ed  i  muscoli  diagonali  anteriori. 

-  15.     Sezione  trasversale  del  collo  di  C.  coroUatum  (Sublimato,  Carminio  bo- 

racico).    Zeiss  Ob.  IC  Oc.  4.     Camera  chiara  Abbe. 

-  16.     Ricostruzione  fatta  su  varii  pezzi  per  lasciar  vedere  l'insieme  del   si- 

stema escretore  dello  <S.  p.  (da  osservazioni  a  fresco). 

-  17.     Sezione  frontale   dello  scolice   di  C.  coroUatum   (Sublimato,   Carminio 

boracico).    Zeiss  Ob.  IG  Oc.  4.     Camera  chiara  Abbe. 

-  18.     Cellule  nervose  della  commissura  trasversale  dello  S.  p.  (Carminio  bo- 

racico).   Zeiss  Vi2  imiu.  omog.  Oc.  3.    Camera  chiara  Abbe. 

-  19.     Sezione  trasversale  di  un  botridio  (ìi  C.  coroUatum  (Carminio  boracico). 

Zeiss  Ob.  4  Oc.  4.    Camera  chiara  Abbe. 

-  20.     Cellule  della  cuticola  e  subcuticola  con   i  peli  setolosi   (sezione  tras- 

versale) dello  S.  p.  (Carminio  boracico).     Zeiss  V12  imm.  omog.  Oc.  3. 
Camera  chiara  Abbe. 

-  21.     Cuticola  e  subcuticola  del  collo  del  C  coroUatiim  (Sezione  trasversale; 

ematossilina).     Medesimo  ingrandimento. 

-  22.     Sezione  longitudinale  del  collo   di  C.  coroUatum   (Carminio  boracico). 

Zeiss  Ob.  4  Oc.  12. 

-  23.     Sezione  tangenziale  dello  .S'.  p.  (Carminio  boracico).    Zeiss  Ob.  16  Oc.  8. 

-  24.     Un  pezzo  di  tronco  ascendente  del  sistema  escretore,  nel  quale  i  cor- 

puscoli calcarei  sono  sferici  (a  fresco).     Zeiss  Ob.  4  Oc.  18. 

-  25.     Ventosa  terminale  osservata  a  fresco.     Si  vedono  bene   le  fibre  meri- 

dionali.    Zeiss  D.  2. 

-  2G.     Pezzo  ingrandito  della  ventosa  terminale  rappresentata  nella  fig.  12. 

-  27.     Un  pezzo  della  sezione  rappresentata  nella  figura  19.  Zeiss  Ob.  4  Oc.  12. 

-  28.     Imbuti  cigliati  del  sistema  escretore  dello  S.  p.     Zeiss  Ob.  4  Oc.  18._ 

-  29.    Nuclei  di  tessuto  congiunt.  che  si  trovano  tra  le  fibre  radiali  dei  botri- 

dii (Ematossilina).     Zeiss  V12  imm.  omog.  Oc.  3.     Camera  chiara  Abbe. 

-  30.     Uncini  di  C.  Dujardinii.     Zeiss  D.  2.     Camera  chiara  Zeiss. 

-  31.     Sezione  trasversale  di  un  sepimento  di  botridio  di  C.  coroUatum  (Car- 

minio boracico).    Zeiss  Ob.  4  Oc.  12. 

-  32.     Ventosa  terminale  di  S.  p.  osservata  a  fresco.    Si  vedono  bene  le  fibre 

equatoriali.     Zeiss  D.  2. 

-  33.     Sezione  trasversale  all'  altezza  dei  botridii  accessorii   dello   scolice  di 

C.  coroUatum  (Carminio  boracico).     Zeiss  Ob.  16  Oc.  8. 

-  34.     Sezione  longitudinale  della  cuticola  e  subcuticola  dello  S.  p.   (Carmi- 

nio boracico).     Zeiss  Ob.  4  Oc.  12. 

-  35.     Tronco  ascendente  del  sist.  escretore  dello  S.  p.  nel  quale  ì  corpuscoli 

calcarei  hanno  forma  indeterminata  (a  fresco).     Zeiss  Ob.  4  Oc.  18. 

-  36.     Sezione  trasversale  della  cuticola  e  subcut.  di  una  proglottide  di  Diho- 

thriorhynchus  graciUs  Y&n  Bened.  (Carminio  di  Grieb).  Zeiss  Ob.  4  Oc.  12. 


Analyse  der  äufseren  Körperform  der  Hirudineen. 


Von 

Dr.  Stephan  Apathy 

aus  Ungarn. 


Mit  Tafel  8  und  9. 


Ich  bescliäftige  mich  seit  mehreren  Jahren  mit  Untersuchungen 
über  die  Hirudineen  und  hoffe  meine  Resultate  in  einer  größeren 
Monographie  zusammenfassen  zu  können.  In  vorliegender  Abhand- 
lung beschränke  ich  mich  auf  die  äußere  Morphologie  und  will  haupt- 
sächlich die  logische  Methodik,  welcher  ich  mich  in  der  Analyse  der 
Körperform  der  Hirudineen  bediente,  in  kurzen  Zügen  darstellen. 

Meine  Untersuchungen  machte  ich  theil weise  in  dem  zoologi- 
schen Laboratorium  der  Universität  zu  Budapest  unter  Leitung  des 
Herrn  Prof.  Margo,  dem  ich  hier  meinen  verbindlichsten  Dank  aus- 
spreche ;  ein  anderer  Theil  der  Forschungen,  namentlich  die  enibryo- 
logischen,  wurde  in  Haraszti  ;bei  Budapest)  ausgeführt,  wo  mir 
geeignetes  Material  am  reichlichsten  zu  Gebote  stand;  der  größte 
Theil  endlich  in  der  Zoologischen  Station  zu  Neapel,  die  mir  das  oft 
schwer  zu  erhaltende  Material  stets  in  reichlicher  Menge  zur  Ver- 
fügung stellte. 

Als  Untersuchungsobjecte  dienten  vorläufig: 

Pontohdella  muricata  Lam.  (P.  verrucata  Leach ,  P.  areolata 
Leach  und  P.  laecis  Blainv.  als  pathologische  Zustände  der  Stamm- 
form P.  muricata).  Ich  bekam  von  diesem  Egel  in  Neapel  während 
eines  Jahres  mehrere  Hundert  Exemplare  und  konnte  manche  6 — 7 
Monate  lang  in  dem  Aquarium  lebend  halten. 

BrancheUion  torpedinis  Sav.  Lebende  Exemplare  bekam  ich 
vielleicht  im  Ganzen  50,    wovon   ungefähr    15   ausgewachsene:    die 

Jlittheiliingan  a.  d.  Zoolog.  Station  zn  Neapel.  Bd.  S.  11 


1  5-1  Stephan  Apàthy 

übrigen  in  den  verschiedensten  Größen  von  4  mm  Länge  an  :  letztere 
waren  wahrscheinlich  erst  unlängst  aus  dem  Cocon  gekrochen. 

Von  den  Kiemendeckeln  der 

Ichthyohdelia  bioculata  (n.  sp.?)      I  Öquatina   und  Trigla.      Vier 
semicoeca    (n.  sp.?)    |  lebende  Exemplare  von  jeder 
J  Art. 

CalliohdeUa  lubrica  (Grube) .  Meistens  in  der  Kiemenhöhle  und 
auf  den  Bauchflossen  von  Scorpaeua .  Sargus.  Coris  u.  a.  Unge- 
fähr 40  Exemplare  von  verschiedener  Größe  ;  das  kleinste  (ausge- 
streckt) 8  mm  und  das  größte  40  mm  lang. 

CaUiobdella  nigra  n.  sp.  Drei  Exemplare,  von  Scorpaena  :  eines 
20.  die  beiden  anderen  ausgestreckt  üO  mm  lang. 

Piscicola  piscium  Roes.  Haraszti;  an  kleineren  Fischen  und  zwi- 
schen Wasserpflanzen  gewöhnlich. 

Clepsine  bioculata  Bergm. 


sexoculata  Bergm. 


Bei  Neapel  in  dem  Sebeto  und  in  dem 
'  Öarno  ;  bei  Haraszti  in  einem  Donau- 
arm.    Alle  4  ziemlich  gewöhnlich. 


concolor  n.  sp. 
marginata  Müller 
^e^eroc/<Va  L.  und  var.nov.  Ornate  I  Bei  Haraszti;  erstere 
tessulata  Müll.  J  sehr  gewöhnlich. 

Nephelis  octoculata  Bergm.  Bei  Neapel  und  Haraszti  sehr  ge- 
wöhnlich. 

Nephelis  grandis  n.  sp.     In  dem  Sebeto,  gewöhnlich. 

trocheta  =  Trocheta  subviridis  Dutroch.  In  Wiesen- 
bächlein,  unweit  vom  Sarno.  3 — 4  Exemplare,  in  Gesellschaft  von 
N.  grandis. 

Aulastoma  gulo  Moqu.  Bei  Neapel  und  Budapest  sehr  gewöhn- 
lich: mehrere  Varietäten. 

Hirudo  medicinalis  L.  Große  Züchtereien  bei  Budapest,  mit 
einer  großen  Anzahl  von  Varietäten  :  von  solchen  untersuchte  ich  auch 
in  Neapel  mehrere  käufliche  und  fand  auch  welche  in  dem  Se- 
beto :  unter  diesen  auch  die  bisher  als  besondere  Gattung  Haemopis 
torax  Moqu.  (resp.  nach  Whitman's  Vorschlag  nur  besondere  Art 
Hirudo  sanguisuga  Bergm.  betrachtete  Varietät,  welche  ich  aber  von 
der  H.  tnedicinalis  nicht  trennen  kann. 

Diese  Gattung  untersuchte  ich  in 


Haemadipsa  ceylanica   Moqu. 
Japonica  Whitman 


Neapel  an  conservirten  Exem- 
plaren, welche  Whitman.  dem  ich 
dafür  meinen  Dank  ausspreche, 
der  Station  hinterlassen  hatte. 


Analyse  dor  äußeren  Körperform  der  llirudineen.  155 

Ich  untersuchte  also,  mit  Ausnahme  von  Haemetitaria^  Lepto- 
soma  Whitm..  Macrobdella  YtxxiW.  Hirudniaria  Wlntm.,  Cylicobdella 
Grube  und  Lambricohdclla  Keuuel .  sämmtliche  haltbare  Gattungen. 
Die  Entwicklung-,  und  zwar  in  ihrem  ganzen  Verlaufe,  habe  ich  bei 
allen  aufgezählten  Clepsine-Arten,  bei  Nephelis  octoculata,  Aulastoma 
gulo  und  Hirudo  medicinalis  beobachtet;  leider  nur  lückenhaft  bei 
Piscirola  piscium  und  nur  einige  Entwicklungsstadien  bei  Pontobdella. 
Letztere  erhielt  ich  aus  gedredgten  Cocons.  In  der  Gefangenschaft 
gelegte  Eier  kamen  nicht  zu  weiterer  Entwicklung. 

Was  die  technische  Methodik  meiner  Untersuchungen  betrifft,  so 
würde  die  Beschreibung  mehrerer  eigener  Methoden  hier  zu  viel 
Kaum  in  Anspruch  nehmen:  ich  verschiebe  es  also  auf  eine  andere 
Gelegenheit,  sie  anzugeben. 

A.   Die  Körperforui  im  Allgemeinen. 

Nach  dem  Verhältnis  der  Länge  des  Körpers  zur  Breite  können 
die  Hirudineen  in  folgende  Gruppen  eingetheilt  werden: 

1  Piscicola .  Pontobdella.  Wenn  wir  als  Einheit  die  größte 
Körperbreite  des  nüchternen  Thieres  nehmen  und  die  Länge  bei  der 
größten  physiologischen  Streckung  messen .  so  ist  sie  bei  Piscicola 
22.5.   bei  Pontobdella  20. 

2)  Ichthyobdella  semicoeca:  15;  /.  bioculata:  12:  Calliobdella 
lubrica  Grube  und  C.  nigra  n.  sp.:    14,5i. 


1  Obwohl  ich  die  in  dieser  Abhandlung  gebrauchte  Nomenclatur  im  Allge- 
meinen bei  anderer  Gelegenheit  rechtfertigen  will,  so  halte  ich  es,  um  Missver- 
ständnisse zu  vermeiden,  doch  für  zweckmäßig,  über  die  unter  Nummer  2  stehen- 
den Benennungen  kurz  Einiges  zu  erwähnen.  Ichthyobdella  und  Piscicola,  beide 
von  Blaixville  ,  wurden  bisher  ohne  Unterschied  zur  Bezeichnung  eines  und 
desselben  Genus  verwandt.  Da  aber  die  unter  diesen  Namen  zusammengefass- 
ten  marinen  und  Süßwasser-Formen  von  einander,  wie  ich  es  beweisen  werde, 
generisch  verschieden  sind ,  beschränke  ich  den  Namen  Piscicola  auf  die  im 
Süßwasser  lebende  Art  und  behalte  die  »IchthyohdeUa^  für  die  Arten  aus  dem 
Meere.  Die  Speciesuamen  semicoeca  und  hioculata  gebe  ich ,  vorläufig  nur  mit 
Vorbehalt,  einfach  um  sie  kurz  bezeichnen  zu  können,  den  zwei  Arten,  welche 
im  Golfe  von  Neapel  die  häufigsten  sind  und  auch  bei  meinen  Studien  haupt- 
sächlich als  Material  dienten.  Eine  spätere  Aufgabe  ist  es,  zu  entscheiden,  ob 
diese  auch  als  neue  Species  haltbar  sind.  Allerdings  sind  sämmtliche  bisherigen 
Beschreibungen  der  marineu  Hirudineen  so  dürftig,  dass  von  keiner,  Pontobdella 
muricata  und  Branchellion  torpeditiis  ausgenommen,  die  Species  mit  gutem  Ge- 
wissen angegeben  werden  kann.  Die  ganze  bezügliche  Systematik  sollte  eigent- 
lich von  Anfang  an  neu  gemasht  werden. 

Eine  Species  des  Genus  Calliobdella  Van  Beneden  u.  Hesse,  die  Scorpaeno- 
bdella  elegans  Saint-Loup,   wurde  von  Schmarda  (25  pag.  5     schon  früher  als 

11* 


156  Stephan  Apàthy 

3)  Nephelis  trocheta  [Trocheta  suhmridis  Dutrochet)  :  15;  N. 
grandis  (die  große  Form  aus  dem  Sebeto):  14;  N.  octoculata  Bergm.: 
12 — 13;   Aidastoma  gulo  Braun:    12;  Hirudo  medicinalis  E.  et  L.:    10. 

4)  Branchellion  torpedmis  Sav.:    10. 

5)  Haemadipsa.  Da  mir  lebendige  Exemplare  nicht  zu  Gebote 
standen,  so  urtheile  ich  nach  den  von  Whitman  in  der  Station  hin- 
terlassenen  Alkoholexemplaren,  indem  ich  sie  mit  den  schönen  Ab- 
bildungen in  Whitmans  Arbeit  30  Taf.  17)  vergleiche.  Es  ergiebt 
sich,  dass  H.  ceylanica  Moqu.  und  G.  Japonica  Whitm.  in  dieser 
Reihe,  mit  einer  Verhältniszahl  von  höchstens  7 — 8,  als  die  vorletzte 
Gruppe  betrachtet  werden  müssen.  Die  Dimensionen  der  H.  Japo- 
nica erinnern  sogar  schon  ganz  lebhaft  an  die  irgend  einer  Clepsine. 

6)  Clepsine  marginata  Müll.:  6,5;  Cl.  concolor  n.  sp.:  5;  Cl. 
liocidata  Bergm.:  4,5;  Cl.  sexocidata  Bergm.:  4;  Cl.  heteroclita  L. 
mit  var.  striata:   2,5 — 3. 

Das  erste  Glied  der  Reihe,  Piscicola,  ist  also  ungefähr  zehnmal 
so  lang  wie  das  letzte,  Clepsine  heteroclita.  Die  Ursache  dieses 
Unterschiedes  liegt,  weil  —  wie  wir  sehen  werden  —  die  Zahl  der 
Somite  des  gesammten  Körpers  überall  die  gleiche  ist,  hauptsächlich 
in  der  verschiedenen  Länge  der  einzelnen  Somite.  Die  des  Mittel- 
körpers, welche  unter  einander  an  Länge  ungefähr  gleich  sind,  kom- 
men in  erster  Linie  in  Betracht.  Gegen  die  Körperenden  zu  ver- 
kürzen sie  sich  ;    und  zwar  nach   den  einzelnen  Gattungen  in  ver- 


Pontobdella  oligothela  ausführlicher  beschrieben.  In  der  Meinung,  ein  neues  Thier 
gefunden  zu  haben,  macht  Saixt-Loup  (39  p.  USO)  die  i^ScorpaenohdeUa  elegans«. 
Seine  Beschreibung,  nach  einem  einzigen  Exemplar  gemacht,  weicht  aber  in 
geradezu  erstaunlichem  Maße  von  der  Wirklichkeit  ab;  er  entdeckt  unter  An- 
derem in  dem  dünnen ,  beinahe  fadenförmigen  entodermalen  Hinterdarm ,  den 
Darm  selbst  als  einen  ungegliederten  weiten  Schlauch  bezeichnend,  ein  Paar  in 
die  Cloake  mündender  Ausführungsgänge  von  nicht  näher  bestimmten  Drüsen. 
—  Er  scheint  von  dem  Genus  CaUiohdella  gar  nichts  zu  wissen.  Pontohdella 
lubrica  QvwhQ,  F.  oligothela  Schmarda,  P.  c«/»^;«/;;//«;"«  Dalyell,  P.  littoralis  John- 
ston  und  Scorp.  elegans  Saint-Loup  beziehen  sich  auf  ein  und  dasselbe  Thier, 
welches  aber  weit  davon  entfernt  ist,  eine  Pontohdella  zu  sein,  imd  den  phylo- 
genetischen Übergang  von  Ichthyohdella  zu  Branchellion  bildet.  Die  unter  Cal- 
Uohdella  von  Van  Beneden  und  Hesse  (21)  beschriebenen  Formen  scheinen  mit 
den  eben  aufgezählten  in  dasselbe  Genus  zu  gehören;  die  vermeintlichen  Cal- 
liohd ella- Arten  sind  aber  nach  den  Beschreibungen  und  den  Zeichnungen  der  Van 
BENEDEN-HESSE'schen  Arbeit  gar  nicht  festzustellen,  obwohl  mir  schon  mehr 
als  4U  Exemplare  dieser  Gattung  in  die  Hände  gekommen  sind.  Ich  behalte 
neben  dem  Genusnamen  Calliobdella  den  Speciesnamen  lubrica  Grube  (42;  als 
ältesten,  dem  Principe  gemäß,  dass,  wo  ein  Name  schon  vorhanden,  keiner  ge- 
macht werden  soll. 


Analyse  der  äußeren  Körperform  der  Hirudineen.  1 57 

scbiedeuem  Maße,  aber  doch  nicht  so.  dass  dadurch  im  Wesentlichen 
die  Längenimterschiede  erklärt  werden  könnten.  Diese  relative  Ver- 
kürzung der  Somite  ge\yisser  Körperregionen  steht  im  Gegeutheil 
meist  in  gar  keinem  directen  Zusammenhang  mit  der  Länge  des 
ganzen  Körpers. 

Die  Länge  der  Mittelkörpersomite  im  Verhältnis  zu  ihrer  Breite 
kann  in  folgende  Reihe  zusammengestellt  werden  :  Piscicola  2  ;  Po7i- 
tohdella  1,8;  CaUiohdella  1,5;  Ichthyohdella  1,4;  Brancliellion  1; 
Nephelis  grandis  (die  große  Nephelis  aus  dem  Sebeto,  vorläufig  so 
bezeichneti  0,8;  Nephelis  trocheta  0,9;  N.  octoculata  0,7;  Aidastoma 
0,65;  Hirudo  0,6;  Ciepsine  marginata  0,5:  CI.  sexoculata  0,33;  CI. 
h eteroclita  0,25  und  CI.  Jieterocl.  var.  striata  0,2. 

Die  Vergleichung  dieser  Reihe  mit  der  vorigen  beweist,  dass 
die  Länge  des  gesammten  Körpers  in  geradem  Verhältnis  zu  der  der 
Mittelkörpersomite  steht  :  die  Somitlänge  der  Piscicola  ist  eben  so 
wie  die  Körperlänge  das  Zehnfache  der  entsprechenden  Länge  der 
Cl.  heteroclita  var.  striata.  —  Die  Länge  des  Somits  selbst  ist  haupt- 
sächlich von  der  Zahl  der  Ringe  abhängig,  aus  der  es  gebildet  wird. 

Die  Form  des  Querschnittes  des  Körpers  wechselt,  nach  den 
einzelnen  Gattungen  resp.  Subfamili^u.  zwischen  einem  Kreis  und 
einem  horizontalen  Oval.  Der  Körper  kann  mehr  oder  weniger 
scharfe  Kanten  besitzen  ;  in  diesem  Falle  nähert  sich  der  Querschnitt 
der  Spindelform.  Concav  wird  die  Bauchfläche  nur  durch  Muskel- 
thätigkeit.  z.  B.  bei  Ciepsine,  wenn  sie  ihre  Eier  hütet  oder  ihre 
Embryonen  an  sich  herumträgt.  Die  Körperregionen  vor  dem  Cli- 
tellum  sind  sogar  bei  den  abgeplattetsten  Arten  beinahe  drehrund. 

Ungefähr  einen  Kreis  bildet  der  Querschnitt  von  Piscicola,  Ponto- 
hdella,  Ichthyohdella  und  CaUiohdella-,  gelegentlich  ein  wenig  abgeplat- 
tet ist  der  von  Branchellion.  Aulastoma  und  Haemadipsa  sind,  wenn 
gestreckt,  ebenfalls  nahezu  cylindrisch  ;  Nephelis  ist  schon  mehr  ab- 
geplattet, namentlich  N.  trocheta.  Hirudo  nimmt  eine  Mittelstellung 
zwischen  Aulastoma  und  Nephelis  ein.  Noch  am  meisten  abgeplattet, 
und  als  Beleg  für  die  Verwandtschaft  mit  den  Plattwürmern  gewöhn- 
lich herbeigezogen,  ist  Ciepsine.  Couserviren  wir  aber  verschiedene 
Ciepsine- kx\t\i  mit  vollkommen  erschlaffter  Musculatur  und  möglichst 
ausgestrecktem  Körper,  so  überzeugen  uns  ihre  Querschnitte  davon, 
dass  ihre  Abplattung  zum  Theil  auch  der  Muskelthätigkeit  des  leben- 
den Thieres  zuzurechnen  ist.  Au  den  so  gewonnenen  Querschnitts- 
ovalen ist  die  Horizontalachse  bei  Cl.  marginata  kaum  mehr  als  IV2; 
bei  Cl.  sexoctilata  ungefähr  3  und   bei  Nephelis  höchstens   2  mal   so 


]58  Stephan  Apàthy 

lang  wie  die  Verticalaelise.  —  Übrigens  steht  die  Abplattung  immer 
in  geradem  Verhältnis  zu  der  relativen  Breite.  Als  Beisj3Ìele  mögen 
Branchellion  und  67.  sexoculata  geniigen.  Bei  jenem  ist  Länge. 
Breite  und  Dicke  des  Somits  ungefähr  gleich  :  bei  dieser  ist  das 
Somit  dreimal  so  breit  wie  lang,  aber  auch  dem  entsprechend  nur 
ein  Drittel  so  dick  wie  breit. 

Diese  Unterschiede  verschwinden  an  dem  Embryo  vollkommen  : 
der  embryonale  Hirudineenkörper,  sowohl  der  von  Nephelis  und  Hi- 
rudo ,  als  auch  der  von  Clepsine ,  ist  Anfangs  kugelig ,  später  bei 
Clepmie  bohnenförmig  und  endlich  bei  allen  in  gleicher  Weise  cy- 
lindrisch.  Allerdings  kann  an  Clepsine  eine  durch  Muskelthätigkeit 
hervorgerufene  Abplattung  schon  sehr  früh  wahrgenommen  und  bei 
raschem  Tödten  der  Embryonen  auch  fixirt  werden. 

Ihre  Entstehung  als  secundäre  Anpassung  verdanken  genannte 
Unterschiede  der  Lebensweise  der  Art.  Der  dieser  Mittheilung  ge- 
botene enge  Raum  wird  vielleicht  dennoch  erlauben,  einen  Blick  auf 
dieses  Verhältnis  zu  werfen. 

PontohdeUa^  Piscicola,  Ichthyobdella  und  Calliohdeila  kriechen 
nach  Art  der  Spannerraupen,  und  zwar  Pontohdella  nur  selten  und 
sehr  langsam;  CalliohdeUa  und  IchtJnjohdella  schon  lebhafter,  Pi- 
scicola  sehr  behende  :  mit  Ausnahme  der  letzteren  schwimmen  diese 
gewöhnlich  nicht,  obwohl  Ichthyobdeila  es  noch  kann.  Ruhend  hef- 
ten sie  sich  nur  mit  der  hinteren  Scheibe,  mit  der  Haftscheibe  an. 
während  sich  Piscirola  gern  mit  ausgestrecktem  Körper  hin  und  her 
schaukelt:  Poutohdella  hängt  oder  liegt  träge,  mit  eingerolltem  Vor- 
derkörper oder  spiralig  gewunden;  CalliohdeUa  krümmt  sich  in  eine 
eigenthümliche  Stellung,  wie  sie  Taf.  9  Fig.  3  b  und  9  b  genauer  zeigt. 
Sie  schmiegen  sich  mit  ihrer  Bauchfläche  nie  an  etwas  an,  was  alle 
anderen  Gattungen  in  der  Ruhe  zu  thun  pflegen  :  und  schon  dadurch 
büßt  die  Bauchfläche  im  Vergleich  mit  der  Rückenfläche  von  ihrer 
Convexität  mehr  oder  w^eniger  ein.  —  Branchellion  haftet  auch  bl(»ß 
mit  dem  hinteren  Napf,  legt  sich  aber  der  betreffenden  Fläche 
lose  an,  und  erleidet  dabei  wiegen  der  Weichheit  seines  Körpers 
eine  nur  gelegentlich  auffallendere  Abplattung.  Clepsine  kriecht 
ebenfalls  nach  Art  der  Spannerraupen:  ruhend  haftet  sie  aber  mit 
beiden  Körperenden  und  schmiegt  sich  an  irgend  eine  Fläche,  Stein. 
Schilf  blatt  etc.,  mit  ihrem  Bauche  eng  an:  nur  Clepsine  margina  fa 
schaukelt,  wenn  sie  unruhig  oder  hungrig  ist,  mit  ausgestrecktem 
Körper,  wie  Pisfiroia,  herum.  Ihre  meist  auf  einen  flachen  Ge- 
genstand abgelegten  Eier   bedecken    sie,    sich   nicht   von   der  Stelle 


Analyse  der  äußeren  Kürperform  der  Iliriidineen.  159 

rülireiid.  so  lauge  mit  dem  Körper,  bis  die  Embryonen  aus  der  Ei- 
schale, resp.  aus  einer  primitiven  Coconliülle  —  einer  einfachen  dünnen 
Memliran.  welche  nur  eine  geringere  Zahl  Eier  beherbergt  —  ge- 
krochen sind  und  sieh  an  der  Bauchfläche  der  Mutter  —  und  zwar 
zuerst  mit  dem  Mund  —  festhalten  können.  Diese  kann  ihre  Brut  mit 
ihren  bauchwärts  gekrümmten  Körperseiten  beinahe  ganz  umfassen 
und  sie  so,  während  ihres  Herumkriechens,  schützen.  Nur  Cl.  bio- 
culata und  Cl.  heterocUta  kleben  ihre  Eier  gleich  an  ihre  Bauch- 
fläche, bedecken  sie  aber  bei  ihren  Bewegungen,  eben  so  wie  die 
Anderen,  von  allen  .Seiten.  Diese  Art  der  Brutpflege  würde,  wie 
ich  glaube,  allein  schon  genügen,  um  die  postembryonale  Abplattung 
des  Ciepsine-\\.ö\'\iQv^  als  secundäre  Anpassung  zu  erklären. 

Bei  den  Gnathobdelliden  ist  der  Körper,  abgesehen  davon,  dass 
sie  sich  an  die  Fläche,  wo  sie  ruhen,  anzuschmiegen  pflegen,  mehr 
einer  schwimmenden  Lebensweise  angepasst.  Die  gut  schwimmende 
Xepheiis  ist  z.  B.  auch  ziemlich  abgeplattet:  sie  schwimmt  mit 
verticalen,  schlängelnden  Ruderbewegungen,  wobei  ihr  der  lange, 
streckbare  Körper  zu  Hilfe  kommt.  Aulastoma  schwimmt  unter 
normalen  Verhältnissen  am  wenigsten,  bewahrt  daher  die  cylindrische 
Form  auch  am  meisten.  —  Dieser  Unterschied  ist  auch  zwischen  der 
schwimmenden  Hirudo  und  der  gewöhnlich  nicht  schwimmenden 
Haemadipsa  vorhanden.  —  Aulastoma  wühlt  mit  Vorliebe  in  dem 
Schlamm  oder  in  feuchter  Erde  herum  und  jagt  nach  den  verschie- 
densten Thieren,  hauptsächlich  aber  nach  Regenwürmern;  wenn  es 
sich  aber,  aus  jSToth,  zum  Schwimmen  anschickt,  so  plattet  es  sich  durch 
die  Thätigkeit  dorsoventraler  Muskelstränge  vorübergehend  in  hohem 
Grade  ab.  Trocheta  ist  auch  platt,  obwohl  sie  nur  selten  schwimmt 
und  ihre  Lebensweise  mehr  der  des  Aulastoma  gleicht:  ich  fand  sie 
unter  Steinen  in  Wiesenbächen,  w^elche  dem  Sarno  (unweit  Neapel) 
zueilen.  Und  dieser  Ruhelage  entspricht  eine  abgeplattete  Körper- 
form nicht  w^enig.  Übrigens  glaube  ich  gar  nicht,  dass  Trocheta 
als  eine  besondere  Gattung  gelten  könnte;  und  als  einer  Nepheiis- 
x\rt  gebührt  ihr  der  abgeplattete  Körper.  Letzterer  ist  sehr  weich, 
und  kann  mit  Hilfe  von  Quer-  und  Schrägmuskeln  gelegentlich  in 
der  That  cylindrisch  gestaltet  werden. 

Aus  dem  Mitgetheilten  geht  hervor,  dass  die  äußere  Körperform 
der  Hirudineen  nicht  zur  Stütze  einer  näheren  Verwandtschaft  mit 
den  Plattwürmern  dienen  kann.  So  ist  folgende  Aussage  des  Vogt- 
YuNG'schen  Lehrbuches  (18  p.  339)  auch  nicht  haltbar:  «La  forme 
generale  des  Hirudinées  est  très  variable.     De   la   forme    sémicylin- 


160  Stephan  Apàthy 

drique  de  Hirudo  à  la  forme  aplatie  et  foliacée  de  Clepsme.  on 
connait  plusieurs  termes  de  passag-e.'(  Davon  wird  gar  keine  Er- 
wähnung getban,  dass  es  auch  vollkommen  cylindrische  Piscicola, 
Pontohdella  etc.  giebt,  welche  gerade  die  ursprünglichsten  Ver- 
treter der  Ordnung  sind.  Jeuer  Satz  sollte,  der  Wirklichkeit  ge- 
mäß ,  wie  folgt  modificirt  werden  :  «Die  allgemeine  Körper- 
forni  der  Hirudineen  bat  sich  —  zwischen  gewissen, 
engen  Grenzen  —  der  Lebensweise  secundär  angepasst; 
es  ist  aber  von  der  cyliudrischen  [Piscicola ,  Ponto- 
hdella etc.  und  alle  Embryonen)  zur  horizontal  abgeplat- 
teten, halbcylindrischen  Form  [Cl.  sexoculata  3:1;  Cl. 
marginata  1,5:  1)  jeder  Übergang  vorhanden.« 

B.  Die  Körperregiouen. 

a.  Die  Körperregionen  im  Allgemeinen. 

Ich  glaube  den  Hirudineenkörper  in  folgende  sechs  Regionen 
theileu  zu  können  :  1)  Kopf  mit  der  Mundhöhle  und  dem  kurzen,  engen 
Pharynx:  2)  Region  des  Vordergürtels  und  des  Gürtels,  »Gürtel- 
region« (Praeclitellum,  mit  dem  noch  ectodermalen  Oesophagus,  und 
Clitellum  mit  dem  entodermalen  Vorderdarm,  Vordermagen):  3)  Region 
des  Mitteldarmes  :  4)  Region  des  entodermalen  Hinterdarmes  ;  5)  After- 
region, mit  dem  ectodermalen  Hinterdarm,  der  Cloake;  6)  Region 
der  hinteren  Scheibe  „  die  Haftscheibe.  Gelegentlich  werde  ich  die 
erste  und  zweite  zusammen  der  Kürze  wegen  Vorderkörper,  die 
dritte  und  die  vierte  Mittelkörper,  die  zwei  letzten  Hinterkörper 
nennen  (Taf.  8  Fig.  i; . 

Die  Kopfregion  ist  bei  den  meisten  Rüsselegeln  (Rhyncho- 
bdellidae)  ein  mehr  oder  minder  abgesetztes,  verdicktes  Ende  des 
Körpers;  bei  den  Kieferegeln  (Gnathobdellidae)  hingegen  verjüngt 
sie  sich  sammt  dem  übrigen  Körper  allmählich.  An  der  Kopfregion 
der  Rhynchobdelliden  unterscheide  ich  demnach  die  Scheibe  und  den 
Stiel;  erstere  ist  hauptsächlich  bei  den  Ichthyobdelliden  bedeutend 
breiter  als  letzterer.  Diesen  könnte  man  wegen  seiner  Form  auch  Hals 
nennen;  da  er  aber  bei  den  Gnathobdelliden  nicht  dünner,  sondern 
dicker  ist  als  die  Scheibe,  welche  diese  Form  nur  vorübergehend, 
während  des  Haftens  annimmt,  und  meist  auch  noch  Augen  trägt, 
so  ziehe  ich  es  vor,  diesen  Ausdruck  zu  vermeiden. 

Hals  wird  bei  den  älteren  Autoren,  bei  Systematikern  heute 
noch,  auch  das  Praeclitellum  (die  vordere  Hälfte  der  Clitellarregion) 


Analyse  der  äußeren  Körperform  der  Hirudineen.  161 

genannt.  Wir  werden  aber  auch  weiter  unten  keinen  genügenden 
Grund  finden,  diesen  Körpertlieil  so  zu  bezeichnen. 

Das  Clitellum  zeigt  bei  Clepsine  äußerlich  keine  besonderen 
Kennzeichen;  bei  den  Ichthyobdelliden  dagegen  ist  es  immer  ein 
eingeschnürter  resp.  theilweise  verdickter  schmaler  King  des  Kör- 
pers ,  sowohl  vorn  als  auch  hinten  von  einer  hervorragenderen 
Leiste  begrenzt.  Das  Clitellum  der  Guathobdelliden  gleicht  dem  des 
Regenwurmes  und  entstellt  aus  einer  drüsigen  Haut  verdickung.  Am 
stärksten  ausgeprägt  ist  das  von  Nephelis^  bei  Aulastoma  ist  es  nur 
während  der  Geschlechtsreife  auffallend,  bei  Hirudo  auch  dann  un- 
bedeutend ausgebildet. 

Die  beiden  Kegioneu  des  Mittelkörpers  sind  von  einander 
äußerlich  nicht  abgegrenzt.  Sie  bilden  den  größten  Theil  des  Hiru- 
dineeukörpers  ;  ihre  unter  einander  meistens  gleiche  Segmeute  sind 
die  breitesten  und  läugsten.  Der  Mittelkörper  von  Fiscicola  ist  vom 
Anfang  bis  zum  Ende  gleich  dick;  der  von  Branchellion  verjüngt 
sich  mit  geraden  Seitenlinien  nach  vorn  allmählich;  der  von  Ponto- 
hclella  und  Ichthyohdella  ebenfalls,  aber  mit  convexen  Seitenlinien  und 
von  dem  hinteren  Drittel,  als  breitester  Stelle,  anfangend.  Die  Form 
der  Calliohdeila  ist  nicht  so  einfach  zu  beschreiben  (Taf.  9  Fig.  9a);  doch 
fällt  auch  ihre  größte  Dicke  auf  das  hintere  Körperdrittel.  Die  Seiten- 
linien des  Mittelkörpers  von  Nephelis  sind  ganz,  die  von  Aulastoma 
bloß  bis  zu  dem  hinteren  Drittel  parallel,  die  der  Hirudo  von  ge- 
nannter Stelle  au  sowohl  nach  vorn  als  auch  nach  hinten  convergirend 
convex.  Am  auffallendsten  convex  sind  die  Seiten  bei  Clepsine. 
Seine  Erklärung  findet  auch  dieser  Umstand  in  der  Gewohnheit;  die 
Embryonen  zu  bedecken.  Da  die  Scheiben  als  fixe  Punkte  zu  be- 
trachten sind,  so  müssen  die  Seitenlinien,  je  breiter  der  Körper,  um 
so  convexer  werden. 

Am  unansehnlichsten  ist  die  Region  des  Afters,  welche  der 
Haftscheibe  quasi  als  Stiel  dient;  je  länger  sie  also  ist  und  je  mehr 
sie  sich  nach  hinten  verjüngt,  um  so  gelenkiger,  aber  auch  um  so 
weniger  fest  sitzt  die  Haftscheibe. 

Von  den  sechs  Regionen  sind,  was  die  Zahl  der  in  ihnen  ent- 
haltenen Somite  betrifft,  fünf  gleichwerthig ;  eine,  die  Afterregion, 
entspricht  nur  der  Hälfte  der  anderen.  Neben  der  Anordnung  der 
inneren  Orgaue  werden  sie  am  Embryo  auch  durch  äußere  Merk- 
male schon  früh  angedeutet.  In  gewissen  Stadien  der  Entwicklung 
nähern  sie  sich  auch  an  Größe  mehr  als  in  späteren  oder  in  früheren 
Stadien  :  es  verursacht  nämlich  später  die  Anpassung  an  die  äußeren 


1-62  Stephan  Apäthy 

Lebensverhältnisse,  früher  der  aufgespeicherte  Nahrimgsdotter  oder 
das  geschluckte  Eiweiß  größere  Unterschiede  in  den  Dimensionen 
der  einzelnen  Körperregionen.  Bei  den  die  Mutter  gerade  verlassen- 
den Clepsinen  oder  bei  den  aus  dem  Cocou  kriechenden  Nephelis 
sind  wenigstens  die  Regionen  2 ,  3  und  4  an  Länge  vollkommen 
gleich  :  die  Verschiedenheit  der  anderen  wird  auch  nur  durch  einen 
Umstand,  die  Reduction  der  Somite  gegen  die  Körperenden  zu.  ver- 
ursacht, wogegen  im  späteren  Leben  noch  manche  andere  Verhält- 
nisse Verkürzungen  bewirken  können. 

b.  Die  Kopfregion. 

Bei  den  Ichthyobdelliden  haben  sich  entweder  die  zwei  vor- 
deren Drittel  oder  nur  die  vordere  Hälfte  der  Kopfregion  zu  einer 
in  dem  ersteren  Fall  größeren  [Ichthyohdella,  BrancJwllion^  Pon- 
tohdella) ,  in  dem  letzteren  kleineren  Saugscheibe  erweitert  [CalUo- 
hdella).  Der  Saugnapf  von  Piscicola  nimmt  eine  Mittelstellung  zwi- 
schen diesen  beiden  ein. 

Das  vordere  Körperende  der  Cl.  marfjinata  ist  dem  von  Pisci- 
cola  am  ähnlichsten  ;  es  hat  sich  zu  einem  noch  immer  auffallenden 
Saugnapf  erweitert;  das  von  Cl.  complanata  und  den  anderen  hin- 
gegen gar  nicht,  oder  nur  vorübergehend  während  des  Haftens. 
Unter  den  Gnathobdelliden  zeigt  bloß  der  Kopf  der  Hirudo^  aber 
auch  nur  gelegentlich,   eine  gewisse  Erweiterung. 

Die  Mundöflfnung  wird  von  den  Napfrändern  gebildet.  Sie  liegt  an 
der  Bauchfläche,  und  ist  bei  den  Gnathobdelliden  —  um  ein  Somit  — 
weiter  nach  hinten  verschoben,  als  bei  den  Rhynchobdelliden,  wobei 
Nep/ielis  den  Übergang  bildet.  Der  Pharynx  öffnet  sich  aber  bei  allen 
Gattungen  an  der  vorderen  Grenze  des  hinteren  Kopfdrittels  in  die 
Mundhöhle,  und  zwar  in  der  Richtung  und  in  dem  Niveau  der  Längs- 
achse des  gesammten  Körpers. 

Die  ganze  Kopfregion  gestaltet  sich  nach  den  An- 
sprüchen, welche  die  Ernährung  an  sie  macht;  sie  rich- 
tet sich  also  nach  der  Form  der  Mundöffnung  und  der 
Mundhöhle. 

c.  Die  Clitellarregion. 

Die  relative  Größe  des  Praeclitellums  und  des  Cli- 
tellums  zu  einander  und  zu  dem  ganzen  Körper  ist  den 
Anforderungen  des  Geschlechtslebens  angepasst  und 
zeigt  erst  postembryonal  auftretende  Verschiedenheiten. 


Analyse  der  äußeren  Kövpoifonu  der  Hirudineen.  163 

Das  Clitellum  der  Ichthyobdelliden  ist  kürzer  als  das  Praecli- 
tellum .  in  erster  Linie  darum .  weil  die  Haut  desselben  in  zwei 
Falten,  eine  vordere  und  hintere,  emporgehoben  ist,  welche  als  Prae- 
putia  dienen  oder  gedient  haben  und  in  dem  ersteren  Fall  die  Ge- 
sehlechtsöffnungen  mehr  oder  weniger  bedecken  [BranchelUoii).  Das 
Clitellum  der  Gnathobdelliden  ist  hingegen  bedeutend  länger  als  das 
Praeclitellum.  Bei  Clepsine  sind  diese  beiden  Körperabschnitte  un- 
getiihr  gleich  lang. 

d.  Der  Mittel körper. 

Der  Mittelkörper  ist,  wie  schon  erwähnt,  bei  allen  Arten,  von 
der  geschlechtsreifen  Nephelis  abgesehen,  wo  das  Clitellum  während 
des  Entleereus  der  weiblichen  Geschlechtsproducte  um  Y3  breiter 
werden  kann,  die  dickste  Körperregion.  Eine  Ausnahme  bildet  die 
Haftscheibe  von  Branchellion  und  Piscicola:  bei  dieser  übertrifft  sie 
nämlich  IV.2,  bei  jener  2mal  die  Durchschnittsbreite  des  Mittelkör- 
pers. Der  Durchmesser  des  Saugnapfes  hingegen  ist  auch  bei  den 
Ichthyobdelliden  höchstens  eben  so  groß,  wie  das  arithmetische  Mittel 
der  verschiedenen  Breiten  des  Mittelkörpers  [Pontohdella  und  Bran- 
chellion). 

Aus  der  Yergleichung  von  Individuen  verschiedenen  Lebens- 
alters geht  hervor,  dass  je  entwickelter  der  Körper  im  Allgemeinen 
ist,  je  älter  also  das  Individuum,  desto  mehr  der  Mittelkörper  an 
Länge  den  Yorderkörper  übertrifft.  An  meinen  jüngsten,  4 — 6  mm 
langen  Branchellien ,  an  welchen  die  Haut  noch  gar  keine  Kiemen- 
falten besaß,  übertraf  der  Mittelkörper  den  Vorderkörper  bloß  um 
die  Hälfte  der  Länge  des  letzteren.  An  schon  weiter  entwickelten 
Exemplaren  gestaltete  sich  dieses  Verhältnis  folgendermaßen  :  1 : 1  ^  4  ; 
1:2;  1  :  21/2 :  1  :  3 :  1  :  3^0,  welch  letzteres  sich  auf  das  geschlechts- 
reife  Thier  bezieht. 

Was  das  Verhalten  der  einzelnen  Gattungen  in  dieser  Hinsicht 
betrifft,  so  erwähne  ich  nur,  dass  Pontohdella  den  größten  Mittel- 
körper besitzt,  den  kleinsten  gewisse  Clepsine- Arten.  Die  Lebens- 
weise erklärt  auch  diese  Unterschiede. 

Je  schwerer  es  einer  Gattung  fällt,  sich  ihre  Nahrung  zu  ver- 
schaffen, sei  es  weil  sich  dazu  nur  selten  Gelegenheit  bietet,  sei  es 
weil  das  Thier  selbst  mit  Hilfsmitteln  zum  Nahrungserwerb  nur 
kümmerlich  versehen  ist,  um  so  mehr  muss  das  Individuum  jede 
Gelegenheit  ausnutzen,  um  dadurch  seine  Existenz  auf  möglichst 
lange  Zeit   zu   sichern.     Eine  je   größere   Quantität    des   Nahrungs- 


164  Stephan  Apàthy 

Stoffes  also  der  Darm  beherbergen  muss,  um  so  mehr  wird  auch  der 
Mittelkörper,  welcher  den  größten  Abschnitt  des  zu  einem  Reservoir 
erweiterten  Darmes  in  sich  einschließt,  an  Volum  die  anderen  Kör- 
perregionen übertreffen.  Je  leichter  und  öfter  hingegen  die  Nahrung 
erlangt  werden  kann,  und  je  vollkommener  die  Art  dazu  ausge- 
stattet ist,  mit  beweglichem  Körper,  mit  Sinnesorganen  etc..  um  so 
weniger  Nahrungsstoff"  braucht  sie  auf  einmal  zu  sich  zu  nehmen, 
um  so  kleiner  kann  auch  der  Mittelkörper  bleiben. 

Pontohdella  z.  B.  ist  an  Sinnesorganen  die  ärmste  unter  allen 
Gattungen  und  auch  ihr  Körper  ist  der  schwerfälligste;  sie  kann 
weder  schwimmen  noch  gut  kriechen.  Hat  sie  einmal  ihren  Wirth, 
irgend  einen  Selachier,  verlassen,  was  sie  während  der  Geschlechts- 
reife, hauptsächlich  um  ihre  Cocous  abzulegen,  immer  thut.  so  ist  es 
so  zu  sagen  Sache  des  reinen  Zufalls,  und  es  kann  geraume  Zeit 
dauern,  bis  sie  wieder  eine  Beute  findet  ;  sie  müsste  also  gewiss  um- 
kommen, wenn  ihr  Darm  nicht  eine  kolossale  Menge  Blutes  in  sich 
aufgespeichert  halten  könnte.  Und  ich  sah  in  der  That  mehr  als 
eine  Pontohdella  in  Gefangenschaft  monatelang  hungern,  ohne  dass 
ihr  mit  Blut  prallgefüllter  Körper  von  seinem  Volumen  merklich  ein- 
gebüßt hätte.  Man  kann  also  vermutheu,  dass  ihnen  jene  Quantität 
von  Nahrungsstoff,  auch  wenn  sie  freigeblieben  wären,  für  eine 
lange  Zeit,  den  größeren  Exemplaren,  welche  ihre  Geschlechtspro- 
ducte  wahrscheinlich  schon  entleert  hatten,  vielleicht  für  das  ganze 
übrige  Leben  genügt  hätte.  Anders  verhält  es  sich  mit  Piscicola.  Die 
Capacität  ihres  Mittelkörpers  ist,  trotz  einer  gewissen  Dehnbarkeit, 
mit  der  von  Pontohdella  nicht  zu  vergleichen:  und  doch  sucht  Pis- 
cicola sogar  mit  Vorliebe  die  lebhaftesten  Fische  auf,  —  sie  wurde 
öfters  auch  an  Forellen  gefunden  (Krauss  40  —  und  man  kann 
nicht  behaupten,  dass  sie  deren  beständiger  Parasit  sein  würde: 
denn  ich  fand  sie  auch  zwischen  Wasserpflanzen  ziemlich  gewöhn- 
lich. Dass  sie  von  hier  eine  solche  nicht  leicht  erreichbare  Nahrung 
doch  erlangen  können,  verdanken  sie  außer  ihren  x\ugen  und  ihrem 
wohl  entwickelten  Tastsinn  hauptsächlich  ihren  flinken  Bewegungen, 
ihrem  guten  Schwimmen.  Andererseits  können  gewisse  Clepsine- 
Arten  sehr  träge  sein  und  haben  doch  keinen  viel  fassenden  Darm 
nöthig,  denn  ihre  Beute  sind  die  noch  trägeren  und  in  großen  Massen 
vorkommenden  kleinen  Wasserschnecken.  —  So  bestimmen .  so  zu 
sagen,  in  jedem  einzelnen  Fall  die  speciellen  Bedürfnisse  der  be- 
treffenden Art  die  Dimensionen  des  Darmes  und  damit  die  des 
Mittelkörpers. 


Analyse  der  äußeren  Körperform  der  Hirudineen.  165 

Wir  könueu  also  bis  auf  Weiteres  folgende  These  aufstellen: 
Das  Überwiegen  des  Mittelkörpers  ist  zwar  als  secun- 
däre  Anpassung  bei  allen  Hirudineen  eingetreten,  aber 
in  einer  Form  und  in  einem  Grade,  welche  nur  durch  die 
Lebensweise  der  Art  näher  bestimmt  wird  und  in  kei- 
nem nothwendigen  Zusammenhang  mit  der  Phylogenie 
der  Gattung,  geschweige  der  der  Ordnung  steht. 

e.    Der  Hiuterkörper. 

Dass  die  Haftscheibe  der  Hirudineen  mit  den  Saugnäpfchen  der 
Trematodeu  nicht  homolog  ist,  hat,  glaube  ich,  Hatschek  zuerst  aus- 
drücklich betont  :26  pag.  64). 

Dass  sie  aber  ein  der  Kopfregion  äquivalenter  und 
sowohl  dieser,  als  auch  den  anderen  Körperregionen  ho- 
mologer Abschnitt  des  Körpers  ist  (so  wie  die  After- 
re  gion  dem  Praeclitellum),  erübrigt  dem  weiteren  Laufe  dieser 
Analyse  zu  beweisen.  An  dieser  Stelle  schicke  ich  nur  so  viel  voraus, 
dass  die  Haftscheibe  als  Einstülpung  der  6.  Region  des 
Embryokörpers,  des  hinteren  Endes  entsteht,  ursprüng- 
lich der  Kopfregion  an  Länge  näher  gestanden  hat^,  an 
dem  ausgewachsenen  Individuum  jedoch  nothwendiger- 
weise  bedeutend  kürzer  als  der  Kopf  ist. 

Die  Concavität  der  Haftscheibe  sieht  von  Anfang  an  nach  hinten 
und  unten  :  denn  die  Einstülpung  geschieht  von  der  Bauchfläche  aus, 
vertical  auf  die  nach  oben  gekrümmte  Längsachse  des  hinteren  Kör- 
perendes. Der  tiefste  Punkt  der  Napfcavität  ist  ursprünglich  gleich- 
falls das  Centrnm  des  Scheibenkreises;  wo  dies  am  erwachsenen 
Individuum  nicht  der  Fall  ist  [Piscicola) ,  handelt  es  sich  um  ein 
nachträgliches  Überwiegen  der  hinteren  Scheibenhälfte.  Besagtes 
Centrum  liegt  über  dem  Endpunkt  der  Längsachse  der  5.  Region. 
Die  größte  derartige  Einstülpung  finden  wir  bei  Pontohdella^  welche 
eine  sehr  tiefe  und    vollkommen    concentrische  Haftscheibe    besitzt. 


'  Auf  einem  gewissen  phylogenetischen  Stadium  des  Annulatenkörpers,  wo 
die  Differenzirung  der  beiden  Körpevenden  in  der  heutigen  Form  noch  nicht  vor 
sich  gegangen  war,  ehe  also  die  Hirudineen  auftraten,  müssen  die  sechs  Somite 
der  Kopfregion  mit  den  sechs  Somiten  der  Haftscheibenregion  gleiche  Längen- 
abschnitte bestimmt  haben.  In  der  Ontogenie  ist  jedoch  dieses  Stadium  nicht 
mehr  vorhanden,  denn  die  Somite  werden  in  der  Haftscheibenregion  schon  em- 
bryonal in  höherem  Grade  reducirt  angelegt,  als  in  der  Kopfregiou.  (S.  weiter 
unten  den  Abschnitt  über  Reduction  und  Verkürzung.) 


166  Stephan  Apàthy 

Der  ursprünglich  hiutere  Punkt  des  Körpers  ist  an  der  Coneavität 
der  Scheibe  zu  suchen ,  wohin  sie .  nach  dem  Gesagten ,  durch  die 
Einstülpung  mit  hineingezogen  wurde:  das  Centrum  der  Scheibe  ent- 
spricht aber  nie  genau  dem  embryonalen  Körperende:  dieses  kommt 
etwas  hinter  das  Centrum  zu  liegen. 

Von  dem  über  die  Körperregionen  Mitgetheilten  hebe  ich  das 
Wichtigste  im  Folgenden  hervor: 

Die  Verschiedenheiten  in  den  Dimensionen  der  Kör- 
perregionen der  Hirudineen  lassen  sich  in  erster  Linie 
in  der  Weise  erklären,  dass  die  einzelnen  Körperregio- 
nen von  einem  mehr  oder  weniger  gleichen  Zustande 
ausgehend,  sich  in  Form  und  Größe  den  während  der 
Ontogenie  und  der  Phylogenie  gestellten  mannigfachen 
Anforderungen  der  Lebensweise  verschieden  angepasst 
haben.  Das  Resultat  einer  solchen  Umgestaltung  ist  z.B. 
sowohl  der  hintere  als  der  vordere  Napf. 

C.  Soraite. 

Somite  (Segmente,  Zonite^  sind  bekanntermaßen  solche  an  ein- 
ander gereihte  Abschnitte  des  metamerischen  Körpers  (der  linearen 
Colonie),  welche  unter  einander  lediglich  denselben  Bau  zeigen  oder 
in  welchen  sich  wenigstens  gewisse,  wichtigere  Organe  regelmäßig 
wiederholen. 

Dass  der  Körper  der  Hirudineen  aus  solchen  Somiten  besteht, 
und  zwar  aus  einer  geringeren  Anzahl ,  als  die  Zahl  der  Ringe ,  in 
welche  die  äußere  Oberfläche  durch  Einschnürungen  der  Haut  ge- 
theilt  wird,  ist  eine  längst  bekannte  Thatsache.  Dass  er  aber  durch 
sich  regelmäßig  wiederholende  äußere  Merkmale  in  eben  solche,  den 
inneren  mehr  oder  weniger  genau  entsprechende  Somite  getheilt  wird, 
das  hat  —  wie  ich  glaube  —  zuerst  Gratiolet  (2  pag.  178  et  sequ.) 
bei  dem  medicinischen  Blutegel  nachgewiesen.  Quatrefages  (3 
pag.  285  begnügt  sich  noch  damit,  dass  er  den  Unterschied  zwischen 
den  Ringen  der  Hirudineen  und  denen  der  Chaetopoden  hervorhebt. 
Vaillant  bestimmt  die  Metamerie  des  Hirudineenkörpers  schon  durch 
gewisse,  sich  wiederholende  Gruppen  verschieden  bezeichneter  Ringe 
(28;.  BouRNE  sagt  (18  pag.  423):  »My  results  are  completely  in  accor- 
dance  with  such  a  view,  but  I  am  able  to  show,  that  there  is  a 
uniform  law  affecting  the  whole  group.^  Dies  zeigt  er  allerdings 
nicht:    er  macht  im  Gegentheil  diese  Gesetzmäßigkeit  nur   schwerer 


Analyse  der  äußeren  Körperform  der  Hirudineen.  167 

ersichtlich,  indem  er  nach  einer  scheinbar  sorgfältigen  Untersuchung 
die  auf  ein  JSomit  fallende  Zahl  der  äußeren  Ringe  bei  Pontohdella 
ebenfalls  auf  4  feststellt  —  Avas,  wie  wir  sehen  werden,  ein  Irr- 
thum  ist.  Über  Hirudo  sagt  er  nichts  von  Belang,  er  lässt  also  die 
äußere  jMorphologie  der  »whole  group«  auf  demselben  Standpunkt, 
auf  dem  sie  sich  vor  ihm  befand.  Whitäian  beklagt  sich  daher  mit 
Kecht  über  die  Verwirrung ,  welche  in  unserer  Kenntnis  von  der 
äußeren  Öegmentirung  der  Hirudineen  herrscht,  und  hauptsächlich 
über  die  Oberflächlichkeit  der  Systematiker,  denen  bis  jetzt  gar 
nicht  eingefallen  ist,  die  einzelnen  Ringe  bei  verschiedenen  Gattungen 
genau  zu  betrachten  oder  sie  wenigstens  sorgfältiger,  nach  einem 
einheitlichen  Plan  zu  zählen  (29  pag.  76).  Whitman  beschreibt  in 
seiner  ausführlichen  Arbeit  (30)  die  nach  seiner  Meinung  segment- 
bezeichnenden äußeren  Merkmale  der  zehnäugigen  Hirudineen  mit 
großer  Genauigkeit,  und  ich  kann  mit  ihm  in  der  Zählung  der 
Somite  (die  beiden  Körperenden  ausgenommen,  wo  meine  Resultate 
von  den  seinigen  verschieden  sind)  im  Allgemeinen  nur  überein- 
stimmen: anders  stehe  ich  ihm  gegenüber  in  der  Frage  der  ver- 
muthlichen  segmentalen  Sinnesorgane  (segmental  sense  organs).  Whit- 
man vernachlässigt  aber  in  seinen  Auseinandersetzungen  die  innere 
Organisation  beinahe  vollständig,  und  ohne  einen  Vergleich  mit  der 
inneren  Topographie  hat  die  äußere  Morphologie  für  die  Richtigkeit 
ihrer  Resultate  gar  kein  Kriterium;  er  macht  Bourne  mit  Unrecht 
den  Vorwurf,  dass  er  die  Zahl  und  Lage  der  Ganglien  beim  Zählen 
der  Somite  zum  Leitfaden  genommen  hat  (29  pag.  86).  Bournes 
Fehler  ist  nicht,  dass  er  die  Somite  nach  den  Ganglien  zählt,  son- 
dern dass  er  diese  schlecht  gezählt  oder  vielmehr  an  den  beiden 
Körperenden  gar  nicht  gezählt  hat.  Die  in  richtiger  Weise  festge- 
stellte Zahl  der  Ganglien  ist  die  beste  Stütze  für  die  Richtigkeit 
der  nach  äußeren  Merkmalen  bestimmten  Somitzahl,  wenigstens  bei 
den  Hirudineen, 

Die  vorliegende  Arbeit  nun  will  in  der  äußeren  Segmentirung 
eine  allgemein  gültige  Regelmäßigkeit  nachweisen,  falls  eine  solche, 
welche  dem  Plan  der  inneren  Organisation  entsprechen  würde,  in  der 
That  existirt.  Wie  wenig  die  Idee  einer  solchen  in  der  wissen- 
schaftlichen Welt  bis  jetzt  eingebürgert  ist,  beweisen  außer  den 
älteren  hauptsächlich  die  neuesten  zoologischen  Handbücher.  Huxley 
z.  B.  sagt  über  die  äußere  Segmentirung  nur  so  viel,  dass  das  Ecto- 
derm  durch  quer  gerichtete  Einschnürungen  sehr  oft  in  Ringe  ge- 
theilt  ist,    welche  zahlreicher   als   die  wirklichen  Segmente  sind 


168  Stephan  Apàthy 

(14  pag.  214).  Vogt  und  Yung  müssen  natürlich  zu  folgendem  Schluss 
gelangen  :  »L'annulation  externe  ne  correspond  jamais  à  la  segmen- 
tation  intérieure;  elle  peut  étre  à  peu-près  complètement  effacée 
[Clepsine]'.^  (19  pag.  339).  Dass  sie  zu  diesem  Zweck  eben  Clepsine 
als  Beispiel  wählen,  welche  vielleicht  unter  allen  Hirudineen  die 
deutlichste  und  regelmäßigste  Ringelung  besitzt,  mag  der  zu  be- 
weisenden These  wenig  nützlich  sein.  Freilich  wäre  es  wünschens- 
werth ,  dass  der  platteste  Repräsentant  der  Ordnung  auch  die  ver- 
schwommenste Ringelung  besitze;  denn  so  würde  die  vorausgesetzte 
Verwandtschaft  mit  den  Plattwürmern  noch  schärfer  hervortreteo. 
Wenn  R.  Saint-Loup  aus  solchen  Büchern  die  Hirudineen  kennen 
gelernt  hat,  so  ist  es  nicht  zu  verwundern,  dass  es  ihm  gelang,  in 
der  Hiriido  eine  Taetiia  zu  erkennen,  zusammengesetzt  aus  einer 
Reihe  von  Clepsinen,  welche  als  Proglottis  der  Hirtido  -  Taenia  je 
ein  Trematod  wären  (24  pag.  21).  Übrigens  bleiben  vor  Saint-Loup 
sogar  die  am  leichtesten  zu  constatirenden  Thatsachen  verborgen 
oder  sie  erhalten  eine  ganz  absonderliche  Erklärung,  so  dass  es 
kaum  möglich  ist  seine  Arbeit  ernst  zu  nehmen. 

Die  dem  Somit  äußerlich  entsprechende  Gruppe  von  Ringen 
ist  in  den  Somiten  des  Mittelkörpers  gleich:  sie  besteht  aus  der 
Anzahl  von  Ringen,  welche  die  Gattung,  resp.  Familie  charak- 
terisirt.  Eine  Ausnahme  bildet  das  erste  und  letzte  Mittelkörper- 
somit,  welche  schon  reducirt  und  anderweitig  modificirt  sein  können. 
Als  diese  Zahl  wurde  bisher  ohne  jeden  Gedanken  oder  vielleicht 
mit  dem  Gedanken  einer  nothwendigerweise  herrschenden  Unregel- 
mäßigkeit 3,  4  oder  5  angegeben.  Es  giebt  aber  in  der  That  keine 
Gattung,  deren  Mittelkörpersomit  aus  4  Ringen  besteht.  Das  von 
Piscicola  hat  12,  das  von  IcJdhyohdella  und  Calliohdella  6,  von 
Brcmchellion  und  Clepsine  3  (resp.  3  Untergrupi)€n  von  Ringen). 
Das  Somit  der  Gnathobdelliden  zeigt  zwar  5  Ringe;  diese  ver- 
wandeln sich  aber  bei  genauer  Betrachtung,  beim  Vergleich  auch 
der  unscheinbarsten  äußeren  Merkmale  und  der  inneren  Topo- 
graphie der  verschiedenen  Gattungen  in  12  ursprüngliche  Ringe, 
welche  in  5  Gruppen  angeordnet  sind,  wie  weiter  unten  noch  aus 
einander  gesetzt  werden  soll.  Die  Zahl  der  Somitriuge  der  rhyu- 
chobd.  Haemetitaria  wäre  angeblich  ebenfalls  5,  Aber  schon  was 
Leuckart  in  seinem  Handbuch  (11  pag.  736 — 739)  über  sie  anführt, 
genügt  vorläufig,  den  zwischen  ihrer  Ringelung  und  der  von  Clep- 
sine bestehenden  Unterschied  darauf  zu  reduciren,  dass  am  Rücken 
an  Stelle   des  1.    und  2.  Ringes  von  Haemetitaria  der   1.,  an  Stelle 


Analyse  der  äußeren  Körperform  der  Hirudineen.  169 

des  3.  der  2.,  au  der  des  4.  und  5.  der  3.  Clepsineriug  steht;  an 
der  Bauchfläche  hingegen  hat  auch  Haementaria  6  Ringe  in  einem 
Somit,  und  der  3.  und  4.  geht  am  Rücken  in  den  daher  breiteren 
3.  über;  also  sind  je  zwei  Ringe  von  Haementaria  nichts 
Anderes,  als  einer  von  Clepsine  durch  eine  Querfurche 
so  in  zwei  Hälften  getheilt,  dass  diese  Furchen  am 
Bauche  alle  drei  gleich  ausgeprägt  erscheinen,  am 
Rücken  jedoch  die  des  zweiten  Clepsineringes  ganz 
ausgeglättet  ist.  —  Auch  Pontohdella  hat  6  solche  Ringe  aufzu- 
weisen; BouRNE  hat  den  2.  und  den  6.  übersehen  und  den  4.  falsch 
gedeutet;  er  hat  nicht  in  Betracht  gezogen,  dass  die  darauf  befind- 
lichen Warzen  sich  bei  Ph.  muricata  bloß  auf  einige  Mittelkörper- 
somite  beschränken. 

Im  Allgemeinen  herrscht  bei  den  Hirudineen  die  Dreizahl  nicht 
nur  in  der  äußeren  Ringelung,  sondern  auch  im  übrigen  Baue,  in 
Zahl  und  Anordnung  der  inneren  Organe  sowohl  innerhalb  der  ein- 
zelnen Öomite  als  auch  in  der  Zusammensetzung  des  ganzen  Körpers 
aus  Somiten,  resp.  Somitgruppen,  Körperregionen.  Eine  überraschende 
Regelmäßigkeit,  wie  sie  zwar  auch  in  anderen  Thiergruppen  ange- 
troffen wird,  bis  jetzt  aber  an  metameren  Thieren  kaum  in  allen 
ihren  Einzelheiten  verfolgt  wurde. 

Das  Annulatensomit  ist  jener  Abschnitt  des  Körpers,  welcher, 
zwischen  zwei  Hauptsepten  liegend,  eine  besondere  Cölomhöhle,  that- 
sächliche  oder  nur  virtuelle,  in  sich  einschließt.  Eben  solche  Somite 
(Septa  und  Cölom)  sammt  einer  gleichen  Entstehung  und  Bedeutung 
werde  ich  auch  an  allen  Hirudineen  nachweisen.  Ich  kann  Bourne 
keineswegs  beistimmen,  wenn  er  das  Vorhandensein  irgend  welcher 
Septa  überhaupt  leugnet  und  die  von  Vaillant  als  solche  beschrie- 
benen für  einfache  dorsoventrale  Muskelstränge  ohne  andere  Bedeu- 
tung hält  (18  pag.  425) .  Einem  Hauptseptum  und  gleichfalls  einem 
Ganglion  (Taf.  9  Fig.  5)  entspricht  jener  Ring  oder  jene  Ringgruppe 
des  Somits,  welche  ich  im  Weiteren  als  erste  des  äußeren  Somits 
bezeichnen  werde. 

In  meinen  Auseinandersetzungen  werde  ich  öfters  von  äußerem 
und  innerem  Somit  sprechen  und  sie  einander  gleichsam  gegen- 
überstellen. Um  Missverständnisse  zu  vermeiden,  muss  ich  hier  im 
Voraus  betonen,  dass  ich  unter  denselben  nicht  zwei  gesonderte  Dinge 
verstehe.  Mit  innerem  Somit  meine  ich  die  Gesammtheit  jener  in- 
neren Gebilde  und  Gewebe,  welche  in  dem  metameren  Körper  zwi- 
schen je  zwei  Hauptsepten  enthalten  sind,    mit  äußerem  Somit  hin- 

Mittheilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.     Bd.  8.  12 


170  Stephan  Apàthy 

gegen  die  dem  anderen  entsprechende  Gesammtheit  der  äußeren 
Merkmale.  Ringe.  Anhänge  etc.:  zwei  Ausdrücke  zur  kürzeren  Be- 
zeichnung desselben  Begritt'es  je  nach  seinen  Äußerungen  in  zwei 
verschiedenen  Richtungen. 

Was  sind  also  die  Eigenschaften,  welche  den  ersten  Ring  von 
den  anderen  unterscheiden,  was  sind  die  äußeren  »segmentbezeich- 
nenden Merkmale«,  wie  sie  Whitman  benennt?  Betrachten  wir  die 
einzelnen  Gattungen.  Ich  will  in  diesem  Auszuge  nur  die  wichtig- 
sten Punkte  hervorheben. 

Schon  die  jüngsten  von  mir  untersuchten  BranchelUon,  welche 
kaum  4  mm  lang  waren  und  noch  gar  keine  Erhebung  ihrer  Haut 
zu  Kiemenfalten  bemerken  ließen,  zeigen  an  beiden  Seiten  des  Mittel- 
körpers eine  Reihe  sich  rhythmisch  coutrahirender  Bläschen.  Diese 
stehen  in  gleichen  Abständen,  wölben  die  Haut  während  ihrer  Diastole 
empor  und  lassen  sie  während  der  Systole  sich  vollständig  abflachen. 

Die  erste  contractile  Seitenblase  ist  an  dem  3.  Ring  hinter  dem 
Clitellum.  Die  vorhergehenden  zwei  Ringe  sind  aber,  wie  die  ganze 
gleichzeitig  sichtbare  innere  Organisation,  das  Vorhandensein  eines 
besonderen  Septums.  Ganglions  etc.  beweist,  mit  drei  der  folgen- 
den gleich werthig  und  bilden  ohne  jeden  Zweifel  ein  besonderes 
Somit,  das  1.  postclitellare.  Der  1.  Ring  desselben  wird  an  der 
Innenfläche  einer  Kreisfalte  zu  suchen  sein ,  welche  sich  allmählich 
ausbildet  und  an  dem  geschlechtsreifen  Individuum  bei  mäßiger  Con- 
traction des  Körpers,  die  hintere  Hälfte  des  Clitellums  bedeckt. 
Der  "2.  Ring  des  Somits  dagegen  bildet  die  äußere  Lamelle  der  Prä- 
putiumfalte.  Dies  mag  die  Ursache  sein,  dass  das  1.  Postclitellar- 
somit  bisher,  so  viel  ich  weiß,  von  Niemand  bemerkt  worden  ist. 
y, —  \Ve  find  the  first  anuulus  (followiug  the  clitellum  ,  hearing  so- 
ealled  lateral  or  branchial  appendages,  which  possess  vascular  dila- 
tationsc«,  —  sagt  sogar  Bourne  (18  pag.  426),  zum  Bew^eis  dafür,  dass 
er  für  den  1.  Ring  des  1.  Somites  nach  dem  Clitellum  jenen  hält, 
welcher  das  1 .  Paar  Kiemenanhänge  trägt.  Schon  Taf.  8  Fig.  1 . 
nach  einem  für  mikroskopische  Betrachtung  durchsichtig  conservirten 
jungen  Brancliellion  gezeichnet,  beweist,  dass  er  im  Irrthum  ist. 

Die  contractilen  Seitenbläschen  liegen  in  je  einem  ersten  Ring, 
und  zwar,  auf  diesem  Stadium  ihrer  Entwicklung,  während  der 
Systole  mit  ihrem  größten  Theil  zwischen  die  Muskelbündel  der 
Körperwand  eingesenkt,  von  wo  sie  nur  bei  ihrer  Diastole  hervor- 
treten und  in  das  außerordentlich  lose  subepitheliale  Bindegewebe, 
besser  den  subepithelialen  Hohlraum,   kugelig  hineinragen.    Das  Blut 


Analyse  der  äußeren  Körperform  der  Hirudineen.  171 

strömt  ihnen  von  der  Mittellinie  des  Rückens  zu,  und  sie  befördern 
es  zumeist  gegen  die  Mittellinie  des  Bauches  weiter  i.  Sie  befinden 
sich  an  jedem  3.  Ring,  und  zwar  sind  im  Ganzen  1 1  Paar  vorhan- 
den: sie  taugen  mit  dem  2.  Somit  nach  dem  Clitellum  an,  bezeich- 
nen also  12  dreiringelige  postclitellare  Somite.  Erst  an  den  schon 
größeren  S — 10  mm  langen  Exemplaren  erhebt  sich  die  Haut  der 
Bauchfläche  und  der  Seiten  jedes  Ringes  in  Falten,  welche  mit 
dem  Wachsthum  des  Thieres  allmählich  deutlicher  werden.  Diese 
Falten  neigen  sich  au  der  Bauchfläche  nach  vorn  und  verwachsen 
mit  letzterer,  eine  secundäre  Verdickung  der  vorderen  Ringhälfte 
verursachend.  Seitwärts  breiten  sie  sich  lappenförmig  aus  uud  bil- 
den die  sog.  Kiemenanhänge  des  erwachsenen  Thieres,  welche  an 
diesem  eine  derartige  Biegung  erleiden ,  dass  sie.  von  ihrem  ge- 
legentlich welligen  Rand  abgesehen,  einer  Propellerschraube  ähnlich 
werden  (Taf.  8  Fig.   IF. 

Weiter  werden  die  ersten  Ringe  außer  durch  die  contractilen 
Blasen  an  der  Basis  der  Kiemeuanhänge  durch  je  eine  Querreihe 
weißer  oder  gelblicher,  von  der  meist  schwarzen  Grundfarbe  abste- 
chender Pünktchen  bezeichnet:  sowohl  in  der  inneren  Paramedian-  und 
in  der  inneren  und  äußeren  Paramarginallinie  des  Rückens,  als  auch 
in  der  äußeren  und  inneren  Paramarginallinie  der  Bauchfläche.  Diese 
Läugsliuien,  von  welchen  noch  so  Manches  zu  sagen  ist.  sind  aus  dem 
Schema  der  Fig.  8  auf  Taf.  8  ersichtlich.  Ähnliche,  jedoch  bedeutend 
kleinere  Pünktchen  sind,  in  einer  anderen  Anordnung,  auch  an  den 
übrigen  Ringen  vorhanden. 

Durch  contractile  Gefäßerweiterungen  verursachte,  sehr  auf- 
fallende, theilweise  beinahe  fingerförmige  Ausstülpungen  der  Haut 
habe  ich  auch  bei  CaUiohdella  gefunden.  Diese  Ausstülpungen  ent- 
stehen und  verschwinden  zwar  rhythmisch,  aber  nicht  alle  auf  ein- 
mal, sondern  in  schneller  Reihenfolge  von  vorn  nach  hinten.  Das- 
selbe gilt  auch  für  Branchellion.  Immer  bleibt  aber  bei  Callio- 
hdella  die  Haut,  besonders  der  Bauchfläche  und  der  Seiten,  sehr 
lose  :  sie  wirft  schon  bei  mäßiger  Contraction  des  Thieres  Falten,  so 
dass  nur  noch  ein  seitliches  Auswachsen  nöthig  wäre,    um  Kiemen- 


'  Ausfuhrlicher  behandle  ich  diese  Seitenherzen —  denn  sie  verdienen 
diesen  Namen  wegen  ihrer  besonderen,  mit  Muskeln  wohl  versehenen  Wandun- 
gen, ihren  zwei  Kammern  etc.  in  der  That  nicht  wenig  —  in  meiner  Monographie, 
wo  ich  ihre  Structur,  ihren  Zusammenhang  mit  der  Blutbahn,  so  wie  ihre  Func- 
tion und  morphologische  Bedeutung,  von  welchen  allen  bisher  so  viel  wie  nichts 
bekannt  war,  aus  einander  setzen  werde. 

12* 


172  Stephan  Apàthy 

anhänge  zu  bilden.  Im  Grunde  genommen  sind  es  dieselben  Seiten- 
blasen .  welche  wir  auch  bei  Ichihy  oh  della  und  Piscicola  finden  ; 
bei  ersterer  wölben  sie  die  ersten  2,  bei  letzterer  die  ersten  4  Ringe 
des  Somits  empor,  welche  bei  diesen  Gattungen,  wo  das  Somit  doppelt, 
resp.  viermal  so  zahlreiche,  aber  schmälere  Ringe  besitzt,  je  einem 
Branchellionring  entsprechen . 

Die  contractilen  Seitenblasen  liegen  —  bei  letztgenannten  Gat- 
tungen, 12  an  der  Zahl,,  mit  dem  ersten  postclitellaren  Somit  an- 
fangend —  in  der  Marginallinie  des  Körpers.  Eine  Ausnahme  bildet 
CaUiohdella\  bei  dieser  sind  sie  gegen  die  äußere  Paramarginal- 
linie  verschoben,  und  zwar  die  ersten  4  gegen  die  der  Bauchfläche, 
die  anderen  8  gegen  die  des  Rückens  ;  was  übrigens  ihre  Homologie 
gar  nicht  beeinträchtigt  und  mit  der  ganz  absonderlichen  Gestalt  von 
Calliohdella  zusammenhängt.  Anstatt  sie  zu  beschreiben,  verweise 
ich  auf  Taf.  9  Fig.  3  und  9. 

Eine  andere  Bezeichnung  der  ersten  Ringe  von  Calliohdella  ist 
dieselbe  Querreihe  von  Pünktchen ,  wie  wir  sie  bei  BranchelUon 
fanden,  aber  meist  in  schwarzer  Farbe  von  dem  Grundton  des 
Körpers  abstechend.  Bei  den  Ichthyobdellen  werden  die  ersten 
Ringe  durch  je  einen  schwarzen  Punkt  mit  glänzend  weißem  Cen- 
trum in  der  äußeren  Marginallinie  des  Rückens  bezeichnet.  Im 
Übrigen  sind  die  ersten  Ringe  des  Somits  gewöhnlich  lichter  als  die 
anderen,  hauptsächlich  der  dritte.  Auf  dasselbe  Princip  in  der  Pig- 
mentvertheilung  lässt  bei  Piscicola  auch  der  Umstand  schließen,  dass 
bei  ihr  an  den  ersten  vier  Ringen  des  Somits  gewisse  Glieder  der 
die  einzelnen  Ringe  charakterisirenden  Querreihen  von  schwarzen 
Sternflecken  (Taf.  8  Fig.  8)  fehlen. 

Um  alle  Gattungen  der  Ichthyobdelliden  zu  erwähnen,  hebe  ich 
schon  hier  hervor,  dass  die  ersten  Ringe  von  Pontohdella  nur  durch 
verschiedene  Größe,  Zahl  und  Anordnung  der  konischen  Warzen, 
welche  auch  an  den  anderen  Ringen  vorkommen,  gekennzeichnet 
werden.  Meine  Angaben  beziehen  sich  nur  auf  P.  muricata  Lam., 
und  halte  ich  es  gar  nicht  für  nöthig,  sie  auch  auf  P.  verrucata 
Leach.,  P.  areolata  Leach.  und  P.  laevis  Blainv.  auszudehnen.  Um 
so  weniger,  da  mir  mehr  als  einmal  das  Vergnügen  gegönnt  wurde, 
zusehen  zu  können,  wie  sich  meine  während  längerer  Zeit  in  Ge- 
fangenschaft gehaltenen  Pontohdella  muricata  —  was  sie  in  gesundem 
Zustande  waren  —  allmählich  in  verrucata,  dann  in  areolata  und  end- 
lich in  laevis  verwandelten,  um  bald  darauf  ihrer  Kunst,  verschie- 
dene Species  zu  bilden,  zu  erliegen;  oder  um,  falls  die  Ursache  der 


Analyse  der  äußeren  Kürperform  der  Hirudineen.  173 

Krankheit  die  Häutung  war,  und  sie  diese,  was  sehr  selten  geschah, 
glücklich  überstanden,  sich  wieder  von  Stufe  zu  Stufe  in  muricata 
zurUckzuverwandeln.  Um  jedoch  der  Wahrheit  ganz  getreu  zu 
bleiben,  muss  ich  gestehen,  dass  dieser  Process  nur  selten  in  einer 
so  vollständigen  Reihenfolge  vor  sich  geht,  meistentheils  hält  es  die 
Pontohdella  nicht  länger  als  bis  zur  areolata  aus,  oder  überspringt 
diese,  um  gleich  als  laevis  zu  verscheiden.  Und  trotzdem  fühle  ich 
mich  durch  solche  Erfahrungen  gar  nicht  bewogen ,  den  bisherigen 
systematischen  Angaben  über  Hirudineen  im  Allgemeinen  mehr  Ver- 
trauen zu  schenken  als  ehedem  (s.  Moquin-Tandon  1  pag.  2S5 — 291  : 
JüHXSTON  33  pag.  39  et  sequ.;  Carus  34  pag.  195). 

Die  Clepsinearten  können  in  zwei  Gruppen  getheilt  werden,  je 
nachdem  ihre  ersten  Ringe  besondere  Merkmale  besitzen  oder  alle 
Ringe  des  Mittelkörpers  gleich  sind,  bis  auf  den  einzigen  äußeren 
Unterschied  im  Vorhandensein  der  Nephridialapertur  am  ersten  Ring. 
Ich  erwähne  als  Vertreter  der  ersten  Gruppe  Cl.  marginata^  sexocu- 
lata  und  concolor  ;  als  solche  der  zweiten  hioculata  und  heteroclita  ohne 
die  var.  striata.  Die  ersten  beiden  zeichnen  sich  durch  größere  oder 
kleinere  Häufchen  von  gelblichweißen,  opaken,  bei  auffallendem 
Licht  fettartig  glänzenden  Zellen  aus,  welche  in  den  tieferen  Schich- 
ten der  Haut  unter  den  mehr  oder  minder  hervorragenden,  pigment- 
armen durchscheinenden  Warzen  liegen.  Das  Fehlen  dieser  gelb- 
lichen Flecken  unterscheidet  in  erster  Linie  Cl.  concolor  von  sex- 
oculata.  An  marginata  sind  die  Warzen  selbst  sehr  klein  ;  um  so 
größer  an  sexoculata.,  und  zwar  hauptsächlich  in  der  inneren  Para- 
median- und  in  der  äußeren  Paramarginallinie  des  Rückens  :  die  der 
inneren  Paramarginallinie  und  der  Bauchfläche,  wo  sie  in  gleicher 
Anordnung  wie  am  Rücken  stehen,  sind  viel  kleiner.  So  wie  letztere 
sind  auch  alle  bei  concolor.  Bei  marginata  sind  die  gelblichen  Flecke 
des  Rückens  sehr  auffallend;  am  Bauche  dagegen  kaum  sichtbar: 
sie  stehen  in  der  inneren  Paramedian-  und  Paramarginallinie.  Das 
sind  die  Merkmale  der  ersten  Ringe  ;  es  haben  gelegentlich  auch  die 
übrigen  eigene  Merkmale,  aber  andere.  Bei  striata  jedoch  nur  der 
3.  Ring:  er  trägt  je  einen  mehr  oder  minder  continuirlichen,  intensiv 
schwarzen  Querstreifen  am  Rücken.  —  Von  diesen  Unterschieden  der 
Ringe  ist  an  jungen  Thiereu  nichts  vorhanden;  sie  erreichen  ihre 
volle  Ausprägung  nur  mit  der  Geschlechtsreife. 

Die  ersten  Ringe  werden  gewöhnlich  weder  hei*  Aulastoma  noch 
bei  Nephelis  durch  hervorragende  Papillen  oder  Farbenflecke  gekenn- 
zeichnet, und  so  sind  die  Grenzen  der  äußeren  Somite  nur  nach  den 


174  Stephan  Apàthy 

Nephridialaperturen  bestimmbar.    Abweichend  von  den  anderen  ver- 
hält  sich   die  N.  grandts,    jene   große  Art,    welche   bei  Neapel  im 
Sebeto  häufig  zu  finden  ist  und  wenigstens  in  der  Farbe,  wenn  auch 
nicht  in  anderen  Eigenschaften,    der   var.  q   atomaria   von  Moquin- 
Tandon  am  nächsten  zu   stehen   scheint.     Der   ganze  Körper    wird 
durch  breitere  Querstreifen  aus   kleinen  weißlichen   Flecken  in  Ali- 
schnitte   von  je    5  Ringen  getheilt.     Diese  Querstreifen  liegen  aber 
an  den  fünften  Ringen  des  Somits  und  zerfallen  unter  der  Loupe  in 
2  Reihen  jener  Punkte,  welche  an  jedem  Ring  vorhanden  sind  ,    an 
dem  3.  wie  an  dem  5.  in  doppelter  Reihe.     Auf  diese  Punkte  eben 
so  wie  auf  die  schwarzen  Sternflecke  der  Piscicola  werden  wir  we- 
gen ihrer  großen  morphologischen  Wichtigkeit  noch   zurückkommen. 
Die  Vergleichung  der  mannigfaltigen  Farbenvarietäten  der  Hirudo 
medicinalis  ergiebt  als  bei  allen  vorkommendes  besonderes  Merkmal  der 
ersten  Ringe  nur  ihre  relative  Armuth  an  dunklem  Pigment.    Oft  wer- 
den die  ersten  Ringe  charakterisirt  durch  mehr  oder  minder  deutliche 
rundliche,  lichtere  Flecke  —  am  Rücken  acht,  am  Bauch  sechs  — , 
welche  sich  als  Gruppen  derselben  gelblichweißen  opalen  Zellen  er- 
weisen,   die   bei  Clepsine  die  Unterlage   der  Warzen   bildeten:    eine 
gewisse  Art  von  Fett-  oder  Talgdrüsenzellen ,    in  Schnitten  von  den 
übrigen  Drüsenelementen  der  Haut,  weil  ihr  Fett  durch  die  Einbet- 
tungsprocedur   ausgezogen   ist ,    nur   wenig    verschieden.     Über    den 
genannten   rundlichen  Flecken   sind   zwar  auch   hier  Wärzchen   vor- 
handen :  diese  sind  aber,  wie  man  sich  bei  näherer  Betrachtung  der 
anderen  Ringe  überzeugen  kann,    kaum   größer  als  die  übrigen  des 
Körpers  :  allein  oder  paarweise  stehende,  in  letzterem  Falle  kleinere, 
transparente  Hügelchen,    welche  auf  den  ersten  Blick   als   minimale 
seröse  Bläschen  erscheinen  und  kaum  halbkugelig   über  das  Niveau 
der  Haut  hervorragen. 

Eine  anderweitige,  bedeutendere  Diff"erenziruDg  in  Größe  weisen 
diese  Hügelchen  gerade  bei  Hirudo  unter  allen  von  mir  unter- 
suchten Gnathobdelliden  am  deutlichsten  auf.  Um  sie  besser  zu 
Gesicht  zu  bekommen,  müssen  wir  möglichst  große,  vollgesogene 
Exemplare  in  geeigneter  Weise  strecken  und  so  couservireu  und 
mit  der  Loupe  untersuchen.  An  dem  alsdann  beinahe  drehrundeu 
Körper  zieht  sich  au  der  Grenze  von  Rücken  und  Bauchfläclie, 
also  nach  meiner  Bezeichnung  in  der  Marginallinie,  eine  Längsreihe 
von  größeren,  in  Relief  gut  hervortretenden ,  sogar  mit  der  Finger- 
spitze fühlbaren  Hügelchen  —  je  eins,  dann  aber  an  Größe  mit  zwei 
resp.  drei  äquivalent,    oder  zwei.    resp.  drei  einander  genähert    auf 


I 


Analyse  der  äußeren  Kürperform  der  Ilirudineen.  175 

jedem  Kiiige.  zu  beiden  Seiten  des  Körpers.  Ich  werde  in  ihnen 
weiter  unten  Tastkegeleheu  nachweisen,  sowie  gleichfalls,  dass  diese 
Keihe  die  einzige  bei  den  Hirudineeu  ist,  welche  mit  der  Lateral- 
liuie  der  Capitelliden  homologisirt  werden  kann  (s.  Eisig  'Ò2  . 

Was  sind  also  nach  alledem  die  sog.  äußeren  segment- 
bezeichnenden Merkmale  des  Mittelkörpers  der  Hirudineeu, 
welche  durchweg  in  der  ganzen  Ordnung  aufzufinden  wären? 

Solche  sind,  im  Sinne  Whitman's,  als  besondere  Merkmale  der 
ersten  Ringe  eigentlich  gar  nicht  vorhanden,  weil  nur  gewisse  Arten, 
nicht  einmal  immer  die  ganze  Gattung,  an  diesen  Ringen  derartige 
hervorragendere  Warzen,  Pigmentflecke  oder  Anhänge  der  Haut  auf- 
weisen können,  welche  nicht  auch  an  den  anderen  Ringen  vorhanden 
wären.  Die  Seitenbläschen  können  genau  genommen  nicht  als  eigent- 
liche äußere  Merkmale  betrachtet  werden;  denn  dem  äußeren  Ringe, 
der  Haut,  gehört  nur  die  durch  sie  secundär  emporgehobene  Falte  an 
uud  eine  solche  hat  sich  z.  B.  bei  BrancheUion  an  jedem  Ringe  in 
gleicher  Größe  ausgebildet.  Man  könnte  sogar  behaupten,  dass  alle 
Eigenthümlichkeiten  der  ersten  Ringe  nur  secundär  und  daraus  zu 
erklären  sind,  dass  die  beiden  Schenkel  des  Hauptseptums  immer  den 
ersten  Ring,  resp.  die  diesem  entsprechende  Ringgruppe  zwischen 
sich  fassen  oder  gefasst  haben,  das  Septum  so  zu  sagen  an  dem  er- 
sten Ring  hängt.  Um  nur  eines  zu  erwähnen,  so  ist  es  in  erster  Linie 
die  Function  der  Warzen,  der  Haut  des  ersten  Ringes  eine  größere 
Festigkeit  zu  verleihen,  den  Muskelbündeln  des  Septums  als  Inser- 
tion zu  dienen.  Die  Warzen  von  Clepsine  sind  übrigens  w^eit  entfernt 
davon,  Segmentalsinnesorgane  zu  sein.  Von  den  schon  erwähnten 
Tastkegelchen  finden  wir  eines  oder  event.  mehrere  nur  darum  auf 
solchen  Warzen,  weil  auch  jene  in  denselben  Längslinien,  wie  letztere 
und  überhaupt  alle  Hautgebilde,  angeordnet  sind:  mit  der  Function 
des  Tastkegelchens  haben  aber  diese  Hautwarzen  nichts  zu  thun. 

Die  Somite  der  Hirudineeu  sind  wohl  nach  äußeren  Merkmalen 
zu  bestimmen,  aber  nicht  nach  besonderen  Eigenschaften  eines  Rin- 
ges, sei  es  der  erste  oder  ein  anderer,  sondern  aus  der  regelmäßigen 
Wiederholung  je  einer  Gruppe  von  besonders  gekennzeichneten  Rin- 
gen, wie  dies  in  dem  nächsten  Kapitel  für  die  ganze  Ordnung  klar- 
gelegt werden  soll. 

D.  Ringe. 

Die  12  Ringe  von  Piscicola  sind  in  je  einem  Somit  des  Mittel- 
körpers nicht  derart  durch  tiefere  Furchen  in  3  auffälligere  Gruppen 


176  Stephan  Apàthy 

getheilt,  dass  dadurch  der  in  der  Litteratur  heute  noch  bestehende 
Gattungscharakter,  »drei  Ringe  auf  ein  Somit«,  erklärt  werden  könnte. 
Im  Gegeutheil,  die  die  Ringe  von  einander  trennenden  Furchen  sind 
zwar  nicht  tief,  aber  alle  deutlich  und  gleich;  und  ich  kann  diese 
falsche  Angabe  der  Systematik  nur  aus  treuem  Aufbewahren  eines 
Irrthums  von  Moquin-Tandon  ableiten.  {Piscicola  geometra^  P.  pis- 
cium]  P.  marginata  =^  Cleps.  margmata.  Moqu.-Tand.  Monogr.  Erste 
Auflage  1826  pag.  133.)  Es  scheint  Niemand  eingefallen  zu  sein, 
die  Ringelung  von  Piscicola  genauer  zu  betrachten ,  anstatt  sie  un- 
gesehen verschwommen  zu  nennen.  (Den  Irrthum  der  neuen  Auflage 
von  Leunis'  Synopsis,  welche  die  Ringelung  von  Piscicola  sammt 
der  von  Pontohdella  deutlich  nennt,  als  Gegensatz!!)  zu  Clepsine^ 
deren  Ringelung  verschwommen  wäre,  weiß  ich  nirgendwo  herzu- 
leiten.) 

Die  5 — 12  Ringe  des  Somits  Yon  Piscicola  pisciumUoes.  werden 
durch  eine  complete  Querreihe  von  schon  mit  der  Loupe  erkennbaren 
sternförmigen,  verästelten  Pigmentkörpern  charakterisirt.  Diese 
Pigmente  liegen  zwar  mit  ihrer  größten  Masse  dicht  unter  der  Lage 
der  diagonalen  Muskeln,  senden  aber  ihre  Fortsätze,  nach  vorn  und 
hinten  die  Grenzen  des  Ringes  berührend ,  nach  innen  durch  die 
Längsmusculatur  bis  in  das  submusculäre  Bindegewebe,  das  Körper- 
parenchym,  nach  außen  bis  an  das  Epithel.  Sie  haben  ein  oder  meh- 
rere glänzend  weiße  große  Kerne;  ihr  schwarzes  Pigment,  welches 
an  den  Fortsätzen  in  Dunkel  violett  übergeht,  löst  sich  in  Alkohol, 
Äther  und  sogar  Chloroform  nur  wenig.  Sie  müssen  wohl  unter- 
schieden werden  einerseits  von  dem  oberflächlichen,  reticulären,  dunkel 
rostfarbenen,  selten  größere  Klumpen  bildenden  Pigment  der  Rhyn- 
chobdellidenhaut  ;  andererseits  aber  auch  von  jenen  tiefstliegenden, 
grünlichgrauen  Pigmentzellen,  welche  mit  relativ  kleinem  Körper, 
sehr  langen  dünnen,  verästelten  radiären  Fortsätzen  das  Bindegewebe 
des  Peritoneums  von  Piscicola  charakterisiren.  Solche  sternförmige 
Pigmentzellen  —  mit  diesem  Ausdruck  will  ich  vorläufig  nicht  ent- 
scheiden, ob  sie  eine  Zelle  oder  Gruppe  von  Zellen  repräsentiren  — 
habe  ich  in  annähernd  gleicher  Entwicklung,  wenn  auch  nicht  so 
regelmäßig,  nur  noch  bei  Clepsitie  tessulata  Müll,  angetroffen;  aber 
zwei  Querreihen  an  jedem  Ringe  und  in  jeder  Reihe  die  doppelte 
Anzahl  der  bei  Piscicola  an  einem  Ringe  befindlichen. 

Bei  Piscicola  ist  nämlich  ihre  Zahl  und  Stellung  ganz  Constant 
und  regelmäßig.  Sie  sind  sowohl  an  dem  Rücken  als  auch  am  Bauch 
in  je  8  und  au  den  beiden  Seiten  in  je  einer  Längslinie,  im  Ganzen 


Analyse  der  äußeren  Körperform  der  Hirudineen.  177 

also  in  IS,  angeordnet.  Eine  dieser  18  Längslinieu  bestimmt  immer 
die  Lage  von  allen  wesentlichen  Hautgebildeu  (Pigmentbezeiehnun- 
gen,  Warzen  etc.).  welche  bei  Hirudineen  überhaupt  zu  finden  sind. 
Den  größten  Theil  dieser  charakteristischen  Linien  bezeichnet  bei 
den  Zehnäugigen  auch  Whitman  (29) .  Da  er  aber  nicht  alle  erkannt 
hat,  oder  sie  wenigstens  fälschlich  deutet,  und  andererseits  seine 
Benennungen  zu  Missverständnissen  in  den  weiter  darzulegenden  Ver- 
hältnissen fuhren  könnten  und  endlich  auch  nicht  genügend  aus- 
drücken, was  sie  bedeuten,  so  finde  ich  es  angezeigt,  eine  ganz  neue 
Terminologie  für  die  charakteristischen  Längslinien  des  Hirudineen- 
körpers  einzuführen. 

Bei  Piscicola  folgen,  an  den  5.— 12.  Ringen  des  Somits  durch  je 
einen  schwarzen  Sternfleck  bezeichnet,  sowohl  an  dem  Rücken  als 
auch  am  Bauche  jederseits  von  der  Mittellinie    Taf.  S  Fig.  8)  : 

1)  Innere  Paramedianlinie.  «Mediau-line«  bei  Whitman, 
obwohl  in  der  That  nicht  die  Mittellinie .  welcher  Name  durch  an- 
dere noch  zu  bestimmende  Lageverhältnisse  in  Anspruch  genommen 
wird. 

2)  Äußere  Paramedianlinie.  Whitman  bezeichnet  sie  nicht 
und  reiht  die  in  ihr  stehenden  Gebilde  bald  der  inneren  Paramedian- 
linie, bald  seiner  ))inner  lateral-liue«  zu. 

3)  Innere  Param  argina llinie.  Whitman  meist:  »inner  la- 
teral-line«.  Die  Bezeichnung  Laterallinie  ist  schon  für  die  Seiten- 
linie der  Fische  und  der  Capitelliden  in  Anwendung  gebracht  und 
keine  der  WHiTMAx'schen  Laterallinien  ist  mit  diesen  homolog. 

4)  Äußere  Paramarginallinie.  Whitman:  »outer  lateral- 
line«:  mehrere  Male  nennt  er  dieselbe  Linie,  welche  von  ihm  bei 
Clepsine  und  anderen  als  »outer  lateral-line«  bezeichnet  wurde,  »mar- 
ginal-line«,  z.  B.  bei  Hiriido  medicinalis^  und  alsdann  fällt  der  Name 
»inner  lateral-line«  mit  der  äußeren  Paramedianlinie  meiner  Termino- 
logie zusammen  (Taf.  8  Fig.  9  . 

5)  Margina  11  ini e.  Sie  trennt  die  Rückenfläche  von  der 
Bauchfläche,  und  wo  die  Kanten  des  Körpers  scharf  sind,  bildet  sie 
selbst  die  Schneide  [Nejihelts ,  Clepsine).  Sie  ist  das  Homologon 
der  Seitenlinie  der  Capitelliden,  welche  ebenfalls  die  Grenze  zwischen 
Bauch  und  Rücken  bildet  und  durch  eine  Reihe  segmentaler  Sin- 
nesorgane gekennzeichnet  wird.  Wo  sie  auch  auf  die  Rücken- 
resp.  Bauchfläche  geräth,  geschieht  dies  bloß  secundär.  in  Folge 
von  überwiegender  Ausbildung  der  Musculatur  der  einen  Körper- 
hälfte,   welche  die  Längsreihe  der  segmentalen  Sinnesorgane  in  ge- 


178  Stephan  Apàthy 

wissen  Körperregionen  nach  der  einen  oder  der  anderen  Seite  zu 
verschiebt  (s.  Eisig  32). 

Jenen  Längsstreifen  der  Oberfläche  des  Hirudineenkörpers,  wel- 
cher von  den  beiden  inneren  Paramedianliuien  begrenzt  wird,  nenne 
ich  Medianfeld;  das  rechts  und  links  angrenzende,  zwischen 
innerer  und  äußerer  Paramedianlinie ,  Paramedianfeld:  das 
nächstfolgende  nach  außen,  zwischen  äußerer  Paramedianlinie  und 
innerer  Paramarginallinie,  Zwischenfeld.  Weiter,  zwischen  innerer 
und  äußerer  Paramarginallinie,  liegt  das  Paramarginalfeld,  und 
endlich,  zwischen  äußerer  Paramarginallinie  des  Ptückens  und  des 
Bauches,  das  Marginalfeld,  durch  die  Marginallinie  in  eine  dor- 
sale und  ventrale  Hälfte  getheilt    Taf.  9  Fig.  6). 

An  den  1.  und  4.  Kiugeu  des  Mittelkörpersomits  von  Piscicola 
fehlen  die  inneren  Paramedian-,  an  den  2.  und  3.  Ringen  die 
inneren  und  äußeren  Paramediansterne.  Diese  sind  an  der  Bauch- 
fläche überhaupt  minder  deutlich  als  am  Rücken;  dasselbe  gilt  von 
den  ihnen  entsprechenden  kleinen  kegelförmigen  Hügeln,  welche  an 
der  Epithelfläche  gleichsam  durchscheinende  Bläschen  bilden. 

Solcher  Bläschen  giebt  es  in  allen  18  Längslinien  an  jedem  Ringe 
je  1.  Schon  bei  einer  Vergrößerung  von  150 — 20ü  —  und  solche 
Untersuchungen  erlaubt  der  durchsichtige  Körper  von  Piscicola  ganz 
gut  —  fallen  sie  an  dem  lebendigen  Thiere  als  kleine ,  glänzende 
Pünktchen  auf,  von  welchen  es  sich  bei  den  Wendungen  des  Thieres 
herausstellt,  dass  sie  alle  über  das  allgemeine  Niveau  der  Guticula 
emporragen,  aber  auch  retrahirt  werden  können.  Das  sind  jene  Gebilde, 
welche  ich  als  evidente  Sinnesorgane  Tastkegelchen  nenne.  Sie  sind 
in  derselben  Anordnung  wie  bei  Piscicola^  oder  in  einer,  welche  auf 
dieselbe  zurückzuführen  ist,  bei  allen  Hirudineen  vorhanden,  einerseits 
nach  ihrer  besonderen  Lage,  andererseits  nach  der  betrefi'enden  Gat- 
tung in  Größe  dififerenzirt.  Was  jedoch  ihre  Structur  anbelangt,  so  sind 
sie  durchgehends  gleich.  Whitman  hat  nur  die  an  den  auffäl- 
ligeren Warzen  oder  an  abweichend  gefärbten  Flecken 
der  ersten  Ringe  gelegenen  bemerkt,  obwohl  diese  nur 
selten  größer  als  alle  anderen  sind.  Darum  betrachtet  er 
jene  Warzen  als  segmentale  Sinnesorgane,  freilich  als  Ganzes  auch  so 
mit  Unrecht,  denn,  wie  erwähnt,  giebt  es  zwar  an  den  Warzen  ein 
oder  mehr  Tastkegelchen,  aber  diese  machen  z.  B.  bei  Clepsine 
sexoculata  —  um  meinerseits  auch  Whitman's  Beispiel  zu  erwähnen 
—  nur  einen  ganz  verschwindend  kleinen  Theil  der  Warze  aus,  wo- 
gegen der  übrige  aus  Muskeln,  Drüsen,  subepithelialem  Bindegewebe 


I 


Analj'se  der  äußeren  Körperform  der  Hirudiueen.  179 

und  gewöhnlichen  Epithelzellen  besteht  (Taf.  9  Fig.  2) .  eben  so 
wie  die  größten  Warzen  von  Pontohdeila ,  welche  als  Sinnesorgane 
in  Ans})ruch  zu  nehmen,  bisher  glücklicherweise  Niemand  einge- 
fallen ist. 

Die  durchsichtigeren  Arten  von  Clepsine  sind  übrigens  ein  sehr 
günstiges  Material  zum  Studium  der  Tastkegelchen.  Insbesondere 
sind  es  im  lebenden  Zustande  C.  heteroclita  und  die  jungen  Exemplare 
aller  Arten,  an  welchen  schon  bei  einer  Vergrößerung  von  500 — 600 
die  Tastkegelchen  alle  Geheimnisse  ihres  Baues  verrathen,  und 
zwar  auch  solche,  welche  gleich  Anfangs  an  Schnitten  gesucht,  nie 
gefunden  worden  wären,  wie  sie  auch  bis  jetzt  weder  Whitman, 
noch,  so  viel  ich  weiß .  sonst  Jemand  gefunden  hat.  Bei  ganz  un- 
durchsichtigen Gattungen  Pontohdella.  Hirudo  sind  wir,  falls  uns 
auch  sehr  junge  Exemplare  nicht  aushelfen ,  allein  auf  Schnitte  an- 
gewiesen ;  aber  an  anderen  verwandten  und  durchsichtigen  Formen 
schon  orieutirt.  stoßen  wir  auch  hier  auf  keine  Schwierigkeiten. 

Taf.  9  Fig.  7  stellt  die  Structur  der  Tastkegelcheu ,  wie  ich 
glaube,  zur  Genüge  dar;  anstatt  einer  ausführlicheren  Beschreibung 
verweise  ich  auf  diese  und  hebe  hier  nur  einige  Funkte  hervor. 

Der  Durchmesser  der  größten  Tastkegelcheu  ist  bei  Clepsine 
marginata  an  der  Basis  20 — 25  [x;  ihre  Höhe,  um  welche  sie  über 
das  Niveau  der  übrigen  Cuticula  hinausragen,  ist  10 — 15  u.  Sie  sind 
also  weit  davon  entfernt,  mit  unbewaffnetem  Auge  gut  wahrnehm- 
bar zu  sein,  wenn  sie  so  überhaupt  noch  sichtbar  sind.  Unter  ihrer 
Cuticula  betindet  sich  eine  eiförmige  Gruppe  epitheloider  Zellen, 
welche  nach  Art  der  Blätter  der  Zwiebel  an  einander  gelagert  sind. 
Die  Spitze  der  Eiform  berührt  nur  ein  geringeres  centrales  Feld  des 
Cuticulakegels.  Die  Cuticula  wird,  den  einzelnen  epitheloiden  Sinnes- 
zellen entsprechend,  von  je  einer  Cilie  durchbohrt,  welche  an  der 
Oberfläche  frei  hervorsteht.  Die  Cilien  flimmern  nicht,  scheinen  gar 
keine  spontane  Beweglichkeit  zu  haben  und  liottiren,  immerhin  eine 
gewisse  Rigidität  aufweisend,  in  der  umgebenden  Flüssigkeit,  in  dem 
Schleim  an  der  Körperoberfläche  herum.  Diese  specifischen  Zellen 
sind  2 — 4 mal  so  lang,  wie  die  gewöhnlichen  Epithelzellen;  die 
Cilie  selbst  erreicht  bei  C.  heteroclita  15  \i.  Sie  besteht  aus  einem 
äußeren,  dünnen  Flagellentheil,  und  einem  inneren,  dicken  und  kur- 
zen Basaltheil .  von  welchem  der  andere  sehr  leicht  abbricht.  Für 
Dauerpräparate  gelang  es  mir  nur  die  Basaltheile  zu  tìxiren,  welche 
alsdann  das  Aussehen  kurzer,  dicht  angeordneter  Börstchen  besitzen 
und  auch    an  Schnitten  sehr  a'ut   wahrnehmbar  sind.     Die  Cilie   ist 


180  Stephan  Apàthy 

mehr  oder  weniger,  der  Basaltheil  immer  retractil.  Bis  zu  einem 
gewissen  Grad  kann  das  Kegelchen  als  Ganzes  zurückgezogen  wer- 
den, und  dann  flacht  sich  die  Cuticula  ab,  ja  es  entsteht  sogar  an 
seiner  Stelle  eine  kleine  tellerförmige  Einsenkung.  Zu  jedem  Kegel- 
chen zieht  von  dem  vorderen  Seitennerv  des  betreffenden  Ganglions 
ein  Ästchen,  und  geht,  vermittels  einiger  interponirter  Ganglienzellen, 
in  ein  feines,  die  Eiform  dicht  umgebendes  Fibrillennetz  über. 

Dies  ist  in  den  [Hauptzügen  der  Bau  jedes  Tastkegelchens : 
Fig.  12  stellt  eines  von  der  Seitenlinie  dar.  In  den  kleineren  bilden 
die  Sinneszellen  ein  einfacheres  Bündel ,  welches  oft  bloß  aus  1 0 — 
20  Zellen  besteht. 

Whitman  wurde  hauptsächlich  durch  das  vermeintliche  Fehlen 
von  Cilien  davon  zurückgehalten .  diese  Kegelchen  —  Theile  seiner 
)>segmental  sense-organs«  —  als  Werkzeuge  des  Tastens  zu  betrach- 
ten, und  dazu  bewogen,  in  ihnen  eher  in  phylogenetischer  Bildung 
begriffene  Augen  (incipiant  eye-spots  30  pag.  80)  zu  suchen.  Im 
Gegensatz  zu  seinen  Versuchen,  welche  alle  auch  eine  andere  Deutung, 
als  die  seinige,  zulassen,  überzeugen  mich  meine  eigenen  Versuche 
davon,  dass  die  Kegelchen  in  erster  Linie  dem  Tastsinne  dienen,  also 
mit  Recht  Tastkegelchen  genannt  werden  können.  Dass  die  so 
leicht  nachweisbaren  Cilien,  und  sogar  ihre  resistenten  Basaltheile 
Whitman  verborgen  geblieben  sind,  darüber  kann  man  sich  nur 
wundern. 

Alle  Sinnesorgane  der  Hirudineen  sind  im  Wesentlichen  nach 
/  dem  beschriebenen  Schema  gebaut  und  können  in  zwei  Kategorien 
eiugetheilt  werden,  je  nachdem  sie  mehr  oder  weniger  —  wenig- 
stens der  eine  Pol  —  in  eine  Pigmenthülie,  Pigmentschale  einge- 
schlossen sind  und  ihre  Cilien  schon  eingebüßt  haben,  oder  eine 
solche  Schale  nicht  besitzen  (obwohl  sie  mit  Pigment  in  ander- 
weitiger Verbindung  stehen  können) ,  und  ihre  Cilien  wohl  ent- 
wickelt sind.  Aus  denen  der  ersten  Kategorie  haben  sich  die  Augen 
differeuzirt.  In  der  zweiten  finden  wir  die  eigentlichen  Tastkegel- 
chen, deren  Function  durch  die  Pigmentunterlage,  über  welcher  sie 
stehen  (bei  Piscicola  der  größte  Theil,  bei  CaUiohdeUa  und  Ichthjo- 
hdella  die  den  schwarzen  Punkten  der  ersten  Kinge  entsprechen- 
den), und  vielleicht  auch  durch  jene  gelben,  opaken  Zellen  irgendwie, 
möglicherweise  zu  Tast- Wärmesinn,  modificirt  worden  sein  kann. 
Die  sogenannten  becherförmigen  Organe  der  Kopfregion,  haupt- 
sächlich der  Lippen,  sind  auch  nichts  Anderes,  als  wohl  entwickelte 
fi^roße  Tastkegelchen:   denn  ihre  Function   ist  ebenfalls  das  Tasten, 


Analyse  der  äußeren  Kürperforra  der  Hirudineen.  ISl 

uud  auch  ihre  Lage  im  Verhältnis  zu  den  einzelnen  Ringen  der 
Kopfgegend  durch  dieselben  Längslinien,  wie  am  Mittelkörper 
bestimmt.  Jener  Umstand,  dass  die  zu  den  Tastkegelchen  der 
Lippen  —  ich  glaube,  es  ist  nicht  nöthig,  den  auf  Irrthum  beruhen- 
den Ausdruck  »becherförmige  Orgaue«  weiter  mit  uns  zu  schleppen 
—  ziehenden  Nerven  von  jenen  großen  hellen  Zellen,  »large 
clear  cells«,  nicht  begleitet  wären,  die  zu  den  vermuthlichen  seg- 
mentalen Sinnesorganen  führenden  jedoch  immer,  berechtigt  Whitman 
gar  nicht  dazu,  sich  ihre  Function  als  verschieden  vorzustellen  und 
letzteren  in  gevrisser  Hinsicht  die  Function  von  Augen  zuzuschreiben. 
Die  großen  lichten  Zellen  sind  nämlich  im  Grunde  dieselben ,  wie 
die  schleimhaltigen  Polsterzellen  des  Körperparenchyms.  Letztere 
kommen  überall  vor,  und,  die  beiden  Körperenden  ausgenommen, 
überall  in  großer  Menge:  in  den  Augen  haben  sie  zwar  ihre  Func- 
tion gewechselt  und  dienen  dem  Gesichtssinn,  aber  mit  den  anderen 
Sinnesorganen  haben  sie  gar  nichts  zu  thun:  die  Nerven  der  Tast- 
kegelchen der  Lippen  begleiten  sie  gewöhnlich  nur  aus  dem  ein- 
fachen Grunde  nicht ,  weil  sie  in  jener  Körperregiou  überhaupt  in 
viel  geringerer  Zahl  vorhanden  sind  und  auch  anderswo  nur  zufällig 
in  die  Umgebung  der  die  Kegelchen  innervirenden  Aste  geratheu, 
ohne  eine  besondere  Absicht  der  Organisation. 

Um  zur  Eingelung  zurückzukehren ,  so  theilt  sich  jeder  Ring 
der  6ringeligen  Hirudineen  durch  eine  Querfurche  in  zwei  Hälften. 
Diese  Querfurche  ist  bei  der  IchthyohdeUa  nicht  viel  seichter  als 
die  die  Ringe  von  einander  trennende  Hauptfurche.  Bei  Calliobdeììa 
ist  sie  schon  minder  deutlich ,  aber  auch  von  den  Hauptfurchen  ist 
die  ].,  3.  und  5.  um  ein  Weniges  seichter  als  die  anderen.  Jede 
Ringhälfte  besitzt  so  viel  Tastkegelchen  wie  ein  Ring  von  Piscicola. 
Bei  CciUiohdella  stehen  die  Tastkegelchen  in  der  Nähe  der  Neben- 
furche des  Ringes,  und  nicht  selten  sieht  man  anstatt  zwei  kleinerer 
hinter  einander  stehender  ein  größeres  ;  das  andere  ist  in  der  Ausbil- 
dung so  zurückgeblieben,  dass  es  überhaupt  kaum  noch  nachweisbar 
ist.  Dies  Alles,  sammt  der  inneren  Topographie  beweist,  dass  jede 
Ringhälfte  einer  6ringeligen  Hirudinee  einem  Pemco/«-Ringe  entspricht, 
welcher  aber  auf  dem  Wege  vollständiger  Verschmelzung  mit  dem  be- 
nachbarten ist.  Letztere  ist  bei  BrancheUion  schon  eingetreten  ;  eine 
solche  Eintheilung  der  ursprünglichen  Ringe  ist  bei  BrancheUion  so- 
gar noch  weiter  vorgeschritten,  indem  die  bei  CaUiobdella  noch  in 
der  Sechszahl  vorhandenen  Ringe  eines  Somits  schon  auf  3  reducirt 
sind,    doch   kann  noch  jeder  Ring   eine   deutliche  halbirende  Quer- 


182  Stephan  Apàthy 

furche  aufweisen .  und  das  sind  jene  Hauptfurehen  der  Calliohdella, 
welche  minder  tief  als  die  anderen  waren.  Eben  so  sind  auch 
die  drei  Ringe  von  Clepsine  entstanden,  welche  alle  durch  mehr 
oder  minder  deutliche  Furchen  in  je  4  Querfelder  getheilt  sind: 
jeder  Ring-  trägt  noch  mit  einer  gewissen  Regelmäßigkeit  den  4  ur- 
sprünglichen Reihen  entsprechende  Tastkegelchen.  Eigentlich  ist  die 
ganze  Abweichung  von  dem  Urschema  bei  Piscicola  darauf  zurück- 
zuführen, dass.  wenn  sich  ein  Tastkegelchen  stärker  als  die  anderen 
entwickelt,  dies  immer  auf  Kosten  seiner  Nachbarn  geschieht,  von 
welchen  je  2  oder  3,  meist  in  derselben  Längsliuie  stehende,  in 
ihrer  Entwicklung  derart  zurückbleiben,  dass  sie  nur  bei  sorgfäl- 
tigem Suchen,  wenn  überhaupt,  aufzufinden  sind. 

Die  Ringelung  xow.  Pontohdella  muricata  weicht  hauptsächlich  darin 
von  der  der  anderen  Rhynchobdelliden  ab,  dass  bei  ihr  nicht  nur  der 
1.,  sondern  auch  der  3.  und  5.  Ring  größere  Warzen  trägt:  der  2. 
und  6.  sind  zumeist  ganz  glatt,  der  4.  kann  kleinere  Warzen  tragen. 
BouRNE  sucht  die  Anordnung,  relative  Größe  und  hauptsächlich  die 
Zahl  der  Warzen  im  Bereiche  eines  Somits  in  einer  ganz  mächtigen 
Zeichnung  zu  veranschaulichen.  Aber  abgesehen  davon,  dass  er 
seine  Untersuchungen  höchst  wahrscheinlich  an  nicht  hinreichend 
ausgestreckten  Exemplaren  gemacht  hat.  und  so  die  großen  Warzen 
der  Ringe  die  warzenlosen  dem  Auge  leicht  entziehen  konnten,  ist 
ihm  noch  das  kleine  Missgeschick  passirt,  dass  er  die  Ringe  in 
seiner  Zeichnung  in  umgekehrter  Reihenfolge  numerirt  hat,  und  seine 
Beschreibung  nach  dieser  umgekehrten  Zeichnung  einrichtet.  So 
kommt  es.  dass  er  den  2.  Ring  12  (nach  meiner  Betrachtung  im 
Ganzen .  sammt  den  zwischen  den  großen  befindliehen  2  kleineren, 
14j  Warzen  tragen  und  dem  4.  bloß  10  fresp.  12;  zukommen  lässt: 
hinter  diesem  lOwarzigen  Ring  zeichnet  er  den  1.  Ring  des  nächst- 
folgenden Somits.  welcher  8  Warzen,  aber  größere  besitzt.  Un- 
glücklicherweise sind  an  beiden  Enden  seiner  Zeichnung  dieselben 
Swarzigen  ersten  Ringe  von  2  Somiten  angebracht,  und  um  den  Irr- 
thum  hervorzurufen,  brauchte  er  nur  die  römische  Zahl  I  neben  den 
1 .  Ring  des  2.  Somits,  anstatt  neben  den  des  1.  zu  schreiben.  Wer  auf 
Pontobdella  nur  einen  Blick  wirft,  überzeugt  sich  davon,  dass  nach 
dem  1 .  Ring  des  Somits  immer  ein  warzeuloser .  und  nach  diesem 
gleich  der  lOwarzige  kommt,  welchen  Boukne  als  letzten  Ring  des 
Somits  fuugireu  lässt. 

Wesentlich  falsch  ist  ferner  auch,  und  wahrscheinlich  ebenfalls 
nach  einem  contrahirten  Exemplar  verfertigt,  jene  Zeichnung,  welche 


Analyse  der  äußeren  Körperforra  der  Hirudineen.  183 

die  ganze  Pontohdella  und  ihre  Ringelung  wiederzugeben  berufen 
sein  sollte.  Hätte  Bourxe  genügend  ausgestreckte  Thiere  unter- 
sucht, wie  sie  nach  meinem  Verfahren  leicht  zu  conservireu  sind, 
so  hätte  er  unmöglich  3  Dinge  übersehen:  1)  Die  1.  Ringe,  ob- 
wohl ihre  Warzen  viel  größer  sind ,  sind  gar  nicht  breiter  als  jene, 
welche  Bourne,  bei  ihm  der  2.  und  4.,  halb  so  breit  zeichnet:  2  die 
3  Qiierreihen  von  großen  Warzen  stehen  von  einander,  ihre  Ent- 
fernungen von  Höhepunkt  zu  Höhepunkt  gemessen,  in  demselben 
Somit  in  gleichen  Abständen,  und  der  Ring  mit  den  kleinen  Warzen 
halbirt  gerade  eine   solche  Entfernung,    also   kann   der  BouRNEsche 

3.  Ring  schon  desswegen  nicht  äquivalent  dem  vermeintlichen  \ .  und 

4.  sein:  denn  die  einzelnen  Ringe  sind,  da  sie  gleich werthige  Ab- 
schnitte vorstellen,  in  dem  vollständigen,  unreducirten  Somit  der 
Rhynchobdelliden  nothwendigerweise  auch  gleich  breit:  3Ì  der 
BouRNESche  3.  Ring  hat  vor  dem  Clitellum ,  ob  er  Warzen  trägt 
oder  nicht,  eine  selbständige  Existenz  nicht  mehr  und  nicht  weniger 
als  der  2.  und  6.  (nach  meiner  Zählungsweise].  —  Es  möge  aber 
das  Mitgetheilte  genügen:  was  die  Anordnung  der  Warzen  betrifft, 
so  verweise  ich  auf  Taf.  S  Fig.  6. 

So  zu  sagen  eigene  Merkmale  hat  nicht  nur  bei  PontohdeUa 
jeder  Ring:  wie  schon  erwähnt,  finden  wir  auch  bei  anderen  Gat- 
tungen außer  den  Merkmalen  der  ersten  Ringe  solche  an  den  übrigen 
Ringen  :  und  falls  an  mehreren  Ringen  des  Somits  gleiche  Merkmale 
vorkommen,  so  sind  sie  doch  an  gewissen  immer  viel  ausgeprägter. 
als  an  den  anderen.  So  z.  B.  kennzeichnet  den  5.  Ring  der 
Gnathobdelliden  die  äußere  Nephridialapertur  :  den  3.  der  meisten 
Clepsine-kx\t\s.  dunklere,  schwärzliche  oder  rostfarbene  Pigmentirung, 
bestehend  aus  demselben  oberflächlichen  reticulären  Hautpigment, 
welches  an  allen  Ringen,  jedoch  nicht  so  dicht  gelagert,  vorkommt. 
Weiter  unterscheidet  den  2.  Ring  von  6'.  marginafa.  C.  sexocu- 
lata  etc.  ein  tiefer  gelegener,  marginaler,  unregelmäßig  geformter 
gelblicher  Fleck  etc. 

Es  wurde  ebenfalls  schon  erwähnt,  dass  die  5  Ringe  eines  So- 
mits der  Gnathobdelliden  aus  Verschmelzung  und  Gruppirung  der 
Ringe  einer  Urform  herzuleiten  sind,  bei  der  auf  ein  inneres  Somit 
noch  je  12  äußere  Ringe  kamen,  wie  bei  der  heutigen  Piscicela. 
Und  zwar  mag  die  Verschmelzung-  folgendermaßen  stattgefunden 
haben. 

Der  1.  Piscicolaring  ( —  wie  ich  kurz  die  Ringe  des  12  ringe- 
ligen, ursprünglichen  Somits  bezeichnen  will  — )  gesellt  sich  zu  dem 


184  Stephan  Apàthy 

5.  Gnathobdellidenring  des  vorhergehenden  Somits;  der  2.  und  3. 
Piscicolaring  desselben  Somits  bilden  den  1.  Gnathobdellidenring; 
der  4.  und  5.  den  2,,  der  6..  7.  und  S.  den  3.,  der  9.  und  10. 
den  4.,  und  endlich  der  11.  und  12.  Piscieolaring  sammt  dem  1. 
des  nächstfolgenden  Somits  den  5.  Ring  des  betreffenden  Gnatho- 
bdellidensomits  iTaf.  S  Fig.   13). 

Die  Querfurche,  oder  anstatt  ihrer  eine  eventuell  vorspringende 
Naht,  welche  den  1.,  2.  und  4.  Ring  in  zwei  Hälften  theilt,  so- 
wie auch  die  an  diesen  Ringen  befindliche  doppelte  Zahl  der  Tast- 
kegelchen resp.  gelblichen  Pünktchen  [Nephelis  grandis  aus  dem 
Sebeto)  deuten  nämlich  im  Vergleich  mit  denen  eines  Piscicola- 
ringes  darauf  hin,  dass  diese  Ringe  aus  Verschmelzung  von  zwei 
ursprünglichen  entstanden  sind:  die  etwas  größere  Breite  des  3. 
und  5.  Ringes,  was  hauptsächlich  Nejihelis  trocheta  noch  ziemlich 
auffallend  bewahrt,  sowie  der  Umstand,  dass  die  Querfurche  das 
hintere  Drittel  ihrer  Breite  abtrennt,  und  auch  die  Sinnesorgane  in 
dreifacher  oder  in  einer  darauf  zurückführbaren  Zahl  und  Größe 
vorhanden  sind:  Alles  dies  beweist,  dass  diese  Ringe,  im  Gegensatz 
zu  den  anderen,  drei  ursprüngliche  vorstellen,  was  im  Ganzen  12 
ursprüngliche  Ringe  ausmacht.  Andererseits  macht  die  Lagerung  der 
Sinnesorgane  und  anderer  Hautmerkmale  in  denselben  Längsreihen, 
wie  bei  den  Rhynchobdelliden,  sowie  der  Umstand,  dass  ein  Rüssel- 
egel mit  1 2  Ringen  in  einem  Somit  vorkommt,  und  dass  bei  anderen 
Rüsselegeln  diese  12  Ringe  in  6,  resp.  3  Gruppen  vertheilt  und  so 
verschmolzen  sind,  mit  deutlichen  Spuren  des  ursprünglichen  Ver- 
hältnisses, es  schon  an  und  für  sich  sehr  wahrscheinlich,  dass  die 
ursprünglichen  Ringe  der  Gnathobdelliden  mit  denen  der  Rhyncho- 
bdelliden identisch  waren. 

Nun  liegt  aber  die  äußere  Nephridialapertur  aller  Rüsselegel 
auf  dem  1.  Ring,  resp.  auf  der  1.  Hälfte  desselben,  übrigens  — 
immer  am  Rücken  —  in  einer  zwischen  der  äußeren  Paramedian- 
und  Marginallinie  nach  der  betreffenden  Gattung  wechselnden  Lage. 
Die  Nephridialapertur  der  Gnathobdelliden  fällt  hingegen  immer  auf 
das  hintere  Drittel  des  5.  Ringes  in  die  Nähe  des  Ringsaumes,  in 
einer  nach  den  Gattungen  verschiedenen  Entfernung  von  der  Mar- 
ginallinie, sei  es  am  Rücken  [Haemadipsa]  oder,  was  weit  häufiger, 
am  Bauche.  Die  Nephridialapertur  ist  also  sowohl  bei  den  Rhyn- 
chobdelliden als  auch  bei  den  Gnathobdelliden  immer  an  einen  für 
die  Familie  charakteristischen  Ring  oder  Ringtheil  des  Somits  gebun- 
den.    Aus  einer  so  constanten  Lage  der  Nephridialapertur  zur  Längs- 


Analyse  der  äußeren  Körperforni  der  Hirudineen,  185 

achse  des  Körpers  kann  man,  glaube  ich,  mit  Recht  darauf  schließen, 
dass  die  durch  sie  bezeichneten  Ringe  in  beiden  Familien  homolog 
sind,  dass  also  ein  1.  Ring  von  Piscicola  mit  dem  hinteren  Drittel 
eines  5.  von  Nephelis  oder  Hirudo  identisch  ist. 

Es  ermangeln  auch  andere  Beweise  nicht.  Schneiden  wir  — 
indem  wir  in  gleichem  Grade  gestreckte  Exemplare  nehmen  —  eine 
gut  gehärtete  Hirudo  und  eine  Poniohdella  an  der  Grenze  eines 
äußeren  Somits  derart  durch,  dass  die  Schnittebene  vertical  auf  die 
Körperachse  zu  stehen  kommt,  resp.  überall  durch  die  Tiefe  der 
Kreisfurche  geht,  und  vergleichen  wir  die  so  gewonnenen  hinteren 
Schnittflächen,  das  heißt  die  vorderen  Somitgrenzen.  Bei  Hirudo 
wird  die  vorderste  Partie  des  Ganglions  schon  in  die  Schnittfläche 
fallen,  wogegen  bei  Pontohdella  das  Ganglion  weiter  hinten  steht 
und  wir  nur  die  Connective  getroifen  haben.  Dasselbe  Verhältnis 
zur  Schnittfläche  zeigt  dem  entsprechend  auch  das  Hauptseptum. 
Wenn  nun  aber  das  Ganglion  jedes  Rüsselegels  zwischen  den  Grenzen 
des  2.  Piscicolaringes  anfängt,  also  das  Hauptseptum  unmittelbar 
hinter  dem  2.  Ringe  steht  —  wie  dies  leicht  nachzuweisen  ist  — 
und  Ganglion  und  Hauptseptum  in  den  beiden  Hirudineenfamilien 
eine  ebenfalls,  wenigstens  in  dem  Mittelkörper,  vollkommen  con- 
stante relative  Lage  besitzen,  so  kann  man  nicht  umhin  anzunehmen, 
dass  der  1.  Ring  der  Gnathobdelliden  mit  einem  2.  Piscicolaring 
anfängt. 

Andererseits  kann  es,  wie  ich  schon  erwähnt  habe  und  zu  be- 
weisen im  Stande  bin,  nicht  in  Zweifel  gezogen  werden,  dass  in  der 
inneren  Topographie  sowohl  des  Rhynchobdelliden-  als  auch  des 
Gnathobdellidensomits  die  Dreizahl  die  herrschende  ist.  Das  Haupt- 
septum und  die  beiden  Nebensepta  theilen  das  Somit  in  3  hinter 
einander  stehende  gleiche  Abschnitte,  oder  —  wenn  nur  ein  Neben- 
septum  deutlich  ausgebildet  ist  —  trennt  letzteres  das  hintere  Drittel 
des  Somits  ab.  Seiten-  und  Bauchgefäß  der  Gnathobdelliden  geben 
im  Bereich  eines  Somits  je  3  Hauptäste  ab;  und  zwar  2  in  dem 
vorderen  Drittel  nahe  an  einander,  das  Bauchgefäß  von  der  Ganglien- 
erweiterung aus;  der  3.  Ast  hingegen  entspringt  immer  in  dem  hin- 
teren Drittel  des  Somits.  Die  Einschnürungen  des  Darmes  ent- 
sprechen Constant  der  Lage  der  Septa.  Jedes  Ganglion  besteht  aus 
6,  mit  besonderen,  eigenen  Hüllen  versehenen  Ganglienkapseln; 
von  jedem  entspringen  rechts  und  links  ein  Paar  Seitennerven;  der 
1.  Seitennerv  ist  aber  dünner  und  der  2.  zerfällt  alsbald  in  2,  mit 
dem  ersten  gleich  dicke  Bündel,  was  also  ganz  auf  dasselbe  heraus- 

Mittheilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.     Bd.  8.  13 


186  Stephan  Apàthy 

kommt,  als  ob  das  Ganglion  vom  Anfang  an  drei  Seitennerven  ab- 
gegeben hätte.  leb  will  mich  aber  gegenwärtig  nicht  in  nähere 
Erörterungen  über  solche  Sachen  einlassen,  welche  eigentlich  in  den 
topographischen  Theil  meiner  Arbeit  gehören. 

An  jungen  Nephelis^  hauptsächlich  an  solchen,  welche  noch  nicht 
aus  dem  Cocon  gekrochen  sind,  sind  außer  den  Hauptsepta  auch 
die  Nebeusepta  so  stark  entwickelt,  dass  ein  Somit  des  Thieres,  da 
die  Furchen  der  definitiven  Eingelung  noch  nicht  tief  sind,  auf  den 
ersten  Blick  auch  äußerlich  aus  3  Ringen  zu  bestehen  scheint. 

Das  Alles  ließe  sich  mit  den  5  äußeren  Hingen  der  Gnathobdel- . 
liden  schwer  vereinigen,  wenn  wir  diese  nicht  als  secundär.  aus 
ursprünglich  12  Rhynchobdellidenringen  entstanden  auffassen  könn- 
ten, und  zwar  in  der  eben  geschilderten  Weise,  welche  ich  durch 
das  Mitgetheilte,  wenn  auch  noch  nicht  endgültig  bewiesen,  so  doch 
in  hohem  Grade  wahrscheinlich  gemacht  zu  haben  glaube. 

Überhaupt  scheint  das  Vorhandensein  von  12  äußeren  Ringen 
auf  ein  inneres  Somit  auch  bei  den  Rhynchobdelliden  der  ursprüng- 
liche Zustand  gewesen  zu  sein.  Demnach  wären  die  6  Ringe  von 
Ichthyobdella  und  Calliohdella  nur  das  Übergaugsstadium  zu  den  3  Rin- 
gen von  Branchellioii  resp.  —  in  anderer  Richtung  der  Phylogenie 
—  von  Clepsine.  Ich  halte  es ,  aus  anders  wo  weiter  aus  einander 
zu  setzenden  Gründen  für  nicht  wahrscheinlich,  dass  3  ursprüngliche 
Ringe  sich  in  12  gespalten  hätten,  in  welchem  Falle  umgekehrt  die 
seichteren  Furchen  der  Branchellion-  oder  Clepsineringe  den  Anfang 
des  Processes  bedeuten  würden. 

Allerdings  sind  die  12  Ringe  von  Piscicola  nur  Einschnürungen 
der  Haut,  wogegen  die  Dreitheilung  in  den  ganzen  Organismus  tief 
eingreift.  Dieses  findet  aber  eine  andere  Erklärung  in  phylogene- 
tisch der  Ordnung  als  solcher  vorangegangenen  Verhältnissen;  und 
die  die  äußeren  Ringe  trennenden  Querfurchen  dringen  bei  anderen 
Annulaten  auch  nicht  tiefer  ein  als  hier:  höchstens  bis  zur  Lage  der 
Quermusculatur  des  Körpers,  oder  wo,  wie  bei  Pontohdella,  das  sub- 
epitheliale Bindegewebe  eine  relativ  sehr  dicke  Schicht  bildet,  nicht 
einmal  so  weit.  Die  eigentlichen  Grenzen  des  Somits  sind  auch 
nicht  äußerliche  Riugfurchen,  sondern  die  Hauptsepta,  welche  bei 
Rhynchobdelliden  nie  ganz  dem  vorderen  Ende  jenes  Körperab- 
schnittes entsprechen,  welchen  wir  als  äußeres  Somit  behandelt  haben. 
Die  Nebensepta  treten  bei  Rhynchobdelliden  ebenfalls  sehr  friih 
auf,  und  wie  mir  scheint,  gleich  mit  dem  Beginn  der  Segmeutirung. 
Anfangs  schnüren  aber  nur  die  Hauptsepta  die  Körperoberfläche  ein. 


Analyse  der  äußeren  Körperform  der  Hirudineen.  187 

sie  derart  segmeutireud;  erst  nach  weiterer  VermehruDg  der  Muskel- 
büudel  der  Nebeiisepta  zeigt  die  Haut  aucli  diesen  entsprechend  drei 
Abschnitte  auf  ein  Somit.  Noch  später  tritt  die  Eintheilung  der  Haut 
in  6,  resp.  12  Ringe  ein;  und  die  Nebenfurcheu  von  BrancJiellion 
und  Clepsine  erscheinen  —  wie  ich  glaube  —  in  Folge  irgend  einer 
Art  von  Atavismus,  erst  postembryonal.  Dies  Alles  steht  nicht  in 
AYiderspruch  mit  der  UrsprUnglichkeit  der  12  Ringe  bei  der  Hiru- 
dineenordnung ;  es  beweist  nur,  dass  die  innere  Dreitheilung  noch 
älteren  Ursprungs  ist. 

Das  über  Ringeluug  der  Hirudineen  Gesagte  können  wir  folgen- 
dermaßen zusammenfassen  : 

Alle  Gattungen  der  Hirudineen  haben  3,  resp.  2x3  oder 
4x3  Ringe  auf  ein  inneres  Somit,  oder  es  kann  wenigstens  die  Zahl 
ihrer  gegenwärtigen  Ringe  auf  ursprünglich  12  zurückgeführt  wer- 
den. Eine  allgemeine  Charakteristik  der  Hirudineenringe  liefern  die 
Tastkegelchen,  welche  in  IS  Längsliuien  oder  wenigstens  in  einer 
auf  diese  zurückführbareu  Stellung  angeordnet  sind.  Diese  Tast- 
kegelchen sind  das  primitive  Sinnesorgan  der  Hirudineen; 
sie  sind  —  um  die  nächstfolgenden  Abschnitte  zu  auticipiren  — 
über  den  ganzen  Körper  in  gleicher  Weise  verbreitet  und  lassen 
aus  sich  durch  segmentale  Differenziruug  in  der  Kopfgegend  die 
Augen  hervorgehen.  Eine  andere,  nicht  segmentale  Differenzirung 
sehen  wir  in  der  Tendenz  der  Tastkegelchen,  sich  an  der  Marginal- 
linie  oder  in  der  dieser  nächstliegenden  Läugslinie  stärker  auszu- 
bilden: ein  Vorgang,  w^elcher  bei  Hirudo  zur  Entstehung  einer  der 
Seitenlinie  der  Capitelliden  homologen  marginalen  Sinneslinie  ge- 
führt hat  —  ohne  dass  wir  dess wegen  genöthigt  wären,  ein  margi- 
nales Tastkegelchen  von  Hirudo  einem  ganzen  Seitenorgan  der  Ca- 
pitelliden gleichzusetzen. 

Eine  solche  Gleichwerthigkeit  würde  dann  vorhanden  sein,  wenn 
in  der  Marginallinie  von  Hirudo  auch  eine  segmentale  Differenzirung 
eingetreten  wäre,  vielleicht  in  derselben  Weise  wie  in  anderen  Längs- 
linien, wo  Augen  hervorgerufen  worden  sind.  Die  segmentale  Diffe- 
renzirung an  dem  Mittelkörper  der  Hirudineen  ist  aber  höchstens  in 
geringen  Spuren  und  nur  bei  gewissen  Arten  vorhanden,  indem  die 
Tastkegelchen  eventuell  vergrößert,  auf  gewisse  Hautwarzen  gerathen 
oder  eine  aus  Pigment  resp.  aus  jenen  gelblichen,  opaken  Zellen 
bestehende  Unterlage  bekommen.  Von  segmentalen  Sinnesorganen 
des  Mittelkörpers  der  Hirudineen  kann  jedoch  noch  keine  Rede  sein. 
Auf  hervorstehenden,  wenn  auch  gelegentlich  retrahirbaren  Warzen  — 

13* 


188  Stephan  Apàthy 

des  Rückens  z.B.  —  ausgesetzt  zu  sein,  wäre  speeiell  für  die  Tast- 
kegelcheu  kein  so  großer  Vorzug  vor  anderen  ;wenn  es  überhaupt 
ein  Vorzug  ist) ,  dass  Whitman's  Ansicht  selbst  von  diesem  Staud- 
punkt aus  gerechtfertigt  erschiene. 

»Carry  this  disparity  —  sagt  Whitman,  indem  er  die  nach  seiner 
Meinung  größeren  Warzen  der  inneren  lateral-line  (I)  von  Clepsine 
bespricht  —  in  development  and  functional  value  to  the  extreme, 
and  the  result  would  be  a  single  series  of  lateral-line  organs  on  each 
side,  as  in  the  case  of  the  Capitellidae  (Eisig).«  Dass  diese  Fol- 
gerung in  dieser  Form  nicht  bestehen  kann,  erhellt  hauptsächlich 
aus  zwei  Thatsachen  :  1  )  dass  diese  inner  lateral-line  —  die  innere 
Paramarginallinie  nach  meiner  Terminologie  —  mit  der  Seitenlinie 
der  Capitellideu  absolut  nicht  homologisirt  werden  kann;  2)  dass  die 
an  ihr  stehenden  größeren  Warzen,  z.  B.  von  Clepsine^  als  solche 
nicht  Sinnesorgane  sind. 

E.  Die  Auordming  der  Ringe  in  dem  Mittelkörper. 

Innerhalb  der  Grenzen  des  Mittelkörpers,  welche  oft  schon  nach 
äußeren  Merkmalen,  bisweilen  aber  nur  mit  Hilfe  der  inneren  Topo- 
graphie bestimmt  werden  können,  sind  immer  12  Ganglien  und  dem 
entsprechend  12  Somite  zu  zählen. 

Das  typische  Somit,  welches  wir  schon  beschrieben  haben  und 
welches  als  bezeichnend  für  die  Gattung  immer  eine  bestimmte 
Ringelzahl  und  Lage  der  Nephridialapertur ,  für  die  Art  die  beson- 
deren Merkmale  der  einzelnen  Ringe  aufzuweisen  hat,  kann  sich  in 
vier  Richtungen  modificiren  :  in  relativer  Größe ,  in  Form ,  in  Zahl 
der  Ringe  und  in  den  speciellen  Merkmalen  der  einzelnen  Ringe, 
wozu  auch  die  relative  Breite  des  Ringes  im  Bereich  des  Somits 
selbst  gehört.  Bei  dieser  Gelegenheit  können  wir  die  vier  Möglich- 
keiten nicht  bei  allen  Gattungen  verfolgen;  das  Hervorheben  der 
wichtigsten  Eigenthümlichkeiten  einzelner,  mit  stellenweiser  Ver- 
gleichung  des  erwachseneu  Thieres  und  des  Embryo ,  möge  ge- 
nügen. 

Branchellion.  Das  erste  Mittelkörpersomit  ist  um  ein  Drittel 
kürzer  als  die  anderen.  Der  vordere  Unischlagerand  desselben  ist 
ringförmig  verdickt;  es  wird  durch  eine  mäßige  Quereinschnüruug 
ungefähr  halbirt.  Das  eigentliche  innere  Somit  beschränkt  sich  auf 
die  hinter  dieser  Quereinschnürung  gelegene  Hälfte,  ist  also  an  Größe 
auf  ein   Drittel  des   Typischen   reducirt  (eigentlich   auf  2/3  reducirt 


Analyse  der  äußeren  Körperform  der  Ilirudineen.  189 

und  dabei  im  Interesse  der  Ringfalte  verkürzt  .  Dass  dieses  Drittel 
ein  erstes  Somitdrittel  vorstellt,  beweist  das  darin  gelegene  Ganglion 
und  Hauptseptum.  Äußerlich  sind  aber  zwei  Drittel  der  einem  Somit 
entsprechenden  Hautoberfiäclie  zur  manschettenförmigen  Präputium- 
falte  umgestaltet  :  das  eine  in  die  innere ,  das  andere  in  die  äußere 
Lamelle.  An  der  Bildung  des  Präputiums  nehmen  nur  Hautelemente 
Theil,  und  eine  Zellenlage  der  Quermusculatur  :  es  gehört  aber  em- 
bryologisch wahrscheinlich  auch  die  äußere  Lage  der  Quermusculatur 
zur  Haut,  um  nach  anderen  Gattungen  zu  schließen.  Die  Innen- 
fläche ist  pigmentarm,  vollkommen  glatt  und  eben  so  wie  das  Somit 
der  weiblichen  Geschlechtsötfnung  mit  sehr  regelmäßigem,  längerem 
Cylinderepithel  bedeckt.  Von  den  großen  Clitellardrüsen  mündet 
keine  an  ihr;  höchstens  kleinere  Hautschleimdrüsen,  auch  diese  in 
geringer  Zahl. 

Ihre  volle  Entwicklung  erreicht  die  Präputiumfalte  erst  kurz  vor 
der  Geschlechtsreife.  An  jungen  Branchellion^  selbst  w^o  die  Kiemen- 
anhänge bereits  ausgebildet  sind,  ist  von  ihr  noch  nichts  wahrnehm- 
bar. Das  erste  Somit  des  Mittelkörpers  bildet  aber  auch  hier  nur 
2/3  des  typischen  und  besteht  ebenfalls  aus  zwei  Ringen.  Wir  haben 
also  hier  mit  einer  geschlechtlichen  Anpassung  zu  thun,  von 
welcher  in  der  Ontogenie  nur  das  postembryonale  Aus- 
w-achsen  der  Hautfalte  und  eine  consecutive  Verkürzung  des 
inneren  Somits  wiederholt  w^rd,  nicht  aber  der  ganze  Process 
der  Reduction  desselben.  (Der  Unterschied  zwischen  Reduction  und 
einfacher  Verkürzung  wdrd  weiter  unten  aus  einander  gesetzt.) 

CalliohdeUa.  Die  Somite  sind  mit  Ausnahme  des  ersten  und 
des  letzten  der  zwölf  in  Länge  ebenfalls  gleich,  um  so  verschiede- 
ner ist  aber  ihre  Gestalt  und  Breite.  Um  längere  Beschreibung  zu 
vermeiden,  verweise  ich  auf  die  Skizze  Taf.  9  Fig.  9.  Die  An- 
schwellung des  Körpers  fällt  hauptsächlich  in  die  4.  Region,  in  die 
des  entodermalen  Hinterdarmes,  und  erreicht  ihren  Höhepunkt  mit 
dem  3.  Somit  desselben.  Sowohl  das  1.,  als  das  12.  Somit  ist  um 
Vi  reducirt.  An  dem  12.  sind  anstatt  6,  nur  4  Ringe  zu  zählen, 
diese  aber  ganz  deutlich. 

Das  1.  Somit  bildet  auch  bei  CalliohdeUa  eine  Präputium- 
falte; äußerlich  sind  davon  4  Ringe  sichtbar;  die  ersten  zwei  sind 
an  der  Innenfläche  der  Falte  zu  suchen.  Wenn  sich  das  Thier  voll- 
ständig ausstreckt,  so  glättet  sich  die  Falte  beinahe  ganz  aus  und 
bedeckt  auch  wiihrend  der  Ruhe  nur  theilweise  das  hintere  Clitellum- 
somit;   im  Falle   starker  Contraction  aber  noch   vollkommen.     Also 


190  Stephan  Apàthy 

ist  der  phylogenetische  Vorgang  der  Präputiumbildung  hier  noch 
weniger  vorgeschritten  als  bei  BrancJiellion. 

Ichthyobdella  und  Piscicola.  Von  einer  Präputiumfalte  sind  nur 
Spuren  vorhanden,  ein  verdickter  Vorderrand  des  ersten  Mittelkör- 
persomits.  Wesentlich  verschieden  von  den  anderen  ist  nur  das 
12.  Somit,  indem  es  bloß  4  resp.  8  äußere  Ringel  besitzt. 

Pontohdella.  Die  Warzen  des  1.  Ringes  des  1.  Mittelkörper- 
somits  sind  immer  hervorstehender  als  die  des  2.  Somits.  Dies  ist 
die  einzige  Spur,  der  Anfang  des  Processes,  welcher  zur  Herstellung 
des  Präputiums  von  BrancheUion  führt  und  damit  haben  wir  eine 
beinahe  vollständige  phylogenetische  Entwicklungs- 
reihe einer  Präputiumfalte,  welche  in  ihrer  höchsten 
Ausbildung  das  ganze  dritte  Oliteli umsomit,  das  heißt 
die  weiblichen  Genitalien,  vollkommen  bedeckt.  Glie- 
der dieser  Reihe  sind:  Pontohdella^  Piscicola,  Ichthyohdella, 
Calliohdella  und  BrancheUion. 

Die  Mittelkörpersomite  von  Pontohdella  sind  im  Verhältnis  zu 
ihrer  Dicke,  welche  nach  vorn  bis  zu  einem  höheren  Grad,  aber  all- 
mählicher als  nach  hinten  abnimmt,  auch  an  Länge  verschieden: 
und  zwar  können  sie  in  dieser  Hinsicht  in  folgende  abnehmende 
Reihe  gestellt  werden:  a)  Somit  8  ;  b)  7  und  9;  c)  6,  5,  4;  d)  3 
und  10;  e)  2,  1  und  11;  f)  Somit  12.  In  dieser  Reihe  ist  e  Vg  von 
a:  und  f  ebenfalls  2/3  von  e. 

Daraus  ist  klar,  dass  die  bei  ihrer  größten  Länge  auch  dicksten 
Somite  die  ersten  drei  der  Hinterdarmregion,  also  die  sind,  welche 
in  erster  Linie  dazu  berufen  sind,  den  colossalen  Blinddarm  (den 
sackförmigen  Anhang  des  Mitteldarmes),  welcher  als  Blutreservoir 
dient,  zu  beherbergen. 

Das  12.  Somit  besteht  aus  vier  Ringen  mit  2  Reihen  von  War- 
zen, welche  sowohl  durch  ihre  relative  Größe  als  durch  Zahl  und 
Anordnung  den  betr.  Ring  als  einen  1.  resp.  3.  des  typischen  Somits 
bestimmen.  Da  nun  auch  die  Länge  dieses  Somits  bloß  Vs  c^es  er- 
sten beträgt,  so  kann  kein  Zweifel  darüber  herrschen,  dass  Va; 
und  zwar  das  hintere,  eingebüßt  wurde. 

Clepsine.  Von  den  anderen  verschieden  sind  nur  das  vorletzte 
und  letzte  Somit,  jenes  indem  es,  schon  postembryonal,  kürzer  wird, 
aber  noch  3  Ringe  behält,  dieses  indem  es  bloß  aus  2  Ringen  be- 
steht: den  1.  mit  den  charakteristischen  Warzen,  den  2.,  z.  B.  bei 
Cl.  marginata,  mit  dem  an  jedem  zweiten  Ring  vorkommenden  gelben 


Analyse  der  äußeren  Kürperform  der  Ilirudineen.  19] 

Fleck  in  der  ]\[arginallinie.     Also  wurde  auch  hier  ein  3.  Ring,  das 
hintere  Drittel  des  8omits,  eingebüßt. 

Nephelis.  Alle  Somite  des  Mittelkörpers  sind  äußerlich  unter 
einander  in  jeder  Beziehung-  vollkommen  gleich;  nur  der  3. — 5.  Ring 
des  12.  Somits  ist  schmäler  als  die  anderen. 

Hirudo  und  Aulastoma.  10  Somite  sind  gleich,  vom  11.  sind 
die  Ringe  schmäler,  vom  12.  sind  nur  3  vorhanden. 

In  den  beiden  letzten  Gattungen  werden  die  Ringe  des  1 1 .  So- 
mits erst  postembryonal  verschmälert,  dagegen  legt  sich  das  12.  So- 
mit gleich  von  Anfang  an  mit  3  Ringen  an.  Betrachtet  man  diese 
Ringe  am  erwachsenen  Thiere  näher,  so  kann  kein  Zweifel  darüber 
sein,  dass  der  1.,  2.  und  3.  Ring  des  typischen  Somits  erhalten 
wurde.  Der  1.  Ring  trägt  nämlich  die  für  erste  Ringe  von  Hirudo 
charakteristischen  8  weißlichen  Punkte  :  der  3.  ist  breiter  und  durch 
eine  oft  ganz  deutliche  Querfurche  in  eine  vordere  breitere  und 
hintere  schmälere  Hälfte  getheilt.  Nun  ist  der  4.  und  5.  Gnatho- 
bdellidenring  mit  dem  hinteren  Drittel  des  entsprechenden  Rhyncho- 
bdellidensomits ,  wozu  sich  noch  der  erste  Piscicolaring  des  nächst- 
folgenden Somits  gesellt  hat,  gleich werthig  (Taf.  8  Fig.  13).  Wenn 
also  auch  bei  Gnathobdelliden  wie  bei  Rhynchobdelliden  das  hintere 
Drittel  des  1 2.  Somits  ausgefallen  ist,  so  muss  der  erste  Piscicolaring 
des  nächstfolgenden  Somit  irgend  wo  noch  vorhanden  sein.  Und  eben 
aus  diesem  virtuellen  Vorhandensein  erkläre  ich,  dass  der  1,  Ring  des 
folgenden  Aftersomits,  obwohl  er  alle  dem  typischen  1.  Ringe  ange- 
hörigen  Merkmale  aufweist,  dennoch  so  breit  ist,  wie  es  in  der  Regel 
nur  dem  3.  und  5.  Ring  des  Somits  zukommen  würde:  in  diesem 
Ring  ist  nämlich  mit  dem  gewöhnlichen  ersten  Gnathobdellideuring 
der  1.  Piscicolaring  des  entsprechenden  Rhynchobdellidensomits  ver- 
schmolzen, da  er  sich  zu  dem  5.  Ring  des  vorhergehenden  nicht 
gesellen  konnte. 

Fassen  wir  das  in  diesem  Capitel  Gesagte  kurz  zu- 
sammen: 

Das  2. — 1 1.  Somit  des  Mittelkörpers  ist  immer  in  der  für  die  Art 
charakteristischen  Weise  gestaltet.  Unterschiede  können  nur  in  der 
relativen  Größe  postembryonal,  in  Folge  des  überwiegenden  Wachs- 
thums  gewisser  Darmabschnitte  entstanden  sein.  Die  Modificationen 
des  ersten  Somits  werden  immer  durch  die  unmittelbare  Nähe  des 
Clitellums  hervorgerufen;  es  sind  dem  geschlechtlichen  Leben  die- 
nende, theil weise  nur  postembryoual  auftretende  Gestaltungen.  Das 
12.  Somit  ist,   mit  Ausnahme   von  Branchellion ^  Nephelis  [Trocheta] 


192  Stephan  Apàthy 

und  Lepto8oma  Whitman  [Macrohdellaf] .  um  ein  Drittel,  und  zwar 
das  hintere,  des  typischen  Somits  reducirt,  also  von  3  Ringen  auf  2, 
von  6  auf  4,  von  12  auf  8  und  von  5  auf  3:  die  fehlenden  Kinge 
bedeuten  immer  einen  gleichwerthigen  inneren  Somitabschnitt.  Eine 
Ausnahme  in  anderer  Richtung  ist  noch  Haemadipsa,  bei  welcher 
zwei  Drittel  des  betreffenden  Somits  abhanden  gekommen  sind. 

Diese  Erscheinung,  die  Unvollständigkeit  der  Endsomite  des  Mit- 
telkörpers etc.,  kann  ich  schon  dess wegen  nicht  mit  Whitman  als 
allgemeine  phylogenetische  Tendenz  der  Ordnung  betrachten  (29 
pag.  84 — 85),  weil  sie  sehr  alte  Formen,  unter  anderen /cÄ^%oif7e//ö! 
und  Pontohdella,  in  derselben  Weise,  wie  nach  Whitman  zu  den 
jüngsten  gehörende,  z.  B.  Ilirudo^  aufweisen  können,  und  sie  anderer- 
seits bei  solchen  Gattungen,  welche  in  der  phylogenetischen  Reihe 
sehr  fern  von  einander  stehen  —  und  zwischen  welche  sich  Formen 
mit  reducirteren  Somiten  reihen  —  gleichfalls  fehlt  oder  weniger 
weit  vorgeschritten  ist. 

Dem  Mitgetheilten  muss  ich  noch  hinzufügen,  dass  das  reducirte 
12,  Somit  der  Gnathobdelliden  niemals  Nephridialaperturen  trägt; 
wogegen  an  dem  von  NepheUs  solche  noch  vorhanden  sind.  Das 
12.  Somit  der  Rhynchobdelliden  besitzt  zwar  Nephridialaperturen, 
aber  diese  sind  an  dem  Vorderrande  des  Somits  gelegen ,  also  die- 
selben, welche  bei  Gnathobdelliden  noch  an  dem  Hiutersaume  des  vor- 
hergehenden zu  suchen  sind  und  dort  auch  immer  aufgefunden  werden 
können.  Demnach  ist  die  Zahl  der  äußeren  Nephridialaperturen  des 
Mittelkörpers  der  Gnathobdelliden  11.  In  der  Subfamilie  der  ichthyo- 
bdelliden  Rhynchobdellen  fehlen  sie  an  dem  ersten  und  zweiten  Mittel- 
körpersomit  auch  dann,  wenn  das  erste  Somit  vollständig,  wie  bei 
Pontohdella^  ist:  sie  haben  also  im  Ganzen  10.  An  dem  2,  Somit 
von  Clepsine  sind  sie  aber  schon  vorhanden,  also  existiren  im  Gan- 
zen 11.  Die  Ursache  dieser  Unterschiede  liegt  einfach  darin,  dass 
reducirte  Somite  des  Mittelkörpers  auch  der  inneren  Anlage  der  Ne- 
phridien  entbehren.  : 

F.  Die  Auordnimg  der  Biuge  in  der  Clitellarregiou. 

Das  eigentliche  Clitellum.  Es  besteht  aus  3  Somiteii.  Das 
3,  trägt  die  weibliche,  das  2.  die  männliche  Geschlechtsöffnung;  das 
1.  nimmt  bei  den  Gnathobdelliden  an  der  Bildung  des  Gürtels  Theil, 
welcher  hauptsächlich  aus  verdickter,  mit  vielen  Drüsen  versehener 
Haut  besteht  :  bei  den  Rhynchobdelliden  ist  es  theilweise  präputium- 


Analyse  der  äußeren  Körperform  der  Hirudineen.  193 

aiüg  umgestaltet,  theilweise  fehlt  jedes  besondere  Kennzeichen.  Die 
Ganglien  müssen  hier  nicht  nothwendigerweise  im  Bereich  des  1. 
Somitdrittels  liegen .  sie  können  nach  vorn  verschoben  sein ,  schrei- 
ten aber  nie  über  die  vordere  Grenze  des  eigentlichen  Clitellums 
hinaus.  Die  Ursache  dieser  Verschiebung  mag  mit  der  Reductiou 
der  betreftenden  Somite  in  Zusammenhang  stehen. 

Um  die  Hauptresultate  meiner  Untersuchungen,  namentlich  jene, 
welche  zum  Beweise  der  in  dieser  Mittheilung  darzulegenden  Gesetze 
dienen,  möglichst  kurz  zusammenfassen  zu  können,  lasse  ich  hier 
gleich  die  Familiencharaktere  der  ichthyobdelliden  Rhyn- 
chobdellen  vorangehen,  wie  ich  sie  nach  den  gesammten  Gattun- 
gen festgestellt  habe. 

Die  die  Geschlechtsöffnungen  tragenden  Somite  bilden  meistens, 
das  3.  immer,  einen  ringförmig  eingeschnürten  Theil  des  Leibes. 
Nur  das  2.  Clitellumsomit  von  Branchellion  verdickt  sich,  haupt- 
sächlich zur  Zeit  der  Geschlechtsreife ,  zu  einem  hervorstehenden 
Gürtel,  welcher  den  Systematikern  die  Veranlassung  gegeben  hat, 
den  ganzen  Branchelliongürtel  als  kugeligen  Knoten  zu  bezeichnen. 
Sie  sind  auf  2/3  des  typischen  Mittelkörpersomits  reducirt;  die  Ge- 
schlechtsöfinungen ,  von  welchen  die  weibliche  immer  die  kleinere 
ist,  liegen  in  ihrer  vorderen  Hälfte.  Das  1.  Somit  ist,  eben  so  wie 
das  1 .  des  Mittelkörpers,  behufs  Bildung  einer  natürlicherweise  nach 
hinten  gerichteten  Präputiumfalte  reducirt,  und  zwar  am  meisten  bei 
Pontohdella^  hier  auf  V:ì  des  typischen  Somits.  Je  größer  diese  Re- 
duction  an  dem  ersten  Clitellumsomit  ist,  um  so  geringer  ist  sie  an 
dem  des  Mittelkörpers.  Die  Clitellardrüsen  münden  zum  Theil  an 
dem  1.,  hauptsächlich  aber  an  dem  2.  Somit. 

Die  phylogenetischeReihe  der  Reduction,  resp.  Verkürzung 
des  1.  Somits  ist:  BranclielUon ,  CaUiohdella ^  Ichthyohdella ^  Pisci- 
cola.  Pontohdella.  Bei  letzterer  ist  die  ausziehbare  Falte  verschwun- 
den, die  Reduction  des  Somitkörpers  hat  aber  den  höchsten  Grad 
erreicht. 

Dieses  Somit  von  Pontohdella  besteht  nämlich  bloß  aus  einem 
stark  hervorragenden,  große  Warzen  tragenden,  breiten,  und  aus 
einem  glatten,  schmalen  Ringe.  Die  Zahl,  Größe  und  Lage  der 
Warzen  bestimmen  unzweifelhaft  einen  ersten  Ring  eines  typischen 
Somits;  der  glatte  Ring  gehört  als  zweiter  dazu,  um  ein  Somitdrittel 
auszumachen.  Diesen  zweiten  schmalen  Ring  zeichnet  zwar  auch 
BouRNE  (18  Taf.  26  Fig.  7),  deutet  ihn  aber  irrthümlich,  indem  er 
glaubt,  dass  er  »possibly  with  some  special  relation  to  the  formation 


194  Stephan  Apàthy 

of  the  cocoon«  wäre.  Die  anderen  zwei  Drittel  des  ursprüng- 
lichen äußeren  Somits  haben  sich  unter  das  erste  ein- 
gestülpt, sind  dort  festgewachsen  und  während  der  Phy- 
logenese allmählich  verschwunden,  aber  nicht  spurlos, 
denn  die  Histologie  dieses  Somits  überzeugt  uns  davon ,  dass  zur 
Bildung  desselben  eine  ausnehmend  große  Menge  von  Hautelemeuten 
verwendet  worden  ist,  und  dass  hauptsächlich  die  Bindegewebsschicbt 
auffallend  dicker  als  an  allen  anderen  »Somiten  ist. 

Hier  haben  wir  also  den  umgekehrten  Vorgang,  wie  den  oben 
auf  Seite  190  beschriebenen.  Ursprünglich  scheint  nur  die  vordere 
Präputiumfalte  ausgebildet  gewesen  zu  sein,  die  männliche  Genital- 
apertur beschützend,  während  das  erste  Mittelkörpersomit  sich  sexuell 
noch  nicht  angepasst  hat;  in  dem  Maße  aber,  wie  sich  später  die 
vordere  Präputiumfalte  ausglättete,  gestaltete  sich  das  erste  Mittel- 
kfjrpersomit  zu  einer  mehr  die  weibliche  Geschlechtsöffnung  bedecken- 
den um. 

Die  Familiencharaktere  des  Clitellums  der  Gnatho- 
bdelliden  sind  folgende:  Alle  3  Somite  sind  vollständig;  die 
Haut  derselben  schwillt  hauptsächlich  während  der  Geschlechtsreife 
zu  einem  dem  des  Regenwurmes  ähnlichen  Gürtel  an.  Die  Ge- 
schlechtsöffnungen, von  welchen  die  weibliche  immer  kleiner  ist, 
während  aus  der  männlichen  ein  fadenförmiges  Begattungsorgan  [Hi- 
rudo)  hervorgestülpt  werden  kann,  sind  an  ihrem  betreffenden  Somite 
relativ  weiter  nach  hinten  gelagert,  als  die  der  ichthyobdelliden 
Rhynchobdellen. 

Einen  Übergang  zwischen  den  zwei  geschilderten  Clitellumtypen 
bildet  das  von  Clepsine.  Es  besitzt  weder  Hautanschwellung,  noch 
irgend  eine  andere  besondere  Anpassung.  Die  männliche  Geschlechts- 
öfifnung  ist  im  Vergleich  mit  der  von  BranchelUon  und  Pontohdella 
um  anderthalb,  die  weibliche  nur  um  ein  halbes  Somitdrittel  nach 
hinten  verschoben,  indem  jene  zwischen  den  2.  und  3.  Ring  des 
2.  Somits,  diese  zwischen  den  1.  und  2.  des  3.  in  die  Furche  zu 
liegen  kommt. 

Die  männliche  Geschlechtsöfifnung  von  Nephelis  liegt  zwischen 
dem  4.  und  5.,  die  weibliche  zwischen  dem  J.  imd  2.  Ring  des  be- 
treffenden Somits,  jene  in  dem  3.,  diese  in  dem  1.  Somitdrittel,  also 
jene  um  zwei  Drittel,  diese  kaum  um  Etwas  weiter  nach  hinten,  als  die 
von  BranchelUon.  Bei  Aulastoma  liegen  beide  Geschlechtsöffnungen 
an  einem  3.  Ring,  also  in  dem  2.  Drittel  des  Rhynchobdellidensomits, 
um  ein  Drittel  weiter  nach  hinten  als  die  von  BranchelUon  ;  die  von 


Analyse  der  äußeren  Körperform  der  Hirudineen.  195 

Hirudo  hingegen  nicht  ganz  um  ein  Drittel  (3/, 2)  weiter,  da  sie  sich 
zwischen  dem  2.  und  3.  Ring  des  betreifenden  Somits  befinden.  Die 
Geschlechtsöffnungen  von  Hirudo  und  Aulastoma  werden  demgemäß 
durch  3,  die  von  NephcKs  durch  IV2  Somitdrittel  von  einander  ge- 
trennt. Nephelis  steht  auch  in  der  Lage  ihrer  Geschlechtsöffuungen 
näher  bei  den  Khyuchobdelliden  (namentlich  bei  Clepsine]  als  die 
anderen  Gnathobdelliden. 

Alle  Gebilde  des  Clitellums,  so  wie  auch  die  relative  Größe  der 
Geschlechtsöffuungen  können  von  der  Art  und  Weise  der  Begattung 
und  der  Coconbildung  abgeleitet  werden. 

Das  Praeclitellum.  Zwischen  den  Ganglien  des  Gürtels  und  der 
Gangliengruppe  des  Schlundringes  können  immer  und  ohne  jede  Schwie- 
rigkeit 3  gesonderte  Ganglien  gezählt  werden,  deren  Lage  aber  nur  bei 
den  Gnathobdelliden  immer  vollkommen  der  typischen  entspricht,  wie 
sie  an  dem  Mittelkörper  zu  beobachten  war.  Es  kann  nämlich  eine 
aus  der  inneren  Topographie  leicht  erklärliche,  kleine  Verschiebung 
stattgefunden  haben.  Demnach  besteht  das  Praeclitellum  aus  3  So- 
miten,  welche  alle  vollständig  sind;  eine  Ausnahme  bilden  Aula- 
stoma^  Macrohdella.  Hirudinaria  (Whitman),  Hirudo  und  Haema- 
dipsa,  also  eine  gesonderte  Gruppe  der  Gnathobdelliden,  bei  wel- 
cher das  erste  Praeclitellumsomit  auf  3  Ringe,  auf  2/3  des  typischen 
Somits,  reducirt  ist.  Im  Übrigen  sind  alle  3  einander  gleich. 
Von  denen  des  Mittelkörpers  unterscheiden  sie  sich  durch  ihre  all- 
mähliche Längenabnahme  gegen  das  Kopfende,  und  dadurch,  dass 
an  ihren  Ringen  gewisse  Merkmale  fehlen,  andere  minder  ausge- 
prägt erscheinen.  Bei  Feststellung  der  Homologien  der  Kopfregiou 
müssen  in  erster  Linie  diese  in  Betracht  gezogen  werden.  Die  Län- 
genabnahme der  Somite  geschieht  nach  einer  gewissen  Gesetzmäßig- 
keit, welche  ich  in  einem  späteren  Capitel  aus  einander  setzen  werde. 

An  dem  Praeclitellum  der  Ichthyobdellideu  fehlen  die  contractilen 
Seitenblasen,  wie  auch  schon  amClitellum;  oder  sie  sind  wenigstens 
von  außen  nicht  wahrnehmbar,  obwohl  die  ihnen  entsprechenden 
Höcker  der  Haut  an  den  ersten  Ringen  vorhanden  sein  können  iCal- 
liobdelld]  ;  auch  diese  sind  rectractil ,  pulsiren  aber  nie.  Es  fehlen 
außerdem,  wie  ebenfalls  auch  schon  am  Clitellum,  die  Nephridial- 
aperturen.  Clepsine  dagegen  besitzt  solche  an  allen  dreien,  ja  sogar 
auch  am  L  Clitellumsomit.  Unter  den  Gnathobdelliden  besitzt  Ne- 
phelis an  keinem  Glitellumsomit,  Aulastoma  außer  an  dem  Clitellum 
nur  am  3.,  Hirudo  an  allen  3  Praeclitellumsomiten  äußere  Nephridial- 
aperturen.    Da  aber  das  hintere  Drittel  des  1.  Praeclitellumsomits  bei 


196  Stephan  Apathy 

Hirudo  fehlt,  so  ist  auch  die  Nephridialapertur  an  dem  Yorderrande 
des  2.  zu  suchen ,  weil  sie  sammt  dem  1 .  Piscicolaring  desselben 
Somits  hierher  zurückverlegt  wurde. 

Bevor  ich  zur  Analyse  der  Kopfregiou,  wo  die  Principien,  welche 
uns  bisher  geleitet  haben,  die  schwierigste  Probe  bestehen  werden, 
übergehe,  will  ich  einige  Punkte  nochmals  kurz  hervorheben. 

Die  Ringe  je  eines  Hirudineensomits  haben,  von  den  Nephri- 
dialaperturen  abgesehen .  entweder  gar  keine  besondere  Merkmale 
oder  falls  sie  alle  oder  ein  Theil  von  ihnen  solche  besitzen,  ist  nach 
diesen  Merkmalen  der  betreffende  Ring  überall  zu  erkennen,  und  sie 
können  nirgends  vollständig  fehlen,  wo  in  irgend  einem  Somit  jener 
Ring  überhaupt  vorhanden  ist.  In  dieser  Weise  muss  die  Whit- 
MAN'sche  These  von  den  segmentbezeichnenden  Merkmalen  modificirt 
werden:  das  heißt,  die  strenge  Metamerie  des  Hirudineenkörpers 
äußert  sich  darin,  dass  jedem  Ringe  mit  einer  im  Somit  behaupte- 
ten bestimmten  Lage  auch  bestimmte  Eigenschaften  zukommen,  welche 
sich  am  ganzen  Körper  regelmäßig  wiederholen.  Diese  Regelmäßigkeit 
ist  es,  welche  Bourne  an  dem  Mittelkörper  von  Pontohdella  nachzu- 
weisen versuchte,  ohne  sie  aber  weiter  in  modificirte  Verhältnisse,  wo 
sie  sich  zu  einem  Gesetz  hätte  verstärken  können,  zu  verfolgen.  Jede 
Abweichung  von  dem  gegebenen  Somittypus  besteht  entweder  in  Re- 
duction  resp.  einfacher  Verkürzung,  oder  in  überwiegender  Ausbil- 
dung gewisser  Merkmale,  wobei  andere  in  ihrer  Entwicklung  zurück- 
bleiben. Vorläufig  haben  wir,  bis  auf  endgültige  Bestätigung  durch 
die  Analyse  der  Kopfregiou,  als  Erklärung  des  Reductionsmodus  das 
Gesetz  der  Somitdrittel  angenommen.  Und  wir  können  a  priori 
versichert  sein,  dass  auch  am  Kopfe  jeder  Ring  nur  solche  Merkmale 
haben  wird,  die  ihm  nach  seiner  Stellung  im  Somit  zukommen,  und 
dass  keine  entstanden  sein  werden,  welche  ihre  Homologa  nicht  schon 
an  den  bisher  beschriebenen  Somiten  besitzen. 

Ich  habe  diese  Princiiiien  am  gesammteu  Körper  aller  oben  auf- 
gezählten Gattungen  und  Arten  Schritt  für  Schritt  verfolgt  und  dabei 
nicht  die  kleinsten  Einzelheiten  außer  Acht  gelassen,  weil  oft  eben 
diese  auf  phylogenetische  Verhältnisse  das  meiste  Licht  werfen. 
Alles  hat  die  bisher  mitgetheilte  Auffassung  nur  gerechtfertigt.  Ich 
kann  mich  jedoch  für  das  Weitere  in  jene  Einzelheiten  nicht  ein- 
lassen; es  möge  genügen,  dass  ich  die  wichtigsten  Thatsachen  kurz 
zusammenfasse  und  sie  hier  und  da  ein  wenig  beleuchte. 


Analyse  der  äußeren  Körperform  der  Hirudineen.  197 


G.  Die  Anordnung  der  Ringe  in  der  Kopfregion. 

Auf  den  ersten  Blick  könnte  es  scheinen,  als  wäre  der  Saiig- 
napf,  eben  so  wie  die  Haftsclieibe,  von  einer  Einstülpung  des  Kör- 
perendes herzuleiten.  Dann  könnte  vielleicht  die  Innenfläche  des 
Saugnapfes  Homologon  einer  Fläche  sein ,  welche  bei  dem  Embryo 
in  gewissen  Entwicklungsstadien  noch  nach  außen  gekehrt  gewesen 
ist,  später  aber  in  die  Napf  höhle  hineingezogen  wurde.  Ist  nun 
diese  Einstülpung  in  einem  Stadium  der  Entwicklung  vor  sich  ge- 
gangen, wo  sich  die  Somitplatten  schon  hinter  einander  gereiht  haben, 
also  die  Segmentirung  bereits  beendet  war,  so  müssen  wir  die  Ringe 
und  Ringelmerkmale  der  Endsomite  eines  mit  wohl  ausgebildetem 
Saugnapf  versehenen  Hirudineenkörpers  an  der  Conca vität  des  Napfes 
irgend  wie  auffinden.  Und  wäre  dies  auch  nicht  der  Fall,  wären  die 
Ringelmerkmale ,  wie  meistentheils  an  der  Concavität  der  Haft- 
scheibe, schon  verschwommen,  resp.  nicht  ausgebildet,  so  müsste  we- 
nigstens die  Kopfregion  solcher  Arten,  welche  überhaupt  keinen  eigent- 
lichen, oder  nur  einen  sehr  geringen  Saugnapf  besitzen,  äußerlich 
aus  mehr  Somiten  bestehen  als  bei  den  Arten,  wo  sie  sich  zu  einem 
mächtigen  Saugnapf  umgestaltet  hat.  So  könnten  die  Unterschiede, 
welche  in  Zahl  der  Ringe  und  scheinbar  auch  in  Zahl  der  Somite 
der  Kopfregion  der  einzelnen  Arten  vorhanden  sind,  eine  plausible 
Erklärung  finden.  Diese  wäre  aber  von  Grund  aus  falsch,  nicht 
weniger  als  die  Annahme  Bourne's,  dass  das  Homologon  des  vor- 
deren Körperendes  der  Gnathobdelliden  in  dem  Rüssel  der  Rhyn- 
chobdelliden  zu  suchen  sei. 

Sie  wird  sowohl  von  Seiten  der  Embryologie  als  auch  von  Seiten 
der  äußeren  und  inneren  Morphologie  der  Kopfgegend  vollkommen 
widerlegt.  Um  uns  nur  auf  die  letztere  zu  beschränken,  so  beweise 
ich,  dass  die  Kopfregion  aller  Gattungen  und  Arten,  den  6  Ganglien 
entsprechend,  welche  im  Vergleich  mit  denen  des  Mittelkörpers  nur 
gering  modificirt,  zur  Bildung  des  Schlundringes  an  einander  (besser  : 
nicht  aus  einander)  gerückt  sind,  aus  6  auch  äußerlich  zu  unter- 
scheidenden Somiten  besteht,  und  so  das  vordere  Körperende  der 
Gnathobdelliden  dem  der  Rhynchobdelliden  vollständig  homolog  ist. 
Diese  6  Somite  in  den  mannigfaltigen  Modificationen  des  Kopfes 
überall  nachzuweisen,  würde  sehr  lange  Beschreibungen  in  Anspruch 
nehmen.  Um  die  Art  und  Weise  der  Analyse  zu  illustriren,  werde 
ich   hier  jedoch  den  Kopf  von  Clepsine   tessidata  ausführlicher  dar- 


198  Stephan  Apàthy 

Stellen,    welche  unter  allen  von  mir  untersuchten  Arten  die  einfach- 
sten und  klarsten  Verhältnisse  darbietet. 

Clepsine  tcssulata  Müll.  (Taf.  8  Fig.  14).  Als  letztes  Somit  der 
Kopfregion  finden  wir  3  Ringe,  welche  von  denen  des  Praeclitellums 
nur  unwesentlich  verschieden  sind.  Au  dem  1.  sind  zwar  die  4  gelben 
Rückenflecke  nur  am  lebenden  Thiere  deutlich  zu  sehen,  sie  sind  aber 
unzweifelhaft  vorhanden,  hauptsächlich  die  inneren  paramarginalen: 
die  anderen  bestehen  nur  je  aus  einer  kleinen  Gruppe  von  einigen 
verästelten,  unregelmäßigen  Zellen  in  den  tieferen  Lagen  des  sub- 
epithelialen Bindegewebes.  Im  Allgemeinen  fällt  es  auf,  dass  die 
gelbe  Zellenunterlage  der  paramedianen  Warzen  von  dem  Clitellum 
an  nach  vorn  sich  allmählich  vermindert;  wogegen  der  gelbe  Mar- 
ginalfleck  der  zweiten  Ringe  beständig  verbleibt  und  bis  zu  dem 
äußersten  Ende  des  Körpers  zu  verfolgen  ist;  ebenfalls  beständig, 
wie  bei  Ch  marginata,  ist  hier  die  dunklere  röthlichschwarze,  ober- 
flächliche Pigmentiruug,  die  dunklen  Querstreifeu  der  dritten  Ringe. 
Das  nach  vorn  folgende  Somit  unterscheidet  sich  von  dem  beschriebenen 
nur  dadurch,  dass  es  der  Träger  des  letzten,  d.  h.  des  4.  Augenpaares 
ist.  Auf  den  ersten  Blick  sehen  wir  in  der  inneren  Paramedianlinie 
anstatt  der  gewöhnlichen  Warze  einen  intensiv  schwarzen  halbmond- 
resp.kahnförmigen,  mit  der  Concavität  nach  außen  und  hinten  schauen- 
den großen  Pigmentfleck.  Er  wird  von  einem  weißen,  pigmentlosen 
Hof  umgeben,  welcher  nach  außen  etwas  über  die  äußere  Para- 
medianlinie reicht.  Es  scheint,  als  ob  der  dunkle  Farbstotf  dieser 
Fläche  sich  im  Centrum  augesammelt  hätte,  um  das  schwarze  Pig- 
ment des  Auges  zu  liefern. 

Cl.  tessulata  zeichnet  sich,  wie  schon  erwähnt,  vor  allen  ihren 
Gattungsgenossen  dadurch  aus ,  dass  bei  ihr  jedem  Tastkegelchen 
eben  so  wie  bei  Piscicola  ein  tiefer  liegender  schwarzer  Pigmentstern 
entspricht,  was  den  Tastkegelcheu  möglicherweise  eine  modificirte 
oder  Avenigsteus  gesteigerte  Empfindlichkeit  verleiht.  Ich  glaube 
diesen  Umstand  mit  ihrer  großen  Lebhaftigkeit  und  der  relativ  hoch 
entwickelten  Siuuesthätigkeit  in  Zusammenhang  bringen  zu  können. 
Einzig  bei  dieser  Clepsine  habe  ich  beobachtet,  dass  sie  aus  nicht 
gut  verschlossenen  Gefäßen,  das  Wasser  verlassend,  hinauskriecht. 
Eine  hat  sich  mir  zwischen  Wasserpflanzen,  welche  auf  dem  Tische 
zurückgeblieben  waren ,  verkrochen  und  so  eine  ganze  Nacht  hin- 
durch an  der  Luft  verweilt,  ohne  dass  es  ihr  besonders  geschadet 
hätte.  Sobald  man  ihnen  irgend  etwas  nähert,  so  bemerken  sie  es 
•sofort  und  suchen  sich  zu  flüchten,  indem  sie  lebhaft  herumkriechen 


Analyse  der  äußeren  Kürperform  der  Ilirudineen.  199 

und  sich  sogar  aus  dem  Wasser  hinauswagen.  Eine  solche  größere 
Regsamkeit  haben  sie  übrigens  auch  sehr  nöthig,  denn  sie  haben 
unter  allen  Clepsinen  den  weichsten  und  am  leichtesten  verwund- 
baren Körper.  —  An  dem  in  Rede  stehenden  Somit  sind  die  Stern- 
flecke und  auch  die  ihnen  entsprechenden  Tastkegelcheu  den  Para- 
medianlinien  der  1.  Ringe,  obwohl  sie  an  anderen  Somiten  auch 
hier  nicht  fehlten,  abhanden  gekommen,  wovon  ich  mich  auch  an 
Schnitten  überzeugen  konnte.  Es  wird  also  vielleicht  nicht  gewagt 
erscheinen,  daraus  die  Folgerung  zu  ziehen,  dass  die  großen 
Augen  auf  Kosten  von  mehreren  kleinen  Sinnesorganen, 
hier  von  je  acht  Tastkegelchen,  entstanden  sind.  Ich  denke 
dabei  nicht  an  irgend  eine  Verschmelzung,  denn  die  innere  Para- 
medianlinie  kann  mit  der  äußeren  nicht  verwachsen,  die  Tastkegel- 
chen können,  nach  meiner  Ansicht,  aus  ihren  bestimmten  Längslinien 
in  der  Regel  nicht  heraustreten.  (Ein  anderer  Fall  ist  es.  wenn  sie 
bei  Verschmelzungen  von  Ringen  ein  wenig  verschoben  werden,  so 
dass  nicht  selten ,  derselben  Längslinie  entsprechend ,  zwei  gleich 
entwickelte  neben  einander  zu  stehen  kommen,  M'ie  z.  B.  an  ge- 
wissen Ringen  von  Nephelis  (jrandis  und  N.  trocheta.)  Könnten  die 
Tastkegelchen  ihre  Längslinien  so  ohne  Weiteres  verlassen,  dann 
würde  ihr  constantes  Verbleiben  in  solchen  charakteristisch  bestimm- 
ten Längslinien  auch  au  anderen  Somiten,  wie  wir  es  in  der  That 
finden ,  etwas  Überflüssiges  sein ,  würde  die  ganze  seriale  Homo- 
logie der  Hautgebilde  der  Hirudineen  —  welche ,  wenigstens  in 
einigen  ihrer  Äußerungen,  zuerst  erkannt  zu  haben  Whitman's  Ver- 
dienst ist  —  ihre  Bedeutung  vollkommen  verlieren.  Den  phyloge- 
netischen Bildungsvorgang  der  Augen  von  Hirudineen  kann  man  sich 
also  nur  in  der  Weise  vorstellen ,  dass  von  den  auf  einen  Clepsine- 
ring,  resp.  ein  Somitdrittel  fallenden  Tastkegelchen  einer  oder  zweier 
benachbarter  Längslinien  eines,  bei  Clepsine  tessulata  in  der  inneren 
Paramedianlinie  stehendes,  an  Größe  und  an  Pigmentirung  die  an- 
deren allmählich  übertraf,  wobei  letztere  sich  dem  entsprechend  ver- 
kleinerten und  bis  auf  heut  zu  Tage  kaum  noch  nachzuweisende  Reste 
geschwunden  sind  :  so  kann  ein  Auge  das  Äquivalent  von  acht  Tast- 
kegelchen bilden,  ohne  desshalb  aus  Verschmelzung  derselben  ent- 
standen zu  sein. 

Vorwärts  schreitend,  können  wir  noch  2  vollständige  Somite 
finden:  an  dem  1.  Ring  das  Augenpaar,  an  dem  2.  den  gelben  Mar- 
ginalfleck  und  an  dem  3.  den  dunklen  Querstreif.  Von  dem  schon 
beschriebenen  Augenfleck  ist  nur  der  des  letzteren  Somits  ein  wenig 


200  Stephan  Apàthy 

verschieden,   indem  er  ein  wenig  größer  ist  und  die  Coneavität  der 
Pigmentschale  nach  vorn  und  außen  wendet. 

Mehr  vollständige  Somite,  als  die  schon  genannten  4,  besitzt 
der  Kopf  nicht.  Das  folgende  besteht  nur  noch  aus  2  Ringen:  au 
dem  1.  das  Augenpaar,  an  dem  2.  der  gelbe  Marginalfleck  ;  der  3. 
mit  dem  dunklen  Querstreif  ist  verschwunden.  Dieses  Augenpaar, 
das  1.  von  Cl.  tessulata,  ist  halb  so  groß  als  die  anderen;  seine 
Coneavität  blickt  nach  außen  und  vorn;  der  umgebende  lichte  Hof 
ist  ebenfalls  kleiner.  Gleich  daneben  befindet  sich  auch  eine  äußere 
Paramedianpapille ,  zum  Zeichen  davon,  dass  dieses  Auge  nur  aus 
den  auf  die  innere  Paramedianlinie  fallenden  Tastkegelchen  entstan- 
den ist. 

Nun  folgt  das  1 .  Somit  des  Kopfes,  das  blasse,  pigment-  und 
augenlose  Vorderende  des  Körpers,  welches  ziemlich  vorstreckbar  ist 
und  dann  zugespitzt,  in  der  Ptuhelage  aber  abgerundet  erscheint.  Es 
ist  durchsichtig,  und  man  kann  darin  10  opake  Pünktchen  wahrneh- 
men, den  mehr  oder  weniger  deutlichen  zehn  Zacken  des  freien  Ran- 
des entsprechend  ;  vier  von  den  zehn  Pünktchen  sind  mehr  der  Bauch- 
fläche genähert,  und  es  stellt  sich  bei  weiterem  Vergleichen  heraus, 
dass  sie  die  charakteristischen  J  0  Wärzchen  der  1 .  Ringe  vertreten, 
dass  also  das  1.  Körpersegment  auf  einen  Ring,  auf  das  1.  Drittel 
des  typischen  Somits  reducirt  wurde. 

So  ist  es  bewiesen —  und  kann  bei  jeder  Art  von  jeder  Gattung 
bewiesen  werden  — ,  dass  sich  die  Kopfregion  von  Cl.  tessulata  aus  6 
Somiten  zusammensetzt.  Zwei  davon  sind  reducirt:  das  1.  auf  ein, 
das  2.  auf  zwei  Drittel  des  typischen  Mittelkörpersomits.  Verkürzt 
sind  sie  aber  alle  und  zwar  nach  dem  weiter  ^^nten  darzulegen- 
den Gesetz  der  Verkürzung.  Von  der  Bildung  eines  Saugnapfes  sind 
nur  unwesentliche  Spuren  vorhanden,  indem  die  Seitenlinien  des 
Kopfes  nicht  ganz  in  dem  Grade  convergiren,  wie  es  die  Seiten  des 
Praeclitellums  angeben,  und  weiter  darin,  dass  das  VI.  Somit  im  Ver- 
gleich mit  dem  V..  welches  das  breiteste  der  Kopfregion  ist.  eine 
kleine  Einschnürung,  eine  halsförmige  Verjüngung  aufweist. 

Was  meine  Untersuchungen  an  anderen  Clepsinearten  betrifft, 
so  will  ich  hier  nur  diejenigen  erwähnen,  welche  sich  auf  die  Rüs- 
selrinne, resp.  den  Rüsselhalter  und  die  Rückenplatte  von 
Clepsine  hioculata  beziehen  und  neue  Thatsachen  und  phylogenetische 
Verhältnisse  zu  Tage  gebracht  haben. 

Die  Mundöffnung  der  Clepsinen  ist  ein  Längsspalt  in  der 
ventralen  Mittellinie    der  Kopfregion  von   dem   I,   bis   zu   dem  III, 


Analyse  der  äußeren  Körperform  der  Ilirudineen.  201 

Segment,  meistens  exclusive,  reichend,  und  ist  nach  Belieben  aus- 
dehnbar und  auch  ganz  verschließbar.  An  der  oberen  Wand  der 
Mundhöhle  ziehen  bei  Clepsine  bioculata  von  der  Hiuterwand  (vorde- 
ren Grenze  des  V.  Somits)  bis  zu  dem  I.  Somit  2  sich  in  der  Mittel- 
linie berührende  Längsfalten,  welche  je  einen  Halbcanal  bilden. 
Sie  können  sich,  wenn  das  Thier  ruht,  auch  ganz  ausglätten;  wenn 
es  aber  seinen  Rüssel  hervorstreckt,  so  bilden  die  beiden  Halbcanäle 
ein  Ganzes,  welches  die  Fortsetzung  des  engen  Pharynxcanals  dar- 
stellt und  mit  einer  kleinen  querspaltähnlichen  Öffnung  nach  vorn 
mündet.  Durch  letztere  dringt  der  sich  zum  Saugen  anschickende 
Rüssel  hervor;  die  beiden  Längsfalten  unterstützen  ihn  und  geben 
ihm  während  des  Saugens  die  gehörige  Richtung.  Der  Rüssel  von 
C.  hioculata  ist  nämlich  sehr  lang  (er  reicht  in  der  Ruhelage  von 
dem  VL  bis  zu  dem  XIIL  Somit),  dabei  dünn  und  biegsam,  so  dass 
er  ohne  einen  solchen  Rüsselhalter  nicht  einmal  in  die  weiche 
Haut  der  Wasserschnecken  eindringen  könnte  ;  auch  die  Mundöflfnung 
von  Cl.  hioculata  ist  nicht  derart  gestaltet,  dass  beim  Anlegen  der 
Lippen  die  Pharynxapertur  ganz  der  zu  durchbohrenden  Haut  auf- 
liegen könnte,  wie  dies  bei  den  Ichthyobdelliden  der  Fall  ist;  dann 
könnte  allerdings  ein  Rüsselhalter  trotz  des  langen  Rüssels  noch  eher 
entbehrt  werden  (Taf.  8  Fig.  3  und  4). 

Diese  Einrichtung  wurde  meines  Wissens  bisher  noch  nicht 
berücksichtigt,  trotzdem  dass  unter  den  Clepsinearten  eine  ganze 
Reihe  ihrer  phylogenetischen  Entwicklungsstadien  vorhanden  ist. 
Der  Entwicklungsgrad  des  Rüsselhalters  steht  zu  der  Länge  des 
Rüssels  in  geradem,  zu  der  scheibenartigen  Ausbreitung  der  Kopf- 
gegend in  umgekehrtem  Verhältnis.  Je  entwickelter  nämlich  die 
Saugscheibe  selbst,  um  so  kürzer  ist  der  Rüssel  und  relativ  auch 
um  so  dicker,  unbiegsamer,  wovon  man  sich  hauptsächlich  in  der 
Subfamilie  der  Ichthyobdelliden  leicht  überzeugen  kann. 

Verfolgen  wir  aber  die  Ausbildung  des  Rüsselhalters  in  Gedanken 
noch  über  das  Stadium  bei  Cl.  hioculata  hinaus.  Die  Falten  wer- 
den zuerst  hinten  über  dem  so  gebildeten  Canal  verwachsen ,  und 
von  hier  aus  allmählich  vorwärts,  bis  aus  ihnen  ein  ganz  geschlos- 
sener Canal  entsteht,  welcher  nur  in  der  Nähe  des  vorderen  Mund- 
randes eine  Öffnung  besitzt,  um  dem  Rüssel  den  Austritt  zu  gewäh- 
ren. Nennen  wir  den  Mund,  resp.  das  Kopfende  des  Körpers  Haft- 
oder Saugscheibe,  wie  es  die  Systematiker  thun  und  wir  haben  den 
Fall  vor  uns,  dass  die  »Mundöffnung«,  unter  welcher  Bezeichnung 
wir  die   Öffnung,    durch  welche   der  Rüssel   hervortritt,    verstehen 

Mittlieilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.    Bd.  8.  14 


202  Stephan  Apàthy 

sollen,  sich  nicht  in  der  Tiefe  der  Saugscheibe,  sondern  in  der  Nähe 
des  vorderen  Scheibenrandes,  an  der  Bauchfläche  befindet.  Und  das 
ist  es  eben,  was  die  Gattung  Haementaria  in  der  heutigen  Systematik 
in  erster  Linie  charakterisirt ,  sie  von  den  Clepsinearten  unterschei- 
det. Dieses  Resultat  kann  mich  in  meiner  schon  früher  geäußerten 
Meinung  nur  bestärken,  dass  Haementaria^  deren  eine  Art  von  Fe. 
Müller  (35)  noch  als  Clepsine  costata  bezeichnet  und  nur  von  De 
Filippi  (36)  in  die  von  ihm  aufgestellte  Gattung  hineingezwängt 
wurde,  als  Gattung  nur  wenig  von  Clepsine  entfernt  ist.  Bei  ihr 
ist  der  Rüsselhalter  schon  zu  einem  constanten  Canal 
zusammengewachsen  und  bildet  das  letzte  Glied  folgen- 
der phylogenetischen  Entwicklungsreihe:  Cl.  marginata^ 
CI.  sexoculata^  CI.  concolor  n.  sp.,  CI.  heteroclita .  CI.  hioculata^ 
Haementaria  [Clepsine]  costata  Müller  und  H.  ofßcinalis  etc.  de  Fi- 
lippi. —  Übrigens  steht  (was  ich  hier  nur  flüchtig  bemerke  und 
weiter  in  dem  systematischen  Theil  meiner  Monographie  aus  einan- 
der setzen  werde)  Cl.  hioculata  der  Haennentaria  nicht  nur  in  Betrefl:' 
allgemeiner  anatomischer  Verhältnisse,  sondern  auch  in  artbezeich- 
nenden Merkmalen  am  nächsten,  so  dass  man,  glaube  ich,  annehmen 
darf,  dass  von  ihr  oder  von  einer  ihr  sehr  ähnlichen  Urform  die  Ab- 
trennung der  Art  resp.  Gattung  in  der  Krim  von  Haem.  costata, 
in  Mexiko  von  den  anderen  noch  bekannten  drei  Arten  ausgegangen 
ist.  Um  so  mehr,  als  hioculata  über  die  ganze  Welt  verbreitet  ist. 
Cl.  hioculata  besitzt  zwischen  dem  (nach  meiner  Zählungsweise) 
16.  und  17.  Ring,  also  an  der  Grenze  von  Kopfregion  und  Praecli- 
tellum,  in  der  dorsalen  Mittellinie  eine  eigenthümliche  braune,  horn- 
artige  Platte,  welche  zwar  schon  lange  bekannt  ist  und  in  der  Sy- 
stematik als  eines  der  constantesten  Merkmale  von  hioculata  fungirt, 
von  welcher  aber  bisher  weder  Entstehung  noch  Bedeutung  erkannt 
war.  Ich  bin  im  Stande,  nachzuweisen,  dass  diese  nichts  Anderes 
ist,  als  der  Überrest  einer  degenerirten,  ursprünglich  chitinige  Fäden 
liefernden  embryonalen  Haftdrüse,  durch  welche  die  hioculata  schon 
in  sehr  frühen  Entwicklungsstadien,  ehe  noch  die  Eihülle  geplatzt 
ist  und  das  Mund-  oder  Afterende  sich  zum  Haften  organisirt  hatte, 
stark  an  der  Bauchconcavität  der  Mutter  fixirt  wird,  indem  von  ihr 
ein  Bündel  im  Wasser  erhärtender,  zäher  Fasern,  quasi  eine  Art 
von  Byssus,  ausgeschieden  wird.  Eine  solche  Haftdrüse  besitzen  die 
Embryonen  von  Cl.  heteroclita  ebenfalls;  diese  schwindet  aber  am 
ausgewachsenen  Thiere  noch  mehr,  als  bei  hioculata.  bis  auf  kaum 
wahrnehmbare  Spuren.    Diese  embryonale  Haftdrüse  entschädigt  das 


Analyse  der  äußeren  Körperform  der  Hirudineen.  203 

Thier  für  einen  Saiignapf  oder  wenigstens  für  die  entwickelteren, 
muskulösen  Lippen  der  anderen  Clepsinejungen,  welche  zwar  erst  nach 
dem  Abwerfen  der  EihUlle  resp.  nach  dem  Ausschlüpfen  aus  dem 
primitiven  Cocon,  aber  gleich  mit  dem  Munde  —  mit  dem  Afterende 
erst  später  —  an  der  Bauchwand  der  Mutter  anhaften,  und  deren 
Kopfende  immer  breiter,  stärker  bleibt,  als  das  von  hioculata  und 
heteroclita  ^ 

Um  ein  solches  Organ,  von  welchem  bei  anderen  Rüsselegeln 
als  den  zur  hioculata-GxM^^Q  gehörenden  Clepsiuen  {hioculata^  liete- 
roclita^  concolor,  sexoculata]  gar  keine  Spur  vorhanden  ist,  hervor- 
gehen lassen  zu  können,  bedarf  es  in  der  Phylogenese  gewiss  ge- 
raumer Zeit,  und  jene  Art,  bei  welcher  es  zum  ersten  Mal  auftrat, 
musste  sich  von  den  übrigen  schon  sehr  lange  abgetrennt  haben  :  die 
Clepsine  bioculata  muss  sich  sehr  früh  von  der  directen  Abstammungs- 
linie der  übrigen  Clepsinearten  [marginata  und  iessulata)  abgezweigt 
haben,  wie  sie  auch  übrigens  eine  sehr  alte  Art  ist.  Es  weist  näm- 
lich Alles  darauf  hin,  dass  sich  die  bioculata  schon  viel  eher  als 
solche  stabilisirte,  als  die  übrigen  Clepsinearten,  die  marginata  auch 
nicht  ausgenommen,  obwohl  diese  ihren  von  Ichthjobdelliden  ererbten, 


1  Während  meiner  Abwesenheit  von  der  Z.  Station  und  allen  Bibliotheken, 
im  Juli  1886,  ist  eine  kleine  Mittheilung  von  G.  Dutilleul  iCompt.  Rend. 
Tome  105  p.  128 — 130)  erschienen,  auf  welche  ich  durch  ein  Referat  erst  nach 
der  Ablieferung  dieses  Manuscriptes  an  die  Redaction  aufmerksam  gemacht 
wurde.  Aus  derselben  erfahre  ich,  dass  J.  Nusbaum  (Recherches  sur  l'organo- 
génèse  des  Hirudinées,  Clepsine  complanata  Sav.,  Paris  1SS6,  38  pgg.  4  Taf.), 
dessen  Abhandlung  mir  nicht  zugänglich  war,  ein  provisorisches  Rückenorgan 
bei  den  Embryonen  von  Cl.  complanata  Sav.  beschrieben  hat.  Ich  lese  bei  Du- 
tilleul :  »c'est  une  cavité  pyriforme,  limitée  du  coté  externe  par  le  feuillet 
exodermique  soulevé  et  du  coté  interne  par  le  mésoderme  somatique.  Les  cel- 
lules  exodermiques  portent  de  longs  appendices^!],  qui  serveut  à  la  fixation  re- 
ciproque  des  jeunes.  Cet  organo  disparaìt  bientòt  et  selon  l'auteur  [Nusbaum] 
sans  laisser  des  traces«.  Dutilleul  behauptet  dasselbe  embryonale  Rücken- 
organ auch  bei  Cl.  marginata  gefunden  zu  haben  und  glaubt  —  denn  Beweise 
liefert  er  dafür  gar  keine  — ,  dass  die  Rückenplatte  von  Cl.  bioculata  (»eine  ein- 
fache Chitinlamelle  in  einer  Depression  der  Haut«)  im  Embryo  ein  eben  solches 
Organ  gewesen  sei.  Rudimente  der  von  mir  bereits  beschriebenen  embryonalen 
Haftdrüse  habe  ich  bei  sexoculata  ebenfalls  gefunden  ;  diese  leisten  aber  gar 
keine  ähnlichen  Dienste  wie  bei  hioculata,  was  auch  selbstverständlich,  da  die 
Embryonen,  so  lange  bis  ihr  Mundende  zum  Haften  stark  genug  wird,  zu  meh- 
reren in  eine  primitive  CoconhUUe  eingeschlossen  sind  und,  ohne  herumgetragen 
zu  werden,  wie  die  von  marginata  gehütet  werden.  Bei  margi)iata  konnte  ich  keine 
Spuren  dieser  Haftdrüse  entdecken.  Dass  Dutilleul  gleich  Nusbaum  sowohl 
die  Structur  als  auch  die  Function  letzterer  irrthümlich  beschreibt,  geht  aus 
dem  obigen  Citat  hervor. 

14* 


204  Stephan  Apàthy 

scheibenartigen  Saugnapf  noch  am  wenigsten  rückgebildet  hat.  Diese 
Annahme  wird  durch  die  schon  erwähnte  große  Verbreitung  von  bio- 
culata in  allen  Welttheilen,  so  wie  dadurch,  dass  die  neue  Gattung 
Haementaria^  falls  sie  wirklich  schon  als  Gattung  betrachtet  werden 
kann,  von  ihr  ausgegangen  ist,  auch  a  priori  wenigstens  wahrschein- 
lich gemacht. 

Die  histogenetischen  Elemente  der  embryonalen  HaftdrUsen  habe 
ich  bei  Clepsine  hioculata  in  jenen  großen,  meist  mit  langem,  ge- 
wundenem Ausführungsgang  versehenen  einzelligen  Drüsen  gelben 
oder  bräunlichen  Inhaltes  gefunden,  welche  hauptsächlich  an  dem 
Mittelkörper  verbreitet  sind  und  dazu  bestimmt  zu  sein  scheinen, 
das  Thier,  außer  der  Cuticula  der  Epithelzellen,  mit  einer  dünnen 
structurlosen  Membran  zu  versehen,  die  aus  dem  hörn-  resp.  chitin- 
artig erhärtenden  Secret  entsteht.  Dieses  hängt  an  plattgedrückt 
conservirten  Thieren  in  Form  bräunlicher  Tropfen  mit  der  Mündung 
der  Drüsen  zusammen  und  ist  in  Lichtbrechung,  Farbe,  Consistenz 
und  mikrochemischem  Verhalten  vollkommen  der  größeren  Chitinoid- 
masse  der  Rückenplatte  gleich. 

Bei  Cl.  heteroclita  nehmen  anstatt  dieser  Drüsen  jene  Gebilde 
einen  großen  Theil  des  Mittelkörperparenchyms  ein,  welche  ich  Chi- 
tinoidbläschen  nenne.  Große,  mit  wasserheller  Flüssigkeit  prall 
gefüllte,  dünnwandige  Blasen,  in  der  Mitte  mit  einem  oder  mehreren 
oft  zusammenfließenden  Tropfen  einer  citronengelben ,  offenbar  von 
ihnen  selbst  secernirten  chitinoiden  Substanz,  welche  an  plattgedrückt 
conservirten  Präparaten  kleine  rundliche  Plättchen,  im  Kleinen  das- 
selbe, wie  die  Ptückenplatte,  liefern.  Aus  einer  ähnlichen  Substanz 
bestehen  auch  die  Cocons  der  Hirudineen,  deren  Wand  nie  aus  einer 
structurlosen  Membran,  sondern  aus  einem  gewissen,  bei  Pontobdella 
z.  B.  sehr  complicirten  Gewebe  gebildet  wird;  folglich  können  sie 
auch  nicht  die  einfach  abgestreifte  Cuticula  des  Clitellums  sein;  die 
Fädchen  werden  dazu  von  einer  eigenthümlichen,  mit  ihren  kleinen 
Öffnungen  im  Umkreise  der  größeren  Geschlechtsöflfnung  mündenden 
Cocondrüse  abgesondert.  Diese  Cocondrüse  dient  also  ebenfalls 
dem  Fortkommen  der  Brut,  ist  in  gewisser  Hinsicht  die  Wiederholung 
der  embryonalen  Haftdrüse  am  geschlechtsreifen  Thiere. 

Diese  Chitinoidbläschen  spielen  heute  bei  der  entwickelten  Cl. 
heteroclita  und  wahrscheinlich  auch  schon  bei  ihren  Embryonen  gar 
keine  andere  Rolle,  als  die  verschiedenen  Arten  der  Polsterzellen  im 
Allgemeinen.  Sie  erlangen  aber  auch  dadurch  eine  phylogenetische 
Wichtigkeit ,    dass  sie  in   der  Umgebung  der   früheren   embryonalen 


Analyse  der  äußeren  Körperform  der  Hirudineen.  205 

Haftdrüse,  also  vor  dem  Clitellum  fehlen  und  wahrscheinlich  als 
histogenetische  Bildungseiemeute  derselben  in  der  Phylogenese  aufge- 
braucht wurden,  eben  so  wie  die  einzelligen  Chitinoiddrüsen  von  Cl. 
hioculata^  welche  in  ihrer  Anordnung  dieselbe  Eigenthümlichkeit  auf- 
weisen. 

Über  die  Art  und  Weise  der  Entstehung  des  Saugnapfes  und 
hauptsächlich  über  die  Rolle,  die  in  ihm  die  einzelnen  Ringe  der 
Somite  spielen  oder  gespielt  haben,  giebt  uns  der  von  Cl.  margi- 
nata den  besten  Aufschluss.  Und  der  Saugnapf  der  Ichthyobdelliden 
unterscheidet  sich  von  diesem  auch  nur  dadurch,  dass  er  in  höhe- 
rem Grade  ausgebildet  ist. 

In  der  Kopfregion  des  ursprünglich  vollkommen  cylindrischen 
und  sich  allmählich  verjüngenden  Körpers  hat  sich  die  Speiseröhre, 
welche  nie  bis  in  das  I.  Somit  reicht,  trichter-  resp.  kolbenförmig 
nach  vorn  ausgedehnt;  und  damit  hat  sich  auch  das  vordere  Körper- 
ende von  dem  V.  Somit  an  (meistens  exclusive,  in  einigen  Fällen 
jedoch  inclusive  ein  Drittel  desselben)  verdickt.  An  der  Bauchfläche 
führt  eine  mehr  oder  minder  lange  mediane  Längsspalte  als  Mund- 
öffnung, unmittelbar  hinter  dem  I.  Somit  beginnend,  in  die  Speise-, 
nunmehr  Mundhöhle,  in  deren  Tiefe  der  Pharynx  mit  einer  sehr 
engen  Öffnung  mündet.  Je  nachdem  die  Mundspalte,  im  Verhältnis 
zu  dem  Grade  der  Mundhöhlenerweiterung,  Constant  oder  sich  will- 
kürlich verändernd,  sich  mehr  oder  weniger  ausgedehnt  hatte  und 
zu  einem  Ovale  oder  Kreise  umgestaltete,  entstanden  die  verschiede- 
nen Formen  des  Saugnapfes  der  Rhynchobdelliden. 

Die  gegenwärtige  Anordnung  der  Ringe  in  dem  Saugnapfe  von 
Clepsine  marginata  stimmt  mit  der  Lage  gewisser  in  den  übrigen 
Somiten  sehr  constanter  Merkmale  nicht  vollkommen  übereiu.  Dieser 
Umstand  beeinträchtigt  aber  die  aufgestellten  Gesetze  der  regelmäßi- 
gen Wiederholung  der  Ringelmerkmale  in  allen  Somiten  des  Körpers 
gar  nicht,  sondern  jene  Anordnung  der  Ringelmerkmale  ist  als  Ata- 
vismus aufzufassen  und  daraus  zu  erklären,  dass  die  Clepsineformen 
von  Ichthyobdellaformen  mit  sehr  entwickeltem  Saugnapfe  herstam- 
men, und  dass  bei  der  phylogenetischen  Verringerung  der  Mund- 
höhlenerweiterung die  Ringe  der  ersten  3  Somite  in  der  Mittellinie 
des  Rückens  nach  hinten  eingeknickt  und  in  das  IV.  Somit  theil weise 
eingekeilt  wurden  (Taf.  9  Fig.  1). 

Andererseits  geht,  wenn  wir  auch  einige  andere  Verhältnisse 
mit  in  Betracht  ziehen,  hauptsächlich  aus  dieser  eigenthümlichen 
Anordnung    der    Ringelmerkmale    am    Saugnapf  von    Cl.  marginata 


206  Stephan  Apàthy 

hervor,  dass  das  Clepsiueauge  eine  eigene  Erwerbung  der  Gattung 
und  nicht  ererbtes  Sinnesorgan  ist  ;  und  zwar  sind  die  Clepsineaugen 
in  der  Phylogenese  erst  dann  aufgetreten,  als  die  ursprüngliche  Sehei- 
benform sich  schon  zu  der  gegenwärtigen  von  Cl.  marginata  umge- 
staltet und  die  Eingfurchen  aller  Somite  ihre  ursprüngliche,  auf  die 
Körperachse  verticale  Lage  wiedererlangt  hatten.  Weitere  Beweise 
dafür  sind:  1)  Die  in  dem  Meere  lebenden  Ichthyobdellidenarten,  die 
einzigen  marinen  Hirudineen,  haben  entweder  gar  keine  Augen  oder 
ganz  anders  geformte,  anders  gelegene,  vielleicht  eben  entstehende, 
vielleicht  in  Rückbildung  begriffene,  von  für  Sinnesthätigkeit  höher 
organisirten  Ahnen  ererbte;  welches  von  den  beiden,  ist  nicht  die 
Aufgabe  vorliegender  Abhandlung,  zu  entscheiden.  Obschon  also  die 
Meeresformen  im  Allgemeinen  viel  älter  sind,  als  die  Süßwasser- 
formen, so  haben  doch  diese  von  ihnen,  Clepsme  wenigstens  sicher, 
Augen  nicht  ererben  können.  2)  Die  Süßwasserformen  haben  zwar 
alle  Augen,  aber  die  der  anderen  werden  wir  von  denen  der  Clepsine 
in  vielen  Hinsichten  sehr  verschieden  finden,  und  außerdem  ist  Clep- 
sine, Piscicola  ausgenommen ,  eine  entschieden  ältere  Form ,  als  die 
übrigen  Süßwasseregel,  namentlich  als  alle  Gnathobdelliden.  3)  Die 
Arten  von  Clepsine  weisen  in  dem  Baue  und  auch  in  der  Anordnung 
ihrer  Augen,  trotz  aller  Verschiedenheit  an  Zahl,  einen  so  gleich- 
förmigen Plan  auf,  dass  dieser,  mit  einer  —  so  weit  ich  sie  kenne 
—  einzigen,  scheinbaren  Ausnahme  bei  Cl.  heteroclita  für  die  Gattung 
als  charakteristisch  betrachtet  werden  kann. 

Dieser  Plan  ist  folgender  (Taf.  8  Fig.  2,  3,  4  und  14).  Clepsine 
hat  1 — 4  Paar  Augen,  welche  auf  dem  II. — V.  Somit  liegen,  und  zwar 
auf  jedem  immer  nur  eines.  Jedes  Auge  hat  nach  dem  Somit,  auf 
welchem  es  sich  befindet,  verschiedene  Stellung  seiner  Ovoidachse 
(optischen  Achse)  zur  Längsachse  des  Körpers  :  das  1 .  sieht  nach  vorn 
und  außen;  das  2.  ebenfalls,  es  steht  aber  zur  Längsachse  des  Kör- 
pers in  kleinerem,  zur  Horizontalebene  in  größerem  Winkel,  als  das 
1.  ;  das  3.  und  4.  sehen  nach  hinten  und  außen,  letzteres  aber  zur 
Längsachse  in  größerem,  zur  Horizontalebene  in  kleinerem  Winkel 
als  das  vorhergehende.  Immer  Constant  und  bei  jeder  Art  vorhanden 
ist  das  Paar  des  III.  Somits;  von  dem  ersten  Augen  tragenden  bis 
zu  dem  letzten  ist  kein  Somit  augenlos:  das  Auge  des  II.  Somits 
ist  meistens  nur  halb  so  groß  wie  die  anderen,  welche  unter  einan- 
der in  der  Regel  beinahe  gleich  sind.  Die  Clepsineaugen  liegen, 
Cl.  heteroclita  ausgenommen,  wo  sie  am  3.  und  4.  Somite  die  äußere 
Paramedianlinie  einnehmen,  immer  in  der  inneren,  und  sind  von  einem 


Analyse  der  äußeren  Körperform  der  Hirudineen.  207 

weißeu,  pigmentlosen  Hof  umgeben.  Der  Nerv  tritt  in  sie  nach  in- 
nen A'ou  ihrer  Kichtungsachse  ein. 

Da,  wie  gesagt,  das  Augenpaar  desili.  Somits  in  jeder  Hinsicht 
das  constanteste  ist,  so  glaube  ich,  dass  es  auch  das  älteste,  das  in 
der  Phylogenese  zuerst  aufgetretene  sein  mag.  Dies  ist  zugleich  auch 
ein  Grund  mehr,  die  Art  mit  2  Augen,  Clepsine  hioculata,  als  eine 
sehr  alte,  vielleicht  die  älteste  lebende  zu  betrachten. 

Von  den  Ichthyobdelliden  hebe  ich  Pontobdella  hervor  als  die- 
jenige, welche  in  der  Ausbildung  des  Saugnapfes  den  größten  Ge- 
gensatz zur  Mehrzahl  der  Clepsinen  bietet. 

An  der  Bildung  des  Saugnapfes  von  Pontobdella  betheiligt  sich 
außer  den  4  ersten  Somiten  auch  das  erste  Drittel  des  V.;  die  Mund- 
spalte, welche  im  Ruhezustand  ein  längliches  Oval  darstellt,  wird 
als  Napfrand  zu  einem  vollständigen  Kreise  aus  einander  gezogen, 
und  reicht  von  dem  I.  bis  zu  dem  IV.  Somit.  Das  VI.  Somit  ist  der 
verjüngte  Stiel  des  Napfes  (Taf.  8  Fig.  5  und  17). 

Wie  wenig  Ahnung  Bourne,  der  zuletzt  über  die  äußere  Mor- 
phologie von  Pontobdella  schrieb,  von  diesen  Thatsachen  hatte,  be- 
weisen folgende  Worte:  »The  anterior  sucker  may  be  regarded  as 
prostomial  fused  probably  with  the  first  annulus  of  Somite  I  etc.« 

Keines  von  den  Somiten  ist  also,  nicht  einmal  theilweise,  in  die 
Napfhöhle,  geschweige  denn  in  den  Pharynx  eingestülpt,  obwohl 
Pontobdella,  nebst  Branchellion ^  den  größten  Saugnapf  und  dabei 
einen  wohl  entwickelten  Rüssel  besitzt.  Die  aufgeworfenen  Lippen 
repräsentiren  nicht  einen  Ring  oder  Ringtheil  eines  und  desselben 
Somits  ;  die  6  größeren  Papillen  des  Mundrandes  täuschen  nur  einen 
1 .  Ring  vor  ;  an  der  Bildung  des  Mundrandes  nehmen  dem  Gesagten 
gemäß  4  Somite  Theil:  vorn  das  I.,  an  beiden  Seiten  das  IL  und 
IIL,  und  hinten  das  IV.  Somit;  die  Lippenpapillen  sind  die  betreffen- 
den Warzen  des  1.  Ringes  von  3  Somiten. 

An  den  sehr  verkürzten  Somiten  der  Kopfregion  sind  nicht  mehr 
alle  2  (resp.  4)  Ringe  eines  Somitdrittels  selbständig  wahrzunehmen. 
Wo  die  Ringe  (z.  B.  am  Stiele)  in  Falten  gelegt  sind,  da  zeigen  sie 
sich  auf  Längsschnitten  als  Theile  des  Ringzackens,  auf  diesem  se- 
cundäre  Bogen  bildend.  Wie  sehr  aber  auch  ein  Somit  verkürzt  ist, 
so  verschmelzen  die  verschiedenen  Somitdrittel  doch  nie  mit  einan- 
der; es  kann  das  3.  oder  das  2.  und  3.  fehlen,  die  Ringe  eines  jeden 
können  so  verschwommen  sein,  dass  das  betreffende  Drittel  keine 
Unterabtheilungen  mehr  wahrnehmen  lässt  und  nur  noch  einen  ein- 
zigen schmalen  Ring  bildet;   aber  nie  kann  ein  Ring  ohne  Weiteres 


208  Stephan  Apàth}^ 

aus  zu  2  verschiedenen  Somitdritteln  gehörenden  Theilen  zusammen- 
gesetzt sein.  Die  Reihen  der  Papillen  oder  anderer  Merkmale  der 
übrig  gebliebenen  Somitdrittel  verlaufen  immer  getrennt  hinter 
einander. 

Um  das  Wichtigste  über  die  Kopfregion  der  Rhynchobdelli- 
den  kurz  erwähnt  zu  haben,  hebe  ich  nur  noch  Folgendes  hervor. 
Der  Unterschied  zwischen  der  Kopfregion  sämmtlicher  von  mir  unter- 
suchter Rhynchobdellidenarten  besteht  lediglich  in  zwei  Punkten: 

1)  In  dem  Grade  der  Verdickung  des  Vorderkörpers,  verursacht 
durch  eine  entsprechende  Erweiterung  der  Speiseröhre.  Die  Rück- 
bildung des  Napfes  geht  mit  einer  Einknickung  der  betreffenden 
äußeren  Ringe  Hand  in  Hand,  was  auch  zu  einer  Art  Einstülpung, 
besser  Einkeilung,  aber  nicht  in  die  Napf  höhle  hinein,  sondern  der 
3  ersten  Somite  in  einander  führt. 

2)  In  der  Länge  der  Mundspalte,  welche  von  dem  I.  entweder 
bis  zu  dem  III.  oder  bis  zu  dem  IV.  Sonit  reicht,  also  entweder  1 
oder  2  Somite  einnimmt.  Der  Mund  von  Cl.  marginata  ist  ein  Über- 
gang zwischen  diesen  beiden  Möglichkeiten. 

Prostomial  ist  also,  was  für  die  Familie  der  Rüsselegel  charak- 
teristisch, nur  das  1.  Somit  und  die  Mundöffnuug  ist  von  einer  ur- 
sprünglich vielleicht  endständigen  Lage  um  1  Somit  bauchwärts 
verschoben. 

Wir  finden  unter  den  Rüsselegeln  in  der  Rückbildung  des  Saug- 
napfes von  dem  der  Pontobdella  bis  zu  dem  einfachen,  aus  6  bei- 
nahe typischen  Somiten  bestehenden  Kopfende  eine  fast  vollständige 
phylogenetische  Reihe,  welche  uns  von  der  halbparasitischen  Lebens- 
weise und  der  trägen,  unbehilflichen  Natur  der  augenlosen  Ponto- 
bdella z.  B.  zu  der  von  Cl.  tessulata  führt:  ein  ganz  frei  lebendes, 
reges,  auf  Raub  angewiesenes  Thier  mit  relativ  hoch  organisirten. 
in  bedeutender  Zahl  vorhandenen  Augen  und  einem  überaus  ent- 
wickelten Tastsinn. 

Die  an  den  Gnathobdelliden  weiter  fortgesetzte  Analyse  der 
Kopfregion  befähigt  mich  endgültig,  festzustellen,  was  Whitman  auch 
schon  geahnt  zu  haben  scheint,  dass  nämlich  der  vor  dem  ersten 
Augenpaar  befindliche  Körpertheil  auch  den  Werth  eines  Somits  be- 
sitzt :  es  ist  1  Ring  bei  Aulastoma  und  Hirudo^  2  bei  Nephelis  (rich- 
tiger 1V2)>  2  bei  Cl.  hioculata,  3  bei  Cl.  heteroclita^  1  bei  Cl.  sexo- 
culata,  1  bei  Cl.  marginata,  hier  eingekeilt  in  das  2.  Somit;  es  trägt 
selten  ausgeprägte  Ringelmerkmale,  ist  aber  mit  Tastkegelchen  (be- 
cherförmigen Organen)  um   so  reichlicher  versehen  und   dient,    mit 


Analyse  der  äußeren  Körperform  der  Hirudiueen.  209 

Ausnahme  der  Ichthyobdelliden ,  als  vorstreckbarer  Taster.  Fünf 
Ganglien  der  Schlundringgruppe  sind  durch  5  immer  deutlich  unter- 
scheidbare äußere  Somiten  belegt;  das  1.  der  6  bleibt  daher  für 
dieses  1.  Kopfsomit  übrig. 

Die  Verkürzung  der  einzelnen  Somite  der  Kopfregion  von  Atda- 
stoma  und  Hirudo  ist  am  Rücken  und  am  Bauche  nicht  vollkommen 
gleich.  Bei  Ringen,  welche  am  Rücken  noch  getrennt  sind,  ebnen 
sich  die  Trennungsfurchen  au  der  Bauchfläche  aus.  Eine  solche  Er- 
scheinung kommt  aber  nicht  nur  bei  Gnathobdelliden  vor.  Der  3. 
und  4.  Ring  der  Rückenfläche  des  hier  sechsringeligen  Somits  von 
Haementaria  verschmilzt  an  der  Bauchfläche  zu  dem  3.  Ring,  wo- 
gegen die  übrigen  4  durch  vollständige  Ringfurchen  von  einander 
getrennt  werden.  Die  specielle  Ursache  dieser  stärkeren  Verkürzung 
der  Bauchfläche  im  Vergleich  mit  der  des  Rückens  mag  bei  Aula- 
stoma und  Hirudo  in  der  Zweckmäßigkeit  einer  möglichst  weiten, 
mit  dicken,  muskulösen  Lippen  versehenen  Mundöffnung  zu  suchen 
sein.  Da  der  geschweifte  hintere  Mundrand  in  der  Medianlinie  am 
weitesten  nach  hinten  reicht,  so  ist  auch  die  Verschmelzung  der  betref- 
fenden Ringe  des  postbuccalen  Somits  nur  in  der  Medianlinie  voll- 
ständig. In  dem  Maße,  als  sich  die  Lippe  seitwärts  nach  vorn  biegt, 
wird  auch  die  trennende  Furche  des  1 .  und  2.  Ringes  vom  5.  So- 
mite immer  tiefer,  um  in  der  Medianlinie  des  Rückens  ganz  deutlich, 
zu  werden.  Bezieht  sich  eine  solche  Zusammendrängung  der  Bauch- 
flächenhaut auf  die  Ringel gruppe  im  Bereich  je  eines  und  desselben 
Somitdrittels,  so  wird  die  Verwachsung  der  Ringe  einfach  nach  dem 
Gesetze  der  Somitdrittel  vor  sich  gehen  :  ist  aber  das  Zusammendrän- 
gen noch  größer  (vielleicht  phylogenetisch  rascher  und  auch  an  einer 
loseren  Haut  eingetreten) ,  so  hebt  sich  die  Haut  des  Somitdrittels  in 
einer  Querfalte  empor  und  durch  Vermittelung  von  solchen  kann  der 
letzte  Ring  des  vorhergehenden  Drittels  mit  dem  ersten  auch  des 
nächstfolgenden  secundär  und  ohne  innere  Reduction  des  Somits  ver- 
schmelzen. Wir  sehen  z.  B.  bei  BranchelUon^  dass  der  3.  Ring  des 
VL  Somits  mit  dem  \.  des  VH.  zu  jener  Querleiste  des  Bauches  ver- 
wachsen ist,  welche  die  Kopfregion  gegen  das  Praeclitellum  abgrenzt, 
trotzdem  diese  Ringe  am  Rücken  von  einander  vollständig  gesondert 
sind,  und  im  Sinne  des  »Gesetzes  der  Drittel«  weder  auf  dem  Wege 
der  Reduction  noch  auf  dem  der  Verkürzung  verwachsen  können:  es 
verwachsen  in  solchen  Fällen  die  sich  berührenden  Flächen  2  zu 
Falten  erhobener  Ringe  und  es  entsteht  aus  den  zwei  Falten  eine 
meist  stärker  hervorragende.     Flacht  sich  aber  diese   allmählich   zu 


210  Stephan  Apàthy 

einem  breiten  Ringe  ab,  so  entsteht  das  Verhältnis,  welches  wir  bei 
Aulastoma  und  Hirudo  zu  Gesicht  bekommen,  dass  nämlich  der 
3.  Ring  des  V.  Somits  und  der  1.  des  VI.  an  der  Bauchfläche  zu 
einem  Ringe  verschmolzen  sind.  Histologische  Spuren  eines  solchen 
Ursprungs  sind  aber  sowohl  bei  diesen  Gattungen  als  auch  bei  Bran- 
chelUon  noch  vorhanden. 

Gerade  das  Entgegengesetzte  geht  an  den  Seitentheilen  der 
Mundöffnung  vor  sich.  Im  Interesse  einer  möglichst  weiten  Öffnung, 
welche  innerhalb  der  Grenzen  von  zwei  Somiten  gebildet  werden 
muss,  ist  hier  im  Gegentheil  eine  verlängerte,  ausgedehnte  Bauch- 
fläche vortheilhaft.  Darum  bekommen  Ringe,  die  in  der  Medianlinie 
des  Rückens  scheinbar  noch  einfach  waren,  gegen  die  Seitenlinien 
hin  allmählich  eine  am  Bauche  ganz  auffallende  Furche.  In  dieser 
Weise  konnten  sich  die  2  Ringe  am  Rücken  des  auf  zwei  Drittel 
reducirten  IV.  Somits  von  Aulastoma  und  Hirudo  an  der  Bauchfläche 
wieder  in  jene  3  zurückspalten,  welche  den  2  ersten  Dritteln  des 
typischen  Mittelkörpersomits  der  Gnathobdelliden  entsprechen.  Die 
vor  dem  Mund  liegenden  2  Somite  aber  werden  durch  diesen  Process 
der  Verlängerung  der  Bauchfläche  des  IV.  und  III.  Somits,  wie  auch 
bei  Bildung  des  Ichthyobdellidennapfes,  im  Gegentheil  verkürzt  und 
an  der  Rückenfläche  mäßig  zurückgezogen. 

Die  Form  der  Mund  Öffnung  von  Aulastoma  und  Hirudo  bil- 
det, wenn  sie  halb  geöffnet  ist,  also  im  Ruhezustand,  ein  gleich- 
schenkeliges  Bogendreieck,  das  mit  seiner  Basis  am  V.  Somite  ruhend, 
mit  der  Spitze  das  II.  berührt.  Die  von  Aulastoma  ist  demnach 
bei  relativ  gleicher  Breite  länger  als  die  von  Nephelis^  welche  nach 
hinten  nur  bis  zu  dem  IV.  Somite  reicht,  eher  die  Form  eines  Quer- 
ovales besitzt  und  in  dieser  Hinsicht  der  von  67.  sexocidata  (Taf.  8 
Fig.  2)  ähnlich  ist,  welche  dieselbe  Gestalt  durch  Verkürzung  des 
II.  Somites  erhält.  —  Die  Mundspalte  von  Hirudo  und  Aulastoma 
verhält  sich  zu  der  von  Nephelis,  wie  die  von  Piscicola  zu  der  von 
Clepsine;  sie  reicht  nämlich  um  ein  Somit  weiter  nach  hinten;  und 
alle  Gnathobdelliden  unterscheiden  sich,  was  die  Lage  der  Mund- 
öö'nung  betrifft ,  von  allen  Rhynchobdelliden  dadurch ,  dass  der  An- 
fang der  Mundspalte  um  ein  Somit  weiter  auf  die  Bauchfläche  ver- 
legt worden  ist. 

Die  Augenlinie  der  zehnäugigen  Hirudineen  verläuft  mit  dem 
Körpersaum  ziemlich  parallel  und  bildet  eine  Bogenlinie,  welche  eine 
Parabel  zu  sein  scheint,  mit  ihrem  Brennpunkt  in  der  Mittellinie  des 
Rückens,  ungefähr  am  2.  Ring  des  IV.  Somits  (Taf.  9  Fig.  10).    Die 


Analyse  der  äußeren  Körperform  der  Hirudineen.  211 

Eicbtiiugsachsen  der  Augen  fallen  in  die  Radien  dieses  Bogens,  so 
dass  sie  —  die  3  ersten  Paare  nach  vorn  und  außen,  die  2  letzten 
nach  hinten  und  außen  sehend  —  mit  der  Längsachse  des  Körpers 
einen  um  so  größeren  Winkel  bilden,  je  weiter  sie  nach  hinten  ge- 
legen sind. 

Wenn  wir  in  Betracht  ziehen,  dass  die  charakteristischen  Längs- 
linien der  Körperoberfläche  der  Hirudineen  mit  einander  nicht  durch- 
weg parallel  verlaufen,  sondern  in  dem  Vorderkörper  gegen  das  ver- 
jüngte Kopfende  zu  convergiren  und  in  den  Randzacken  des  ersten 
Ringes  endigen  Taf.  9  Fig.  10),  so  finden  wir  das  1.  Augenpaar 
in  der  inneren,  das  2.  in  der  äußeren  Paramedian-,  das  3.  in  der 
inneren,  das  4.  und  5.  in  der  äußeren  Paramarginalliuie.  Nach 
Whitman  würden,  mit  Ausnahme  des  1.  Paares,  alle  in  der  äuße- 
ren Paramedianlinie  stehen. 

Die  Augenstellung  von  Nephelis  ist  aus  Taf.  8  Fig.  12  ersicht- 
lich, wo  die  gelegentlich,  wenigstens  rudimentär,  vorhandenen  Augen 
des  IV.  Somits  auch  angedeutet  sind. 


Fassen  wir  nun  die  Eigenthümlichkeiten  der  Kopfregion  der 
Hirudineen  als  Ordnungscharakter  zusammen. 

Die  Kopfregion  der  Hirudineen  besteht  aus  6  mehr  oder  minder 
reducirten ,  immer  verkürzten  Somiten,  von  welchen  4 — 5  zu  einem 
Saugnapf  ausgedehnt  sein  können.  Das  L  Somit  ist  immer  augen- 
los; das  VL  besitzt  Augen  nur  bei  den  zehnäugigen  Gnathobdelliden. 
Auf  je  1  Somit  fällt  gewöhnlich  nur  ein  Paar  Augen  :  Nephelis  [Pis- 
cicola  '!)  mit  2,  BrancJieUio7i  mit  3  Paaren  auf  dem  V.  Somite  sind 
die  einzigen  mir  bekannten  Ausnahmen.  Sind  mehrere  Paare  vor- 
handen, so  stehen  ihre  Richtungsachsen  in  verschiedenen,  nach  dem 
Somit,  auf  welchem  sie  sich  befinden,  constanten  Winkeln  zur  Längs- 
achse des  Körpers.  Die  Mundöffnung,  welche  in  eine  mehr  oder 
minder  geräumige  Mundhöhle  (Napfhöhle)  führt,  ist  die  Erweiterung 
einer  ventralen,  medialen  Längsspalte,  welche  sich  von  dem  I.  oder 
n.  Somit  1  oder  2  Somite  weit  nach  hinten  erstreckt. 

Bourne's  Annahme,  dass  der  Rüssel  der  Rhynchobdelliden  mit 
dem  Vorderende  des  Gnathobdellidenkörpers  homolog  sei,  ist  dem- 
nach falsch  :  die  Körperenden  der  beiden  Hirudineenfamilien  sind  in 
jeder  Hinsicht  homolog  ;  eine  Somiteinstülpung  bei  der  Bildung  der 
Mundhöhle  resp.  des  Rüssels  ist  in  der  ganzen  Ordnung  ausge- 
schlossen. 


212  Stephan  Apàthy 

Schlussbetrachtungen.  Der  Rüssel  hat  sich  im  Ösophagus 
der  Gnathobdelliden  schon  ausgeglättet;  seine  Musculatur,  jetzt  ein 
Theil  der  Ösophaguswand,  wurde  noch  beträchtlich  vermehrt  und  so 
ein  kräftiger  Saugschlund  gebildet.  Bei  den  Zehnäugigen  ist  dieser 
vor  dem  Schlundring,  am  Eingang  des  Pharynx,  mit  3  Kiefern  se- 
cundärer  Bildung  versehen,  vrelche  ebenfalls  aus  Querfalten  des  drei- 
wulstigen Rachens  entstehen.  Der  blutsaugenden  Lebensweise  ent- 
sprechend, verbreitert  sich  die  Kopfregion,  welche  bei  Nephelis  gar 
nicht  abgesetzt  ist,  bei  Hirudo  nochmals  zu  einer  Art  Saugnapf. 
Dieser  ist  jedoch  im  Ruhezustand  nur  virtuell,  in  der  großen  Dehn- 
barkeit der  Mundhöhle  vorhanden;  auch  ist  seine  Entstehung  mit 
keiner  Veränderung  der  typischen  Ringstellung  zur  Längsachse,  wie 
bei  Cl.  marginata^  wo  der  Saugnapf  primär,  von  den  Icbthyobdel- 
liden  direct  ererbt  war,  verbunden  gewesen.  Wenn  aber  schon  ge- 
wisse Clepsine  nicht  mehr  Parasiten  genannt  werden  konnten ,  um 
so  weniger  passt  diese  Bezeichnung  für  die  i/i?rMc?o-ähnlichen  Gat- 
tungen, von  welchen  hauptsächlich  Haemadipsa  mit  allen  einem  Raub- 
thiere  nöthigen  Vorrichtungen  in  hohem  Grade  ausgestattet  ist. 

Nephelis  ist  das  Verbindungsglied  zwischen  den  Rhynchobdel- 
liden  und  den  Gnathobdelliden.  Sie  hat  den  Rüssel  schon  verloren, 
die  Kiefer  aber  noch  nicht  erlangt,  auch  könnten  ihr  dieselben  bei 
ihrer  gegenwärtigen  Lebensweise  gar  nicht  von  Nutzen  sein.  Ich 
glaube,  dass  sie  von  einer  Piscicola  ohne  Vermittelung  einer  Clep- 
sine herzuleiten  ist.  Unter  den  Eigenthümlichkeiten  der  Kopfregion 
weist  hauptsächlich  der  Mund  darauf  hin.  Der  Piscicolamund  und 
der  der  Ichthyobdelliden  im  Allgemeinen  erstreckt  sich  als  Längs- 
spalte von  dem  IV.  bis  zu  dem  I.  Somit.  Nun  brauchte  nur  der  auf 
das  II.  Somit  fallende  Abschnitt  zu  verwachsen,  wovon  bei  Nephelis 
noch  Spuren  vorhanden  sind,  um  nach  entsprechender  Verkürzung 
der  Somite  die  Mundformation  von  Nephelis  hervorzubringen.  An- 
dererseits darf  sich  der  Mund  von  N  nur  ein  Somit  weiter  nach 
hinten  spalten,  um  den  der  Zehnäugigen  hervorgehen  zu  lassen. 

Auch  der  Entwicklungsgrad  der  Augen  von  Nephelis  steht  zwi- 
schen dem  von  Piscicola  und  dem  der  Zehnäugigen.  Ich  glaube 
jedoch,  dass  sich  die  Augen  von  Nephelis,  vielleicht  das  innere 
Paar  des  V.  Somits  ausgenommen,  von  denen  der  Piscicola  unab- 
hängig entwickelt  haben,  eben  so  wie  die  von  Clepsine.  Da  näm- 
lich die  Gnathobdelliden  im  Allgemeinen  höher  entwickelt  sind,  als 
die  Clepsine,  und  sich  dabei  ungefähr  unter  denselben  äußeren  Le- 
bensverhältnissen neben  einander  finden,    so  müssen  sie  sich   auch 


Anal}'se  der  äußeren  Kürperform  der  Ilirudineen,  213 

früher  von  dem  gemeinsamen  Piscicolastamme  abgezweigt  haben. 
Nun  wissen  wir,  dass  das  Clepsme-Ange  eine  eigene  Erwerbung  der 
Gattung  ist,  dass  also  bei  der  Abzweigung  der  Clepsme-Gattimg  die 
Piscicola  wahrscheinlich  noch  keine  Augen  (oder  höchstens  auf  dem 
V.  Somit  ein  Paar)  besessen  hatte;  viel  weniger  konnte  dies  also 
früher,  als  sich  von  ihr  die  Ahnen  der  Nephelis  abgetrennt  haben, 
der  Fall  sein  ;  denn  andere  Augen,  welche  sie  später  eingebüßt  hätte, 
um  anstatt  dieser  die  gegenwärtigen  zu  erlangen,  konnte  Piscicola 
aus  dem  Meere  kaum  mitgebracht  haben. 

Es  ist  nicht  zu  leugnen,  dass  von  dieser  Abstammungsreihe  ein 
großer  Theil  verloren  gegangen  ist.  Es  können  aber  im  Sinne  des 
bekannten  Vorganges  der  Entstehung  der  Arten  weit  von  einander 
entfernte  Formen  unter  denselben  Lebensverhältnissen  —  in  denselben 
Gewässern  —  den  Kampf  ums  Dasein  leichter  neben  einander  be- 
stehen, als  die  Übergangsstufen,  welche  die  Vortheile  der  einen 
Organisation  bereits  eingebüßt,  die  der  anderen,  auf  welche  ihre 
Anpassung  gerichtet  war,  jedoch  noch  nicht  erreicht  haben,  also  von 
beiden  anderen  überflügelt  werden  müssen. 

Im  Allgemeinen  haben  die  Blutegel  mit  dem  Übertreten  ins 
Süßwasser  viel  günstigere  Verhältnisse  als  im  Meer  gefunden.  Sie 
haben  sich  viel  bedeutender  verbreitet  und  vermehrt,  letzteres  so- 
wohl an  Zahl  der  Individuen,  als  auch  der  Arten.  Sie  haben  die 
halbparasitische  Lebensweise  ganz  aufgegeben,  ihre  Sinnesorgane  in 
hohem  Grade  differenzirt  und  sind  mehr  oder  weniger  Raubthiere 
geworden,  eine  Gattung  hat  sogar  ihr  ursprüngliches  Element  ver- 
lassen. (Über  Lebensweise  von  Haemadipsa  s.  Whitman  30.)  Pon- 
tohdella  und  Haemadipsa\  ein  sehr  großer  Fortschritt;  zwischen  bei- 
den stellt  aber  eine  nicht  unbedeutende  Anzahl  von  verschiedenen 
Formen  eine  verhältnismäßig  gar  nicht  oft  unterbrochene  Verbin- 
dungskette her,  wie  ich  es  bei  anderer  Gelegenheit  noch  eingehen- 
der darlegen  werde. 

H.  Anordnung  der  Ringe  in  der  Analregion. 

Die  3  Somite  der  Analregion  sind  die  letzten,  welche  "Whitman  am 
Körper  der  zehnäugigen  Hirudineen  noch  gezählt  und  als  XXIV. — XXVI. 
bezeichnet  hat.  Bei  der  von  mir  durchgeführten  Analyse  stellt  es  sich 
heraus,  dass  die  Analregion  in  der  ganzen  Ordnung  vom  XXV. — XXVII. 
Somit  gebildet  wird.  Die  der  Analregion  entsprechenden  3  Ganglien 
der  einheitlichen  Kette  des  gesammten  Centralnervensystems  bilden, 
einander  mehr  oder  minder  genähert,    eine  besondere  Gruppe,    die 


214  •  Stephan  Apàthy 

ich  als  Analganglion  bezeichne,  im  Gegensatz  zu  dem  Analganglion 
der  Autoren,  welches  besser  Postanal-  oder  Haftscheibengan- 
glion, hinteres  Scheibenganglion,  genannt  werden  kann,  da  es  mit 
der  Schlundringgruppe  gleiche  Entstehung  und  gleichen  Bau  besitzt. 
Bei  den  Rhynchobdelliden,  hauptsächlich  aber  bei  Branchellion,  ist 
das  Analganglion  von  dem  Haftscheibenganglion  um  eine  ziemlich 
lange  Connectivstrecke  entfernt,  und  daher  sind  beide  deutlich  zu 
erkennen  ;  bei  den  Gnathobdelliden  dagegen  ist  das  Analganglion  der 
Autoren  dem  ))Analganglion((  nach  meiner  Terminologie  sehr  genähert 
bei  Nephelis  sogar  eng  anliegend.  Dieser  Umstand  entschuldigt  den 
Irrthum  der  meisten  bisherigen  Forscher,  welche  das  Analganglion 
als  aus  ungefähr  9  verschmolzenen  Ganglien  bestehend  beschrieben  ; 
sie  zählten  nämlich,  sich  hauptsächlich  auf  Nephelis  stützend,  die 
Ganglien  der  Analgruppe  zu  denen  der  Postanalgruppe,  welche  beide 
sie  nicht  von  einander  unterschieden;  nur  Whitman  (38,  giebt  in  den 
Zeichnungen  zur  Entwicklungsgeschichte  von  Clepsme  an  Embryo- 
nen vor  dem  Scheibenganglion  etwas  Ahnliches,  wie  die  Analgruppe  an, 
deutet  aber  fälschlich  4  Ganglien  als  dazu  gehörend. 

Der  Anus  bildet  bei  allen  von  mir  untersuchten  Hirudineeu. 
wenigstens  ursprünglich,  an  jungen  Thieren,  eine  kleine  Querspalte 
an  der  Rückenfläche  der  Analregion,  immer  in  der  Tiefe  einer  Ring- 
furche,  meist  zwischen  zwei  Somiten,  seltener  zwischen  zwei  Drittel 
desselben  Somits.  Diese  anatomische  Thatsache  ist  eine  leicht  er- 
klärliche Folge  der  Embryogenese  des  Anus.  Da  dieser  als  später 
Durchbruch  der  Haut  entsteht,  so  liegt  es  schon  in  der  Öconomie  der 
Entwicklung,  ihn  nicht  als  eine  Längs-,  sondern  Querspalte,  zwischen 
2  Somitdritteln,  in  der  Tiefe  der  Ringfurche  entstehen  zu  lassen,  wo 
die  viel  geringere  Hautmuskelschicht  dem  Durchbruch  einen  geringeren 
Widerstand  leistet,  als  am  Ring  selbst.  Alle  Öffnungen  des  Kör- 
pers, welche  nicht,  wie  der  Mund,  mit  den  ersten  Hauptanlagen  des 
Körpers  angelegt  werden,  entstehen  als  Querspalten,  und  zwar  mei- 
stens ebenfalls  in  der  Tiefe  einer  Furche:  so  ist  es  z.  B.  mit  den 
Geschlechtsöfifnungen  (die  von  Aulastoma  etc.  gerathen  nur  secundär 
auf  den  betreffenden  Ring  durch  Verschmelzung  der  Piscicolaringe 
zu  den  Gnathobdellidenringen) ,  so  mit  der  Öffnung  der  embryonalen 
Haftdrüse,  welche  zwar  sehr  früh  angelegt  wird,  aber  als  eine  se- 
cundäre  Erwerbung  von  zwei  Clepsine-kvien.  als  ein  Seitenschritt  in 
der  Phylogenese,  mit  dem  allgemeinen  Plan  des  Anuulatenkörpers 
doch  nichts  zu  thun  hat. 

Pontohdella  besitzt  eine  verhältnismäßig  sehr  verkürzte,   in  die 


Analyse  der  äußeren  Körperform  der  Hirudineen.  215 

Scheibe  allmählich  übergehende  Analregion.  Die  Verkürzung  geschieht 
hauptsächlich  auf  Kosten  der  Breite  der  einzelnen  Ringe  und  nicht 
durch  Verschmelzen  des  papillentragenden  mit  dem  papillenlosen, 
d.  h.  der  Einge  eines  Somitdrittels.  Das  1.  und  2.  Aualsomit  be- 
steht nämlich  aus  je  4  Ringen,  den  ersten  4  des  typischen  Somits, 
sammt  allen  ihren  noch  ziemlich  deutlichen  Papillenmerkmalen;  ja 
sogar  an  den  vierten  Ringen  sind  noch  einige  jener  Papillen  zweiten 
Ranges  zu  erkennen,  welche  wir  an  gewissen  Somiten  des  Mittel- 
körpers sahen.  Am  3.  Somit  sind  die  Papillen  nur  sehr  wenig  vor- 
springend und  noch  am  besten,  wenn  das  Thier  haftet,  erkennbar; 
das  2.  Drittel  ist  schon  auf  die  Scheibe  übergegangen  und  hier  von  den 
Somiten  der  Scheibenregion  durch  eine  leichte  Ringfurche  getrennt. 

An  Stelle  der  Analöffnung  von  BranchelUon^  wo  sie  das  ganze 
Medianfeld  überbrückt,  ist  bei  Pontohdella  eine  mit  radiären  Fält- 
chen  umgebene  ovale  Grube  vorhanden  ;  die  eigentliche  Öffnung  ist 
bloß  eine  minimale  Spalte  in  der  Mitte  dieser  Vertiefimg.  Dies 
scheint  mir  ein  früheres  phylogenetisches  Stadium  der  Anusbildung, 
als  das  bei  BranchelUon  zu  sein;  denn  weiter,  zu  den  höher  ent- 
wickelten Gattungen  gehend,  finden  wir  einen  immer  größeren  und 
dabei  besser  organisirten  Anus,  welcher  immer  weniger  an  einen 
einfachen  Hautdurchbruch  erinnert. 

Dagegen  brauchen  wir  von  Pontohdella  nur  noch  einen  Schritt  in 
Gedanken  weiter  zurück,  zu  einem  früheren  phylogenetischen  Stadium 
zu  thun,  um  gar  keinen  Anus,  überhaupt  keinen  Hautdurchbruch  zu 
finden.  Und  doch  bleibt  der  Hinterdarm,  der  ganze  Darmtractus, 
sehr  hoch  entwickelt  ;  Alles  zeigt ,  dass  diese  hypothetische  Form 
sich  nicht  mehr  in  den  ursprünglichen  Lebensverhältnissen,  denen 
ihr  Organismus  angepasst  war,  befindet.  Ihre  Ahnen  müssen  nach 
dem  Bau  des  ganzen  Darmes  zu  urtheilen,  auch  einen  wohlentwickel- 
ten Anus  besessen  haben.  Dieser  Anus  wurde  aber  —  wahrscheinlich 
in  directem  ursächlichem  Zusammenhang  mit  dem  Entstehen  der 
Haftscheibe  —  eingebüßt,  und  statt  seiner  hat  Pontohdella  einen  an- 
deren sehr  geringen,  nur  für  ein  parasitisches  Thier  genügenden 
erworben.  So  bekommen  wir  einen  weiteren  Beleg  für  unsere  Ver- 
muthung,  dass  der  gegenwärtige  Hirudineenanus  mit  dem  anderer 
Annulaten  nicht  homolog,  ein  secundärer  und  von  der  Hirudineen- 
ordnung,  als  solcher,  erworbener  ist.  Dies  mag  neben  Anderem  gleich- 
falls ein  Hinweis  darauf  sein,  dass  die  Hirudineen  von  solchen 
Vorfahren  herstammen,  welche  noch  nicht  Parasiten  gewesen  sind. 
Die  parasitische  Lebensweise  wurde  jedoch  nur  provisorisch  von  der 


216  Stephan  Apàthy 

Ordnung  angenommen  und  von  ihr  selbst  allmählich  wieder  verlas- 
sen; denn  die  phylogenetische  Keihenfolge  ihrer  lebenden  Formen 
führt  von  dieser  Lebensweise  zu  einer  ganz  freien  wieder  zurück. 
Gegenwärtig  giebt  es  unter  den  Hirudineen  nur  noch  Halbparasiten  ; 
es  muss  aber  zwischen  den  heutigen  Egeln  und  ihren  noch  nicht 
parasitischen  Vorfahren  eine  ganz  parasitische  Zwischenform  gegeben 
haben.  Im  Allgemeinen  sind  die  Hirudineen  das  Resultat  einer  vor- 
wärts schreitenden  Phylogenese,  welche  jedoch  mit  einem  gewissen 
Rückschritt  nach  der  Abzweigung  von  dem  gemeinsamen  Annulaten- 
stamm  beginnt.  Mit  anderen  Worten:  der  größte  Theil  der  Hirudi- 
neen ist  wahrscheinlich  höher  entwickelt,  als  ihre  nicht  parasitischen 
Vorfahren,  aber  es  ist  eine  kleine  im  Meer  lebende  Gruppe  (die 
Ichthyobdelliden  mit  Ausnahme  von  Piscicola]  erhalten  geblieben, 
welche  in  gewisser  Hinsicht  eine  niedrigere  Organisation  besitzt,  aber 
in  anderer  Richtung  nichtsdestoweniger  schon  große  Fortschritte  an 
den  Tag  legt. 

Aulastoma  und  Nephelis  haben  eine  beinahe  gleich  stark  ver- 
kürzte, gedrungene  Analregion,  eine  dicke,  starke  Scheibenbasis. 
Auch  die  Scheibe  ist  klein,  aber  dickwandig,  wenig  abgesetzt.  Hi- 
rudo  hat  eine  minder  verkürzte,  gelenkigere  Basis  für  ihre  mehr 
abgesetzte,  große  Haftscheibe.  Dieser  Unterschied  hängt  damit  zu- 
sammen, dass  Hirudo  am  häufigsten  das  Schwimmen  zur  Locomotion 
benutzt  und  seine  Haftscheibe  hauptsächlich  dazu  gebraucht,  um  sich 
in  der  Ruhe  oder  während  des  Saugens  möglichst  festzuhalten.  Ne- 
phelis und  Aulastoma  hingegen,  welche  als  Raubthiere  sich  von  klei- 
nen, meistens  nicht  schwimmenden  Thieren  ernähren,  benutzen  ihre 
Scheibe  in  erster  Linie  zum  Kriechen.  Das  feste  Haften  ist  ihnen 
nicht  so  nöthig,  wie  für  Hirudo^  für  welche  es  eine  Lebensbedingung 
ist,  von  ihrer  Beute  nicht  leicht  abgeschüttelt  werden  zu  können. 
Demnach  hat  sich  die  Scheibe  von  Hirudo  hauptsächlich  als 
Haftorgan,  die  von  Atdastoma  und  Nephelis  als  Locomotions- 
organ  ausgebildet:  daher  der  Unterschied  im  Grade  der 
Verkürzung.  Auch  dies  weist  darauf  hin,  dass  die  Zahl  der  ein- 
gebüßten Ringe  nicht  ohne  Weiteres  als  Kriterium  für  die  Stellung 
der  betreffenden  Gattung  in  der  Entwickluugsreihe  angenommen  wer- 
den kann,  wie  es  Whitman  mit  seiner  Tendenz  der  centripetalen 
Verkürzung  zu  thun  versucht;  denn  eine  ganze  Reihe  secundärer 
Anpassungen  kann  Verkürzung  gewisser  Körperregionen  veranlassen, 
und  eventuell  auch  Ringe,  ja  sogar  Somitdrittel  zum  Verschwinden 
bringen.    Letzteres  war  an  der  Analregion  von  Haemadipsa  der  Fall, 


Analj'se  der  äußeren  Körperform  der  Hirudineen.  217 

indem,  um  der  Scheibe  eine  noch  stärkere  Basis  zu  verleihen,  hier 
alle  3  Analsomite  auf  ein  Drittel  reducirt  wurden. 

Die  wirkliche  phylogenetische  Stellung  der  Gattungen  der  Gna- 
thobdellidenfamilie  wird  in  Betreff  der  Analregiou  durch  die  Lage 
des  Anus  angezeigt.  Bei  Nephelis  hat  er  dieselbe  Lage,  wie  bei  den 
Ichthyobdelliden.  zwischen  dem  1.  und  2.  Somit  der  Kegiou;  er  ist 
aber  viel  größer  und  mit  Muskeln  etc.  besser  ausgestattet.  Bei  Aula- 
stoma liegt  er  um  ein  Somit  weiter  nach  hinten  ;  bei  Hirudo  um  noch 
eines  weiter .  am  hinteren  Ende  der  Region ,  wie  der  des  größten 
Theiles  der  67e/>s^;^e- Arten. 

Was  die  Größe  der  Analöffnung  betrifft,  so  steht  diese  in  erster 
Linie  mit  der  Natur  der  Nahrung  in  Zusammenhang.  Hirudo  er- 
nährt sich  in  erwachsenem  Zustande  von  Blut,  hat  also  per  auum 
nichts  Anderes  als  sehr  feinkörnigen  Detritus  zu  entleeren.  Dagegen 
sah  ich  in  den  Fäces  von  Nephelis  und  Aulastoma  ziemlich  große 
Stücke  unverdaulicher  Überreste  der  Nahrung,  so  z.  B.  Partien  von 
Molluskenschaleu,  von  Chitinpanzern,  Hakenborsten  von  Würmern  etc. 
Solche  Dinge  müssen  natürlich,  um  ohne  Mühe  passiren  zu  können, 
eine  möglichst  weite  Pforte  vor  sich  haben. 

Das  Wichtigste  über  die  Analregion  der  Hirudineen  will 
ich  in  Folgendem  kurz  zusammenfassen: 

Die  Analregion  entspricht  3  deutlichen,  aber  einander  genäher- 
ten .  eine  gesonderte  Gruppe ,  die  Analgruppe  (Analganglion  nach 
meiner  Bezeichnung) ,  bildenden  Ganglien  und  besteht  daher  aus 
3  Somiten,  welche  die  speciellen  Merkmale  ihrer  einzelnen  Ringe 
meistens  noch  leicht  erkennen  lassen.  Alle  3  Somite  sind,  oft  in 
gesteigertem  Grade,  verkürzt,  immer  reducirt.  Das  1.  besteht,  Hae- 
madipsa  ausgenommen,  bei  welcher  alle  3,  sammt  dem  letzten  des 
Mittelkörpers,  auf  ein  Drittel  reducirt  sind,  immer  aus  zwei  Dritteln 
eines  typischen  Mittelkörpersomits  ;  die  übrigen  bei  allen  Rhyncho- 
bdelliden  ebenfalls  aus  2,  bei  allen  Gnathobdelliden  aber  bloß  aus 
einem  Drittel.  Der  letzte  Ring  des  3.  Somits  geht  meist  schon  auf 
die  Scheibe  über. 

Der  specielle  Grad  der  Verkürzung  wird  secundär  bestimmt  und 
ist  davon  abhängig,  ob  der  Hinterkörper  vorwiegend  zum  Haften 
oder  hauptsächlich  als  Locomotionsorgan,  als  Stütze  des  sich  weiter 
schiebenden,  sich  ausstreckenden  Körpers  benutzt  wird.  Im  ersten 
Fall  ist  die  Analregion  länger;  sie  verjüngt  sich  gegen  die  Scheibe 
stärker  und  dient  dieser  als  gelenkiger  Stiel;  demgemäß  ist  auch 
die   Scheibe   breiter,    dünner,    kann   aber    [Branchelliori]    mit  einem 

Mittheilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.    Bd.  8.  15 


218  Stephan  Apàthy 

System  secundärer  Haftnäpfchen  versehen  sein.  (Die  relativ  gerin- 
gere Haftscheibe  der  Pontobdella  muricata  wird  durch  den  überaus 
großen  Saugnapf  ersetzt.)  Im  zweiten  Fall  finden  wir  eine  gedrun- 
gene, nach  hinten  wenig  abgesetzte  Analregion  mit  einer  Scheibe  ge- 
ringeren Umfanges,  aber  dickerer  Wandung. 

Der  Anus  liegt  bei  allen  Ichthyobdelliden  und  auch  bei  Nephelis 
zwischen  dem  1.  und  2.  Somit;  bei  Aulastoma  zwischen  dem  2.  und 
3.  ;  bei  Hirudo  und  Clepsine  zwischen  dem  3.  und  der  Scheibe,  mit 
Ausnahme  von  Cl.  sexoculata^  bei  welcher  er  sich  zwischen  dem  1.  und 
2.  Ring  des  3.  Analsomits  befindet.  Er  ist  immer  eine  Querspalte 
der  Haut,  in  einer  ringtrennenden  Furche  gelegen  ;  er  ist  bei  Fonto- 
hdella  ein  einfacher  Hautriss,  bei  den  Gnathobdelliden  hingegen  mit 
besonderen  Sphiuctereu,  Diktatoren  etc.  versehen,  und  sein  Entwick- 
lungsgrad steht  mit  der  von  der  Gattung  beanspruchten  phylogene- 
tischen Stufe  in  directem  Zusammenhang.  Die  Weite  der  Öffnung 
selbst,  welche  bei  Nephelis  gewöhnlich  zu  einem  Kreise  ausgedehnt 
erscheint,  ist  von  der  übrigen  Ausstattung  des  Anus  unabhängig  und 
wird  nur  von  der  Art  der  Nahrung  der  betreffenden  Gattung  bedingt. 

I.  Anordnung  der  Ringe  in  der  Haftscheibenregion. 

Das  vScheibenganglion  entsteht,  wie  schon  erwähnt,  aus  6  an 
einander  gerückten,  nur  unwesentlich  modificirten  Gliedern  der  ge- 
meinsamen, im  Ganzen  33  Ganglien  zählenden  Kette. 

Haben  nun  den  6  Ganglien  der  Schlundringgruppe  in  der  Kopf- 
region 6  Somite  entsprochen,  so  ist  es  schon  a  priori  höchst  wahr- 
scheinlich, dass  den  6  Ganglien  der  Scheibengruppe  ebenfalls  6  So- 
mite in  der  Scheibenregion  entsprechen  oder  wenigstens  ursprünglich 
entsprochen  haben.  Um  einen  directeu  Beweis  dafür  zu  finden, 
brauchen  wir  nur  einen  Blick  auf  gewisse  Entwicklungsstadien  von 
Cl.  Uoculata  und  heteroclita  zu  werfen.  Bei  diesen  Arten  wird  näm- 
lich der  Nahrungsdotter  am  frühesten  verdaut  und  das  hintere 
Ende  des  lebendigen  Embryo  schon  durchsichtig,  ehe  noch  die  die 
Scheibe  bildende  Einstülpung  vor  sich  gegangen  ist.  Cl.  margmata, 
das  Hauptobject  bei  den  bezüglichen  embryologischen  Untersuchungen 
von  Whitman,  eignet  sich  zu, diesem  Beweise  am  wenigsten.  Man 
sieht  an  den  Embryonen  von  Cl.  hioculata,  wie  Muskelbündel,  den 
Hauptsepten  entsprechend,  den  Raum  zwischen  Hautmuskelschlauch 
und  Ganglienstrang  überbrücken,  zu  je  einer  Einschnürung  zwischen 
zweien    der   6   Ganglien    der   Scheibe    ziehen    und   das  Hintereude 


1 


Analyse  der  äußeren  Körperform  der  Hirudineen.  219 

des  Körpers  in  6  Kammern,  secundäre  Körperhöhleu,  also  6  Somite 
theilen.  Dass  Hoffmann  (38)  an  dem  Hinterende  des  Körpers  die 
Septa  nicht  mehr  unterscheiden  konnte,  ist  aus  anderen  als  embryo- 
logischeu  Thatsachen  zu  erklären. 

In  diesem  Capitel  will  ich  auf  Einzelheiten  nicht  eingehen  ;  ich 
fasse  kurz  nur  das  von  der  Haft  Scheibe  sämmtlicher  Hirudineen 
Geltende  zusammen. 

Die  Haftscheibe  ist  das  eingestülpte  hintere  Körperende, 
bestehend  aus  6  Somiten,  von  welchen  2 — 3  auf  der  Concavität  der 
Scheibe  zu  suchen  sind.  Alle  Somite  dieser  Region  sind  auf  ein 
Drittel  reducirt;  ihr  Verkürzungsgrad  wechselt  dagegen  mit  den  Lei- 
stungen, welche  von  der  Scheibe  der  betreffenden  Art  gefordert  wer- 
den. Die  typischen  Bezeichnungen  der  ersten  Ringe  sind  auf  der 
Convexität  der  Scheibe  nicht  selten  noch  deutlich  wahrnehmbar,  nie 
aber  auf  der  Concavität. 

K.  Zusammenfassendes  über  Anordnung  der  Ringe  in  den  Somiten. 
Gesetze  der  ßeduction  und  der  Yerkürzung. 

Typisch  bei  jeder  Art  sind  die  Somite  des  Mittelkörpers,  mit 
Ausnahme  des  ersten  und  des  letzten,  von  welchen  das  eine  oder 
das  andere,  resp.  alle  beide  mehr  oder  weniger  modificirt  sein  können. 

Das  typische  Somit  besteht  aus  einer  innerhalb  der  Gattung 
beständigen  Anzahl  von  Ringen,,  welche  —  alle  oder  gewisse  unter 
ihnen  —  besondere  Kennzeichen  besitzen.  Diese  Anzahl  ist  unter 
den  Rhynchobdelliden  bei  BranchelUon  und  Clepsine  3,  bei  Callio- 
hdella,  Ichthijohdella  und  Pontohdella  6,  bei  Piscicola  12,  bei  den 
Gnathobdelliden  5.  In  den  vorletzten  5  Fällen  bilden  sie  je  3 
Gruppen  von  2,  resp.  4  Ringen:  jede  Gruppe  entspricht  einem 
inneren  Somitabschnitt,  welch  letztere  alle  3  ihre  besonderen  Or- 
gane besitzen,  besondere  Functionen  verrichten.  Als  Bezeichnung 
aller  Ringe  dienen  Tastkegelchen ,  deren  in  einer  Querreihe ,  auf 
jedem  Piscicolaring  (resp.  Ringtheil ,  welcher  einem  ursprünglichen 
Piscicolaring  gleich werthig  ist)  18  vorhanden  sind:  und  zwar  jeder- 
seits  der  Mittellinie  1  inneres  und  äußeres  paramedianes ,  1  inneres 
und  äußeres  paramarginales,  diese  sowohl  auf  der  Bauch-  als  auf 
der  Rückenfläche,  und  endlich  je  1  marginales  an  der  Grenze  von 
beiden.  Die  Tastkegelchen  beherbergen  eine  Gruppe  von  specifisehen 
Epithelzellen,  welche  durchgehends  je  ein  Tasthärchen  tra- 
gen; sie  können  auf  Papillen  emporgehoben  sein,  eine  Unterlage  von 

15* 


220  Stephan  Apàthy 

gelblichweißen  bis  orangegelbeu,  opaken,  fettglänzenden  Zellen  oder 
specifiscbem  schwarzem  Pigment  besitzen;  je  nachdem  dieses  oder 
jenes  in  gewisser  Anordnung  vorhanden  ist,  sind  einzelne  Ringe  des 
Somits  verschieden  bezeichnet  ;  als  weitere  Kennzeichen  dienen  größere 
Dichte  des  netzförmigen  Oberflächenpigments,  dunklere  Querstreifen 
bildend,  und  die  Lage  der  Nephridialaperturen, 

Die  speciellen  Kennzeichen  des  einzelnen  Ringes  wiederholen 
sich  regelmäßig  in  jedem  Somit,  wo  dieser  Ring  vorhanden  ist;  und 
das  Fehlen  gewisser  Merkmale  an  dem  Somit  bedeutet  das  Fehlen 
auch  gewisser  Ringe. 

Denn  alle  Somite  der  anderen  Körperregionen  sind 
nur  modificirte  Wiederholung  des  Mittelkörpersomits, 
von  welchem  alle,  das  erste  wie  das  letzte  des  gesammten  Körpers, 
leicht  abgeleitet  werden  können. 

Die  Modificationen  bestehen  darin,  dass  gewisse  Merkmale  der 
Ringe  mehr  oder  weniger  ausgeprägt  erscheinen,  an  ihnen  gewisse 
oberflächliche  Faltungen  der  Haut  auftreten,  oder  aber  an  dem  Mit- 
telkörper vorhandene  Faltenanhänge  ausgeglättet  werden  ;  hauptsäch- 
lich aber  in  Verkürzung  und  Reduction  der  Somite.  Beides  ist 
die  Folge  eines  gewissen  Functionswechsels  des  gesammten  Somits 
oder  des  Ausbleibens  gewisser  dem  Mittelkörpersomit  zukommender 
Functionen. 

Die  erste  Form  der  Verkürzung  ist  die  einfache  Längen- 
abnahme des  Somits ,  ohne  Verschmelzung  von  Ringen ,  welche  zu 
demselben  Somitdrittel  gehören;  es  werden  die  einzelnen  Ringe,  ge- 
wisse Gesetzmäßigkeit  befolgend,  allmählich  nur  schmäler.  In  dem 
Mittelkörper  sind  alle  Somite  ungefähr  gleich  lang,  ausgenommen 
solche  Fälle,  wo  secundäre  Dehnung  gewisser  Darmpartien  mit  Ver- 
dickung des  Körpers  auch  eine  gewisse  Längenzunahme  der  betref- 
fenden Somite  erfordert.  Die  typische  Länge  des  Mittelkörpersomits 
ist  in  solchen  Fällen  das  arithmetische  Mittel  der  unreducirten  Mittel- 
körpersomite.  Beständig  jedoch  bei  allen  Gattungen  ist  die  regel- 
mäßige Längenabnahme  der  Somite  von  dem  Clitellum  bis  zu  dem 
Kopfende  und  von  der  hinteren  Grenze  des  Mittelkörpers  bis  zur 
Haftscheibe.  Die  Regel  dieser  Längenabnahme,  welche  mit  der  für 
die  Körperform  aller  Annulaten  charakteristischen  Verjüngung  gegen 
die  Körperenden,  wenn  nicht  secundäre  Anpassung  eine  Verdickung 
beansprucht,  Hand  in  Hand  geht,  ist  hauptsächlich  an  dem  Praecli- 
tellum  zu  erkennen,  weil  hier  die  Somite,  abgesehen  von  der  in  Rede 
stehenden  Verkürzung,  gewöhnlich  noch  unverändert  sind. 


Analyse  der  äußeren  Kürperform  der  Ilirudineen.  221 

Die  Gesetzmäßigkeit  iu  dem  Grade  der  Längenabnahme  besteht 
für  die  Ichthyobdellideu  darin,  dass  das  letzte  Praeclitellumsomit  die 
Hälfte  des  arithmetischen  Mittels  der  Mittelkörpersomite  misst,  und 
jedes  Somit  weiter  nach  vorn  um  ein  Drittel  kürzer,  als  das  dahinter 
stehende  ist.  (Dieselbe  Regel  scheint  auch  für  Clepsine  und,  in  um- 
gekehrter Richtung,  auch  für  den  Hinterkörper  gültig  zu  sein.)  Für 
die  Gnathobdelliden  wird  sie  in  der  AVeise  modificirt,  dass  die  Ver- 
kürzung nur  ein  Viertel  des  nächstfolgenden  resp.  vorhergehenden 
Somits  (den  5.  Ring  derselben)  beträgt.  Die  5  Ringe  des  Gnatho- 
bdellidensomits  sind  nämlich  aus  ursprünglichen  12  Piscicolaringen 
dadurch  entstanden,  dass  zu  dem  1 .,  2.  und  4.  Gnathobdellidenring 
je  2,  zu  dem  3.  und  5.  je  3  Piscicolaringe  —  mit  mehr  oder  minder 
auffallend,  auch  gegenwärtig  vorhandenen  Spuren  der  Verschmelzung 
—  verschmolzen  sind. 

Die  zweite  Form  der  Verkürzung  ist  die  Verschmelzung 
gewisser,  gewöhnlich  zu  demselben  Somitdrittel  gehörender  Ringe 
mit  einander,  so  dass  z.  B.  bei  Gattungen,  wo  das  Somit  aus  6  Rin- 
gen bestand,  nunmehr  nur  3  als  selbständig  wahrnehmbar  bleiben 
etc.  Nur  selten  und  secundär  durch  Vermittelung  von  Hautfalten, 
von  welchen  die  gegenüber  stehenden  Flächen  verwachsen,  kann  es 
vorkommen,  dass  Ringe,  welche  nicht  zu  demselben  Somitdrittel  ge- 
hören, mit  einander  verschmelzen.  Häufiger  ist  es,  namentlich  an 
reducirten  Somiten,  dass  Ringe,  welche  gewöhnlich  in  den  ersten 
3  Ringen  des  Gnathobdellidensomits  gruppirt  sind,  sich  als  ehemalige 
Piscicolaringe  in  die  2  ersten  Ringe  des  dreiringeligen  Rhyncho- 
bdellidensomits  zurückverwandeln,  dadurch,  dass  die  vordere  Hälfte 
des  durch  eine  Querfurche  in  2  Theile  'gespaltenen  2.  Ringes  sich 
zu  dem  1.,  die  hintere  Hälfte  zu  dem  3.  Ring  gesellt  und  mit  die- 
sem verwächst.  Dann  geht  aber  dieser  ganze  Process  meistens  in 
dem  Umkreise  eines  und  desselben  Somits  vor  sich,  indem  die  eine 

Fläche  —  Rücken-  oder  Bauch 3,  die  andere  nur  noch  2  Ringe 

besitzt. 

Die  Reduction  geschieht  nach  dem  Gesetze  der  Somitdrittel, 
nach  dem  Gesetze  der  nach  einander  ausgestoßenen  Drittel  der  An- 
zahl von  einem  Rhynchobdellidensomit  zukommenden  Ringen.  Dieser 
Satz  ist  bei  allen  Rhynchobdelliden  vollkommen  evident;  denn  wird 
ein  Somit  reducirt,  so  wird  auf  der  ersten  Stufe  der  Reduction  der 
hintere  Ring,  resp.  die  diesem  entsprechenden  hinteren  2  oder  4, 
ohne  vorhandene  Zwischenstadien  des  Schwindens,  eingebüßt;  geht 
die  Reduction  noch  weiter,    so   wird  auch   der   2.  Ring,    resp.    die 


222  Stephan  Apàthy 

entsprechenden  mittleren  2  oder  4  sammt  den  hinteren  ausgestoßen. 
Über  diese  Grenze  schreitet  die  Reduction  nie  hinaus  ;  ein  Ring-  oder 
die  entsprechenden  vorderen  2  resp.  4  bleiben  intact  und  können 
nur  verschiedene  Grade  und  Formen  der  Verkürzung  erleiden,  wobei 
aber  ein  Drittel  des  inneren  Somits  mit  den  dem  Drittel  zukommen- 
den wichtigsten  Organen,  als  in  seinem  Ganzen  vorhanden,  immer 
nachzuweisen  ist. 

Dieses  Gesetz  beruht  auf  Vertheiluug  der  gesammten  Functionen 
des  typischen  Somits  auf  die  3  Drittel  des  inneren  Somits.  Sobald 
bei  dem  Functionswechsel  des  betreffenden  Körperthei- 
les  gewisse  Organe  überflüssig  werden,  verschwindet 
auch  jenes  Drittel  des  inneren  Somits,  an  welches  dieses 
Organ  oder  diese  Gruppe  von  Organen  resp.  Functionen 
gebunden  war,  ebenfalls;  damit  schwinden  auch  jene 
Theile  der  äußeren  Ringelung,  des  äußeren  Somits, 
welche  diesem  Somitdrittel  zugehörten.  Auf  Kosten  des 
verschwundenen  werden  die  gebliebenen  oder  das  ge- 
bliebene Drittel  um  so  mehr  entwickelt,  entweder  in 
ihrer  Gesammtheit  oder  in  gewissen  Theilen  der  ihnen 
zukommenden  Organe  resp.  Functionen,  während  die 
anderen  mehr  oder  weniger  degeneriren. 

Da  nun  das  hintere  Drittel  die  zur  absoluten  Existenz  am  we- 
nigsten nöthigeu  Organtheile  enthält,  so  schwindet  dieses  zuerst:  da 
hingegen  das  erste  Drittel  die  wichtigsten  beherbergt,  so  bleibt  dieses 
immer  erhalten.  Und  obwohl  der  phylogenetische  Schwund  dieser 
Drittel  der  ursprünglich  durchgeheuds  gleich  organisirten  Somite  ganz 
allmählich  sein  musste ,  und  mit  der  Consolidirung  der  linearen 
Wurmcolonie  Hand  in  Hand  ging,  so  blieb  für  die  Ontogenese  nur 
das  Resultat  dieses  Vorganges  übrig,,  so  dass  das  im  erwachsenen 
Thier  reducirte  Somit  schon  embryologisch  reducirt  angelegt  wird: 
wogegen  alle  Verkürzungen,  Verschmäleruugen  und  Verschmelzungen 
der  Ringe,  sammt  dem  Auftreten  aller  nur  für  die  Art  bezeichnenden 
Gebilde  der  Haut  oder  gewisser  sich  auf  das  sexuelle  Leben  be- 
ziehender Einzelheiten  der  äußeren  Gestaltung,  entweder  für  ein 
spätes  Embryonalstadium  oder  häufiger  für  das  postembryonale  Le- 
ben aufgehoben  werden. 

Da  nun  die  Gnathobdelliden  unter  derselben  Herrschaft  der  Drei- 
zahl dieselbe  Eintheilung  und  lediglich  dieselbe  Ausstattung  des  in- 
neren Somits  wie  die  Rhynchobdelliden  aufweisen:  da  ferner  ihre 
Ringelung  in  vorwärts  schreitender  Richtung   der  Entwicklung  aus 


Analjse  der  äußeren  Körperform  der  Hirudineen.  223 

einer  gewissen  Art  der  Kingelung  der  Rhynchobdelliden,  aus  den 
12  Piscicolaringeu.  entstanden  ist;  da  endlich  die  Modificationeu  und 
Reductionen  des  inneren  Somits  —  wie  ich  es  bei  anderer  Gelegen- 
heit noch  beweisen  werde  —  in  derselben  Weise,  wie  bei  den  Rhyn- 
chobdelliden  vor  sich  gehen,  so  müssen  die  Gnathobdelliden  bei  jeg- 
licher Reductiou  des  inneren  Somits  auch  in  ihrer  äußeren  Ringelung 
dieselbe  Regel  befolgen,  welche  wir  bei  den  Rhynchobdelliden  sahen, 
sie  müssen  sich  auch  bei  jedem  Schritte  der  Rückbildung  ihrer  Rin- 
gelung den  dort  obwaltenden  Gesetzen  unterwerfen. 

So  ist  die  Herrschaft  des  Gesetzes  der  Somitdrittel,  nämlich  dass 
diese,  von  hinten  nach  vorn  fortschreitend,  nach  einander  ohne  vor- 
handene phylo-  oder  ontogenetische  Zwischenstadien,  in  ihrem  Gan- 
zen ausgestoßen  werden ,  für  die  Reduction  der  Somite  auch  der 
Gnathobdelliden  schon  a  priori  bewiesen,  unumgänglich  nöthig.  Und 
es  ist  in  der  That  in  ihrer  äußeren  Morphologie  keine  Einzelheit 
vorhanden,  welche  damit  nicht  in  Einklang  zu  bringen  wäre. 

Nun  ist  Whitman  der  Erste,  der  auf  eine  gewisse  gesetzmäßige 
»centripetal  abreviation  «  bei  den  zehnäugigen  Gnathobdelliden  auf- 
merksam macht,  welche  darin  bestünde,  dass  gewisse  nicht  mehr 
nöthige  Ringe  der  Somite  der  Körperenden  im  Interesse  anderer  ver- 
bleibender geopfert  würden.  Im  Allgemeinen  behält  er,  wie  wir 
sahen,  Recht,  trotzdem  er  bei  seinen  Betrachtungen  die  innere  Or- 
ganisation ganz  außer  Acht  lässt  und  daher  nicht  erkannt  hat,  dass 
die  Verkürzung  in  erster  Linie  nicht  im  Verschwinden  einzelner  Ringe 
besteht,  sondern  in  der  Elimination  gewisser  innerer  Somitdrittel, 
welche  von  ihrem  früheren  Vorhandensein  keinerlei  Spuren  hinter- 
lassen haben.  Seine  Theorie  ist  aber  unzulänglich,  in  so  fern  er  die 
Art  und  Weise  der  Verkürzung  unrichtig  auffasst.  Das  Unterdrücken 
der  Ringe  geschieht,  meint  er,  »by  consolidation,  two  successive  rings 
coalescing  gradually.  The  papillate  ring  may  unite  with,  or  absorb, 
either  the  preceding  or  the  following  ring«  (29  pag.  83) .  Diese  Ab- 
sorption, wo  eine  solche  überhaupt  stattfindet,  fällt  in  die  Kategorie 
der  Verkürzungen  und  beschränkt  sich,  mit  einigen  Ausnahmen  se- 
cundären  Ursprungs,  auf  Ringe  innerhalb  des  Somitdrittels.  Im  Sinne 
der  Theorie  Whitman's  wäre  es  nöthig,  dass  ein  übrig  gebliebener, 
z.  B.  augentragender  Ring  virtuell  alle  5  Ringe  des  vollständigen 
Somits  enthalte.     Dies  wird  aber  Whitman  selbst  nicht  glauben. 

Er  macht  keinen  Unterschied  zwischen  Verkürzung  des  Somits 
mit  eventueller  einfacher  Verschmelzung  der  Ringe,  wo  der  neu  ent- 
standene  Ring,    in   der  That,    virtuell   alle   in   ihm   verschmolzenen 


224  Stephan  Apàthy 

enthält  —  und  Reduction  des  Somits,  wo  gewisse  Tlieile  desselben 
im  gebliebenen  gegenwärtig  nicht  einmal  virtuell  enthalten  sind, 
sondern  einfach  fehlen.  Es  giebt  keinen  unter  den  von  ihm  ange- 
führten Belegen,  welcher  als  Beweis  für  seine  Auffassung  gelten 
könnte  und  welchen  wir  nicht  bereits  mit  dem  Gesetze  der  Somit- 
drittel  und,  innerhalb  der  Glrenzen  dieses,  mit  dem  der  Verkürzungs- 
weise in  Einklang  gebracht  hätten  oder  wenigstens  leicht  bringen 
könnten.  Einen  widersprechenden  Fall,  den  einzigen,  scheint  der 
Hinterkörper  von  Macrohdella  aufzuweisen.  Bei  dieser  bestünde  das, 
nach  Whitman's  Zählungsweise,  XIII.  Somit  aus  4  Ringen;  jedoch 
nicht  immer;  oft  ist,  nach  seinen  Angaben,  auch  dieses  Somit  aus 
5  Ringen  zusammengesetzt:  wenn  aus  4,  so  ist  der  2.  Ring  mit  dem 
3.  mehr  oder  weniger  verschmolzen.  In  seiner  Fig.  59  Taf.  20  (30) 
ist,  wahrscheinlich  aus  Versehen,  etwas  sehr  Unwahrscheinliches  ge- 
zeichnet; es  sind  nämlich  alle  4  Ringe  des  in  Rede  stehenden  Somits 
durch  eine  punctirte  Linie  in  zwei  getheilt,  als  wären  sie  aus  je 
zweien  verschmolzen  ;  die  Zahl  der  ursprünglichen  Guathobdellidenringe 
wäre  also  in  diesem  Somit  8  gewesen,  Whitman  kennt  die  Entstehung 
des  Gnathobdellidenringes  aus  mehreren  Piscicolaringen  nicht,  also 
kann  er  damit  etwas  Ahnliches  nicht  andeuten.  Falls  die  Angabe, 
dass  das  WHiTMAN'scbe  XIII.  Somit  —  also  nach  meiner  Auffassung 
das  letzte  des  Mittelkörpers  —  gelegentlich  aus  4  Ringen  besteht, 
nicht  auf  einem  Irrthum  beruht,  so  könnte  dieser  Fall  nur  dadurch 
erklärlich  sein,  dass  der  1.,  2.  und  3.  Ring  des  ursprünglich  aus 
5  Ringen  bestehenden  unreducirten  Somits  sich,  2  Rhynchobdelliden- 
dritteln  entsprechend,  zu  2  Ringen  umgestaltet  hätte,  eben  so  wie 
z.  B.  das  Somit  des  3.  Augenpaares  bei  Aulastoma  und  Hirudo^  mit 
dem  Unterschied  jedoch,  dass  bei  diesen  die  Umschmelzung  an  einem 
schon  reducirten  Somit  vor  sich  geht.  Immerhin  könnte  diese  Schwie- 
rigkeit bei  Macrohdella  allein,  auch  wenn  sie  vorhanden  wäre,  unser 
Gesetz  nicht  erschüttern. 

Der  zweite  Hauptfehler  in  den  Auseinandersetzungen  Whitman's 
ist  der,  den  Grad  der  »centripetal  abreviation«  —  als  Kriterium  der 
von  der  betreffenden  Gattung  resp.  Art  in  der  phylogenetischen  Stu- 
fenreihe eingenommenen  Stelle  —  aus  der  Zahl  der  eingebüßten 
Ringe  bestimmen  zu  wollen.  Die  Zahl  der  Ringe  kann,  wie  bereits 
erwähnt,  durch  secundäre  Verschmelzungen  auf  dem  Wege  der  Ver- 
kürzung vermindert  werden,  ja  sogar  die  Reduction  kann  von  der 
ersten  (2/3)  Stufe  auf  die  zweite  (V3)  durch  einfache  Anpassung  der 
Art  selbst  gesteigert  werden,  wodurch  ein  noch  bedeutenderer  Unter- 


Analyse  der  äußeren  Kürperform  der  Ilirudineen.  225 

schied  in  der  Riugelzahl  ohne  Belang  für  die  Phylogenie  der  Gattung 
in  ihrem  Ganzen  {Clepsine)  entstehen  kann.  So  hat  z.  B.  Nephelis 
in  der  Kopfregion  mehr  Somitdrittel  als  Hiriido  verloren,  ohne  je- 
doch eine  höhere  phylogenetische  Stufe  zu  behaupten  oder  Hirudo 
in  dieser  Hinsicht  auch  nur  gleichzukommen.  Und  so  geringe  Unter- 
schiede, wie  die  in  Betreff  der  Ringelung  zwischen  Aulastoma  und 
Hirudo  vorhandenen,  können  höchstens  irre  führen,  wie  es  auch 
Whitman  geschehen  ist,  indem  er  Aulastoma  höher  als  Hirudo  stellt. 
Eine  weitere,  nicht  hierher  gehörige  Frage  ist  die,  ob  bei  Bestim- 
mung der  Reihenfolge  der  Arten  derselben  Gattung  mit  anderen 
Merkmalen  auch  die  Zahl  der  eingebüßten  Ringe  zu  benutzen  sei? 

Wenn  man  es  überhaupt  wagen  darf,  sich  auf  eine  sogar  von 
ihren  nächsten  Verwandten  losgerissene  Subfamilie,  die  der  zehn- 
äugigeu  Gnathobdelliden,  zu  beschränken  und  an  eine  einzige  That- 
sache  aus  der  äußeren  Morphologie  erwachsener  Thiere  ohne  Rück- 
sicht auf  Anatomie  und  Embryologie  phylogenetische  Folgerungen 
zu  knüpfen,  so  könnte  man  in  diesen  als  Kriterium  höchstens  die 
Zahl  der  intact  gebliebenen  Somite  aufstellen,  wobei  man  aber  inner- 
halb dieses  Kriteriums  die  Zahl  der  Ringe,  wie  eben  erwähnt,  nur 
als  Beleg  für  die  specielle  Anpassung  der  Art  gebrauchen  kann.  Von 
diesem  Standpunkte  aus  wäre  die  phylogenetische  Reihe  der  Gnatho- 
bdelliden: Nephelis  mit  19,  Leptosoma  mit  18  (nach  Whitman  L.pigrum 
mit  18,  edentulum  mit  beinahe  18,  acranulatum  mit  17),  Macrobdella  mit 
17,  Aidastoma^  Hirudo  und  Haemadipsa  mit  16  vollständigen  Somiten. 
Letztere  drei  liefern  sogleich  klassische  Beispiele  des  Einflusses  der 
secundären  Anpassung  auf  die  Zahl  der  Ringe  in  den  reducirten  So- 
miten. Jene  ^archaic  form«,  welche  Whitman  sucht,  ist  in  Nephelis 
sehr  nahe  zu  finden.  —  Die  beschränkte  Anwendbarkeit  dieses  Kri- 
teriums verräth  sich  indessen  schon  dadurch,  dass  es  z.  B.  für  die 
Rhynchobdelliden  gar  nicht  brauchbar  ist  und  zu  ganz  absonderlichen 
Ergebnissen  führen  würde:  dass  nämlich  eine  Clepsine  die  »archaic 
form«  einer  Pontohdella  sein  könnte,  weil  sie  gelegentlich  um  nicht 
weniger  als  sieben  complete  Somite  mehr  als  letztere  besitzt. 

Kurz  gefasst,  sind  im  Bereiche  der  angeführten  Gesetze  über 
Reduction  und  Verkürzung,  welche  für  die  gesammte  Hirudineenord- 
nung  gültig  sind,  für  die  Anordnung  der  Ringe  in  den  So- 
miten, für  ihre  Größen-  und  Formverschiedenheiten  nur 
Eigenthümlichkeiten  in  der  Lebensweise  maßgebend  und 
es  ist  in  dieser  Hinsicht  nur  das  Vorhandensein  der  hinteren, 
aus  Einstülpung   des   Körperendes  entstandenen  Haft- 


226  Stephan  Apäthy 

Scheibe  für  alle  Gattungen,  ohne  Ausnahme,  charakte- 
ristisch: ein  allgemeiner  Hirudineencharakter. 

L.  Zusammenfassendes  über  die  äufsere  Morphologie  der 
Hirudineen.    Phylogenetische  Folgerungen. 

Die  Hirudineen  besitzen  einen  langgestreckten,  sich  nach  den 
beiden  Enden  in  der  Regel  verjüngenden,  glatten  oder  mit  regel- 
mäßig vertheilten  Verdickungen  resp.  Falten  der  Haut  versehenen, 
immer  deutlich  geringelten,  im  Querschnitte  runden  oder  horizontal 
ovalen  Körper,  welcher  sich  nur  secundär  in  höherem  Grade  ab- 
plattet und  dessen  Länge  in  erster  Linie  von  der  Zahl  der  auf  ein 
inneres  Somit  fallenden  Ringe  abhängig  ist.  Diese  Zahl  ist  3,  6 
oder  12,  oder  aber,  aus  12  ursprünglichen  Ringen  herstammend,  5. 
Der  Körper  ist  durchgehends  aus  33  deutlich  nachweisbaren  Somiten 
zusammengesetzt  ;  jedes  besitzt  ein  aus  6  Ganglienkapseln  bestehen- 
des Ganglion,  welche,  um  das  Gehirn  (Schlundringj  oder  das  hintere 
Scheibenganglion  zu  bilden,  einander  nur  näher  gerückt  sind,  als  in 
den  anderen  Körpertheilen,  ohne  irgend  eine  größere  Modification  zu 
erleiden. 

Nach  den  Körper  enden  zu  verkürzen  sich  die  Somite  regel- 
mäßig und  werden  gleichfalls  mehr  oder  weniger  reducirt;  letzteres 
ist  auf  dem  Wege  secundärer  Anpassung  auch  an  anderen  Körper- 
regionen möglich.  Die  Zahl  der  nicht  reducirten  Somite  des  Körpers 
ist  für  die  Gattung  und  der  Grad  der  Reduction  sammt  Art  und 
Weise  der  Verkürzung  gelegentlich  zwar  auch  für  die  Gattung,  zu- 
meist aber  nur  für  die  Art  bezeichnend;  mit  der  Phylogenie  der 
ganzen  Ordnung  steht  indessen  keine  von  beiden  in  directem  Zu- 
sammenhang. 

Der  ganze  Körper  kann  in  6  functionell  verschiedene  Regionen 
eingetheilt  werden,  welche  alle,  die  halb  so  große  Analregion  aus- 
genommen, aus  6  Somiten  bestehen:  diese  sind:  die  Kopf-  oder 
Saugnapf regiou,  die  Clitellarregion,  die  Region  des  Vorder-,  die  des 
Hinterdarmes,  die  Analregion  und  die  Haftscheibenregion. 

Die  Kopfregion  hat  sich  im  Interesse  einer  halbparasitischen 
Lebensweise  mehr  oder  weniger  zu  einem  Saugnapfe  umgestaltet. 
Der  Saugnapf  entsteht  als  Verdickung  des  Körperendes,  an  wel- 
chem eine  bauchständige  Längsspalte  als  Mundöfifnung  dient  und  zu 
dem  Saugnapfrande  aus  einander  gezogen  werden  kann.  Der  wahr- 
scheinlich secundäre  Anus  ist  ein  querspaltähnlicher,  später  Durch- 


Analyse  der  äußeren  Körperform  der  Hirudineen.  227 

bruch  der  Haut  in  der  Mittellinie  des  Rückens.  Die  6.  Körperregion 
hat  sich  bei  allen  Gattungen  zur  Haftscheibe  eingestülpt,  deren 
Größe  und  Form  mit  dem  Grad  des  Parasitismus  in  directem  Zu- 
sammenhang steht  und  welche  bei  den  Nichtparasiten  hauptsächlich 
als  Locomotionsorgan  benutzt  wird;  bei  einer  Gattung  ist  sie  an  ihrer 
Concavität  mit  seeundären  (den  Trematodensaugnäpfen  vergleich- 
baren) Haftnäpfchen  besetzt. 

Als  Clitellum  dient  immer  das  10.,  11.  und  12.  Somit,  welche 
zu  einem  solchen  secundär,  meist  postembryonal,  in  einer  nach  der 
Familie  verschiedenen  Form,  mehr  oder  weniger  umgestaltet  sind, 
mit  der  männlichen  Geschlechtsöflfnung  an  dem  11.,  mit  der  weib- 
lichen an  dem  12.  —  Die  relative  Größe  des  Mittelkörpers  ist  eine 
Anpassung  an  die  Menge  von  Nahrungsstoff,  welche  die  beti'effende 
Gattung  auf  einmal  zu  verzehren  hat. 

Immer  typische,  für  die  Gattung,  resp.  Art  bezeichnende  So- 
mite  sind  das  14. — 23.,  die  10  mittleren  des  Mittelkörpers.  Be- 
sitzen die  einzelneu  Ringe  specielle  äußerliche  Merkmale,  so  wieder- 
holen diese  sich  in  regelmäßiger  Reihenfolge  an  jedem  Somit  des 
ganzen  Körpers,  wo  der  betreffende  Ring  durch  Reduction  des  So- 
mits  nicht  ausgefallen  ist. 

Bei  allen  Hirudineen  findet  sich  allgemein  verbreitet  ein  hoch- 
entwickelter Tastsinn,  dem  18  Längsreihen  mit  Tasthärchen  ver- 
sehener Tastkegelchen  dienen.  Von  diesen  zeichnet  sich  bei 
manchen  Gattungen  (namentlich  Gnathobdelliden)  die  Marginallinie 
durch  größere  Tastkegelchen  aus  und  stellt  so  mit  der  Seitenlinie 
der  Capitelliden  eine  gewisse  Homologie  her.  Augen,  welche 
bei  den  entwickelteren  Gattungen  Licht,  Farbe  und  wahrscheinlich 
auch  Form  empfinden,  haben  sich  hauptsächlich  bei  den  Süßwasser- 
Gattungen  ausgebildet  und  zwar  von  den  Tastkegelchen  der  ersten 
Ringe  an  dem  Rücken  der  Kopfregion  aus. 

Von  specifischen  Drüsen  münden  an  der  Hautoberfläche  der 
meisten  Hirudineen  eigenthümliche  Chitindrüsen,  welche  gegenwärtig 
bei  der  Coconbildung  benutzt  werden  und  dann  in  der  Umgebung 
der  größeren  Geschlechtsöffnung  liegen,  oder  bei  den  keinen  Cocon 
bildenden  Clepsinearten ,  wo  sie  nicht  ganz  rückgebildet  sind,  als 
embryonale  Haftdrüse  [Gl.  bioculata  und  hy alina)  dienen  und  sich 
am  Rücken,  in  der  Mitte  des  Vorderkörpers  befinden. 

Alle  meine  Ergebnisse  über  die  äußere  Morphologie  der  Hiru- 
dineen passen,  wie  ich  glaube,  in  den  unseren  heutigen  Begriffen 
entsprechenden  Annulatentypus   vollkommen  hinein;    man  muss 


228  Stephan  Apàthy 

aber  Annulateneliaraktere  von  Chaetopodencliarakteren  wohl  unter- 
scheiden, denn  letztere  sind  selbst  eine  mit  den  Hirudineen  par- 
allele Ordnimg  der  Annulaten.  Belege  für  eine  nähere  Verwandt- 
schaft speciell  mit  den  Plattwürmern  konnte  ich  nicht  entdecken. 


Schon  die  Vergleichung  der  äußeren  Morphologie  aller  Gattungen 
und  von  möglichst  viel  Arten  lässt  es  nicht  verkennen,  dass  in  der 
neueren  Stammesgeschichte  der  Hirudineen  sich  eine  Tendenz 
zur  Rückerlangung  freier,  fleischfressender  Lebensweise  offenbart, 
welche  von  der  halbparasitischen  Pontohdella-Branchellion  ausgehend, 
in  Aulastoma  und  Haemadipsa  culminirt. 

Die  in  höherem  Grade  parasitischen  Formen,  welche  nur  selten 
frei,  nicht  an  ihrem  Wirth,  gefunden  werden,  sind  alle  Bewohner 
des  Meeres;  die  Emancipirung  von  der  parasitischen  Lebensweise 
ist  schon  in  dem  Süßwasser  vor  sich  gegangen;  die  Meeresformen 
scheinen  sogar  in  dem  Parasitismus  auch  gegenwärtig  einen  großen 
Vortheil  zu  genießen;  denn  Pontohdella  und  Branchellion^  die  aus- 
geprägtesten Parasiten  unter  allen,  sind  bei  Weitem  die  reichsten  an 
Individuen,  an  Arten  hingegen  sehr  arm.  Der  Parasitismus  hat  sich 
in  den  Meerestiefen  stabilisirt,  und  die  minder  ausgeprägten  Para- 
siten ,  Calliobdella  und  Ichthyohdella ,  obschon  hauptsächlich  letz- 
tere Gattung  sehr  artenreich  ist,  sind  gegenwärtig  verhältnismäßig 
sehr  selten,  obwohl  überall  in  allen  Meeresgegenden  der  Welt  ver- 
breitet. 

Das  vermittelnde  Glied  zwischen  den  noch  ganz  frei  lebenden 
Annulatenahnen  und  den  heutigen  Selachierparasiten,  Pontohdella  und 
Branchellion^  welche,  was  den  Wirth  anbelangt,  schon  ausschließlich 
an  die  trägsten  Bewohner  des  Meeresgrundes,  Raja.  Torpedo  etc.  ge- 
bunden sind,  scheint  nach  allen  Zeichen  Ichthyohdella  zu  sein,  welche 
noch  ziemlich  behend  ist,  gelegentlich  auch  Augen  besitzt  und  an 
einer  größeren  Anzahl  verschiedenster  frei  herumschwimmender  Fische 
gefunden  wird. 

Von  Ichthyohdella  führt  eine  Richtung  der  Anpassung  vermittels 
Calliobdella  zu  Branchellion\  eine  andere  mit  noch  nicht  aufgefun- 
denem Übergang  zu  Pontohdella.  Letztere  Annahme  könnte  jener 
Umstand  kaum  beeinträchtigen,  dass  Pontohdella  in  Betreif  gewisser 
Einzelheiten  der  Organisation  eine  ältere  phylogenetische  Stufe  dar- 
stellt, als  die  gegenwärtige  Ichthyohdella. 

Eine  der  Ichthyohdella  sehr  ähnliche,  vielleicht  aber  noch  minder 


Analyse  der  äußeren  Körperform  der  Hirudineen.  229 

parasitisch  angelegte  Urform  tritt  nach  Übersiedelimg  in  das  Süß- 
wasser als  die  heutige  Piscicola  auf.  Von  ihr  zweigen  sich  in  der 
Emancipirung  von  der  parasitischen  Lebensweise  zwei  Richtungen 
der  vorwärts  schreitenden  Entwicklung  ab  :  die  eine,  mit  Beibehaltung 
der  Familiencharaktere  der  Rhynchobdelliden ,  führt  zur  Clepsine^ 
welche  selbst  noch  verschiedene  weitere  Stufen  dieser  Reihe  aufzu- 
weisen hat,  und  zu  Haementaria ,  falls  diese  als  eine  gesonderte 
Gattung  betrachtet  zu  werden  verdient.  Die  andere  Richtung,  mit 
Erlangung  derGnathobdellidencharaktere,  führt,  yon  NepJielis  [trocheta, 
grandis  n.  sp.  und  octoctilata)  ausgehend i,  abermals  in  zwei  Neben- 
richtungen verzweigt  noch  weiter  hinauf.  Die  eine  betrifft  die  fleisch- 
fressende, die  andere  die  blutsaugende,  aber  dennoch  nicht  minder 
raubthierartige  Lebensweise.  Als  Fleischfresser  hat  sich,  wenn  ich 
aus  Whitman's  Angaben  richtig  folgere,  unter  Vermittelung  von  Lep- 
tosoma  (Whitm.)2  Aulastoma  ausgebildet;  als  Blutsauger  haben  sich 
dagegen,  unter  Vermittelung  von  Macrobdella  Hirudo  (resp.  Hirudi- 
naria  Whitm.)  und  in  höchster  Vervollkommnung  Haemadipsa  stabilirt. 
Ich  wage  also,  den  Stammbaum  der  Hirudineen  —  gegenwärtig 
natürlich  nur  provisorisch  —  in  dem  Schema  Taf.  8  Fig.  15  auf- 
zustellen. 

Neapel,  im  November  1887. 


Litteraturverzeichnis. 

1.  A.  Moquin-Tandon,  Monographie  de  la  famille  des  Hirudinées.  Paris  1846. 

2.  P.  Grati  ölet,   Eecherches  sur  l'organisation  du  Systeme  vasculaire  dans 

la  Sangsue  medicinale  et  1' Aulastome  vorace,    in:   Ann.  Sc.  N.   (4.) 
Tome  17.    1862. 

3.  A.  de  Quatrefages,  Etudes  sur  les  types  inférieurs  de  lembranchement 

des  Anneies.     Memoire  sur  le  BranchelUon   dOrbigny.     in:   Ann.  Sc. 
N.  (3.)   Tome  17.   1852. 

4.  Note  sur  le  Systeme  nerveux  des  Albiones.  ibid.  Tome  18,   1852. 


*  Die  Angaben  Kexnel's  Über  einige  Landblutegel  des  tropischen  Amerika, 
in:  Z.  Jahrbücher  2.  Bd.  1.  Heft)  vervollständigen  diese  Reihe  und  liefern  nicht 
unwichtige  Beweise  für  die  von  mir  aufgestellte  Abstammungsweise.  Cylicohdella 
Grube  und  Lumbricohdella  Kennel  scheinen  gewisse  archaistische  Verhältnisse  in 
ihrer  Organisation  bewahrt  zu  haben,  welche  auf  die  Beschaffenheit  der  Übergangs- 
form von  den  Rhynchobdelliden,  namentlich  von  der  Piscicolaform  zu  den  Gnatho- 
bdelliden  ein  scharfes  Licht  werfen.  Man  könnte  Lumbricohdella  als  Übergangs- 
form zur  Nephelis,  namentlich  N.  trocheta,  und  Cylicohdella,  welche  jedoch  älter 
als  die  andere  sein  mag,  als  solche  zu  den  zehnäugigen  Hirudineen  bezeichnen. 

-  resp.   Cylicohdella  Grube. 


230  Stephan  Apàthy 

5.  H.   Rathke,   Beiträge  zur  Entwicklungsgeschichte  der  Hirudineen.    Her- 

ausgeg.  und  theilweise  bearbeitet  von  R.  Leuckart,  1862. 

6.  Fr.  Leydig,   Zur  Anatomie  von  Piscicola  geometrica  mit  theilweiser  Ver- 

gleichung  anderer  einheimischer  Hirudineen.    in:  Zeit.  Wiss.  Z.  1.  Bd. 
1849.  ^^ 

7.  Zum  Circulations-  und  Respirationssystem  von  Nephelis  und  Clepsine 

in:  Bericht.  Zoot.  Anst.  Würzburg.     Leipzig  1849. 

8.  Anatomisches  über  Branchellion   und  Pontobdella.     in:   Zeit.  Wiss.  Z. 

3.  Bd.    1851. 

9.  Fr.  Leydig,  Vom  Bau  des  thierischen  Körpers.    Handbuch  der  verglei- 

chenden Anatomie.    1.  Bd.   Tübingen  1864. 

10.  E.  Ébrard,  Nouvelle  monographie  des  Sangsues  medicinales.    Paris  1857. 

11.  R.  Leuckart,  Die  menschlichen  Parasiten  etc.   1.  Bd.  Leipzig  u.  Heidel- 

berg 1863. 

12.  G.  M.  R.  Levinsen,   Systematisk-geographisk  Oversigt  over  de  nordiske 

Annulata  etc.  Kjöbenhavn  1883. 

13.  J.  Nusbaum,  Zur  Entwicklungsgeschichte  der  Hirudineen  [Clepsine).    in: 

Z.  Anzeiger.    8.  Jahrg.    1885. 

14.  T.  Huxley,  A  manual  of  the  Anatomy  of  Invertebrated  Animals.    London 

1877. 

15.  0.  und  R.  Hertwig,  Die  Coelomtheorie.   Jena  1881. 

16.  A.  Lang,   Der  Bau  von  Gunda  segmentata  und  die  Verwandtschaft  der 

Plathelminthen  mit  Coelenteraten  und  Hirudineen.    in  :  Mitth.  Z.  Stat 
Neapel.  3.  Bd.   1881. 

17.  Sur  les  relations  des  Platyelmes  avec  les  Coelentérés  d'un  coté  et  les 

Hirudinées  de  lautre,     in:  Acch.  Biol.   Tome  2.    1881. 

18.  A.  G.  Bourne,   Contributions  to  the  Anatomy  of  the  Hirudinea.    in:   Q. 

Journ.  Micr.  Sc.  (2.)   Vol.  24.    1884. 

19.  C.Vogt  etE.  Yung,  Traité  d'Anatomie  comparée  pratique.  p.311 — 343,  1886. 

20.  C.  Vogt,  Zoologische  Briefe.   Frankfurt  1851. 

21.  P.  J.  van  Beneden  et  C  Hesse,   Recherches  sur  les  Bdellodes  ou  Hi- 

rudinées et  les  Trematodes  marins.   Bruxelles  1863. 

22.  F.  Plateau,  Zoologie  Élémentaire.  Mons  1884. 

23.  E.  Ray  Lankester,  Notes  on  embryology  and  Classification.  London  1876. 

24.  Remy  Saint-Loup,   Recherches  sur  l'organisation  des  Hirudinées.    in: 

Ann.  Sc.  N.  (6.)  Tome  18.   1885. 

25.  Remarques  sur  la  morphologie  des  Hirudinées  deau  douce.    in  :  Bull. 

Soc.  Philomat.  Paris.    (7.)   Tome  9.    1885. 

26.  L.  Seh  mar  da.  Neue  wirbellose  Thiere.   1.  Bd.  2.  Hälfte.   Leipzig  1861. 

27.  B,  Hatschek,   Studien  über  Entwicklungsgeschichte  der  Anneliden.  ,  in: 

Arb.  Z.  Inst.  Wien.    1.  Bd.    1878. 

28.  L.  Vaili  an  t,   Contributions  à  l'étude  anatomique   du   Genre  Pontobdella. 

in:  Ann.  Sc.  N.  (5.)   Tome  13.    1870. 

29.  C.  0.  Whitman,  The  external  morphology  oftheLeech.    in:  Proc.  Amer. 

Acad.  Arts  Sc.   Vol.  20.  1884. 
80.  The  Leeches  of  Japan,    in:  Q.  Journ.  Micr.  Sc.  (2.)   Vol.  26.   1886. 

31.  H.  Eisig,  Die  Segmentalorgane  der  Capitelliden.    in:  Mitth.  Z.  Stat.  Nea- 

pel.   1.  Bd.    1878. 

32.  Die  Seitenorgane  und  becherförmigen  Organe  der  Capitelliden.  Ibid. 

33.  G.  Johnston,  British  non  parasitical  worms  etc.  London  1865. 


Analyse  der  äußeren  Körperform  der  Hirudineen.  231 

34.  V.  Carus,  Prodroiuus  Faunae  inediterraneae.    Vol.  1.    Stuttgart  1885. 

35.  Fr.  3Iiiller,  Clcpsine  costata,  eine  neue  Art.     in:  Arch.  Naturg.  12.  Jahrg. 

1.  Bd.    1846. 
30,  F.  de  Filippi,   Über  eine  neue  riesengroße  Egelart.    in:   Zeit.  Wiss.  Z. 
1.  Bd.    1849. 

37.  C.  K.  Hoffmann,    Untersuchungen  über  den  Bau   und  die  Entwicklungs- 

geschichte der  Hirudineen.  Haarlem  1880. 

38.  C.  0.  Whitman,    The  embryology  of  Clepsine.     in:    Q.  Journ.  Micr.   Sc. 

i2.)  Vol.  18.   1876. 

39.  Kemy  Saint-Loup,  Sur  une  nouvelle  Ichthyobdelle.    in:  Compt.  Rend. 

Tome  102.    1886. 

40.  F.  Kraus s,  Piscicola  respirans  in  Mengen  auf  einer  Bachforelle,     in:  Jah- 

resh.  Ver.  Vaterl.  Naturk.  Würtembergs.   38.  Bd.    1882.    p.  346. 

41.  M.  Jaquet,  Recherches  sur  le  Systeme  vasculaire  des  Annelides,   in:  Mitth. 

Z.  Stat.  Neapel  6.  Bd.    1885. 

42.  A.  E.  Grube,  Actinien,  Echinodermen  und  Würmer  des  Adriatischen  und 

Mittelmeeres.   Königsberg  1840. 


Erklärung  der  AbbüdungeD. 

Für  alle  Figuren  gültige  Buchstabenbezeichnungen. 

a  Mundrand  (Lippen);  a.sz  Lippenpapillen  ;  D.s  Ganglienzelle;  E.ììy  Prae- 
clitellum;  e.s  Sinneszellen  ;  /.^^  dunkle,  oberflächliche  Pigmentirung  der  dritten 
Ringe;  J'.s  Hauptseptum  ;  j^.<  Kopfregion  ;  (?.^^  Schlundring;  (r.?;?/ Pharyngeal- 
apertur;  h.a  hintere  Lippe;  h.cz  Epithelzapfen;  h.e  Rückeugefäß;  h.ny  Cuticu- 
larfortsätze  ;  (5  i  männliche  Geschlechtsöffnung  ;  Q.  i  weibliche  Geschlechtsöffnung  ; 
«ZNerv;  i.v.a  Nervenendästchen  ;  I.z  Muskelfaser;  kh.t  Zwischenfeld;  K.d  Schei- 
bengangliou  :  Analganglion  autorum);  K.k  Connective;  k.l  Kiemenlamelle;  km.v\ 
innere  Paramedianlinie ;  km-v^  äußere  Paramedianlinie;  km.t  Paramedianfeld ; 
Kr  Kiemenfalten;  k.sz.r  Bindegewebsfibrillen;  k.sz.s  Bindegewebszellen;  K.t 
Haftscheibenregion;  Kt.d  Mittelkörperganglion  (des  Bauchstranges) ;  kt  Median- 
feld; Kt.t  Region  des  Mitteldarmes;  kv.d  dorsale  Medianlinie;  kv.v  ventrale 
Medianlinie;  m.i  Drüsenzelle;  m.s  Nebenseptum;  Ne.ny  Nephridialapertur ;  Ny 
Clitellum;  Ocs  Rüsselhalter;  o.e  Seitengefäß;  o.h  contractile  Seitenblasen;  o.i 
Seitennerv;  o.k  Tastkegelchen  der  Seitenlinie  (Marginallinie);  ps  Polsterzelle; 
»S'./  ringelbezeichnende  gelbe  Flecke;  &./ Augenfleck  ;  &.Ä;  Saugnapf;  Szm.t 
Paramarginalfeld  ;  Szm.i\  innere  Paramarginallinie  ;  <S'zw.r2  äußere  Paramarginal- 
linie;  8z.ny  Mundöffnung;  Sz.p  Augenpaar;  Sz.t  Marginalfeld  ;  Ss.«  Mundhöhle  ; 
Sz.v  Marginallinie;  U.P.cs  Hinterdarm  (entodermaler)  ;  TJt.t  Region  des  Hinter- 
darmes ;  Vb.d  Ganglion  der  Analregion  (Analganglion  mihi);  Vb.ny  Analöffnung; 
Vb.t  Analregion  ;   V.  r  Blutsinus. 

Taf.  8. 

Fig.  1.  Junges  BranchelUon  (8  mm  lang).  Die  Körperregionen,  Vertheilung 
der  Ringe,  Lage  der  iaanglien.  Halbschematisch.  Die  römischen  Zah- 
len rechts  von  der  Figur  bedeuten  die  Reihenfolge  der  Somite.  Die 
roth  gefärbten  Gebilde  gehören  der  Bauchfläche  an.  [7d  7.  Ganglion  des 
Bauchstranges.] 

2.  Die  Kopfregion  von  Clepsine  sexoculata  von  unten. 

3.  Die  Kopfregion  von  Cl.  heterocUta  von  unten. 

4.  Die  Kopfregion  von  Cl.  bioculata  von  unten  mit  dem  Rüsselhalter  [o.cs). 
Hier,  wie  auch  in  den  folgenden  Figuren,  sind  die  den  anderen  Flächen 
angehörenden  Gebilde  roth  angedeutet. 

5.  Die  Kopfregion  von  Pontobdella  während  der  Thätigkeit. 


232     Stephan  Apäthy,  Analyse  der  äußeren  Körperform  der  Hirudineen. 

Fig.  6.  Vertheilung  der  Warzen  auf  dem  Mlttelkörpersomit  von  Pontobdella. 
Die  übrigen  Organe  in  iliren  Lageverhältnissen  zu  den  Warzen  sind 
roth  angedeutet.  Die  Warzen  ersten  Ranges  sind  mit  schwarzem 
Centrum  bezeichnet;  die  relative  Größe  und  Beständigkeit  der  Warzea 
ist  durch  die  Zahl  der  Kreise  angegeben.  P.gy  dem  Ringe  einer  Pis- 
cicola  entsprechender  Theil  des  äußeren  Somit;  I.gy  der  einem  Ichthyo- 
bdellaringe  entsprechende  Theil;  Br.gy  der  einem  Branchellionringe 
entsprechende  Theil. 

7.  Das  typische  Somit  von  Nephelis  grandis.  Bezeichnung  der  einzelnen 
Ringe  durch  verschiedene  Lage  und  Zahl  der  gelblichweißen  Pünkt- 
chen. Die  an  der  Bauchseite  befindlichen,  resp.  nicht  zu  dem  äußeren 
Somit  gehörenden  Gebilde  sind  roth  angedeutet. 

8.  Die  Vertheilung  der  Sternflecke  auf  der  Rückenseite  eines  Mittel- 
körpersomits  von  Piscicola  piscium. 

9.  Vergleichung  der  ersten  Ringe  von  Clepsine  sexoculata  [A] ,  Haema- 
dijisa  [B]  und  Hirudo  {€';.  In  A  unterbrechen  die  Warzen  (kleine 
Kreise)  mit  Unterlage  von  opaken  gelben  Zellen  (punktirter  Kreis)  die 
6  schwarzen  Längsstreifen  des  Rückens. 

-  10.     Die  Kopfregion  von  Cl.  biomlata  von  der  Seite  gesehen. 

-  11.     a.  Drei  Kiemenanhänge  von  BranchelUon  (1.,  2  ,  3.  Ring  des  Somits). 

b.  Ein  Kiemenanhang  von  BranchelUon  ;  von  hinten  und  oben. 

-  12.     Die  Augenstellung  von  Nephelis. 

-  13.     Schema  zur  Vergleichung  des  äußeren  Somits  der  Gnathobdelliden  und 

der  Rhynchobdelliden.  Lageverhältnisse  der  Nephridialaperturen  [N.ny] 
und  der  Geschlechtsöffnungen  (5«,  resj).  &^;  ßi.Br  bei  BranchelUon, 
Si.Cl  bei  Clepsine  etc.).  —  Die  an  der  Bauchseite  befindlichen,  resp. 
nicht  zu  dem  äußeren  Somit  gehörenden  Gebilde  sind  roth  angedeutet. 

-  14.     Die  Kopfregion  von  Cl.  tessulata  von  oben.     Augenstellung. 

-  15.     Der  Stammbaum   der  Hirudineenordnung.     Die  Formen  in  rückwärts- 

schreitender Phylogenese  entstanden,  sind  mit  rothen  Kreisen  bezeich- 
net. Die  Größe  der)  Kreise  entspricht  der  in  der  vor-  oder  rückwärts 
schreitenden  Phylogenese  erreichten  relativen  Stellung. 

-  16.     Kopfregion  von  Pontobdella  in  der  Ruhe  von  unten. 

-  17.    Dieselbe  von  oben. 

Taf.  9. 

Fig.  1.  Lageverhältnisse  der  ringelbezeichnenden  Merkmale  der  Kopfregion  von 
Clepsine  tnarginata. 

-  2.     Die  Paramedian warze  von  Cl.  sexoculata  im  Querschnitt,  Celloidinschnitt, 

)Haematoxylin,  Kali  bichrom.     400/1. 

-  3.     a.  Projection  der  Mittelkörpererweiterung  von  Calliobdella ,   von   vorn. 

b.  Haltung  von  Calliobdella  während  der  Ruhe.  c.  Calliobdella  an  der 
Seite  des  Glasgefäßes  hängend.    Lage  der  Seitenblasen. 

-  4.     Schematische  Querschnitte  durch  den  Mittelkörper  von  Calliobdella,  um 

die  Lageverhältnisse  der  Merkmale  der  ersten  Ringe  zu  zeigen;  der 
innere  durch  das  1.,  der  äußere  durch  das  3.  Drittel. 

-  5.     Ein  Somit  der  4.  Körperregion  von  Branchellion;  Lageverhältnisse  von 

Septa,  Ganglion,  Darm  und  Seitenbläschen.  8mm  langes  Exemplar, 
in  toto  conservirt  und  abgeplattet. 

-  6.     Die  Farbenvertheilung  in  den  einzelnen  Längsfeldern,  sammt  Lage  der 

Tastkegelchen  auf  der  Rückenseite  der  typischen  Somite  von  Hirudo 
medicinalis  var.   S  [serpentina]  Moqu.  Tand. 

-  7.     Ein  Tastkegelchen  der  Marginallinie  von  Clepsine  heteroclita.     800/1.  - 

-  8.     Kopfregion  von  Clepsine  bioculata  von  unten,  contrahirt. 

-  9,     Calliobdella.     Die  arabischen  Ziffern  seitlich  von  der  Figur  bezeichnen 

die  ersten  Ringe  des  Mittelkörpers,  a.  Von  vorn.  Merkmale  der  ersten 
Ringe;  b.  Ruhehaltung. 

-  10.    Augenstellung  von  Hirudo.    Die  Achsenrichtungen  der  Augen  punctirt. 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers. 

Von 

Anton  Dohrn. 


Mit  Tafel  10—15. 


XIII.   über  Nerven  und  Gefafse  bei  Ainniocoetes  und  JPetro- 

'ììiy^on  JPlanerL 

Einleitung. 

Die  Auscliaiumgeu  über  die  Stammesvervvandtscliaft  der  Cyclo- 
stomen  und  Timieaten,  welche  in  früheren  Nummern  dieser  «Studienc. 
vorgetragen  worden  sind,  haben  den  Anlass  dazu  geboten,  dass 
Ch.  Julin  ,  vertraut  mit  den  Entwickhmgsphänomenen  und  dem  Bau 
der  Tunicaten,  sich  durch  directe  Untersuchung  des  Baues  des  Ammo- 
coetes  über  Recht  und  Unrecht  der  von  mir  geäußerten  Hypothesen 
hat  vergewissern  wollen.  In  fünf  »Vorläufigen  Mittheilungen«  ^  liegen 
die  ersten  Früchte  dieser  Untersuchungen  vor,  die  zu  dem  Ergebnis 
gelangen,  dass  ich  fast  in  allen  Punkten  Unrecht  habe  und  meine 
Folgerungen  nicht  nur  in  sich  selbst  ungegründet,  sondern  auch  auf 
unvollständig  oder  fehlerhaft  angestellte  Untersuchungen  basirt  seien. 


1  Les  deux  premières  fentes  branchiales  des  Poissons  Cyclostomes  sont-elles 
homologues  respectivement  à  l'évent  et  à  la  fente  hyobranchìale  des  Sélaciens? 
in:  Ball.  Acad.  Belg.  Tome  13.  pag.  275—293.  Quelle  est  la  valeur  morpho- 
logique  du  corps  thyroi'de  des  Yertébrés?  ibid.  pag.  293 — 300.  De  la  valeur 
morphologique  du  nerf  lateral  du  Petromyzon.  ibid.  pag.  300—309.  Le  Systeme 
nerveux  grand  sympathique  de  V Ammocoeies  [Petromyzon  Planeri).  in:  Anat. 
Anz.  2.  Jahrg.  pag.  192—201.  Des  origines  de  laorte  et  des  carotides  chez 
les  Poissons  cyclostomes.     ibid.    pag.  228 — 238. 

Mittheilungt'u  a.  cl.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.     Bd.  S.  '■" 


234  Anton  Dohrn 

Es  kann  somit  nicht  unpassend  sein,  von  Neuem  den  That- 
bestand  an  der  Hand  anatomischer  und  embiyologischer  Forschung 
zu  ermitteln ,  und  sine  ira  et  studio  zunächst  das  Factische,  danach 
das  Theoretische  zu  behandeln.  Ich  werde  mich  dabei  derselben 
Reihenfolge  bedienen,  welche  Julin  adoptirt  hat,  und  beginne  mit 

1.    Bildung  der  Pseudobranchialrinne  des  Ammocoetes. 

Während  Julin  die  oben  citirte  Vorl.  Mittheilung  in  den  Druck 
beförderte,  geschah  dasselbe  meinerseits  mit  der  XII.  Studie i,  in 
welcher  ich  den  von  Van  Beneden  und  Julin  gemeinschaftlich  schon 
früher  geäußerten  Einwürfen  gegenüber  meine  Angaben  über  die  Na- 
tur der  Pseudobranchialrinne  aufrecht  hielt  und  auch  die  seitdem  er- 
schienenen Angaben  des  englischen  Morphologen  A.  Shipley  zu 
meinen  Gunsten  anführte. 

Ich  will  dem  in  der  XII.  Studie  Gesagten  nun  noch  das  Folgende 
beifügen.  Dabei  nehme  ich  als  erwiesen  an,  dass  die  Herkunft 
der  betr.  Wimperrinne,  die  ich  Pseudobranchialrinne  genannt  habe, 
aus  einem  vordersten  Paare  Entodermsäcke  geschieht.  Es  könnte  aber 
möglicherweise  argumentirt  werden,  dass  dieses  Paar  Entoderm- 
ausstülpungen  nicht  einem  Paar  Kiemensackausstülpungen  gleich- 
werthig  sei,  sondern  eine  unabhängige,  nur  auf  die  Bildung  jener 
Rinne  bezügliche  Bedeutung  habe  2.  Ich  will  desshalb  den  Process 
der  Rinnenbildung  noch  wesentlich  eingehender,  als  bisher,  an  dieser 
Stelle  schildern. 

Was  die  spätere  Rinne  gegenüber  den  Kiemensackbildungen  aus- 
zeichnet, resp.  von  ihnen  unterscheidet,  ist  vor  allen  Dingen  der  Um- 
stand, dass  die  sie  bildenden  Zellen  in  keinerlei  Berührung  mit  der 
Haut,  mit  Ectodermzelleu  stehen.  Zwischen  der  äußeren  Oberfläche 
der  Rinne  und  der  Körperwand  finden  sich  in  großer  Menge  Muskeln, 
Nerven,  Gefäße,  —  ja  sogar  die  ganze  Masse  der  Kiemenblattbildungen 
der  Hyoidspalte ,  auf  deren  ins  Innere  des  Branchialraumes  vorsprin- 
gendem Theile  die  Pseudobranchialrinne  gelagert  ist.  Sie  ist  also 
bei  dem  entwickelten  Ammocoetes  so  weit  von  der  Körperwandung 
entfernt,  wie  es  nur  möglich  ist.  Wäre  sie  eine  nachträgliche  Neu- 
bildung, die  etwa  nur  eben  diesen  Hyoidbogen  beträfe,  wie  es  Wimper- 
bögen auf  allen  übrigen  Kiemenbögen  bei  Ammocoetes  giebt,  die 
schon  Schneider  (Beitr.z. Vergi.  Anat.  u.  Entw.  pag.  84)  erwähnt  hat, 


1  Diese  Zeitschrift  7.  Bd.  pag.  301  ff. 

-  Dies  ist  seitdem  von  E.  a'An  Beneden  geschehen. 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.    XIII.  235 

SO  inüsste  sie  in  ähnlicher  "Weise,  wie  diese  letzteren  entstehen,  ohne  Zu- 
sammenhang mit  dem  vordersten  Entodermsackpaare.  Die  Unter- 
suchung lehrt  aber  das  Gegentheil.  Die  vorderste  EntodermausstUlpung 
legt  sich  von  Hause  aus  vollkommen  so  an,  wie  die  späteren  Kiemen- 
säcke (Taf.  10  Fig.  5 — 7  /),  und  mit  ihrer  äußersten  Spitze  berührt 
sie,  wie  jene,  die  Ectodermwandung.  Die  gesammte  Masse  von  Mus- 
keln, Nerven,  Gefäßen  und  Kiemenblättchen,  welche  später  die  Pseudo- 
branchialriune  von  dem  Ectoderm  trennen,  liegen  ihrer  Entstehung 
nach  theils  vor  theils  hinter  diesem  vordersten  Entodermsackpaare, 
welches  in  seiner  frühesten  Anlage  nicht  die  geringste  Schwierigkeit, 
in  topographischer  Beziehung,  haben  würde,  wie  die  übrigen  Kiemen- 
säcke mit  dem  Ectoderm  zu  verschmelzen  und  eine  Kiemenspalte  zu 
bilden.  Aber  da  ein  solches  Verschmelzen  und  der  Durchbruch 
der  verschmolzenen  Partie  nicht  geschieht,  so  giebt  das  eben  den 
Anlass  zu  den  Interpretations Verschiedenheiten,  welche  bisher  bestan- 
den haben. 

Nachdem  die  vordersten  Entodermausstülpungen  das  Ectoderm 
berührt  haben  —  wobei  zu  bemerken  ist,  dass  die  Richtung  dieser  Aus- 
stülpungen etwas  nach  vorn  gekehrt  ist,  und  der  Hohlraum,  den  ihre 
Wände  einschließen,  um  weniges  schmaler  ist,  als  der  der  anderen, 
zu  wirklichen  Kiemensäcken  werdenden  —  beginnt  auch  langsam  die 
Involution,  d.  h.  diese  vorderste  Ausstülpung  zieht  sich  von  dem  En- 
toderm  wieder  zurück,  wobei  der  Hohlraum  in  der  Richtung  seiner 
Längsachse  sich  verkürzt  (Taf  10  Fig.  8  und  9  I). 

Da  die  vordere  Wandung  der  beiden  Säcke  indess  zu  gleicher 
Zeit  die  vorderste  Partie  des  ganzen  Entoderms  ist,  welches  in  der 
Mitte  an  die  nach  hinten  vordringende  Wandung  des  Stomodaeums 
anstößt ,  auf  beiden  Seiten  aber  von  dem  Zellmaterial  der  vordersten 
Kopfhöhlenwandungen  (Taf.  10  Fig.  7  V.Kopfh.)  resp.  von  dem 
Lumen  eines  großen,  aus  dem  Conus  arteriosus  kommenden  Gefäßes 
begrenzt  wird  (Fig.  7  Spr.Art.)  —  dem  später  völlig  obliterirenden 
Homologen  der  Spritzlocharterie  —  so  geht  diese  Zurückziehung  der 
vordersten  Entodermsäcke  mit  einer  Concentration  des  sie  bildenden 
Zellmaterials  Hand  in  Hand. 

Diese  Concentration  besteht  in  einer  Aneinanderlagerung  der 
Zellen  beider  Wandungen,  wobei  das  bisher  bestehende  Lumen  in 
ähnlicher  Weise  verstreicht,  wie  ich  es  in  der  XL  Studie  von  dem 
Spritzlochsack  der  Teleostier  beschrieben  habe.  Es  erhält  sich  indess 
eine  innere  Vertiefung  an  der  Stelle,  wo  die  beiden  Entodermsäcke 
in  den  Gesammthohlraum  des  Branchialraumes  mündeten.    Der  äußere 

16* 


236  Anton  Dührn 

Zipfel  aber  der  sich  zurUckziehenclen  Entodermsäcke  seheint  eine  De- 
generation seines  Zellmateriales  zu  erleben,  denn,  während  die  Theile 
der  Wandungen,  Avelche  an  das  Stomodaeum  resp.  an  den  Hyoid- 
bogeu  angrenzen,  nur  eine  Zusammenschiebung  und  entsprechende 
Verlängerung  ihres  Zelhnateriales  in  der  Längsachse  der  Zellen  erlei- 
den, bemerkt  man  an  der  nach  der  Haut  zu  gerichteten  Spitze  der 
Säcke  eine  Ansammlung  der  Dotterplättchen  und  Vacuolenbildung  — 
ein  Process,  der  vielleicht  eine  Kesorption  des  überflüssig  gewordenen 
Zellmateriales  bedeutet. 

Diesen  luvolutionsprocess  der  beiden  vordersten  Entodermaus- 
stülpungen  begleitet  eine  stark  vorschreiteude  Evolution  des  Stomo- 
daeums,  welches  seine  bisher  schon  tief  hineingehende  Einstülpung 
durch  seitliche  Bildung  zweier  besonderer  Taschen  wesentlich  com- 
plicirt  (Taf.  10  Fig.  8,  9  Stom.T.). 

Diese  Taschen  des  Stomodaeums  entstehen  gerade  an  der  Stelle, 
wo  die  vordere  Kopfhöhle  gelegen  ist.  Die  vordere  Kopfhöhle  ward 
von  früheren  Autoren  als  das  Äquivalent  zweier  Kopfhöhlen  der  Se- 
lachier  aufgefasst:  der  mandibularen  plus  der  praemandibularen. 
Ich  habe  schon  früher  (XII.  Studie  pag.  328  ff.)  meine  Zweifel  an 
der  Eichtigkeit  dieser  Auffassung  betont.  Diese  Zweifel  stützten  sich 
zum  wesentlichen  Theil  auf  die  aus  der  Beobachtung  resultirende 
UnWahrscheinlichkeit,  die  Augenmuskeln  aus  einem  Abschnitt  dieser 
Kopfhöhlen  abzuleiten.  So  weit  ich  es  bisher  ermitteln  konnte,  geht 
das  gesammte  Zellmaterial  dieser  scheinbar  doppelten  Kopfhöhle  in 
die  Formation  der  Musculatur  für  das  Stomodaeum  und  das  Velum  auf 
—  nichts  geht  au  das  Auge  über.  Ich  gebe  diese  Behauptung  indess 
durchaus  nicht  als  eine  zweifellose  :  wer  die  Bildung  und  Umbildung 
der  Zellen  dieser  Kopfhöhlen  zu  verfolgen  sucht,  wird  rasch  inne 
werden,  mit  welchen  Schwierigkeiten  er  zu  kämpfen  hat:  und  wer 
gewohnt  ist.  diese  Verhältnisse  an  Selachiern  zu  studiren,  möge  nur 
ja  die  Illusion  fahren  lassen,  dass  er  nun  auch  gleich  mit  den  Cyclo- 
stomen  fertig  werden  könne;  die  Schwierigkeiten,  welche  die  histo- 
logische Beschaffenheit  der  letzteren  bietet,  sind  ungleich  größer.  Es 
ist  desshalb  auch  meine  Absicht,  über  die  Kopf  höhlen  der  Cyclo- 
stomen  au  anderer  Stelle  im  Zusammenhange  zu  berichten  und  dabei 
auch  einer  Schicht  von  Muskelzellen  zu  gedenken,  deren  Zugehörig- 
keit zur  Kiemen-  und  Mundmusculatur  nicht  zweifelhaft  sein  kann, 
die  aber,  so  weit  ich  bisher  ermitteln  konnte,  kein  Paradigma  bei 
den  Selachiern  findet. 

Hier  interessirt  uns  wesentlich  nur  die   hintere   Partie  der  vor- 


! 


Stiulien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkürpcrs.    XIII.  237 

dersteu  Kopf  hob  le ,  aus  welcher  die  Miisculatur  des  Velum  hervor- 
geht; da  sie,  wie  zur  Bildung  des  Velum  überhaupt,  so  auch  zur 
Umgestaltung  der  vordersten  Eutodermausstülpung  in  gewissen  Be- 
ziehungen steht.  Die  hintere  Partie  der  Kopf  höhle  wird  von  der 
vorderen  in  bestimmter  Weise  abgegliedert  gerade  durch  die  Bildung 
der  seitlichen  Taschen  des  Stomodaeums  (Taf.  10  Fig.  8 — 10).  Wäh- 
rend sich  anfänglich  ein  Hohlraum  zwischen  dem  vorderen  und  dem 
hinteren  Stück  dieser  Kopfhöhle  zeigt,  der  wie  es  scheint,  zu  einem 
Blutgefäß  wird ,  schiebt  sich  allmählich  die  seitliche  Wandung  des 
Stomodaeums  hier  hinein ,  erst  rundlich ,  dann  winklig  und  schließ- 
lich mit  so  spitzem  Winkel  und  so  tiefer  Ausbuchtung,  dass  es  den 
Anschein  gewinnt,  als  handle  es  sich  um  eine  vordere  Kiemensack- 
bildung,  und  als  wollte  diese  Ausstülpung  mit  der  äußeren  Haut  ver- 
schmelzen und  nach  außen  durchbrechen.  Hinter  dieser  Stomodaeum- 
ausstülpung  und  der  Vorderwand  des  Entoderms  resp.  seiner  vor- 
dersten seitlichen  Ausstülpung  befindet  sich  nun  die  hintere  Partie 
der  vordersten  Kopf  höhle,  aus  der  die  Musculatur  des  Velum  hervor- 
geht, und  da  findet  sich  ferner  der  letzte  Rest  der  bereits  wesentlich 
verengerten  Spritzlocharterie  ;  außen  von  der  Kopf  höhlenwanduug  er- 
kennt man  einen  Nerven ,  dessen  Fasern  aus  dem  Trigeminusganglion 
hervorgehen  (Taf.  10  Fig.  8  —  10  N.maxAnf.)^  und  der  offenbar  den 
N.  maxillaris  inferior  bildet,  und  schließlich  findet  man  gerade  in 
der  Mitte,  da,  wo  die  vorderste  Entodermpartie  an  das  Stomodaeum 
anstößt,  eine  zweite  kleinere  Taschenbildung  des  letzteren,  welche 
zwischen  die  Entodermwandung  und  die  Kopfhöhlenwandung  ein- 
dringt, aber  bei  Weitem  nicht  so  weit  zur  Seite  reicht,  als  die  vordere, 
große  Ausstülpung  des  Stomodaeums. 

Während  also  nun  das  Stomodaeum  eine  solche  doppelte  Taschen- 
bildung vornimmt,  zieht  sich  die  vorderste  oder  Pseudobranchial- 
ausstülpung  des  Entoderms  im  Gegentheil  in  sich  zusammen;  diese 
Zusammenziehung  erreicht  sogar  einen  so  hohen  Grad ,  dass  man 
gerade  in  dem  Stadium,  wo  die  Stomodaeumwandung  mit  der  En- 
todermwandung in  der  Mitte  verschmilzt  und  durchbricht  (Taf.  10 
Fig.  8  und  9  Sept.),  von  den  Pseudobranchialtaschen  als  solchen 
nichts  mehr  gewahrt,  sondern  nur  eine  aus  hohen  Cylinderzellen  be- 
stehende innen  leicht  eingebuchtete  seitliche  Wandung  des  Entoderms 
vorfindet.  Der  Längsdurchmesser  der  gesammten  Zellen  dieser  Partie 
ist  jetzt  ein  auf  die  sagittale  Mittelebene  des  Körpers  senkrechter 
geworden,  während  vorher  dieser  Durchmesser  parallel  oder  nahezu 
parallel  mit  der  Längsebene  war.     Dabei  erkennt  man  noch  gerade 


238  Anton  Dohrn 

gegenüber  der  inneren  Ausbuchtung  eine  äußere  stumpfe  Spitze  dieser 
seitliehen  Wandung  des  Entoderms  —  die  letzte  Andeutung  des  ehe- 
maligen Pseudobranehialsackes.  Es  ist  ferner  bemerkenswerth,  dass 
die  Zellen  dieser  Psendobranchialpartie  die  ganze  Dicke  der  Wandung 
einnehmen,  dass  nicht  etwa  eine  doppelte  oder  dreifache  Schicht  aus 
der  Kückbildung  und  Zusammenziehung  des  Pseudobranehialsackes 
hervorgegangen  ist,  sondern  nur  eine  einfache  mit  außerordentlich 
verlängertem  Längsdurchmesser  der  einzelnen  Zellen.  (Auf  der  Zeich- 
nung tritt  dieser  Umstand  nicht  hervor.) 

Nach  vorn  sowohl,  wie  nach  hinten,  d.  h.  also  gegen  das  Sto- 
modaeum  sowohl  wie  gegen  den  Hyoidbogen,  verkürzt  sich  der  Durch- 
messer dieser  Zellen  und  es  reihen  sich  gewöhnliche  Entodermzellen 
an  sie  an.  In  der  Mittellinie  platten  sich  nun  die  sich  berührenden 
Entoderm-  und  Stomodaeumzellen  vollkommen  an  einander  ab ,  ver- 
schmelzen, verwandeln  sich  in  eine  zusammenhängende  dünne  Mem- 
bran, und  diese  reißt  ein  (Fig.  9). 

Damit  ist  der  Anfang  der  Ve  1  Umbildung  gegeben. 

Es  ist  nun  interessant  und  wichtig,  festzustellen,  welche  Ento- 
dermzellen die  Innenseite  des  Velum  bekleiden,  besonders  in  Hinsicht 
auf  die  vorher  erwähnten,  in  ihrem  Durchmesser  so  sehr  verlängerten 
Pseudobranchialzellen.  Nehmen  letztere  an  der  Epithelialbekleidung 
des  Velum  Theil  oder  nicht? 

Betrachten  wir  die  topographischen  Beziehungen  aller  betheilig- 
ten Elemente  vor  dem  Durchreißen  der  Scheidewand  zwischen  Sto- 
modaeum  und  Darm ,  so  finden  wir  den  tiefsten  Punkt  des  großen 
vorderen  Ausstülpungssackes  des  Stomodaeums  (Fig.  9)  ungefähr  auf 
derselben  Querebene  mit  der  dünnsten  Stelle  jener  Scheidewand  und 
somit  noch  etwas  vor  denjenigen  Zellen  der  Psendobranchialpartie, 
welche  ihren  Durchmesser  verlängert  haben.  Der  Punkt  also ,  wo 
nachher  das  Velum  den  spitzen  Umschlagswinkel  (Fig.  10 — 12  U.  W.) 
gegen  die  Darm  wand  macht,  wird  von  Zellen  gebildet,  die  nicht  zu 
dem  Pseudobranchialgebiet  gehören,  sondern  zur  vorderen  Grenzwand 
des  Entoderms.  An  sie  grenzen  freilich  die  weitest  nach  vorn  ge- 
legenen Pseudobranchialzellen  an.  Dies  festzustellen  ist  darum  wich- 
tig, weil  in  weiter  entwickelten  Stadien  dieser  Umschlagswinkel 
leicht  verwechselt  werden  könnte  mit  dem  früher  hier  sich  findenden 
tiefsten  Punkt  der  Pseudobranchialsackausstülpung  ;  diese  Verwechs- 
lung wird  dadurch  leicht,  weil  die  vordere  Ausstülpung  des  Stomo- 
daeums nach  hinten,  d.  h.  analwärts  sich  vertieft  (Fig.  13  StotJi.T^), 
so  dass  das  Velum   von  seiner  Basis  aus  sich  erst  nach  vorn ,    oral- 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbel thierkörpers.    XIII.  239 

wärts  begiebt,  dort  umbiegt  und  nun  mit  seinen  beiden  freien  Lappen 
nach  hinten  in  den  Darm  sich  erstreckt,  um  je  nach  den  Umständen 
den  Zugang  zum  Branchialdarm  zu  öfifnen  oder  zu  schließen.  Der 
eigentliche  Umschlagswinkel  (Taf.  10  Fig.  13  U.W.)  des  Velum, 
wo  es  sich  vom  Darm  absetzt,  liegt  also  mehr  analwärts  als  der 
zweite  innerhalb  des  Velum  selbst  belegene  Knickungswinkel  (Taf.  10 
Fig.   13  K.W.). 

Die  große  Ausdehnung  der  beiden  freien  Lappen  des  Velum 
kommt  nun  aber  dadurch  zu  Stande,  dass  die  zweite  hintere  Aus- 
stülpung des  Stomodaeum,  deren  wir  oben  auf  pag.  237  gedachten,  sich 
ausstreckt  und  eine  beträchtliche  Verlängerung  der  Ectodermwandung 
dieser  Lappen  darstellt,  so  dass  bei  Öffnung  der  Velumsspalte  die 
äußerste  Spitze  der  Velumslappeu  Anfangs  bis  über  die  Hyoid-  und 
an  die  erste  Branchialspalte  hinüberragt.  Später  verändeni  sich  diese 
topographischen  Verhältnisse  durch  Verschiebungen,  die  uns  hier  zu- 
nächst nicht  interessiren. 

Die  Bildung  des  Velum  hat  nun  entweder  directen  oder  indirec- 
ten  Einfluss  auf  die  noch  weiter  vor  sich  gehende  Zusammenschiebung 
der  Pseudobranchialzellen.  Halten  wir  fest,  dass  die  vordere  Grenze 
der  letzteren  gerade  an  dem  Umschlagswinkel  liegt,  den  das  Velum 
mit  dem  Branchialdarm  bildet  (Fig.  10),  so  erkennen  wir,  dass  die 
Branchialzellen  allmählich  nach  hinten  gedrängt  und  fast  ganz  auf 
die  Vorderseite  des  Hyoidbogens  geschoben  werden  (Fig.  11),  der 
sich,  wie  alle  Kiemenbögen,  nach  innen  vorwölbt.  Dabei  geräth  der 
bisher  in  senkrechter  Richtung  auf  der  sagittalen  Längsebene  sich 
findende  und  den  letzten  Rest  des  Pseudobranchialsackes  vorstellende 
Winkel  des  Pseudobranchialzellgebietes  —  welchem  eine  gegen  die 
Körperwand  gerichtete  Vorwölbung  dieses  selben  Zellcomplexes  ent- 
spricht —  gleichfalls  auf  den  Hyoidbogen,  nimmt  eine  schräge  Rich- 
tung gegen  die  sagittale  Längsebene  an  und  bildet  mit  ihr  mehr 
und  mehr  einen  spitzen  Winkel,  dessen  Scheitelpunkt  analwärts  ge- 
richtet ist,  während  die  vordere  Begrenzungsfläche  des  gesammten 
Pseudobranchialzellgebietes  schräg  und  vorn  gegen  den  Knickungs- 
winkel des  Velum  sich  wendet. 

Auf  der  Mitte  dieses  Zellgebietes  findet  sich  nach  wie  vor  der 
letzte  Rest  der  Einstülpung  des  Pseudobranchialsackes ,  und  fassen 
wir  nun  diese  Stelle  scharf  ins  Auge,  so  gewahren  wir,  dass  mit 
gleichzeitig  zunehmender  Verschiebung  und  Zusammendrängung  all 
dieser  Zellen  auf  die  vordere  Wand  des  Hyoidbogens  eine  neue  Ver- 
tiefung derselben  Platz  greift  an  der  Stelle,   wo  der  letzte  Rest  der 


240  Anton  Dohin 

Pseudobrancliialausstiilpimg  zìi  sehen  war.  Diese  neue  Vertiefung 
ist  der  Beginn  der  eigentlichen  Pseudobranchialrinne ,  deren  Lage 
somit  ganz  genau  dem  Pseudobranchialsaek  entspricht,  deren  Conti- 
nuität  mit  letzterem  somit  keinem  Zweifel  unterliegen  kann  (Taf.  10 
Fig.   11  I.Ps.Br.R.) 

Die  weitere  Ausbildung  der  Rinne  geht  mm  durch  zunehmende 
Vertiefung  ihres  Lumens  vor  sich,  bei  gleichzeitiger  Vorwölbung  ihrer 
sie  begrenzenden  Ränder.  Und  da  sich  zur  selben  Zeit  ein  Gefäß- 
lumen unter  und  vor  ihr  herstellt ,  so  schiebt  sich  besonders  ihr 
vorderer  Rand  beträchtlich  vor,  so  dass  er  auf  dem  Querschnitt  wie 
ein  abgerundeter  Höcker  zwischen  dem  Umschlagswinkel  des  Velum 
nud  der  eigentlichen  Pseudobranchialspalte  erseheint  (Fig.  12  und 
13  Ps.Br.R.) 

Allmählich  schiebt  sich  nun  dieser  Höcker  so  weit  nach  vorn 
hinaus  und  erleidet  gleichzeitig  eine  solche  Biegung  nach  innen,  dass 
das  Lumen  der  Rinne  selbst  statt  wie  bisher  schräg  nach  vorn  gerichtet 
zu  sein,  vielmehr  senkrecht  auf  die  sagittale  Längsebene  des  Kör- 
pers gerichtet  erscheint  —  ja  auch  damit  hat  dieser  Verschiebungs- 
process  kein  Ende,  sondern  durch  fortwährende  Dislocation  aller  be- 
treffenden Theile  nimmt  schließlich  das  Lumen  der  Pseudobranchialrinne 
eine  nach  hinten  gewendete  Richtung  an,  und  erscheint  Demjenigen, 
welcher  ihren  Entwicklungsprocess  nicht  Schritt  vor  Schritt  verfolgt 
hat,  als  eine  selbständige  Rinnenbilduug  an  einem  Theile  des  Hyoid- 
bogens. 

So  konnte  es  denn  geschehen,  dass  diese  Wimperrinnen  als  eine 
accessorische  Bildung  des  Kiemendarmes  des  Ammocoetes  in  ihrer 
hochwichtigen  morphologischen  Bedeutung  unterschätzt  und  mit  der 
späteren,  am  Boden  des  Kiemendarmes  verlaufenden  unpaaren  Wimper- 
rinne als  eine  Bildung  angesehen  wurden. 

Es  ist  nun  noch  von  Wichtigkeit,  die  Beziehungen  der  Pseudo- 
branchialrinne zur  Mündung  der  Thyreoidea  näher  darzulegen. 

Wie  schon  von  früheren  Autoren  betont  ward,  befindet  sich  diese 
Mündung  zwischen  der  dritten  und  vierten  Kiemenspalte,  nicht  am 
Anfang  des  Branchialdarmes ,  also  nicht  an  der  Stelle ,  wo  das  Sto- 
modaeum  in  das  Eutoderm  durchbricht. 

Schon  in  der  VHL  Studie  (diese  Zeitschrift  6.  Bd.  1885)  pag.  49 
habe  ich  augegeben,  dass  die  erste  Anlage  der  Thyreoidea  bei  Ammo- 
coetes eine  Vertiefung  des  vordersten  Endes  des  Entoderms  darstellt, 
und  dass  von  dieser  selben  Stelle  aus  die  beiden  Spritzlochsäcke 
ihren  Anfang  nehmen.    Dies  von  Neuem  zu  betonen  ist  sehr  wichtig, 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkürpers.    XIII.  241 

weil  Ulli-  so  der  Umstaud  begriffen  werden  kauu ,  dass  auch  später 
nach  Verscliiebiuig-  und  Verengerung  der  Thyreoideamündung  die 
beiden  Pseudobraucliialriuuen  in  sie  einlaufen.  Denn  da  die  Spritz- 
loeh-  oder  Pseudobranebialsäeke  fortdauernd  und  von  Anfang  an  in 
die  Einseukung  der  Schilddrüse  einmünden,  also  die  Zellen  der  einen 
mit  denen  der  anderen  in  unmittelbarem  Contact  beharren,  so  schiebt 
sich  auch  das  unterste  Ende  der  Öpritzlochsäcke  mit  der  Thyreoidea- 
mündung nach  hinten.  Verstreicht  nun  das  ursprüngliche  Lumen  der 
Spritzlochsäcke  und  zieht  sich  ihre  äußere  Spitze  immer  weiter  nach 
innen  zurück,  so  findet  das  auch  am  Boden  derselben  statt,  wo  die 
Zellen  direct  mit  der  Thyreoidea  sich  berühren,  und  wenn  dann  die 
Rinne  als  solche  ihre  erneute  Vertiefung  erfährt,  so  geht  dieser  Process 
auch  eben  so  in  der  nächsten  Nähe  der  Thyreoidea,  wie  an  der  dor- 
salen Wandung  des  Brauchialdarmes  vor  sich ,  und  so  gleitet  die 
Pseudobranchialrinne  am  Boden  des  Brauchialdarmes  bis  zwischen 
die  dritte  und  vierte  Kiemenspalte  hinunter.  Also  auch  dieses  sonst 
schwer  begreifliche  topographische  Verhalten  der  Pseudobranchial- 
rinne erklärt  sich  leicht  durch  die  Beobachtung  des  allmählichen  Ent- 
wicklungsganges und  den  Verlauf  der  Verschiebungen. 

Es  ist  nun  ferner  geltend  gemacht  worden,  dass  Wimperstreifen 
sich  nicht  bloß  auf  dem  vordersten  Kiemenbogen  hinter  demVelum, 
sondern  auf  allen  Kiemenbogen  des  Ammocoetes  befinden ,  dass 
somit  eine  besondere  morphologische  Bedeutung  dieser  vordersten 
Rinne  schwerlich  beiwohnen  könne.  Aber  auch  dieses  Argument  ist 
leicht  zu  entkräften. 

Beobachtet  man  nämlich  die  Entwicklung  der  Kiemenbogen 
(Taf.  10  Fig.  14  — 16  ,  so  gewahrt  man  zur  selben  Zeit,  wo  die 
Pseudobranchialrinne  bereits  besteht,  wenn  auch  nur  als  seichte  Rinne, 
eine  histologische  Differenzirung  aller  Kiemenbogen  au  ihrem  am 
meisten  nach  innen  vorspringenden  Theile.  Die  dort  befindlichen 
Epithelzellen  vergrößern  sich  wesentlich,  die  Kerne  rücken  an  die 
Basis  der  einzelneu  Zellen,  deren  äußere  Oberfläche  eine  schärfere, 
cuticula-artige  Begrenzung  gewinnen.  Die  Zellen  verlängern  sich, 
convergiren  etwas  um  einen  ideellen  Mittelpunkt,  ihre  nach  dem  Lil- 
men  des  Darmes  gerichtete  Partie  bekommt  einen  matten,  sich  weniger 
färbenden  Inhalt  und  schließlich  scheinen  sie  sich  als  über  einander 
liegende  kleine  Drüsen  zu  constituiren.  Diese  kleineu  Drüsen  bieten 
auf  dem  Querschnitte  eine  centrale,  nicht  tiefe  Grube  dar  —  ob  sie 
irgend  eine  specifische  Absonderung  liefern,  ist  natürlich  schwer  zu 
entscheiden.    Vor  diesen  Drüsenbildungen  differenziren  sich  die  nach 


242  Anton  Dohrn 

vorn  gelegenen  Zellen  als  Flimmerzellen,  so  class  bei  späterem  Wachs- 
thum  die  Drüsen  gegen  die  Sagittalmittelebene  gerichtet  sind,  wäh- 
rend die  Flimmerbögen  vielmehr  gegen  die  Außenseite  zu  sich  finden. 

Es  bleibt  bezüglich  der  Fseudobranchialriune  nun  noch  ein  be- 
reits früher  (XII.  Studie  pag.  312)  berührtes  Missverständnis  genauer 
aufzuklären,  nämlich  die  Meinung,  als  haben  die  beiden  Pseudo- 
branchialrinnen  eine  directe  Fortsetzung  in  der  ventralen  Mittellinie 
des  Branchialdarmes  von  der  Mündung  der  Thyreoidea  rückwärts  bis 
zum  Ösophagus. 

Wie  ich  a.  a.  0.  constatirte,  münden  die  Pseudobranchialrinnen 
als  solche  bereits  in  den  definitiv  verengerten  Ausführungscanal  der 
Thyreoidea  ein,  während  die  mittlere  hintere  Wimperrinne  noch  gar 
nicht  besteht,  vielmehr  die  ventrale  Wand  des  Branchialdarmes  in 
etwas  convexer  Lagerung  ihrer  einzelligen  Schicht  nach  innen  vor- 
springt. Erst  nach  24 — 36  stündiger  weiterer  Entwicklung  von  dem 
eben  bezeichneten  Stadium  gewahrt  man  eine  seichte  Einsenkung  der 
ventralen  Wandung  über  dem  hinteren  Abschnitte  der  Thyreoidea, 
und  diese  Einsenkung  macht  sich  nicht  einmal  an  dem  Ausführungs- 
canal der  Thyreoidea  zuerst  geltend,  sondern  etwas  weiter  rückwärts. 
Von  diesem  Punkte  aus  schreitet  sie  sowohl  nach  vorn,  wie  nach 
hinten  vorwärts,  geht  zunächst  aber  in  letzterer  Kichtung  nicht  über 
den  Bereich  der  Thyreoidea  selbst  hinaus. 

Was  nun  die  Behauptung  betrifft,  sie  stelle  eine  Verschmelzung 
der  beiden  Pseudobranchialrinnen  neben  der  Mündung  der  Thyreoidea 
dar,  so  widerlegt  sich  dieselbe  sofort  durch  eine  oberflächliche  Prü- 
fung einer  Querschnittserie.  Vergleicht  man  nämlich  die  Richtung 
der  Lumina  der  letzteren  mit  derjenigen  der  ventralen  hinteren ,  so 
gewahrt  man,  dass  sie  sich  fast  entgegengesetzt  verhalten.  Durch 
die  Verschiebungen,  die  die  Thyreoideamündung  erfährt,  nehmen  die 
Pseudobranchialrinnen  auf  ihrem  Laufe  von  der  dorsalen  Fläche  des 
Branchialdarmes  in  die  Thyreoideamündung  eine  Art  schraubenför- 
miger Drehung  an.  An  der  dorsalen  Fläche  ist  ihr  Lumen  senkrecht 
gegen  die  horizontale  Längsebene  des  Darmes  gestellt;  dann  steigt 
«ie  in  einem  Bogen  so  weit  herab,  bis  das  Lumen  parallel  mit  dieser 
Ebene  liegt,  darauf  geräth  sie  an  die  ventrale  Wandung  und  dreht 
sich  allmählich  so  sehr,  dass  sie  wiederum  senkrecht  steht,  aber  von 
der  entgegengesetzten  Seite,  schließlich  aber,  indem  sie  in  den  Aus- 
führungsgang der  Thyreoidea  selbst  gelangt,  wendet  sie  sich  wieder 
und  endet  in  schräg  von  oben  gegen  die  Wandung  des  Canals  ge- 
wendeter Richtung  (Taf.  11  Fig.   1  Psbr.E.].     Die  hintere  mediane 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.    XIII.  243 

Einsenkuug  aber  ist  von  Anfang  au  senkrecht  gegen  die  Horizontal- 
ebene  gelegen,  zwischen  ihr  und  dem  Ende  der  Pseudobranchialrinnen 
besteht  keinerlei  directe  Verbindung,  ja,  da  die  Richtung  des  Thy- 
reoidea-AusfUhruugscanals  eine  schräg  von  hinten  nach  vorn  gewen- 
dete ist,  so  überlagert  die  mediane  hintere  Rinne  die  Pseudobranchial- 
rinne ,  so  dass  beide  auf  demselben  Querschnitte  zum  Vorschein 
kommen,  was  nicht  der  Fall  sein  könnte,  wäre  die  erstere  die  Fort- 
setzung der  letzteren. 

Dies  sind  die  Beziehungen  der  beiden  Rinnen,  wie  sie  sich  in 
ihrer  Entwicklung  darstellen.  Bei  erwachseneren  Ammocoetes  er- 
streckt sich  die  mediane  hintere  Rinne  zwar  noch  über  das  hintere 
Ende  der  Thyreoidea  hinaus,  jedoch  verläuft  sie  seicht  zwischen 
der  5.  und  0.  Kieme,  gelangt  aber  keineswegs  bis  in  den  Ösophagus. 

Ich  habe  bisher  direct  zu  zeigen  gesucht,  dass  1)  ein  Paar  vor- 
derster Entodermausstülpungen  angelegt  werden,  vor  den  späteren 
definitiven  ersten  Kiemensäcken,  2)  dass  dieses  erste  Paar  nicht  nach 
außen  durchbricht,  sondern  eine  Reduction  erleidet,  3)  dass  aus  dem 
Zellmaterial  dieser  Säcke  die  spätere  Flimmerrinne  hervorgeht,  w^elche 
ich  Pseudobranchialrinne  genannt  habe,  4)  dass  diese  Rinne  sui  ge- 
neris ist  und  nicht  mit  den  Flimmerbögen  der  eigentlichen  Kiemen- 
bogen  verwechselt  werden  darf,  5)  dass  die  ventrale  hintere  unpaare 
Flimmerrinne  eine  Bildung  für  sich  und  nicht  ein  integraler  Theil 
der  Pseudobranchialrinnen  ist. 

Es  bleibt  mir  nun  übrig,  den  Beweis  zu  liefern,  resp.  nach 
den  bereits  in  der  XII.  Studie  dargelegten  Angaben  zu  verstärken, 
dass  jenes  vorderste  Paar  Entodermausstülpungen  seiner  Lagerung 
und  seiner  Beziehungen  zu  den  Gefäßen  und  Nerven  zufolge  durchaus 
dem  Spritzlochsacke  der  Selachier,  der  Pseudobranchie  der  Teleostier 
entspricht.  Und  diese  Aufgabe  ist  um  so  nachdrücklicher  zu  fassen, 
als  gerade  seitens  Julin's  auf  diese  Beziehungen  Bezug  genommen 
worden  ist,  um  meine  Behauptungen  zu  widerlegen. 

Die  Branchialgefäße  und  die  Pseudobranchialrinne. 
JuLix  hat  erwachsene  Ammocoetes  in  Längs-  und  Querschnitte 
zerlegt  und  daran  zunächst  den  Verlauf  der  Branchialgefäße  studirt. 
Er  beschreibt  dieselben  1.  c.  pag.  281  ff.  und  vergleicht  ihren  Ver- 
lauf mit  dem  von  mir  in  der  VII.  Studie  beschriebenen  Gefäß- 
verlauf bei  den  Selachiern.  Zwei  Schlussfolgeruugen  werden  ge- 
zogen; die  zweite  (pag.  286),  welche  ich  zuerst  erwähnen  will,  lautet: 


244  Anton  Dohrn 

))Les  dispositious  vasculaires  réalisées  dans  l'appareil  brancliial 
de  Y Ammocoefes  correspondeut  bieu ,  au  fond ,  à  celles  qui  se  trou- 
vent  réalisées  chez  les  Sélaciens,  et  les  différences  qui  existent  entre 
elles  ne  sont  que  tout-à-fait  secondaires.« 

Dieser  Satz  ist  zu  allgemein  g-efasst,  um  etwas  Wesentliches  zu 
unserer  Aufklärung  beitragen  zu  können,  ja,  man  darf  ihn  unzu- 
treffend nennen,  denn  die  Unterschiede  des  Gefäßverlaufes  zwischen 
Selachiern  und  Cyclostomen  sind  recht  beträchtlicher  Art.  Freilich, 
so  lange  man  die  Homologie  des  Conus  arteriosus ,  der  Aorta  und 
der  Branchialarterien  als  die  Hauptsache  ansieht,  kann  man  die  ein- 
zelnen Abweichungen  unter  allen  Umständen  als  secundär  bezeichnen. 

Indess  schon  die  erste  Schlussfolgerung  giebt  einen  Beweis  da- 
von ,  wie  leicht  Julin  diese  secundären  Unterschiede  nimmt.  Sie 
lautet  (pag.  285): 

rtLes  rapports  qu affecte  lartère  mandibulaire  (artère  thyroidienne 
-f-artère  spiraculaire  de  Dohrn)  avec  la  fente  hyomandibulaire,  chez  les 
Sélaciens,  sont  identiques  à  ceux  que  l'extrémité  antérieure  de  cha- 
cune  des  artères  branchiales  primaires  (artère  branchiale  secondaire 
de  la  première  lame)  affecte ,  chez  V Ammocoefes ,  avec  la  première 
fente  branchiale.  La  seule  différence  qui  existe,  c'est  que,  chez  les 
Sélaciens ,  Tartère  mandibulaire  et  la  veine  hyoidieune  sont  unies 
entre  elles,  d'après  Dohrn,  par  une  anastomose  qui  n existe  pas, 
chez  V Ammocoefes  entre  les  vaisseaux  correspondants.« 

In  dieser  Schlussfolgerung  ist  die  merkwürdige  Grefäßverbindung 
der  hinteren  Hyoidvene  der  Selachier  mit  der  Spritzlocharterie  als 
eine  Anastomose  von  verhältnismäßig-  geringfügiger  Bedeutung  be- 
handelt, trotzdem  die  in  dieser  Verbindung  liegenden  Probleme  nicht 
unwesentlich  sind,  wie  sie  denn  auch  schon  in  der  XI.  Studie  dazu 
benutzt  wurden,  die  Homologisirung  der  Pseudobranchie  der  Teleostier 
mit  der  Kiemendeckelkieme  der  Ganoiden  resp.  der  Hyoidkieme  der 
Selachier  zu  erweisen.  Immerhin  aber  erwähnt  Julin  doch  diesen 
Unterschied. 

Auf  pag.  290  seiner  Vorl.  Mittheilung  indess  hat  er  ihn  schon  ver- 
gessen, oder  aber  für  nichts  erachtet,  denn  dort  liest  man: 

)^Les  rapports  de  lartère  mandibulaire  avec  la  fente  hyomandi- 
bulaire chez  les  Sélaciens  sont  identiques  à  ceux  que  l'extrémité  an- 
térieure de  l'artère  branchiale  primaire  (artère  branchiale  de  la  pre- 
mière lame)  affecte ,  chez  Y Ammocoefes ,  avec  la  première  fente 
branchiale.     Ces  deux  vaisseaux  sont  donc  homologues.« 

Auch  hier,  wie  bei  den  fehlerhaften  Schlussfolgerungen  über  die 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkürpers.    XIII.  245 

Gefäßverbmduugen  der  Teleostierpseudobrancliie.  ist  die  Entwicklungs- 
g-eschichte  nicht  berücksichtigt  worden  —  imd  darum  ist  das  Ke- 
sultat  der  anatomischen  Untersuchung  unzureichend  und  unrichtig, 
wie  ich  jetzt  ausführlich  darlegen  werde,  indem  ich  bestätige  und 
erweitere,  was  ich  schon  früher  (VIII.  Studie  pag.  50  und  XIL  Studie 
pag.  318  über  ein  Homologou  der  Spritzlocharterie  bei  Ammocoetes 
gesagt  habe. 

Es  ist  nämlich  unzweifelhaft,  dass  in  den  frühesten  Stadien  der 
u4?wmocoefe5-Entwicklung,  bis  zum  9.  Tage  nach  dem  Ausschlüpfen 
des  jungen  Thieres  aus  dem  Chorion.  aus  dem  vordersten  Theile  des 
bereits  gespaltenen  Conus  arteriosus  ein  Clefäßbogen  in  die  Höhe 
steigt,  dessen  Lumen  anfänglich  nicht  nur  eben  so  groß  sondern  noch 
größer  als  das  der  übrigen  Kiemenarterienbögen  ist.  Dieser  Clefäß- 
bogen verläuft  vor  der  vordersten,  d.  h.  der  Pseudobranchialausstül- 
pung  des  Entoderms ,  zwischen  ihr  und  der  Hinterwand  des  Stomo- 
daeums  (Taf.  10  Fig.  4  Sj^r.Art.) 

Prüfen  wir  aber  den  Thatbestand  von  dem  9.  Tage  an  rück- 
wärts, so  ergiebt  sich  das  wichtige  Resultat,  dass  die  eigentlichen 
Arterienbögen  alle  später  entstehen,  als  dieser  vorderste,  ja  dass  am 
5.  Tage  nach  dem  Ausschlüpfen  eben  nur  dieser  vorderste  Bogen 
das  Blut  aus  dem  Herzen  durch  Vermittelung  des  bereits  dann  dop- 
pelten Conus  arteriosus  zu  der  ebenfalls  doppelten  Aorta  befördert. 
Es  besteht  zu  dieser  Zeit  noch  kein  Arterienbögen,  obschon  die 
Kiemensäcke  des  Entoderms  zur  größeren  Hälfte  bereits  deutlich  an- 
gelegt sind  und  ein  Lumen  haben,  freilich  aber  noch  nicht  mit  dem 
Ectoderm  verschmolzen  sind.  Es  besteht  dann  ein  doppeltes  Längs- 
gefäß ,  welches  auf  der  Bauchseite  des  Entoderms .  neben  den  ver- 
dickten Wülsten  der  späteren  Thyreoidea  nach  vorn  verläuft,  ohne 
irgend  einen  Ausläufer  rechts  oder  links  in  die  Höhe  zu  senden: 
sogar  zeigt  sich  schon  eine  sehr  dünne  eigne  Wandung  dieses  dop- 
pelten Branchialarterienstammes,  so  dass  man  nicht  mehr  sagen  kann, 
er  sei  rein  lacunär.  Diese  beiden  Gefäße  gehen  dann  vor  dem  Ende 
des  Entoderms  nach  oben,  mit  breitem  Lumen,  und  in  allmählich  ge- 
rundetem Bogen,  bewahren  dabei  die  zarte  Wandung,  geben  nach 
vorn  gegen  das  in  der  Anlage  befindliche  Auge  einen  Lacuuenstrom 
ab,  wenden  sich  dann  um  und  verlaufen,  durch  die  Chorda  von 
einander  getrennt,  nach  rückwärts  über  der  dorsalen  Wandung  des 
Branchialdarmes. 

Erst  am  6.  Tage  nach  dem  Ausschlüpfen  bemerkt  man  in  dem 
vorspringenden  Winkel  zwischen  der  Pseudobranchial-  und  der  Hyoid- 


246  Anton  Dohrn 

tasche  des  Entoderms  einen  zweiten  Verbindimgsbogen  (Taf.  10  Fig.  3 
Art.hyoid.)  zwischen  dem  doppelten  Branchialarterienstamm  und  der 
doppelten  Aorta,  und  mm  erst  treten  nach  einander  von  vorn  nach 
hinten  fortschreitend  die  übrigen  Arterienbögen  auf,  Ihr  Lumen  ist  von 
Anfang  bedeutend  kleiner,  als  das  des  vordersten,  zuerst  entstehenden 
Bogens,  aber  je  mehr  Arterienbögen  in  Thätigkeit  treten,  um  so 
enger  wird  das  Lumen  eben  dieses  vordersten  Bogens, 
und  am  9.  Tage,  wie  schon  gesagt,  verstreicht  es  gänz- 
lich. Zugleich  verschmelzen  die  beiden  Aorten  zu  einem  breiten 
Stamme,  dessen  Querschnitt  aber  noch  deutlich  seine  ursprüngliche 
Zweiheit  erkennen  lässt. 

Wem  die  Entwicklung  der  Branchialgefäße  und  der  Aorta  bei 
den  Selachiern  bekannt  ist,  der  wird  nicht  zweifeln,  dass  er  es  mit 
denselben  Gefäßen  auch  hier  bei  Ammocoetes  zu  thun  hat;  bei  Se- 
lachiern aber  verstreicht  nicht  das  Lumen  jenes  vordersten  Bogens: 
es  bleibt  vielmehr  erhalten  und  stellt  die  Spritzlocharterie  dar,  die 
also  eines  der  primitivsten  Gefäße  des  Wirbelthierkörpers  ist. 

Was  als  die  Ursache  ihres  frühzeitigen  Verlöschens  bei  Ammo- 
coetes anzunehmen  ist ,  wird  wohl  noch  lange  streitig  bleiben  ;  dass 
es  aber  im  Zusammenhange  mit  der  Rückbildung  der  Pseudobranchial- 
spalte  und  ihrer  Umwandlung  in  die  gleichnamige  Wimperrinne  steht, 
kann  wohl  kaum  bezweifelt  werden. 

Es  ergiebt  sich  hieraus  nun  aber  zweifellos,  dass 
die  von  Julin  beschriebene  vorderste  »Artère  branchiale 
secondaire  de  la  première  lame«  nicht  der  Spritzloch- 
arterie der  Selachier  entspricht,  sondern  der  Hyoid- 
arterie  —  und  somit  fällt  das  eine  Argument,  auf  das  sich  der 
Widerspruch  des  belgischen  Forschers  zu  stützen  vermeinte,  zusammen. 

Sehen  wir  nun,  wie  es  sich  mit  dem  zweiten  Argument,  der  re- 
lativen Lagerung  der  Kopfnerven,  namentlich  des  Facialis  und  Glosso- 
pharyngeus,  verhält;  und  ob  die  Angaben,  die  ich  schon  in  der 
Xn.  Studie  gemacht  habe ,  sich  gleichfalls  bestätigen  und  erweitern 
lassen. 

Der  Facialis  und  die  Pseudobranchialrinne, 

Nach  Julin  sendet  das  Ganglion  des  Facialis  zwei  von  einan- 
der wohl  unterschiedene  Nerven  aus:  1)  den  Ramus  recurrens,  der 
sich  mit  dem  Lateralis  verbindet,  2)  den  Ramus  posterior,  welcher 
sich  zwischen  der  dorsalen  und  ventralen  Leibesmusculatur  vor  der 
ersten  definitiven  Kiemenspalte  nach  hinten  begiebt,   an  der  inneren 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.    XIII.  247 

Seite  der  Jugularvene  verläuft  und  iu  der  Nähe  der  ersten  Kiemeu- 
spalte  sich  in  zwei  Aste  spaltet,  die  Rami  post-  und  praetrematici. 

Der  Kamus  praetrematieus  läuft  entlang  der  inneren  Fläche  des 
Kiemenmuskels  der  ersten  Kieme  und  endet  in  der  Nähe  der  ersten 
äußeren  Kiemenöffnung. 

Der  Eamus  posttrematicus  verläuft  nach  hinten  und  gelangt  auf 
die  untere  Fläche  des  oberflächlichen  Kiemenmuskels  der  zweiten 
Kiemenblattreihe.  Julin  fügt  pag.  287  hinzu  :  »ce  mode  de  distribution 
est  en  tous  points  identique  à  celui  des  branches  terminales  du  rameau 
branchial  du  nerf  facial  chez  les  Sélaciens.«  und  schließt  daraus 
weiter,  dass  die  von  den  Ramis  praetrematieus  und  posttrematicus  ein- 
geschlossene Kiemenspalte  des  Ammocoetes  der  Spritzlochspalte  der 
Selachier  homolog  sei. 

Auch  hier  hätte  ihn  die  Untersuchung  der  Entwicklungsgeschichte 
eines  Besseren  belehren  können. 

Prüft  man  nämlich  die  Lagerung  des  Ganglions  und  der  Aste  des 
Facialis  zu  einer  Zeit;  wo  noch  die  erste  Entodermausstülpung  be- 
steht, wo  auch  noch  das  Homologon  der  Spritzlocharterie  erhalten 
ist,  wo  also  weder  Reductionen  noch  Verschiebungen  eingetreten  sind, 
so  ist  das  Ergebnis  ein  ganz  anderes. 

Das  Ganglion  facialis  —  ich  spreche  hier  nur  von  dem  Theil 
dieses  Ganglions,  welchen  alle  bisherigen  Autoren  für  das  ausschließ- 
lich diesem  Nerven  zugehörige  Ganglion  halten,  —  liegt  dicht  vor 
der  Ohrblase  (Taf.  10  Fig.  1—3  G'/ac),  zwischen  dem  dorsalen  und 
ventralen  Theil  der  seitlichen  Leibesmusculatur,  die  bekanntlich  bei 
den  Cyclostomen  über  den  gesammten  Kopf  nach  vorn  vorwächst. 
In  derselben  Querebene  liegt  die  vorderste  Entodermausstülpung, 
d.  h.  die  Pseudobranchialtasche,  während  die  Hyoidtasche,  d.  h.  die 
definitive  erste  Kiemenspalte  des  Ammocoetes  zu  dieser  Zeit  unter 
der  hinteren  Hälfte  der  Ohrblase  sich  findet,  und  zwischen  beiden, 
mithin  unter  der  vorderen  Hälfte  der  Ohrblase,  der  Hyoidarterien- 
bogen  senkrecht  in  die  Höhe  steigt.  Außen  und  dicht  vor  dem  Hyoid- 
arterienbogen  verläuft  nun  der  sog.  Ramus  posterior  des  Facialis,  indem 
er  von  dem  untersten  Zipfel  des  Ganglion  ein  ganz  klein  wenig  nach 
hinten  abgeht.  Er  wird  von  außen  bedeckt  durch  den  ventralen 
Theil  der  oben  erwähnten  Urwirbelmusculatur,  durchzieht  eine  kleine 
Strecke  ungetheilt  die  noch  in  loser  Anlagerung  sich  findenden,  eben 
zu  Muskelfasern  sich  umbildenden  Zellen  der  zweiten  Kopfhöhle  und 
theilt  sich  im  oberen  Niveau  der  Hyoidspalte  in  zwei  Aste.  Der 
vordere  Ast  besteht  ausschließlich   aus  Fasern  ohne  w^ahrnehmbare 


248  Anton  Dohrn 

Kerne  und  Nervenzellen ,  richtet  sieh  etwas  nach  vorn  und  außen 
und  mündet  an  den  Ectodermzellen,  welche  seitlich  von  dem  Stomo- 
daeum  sich  finden,  erscheint  also  rein  sensibel.  Der  hintere  Ast  lässt 
einzelne  Nervenzellen  erkennen,  scheint  sich  mit  Muskelzellen  zu  ver- 
binden und  verläuft  nach  hinten ,  unter  die  Hyoidkiemenausstülpung 
(Taf.    11   Fig.  6  Fac.  . 

Der  Eamus  recurrens,  der  uns  hier  weniger  interessirt  und  nur 
beiläufig  erwähnt  werden  mag.  verläuft  direct  nach  hinten,  neben 
der  Ohrblase  .  etwas  mehr  nach  innen  vom  Abgang  des  Ramus  \)0- 
sterior.  In  dem  Stadium,  von  welchem  ich  hier  die  Beschreibung 
gebe,  ist  sein  Zusammenhang  mit  dem  Lateralis  noch  nicht  wahrzu- 
nehmen, wohl  aber  scheint  er  mit  feinsten  Ausläufern  au  besondere 
Zellen  des  Ectoderms  sich  zu  begeben. 

Aus  diesen  Daten  geht  nun  hervor,  dass  der  Ramus 
posterior  des  Facialis  dicht  vor  der  Hyoidarterie,  somit 
also  hinter  der  ersten,  d.  h.  Pseudobranchialausstülpung 
des  Entoderms  verläuft.  Wäre  die  letztere  noch  mit  dem  Ectoderm 
verbunden,  erführe  sie  sogar  noch  den  Durchbruch  des  Spritzloches, 
so  würde  es  ganz  unmöglich  sein ,  aus  der  Lagerung  des  Facialis 
eine  andere  Deutung  dieser  Kiemensäcke  zu  entnehmen,  als  die  von 
mir  behauptete. 

Aber  es  geht  noch  Weiteres  aus  dem  beschriebenen  Befunde  her- 
vor. Von  einem  Ramus  praetrematicus  kann  überhaupt  keine  Rede 
sein,  denn  der  vordere  Zweig  des  Ramus  posterior  ist  kein  Ramus 
praetrematicus,  sondern  das  Homologon  des  Ramus  mandibularis  ex- 
ternus  der  Selachier,  welcher  bei  den  letzteren  die  sog.  Schleim- 
canäle  des  Unterkiefers  innervirt  und  kürzlich .  wie  es  scheint  mit 
Recht,  durch  Froriepi  mit  der  Chorda  tympani  homologisirt  ist. 
Der  charakteristische  Umstand,  dass  dieser  Zweig  des  Facialis  bei 
Selachiern  Seitenorgane  innervirt.  ohne  dass  er  vorher,  wie  es 
als  typisch  gelten  sollte,  Ectodermzellen  in  sein  Ganglion  aufnahm, 
findet  auch   bei  Ammocoetes  statt,   und   sein  Verlauf  neben  und  zu- 


1  Über  das  Homologon  der  Chorda  tj-mpani  bei  niederen  Wirbeltliieren. 
in:  Anat.  Anz.  2.  Bd.  pag.  486  ff.  18S7.  Ich  erlaube  mir  die  Bemerkung  zu  diesem 
Aufsatze  Froriep's,  dass  ich  bereits  in  der  XI.  Studie  (7.  Bd.  dieser  Zeitschr.) 
pag.  US  Anm.  diesen  Facialisast  als  Argument  gegen  die  Anschauung  angeführt 
habe,  dass  Ectodermzellen  in  den  Lauf  der  Kopfnerven  aufgenommen  werden. 
Eben  so  möchte  ich  auch  darauf  hinweisen,  dass  schon  vor  Froriep  der  gründ- 
lichste Kenner  der  Fischnerven,  Stannius,  diesen  Ilamus  mandibularis  als  das 
morphologische  Äquivalent  der  Chorda  tympani  angesprochen  hat  (vgl.  Staknius, 
Handbuch  d.  Anat.  d.  Wirbelthiere  2.  Aufl.  pag.  161. 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierküipers.    XIII.  249 

sammen  mit  dem  eigentliclieu  Ramus  hyoideus  des  Facialis .  der  so 
bezeichnend  bei  den  Selachiein  ist  und  sich  bei  Ammocoetes  wieder- 
findet, ist  auch  noch  darum  interessant,  weil  er  die  Wahrscheinlich- 
keit vergrößert,  dass  auch  die  Pseudobranchialspalte  des  Ammocoetes 
einst  nach  außen  durchbrach,  und  dass  die  untere  Grenze  dieser 
Durchbruchstelle  dicht  über  dem  Verlaufe  des  Ramus  mandibularis 
exteruus  gelegen  haben  wird. 

Ich  habe  nun  versucht,  mir  darüber  klar  zu  werden,  was  Julin 
veranlasst  hat,  die  Beschreibung  des  Verlaufes  der  beiden  Nerven, 
d.  h.  des  Ramus  praetrematicus  und  posttrematicus  in  einer  Weise  zu 
geben,  die  ihm  erstlich  diese  beiden  Namen,  dann  aber  auch  die 
Schlussfolgerung  möglich  erscheinen  ließ  bezüglich  der  Homologie 
der  ersten,  definitiven  Kiemenspalte  des  Ammocoetes  mit  dem  Öpritz- 
loch  der  Selachier. 

Ich    habe    Ammocoetes   von    verschiedener    Größe    in    den    drei 
üblichen  Richtungen  geschnitten  und  bin  immer   zu  demselben  Be- 
funde   gelangt,    nämlich:     der    Verbreitungsbezirk    des    N.    facialis 
(sensu  strictiori)   ist  überall   derselbe   und  ausschließlich  im  Bereich 
des  Hyoidbogens  gelegen  —  mit  x4usnahme  des  Endverlaufes  des  be- 
reits oben  erwähnten  Ramus   mandibularis  externus.    Dieser  verläuft 
antänglich  in  einem   Bündel   mit  dem  Ramus  hyoideus   nach  unten 
und  außen  und  innerhalb  der  Musculatur   des  Hyoidbogens   (Taf.  14 
Fig.  12 — 14;;    dann   aber  tritt  er  —  wenn  der  letztere  sich  von  ihm 
trennt  und  quer  durch  die  Muskelmasse  an  den  hinteren  inneren  Rand, 
fast  möchte  ich    sagen   des   Kiemendeckels .    sich  begiebt ,    um    dort 
unterhalb  der  kleinen  äußeren  Kiemenöönung  in  der  Musculatur  des- 
selben zu  enden  —  im  Gegensatz  hierzu  aus  der  Musculatur  des  Hyoid- 
bogens hervor,  begiebt  sich  in  horizontaler   Richtung  und  unter  dem 
großen  .Schleimknorpel  der  Kiefergegend   nach  außen  und  verzweigt 
sich  zwischen  zahllosen  Blut-  oder  Lymphlacunen  in  der  Haut.    Es  ist 
in   der  That   nicht  leicht  an   erwachsenen   Ammocoetes  diesen  Ver- 
lauf der  Facialisäste  zu  constatiren  ;  am  besten  eignen  sich  Horizon- 
talschnitte dazu,  man  erkennt  den  Facialis  inmitten  der  Hyoidmuscu- 
latur  leicht,    so  lange  der  eigentliche  Ramus  hyoideus  und  der  sehr 
viel  stärkere  Ramus    mandibularis    externus   noch   nicht    geschieden 
sind:  wenn  sie  sich  hernach  scheiden,  findet  man  den  Ramus  man- 
dibularis immer  leicht ,    den  Ramus  hyoideus  muss  man  aber  in  der 
Nachbarschaft  der  Hyoidarterie   suchen,    so  wird  man  auch   ihn  auf 
den  sämmtlichen   ventralwärts   folgenden   Schnitten,    innen   von    der 
Hyoidmusculatur  immer  wieder  auffinden  können. 

Mittheilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.     Bd.  8.  17 


250  Aiìton  Dohrn 

Immerhin  sclieint  es  mir  schwierig,  iu  diesem  Ramus  maudibu- 
laris  externus  den  Ramns  praetrematieus  Julin's  wieder  erkennen 
zu  sollen,  zumal  der  belgische  Forscher  ausdrücklich  betont,  dass  er 
keine  sensiblen  Fasern  am  Facialis  gefunden  habe.  Er  sagt  nämlich 
(1.  c.  pag.  286): 

»C'est  à  FüRBRiNGER  que  nous  devons  la  première  description 
de  ce  rameau  postérieur  du  facial.  Ce  savant  nous  dit,  qu'il  court 
,  zwischen  der  dorsalen  und  ventralen  Portion  des  Seitenrumpfmuskels 
unter  die  Haut,  in  dieser  sich  zwischen  Auge  und  I.  Kiemenloch  ver- 
ästelnd'. Je  ne  veux  nullement  contester  qu'il  n'émane  du  rameau 
postérieur  des  branches  nerveuses  sensibles ,  qui  vont  se  distribuer 
à  la  peau  de  cette  région.  bien  que  je  n'aie  pu  les  suivre  avec  cer- 
titude.  Mais,  ce  qui  a  échappé  à  Fürbringer  et  à  tous  ses  prédé- 
cesseurs,  c'est  que  ce  rameau  postérieur  du  facial  constitue  le  nerf 
branchial,  qui  va  fournir  à  la  première  fente  branchiale.« 

Der  Widerspruch  zwischen  Jülin  und  Fürbringer  klärt  sich, 
wie  mir  scheint,  einfach  und  befriedigend  auf:  der  Letztere  hat  den 
Ramus  mandibularis  externus  als  den  eigentlichen  Facialis  betrachtet, 
während  Julin  mit  Recht  den  vom  gemeinschaftlichen  Stamm  nach 
hinten  sich  abzweigenden  Ramus  hyoideus,  oder  wie  er  ihn  nennt, 
Ramus  praetrematieus,  als  den  einen  Hauptast  des  Facialis  behandelt. 
Er  hat  darum  auch  richtig  gehandelt,  dass  er  keine  sensiblen  Zweige 
von  demselben  abgehen  lässt,  denn  sonst  würde  es  schlimm  um  die 
Homologie  mit  dem  Ramus  hyoideus  der  Selachier  stehen  :  aber  pro- 
blematisch bleibt  offenbar  noch  immer,  woher  Julin  seinen  Ramus 
posttrematicus  beschafft  hat,  den  er  sogar  für  den  Hauptast  des  Fa- 
cialis erklären  muss,  will  er  anders  die  behauptete  Homologie  mit 
den  Selachiern  durchführen.  Freilich,  der  Ramus  praetrematieus  des 
Facialis  der  Selachier  entspricht  durchaus  nicht  dem  von  Julin  als 
Ramus  jiraetrematicus  angesehenen  Nerven  des  Ammocoetes  :  bei  den 
Selachiern  ist  dieser  Nerv  klein  und  vor  allen  Dingen  kreuzt  er  das 
Spritzloch  an  seiner  oberen  Contour,  nicht  wie  bei  Ammocoetes  an 
der  unteren.  Aber  trotz  der  ziemlich  mangelhaften  Beschreibung  und 
sehr  schematischen  Abbildung,  die  Julin  von  diesen  Nerven,  wie  sie 
ihm  erschienen  sind,  giebt,  ist  es  doch  möglich,  auch  seinen  Ramus 
posttrematicus  zu  finden.  Es  geht  nämlich  vom  Ramus  hyoideus, 
nahe  an  seinem  Ursprung  aus  dem  Ganglion,  ein  Zweig  in  nahezu 
horizontaler  Richtung  dicht  unter  dem  Knorpel  der  Ohrblase  in  die 
hier  weit  nach  rückwärts  verschobene  Musculatur  des  Hyoidbogens 
(Taf.  14  Fig.  11  ic]    hinein,  kreuzt  somit,    da  auch  diese  Musculatur 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.    XIII.  251 

über  die  obere  Seite  der  Kiemeuspalte  innen  hinüber  ragt,  diese 
Kiemenspalte,  also  die  eigentliche  erste  definitive  Spalte,  die  mit  der 
Hyoidspalte  der  Selachier  homolog  ist,  verläuft  aber  ausschließlieh 
in  Muskelbezirken  des  Hyoidbogens.  Dieser  Ast  des  Kamus  hyoideus, 
welcher  nicht  mit  dem  sehr  viel  stärkeren,  höher,  d.  h.  auf  der 
äußeren  oberen  Grenze  der  Ohrblase  gelegenen  Ramus  recurrens  fa- 
cialis zu  verwechseln  ist,  da  er  unter  der  Ohrblase  hinzieht,  ist 
freilich  eben  so  wenig  ein  Kamus  posttrematicus ,  wie  der  oben  be- 
schriebene ein  Ramus  praetrematicus  des  Facialis  sein  kann  —  aber 
es  scheint  rnji-  sehr  wahrscheinlich,  dass  es  dieser  Ast  ist,  den  JuLra 
gesehen  und  seiner  Deutung  zu  Grunde  gelegt  hat. 

Somit  wäre  nun  auch  das  zweite  Argument  Jülin's  beseitigt  und 
auf  Beobachtungsfehler  zurückgeführt. 

Der  Glossopharyngeus  und  Vagus. 

JuLiN  behandelt  weiterhin  den  N.  glossopharyngeus  und  den 
N.  vagus  oder  pneumogastricus ,  für  die  er  in  fast  schematischer 
"Weise  dieselben  Theilungen  und  Vertheilungen  angiebt.  Wie  wenig 
genau  er  dabei  verfahren  ist,  lässt  sich  z.  B.  aus  dem  folgenden 
Absatz  entnehmen  (1.  c.  pag.  289): 

»Le  pneumogastrique,  chez  V Ammocoetes  fournit  dans  tonte  son 
étendue ,  non  pas  six  nerfs  branchiaux ,  destinés  aux  six  dernières 
fentes  branchiales,  ainsi  que  Tont  soutenu  J.  Müller,  Born,  Schlemm 
et  d' Alton  et  Schneider,  mais  cinq  nerfs  branchiaux  destinés 
à  rinnervation  des  cinq  dernières  fentes  branchiales.« 

Nun  ist  es  aber  leicht,  auf  einem  gut  gelungenen]  Sagittal- 
schnitt  eines  etwa  13  oder  14  Tage  alten  (d.  h.  nach  dem  Aus- 
schlüpfen) Ammocoetes  erst  das  Ganglion  glossopharyngei  und  da- 
nach sechs  deutliche  und  gleich  große  Ganglien  des  Pneumo- 
gastricus zu  beobachten  (Taf.  11  Fig.  7  G.glos.  u.  Vacj.I — F7),  deren 
jedes  natürlich  einen  Branchialnerven  absendet.  Dieser  Thatbestand 
lässt  sich  natürlich  auch  ohne  bedeutende  Schwierigkeit  au  erwachsenen 
Ammocoetes  constatiren,  aber  an  jüngsten  Larven  von  8 — 14  Tagen 
Alter  ist  es  doppelt  lehrreich,  zu  sehen,  wie  regelmäßig  die  Ver- 
theilung  von  Nerv,  Ganglion  und  Kiemenspalte  sich  darstellt. 

So  ist,  um  mit  dem  Glossopharyngeus  anzufangen,  nicht  der 
geringste  Zweifel  möglich  über  den  Umstand,  dass  derselbe  dicht 
hinter  der  Hyoidspalte.  also  der  ersten  definitiven,  d.  h.  nach  außen 
offenen  Spalte,  nach  unten  zieht  Taf.  10  Fig.  1 — 4  G.glos.,  Taf.  11 
Fig.  6  G.glos.).     Diese  Spalte  liegt  bei  so  jungen  Ammocoetes^  wie 


252  Anton  Dohrn 

schon  oben  bemerkt  ward,  unter  der  hinteren  Hälfte  der  Ohrblase. 
Bekanntlich  grenzt  das  Ganglion  glossopharyngei  bei  allen  Vertebraten 
an  die  Hiuterwand  der  knorpeligen  Ohrkapsel",  es  ist  darum  auch 
selbstverständlich,  dass  der  Nerv,  welcher  aus  dem  so  gelegenen 
Ganglion  herabwächst,  die  unter  der  Ohrblase  gelegene  Spalte  vor 
sich  lässt.  Vor  dem  Glossopharyngeus  liegt  aber  bei  allen  Vertre- 
braten  die  Hvoidspalte,  nicht'  die  Spritzlochspalte  —  folglich  liegt 
auch  hier  wieder  eine  Verwechslung  in  der  JuLiN'schen  Darstellung  vor. 

Ich  habe  mich  gefragt,  wie  Julin  zu  der  Terminologie  der  Rami 
praetrematici  und  posttrematici  auch  bei  den  Nn.  glossopharyn- 
geus und  pneumogastricus  gekommen  sein  könne,  und  weiß  mir 
keine  andere  Erklärung  zu  geben,  als  dass  er  gelegentlich  die  ven- 
tralen Spinalnerven  für  Kiemennerven  genommen ,  oder  aber  wie 
beim  Facialis  einfache  Zweige  des  Branchialastes  für  Homologa  jener 
bei  den  Selachiern  bekannten  Nerven  gehalten  habe.  Derlei  IrrthUmer 
sind  in  einer  Streitschrift,  wie  die  JuLiN'sche,  zwar  schwer  zu  ver- 
stehen, aber  sie  sind  ziemlich  leicht  zu  machen,  denn  ich  wiederhole, 
wer  die  Nerven  bei  Selachiern  zu  untersuchen  gewohnt  ist ,  wird 
sich  sehr  enttäuscht  finden ,  wenn  er  die  recht  unbequemen  Schnitte 
eines  A?nmocoetes  zu  untersuchen  hat.  Um  so  mehr  aber  ist  bei  der 
Untersuchung  dieses  letzteren  die  größte  Vorsicht  geboten. 

Der  N.  glossopharyngeus  eben  so  wie  die  sechs  Aste  des  Vagus 
ziehen  aus  ihren  Ganglien  nach  unten  dicht  vor  und  innen  von  den 
theils  noch  aus  Embryonalzellen  bestehenden,  geraden  knorpeligen 
Kiemenbögen  —  bei  den  jüngsten  Stadien  von  8 — 9  Tagen  —  oder 
aber  sie  sind  etwas  nach  hinten  gerichtet  bei  den  Stadien,  die  etwas 
älter  sind,  liegen  aber  gleichfalls  vor  und  innen  von  den  nun  schon 
gekrümmten  Knorpelbögen.  Diese  Lagerung  behalten  sie  auch  in 
späteren  Stadien,  wo  man  sie  am  leichtesten  auffindet,  an  der  Innen- 
seite des  betr.  Knorpelbogens  bei.  Wenn  mithin  Julin  den  Glossopha- 
ryngeus erst  unter  dem  Knorpel  des  Hyoidbogens,  danach  unter  dem 
des  ersten  wirklichen  Branchialbogens,  oder,  wie  ich  ihn  nenne,  des 
Glossopharyngeusbogens  und  schließlich  unter  dem  des  ersten  Vagus- 
bogens  wahrgenommen  hat,  so  sind  theils  Verschiebungen  theils 
Biegungen  dieser  Knorpel  dabei  im  »Spiele,  theils  aber  auch  Beobach- 
tungsfehler. Zugehörig  ist  der  N.  glossopharyngeus  von  Hause  aus 
nur  dem  Knorpelbogen  des  gleichnamigen  Visceralbogens, 

Ich  glaube  hiermit  hinreichend  ausführlich  sämmtliche  Auf- 
stellungen Julin's  in  der  ersten  der  oben  citirten  fünf  Vorläufigen 
Mittheilungen    widerlegt    und  die    Rechtmäßigkeit   meiner    früheren 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthieikürpeis.    XIII.  253 

Angaben  davgethau  zu  haben.  Ich  wende  mich  nun  zu  der  zweiten 
Vorläufigen  Mittheilung,  betitelt  »Quelle  est  la  valeur  morphologique 
du  Corps  thyroide  des  Vertébrés?« 

2.    Über  die  Thyreoidea  des  Ammoeoetes. 

Nach  einer  historischen  Einleitung,  in  welcher  die  Forschungen 
und  Anschauungen  W.  Müllek's,  Schneider's,  Calberla's  ,  meine 
eigenen  und  die  der  Herren  E.  Van  Beneden  und  Julin  recapitulirt 
werden,  sagt  Julin  (1.  c.  pag.  296)  : 

»Le  Corps  thyroide  de  \ Ammoeoetes  est-il,  comme  Dohrn  le  pré- 
tend,  le  produit  de  la  transformation  d'une  paire  de  fentes  branchiales, 
situées  primitivement  entre  Tare  hyomandibulaire  et  l'are  hyoidien, 
ou  bien  cette  opinion  est-elle  inexacte?  Teile  est  la  question  que 
je  me  suis  propose  de  résoudre  par  l'étude  des  dispositions  nerveuses 
et  vasculaires  de  l'organe.« 

Und  weiterhin,  um  die  Aufgabe  näher  zu  präcisiren,  bemerkt  der 
belgische  Forscher:  «Si  cette  hypothèse  était  fondée,  le  corps  thy- 
roide devrait,  selon  tonte  probabilité:  P  n'étre  innervé  que  par  une 
seule  paire  de  nerfs,  qui  prendraient  naissance  et  chemineraient  entre 
le  nerf  facial  et  le  glossopharyngien  ;  2"  ne  recevoir  qu'une  paire  de 
branches  arterielles,  venant  de  lartère  branchiale  primaire  et  pre- 
nant  origine  entre  Tartère  hyoidienne  et  lartère  mandibulaire.« 

Julin  citirt  nun  ausführlich,  was  ich  betreffs  der  Vascularisation 
der  Thyreoidea  bei  jüngsten  Larven  des  A?)i?)iocoetes  bereits  in  der 
VIIL  Studie  pag.  49  und  50  gesagt  habe ,  und  was  darauf  hinaus- 
kommt, dass  je  eine  vorderste  Arterie  aus  den  beiden  primären 
Ästen  des  Conus  arteriosus  hervorgeht,  die  erste  Anlage  der  Thy- 
reoidea umfasst,  in  der  Mesodermfalte  des  späteren  Velums  in  die 
Höhe  steigt,  um  in  die  Aorta  der  betreffenden  Seite  einzumünden. 

Dem  entgegen  behauptet  Julin  (1.  c.  pag.  298)  : 

»Or,  d'après  mes  observations,  il  n'existe  pas,  aiusi  que  le  sou- 
tient  Dohrn.  une  seule  paire  d'artères  thyroidiennes ,  ce  qui  consti- 
tuerait  un  argument  dont  Dohrn  a  compris  tonte  la  valeur,  en  fa- 
veur  de  son  Interpretation  de  la  valeur  morphologique  du  corps 
thyroide;  mais  il  existe,  c/tez  V Ammoeoetes^  ci?iq  patres  d'artères  thy- 
roidiennes disposées  symétriqtiement  ;  ce  soni  des  hranches  des  arfères 
hratichiales  secondaires  correspondaìit  aux  cinq  2)remières  James  hran- 
chiales.f. 

Den  Verlauf  dieser  »cinq  paires  d'artères  thyroidiennes«  beschreibt 
der  Autor  dann  gleich  darauf  in  folgender  Weise  : 


254  Anton  Dohrn 

«Chaque  artère  branchiale  secondaire  des  cinq  premìères  paires 
naìt  de  la  face  inférieiire  et  externe  de  l'artère  branchiale  primaire 
du  méme  coté,  et  se  dirige  en  dehors  et  en  bas,  le  long  de  la  moitié 
supérieure  de  la  face  externe  du  lobe  lateral  correspoudant  du  corps 
thyroide.  Apres  un  très  court  trajet,  elle  fournit  une  branche  gréle, 
qui  se  dirige  vers  le  bas,  contourne  la  face  externe  du  lobe  lateral 
de  Torgane  thyroidien,  en  passant  entre  lui  et  la  pièce  cartilagineuse 
longitudinale ,  qui  unit  les  extrémités  inférieures  des  arcs  branchiaux  ; 
elle  pénètre  par  le  bas  dans  la  cloison  de  tissu  conjouctif,  qui  sé- 
paré entre  eux  le  lobe  lateral  correspoudant  et  le  lobe  median  de 
l'organe.  Les  cinq  paires  de  fines  branches  arterielles  fournies  ainsi 
par  les  cinq  paires  antérieures  d'artères  branchiales  secondaires  con- 
stituent  les  artères  thyroidiennes.« 

Eine  etwas  schematische  Abbildung  begleitet   diese  Darstellung. 

Der  bereits  früher  (VIII.  Studie  pag.  49  ff.)  gegebenen  Dar- 
stellung von  der  Bildung  der  Thyreoidea  habe  ich  nichts  hinzuzusetzen. 
Oben  habe  ich  bereits  geschildert ,  wie  der  Conus  arteriosus ,  noch 
ehe  irgend  eine  Andeutung  der  Arterienbögen  zu  bemerken  ist,  sich 
in  zwei  Äste  theilt,  zwischen  denen  später  die  Thyreoidea  sich  vom 
Branchialdarm  absondert,  und  wie  diese  beiden  Aste  zwischen  Sto- 
modaeum  und  Entoderm  nach  oben  ziehen,  um  in  die  beiden  Aorten 
resp.  Carotiden  einzumünden.  Erst  allmählich,  mit  weiterer  Aus- 
bildung der  Kiemensäcke,  legen  sich  auch  die  den  Conus  arteriosus 
mit  den  Aorten  verbindenden  Arterienbögen  an,  und  zwar  geschieht 
das,  wenn  mich  meine  Wahrnehmungen  nicht  täuschen ,  durch  La- 
cunenbildung  gleichzeitig  vom  Rücken  und  vom  Bauche  her,  also  von 
der  Aorta  und  vom  Conus  arteriosus.  Auch  ist  deutlich  zu  bemerken, 
dass  zuerst  die  Hyoidarterie  entsteht,  etwas  später  die  Arterie  des 
Glossopharyngeusbogens  und  so  weiter  nach  hinten  fortschreitend. 
Diese  Lacunen  liegen  in  den  nach  innen  vorspringenden  Theilen  der 
Visceralbögen,  fast  dicht  an  den  hier  in  einander  übergehenden  En- 
todermwandungen  der  jeden  Bogen  begrenzenden  Kiemensäcke.  Nur 
eine  Schicht  von  Mesodermzellen  trennt  die  Gefäßlumina  von  den 
Entodermzellen.  und  aus  diesen  Mesodermzellen  bildet  sich  erst  spo- 
radisch und  dann  regelmäßig  eine  zarte  Wandung  der  Gefäße.  Die 
zelligen  Elemente  der  späteren  Muskeln  und  Knorpelbögen  liegen 
außen  von  den  Gefäßen. 

Schon  oben  betonte  ich,  dass  der  ursprünglichste  Arterienbögen, 
der  zwischen  Stomodaeum  und  Entoderm  gelegene,  allmählich  sein 
Lumen  verkleinert,  wenn  sich  die  hinteren  Arterienbögen  entwickeln. 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.   XIII.  255 

Wenn  er  ganz  zu  schwinden  beginnt,  ist  die  Hyoidarterie  zur  stärksten 
der  Reihe  geworden,  ihr  Lumen  übertrifft  an  Ausdehnung  das  der 
anderen,  was  auf  Horizontalschnitteu  noch  dadurch  stärker  hervortritt, 
dass  die  vorderen  Gefäßbogen  schräg  getroifen  werden,  da  durch  die 
starke,  nach  hinten  vordringende  Entwicklung  der  unteren  Partie  des 
Stomodaeums  der  ganze  ventrale  Abschnitt  des  Eutoderms,  und  da- 
mit auch  die  Thyreoidea,  nach  hinten  gedrängt  werden.  Die  schräge 
Anheftungslinie  des  Velum  ist  hiervon  die  beste  Exposition.  Ich 
mache  ausdrücklich  darauf  aufmerksam,  dass  im  Ganzen,  die  primi- 
tivsten vordersten  Arterienbögen  eingerechnet,  neun  Bögen  existiren: 
die  vorderste  oder  Spritzlocharterie,  dann  die  Hyoidarterie,  die  vom 
Facialis  begleitet  wird,  dann  die  Glossopharyngeusarterie  und  sechs 
von  Vagusästen  begleitete  Arterien.  Die  letzte  derselben  liegt  hinter 
der  letzten  Kiemenspalte ,  dicht  am  Eingange  des  Ösophagus ,  und 
erhält  ihr  Lumen  erst,  wenn  der  Embryo  seit  11  Tagen  ausgeschlüpft  ist. 

Aber  schon  am  9.  Tage  nach  dem  Ausschlüpfen  bemerkt  man 
zunächst  im  Glossopharyngeusbogen  eine  zweite  Lumenbilduug, 
zwischen  dem  Arterienbögen  und  der  nach  innen  vorspringenden  Spitze 
des  Visceralbogens,  innerhalb  der  hier  liegenden  allmählich  vermehr- 
ten Mesodermzellen,  Auch  an  den  hinteren  Visceralbögen  macht  sich 
nach  und  nach  diese  Dififerenzirung  geltend,  deren  Resultat  die  Bildung 
der  Branchial vene n  ist.  Es  ist  aber  bemerkenswerth ,  dass  diese 
Entwicklung  zunächst  an  der  dorsalen  Hälfte  der  Visceralbögen  Platz 
greift,  während  die  ventrale  noch  einige  Zeit  nur  Arterienbögen, 
keine  Venenschleifen  oder  -Stämme  erkennen  lässt.  Erst  später  sieht 
man  auch  an  der  ventralen  Hälfte  der  Arterien  die  Schleifenbildung 
vor  sich  gehen,  woraus  dann  auch  die  ventralen  Hälften  der  Venen- 
bögen  entstehen. 

Wem  die  Darstellung  erinnerlich  ist,  die  ich  in  der  IV.  Studie 
(diese  Zeitschrift  V.  Bd.  1884)  pag.  105  fif.  von  der  Bildung 
der  Branchialgefäße  bei  Selachiern  gegeben  habe,  der  wird  nicht 
daran  zweifeln,  dass  sich  hier  homologe  Processe  abspielen,  mit  dem 
Unterschiede,  dass  es  sich  bei  den  Selachiern  um  zwei  Venenstämme, 
den  vorderen  und  den  hinteren  handelt,  entsprechend  den  doppelten, 
nach  außen  gerichteten  Kiemenblättchenreihen,  während  Ammocoeies 
nur  einen  Venenstamm  producirt,  in  den  die  Venenschleifen  aus  den 
beiden  Reihen  von  nach  innen  gerückten  Kiemenblättchen  zusammen- 
laufen. Es  bleibt  der  logischen  Untersuchung  vorbehalten,  zu  ent- 
scheiden, welcher  der  beiden  Processe  der  primitivere  sei,  ob  bei 
den  Selachiern   eine    Spaltung    des    ursprünglich   einfachen    Venen- 


256  •  Anton  Dohrn 

Stammes,  oder  aber  bei  Ammocoetes  eine  VerschmelzuDg  der  ursprüng- 
lich geschiedenen,  jetzt  mehr  nach  innen  gerUclcten  Venenstämme 
eingetreten  sei.  Diese  Frage  wird,  wenn  überhaupt,  nur  mit  der 
fundamentalen  Frage  nach  der  phylogenetischen  Stellung  der  Cyclo- 
stomen  entschieden  werden  können.  Ich  lasse  sie  desshalb  zunächst 
auf  sich  beruhen. 

Wie  ich  oben  pag.  245  bemerkte,  fließen  die  Arterienbögen  in 
den  Aortenlängsstamm  jeder  Seite  zusammen.  Diese  beiden  Aorten 
verschmelzen  aber  schon  sehr  frühzeitig,  noch  ehe  die  Venenbögen  sich 
ausbilden,  so  dass  dann  in  der  ganzen  Länge  des  Kiemendarmes  nur 
eine  Aorta  besteht.  Allmählich  erfolgt  nun  auch  bei  Ammocoetes 
derselbe  Process,  den  ich  bei  den  Selachiern  beschrieben  habe  :  die 
dorsalen  Enden  der  Venenbögen  vergrößern  sich,  die  entsprechenden 
Partien  der  Arterienbögen  werden  durch  successive  Abgabe  der  Venen- 
schleifen geringer  an  Lumen  und  schließlich  verliert  sich  die  Arterie 
in  kleinen  Gefäßchen,  während  der  Venenbögen  den  gesammten  Blut- 
strom jedes  Visceralbogens  in  die  Aorta  befördert.  So  ist  es  auf  der 
dorsalen  Hälfte  des  Branchialapparates. 

Auf  der  ventralen  Seite  bilden  sich,  wie  oben  gesagt,  etwas 
später  die  Venenschleifen  aus;  sie  bilden  auch  ihrerseits  Stämme, 
die  den  Blutstrom  indess  nicht  aortenwärts  befördern,  vielmehr  zu 
jenen  ventralen  Verlängerungen  der  Kiemenvenen  leiten,  welche  durch 
Hyrtl  und  JoH.  Müller  zuerst  bei  Fischen  so  genau  beschrieben 
sind,  deren  bekannteste  die  spätere  Arteria  coronaria  cordis  ist,  die 
aber  auch  bei  der  Bildung  des  Lungenkreislaufes  eine  Ptolle  spielen 
und  deren  eine,  auch  bei  Selachiern  und  anderen  Fischen,  Blut  an 
die  Thyreoidea  befördert.  Zumeist  bilden  diese  ventralen  Verlänge- 
rungen der  Kiemenvenen  Anastomosen  unter  einander,  die  dann  ge- 
legentlich wie  Längsstämme  neben  dem  Conus  arteriosus  verlaufen, 
was  besonders  deutlich  bei  Teleostiern  sich  findet  und  die  Unter- 
suchung des  Branchialkreislaufes  oft  in  der  empfindlichsten  und  zu 
Täuschungen  Anlass  bietenden  Weise  erschwert. 

Einer  solchen  Täuschung  scheint  auch  Julin  zum  Opfer  gefallen 
zu  sein,  als  er  die  oben  citirte  Beschreibung  der  vermeintlichen 
Thyreoidealgefäße  gab.  Dieser  Beschreibung  zufolge  sollen  die  fünf 
vorderen  Arterienbögen  (wobei  zu  bemerken,  dass  der  eigentliche 
Hyoidarterienbogen  als  der  vorderste,  von  Julin  der  Spritzlocharterie 
homolog  erachtete  gilt  I)  »apres  un  très  court  trajet  fournir  une  branche 

gréle,  qui  se  dirige  vers  le  bas elle   pénètre    dans   la  cloison 

de  tissu  conjonctif,  qui  séparé  entre  eux  le  lobe  lateral  correspondant 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthicrkörpers.    XIII.  257 

et  le  lobe  median  du  corps  thyroide.  Les  ciu(i  paiies  de  fines  branches 
arterielles  fournies  aiiisi  par  les  ciiui  paires  antérieures  d'artères  bran- 
chiales  secondaires  coiistitueut  les  artères  thyroidiennes.« 

An  diese  Beschreibung-  knüpft  Julin  dann  noch  die  Bemerkung  : 
»de  ces  artères  thyroidiennes,  Dohrn  n'a  connu  que  la  première 
paire.  celle  qui  est  fournie  par  les  deux  branches  terminales  droite 
et  gauche  de  l'artère  branchiale  primaire,  et  il  a  niènie  confondu  la 
branche  thyroidienne  avec  Textrémité  de  l'artère  branchiale  primaire, 
qui  la  fournit.« 

Ich  bedauere,  bemerken  zu  müssen,  dass  ich  auch  nicht  einmal 
die  erste  dieser  Thyreoidealarterien  kenne,  sie  also  auch  nicht  mit  dem 
Ende  des  Conus  arteriosus  verwechselt  haben  kann,  wie  Julin  glaubt. 
Und  der  Grund  meiner  Unkenntnis  ist  sehr  einfach.  Diese  Thyreoideal- 
arterien existireu  nicht  nur  überhaupt  nicht  —  sie  können  auch  gar 
nicht  existiren.  Denn  gäbe  es  Zweige,  die  sich  aus  dem  unteren 
Laufe  der  Ar  terien  bögen ,  w'o  sie  den  in  zwei  Aste  gespaltenen 
Conus  arteriosus  verlassen,  an  die  Thyreoidea  begäben ,  um  sie  mit 
Blut  zu  versorgen,  so  würden  sie  venöses  Blut  enthalten;  dann 
mUsste  die  Thyreoidea  gerade  erst  recht  einer  Kieme  entsprechen 
und  das  Blut,  das  ihr  aus  den  vermeintlichen  fünf  Arterien  zu- 
strömt, oxydiren.  Dies  ist  nicht  gerade  Avahrscheinlich  ;  denn  selbst 
auf  dem  Boden  der  von  mir  geäußerten  Hypothese,  dass  die  Thy- 
reoidea einer  früheren  Kiemenspalte  ihren  Ursprung  verdankt  —  mag 
nun  diese  Hypothese  begründet  oder  unbegründet  sein  —  könnte  sie 
jetzt  nicht  mehr  Blut  oxydiren,  da  sie  keinen  directen  Verkehr  mit 
.dem  umgebenden  Medium,  dem  Wasser,  hat.  So  ist  eben  auch  bei 
den  Fischen  eine  jener  ventralen  Verlängerungen  der  Kiemen  vene  n 
zur  Arterie  der  Thyreoidea  geworden  und  überliefert  ihr  Blut ,  das 
bereits  in  den  Kiemenblättchen  des  entsprechenden  Kiemenbogens 
geathmet  hat. 

In  der  That  aber  erhält  die  Thyreoidea  des  Ammocoetes  ihr  Blut 
auf  ganz  anderem  Wege. 

Wie  wiederholt  bemerkt,  liegt  die  Mündung  der  Thyreoidea  bei 
Ammocoetes  zwischen  dem  dritten  und  vierten  Kiemenbogen,  d.  h.  also 
zwischen  dem  ersten  und  zweiten  Vagusbogen  (Taf.  1 1  Fig.  4,  5  Tkyr.). 
Der  Canal  aber,  welcher  von  der  Mündung  in  die  vier  Lappen  der 
Thyreoidea  führt,  ist  schräg  von  vorn  nach  hinten  gerichtet ,  so  dass 
seine  Mündung  in  den  Branchialdarm  weiter  nach  vorn  gefunden 
wird,  als  seine  Öffnung  in  die  Thyreoidea.  Hinter  der  Mün- 
dung in   den   Branchialdarm  zweigt  sich  nun  jederseits.    nahe   der 


258  Anton  Dohrn 

Mittellinie  aus  dem  untersten  Ende  der  Kiemenvene  des  vierten  Bogens, 
also  des  zweiten  Vagusbogen s ,  ein  feines  Gefäß  ab  und  steigt  in 
den  Zwischenraum  hinab,  welcher  von  den  Drüsenlamellen  (vgl. 
VIII.  Studie  pag.  51  ff.)  gebildet  wird  (Taf.  11  Fig.  1—4  Art.thyr.). 
Dieser  Zwischenraum  besteht  aus  einem  sparsamen  Gerüst  von  Binde- 
gewebsfasern mit  großen  Lymphräumen ,  in  denen  sich  —  wie 
überall  auch  in  den  Innenräumen  der  Branchialbögen  —  zahlreiche 
Blutkörperchen  befinden.  Dort  angekommen  spaltet  sich  dasselbe 
in  einen  längeren  vorderen  Zweig  und  einen  kürzeren  hinteren.  Der 
■erstere  verläuft  in  horizontaler  Richtung  bis  an  das  vorderste  Ende 
der  Thyreoidea,  wo  die  Drüsenlamellen  nach  oben  umbiegen,  be- 
vor sie  endigen.  Auch  die  Arterie  biegt  etwas  um,  und  verliert  sich 
in  kleinen  Zweigchen.  Zuvor  aber  giebt  sie  an  die  Drüsenlamelle 
6 — 8  Äste  ab,  die  scheinbar  in  regelmäßigen  Intervallen  vom  hori- 
zontalen Stamme  der  Arterie  nach  unten  und  außen  sich  abzweigen. 
Indessen  stehen  die  äußersten  Zweige  weiter  von  einander  ab,  als 
die  der  Mündung  der  Thyreoidea  näheren,  sind  aber  auch  deutlicher 
zu  erkennen. 

Der  hintere  Zweig  dieser  Thyreoidea-Arterie  ist  eben  so  lang,  wie 
der  vordere,  aber  da  das  hintere  Ende  der  Drüse  selbst  kürzer  ist, 
weil  es  spiralig  nach  oben  gedreht  ist,  so  scheint  auch  die  Arterie, 
welche  diese  Spiraldrehung  mitmacht,  kürzer.  Auch  von  diesem 
Zweige  gehen  kleinere  Arterien  an  die  Drüsenlamelle  ab ,  und  ihr 
äußerstes  Ende,  in  der  zweiten  Spiraldrehung,  löst  sich  gleichfalls 
in  einige  Endarterien  auf. 

Andere,  als  diese  Thyreoidealarterie  giebt  es  nicht. 

Wenn  Julin  behauptet,  er  habe  aus  den  Arterienbögen  der  fünf 
ersten  Visceralbögen  Aste  nach  unten  abgehen  sehen,  welche  zwischen 
der  Thyreoidea  und  dem  unteren  Längsknorpel  gelegen  seien,  und 
von  da  fünf  Zweige  zwischen  die  mittleren  und  die  beiden  seitlichen 
Lappen  der  Thyreoidea  entsendeten,  so  ist  dem  gegenüber  zu  sagen, 
dass  1)  solche  Äste  nicht  existiren,  2)  das  Längsgefäß  zwischen 
Thyreoidea  und  ventralem  Längsknorpel  nach  vorn  in  die  Zungeu- 
arterie  sichergießt  (Taf.  11  Fig.  1 — 5  Ven.l.)  und  3)  ein  Eindringen 
von  Ästen  aus  diesem  Längsgefäß  zwischen  den  mittleren  und  die 
>seitlichen  Lappen  der  Thyreoidea  nicht  stattfindet  und  auch  unmög- 
lich wäre,  weil  zwischen  der  Drüsenlamelle  und  der  äußeren  Deck- 
lamelle ein  Hohlraum  besteht,  in  den  überhaupt  kein  Blutgefäß,  ja 
nicht  einmal  ein  Blutkörperchen  gelangt,  die  kurze  Strecke  aber,  wo 
wirklich  die  Drüsenlamellen  des  mittleren  und  der  seitlichen  Lappen 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.    XIII.  259 

das  Mesoderm  der  äußeren  Umgebung  berühren,  blutlos  ist,  und  weil 
schließlich  die  äußere,  die  ganze  Thyreoidea  einschließende  Deck- 
lamelle kein  Gefäß  empfängt  und  keines  durchlässt.  Wie  Julin  zu 
seinen  Angaben  gelangt  ist,  vermag  ich  nicht  zu  sagen. 

Wenn  nun  auch  hiermit  erwiesen  ist,  dass  der  auf  die  Vascu- 
larisation  gestützte  Gegenbeweis  meine  Hypothese  über  die  phylo- 
genetische Natur  der  Thyreoidea  nicht  trifft,  so  bliebe  doch  noch 
übrig,  den  auf  die  Nerven  gestützten  Beweis  zu  untersuchen. 

Ich  muss  indessen  bekennen,  dass  ich  nicht  im  Staude  gewesen 
bin,  irgend  welche  Nerven  zu  entdecken,  die  den  Angaben  ent- 
sprächen, welche  Julin  davon  macht.  Ich  muss  desshalb  auch  seine 
sehr  unbestimmt  gehaltenen  Angaben  pag;.  299  :   »  ce  rameau  [interne 

du  rameau  postérieur  ou  branchial  du  glossopharyngien] 

))arrive  ainsi  sur  le  C(3té  de  la  chorde  dorsale;  là  il  pénétre  dans  la 
cloison  formée  par  l'union  des  parties  supérieures  des  bords  internes 
des  deux  lames  hyoidiennes  droite  et  gauche  et,  arrivé  dans  cette  cloison, 
il  se  divise  en  deux  tilets:  l'un,  externe,  qui  va  se  perdre  dans  le  bord 
interne  de  la  lame  hyoidienne,  et  lautre,  interne,  qui  va  fournir  au 
corps  thyroide,  en  penetrant  dans  la  charpente  de  tissu  coujonctif  du 
lobe  lateral  de  cet  organe;  c'est  le  premier  nerf  thyroidien« 
auf  sich  beruhen  lassen,  eben  so  wie  die  Angabe,  die  Yagusäste 
»se  comportent  absolument  de  la  méme  manière«.  Was  unter  der 
»charpente  de  tissu  conjonctif  du  lobe  lateral«  der  Thyreoidea  eigent- 
lich verstanden  wird,  vermag  ich  trotz  den  zahllosen  Schnitten  durch 
die  Thyreoidea,  die  vor  mir  liegen,  nicht  zu  deuten,  eben  so  w^enig 
vermag  ich  zu  übersehen,  wie  die  betreffenden  Nerven  aus  der  Nach- 
barschaft der  Chorda  dorsalis  ohne  Weiteres  in  die  »  charpente  de  tissu 
conjonctif«  der  Thyreoidea  gelangen  können.  Es  w^äre  wünscheuswerth 
gewesen,  über  ihren  Verlauf  durch  den  ganzen  Visceralbogen  etwas 
zu  erfahren,  um  ermessen  zu  können .  wie  und  wo  diese  Nerven  in 
der  Thyreoidea  endigen  sollen. 

Wenn  Julin,  gestützt  auf  die  angeführten  Behauptungen,  also 
sagt:  »Les  dispositions  des  nerfs  thyroidiens  et  des  artères  thyroi- 
diennes,  chez  VA?)i)nocoetes,  me  paraissent  complètement  en  désaccord 
avec  riiypothèse  de  Dohrn  sur  la  valeur  morphologique  du  corps 
thyroidea,  so  könnte  ich  sehr  beruhigt  über  das  weitere  Schicksal 
dieser  Hypothese  sein.  Ich  bin  aber  selbst  durchaus  nicht  so  dog- 
matisch, um  meine  Hypothese  für  unfehlbar  zu  erachten,  und  würde, 
wie  ich  schon  in  der  XII.  Studie  pag.  322  und  323  aussprach ,  sie 
aufgeben,  wenn  sie  in  anderer  Weise  ad  absurdum  geführt  würde. 


260  Anton  Dohin 

Da  mich  aber  die  Darstellung  der  Pseudobranchial-  imd  Thy- 
reoidealgefäße  einmal  so  weit  gebracht  hat,  so  will  ich  auch  den  Bliit- 
laiifsverhältnisseu  des  Ammocoetes-Ko\iieü  noch  einige  Aufmerksam- 
keit schenken  und  auch  meinerseits  über  den 

Ursprung  der  Aorta  und  der  Carotiden  hei  Ammocoetes 
im  Anschluss    an   die    fünfte   Vorläufige  Mittheilung  Julin's    einige 
Angaben  machen. 

Ich  habe  schon  auf  pag.  245  ausgesprochen,  dass  die  Aorta,  wie 
bei  den  Embryonen  aller  Wirbelthiere ,  so  auch  bei  Ammocoetes  ur- 
sprünglich doppelt  angelegt  wird.  Sie  verschmilzt  indess  rasch  bei 
den  meisten  zu  einem  unpaaren  medianen  Gefäße,  nur  bei  den  Fischen 
bleibt  sie  in  der  Region  des  Kopfes  doppelt,  dort  bildet  sie  den  von 
Hyrtl  sogenannten  Circulus  cephalicus-  Der  Grund,  der  die 
Aorta  doppelt  sich  anlegen  lässt,  ist  die  ursprüngliche  Herkunft  des 
subchordalen  Stranges,  der  noch  im  Zusammenhange  mit  dem  Darme 
steht ,  wenn  bereits  die  Aortenlumina  deutlich  und  in  voller  Länge 
rechts  und  links  neben  diesem  subchordalen  Strange  zu  erkennen 
sind.  Den  Process  der  Ablösung  des  letzteren  vom  Darme  kann 
man  sehr  deutlich  bei  Selachierembryonen  beobachten  —  er  schrei- 
tet von  hinten  nach  vorn  vor,  und  gleichzeitig  damit  geht  auch  die 
Verschmelzung  der  Aorten  vor  sich.  Da  bei  Ammocoetes  ebenfalls 
der  subchordale  Strang  angelegt  wird ,  so  erscheint  es ,  ganz  abge- 
sehen von  der  direct  zu  machenden  Beobachtung,  selbstverständlich, 
dass  auch  die  Aorten ,  wie  bei  allen  Vertebraten  doppelt  angelegt 
werden. 

Der  Unterschied  aber,  der  zwischen  Ammocoetes  und  den  eigent- 
lichen Fischen  gefunden  wird,  besteht  in  dem  Mangel  des  Circulus 
cephalicus  bei  dem  ersteren.  Der  Circulus  cephalicus  bedeutet  aber 
keineswegs,  dass  die  Aorta  über  den  vordersten  Branchialabschnitten 
fehle  und  erst  anfinge,  wo  die  beiden  hinteren  Schenkel  desselben 
zusammenfließen.  Vielmehr  bedeutet  er  nur,  dass  die  Aorten  über 
den  vordersten  Branchialabschnitten  nicht  verschmolzen,  sondern  viel- 
mehr weit  aus  einander  gewichen  seien.  Es  ist  eine  irrthümliche 
Auffassung,  wenn  Julin  in  seiner  fünften  Vorl.  Mittheilung  über  den 
Ursprung  der  Aorta  und  der  Carotiden  pag.  237  sagt:  »Ce  qui  di- 
stingue en  réalité  la  disposition  des  origines  de  l'aorte  chez  les  Cyclo- 
stomes  d'avec  celle  réalisée  chez  la  plupart  des  autres  poissons, 
c'est  que  chez  les  premiers,  l'aorte  est  uuique  et  mediane  dans  toute 
son  étendue,  tandisque  chez  les  autres  poissons  elle  n'est  générale- 
ment  unique  que  dans  la  partie  postérieure   de  la  région  branchiale. 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthicrkürpers.    XIII.  261 

les  veines  branchiales  autérieures  dun  mcme  coté  s'unissant  eiitre 
elles,  et  les  deux  troucs  ainsi  formés  ne  s'unissant  pour  constituer 
mie  aorte  unique.  que  daus  la  partie  poste rieure  de  la  cavitò  bran- 
chiale.u  Die  Eutwickliingsgescbichte  der  Selacbier  beweist  vielraebr 
sehr  deutlich,  dass  die  ganze  Circumferenz  des  Circulus  cephalicus 
nichts  Anderes  ist,  als  die  beiden  ursprünglichen  und  vor  aller  Aus- 
bildung der  Branchialarterien  und  -Venen  angelegten  Aorten  — 
und  dass  von  einer  ohne  .Vermittelung  dieser  Aorten  vor  sich  gehenden 
Verbindung  der  Branchialgefäße  unter  sich  keine  Rede  sein  kann. 
Ein  wesentlicher  Unterschied  zwischen  den  bei  Atnmocoetes  und  bei 
den  Selachiern  l)esteheuden  Verhältnissen  ist  also  nur  in  der  frühen 
Vereinigung  auch  der  vordersten  Abschnitte  der  Aorta  des  ersteren 
zu  erkennen:  ob  diese  Vereinigung  etwas  Primitiveres  darstelle  als 
das  Auseinanderweichen,  ist  an  sich  nicht  zu  sagen ,  und  kann  nur 
aus  der  Gesammtgeschichte  des  Organismus  beurtheilt  werden.  Ju- 
LiN's  Ansicht  »la  dispositiou  des  vaisseaux  branchiaux .  artères  et 
veines,  teile  qu'elle  se  trouve  réalisée  chez  V Atiimocoeies ,  me  parait 
étre  la  disposition  [primitive«,  ist  eine  willkürliche  Auffassung  und 
wird  durch  kein  entscheidendes  Argument  unterstützt. 

Ganz  im  Gegentheil  haben  wir  schon  Verhältnisse  kennen  ge- 
lernt, die  einen  ziemlich  abgeleiteten  Charakter  der  Carotidenbilduug 
bei  Ammocoetes  kennzeichnen.  Das  ist  die  Obliteration  der  Spritz- 
locharterie. Die  Spritzlocharterie  resp.  -Vene  würde,  wäre  sie  er- 
halten geblieben,  vor  der  Hyoidveue  sich  in  den  Kopfkreislauf  er- 
gossen haben,  und  vor  der  Chordaspitze,  zur  Seite  der  Gaumenleisten. 
Sie  würde  das  Choroidealgefäß  gebildet  haben  und  aus  ihrem  An- 
fange würde  sich  die  Arteria  mandibularis  oder  circularis  oris  abge- 
zweigt haben.  Von  dem  Choroidealgefäß,  also  dem  Homologen  der 
Arteria  ophthalmica  magna,  kann  ich  aber  in  jüngeren  Stadien  nur 
Andeutungen  gewahren  und  bin  sehr  zurückhaltend,  wenn  ich  es  aus 
den  neben  der  Chordaspitze  verlaufenden  Carotiden  ableite  —  einen 
deutlichen  Zusammenhang  konnte  ich  nicht  wahrnehmen ,  eben  so 
wenig,  wie  ich  den  Verlauf  dieses  mehr  einem  Blutraum,  als  einem 
Gefäße  ähnlichen  Gebilde  genau  angeben  kann.  Und  diese  Schwie- 
rigkeiten der  Beobachtung  steigern  sich  bei  weiter  entwickelten,  etwa 
halberwachsenen  Stadien.  Es  wird  der  sorgfältigsten  Conservirung 
und  Präparation  und  eines  überaus  eingehenden  Studiums  bedürfen, 
um  über  die  Blutlaufverhältnisse  des  Kopfes  von  Aimyiocoetes  ins 
Klare  zu  kommen,  und  ehe  das  nicht  geschehen,  ist  es  nutzlos,  ja 
völlig  illusorisch,  von  primitiveren  oder  abgeleiteteren  Zuständen  zu 


262  Anton  Dohrn 

reden.  Von  dem  Linsengefäße,  welches  der  Arteria  centralis  retinae 
der  höheren  Vertebraten  homolog-  ist ,  und  bei  Selachiern  so  überaus 
früh  entsteht  und  einen  so  merkwürdigen  Verlauf  hat,  ist  gleichfalls 
bei  Ammocoetes  nichts  zu  erkennen  :  liegt  es  nicht  nahe,  zu  vermuthen, 
dass  bei  der  insgesammt  gehemmten  Bildung  des  Sehorgans  auch 
diese  Blutgefäße  eine  Hemmung,  event.  eine  vollständige  Rückbil- 
duDg  erlitten  haben  i? 

Betrachtet  man  dann  auch  den  venösen  Theil  des  Kreislaufes,  so 
wird  man  auf  dieVermuthung  geführt,  dass  man  auch  in  der  gesammten 
Vascularisation  eine  Vermischung  theils  typischer,  theils  primitiver, 
aber  zugleich  auch  reducirter  Verhältnisse  vor  sich  habe  und  dass 
eine  strenge  Gliederung  in  arterielle  und  venöse  Blutbahnen  bei 
Ammocoetes  nicht  stattfinde.  Ob  man  dabei  von  Lymphräumen  reden 
will,  wie  es  Schneider  thut,  macht  die  Sache  nicht  klarer  oder 
verständlicher;  so  lange  man  sich  nicht  Rechenschaft  von  den  Zu- 
sammenhängen dieser  sämmtlichen  Blutbahnen  geben  kann,  hat  die 
Vermuthuug  allzuviel  Spielraum. 

Ich  gedenke  auf  diese  Fragen  später  näher  einzugehen,  sobald 
ich  erst  eine  weitere  nahezu  vollendete  Studie  über  die  Carotiden 
und  Vertebrales  der  Selachier  zu  Ende  geführt  habe.  Ohne  eine 
solche  Grundlage  ward  man  zu  keinem  klaren  Verständnis  der  phy- 
logenetischen Beziehungen  der  Kreislaufsverhältnisse  der  Cyclosto- 
men  gelangen. 

Ich  wende  mich  nun  zu  den  beiden  noch  übrigen  von  Julin 
behandelten  Themata. 

3.    Nervus  lateralis. 

Schon  in  der  XII.  Studie  pag.  334  habe  ich  einige  Angaben 
über  die  Entstehung  und  Bedeutung  des.  N.  lateralis  gemacht.  Da- 
mals hatte  ich  nur  die  irrige  Angabe  Shipley's  zu  corrigiren ,  dass 
ein  N.  lateralis  den  ältesten  Larven  des  Amiiiocoetes  fehlte,  die  er 
Gelegenheit  gehabt  zu  untersuchen.     Ich  habe  dann  weiter  der  Be- 


1  Auch  bezüglich  der  JuLiN'schen  Angaben  über  den  Ursprung  der  Ca- 
rotis externa  will  ich  eine  weitere  Ungenauigkeit  des  belgischen  Autors  berich- 
tigen. Er  lässt  dieselbe  aus  drei  Kiemenvenen  sich  zusammensetzen ,  nämlich 
aus  dem  Zusammenfluss  der  vierten ,  dritten  und  zweiten  Kiemenvene  ;  dies  ist 
nicht  richtig:  die  vierte  nimmt  keinen  Antheil  an  der  Blutversorgung  der  Carotis 
externa;  ihre  ventrale  Verlängerung  ist  vielmehr  die  oben  beschriebene  A.  thy- 
reoidea  {Taf.  11  Fig.  4  und  5  Car.ext.).  Die  Carotis  externa  aber  empfängt  außer 
den  ventralen  Verlängerungen  der  dritten  und  zweiten  Kiemenveue  auch  noch  das 
Längsgefäß,  welches  beiderseits  neben  der  Thyreoidea  verläuft. 


Stiulien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.    XIII.  265 

hauptung  Ransom  und  Thompson' s  |widersproclieu,  dass  der  Lateralis 
des  Ammocoetcs  von  der  Commissur  abzuleiten  wäre,  welche  die 
AVurzeln  der  8i)iualnerveu  von  Anfang-  an  verbindet ,  aber  weitere 
Einzelheiten  über  Entwickluni;;  und  Verlauf,  vor  Allen  über  die  Be- 
ziehungen des  Lateralis  zu  anderen  Nerven  habe  ich  an  jener 
Stelle  nicht  gemacht. 

Durch  das  Interesse  an  der  Sache  selbst,  vor  allen  Dingen  aber 
durch  die  so  positiv  vorgetragenen  Angaben  Julin's  veranlasst,  will 
ich  jetzt  ausführlicher  darauf  eingehen. 

Schon  bei  Larven,  die  erst  seit  fünf  Tagen  ausgekrochen  sind, 
nimmt  man  das  große  Ganglion  des  Lateralis,  hinter  und  über  der 
Ohrblase,  deutlich  wahr  (Taf.  10  Fig.  4  G. lateral).  Aber  es  ist  um 
diese  Zeit  noch  so  gut  wie  unmöglich,  etwas  Näheres  davon  zu  be- 
richten, da  alle  Zellen  der  Larve  so  sehr  mit  Dotterplättchen  an- 
gefüllt sind  und  sich  alle  so  gleich  sehen,  dass  weder  über  etwaige 
Faserbildung  des  Lateralis  noch  über  seine  Wurzeln  das  Geringste 
zu  melden  ist.  Aber  schon  24  Stunden  später  lassen  sich  sehr  inter- 
essante Angaben  über  Lage  und  Ursprung  des  Ganglions  sowohl  wie 
seiner  Wurzelfasern  gewinnen.  Führt  man  den  Horizontalschnitt  der- 
artig, dass  eine  möglichst  große  Partie  des  Medullarrohres  davon  ge- 
troffen wird,  und  prüft  nun  die  Schnitte  von  der  dorsalen  Seite  her^ 
so  gewahrt  man  zunächst  neben  den  beiden  Hälften  der  Medulla  das 
quer  geschnittene  EinstUlpungsrohr  der  Ohrblase.  Dieselbe  ist  auf 
einer  Reihe  von  Schnitten  die  einzige  differeuzirte  Bildung  neben  dem 
Medullarrohre,  der  Haut  und  dazwischen  liegenden  Mesodermelemen- 
ten.  Dann  folgt  als  erste  weitere  Differenzirung  ein  kleiner,  faseriger 
Vorsprung  zu  beiden  Seiten  der  Medulla,  etwa  eine  Ursegmentlänge 
hinter  der  Ohrblaseneinstülpung.  Diese  beiden  Vorsprüuge  sind  die 
Wurzeln  des  Lateralisganglions ,  das  unmittelbar  darunter  auf  dem 
nächsten  Schnitt  an  seiner  basalen  Hälfte  beginnt,  und  sich  als 
Ganglion  wohl  über  zwei  Segmentgrenzen  nach  hinten  erstreckt,  eine 
Segmentlänge  tief  und  an  seiner  breitesten  Stelle  eine  halbe  Segment- 
länge breit  ist.  Es  liegt  mit  seiner  flachen  Innenseite  dem  Me- 
dullarrohr  dicht  au,  mit  seiner  gerundeten  Außenwand  grenzt  es 
beinah  an  die  Haut.  Zwischen  der  Ohreiustülpung  und  dem  Late- 
ralisganglion  findet  man  schon  in  diesem  Stadium  ein  mit  deutlichen, 
wenn  auch  sehr  feinen  Wandungen  ausgestattetes  Gefäß,,  den  ab- 
steigenden Venenstamm,  der  die  späteren  oberen  und  unteren  Jugu- 
larisstämme  verbindet.  Die  Lage  dieser  großen  Vene  ist  darum  von 
Interesse,  weil  sie  eine   vortreffliche   Bestimmung   über  die  topogra- 


264  Anton  Dohrn 

pliischen  Beziehungen  der  Wurzeln  des  Lateralis  und  derjenigen  des 
Vagus  und  Glossopharyngeus  in  ihren  ersten  Anlagen  erlaubt.  Die 
Wurzeln  dieser  beiden  Nerven  oder  Nervengruppen  liegen  nämlich 
nicht  nur  bedeutend  tiefer,  ventralwärts ,  als  die  des  Lateralis,  son- 
dern auch  mehr  nach  vorn,  fast  vor  der  Vene.  Es  folgt  daraus, 
dass  die  Wurzeln  des  Lateralis  von  Anfang  an  nichts  mit  dem  Vagus 
und  Glossopharyngeus  zu  schaffen  haben  und  dass  noch  viel  weniger 
daran  gedacht  werden  kann ,  ihn  gar  aus  Elementen  des  Ramus 
recurrens  des  Facialis  herleiten  zu  wollen,  da  der  Kamus  recurrens 
um  diese  Zeit  noch  gar  nicht  besteht. 

In  dem  eben  beschriebeneu  Stadium  kann  man  auch  schon  aus 
dem  hinteren  zugespitzten  Ende  des  Laterali sganglions  an  seiner  un- 
teren Peripherie  Fasern  hervorgehen  sehen,  welche  sich  nach  innen  von 
den  Muskeln  zweier  Segmente  noch  erkennen  lassen.  Das  Ganglion 
des  Glossopharyngeus  ist  um  diese  Zeit  als  ein  beträchtlicher  Kör- 
per, der  aber  nicht  ein  Drittel  des  Umfanges  des  Lateralisganglions 
hat,  dicht  hinter  der  Ohrblase  zu  erkennen ,  seine  Fasern  beginnen 
innerhalb  der  Muskelzellen  hinter  dem  Hyoidkiemensack  herabzu- 
steigen. Der  Vagus  dagegen  verlässt  hinter  dem  Glossopharyngeus 
das  Medullarrohr  und  geht  unter  der  Musculatur  der  Körpersegmente 
als  ein  langer  aus  Ganglienzellen  bestehender  Strang,  der  über  den 
einzelnen  Kiemensepten  etwas  verdickt  erscheint. 

Der  Faserverlauf  des  Lateralis  ist  an  seiner  basalen  Partie  schräg 
von  unten  nach  oben  gerichtet,  so  dass  der  Nerv  bei  seinem  wei- 
teren Vorschreiten  nach  hinten  sehr  bald  auf  der  Höhe  der  dorsalen 
Spitzen  der  Myotome  anlangt,  wo  er  bis  auf  Weiteres  verbleibt  und 
immer  weiter  nach  hinten  wächst  (Taf.  12  Fig.  1  Lat.).  Es  würde 
schwer  zu  entscheiden  sein,  ob  auf  der  ganzen  Länge  des  Nerven  je- 
mals eine  Verschmelzung  mit  dem  Ectoderm  oder  gar  eine  Ablösung 
vom  Ectoderm  stattfindet.  Wer  die  Entwicklung  des  Lateralis  bei  Se- 
lachiern  beobachtet  hat,  wird  bei  Ammocoetes  einen  wesentlich  ver- 
schiedenen Thatbestand  bemerken.  Die  nach  hinten  vorschreitende 
Verdickung  des  Ectoderms  bei  den  Selachiern  hat  keine  Parallele 
bei  Ammocoetes^  eben  so  wenig  oder  noch  weniger  die  taschenförmige 
Einstülpung,  mittels  deren  bei  den  Selachiern  das  w^eitere  Wachs- 
thum  des  Seitennerven  scheinbar  unter  der  äußeren  Haut  vor  sich  geht, 
die  nachher  platzt  und  den  Seitencanal  frei  lässt  (vgl.  Van  Wijhe, 
Über  die  Mesodermsegmeute  und  die  Entwicklung  der  Nerven  des 
Selachierkopfes  pag.  34  und  Beard  ,  Branchial  Sense  Organs  etc. 
in:  Q.  Journ.  Micr.  Sc.  (2)  Vol.  26  pag.  111).  Bei  diesem  merkwürdigen 


Studien  zur  Urgescliielite  dos  Wirbelthierkörpers.   XIII.  265 

Entwicklung-smodus  der  Selacliier  kann  die  Frage  aufgeworfen 
werden,  ob  nicht  die  Nervenfasern  des  Lateralis  umgewandelte  Ec- 
todermzellen  seien.  Bei  Ammocoetes  ist  das  wenigstens  nicht  nahe- 
liegend, und  vergleicht  man  die  Kerne,  welche,  wenn  auch  ziemlich 
häulig,  so  doch  nur  vereinzelt  oder  in  Gruppen  von  2 — 3  im  Laufe 
des  Nerven  vorkommen ,  mit  den  Kernen  der  Ectodermzellen ,  so 
sehen  sie  sich  nicht  gleich.  Erstere  sind  länglich,  letztere  rund. 
An  sich  wäre  das  nun  freilich  noch  nicht  entscheidend,  um  die 
Herkunft  der  einen  von  den  anderen  abzulehnen,  aber  blickt  man 
den  hinteren  Lauf  des  Nerven  an,  wie  er  unter  dem  Ectoderm, 
demselben  dicht  angelagert,  dahin  zieht,  so  macht  es  mehr  den 
Eindruck  einer  Anlagerung,  nicht  einer  Abspaltung.  Immerhin  aber 
mag  die  Frage  nach  der  Herkunft  der  Elemente ,  die  das  Material 
des  Lateralis  bilden,  unentschieden  bleiben  —  es  ist  mir  indess 
viel  wahrscheinlicher,  dass  es  sich  um  ein  allmählich  fortschreitendes 
Wachsthum  der  Fasern  handelt ,  als  dass  umgewandelte  Ectoderm- 
zellen den  Stoff  für   die   zunehmende  Länge  des  Nerven  hergeben. 

Es  ist  überdies  nicht  leicht  zu  entscheiden,  ob  die  im  Laufe  des 
Lateralis  sich  findenden  Kerne  den  Nervenfasern  als  solchen ,  oder 
der  allmählich  sich  bildenden  Scheide,  resp.  beiden  angehören.  Dies 
zu  entscheiden  würde  histologische  Studien  erfordern ,  die  ich  an 
anderer  Stelle  zu  publiciren  gedenke.  Möge  es  hier  genügen,  in 
großen  Umrissen  die  sehr  frühzeitige  Anlage  und  das  rasche  bis  ans 
Ende  des  Körpers  fortschreitende  Wachsthum  des  Lateralis  festgestellt, 
auch  seine  ursprüngliche,  von  der  späteren  so  sehr  verschiedene 
Lagerung  betont  zu  haben. 

Auf  dem  Querschnitt  erscheint  der  Lateralis  gleich  nach  dem 
Aufhören  seines  Ganglions  als  ein  blasser  Cylinder,  in  welchem  eine 
punktförmige  Substanz  zu  unterscheiden  ist,  mit  verschiedenen,  seiner 
Peripherie  angelagerten  Kernen  und  gelegentlichen  Dotterplättchen, 
die  gleichfalls  außen  lagern.  Die  Kerne  sind  gewöhnlich  zu  einem, 
manchmal  zu  mehreren,  dem  immer  gleich  blassen  Cylinder  an- 
gelagert (Taf.  12  Fig.  2,  3,  6 — 8  Lat.) ,  mitunter  in  halbmond- 
förmigem Querschnitt,  mitunter  auch  als  vollkommen  runde  Scheiben, 
seltener  nur  liegen  sie,  als  auf  dem  Durchschnitt  elliptische  Körper, 
in  der  Masse  des  Cy linders.  An  seiner  Basis,  da  wo  er  aus  dem 
Ganglion  hervortritt,  liegt  der  Nerv  zwischen  dem  Medullarrohr  und 
dem  schmaleren  oberen  Theil  der  Myotome,  erst  allmählich  rückt  er 
nach  oben  bis  an  die  obere  Grenze  der  Myotome,  deren  dort  gelegene 
Zellen   noch   keine  Umwandlung    zu   Muskeln  vorgenommen  haben. 

MittUeilungan  a.  J.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.     P.it.  S.  18 


206  •  Anton  Dohrn 

Dabei  liegt  er  mitimter  iu  einer  Art  Ausbühlniig'  der  inneren  Fläche 
des  Myotomes.  Längere  Zeit  kann  man  dann  den  Lateralis  auf  der 
Spitze  der  Myotonie  liegen  sehen,  bis  er  immer  weiter  analwärts 
dicht  an  die  innere  Contour  des  Ectoderms  rückt  und  dort  schließ- 
lich zwischen  die  Ectodermzellen  sich  lagert.  Es  braucht  kaum  aus- 
drücklich betont  zu  werden,  dass  der  Lateralis  immer  beträchtlich 
dorsal  von  den  Spinalganglien  liegt.  In  einem  Exemplar,  das  erst 
seit  neun  Tagen  ausgeschlüpft  war,  vermochte  ich  den  Lateralis  nicht 
weiter  als  bis  an  das  letzte  Dritttheil  der  Körperlänge  zu  verfolgen, 
weder  auf  Quer-  noch  auf  Längsschnitten.  Wahrscheinlich  ist  er 
in  diesem  Stadium  noch  nicht  weiter  nach  hinten  fortgerückt  und 
steckt  mit  seinem  Ende  im  Eetoderm,  was  um  so  wahrscheinlicher 
ist,  als  er  24  Stunden  früher  kaum  bis  auf  die  Hälfte  der  Körper- 
länge deutlich  zu  erkennen  ist ,  dagegen  24  Stunden  später  schon 
im  letzten  Fünftel  des  Körpers  innerhalb  des  Ectoderms  gefunden 
wird.  Querschnitte  von  5  fi  Dicke  geben  darüber  ziemlich  zuver- 
lässigen Aufschluss.  Am  elften  Tage  nach  dem  Ausschlüpfen  fin- 
det man  schon  Spuren  des  Lateralis  auf  der  Höhe  des  Afters,  also 
im  letzten  Achtel  des  Körpers.  Bei  späteren  Stadien  erkennt  man 
den  Nerven  auch  sehr  gut  hinter  dem  After,  bis  ans  letzte  Ende  der 
Myotome. 

Es  ist  nun  sehr  bemerkenswerth,  dass  in  ziemlich  regelmäßigen 
Intervallen  die  Ectodermzellen,  unter  denen  oder  innerhalb  deren  der 
Lateralis  sich  findet,  höher  und  dichter  gestellt  sind,  als  die  benach- 
barten Partien  des  Ectoderms.  Das  begreift  etwa  5 — 7  Zellen,  die 
solchen  Eindruck  machen.  Ja,  auf  nur  wenig  späteren  Stadien  sieht 
man  an  derselben  Stelle,  wo  anfänglich  diese  coutinuirlich  verdickte 
Serie  der  Ectodermzellen  liegt,  in  unregelmäßigen  Intervallen  Gruppen 
dichter  gestellter,  nach  außen  convergirender  Zellen,  die  auch  etwas 
dunkler  gefärbt  erscheinen.  Es  kommen  solcher  Stellen  aber  auch 
weiter  nach  dem  Bauche,  außen  von  den  Myotomen  vor:  und  es  ist 
wohl  sehr  wahrscheiulieh,  dass  sie  mit  der  Bildung  der  zuerst  von 
Langekhans  nachgewieseneu  Grübchen  der  sog.  Seitenorgane  zu- 
sammenhängen, ein  Umstand,  den  wir  nachher  noch  näher  besprechen 
werden. 

Es  ist  nun  von  beträchtlichem  Interesse  auf  so  frühen  Stadien, 
wie  die  hier  behandelten,  das  Verhalten  der  Spinaluerven  zum  La- 
teralis zu  beobachten.  Ich  betonte  schon  vorher,  dass  der  Lateralis 
durcbgehends  dorsal  von  den  Spinalganglien  liegt.  Sobald  nun  die 
S])iualuerven  als  solche  sich  zu  entwickeln  beginnen  — -  also  zu  der- 


Studien  zur  Urgoschichte  dos  Wirbeltliierkürpers.    XlII.  267 

selben  Zeit,  wo  der  Lateralis  sich  von  der  Epidermis  resp.  dem 
Ectoderm  zu  entfernen  beginnt  —  wächst  der  dorsale  Ast  aus  der 
oberen  Peripherie  der  Spinalganglien  in  die  Höhe  und  drängt  sich 
zwischen  den  Lateralis  und  das  anliegende  Myotom.  Da  aber  hier 
eigentlich  gar  kein  Zwischenraum  gefunden  wird ,  so  kann  dieser 
Ast  gar  nicht  umhin,  sich  dem  Lateralis  dicht  anzuschmiegen  (Taf.  12 
Fig.  9,  10).  Von  einer  Verbindung  resp.  Verschmelzung  der  beiden 
Nerven  ist  indessen  keine  Spur  zu  erkennen  —  wohl  aber  kann  man 
gelegentlich  beobachten,  dass  der  dorsale  Ast  des  Spinalnerven  das 
j\[yotom  auf  einer  der  schrägen  Septumlinien  durchsetzt  und  sich  an 
die  Haut  begiebt.  Eben  so  verhält  es  sich  mit  den  dorsalen  Asten 
der  ventralen,  motorischen  Spinalnerven,  deren  Wurzeln  bei  jungen 
Larven  sehr  viel  schmäler  sind,  als  später,  die  auch  anfänglich 
sehr  viel  schmälere  Aste  erzeugen  und  im  ganzen  Volum  wesent- 
lich geringer  erscheinen,  als  die  sensiblen,  dorsalen  Spinalnerven  — 
ein  Verhältnis,  das  sich  im  Laufe  der  Entwicklung  bekanntlich  um- 
dreht. 

Bei  der  weiteren  Entwicklung  des  Lateralis  verkleinert  sich  nun 
das  Ganglion  merklich,  sei  es,  dass  es  relativ  geringer  erscheint,  sei 
es,  dass  es  seine  Zellen  zum  Wachsthum  des  Nerven  abgiebt.  üer 
Nerv  selbst  aber  wird  immer  stärker,  seine  zahlreichen  Fasern  sind 
mit  einem  Netz  von  Bindegewebselementen  durchzogen. 

l'ber  die  Beziehungen  des  Lateralis  am  erwachsenen  Aìnmo- 
coetes  haben  wir  nun  zwar  eine  Reihe  von  Darstellungen ,  aber  sie 
erschöpfen  weder  den  Thatbestand  noch  sind  sie  frei  von  zum  Theil 
beträchtlichen  Irrthümern. 

Im  Licht  der  vorangehenden  Beschreibung  der  Entwicklungs- 
geschichte des  großen  Nerven  wird  es  mir  vielleicht  gelingen,  einige 
dieser  Irrthümer  definitiv  zu  beseitigen  und  zur  genaueren  Kenntnis 
der  schwierigen  Ursprungsverhältnisse  und  damit  auch  der  morpho- 
logisch-phylogenetischen  Bedeutung  des  Lateralis  beizutragen. 

Es  giebt  einen  fundamentalen  Fehler  mit  Bezug  auf  den  Late- 
ralis des  Ammoroetes,  der,  so  oft  ihm  auch  schon  widersprochen  ist, 
doch  immer  wiederkehrt  und  schließlich  zu  der  verkehrtesten  aller 
Deutungen  des  morphologischen  Werthes  dieses  Nerven  geführt  hat. 
Dieser  Fehler  besteht  in  der  Annahme,  dass  Fasern  der 
Spinalnerven  an  der  Bildung  des  Lateralis  Antheil 
nehmen. 

Nachdem  die  englischen  Morphologen  Ransom  und  Thompson 
(On  the  spinal  and  visceral  nerves  of  Cyclostomata.    in:  Z.Anzeiger 

IS* 


208  Anton  Dohrn 

9.  Jahrg.  1886  pag.  421  ff.)  die  Behauptung  ausgesprochen  hatten, 
der  dorsale  Ast  der  sensiblen  Spinalnerven  schicke  Fasern  au  den 
Lateralis,  eine  Behauptung,  die  auf  die  Untersuchung  von  Schnitten 
hasirt  war ,  erweiterte  Julin  diesen  Satz  dahin ,  dass  nicht  nur  die 
sensiblen,  sondern  auch  die  motorischen  Spinalnerven  Fasern  aus 
ihren  dorsalen  Asten  an  den  Lateralis  abgäben,  und  zwar,  wie  er 
ausdrücklich  pag.  304  hinzufügt,  »depuis  le  premier  nerf  spinal  jusqu'au 
dernier«. 

Ich  habe  oben  schon  erwähnt,  dass  die  Beobachtung  an  jungen 
Larven  bis  zum  15.  Tage  nach  dem  Ausschlüpfen  keine  Spur  eines 
solchen  Verhältnisses  erkennen  lässt,  dagegen  mit  aller  Deutlichkeit 
die  Anlagerung  dieser  dorsalen  Äste  an  die  äußere  Peripherie  des 
Lateralis  ergiebt.  Ich  habe  auf  Längs-  und  Querschnitten  an  halb- 
und  ganz  erwachsenen  Exemplaren  auf  das  sorgfältigste  den  That- 
bestand  verificirt  und  muss  auf  das  Bestimmteste  behaupten, 
dass  es  auch  da  nicht  ein  einziges  Mal  gelingt,  ein  Über- 
treten von  Fasern  weder  aus  sensiblen  noch  motorischen 
Spinalnerven  in  den  Lateralis  noch  auch  aus  dem  Late- 
ralis in  diese  zu  beobachten.  Den  Schein  einer  solchen  Ver- 
bindung erregt  allerdings  die  regelmäßige  Aneinanderlagerung  der 
betr.  Nerven,  und  mitunter  erweckt  der  schräge  Verlauf  nach  hinten 
besonders  der  dorsalen  motorischen  Zweige  den  Verdacht,  als  ver- 
mischten sich  die  Fasern  mit  denen  des  Lateralis.  Man  braucht 
dann  aber  nur  die  vorhergehenden  und  nachfolgenden  Schnitte  zu 
prüfen,  um  zu  erkennen,  dass  es  sich  immer  nur  um  den  Schein 
einer  Verschmelzung,  in  Wirklichkeit  nur  um  die  Anlagerung  han- 
delt', welche  freilich  mitunter  so  dicht  ist,  dass  eine  Zusammen- 
quetschung des  Lateralis  erfolgt  —  wobei  freilich  unentschieden 
bleiben  möge ,  ob  diese  nicht  auf  künstlichem  Wege  durch  die  Con- 
serviruug  oder  die  Schnittrichtung  hervorgerufen  wurde  ^  (Taf.  12 
Fig.  9,   10,  20  A,  B,  C). 

Da  auch  von  Schlemm  und  d' Alton  die  Angabe  gemacht  worden 
ist,  dass  Fasern  des  Hypoglossus  in  die  Bildung  des  Lateralis  auf- 
gehen, eine  Angabe,  die  Julin  ausdrücklich  bestätigt  und   dahin  er- 


1  Auch  Freud  giebt  in  seiner  vorzüglichen  Abhandlung  (Über  Spinal- 
ganglien und  Rückenmark  des  Petromyzon.  in:  Sitz. -Ber,  Akad.  Wien.  78.  Bd. 
1879.  3.  Abth.)  an,  dass  es  sich  nur  um  Anlagerung  handle.  So  pag.  107: 
»die  hintere  Wurzel  verläuft  in  einer  transversalen,  die  beiden  Äste  in  einer 
sagittalen  Ebene;    der  dorsale  Ast  zieht  am  N.  lateralis  vorüber  .  .  .« 


Studien  zur  Urf,^cscliiclilc  des  WirboItliicrUürpers.    XIII.  269 

weit  ort,  class  die  dorsalen  Aste  beider  Ilypoglossuswurzeln  kurze 
Äste  an  den  Lateralis  abgäben,  so  muss  ich  dieser  Behauptung-  aus- 
drücklieh widersprechen  und  werde  weiter  unten  die  Verhältnisse 
des  Hypoglossus  genauer  beliaudeln  (Taf.  12  Fig.   14,   15,  17 — 19). 

Es  sind  ferner  von  fast  allen  Autoren,  die  sich  mit  den  Nerven 
des  Aììiììiocoetes  beschäftigt  haben,  Angaben  über  Verbindungen 
desselben  mit  dem  Ramus  recurrens  s.  eommunicans  des  Facialis, 
gemacht  w^orden.    Diese  Verbindungen  kann  ich  durchaus  bestätigen. 

Der  Ramus  recurrens  des  Facialis  ist  ein  sehr  starker  Nerv, 
welcher  vom  Facialisganglion  abgeht,  etwas  nach  oben  steigt  und 
an  der  Innenseite  der  Myotommusculatur,  außen  von  der  knor])ligen 
Ohrkapsel  verläuft,  von  dieser  letzteren  aber  geschieden  durch  die 
ganze  Breite  der  um  diese  herumlaufenden  großen  Vene.  Vor  dem 
Eintreten  in  den  Lateralis  theilt  sich  der  Ramus  recurrens  in  zwei 
Aste,  w^elche  sich  aber  beide  in  das  Ganglion  des  Lateralis  bege- 
ben (Taf.  12  Fig.  14,  15  R.rec.fac).  Es  ist  mir  nicht  möglich  ge- 
worden, zu  entscheiden,  ob  die  Recurrensfasern  ohne  Weiteres  in 
den  Verlauf  der  Lateralisfasern  übergehen,  oder  ob  sie  zunächst 
mit  Ganglienzellen  des  Lateralis  in  Verbindung  treten.  Dass  diese 
Frage  nicht  unwesentlich  ist ,  werden  wir  erkennen ,  wenn  wir  die 
Entwicklung  des  Recurrens  ins  Auge  fassen. 

Den  Ramus  recurrens  des  Facialis  bemerkt  man  bereits  deutlich 
au  Larven,  die  seit  12  Tagen  ausgeschlüpft  sind.  Er  verlässt  das 
Ganglion  facialis  auf  der  Höhe  des  größten  Diameters  der  Ohrblase, 
dieser  anfänglich  dicht  angelagert,  gleichzeitig  aber  auch  dem  Ecto- 
derm  angelagert,  da  zwischen  diesem  und  der  Ohrblase  nur  wenige 
Mesodermzellen  zu  sehen  sind.  Diese  Mesodermzellen  und  der  Ra- 
mus recurrens  liegen  außerdem  in  dem  schmalen  Zwischenraum,  der 
hier  von  der  dorsalen  und  ventralen  Partie  der  Myotommusculatur 
gebildet  wird ,  welche  bekanntlich  auf  der  Höhe  der  Ohrblase  aus 
einander  zu  weichen  beginnen  (Taf.  12  Fig.  12  R.rec.fac.].  Es  ist 
nun  aber  von  Bedeutung ,  gerade  an  dieser  Stelle  auch  eine  Ein- 
buchtung des  Ectoderms  zu  constatiren,  die  ihre  am  weitesten  nach 
innen  vorspringende  Convexität  gerade  da  erreicht ,  wo  der  Recur- 
rens sich  an  sie  anlegt.  Und  eben  so  interessant  ist  der  Umstand, 
dass  alle  die  Zellen  dieser  Einbuchtung  einen  conisehen  Charakter 
haben,  nach  außen  etwas  convergirend  und  im  Querdurchmesser  ver- 
längert erscheinen,  gegenüber  den  höher  und  tiefer  gelegenen  Ecto- 
dermzellen.  Da  diese  Zellen  sich  auch  etwas  dunkler  färben,  so  ge- 
währt   das    Ganze   vollkommen    dasselbe   Bild,    das    wir  oben  vom 


270  Anton  Dohrn 

Lateralis  imcl  seiner  Anlagerung-  an  das  Ectoclerm  beschrieben,  und  da 
bei  älteren  Ammocoetes  an  dieser  Stelle  deutliche  »Sinneshügel  (Taf.  12 
Fig\  13)  sich  finden,  so  kann  es  kaum  einem  Zweifel  unterliegen, 
dass  diese  convergirenden  dunkler  gefärbten  conischen  Ectodermzellen 
die  Vorstadien  dieser  Siuueshügel  sind.  Dann  aber  ist  dasselbe  auch 
für  den  Lateralis  anzunehmen,  und  die  Wahrscheinlichkeit,  dass  wir 
es  bei  beiden  Bildungen  mit  einem  Rest  der  alten  Seitenlinie  zu  thun 
haben,  wächst  beträchtlich. 

Der  Ramus  recurrens  erscheint  in  dem  frühen  Stadium  auf  dem 
Querschnitte  genau  so,  wie  der  Lateralis,  als  ein  einfacher  blasser 
Cylinder  mit  angelagerten  Kernen.  Leider  ist  es  mir  bisher  nicht 
geglückt,  zu  constatiren,  ob  er  anfänglieh  im  Ectoderm  verläuft  und 
dort  mit  nach  vorn  wachsenden  Fasern  des  Lateralis  verschmilzt, 
oder  ob  er  aus  dem  Ectoderm  in  das  Ganglion  des  Lateralis  hinein- 
wächst. 

Und  das  ist  darum  zu  bedauern,  weil  die  Frage  entsteht,  ob 
dieser  Ramus  recurrens  irgend  ein  seriales  Homologon  des  Lateralis 
vorstellt,  ob  er  zu  dem  System  der  Kiemensinnesorgaue  oder  zu  dem 
der  Seitenlinie  als  solcher  gehört. 

Bei  den  Debatten  über  die  morphologische  Bedeutung  des  Late- 
ralis ist  die  Frage  nach  den  Seitenorganen  zu  sehr  außer  Acht  ge- 
lassen worden.  Nur  Langerhans  hat  diesen  Organen  seine  Auf- 
merksamkeit geschenkt,  ja  sie  überhaupt  erst  aufgefunden. 

Ich  habe  bei  meinen  Untersuchungen  über  die  Entwicklungs- 
geschichte auch  auf  die  Entstehung  der  Seitenorgane  Rücksicht 
genommen  und  kann  darüber  das  Folgende  berichten. 

Bei  Larven,  welche  seit  8  Tagen  ausgeschlüpft  sind,  findet  man 
die  ersten  Spuren  von  Seitenorganen.  Deutlicher  sind  sie  1 — 2  Tage 
später.  Man  erkennt  sie  am  sichersten  auf  Sagittalschnitten  bei 
Exemplaren,  die  gut  gestreckt  sind.  Schnitte  von  5 — 10 /t  zeigen 
dann  zunächst  die  äußersten  gewölbten  Partien  der  Epidermis,  wäh- 
rend die  tieferen  Einbuchtungen  nicht  getroffen  sind.  Diese  werden 
getroffen  auf  folgenden  Schnitten,  wo  bereits  auch  die  Myotome  an- 
geschnitten werden.  Mehrere  Schnitte  kann  man  nun  übergehen, 
bis  die  Spinalganglien  in  den  Zwischenräumen  zwischen  den  Myoto- 
men  zum  Vorschein  kommen.  Bald  danach  sieht  man  nun  dorsal- 
wärts  von  den  Spinalgauglien .  gerade  in  den  septalen  Zwischen- 
räumen zwischen  den  Myotomen.  also  in  den  Einbuchtungen  der 
Epidermis,  rosetteuförmige.  dunkler  gefärbte  Stellen  (Taf.  12  Fig.  4 
Sei.Org.].    Betrachtet  mau  sie  mit  stärkerer  Vergrößerung,  so  zeigen 


Stiulioii  zur  Urgcscliiclitc  des  Wirbcltliifi-küipcrs.    XIII.  271 

sich  dieselben  aus  7 — 9  dichter  gestelltcu,  im  Querschnitt  l^lci- 
neren  Ectodcrmzellen  gebildet  (Taf.  12  Fig.  5).  Dicht  unter  diesen 
IJosetten  tritft  der  Schnitt  auf  den  längsverlaufendeu  Lateralis.  Hat 
man  auf  Sagittalschuitten  einmal  diese  Differenzirung  des  Ectodernis 
kennen  gelernt,  so  gelingt  es  auch  auf  Horizontalschuitten  diese 
Zellen  zu  erkennen,  und  man  sieht  sie  in  nahezu  regelmäßigen  Inter- 
vallen neben  dem  Lateralis.  Es  kann  kein  Zweifel  sein,  dass  sie 
mit  den  bereits  oben  pag.  26G  beschriebenen  dunkleren  Partien  der 
Epidermis  identisch  sind ,  welche  auf  Querschnitten  wahrgenommen 
wurden.  Aus  diesen  Rosetten  gehen  später  die  von  Laistgeriians 
be^^chriebenen,  einfachen  Seitenorgane  hervor. 

Es  ist  nun  von  Wichtigkeit  zu  bemerken,  dass  diese  Rosetten 
von  Hause  aus  segmental  gelegen  sind,  zwischen  den 
Myotomen.  Es  kommen  zwar  auch  Unregelmäßigkeiten  vor,  es 
wird  gelegentlich  ein  Seitenorgan  auf  dem  convexen  Theil  des  Seg- 
mentes, über  den  Muskelfasern  gefunden  —  aber  bei  Weitem  die 
Mehrzahl  findet  sich  auf  den  Septen.  Es  ist  mir  leider  nur  an  wenig 
Stellen  mit  Sicherheit  gelungen,  Ausläufer  des  Lateralis  an 
diese  Rosetten  zu  bemerken,  auch  tritt  die  Differenzirung 
derselben  im  Ectoderm  erst  ein,  wenn  schon  der  Lateralis  weit  nach 
hinten  gewachsen  ist. 

Es  ist  hiernach  wohl  unzweifelhaft,  dass  diese  Rosetten  in  func- 
tioueller  Beziehung  zum  Lateralis  stehen,  und  dass  beide  zusammen 
eine  Art  Seitenlinie  vorstellen.  Um  so  interessanter  wird  es  nun 
sein,  die  Verhältnisse  am  Vordertheile  des  Körpers,  am  Kopfe  zu 
Studiren.  Dabei  ergiebt  sich  zunächst  das  wichtige  Resultat,  dass 
über  jeder  Kiemenspalte  gleichfalls  eine  solche  Rosette 
am  Ectoderm  gefunden  wird  (Taf.  12  Fig.  11  Sei.Org.),  und 
dass  sie  benachbart  den  Ganglien  liegt,  aus  denen  die  Kiemennerven 
entstehen,  also  in  der  Nähe  der  Glossopharyngeus-  und  sämmtlicher 
Vagusganglien.  Ich  habe  schon  früher  (XII.  Studie  pag.  334)  Aus- 
läufer von  diesen  Ganglien  an  die  Haut  beschrieben:  jetzt  kann  ich 
diese  Angabe  durch  den  Nachweis  der  dazu  gehörigen  Sinnesorgan- 
anlagen vervollständigen. 

Die  Seitenorgane  nun,  welche  sich  später  am  Ramus  recurrens 
des  Facialis  finden,  legen  sich  gleichfalls ,  wie  oben  bemerkt ,  sehr 
frühzeitig  an,  lassen  sich  aber  anfänglich  nicht  als  discrete  Bildungen 
erkennen,  werden  vielmehr  als  eine  etwas  eingesenkte,  mit  dichter  ste- 
henden dunkler  gefärbten  Zellen  versehene  Partie  des  Ectoderms  unter- 
schieden.    Man  findet  diese  Stelle  sehr  leicht  in  dem  Zwischenraum 


272  Anton  Dohrn 

zwischen  der  aus  einander  weichenden  dorsalen  und  ventralen  Myo- 
tommusculatur  (Taf.   12  Fig.   12  Sei.   Org.]. 

Weiter  vorn  am  Kopf  findet  man  eine  ähnliche  dififerenzirte 
Partie  des  Ectoderm ,  die  sich  von  dem  Auge  zur  Oberlippe  bis  an 
die  vorderste  Peripherie  des  Körpers  erstreckt  und  unter  der  sich  der 
N.  maxillaris  cutaneus  befindet;  eine  noch  höher  gelegene  findet 
sich  über  dem  N.  ophthalmicus  superficialis. 

Damit  ist,  so  weit  ich  bemerken  konnte,  die  Anlage  der  sog. 
Sinneshügel  oder  Seitenorgane  erschöpft  —  und  Niemand  wird  in 
Abrede  stellen,  dass  sie  im  Großen  und  Ganzen  durchaus  der  Anord- 
nung entsprechen,  welche  durch  die  Untersuchungen  der  Selachier- 
embryologie  bekannt  geworden  sind. 

Halten  wir  nun  mit  den  eben  gegebenen  Darlegungen  zusammen, 
was  JuLiN  als  die  Resultate  seiner  Untersuchungen  veröffentlicht  hat, 
so  ist  es  wiederum  nicht  schwer,  die  Unrichtigkeit  derselben  nach- 
zuweisen. 

Derselbe  sagt  (1.  c.  pag.  304)  : 

)|J  ai  constate  chez  \ Ammocoetcs  que  le  nerf  lateral  recoit  un  ra- 
meau  des  branches  dorsales  non  seulement  des  nerfs  spinaux  dorsaux, 
mais  également  des  nerfs  spinaux  ventraux  et  cela  dans  toute  son 
étendue,  depuis  le  premier  nerf  spinal  jusqu'au  dernier,  à  l'extré- 
mité  de  la  queue  de  l'animai. 

»Si  nous  considérons,  d'autre  part,  que  le  nerf  lateral,  d'après 
ce  que  j'ai  dit  précédemment,  n'est  forme  à  son  lieu  d'origine  que 
1"  par  une  commissure  du  nerf  facial  branche  du  rameau  récurrent]  ; 
2"  par  un  petit  rameau  dorsal  du  gangliou  pneumogastrique  ;  3^  en- 
fiu,  par  deux  rameaux  émanant  des  branches  dorsales  de  l'hypoglosse, 
il  me  paraìt  tout  rationnel  d'admettre  que  le  nerf  lateral  n'est,  en  de- 
finitive, qu'une  commissure  dorsale  réunissant  tous  les  rameaux  dor- 
saux, tant  sensibles  que  moteurs,  des  nerfs  spinaux  avec  les  rameaux 
dorsaux  de  l'hypoglosse  et  du  pneumogastrique.  Cette  commissure 
setend  en  avant.  par  l'intermédiaire  du  rameau  récurrent,  'jusqu'au 
ganglion  du  nerf  facial. 

»J'ai  pu  en  outre  coufirmer.  chez  YAmmocoeies,  l'existence  de  ce 
petit  nerf,  signalé  pour  la  première  fois  par  Ahluorn  chez  le  Pe- 
tromyzon  et  qui  unit  le  ganglion  ophthalmique  du  trijumeau  au  gan- 
glion du  facial.« 

Hieraus  nun  glaubt  Julin  die  Hypothese  ableiten  zu  können, 
dass  diese  von  ihm  Commissur  benannte  Nervenverbindung  im  Grunde 
nichts  Anderes  sei,  als  die  bekannte  dorsale  Nervenleiste,  aus  welcher 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbclthierkürpers.    XIII.  273 

bei  den  Selaebiem  die  säninitlicheu  dorsaleu  Wurzeln  der  Hirn-  und 
Spinal  wurzeln  hervorwaclisen. 

JuLiN  kennt  offenbar  nicht  aus  eigener  Anschauung  diese  Ver- 
hältnisse bei  den  Selachierenibryonen,  er  würde  sonst  nie  daran  ge- 
dacht haben,  den  Lateralis  mit  der  Nervenleiste  zu  identificiren ,  da 
beide,  wie  ich  schon  in  der  XII.  Studie  gegen  Ransom  und  Tiiompon 
bemerkte,  noch  längere  Zeit  hindurch  neben  einander  bestehen, 
auch  eine  gründlich  verschiedene  Lagerung  haben ,  die  Nerven- 
leiste aber  allmählich  verschwindet,  während  der  Lateralis  bestehen 
bleibt  und  eine  immer  bedeutendere  Entwicklung  erlangt.  Über  die 
Schicksale  und  Bedeutung  der  sog.  Nervenleiste  oder  Commissur 
werde  ich  an  anderer  Stelle  handeln. 

Aber  auch  in  der  Meinung,  im  Lateralis  des  Ammocoetes ^  dem 
vermeintlichen  dorsalen  Ast  des  Vagus,  dem  Ramus  recurrens  des 
Facialis  und  dem  Verbindungsnerven  zum  Ganglion  ophthalmicum  eine 
Art  Commissur  erblicken  zu  können,  die  in  ihrer  gesammten  Länge 
gleichwerthig  sei  und  eine  Art  Einheitsbildung  darstelle,  täuscht  sich 
der  belgische  Forscher.  Was  es  mit  der  Natur  des  Ramus  recurrens 
des  Facialis  auf  sich  hat,  bedarf  unter  dem  Gesichtspunkte  der  Ho- 
mologie wohl  noch  eingehender  Untersuchungen  und  Erwägungen, 
wie  denn  überhaupt  eine  vergleichende  Monographie  über  den  ganzen 
Facialis  ein  sehr  großes  Desideratum  für  die  Morphologie  der  Kopf- 
nerven bildet.  Die  Verbindung  dagegen,  welche  zwischen  dem  La- 
teralis und  dem  »petit  rameau  dorsal  du  ganglion  pneumogastrique« 
l)esteht,  kann  schwerlich  auf  dieselbe  Linie  mit  der  Anastomose 
zwischen  Lateralis  und  Recurrens  gesetzt  werden,  denn  bei  ihr  han- 
delt es  sich  um  eine  Verbindung  der  Wurzelstränge,  nicht  der 
peripherischen  Nerven.  Wie  es  mit  dieser  Verbindung  sich 
verhält,  dass  sie  wahrscheinlich  auch  nur  eine  nachträgliche  Ver- 
knüpfung darstellt,  muss  wohl  noch  genauer  festgestellt  werden. 
Dass  die  Verbindung  mit  den  dorsalen  Asten  des  Hypoglossus  nicht 
existirt,  habe  ich  oben  nachzuweisen  gesucht,  und  dass  es  sich  mit 
den  sämmtlichen  Spinalnerven  eben  so  verhält,  kann  keinem  Zweifel 
unterliegen. 

Was  dann  schließlich  noch  den  zuerst  von  Ahlborn  hervorgeho- 
benen Verbindungsast  des  Ganglion  ophthalmicum  zum  Ganglion  fa- 
cialis betrifft,  so  verdient  er  um  so  mehr  eine  besondere  Erörterung, 
als  die  Deutung  dieser  Nerven  eine  zweifelhafte  ist.  W^enn  ich  näm- 
lich die  Beobachtung  Ahlüorn's  recht  interpretire,  so  ist  dieser  Ver- 
bindungsast gleichfalls  kein  peripherischer  Nerv,  sondern  die  Wurzel 


274  Anton  Dohrn 

des  GaDglion  opbtlialmicum,  die  sicli,  bevor  sie  die  Dura  uiater  durch- 
setzt, hinter  dem  eigentlichen  Ganglion  des  Tiigeminus  mit  einem 
gleichfalls  vom  Ganglion  des  Facialis  ausgehenden  Wurzelstrange 
verbindet.  Diese  Interpretation  gewinnt  durch  den  Umstand  an  Wahr- 
scheinlichkeit, dass  in  sehr  frühen  Stadien ,  also  schon  am  5.  Tage 
nach  dem  Ausschlüpfen,  diese  drei  Ganglien  deutlich  unterscheidbar 
und  jedes  mit  seiner  Wurzel  an  das  Gehirn  zu  verfolgen  ist.  Dabei 
sind  das  sog.  Ganglion  ophthalmicum  und  das  Ganglion  trigemini  ziem- 
lich weit  von  einander  getrennt  (Taf.  10  Fig.  4),  das  eine  liegt  über 
der  Augenblase ,  das  zweite  dahinter  und  zum  Theil  darunter ,  ihre 
AVurzelstränge  gehen  aber  weit  zurück,  die  des  Ophthalmicum  dorsal 
die  des  Trigemini  überlagernd,  so  dass  es  vielmehr  den  Eindruck 
macht,  das  Ganglion  ophthalmicum  stelle  das  erst  später  mit  dem 
Ganglion  trigemini  zum  Gesammtganglion  Gasseri  verschmelzende 
Ganglion  facialis  p.  ophthalmici  superficialis  dar,  wie  wir  es  von 
den  Selachiern  kennen.  Sollte  diese  Auffassung,  die  wohl  der  wei- 
teren Prüfung  werth  ist ,  die  richtige  sein ,  so  handelte  es  sich  bei 
diesen  Nerven  wiederum,  wie  bei  den  Beziehungen  des  Lateralis  zum 
Pneumogastricus ,  um  Verbindungen  der  Wurzeln ,  keineswegs  aber 
um  Commissuren  nach  Art  der  Anastomose  des  Hamus  recurrens  mit 
dem  Lateralis.  Daraus  also  eine  die  gesammten  Nerven  in  ursprüng- 
liche BeziehuDg  setzende  Längscommissur  ableiten  zu  wollen,  ist  ein 
Ding  der  Unmöglichkeit  und  dürfte ,  nach  dem  heutigen  Stande 
unserer  Kenntnis,  nicht  mehr  als  discutirbar  angesehen  w^erden. 

Durch  die  obigen  Darlegungen  über  die  Entstehung  des  Latera- 
lis und  seine  Beziehungen  zu  einer  lleihe  segmental  geordneter 
»Seitenorgane«  gewinnen  wir  aber  einen  neuen  Anhalt  zu  Vergleichen 
von  Ämmocoetes  mit  den  eigentlichen  Fischen  und  können  vielleicht 
aus  den  Unterschieden  weiteres  Material  zur  Beurtheilung  der  phylo- 
genetischen Stellung  des  erster en  gewännen. 

Und  da  erlangt  in  erster  Linie  die  Umlageruug  des  Lateralis  bei 
Ämmocoetes  beträchtliche  Bedeutung.  Dem  Ursprünge  nach  ist  er 
so  sicher  bei  diesem  wie  bei  Selachiern  oder  Teleostiern  ein  mit  der 
Haut  in  nächster  Beziehung  stehender  sensibler  Nerv.  Bei  den  Fischen 
bleibt  er  anfänglich  zwischen  Haut  und  Myotommusculatur  liegen, 
ja  er  ist  offenbar  der  Grund  jener  Spaltung  der  Myotonie  in  einen 
dorsalen  und  ventralen  Theil,  der  so  typisch  geworden  ist,  der  aber 
gerade  den  Cyclostomcu  fehlt.  Erst  allmählich  rückt  er  gelegentlich 
tiefer  in  die  Musculaturlücke  hinein,  die  zwischen  diesen  beiden  Ab- 
schnitten besteht.     Bei  Ämmocoetes  liegt  er  anfänglich  ebenfalls  in 


Studien  zur  Urgcscliiclito  dos  Wiibcltliicikörpurs.    XIII.  275 

der  Haut,  daim  an  der  Haut,  dann  rückt  er  an  die  Spitzen  der  Myo- 
tonie und  schließlich  auf  deren  innere  Seite,  ja  tief  herab  bis  zwischen 
die  Musculatur  und  die  oberen  Bögen  der  unvollkommenen  Wirbel- 
säule. 

Was  kann  daraus  geschlossen  werden?  Sind  von  Hause  aus 
Lateralis  der  Fische  und  Lateralis  der  Cyclostomen  nicht  identisch? 
Mit  anderen  Worten  :  gab  es  nicht  gemeinsame  Vorfahren  Beider,  die 
einen  Lateralis  besaßen,  von  dem  die  beiden  Gruppen  ihre  Laterales 
in  directer  Linie  ererbten?  Es  würde  wohl  Niemand  einftillen,  das 
zu  leugnen.  War  der  Nerv  aber  derselbe,  so  müssen  wohl  auch  die 
Seitenorgane  als  identisch  angesehen  werden.  Dann  kann  also  auch 
die  Lageverschiedenheit  der  beiden  nur  eine  allmählich  erworbene 
sein,  keine  von  Hause  aus  gegebene.  Welche  der  beiden  jetzigen 
Lagerungsweisen  nähert  sich  dann  mehr  der  ursprünglichen,  die  des 
Ammocoeies  oder  die  der  Teleostier  und  Selachier? 

Vielleicht  wirft  auf  diese  Frage  einiges  Licht  die  Lage  des  Ra- 
mus  recurrens  des  Facialis  und  die  Ausbreitung  des  Hypoglossus. 
Der  Recurrens  verläuft,  wie  schon  bemerkt,  zwischen  der  dorsalen 
und  ventralen  Partie  der  bis  an  die  Nase  resp.  die  Oberlippe  ver- 
laufenden Musculatur  des  vordersten  Myotomes.  Dabei  wird  die  ven- 
trale Partie  dieses  Myotomes  versorgt  vom  ventralen  Aste  des  Hy- 
poglossus, die  dorsale  vom  dorsalen.  Die  Sinneshügel,  welche  der 
Recurrens  innervirt,  liegen  gleichfalls  zwischen  jenen  Muskeln ,  und 
auch  die  Seitenorgane  des  Glossopharyngeus  beginnen  dort.  Wenn 
es  nun  überhaupt  zulässig  ist,  die  Seitenlinie  der  Fische  mit  den 
sog.  Kiemensinnesorganen  auf  eine  Linie  zu  setzen  —  was  freilich 
unbewiesen  bleibt  —  so  ginge  die  ursprüngliche  Lagerung  derselben 
vom  Recurrens  bis  an  das  letzte  Seitenorgan  des  Vagus.  Das  Hinüber- 
schieben der  Körpermusculatur  nach  vorn  über  den  Kiemenabschnitt  hat 
aber  zur  Folge ,  dass  der  Lateralis  gleichfalls  über  die  Ausbreitung 
des  Vagus  hinüber  bis  an  die  Glossopharyngeuswurzeln  rückt  —  wo 
ja  auch  die  Vagus  würze  In  sich  finden.  Die  Seitenorgane  schieben 
sich  also  über  einander  :  dabei  müssen  natürlich  die  einen  mehr  dor- 
sal —  also  die  des  Lateralis  —  die  anderen,  die  des  Vagus,  mehr 
ventral  sich  lagern.  Die  ursprüngliche  Lagerung  würde  beibehalten 
von  den  Seitenorganen  des  Facialis,  Glossopharyngeus  und  Vagus, 
der  Lateralis  schiebt  sich  dorsalwärts.  Dies  geschieht  schon  bei  Se- 
lachiern  und  Teleostiern,  in  noch  höherem  Grade  aber  bei  den  Cyclo- 
stomen, wozu  dann  wohl  das  weite  Vorschieben  der  Musculatur  auf 
den  Vorderkopf,    resp.  das  Gleiten  des  Branchialdarmes  nach  hinten 


276  Anton  Dohrn 

wesentlich  beigetragen  hat.  Bei  diesen  Verschiebungsprocesseu ,  die 
bei  Ammocoetes  schon  sehr  früh  im  Embryo  resp.  in  den  jüngsten 
Larvenstadien  stattfinden,  verändert  sich  auch  die  Lagerung  zwischen 
Lateralis  und  Musculatur,  und  nur  noch  die  vorderste  Partie,  die  des 
Ramus  recurrens,  erhält  sich  in  der  ursprünglichen  Lage  zwischen 
dorsaler  und  ventraler  Schicht  der  Myotome. 

Ist  diese  Auffassung  irgend  wie  gegründet ,  so  ergäbe  sie  die 
geringere  Ursprünglichkeit  bei  Ammocoetes^  dessen  unvollkommene 
Einrichtung  der  Seitenlinie  vielleicht  wie  so  vieles  Andere  auf  Reduc- 
tionen  und  Degenerationen  zu  beziehen  wäre.  Keinenfalls  bieten  die 
Verhältnisse  des  Lateralis  den  geringsten  Anhalt  zur  Annahme,  man 
habe  es  mit  ursprünglicheren  Zuständen  zu  thun,  von  denen  die  der 
Selachier  etc.  direct  abzuleiten  wären.  Immer  wird  es  sich  nur  um  die 
Ausdenkung  gemeinsamer  Vorfahren  der  einen  wie  der  anderen  han- 
deln, und  die  Frage  kann  nur  die  sein:  waren  diese  gemeinsamen 
Vorfahren  eher  fisch-  oder  eher  cyclostomenartig.  Das  ist  die  ganze 
Streitfrage. 

Was  nun  noch  im  Speciellen  den  Hypoglossus  anlangt,  so  möchte 
ich  betonen ,  dass  wenn  man  ihm  in  der  That  zwei  Wurzeln  zu- 
erkennen will,  man  nicht  übersehen  möge,  dass  zwischen  diesen  zwei 
Wurzeln  eine  dorsale,  mit  Ganglienzellen  versehene  Spinalwurzel  sich 
befindet;  die  dicht  unter  und  außen  vom  Lateralisganglion  liegt 
(Taf.  12  Fig.  14,  15  Gl.hijpo)^  wo  sie  leicht  als  integrirender  Theil 
eben  dieses  Ganglions  aufgefasst  werden  kann ,  aber  unzweifelhaft 
von  ihm  verschieden  ist'.  Dieses  Spiualganglion  ist  also  jedenfalls 
das  erste ,  und  die  nach  ihm  folgende  ventrale  Wurzel  (Taf.  i  2 
Fig.  17 — 19)  könnte  nur  dann  noch  als  Hypoglossus  gelten,  wenn 
man  daran  denkt,  dass  auch  der  Hypoglossus  der  übrigen  Wirbel- 
thiere  aus  ventralen  Wurzeln  gebildet  wird,  deren  dorsale  Ganglien 
abortiren.  Die  noch  immer  wieder  vorgetragene  Auffassung,  als 
könnten  die  verschiedenen  Hypoglossuswurzeln  der  Selachier  etc.  als 
eben  so  viele  ventrale  Wurzeln  zu  den  Vagusganglien  gerechnet  wer- 
den, erfährt  jedenfalls  durch  die  Verhältnisse  des  Ammocoetes  keine 
Stütze,  wo  man  6 — 7  Hypoglossuswurzeln  postuliren  müsste ,  sollten 
sie  den  Glossopharyngeus-  und  Vagusganglien  das  Gleichgewicht  hal- 
ten.    Es  ist  dabei  zugleich  sehr  bemerkenswerth,  dass  die  vorderste 


1  Es  ist  interessant,  class  durch  Iversen  (Bemerkungen  über  die  dorsalen 
Wurzeln  des  Nervus  hypoglossus.  in  -.  Ber.  Nat.  Ges.  Freiburg.  2.  Bd.  pag.  3.3 — 36) 
ein  nahezu  gleiches  Verhältnis  für  Protopterus  nachgewiesen  wird. 


Studien  zur  Urgescliichtc  des  Wirbelthierkörpcrs.   XIII.  277 

Hypoglossuswui'zel  keinen  Ramys  dorsalis  besitzt,  während  der  der 
zweiten  ein  außerordentlich  bedeutender  ist  und  sich  weit  nach  vorn 
bis  in  die  Nachbarschaft  der  Nase  begiebt.  somit  auch  lange  Zeit 
auf  Querschnitten  Demjenigen ,  der  nicht  mit  diesen  Verhältnissen 
vertraut  ist,  wie  ein  vorderes  Stück  des  Lateralis,  der  Lage  nach, 
erscheinen  könnte.  Dabei  ist  aber  zu  erwägen,  ob  nicht  von  Hause 
aus  die  ventralen  Wurzeln  vor  den  dazu  gehörigen  dorsalen  aus  dem 
Rückenmark  hervortreten  :  fasst  man  das  so  auf,  so  ergäbe  sich,  dass 
jede  ventrale  Wurzel  ihre  auf  sie  folgende  dorsale  1)ei  Petromyzoii 
unverkürzt  besäße. 

4.    Der  Sympathicus. 

In  der  oben  erwähnten  vierten  »  Vorläufigen  Mittheilung«  theilt 
JuLiN  seine  Entdeckung  eines  in  vielen  Beziehungen  sehr  auffallend 
entwickelten  Systems  sympathischer  Ganglien  und  Nerven  mit  und 
schickt  eine  Aufzählung  der  Autoren  und  Angaben  voraus,  welche 
sich  mit  der  Frage  der  Existenz  oder  Nichtexistenz  des  Sympathicus 
bei  Cyclostomen  beschäftigt  haben.  Ich  will  mich  zunächst  darauf 
beschränken,  hervorzuheben,  dass  Julin  hierbei  eine  von  mir  her- 
rührende Angabe  übergangen  hat.  Es  würde  mir  indess  nicht  einge- 
fallen sein,  auf  diese  Priorität  irgend  welches  Gewicht  zu  legen,  um 
so  weniger,  als  in  der  späteren  Arbeit  Julin's  diese  Versäumnis 
nachgeholt  worden  ist,  wäre  nicht  der  Umstand  von  bemerkenswerther 
Bedeutung,  dass  Jilin  überhaupt  diesen  Theil  des  Sympathicus. 
dessen  Existenz  ich  bereits  in  der  IX.  Studie  (diese  Zeitschrift 
VI.  Bd.  1885)  signalisirte,  nicht  zu  kennen  scheint,  falls  er  es  nicht 
bisher  gänzlich  versäumt  hat,  nicht  nur  Ammocoetes  sondern  auch 
Petromijzon  selbst  zu  untersuchen. 

Auf  pag.  416  jener  Studie,  in  der  Anmerkung  heißt  es:  »Er 
(der  Sympathicus)  findet  sich  nämlich  in  Gestalt  zerstreuter  Ganglien- 
zellen inmitten  einer  mesoblastischen  Gewebsmasse  über  den  letzten 
Enden  der  Nierengänge  und  der  Geschlechtsausführwege.  Man  sieht 
diese  Ganglienzellen  mit  großer  Deutlichkeit  auf  Längs-  und  Quer- 
schnitten, wenn  man  die  Schnitte  durch  den  After,  die  Rudimente 
der  Beckenflossen«  (als  welche  ich  die  vorspringenden  Analfalteu  in 
Anspruch  nahm)  »und  die  umliegenden  Partien  führt.  Bestimmtere 
Angaben  behalte  ich  mir  für  eine  andere  Gelegenheit  vor.« 

Nun  sagt  zwar  Julin  auf  pag.  200  des  Anat.  Anzeigers:  «J'ai 
aussi  constate  l'existence  de  uombreux  ganglions,  sympathiques  pro- 
fouds,  destinés  spécialement  aux  organes  génitaux   et  relies  par  des 


278  •  Anton  Dolini 

fìlets  nervenx  à  des  ganglious  siipevtìciels,  «  aber  aus  den  Angaben. 
welche  er  über  die  bistologisclie  Bescbaffenbeit  der  von  ihm  beobach- 
teten sympathischen  Ganglien  imd  Ganglienzellen  macht,  geht  her- 
vor, dass  er  andere  als  die  von  mir  aufgefundenen  nervösen  Elemente 
vor  sich  gehabt  haben  muss.  Julin  hebt  nämlich  ausdrücklich  her- 
vor (1.  c.  pag.  19G)  :  »Ces  cellules  ganglionnaires  se  distinguent  toute- 
fois  des  grandes  cellules  des  ganglions  spinanx:  1)  par  leurs  dimen- 
sions  moindres  et  2)  en  ce  qu'elles  n'ont  pas  de  membrane  d'enveloppe 
propre.«  Und  damit  kein  Zweifel  bestehen  könne,  dass  diese  An- 
gabe ,  die  zunächst  für  die  Beschaffenheit  der  zwischen  Aorta  und 
Cardinalvenen  von  Jultn  entdeckten  sog.  oberflächlichen  sympathischen 
Ganglien  gilt,  auch  für  die  tiefer  gelegenen,  visceralen  Ganglien 
Geltung  behält,  heißt  es  pag. 200:  «Les  ganglions,  que  j'ai  désignés, 
pour  la  facilité  de  la  descriptìon,  sous  le  nom  de  ganglions  sym- 
pathiques  profonda  présentent  absolument  la  meme  structure  que 
les  superficiels.  Cependaut  généralement  ils  ne  constituent  pas  des 
organes  aussi  nettement  délimités  que  ceux  qui  se  trouvent  à  droite 
et  à  gauche  de  l'aorte,  contre  les  veines  cardinales.« 

Es  ist  nun  auf  den  ersten  Blick  klar,  dass  unter  diese  Beschrei- 
bung die  von  mir  entdeckten,  überaus  zahlreichen  sympathischen 
Ganglienzellen  nicht  fallen  können,  die  ich  bei  Petromyzon  aufge- 
funden habe,  denn  sie  sind  eben  so  groß,  wie  die  kleineren 
Zellen  der  Spinalganglien  und  besitzen  eben  so  wie  diese 
eine  eigene,  mit  mehreren  Kernen  versehene  Membran. 
Ich  gebe  in  dem  Folgenden  eine  genauere  Beschreibung,  so  weit 
meine  bisherigen  Forschungen  über  diese  wichtigen  Gebilde  gedrun- 
gen sind. 

Ich  beginne  die  Darstellung  mit  dem  Petromyzoii-'i^tSL(\\\\m^  da 
es  die  deutlichsten  Bilder  liefert.  Nachher  werde  ich  die  Verhält- 
nisse bei  ausgewachsenen,  halb-  und  viertelerwachsenen  Ammocoetes 
schildern. 

Ehe  ich  aber  an  die  Beschreibung  der  Ganglienzellen  und  Ner- 
ven selbst  gehe,  ist  es  nöthig  die  Localität  genauer  zu  bezeichnen, 
wo  sie  sich  finden,  und  auf  die  topographischen  Beziehungen  einzu- 
gehen, die  mit  anderen  Organen  obwalten.  Ich  muss  dabei  etwas 
weit  ausholen. 

Beim  Männchen  von  Petromyzon  —  um  mich  zunächst  auf  dieses 
zu  beschränken  —  existirt,  wie  bekannt,  ein  sog.  Penis.  Derselbe 
findet  sich  hinter  dem  After  und  ist  im  ausgestülpten  Zustande 
wohl   4  mm   lang.     ^>eiuem    morphologischen  Werthe    nach    ist    in- 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthiorkörpcrs.   XIII.  270 

dessen  dieser  Penis  nichts  als  ein  Porus  abdominalis,  dessen  nn- 
mittelbarc  Umgcbnng-.  also  die  Wandung  der  Pleuropcritoncalliölile. 
auf  läng-ercr  Strecke  verengert  und  mitsanimt  der  Hautpapille,  auf 
der  sie  gelegen  ist,  hervorgetrieben  werden  kann,  wobei  denn  wohl 
eine  Turgescenz  des  ganzen  Gebildes  eintritt,  die  vielleicht  auf  eine 
Kopulation  berechnet  ist.  Darüber  fehlen  indessen  noch  sichere  Be- 
obachtungen. Das  Lumen  dieses  Penis  auf  dem  Querschnitte  ist 
quer  oval,  gegen  die  Basis  zu  wird  es  hufeisenförmig,  w^obei  die 
untere  Wandung  concav,  die  obere  convex  nach  innen  vorspringt. 
Die  Epidermis  umgiebt  den  Penis  in  mehrfacher  Schicht,  die  gegen 
die  Wurzel  an  Dicke  zunimmt  und  in  die  Wandung  des  Afters  über- 
geht. Ehe  aber  auf  dem  Querschnitt  durch  den  ganzen  Leib  der 
After  erreicht  wird ,  von  dem  Schwänze  an  gerechnet ,  treffen  die 
Schnitte  jene  seitlichen  Falten,  welche  ich  in  der  9.  Studie  als  letzte 
Reste  der  Beckenflosseu  in  Anspruch  nahm.  Ob  sich  diese  Inter- 
pretation aufrecht  halten  lässt,  ist  mir  zweifelhaft  geworden,  zumal 
meine  ganze  Hypothese  über  die  Natur  der  paarigen  und  unpaaren 
Flossen  durch  den  Nachweis,  dass  der  After  der  Petromyzonten  der 
ursprüngliche  Blastoporus  ist  —  ein  Nachweis,  den  wir  Shipley 
verdanken,  und  der  später  von  Anderen  und  auch  von  mir  selbst 
bestätigt  w^ordeu  ist  —  einer  Umformung  bedarf,  auf  die  ich  indessen 
hier  nicht  eingehen  kann. 

Diese  Falten  umgeben  die  Basis  des  Penis,  bis  sie  sich  in  immer 
weiter  nach  vorn  gelegenen  Schnitten  zur  Afteröffnung  zusammen- 
schließen. Das  Lumen  des  Penis  erweitert  sich  nun,  ja  füglich  kann 
es  überhauiDt  nicht  mehr  zum  Penis  gerechnet,  sondern  muss  als  Lei- 
beshöhle bezeichnet  werden.  Die  obere  Wand  zeigt  eine  Reihe  Ein- 
faltuugen,  von  denen  die  beiden  äußersten  sich  bald  auf  den  weiter 
nach  vorn  vorschreitenden  Schnitten  als  besondere  seitliche  Hohl- 
räume isoliren,  dabei  aber  von  Schnitt  zu  Schnitt  einen  größeren 
Raum  umfassen.  Sie  bilden  die  eigentlichen  Pleuroperitonealhöhlen. 
Die  mehr  in  der  Mitte  liegenden  Einfaltungen  bilden  erst  etwas 
später  gleichfalls  getrennte  und  länglich-ovale  Hohlräume  —  sie 
sind  die  Nierenausführgänge,  an  sie  schließen  sich  weiter  nach  vorn 
die  Convolute  der  Nierencanälchen.  Der  Enddarm  liegt  in  der  Mittel- 
linie, ventral  von  den  eben  beschriebenen  Bildungen,  auf  dem  Quer- 
schnitte zeigt  er  ein  enges  Lumen,  das  durch  vorspringende  Längs- 
falten vielfach  gelappt  erscheint  (Taf.  13  Fig.  12—18,  Taf.  14 
Fig.  1—1  Ol. 

Blickt  man  auf  diese  drei  verschiedenartigen  Höhlungen,   deren 


280  Anton  Dohrn 

eine,  der  Darm,  uiipaar,  die  anderen,  NierenausfUhrgänge  und  Leibes- 
höhle,  paarig  sind,  auf  einem  der  Schnitte,  welche  nicht  weit  von 
der  Einmündung  der  Niereugänge  in  die  Leibeshöhlc  geführt  sind,  so 
wird  schwerlich  Jemand,  der  nicht  mit  dem  Object  vertraut  ist,  aus 
der  gesammten  Configuration  entnehmen  können,  was  er  vor  sich  hat. 
Das  liegt  an  folgendem  Verhältnis. 

Die  fünf,  von  Epithel  umgebenen  Hohlräume  werden  einer  von 
dem  anderen  durch  Bindegewebe  getrennt,  welches  sie  aber  gleich- 
zeitig alle  fünf  umgiebt  und  zu  einem  Gesammtgebilde  zusammen- 
fasst,  das  durch  eine  dünne  Membran  oben,  dorsalwärts  an  den 
unteren  Rand  der  zu  einem  großen  Stamme  verschmolzeneu  Cardinal- 
venen  (Taf.  J4  Fig  1  Bi.S^)  befestigt  ist,  nach  unten  zu  aber  von 
dem  Bindegewebe  gestützt  wird,  das  zwischen  Darm  und  Leibeswand 
sich  findet  (Taf.  14  Fig.  1  Bi.S<i)-  So  sind  diese  fünf,  sehr  un- 
gleichwerthigen  und  auch  ungleich  geformten  Hohlräume  suspendirt 
in  einem  viel  größeren,  sie  umgebenden  Hohlraum  (Taf.  13  Fig.  12 — 
18,  Taf.  14  Fig.  1 — 8  Ly]^  der  nach  oben  von  dem  großen  Venen- 
stamm und  dem  ihn  umgebenden  Bindegewebe,  nach  außen  von  der 
Leibesmusculatur,  nach  unten  von  der  Körperwand  gebildet  wird. 
Auf  den  ersten  Blick  wird  Jeder  diesen  Hohlraum  zunächst  für  die 
Leibeshöhle  selbst  halten,  er  wird  aber  erstaunt  nach  dem  sie  be- 
grenzenden Pleuroperitonealepithel  suchen  und  es  nicht  finden.  Je 
weiter  er  die  Schnitte  dann  nach  vorn,  d.  h.  nach  dem  Kopfe  zu, 
mustert,  um  so  mehr  wird  er  sehen,  dass  sich  dieser  Hohlraum  ver- 
kleinert, nach  unten  sich  zu  zwei,  seitlich  von  der  wirklichen,  vorher 
beschriebenen  Leibeshöhle  gelegenen,  unregelmäßig  gestalteten,  von 
Bindegewebe  umgebenen  Sinus  verengert  und  endlich  ganz  ver- 
schwindet, ohne  andere  Spuren  zu  hinterlassen,  als  kleine  Gefäße, 
die  in  ihn  von  vorn  und  von  den  Seiten  münden. 

In  der  That  ist  dieser  große  Hohlraum  auch  nichts  Anderes,  als 
ein  großer  Blut-  oder  Lymphraum,  der  sich  noch  weit  hinter  den 
After  und  hinter  die  Spitze  des  ausgestülpten  Penis  erstreckt,  dort 
aber  bedeutend  schmäler  wird,  durch  das  bindegewebige  Septum, 
das  von  der  centralen  Vene  an  die  Leibeswand  geht,  getheilt 
bleibt,  und  eigentlich  nur  die  ventralen  Theile  der  Leibesmusculatur 
umgiebt. 

Dieser  Lymphraum  zeigt  sich  fast  ganz  leer,  nur  einiges  Blut- 
gerinnsel untermischt  mit  Blutkörperchen  wird  darin  gefunden,  zumal 
an  den  dorsaleren  Theilen. 

Es  ist  nun  sehr  wichtig  zu  constatiren,  dass  dieser  Lymphraum 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.    XIII«  281 

sich  nur  beim  ausgebildeten  Petromyzon  findet,  dagegen  bei  Ammocoetes 
vollständig  fehlt.  Ich  werde  das  weiter  unten  näher  aus  einander  setzen. 

In  zweierlei  Beziehung  wird  er  nun  aber  weiterhin  topographisch 
interessant.  Der  eine  Umstand  betriffst  einen  merkwürdigen  Abschnitt 
der  Musculatur  (Taf.  13  Fig.  15—18,  Taf.  14  Fig.  1—6  Mu],  der 
ebenfalls,  wie  Darm,  NierenausfUhrgäuge  und  hinterer  Theil  der 
Pleuroperitonealwandungen  von  diesem  Blut-  oder  Lymphraum  ein- 
geschlossen wird  —  der  andere,  dass  er  an  verschiedenen  fStellen 
von  einzelnen  Arterien  und  von  mächtigen  Nervenfaserbündeln  schräg 
durchsetzt  wird  (Taf.  14  Fig.  5  u.  <>  n). 

Die  Musculatur  ist  schon  seit  längerer  Zeit  bekannt;  sie  bildet 
den  von  Schneider  sog.  Afterflossenmuskel,  den  ich  als  Homologon 
der  rückgebildeten  Beckenflossenmusculatur  zu  deuten  gesucht  habe. 
An  anderer  Stelle  hotfe  ich  auf  die  Frage  nach  der  Haltbarkeit  die- 
ser Deutung  zurückkommen  zu  können. 

Es  kann  kein  Zweifel  darüber  obwalten,  dass  diese  Musculatur 
von  den  Myotonien  herstammt.  Die  histologische  Natur  ihrer  Fasern, 
die  Disposition  ihrer  zahlreichen  Septen,  welche  durchaus  die  von 
Schneider  sog.  Kästchenbildung  aufweist,  ferner  aber  ihre  Lagerung 
außen  von  der  parietalen  Wand  der  Leibeshöhle  machen  das  un- 
zweifelhaft. Wie  kommt  es  aber,  dass  diese  Musculatur  räumlich 
so  weit  von  der  Myotommusculatur  der  Leibeswand  geschieden  ist? 
und  welchen  Theilen  der  Leibesmusculatur  dankt  sie  ihren  Ur- 
sprung? Diese  Fragen  werden  sich  mit  Sicherheit  nur  beantworten 
lassen,  wenn  es  gelingt,  Übergangsexemplare  von  Aiìiìnocoetes  zu 
Petromyzon  der  genauen  Untersuchung  zu  unterwerfen,  und  da- 
bei wird  es  sich  vielleicht  herausstellen,  dass  die  Bildung  jenes  eben 
beschriebenen  Lymphraumes  in  ursächlicher  Beziehung  zur  Abtrennung 
dieser  Abschnitte  der  Myotommusculatur  steht.  Es  ist  nämlich  leicht 
zu  erkennen,  dass  eben  so  wie  der  Lymphraum  auch  diese  Muscu- 
latur in  ihrer  gesonderten  Lage  bei  Ammocoetes  fehlt.  Ich  habe 
bereits  in  der  IX.  Studie  pag.  407  ff.  einige  Angaben  über  diesen 
Muskel  gemacht  und  seine  Function  vermuthungsweise  in  der  Com- 
pression  der  Leibeshöhlenwandung  und  dadurch  hervorgebrachte 
Ausstülpung  des  Penis  gesucht.  Ob  das  richtig  ist,  bedarf  freilich 
erst  der  Bestätigung.  Da  aber  seine  Abtrennung  von  den  Myotomen 
erst  bei  der  Verwandlung  und  Geschlechtsreife  eintritt,  so  ist  wohl 
a  priori  viel  für  diese  Hypothese  zu  sagen,  zumal  die  verschiedenen 
Kästchen  und  Fasern  so  gelagert  sind,  dass  ihre  gleichzeitige  Con- 
traction wie  die  eines  circulären  Schließmuskels  wirken  muss. 

Anttheüungen  a.  d.  Zoolog.  Statioa  zu  Neapel.     Bd.  8.  19 


282  .  Anton  Dohrn 

Was  uns  hier  aber  noch  mehr  interessirt,  als  dieser  merkwür- 
dige Muskel,  siud  Arterien  und  Nerven,  die,  von  der  Aorta  und  den 
Spinalnerven  kommend,  den  Lymphraum  von  beiden  Seiten  her  an 
seiner  breitesten  Stelle  durchsetzen. 

Es  ist  bekannt,  dass  wie  bei  den  übrigen  Vertebraten  auch  bei 
Petromyzon  aus  der  Aorta  segmentale  seitliche  Arterien  hervorgehen, 
die  sog.  Vertebral-,  Spinal-  oder  Parietal -Arterien.  Diese  Arte- 
rien gehen  zunächst  nahezu  rechtwinkelig  beiderseits  aus  der 
Aorta  ab,  theilen  sich  aber  bald  danach  in  einen  dorsalen  und  ven- 
tralen Ast.  Beide  Aste  liegen  in  nächster  Nähe  der  sensiblen  Spinal- 
nerven, die  an  ihnen  entlang  sowohl  aufwärts  wie  abwärts  steigen  ; 
eine  bestimmte  Lagerung,  etwa  vor  oder  hinter  der  Arterie  ist  dem 
Nervenbündel  nicht  eigen  (Taf.  15  Fig.  4  V.Art.).  Nicht  weit  von 
der  Arterie  verläuft  auch  die  gleichnamige  Vene  —  wo  man  diese 
beiden  auf  den  Schnitten  trifft,  kann  man  mit  Sicherheit  auch  die 
dorsalen  Spinalnerven  finden. 

Während  nun  aber,  z.  B.  bei  den  Selachiern,  aus  dem  Stamme 
der  Vertebralarterien  auch  der  Ast  für  die  Nieren  hervorgeht,  sieht 
mau  diesen  bei  Petromijzon  vielmehr  selbständig  aus  der  Aorta  au 
ihrer  unteren  Peripherie  hervorgehen,  und  zwar  nicht  auf  derselben 
Höhe,  sondern  zwischen  zwei  Vertebralarterien.  Es  wiederholt  sich 
da  etwas  Ahuliches  wie  mit  den  ventralen  und  dorsalen  Spinalnerven- 
wurzeln, die  auch  immer  alternireud,  nie  in  derselben  Querebene 
gefunden  werden.  Die  dorsalen  wie  die  ventralen  Aste  der  Verte- 
•l)ralarterien  geben  eine  Anzahl  von  Zweigen  zur  Myotommusculatur 
ab,  der  dorsale  Ast  außerdem  einen  Zweig  an  das  Centi-alnerven- 
sy Stern.  Auf  die  Anastomosen,  die  sich  ziemlich  zahlreich  auffinden 
lassen,  will  ich  hier  nicht  weiter  eingehen. 

Natürlich  hören  die  Nierenäste  auf,  sobald  das  Nierenparenchym 
selbst  aufhört:  an  den  Schnitten,  welche  hinter  die  Nierenausdeh- 
nung  fallen,  bemerkt  man  keine  aus  der  unteren  Peripherie  der 
Aorta  abgehenden  Arterien  mehr.  Dagegen  aber  senden  einige  der 
ventralen  Zweige  der  eigentlichen  Vertebralarterien  sehr  deutliche  und 
gut  ausgebildete  Zweige  quer  durch  jenen  Lymphraum  an  die  End- 
abschnitte der  Nierengänge,  wo  dieselben  in  die  Pleuroperitoneal- 
höhle  münden,  ab,  und  diese  Zweige  sind  es,  deren  ich  hier 
Erwähnung  th«n  muss  Taf  15  Fig.  1  Sp.Art.).  Diese  Arterien 
durchsetzen  den  Lymphraum  von  oben  nach  unten  ;  sie  sind  einge- 
hüllt von  einer  schmalen  Schicht  Bindegewebe,  welches  an  verschie- 
denen Stellen  schwarzbraunes  Pigment  zu  besitzen  scheint.    Ich  zähle 


Studien  zur  Uri>eschiclite  dos  Wirbclthierkürpers.    XIII.  283 

drei  solche  Arterien,  von  denen  die  vorderen  beiden  ziemlich  gerade 
nach  nnten  verlaufen,  nur  wenig  nach  hinten  gerichtet  sind,  wäh- 
rend die  dritte  im  Gegentheil  erst  einen  langen  horizontalen  Lauf 
nach  vorn  macht  und  dann  durch  den  Lymphraum  hindurch  an 
die  äußere  Wandung  der  bereits  sehr  kleinen  Leibeshöhle  tritt. 
Ihre  Abgangsstelle  liegt  mithin  beträchtlich  hinter  ihrem  Verbrei- 
tungsbezirk. 

Es  scheint  nicht  möglich  zu  sein,  diese  Arterien  als  seriale 
Homologa  der  Nierengefäße  aufzufassen,  ich  glaube  vielmehr,  wir 
haben  es  mit  besonderen  Zweigen  der  ventralen  Aste  zu  thun. 
Immerhin  bleibt  diese  Frage  eine  offene. 

Ich  wende  mich  nun  zu  dem  eigentlichen  Thema  dieses  Ab- 
schnittes meiner  Untersuchungen,  zu  der  Darstellung  der  nervösen 
Apparate  dieses  eigenthüralichen  Körpertheils.  Zunächst  will  ich  die 
Verbreitung  und  Structur  der  daselbst  befindlichen  überaus  zahlreichen 
Ganglienzellen  schildern. 

Was  die  Ausdehnung  des  Gebietes  anlangt,  auf  welchem  ich  bis 
jetzt  Ganglienzellen  beobachten  konnte,  so  erstreckt  es  sich  von  der 
Basis  des  Penis,  wo  derselbe  schon  halbkugelförmig  aus  der  Körper- 
wand hervortritt,  bis  an  NierenausfUhrungsgänge  dicht  am  Ende  der 
letzten  Nierencanäle  (Taf.  13  Fig.  17,  18,  Taf.  14  Fig.  1—7  Sij.Gl), 
oder  um  mich  in  Zahlen  auszudrücken:  über  ein  Gebiet  von  ca. 
160  Querschnitten,  deren  jeder  die  Dicke  von  10 /t  misst.  Diese 
Zellen  sind  also  füglich  nicht  zu  übersehen.  Es  ist  freilich  wahr, 
dass  sowohl  an  den  Nierenausführungsgängen,  wo  dieselben  isolirt 
verlaufen,  wie  auch  an  der  Basis  des  Penis  viele  Schnitte  ohne 
Ganglienzellen  gefunden  werden;  dafür  aber  hat  man  zwischen 
diesen  beiden  Extremen,  also  etwa  auf  einer  Strecke  von  100  Quer- 
schnitten, keinen  einzigen,  der  nicht  wenigstens  3 — 4  Ganglienzellen 
getroffen  hätte,  dagegen  aber  viele,  wo  man  zwischen  30 — 10  findet. 
Die  meisten  liegen  dicht  unter  den  Afterflossenmuskeln,  über  den 
Nierengängen,  ferner  außen  von  der  parietalen  Wand  der  Peritoneal- 
höhle, wiederum  den  Muskeln  angelagert:  etwas  weniger  zahlreich 
findet  man  sie  in  den  Scheidewänden  zwischen  den  beiden  Nieren- 
gängen und  zwischen  Nierengang  und  Peritonealhöhle.  Oberhalb 
des  Darmrohres  sieht  man  nur  selten  eine,  auf  den  übrigen  Theilen 
seiner  Peripherie  habe  ich  überhaupt  keine  wahrgenommen.  Dieser 
Verbreitungsbezirk  der  Ganglienzellen  lässt  sich  leicht  und  bequem 
auf  Sagittalschuitten  verificiren. 

Über  die  Structur  der  Ganglienzellen  bin  ich  einstweilen  nur  im 

19* 


284  Anton  Dohrn 

Stande  eine  annähernde  Beschreibung  zu  geben,  wie  sie  sich  aus 
Schnittpräparaten,  nicht  aus  Macerationspräparaten  gewinnen  lässt.  So 
vermag  ich  vor  der  Hand  also  kein  Gegenstück  zu  den  vortrefflichen 
Untersuchungen  Freud's  zu  geben,  der  uns  die  Spinalganglien  in  so 
umfassender  und  sorgfältiger  Weise  kennen  gelehrt  hat.  Indess  ist  es 
hier  auch  weniger  wichtig,  das  zu  thun:  worauf  es  hauptsächlich 
ankommt,  ist,  die  Structur  der  vorliegenden  sympathischen  Ganglien- 
zellen mit  der  zu  vergleichen,  welche  die  Zellen  der  Spinalganglien 
erkennen  lassen,  und  da  beide  dieselbe  technische  Behandlung  erfahren 
haben,  so  wird  der  Befund  immerhin  die  eine  Frage  entscheiden  können, 
ob  beide  Gauglienzellenarten  von  einander  abweichen  oder  nicht. 

Es  ist  nun  von  Wichtigkeit  festzustellen,  dass  ein  wesentlicher 
Unterschied  zwischen  beiden  Zellenarten  nicht  nachgewiesen  werden 
kann,  weder  in  der  Größe  des  Zellleibes  noch  des  Kerns,  weder  in 
der  Beziehung  der  von  den  Zellen  ausgehenden  Nervenfasern,  noch 
in  dem  Vorhandensein  und  der  Beschaffenheit  einer  distincten  Hülle. 
Es  mag  vielleicht  zugegeben  werden,  dass  die  Zellen  der  Spinal- 
ganglien eine  größere  Plasmafülle  aufweisen  (Taf.  15  Fig.  8),  als 
die  sympathischen,  und  dass  die  letzteren  auch  einen  kleineren  Kern 
besitzen,  doch  ist  dies  nicht  auffallend,  zumal  wenn  man  sich  er- 
innert, dass  die  Zellen  der  Spinalganglien  von  sehr  verschiedener 
Größe  sind,  worüber  Freud  sehr  genaue  Mittheilungen  gemacht  hat, 
die  auch  auf  Schnittpräparaten  nicht  schwer  zu  bestätigen  sind. 

Besonderes  Interesse  muss  sich  aber  an  die  mit  größter  Deut- 
lichkeit wahrnehmbare  Hülle  der  sympathischen  Ganglienzellen  (Taf.  15 
Fig.  5,  11 — 13)  knüpfen,  da  sie  mit  aller  nur  wünschenswerthen 
Genauigkeit  die  Hülle  nachahmt,  welche  für  die  Zellen  der  Spinal- 
ganglien so  charakteristisch  ist.  Ich  muss  bei  dieser  Gelegenheit 
eine  Angabe  Freud's  berichtigen.  Derselbe  sagt  1.  c.  pag.  105:  «in 
solchen  [nämlich  Schrumpfungs-]  Fällen  ist  natürlich  die  Kapsel  der 
Zelle  besonders  deutlich  zu  sehen.  Kerne  in  derselben  sind  selten.« 
Offenbar  haben  die  Behandlung  mit  Goldchlorid  und  die  vorher 
erforderlichen  Processe  Freud  zu  dieser  nicht  richtigen  Angabe 
veranlasst.  Bei  der  Behandlung  mit  Sublimat  und  Alkohol  bleiben 
sowohl  die  Membran,  als  auch  die  in  ihr  liegenden  höchst  zahlreichen 
Kerne  mit  größter  Deutlichkeit  erhalten,  und  man  kann  bei  großen 
Spinalganglienzellen  mit  Leichtigkeit  10 — "20  Kerne  in  der  Membran 
zählen,  während  die  Zahl  der  Kerne  in  der  Membran  der  sympa- 
thischen Zellen  6 — 14  beträgt.  In  der  Sti-uctur  und  dem  Verhältnis 
zum  Zelleuleibe  der  Ganglien  besteht  indess  kein  Unterschied. 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.  XIII.  285 

Die  Nervenfasern,  welche  aus  den  sympathischen  Ganglienzellen 
abgehen,  erscheinen  nicht  anders,  als  die  aus  den  Spinalganglien 
abgehenden.  Sie  sind  schmal  und,  so  weit  es  mir  hat  gelingen 
wollen,  sie  in  dem  Gewirre  von  Gewebe  zu  erkennen,  mit  deutlicher 
Scheide  versehen.  Es  ist  aber  nicht  leicht,  sie  auch  nur  eine  kleine 
Strecke  weit  zu  verfolgen,  weil  sie  fast  immer  bedeckt  und  durch- 
kreuzt werden  von  anderen  Fasern,  die  unverhältnismäßig  breiter 
sind,  als  die  eben  beschriebenen  (Taf.  15  Fig.  5).  Es  ist  durch 
Freud  festgestellt  worden,  dass  es  außer  den  von  den  Ganglien- 
zellen abgehenden  Nervenfasern  in  jedem  dorsalen  Spinalnerven  auch 
sog.  durchgehende  Fasern  giebt,  die  direct  aus  dem  Rückenmarke 
stammen  und  sich  dem  sensiblen  Nerven  beimischen.  Freud  sagt 
von  ihnen  1.  c.  pag.  115:  »Die  durchtretenden  Fasern  sind  von  sehr 
verschiedener  Stärke.  In  den  meisten  Wurzeln  begegnet  man  1 — 4 
sehr  breiten  Fasern,  welche  ein  besonders  günstiges  Object  zur  De- 
monstration der  durchgehenden  Fasern  geben  und  ihrer  Breite  wegen 
auf  der  Pia  mater  und  im  Rückenmark  kenntlich  bleiben.  Sie  sind 
weniger  dick  als  breit,  bandförmig,  oft  feingekörnt,  mit  zahlreichen 
kleinen  randständigen  Kernen  besetzt  und  färben  sich  intensiver  als 
andere  Nervenfasern.  Sie  sind  breiter,  als  die  Fasern  der  vorderen 
Wurzeln.  Die  größere  Zahl  der  Fasern  [nämlich  der  durchtreten- 
den] ist  schmäler  und  drehrund:  von  solcher  Art  sind  auch  die 
Zellenfasern  oder  Fortsätze  der  Spinalganglienzellen.«  Es  ist  mir 
der  Gedanke  gekommen,  ob  vielleicht  die  überaus  breiten  Fasern 
des  sympathischen  Geflecht  mit  diesen  breiten  durchgehenden  Fa- 
sern irgend  etwas  zu  thun  haben  könnten,  und  es  wäre  vielleicht 
der  Mühe  werth,  darauf  hin  diese  Gebilde  zu  untersuchen,  wie  sie 
denn  überhaupt  eine  histologische  Bearbeitung  in  mehr  als  einer 
Beziehung  sehr  zu  verdienen  scheinen.  Es  ist  indessen  wohl  wahr- 
scheinlicher, die  großen,  cylindrischen ,  breiten  Fasern  nicht  mit 
diesen  von  Freud  beschriebenen  sensiblen  Fasern  in  Beziehung  zu 
bringen,  vielmehr  sie  für  Abkömmlinge  der  vorderen  Spinalnerven 
zu  halten,  denn  sie  scheinen  an  mehr  als  einer  Stelle  in  directeni 
Zusammenhange   mit  Spinalnerven  zu  stehen  (Taf.  15  Fig.  1  Sp.N.). 

Um  diesen  Zusammenhang  nachzuweisen,  muss  man  sowohl 
Sagittal-  wie  Querschnitte  zu  Rathe  ziehen.  Keines  dieser  Systeme 
für  sich  allein  kann  darüber  vollkommenen  Aufschluss  geben.  Auf 
Querschnitten  bemerkt  man,  wie  von  den  ventralen  Asten  der  sen- 
siblen eben  so  wie  der  motorischen  Nerven,  welche  hinter  den  Nie- 
rencanälen  gelegen  sind,   dicke  Faserbündel  sich  abzweigen,   den 


286-  Alltun  Dülim 

oben  beschriebenen  Lympliraiiiu  in  derselben  Weise  schräg  durch- 
setzen, wie  es  vorhin  von  den  Arterien  angegeben  ward,  um  dann 
mit  breiter  Ansatzstelle  an  die  Afterflossenmuskeln  zu  gelangen  und 
sich  in  theils  gestreckten,  theils  gewundenen,  oft  deutliche  Theilungen 
aufweisenden  Bahnen  zwischen  die  Musculatur,  die  Nierengänge,  die 
Peritoneal  Wandung  etc.  zu  verth  eilen.  Da  aber  auf  Querschnitten 
diese  Stränge,  wo  sie  durch  den  Lymphraum  hindurchtreten,  sehr 
leicht  zerreißen,  der  Querschnitt  auch  selten  den  ganzen  Strang 
durchschneidet,  so  ist  es  sehr  empfehlenswerth  den  Befund  auf  Sa- 
gittalsehnitten  zu  vervollständigen.  Man  gewahrt  dann,  dass  sowohl 
sensible  wie  motorische  Spinalnerven  an  dem  sympathischen  Geflecht 
Theil  nehmen  und  erkennt,  dass  die  gewaltigen  breiten  Fasern 
wohl  von  den  letzteren  stammen,  dagegen  die  Ganglienzellen  mit 
ihren  schmaleren  Fasern  den  sensiblen  Spinalnerven  ihren  Ursprung 
danken.  In  letzterer  Beziehung  ist  es  wichtig ,  festzustellen,  dass 
Ganglienzellen  sich  mitten  auf  dem  Laufe  des  ventralen  Astes  der 
sensiblen  Fasern  eingeschaltet  finden  (Taf.  15  Fig.  14),  ja,  dass  sie 
sich  sogar  in  mehrfacher  Zahl  an  der  nahezu  ventralen  Seite  der 
Peritonealwandung  auffinden  lassen,  wo  bereits  sensible  und  mo- 
torische Fasern  sich  durchkreuzen,  also  im  Kleinen  das  Bild  wieder- 
holen, welches  das  sympathische  Geflecht  im  Großen  bietet.  Es  ist 
nicht  uninteressant,  dass  sich  an  einem  solchen  durchaus  ventral  gele- 
genen Theil  eines  sensiblen  Nerven  nicht  nur  gewöhnliche  Ganglien- 
zellen finden,  sondern  auch  solche,  welche  drei  bis  vier  großC;  deut- 
liche Kerne  enthalten  (Taf.  15  Fig.  6)  —  oft'enbar  einer  Zelle  entspre- 
chend, die  im  Begriff  ist,  Tochterzellen  aus  sich  hervorgehen  zu  lassen. 
An  anderen  Stellen  sieht  man  mitten  in  einem  bindegewebigen  Septum, 
welches  den  Lymphraum  durchsetzt,  ganz  kleine  Ganglienzellen,  die 
an  Größe  kaum  die  Blutkörperchen  ül)ertrefien.  Auf  Sagittalschnitten 
ist  es  dann  auch  sehr  leicht,  die  großen  motorischen  Fasern  in  be- 
trächtlicher Ausdehnung  zu  verfolgen,  ihre  gelegentlichen  Theilungen 
festzustellen  und  zu  constatiren,  dass  ihr  Durchmesser  oft  den  der 
Vertebralarterienäste  übertrifft.  Hat  man  einmal  diese  Fasern  in 
der  flächenhaften  Ausdehnung  gesehen,  so  erkennt  man  sie  auch  leicht 
wieder  auf  den  Querschnitten,  wo  man  erst  versucht  ist,  sie  ihrer 
Größe  halber  für  durchschnittene  Blutgefäße  zu  halten. 

Ich  beschränke  mich  einstweilen  auf  diese  Angaben,  möchte  aber 
nicht  unterlassen,  daraufhinzuweisen,  ein  wie  glänzendes  Material 
dieses  sympathische  Nervengeflecht  für  den  Histologen  darstellt,  und 
wie  es  gewiss  einer  macerirenden  Untersuchung  gelingen  wird,   die 


Studien  zur  Uigcscliichtc  des  Wirbclthierkörpers.    XIII.  287 

hier  gegebenen ,  mehr  topogniphiscli-anatümischen  Angaben  auf  das 
Wesentlichste  zu  vervollständigen. 

Das  Vorstehende  bezieht  sich ,  wie  ich  schon  oben  sagte ,  aus- 
schließlich auf  geschlechtsreife  Petromi/zo/i -Münm-heu,  die  in  der 
Peritonealhöhle  Milliarden  von  Spermatozoen  erkennen  lassen ,  also 
noch  nicht  in  die  luvolutionsperiode  eingetreten  sind,  in  welcher  die 
Gewebe  einer  allmählichen  Entartung  verfallen. 

Es  wird  mm  wichtig*  sein,  hiermit  zu  vergleichen,  was  sich  bei 
ausgewachsenen  A7nmocoetes  findet  und  danach  weiter  rückwärts  zu 
gehen,  um  über  den  Zeitpunkt  und  die  Modi  der  Entstehung  dieses 
ganzen  sympathischen  Geflechts  ins  Klare  zu  kommen. 

Zuvörderst  bedarf  es  wiederum  einer  topographisch-anatomischen 
Schilderung  der  Verhältnisse,  die  sich  um  After,  Niereugänge  und 
Leibeshöhle  finden  —  Verhältnisse,  die  in  auffallender  Weise  von 
denen,  die  ich  oben  von  Pctromyzon  geschildert  habe,  abweichen. 

Während  man  nämlich  bei  Petrotmjzon  hinter  dem  After  die 
Geschlechtsöffnung  trifft,  die,  ohne  Vermittelung  leitender  Gänge,  die 
Geschlechtsproducte,  welche  frei  in  der  Leibeshöhle  sich  finden,  nach 
außen  entleert,  begegnet  man  nichts  dergleichen  selbst  bei  dem  aus- 
gewachsenen Ammocoetes.  Erinnern  wir  uns  aber,  dass  durch  den 
einem  Porus  abdominalis  gleichwerthigen  Penis  des  Pefromyzon  auch 
die  Nierenproducte  nach  außen  geführt  werden  konnten ,  da  die 
Nierenausführgänge  in  die  verengerte  Peritonealwandung  so  weit  hin- 
ten einmündeten,  dass  ein  Querschnitt  durch  diese  Körperregion  noch 
nicht  die  Hinterwand  des  Afters  traf  —  so  werden  wir  fragen 
müssen,  wie  denn  die  Nierengänge  sich  bei  Ammocoetes  verhalten? 
Die  Autwort  ist  auffallend  genug  :  bei  Ammocoetes  besteht  eine  Cloake, 
d.  h.  die  Nierengänge  münden  nicht  in  die  Peritonealhöhle,  sondern 
in  den  Afterdarm.  Während  es  also  bei  Petromyzon  eine  Anal-  und 
eine  Urogenitalspalte  giebt,  zeigt  Ammocoetes  nur  eine  Uro-Anal- 
spaltei  —  gar  keine  Genitalspalte  (Taf.  13  Fig.  1 — 11). 

Oben  ward  ferner  ein  großer  Lymphraum  beschrieben,   welcher 


1  In  seinem  »Lehrbuch  der  Entwicklungsgeschichte«  pag.  20G  sagt  0.  Hert- 
WIG,  dass  die  Ausmündung  des  Urnierenganges  an  dem  Bauchporus  der  Petro- 
myzonten  sich  als  ein  Eest  ursprünglicherer  Zustände  erhalten  habe. 
Durch  die  hier  geschilderten  Verhältnisse  bei  Ammocoetes  lässt  sich  eine  solche 
Auffassung  nicht  aufrecht  halten,  denn  Ammocoetes  zeigt  die  Urnierengänge  in 
Verbindung  mit  dem  Enddarm;  erst  bei  der  Verwandlung  löst  sich  dieser  Zu- 
sammenhang und  bildet  sich  der  Porus  abdominalis  aus.  Welche  physiologi- 
schen Motive  diese  Veränderung  herbeiführen,  bedarf  wohl  erst  weiterer  Be- 
obachtungen. 


288  Allton  Dührn 

die  gesammten  Eingeweide ,  iucl.  die  Peritonealliöhle  umgab ,  und 
sogar  den  großen  Afterflossenmnskel  einschloss.  Von  diesem  Lympli- 
raum  ist  bei  Ammocoefes  nichts  zu  sehen,  es  sei  denn  wir  betrachten 
ein  aus  der  großen  Analvene  nach  unten  steigendes  und  sich  zu  un- 
regelmäßigen Bluträumen  erweiterndes  Gefäß  als  den  Anfang  dieses 
Lymphraumes.  Von  dem  Afterflossenmuskel  ist  ebenfalls  nichts  zu 
sehen,  während  die  beiden  Afterlappen,  welche  ich  als  Reste  einer 
Beckenflosse  aufgefasst  habe,  in  beträchtlicher  Ausdehnung  bestehen. 

Der  Afterdarm  wird  bei  Ammocoefes  eben  so  wie  bei  Petrotnyzon 
in  seiner  Lage  erhalten  durch  ein  von  faserigem  Bindegewebe  gebil- 
detes, von  der  großen  centralen  Vene  herabsteigendes  Septum,  welches 
den  Darm  umgiebt  und  ihn  unten  an  die  Körperwand  befestigt.  Zu 
beiden  Seiten  dieses  Septum  findet  sich  der  ganze  Raum  zwischen 
ihm  und  der  Myotommuskulatur,  ja  zwischen  dieser  und  der  Leibes- 
wand durch  großmaschiges  hyalines  Zellgewebe  ausgefüllt,  das  auch 
auf  der  dorsalen  Körperhälfte  alle  übrigen  Organe  umgiebt.  Dieses 
Zellgewebe  zeigt  ziemlich  große,  scheibenförmige,  runde  Kerne,  die 
man  am  ehesten  wohl  mit  kleinen  Ganglienkernen  vergleichen  könnte. 
Je  jünger  der  Ammocoetes  ist,  um  so  mehr  körnigen  und  vacuolen- 
reichen  Inhalt  hat  dies  Zellgewebe,  während  es  bei  ausgewachsenen 
nur  selten  ein  Gerinnsel  in  seinen  großen  Maschen  erkennen  lässt. 
Alle  Nerven,  alle  Blutgefäße  sind  von  demselben  dicht  umgeben. 

Wie  verhalten  sich  nun  bei  diesen,  in  so  wesentlichen  Beziehun- 
gen von  den  Zuständen  des  Pefromyzou  abweichenden  Verhältnissen 
des  Aminocoetes  die  Nerven?  Finden  sich  bereits  jene  sympathischen 
Ganglienzellen?    Finden  sich  die  colossalen  motorischen  Fasern? 

Dem  oberflächlichen  Beschauer  erscheint  es,  als  sei  von  alledem 
bei  Aììimocoetes  noch  nichts  vorhanden.  Querschnitte,  auf  denen  man 
mit  einem  Schlage  20  durchschnittene  Ganglienzellen  sieht,  Längs- 
schnitte, auf  welchen  Nervenfasern  lägen,  die  einen  größeren  Durch- 
messer als  Vertebralarterien  darböten  —  nichts  wird  davon  gefunden. 

Der  sorgfältigere  Beobachter  findet  aber  bald  in  dem  Septum, 
welches  den  Afterdarm  an  die  große  centrale  Vene  heftet ,  verein- 
zelte Zellen,  die  unzweifelhaft  Ganglienzellen  vorstellen  (Taf.  13 
Fig.  5 — S  Sy.Gl.).  Selten  liegen  zwei  dieser  Zellen  neben  einander, 
meist  sind  sie  durch  die  Stränge  des  Septum  beträchtlich  von  einan- 
der geschieden.  In  der  Größe  sind  sie  von  Spinalganglienzellen  in 
demselben  Verhältnis  oder  noch  mehr  verschieden,  als  die  sympa- 
thischen Zellen  des  Petromyzon  von  seinen  Spinalganglienzellen  es 
sind.     Was  ([\q  Frage  nach  einer  eigenen  Membran  betrifft,    so  cxi- 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.    XIII.  289 

stirt  eine  solche  ohne  Zweifel,  und  ininicr  erkennt  man  mit  größter 
Deutlichkeit  au  dieser  Membran  wenigstens  einen ,  oft  genug  aber 
zwei  bis  drei  Kerne.  Freilieh  besitzen  die  Spinalganglieuzellen  des 
a,\\sgewa.chsenen  Amniocoefes  sehen  eben  so  deutliche,  mit  einer  großen 
Zahl  von  Kernen  ausgestattete  Membranen,  und  in  dieser  Beziehung 
weichen  unzweifelhaft  die  sympathischen  Ganglienzellen  des  Ammo- 
coctes  wesentlich  von  denen  des  Petromyzon  ab  (Taf.  15  Fig.  12,  13). 
Aber  keinesfalls  'darf  man  sie  als  membranlos  bezeichnen.  Keine 
einzige  habe  ich  beobachtet,  an  der  nicht  ein  deutlicher  Kern  der 
Membran  zu  erkennen  gewesen  wäre. 

Solche  sympathische  Ganglienzellen  habe  ich  nun  sowohl  über 
der  Afterwandung ,  wie  au  den  Verbindungsstellen  zwischen  Darm 
und  Nierenausführungsgängen  gefunden,  Sie  sind  an  dieser  ganzen 
Strecke  weder  selten  noch  häufig.  Man  findet  sie  aber  auch,  wenn 
ich  mich  nicht  täusche,  noch  weiter  am  Darm  hinauf  im  Innern  der- 
jenigen Bildung,  welche  die  Spiralklappe  des  Selachierdarmes  re- 
präsentirt.  Dort  befinden  sich  manchmal  ähnliche  Zellen  sogar  in 
größeren  Gruppen,  d.  h.  hinter  einander  gelagert,  in  der  Nähe  des 
Darmepithels,  mitunter  erkennt  man  auch  einzelne  mitten  in  dem 
Parenchym  der  eingewucherten  Mesodermmasse  zwischen  den  Zellen 
derselben  und  den  Blutkörperchen,  ja  auch  außen  auf  der  den  Darm 
umgebenden  Bindegewebshülle  habe  ich  sie  vereinzelt  wahrgenommen. 
Sie  färben  sich  hier  freilich  weniger  intensiv  als  in  der  Aftergegend, 
auch  wird  es  nicht  so  leicht",  an  ihnen  eine  Membran  mit  Kernen 
zu  beobachten:  ich  glaube  aber  doch  behaupten  zu  dürfen,  dass  eine 
solche  besteht,  und  habe  fast  immer  neben  oder  über  dem  eigent- 
lichen Kern  der  Ganglienzelle  einen  zweiten  Kern  angetroften,  den 
ich  der  Hülle  zuschreibe. 

Die  Nervenfasern  zu  erkennen  ist  mir  noch  schwerer  geworden, 
als  die  Ganglienzellen  aufzufinden.  Es  scheint  mir  aber,  dass 
gewisse  Fasern,  welche  sich  quer  durch  die  Bindegewebsfasern  des 
Septum  hindurch  erstrecken  und  sich  verzweigen ,  wohl  als  Nerven- 
fasern angesprochen  werden  dürften  (Taf.  15  Fig.  3),  wiewohl  es  mir 
nicht  gelungen  ist,  ihren  Zusammenhang  mit  Spinalnerven  nachzu- 
Aveisen.  Spinalnerven  sieht  man  hier  und  da  durch  das  hyaline  Zell- 
gewebe hindurchgehen,  aber  da  sie  noch  sehr  dünn  sind  und  sich 
sehr  schlecht  färben,  so  ist  es  mir  nicht  gelungen,  sie  auf  Quer- 
schnitten in  ihrem  Laufe  zu  verfolgen. 

Bei  halberwachsenen  Ammocodes  verhält  es  sich  durchaus  ähn- 
lich.    Die   Ganglienzellen  finden  sich   in  ähnlicher  Lagerung,    jede 


290  Anton  Dohrn 

mit  einer  Membran  und  einem  Kern  in  derselben,  außer  ihrem  eigenen 
größeren  Kerne. 

Über  nocli  jüngere  Stadien  bin  ich  nicht  im  Stande,  bestimmte 
Angaben  zu  machen.  Die  zu  meiner  Verfügung  stehenden  Schnitte 
von  3  Ceutimeter  langen  Atmnocoetes  sind  nicht  fein  genug,  und 
bei  aus  dem  Ei  gezüchteten  Larven  vermag  ich  für  diese  Fragen 
keinen  Gewinn  zu  ziehen. 

Das  Vorstehende  weicht  nun  in  sehr  wesentliclier  Beziehung  von 
dem  ab,  was  Julin  über  seine  Entdeckung  des  Sympathicus  berichtet. 
Zwar  hat  er  nur  über  Atnmocoetes^  nicht  über  Petromyzon  gearbeitet, 
und  aus  der  obigen  Schilderung  geht  hervor ,  dass  die  Unterschiede 
nicht  nur  graduelle ,  sondern  zum  Theil  essentielle  sind.  So  über 
die  Beziehung  des  Darmes  zu  den  Nierengängen,  der  letzteren  zur 
Peritonealhöhle  etc. 

Immerhin  muss  ich  es  bestimmt  aussprechen,  dass  es  mir  weder 
bei  Ämmocoetes  noch  bei  Petromyzon  gelungen  ist;  die  von  Julin 
als  oberflächliche  sympathische  Ganglien  bezeichneten  Kör- 
per zu  entdecken.  Dies  kann  durchaus  meine  Schuld,  resp.  die 
Schuld  meiner  Präparate  sein.  Indessen  kann  ich  ein  Bedenken 
nicht  unterdrücken.  Es  ist  mir  gelungen,  die  Ganglienzellen  über 
dem  Afterdarm  und  in  der  Nähe  der  Nierengänge  zu  finden  —  ja 
ich  bin  zuversichtlich  über  ihre  Structur,  besonders  was  das  Vor- 
handensein einer  Hülle  und  eines  resp.  zweier  Kerne  in  derselben 
anlaugt.  Julin  leugnet  diese  Hülle  und  ihre  Kerne  :  haben  wir  etwa 
Verschiedenes  vor  Augen  gehabt?  Dieselben  Ganglienzellen,  welche 
bei  Ämmocoetes  über  dem  Afterdarm  liegen  und  nur  einen  oder 
höchstens  zwei  Hüllenkerne  zeigen,  finden  sich  in  sehr  viel  größerer 
Gestalt  mit  zahlreichen  Kernen  in  einer  überaus  deutlich  wahrnehm- 
baren doppelt-contourirten  Hüllmembran  bei  Petromyzon ,  und  lassen 
keinerlei  andere  als  nur  graduelle  Verschiedenheiten  von  den  Zellen 
der  Spinalganglien  erkennen.  Nach  Julin  sollen  die  tiefen  sym- 
pathischen Ganglienzellen  durchaus  dieselbe  Structur  aufweisen,  wie 
die  oberflächli(5hen  ;  es  ist  somit  erlaubt  zu  vermuthen,  dass  die  letz- 
teren dann  auch  dieselben  Veränderungen  durchzumachen  haben  wer- 
den, wie  die  ersteren.  Aber  auch  bei  Petrofnyzon  ist  es  mir  nicht  ge- 
lungen ,  auch  nur  eine  Spur  dieser  oberflächlichen  Ganglienreihe  zu 
finden,  während  es  ein  Leichtes  ist,  jene  Ganglienmasse  zwischen  Darm 
und  Uroperitonealraum  zu  finden.  Sollten  diese  Ganglien  bei  Ämmo- 
coetes angelegt  werden,  um  nachher  bei  Pctromyzoii  zu  verschwinden  ? 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.    XIII.  291 

Ferner  :  so  weit  unsere  bisherigen  Kenntnisse  über  den  Ursprung 
der  sympathischen  Ganglien,  z.  B.  bei  Selachiern  gehen,  nclinien 
wir  für  erwiesen  an .  dass  sie  einer  Abspaltung  von  den  Spinal- 
ganglien ihren  Ursprung  danken  ;  die  Angaben  Balfour's  und  Onodi's 
kann  ich  nach  eigenen  Untersuchungen  durchaus  bestätigen.  Wir 
sind  zweifelhafter  über  die  Herkunft  der  visceralen  sympathischen 
Ganglien.  Sind  aber  die  sympathischen  Ganglien  ein  ausschließ- 
liches Product  der  Spinalganglien,  wie  kommt  es,  dass  Julin  ober- 
flächliche sympathische  Ganglien  nicht  nur  im  Zusammenhang  mit 
den  dorsalen  Spinaluerven  sondern  auch  mit  den  ventralen  findet? 
Woher  stammen  dann  diese  letzteren?  Bekanntlich  findet  man  auf 
dem  ganzen  Verlaufe  der  aus  den  ventralen  Wurzeln  hervorgehenden 
motorischen  Nervenfasern  keine  Ganglienzellen,  und  wenn  man  derlei 
an  den  frühesten  Stadien  der  Selachier  dicht  an  ihrer  Austrittsstelle 
wahrzunehmen  geglaubt  hat,  so  ist  die  Bedeutung  dieser  Zellen  noch 
keineswegs  festgestellt'.    Julin  legt  beträchtliches  Gewicht  auf  seine 


1  Ich  habe  mich  eingehend  mit  den  Fragen  der  Nervenentstehung  bei  Sc- 
hicliicrn  beschäftigt  und  dabei  eben  sowohl  die  motorischen  wie  die  sensiblen 
Wurzeln  berücksichtigt,  auch  die  Entstehung  der  sympathischen  Ganglien  und 
des  Grenzstranges  in  den  Kreis  meiner  Untersuchungen  gezogen.  Die  Ergeb- 
nisse derselben  gedenke  ich  in  extenso  später  mitzutheilen.  Hier  möchte  ich 
nur  aussprechen,  dass  ich  nicht  im  Stande  war,  die  Betheiligung  der  motorischen 
Nerven  an  dem  Aufbau  der  sympathischen  Ganglien  zu  beobachten ,  vielmehr 
eine  solche  so  weit  in  Abrede  stellen  muss,  als  daran  gedacht  werden  könnte, 
dass  auch  die  motorischen  Nerven  Ganglienzellen  in  die  sympathischen  Ganglien 
lieferten.  Was  Van  Wijhe  kürzlich  als  Ganglien  der  ventralen  Wurzeln  be- 
schrieben hat ,  könnte  vielleicht  so  gedeutet  werden ,  allein ,  so  weit  ich  sehen 
kann,  fehlt  ein  entscheidendes  Kriterium  zur  Beurtheilung  der  Natur  imd  Her- 
kunft dieser  anscheinenden  Ganglien.  Denn,  obschon  ich  sehr  geneigt  bin,  den 
Eintritt  von  Medullarzellen  in  die  ventralen  Wurzeln  zuzugeben,  so  kann  ich  doch 
Balfour  und  seinen  Nachfolgern  nicht  Recht  geben ,  die  ohne  Weiteres  die 
spindelförmigen  Zellen,  welche  frühzeitig  den  hervorwachsenden  ventralen  Ner- 
ven sich  an-  und  einlagern,  für  Nervenzellen  halten.  Ich  bin  im  Gegentheil  ge- 
neigt, diese  spindelförmigen  Zellen  mit  His  u.  A.  für  Mesodermelemente  anzu- 
sehen. Aber  außer  diesen  spindelförmigen  Zellen  begeben  sich  aus  dem 
Medullarrohre  Zellen  in  die  ventralen  Wurzeln,  wie  ich  aus  einer  Anzahl  von 
Präparaten  von  Frist iums ,  Scyllium,  Mustelus,  Toiyedo  und  Riija  entnehme. 
Was  diese  Zellen  für  den  Aufljau  des  Nerven  bedeuten,  habe  ich  bislang  nicht 
festzustellen  vermocht.  Es  ist  nicht  undenkbar,  dass  aus  ihnen  die  Neuroglia- 
scheide  sich  aufbaut,  die  neueren  Forschungen  zufolge  die  Nervenfasern  umgeben 
soll.  Dass  aber  auch  unzweifelhafte  Ganglienzellen  sich  im  motorischen  Nerven 
vorfinden,  beweisen  die  Befunde  am  Oculomotorius,  der,  wie  ich  den  neuerdings 
noch  von  Eis  geltend  gemachten  Zweifeln  (Die  morphologische  Betrachtung 
der  Kopfnerven,  in:  Arch.  Anat.  Phys.  Anat.  Abth.  1887.  pag.  421)  gegenüber 
festhalten   muss ,   eigene  Ganglien  bildet.     Diese  Ganglien   entstehen  erst  am 


292  Auton  Dohrn 

Entdeckung  der  mit  den  motorischen  Nerven  in  Zusammeniiang  stehen- 
den sympathischen  Ganglien  und  glaubt  dadurch  bewiesen  zu  haben, 
dass  eine  ähnliche  Trennung  der  beiden  Kategorien  von  Nervenfasern 
für  das  sympathische  System  bestehe,  wie  für  das  spinale.  Dass  es 
zu  einer  solchen  Scheidung  der  motorischen  Ganglien  gar  nicht  be- 
dürfe, scheint  er  übersehen  zu  haben.  Also  woher  die  Ganglien  der 
motorischen  Nerven?  Julin  sagt  selbst  1.  c.  pag.  201  :  »L'étude  du 
développement  démontrera  si  réellement  ces  plexus  nerveux  viscé- 
raux  naissent  d'une  facon  iudépendante  du  Systeme  central,  comme 
le  soutient  Onodi,«  scheint  also  zu  bezweifeln,  dass  die  visceralen 
Ganglienzellen  einen  anderen  Ursprung  |haben,  als  die  des  Grenz- 
stranges. Wenn  aber  doch,  wie  Julin  ausdrücklich  und  mit  beson- 
derem Nachdruck  hervorhebt,  kein  Grenzstrang  existirt  —  wesshalb 
Julin  denn  auch  behauptet,  »il  est  evident  que  la  disposition  du  Sy- 
steme nerveux  sympathique,  réalisée  chez  VAtmnococtes,  est  une  dis- 
position primordiale»  — ,  wie  kommen  dann  die  sympathischen 
Ganglien  an  die  ventralen  Wurzeln?  Es  wäre  denkbar,  dass  jedes 
sympathische  Ganglion,  das  nach  der  Weise  derjenigen  der  Selachier 
sich  von  den  Spinalganglien  abtrenne  —  wobei  freilich  niemals 
eine  Continuitätstrennung  stattfindet,  da  die  betreffenden'  Zellen 
durch  ausgezogene  Nervenfasern  ihre  Verbindung  mit  den  Spinal- 
ganglien festhalten  —  sich  nochmals  trenne ,  und  die  eine  Portion 
in  den  Bereich    der    motorischen    Fasern    gerathe ,    aber   es  bliebe 


Oculomotorius ,  nachdem  derselbe  sich  schon  mit  seiner  Termi nalphitte  an  die 
Muskelzellen  der  vordersten  Kopfhöhle  angeschmiegt  hat,  und  es  ist  sehr  cha- 
rakteristisch, dass  sie  an  dem  Nerven  entlang  zu  wandern  scheinen.  Man 
findet  solcher  Ganglien  eine  ganze  Reihe  an  Embryonen,  die  etwa  dem  Bal- 
KOUR'schen  Stadium  N  u.  ff.  entsprechen.  Am  deutlichsten  zeigt  sich  das  bei 
den  Embryonen  von  3Iustelus  und  Raja,  aber  auch  Scyllium,  Pristiurus  und  Tor- 
pcdo  zeigen  sie.  Ich  werde  darüber  ausführlich  an  anderer  Stelle  handeln.  Diese 
Ganglien  für  »sympathische«  zu  erklären,  hat  keinen  Sinn,  denn  die  sympathischen 
Ganglien  der  Selachier  sind  zweifellos  Theilstücke  der  Spinalganglien  und  stehen 
offenbar  ursprünglich  zu  den  großen  Gefäßen  des  Körpers  in  functionellen  Be- 
ziehungen (vgl.  auch  His  a.  a.  0.  pag.  413).  Eben  so  wenig  darf  man  diese 
Ganglien  des  Oculomotorius  mit  dem  Ganglion  ciliare  verwechseln,  welches  un- 
zweifelhaft als  vorderstes  Hirnganglion  entsteht  und  sich  an  das  Ectoderm  an- 
legt, wie  alle  übrigen  Hirnganglien.  Auch  auf  dem  Verlaufe  des  Trochlearis 
habe  ich  eine  vorübergehende  Ganglienbildung  constatiren  können.  Diese  Gan- 
glienbildung des  Oculomotorius  und  Trochlearis  ohne  Weiteres  mit  den  suppo- 
nirten  Ganglien  der  motorischen  Spinalnervenwurzeln  auf  eine  Stufe  zu  stellen, 
wie  es  Van  Wijhe  versucht,  scheint  mir  indessen  nicht  gerechtfertigt  —  die 
Sonderstellung  der  Augenmuskelnerven  wird  im  Gegentheil  dadurch  eher  noch 
stärker  betont.    Doch  darüber  an  anderer  Stelle  mehr. 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirhelthierkürpcrs.    XIII.  293 

daim  doch  wahrscheinlich,  dass  die  verbindenden  Fasern  erhalten 
würden,  und  es  wäre  selbst  dann  noch  schwer  zu  begreifen,  wie  die 
motorischen  Fasern  sich  mit  den  dem  ursprünglichen  sensiblen  Gan- 
glion entnommenen  Ganglienzellen  verbänden. 


Das  Vorstehende  hatte  ich  während  eines  Sommeraufenthaltes 
in  den  kärnthnerischen  Alpen  niedergeschrieben,  als  mir  von  Neapel 
die  Nummern  257  und  258  des  10.  Jahrganges  des  Zoologischen 
Anzeigers  zugesandt  wurden,  in  welchen  Ed.  van  Beneden  unter 
dem  Titel  «Les  Tuniciers  sont-ils  des  Poissons  dégénérés?  Quel- 
ques mots  de  réponse  à  Dohrn«  von  Neuem  dieselben  Argumente 
zusammenstellt,  die  schon  in  den  »Recherches  sur  la  morphologie 
des  Tuniciers«  par  E.  van  Beneden  &  Ch.  Julin  und  in  den 
oben  citirten  vorläufigen  Mittheilungen  Julin's  ausführlich  dargelegt 
und  von  mir  in  der  XII.  und  in  der  vorliegenden  XIII.  Studie  de- 
taillirt  bekämpft  resp.  widerlegt  worden  sind.  Bei  meiner  Rückkehr 
nach  Neapel  fand  ich   dann   die  ausführlichere  Arbeit  Julin's  vor'. 

Was  zunächst  letztere  betrifft,  so  bietet  sie  im  Allgemeinen  wenig 
mehr,  als  was  schon  in  den  vorläufigen  Mittheilungen  enthalten  war, 
über  die  oben  bereits  meinerseits  gehandelt  ist,  zumal  der  größte 
Theil  dieser  letzteren  wörtlich  in  der  ausführlicheren  Arbeit  Julin's 
abgedruckt  ist.  Wesentlich  neu  ist  nur  ein  Abschnitt  über  das  Ar- 
terien- und  Venensystem,  eben  so  wie  über  die  Spinalnerven  des 
Ammocoetes,  was  uns  aber  hier  nicht  zu  beschäftigen  braucht,  und  eine 
Reihe  ziemlich  schematischer  Abbildungen  auf  Taf.  21 — 23,  welche  die 
Angaben  des  Textes  zu  erhärten  bestimmt  sind. 

Indessen  will  ich  doch  noch  einmal,  mit  der  Feder  in  der  Hand 
und  Seite  für  Seite,  auch  diese  letzte  Arbeit  Julin's  durchgehen  und 
diejenigen  Bemerkungen  hier  niederlegen,  welche  in  den  obigen  Er- 
örterungen nicht  bereits  vorweggenommen  sind. 

Dabei  stoße  ich  1.  c.  pag.  779  auf  die  Äußerung:  »Je  ne  terminerai 
pas  ce  chapitre  sans  insister  tout  particulièrement  sur  la  disposition 
et  l'origine,  que  j'ai  mentionnées,  des  artères  nourricières  du  corps 
thjroide,  ces  faits  ayant  une  grande  importance  au  point  de  vue  de 
la  signification  morphologique  de  cet  organe.« 

Diese  Äußerung  ist  darum  wesentlich,   weil  Julin  hier  die  von 

1  Recherche»  sur  I'appareil  vasculaire  et  le  Systeme  nerveux  póriphérique 
de  V Ammocoetes  [Fetromyzon  Pluneri).  in:  Arch.  Biol.  Tome  7.  pag.  75!)  — 9U2. 
Taf.  21—23. 


294  Anton  Dohrn 

ihm  beschriebenen  Thyreoidarterien  »des  artères  noumcières «  nennt, 
also  nicht  bedacht  hat,  dass  Zweige  der  Branehialarterien,  bevor  sie 
nicht  den  Lauf  durch  die  Kiemenblättchen  gemacht  haben,  nicht 
Nutritionsarterien  der  Thyreoidea  werden  können.  Auf  Taf.  23  Fig.  1 
werden  diese  «artères  nourricières  du  corps  thyroide«  wirklich  ab- 
gebildet. Es  ist  da  nämlich  ein  Querschnitt  gezeichnet  worden,  für 
dessen  Verständnis  1.  c.  pag.  897  bemerkt  wird:  »Coupe  transversale 
pratiquée  au  niveau  du  4""  ganglion  spinal,  dans  la  région  branchiale. 
Nous  avons  en  réalité  réuni  sur  cette  figure,  plusieurs  coupes  voisines, 
de  sorte  que  cette  Image  est  la  combinaison  d'une  dizaine  de  coupes 
voisines,  afin  d'indiquer  dans  toute  leur  étendue  le  trajet  des  vaisseaux 
et  des  nerfs.« 

Ich  wiederhole  noch  einmal:  Ein  Gefäß,  wie  es  diese  Ab- 
bildung mit  den  Buchstaben  A.  th.  (Art.  thyreoidea)  bringt, 
existirt  nicht,  und  kein  Befund  auf  Quer-  oder  Längs- 
schnitten, wenn  dieselben  gut  ausgeführt  sind,  kann 
dazu  berechtigen,  eine  solche  Abbildung  zu  geben.  Weder 
geht  eine  solche  Arterie  aus  den  primären  Branehialarterien  nach 
unten  ab ,  noch  tritt  sie  in  die  Thyreoidea  an  der  Stelle  ein,  wo 
JuLiN  ein  deutliches  Lumen  in  einer  Weise  zeichnet,  als  setze  es 
sich  in  das  Parenchym  der  Thyreoidea  hinein  fort.  Wenn  aber  nicht 
eine  einzige  solche  Thyreoidealarterie  existirt,  so  existiren  noch 
weniger  fünf  derselben ,  und  darum  beweisen  diese  vermeintlichen 
Arterien  ganz  und  gar  nichts  für  die  metamerische  Vascularisatiou 
der  Thyreoidea. 

Die  wirklich  bestehende  Art.  thyreoidea,  nämlich  den  Ast  der 
ßranchialvene  des  vierten  Kiemenbogens,  welchen  ich  auf  Taf.  1 1 
Fig.  1 — 4  in  Längs-  und  Querschnitten  abgebildet  und  pag.  258  be- 
schrieben habe ,  hat  Jülin  auch  auf  der  eben  besprochenen  Abbil- 
dung mit  keinem  Striche  angedeutet,  sie  also  offenbar  übersehen. 

Auf  pag.  779  seiner  letzten  Arbeit  fährt  Julin  dann  fort:  »Les 
seuls  renseignements  que  nous  possédions  jusqu'à  ce  jour,  concernant 
les  artères  thyroidiennes,  nous  les  devions  à  Dohrn,  qui,  dans  sa  VHP 
étude  dit  que  l'organe  thyroide  regoit  son  sang  arteriel  d'une  seule  paire 
d'artéres  qu'il  mentionne  des  le  début  du  développement.a  Julin  führt 
dann  Worte  von  mir  an,  welche  indess  mit  keiner  Silbe  von  der  Ernäh- 
rung der  Thyreoidea  handeln,  sondern  nur  das  sehr  wichtige  Factum 
beschreiben,  das  auch  auf  pag.  245  dieser  Studie  von  Neuem  beschrie- 
ben worden  ist,  nämlich  die  ursprüngliche  Ausbildung  des  der  Spritz- 
loeharterie  homoloaen  vordersten  Arterienbogens.  und  seinen  Verlauf. 


Studien  zur  Urgeschichte  clos  Wirbelthierkörpers.   XIII.  295 

Es  heißt  weiter  auf  pag.  780  bezüglich  dieses  von  mir  beschrie- 
benen Gefäßes:  »En  outre,  si  toutefois  je  compreuds  bien  l'idée  ex- 
primée  par  Doiirn.  ce  ne  sout  pas  ces  vaisseaux  qui  amèncraient  le 
sang  artériel  [?]  dans  les  lamelles  branchiales  portées  plus  tard,  chez 
\ Ammocoetes ,  par  la  première  lame  branchiale  ;  mais  le  sang  artériel 
serait  amene  par  une  artère  branchiale  secondaire  fournie  par  cha- 
cune  des  artères  branchiales  primaires  et  située  dans  la  première 
lame  branchiale,  en  arrière  de  la  branche  terminale  correspondantc 
de  l'artère  branchiale  primaire.  Il  en  résulte  que  chez  VAmmocoefes. 
si  l'opinion  de  Dohen  est  exacte,  nous  devrions  trouver  en  avant  de 
la  première  fente  branchiale  deux  artères,  comme  nous  trouvons,  chez 
les  Sélaeiens,  deux  artères  en  avant  de  la  fente  hyobranchiale :  lune 
de  ces  artères,  antérieure  par  rapport  à  l'autre,  constituerait  la  ter- 
minaison  de  l'artère  branchiale  primaire  du  méme  coté  et  serait 
homologue  à  l'artère  thyroidéo-mandibulaire  des  Sélaeiens;  l'autre, 
postérieure,  constituerait  l'artère  branchiale  secondaire  de  la  l'*^  lame 
branchiale  et  serait  homologue  à  l'artère  hyoidienne  des  Sélaeiens. 
Cette  manière  de  voir  est  en  désaccord  avec  mes  observations  :  je 
n'ai  constate,  chez  VAtmnocoefes,  en  avant  de  la  1^  fente  branchiale, 
qu'une  seule  artère  émanaut  de  l'artère  branchiale  primaire«  etc.  etc. 

JuLix  hat  eben  nur  den  ausgewachsenen  Ammocoetes  untersucht, 
und,  überzeugt  davon,  dass  weder  meine  Ableitung  der  Pseudobranchial- 
rinne  aus  der  entsprechenden  Spritzlochtasche  richtig  sei,  noch  dass 
überhaupt  ein  vorderes  Kiementaschenpaar  existire ,  trotzdem  auch 
Scott  dasselbe  beschrieb ,  hat  er  nicht  bedacht ,  dass  wenn  eine 
Kiementasche  zu  Grunde  geht  oder  zu  anderen  Functionen  berufen 
wird,  auch  der  zu  ihr  gehörige  Branchialbogen  abortirt,  hat  also  den 
am  Erwachsenen  sich  findenden  ersten  Branchialbogen  bona  fide 
mit  dem  von  mir  an  der  jüngsten  Larve  beschriebenen  Gefäß  iden- 
tificirt. 

Ich  wende  mich  nun  zu  den  Angaben  über  die  Nerven  des 
Ammocoetes,  w^elche  die  ausführlichere  Schrift  Julin's  bringt.  Der 
Verlauf  des  Facialis  wird  pag.  820  ff.  abgehandelt,  und  fast  mit  den- 
selben Worten,  wie  in  der  vorläufigen  Mittheilung.  Nur  auf  pag.  823 
bemerkt  JuLiN  :  »Fürbringer,  Wiedersheim  et  Ahlborn  soutiennent 
que  le  nerf  facial  des  Cyclostomes  est  exclusivement  sensible.  II 
m'a  été  impossible  de  poursuivre  jusque  dans  leurs  dernièrcs  ter- 
minaisons  les  fins  filets  nerveux  éraanant  des  rameaux  prétrèmatique 
et  posttrématique  du  facial,  chez  \Amniocoefes;  mais  il  me  parait 
hors  de  doute  que  ces  filet^  nerveux  doiveut  ètre  les  uns  sensibles 


296  .  Anton  Dohrn 

et  les  autres  moteurs,  les  fìlets  moteurs  se  terminant  dans  les  muscles 
branchiaux,  avec  lesquels  ils  se  trouvent  en  rapport.  Je  crois  que 
ropinion  exprimée  par  Fürbringer  etc.,  sur  la  nature  exelusivemeut 
sensible  du  nerf  facìal  des  Cyclostomes ,  n'est  nullement  démontrée; 
aucun  fait  ne  s'oppose  à  ce  que  Ton  admette  que  ce  nerf  est  à  la 
fois  sensible  et  moteur,  comme  c'est  le  cas  cliez  les  Sélaciens.«  Ich 
möchte  hierzu  bemerken,  dass  auch  meiner  Meinung  nach  die  oben 
angeführten  Autoren  nicht  im  Rechte  sind,  den  Facialis  des  Anmio- 
coetes  für  einen  ausschließlich  sensiblen  Nerven  zu  erklären,  er  ist 
sicherlich  gemischt,  wie  bei  den  Öelachiern.  Jene  Autoren  haben 
die  Muskeläste  nicht  gekannt,  die  Jülin  richtig  beschrieben  hat  (mit 
Ausnahme  des  sog.  R.  posttrematicus,  der  auf  solchen  Namen  weder 
durch  seineu  Verlauf  noch  durch  seine  sonstigen  Eigenschaften  An- 
spruch hat)  ;  JuLiN  aber  irrt,  wenn  er  sich  berechtigt  glaubt,  diesen 
Muskelästen  nun  seinerseits  péle-méle  auch  sensible  Fasern  beigemischt 
sein  zu  lassen:  den  ausschließlich  sensiblen  Ast  hat  er  nicht  gesehen: 
er  geht,  wie  oben  beschrieben  ist  ipag.  248),  in  mächtigem  Stamme 
au  die  Haut,  homolog  dem  Mandibularis  externus  der  Selachier,  viel- 
leicht der  Chorda  tympani  der  höheren  Vertebraten. 

Es  folgt  nun  bei  Jülin  ein  Abschnitt  »Comparaison  avec  le  nerf 
facial  des  Sélaciens«.  Jülin  erwähnt  darin,  dass  aus  dem  Facialis 
«du  coté  dorsal«,  zufolge  den  bisherigen  Forschungen ,  entspringen  : 
»1"  le  nerf  ophthalmique  superficiel,  2"  le  nerf  buccal. 
Ces  deux  uerfs  paraissent  étre  exelusivemeut  sensibles  :  van  Wijhe 
pense  méme  que  la  branche  ophthalmique  superficielle  et  le  rameau 
buccal  ne  sont  en  réalité,  qu'un  seul  nerf  divise  dichotomiquement. 
Ce  nerf,  primitivement  unique,  est  homologue,  dans  mon  idée,  à  la 
portion  terminale  du  nerf  facial  de  Y Ammocoetes ,  à  partir  du  poiut 
d'cmergence  du  Rameau  postérieur.« 

Ob  diese  Hypothese  van  Wijhe' s  eine  besonders  begründete 
sei,  lasse  ich  einstweilen  dahingestellt:  wer  den  Nervus  buccalis 
und  ophthalmicus  superficialis  in  ihrer  Entstehung  verfolgt  hat, 
wird  die  van  WuHEsche  Deutung  für  gezwungen  halten  und  lieber 
abwarten,  dass  weitere  Forschungen  über  die  Urgeschichte  des 
Wirbelthierkopfes  diese  beiden  Nerven  besser  verstehen  lehren.  Auf 
Grund  solcher  Hypothese  sie  beide  mit  dem  einen  Nervenast  des 
Ammocoetes  zu  homologisiren ,  scheint  mir  nicht  zulässig.  Vielmehr 
will  mir  scheinen,  dass  der  N.  ophthalmicus  des  Ammocoetes 
dem  Ophthalmicus  superficialis,  der  Ast  aber,  von  welchem  Jülin 
spricht,    dem  Buccalis    gleichgestellt    werden   könnte.     In  diesem 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wiibelthierkörpers.    XIII.  297 

Sinne,  aber  nicht  in  dem  von  Julin  adoptirten,  ließe  sich  mit  ihm 
sai;-en:  'Bref.  il  me  semble  ressortir  à  Tévidence  ?j  de  l'étude  que 
j'ai  faite  du  nerf  facial  de  Y Aimnocoetes ,  quii  y  a  homologie  complète 
entre  lui  et  le  nerf  facial  des  Sélaciens.« 

JuLix  giebt  dann  eine  längere  Auseinandersetzung  seiner  Befunde 
über  den  Ursprung  und  Verlauf  des  Hypoglossus,  Vagus  und  Glosso- 
pharyngeus.  Bezüglich  des  ersteren  wiederholt  er  seine  Behauptung, 
dass  er  sich  mit  dem  Lateralis  verbinde,  indem  er  sagt  (pag.  834): 

»la  brauche  dorsale se  divise  bientót  en  deux  rameaux,  dont 

Tun.  linterne,  très  court,  vient  se  continuer  avec  le  nerf  lateral  par 
le  coté  externe  de  ce  nerf  et  tout  près  de  son  origine.«  Auf  Taf.  22 
Fig.  5  werden  diese  Verbindungen  auch  abgebildet,  bei  den  Buch- 
staben Bd  nnd  Bd^  findet  man  kurze  Anastomosen  zwischen  diesen 
Hypoglossus-Ästen  und  dem  Lateralis.  Ich  kann  nur  wiederholen, 
dass  diese  Äste  nicht  existiren. 

Vom  Glossopharyngeus  heißt  es  weiter  (1.  c.  pag.  83S)  :  »Au 
niveau  du  1^  sac  branchial,  il  fournit  un  rameau  interne,  qui  se  com- 
porte comme  le  ramean  interne  des  trois  premiers  nerfs  branchiaux 
proprement  dits  fournis  par  le  pneumogastrique  :  ce  rameau  passe 
au-dessous  des  muscles  branchiaux  superficiel  et  profond  près  de  leur 
extrémité  supérieure  et  arrive  ainsi  sur  le  coté  de  la  chorde  dorsale  ; 
là  il  pénètre  dans  la  cloison  formée  par  l'union  des  parties  supérieures 
des  bords  internes  des  lames  hyoidiennes,  et,  arrivé  dans  cette  cloison, 
il  se  bifurque  en  deux  filets  :  l'un  interne  qui  va  fournir  au  corps 
thyroide,  e  est  le  premier  nerf  thyroidien,  lautre,  externe,  qui  va  se 
perdre  dans  le  bord  interne  de  la  lame  hyoidienne.« 

Versuchen  wir  uns  klar  zu  machen,  auf  welchem  Wege  dieser 
Ast  des  Glossopharyngeus  überhaupt  an  die  Thyreoidea  gelangen  kann. 
Die  Thyreoidea  ist  bekanntlich  mit  dem  Branchialdarm  nur  durch  den 
schmalen  Canal  verbunden,  welcher  sich  zwischen  dem  dritten  und  vier- 
ten Kiemensack  findet.  Was  immer  in  das  Innere  der  Thyreoidea 
gelangen  soll,  muss  entweder  hier  durchpassiren,  oder  aber  es  muss 
von  außen  und  unten  an  dieselbe  gelangen.  Wie  sich  nun  Julin 
den  Verlauf  der  Thyreoideanerven  vorstellt,  oder  vielmehr  wie  er 
sie  beobachtet  zu  haben  glaubt,  ergiebt  die  Abbildung  auf  Taf.  23 
Fig.  1 ,  deren  Zustandekommen  wir  schon  oben  erfahren  hatten. 
Auf  dieser  durch  das  »Projiciren«  von  zehn  Querschnitten  erhaltenen 
Abbildung  haben  wir  gerade  den  Verbindungscanal  zwischen  Thyreoi- 
dealsack  und  Branchialdarm  erhalten,  nnd  dort  sehen  wir,  wie  ein 
langer  Nervenast  dicht  neben  dem  innersten  Rande  der  betreffenden 

Mittheilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Xeapel.    Bd.  S.  20 


298  Anton  Dohrn 

Kiemenscheidewaud ,  dicht  neben  den  durch  die  Zeichnung  ziemlich 
richtig  wiedergegebenen  l^leiuen  Drüsenvertiefungen ,  die  ich  auf 
pag.  241  erwähnte,  also  auch  dicht  hinter  dem  Wimperreif  des  be- 
treifenden Kiemenbogens  von  oben  nach  unten  hinabsteigt,  sich  durch 
den  schmalen  Gang  des  Verbindungscanais  zur  Thyreoidea  begiebt 
und  in  ihrem  Inneren  allmählich  aufhört.  Es  ist  eigenthUmlich,  dass 
JuLiN  diesen  Nerven  gerade  an  der  Stelle  zeichnet,  wo  nach  meinen 
Untersuchungen  die  Arteria  thyreoidea  verläuft,  die  Julin  indessen 
nicht  bemerkt  und  darum  auch  nicht  gezeichnet  hat.  Ich  meinerseits 
habe  auf  das  Angestrengteste  nach  diesem  Nerven  gesucht  —  aber  mit 
durchaus  negativem  Erfolge.  Immerhin  wäre  es  möglich,  dass  ein 
solcher  Nerv  und  auf  dem  in  der  Zeichnung  angegebenen  Wege  in 
die  Thyreoidea  gelangen  könnte.  Ich  nehme  an ,  es  sei  zufällig, 
dass  Julin  zur  Darstellung  des  Verlaufs  der  Thyreoideanerven  gerade 
diejenige  Partie  gewählt  hat,  welche  den  Verbindungscanal  der 
Thyreoidea  darstellt.  Aber  da  fünf  Thyreoideanerven  bestehen  sollen, 
deren  erster  von  dem  Glossopharyngeus  abgegeben  wird,  so  muss 
man  sich  natürlich  die  Frage  vorlegen,  auf  welchem  Wege  denn 
diese  in  das  Innere  der  Thyreoidea  gelangen.  Julin  beschreibt  ihren 
Lauf  folgendermaßen  (1.  c.  pag.  841):  «La  branche  interne 
pénètre  dans  la  cloison  formée  par  lunion  des  parties  supérieures  des 
bords  internes  des  deux  lames  branchiales  correspondantes  ;  puis  se 
divise  en  deux  filets:  Tun  externe  qui  va  se  perdre  dans  le  bord 
interne  de  la  lame  branchiale  de  son  coté,  et  lautre  interne,  qui  va 
fournir  au  corps  thyroide ,  en  se  perdant  dans  la  lame  conjonctive 
qui  séparé  le  lobe  median  du  lobe  lateral  correspondant  de  cet 
Organe.« 

Es  ist  sehr  zu  bedauern,  dass  die  Phrase  »qui  va  fournir  au  corps 
thyroide«  mehr  eine  Versicherung,  als  eine  Beschreibung  enthält.  Den 
Eintritt  dieser  Nerven  in  die  «lame  conjonctive,  qui  séparé  le  lobe 
median  du  lobe  lateral  correspondant«  der  Thyreoidea  kann  man 
nämlich  nur  auf  eine  Weise  für  möglich  halten:  alle  diese  Nerven 
müssten  am  Boden  des  Branchialdarmes  convergiren  und  die  vorderen 
nach  hinten,  die  hinteren  nach  vorn  gegen  den  Verbindungscanal  hin- 
laufen, dort  gemeinsam  hinabsteigen,  dann  aber  wieder  aus  einander 
fahren,  um  die  Thyreoidea  in  ihrer  ganzen  Länge  und  noch  dazu 
»métamériquemeut«  zu  innerviren.  Nun  habe  ich  schon  zu  bekennen 
gehabt,  dass  es  mir  nicht  einmal  gelungen  ist.  den  einen  abgebildeten 
Thyreoideanerven  innerhalb  dieses  Canales  aufzufinden,  geschweige 
denn  ein   Bündel  von  fünf  Nerven.     Es  muss  also    sehr    bedauert 


Studien  zur  Urgeschiclite  des  Wirbelthierkürpers.    XIII.  299 

werden,  class  Julin  ims  ihren  Verlauf  uiclit  Schritt  für  Schritt  ge- 
schildert, resp.  auf  »unprojicirten«  Abbildungen  klar  gemacht  hat. 
Bis  dieser  Anforderung  genügt  sein  wird,  darf  man,  dies  glaube  ich 
versichern  zu  können,  die  sämmtlichen  fünf  Thyreoideanerven  des 
Atnmocoetes  für  apocrypli  halten  und  zu  den  fünf  Thyreoidarterien 
desselben  Autors  gesellen. 

Ehe  ich  nun  das  Gebiet  der  Brauchialnerveu  an  der  Hand  der 
neuesten  Publication  Julin's  verlasse,  habe  ich  der  noch  einmal 
wiederholten  Angabe  ihres  Verfassers  zu  gedenken: 

»Le  pneumogastrique  fournit  dans  toute  son  étendue,  non  pas 
six  nerfs  branchiaux,  destinés  aux  six  dernières  fentes  branchiales, 
comme  lont  soutenu  J,  Müller,  Born,  Schlemm,  d' Alton  et  Schnei- 
der, mais  cinq  nerfs  branchiaux  destinés  respectivement  à  l'inner- 
vation  de  chacune  des  cinq  dernières  fentes  branchiales.«  (pag.  841.) 
Ich  meinerseits  muss  nun  allerdings  die  Angaben  J.  Müller's  etc. 
vollständig  aufrecht  halten.  Ich  will  es  aber  nicht  bei  einer  bloßen 
Behauptung  bewenden  lassen,  sondern  —  eingedenk  des  Vorwurfes, 
der  mir  von  den  Herren  van  Beneden  und  Julin  früher  gemacht 
worden  (Recherches  sur  la  Morphologie  des  Tuniciers  pag.  456)  — 
eine  Abbildung  geben  (Taf.  11  Fig.  7),  durch  welche,  da  sie  noch 
dazu  von  einem  anderen  Forscher,  Herrn  Ed.  Meyer,  gezeichnet 
ist,  wohl  zur  Genüge  bewiesen  wird,  dass  J,  Müller  etc.  richtig, 
Julin  aber  falsch  gezählt  hat. 

Aber  dieser  Fehler  im  Zählen  scheint  nicht  bloß  ein  zufälliger 
und  harmloser  Rechenfehler,  er  hat  eine  weiter  tragende  Bedeutung. 
Bedenkt  man  nämlich,  dass  es  sieben  wirkliche  Kiemenspalten  bei 
Ammocoetes  giebt  —  darüber  lässt  auch  Julin  keinen  Zweifel  — 
und  dass  die  zu  ihnen  gehörenden  Branchialnerven  an  ihrer  Hinter- 
seite herabsteigen,  so  ergiebt  sich,  dass  sechs  derselben  —  und  zwar 
von  hinten  an  gerechnet  —  durch  Vagusäste  versorgt  werden,  die 
vorderste  siebente  aber  durch  den  Glossopharyngeus.  Dieses  einfache 
Rechenexempel  hätte  nun  freilich  einen  dicken  Strich  durch  die 
ganze  Van  Beneden- JuLiN'sche  Behauptung  machen  müssen,  wonach 
die  erste  wirkliche  Kiemenspalte  dem  Spritzloch  der  Selachier  etc. 
entspräche,  denn  zu  dieser  gehört  bekanntlich  als  Branchialnerv  der 
Ramus  posttrematicus  s.  hyoideus  des  Facialis.  Da  nun  aber,  nach 
der  JuLiNschen  Entdeckung,  es  in  der  That  der  Facialis  sein  soll, 
welcher  hinter  der  ersten  definitiven  Kiemenspalte  des  Ammocoetes 
als  dazu  gehöriger  Ramus  posttrematicus  gefunden  wird,  so  kam  der 
belgische   Autor   in    Verlegenheit,    was    er   mit   dem  Glossopharyn- 

20* 


300  Anton  Dohrn 

geus  und  den  sechs  Vagusästen  anfangen  sollte.  Und  da  sich  nicht 
eine  achte  Kiemenspalte  hinter  der  siebenten  wirklich  vorhandenen 
demonstriren  ließ,  so  musste  der  Vagus  herhalten:  ihm  ward  ein 
Ganglion  und  ein  Ast  rite  amputirt! 

Es  folgt  nun  in  der  ausführlichen  Arbeit  Julin's  der  Abschnitt 
über  den  N.  lateralis;  da  er  indessen  den  wörtlichen  Abdruck  der 
Vorläufigen  Mittheilung  bildet,  die  dasselbe  Thema  behandelt,  so  hätte 
ich  meinen  obigen  Auseinandersetzungen  nichts  hinzuzufügen,  müsste 
ich  nicht  ausdrücklich  constatiren,  dass  die  Abbildungen  auf  Taf.  22 
Fig.  1  und  Fig.  5,  ferner  auf  Taf.  23  Fig.  3 — 5,  welche  die 
Anastomosen  mit  den  Spinalästeu  betreffen,  durchaus  nicht  dem 
Thatbestande  entsprechen.  Solche  Aste,  wie  sie  z.  B.  auf  Taf.  23 
Fig.  4  bei  N.l.  abgebildet  sind,  vermag  ich  auch  in  keiner  Weise 
als  aus  Verwechslungen  resultirend  zu  verstehen  —  was  Julin  zu 
diesen  Zeichnungen  Anlass  gegeben  hat,  bleibt  mir  unerfindlich. 

Julin  erörtert  dann  nochmals  die  Natur  des  N.  hypoglossus  be- 
züglich der  Frage,  ob  er  rein  motorisch  sei,  oder  gemischt,  d.  h.  ob 
auch  sensible  Fasern  in  seinen  Verlauf  eintreten.  Dabei  gelangt  er 
pag.  853  zu  dem  Schluss:  »je  suis  plutot  porte  à  admettre  que  les 
deux  sortes  de  racines  se  fusionnent  dans  le  cours  du  développement 
ou  sont  fusionnés  des  leur  origine«.  Ich  verweise  noch  einmal  auf 
die  erwiesene  Existenz  des  dem  Gangl.  lateralis  dicht  angelagerten 
Gangl.  hypoglossi,  wodurch  auch  diese  Frage  gelöst  wird,  ohne  dass 
eine  Verschmelzung  der  Wurzeln  oder  die  Betheiligung  des  Vagus 
oder  gar  des  Lateralis  angenommen  zu  werden  braucht. 

Es  folgt  weiter  ein  längeres  Capitel  über  die  Spinalnerven,  das 
uns  hier  nicht  direct  interessirt,  und  darauf  der  Abschnitt  über  den 
Sympathicus,  der  im  Großen  und  Ganzen  nur  wiederholt,  was  schon 
in  der  Vorläufigen  Mittheilung  enthalten  ist. 

Den  Schluss  der  ganzen  Schrift  macht  dann  ein  Capitel,  betitelt . 
»  Conclusions  et  Cousidérations  générales« ,  in  welchem  indessen 
pag.  884  ff.  nur  zwei  Thesen  erörtert  werden:  1°  »En  tenant  compte  de 
leurs  rapports  auatomiques,  les  deux  premières  fentes  branchiales  de 
V Ammocoefes  et  des  poissons  Cyclostomes  en  general,  sont-elles  ho- 
mologues  respectivement  à  l'évent  et  à  la  fente  hyobranchiale  des  Sé- 
laciens?«  und  2°  »Le  corps  thyroide  de  VAmmocoetes,  en  tenant  compte 
de  ses  rapports  anatomiques,  peut-il  étre  considerò  comme  Fhomologue 
d'une  paire  de  fentes  branchiales  transformées?« 

Diese  beiden  Thesen  werden  noch  einmal  die  erste  bejaht,  die 
zweite  verneint.     Es  ist  nicht  nöthig,   dem   gegenüber  wiederum  zu 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpors.   XIII. 


301 


lecapituliren .  was  den  Inhalt  der  vorliegenden  Studie  bildet.  Wohl 
aber  möchte  ich  darauf  hinweisen,  dass  Van  Beneden  sowohl  wie 
JuLiN  ausgesproehenermaßen  den  anatomischen  Befund  der  Innervation 
und  Vascularisation  der  vordersten  Kiemenspalten  und  des  Hypo- 
branchialsackes  als  entscheidend  für  die  Beantwortung  der  oben  er- 
wähnten Thesen  und  damit  für  Recht  oder  Unrecht  meiner  Hypothese 
über  die  phylogenetische  Stelle  der  Tunicaten  erklärt  haben.  Ich 
habe  nun  Schritt  für  Schritt  die  JuLiN'schen  Argumente  zurückge- 
wiesen, habe,  um  ja  nicht  noch  einmal  den  Vorwurf  zu  erfahren, 
keine  beweisenden  Abbildungen  beigegeben  zu  haben,  eine  reichlichere 
Ausstattung  dieser  Studie  mit  Abbildungen  veranstaltet,  als  es  mir 
bisher  erforderlich  schien,  und  hoffe  auf  diese  Weise  auch  Denjenigen 
ein  Urtheil  zu  ermöglichen,  die  keine  eigenen  Studien  über  Ana- 
tomie und  Entwicklung  von  Petromyzon  gemacht  haben. 


Erklärung  der  Abbildungen. 


A. 

Ac. 
An. 
Ao. 
Art. 

Art. b ranch.  \ 
Art.br.pr. 

Art.br. 
Art.br.sec.i 

Art.hi/o.] 

Art.hyoid.] 

Art.thyr. 

Art.vert. 

Aug. 

Bi.G. 

Bi.S^.\ 

Bi.sJ 

Bs.Pr. 

Can.thyr. 


Aorta. 

Nervus  aeusticus. 
Anus. 
Aorta. 
Arterie. 

Arteria  branchialis  prima- 
ria ,  durch  Theilung  aus 
dem  Conus  arteriosus  her- 
vorgehend. 

Arteriae  branchiales  se- 
cundariae,  die  eigentlichen 
Kiemen-Arterien. 

Hyoid-Arterie. 

Thyreoideal-Arterie. 
Vertebra!-    oder  Interco- 
stal-Arterie. 
Bulbus  des  Auges, 
blasiges  Bindegewebe. 

bindegewebiges  Septum. 

Pseudobranchialrinne. 
Canal ,    welcher  die  Thy- 
reoidea   mit    dem    Bran- 
chialdarm  verbindet. 


Cur. ext.  Carotis  externa. 
Car.int.  Carotis  interna. 
Ch.  od.  Ch.d.  Chorda  dorsalis. 
Con.art.  Conus  arteriosus. 
D.  Darm. 
JEct.  Ectoderm. 
£2^.  Epidermis. 
Fac.  Nervus  facialis. 
Ga.  sympathische      Ganglien- 
zellen. 
G.Fac.  Ganglion  des  Facialis. 
G.Gloss.  Gangl.  des  Glossopharyn- 

geus. 

G.Lat.\ 

>      -         -     Lateralis. 
G.  Lateral.) 

G.ophth.       -  -     Ophthalmicus. 

G.Trig.       -  -     Trigeminus. 

G.  Vag.        -  -         Vagus. 

Gl.hyp.        -  -     Hypoglossus. 

Gl.lat.       -  -     Lateralis. 

Gl.N.  sp.l.       -  -     ersten  Spinal- 

nerven. 
Glophth.       -  -     Ophthalmicus. 

Gl.sp.  Spinalganglion. 

Hyp.d.  dors.  Ast  des  Hypoglossus. 


302 


Anton  Dohrn 


Medullarrohr. 


Hyp.v.  venti".  Ast  d.  Hypoglossus. 
Ki.Bl.  Kiemenblättchen. 
K.3Iusk.  ventraler        Längsmiiskel 
unter  dem  Kiemenapparat. 
Kn.  Knorpel  des  Kiemenappa- 
rates. 
Kn.Kie.B.  knorpelige  Kiemenbügen. 
Kopfh.IIn.III  zweite  u.  dritte  Kopf- 
höhle. 
K.  W.  Knickungswinkel  des  Ve- 
lum. 
L.  Leibeshöhle. 
Lat.  Nervus  Lateralis. 
L.Kn.  Längsknorpel  des  Kiemen- 
korbes. 
L.P.  Lumen  des  Penis. 
Ly.  Lymphraum. 
M.add.  Adductormuskel    d.   Kie- 
menbögen. 
Jl.constr.  Constrictormuskel  der Kie- 
menbögen. 
Md.\ 
Med.  Bohr.) 

Mes.  Mesoderm. 
Mu.  Afterflossenmusculatur. 
Muse.  Urwirbelmusculatur. 
n.  sympathische  Nerven. 
N.acust.  Nervus  acusticus. 
N.fac.        -        facialis. 
N.fac.r.hyv.  Ramus  hyoideus  Nervi  fa- 
cialis. 
N.gloss.  Nervus  glossopharyngeus. 
N.M.        -       lateralis. 
N.mand.ext.        -        mandibularis     ex- 

ternus. 
N.nmx.tnf.         -        maxillaris  inferior. 
N.ophth.        -        ophthalmicus. 
N.sp.        -       spinalis. 
N.vag.        -        vagus. 

Ni.  Niere  oder  Nierengang. 
Ni. Ca.  Nierencanäle. 
Ohrbl.  Ohrblase. 
Ohrkn.  Knorpelwandung  ders. 
Opt.  Nervus  opticus. 
P.  Penis. 
Fs.Br.R.  Pseudobranchialrinne. 
R.cut.max.  Ramus  cutaneo-maxillaris. 
R.hyo.fac.        -      hyoideus  Nervi  fac. 


R.mand.ext.fac.    Ramus    mandibularis 
externus  Nervi  facialis. 
R.rec.fac.  Ramus  recurrens  facialis 
S.Ga.  sympathische      Ganglien- 
zellen. 
Sei.Org.  Seitenorgane. 

Sept.  Septum    zwischen  Stomo- 
daeum  und  Darm. 
Sp.Art.  Spinalarterie. 
Sp.  Gl.  Spinalganglion. 
Sp.N.  Spinalnerv. 
Spr.Art.  Spritzlocharterie.         Auf 
Taf.  10   Fig.  1   ist  fälsch- 
lich diese  Bezeichnung  ge- 
braucht,  wo  es  Ai-t.  hyo. 
Hyoidarterie  heißen  soll  !,! 
Sptz.  Spermatozoenmasse. 
Stom.  Stomodaeum. 
Sfom.T.  vordere         Stomodaeum- 

Tasche. 
Sy.G'a.]^  sympathische      Ganglien- 

Sy.  Gl.j  Zellen. 

Sy.N.  -  Nerven. 

l'/iyr.  Thyreoidea. 

Tr.K.Ni.  Trichter  der  Kopfniere. 

U.  W.  Umschlagswinkel  des  Ve- 

lum. 

Unc.\ 
^,      ^,      /  Urwirbelmusculatur. 
i  rio.Jlusc.) 

V.  Cardinalvene  oder  Vene. 
Vag.l — VI.  Die  6  Ganglien  des  Vagus. 
Vel.  Velum. 
Ven.hr. \   Vena    branchialis    secun- 
Ven.br. sec.)   daria  I — VL 

Ven.l.  Seitenvene,  welche  aus  den 
Branchialvenen  Blut  in  die 
Carotis  externa  führt. 
V.Koj)ßi.  vorderste  Kopfliühle. 
W.N.sp.  Wurzel  eines  Spinalnerven. 
X.  oberer  Muskelast  des  Fa- 
cialis. 
I—  VIII.  Kiemenspalten,  wobei  J= 
der      Pseudobranchialrin- 
nenspalte,  11=  derHyoid- 
spalte  steht.   Auf  Taf.  10 
Fig.    1    u.    2    muss    statt 
I,  II  gelesen  werden  //, 
HL 


Fig.    5. 

5  Tage 

nach  dem  Ausschlüpfen 

Fig.    6. 

6 

- 

Fig.    T. 

7 

- 

Fig.    S. 

9       - 

_        _ 

Fig.    9. 

9V2- 

- 

Fig.  10. 

10       - 

-        - 

Fig.  11. 

11       - 

_        _ 

Fig.  12. 

12       - 

_ 

Fig.  13. 

13       - 

- 

I: 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.  XIII.  303 

Tafel  10. 

Fig.  1 — 1.  Sagittalschüitte  durch  einen  jungen  Ammocoetes  7  Tage  nach  dem  Aus- 
sclilüpfeu  aus  dem  Chorion.  (In  Fig.  1  u.  2  muss  statt  I  u.  //  stehen 
II  u.  ///  und  statt  Spr.  Art.  muss  stehen  Art.  hyo.)  Diese  Schnitte 
sind  dazu  bestimmt,  die  Lagerung  der  vordersten  Kiemenspalten  zu 
verdeutlichen  mit  Bezug  auf  'die  umliegenden  Theile  :  Spritzlochar- 
terie, Hyoidarterie ,  Nervus  facialis,  Nervus  glossopharyngeus ,  Ohr- 
blase und  vordere  Kopf  höhle. 
Fig  5 — 13.  Horizontalschnitte  durch  junge  Ammocoetes  5 — 12  Tage  nach  dem  Aus- 
schlüpfen. 

\  Diese  drei  Schnitte  zeigen  d.  Spritz- 
'  (  lochspalte  noch  als  ausgestülpten 
I  Entodermsack ,  der  auf  Fig.  6  bei- 
I  nahe  das  Ectoderm  berührt. 
Diese   drei   Schnitte    veranschau- 
lichen die  Zurückziehung  und  Con- 
centration  der  Zellen  des  Spritzloch- 
sackes. 

Diese  drei  Schnitte  lassen  die  er- 
neute Einstülpung  der  eigentlichen 
>  Pseudobranchialspalte  erkennen, 
die  ganz  auf  den  Hyoidbogen  hin- 
aufrückt. 

Man  erkennt  leicht  in  Fig.  5—7  die  Spritzloch-Arterie  [Spr. Art.]  vor 
dem  Spritzlochsack,  eben  so  den  N.  maxillaris  inferior  (Fig.  8)  vor 
und  den  durchschnittenen  N.  facialis  (Fig.  8  u.  9)  hinter  dem  Spritz- 
lochsack, außen  von  der  Hyoidarterie,  wodurch  die  Natur  der  1.  Ento- 
dermausstülpung  als  Homologon  des  Spritzlochsackes  der  Fische  fest- 
gestellt ist  im  Gegensatz  zu  den  Deutungen  Julin's  und  Van  Beneden's. 
Fig.  14 — 16.  Horizontalschnitte  durch  einen  Vagus- Visceralbogen  von  einem  7, 
einem  12-  und  einem  20tägigen  Ammocoetes. 

Tafel  11. 

Fig.  1 — 3.  Drei  auf  einander  folgende  Querschnitte  durch  den  4.  Visceralbogen 
eines  mittelgroßen  Ammocoetes,  um  den  Abgang  der  Arteria  thyreoi- 
dealis  aus  der  4.  Kiemenvene  zu  erläutern. 

Fig.  4.  Sagittalschnitt  (aus  mehreren  Schnitten  componirt)  mit  etwas  sche- 
matischer  Darstellung  der  6  vorderen  Kiemenvenen.  Aus  der  4.  Kie- 
menvene steigt  die  Thyreoidea-Arterie  in  die  Thyreoidea  hinab  und 
sendet  nach  vorn  und  nach  hinten  je  einen  Haupt-  und  mehrere  Neben- 
äste in  dieselbe.  Aus  den  ventralen  Verlängerungen  der  2.  und  3.  Kie- 
menvene geht  die  Carotis  externa  hervor  und  nimmt  noch  bei  Ven.  l. 
das  Blut  aus  der  Vena  lateralis  auf. 

Fig.  5.  Sagittalschnitt  durch  denselben  Ammocoetes ,  um  den  Abgang  der 
Kiemenarterien  aus  dem  Conus  arteriosus  und  der  aus  ihm  durch  Spal- 
tung hervorgehenden  sog.  Arteria  branchialis  primaria  zu  zeigen.  Aus 
keiner  der  Kiemenarterien  geht  ventralwärts  irgend  ein  Gefäß  zur  Thy- 
reoidea ab.     Den   Längsknorpel  [L.Kn.)    begleitet  das  venöse  Längs- 


304  Anton  Dohrn 

gefäß  [VenJ.j,  gleichfalls  ohne  Aste  an  die  Thyreoidea  abzugeben, 
ergießt  sich  vielmehr  in  die  Carotis  externa. 

Fig.  6.  Componirter  ;aber  nicht  schematisirter;  Sagittalschnitt  durch  einen  10  Tage 
nach  dem  Ausschlüpfen  conservirten  Ammocoetes,  um  die  Lagerung  der 
Kopfnerven  um  diese  Zeit  klar  zu  macheu.  Unter  der  Ohrblase  liegt  die 
Hyoidspalte  [II),  d.  h.  die  vorderste  der  dauernden  Kiemenspalten; 
vor  ihr  verzweigt  sich  der  Facialis,  hinter  ihr  steigt  der  Glossopha- 
ryngeus  herab.  Bei  Stoni,  trifft  der  Schnitt  die  große  Stomodaeum- 
tasche,  welche  von  dem  N.  maxiilaris  inferior  und  dem  N.  maxillaris 
cutaneus  umgabelt  wird. 

Fig.  7.  Componirter  aber  gleichfalls  nicht  schematisirter)  Sagittalschnitt  durch 
einen  15  Tage  nach  dem  Ausschlüpfen  conservirten  Ammocoetes ,  um 
die  Verhältnisse  des  Vagus  zu  den  Kiemenspalten  darzulegen.  Es  be- 
stehen 6  Vagusganglien,  deren  jedes  einen  Nerv  hinter  der  dazu  gehö- 
rigen Kiemenspalte  abgiebt,  woraus  wiederum  folgt,  dass  die  erste  der 
dauernd  erhaltenen  Kiemenspalten,  hinter  welcher  der  Glossopharyngeus 
herabsteigt,  der  Hyoidspalte  der  Fische  und  nicht,  wie  Julin  und 
Van  Beneden  behaupten,  der  Spritzlochspalte  homolog  ist. 

Tafel  12. 

Fig.  1.  Horizontalschnitt  durch  einen  9  Tage  n.  d.  A.  alten  Ammocoetes.  Zeigt 
den  N.  lateralis,  welcher  dicht  unter  dem  Ectoderm  verläuft,  ohne  aber 
im  geringsten  mit  demselben  in  Zusammenhang  zu  stehen.  In  den 
Ectoderm-  und  Mesodermzellen  finden  sich  eben  so  wie  auch  in  dem 
Lateralis  selbst  noch  Dotterplättchen.    Vergr.  700. 

Fig.  2.  Querschnitt  durch  den  Rumpf  eines  gleichfalls  9  Tage  alten  Ammo- 
coetes ,  um  die  Lagerung  des  Lateralis  in  Bezug  auf  das  Ectoderm 
und  die  Urwirbelmusculatur  zu  zeigen.  Der  Nerv  [Lat.)  liegt  noch 
oberhalb  der  Spitzen  der  Urwirbel.     Vergr.  330. 

Fig.  3.  Querschnitt  durch  den  Rumpf  eines  12  Tage  alten  Ammocoetes.  Der 
Lateralis  ist  schon  über  die  ürwirbelspitze  nach  innen  und  unten  in 
die  Nähe  des  Medullarrohres  gerückt.  Auf  gleicher  Höhe  mit  dem 
Lateralis  hat  der  Schnitt  rechts  ein  Seitenorgan  getroffen.    Vergr.  330. 

Fig.  4.  Componirter  Sagittalschnitt  durch  einen  14  Tage  alten  Ammocoetes, 
um  die  Lagerung  der  eben  gebildeten  Seitenorgane  zu  zeigen.  Vergr.  130. 

Fig.  5.       Eines  derselben  vergrößert.    Vergr.  700. 

Fig.  6.       Vgl.  Fig.  2,  der  Lateralis  in  seiner  Lagerung  700  mal  vergr. 

Fig.  7.  Von  demselben  Ammocoetes;  es  scheint  eine  Verbindung  vom  Late- 
ralis in  das  Ectoderm  zu  wachsen.    Vergr.  700. 

Fig.  8.      Vgl.  Fig.  3.    Der  Lateralis  in  seiner  Lagerung  700  mal  vergr. 

Fig.  9.  Querschnitt  durch  die  mittlere  Partie  des  Rückens  eines  ganz  erwach- 
senen Ammocoetes ,  um  die  Anlagerung  des  dorsalen  Astes  eines  Spi- 
nalnerven an  den  Lateralis  zu  zeigen.    Vergr.  30. 

Fig.  10.  Dasselbe  Präparat;  mau  erkennt,  wie  die  Fasern  des  Spinalnerven 
dem  Lateralis  dicht  anliegen,  keine  einzige  aber  tritt  in  irgend  welche 
Verbindung  mit  ihm.  Vergr.  330. 

Fig.  11.  Querschnitt  durch  die  Region  der  3.  Kiemenspalte  eines  13  Tage  alten 
Ammocoetes.  Man  erkennt  bei  SeLOrr/.  eines  der  branchialen  Sinnes- 
organe, bei   Vag.  ein   Vagusgangliou.    Vergr.  2(j0. 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbel thierkörpers.  XIII.  305 

Fig.  12.  Querschnitt  durch  die  Region  der  Ohrblase  eines  12  Tage  alten  Ammo- 
coetcs.  Bei  R.rec.fac.  liegt  dicht  an  der  Ohrblase  der  im  Querschnitt 
getroffene  R.  recurrens  facialis  und  dicht  an  ihm  in  der  Epidermis 
ein  Seitenorgan.  Au  dieser  Stelle  weicht  die  nach  vorn  vordringende 
Urwirbelmusculatur  aus  einander.    Vergr.  200. 

Fig.  13.  Dieselbe  Partie  von  einem  halberwachsenen  Ammocoetes.  Links  ist 
das  Seitenorgan  durch  den  Querschnitt  getroflen.  Bei  R.rec.fac.  sieht 
man  den  sehr  stark  gewordenen  R.  recurrens.  Vergr.  200. 

Fig.  14—15.  Querschnitte  durch  einen  halberwachsenen  Ammocoetes,  um  die 
Lagerung  des  dorsalen  Hypoglossusganglions  zum  Lateralisganglion 
zu  demonstriren.  Die  Zellen  des  Hypoglossusganglions  liegen  dicht 
unter  dem  Lateralisganglion,  auch  in  dem  dorsalen  Ast  des  Hypo- 
glossus  finden  sich  noch  Ganglienzellen.    Vergr.  330. 

Fig.  16.  Querschnitt  durch  denselben  Ammocoetes,  um  die  Lagerung  des  ersten 
Spinalganglions  zum  Stamm  des  Lateralis  zu  erweisen.    Vergr.  330. 

Fig.  17—19.  Querschnitte  durch  denselben  Ammocoetes,  um  die  Irrigkeit  der 
Behauptung  zu  zeigen,  als  verbände  sich  der  Hypoglossus  mit  dem  La- 
teralis. In  Fig.  17  trifft  der  Schnitt  den  Stamm  der  2.  ventralen  Wurzel 
des  Hypoglossus,  die  sich  in  einen  ventralen  und  einen  dorsalen  Ast 
scheidet.  Der  dorsale  liegt  in  Fig.  18  dem  Lateralis  so  dicht  an,  dass 
man  ihn  fast  als  damit  eine  Einheit  bildend  ansehen  könnte,  in  Fig.  19 
zieht  er  aber  wieder  an  ihm  vorbei.    Vergr.  330. 

Fig.  20.  A—C.  Aus  Sagittalschnitten  durch  einen  Petromyzon ,  um  zu  zeigen, 
wie  auch  bei  ihm  die  Spinalnerven  an  dem  Lateralisstamm  vorbeiziehen, 
ohne  mit  ihm  zu  verschmelzen.  Keine  einzige  Faser  biegt  in  solcher 
"Weise  um,  dass  sie  in  den  Faserverlauf  des  Lateralis  eingehen  könnte. 
Vergr.  100. 

Tafel  13. 

Fjg,  i_ii.  Querschnitte  durch  die  Anal-  und  Cloacalgegend  eines  ausgewach- 
senen Ammocoetes. 

Die  einzelnen  Schnitte  folgen  nicht  direct  auf  einander,  sondern  sind 
aus  einer  bedeutend  größeren  Zahl  in  Intervallen  ausgewählt.  Sie  zeigen 
die  Anwesenheit  der  sympathischen  Ganglienzellen  (Fig.  5—8  Sy.Gl.) 
und  zugleich  das  Vorhandensein  einer  Cloake,  da  auf  Fig.  8  u.  9 
deutlich  die  Einmündung  der  Nierengänge  in  den  Analdarm  zu  erkennen 
ist.    Die  Leibeshöhle  [L.)  fängt  bei  Fig.  7  an. 

Fig.  12— 18  und 

Tafel  14. 

Fig.  1 — 10  sind  Querschnitte  durch  dieselbe  Körperregion  eines  erwachsenen 
Petromtjzon  <5  und  gleichfalls,  wie  die  Fig.  1—11  auf  Taf.  13,  in  größeren 
Intervallen  aus  der  gesammten  Serie  ausgewählt.  Sie  zeigen  eine  be- 
deutende Zunahme  der  sympathischen  Ganglienzellen  und  die  Auflösung 
der  Verbindung  des  Nierenganges  mit  dem  Darm  D.  Dieser  liegt  frei 
unterhalb  der  Leibeshöhle,  in  welche  bei  Ni  Taf.  14  Fig.  1  die  Nieren- 
gänge einmünden,  um  auf  dem  als  Penis  vorstülpbaren  Porus  abdo- 
minalis (Taf.  13  Fig.  12—16  P.)  zugleich  mit  den  Geschlechtsproducten 
ins  Freie  zu  gelangen.  Auf  Taf.  13  Fig.  15—18  u.  Taf.  14  Fig.  1—6 
findet  sich  bei  Mu.  die  sog.  Afterflossenmusculatur,  welche  bei  Ammo- 
coetes  fehlt,   eben  so  wie    auch  auf  Taf.  13  Fig.  12—17  u.   Taf  14 


306    Anton  Dohrn,  Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.  XIII. 

Fig.  1 — 8  bei  Ly ,  der  große  Lymphranm,  der  gleichfalls  bei  Ammo- 
coetes  fehlt  und  bei  Petromyzo7i  von  einzelnen  Spinalarterien  und 
Spinalnerven  (Taf.  14  Fig.  5 — 7  N.sp.  u.  Art.sp.)  durchzogen  wird. 

Fig.  11 — 14.  Stücke  von  Sagittalschnitten  durch  einen  halberwachsenen  Ammo- 
coetes. 

Fig.  11.  Aus  24  Schnitten  zusammengestelltes  Bild,  um  den  Verlauf  des  Facialis 
und  Glossopharyngeus  vor  und  hinter  der  Hyoidspalte,  zugleich  auch 
die  Ganglien  des  Lateralis,  Vagus,  Acusticus  und  Trigeminus  zu 
zeigen. 

Fig.  12— 14.  Schnitte  durch  denselben  Ammocoetes  ;  Fig.  12  zeigt  den  Stamm 
des  Facialis  getroffen,  Fig.  13  den  Theilungspunkt,  wo  der  R.  hyoi- 
deus  vom  R.  mandibularis  abgeht,  Fig.  14  einen  Schnitt  durch  beide 
Äste. 

Tafel  15. 

Fig.  1—3  sollen  die  Lagerung  der  Sympathicusganglien  und  -Fasern  zum  Uro- 
genitalapparat verdeutlichen. 

Fig.  1.  Combiuirte  Querschnitte  durch  einen  Petromyzon  vor  der  Anusgegend, 
ungefähr  dem  Stadium  auf  Taf.  14  Fig.  4 — 7  entsprechend.    Vergr.  40. 

Fig.  2.  Zwei  combinirte  Sagittalschnitte  aus  derselben  Paitie  eines  Petromyzon , 
wobei  zu  bemerken,  dass  die  Schnitte  etwas  schräg  gefallen  sind. 
Vergr.  25. 

Fig.  3.  Querschnitt  durch  einen  erwachsenen  Ammocoetes ,  der  Fig.  6  auf 
Taf.  13  entsprechend.    Vergr.  G5. 

Fig.  4.  Stück  eines  Sagittalschnittes  von  Petromyzon,  um  die  Lagerung  der 
Spinalganglien  und  der  dorsalen  Äste  der  motorischen  Spinalnerven  zu 
zeigen.    Vergr.  65. 

Fig.  5.       Stark  vergrößerte  Partie  des  sympathischen  Geflechtes  von  Petromyzon. 

Vergr.  330. 

Fig.  6.  -  -  -        -  -  -  mit  einer  viel- 

kernigen Ganglienzelle.    Vergr.  330. 

Fig.  7.  -  -  Spinalganglienzellen  von  Petromyzon.    Vergr.  330. 

Fig.  8 — 10.  -  -  Sympathicus- Ganglienzellen   von  Petromyzon,   über 

dem  After  gelegen.    Vergr.  330. 

Fig.  11 — 13.-  -  Sympathicus-Ganglienzellen  eines  erwachsenen  ^w- 

mocoetes.    Vergr.  550. 

Fig.  14.  Eine  kleine  Ganglienzelle  im  Sympathicus  zwischen  Bauchwand  und 
Peritoneal  Wandung  eines  Petromyzon  [vgl.  Fig.  2  bei  x).    Vergr.  330. 


über  Eigenthümlichkeiten  in  den  Kreislaufsorganen 

der  Selachier. 


Von 

Paul  Mayer 

in  Neapel. 


Mit  Tafel  16—18. 


lu  meiner  Arbeit  über  die  unpaaren  Flossen  der  Selachier  ^  habe 
ich  die  Verhältnisse  des  Kreislaufs  imberUcksichtigt  lassen  müssen, 
weil  es  mir  damals  nicht  gelang,  gute  Injectionspräparate  herzustellen. 
Ich  will  es  jetzt  versuchen,  diese  Lücke  auszufüllen,  möchte  aber 
dabei  nicht  stehen  bleiben,  sondern  auch  noch  einige  andere  Punkte, 
welche  zunächst  nichts  damit  zu  thun  zu  haben  scheinen,  ausführlich 
behandeln.  Da  nämlich  Gefäße,  welche  ich  für  Venen  halte,  von 
den  meisten  früheren  Autoren  als  Lymphbahnen  betrachtet  worden 
sind,  so  habe  ich  nicht  umhin  gekonnt,  das  Lymphgefäßsystem  bei 
Haifischen  auf  seine  Existenz  hin  zu  untersuchen,  bin  von  da  natur- 
gemäß auf  die  Chylusgefäße  gekommen  imd  habe  im  Zusammenhange 
damit  auch  die  feineren  Vorgänge  bei  der  Verdauung  zu  studiren 
begonnen.  Einen  Theil  dieser  Untersuchungen,  der  sich  leicht  zu 
einem  Ganzen  abrunden  ließ,  konnte  ich  bereits  veröffentlichen  ^  ;  das 
jetzt  zu  publizirende  Stück  zerfällt,  wie  schon  angedeutet,  in  zwei 
Abschnitte.  Den  ersten  über  die  Circulation  im  Schwänze  und  den 
unpaaren  Flossen   habe  ich   absichtlich  bisher  zurückgehalten,    weil 


1  Paul  Mayer,  Die  unpaaren  Flossen  der  Selachier.  in:  Mitth.  Z.  Stat. 
Neapel.   6.  Bd.    1885.  pag.  217—285.   Taf.   15—19. 

-  Paul  Mayer,  Über  die  Entwicklung  des  Herzens  und  der  großen  Ge- 
fäßstämme bei  den  Selachiern.  ibid.   7.  Bd.   1687.   pag.  338—370.  Taf.  11  u.  12. 


308  Paul  Mayer 

ich  vom  baldigen  Erscheinen  einer  Arbeit  von  Parker  über  denselben 
Gegenstand  Kenntnis  hatte:  nachdem  sie  mir  jetzt  vorliegt,  ersehe 
ich  aus  ihr,  dass  wir  in  vielen  Punkten  unabhängig  von  einander  zu 
gleichen  Ergebnissen  gelangt  sind.  Der  zweite  Theil  über  das  so- 
genannte Lyraphgefäßsystem  hat  eine  größere  Ausdehnung,  als  an- 
fänglich beabsichtigt,  durch  die  Widerlegung  erhalten,  welche  ich 
der  umfangreichen  Arbeit  von  Öappey  schuldig  zu  sein  glaubte. 

1.   Über  die  Cireulatiou  im  Schwänze  und  den  unpaareu  Flossen 

bei  den  Selacliiern. 

Am  lebenden  Thiere  ist,  wie  bei  der  Undurchsichtigkeit  der 
Haut  von  vorn  herein  zu  erwarten  steht,  so  gut  wie  gar  nichts  über 
den  Kreislauf  zu  ermitteln.  Kur  junge  Exemplare  und  auch  ältere 
Embryonen  zeigen  einiges  Wenige  über  die  Richtung  des  Blutstromes 
in  den  Flossen  und  am  Ende  des  Schwanzes,  erleichtern  so  die  Unter- 
scheidung von  Arterien  und  Venen  und  geben  den  auf  andere  Weise 
hierüber  gewonnenen  Vorstellungen  eine  directe  Stütze.  In  allen 
übrigen  Fällen  ist  man  auf  das  Studium  injicirter  Thiere  oder,  w^o 
das  nicht  angeht,  z.  B.  bei  jungen  Embryonen,  auf  dasjenige  von 
Schnittserien  angewiesen.  Da  nun  die  lujectionstechnik  für  Fische 
einen  oder  den  anderen  Kunstgriff  erforderlich  macht,  welche  bei 
höheren  Vertebraten  nicht  zur  Ausübung  kommen,  so  mögen  mir 
einige  Worte  über  die  von  mir  geübten  —  was  aber  nicht  etwa  heißen 
soll:  meine  eigenen  —  Methoden  gestattet  sein. 

U  n  t  e  r  s  u  c  h  u  n  g  s  m  e  t  h  0  d  e  n . 

Parker^  verwendet  zur  lujection  von  Mustehis  entweder  ge- 
färbten Gips  oder  warme  Gelatine  mit  Carmin  oder  Berlinerblau.  Für 
die  Arterien  bindet  er  die  Cauüle  in  die  i>Veutral  gastric  artery«  ein, 
die  Venen  füllt  er  von  verschiedeneu  Punkten  aus  oder  aber  treibt 
durch  die  Arteria  coeliaco-mesenterica  blaue  Gelatine  in  die  Venen 
und  schickt  dann  rothen  Gips  nach,  welcher  nur  bis  zu  den  Capilla- 
ren  vordringt.  Er  hat  aber  auf  diese  Weise  nur  erwachsene  Thiere 
von  etwa  1  m  Länge  injicirt  und  an  ihnen  alsdann  die  Gefäße  ent- 
weder präparirt  oder  auf  Schnitten   durch   die  gefrorenen   Cadaver 


1  T.  Jeffery  Parker,  Oa  the  Blood-Vessels  of  Jlusfelus  antarcticus:  a  Con- 
tribution  to  tlie  Morphology  of  the  Vascular  System  in  the  Vertebrata,  in  :  Phil. 
Trans.    Vol.  l'T.    1887.    pag.  685—7:32.   Taf.  34-37. 


über  Eigenthümlichkeiten  in  den  Kreislavifsorganen  der  Selachier.        309 

untersucht.  —  Außer  ihm  wäre  hier  ferner  Hyrtl  '  zu  erwähnen, 
der  sich  ausschließlich  mit  Rochen  befasste  und  in  die  Arterien  har- 
zige Massen  einspritzte.  Gleich  ihm  habe  auch  ich  große  Schwierig- 
keiten beim  Injiciren  der  Selachier  vom  Herzen  aus  gefunden,  zumal 
bei  kleineren  Exemplaren  von  15 — 30  cm  Länge,  die  ich  aus  gleich 
zu  erörternden  Gründen  den  großen  vorziehe.  Selbst  leichtflüssige 
kalte  Massen,  in  denen  der  Farbstoff  nicht  aufgeschwemmt,  sondern 
wirklich  gelöst  ist,  dringen  durch  die  Capillaren  der  Kiemen  nur  unter 
hohem  Drucke  langsam  durch  und  ergeben  in  Folge  davon  stets  par- 
tielle Füllungen  der  Schwauzgefäße.  Hyrtl  wählte  darum  eine  große 
Eingeweidearterie  (die  Coeliaco-Mesenterica  oder  die  Mesenterica  an- 
terior) und  injicirte  centripetal.  Da  es  mir  nun  hier  nicht  auf  die 
Gefäße  im  Kopfe  und  auch  nur  selten  (bei  Musteliden  etc.  mit  Rumpf- 
dorsalis)  auf  die  im  Rumpfe  ankam,  so  gelangte  ich  leichter  zum 
Ziele,  wenn  ich  direct  von  der  Aorta  aus  injicirte.  Ein  Einbinden 
der  Cauüle  ist  freilich  in  diesem  Falle  nicht  möglich,  denn  die  Aorta 
ist  mit  der  Unterfläche  der  Wirbelsäule  verwachsen,  aber  auch  kaum 
nöthig,  wenn  nur  die  Canitìe  derart  konisch  zuläuft,  dass  sie  die 
Aorta  schließt.  Au  ihrem  Rumpftheile  ist  allerdings  einige  Vorsicht 
nöthig,  am  Schwanztheile  jedoch,  wo  sie  von  den  unteren  Bogen  der 
Wirbelsäule  umfasst  wird-,  genügt  ein  einfaches  Einschieben  des 
Glasrohres  völlig.  Es  schadet  auch  gar  nicht .  wenn  dabei  die  Vena 
caudali«  zusammengedrückt  wird,  denn  zum  Ausflusse  des  Blutes 
giebt  es  anderweit  Öffnungen  genug  (Venae  laterales  etc.,  s.  unten 
pag.  315). 

Mannigfache  Erfahrungen  unangenehmer  Art  haben  mich  gelehrt, 
dass  zur  Erzielung  guter  Inj ectionen  lebendes  Material  unbedingt 
erforderlich  ist.  Bei  todten  Thieren,  auch  wenn  sie  noch  frisch  sind, 
ist  es  unmöglich,  die  Blutcoagiila  aus  den  Capillaren  und  Venen  der 
Flossen  zu  entfernen  :  überdies  beginnt  die  Auflösung  der  Gefäß- 
wandungen so  sehr  rasch,  dass  Extravasate  gar  nicht  zu  vermeiden 


'  Jos.  Hyrtl,  Das  arterielle  Gefäßsystem  der  Rochen,  in:  Deukschr.  Akad. 
Wien.    15.  Bd.    1858.    36  pag.  5  Taf. 

2  Emery  (Le  specie  del  genere  Fierasfer.  in:  Fauna  Flora  Clolf.  Neapel 
2.  Monographie  1880  pag.  51)  verfährt  ähnlich  bei  Fierasfer,  nimmt  aber  die 
Vena  caudalis  zum  Ausgangspunkte.  Diese  ist  bei  Haifischen  ihrer  Klappen 
wegen  zur  Füllung  der  Schwanzgefäße  ungeeignet.  Auch  Parker  hat  sich  für 
die  Lateralvenen  der  Glascanülen  bedient  fpag.  724).  Hochstetter  (s.  unten 
pag.  .327)  verwendet  für  erwachsene  Thiere  die  TEiCHMANN'sche  Masse  und  rühmt 
sie  sehr,  macht  aber  keine  näheren  Angaben  über  die  Injectionen. 


310  Faul  Mayer 

sind.  Man  sollte  auch  die  Thiere  nicht  mit  Chloroform  tödten,  weil 
alsdann  die  Capillaren  gewöhnlich  mit  Blut  gefüllt  bleiben,  sondern 
erstickt  sie  entweder  in  Süßwasser  oder  noch  besser  in  einer  starken 
Lösung  von  Kaliiimchlorid  in  Süßwasser  und  erhält  so  die  peripheren 
Organe  verhältnismäßig  blutleer  und  die  Hautvenen  ausgedehnt.  Auf 
letzteren  Umstand  ist  desshalb  besonderes  Gewicht  zu  legen,  weil  eine 
vollständige  Injection  der  Flossen  nur  dann  möglich  ist,  wenn  ihre 
Venen,  besonders  die  oberflächlichen,  weit  geöffnet  sind.  Bevor  nun 
die  Muskelstarre  eintritt,  wird  dicht  hinter  dem  After  oder,  wenn  es 
sich  um  die  Rumpfdorsalis  handelt,  vor  dieser  das  Thier  durch- 
schnitten und  sofort  mit  destillirtem  Wasser  (nicht  etwa  mit  physio- 
logischer Kochsalzlösung)  injicirti.  Der  hierdurch  gesetzte  Reiz  ver- 
anlasst die  noch  lebenden  Gewebe  zu  mehr  oder  weniger  starken 
Contractiouen  :  derartige  Bewegungen  des  ganzen  Schwanzes  sind 
bei  den  überaus  zählebigen  Scyllien  oft  so  stark,  dass  sie  zum 
Abbrechen  der  Spitze  der  Glascanüle  führen  können.  Sind  die  Ge- 
fäße blutleer  geworden,  so  entfernt  man  die  Canüle  und  lässt  die 
vorübergehend  starr  gewordenen  Gewebe  erst  wieder  erschlaffen,  be- 
vor man  zur  eigentlichen  Injection  schreitet. 

Als  Massen  habe  ich  verschiedene  benutzt,  um  zuletzt  endgül- 
tig beim  löslichen  Berlinerblau  stehen  zu  bleiben.  Gelatinemassen 
sind  entbehrlich,  falls  es  nicht  etwa  auf  pralle  Füllung  der  Ge- 
fäße ankommt.  Bei  nachheriger  Behandlung  der  Objecte  mit  Al- 
kohol schlägt  sich  so  viel  Berlinerblau  an  den  Wandungen  der  Ge- 
fäße nieder,  dass  auch  die  stärksten  bei  der  Präparation  kenntlich 
sind  ;  die  feinen  bleiben  ohnehin  ausreichend  gefüllt.  Zudem  ist  das 
Blau  bei  durchfallendem  Lichte  ungemein  deutlich  und  gestattet  außer- 
dem noch  Färbung  der  Gewebe  mit  Carmin  etc.,  wie  ich  gleich  noch 
näher  besprechen  werde.  Ich  kann  daher  nur  dringend  zum  lös- 
lichen Ber  liner  blau  ratheu.  Da  aber  die  käufliche  Waare  selten 
gut  ist,  so  thut  man  besser,  es  sich  selbst  zu  bereiten,  was  ja  auch 
einfach  genug  ist.  Man  löse  20  g  Ferrokaliumcyanür  (gelbes  Blut- 
laugensalz) in  500  ccm  Wasser,  verdünne  10  ccm  des  officinellen 
Liquor  Ferri  sesquichlorati  (Eisenchloridlösung)  ebenfalls  mit  500  ccm 
Wasser,  gieße  unter  Umrühren  letztere  Lösung  in  erstere,  so  dass  stets 
ein  Überschuss  von  Blutlaugensalz  vorhanden  ist,  und  lasse  1 2  Stun- 


1  Auch  sehr  schwacher  Alkohol,  etwa  luo^iger,  ist  zum  Ausspülen  der 
Gefäße  mit  Vortheil  verwendbar,  namentlich  bei  nicht  ganz  frischen  Thieren, 
wo  man  befürchten  muss,  das  destillirte  Wasser  möchte  die  Wandungen  ruiniren. 


über  Eigenthümlichkeiten  in  den  Kreislaufsorganen  der  Selachier.        311 

den  laug  absetzen.  Darauf  gieße  mau  die  gelbe  Lösung  so  gut  wie 
möglich  ab.  briuge  den  blauen  Rückstand  auf  ein  Filter,  lasse  ab- 
laufen und  wasche  nun  mit  destillirtem  Wasser  so  lange  aus,  bis 
das  Filtrat  tief  blau  durchzusickern  beginnt.  Diese  Operation  dauert 
1 — 2  Tage.  Erst  das  tiefblaue  Filtrat  fange  mau  auf  und  löse 
nun  durch  erneutes  Aufgießen  von  Wasser  auf  das  Filter  nach  und 
nach  den  ganzen  Niederschlag  auf.  Schließlich  erhält  man  etwa 
1  Liter  eines  concentrirten  löslichen  Berlinerblaus,  das  sich  in  dieser 
Form  mindestens  6  Monate  lang  hält  und  ohne  Weiteres  jeder- 
zeit zum  Injiciren  benutzt  werden  kann.  Da  seine  Herstellung 
eigentlich  nur  Zeit,  kaum  Geld  kostet,  so  braucht  man  auch  nicht 
so  sparsam  damit  umzugehen,  wie  mit  den  theueren  Carmin-  oder 
Zinnobermassen. 

Wie  bekannt,  fällt  dieses  lösliche  Blau  bei  Zusatz  von  Salzen 
wieder  aus.  Es  giebt  daher  mit  Blut  Coagula,  und  schon  aus  diesem 
Grunde  ist  Werth  auf  gutes  Auswaschen  der  Gefäße  mit  reinem 
Wasser  zu  legen.  Geht  dies  nicht  an,  wenn  z.  B.  das  Thier  bereits 
längere  Zeit  todt  ist,  so  ist  es  gerathen,  statt  des  löslichen  Berliner- 
blaus das  feinkörnige  Präcipitat  zu  injiciren ,  das  man  durch  Zusatz 
von  Kochsalz  zu  jenem  erhält.  Ich  nehme  hierfür  gleiche  Volumina 
lO^/oiger  Kochsalzlösung  und  Berlinerblau,  schüttele  um,  lasse 
.einige  Stunden  absetzen  und  gieße  die  klare  Flüssigkeit  weg.  — 
Ferner  ist,  w^as  ich  aber  nirgend  erwähnt  finde,  das  Berlinerblau 
gegen  Alkalien  —  freie  oder  kohlensaure  —  höchst  empfindlich. 
Auf  diesen  Umstand  ist  auch  wohl  das  nachherige  Verblassen  der 
injicirten  Theile,  dessen  hier  und  da  in  der  Litteratur  gedacht  wird, 
zurückzuführen  1.  Bei  Torpedo^  deren  Gewebe  alkalisch  reagiren^, 
sind  mir  einige  Injectionen  nur  hierdurch  verdorben,    und   dies   ist 


i  Auch  Fol,  lässt  in  seinem  «Lehrbuch  der  vergleichenden  mikroskopischen 
Anatomie«  (Leipzig  1884  pag.  14)  das  Berlinerblau  nicht  haltbar  sein;  es  ver- 
blasse «gänzlich  nach  kürzerer  oder  längerer  Zeit  im  geschlossenen  Präparat«. 
Meine  Erfahrungen  erstrecken  sich  allerdings  nur  über  2  Jahre ,  indessen  habe 
ich  bisher  noch  nicht  über  ein  Nachlassen  in  der  Intensität  der  Farbe  zu  klagen 
gehabt.  Nur  einige  Präparate,  welche  ich  zu  rascherer  Erhärtung  des  Balsams 
tagelang  auf  etwa  70 o  erwärmt  hatte,  verblassten  gänzlich,  aber  sie  waren  auch 
nicht  mit  angesäuertem  Blau  injicirt  worden. 

-  Dies  giebt  schon  Th.  Weyl  (Physiologische  und  chemische  Studien  an 
Torpedo,  in:  Arch.  Anat.  Phys.  Phys.  Abth.  1883.  pag.  105  ff.,  Citat  pag.  116) 
an:  »Wie  das  elektrische  Organ,  so  reagiren  auch  die  Skelettmuskeln  einer  le- 
benden oder  eben  getödteten  Toipedo  schwach  alkalisch,  seltener  neutral  oder 
amphoter.«   Ich  wurde  an  diese  Notiz  durch  obiges  Missgeschick  wieder  erinnert. 


312  Paul  Mayer 

auch  der  Grund,  wesswegeu  ich  in  allen  irgend  wie  zweifelhaften 
Fällen  entweder  das  zu  injicirende  Wasser  oder  das  Berlinerblau 
mit  etwas  Essigsäure  versetze. 

Der  Druck,  unter  welchem  die  Injection  zu  geschehen  hat, 
variirt  weniger  nach  der  Größe  und  dem  Alter  der  Thiere  als  nach 
der  Species.  Bei  Scylliiim  canicula  reichen  mitunter  25  cm  Queck- 
silber, also  1/3  Atmosphäre,  nicht  aus,  um  in  den  Flossen  das  Blut 
durch  die  Capillaren  hindurch  in  die  Venen  zu  treiben.  Mustelus 
und  Torpedo  erfordern  lange  nicht  so  viel ,  indessen  verhalten  sich 
auch  hier  mitunter  ganze  Bezirke  eines  Individuums  durchaus  ab- 
lehnend gegen  die  Injection.  Wahrscheinlich  liegt  dies  daran,  dass 
dort  die  Gefäße  verengt  sind;  in  solchen  Fällen  kann  man  aber 
nichts  Anderes  thun,  als  zu  einem  willfährigeren  Exemplare  greifen 

Zur  Erzeugung  des  Druckes  habe  ich  mich  einfach  eines  doppelten 
Gummiballes,  wie  sie  an  den  LiSTEß'schen  Zerstäubern  angebracht 
sind,  bedient  und  damit  Luft  in  einem  mit  Manometer  versehenen 
großen  Glasgefäße  von  etwa  10  Liter  Inhalt  bis  zum  gewünschten 
Maße  comprimirt.  Eine  genauere  Beschreibung  dieses  Apparates 
dürfte  nicht  nöthig  sein. 

Während  eine  Injection  von  der  Vena  caudalis  aus  ihrer  Klappen 
wegen  nie  Erfolg  hat,  kann  man  namentlich  die  oberflächlichen  Ge- 
fäße äußerst  leicht  von  einer  der  Vena  laterales  cutaneae  aus  füllen. 
Ja,  es  gelingt  sogar  zuweilen  eine  ziemlich  vollständige  Injection 
auch  des  tieferen  Gefäßnetzes  von  ihnen  aus,  so  dass  die  Masse  schließ- 
lich aus  der  Arteria  oder  Vena  caudalis  wieder  herausströmt.  Dies 
giebt  übrigens  auch  Hyrtl  in  seiner  wichtigen  Arbeit  über  das  Seiten- 
gefäßsystem der  Knochenfische  auf  pag.  235  an  (s.  hierüber  unten 
pag.  339).  Endlich  kann  man  auch  noch,  nachdem  man  die  Schwanz- 
spitze abgeschnitten  hat,  von  hier  aus  die  Aorta  zugänglich  machen 
und  nach  vorn  hin  injiciren,  jedoch  sind  die  Resultate  weniger  gut 
als  auf  dem  oben  angegebenen  Wege. 

Nach  Beendigung  der  Injection  schließt  man  die  Aorta  oder  die 
sonstige  Öffnung  mit  einem  Glasconus  und  legt  die  Thiere  erst  in 
schwachen,  später  in  starken  Alkohol.  Die  Weiterbehandlung  richtet 
sich  nach  dem  Zwecke,  den  man  verfolgt.  Um  die  oberflächlichen 
Venen  von  außen  in  toto  sichtbar  zu  machen,  lässt  man  die  Haut  in 
concentrirter  Essigsäure  etwa  15  Minuten  lang  aufweichen  oder  be- 
pinselt sie  auch  einfach  mit  starker  Salzsäure  und  kann  sie  dann 
mit  Leichtigkeit  abschaben,  so  dass  die  Gefäße  bloßliegeu.  Ich  habe 
mit     vielem    Vortheile    junge     Scyllnmi    canicula     von     15 — 20   cm 


Übei*  Eigenthümlichkeiteu  in  den  Kreislaufsorganen  der  Selacliier.      313 

TotalläDg-e  so  präparirt,  weil  diese  bei  etwa  lo  cm  Schwanzlänge 
noch  handliche  mikroskopische  Präparate  ergeben.  Außer  diesen 
Oberflächeubilderu  bedarf  mau  noch  für  die  tiefen  Gefäße  solcher 
Exemplare,  bei  deueu  mit  dem  Rasirmesser  die  Seitenmuskeln  bis 
ziemlich  nahe  der  Wirbelsäule  abgetragen  sind  und  die  man  alsdann 
in  Canadabalsam  untersucht.  Auch  die  völlige  Reinpräparirung  der 
großen  tiefen  Venen  ist  nöthig  und  lässt  sich  au  älteren  Thieren  unter 
Zuhilfenahme  von  Essigsäure  oder  Citronensäure  i  mit  Skalpell  und 
Schere  leicht  erzielen.  Endlich  aber  habe  ich  auch  junge  Scyllien  in 
90%igem  Alkohol  durch  Salpetersäure  völlig  entkalkt,  mit  dem 
Rasirmesser  in  Schnitte  von  etwa  Y2  lUDti  Dicke  zerlegt,  diese  mittels 
Collodium  nach  dem  FÖTTiNGER'schen  Verfahren  2  aufgeklebt  und  mit 
Carmin^  gefärbt.  Derartige  Schnittserien  in  Canadabalsam  liefern 
ungemein  instructive  Bilder.  Zur  Ergänzung  dienen  andere  Serien 
durch  uninjicirte  ältere  Embryonen,  an  denen  sich  die  Klappen  Ver- 
hältnisse und  sonstige  histologische  Einzelheiten  ermitteln  lassen, 
welche  natürlich  bei  den  injicirten  Exemplaren  meist  verloren  gehen. 

Allgemeine  Übersicht  über  das  Circulatioussy stem   im 
Schwänze  der  Haie   (excl.  Squatina). 

Wie  bekannt,  treten  am  Anfange  des  Schwanzes  die  Haemapo- 
physen  ventral  in  der  Mittellinie  zusammen  und  bilden  so  einen 
knöchernen  Canal,  in  welchem  dorsal  die  Aorta  caudalis,  ventral 


1  Ich  wende  beide  Säuren  in  concentrirter  Form,  die  Citronensäure  natür- 
lich in  Wasser  gelöst,  derart  an,  dass  ich  nach  annähernder  Bloßlegung  des  zu 
präparirenden  Gefäßes  (oder  auch  des  Nerven ,  denn  für  ihn  gilt  das  Gleiche) 
einige  Tropfen  von  ihnen  aufträufele,  so  lange  warte,  bis  Muskeln  und  Binde- 
gewebe gequollen  und  durchscheinend  geworden  sind ,  und  nun  den  Überschuss 
an  Säure  mit  Wasser  abspüle.  Nicht  nur  zeigt  sich  alsdann  das  Gefäß  viel 
deutlicher,  sondern  es  lassen  sich  auch  die  stöi-enden  Gewebe  bequemer  entfer- 
nen. Citronensäure  ist  mit  Rücksicht  auf  die  Augen  des  Präparators  vorzu- 
ziehen, obwohl  Essigsäure  stärker  einwirkt. 

2  A  FOETTixGER,  Eenseignements  techniques.  in:  Arch.  Biol.  Tome  6. 
1886.  pag.  115 — 125.  Die  Schnitte  werden  durch  Fließpapier  vom  Alkohol  be- 
freit und  mit  Collodium  auf  Glas  befestigt.  Man  muss  rasch  verfahren,  damit 
die  Schnitte  nicht  austrocknen  ;  sie  haften  vorzüglich.  Merkwürdigerweise  ließen 
sich  Raja  und  Torpedo  nicht  in  gleicher  Weise  behandeln.  Die  Muskeln  wurden 
im  sauren  Alkohol  so  brüchig,  dass  sie  sich  nicht  aus  freier  Hand  schneiden 
ließen,  sondern  zerbröckelten. 

3  Saures  alkoholisches  Carmin  stark  verdünnt;  Auswaschen  mit  Alkohol 
unter  Zusatz  von  Pikrinsäure,  so  dass  Pikrocarminfärbung  entsteht. 

Mit.theilungan  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.  Bd.  8.  21 


314  P^^i^  Mayer 

von  ihr  die  gleichfalls  impaare^  Vena  candalis  liegt  (Taf.  16 
Fig.  8).  Letztere  besitzt  nur  ein  Endocardium  (»Endothel«)  aus 
platten  Zellen  und  ist  im  Übrigen  mit  dem  Haemalrohre  verwachsen 
(Taf.  17  Fig.  8  vc)\  erstere  hingegen  [ac]  hat  auch  dorsal,  d.  h.  an 
der  Seite  nach  dem  Wirbelcentrum  zu,  eine  eigene  muskulöse  Wan- 
dung, die  allerdings  dünner  als  auf  der  ventralen  Seite  ist.  In  ganz 
bestimmten  Abständen  nun  —  ob  segmental ,  wird  unten  pag.  329 
zu  erörtern  sein  —  tritt  rechts  und  links  je  eine  Arte  ria  inter- 
costalis  seitlich  von  der  Aorta  ab,  wendet  sich  zunächst  schräg  nach 
unten  (Taf.  17  Fig.  8,  19  und  Taf.  16  Fig.  8  ai)  und  theilt  sich 
dann  noch  innerhalb  des  Knorpels  in  zwei  Aste  2.  Der  ventrale  ver- 
läuft längs  der  Haemapophyse  und  giebt  Zweige  an  die  Seiten- 
musculatur  und  eventuell  auch  an  die  ventralen  uupaaren  Flossen 
ab  ;  der  dorsale  strebt  in  analoger  Weise  nach  oben.  Hierbei  ist  zu 
beachten,  dass  beide  Aste  nicht  etwa  gleich  den  Spinalnerven  mehr 
oder  weniger  schräg  nach  hinten  ziehen,  vielmehr  ziemlich  genau 
senkrecht  nach  unten  resp.  oben  gerichtet  sind,  was  bei  der  Dar- 
stellung der  Circulation  in  den  Flossen  (unten  pag.  329)  noch  näher 
zur  Erörterung  kommen  soll. 

Jeder  Ramus  dorsali s  der  Arteria  intercostalis  versorgt  zu- 
nächst die  Seitenmuskeln  und  giebt  dann,  in  der  Höhe  der  Neura- 
pophysen  angekommen,  einen  Ramulns  medullaris  ab,  welcher 
in  nahezu  horizontaler  Richtung  den  Wirbel  ^  durchbohrt  (Taf.  16 
Fig.  8  und  5  rm).  Der  rechte  und  linke  Ramulus  gabeln  sich  jeder 
wieder,  nachdem  sie  eben  in  den  Wirbelcaual  eingetreten  sind  ;  und 
zwar  liefert  jedes  dorsale  Zweiglein  arterielles  Blut  für  die  dorsale 


1  Hyrtl  macht  zwar  schon  1850  (in  :  Das  uropoetische  System  der  Knochen- 
fische pag.  10)  darauf  aufmerksam,  dass  üwen's  Angabe  von  einer  paaren  Vena 
caudalis  (in  seiner  Comparative  Anatomy  ofFishes)  falsch  sei,  indessen  wieder- 
holt Owen  seinen  Irrthum  in  seiner  Anatomy  of  Vertebrates  (Vol.  I  Fishes  and 
Reptiles.  1866.  pag.  466).  Beide  Venen  »extend  forward,  in  close  contact, 
along  the  haemal  canal  in  the  tail,  then  through  the  abdomen«  etc. 

2  Ich  behalte  diesen  alten  Namen  bei,  obwohl  er  nicht  besonders  gut  ist 
und  vielleicht  wegen  der  Analogie  mit  den  Spinalnerven  durch  spinalis  oder 
noch  besser  durch  segmentalis  oder  metamerica  zu  ersetzen  wäre.  Parker 
(pag.  701)  nennt  die  dorsalen  Äste  »spinal  (segmental)  arteries«,  Hyrtl  dieselben 
Aste  im  Rumpfe  Rami,  im  Schwänze  Ramuli  spinales;  aber  das  Wort  «spinalis« 
giebt  zu  Verwechselungen  luit  der  medianen  Arterie  im  Spinalcanale  Veran- 
lassung, was  bei  »dorsalis«'  nicht  vorkommen  kann.  Aus  gleichem  Grunde  er- 
setze ich  den  Namen  »Spinalzweig«  durch  »Ramulus  medullaris«. 

3  Genaueres  über  die  Eintrittsstelle  in  den  Wirbelcanal  s.  unten  pag.  330. 


über  Eigenthümlichkeiten  in  den  Kreislaufsorganen  der  Selachier.        315 

Seite  des  Rückenmarkes,  während  die  beiden  ventralen  Zweiglein 
sich  gerade  auf  einander  zu  wenden  und  in  die  mediane  Art  e  ria 
spinalis  (media  s.  impar  nach  Hyrtl,  anterior  nach  Jon.  Müller) 
münden.  Diese  '  verläuft  in  der  ganzen  Länge  des  Rumpfes  und 
Schwanzes  ventral  vom  Rückenmark  (Taf.  16  Fig.  5,  7,  8  as).  Nach 
Abgabe  des  Ramulus  medullaris  setzt  der  Ramus  dorsalis  seinen  Weg 
nach  oben  fort  und  versorgt  die  dorsalen  Theile  der  Seitenmus- 
culatur,  eventuell  auch  die  Flossen. 

Während  also  im  Großen  und  Ganzen  das  arterielle  Gefäßsystem 
sich  durch  Regelmäßigkeit  und  namentlich  durch  strenges  Gebunden- 
sein an  die  Antimeren,  zum  Theil  auch  an  die  Metameren,  auszeichnet, 
ist  das  venöse  selbst  in  seinen  Hauptstämmen  viel  regelloser  und 
zugleich  complicirter ,  als  man  erwarten  dürfte,  macht  daher  auch 
eine  längere  Auseinandersetzung  nöthig'^.  Zunächst  entspricht,  wie 
der  Arteria  caudalis  die  gleichnamige  Vene^  so  auch  die  Vena 
intercostalis  ihrer  Arterie,  jedoch  mit  einer  geringen  Abweichung  : 
die  Rami  ventrales  nämlich  münden  nicht  zugleich  mit  den  dorsalen 
seitlich  in  die  Vena  caudalis  ein,  sondern  getrennt  davon  rein  ventral, 
und  ferner  verlaufen  die  beiden  Rami  ventrales  desselben  Metameres 
nicht  genau  in  der  gleichen  Höhe,  so  dass  man  auf  einem  Querschnitte 
immer  nur  einen  antrifft  (Taf.  16  Fig.  1  vi).  Ramuli  medulläres 
existiren  ebenfalls,  aber  statt  einer  Vena  sjiinalis  haben  wir  einen  ve- 
nösen PI  e  XUS  3  von  großer  Variabilität  (Fig.  7  und  5  />ä),  der  sich 
über  die  dorsale  und  die  lateralen  Partien  des  Rückenmarkes  erstreckt 
und  das  Blut  aus  diesem  Organe  aufnimmt.  Ferner  aber  kommen, 
als  im  arteriellen  Systeme  ohne  Gegenstück,  nicht 
weniger  als   4  zum  Theil   sehr  mächtige  Venen  hinzu,    welche  das 


*  Nach  Hyrtl  (1.  pag.  309  c.  pag.  27)  entsteht  sie  bei  Haja  clavata  aus  einem 
Plexus  spinalis  impar,  indem  dieser  sich  weiter  nach  hinten  durch  Wegbleiben 
der  Anastomosen  in  drei  longitudinale  Stämme  verwandelt:  die  Art.  spinalis 
media  und  zwei  laterales.  »Endlich  laufen  auch  diese  drei  Arterien  in  eine  ein- 
zige zusammen,  welche  das  Rückenmark  bis  zum  Schwanzende  begleitet.«  Auch 
bei  Torpedo  existiren  nach  Hyrtl  pag.  13  diese  laterales;  in  sie,  nicht  aber  in  die 
media  sollen  die  Ramuli  medulläres  einmünden,  während  die  laterales  wiederum 
jedem  Spinalnerven  ein  Ästchen  mit  auf  den  Weg  geben.  Jedoch  bezieht  sich 
diese  Darstellung  auf  den  Rumpf  von  Rochen.  Parker  erwähnt  dieser  Ver- 
hältnisse überhaupt  nicht. 

2  icii  rechne  zum  venösen  Systeme  hier  ohne  Weiteres  auch  die  soge- 
nannten Lymphgefäße  ;  die  Gründe  hierfür  s.  unten  pag.  337  ff. 

3  Parker  erwähnt  seiner  nur  ganz  kurz.  Meist  wird  er  als  Lymphgefäß 
betrachtet. 

21* 


316  Paul  Mayer 

Blut  aus  der  Haut  und  den  oberflächlichen  Muskeln  zu  sammeln  und 
der  Vena  caudalis  zuzuführen  haben.  Sie  sind  bereits  von  den 
ältesten  Autoren  ziemlich  genau  beschrieben  worden  —  allerdings 
meist  als  Lymphgefäße  —  und  sind  in  der  That  auch  auffällig  genug. 
Die  eine  verläuft  genau  median  dorsal  (Taf,  17  Fig.  17  und  18  vd)^ 
die  andere  ventral  (Taf.  16  Fig.  7  w);  natürlich  werden  sie  an  der 
Insertion  der  verticalen  Flossen  in  ihrem  Laufe  unterbrochen,  gehen 
aber  dann  als  Ringgefäße  um  sie  herum  (Taf.  17  Fig.  17  vene).  Am 
Beginne  der  Schwanzflosse  lösen  sie  sich  gleichfalls  in  je  2  Zweige 
auf,  die  sich  aber  hinten  nicht  wieder  vereinigen  (Fig.  18;  vgl. 
unten  pag.  338  Anm.  3).  Nach  dem  Vorgange  anderer  Autoren^  be- 
zeichne ich  sie  als  dorsale  resp.  ventrale  Hautvene. 

Die  beiden  anderen  Hautvenen  (Venae  laterales,  Taf.  IG 
Fig.  7,  Taf.  17  Fig.  17  vi]  sind  noch  viel  auffälliger  und  meist  auch 
größer.  Sie  verlaufen  dicht  nach  innen  (und  gewöhnlich  ein  wenig 
ventral)  von  der  Seitenlinie  als  die  sogenannten  Lymphgefäße  der- 
selben. Mit  den  medianen  Hautvenen  treten  sie  wohl  in  jedem 
Metamere  durch  etwas  schräg  verlaufende  Quervenen  in  Connex^, 
so  dass  ein  förmliches  System  von  Canälen  zur  Ableitung  alles  Haut- 
blutes besteht  (Taf.  17  Fig.  17  v(].  Ferner  aber  münden  sie  selbst 
überraschender  Weise  an  beiden  Enden  in  größere  Venen.  Wie 
sich  der  vordere  Abfluss  im  Einzelnen  gestaltet,  habe  ich  nicht  genau 
untersucht  ^ ,    über   die   hintere   Communication    aber    mit  Hilfe   der 


1  Parker  giebt  pag.  720  von  der  Dorsalis  an ,  sie  beginne  bei  3Iustelu& 
etwas  vor  der  ersten  Rückenflosse,  also  vorn  auf  dem  Rumpfe.  Die  Ventralis; 
zerlegt  er  in  eine  vordere,  die  vom  Schulter-  bis  zum  Beckengürtel  reiche,  und 
in  eine  hintere,  die  vom  Anus  aus  nach  hinten  ziehe;  beide  stehen  aber  um 
den  Anus  herum  durch  ein  Ringgefäß  in  Verbindung.  Ähnlich  Sappey(1.  pag.  341 
c.  pag.  38.  Taf.  10  Fig.  1),  welchen  Parker  nicht  gekannt  hat.  Er  lässt  beim 
»Squale«  die  Dorsalis  auf  dem  Hinterkopfe  sich  in  zwei  Zweigen  hinter  den 
Augen  her  in  die  Jugularis  interna  ergießen. 

2  Bei  den  Injectionen  füllen  sich  an  den  einzelnen  Exemplaren  stets  andere- 
von  diesen  Quervenen;  nimmt  mau  also  die  Resultate  von  mehreren  Injectionen 
zusammen,  so  ergiebt  sich,  dass  in  der  That  jedes  Segment  seine  Quervene  hat. 
Mitunter  zeigen  Selbstinjectionen  absterbender  Thiere  Ähnliches. 

3  Auf  Sappey's  Schilderung  der  Laterales  komme  ich  weiter  unten  pag.  324 
zu  sprechen.  Parker  nennt  sie  «Lateral  cutaneous  veins«  und  giebt  pag.  721 
an,  sie  entleerten  ihr  Blut  nach  vorn  in  die  beiden  «Subscapularsinuse«,  und 
diese  wiederum  in  die  Cardiualsinuse.  Dies  ist  richtig,  genügt  aber  nicht.  Sie 
lassen  sich  nämlich  noch  weiter  nach  vorn  bis  hinter  die  Augen  verfolgen,  wo 
sie  dann  zunächst  dorsal  eine  quere  Anastomose  unter  einander  und  mit  der 
dorsalen  Hautvene  eingehen.  Sie  setzen  dann  ihren  Weg  in  je  einem  Bogen, 
medial  von  den  Augen  weiter  fort  und  enden  vielleicht  erst  auf  dem  Vorder- 


über  Eigenthiimlichkeiten  in  den  Kreislaufsorganen  der  Selachier.         317 

Schnittserien  (vgl.  die  Abbildungen  Taf.  16  Fig.  2 — 4)  Folgendes 
ermittelt.  Bis  nahe  zum  Ende  des  Schwanzes  verläuft  jede  Lateral- 
vene, wenn  man  von  den  eben  erwähnten  Quervenen  absieht,  als 
völlig  geschlossenes  ^  Gefäß  und  wird  dabei  immer  enger.  Aber 
schon  im  Anfange  der  Schwanzflosse  gehen  nach  innen  einige 
Äste  von  ihr  ab,  münden  indessen  nicht,  wie  man  vermuthen  sollte, 
in  die  Vena  caudalis'^.  sondern  in  die  Venae  ventrales.  Diese 
selbst  sind  hier  bereits  paar,  bilden  die  directe  Fortsetzung  der 
weiter  vorn  unpaaren  Hautvene  (s.  oben  pag.  316),  können  aber,  da 
sie  allmählich  in  die  Tiefe  rücken,  füglich  nicht  mehr  als  Hautvenen 
angesprochen  werden.  Paar  werden  müssen  sie,  sobald  die  Knorpel 
der  Schwanzflosse  auftreten  und  sich  gewissermaßen  in  das  bis  dahin 
einheitliche  Grefäß  von  oben  her  hineinschieben;  dies  gilt  natürlich 
auch  für  die  vorn  unpaare,  hinten  paare  dorsale  Hautvene.  Während 
aber  letztere  nach  hinten  kleiner  w^erden  und  bald  gänzlich  eingehen, 
werden  die  beiden  Ventralvenen  umgekehrt  immer  bedeutender  (vgl. 
Fig.  2  n»it  Fig.  4).  Von  Strecke  zu  Strecke,  und  zwar  allemal  da, 
wo  die  Knorpel  der  Schwanzflosse  eine  Unterbrechung  erleiden,  ver- 
schmelzen beide  Venen  wieder  zu  einem  großen  unpaaren  Behälter 
(Fig.  6).  Mehrere  Male  ^  nun  findet  die  Verbindung  der  Lateralvenen 
mit  den  Ventralvenen  statt;  die  Aste,  welche  dies  bewerkstelligen, 
verlaufen  meist  so  schräg  von  vorn  nach  hinten,  dass  sie  auf  dünnen 
Querschnitten  (z.  B.  Fig.  4)  nur  stückweise  zur  Anschauung  gelangen 


köpfe.  —  Wenn  Parker  ferner  sagt,  die  Lateralvenen  »anastomose  posteriorly 
both  with  the  caudal  and  with  the  dorsal  cutaneous  vein«,  so  ist  das  nicht  ganz 
genau.  Eine  Anastomose  liegt  hier  nicht  vor,  sondern  das  wahre  Verhältnis  ist 
derart,  dass  die  Dorsalvene  ihr  Blut  in  die  Laterales  ergießt  und  diese  es  auf 
coraplicirtem  Wege  in  die  Caudalis  schaffen  oder  wenigstens  schaffen  können. 
(Über  die  Circulation  in  diesen  GefäI3en  vgl.  unten  pag.  341.) 

1  Die  Zweiglein  der  Venae  intercostales  reichen  zwar  bis  dicht  unter  die 
Haut  an  die  Lateralis  heran  (Taf.  16  Fig.  7),  treten  aber  mit  ihr  nicht  in  Ver- 
bindung. 

2  An  einem  injicirten  und  dann  geschnittenen  Exemplare  von  S.  canicula 
sehe  ich  freilich  an  einer  Stelle  einen  directen  Zusammenhang  der  Laterales  mit 
der  Caudalis  durch  einen  sehr  dünnen  Ast,  weiß  aber  nicht,  ob  hier  nicht  ein 
Kunstproduct  vorliegt.  An  demselben  Exemplare  ist  aber  weiter  hinten  die 
Communication  der  Laterales  mit  den  Ventrales  genau  wie  oben  geschildert. 

3  Ich  zähle  bei  einem  nahezu  reifen  Embrj^o  von  S.  canicula  vier  solche 
Äste;  es  mögen  aber  mehr  sein,  denn  uninjicirt  fallen  sie  leicht  gänzlich  zu- 
sammen und  sind  dann  auf  Schnitten  nicht  mehr  zu  erkennen.  —  Sappey 
(1.  pag.  341  c.  pag.  38  sagt,  jede  Vena  lateralis  »sabouche  ,dans  un  renflement 
de  nature  fìbreuse  qui  s'ouvre  dans  la  veine  caudale«.  Diese  Darstellung  ist, 
wie  man  sieht,  dürftig  und  iingenau. 


318  Paul  Mayer 

(vgl.  dagegen  die  combinirte  Fig.  6,  rechtes  Antimeij.  Gleichfalls 
mehrere  Male,  aber  häufiger  als  mit  den  Laterales,  communiciren 
die  Ventrales  mit  der  Vena  caudalis ,  die  übrigens  hier  bereits  an 
Größe  bedeutend  hinter  ihnen  zurücktritt. 

Über  die  Entwicklung  der  genannten  größeren  und  kleineren 
Gefäßstämme  habe  ich  nur  wenig  beizubringen.  Sie  treten  sammt 
und  sonders  erst  sehr  spät  auf.  Im  Allgemeinen  haben  sie  beim 
Embryo  ein  relativ  weiteres  Lumen,  als  beim  jungen,  aber  bereits 
ausgeschlüpften  Thiere.  Was  sich  bei  Jenem  besonders  gut  studiren 
lässt,  sind  auf  den  Schnitten  die  Klappen,  sowie  überhaupt  die 
histologischen  Verhältnisse.  Leydig'  giebt  zwar  an,  er  habe  sie 
sowohl  an  den  Lymphgefäßen  als  auch  an  den  Venen  vermisst  (pag.  69), 
allein  sie  sind  in  reicher  Anzahl  vorhanden,  und  zwar  ganz  regel- 
mäßig angeordnet'^.  Um  so  seltsamer  muss  es  erscheinen,  dass 
auch  Sappey,  welcher  offenbar  große  Exemplare  von  Haifischen  secirte 
und  nicht  gleich  Leydig  in  erster  Linie  die  Histologie  berücksichtigte, 
ganz  bestimmt  sagt  :  «Les  veines  des  poissons  ne  préseutent  pas  de 
valvules  sur  leur  trajet«  (pag.  18)  und  nur  am  Sinus  Cuvieri  einige, 
noch  dazu  unvollständige  zulässt.  Vielleicht  der  nämliche  Vorwurf 
ließe  sich  auch  Parker  machen,  der  sich  allerdings  jeglicher  Be- 
merkung über  Klappen  enthält.  In  Wirklichkeit  sind  sie  so  reich 
vertreten,  dass  eine  Injektion  von  der  Vena  caudalis  aus  nie  gelingt. 
Ihre  Struktur  ist  überall  die  gleiche  und  sehr  einfache  (Taf.  17  Fig.  5)  : 
sie  sind  nichts  als  eine  Fortsetzung  des  »Endothelrohres«  des  engeren 
Gefäßes  in  das  weitere  hinein,  öffnen  sich  also  für  den  in  regulärer 
Richtung  austretenden  Blutstrom  und  schließen  sich  beim  Andränge 
von  der  anderen  Seite  her,  indem  sie  einfach  zusammengeklappt  und 
gegen  die  Wandung  des  größeren  Gefäßes  gepresst  werden.  Bei 
jüngeren  Embryonen  (z.  B.  bei  26  mm  langen  von  Scyllium  canicula 
oder  32  mm  langen  von  S.  stellare)  fehlen  sie  noch  völlig;  später 
sind  sie  auch  nur  zwischen  den  Venae  intercostales  und  der  caudalis 
(Taf.  16  Fig.  2)  ,  ferner  zwischen  den  laterales  und  den  ventrales 
(Fig.  4) ,  zwischen  diesen  und  der  caudalis  (Fig.  3) ,  sowie  endlich 
zwischen  den  aus  der  Analflosse  und  der  ventralen  Schwanzflosse  das 


1  F.  Leydig  ,  Beiträge  zur  mikroskopischen  Anatomie  und  Entwicklungs- 
geschiclite  der  Rochen  und  Haie.    Leipzig  1852.    127  pag.  4  Taf. 

2  Nach  Sappey  (1.  pag.  341  c.)  hat  Robin  in  einer  älteren,  mir  nicht  zu- 
gänglichen Schrift  für  die  Anschwellung  (»renflement  ou  ampoule  terminale«) 
der  Lateralvene  einige  Klappen  constatirt,  welche  den  Rückfluss  des  Blutes  aus 
der  Vena  caudalis  verhindern  sollen  (vgl.  unten  pag.  338). 


über  Eigenthümlichkeiten  in  den  Kreislaufsorganen  der  Selachier.  319 

Blut  zurückführenden  tiefen  Venen  einerseits  und  der  Caudalvene 
resp.  den  Ventralvenen  andererseits  (Fig.  Ì)  vorhanden.  Den  Dorsal- 
flosseu  fehlen  sie  also  gänzlich  K 

Auf  Schnitten  sind  die  Klappen,  wie  z.  B.  Taf.  16  Fig.  2  zeigt, 
nicht  leicht  zu  übersehen,  dagegen  bedarf  es  bei  der  Präparation  in 
toto  frischen  Materials  und  etwas  größerer  Sorgfalt,  und  dies  mag 
wohl  auch  den  Grund  dafür  abgeben,  dass  meine  Vorgänger,  an  die 
bequemen  Verhältnisse  bei  den  höheren  Wirbelthieren  gewöhnt,  sie 
einfach  leugnen.  Dazu  kommt  noch,  dass  sie  nicht  so  weit  in  das 
Lumen  der  größeren  Vene  hineinragen  und  daher  leicht  als  zufällige 
Faltungen  gedeutet  werden  mögen.  Gleichwohl  sind  es  Rohre  von 
derselben  Form  wie  beim  Embryo.  An  den  Mündungen  der  Venae 
intercostales  in  die  Caudalis  sind  sie  ausnahmslos  derart  angebracht, 
dass  ihre  zarte  Wandung  vorn  und  hinten  (also  in  der  Längsrichtung 
des  Thieres;  in  das  Endothel  des  Gefäßes  übergeht,  sonst  aber  frei 
im  Inneren  derselben  schwebt.  Sie  bilden  also  eine  engere  Ellipse 
in  einem  weiteren  Kreise   (Taf.  17  Fig.  6,   7,   Jl). 

Die  Configuration  der  Klappen  oder  sagen  wir  besser  Rohr- 
ventile giebt  natürlich  auch  ein  Mittel  an  die  Hand,  um  über  die 
Richtung  des  Blutstromes  ins  Klare  zu  kommen,  wenn  directe  Be- 
obachtung desselben  nicht  möglich  ist.  So  sieht  man  z.  B.  auf 
Längsschnitten,  dass  im  hinteren  Abschnitte  der  Ventralvenen,  die 
als  lange  Canale  die  ganze  Schwanzflosse  durchziehen,  in  gleich- 
mäßigen Abständen  (allerdings  in  den  Antimeren  nicht  genau  ein- 
ander gegenüber)  das  Lumen  durch  Rohre  verengt  wird,  die  hinten 
von  der  Wand  der  Vene  entspringen  und  nach  vorn  frei  im  Lumen 
enden  (Taf.  16  Fig.  17;  im  Querschnitte  Fig.  15).  Offenbar  hat  man 
es  hier  mit  Ventilen  zu  thun ,  welche  den  Strom  des  Blutes  in  der 
Richtung  von  vorn  nach  hinten  unmöglich  machen  sollen  (vgl.  unten 
pag.  341). 

Von  den  Längsgefäßen  sind  beim  erwachsenen  Haie  und 
auch  schon  bei  den  älteren  Embryonen  unpaar  die  Arteria  und 
Vena  caudalis,  die  Arteria  spinalis  und  die  dorsale  und  ventrale  Haut- 
vene; letztere  freilich  nur  in  einem  Theile  ihres  Verlaufes.  Dass 
die  beiden  Hauptstämme  des  Gefäßsystemes  von  Hause  aus  paar 
sind,  habe  ich  bereits  in  einer  früheren  Arbeit ^  nachgewiesen.  Von 
den  Hautvenen   lässt  es   sich,    da  ihre  Anfänge   im  Embryo  schwer 


1  Über    ihr  Vorkommen   im    Rumpfe  habe  ich   keine  Beobachtungen  an- 
gestellt. 

2  1.  pag.  307  c. 


320  Paul  Mayer 

zu  entdecken  sind,  zur  Zeit  nicht  beweisen,  gleichwohl  aber  annehmen, 
zumal  sie  bei  den  Rochen  in  der  That  fast  ganz  paar  sind.  Auch 
die  Arteria  spinalis  scheint  aus  der  Verschmelzung  von  2  Arterien 
hervorgegangen  zu  sein.  Bei  jungen  Embryonen  {S.  stellare  von  etwa 
30  mm  Länge)  fehlt  sie  wohl  noch,  und  meine  Schnitte  durch  ältere, 
selbstredend  nicht  injicirte  Embryonen  zeigen  sie  mir  entweder  gar 
nicht  oder  bereits  unpaar.  Bei  Torpedo  ist  sie  dagegen  deutlich 
paar.  Hier  liegen  bei  einem  ziemlich  alten  Embryo  in  der  Höhe 
des  Spiraldarmes  an  der  Ventralfläche  des  Rückenmarkes  zwei  Arterien 
dicht  neben  einander  ;  weiter  nach  hinten  am  Schwänze  in  der  Höhe 
der  vordersten  Rückenflosse  ist  die  Situation  noch  dieselbe,  dann  aber 
rücken  sie  weiter  aus  einander  und  liegen  zuletzt  —  etwa  am  An- 
fange der  Schwanzflosse  —  rechts  und  links  fast  seitlich  vom  Rücken- 
marke. Ich  sehe  letzteren  Umstand  für  wichtig  an,  denn  man  könnte 
dazu  geneigt  sein,  in  der  Verbreiterung  des  Körpers  der  Rochen  den 
Grund  für  ein  nachträgliches  Paar  wer  den  zu  suchen;  aber 
alsdann  müssten  sie  gerade  da ,  avo  er  schmaler  wird ,  nämlich  am 
Schwänze,  einander  näher  rücken.  Überdies  ist  aber  bei  Erwachsenen 
die  Arteria  spinalis  in  der  Höhe  der  vordersten  Rückenflosse  und  weiter 
nach  hinten  unpaar,  also  wohl  aus  jenen  beiden  verschmolzen.  Dies 
dürfte  sich   demnach  für  Scyllium  ähnlich  verhalten. 

Noch  muss  ich  einiger  eigenthümlichen  Clefäße  erwähnen,  die  bei 
keinem  früheren  Autor  Beachtung  gefunden  zu  haben  scheinen.  Man 
sieht  sie  am  besten  auf  Schnitten ,  wo  man  in  dem  Bindegewebe, 
das  zwischen  und  neben  Arteria  und  Vena  caudalis  liegt  und  den 
Hämapophysencanal  ausfüllt,  rechts  und  links  meist  je  ein  ziemlich 
bedeutendes  Gefäß  antrifft  (Taf.  16  Fig.  7  avas).  Ich  habe,  so  lange 
ich  mich  auf  das  Studium  der  Schnitte  beschränkte ,  nicht  darüber 
ins  Klare  kommen  können ,  ob  es  eine  Arterie  oder  eine  Vene  war 
und  wie  es  sich  mit  seinem  Verlaufe  eigentlich  verhielt.  Schließlich 
ist  es  mir  aber  mit  Präparation  iujicirter  großer  Thiere  [Scyllium. 
Mustelus,  Centrina^  Squatina)  zu  ermitteln  gelungen,  dass  jede  Arteria 
intercostalis  gleich  nach  ihrem  Ursprünge  und  noch  innerhalb  des 
Canales  einen  kleinen  Ast  abgiebt,  welcher  in  der  Richtung  nach 
vorn  verläuft  und  sich  in  jenem  Bindegewebe  verzweigt.  Es  kommt 
so  eine  arterielle  Längsbahn  zu  Stande;  sie  steht  durch  zahl- 
reiche Quercanäle  mit  einer  venösen  Längsbahn  in  Verbindung,  und 
von  dieser  aus  gelangt  das  Blut,  wie  zu  erwarten  stand,  einfach 
direct  in  die  Caudalvene.  Öffnet  man  letztere  an  einem  großen 
Exemplare,    so    sieht    man  schon   mit  der  Lupe  in  der  Längslinie, 


1 


über  Eigenthüralichkeiten  in  den  Kreislaufsorganen  der  Selachier.        321 

welche  die  Mimduugen  der  lutercostalvenen  jedes  Antimeres  verbin- 
det, auch  hier  und  da  kleinere  Öffnungen  (Taf.  17  Fig.  11  avas). 
Man  trifft  sie  ungefähr  in  der  Mitte  zwischen  jenen ,  also  nahe  den 
Intereostalarterien,  aber  durchaus  nicht  regelmäßig,  sondern  oft  haben 
mehrere  Segmente  der  Vene  nur  rechts  je  eine  solche  Öffnung,  dann 
wieder  links  :  sind  ihrer  2  in  einem  Segmente  vorhanden,  so  liegen 
sie  nur  selten  einander  genau  gegenüber.  Oft  befindet  sich  eine 
da,  wo  unter  ihr,  natürlich  getrennt  durch  Bindegewebe,  die  Ar- 
teria intercostalis  hinzieht,  meist  jedoch  sind  sie  vor  oder  hinter 
dieser  Ebene  gelegen.  Auch  sie  scheinen  Klappen  zu  besitzen, 
jedoch  bin  ich  darüber  nicht  ins  Reine  gekommen.  Eine  Injection 
von  diesen  Öffnungen  aus  gegen  den  Strom  ist  mir  nur  ein  ein- 
ziges Mal  gelungen,  und  dann  füllte  sich  ein  ziemliches  Stück  der 
Längsbahn  desselben  Antimeres.  Übrigens  sind  letztere  Bahnen 
durchaus  nicht  einfache  Canale,  sondern  bilden  förmliche  Plexus.  — 
Ich  finde  nun  im  Rumpfe  ein  ähnliches  Verhalten  vor,  und  zwar  in 
der  Region  der  Nieren.  Hier  liegt  auf  Schnitten  rechts  und  links 
von  der  Aorta  gleichfalls  ein  kleiner  Längsstamm,  dessen  aber  weder 
Hyetl  noch  Parker  noch  Sappey  Erwähnung  thun.  Es  schien  mir, 
als  wenn  er  hier  von  Strecke  zu  Strecke  in  die  beiden  großen  Pfort- 
adern der  Niere,  also  in  die  directen  Fortsetzungen  der  Vena  caudalis 
nach  vorn  zu,  münde i.  Dies  würde  dem  Verhalten  im  Schwänze 
entsprechen.  Da  wir  es  aber  vielleicht  nur  mit  Vasa  vaso  rum 
zur  Versorgung  der  Hauptgefäße  von  Rumpf  und  Schwanz  zu  thun 
haben,  so  würde  es  beim  jetzigen  Stand  unserer  Kenntüisse  kaum 
gestattet  erscheinen,  aus  dem  gleichen  Verhalten  dieser  Gefäße  in 
den   beiden  Körpertheilen   irgend  welche   Schlüsse    auf  die   frühere 


1  Parker  (pag.  704)  findet  es  seltsam,  dass  die  gebräuchlichen  Lehrbücher 
sämmtlich  mit  Ausnahme  von  Eolleston  bei  den  Selachiern  die  Venae  cardi- 
nales  direct,  d.  h.  ohne  Einschaltung  des  Nierenpfortadersystems,  von  der  Cau- 
dalis bis  zum  Sinus  Cuvieri  reichen  lassen,  während  doch  Jourdain's  Bestä- 
tigung der  älteren  Angaben  von  Jacobson  in  einer  so  bekannten  Zeitschrift 
wie  die  Annales  des  Sciences  naturelles  (Tome  12.  1859)  erschienen  sei.  Dem 
ist  in  der  That  so.  Sämmtliche  Autoren,  die  nicht  etwa  gleich  Wiedersheim 
(2.  Aufl.  pag.  717)  die  heikle  Materie  in  ganz  allgemeiner  Fassung  darbieten 
{»es  kann  ein  Nierenpfortadersj'stem  eingeschoben  sein«),  haben  offenbar  auf  die 
Autorität  von  Hyrtl  und  Stannius  hin  gehandelt,  was  um  so  eher  erlaubt 
schien,  als  namentlich  Hyrtl  (1.  pag.  314  c.pag.  11)  in  seinen  unrichtigen  Angaben 
merkwürdig  bestimmt  auftritt.  Gegenbaur  citirt  allerdings  in  seiner  ausführ- 
lichen 2.  Ausgabe  von  1870  Jourdain  als  Litteraturquelle ,  aber  nur  für  die 
Vögel.  Auch  Pagenstecher,  der  sonst  manchmal  Eigenes  darbietet,  kennt 
Jourdain  nicht.    Dasselbe  gilt  für  Owen. 


322  Paul  Mayer 

Ausdehming  der  Leibesliöhle  nach  hinten  in  den  Schwanz  hinein  zu 
ziehen  (vgl.  auch  unten  pag.  326). 

Allgemeine  Übersicht  über  das  Circulationssystem  im 
Schwänze  der  Rochen  (incl.  Squatma). 

Ich  brauche  hier  nur  die  nicht  besonders  erheblichen  Abweichungen 
vom  Typus,  als  welchen  ich  für  unser  Thema  die  Haie  betrachte, 
namhaft  zu  machen.  Manche  von  ihnen  lassen  sich  darauf  zurück- 
führen, dass  die  Rochen  brachy-  und  zugleich  mehr  oder  weniger 
platyur  sind ,  ihren  Schwanz  kaum  als  Bewegungsorgan ,  sondern 
mehr  als  Steuer  oder  auch  als  Waffe  benutzen  und  daher  ihn  nicht 
so  stark  mit  Blut  zu  versorgen  brauchen.  Dies  gilt  namentlich  von 
den  Rochen  (im  engeren  Sinne,  also  Raja^  Trygon  etc.) ,  wo  er  nur 
wenig  mehr  als  ein  Knorpelstab  ist. 

Die  Arterien  scheinen,  wenn  wir  von  denjenigen  absehen,  welche 
in  directe  Beziehungen  zu  den  Rückenflossen  treten  ^ ,  in  Ursprung 
und  Verlauf  keinerlei  Besonderheiten  darzubieten'-^.  Dagegen  zeigen, 
entsprechend  dem  breiten  Querschnitte  des  Schwanzes,  bei  Squatina 
die  sonst  unpaaren  Hautvenen  die  Tendenz  paar  zu  werden  und 
dicht  neben  einander  zu  verlaufen.  Jedoch  ist  dies  Verhalten  bei 
der  ventralen  weniger  ausgesprochen  als  bei  der  dorsalen,  und  man 
kann  nur  von  der  letzteren  sagen,  es  seien  eigentlich  2  Venen,  die 
an  einzelnen  Stellen  ihres  Verlaufes  durch  Verschmelzung  unpaar 
werden.  Hingegen  treten  sie  bei  den  Rochen  im  Vergleiche  zu  den 
Haien  an  Bedeutung  sehr  zurück,  was  sowohl  auf  der  geringen  Ent- 
wicklung der  vertikalen  Flossen  als  auch  auf  der  Gegenwart  anderer 
Hautvenen  beruhen  mag.  An  Stelle  der  zwei  Laterales  nämlich 
existiren  bei  Raja  vier,  und  zwar  liegt  ein  Paar  dorsal  von  der 
Seitenlinie,  das  andere  mehr  ventral  (Taf.  16  Fig.  10  viel  resp.  vlv). 
Die  beiden  Längsstämme  desselben  Antimeres  stehen  natürlich  durch 
zahlreiche  Querzweige  in  Verbindung  und  gehen  vorn  im  Rumpfe 
in    einander    über  (Fig.  14,   linkes   Antimer).     Dies   giebt  übrigens 


1  Hierüber  unten  pag.  332  Genaueres;  es  wird  sich  dort  auch  ergeben, 
warum  ich  Squatina  nicht  mit  den  Haien ,  sondern  gegen  die  Systematik  mit 
den  Rochen  zusammen  bringe. 

2  Ais  Litteraturquelle  liegt  nur  eine  ältere  Arbeit  von  Ch.  Robin  vor  : 
Recherches  sur  un  appareil  qui  se  trouve  sur  les  poissons  du  genre  des  Raies 
[Baia  Cuv.),  et  qui  présente  les  caractères  anatomiques  des  organes  eléctriques. 
in:  Ann.  Sc.  N.  (3)  Tome  7.    1847.  pag.  193— 3U2.    Taf.  3  u.  4. 


über  Eigenthiimlichkeiten  in  den  Kreislaufsorganen  der  Selacliier.       323 

schon  l\OBiN  (pag-.  238  ff.)  an  und  nennt  die  dorsale  »veine  laterale 
accessoire«.  Auch  Sappey  (pag.  21)  thut  dies^,  ohne  freilich  seines 
Vorgängers  zu  gedenken,  und  ich  stimme  hierin  Beiden  zu.  Zwar 
wollte  man  als  typische  Seitenvene  diejenige  betrachten,  welche 
dicht  neben  der  Seitenlinie  verläuft,  so  geriethe  man  bei  Raja^  Tor- 
pedo etc.  einigermaßen  in  Verlegenheit.  Denn  im  größten  Theile 
des  Schwanzes  stehen  beide  Venen  von  der  Seitenlinie  gleich  weit 
ab  (Taf.  16  Fig.  10  und  11),  und  zwar  ist  dann  die  latero ventrale 
in  den  eigenthümlichen  Hautkiel  hineingerUckt.  Aber  bei  der  Wan- 
derung, welche  die  Seitenlinie  beim  Übertritte  vom  Rumpf  auf  den 
Schwanz  ventralwärts  ausführt,  wird  sie  von  der  lateroventralen  Vene 
begleitet,  indess  die  laterodorsale  weit  von  ihnen  entfernt  bleibt 
(Fig.  9).  Zudem  liegt  die  letztere  innerhalb  der  um  die  Seitenmuskeln 
gespannten  Fascie,  die  lateroventrale  hingegen  außerhalb,  wie  der 
Seitencanal  auch.  (Dies  Verhältnis  ist  freilich  nur  im  Rumpfe  und 
im  Anfange  des  Schwanzes  deutlich.)  Mithin  muss  man,  wie  mir 
scheint,  doch  die  laterodorsale  Vene,  obw'ohl  sie  manchmal  au  Größe 
der  anderen  gleichkommt,  als  einen  Zweig  der  lateroventralen  und 
diese  als  die  typische  Lateralvene  betrachten.  Merkwürdigerweise 
aber  verlaufen  bis  an  das  Ende  des  Schwanzes  nur  die  beiden  latero- 
dorsalen  Zweige,  während  kurz  nachdem  der  Seitencanal  eingegangen 
ist,  die  lateroventralen  sich  definitiv  mit  den  ventralen  Hautvenen 
vereinigen  (Fig.  12).  Wir  erhalten  also  am  Ende  des  Schwanzes  ^ 
von  Raja  ein  sehr  einfaches  Bild  'Fig.  13)  :  rechts  und  links  von 
der  Wirbelsäule  je  einen  Seitenmuskel,  dorsal  und  ventral  in  ziem- 
lich lockerem  Bindegewebe  je  2  große  Gefäße,  also  ähnlich  wie  bei 
Scyllium^  wo  wenigstens  im  vorderen  Theile  des  Schwanzes  (vgl. 
Taf.  17  Fig.  18)  die  paar  gewordene  Dorsalis  noch  ziemlich  groß 
ist.     Wir  haben  es  aber  bei  RaJa  nicht  mit  der  wirklichen  Dorsalis, 


1  Für  Sappey  sind  es  Lymphgefäße. 

~  Ausdrücklich  sei  aber  bemerkt,  dass  hier  nur  von  Embryonen  die  Rede 
ist  ;  ausgeschlüpfte  haben  einen  ventral  nahezu  platten  Schwanz.  Da  nun  in 
ihm  die  Wirbelsäule  ventral  bis  dicht  unter  die  Haut  reicht,  so  können  die 
Ventralvenen  erst  ganz  hinten  einigermaßen  umfangreich  werden.  Es  scheint 
übrigens,  als  wenn  auch  hier  wie  bei  den  Scylliiden  das  Endstück  des  embryo- 
nalen Schwanzes  abgeworfen  oder  resorbirt  wird.  Hierauf  weist  schon  J.  Wyman 
(Observations  on  the  Development  of  RaJa  latis.  in  :  Mem.  Amer.  Acad.  Arts 
and  Sc.  Cambridge  and  Boston  (2)  Vol.  9  1867  pag.  31- -44  1  Taf.)  als  möglich 
hin ,  und  bestimmter  kann  auch  ich  mich  nicht  ausdrücken.  Eine  wortgetreue 
Wiedergabe  der  Hauptergebnisse  von  Wyman's  Arbeit  (offenbar  nach  einem 
Separatum^  findet  sich  in:    Ann.  Mag.  N.  H.  (3)  Vol.  14.  1864.    pag.  399—400. 


324  Paul  Mayer 

sondern  mit  einem  Zweige  der  Lateralis  zu  tliim.  Auch  Torpedo 
zeigt  auf  Schnitten  nahe  dem  Schwanzende  ein  Bild  wie  llaja^  mit 
dem  Unterschiede  jedoch,  dass  dort  die  Schwanzflosse  mit  ihren 
Hautgefäßen  dazu  kommt,  welche  ja  bei  Raja  fehlt.  Bemerkenswerth 
für  Torpedo  ist  der  Umstand,  dass  die  Trennung  der  Lateralis  in 
2  Zweige  nicht  schon  im  Rumpfe,  sondern  erst  in  der  Höhe  der 
hinteren  Rückenflosse  stattfindet:  freilich  beginnt  der  seitliche  Haut- 
kiel ,  in  welchen  die  Lateroventralis  hineinrückt ,  auch  erst  hier, 
während  er  bei  Haja  fast  die  ganze  Länge  des  Schwanzes  ein- 
nimmt. 

Bei  dieser  Gelegenheit  möchte  ich  bemerken,  dass  auch  gewisse 
Haie  am  Rumpfe  ein  Paar  accessorischer  Seitenvenen  zeigen.  Dies 
zeichnet  und  beschreibt  schon  Sappey.  Sein  »Squale«  besitzt  außer 
der  echten  Lateralvene  (als  dem  »satellite«  der  Seitenlinie)  mehr 
ventral  davon  eine  andere,  die  aber  vorn  und  hinten  in  jene  mün- 
det und,  wie  ich  hinzusetze,  offenbar  mit  der  accessorischen  Vene 
der  Rochen  nichts  gemein  hat.  Ich  selbst  fand  an  einem  älteren 
Embryo  von  Accmthias  spec. ,  bei  welchem  sich  die  Hautgefäße  sehr 
gefüllt  zeigten,  ebenfalls  im  Rumpfe  eine  mehr  ventrale  Vene,  wäh- 
rend die  eigentliche  Lateralis,  dorsal  von  jener  gelegen,  nach  hinten 
noch  weit  in  den  Schwanz  hinein  sichtbar  war.  Bei  Mustelus  er- 
wähnt Parker  dieser  accessorischen  Vene  nicht,  und  auch  ich  finde 
sie  bei  erwachsenen  Thieren  weder  hier  noch  bei  ScylUiim.  Dies 
stimmt  zu  der  Bemerkung  von  Sappey  (1.  pag.  341  c.  pag.  38)  : 
»quelquefois  ce  tronc  lateral  n'existe  pas« ,  falls  man  nämlich  das 
Wörtchen  »zuweilen«  als  gleichbedeutend  mit  »bei  manchen  Species 
von  Squale«  auffasst  (vgl,  unten  pag.  347).  Dagegen  habe  ich  sie 
bei  nahezu  reifen  Embryonen  von  Mustelus  rulgaris  allerdings  nur 
als  sehr  dünne  Vene  gesehen,  aber  auch  nur.  weil  sie  gleich  allen 
anderen  Hautveneu  bei  den  schon  dem  Tode  nahen  Thieren  mit 
stagnirendem  Blute  überfüllt  war.  Auch  Squatina  hat  solche  Hilfs- 
venen,  die  gleichfalls  ventral  von  der  Seitenlinie  verlaufen,  aber 
schon  in  der  Höhe  der  vorderen  Rückenflosse  ein  Ende  erreichen, 
während  die  eigentliche  Lateralis  der  Seitenlinie  bis  zum  Ende  des 
Schwanzes  folgt. 

Aus  dieser  gesammten  Darstellung  ergiebt  sich  als  Hauptresultat, 
dass  im  Schwänze  der  Rochen  (incl.  Squatina)  an  größeren  Längs- 
venen kein  Mangel  ist,  dass  aber  ihre  Zurückführung  auf  einander 
und  auf  diejenigen  der  Haie  nicht  immer  angeht.  Constant  sind  streng 
genommen  für  alle  Selachier  nur  die  Seitenvenen,   während  die 


über  Eigenthiimlichkeiten  in  den  Kreislaufsorganen  der  Selacliier.        325 

dorsalen  und  ventralen  Stämme  je  nach  der  Entwicklung  der  verticalen 
Flossen  an  Bedeutung-  wechseln. 

Ich  erwiihnte  schon  oben  pag.  320,  dass  bei  Embryonen  von 
Torpedo  die  Arteria  spinalis  noch  paar  ist.  Von  der  gleichnamigen 
Vene  habe  ich  dies  nicht  bemerkt.  Sie  ist  übrigens  bei  den  Rochen 
(namentlich  bei  Raja  ^,  weniger  bei  Torpedo  und  Trygon)  von  auf- 
fälliger Weite  (Taf.  16  Fig.  9  ró),  bildet  keinen  Plexus  und  führt  (auf 
Schnitten  durch  Embryonen  und  junge  Thiere)  stets  Blut, 

Es  bleibt  mir,  um  der  Unterschiede  im  Kreislauf  bei  den  Brachyuren 
und  Makruren  sämmtlich  zu  gedenken,  noch  das  Gefäß  system  im 
Haemapophysencanal  zu  erörtern  übrig.  Charakteristisch  ist  hier 
die  geringe  Ausbildung  der  Arteria  und  Vena  caudalis  derEochen  gegen- 
über den  Haien.  Während  beide  Gefäße  bei  diesen  bis  an  das  Ende 
des  Schwanzes  deutlich  bleiben,  ist  das  bei  jenen  nur  mit  der  Arterie 
der  Fall.  Und  auch  diese  hat  wenigstens  bei  RaJa  eine  so  schwache 
Muscularis,  dass  sie  auf  Querschnitten  iTaf.  1 7  Fig.  1 ,  2)  histologisch 
kaum  von  der  Vena  caudalis  absticht  2.  Und  doch  hätte  sie  in  dem 
sehr  weiten  Knorpelrohre  zu  ergiebigen  Änderungen  in  der  Capacität 
Spielraum  genug  !  Aber  da  es  weder  im  Schwänze  selbst  noch  in  seinen 
Flossen  ausgedehnte  Muskelmassen  zu  versorgen  giebt,  so  wird  der 
Impuls  vom  Herzen  her  wohl  ausreichen.  —  Im  Gegensatze  dazu  ist  die 
Vena  caudalis  im  Anfange  des  Schwanzes  relativ  weit  (Taf.  16 
Fig.  9,  26)  und  nimmt  auch  geräumige  Intercostalveneu  auf.  Indessen 
schon  nach  kurzem  Verlaufe  im  Canale  gestattet  sie  sich  (wenigstens 
bei  RaJa)  allerlei  Unregelmäßigkeiten,  d.  h.  rückt  einmal  nach  rechts, 
dann  wieder  nach  links,  trennt  sich  in  2  mehr  oder  weniger  ungleiche 
Aste  Fig.  29),  wird  dann  auch  wohl  wieder  auf  eine  kurze  Strecke 
unpaar  und  geht  endlich  noch  vor  der  Region  der  vorderen  Schwanz- 
flosse völlig  ein  (Fig.  10).  An  ihre  Stelle  treten  dann  functionell 
die  »Vasa  vasorum«,  bis  auch  sie  verschwinden.  Alsdann  liegt, 
überall  von  lockerem  Bindegewebe  mit  kleinen  Bluträumen  umgeben, 
die  Arterie  mitten  im  Knorpel  canal ,  und  nun  lässt  sich  auch  an 
kleinen  lebenden  Exemplaren  der  Strom  in  ihr  durch  die  Haut  hin- 
durch deutlich  wahrnehmen.  Kurz  vor  ihrem  Ende  wird  die  Vena 
caudalis  übrigens  noch  einmal  wieder  sehr  geräumig,  liegt  dann  auch 
genau  median  und  nimmt  sogar  noch  Intercostalvenen  auf.  Wer  also 
zufällig  nur  aus   dieser  Region   einen  Querschnitt   sähe ,    würde   gar 


1  Auch  Robin  (pag.  237)  erwähnt  dies. 

2  Robin    (pag.  234)   verleiht    ihr   »des   parois    très    rétractiles«,    hat   aber 
merkwürdigerweise  die  Nebengefäße  ganz  übersehen. 


326  Faul  Mayer 

nicht  auf  die  Vermutliimg  kommen,  dass  mehr  nach  vorn  derartige 
Absonderlichkeiten  existiren. 

Im  Einklänge  mit  der  vergleichsweise  geringen  Leistungsfähig- 
keit der  Vena  caudalis  sind  die  beiden  seitlichen  Längsgefäße  neben 
ihr  auffallend  groß.  Ich  habe  sie  oben  bei  den  Makruren  als  Va  sa 
vaso  rum  bezeichnet,  und  diesen  Eindruck  machen  sie  dort  und 
auch  bei  Squatina.  Ganz  anders  bei  Raja,  wo  sie  ihrer  Größe  wegen 
sich  leichter  studiren  lassen.  Im  Kumpfe  liegen  sie  zwischen  den 
Nierenpfortadern  und  der  Aorta  descendens  und  gleich  jenen  dorsal 
von  den  Arteriae  intercostales  (Taf.  16  Fig.  25  avas).  In  der  Gegend 
des  Afters,  hinter  dem  Ende  der  Nieren,  sind  sie  ungemein  groß 
(Taf.  17  Fig.  2)  und  bleiben  dies  auch,  nachdem  an  Stelle  der  beiden 
Pfortadern  die  Vena  caudalis  getreten  ist.  Irgend  welche  Communi- 
cation  mit  der  Aorta  habe  ich  im  Rumpfe  nicht  wahrgenommen,  in- 
dessen waren  die  Schnitte  (durch  eine  ganz  junge,  aber  bereits  aus- 
geschlüpfte Baja)  hier  nicht  besonders  gut.  Dagegen  fand  ich  vorn 
im  Schwänze  ganz  deutlich  den  Zusammenhang  mit  den  Arteriae 
intercostales  in  der  Art,  dass  jede  von  den  letzteren  kurz  nach  ihrem 
Austritte  aus  der  Caudalis  einen  Zweig  zum  Längsgefäße  der  be- 
treffenden Seite  abgiebt  (Taf.  16  Fig.  26  a%).  Nach  längerem  oder 
kürzerem  Verlaufe  münden  letztere  dann  in  die  Vena  caudalis 
(Fig.  28),  und  zwar,  wie  schon  oben  pag.  321  für  die  Makruren  ange- 
geben, nicht  zusammen  mit  den  Venae  intercostales,  sondern  ein  Stück 
davon  entfernt.  Ist  dann  noch  weiter  hinten  die  Vena  caudalis  ganz 
verschwunden ,  so  nehmen  an  ihrer  Stelle  sie  die  Intercostalvenen 
auf,  stehen  aber  auch  noch  mit  den  Intercostalarterien  in  Verbindung 
und  liegen,  wie  im  Rumpfe,  dorsal  von  ihnen  (Fig.  31).  Wie  gesagt, 
reichen  aber  auch  sie  nicht  bis  ans  Ende  der  Wirbelsäule,  so  dass 
sich  dort  das  gesammte  venöse  Blut  in  den  4  Hautvenen  ansammeln 
muss  (Fig.   12,   13)  und  in  ihnen  nach  vorn  befördert  wird. 

Der  bedeutende  Umfang  dieser  Blutbahneu  im  Haemapophysen- 
canale  legt  die  Frage  nahe ,  ob  sie  wirklich  als  Vasa  vasorum  auf- 
zufassen sind  oder  eine  andere  Function  ausüben  resp.  in  der 
Vergangenheit  ausgeübt  haben.  Da  sie  sich  als  Längsstämme 
durch  den  Schwanz  hindurch  in  den  Rumpf  hinein  erstrecken,  so 
wäre  es  immerhin  möglich,  dass  sie  irgend  wie  geartete  Derivate 
der  Leibeshöhle  darstellten  und  erst  allmählich  bei  den  Makruren 
zu  unbedeutenden  Gefäßen,  welchen  nur  noch  die  Versorgung  der 
Wandungen  der  beiden  Hauptstämme  obliegt,  herabgesunken  sind. 
So   lange    indessen   nichts  Genaueres   über  sie  aus  dem  Rumpfe  be- 


über  Eigenthümlichkeiten  in  den  Kreislaufsorganen  der  Selachier.        327 

kaunt  ist,  sind  solche  Muthmaßimgen  ohne  weitere  Bedeutung.  Ich 
sehe  daher  auch  davon  ab,  einen  eigenen  Namen  für  sie  in  Vorschlag 
zu  bringen. 

Bei  Knochenfischen  ist  von  homologen  Bildungen  mir  aus  der 
Litteratur  nichts  bekannt  gew^orden.  Jedoch  beschreibt  Sappey  von 
Esox  und  Plenronectes  einen  unpaaren  Lymphstamm  ventral  von  der 
Vena  caudalis,  der  vielleicht  irgend  wie  damit  zu  thun  hat.  Auch 
JouRDAiN  (1.  pag.  321  c.  pag.  343  Taf.  7  Fig.  2)  kennt  von  Tinea 
eine  »veine  caudale  accessoircfc  Endlich  soll  bei  Lophius  nach  Hoch- 
STETTER 1  überhaupt  keine  Vena  caudalis   existiren  ;    an  ihrer  Stelle 


1  F.  HoCHSTETTER,  Beiträge  zur  vergleichenden  Anatomie  und  Entwick- 
lungsgeschichte des  Venensystems  der  Amphibien  und  Fische,  in:  Morph.  Jahrb. 
13.  Bd.  1S87  pag.  119—172  Taf.  2—4.  Citat  pag.  138.  —  Diese  Arbeit  gelangte 
in  meine  Hände,  als  ich  den  Abschnitt  über  das  Venensystem  bereits  abgefasst 
hatte,  und  enthält  auch  trotz  des  Titels  fast  nichts,  worauf  hier  näher  einzugehen 
wäre.  Verf.  hat  die  Entwicklung  des  Venensystems  der  Selachier  an  viel  zu 
alten  Stadien  untersucht  und  bezieht  sich  daher  für  die  Subintestinalis  etc.  auf 
Balfour.  Über  das  Auftreten  der  Cardinales  hat  er  nichts  Näheres.  Die  Be- 
schreibung der  Venen  und  venösen  Räume  in  der  Leibeshühle,  unstreitig  werth- 
voll,  verliert  leider  viel  an  Interesse,  weil  ja  von  Neueren  Parker  und  Sappey 
denselben  Gegenstand  mit  Erfolg  behandelt  haben.  Eine  Vergleichung  ihrer 
Angaben  mit  den  HocHSTETTER'schen ,  somit  eine  kritische  Würdigung  der 
letzteren ,  liegt  indessen  außerhalb  des  Planes  meiner  Arbeit.  Die  Gefäße  im 
Schwänze  erörtert  Verf.  gar  nicht;  der  Discussioni  ob  Lymphgefäß,  ob  Vene, 
gedenkt  er  nur  unter  Berufung  auf  Robin  und  beschreibt  daher  auch  die  Gefäß- 
netze am  Darm  etc.  (vgl.  unten  pag.  360]  auf  Grund  von  Injectionen  schlechtweg 
als  Venen. 

Merkwürdig  gering  ist  seine  Litteraturkenntnis.  So  sagt  er,  er  habe  über 
das  Venensystem  der  Selachier  »abgesehen  von  den  Beobachtungen,  welche 
JouRDAiN  über  ihr  Nierenpfortadersystem  mittheilt,  keinerlei  Angaben  in  der 
Litteratur  verzeichnet«  gefunden.  Nun  schrieb  aber  Jourdain  im  Jahre  1859; 
es  war  also  von  vorn  herein  anzunehmen,  dass  doch  spätere  Arbeiten  existirten. 
Und  was  hätte  nun  wohl ,  um  der  anderen ,  rein  zoologischen  Jahresberichte 
gar  nicht  zu  gedenken,  einem  Prosector  am  anatomischen  Institute  näher  liegen 
müssen,  als  den  Jahresbericht  von  Hoffmann  und  Schwalbe  zu  befragen,  wo 
im  10.  Jahrgange  1.  Bd.  pag.  158  die  Arbeit  von  Parker  über  das  »venous 
system«  verzeichnet  steht  !  Auch  sollte  man  doch,  wenn  man  über  die  Entwick- 
lung des  Venensystems  bei  den  Elasmobranchiern  schreibt,  von  Balfour  nicht 
nur  die  »Elasmobranch  Fishes«,  sondern  auch  die  «Comparative  Embryology« 
benutzen.  —  Am  Schlüsse  giebt  Verf.  ein  »möglichst  vollständiges«  Litteratur- 
verzeichnis.  Dies  ist  freilich  lang  genug,  aber  so  durchsetzt  mit  Druckfehlern 
und  anderen  Irrthümern,  dass  es  den  einzigen  Zweck,  den  es  überhaupt  haben 
kann,  nämlich  als  Quelle  zu  dienen,  unmöglich  erfüllen  wird.  Was  nützt  z.  B. 
das  Citat:  »Nicolai,  Isis  1826«  oder:  »Jacobson,  Isis  1822«,  zumal,  wenn  die 
Hauptarbeit  von  Jacobson  nicht  aufgeführt  wird?    Was  ferner: 

»M.   Bonnsdorf,     Bidrag    Till    Blodkärlsystemetr  jemforande    Ana- 


328        •  Paul  Maj'er 

seien  »zu  beiden  Seiten  der  Wirbelsäule  mitten  in  die  Musculatur 
eingebettet«  2  Venen  vorhanden,  um  das  Blut  aus  dem  Sehwanze 
den  Nieren  zuzuführen.  Ich  habe,  da  mir  letztere  Angabe  nicht  recht 
zuverlässig  vorkam,  selber  Z.  piscatorius  und  budegassa  daraufhin 
untersucht  und  finde,  dass  in  der  That  die  eigentliche  Vena  caudalis 
fehlt,  dass  aber  die  beiden  Ersatzvenen  nicht  etwa  mitten  in  der 
Musculatur,  sondern  im  Wirbelcauale  selbst  liegen  und  sich  ähnlich 
den  oben  geschilderten  »Vasa  vasorum«  zu  verhalten  scheinen.  Bei 
Lophius  ist  der  Schwanz  stark  reducirt.  wie  schon  daraus  hervorgeht, 
dass  bekanntlich  kein  Rückenmark,  sondern  nur  eine  allerdings  volu- 
minöse Cauda  equina  in  ihm  vorhanden  ist  ;  vielleicht  hängt  also  die 
Ausbildung  der  »Vasa  vasorum«  mit  der  Rückbildung  des  Schwanzes 
irgend  wie  zusammen. 

Über  den  Kreislauf  in  den  v  erti  cale  n  Flossen  der 

Selachier. 

Ich  kann  hier  Rochen  und  Haie  zusammen  abhandeln,  da  sie 
keine  erheblichen  Unterschiede  darbieten.  Als  Typus  werden  natür- 
lich wieder  letztere  zu  fungiren  haben,  weil  ihre  Flossen  kräftige 
Leistungen  ausführen  und  hierzu  einer  reichlichen  Blutzufuhr  be- 
dürfen, während  sie  bei  den  Rochen  zu  mehr  oder  minder  bedeutungs- 
losen Anhängseln  geworden  und  theilweise  sogar  total  unterdrückt 
worden  sind. 

Die  Dorsales  und  die  Analis  sind  einander  fast  gleich,  und  auch 
in  der  Caudalis  ist  im  Wesentlichen  der  Kreislauf  ähnlich.  Es  genügt 
also  zunächst  die  genauere  Betrachtung  einer  Dorsalis  bei  den 
Scylliiden  oder  Musteliden.  In  der  Litteratur  liegt  hierüber  so  gut 
wie  nichts  vor.  Hyrtl  sagt  (1.  pag.  309  c.  pag.  14)  von  Torpedo^  die 
vordere  Dorsalis  erhalte  auf  jeder  Seite  2,  die  hintere  nur  1  Arterie. 
»Jene  der  vorderen  bilden  zu  beiden  Seiten  der  Flosse  einen  von  dem 
lateralen  Flossenmuskel  bedeckten  Bogen,  aus  welchem  die  kleineren 


tomie  Portven  595  temet  hoi   sadur  Iota   (Act.    Soc.   scient.   fennicae 

T.  III.  pag.  571.  1S22.« 
WL'iin  die  Arbeit  1&52  erschienen  ist,  von  E.  J.  Bonsdorff  herrührt  (fide  Carus 
II.  Engelmann)  und  «Portven-Systemet«  von  »  Gadus  Iota»  behandelt?  Gleich 
vielen  anderen  Citaten  hat  auch  dieses  Verf.  von  Jourdain  entnommen,  ist 
aber  an  den  schlimmsten  Fehlern  darin  selber  Schuld.  M.  ist  natürlich  = 
Monsieur.  Darum  sollte  auch  der  Titel  einer  Arbeit  von  Guillot  nicht  lauten  : 
»M.  Guillot,  Natalis  sur  un  reservoir  particulier  qui  présente«  etc.,  sondern: 
»Natalis  Guillot,  Sur  un  reservoir  particulier  que  présente«  etc. 


über  Eigenthüinlichkeitcn  in  den  Kreislaiifsorganen  der  Selachier.        329 

Äste  für  die  Flosse  ausstrahlen,  welche  ....  nicht  nach  der  Richtung 
der  Strahlen  verlaufen ,  sondern  dieselbe  in  verschiedenen  schiefen 
Richtungen  kreuzen.«  Abbildungen  giebt  er  nicht  und  über  die  Ver- 
hältnisse bei  Baja  schweigt  er  völlig.  Auch  Robin  lässt  hier  fast 
ganz  im  Stich.  Von  den  neueren  Autoren  bietet  nur  Parker  eine 
kurze  Bemerkung  über  die  Vena  profunda  (vgl.  unten  pag.  335)  mit 
Abbildung  dar,  während  Sappey  eine  unrichtige  Darstellung  der  ober- 
flächlichen Flossenvenen  liefert. 

Die  Arterien  zu  und  in  den  Flossen.  Schon  oben  pag.  314 
habe  ich  kurz  darauf  hingewiesen,  dass  die  Intercostalarterien  nicht 
gleich  den  Nerven  mehr  oder  weniger  schräg,  sondern  fast  senkrecht 
zur  Längsachse  des  Körpers  verlaufen.  Dies  wird  natürlich  besonders 
auffällig  im  Schwänze,  weil  dort  die  Verschiebung  der  Nerven  groß 
ist  Taf.  16  Fig.  23).  Embryologisch  lässt  sich  diese  Thatsache 
leicht  erklären,  wenn  man  nur  weiß,  dass  die  Spinalnerven  viel  früher 
entstehen  als  die  zugehörigen  Gefäße  ^  und  bei  der  Verschiebung  der 
Flossen  längs  der  Wirbelsäule  nach  hinten  hin  passiv  schräg  gerichtet 
werden.  Unterliegen  doch  auch  die  Flossenknorpel ,  wie  ich  früher 
erörtert  habe-,  gleichfalls  dem  Zug  nach  hinten  nur  wenig.  Es  geht 
daher  auch  nicht  an,  den  segmentalen  Werth  einer  Flosse  aus  Zahl 
und  Position  ihrer  Arterien  bestimmen  zu  wollen,  vielmehr  haben  dabei 
die  Nerven  das  entscheidende  Wort  zu  reden. 

Die  Arterien  und  im  Großen  und  Ganzen  auch  die  Venen)  folgen 
in  ihrem  Verhältnisse  zu  den  Halbwirbeln  denselben  Normen  wie  die 
Nerven.  Während  also  im  Rumpfe  auf  jeden  Wirbel  1  Arteria  inter- 
costalis  und  1  gleichnamige  Vene  kommt  —  allerdings  nur  schematisch  : 
für  Torpedo  z.  B.  giebt  Hyrtl  pag.  13  an,  sie  seien  nicht  sym- 
metrisch gestellt  — ,  verschieben  sie  sich  nach  hinten  derart,  dass  im 
Schwänze  auf  je  2  Halbwirbel  nur  1  Arterie  und  nur  1  Vene  zu 
rechnen  ist,  welche  regelmäßig  mit  einander  abwechseln.  (Statt  ein- 
gehenderer Beschreibung  verweise  ich  auf  die  Zeichnung  Taf.  17 
Fig.  19,  wo  in  Folge  ungenügender  Injection  mit  körniger  Carmin- 
masse  sich  lediglich  die  Arterien  gefüllt  haben.)  Dies  ist  auch  bei 
Heptanchus  der  Fall;  das  Resultat  spricht  also,  wie  ich  leider  offen 
sagen  muss,  nicht  für  meine  Hypothese  von  der  Werthigkeit  der  Halb- 
wirbel :  ich  muss  demnach  die  Zahl  der  schon  früher  von  mir  selbst 
dagegen  geäußerten  Bedenken  (1.  pag.  307  c.  Flossen  pag.  270)  um 
eines  vermehren.    Nach  dem  neuen  Befunde  charakterisiren  sich  also 


1  1.  pag.  307  c.    Entw.  Herz.    pag.  351. 

2  1.  pag.  307  c.    Flossen  pag.  25G. 

Mittheilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.    B.l.  8.  22 


330  Paul  Mayer 

je  2  Halbwirbel  als  eine  Einheit,  welche  einem  Ganz- 
wirbel im  Rumpfe  gleichzustellen  ist^ 

Auf  ihrem  Wege  zur  Dorsalflosse  giebt  der  Ramus  dorsalis  der 
Arteria  intercostalis  einen  Ramulus  me  dui  lari  s  zum  Rückenmarke 
ab.  Hierüber  noch  einige  Worte  zur  Ergänzung  meiner  obigen 
(pag.  314)  kurzen  Schilderung.  Wie  Taf.  16  Fig.  18  zeigt,  verlässt 
die  untere  Wurzel  des  Spinalnerven  das  Rückgrat  durch  dieselbe 
Öffnung  im  Wirbelbogeu,  welche  auch  der  Vene  zum  Austritt  dient; 
dagegen  haben  die  obere  Wurzel  und  die  Arterie  zwei  getrennte 
Pässe,  und  zwar  jene  im  Intercalarstück.  diese  hingegen  im  Bogen 
selber,  etwa  in  gleicher  Höhe  mit  dem  Loche  für  die  Vene  2. 

Nach  Abgabe  des  Ramulus  medullaris  gelangt  der  Ramus  dor- 
salis wieder  näher  zur  Mittelebene  des  Schwanzes,  von  welcher  er 
sich  bei  seinem  Wege  um  den  Wirbelkörper  herum  entfernt  hatte 
(Taf.  16  Fig.  8),  und  tritt  in  die  Flosse  dicht  an  der  dorsalen  Mediane 
hinein.  (Ganz  medial  liegt  allemal  die  Vene,  dann  folgt  die  Arterie, 
darauf  der  Spinalnerv  ;  s.  Fig.  23.)  Sofort  gabelt  er  sich,  und  zwar 
verläuft  der  eine  Zweig  ziemlich  parallel  den  Knorpeln,    der  andere 


1  Robin  (1.  pag.  324  c.  pag.  233)  hat  bereits  bemerkt,  dass  bei  Raja  die 
Arterien  und  Venen  in  dieser  Weise  mit  einander  abwechseln.  Für  Selaehier 
finde  ich  in  der  Litteratur  sonst  keinerlei  Angaben  mehr  hierüber,  dagegen 
wohl  für  Knochenfische.  Nämlich  C.  Vogt  (Embryologie  des  Salmones. 
Neuchatel  1842  pag.  234)  und  schon  K.  E.  v.  Baer  (Untersuchungen  über  die 
Entwicklungsgeschichte  der  Fische  etc.  Leipzig  1835  pag.  24)  haben  an  Coregonus 
resp.  Ci/prinus  beobachtet,  dass  Anfangs  je  2  Wirbel  nur  1  Arterie  und  1  Vene 
in  regelmäßiger  Abwechslung  haben,  also  genau  so  wie  es  bei  den  Selachiern 
am  Schwänze  zeitlebens  der  Fall  ist.  Vogt  meint  auch,  es  scheine,  wenn  der 
Wirbel  rechts  eine  Vene  habe,  so  sei  links  eine  Arterie  vorhanden.  Vielleicht 
haben  diese  Thatsachen  nicht  bloß  eine  rein  ontogenetische,  sondern  auch  eine 
phylogenetische  Bedeutung. 

Hubrecht  geht  in  seiner  neuesten  Arbeit  (The  Relation  of  the  Nemertea 
to  the  Vertebrata,  in:  Q.  Journ.  Micr.  Sc.  (2)  Vol.  27  pag.  605  ff.)  auch  auf  die 
hinteren  und  vorderen  Wurzeln  der  Spinalnerven  ein  (pag.  627)  und  möchte  sie 
auf  Grund  der  Beobachtungen  Anderer  an  Amphioxus  und  an  Cyclostomen  für 
ursprünglich  selbständige  Nerven  angesehen  wissen.  Er  nimmt  also,  auch  ohne 
meine  früheren  Angaben  über  die  Selaehier  zu  kenneu,  eine  Position  ein,  die 
mir  nicht  mehr  haltbar  erscheint. 

2  Ich  gab  dies  schon  in  der  früheren  Arbeit  über  die  Flossen  pag.  266  an, 
konnte  jedoch  damals  nur  Ein  »Gefäß«,  nämlich  das  arterielle,  constatiren. 
Johannes  Müller  (Vergi.  Anat.  d.  Myxinoiden  3.  Forts.  Gefäßsystem  pag.  291) 
lässt  die  Arterien  «durch  die  Foramina  intervertebralia  am  ganzen  Rückgrat 
eindringen«.  Hyrtl  (1.  pag.  309  c.  pag.  29)  begnügt  sich  mit  der  Bemerkung, 
am  Rumpfe  seien  die  Eintrittsstellen  der  Arterien  nicht  die  »Austrittslöcher  der 
Rückenmarksnerven  «. 


über  Eigenthümlichkeiten  in  den  Kreislaufsorganen  der  Selachier.        331 

senkrecht  darauf  (Fig.  24).  Einige  von  ihnen  lassen  sieh  an  reich- 
lich injicirten  Exemplaren  '  direct  bis  nahe  ans  Ende  der  Flosse,  weit 
in  ihren  häutigen  Theil  hinein,  verfolgen  (Fig.  24).  vSie  bleiben 
dann  natürlich  dicht  neben  der  dorsalen  Mediane.  Dagegen  durch- 
setzen die  meisten,  um  die  Musculatur  an  der  Basis  der  Flosse  zu 
speisen,  letztere  in  der  Quere  und  sind  in  Folge  davon  nur  kurz 
(Fig.  7).  Von  Interesse  ist  die  ungemein  starke  Versorgung 
dieser  Muskeln,  die  mir  an  meinen  Präparaten  stets  viel  auffälliger 
gewesen  ist,  als  bei  den  Rumpfmuskeln,  welche  doch  gewiss  mehr 
zu  leisten  haben.  Bekanntlich  liegen  in  der  Flosse  wie  die  Knorpel 
so  auch  die  Myotome  einander  nahezu  parallel;  nur  die  vorderen 
und  hinteren  sind  unbedeutender  und  liegen  auch  mehr  schräg  zur 
Richtung  der  anderen.  Jedes  Myotom  nun  ist  arteriell  von  seinem 
Nachbar  an  der  Oberfläche  völlig  getrennt,  in  der  Tiefe  hingegen 
(also  näher  der  Mediane  zu)  greifen  die  Arterienzweige  von  dem 
einen  auf  das  andere  über,  was  übrigens  auch  die  feinen  Venen  thun. 
In  jedem  Myotome  wiederum  laufen  die  feinen  Arterien  theils 
parallel  der  Richtung  der  Fasern,  theils  quer  darauf,  und  so  entsteht 
ein  dichtes  und  äußerst  zierliches  Maschenwerk ,  von  dessen  Con- 
figuration  meine  Zeichnung  (Taf.  17  Fig.  3)  nur  eine  gar  schwache 
Vorstellung  gewährt.  Aus  diesen  Ca  pilla  ren  tritt  das  Blut  in  die 
Venen  über.  Man  kann  dies  Verhalten  auch  so  ausdrücken,  dass 
man  sagt:  jedes  Myotom  stellt  einen  schiefen  Kegel  dar,  dessen  ellip- 
tische Basis  sich  an  derjenigen  der  Flosse  befindet,  während  die  ab- 
gestutzte Spitze  weiter  distal  dem  Knorpel  anliegt;  von  innen  nach 
außen  durchsetzen  ihn  Arkaden  von  Gefäßen,  welche  das  Blut  nach 
ganz  kurzem  Verlaufe  aus  den  Arterien  in  die  Venen  leiten.  An 
der  Spitze  des  Kegels  hat  eine  starke  Schlingenbildung  statt,  auch 
sieht  man  feine  Gefäße  in  weitem  Bogen  von  einem  Myotom  zum 
anderen  übergreifen  (Taf.   17  Fig.  4). 

Die  Anzahl  der  Intercostalarterien,  welche  eine  Flosse  versorgen, 
ist  keineswegs  Constant,  schwankt  aber  lange  nicht  so  stark  wie  es 
bei  den  Spinalnerven  der  Fall  ist.  Denn  arterielle  Collectoren 
kommen  nicht  vor;  überhaupt  kann  mau  nur  am  vorderen  und  hin- 
teren Ende  der  Flosse  darüber  im  Unklaren  sein,  ob  noch  1  oder 
2  Arterien  Zweiglein  hineinsenden.  So  ergiebt  sich  (Taf.  16  Fig.  24) 
für  ScyUium  canicula  bei  der  Vorderflosse  die  Zahl   von   4  Arterien, 


*  Bei   schwächerem  Drucke  füllen   sich   diese  Zweige  nicht,   sondern   alle 
Injectionsraasse  strömt  durch  die  Muskelgefäße. 

99* 


332  Paul  Mayer 

während  die  12 — 13  Knorpelstrahlen  nur  3  Neurotomen  entsprechen  ; 
für  die  Analis  zähle  ich  6 — 7  Arterien ,  und  dies  stimmt  zu  den 
26 — 27  Knorpeln.  Bei  Mustelus  habe  ich  in  die  hintere  Dorsali» 
5 — 7  Arterienäste  hineintreten  sehen. 

Die  beiden  Antimeren  jeder  Flosse  sind  arteriell  einander 
ganz  gleich.  Ich  erwähne  dies  ausdrücklich,  weil  es  bei  den  Venen 
nicht  der  Fall  ist,  und  füge  auch  gleich  die  Einschränkung  hinzu^ 
dass  diese  Symmetrie  nur  für  die  Makruren  Geltung  zu  haben  scheint. 
Denn  bereits  bei  Squatina  findet  eine  ganz  merkwürdige  Abweichung 
statt,  welche  an  den  Verlauf  der  Venen  erinnert.  Während  nämlicb 
der  vordere  Theil  der  Flossenmusculatur  in  der  gewöhnlichen  Weise 
sein  Blut  empfängt,  ist  für  den  hinteren  Theil,  sowie  für  beinahe 
den  gesammten  häutigen  Abschnitt  der  Flosse  gemeiniglich  die  Arterie 
nur  Eines  Antimeres  bestimmt,  während  die  entsprechende  des  an- 
deren Antimeres  verhältnismäßig  unbedeutend  ist  (Taf.  16  Fig.  22). 
In  der  Flosse  selbst  schlägt  die  Ader,  welche  bis  dahin  mehr  oder 
weniger  schräg  nach  hinten  zog,  den  entgegengesetzten  Weg  ein  und 
beschreibt  dabei  im  häutigen  Theile  einen  großen  Bogen,  welcher 
dem  der  Vena  postica  (s.  unten  pag.  333)  ziemlich  parallel  gerichtet 
ist  (Fig.  21).  Die  Varianten  im  Verlaufe  dieser  Art  e  ria  postica 
sind  sehr  zahlreich.  Denn  nicht  nur,  dass  sie  in  der  Vorderflosse 
links,  in  der  Hinterflosse  rechts  und  in  der  Schwanzflosse  wieder 
links  sein  kann  (Fig.  22  ;  oder  auch  in  beliebiger  Weise  anders  : 
eine  Regel  habe  ich  nicht  aufgefunden),  so  kommt  es  auch  vor,  dass 
in  ein  und  derselben  Flosse  die  Arterie  zum  linken ,  die  Vene  hin- 
gegen zum  rechten  Antimere  gehört  und  umgekehrt  (Fig.  21).  End- 
lich gehört  die  Arteria  postica  nicht  immer  zu  demselben  Metamere,. 
so  dass  auch  der  Abstand  zwischen  denjenigen  der  beiden  Flossen 
um  1  Metamer  schwanken  kann  i. 

Ähnlich  wie  Squatina  verhält  sich  auch  Torpedo  (Taf.  17  Fig.  16), 
nur  scheinen  hier  die  Unregelmäßigkeiten  noch  zuzunehmen.  Von  der 
Art  ocellata  fand  ich  nach  Untersuchung  mehrerer  junger  und  alter 
Exemplare,  dass  die  Arteria  postica  der  hinteren  Flosse  die  7.,  8. 
oder  9.  hinter  derjenigen  der  vorderen  ist,  dass  sie  also,  um  in  den 
häutigen  Theil  zu  gelangen,  je  nach  dem  Individuum  ganz  verschie- 
dene Wege  einschlagen  muss.  Natürlich  variirt  auch  hier  das  Anti- 
mer,  von  welchem  sie  ausgeht,   auch  erfolgt  ihre  Kreuzung  mit  der 


1  In  der  Regel  ist  die  Arterie  der  hinteren  Flosse  die  8.  nach  derjenigen 
der  vorderen.  Leider  kann  ich  aber,  wie  schon  früher  (1.  pag.  307  c.  pag.  278) 
erwähnt,  den  Namen  der  Species  von  Squatina  nicht  angeben. 


über  Eigenthümlichkeiten  in  den  Kreislaufsorganen  der  Selachier.        333 

Veua  postica  in  verschiedenen  Höhen  der  Flosse.  Vielleicht  lassen 
sich  alle  diese  Besonderheiten  darauf  zurückfuhren,  dass  die  Basis 
der  Flosse  verhältnismäßig  schmal  ist .  so  dass  im  Embryo  leicht 
Verbindungen  der  hier  nahe  neben  einander  und  noch  dazu  theil- 
weise  ziemlich  schräg  verlaufenden  Arterien  stattfinden  können  und 
so  ursprüngliche  Nebenbahnen  zu  Hauptbahnen  werden. 

Nicht  viel  anders  scheint  die  arterielle  Versorgung  bei  Raja  zu 
geschehen.  Hier  verlaufen  in  der  Flosse  selber  die  Arterien  sehr 
schräg  von  vorn  nach  hinten,  also  im  Wesentlichen  wie  bei  den 
Haien.  Ich  habe  aber  trotz  aller  Mühe  keine  recht  befriedigenden 
Injectionen  von  der  Arteria  caudalis  aus  erhalten  können;  in  der 
Regel  geht  die  Masse  schon  ganz  im  Anfange  des  Schwanzes  in  die 
Venen  über  und  füllt  die  Venen  der  Flossen,  so  dass  die  Arterien, 
vom  Blute  verstopft,  kein  Blau  mehr  aufnehmen.  Aus  diesem  Grunde 
kann  ich  über  die  Ungleichheiten  zwischen  den  beiden  Antimeren 
im  Einzelnen  keinen  genügenden  Aufschluss  geben  und  constatire 
nur,  dass  sie  auch  hier  vorhanden  sind. 

Die  Venen  in  und  von  den  Flossen.  Wir  haben  hier  wie 
bei  den  Körpervenen  überhaupt  zwei  Arten  zu  unterscheiden:  die 
oberflächlichen  oder  Hautvenen  und  die  tiefen.  Jene  beschränken 
sich  auf  die  schon  oben  pag.  316  erwähnten  Bögen  —  ich  bezeichne 
siealsVenae  circulares  —  welche  sich  an  der  Basis  der  Flossen 
hinziehen  und  vorn  wie  hinten  sich  zur  unpaaren  dorsalen  (bei  der 
Analflosse  natürlich  ventralen)  großen  Hautvene  vereinigen.  Sie 
sammeln  das  Blut  aus  der  gesammten  Haut  der  Flosse  (Taf.  16 
Fig.  7,  23,  24,  Taf.  17  Fig.  17,  18  vcirc).  In  dem  Endtheil  derselben, 
da  wo  sie  nur  noch  aus  den  Hornfäden  und  der  Haut  besteht  und 
vergleichsweise  durchsichtig  ist,  verlaufen  die  aus  den  Capillaren 
hervorgehenden  kleinen  Venen  ziemlich  parallel  zu  der  Richtung  der 
Knorpel,  treten  aber  dann  sämmtlich  in  eine  größere  Quervene  — 
ich  nenne  sie  Vena  postica,  in  den  Figuren  rp  —  ein,  welche 
am  Hinterrande  der  Flossenbasis  sich  zu  einem  kleinen  Behälter 
erweitert  und  mit  der  Circulärvene  zusammenhängt.  In  dieses  Re- 
servoir, an  welchem  ich  aber  keinerlei  Klappen  oder  Vorrichtungen 
zur  Aufstauung  des  Blutes  gefunden  habe,  mündet  eine  zweite  Quer- 
vene (Taf.  16  Fig.  23  und  24  'op') ,  welche  am  distalen  Rande  der 
Knorpel  nach  vorn  verläuft  und  das  Blut  aus  diesen  sowie  überhaupt 
aus"  den  centralen  Theilen  der  Flosse  sammelt.  Sie  scheint,  wie 
alle  Venen,  individuellen  Schwankungen  zu  unterliegen;  wenig- 
stens  habe  ich    sie  nicht  immer  durch  Präparation   deutlich  machen 


334  Paul  Mayer 

können.     Im  Gegensatze   zur  stets   uupaaren  Vena  postica  ist  sie 
wohl  immer  wenigstens  im  vorderen  Theile  der  Flosse  paar. 

Mit  dem  Behälter  steht  endlich  eine  dritte  Vene  in  Zusammen- 
hang, die  aber  in  der  Tiefe  verläuft  und  ebenfalls  un  paar  ist. 
Diese  Vena  profunda  (Taf.  16  Fig.  21,  23,  24  vprof]  nimmt  das 
Blut  aus  den  Flossenmuskeln  auf  und  erstreckt  demgemäß  ihre 
Hauptzweige  ziemlich  parallel  denselben.  Eigentlich  sollte  jede  Flosse 
so  viel  tiefe  Venen  haben  wie  sie  Arterien  empfängt,  denn  beides 
sind  ja  die  directen  Fortsetzungen  der  Intercostalgefäße,  mithin  meta- 
merer Natur.  Indessen  hat  jede  Dorsalis  nur  eine  einzige,  die  Analis 
je  nach  der  Ausdehnung  2 — 4  und  die  Caudalis  gleichfalls  mehrere 
derartige  Venen.  Die  übrigen,  ihr  von  Hause  aus  gleichwerthigen 
Intercostalvenen  verhalten  sich  so,  als  wenn  keine  Flosse  existirte, 
d.  h.  sie  sind  nur  für  den  Stamm,  nicht  aber  für  die  Flosse  vor- 
handen. Dies  gilt  auch  für  diejenige  Vene,  welche  in  demselben 
Metamer  wie  die  Flossenvene,  aber  in  dem  anderen  Antimere  ver- 
läuft (Taf.  16  Fig.  7).  Anfänglich  hat  mich  dieser  Umstand  einiger- 
maßen überrascht,  und  ich  glaubte,  vielleicht  bei  der  Präparation  die 
andere  Vene  zerstört  zu  haben.  Indessen  ist  in  der  That  die  Vena 
profunda  nur  in  dem  einen  Antimer  entwickelt  und  greift 
natürlich  in  der  Nähe  der  Flossenbasis  (Fig.  7)  mit  einem  Zweige 
auf  das  andere  hinüber.  Dies  thun  aber  auch  manche  Venen  in  der 
Flosse  selbst,  indem  sie  die  mediane  Scheidewand  durchbohren.  Auch 
die  Vena  postica  liegt,  wie  Schnitte  lehren,  meist  nicht  genau  in  der 
Mediane  *. 

Es  schien  mir  nicht  ohne  Interesse  zu  ermitteln,  ob  die  Asym- 
metrie der  Vena  profunda  bei  ein  und  derselben  Species  oder 
auch  nur  bei  den  sämmtlichen  verticalen  Flossen  eines  Individuums 
Constant  sei.  Derartige  Freilegungen  der  Vene  sind,  da  sie  auf 
beiden  Antimeren  geschehen  müssen,  recht  mühsam  und  das  Ke- 
sultat  ist  noch  dazu  einfach  gewesen:  die  Einrichtung  ist  regellos. 
Bei  einem  S.  canicula  war  die  Vene  in  der  vorderen  Dorsalis  links, 
in  der  hinteren  rechts;  bei  einem  anderen  Exemplare  lagen  beide 
rechts;  bei  einem  dritten  die  vordere  rechts,  die  hintere  links  etc. 
Von  9  Individuen  hatten  sie  7  in  der  Vorderflosse  links,  2  rechts, 
von  6  unter  ihnen  3  in  der  Hinterflosse  rechts,  3  links.     Bei  Mustelu& 


1  In  meiner  ersten  Arbeit  über  die  Flossen  habe  ich  sie  auf  Taf.  16 
Fig.  11  abgebildet  und  von  ihr  pag.  237  erwähnt,  zu  ihrer  Bildung  trete  ein 
rechter  und  ein  linker  Ast  zusammen.  Dies  bezieht  sich  auf  die  beiden  Bogen 
der  Vena  circularis. 


über  Eigenthümliclikeiten  in  den  Kreislaufsorganen  der  Selachier.         335 

lag  bei  einem  Exemplare  in  der  vorderen  Dorsalis  die  Vene  rechts, 
in  der  hinteren  und  in  der  Aualis  dagegen  links.  Ein  anderes  hatte 
in  der  Hinterflosse  die  Vene  rechts,  ein  drittes  wieder  links. 

Eben  so  wenig  herrscht  Constanz  im  Verhältnis  der  Vena  profunda 
zu  den  Knorpeln  der  Flosse.  Mitunter  verläuft  sie  von  einer  Dorsalis 
nach  der  Vena  caudalis  zu  um  ein  Metamer  weiter  nach  vorn  als  ge- 
wöhnlich'. Vielleicht  ist  das  so  zu  erklären,  dass  im  Embryo  noch 
sämmtliche  Intercostalvenen  einer  Flosse  in  gleicher  Weise  bei  der  Ab- 
fuhr des  Blutes  aus  ihr  betheiligt  sind  und  dass  erst  allmählich  eine 
von  ihnen  die  Oberhand  gewinnt.  Warum  dies  überhaupt  geschehen 
muss  und  nicht  lieber  sämmtliche  Venen  gleiche  Rechte  haben,  dafür 
weiß  ich  keinen  Grund  anzugeben.  A  priori  würde  Niemand  das  wirk- 
lich bestehende  Verhältnis  ahnen  können.  Da  es  aber  auch  bei  Hep- 
tanchus  sich  genau  in  derselben  Weise  vorfindet,  so  muss  es  wohl 
eine  uralte  Einrichtung  bei  den  Selachiern  sein  2. 

Von  der  oberflächlichen  Circulärvene  jeder  Flosse  geht  jederseits 
wenigstens  1  Zweig  quer  oder  etwas  schräg  ab-  resp.  aufwärts  zur 
Vena  lateralis  des  betreffenden  Antimeres  (Taf.  16  Fig.  7,  11, 
Taf.  17  Fig.  17  vi).  Auch  hierin  herrscht  keinerlei  Regel.  Sappey 
zeichnet  für  die  vordere  Rückenflosse  seines  »Squale«  3  solche  Quer- 
zweige und  lässt  zugleich  die  Vena  postica  vorn  und  hinten  in  die 
Circularis  münden.  Letzteres  ist  entschieden  ein  Irrthum,  überhaupt 
macht  die  ganze  Abbildung,  so  weit  die  Flosse  in  Betracht  kommt, 
keineswegs  den  Eindruck  einer  genauen  Copie  von  der  Wirklichkeit. 
Im  Texte  pag.  39  behauptet  er,  die  Vena  postica  —  für  ihn  wie  alles 
Übrige  natürlich  ein  Lymphgefäß  —  sei  in  beiden  Antimeren  vor- 
handen, was  ich  gleichfalls  bis  auf  Weiteres  bezweifeln  muss. 

Eine  kurze  Darstellung  liefert  Parker  von  der  Vena  profunda 
der  Rumpfdorsalis  bei  Mustelus.  Er  sagt  pag.  720,  die  dorsale  un- 
paare  Hautvene  zerfalle  am  Hinterrande  der  Flosse  in  die  zwei  Zweige, 

1  So  habe  ich  bei  S.  caniciila  gefunden ,  dass  die  Vena  profunda  der  hin- 
teren Dorsalis  die  12.  oder  13.,  ja  sogar  die  14.  Intercostalvene  hinter  derjenigen 
der  vorderen  ist. 

~  Ich  hätte  hiermit  gern  die  Verhältnisse  in  der  Rückenflosse  der 
Cetaceen  verglichen.  In  der  Litteratur  fand  ich  darüber  nichts,  aber  Herr 
Prof.  Max  Weber  in  Amsterdam  untersuchte  auf  meine  Anfrage  in  zuvorkom- 
mendster Weise  eigens  einen  Lugenorhynchus  albirostris  und  erlaubte  mir  auch 
das  Resultat  zu  veröffentlichen.  Danach  begleiten  die  Intercostalvenen  durchweg 
die  Arterien  und  verrathen  keinerlei  Asymmetrie,  also  kann  von  einer  Analogie 
zwischen  Cetaceen  und  Selachiern  in  diesem  Punkte  keine  Rede  sein.  Allerdings 
ist  auch  die  Rückenflosse  der  Wale  eine  bloße  Hautbildung  und  entbehrt  des 
Skelettes  durchaus. 


336  Pä^il  Mayer 

welche  die  Circulärvene  bilden,  und  in  einen  dritten,  welcher  in  der 
Tiefe  abwärts  ziehe  und  sich  bei  dem  einzigen  hierauf  untersuchten 
Exemplare  in  die  linke  Nierenpfortader  ergieße.  Er  hat  demnach 
die  Asymmetrie  der  Vena  profunda  wohl  bemerkt  und  nur  ihre  Zu- 
fuhrwege aus  der  Flosse  selber  übersehen.  Von  der  hinteren  Dor- 
salis  giebt  er  gar  nichts  darüber  an. 

Den  Haien,  welchen  die  obigen  Darlegungen  gelten,  schließen 
sich  Squatina  (Taf.  16  Fig.  21)  und  Torpedo  (Taf.  17  Fig.  16)  an, 
mit  dem  Unterschiede  jedoch,  dass  bei  T.  im  Einklänge  mit  der 
enormen  Entwicklung  der  Hautgefäße  überhaupt  (vgl.  oben  pag.  323) 
die  Venae  circulares  bei  Weitem  das  meiste  Blut  aus  der  Flosse  weg- 
schaffen und  der  Vena  profunda  nicht  viel  zu  thun  übrig  lassen. 
Letztere  ist  aber  hier  darum  nicht  etwa  weniger  regellos  als  bei  den 
Haien.  Bei  einem  sehr  kleinen  Exemplare  von  T.  marmorata  fand 
ich  übrigens  unerwarteterweise  einmal  die  Venae  profundae  der 
beiden  Dorsales  paar. 

Eigenthümlich  verhält  sich  Raja^  was  aber  verständlich  wird, 
wenn  man  überlegt,  dass  in  der  Höhe  der  Flossen  die  Vena  caudalis 
bereits  eingegangen  ist  (vgl.  oben  pag.  326).  Da  wird  dem  Blute 
aus  den  Flossen  kaum  ein  anderer  Weg  übrig  bleiben,  als  aus  den 
Venae  posticae  und  circulares  in  die  großen  Hautvenen  überzugehen. 
In  der  That  sind  diese  geräumig  genug.  Der  Behälter  am  Hinter- 
rande jeder  Flosse,  der  bei  den  Haien  verhältnismäßig  klein  ist, 
dehnt  sich  hier  in  dem  Hautlappen,  welcher  die  eigentliche  Flosse 
mit  dem  Stamme  verbindet,  weit  nach  hinten  aus  und  kann  daher 
viel  Blut  fassen.  Mehrere  Male  habe  ich  bei  der  lujection  von  einer 
Vena  laterodorsalis  aus  bemerkt,  dass  die  auf  der  Seite  liegenden 
Flossen  sich  sofort  aufrichteten,  obwohl  der  Druck  nicht  besonders 
groß  war.  Mithin  besteht  bei  Raja  die  Möglichkeit,  durch  Auf- 
stauung des  venösen  Blutes  in  den  Hautbehältern  auch  ohne  Zuhilfe- 
nahme der  Musculatur  die  Flossen  senkrecht  zu  stellen;  ob  sie  aber 
unter  normalen  Umständen  auch  benutzt  wird,  weiß  ich  nicht,  wie 
ich  denn  ebenfalls  hier  keinerlei  Vorrichtung  zur  Aufstauung  des 
Blutes  gesehen  habe.  Leider  sind  mir.  wie  schon  oben  erwähnt. 
Schnittserien  durch  injicirte  Exemplare  von  RaJa  nicht  gelungen; 
auch  stellen  sich  dem  Präpariren  von  feinen  Venen  hier  größere 
Schwierigkeiten  entgegen  als  bei  den  Haien.  Ich  kann  daher  die 
völlige  Abwesenheit  der  Venae  profundae,  welche  natürlich  in  die 
»Vasa  vasorum«  münden  würden,  selber  nicht  für  bewiesen  halten, 
sondern  nur  vermuthen. 


über  Eigenthümlichkeiten  in  den  Kreislaufsorgancn  der  Selachier.        337 

2.    Über  das  sogeuamite  Ly in phgefäfssy stein  der  Selachier. 

Im  ersten  Abschuitte  habe  ich  eine  Anzahl  von  Gefäßen,  vor- 
nehmlich solche,  die  in  oder  nahe  der  Haut  verlaufen,  als  Venen 
beschrieben,  und  es  wird  sich  jetzt  darum  handeln,  klar  zu  legen, 
dass  wir  es  wirklich  mit  solchen  und  nicht  mit  Lymphgefäßen 
zu  thun  haben.  Als  ich  mich  mit  der  Untersuchung  der  Circulation 
bei  den  Selachiern  zu  beschäftigen  anfing,  war  ich  sehr  erstaunt 
darüber,  dass  so  große  Venen,  wie  z.  B.  die  Laterales,  bisher  der 
Aufmerksamkeit  hatten  entgehen  können:  erst  später  sah  ich,  dass 
sie  in  allen  Hand-  und  Lehrbüchern  unter  dem  Capitel  Lymphsystem 
aufgeführt  werden.  Parker  hat,  wie  er  auf  pag.  716  constatirt,  an 
sich  die  gleiche  Erfahrung  gemacht. 

Was  ist  nun  bisher  im  Allgemeinen  als  Lymphgefäß  ,  was  als 
Vene  angesprochen  worden,  und  worauf  stützt  sich  diese  Unterschei- 
dung? Die  erste  Frage  ist  leichter  zu  beantworten  als  die  zweite. 
Stanxiusi  kennt  als  Venen,  abgesehen  von  denen  an  den  Einge- 
weiden und  am  Kopfe,  die  uns  hier  vorläufig  nicht  angehen,  nur  die 
Caudalis  mit  ihren  beiden  Fortsetzungen  im  Rumpfe,  sowie  die  Inter- 
costalvenen  2.  Als  Lymphgefäße  betrachtet  er  dagegen  (pag. 
252  ff.),  wiederum  abgesehen  von  denen  der  Eingeweide  und  des 
Kopfes,  »Längsgefäße  im  Canalis  spinalis« ,  ferner  die  »zwei  Seiteu- 
längsstämme«  (unsere  Laterales) ,  welche  durch  Quergefäße  mit  »mehre- 
ren mehr  dorsal  gelegenen  Längsgefäßeu«  (unseren  Venae  dorsales) 
in  Verbindung  stehen;  ferner  einen  »unpaaren  epigastrischen  Längs- 
stamm«, den  ich  nach  der  kurzen  Beschreibung  nicht  recht  unterzu- 
bringen weiß  ;  endlich  »untergeordnetere  oberflächliche  Längsstämme«, 
wohin  z.  B.  die  Circulärvenen  der  Flossen  gehören.  Diese  Dar- 
stellung findet  sich  in  den  bekannten  Lehrbüchern  von  Owen,  Wie- 
DERSHEiM  und  Gegenbaur  wieder  und  ist  ohne  Zweifel  aus  Stannius 
geschöpft.  Auch  H.  Milne  Edwards  ^  hält  sich  im  Wesentlichen  an 
Stannius,  fügt  aber  vorsichtig  hinzu,  das  Lymphgefäßsytem  der 
Fische  bedürfe  in  mehreren  Punkten  noch  sehr  der  Aufklärung.  Der 
Lymphstämme  der  Haut  seien  im  Wesentlichen  nur  drei,  nämlich  ein 

1  Herm.  Stannius  ,  Handbuch  der  Anatomie  der  Wirbelthiere.  2.  Aufl. 
Berlin  1854.     I.Buch.    Die  Fische,    pag.  246  ff. 

-  Nach  unserer  Nomenclatur;  er  nennt  sie  »Venen  der  Rumpfwandungen«, 
während  seine  Vertebrales  posteriores  jetzt  als  Cardinalcs  bezeichnet  werden. 
Eine  ausführliche  Synonymie  der  Venen  giebt  Parker. 

3  H.  MiLNE  Edwards  ,  Legons  sur  la  physiologie  et  l'anatomie  comparée 
de  l'homme  et  des  animaux.    Paris.    Tome  4.  1869.  pag.  471  ff. 


338  Paul  Mayer 

medio- ventraler  und  zwei  laterale.  Die  beiden  letzteren  beschreibt  er, 
was  übrigens  auch  Stannius  thut,  unter  Anlehnung  an  Hyrtl,  hat 
jedoch  eine  uns  interessirende  Anmerkung  (pag.  472),  die  ich  bei  ihrer 
Kürze  wörtlich  citire  :  »Dans  ces  dernières  années,  on  a  méme  élevé 
des  doutes  sur  la  nature  de  quelques  parties  qui  sont  généralement 
attribuées  à  ce  Systeme  de  vaisseaux.  Ainsi  M.  Robin  a  trouvé  du 
sang  dans  le  vaisseau  lateral  chez  les  Raies  et  les  Squales,  circon- 
stance  qui  l'a  porte  à  croire  que  ces  organes  ne  sont  que  des  vaisseaux 
veineux",  et  je  dois  ajouter  que  M.  Natalis  Guillot  en  étudiant  le 
vaisseau  lateral  chez  des  Carpes  Vivantes,  en  a  vu  sortir  du  sang; 
mais  M.  Hyrtl  a  reconnu  que,  dans  la  plupart  des  cas  au  moins, 
ce  méme  vaisseau  ne  reuferme  qu'un  liquide  séreux.« 

Obwohl  also  Milne  Edwards  zwei  Autoren  namhaft  macht, 
welche  in  den  Lateralgefäßen  Blut  gefunden  haben,  so  gilt  ihm  doch 
die  Autorität  Hyrtl' s  mehr.  Stannius  seinerseits  hat  offenbar  Robin's 
Arbeit  nicht  gekannt,  sonst  würde  er  vielleicht  in  seinen  Angaben 
schwankend  geworden  sein. 

Was  aber  hat  Hyrtl  dazu  veranlasst,  die  Lateralgefäße  und  mit 
ihnen  natürlich  auch  die  übrigen  Längsstämme  in  der  Haut  für  Lymph- 
gefäße anzusehen?  In  seiner  Arbeit-  aus  dem  Jahre  1843,  die  frei- 
lich nur  über  Knochenfische  handelt,  beschreibt  er  zunächst  ihren 
Caudalsinus  3,  d.  h.  den  paaren  Behälter  in  der  Schwanzflosse, 
welcher  mit  der  Vena  caudalis  in  Zusammenhang  stehe  und  vielleicht 

*  Ch.  Robin,  Note  sur  le  systéme  sanguin  et  lymphatique  des  Raies  et 
des  Squales.  in:  Journ.  l'Institut.    Tome  13.  1845.  pag.  452. 

2  J.  Hyrtl,  Über  die  Caudal-  und  Kopf-Sinuse  der  Fische,  und  das  damit 
zusammenhängende  Seitengefäß -System,  in:  Arch.  Anat.  Phys.  Jahrg.  1843. 
pag.  224—240.  Taf.  10  u.  11. 

3  Derselbe  ist  wahrscheinlich  den  paaren  Ventralvenen  im  Schwänze  der 
Selachier  (vgl.  oben  pag.  316)  homolog,  obwohl  diese  bestimmt  nicht  contractu 
sind  und  sich  über  eine  viel  größere  Anzahl  Metamere  erstrecken.  Auch  Sappey 
scheint  (1.  pag.  341  c.  pag.  38)  dies  für  das  »renflement  ou  ampoule  terminale« 
der  Seitenvenen,  mittels  dessen  diese  in  die  Vena  caudalis  münden  sollen,  an- 
zunehmen. 

Hyrtl  sagt  nicht,  ob  das  Caudalherz  der  Aale  ebenfalls  ein  Lymph- 
behälter sei.  Nach  Owen  (1.  pag.  314  c.  pag.  465)  enthält  es  Blut  »and  some 
affirm,  also  lymph«.  Sappey  schätzt  (pag.  47)  die  Anzahl  seiner  Pulsationen 
auf  84 — 88  in  der  Minute  und  hält  es  für  total  verschieden  von  den  Caudal- 
ampuUen  der  anderen  Knochenfische,  da  diese  in  Folge  des  Mangels  an  quer- 
gestreiften Muskeln  nicht  contractu  seien.  Ich  selbst  habe  an  einem  jungen  Conger 
100 — 150  Schläge  in  der  Minute  gezählt,  aber  sie  waren  sehr  unregelmäßig  und 
setzten  oft  ganz  aus.  Der  Inhalt  war  makro-  und  mikroskopisch  unzweifel- 
haft Blut. 


über  Eigenthümlichkeiten  in  den  Kreislaufsorganen  der  Selachier.       339 

coutractil  sei.  Da  er  nach  dem  Herauspräpariren  aus  dem  Körper 
kein  Blut,  sondern  nur  «einige  Tropfen  eines  wasserklaren  Serums« 
enthalte,  so  sei  er  kein  Blutbebälter.  In  ihn  münden  nun  die  beiden 
Seiteugefäße,  und  bei  lujeetionen  von  einem  der  letzteren  aus  lasse 
sieh  leicht  das  ganze  Venensystem,  ja  sogar  ein  Theil  des  Arterien- 
systemes  füllen.  Gleichwohl  seien  auch  die  Seitengefäße  keine 
Bluträume,  denn  sie  enthalten  ebenfalls  nur  »klare,  wasserhelle« 
Flüssigkeit. 

Dieser  Behauptung  steht  für  die  Selachier  zunächst  diejenige 
Eobin's  1  aus  dem  Jahre  1867  gegenüber.  Robin  giebt  nämlich  unter 
Hinweis  auf  seine  älteren,  mir  leider  nur  theilweise  zugänglich  ge- 
wesenen Schriften  über  denselben  Gegenstand  an,  er  habe  anfäng- 
lich das  Seitengefäßsystem  auch  für  lymphatisch  gehalten,  sei  aber 
schon  1845  ganz  davon  zurückgekommen  2.  j)I1  s'est  assuré  que,  dans 
l'état  normal,  ces  vaisseaux  contiennent  du  sang,  et  ne  sont  réellement 
que  des  veines«.  Auch  Parker  sagt  ausdrücklich  von  seinem  System 
der  Hautvenen  (pag.  720):  »as  far  as  my  experience  goes  the  vessels 
in  questiou  invariably  contain  blood«,  wobei  ihm  nur  der  Irrthum 
unterläuft,  dass  er  Kobin  für  einen  Vertreter  der  falschen  Ansicht 
hält.  Meine  eigenen  Beobachtungen  endlich  über  den  Kreislauf  in 
den  Hautgefäßen  haben  Folgendes  ergeben. 

Die  großen  Haie  sind  gänzlich  undurchsichtig,  bei  jungen  Scyl- 
lium  canicula  und  Mustelus  (diese  sind  wegen  ihrer  dünneren  Haut 
vorzuziehen)  ist  eigentlich  auch  nur  in  den  Flossen  Blut  zu  er- 
kennen. Man  sieht  hier  die  Vena  postica  angefüllt  und  kann  auch 
unter  Umständen  den  Strom  in  ihr  verfolgen.  Bei  Injectionen  in  die 
Arteria  caudalis  füllen  sich  in  der  Flosse  zunächst  die  Arterien  und 
dann  erst  bläut  sich  die  Vena  postica.  Es  ist  also  keinem  Zweifel 
unterworfen,  dass  wir  es  mit  einer  Vene  zu  thun  haben.  Ich  muss 
hier  aber  gleich  eines  Umstandes  gedenken,  der  vielleicht  den  Schlüssel 
zu  Hyrtl's  Befunden  an  den  Seitenvenen  liefert.  Überlässt  man 
nämlich  junge  S.  canicula  in  einem  Bassin  sich  selbst,  so  kann  man, 
wie  schon  gesagt,  in  den  Venae  posticae  sämmtlicher  Flossen  —  die 
paaren  besitzen  sie  auch  —  das  Blut  deutlich  roth  durchschimmern 
sehen.     Allerdings  zeigt  manches  Individuum  mehr,  manches  weniger 

1  Ch.  Robin,  Memoire  sur  l'anatomie  des  lymphatiques  des  Torpilles  com- 
parée  à  celle  des  autres  Plagiostomes.  in:  Journ.  Anat.  Phys.  Tome  4.  1S67. 
pag.  1—34.    Taf.   1—3. 

-  Note  de  M.  Eobin,  présentée  par  M.  Edwards,  in:  Compt.  Rend.  Tome  21. 
1845.  pag.  1282. 


340  Paul  Mayer 

Blut.  Reizt  man  nun  die  Thiere  zu  lebhaften  Bewegungen,  so  dauert 
es  oft  gar  nicht  lange  (einige  Minuten),  bis  die  Venen  anscheinend 
blutleer  sind.  Erst  nach  10 — 15  Minuten  der  Ruhe  ist  die  rothe 
Farbe  wiedergekehrt.  Bei  ruhigem  Schwimmen  hingegen  behalten 
die  Venen  ihr  Blut:  auch  haben  in  der  Ruhe  oft  die  Venen  beider 
Brustflossen  nicht  den  gleichen  Inhalt.  Aus  all  diesen  Thatsacheu 
geht  hervor,  dass  diese  Gefäße  zu  Zeiten  voll  Blut,  zu  anderen  da- 
gegen blutleer  sind.  Ist  Letzteres  der  Fall,  so  enthalten  sie  immer 
noch  Flüssigkeit,  da  ja  aus  den  umliegenden  Geweben  durch  die 
zarte  Wandung  solche  in  sie  hinein  diffundiren  muss.  Würde  man 
aber  dann  das  Gefäß  anschneiden,  so  gelangte  man  ohne  Weiteres 
bei  Prüfung  des  Inhaltes  zum  Schlüsse ,  es  sei  ein  Lymphgefäß, 
während  es  doch  eine  momentan  blutleere  Vene  ist.  Diese  Überlegung 
gilt  natürlich  auch  für  die  Lateralvenen.  So  habe  ich  selber  bei 
einem  großen  chloroformirten  Exemplare  von  S.  canicula  aus  den 
Hautvenen  —  auch  aus  einer  Lateralis  —  absolut  keine  Flüssigkeit 
gewonnen;  erst  nach  Erholung  aus  der  Narkose  zeigte  sich  in  den 
durchschnittenen  Muskeln  Blut.  Mithin  sind  auch  Hyrtl's  an  sich 
richtige  Angaben  nicht  für  seine  Folgerungen  beweiskräftig  i. 

Bei  Embryonen  ist  die  Haut  durchsichtig  genug,  um  Beob- 
achtungen des  Kreislaufes  an  einigen  Stellen  zu  gestatten.  So  z.  B. 
in  der  Vena  profunda  der  Dorsales,  wo  ich  bei  einem  25  mm  langen 
S.  canicula  die  Richtung  des  Stromes  deutlieh  sah.  Bei  demselben 
Embryo  führten  die  Laterales  kein  Blut  und  existirten  die  Hautvenen 
in  den  Rückenflossen  noch  nicht.  An  einem  anderen  Embryo  con- 
statirte  ich  jedoch  ,  dass  der  Strom  des  Blutes  in  der  Lateralvene 
von   hinten   nach   vorn  geht''^,   und  dies  war  auch  in  den  (ventralen 


1  Hyrtl  sagt  speciell  voo  der  Lateralis  eines  quer  durchschnittenen  Esox 
oder  Salmo:  »Trocknet  man  die  Schnittfläche  ab,  und  streift  mit  dem  Finger 
längs  der  Seitenlinie  herunter,  so  quillt  aus  der  Durchschnittsöflfnung  des  Seiten- 
gefäßes ein  klarer,  wasserheller  Tropfen,  der  sich  unter  dem  Mikroskope  bei 
360  Lin.  Vergrößerung  wie  der  Inhalt  des  Caudalsinus  verhält.  Bei  Thieren, 
die  außer  dem  Wasser  abstanden,  enthält  das  Gefäß  häufig  Luft  und  gar  keine 
oder  sehr  wenig  Flüssigkeit«  (pag.  232).  Dies  berechtigt  aber  doch  keineswegs 
zur  Deutung  der  Vene  als  Lymphgefäß. 

2  Hyrtl  findet  es  pag.  230  -sonderbar,  dass  das  vordere  und  das  hintere 
Ende  des  Seitengefäßes  mit  dorn  Venensysteme  sich  verbindet ,  da  der  Strom 
seines  Inhaltes  nach  entgegengesetzten  Richtungen  stattfinden,  und  in  der  Länge 
des  Seitengefäßes  ein  Punkt  existiren  muss,  von  wo  aus  die  vor-  und  rückwärts 
gehende  Strümung  beginnt«.  Das  anatomische  Factum  ist  richtig  (vgl.  oben 
pag.  31Ü),  die  Folgerung  aber  kann  ich  nicht  ohue  Weiteres  annehmen.  Wie 
überall    so    ist    es    auch    hier  misslich,    sich    ohne    directe  Beobachtung  eine 


über  Eigenthiimliclikeiten  iu  den  Kieislaufsorganen  der  Selachier.        341 

oder  eigeutlichen)  Laterales  ausgesclilUpfter ,  noch  leidlich  durch- 
sichtiger Exemplare  von  Ruja  punctata  der  Fall  ^  Auch  die  Circulär- 
venen  der  Flossen  enthielten  hier  und  bei  den  Embryonen  von  S. 
((ttulus  Blut.  Eechnet  man  dazu  noch,  dass  man  auf  Schnitten  die 
großen  Hautgefäße  stets  mehr  oder  weniger  voll  Blut  findet,  so  kann, 
glaube  ich,  kein  Zweifel  über  das  Endresultat  bestehen. 

Hiernach  sind  die  Hautgefäße  der  Selachier  keine  Lymph- 
gefäße, sondern  Venen.  Zu  diesem  Schlüsse  war  ich  schon  im 
Winter  1S85/6  gelaugt,  bevor  noch  die  Arbeit  Pakker's  selbst  in 
ihrer  vorläufigen  Gestalt  (Proc.  R.  Soc.  London  Vol.  40  pag.  472  ff.) 
in  meine  Hände  gerieth.  Indessen  bald  wurde  ich  durch  eine  auf- 
fällige Notiz  im  Zool.  Jahresberichte  f.  1880.  IV.  pag.  57  stutzig 
gemacht,  auf  die  ich  bei  Durchforschung  der  Litteratur  stieß.  Sappey 
habe  —  so  referirt  Carus  in  dankenswerther  Weise  —  durch  eiue 
besondere  chemische  Methode  bei  den  Plagiostomen  nicht  nur  Lymph- 
gefäße, sondern  auch  ungeheuere  Mengen  von  Lymphherzen  entdeckt. 
Hatte  Sappey  wirklich  greifbare  anatomische  Kennzeichen  für  Lymph- 
gefäße aufzufinden  gewusst?  Sein  wohlbekannter  Name  ließ  Brauch- 
bares vermuthen,  indessen  hat  die  Arbeit"^  meinen  Erwartungen 
nicht  entsprochen.  Sie  ist  aber  schon  wegen  ihres  Autors  und  auch 
wegen  ihrer  ungewöhnlichen  Gestalt  —  Imperialfolio  mit  riesigen, 
sehr  plastisch  lithographirten  Abbildungen  —  dazu  geeignet,  Auf- 
richtige Anschauung  vom  venösen  Kreislaufe  zu  bilden.  In  den  beiden  Ventral- 
venen ist  wegen  der  Rohrventile  (vgl.  oben  pag.  319)  eine  Strömung  nach  hinten 
nicht  möglich;  nach  vorn  wird  sie  auch  kaum  erfolgen,  weil  hier  der  Querschnitt 
zusehends  geringer  wird.  Mithin  muss  das  Blut,  welches  etwa  aus  dem  Ende 
der  Laterales  durch  die  schrägen  Canale  (vgl.  oben  pag.  317)  in  die  Ventrales 
gelangen  könnte,  hier  umwenden  und  (in  Folge  der  Aspiration  vom  Herzen  her) 
durch  einen  der  vielen  Canale  in  die  Vena  caudalis  strömen.  (Dass  es  umge- 
kehrt aus  den  Ventrales  in  die  Laterales  geriethe,  wird  ja  durch  besondere 
Klappen  verhindert.)  Wahrscheinlich  haben  aber  die  vergleichsweise  sehr  ge- 
räumigen Ventrales  normalerweise  nur  die  Rolle  von  Behältern  zu  spielen, 
in  denen  sich  das  venöse  Blut  aus  der  Haut  der  ganzen  Schwanzflosse  an- 
sammelt, um  von  hier  aus  wieder  in  die  Circulation  zu  gerathen,  und  sind 
die  hinteren  Ausmündungen  der  Laterales  in  die  Ventrales  nur  Nothauslässe. 
Jedenfalls  stimmt  diese  Annahme  zu  den  obigen  Angaben  über  die  Richtung 
des  Stromes  in  den  Laterales. 

1  Einige  beinahe  reife  Embryonen  von  Mustelus  laevis ,  welche  nach  ihrer 
Befreiung  aus  dem  Uterus  bereits  über  14  Tage  lang  ganz  munter  iu  einem 
geräumigen  Bassin  leben,  haben  die  sämmtlichen  Venae  posticae  Constant  mit 
Blut  gelullt  Leider  sind  sie  zu  dunkel  gefärbt,  um  den  Inhalt  der  Laterales 
erkennen  zu  lassen.    (Zusatz  bei  der  Correctur.) 

■^  Ph.  C.  Sappey,  Etudes  sur  l'appareil  mucipare  et  sur  le  Systeme  lym- 
phatique  des  poissons.    Paris,  Delahaye  1880.    Folio.  64  pag.  12  z.  Th.  col.  Taf. 


342  Paul  Mayer 

sehen  zu  erregen.  Man  wird  es  mir  also  wohl  nicht  verübeln,  wenn  ich 
die  Besprechung-  etwas  ausführlich  werden  lasse ,  zumal  das  Werk 
selber  nur  schwer  zugänglich  ist,  wie  es  scheint,  so  schwer,  dass  selbst 
ein  specieller  Landsmann ^  des  Verfassers  bei  einer  jüngst  erschiene- 
nen Arbeit  über  die  Milz  es  nicht  benutzt  hat.  Eine  Kritik  des 
kurzen  Abschnittes  über  die  «Schleimcanäle«  zu  geben,  überlasse  ich 
Anderen-  und  halte  mich  nur  an  den  uns  speciell  berührenden  Theil. 
Hier  wäre  zunächst  zu  bemerken,  dass  Sappey's  Litteraturkenntnis 
sich  fast  ganz  auf  Milne  Edwards  zu  beschränken  scheint;  wenig- 
stens finde  ich  sonst  an  Quellen  nur  citirt  einige  ältere  Arbeiten  von 
Robin,  ferner  Sappey  über  den  Respirationsapparat  der  Vögel,  Hyrtl 
über  den  Caudalsinus,  sowie  Leydig's  »Traité  d'histologie«  (1866). 
Diese  Vernachlässigung  der  Litteratur  rächt  sich  denn  auch  in  so 
fern,  als  ich  zeigen  kann,  dass  Sappey's  Hauptentdeckung,  von  ihm 
mit  großer  Wärme  vorgetragen,  bereits  von  Leydig  gemacht,  wenn 
auch  anders  gedeutet  worden  ist  (s.  unten  pag.  345).  Als  Typen 
für  die  Selachier  dienen  ihm  «la  Raie« ,  also  Baja  spec. ,  cursorisch 
auch  Squatina ,  und  ferner  von  Makruren  »le  Squale«,  was  so  viel 
wie  «Hai«  bedeutet  und  nach  den  Abbildungen  irgend  ein  Mustelide 
sein  mag.  Dass  er  keine  genaueren  Angaben  über  seine  Objecte 
macht,  darf  nicht  befremden,  versteht  er  doch  unter  »Sélaciens  ou 
Plagiostomes'f  nur  Baja  und  stellt  sie  den  »Squales«  gegenüber. 

Besonders  charakteristisch  für  die  Arbeit  sind  die  Untersuchungs- 
methoden.  Die  Injectionen  macht  Sappey  mit  metallischem  Queck- 
silber, aber  auch  mit  »vernis  ou  une  solution  de  gomme  colorée  avec 
le  jaune  de  chrome«;  sie  liefern  nach  ihm  bei  einiger  Übung  gute 
Resultate.  Neu  und  wichtig  ist  die  Anwendung  von  Reagentien, 
unter  denen  besonders  Chlornatrium,  sowie  Essig-,  Chrom-  und  Salz- 
säure hervortreten.  Jenes  wird  in  der  Art  angewandt,  dass  man  die 
Gewebsstücke  1 2 — 1 5  Minuten  (oder  auch  länger)  bis  zur  Verflüssigung 
des  Bindegewebes  in  halb  concentrirter  Kochsalzlösung  kocht 3.    Ferner 


1  Phisalix  ;  ich  komme  darauf  noch  zurück. 

2  Auch  G.  Fritsch  kennt  in  seiner  neuesten  Publication  (Über  Bau  und 
Bedeutung  der  Canalsysteme  unter  der  Haut  der  Selachier.  in  :  Sitz.  Ber.  Acad. 
Berlin  18S8.    pag.  273—306.  4  Fig.)  Sappey  nicht. 

3  Sappey  scheint  für  Leser  ohne  jegliche  physikalische  und  chemische 
Vorbildung  zu  schreiben,  denn  die  obige  einfache  Vorschrift  giebt  er  in  folgender 
langathmigen  Weise  (pag.  3):  »La  préparation  du  premier  est  très  simple: 
On  depose  du  chlorure  de  sodium  (sei  gris  ordinaire)  en  surabondance  dans  un 
vase  contenant  de  500  à  600  grammes  d'eau  distillée.  Le  lendemain,  la  solution 
portée  au  maximum  de  Saturation  est  filtrée;  puìs  le  reactif  est  ainsi  compose: 


über  Eigenthümlichkeiten  in  den  Kreislaufsorganeu  der  Sclachier.       343 

gelaugt,  ebeufalls  kochend,  ein  Gemisch  von  1  Theil  '/io**/oiger  Salz- 
säure und  4  Theilen  V4ü%iger  Chromsäure  zur  Benutzung.  Sein 
Gehalt  an  Säuren  ist  also  ungemein  gering.     Dann  heißt  es  : 

»La  liqueur  de  Müller  sera  étendue  de  9999  parties  d'eau  distillée 
ou  réduite  au  dix-millième.  Malgré  cet  etat  de  dilution  extreme, 
eile  est  encore  assez  colorée  et  communique  sa  couleur  aux  coeurs 
lymphatiques  quelle  met  en  complète  évidence  après  une  ébullition 
suffisammeut  prolongée.  Eéduite  à  elle-méme,  elle  coustitue  un  bon 
réactif;  mais  pour  lui  douner  tonte  Tefficacité  qu'elle  comporte,  il 
convient  d'ajouter  à  quatre  parties  de  cette  liqueur  une  partie  d'acide 
acétique  pur.«  Nach  unserem  Autor  wirken  also  in  dem  letztgenannten 
Gemische  nicht  etwa  die  20  %  Essigsäure,  sondern  die  geradezu  ver- 
schwindende Menge  (nur  VioooVo)  MüLLER'sche  Flüssigkeit.  Warum 
dann  nicht  lieber  einen  Schritt  weiter  gehen  und  sagen:  das  wirk- 
same Princip  ist  hier  nur  das  Wasser?  Ähnliches  scheint  Sappey  in 
der  That  auch  gefühlt  zu  haben,  denn  er  fährt  gleich  fort: 

»Bien  que  très  différents  par  leur  composition,  les  trois  réactifs 
qui  précèdent  ont  un  attribut  commun  :  ils  n'agissent  qu'à  la  condition 
d'en  elever  la  temperature  à  cent  et  quelques  degrés;  l'ébullition  est 
la  condition  première  de  leurs  succès.«  Also  die  Erhitzung  der 
Flüssigkeit  auf  »100  und  einige«  Grade  ist  zum  Erfolge  nothwendig 
—  hieraus  folgt  doch  wohl  mit  einiger  Wahrscheinlichkeit,  dass  man 
vom  Kochsalz  und  auch  von  den  Säuren  absehen  und  sich  mit  reinem 
Wasser  begnügen  kann.  Sappey  selbst  zieht  das  Gemisch  mit  der 
beträchtlichen  Menge  Essigsäure  den  beiden  anderen  vor;  »son  action 
est  süre,  constante  et  rapide«.  Indessen  ist  auch  hier  der  Erfolg 
noch  an  eine  letzte  Bedingung  geknüpft:  »il  importe  que  les  poissons 
destinées  à  l'étude  des  réseaux  soient  utilisés  immédiatement  après  la 
mort.  Dès  qu'ils  commencent  à  s'altérer,  les  réactions  ne  s'opèrent 
plus  que  d'une  manière  imparfaite«.  Und  selbst  dann  schlägt  die 
Operation    oft    fehl;    wenigstens   heißt   es  über  die  Herstellung  der 

Solution  de  chlorure  de  sodium,  une  partie  ;  eau  distillée,  une  partie.  Le  liquide 
transparent  est  alors  verse  dans  un  flacon ,  puis  tenu  en  réserve  pour  operer 
une  sèrie  de  réactions  dans  lesquelles  ou  procède  de  la  manière  suivante  :  La 
partie  dont  les  réseaux  [der  Lymphgefäße]  doivent  étre  mis  en  évidence,  étant 
déposée  dans  une  capsule  de  porcelaine  munie  d'un  manche,  ou  l'immerge  dans 
la  solution  de  chlorure,  et  l'on  soumet  celle-ci  à  l'ébullition  qui  sera  prolongée 
jusqu'au  moment  où  le  tissu  conjonctif  sous-cutané  ou  sous-muqueux,  siège 
des  réseaux,  prendra  la  consistance  d'une  gelée  ou  d'une  matière  pulpeuse  ;  en 
general,  ce  résultat  est  obtenu  au  bout  de  douze  à  quinze  minutes.  Lorsque 
le  tissu  conjonctif  n'est  pas  assez  ramoUi  pour  se  laisser  étaler  en  lame  mince, 
l'ébullition  est  continuée.« 


344  Paul  Mayer 

«Lympliherzen«  in  der  Haut  der  Flossen  auf  pag*.  19:  »Lorsqu'on  les 
étudie ,  il  importe  de  ne  pas  oublier  que  les  réactifs  employés  pour 
les  découvrir  ne  donnent  pas  toujours  des  résultats  identiques  ;  quel- 
quefois  l'opération  réussit  très  bien;  on  les  voit  alors  avec  la  plus 
grande  netteté.  Parfois  elle  ne  réussit  pas,  ou  ne  donne  que  des  ré- 
sultats imparfaits;  on  pourrait  eroire,    dans  ce  cas,  qu'ils  sont  rares 

ou  qu'ils  font  défaut Je  répète  que  les  animaux  doivent  étre 

en  très  bon  état  de  conservation ,  et  que  la  eoction  dans  les  réactifs 
appropriés  doit  étre  poussée  au  point  de  ramollir  la  peau,  qui  devient 
alors  transparente,  et  de  fluidifier  le  tissu  cellulaire  souscutané.«  Aller- 
dings bleibt  es  fraglich,  was  man  unter  dem  ))unmittelbar  nach  dem  Tode« 
zu  verstehen  hat,  da  auf  pag.  39  ausdrücklich  gesagt  wird  :  «à  Paris, 
0Ù  les  poissons  ne  nous  arrivent  que  quelques  jours  apres  leur  mort«, 
und  ich  nirgend  in  der  ganzen  Schrift  erwähnt  finde,  dass  Sappe y  seine 
Untersuchungen  auch  nur  zum  Theile  am  Meeresstrande  gemacht  habe. 
Und  nun  die  Kesultate,  welche  wir  diesen  neuen  Methoden  ver- 
danken? In  erster  Linie  sind  es  die  «coeurs  lymphatiques« ,  da  sie 
ein  Charakteristicum  für  die  Lymphgefäße  bilden  sollen.  Ihre  Ent- 
deckung glückte  Sappey  bereits  im  Jahre  1870,  aber  trotz  vielfacher 
Bemühungen  hat  er  sie  lediglich  bei  Raja  und  bei  keinem  einzigen 
anderen  Fische  angetroffen.  Es  sind  biconvexe,  in  der  Mitte  durch- 
bohrte Linsen,  die  aus  glatten  Muskelfasern  bestehen,  welche  in 
eigenthümlicher  Weise  angeordnet  sind  und  bei  der  Contraction  das 
eingeschlossene  Lymphgefäß  verengern  (Taf.  17  Fig.  22,  Copie  nach 
Sappey).  Nur  selten  sieht  man  sie  zu  einem  Ringe  erweitert.  Ihre 
Größe  wechselt  außerordentlich ,  jedoch  sind  die  ganz  kleinen  und 
eben  so  die  ganz  großen  (Durchmesser  2 — 3 mal  so  groß  wie  derjenige 
der  mittleren)  selten'.  Man  findet  sie  überall  im  Körper:  »sous  la 
peau  et  méme  dans  sa  conche  profonde,  sous  les  muqueuses,  dans 
l'épaisseur  des  muscles  lisses,  sur  tonte  la  périphérie  des  faisceaux 
musculaires  striés,  sur  les  vaisseaux  qui  naissent  du  canal  déférent 
et  sur  les  nerfs  qui  se  rendent  à  l'organe  électrique.«  Am  häufigsten 
sind  sie  am  Spiraldarm,  sowie  am  Magen,  wo  sie  einander  mitunter 
berühren.  Wenn  sie  alle  der  Eeihe  nach  in  Thätigkeit  treten,  und 
zwar  in  dem  Sinne,  welcher  der  Bahn  der  Lymphe  entspricht,  so 
wirken  sie  als  Propulsionsorgane  —  daher  die  Bezeichnung  Lymph- 
herzen —  ähnlich  der  Tunica  muscularis  des  Darmes  bei  der  peristal- 

1  Vgl.  wegen  der  Größenvevhältnisse  Taf.  18  Fig.  9.  Es  giebt  übrigens 
noch  größere,  natürlich  richtet  sich  das  auch  theilweise  nach  dem  Contractions- 
zustande. 


über  Eigenthümlichkeiten  in  den  Kreislaufsorganen  der  Selachier.        345 

tischen  Bewegung;  wenn  sie  sich  dagegen  in  umgekehrter  Reihen- 
folge coutrahiren,  was  allerdings  nicht  ihre  Hauptrolle  sein  dürfte, 
so  verhindern  sie  als  Klappen  den  Rückstrom. 

Als  ich  Mitte  März  1886  das  Werk  von  Sappey  erhielt,  war  ich 
nicht  wenig  über  diese  seltsamen  Organe  und  die  noch  eigenthUra- 
lichere  Function  verwundert,  welche  ihnen  von  ihrem  »Entdecker« 
zugeschrieben  wird.  Indessen  brauchte  ich  nur  bei  Leydig  (1.  pag.  318 
c.  pag.  69)  nachzuschlagen ,  um  meiner  Überraschung  zu  einem 
guten  Theil  Herr  zu  werden.  Wie  so  sehr  Vieles,  so  hat  Leydig 
auch  diese  Bildungen  vor  Augen  gehabt  und  sie  kenntlich  genug  be- 
schrieben, so  dass  über  ihre  Identität  mit  den  SAPPEY'schen  )> Lymph- 
herzen« kein  Zweifel  herrschen  kann.  Dies  wird  ein  Blick  auf  die 
Copie  Taf.  17  Fig.  21)  seiner  Abbildung  sofort  zeigen.  Leydig 
hält  freilich  diese  »turbanähnlichen  Knöpfe,  welche  man  unregelmäßig 
über  die  innere  Wand  des  Lymphgefäßes  zerstreut  wahrnimmt«,  für 
Theile  der  Blutcapillaren  ;  sie  entstehen  nach  ihm  »durch  eine  eigen- 
thttmliche,  aber  immer  sehr  regelmäßige  Verknäuelung  eines  Blutge- 
fäßes. Die  Kerne  und  Linien  entsprechen  den  glatten  Muskeln  des 
Gefäßes«.  Sie  finden  sich  »sowohl  in  allen  untersuchten  Lymphge- 
fäßen des  Tractus  von  Raja  hatis  und  Trygon  pastinaca^  als  auch 
an  Lymphgefäßen  in  der  Schädelhöhle  von  letztgenannten  Rochen 
und  endlich  in  den  Lymphgefäßen  der  Augenhöhle  von  SpJiyrnm. 
Ahnlich  drückt  er  sich  in  seinem  Lehrbuch  der  Histologie  aus,  wo 
er  auf  pag.  423  eine  etwas  andere  Abbildung  giebt,  welche  absolut 
keinem  Zweifel  mehr  darüber  Raum  lässt,  dass  wir  es  in  der  That 
mit  den  »Herzen«  zu  thun  haben.  Wunderlich  aber  ist  es,  dass 
Sappey  die  betreffende  Stelle  in  der  französischen  Übersetzung  in 
extenso  citirt,  ohne  auf  die  Identität  der  Bildungen  aufmerksam  ge- 
worden zu  sein  \  die  jedem  Andern  auf  den  ersten  Blick  einleuchten  muss. 


1  Die  Art,  in  welcher  Sappey  dabei  noch  gegen  Leydig  polemisirt,  ist  zu 
bemerkenswerth ,  als  dass  ich  hier  nicht  das  ausführliche  Citat  folgen  lassen 
sollte.  Es  heißt  auf  pag.  29:  »Sur  une  foule  de  points  on  peut  remarquer  aussi 
qu'une  artère  ou  une  veine  est  pour  ainsi  dire  enlacée  par  un  réseau  lymphatique, 
tant  les  anastomoses  de  ceux-ci  si  multiplient  sur  son  trajet.  De  cette  dispo- 
sition  si  simple,  quelques  anatomistes  sont  arrivées  à  conclure  qua  les  vaisseaux 
lymphatiques  contiennent  des  vaisseaux  sanguins  dans  leur  cavitò.  Leydig  sur- 
tout  a  contribué  .  .  .  .«  und  nun  folgt  das  Citat  aus  Leydig.  Darauf  fährt 
Sappey  fort:  »Un  vaisseau  sanguin  dans  la  cavitò  d'un  vaisseau  lymphatique!!  1 
Mais  toutes  nos  connaissances  générales  sur  l'appareil  de  la  circulation  se  sou- 
lèvent  contre  une  pareille  affirmation  !  et  il  s'est  trouvé  un  anatomiste,  et  mème 
un  anatomiste  de  mérite.  qui  n'a  pas  craint  d'assumer  sur  lui  la  responsabilité 
d'une  teile  assertion!    La  savante  Allemagne  seule  pouvait  montrer  tant  de  té- 

Mittheilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.    Bd.  8.  23 


346  Paul  Mayer 

Es  versteht  sich  von  selbst,  dass  ich  mich  damals  sofort  daran 
machte,  die  »Lymphherzen«  aus  Autopsie  kennen  zu  lernen.  Ich  be- 
nutzte dazu  den  Rumpf  eines  ziemlich  großen  Exemplares  einer  Raja^ 
welche  bereits  einige  Stunden  todt  war.  Nach  Kochung  mit  dem 
Essigsäuregemisch  fand  ich  in  der  That  an  mehreren  Stelleu  der 
Brustflossen  die  fraglichen  Gebilde  in  Mengen  und  fertigte  auch 
2  Dauerpräparate  davon  an,  die  mir  allerdings  nur  zur  vorläufigen 
Orientirung  dienen  und  dann  durch  bessere  ersetzt  werden  sollten. 
Damit  aber  erging  es  mir  seltsam  genug.  Wohl  2  Monate  lang  unter- 
suchte ich  fast  täglich  1 — 2  Exemplare  von  Rochen,  große  und  kleine, 
theils  ganz  genau  nach  Sappeys  Vorschrift,  theils  absichtlich  mit 
Varianten  derselben,  und  nie  mehr  wollte  es  mir  glücken,  in  der 
Haut  des  Rumpfes  die  Lymphherzen  wahrzunehmen.  Zwar  am  Trac- 
tus  intestinalis  zeigten  sie  sich  auch,  aber  nur  am  Magen,  nicht  je- 
doch am  Spiraldarme ,  wo  sie  doch  nach  Sappet  in  geradezu  un- 
glaublicher Menge  vorkommen  sollten.  Da  nun  auch  Sappey  nicht 
angab,  sie  bei  lebenden  Thieren  gesehen  zu  haben,  was  Wunder, 
dass  ich  schon  bald  auf  den  Gedanken  gerieth,  sie  seien  überhaupt 
nicht  normal,  sondern  entweder  pathologische  Gebilde  —  z.  B.  die 
in  der  Wand  des  Magens  —  oder  geradezu  Kunstproducte  ;  und  je 
mehr  ich  die  Modalitäten  der  Sappey' sehen  Präparationsmethoden  mir 
überlegte,  desto  mehr  wurde  ich  in  dieser  Muthmaßung  bestärkt. 
Man  bedenke  nur  :  Sappey  kocht,  zum  Theile  sogar  mit  starker  Essig- 
säure, die  Flossen  so  lange,  bis  das  Unterhautbindegewebe  sich  »ver- 
flüssigt«, d.  h.  Leim  liefert.  In  der  That  ist  die  Brühe,  in  welcher 
die  Thiere  gekocht  worden  sind,  ungemein  klebrig.  Ferner  sehe  man 
nur  einmal  selbst,  welche  Krümmungen  ein  Stück  der  Flosse  aus- 
führt, wenn  es  der  Einwirkung  von  kochendem  Salzwasser  etc.  unter- 
liegt, wie  die  Haut  hier  und  da  auf  weite  Strecken  einreißt  und  die 
Muskeln  zu  Tage  treten  lässt  :  man  löse  alsdann  den  zu  untersuchen- 
den Hautlappen,  von  dem  längst  das  Epithel  verschwunden  ist,  von 
den  Muskeln  ganz  ab  und  beachte,  wie  er  sich  fast  augenblicklich 
völlig  zusammenrollt;  man  nehme  ferner  die  Flossenmuskeln  unter 
das  Mikroskop,  um  auch  an  ihnen  inne  zu  werden,  welche  Zerstörungen 
diese  SAPPEv'sche  Methode  anrichtet.  Sind  doch  eigentlich  nur  die 
größeren  Nervenstämme,  welche  die  Innenseite  der  Haut  netzartig 
überziehen,  ziemlich  intact  in  der  Lage  erhalten,  während  die  Blut- 

mérité«.  Sappey  hätte  besser  daran  gethan,  statt  diesen  Ausfall  mit  einer 
wahren  Verschwendung  von  Ausrufungszeichen  niederzuschreiben,  sich  Leydig's 
Zeichnungen  genauer  anzusehen. 


über  Eigenthünilichkeiten  in  den  Kreislaufsorganen  der  Selachier.       347 

getiiße,  uamentlich  die  Venen,  mehr  oder  weniger  zerrissen  sind. 
Kurz,  dass  der  rohe  Eingriff,  wie  ihn  Sappey  setzt,  allerlei  Kunst- 
produete  hervorrufen  muss,  wird  mir  jeder  Unbefangene  zugeben. 
Und  doch  sind  die  »Lymphherzena  normale  Gebilde,  und  die  Sache 
hat  sich  sogar  verhältnismäßig  einfach  aufgeklärt.  Ich  würde  auch 
die  Geschichte  meines  langen  Irrthums  nicht  so  ausführlich  vorge- 
tragen haben,  geschähe  es  nicht  in  der  Absicht,  an  ihr  darzulegen, 
wie  nothwendig  die  genauesten  Angaben  über  das  Untersuchungs- 
material sind.  Sappey  spricht  nur  von  »la  Raie«,  gerade  als  wenn 
nur  eine  einzige  Species  dieses  so  ungemein  artenreichen  Geschlechtes 
existirte.  Welche  Art  er  unter  den  Händen  gehabt  hat,  erfährt  man 
nicht,  wahrscheinlich  waren  es  aber  verschiedene,  denn  so  erkläre 
ich  mir  jetzt  den  Umstand,  dass  er  selber  mitunter  die  Herzen  nicht 
hat  auffinden  können.  Natürlich  braucht  sich  ein  «Anatomiste  de 
mérite«,  wenn  er  von  seiner  Domäne  aus  einmal  einen  Streifzug  in 
das  Gebiet  der  niederen  Wirbelthiere  noch  unterhalb  des  Frosches 
unternimmt,  nicht  mit  solchen  Kleinigkeiten  aufzuhalten,  dass  er  die 
Thiere  bestimmen  oder  bestimmen  lassen  sollte.  »La  Raie«  und  »le 
Squale«  genügen  zur  Bezeichnung  vollauf.  Nun  aber  hat  sich  Fol- 
gendes herausgestellt.  Lange  Zeit  hatte  ich  nur  die  gewöhnlichste 
Species  unseres  Golfes,  die  Baja  punctata  Risso  (=  asterias  Bp.) 
zur  Verfügung;  bei  ihr  finden  sich  die  »Coeurs  lymphatiques«  ganz 
sicher  nicht  in  den  Brust-  und  Bauchflossen,  eben  so  wenig  auch 
in  der  Spiralklappe.  Dann  erhielt  ich  zuerst  im  Mai  1886  zwei 
junge  Exemplare  von  einer  Raja  mit  vielen  Flecken,  die  ich 
mit  ziemlicher  Gewissheit ^  als  maculata  Mont.  bestimmte,    und  fand 


1  Bereits  Jon.  Mxjller  und  Henle  heben  in  der  Einleitung  zu  ihrem  großen 
Werke  über  die  Selachier  die  Schwierigkeiten  hervor,  welche  mit  der  Bestim- 
mung der  Rochen  verknüpft  sind.  Gleichwohl  haben  weder  sie  noch  Giov.  Ca- 
nestrini (Fauna  d'Italia.  Parte  terza  Pesci.  Milano,  ohne  Jahreszahl!,  wahr- 
scheinlich 1872)  noch  sogar  Günther  es  für  nöthig  gehalten,  Schlüssel  zur  De- 
termination zu  geben.  Nur  P.  Doderlein  (Manuale  Ittiologico  del  Mediterraneo. 
Fase.  3  —  Batoidei.  Palermo  1885)  thut  es  und  erleichtert  damit  die  schwere 
Aufgabe  einigermaßen.  Aber  selbst  hiermit  ist  nur  bei  solchen  Species,  die 
gut  gekennzeichnet  sind ,  eine  wirklich  sichere  Bestimmung  möglich.  Leider 
sind  die  Abbildungen  im  Bonaparte  gerade  bei  Rochen  so  sehr  schlecht,  und 
das  macht  die  Sjnionymie  nur  noch  verwirrter.  Man  wird  jedenfalls  die  Syste- 
matik der  Rochen  mehr  als  bisher  üblich  auf  anatomische  Charaktere  gründen 
müssen;  es  dürften  daher  auch  die  Sphincteren  nach  dieser  Richtung  hin  zu  ver- 
werthen  sein  (vgl.  unten  pag.  3-50),  eben  so  vielleicht  die  jüngst  von  G.  Fritsch 
entdeckten  »Spaltpapillen«.  Trotz  dieser  Verhältnisse  muss  ich  aber  den  Vor- 
wurf gegen  Sappey  aufrecht  erhalten,  da  er  offenbar  die  Determination  gar 
nicht  einmal  versucht  hat,  überdies  R.  clavata  durchaus  nicht  zu  verkennen  ist. 

23* 


348  Paul  Mayer 

zwar  auch  im  Spiraldarme  keine  Lymphherzen,  wohl  aber  an  den 
Flossen  einige  wenige.  Selbst  damals  legte  ich  mir,  da  ich  an  frisch 
nach  Sappey  behandelten  Stücken  keine  gesehen,  dagegen  an  anderen 
Theilen,  welche  einige  Stunden  später  lange  Zeit  gekocht  worden 
waren,  wohl  welche  angetroffen  hatte,  die  Situation  noch  in  der  oben 
angegebenen  falschen  Weise  zurecht.  Erst  als  ich  nach  sehr  langer 
Pause  im  Frühjahr  1887  die  bis  dahin  nicht  recht  befriedigenden  Unter- 
suchungen über  die  Lymphherzen  wieder  aufnahm,  fiel  mir  eine  große 
Raja  datata  Rond.  in  die  Hände,  und  diese  zeigte  sofort  Alles, 
was  Sappey  zu  fordern  berechtigt  war,  nämlich  eine  Unmenge  jener 
Sphincteren^  in  der  gesammten  Rumpf  haut  und  im  Spiraldarme. 
Seither  habe  ich  mich  mit  vollster  Sicherheit  davon  zu  überzeugen 
vermocht,  dass  zwar  auch  die  individuellen  Schwankungen  in  der 
Menge  der  Organe  beträchtlich  sind,  jedoch  in  erster  Linie  spe- 
cifische  Unterschiede  vorliegen.  Dadurch  gewinnt  aber,  wie  wir 
unten  sehen  werden,  die  Frage  nach  der  Bedeutung  dieser  Organe 
eine  ganz  andere  Gestalt;  hoffe  ich  doch  beweisen  zu  können,  dass 
Sappey  aus  seinen  zwar  richtigen,  aber  lückenhaften  Beobachtungen 
falsche  Schlüsse  gezogen  hat. 

Bau  der  Sphincteren.  Wie  oben  pag.  344  u.  345  erwähnt, 
lassen  Sappey  und  Leydig  sie  aus  glatten  Muskelfasern  bestehen. 
Jener  betrachtet  sie  als  Compressoren  eines  Lymphgefäßes,  Dieser 
als  ein  zu  einem  Knäuel  aufgewickeltes  feines  Blutgefäß.  Wesentlich 
anderer  Ansicht  ist  Phisalix  2,  der  sie  von  der  Milz  her  kennt,  sehr 
gut  abbildet,  auch  auf  Leydig's  »Turbane«  zurückführt  und  als  »bou- 
tons  lymphatiques«  bezeichnet  (pag.  403  ff.).  Sie  seien  aber  aus  Binde- 
gewebsfasern zusammengesetzt,  eng  zusammengerollt,  oft  in  Form 
einer  8,  und  umschließen  ein  Lymphgefäß,  das  sich  in  sie  hinein  öffne. 
»Leur  coloration  par  le  nitrate  d'argent  apres  l'injection  des  lympha- 
tiques fait  supposer  immédiatement  que  ceux-ci  s'ouvrent  dans  leur 
Interieur  ou  s'y  ramifient  en  branches  nombreuses  et  tenues.«  Trotz- 
dem bei  Injectionen  der  Lymphgefäße  mit  gefärbter  Gelatine  nichts 
davon  in  die  »boutons«  hineindringe,  müsse  man  doch  eine  Communi- 
cation  annehmen,  zumal  auf  Schnittten  sich  ein  feiner  Zweig  des 
Lymphgefäßes  hinein  verfolgen  lasse.     Wahrscheinlich  bilden  sie  die 


1  Ich  führe  diesen  Namen  als  bezeichnend  für  die  Function  ein  und  ver- 
werfe den  SApPEY'schen  unbedingt. 

2  C.  Phisalix,  Recherches  sur  l'anatomie  et  la  physiologie  de  la  rate  chez 
les  Icthyopsidés.  in:  Arch.  Z.  Expér.  Génér.  (2)  Tome  3.  1885.  pag.  369—464. 
Taf.  18—22. 


über  Eigenthümlichkeiten  in  den  Kreislaufsorganen  der  Selachier.       349 

ersten  Wege  des  Lymphsystems.  Der  vierte  Autor  endlich,  Cattaneo i, 
hat  sie  nur  im  Tractus  intestinalis  gefunden  und  liefert  von  ihnen 
eine  herzlich  schlechte  Beschreibung,  nennt  sie  mit  einem  von  Ricci  ^ 
entlehnten  Namen  «Faserknorpela ,  hat  ihre  Beziehungen  zu  den  Ge- 
fäßen gänzlich  übersehen  und  lässt  sie  als  Stützorgane  für  die  Darm- 
vfand  dienen! 

Wenn  ich  nun  zwischen  diesen  vier  total  verschiedenen  An- 
sichten entscheiden  soll,  so  muss  ich  mich  auf  die  Seite  von  Sappey 
schlagen.  Denn  zunächst  haben  wir  es  mit  glatten  Muskelfasern, 
nicht  aber  mit  Bindegewebe  zu  thun,  wie  deutlich  aus  ihrer  Con- 
tractilität  hervorgeht.  Im  polarisirten  Lichte  zeigen  sie  dieselben 
optischen  Erscheinungen  wie  die  Musculatur  des  Darmes  ;  elastisches 
Gewebe  sind  sie  nicht,  wie  sich  aus  ihrem  Verhalten  gegen  Farb- 
lösungen und  gegen  Kalilauge  zweifellos  ergiebt  ^.  Ferner  ist  es  mir 
gelungen,  die  Sphincteren  theils  mit  Nadeln  zu  isoliren  und  zu  zer- 
zupfen, theils  auf  anderem  Wege*  in  ihrer  Continuität  zu  lockern, 
und  da  hat  es  sich  gezeigt ,  dass  es  lediglich  Muskeln  sind ,  dass 
aber  kein  Lymphgefäß  in  ihren  Windungen  versteckt  liegt  (Taf.  18 
Fig.  12,  13).  Endlich  habe  ich  sie  unter  Umständen  von  den  Ge- 
fäßen aus  noch  weit  in  ihre  Umgebung  hinein  verfolgen  können 
(Fig.  10,  15,  16),  aus  der  sie  auch  wohl  herstammen  werden  (vgl. 
unten  pag.  362) . 

Function  der  Sphincteren.  Auch  hierin  muss  ich  Sappey 
in  so  fern  Kecht  geben,  als  sie  den  ganzen  oder  theilweisen  Ver- 
schluss der  Gefäße  bewirken,  welche  sie  umgürten.  Zwar  habe  ich 
am  lebenden  Gewebe  ihre  Zusammenziehung  nicht  beobachtet,  auch 
keine  Nerven  an   sie  herantreten  sehen,   aber  dass   sie  die  Gefäße 

1  G.  Cattaneo  ,  Istologia  e  sviluppo  del  tubo  digerente  dei  pesci.  Mo- 
nografia, in:  Atti  Soc.  Ital.  Se.  N.  Milano.  Voi.  29.  1886.  65  pag.  3  Taf.  Ich 
werde  später  noch  Gelegenheit  dazu  haben,  diese  Arbeit  vollauf  zu  würdigen. 

-  N.  Ricci,  Intorno  alla  speciale  forma  e  struttura  dello  stomaco  di  alcuni 
pesci,  in:  Rend.  Accad.  Napoli.  Anno  14.  1875.  pag.  123 — 128.  1  Taf.  Behandelt 
nur  Mugli  und  Scomher  und  ist  nach  Text  und  Abbildungen  zu  schließen  von 
sehr  geringem  Werthe. 

3  Nach  Ranvier,  Traité  technique  d'histologie.  Paris  1885.  pag.  339  schwin- 
det gewöhnliches  Bindegewebe  in  Kalilauge  von  10 X.  während  elastisches  Ge- 
webe bleibt.  Bei  Tinction  des  Spiraldarmes  mit  Boraxcarmin  und  Ausziehen 
der  Farbe  mit  Salzsäure  und  Pikrinsäure  hat  das  Bindegewebe  auf  den 
Schnitten  eine  ganz  andere  Farbe  als  die  Sphincteren,  welche  hierin  völlig  den 
Muskeln  gleichen. 

*  Wenn  man  den  Darm  oder  auch  die  Gallenblase  mit  verdünnter  Chrom- 
Essigsäure  unter  Druck  anfüllt,  so  werden  durch  die  starke  Dehnung  der  Wan- 
dung manche  Sphincteren  in  ihr  gelockert. 


350  P^ul  Mayer 

stark  zu  comprimiren  vermögen,  gebt  aus  der  Art  hervor,  wie  ihre 
Fasern  angeordnet  sind.  Mitunter  umgeben  sie  die  Gefäße  in  weitem 
Abstände,  so  dass  ein  Raum  dazwischen  bleibt  (Taf.  18  Fig.  8), 
häufiger  jedoch  haben  sie  sie  eng  zusammengeschnürt,  so  dass  die 
Injectionsmasse  gar  nicht  oder  nur  als  dünner  blauer  Faden  sich 
hindurch  erstreckt,  während  vor  und  hinter  ihnen  das  Gefäß  stark 
aufgebläht  und  ganz  voll  Berliuerblau  ist  (Fig.  15).  An  frischen 
Präparaten  verhält  sich  der  natürliche  Inhalt  der  Gefäße  ähnlich. 
Wenn  ich  also  mit  Sappey  in  zwei  wichtigen  Punkten  übereinstimme, 
so  vermag  ich  doch  keinen  Schritt  weiter  mit  ihm  zu  gehen.  Für 
ihn  sind  die  Sphincteren  ja  bei  der  »Raie«  ein  Charakteristicum  der 
Lymphgefäße;  darum  deutet  er  auch  alles  Mögliche  als  lymphatisch 
und  dehnt  dies  per  analogiam  auf  die  übrigen  Fische  aus,  obwohl 
er  selber  eingestehen  muss,  sie  nur  bei  der  »Raie«  gefunden  zu  haben. 
Aber  bei  den  übrigen  Fischen  sei  sehr  viel  weniger  Lymphe  vorhan- 
den, und  diese  finde  gewiss  ihren  Weg  auch  ohne  besondere  Pro- 
pulsionsorgane.  Ich  kann  mich  mit  diesem  Raisonnement  absolut 
nicht  befreunden  ;  bevor  ich  jedoch  an  seine  Widerlegung  herantreten 
darf,  muss  ich  noch  einige  Angaben  über  das  Vorkommen  der 
Sphincteren,  sowie  über  den  Bau  der  Haut  und  der  Wandungen  des 
Tractus  intestinalis  macheu. 

Vorkommen  der  Sphincteren.  Dass  im  Gegensatze  zu 
Sappey  Leydig  sie  außer  bei  Raja  hatis  auch  bei  Tnjgon  pastinaca 
und  in  den  Lymphgefäßen  der  Augenhöhle  von  Sphxjrna  fand ,  er- 
wähnte ich  schon.  Cattaneo  sah  sie  im  Darmcanale  von  Raja  cla- 
vata,  oxyrrhynchus^  maculata  und  Torpedo  narhe  [=  ocellata],  Phi- 
SALix  in  der  Kapsel  der  Milz  und  dem  «Mesenterium  spleno-gastricum« 
von  Raja  clavata.  Ich  selbst  kann  außer  den  schon  oben  genannten 
3  Rochen    als   Fundorte    von    geringerer   Bedeutung    noch    angeben: 

Myliobates  aquila  Dum.  {=  noctula  B\i.),  untersucht  1  Exemplar, 
das  seit  Jahren  schlecht  couservirt  war;  im  Darmcanale  wenige 
Sphincteren,  aber  einige  riesige,  in  den  Flossen  keine, 

Raja  oxyrrhynchus,  1  frisches  Exemplar;  im  Darmcanale  wenige, 
in  den  Flossen  gar  keine, 

Raja  miraletus  L.  3  frische  Exemplare  ;  im  Darmcanale  wenige, 
in  den  Flossen  ganz  vereinzelte, 

Raja  mar ginata'LdLQ,.  1  frisches,  noch  sehr  junges  Exemplar;  im 
Darmcanale  ziemlich  viele,  in  den  Flossen  gar  keine, 

Raja  punctata  nicht  sehr  zahlreich  im  Bindegewebe  um  den 
Augapfel  (1  frisches  Exemplar). 


über  Eigenthümlichkeiten  in  den  Kreislaufsorganen  der  Selachier.       351 

Dagegen  fand  ich  sie  auch  trotz  wiederholten  Suchens  bei  Squa- 
tina  überhaupt  nicht,  eben  so  wenig  bei  Torpedo. 

Junge  Thiere  von  einer  Art,  welche  später  am  Darmcanale 
zahlreiche  Sphincteren  aufweist,  entbehren  derselben  noch  gänzlich  ; 
aber  bei  ihnen  ist  auch  das  lockere  Bindegewebe  der  Submucosa, 
der  hauptsächliche  Sitz  dieser  Organe,  kaum  erst  entwickelt.  Dies 
habe  ich  bei  R.  punctata  bis  zu  80  mm  Rumpflänge  constatirt.  Um 
so  mehr  hat  es  mich  überrascht,  dass  3  große  Exemplare  eines 
Rochen,  welchen  nicht  nur  ich,  sondern  auch  die  Herren  Lobianco 
und  Raffaele  als  li.  maculata  bestimmten,  in  den  Flossen  auch 
nicht  einen  einzigen  Sphincter  zeigten,  obwohl  sie  mir  bei  meiner 
Präparationsmethode  (s.  unten  pag,  352)  nicht  hätten  entgehen  können. 
Entweder  also  bilden  sie  sich,  da  sie  bei  kleinen  Exemplaren  von 
R.  maculata  auch  nicht  zahlreich  sind,  gänzlich  zurück,  oder  ich 
hatte  doch  eine  andere  Species  vor  mir.  Im  Magen  zeigten  jene 
großen  Thiere  freilich  auch  Sphincteren. 

Ich  muss  nun  specieller  auf  das  Vorkommen  bei  den  3  Arten 
von  Raja  eingehen,  die  ich  genauer  und  vergleichend  untersucht 
habe.  Bei  Raja  punctata  entbehren  die  paaren  Flossen,  überhaupt 
die  gesammte  Haut  des  Rumpfes,  ferner  die  Wand  des  Spiraldarmes 
und  der  Cloake,  die  Mesenterien  der  Eileiter  und  wahrscheinlich 
auch  noch  andere  Organe  in  der  Bauchhöhle  der  Sphincteren  gänz- 
lich. Von  ihrer  Anwesenheit  dagegen  in  den  Wandungen  des  Magens 
überzeugt  man  sich  leicht,  wenn  man  vom  lebenden  Gewebe 
durch  flache  Schnitte  mit  der  Schere  durchscheinende  Stücke  abtrennt 
und  sie  sofort  unter  das  Mikroskop  bringt.  Aber  nicht  nur  sind  die 
verschiedenen  Stellen  des  Magens  in  ungleichem  Maße  reich  an  ihnen, 
sondern  auch  haben  manche  Exemplare  entschieden  weniger  als 
andere,  was  ich  um  so  bestimmter  aussprechen  kann,  als  ich  bei 
diesen  Vergleichen  immer  dasselbe  Stück  der  Magenwandung  (dicht 
bei  der  Anheftung  der  Milz  an  den  Magen)  benutzte.  Von  2  mittel- 
großen Exemplaren,  deren  Darm  ich  in  situ  von  den  Gefäßen  an  der 
großen  Curvatur  aus  injicirte,  hatte  das  am  wenigsten  gefüllte  in  der 
Wand  der  Gallenblase  fast  gar  keine,  das  andere  hingegen,  bei 
welchem  sich  die  Venen  in  den  Flossen  und  die  Kiemen  gefüllt 
hatten,  ungemein  viele  Sphincteren.  Diese  individuellen  Verschieden- 
heiten gelten  übrigens  auch  für  die  anderen  beiden  Arten. 

Bei  Raja  maculata^  von  der  ich  mehrere  Exemplare  untersuchte, 
sind  die  Sphincteren  in  den  Flossen  wenig  zahlreich.  Sie  finden 
sich  hauptsächlich   im   vordersten  Theile   der  Fectorales,    nach  vorn 


352  Paul  Mayer 

von  den  Kiemenspalten,  und  zwar  an  der  Basis,  da  wo  wie  von 
einem  Centrum  die  Ampullen  auszustrahlen  beginnen.  Um  mich 
genau  über  ihre  Anwesenheit  und  Vertheilung  zu  orientiren,  habe 
ich  die  getödteten,  aber  noch  frischen  Thiere  in  ein  Gemisch  von 
Chrom-  und  Essigsäure  gelegt'.  Nach  einigen  Stunden  ließ  sich 
die  gesammte  Epidermis  in  Fetzen  ablösen  und  dann  traten  in  dem 
helleren  Bindegewebe  alle  nur  einigermaßen  oberflächlich  gelegene 
Sphincteren  in  situ  als  opake  Punkte  äußerst  scharf  hervor,  ein 
Resultat,  das  sich  nach  der  SAPPEY'schen  Kochmethode  unmöglich 
erzielen  lässt.  Hier  constatirte  ich  nun,  indem  ich  mit  dem  Zeichen- 
prisma (ohne  Linse)  eine  genaue  Copie  des  Thieres  aufnahm,  eine 
durchaus  regellose  Vertheilung  der  Sphincteren 2.  In  manchen 
Metameren  der  Flossen  waren  gar  keine,  in  anderen  hier  und  da 
einer,  dann  wieder  Gruppen  von  ihnen  (Taf.  17  Fig.  13).  Dass 
diese  Thatsache  nicht  für  eine  wichtige  Funktion  derselben  spricht, 
leuchtet  ein.  Auch  die  beiden  Autimeren  eines  und  desselben  Thieres 
verhielten  sich  hierin  ganz  verschieden.  In  den  tieferen  Schichten 
der  Haut  war  besonders  die  Ventralflosse  reich  an  Sphincteren,  denn 
auch  hier  ist  das  lockere  Bindegewebe  verhältnismäßig  dick.  —  Der 
Tractus  intestinalis  von  maculata  gleicht  dem  von  punctata:  im 
Spiraldarme  fehlen  also  die  Sphincteren. 

Endlich  Baja  clavata.  Dies  ist  die  einzige  Species,  bei  welcher 
Sappey's  Angaben  zutreffen.  Von  der  Menge  Sphincteren,  die  ein  be- 
liebiges Stück  Haut  der  Flossen  erwachsener  Thiere  buchstäblich  über- 
säen, hat  man  kaum  einen  Begriff.  Dasselbe  gilt  vom  Darmcanale  3, 
und  zwar  von  allen  Theilen  desselben,  besonders  aber  von  der  Spiral- 
falte, ferner  von  den  Mesenterien  der  Eileiter,  des  Pankreas  etc.  etc., 
von  der  Gallenblase  u.  s.  w.     Selbst  im  Schwänze  und  den  Dorsal- 


1  Wasser  750,  l^ige  Chromsäure  150,  Essigsäure  80  Maßtheile. 

Dass  die  Sphincteren  auch  im  Leben  schon  vorhanden  sind,  ersieht  man,  wenn 
man  rasch  ein  Stück  Haut  abpräparirt.  Nur  ist  das  mühsam  und  giebt  natürlich 
über  ihre  Vertheihing  keinen  Aufschluss. 

2  In  derselben  Weise  behandelte  Exemplare  von  Raja  ptmctata  zeigten 
auch  nicht  einen  einzigen  Sphincter  in  der  äußeren  Haut,  und  ich  bin  völlig 
sicher,  dass  mir  keiner  entgehen  konnte. 

3  Cattaneo  sagt  von  RaJa  clavata,  im  ganzen  Magen  seien  etwa  nur  50, 
im  Spiraldarme  noch  weniger  Sphincteren  vorhanden.  Man  könnte  glauben, 
hier  läge  ein  Druckfehler  vor,  indem  einige  Nullen  vergessen  wären,  aber  diese 
so  bestimmte  Zahlenangabe  steht  im  Einklang  mit  seiner  Beschreibung  vom 
Fischdarme  überhaupt  und  dem  der  Rochen  insbesondere. 


über  Eigenthümlichkeiten  in  den  Kreislaufsorgaoen  der  Selachior.       353 

flössen  sind  die  Organe  reichlich  vertreten,  was  bei  den  ersten  beiden 
Species  ebenfalls  nicht  stattfindet  i. 

Structur  der  Haut.  Macerationspräparate  und  Schnitte  er- 
geben Folgendes  von  Interesse  für  die  vorliegende  Frage.  Im  mittleren 
Theile  der  Flossen  befindet  sich  unmittelbar  unter  oder  auch  in  der 
mehrschichtigen  Epidermis  das  Pigment,  das  übrigens  an  vielen 
Stellen  gänzlich  fehlt,  an  anderen  außerdem  auch  wohl  noch  in 
tiefereu  Lagen  der  Haut  vorkommt.  Zugleich  zieht  sich  direct  unter 
der  Epidermis  in  lockerem  Bindegewebe  ein  dichtes  Netz  von  Capillaren 
hin,  das  aber  stets,  also  auch  bei  clavata,  der  Sphincteren  völlig 
entbehrt  (Taf.  16  Fig.  20).  Darunter  liegt  eine  dünnere  oder  dickere 
Schicht  eines  straffen  Bindegewebes  2,  durch  dessen  Lücken  die  Ge- 
fäße zur  Versorgung  jenes  Capillarnetzes ,  sowie  Nervenstämmchen 
aufsteigen.  Nach  innen  davon  erstreckt  sich  —  je  nach  der  Stelle 
der  Flosse  in  sehr  verschiedener  Mächtigkeit  —  wieder  lockeres  Binde- 
gewebe mit  einem  zweiten  Gefäßnetze.  Nun  kommt  eine  dünne, 
aber  sehr  straffe  Haut,  offenbar  als  Fascie  wirkend,  mit  P^asern  in 
der  Längsrichtung  des  Thieres.  Endlich  verlaufen  noch  tiefer,  aber 
nur  auf  den  Knorpelstrahlen  oder  in  ihrer  Nähe,  also  wesentlich  in 
der  Richtung  der  Flossenmetameren,  die  großen  Arterien,  Venen  und 
Nerven  (Taf.  16  Fig.  19).  —  Die  Sphincteren  nun  sind  bei  R.  clavata 
(und  maculata)  nur  am  inneren  Gefäßnetze  und,  obwohl  relativ  selten, 
auch  an  den  zum  äußeren  Netze  aufsteigenden  Gefäßen  angebracht. 
Bei  II.  punctata  und  den  anderen  Arten  ohne  Sphincteren  scheint  auch 
die  Bindegewebschicht,  in  welcher  das  innere  Netz  liegt,  dünner  zu 
sein  ;  dies  aber  stellt  den  einzigen  constanten  Unterschied  dar,  welchen 
ich  zwischen  der  Haut  der  zwei  Categorien  von  Rochen  finden  kann. 
In  allen  diesen  Punkten  (abgesehen  von  der  Vertheilung  des  Pig- 
mentes und  der  Stacheln)  gleichen  sich  übrigens  Dorsal-  und  Ventral- 


1  Ich  bin  davon  überzeugt,  dass  die  erste  Raja,  welche  ich  überhaupt  auf 
die  Sphincteren  hin  prüfte ,  eine  clavata  war.  Beweisen  lässt  es  sich  fieilich 
aus  den  stark  zerkochten  Hautstückchen  nicht  mehr. 

2  Es  zeigt  eine  eigenthümliche  Anordnung  seiner  Elemente.  Bei  Betrach- 
tung von  der  Fläche  sieht  man  nämlich  zwei  Systeme  von  hellen  Fasern  sich 
rechtwinklig  kreuzen,  außerdem  aber  auch  in  unregelmäßiger  Vertheilung  dunkle 
Knötchen  von  verschiedenem  Durchmesser.  Letztere  sind  nur  der  optische 
Ausdruck  für  kurze  dicke  Fasern,  welche  die  beiden  wagrechten  Systeme  senk- 
recht durchsetzen  und  theils  aus  dem  lockeren  Bindegewebe  kommen,  theils 
von  den  wagrechten  Fasern  abstammen,  indem  diese  sich  rechtwinklig  umbiegen. 
Durch  diese  Art  von  Verknotung  erhält  die  ganze  Schicht  große  Festigkeit.  — 
Bei  Leydig  (1.  pag.  318  c.  pag,  80)  findet  man  einige  kurze  Angaben  über  das 
Bindegewebe  der  Haut. 


354  Paul  Mayer 

fläche  der  Flossen,  jedoch  sind  auf  letzterer,  namentlich  im  Bereiche 
der  Bauchflosse,   die  Sphincteren  zahlreichere 

Structur  der  Gefäße  in  den  Flossen  und  Verhalten 
der  Sphincteren  dazu.  Die  Arterien  und  Venen ^  lassen  sich, 
auch  wenn  sie  schon  sehr  fein  sind,  leicht  von  einander  unterschei- 
den: erstere  sind  vergleichsweise  enger,  besitzen  eine  starke  Mus- 
cularis  und  verlaufen  viel  gerader  als  die  Venen,  die  leicht  wellig 
erscheinen  (Taf.  18  Fig.  5).  An  Oberflächenpräparaten  sieht  man 
die  kleineren  Arterien  oft  auf  kurze  Strecken  verengt,  ein  Zeichen, 
dass  ihre  Ringmuskeln  thätig  waren.  Die  arteriellen  Vorcapillaren, 
über  deren  Charakter  als  solche  man  nicht  einen  Augenblick  im  Un- 
klaren sein  kann ,  wenn  man  die  meist  dicht  daneben  verlaufenden 
venösen  dagegen  hält  (Taf.  17  Fig.  12),  haben  häufig  keinen  gleich- 
mäßigen Belag  mit  Ringmuskeln,  sondern  nur  hier  und  da  Ringe. 
Die  feinsten  Venen  bestehen  nur  aus  Endothel  mit  spärlichen  Kernen; 
größere  zeigen  nicht  selten,  indessen  durchaus  regellos,  ver- 
einzelte Muskelfasern,  die  sich  aber  auch  zu  den  schönsten  Muskel- 
netzen verdichten  können.  Die  Fasern  sind  dann  theils  zu  Ringen, 
theils  zu  weiten  Spiralen  angeordnet  und  ziehen  mitunter  von  der  Wand 
der  Vene  herab  in  das  Bindegewebe  selbst  hinein  (Taf,  18  Fig.  16), 
wie  sich  denn  auch  in  letzterem  derartige  Fasern  isolirt  antreffen  lassen. 
Bei  R.  clavafa  nun  zeigen  sich  an  den  Zweigen,  welche  direct  von 
den  großen  Venen  (Taf.  16  Fig.  19)  der  Flossenstrahlen  abgehen, 
sowohl  derartige  Ringe  in  ganz  unregelmäßiger  Anordnung  als  auch 
echte  Sphincteren  (Taf.  18  Fig.  5).  Entweder  mUsste  man  also  alle 
diese  unzweifelhaft  venösen  Gefäße  mit  Sappey  für  lymphatisch  halten 

1  Die  eben  geschilderten  Structuren ,  namentlich  aber  die  Schicht  mit  den 
Fasersystemen ,  werden  durch  Kochen  in  Wasser  mit  und  ohne  SAPPEY'sche 
Ingredienzien  wenigstens  undeutlich  gemacht,  meist  sogar  ganz  zerstört  (vgl. 
oben  pag.  346).  Nur  die  Geföße,  Nerven  und  Sphincteren  bleiben  erhalten,  er- 
stere jedoch  sind  vielfach  abgerissen  und  geplatzt.  Durch  geeignete  Ma- 
ceration  (s.  oben  pag.  352)  hingegen  lassen;  sich  die  Schichten  namentlich  bei 
R.  clavata  leicht  von  einander  abheben.  Man  vergleiche  nun  hiermit  Sappey's 
Schilderung  (pag.  19):  »Le  derme ,  chez  les  plagiostomes  [also  bei  Raja],  com- 
prend  deux  couches,  l'une  sous-jacente  à  l'épiderme,  plus  dense,  plus  épaisse  et 
constituée  par  une  substance  homogene;  Tautre  profonde,  composée  de  fibres 
de  tissu  conjonctif  et  de  fibres  elastiques.  C'est  dans  la  première  que  se  mon- 
trent  les  lacunes  étoilées  [Anfänge  der  Lymphgefäße];  et  c'est  dans  son  épais- 
seur  aussi  que  les  vaisseaux  lymphatiques  prennent  naissance.  «  —  Übrigens 
habe  ich  auch  bei  Raja  oxyrrhynclius  dieselbe  Zusammensetzung  der  Haut  wahr- 
genommen, also  wird  sie  wohl  für  die  Rochen  typisch  sein. 

2  Leydig's  Angaben  beziehen  sich,  wie  es  scheint,  nicht  auf  die  Gefäße 
in  der  Haut,  sondern  in  den  Eingeweiden;  vgl.  unten  pag.  361. 


über  Eigenthümlichkeiten  in  den  Kreislaufsorganen  der  Selachier.       355 

oder  mau  kommt  zum  Schlüsse,  dass  die  Sphiueteren  durchaus 
kein  anatomisches  Merkmal  für  Lymphgefäße  sind.  Für 
die  Entscheidung  im  letzteren  Sinne  sprechen  aber  alle  meine  Beob- 
achtungen ohne  Ausnahme.  Dahin  gehört  zunächst  der  allerdings  ver- 
gleichsweise seltene  Fall,  dass  sogar  echte  Arterien  nach  außen  von 
der  Muscularis  noch  Sphincteren  haben  können  (ich  constatirte  dies 
an  den  Ventralflossen  von  clavata) ,  sovile  (bei  derselben  Species  in 
den  Brustflossen)  der  Fall,  dass  ein  und  derselbe  Sphincter  zugleich 
eine  arterielle  und  1  oder  auch  2  venöse  Vorcapillaren  umschließt 
(Taf.  17  Fig.  12).  Ferner  sind  lehrreich  die  Befunde  an  R.  maculata. 
Wenn  ein  Gefäß  durch  die  Anwesenheit  eines  Sphincters  zu  einem 
lymphatischen  wird,  so  haben  wir  bei  dieser  Species  in  manchen 
Theilen  der  Flosse  absolut  keine,  in  anderen  ihnen  sonst  gleichen 
pro  Quadratcentimeter  nur  ein  einziges  oder  einige  wenige,  in  noch 
anderen  eine  reichliche  Anzahl!  Endlich  lässt  sich  noch  folgende 
Überlegung  anstellen.  Das  äußere  Capillarnetz  hat,  wie  oben  pag.  353 
angegeben,  keine  Sphincteren,  das  innere  hingegen  bei  R.  clavata 
viele,  bei  punctata  ebenfalls  keine.  Einen  anderen  Unterschied 
zwischen  beiden  Categorien  von  Gefäßen  kann  ich  nicht  finden. 
Demnach  gelangen  wir  nach  Sappey  zum  Resultate,  dass  die  letztere 
Species  überhaupt  der  Lymphgefäße  in  den  Flossen  entbehrt  und  auch 
bei  der  anderen  die  oberflächlichen  Hautgefäße  echte  Blutcapillaren, 
die  tieferen  dagegen  Lymphcapillaren  sein  müssen.  Da  nun  aber 
erstere  in  letztere  münden,  so  hätten  wir  die  curiose  Erscheinung 
vor  uns,  dass  bei  clavata  zwischen  die  Blutcapillaren  und  die  größeren 
Blutgefäße  ein  System  von  Lymphgefäßen  eingeschaltet  wäre  !  Es 
sei  denn,  man  ließe  das  äußere  Netz  zum  Theil  Blut,  zum  Theil 
trotz  des  Mangels  an  Sphiueteren  Lymphe  führen,  dann  müsste  aber 
Sappey  zum  Beweise  seiner  These  andere  anatomische  Difierenzen 
zwischen  den  beiden  Arten  Capillaren  angeben.  Und  dies  thut  er 
in  folgender  merkwürdigen  Weise. 

Er  giebt  selber  zu,  und  illustrirt  dies  auch  durch  eine  Abbildung 
(Taf.  6  Fig.  5)  ,  das  Netz  auf  der  Dorsalseite  in  dem  dreieckigen 
Baume,  wo  Brust-  und  Bauchflosse  zusammenstoßen,  «contient  habi- 
tuellement  du  sang«  ;  ferner  :  »les  vaisseaux  lymphatiques  cutanés  com- 
muniquent  à  leur  origine  avec  les  capillaires  veineux«.  Diese  An- 
fänge nun  der  Lymphgefäße  »naissent  des  couches  superficielles  du 
derme  par  des  lacunes  étoilées,  qui  d'abord  s'ajoutent  les  unes  aux 
autres ,  et  auxquelles  succède  bientòt  un  capillaire  régulièrement 
calibrò«.    Sieht  man  sich  aber  nach  Beweisen  für  diese  Behauptung 


356  Paul  Mayer 

um,  so  findet  mau  uur  die  Augabe,  mau  müsse  dünne  Schnitte  von 
der  Haut  erst  recht  lange  in  der  Kochsalzlösung  kochen  und  dann 
bei  einer  100  fachen  Vergrößerung  untersuchen.  Es  leuchtet  wohl 
ohne  Weiteres  ein,  dass  so  subtile  Dinge,  wie  Anfänge  der  Lymph- 
bahnen, auf  diese  Weise  nicht  sicherzustellen  sind,  und  die  wenigen 
Abbildungen  (Taf.  3  Fig.  2,  3)  erwecken  auch  kein  Vertrauen.  In 
Fig.  3  zeichnet  Sappey  »deux  vaisseaux  lymphatiques  contribuant  à 
former  le  réseau  de  la  superficie  du  derme«;  ich  muss  aber  nach 
dem  Habitus  das  eine  davon  entschieden  als  eine  feine  Arterie,  das 
andere  als  Vene  ansprechen.  Auch  kann  ich  nicht  finden,  dass  hier 
und  da  in  ihrer  Wandung  Pigmentzellen  liegen,  wie  Sappey  will. 

Welcher  Art  ist  aber  nun  der  Inhalt  der  Gefäße  in  den  Flossen 
der  Rochen?  Haben  wir  es  überhaupt  dabei  mit  Lymphe  zu  thun? 
Um  diese  Fragen  beantworten  zu  können,  muss  ich  zuvor  in  ähnlicher 
Weise  die  Gefäße  am  Darmcanale  besprechen.  Ich  hoife  dabei  die 
Unrichtigkeit  von  Sappey's  Auffassung  ebenfalls  nachzuweisen  und  will 
dann  auch  versuchen,  eine  andere  Deutung  für  die  Sphincteren  zu  geben. 

Struktur  der  Darm  wand  (mit  Ausschluss  des  Epithels).  Die 
relativ  besten  Angaben  darüber  verdanken  wir  Leydig,  während  unter 
seinen  Nachfolgern  Edinger,  Waalewijn  und  Cattaneo  mir  nicht 
recht  auf  der  Höhe  der  Zeit  zu  stehen  scheinen.  Leydig  (1.  pag.  318 
c.  pag.  53  ff.)  weist  auf  die  quergestreifte  Musculatur  des  Ösophagus 
und  die  glatte  des  übrigen  Tractus  hin;  der  Spiraldarm  habe  eine 
dünnere  Muskellage  als  der  Magen;  auch  die  Mesenterien  führen 
neben  den  elastischen  Fasern  »bedeutende  Züge  glatter  Muskelfasern« 
als  unmittelbare  Fortsetzung  der  Muskelhaut  des  Tractus.  Dass 
Leydig  die  Sphincteren  wenigstens  gesehen,  wenn  auch  falsch  ge- 
deutet hat,  wurde  schon  oben  pag.  345  hervorgehoben.  Edinger  ^ 
hingegen  erwähnt  ihrer  gar  nicht,  obwohl  er  unter  anderen  Selachiern 
auch  JR.  clavata  untersuchte  ;  freilich  ist  ihm  auch  der  Unterschied 
in  der  Musculatur  des  Ösophagus  und  des  übrigen  Tractus  entgangen. 
Im  Spiraldarme  lässt  er  die  eigentliche  Klappe  nur  aus  der  Mucosa 
bestehen:  «weder  Quer-  noch  Längsmusculatur  des  Darmes  setzen 
sich  in  sie  fort«  (pag.  676),  jedoch  habe  sie  eine  eigene  glatte  Mus- 
culatur, die  in  der  Mitte  der  Wand  liege  und  von  einem  Netze 
elastischer  (?)  Fasern   umsponnen   sei.  —  Pilliet's-  Beschreibungen 

1  L.  Edinger,  Über  die  Schleimhaut  des  Fischdarmes,  nebst  Bemerkungen 
zur  Phylogenese  der  Drüsen  des  Darmrohres,  in:  Arch.  Mikr.  Anat.  13.  Bd. 
1877  pag.  651—692  Taf.  40  und  41. 

2  Alex.  Pilliet,  Sur  la  structure  du  tube  digestif  de  quelques  poissons 
de  mer.  in:  BuU.  Soc.  Z.  France.    10.  Vol.  1885.  pag.  283—308. 


über  Eigenthümlichkeiten  in  den  Kreislaufsorganen  der  Selachier.       357 

sind,  da  sie  nicht  von  Abbildungen  begleitet  werden,  schwer  ver- 
ständlich; hier  finden  wir  zum  ersten  Male  der  Serosa  (als  einer 
Schicht  kubischer  Zellen,  pag.  299)  gedacht;  bei  Squatina  soll  die 
quergestreifte  Musculatur  vom  Ösophagus  her  auch  noch  ^4  vom 
Magen  bedecken.  Vielleicht  würde  Pilliet,  der  mir  unter  den  hier 
citirten  jüngeren  Autoren  der  sorgsamste^  zu  sein  scheint,  auch  die 
Sphincteren  gefunden  haben,  aber  er  untersuchte  nur  Scyllmm^  Lamna, 
Torpedo  [y^Raja  torpedoa)  und  Squatina,  und  in  beiden  letzteren  Formen 
konnte  auch  ich  sie  nicht  entdecken.  In  der  Spiralfalte  beschreibt 
er  2  Streifen  glatter  Muskeln  und  als  von  ihnen  entspringend  eigene 
Fasern  der  Zotten.  —  Die  fast  ganz  vergessene  kleine  Schrift  von 
Waalewijn2  enthält  für  unser  Thema  so  gut  wie  nichts.  Am  Magen 
von  Raja  clavata  leugnet  er  eine  Muscularis  mucosae  (pag.  12),  findet 
dagegen  in  dem  submucösen  Bindegewebe  einzelne  Muskelfasern,  die 
vielleicht  von  der  Ringmuskelschicht  abstammen;  letztere  liegt  nach 
innen  von  den  Längsmuskeln;  quergestreifte  Muskeln  hat  nur  der 
Ösophagus.  Der  Sphincteren  geschieht  keine  Erwähnung.  —  Cat- 
taneo ^  endlich,  dessen  eigenthümlich  bestimmte  Angaben  über  die 
Sphincteren  bei  R.  clavata  etc.  ich  schon  oben  pag.  349  besprechen 
musste,  findet  im  Magen  eine  Muscularis  mucosae  als  ununterbrochene 
Schicht  dicht  unter  den  Drüsen,   erwähnt  der  Gefäße  überhaupt  nicht 

1  Um  so  bedauerlicher  ist  der  Mangel  an  Abbildungen  ;  in  der  That  ist  es 
schwer  verständlich ,  wie  man  bei  einer  rein  descriptiven  Arbeit  mit  so  vielen 
Einzelheiten  dem  Leser  zumuthen  kann,  sich  ohne  Zeichnungen  in  dem  Wirr- 
warr von  26  Fischarten  zurechtzufinden. 

2  H.  W.  Waalewijn  ,  Bijdrage  tot  de  Histologie  van  den  Vischdarm. 
Academisch  Proefschrift.    Leiden  1872.    50  pag.    1  Taf. 

3  An  der  Arbeit  von  Cattaneo,  welche  allenfalls  im  Jahre  1866  (statt  1886) 
am  Platz  gewesen  wäre,  sind  weniger  die  Resultate  verwunderlich ,  da  bei  der 
Art  der  Präparation  keine  besseren  erwartet  werden  konnten,  als  letztere 
selber.  Die  Därme  kommen  geöffnet  auf  wenigstens  24  Stunden  in  Alkohol 
»a  ^/4«  (wohl  =  70  X).  dann  in  die  »erhärtende«  Mischung  von  Latteux  (Wasser, 
Glycerin,  Gummi  arabicum,  »sciroppo  di  glucosio«  und  Alkohol,  von  letz- 
terem nur  100  Theile  auf  550  des  Gemisches,  außerdem  Carbolsäure) ;  hierin 
bleiben  sie  1 — 3  Tage,  werden  dann  an  der  Luft  getrocknet  (»asciugati«)  und 
mit  dem  Mikrotom  geschnitten.  Die  Schnitte  werden  gefärbt,  mit  Wasser  aus- 
gewaschen, mit  Alkohol  entwässert,  um  schließlich  —  nicht  etwa  in  Balsam, 
sondern  in  Glycerin  aufbewahrt  zu  werden.  Sogar  Embryonen  von  Salmo  mussten 
sich  all  diesen  Proceduren  unterwerfen.  So  wurden  «über  100«  mikroskopische 
Präparate  gewonnen ,  was  auf  die  41  untersuchten  Fischarten  (incl.  Amphioxus 
und  Petrnmyzon)  vertheilt  gewiss  für  die  Genauigkeit  der  Arbeit  spricht.  Auch 
die  Zeichnungen  sind  wenig  werth;  so  ist  z.  B.  in  der  Abbildung  des  Magens 
von  R.  clavata  kein  Sphincter  zu  sehen  I  Wohl  nur  ein  Druckfehler  ist  es,  wenn 
letztere  Species  zu  den  Haien  statt  zu  den  Rochen  gestellt  wird. 


358  Paul  Mayer 

und  sagt  vom  Spiraldarme  nur  aus,  das  submucose  Bindegewebe  sei  we- 
niger entwickelt  als  beim  Magen  und  es  gebe  nur  Ringfasern  an  ihm. 

Für  meinen  Zweck  erscheint  es  mir  ausreichend,  wenn  ich  nach 
eigenen  Untersuchungen  den  Unterschied  im  Bau  des  Darmes 
bei  R.  clavata  und  punctata  erörtere ,  da  sich  die  Bedeutung  der 
Sphincteren  alsdann  am  leichtesten  herausstellen  wird.  Von  außen 
nach  innen  lassen  sich  bekanntlich  folgende  deutlich  getrennte  Schich- 
ten zählen  :  die  Peritonealhülle  (einschichtiges  Epithel  aus  kubischen 
Zellen) ,  die  Muscularis  und  das  Epithel.  Verschiedenheiten  bietet 
die  mittlere  Schicht  in  Dicke  und  Anordnung  der  Lagen  und  nament- 
lich in  der  Menge  des  Bindegewebes,  welches  die  eigentliche  Muscu- 
latur  umgiebt  und  die  Gefäße  und  Nerven  einhüllt. 

Am  Magen  lässt  Cattaneo  die  äußere  Muskelschicht  circulär, 
die  innere  längsgerichtet  sein.  Waalewijn  und  auch  Wiedersheim 
(l.  pag.  321  c.  pag.  574)  sagen  das  genaue  Gegeutheil  und  sind  damit 
im  Recht;  aber  beide  Schichten  gehen,  wie  ich  finde,  durch  schräge 
Fasern  in  einander  über,  auch  fehlt  die  circuläre  an  manchen  Stelleu 
gänzlich.  Am  Pylorustheile  des  Magens  wird  dagegen  letztere  un- 
gemein stark  und  ist  die  erstere  fast  ganz  zurückgebildet.  Es  folgt 
am  eigentlichen  Magen  mehr  nach  innen  eine  Lage  ungemein  lockeren 
Bindegewebes  mit  großen  leeren  Maschen  (so  an  Paraffinschnitten); 
sie  ist  sowohl  gegen  die  Muscularis  als  auch  nach  innen  zu  durch  eine 
dünne  Membran  abgegrenzt.  Nach  innen  von  dieser  zeigt  sich  noch- 
mals lockeres  Bindegewebe,  aber  nur  wenig,  und  in  dieses  sind  die 
Drüsen  des  Magens  derart  eingebettet,  dass  sie  gleichsam  die  Maschen 
eines  Netzwerkes  ausfüllen.  Die  feinen  Blutgefäße  verlaufen  in  den 
Fäden  des  Netzes  bis  nahe  an  das  Epithel,  umspinnen  also  die  Drüsen. 
Eine  Muscularis  mucosae  kann  ich  nicht  finden  und  halte,  was 
Cattaneo  als  solche  bezeichnet,  für  stark  geschrumpftes  Bindegewebe. 
In  dem,  was  ich  so  eben  beschrieben,  stimmen  beide  Rochenarten 
mit  einander  überein.  Höchstens  ist  die  Lage  des  lockeren  Binde- 
gewebes bei  clavata  relativ  stärker  als  bei  punctata,  aber  dies  ist  bei 
den  so  wechselnden  Zuständen  der  Ausdehnung  des  Magens  schwer 
mit  Sicherheit  festzustellen. 

In  der  Darmwaudung  von  Raj'a  punctata  (Taf.  17  Fig.  10) 
folgt  auf  die  äußere  Muskelschicht  mit  ihren  Gefäßen  ebenfalls  eine 
Lage  lockeren  Bindegewebes  mit  dichteren  Fasern  darin  und  dann 
eine  Muscularis  mucosae.  Diese  ist  es  denn  auch,  welche  sich  in 
die  Spiralfalte  fortsetzt;  natürlich  sind  ihrer  darin  2  Lagen,  ent- 
sprechend den  2  Epithelschichten,   während  die  Mitte  der  Falte  von 


über  Eigenthümlichkeiten  in  den  Kreislaufsorganen  der  Selachier.        359 

der  Fortsetzimg  des  Bindegewebes  mit  seinen  Fasern  eingenommen 
wird'.  Am  inneren  freien  Rande  ist  die  Falte  angeschwollen,  aber 
dies  betrift"t  nur  das  Bindegewebe  resp.  die  Bluträume  darin.  Der 
wesentliche  Unterschied  jedoch  zwischen  den  beiden  Species  ist  der, 
dass  hei  punctata  die  Sphincteren  fehlen,  bei  clavata  (Taf.  17  Fig.  9) 
enorm  entwickelt  sind.  Und  zwar  finden  sie  sich,  wenn  auch  relativ 
vereinzelt,  in  der  äußeren  Muscularis,  zu  wahrhaft  riesigen  Mengen 
angehäuft  dagegen  im  Bindegewebe  und  der  Muscularis  mucosae  vor; 
ja,  letztere  verliert  durch  ihre  Anwesenheit  den  Charakter  als  ein- 
heitliche Schicht  und  ist  vom  Bindegewebe  viel  weniger  scharf  ab- 
gesetzt als  bei  punctata  ~.  Bei  letzterer  liegen  übrigens  im  Binde- 
gewebe vereinzelte  Muskelzüge  (Fig.   10  m). 

Verhalten  der  Gefäße  am  und  im  Tractus.  Leydig  war 
der  Erste,  dem  es  auffiel,  dass  die  großen  Gefäße  am  Magen  und 
(Darm  »von  einer  sehr  starken,  grauweißen  Scheide  umgeben«  seien 
1.  pag.  318  c.  pag.  68)  ;  letztere  betrachtete  er  als  Lymphgefäß  und 
ließ  von  dessen  Innenwand  an  die  Tunica  adventitia  des  Blutgefäßes 
»wahrscheinlich  der  Befestigung  halber«  von  Stelle  zu  Stelle  Quer- 
faden  gehen.  Diese  Angabe,  welche  ihm  den  Hohn  und  Spott  von 
Sappe Y  einträgt  (vgl.  oben  pag.  345  Anm.) ,  wird  von  Diesem 
durch  die  andere  ersetzt,  die  Blutgefäße  seien  von  Lymphgefäßen 
dicht  umsponnen,  welche  mit  einander  aller  Orten  anastomosiren^. 
Denkt  man  sich  nun  unter  Zugrundelegung  der  richtigen  Beobachtung 
von  Sappey  die  einzelnen  Lymphgefäße  ungemein  geräumig  und  ihre 
Anastomosen  ganz  regellos  und  überaus  häufig,  so  gelangt  man  zu 
dem  eben  so  richtigen  Bilde,  welches  Leydig  entwirft  ;  also  ist  doch 
nur  des  Letzteren  Ausdrucksweise  nicht  präcis  genug.  In  Wirklich- 
keit verhält  es  sich  mit  dem  ganzen  Complex  folgendermaßen.  An 
der  Magen-  oder  auch  Darmwand  bilden  Arterie  -\-  Vene  eine  starke, 
auf  dem  Querschnitte  elliptische  oder  halbkreisförmige  Hervorragung 
(Taf.  17  Fig.  14  und  15),  die  nach  der  Leibeshöhle  zu  natürlich 
vom  Cölomepithel  überzogen  ist  und  innen  neben  den  genannten  Ge- 
fäßen von  zahlreichen  Räumen   durchsetzt  wird.     Diese   sind  gleich 

1  Edikger's  Darstellung  (s.  oben  pag.  356)  ist  also  ziemlich  richtig;  Wie- 
dersheim's  Angabe  dagegen  (pag.  552),  die  Falte  bestehe  nur  »aus  Schleimhaut 
ohne  Quer-  und  Längsmuskeln«,  offenbar  aus  Edinger  geschöpft,  leitet  in  dieser 
Fassung  leicht  irre. 

2  In  der  Zeichnung  ist  dies  Verhalten  nicht  gut  zum  Ausdrucke  gekommen. 
Sappeys  Abbildung  (Taf.  8  Fig.  9)  eines  Schnittes  durch  die  Spiralklappe  ist 
wie  alle  seine  histologischen  Zeichnungen  geradezu  schlecht. 

3  Dies  giebt  aber  bereits  Robin  (1.  pag.  339  c.  pag.  3)  an. 


360  Paul  Mayer 

der  Vene  mit  Epithel  ausgekleidet  (Fig.  20),  unterscheiden  sich  von 
ihr  auch  sonst  nicht  und  stehen  alle  mit  einander  in  Verbindung; 
sind  nun  die  sie  trennenden  Bindegewebsbalken  sehr  dünn,  die 
Räume  also  fast  continuirlich ,  so  hat  man  in  der  That  Leydig's 
»L}Tnphgefäß« ,  von  dem  er  richtig  meldet,  seine  Wandung  bestehe 
aus  Bindegewebe  und  innerem  Epithel.  —  Diese  »Lymphgefäße«, 
welche  die  Arterien  und  Venen  der  Eingeweide  umspinnen,  sind 
übrigens  schon  von  den  ältesten  Autoren  (Monro,  Fohmann  etc.) 
gesehen  worden.  Sappey's  Verdienst  ist  einzig  und  allein,  die  turban- 
ähnlichen Knöpfe  Leydig's  in  ihnen  richtig  als  Sphincteren  erkannt 
zu  haben;  dagegen  meldet  er  viel  weniger  genau  als  Robin  die 
Mündungen  dieser  Gefäße  ins  Blutgefäßsystem.  Verfolgt  man  nun 
in  umgekehrter  Richtung  den  Verlauf  der  Lymphgefäße  oder,  wie 
ich  sie  von  jetzt  ab  im  Einklang  mit  Robin  nennen  will,  Chylus- 
gefäße  in  der  Wandung  des  Tractus  selber,  so  findet  man,  dass 
sie  im  Allgemeinen  die  Arterie  und  Vene  eine  Strecke  lang  begleiten. 
Am  Spiraldarme  speciell  gehen  quer  zu  seiner  Längsachse  in  ziemlich 
gleichmäßigen  Zwischenräumen  von  der  Arteria  intestinalis  dorsalis 
oder  ventralis  Zweige  ab;  der  zugehörigen  Venen  sind  vorn  am 
Darme  stets  je  2,  die  eine  vor,  die  andere  hinter  dem  arteriellen 
Zweige;  die  letztere  ist  hinten  am  Darme  nicht  mehr  vertreten. 
Sticht  man  aber  eine  feine  Canüle  in  die  »Lymphscheide«  und  injicirt 
mit  ganz  schwachem  Drucke,  so  füllen  sich  nicht  nur  sämmtliche 
Chylusräume  in  ihr,  während  die  Blutgefäße  davon  unberührt  bleiben  ^ 
sondern  es  zeigen  sich  am  Spiraldarme  selber  beträchtliche,  ganz 
oberflächliche  Gefäße  injicirt,  die  je  eins  parallel  zu  den  Arterien- 
zweigen verlaufen  2  und  sich  theils  in  der  Musculatur,  theils  im  Binde- 
gewebe verzweigen.  Es  ist  mir  aber  nicht  gelungen,  nun  auch  zu  er- 
mitteln, ob  sie  bis  in  die  Zotten  der  Schleimhaut  vordringen.  Denn 
obwohl  letztere  sich  blau  färbt,  so  ist  dies  doch  kein  Beweis  für  ge- 
sonderte Chylusgefäße  in  ihr  3;  auf  Schnitten  habe  ich  gleichfalls  in 
den  Zotten  der  Schleimhaut  nie  zwei  getrennte  Gefäßsysteme  gesehen, 
auch  glückte  es  mir  nicht,  durch  Einführung  bestimmter  Nahrungs- 

1  Natürlich  kann  man  bei  stärkerem  Drucke  auch  das  gesammte  Venen- 
system nicht  nur  des  Tractus,  sondern  selbst  der  Kiemen  etc.  füllen  ;  umgekehrt 
gelingt  es  bei  vorsichtiger  Injection  der  Blutgefäße ,  die  Chylusräume  in  der 
Scheide  leer  zu  lassen.  Beide  Systeme  stehen  central  eben  nur  an  wenigen 
Punkten  mit  einander  in  Verbindung. 

2  Ähnlich  äußert  sich  Robin  pag.  12. 

3  Es  ist  ja  immerhin  möglich,  dass  die  Chylusgefäße  auch  schon  innerhalb 
der  Darmwand  mit  Venen  in  Verbindung  stehen. 


über  Eigenthümlichkeiten  in  den  Kreislaufsorganen  der  Selachier.     361 

mittel  in  den  Tractus  des  lebenden  Thieres  gefärbten  Chylus  hervor- 
zubringen. Ich  muss  daher  die  Frage  nach  der  Existenz  eines 
eigenen  Chylusgefäßsy stemes  offen  lassen;  es  wird  sich  in- 
dessen sofort  ergeben,  dass  davon  keineswegs  die  Beurtheilung  der 
Sphincteren  abhängig  ist. 

Während  in  der  »Scheide«  um  die  großen  Gefäße,  welche  zum 
oder  am  Tractus  verlaufen,  bei  R.  punctata  sowohl  als  auch  bei 
clavata  an  Sphincteren  kein  Mangel  ist  (Taf.  17  Fig.  20),  sind  ihrer 
im  Spiraldarme  selber  und  speciell  in  der  Falte  bei  punctata  absolut 
keine  vorhanden.  Bei  clavata  dafür  desto  mehr,  aber  nun  zeigt  sich 
auch  (wie  oben  pag.  355  von  den  Flossen  erwähnt)  die  seltsame 
Erscheinung,  dass  sie  nicht  nur  an  »Chylusgefäßen«,  sondern  auch 
an  unzweifelhaften  Venen  und  sogar  an  echten  Arterien  vorhanden 
sind  (Taf.  18  Fig.  1 — 4  ,  sowie  dass  auch  mitunter  eine  Arterie  und 
die  Vene  daneben  einen  gemeinschaftlichen  Sphincter  besitzen  (Fig.  6). 
Und  zwar  ist  dies  nicht  nur  am  Darme,  sondern  auch  am  Magen 
und  an  der  Gallenblase  der  Fall.  Dies  sind  zwar  vergleichsweise 
seltene  Erscheinungen,  aber  dass  sie  überhaupt  vorkommen,  benimmt 
den  Sphincteren  den  Werth  als  Unterscheidungszeichen  für  »Lymph- 
gefäße«. Ein  Blick  auf  die  Fig.  1  genügt  doch  wohl,  um  erkennen 
zu  lassen ,  dass  die  gestreckt  verlaufenden  engen  Adern  Arterien 
sind  —  dafür  spricht  auch  ihre  histologische  Structur  —  also  müssen 
die  Gefäße  daneben  Venen  sein,  einerlei  ob  sie  in  ihrer  Wandung 
Muskelnetze  (wie  das  Gefäß  in  Fig.  6)  haben  oder  nicht.  Ich  hebe 
dies  ausdrücklich  hervor,  weil  Phisalix  (1.  pag.  348,  c.  pag.  391  if.) 
von  den  Gefäßen  zu  und  an  der  Milz  angiebt,  bei  den  Venen  seien 
die  Ringmuskeln  nicht  wie  bei  den  Arterien  dicht  an  einander  ge- 
reiht, sondern  mit  Zwischenräumen,  die  »Lymphgefäße«  aber 
besitzen  nur  Endothel'.  Wollte  man  diese  Distinction  auf  den  ganzen 
Tractus  übertragen,  so  käme  man  zu  dem  Resultate,  dass  er  fast 
gar  keine  Venen  habe,  während  doch  mächtige  Arterien  ihm  viel 
Blut  zuführen;  und  dann  müsste  man  erst  recht  allenthalben  eine 
Communication   der   Chylusgefäße   mit    den   Venen    annehmen,    weil 

1  Phisalix  giebt  ferner  an,  den  Venen  fehlen  die  Längsmuskeln  gänzlich, 
im  Übrigen  seien  sie  den  Arterien  gleich.  Diese  bestehen  aus  Endothel,  Längs- 
muskeln, Ringmuskeln  und  Bindegewebe  mit  elastischen  Fasern  darin.  Leydig 
(1.  pag.  318  c  pag.  67)  weicht  hiervon  einigermaßen  ab,  was  wohl  darin  seinen 
Grund  haben  mag,  dass  er  mehr  die  großen  Gefäßstämme  untersuchte.  Nach 
ihm  haben  die  Venen  meist  keine  Muskeln.  Ich  selbst  finde,  dass  bei  längerer 
Einwirkung  von  Kalilauge  auf  die  Darmgefäße  nur  die  elastischen  Fasern  dunkel 
bleiben,  alles  übrige  Gewebe  hingegen,  auch  die  Sphincteren,  durchsichtig  wird. 

Mittheilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.    Bd.  8.  24 


362     .  Paul  Mayer 

Gefäße  mit  und  Gefäße  ohne  Muscularis  durchaus  regellos  in  ein- 
ander übergehen.  Ahnlich  verhält  es  sich  mit  der  Gallenblase,  welche 
sich  ihrer  dünnen  Wandung  halber  besonders  leicht  untersuchen  lässt. 
So  fand  ich  bei  einer  R.  punctata,  deren  ich  schon  oben  pag.  351 
gedachte,  sämmtliche  Gefäße  der  Gallenblase  (nach  lujection  von 
dem  Darme  aus)  mit  Ausnahme  der  Arterien  blau  und  zugleich  waren 
sie  mit  Sphincteren  versehen  (Taf.  18  Fig.  8).  Wie  will  man  hier 
Venen  und  »Chylusgefäße«  oder  »Lymphgefäße«  unterscheiden  können  ? 
Über  die  Entstehung  der  Sphincteren  habe  ich  folgende 
Aufschlüsse  zu  geben.  Nicht  gerade  oft,  aber  doch  häufig  genug, 
um  Beachtung  zu  verdienen,  habe  ich  bei  Durchmusterung  von  Zupf- 
präparaten und  Flächenausichten  Sphincteren  gesehen,  welche  nicht 
völlig  rund  waren,  sondern  sich  nach  einer  Seite  mit  einem  Fort- 
satze in  das  umliegende  Bindegewebe  verloren.  Besonders  fiel  mir 
dies  an  einem  Magen  von  R.  punctata  auf,  den  ich  schon  oben 
pag.  349  erwähnte.  Hier  sind  neben  ganz  contrahirten  auch  sehr 
erweiterte  Sphincteren  vorhanden,  ferner  solche,  deren  Ursprung  aus 
einem  Muskelbündel  sich  nicht  verkennen  lässt,  endlich  auch  solche, 
die  theils  zu  mehreren  unter  einander,  theils  mit  der  Magenmuscu- 
laris  zusammenhangen,  dabei  aber  doch  ein  Gefäß  einschließen. 
Nun  möchte  man  hier  an  Kunstproducte  denken,  aber  selbst  wenn 
man  dies  annimmt,  so  sieht  mau  doch,  wie  die  Sphincteren  aus  der 
gewöhnlichen  Musculatur  des  Magens  wenigstens  entstehen  könn- 
ten'. Aber  ich  habe  in  der  Wandung  mehrerer  gut  conservirter 
Gallenblasen,  bei  denen  allerdings  die  Gefäße  injicirt  worden  waren, 
das  Gleiche  gefunden  (Taf.  18  Fig.  10,  15)   und   darf  endlich  noch 


1  So  lange  ich  noch  der  Meinung  war,  die  Sphincteren  seien  nicht  normal , 
hatte  ich  mir  diesen  Fall  so  zurechtgelegt:  der  Magen  ist  mechanischen  Insulten 
seitens  der  lebend  in  ihn  eingeführten  Nahrung,  besonders  der  hartschaligen 
Krebse,  trotz  seiner  enormen  Ausdehnungsfähigkeit  ausgesetzt,  und  diese  führen 
zu  pathologischen  Bildungen.  Darum  suchte  ich  auch  eifrig  nach  Nerven, 
welche  auf  diese  Weise  zufällig  durch  Muskelbündel  umschlungen  worden  wären, 
aber  stets  vergebens.  Herr  Prof.  His  machte  mich  freundlichst  anf  eine  ältere 
Stelle  aus  der  Litteratur  aufmerksam,  die  vielleicht  mit  mehr  Recht  auf  patho- 
logische Zustände  hinweist.  Heinrich  Müller  nämlich  (Über  eigenthümliche 
scheibenförmige  Körper  und  deren  Verhältnis  zum  Bindegewebe,  in  :  Verh. 
Physik.  Med.  Ges.  Würzburg  10.  Bd.  1860.  pag.  127—137.  Taf.  1)  beschreibt 
von  Astchen  der  Arteria  und  Vena  centralis  retinae  scheibenförmige  Ver- 
dickungen der  Adventitia  und  aus  dem  »Bindegewebe  des  Ciüarmuskels«  ähn- 
liche Bildungen,  die  sich  in  einen  Strang  fortsetzen.  Nach  den  Abbildungen 
zu  urtheilen,  würden  sie  den  Sphincteren  entsprechen.  In  den  mir  zugänglichen 
Lehrbüchern  finde  ich  dieses  Falles  nirgend  gedacht. 


über  Eigenthümlichkeiten  in  den  Kreialaufsorganen  der  Selachier.        363 

als  besonders  verUlsslich  den  Fall  anführen,  wo  an  einem  ohne  jeg- 
liche Dehnung  oder  sonstige  mechanische  Misshandlung  direct  in 
Sublimat  conservirten  Stücke  des  Mesenteriums  zwischen  Darm  und 
Milz  gewissermaßen  ein  Sphincter  im  status  nascens  sichtbar  wird 
(Taf.  IS  Fig.  11).  Sind  aber  die  Sphincteren  nachträgliche  Ver- 
dickungen der  Gefäßwand  durch  Hinzutritt  von  glatter  Musculatur 
aus  dem  umliegenden  Gewebe,  so  begreift  man  auch  leicht  die  Fälle, 
wo  zwei  Gefäße  einen  gemeinschaftlichen  Sphincter  erhalten.  Was 
man  allerdings  nicht  versteht,  ist  die  Art,  wie  die  Aufrollung  um 
das  Getiiß  zu  Stande  kommt  und  warum  sie  so  eigenthümlich  loka- 
lisirt  ist.  Bei  den  Arterien  des  Tractus  von  R.  clavata  ist  es  zwei- 
fellos, dass  der  Sphincter  außerhalb  der  eigentlichen  Muscularis  liegt 
(Taf.  18  Fig.  2),  mithin  eine  nachträgliche  Bildung  ist;  aber  auch 
die  eigentliche  Muscularis  scheint,  wenn  man  an  die  oben  pag.  354 
erwähnten  Fälle  denkt,  aus  dem  umliegenden  Gewebe  zu  stammen  ' 
und  braucht  nicht  etwa  schon  embryonal  angelegt  zu  sein.  Bei 
clavata  möchte  mau  von  einer  Hypertrophie  der  Gefäßmusculatur 
reden,  wenn  damit  nur  irgend  eine  Erklärung  gegeben  wäre. 

Auf  der  anderen  Seite  glaube  ich  auch  den  Zerfall  der  Sphinc- 
teren beobachtet  zu  haben.  Bei  Durchmusterung  von  Stücken  der 
»Scheide«  um  die  Darmgefäße  im  frischen  Zustande  wird  man  näm- 
lich sofort  zwei  Arten  von  diesen  Gebilden  finden  :  bei  durchfallen- 
dem Lichte  helle ,  homogene ,  und  solche ,  die  dunkel  und  körnig 
sind  und  genau  so  aussehen,  als  wären  sie  in  Histolyse  begriffen. 
An  gefärbten  Präparaten  zeigt  sich  dasselbe.  Es  wäre  also  mög- 
lich —  und  beim  steten  Wachsthum  des  Thieres  hat  die  Vorstellung 
gar  nichts  Befremdendes  —  dass  eine  fortwährende  Auflösung  alter 
Sphincteren  und  eine  stete  Neubildung  stattfände.  Ob  damit  die 
vielen  Fälle  erklärt  werden,  wo  ganze  Gefäßbezirke  der  Sphinc- 
teren durchaus  entbehren,  während  andere  dicht  daneben  sie 
in  Hülle  und  Fülle  darbieten,  muss  ich  dahin  gestellt  sein  lassen. 


Wie  aus  meiner  ganzen  Darstellung  hervorgeht,  ist  es  mir  un- 
möglich, sichere  histologische  Kennzeichen  für  die  »Chylusgefäße« 
zu  finden.  Aber  der  Inhalt  der  Gefäße,  so  wird  man  glauben, 
muss  doch  hier  die  Entscheidung   herbeiführen.     Was  ist  also   bei 

1  So  weit  ich  sehen  kann,  ist  auch  bei  den  höheren  Wirbelthieren  die 
Entstehung  der  Muscularis  noch  nicht  bekannt.  Vielleicht  stellt  sich  dort  Ahn- 
liches heraus. 

24* 


364  Paul  Mayer 

den  Selachiern  Blut,  was  Chylus?  Auch  hier  verdanken  wir 
Leydig  die  ersten  und  zugleich  ziemlich  genauen  Angaben.  Er 
unterscheidet  (1.  pag.  17  c.  pag.  69)  die  gewöhnlichen  Blutscheiben, 
ferner  »Lymphkügelchen«,  endlich  »Körnchenzellen;  sie  sind  noch 
einmal  so  groß  als  die  vorhergehenden,  und  von  derselben  Be- 
schaffenheit und  Größe  (0,00675'")  wie  die  Körnchenzellen  in  der 
Milz«.  In  seinem  Lehrbuche  der  vergleichenden  Histologie  giebt  er 
(pag.  449  Fig.  221  C]  auch  eine  gute  Abbildung  davon.  Freilich 
übersah  er  in  den  »Körnchenzellen«  den  Kern  und  versuchte  viel- 
leicht nur  desshalb  ihre  Deutung  nicht.  Nach  ihm  scheinen  nur 
Phisalix  (1.  pag.  348  c.  pag.  414)  in  der  Milz  und  Sappey  (pag.  42 
Taf.  7  Fig.  8)  sowie  Edinger  (1.  pag.  356  c.  pag.  658)  in  dem 
»Lymphganglion«  des  Ösophagus ,  das  ich  bei  einer  anderen  Ge- 
legenheit zu  deuten  versuchen  will,  die  letzteren  beobachtet  zu 
haben,  und  auch  nur  Phisalix  lässt  sich  näher  darüber  aus,  indem 
er  sie  als  «modification  speciale«  der  Lymphzellen  auffasst,  in  denen 
die  »granulations  soit  protéiques,  soit  graisseuses,  soit  hémoglobi- 
ques«,  wenn  sie  zahlreich  seien,  den  Kern  bei  Seite  drängen  und 
die  amöboiden  Bewegungen  zum  Stillstand  bringen.  Das  ist  genau 
dieselbe  Auffassung,  zu  der  auch  ich  durchaus  selbständig  gelangt 
bin.  Die  eigentlichen  Leukocyten  zeigen  im  Leben  die  prächtigsten 
amöboiden  Bewegungen,  die  Körnchenzellen  dagegen  nicht.  Bei 
den  Arten  von  Raja  ist  der  Inhalt  der  letzteren  verhältnismäßig 
grobkörnig,  so  dass  sie  einigermaßen  das  Ansehen  einer  Brombeere 
haben  (Taf.  1 8  Fig.  7)  ;  der  Kern  liegt  fast  immer  dicht  am  Kande 
und  sticht  an  Pikrocarminpräparaten  als  rothes  Gebilde  scharf  von 
den  lebhaft  gelben  Körnchen  ab.  (Bei  ScylKum,  Mustelus  und  Tor- 
X>eclo  sind  letztere  viel  feiner,  manchmal  staubartig  fein  und  in  Folge 
davon  lange  nicht  so  charakteristisch.)  Man  sieht  aber  außer  den 
prall  mit  Körnchen  erfüllten  Zellen  alle  Übergangsstadien  bis  zu 
ganz  leeren  Leukocyten,  so  dass  in  der  That  kein  Zweifel  darüber 
bestehen  kann ,  dass  der  dritte  Bestandtheil  des  Blutes  aus  dem 
zweiten,  den  »weißen  Blutzellen«  hervorgeht  und  sich  auch  wohl 
wieder  in  ihn  zurückverwandeln  kann.  Im  Einklänge  hiermit  habe 
ich  denn  auch  gleich  Phisalix  an  den  halbvollen  »Körnchenzellen« 
noch  amöboide  Bewegungen  beobachtet. 

Blut  und  Chylus  nun  sind  mikroskopisch  nur  durch  die  relative 
Menge  der  »Körnchenzellen«  unterscheidbar.  Denn  selbst  im  Blute 
aus  der  Aorta  oder  dem  Herzen  sind  die  Körnchenzellen  vorhanden; 
das  ist  aber  schließlich  auch  nicht  weiter  merkwürdig,  denn  einmal 


über  Eigenthümlichkeiten  in  den  Kreislaufsorganen  der  Selachier.         365 

muss  der  Chylus  doch  dem  Blute  beigemengt  werden.  Was  dagegen 
wohl  bemerkenswerth  ist,  dürfte  der  Umstand  sein,  dass  in  allen 
Gefößeu  am  und  im  Tractus  intestinalis,  wenn  wir  die  unzweifel- 
haften Arterien  ausnehmen,  die  mikroskopisch  gleiche  Flüssigkeit 
zu  circuliren  scheint.  Leider  lässt  sich  dies  nicht  bestimmter  aus- 
drücken, weil  man  sich  immer  den  Einwand  machen  muss,  am  le- 
benden Thiere  könne  doch  ein  Unterschied  vorhanden  sein,  der  aber 
schon  bei  der  Untersuchung  frischer  Darmstücke  und  noch  mehr  bei  der 
Conserviruug  für  Dauerpräparate  verwischt  werde.  Der  Einwand  steht 
und  fällt  aber  mit  dem  Nachweise  eigener  Bahnen  für  die  Beförde- 
rung des  Chylus  von  den  Darmzotten  bis  zur  »Lymphscheide«,  und 
diesen  sicher  zu  führen,  hat  Sappey  gar  nicht  einmal  ernsthaft  versucht. 

Hiernach  lassen  sich  also  einstweilen  histologisch  und  auch 
ihrem  Inhalte  nach  Venen  und  Chylusgefäße  nicht  aus  ein- 
ander halten.  Damit  erwächst  mir  aber  die  Aufgabe,  die  so 
auffällige  »Scheide«  um  die  großen  Blutgefäße  am  Tractus  und  ihr 
auch  von  mir  anerkanntes  Canalsystem  anders  zu  deuten  als  es  bis- 
her geschehen  ist.  Zur  Zeit  finde  ich  dafür  keine  bessere  Erklärung, 
als  dass  in  ihnen  der  Chylus,  so  wie  er  aus  dem  Darme  kommt,  auf- 
gespeichert wird,  um  erst  allmählich  dem  Blute  beigemischt  zu 
werden^.  Das  kann  offenbar  nur  geschehen,  wenn  diese  Gefäßbezirke 
aus  der  allgemeinen  Circulation  vorübergehend  je  nach  Bedürfnis  aus- 
geschaltet werden,  und  das  wiederum  kann  nur  durch  ganzen  oder 
theilweisen  Abschluss  der  Venen  erfolgen.  Hierfür  sind  die  Muskelnetze 
in  ihren  Wandungen  und  noch  mehr  die  Sphincteren  bestimmt. 

Wie  verhält  es  sich  aber  mit  den  »Lymphgefäßen«  in  der 
Haut?  Ich  erwähnte  schon  oben  pag.  340  von  den  Makruren,  dass 
die  Hautvenen,  welche  man  am  lebenden  Thiere  sehen  kann,  je 
nach  Umständen  rothes  Blut  führen  oder  blutleer  sind.  Dies  gilt 
auch  von  Baja.  die  auf  der  Bauchseite  selbst  an  größeren  Exem- 
plaren direkte  Beobachtung  bei  auffallendem  Lichte  erlaubt.  Die 
Anfüllung  der  Venen  kann   in   beiden  Antimeren  sehr  verschieden 


1  EoBiN  (I.  pag.  339  c.  pag.  20)  giebt  ganz  richtig  an,  diese  »Chyhxsgefäße« 
enthalten  bei  den  Rochen ,  wenn  man  sie  wenige  Minuten  nach  Herausnahme 
aus  dem  Wasser  tödte,  »quelques  gouttes  seulement  de  lymphe«,  aber  dann  sei 
der  Darm  auch  relativ  blutleer.  Sie  enthalten  dagegen  mehr  Flüssigkeit,  wenn 
sie  rascher  geöffnet  werden  und  der  Darm  in  Verdauung  begriften  sei.  Leider 
schildert  er  den  Chylus  nicht  mikroskopisch.  Ich  finde  die  geringfügige  Menge 
Flüssigkeit,  welche  aus  den  Räumen  der  »Scheide«  ausfließt,  wenn  man  sie 
dazu  durch  Injection  an  einer  anderen  Stelle  zwingt,  röthlich;  an  conservirten 
Thieren  enthält  auch  sie  echte  Blutscheiben. 


366  Paul  Mayer 

sein.  Man  sieht  z.  B.  auf  der  einen  Seite  die  Venen  parallel  den 
Knorpeln,  an  deren  Auffassung  als  Venen  selbst  ein  Sappey  nicht 
rüttelt;  deutlich  roth  durch  die  Haut  schimmern,  auf  dem  anderen 
Antimere  dagegen  nicht  ;  sie  sind  aber  dabei  prall  mit  einer  Flüssig- 
keit gefüllt,  die  ich  zunächst  nur  als  verdünntes  Blut  bezeichnen 
will.  Man  beobachtet  ferner  auch  wohl  ein  blasses  Verbindungsstück 
zwischen  zwei  Venen  voller  Blut,  ohne  dass  man  weiß,  warum  es 
nicht  ebenfalls  roth  ist.  Und  da  sich  diese  Thatsachen  auch  bei 
R.  punctata  constatiren  lassen,  so  können  die  SAPPEv'schen  Lymph- 
herzen daran  nicht  Schuld  sein,  sondern  auch  hier  müssen  die  Venen 
sich  durch  die  Muskelringe  in  ihrer  Wandung  gegen  einander  ab- 
sperren können. 

Die  kleineren  Hautgefäße,  welche  das  oben  beschriebene 
äußere  und  innere  Ketz  bilden,  sind  am  lebenskräftigen  Thiere  — 
ich  sage  absichtlich  nicht  :  am  normalen  Thiere ,  denn  schon  die 
Rückenlage  mag  als  ungewohnt  in  der  Circulation  Veränderungen 
hervorrufen  —  fast  immer  farblos,  am  todten  streckenweise  roth, 
also  voll  Blut.  Über  ihren  Inhalt  habe  ich  natürlich  nur  an  con- 
servirten  Exemplaren  mich  genauer  unterrichten  könuen,  da  aber  die 
Tödtung  so  rasch  und  zugleich  so  schonend  wie  möglich  geschah, 
ferner  die  Conservirung  mit  Sublimat  oder  mit  Chromessigsäure 
(direct  oder  auch  nach  lojection  mit  Berlinerblau)  identische  Resul- 
tate ergab ,  so  glaube  ich .  dürfen  wir  letztere  wohl  als  brauch- 
bar annehmen.  Die  Hautgefäße  also  führen  durchaus  kein  reines 
Blut,  sondern  außer  den  relativ  spärlichen  Blutscheiben  viele  Leu- 
kocyten  und  Körnchenzellen,  mithin  ein  Gemisch,  das  sich  dem  In- 
halte der  Darmgefäße  annähert,  falls  es  nicht  geradezu  damit  iden- 
tisch ist.  Außerdem  aber  sind  namentlich  an  den  Stellen,  wo 
mehrere  Capillaren  zusammentreffen,  oft  polygonale  Körper  in  ihnen 
vorhanden,  die  ich  nach  ihrem  optischen  Verhalten  als  Körnchenzellen 
ansehen  muss.  welche  sich  an  einander  gelagert  und  dadurch  ab- 
geplattet haben.  So  bei  R.  clavata.  aber  auch  bei  punctata;  mithin 
spielt  auch  hierbei  die  An-  oder  Abwesenheit  der  Sphincteren  keine 
Rollet     Aber  auch  die  größeren  Venen  haben  denselben  Inhalt,  nur 


1  Dies  kann  auch  aus  einem  anderen  Grunde  nicht  sein.  Bei  datata  näm- 
lich habe  ich  ein  reichliches  Quuatum  Hautstücke  durchgemustert  und  mich 
davon  überzeugen  können,  dass  zwar  kein  Sphincter  ohne  Gefäß  vorkommt, 
umgekehrt  aber  manches  Gefäß  ohne  Sphincter.  Schon  Sappey  weist 
auf  die  durchaus  unregelmäßige  Gruppirung  der  letzteren  hin,  und  auch  ich 
finde   zuweilen  ein  kleines  Gefäß   so  dicht  mit  Sj^hincteren  besetzt ,   dass  einer 


über  Eigenthiimlichkeiten  in  den  Kreislaufsorganen  der  Selachier.       367 

beginnt  hier  die  Anzahl  der  Blutscheiben  zu  überwiegen.  Selbst  in 
den  Arterien,  welche  1 — 2  au  Zahl  diese  Venen  begleiten  (Taf.  16 
Fig.  19),  sind  neben  rothen  Blutkörperchen  Körnchenzellen  zu  fin- 
den. Unter  Berücksichtigung  aller  dieser  Momente  wage  ich  nun 
die  Annahme,  dass  bei  normaler  Circulation  die  rothen  Blutschei- 
ben in  ihrem  Verlaufe  von  den  Arterien  durch  die  Capillaren  in  die 
Venen  rascher  fortgetrieben  werden,  als  die  umfangreicheren  Körn- 
chenzellen, welche  sich  auch  wohl  vermittels  amöboider  Fortsätze 
direct  an  die  Wandung  der  Capillaren  anheften  und  so  in  ihnen  an- 
häufen mögen.  Werden  zudem  Stücke  der  betreffenden  Bahnen  theil- 
weise  oder  ganz  von  der  allgemeinen  Circulation  abgeschlossen,  so 
kann  sich  in  ihnen  die  Verflüssigung  der  «Körnchen«  in  den  Körn- 
chenzellen und  ihr  Übergang  in  das  Blut  allmählich  vollziehend  Die 
Absperrung  aber  würden  sowohl  die  Muskeln  der  Venen  als  auch  in 
vollkommenerer  Weise  die  Sphincteren  besorgen ,  und  es  blieben 
immer  doch  für  die  Fortbewegung  des  übrigen  Blutes  zu  respiratori- 
schen Zwecken  noch  Bahnen  genug  offen.  In  der  Einrichtung,  dass 
ein  Sphincter  zugleich  eine  arterielle  und  eine  venöse  Vorcapillare 
schließt,  ließe  sich  eine  fernere  Vervollkommnung  erblicken.  Somit 
würde  ein  und  dasselbe  Hautgefäß  bald  mehr  Blut,  bald  mehr  Chylus 
führen.  Dann  aber  bleibt  nichts  Anderes  übrig,  als  auch  bei  den 
Rochen  die  sämmtlichen  nicht  arteriellen  Hautgefäße,  groß  und  klein, 
als  Venen  zu  bezeichnen,  deren  Inhalt  nach  Ort  und  Zeit  wechseln 
kann.  Hierdurch  gerathen  die  Rochen  in  Übereinstimmung  mit  den 
Haien,  wo  ja  auch  andere  Beobachter  sich  für  Venen  ausgesprochen 
haben  (vgl.  oben  pag.  339). 

Wenn  wir  uns  nochmals  vergegenwärtigen,  dass  im  Spiraldarme 
bei  R.  clavata  eine  wahrhaft  ungeheuere  Menge  Sphincteren  vorhan- 
den sind,  bei  allen  anderen  mir  bekannt  gewordenen  Rochen  und 
Haien  dagegen  keine,  so  ergiebt  sich  mit  vollster  Sicherheit,  dass 
die  Sphincteren  in  ihrer  Wirksamkeit  durch  andere  Einrichtungen 
ersetzbar  sind,  daher  auch  nicht  die  Bedeutung  haben  können,  welche 
Säppey  ihnen  zuschreibt.  Und  dies  war  doch  das  Thema  proban- 
dum.  Er  selbst  hat  einen  solchen  Einwand  offenbar  vorausgesehen 
und  sucht  ihn  folgendermaßen  zu  entkräften  (pag.  33):    »Je  réponds 


direct  auf  den  anderen  folgt ,  während  ein  daneben  verlaufendes ,  ihm  sonst 
absolut  gleiches  und  auch  mit  ihm  in  Verbindung  stehendes  ihrer  ganzlich  ent- 
behrt (Taf.  18  Fig.  14). 

1  Die  Gründe  für  meine  Annahme,    dass    die  »Körnchenzellen«  eine  Rolle 
bei  der  Verdauung  spielen,  hoffe  ich  in  einer  anderen  Arbeit  darlegen  zu  können. 


368  Paul  Mayer 

qne  dans  les  autres  poissons  le  système  lymphatique  est  incompa- 
rablement  moins  développé  ;  la  lymphe  chez  eux  est  beaueoup  moins 
abondante;  dès  lors,  nous  ne  saurions  nous  étonner  qu'avec  ce  déve- 
loppement  exceptiounel  et  cette  excessive  production  de  globules 
blancs,  coincide  Tapparition  d'organes  exceptionnels  aussi.«  Aber  so 
einfach  liegt  die  Sache  doch  nicht.  Es  soll  noch  erst  bewiesen 
werden,  dass -Ro;«  mehr  »Lymphe«  producirt,  als  die  übrigen  Fische; 
ferner:  B.  clavata  und  punctata  führen,  so  weit  uns  bekannt  ist, 
dieselbe  Lebensweise,  nehmen  die  gleiche  Nahrung  zu  sich,  haben 
denselben  Verdauungsapparat,  und  doch:  bei  der  einen  Art  die 
Sphincteren  im  Spiraldarme,  bei  der  anderen  nicht!  Hier  ist  mit 
der  Annahme  enormer  Quantitäten  »Lymphe«  nichts  gewonnen,  und 
mein  Erklärungsversuch,  den  ich  jedoch  ausdrücklich  als  Versuch 
bezeichne,  scheint  mir  der  Wahrheit  näher  zu  kommen.  Sappey 
ist  als  menschlicher  Anatom  offenbar  von  der  Ansicht  ausgegangen, 
dass  auch  die  Fische  ein  Lymphgefäßsystem  haben  müssen,  wäh- 
rend ich  diese  Nöthigung  nicht  einsehe  und  mir  ganz  gut  denken 
kann,  dass  die  «Lymphe«  aus  den  Geweben  direct  in  die  Capillaren 
hinein  diffundirt  und  sich  hier  mit  dem  Blute  mischt. 

Warum  hat  nun  gerade  bei  R.  clavata  diese  enorme  Entwicklung 
von  Sphincteren  Platz  gegriffen,  während  die  allernächsten  Verwandten 
ohne  sie  eben  so  glücklich  leben  und  auch  dieselbe  Größe  er- 
reichen können?  Diese  Frage  liegt  so  nahe,  dass  ich  nicht  umhin 
kann,  sie  mit  einigen  Worten  zu  berühren.  Absolut  ausgeschlossen 
ist,  woran  man  an  erster  Stelle  denken  möchte,  dass  irgend  welche 
Parasiten,  seien  es  selbst  Bacterien,  in  irgend  welcher  Weise  die  un- 
mittelbare Veranlassung  zur  Bildung  der  Sphincteren  gäben.  Eine 
Zeit  lang  habe  ich  dafür  die  verschiedene  Wassertiefe  i  verantwortlich 
machen  wollen,  in  welcher  die  Rochen  leben.  In  der  That  ist  R.  punc- 
tata ein  Bewohner  seichter  Gewässer,  clavata  dagegen  nicht.  Nun 
lebt  aber  in  gleicher  Tiefe  mit  letzterer  die  Species  miraletus  nahezu 
ohne  Sphincteren  in  der  Haut,  also  lässt  uns  auch  dieser  Erklärungs- 
versuch im  Stiche.    Wir  werden  uns  daran  gewöhnen  müssen,   dass  die 


1  Robin  scheint  ein  ähnlicher  Gedanke  vorgeschwebt  zu  haben,  wenn  er 
sagt  (pag.  21):  »II  y  a  lieu  de  croire  que  dans  certaines  conditions  de  la  vie 
de  ces  animaux,  à  une  grande  profondeur  de  la  mer,  ces  larges  conduits  [die 
»Lyinphscheiden«,  welche  er  meist  beinahe  leer  gefunden  hat,  vgl.  oben  pag.  365] 
sont  pleins  ou  à  peu  près,  alors  que  surviennent  certaines  moditìcations  de  la  cir- 

culation ".    Er  meint  aber,  sie  dienen  zur  Aufnahme  des  Überschusses  an 

Blutplasma,  welches  mit  jedem  Herzschlage  in  die  Capillaren  getrieben  werde. 


über  Eigenthümlichkeiten  in  den  Kreislaufsorganen  der  Selachier.       369 

vielen  Seltsamkeiten  in  der  Organisation  auch  der  anscheinend  gut  er- 
forschten Thiere  uns  noch  lange  dunkel  bleiben.  Befinden  wir  uns  doch 
in  einer  Periode,  wo  derartiger  Räthsel  Tag  für  Tag  neue  auftauchen, 
während  von  den  alten  nur  wenige  wirklich  als  gelöst  gelten  dürfen. 

Zum  Schlüsse  dieses  Abschnittes  möchte  ich  diese  ziemlich  lang 
gewordenen  Auseinandersetzungen  noch  kurz  zusammenfassen.  Der 
Versuch  Sappey's,  auf  Grund  eigenthümlicher  Bildungen  bei  einer 
einzigen  Fischart  sämmtlichen  Fischen  ein  ausgebreitetes  Lymph- 
gefäßsystem  zuzuerkennen,  worin  er  seine  Vorgänger  Hyrtl,  Stan- 
Nius  etc.  noch  übertrifft,  ist  als  gescheitert  anzusehen.  Mit  Robin 
und  Parker  leugne  ich  vielmehr  in  der  Haut  des  Körpers  der 
Selachier  constante  Lymphbahnen,  die  man  offenbar  dem 
Schema  der  höheren  Wirbelthiere  zu  Liebe  construirt  hatte.  Jedes 
Hautgefäß  ist  entweder  eine  Arterie  oder  eine  Vene  oder  eine  Capil- 
lare und  führt  je  nach  Umständen  reines  Blut  (rothe  und  weiße 
Körperchen  mit  wenig  Chylus)  oder  Chylus  oder  ein  Gemisch  von 
beiden;  in  den  letzteren  Fällen  vielleicht,  um  ihn  völlig  zu  assimi- 
liren,  wobei  es  sich  durch  Muskeln  von  der  allgemeinen  Circulation 
vorübergehend  abschließt.  Die  Gefäße  an  den  Eingeweiden,  spe- 
ciell  am  Tractus  verhalten  sich  ähnlich  und  speichern  zu  Zeiten  den 
Chylus  auf,  während  sie  zu  anderen  Verdauungsperioden  Blut  führen. 
Gesonderte  Chylusgefäße  sind  bisher  noch  nicht  mit  Sicherheit 
nachgewiesen  worden. 

Neapel,  Ende  Januar  18S8. 


Erklärung  der  Abbildungen. 


a  Arterie, 

vd  Vena  dorsalis. 

ac  Arteria  caudalis, 

vi intercostalis, 

ai intercostalis, 

vi lateralis  (nach  Parker  «la- 

ap    postica, 

teralis  cutanea«), 

as  spinalis, 

vld laterodorsalis, 

avas  Vas  vasorum, 

vlv  lateroventralis. 

iü  Nervus  lateralis, 

vp\ 

l)s  Plexus  spinalis  venosus, 

,) postica, 

vp'\            ^ 

rm  Ramulus  medullaris, 

vprof profunda, 

V  Vene, 

vrp  Nierenpfortader, 

VC  Vena  caudalis. 

vs  Vena  spinalis. 

vcard  cardinalis, 

vt transversalis  cutanea, 

vcirc  circularis. 

vv  ventralis. 

370  Paul  Mayer 


Tafel   16. 
Arterien  dunkelroth,  Venen  blau,  Nerven  gelb,  Knorpel  grün,  Muskeln  und 

electrisches  Organ  hellroth.    Die  Pfeile  geben  die  Richtung  des  Blutstromes  an. 

Fig.  1 — 4.  Schnitte  durch  einen  nahezu  reifen  Embryo  von  Scyllium  canicula, 
und  zwar  Fig.  1  in  der  Höhe  der  Analflosse ,  die  übrigen  in  der 
Höhe  der  Schwanzflosse.  Die  Anlagen  der  Hautzähne  sind  tief- 
schwarz wiedergegeben.  Man  sieht  in  Fig.  1  die  Mündung  einer 
Vena  profunda  {vjjrof)  der  Analflosse  in  die  Vena  caudalis ,  in 
Fig.  2  dgl.  einer  Vena  intercostalis ,  in  Fig.  3  dgl.  einer  Vena 
ventralis,  in  Fig.  4  die  Mündung  der  Venae  laterales  in  die  Venae 
ventrales  (vgl.  oben  pag.  317).  Die  Gefäße  neben  der  Arteria  cau- 
dalis sind  nur  in  Fig.  1  deutlich  zu  sehen,  in  den  übrigen  Figuren 
einfach  weggelassen.    Vergr.  2-5/1. 

Fig.  5.  Schnitt  durch  das  Rückenmark  im  Rumpfe  eines  etwa  20  cm  langen 

S.  canicula  zur  Veranschaulichung  der  Gefäße.  Die  feineren  Bahnen 
sind  nur  theilweise  gezeichnet  (vgl.  oben  pag.  314).    Vergr.  25/1. 

Ejg.  6 — 8.  Schnitte  durch  den  Schwanz  eines  etwa  18  cm  langen  S.  canicula, 
und  zwar  Fig.  7  in  der  Höhe  der  zweiten  Dorsalflosse ,  8  in  der 
Höhe  des  Anfanges  und  6  ganz  nahe  dem  Ende  der  Schwanzflosse. 
Fig.  7,  aus  mehreren  Schnitten  combinirt,  dient  zur  Demonstration 
der  Intercostalvenen  und  der  Verzweigung  der  Gefäße  in  Knorpel 
und  Musculatur  der  Flosse  (schematisch  gehalten  ;  vgl.  Fig.  24  und 
oben  pag.  331);  Fig.  8  zeigt  den  typischen  Verlauf  der  Intercostal- 
arterien  eines  Metameres  (vgl.  oben  pag.  314);  in  Fig.  6  beachte 
man  die  Dimensionen  der  Ventralvenen  (hier  unpaar;  vgl.  oben 
pag.  317)  im  Vergleiche  zu  denen  der  Vena  caudalis  sowie  den  aus 
mehreren  Schnitten  combinirten  Zusammenhang"  der  Venae  laterales 
mit  den  ventrales  (vgl.  oben  pag.  318).  In  Fig.  7  sind  die  periphe- 
rischen Nerven  nicht  angegeben.    Vergr.  12/1. 

Fig.  9 — 13.  Schnitte  durch  den  Schwanz  eines  Embryos  von  Raja  spec.  haupt- 
sächlich zur  Veranschaulichung  der  Lateralvenen  (vgl.  oben  pag.  322) 
und  der  Gefäße  neben  der  Arteria  caudalis  (vgl.  oben  pag.  325). 
Der  Nervus  lateralis  ist  in  Fig.  12  nicht  mehr  vorhanden,  in  Fig.  13 
ist  auch  das  Seitenorgan  eingegangen,  cc  =  Hautkiel.  Das  elec- 
trische  Organ  ist  gleich  den  Muskeln  hellroth  gefärbt.    Vergr.  20/1. 

Fig.  14.  Schnitt  durch  den  Rumpf  eines  jüngeren  Embryos  von  Baja  spec. 

Man  sieht  die  beiden  Lateralvenen  in  der  Figur  links  noch  ver- 
einigt, rechts  bereits  getrennt  (vgl.  oben  pag.  322).  Der  Nervus 
lateralis  scheint  zu  fehlen.  Die  Eingeweide  in  der  Leibeshöhle  sind 
schematisch  gehalten.  Die  Vene  x  entspricht  der  »Vena  lateralis« 
nach  Parkers  Nomenclatur.    Vergr.  20/1. 

Fig.  15  und  16.  Von  demselben  Embrj^o  wie  Fig.  1—4,  und  zwar  15  dicht 
hinter  1,   16  dicht  vor  4  (vgl.  oben  pag.  319).    Vergr.  38/1. 

Fig.  17.  Stück  eines  Horizontalschnittes  durch  den  Schwanz  eines  Embryos 

von  S.  canicula,  um  die  Klappen  in  den  Venae  ventrales  zu  zeigen 
(vgl.  oben  pag.  319).    Rechts  in  der  Figur  ist  hinten.    Vergr.  38/1. 

Fig.  18.  Spinalnerven  und  Gefäße  an  einer  Neurapophyse   in  der  Höhe   der 

hinteren  Dorsalflosse  von  Mvstelus  spec.  (vgl.  oben  pag.  330). 
Rechts  in  der  Figur  ist  hinten.    Vergr.  3/2. 


über  Eigenthüralichkeiten  in  den  Kreislaufsorganen  der  Selachier.       371 

Fig.  19.  Gröbere   Stämme   des   tiefen  Gefäßnetzes  und   der  Nerven   in  der 

Ventralhaut  der  Brustflosse  von  Raja  clavata.  Die  Zeichnung  ist 
in  so  fern  scheraatisch,  als  die  Arterien  stets  über  den  Nerven,  diese 
über  den  Venen  liegend  dargestellt  sind,  während  sie  in  Wirklich- 
keit durch  einander  verlaufen  ;  auch  ist  das  ganze  Hautstück  flach 
gehalten ,  während  (vgl.  Fig.  20)  die  4  Hauptvenen  höher  liegen 
müssten  als  die  Räume  zwischen  ihnen.  Links  in  der  Figur  ist 
medial.  Durch  die  Fräparation  sind  viele  feinere  Zweige  abgerissen. 
Vgl.  oben  pag.  353.    Vergr.  7/1. 

Fig.  20.  Schnitt    durch    die  Ventralhaut    der   Brustflosse  von  Raja  clavata 

zur  Demonstration  der  beiden  Gefäßnetze  (vgl.  oben  pag.  353).  Bei 
z  ein  Hautzahn;  e  —  Epidermis.    Vergr.  20/1. 

Fig.  21.  Gefäße  zu  und  von  der  vorderen  Rückenflosse  eines  ziemlich  großen 

Embryos  von  Squatina  spec.  (vgl.  pag.  332  und  336).  Die  Vena 
circiilaris  ist  ganz  entfernt  worden.  Punktirt  sind  die  Gefäßab- 
schnitte ,  welche  im  linken  (in  der  Figur  unteren)  Antimer  ver- 
laufen.   Vergr.  7/2. 

Fig.  22.  Arterien  beider  Antimeren  (punktirt  die  im  unteren  =  rechten)  eines 

anderen  Embryos  von  Squatina  spec.  (vgl.  oben  pag.  332).  Vergr.  7/2. 

Fig.  23.  Gefäße   zu    und  von  der  hinteren  Rückenflosse  eines   mittelgroßen 

3Ii(stelus.  Von  den  Nerven  sind  nur  die  vorderen  Wurzeln  gezeichnet. 
Die  Vena  profunda  verläuft  an  ihrem  Ende  im  linken  Antimer.  Bei 
rcirc  sieht  man  den  Querschnitt  der  Vena  circularis  (Taf.  17  Fig.  17). 
Es  ist  auch  eine  Vena  profunda  der  Analflosse  angegeben  (vgl.  oben 
pag.  329  und  333).    Nat.  Größe. 

Fig.  24.  Gefäße  zu  und  von  der  vorderen  Rückenflosse  eines  kleinen  S.  ca- 

nicula  (vgl.  oben  pag.  331  und  333  sowie  den  Querschnitt  Fig.  7). 
Auch  hier  verläuft  die  Vena  profunda  an  ihrem  Ende  im  linken 
Antimer;  vcirc  wie  in  Fig.  23.    Vergr.  7/2. 

Fig.  25 — 31.  Schnitte  durch  eine  ganz  kleine  Raja  [jjunctata'i}  zur  Veranschau- 
lichung der  Gefäße  im  Hämapophysencanale  (vgl.  pag.  325). 
Fig.  25  ist  aus  dem  Rumpfe,  die  übrigen  sind  aus  dem  Schwänze, 
und  zwar  Fig.  31  in  der  Höhe  der  vorderen  Rückenflosse,  30  in 
der  Höhe  des  Anfanges  derselben.  In  Fig.  30  sieht  man  die  (ob 
normale?)  Verbindung  beider  »Vasa  vasorum«  unterhalb  der  Ar- 
terie mit  einander. 


Tafel  17. 

Fig.  1.  Zur   Demonstration   der   histologischen  Verhältnisse   der  Gefäße  in 

der  Nähe  des  Afters  bei  Raja.  Der  Schnitt  gehört  zu  derselben 
Serie  wie  die  auf  Taf.  16  Fig.  9 — 13  abgebildeten  (vgl.  oben 
pag.  325).    Der  Knorpel  ist  gekörnelt  wiedergegeben.    Vergr.  50/1. 

Fig.  2.  Dasselbe  von   der  Raja,   zu   welcher  Fig.  25 — 31    auf  Taf.  16  ge- 

hören.   Vergr.  50/1. 

Fig.  3  und  4.  Theile  des  Gefaßnetzes  in  der  Musculatur  der  vorderen  Rücken- 
flosse von  S.  canicula.  Die  Zickzacklinie  in  Fig.  4  giebt  die  distale 
Grenze  der  vorletzten  Glieder  der  Knorpelstrahlen  an  (vgl.  oben 
pag.  331).    Vergr.  50/1. 

Fig.  5.  Mündung  einer  Vena  iutercostalis  in  die  Vena  caudalis  bei  einem 


372  Pialli  Mayer 

Embryo  von  5'.  canicula;  zur  Veranschaulichung  der  Klappe  (vgl. 
oben  pag.  318).    Bei  x  Blutgerinnsel.    Vergr.   130/1. 

Fig.  6  und  7.  Dasselbe  von  zwei  erwachsenen  S.  stellare.  Vgl.  oben  pag.  319. 
In  Fig.  7  sieht  man  von  der  Vena  caudalis  aus  in  die  V.  inter- 
costalis  hinein  ;  in  6  ist  letztere  durch  einen  Schnitt  der  Länge 
nach  geöffnet.    Vergr.  etwa  5/1. 

Fig.  8.  Querschnitt  durch  Arteria  und  Vena  caudalis  in  der  Hohe  der  Analis 

desselben  Embryos  von  S.  eanicula  wie  der  von  Fig.  5  und  von  Taf.  16 
Fig.  1  etc.  Zur  Demonstration  der  feineren  Structur  (vgl.  oben 
pag.  314).    Bei  n  ein  Nerv.    Vergr.  50/1. 

Fig.  9.  Stück  der  injicirten  Darmwand  von  Rajn  clavata.    Gefäße  blau,  Ar- 

terien mit  doppelten  Umrissen,  m  Musculatur  der  äußeren  Darm- 
wand, mm  Muscularis  mucosae.  Die  isolirten  Bindegewebszüge  sind 
dunkelgrau,  das  lockere  Bindegewebe  ist  hellgrau  gehalten.  Darm- 
epithel schematisch  ;  p  Coelomepithel.  Vgl.  oben  pag.  359.  Vergr.  25/1, 

Fig.  10.  Dasselbe  von  R.  punctata.    Bei  m'  isolirte  Muskelfasern  mitten  im 

lockeren  Bindegewebe.    Vergr.  25/1. 

Fig.  11.  Stück  der  Vena  caudalis  von  S.  stellare  geöffnet,  zur  Demonstration 

der  Mündungen  der  Venae  intercostales  und  der  »Vasa  vasorum« 
(vgl.  oben  pag.  321).  Die  Arteriae  intercostales  schimmern  durch. 
Vergr.  3/2. 

Fig.  12.  Aus  der  Haut  der  Brustflosse  von  JB.  clavata:  ein  Sphincter,  welcher 

2  kleine  Venen  und  eine  kleine  Arterie  umschließt.  Die  dunklen 
Gebilde  in  den  Venen  sind  »  Körnchenzellen  <•;  der  übrige  Inhalt 
ist  nicht  gezeichnet  (vgl.  oben  pag.  355  und  364).    Vergr.  130/1. 

Fig.  13.  Stück  der  Brustflosse  von  R.  maculata  zur  Demonstration  der  Sphinc- 

teren  (vgl.  oben  pag.  352j.  Die  dunklen  Striche  zeigen  den  Verlauf 
der  Knorpelstrahlen.    Nat.  Größe. 

Fig.  14  und  15.  Zur  Veranschaulichung  der  großen  Gefäße  und  ihrer  »Scheide« 
an  Darm  resp.  Magen  von  R.  j^^^tctata  (vgl.  oben  pag.  359).  Die 
Sphincteren  sind,  weil  zu  klein,  nicht  angegeben.  Darm-  und  Magen- 
wandung schematisch.    Vergr.  8/1. 

Fig.  16.  Arterien  der  vorderen  Rückenflosse  von  Torjiedo  ocellata  (vgl.  oben 

pag.  332).  Die  Zeichnung  ist  durch  Combinirung  der  Skizzen  beider 
Antimeren  gewonnen;  punktirt  sind  die  Arterien,  so  weit  sie  im 
rechten  (unteren)  Antimere  verlaufen.  Die  Vena  postica  blau. 
Vergr.  3/1. 

Fig.  17  und  18.  Theile  des  Schwanzes  von  zwei  jungen  <S'.  eanicula  mit  den 
Hautvenen,  und  zwar  Fig.  17  das  Vorderstück  von  der  Seite,  18  das 
Stück  mit  der  2.  Rücken-  und  dem  Anfange  der  Schwanzflosse  von 
oben.  Die  Injection  des  2.  Exemplares  ist  sehr  unvollständig,  daher 
fehlt  die  Fortsetzung  der  Vena  circularis  nach  vorn  (vgl.  oben 
pag.  316).    Nat.  Größe. 

Fig.  19.  Die  Intercostalarterien   in   ihren  Beziehungen   zu   den  Wirbeln  bei 

einem  beinahe  reifen  Embryo  von  3Iustelus  laevis.  Das  Präparat 
reicht  vom  Anfang  des  Rumpfes  bis  hinter  die  Analis  (vgl.  oben 
pag.  329).    Vergr.  5/2. 

Fig.  20.  Schnitt  durch  die  Gefäße  zum  und  vom  Magen  nebst  ihrer  Scheide 

von  R.  clavata  (vgl.  oben  pag.  360).  Das  lockere  Bindegewebe  ist 
hellgrau,  das  dichtere  um  die  Gefäße  dunkelgrau  gehalten  ;  n  sind 


über  Eigenthümliclikeiten  in  den  Kreislaufsorganen  der  Selachier.       373 

Nerven.  Man  beachte  die  Sphincteren,  von  denen  aber  nur  wenige 
genau  quer  durchsclinitten  sind.  Das  Blut ,  welches  alle  Gefäße 
ohne  Ausnahme  enthalten,  ist  nur  bei  b  gezeichnet;  die  Kerne  des 
Coelomepithels  sind  nur  bei  x  angedeutet.  Vergr.  50/1. 
Fig.  21  und  22.  Copien  von  Sphincteren  nach  LEYDia  (Kochen  und  Haie  Taf.  1 
Fig.  11)  resp.  Sappey  (Taf.  8  Fig.  8).     (Vgl.  oben  pag.  344  u.  345.) 

Tafel   18. 

Fig.  1.  Stück   der  Submucosa   des   Magens  von  jR.  clavata  ,  um  die  Ver- 

theilung  der  Sphincteren  zu  zeigen.  Diejenigen  an  den  größeren 
Arterien  und  Venen  sind  absichtlich  viel  zu  voluminös  gezeich- 
net; die  übrigen  sind  ohne  die  zugehörigen  Gefäße  wiedergegeben. 
Die  Muskelnetze  in  der  Wand  der  Venen  sind  weggelassen  (vgl. 
oben  pag.  361).    Vergr.  12/1. 

Fig.  2  und  3.  Die  Stellen  x  und  y  von  Fig.  1  genauer  (vgl.  oben  pag.  363). 
Vergr.  50/1. 

Fig.  4.  Von  demselben  Präparate  wie  Fig.  1.    Arterie  (im  optischen  Längs- 

schnitte) mit  mehreren  Sphincteren.    Vergr.  50/1. 

Fig.  5.  Stück  aus  der  Flosse  einer  jungen  J2.  clavata  zur  Demonstration  der 

Sphincteren  und  Muskeln  der  Venen  (vgl.  oben  pag.  354).  Vergr.  50/1. 

Fig.  6.  Arterie  und  Vene  mit  gemeinschaftlichem  Sphincter  aus  der  Magen- 

wand von  R.  clavata  (vgl.  oben  pag.  361).  Rechts  an  der  Arterie 
2  Sphincteren.    Vergr.  50/1. 

Fig.  7.  Blut  von  R.  clavata  (vgl.  oben  pag.  364).    Vergr.  50/1. 

Fig.  8.  Gefäßnetz  aus  der  Gallenblase  von  R.  punctata  (vgl.  oben  pag.  362). 

Bei  X  ein  Sphincter  mit  Fortsatz.    Vergr.  50/1. 

Fig.  9.  Drei  Sphincteren  von  sehr  verschiedener  Größe   an  einem  Gefäße 

von  R.  maculata  (vgl.  oben  pag.  344).    Vergr.  130/1. 

Fig.  10.  Aus  der  Wandung  der  Gallenblase  von  R.  ptincfata.    Sphincter  mit 

Fortsatz  (vgl.  oben  pag.  349).    Vergr.  50/1. 

Fig.  11.  Gefäß  mit   beginnendem  Sphincter  (vgl.   oben   pag.  363)   aus   dem 

Mesenterium  von  Darm  zu  Milz  von  R.  punctata.    Vergr.  50/1. 

Fig.  12  und  13.  Zwei  Sphincteren  aus  der  Magenwand  von  R.  ^mnctata  (vgl. 
oben  pag.  349).    Vergr.  etwa  75/1. 

Fig.  14.  Tiefes  Gefäßnetz  aus  der  Brustflosse  einer  R.  clavata,  bei  welcher 

die  Venen  injicirt  wurden  (vgl.  oben  pag.  362).  Bei  x  ein  Sphincter, 
welcher  eine  Gefäßgabel  umfasst.    Vergr.  50/1. 

Fig.  15.  Sphincteren  aus  der  Wand  derselben  Gallenblase,  von  welcher  Fig.  10 

herrührt  (vgl.  oben  pag.  349i.    Vergr.  50/1. 

Fig.  16.  Vene   mit  Muskelnetz  aus   der   Flosse  von   R.  maculata  (vgl.  oben 

pag.  349).  Das  Präparat  ist  dasselbe  von  demFig.  9  stammt.  Vergr.130/1. 


Zur  Ontogenie  der  marinen  Bryozoen. 

Von 

Dr.  W.  J.  Yigelius 

aus  Haag. 


Mit  Tafel  19. 


Vor  ungefähr  zwei  Jahren  hahe  ich  in  dieser  Zeitschrift  den 
Entwicklungsgang  des  Eies  von  Bugula  calathus  Norm,  geschildert, 
bis  zu  den  Stadien ,  welche  dem  Festsetzen  der  Larve  unmittelbar 
folgen  1.  Leider  war  ich  seitdem  genöthigt,  meine  Bryozoenarbeiten 
wiederholt  auf  längere  Zeit  zu  unterbrechen.  Inzwischen  hat  J.  Barrois 
seine  schöne  und  ausführliche  Arbeit  über  die  Metamorphose ,  der 
Bryozoen-  publicirt,  worin  schon  das  Wesentlichste  der  von  mir 
selbständig  gewonnenen  Resultate  niedergelegt  ist. 

Wenn  ich  daher  im  Folgenden  meine  Ergebnisse  ganz  kurz  zu- 
sammenfasse, so  geschieht  es  nur  erstens,  um  die  Ansichten  von 
Barrois  über  die  Metamorphose  der  Bryozoen  zu  bestätigen,  und 
zweitens,  um  seine  unvollständigen  Angaben  über  die  Gattung  Bugula 
einigermaßen  zu  ergänzen. 

Besonders  möchte  ich  vier  Momente  in  der  postembryonalen  Ent- 
wicklung von  Bugula  calathus  hervorheben,  in  denen  ich  Barrois 
vollkommen  beipflichten  muss  :  1)  die  Ausstülpung  des  oral  gelegenen 
Saugnapfes  (Sac  interne)  der  Larve;  2)  die  Umbiegung  des  aboralen 
Mantels  im  Zusammenhang  mit  der  Umstülpung  der  Corona;  3)  die 
erste  Anlage  des  Ernährungsapparates  des  Primärthieres  aus  dem  con- 
tractilen  aboralen  Scheibenorgan  (Calotte,  Knopf  Aut.)  und  4)  die 
Histolysis  der  übrigen  inneren  Larvenorgane. 

Am  Ende  des  ersten  Theiles  meiner  entwicklungsgeschichtlichen 
Arbeit  über  Bugula  calathus  habe  ich  schon  die  Ausstülpung  des 
Sangnapfes,  sowie  die  Umbiegung  des  Mantels  erwähnt,  erkannte  dann 
aber,  dass  ich  über  die  Umstülpung  der  Corona  noch  nicht  ganz  ins 
Klare  gekommen  sei.     Später  habe  ich  mich  aber  auf  Schnitten  über 


'  W.  J.  ViGELius,  Zur  Ontogenie  der  marinen  Bryozoen.  in:  Mitth.  Z. 
Station  Neapel.    6.  Bd.  pag.  499  ff. 

-  J.  Barrois,  Memoire  sur  la  métamorphose  de  quelques  Bryozoaires.  in: 
Ann.  Sc.  N.  (7)  Tome  1.   pag.  1  ff. 


Zur  Outogeuie  der  mariuen  Bryoz  )en.  375 

den  Gang  dieses  Processes  orieutireu  können  und  verweise  jetzt  auf 
die  Fig.  1,  woraus  zugleich  erhellt,  dass  das  Epithel  an  der  Unter- 
seite des  ausgestülpten  Sauguapfes  aus  hohen  Cylinderzellen  zusam- 
mengesetzt ist.  Dieses  Epithel  bildet,  zum  größten  Theile  wenig- 
stens, die  Befestigungsplatte  (plaque  adhévise  Barrois).  Es  ist  der 
einzige  Theil  der  Oralseite  der  Larve,  welcher  sich  an  dem  Aufbau 
der  Körperwand  des  Primärthieres  betheiligt.  Der  ganze  übrige  Theil 
entsteht  aus  der  Aboralseite.  Die  Verwachsung  des  Randes  der 
umgestülpten  Corona  mit  der  Befestigungsplatte  und  die  nachfolgende 
Abschnürung  der  ersteren  habe  ich  auf  Schnitten  niemals  so  deut- 
lich gesehen  wie  dies  von  Barrois  in  seiner  Fig.  13  gezeichnet  wird. 
Die  Gestalt  des  jungen  festsitzenden  Primärthieres  ist  im  Anfang 
mehr  oder  weniger  rundlich  (Fig.  4  ,  nachher  wird  sie  länglich  und 
hat  dann  eine  gewisse  Ähnlichkeit  mit  einer  Fußsohle  (Fig.  3).  Auf 
Längsschnitten  durch  junge  fixirte  Thiere  konnte  ich  in  schönster 
Weise  die  erste  Anlage  des  Ernährungsapparates  beobachten,  welche 
durch  eine  Einstülpung  des  aboral  gelegenen  Scheibenorgans  einge- 
leitet wird  (Fig.  6j.  Die  Zellen,  welche  diese  Invagiuation  bilden, 
sind  bedeutend  verlängert  und  liegen  in  einer  einzigen  Schicht,  welche 
später  das  Epithel  des  Darmcanals  liefert.  Nach  Barrois  soll  bei 
der  Larve  von  Bucjula  ßaheliata  die  Außenseite  des  Scheibenorgans 
von  einer  Schicht  sehr  kleiner  Ectodermzellen  überkleidet  sein.  Von 
einer  solchen  habe  ich  bei  B.  calatims  nichts  gesehen,  auch  nicht 
zur  Zeit,  wenn  sich  die  oben  beschriebene  Invagination  bildet.  Rings 
um  diese  Einstülpung  entsteht  nachher  eine  zweite  Zellschicht,  welche 
aus  viel  kleineren  abgeplatteten  Zellen  zusammengesetzt  ist.  Über 
den  Ursprung  dieser  letzteren  gehen  die  Meinungen  der  Autoren  aus 
einander.  Ostroumoff^  behauptet,  dass  sie  aus  dem  die  Körper- 
höhle ausfüllenden  Mesodermgewebe  hervorgeht.  Nach  Barrois  soll 
sie  bei  Lepralia  und  anderen  Arten  aus  dem  Ectoderm ,  und  zwar 
aus  den  sogenannten  «épaississements  ectodermiques«  der  Larve  ent- 
stehen, doch  lässt  er  in  Bezug  auf  Bugula  ßaheliata  die  Frage  un- 
gelöst. Ich  glaube  aus  meinen  Schnittpräparaten  schließen  zu  können, 
dass  bei  B.  calatims  die  in  Rede  stehende  Zellschicht  aus  dem  meso- 
dermalen  Larvengew^ebe  hervorgeht  (Fig.  6).  In  Fig.  5  ist  ein  etwas 
älteres  Stadium  im  Längsschnitt  abgebildet.  Die  äußere  Mündung 
des  invaginirten  Scheibenorgans  ist  bereits  verschwunden,    und   die 


1  OSTROUMOFF,  Zur  Entwicklung  der  eyclostomen  Seebryozoen.  in  :  Z.  Anz. 
9.  Jahrg.  pag.  283— 2S4. 


376  W.  J.  Vigelius,    Zur  Ontogenie  der  marinen  Bryozoen. 

beiden  die  Anlage  des  Ernährimgsapparates  aufbauenden  Zellscliichten 
werden  nach  außen  vollständig  von  der  Haut  umgeben.  Meiner 
Meinung  nach  geht  der  ganze  Ernährungsapparat  nur  aus  diesen 
beiden  Zellschichten  hervor.  Ich  habe  niemals,  wie  Ostroumoff^ 
für  die  Knospen  behauptet,  eine  besondere  Hypoblastanlage  auffinden 
können.  Die  Invagination  des  Scheibenorgans  dringt  hier  nicht  so 
weit  in  das  Innere  des  Thieres  vor,  wie  es  nach  Barrois  bei  B. 
flabellata  der  Fall  sein  soll.  Im  Inneren  der  Körperhöhle  (Fig.  5) 
sieht  man  noch  zahlreiche  Zellen,  welche  später,  zum  größten  Theile 
wenigstens,  der  Histolysis  anheimfallen  und  einen  braunen  Körper 
bilden.  Diese  Zellen  stammen  theilweise  von  den  inneren  degene- 
rirten  Larvenorganen  (u.  A.  DrUsenorgan,  organe  pyriforme  Barrois), 
theilweise  von  dem  Fiillgewebe.  Während  der  weiteren  Entwicklung 
des  Ernährungsapparates  verbindet  sich  der  braune  Körper  mit  dem 
Magenabschnitt  und  wird  immer  kleiner  und  kleiner ,  bis  er  zuletzt 
verschwindet.  Seine  Bestandtheile  werden  von  dem  in  Bildung  be- 
griffenen Nährapparat  als  Nahrung  verbraucht. 

Am  Ende  will  ich  noch  hervorheben,  dass  die  Zahl  der  Stacheln 
des  Primärthieres  inconstant  ist,  und  dass  die  Knospen  immer  terminal 
entstehen  (Fig.  2). 

Haag,  im  Januar  IS 


Erklärung  der  Abbildungen. 

Taf.  19. 

Fig.  1.  Längsschnitt  durch  eine  eben  fixirte  Larve,   s  Saugnapf  ausgestülpt, 

h  Umbiegnng  der  Corona,    mm  0,12  N.  G. 

Fig.  2.  Ein  viel  älteres  Primärthier  als  Fig.  3  mit  weiter  entwickeltem  Er- 

nährungsapparat und  anhaftendem  braunen  Korper  [hr).  Oben  eine 
Knospe  [kn).  mm.  0,8  N.  G. 

Fig.  3.  Zwei  junge  Primärthiere,  etwasälteres  Stadium  als  Fig.  4.  mmO,23N.  G. 

Fig.  4.  Ein  junges  Primärthier  von  außen  gesehen,  mm  0,14  N.  G. 

Fig.  h.  Ein  Primärthier  von  Bugula  calatlms  Norm,  im  Längsschnitt.    Man 

sieht  die  zweischichtige  Anlage  des  Ernährungsapparates:  a  innere 
Schicht,  von  dem  Scheibenorgan,  h  äußere  Schicht,  vermuthlich 
von  den  die  Körperhöhle  ausfüllenden  Mesodermzellen  stammend, 
e  Hautepithel,  mm  0,28  N.  G. 

Fig.  6.  Ein  jüngeres  Stadium   als  das  von  Fig.  5.    Man  sieht  die  Invagi- 

nation des  aboralen  Scheibenorgans  f«)  und  die  Anlage  der  äußeren 
Zellschicht  h.    e  Hautepithel,  mm.  0,15  N.  G. 


»  Idem,  in:  Arch.  Slaves  Biol.    Tome  2.  18S6. 


Die  geographische  Verbreitung  der  Foraminiferen  auf 
der  Secca  di  Benda  Palumma  im  Golfe  von  Neapel. 


Von 

Dr.  Johannes  Walther 

in  Jena. 


Mit  Tafel  20  und  21. 


In  dem  ebenen  Becken  des  inneren  Golfes  von  Neapel  erhel)en 
sich  mehrere  submarine  Hügel,  welche  durch  ihre  Fauna  eben  so 
wichtig  für  die  Arbeiten  der  Zoologischen  Station  sind,  wie  sie  ein 
hervorragendes  wissenschaftliches  Interesse  beanspruchen.  Ihr  insel- 
artiges Auftreten,  ihre  sandigen  Sedimente  innerhalb  eines  Schlamm- 
gebietes charakterisiren  sie  als  submarine  Denudationsreste  alter 
Vulkane  i ,  ihre  Kalkalgenlager  erläutern  einen  wichtigen  Process 
der  dynamischen  Geologie  2,  und  eine  Reihe  anderer  biologischer  und 
geologischer  Fragen  harren  dort  ihrer  Lösung.  Es  lag  daher  im 
Interesse  mehr  als  einer  wissenschaftlichen  Disciplin,  dass  Herr  Pro- 
fessor DoHRN  in  Neapel  den  Plan  einer  methodischen  genauen  Unter- 
suchung jener  Gebiete  aufnahm  und  ausführen  ließ. 

Das  königl.  italienische  hydrographische  Institut  zu  Genua 
commandirte  zu  dieser  Arbeit  einen  seiner  tüchtigsten  Officiere, 
stellte  der  Zoologischen  Station  alle  nöthigen  kostbaren  Apparate 
mit  großer  Liberalität  zur  Verfügung,  und  Herr  Professor  Dohrn 
sandte  die  beiden  Dampfer  der  Station  wochenlang  hinaus.  Beamtete 
und  Arbeiter  des  Institutes  förderten  durch  ihren  Eifer  den  Gang 
der  Arbeiten,  und  ein  reiches  Material  wissenschaftlicher  Beobach- 
tungen wurde   gewonnen.     Herr    Leutnant  A.   Colombo  hat  jüngst 

1  J.  Walther  und  P.  Schirlitz  ,  Studien  zur  Geologie  des  Golfes  von 
Neapel,  in:  Zeit.  Deutsch.  Geol.  Ges.  1886.  II.  —  Sui  vulcani  sottomarini  del 
Golfo  di  Napoli,    in:  Boll.  R.  Comit.  Geol.  Roma.    1886. 

-  Die  gesteinsbildenden  Kalkalgen  des  Golfes  von  Neapel  und  die  Entste- 
hung structurloser  Kalke,    in:  Zeit.  Deutsch.  Geol.  Ges.  1885.    I. 

MittUeilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.  Bd.  S.  25 


378  Johannes  Walther 

über  die  Topographie  imd  die  Fauna  der  Dredgungen  iu  einer  in- 
teressanten Arbeit  berichtet  ^  und  viele  Hunderte  von  Grundproben 
werden  von  mir  mit  Rücksicht  auf  die  Verbreitung  und  Entstehung 
der  Sedimente  studirt.  Bei  dieser  Untersuchung  fand  ich  in  den  Grund- 
proben der  6  Dkm  großen  Secca  di  Benda  Palumma  eine  interessante 
Foraminiferenfauna,  über  welche  ich  in  der  vorliegenden  Mittheilung 
berichte.  Da  aber  die  Methode  unserer  Lothuugen  von  Bedeutung 
für  die  Beurtheilung  der  hier  vorgelegten  Beobachtungen  ist,-  so 
muss  ich  einige  einleitende  Worte  über  den  bei  der  Untersuchung 
des  Meeresgrundes  seinerzeit   eingeschlageneu  Weg  vorausschicken. 

Unsere  Aufgabe  war,  die  Tiefe  des  Meeres,  die  Beschaffenheit 
des  Untergrundes  und  die  Bildung  der  daselbst  liegenden  Sedimente 
zu  untersuchen.  Neben  dem  Steuer  des  kleinen  Dampfbootes  Frank 
Balfour  war  ein  Zählwerk  mit  3  Zifferblättern  angebracht,  über 
welches  der  Stahldraht  mit  dem  Loth  hinweg  lief.  Das  Loth  bestand 
aus  einer  Eisenstange,  welche  unten  eine  Höhlung  zur  Aufnahme 
einer  Schicht  von  Talg  besaß.  Sobald  das  Loth  den  Meeresgrund 
berührt  hatte,  las  man  am  Zählwerk  die  Meerestiefe  ab,  zugleich 
wurde  mit  einem  Winkelapparat  eine  genaue  trigonometrische  Orts- 
bestimmung gemacht.  Während  das  Boot  weiterdampfte  (je  nach 
der  Beschaffenheit  der  Lokalität  10  — 30  m),  wurde  das  Loth  heraus- 
gewunden und  mit  einem  Spatel  die  Talgschicht  abgenommen,  in 
welcher  sich  eine  Probe  des  Meeresgrundes  eingedrückt  hatte.  Diese 
Probe  wurde  in  einem  nummerirten  Glas  für  spätere  Untersuchung 
aufbewahrt.  Besteht  der  Meeresboden  aus  Felsen,  dann  erscheint 
nur  ein  Abdruck  im  Talg,  während  aller  lockere  Boden  an  dem 
Talg  mit  emporgebracht  wird. 

Das  Aufsuchen  der  Foraminiferen  in  diesen  Grundproben  war 
mit  nicht  geringen  Schwierigkeiten  verknüpft,  denn  das  durchschnitt- 
lich V2  kern  große  Material  ist  völlig  mit  Talg  durchsetzt.  An 
Schlämmen  ist  desshalb  nicht  zu  denken,  weil  die  Gruudproben  als 
Belegstücke  einer  später  zu  publicirenden  Sedimentkarte  des  Golfes 
aufbewahrt  werden  sollen;  eine  mikroskopische  Untersuchung  bei 
durchfallendem  Licht  erschwert  das  Talg,  und  so  blieb  nichts  Anderes 
übrig,  als  mit  Stahlnadeln  unter  einer  starken  Lupe  das  Sediment 
zu  zerzupfen  und  durchzumustern:  bei  den  500  Proben  von  der 
Secca  di  Benda  Palumma  eine  langwierige  Arbeit. 


*  A.  Colombo,   La  Fauna  sottomarina  del  Golfo  di  Napoli,    in:   Rivista 
Marittima  Roma  1887. 


Die  geographische  Verbreitung  der  Foraminiferen. 


379 


Als  ich  die  ForamiuiferenpuDkte  auf  der  Karte  eintrug-,  war  ich 
überrascht,  dass  sie  ein  abgegrenztes  Gebiet  bihlcten.  Wenn  mau 
berücksichtigt,  dass  unsere  Koute  aus  radial  von  einem  Signalpunkt 
auslautenden  Linien  bestand,  dass  seitlich  neben  einander  liegende 
Proben  auf  ganz  verschiedenen  Fahrten,  oft  an  verschiedenen  Tagen 
gewonuen  wurden,  so  ist  das  lokal  begrenzte  Auftreten  der  Fora- 
miniferen um  so  interessanter  und  darf  nicht  zufällig  genannt  werdeu. 

Die  systematische  Bestimmung  der  gefundenen  Foruien  führte 
ich  in  München  aus,  wo  mir  Herr  C.  Schwager,  der  rühmlich  be- 
kannte Foraminiferenkenner,  werthvolle  und  freundlichste  Unter- 
stützung gewährte. 

Wie  erwähnt,  fuhren  wir  radial  von  und  zu  einem  Sigualpunkt 
und  zwar  wurden  3  verschiedene  Signale  nach  einander  gelegt.  Die 
Nummern  der  Grundproben  entsprechen  den  auf  einander  folgenden 
Fahrten  und  den  trigonometrischen  Ortsbestimmungen,  wie  sie  mein 
verehrter  Freund  und  Mitarbeiter,  Herr  Leutnant  A.  Colombo  in 
seinem  Registro  delle  posizioni  niedergelegt  hat. 

Die  in  Klammem  stehenden  Foraminiferen  sind  beim  Transport 
der  Sammlung  von  den  Cartons,  auf  denen  sie  mit  Gummi  aufge- 
klebt waren,  abgesprungen,  oder  später  durch  mikroskopische  Un- 
tersuchung, Schleifen  etc.  verloren  gegangen.  Im  ersteren  Fall  hatte 
aber  das  Gummi  einen  so  tadellosen  Abdruck  erhalten,  dass  sich 
die  Form  dennoch  genau  bestimmen  ließ. 

Die  Fauna  befindet  sich  in  der  Sammlung  der  Zoologischen  Sta- 
tion zu  Neapel. 


Nummer 

der 

Grundprobe 

Meerestiefe 

BescbaCFenheit  des 

darin  gefundene 

in 
Metern 

Sedimentes 

Foraminiferen 

5 

64 

heller  Sand.    Melobesien 

1  Folystomella  crispa 

6 

60 

Kalksand 

(1   Pohjstomella  crispa) 

12 

40 

feiner  Kalksand 

2  Polì/stornella  crispa  il  Itotalia) 

13 

53 

heller  Kalksand 

1  Miliolina  aubenana 

13a 

— 

— 

2  Poly stornella crispa'^xmg u.aU. 

14 

58 

heller  Kalksand 

2  Rotalia  Schreiher  si  [hadensis] 

14a 

— 

— 

1   Polystomella  crispa 

19 

66,5 

feiner  Muschelsand 

(1?) 

41 

60,5 

Kalksand 

(I?) 

«3 

07 

feiner  Muschelsand 

I   Poh/stomella  crispa 

G7 

55,5 

hraungelber  Sand  und 

1   Milioliiut  uuheriuna 

Kalksand 

und 

07  a 

— 

— 

2  Polystomella  crispa 
25* 

380 


Johannes  Walther 


Nummer 

Meerestiefe 

Beschaftenheit  des 

darin  gefundene 

der 
Grundprobe 

in 
Metern 

Sedimentes 

Foraminiferen 

68 

60 

Kalksand  mit  etwas 
Muschelresten 

4   Polystomella  crispa 

72 

55 

reiner  feiner  Kalksand 

1   Polystomella  crispa  (1  ?) 

74 

52 

grober  Kalksand 

1    Polystomella  crisjja 

83 

64 

nnreiner  Muschelsand 

(l   Polystomella  crispa) 

85 

49 

weißer  Kalksand,  feinkörnig 

2  Polystomella crisj)a[  1  Rotaliu] 

91 

74 

zäher  dunkler  Schlamm 

I   braune    Polystomella    crisj)a 

95 

55 

heller  Kalksand 

(1    Polystomella  crispa) 

108 

57 

grober  Kalksand 

1   Polystomella  crispa 

126 

62 

Kalksand 

1   Polystomella  crispa 

127 

62,5 

Kalkmuschelsand  mit 
kleinen  Gastropoden 

2  Polystomella  crispa 

133 

62 

sandiger  Kalkalgengrus 

1   [Polystomella  crispa) 

134 

67 

Sand,  todte  Kalkalgen 

[Polystomella  crispa) 

152 

50,5 

grober  Kalksand 

(1   Polystomella  crispa) 

153 

53 

grober  bunter  Kalksand 

(1    Polystomella    crispa    groß) 

157 

67 

heller  Sand 

2  Polystomella  crispa 

159 

68 

graner  grober  Muschelsand 

(1    Polystomella  crispa] 

160 

65 

Muschelsand 

2   Polystomella  crispa 

161 

62 

graner  Muschelsand 

(1   Bot  alia) 

162 

64,5 

hellgrauer  Muschelsand 

1    Polystomella   crispa 

162  a 

— 

— 

1   Discorhina  globularis 

163 

62,5 

grober  Kalksand 

1   Polystomella  crispa, 
1   Polymorphina  sororia 

165  a 

64 

grauer  Muschelsand 

(1  ?) 

172 

63,5 

Muschelsand ,  kalkig 

1   Polystomella  crisp)a 

173 

65 

kalkiger  Muschelsand 

2  Polystomella  crispa  [\Rotalia) 

176 

65,5 

heller  Muschelsand 

(1   Polystomella  crisjia) 

180 

67 

feiner  sandiger  Schlamm 

(1   ?) 

183 

64,5 

grauer  Muschelsand  mit 
Gastropoden 

2  Polystomella  crispa 

186 

64 

Steinchen,  dunkler  Sand 

1  braune    Polystomella   crisjju 

187 

62 

heller  Muschelsand 

2  Polystomella  crispa 

187  a 

— 

— 

1   Pulvinulina  elegans 

188 

59 

heller  Muschelsand 

(2  Polystomella  crisjja) 

189 

58 

heller  Muschelsand 

3  Polystomella  crispa 

193 

58 

feiner  Kalksand 

1    Polystomella  crispa 

199 

66 

kalkiger  Muschelsand 

2  Polystomella  cris])a 

213 

62 

Kalksand 

2  Polystomella  crisjja 

214 

61 

Kalksand 

(1   Polystomella  crispa) 

221 

63 

kalkiger  Muschelsand 

(1  ?) 

224 

67 

Kalksand  mit  Gastropoden 

1  Polystomella  crispa  [\  Rotaliu) 

232 

65 

Muschelsand 

1   Polystomella  crispa 

233 

63 

heller  Muschelsand 

2  Polystomella  crispta 

234 

63 

Kalksand 

1   Polystomella  crisj)a 

235 

62,5 

grauer  Muschelsaud 

(1?) 

Die  geographische  Verbreitung  der  Foraminiferen. 


381 


NiimuUT        Moercsticfo 
der  in 

Griiiidprobe   !      Metern 


240 

249 


65,5 

73 


250 

71 

251 

69 

253 

68 

254 

65 

255 

67 

269 

107,5 

273 

70 

281 

70 

287 

69 

293 

69 

298 

74 

309 

69 

312 

69 

310 

74,5 

317 

69 

319 

55 

321 

62,5 

327 

62 

328 

55 

330 

53,5 

331 

56 

332 

64 

332  a 

— 

340 

5G 

352 

54,5 

363 

67 

364 

67,5 

371 

67 

372 

65 

374 

54 

375 

62 

376 

64 

380 

61,5 

381 

62,5 

382 

64,5 

383 

56 

388 

63 

389 

1   61 

390 

61 

BcschalTcnUeit  des 
Sedimentes 


Melobesien,    Muschelsand 

Muschelsand  mit  bunten 

Muschelschalen 


dunkler  Sand 

dunkler  Sand 

dunkler  Muschelsand 

heller  Sand 

Sand  mit  Bimsteinstückchen 

feiner  Kalksand 

Kalksand 

lieller  Muschelsand 

heller  Muschelsand 

grauer  Sand 

brauner  feiner  Sand 

dunkler  Sand 

kalkiger  Sand 

Muschelsand 

dunkler  feiner  Sand 

grober  Kalksand 

Kalksand 

grauer  Sand 

Muschelsand 

bunter  Kalksand 

Muschelsaud  unrein 

heller  Muschelsand 

dunkler  Sand 

Melobesien,  Kalksand 

Sand 

unreiner  Sand  mit 

Melobesien 

dunkler  zäher  Schlamm 

grauer  Kalksand 

feiner  Kalksand 

heller  Muschelsand 

grauer  Muschelsand 

Kalksand 

Sanidinsand 

Kalksand  mit  Melobesien 

Kalksand  mit  Algen 

heller  Kalksand 

Muschelsand 
grauer  Kalksand 


darin  gefundene 
Foraminiferen 


(l   Folystomella  crispa) 
(1  Vulystom.  crisj)a)  (1  Rotalia) 

(1   Rotalia  mit  enger  An- 
fangskammer und  stark  er- 
weiterter Mündung) 
(2  braune  Folystomella  crispa] 
(2  helle  rolystomella  cris^ia) 
(1  ?) 
(1  ?) 
(1   Folystomella  crispa) 
(  1    Folystomella  crispa) 
1   Folystomella  crispa 
[\  braune,  1  weiße  Fol.  crispa) 
(1  ?) 
(1  ?) 
1  braune   Folystomella   crispa 
(1  braune  Folystomella  crispa) 
(1  braune  Folystomella  cris2)a) 
5   weiße    Folystomella    crispa 

1  kleine  Folystomella  crisj)a 

2  Discorhina  globularis  var., 

(1   Folystomella  crispa) 

1  3Iiliolina  piilchella 
(2  Folystomella  crispa) 

1  braune  Folystomella   crispa 

(1  braune  Folystomella  crispa) 

1   weiße  Folystomella  crispa 

2  Folystomella  crispa 
(1    Folystomella  Fiditeli) 

1  braune    Folystomella    crispa 

(1  ?) 

1   Folystomella  crispa 

3  Folystomella   crispa  (braun) 

(1  ?) 
2  Folystomella  crispa  (2  ?) 

1  Rosalina  cTOrhignyi  (1  '.'') 

2  graue  Folystomella  crispa 
1   FolystoineUa  ßexuosa 

1   Folystomella  crispa 

(2  ?) 

1  braune   Folystomella   crispa 

(1  '?) 
(1  ?) 
(2  Folystomella  crispa) 
1  Folystomella  crispa 


382  Johannes  Walther 

Die  häufigste  der  gefundenen  Formen  ist  Polystomella  crispa\ 
ihr  Größe  macht  sie  leicht  kenntlich,  und  ihre  Häufigkeit  ist  daher 
vielleicht  nur  scheinbar.  Die  Form  ist  sehr  Constant  und  stimmt 
völlig  mit  Pohjsf omelia  crispa  d'Orb.  überein;  auf  Taf.  20  Fig.  7 
ist  sie  zur  Ansicht  gebracht.  Bemerkenswerth  ist  es,  dass  P.  crispa 
in  manchen  Grundproben  völlig  weiß,  in  anderen  braun  gefärbt  ist. 
Wie  die  Grundproben  91,  186,  250,  298,  309,  340  lehren,  finden 
sich  diese  braunen  Formen  in  dunkelen  Sauden  häufig,  während  die 
weißen  Kalksande,  Muschelsande  etc.  regelmäßig  weiße  Varietäten 
der  P.  crispa  enthalten.  Nur  in  einzelnen  Fällen  finden  sich  Aus- 
nahmen von  dieser  Kegel,  nämlich  braune  Formen  auf  weißem 
Sand  in  312,  328,  330  und  weiße  Formen  auf  grauem  Sediment  in 
251,  331.  Da  in  solchen  Fällen  die  Foraminiferen  viel  leichter  auf- 
zufinden sind,  so  ist  die  Seltenheit  derselben  bemerkenswerth. 

Andere  Pohjsf omella-kxìQw  sind  selten.  So  beobachtete  ich  in 
332=^  die  P.  Fichteli  d'Orb.  (Taf.  20  Fig.  9)  und  in  376  P. 
ßexuosa  d'Orb.  (Fig.  5).  Von  Milioliden  wurden  beobachtet  in  13 
und  67  MilioUna  auheriuna  d'Orb.  (Fig.  8  und  II),  M.  pulchella 
d'Orb.  (Fig.  10)  in  324,  dann  TrilocuUna  gihha  d'Orb.  in  einer  leider 
unbestimmten  Probe. 

In  einer  ebenfalls  unbestimmten  Probe  fand  sich  Atiomalina 
variolata  d'Orb.  var.  evoluta  (Fig.  3).  Von  Kotaliden  wurden  be- 
obachtet: Rotalia  Schreibersi  [badensis)  d'Orb.  in  14  (Fig.  2),  Rosa- 
lina  cTOrbignyi  Sold.  (Fig.  12)  in  374,  Discorbina  glohilaris  d'Orb. 
(Fig.  1)  in  162  und  319  (2  Exemplare),  endlich  Pulmmdina  elegans 
Bd.  in  187  (Fig.  6)  imA  Po/y7noip/iina  sororia  Reu^B  in  163  (Fig.  4). 

Obwohl  einige  der  genannten  Formen  in  kleinen  Charakteren 
von  den  Abbildungen  d'ORBiGNv's  und  Brady's  abweichen,  so  habe 
ich  es  doch  nicht  gewagt,  besondere  Arten  daraus  zu  machen,  weil 
mir  nur  je  ein  Exemplar  zur  Verfügung  steht  und  die  Möglichkeit 
vorhanden  ist,  dass  es  sich  um  individuelle  Abweichungen  handelt. 
Ich  gebe  aber  dafür  auf  der  beifolgenden  Tafel  die  einzelnen  For- 
men in  verschiedener  Ansicht  wieder,  um  meine  Bestimmungen  zu 
belegen. 

In  der  Einleitung  wurde  schon  angedeutet,  dass  sich  die  Secca 
di  Benda  Palumma  aus  einem  Gebiete  weichen  Schlammes  inselai-fig 
erhebt,  dass  sie  selbst  mit  verschiedenartigen  Sauden  bedeckt  ist. 
Es  ist  nun  ungemein  auffallend,  dass  das  Schlammgebiet  foramini- 
fereuleer  ist,  dass,  mit  seltenen  Ausnahmen,  die  gröberen  sandigen 
Sedimente  Foraminiferen  enthalten.     Aber  selbst  innerhalb  der  san- 


Die  geographische  Verbreitung  der  Foraminifereii.  383 

digen  Gebiete  sind  gewisse  Unterschiede  zu  bemerken.  Die  Fora- 
miniferen  sind  selir  reich  in  Kalksandeu,  Muschelsandeu,  Sanidin- 
saudeu.  Sie  fehlen  dagegen  in  den  grauvertarbten  Augitsauden  und 
eben  so  meist  in  den  braunen  eisenschüssigen  Sedimenten;  wenn 
aber  in  solchen  Fällen  Foraminiferen  auftreten,  so  sind  sie  fast 
durchgängig  braun  gefärbt. 

Die  Tiefe  des  Wassers  scheint  keinen  Einfluss  auf  die  Ver- 
breitung der  Foraminiferen  zu  haben,  denn  in  Nr.  12  findet  sich 
Poly stornella  crispa  in  49  m  und  in  Nr.  269  in  1ü7,5  m  Wasser- 
tiefe, ohne  dass  eine  Veränderung  der  Formenbildung  zu  beobachten 
wäre.  Es  bleibt  somit  der  Schluss  gerechtfertigt,  dass  die  Reinheit 
des  Sedimentes  für  das  Gedeihen  der  nichtschwimmenden  Foramini- 
feren eben  so  noth wendig  ist,  wie  eine  gewisse  Korngröße  desselben, 
und  dass  die  Foraminiferen  auf  den  mit  Kalksanden  bedeckten 
Höhen  der  Secca,  wo  das  Wasser  selbst  bei  Sturm  kaum  durch 
Schlamm  getrübt  wird,  am  besten  leben.  Fester  Untergrund  und 
reines  Wasser,  dieselben  Lebensbedingungen,  welche  auf  der  Höhe 
der  Seccen  eine  so  reiche  Fauna  von  Echinodermen,  Crustaceen, 
Mollusken  etc.  möglich  machen,  sie  wirken  eben  so  günstig  auf  das 
Gedeihen  der  kleinen  Protozoen.  Die  Thatsache,  dass  in  mehreren 
Grundproben  Y2  kcm  Sediment  6  und  mehr  größere  Foraminiferen 
enthält,  spricht  für  den  Individuenreichthum  solcher  Gebiete. 

Jena  im  Juni  1! 


Fig. 

1. 

Fig. 

2. 

Fig. 

3. 

Fig. 

4. 

Fig. 

5. 

Fig. 

6, 

Fig. 

7. 

Fig. 

8. 

Erklärung  der  Abbildungen, 

Tafel  20. 

Discorhina  (jlohularis  dOrb.    a  von  oben,  h  von  unten,  c  von  der  Seite. 

Vergr.  28. 

Rotalia  hadensis  Czjzek  Schreibersi  Brady.   a  von  oben,  h  von  der  Seite. 

Vergr.  40. 

Anomalina  variolata  d'Orb.  var.  evoluta,    a  von  oben,  b  von  der  Seite. 

Vergr.  44. 

Tohjmoviihina  sororia  Reuss.    a  von  oben,  h  von  der  Seite.    Vergr.  32. 

Polystomella  ßexuosa  d'Orb.    a  von  oben,  b  von  der  Seite.    Vergr.  40. 

Fulvinulina  elegans  Brady.    a  von  der  Seite,  b  von  oben.    Vergr.  26. 

Polystotnella  crispa  d'Orb.    a  von  oben,  b  von  der  Seite.    Vergr.  30. 

3LilioUna  auberiana  d'Orb.    a  von  oben,  b  von  der  Seite.    (Querschliff, 

siehe  Fig.  11.)    Vergr.  24. 


384    Johannes  Walther,  Die  grogiaphische  Verbreitung  der  Foraminifereu. 

Fig.    ü.     Poly stornella  Fichteli  d'Orb.    a  von  oben,  h  von  vorn.    Vergr.  40. 
Fig.  lo.     3Iiliolina  pulchella  d'Orb.    Vergr.  28. 
Fig.  11.     Miliolina  auhcriana  d'Orb.    Querschliff.    Vergr.  24. 
Fig.  12.     Rosalina  (VOrhignyi  Soldani.    a  von  oben,  b  von  unten,  e  von  der  Seite. 
Vergr.  35. 

Tafel  21. 

Die  Karte  ist  eine  Copie  des  Blattes ,  welches  A.  Colombo  (im  2mal  ver- 
kleinerten linearen  Maßstab  der  1  :  7500  erfolgten  Originalaufnahme)  a.  a.  0. 
veröffentlicht  hat.  Die  kleinen  Zahlen  entsprechen  den  fortlaufenden  Nummern 
der  Grundproben,  die  Zahlen  mit  m  dahinter  geben  die  Tiefe  der  betreffenden 
Isobathe  in  Metern  an.  Die  Stellen,  welche  felsigen  Untergrund  haben  und  an 
denen  daher  kein  Sediment  durch  das  Loth  gewonnen  wurde,  sind  durch  Kreuz- 
chen bezeichnet.  Die  rothen  Punkte  bedeuten  Grundproben,  in  denen  Foramini- 
feren  gefunden  wurden ,  die  rothen  Kreise  geben  Grundproben  an ,  welche  aus 
reinem  Kalk-  oder  Sanidiusand  bestanden,  ohne  dass  in  der  betreuenden  Probe 
Foraminifereu  gefunden  wurden,  obwohl  sie  den  foraminiferenreichen  Sedimenten 
gleichen. 

Die  Gebiete  der  Secca  ohne  Zahlenangaben  sind  mit  weichem  Schlamm 
bedeckt,  in  welchem  nur  einmal  (Nr.  269)  Foraminifereu  beobachtet  wurden. 


Notizie  biologiche 

riguardanti  specialmente  il  periodo  di  maturità  sessuale 

degli  animali  del  golfo  di  Napoli. 

per 
Salvatore  Lo  Bianco, 

Conservatore  alla  Stazione  Zoologica. 

Queste  brevi  notizie  sulla  biologia  e  più  particolarmente  sulle 
epoche  della  riproduzione  degli  animali  marini  del  golfo  di  Napoli, 
sono  state  raccolte  man  mano  che  se  ne  presentava  l'occasione.  Seb- 
bene esse  non  sieno  il  risultato  di  studii  speciali,  pure,  per  la  grande 
quantità  di  animali  che  ogni  giorno  mi  passano  sotto  gli  occhi,  po- 
tranno essere  di  qualche  utilità  per  coloro  che  vorranno  occuparsi 
specialmente  di  studii  embriologici. 

Ho  aggiunto  alle  osservazioni  personali  anche  quelle  già  pub- 
blicate da  R.  Schmidtlein  1,  e  quelle  contenute  in  diversi  lavori  fatti 
nella  Stazione  Zoologica.  In  questi  casi  ho  sempre  menzionato  l'autore. 
Talvolta  le  date  riportate  non  rappresentano  probabilmente  che  una 
piccola  parte  dell'  intero  periodo  di  maturità  sessuale;  spero  col 
tempo  di  poter  colmare  queste  lacune. 

Le  cifre  romane  indicano  i  mesi.  —  Non  avendo  la  nostra  lingua 
una  parola  corrispondente  esattamente  all'  »Auftrieb«  (risultato  della 
pesca  pelagica)  mi  sono  valso  della  parola  tedesca.  —  Per  ragioni 
pratiche,  l'ordinamento  degli  animali  nei  singoli  gruppi  è  alfabetico. 


'  R.  Schmidtlein,  Beobachtungen  über  Trächtigkeits-  und  Eiablage-Perioden 
verschiedener  Seethiere.  in:  Mitth.  Z.  Stat.  Neapel  1.  Bd.  1879  pag.  124  e  seg. 
—  Vergleichende  Übersicht  etc.  und  Bemerkungen  über  Fortpflanzungsverhält- 
nisse einiger  Seethiere  im  Aquarium.   Ibid.  2.  Bd.  1881  pag.  164  e  seg. 

Mittheilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.    Bd.  8.  26 


386  Salvatore  Lo  Bianco 


Porifera. 

Amorjyhina  sp.  (biauca).  —  Quantità  di  larve  I  nell"  Aquario  (0.  Schmidt). 

Ascandra  sp.  —  Matura  IV  (E.  Metschnikoff)  . 

ChalinuJa  fertilis  Kell.  —  Con  uova  e  larve  IV.    È  comune  al  tempo 

della  riproduzione  nel  Porto  Militare,   dove  vive  in  acque  basse 

sulle  colonie  di  Serjnda. 
Esperia  sp.  —  Quantità  di  larve  XII— I  dal  Porto  Militare  (0.  Schmidt). 
Leucoma  [Leucandra]  aspera  Vosm.  —  Con  uova  in  stadio  di  Amplii- 

blastula  V.  —  Vive  in  colonie  numerose  sotto  lo  scafo  delle  navi 

che  rimangono  lungamente  ferme  nel  Porto  Militare  :  altre  varietà 

della  stessa  specie  si  trovano  lungo  gli  scogli  del  littorale  ad  1  metro 

di  profondità. 
Leucosolenia   [Ascetta]    clathrus  Poi.  —  Quantità   di  larve   metà  III 

(0.  Schmidt).     È  comune  sugli  scogli  di  Nisita  da  1 — 3  metri  di 

profondità. 
Reniera  sp.  —  Quantità  di  larve  XII— I  dal  Porto  Militare  (0.  Schmidt). 
Sijcoìi  raphanus  0.  S.  —  Quantità   di  larve  XII— III  (0.  Schmidt). 

Vive  nel  Porto  Militare  e  al  Castello  dell'  Uovo  in  acque  basse. 
Tethya  lyncurium  Auct.  —  Coperta  di  gemme  I,  V— VI.  —  Questa 

forma  si  trova  sulle   secche  a   coralline  e  sui   fondi  detritici  da 

30 — 100   metri,   spesso   però   anche   a  pochi  metri  sulle  radici  di 

Posidonia  ;  una  varietà  molto  piccola  è  comune  sotto  le  pietre  del 

Castello  dell'  Uovo  a  V2  metro  di  profondità. 
Ute  [Sycandra]   glabra  Poi.  —  Quantità  di  larve  III    (0.  Schmidt). 

—  Vive   sulle  secche  a  coralline   sino  oltre  i  100  metri  di  pro- 
fondità. 

Hydrometlusae  e  Siphouopliora. 

Aegiìieta  favescens  Ggb.  —  Matura  e  depone  uova  I— III.  —  Comune 

nei  mesi  d'inverno. 
Aeginopsis  mediterranea  J.  Müll.  —  Matura  e  depone  uova  XII — III. 

—  Comune  d'inverno  nell"  Auftrieb. 

Agallila  Sarsii  Leuck.  [Agalmopsis  Sarsii  Leuck.).  —  Organi  genitali 
maturi  e  deposizione  di  uova  XI — III.  —  Non  è  comune  in  tutti 
gli  anni,  si  mostra  d'inverno  alla  superficie. 

Aghiophenia  myriophgllum  Lamx.  —  Corbule  con  uova  e  embrioni 
in  diversi  stadii  IV— V  e  XI.  —  Questo  idroide  raggiunge  m  1,25 
d'altezza  e  vive  sui  fondi  fangosi  0  detritici,  raramente  su  quelli 


Notizie  biologiche  riguardanti  specialmente  il  periodo  di  niaturità  ecc.     387 

a  coralline  alla  profondità  di  30 — 100  metri.  Spesso  vi  si  attac- 
cano sui  rami  l'Acicula  Mrundo  L.,  lo  Scalpcilian  rullare  Leacli 
ed  una  specie  di  Proneomeìua. 

Aglaophetiia  piuma  Lamx.  ?  —  Con  gonofori  ripieni  quasi  tutto 
l'anno,  specialmente  in  inverno.  —  E  una  forma  comunissima 
su  tutto  il  littorale  al  pelo  d'acqua. 

Aglaura  hemistoma  Per.  Les.  —  Matura  III — IV. 

Antennularia  antennina  Flem.  —  Con  corbule  ripiene  XI — I.  —  Vive 
in  fondi  fangosi  e  detritici  da  30—70  metri  di  profondità. 

Antennularia  ramosa  Lam.  —  Con  corbule  ripiene  XI — I.  —  Pre- 
ferisce le  secche  a  coralline  da  30 — 100  metri  di  profondità.  Le 
giovani  colonie  hanno  solo  due  serie  laterali  di  rami,  mentre  che 
quelle  adulte  ne  hanno  quattro. 

AtJioryhia  rosacea  Esch.  —  Organi  genitali  maturi  XI  (Schmidtlein). 
—  Molto  rara,  anzi  in  cinque  anni  non  è  stata  mai  pescata. 

Atractylis  arenosa  Aid.  —  Gonofori  con  planula  XI  (G-.  Du  Plessis). 
Vive  sulle  Posidonìa  a  pochi  metri  di  profondità. 

Bougainvillia  fructicosa  Allm.  —  Matura  in  XII;  meduse  inverno  e 
primavera.  —  Comune  al  Porto  Militare  sotto  lo  scafo  delle  navi. 

Bougamtillia  ramosa  v.  Ben.  —  Gemme  medusipari  inverno  e  pri- 
mavera (G.  Du  Plessis).  —  Su  fondi  detritici  ed  a  coralline  da 
25 — 100  metri  di  profondità. 

Carmarina  hastata  E.  H.  —  Periodo  della  riproduzione  XI — I  e 
III — IV;  giovani  nelF  Auftrieb  XI — I.  —  Molto  comune  nei  mesi 
d'inverno;  nel  manubrio  porta  spesso  parassite  le  gemme  di  Cunina. 

Cladocoryne  fioccosa  Rotch.  —  Gonofori  maturi  IV — VI.  —  Non  è 
rara  sugli  scogli  di  Nisita  ad  1  metro,  e  sulle  Cystoseira  pescate 
da  5—60  metri. 

Cladonema  radiatum  Duj.  —  Con  uova  e  planule  Vili  (Schmidt- 
lein),  con  gemme  medusipare  III  (G.  Du  Plessis).  Si  sviluppa 
in  quantità  nei  bacini  dell'  Aquario. 

Clytia  Johnstonii  Alder.  —  Gonofori  con  principio  di  formazioni  me- 
dusoidi  X  e  III,  meduse  libere  I.  —  S'incontra  d'inverno  sopra 
pezzi  di  legno,  piante,  pietre  pomici  ed  altri  corpi  galleggianti 
che  vengono  gettati  alla  spiaggia  dal  mare  grosso.  Spesso  si 
trova  sulle  alghe  del  littorale. 
Corydendrium  lìarasiticum  Cav.  —  Con  organi  genitali  maturi  VIII 
— IX.  —  A  Kisita,  d'autunno,  sugli  scogli  a  poca  profondità,  ed 
al  Castello  dell"  Uovo,  si  pescano  delle  belle  colonie  di  questo 
idroide. 

2G* 


388  Salvatore  Lo  Bianco 

Cunina  proboscidea  3Ietschn.  —  Deposizione   di  uova,  e  gemme  III. 

—  Non  è  rara  al  tempo  della  riproduzione,  però  non  si  mostra 
tutti  gli  anni. 

Cunina  rhododactyla  E.  H.  —  Gemme  sulla  Carmarina  hastafa  E.  H. 
XI — VII  e  specialmente  II. 

Dipurena  fertilis  Metschn.  —  Individui  con  gemme  V  (B.  Ulianin). 

Eucope  sp.  —  Matura  e  deposizione  di  uova  II — III.  —  Comune 
d'inverno  nell'  Auftrieb. 

Elide ndrium  capillare  Alder.  —  Matura  in  primavera.  Vive  al  Ca- 
stello dell'  Uovo  ed  al  Porto  Militare  a  piccola  profondità. 

Eudendrium  racemostim  Allm.  —  Con  organi  genitali  maturi  V — VIII 
e  XI — XII.  —  Comune  nel  Porto  di  Nisita  da  1 — 3  metri  di  pro- 
fondità. 

Forskalia  contorta  M.  Edw.  —  Gonofori  maturi  V,  larve  e  giovani 
colonie  X  e  III  (Schmidtlein).  —  Apparisce  in  tutto  l'anno, 
specialmente  d'inverno. 

Forskalia  Edicardsii  Leuck.  —  Q.  con  Gonofori  maturi  I.  —  Più 
rara  della  specie  precedente. 

GaleolariaaurantiacaN ogi.  —  Gonofori  2  ^  e?  maturi  II — III,  — Ap- 
parisce specialmente  nei  mesi  d'inverno,  ma  raramente  in  quantità. 

Halistemma  rubrum  Vogt  [Agalmopsis  punctata  Köll.).  —  Matura 
XI — I  e  III.  —  Piuttosto  comune  d'inverno. 

Heterocordyle  Comjbeari  Allm.  —  Colonie  mature  III — IV  (A.  Weis- 
mann). —  Vive  sulle  conchiglie  dell'  Eupacjurus  Prideauxii  da 
10 — 60  metri  di  profondità  e  non  è  rara. 

Laomedea  ßexuosa  Hincks.  —  Gonofori  con  uova  XI  (G.  Du  Plessis). 

—  Vive  sulle  Posidonia  a  poca  profondità. 

Liriope  exigua  Esch.  [Glossocodon  eurybia  E.  H.).  —  Matura  XII — V. 

—  Comune  d'inverno  nell'  Auftrieb. 

Liriope  pygmaea  1  —  Matura  II — V  (E.  Metschn.)  . 

Lizzia  Koellikeri  Ggb.  —  Deposizione  di  uova  nei  bacini  III.  —  Si 
pesca  comunemente  d'inverno  e  d'autunno  alla  superficie,  ma  è 
stata  trovata  anche  d'estate  tra  gli  animali  pelagici  di  profondità. 

Mitrocoma  Annue  E.  H.  —  Deposizione  di  uova  I — III.  —  Si  pesca 
d'inverno  e  non  è  frequente. 

Monophyes  gracilis  Cls.  con  Diplophysa  inermis  Cls.  —  Uova  ma- 
ture XI  (C.  Chun).  —  Comune  nell'  Auftrieb. 

Obelia  gelatinosa  E.  H.  —  Produzione  di  meduse  inverno  (G.  Du 
Plessis).  —  E  comune  al  Porto  Vecchio  a  pochi  centimetri. 

Obelia  genicidata  L.  —  Gonofori  maturi  XI — I:  meduse  mature  nello 


Notizie  biologiche  riguardanti  specialmente  il  periodo  di  maturità  ecc.      3S9 

Auftrieb  I  e  VI.  —  E  ima  specie  molto  comune,  e  se  uè  tro- 
vano delle  grandi  colonie  fissate  sulle  Cystoseira  tra  gli  scogli 
di  Nisita  da  1 — 3  metri  di  profondità. 

Oceania  conica  Esch.  —  Deposizione  di  uova  III.  —  In  questo  mese 
talvolta  è  molto  comune  alla  superficie. 

Oceania  pileaia  Per.  —  Deposizione  di  uova  I.  —  Non  è  rara 
d'inverno. 

Olindias  MuUerii  E.  H.  —  Modo  speciale  di  riproduzione  per  divi- 
sione del  corpo  X;  piccoli  individui  di  1/2 — 2  cm  di  diametro 
pescati  nel  Porto  di  Nisita  fra  le  Posidonie  VI.  —  Questa  medusa 
di  fondo  si  pesca  in  quantità  in  autunno  con  la  rete  detta  Tarta- 
nella,  ad  una  profondità  di  circa  80  metri,  su  fondo  di  alghe  e 
poco  distante  della  costa,  tra  la  punta  di  Posilipo  e  gli  scogli 
della  Gajola.     Casualmente  si  pescano  individui  pelagici. 

Pennaria  CavoUnii  Goldf.  —  Matura  VI — VII.  —  Questa  specie  è 
comune  d'estate  e  d'autunno  nel  Porto  di  Nisita  in  poc'  acqua,  ed 
al  Castello  dell'  Uovo  nella  profondità  di  3 — 10  metri,  e  forma 
colonie  fittissime  che  giungono  all'  altezza  di  quasi  30  cm. 

Perigonimus  linearis  Alder.  —  Meduse  libere  III  (G.  Du  Plessis). 
—  Vive  in  quantità  sugli  aculei  del  Dorociclaris  papillata  Ag., 
e  sulle  setole  dell'  Aphrodite  aculeata  L.  e  dell'  Hermione  hystrix 
Sav.,  pescati  in  profondità  di  30 — 100  metri. 

Plumidaria  sp.  —  Gonofori  con  uova  e  planule  in  diversi  stadii  XI — I 
e  VII.  —  Vive  nel  Porto  Vecchio  ed  a  Santa  Lucia  in  acque 
poco  mosse,  e  al  pelo  d'acqua. 

Podocoryne  carnea  Sars.  —  Con  organi  sessuali  maturi  e  gemme 
medusipare  tutto  l'anno,  specialmente  inverno  e  primavera.  — 
È  comunissima  sulle  conchiglie  dei  Paguridi,  più  raramente  si 
trova  sopra  il  carapace  di  crostacei ,  e  sulle  pietre  alla  profon- 
dità di  10—80  metri. 

Praya  diphyes  Vogt.  —  Con  organi  sessuali  maturi  I  e  V.  —  Non 
è  molto  comune  e  generalmente  apparisce  d'inverno. 

Rhizophysa  ßliformis  Forsk.  —  Q  e  (J*  maturi  I.  —  Apparisce  molto 
irregolarmente  alla  superficie. 

Sarsia  siplionopliora  E.  H.  —  Con  gemme  nelF  Auftrieb  V. 

Sertularia  ElKsii  M.  Edw.  —  Gonofori  con  uova  XI.  —  Vive  nel 
Porto  di  Nisita  e  nel  golfo  di  Pozzuoli  ad  1 — 3  metri  di  pro- 
fondità. 

Stauridium  j^roductiim  Wright.  —  Meduse  in  X  (G.  Du  Plessis).  — 
Si  sviluppa  nei  bacini   dell'  Aquario ,    e  nelle  vasche  del  Labo- 


390  Salvatore  Lo  Bianco 

ratorio;  si  è  trovato  inoltre  sul  carapace  di  diversi  crostacei,    su 

conchiglie  morte  a  profondità  di  1  a  35  metri. 
Tima  facilabris  Esch.  —  Uovo   mature  X    ,C.  Chun).  —   Vive  sui 

fondi   detritici  e  vien   pescata   con  la  Tartanella  ad  una  profon- 
dità di  30 — 70  metri,  in  estate  ed  in  autunno. 
Tubularia    larynx  L.    —  Gonofori    maturi    e   Actinule   tutto    l'anno. 

Vive  sotto  lo  scafo  delle  navi  ancorate  nel  Porto  Militare,  talvolta 

è  comunissima. 
Velella  spirans  Esch.  —  Gemme  e  Chrysomitra  in  quantità  XI — XII 

e  V.  —  Entra  nel  golfo  solamente  dopo  forti  burrasche  e  qualche 

volta  in  numero  grandissimo. 
Zygodactyla  rosea  Metschn.  —  Uova  mature  III.    B.  Ulianin ). 

Cteuophora. 

Bero'é  Forskalii  Chun.  —  Con  uova  fecondate  IV — VI   e  IX.  —  Si 

trova  raramente,   nondimeno   talvolta  appare  piuttosto  numerosa. 
Bero'é  ovata   D.  Ch.    —   Deposizione    di  uova  XI — VI,    larve  nello 

Auftrieb  XII — V.  —  Questa  specie  è  comunissima  in  inverno  ed 

in  primavera. 
Bolina  hydatina  Chun.  —  Uova   e   larve  X.  —  Appare  in  quantità 

speciaìmente  in  autunno. 
Callianira  Malata  D.  Ch.  [Eschscholtzia  cordata  Köll.).  —  Deposizione  di 

uova,  larve  nell'  Auftrieb  XII — III.  —  È  anche  una  specie  comune. 
Cestus  veìieris  Les.  —  Con  prodotti   sessuali  maturi  X — XII,   depo- 
sizione di  uova  fecondate,  e  larve  nell'  Auftrieb  XII — III. 

—  E  comune  in  tutto  l'anno  ad  eccezione  dei  mesi  estivi  in  cui 

si  trova  molto  raramente. 
Eucharis  multicornis  Esch.  [Chiajea  neapolitana  Les.).  —  Uova  mature 

ed  in  segmentazione   X — XII   ed  in  tutta  Testate.     Larve  nello 

Auftrieb  IL  —  Questa  specie  si  trova  comune  in  tutto  Tanno. 
Deiopea  caloctenota  Chun.  —  Matura  III — IV  (C.  Chun).  —  E  rara. 
Euchlora  rubra  Chun.  —  Matura  II — IV.  —  Non  rara  d'inverno. 
Hormiphora  piumosa  Ag.    [Cydippe   hormiphora  Ggb.).    —   Giovani 

individui  nelT  Auftrieb  XII  (C.  Chun).  —  Talvolta  in  inverno  ed 

in  primavera  si  trova  con  una  certa  frequenza. 
Lampetia  Pancerina  Chun.  —  Uova   fecondate  I — II   (C.  Chun)  .  — 

Talvolta  é  frequente  d'inverno. 
Vexillum  parallelum  Fol.   —   Larve    nell'  Auftrieb   XII.   —   È   una 

forma  piuttosto  rara. 


Notizie  biologiche  riguardanti  specialmente  il  periodo  di  maturità  ecc.      39 1 


AutLozoa. 

Adamsia  Rondeletii  D.  Cb.  [Calliactis  effoeta  Andr.j.  —  Matura  VII 
— Vili.  —  E  comimissima  sulle  conchiglie  dei  Paguri. 

Alcyonimn  palmatum  Pali.  —  Con  uova  mature  II— III,  deposizione 
IX — X.  —  Varia  immensamente  di  colore  e  vive  sulle  secche  a 
coralline  e  specialmente  sui  fondi  detritici  e  fangosi  dai  25  fino 
oltre  i  100  metri.  Gli  esemplari  che  si  pescano  nei  fondi  fangosi 
hanno  un  pedunculo  sviluppatissimo. 

Anemonia  sulcata  Penn.  [Anihea  cereus  Johnst.).  —  Si  moltiplica 
abbondantemente  neir  Aqnario  in  autunno  ;Schmidtleix)  ;  questa 
osservazione  non  l'ho  mai  potuto  confermare.  —  Comunissima  su 
tutto  il  littorale  a  poca  profondità. 

Astroides  calycularis  Edw.  —  Riproduzione  nell'  Aquario  in  estate, 
in  autunno  e  anche  in  inverno  (Schmidtlein)  .  Deposizione  di 
larve  nei  bicchieri  IV — VI.  —  È  molto  comune  sulle  roccie  al  pelo 
d'acqua,  nei  luoghi  riparati  dal  sole.  Le  larve  si  fissano,  e  messe 
in  buone   condizioni  formano  il  polipo  con  lo  scheletro  calcareo. 

Bunodes  gemmaceus  Ellis.  —  Uova  mature  II  (A.  Andres).  —  Vive 
sulle  radici  delle  Posidonia  e  sulle  pietre  ad  una  profondità  di 
1 — 10  metri. 

Cereactis  aurantiaca  D.  Ch.  —  Periodo  della  riproduzione  IV — V. 
Le  larve  deposte  messe  in  bacini  vivono  bene ,  si  fissano  e  si 
trasformano  in  piccole  attinie.  Ne  ho  conservate  in  vita  dentro 
un  bicchiere  senza  circolazione  d'acqua  per  quasi  un  anno.  — 
Questa  specie  è  comune  sui  fondi  arenosi  alla  profondità  di  3 
— 10  metri. 

Cerianthus  membrcmaceus  Spali.  [Cerecmthus  cornucopiae  D.  Ch.ì.  — 
Si  moltiplica  abbondantemente  nell'  Aquario  in  autunno  (Schmidt- 
lein). Sebbene  vi  siano  sempre  molti  esemplari  di  questa  specie 
nei  bacini  dell'  Aquario,  pure  non  mi  è  mai  riuscito  di  ripetere 
l'osservazione  dello  Schmidtlein.  —  Vive  su  fondi  diversi  da 
5  sin  oltre  i  100  metri  ed  è  comune. 

Clavularia  ochracea  v.  Koch.  —  Con  uova  in  differenti  stadii  attac- 
cate air  apice  del  polipo  VI.  —  Vive  in  colonie  sotto  le  pietre 
del  Castello  dell'  Uovo,  dove  è  comune;  si  trova  pure,  sebbene 
meno  frequente,  sugli  scogli  del  littorale  fra  le  alghe  ad  1  metro 
di  profondità. 

CoralUum  rubrum  Lam.  —  Deposizione  di  larve   (planula)  V— VI.  — 


392  Salvatore  Lo  Bianco 

Ad  ima  profondità  che  varia  da  100  a  300  metri  in  mezzo  al 
golfo  tra  la  Stazione  Zoologica  e  Capri,  dal  fondo  fangoso  emer- 
gono numerosi  scogli  coralligeni  la  di  cui  grandezza  e  topografia 
sino  ad  ora  non  sono  state  ancora  esattamente  rilevate.  A  periodi 
che  variano  dai  tre  ai  cinque  anni ,  e  d'estate ,  dei  marinai  di 
Santa  Lucia  con  poche  barche  vanno  alla  pesca  del  Corallo  sui 
detti  scogli,  raccogliendone  da  1  a  2  quintali;  e  siccome  questi 
scogli  restano  sfruttati,  così  è  necessario,  per  dar  tempo  a  nuove 
riproduzioni,  rinnovare  la  pesca  solamente  dopo  alcuni  anni.  Ho 
visto  colonie  di  CoralUwn  prese  in  detto  luogo  delV  altezza  di 
35  cm  e  della  larghezza  di  quasi  30  cm  con  il  tronco  d'uno 
spessore  di  quasi  2  cm. 

Cornularia  cornucopiae  Schweigg.  —  Individui  con  uova  fecondate  ed 
in  diversi  stadii  IV.  —  Questa  specie  è  molto  comune  sugli  scogli 
di  Nisita,.  dove  forma  numerose  colonie  al  pelo  d'acqua. 

Gorgonia  CavoKnii  ^  v.  Koch.  —  Con  uova  mature  e  deposizione  di 
larve  V — VI.  —  Trovasi  molto  comune  nelle  grotte  e  sugli 
scogli  di  Nisita,  riparati  dal  sole,  da  1 — 3  metri  di  profondità, 
più  raramente  sugli  scogli  a  coralline  sino  a  60  metri.  Si  presta 
molto  allo  studio  dello  sviluppo,  e  perchè  è  comune,  e  perchè 
sempre  al   tempo  della  riproduzione  depone  molte  uova  e  larve. 

Gorgonia  verrucosa  Pali.  —  Rami  giovani  formati  da  un  polipo,  due, 
tre  e  più  XII,  trovati  sopra  una  pietra  pescata  a  20  metri  di 
profondità  fuori  al  Castello  dell'  Uovo.  —  Questa  specie  vive  di 
preferenza  nel  fondo,  su  pietre  e  su  coralline,  sino  oltre  i  100 
metri,  ed  è  più  rara  della  specie  precedente. 

Heliactis  bellis  Ellis.  —  Con  uova  mature,  planule  e  giovani  nel 
corpo  X — XI.  —  Vive  tra  i  crepacci  degli  scogli,  sotto  le  pietre 
di  Santa  Lucia  alla  profondità  di  pochi  metri. 

Pennatula  phospJiorea  L.  —  Uova  mature  nei  polipi  XI  (C.  Chun). 
—  Non  frequente  e  trovasi  in  profondità  di  35  oltre  i  100  metri. 

Pennatula  rubra  EU.  Pali.  —  Esemplari  con  uova  III  (A.  Dohrn)  .  — 
Poco  frequente  sui  fondi  melmosi  dai  35  fino  oltre  i  100  metri. 

Phellia  sp.  —  Individui  con  sperma  maturo  VI  (A.  Andres). 

Pteroides  spimdosus  Herkl.  —  Con  uova  non  mature  nel  corpo  V; 
planule  e  deposizione  di  queste  Vili — XI.  —  Vive  sui  fondi 
detritici  e  fangosi,  e  spesso  anche  su  quello  a  coralline  minute, 
da  40  sino   oltre  i  100   metri   di  profondità,    ma  poco  frequente. 


1  Questa  specie  era  sempre  coufusa  con  la  Gorgonia  verrucosa  Pali. 


Notizie  biologiclie  riguardauti  specialmente  il  periodo  di  maturità  ecc.      393 

Ho  visto  esemplari  iu  piena  estensione  che  misuravano  60  cm  di 

lunghezza.    Su   di  esso  vive  il  LicJiomoIgtts  lüeroidis  Della  Valle. 
Sympodium   coralloides  Ehrbg".  —  Molte   larve  deposte  in  una  vasca 

VI  (A.  Lang)  .  —  Vive  sui  fondi  a  coralline  e  sugli  scogli  da  20 

fino  oltre  i  100  metri,  non  comune. 
Veretillum     cynomormm    Cuv.    —    Singole    uova    nei    tentacoli    XI 

(Schmidtlein).  —  E  molto  raro  e  vive  sui  fondi  fangosi,  da  60 

fino  oltre  i  100  metri. 


Nei  mesi  d'inverno  e  talvolta  in  VI  si  trovano  spesso  uelT  Auf- 
trieb larve  appartenenti  a  diverse  specie  di  Attinie. 


Acalephae. 

Charyhdaea  marsiqnalis  Per.  Les:  —  Q  con  uova  mature  IX.  — 
Questa  medusa  vive  di  preferenza  sui  fondi  d'arena,  più  raramente 
su  quelli  detritici.  Nel  Porto  di  Nisita  in  autunno  spesso  se  ne 
pescano  alcune  dozzine  ad  una  profondità  di  3 — S  metri.  Anche 
in  quantità  si  pesca  alla  costa  di  Arienzo  (Golfo  di  Gaeta). 
Qualche  volta  si  è  trovata  pelagica. 

Cotylorhiza  tuher culata  Ag.  [Cassiopeia  borbonica  D.  Ch.).  —  De- 
posizione di  uova  IX — XI.  Queste  si  sviluppano  in  bicchieri 
con  acqua  di  mare  sino  allo  stadio  di  Scyphistoma.  Delle  uova 
messe  il  giorno  1  di  XI  1885  erano  ancora  Scyphistome  al  26  I 
1886.  —  Questa  medusa  appare  costantemente  verso  VIII  e  sino 
tutto  XI,  raramente  sino  I  nel  golfo:  se  ne  incontrano  migliaja. 
Negli  altri  mesi  non  se  ne  trovano,  probabilmente  perchè  vanno 
in  grandi  profondità. 

Nausitho'é  punctata  Köll.  —  Matura  XI — III.  —  E  comune  nei 
mesi  d'inverno  nell'  Auftrieb. 

Pelagia  noctiluca  Per.  Les.  —  Matura  tutto  Tanno  e  specialmente  in 
inverno  in  cui  si  trova  talvolta  comunissima.  Da  XI — III  spesso  si 
trovano  grandissime  quantità  dell'  Ephyra  appartenente  a  questa 
specie. 

Nelle  vasche  dell'  Aquario  e  specialmente  in  quelle  piccole  del 
Laboratorio,  in  gran  quantità  quasi  tutto  l'anno  si  sviluppa  una 
specie  di  Scyphistoma,  che  sino  ad  ora  non  si  è  potuta  identi- 
ficare. In  X  si  trasforma  in  Strobila  e  allora  le  numerose 
Ephyre  che  si  staccano  nuotano  liberamente. 


394  Salvatore  Lo  Bianco 


Echinoderma. 

Amphiura  squamata  Sars.  —  Con  uova  e  giovani  in  tutti  gli  stadii 
II — V  e  X.  —  Probabilmente  questa  specie  vivipara  si  riproduce 
in  tutto  l'anno.  Trovasi  comunemente  e  talvolta  in  quantità 
straordinaria  nei  luoghi,  dove  l'acqua  è  calma,  e  sempre  a  pochi 
centimetri  di  profondità,  ove  si  nasconde  tra  le  Serpule,  le  alghe 
ed  il  legno  vecchio. 

Antedon  rosacea  Norman  {Cotnatula  mediterranea  Lam.) .  —  Si  ri- 
produce in  tutto  Tanno;  mesi  in  cui  sono  più  comuni  con  uova 
sulle  pinnule,  II,  IV  e  XII.  Nel  bacino  degli  Echinodermi  nello 
aquario,  quasi  sempre  fissati  alle  pareti,  o  a  vecchie  ramificazioni  di 
Gorgonidi  e  Antipathes^  si  vedono  forme  di  Pentacrinus  apparte- 
nenti a  questa  specie  in  diversi  stadii,  sino  a  quasi  7  mm  di 
lunghezza,  non  sviluppandosi  oltre,  forse  per  mancanza  di  nutri- 
mento. —  \JA.  rosacea  è  comunissima  nel  golfo  e  vive  di  pre- 
ferenza sui  fondi  detritici  e  sulle  secche  a  coralline  in  profondità 
dei  25  sin  oltre  i  100  metri;  una  varietà  più  piccola  si  pesca  fra 
le  praterie  di  Posidonia  a  15  metri  di  profondità.  E  infestata 
spesso  da  diverse  specie  di  Myzostomum. 

Arhacia  pustulosa  Gray.  —  Fecondazione  artificiale  X — I,  individui 
di  5  mm  di  diametro  II.  —  È  uno  degli  echini  più  comuni  del 
golfo  e  vive  sugli  scogli  da  1  a  6  metri  di  profondità  lungo 
tutto  il  littorale. 

Asterias  glacialis  0.  F.  M.  —  Maturo  XII — II  e  raramente  in  III, 
fecondazione  artificiale  I — II.  —  Si  trova  frequente  sugli  scogli 
e  di  preferenza  su  quelli  di  Nisita  a  pochi  metri  di  profondità; 
una  varietà  che  prende  più  grandi  dimensioni  e  diverso  colore, 
vive  in  fondi  sino  a  quasi  100  metri. 

Asterias  tenuispina  Lam.  —  Maturo  I — III.  Talvolta  i  cT  sono 
estremamente  rari.  Questa  specie  oltre  la  riproduzione  sessuale 
ha,  come  maniera  di  propagarsi  normale,  la  divisione  del  corpo 
in  due  parti.  Quasi  tutti  gli  esemplari  pescati  hanno  alcune 
braccia  in  via  di  rigenerazione  e  perciò  più  piccole  delle  altre 
che  appartengono  all'  animale  che  si  è  diviso.  In  generale 
hanno  7  braccia,  ma  spesso  se  ne  trovano  con  5,  6  e  anche 
8,  ed  i  primi,  quasi  sempre  dividendosi,  formano  due  metà, 
una  con  4  e  l'altra  con  3  braccia.  H.  Ludwig  ha  visto  un 
esemplare   con  6   braccia   dividersi    in  una   metà  con  4  e  l'altra 


Notizie  biologiche  riguardanti  specialmente  il  periodo  di  maturità  ecc.      395 

cou  2,  ed  uu  altro  con  8,  dividersi  in  due  con  4.  —  Questa 
specie  è  eomunissima  nei  luoghi  con  acqua  poco  mossa  e  impura 
(Porto  Militare  e  ^lercantile,  Santa  Lucia  ecc.)  a  pochi  centimetri 
di  profondità. 

Asterina  gibbosa  Forbes.  —  Deposizione  di  uova  III  e  normalmente 
in  IV — V,  giovanissimi  individui  di  2 — 3  mm  tra  le  colonie  di 
Phyllochaetopterus  a  Santa  Lucia  V.  Le  uova  sono  fissate  a 
gruppi  fra  le  alghe  e  sopra  o  sotto  gli  oggetti  sommersi.  —  È 
eomunissima  su  tutto  il  littorale  da  1  a  5  metri  di  profondità. 

Astropecten  aurantiacus  Gray.  —  Maturo  da  XI  al  principio  di  III: 
fecondazioni  artificiali  riuscite  I  e  IL  —  Vive  sui  fondi  arenosi 
da  5  a  20  metri,  ma  pescasi  pure,  sebbene  non  tanto  frequente- 
mente, sui  fondi  detritici  e  a  coralline  sino  a  80  metri. 

Astropecten  bispinosus  Müll.  Tr.  —  Uova  molto  sviluppate,  ma  non 
mature,  in  IV. 

Brissus  imicolor  Klein.  —  Cou  prodotti  sessuali  maturi  XI  e  I,  fe- 
condazione artificiale  VII.  —  Questa  specie  vive  nella  sabbia 
tra  le  praterie  di  Posidonia  a  5 — 20  metri  di  profondità  e  non 
è  rara. 

Chaetaster  longipes  Milli.  Tr.  —  (^  con  testicoli  molto  sviluppati 
X.  —  Si  pesca  con  la  draga  sulle  secche  a  coralline  o  detritiche 
a  30 — 100  metri  e  non  è  comune.  Talvolta ,  specialmente  a 
Bocca  Piccola,  e  poco  discosto  dai  Faraglioni  di  Capri,  se  ne 
sono  pescati  individui  lunghi  1  cm. 

Cucumaria  Planci  Mrzl.  [doliolum  Sars).  —  Deposizione  di  uova  e 
sperma  nei  bacini  dell'  Aquario  IX — V.  Le  uova  fecondate  si 
sviluppano  bene  in  bicchieri  con  acqua  di  mare  contenente  qualche 
pezzetto  di  Ulva,  sino  alla  trasformazione  in  piccole  oloturie  con 
tentacoli,  della  lunghezza  di  1 — 2  mm.  Ho  potuto  conservare 
per  più  di  4  mesi  un  tale  bicchiere,  coperto  contro  la  polvere 
da  una  lamina  di  vetro  ;  ma  le  piccole  Cucumarie  non  diventarono 
più  grandi  di  IY2  '^'^-  —  L'adulto  vive  tra  le  praterie  di  Posi- 
donia, sui  fondi  detritici,  su  quelli  a  'coralline  da  5  a  quasi 
100  metri  di  profondità,  ed  è  molto  comune. 

Dorocidaris  papillata  Ag.  —  Uova  quasi  mature  VI.  —  Non  è  raro 
pescarla  in  luoghi  profondi  da  35  sino  a  oltre  100  metri,  anzi  si 
deve  annoverare  tra  gli  abitatori  tipici  delle  profondità;  si  trova 
su  tutte  le  secche  a  coralline  e  in  ispecial  modo  in  certe  zone  della 
Bocca  Piccola,  ove  porta  comunemente  sugli  aculei  boccali  VAlepas 
minuta  Darw.,  e  sugli  altri  lo  Scalpelhim  vulgare  Leach  ed  il  Peri- 


396  Salvatore  Lo  Bianco 

gonimus  Imearis  AUm.  —  Vi  sono  nel  golfo  due  specie,  o  almeno 
due  varietà  molto  ben  caratterizzate  di  Dorocidaris.  Una  ha  corpo 
piuttosto  piccolo  e  aculei  sottili  e  lunghi,  e  preferisce  i  luoghi  molto 
profondi  (70  oltre  i  100  metri):  l'altra  ha  grossi  aculei  più  corti 
che  si  attenuano  all'  estremo,  e  si  trova  in  minore  profondità  (35 — 
70  metri),  però  talvolta  si  trovano  insieme.  Tali  differenze  si 
veggono  pure  negli  esemplari  giovani. 

Echinaster  sepositus  Milli.  Tr.  —  Uova  mature  VII.  —  Si  trova  da 
1  sino  oltre  i  100  metri  di  profondità  ed  è  comune. 

Echmocardium  cordatum  Gray.         \   Fecondazione   artificiale   X — IV. 

Ec/nnocardmmmediteìraneutyi  Gray.)  — Vivono  insieme  sui  fondi  sab- 
biosi di  5 — 20  metri  di  profondità  e  sono  comuni. 

Echèius  acutus  Lam.  —  Uova  mature  XI.  Fecondazione  artificiale  I. 
Le  uova  sono  molto  trasparenti  e  grandi  in  paragone  di  quelle 
delle  altre  forme.  —  Vive  sulle  secche  a  coralline  e  sui  fondi 
detritici  alla  profondità  di  30 — 150  metri:    ma  è  poco  frequente. 

Echinus  microtuberculatus  Blv.  —  Fecondazione  artificiale  I — III; 
sarà  certamente  maturo  anche  in  diversi  altri  mesi  dell'  anno.  — 
Comunissimo  tra  le  praterie  di  Posidonia  e  i  fondi  detritici  da 
6 — 40  metri  di  profondità. 

Holotlmria  Poli  D.  Ch.  —  Uova  quasi  mature  in  I.  —  Si  pesca  sui 
fondi  detritici  e  a  coralline  da  25 — 100  metri,  ove  non  è  raro  il 
trovarne  esemplari  della  lunghezza  di  1 — 4  cm. 

Holotlmria  tuhulosa  Gml.  —  Uova  mature  VII,  fecondazione  arti- 
ficiale XI.  —  È  comunissima  e  vive  sul  littorale  (scogli)  e  sino 
a  quasi  100  metri  di  profondità;  non  è  raro  il  trovarsi  nel  corpo 
il  Fierasfer  acus  Brlinn.,  specialmente  negl'  individui  pescati  oltre 
i  15  metri. 

Luidia  ciliaris  Gray.  —  Individui  §  e  cT  maturi  XI — I,  Bipinnaria 
II — III.  —  Vive  su  fondi  detritici  e  a  coralline  in  30 — 100  metri 
di  profondità,  non  è  rara  ed  alberga  diversi  anellidi  nei  solchi 
ambulacrali. 

Ophioglypha  lacertosa  Lyman.  —  Prodotti  sessuali  maturi  XII — III. 
Finora  non  è  riuscita  la  fecondazione  artificiale.  —  E  un'  animale 
comunissimo  sui  fondi  detritici,  su  quelli  a  coralline  e  spesso 
anche  sui  sabbiosi,  da  10 — 100  metri  di  profondità. 

Ophiomyxa  pentagona  Müll.  Tr.  —  Ovari  molto  sviluppati  VI — VII.  — 
Non  è  rara  e  vive  a  30 — 100  metri  di  profondità. 

Ophiopsila  annulosa  Liitk.  —  cT  maturi  XI.  —  ^^ive  nei  fondi  arenosi 
da  10 — 20  metri,  ed  è  piuttosto  rara. 


Notizie  biologiche  riguardanti  specialmente  il  periodo  di  maturità  ecc.      397 

OpMothrix  echinata  Müll.  Tv.  —  Una  volta  XII  si  è  osservata  la 
deposizione  delle  uova  in  un  bicchiere,  ove  erano  alcuni  esem- 
plari. —  Vive  di  preferenza  sull'  Esperia  Lorenzii  0.  Ö.,  dove 
quasi  in  tutto  Tanno  se  ne  trovano  esemplari  della  lunghezza 
di  1  mm  in  su. 

Pahnipes  membranaceus  Ag.  [Asteriscus  palmipes  Müll.  Tr.)  — Uova 
mature  XI  e  IV.  —  E  comune  da  20 — 100  metri  di  profondità. 

Phyllophorus  urna  Grube.  —  Testicoli  maturi  metà  VI  (Schmidt- 
lein) .  —  Vive  comunemente  tra  le  radici  di  Posidonia  e  nei 
fondi  arenosi  e  detritici  da  10 — 60  metri  di  profondità. 

Sphaerechinus  granularis  Ag.  —  Fecondazione  artificiale  X,  I — III. 
V — VII.  Credo  che  questa  specie  maturi  tutto  l'anno,  meno  che 
durante  brevi  periodi  (1  a  2  settimane).  Le  uova  fecondate  si 
sviluppano  molto  bene  in  bicchieri  con  acqua  di  mare  pura,  e 
talvolta  si  possono  ottenere  dei  Pluteus  di  25  a  30  giorni  di  età. 
Le  uova  per  la  loro  trasparenza  si  prestano  benissimo  agli  studii 
delle  prime  fasi  evolutive.  —  Vive  comunemente  sui  fondi  detri- 
tici, nelle  praterie  di  Posidonia  da  20 — 60  metri,  ma  se  ne  sono 
trovati  sul  littorale,  sebbene  raramente,  a  pochi  centimetri  di 
acqua,  e  sulle  secche  a  coralline  sino  oltre  i  100  metri. 

Stichojìus  regalis  Selenka.  —  Individui  che  emettevano  sperma  fine 
IV  i Schmidtlein).  —  Comune  sui  fondi  fangosi  ed  a  coralline 
da  30 — 100  metri.  Se  ne  sono  pescati  esemplari  della  lunghezza 
di  2 — 3  cm  sui  fondi  a  coralline  di  Capri  e  non  avevano  ancora 
la  forma  compressa  degli  adulti.     Alberga  il  Fierasfer  acus  Brtìnn. 

Strongylocentrotus  lividus  Brandt.  —  Fecondazione  artificiale  XII — III. 
Anche  questa  specie  credo  che  maturi  in  molti  altri  mesi  del- 
l'anno. Le  uova,  non  molto  trasparenti,  si  possono  sviluppare 
come  quelle  di  Sphaerechinus.  —  Viene  mangiato  moltissimo  a 
Napoli  ed  è  comunissimo;  vive  tra  le  praterie  di  Posidonia  e 
sugli  scogli  del  littorale  sino  alo  metri  di  profondità. 

Synapta  digitata  J.  Müll.  —  Ovarii  molto  sviluppati  in  I.  —  Vive 
sui  fondi  arenosi  e  più  raramente  su  quelli  fangosi  da  10  a  70 
metri.     Non  è  molto  comune. 

Synapta  inhaerens  Düb.  Kor.  —  Uova  mature  X  e  III.     Vive  tra  le 
radici  di  Posidonia  da  2 — 3  metri  di  profondità,   e  specialmente 
nella  sabbia  fina  mista  a  fango  e  a  detriti  da  20 — 30  metri. 
La  forma  Auricularia  si  trova  durante  tutto  l'inverno  pelagica. 

Thyone  aurantiaca  Mrzl,  —  Uova  mature  in  VI.  —  E  una  forma 
assai  rara  e  vive  su  fondi  fangosi  da  50 — 100  metri. 


398  Salvatore  Lo  Bianco 


Plathelmiuthes  e  Gephyrea. 

Aììiphiporus  pulcher  M.Int.  —  Con  molte  uova  mature  III.  —  Questo 
Nemertiuo  è  piuttosto  comune  sulle  secche  a  coralline  e  sui  fondi 
detritici  sino  ad  SO  metri  di  profondità. 

Bonellia  /uliginosa  Rol.  —  Matura  in  III.  —  Non  è  rara  sulle  secche 
a  coralline  sino  a  100  metri  di  profondità;  ospita  Y OligognatJms 
Boìielliae  Speng. 

Boneìlia  viridis  Rol.  —  Individui  con  uova  molto  sviluppate  e  de- 
posizione V — VI  (J.  W.  Spengel]  .  Ne  ho  visti  anche  in  XI  con 
uova  abbastanza  mature.  —  Questa  specie  è  rara  nel  golfo  e 
vive  fra  gli  scogli  e  le  radici  di  Posidonia:  nel  1881 — 82  tra 
grandi  masse  di  radici  di  quella  pianta  schiantate  da  una  tem- 
pesta, e  trasportate  in  un  luogo  fangoso  profondo  circa  40  metri, 
furono  trovate  diverse  centinaja  d'esemplari  di  questa  specie  ed 
alcune  erano  proprio  gigantesche ,  avendo  il  corpo  della  lun- 
ghezza di  quasi  13  cm.  Molte  aveano  sino  ad  8  (f  dei  quali  alcuni 
si  trovavano  sul  solco  della  proboscide  della  Q.. 

CaUcotyle  Kröyerii  Dies.  —  Maturo  nei  mesi  di  Primavera.  —  Vive 
parassita  sulle  Raie  (0.  Taschenbeeg]  . 

Cerehratulus  aurcmtiacus  Hubr.  —  Individui  pieni  di  uova  mature 
II.  —  È  piuttosto  comune  tra  le  coralline  sino  a  100  metri  di 
profondità. 

Cerehratulus  marginatus  Ren.  —  Maturo  X — V.  —  E  la  specie  più 
grande  di  Nemertini  conosciuta  nel  golfo,  misurando  la  lunghezza 
di  oltre  un  metro  con  la  massima  larghezza  di  4  cm.  E  comunis- 
simo nella  sabbia  da  5  a  15  metri  di  profondità. 

Cerehratulus  purpureus  Hubr.  —  Un  individuo  pieno  di  uova  I.  — 
Piuttosto  raro  sulle  secche  a  coralline. 

Cerehrutulus  urticans  Hubr.  —  Pieno  di  uova  in  VII.  —  Poco  fre- 
quente nei  fondi  arenosi  insieme  al  C.  marginatus  Ren. 

Cryptocelis   alha   Lang   [Leptoplana   alba   Lang; . Deposizione   di 

uova  II — VII  (A.  Lang).  Individui  con  spermatofori  fìssati  sul 
dorso  in  III.  —  Piuttosto  rara  sui  fondi  arenosi  a  pochi  metri 
di  profondità. 

Cycloporus  papillosus  Lang  [Proceros  tuherculatus  Lang) .  —  Deposi- 
zione di  uova  V — VI  (A.  Lang)  .  —  Non  molto  frequente  sotto  le 
pietre  e  sulle  secche  a  coralline  da  10  a  50  metri.  Spesso  si 
trova  sul  Polycychts  Renieri  Lam. 


Notizie  biologiche  riguardanti  specialmeute  il  periodo  di  maturità  ecc.      399 

Discocelis  tiffrina  Laug.  —  Deposizione  di  uova  VII — IX  (A.  Lang). 

—  È  comune  fra  le  Scrjmla  e  le  Giona  in  aeque  piuttosto  calme, 
ed  a  poca  profondità  :  raramente  s'incontra  sulle  secche  a  coralline 
sino  a  60  metri. 

Drepanophorus  ruhrostriatus  Hubr.  —  Con  uova  mature  I  e  IV.  — 
È  comune  sulle  secche  a  coralline  e  sui  fondi  detritici  da  25 — 100 
metri  di  profondità. 

Echiums  sp.  —  Larve  pelagiche  I — III.  Specialmente  in  II — III 
qualche  volta  l'Auftrieb  ne  contiene  delle  ceutiuaja.  —  L'adulto 
non  è  stato  mai  trovato  nel  golfo. 

Eurylepta  cornuta  Ehrbg.  var.  melohesiarum  [Proceros  melohesiarimi 
Lang).  —  Deposizione  di  nova  in  VI  (A.  Lang).  —  Poco  fre- 
quente tra  le  radici  di  Posidonia  e  le  coralline,  ad  una  profon- 
dità di  20—80  metri. 

Leptoplana  Alcinoi  0.  S.  —  Matura  in  tutto  Tanno  (A.  Lang).  — 
È  molto  comune  sotto  le  pietre  e  fra  le  alghe  a  poca  profondità. 

Leptoplana  pallida  Lang.  —  Matura  tutto  l'anno  (A.  Lang).  —  Vive 
fra  le  alghe  a  poca  profondità. 

Leptoplana  tremellaris  0.  F.  M.  —  Matura  in  tutto  l'anno  (A.  Lang). 

—  È  comune  in  poca  profondità  tra  le  alghe  e  vive  anche  sui 
fondi  a  coralline  sino  a  100  metri. 

Nemertes  gracilis  Johnst.  —  Con  uova  molto  sviluppate  III.  —  Non 
rara  fra  le  alghe  e  sotto  le  pietre  a  poca  profondità. 

Otichocotyle  appencliculata  Kuhn.  —  Maturo  nei  mesi  di  primavera 
(0.  Taschenberg).  —  Vive  parassita  sul  Mustelus  laevis  M.  H. 
e  sul  Noticlanus  griseus  Gm. 

Phascolosoma  granulatum  Leuck.  —  Maturo  metà  XI  (J.  W.  Spengel)  . 

Phascolosoma  elongatum  Kef.  —  Maturo  metà  XI  (J.  "W.  Spengel). 

—  In  I  e  II  spesso  si  trovano  nell'  Auftrieb  larve  ciliate  di  una 
specie  di  Phascolosoma. 

Phoronis  hippocrepis  Wright.  —  Epoca  in  cui  portano  uova  ed  embrioni 
in  diversi  stadii  V — XI.  Actinotrocha  nell'  Auftrieb  I — VI.  — 
Forma  grosse  colonie  nelle  acque  luride  del  Porto  Vecchio  a 
pochi  centimetri  di  profondità. 

Pleurocotyle  scombri  (Gerv.  v.  Ben.).  —  Matura  in  primavera  (0. 
Taschenberg).  —  Vive  parassita  sullo  Scomher. 

Polla  curia  Hubr.  —  Individui  pieni  di  uova  IL  —  Non  raro  tra 
le  radici  di  Posidonia  e  le  coralline  sino  a  100  metri  di  pro- 
fondità. 

Prostiostomum  sipunculus  D.  Ch.    [Prostiostommn  elongatum   Qtfgs.). 


400  Salvatore  Lo  Bianco 

—  Uova  mature  e  deposizione  delle  medesime  V — VI  (A.  Lang). 

—  Si  trova  dovunque  nel  golfo  sino  alla  profondità  di  80  metri. 
Pseudoceros  maximus  Lang.  —  Deposizione  di  uova  in  Vili  (A.  Lang)  . 

—  É  la  più  grande  Planaria  che  viva  nel  golfo,  raggiungendo  la 
lunghezza  di  8  cm.  É  piuttosto  rara  nelle  acque  calme  a  poca 
profondità. 

Uhodope  Vercmii  Köll.  —  Deposizione  di  uova  Vili — X.  Nello 
anno  1887,  al  principio  di  Vili,  per  la  prima  volta  essa  si 
sviluppò  nel  bacino  della  grande  sala  del  Laboratorio,  e  non  era 
difficile  pescarne  in  poco  tempo  delle  dozzine,  che  messe  in  bicchieri 
deponevano  dei  piccoli  nidamenti  bianchi  i.  —  In  mare  vive  fra 
le  alghe,  principalmente  tra  gli  scogli  di  Santa  Lucia,  dove  è 
piuttosto  rara,  e  non  arriva  alle  dimensioni  di  quelle  sviluppatesi 
nei  bacini. 

Sipunculus  nudus  L.  —  Con  uova  mature  II — III,  fecondazione  arti- 
ficiale IV — V.  —  È  comune  nei  fondi  arenosi  da  5 — 15  metri 
di  profondità. 

Sipunculus  tessellatus  Kef.  —  Maturo  X — IV.  —  E  raro,  e  vive  in 
compagnia  della  specie  precedente,  ma  trovasi  anche  nel  fango 
sino  a  60  metri  di  profondità. 

Si  sono  trovate  larve  di  Sipunculus  nell'  Auftrieb  in  I — III.  ma 
raramente. 

Stylochus  neapolitcmus  Lang.  —  Deposizione  di  uova  VI — Vili  (A. 
Lang).  —  Questa  Planaria  è  comune  tra  le  colonie  di  Balanus  e  di 
Serpula  al  pelo  dell'  acqua. 

Stylochus  pilidium  Lang.  —  Deposizione  di  uova  V — IX  (A.  Lang).  — 
È  comune  sotto  le  pietre  del  Castello  dell'  Uovo  e  fra  le  Serpula 
del  Porto  Militare  a  pochi  centimetri  di  profondità. 

Stylostomum  variabile  Lang.  —  Uova  e  larve  V — VII.  —  Vive 
specialmente  fra  le  alghe  a  diverse  profondità. 

Thysanozoon  Brocchii  Grube  [Diesingii  Glrube).  —  Deposizione  di 
uova  IV — IX,  larve  pelagiche  VI,  quantità  di  piccolissimi  indi- 
vidui fra  le  alghe  al  Castello  dell'  Uovo  VI.  —  È  comunissimo 
e  preferisce  le  acque  calme  del  Porto  a  quelle  limpide  e  mosse 
del  resto  del  golfo,  ove  si  trova  quasi  sempre  sotto  le  pietre  e 
fra  le  alghe  a  piccola  profondità. 

Tristomum  coccineum  Cuv.    —  Maturo  in   primavera  e  inverno    (0. 


1  S.  Trinchese,  Nuove  osservazioni  sulla  Rhodo^ìe  Veranii.  in:  Rend. Accad. 
Napoli  (2)  Voi.  1,  1887,  pag.  131  e  seg. 


Notizie  biologiche  riguardanti  specialmente  il  periodo  di  maturità  ecc.      401 

Taschenberg).   —  Parassita   sulle   branchie   dello   Xipkiaa   (jìa- 
dius  L. 

Trhtomum  papillosiim  Dies.  —  Maturo  iu  i^rimavera  e  inverno  (0. 
Taschenberg  .  —  Vive  come  la  specie  precedente. 

Tristomuìn  pelamydis  Tasch.  —  Maturo  in  primavera  e  inverno  (0. 
Taschenberg]  .  —  Parassita  sul  Pelamys  sarda  Bl. 

Yungia  aurantiaca  Lang  [Proceros  auruntiacus  Lang) .  —  Deposi- 
zione di  uova  V — IX  (A.  Lang),  larve  pelagiche  VI — VII.  Di 
estate  è  piuttosto  comune  sotto  le  pietre  ad  1  metro  di  profondità, 
in  inverno  è  rara  e  se  ne  trovano  solo  piccoli  individui. 

Dal  mese  di  I  sino  a  V  spesso  gli  animali  pelagici  sono  infestati 
dalle  Cercarie  e  talvolta  vi  sono  delle  vere  epidemie. 

Nei  mesi  invernali,  specialmente  in  III,  capita  spesso  d'incontrare 
varii  e  differenti  Pilidium  nell'  Auftrieb  :  raramente  questo  fatto 
si  verifica  anche  in  VI. 

Enteropneusta  e  Chaetoguathi. 

Balanoglossus  minuhts  Kow.  —  Maturo  XI  (J.  W.  Spengel).  —  È 
comune  fra  le  radici  di  Posidonia  in  vicinanza  del  littorale  e 
propriamente  in  quel  luogo  di  Posilipo  detto  »S.  Pietro  e  due  frati« 
a  2  0  3  metri  di  profondità.  L'animale  è  infestato  talvolta  da 
un  Copepodo  parassita,  \Ive  Balanoglossi  Mayer.  Nei  mesi 
d'inverno  (e  raramente  anche  in  Vili)  si  raccolgono  con  la  pesca 
pelagica  due  specie  di  Tornarla. 

Sagitta  div.  spec.  —  Matura  I — III. 

Anellides, 

Ammochares  fmiformis  D.  Ch.  —  cf  e  ^  con  prodotti  sessuali 
maturi  I.  —  Questa  specie  è  comuuissima  nei  fondi  arenosi  sino 
a  20  metri  di  profondità. 

Amphighìia  mediterranea  Cip.  —  Elementi  sessuali  maturi  II  (H. 
Eisig).  —  E  comuuissima  fra  le  alghe  a  piccola  profondità. 

Aphrodite  aculeata  L.  —  Sono  stati  osservati  alcuni  cf  che  emet- 
tevano sperma  nel  recipiente  sotto  corrente  d'acqua  continua  III.  — 
Poco  frequente  nei  fondi  detritici  e  fangosi  da  30  a  100  metri; 
spesso  vi  si  vedono  fissati  degl'  Idroidi  e  dei  Briozoi. 

Arenicola  marina  L.  —  Prodotti  sessuali  maturi  XI — I.  —  Molto 
comune  in  acque  basse  e  poco  mosse,  con  fondo  fangoso. 

Arida  foetida  Cip.  —  Individui  con  uova  mature  VI,  osservate  con 

Mittheilungea  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.  Bd.  S.  27 


402  Salvatore  Lo  Bianco 

sperma  anche  maturo  iu  I.  —  Comunissima  uei  fondi  arenosi  e 
fangosi  a  piccola  profondità. 

Crqntella  capitata  Fabr.  —  Matura  XI — V  (H.  Eisig).  In  III  si 
pescano  molti  giovani  individui.  —  Vive  nel  fango  dei  porti,  e 
meno  cbe  durante  rari  periodi,  è  comunissima. 

Chaetopterus  oariopedatus  Ren.  —  Prodotti  sessuali  maturi  V — VII, 
larve  nelF  Auftrieb  II — III  e  VII.  Non  sappiamo  però,  se  queste 
larve  appartengano  al  variopedatus  o  ad  una  altra  specie  di  C.  — 
L'animale  è  comune  nel  golfo  e  vive  sui  fondi  arenosi  in  4  o  5  metri. 

Cirrattdus  cìirijsoderma  Cip.  —  Maturo  in  VI  (H.  Eisig). 

Cirrattd'us  ßUgerus  D.  Cb.  [Auduinia  ßligera  D.  Cb.j.  —  Maturo  X 
— XI.  —  Molto  comune  sotto  le  pietre  alla  profondità  di  10  metri. 

Clymene  sp.  —  Maturo  in  metà  XII  (C.  Chunj. 

Dasyhranchus  caducus  Grube.  —  Maturo  II — Vili  (H.  Eisig'.  — 
Vive  nella  sabbia  da  quasi  10 — 30  metri  di  profondità,  e  fra  le 
radici  di  Fosidonia;  è  mediocremente  frequente. 

Dasyhranchus  gajolae  Eisig.  —  Frobabilmente  maturo  V — VI  (H. 
Eisig).  —  Vive  fra  le  coralline  alla  profondità  di  40 — 80  metri. 

Dasyclione  lucullana  D.  Ch.  —  Con  collaretti  di  uova  in  diversi 
stadii  suir  apice  del  tubo  XII — III.  In  cattività  si  sviluppano 
quantità  di  larve  mesotrocbe  che  subito  si  mettono  iu  vicinanza 
degli  adulti  (J.  W.  Spengel).  —  Spesso  vive  in  colonie  fitte  e 
preferisce  le  acque  calme  a  poca  profondità. 

Eunice  cittata  D.  Ch.  —  Maturo  in  IX  (H.  Eisig). 

Haplosylìis  spongicola  Grube.  —  Matura  in  IX.  —  E  piuttosto  comune, 
nascosta  fra  le  spugne  e  le  coralline  da  30 — 100  metri,  e  si  trova 
quasi  sempre  con  le  cosi  dette  gemme  natanti  (Schwimmknospen) 
attaccate  alla  parte  posteriore. 

Hermione  hystrix  Sav.  —  Uova  immature  in  X  (H.  Eisig),  esem- 
plari sessualmente  maturi  in  XI.  —  È  comune  sui  fondi  detri- 
tici e  a  coralline,  nonché  sulle  praterie  di  Fosidonia  da  15 — 100 
metri,  e  porta  quasi  sempre  sulla  faccia  ventrale  e  sui  parapodii 
degl'  Idroidi  e  Briozoi. 

Heteromastus  ßliformis  Cip.  —  Maturo  IX— IV  (H.  Eisig).  —  Vive 
nella  sabbia  mista  a  detrito  a  poca  profondità. 

Hydrophanes  Krohnii  Cip.  —  Giovani  nell  Auftrieb  I.  —  L'adulto 
è  pelagico  e  appare  raramente. 

Lanice  conchilega  Fall.  —  Fiena  di  prodotti  sessuali  maturi  I.  — 
È  comune  sulle  radici  della  Fosidonia  da  2  a  15  metri  di  fondo, 
e  fra  le  colonie  di  PhyUochaetopteì'us  socialis  Cip.  a  Santa  Lucia. 


Notizie  biologiche  riguardanti  specialmente  il  periodo  di  maturità  ecc.       403 

Leucodora  ciliata  Cip.  —  Larve  pelagiche  II. 

Lwnbriconereis  impatiens  Cip.  —  Maturo  VI — IX  (H.  EiSK^). 

Magelona  sj).  —  Larve  nell'  Auftrieb  da  XII — VI. 

Mastobranchtis  Trinchesii  Eisig.  —  ^laturo  V — IX  (H.  Eisig).  — 
Vive  ad  una  profondità  di  5 — lo  metri  nella  sabbia. 

Myzostoìnicm  cirriferum  Leuck,  —  Fecondazione  artificiale  I.  — 
Piccolissimi  esemplari  quasi  tutto  l'anno.  I  piccoli  e  gli  adulti 
si  trovano  parassiti  sull'  Antedon  rosacea  Norman  e  sono  medio- 
cremente frequenti. 

Nereis  cidtrifera  Grube.  —  Uova  mature  nel  corpo  e  deposizione 
V — VI.  Cumuli  di  uova  gialle  in  diversi  stadii,  racchiuse  in  una 
sostanza  gelatinosa  trasparente,  sono  state  trovate  spesso  in  V 
fra  le  alghe  prese  ad  un  metro  di  profondità  a  Santa  Lucia  :  da 
queste  uova,  messe  in  acqua  corrente,  dopo  qualche  tempo  escono 
le  larve.  —  L'adulto  è  comune  fra  le  alghe  e  sotto  le  pietre  a 
poca  profondità. 

Nereis  Dumerilii  Aud.  —  La  forma  Heteronereis,  che  è  pelagica, 
messa  in  bicchieri,  depone  uova  che  sono  fecondate  dai  maschi 
II — IV.  —  E  comune  nell'  Auftrieb,  specialmente  al  tempo  della 
riproduzione. 

Nerine  cirrattdus  Cip.  —  Larve  nell'  Auftrieb  I — IV.  —  Comunissima 
sulle  spiaggie  arenose  a  pochi  centimetri  d'acqua. 

Notomastus  Benedenii  Cip.  —  Maturo  XI — V  (H.  Eisig).  —  Comune 
nella  sabbia  e  nel  fango  putrido  a  poca  profondità. 

Notomastus  fertilis  Eisig.  —  Maturo  I — VI  (H.  Eisig).  —  È  una 
specie  che  in  certi  anni  è  stata  pescata  abbondantemente:  negli 
ultimi  tempi  è  diventata  rara;  vive  nella  sabbia  da  5 — 10  metri 
di  profondità. 

Notomastus  lineatus  Cip.  —  Maturo  II — Vili,  molti  giovani  individui 
Vili  (H.  Eisig).  —  È  comunissimo  nel  golfo  sui  fondi  arenosi 
alla  profondità  di  1 — 3  metri. 

Notomastus  profundus  Eisig.  —  Epoca  della  maturità  sessuale 
VII — XII  (H.  Eisig)  .  In  tutti  gli  altri  mesi  si  trovano  sempre 
alcuni  individui  con  prodotti  sessuali  maturi.  —  È  comune  sui 
fondi  di  fango  tino  misto  a  sabbia,  da  15 — 20  metri  di  profondità, 
ma  si  pesca  anche  in  profondità  molto  maggiori. 

Phyllochaetopterus  sp.  —  Larve  nell'  Auftrieb  VI  e  XII. 

Pileolaria  militaris  Cip.  —  Piena  di  uova  VI.  —  Comunissima  sotto 
le  pietre  su  tutto  il  littorale  e  specialmente  al  Castello  dell'  Uovo 
a  poca  profondità. 

27* 


404  Salvatore  Lo  Bianco 

Pohjdora  Agassizii  Cip.  —  Matura  in  X  (H.  Eisig).  —  È  comune 
talvolta  nel  fango  del  Porto  Mercantile. 

Polygordms  neapolitanus  Fraipont.  —  Maturo  in  inverno.  Larve 
pelagiche  da  II — IV:  specialmente  in  III  sono  comunissime.  — 
Ladulto  si  pesca  nella  sabbia  alla  profondità  di  5  a  lo  metri,  in 
compagnia  dell'  Amphioxus  lanceolatus  Yarr.,  e  non  è  raro.  — 
Le  larve  del  P.  appendiculaius  Fraipont  sono  molto  più  rare. 

Polymnia  nehidosa  Mont.  [Terehella  Meckelii  D.  Ch.).  —  Epoca  in 
cui  si  trovano  nidamenti  di  uova  deposte  Vili — V,  molto  comuni 
ili  I — IV.  Questi  nidamenti  gelatinosi,  contenenti  moltissime 
uova  gialle,  sono  deposti  sull'  orlo  del  tubo.  —  Comunissimo  sotto 
le  pietre  o  fra  le  alghe,  specialmente  a  Santa  Lucia  e  al  Castello 
dell'  Uovo. 

Pontohdella  muricata  Sav.  —  Individuo  con  spermatofori  attaccati 
sulla  pelle,  specialmente  nella  parte  anteriore  del  corpo  XI.  al- 
cune capsule  fissate  sopra  un  tronco  di  Posidonia  contenente  ciascuna 
un  piccolo  di  1  cm  di  lunghezza  VI.  —  Altre  capsule  con  uova  in 
diversi  stadi  sono  state  pescate  in  X.  Le  capsule,  piriformi  ed 
attaccate  alle  alghe  e  ai  coralli  per  mezzo  di  un  pedunculo,  sono 
formate  da  una  sostanza  di  consistenza  chitinosa.  —  È  comune 
nel  golfo  e  vive  parassita  sulle  Rata,  sulle  Squaiina,  sulle  Torpedo 
ecc.,  e  non  di  rado  si  pesca  libera. 

Pontogenia  chrysocoma  Baird.  —  Con  prodotti  sessuali  maturi  in 
III.  —  È  piuttosto  comune  tra  le  radici  di  Posidonia  da  2  a  15 
metri  di  profondità. 

Psygmohranchus  proteìisusVhìì.  — Epoca  in  cui  si  trovano  nidamenti 
d'uova  IV — Vili,  molto  comuni  in  IV — VI.  I  nidamenti  gelatinosi 
contengono  uova  rosse  e  sono  deposti  sull"  orlo  del  tubo  calcareo 
dell'  animale.  —  L'adulto  è  comune,  specialmente  al  Castello 
dell"  Uovo,  attaccato  alle  pietre  a  poca  profondità.  Non  raro 
anche  nel  Porto  Militare  in  mezzo  alle  Serpule. 

Rhyìichobolus  siphono storna  Cip.  —  Maturo  in  XII — I.  —  Comunis- 
simo nella  sabbia  e  fra  le  radici  di  Posidonia  sino  a  15  metri 
di  profondità. 

Sahellaria  aheolata  L.  —  Fecondazione  artificiale  in  X.  Le  larve 
ottenute  in  questa  maniera  possono  vivere  molto  bene  in  grandi 
bicchieri  con  acqua  di  mare  pura.  —  Questa  specie  è  molto  rara 
nei  dintorni  della  Stazione  Zoologica,  ma  si  trova  spesso,  e 
forma  grandi  colonie,  a  Pozzuoli  sopra  gli  scogli  ad  1  metro  di 
profondità. 


Notizie  biologiche  riguardanti  specialmente  il  periodo  di  maturità  ecc.      405 

Salmacina  aedißcatrix  Cip.  —  Contenente  nova  e  larve  nei  tubi  X. 
—  Forma  colonie  bellissime  nei  fondi  a  coralline,  sino  a  (luasì 
100  metri  di  profondità,  ed  è  piuttosto  comune.  Diverse  volte 
sopra  i  piccoli  tubi  calcarei  di  questa  specie  si  sono  trovati 
esemplari  di  una  specie  vermiglia  di  Chaetoderma. 

Serpuìa  uncinata  Pbil.  —  Matura  IV — VII.  —  Vive  nel  Porto  Mi- 
litare, formando  grandi  colonie  sugli  scogli  e  sotto  lo  scafo  delle 
navi.     Comnnissima. 

Sigaìion  sp.  —  Maturo  X  |H.  EisigK 

Spio  fuìiginosus  Cip.  —  Maturo  XII — IV.  Messi  in  un  recipiente 
con  acqua  depongono  le  uova  alla  superfìcie.  —  È  comunissimo 
nel  fango  nero  del  Porto  Veccbio. 

Spirographis  Spalìanzanii  Viv.  —  Con  uova  mature  VI.  H.  Eisig 
ba  visto  apparire  nel  bacino  degli  Anellidi  dell'  Aquario  mol- 
tissimi giovani  esemplari  in  V.  —  E  comunissimo  al  Porto  Mi- 
litare ed  è  tanto  fitto  cbe  spesso  i  fioccbi  brancbiali  formano  un 
tappeto  che  copre  quasi  tutto  lo  scafo  delle  grandi  navi.  Più 
raro  è  sugli  scogli  del  littorale,  ove  piglia  maggiori  dimensioni: 
molto  raramente  se  ne  sono  pescati  esemplari  sui  fondi  de- 
tritici e  su  quelli  a  coralline,  sino  a  60  metri  di  profondità. 
Specialmente  gl'  individui  di  fondo  sono  infestati  dal  Liclwmoìgus 
Sarsii  Cip.  —  In  un  tubo  trovai  un  individuo  spezzato  in  due 
metà,  di  cui  la  posteriore  avea  già  rigenerato  il  fiocco  branchiale, 
l'anteriore  la  coda. 

Staurocephalus  Rudolphii  D.  Ch.  —  Maturo  I  —  III  (H.  Eisig V  — 
Comunissimo  nel  fango  del  Porto  Vecchio ,  ove  vive  insieme  allo 
S2no  fuìiginosus  Cip.  ed  alla  Capiteìla  capitata  Fabr. 

Tomopteris  sp.  —  Individui  con  uova  mature  nei  parapodii  X — IL  — 
È  pelagico ,  ed  i  grandi  esemplari  sono  più  rari  dei  piccoli  :  è 
stato  pescato  sino  a  500  metri  di  profondità. 


In  inverno  nell'  Auftrieb  non  è  diffìcile  trovare  larve  di  Spionidi. 
Alciopidi.  Trochosphaera  differenti,  e  raramente  anche  la  Mitraria: 
in  estate  altre  larve  di  Spionidi  e  qualche  volta  anche  di  Tere- 
bellidi. 

Brachiopoda. 

Argiope  cuneata  Risso  ì  Con  uova  e  larve  II.  —  Frequenti  insieme 
Argiope  neapolitana  Sci  in  fondi  a  coralline  sino  oltre  i  100  metri. 
Terebratula  vitrea  Lam.  —  Esemplari  piccoli  di  2  a  3  mm,  fìssati  sulla 


406  Salvatore  Lo  Bianco 

couchiglia  dell'  adulto  VI  e  II  (Schmidtlein).  —  Vivono  oltre  i 
100  metri  di  fondo  uel  fango  e  fissate  su  pezzi  di  carbone  o 
pietre  e  su  vecchie  conchiglie.  Si  pescano  per  caso  impigliate 
fra  gli  ami  del  Palangreso,  e  perciò  piuttosto  raramente. 


Bryozoa. 

Bugula  avicularia  Pali.  —  Nei  mesi  autunnali  e  nell'  estate  si  svi- 
luppa sulle  pareti  dei  bacini  dell  Aquario,  dove  non  vi  sono 
pesci  (Schmidtlein). 

Bugula  calailms  Norman.  —  Uova  in  tutti  gli  stadii  e  larve  IX — X. 
—  È  comune  uel  Porto  Militare ,  dove  si  sviluppa  specialmente 
sui  tubi  dello  Spirographis  Spallanzami  Viv.   e  sulle  Serpula. 

Bugili  a  flabellata  Johust.  —  Con  uova  e  larve  II  e  V.  —  Si  trova 
comune  sulle  conchiglie  di  Paguridi  o  su  coralline  in  acque  pro- 
fonde 30—100  metri. 

Bugula  piumosa  Pali.  —  Uova  e  moltissime  larve  X — XII.  —  Vive 
nel  Porto  Mercantile  ed  è  comune. 

Cribrilina  ßgularis  Busk.  —  Uova  e  larve  VI  (E.  Pergens).  —  Vive 
sulle  coralline  in  profondità  di  70  metri. 

Crisia  sp.  —  Uova  e  larve  XI.  —  E  comune  fra  le  alghe  (Gelidium) 
del  Castello  dell'  Uovo  ad  1  metro  di  profondità. 

Diachoris  simplex  Hell.  —  Uova  e  larve  V  (E.  Pergens).  —  Si  trova 
sulle  coralline  (Lithophyllum)   sino  a  100  metri. 

Flustra  carbasea  Ellis.  —  Matura  in  III.  —  Non  rara  su  fondi  detri- 
tici e  a  coralline  sino  a  lOO  metri. 

Frondipora  verrucosa  Lamx.  —  Uova  e  larve  XI.  —  Comune  sui 
fondi  a  coralline  e  di  preferenza  sulla  Secca  di  Chiaja  in  acque 
piuttosto  profonde. 

Hornera  lichenoides  L.  —  Uova  e  larve  XI — XII.  —  Vive  sugli  scogli 
e  sui  fondi  a  coralline  e  di  preferenza  si  trova  comune  sulla  Secca 
di  Chiaja  ad  una  profondità  di  50  fino  a  oltre  i  100  metri. 

Loxosoma  Cochlea  0.  S.  —  Produce  gemme  laterali  dalla  fine  XI  a 
tutto  III  (0.  Schmidt). 

Loxosoma  crassicauda  Salensky.  — Con  gemme  tutto  l'anno,  uova  e 
larve  V  (E.  Pergens).  —  Si  sviluppa  in  quantità  nell'  Aquario. 

Loxosoma  lejHoclini  Harmer.  —  Gemme  III — VI  (E.  Pergens).  — Si 
sviluppa  al  tempo  della  gemmazione  in  quantità  su  Leptoclinum 
in  profondità  di  30 — 60  metri. 


Notizie  biologiche  riguardanti  specialmente  il  periodo  di  maturità  ecc.      407 

Loxosoma  raj'ae  0.  S.  —  Produce   gemme   laterali   dalla  fine  di  XI 

a  tutto  III  (0.  Schmidt). 
Loxosoma  singulare  Kef.  —  Gemuie   laterali  e  sulla   testa  i)riiieipio 

di  III    :0.  Schmidt). 
Memhrampora  piìosa  L.  —  Larve  ^Gypliouautes)  nell'  Auftrieb  I — VI. 
Microporella  3Ialusii  Aud.  —  Larve  III — VI  (E.  Pergens).  —  Vive 

sopra  rUdothea,  sopra  V Asciata  mentula  0.  F.  M.  e  su  conchiglie 

in  25 — 70  metri  di  profondità. 
Myriozomn  tnmcatum   Ehrbg.    —   Larve  II.  —  Comune   su   fondi  a 

coralline  sino  a  100  metri  di  profondità. 
Schizoporella  Cecilii  Aud.  —  Uova  e  larve  IV — VI  (E.  Pergens)  .  — 

Vive  suir  Ascidia  mentula  0.  F.  M.  sino  a  70  metri  di  profondità. 
ScJtizoporella  linearis  Hassall.  —  Uova  e  larve  IV — VI  (E.  Pergens). 

—  Vive  su  conchiglie  e  suir  Ascidia  menhda  0.  F.  M.  sino  a 
70  metri  di  profondità. 

Crustacea. 

Aega  sp.  —  Piccoli  individui  in  IV  (P.  Mayer^  . 

Albunea  sp.    —   Uova   schiuse   nei   bacini   dell'   Aquario  fine  di  IV 

(Schmidtlein)  . 
Amathia  Rissoana  Roux.  —  Embrioni  poco  sviluppati  in  V  (P.  Mayer). 

—  È  una  specie  molto  rara  nel  nostro  golfo  e  vive  sopra  scogli 
a  coralline  alla  profondità  di  100 — 400  metri.  Viene  pescata  per 
caso  dagli  ami  del  Palangreso,  ai  quali  rimane  impigliata. 

Ampelisca  brevicornis  A.  Costa.  —  Uova  ed  embrioni  in  diversi  stadii 
in  I.  —  Si  pesca  abbondantemente  colla  draga  sui  fondi  arenosi 
da  6 — 15  metri  di  profondità. 

Anceus  maxillaris  Mont.  —  Embrioni  maturi  18.  V  (A.  Dohrn). 

Afichistia  scripta  Hell.  —  Un  esemplare  con  embrioni  in  uno  stadio 
abbastanza  avanzato  20.  IV  (P.  Mayer).  —  Non  è  comune  e  pre- 
ferisce le  praterie  di  Posidonia  da  6 — 30  metri  di  profondità. 

Anilocra  mediterranea  Leach.  —  Uova  e  sperma  maturi  IV — V 
(F.  Bullar).  —  Trovasi  comune  sul  PageUus  mormyrus  Cuv.  e 
su  diverse  specie  di  Smaris. 

Argulus  purpureus  Thor.  —  Un  individuo  Q.  con  uova  mature  fissato 
suir  Atiilocra  V  (A.  Doiirn).  —  È  molto  raro. 

Balanus  perforatus  Brug.  —  Nauplius  e  uova  in  diversi  stadii  I  e 
IL  —  Questo  comunissimo  Cirripede  si  trova  su  tutti  gli  scogli 
del  littorale  sino  alla  profondità  di  2  metri. 


408  Salvatore  Lo  Bianco 

Calappa  granulata  Fabr.  —  Di  due  esemplari  che  portavano  uova, 
osservati  nell'  Aquario,  VI,  in  uno  gli  embrioni  erano  allo  stadio 
di  gastrula,  e  nelF  altro  di  Zoea  (P.  Mayer).  —  Questa  specie 
non  è  frequente  e  pescasi  in  acque  piuttosto  profonde. 

Callianassa  subterranea  Leach.  —  Periodo  di  riproduzione  X — VI.  — 
Vive  comunissima  dove  l'acqua  è  poco  mossa  e  si  scava  delle 
gallerie  nella  sabbia  fangosa  alla  profondità  di  ^'2 — 1  metro. 
Spesso  si  trova  infestata  dalla  Ione  thoracica  Mont.,  dalla  Pseucl- 
ìone  callianassae  Kossm.,  oppure  dalla  Parthenopea  subterranea 
Kossm.,  e  quasi  sempre  dal  piccolo  Copepodo  Clausidium  apodi- 
forme  Phil. 

Caprella  aequilibra  Say.  —  Q.  con  embrioni  nella  tasca  incubatrice 
XII,  II,  Vili  (P.  Mayer). 

Carcinus  maenas  Leach.  —  Periodo  di  riproduzione  XI — V.  —  Co- 
munissimo in  acque  luride  e  poco  mosse  a  pochissima  profondità. 
Spesso  è  infestato  dal  Portunion  maenadis  Giard,  mai  da  SaccuUtia. 

Clibanarius  misanthropus  Hell.  —  Un  individuo  con  uova  abbastanza 
sviluppate  6.  V  P.  Mayer).  —  È  comunissimo  sugli  scogli  del 
littorale,  ove  vive  nelle  piccole  conchiglie  univalvi,  appartenenti 
a  molte  specie  di  Gasteropodi. 

Conilera  ctjlindracea  White.  —  Moltissime  Q  con  embrioni  in  diversi 
stadii  III.  —  Quest'  Isopodo  voracissimo  vive  in  compagnia  della 
Cirolana  hirtipes  M.  Edw.  dai  20  sino  a  quasi  100  metri  di  pro- 
fondità. Assaltano  insieme  i  pesci  impigliati  nelle  reti,  ed  io 
stesso  ho  potuto  vedere  uno  Scyllium  stellare  L.  della  lunghezza 
di  50  cm  ed  un  Merlucius  vulgaris  Flem.  lungo  35  cm,  oltre  molte 
altre  piccole  specie,  ridotte  solamente  in  pelle  ed  ossa,  in  modo 
che  il  più  abile  preparatore  non  avrebbe  potuto  fare. 

Corophium  sp.  —  Comune  con  uova  I.  —  Vive  in  grande  quantità 
sulle  Bugula  del  Porto  Vecchio. 

Crangon  cataphractus  M.  Edw.  —  Uova  in  segmentazione  III.  — 
Comunissimo  sui  fondi  fangosi  detritici  da  30  a  70  metri. 

Crangon  vulgaris  Fabr.  —  Uova  ed  embrioni  in  tutti  gli  stadii  I — III, 
Zoea  17.  II  (P.  Mayer).  —  Comune  sulla  sabbia  fangosa  del 
Carmine  a  poca  profondità. 

Ctjmothoa  oestroides  Risso.  —  Uova  e  larve  IV — VI  (Schmidtlein). 
—  Trovasi  comunissimo  parassita  nella  cavità  boccale  degli 
Smaridi. 

Dorippe  lanata  Bosc.  —  Periodo  della  riproduzione  IV— X.  Zoea 
neir  Auftrieb  IX — XII.  —  Comune  su  fondi  diversi  da  10 — SO  metri. 


Notìzie  biologiche  riguardanti  specialmente  il  periodo  di  maturità  ecc.      409 

Dromia  vulgaris  'SI.  Edw.  —  Uova  ed  embrioni  in  diversi  stadii  VI  e 
X.  —  È  comime  su  fondi  scogliosi  ed  a  coralline  sino  a  100  metri. 

Ehalia  Pennantii  Leach.  —  Un  esemplare  con  le  uova  allo  stadio  di 
morula  III  (P.  Mayer).  —  Vive  sulle  secche  a  coralline  sino  a 
oltre  100  metii  di  profondità:  non  molto  raro. 

Erìphia  spmifrons  Sav.  —  Epoca  della  riproduzione  III — VII.  —  È 
comune  sugli  scogli  littoranei  al  pelo  d'acqua:  raramente  è  in- 
festata da  una  grande  specie  di  Sacculma. 

Eupafjurus  meticulosus  Hell.  —  Comune  con  uova  da  I — III.  Sper- 
matofori  sulle  uova  10.  II  (P.  Mayer).  —  E  comunissimo  nelle 
praterie  di  Posidonia  e  sui  fondi  detritici  da  8 — 60  metri,  ed  è 
infestato  molto  dal  Peltogaster  paguri  Rathke  e  raramente  dal 
P.  socialis  F.  Müll. 

Eupagiirtis  Prideauxii  Hell.  —  Epoca  della  riproduzione  dalla  fine  di 
XII  a  tutto  VI  ;  periodo  in  cui  si  trovano  molto  comuni  esemplari 
con  uova  ed  embrioni  in  tutti  gli  stadii  I — III,  Zoea  I — VI 
P.  Mayer).  —  É  probabile  che  in  tutto  l'anno  se  ne  possano 
trovare  alcuni  con  uova,  essendosene  visti  con  uova  anche  in  Vili. 
8u  questa  specie  spesso  si  trova  il  Peltogaster  paguri  Rathke. 

Evadile  spinifera  Kr.  —  Prima  comparsa  delle  uova  d'inverno  VI 
Q.  W.  Spengel).  —  Talvolta  in  VI — IX  è  comunissima  nello 
Auftrieb. 

Galathea  squamifera  Leach.  —  Individui  con  uova  dal  principio  di 
I  —  al  principio  di  III,  Zoea  28.  II  (P.  Mayer).  —  Vive  sulle 
praterie  di  Posidonia  e  sui  fondi  scogliosi  sino  a  25  metri. 

Galathea  strigosa  Fabr.  —  Individui  con  uova  I — VI.  —  È  frequente 
sui  fondi  scogliosi  ed  a  coralline  sin  quasi  a  100  metri.  Rara- 
mente è  infestato  dalla  Pleurocrypta  galatlieae  Hesse. 

Gehia  littoralis  Desm.  —  Uova  ed  embrioni  in  tutti  gli  stadii  III 
—  V  (P.  Mayer).  —  Comune  nella  sabbia  a  poca  profondità. 

Heterograpsus  Lucasii  M.  Edw.  —  Uova  ed  embrioni  in  tutti  gli 
stadii  IV — VI.  —  Comunissimo  nelle  acque  luride  e  basse  del 
Porto  e  della  spiaggia  del  Carmine. 

Homarus  vulgaris  M.  Edw.  —  Con  uova  XI — XII.  —  Vive  sugli 
scogli  profondi  sino  a  quasi  100  metri;  non  è  comune. 

Homola  Cumeri  Roux.  —  Un  individuo  con  uova  in  segmentazione 
VII.  —  Pescasi  con  il  Palangreso  sui  fondi  fangosi  da  200 — 300 
metri  di  profondità;  è  una  forma  rara:  se  ne  sono  catturati  in 
quasi  15  anni  solo  8  esemplari.  Alcuni  hanno  vissuto  nello 
Aquario  per  diversi  mesi. 


410  Salvatore  Lo  Bianco 

Homola  spinifrons  Leacb.  —  Uova  in  segmentazione  I  e  VI.  —  Frc 

quente  sugli  scogli  profondi  da  30 — 100  metri. 
Idothea  hectica  Pali.    —  Uova   ed   embrioni  in   diversi  stadii  L  — 

Comunissima  sulle  praterie  di  Posidonia  :  se  ne  trovano  esemplari 

di  un  bel  verde  vivo  e  spesso  altri  tutti  bruni  con  macchie  bianche. 
Idothea  sp.  —  Embrioni  sviluppati  metà  XI   (Schmidtlein). 
Ilia  nucleus  Leach.  —  Epoca  della  riproduzione  IV — Vili.  —  Comune 

sui  fondi  arenosi  sino  a  30  metri. 
Inachus  scorpio  Fabr.  —  Uova   ed   embrioni  in   diversi  stadii   I — V 

(P.  Mayer). 
Inachus  fhoracicus  Roux.  —  Uova  ed  embrioni  in  tutti  gli  stadii  III. 

—  Non  raro  sui  fondi  a  coralline  e  detritici  sino  a  quasi  100  metri. 
Ione   thoracica  ]Mont.  —  Embrioni  maturi  e  larve  22.  V   (A.  Dohrn). 

—  Vive  parassita  nella   cavità   branchiale  della  Callianassa  sub- 
terranea  Leach. 

Lamhrus  angulifrons  M.  Edw.  —  Individui  con  uova  III — IV.  —  Co- 
mune sui  fondi  arenosi  sino  a  30  metri. 
Lamhrus  mediterraneus  Roux.   —  Uova  ed  embrioni  in  diversi  stadii 

VI.  —  Non    è   raro   sugli  scogli  coralliferi  sino  oltre  i  100  metri 

di  profondità. 
Lepas  anatifera  L.  —  Uova  ed  embrioni  in  diversi  stadii  X  e  II.  — 

Si   sviluppa  sui   corpi  galleggianti  (funi  di  paglia  sospese,  pezzi 

di  legno,  ecc.)  e  dopo  forti  scirocchate  è  facile  trovarla,  rigettata 

sulla  costa. 
Lepas  pectinata  Spengi.  —  Embrioni  in  tutti  gli  stadii  neir  ovario  e 

nella   cavità   del   mantello  IV— V   (A.  Dohrn).  —  Vive  come  la 

specie  precedente. 
Lepas  spec.   —  Nauplius  (»Archizoea«)    nell'  Auftrieb  III  e  IV,    ma 

raramente. 
Lissa  chiragra  Leach.  —  Uova   ed   embrioni   in   tutti   gli   stadii  III 

(P.  Mayer).  — Comune  sulle  praterie  di  Posidonia,  e  sugli  scogli 

a  20  metri  di  profondità. 
Lui)a  h astata  M.  Edw.  —  Uova  ed  embrioni  in  tutti  gli  stadii  V — VI 

e  XI.  —  Comunissima  sui  fondi  di  sabbia  a  poca  profondità. 
Lysmata  seticaudata  Risso.   —  Uova   ed   embrioni   in    diversi   stadii 

VI.  —  Comunissima  sugli   scogli   del  Molo  San  Vincenzo  da   15 

— 20  metri  di  profondità. 
Maja  squinado  Bosc  —  Epoca  della  riproduzione  I  e  IV — VI.  —  Si 

pesca   sui   fondi   detritici   e  sulle   secche  a  coralline   dai   20  sino 

quasi  a  1 00  metri  ed  è  piuttosto  frequente. 


Notizie  biologiche  riguardanti  specialmente  il  periodo  di  maturi t;'i  ecc.      411 

Maja  verrucosa  M.  Edw.  —  Periodo  della  riproduzione  da  IX — VI. 
Mesi  in  cui  si  trovano  comunemente  con  uova  ed  embrioni  in 
tutti  gli  stadii  III — V.  —  È  comunissima  sugli  scogli  del  lit- 
torale,  e  sulle  praterie  di  Posidonia  a  poca  profondità. 

Microdeutopus  gryllotalpa  A.  Costa.  —  Uova  ed  embrioni  in  tutti  gli 
stadii  I.  —  Comunissimo  tra  le  Bugula  del  Porto  Mercantile. 

Munida  rugosa  Leach.  —  Uova  in  segmentazione  XI,  Zoea  in  I.  — 
Comune  sulle  secche  a  coralline  sino  a  100  metri  di  profondità. 
Raramente  è  infestata  da  un  parassita,  probabilmente  Pleuro- 
crijpta  galatheae  Hesse. 

Mysis  Lamornae  Couch.  —  Con  uova  e  larve  in  I — II  e  probabil- 
mente durante  tutto  l'anno.  —  E  comunissima  nei  bacini  dello 
Aquario ,  ove  si  sviluppa  in  numero  sterminato  ;  nel  Golfo  non  è 
stata  mai  pescata. 

Mysis  sp.  —  Con  uova  ed  embrioni  in  diversi  stadii  22.  V  (Schmidt- 
lein) . 

Nehalia  hipes  M.  Edw.  —  Uova  ed  embrioni  in  varii  stadii  VII.  — 
Piuttosto  comune  fra  le  Bugula  del  Porto  Mercantile,  e  spesso  in 
grandi  quantità  tra  i  nidamenti  del  Murex  truncuìus  L.  e  hrandaris  L. 

Neplirops  norv-egicus  Leach.  —  Un  individuo  con  uova  dalla  Secca 
di  Benda  Palummo  21.  X  (Schmidtlein).  —  Raro;  vive  in  acque 
profonde. 

Nerocila  sp.  —  Embrioni  e  giovani  in  III — VI. 

Nika  eclulis  Risso.  —  Uova  ed  embrioni  in  tutti  gli  stadii  XII — III, 
raramente  in  Vili.  —  Comunissima  sulle  praterie  di  Posidonia  da 
5  a  20  metri. 

Pachygrapsus    marmoratus    Stimps.    —  Epoca    della    riproduzione  V 

— VII.  —  Vive  comune  sugli  scogli  al  pelo  d'acqua  ed  è  infestato 

dalla  Sacculina  Benedenii  Kossm.  e  dal  Grapsion  Cavolinii  Giard. 

Paguristes  maculatus  Hell.  —  Uova  ed  embrioni  in  tutti  gli  stadii 
IV — VI  (P.  Mayer)  .  —  Comunissimo  in  fondi  diversi. 

Pagurus  callidus  Risso.  —  Epoca  della  riproduzione  V — VI  (P. 
Mayer).  —  Comune  su  fondi  diversi  in  profondità  da  15  a  100 
metri. 

Pagurus  striatus  Latr.  —  Epoca  della  riproduzione  V — VI.  ~  Più 
comune  della  specie  precedente. 

Palaemon  rectirostris  Zadd.  —  Uova  in  segmentazione  ed  embrioni 
con  occhi  già  sviluppati  II  (P.  Mayer). 

Palaemon  serratus  Fabr.  —  Zoea  alla  fine  di  II  (P.  Mayer). 

Palaemonetes  r.arians  Leach.  —  Uova   ed    embrioni   in  diversi  stadii 


412  Salvatore  Lo  Bianco 

IV — V  (P.  Mayer).  —  Comune  nelle  fontane  della  Villa  Nazionale, 
nel  piccolo  laghetto  agli  Astroni,  nel  lago  Averno  e  nei  fiumi 
Sebeto  e  Sarno. 

Palinurus  vulgaris  Latr.  —  Uova  ed  embrioni  in  diversi  stadii  X 
— II.  Molti  Phyllosoma  sviluppati  nelF  Aquario  III — IV.  Caso 
raro:  la  spoglia  di  un  individuo  con  le  uova  ancora  fissate  (P. 
MayeR;  .  —  Non  raro  sulle  secche  a  coralline  e  tra  gli  scogli  sino 
alla  profondità  di  100  metri.  Attaccato  alle  branchie  si  trova 
spesso,  principalmente  nei  grandi  esemplari,  il  Dichelaspis  Dar- 
winii  De  Fil. 

Paraphronima  sp.  —  Due  esemplari  con  molte  uova  I.  —  Piuttosto 
raro  nell'  Auftrieb. 

Partlienopea  suhterranea  Kossm.  —  Nauplius  19.  VI  (P.  Mayer). 
—  Vive  parassita  sotto  l'addome  della  Callianassa  suhterranea 
Leach. 

Peltogaster  ixiguri  Rathke.  —  Primi  stadii  della  segmentazione  I, 
Nauplius  II  (P.  Mayer).  —  Molto  comune  sull'  Eupagurus 
meticulosus  Hell.,  meno  suU'  E.  Prideauxii  Hell.  Si  trova  di  pre- 
ferenza nei  mesi  invernali. 

Peltogaster  socialis  F.  Müll.  —  Nauplius  10.  II  P.  Mayer).  —  Piut- 
tosto raro  sull'  Eupagurus  meticulosus  Hell,  e  Prideauxii  Hell. 

Pìironima  sedentaria  Forsk.  —  Epoca  delle  riproduzione  XI — IV. 
Gli  embrioni  appena  schiusi  si  dispongono  a  gruppi,  fissandosi  sulla 
parete  interna  del  barilotto  in  cui  l'adulto  vive  Schmidtlein).  —  È 
molto  comune  alla  superficie  del  mare,  specialmente  in  inverno; 
d'estate  discende  in  acque  profonde. 

Phronimella  elongata  Cls.  —  Uova  in  segmentazione  XI  :  con  piccoli 
attaccati  alla  parete  interna  del  barilotto  I.  —  Si  trova  in  tutto 
l'anno,  nuotante  alla  profondità  di  60  sino  quasi  a  50tJ  metri, 
raramente  sale  alla  superficie. 

Pilumnus  hirtellus  Leach.  —  Embrioni  in  stadio  avanzato  fine  di  VI 
(P.  Mayer). 

Pisa  armata  Latr.  —  Embrioni  prossimi  a  schiudere  HI:  uova  in 
segmentazione  VI.  —  È  comune  sui  fondi  detritici  e  sulle  secche 
a  coralline,  dai  20  sino  a  quasi  100  metri  di  profondità.  Non  di 
rado  è  infestata  da  una  specie  di  SaccuUna. 

Pontonia  phallusiae  Marion  [Pontonia  ßavomaculata  Hell.) .  —  Uova 
ed  embrioni  in  diversi  stadii  e  Zoea  in  VI  (P.  Mayer).  —  Si  trova 
frequente  nella  cavità  branchiale  della  Phallusia  mentula  0.  F. 
M.  e  più   raramente   nella  P.  mamillata  Cuv. 


Notizie  biülogiclie  riguarduuti  specialmente  il  periodo  di  matiuitù  ecc.      413 

Pontonia  tyrrhcna  Lati".  —  Uova  ed  embrioni  iu  diversi  stadii  e 
Zoea  in  IX.  —  Piuttosto  freciueute  nella  Pinna  nohilis  L. 

Porcellana  platycìtch's  Lam.  —  Un  esemplare  con  uova  in  stadio  di 
morula  5.  V  (P.  Mayer  .  —  Comunissima  sotto  le  pietre  del  litto- 
rale  da  1 — 3  metri  di  profondità. 

Portunus  arcuatus  h^ixch.  —  Epoca  della  riproduzione  I — VI:  in  III 
sono  comuni  gli  esemplari  con  embrioni  iu  tutti  gli  stadii.  — 
Abita  le  praterie  di  Posidonia  ed  è  infestato  raramente  dal  Por- 
tunicepon  portimi  Kossm.  e  dal  Portunion  Sahatoris  Kossm. 

Portunus  corrugatiis  Leach.  —  Uova  ed  embrioni  in  tutti  gli  stadii 
I — IV  (P.  Mayer).  —  Comunissimo  tra  le  praterie  di  Posidonia 
e  sugli  scogli  del  Molo  da  5 — 20  metri  di  profondità.  Porta  una 
specie  di  Sacculina^  e  spesso  un  Cryptoniscus. 

Portunus  depurator  Leach.  —  Uova  ed  embrioni  in  diversi  stadii 
XI — VI.  —  Vive  sui  fondi  detritici  e  fangosi  da  piccola  profondità 
sino  a  70  metri  ed  è  comune. 

Portunus  marmoratus  Leach.  —  Un  individuo  con  uova  in  segmen- 
tazione III. 

Portunus  pusillus  Leach.  —  Uova  ed  embrioni  in  diversi  stadii  da 
n— IV  (P.  Mayer). 

Proto  ventricosa  0.  F.  M.  —  Con  uova  e  piccoli  sotto  l'addome  XI. 

—  Vive  su  i  fondi   detritici  e  tra  le  alghe   a  non  grandi  pro- 
fondità. 

Sacculina  inachi.  —  Nauplius  I  e  IV  (P.  Mayer)  .  —  Comune  sullo 

Inachus  scorpio  Fabr. 
Scalpellum  vulgare  Leach.  —  In  V  alcuni  esemplari,  fissati  sui  rami 

di  im  Antipathes ,  contenevano  uova,  Nauplius  e  Cypris  (A.  Dohrn). 
Scyllariis  arctus  Fabr.  —  Epoca  della  riproduzione  fine  di  XII — VI  : 

mesi  in  cui   sono   comunissimi  con  uova  ed  embrioni  in  diversi 

stadii  II— IV,  Phyllosoma  al  23.  VI  (P.  Mayer),  Phyllosoma  nello 

Auftrieb  III — IV.  —  È  comune  nelle  praterie  di  Posidonia  e  negli 

scogli  sino  a  30  metri  di  profondità. 
Scyllarus  latus  Latr.  —  Uova  ed  embrioni  in  diversi  stadii  V — VI.  — 

E  piuttosto  raro  e  vive  tra  gli  scogli  profondi  sino  a  quasi  100  metri. 
Squilla  mantis  Rond.  —  Deposizione  di  uova  nell'  Aquario  V — Vili. 

—  Comune  sui  fondi  detritici  e  fangosi  da  30 — 80  metri. 
Squilla  sp.  —  Larve  nell'  Auftrieb  (Alima,    Erichthus)  IV — VI.     Le 

più   avanzate  si  trovano   spesso   natanti  alla   profondità  di  oltre 
50  metri. 
Steìiopus  sjmiosus  Risso.  —  Uova    ed   embrioni  iu   diversi   stadii  V 


414  Salvatore  Lo  Bianco 

— VI.   —  Vive,  piuttosto   raro,  tra  gli  scogli  profondi  da  15 — 30 

metri. 
StenorhyncJms   longirostris   M.   Edw.  —  Embrioni   maturi  II — IV  (P. 

Mayer).  —  Comune   sulle   alghe   e   sui  fondi  detritici  sino  a  60 

metri. 
Stenorhynchus  phalcmgium  M.  Edw.  —  Embrioni  maturi  metà  di  IX 

(Schjiidtlein).  —  Vive  in  compagnia  della  specie  precedente. 
Tutte  le  due  specie  sono  spesso  infestate  da  una  piccola  Sac- 

culina. 
Tliia  polita  Leach.  —  Diversi  stadii  e  Zoea  IV — V  (P.  Mayer).  — 

Comune  nei  fondi  arenosi  da  5 — 10  metri. 
Tijpton  spongicola  0.  Costa.  —  Uova  ed  embrioni  in  differenti  stadii  V. 

—  E  comune  nelle  spugne  e  principalmente  nell"  Esperia  Lorenzii 

0.  S.     Spesso   è  infestato   da  un   Bopiride   che   si  attacca   sotto 

l'addome. 
Virhius  viridis  Otto.  —  Con  embrioni  maturi  in  VI.  —  Molto  comune 

tra  le  Posidonie,  raramente  è  ospite  della  Bopyrina  virbii  Kossm. 
Xantho   rivulosus  Eisso.   —  Embrioni   nei   primi  stadii  III — VI.  — 

Comune  sotto  le  pietre  da  l — 10  metri. 


Nei  mesi  invernali  si  mostrano  alla  superfìcie  le  seguenti  larve 
pelagiche:  Elaphocaris  (larva  ài  Sergestes),  gìovsuaì  JEuphausia, 
Phyllosoma ,  giovani  PhronimeUa ,  giovani  Palaemonidi  e  molte 
Zoea  appartenenti  a  forme  adulte  sconosciute.  In  primavera  molte 
larve  di  Squilla,  giovani  Palaemonidi  e  Zoea  di  Brachiuri.  — 
In  estate  si  trovano  pelagiche,  ad  una  profondità  di  30  sino  oltre 
500  metri,  una  quantità  di  Zoea  di  Decapodi,  molte  larve  in 
differenti  stadii  di  Stomatopodi,  giovani  Euphausia,  e  moltissimi 
Iperini,  specialmente  Fronimidi  in  diversi  stadii. 

Dei  crostacei  parassiti  (Rizocefali,  Bopiridi  ecc.)  la  maggior 
parte  si  trova  con  uova  ed  embrioni  in  tutto  l'anno. 

I  Copepodi  liberi  si  trovano  nell' Auftrieb  in  tutto  Tanno  e 
molti  portano  uova. 

Lamellibrauchiata. 

Anomia  ephippium  L.  —  In  VI  furono  trovate  uova  mature  in  un 
esemplare  che  era  fissato  nell"  interno  di  una  conchiglia  abitata 
da  un  Pagurus  (H.  Eisig).  —  In  molti  mesi  si  trova  una  quantità 


Notizie  biologiche  riguardanti  specialmente  il  pelicelo  di  luatiuità  ecc.      415 

di  piccoli  individui  non  ancora  fissati,  dal  diametro  di  2 — 4  mm, 

tra  le  alghe  pescate  sugli  scogli  littoranei, 
Artemis  exoleta  L.  —  Uova  quasi  mature  V.  —  Comunissima  nella 

sabbia  a  poca  profondità. 
Lima  hians  Cbemn.  —  cf  maturi  Vili,  Q  che  deponevano  uova  V.  — 

Comune  tra  le  radici  di  Posidonia  dai  2 — 40  metri  di  profondità. 
Macfra  heJcacea  Chemn.  —  Fecondazione  artificiale  IV.  —  Piuttosto 

comune  sui  fondi  arenosi  vicini  al  littorale. 
Mijtilus  (jalloprovincialis  Lam.   —  Maturo  in  III.  —  Non  è  comune 

nel  golfo,  ma  viene  in  grandissima  quantità  sul  mercato,  special- 
mente dal  golfo  di  Taranto. 
Ostrea  edulis  L.    —   Uova  e  larve  V,    VII,  e  XII.  —  Nel  golfo  si 

pesca  in  pochissima  quantità,  ma  viene  importata  dal  vicino  lago 

del  Fusaro  o  da  Taranto. 
Perfen  sp.  —  In   IV    si  trovano  quantità  di  giovani   individui  sulle 

coralline  della  Secca  di  Benda  Palummo  (Schjiidtlein)  . 
Tapes  aureus  Gml.  —   In   V  molti   esemplari   in  un   bacino  emisero 

abbondantemente    uova    e    sperma.     Le   uova  fecondate    vissero 

alcuni    giorni    e    dettero    origine    alla    larva    ciliata.  —  L'adulto 

è  comunissimo  nei  fondi  fangosi  a  poca  profondità,  dove  l'acqua 

non  è  molto  mossa. 
Teredo  navalis  L.  —  Individui  con  larve  IV. 

Venus  gallina   L.      \  —  Uova  quasi  mature  V.  —  Comuni  nei  fondi 
Venus  verrucosa  L.   /  d'arena  sino  a  15  metri. 

In  V — VI  neir  Auftrieb  si  raccolgono  comunemente  numerose 

forme  giovani  di  bivalvi  che  misurano  ^'2 — 1  "ima. 


Cephalophora  e  Pteropoda. 

Aeolis  sp.  —  Le  uova  sono  deposte  sulle  pietre  VI  (H.  Eisig). 

Aeolis  peregrina  D.  Ch.  [Ber ghia  coerulescens  Laurillard).  —  Uova 
mature  III — IV  (P.  Laxgerhans). 

Aeolis  phacelinal  —  Deposizione  nell'  Aquario  di  uova  contenute  in 
cordoncini  metà  di  III  (H.  v.  Ihering). 

Aplysia  depilans  L.  —  Deposizione  di  uova  contenute  in  cordoni 
molto  allungati,  bianchicci,  oppure  gialli,  e  più  raramente  bruni 
IH — VII.  Ogni  bozzolo  contiene  da  IO — 20  uova.  —  Questa 
specie  è  abbondante  nell'  estate,  in  cui  si  avvicina  agli  scogli 
della  costa  per  deporre  le  uova  fra  le  alghe  ;  in  inverno  si  pesca 


416  Salvatore  Lo  Bianco 

frequentemente  sulle  praterie  di  Posidouia  e  sui  fondi  detritiei 
sino  a  60  metri  di  profondità. 

Aplysia  liniacina  L.  —  Deposizione  di  uova  in  tutto  Tanno  e 
specialmente  in  estate.  Queste  sono  contenute  in  cordoni  quasi 
simili  a  quelli  dell'  A.  depilam.  ma  colla  differenza  che  ogni 
bozzolo  contiene  40 — 50  uova.  —  Come  la  specie  precedente 
viene  in  estate  in  quantità  alla  costa,  per  deporre  le  uova  sulle 
alghe.  La  larva  lascia  il  nidamento  quasi  IS  giorni  dopo  la 
fecondazione. 

Aplysia  imnctata  Cuv.  —  Deposizione  di  uova  IV — VII.  —  Ha  cor- 
doni più  sottili  delle  due  specie  precedenti,  è  comunissima 
d'estate  sugli  scogli  a  poca  profondità  e  nelle  praterie  di  Posidonia,  e 
spesso  anche  sui  fondi  a  coralline  e  Peyssonellia  sino  a  SO  metri. 

Bulla  hydatis  L.  —  Nidamenti  di  uova  in  quantità  sulle  colonie  di 
Phyllochaetopterus  socialis  Cip.  a  Santa  Lucia  IV — V.  Sono 
piccoli  nastri  gelatinosi,  ravvolti  su  se  stessi  che  contengono  molte 
uova  di  colore  giallo  aranciato.  —  Molto  comune. 

Calyptraea  chinensis  L.  —  Nidamenti  con  uova  in  via  di  sviluppo, 
trovati  sotto  gli  animali  I — IV.  —  Non  è  rara  sui  fondi  a  coral- 
line sino  a  150  metri  di  profondità. 

Carinaria  mediterranea  Lam.  —  9  con  fili  sottilissimi,  contenenti 
uova  in  primi  stadii  III— V.  —  Questo  Eteropodo  appare  molto 
irregolarmente  nel  golfo,  vive  a  frotte  numerose,  e  sempre  che 
si  è  mostrato,  se  ne  sono  pescati  varie  centinaja.  Sono  animali 
voracissimi,  si  mangiano  tra  di  loro,  ed  in  alcuni  esemplari  si 
sono  trovati  resti  di  fili  pescatori  e  polipi  di  Phy salia. 

Cassidaria  echinophora  L.  —  Uova  deposte  nell"  Aquario  IV:  gruppi 
di  diversa  grandezza  pescati  a  mare  con  una  certa  abbondanza 
V — VI,  più  raramente  in  IX — XI.  Questi  gruppi  che  comprendono 
le  uova  di  varii  individui  possono  raggiungere  la  larghezza  di 
quasi  30  cm  e  l'altezza  di  20,  avendo  forma  irregolare ,  spesso 
globosa.  Sono  formati  da  capsule  lunghe  5  mm.  semitrasparenti, 
gelatinose,  contenenti  ciascuna  più  di  una  dozzina  di  uova,  ed 
avendo  spesso  la  forma  presso  a  poco  di  un  fagiuolo:  sono  sal- 
date fra  di  loro  per  i  due  estremi  e  sovrapposte  l'una  all'  altra.  — 
Le  larve,  quando  escono  dalla  capsula,  hanno  una  conchiglia  di 
11/2  DitQ^  grandi  lobi  ciliati  e  nuotano  rapidamente  (stadio  di 
Veliger  .  —  L'adulto  non  è  frequente  e  vive  da  25  a  100  metri  di 
profondità. 

Capulus  Jmngarims  L.  —  Depone  le  uova  in  piccole  capsule,  tenen- 


Notizie  biologiche  riguardanti  specialincute  il  periodo  di  maturità  ecc.      417 

dole  nascoste  sotto  il  proprio  corpo  V — VI.  —  Vive  di  preferenza 
sulla  parte  superiore  del  tubo  calcareo  della  Protula  intestinum 
Lam..  e  per  tale  adattamento,  l'apertura  della  conchiglia  diventa 
bislunga,  onde  potere  meglio  aderire  al  sostegno.  Non  molto 
frequente  sui  fondi  a  coralline. 

Cerithium  vulgatum  Brug.  —  Deposizione  di  uova  nei  bacini 
VI — VII.  —  Il  nidamento  è  bianco,  sottile,  nastriforme,  irrego- 
larmente ripiegato  su  sé  stesso,  e  vien  appiccicato  ai  vetri  e  sulle 
pareti  dell'  Aquario.  È  comunissimo  in  acque  poco  profonde  e 
poco  mosse,  più  raro  sulle  praterie  di  Posidonia  e  sui  fondi  a 
coralline. 

Chiton  marginatus  Penn.  —  Una  volta  ha  deposte  le  uova  in  un 
piccolo  recipiente  di  vetro  V.  —  É  piuttosto  comune  sotto  le  pietre 
a  poca  profondità. 

Cliopsis  Krohnii  Tr.  —  Larve  pelagiche  X — III.  —  L'adulto  è  raro 
nel  golfo,   e  spesso  per  anni  intieri  non  appare. 

Crepidula  unguiformis  L.  —  Uova  in  diversi  stadii  sotto  la  conchi- 
glia II  e  IV.  —  Vive  aderente  alle  pareti  interne  delle  vecchie 
conchiglie  univalvi  abitate  dai  Pagurus^  ed  è  comune. 

Creseis  sp.  —  Larve  nell'  Auftrieb  X — XII. 

Cymhtdia  Peronii  Cuv.  —  Larve  diverse  nell'  Auftrieb  I — III  e  VII.  — 
In  inverno  questo  Pteropodo  spesso  viene  pescato  alla  superficie. 

Bolium  galea  L.  —  Uova  in  diversi  stadii  pescati  in  mare  da  Vili — I, 
frequenti  da  IX — XI,  deposizione  nell'  Aquario  Vili — X.  —  De- 
pone le  uova  rinchiuse  in  im  nidamento  a  forma  di  nastro,  on- 
dulato da  un  lato,  lungo  quasi  60  cm  e  largo  10  circa,  il  quale 
è  formato  di  capsule  trasparenti,  riunite  tra  loro  da  una  sostanza 
gelatinosa,  abbastanza  resistente.  Ogni  capsula  di  forma  quasi 
ovale  contiene  due  o  tre  dozzine  di  uova,  le  quali  nei  primi 
stadii  vi  stanno  ammassate  da  una  parte  in  un  gruppo,  in  forma 
di  mezza  luna,  poi  sviluppandosi,  occupano  tutta  la  cavità  della 
capsula.  —  Spesso  ho  veduto  dei  Bolium  che  avevano  ingoiate 
delle  Synapta^  anzi  un  giorno  un  individuo,  tenuto  in  osserva- 
zione in  un  recipiente  troppo  stretto,  ne  vomitò  quattro  esemplari 
dei  quali  tre  erano  già  mezzo  digeriti.  Inoltre  già  due  volte  ho 
osservato,  che  uelF  Aquario  mangiano  la  Cucumaria  Plancii  Mrzl.  — 
Il  Bolium  galea  non  è  molto  comune  e  vive  sui  fondi  fangosi  e 
detritici,  di  rado  trovandosi  su  quelli  a  coralline  in  profondità  da 
20—100  metri. 

Doridium  carnosum  Cuv.    [aplysiae forme  D.  Ch.).  —   Deposizione  di 

Mittheilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.    Bd.  S.  28 


418  Salvatore  Lo  Bianco 

uova  neir  Aquario  VI  (Schmidtlein).  —  Poco  frequente  sui  fondi 
melmosi  e  detritici  da  30 — SO  metri. 

Doris  tuberculata  Cuv.  —  Uova  in  Aquario  II — IV  e  X — XI.  Sono 
racchiuse  in  un  nastro  gelatinoso  di  colore  giallastro,  della 
lunghezza  di  25 — 30  cm,  ravvolto  a  spira.  —  L'animale  non  è 
raro  sui  fondi  detritici  e  a  coralline  sino  a  100  metri. 

Doris  verrucosa  L.  —  Nastri  più  piccoli  dei  precedenti  disposti 
nella  stessa  maniera  X — III.  —  È  comunissima  nel  Porto  Vecchio 
in  acque  melmose  e  poco  profonde. 

Altre  specie  di  Doris  non  determinate  mettono  uova  in  II — III. 

Fio7ia  ìiohilis  A.  H.  —  Uova  in  diversi  stadii  III.  —  Lanimale  vive 
sopra  corpi  galleggianti  (sughero,  pietre  pomici,  pezzi  di  legno  ecc.) 
che  vengono  gettati  alla  costa  dal  mare.  Depone  nidamenti  nastri- 
formi spirali,  fissati  sui  sopraddetti  corpi  per  mezzo  di  un  piccolo 
peduncolo  di  sostanza  gelatinosa. 

Firoloides  Desmarestii  Eyd.  Soul.  —  Riproduzione  durante  tutto 
l'anno,  specialmente  in  inverno.  Le  uova  sono  contenute  in 
un  cordoncino  trasparente  attaccato  alla  madre.  —  Non  sono 
molto  frequenti. 

Fimis  antiqiius^  Lam.  [Neptunea  antiqua  L.).  — Un  grappolo  d'uova 
fissato  su  d'un  rametto  (^Isis  principio  di  III;  gli  embrioni 
si   sviluppano    nella    seconda   metà    dello    stesso    mese    (N.   Bo- 

BRETZKl) . 

Fusus  syracusanus  L.  —  Uova  in  diversi  stadii  VI  e  XI — XII.  Sono 
rinchiuse  in  capsule  circolari  compresse,  del  diametro  di  5  mm 
circa,  attaccate  sul  mantello  della  Phallusia  mentula  0.  F.  M.  — 
È  comune  nelle  praterie  di  Posidonia. 

Gastropteron  Meckelii  Kosse.  —  Molti  giovani  esemplari  pescati  con 
la  draga  Vili  (Schmidtlein).  —  Vive  in  fondi  detritici  e  a  co- 
ralline in  profondità  di  35 — 80  metri  ed  è  comune  ;  non  si  conos- 
cono le  uova. 

Hermeopsis  variopicta  A.  Costa.  —  Deposizione  di  uova  in  un 
bicchiere  X.  Queste  sono  contenute  in  nastrini  concentrici,  bianchi, 
e  dopo  il  quarto  giorno  ne  esce  la  larva  (Veliger) .  —  E  piuttosto 
rara  e  si  trova  fra  le  alghe  ad  1  metro  di  profondità  sugli  scogli 
dell  isolotto  di  Nisita. 

Hyalaea  tridentata  Lam.  —  Uova  in  XI.  —  È  uno  degli  Pteropodi 
più  comuni  del  golfo. 

1  Questa  specie  non  è  conosciuta  nel  Mediterraneo  ;  perciò  è  probabile,  che 
il  BoBRKTZKi  non  abbia  determinato  esattamente  l'animale  che  depose  le  uova. 


Notizie  biologiche  riguardanti  specialmente  il  periodo  di  maturità  ecc.      419 

Hyaloci/Us  striata  Lac.  Duth.  —  Giovauissimi  esemplari  uell'  Auf- 
trieb IV.  —  Comime  in  in  verno. 

Janthina  communis  0.  Costa  [hicolor  Menke).  —  Uova  in  diversi 
stadii  Vili  e  XI.  —  Talvolta  nelle  forti  sciroccate  molti  di  questi 
animali  con  capsule  ovifere  attaccate  al  g-alleggiante  vengono 
gettate  sulla  spiaggia.  Spesso  nei  bacini  continuano  ad  in- 
grossare il  galleggiante,  aggiungendovi  altre  capsule.  Il  modo 
con  cui  questo  ingrossamento  si  compie,  è  conforme  alla  descri- 
zione datane  da  Lacaze  Duthiers  (Schmidtlein). 

Janus  cristatus  D.  Ch.  —  Deposizione  di  uova  XII — II.  Xidamenti 
in  forma  di  cordoncini  bianchi,  fissati  sulle  Buguìa  o  sulle  Ascidie 
e  disposte  a  serpentina.  —  È  comune  nel  Porto  Vecchio. 

Marionia  quadrilatera  Schultz.  —  Deposizione  di  uova  in  un  bicchiere 
XI.  —  Vive  sui  fondi  a  coralline,  e  specialmente  se  ne  pescano 
bellissimi  esemplari  alla  Secca  di  Chiaja  in  40 — 100  metri  di  pro- 
fondità, più  raramente  sulle  praterie  di  Posidonia. 

Marsenia  sp.  —  La  larva  [Eclnnospira  diaphana)  nell'  Auftrieb  III.  — 
Le  Marsenie  sono  comuni  nel  nostro  golfo  e  presentano  casi 
bellissimi  di  mimetismo:  una  specie  che  vive  sulle  colonie  di 
Fragarium  areolatum  D.  Ch.  ne  ha  lo  stesso  colore  e  soprattutto 
la  stessa  trasparenza;  altre  rassomigliano  a  colonie  di  Amaroiicium 
cristallinum  Ren. 

Murex  hrandaris  L.  )  Deposizione  di  uova  V — VI.  Queste  due 
Murez  trunculus  L.  i  specie  rinchiudono  le  uova  in  capsule  della 
stessa  forma  e  le  riuniscono  in  masse  talvolta  più  grandi  del  capo 
umano.  Le  capsule  sono  di  consistenza  pergamenacea,  piuttosto 
opache  e  di  colore  paglierino.  Tali  masse  sono  elette  a  dimora 
da  molti  animali  e  specialmente  dalle  Neòalia,  Galathea^  Tere- 
bellidi  ecc.  —  Questi  Murex  sono  commestibili,  comunissimi,  e 
vivono  su  diversi  fondi  sino  a  100  metri. 
Murex  erinaceus  L.  —  Uova  deposte  sugli  scogli  I.  Le  capsule  sono 
in  forma  di  ferro  di  lancia,  fissate  per  la  punta,  e  un  poco  accar- 
tocciate nel  senso  della  lunghezza  ;  l'apice  libero,  nei  primi  stadii 
è  chiuso  da  una  sostanza  gelatinosa  che  si  disfà  quando  escono 
le  larve.  Sono  di  consistenza  pergamenacea,  di  color  paglierino, 
semitrasparenti,  lunghe  circa  7  mm  e  larghe  3  a  4  mm,  e  ven- 
gono fissate  una  accanto  air  altra,  formando  gruppetti  fitti  sullo 
stesso  piano.  Talvolta  sono  sovrajìposte  fra  loro,  ma  non  for- 
mano mai  due   strati  completi.     Ogni  capsula  contiene  più  d'una 

28* 


420  Salvatore  Lo  Bianco 

dozzina  di  uova  d'uu  color  rosso  oscuro.  —  L'animale  non  è  raro 
sugli  scogli  del  littorale. 

Nassa  mutabilis  L.  —  Tempo  della  riproduzione  I — V  e  Vili.  Le 
capsule  coniche,  trasparenti  sono  deposte  regolarmente  sulle  pareti 
dei  bacini  o  sui  rami  delle  piante  e  tubi  di  vermi  (N.  Bo- 
BRETZKi).  Sono  le  più  comuni  uova  di  Gasteropodi  che  si  pes- 
cano. —  L'animale  è  comunissimo  su  fondi  arenosi  e  detritici 
da  10 — 25  metri  di  profondità. 

Natica  Josephinia  Eisso       ì  Eiproduzione  II — V.    Le  uova  sono  con- 

Natica  miìlepunctata  Lam.  j  tenute  e  disposte  in  serie,  in  masse  im- 
butiformi ,  formate  da  granelli  di  sabbia ,  cementate  da  una 
sostanza  gelatinosa  (N.  Bobretzky).  —  Le  due  specie  hanno 
nidamenti  quasi  uguali  e  si  pescano  comuni  sui  fondi  arenosi  a 
poca  profondità. 

Notarchus  neapolitanus  D.  Ch.  —  Deposizione  di  uova  neir  Aquario 
X.  —  È  comune  sulle  praterie  di  Posidonia  e  sui  fondi  detritici 
sino  a  60  metri  di  profondità. 

Oscanius  tuherculatus  D.  Ch.  [Fìeurohranchus  testuclinarius  Cantr.) .  — 
Deposizione  di  uova  X  e  I.  —  Nastro  ialino,  cilindrico,  1,5  cm 
di  diametro,  contenente  molte  uova  bianche,  deposto  sulle  pareti 
dei  bacini  (Schmidtlein).  —  Gli  adulti  vivono  sui  fondi  di  Po- 
sidonia e  detritici  sino  a  100  metri,  hanno  per  lo  più  un  colore 
purpureo  vellutato  intenso  ;  è  più  rara  la  varietà  ocracea. 

Ovula  adriatica  Sowerby.  —  Deposizione  di  uova  in  VI.  Queste, 
in  numero  di  diverse  dozzine,  sono  contenute  in  capsule  bianche, 
appiattite,  della  lunghezza  di  3  mm,  fissate  a  gruppetti  di  50  —  60 
ognuno,  sui  rami  del  Corallium  rubrum  Lam.,  sui  quali  l'animale 
vive.  —  È  piuttosto  rara  e  pescasi  sugli  scogli  coralligeni  da 
80—200  metri. 

Philine  aperta  L.  —  Masse  ovifere  coniche  lunghe  3  cm  III  (H.  v. 
Ihering). 

Phyllirrhoe  hucephalum  Per.  —  Maturo  in  XII,  deposizione  di  uova 
HI.  Molti  esemplari  con  uova  fecondate  in  III — IV.  —  Si  mostra 
d'ordinario  nel  golfo  verso  l'autunno  e  si  pesca  durante  tutto 
l'inverno:  talvolta  è  comune. 

Pleurohranchaea  Meckelii  Lene.  —  Deposizione  IX  e  I — IV.  Le 
uova,  piccolissime,  sono  rinchiuse  in  nastri  gelatinosi  trasparenti, 
ravvolti  a  spira,  alti  quasi  2  cm  e  lunghi  15  cm  circa.  — 
L'adulto  si  pesca  comunemente  sui  fondi  detritici,  e  più  di  rado 
su  quelli  a  coralline. 


Notizie  biologiche  riguardanti  specialmente  il  periodo  di  luatiiritù  ecc.      421 

Pneumodcrmon  mediterraneuni  Van  Ben.  —  Larve  e  piccoli  uell'  Auf- 
trieb XI— III.  —  L'adulto  è  raro. 

Polì/cera  quadrili neaf a  A.  H.  —  Kiproduzione  I — III.  —  L'animale 
è  comune  in  inverno  sulle  Bucjula  del  Porto  Vecchio  a  pochi  centi- 
metri di  profondità.  Più  raramente  e  sempre  di  più  piccole  di- 
mensioni trovasi  tra  le  alghe  littoranee  in  acque  pure. 

Pterotrachea  coronata^  Forsk.  —  Uova  fecondate  rinchiuse  in  cor- 
doncini trasparenti,  attaccati  al  corpo  I — IV.  —  Nel  II  del  1882 
ne  fu  pescato  un  esemplare  lungo  32  cm  e  largo  6  cm. 

Pterotrachea  mutica  Les.  —  Uova  in  tutti  gli  stadii  in  inverno  e 
nella  primavera  e  spesso  anche  in  autunno.  Queste  sono  con- 
tenute in  tubi  trasparenti  e  disposte  ad  uguali  distanze,;  vi  si  trovano 
in  tutti  gli  stadii  dall'  uovo  fecondato  sino  alla  larva  ciliata  già 
pigmentata  di  violetto.  Le  larve  vagano  liberamente  nel  tratto 
posteriore  del  filo  ovifero  (Schmidtlein)  .  —  È  molto  più  comune 
della  specie  precedente. 

Tethys  leporina  Gml.  —  Deposizione  di  uova  X — V.  Le  uova  pic- 
colissime sono  contenute  a  migliaja  in  nastri  gelatinosi,  rosei, 
alti  2 — 3  cm  e  lunghi  10 — 15  cm.  —  In  inverno  si  avvicinano 
ai  fondi  arenosi  del  littorale  alla  profondità  di  6  a  10  metri,  per 
deporvi  le  uova.  Ordinariamente  vive  sui  fondi  detritici  sino  a 
70  metri. 

Tiedemannia  neapolitana  Van  Ben.  —  Piccolissimi  esemplari  di  '/2  cm 
neir  Auftrieb  III.   —  L'animale  adulto  non  è  raro  in  inverno. 

Trìtonium  cutaceum  L.  —  Le  uova  in  IX  vengono  fissate  fortemente 
sugli  scogli  e  sono  contenute  in  un  nidamento  rassomigliante  ad 
una  scodellina  circolare,  bassa  e  trasparente  (Schmidtlein). 

Tritonium  nodiferum  Lam.  —  Individui  in  copula  nell  Aquario  XII 
e  VI,  deposizione  delle  uova  XII — VI.  Le  capsule  claviformi, 
fissate  per  la  parte  più  sottile  e  disposte  a  gruppi  hanno 
superficie  liscia  e  consistenza  chitinosa,  sono  alte  poco  più  di 
3  cm,  larghe  5  mm  al  punto  di  aderenza,  e  7  mm  all'  estremo 
libero  che  è  arrotondato.  Esse  contengono  più  d'un  centinaio  di 
uova  ed  hanno  un  bel  colore  ocraceo  ;  siccome  la  capsula  è  ab- 
bastanza transparente,  vi  si  vede  molto  bene  nuotare  dentro  le 
larve.  —  L'animale  è  piuttosto  raro  sui  fondi  a  coralline  e  de- 
tritici dai  30 — 150  metri. 

JJmhrella  mediterranea  Lam.  —  Deposizione  in  X.  —  Il  nastro  ge- 
latinoso un  poco  ondulato ,  di  color  giallo,  vien  fissato  a  spira 
molto  regolare,  formando  4  o  5  giri,  sugli  scogli  ed  ha  circa  10  cm 


422  Salvatore  Lo  Bianco 

di  massima  larghezza  (Schmidtlein)  .  —  L'adulto  si  pesca  rara- 
mente sui  fondi  detritici  e  a  coralliue.  Si  pescano  talvolta  esem- 
plari il  piede  dei  quali  ha  15  cm  di  diametro. 
Vermetus  gigas  Phil.  —  Con  nova  X — XII.  Queste  in  diversi  stadii 
sono  contenute  in  piccole  capsule  gialliccie,  piriformi,  lunghe  da 
3 — 4  mm  e  fissate  a  gruppetti  sulla  parete  interna  della  conchi- 
glia, poco  al  disotto  dell'  apertura  esterna  i Schmidtlein).  —  È 
piuttosto  comune  sui  fondi  a  coralline. 


Cephalopoda. 

Argonauta  argo  L.  —  Uova  ed  embrioni  in  diversi  stadii  V — VII. 
Le  uova  sono  attaccate  nelF  interno  della  conchiglia  e  per  la 
disposizione  e  la  forma  rassomigliano  a  quelle  di  Octopus.  ma 
sono  più  piccole  (Scmidtlein).  —  Nel  golfo  V Argonauta  è  rara, 
13escandosene  al  massimo  una  dozzina  ali"  anno  :  più  comune  è 
nelle  acque  d'Ischia,  dove  talvolta  ne  capitano  molte  in  frotte. 
I  due  cf  con  ectocotile  sviluppato  che  R.  Schmidtlein  ^  trovò 
fissati  ueir  interno  di  grosse  Salpe,  da  recenti  osservazioni  risul- 
tano appartenere  non  all'  Argonauta^  ma  bensì  all'  Ocythoe  [Phi- 
lonexis)   catenulata  Fér.   Orb. 

Eledone  moschata  Lam.  —  Uova  sferiche  isolate,  trasparenti,  su 
pietre,  V — VI  (Schmidtlein)  .  —  E  comunissima  su  fondi  detritici 
e  fangosi  oltre  i  20  metri.  Dubito  molto  che  le  uova  osservate 
da  Schmidtlein  appertengano  realmente  a  questa  specie,  invece 
per  la  forma  e  la  disposizione  mi  sembra  che  debbano  piuttosto 
riferirsi  a  Decapodi. 

Loligo  marmorae  Ver.  —  Uova  ed  embrioni  in  diversi  stadii  trovati 
a  mare  I — Vili.  Le  uova  del  diametro  di  4  mm,  in  numero  va- 
riabile da  6  a  20  sono  racchiuse  in  una  massa  glutinosa,  quasi 
trasparente,  di  colore  bianco  gialliccio,  della  lunghezza  di  quasi 
4  cm,  con  la  maggior  larghezza  di  1  cm  e  che  prende  la  forma 
più  0  meno  di  una  fiaschetta.  —  Questa  specie  si  pesca  comune- 
mente su  fondi  fangosi  da  40 — 100  metri. 

Loligo  vulgaris  Lam.  —  Periodo  in  cui  si  pescano  uova  deposte 
XII — VII;  mesi  in  cui  si  trovano  uova  ed  embrioni  in  tutti  gli 
stadii    abbondantemente    III — VI.       Spesso    si    pescano    §    con 


i  R.  Schmidtlein,  Beobachtungen  ecc.  pag.  134. 


Notizie  biologiche  riguardanti  specialmente  il  periodo  di  maturità  ecc.      423 

spermatofori  deposti  sulla  membrana  boccale.  Le  nova  sono  con- 
tenute in  masse  gelatinose  cilindriche,  ialine,  della  lunghezza  di 
quasi  12  cm.  che  vengono  depositate  a  gruppi  sugli  scogli,  su 
rami  di  piante  terrestri  sommerse,  su  rami  di  Antozoi,  e  talvolta 
anche  sui  fili  delle  reti  che  rimangono  per  qualche  tempo  som- 
merse. Ho  veduto  gruppi  di  uova  depositati  da  diversi  individui 
sullo  stesso  ramo  che  raggiungevano  quasi  il  peso  di  2  kg. 
—  Il  Loìigo  vulgaris  è  comunissimo  nel  golfo,  ove  vive  natante 
nelle  acque  soprastanti  ai  fondi  fangosi  ed  alle  praterie  di  Posi- 
donia.  Depone  le  uova  anche  nei  bacini  dell'  Aquario,  nei  qual 
può  vivere  solamente  pochi  giorni. 

Octopus  vulgaris  Lam.  —  Uova  nelF  Aquario  V—  VI.  Sono  deposte 
sulla  parete  dei  bacini  e  specialmente  negli  angoli,  e  sono 
racchiuse  in  una  capsula  bianca  picciolata.  Molte  di  queste 
capsule  sono  attaccate  ad  un  filo  e  formano  un  fiocchetto.  Seb- 
bene la  madre  resti  per  settimane  vicino  alle  uova,  rinnovi 
l'acqua  circostante  coi  movimenti  respiratorii  e  sembri  che  li  covi, 
pure  le  uova  spesso  muoiono.  L'allevamento  artificiale  invece 
riesce  meglio.  —  Nel  golfo  è  comune  e  raggiunge  il  peso  di  12  kg. 

Ocythoe  'Philonexis)  catenulata  Fér.  Orb.  —  Q  con  ectocotile  nella 
cavità  del  corpo  III — IV,  (^  con  ectocotile  molto  sviluppato  V.  — 
Questa  specie  è  pelagica  ed  entra  nel  golfo  sempre  a  frotte, 
giacché ,  quando  se  ne  è  pescato  un  individuo,  si  è  sicuri,  di 
pescarne  parecchi;  il  rf  è  molto  raro. 

Ommastrephes  sagittatus  Lam.  [Illex  Coindefii  Stp.).  —  Matura  in 
XII  (W.  J.  ViGELius).  Deposizione  delle  uova  II — V.  Alla 
profondità  di  50 — 100  metri  si  pescano  dei  nidamenti  di  uova 
somiglianti  a  quelli  del  Loìigo  indgaris,  dai  quali  differiscono 
per  essere  più  trasparenti,  per  contenere  un  numero  minore  di 
uova  e  per  la  grossezza  della  capsula  ovifera.  Stante  il  luogo 
e  la  profondità,  ove  si  trovano,  queste  uova  possono  attribuirsi 
0  all'  Ommastrephes  sagittatus  Lam.  o  al  Loìigo  toclarus  D.  Ch. 
[Todarodes  sagittatus  Stp.). 

Rossia  macrosoma  Fér.  Orb.  —  Matura  in  XI  (W.  J.  Vigelius), 
deposizione  di  uova  nell'  Aquario  IL  Queste  uova  hanno  la 
stessa  forma  e  grossezza  di  quelle  di  Sepia,  dalle  quali  si 
distinguono  per  il  colore;  sono  infatti  pallidamente  colorate  in 
ceruleo.  Essendo  state  deposte  sui  vetri  di  un  bacino,  erano 
schiacciate  alla  base,  però  io  ricordo  che,  essendo  venuto  una 
volta   un  uovo    simile  da  mare,    avea  la   forma   di    quelle   delle 


424  Salvatore  Lo  Bianco 

Seppie.  —  La  Rossia  è  comune  sui  fondi  fangosi  da  50 — 100  metri 
di  profondità  (G.  Jatta). 

Sepia  officinalis  L.  —  Periodo  della  riproduzione  XII — VII,  rara- 
mente sino  Vili  :  mesi  in  cui  si  trovano  uova  deposte  in  quantità 
ed  in  tutti  gli  stadii  III — VI.  Le  uova  sono  piriformi,  con  in- 
volucro nero,  raramente  bianco,  sono  attaccate  per  mezzo  di  un  pic- 
ciuolo uno  vicino  l'altro,  aggruppate  a  masse  e  deposte  sopra  rami 
di  piante  terrestri  sommerse  e  di  preferenza  su  quelli  di  Pistacia 
lentiscus  L.  cbe  i  pescatori  napoletani  sogliono  mettere  su  fondi 
di  sabbia,  per  attirarvi  le  Seppie  e  pescarle.  Ho  visto  uova  fissate 
su  tubi  di  SpirograjìJiis,  su  Gorgonia  e  talvolta  ancbe  su  ani- 
mali viventi  Asteridi.  Crostacei.  Hippocampus] .  —  Vive  tra  gli 
scogli  e  sul  fondo  sino  a  100  metri. 

In  XI  e  II  si  vedono  piccole  uova  di  Sepia  del  diametro  di 
6  mm,  isolate  e  fissate  sopra  ramificazioni  di  Zoofiti.  Hanno 
la  capsula  semitrasparente,  e  forse  sono  da  riferire  alla  Sepia 
Orhignyana  Fér.,  specialmente  se  si  tiene  conto  della  località 
e  della  profondità    50 — 100  metri  . 

Sepiola  Rondeletii  Fér.  Orb.  —  Matura  in  XI  (W.  J,  Vigelius).  Le 
uova  riferite  dallo  Sciimidtlein  a  questa  specie  appartengono, 
come  lo  ha  dimostrato  Steenstrup^  al  Loligo  marmorae  Ver. 
Invece  credo  che  alla  Sepiola  si  debbano  riferire  delle  uova 
sferiche,  opache,  del  diametro  di  circa  6  mm.  di  colore  gialliccio, 
che  vengono  attaccate  debolmente  a  gruppetti  o  isolate  su  alghe, 
coralline  e  sopra  spugne,  in  profondità  di  25 — 100  metri.  Tali 
uova  si  pescano  da  Xll — III  e  si  credeva  che  appartenessero  alla 
Rossia  macrosoma  Fér.  Orb. 

Tunicata. 

Botryllus  auro-ìineatus  Giard.  —  Uova  in  diversi  stadii  sino  alla 
larva  sviluppata  I — VI.  Negli  stessi  mesi  si  trovano  una  quan- 
tità di  giovani  colonie  nei  bacini  dell'  Aquario.  —  Si  sviluppa 
benissimo  in  acque  poco  mosse  e  impure:  nel  porto  forma 
colonie  molto  grandi,  coprendo  talvolta  interamente  i  tubi  dello 
Spirographis  SpallatizaniYiv.,  si  sviluppa  anche  bene  sotto  lo  scafo 
dei  bastimenti  che  rimangono  lungamente  fermi.  Varia  molto  di 
colorito  ed  appartiene  alla  fauna  spontanea  dell'  Aquario. 


1  J.  Steenstrup,  Zur  Orientiriin.2:  über  die   embryonale  Entwicklung  ver- 
schiedener Cephalopoden-Typen.  in:   Biol.  Centralbl.  2.  Bd.  18S2.  pag.  357  ff. 


Notizie  biologiche  riguardanti  specialmente  il  periodo  di  maturità  ecc.      425 

Botryllus  sp.  —  Colonie  pescate  di  fresco  contenenti  uova  in  tutti 
gli  stadii  sino  alla  larva  formata  I  (Schmidtlein). 

Cioìia  intestinalis  L.  —  Individui  che  emettevano  uova  e  sperma 
neir  Aquario  fine  IX  (A.  Gotte).  In  VI,  X — XI  si  mostrano 
neir  Aquario  numerosissimi  giovani  individui  che  crescono  rapi- 
damente (Schmidtlein).  —  Pare  che  questa  specie  sia  matura 
in  tutto  l'anno,  ma  è  certo  che  in  tutta  l'estate  contiene  prodotti 
sessuali  maturi.  E  comunissima  in  acque  calme  e  impure,  ove 
forma  colonie  fittissime;  nelF  Aquario  tappezza  spesso  le  pareti 
di  molti  bacini.  Ho  trovato  individui  con  due  aperture  boccali 
e  più  raramente  con  doppio  orificio  anale. 

Clavellina  Rissoana  M.  Edw.  —  Uova  e  larve  in  tutti  gii  stadii 
portate  dall'  animale  XII — II  e  IV — V.  —  Anche  questa  specie 
probabilmente  si  riproduce  in  tutto  l'anno;  vive  nel  Porto,  for- 
mando colonie  attaccate  solto  lo  scafo  di  navi  o  sotto  galleggianti, 
e  raramente  si  sviluppa  anche  nell'  Aquario. 

Cynthia  papiUosa  L.  —  Uova  mature  nell'  ovario  XI.  —  Vive  di 
preferenza  attaccata  alle  radici  di  Posidonia  o  sulle  coralline 
da  30  sino  oltre  i  100  metri  di  profondità,  ed  è  piuttosto  fre- 
quente. 

Distaplia  magnilarca  Della  Valle.  —  Uova  e  larve  in  tutti  gli  stadii 
contenute  nella  colonia  I — VII.  —  Negli  ultimi  tempi  questa  forma 
è  diventata  comune;  se  ne  pescano  molte  sui  fondi  detiitici  da 
30 — 40  metri  di  profondità,  più  raramente  sugli  scogli  del  littorale 
e  sulla  zona  a  coralline;  talvolta  si  hanno  colonie  di  6  cm  di 
altezza  e  5  di  spessore.  E  degno  di  nota  un  periodo  di  riposo, 
in  cui  tutta  la  colonia  è  inviluppata  da  una  pellicola  liscia, 
rigida  e  resistente  ;  al  tempo  della  riproduzione  molti  individui  di 
nuova  formazione  rompono  l'involucro,  e  la  colonia,  per  il  gran 
numero  delle  aperture  boccali,  piglia  un'  apparenza  spoDgiosa  e 
più  trasparente  rassomigliando  molto  ad  una  grande  fragola. 
Dopo  un  certo  tempo  una  parte  del  corpo,  ove  sono  gli  orifizii 
boccali  dei  nuovi  individui,  si  avvizzisce,  si  macera,  ed  allora  si 
produce  un  nuovo  involucro  dentro  il  quale  la  colonia  rimane 
sino  alla  prossima  stagione  della  riproduzione.  Questo  fatto  è 
comune  a  molte  ascidie  composite  [Fragarium,  Distoma,  A?na- 
roucium]   ed  anche  ad  ascidie  sociali  [Diazona). 

Doliolum  Ehrenher  gii  Krohn.  —  Larve   in   primavera    (B.  Ulianin). 
—  L'adulto  è  d'ordinario  comune. 

Doliolum  MUllerii  Krohn  [Trosehelii  Krohn).  —  Larve  nell  Auftrieb 


426  Salvatore  Lo  Bianco 

I — IV,  deposizione  di  uova  II,  molti  esemplari  con  stolone  pro- 
lifero II— IV. 

Doliohmi  rarum  Grobben.  —  Larve  III  (B.  Ulianin)  .  —  L'adulto  è 
assai  raro. 

Fragarium  areolatum  D.  Ch.  —  Colonie  piene  di  uova  e  larve  in 
III.  —  È  comune  a  Nisita  sugli  scogli  poco  profondi,  e  sulle 
praterie  di  Posidonia  nel  golfo  di  Pozzuoli  da  30 — 40  metri  di 
profondità.     Si  pescano  talvolta  colonie  del  peso  di  3  kg. 

Fritillaria  sp.  —  Individui  con  uova  mature  I.  —  Talvolta  in  in- 
verno l'animale  è  tanto  comime  che  basta  immergere  un  bicchiere 
alla  superficie  del  mare  e  riempirlo  d'acqua,  per  prenderne  a 
migliaia. 

Leptoclimmi  maculosiim  M.  Edw.  —  Uova  e  larve  IL  —  Vive  sui 
fondi  detritici  e  sulle  praterie  di  Posidonia  dai  10 — 50  metri. 
Spesso  la  Bromia  vulgaris  M.  Edw.  si  copre  con  esso  il  dorso; 
in  V — Vili  non  è  raro  trovare  colonie  coperte  dal  Loxosoma  lepto- 
clini  H  arm  er. 

Oikopìeura  cophocerca  Fol.  —  Esemplari  maturi  in  l.  —  Durante 
l'inverno  è  molto  comune  nell"  Auftrieb. 

Perophora  Z«sto'?  Wiegm.  —  Uova  e  larve  II — III.  —  Forma  delle 
colonie  sotto  le  pietre  a  poca  acqua  e  si  trova  solamente  presso 
il  Castello  dell'  Uovo  :  è  comune  in  inverno  e  in  primavera,  muore 
in  estate. 

Phallusia  aspersa  0.  F.  M.  [Ascidia  crisfata  Risso".  —  Matura  IL  — 
Fondi  detritici  30 — 60  metri,  talvolta  attaccata  alla  chiglia  dei 
bastimenti,  non  rara. 

Phallusia  fumigata  Grube.  —  Prodotti  sessuali  maturi  in  VII.  — 
Non  è  rara  sotto  le  pietre  e  nascosta  tra  le  radici  di  Posidonia 
sino  a  15  metri  di  profondità. 

Phallusia  malaca  Traustedt  [Ascidia  depressa  Alder).  —  Fecondazione 
artificiale  in  IV.  —  Comunissima  nel  Porto  e  a  Santa  Lucia  in 
compagnia  della  Ciona  intestinalis  L.,  al  pelo  d'acqua. 

Phallusia  mamillata  Cuv.  —  Fecondazione  artificiale  in  I  e  IV.  — 
E  la  più  grande  ascidia  semplice  del  golfo,  raggiunge  talvolta 
25  cm  di  altezza  e  12  di  larghezza  massima.  Raramente  si  pes- 
cano individui  doppi  con  mantello  comune  sino  all'  apertura 
anale.  Vive  nelle  praterie  di  Posidonia  e  sui  fondi  a  coralline 
sino  a  quasi  100  metri. 

Phallusia  meìitula  0.  F.  M.  —  Fecondazione  artificiale  in  IV  e  V. 
—  È   la  specie  che  alberga  la   più   gran   quantità  di  parassiti  e 


Notizie  biologiche  riguaidauti  specialmente  il  periodo  di  maturità  ecc.      427 

commensali  ;  è  comimissima  dai  20 — 70  metri  su  fondi  a  coralline 
e  detriticì. 

Polycyclus  Bemeri  Lam.  —  Larve  che  uscivano  dalla  colonia  V.  — 
Fondi  detritici  e  coralligeni  da  25 — 80  metri. 

Pyrosoma  sp.  —  Uova  mature,  larve  e  giovani  colonie  I  e  VI.  —  Nello 
stesso  mese  si  pescano  giovani  colonie  formate  da  pochi  in- 
dividui, nuotanti  ad  una  profondità  di  200  metri.  Le  grandi 
colonie  entrano  occasionalmente  nel  golfo  in  inverno  e  in  prima- 
vera, e  allora  si  pescano  abbondantemente,  si  alla  superficie, 
che  con  le  reti  di  fondo. 

Rliopalaea  neapolitana  Phil.  —  Individui  in  ringiovanimento  X — XII  e 
VII.  —  Da  un  paio  d'anni  questa  specie  è  divenuta  comune  nei  fondi 
da  30 — 60  metri,  nel  solo  XI  1887  ne  furono  pescati  137  esem- 
plari. Dopo  qualche  tempo  di  vita  tutto  il  mantello  con  la  cavità 
branchiale  e  diversi  organi  si  atrofizzano  e  vanno  perduti,  restando 
solo  il  peduncolo  attaccato  ad  una  massa  gelatinosa,  con  molte 
appendici  radiciformi  che  aderiscono  fortemente  alle  coralline  o 
ad  altri  corpi  sommersi.  Verso  il  principio  dell'  inverno  dal 
vecchio  peduncolo  o  da  altro  punto  della  massa  che  è  rimasta 
in  istato  di  riposo  per  diversi  mesi,  si  sviluppa  un  nuovo  in- 
dividuo. Spesso  nella  stessa  massa  vedonsi  resti  di  peduncoli  di  3  o 
4  animali.  Il  Traustedt  ^  non  cita  questa  specie,  e  ciò,  perchè 
nella   sua   breve    dimora   (2  mesi)  in  Napoli  non  venne  pescata. 

Salpa  diverse  specie.  —  Forme  catenate  con  uova  e  embrioni,  e 
forme  solitarie  con  stolone  prolifero  e  piccole  catene  in  formazione 
tutto  l'anno.  —  Le  Salpe  si  trovano  comuni  in  inverno  e  al 
principio  della  primavera  ;  nei  mesi  caldi ,  come  molti  animali 
pelagici,  lasciano  la  superficie  ed  emigrano  in  acque  profonde. 

Styela  plicata  Traustedt  [gyrosa  Hell.).  —  Fecondazione  artificiale 
II  e  IV.  —  Comimissima  nel  Porto  e  a  Santa  Lucia,  dove  si 
attacca  ai  pali  degli  stabilimenti  balneari,  •  formando  larghe  colonie 
sino  a  due  e  tre  metri  di  profondità.  Non  è  raro  incontrarla  in 
altri  punti,  dove  l'acqua  è  poco  mossa. 

Leptocardii.    Cyclostomi.    Plagiostomi. 

Acantlìias  sp.  —  Embrioni  da  6 — 9  cm  metà  Vili,  sviluppo  com- 
pleto XI  e  XII. 


1  M.  P.  A.  Traustedt,   Die  einfachen  Ascidien  fAscidiae  Simplices)  des 
Golfes  von  Neapel,    in:  Mitth.  Z.  Stat.  Neapel  4.  Bd.    1S83.    pag.  448. 


428  Salvatore  Lo  Bianco 

Amphioxus  lanceolatus  Yarr.  —  Deposizione  delle  uova  e  sviluppo 
seconda  metà  Y  e  principio  YI;  larve  nell"  Auftrieb  18.  lY, 
giovani  da  5  mm  a  2  cm  YIII — X.  —  L'adulto  vive  nei  fondi 
sabbiosi  poco  discosti  dal  littorale  da  3 — 10  metri  di  profondità. 
Il  periodo  della  ri^ìroduzione  dura  pochi  giorni. 

Carcharias  glaucus  Eond.  —  ^'  con  giovani  embrioni  a  sviluppo 
completo  Y — YI,  —  É  pelagico  e  si  avvicina  alla  costa  solo 
nei  mesi  caldi  per  sgravarsi.  Nel  Y  1881  un  esemplare  della 
lunghezza  di  quasi  2^  o  metri  conteneva  nelF  utero  54  giovani 
della  lunghezza  di  35 — 45  cm.  Lo  Schmidti,ein  ne  ha  osservato 
uno  di  3  metri  che  aveva  uelF  utero  27  embrioni  lunghi  circa  50  cm. 

Centrina  Sahiani  Rond.  —  Una  Q  con  23  embrioni  lunghi  15  cm  e 
con  un  gran  sacco  vitellino  6.  III.  —  Raro:  pescasi  in  profondità; 
in  cattività  raramente  vive  più  di  un  mese. 

Centrophorus  granuìosus  Bl.  Sehn.  —  Embrioni  nell"  utero  lunghi 
30  cm  12.  YI.  —  Yive  in  profondità,  oltre  i  100  metri,  molto 
distante  dal  littorale. 

Gaìeus  canis  Rond.  —  Embrioni  lunghi  13  cm  I,  giovani  sviluppati 
completamente  nell"  utero  I — II,  embrioni  di  2  cm  YI.  —  Come 
si  vede,  ha  due  periodi  di  riproduzione,  cioè  in  inverno  ed  in 
estate;  è  pescato  con  il  Palangreso  alla  profondità  di  100 — 200 
metri  e  distante  dalla  costa;  non  è  comune. 

Mustelus  laevis  M.  T.  —  Embrioni  lunghi  14  cm  X,  embrioni  com- 
pleti lY  e  XII. 

Mustelus  vulgaris  M.  T.  —  Embrioni  giovanissimi  sino  a  5  cm  YIII, 

lunghi  9  cm  IX. 

15—20  cm  X— XI 
-  da  20  cm  a  sviluppo 
completo  XII — YI.  —  La  durata  di  un  intero  sviluppo  da  me 
seguito  incomincia  a  YIII  e  tiuisce  a  III.  Gli  embrioni  dello 
stesso  utero  differiscono  in  lunghezza  variando  da  1 — 5  cm,  negli 
uteri  contenenti  embrioni  grandi  questa  differenza  non  è  più 
visibile.  Si  veda  però  l'osservazione  di  P.  Mayer  in:  Mitth,  Z. 
Stat.  Neapel  6.  Bd.  pag.  270.  —  Le  Q  gravide  si  avvicinano  alla 
costa  per  partorire. 

Myliohatis  bovina  Geoffr.  —  Giovani  a  sviluppo  completo  ancora 
neir  utero  della  madre  YIII.  —  L'adulto  è  raro  e  viene  alla  costa 
per  sgravarsi  ;  raggiunge  talvolta  il  peso  di  50 — 60  kg. 

Notidanus  cinereus  Gml.  —  Ovarii  molto  sviluppati  YIII  e  XI.  — 
In  quasi  10  anni  di  continue  ricerche,  e  sebbene  circa  un  centinaio 


Notizie  biologiche  riguardanti  specialmente  il  periodo  di  maturità  ecc.      429 

ili  individui  siano  stati  osservati,  non  è  stato  mai  possibile  tro- 
vare uova  fecondate .  o  embrioni  in  qualsiasi  stadio  di  sviluppo. 
Ma  0.  G.  Costa  i  dice  che  ha  sempre  trovato  uova  già  schiuse  e 
feti  sviluppati  nelF  utero  materno.  —  Si  pesca  con  l'amo  a  circa 
200  metri  di  profondità. 

Pcfromyzon  Pìaneri  Bl.  —  Fecondazione  artificiale  in  V.  —  È  comune 
nel  fiume  Sarno  distante  due  ore  di  ferrovia  da  Napoli. 

Pristhirus  melanostomus  Raf.  —  Uova  fecondate  nell'  utero  tutto 
Tanno,  e  specialmente  in  estate.  Ogni  Q  ordinariamente  porta 
2  uova ,  e  non  di  rado  3  e  anche  4,  dallo  stadio  di  semplice 
blastodisco  sino  allo  stadio  i?  e  /  di  Balfour  :  a  quest'  epoca 
vengono  deposte  al  fondo.  Uova  deposte  non  sono  mai  pescate, 
ma  quelle  trovate  nell'  utero  si  sviluppano  bene  sino  alla  schiusa, 
tenendole  in  bacini  con  acqua  corrente.  —  L'adulto  è  comune  nei 
fondi  fangosi  e  a  coralline  sino  a  40  metri  di  profondità  e  vien 
pescato  col  Palangreso. 

Raja  punctata  Risso  [=  asterias  Bon.,  non  M.  H.).  —  Uova  fecon- 
date neir  utero  VI — XI.  Nei  mesi  di  XI — XII  e  IV — V  si  pes- 
cano nei  fondi  sabbiosi  piccoli  esemplari  da  poco  usciti  dall'  uovo. 
—  La  RaJa  porta  le  uova,  finché  l'embrione  comincia  ad  ap- 
parire, allora  li  depone. 

ScyUkün  canicula  L.  —  Uova  fecondate  nell'  utero,  ove  si  trovano 
quasi  sempre  in  segmentazione,  tutto  l'anno.  Appena  incomincia 
la  formazione  dell'  embrione,  sono  deposte  dalla  madre,  attac- 
cate per  mezzo  dei  filamenti,  che  sono  ai  quattro  angoli  della 
capsula,  sui  rami  di  Gorgonidi,  Antipatidi,  Spugne  [Axinella]  e 
talvolta  anche  su  alghe  consistenti.  Ogni  Q  porta  non  più  di  2 
uova  fecondate,  le  quali  si  sviluppano  nei  bacini  tanto  bene 
quanto  quelle  di  Pristiurus.  Queste  uova  spesso  si  pescano  in 
tutti  gli  stadii ,  attaccate  come  si  è  detto  ;  l'adulto  vive  di  pre- 
ferenza nel  fango  o  sui  fondi  a  coralline  da  20  sino  a  400  metri, 
dove  è  alquanto  comune. 

ScyUium  stellare  L.  [catulus  M.  H.).  —  Deposizione  di  uova  tutto 
l'anno,  specialmente  in  V — VI,  ove  avviene  nei  bacini  dello 
Aquario.  Le  attaccano  come  lo  S.  canicula.  —  L'adulto  vive 
negli  stessi  fondi  della  specie  precedente,  ma  preferisce  gli  scogli 
dai  20 — 50  metri,  dove  si  pesca  con  le  nasse;  è  meno  comune 
del  precedente. 


1  0.  G.  Costa,  Fauna  del  regno  di  Napoli  1850,  Pesci,  capitolo  Squalidei. 


430  Salvatore  Lo  Bianco 

Scymnus  lichia  Ciiv.  —  Ovari  maturi  XI.  embrioni  luug-hi  3  cm  V, 
embrioni  di  10 — 15  cm  IV— VI  e  Vili.  —  Uu  individuo  lungo 
più  di  un  metro  fu  trovato  in  VI,  nuotante  alla  superfìcie  nelle 
vicinanze  di  Capri,  ed  aveva  embrioni  lunghi  12  cm.  Altri 
esemplari  gravidi  sono  stati  pescati  col  Palangreso  a  200  metri 
di  profondità  tra  Capri  ed  Iscbia.     Nel  golfo  è  piuttosto  raro. 

Spinax  niger  Cloq.  —  Partorisce  in  primavera  fR.  Schmidtlein)  .  In 
VI  fu  pescato  un  esemplare  con  10  embrioni  (5  per  ogni  sacco 
uterino)  quasi  a  termine  di  sviluppo.  —  L'adulto  vive  in  pro- 
fondità sino  a  400  metri,  distante  dalla  costa,  vien  pescato  col 
Palangreso  e  non  è  molto  raro. 

Squatina  sp.  ^  —  Embrioni  da  10 — 20  cm  IX — III  e  V. 

Torpedo  marmorata  Risso.  —  Ovario  maturo  XI — XII,  uova  in  seg- 
mentazione nei  sacchi  uterini  I — II,  embrioni  massima  lunghezza 
1  cm  V,  idem  di  3  cm  VII,  a  sviluppo  completo  Vili — IX.  — 
Vive  in  compagnia  della  T.  ocellata  e  raggiunge  dimensioni  mag- 
giori di  questa. 

Torpedo  ocellata  Raf.  —  Durata  della  gravidanza  da  III — IX.  Da 
osservazioni  ripetute  per  quasi  dieci  anni  si  può  cosi  stabilire 
lo  stadio  dell'  uovo  e  la  grandezza  dell'  embrione  nel!'  utero  nei 
diversi  mesi  (meno  lievissime  differenze,  se  la  stagione  non  è 
normale):  Uova  mature  nelf  ovario  III,  in  segmentazione  già 
neir  utero  IV^ — ^V,  embrione  da  Y2 —  ^  2  cm  V — VI,  da  3  a  4  cm 
VI — VII,  sviluppo  completo  Vili — IX.  —  Il  periodo  della  fecon- 
dazione sembra  durare  pochissimi  giorni,  giacché  in  tutti  gli  in- 
dividui osservati  alla  stessa  epoca  si  trovano  più  0  meno  gii 
tessi  stadii  di  sviluppo.  Il  numero  degli  embrioni  contenuti  nei 
sacchi  uterini  varia  secondo  la  grandezza  degli  animali  ;  ordinaria- 
mente i  piccoli  esemplari  ne  hanno  da  3  sino  a  6,  i  più  grandi 
sino  ad  una  ventina.  —  La  T.  oceììata  vive  sulla  sabbia  in  profon- 
dità da  4 — 15  metri,  raramente  sul  fango  0  su  fondi  detritici  in 
maggiore  profondità.  Se  ne  pescano  molte ,  quando  il  mare  è 
mosso,  perché  le  onde,  agitando  la  sabbia  in  cui  esse  vivono,  le 
stanca,  e  allora  facilmente  vengono  raccolte  col  «  Gangamo  «,  specie 
di   draga  a   lungo   sacco   di  rete  che  raschia  il  fondo.     Normal- 


1  Nel  golfo  di  Napoli  esistono  due  specie  di  Squatina  {Bhina,,  una  più 
piccola  che  vive  a  poca  profondità  su  fondi  sabbiosi,  e  l'altra  più  grande  che 
vive  sino  a  200  metri  di  profondità  ;  non  è  stato  possibile  determinarle  bene. 
Vedi  pure  a  tale  riguardo  le  notizie  di  P.  Mayer  in:  Mitth.  Z.  Station  Neapel 
6.  Bd.  p.  278. 


Notizie  biologiche  riguardanti  specialmente  il  periodo  di  niatiirit:i  ecc.      431 

mente  lianuo  5  macchie  blu  sul  dorso,  ma  spesso  il  numero  varia 
e  talvolta  maucauo  completamente. 
Trygon  violacea  Bp.  —  Embrioni  in  utero  7  cm  lunghi  VII,  10  cm 
Vili,  sviluppo  completo  IX — X.  —  Ordinariamente  vive  da  100 
— 200  metri  di  profondità,  al  tempo  della  riproduzione  si  avvi- 
cina alla  costa.  La  puntura  della  spina  caudale  è  molto  temuta 
dai  pescatori.  Io  stesso  ho  veduto  un  giovanotto  divenire  estre- 
mamente pallido,  e  cadere  a  terra  senza  forza,  quasi  privo  di 
sensi  per  alcuni  minuti,  solo  per  avere  ricevuto  una  piccolissima 
puntura,  mentre  voleva  passare  un  individuo  del  peso  di  3  kg.  da 
un   recipiente  in  un  altro.     Neil'  Aquario  vivono  1  a  3  mesi. 


Teleostei. 

Apogon  rex  mulhrum  Cuv.  —  Ovario  maturo  6.  VI.  Vive  fra  gli 
scogli  a  pochi  metri  di  profondità.  Nei  bacini  non  resiste  al  freddo 
invernale. 

Arnoglossns  div.  spec.  —  Uova  pelagiche  nell'  Auftrieb  II — IV,  larve 
trasparenti  da  5  mm  a  2  cm  VI — VII  ,F.  Raffaele).  —  Preferis- 
cono i  fondi  detritici  o  fangosi  piuttosto  profondi. 

Atherina  Boijeri  Risso.  —  Fecondazione  artificiale  fatta  a  Ischia 
18.  III. 

Atherina  sp.  —  Giovani  da  1 — 3  cm  II  e  VI — VII.  Schiere  in- 
numerevoli di  questi  pesciolini  s'aggirano  presso  la  costa,  e  molti 
sono  infestati  da  piccoli  Isopodi  parassiti  lunghi  da  2 — 4  mm.  — 
Depongono  le  uova  su  fondi  detritici,  le  quali  per  mezzo  di  ap- 
pendici della  capsula  rimangono  attaccate  a  piante  e  zoofiti. 

Baliates  capriscus  L.  —  Giovani  lunghi  IY2 — "^^hi  cm  X  e  principio 
XI.  —  È  pelagico;  in  inverno  abbandona  la  superficie  e  non  è 
stato  mai  pescato  nei  mesi  freddi,  nei  quali  tutti  gli  esemplari 
dell'  Aquario  muoiono. 

Belone  acus  Risso.  —  Uova  quasi  mature  seconda  metà  II,  feconda- 
zione artificiale  III — V,  giovani  da  1 — 8  cm  da  III — VII.  — 
I  giovani  e  gli  adulti  menano  vita  pelagica,  ma  non  si  allonta- 
nano mai  troppo  dalla  costa.  Non  sono  mai  pescate  nel  golfo 
uova  deposte;  le  uova  fecondate  artificialmente  si  sviluppano 
bene  sino  alla  schiusa  in  vasi  nei  quali  scorre  una  corrente  di 
acqua  continua;  sono  le  uova  più  grandi  di  Teleostei  conosciute 
nel    golfo    ed    hanno    appendici    sulla    capsula    come    quelle    di 


432  Salvatore  Lo  Bianco 

Atherina.  —  E  comune  principalmente  a  Ischia,  ove  è  facile  averlo 
quando  matura. 

Blemiius  gattorugme  Will.  —  Uova  mature  e  deposizione  in  III.  — 
Messe  in  bacini  al  tempo  della  riproduzione,  le  §  depongono 
le  uova  fissandole  alle  pareti.  —  Abita  gli  scogli  a  pochi  metri  di 
profondità. 

Blennius  ocellaris  L.  —  Uova  in  tutti  gli  stadii  II — III.  Si  trovano 
fissate  all'  interno  di  vasi  in  terra  cotta  che  i  pescatori  usano 
per  la  pesca  dell'  Octopus  vulgaris  Lam.  —  L'adulto  abita  i  fondi 
detritici  o  a  coralline  oltre  i  15  metri. 

Blennius  sanguinolentus  Pali.  —  Ovario  maturo  in  III.  —  Vive  presso 
gli  scogli  in  acque  basse. 

Blennius  trigloides  C.  V.  —  Ovario  maturo  in  III.  —  Vive  tra  le 
alghe  degli  scogli  littoranei  sino  ad  un  metro  di  profondità. 

Blennius  div.  spec'  —  Larve  pelagiche  in  inverno,  IV  e  VI.  — 
C.  Emery  ha  descritto  fra  queste  le  larve  dei  B.  galerifa  L.,  gatto- 
rugine  Will,  e  trigloides  C.  V. 

Box  vidgaris  C.  V.  —  (^  maturi  in  V,  fecondazione  artificiale  in  IV, 
uova  galleggianti  in  mare  durante  tutta  l'estate  (F.  Raffaele).  — 
Vive  poco  distante  dalla  costa  sui  fondi  arenosi  e  sulle  praterie 
di  Posidonia. 

Brama  Raji  Bl.  Sehn.  —  Individui  pelagici  da  J 1/2 — 3  cm  in  X — XIL 
—  L'adulto  abita  le  acque  profonde  oltre  i  100  metri  e  molto 
lontano  dalla  costa.  Non  resiste  in  acque  basse  per  la  poca 
pressione. 

Callionymus  festivus  Bp.  —  Uova  mature  IV,  galleggianti  in  mare 
V — Vili  (F.  Raffaele).  —  Vive  a  2  0  3  metri  di  profondità  e 
si  nasconde  nella  sabbia. 

Centriscus  scolopax  L.  —  Giovani  pelagici  di  7  mm  III.  A  questa  gran- 
dezza hanno  il  dorso  azzurro  ed  il  ventre  argenteo.  —  L'adulta 
è  comune  sui  fondi  a  coralline  (secche)   oltre  i  30  metri. 

Centropristis  hepatus  Gen.  —  Fecondazione  artificiale  IV  e  V,  uova 
galleggianti  in  mare  fine  III — VII  (F.  Raffaele).  —  È  comunis- 
simo nei  fondi  detritici  e  coralligeni  sino  a  1  00  metri  di  profondità, 
e  presso  scogli  littoranei  a  piccola  profondità. 

Cithariis  linguatula  L.  —  Uova  mature  X.  —  Comune  sul  fondo  fangoso 
oltre  i  30  metri. 


1  C.Emery,  Contribuzioni  all'  Ittiologia,  in:    Mitth.  Z.  Stat.  Neapel  4.  Bd. 
pag.  403. 


Notizie  biologiche  riguardanti  specialmente  il  periodo  di  maturità  ecc.      433 

Clupea  pilchardxis  Art.  —  Ovario  maturo  Vili,  uova  pelagiche  IX 
— II  (F.  Raffaele). 

Conger  myrus  Art.  —  Ovario  quasi  maturo  VI — VII,  c;^  maturo  meta 
XI  dal  mercato  dei  pesci  (J.  Brock).  —  Non  raro  sullo  sabbia, 
e  nei  fondi  detritici  da  10 — 50  metri. 

Conger  vulgaris  Cuv.  —  Giovani  da  5 — 6  cm  pelagici  e  perfetta- 
mente trasparenti  XII — I.  —  Due  grandi  individui  dell'  Aquario 
morirono  nella  metà  Vili  durante  il  periodo  della  gravidanza. 
Il  corpo  era  talmente  pieno  di  uova  che  tutti  gli  organi  ne 
erano  compressi  (R.  Schmidtlein)  .  —  Vive  in  mezzo  gli  scogli 
del  littorale  e  allora  è  di  un  nero  vellutato,  mentre  che  gl'  in- 
dividui di  fondo  sono  pallidi  e  hanno  una  carne  meno  pre- 
giata. 

Coris    Giofredi  Risso  )  Fecondazione    artificiale   IV — VII.     Le   uova 

Coris  julis  L.  i  galleggianti   e  le   larve  si  trovano  nelF  Auf- 

trieb in  primavera  e  in  estate  (C.  K.  Hoffmann;  F.  Raffaele). 
—  Il  Günther  crede  che  queste  due  specie  di  Coris  siano  il 
maschio  e  la  femmina  di  una  sola  specie;  tale  supposizione  è 
erronea,  perchè  di  tutte  e  due  le  specie  si  sono  trovati  i  due 
sessi  maturi,  e  si  è  ottenuta  la  fecondazione  artificiale.  Abitano 
insieme  indifferentemente  gli  scogli  del  littorale  a  poca  pro- 
fondità, e  le  secche  a  coralline  profonde  quasi  100  metri. 

Corvina  nigra  Cuv.  —  Deposizione  di  uova  nell'  Aquario  14.  V,  9 
e  (^  maturi  VI.  Uova  pelagiche  in  mare  tutta  l'estate  (F.  Raf- 
faele). —  Vive  fra  gli  scogli  da  20 — 30  metri  di  profondità  ed 
è  comune. 

Coryphaena  pelagica  Lac.  ?  —  Piccoli  pelagici  da  3  a  5  cm  X — XI. 
Questi  piccoli  hanno  colori  vivissimi  e  spesso  si  pescano  in 
compagnia  di  giovani  Balistes  capriscus  L.  —  In  estate  l'adulto 
si  pesca  molto  lontano  dalla  costa. 

Crenilahrus  griseus  L.  —  Fecondazione  artificiale  IV — V.  —  Le  uova 
fecondate  si  mantengono  bene  sino  alla  schiusa.  —  Vive  fra  gli 
scogli  e  le  praterie  di  Posidonia  a  poca  profondità.    • 

Crenilahrus  mediterraneus  L.  —  Uova  mature  e  fecondazione  arti- 
ficiale IV — VI.  —  Vive  come  il  precedente,  e  talvolta  le  Q  hanno 
una  malattia  nell'  ovario  per  cui  questo  si  sviluppa  immensamente. 

Crenilahrus  oce//a^ws  Forsk.ì  Fecondazione   artificiale   IV — V    (C.  K. 

Crenilahrus  pavo  C.  V.         J  Hoffmann  . 

Crenilahrus  rostratus  Bl.  —  Fecondazione  artificiale  IV — VI. 

Tutti  i  citati  Crenilahrus  vivono  nelle  stesse  località,  hanno  uova 

Mittheilungeu  a.  d.  Zoolog.  StatioQ  zu  Neapel.     Bd.  8.  29 


434  Salvatore  Lo  Bianco 

munite  di  sostanza  vischiosa,  per  attaccarsi  al  fondo,  e  sono  tutti 
molto  frequenti. 

Cristiceps  argetitatus  Eisso.  —  Uova  fecondate  internamente  III — IV, 
in  diversi  stadii  deposte  sopra  i  tubi  di  PJtyUochaetopterus  V.  — 
Come  già  si  sa,  questo  genere  è  viviparo,  e  la  nostra  specie 
porta  le  uova  durante  il  periodo  di  segmentazione,  deponendole, 
appena  incomincia  a  formarsi  l'embrione.  E  comune  e  vive  tra 
le  alghe  e  nelle  praterie  di  Posidonia  non  oltre  i  10  metri. 

Dactylopterus  volitans  L.  —  Piccoli  da  3  cm  in  su  IX — XI.  —  Abita 
i  fondi  detritici  oltre  i  20  metri,  ed  è  raramente  pelagico. 

Engraulis  eìicrasicholus  L.  —  Ovario  maturo  IV.  Uova  pelagiche  in 
mare  da  IV  a  IX  (F.  Raffaele]  . 

Exocoetus  llondeletii  C.  V.  —  Esemplari  da  2  a  3  cm  nelF  Auftrieb 
VII— Vili. 

Exocoetus  volitans  L.  —  Ovario  maturo  V,  fecondazione  artificiale 
VI — VII.  —  Le  uova  fecondate  artificialmente  si  sviluppano  bene 
in  recipienti  con  acqua  corrente ,  sino  alla  schiusa.  —  Si  pesca 
abbondantemente  in  Ischia,  dove  è  facile  procurarlo  al  tempo 
della  riproduzione. 

Fierasfer  acus  Briinn.  —  Gruppi  di  uova  galleggianti  alla  superficie 
VI  sino  a  Vili;  grandi  Vexillifer  raramente  in  II.  Nei  bic- 
chieri le  uova  si  sviluppano  sino  alla  schiusa  della  piccola  larva, 
nella  quale  nei  primi  giorni  della  vita  estra-ovarica  comincia  a 
svilupparsi  il  vessillo. 

Fierasfer  dentatus  Cuv.  —  Larva  pelagica  sviluppata  XI. 

Gadiculus  argenteus  Guich.  —  Uova  mature  nel!'  ovario  XII.  —  Vive 
sui  fondi  fangosi  e  a  coralline  oltre  i  50  metri.  Raramente  tro- 
vasi in  quantità. 

Gadus  minutus  L.  —  Fecondazione  artificiale  IV — V,  uova  galleggianti 
in  mare  alla  fine  d'inverno ,  primavera ,  e  più  rare  in  estate 
(F.  Raffaele).  —  L'adulto  è  comune,  pescasi  sempre  sopra  fondi 
melmosi  dai  35 — 80  metri. 

Gohius  capito  C.  V.i.  —  Deposizione  di  uova  |III — V.  Sono  fissate 
sotto  le  pietre  e  in  varie  volte.  Per  la  gran  quantità  di  uova  che 
talvolta  si  è  trovata,  e  perchè  esse  sono  quasi  sempre  in  dilferen- 
tissimi  stadii,  credo  che  più  individui  mettano  le  uova  in  vicinanza. 


1  R.  Schmidtlein  ha  descritto  la  deposizione  delle  uova  di  questa  specie 
neir  Aquario ,  chiamandola  G.  niger.  (Beobachtungen  über  die  Lebensweise 
einiger  Seethiere  etc.  in:  Mitth.  Z.  Stat.  Neapel  1.  Bd.  pag.  17.) 


Notizie  biologiche  riguardanti  si^ecialmente  il  periodo  di  maturità  ecc.      435 

—  Il  G.  capito  è  li  più  grande  rappresentante  del  genere,  rag- 
giungendo talvolta  i  25  cm  di  lunghezza,  è  frequente  e  abita 
la  sabbia  o  gli  scogli  sino  a  10  metri  di  profondità. 

Gohius  paganellus  L.  —  Deposizione  di  uova  II  sino  a  metà  di  V. 
Si  trovano  in  grandissima  quantità  nel  porto  di  Mergellina, 
fissate  a  cocci  e  pezzi  di  mattone,  e  su  recipienti  di  latta  ossi- 
dati. —  Questa  specie  è  comunissima  in  acque  impure  e  poco 
profonde. 

Gohius  quadrimaculafus  C.  V.  —  Ovarii  maturi  III.  —  Comune  in 
fondi  fangosi  e  detritici  oltre  i  20  metri. 

Heliastes  chromis  L.  —  Fecondazione  artificiale  VI  (C.  K.  Hoff- 
mann).  —  Ha  uova  galleggianti,  ed  è  comunissimo  in  scogli  pro- 
fondi sino  a  25  metri. 

Hippocampus  hrevirostris  Cuv.\  Un  {^f  con  uova  11.  I  (un  solo  caso). 

Hippocampus  guttulatus  Cuv./  Deposizione  delle  uova  e  feconda- 
zione nella  tasca  del  (^  V — VI;  embrioni  nella  tasca  in  tutti  gli 
stadii  VI — VIII  (tempo  normale  in  cui  quasi  tutti  i  maschi  ne 
portano);  embrioni  molto  sviluppati  e  schiusura  IX  e  principio 
di  X.  —  Ambedue  le  specie  sono  comuni  sulle  praterie  di  Posi- 
donia,  e  sui  fondi  detritici  da  15 — 45  metri. 

Julis  turcica  Risso.  —  2  ^  cf  maturi  VI.  —  Si  pesca  solo  nei  mesi 
caldi,  e  gl'  individui  dell'  Aquario  non  resistono  al  freddo  in- 
vernale ;  il  (;f  è  molto  più  grande  della  §  e  ne  differisce  anche 
per  il  colore.     Abita  gli  scogli  sino  i  20  metri. 

Labrax  lupus  Cuv.  —  Deposizione  in  Aquario  II — III  (H.  Eisig). 
Uova  galleggianti  in  mare  I  —  III  (F.  Raffaele).  In  grandi 
bicchieri  le  uova  si  sviluppano  bene  sino  alla  schiusa  dello 
embrione  e  talvolta  sino  al  24°  giorno  dalla  deposizione.  — 
L'adulto  vive  tra  gli  scogli  del  littorale  ed  è  piuttosto  comune. 

Labrus  festivus  Risso.  —  Deposizione  di  uova  nell'  Aquario  III  e 
principio  di  IV.  Esse  sono  .ordinariamente  fissate  sulle  foglie 
di  Posidouia.  Alcuni  giorni  prima  il  cT  comincia  a  corteggiare 
la  Q.  ,  mostrandosi  molto  geloso  ;  se  un  altro  pesce  tenta  ac- 
costarsi, quello  lo  insegne  e  lo  caccia  via,  immediatamente  dopo 
la  deposizione  le  uova  sono  guardate  dal  ^f   (R.  Schmidtlein). 

—  Vive  tra  gli  scogli  e  nelle  praterie  di  Posidonia  sino  a  30 
metri  di  profondità. 

Labrus  turdus  Bl.  —  Uova  in  Aquario  II — III.  —  Abitudini  simili  a 

quelle  del  L.  festivus. 
Latrunculus  peUucidus  Nardo.  —  Elementi   sessuali   maturi  XII.  ^ — 

29* 


436  Salvatore  Lo  Bianco 

È  comunissimo  cVinverno  vicino  alla  costa,  dove  si  pesca  abbon- 
dantemente. 

Lepadogaster  himaculatus  Gml.  —  Deposizione  di  nova  in  IV;  le 
uova  sono  fissate  su  pietre.  —  Piuttosto  raro. 

Lepidopus  ccmdatus  Euphr.  —  Elementi  sessuali  maturi  X — XI,  uova 
pelagiche  X — XII  (F.  Raffaele).  —  Di  rado  in  VI  si  pescano 
quantità  di  giovani  lunghi  35 — 40  cm  sulla  costiera  di  Posilipo  in 
profondità  di  20 — 30  metri,  probabilmente  si  avvicinano  alla  costa 
per  cibarsi  dei  giovani  Smaris,  S'argus  ed  altri  piccoli  pesci  che  in 
quel  mese  vi  abbondano.  —  Gli  adulti  che  oltrepassano  1  '/2  metro 
di  lunghezza,  si  pescano  oltre  i  100  metri  e  lontano  dalla  costa; 
se  vengono  in  acque  più  basse,  la  vescica  natatoria  si  dilata 
moltissimo,  e  allora  essi  rimangono  a  ventre  in  su  e  presto  muo- 
iono. Sono  comuni  nel  golfo,  soprattutto  nei  mesi  della  ripro- 
duzione. 

Lepidotrigìa  aspera  C.  V.  —  Fecondazione  artificiale  III — IV,  uova 
galleggianti  in  mare  V  (F.  Raffaele).  —  È  una  specie  comunis- 
sima   sui  fondi  a  coralline  e  su   quelli   detritici   oltre  i   20  metri. 

Lophius  hudegassa  Spin.  —  Ovario  molto  sviluppato  26.  IV.  —  Vive 
sui  fondi  fangosi  e  detritici  oltre  i  30  metri. 

LopMus  piscatorius  L.  —  Largo  nastro  di  uova  pelagiche  con  em- 
brioni a  diverso  stadio  21.1,  Q  con  ovario  molto  sviluppato  fine 
di  IV  (R.  Schmidtlein)  .  - —  Una  sola  volta  furono  trovate  le  uova 
pelagiche  riunite  insieme  da  una  sostanza  mucosa  molto  resistente 
e  formante  un  largo  nastro  trasparente  ;  in  acqua  corrente  le 
uova  si  svilupparono  sino  alla  schiusa  dell'  embrione.  In  III 
— V  spesso,  con  la  »Tartanella«,  specie  di  rete  a  strascico  usata 
dai  pescatori  napoletani ,  si  raccolgono  individui  giovani  della 
lunghezza  di  6 — 15  cm.  —  L'adulto  non  è  raro  e  raggiunge  talvolta 
il  peso  di  40 — 50  kg. 

Merlucius  vulgaris  Flem.  —  Fecondazione  artificiale  I  e  VI.  —  Hanno 
uova  galleggianti  e  vivono  tanto  in  piccole  come  in  grandi  pro- 
fondità, dove  principalmente  con  il  palangreso  si  pescano  i  più 
grandi  esemplari. 

Motella  tricirrata  Bl.  —  Fecondazione  artificiale  XII — II,  uova  gal- 
leggianti in  mare  XI— II,  larve  pelagiche  argentee  di  3 — 4  cm 
[Brosmius  exiguus  0.  Costa;  in  III,  piccoli  già  pigmentati  in 
bruno  anche  pelagici  IV.  —  Vive  nascosta  tragli  scogli  non  oltre 
i  50  metri  ed  è  frequente. 

Mugil  capito  Cuv.'?  —  Uova   mature  X,  schiere   di   piccoli  da  2  cm 


Notizie  biologiche  riguardanti  specialmente  il  periodo  di  maturità  ecc.      437 

in  su  XI  e  IV  :  vicino  alla  costa  e  in  mezzo  al  golfo  pelagici.  — 
Il  Mugli  vive  sein})re  tra  gli  scogli  littoranei ,  e  ijreferisce  gli 
sbocchi  delle  cloache:  ha  uova  galleggianti. 

3Iullus  surmuletus  L.  —  Uova  in  Aquario  V,  galleggianti  in  mare 
da  V — Vili  (F.  Raffaele)  ,  grande  quantità  di  piccoli  da  4 — 6  cm 
Vili.  —  Quando  è  giovane ,  ha  il  dorso  azzurro  ed  il  ventre 
argenteo  e  rassomiglia  immensamente  ad  un  Clupeide;  allora  i 
pescatori  gli  danno  il  nome  di  «fragaglia  de  Triglia«,  e  ne  pes- 
cano quantità  enorme,  specialmente  di  notte  con  una  piccola  rete 
a  strascico  (»sciabichiello«)  vicino  alla  costa.  —  L'adulto  vive  tra 
gli  scogli  sino  a  60  metri  di  profondità. 

Muraena  lielena  L.  —  Ovario  quasi  maturo  in  Vili.  —  Vive  in  fondi 
scogliosi  sino  a  90  metri  di  profondità  ed  è  comune  nel  golfo  di 
Pozzuoli.  Credo  che  \ HelmicJtthys  diaphanus  O.Costa,  sia  uno 
stadio  giovane  della  Muraena. 

Naucrates  ductor  Bl.  —  Giovani  da  2 — 41/2  cm  pelagici  XI.  —  Spesso 
nello  stesso  mese  si  pescano  gli  adulti;  non  è  difficile  incontrarlo 
sul  mercato  in  altre  stagioni. 

NeropJiis  maculata  Raf.  —  o^  con  uova  in  diversi  stadii  attaccate 
sotto  l'addome  II — III,  raramente  in  V.  —  Vive  di  preferenza  tra 
le  praterie  di  Posidonia  in  fondi  bassi. 

Novacula  cultrata  C.  V.  —  Fecondazione  artificiale  VII.  —  Abita  gli 
scogli  sino  a  30  metri  ;  non  resiste  al  freddo  invernale  nello 
Aquario,   e  in  quel  tempo  non  si  pesca  in  mare. 

Oliata  melanuraXj.  — Piccoli  da  V2 — IV2  cm  VII.  —  Formano  pic- 
cole frotte,  mantenendosi  vicino  alla  costa.  —  L'adulto  è  comune. 

Ophidnan  harhatum  L.  —  Uova  mature  VI.  Sono  galleggianti, 
riunite  insieme  in  piccole  masse  da  una  sostanza  glutinosa  tras- 
parente. 

Ophisurus  serpens  L.  —  Un  piccolo  di  19  cm  fu  pescato  il  20.  XII 
tra  le  radici  di  Posidonia  a  40  metri  di  profondità.  Era  ancora  quasi 
trasparente  e  aveva  la  vescica  natatoria  immensamente  dilatata. 
—  L'adulto  vive  completamente  sotterrato  nel  fango  ed  è  piut- 
tosto raro. 

Pagellm  erythrinus  Cuv.  —  Uova  mature  e  fecondazione  artificiale 
IV— V. 

Pagellus  mormyrus  Cuv.  —  (^  Q  Q.   maturi  in  VI. 

I  Pagellus  hanno  uova  galleggianti,  le  due  specie  annoverrate 
vivono  in  profondità  da  15 — 50  metri  e  sono  comuni. 

Phycis  sp.  —  Piccoli  da  '/2 — 1  cm  pelagici  III. 


438  Salvatore  Lo  Bianco 

Polyprion  cernium  Val.  —  Pìccoli  di  IV2  cm  pelagici  IV.  —  Questa 
specie  vive  molto  bene  nei  bacini  e  cresce  assai  rapidamente  ;  in- 
dividui pelagici  che  misuravano  al  15.  VI  1886  10  cm  di  lung- 
hezza, al  1°  XII  1887  ne  avevano  40  cm.  —  Non  è  frequente 
e  si  pesca  con  l'amo  a  200  metri  di  profondità. 

RhomhoicUchthys  podas  L.  —  Uova  mature  in  VI,  piccoli  senza  pig- 
mento [Rhombus  candidissirmis  Risso'  VII.  Le  uova  sono  galleg- 
gianti. —  L'adulto'^vive  sui  fondi  sabbiosi  e  fangosi  sino  a  50  metri. 

Rhombus  laevis  L.  —  Piccoli  pelagici  di  2  cm  III — IV. 

Sargus  annularis  L.  —  Maturo  in  IV — VI.  — -  Comune  su  tutta  la 
costa. 

Sargus  Rondeletii  C.  V.  —  Deposizione  di  uova  galleggianti  nello 
Aquario  V.  —  È  meno  frequente  del  precedente  e  vive  fra  gli 
scogli  del  littorale. 

Saurus  lacerta  C.  V.  —  Maturo  in  VI.  —  Ha  uova  galleggianti  ed 
è  piuttosto  raro  :  vive  nella  sabbia  e  nel  fango  a  poca  profondità. 

Scomberesox  Rondeletii  C.  V.  [Sayris  Camperi  Bp.).  —  Maturo  in 
XI — XII,  uova  galleggianti  in  mare  XI — XII  (F.  Raffaele).  — 
È  comunissimo  in  mezzo  al  golfo  nei  mesi  d'inverno.  Probabil- 
mente entra  nel  golfo  solo  in  certi  periodi,  non  pescandosene 
mai  in  altre  stagioni. 

Scopelus  sp.  —  Larve  pelagiche  in  Auftrieb  II — III  (C.  Emery).  — 
È  strano  che  nessuna  specie  di  Scopelus  viene  mai  pescata  nel 
golfo,  mentre  che  nella  vicina  isola  d'Ischia  sovente  di  notte  si 
pesca  con  lo  »sciabichiello«  a  poca  profondità  lo  S.  ca7iinianus 
C.  V. 

Scorpaena  porcus  h.\Y)Q^O'è\z\oiiQ  di  uova  nell'Aquario,  fecondazione 

Scorpaena  scrofa  L./  artificiale,  uova  galleggianti  in  mare  V — VI  (C. 
K.  Hoffmann);  individui  di  S.  porcus  lunghi  Vj^  cm  Vili.  — 
Sono  comuni  la  prima  tra  gli  scogli  e  le  praterie  di  Posidonia, 
e  la  seconda,  oltre  che  in  queste  località,  anche  sui  fondi  a 
coralline  e  fangosi  sino  a  100  metri  di  profondità. 

Serranus  cabrilla  L.  —  Maturo  in  V — VI,  uova  galleggianti  in  mare 
V— Vili  (F.  Raffaele). 

Serraìius  gigas  Brunn.  —  Esemplare  lungo  6  cm  V.  —  Ladulto  vive 
tra  gli  scogli  sino  a  100  metri  di  profondità  e  non  è  raro.  Dì 
questa  specie  non  se  ne  sono  mai  avute  le  uova,  che  probabil- 
mente sono  galleggianti. 

Serranus  scriba  L.  —  Maturo  V— VI,  uova  galleggianti  in  mare  V 
—Vili  (F.  Raffaele)  . 


Notizie  biologiche  riguardanti  specialmente  il  periodo  di  maturità  ecc.      439 

Siphonostomus  Rondeletii  Delor.  —  (^  con  embrioni  in  diversi  stadii 
III — VI.  —  È  comune  ed  abita  di  i)referenza  le  praterie  di  Posi- 
douia. 

Smaris  alcedo  Risso.  —  Maturo  III — Y.  grandissima  quantità  di  pic- 
coli chiamati  dai  pescatori  »Fragaglia  di  spicaro«  e  lunghi  da 
2 — 3  cni  VI.  —  Nel  III  le  Q  si  radunano  in  numero  sterminato 
in  fondi  sabbiosi  o  a  coralline  minute  ad  una  profondità  che  varia 
dai  30 — 70  metri,  disponendosi  ad  una  certa  distanza  dal  fondo 
e  formando  una  massa  fittissima  :  in  questa  maniera  incominciano 
a  deporre  le  uova  che  cadono  al  fondo  e  vi  si  attaccano.  I  (^ 
che  differiscono  dalle  Q  pel  colore  e  per  la  forma  si  riuniscono 
al  disotto  di  queste,  fecondano  le  uova  che  cadono  da  sopra,  e 
ne  mangiano  una  gran  quantità.  I  pescatori  che  conoscono  il 
fatto  chiamano  in  dialetto  tali  agglomeramenti  »montonine  ^cumuli) 
e  le  Q  »mammarelle^(.  Ogni  montone  è  formato  ordinariamente 
da  IO  a  15  quintali  di  pesci  (e  non  di  rado  anche  da  50),  e 
quando  i  pescatori  ne  scoprono  uno,  possono  sfruttarlo  completa- 
mente con  la  rete  detta  »tartanella«  in  varii  giorni,  senza  peri- 
colo che  gli  Smaris  disturbati  dalle  prime  retate  fuggano  in  altro 
sito.  In  una  giornata  di  IV,  pescandosi  con  la  detta  rete  a  Bocca 
Piccola  in  un  fondo  formato  da  Peyssonellia  e  Lithothamnium 
minuti  (i3rofondità  60  metri) ,  ebbi  occasione  di  osservare  la  vora- 
cità dei  o^,  perchè,  aprendone  diversi,  trovai  in  tutti  lo  stomaco 
completamente  gonfio  e  ripieno  di  uova  con  embrioni  che  avevano 
gli  occhi  già  appariscenti.  Tali  fatti  ho  potuto  anche  constatare 
in  un  bacino  dell'  Aquario,  dove  gli  Smaris  vivono  molto  bene  ad 
diversi  anni. 

Solea  sp.  —  Uova  galleggianti  nell'  Auftrieb  quasi  tutto  l'anno, 
abbondanti  in  inverno,  principio  di  primavera  e  autunno  (F. 
Raffaele).     Giovani  pelagici  con  occhi  simmetrici  li  e  V. 

Sphyraena  tulgaris  C.  V.  —  Matura  in  VIII,  ha  uova  galleggianti 
ed  è  abbastanza  comune. 

Syngnathus  acus  Mich.  —  c;^  con  uova  nei  primi  stadii  dello  svilup- 
po I — II,  con  embrioni  in  tutti  gli  stadii  da  II — VII.  —  È  co- 
mune sulle  praterie  di  Posidonia,  e  piuttosto  raro  sulle  secche  a 
coralline. 

Syngnathus  Agassizii  Mich.  —  Embrioni  maturi  fine  IX  (A.  Müller). 

Syngnathus  pelagicus  Osbeck.  —  Sviluppo  già  abbastanza  avanzato  I 
(H.  Eisig). 

Syngnathus  phlegon  Risso.  —  (^  con   uova   in  diversi  stadii  IV — V. 


440       S.  Lo  Bianco,  Notizie  bìol.  riguard.  specialmente  il  periodo  ecc. 

—  Alla  fine  di  V  nel  canale  di  Precida,  nelle  ore  mattutine 
nuotavano  centiuaja  di  individui  alla  superficie,  e  tra  questi  molti 
O^  avevano  embrioni  maturi  nella  tasca  incubatrice,  la  quale  tal- 
volta ne   era    perfettamente  piena,   talvolta   per  metà  solamente. 

—  E  una  forma  pelagica  e  non  apparisce  tutti  gli  anni;  spesso 
ne  ho  trovato  in  quantità  nell'  intestino  dell"  Orthagoriscus  mola 
L.  che  li  mangia  assai  volentieri. 

Trachinus  draco  L.  —  Uova  galleggianti  in  mare  primavera  ed  estate 
(F.  Raffaele).  —  Comune  nella  sabbia. 

Trachinus  radiatus  C.  V.  —  Maturo  in  Y.  —  Più  raro  della  specie 
precedente. 

Trachinus  vipera  L.  —  Uova  galleggianti  in  mare  primavera  (F. 
Raffaele).  —  L'adulto  è  poco  frequente. 

Trachinus  sp.  —  Giovani  pelagici  di  Vj-i  cm  IV  e  Vili. 

Trachypterus  taenia  Bl.  Sehn.  —  Larve  pelagiche  autunno  e  prima- 
vera (C.  Emery).    —  L'adulto  pescasi  raramente. 

Trigla  corax  Bp,  —  Ovario  molto  sviluppato  XII  (H.  Eisig)  . 

Trigla  hirundo  Blv.  —  Giovani  pelagici  da  1 — 2  cm  XII — IV. 

Uranoscopus  scaber  L.  —  Uova  mature  nell'  ovario  IV  e  VI,  galleg- 
gianti in  mare  V — IX.  Raramente  piccoli  di  l  cm  si  trovano 
pelagici.  —  L'adulto  vive  sotterrato  nella  sabbia  o  nel  fango  ed  è 
comune. 

Zeus  faher  L.  —  Ovario  quasi  maturo  V.  In  estate  si  pescano  co- 
munemente piccoli,  lunghi  pochi  cm.  —  Vive  sui  fondi  detritici 
e  coralligeni  da  20 — 70  metri  di  profondità. 

Napoli,  Luglio  1S88. 


CORREZIONI. 

pag.  406  invece  di  Buguìa  ßabellata  Johnst.  si  legga  Bugula  turbi- 
nata Aid. 

pag.  4(J6  invece  di  Buguìa  piumosa  Pali,  si  legga  Bugula  purpuro- 
tincta  Norm. 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers. 


Von 

Auton  Dohru. 


Mit  Tafel  22. 


XIV.  Ül}er  die  erste  Anlage  und  Entwicklung  der  motorischen 
RückeumarksnerTen  toei  den  Selachiern. 

Den  Anstoß  zu  den  Untersuchungen,  deren  Ergebnisse  im  Nach- 
folgenden dargestellt  sind,  empfing  ich  durch  die  Angabe  Julin's, 
er  habe  an  den  motorischen  Rückenmarksnerven  von  Petromyzon 
sympathische  Ganglien  aufgefunden.  Bekanntlich  verschmelzen  bei 
den  Cyclostomen  die  sensiblen  und  motorischen  Nerven  nicht  zu 
einem  gemeinsamen  Stamme  :  wäre  es  also  richtig ,  dass  solche 
Ganglien  an  den  motorischen  Nerven  vorkommen,  so  könnten  sie 
nur  autochthon  dort  entstanden  sein,  d.  h.  sie  müssten  im  Verlaufe 
der  motorischen  Nerven  selbst  von  ursprünglich  dem  Medullarrohr 
angehörenden  Zellen  gebildet  werden. 

So  wenig  Zutrauen  ich  auch  den  Angaben  Julin's  schenkte,  so 
bewog  mich  doch  ein  zweiter  Umstand,  die  Untersucliung  bei  Sela- 
chiern aufzunehmen.  Bei  seiner  letzten  Anwesenheit  in  der  Zool. 
Station  hatte  Dr.  Van  Wijhe  die  Güte,  mich  auf  die  rundlichen 
Körper  aufmerksam  zu  machen,  die  er  an  den  Wurzeln  der  Sela- 
chierembryonen  auf  dem  Stadium  0  Balfour's  beobachtete  und  nicht 
zögerte,  für  Ganglien  zu  halten'.  Es  war  naheliegend,  diese  Be- 
obachtung Van  Wijhe's  mit  den  Angaben  Julin's  in  Zusammenhang 


1  Vgl.  Van  Wijhe  ,    Über    die  Entwicklung    des   Excretionssystems    und 
anderer  Organe  bei  Selachiern.    in:  Anat.  Anzeiger  3.  Jahrg.  pag.  76. 


442  Anton  Dohrn 

ZU  bringen;  um  so  näher  aber  lag  die  Pflicht,  zunächst  durch  sorg- 
fältige Untersuchung  bei  den  Selachiern  selbst  den  Ursprung  und  die 
Natur  dieser  sog.  Ganglien  festzustellen,  eine  Untersuchung,  die  um 
so  mehr  versprach,  als  ja  die  Fundamentalfrage  nach  der  Entstehung 
der  Nervenfasern  weit  davon  entfernt  ist,  als  gelöst  zu  gelten,  und 
bei  dieser  Untersuchung  möglicherweise  der  Lösung  näher  gebracht 
werden  konnte. 

Durch  Balfour's  Forschungen  über  die  Embryologie  der  Sela- 
chier  ward  zum  ersten  Mal  wahrscheinlich  gemacht,  dass  die  sym- 
pathischen Ganglien  Theilstücke  der  Spinalganglien  seien.  Spätere 
Forscher  bestätigten  dieses  Resultat,  und  meine  eigenen  Unter- 
suchungen machen  es  mir  unzweifelhaft,  dass  damit  die  Wahrheit 
getroffen  ist. 

Hieraus  folgt,  dass  die  sympathischen  Ganglien  der  Selachier 
und  höheren  Wirbelthiere  Abkömmlinge  derjenigen  Partie  des  Me- 
dullarrohres  sind,  welche  als  Ganglienleiste,  Zwischenstrang  etc. 
bekannt  ist,  über  deren  Ursprungs  art  und  -ort  noch  mancherlei 
Meinungsverschiedenheiten  bestehen.  Es  kann  kein  Zweifel  darüber 
obwalten,  dass  diese  Ganglienleiste  ein  Product  derjenigen  Partie 
des  Medullarrohres  ist,  welche  am  längsten  mit  dem  Ectoderm  in 
unmittelbarem  Contact  steht,  sich  am  spätesten  von  ihm  ablöst  — 
also  derjenigen  Medullarzellen ,  welche  das  Dach  oder  die  Ver- 
schlussstelle des  Medullarcanales  bilden. 

Die  motorischen  Nerven  entstehen  nun  so  w^eit  entfernt  von 
dieser  Schlussstelle  des  Medullarrohres  als  möglich  :  sollten  also  auch 
in  ihrem  Verlaufe  sympathische  Ganglienzellen  eingeschaltet  vor- 
kommen, so  könnten  sie  bei  Selachiern  und  allen  höheren  Verte- 
braten  nur  aus  dem  sensiblen  Ganglion  in  den  Lauf  der  motorischen 
Fasern  an  der  Vereinigungsstelle  der  beiden  Stämme  übergegangen 
oder  von  Anfang  an,  freilich  aus  einem  andern  Bezirk  des  Medullar- 
rohres, in  die  Wurzeln  der  motorischen  Nerven  eingetreten  sein. 

Bei  Petromyzon  müsste  von  der  ersten  Möglichkeit  ganz  abge- 
sehen werden,  da  die  sensiblen  und  motorischen  Stämme  sich  nie- 
mals vereinigen.  Es  bliebe  da  nur  übrig,  die  Ursprungsstelle  der 
vermeintlichen  sympathischen  Ganglien  in  der  ventralen  Partie  des 
Rückenmarks  selbst  zu  suchen. 

Es  giebt  nun  wenig  Thatsachen  in  der  Morphologie  und  Ana- 
tomie der  Wirbelthiere,  über  welche  eine  solche  Einstimmigkeit 
herrscht,  wie  darüber,  dass  im  Laufe  der  motorischen  Nerven  keine 
Ganglien  aufgefunden  werden.     Ja,  diese  Thatsache  wird  auch  aus- 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.    XIV.  443 

drücklicli  von  demjenig-en  Forscher  betont,  Balfour,  der  die  Ab- 
stanimuDg  der  sensiblen  Ganglien  aus  dem  Rückenmark  nachge- 
wiesen hat,  zugleich  aber  auch  die  Auffassung  vertritt,  dass  die  moto- 
rischen Nervenfasern  eben  so  Avie  die  sensiblen  »are  for  their  whole 
length  originally  formed  as  outgrowths  of  the  central  nervous  system. 
As  the  nerve-fibres  become  differentiated  from  the  primitive  spindle- 
shaped  cells,  the  nuclei  become  relatively  more  sparse«  etc.  (Comp. 
Embryol.  11  pag.  372  Anm.i).  Balfour  vertritt  demnach,  wie  wohl 
bekannt,  die  Auffassung,  dass  die  Nervenfasern,  sensible  sowohl  wie 
motorische,  aus  einer  irgend  wie  gearteten  Verschmelzung  spindel- 
förmiger MeduUarzellen  hervorgehen  —  trotzdem  aber  sagt  er  aus- 
drücklich (1.  c.  pag.  373)  "the  anterior  roots  differ  from  the  posterior 
in never  developing  a  ganglion  u . 

Dass  Forscher  wie  Kölliker,  His  und  Andere,  welche  die  mo- 
torischen Nerven  als  auswachsende  Achsencylinder  im  Medullarrohr 
verbleibender  Zellen  betrachten,  noch  weniger  geneigt  sein  können, 
der  Angabe  Glauben  zu  schenken,  in  den  Lauf  der  motorischen 
Nerven  seien  sympathische  Ganglien  eingeschaltet,  ist  selbstver- 
ständlich. 

Um  so  bemerkenswerther  musste  es  also  sein,  als  vor  kurzer 
Zeit  Vax  Wljhe  über  seine  bereits  erwähnte  Beobachtung  das  Fol- 
gende veröffentlichte  (Anat.  Anzeiger  3.  Jahrg.  pag.  76): 

»Bei  Embryonen  des  Stadiums  0  besitzt  die  ventrale  Wurzel 
eines  jeden  Spinalnerven  an  der  Stelle,  wo  dieselbe  die  Dura  mater 
durchbohrt,  eine  zellige  Verdickung,  welche  einem  Ganglion  täuschend 
ähnlich  ist.  Diese  Ähnlichkeit  wird  noch  dadurch  erhöht,  dass  aus 
der  Verdickung  viel  mehr  Nervenfäden  nach  der  Peripherie  treten, 
als  dieselbe  aus  dem  Rückenmarke  erhält.  Die  Verdickung  ver- 
schwindet aber  später,  da  ihre  Zellen  sich  wohl  auf  den  Nerv  aus- 
breiten. Ich  erwähne  dieses,  da  ähnliche  embryonale  Verdickungen 
an  ventralen  Kopfnerven  vorkommen  und  gegen  die  Deutung  dieser 
Nerven  als  ventrale  Wurzeln  angeführt  worden  sind.« 

Und  dazu  noch  die  Anmerkung: 


1  In  seiner  Schrift  »Über  die  Entwicklung  des  sympathischen  Nerven- 
systems« fArch.  f.  Mikr.  Anat.  26.  Bd.  1885.  pag.  565)  erwähnt  Ónodi  ab- 
normer Entwicklungsfälle ,  welche  die  Verbindung  der  vorderen  Wurzeln  mit 
dem  Spinalganglion  und  das  Hineingelangen  von  Ganglienzellen  in  die  Bahn 
der  vorderen  Wurzeln  betreffen.  Über  die  Verbindung  der  motorischen  Nerven 
mit  dem  Spinal-  resp.  dem  sympathischen  Ganglion  wird  ein  späterer  Aufsatz 
die  Ergebnisse  meiner  Studien  bringen. 


444  Autou  Dohrn 

»In  Betreff  der  zelligeu,  uiclit  faserigen  Striictur  der  ventralen 
Wurzeln  bei  ihrem  ersten  Auftreten  muss  ich  Balfour  vollständig 
Kecht  geben.« 

Damit  also  ist  eine  Frage  aufgeworfen,  die  um  so  mehr  einer 
genauen  Untersuchung  werth  ist,  als  sie  zugleich  die  principielle 
Frage  berührt,  wie  wir  uns  überhaupt  die  Entstehung  der  Nerven- 
fasern vorzustellen  haben,  und  welchen  Werth  die  Medullarzellen 
besitzen,  die  in  die  Bildung  der  sensiblen  Ganglien  und  der  aus 
ihuen  hervorgehenden  Nervenfasern  wie  in  die  Wurzeln  der  moto- 
rischen Nerven  nach  Balfour  und  Yan  Wijhe  eingehen. 

Die  Untersuchungen,  welche  ich  in  dieser  Hinsicht  angestellt 
habe,  sind  an  Embryonen  von  Pristiurus ,  Scyllium  canicula  und 
catuluSy  Mustelus,  Torpedo  und  Baj'a  gemacht  worden.  Das  Er- 
gebnis derselben  ist  das  Folgende. 

1.  Erste   Entstehung   der  motorischen   "Wurzeln. 

Alle  früheren  Autoren  stimmen  darin  überein.  dass  die  Anlage 
der  sensiblen  Spinalganglien  früher  erfolgt,  als  die  der  motorischen 
Wurzeln.  Belege  für  diese  Angabe  beizubringen,  halte  ich  nicht  für 
erforderlich,  da  in  fast  allen  früheren  Darstellungen  des  Ursprungs 
der  Nervenwurzeln  sehr  ausführliche  litterar-historische  Nachweise, 
die  bis  auf  C.  E.  v.  Baer  zurückgreifen,  zu  finden  sind.  Es  würde 
den  Umfang  dieser  Studie  allzu  sehr  vergrößern  ■ —  und  so  begnüge 
ich  mich  damit,  die  Darstellung  von  drei  Autoren,  Balfour,  His  und 
Sagemehl  besonders  zu  berücksichtigen ,  da  es  ihre  Angaben  zum 
größten  Theile  sind,  die  den  heutigen  Anschauungen  theils  zu  Grunde 
liegen,  theils  die  bestehenden  Meinungsverschiedenheiten  verursacht 
haben ,  oder  aber  auch ,  wie  ich  zu  zeigen  hoffe  ,  in  eine  gewisse 
Verbindung  gebracht,  der  Wahrheit  bruchstückweise  am  nächsten 
kommen. 

Nach  Balfour  verhält  es  sich  folgendermaßen  mit  dem  Auf- 
treten der  vorderen  Wurzeln  (Comp.  Embr.  II  pag.  372  u.  373): 

»The  anterior  roots  of  the  spinal  nerves  appear  somewhat  later 
than  the  posterior  roots,  but  while  the  latter  are  still  quite  small. 
Each  of  them  arises  as  a  small  but  distinct  conical  outgrowth  from 
a  ventral  corner  of  the  spinal  cord ,  before  the  latter  has  acquired 
its  covering  of  white  matter.  From  the  very  first  the  rudiments  of 
the  anterior  roots  have  a  somewhat  fibrous  appearance  and  an  in- 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.    XIV.  445 

distinet  form  of  peripheral  termination ,  while  the  protoplasm  of 
wliicli  they  are  composed  becomes  attenuated  towards  its  end.  — 
The  anterior  roots  grovv  rapidly,  and  soon  form  elongated  cords 
of  spindle-shaped  cells  with  wide  attachments  to  the  spinal  cord. 
At  first  they  pass  obliquely  and  nearly  horizontally  outwards,  but, 
before  reaching-  the  muscle-plates.  they  take  a  bend  downwards.« 

Und  in  der  oft  citirten  Anmerkung-  sagt  Balfour  weiter: 

»1  do  not  propose  in  this  work  entering  into  the  histogenesis 
of  nerves,  but  may  say  that  for  the  earlier  stages  of  their  growtb 
at  any  rate,  my  observations  have  led  me  in  many  respects  to  the 
same  results  as  Gotte,  except  that  I  hold  that  adequate  proof  is 
supplied  by  my  investigations  to  demonstrate  that  the  nerves  are  for 
their  whole  length  originally  formed  as  outgrowths  of  the  central 
uervous  system.  As  the  nerve-fibres  become  differentiated  from  the 
primitive  spindle-shaped  cells,  the  nuclei  hecome  relatively  more 
sparse,  and  this  fact  has  probably  misled  Kölliker.  Löwe,  while 
admittiug  the  existence  of  nuclei  in  the  nerves ,  states  that  they 
belong  to  mesohlastic  cells  which  have  wandered  iuto  the  nerves. 
This  is  a  purely  gratuitous  assumption,  not  supported  by  Observa- 
tion of  the  development.« 

Dieser  Auffassung,  welche  in  ihren  HauptzUgen  schon  in  Balfour's 
ersten  Arbeiten  über  die  Entwicklung  der  Selachier  enthalten  ist. 
tritt  His  in  entschiedener  Weise  in  einem  Aufsatze  »Über  die  An- 
fänge des  peripherischen  Nervensystems«  (Arch.  Anat.  Entw.  Jahrg. 
1S74.  pag;.  455  ff.)  gegenüber.  Bezüglich  der  Aufäuge  der  moto- 
rischen Nerven  heißt  es  daselbst  1.  c.  pag.  479  : 

«Meine  erneuten  Untersuchungen  haben  zur  Bestätigung  des 
älteren  Ergebnisses  geführt,  wonach  die  vorderen  Wurzelfasern  als 
kernlose  Fäden  auftreten ,  an  welchen  eine  Zusammensetzung  aus 
Zellen  zu  keiner  Zeit  erkennbar  ist.  ■ —  Zwischen  die  primitiven 
Wurzelfasern  treten  in  einer  späteren  Zeit  spindelförmige  Binde- 
gewebszellen, aus  welchen  die  Scheiden  der  Fasern  und  das  Neu- 
rilemm hervorgehen. 

»Dieselbe  primitive  Wurzelform  findet  sich  nicht  allein  bei 
Säugethier-  und  Vogelembryouen ,  ich  kenne  dieselbe  auch  von 
Knochenfischen  und  von  Haifischen.  Balfour  beschreibt  bei  Em- 
bryonen von  Haien  und  Rochen  Zellenstränge,  welche  dem  Rücken- 
marke entstammen  und  die  vorderen  Wurzeln  bilden  sollen.  Ich 
habe  mir  vergebliche  Mühe  gegeben,  das  von  Balfour  angegebene 
Eutwicklungsstadium    bei    Haifischembryonen    (Rochen    standen    mir 


446  Anton  Dohrn 

nicht  zu  Gebote)  aufzutiDclen.  Bevor  weiße  Substanz  da  ist,  finde 
ich  keinerlei  Andeutung  von  Yorgebilden  vorderer  Wurzeln.  Auch 
nachdem  die  ersten  Schichten  weißer  Substanz  aufgetreten  sind,  sind 
vordere  Wurzeln  nicht  gleich  zu  sehen [/]:  bald  nachher  aber  sind 
sie  als  kernlose  Fäserchen  vorhanden ,  die  in  ihrer  ganzen  sicht- 
baren Ausdehnung  keine  Verbindung  mit  Zellen   enthalten  etc.« 

Hierauf  bemerkte  Balfoür  in  derselben  schon  oben  citirten 
Anmerkung  : 

»The  cellular  structure  of  embryonic  nerves  is  a  point  on  which 
1  should  have  auticipated  that  a  diflference  of  opinion  was  impos- 
sible,  had  it  not  beeu  for  the  fact  that  His  and  Kölliker,  follow- 
ing  Kemak  and  other  older  embrvologists,  absolutely  deny  the  fact. 
I  feel  quite  sure  that  no  one  studying  the  development  of  the  nerves 
in  Elasmobranchii  with  well  preserved  specimens  could  for  a  mo- 
ment be  doubtful  on  this  point,  and  I  can  only  explain  His'  denial 
on  the  suppositiou  that  his  specimens  were  utterly  unsuited  to  the 
investigation  of  the  nerves.« 

Bei  so  stark  betontem  Gegensatz  war  begreiflich ,  dass  von 
dritter  Seite  neue  Untersuchungen  unternommen  wurden,  um  einer 
Entscheidung  näher  zu  kommen.  Sagemehl  versuchte  den  Sti'eit  zu 
schlichten.  Aus  seinen  «Untersuchungen  über  die  Entwicklung  der 
Spinalnerven  1882«,  die  an  Petromijzon ^  am  Hecht,  am  Frosch, 
an  der  Eidechse  und  dem  Hühnchen  ausgeführt  wurden ,  gelangte 
er  zu  dem  Schluss.  so  weit  die  motorischen  Nerven  in  Frage  standen, 
dass  His  Recht,  Balfour  Unrecht  habe.  Er  sagt  1.  c.  pag.  19  ff. 
bei  Darstellung  des  Befundes  au  Petromyzon: 

»Die  erste  Anlage  der  ventralen  Wurzel  sieht  man  etwas  früher, 
als  die  der  dorsalen  auftreten,  sehr  bald,  nachdem  die  ersten  Spuren 
der  weißen  Substanz  als  dünner  Beleg  von  Längsfasern  an  den 
lateral-ventralen  Theilen  des  Rückenmarks  sichtbar  geworden  sind, 
und  zu  einer  Zeit,  wo  in  den  dem  Rückenmark  zunächst  gelegenen 
Theilen  der  Muskelplatte  quergestreifte  Muskelsubstanz  sich  zu  bilden 
beginnt;  in  dem  vorderen  Theile  des  Rumpfes  also  etwa  um  den 
Tag  des  Ausschlüpfens  der  jungen  Neunaugen.  Die  ventrale  Wurzel 
stellt  in  diesem  Stadium  |ein  Bündel  von  noch  nicht  0,003  mm  Durch- 
messer dar,  welcher  aus  feinen  embryonalen  Nervenfasern  besteht, 
die  genau  das  Ansehen  der  Fasern  haben,  wie  sie  um  diese  Zeit  in 
der  weißen  Substanz  des  Rückenmarks  vorkommen.  Ob  die  mo- 
torische Wurzel  in  diesem  Stadium  die  Muskeln  noch  nicht  erreicht 
hat,  oder  ob  ihre  Fasern  nur  nach  kurzem  Verlauf  nach  allen  Rieh- 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbel thierkörpers.    XIV.  447 

tiingeu  aus  einander  strahlen  und  sich  dadurch  in  dem  umgebenden 
Bindegewebe  der  Beobachtung  entziehen,  kann  ich  nicht  entscheiden.« 

Ferner  1.  c.  pag.  32: 

«  Was  die  Entstehung  der  ventralen  Wurzel  betrifft,  so  war  deren 
erste  Anlage  an  Eidechsenembryonen  zu  sehen,  deren  Darm  schon 
geschlossen  war,  und  welche  die  erste  Anlage  der  beiden  Extremi- 
tätenpaare zeigten.  Bei  Embryonen  aus  diesem  Stadium,  deren 
Eückenmark  an  den  lateral-ventralen  Theilen  einen  dünnen  Beleg 
von  weißer  Substanz  wahrnehmen  ließ ,  war  die  motorische  Wurzel 
als  ein  dünnes  Faserbündel  von  0,004  mm  Dicke  zu  sehen,  welches 
sich  eine  ganz  kurze  Strecke  Aveit  in  dem  Bindegewebe  verfolgen 
ließ.  Bei  einem  älteren  Embryo  war  die  ventrale  Wurzel  schon  ein 
breiter  Strang  von  0,012  mm  Durchmesser,  dem  dorsal  das  große 
Spinalganglion  dicht  anlag  und  welcher  sich  weit  in  das  Gewebe 
des  mittleren  Keimblattes  hinein  verfolgen  ließ.  Sie  bestand  aus 
unmessbar  feinen  embryonalen  Nervenfasern,  zwischen  welchen  ein- 
zelne Zellen  lagen,  die  vollständig  mit  den  Zellen  des  umgeben- 
den Bindegewebes  in  Größe  und  Structur  übereinstimmten.  Der 
Annahme,  dass  diese  Zellen  von  dem  Medullarrohre  herstammen, 
widerspricht  schon  der  Umstand,  dass  letzteres  wahrscheinlich  noch 
vor  der  Entstehung  der  motorischen  Wurzel,  jedenfalls  aber  zu  einer 
Zeit,  wo  die  motorische  Wurzel  noch  ganz  schwach  ausgebildet  ist 
und  keine  Zellen  enthält,  an  den  lateral-ventralen  Theilen  von  einem 
Mantel  weißer  Substanz  umgeben  wird,  der  ein  Herauswuchern  von 
Zellen  mit  den  Fasern  nicht  gestatten  würde.« 

His  seinerseits  ist  noch  mehrfach  auf  diese  Frage  eingegangen, 
hat  aber  nur  Anlass  gefunden,  seine  früheren  Angaben,  auch  mit  Be- 
rufung auf  Sagemehl,  aufrecht  zu  halten. 

Über  den  eigenthümlichen  Standpunkt ,  den  Gotte  in  dieser 
Frage  einnimmt,  gehe  ich  an  dieser  Stelle  nicht  ein. 

Meine  eigenen  Untersuchungen  ergeben  nun  die  folgenden  Resultate. 

Zunächst  ist  es  mir  gelungen,  die  Entstehung  der  motorischen 
Wurzeln  noch  ein  Stadium  früher  zurückzuverfolgen ,  als  selbst 
Balfour,  dem  ich  im  Gegensatz  zu  His  und  Sagemehl  durchaus 
beipflichten  muss,  dass  dieselben  früher  entstehen,  als  eine 
Spur  der  weißen  Substanz  am  Rückenmark  sichtbar 
wird.  Balfour  giebt  an,  dass  die  vorderen  Wurzeln  etwas  später 
entstehen,  als  die  hinteren  :  ich  setze  voraus,  dass  damit  gesagt  sein 
soll,  als  die  zugehörigen  hinteren  Wurzeln,  d.  h.  die  desselben 
Metamers,  denn  es  ist  selbstverständlich,  dass  die  vorderen  Wurzeln 


448  Anton  Dohrn 

der  Schwanzsegmente  später  entstehen,  als  die  hinteren  Wurzeln  der 
Kopfsegmente.  Ich  kann  aber  den  Nachweis  an  mehr  als  einer 
Schnittserie  führen,  dass  die  vorderen  Wurzeln  bereits  deutlich  wahr- 
genommen werden,  ehe  noch  eine  einzige  Medullarzelle  den  Anfang 
zur  Bildung  der  hinteren  Wurzeln  im  Balfour  '  s  c  h  e  n  Sinne,  d.h. 
der  eigentlichen  Ganglienanlage  gemacht  hat. 

Ich  muss  ferner  Balfoue  darin  Recht  geben,  dass  die  ersten  An- 
fänge der  ventralen  Wurzeln  rein  protoplasmatisch  sind,  ja  ich  bin  sogar 
dazu  geneigt,  was  er  von  der  »somewhat  fibrous  appearance«  sagt,  in 
Abrede  zu  stellen  :  mir  erscheinen  die  ersten  Anlagen  der  motorischen 
Wurzeln  als  zunächst  homogene,  uugeformte,  plasmatische 
Ausflüsse  des  Medullarrohre  s  (Taf.  22  Fig.  1—3,  16—19  a) . 
Als  solche  treten  sie  dicht  an  der  äußeren  Begrenzung  der  Chorda  her- 
vor, in  dem  zu  dieser  ersten  Zeit  noch  sehr  schmalen  Zwischenraum 
zwischen  Chorda  und  Urwirbelmasse.  Die  letztere  zeigt  noch  keine 
Sonderung  in  die  eigentliche  muskelbildende  und  bindegewebsbildeude 
Partie  —  sie  ist  noch  undifferenzirt  :  der  hervorwachsende  Nerv  zeigt 
sieh  zwar  in  der  nächsten  Nähe  dieser  mesodermatischen  Elemente, 
aber  er  berührt  sie  nicht,  noch  weniger  drängen  sich  zellige  Meso- 
dermelemente  an  ihn  heran. 

Bekanntlich  erfolgt  die  morphologische  und  histologische  Diffe- 
renziruug  des  Wirbelthier-,  jedenfalls  des  Selachierembryo  im  All- 
gemeinen in  einer  von  vorn  nach  hinten  fortschreitenden  Weise  :  der 
vordere  Körperabschnitt  geht  dem  hinteren  der  Zeit  nach  voran. 

Indessen  giebt  es  doch  für  mehrere  Vorgänge  der  Entwicklung 
Abweichungen  von  '  dieser  Regel ,  und  dazu  gehört  auch  die  Ent- 
stehung der  motorischen  Nerven.  Bekannt  ist,  dass  die  motorischen 
Hirnnerven  beträchtlich  später  in  die  Erscheinung  treten  —  falls  nicht 
genauere  Prüfung  dieser  schwer  zu  beobachtenden  Vorgänge  uns 
eines  Besseren  belehrt  —  als  die  Nerven  des  Rumpfes  ;  aber  auch 
an  diesen  scheint  ein  mittlerer  Bezirk,  etwa  zwischen  After  und 
Ösophagus  sowohl  dem  Halstheil  als  dem  Schwanztheil  vorauszu- 
eilen. Durch  diesen  Umstand  wird  es  aber  wesentlich  erleichtert, 
den  Fortgang  der  histogeuetischen  Processe  zu  verfolgen,  welche  an 
diesen  plasmatischen  Stümpfen  der  motorischen  Wurzeln  sich  voll- 
ziehen ,  um  aus  ihnen  die  Nerven  hervorgehen  zu  lassen ,  deren 
histologische  Differenzirung  in  Achsencylinder  und  ScHWANN'sche 
Scheide  wir  zu  eruiren  haben. 

Und  in  diesem  Sinne  gelingt  es  leicht,  zu  beobachten,  dass  die 
plasmatischen  Wurzelanfänge   sich   zunächst   an   die  muskelbildende 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.    XIV.  449 

Partie  der  Urwirbel  anlegen,  während  gleiclizeitig  die  das  Binde- 
gewebe producirende,  etwas  unter  der  muskelbildenden  gelegene 
Schicht  dieser  selben  Urwirbel  durch  Zellvermehrung  nach  oben 
hinauf  den  Nervenstümpfen  entgegenwächst,  und  einzelne  Zellen  sich 
dem  Plasma  der  Nerven  anschmiegen,  ja  auf  einzelnen  Schnitten  sogar 
den  Anschein  erwecken,  als  fügten  sie  sich  dem  Plasma  nicht  nur  an, 
sondern  drängen  in  dasselbe  ein  (Taf.  22  Fig.  3  und  4'.  Sicher  ist. 
dass  die  ersten  Kerne,  die  man  in  mehr  oder  weniger  intimem  Con- 
tact mit  der  Substanz  der  motorischen  Nervenwurzeln  sieht,  mesoder- 
matischer  Herkunft  sind. 

Das  Anlegen  an  die  innere  Fläche  des  Urwirbels  erfolgt  auf 
der  demselben  zugewendeten  äußeren  Seite  des  protoplasmatischen 
Nervenstumpfes,  nicht  mit  der  am  meisten  ventralwärts  gerichteten 
Spitze  allein.  Dadurch  geschieht  es,  dass  die  Ansatzfläche  des 
Nerven  von  vorn  herein  eine  sehr  breite  ist  und  sich  über  fünf  und 
mehr  neben  einander  liegende  Zellen  des  Myotoms  erstreckt  (Fig.  9) . 

Ich  hebe  nun  bei  dieser  Gelegenheit  ausdrücklich  hervor,  dass 
der  motorische  Nerv  in  seinem  allerersten  Entstehen, 
und  ehe  er  noch  eine  Spur  von  Faserbildung,  d.  h.  die 
Anlage  von  Achsencylindern  erkennen  lässt,  bereits  sein 
Endorgan  erreicht  hat,  welches  er  nicht  wieder  verlässt  (Fig.  10). 
Diesen  Satz  betone  ich  desshalb,  weil  die  von  Mensen  •  aufgestellte, 
bekannte  Theorie ,  so  oft  ihr  auch  im  Allgemeinen  widersprochen 
worden,  doch  auf  einige  specielle  Betrachtungen  gestützt  worden  ist, 
denen  nicht  bündig  widersprochen  w^orden  ist.  Mensen  argumentirt 
nämlich  gegenüber  den  Angaben  Bidder  und  Kupffer's  vom  Aus- 
wachsen der  Nerven  aus  dem  Medullarrohr  mit  den  Worten  :  »jedoch 
hat  Niemand  bis  jetzt  das  freie  Ende  eines  solchen  wachsenden  Nerven 
gesehen.  Man  kann  freilich  nicht  annehmen,  dass  etwa  ein  ganzer 
Nervenstamm  auf  einmal  auswachse,  in  diesem  Falle  müsste  jeden- 
falls das  aus  wachsende  Ende  demonstrirbar  sein.  —  Keine  Einrichtung 
vermag  ich  zu  denken,  welche  die  Nerven  an  ihr  richtiges  Ende  zu 
leiten  vermöchte,  welche  es  z.B.  bewirken  sollte,  dass  stets  die  vordere 
Wurzel  an  Muskeln,  die  hintere  an  nicht  muskulöse  Organe  gehe«  etc. 

Diese  Argumente  haben  gewiss  einigen  Werth,  so  lange  man 
sich  vorzustellen  hatte,  dass  in  der  That  ein  Achsencylinder  als  Ver- 
längerung einer   Ganglienzelle   aus   dem  Ptückenmark  hervorwachse 


1  Beobachtungen  über  die  Befruchtung  und  Entwicklung  des  Kaninchens 
und  Meerschweinchens,  in:   Zeit.  Anat.  Entw.  Gesch.  1.  Bd.  pag.  372  ff. 

Mittheilungen  a.  4.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.     Bd.  8.  30 


450  Anton  Dohrn 

lind  seinen  Weg  zu  einer  Muskelfaser  nähme.  Einmal  wäre  es 
scliwierig-,  das  freie  Ende  des  Acbseneylinders  nachzuweisen,  anderer- 
seits ließe  sich  kaum  absehen,  wie  der  eine  Achsencj^linder  zu  der 
einen  bestimmten  Muskelfaser  gelange. 

Nach  meinen  Beobachtungen  treten  aber  Nerv  und  Muskel  be- 
reits in  unmittelbare  Berührung,  wenn  weder  der  eine  noch  der  andere 
differenzirt  ist  und  specitisch  geformte  Bestandtheile  aufweist.  Viel- 
mehr tritt  medulläres  Plasma  aus  dem  Eückenmark  hervor  zu  einer 
Zeit,  wo  der  ürwirbel  dem  letzteren  so  unmittelbar  anliegt,  dass  es 
schwer  erscheinen  müsste,  diesen  plasmatischen  Fortsatz  vor  der 
Berührung  mit  den  Zellen  des  Urwirbels  zu  schützen,  und  letz- 
tere bieten  ihr  eigenes  Plasma  dem  Contact  des  Nervenplasmas  so 
natürlich  an,  dass  eine  irgend  wie  geartete  Verbindung  oder  wenig- 
stens Berührung  auf  vergleichsweise  lang  gestreckter  Fläche  wie  von 
selbst  sich  darbietet.  Ist  aber  einmal  dieser  Contact  hergestellt, 
so  begreift  sich  leicht,  dass  die  weitere  Dififerenzirung  sowohl 
des  Nerven-  wie  des  Muskelplasmas  in  gegenseitiger  Abhängigkeit 
von  einander  geschieht  und  dass  die  stoffliche  Vergrößerung  beider 
Elemente,  d.  h.  das  Anwachsen  des  ursprünglich  nur  eine  begrenzte 
Zahl  von  Urwirbelzellen  enthaltenden  Muskelsegments  eben  so  wie 
die  Vermehrung  resp.  Theilung  der  später  in  der  medullären  Plasma- 
masse sich  sondernden  Achsencylinder  keine  priucipielle  Schwierigkeit 
aufweist.  In  der  That  ist  also  bei  den  motorischen  Nerven  wenig- 
stens das  Treffen  des  auswachsendeu  Nerven  auf  die  ihm  bestimmte 
Endausbreitung  kein  Problem ,  das  unübersteigliche  Schwierigkeiten 
darböte  und  mittels  einer  Hypothese,  wie  die  von  Hensen  erdachte, 
überbrückt  werden  müsste.  Über  die  entsprechenden  Verhältnisse 
der  sensiblen  Nerven  behalte  ich  mir  vor.  au  anderer  Stelle  zu  sprechen. 

Die  bisher  besprochenen  Entwickhmgsvorgänge  der  ventralen 
Nerven  —  es  scheint  mir  unrichtig  zu  sein .  nur  von  Nerven- 
wurzeln  zu  sprechen,  wo  im  Gegentheile  die  Berührung  und  wahr- 
scheinliche Verschmelzung  mit  dem  Endorgane  so  unmittelbar  auf 
das  erste  Erscheinen  des  Nerveuplasmas  folgt  —  betreffen  also 

1)  den  Austritt  von  medullärem  Plasma  in  Gestalt  länglich  aus- 
gezogener conischer  Gebilde    Fig.  1 — 3,  16 — 19). 

2)  das  An-,  eventuell  Eindringen  von  vereinzelten  mesoder- 
matischen  Zellen  (Fig.  5,  6,  29), 

3)  die  Anlage  resp.  Verschmelzung  der  äußeren  Fläche  dieser 
medullären  Plasmamasse  mit  dem  noch  undifferenzirten  Plasma 
der  nächstliegenden  Zellen  derUrwirbelsegmente  (Fig.  4,  9,  16) . 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.    XIV.  451 

2.  Eintritt  von  Medullarzellen   in    die  motorischen  Nerven. 

Das  uäcliste  Moment  iu  der  histog-euetisclien  Bildimg'Sgescliiehte 
der  motorisclien  Nerven  ist  mm  ein  Vorgang,  welcher,  wie  aus  den 
oben  citirten  Angaben  früherer  Forscher  hervorgeht,  der  vielleicht 
meist  umstrittene  der  ganzen  Nervenhistogenese  ist:  das  Ein- 
dringen medullärer  Zellen  in  den  ausgetreteneu  und 
bereits  in  Contact  mit  dem  Muskelplasma  befindlichen 
motorischen  Nerven.  Dieser  Vorgang,  von  Balfour,  Mar- 
shall, VAX  Wljhe  behauptet,  von  His,  Kölliker  und  Sagemehl 
auf  das  entschiedenste  in  Abrede  gestellt,  findet  ohne  jeden 
Zweifel  statt. 

Um  ihn  aber  richtig,  oder  wenigstens  in  kritisch  schärferer 
Weise  aufzufassen .  bedarf  es  einer  vorgäugigen  Beschreibung  des 
Zustandes  des  Medullarrohres  im  Augenblick,  wo  der  Austritt  der 
erwähnten  Zellen  stattfindet. 

Das  Rückenmark  besteht  in  diesem  Zeitpunkt  aus  Medullar- 
zellen, die  an  der  breitesten  Stelle  etwa  3 — 4  Schichten  bilden.  Eine 
Scheidung  in  Zonen  ist  nirgends  wahrzunehmen  :  die  innerste  Schicht 
der  Zellen,  d.  h.  die  den  Centralcanal  umschließende,  zeigt  einige 
karyokinetische  Figuren .  die  mittleren  Schichten  zeigen  körnige,  etwas 
längliche  Zellen,  die  sich  mit  Carmin  scharf  färben,  die  äußerste 
Schicht  lässt  an  verschiedenen  Stellen  runde,  etwas  größere  Zellen 
erkennen,  die  bedeutend  blasser  und  weniger  körnerreich  sind,  als 
die  mittleren;  daneben  freilich  enthält  sie  auch  eine  hinreichend 
große  Anzahl  jener  körnerreichen  (Fig.  5,  10,  13). 

Von  der  sog.  weißen  Substanz  ist  noch  keine  Spur 
vorhanden.  Die  Stelleu,  an  denen  sie  später  zuerst  auftritt,  sind 
einstweilen  von  Medullarzellen  und  deren  Plasma  eingenommen. 
Eben  so  wenig  existiren  -irgend  welche  Spuren  dififerenzirter  Neuroglia 
oder  Myelospongium  —  auch  ist  noch  nicht  der  geringste  Anfang 
zur  Bildung  einer  mesodermalen  Hülle  des  Rückenmarks  gemacht. 
Die  Zellen,  aus  denen  diese  Hülle  sich  später  herstellt,  stecken  noch 
innerhalb  der  Wandung  der  Urwirbel. 

Wie  man  aus  dieser  Beschreibung  erkennt,  muss  ich  Balfour 
Recht  geben,  der  die  ersten  Anfänge  der  motorischen  Nerveubildung 
früher  beobachtet  hat,  als  His  und  Sagemehl:  Letzterer  behauptet, 
dass  die  weiße  Substanz  schon  einen  Mantel  um  die  ventralen 
Partien  des  Rückenmarks  bilde ,  ehe  die  motorischen  Nerven  aus- 
treten, und  benutzt  sogar  diesen  vermeintlichen  Umstand  als  Argument 

30* 


452  Anton  Dohrn 

gegen  die  BALFOUR'sche  Beobachtung  vom  Austritt  der  Nervenzellen, 
da  die  weiße  Substanz  Zellen  nicht  durchlasse  (1.  c.  pag.  33.)  His 
seinerseits  lässt  bereits  das  Myelospongium  gebildet  sein  und  hat 
die  motorische  Wurzel  überhaupt  nur  als  bereits  diflferenzirte  Achsen- 
cylinder  beobachtet,  ja  er  besehreibt  gleichzeitig  andere  Fasern, 
welche  ventralwärts  gerichtet  sein  sollen  und  mit  den  Fasern  seiner 
Bogenschicht  in  die  vordere  Commissur  eintreten.  Von  solchen 
Fasern  ist  zu  der  Zeit,  da  die  ersten  Medullarzellen  in  die  plas- 
matische Nervenwurzel  austreten,  bei  Selachiern  wenigstens  keine 
Spur  zu  erkennen. 

Dorsal  ereignet  sich  um  die  Zeit  des  ersten  Austritts  von  Me- 
dullarzellen in  die  motorischen  Wurzeln  der  erste  Anfang  der  Gan- 
glienbildung in  Gestalt  geringer  Erhebung  und  Vermehrung  der  Zellen 
des  Daches  1.  Ich  betone  aber,  dass  diese  Wucherung  der  dor- 
salen Medullarzellen  eben  erst  beginnt,  während  schon  jenes  Aus- 
wandern anfängt.  Auch  darin  stimme  ich  mit  Balfoue  Uberein; 
die  entgegengesetzten  Angaben  und  Zeichnungen  von  Sagemehl  und 
His,  welche  die  sensiblen  Ganglien  schon  weit  herabgestiegen 
zeichnen  (Sagemehl  1.  c.  Taf.  II  pag.  13),  beweisen  meines  Erachtens 
nur,  dass  ihnen  die  ersten  Stadien  der  motorischen  Nervenanlage 
entgangen  sind,  was  bei  anderem  Materiale  als  den  Selachiern  sehr 
begreiflich  ist.  Um  so  weniger  aber  kann  ich  His  beipflichten,  wenn 
er  behauptet:  »bevor  weiße  Substanz  da  ist,  finde  ich  keinerlei  An- 
deutung von  Vorgebilden  vorderer  Wurzeln.  Auch  nachdem  die 
ersten    Schichten    weißer    Substanz    aufgetreten    sind,    sind    vordere 


1  Vor  Ablieferung  dieses  Manuskripts  ist  ein  bemerkenswerther  Aufsatz  von 
Kastschenko  (Anat.  Anzeiger  3.  Jalirg.  pag.  463  ff.)  erschienen,  worin  die  Bil- 
dung der  Ganglienleiste  etc.  von  Neuem  beschrieben  wird.  Ich  schließe  mich 
der  Darstellung  des  russischen  Forschers  in  Allem  an,  besonders  in  dem 
Widerspruche  gegen  Beard  u.  A.,  welche  Ectodermzellen  in  die  Ganglien  auf- 
gehen lassen.  Ich  habe  mich  auch  ganz  besonders  bei  der  Entwicklung  des 
Nervus  lateralis  davon  überzeugt,  dass  er  keine  Ectodermzellen  in  sich  auf- 
nimmt, sondern  anfänglich  von  den  Letzteren  fast  eingescheidet  wird,  ohne  im  ge- 
ringsten selbst  anders  weiter  zu  wachsen,  als  irgend  einer  der  übrigen  Nerven. 
Der  KASTSCHENKOschen  Darstellung  möchte  ich  noch  hinzusetzen,  dass  die 
Ganglienleiste  ihre  Zellen  zu  einer  Zeit  der  Bildung  des  Medullarrohres  em- 
pfängt, wo  dessen  dorsale  Partie  noch  durchaus  den  Charakter  der  embryonalen 
Epidermiszellen  besitzt ,  nicht  schon  den  der  eigentlichen  MeduHarzellen.  Die 
Umwandlung  dieser  embryonalen  Zellen  in  ganglienartige  Zellen  erfolgt  erst 
nach  Abtrennung  der  Ganglien  vom  MeduUarrohre  und  zeigt  dann  von  Anfang 
an  einen  Unterschied  der  centralen  und  corticalen  Zellen.  Doch  darüber  an 
anderer  Stelle. 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbclthierkürpers.    XIV.  453 

Wurzeln  nicht  g-leicli  zn  sehen«  etc.  Ja.  wenn  His  6V////?«m-Embryoneu 
von  23 — 25  mm  Länge  untersucht  liat,  so  ist  es  allerdiug-s  nicht  zu 
verwundern,  dass  er  die  ersten  Anlagen  der  motorischen  Nerven  ver- 
fehlt hat,  denn  sie  treten  bei  sehr  viel  jüngeren  Stadien  schon  auf, 
ehe  noch  jene  Bindesubstanzscheide  um  die  Chorda  existirt,  von  der 
His  spricht. 

Muss  ich  nun  also  auch  nach  alledem  mich  zunächst  auf  die 
Seite  von  Balfouu  und  die  ihm  folgenden  Marshall  und  Van  Wijhe 
stellen,  so  weit  das  Factum  in  Frage  steht,  ob  überhaupt  Medullar- 
zellen  in  die  motorische  Nervenanlage  übergehen,  so  bin  ich  doch 
nicht  geneigt,  ohne  Weiteres  zuzugeben,  dass  die  spindelförmigen 
Zellen,  welche  Balfour  zeichnet  (1.  e.  Fig.  267),  Medullarzellen 
seien,  oder  überhaupt,  dass  sein  schematisch  entworfenes  Bild  dem 
wirklichen  Befunde  entspräche.  Eben  so  wenig  kann  ich  mit  Van 
Wijhe  mich  dem  Glauben  überlassen,  dass  es  sich  um  eine  wirk- 
liche, wenn  auch  nur  vorübergehende  Ganglionbildung  handle.  Doch 
verfolgen  wir   zunächst  den  Process  selbst,    der  uns  hier  interessirt. 

In  den  beiden  ventralen  Seitentheilen  des  Medullarrohres  sieht 
man  während  des  Beginnes  der  motorischen  Wurzelbildung  eine  Art 
von  Zusammenrücken  der  Medullarzellen,  ja  was  noch  charakte- 
ristischer ist,  die  Form  derselben  erleidet  eine  gewisse  Veränderung, 
sie  verlängern  und  verschmälern  sich,  gleichsam  als  ob  sie  seitlich  zu- 
sammengepresst  würden,  oder  als  ob  ein  Zug  in  der  Richtung  ihrer  Längs- 
achse auf  sie  ausgeübt  werde  (Fig.  3 — 5  ,  Die  Richtung  dieses  Zuges 
geht  gerade  auf  die  Stelle  zu,  aus  welcher  der  plasmatische  Nerven- 
stumpf hervortritt.  Bei  Schnitten  von  5  /t  Dicke  gelingt  es  vielleicht 
nur  an  der  Peripherie  des  Centralcanales  eine  einzelne  Zellschicht 
vor  das  Auge  zu  bekommen;  an  allen  übrigen  Theilen  des  Medullar- 
rohres liegen  die  Zellen  schon  in  doppelter  Schicht,  d.  h.  also  ihr 
Dickendurchmesser  ist  geringer  als  5  u.  Aber  an  den  Nachbar- 
bezirken des  Austritts  der  motorischen  Nervenstümpfe  kann  mau 
sogar  drei  Schichten  beobachten  —  und  daraus  lässt  sich  schließen, 
dass  ein  Zusammendrängen  der  Zellen  nach  dieser  Stelle  stattfindet. 

Es  gelingt  nun  sehr  leicht ,  bei  Durchmusterung  einer  solchen 
Querschnittserie  Schnitte  zu  finden,  in  denen  solche  Medullarzellen 
halb  in  dem  Umfang  des  Rückenmarks,  halb  aber  schon  in  dem  aus- 
getretenen Plasma  der  Nervenwurzel  liegen  (Fig.  5,  19),  ja  nicht  bloß 
eine  sondern  mehrere  solcher  Zellen  finden  sich  vor.  Es  ist  nicht 
leicht,  ein  solches  Bild  anders  aufzufassen,  als  dass  es  sich  factisch 
um  einen  Austritt  von  Medullarzellen  in  den  plasmatischen  Nerven- 


454  Anton  Dohrn 

stumpf  handelt.  Ja,  noch  mehr.  Es  ist  bekannt,  nachdem  zuerst 
Altmann  darauf  hinge  wiesen  hat,  dass  die  Zellvermehruug  im 
MeduUarrohr  ausschließlich  in  der  den  Centralcanal  umgebenden 
Zellschicht  vor  sich  geht  —  und  in  der  That  wird  mau  wenig 
Schnitte  finden,  in  denen  Zelltheilungsfiguren  in  der  Umgebung  des 
Centralcanals  auch  des  Selachierrückenmarks  fehlten.  Aber  die 
Kegel,  dass  nur  in  dieser  Schicht  die  Zellvermehrung  vor  sich  gehe, 
erleidet  doch  Ausnahmen,  wie  schon  Eauber  ^  hervorhob  ;  ich  kann 
nun  noch  hinzusetzen,  dass  gerade  dicht  an  der  Wurzel  der 
motorischen  Nerven  sich  gleichfalls  Zelltheilungen  vor- 
finden, und  habe  eine  Reihe  derselben  auf  Tafel  22  abbilden  lassen 
(Fig.  8,  12,  13,  21,  23,  25,  27).  Die  Zelltheilungen  an  dieser  Stelle 
der  Peripherie  konnten  freilich  immerhin  noch  so  gedeutet  werden, 
als  handle  es  sich  darum,  die  Zellen  im  Inneren  des  Marks  zu  ver- 
mehren, um  eine  größere  Zahl  von  Nervenfasern  direct  in  die  Wurzel 
eingehen  zu  lassen.  Aber  ich  habe  auch  einen  Fall  beobachtet,  wo 
unzweifelhaft  die  eine  Hälfte  der  in  Theilung  begriffenen  Zelle  im 
Rückenmark,  die  andere  aber  gänzlich  im  plasmatischen  Nerven- 
stumpf belegen  ist,  so  dass  nach  vollzogener  Theilung  diese  letztere 
als  Zelle  ausschließlich  der  Nervenwurzel  angehören  muss  (Fig.  32) . 
Und  eine  große  Reihe  anderer  Bilder  lassen  kaum  einen  Zweifel  zu, 
dass  es  sich  wirklich  um  ein  solches  Auswandern  von  Medullarzellen 
handelt. 

Es  wäre  ja  natürlich  am  entscheideusten,  wenn  es  gelänge,  durch 
irgend  welche  Differenzirungstìirbung  die  ausgetretenen  Medullarzellen 
von  den  zugetretenen  Mesodermzellen  des  Nervenstumpfes  zu  unter- 
scheiden; leider  ist  mir  das  bisher  noch  nicht  gelungen,  und  alle 
Versuche,  die  Zellen  nach  ihrem  äußeren  Erscheinen  zu  unter- 
scheiden, sind  bisher  gescheitert.  Es  finden  sich  Zelltheilungen  auch 
noch  im  Inneren  des  plasmatischen  Nervenstumpfes,  und  es  ist  gar  nicht 
unwahrscheinlich ,  dass  es  Medullarzellen  sind ,  die  sich  erst  nach 
ihrem  Austritt  aus  dem  Rayon  des  Rückenmarks  theilen  —  aber 
eine  Sicherheit  der  Diagnose  besteht  nicht:  es  können  auch  Meso- 
dermzellen sein,  wie  rund  herum  sich  solche,  auch  in  der  Theilung 
begriffene,  finden. 

Charakteristisch  ist  es  nun  und  sehr  der  Erwähnung  werth,  dass 
auf  den  weiteren  Entwicklungsstufen,  die  hier  bereits  stillschweigend 


1  A.  Rauber,   Über  die  Mitosen  des  Medullarrohres.     in:   Zool.  Anzeiger 
9.  Jahrg.  1886.  pag.  159  ff. 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkürpers.    XIV.  455 

liereinbezog-eu  sind ,  die  Dicke  des  plasmatischen  Nervenstumpfes 
stark  zugeuommeu  hat.  Während  in  den  ersten  Stadien,  und  noch 
ehe  eine  Mcdulhirzelle  in  denselben  eingetreten  ist,  der  Stumpf  nur 
in  einem  Schnitte  von  5  ,u  Dicke  gefunden  wird,  nimmt  er  dann, 
wenn  bereits  mehrere  Medullarzellen  in  ihn  ausgewandert  sind,  oft 
3 — 4  Schnittdicken  ein,  wobei  freilich  zu  berücksichtigen  bleibt,  dass 
seine  Längsachse  nicht  durchaus  parallel  mit  dem  Durchmesser  des 
Querschnittes  liegt. 

Kanu  nun  aber,  nach  meiner  festen  Überzeugung,  das  Factum 
der  Einwanderung  von  Medullarzellen  in  den  plasmatischen  Nerven- 
stumpf nicht  in  Abrede  gestellt  werden ,  so  ergiebt  sich  ganz  von 
selbst  die  Frage  :  w^as  bedeuten  diese  Zellen  für  die  weitere  histo- 
logische Dififerenziruug  des  Nerven?  Wie  verhalten  sie  sich,  gene- 
tisch ,  zu  den  späteren  Differenzirungsproducten  der  motorischen 
Nerven ,  den  Achsencylindern ,  der  ScHvvANN'schen  Scheide ,  dem 
^larke  ? 

Zur  Beantwortung  dieser  Fragen  gehört  zunächst  die  Unter- 
suchung, ob  und  welche  Elemente  in  der  ersten  Bildungsgeschichte 
sich  noch  der  bisher  erörterten  Grundlage  der  motorischen  Nerven 
anschließen.  Es  handelt  sich  vor  allen  Dingen  um  die  Mesoderm- 
elemente,  die  ja  nach  der  Auffassung  von  His,  Kölliker,  Sage- 
mehl u.  A.  die  einzigen  zelligen  Elemente  sein  sollen,  welche  sich 
am  AutTjau  der  motorischen  Nerven  betheiligen. 

Zur  Zeit  der  ersten  plasmatischen  Anlage  der  motorischen 
Nerven  besteht  der  daneben  liegende  Urwirbel  aus  einer  doppelten 
Schicht  von  Zellen,  die  dorsal  eine  mit  der  anderen  sich  verbinden, 
ventral  in  der  bekannten  Weise  mit  den  beiden  Blättern  der  Pleuro- 
peritonealhöhle  zusammenhängen.  Der  dem  eigentlichen  Myotom 
entsprechende  Theil  des  Urwirbels  zeigt  noch  ganz  genau  die  Ein- 
schichtigkeit  besonders  auch  der  inneren  Wandung  des  Urwirbels, 
nur  gegen  die  sog.  Urwirbelhöhle  zu  sieht  man  im  Plasma  karyo- 
kine tische  Figuren. 

An  einer  bestimmten  Stelle  dieser  inneren  Wandung,  gerade  gegen- 
über dem  unteren  Bande  der  Chorda  dorsalis  nimmt  die  Zellvermeh- 
rung zunächst  bedeutender  zu  (Fig.  2  c\ ,  es  entsteht  eine  Wucherung, 
ja  wohl  auch  Ablösung  einer  Zelle  derselben;  die  Wucherung  und 
Ablösung  richtet  sich  dorsalwärts .  gerade  gegen  die  Stelle  des  Me- 
dullarrohres ,  aus  welcher  entweder  die  plasmatische  Nervenwurzel 
schon  hervorgetreten  ist  oder  demnächst  hervortreten  wird.  Da- 
durch wird  die  letztere  von  der  Chordaperipherie  abgedrängt  (Fig.  3), 


456  Anton  Dohrn 

dann  aber  auch  umwachsen,  so  class  man  auch  dorsal  von  ihr  Meso- 
dermzellen  findet,  die  allmählich  zwischen  Medullarrohr  und  muskel- 
bildender Schicht  des  Urwirbels  hinaufsteigen  und  auch  die  nach 
unten  w^achsenden  Spinalganglien  umgeben  und  in  späteren  Stadien 
theils  allein ,  theils  verbunden  mit  den  dorsalwärts  auswachsenden 
Spitzen  der  ürwirbel,  die  gesammten  Mesodermelemeute  bilden,  die 
sich  hier  ansammelnd 

In  den  auch  oben  gegen  die  Nervenwurzeln  und  Ganglienaulage 
auswachsenden  Mesodermpartien  geht  die  Zelltheilung  ungestört 
weiter,  so  dass  sehr  bald  eine  ziemlich  dichte  Schicht  Mesoderm- 
zellen  sich  zwischen  Rückenmark  und  Chorda  einerseits  und  den 
muskelbildenden  Partien  der  Myotome  andererseits  lagert. 

Es  ist  mir  nun  leider  nicht  geglückt,  irgend  ein  entscheidendes 
Kriterium  zu  finden,  wodurch  sich  diese  Mesodermelemente  von  den 
auswandernden  Medullarzellen  der  motorischen  Nerven  oder  auch 
von  denen  die  herabsteigenden,  sensiblen  Ganglienanlagen  bildenden 
unterscheiden  ließen ,  und  damit  ist  eigentlich  der  ganzen  weiteren 
Untersuchung  ein  Halt!  geboten.  Denn  in  der  That  gehören  diese 
Mesodermelemente  der  Gesammtanlage  der  motorischen  Nerven  schon 
an,  ehe  eine  weitere  histologische  Difterenzirung  in  Achsencylinder 
und  Scheide  erfolgt.  Welchen  Antheil  also  an  definitiven  Bildungen 
der  Nerven  und  seiner  Scheiden  das  Medullarplasma,  die  auswan- 
dernden Medullarzellen  und  die  einwandernden  resp.  umscheidenden 
Mesodermzellen  haben,  bleibt  zweifelhaft  und  weiterer  Forschung  vor- 
behalten. 

Ich  bin  leider  nicht  im  Staude,  schon  jetzt  die  Untersuchungen, 
die  ich  unternommen,  um  die  gesammte  Ausbildung  eines  Spinalnerven 
an  der  Hand  der  Entwicklungsgeschichte  zu  verfolgen,  in  weiteren 
Einzelheiten  vorzulegen  —  andere  Pflichten  unterbrechen  diese  Thätig- 
keit,  ich  hoffe  aber  bald  darauf  zurückzukommen.  Indess  liefern  doch 
die  vorstehenden  Mittheilungen  einigen  Anhalt,  um  die  Vorstellung, 
als   wüchsen   die  Nerven   von  Hause    aus    in   Gestalt  von 


1  Besonders  au  der  hinteren  Rumpf-  und  Schwanzpartie  von  Mustelus  und 
anderen ,  aber  nicht  allen  Embryonen  wachsen  diese  dorsalen  Theile  der  Ür- 
wirbel schon  so  früh  aus,  dass  sie  bereits  in  der  Mittellinie  zusammenstoßen 
und  eine  zwei-  oder  mehrschichtige  MesodermzelUage  zwischen  Ectoderm  und 
Medullarrohr  herstellen,  ehe  das  letztere  zum  Beginne  der  Ganglienbildung 
schreitet  —  ein  Umstand,  der  den  vielleichtschon  gegenstandslos  gewordenen 
Streit  am  sichersten  schlichtet,  ob  die  Spinalganglien  aus  dem  Ectoderm  oder 
dem  Medullarrohr  oder  einer  zwischen  beiden,  aber  mit  beiden  noch  in  conti- 
nuirlichem  Zixsammenhang  befindlichen  Zwischenschicht  entstehen. 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkürpers.    XIV.  457 

nackten  Achsen cy linde vu  au  ihre  E udorgane  heran,  zweifel- 
haft zu  macheu. 

>Yenu  z.  B.  Kölliker  (Entwicklung"  des  Menschen.  2.  Aufl. 
pag.  62 1)  sich  folgeudermaßeu  ausspricht:  »Die  Stämme  der  sen- 
siblen und  motorischen  Nerven  treten  ohne  Ausnahme  in  erster  Linie 
als  Bündel  feinster  paralleler  Fäserchen  auf.  zwischen  denen  keine 
Kerne  und  keine  Zellen  sich  befinden«,  so  ist  das  eine  Anschauung, 
die  ich  einstweilen  nicht  theilen  kann.  Von  feinen  parallelen  Fäser- 
chen ist  »in  erster  Linie«  keine  Rede,  sondern  von  einer  mehr  oder 
weniger  homogenen  Plasmaraasse,  in  welche  ebensowohl  Kerne  und 
Zellen  aus  dem  Medullarrohre  wie  aus  dem  umgebenden  Mesoderm- 
gewebe  eintreten.  Die  Fäserchen,  d.h.  die  Achseucylinder . 
halte  ich  für  Differenzirungsproducte  eben  dieses  Plas- 
mas. Dies  Plasma  tritt  in  Contact  mit  dem  Plasma  der  Endorgane 
—  ob  dieser  Contact  irgend  welche  functionellen  Beziehungen  dar- 
bietet, lasse  ich  dahingestellt  —  und  erst  nachdem  die  Einwan- 
derung der  erwähnten  Medullär-  und  Mesodermzellen  stattgefunden 
hat,  erkennt  man  etwas  von  den  «Fäserchen«,  wie  sie  Kölliker. 
His,  Sagemehl  u.  A.  beschreiben. 

Es  bleibt  freilich  fraglich ,  ob  mau  sich  vorstellen  soll,  dass 
diese  Fäserchen.  d.  h.  die  ersten  Andeutungen  des  Achsencylinders, 
vom  Medullarrohre  in  die  Plasmamasse  des  Nerven  hineinwachsen, 
oder  ob  eine  allmählich  vorschreitende  Differenzirung  dieses  Plas- 
mas selbst  den  Achseucylinder  bilde.  Man  fragt  sich  aber, 
wenn  die  erste  dieser  Alternativen  vorgezogen  wird,  zu  welchem 
Zwecke,  resp.  zu  welcher  Function,  dieses  Plasma  dann  berufen  sei? 
Denn  wenn  der  Achseucylinder  in  das  Plasma  als  Neubildung  vom 
Medullarrohre  aus  erst  eindringt,  so  würde  eben  dies  Plasma  seine 
unmittelbare  und  nächste  Scheide  bilden ,  um  die  herum  erst  die 
Mesodermscheide  sich  lagern  könnte.  Welchem  Theile  des  defini- 
tiven Nerven  entspräche  dann  diese  Plasmascheide'?  Etwa  der 
späteren  Markscheide?  Dieser  Meinung  scheint  Vignal  zu  sein, 
welcher  in  seiner  sehr  interessanten  Abhandlung  »Développement  des 
tubes  nerveux  chez  les  Embryons«  (Arch.  Phys.  Paris  (3)  Tome  1 
18S3.  pag.  51 S)  sagt:  »Les  faisceaux  eux-memes  .  .  .  sont  formés  par 
une  substance  homogene  se  colorant  peu  par  l'osmium  et  probable- 
ment  de  nature  protoplasmique .  englobant  daus  son  Interieur  un 
nombre  considérable  de  fines  fibrilles  disposées  parallélement  au 
grand  axe  du  faisceau.«  Und  weiterhin  pag.  538:  »La  substance 
homogene  qui   formait   primitivement  tont   le  nerf,  et  qui  plus  tard 


458  •  Anton  Dohrn 

englobe  et  eutoure  les  fibrilles  du  eylindre-axe ,  parait  jouer  im 
certaiu  role  daus  la  formation  de  la  myélme.-^c  Meine  eignen  Studien 
sind  noch  nicht  so  weit  vorgeschritten .  um  diese  Hypothese  be- 
jahen oder  veraeinen  zu  können  —  der  Beachtung  scheint  sie  aber 
unter  allen  Umständen  werth  zu  sein.  Von  anderer  Seite,  wie  z.  B. 
von  BovERi  in  seinen  »Beiträgen  zur  Kenntnis  der  Nervenfasern« 
(Abh.  Akad.  München  15.  Bd.  1SS5  pag.  30  fif.)  ist  diese  Anschauung 
Vignal's  auf  Grund  histologischer  Untersuchungen  abgewiesen  worden 
—  ob  mit  Recht,  wird  wohl  erst  die  combinirt  histologisch-embryo- 
logische  Untersuchung  feststellen  können,  so  schwierig  sie  auch  sein 
mag.  BovERi  hält  das  Mark  für  ein  mesodermatisches  Produkt,  und 
seine  Argumente  sind  recht  lesbar  —  aber  das  Factum,  dass  die 
erste  Grundlage  des  entstehenden  Nerven  Plasma  ist,  und  dass 
innerhalb  dieses  Plasmas  die  Fibrillen  auftreten,  außerhalb  desselben 
mesodermatische  Elemente,  lässt  die  Anschauung,  dass  dies  Plasma 
irgend  welchem  Product  des  fertigen  Nerven  außerhalb  des  Achsen- 
cylinders  zu  Grunde  liege,  vollständig  gerechtfertigt  erscheinen. 
Weitere  Untersuchungen  sind  freilich  unumgänglich  erforderlich,  um 
diese  Frage  zu  lösen. 

His  giebt  in  dem  Aufsatz  »Über  das  Auftreten  der  weißen  Sub- 
stanz und  der  Wurzelfasern«  (Arch.  Anat.  Pbys.  Anat.  Abth.  1883. 
pag.  168  ff.)  ein  Bild  davon,  wie  er  sich  die  Entwicklung  der 
eigentlichen  Nervenfaser  und  ihrer  Beziehung  zum  Endorgan,  d.  h. 
der  Muskelplatte  denkt.  Nach  seinen  Angaben  existire  zwischen 
den  Ur wirbeln  und  dem  Medullarrohre  eine  compacte,  0,1 — 0,15  mm 
breite  Substanzbrücke ,  deren  größere ,  dorsale  Hälfte  vom  Spinal- 
ganglion eingenommen  und  beinahe  völlig  ausgefüllt  ist.  Die  ven- 
trale Hälfte  der  besagten  Substanzbrücke  bestehe  aus  Bindesubstanz 
mit  zahlreichen  Zellen. 

»Die  Bündel  der  Wurzelfasern  treten  quer  durch  die  Substanz- 
brücke und  dringen  bis  in  die  Nähe  der  Segmental-  (Urwirbel-j  Höhle 
vor.  Schon  bei  schwächerer  Vergrößerung  erkennt  man  ihren  Weg 
als  helle  Straße  innerhalb  des  dunkleren  umgebenden  Gewebes.  In 
der  Nähe  der  Segmentalhöhle  angelangt  ändern  die  Fasern  rasch 
ihre  Richtung.  Ein  Theil  derselben  wendet  sich  als  Ramus  posterior 
dorsalwärts,  ein  anderer  Theil  verläuft,  der  Höhlenwandung  entlang, 
ventralwärts.  Letztere  Fasern  bilden  ein  compactes  Bündel,  das 
dann  mit  einem  Male  aufhört.« 

Diese  Anschauung  stimmt  nicht  mit  den  von  mir  beobachteten 
Thatsachen  überein.     Die  sog.  Substanzbrücke  existirt  nicht  zur  Zeit 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkürpers.    XIV.  459 

der  ersten  plasmatischen  Anlage  des  motorischen  Nerven,  weder  das 
Spinalg-ang-lion  noch  die  Mesodermzellmasse.  Vielmehr  bildet  das 
Plasma  selbst  die  Substanzbrücke,  wie  oben  dargelegt,  und  erst  nach- 
her treten  die  übrigen  Elemente  hinzu.  Und  von  einem  auswach- 
sendeu  Bündel  von  Fibrillen  ist  nichts  zu  sehen,  ja,  auch  für  die 
spätere  Scheidung  in  dorsale  und  ventrale  Aste  ist  immer  festzu- 
halten, dass  Plasma  voran  geht,  in  dem  erst  nachträglich  Fibrillen 
auftreten.  Und  was  die  Ablenkung  der  Fasern  durch  den  Wider- 
stand der  entgegenstehenden  Wandung  des  Urwirbels  anlangt,  so  kann 
ich  auch  dieser  Anschauung  nicht  zustimmen.  Mir  scheinen  die 
Verhältnisse  anders  zu  liegen.  Das  Plasma  legt  sich,  wie  oben  be- 
schrieben, gleich  von  vorn  herein  in  breiter  Fläche  an  das  Plasma  der 
muskelbildenden  Schicht  des  Urwirbels  an  ;  mit  dem  Wachsthum 
dieser  Schicht  nach  oben  und  nach  unten  wächst  auch  das  Nerven- 
plasma und  schiebt  sich  dorsal wärts  und  ventralwärts.  Wenn  nach- 
her in  dem  Plasma  sich  die  Achsencylinder  differenzireu,  so  folgen 
sie  eben  der  Verschiebung  resp.  dem  Auswachsen  des  Plasma- 
bodens ,  in  dem  sie  entstehen,  und  haben  schwerlich  das  Bedürfnis 
und  die  Fähigkeit,  weiter  zu  wachsen  als  dieses  Plasma  reicht. 
Wenn  aber  dies  Plasma  den  Contact  mit  dem  Muskelplasma  erreicht 
hat,  so  kann  es  sich  wohl  noch  im  Zusammenhang  mit  dem  letzteren 
in  immer  feinere  Beziehungen  gliedern ,  aber  sein  isolirtes  Weiter- 
wachsen ist  eo  ipso  durch  den  erreichten  Contact  ausgeschlossen. 

Doch  auf  diese  Verhältnisse  des  wachsenden  Nerven  will  ich 
hier  nicht  speciell  eingehen,  dazu  werde  ich  demnächst  in  zusammen- 
hängender Schilderung  Gelegenheit  haben.  Ich  verschiebe  darum, 
wenn  auch  ungern,  Erörterungen  über  die  Anschauungen,  welche 
KöLLiKER  in  seinem  Aufsatze  «Histologische  Studien  an  Batrachier- 
larven«  (Zeit.  Wiss.  Z.  43.  Bd.  18S5.  pag.  1 — 40)  ausgesprochen 
hat.  mit  denen  meine  Befunde  indess  an  mehr  als  einer  Stelle  wohl 
in  Harmonie  zu  setzen  sind. 


460  Anton  Dolirn 

Erklärimg  der  Abbildimgen. 

Tafel  22. 

a  plasiuatische  Anlage  des  Nerven, 

h  muskelbildende  Zellschicht  des  Urwirbels, 

c  Bindegewebe  bildende  Partie  des  Urwirbels. 

Fig.  1 — 10.  3Iustelns-'Km\>vjo  von  5,5  mm  Länge,  mit  vier  Kiemen- 
spalten. 

Fig.  1.  Querschnitt  aus  der  hinteren  Rumpfgegend.  Weder  die  Spinalganglien 
noch  der  Urnierengang  sind  an  dieser  Partie  angelegt,  bei  a  erkennt 
man  aber  die  plasmatische  Anlage  des  motorischen  Xerven.  (Vergr.  :  250.) 

Fig.  2.    Derselbe  Schnitt    in  mehr   als   doppelter  Vergrößerung.     (Vergr.  :  550.) 

Fig.  3.  Aus  demselben  Embryo  ein  um  Weniges  weiter  kopfwärts  gelegener 
Schnitt.  Auf  diesem  Stadium  ist  die  erste  Wucherung  der  Spiualgan- 
glien  imd  die  äußerste  Grenze  des  nach  hinten  wachsenden  Urnieren- 
ganges  zu  erkennen.  Der  plasmatische  Nerv  a  ist  länger  und  voluminöser 
geworden,  er  wächst  den  nach  oben  wandernden  Bindegewebszellen 
entgegen.  Auf  der  rechten  Seite  streckt  sich  eine  Medullarzelle  gegen 
die  Basis  des  Nerven  zu,  um  in  ihn  einzuwandern;  e  dunklere  körnigere' 
/  blassere  rundere  Medullarzellen.      Vergr.  :  550. j 

Fig.  4.  Derselbe  Embryo.  Noch  weiter  nach  vorn  gelegener  Schnitt  aus  der 
Rumpfgegend.  Der  Plasmanerv  hat  sich  der  muskelbildenden  Schicht 
und  ihrem  Plasma  dicht  angeschmiegt.  Die  Bindegewebszellen  um- 
geben ihn,  sind  aber  noch  nicht  an  ihn  herangewachsen.    (Vergr.:  550.) 

Fig.  5.  Derselbe  Embryo,  dreizehn  5  u-Schnitte  weiter  nach  vorn.  In  den 
plasmatischen  Nerven  sind  Medullarzellen  eingewandert,  resp.  im  Be- 
griff einzuwandern.  Es  ist  zweifelhaft,  ob  die  Zelle  (j  Medullär-  oder 
Mesodermzelle  ist.     (Vergr.:  550. 

Fig.  6.  Derselbe  Embrj-o.  Acht  Schnitte  weiter  nach  vorn.  An  der  Basis  des 
plasmatischeu,  von  Bindegewebszellen  umgebenen  Nerven  liegt  in  der 
Medulla  eine  Zelle,  welche  sich  zur  Theilung  anschickt.   (Vergr.:  550.) 

Fig.  7.    In  den  plasmatischen  Nerven  einwandernde  Medullarzellen.    (Vergr.:  550.) 

Fig.  8.  Theilung  einer  Medullarzelle  an  der  Basis  des  plasmatischen  Nerven. 
(Vergr.  :  550. 

Fig.  9.  Derselbe  Embrj'O,  Schnitt  durch  die  vordere  Rumpfgegend.  In  dem 
plasmatischen  Nerven  sieht  man  eine  Menge  Zellen  theils  mesoder- 
raatischer  theils  medullärer  Herkunft.  Die  Anlagerungsfläche  an  die 
muskelbildende  Zellschicht  des  Urwirbels  ist  sehr  beträchtlich.  (Vergr.: 
550.) 

Fig.  10.  Noch  weiter  vorn.  Die  plasmatische  Platte  ist  wesentlich  verbreitert 
und  enthält  zahlreiche  Zellen  beiderlei  Provenienz.     (Vergr.  :  550.) 

Fig.  11 — 15.     Von  einem  10mm  langen  Pristittrus-Y^m.hvjo. 

Diese  Schnitte  bedürfen  keiner  Erkliirung,  sie  geben  eine  Anschauung 
von  den  Verhältnissen  der  Zelltheilung  an  der  Übergangsstelle  vom 
Medullarrohre  zum  motorischen  Nerven.     fVergr.:  550.) 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.    XIV.  461 

Fig".  Ui — 19.     Vou  einem  .{  luiii  langeu  Pristiurus-Y^iwhryo. 

Diese  Schnitte  zeigen  die  erste  plasmatische  Bildung  der  motorischen 
Nerven.  Sie  sind  aus  der  Mitte  des  Rumpfes  genommen,  die  Fig.  17 
und  18  zeigen  denselben  Nerven,  Fig.  16  einen  weiter  nach  hinten, 
Fig.  ly  einen  weiter  nach  vorn  liegenden  Nerven.  Von  den  Spinal- 
gauglien  erkennt  man  erst  in  dieser  Körperregion  die  ersten  Zellvor- 
wucherungeu.  Ob  die  in  den  Fig.  IT  und  IS  im  Plasma  des  Nerven 
befindlichen  Zellen  medullärer  oder  mesodermaler  Herkunft  sind,  lässt 
sich  nicht  entscheiden.     (Vergr.:  550.) 

Fig.  20 — 26.  Von  einem  10  mm  langen  Frist  iurus-Em.hvyo.  Die  4. 
und  5.  Kiemenspalte  sind  noch  geschlossen,  am  vordersten  Kiemenbogen 
ist  die  erste  Knospe  eines  Kiemenblättchens  zu  erkennen.   (Vergr.:  550.) 

Fig.  20,  22  und  26  zeigen  die  Beziehungen  der  plasmatischen  Nervenanlagen  zu 
den  Urwirbeln ,  sowohl  zu  den  muskelbildenden ,  wie  zu  den  Binde- 
gewebe bildenden  Abschnitten. 

Fig.  21,  23,  24  zeigen  Mitosen  von  MeduUarzellen  an  der  Basis, 

Fig.  25  im  Inneren  des  plasmatischen  Nerven. 

Fig.  27 — 32.  Von  einem  5  mm  langen  Scyllium  caiiicula-Ytmhrjo  aus 
der  hinteren  Rumpfgegend. 

Diese  Schnitte  zeigen  dieselben  Verhältnisse  wie  oben;  Mitosen  an 
der  Wurzel  der  Nerven,  Fig.  32  eine  Zelltheilung,  deren  eine  Hälfte 
im  Medullarrohre,  die  andere  im  Nerven  gelegen  ist.  (Vergr.:  550,) 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden. 

Von 

Eduard  Meyer 

in  Neapel. 


Mit  Tafel  23—25. 


IV. 
Die  Körperforin  der  Serpiilaceeii  und  Heriiiellen. 

Wenn  ich  in  der  vorhergehenden  Studie^  die  Serpulaceeu  und 
Hermellen  zusammenstellte,  so  beweg  mich  dazu  die  nur  diesen 
beiden  Wurnifamilien  eigenthümliche  Form  der  thoracalen  Nephri- 
dien.  Nach  einer  Erklärung  für  die  merkwürdige  Abweichung  vom 
allgemeinen  Annelidentypus  suchend,  musste  ich  die  Gesammtorga- 
nisation  dieser  Thiere  zu  Rathe  ziehen  und  gelaugte  dadurch  zur 
Einsicht,  dass  die  bezeichneten  Gruppen  einander  verwandtschaftlich 
viel  näher  stehen,  als  man  bisher  vermuthet  hat,  und  dass  der 
Hermeilenkörper  in  mancher  Beziehung  als  ein  Schlüssel  zum  Ver- 
ständnis der  vielfach  sehr  sonderbaren  Organisationsverhältnisse  der 
Serpulaceen  dienen  kann. 

Es  ergab  sich  aus  diesen  Untersuchungen,  dass  der  Grund  zur 
Umgestaltung  der  Thoracalnieren  nicht  in  diesen  Organen  selbst  zu 
suchen  sei,  sondern  in  der  abweichenden,  allgemeinen  Körperform, 
und  da  diese  wiederum  ihrerseits  durch  den  Röhrenbau  und  die  fest- 
sitzende Lebensweise  unserer  Würmer  erklärt  werden  muss,  so  wäre 
denn  die  erstere  Abweichung  in  letzter  Instanz  auf  diese  Gewohn- 
heit   unserer    Würmer    zurückzuführen,    w^elche    in    keiner   anderen 


1  in:  Mitth.  Z.  Stat.  Neapel  7.  Bd.  1SS7  pag.  706  ff.     Ich  werde   häufig  auf 
die  Tafeln  im  7.  Bande  verweisen  müssen,  aber  dann  jedes  Mal  »7.  Bd.«  hinzufügen. 


Studien  ül)or  den  Körperbau  der  Anneliden.  463 

Gruppe  (las  Extrem  erreicht  hat.  wie  wir  es  bei  den  typischen  Ver- 
tretern der  Serpulaceen  und  Hermellen  finden. 

Um  das  Zustandekommen  der  eigenthümlichen  Thoracaluiereu- 
form  zu  verstehen,  müssen  wir  also  eine  ganze  Reihe  von  Umge- 
staltungen an  den  verschiedensten  Organsystemen  berücksichtigen, 
und  daher  lag  es  nah,  diesen  Erklärungsversuch  auf  die  Gesammt- 
orgauisation  der  Serpulaceen  und  Hermellen  auszudehnen. 

Indem  somit  der  Wunsch,  die  abweichende  Gestalt  der  thoracalen 
Nephridien  erklären  zu  können,  den  Ausgangspunkt  für  den  hier 
beabsichtigten  Versuch  bildete,  wird  es  begreiflich  sein,  dass  ich 
vor  Allem  denjenigen  Organisationscharakteren  eine  besondere  Auf- 
merksamkeit gewidmet  habe,  welche  durch  ihr  Abweichen  von  dem 
typischen  Verhalten  auf  die  Formbildung  der  Thoracalnieren  einen 
unmittelbaren  oder  entfernteren  Einfluss  gehabt  haben  mögen  oder 
als  Beweismittel  bei  diesen  Speculationen  in  Betracht  kommen  kön- 
nen; die  übrigen  sich  hieran  anschließenden  Fragen  habe  ich  mehr 
oder  minder  cursorisch  behandelt. 

Ein  derartiges  Verfahren  scheint  mir  in  so  fern  statthaft,  als  es 
sich  hier  nicht  um  eine  Monographie  der  bezeichneten  Wurmgruppe 
handelt;  auch  möchte  aus  demselben  Grunde  eine  mehr  willkürliche 
Anordnung  des  Stoffes  erlaubt  sein.  So  will  ich  denn  zunächst  in 
einer  Reihe  einzelner  Abschnitte  meine  Untersuchungen  über  ver- 
schiedene Organe  und  Organsysteme  der  Serpulaceen  und  Hermellen 
voranschicken  und  dann  die  sich  sowohl  hieraus  als  aus  Vergleichen 
mit  anderen  Anneliden  ergebenden  Schlüsse  nachfolgen  lassen. 

A.    Anatomische  und  ontogenetische  Untersuchungen. 
1.    Die  Entwicklung  des  thoracalen  Excretionssystenis. 

Von  der  Entwicklungsgeschichte  des  Nephridialsystems  der  uns 
beschäftigenden  Anneliden  ist  bisher  nur  wenig  bekannt  geworden, 
und  dieses  bezieht  sich  ausschließlich  auf  die  Kopfnieren  einiger 
Serpulaceenlarven . 

Die  larvai  e  n  Nephridien. 

Bei    der    Larve    von    Psygmobraìichus  protensus   hat    dieselben 

Salensky  gesehen    (1S82A.   pag.    362   und   377,    Taf.    15    Fig.   14 

Oijh).     Er  stellt  die  in  Rede  stehenden  Organe  als  ein  Paar  kurze, 

innen  flimmernde,    zu  beiden  Seiten  der  Bauchmarkanlage  gelegene 


464  Eduard  Meyer 

Canale  dar,  die  er  »org-anes  vibratiles«  nennt,  aber  doch  mit  den 
von  Hatschek  bei  Anneliden  und  Mollusken  beschriebenen  Kopf- 
nieren vergleicht.     Über  ihren  Bau  sagt  er  nichts. 

Sodann  beschreibt  v.  Dräsche  (1S84  pag.  7,  9,  Taf.  2  Fig.  26, 
27;  Taf.  3  Fig.  28,  29,  33  ex)  das  paarige  Excretionsorgan  der  Larve 
von  Pomatoceros  triqueter  L.  als  einen  stark  flimmernden  Canal, 
«welcher  in  einem  mehrfach  gerippten  Trichter  endigt«,  am  hinteren 
Theile  des  neuralen  Larvenlängsmuskels  befestigt  ist  und  mit  seinem 
distalen  Ende  an  die  vordere  Partie  des  betreffenden  Mesoderm- 
streifes  anstößt.  Er  bildet  es  sowohl  bei  der  unsegmentirten  als  bei 
der  in  der  Segmentirung  begriffenen  Larve  ab. 

Die  Entwicklung  der  Serpulidenkopfniere  hat  Hatschek 
bei  Eupomatus  uncinatus  Phil,  beobachtet  (1885  B.  pag.  134,  143,  144, 
Taf.  4  Fig.  41—47;  Taf.  5  Fig.  4S— 51  K.N).  Da  seine  Darstellung 
die  ausführlichste  ist,  welche  wir  bis  jetzt  in  dieser  Hinsicht  be- 
sitzen, und  andererseits  mir  bei  meinen  Beobachtungen  die  Anfangs- 
stadien gänzlich  fehlen,  so  seien  die  Angaben  des  genannten  For- 
schers hier  etwas  eingehender  referirt. 

Nach  Hatschek  fällt  die  erste  Anlage  der  Kopfniere  in  das 
Stadium,  wo  sich  in  der  jungen  Trochophora  die  Larvenorgane  aus 
den  Keimblättern  zu  bilden  beginnen.  Sie  entsteht  aus  jener  Zelle, 
die  jederseits  unmittelbar  an  die  Polzelle  grenzt,  also  nächst  die- 
ser die  hinterste  Zelle  des  primären  Mesodermstreifens 
ist;  diese  Zelle  zieht  sich  gegen  den  Ösophagus  hin  in  die  Länge 
und  erweist  sich  in  der  weiteren  Entwicklung  als  Anlage  des  pri- 
mären Excretionsorgans  oder  der  »Kopfniere«.  Am  Vorder- 
ende dieser  Zelle  liegt  eine  andere  rundliche,  die  später  die  End- 
zellen des  Organs  liefert.  Die  erste  Zelle  streckt  sich  allmählich 
zu  einem  »kurzen,  spulrunden  Faden«  aus,  in  welchem  ein  flimmern- 
der Längscanal  auftritt.  »Eine  äußere  Mündung  konnte  nicht  mit 
Sicherheit  erkannt  werden.«  Später  ragt  die  Kopfniere,  welche  sich 
dem  neuralen  Längsmuskel  anschmiegt,  in  die  Leibeshöhle  hinein, 
indem  sich  ihr  vorderes  Ende  vom  Ösophagus  ablöst  und  mit  diesem 
nur  durch  die  feinen  Fortsätze  ihrer  Endzellen  in  Verbindung  bleibt. 
»Eine  Öffnung  in  die  Leibeshühle  ist  nicht  vorhanden.«  Von  den 
Endzellen  des  Organs,  welche  Hatschek  mit  den  von  ihm  bei 
Echiurus  und  auch  bei  Pltoronis  gesehenen  vergleicht,  vermuthet  er, 
»dass  dort  der  Beginn  der  Excretion  stattfindet«,  und  macht  darauf 
aufmerksam ,  »dass  sich  Anfangs  die  hintere  p  r  o  t  o  p  1  a  s  m  a  t  i  s  c  h  e 
Anschwellung  des  Längsmuskels  genau  eben  so  verhält,  wie 


I 


Studien  über  lìen  Körperbau  der  Anneliden.  465 

die  audereu  Eudzelleu  der  Kopfiiiere» .  In  späteren  Stadien  erstreckt 
sich  das  larvale  Excretionsorgan  »längs  der  secnndären  Mesoderm- 
streifeu  noch  nach  hinten  bis  zu  den  Polzellen  des  Mesoderras«. 

Etwas  anders  verhalten  sich  die  Kopfnieren  der  am  Faro 
von  Messina  gefischten  Serpulidenlarve  (Hatschek  1885  B. 
pag.  25.  Taf.  5  Fig.  52 — 54  K.N).  indem  ihr  Canal  »nur  bis  zum 
Vorderende  des  Mesodermstreifens«  reicht.  Ferner  »inserirt  sich  hier 
der  Längsmuskel  zuerst  am  Vorderende  der  Kopfniere  « ,  welche 
außerdem  »einen  zum  Ösophagus  ziehenden  Anheftungsfaden«  be- 
sitzt, und  der  erstere  »wächst  erst  später  bis  zum  secnndären  Meso- 
dermstreifen  aus«. 

Die  larva  leu  Nep  bri  dien  von  Psyginobranchus  protensus 
konnte  ich  erst  in  einem  beinahe  fertigen,  wahrscheinlich  schon  voll- 
kommen functionsfähigen  Stadium  mit  gewünschter  Deutlichkeit  wahr- 
nehmen, da  bis  dahin  die  überaus  reichliche  Versorgung  sämmtlicher 
Gewebe  der  Larve  mit  Dotterkörnchen,  welche  nun  allmählich  anfingen 
resorbirt  zu  werden,  die  Beobachtung  außerordentlich  erschwerten. 

In  der  noch  unsegmentirten  Trochophora  von  Psijgììiobrcmckus 
(Taf.  23  Fig.  1)  hat  die  Kopfniere  [L.N)  eine  spindelförmige 
Gestalt  und  besteht  aus  zwei  mit  einander  verschmolzenen  Zellen, 
von  w^elchen  die  größere  distale  Excretionszelle  ihrer  Länge 
nach  einen  engen,  spaltförmigen  Hohlraum  enthält  und  in  ihrem  fein- 
körnigen Protoplasma  einen  dunklen,  ovalen,  wandständigen  Kern 
besitzt;  die  proximale  oder  »Endzeile«  ist  bedeutend  kleiner, 
kegelförmig,  hat  auch  einen  dunklen,  aber  kleineren,  runden,  cen- 
tral gelegenen  Kern  und  sitzt  mit  ihrer  Basis  dem  inneren  Ende  der 
ersteren  fest  auf.  Ob  das  Lumen  des  Nierenorgans  in  diesem  Sta- 
dium schon  nach  außen  mündet,  kann  ich  nicht  sagen. 

Diese  beiden  larvalen  Nephridien  liegen  im  Bereiche  der 
Seitenlinie  und  sind  hier  parietal  dicht  vor  und  unter  einem  Paar 
nach  innen  vorspringender  Ectodermverdickungen  [l.Kr)  an  der 
Larvenhaut  befestigt,  welche  sich  in  einiger  Entfernung  hinter  den 
oralen  Wimperkränzen  befinden  und  die  Anlage  der  seitlichen 
Kragenlappen  bilden:  von  hier  aus  erstrecken  sich  die  Kopfnieren 
durch  die  primäre  Leibeshöhle  frei  nach  vorn  und  lehnen  sich  mit 
ihrer  Endzelle  an  die  beiden  neuralen  Längsmuskel  {K.l.m)  der 
Trochophora  fest  an:  mit  den  noch  soliden  und  ungeglieder- 
ten »secnndären«  Mesodermstreifen  Pi,  -welche  dem  En- 
toderm  anliegen,  haben  sie  gar  keine  Berührung. 

Im   weiteren  Verlaufe  ihrer  Entwicklung   streckt  sich  die  Kopf- 

Mittheilungen  a.  cL  Zoolog.  Station  zu  Neapel.    Bd.  S.  31 


466  Eduard  Meyer 

niere  in  die  Länge  und  Avird  flas  eben  förmig-  Taf.  23  Fig.  2  L.N). 
Auf  der  Grenze  zwisclien  der  proximalen  und  distalen  Zelle  näm- 
lich bildet  sich  eine  halsartige  Verengung,  indem  das  nunmehr  canal- 
förmige  Lumen  der  letzteren  sich  etwas  erweitert  und  ihren  mitt- 
leren Theil  dadurch  auftreibt  (Taf.  23  Fig.  3).  Im  iutracellulär  en 
Achsen  canal,  der  sich  als  solcher  besonders  deutlich  an  Quer- 
schnitten zu  erkennen  giebt  (Taf.  24  Fig.  6  L.N),  bemerkt  man  im 
Leben  eine  starke,  nach  außen  gerichtete  Flimmerbeweg-ung.  welche 
um  so  deutlicher  hervortritt,  je  mehr  das  Lumen  der  Außenzelle 
durch  die  Anhäufung  der  wasserhellen  Excretionsflüssigkeit  erweitert 
ist.  Auch  lässt  sich  zu  dieser  Zeit  bei  günstiger  Lage  des  Objectes 
(im  Profil:  recht  gut  die  äußere  Mündung  des  Organs  wahrneh- 
men :  sie  stellt  einen  kleinen,  kreisrunden  Hautporus  vor,  aus  welchem 
di 3  inneren  Wimpercilien  zeitweise  herausflimmern. 

Die  Beziehungen  der  Larveunieren  zum  primären,  neuralen 
Längsmuskel  [K.l.ni  bleiben  dieselben,  indem  die  sich  noch  spitzer 
ausziehende  Endzelle  sich  mit  dem  letzteren  immer  fester  verbindet 
(Taf.  23  Fig.  2 — 5).  An  Horizontalschnitten  von  älteren  Larven  sah 
ich  ferner  von  der  Endzelle  mehrere  zipfelförmige  Fortsätze  ausgehen 
(Taf.  24  Fig.  27  L.N.ez):  ob  und  mit  w^elchen  Organen  sie  in  Ver- 
bindung treten,  konnte  ich  nicht  ermitteln. 

Bei  eintretender  Segmentirung  lässt  sich  die  Lage  des  larvalen 
Nephridienpaares  in  Bezug  auf  die  Längsachse  des  Körpers  genauer 
bestimmen  (Taf.  23  Fig.  2,  3:  Taf.  24  Fig.  6,  24  :  es  befindet  sich 
auf  einem  Niveau  mit  dem  ersten  Segmentpaare  der  »  secundären  « 
Mesodermstreifen  [P^] ,  mit  dem  vordersten  Paare  der  gangliösen  An- 
schwellungen der  Bauchstranganlage  und  mit  dem  vordersten  Paare 
der  neuralen  [l.Kr)  und  hämalen  [à.P^]  Ectodermverdickungen, 
welche,  wie  weiter  gezeigt  werden  soll,  die  Anlagen  der  entsprechen- 
den Parapodien  vorstellen.  Es  ist  hiernach  klar,  dass  die  beiden 
Kopfnieren  ein  dem  postoralen  Theile  des  Kopfmuudsegments,  d.  h. 
dem  ersten  Somite^  angehöriges  Kephridienpaar  bilden. 


1  Der  neueren  Nomenclatur  von  Prof.  Hatschek  zufolge ,  welche  er  in 
einem  demnächst  erscheinenden  Handbuch  der  Zoologie  anwendet  und  mir 
freundlicher  Weise  mündlich  mitgetheilt  hat,  würde  sich  der  von  mir  als  »Kopf- 
mundsegment« bezeichnete  Abschnitt  des  Annelidenkörpers  aus  folgenden 
Theilen  der  Larve  zusammensetzen:  1)  dem  Prosoma,  bestehend  aus  dem 
Prostomium  (=  Scheitelfeld,  Kopf  läppen)  und  dem  Me  tasto  mi  um  (=  Gegen- 
feld, den  Mund  enthaltend,,  und  2  dem  1.  So  mi  te  des  gegliederten  M  eta- 
sto ma.  Da  diese  Eintheilung  des  besagten  Körperabschnittes,  welche  mit 
meiner  Auffassung  durchaus  harmonirt  und  in  Bezug  auf  ihre  theoretische  Be- 


Stiuliea  über  den  Kürperbau  der  Anuelideu.  4(37 

Mit  der  Gestaltveräuderung,  welche  die  Psy[/t)wbranchus-L?iYVQ 
in  der  Folg'c  erleidet,  werden  auch  die  Lagebeziehuugeu  der  lar- 
valeu  Excretionsorg-aue  etwas  geändert  ;  indem  sieh  nämlich  die  An- 
lagen der  seitlichen  Krageulappen  faltenartig  nach  vorn  und  nach 
innen  in  die  primäre  Leibeshöhle  hineinschlagen,  werden  sie  immer 
mehr  gegen  das  Vorderende  des  Larvenkörpers,  in  das  Prosoma  hin- 
ein, vorgeschoben  (Taf.  23  Fig.  4,  5:  Taf.  24  Fig.  27  . 

Den  Zeitpunkt,  wann  die  Kopfnieren  verschwinden,  habe  ich 
nicht  mit  Sicherheit  feststellen  können,  da  diese  Organe  in  älteren 
Stadien  äußerst  schwer  aufzufinden  sind.  Bei  einer  ziemlich  weit 
vorgeschrittenen,  lebenden  Larve,  welche  etwa  dem  Stadium  der 
Fig.  8  auf  Taf.  23  entsprach,  sah  ich  die  Kopfnieren  noch  in  voller 
Thätigkeit;  sie  befanden  sich  hier  ganz  vorn  zu  beiden  Seiten  des 
Mundes  in  nächster  Nähe  des  Gehirns,  wo  noch  ein  Überrest  der 
primären  Leibeshöhle  [L.H]  vorhanden  war.  Mit  dem  gänzlichen 
Schwinden  dieser  gehen  auch  sie  Avahrscheinlich  zu  Grunde,  ver- 
muthlich  in  einem  Stadium,  auf  welchem  die  sich  entwickelnden, 
bleibenden  Thoracalnieren  schon  die  excretorische  Thätigkeit  für 
den  jungen  Wurmkörper  übernehmen  können  (vielleicht  im  Stadium 
der  Fig.  11  Taf.  23;. 

Am  meisten  Ähnlichkeit  haben  die  Larvennephridien  unserer  Ser- 
pulidenform  mit  denjenigen,  welche  Hatschek  bei  der  Larve  vom 
Faro  beschrieben  hat,  weichen  aber  von  dieser  und  auch  von  den 
gleichen  Organen  von  Eupomatus  sowie  Pomatocerus  darin  ab,  dass 
sie  wenigstens  auf  den  von  mir  beobachteten  Stadien  in  keiner  directen 
Berührung  mit  den  »  secundären  «  Mesodermstreifen  stehen.  Hervor- 
gehoben sei  noch  die  Übereinstimmung  mit  den  Kopfnieren  von  Eu- 
pomatus  und  von  der  Larve  vom  Faro,  dass  sie  nach  innen  voll- 
kommen geschlossen  sind.  Wenn  v.  Dräsche  also  bei  diesen 
Excretionsorgauen  der  Pomatocerus-LdiYYQ  von  Trichtern  spricht,  so 
muss  das  auf  einem  L-rthume  beruhen. 

Die  erste  Anlage  der  definitiven  Thoracalnieren. 

Die  Entwicklung  dieser  Organe  ist  bisher  noch  gar  nicht  unter- 
sucht worden.    Ihre  einzelligen  Anlagen  sind  zwar  bei  Psijgmohrcm- 

deutung  bei  einer  anderen  Gelegenheit  geprüft  werden  soll,  eine  genauere  Be- 
stiiumung  der  Lage  gewisser  Orgaue  bedeutend  erleichtert,  so  will  ich  sie  schon 
hier  zu  diesem  Zwecke  verwerthen.  Meine  Zähluugsweise  der  Segmente  bleibt 
dabei  unverändert  ;  der  Consequenz  zu  Liebe  werde  ich  dann  aber  auch  statt 
»Zonit«  den  synonymen  Ausdruck  »Somit«  gebrauchen. 

31* 


468  Eduard  Aleyer 

clms  protensus  von  Salexsky  bemerkt  und  abgebildet  (1882  A. 
pag.  369,  Taf.  15  Fig-.  19,  \^  A,  Gsg ,  Fig.  20,  22  ,  jedoch  nicht 
als  solche  erkannt  worden;  er  nennt  sie  w  ohi  «glandes  segmentaires « 
deutet  sie  aber  einfach  als  einzellige  Ectodermdrüsen,  welche  im 
zweiten  Segment  gegen  das  3Iesoderm  hin  vorspringen  sollen. 

Die  Anlagen  der  definitiven  Nierenorgane  des  Thorax  sah  ich 
auch  erst  in  der  unsegmentirten  Psyg7ììohranchus-\j?i\'\Q.  wo  die  Ge- 
webe der  letzteren  durch  Absorption  eines  großen  Theils  des  in  ihnen 
enthaltenen  Dotters  schon  bedeutend  durchsichtiger  geworden  waren. 
Es  sind  hier  ein  Paar  große  Zellen  (Taf.  23  Fig.  1  N}S), 
welche  durch  ihre  Dimensionen  sofort  in  die  Augen  fallen.  Ihr  reich- 
lich vorhandenes  Protoplasma  ist  dunkel,  feingranulirt,  der  Kern 
groß,  hell,  bläschenartig  und  mit  einem  dunklen,  runden  Kernkör- 
perchen  versehen;  so  haben  sie  durchaus  den  Charakter  von  Em- 
bryonalzellen und  erinnern  am  meisten  an  die  bekannten  Polzellen 
des  Mesoderms. 

Ihrer  Lage  nach  gehören  die  beiden  großen  Zellen  dem  Be- 
reiche der  Seitenlinie  an,  an  deren  oberen  Grenze  sie  sich  gleich 
hinter  und  über  der  Anlage  des  ersten  Borstenbündelpaares  [B.B^] 
befinden.  Umgeben  von  kleinen,  meist  dunkelkernigen  Zellen,  welche 
längs  der  Seitenlinie  in  lockerem  Geflige  eine  streifenförmige  Schicht 
—  ich  nenne  sie  »laterale  Parenchymlage«  l.Py)  —  bilden, 
lehnen  sie  sich  wie  diese  dem  Ectoderm  von  der  Innenseite  fest  an  ; 
von  hier  aus  ragen  sie  halbkugelartig  in  die  primäre  Leibeshöhle  hinein, 
die  sie  von  den  soliden,  dem  Entoderm  anliegenden  »se- 
cundären«  Me soderm streifen  trennt. 

AVie  aus  der  weiteren  Entwicklung  ersichtlich  ist,  bilden  diese 
zwei  Zellen  nicht  die  Anlage  der  ganzen  Thoracalnieren,  sondern 
bloß  deren  paariger,  excretorischer  Abschnitte ,  der  Nephridial- 
schläuche. 

Durch  ihre  Lagebeziehuugen  zum  ersten  definitiven  Borstenbün- 
delpaare  [B.B^]  ist  die  Zugehörigkeit  dieser  Nierenschlauchanlageu 
zum  2.  Somite  bestimmt;  auch  entsprechen  sie,  wenn  sich  die 
»secundären«  Mesodermstreifen  zu  gliedern  beginnen,  dem  zweiten 
Metamerenpaare  derselben  (P"  Taf.  24  Fig.  5,  S;  Fig.  22—23).  Da 
sich  nun  aber  die  zwei  großen  Nephridialzellen  im  hintersten  Ab- 
schnitte ihres  Körperringes  befinden,  so  kommen  sie  bald  scheinbar 
auf  die  2/3  Segmentgrenze  zu  liegen,  richtiger  zwischen  das  2.  und 
3.  Paar  der  soliden  Mesodermsegmente  (Taf.  23  Fig.  2—5  ;  Taf.  24 
Fig.  25)  und  gerathen  daher  auch,  wenn  diese  letzteren  sich  bei  der 


Studien  über  den  Kürperbau  der  Anneliden.  400 

Cölonibildimg-  aushöbleu  und  ihre  Zellen  sich  als  Peritoneum  allen 
inneren  Organen  anlehnen,  zwischen  das  vordere  und  hintere 
Blatt  des  zweiten  Dissepimentes  Taf.  23  Fig.  (i — 9,  11; 
Taf.  24  Fig.  16  .  Bei  dieser  Gelegenheit  erhalten  die  einzelligen 
Nephridialschlanchanlagen  ihre  peritoneale  Bedeckung,  die  so- 
mit Anfangs  nur  auf  der  Seite  der  secundäreu  Leibeshöhle  vorhanden 
ist  und.  da  die  erstereu  sich  bei  ihrer  Größenzunahme  von  der  be- 
sagten Somitgrenze  in  der  Richtung  nach  vorn  hin  ausdehnen,  haupt- 
sächlich von  den  Wänden  des  zweiten  Peritonealsäckchenpaares  ge- 
liefert wird.  Die  ursprüngliche  retroperitoueale  Lage  der 
Nierenzellen  bleibt  ihnen  damit  bewahrt. 

Die  Veränderungen,  welche  sich  während  dieser  Zeit  an  den 
großen  Zellen  selbst  abgespielt  haben,  beruhen  auf  einem  eigenar- 
tigen Wachsthume ,  histologischer  Differenzirung  und  engerer  Ver- 
bindung mit  dem  Ectoderm. 

Durch  die  fortschreitende  Entwicklung  der  benachbarten  Meso- 
dermmetameren  (P^^  und  P^^^  werden  die  Anlagen  der  thoracalen 
Nierenschläuche  immer  fester  an  die  Haut  gedrückt  und  nehmen  in 
Folge  dieses  Druckes  die  Gestalt  basal  abgerundeter  Pyramiden  an. 
deren  Spitze  der  Bauchseite  der  Larve  zugewandt  ist  (Taf.  23  Fig.  3  : 
Taf.  24  Fig.  25  N.^S):  zugleich  wird  das  Protoplasma  in  der  äußeren, 
oberen  Hälfte  des  großen  Zellenpaares  bedeutend  heller,  und  dieses 
letzte  drängt  sich  dabei  mit  dem  betreffenden  Theile  zwischen  die 
Zellen  der  Hypodermis,  so  dass  es  hier  direct  an  die  Cuticula  an- 
stößt (Taf.  24  Fig.  8  N^S] .  Auf  diese  Weise  sind  die  beiden  Nie- 
renanlagen  distal  am  Integument  fixirt,  wobei  ein  weiteres 
Wachsthum  derselben  nur  noch  in  entgegengesetzter  Richtung,  näm- 
lich nach  innen ,  stattfinden  kann  ;  dem  entsprechend  hat  sich  auch 
das  feinkörnige,  embryonale  Protoplasma  mit  dem  Kerne  in  den 
proximalen,  inneren  Theil  der  Zelle  zurückgezogen,  und  dieser  ist 
es  thatsächlich,  welcher  sich  in  der  Folge  noch  bedeutend  vergrößert. 

Weiter  treten  nun  in  der  oberen,  hellereu  Partie  des 
Zellleibes  gröbere  Körnchen  auf,  und  ihre  Abgrenzung  gegen 
den  feinkörnigen  Abschnitt  wird  immer  deutlicher  (Taf.  23  Fig.  5: 
Taf.  24  Fig.  15  N.'^S).  Diese  histologische  Differenzirung  scheint  mir 
den  Beginn  der  excretorischen  Thätigkeit  anzudeuten:  das 
Hellerwerden  des  Protoplasmas  am  distalen  Ende  der  Zelle  möchte 
ich  als  eine  locale  Anhäufung  von  Flüssigkeit,  in  diesem  Falle  der 
flüssigen  Excretionsstoffe,  und  die  gröberen  Körnchen  als  Excretions- 
concremente .    das   Eindringen   der  Nierenzellen    in   das   Integument 


470  Eduard  Meyer 

und  ihre  Annäherung  an  die  äußere  Oberfläche  des  Larvenkörpers 
aber  als  ein  Bestreben,  sich  hier  einen  Durchbruch  nach  außen  und 
damit  einen  Ausweg  für  die  sich  mehr  und  mehr  aufspeichernden 
Ansscheidungsproducte  zu  verschaffen,  auffassen. 

Indem  die  beiden  Excretionszellen,  wie  man  sie  nun  wohl 
nennen  darf,  wachsen,  werden  sie  durch  die  ihnen  zu  ihrer  Aus- 
dehnung angewiesenen  Räume  gezwungen  ihre  Gestalt  zu  verändern  : 
distal  selbst  an  der  Haut  befestigt,  werden  sie  von  den  Mesoderm- 
somiten  und  den  verschiedenen  Organen  der  Seitenlinie  eingeschränkt 
und  in  bestimmte  Bahnen  gelenkt  :  ihre  oberen ,  sich  abplattenden 
Enden  bleiben  schmäler  und  vertical,  ihre  unteren,  sich  allmählich 
verdickenden  Theile  dagegen,  welche  den  Kern  enthalten  und  den 
eigentlich  waehsthumsfähigen  Abschnitt  repräsentiren ,  biegen  sich 
horizontal  nach  vorn  in  den  Bereich  des  2.  Segmentes  hinein  vor. 
So  werden  die  Zellen  annähernd  retortenförmig  (Taf.  23  Fig.  6, 
7  N.^S). 

Bevor  wir  die  Entwicklung  der  definitiven  Thoracalnieren  weiter 
verfolgen,  möchte  ich  hier  erst 

die    rudimentären    Nephridialschlauchanlagen    des    3. 
und  4.  Thoracalsegmentes 

beschreiben,  welche  bei  der  Psyc/mobranchus -Larve  allerdings  nur 
auf  sehr  frühen  Stadien  vorhanden  sind. 

Ungefähr  auf  derjenigen  Entwicklungsstufe  der  Trochophora, 
wo  der  postorale  Theil  derselben  eine  conische  Gestalt  annimmt 
(Taf.  23  Fig.  2;  Taf.  24  Fig.  22,  23),  die  «secundären«  Mesoderm- 
streifen  eben  in  je  vier  solide,  metamere  Theilstücke  (P^ — P^^';  zer- 
fallen und  sich  außer  dem  ersten  noch  zwei  fernere  Paare  von  hämalen 
Borstendrüsen  BB^ — BB^)  anlegen,  treten  an  der  Innenseite  des 
Ectoderms  in  der  oberen  Partie  der  Seitenlinie  jederseits  zwei  durch 
ihren  Habitus  kenntliche  Zellen  [N^^S,  NJ^'^S)  auf.  welche  beziehungs- 
weise dem  3.  und  4.  Somite  angehören.  Man  sieht  sie  auch 
noch  im  nächstfolgenden  Larvenstadium  (Taf.  23  Fig.  3  NßS.,  Nß^S), 
wo  sich  schon  ein  fünftes  Metamerenpaar  vom  jMesodermstreifen  ge- 
sondert hat. 

In  ihren  Segmenten  liegen  diese  zwei  Paar  Zellen  im  hinteren 
Abschnitte,  gleich  über  und  hinter  den  resp.  hämalen  Borstendrüsen- 
anlagen.  Obgleich  dem  3.  und  4.  Mesodermsegmentpaar  entspre- 
chend, w^as  an  etwas  jüngeren  Larven  deutlicher  hervortritt  (Taf.  24 
Fig.  4),  so  gehören  sie  doch  nachher  den  Querebenen  an,  die  je  durch 


Studien  über  den  Kürperbau  der  Anneliden.  471 

die  Grenze  zwischen  dem  3.-4.  und  4. — 5.  Paare  der  noch  soliden 
Mesodermmetameren  gehen. 

Xicht  bloß  ihrer  Lage  nach  entsprechen  die  betreffenden  Zellen 
den  Anlagen  der  definitiven  Xephridialschläuche ,  mit  welchen  sie 
jederseits  eine  schräg  von  vorn  nach  hinten  abfallende  Linie  bil- 
den, sondern  auch  in  ihren  Beziehungen  zum  Integument,  in- 
dem sie  gleich  jenen  in  muldenförmigen  Hautvertiefungen  einge- 
bettet gegen  die  primäre  Leibeshöhle  kugelig  vorspringen  und  von 
den  bereits  erwähnten  Parenchymzellen  l.Py)  rings  umgeben  sind: 
eben  so  wenig  wie  jene  ferner  haben  sie  einen  directen 
Contact  mit  den  »secundärena  Mesodermstreifen. 

In  ihrer  Größe  und  ihrem  histologischen  Bau  sind  die  beiden 
Zellenpaare  des  3.  und  4.  Segments  von  einander  etwas  verschieden. 
Das  vordere  Paar  'A^.  "aS)  ist  das  größere,  wenngleich  es  noch  lange 
nicht  die  Dimensionen  der  Nierenzellen  des  nächstvorangehenden 
2.  Somites  {N}S)  erreicht:  als  gemeinsame  Structurcharaktere  mit 
diesen  hat  es  ein  reichliches,  feinkörniges  Protoplasma  und  einen 
ziemlich  großen,  bläscheuartigen,  hellen  Kern  mit  dunklem  Kern- 
körperchen.  Das  kleinere,  hintere  Zellenpaar  \N}'^'^S)  hat  nun  auch 
ein  feinkörniges  Protoplasma  und  auch  einen  bläscheuartigen .  mit 
einem  Xucleolus  versehenen,  aber  dunklereu  Kern,  Wenngleich  die 
verschiedeneu  Theile  dieses  Paares  sowohl  in  Größe  als  theilweise 
auch  in  ihrem  Aussehen  von  den  zwei  vorderen  Paaren  abweichen, 
so  sind  sie  ihnen  doch  noch  viel  ähnlicher  als  den  übrigen  kleinen, 
dunkelkeruigen  Zellen  ihrer  Umgebung. 

Nach  ihrer  Lage  und  Structur  urtheilend  glaube  ich  daher  nicht 
fehl  zugehen,  wenn  ich  diese  zwei  Paar  Zellen  als  Nierenschlauch- 
anlagen  des  3.  und  4.  Segmentes  deute,  die  schon  sehr  früh  in 
ihrer  Entwicklung  gehemmt  niemals  zur  Ausbildung  gelangen.  Sehr 
bald  verschwinden  sie  ganz,  denn  schon  auf  den  nächsten  Larven- 
stadien konnte  ich  sie  nicht  mehr  finden. 

Lassen  wir  nun  die  Homologie  aller  drei  Paar  hier  mit  einander 
verglichenen  Zellen  gelten .  so  ergiebt  sich  daraus  von  selbst  der 
Schluss.  dass  die  Serpuliden  früher  im  Thorax  mehr  als  ein 
Paar  definitiver  Nephridien  gehabt  haben  müssen. 

Ferner  geht  aus  dem  Vergleiche  der  drei  Zellenpaare  hervor, 
dass  sie  von  hinten  nach  vorn  drei  auf  einander  folgende  Entwick- 
lungsstufen repräsentiren  :  zugleich  lässt  uns  aber  ein  solcher  Ver- 
gleich vermuthen ,  dass  jüngere  Stadien  d  e  r  X  i  e  r  e  n  s  c  h  1  a  u  c  h  - 
anlagen,  als  wir  sie  im  dritten  Paare  haben,  den  sie  umgebenden 


472  Eduard  Meyer 

Zellen  der  lateralen  Pareuchymlage  noch  viel  äbnliclier 
seien  und  sich  desswegen  unseren  Blicken  entziehen. 

Die   Bildung   der   Trichter   und   die    sie  begleitenden  Er- 
scheinungen   an    den    einzelligen  Kephridialschlauchan- 
lagen  der  bleibenden  Thoracalnieren. 

Ungefähr  auf  dem  Stadium,  wo  wir  die  Anlagen  der  definitiven 
thoracalen  Nephridien  verlassen  hatten,  beginnt  die  Bildung  ihrer 
inneren  Mündungen. 

Von  der  hinteren  Wand  des  ersten  Paares  der  Cölom-  oder 
Peritonealsäckchen  (P^)  wächst  jederseits  im  unteren  Theile  der 
Seitenlinie  längs  der  Haut  ein  solider  vielzelliger  Zapfen 
{Tr^)  aus,  welcher  sich  nach  hinten  in  den  Bereich  des  2.  Somites, 
bedeckt  vom  parietalen  Peritoneum  desselben,  vorschiebt,  bis  er  an 
die  Nephridialschlauchanlagen  (iV^S  anstößt  (Taf.  23  Fig.  6.  7). 
Somit  gehen  die  Anlagen  der  Wimpertrichter  von  der  vor- 
deren Lamelle  des  ersten  Dissepimentes  (!)•)  aus  und  ge- 
hören mit  dieser  dem  ersten  Paare  der  Mesoderm-  oder 
Pe ri tonealseg mente  an.  welche  dem  metasomatischen  Abschnitt 
des  Kopfmundsegmeutes.  dem  1.  Somite.  entsprechen:  ihre  peri- 
toneale Bekleidung  aber  erhalten  die  Trichter  vom  Perito- 
neum des  2.  Somites. 

Im  Anschluss  an  das  Cölom  des  1.  Segmentes  entsteht  durch 
Auseiuanderweichen  der  Zellen  das  Lumen  in  den  Trichteranlagen, 
die  also  anfänglich  hinten  blindsackartig  endigen  (Taf.  23  Fig  8 
Tr^).  Während  nun  aber  die  übrigen  Theile  des  Peritoneums  sich 
verdünnen  und  allmählich  ihr  membranartiges  Aussehen  erhalten, 
bleiben  die  Trichterwandungen  dicker,  die  Zellen  schließen  sich 
fester  an  einander  an  und  bilden  ein  regelmäßiges  Epithel,  das  sich 
darauf  mit  Wimpercilien  bekleidet  und  je  einen  engen  Achsencanal 
begrenzt;  bald  öffnet  sich  dieser  Canal  auch  nach  hinten, 
und  der  Trichterapparat  in  seiner  einfachsten  Form  ist  fertig  (Taf.  23 
Fig.  9  Tr^).  Viel  complicirter  werden  die  inneren  Nephridialmün- 
dungen  hier  überhaupt  nicht:  indem  sich  das  Flimmerepithel  au 
der  Eingangsölfnung  über  die  Ebene  des  ersten  Dissepimentes  nach 
vorn  vorstülpt  (Taf.  23  Fig.  11  Tr^],  kommt  der  lippenartige  Wulst 
zu  Stande,  den  wir  im  ausgewachsenen  Zustande  gesehen  haben 
(7.  Bd.  Taf.  26  Fig.  12,  27  Tr^:  Stud.  III  p.  713).  und  schließ- 
lich  wächst   später   der  Trichtercanal ,    welcher  bei  Psygmohranchus 


Studien  über  den  Kürperbau  der  Anneliden.  473 

gegeu    eleu  Xepbridialschlauch   hin   histologisch    immer  scharf  abge- 
grenzt bleibt  (Stud.  III  p.  727),  noch  bedeutend  in  die  Länge. 

Interessant  sind  die  Veränderungen,  welche  sich  während 
und  jedenfalls  auch  in  Folge  der  Trichterbildung  an  den  ein- 
zelligen Nierenscblauchanlagen  bemerkbar  machen.  Zunächst 
ist  ihr  Protoplasma  fast  durchweg  gleichmäßig  hell  und  grobkörnig 
geworden,  und  nur  um  den  Kern  herum  sieht  man  noch  eine  dunklere, 
feingrauulirte  Schiebt  (Taf.  23  Fig.  8  N^'-S),  w^oraus  man  schließen 
kann ,  dass  der  Excretionsprocess  sich  nun  beinab  im  ganzen  Zell- 
körper abspielen  muss.  Wenn  sich  dann  die  Trichtercanäle  nach 
hinten  geöffnet  haben,  so  tritt  im  verdickten  vorderen  Theile  der 
beiden  großen  Nierenzellen  ein  Hohlraum  auf.  der  sich  in  das  Lu- 
men der  ersteren  continuirlich  fortsetzt  (Taf.  23  Fig.  9,  1 1  :  Taf.  24 
Fig.  16  K^S — Tr^]  und  als  die  Bildung  des  proximalen 
Endes  des  definitiven  Excretiouscanales  zu  deuten  ist.  Es 
entsteht  diese  intracellulare  Lichtung  vermuthlich  dadurch,  dass 
die  Flimmerbewegung  im  Triclitercanal  einen  beständigen  Andrang 
der  im  ersten  Peritonealhöhlenpaare  enthalteneu  Leibesflüssigkeit 
gegen  die  Excretionszelle  hervorruft. 

Die  Bildung  des  hämalen   unpaaren  Ausftthrungsganges. 

Etwas  später  entsteht  das  distale  Ende  des  Excretions- 
canals  in  den  oberen  Eudabschnitten  der  beiden  Merenschlauchan- 
lagen  ganz  unabhängig  vom  proximalen  Theile  desselben,  und  zwar 
eben  so  wie  dieser  in  Gestalt  eines  intracellulären  Hohlraumes 
(Taf.  24  Fig.  17  N^S).  Hier  geht  diese  Bildung  allem  Anscheine 
nach  in  der  Weise  vor  sich,  dass  es  an  der  Stelle,  w^o  die  in  die 
Haut  eingesenkten  Excretionszellen  an  die  Cuticula  anstoßen,  that- 
sächlich  zu  einem  Durchbruch  gekommen  ist,  und  die  terminal  au- 
gehäuften Exeretionsstofife  durch  diese  Öffnung  {jS"^P)  entleert  w^ordeu 
sind.  Es  hätten  somit  die  Thoracaluieren  in  diesem  Larvenstadium 
(Taf.  23  Fig.  11;  ein  Paar  provisorischer  Kephridialporen. 
indem  eine  jede  von  ihnen  durch  einen  einfachen  Ectodermporus  an 
der  entsprechenden  Seite  des  Körpers  nach  außen  mündet. 

Die  Lage  dieser  beiden  äußeren  Öffnungen  ist  eine  sehr  hoch 
hämale,  denn  es  haben  sich  auch  die  verticalen  oberen  Schenkel  der 
einzelligen  Nierenschlauchanlagen  recht  ansehnlich  verlängert,  jedoch 
nicht  durch  ein  terminales  Auswachsen,  da  sie  hier  schon  längst 
durch  Einsenkung  iu  die  Haut  iixirt  waren,  sondern  durch  einen 
Nachschub  von  Protoplasma  vom   unteren  verdickten  Zelltheile  her: 


474  Eduard  Meyer 

das  Ziisammeurücken  der  oberen  Zellenenden  g-egen  die 
Mediane  des  Rückens  kann  daher  kein  selbständiges 
sein,  es  ist  vielmehr  bedingt  durch  gewisse  Hautverschiebungen, 
die  wir  weiter  unten  näher  betrachten  werden.  Ans  ganz  ähnlichen 
Gründen  richten  sich  ferner  auch  die  convergirenden  Spitzen  der  Ex- 
cretionszellen  schräg  nach  vorn  (Taf.  23  Fig.  6,  7,  9  N^S).  Da 
die  Nierenschlauchanlagen  von  vorn  herein  eine  retroperitoneale  Lage 
haben,  so  kommen  denn  auch  die  oberen  Enden  derselben  zwischen 
die  Haut  und  die  hämale  Längsmusculatur  {h.ni] ,  die  sich  vom 
Peritoneum  aus  bildet,  zu  liegen. 

Die  paarigen,  provisorischen  Nephridialporen  münden  in  den  er- 
weiterten hinteren  Theil  einer  medianen  hämalen  Wim  per  rinne 
(Taf.  23  Fig.  11;  Taf.  24  Fig.  17,  21  A.TFi,  welche  nach  vorn  zu 
schmäler  aber  zugleich  tiefer  wird  und  sich  bis  über  das  Gehirn  fort- 
setzt: die  recht  kräftigen  und  langen  Cilien  derselben  schlagen  von 
hinten  nach  vorn  und  ragen  in  dieser  Richtung  über  die  Stirn  hin- 
aus. In  ihrer  vorderen  Hälfte  wird  diese  Längsrinne  des  Rückens 
von  einem  Paare  zu  dieser  Zeit  beweglicher  Zapfen  '/(P^}  einge- 
engt, welche  mit  ihren  medianen  Theileu  über  der  Rinne  sich  gegen 
einander  neigen  ;  sie  verwandeln  sich  nachher  in  die  unbeweglichen 
hügelförmigen  Kopfkiemeustützen  des  ausgewachsenen  Psygmohran- 
clius  (7.  Bd.  Taf.  22  Fig.  9  li.P\  Stud.  HI  pag.  715).  Hinter  ihnen, 
ein  wenig  mehr  seitlich ,  tritt  das  erste  hämale  Borstenbündel- 
paar  [B.B^]  aus  je  einem  Integumenthöcker  hervor,  und  darauf 
folgen  M'iederum  mehr  median  die  beiden  äußeren  Öffnungen  der 
Nierenzelleu. 

Die  Wimperrinne  des  Rückens  stellt  die  Anlage  des  un- 
paaren  hämalen  Ausführungsganges  der  Thoracalnieren 
vor  und  erscheint  schon  auf  einem  relativ  frühen  Larvenstadium, 
welches  etwa  dem  in  Taf.  23  Fig.  7  abgebildeten  entspricht.  Hier 
bildet  sie  eine  schmale  und  flache  longitudinale  Ectodermeiuseukung, 
in  welcher  die  etwas  dunkleren,  länglichen  Zellkerne  der  Längsachse 
des  Körpers  parallel  angeordnet  sind  (Taf.  23  Fig.  13  h.W)\  sie 
reicht  vom  hinteren  Theile  der  Gehirnanlage  bis  zur  Querebene  der 
beiden  hämalen  Hauthöcker  des  ersten  Segmentes  (Ä.P^)  und  passirt 
die  oralen  Wimperkränze  an  der  Stelle,  wo  diese  auch  schon  früher 
unterbrochen  waren  vgl.  Taf.  23  Fig.  6).  Die  Bewimperung  der 
Rinne  ist  zu  dieser  Zeit  noch  sehr  zart  und  kurz.  Alhnählich  wird 
die  flimmernde  Längsrinue'  tiefer  und  schreitet  nach  hinten  vor,  bis 
sie  in  der  Gegend  der  distalen  Enden  der  Excretionszellen  angelangt 


Stttdieu  über  den  Kürperbau  der  Anneliden.  475 

ist:  hier  erweitert  sie  sicli  etwas  inid  uimnit  die  äußeren  Mündungen 
der  letzteren  auf.  Die  Bildung  der  Rinne  geht  demnach  von 
vorn  nach  hinten  vor  sich,  indem  sie  präoral  angelegt 
wird  und  erst  nachträglich  sich  auf  die  beiden  ersten  So- 
mite  hin  fortsetzt. 

Obschon  ich  die  Umwandlung  der  hämalen  Wimperrinne  in  den 
unpaaren  Ausfuhrungsgang  nicht  direct  beobachtet  habe,  denn  es  war 
mir  trotz  vielfacher  Bemühungen  nicht  möglich,  die  Larven  bis  zu 
diesem  Stadium  zu  züchten,  so  kann  doch,  wie  mir  scheint,  weder 
über  die  Art  und  Weise,  wie  sich  die  Rinne  schließt,  zum  Canal 
wird  nnd  sich  dann  vom  Integument  abschnürt,  noch  dass  dieses 
wirklich  geschehen  muss,  kaum  ein  Zweifel  bestehen.  Ein  Vergleich 
der  Wimperrinne  und  ihrer  Beziehnngen  zu  den  Nierenschlauchanlagen 
mit  dem  fertigen,  bleibenden  Ausführungscanal  muss  uns  nothweu- 
digerweise  zu  diesem  Schlüsse  führen. 


Die  definitive  Ausbildung  der  Thoracalnieren 

habe  ich  leider  aus  demselben  Grunde  nicht  verfolgen  können,  wie 
auch  die  Umwandlung  der  hämalen  Längsrinne  in  den  unpaaren  Aus- 
führungsgang ;  es  ist  jedoch  nicht  schwer  sich  vorzustellen,  welche 
Vorgänge  weiter  stattfinden  müssen,  damit  das  thoracale  Nephridien- 
paar  seine  endgültige  Gestalt  erlangt. 

Zunächst  muss  sich  der  Excretionscanal  der  Nephridialschläuche 
vervollständigen,  denn  auf  dem  letzten  von  mir  beobachteten  Stadium 
waren  nur  der  proximale  und  der  distale  Theil  desselben  vorhanden  ; 
nun  braucht  der  erstere  sich  nur  bis  zum  letzteren  fortzusetzen,  oder 
umgekehrt,  nnd  dann  Aväre  die  Continuität  des  Canales  her- 
gestellt. Von  nicht  geringer  Bedeutung  scheint  mir  daher  der  Um- 
stand zu  sein,  dass  somit  das  Lumen  der  Niereuschlauchanlage 
einen  ganz  selbständigen  Ausmündungsporus  erhält  und 
seine  Communication  mit  der  secundäreu  Leibeshöhle 
erst  durch  das  Hinzutreten  des  Wimpertrichters  bewerk- 
stelligt wird. 

Vergleichen  wir  ferner  die  fertigen  Nephridialschläuche  mit  der 
Anlage  derselben,  so  finden  wir  vor  Allem  den  großen  Unterschied, 
dass  die  Wandungen  jener  aus  einem  regelrechten  Epithel  bestehen, 
während  diese  durch  eine  einzige  Zelle  repräsentirt  ist,  welche  vom 
Excretionscanal  durchsetzt  wird.  Es  muss  also  diese  eine  Zelle  durch 
entsprechende  Proliferation  das  ganze  spätere  Excretionsepithel  lie- 


476  Eduard  Meyer 

fern,  und  das  könnte  man  sich  sehr  gut  so  vorstellen,  dass  die  Tliei- 
Inng-  derselben  ling'S  um  den  Canal  herum  sowohl  in  radiärer  als 
long'itudinaler  Eiehtung  vor  sich  geht  ;  dadurch  würde  sich  zugleich 
auch  das  Anfangs  intracellulare  Lumen  der  Nieren- 
schläuche in  ein  intereelluläres  verwandeln. 

Endlich  sahen  wir  noch,  dass  heim  ausgewachsenen  Psijgmo- 
hrcmchus  sich  das  Excretionsepithel  bis  in  den  hinteren  Theil  des 
unpaaren  Ausführungsganges  hinein  erstreckt  und  hier  dessen  Wan- 
dung bildet  7. Bd.  Taf.  2(3  Fig.  7  K^A.G:  Stud.III  pag.730i.  Dieses 
Verhalten  kommt  wahrscheinlich  dadurch  zu  Staude,  dass  die  beiden 
distalen  Enden  der  Xephridialschläuche  nach  dem  Ver- 
schluss der  hämalen  Läugsriuue  median  verwachsen, 
dann  beim  Vorrücken  des  ectodermaleu  vorderen  Theiles 
des  Ausführungsganges  als  einheitliches  Rohr  nach- 
wachsen und  so  den  excretorischen.  hinteren  Theil  des- 
selben bilden. 


2.   Die  Kopfkiemenstützeii  der  Serpulaceen  und  der  Paleen- 
apparat  der  Hermellen. 

Bei  der  anatomischen  Beschreibung  der  Thoracalnieren  in  der 
vorhergehenden  Studie  habe  ich  den  Umstand  hervorgehoben,  dass 
die  bald  tiefere,  bald  flachere  Längsfurche,  die  auf  der  Oberfläche 
des  Rückens  der  Serpulaceen  dem  subcutan  verlaufenden,  unpaaren 
Ausführuugsgange  der  Nephridien  entspricht,  von  einem  Paar  hügel- 
oder  wulstförmiger  Erhebungen  des  Integumeutes  begrenzt  wird,  die 
wegen  ihrer  Beziehungen  zu  den  Kopfkiemen  als  Kopfkiemen- 
stützen  bezeichnet  werden  können  (Stud.  III  pag.  715,  718,  721, 
722)  ;  dieselben  Organe  wurden  auch  bei  der  Entwicklung  des  un- 
paaren Ausführungsganges  erwähnt,  wo  sie  zu  der  Zeit,  als  dieser 
noch  eine  offene  Längsrinne  bildete,  zu  beiden  Seiten  desselben  als 
ein  Paar  beweglicher  Körperanhäuge  erschienen  (Taf.  23  Fig.  11 
h.P^).  Bei  den  Hermellen  sind  es  nun  die  Pal  e  en  träger,  die  zu 
den  Mundtentakeln  ein  bis  zu  einem  gewissen  Grade  ähnliches  Ver- 
halten beurkunden:  median  verwachsen,  bilden  sie  an  ihrer  Unter- 
seite eine  nach  unten  offene  Längsfurche,  an  derem  hinteren  Ende, 
wie  wir  sahen,  sich  der  Porophor  mit  der  gemeinsamen  Ausmün- 
dungsöffnung des  thoracalen  Nephridienpaares  befindet  (Stud.  III 
ms.  725Ì. 


Studien  über  den  Körperban  der  Anneliden.  477 

Die  K  0  p  f  k  i  e  m  e  n  s  t  ü  t  z  e  n  der  S  e  r  p  u  1  a  c  e  e  n . 

Sowohl  in  Bezug  auf  ihre  Form  als  auf  den  Grad  ihrer  Aus- 
bildung zeigen  diese  Organe  eine  große  Mannigfaltigkeit,  indem  ihre 
Gestalt  und  ihre  Dimensionen  nicht  nur  in  den  einzelnen  Unter- 
abtheilungen der  Familie,  sondern  je  nach  den  Gattungen  und  selbst 
nach  den  Arten  recht  bedeutenden  Schwankungen  unterliegen;  ihre 
Lage  aber  ist  überall  ungefähr  dieselbe,  nämlich  zu  beiden  Seiten 
der  erwähnten  Rückenfurche,  wo  sie  den  Wurzeln  der  Kopfkiemen 
sich  hämal  und  zum  Theil  auch  lateral  anlehnend,  entweder  gerade 
über,  oder  etwas  vor  den  seitlichen  Theileu  des  Halskragens  ge- 
legen sind. 

In  der  Gruppe  der  Serpuliden  i.e.S.  fand  ich  nur  die  deckel- 
losen  Formen  mit  deutlicli  entwickelten  Kopfkiemenstützen  ausge- 
stattet, und  hier  haben  sie  über  und  zugleich  etwas  vor  den  lateralen 
Kragenlappen  ihre  Lage.  Bei  Psyfjmohranclms  protensus  sind  es  ein 
»Paar  nach  beiden  Seiten  hin  sanft  aufsteigender,  hügelartiger 
Erhebungen,  welche  die  beiden  Kiementräger  oben  und  zum  Theil 
auch  seitlich  umfassen  und  so  eine  Art  Stütze  derselben  bilden« 
(Stud.  II  pag.  715;  7.  Bd.  Taf.  22  Fig.  9:  Taf.  23  Fig.  11;  Taf.  24 
Fig.  1  h.P\\  ganz  ähnlich,  nur  stärker  prouoncirt,  sah  ich  dieselben 
Gebilde  bei  Protula  intestinum. 

Eine  merkwürdige  Umgestaltung  scheinen  die  Kiemenstützen  bei 
Protula  appendiculata  erfahren  zu  haben,  wenn  ich  die  Angabe 
Schmarda's  (1861  pag.  33)  richtig  verstehe,  welche  folgendermaßen 
lautet:  »zwischen  den  Kiemen  und  der  Bauchhaut  sind  fünf  Haut- 
lappen, von  denen  vier  viereckige  paarig  an  den  Seiten  stehen,  der 
fünfte  in  Form  eines  spitzigen  Dreieckes  ist  am  Rücken«.  Hiervon 
sind  die  paarigen  Hautlappen  unstreitig  die  neuralen  und  lateralen 
Theile  des  Collare,  den  fünften,  hämalen  Lappen  aber  möchte  ich, 
salvo  errore .  als  median  verwachsene,  blattförmig  gewordene 
Kopfkiemenstützen  deuten. 

Bei  den  de  ekel  tragenden  Arten  sind,  wie  es  scheint,  diese 
Organe  nicht  vorhanden,  wenigstens  konnte  ich  weder  bei  Ser- 
pula  crater,  Eupoinafus  lunuliferus  und  Spirorhis  Pagenstecheri^  die 
ich  selbst  daraufhin  untersucht  habe,  eine  Spur  von  ihnen  entdecken, 
noch  in  der  Littevatur  irgend  welche  Andeutung  von  ihrem  Vorkommen 
auffinden. 

Bei  den  Sabelliden  sind  die  Kopfkiemenstützen  im  Allge- 
meinen mehr  in  die  Augen  fallend,  wesshalb  sie  auch  in  der  Litteratur 


478  Eduard  Meyer 

als  pigmentirte  Höcker .  als  Xackenwlüste ,  als  aceessorisclie  oder 
dorsale  Lappen  des  Halskragens  liier  und  da  erwähnt  sind;  noch 
häufiger  aber  sind  diese  Organe,  ohne  im  Texte  besehrieben  zu  sein, 
auf  den  Habitusbildern  dargestellt.  So  lässt  sich  denn  theils  aus 
den  Angaben,  theils  aus  den  Abbildungen,  welche  in  den  zahlreichen 
systematischen  Arbeiten  von  Grube,  Quatrefages,  Schmarda,  Malm- 
GREN,  Claparède.  Langerhans,  MIntosh  u.  a.  vorliegen,  ein  ziem- 
lich reiches  Yergleichsmaterial  zusammentragen.  Aus  diesem  ergiebt 
sich  einerseits,  dass  die  uns  beschäftigenden  Gebilde  bei  den  Öabel- 
liden  in  der  Regel  nicht  so  weit  nach  vorn  gelegen  sind,  sondern 
vielmehr  die  Querebeue  des  Collare  einhalten,  und  andererseits  dass 
sie  gerade  in  dieser  Serpulaceeugruppe  die  größten  Verschiedenheiten 
in  Bezug  auf  Form  und  Ausbildung  aufweisen. 

Bei  SpirograpMs  habe  ich  die  Stützorgane  der  Kopfkiemen  ab- 
gebildet ;7.  Bd.  Taf  22  Fig.  11.  12:  Taf.  23  Fig.  9  Taf.  26  Fig.  16, 
17  li.P]  ;  hier  erheben  sie  sich  gleich  über  den  dorsal  weit  klaffenden, 
seitlichen  Kragenlappen  in  Gestalt  von  zwei  »hohen,  dunkelpig- 
mentirten  Höckern«  (Stud.  Hip.  7I8i,  die  von  den  Basalstücken 
der  Kopf kiemen  nach  hinten  weit  über  die  Grenze  des  1.  Segmentes 
hinausreichen. 

Ahnlich  gestaltet  sind  diese  Organe  bei  gewissen  Arten  von 
Sahella,  Dasychone.  Potamilla.  Clione.  doch  treten  schon  in  diesen 
Gattungen  erhebliche  Schw^ankungen  auf;  so  sehen  wir  sie  bei  ver- 
schiedenen Repräsentanten  derselben  sich  zu  kleinen  Hügeln  oder 
selbst  zu  niedrigen,  transversalen  Wülsten  verkleinern,  so  dass  sie 
in  manchen  Fällen,  wie  z.  B.  auch  bei  Laonome ,  kaum  mehr  be- 
merkbar sind. 

Ganz  außergewöhnliche  Dimensionen  und.  wie  es  scheint, 
eine  drüsige  Beschaffenheit  haben  die  Kopf  kiemen  stützen  von  Sa- 
hella i)orifera\  dem  Berichte  Grube's  zufolge  1S7S  pag.  252;  be- 
finden sich  bei  dieser  Art  »auf  dem  Rücken  der  vorderen  vier  Seg- 
mente« zwei  median  zusammenstoßende,  aus  einer  »Anhäufung  von 
weichen,  flachen,  dicht  an  einander  gedrängten,  rundlichen,  in  ihrer 
Mitte  von  einem  Porus  durchbohrten  Papillchen«  bestehende  Polster. 
Dass  diese  Bildung  hierher  gehört,  scheint  mir  aus  der  beigefügten 
Abbildung  (Taf.   14  Fig.  5  a)  ohne  Zweifel  hervorzugehen. 

Eine  bemerkenswerthe,  in  der  Gruppe  nicht  seltene  Gestaltver- 
änderung der  KopfkiemenstUtzeu  ist  nun  die,  wo  dieselben  blatt- 
förmig geworden  sind.  In  dieser  Form  erscheinen  sie  bei  Bran- 
chiomma.     Hier    bilden    sie    zwei    von    dem    nach    vorn   gerichteten 


Studien  über  den  Kürperbau  der  Anneliden.  479 

Collare  durch  tiefe  Eiusebuitte  getrennte .  auch  nach  vorn  vor- 
springende, fast  horizontale  Lamellen  ,  die  von  den  älteren  Autoren 
als  dorsale  oder  accessorische  Lappen  des  Halskragens  bezeichnet 
worden  sind:  Brunotte,  welcher  vor  Kurzem  eine  sehr  ausführliche 
anatomisch-histologische  Abhandlung  über  Branchiomma  geliefert  hat, 
beschreibt  sie  als  besondere  Bildungen  unter  der  Benennung  von 
»Lobes  dorsaux«  (1888  pag.  4,  28). 

Dieses  Verhalten  bildet  einen  Übergang  zu  demjenigen,  wo  die 
Organe  bei  ähnlicher  Gestalt  und  Stellung  mit  den  seitlichen 
Theilen  des  Halskragens  verwachsen  sind,  wodurch  ein 
bald  breiteres,  bald  schmäleres,  einheitliches,  nach  vorn  gerichtetes 
Collare  entsteht,  das  nur  auf  dem  Kücken  durch  einen  engen, 
medianen  Einschnitt  in  zwei  symmetrische  Hälften  getheilt  erscheint  ; 
solche  Beziehungen  kommen  bei  verschiedenen  Arten  der  Gattungen 
Chone  und  Euchone  vor. 

Sehr  werthvoll  ist  schließlich  folgender  Passus  in  der  Diagnose 
von  Notaulax,  die  wir  bei  Levinsen  (1884  pag.  187)  finden:  »Collare 
humillimum.  dorso  perpaulo  iucisum,  ceterum  integerrimum  lobis  ven- 
tralibus  nullis.  Fasciculus  setarum  segmenti  collaris  angulatus,  parte 
tertia  posteriore  cum  parte  cetera  angulum  extus  apertum  formante. 
Setae  ejus  breves,  in  serie  exteriore  apice  dilatato,  triangulari,  obli- 
que acuminato.«  Aus  dieser  Angabe  und  der  zugehörigen  Abbildung 
(Taf.  2  Fig.  2)  geht  hervor,  dass  bei  Notmdax  die  Kopfkiemen- 
stützen,  welche  dorsal  zusammengerückt  und  mit  den 
niedrigen  s  eitlichen  Halskragenwülsten  verwachsen  sind, 
in  ihrem  unteren  Theile  ein  Paar  besonderer  Borsteu- 
bündel mit  zweireihig  angeordneten  Borsten  tragen;  es 
wäre  dieses  ein  in  der  ganzen  Familie  der  Serpulaceen  einzig  da- 
stehender Fall. 

Unter  den  Eriographiden  kenne  ich  die  Kopfkiemenstützen 
bloß  bei  Myxicola  i7.  Bd.  Taf.  22  Fig.  13,  14;  Taf.  23  Fig.  10; 
Taf.  26  Fig.  18  h.P:  vgl.  Stud.  IH  pag.  721).  Es  sind  hier 
halbmondförmige  Wülste,  welche  sich  nach  vorn  stark  über 
die  Basis  der  Kopfkiemen  vorwölben,  hämal  dicht  an  einander  stoßen 
und  seitlich  bis  zur  Mitte  der  Körperhöhe  herabreichen  ;  durch  ein 
Paar  tiefe  Einkerbungen  sind  sie  gegen  die  ebenfalls  wulstförmigen, 
lateralen  Kragentheile  abgegrenzt. 

In  der  einfachsten,  resp.  reducirtesten  Form  erscheinen  schließ- 
lich die  Kopfkiemenstützen  bei  den  Amphi  cori  den ,  wo  sie  wie 
z.  B.  bei  Amplmjlene  nur  ein  Paar  »^ ziemlich   flacher  Integu- 


480  Eduard  Meyer 

meiìtverclicknug-en«  (Stucl.  III  pag.  722)  auf  dem  Rücken  des 
Kopfmimdsegmeutes  vorstellen,  deren  wulstige  vordere  Kante  sich 
der  Kopfkiemenbasis  anlehnt:  auch  sind  sie  hier  lange  nicht  so 
weit  nach  vorn  hinausgeschoben ,  wie  in  den  drei  vorhergehenden 
Gruppen  der  Serpulaceen  (7.  Bd.  Taf.  24  Fig.  14—16  h.P). 

Die  Entwicklung  der  Kopfkiemenstützen, 

Bei  der  PsychmohrancJms-LdiXYQ  treten  die  ersten  Anlagen  dieser 
Gebilde  mit  dem  Beginn  der  Segmentirung  auf  und  erscheinen  als 
ein  Paar  rundliche,  scharf  umschriebene  Ectodermver- 
dickungen,  bestehend  aus  etwa  4  bis  5  helleren,  höhereu,  dicht- 
gedrängten Zellen,  die  mit  dunklen  Kernen  versehen  sind  ;  den  bei- 
den nach  innen  leicht  vorspringenden  Zellgruppen  lehnen  sich  auf 
der  Seite  der  primären  Leibeshöhle  einige  der  parietalen  Schicht 
[l.Py)  angehörige  Parenchymzellen  an  (Taf.  23  Fig.  2  h.P^). 

Zu  dieser  Zeit  haben  die  Anlagen  der  Kopfkiemenstützen  eine 
durchaus  laterale  Lage;  dem  oberen  Theile  der  jetzt  noch 
beinah  horizontal  verlaufenden  Seitenlinie  an  gehör  ig,  befinden 
sie  sich  im  postoralen  Abschnitt  der  Trochophora  gleich  hinter  den 
Wimperkränzen,  dicht  über  den  Anlagen  der  lateralen  Kragenlappen 
[l.Kr],  in  einer  Querebene  mit  den  letzteren,  dem  vordersten  Paare 
der  soliden  Mesodermmetameren  (P'),  den  äußeren  Mündungen  der 
Kopfnieren  und  dem  vordersten  Paare  der  gangliösen  Anschwellungen 
der  Bauchmarksanlage  und  erscheinen  somit  als  Orgaue  des  ersten 
Somites. 

Abgesehen  von  einer  relativ  geringen  Vermehrung  der  Zellen, 
bleibt  ihre  Structur  ziemlich  lange  dieselbe,  dagegen  ändert  sich 
schon  bald  ihre  Lage  ;  die  beiden  ectodermaleu  Zellgruppen  nämlich 
verschieben  sich  in  tranversaler  Richtung  nach  oben  und 
gelangen  so  allmählich  auf  die  Rückenseite  des  Larvenkörpers 
(Taf.  23  Fig.  5.  6  Ä.pi). 

Jetzt  beginnen  sich  die  bisher  ganz  flachen  Aulagen  der  Kopf- 
kiemenstützen auch  in  Bezug  auf  ihren  Bau  zu  differenziren,  denn 
sie  erheben  sich  zu  kleinen  Hügeln:  ihre  Zellen,  deren  Kerne 
größer,  oval  und  noch  dunkler  werden  und  sich  vertical  aufrichten, 
ordnen  sich  in  eine  gleichmäßige  Schicht  und  erhalten  dadurch  das 
Ansehen  eines  regelrechten  Cylinderepithels,  welches  nach  außen  von 
der  jungen  Cuticula  bedeckt  ist  Taf.  23  Fig.  7,  9,  13:  Taf.  24  Fig.  21 
h.P^].     Innen   werden   diese   Gebilde    hohl  und   nehmen    die   obere 


Studien  über  den  Kürperbau  der  Anneliden.  481 

Partie  des  ersten  Mesodermsegmentpaares  (P^)  in  sich  auf,  welche 
sich  bei  der  Cölombildung-  als  parietales  Peritoneum  der  ober- 
flächlichen Zellschicht  anschließen  und  an  diese  die  schon  früher  hier 
vorhandenen  Parenchymzellen  anpressen;  aus  den  letzteren  gehen 
später  jedenfalls  die  musculösen  Elemente  der  bald  nachher  be- 
weglichen Höcker  hervor. 

Inzwischen  hatte  die  Bildung  der  hämalen  Wimperrinne  [h.  W) 
begonnen,  welche  in  ihrer  Entwicklung  von  vorn  nach  hinten  aus- 
wachsend zwischen  die  beiden  Hügel  geratlien  war,  durch  die  fort- 
schreitende gegenseitige  Annäherung  dieser  mehr  und  mehr  eingeengt 
und  daher  auch  tiefer  wurde;  die  immer  höher  werdenden, 
höckerförmigen  Hauterhebungen  wölben  sich  dann,  wie  wir 
schon  sahen,  mit  ihren  medianen  Theilen  über  die  Längs- 
rinne (Taf.  23  Fig.  11).  Stellt  man  sich  diesen  Vorgang  in  der 
eingeschlagenen  Richtung  weiter  fortgesetzt  vor,  so  müssen  die  sich 
gegenüberliegenden  Partien  endlich  zusammenstoßen;  verwachsend 
würden  sie  den  Verschluss  der  Wimperrinne  und  die  Bil- 
dung des  Canals  einleiten. 

Derweil  haben  die  ectodermalen  Hügel  ihre  Gestalt  wieder  ge- 
ändert: sie  sind  auch  noch  nach  beiden  Seiten  hin  ausgewachsen 
und  erscheinen  daher  jetzt  als  abgerundete  flügelartige  Fort- 
sätze, welche  dem  Rücken  der  Larve  aufsitzend  von  vorn  nach 
hinten  auf  und  ab  bewegt  werden  können  (Taf.  23  Fig.  11 
h.P'^)  —  eine  Fähigkeit,  die  sie  bei  Psygmohranchus  später  wieder 
einbüßen. 

Während  der  Larvenentwicklung  erleiden  die  Kopf  kiemenstützen 
noch  in  anderer  Richtung  eine  Verschiebung  und  zwar  von  hin- 
ten nach  vorn,  indem  sich  mit  dem  Schwinden  der  Wimperkränze 
der  ganze  postorale  Abschnitt  des  Kopfmundsegmentes  über  den  Kopf- 
lappen vorschiebt  (Taf.  23  Fig.  2 — 11).  So  kommen  jene  Organe, 
die  sich  in  ihrer  ersten  Anlage  vom  Scheitelpol  weit  entfernt  nach 
hinten  befanden,  schließlich  über  das  Gehirn  zu  liegen  und  gelangen 
damit  auch  an  die  basalen  Theile  der  Kopfkiemen  ;  mit  Verlust  ihrer 
Beweglichkeit  verwandeln  sie  sich  dann  später  in  die  oben  beschrie- 
benen, abgerundeten  Hügel. 

Der  Paleenapparat  der  Hermellen. 

Die  Paleenkrone  der  Hermellen  wird  von  einem  Paar 
mächtiger,  median  verwachsener  Körperanhänge  getra- 
gen,   die    von    den    seitlichen    und    oberen   Theilen    des 

Mittheilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.    Bd.  S.  32 


482  Eduard  Meyer 

1.  Somites  sich  nach  vorn  hin  fortsetzend  das  Prosoma 
weit  überragen  und  so  das  vordere  Ende  des  Körpers  bilden 
(7.  Bd.  Taf.  22  Fig.   15,  16;  Taf.  24  Fig.  7—9,   11—13  h.P). 

Auf  der  Rückenseite  zeigt  eine  mediane  Längsfurche  die  Ver- 
wachsungslinie der  beiden  Paleenträger  an  (7.  Bd.  Taf.  24  Fig.  8), 
und  auf  der  Unterseite  entspricht  derselben  die  bereits  mehrfach  er- 
wähnte, nach  unten  offene  Längsrinne  (7.  Bd.  Taf.  24  Fig.  9  i^), 
an  deren  hinterem  Ende  sich  die  äußere  Öffnung  der  Thoracalnieren 
befindet.  Zu  beiden  Seiten  dieser  Rinne  treten  die  genannten  Or- 
gane derart  zusammen ,  dass  sie  ein  massives  Dach  vorstellen, 
dessen  seitliche  Hälften  nach  unten  an  Dicke  zunehmen,  und  an  den 
beiden  ventralen,  sehr  breiten  Kanten  dieser  letzteren  entspringen 
abwärts  und  schräg  nach  vorn  gerichtet ,  in  je  eine  Längsreihe  an- 
geordnet, die  beiderseitigen  Gruppen  der  zahlreichen  Fühlercirren 
[T).  Auf  diese  Weise  bilden  die  Paleenträger  der  Hermellen  eine  Art 
von  Stützorganen  der  Mundtentakel,  und  zwar  noch  in  be- 
deutend höherem  Grade  als  es  bei  den  Serpulaceen  die  Kopfkiemen- 
stützen für  die  Kopfkiemen  sind. 

Die  untere  Läugsrinne  reicht  nicht  so  weit  nach  hinten  wie  die 
Rückenfurche,  und  gleich  hinter  dem  Ende  der  ersteren  befindet  sich 
zwischen  den  Paleenträgern ,  von  oben  und  von  beiden  Seiten 
in  die  Masse  derselben  eingeschlossen,  dicht  unter  dem  unpaaren 
Ausflihrungsgange  der  Thoracalnieren  das  Gehirn,  also  damit  auch 
derjenige  Körperabschnitt,  welchem  bei  anderen  Anneliden  das  Pro- 
stomium  entspricht;  abwärts  von  diesem,  zwischen  denselben  Organen 
öffnet  sich  nach  vorn  der  Mund,  über  welchem  ein  Paar  grififel- 
förmige  Stirn  fühl  er  [h.T]  in  gerader  Richtung  nach  vorn  vor- 
ragen, und  zu  dessen  Seiten  an  der  unteren  Kante  der  Paleenträger 
die  Gruppen  der  Mundtentakel  sich  inseriren. 

Im  Bereiche  des  1.  Thoracalsomites  schließt  sich  den  sehr  weit 
nach  unten  herabreichenden  seitlichen  Theilen  der  Paleenträger  auf 
der  Bauchseite  das  1.  neurale  Parapodienpaar  [B.Bm^]  mit  seinen 
lappenförmigen  Baucheirren  [l.Kr]  an. 

An  ihren  vorderen  Enden  erscheinen  die  Paleenträger  schräg  ab- 
geschnitten und  bilden  hier  zusammen  eine  annähernd  hufeisenför- 
mige Oberfläche,  aus  welcher  die  freien  Theile  der  Paleen  hervor- 
ragen. In  Bezug  auf  die  vielfach  variirende  Gestalt  dieser  überaus 
kräftigen  Borsten  muss  ich  auf  die  betreffenden  systematischen  Ar- 
beiten verweisen:  bei  den  europäischen  Arten  [Sahellaria)  sind  sie 
in  drei  concentrischen  Reihen  augeordnet,  bei  vielen  exotischen  For- 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  4S3 

iiieu  aber  [Pallasia]  sind  nur  zwei  solcher  Kreise  vorlianden,  wo- 
für statt  des  dritten  in  der  Nähe  der  Verwachsuug-sstelle  ihrer  Träger 
ein  oder  zwei  Paar  mächtige  Haken  vorkommen. 

Die  inneren  Theile  der  Paleen  stecken  in  riesigen  Säcken,  welche 
bis  weit  hinter  das  Gehirn  in  die  Masse  der  Paleenträger  eindringen 
(7.  Bd.  Taf.  24  Fig.  12,  13;  Taf.  26  Fig.  22  Pa,  hP).  Diese 
Paleentaschen  zeigen  in  größerem  Maßstabe  denselben  Bau,  wie 
die  gewöhnlichen  Borstendrüsen  ;  sie  sind  mit  einer  außerordentlich 
kräftigen  und  sehr  differenzirten  Musculatur  versehen,  welche  das 
Innere  der  sie  tragenden  Körpertheile  vollkommen  ausfüllt. 

Hervorzuheben  wären  noch  die  cirrenartigen  Zäpfchen, 
welche  sich  in  einer  je  nach  den  Arten  verschiedenen,  meist  aber 
ziemlich  bedeutenden  Anzahl  am  vorderen  Außenrande  der  Paleen- 
träger erheben  [[Ci]]. 

3.  Die  lateralen  Kragenlappeii  der  Serpulaceeu  und  die  neuralen 
Parapodien  des  1.  Somites  der  Hermellen. 

Ungefähr  in  der  nämlichen  Transversalebene,  wo  sich  hämal 
die  Kopfkiemenstützen  befinden,  erhebt  sich  bei  den  typischen  Ser- 
pulaceeu unterhalb  jener  Organe,  das  Vorderende  des  Thorax  zu 
beiden  Seiten  sowie  neural  umfassend  und  sich  den  Kopfkiemen- 
wurzelu  mit  seinen  basalen  Theilen  anschmiegend,  der  sogenannte 
Halskragen.  Die  vergleichend  anatomische  Betrachtung  dieser 
Bildung  bei  den  verschiedenen  Repräsentanten  der  Familie  und 
vollends  die  Entwicklungsweise  derselben  zeigen,  dass  das  Collare 
im  morphologischen  Sinne  kein  einheitliches  Gebilde  ist,  sondern 
sich  aus  ihrem  Ursprünge  nach  selbständigen  unteren  und  seitlichen 
Theilen,  den  neuralen  und  lateralen  Kragenlappen,  zusam- 
mensetzt. Demgemäß  scheint  es  mir  statthaft  zu  sein,  diese  ver- 
schiedenen Bestandtheile  des  Halskragens  besonders  zu  besprechen; 
die  zuletzt  genannten,  welche  den  Kopfkiemenstützen  zunächst  ge- 
legen sind  und,  wie  wir  bereits  sahen,  zu  diesen  gelegentlich  so- 
gar in  sehr  nahe  Beziehungen  treten  können,  wollen  wir  zuerst 
betrachten. 

Ein  ähnliches  Verhalten,  wie  es  die  lateralen  Kragenlappen  der 
Serpulaceen  zu  den  Kopfkiemenstützen  beurkunden,  haben  nun  bei 
den  Hermellen  die  mit  einem  blattförmigen  Cirrenpaare 
ausgestatteten,  neuralen  Parapodien  des  1.  Segmentes  zu 
den  Paleenträgern  ;    eben  so  finden    wir  hier  ventralwärts  von  den 

.32* 


484  Eduard  Meyer 

ersteren  ein  Paar  beweglicher  Bauch  zapfen,  die  ihrer  Lage  nach 
dem  neuralen  Abschnitte  des  SerpulaceencoUare  vollkommen  ent- 
sprechen. 

Die  lateralen  Kragenlappen  der  Serpulaceen. 

Auch  diese  Organe  haben  in  den  einzelnen  Gruppen,  Gattungen 
und  Arten  der  Serpulaceen  verschiedene  Größe,  Form  und  Beziehungen 
zu  den  sie  umgebenden  Gebilden. 

Bei  den  Serpuliden  i.  e.  S.  sind  die  lateralen  Kragenlappen 
im  Allgemeinen  ziemlich  gleichartig  und  zwar  viel  stärker  als  in  den 
übrigen  Unterabtheilungen  der  Familie  entwickelt.  Überall  etwas 
hinter  den  KopfkiemenstUtzen  inserirend  erscheinen  sie  als 
ein  Paar  breiter  flügelartiger  Fortsätze,  die  stets  mehr  oder 
weniger  nach  hinten  umgeschlagen  werden  und  nach  oben  auf 
den  Rücken  noch  weiter  hinaufreichen,  als  das  gleich  hinter  ihnen 
befindliche,  auch  schon  sehr  hoch  gelegene  erste  Paar  der  hämalen 
Borsteuhöcker;  ihre  basalen  Theile  sind  hier  außerordentlich 
kräftig  und  besonders  im  unteren  Abschnitte  so  breit,  dass  sie  sich 
unter  den  eben  erwähnten  Borstenbündeln  bis  in  das 
Gebiet  des  2.  Somites  erstrecken  (7.  Bd.  Taf.  23  Fig.  1 1  l.Kr). 
Gewöhnlich  sind  die  lateralen  Kragenlappen  in  dieser  Serpulaceeu- 
gruppe  jederseits  durch  einen  bis  an  die  Körperoberfläche  gehenden 
Einschnitt  von  den  neuralen  Lappen  getrennt,  doch  kommen  unter 
diesen  Thieren  auch  solche  Arten  vor,  wo  die  seitlichen  und  unteren 
Theile  zu  einem  einheitlichen,  ganzrandigen,  nur  auf  dem  Rücken 
klaffenden  Collare  verwachsen  sind.  Charakteristisch  ist  schließlich 
für  die  Serpuliden  i.  e.  S.  die  Verbindung  der  lateralen  Kragen- 
lappen mit  der  zu  beiden  Seiten  des  Körpers  von  vorn  nach  hinten 
verlaufenden  Th ora calmembran  [Th.M],  in  welche  sie  oben  con- 
tinuirlich  übergehen. 

Die  einzige  mir  bekannte  Ausnahme  hiervon  bildet  die  von 
Levinsen  (1884  p.  203)  beschriebene  Serpulidenspecies  Chitinopoma 
Fahricii,  bei  welcher  die  Thoracalmembran  ganz  fehlt,  und  das  ganze 
Collare ,  also  auch  dessen  seitliche  Lappen  nicht  nach  hinten  um- 
geschlagen, sondern  gerade  nach  vorn  gerichtet  sind. 

In  den  übrigen  Serpulaceengruppen  befinden  sich  die  lateralen 
Theile  des  Halskragens  immer  genau  in  derselben  Querebene 
wie  die  über  ihnen  gelegenen  Kopfkiemenstützen;  weitere 
Unterschiede  von  den  Serpuliden  i.  e.  S.  bestehen  darin,  dass  ihre 
AVurzeltheile    durchaus    auf    das    erste    Segment    beschränkt 


Studien  über  den  Kürperbau  der  Anneliden.  4S5 

sind  imd  oben  mit  keiner  Thoracalmembran  in  Zusammenhang 
stehen. 

In  der  Unterabtheilimg-  der  Sabelliden  tritt  die  Abgrenzung 
der  lateralen  Krageulappeu  sehr  deutlich  z.B.  bei  Spirographis  her- 
vor, wo  eine  ziemlieh  tiefe,  transversale  Hautfurche  jene  vom  2,  So- 
mite  scheidet  (7.  Bd.  Taf.  22  Fig.  12;  Taf.  23  Fig.  9  l.Kr).  Hier 
wie  auch  noch  bei  verschiedenen  Arten  der  Gattung  Sabella  haben 
die  Organe  eine  flUgel  förmig  e  Gestalt,  sind  mit  ihren  vorderen 
Rändern  etwas  nach  hinten  umgebogen  und  sowohl  von  den 
neuralen  Lappen  als  von  den  KopfkiemenstUtzen  getrennt. 

Die  bei  den  verschiedenen  Vertretern  der  Gruppe  vorkommen- 
den Abweichungen  beruhen  nun  darauf,  dass  die  lateralen  Kragen- 
theile  bald  mit  den  neuralen  Lappen,  bald  mit  den  manch- 
mal auch  blattartigen  Kopfkiemenstützen,  oder  auch  mit 
diesen  beiden  Organen  zugleich  zu  einem  einheitlichen, 
häufig  gerade  nach  vorn  gerichteten  Collare  von  ver- 
schiedener Breite  verwachsen;  in  der  Regel  sind  sie  dabei 
ziemlich  weit  nach  vorn  über  die  Wurzeltheile  der  Kopfkiementräger 
vorgeschoben. 

Am  wenigsten  ist  dieses  Letztere  vielleicht  noch  bei  Notaulax 
der  Fall,  wo  die  mit  borstentragenden  Kiemenstutzen  verwachsenen 
lateralen  Kragentheile  die  Gestalt  niedriger,  nach  vorn  scharf- 
kantiger Wülste  haben. 

Für  die  Eriographiden  hatte  Claparède  die  Abwesenheit 
eines  Halskragens  als  charakteristisches  Merkmal  aufgestellt.  Bei 
einer  genaueren  Betrachtung  von  Myxicola  lassen  sich  jedoch  hier 
sowohl  die  neuralen  als  auch  die  lateralen  Theile  eines  wenn  schon 
nur  sehr  wenig  entwickelten  Collare  auffinden.  Die  lateralen  Theile 
erscheinen  bei  diesem  Thiere  in  Form  zweier  dicker,  seitlicher 
Wülste,  welche  mit  ihrer  vorderen,  abgerundeten  Kante  an  die 
Kopfkiemenbasen  sich  anlehnen.  Ihre  obere  Grenze,  die  durch  einen 
deutlichen  Einschnitt  markirt  ist,  liegt  niedriger  als  bei  den  übrigen 
Serpulaceen,  weil  die  an  sie  anstoßenden,  gleichfalls  wulstförmigeu 
Kiemenstützen  ungewöhnlich  weit  nach  unten  herabreichen  ;  dafür 
dehnen  sich  aber  die  lateralen  Kragenwülste  gegen  die  Bauchfläche 
um  so  mehr  aus  und  gehen  in  die  kleinen  neuralen  Lappen  ohne 
scharfe  Abgrenzung  über  (7.  Bd.  Taf.  22  Fig.  13,  14:  Taf.  23  Fig.  10 
l.Kr). 

Bei  den  Am  phi  co  ri  den  sind  an  Stelle  der  lateralen  Kragen- 
lappen   nur    leichte    Integumentverdickungen    vorhanden, 


486  Eduard  Meyer 

welche  gegen  die  neuralen  Lappen,  die  Wurzeln  der  Kopfkiemen 
und  die  Stützorgane  der  letzteren  bloß  durch  ganz  oberflächliche 
Hautfurchen  abgegrenzt  sind.  So  fand  ich  diese  Beziehungen  bei 
Amphiglene  (7.  Bd.  Taf.  24  Fig.  14,  16),  und  ähnlich  scheinen  sie, 
so  weit  aus  der  Litteratur,  richtiger  aus  den  betreffenden  bildlichen 
Darstellungen  ersichtlich  ist,  auch  bei  den  übrigen  Vertretern  dieser 
Gruppe  zu  sein. 

Ihrer  Structur  nach  stellen  die  lateralen  Kragenlappen  der 
Serpulaceen,  wo  sie  als  blattförmige  Körperanhänge  erscheinen,  eine 
Haut  duplica  tur  vor.  Die  beiden  Hypodermlamellen  derselben 
schließen  zwischen  sich  außer  bindegewebigen,  muskulösen  und  ner- 
vösen Elementen  in  der  Regel  ein  dichtes  Gefäßnetz  ein;  am 
stärksten  ist  dieses  bei  den  Serpuliden  i.  e.  S.  entfaltet,  und  hier 
finden  wir  die  feinen  Enden  der  Gefäß  Verzweigungen  zu  kleinen 
contractilen  Ampullen  erweitert,  welche  durch  ihre  rhythmisch 
erfolgenden  Contractionen  das  in  sie  eingetretene  Blut  in  dieselben 
Bahnen,  in  denen  es  herankam,  wieder  zurücktreiben  (7.  Bd.  Taf.  23 
Fig.  11  im-). 

Wo  die  lateralen  Halskragentheile  in  Form  von  Wülsten  auf- 
treten, bestehen  sie  in  ihrer  äußersten  Schicht  aus  einer  sehr  starken, 
zum  Theil  wohl  auch  drüsigen  Hautverdi ckung.  Besondere  drü- 
sige Partien  enthalten  vor  Allem  im  unteren,  hinteren  Abschnitte 
ihrer  Wurzelregion  die  lateralen  Kragenlappeu  der  Serpuliden  i.  e.  S.,, 
worauf  ich  später  noch  zurückkommen  werde. 

Die  Entwicklung  der  lateralen  Kragenlappen. 

Schon  frühzeitig  sind  die  ersten  Anlagen  der  lateralen  Kragen- 
lappen bei  der  Larve  von  Psygmohranclms  deutlich  erkennbar.  In 
der  noch  unsegmentirten  Trochophora  treten  sie  im  unteren  Theile 
der  Seitenlinie  gleich  hinter  den  Kopfnieren  als  ein  Paar  nach 
innen  stark  vorspringender  rundlicher  Ectodermwuche- 
rungen  auf,  denen  sich  auf  der  Seite  der  primären  Leibeshöhle 
ziemlich  viele  aus  der  parietalen  Schicht  stammende  Parenchym- 
z  eilen  anschmiegen  (Taf.  23  Fig.  1  l.Kr). 

Wenn  sich  nun  das  Metasoma  der  Larve  kegelförmig  ausdehnt, 
und  die  secundären  Mesodermstreifen  sich  zu  segmentiren  beginnen, 
so  kommen  die  besagten  Ectodermverdickungen  dem  vordersten  Meta- 
merenpaare  der  ersteren  (P^)  gegenüber  zu  liegen  (Taf.  23  Fig.  2, 
3;  Taf.  24  Fig.  6,  23  l.Kr)  und  documentiren  damit  ihre  Zuge- 
hörigkeit zum   1.  So  mite.     Zu  dieser  Zeit  nehmen   sie  eine  ver- 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  487 

tical-wulstförmige  Gestalt  an,  rageu  nun  auch  nach  außen  vor 
(Taf.  24  Fig.  24  l.Kr)  und  befinden  sich  neuralwärts  gerade  unter 
den  Anlagen  der  Kopfkiemenstützen  [h.P'^),  welche  jetzt 
deutlich  hervortreten. 

Ihr  ectodermales  Zellmaterial  ordnet  sich  darauf  im  Allgemeinen 
zu  einer  einfachen  Schicht  an,  welche  in  der  Ebene  der  Körperober- 
fläche keinen  Platz  mehr  hat,  denn  einer  flächenhaften  Ausbreitung 
derselben  in  dieser  von  vorn  nach  hinten  ist  durch  die  Anheftungs- 
weise  der  primären  Längsmuskeln  des  Kopfes  [K.lm^)  eine  Grenze 
gesetzt;  die  äußere  Zellschicht  der  lateralen  Kragenlappenanlagen 
schlägt  sich  daher  in  Gestalt  einer  Hautfalte  nach  außen  um,  in 
welche  die  benachbarten  parenchymatösen  Elemente  mit  hineinge- 
zogen werden  (Taf.  23  Fig.  4  l.Kì'] . 

Jedoch  nicht  in  ihrer  ganzen  Ausdehnung  ist  diese  Duplicatur 
des  Integumentes  einschichtig.  In  dem  der  Rumpfoberfläche  zuge- 
wandten Blatte  derselben  befindet  sich  eine  scharf  umschriebene, 
rundliche  Ectodermzellengruppe  (Taf.  23  Fig.  4;  Taf.  24 
Fig.  28  n.P^]  ungefähr  von  demselben  Aussehen,  wie  es  die  Kopf- 
kiemenstützen auf  ihrem  jüngsten  Stadium  zeigen.  Diese  beiden  Zell- 
gruppen gehen  nachher  spurlos  verloren. 

Die  Anlagen  der  lateralen  Kragenlappen  wachsen  nunmehr  in 
verticaler  Richtung  weiter,  sowohl  nach  oben  —  und  schieben  dadurch 
die  Anlagen  der  Kopfkiemenstützen  dorsalwärts  vor  sich  her  gegen 
die  Mittellinie  des  Rückens  hin  —  als  auch  nach  unten  und  treffen  an 
der  unteren  Grenze  der  Seiteulinie  mit  einer  auf  der  Bauchseite  sich 
entwickelnden  Hautfalte  der  unpaaren  Anlage  des  neuralen  Kragen- 
lappens [n.Kr]  zusammen,  von  welcher  sie  jedoch  stets  durch  je  eine 
Einkerbung  getrennt  bleiben  (Taf.  23  Fig.  5). 

In  der  Folge  macht  sich  ein  starkes  Wachsthum  der  beiden  seit- 
lichen Integumentfalten  bemerkbar,  so  dass  sie  bald  in  der  Form  von 
flUgelartigen,  nach  hinten  zurückgeklappten  Körper- 
anhängen erscheinen,  die  immer  größer  werden  und  schließlich  die 
ganzen  Seitentheile  der  vorderen  Brustregion  der  Larve  umfassen 
(Fig.  23  Fig.  6—11). 

Die  beiden  Epithelschichten  der  seitlichen  Integumentfalten  legen 
sich  im  Laufe  der  Entwicklung  an  einander  fest  an  und  comprimiren 
dadurch  die  mittlere  Schicht  Parenchymzellen,  die  sich  dann  in 
Bindegewebe  und  Muskeln  verwandeln  und  so  die  ganzen  Ge- 
bilde zu  selbständigen  Bewegungen  fähig  machen.  Eine  peritoneale 
Schicht  scheint  in   diesen   frühen   Stadien  nicht  mit   in  die  Organe 


488  Eduard  Meyer 

hineing-ezogeu  zu  werden,  sondern  wird  wolil  erst  später,  wenn  sich 
wieder  ein  Lumen  in  ihnen  bildet.  hineinrUcken;  zu  dieser  Zeit  lehnt 
sich  das  Peritoneum  einfach  an  die  Innenseite  der  Lappen- 
wurzeln an. 

Gegen  den  hinteren  Rand  der  lateralen  Kragenlappen  wird  ihr 
äußeres  Epithel  ganz  flach,  in  der  Wurzelgegend  aber  ist  es  ziem- 
lich hoch  und  enthält  in  der  inneren  dem  Körper  zugewandten  La- 
melle eine  gewisse  Anzahl  von  Drüsenzellen  (Taf.  23  Fig.  8) .  Später 
werden  die  Lappen  in  ihrem  basalen  Theile  noch  bedeutend  verstärkt, 
indem  die  gleich  hinter  ihnen  gelegene,  schon  dem  2.  So- 
mite  angehörige  Hautpartie  der  unteren  Hälfte  der  Seiten- 
linie auch  noch  zu  ihrem  Aufbau  hinzugezogen  wird 
(Taf.  23  Fig.  11). 

Wenn  wir  die  Lage  der  lateralen  Kragenlappen,  welche  die- 
selben in  diesem  vorgeschrittenen  Stadium  am  Larvenkörper  ein- 
nehmen, mit  derjenigen  vergleichen,  welche  sie  bei  ihrem  ersten 
Auftreten  hatten,  so  wird  sie  uns  als  eine  bedeutend  veränderte  er- 
scheinen. Zunächst  sehen  wir,  dass  die  Organe  in  verticaler  Rich- 
tung dorsalwärts  verschoben  sind;  durch  diesen  Umstand 
sowie  durch  die  selbständige  Größenzunahme  haben  die 
lateralen  Kragenlappen  die  Kopfkiemenstützen  auf  den 
Rücken  hinaufgedrängt.  Andererseits  sind  sie  aber  auch  noch 
nach  vorn  vorgerückt,  so  dass  sie  jetzt  nach  dem  Ver- 
schwinden der  adoralen  Wimperkränze  einen  Theil  des 
Prosoma  bedecken  und  an  die  Kopfkiemen  ganz  nahe 
herantreten.  Diese  letztere  Verschiebung  werden  wir  einer  Ver- 
kürzung der  primären  Längsmuskeln  des  Kopfes  zuzuschreiben  haben, 
welche  ein  allgemeines  Vorrücken  der  vorderen  Rumpfregion  über 
den  präoralen  Leibesabschnitt  nach  vorn  hin  zur  Folge  hat,  wäh- 
rend die  zuerst  erwähnte  Lageveränderung  der  seitlichen  Kragen  theile. 
wie  weiter  gezeigt  werden  wird,  von  der  inzwischen  erfolgten  Aus- 
bildung der  neuralen  Partie  des  Collare  verursacht  worden  ist.  Da 
das  Vorrücken  der  vorderen  Rumpfregion  dorsal  am  stärksten  ist,  so 
sind  die  Kopfkiemenstützen  weiter  nach  vorn  gerathen  als  die  late- 
ralen Kragenlappen,  und  diese  liegen  demgemäß  jetzt  nicht  mehr 
gerade  unter,  sondern  etwas  hinter  den  Stützorganen  der 
Kopfkiemen. 

In  welcher  Weise  sich  die  Vereinigung  der  lateralen  Kragen- 
lappen mit  den  beiderseitigen  Hälften  der  Thoracalmembran  vollzieht, 
habe  ich   nicht  beobachten  können,    da   die  Larven  immer  schon  zu 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  4S9 

Grunde  gingen,  bevor  noch  von  diesem  Organ  auch  nur  eine  Spur 
zu  erkennen  gewesen  wäre. 

In  der  Eutwicklungsgescbiclite  von  Psygmohranchus^  welche  Sa- 
LENSKY  geliefert  hat,  wird  auch  der  Bildung  des  Halskragens  ge- 
dacht, allein  seine  diesbezüglichen  sehr  kurzen  Bemerkungen  im  Texte 
beziehen  sich  hauptsächlich  auf  den  neuralen  Krageulappen  (1882  A. 
pag.  362.  365)  ;  aus  seinen  Abbildungen  aber  scheint  mir  hervorzu- 
gehen, dass  er  diesen  Theil  des  Collare  zusammen  mit  den  lateralen 
Lappen  als  einheitliches  Gebilde  behandelt,  womit  ich  auf  Grund 
meiner  eigenen  Beobachtungen  nicht  einverstanden  sein  kann. 

Angaben  und  Abbildungen  über  die  Entwicklung  des  Collare  bei 
anderen  Serpuliden  [Spirorhis^  Pileolaria,  Pomatoceros  ^  Salmacma) 
finden  wir  ferner  bei  Pagenstecher  (1863  pag.  493,  494),  Agassiz 
(1866  pag.  322)  ,  Claparède  &  Mecznikow  (1869  pag.  202,  201), 
WiLLEMOES-ÖUHM  (1S70  pag.  395) ,  GiARD  (1876  A.  pag.  235),  Salensky 
(1883  pag.  158,  173,  182)  und  v.  Dräsche  (1884  pag.  9).  Die  erste 
Anlage  derselben  wird  bald  als  bewegliche,  seitlich  »herabhängende 
Arme«,  welche  später  median  nach  unten  zusammenwachsen,  bald 
als  einheitlicher  Wulst,  der  die  unteren  und  die  seitlichen  Partien 
des  Vorderkörpers  dicht  hinter  dem  Munde  umgreift,  geschildert  ;  von 
allen  Autoren  ist  jedoch  die  ursprüngliche  Selbständigkeit  der  neu- 
ralen und  der  lateralen  Theile  des  Halskragens  nicht  genügend  be- 
achtet worden.  Bei  Pileolaria  hebt  Salensky  richtig  den  Umstand 
hervor,  dass  die  Kragenlappen  aus  zwei  symmetrischen  Hälften  und 
diese  je  aus  zwei  epithelialen  Ectodermlamellen  bestehen,  hämal 
hinaufwachseu  und  im  oberen  Theile  viel  stärker  werden  ;  wenn  er  aber 
behauptet,  dass  sie  von  der  Bauchseite  aus  entstehen  (pag.  158),  dass 
an  ihrer  Bildung  gar  keine  anderen  als  nur  ectodermale  Elemente  sich 
betheiligen  und  dass  sie  hämal  mit  einander  verwachsen  (pag.  173). 
so  erscheint  mir  dieses  im  höchsten  Grade  zweifelhaft. 

In  Bezug  auf  die  Entwicklung  der  lateralen  Kragenlappen  bei 
Sabelliden  besitzen  wir  gar  keine  litterarischen  Angaben;  nur  ließe 
sich  allenfalls  aus  den  Abbildungen,  welche  Claparède  &  Mecz- 
nikow von  den  Larven  der  Dastjchoiie  lucuUana  gegeben  haben, 
schließen,  dass  die  betreffenden  Organe  bei  diesen  Thieren  erst  sehr 
spät  zur  Ausbildung  gelangen,  denn  in  der  ältesten  von  ihnen  dar- 
gestellten 8-segmentigen  Larve  sind  die  seitlichen  Lappen  des  Collare 
noch  gar  nicht  zu  sehen  (Taf.  16  Fig.  1  G). 


490  Eduard  Meyer 

Das  vorderste,   neurale  Parapodienpaar   der  Hermellen. 

Nicht  nur  in  Hinblick  auf  ihre  Lage  und  ihre  Beziehungen  zu 
den  benachbarten  Organen,  sondern  auch  in  Bezug  auf  ihre  Gestalt 
haben  die  neuralen  Parapodien  des  1.  Somites  der  Hermellen  eine 
gewisse  Ähnlichkeit  mit  den  lateralen  Kragenlappen  der  Serpu- 
laceen. 

Dieses  betrifft  hauptsächlich  die  ihnen  angehörenden  Bauch- 
eirren, welche  den  am  meisten  in  die  Augen  fallenden  Theil  der- 
selben ausmachen.  Unterhalb  der  hinteren  Enden  der  Paleenträger 
und  ganz  auf  der  Bauchseite  gelegen  haben  sie  z.  B.  bei  Sahellaria 
alveolata  eine  dreieckige,  blattförmige  Gestalt;  mit  breiter, 
etwas  verdickter  Basis  am  Vorderrande  des  1.  Segmentes  in- 
serirend,  springen  sie  mit  ihrem  freien,  sich  allmählich  zuspitzenden 
Theile  in  beinah  horizontaler  Richtung  zu  beiden  Seiten  der  bereits 
erwähnten  Bauchzapfen,  welche  an  dieser  Stelle  die  Mitte  der  Bauch- 
fläche einnehmen,  gerade  nach  vorn  vor  (7.  Bd.  Taf.  22  Fig.  15, 
16  ;  Taf.  24  Fig.  7,  9,  11—13  l.Kr). 

Gleich  hinter  diesen  Girren  und  etwas  höher  als  sie  befindet  sich 
ein  Paar  abgerundeter  Integumenthügel,  aus  welchen  je  ein  Bündel 
nach  unten  und  schräg  nach  vorn  gerichteter  feiner  Pfriemen- 
borsten hervorragt  [B.Bm^);  es  sind  dieses  die  neuralen  Chaeto- 
podien  des  1.  Somites^. 

Wie  eben  dargestellt,  verhält  sich  das  erste  neurale  Parapodien- 
paar bei  den  meisten  Hermellen,  doch  giebt  es  auch  Arten,  wo  die 
Borsten  nicht  vorhanden,  also  die  betreffenden  Chaetopodien 
nicht  vollkommen  entwickelt  sind,  so  dass  die  Übereinstimmung  mit 
den  lateralen  Lappen  des  Serpulaceencollare  eine  noch  viel  größere 
wird.  Solch  einen  Fall  haben  wir  z.  B.  bei  Sahellaria  spinulosa 
(vgl.  Malmgren  1867  Taf.  12  Fig.  66  A^). 


*  Das  strenge  Auseinanderhalten  der  von  Kleinenberg  (1886  pag.  33,  100) 
aufgestellten  Begriffe  »Chaetopodium«  und  »Parapodium«  ist  besonders 
bei  der  uns  bescliäftigenden  Wurmgruppe  nicht  nur  für  die  Darstellung  bequem 
sondern  auch  von  wesentlicher  Bedeutung,  denn  wie  weiter  gezeigt  werden 
wird,  sind  gerade  hier  die  ci  r  renar  ti  gen  Gebilde,  durch  deren  Hinzu- 
treten zum  Chaetopodium  erst  das  Parapodium  entsteht,  in  hohem  Grade  selb- 
ständig und  haben  vielfach  eine  ganz  eigenthümliche  Umbildung  erfahren. 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  401 


4.    Der  neurale  Kragenlappeu  der  Serpulaceen  imd  die  Baueh- 
zapfeu  der  Her ni eilen. 

Es  sind  dieses  die  im  vorigen  Capitel  schon  mehrfach  erwähnten 
Gebilde,  die  bei  den  Serpulaceen  als  untere  Theile  des  Collare  sich 
median  zwischen  den  lateralen  Krag-enlappen  befinden,  und  die  ihnen 
entsprechenden  Fortsätze  der  Bauchhaut,  welche  bei  den  Hermellen 
eine  ähnliche  Lage  zwischen  den  neuralen  Parapodien  am  1.  Somite 
einnehmen. 

Der  neurale  Kragenlappen  der  Serpulaceen. 

Die  stärkste  Ausbildung  hat  der  mediane  untere  Theil  des  Hals- 
kragens bei  den  Serpuliden  i.  e.  S.  Es  ist  hier  in  der  Regel  ein 
recht  ansehnlicher,  am  Vorderrande  des  1 .  Somites  inserirender  Haut- 
lappen, dessen  verdickter,  basaler  Abschnitt  nach  beiden  Seiten 
bis  zur  mittleren  Körperhöhle  hinaufreicht.  Der  nach  hinten 
umgeschlagene  Theil  des  neuralen  Kragenlappens  kann  in  dieser 
Gruppe  entweder  ganz  randig,  also  vollkommen  unpaar,  wie  z.  B. 
bei  Psygmohranclnis  (7.  Bd.  Taf.  24  Fig.  2  n.Kr),  oder  wie  bei  Pro- 
tula  in  Folge  eines  medianen  Einschnittes  zweitheilig  sein,  nie- 
mals scheint  jedoch  bei  diesen  Thieren  eine  Verwachsung  mit  den 
lateralen  Kragenlappen  stattzufinden. 

Viel  größer  isl  die  Mannigfaltigkeit  des  in  Rede  stehenden  Or- 
gans bei  den  Säbel  li  den,  wo  es  an  beiden  Seiten  des  Körpers 
bald  mehr  bald  weniger  hoch  hinaufreicht,  ungetheilt 
oder  zweilappig,  zurückgeschlagen  oder  gerade  nach 
vorn  gerichtet,  von  den  lateralen  Kragentheilen  durch 
Einschnitte  getrennt  oder  ohne  Grenze  in  dieselben  über- 
gehend imd  zwar  mit  der  verschiedensten  Combinirung  der  aufge- 
zählten Eigenschaften  vorkommt. 

Die  bedeutendste  Entwicklung  haben  die  neuralen  Kragenlappen 
hier  vielleicht  bei  Spirographis.  Ein  tiefer,  medianer  Einschnitt  trennt 
die  beiden  nach  hinten  zurückgeschlagenen,  dreieckigen 
Lappen  von  einander,  deren  breite  Wurzeltheile  blasig  auf- 
getrieben sind  (7.  Bd.  Taf.  22  Fig.  12;  Taf.  23  Fig.  9  n.Kr). 

Das  entgegengesetzte  Extrem  finden  wir  bei  Notaulax,  wo  den 
Angaben  Levinsen's  zufolge  die  mediane  Partie  des  Collare  ganz 
fehlen  soll. 

Unter  den  Eriographiden  erscheint  bei  Myxicola  dieser  Körper- 


492  Eduard  Meyer 

theil  als  ein  kleiner,  fleischiger  Zapfen  von  dreieckiger 
Gestalt,  der  mit  seiner  Spitze  vom  Vorderrande  des  Thorax  gerade 
nach  vorn  vorspringt  und  auf  seiner  Unterseite  mit  einer  me- 
dianen Längs  für  che  versehen  ist;  an  seiner  Basis  geht  er  seitlich 
in  die  weit  nach  unten  verschobenen  lateralen  Kragenwülste  unmittel- 
bar über  (7.  Bd.  Taf.  22  Fig.  14;  Taf.  23  Fig.  10  n.Kr). 

Bei  den  Amphicoriden  sind  wiederum  ein  Paar  nach  vorn 
spitz  zulaufende,  neurale  Kragenlappen  vorhanden,  deren  breitere 
Basaltheile  bei  Amphiglene  z.  B.  nach  hinten  durch  schräge  Quer- 
furchen gegen  den  Thorax  abgegrenzt  sind  (7.  Bd.  Taf.  24  Fig.  14, 
16  n.Kr). 

Was  den  Bau  der  neuralen  Kragenlappen  betrifft,  so  stellen 
sie  ähnlich  den  lateralen  im  Allgemeinen  eine  Hautduplicatur 
vor,  welche  eine  bald  größere,  bald  geringere  Menge  von  Binde- 
gewebe, Muskeln,  Nerven  und  Gefäße  einschließt.  Bemerkenswerth 
ist  nun  der  Umstand,  dass  das  untere  Hautblatt  stets  sehr  be- 
deutend verdickt  ist,  und  zwischen  dessen  hohen  Hypodermzellen 
sich  die  äußeren  Mündungen  einer  großen  Anzahl  von  Drüsen  befinden, 
welche  mehr  oder  weniger  weit  in  das  Innere  des  Körpers  hinein- 
ragen und  die  vorderste  Partie  der  später  zu  besprechenden  Bauch- 
drüsen bilden  (7.  Bd.  Taf.  23  Fig.  9;  Taf.  24  Fig.  14,  16;  Taf.  26 
Fig.  7,  12,  17,  18  n.Kr,  B.dr). 

Bei  den  Serpuliden  i.  e.  S.  enden  die  stark  verzweigten  Blut- 
gefäße am  Kande  der  neuralen  Lappen  wie  in  den  seitlichen  Kragen- 
theilen  mit  contractilen  Endampullen  (7.  Bd.  Taf.  23  Fig.  11 
n.Kr):  ähnlich  wird  dieses  Verhalten  wahrscheinlich  auch  bei  den 
Sabelliden  sein. 

Die  Entwicklung  des  neuralen  Krageutheiles. 

In  der  Trochophora  von  Psygmohranchus  (Taf.  23  Fig.  3,  4)  tritt 
die  erste  Anlage  des  neuralen  Kragenlappens  in  Gestalt  einer  nicht 
weit  hinter  dem  Munde  gelegeneu  wul  st  formi  gen  Vorwölbung 
der  medianen  Hautpartie  des  1.  Somites  auf,  die  sich  in  einer 
Querebene  mit  den  Aulagen  der  Kopfkiemenstützeu  und  der  lateralen 
Kragenlappen  befindet  und  gegen  die  letzten  durch  seitliche  Ein- 
kerbungen abgegrenzt  ist.  Da  die  ebenfalls  wulstförmigen  seit- 
lichen Theile  des  sich  bildenden  Collare  zu  dieser  Zeit  noch  ziemlich 
weit  nach  unten  liegen,  so  nimmt  jene  Bildung  Anfangs  nur  einen 
relativ  kleinen  Raum  auf  der  Bauchseite  der  Larve  ein. 

Quer  über  die  Anlage  des  neuralen  Kragenlappens  verläuft  äußer- 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  493 

lieh  der  sich  vou  der  Mimdöffnung  zum  hinteren  Körperende  hin- 
ziehende Bau  eh  wimperstreif  (n.JV),  und  einwärts  von  demselben 
ragt  hinter  dem  Ösophagus  in  die  primäre  Leibeshöhle  eine  mediane 
Gruppe  vou  Ectodermzellen  (Taf.  23  Fig.  3  B.d?-)  hinein,  die 
größere,  ovale  Kerne  und  ein  reichliches  körniges  Protoplasma  be- 
sitzen: diese  Zellgruppe  stellt  die  Anlage  des  dem  1.  Segmente 
zukommenden  Theiles  der  Bauchdrüse  vor,  welche  somit  ganz 
dem  Bereiche  des  in  Bildung  begriffenen  neuralen  Kragenlappens  an- 
gehört. Zu  beiden  Seiten  wird  diese  Partie  der  jungen  BauchdrUse 
von  den  beiderseitigen  Hälften  der  Bauchmarksanlage  [B]  begrenzt, 
welche  sie  demnach  von  den  ebenfalls  nach  innen  vorspringenden 
lateralen  Kragenlappenanlagen  [l.Ki']  trennen  (Taf.  24  Fig.  29). 

Mit  diesen  letzteren  gleichen  Schritt  haltend  verwandelt  sich  der 
neurale  Bauch wulst  auf  ganz  ähnliche  Weise  wie  jene,  also  durch 
Anordnung  des  ectodermalen  Zellmaterials  zu  einer  Schicht  und  den 
hemmenden  Einfluss  der  primären  Längsmuskeln  des  Kopfes,  in  eine 
sich  nach  hinten  umschlagende  Hautfalte,  in  welche  die 
entsprechende  BauchdrUsenpartie  mit  hineingezogen  wird 
(Taf.  23  Fig.  5,  7,  10;  Taf.  24  Fig.  29). 

In  Folge  der  Faltung  und  der  bald  darauf  erfolgenden  Verkür- 
zung der  besagten  primären  Längsmuskeln  rückt  der  neurale  Kragen- 
lappen allmählich  bis  dicht  an  den  Mund  und  die  unteren 
T  hei  le  der  Kopf  kiemen  würz  ein  vor.  Zugleich  hat  dieses  Or- 
gan nach  der  Separirung  des  Bauchmarks  von  seinem  ectodermalen 
Mutterboden  auch  nach  beiden  Seiten  hin  an  Ausdehnung  zu- 
genommen, wodurch  es  die  lateralen  Kragenlappen  aus 
ihrer  ursprünglichen  Lage  verdrängt  und  mehr  nach  oben 
hinaufgeschoben  hat.  Zu  bemerken  wäre  noch,  dass  der  neu- 
rale Kragenlappen  etwas  vor  den  beiden  seitlichen  inserirt  und  die 
unteren  Enden  derselben  überdeckt  (Taf.  23  Fig.  7,  10),  wie  wir  es 
auch  beim  erwachsenen  Psygmohranclms  sehen  [7.  Bd.  Taf.  24  Fig.  2 
n.Kr,  l.Kr). 

Dass  sich  der  neurale  Kragenlappen  der  Serpulaceen  durch  eine 
Faltung  der  Bauchhaut  bildet,  haben  auch  meine  Vorgänger  erkannt, 
jedoch  haben  sie,  wie  schon  erwähnt  wurde ,  die  Unabhängigkeit 
desselben  von  den  lateralen  Lappen,  welche  besonders  während  der 
Entwicklung  so  deutlich  zu  Tage  tritt,  nicht  beachtet;  auch  ist  der 
Umstand,  dass  ein  Theil  der  Bauchdrüsenmasse  mit  in  jenes  Organ 
hineingeräth,  bisher  gänzlich  übersehen  worden. 


494  Eduard  Meyer 

Die  Bauclizapfen  der  Hermelleu. 

Auf  der  Bauchseite  zwischen  den  beiden  lappenförmigen  Bauch- 
eirren des  ersten  neuralen  Parapodienpaares  gelegen  erscheinen  die 
beiden  beweglichen  Bauchzapfen  der  Hermellen  als  ein  Paar 
vom  Vorderrande  des  1.  Somites  horizontal  nach  vorn 
vorspringender,  länglich-dreieckiger,  fleischiger  Fort- 
sätze, die  in  einem  ziemlich  weit  geöffneten  Winkel  in  der  Mittel- 
linie des  Körpers  zusammentreten,  und  deren  abgerundete  knopf- 
förmige  Spitzen  ein  wenig  medianwärts  gegen  einander  geneigt  sind: 
nach  hinten  gehen  die  vereinigten  breiteren  basalen  Theile  dieser 
Gebilde  in  ein  herzförmiges  Bauchschild  über,  an  welches 
zu  beiden  Seiten  die  betreffenden  neuralen  Chaetopodien  anstoßen, 
und  das  die  Mitte  der  hinteren  Partie  des  vordersten  Thoracalseg- 
mentes  einnimmt  (7.  Bd.  Taf.  22  Fig.  16  n.Kr). 

Ihrer  Structur  nach  bestehen  die  Bauchzapfen  aus  einer  äuße- 
ren, besonders  auf  der  Unterseite  stark  verdickten  Integumentschicht 
und  enthalten  in  ihrem  Inneren  vielfach  verflochtene  Muskeln,  Nerven 
und  Gefäße,  sowie  die  langen  feinen  Ausfuhrungsgänge  der  vorder- 
sten Bauch driisen,  welche  sich  in  großer  Anzahl  an  ihren  me- 
dialen Rändern  und  den  abgerundeten  Spitzen  nach  außen  öffnen 
(;.  Bd.  Taf.  24  Fig.  7  71.K1). 

5.    Die  Thoracalmembran  der  Serpuliden  i.  e.  S.  und  die 
RumpfciiTen  der  Hermellen. 

An  die  oberen  Theile  der  lateralen  Kragenlappen  schließt  sich 
bei  den  Serpuliden  i.  e.  S.  die  für  diese  Gruppe  charakteristische 
Thoracalmembran  so  unmittelbar  an,  dass  sie  als  eine  horizontale, 
hintere  Fortsetzung  der  ersten  erscheint.  Bei  den  übrigen  Serpula- 
ceen  sind  nun  gar  keine  Anhangsorgane  vorhanden,  welche  jener 
Bildung  entsprechen  könnten,  bei  den  Herm eilen  aber  sind  es  die 
hämalen  und  neuralen,  cirrenartigen  Gebilde  des  Rumpfes,  die  zu 
den  Chaetopodien  in  mehr  als  einer  Hinsicht  ähnliche  Beziehungen 
haben,  wie  gewisse  Abschnitte  der  Thoracalmembran. 

Die  Thoracalmembran  der  Serpuliden  i.  e.  S. 

Die  Brustmembran  dieser  Würmer  ist  bekanntlich  ein  paariges 
Gebilde,  dessen  beiderseitige  Hälften  sich  in  Gestalt  zweier  flUgel- 
artig   ausgespannter  Häute  vom  hinteren  Ende  des    1.  Somites,   wo 


Studien  über  den  Körperbcau  der  Anneliden.  495 

dieselben  vom  in  die  verticalen,  seitlielien  Lappen  des  Collare  con- 
tiuuirlich  übergeben,  bis  an  das  hintere  Ende  des  Thorax,  also  durch 
eine  ganze  Reihe  von  Segmenten  hinziehen,  deren  Anzahl  je 
nach  den  Arten  und  Gattungen  eine  verschiedene  ist. 

Die  einzige  mir  bekannte  Ausnahme  bildet  in  dieser  Beziehung 
nur  Chitinopoma^  wo  die  Thoracalmembrau  laut  Angabe  von  Levin- 
SEN  ganz  fehlt. 

Die  Insertion  der  Brustmembran  am  Körper  stellt  auf  jeder  Seite 
eine  von  vorn  nach  hinten  sich  herabsenkende,  stark  wel- 
lenförmige Linie  vor,  welche  in  der  Mitte  der  einzelnen  Segmente 
bis  über  die  Seitenlinie  gegen  den  Rücken  hinauf  —  auf  den  Somit- 
grenzen  aber  bis  dicht  an  die  Bauchschilde  des  Thorax  herabsteigt  : 
dadurch  kommen  sowohl  die  neuralen  als  die  hämalen  Chaetopodien 
unterhalb  und  zwar  in  bestimmte  Ausbuchtungen  dieser  Haut  zu 
liegen  (7.  Bd.  Taf.  22  Fig.  9,  10;  Taf.  23  Fig.  11;  Taf.  24  Fig.  1,  2 
Th.M).  Am  hinteren  Ende  ist  die  Insertionslinie  absteigend,  sodass 
die  Thoracalmembrau  jederseits  hinter  den  letzten  thoracalen  Chaeto- 
podien mit  einem  verticalen  Theile  endet. 

Bei  Psygmohranchus  und  bei  vielen  anderen  Serpuliden  setzen 
sich  diese  Endpartien  abwärts  bis  zu  ihrer  Vereinigung  auf  der  Unter- 
seite des  Körpers  fort,  wodurch  auch  am  hinteren  Ende  des  Thorax 
eine  Art  Kragen  entsteht  ;  den  medianen,  gewöhnlich  spitz  auslaufen- 
den Theil  dieses  möchte  ich  als  hinteren,  neuralen  Kragen- 
lappen oder  hinteren  Bauchlappen  bezeichnen  (7.  Bd.  Taf.  23 
Fig.  11  h.Kr). 

Bei  manchen  Formen  fehlt  dieser  hintere  Bauchlappen,  und  die 
Thoracalmembrau  reicht  dann  auf  beiden  Seiten  bloß  bis  au  die  obere 
Grenze  des  hintersten  Brustschildes  herab  ;  ein  Beispiel  hierfür  wäre 
die  Gattung  Sjnrorhis. 

In  ihrem  Bau  hat  die  Thoracalmembrau  viele  Ähnlichkeit  mit  den 
lateralen  Lappen  des  Halskragens,  indem  sie  auch  hauptsächlich  aus 
zwei  fest  an  einander  liegenden  Hypodermblättern  besteht, 
zwischen  denen  Bindegewebe,  Muskeln,  Nerven  und  Gefäße  einge- 
schlossen sind,  von  denen  die  letzteren,  gleichfalls  ein  dichtes  Netz 
bildend,  an  den  blinden  Enden  ihrer  terminalen  Zweige  mit  con- 
tractilen  Erweiterungen  ausgestattet  sind;  ein  zu  beachtender 
Umstand  ist  dabei,  dass  die  meisten,  vor  Allem  aber  die  im  oberen 
vollkommen  freien  Membrantheil  verlaufenden  Blutbahnen  als  Ver- 
zweigungen paariger,  metamerer  Gefäßstämme  erscheinen, 
welche  in  einem  jeden  Segmente  dicht  hinter  der  Parapodialebene  in 


496  Eduard  Meyer 

die  beiderseitigen  Hälften  der  Thoracalmembran  eintreten  (7.  Bd. 
Taf.  23  Fig.  11  ;  Taf.  24  Fig.  1  V.m).  Eben  so  lässt  sieh  eine  streng 
metaniere  Anordnung  der  Hanptnervenstämme  erkennen 
(7.  Bd.  Taf.  24  Fig.  5  c.a,  e.p).  Auf  ihrer  ganzen  hämalen  Ober- 
fläche ist  die  Brustmembran  dicht  mit  Flimmerhaaren,  wie  auch 
die  ganze  Rückenhaut  des  Thorax  bekleidet  (7.  Bd.  Taf.  26  Fig.  12 
bis  14,  26,  27  Th.M). 

Etwas  anders  ist  die  Structur  des  hinteren  Bauchlappens, 
wo  ein  solcher  vorhanden  ist.  Die  untere  mediane  Fortsetzung  der 
beiden  Hälften  der  Thoracalmembran  bildend,  besteht  auch  er  aus 
zwei  Hautlamellen,  von  denen  aber  die  untere  sehr  bedeu- 
tend verdickt  ist  und  besonders  am  Wurzeltheile  die  Mündungen 
einer  großen  Menge  von  Drüsenfollikeln  —  es  ist  die  hinterste  Partie 
der  Bauch drüsen  —  enthält,  die  in  die  bindegewebige  und  muscu- 
löse,  mittlere  Schicht  des  Organs  eingebettet  sind. 

Die  Parapodialcirren  der  Hermellen. 

Die  Hermellen  besitzen,  wie  bekannt,  echte  Rücken-  und 
Baucheirren,  welche  beziehungsweise  über  und  unter  den  hämalen 
und  neuralen  Chaetopodien  gelegen  sind;  mit  diesen  letzteren  zu- 
sammen erheben  sie  sich  in  ihrem  Segment  von  den  oberen  und  un- 
teren Theilen  seitlicher,  transversaler  lutegumentwülste,  die  ich 
Parapodialpolster  nennen  will  (7.  Bd.  Taf.  22  Fig.  15,  16;  Taf.  24 
Fig.  7—9;  Taf.  26  Fig.  28  Ci,  Ki). 

Die  Rückencirren  sind  bei  den  Hermellen  echte  Rücken- 
kiemen und  angefangen  vom  2.  Somite  zu  je  einem  Paare  nicht 
nur  in  allen  thoracalen,  sondern  auch  noch  weiter  nach  hinten  in 
einer  ganzen  Reihe  abdominaler  Segmente  vorhanden.  Sie  erscheinen 
in  Gestalt  recht  langer,  gegen  das  Ende  zu  sich  verjüngen- 
der, dreikantiger  Körperanhänge,  welche  mit  stark  ver- 
dickter Basis  den  oberen  Theilen  der  Parapodialpolster  über  und 
hinter  den  bezüglichen  hämalen  Chaetopodien  aufsitzen 
und  mit  ihren  Spitzen  schräg  nach  oben  und  nach  vorn  geneigt  sind 
(7.  Bd.  Taf.  22   Fig.  15:    Taf.  24  Fig.  7,  8;    Taf.  26  Fig.  28  Ki). 

Die  typischen  Bau  che  irren  kommen  bei  unseren  Würmern  nur 
am  abdominalen  Körperabschnitt  vor.  In  den  vordersten 
Segmenten  desselben  stellen  sie  griffeiförmige,  zugespitzte 
Zapfen  vor  und  werden  nach  hinten  zu  immer  kürzer,  bis  sie  als 
niedrige  conische  Höcker  erscheinen  und  schließlich  ganz  verschwin- 


Studien  über  deu  Kürpcibau  der  Anneliden.  497 

eleu.  Deu  nuteren  Euilen  der  Parapodialpolster  aufsitzend  inseriren 
sie  hinter  den  zug-eliörigeu  neuralen  Cliaetopodien  und 
springen  schräg  nach  unten  und  vorn  vor  7.  Bd.  Taf.  22  Fig.  15, 
Ki;  Taf.  24  Fig.  7,  9;  Taf.  26  Fig.  28  Ci). 

Abweichend  verhalten  sich  die  Baucheirren  am  Thorax.  Von 
diesen  haben  wir  diejenigen  des  1.  Somites  schon  betrachtet;  es 
sind  die  dreieckig-blattförmigen  Fortsätze,  welche  vor 
dem  ersten  neuralen  Chaetopodienpaar  und  etwas  unter  diesen  als 
relativ  selbständige  Gebilde  vom  Vorderrande  des  Thorax  gerade 
nach  vorn  vorragen  {l.Kr). 

Auch  die  Baucheirren  des  2.  Somites  haben  eine  ähnliche  Aus- 
bilduDg,  indem  sie  gleichfalls  von  dreieckig-blattförmiger  Ge- 
stalt sind,  doch  liegen  sie  sehr  viel  höher  als  jene,  zu  beiden 
Seiten  des  Körpers,  und  inseriren  mit  ihrer  breiten  Basis  am 
Vorderrande  der  betreffenden  Parapodialpolster,  von  denen  bei  den 
ersteren  nicht  die  Kede  sein  kann,  in  der  Weise,  dass  ihre  freie 
Spitze  sich  noch  höher  befindet  als  die  auch  schon  sehr  hoch  hinauf- 
gerückten, gleich  hinter  den  Girren  gelegenen  neuralen  Borstenbündel 
dieses  Segments. 

In  den  folgenden  (3 — 5)  Thoracalsomiten  fehlen  die  Bauch- 
eirren ganz. 

Alle  Parapodialcirren  der  Hermellen  sind  hohle  Fortsätze  der 
Leibeswand  und  somit  innen  vom  Peritoneum  ausgekleidet  :  zwischen 
diesem  und  der  äußeren  Hypodermschicht  enthalten  sie  Muskelfasern 
und  Nerven  und  in  ihrem  Hohlräume  Gefäße. 

Eine  Besonderheit  der  Kückenkiemen  ist  nun,  dass  sie  auf 
ihrer  medialen  Oberfläche  mit  Wimpercilien  ausgestattet 
sind.  Die  in  ihnen  enthaltenen  Gefäße  bilden  eine  Schlinge,  deren 
Schenkel  als  Kiemenarterie  [Ki.a]  und  Kiemenvene  [Ki.v]  unter- 
schieden werden  können. 

Nach  QüATREFAGES  (1848  pag.  45)  sollen  die  Rückenkiemen  der 
Hermellen  nur  je  einen  axialen  Gefäßstamm  haben ,  von  welchem 
nach  beiden  Seiten  kleine,  sich  terminal  ampullenartig  erweiternde 
Nebenäste  ausgehen.  Diese  Darstellung  widerspricht  zwar  der  mei- 
uigen,  doch  wäre  es  möglich,  dass  sich  wirklich  ein  solches  Ver- 
halten bei  der  von  ihm  untersuchten  Form  vorfände,  deren  Identität 
mit  Sahellaria  alveolata  aus  verschiedenen  Gründen  sehr  zweifelhaft 
ist  (vgl.  Malmgren  1867  pag.  212). 


Mittheilungeu  a.  >\.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.    Ed.  s.  33 


498  Eduard  Meyer 

6.    Die  hämalen  und  neuralen  Chaetopodien. 

Es  kann  nicht  in  meiner  Absieht  liegen,  liier  eine  ausführliclie 
Besclireibimg  der  Verscbiedenlieiten  zu  geben,  welche  diese  Organe 
bei  den  so  überaus  zahlreichen,  zu  den  beiden  von  uns  betrachteten 
Wurmfamilien  gehörigen  Anneliden  aufweisen ,  vielmehr  will  ich 
bei  einer  durchaus  allgemein  gehaltenen  Übersicht  gewisse  Verhält- 
nisse hervorheben,  die  mir  für  die  späteren  morphologischen  und 
phylogenetischen  Schlussfolgerungen  unerlässlich  erscheinen. 

Die  Form  und  die  Lagebeziehungen  derChaetopodienbei 

den  Serpulaceen. 

Wie  bei  den  meisten  Röhrenbewohnern  ist  auch  bei  den  Ser- 
pulaceen die  Ausrüstung  der  hämalen  und  neuralen  Chaetopodien  eine 
verschiedene:  am  Thorax  sind  bekanntlich  die  oberen  Fußstummel 
unserer  \yürmer  mit  Pfriemenborsten,  die  unteren  dagegen 
mit  Hakeuborsten  versehen,  und  am  Abdomen  ist  das  Ver- 
halten umgekehrt,  indem  die  letzteren  oben,  die  ersteren  unten 
erscheinen.  "Während  nun  diese  Anordnung  bei  den  Serpuliden  i. 
e.  S.  streng  eingehalten  ist,  sind  uns  in  allen  übrigen  Gruppen 
Fälle  bekannt,  wo  die  mit  Haken  ausgerüsteten  Chaetopodien,  seien 
es  die  neuralen  oder  hämalen,  außer  diesen  auch  echte  Borsten  ent- 
halten. 

Eine  ziemlich  allgemein  gültige  Eigenthümlichkeit  der  Serpulaceen 
ist  die,  dass  die  Fußsturamel  am  Thorax  bedeutend  höher 
als  am  Abdomen  iuseriren. 

Die  beiden  Eeihen  der  Chaetopodien  bilden  ferner  am  Thorax 
jederseits  eine  von  hinten  nach  vorn  stark  aufsteigende 
Bogenlinie.  so  dass  das  vorderste  Paar  der  hämalen  Fußstummeln 
bei  den  größeren  Sabelliden  und  noch  mehr  bei  den  Serpuliden  i. 
e.  S.,  wo  dasselbe  häufig  mit  sehr  kräftigen,  paleenartigen,  schräg 
nach  oben  und  vorn  vorspringenden  Borsten  ausgerüstet  ist,  schon  bei- 
nahe auf  den  Rücken  zu  liegen  kommt.  Im  Abdomen  ist  die  In- 
sertion der  besagten  Organe  in  allen  Segmenten  auf  gleicher  Höhe. 

Am  Vorderkörper  beginnt  in  der  Regel  die  Serie  der  hä- 
malen Borstenbündel  mit  dem  2.  und  die  der  neuralen 
Hakenreihen  mit  dem  3.  Segmente.  Die  einzige  bisher  be- 
kannte Ausnahme  macht  nur  die  bereits  mehrfach  genannte  Sa- 
bellidengattuug  Notmdax,    bei  welcher  das    1.  Somit  mit  zweireihio- 


Studien  über  den  Kürperbaii  der  Anneliden.  499 

augeordneteu.  paleeuäliuliclieu  Borsten  bewaffnet  ist,  die  aus  dem 
unteren  Theile  der  Koi)fkiemeustützen  vorragen.  Der  hintere  Kör- 
perabsclinitt  ist  hingegen  gewöhnlich  schon  von  seinem  vordersten 
Somite  an  mit  oberen  Hakengruppen  und  unteren  Borstenbündeln 
versehen,  doch  kommen  auch  diesbezüglich  Ausnahmen  vor:  so  treten 
bei  den  Serpuliden  i.  e.  S.  häufig  die  genannten  Gebilde  erst  in 
einem  mehr  nach  hinten  gelegenen  Abdominalsegmente  auf  und  da- 
bei die  Pfriemenborsten  vielfach  noch  weiter  hinten  als  die  Häkchen, 

In  Bezug  auf  die  gegenseitige  Lage  der  Chaetopodien  in  ein  und 
demselben  Somite  kann  als  Regel  gelten,  dass  im  Thorax  die 
neuralen  etwas  hinter  den  hämalen,  im  Abdomen  aber 
umgekehrt  die  hämalen  Fußstummel  hinter  den  neuralen  gelegen 
sind. 

Dass  die  unteren  und  oberen  Fußstummel  in  der  vorderen  Kör- 
perregion der  Serpuliden  i.  e.  S.  auf  jeder  Seite  unterhalb  der 
Thoracalmembran .  in  besonderen  Ausbuchtungen  der  letzteren,  sich 
befinden  ,  wurde  schon  in  dem  vorhergehenden  Abschnitt  erwähnt  : 
an  diesen  die  Chaetopodien  tragenden  Stellen  der  Seitenflächen  des 
Körpers  erscheint  nun  das  Integument  stark  verdickt  und  zum 
Theil  auch  drüsig  differenzirt.  Viel  deutlicher  treten  die  trans- 
versalen Hautwülste  bei  den  großen  Sabelliden  wie  Spirographis  her- 
vor ,  wo  sie  nicht  nur  am  Thorax ,  sondern  auch  am  Abdomen  als 
ordentliche  Parap odiai  pois  ter  erscheinen,  welche  nach  oben  hin 
sich  noch  über  die  hämalen  Chaetopodien  hinaus  fortsetzen  (7.  Bd. 
Taf.  22  Fig.  11,  12;  Taf.  23  Fig.  9).  Bei  den  kleineren  Sabelliden- 
formen  werden  diese  Bildungen  meistens  schon  weniger  kenntlich, 
bei  den  Eriographiden  und  Amphicoriden  aber  verschwinden  sie  ganz. 

Was  die  äußere  Form  betrifft,  so  haben  die  mit  Pfriemenbor- 
sten versehenen  Chaetopodien  gewöhnlich  die  Gestalt  von  höheren 
oder  niedrigeren  Höckern,  die  hakentragenden  aber  treten  als 
breitere  oder  schmälere  Flösschen  auf,  wie  wir  es  bei  den 
Serpuliden  i.  e  S.  und  höheren  Sabelliden  sehen.  Schon  innerhalb 
der  letzteren  Gruppe ,  sowie  bei  den  Amphicoriden  macht  sich  eine 
erhebliche  Größenabnahme  der  Borsten-  und  Hakenträger  bemerkbar 
und  bei  den  Eriographiden  schließlich  erscheinen  die  Borstengebilde 
dem  Körper  direct  eingepflanzt. 

Seiner  Eigenthümlichkeit  wegen  sei  hier  noch  des  Verhaltens 
der  Chaetopodien  von  Myxicola  infundibulum  gedacht.  Im  tho- 
racalen  Abschnitte  des  Leibes  finden  wir  bei  diesem  Wurme  in  den 
ungefähr  die  Segmentmitte  einnehmenden  leicht  hügelförmigen  hämii- 

33* 


500  Eduard  Meyer 

len  Fußstummeln  ein  Bündel  feiner  Haarborsten,  unter  diesen  und 
etwas  hinter  ihnen  die  neuralen  Chaetopodien  mit  einer  kurzen  Reihe 
von  stärkeren,  an  ihrer  Spitze  gekrümmten  Borsten.  Einem  ganz  an- 
deren Bild  begegnen  wir  im  Abdomen.  Hier  sind  die  Bündel  der 
feinen  Haarborsteu,  welche  in  der  Mitte  der  Segmente  liegen,  etwas 
nach  abwärts  verschoben,  und  hinter  ihnen  zieht  sich  vom  untersten 
Theile  der  Seitenfläche  au  in  gerader  Richtung  nach  oben  bis  dicht 
an  die  Mittellinie  der  Rückens  eine  lange  Reihe,  bestehend  aus  einer 
Menge  kleiner  langgestielter  Häkchen,  die  nur  mit  ihrem  umgebogenen 
Theile  eben  aus  der  Haut  hervorragen   (7.  Bd.  Taf.  22  Fig.  14). 

Die  Entwicklung  der  Borstenhöcker  und  Hakenflösschen 

des  Thorax. 

Das  Erste,  was  in  der  Larve  sowohl  von  den  hämalen  als  neu- 
ralen Chaetopodien  angelegt  wird,  ist  die  Borstendrüse  und  diese  er- 
scheint auf  ihrem  jüngsten  Stadium  als  eine  abgerundete,  scharf 
umschriebene  Zellgruppe  des  Ectoderms  mit  hellerem  Zell- 
plasma und  dunklen,  runden  Kernen  ;  nach  innen  gegen  die  primäre 
Leibeshöhle  ist  dieselbe  leicht  vorgewölbt,  und  hier  legen  sich  ihr 
Pareuchymzellen  aus  der  lateralen  Schicht  an,  aus  welchen  sich 
nachher  die  Chaetopodienmuskeln  bilden.  In  der  wachsenden  ecto- 
dermalen  Zellgruppe  tritt  dann  eine  oder  mehrere  durch  einen 
größeren  Kern  ausgezeichnete  Zellen  auf,  welche  die  pfrie- 
men-  oder  hakenförmigen  Borsten  ausscheiden.  Ihren  peri- 
tonealen Überzug  erhalten  die  Borstendrüsen  erst  verhältnismäßig 
spät,  wenn  die  soliden  Segmente  der  secundären  Mesodermstreifen 
sich  aushöhlen,  welche  bei  der  Pst/ffmobranchus-LaYve  dem  Darm  an- 
liegen und  daher,  anfänglich  von  den  ersteren  ganz  entfernt,  mit  ihnen 
gar  keine  Berührung  haben.  Durch  Erhebung  und  Differenz i- 
rung  der  Haut  in  der  Umgebung  der  Borstendrüsen  entstehen 
endlich  die  höcker-  oder  flösschenartigen  Fußstummeln,  aus  welchen 
im  ausgebildeten  Zustande  die  Borstengebilde  hervorragen.  Die  An- 
lage und  Ausbildung  der  Chaetopodien  ist,  der  allgemeinen  Ent- 
wicklungsweise der  Larve  entsprechend,  eine  von  vorn  nach  hinten 
fortschreitende. 

Von  den  Anlagen  der  hämalen  Borstenhöcker  des  Thorax 
hat  die  sich  segmentirende  Trochophora  von  Psygmohratichus  zuerst 
nur  3  Paar,  welche  dem  2. — 4.  Somite  angehören,  die  rasch 
nach  einander  erschienen  sind  und  eben  so  auch  beinah  gleichzeitig 


Studien  über  den  Kürperbau  der  Anneliden.  501 

zur  Ausbildimg  gelaugeu.  Diese  Zahl  bleibt  lauge  Constant  (Taf.  23 
Fig.  2  —  9  B.B^ — B.B^),  indem  die  ^Yeitel•en  Paare  erst  sehr  viel  später 
entstehen;  nur  im  5.  Segment  treten  bald  noch  die  Anlagen  eines 
vierten  Paares  auf  iTaf.  24  Fig.  7,  29  B.B^],  die  jedoch  vorläufig 
in  einem  uuausgebildeten  Zustande  verharren. 

Die  Anfangs  fast  ganz  in  der  Larvenhaut  eingeschlossenen,  rund- 
lichen Ectodermzellengruppen,  welche  die  Anlagen  der  Borstendrüsen 
repräsentiren  (Taf.  23  Fig.  1  B.B^,  Fig.  2,  3  B.B^;  Taf.  24  Fig.  7, 
29  B.B^),  wachsen  allmählich  in  die  primäre  Leibeshöhle 
hinein  zu  kolbenförmigen  Gebilden  aus  (Taf.  23  Fig.  1  B.B^, 
Fig.  2  B.B^,  B.B^j,  an  deren  Gipfel  die  borstenerzeugeude  Zelle 
durch  ihre  Größe  erkennbar  wird  (Taf.  24  Fig.  7  B.B^)  und  distal- 
wärts  die  erste  Pfriem enborste  ausscheidet  (Taf.  24  Fig.  4  B.B-, 
Fig.  23  B.B-,  B.B^).  Die  immer  größer  werdenden,  jungen  Borsten 
durchbohren  dann  die  Drüse  sowie  die  Cuticula  und  gelangen  so  mit 
ihrer  Spitze  nach  außen. 

Die  von  der  Haut  aus  in  radiärer  Richtung  nach  innen  vor- 
wachsenden hämalen  Borstendrüsen  stoßen  schließlich  auf  die  dem 
Entoderm  anliegenden  seeundären  Mesodermstreifen ,  ein  jedes  Paar 
auf  das  seinem  Somite  entsprechende,  zur  Zeit  noch  solide  Meta- 
merenpaar  derselben  [P^^—P^'^  Taf.  24  Fig.  23;  Taf.  23  Fig.  3),  und 
versenken  sich  dann  dermaßen  in  die  letzteren,  dass  diese  sie 
kappeuartig  umschließen  (Taf.  23  Fig.  4).  Bei  der  Cölombildung 
bleibt  nun  das  parietale  Blatt  der  sich  aushöhlenden  Peritoueal- 
somite  an  den  Borstensäckchen,  welche  von  den  zu  Muskeln  wer- 
denden Parenchymzellen  umgeben  sind,  und  liefert  den  peritonealen 
Überzug  für  diese  und  jene   (Taf.  24  Fig.  13,  14,  28,  29). 

Zur  Zeit  ihrer  ersten  Anlage  bilden  die  hämalen  Chaetopodien 
im  oberen  Theile  der  Seitenlinie  eine  fast  ganz  horizontale 
Reihe,  w^elcher  sich  vorn  im  1.  Somite  die  ähnlich  aussehenden  Au- 
lagen der  Kopfkiemenstützen  anschließen  (Taf.  23  Fig.  3)  ;  während 
der  Entwicklung  der  Larve  verändert  sich  nun  diese  Lage  in  der 
Weise,  dass  die  vorderen  Paare  allmählich  am  Körper  immer  höher 
hinauf  rücken,  bis  das  erste  Borstenbündelpaar  endlich  hoch  auf 
dem  Rücken  zu  beiden  Seiten  der  hämalen  Wimperrinne  zu  liegen 
kommt,  und  alle  drei  Paare  zusammen  jederseits  eine  von  hinten 
nach  vorn  aufsteigende  Linie  beschreiben,  deren  höch- 
sten vordersten  Punkt  die  Kopfkiemenstützen  einnehmen 
(Taf.  23  Fig.  5—9,  U,  13). 

Abgesehen  von  dieser  Lageveränderung  findet  noch  eine  Ver- 


502  Eduard  Meyer 

Schiebung  gegen  das  Prostomium  hin  statt,  welche  am  stärk- 
sten beim  ersten  Paare  der  hämalen  Chaetopodien  hervortritt;  in  Folge 
der  combinirten  Wirkung  der  beiden  Vorgänge  werden  die  Borsten- 
bündel  dieses  Paares  schließlich  schräg  nach  vorn  und  nach  oben 
gerichtet. 

Die  Anlagen  der  neuralen  Hakenflösschen.  resp.  deren 
Hakendrüsen,  treten  ganz  unabhängig  von  den  Anlagen  der  hämalen 
Chaetopodien  und  etwas  später  als  diese  auf,  nämlich  wenn  die 
Psi/(/7noòranc/ms-La,YyG  schon  5  Paar  solide  Peritouealsomite  besitzt; 
dabei  erscheinen  zunächst  auch  bloß  drei  Paar,  die  gleichfalls  lange 
Zeit  hindurch  die  einzigen  bleiben.  Sie  gehören  dem  3. — 5.  Seg- 
mente an    Taf.  23  Fig.  4—10  H.W^~H.W^  . 

Während  die  Borstendrüsenanlagen  der  hämalen  Chaetopodien 
des  Thorax  nach  innen  hineinwachsen,  behalten  die  entsprechenden 
neuralen  Ectodermfollikel  ihre  oberflächliche  Lage  in  der  Haut  bei. 

Die  Bildung  der  Hakenborsten  innerhalb  der  jungen  Drü- 
sen, geht  hier  in  folgender  Weise  vor  sich.  In  der  Mitte  der  sich 
nach  innen  leicht  vorwölbenden,  ectodermalen  Zellgruppe  erscheinen 
eine  oder  ein  Paar  durch  reichlicher  vorhandenes  Protoplasma  und 
einen  größeren  runden  Kern  ausgezeichnete  Zellen  (Taf.  24  Fig.  1 5 
H.W^)\  distalwärts  vom  Kerne  scheidet  nun  das  Protoplasma  solch 
einer  Zelle  zuerst  die  Spitze  des  Häkchens  aus  (Taf.  24  Fig.  20  H.  W'^^), 
und  indem  dieses  letztere  am  proximalen  Ende  nachwächst,  wird 
es  gegen  die  Körperobertläche  vorgeschoben,  bis  es  endlich  die  Cuti- 
cula  durchstößt  und  dann  nach  außen  frei  hervorragt.  Es  spielt  sich 
hier  also  derselbe  Process  ab,  wie  er  für  das  Entstehen  der  übrigen 
Borsten  bekannt  ist.  nur  dass  er  in  diesem  Falle  viel  dichter  unter 
der  Hautoberfläche  stattfindet  als  sonst.  Ein  jeder  Follikel  bringt 
immer  zuerst  nur  ein  einziges  Häkchen  hervor,  welches  mit  seiner 
Spitze  nach  vorn  gekehrt  ist. 

In  der  beschriebenen  Form  verharren  die  Hakendrüsen  ziemlich 
lange  :  erst  später ,  wenn  sich  die  Larve  schon  festgesetzt  und  eine 
Röhre  ausgeschieden  hat,  werden  dieselben  wulstförmig  und  er- 
zeugen nach  einander  eine  von  oben  nach  unten  hinziehende  Reihe 
von  Hakenborsten  (Taf.  24  Fig.  17  H.W^)\  die  ihnen  angelagerten 
Parenchymzellen  haben  sich  dann  auch  in  Hakenmuskeln  verwan- 
delt und  sind  gegen  die  Somithöhle  hin  vom  Peritoneum  überdeckt 
worden . 

Ich  will  hier  noch  hervorheben,  dass  ich  auch  noch  im  2.  So- 
ni ite   ein   den  jüngsten  Anlagen   der  Hakendrüsen  ganz  ähnliches 


Studien  über  den  Körperl)an  der  Anneliden.  503 

Paar  e  ctodermal  er  Zellgruppeu  beobachtet  habe,  welches 
g-leichzeitig-  mit  jenen  erscheint,  jedoch  nicht  so  leicht  zu  sehen  ist, 
weil  es  von  den  zurückgeschlagenen  lateralen  Krageulappeu  gewöhn- 
lich bedeckt  wird  (Taf.  23  Fig.  4,  5  w.P")  ;  dieses  FoUikelpaar 
entwickelt  sich  nicht  weiter,  sondern  verschwindet  sehr  bald,  die 
Hautpartie  aber,  welcher  es  angehörte,  wird  später  zur  Ausbildung 
der  seitlichen  Lappen  des  Collare  mit  verbraucht. 

Im  unteren  Theile  der  Seitenlinie  gelegen  und  an  die 
Bauehmarksanlage  angrenzend  befinden  sich  die  Anlagen  der  drei  Paar 
ersten  definitiven  Hakenflösschen  [H.W^ — H.iV^)  in  ihrem  jüng- 
sten Stadium  jederseits  am  Körper  auf  einer  wagerechten  Linie, 
deren  Verlängerung  nach  vorn  im  2.  Soraite  das  eben  be- 
schriebene w.P")  und  im  1.  Somite  das  bei  der  Entwàek- 
lung  der  lateralen  Kragenlappe'n  erwähnte  ectodermale 
Zellgruppenpaar  (/?.P')  einnehmen  (Taf.  23  Fig.  4,  5).  Mit 
der  w^eiteren  Ausbildung  der  Larve  verschwinden,  wie  gesagt,  die 
beiden  zuletzt  genannten  Paare  und  die  bleibenden  Hakendrüsen 
entfernen  sich  allmählich  von  der  ventralen  Mittellinie, 
die  vorderen  mehr  als  die  hinteren,  so  dass  auch  die  neu- 
ralen Chaetopodien  schließlich  eine  nach  vorn  aufsteigende  Linie  zu 
beiden  Seiten  des  Körpers  bilden  (Taf.  23  Fig.  7,   10,    12). 

Eine  eingehende  Discussion  der  Frage,  ob  die  Borsten- 
drüsen der  Anneliden  mesodermalen  oder  ectodermalen 
Ursprungs  seien,  scheint  mir  nach  der  sehr  ausführlichen  und 
vielseitigen  Behandlung,  welche  dieser  Gegenstand  zuletzt  durch 
Eisig  (1887)  erfahren  hat,  überflüssig  zu  sein. 

Der  von  diesem  Forscher  gelieferte  Nachweis ,  dass  wir  es  in 
den  genannten  Gebilden  mit  modificirten  Hautdrüsen  zu  thun  haben, 
lässt  keine  andere  als  die  ectodermale  Ableitung  derselben  zu.  Dess- 
wegen  kann  ich  mich  hier  auf  eine  kritische  Betrachtung  der  ent- 
wickluugsgeschichtlichen  Befunde  meiner  Vorgänger  beschränken. 

Den  ectodermalen  Ursprung  der  Borstendrüsen  bestätigen  die 
ontogenetischen  Beobachtungen  von  Kowalevsky  (1871  pag.  19), 
Bl'Czinski  1881),  Kleinenberg  (1880/81  pag.  7  und  1886  pag.  152 
—154),  Vejdowsky  (1884  pag.  75),  Emery  (1886  pag.  396),  Albert 
(1886  pag.  13)  und  die  meinigen.  In  den  meisten  Fällen  ent- 
stehen diese  Organe,  wie  bei  Pstjgmohranchus ,  als  solide  Ein- 
wucherungen  des  Ectoderms  nach  innen,  und  nur  bei  Chaetopteriden 
(Kleinenberg  1886  pag.  154),  bei  Lumhricus  terrestris  (Buczinski) 
und  bei  Rlynchelmis  (Vejdowsky),  soweit  es  bis  jetzt  bekannt  ist, 


504  Eduard  Meyer 

erscheineu  die  ersten  Anlagen  derselben  in  Gestalt  von  Einstül- 
pungen. Die  Bildung  der  Hakendrüsen,  aber  ausschließlich  dieser, 
vom  Ectoderm  aus  bei  den  «Tubicolen«  behauptet  auch  Salensky 
(1883  pag.  239—241). 

Wenn  die  Ansicht,  die  Borstendrüsen  müssten  vom  Mesoderm 
ihren  Ursprung  nehmen,  überhaupt  aufkam,  so  wird  es  der  Umstand 
verschuldet  haben,  dass  die  Borsten  in  soliden  Follikeln  entstehen  und 
sich  dann  durch  das  Gewebe  der  letzteren,  sowie  durch  die  davorlie- 
gende  Hautpartie  selbständig  ihren  Weg  nach  außen  bahnen,  und 
ferner,  dass  diese  Follikel,  noch  vor  der  Borstenbildung,  während  ihrer 
Entwicklung  vom  Mesoderm  fest  umschlossen  werden.  Dieses  letz- 
tere Verhalten  kommt  nun  daher,  dass  die  secundären  Mesoderm- 
streifen  und  später  auch  ihre  Anfangs  soliden,  metameren  Theil- 
stücke  gewöhnlich  der  Haut  anliegen',  und  die  nach  innen  vor- 
wachsenden Anlagen  der  Borstendrüsen  in  dieselben  eindringen.  Wird 
das  Object  mit  ungeeigneten  Conservirungsflüssigkeiten  behandelt, 
so  werden  die  an  und  für  sich  schon  vorhandenen  Druckverhältnisse 
noch  gesteigert,  wobei  leicht  eine  Art  von  Verklebung  der  beiden 
verschiedenen  Gewebe  eintreten  und  die  gegenseitige  Abgrenzung  der- 
selben verwischt  werden  kann;  dann  erhält  man  natürlich  den  Ein- 
druck ,  als  würden  die  Borstenfollikel  »durch  Sonderung  bestimmter 
Gruppen  des  Mesoderms  entstehen«  (Semper  1S76  pag.  207).  Eine 
ungünstige  Schnittrichtung  verbirgt  dazu  noch  den  Zusammenhang 
dieser  Follikel  mit  dem  Ectoderm,  und  hat  man  die  jüngsten  Stadien, 
in  welchen  die  Einwucherung  oder  Einstülpung  jener  sich  wirklich 
vollzieht,  übersehen,  so  scheint  der  mesodermale  Ursprung  der 
Borstendrüsen  bewiesen  zu  sein. 

Die  hier  geschilderten  Fehlerquellen  lassen  sich  mit  Leichtigkeit 
in  den  resp.  Abbildungen  von  »Semper  (1876  Taf.  5 — 8,  10),  Gotte 
(1882  Taf.  6)  und  Salensky  (1882  B.  Taf.  24,  25)  erkennen. 

Nach  Gotte  soll  «die  Hauptmasse  der  ursprünglichen  Mesoderm- 
stränge  .  .  .  sich  .  .  .  jederseits  in  drei  hinter  einander  liegende 
Ballen«  verwandeln,  welche  die  Anlagen  der  Borstensäckcheu  vor- 
stellen   (1882   pag.   89).     Ein    Vergleich    seiner    Abbildung    (Taf.    6 


'  Wie  wir  sahen,  ist  dieses  bei  Psygmohranchis  nicht  der  Fall.  Es  liegen 
die  »secundären  Mesodermstreifen«  hier  vielmehr  dem  Entoderm  an;  die  pri- 
märe Leibeshühlo  ist  auch  im  Metasoma  der  Larve  sehr  geräumig,  befindet  sich 
zwischen  jenen  und  der  Larvenhaut,  und  so  kann  man  die  Einwucherung  der 
Borstendriisen  vom  Ectoderm  aus  nach  iauen  bei  dieser  Form  viel  leichter  und 
sicherer  constatiren  als  bei  den  meisten  übrigen  Anneliden. 


Studien  über  den  Kürperbau  der  Anneliden.  505 

Fig.  16).  welche  dieses  illustrireu  soll,  mit  der  meiuigen  von  einem 
entsprechenden  Stadium  (Taf.  23  Fig.  3]  scheint  mir  deutlich  zu 
zeigen,  dass  er  die  ganzen  Mesodermsegmente,  in  welche  die  eigent- 
lichen jungen  Borsteufollikel  schon  eingedrungen  waren,  für  diese 
letzteren  gehalten  habe.  Man  vergleiche  ferner  Götte's  Fig.  1 7  und 
meine  Fig.  4. 

Um  eventuellen  Missverständnissen  vorzubeugen,  muss  ich  einen 
bei  Verwerthuug  meiner  mündlich  mitgetheilteu  Resultate  von  Dr.  Eisig 
begangenen  Fehler  berichtigen.  Er  sagt  nämlich  {1SS7  pag.  356): 
»Anstatt  —  wie  Gotte  glaubte  —  ein  sehr  frühes,  habe  ihm  um- 
gekehrt ein  solches  Stadium  vorgelegen,  in  welchem  sich  die  (ecto- 
dermale)  AbschnUrung  der  Borstendrüsen  längst  vollzogen  hatte.« 
Setzen  wir  an  Stelle  von  »Abschnürung«  das  Wort  «Einwucherung«, 
so  hat  die  Sache  ihre  Richtigkeit,  denn  es  trennen  sich  die  Borsten- 
drüsen niemals  von  ihrem  ectodermalen  Mutterboden,  sondern  bleiben 
immer  mit  ihm  in  Zusammenhang. 

Eine  Darstellung  der  Borstendrüsenentwicklung  giebt  Salen.sky 
eigentlich  nur  für  Nereis  (1882  B,),  und  auf  diese  bezieht  sich  das 
oben  Gesagte.  Bei  Psygmolranchus  (1882  A.  pag.  363)  und  bei  Pi- 
leolaria  (1883  pag.  161)  hat  er  die  Entstehung  jeuer  Orgaue,  wenn 
wir  von  der  Hakeubildung  in  den  neuralen  Parapodien  absehen, 
wegen  der  Kleinheit  der  Elemente  nicht  verfolgen  können,  und  in 
Bezug  s.\xi  Arida  (1883  pag.  213),  sowie  Terehella  (1883  pag.  240)  be- 
hauptet er  einfach,  dass  die  Borstensäcke  vom  somatischen  Meso- 
dermblatt  ihren  Ursprung  nehmen.  Bei  Psygmobrandms  lässt  er 
nun  die  neuralen  Haken  aus  dem  Mesoderm  (1882  A.  pag.  3ö6),  und, 
diese  Angabe  augenscheinlich  vergessend,  dieselben  Gebilde  bei  Te- 
rebella  aus  dem  Ectodeim  (1883  pag.  239 — 241)  hervorgehen.  Die 
Hypothese  Salensky's,  dass  bei  den  »Tubicolen«  die  hämalen 
(»  mesodermalen  «)  Borstenbündel  als  eine  Verschmelzung  der  hä- 
malen und  neuralen  Chaetopodien  der  übrigen  Anneliden,  die  neu- 
ralen (»ectodermalen«)  Hakenwülste  aber  als  Neubildung  aufzu- 
fassen seien,  ist  schon  von  Eisig  (1887  pag.  352—354)  in  das  richtige 
Licht  gestellt  worden  und  bedarf  daher  hier  keiner  weiteren  Be- 
sprechung. 

Als  nicht  genügend  begründet  muss  ich  die  Angaben  derjenigen 
Forscher  bezeichnen,  welche  bloß  auf  Grund  von  Beobachtungen  am 
lebenden  Objecto  oder  an  Flächenansichten  conservirter  und  gefärbter 
Larven  und  Embryonen  den  mesodermalen  Ursprung  der  Borsten- 
drüsen  behauptet  haben.     Hierher  gehören   die  Angaben    von  Hat- 


506  Eduard  Meyer 

SCHEK  (1878  pag.  22,  1880  pag.  15;  und  v.  Dräsche  (1884  pag.  8, 
1885  pag.  5,  10).  In  Folge  einer  mttucllichen  Mittheiliing  von  Prof. 
Hatschek  weiß  ich  jedoch,  dass  er  seine  iirspriingliche  Ansicht 
aufgegeben  hat  und  jetzt  auch  die  Ableitung  der  Borstendrüsen  vom 
Ectoderm  anerkennt. 

Ganz  in  das  Bereich  der  Phantasie  verv^eisen  möchte  ich  aber 
die  Meinung  Bülow's,  nach  welcher  wohl  die  borstenerzeugenden 
ßodenzellen  vom  Ectoderm,  die  Säcke  selbst  aber  vom  Mesoderm 
herrühren  sollen  (1883  pag.  88Ì. 

Salensky  behauptet  nun  noch,  dass  bei  Nereis  die  hämalen 
und  neuralen  Borstendrüsen  aus  einer  einheitlichen  Anlage  entstehen 
(1882  B.  pag.  581);  da  ich  aber  in  der  embryologischen  Wurm- 
litteratur  keine  ähnliche  Angabe  finden  kann,  und  meine  eigenen 
Beobachtungen  mich  zu  einer  entgegengesetzten  Ansicht  geführt 
haben,  so  muss  ich  seine  Behauptung  für  sehr  unwahrscheinlich  er- 
klären. 

Dass  die  Borstenmuskeln  von  mesodermalen  Elementen  ent- 
stehen, ist  allgemein  angenommen ,  nur  möchte  ich  im  Speciellen 
noch  den  Umstand  betonen,  dass  ich  sie  bei  Psygmohranchus  aus 
der  lateralen  Parenchymlage  herrührend  fand,  was  denn 
auch  mit  der  Angabe  Emery's,  dass  sie  im  nachwachsenden  Schwanz- 
ende von  der  Ringmuskelschicht  ihren  Ursprung  nehmen  ;i886  pag. 
396)  im  besten  Einklänge  steht.  Auf  diesen  Punkt  werde  ich  übri- 
gens an  einem  anderen  Orte  näher  einzugehen  haben. 

Merkwürdig  ist  die  Angabe  Kleinenberg's,  dass  die  wachsenden 
Borstendrüsen  die  «Muskelplatte«,  also  das  parietale  Mesodermblatt, 
durchbohren  sollen  (1886  pag.  152,  153).  Es  fragt  sich  nun.  wo 
bekommen  sie  in  diesem  Falle  ihren  peritonealen  Überzug  her, 
den  sie  im  ausgebildeten  Zustande  besitzen  :  dass  sich  ein  solcher 
erst  später  neu  bilden  sollte,  kommt  mir  wenigstens  sehr  zweifel- 
haft vor. 

Für  die  Serpulaceenlarven  scheint  es  charakteristisch  zu 
sein,  dass  bei  ihnen  schon  frühzeitig  drei  Paar  hämaler 
Borstenbündel  und  eben  so  vieler  neuraler  Häkchen  zur 
Ausbildung  gelangen,  worauf  mit  dem  Sichfestsetzen  eine  Pause 
eintritt,  bevor  sich  die  übrigen  Chaetopodien  entwickeln.  Dafür 
sprechen  die  Angaben  und  Abbildungen  von  Agassiz  [Spirorhis  spi- 
rillum  1866  pag.  322),  Claparède  &  Mecznikow  {Pileolaria  mili- 
tan's,  Dasychone  lucullana  1869  pag.  19S  ,  Giard  Salmacina  Dysteoi 
1876    A.   pag.   235),    Salensky    [Pileolaria   1883  pag.    169)   und  v. 


Studien  über  den  Kürperbau  der  Annelidon.  507 

Dräsche  [Pomafoceros  triqueter  tSS4  pag.  9).  Als  Ausnahme  finden 
Avir  bei  der  Spirorbis,  welche  Pagenstecher  untersucht  hat,  in  einem 
sehr  jungen  Larvenstadium  schon  vier  Paar  Borstenhöcker  (1S63  p.  493). 
Die  Angabe  von  Milne  Edwards,  dass  bei  der  freischwimmenden 
Larve  von  Protula  elegans  {==  Psygmobranchus  protennuiì)  drei  bis 
vier  Paar  borsteutragender  Fußstummeln  vorhanden  seien  (1845  pag. 
1(33)  beruht  wahrscheinlich  auf  einem  Versehen,  es  sei  denn,  dass 
die  schon  früh  angelegten  Follikel  des  vierten  Paares,  welche  auch 
Salensky  beobachtet  hat  (18&2  A.  pag.  367),  ausnahmsweise  eher 
als  gewöhnlich  Borsten  ausgeschieden  haben  könnten. 

Die  von  mir  beschriebenen  Verschiebungen,  welche  die 
Chaetopodien  des  Thorax  im  Verlaufe  der  Larvenentwicklung  er- 
leiden, sind  auch,  wie  aus  den  resp.  Abbildungen  ersichtlich  ist, 
von  meinen  Vorgängern  bemerkt  worden,  wenngleich  sie  im  Texte 
nicht  weiter  erwähnt  werden. 

Wie  schon  gesagt,  lässt  Salensky  bei  Pstjgmohranclius  die  n  e  u- 
ralen  HakendrUsen  aus  dem  Mesoderm  entstehen;  er  sagt  (1882 
A.  pag.  366)  :  »Leur  ébauche  consiste  en  des  amas  pleius  de  cellules 
mésodermiques  dans  lesquelles  ou  voit  apparaitre  des  plaques  on- 
ciales,  tout  comme  se  forment  des  soies  dans  les  sacs  sétigères.«  Was 
er  für  die  Anlagen  der  Drüsen  selbst  gehalten  haben  könnte,  sind 
vielleicht  die  Parenchymzellen  gewesen,  welche  die  ersteren  innen 
bedecken.  Richtig  dagegen  beschreibt  derselbe  Autor  nachher  die 
Entwicklung  dieser  Gebilde  bei  TereheUa  (1883  pag.  239—240). 
Mit  der  letztgenannten  Darstellung,  sowie  mit  den  Angaben  von 
Claparède  über  die  Bildungsweise  der  Ersatzhäkchen  bei  der  er- 
wachsenen TereheUa  (1S73  pag.  65 — 66)  und  derjenigen  von  Eisig 
bei  Notomastus  (1887  pag.  106)  stimmen  meine  Beobachtungen  voll- 
kommen überein. 

Die  Form  und  die  Lagebeziehungen  der  Chaetopodien 
bei  den  Hermellen. 

Wenn  wir  von  dem  Paleenap parat,  den  wir  als  die  ver- 
einigten hämalen  Chaetopodien  des  1.  Somites  aufzufassen  haben, 
absehen,  so  kommen  am  Thorax  der  Hermellen  nur  Pfriemen- 
borsten  vor,  welche  in  den  oberen  Fußstummeln  bedeutend  stärker 
und  zahlreicher  sind  als  in  den  unteren,  am  Abdomen  aber  be- 
gegnen wir  einem  ähnlichen  Verhalten  wie  bei  den  Serpulaceen,  indem 
die  hämalen  Chaetopodien  Häkchen  und  die  neuralen  ein- 
fache   Borsten    enthalten;    der    schwanzförmige  Endabschnitt   ent- 


508  Eduard  Meyer 

behrt  nicht  uiiv  der  Fußstummeln,  sondern  jeglictier  Körperanhänge 
überhaupt  (7.  Bd.  Taf.  22  Fig.  15,  16:  Taf.  24  Fig.  7,  8,  9,  13; 
Taf.   24  Fig.  28j. 

Die  Beziehungen  der  Chaetopodien  zu  ihren  Girren,  mit  welchen 
sie  j  ederseits  den  gemeinsamen,  transversalen  P  a  r  a  p  o  d  i  a  1  p  o  1  s  t  e  r  n 
aufsitzen,  haben  wir  schon  besprochen. 

Während  im  Thorax  die  hämalen  Chaetopodien  am  2. 
Segmente  ganz  fehlen,  sind  dieselben  im  3. — 5.  Somite  außer- 
ordentlich stark  entwickelt;  von  vorn  nach  hinten  an  Größe  zu- 
nehmend stellen  diese  drei  Paare  ziemlich  lange,  breite,  seit- 
lich compri  mir  te  Fortsätze  vor,  welche  von  der  oberen  Hälfte 
der  Parapodial Wülste  nach  hinten  und  schräg  nach  oben  vorspringen, 
und  aus  deren  Gipfel  die  in  eine  verticale  Keihe  gruppirten  Bündel 
der  starken  Borsten  hervorragen  [B.B.h). 

Die  neuralen  Chaetopodien  sind  in  dieser  Körperregion 
der  Anzahl  der  thoracalen  Somite  entsprechend  in  5  Paaren  vor- 
handen. Mit  Ausnahme  des  2.  Paares,  welches  mit  seinen  Cirren 
seitlich  viel  höher  hinaufgerUckt  ist,  liegen  die  dem  3. — 5.  Seg- 
mente angehörigen  Organe  auf  der  Bauchseite  des  Thieres,  am 
unteren  Abschnitt  der  lateralen  Querwülste,  und  haben  die  Form 
rundlicher,  hügelartiger  Erhebungen,  aus  deren  Mitte  ein 
Bündel  feiner  Borsten  gerade  nach  unten  heraustritt  [B.B.n).  Die- 
selbe Gestalt  haben  auch,  wie  wir  sahen,  die  unteren  Fußstummeln 
des  1.  Somites,  nur  sind  jene  von  ihren  blattförmigen  Baucheirren 
gesondert. 

Am  ganzen  Abdomen  erscheinen  nun  die  hämalen  Organe 
als  breite,  vertical  gestellte  Flös sehen,  welche  die  mittlere  Partie 
der  Parapodialpolster  einnehmen  und  an  ihrem  Außenrande  mit  einer 
Eeihe  von  Häkchen  besetzt  sind  [H.  Fl)  :  von  den  letzteren  gehen 
nach  innen  feine,  lange  Fortsätze  aus,  deren  Enden  in  der  Leibes- 
höhle zwischen  der  oberen  und  unteren  Längsmusculatur  zu  einem 
Kolben  zusammenü'eten  (7.  Bd.  Taf.  26  Fig.  28\ 

Die  neuralen  Fußstummeln  haben  eine  ähnliche  Lage  wie  im 
Vorderkörper,  haben  aber  die  Gestalt  kleiner,  kegelförmiger 
Zapfen,  welche  schräg  nach  unten  und  vorn  gerichtet  sind  und 
fast  eben  solche,  nur  kürzere  Borstenbündel  enthalten,  wie  die  ent- 
sprechenden Organe  am  Thorax. 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  509 

Die  Chaetopodien  der  unsegmentirten  Hermelleularven. 

Den  übereinstimmenden  Angaben  von  Quatrefages  1848  A.), 
Horst  (1881)  und  v.  Dräsche  (1885)  zufolge  sind  die  Larven  von 
Sahellaria  alceolata  und  spinulosa  mit  außerordentlich  laugen  pro- 
visorischen Borsten  bewaffnet,  welche  au  beiden  Seiten  des 
postoralen  Theiles  der  unsegmentirten  Trochophora  vorspringen  ;  beim 
ruhigen  Schwimmen  der  Thiercheu  sind  dieselben  nach  hinten  zurück- 
geschlagen und  werden  bei  der  geringsten  Beunruhigung  strahlen- 
förmig aus  einander  gespreizt. 

Die  proximalen  Enden  dieser  larvalen  Borsten  stecken  wie  ge- 
wöhnlich in  kolbenförmigen  Bor  stendrüsen,  jedoch  nicht  in  einer, 
sondern  in  zweien  auf  jeder  Seite,  wie  auch  schon  aus  v. 
Drasches  Abbildungen  hervorgeht.  An  selbstgezüchteten  Larven 
von  S.  alveolata  habe  ich  mich  nun  überzeugen  können,  dass  die 
beiden  Borstendrüsenpaare  genau  im  Bereiche  der  Seitenlinie, 
über  einander  gelegen  sind  und  mit  derjenigen  Integumentpartie 
des  Metasoma  im  Zusammenhange  stehen ,  aus  welcher  bei  der 
Psygmohranclms  -  Larve  nachher  die  Hautzone  des  ersten  Rumpf- 
segmentes hervorgeht.  Demnach  werden  wir  diese  Organe  als  die 
larvalen,  hämalen  und  neuralen  Chaetopodien  des  1. 
So  mit  es  zu  betrachten  haben.  Ihr  weiteres  Schicksal  ist  sowohl 
mir  als  meinen  Vorgängern  unbekannt  geblieben. 

Über  die  Entwicklung  der  definitiven  Chaetopodien  bei  den  Her- 
mellen liegen  keine  Beobachtungen  vor. 

7.   Die  Bauclischilde  und  Bauchdrüsen. 

Unter  dem  Namen  von  Brust-  oder  Bauchschilden  sind  die 
mehr  oder  weniger  scharf  abgegrenzten,  polsterartigen  Integument- 
verdickungen  bekannt,  welche  bei  unseren  Würmern  auf  der  Unter- 
seite des  Körpers  zwischen  den  beiderseitigen  Reihen  der  Para- 
podien  vorkommen;  in  Bezug  auf  ihre  Gestalt  ziemlich  verschieden 
erscheinen  sie  entweder  nur  am  Vorderkörper  oder  zugleich  auch  an 
allen  abdominalen  Segmenten,  doch  giebt  es  auch  Fälle,  wo  sie 
überhaupt  fehlen,  und  dann  ist  das  ganze  Hypoderm  des  Rumpfes 
außerordentlich  dick.  Charakteristisch  ist  für  diese  Gebilde  ihr  in- 
timer Zusammenhang  mit  einer  unzähligen  Menge  einzelliger  Drüsen- 
schläuche, welche  zwischen  ihren  Zellen  nach  außen  mündend  bald 
mehr  bald  weniger  weit  in  die  Leibeshöhle  hineinragen ,  so  dass 
die  Bauchscliilde  gewissermaßen  die  »polystomen  Mündungen«  dieser 


510  Eduard  Meyer 

BauchdrUsen  vorstelleu.  Wenn  mm  die  Bauchschilde  nicht  als 
besoudeie  lutegumentabschuitte  vorhanden  sind,  so  sind  die  Drüsen 
über  die  ganze  Peripherie  des  Körpers  verbreitet. 


Die  Anordnung  und  die  Form  der  Bauchschilde 

In  der  Familie  der  Serpulaceen  haben  die  Serpuliden  i.  e.  S. 
Avirkliehe  Bauchschilde  nur  am  Thorax  und  hier  mit  Ausnahme 
des  ersten  in  allen  Segmenten.  Bei  diesen  Thieren  stellen  sie  un- 
paare.  ziemlich  breite,  durch  intersegmentäre  Querfurchen  geschiedene, 
scharf  contourirte  Pol ster  von  unregelmäßig  sechseckiger  Form 
vor,  deren  vordere  Begrenzungslinie  jedes  Mal  länger  ist  als  die  hin- 
tere,  so  dass  die  Bauchschilde  im  Allgemeinen  von  hinten  nach 
vorn  an  Breite  erheblich  zunehmen.  Vorn  schließt  die  Reihe 
derselben  der  neurale  Lappen  des  Collare  und  hinten  der  hintere 
Bauchlappen,  wenn  ein  solcher  vorhanden  ist.  ab  (7.  Bd.  Taf.  23 
Fig.   11:  Taf.  24  Fig.  2  B.Sd). 

Bei  den  Sabelliden  haben  die  Bauchschilde  mehr  abgerun- 
dete Umrisse  und  sind  außer  am  1.  Somite,  dessen  Bauchseite  der 
neurale  Theil  des  Halskragens  einnimmt,  an  allen  Körperseg- 
menten vorhanden.  Im  Thorax  sind  sie  un  paar,  größer  und 
wie  in  der  vorhergehenden  Gruppe  nach  vorn  zu  breiter  wer- 
dend, dagegen  werden  im  Abdomen  die  durchweg  gleichen, 
kleineren  Bauchschilde  durch  die  neurale  Wimperrinne, 
welche  an  der  Grenze  zwischen  dem  vorderen  und  hinteren  Leibes- 
abschnitt an  einer  Seite  auf  den  Rücken  hinaufsteigt,  in  jedem  Seg- 
mente in  zwei  Hälften  getheilt.  Bei  den  größeren  Formen,  wie 
z.  B.  Sjnrogrujihis  sind  die  Bauchschilde  sehr  stark  vorspringend 
{7.  Bd.  Taf.  22  Fig.  12;  Taf.  23  Fig.  9  B.Sd),  bei  anderen  aber 
erscheinen  ihre  Dimensionen  beträchtlich  reducirt  und  häufig  auch 
ihre  Coutouren  ziemlich  verwischt. 

Nur  wenig  entwickelt  sind  diese  Bildungen  bei  den  Amphi- 
coriden,  indem  dieselben  an  allen  Segmenten  vorkommend 
wohl  durch  Querfurchen  getrennte,  aber  seitlich  nicht 
deutlich  abgegrenzte  Hautverdickungen  vorstellen  (7.  Bd.  Taf.  24 
Fig.  14  B.Sd).  Den  Eriographideu  fehlen  sie  ganz;  an  ihrer 
Stelle  befindet  sich  im  Vorderkörper  eine  longitudinale  Eiusenkuug 
des  im  Allgemeinen  sehr  stark  verdickten  Integumentes,  der  sich 
in  der  Abdominalregion  die  viel  engere  Kothriune  anschließt  (7.  Bd. 
Taf.  22  Fig.   14:  Taf.  26  Fig.   19— 2i;. 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anueliden.  511 

Sehr  abweichend  verhalten  sich  die  15aiichschilde  der  Her- 
niellen.  Bei  diesen  Würmern  kommen  sie  unr  am  Thorax  vor, 
während  am  Abdomen  die  mediane  Partie  der  Bauchhaut  außer- 
ordentlich dünn  ist. 

Bei  Saheliaria  aheolata  haben  wir  den  Bauch schild  des  1.  So- 
mites  schon  kennen  gelernt:  es  ist  das  herzförmige  Polster, 
das  nach  vorn  in  die  beiden  Bauchzapfen  unmittelbar 
übergeht.  Der  Bauchschild  des  2.  Somites  besteht  aus  zwei 
kleineu.  runden  Hauterhebungen,  welche  zwischen  den  hier  weit 
nach  unten  herabreicheuden  ParapodialwUlsten  gelegen  sich  in  der 
Mediane  berühren,  und  im  3.  Somite.  sind  es  zwei  größere, 
ovale  Kissen,  die  von  einander  durch  eine  etwas  breitere  Furche 
getrennt  sind.  Im  4.  und  5.  Segmente  endlich  befindet  sich  je 
ein  unpaarer.  kurzer  aber  breiter  Schild,  welcher  eine  vor- 
dere convexe  und  eine  hintere  concave  Kaute  hat  und  in  seiner  Mitte 
der  Länge  nach  riunenartig  eingesenkt  ist  (7.  Bd.  Taf.  22  Fig.  16; 
Taf.  24  Fig.  9  B.Sd). 

Im  Allgemeinen  scheinen  die  Bauchschilde  bei  den  Hermellen 
in  Bezug  auf  ihre  Form  recht  bedeutend  zu  variiren,  allein  aus  den 
Abbildungen,  welche  wir  von  den  verschiedenen  Arten  besitzen,  ist 
dieselbe  nicht  immer  gut  zu  erkennen.  Bemerkenswerth  ist  in  dieser 
Hinsicht  /S.  spinulosa,  bei  der,  wie  aus  der  Zeichnung  von  Malm- 
GREN  1867  Taf.  12  Fig.  66  A^]  hervorgeht,  gar  keine  deutlichen 
Bauchschilde,  sondern  bloß  eine  Verdickung  der  Bauchhaut  vorhan- 
den zu  sein  scheint. 

Die  Structur  der  Bauchschilde  und  Bauchdrüsen. 

Histologisch  müssen  wir  an  den  Bauchschilden  der  Hauptsache 
nach  zwei  verschiedene  Schichten  unterscheiden,  nämlich  eine  äußere 
hypodermale  und  eine  innere  drüsige. 

Die  mit  einer  sehr  dünnen,  von  einer  außerordentlich  großen 
Menge  feiner  Poren  durchsetzten  Cuticula  bekleidete  Hypoderm- 
schicht  besteht  aus  einer  einfachen  Lage  sehr  hoher,  schmaler 
Zellen,  welche  epithelartig  angeordnet  sind  und  proximal  gewöhnlich 
von  einer  recht  ansehnlichen ,  häufig  sogar  sehr  starken  Basalmem- 
bran begrenzt  werden. 

Nach  innen  von  der  letzteren  befindet  sich  die  Drüsenschicht, 
welche  sich  aus  zahlreichen  einzelligen  Drüsen  zusammensetzt,  zwi- 
schen denen  außer  einem  dichten  Gefäßuetz  Bindegewebe,  Muskel- 
fasern  und    Nerven    bunt    durch    einander   eingeschaltet   sind.     Die 


512  Eduard  Meyer 

Drüsenzellen  selbst  haben  eine  kolbenffjrmige  Gestalt,  ein 
gTobgraniüirtes  Protoplasma  mit  tropfenförmig-schleimigen  oder,  wie 
bei  den  Serpuliden  i.  e.  S.,  kalkhaltigen  Concretionen  und  an 
ihren  verdickten  Enden  einen  ovalen,  meist  blassen,  wandständigen 
Kern  ;  ihre  fein  ausgezogenen  distalen  Fortsätze  durchbohren  zu- 
nächst die  Basalmembran,  setzen  dann  ihren  Weg  zwischen  den 
hohen  Hypodermzellen  weiter  fort  und  münden  durch  die  Cuticular- 
poren  nach  außen ,  auf  diese  Weise  die  Ausfuhrungsgänge  der  ein- 
zelligen Drüsen  repräsentirend.  Die  Länge  der  Drüsenzellen  ist 
eine  sehr  verschiedene,  so  dass  sie  einerseits  ganz  im  Bereiche 
des  Integumentes  bleiben,  andererseits  aber  als  außerordentlich  lange, 
dünne  Schläuche  sich  weit  in  das  Innere  des  Körpers  hinein  er- 
strecken können. 

Mit  dem  feineren  Bau  der  Bauchschilde  («boucliers  ventraux, 
scuta  ventralia«)  der  »sedentären«  Anneliden  hatte  sich  Cl aparede 
sehr  eingehend  beschäftigt  (1873  pag.  30 — 38)  und  darauf  hinge- 
wiesen, dass  diese  Bildung  viel  mehr  verbreitet  sei,  als  gewöhnlich 
angegeben  werde.  So  bemerkt  er  ganz  richtig,  dass  speciell  unter 
den  Serpulaceen  im  histologischen  Sinne  diese  Organe  nicht  allein 
dort  vorhanden  seien,  wo  sie  wie  bei  den  Serpuliden  i.  e.  S.  [Pro- 
tula)  an  der  Bauchseite  des  Thorax  und  bei  den  Sabelliden  [Spiro- 
graphis^  Branchiomma)  in  allen  Segmenten  des  Körpers  als  scharf 
umgrenzte  Kissen  oder  Polster  erscheinen,  sondern  auch  bei  Myxicola, 
bei  welcher  Art  sie  zwar  nicht  in  Gestalt  von  Bauchschilden  auf- 
träten, aber  trotzdem  das  Maximum  ihrer  Ausbildung  erlangt  hätten, 
indem  sie  hier  über  die  ganze  Haut  des  Körpers  verbreitet  seien. 
Als  charaktenstisches  Merkmal  dieser  Bildungen  betrachtet  Clapa- 
RÈDE  das  Vorhandensein  eines  besonderen,  zwischen  Hypoderm  und 
Muskelschicht  gelegenen  und  von  einem  dichten  Gefäßnetz  durch- 
flochtenen  Gewebes ,  das  er  »  tissu  clypéal  «  nennt.  Aus  langen 
spindelförmigen  Zellen  bestehend,  sei  diese  Gewebsschicht  durch  die 
Basalmembran  von  der  Hypo dermis,  sowie  damit  auch  von  der 
Außenwelt  vollkommen  geschieden  und  könne  daher  kein  drüsiges 
Organ  sein. 

Diese  letztere  Ansicht  des  Genfer  Zoologen  hat  vor  Kurzem 
Brunotte,  welcher  die  Bauchschilde  bei  Branchiomma  sehr  genau 
untersucht  hat  (1888  p.  14—16),  und  mit  dessen  Darstellung  die 
meinige  im  Allgemeinen  durchaus  übereinstimmt,  die  richtigen  That- 
Sachen  aus  der  CLAPARÈDE'schen  Beschreibung  hervorhebend  und 
die  Fehler  bezeichnend,  endgültig  widerlegt. 


Studien  über  den  Kürperbau  der  Anneliden.  513 

Das  Vorkommen  der  BauchdrU  sen  und  ähnlicher  Drüsen- 

complexe. 

Zu  den  eigentlichen  ßauchdrüsen  werden  wir  diejenigen 
zählen  müssen,  deren  Mündungen  sich  an  verdickten  Stellen  der 
unteren  Körperoberfläche  befinden,  also  außer  denen  der  Bauchschilde 
auch  diejenigen,  welche  in  den  neuralen  Kragenlappen  oder  ihnen 
entsprechenden  Körpertheilen  enthalten  sind. 

Bei  den  Serpuliden  i.  e.  S.  ist  die  Ausbildung  der  Bauch- 
drüsen eine  durchweg  ziemlich  gleichmäßige.  Die  einzelnen  Drüsen- 
kölbchen  sind  nicht  besonders  lang  und  bilden  überall  eine 
gleich  dicke  Schicht  unter  der  Hypodermis;  so  finden  wir  sie  in 
den  Bauchschilden,  dem  basalen  Theile  des  neuralen  Kra- 
genlappens, des  hinteren  Bauchlappens  und  in  der  sich  me- 
dian zu  einer  flachen  Längsfurche  aushöhlenden  verdickten  Bauch- 
haut  des  Abdomen  (7.  Bd.  Taf.   26.  Fig.  7—9,    12—14    B.dr). 

Ahnlich  erscheint  die  BauchdrUsenmasse  bei  den  Sabelliden 
in  den  meisten  Bauch  Schilden,  sowohl  der  thoracalen  als  der 
abdominalen  Region,  doch  finden  wir  nicht  selten,  wie  z.  B.  bei 
Spirographis,  dass  die  Drüsen  im  Bauchschilde  des  2.  Somites  und 
noch  mehr  in  den  aufgetriebenen,  dicken  Wurzeln  des  neuralen 
Kragenlappens  eine  ganz  außerordentliche  Länge  erreichen 
und  als  große,  dicke  Massen  in  die  Leibeshöhle  des  1.  und  2.  Seg- 
mentes weit  hineinragen  [1 .  Bd.  Taf.  23  Fig.  9  ;  Taf.  26  Fig.  17  B.dr). 

Hier  schließen  sich  nun  die  Amphicoriden  an,  bei  welchen  im 
Allgemeinen  die  Drüsen  zu  einer  nicht  dicken,  gleichmäßigen 
Schicht  in  den  segmental  unterbrochenen  Integumentverdickungen 
der  unteren  Körperseite  angeordnet  sind,  in  den  neuralen  Kra- 
genlappen jedoch  ein  Paar  abgegrenzter  runder  Drüsen- 
gruppen vorstellen  (7  Bd.  Taf.  24  Fig.   14,    16  B.dr). 

Bei  den  Hermellen  ist  das  Vorkommen  der  Bauchdrüsen  auf 
die  fünf  thoracalen  Segmente  beschränkt ,  in  diesen  aber  sind 
sie  außerordentlich  stark  entwickelt;  die  einzelnen  Drüsen- 
schläuche, welche  nur  auf  den  Bauch  seh  il  den  und  an  den  be- 
weglichen Bauch  zapfen  nach  außen  münden  und  daher  distal 
nur  einen  sehr  geringen  Raum  auf  der  äußeren  Oberfläche  des  Kör- 
pers in  Anspruch  nehmen,  sind  überaus  lang  und  bilden  innerhalb 
der  Leibeshöhle  enorme  Massen,  welche  fast  alle  von  den  übrigen 
Organen  freigelassenen  Lücken  im  Vorderkörper  ausfüllen  (7.  Bd. 
Taf.  24  Fig.  7:  Taf.  26  Fig.  23,  24  B.dr). 

Mittlieilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.    Bd.  8.  34 


514  Eduard  Meyer 

Bei  den  Serpulaceen  finden  wir  mm  ganz  ähnliche  Drüsen- 
complexe  noch  an  verschiedenen  anderen  Stellen  der  Körperober- 
fläche. 

Hierher  gehören  vor  Allem  bei  den  Serpuliden  i.  e.  S.  die 
verdickten  Hautpartien  in  der  Umgebung  der  neuralen  Chae- 
topodien  des  Thorax,  welche  innen  eine  eben  solche  DrUsenschicht 
enthalten,   wie  die  Bauchschilde  (7.  Bd.  Taf.  26  Fig.   12—14). 

Eigenthümlich  in  Folge  der  Asymmetrie  ist  das  Verhalten 
dieser  lateralen  Drüsenpartien  in  der  Gattung  Spirorbis,  wo  die- 
selben nur  auf  einer  Seite,  und  zwar  da  noch  bedeutender,  als  in 
den  Bauchschilden  selbst  zur  Ausbildung  gelangen. 

Ferner  sehen  wir  bei  Serpuliden  i.  e.  S.  häufig  noch  eine  ziem- 
lich große  Ansammlung  solcher  Drüsenkolben  auf  dem  Kücken  der 
hintersten  Abdominalsegmente,  wo  sie  geradezu  einen  hämalen 
Schwanzschild  bilden. 

Bei  den  Sa  belli  den  kommen  manchmal,  wie  auch  Bkunotte 
berichtet,  an  den  Parapodialpolstern  Anhäufungen  von  Hautdrüsen 
vor,  doch  gelangen  sie  nie  zu  der  Bedeutung  wie  in  der  vorher  ge- 
nannten Gruppe. 

Eben  so  sind  die  seitlichen  Hautpartien  der  Amphicoriden 
sehr  reich  an  Drüsen. 

Bei  den  E  riographiden  endlich,  speciell  hei  Myxicola,  haben 
wir  nun  das  eigenthümliche  Verhalten,  wie  es  schon  Claparède 
richtig  erkannt  hatte,  dass  das  ganze  Integument  des  Körpers 
aus  einer  äußeren  Hypodermlage  und  einer  inneren  Drüsenschicht 
besteht.  Die  einzelnen  Drüsen  sind  hier  nicht  sehr  lang,  aber  außer- 
ordentlich zahlreich,  so  dass  sie  nirgends  aus  dem  Bereiche  der 
Leibeswand  nach  innen  vorragen.  Eine  Basalmembran  habe  ich  bei 
Myxicola  nicht  gesehen. 

Die  Entwicklung  der  Bauchschilde  und  Bauchdrüsen. 

Oben  sahen  wir,  wie  sich  die  Bauchdrüsenmasse  des  1.  Somites 
bei  der  Psi/ffmobranchus-LsiYYe  bildet,  und  wie  sie  in  die  Hautdupli- 
catur  des  neuralen  Kragenlappens  hineingeräth  ;  betrachten  wir  nun 
die  Bildungsweise  der  Bauchdrüsen  und  die  damit  Hand  in  Hand 
gehende  Entwicklung  der  Bauchschilde  der  übrigen  Thoracalseg- 
mente. 

So  lange  die  Anlagen  des  Bauchmarkes  {B.)  so  eng  mit  der 
Larvenhaut  in  Verbindung  stehen,  dass  sich  noch  keine  deutliche 
Abgrenzung  desselben  gegen  die  letztere   erkennen  lässt,  wird   die 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  515 

Medianliuie  der  Bauchseite  von  zwei  Reihen  ziemlich  großer,  körniger, 
mit  ovalen  Kernen  versehener  Winiperzellen  eingenommen,  welche 
sich  einwärts  zwischen  die  beiden  Hälften  der  Bauchmarkanlage 
schieben  und  den  neuralen  Wimper  st  reifen  (w.  XF)  der  Larve 
bilden  (Taf.  23  Fig.  3;  Taf.  24  Fig.  2—4,  7—12). 

Wenn  nun  das  Bauchmark  durch  Sonderung  von  der  äußersten 
Zellschicht  des  Ectoderms  weiter  nach  innen  hineinrückt,  so  beginnt 
auch  allmählich  die  Rückbildung  der  Elemente  des  Wimperstreifens 
(Taf.  24  Fig.  14,  15,  19,  20),  der  dann  auch  bald  nachher  ganz 
zu  Grunde  geht,  in  welcher  Weise  aber,  kann  ich  nicht  angeben. 
Ein  großer  Theil  der  Bauchhautzellen  wird  darauf  größer,  plasma- 
reicher und  erhält  einen  drüsigen  Charakter,  wie  auch  schon 
Salensky  dieses  bei  Psygmohranclms  (18S2  A.  pag.  369)  und  bei 
Pileolaria  (1S83  pag.  155,  173 — 174)  beobachtet  hat,  während 
der  übrige  Theil  derselben  sich  in  Fadenzellen  verwandelt,  welche  die 
ersteren  umgeben  und  gleichsam  einfassen  (Taf.  23  Fig.  5,  7,  10; 
Taf.  24  Fig.  29  B.S).  So  entstehen  die  Bauch  sc  bilde  und 
Bauchdrüsen,  welche  somit  in  Folge  ihrer  Entwickluugs weise 
als  eine  einheitliche,  durchaus  zusammengehörige  Bildung  erschei- 
nen. 

Beachtenswerth  ist  dabei  der  Umstand,  dass  dieser  Differen- 
zirungsprocess  median  beginnt  und  sich  nach  beiden 
Seiten  hin  fortsetzt;  außerdem  findet  aber  noch  ein  thatsäch- 
liches,  auf  Zellvermehrung  beruhendes  Breitenwachsthum  dieser 
drüsigen  Hautpartie  statt,  das  in  der  vorderen  Thoracalregion 
stärker  ist  als  in  der  hinteren  (Taf.  23  Fig.  10  B.S).  Durch 
solch  eine  Ausdehnung  in  transversaler  Richtung  treiben  die  sich 
entwickelnden  Bauchschilde  die  se i.t liehen  Hautpartien  nebst 
den  ihnen  angehörigen  Organen,  nämlich  den  neuralen  und  hä- 
maleu  Chaetopodien,  aus  einander  und  verschieben  die- 
selben aus  ihrer  ursprünglichen  Lage  nach  oben  gegen  den 
Rücken  zu,  und  zwar  die  vorderen  Paare  mehr  als  die  der  hinteren 
Segmente.  Dieses  ist  die  outogenetische  Ursache,  warum  die  thora- 
calen  Reihen  der  Borstenhöcker  und  Hakenflösschen  beim  heran- 
wachsenden Thiere  jederseits  eine  von  hinten  nach  vorn  aufsteigende 
Bogenlinie  beschreiben. 

Das  Auftreten  der  Querfurchen,  welche  die  drüsige  Bauch- 
haut in  wirkliche,  metamere  Schilde  eintheilt,  scheint  sich  erst  spät 
und  ziemlich  unregelmäßig  abzuspielen,  denn  auf  recht  vorge- 
schrittenen Larvenstadien  habe  ich  stets  nur  erst  eine  solche  Furche 

34* 


516  Eduard  Meyer 

erkeniien   können,    und   diese  befand  sich  auf  der  Grenze  zwischen 
dem  3.  und  4.  Segment  (Taf.   23  Fig.   10). 

8.   Die  Kopfkiemen  der  Serpulaceen  und  die  Muiidtentakel  der 

Hermellen. 

Wie  aus  der  ontogenetischen  Entwicklung  der  Thoracalnieren 
hervorgeht,  ist  der  unpaare  Ausfuhrungsgang  seiner  Anlage  nach 
ein  Gebilde,  das  am  Prostomium  seinen  Ursprung  nimmt  und  erst 
in  Folge  seiner  von  vorn  nach  hinten  fortschreitenden  Ausbildung 
die  Beziehungen  zum  Metasoma  erlangt.  Wir  werden  daher  das  Ver- 
halten dieses  Theiles  des  thoracalen  Excretionssystems  zu  den  Or- 
ganen des  Prosoma  sowie  der  letzteren  zu  einander  sowohl  im  aus- 
gebildeten Zustande  als  bei  der  Larve  zu  untersuchen  haben. 

Da  sich  bei  den  Serpulaceen  die  gemeinsame  Ausmündung  des  defi- 
nitiven vorderen  Nephridienpaares  am  vorderen  Körperende  hämal  in 
der  Mitte  zwischen  den  beiderseitigen  Basalstücken  der  Kopfkiemen 
befindet,  so  wollen  wir  zunächst  diese  Organe  betrachten  und  dabei 
das  Verhalten  derselben  zum  besagten  Nephridialporus 
näher  ins  Auge  fassen.  Bei  den  Hermellen  sind  es  nun  die  Mund- 
tentakel, welche  den  Kopfkiemen  der  Serpulaceen  entsprechen, 
und  desshalb  sollen  auch  sie  in  diesem  Capitel  berücksichtigt  werden. 

Die  Form  und  die  Lagebeziehungen  der  Kopfkiemen. 

Der  Typus  dieser  Organe  ist  folgender.  Zu  beiden  Seiten  des 
terminalen  Mundes  entspringen  am  Vorderende  des  Serpulaceenkör- 
pers  ein  Paar  sich  gegenseitig  zu  einem  bald  höheren,  bald  niedrigeren 
Hohlcylinder  ergänzende,  dicke  Fortsätze,  die  basalen  Stücke  der 
Kopfkiemen  oder  die  Kopfkiementräger,  von  denen  nach 
vorn  eine  bestimmte  Anzahl  Fäden  oder  Strahlen  ausgehen, 
welche  zusammen  einen  weiten  Trichter  bilden.  Sämmtliche  Kie- 
menstrahlen sind  auf  ihrer  Innenseite  mit  einer  Flimmerrinne 
versehen ,  von  deren  beiden  wulstförmigen  Kanten  je  eine  Reihe 
kleiner,  auf  ihrer  der  Rinne  zugekehrten  Oberfläche  gleichfalls  be- 
wimperter, secundärer  Fädchen  oder  P  innula  e  in  den  Kiemen- 
trichter hineinragen.  Diese  letzteren,  ganz  besonders  aber  die  freien 
Enden  der  Hauptstrahlen,  sind  mit  Sinnesorganen,  Tasthärchen, 
vielfach  auch  Augenflecken ,  reichlich  ausgestattet.  Die  Flimmer- 
rinnen der  einzelnen  Strahlen  vereinigen  sich  an  der  Innenseite  der 
beiden   Basalstücke   zu  je   einer   eben   so  bewimperten,    größeren 


Stiuliou  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  517 

Riuue,  welche  mm  direct  oder  in  Folge  verscliiedenartiger  Win- 
dungen der  sich  hier  anschließenden  Lippen  indirect  in  die  Mund- 
öffnung führen.  Zwischen  den  Wurzeln  der  Kopf  kiementräger 
liegt  hämal,  wie  erwähnt,  der  unpaare  Nephridialporus  entweder 
einfach  auf  der  flachen  medianen  Hautpartie  des  Rückens,  die  wir 
als  Stirn  bezeichnen  können,  oder  auf  einem  nach  vorn  vorragen- 
den, transversalen  Stirnwulst,  unterhalb  dessen  sich  dann  eine 
verschieden  tiefe,  gegen  den  Kiementrichter  hin  offene  Stirnein- 
senkung befindet,  die  unten  von  der  Oberlippe  des  Mundes  be- 
grenzt wird.  Gegen  den  Rumpf  hin ,  in  welchen  die  Kopfkiemen 
gleichsam  eingesetzt  erscheinen,  sind  diese  stets  scharf  abgegrenzt 
und  werden  oben  von  den  sich  ihnen  anlehnenden  Kopfkiemen- 
stützen, an  den  Seiten  aber  von  den  vor  dem  Collare  gelegenen 
seitlichen  Hautabschnitten  des  1.  Somites,  welche  gewissermaßen 
die  unteren  Ausläufer  der  ersteren  bilden,  gehalten. 

Die  im  Bereiche  der  einzelnen  Gruppen  vorkommenden  Ver- 
schiedenheiten wäirden  sich  mit  wenigen  Worten  folgendermaßen 
charakterisiren  lassen. 

Die  Kopfkiemen  der  Serpuliden  i.  e.  S.  zeichnen  sich  im 
Allgemeinen  durch  eine  bedeutendere  Länge  ihrer  basalen  Stücke  aus, 
welche  sich  bei  den  größereu  Formen  manchmal  in  ihren  unteren 
Hälften  um  die  eigene  Längsachse  einrollen,  oben  dagegen  gewöhn- 
lich verhältnismäßig  weit  von  einander  abstehen;  hier  befindet  sich 
dann  in  der  Regel  ein  stark  ausgebildeter  vStirnwulst,  der  vorn  in 
seiner  Mitte  den  Porophor  des  thoracalen  Nephridienpaares  trägt. 
Die  einzelnen  Kiemenfäden  sind  bis  nahezu  au  ihre  Wurzel  voll- 
kommen frei,  und  einer  oder  zwei  der  obersten  sind  bei  vielen  For- 
men in  einen  Deckelapparat  verwandelt  (7.  Bd.  Taf.  22  Fig.  9, 
10;  Taf.  23  Fig.   11;   Taf.  24  Fig.   1,  2). 

Verschiedene  Dimensionen  haben  die  Kopfkiementräger  bei  den 
Sab  eilen;  auch  hier  sind  sie  häufig  sehr  lang  und  manchmal  wie 
z.  B.  bei  SpkograpJns  beide  zusammen  zu  einer  Spirale  verschlungen, 
doch  kommen  andererseits  Formen  vor ,  wo  die  basalen  Stücke  nur 
sehr  wenig  entwickelt  sind.  Eben  so  sehen  wir,  dass  in  dieser  Gruppe 
der  Stirnwulst  in  verschiedenem  Maße,  jedoch  nie  so  stark  wie 
bei  den  Serpuliden,  zur  Ausbildung  kommt.  Die  Kiemenstrahlen 
sind  meistens  bis  zu  ihrem  Ansatz  frei,  doch  auch  hier  schon  manch- 
mal eine  gewisse  Strecke  hinauf  jederseits  durch  eine  Membran 
unter  einander  verbunden  (7.  Bd.  Taf.  22  Fig.  11,  12;  Taf.  23  Fig.  9). 

Beiden  Eriographiden  sind  die  Basalstücke  der  Kopfkiemen 


518  Eduard  Meyer 

sehr  niedrig  und  bilden  zusammen  einen  vollständigen  Kreis  ;  da  bei 
ihnen  somit  die  besagten  Tbeile  median  sehr  nah  au  einander  treten, 
so  kann  der  im  Übrigen  gut  ausgebildete  Stirnwulst  nur  sehr  schmal 
sein.  Die  einzelnen  sehr  dicht  befiederten  Kiemenstrahlen  sind  auf 
jeder  Seite  bis  an  die  kurzen  Endfäden  hinauf  durch  Membranen 
an  einander  geheftet,  wodurch  ein  nur  in  der  Sagittalebene  halbirter 
Kiementrichter  entsteht  (7.  Bd.  Taf.  22  Fig.  13,  14:  Taf.  23  Fig.  10). 
Am  einfachsten  ist  der  Kopfkiemenapparat  der  Amp  hi  co  ri- 
de n.  Die  basalen  Stücke  sind  hier  außerordentlich  kurz  und  tragen 
nur  eine  geringe  Anzahl  von  Strahlen ,  welche  bei  Haplohranchus 
z.  B.  bis  auf  4  Paare  herabsinkt.  Bei  dieser  Gattung  sowie  bei 
der  Süßwasserform  Manayunkia  fehlen  dazu  noch  die  Pinnulae.  Auch 
ist  hier  keine  Stirneinsenkung  vorhanden,  und  die  äußere  Mündung 
der  Nierenorgane  befindet  sich  daher  zwischen  den  Kiemenwurzeln 
einfach  mitten  auf  der  leicht  gewölbten  Stirn. 

Die  Structur  der  Kopfkiemen. 

Nach  dem  Vorgange  von  Quatrefages,  Kölliker,  Claparède, 
Semper  und  Löwe  war  es  Orley  (1884;,  der  in  der  neueren  Zeit 
eine  sehr  ausführliche  Arbeit  über  den  feineren  Bau  dieser  Organe 
geliefert  hat.  Von  den  zahlreichen ,  sehr  werthvollen  Details ,  mit 
denen  uns  dieser  Aufsatz  bekannt  macht,  will  ich  hier  nur  die- 
jenigen hervorheben,  welche  mir  zur  allgemeinen  Schilderung  der 
Stracturverhältnisse  der  Kopfkiemen  nöthig  erscheinen,  um  zugleich 
die  von  Orley  begangenen  Fehler  zu  berichtigen. 

Der  Darstellung  Örley's  zufolge  setzt  sich  auf  die  Außen- 
seite sämmtlicher  Theile  der  Kopfkiemen  unter  mannigfaltiger, 
specieller  Dififerenzirung  die  Körper  haut,  also  die  Hypodermis 
und  die  Cuticula,  »auf  die  innere  gegen  die  Körperachse  zu  stehende 
Fläche  hingegen  eine  Art  Sinnesepithel  (pag.  200)  fort.  Gleich 
hier  schon  muss  ich  unserem  Gewährsmann  widersprechen,  da  ich 
das  Flimmer  epithel  auf  der  Innenseite  der  Basalstücke,  der 
Strahlen  und  Pinnulae  für  eine  unmittelbare  Fortsetzung  des 
Mundepithels  halte,  welches  ja  auch  stets  vielfach  mit  Sinnes- 
zellen ausgestattet  zu  sein  pflegt  (Taf.  25  Fig.  1,  2,  4 — 7,  28,  29). 
Zwar  sagt  auch  Orley,  dass  das  Mundepithel  »sich  nach  den  beiden 
Seiten  auf  die  innerste  Wand  des  Lappens  (=  Basalstück)  fortzu- 
setzen scheint«  (pag.  202),  lässt  aber  diese  Thatsache  zu  Gunsten 
seiner  ersten  Aussage  allzu  sehr  in  den  Hintergrund  treten. 

Im  Inneren  der  Kiemenstrahlen  verlaufen  der  Länge  nach  auf  der 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  519 

Seite  der  Fliramerrinne  je  ein  Paar  Muskeln,  welclie  von  der  liä- 
malen  Längsmusculatiir  des  Körpers  ihren  Ursprung-  nehmen  sollen. 
Dieses  ist  nicht  ganz  richtig.  Die  paarigen  Längsmuskeln  der 
Strahlen  hahen  mit  der  Rumpfmusculatur  nichts  zu  thun,  sie  gehen 
vielmehr  von  einer  besonderen,  in  den  basalen  Theilen  der  Kopf- 
kiemen gelegenen  Muskelmasse  aus,  welche,  wie  wir  weiter  sehen 
werden,  parenchymatösen  Ursprungs  ist  (Taf.  25  Fig.  1,  2,  4 — 6, 
28,  29  T.m):  dagegen  reichen  sowohl  die  neurale  Längsmus- 
culatur  des  Körpers  [fi.m) ,  wie  es  auch  Örley  erkannt  hat,  als 
auch  die  hämale  '/i.m)  bloß  bis  in  die  Basalstücke  hinein, 
und  in  diesen  haben  wir  ferner  noch  besondere  laterale  Längs- 
muskeln [L7}i],  die  sich  nach  hinten  bis  in  die  vordersten  Rumpf- 
segmente hinein  erstrecken  (Taf.  25  Fig-.  5—19;  7.  Bd.  Taf.  26 
Fig.   10—12). 

»Alle  Lückenräume«  der  Serpuliden-Kiemen,  behauptet  Örley 
weiter,  werden  von  einem  stark  entwickelten,  »lockeren  Bindege- 
webe« ausgefüllt,  »welches  an  der  Dorsalseite«,  und  eben  so  im  Kopf- 
lappen über  dem  Gehirn  »ein  mehr  knorpliges  Aussehen  gewinnt«.  Da- 
bei hat  er  jedoch  übersehen,  dass  die  secundäre  Leibeshöhle  des 
Kopfmundsegmentes  sich  auch  in  die  Kopfkiemen  und  zwar  in  alle 
Strahlen  und  Fiederchen  hinein  fortsetzt;  sie  nimmt  die  axialen 
Theile  derselben  ein,  enthält  die  Gefäße  und  ist  wie  überall  von 
einem  gewöhnlichen  Peritoneum  ausgekleidet.  In  den  drei  übrigen 
Gruppen  der  Serpulaceen,  bei  den  Sabelliden,  Eriographiden 
und  Amphicoriden,  bildet  das  Bindegewebe  unter  eigenartiger, 
histologischer  Differenzirung  das  bekannte  Knorpelgerüst  im 
Kopfe  und  den  Kiemen,  welches  neuerdings  von  Viallanes  (1886 
A.  B.)  und  nachher  noch  von  Bkunotte  (1888)  einer  eingehenderen 
Untersuchung  unterworfen  worden  ist  ;  auch  bei  diesen  Thieren  finden 
wir  in  den  genannten  Organen  jene  Fortsetzung  des  Cöloms. 

Was  nun  die  Gefäße  der  Kopfkiemen  betrifft,  so  gehen  die- 
selben jederseits  von  einem  einzigen  Hauptstamm  {V.T)  .aus, 
haben  in  den  Kiemenstrahlen  einen  axialen  Verlauf,  und  von  diesen 
Achsengefäßen  {V.t]  zweigen  sich  nach  rechts  und  links  die  blind 
endenden  Gefäße  für  die  Pinnulae  ab.  Ihre  Wandungen  sind 
mit  Muskelfasern  belegt  und  somit  contractu.  Bemerkenswerth  ist 
die  Angabe  Bourne's,  dass  die  Kopfkiemen  bei  HcqylohrancJms  ganz 
gefäßlos  seien. 

Ein  besonderes  Interesse  bietet  die  Innervation  der  Kopfkiemen. 
Den   Angaben   Örley's  nach   sollen   die  Kiemenfäden   der   Serpu- 


520  Eduard  Meyer 

liden  i.  e.  S.  nur  je  einen  Längsnerven  haben,  welcher  zwischen 
dÄi  beiden  Muskeln  der  Innenseite  der  Flimmerrinne  dicht  anliegt. 
Außer  diesem  inneren  oder  Rinnennerv  (Taf.  25  Fig.  Id). 
wie  ich  ihn  nennen  will,  welcher  nach  beiden  Seiten  die  Nerven - 
stämmcheu  der  Pinnulae  aussendet,  habe  ich  in  den  Kiemen- 
strahlen von  Psygmohranchus  und  Hupomatus  noch  je  zwei  äußere 
Nerven  (Taf.  25  Fig.  1  c)  gefunden,  die  unter  den  sog.  seitlichen 
Zellsäulen  (Örley  ,  pag.  207 — 208) ,  also  an  der  Außenseite  der 
Strahlen  unter  dem  modificirten  Epithel  der  beiden  Kanten  ver- 
laufen. Als  solche  Nerven  möchte  ich  auch  die  mit  s.z  bezeichneten 
Stellen  der  ÖRLEY'schen  Fig.  7  (Taf.  12)  deuten.  Die  äußeren  Ner- 
ven stehen  wahrscheinlich  mit  besonderen  Sinneszellen  im  Bereiche 
der  «seitlichen  Zellsäulen«  und  am  Endfaden  der  Kiemenstrahlen  in 
Verbindung.  Bei  den  Sab  eilen  und  Eriographiden  sind  die 
Rinnennerven  paarig  (Taf.  25  Fig.  2,   29c?). 

Was  nun  die  äußeren  Nerven  betrifft,  so  verhalten  sich  diese 
in  den  Kiemenstrahlen  von  Mtjxicola  eben  so  wie  bei  den  Serpuliden 
i.  e.  S.  (Taf.  25  Fig.  2  c),  bei  den  Sabelliden  aber  scheinen  sie 
nicht  als  einheitliche ,  longitudinale  Stämmchen  vorhanden  zu  sein  ; 
dafür  sah  ich  bei  Spirographis  von  den  Rinnennerven  feinere,  unter  der 
Haut  nach  außen  hin  verlaufende  Queräste  (Taf.  25  Fig.  29  d')  aus- 
gehen, welche  jenen  wahrscheinlich  functionell  entsprechen.  Die  Am- 
phicoriden  habe  ich  in  dieser  Beziehung  nicht  untersucht.  Wie  die 
beiden  Nervenarten  der  Kopfkiemen  mit  dem  Gehirn  in  Zusammen- 
hang stehen,  werde  ich  weiter  unten  beschreiben. 

In  Bezug  auf  die  Structur  der  Pinnulae  sagt  Örley 
(pag.  209),  dass  sie  »ganz  nach  dem  Muster  der  Fäden«  gebaut  seien, 
jedoch  bis  zu  einem  gewissen  Grade  einfacher.  Die  Flimmer- 
rinne  derselben  geht  contiuuirlich  in  diejenige  des  betreffenden 
Kiemenstrahles  über  ;  unter  ihr  und  mit  ihren  Zellen  verbunden  ver- 
läuft ein  Nerv,  welcher,  wie  wir  sahen,  sich  von  den  Rinnenner- 
ven der  Strahlen  abzweigt,  und  die  Mitte  der  Bindegewebs- 
masse  nimmt  ein  blind  endigendes  Gefäß  ein,  das  von 
Muskelfasern  umsponnen  ist.  Außerdem  setzt  sich  auch  in  die 
Fiederchen  hinein  die  secundäre  Leibeshöhle  fort,  was  Örley 
auch  hier  übersehen  hatte.  Schließlich  sei  noch  betont,  dass  die 
Pinnulae  zum  Unterschiede  von  den  Kiemenstrahlen  keine  äußeren 
Nerven  besitzen;  ob  sie  jedoch  von  den  beiden  Muskelsträngen  der 
Strahlen  Ausläufer  erhalten,  vermag  ich  nicht  zu  entscheiden. 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  521 

Der  Deckelapparat  der  Serpuliden  i.  e.  S. 

Gewöhnlich  ist  es  bloß  einer  der  obersten  Strahlen,  entweder 
der  erste  oder  der  zweite  rechts  oder  links  von  der  Mediane,  der 
sich  mit  Verlust  seiner  Pinnulae  in  einen  gestielten,  bald  hornigen, 
bald  mit  Kalkaufsätzen  und  Chitinhaken  der  verschiedensten  Art 
versehenen  Deckel  verwandelt  hat;  häufig  tritt  der  Deckelstiel  aus 
der  Reihe  der  übrigen  Kiemenstrahlen  nach  hinten  heraus  und  dann 
befindet  sich  auf  der  entgegengesetzten  Seite  in  einer  entsprechen- 
den Stellung  ein  ähnliches  jedoch  rudimentäres  Organ  (7.  Bd.  Taf.  22 
Fig.  10).  Zwei  ausgebildete  Deckel  sind  selten.  Ausnahmsweise, 
wie  bei  Apomatus  und  Filigrana,  haben  sich  an  den  Stielen  die 
Pinnulae  erhalten  und  können  von  der  ursprünglichen  Natur  des 
Gebildes  Zeugnis  ablegen.  Sehr  interessant  sind  nun  die  Fälle,  wo 
der  Deckelapparat  sehr  weit  nach  hinten  bis  in  das  Gebiet  des  1 .  So- 
mites  verlegt  ist  und  dem  Nacken  median  aufsitzt.  In  solch  einer 
Stellung  finden  wir  ihn  z.  B.  bei  Pomatoceros  elaplnis  und  bei  Ver- 
milia  caespitosa,  von  denen  Haswell  (1885)  gute  Abbildungen  giebt  ; 
die  Lage  desselben,  seine  ungewöhnliche  Breite,  sowie  der  ganze 
Habitus  scheinen  darauf  hinzuweisen ,  dass  hier  eine  Verwachsung 
zweier  Deckel  zu  einem  einzigen  stattgefunden  habe.  Die  hier  vor- 
kommenden seitlichen,  flügelartigen  Fortsätze  werden  wir  wahrschein- 
lich als  übriggebliebene  und  zugleich  veränderte  Pinnulae  zu  be- 
trachten haben. 

Beachtenswerth  ist  noch  die  merkwürdige  Verwendung,  welche 
der  Deckelapparat  bei  gewissen  Spirorhis-  und  Pileolaria- Arten  fin- 
det, womit  uns  zuerst  Pagenstecher  (1863)  bekannt  gemacht  hat; 
hier  erscheint  die  zwischen  der  Deckelampulle  und  dem  kalkigen 
Aufsatze  befindliche  Höhle  als  Brut  räum. 

Bezüglich  der  äußeren  Form  und  der  Beschafi"enheit  des  Deckel- 
apparates bei  den  einzelnen  Gattungen  und  Arten  muss  ich  auf  die 
älteren  zusammenfassenden  Aufsätze  von  Philippi  (1844),  Grube 
(1862)  und  Quatrefages  (1865),  sowie  auf  die  sehr  zahlreichen 
systematischen  Arbeiten  und  Angaben  verweisen. 

Die  Structur  des  Serpulidendeckels  hat  wiederum  Örley 
(1884)  genauer  studirt,  um  die  Übereinstimmung  desselben  mit  den 
normalen  Kiemenstrahlen  auch  in  Bezug  auf  den  Bau  klar  zu  stellen. 
Bei  den  verschiedenen,  von  ihm  untersuchten  Arten  fand  er  überall 
im  Stiel  einen  Muskel,  ein  Achsengefäß  und  zwei  Nerven;  in  der 
Deckelampulle  fehlt  der  Muskel,  Gefäße  und  Nerven  aber  verzweigen 


522  Eduard  Meyer 

sich  »den  am  Deckelrand  vorhandenen  Zähnen  entsprechenda  (pag.  216) 
und  die  ersteren  enden  mit  contractilen  Erweiterungen.  Der  ganze 
übrige  Raum  im  Inneren  des  Organs  soll  von  einem  besonderen 
Bindegewebe  ausgefüllt  sein. 

Den  Bau  des  Deckelapparates  habe  ich  bei  Eupomatus  unter- 
sucht und  muss  auf  Grund  dieser  Beobachtungen  den  Aussagen 
Örley's  in  mancher  Hinsicht  widersprechen.  Zunächst  habe  ich  eine 
weit  größere  Übereinstimmung  zwischen  Deckelstiel  und  Kiemen- 
strahlen zu  constatireu,  indem  ich  eben  so  im  ersteren  wie  in  diesen 
drei  Nerven  gesehen  habe,  von  welchen  die  beiden  äußeren 
(Taf.  25  Fig.  3 — 5  De.c),  die  Örley  allein  auffand,  sehr  viel  stär- 
ker entwickelt  sind,  als  sie  es  in  den  gewöhnlichen  Strahlen  zu  sein 
pflegen.  Der  unpaare  Rinnennerv  [d)  dagegen  ist  umgekehrt 
im  Deckelstiel  viel  schwächer,  und  diesen  Umstand  möchte  ich  dem 
Fehlen  der  Flimmerrinue  und  der  Pinnulae  zuschreiben.  Die  An- 
ordnung der  drei  Nerven  ist  ganz  die  nämliche ,  wie  im  Kiemen- 
faden, nur  ist  der  unpaare  Nerv  von  dem  Muskelstrange  [t.m) 
etwas  nach  innen  verdrängt,  was  darauf  hinweist,  dass  dieser  letz- 
tere wahrscheinlich  durch  die  Vereinigung  zweier  Stränge  entstanden 
ist.  Von  den  Nerven  gelangen  nur  die  beiden  äußeren  bis 
in  die  Ampulle,  wo  sie  sich  vielfach  verzweigen,  der  innere  Nerv 
dagegen  endet  schon  etwa  in  der  mittleren  Länge  des  Stieles.  Ferner 
lässt  das  Bindegewebe  auch  hier  wieder  einen  centralen,  vom 
Peritoneum  ausgekleideten,  also  colo  ma  tischen  Raum  um  das 
Achsengefäß  [V.t]  frei,  welches  sich  erst  in  dem  erweiterten  End- 
stück des  Deckelapparates  verästelt. 

Die  Entwicklung  der  Kopfkiemen. 

Ziemlich  ausführlich  behandelt  Salensky  (1882  A)  die  Entwick- 
lung der  Kopfkiemen  von  PsygmohrcmcJms,  nur  muss  man  sich  leider 
wie  gewöhnlich  die  betreffenden  Angaben,  welche  an  den  verschie- 
densten Stellen  in  seiner  Arbeit  zerstreut  sind,  erst  zusammensuchen, 
um  eine  zusammenhängende  Vorstellung  von  der  Sache  zu  erhalten. 
Seiner  Darstellung  nach  entstehen  die  Kopfkiemen  als  ein  Paar  seit- 
licher Ectodermvorsprünge  am  Kopf  läppen  der  Larve  (pag.  362), 
welche  mit  starren  Sinneshärchen  ausgestattet  sind  (pag.  365);  darauf 
knöspen  an  diesen  Anlagen  die  ersten  Kiemenstrahlen  hervor  (pag.  371), 
wodurch  sie  dreilappig  werden,  und  in  dieselben  wandern  von  der 
Somatopleura  herrührende,  ovale  Mesodermzellen  ein,  die  der  ;)char- 
pente  squelettique«  den  Ursprung  geben.     Auf  der  Unterseite  sind  die 


stildien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  523 

Kiemenstralilen  abg-eflacht  und  mit  Flimmerhaaren  verseben,  welche 
sieh  gegen  die  Mundüffnuug  hin  bewegen  (pag.  372 — 373). 

Bei  derselben  Serpulidenlarve  ist  es  mir  gelungen  die  Anlagen 
der  Kopfkiemen  auf  einer  noch  jüngeren  Entwicklungsstufe  zu  beob- 
achten. Au  der  fünf  Paar  solide  Mesoderm Segmente  zählenden  Tro- 
ebophora  (Taf.  23  Fig.  4,  5)  erscheinen  sie  als  ein  Paar  seit- 
liche, verdichtete  Zellgruppen  [T)  im  Bereiche  der  Gehirn- 
anlage, gleich  hinter  den  Augen,  nur  etwas  niedriger  als  diese,  wo 
nnter  ihnen  sich  die  Schluudcommissuren  (/S.  C)  bilden  und  oberhalb, 
doch  ein  wenig  mehr  nach  hinten,  ein  ähnliches  Zeilgruppenpaar, 
vermuthlich  die  Anlagen  von  Wimperorgauen  (IF,  0),  auftritt.  Zu 
dieser  Zeit  sind  die  Aulagen  der  Kopfkiemen  vom  Scheitelpole  ziem- 
lich weit,  noch  weiter  aber  vom  Munde  entfernt  und  vom  letzteren 
durch  den  präoralen  Wimperkrauz,  sowie  die  davor  liegende  Haut- 
zone des  Prostomiums  geschieden. 

Bald  beginnt  eine  starke  Wucherung  in  den  beiden  ectodermalen 
Zellgruppen,  welche  eine  hügelartige  Erhebung  der  Kopfkie- 
menanlagen zur  Folge  hat,  und  die  Ectodermzellen  ordnen  sich  dann 
zu  einer  epithelartigen  Schicht  an,  wodurch  die  jungen  Organe  einen, 
inneren  Hohlraum  erhalten,  der  mit  der  primären  Leibeshöhle  des 
Kopfes  communicirt  (Taf.  23  Fig.  6,  7;  Taf.  24  Fig.  18).  In  die 
Hügelhöhle  wandern  nun  Zellen  von  der  lateralen  Paren- 
chymlage  [T.Py]  ein,  die  sich  nachher  theils  in  die  Muskeln, 
theils  in  die  bindegewebige  Stützsubstanz  der  Kopfkiemen  verwan- 
deln. Ferner  ist  auf  jeder  Seite  die  angrenzende  Partie  der  zelligen 
Gehirnmasse  mit  in  die  seitlichen  VorsprUnge  des  Kopfes  hineinge- 
zogen worden  und  bildet  die  Anlage  der  Kopfkiemennerveo 
[T.Nv).  Auch  jetzt  schon  findet  man  bei  der  lebenden  Larve  ver- 
einzelte, starre  Sinneshärchen,  welche  auf  dem  Gipfel  der  Hügel 
frei  emporragen. 

Inzwischen  sind  die  Lagebeziehungen  der  Kopfkiemenanlagen 
andere  geworden:  es  haben  die  letzteren  sich  dem  Scheitel  pole 
genähert,  sie  sind  hämalwärts  etwas  hinaufgerückt,  und  zu- 
gleich ist  ihre  Entfernung  vom  Munde  eine  geringere  ge- 
worden als  früher.  Es  ist  klar,  dass  diese  Lageveränderungen  dem 
Vorrücken  des  Mundes  gegen  das  vordere  Körperende  zuzuschrei- 
ben sind. 

Aus  den  beiden  Hügeln  sprossen  nun  je  drei  Zapfen  hervor, 
die  wie  auch  die  ersteren  in  die  Länge  auswachsen  (Taf.  23  Fig.  8 — 
11),  und  somit  lassen  sich  jetzt  an  den  jungen  Kopfkiemen  die  beiden 


524  Eduard  Meyer 

basalen  Stücke  und  drei  Paar  Kiemenstrahlen  unterschei- 
den, von  denen  jederseits  der  längste,  obere  gerade  nach  vorn,  der 
mittlere  seitlich  nach  außen  und  der  kürzeste,  untere  schräg  nach 
vorn  und  innen  gerichtet  ist.  Auch  die  Strahlen  erscheinen  als  hohle, 
Parenchymzellen  enthaltende  Gebilde,  welche  an  ihrer  Spitze  Sinnes- 
borsten tragen. 

Auf  diesem  Stadium  ungefähr  tritt  an  der  unteren  Seite  der 
Kopfkiemen  die  Bewimperung  auf.  An  der  abgeflachten,  neuralen 
Oberfläche  der  einzelnen  Strahlen  sowohl  als  auch  der  Kiementräger 
erscheinen  kräftige  Flimmerhaare,  und  die  wimpernden  Rinnen  der 
Basalstücke  gehen  jederseits  direct  in  das  Flimmerepithel 
der  Mundöffnung  über,  welche  nach  dem  Schwinden  der  Wim- 
perkränze sich  nunmehr  gerade  unter  und  zwischen  den  Kopfkiemeu 
befindet. 

Die  letzteren  Organe  selbst  sind  auch  noch  weiter  nach  vorn 
vorgerückt,  so  dass  sie  jetzt  am  vorderen  Ende  des  Körpers 
angelangt  sind ,  ferner  haben  die  basalen  Stücke  derselben  einen 
größeren  Durchmesser  erhalten,  und  so  ist  denn  von  dem  ur- 
sprünglichen Scheitelfelde  nur  noch  vorn  und  oben  zwischen  den 
Kopfkiemen  eine  ziemlich  reducirte  Stirnfläche  übrig  geblieben, 
deren  Mitte  die  h amale  Wimperrinue,  die  Anlage  des  unpaaren 
Ausführungsganges  der  Thoracalnieren  einnimmt.  Nach  hinten 
wird  diese  Stirnoberfläche  jederseits  von  den  Anlagen  der  Kopf kie- 
menstützen  begrenzt,  die  sich  zusammen  mit  der  ganzen  lutegument- 
zone  des  1.  Somites,  die  lateralen  und  neuralen  Kragenlappen 
mit  einbegriffen,  auf  das  Prosoma  hinaufgeschoben  haben  und  damit 
auch  an  die  Wurzeln  der  Kopfkiemen  herangerückt  sind. 

Weiter  habe  ich  die  Entwicklung  der  Kopfkiemen  nicht  ver- 
folgt ,  aus  ihrem  definitiven  Verhalten  aber  können  wir  schließen, 
dass  die  fernere  Ausbildung  derselben  zum  größten  Theil  auf  einer 
Fortsetzung  der  bisher  beobachteten  Vorgänge  beruht. 

Die  Kiementräger  werden  noch  dicker  werden  müssen,  so 
dass  sie  auf  jeder  Seite  einen  halbmondförmigen  Querschnitt 
erhalten  und  sich  somit  sowohl  nach  unten  als  nach  oben 
mehr  ausbreiten;  dadurch  werden  sie  einerseits  den  Mund ,  der 
eine  vollkommen  terminale  Lage  bekommt,  ganz  und  gar  in  ihre 
Mitte  nehmen,  andererseits  aber  von  rechts  und  links  her  die  Stirn- 
haut median  zusammendrängen,  was  den  Verschluss  des 
vorderen  Theiles  der  hämalen  Wimperrinne  zu  einer 
Köhre  zur  Folge  haben  muss. 


Studien  über  dtn  Kürperbuu  der  Aunelideu.  525 

Ein  weiter  fortgesetztes  Aufrücken  der  peripheren  Theile  des 
1 .  Somites  wird  ferner  nicht  nur  die  intimeren  Beziehungen  der 
Kopfkiemenstützen  zu  den  basalen  Stücken  befördern,  sondern  auch 
von  hinten  her  auf  die  Stirnhaut  einen  derartigen  Druck  ausüben, 
dass  es  zur  Bildung  eines  Stirnwulstes  und  einer  darunter  be- 
tindliclien  Stirneinsenkuug  kommt. 

Durch  eine  Größenzunahme  sämmtlicher  Theile,  eine  Vermehrung 
der  Strahlen  und  das  Auftreten  von  secundären  Fäden  an  diesen 
werden  die  Kopfkiemen  schließlich  ihre  endgültige  Form  annehmen. 

Was  nun  die  innere  Diflfereuzirung  betriift,  so  liefert  das  Par- 
enchym  die  speciellen  Muskeln,  sowie  das  Bindegewebe; 
vom  1.  Somite  her  werden  die  Cölomsäcke  in  die  Höhle  der  Kopf- 
kiemeu  hineinwachsen  müssen  und  so  einerseits  der  peritonealen 
Auskleidung  derselben,  andererseits  wahrscheinlich  auch  dem- 
jenigen Theile  der  Kiementrägermusculatur,  der  mit  ent- 
sprechenden Längsmuskeln  des  Rumpfes  zusammenhängt ,  und  den 
Getiißen  den  Ursprung  geben. 

Nach  den  übereinstimmenden  Darstellungen  von  Milne  Edwards 
(1845,  Protula  =  Psygmohranchus]  ^  Pagenstecher  (1863,  Spiror- 
òis),  Claparède  &  Meczniko^v  (1869,  P/7eo/ana,  Dasychone),  Giard 
(1876  B,  Salmaciiia)^  Leidy  (1883,  Manayunkia)  und  Roule  (1885, 
Dasychone)  entstehen  die  Kopfkiemen  bei  den  meisten  Serpulaceen 
als  ein  Paar  Auswüchse  zu  beiden  Seiten  des  Kopfes  der  Larve,  an 
welchen  später  die  einzelnen  Kiemenfäden  nach  und  nach  hervor- 
sprossen, und  erst  nachträglich  rücken  die  ganzen  Gebilde  an  das 
vordere  Ende  des  Körpers. 

Eine  Ausnahme  bildet  ManatjunMa  in  so  fern,  als  die  Kopf- 
kiemen schon  gleich  bei  ihrer  Anlage  am  vorderen  Körperende  auf- 
zutreten scheinen.  Es  mag  dieses  eine  mit  der  im  Allgemeinen 
sehr  abgekürzten  Entwicklung  jener  merkwürdigen,  im  Süßwasser 
lebenden  Amphicoridenform  zusammenhängende  Erscheinung  sein, 
indem  die  in  der  Wohnröhre  sich  ausbildenden  Embryonen  derselben, 
wie  aus  Leidy's  Beschreibung  und  seinen  Abbildungen  hervorgeht, 
weder  Wimperkränze  besitzen,  noch  überhaupt  ein  echtes  Trocho- 
phorastadium  haben,  also  ohne  Metamorphose,  in  mehr  directer 
resp.  vereinfachter  Weise  sich  entwickeln.  Der  letztere  Umstand 
scheint  mir  nun  einen  Zusammenhang  mit  dem  Leben  im  Süßwasser 
zu  haben,  wofür  wir  in  der  Oligochaeten- Entwicklung  ein  gutes 
Analogon  hätten. 

Bei  gewissen  Spirorlis- kxit'ü  sollen,  wie  Agassiz  (1866  pag.  321) 


526  Eduard  Meyer 

und  WiLLEMOES-SuHM  (1870  pag.  395)  behaupten,  die  Kopfkieraen 
sieh  asymmetrisch  anlegen  und  entwickeln,  in  der  Weise  näm- 
lich, dass  zuerst  auf  einer  Seite  ein  Kiemenfaden  entsteht,  dann 
einer  auf  der  anderen  Seite,  darauf  ein  zweiter  auf  der  ersteren  etc. 
Dieser  Bildungsmodus  hat,  wie  schon  Claparède  &  Mecznikow 
meinten  (1869  pag.  198),  keine  besondere  morphologische  Bedeutung, 
um  so  mehr  als  bei  anderen  Arten  derselben  Gattung  die  Entwick- 
lung der  Kopfkiemen  in  der  gewöhnlichen  Weise  vor  sich  geht:  ich 
für  meinen  Theil  möchte  in  der  obigen  Abweichung  einen  rückwir- 
kenden Einfluss  der  asymmetrischen  Körper-  und  Röhrenform  auf 
die  Ontogenie  erblicken,  der  in  manchen  Fällen  zur  Geltung  kommt, 
in  anderen  aber  nicht. 

Ganz  abweichend  lautet  nun  der  Bericht  von  Salensky  über  die 
Larve  von  Pileolaria^  indem  dieser  Autor  gegen  Agassiz  und  Pagen- 
stecher behauptet,  dass  die  Kopfkiemen  hämal  am  Kopflappen  aus 
einer  unpaaren  «plaque  tentaculaire«  entstehen  sollen,  indem  aus 
dieser  gleichzeitig  die  höckerförmigen  Anlagen  von  fünf  Kiemen- 
strahlen hervorsprossen,  wovon  eine  zum  Operculum  werde  (1883 
pag.  164,  171).  Die  beiden  anderen  Forscher  scheinen  mir  jedoch 
mehr  Glauben  zu  verdienen,  erstens  weil  wir  nicht  annehmen  können, 
dass  sie  ihre  Abbildungen  aus  der  Luft  gegriffen  hätten,  und  zweitens 
weil  sie  mit  allen  übrigen  Darstellungen  besser  übereinstimmen: 
Salensky  aber  wird  wahrscheinlich  die  ersten  Anlagen  der  Organe 
übersehen  haben. 

Die  Betheiligung  des  Mesoderms  am  Aufbau  der  Kopf- 
kiemen erwähnt  Salensky  außer  bei  Psycjmohranchus  noch  bei 
Pileolaria  (1883  pag.  182)  und  ferner  Roule  bei  DasijcJwne  (1885 
pag.  468) ,  ohne  jedoch  näher  auf  diese  Frage  einzugehen.  Nach 
beiden  Autoren  geht  aus  demselben  die  innere  Stützsubstanz  her- 
vor, welche  bei  den  Sabelliden  als  »Knorpelgerüst«  erscheint,  und 
die  Ausbildung  dieses  bei  der  Larve  von  Dasychone  haben  auch 
schon  Claparède  &  Mecznikow  beschrieben  (1869  pag.   199). 

Salensky  erwähnt  noch  bei  Pileolaria  ein  Paar  zu  beiden  Seiten 
des  »tentacule  median«  sich  erhebender,  kleiner  Zapfen,  die  er  für 
besondere  »tentacules  provisoires«  hält  (1883  pag.  181 — 182).  Meiner 
Ansicht  nach  sind  diese  Gebilde  einfach  die  beiden  untersten  Kie- 
menstrahlen, zu  welcher  Deutung  ich  mich  um  so  mehr  berechtigt 
glaube,  als  Salensky  selbst  angiebt,  dass  die  Kopfkiemen  zu  dieser 
Zeit  nur  je  zwei  Strahlen  hätten,  während  sie  doch  bei  allen  übrigen 
Serpulaceen  schon  früh  dreistrahlig  sind. 


Studien  über  den  Kürperbau  der  Anneliden.  527 

Ferner  spricht  auch  Houle  von  besonderen  «palpesa,  welche  bei 
Dasychone  nach  innen  von  den  Kopfkienien  in  mehreren  Paaren  die 
Mundöfluung  umgeben  sollen,  und  deren  Entwicklung  man  von  den 
frühesten  Stadien  an  verfolgen  könne  (1885  pag.  470)  :  diese  Palpen 
werden  wahrscheinlich  nichts  Anderes  sein  als  die  untersten  secun- 
dären  Fädchen  der  Kopfkiemenstrahlen. 

Von  der  Bildung  der  Pinnulae  wissen  wir  nichts  Genaues: 
sie  scheint  sich  sehr  spät  zu  vollziehen  und  der  Angabe  Giard's  zu- 
folge am  äußersten,  hämalen  Strahlenpaare  zu  beginnen  (1876  B. 
pag.  286). 

Über  die  Entwicklungsgeschichte  des  Serpuliden deckeis 
haben  uns  die  Beobachtungen  von  Pagenstecher  (1863) ,  Müller 
(1864),  Agassiz  (1866)  und  Salensky  (1883)  einiges  Licht  verschafft  : 
aus  denselben  ersehen  wir,  dass  dieses  Organ  gleichzeitig  und  in 
ähnlicher  Weise  wie  die  übrigen,  normalen  Strahlen  des  Kiemen- 
apparates entsteht ,  auch  berichtet  uns  Müller  einen  Fall ,  wo  der 
Deckelstiel  eines  jungen  Röhrenwurmes  sogar  Pinnulae  hatte ,  die 
nachher  zurückgebildet  wurden. 

Die  Mundtentakel  der  Hermellen. 

Bei  diesen  Thieren  ist  zu  beiden  Seiten  des  Mundes  au  der 
Unterseite  der  beiden  Paleenträger  je  eine  Reihe  quer- 
gestellter, schräg  nach  unten  und  nach  vorn  vorspringender, 
niedriger  Läppchen,  denen  eine  große  Menge  sehr  beweglicher 
Tentakel fä den  aufsitzen;  zwischen  diesen  beiderseitigen  Mund- 
tentakelsystemen befindet  sich  die  nach  unten  offene  mediane  Längs- 
furche ,  gebildet  von  der  Unterseite  der  vereinigten  Paleenträger. 
welche  hinten  über  dem  Munde  mit  der  Stirneinsenkung,  in  deren 
Mitte  der  gemeinsame  Nephridialporus  der  Thoracalnieren  gelegen 
ist.  abschließt. 

^Qi  Sahellaria  aheolata  (7.  Bd.  Taf.  22  Fig.  15;  Taf.  24  Fig.  7, 
11 — 13  T)  verlaufen  auf  der  vorderen  Kante  der  lappenförmigen 
Fortsätze  zwischen  zwei  wulstartigen  Erhebungen  quere  Flimmer- 
rinnen, welche  medianwärts  in  ein  Paar  von  den  vorderen  Ausläufern 
(F)  der  Oberlippe  begrenzte,  größere  Längsrinnen  münden,  die 
nach  hinten  schließlich  in  die  Mundöffnung  führen.  Der  hintere 
der  zwei  Wulste,  welche  die  Rinnen  der  einzelnen  Läppchen  ein- 
schließen, trägt  nun  jedes  Mal  eine  Reihe  jener  Fäden,  während  der 
vordere  nur  eine  einfache,  niedrige  Integumentfalte  vorstellt  (7.  Bd. 
Taf.  22  Fig.   16;  Taf.  24  Fig.  9/).     Wie  die  lappenförmigen  Fort- 


528  Eduard  Meyer 

Sätze,  SO  sind  auch  die  schlanken  Tentakelfäden  vorn  mit  einer 
Flimmer  rinne  versehen,  die  mit  derjenigen  der  ersteren  in  Zu- 
sammenhang steht. 

Auf  dem  eben  geschilderten  Wege  geht  das  Einnenepithel 
der  Fäden  und  der  Läppchen  in  das  Muudepithel  continuirlich 
über,  dem  es  auch  in  histologischer  Hinsicht  durchaus  ähnlich  ist. 
Muskeln  und  Bindegewebe  erhält  das  Mundtentakelsystem  unter 
Vermittelung  der  Paleenträger  vom  Rumpfe  und  auch  zum  Theil 
wenigstens  vom  Kopf  läppen,  der  hier  seine  Selbständigkeit  voll- 
kommen eingebüßt  hat. 

Das  Blut  wird  zu-  und  abgeführt  durch  ein  Paar  Haupt- 
stämme, welche  dicht  über  den  größeren  Längsrinnen  horizontal 
nach  vorn  verlaufen  und  abwärts  in  ein  jedes  Läppchen  einen 
Ast  abgeben;  dieser  gabelt  sich  gleich  darauf,  wie  mir  schien,  in 
zwei  kleinere  Zweige,  von  denen  der  eine  unter  dem  vorderen,  ein- 
fachen, der  zweite  unter  dem  hinteren,  mit  Fäden  besetzten  Kanten- 
wulst der  Querrinne  seinen  Weg  nimmt,  und  der  letztere  sendet 
schließlich  die  Achsengefäße  in  die  einzelnen  Fäden  aus  (7.  Bd. 
Taf.  24  Fig.  7;  Taf.  26  Fig.  22  V.T).  Ganz  sicher  bin  ich  jedoch 
hierüber  nicht,  und  es  könnte  sein,  dass  der  Ast  der  Kiemenläpp- 
chen,   ohne  sich  zu  gabeln,    direct  die  Fadengefäße  abgiebt. 

In  den  Tentakelfäden  enden  die  Gefäßstämmchen  blind;  sie 
sind  von  einer  kräftigen  Muskelschicht  umgeben  und  verlaufen 
frei  in  der  Mitte  der  secundären  Leibeshöhle,  welche  die  Achse 
der  Fäden  einnimmt  und  hier  sogar  recht  geräumig  ist. 

Auch  über  die  Innervirung  bin  ich  nicht  ganz  ins  Klare  gekom- 
men, und  dieses  betriflft  vor  Allem  die  Vertheilung  der  Nerven  in 
den  einzelnen  transversalen  Läppchen.  Die  zwei  vom  Gehirn  aus- 
gehenden Hauptnervenstämme  liefern,  ähnlich  wie  wir  es  bei 
den  Gefäßen  sahen,  nach  unten  eine  den  Läppchen  entsprechende 
Zahl  Nebenäste,  welche  sich  wiederum  zu  gabeln  scheinen,  und 
von  dem  einen  der  zwei  Gabeläste  zweigen  sich  die  Nerven  der 
Tentakel fä den  ab,  während  der  andere  ungetheilt  unter  der  vor- 
deren, einfachen  Einnenkante  verläuft.  In  den  Fäden  habe  ich  stets 
nur  je  einen  Nerven  gesehen,  und  dieser  befindet  sich  unmittelbar 
unter  der  Flimmerrinue  (7.  Bd.  Taf.  24  Fig.  9 — 11). 

9.    Der  Mund. 

Sowohl  bei  den  Serpulaceen  als  bei  den  Hermellen  hat  der 
Mund  eine  terminale  Lage,  und  der  Eingang  in  denselben  ist  bei 


Studien  über  den  Kürperbau  der  Anneliden.  529 

jeueu  vou  den  Kopfkiemeu ,  bei  diesen  von  den  Mundten- 
takeln beherrscht,  deren  Wimperrinnen,  wie  wir  sahen,  unter 
Vennittelung  der  Lippen,  welche  häufig  in  fUhlerartige  Fort- 
sätze ausgezogen  erscheinen,  ohne  Abgrenzung  in  die  flimmernde 
"Wandung  der  Mundhöhle  übergehen. 

Das  anatomische  Verhalten  des  Mundes 

in  den  verschiedeneu  Gruppen  der  Serpulaceen  und  bei  den  Her- 
mellen wollen  wir  etwas  näher  in  Augenschein  nehmen. 

Von  allen  Serpulaceen  ist  die  Mundöflfnung  bei  den  Ser- 
puliden  i.  e.  S.  am  weitesten  nach  vorn  gelegen,  indem  sie  hier 
auf  eine  sehr  bedeutende  Strecke  vor  den  Stirnwulst  hinausverlegt 
ist:  ausschließlich  nach  vorn  offen,  wird  die  Mundhöhle  von 
einer  oberen  und  einer  unteren  Lippe  begrenzt,  welche  seitlich  an 
den  oberen  und  unteren,  medialen  Kanten  der  beiden  langen  Basal- 
stücke der  Kopfkiemen  befestigt  sind.  Bei  den  kleineren  Formen, 
wie  z,  B.  in  der  Gattung  Salmarina.  Spirorbis ,  und  im  Jugendzu- 
stande sind  es  horizontal  ausgespannte  Hautfalten  (7.  Bd.  Taf.  23 
Fig.  1,  2  o.i,  u.L),  bei  den  größeren  dagegen,  z.  B.  Serpula,  Eu- 
pomatus,  Protului  sowie  beim  erwachsenen  Psygmobranchus  ist  das 
Verhalten  dieser  Gebilde  ein  bedeutend  complicirteres.  Die  Unter- 
lippe dieser  Formen  ist  nämlich  breiter  als  der  Zwischenraum  zwi- 
schen den  beiden  Kiementrägern  und  daher  schlägt  sich  dieselbe 
mit  ihrem  mittleren  Abschnitte  aufwärts  in  den  Kiementrichter  hin- 
ein, und  ihre  seitlichen  Theile  lehnen  sich  an  die  Innenseite  der 
Basalstücke  an,  so  dass  zwischen  diesen  und  jenen  jederseits  eine 
gewundene,  in  den  Mund  führende  Kinne  entsteht,  welche  dieselben 
Krümmungen  wie  die  innere  Oberfläche  der  Kiemeuträger  beschreibt. 
Die  Oberlippe  ist  nun  auch  hier  eine  horizontale,  am  Vorderrande 
median  ausgebuchtete  Hautfalte,  doch  setzt  sie  sich  seitlich,  dort  wo 
sie  mit  den  oberen  medialen  Kanten  der  Basalstücke  der  Kopfkiemen 
zusammenhängt,  in  ein  Paar  kurze,  dicke  Zapfen  fort,  die  beiden 
fühlerartigen  Lippenfortsätze  Taf.  25  Fig.  4  Z.z)  bildend, 
welche  über  dem  Munde  innerhalb  des  Kiementrichters  gerade  nach 
vorn  vorspringen. 

Bei  den  Sähe  lüden  ist  der  Mund  im  Allgemeinen  nicht  so 
weit  vorgeschoben  und  öffnet  sich  zugleich  nach  vorn  und  nach 
unten,  indem  die  Unterlippe  durch  einen  tiefen  medianen  Ein- 
schnitt in  zwei  Hälften  getheilt  ist  und  somit  paarig  erscheint; 
diese  beiden  unteren,  lateralen  Lippen,  wie  man  sie  auch  bezeichnen 

Mittheilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.     Bd.  8.  35 


530  Eduard  Meyer 

könnte,  haben  mm  häufig  jederseits  eine  ziemlich  geräumige,  median- 
wärts  offene  Ausbuchtung,  so  dass  die  Mundhöhle  hier  mit  zwei 
unteren,  seitlichen  Vorkammern  ausgestattet  ist.  Im  Übrigen 
bilden  die  Unterlippen  mit  den  Kiemenstützen  wiederum  dieselben 
gewundenen  Rinnen  und  machen  bei  Spirographis  die  Spiraltouren 
der  ersteren  mit  (7.  Bd.  Taf.  22  Fig.  11;  Taf.  23  Fig.  9;  Taf.  26 
Fig.  16  l.L).  Ein  ganz  ähnliches  Verhalten  der  paarigen  Unter- 
lippe beschrieben  Pruvot  bei  Ä/^e//«  (1885  pag.  312)  und  Brunotte 
bei  Branchiomma  (1888  pag-  46).  Die  Oberlippe  ist  gewöhnlich 
fast  eben  so  gestaltet  wie  bei  den  Serpulideu  i.  e.  S.,  also  un  paar, 
nur  in  der  Mitte  mehr  ausgeschnitten,  die  an  ihren  Seitentheilen 
vorspringenden  Lippenzapfen  aber  erreichen  in  dieser  Gruppe 
vielleicht  das  Maximum  ihrer  Ausbildung  '7.  Bd.  Taf  22  Fig.  11  h.T). 
Manchmal  ist  nun  bei  den  Sabellen  auch  die  Oberlippe  paarig; 
solch  ein  Beispiel  haben  wir  bei  Bratichiomma .  wo  sie  bis  dicht  an 
ihre  Wurzel  aufgeschlitzt  ist,  und  die  medialen  Bänder  der  beiden 
Hälften  nach  unten  in  die  Mundhöhle  hineingeklappt  sind. 

Anders  ist  die  Ausstattung  des  Mundes  bei  den  Eriographiden 
und  Amphicoriden.  Diese  Thiere  haben  keine  Unterlippen, 
und  die  median  gespaltene,  paarige  Oberlippe  begrenzt  allein 
die  Mundöffnung.  Die  beiden  Hälften  derselben  sind  wie  stets  seit- 
lich an  die  oberen,  medialen  Kanten  der  Kiementräger  befestigt  und 
von  hier  aus  dann  ähnlich  wie  bei  Branchiomma  abwärts  in  den 
Kiementrichter  hineiugebogen ,  wo  sie  ein  Paar  ohrmuschelartiger 
Windungen  beschreiben,  die  man  füglich  obere  Seitenkammern 
der  Mundhöhle  nennen  könnte;  mit  ihrer  Außenseite  lehnen  sich 
diese  Muscheln  an  die  Innenwand  der  Kopfkiemenbasen  an,  und  so 
sind  es  die  Oberlippen,  welche  hier  die  beiden  in  den  Mund  führen- 
den Rinnen  bilden.  Bei  Mtjxicola  sind  die  Oberlippenhälften  sehr 
dick,  fleischig  und  enden  mit  je  einer  kurzen,  kegelförmigen 
Spitze  (7.  Bd.  Taf.  23  Fig.  10),  bei  den  Amphicoriden  aber  sind 
sie  im  Ganzen  viel  dünner,  haben  jedoch  dafür  ein  paar  lange 
fühlerartige  Fortsätze,  die  mitten  im  Kiementrichter  zu  beiden 
Seiten  des  Mundes  gerade  nach  vorn  vorgestreckt  sind  (7.  Bd.  Taf.  24 
Fig.  14 — 16  h.T).  Die  ganze  Innenwand  der  Mundhöhle  ist  bei 
Myxlcola  dunkel  pigmentirt,  bei  den  Amphicoriden  dagegen  farblos 
und  bei  manchen,  wie  z.  B.  AmpliUßene.,  sind  bloß  die  beiden,  klei- 
nen ohrmuschelartigen  Seitenkammern  dunkelbraun  gefärbt,  woher 
sie  einige  Ähnlichkeit  mit  einem  Paar  Augenflecken  erhalten:  diese 
Lippenwindungen  fehlen  bei  Fahricia^  Haplohranchus  und  Manayunkia. 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  531 

Der  Mund  der  Herrn  eilen  ist  ähnlich  Avie  derjenige  der  Sabellen 
zugleich  nach  vorn  und  nach  unten  offen,  indem  auch  hier  die 
Unterlippe  paarig-  ist  [l.L]  ;  sie  wird  durch  zwei  seitliche  Lappen 
repräseutirt.  deren  mediale  Kanten  hinten  und  unten  erst  dicht  vor 
den  Bauchzapfeu  des  I .  Somites  zusammentreten  und  an  den  Seiten 
innerhalb  der  transversalen  Läppchen,  welche  die  Mundtentakel 
tragen,  an  der  Unterseite  der  Paleenträger  inserireu.  Die  Ober- 
lippe des  Mundes  [o.L)  ist  unpaar  und  setzt  sich  jederseits  in 
eine  niedrige  Hautfalte  [F]  fort,  die  längs  der  unteren  Oberfläche  der 
Paleenträger  nach  vorn  verlaufend  die  Tentakelgruppen  bis  an  deren 
vorderes  Ende  begleitet,  wo  sie  sich  mit  dem  letzten  Läppchen  resp. 
mit  der  vorderen  Begrenzungsfalte  der  Querrinne  desselben  vereinigt: 
so  kommen  die  beiden  größeren,  hinten  in  die  Mundöffnung  einmün- 
denden Längsrinnen  zu  Stande.  Bei  den  Hermellen  bilden  weder 
die  Unterlippen  noch  die  Oberlippen  kammerartige  Ausbuchtungen, 
und  eben  so  fehlen  die  fühlerartigen  Ausläufer  oder  Zapfen  hier  ganz 
7.  Bd.  Taf.  22  Fig.  16;  Taf.  24  Fig.  9,   12;  Taf.  26  Fig.  22}. 

Structur.  Bei  den  Serpnliden  und  Hermellen  ist  die  Mund- 
höhle von  einem  Flimmerepithel  ausgekleidet,  welches  sich  einer- 
seits in  den  Ösophagus  hinein,  andererseits  auf  die  Innenseite  nicht 
nur  der  Lippen  und  der  Lippenzapfen ,  sondern  auch  der  Kopf- 
kiemen oder  der  Mundtentakelsysteme  continuirlich  fortsetzt.  An  der 
vom  Munde  abgekehrten  Oberfläche  haben  nun  die  Lippen  und  ihre 
fühlerartigen  Fortsätze  eine  einfache  nicht  bewimperte  Cuticula  und 
Hypodermis,  zwischen  den  beiden  oberflächlichen  Schichten  aber  be- 
findet sich  ein  Gewirr  von  Muskeln,  Bindegewebe,  Gefäßen  und 
Nerven,  welche  vom  Peritoneum  bekleidet  sind;  also  enthalten  sie 
cölomatische  Räume  (7.  Bd.  Taf.  26  Fig.  7,  16,  22).  Wenn  die 
Lippenzapfen  gut  entwickelt  sind,  so  haben  sie  einen  axialen  Hohl- 
raum, eine  Muskelschicht  und  ein  einziges  blind  endendes  Gefäß,  sowie 
einen  Längsnerven  (f/^j,  welcher  auf  der  Seite  der  Mundhöhle  unter 
dem  Flimmerepithel  verläuft  (Taf.  25  Fig.  4  L.z)  ;  bei  den  Sabellen 
nimmt  das  Bindegewebe  in  denselben  und  zum  Theil  auch  in  den 
Lippen  selbst  eine  knorpelartige  Beschaffenheit  an. 

Die   Veränderungen    des  Mundes    während    der   Larven- 
entwicklung. 

An  der  jungen  Trochophora  von  Psygmobranckus  hat  der  Mund 
die  typische  Lage  (Taf.  23  Fig.  1 — 4).  Er  befindet  sich  auf  der 
Bauchseite  der  Larve  zwischen  den  beiden  oralen  Wimperkräuzen, 

35* 


532  Eduard  Meyer 

welche  auf  diesem  Stadium  eine  fast  ganz  verticale  Stellung  haben. 
Die  vom  Scheitelpole  weit  entfernte,  kreisrunde  Mundöflfnung  führt 
in  einen  kurzen  Yorderdarm.  der  senkrecht  zur  Körperachse  gestellt 
ist  und  mit  seinem  noch  geschlossenen  Ende  an  die  vordere  Partie 
der  von  großen  Olkugelu  erfüllten,  noch  weiter  nach  vorn  bis  dicht 
an  die  Gehirnanlage  vorragenden  Entodermmasse  anstößt. 

Wenn  nun  der  in  Entwicklung  begriifene  Halskragen  in  Folge 
der  Verkürzung  der  primären  Längsmuskeln  des  Kopfes  gegen  das 
Prosoma  vorrückt,  so  Avird  auch  der  Mund  allmählich  mehr  und  mehr 
nach  vorn  gedrängt  (Taf.  23  Fig.  5,  7).  Dadurch  erhalten  die 
Wimperkränze  und  der  Vorderdarm  eine  schiefe  Stellung  zur  Längs- 
achse des  Körpers,  und  aus  dem  sich  verengenden  Prostomium  zieht 
sich  das  Entoderm  in  das  Metasonia  zurück,  so  dass  der  kurze 
Ösophagus  jetzt  das  vordere  Ende  der  Mitteldarmanlage  berührt. 
Ferner  schiebt  der  vorschreitende  Mund  die  vor  ihm  gelegene  Ecto- 
dermpartie  des  Kopflappens  ebenfalls  vor,  welche  lateral  die  Kopf- 
kiemenanlagen und  neural  ein  besonderes  Larvenorgan ,  die  Kopf- 
drüse enthält:  dem  Schicksal  des  letzteren  seien  hier  einige  Zeilen 
gewidmet. 

Das  erste  Erscheinen  der  KopfdrUse  fällt  in  ein  sehr  junges 
Stadium  der  Larvenentwicklung.  Bei  der  noch  unsegmenlirten  Trocho- 
phora  fand  ich  die  Anlage  dieses  Gebildes  als  eine  histologische 
Differenzirung  der  medianen,  gleich  unterhalb  der  Scheitelplatte  ge- 
legenen Hautpartie  Taf.  23  Fig.  1  K.dr].  Die  Ectodermzellen  waren 
hier  größer,  mit  runden  Kernen  und  reichlichem,  körnigem  Proto- 
plasma ausgestattet  und  wölbten  sich  nach  innen  in  die  primäre 
Leibeshöhle  hin  vor. 

Später  verändert  sich  der  Bau  der  Kopfdrüse  in  der  Weise, 
dass  ihre  Zellen  nach  innen  hineinwachsen  und  sich  an  ihren  inneren 
Enden,  in  welche  die  Kerne  hineinrücken  und  wandständig  werden, 
verdicken ,  durch  ihre  äußeren,  fein  ausgezogenen  Spitzen  aber  mit 
der  Oberfläche  der  Haut  in  Verbindung  bleiben  (Taf.  23  Fig.  3,  5; 
Taf.  24  Fig.  28,  29  Ä'.c/r').  Hier  scheint  das  nunmehr  rosetten- 
förmige,  durch  das  körnige  Protoplasma  der  Zellen  und  durch  die 
Lage  und  Form  der  Kerne  als  Drüse  gekennzeichnete  Organ  auch 
wirklich  nach  außen  zu  münden. 

Wie  wir  sahen,  schob  die  Muudöffnuug  die  vor  ihr  resp.  vor 
dem  präoraleu  Wimperkranze  gelegene  Hautpartie  vor  sich  her,  und 
diese  formt  sich  nun  zu  einem  hohlen  Hügel  um,  welcher  in  seinem 
Inneren  die  Kopfdrüse   enthält  (Taf.  23  Fig.  7  K.dr).     Der  letztere 


Studien  über  den  Kürpjrbau  der  Anneliden.  533 

beginnt  jetzt  selbständig-  zn  wachsen  und  ^Yird  zu  einem  unter  dem 
Gehirne  und  zwischen  den  Kopfkiemen  gerade  nach  vorn  vorspringeu- 
den.  medi  a  neu.  dicken  Zapfen,  der  nach  der  l\iickl)ildung  der 
Wimperkränze  mit  seiner  breiten  Basis  vorn  die  Mundütfnung-  be- 
grenzt und  daher  gleichsam  als  eine  obere  Lippe  erscheint  (Taf.  23 
Fig.  S— 10  o.L). 

Im  Anschluss  an  die  Kopfdrüse.  Avelche  in  dieser  provisori- 
schen Oberlippe  enthalten  ist,  erfährt  nun  auch  das  Gewebe  der 
letzteren  selbst  eine  drüsige  Umwandlung,  indem  sich  ein  Theil 
der  Ectodermzellen  zu  hellen,  blasigen  Drüsenzelleu  mit  rundem, 
wandständigem  Kerne  und  der  übrige  Theil  zu  Hypodermfaserzellen 
ditferenzirt.  Wenn  das  Organ  diese  Structnr  erlaugt  hat.  so  geht 
die  neurale  Kopfdrüse  zu  Grunde:  die  Zellen  derselben  werden  dann 
in  die  primäre  Leibeshöhle  hin  abgestoßen  und  sehen  hier  ihrer  end- 
gültigen Zerstörung  entgegen. 

Die  noch  weiter  vorrückende  M  u  n  d  ö  f f n  u  n  g  g  e  r  ä  t  h  nun 
zwischen  die  Kopfkiemen,  drängt -dieselben  seitlich  nach 
oben  aus  einander,  und  die  Bewimperung  der  ersteren 
setzt  sich  auf  die  Unterseite  der  beiden  Kiementräger 
und  die  drei  Paar  Strahlen  fort;  dabei  ist  die  provisorische 
Oberlippe  immer  mehr  eingeengt  worden  und  schließlich  ganz  ver- 
schwunden. Hinten  wird  der  jetzt  schon  beinah  ganz  vorn  gelegene 
Mund  von  dem  neuralen  Kragenlappen  wie  von  einer  Unterlippe  be- 
grenzt, und  der  Vorderdarm,  welcher  bis  in  die  Mitte  des  2.  8o- 
mites  reicht,  verläuft  fast  horizontal  (Taf.  23  Fig.  11). 

Beim  jungen  Paygmohranchus  befindet  sich  die  Mundötfnung 
weit  vor  dem  Gehirn ,  oben  und  unten  von  je  einer  horizontalen 
Lippe  und  seitlich  von  der  Innenwand  der  Kiementräger  begrenzt. 
Wir  müssen  daher  annehmen,  dass  im  Verlaufe  der  weiteren  Ent- 
wicklung die  wachsenden  Basalstücke  der  Kopfkiemen  so- 
wohl oben  als  unten  die  zwischen  ihnen  gelegene  mediane 
Hautpartie  nach  sich  ziehen,  welche  zu  horizontalen  Falten 
werdend  die  Ober-  und  Unterlippe  bilden;  und  auf  diese  Weise 
in  die  definitive  Ausbildung  des  Mundes  eingreifend,  sind  es  die 
Kopfkiemen,  denen  der  erstere  seine  besondere  Lage  verdankt. 

Mit  der  Bildung  der  Oberlippe  hängt  nun  auch  zum  Theil  das 
Zustandekommen  der  Stirn  ein  Senkung  zusammen,  indem  die 
erstere  sich  vorn  an  der  unteren  Grenze  des  Stiruwulstes  entwickelt, 
der  in  Folge  des  Aufrückens  der  hämalen  Partie  des  1.  Somites  auf 
das  Prostomium  und  auf  die  Kopf  kiementräger  entstand. 


534  Eduard  Meyer 

Wenn  meine  Vorgäng-er  die  Entwicklung  des  Mundes  auch  nicht 
in  ihren  Einzelheiten  verfolgt  haben ,  so  ist  doch  aus  den  vorhan- 
denen Litteraturangaben  ersichtlich ,  dass  auch  bei  den  Larven 
der  übrigen  Serpulaceeu  und  der  Hermellen,  so  weit  solche  bekannt 
sind,  die  Mundöflnmig  Anfangs  in  der  für  sie  typischen  Lage  auf 
der  Bauchseite  auftritt  und  erst  nachher  an  das  vordere  Körperende 
hinrückt. 

Als  einzige  Ausnahme  ist  wiederum  nur  die  Sußwasserform 
Manayunkia  zu  nennen,  bei  welcher  der  Mund  eben  so  wie  die  Kopf- 
kienien  von  Anfang  an  am  Vorderende  des  Embryo  auftritt  (Leidy 
1883  Taf.  9  Fig.  8—13). 

Das  Vorkommen  eines  provisorischen,  drüsigen,  vor  dem  Munde 
kegelartig  nach  vorn  vorspringenden  Organs  bei  der  Larve  von 
Psygmohraiichns  erwähnt  auch  Salensky  (1882  A.  pag.  371)  ;  er  nennt 
es  fttentacule  median«  —  eine  Bezeichnung,  die  mir  unbegründet  er- 
scheint, weil  das  Organ  zur  Gehirnanlage  in  gar  keiner  näheren 
Beziehung  steht.  Dass  dasselbe  im  Laufe  seiner  Entwicklung  mit 
einer  besonderen,  neuralen  Kopfdrüse  sich  auf  das  engste  verbindet, 
ist  ihm  entgangen. 

Genauer  beschreibt  derselbe  Autor  dagegen  die  Entwicklung 
dieses  Gebildes  bei  Pileolaria.  Hier  soll  der  Bildung  des  «tentacule 
median«  eine  drüsige  Ditferenzirung  der  neuralen  Kopfhaut  voraus- 
gehen, welche  ihrer  Structur  nach  an  das  Hypoderm  der  Bauchseite 
des  Rumpfes  erinnert:  das  vollständig  entwickelte  Organ  soll  auch 
später  noch  denselben  histologischen  Bau  zeigen  und  bei  dieser  Form 
außerordentlich  lang  werden  (1883  pag.  157,   164,   170,   181). 

Das  Auftreten  einer  larvalen  Kopfdrüse  scheint  bei  den  Serpula- 
ceeu oder  wenigstens  bei  den  Serpuliden  i.  e.  S.  eine  allgemeinere 
Verbreitung  zu  haben.  So  giebt  auch  v.  Dräsche  für  die  Larve 
von  Pomatoceros  einen  auf  der  Bauchseite  zwischen  den  Augen- 
flecken gelegenen  »Gürtel  eigenthümlicher  polygonaler  Zellen«  an, 
welcher  nichts  Anderes  als  die  Kopf  druse  sein  kann:  die  »kleinen, 
hakenförmigen  Gebilde«  aber,  die  er  »in  der  Mitte  jeder  dieser  Zellen« 
gesehen  hat,  werden  die  durch  Conserviiung  entstellten  Zellkerne 
sein   (1884,  pag.  9). 

10.   Die  StirnteiitakeL 

Bei  unseren  Würmern  erscheinen  die  Stirutentakel  als  ein  Paar 
vom  Boden  der  Stirneinsenkung  entspringende  Fühler  oder  Zapfen, 
die  manchmal  außerordentlich  reducirt  sein  oder  sogar  ganz  fehlen 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  535 

können:  die  Ausbildung  derselben  ist  Im  Allgemeinen  eine  so  geringe 
und  ihre  Lage  eine  so  versteckte,  dass  sie  bisher  alle  Beobachter 
mit  Ausnahme  von  Pruvot  übersehen  haben. 

Der  genannte  Forscher  entdeckte  diese  Organe  bei  Sahella  pavo- 
nina  und  beschreibt  sie  als  »deux  appendices  coniques,  très  courts, 
Caches  en  arrière  et  sous  la  base  renflée  des  deux  antennes«  (1885 
pag.  313).  Um  diesen  Passus  richtig  zu  verstehen,  müssen  wir  uns 
vergegenwärtigen,  dass  nach  der  Bezeichnungsweise  von  Pruvot 
»en  arrière«  mit  »über«  und  »sous«  mit  »hintertc  gleichbedeutend  ist, 
sowie  ferner,  dass  der  Autor  unter  »antennes«  hier  nicht  die  »vraies 
antennes«.  welches  seiner  Ansicht  nach  eben  jene  beiden  »appendices 
coniques«  sind  (pag.  314),  sondern  die  »prétendues  antennes«  (pag.  322) 
der  übrigen  Autoren  meint,  die  ich  Lippenfortsätze  genannt  habe. 
Demnach  würden  also  die  in  Rede  stehenden  zwei  conischen  Zapfen 
bei  Sahella  über  und  hinter  den  verdickten  Wurzeln  der  Oberlippen- 
fortsätze, mit  anderen  Worten  in  der  Stirneinsenkung  verborgen  sein. 
Die  Innervirung  dieser  Gebilde  geschieht  nach  Pruvot  von  den  mitt- 
leren Hirnganglien  aus.  Bei  Serpula  und  Myxieola  sah  er  weder 
die  Organe  selbst  noch  die  entsprechenden  Nerven. 

In  der  That  scheinen  von  allen  Serpulaceen  die  Sabelli- 
den,  und  von  diesen  wahrscheinlich  auch  nur  die  größeren  Formen 
noch  die  am  besten  entwickelten  Stirnfühler  zu  besitzen.  Ahnlich 
wie  Pruvot  diese  Organe  für  Sahella  beschreibt,  fand  ich  dieselben 
bei  SpirograpJtis  ;  leider  konnte  ich  sie  jedoch  nicht  mehr  abbilden, 
da  meine  Tafeln  schon  fertig  waren.  Bei  der  zuletzt  genannten  Form 
wird  die  nicht  besonders  tiefe  Stirn  e  in  Senkung  wie  gewöhnlich 
oben  von  der  unteren  Fläche  des  transversalen  Stirnwulstes,  unten 
von  der  oberen  Fläche  der  Oberlippe  und  seitlich  von  den  oberen, 
medialen  Partien  der  Kiementrägerwnrzeln  begrenzt  :  nach  vorn  zu 
ist  sie  offen,  und  hinten  am  Boden  lehnt  sich  innen  das  Gehirn  an. 
Im  Inneren  der  Stirneiusenkung  an  deren  oberer  Wand,  also  an  der 
Unterseite  des  Stirnwulstes  befinden  sich  zu  beiden  Seiten  der  Mittel- 
linie zwei  Paar  parallele,  bewimperte  Leisten,  welche 
vorn  mit  einem  Paar  kurzer ,  kegelförmiger  Zapfen  enden, 
deren  untere  Fläche  auch  mit  Flimmerhaaren  besetzt  ist  ;  zwei  aus 
dem  Gehirn  kommende  Nervenstämmchen ,  welche  diese  unansehn- 
lichen Stirntentakel  innerviren,  verlaufen  längs  der  Innenseite  ihrer 
bewimperten  Oberfläche. 

Weniger  deutlich  treten  in  der  Gruppe  der  Eriographiden 
bei  Myxieola  die  Stirntentakel  hervor,  indem  bei  einer  tiefereu  Stirn- 


536  Eduard  Meyer 

einsenkuug  die    leisteuförmigeu  Theile   derselben  zwar  stärker,    die 
Endzapfen  dagegen  außerordentlich  kurz  sind. 

Bei  den  Serpuliden  i.  e.  S.  sind  die  Stirufübler  rudimentär. 
An  ihrer  Stelle  sah  ich  bei  Psygmohranchus  und  Eujiotnatus,  wo  die 
Stirneinsenkung  übrigens  eine  recht  bedeutende  Tiefe  hat  Taf.  25 
Fig.  6— 10.  das  Loch  über  dem  Oea.,  7.  Bd.  Taf.  26  Fig.  7).  ein 
Paar  mit  Cilien  versehene,  knopfförmige  Sinnesorgane 
[S.O],  an  welche  ein  entsprechendes  Hirnnerv enpaar  herantritt  (7.  Bd. 
Taf.   24  Fig.  3). 

Ob  ähnliche  rudimentäre  Organe  auch  bei  den  Amphicorideu 
vorkommen,  kann  ich  nicht  mit  Bestimmtheit  sagen,  allein  bei  Am- 
phighiie  habe  ich  auf  der  nur  leicht  gewölbten  Stirn,  die  sich  hier 
nicht  nach  innen  einsenkt,  keine  derartigen  Bildungen  gefunden; 
es  wäre  daher  nicht  unmöglich,  dass  bei  diesen  Thieren  die  Stirn- 
fühler ganz  verloren  gegangen  seien. 

Sehr  viel  vollkommener  als  bei  den  Serpulaceen  sind  die  Stirn- 
tentakel der  Herm eilen,  und  wenn  sie  bei  ihnen  bisher  nicht 
bemerkt  wurden,  so  mag  es  daher  kommen,  dass  sie  von  den  sehr 
zahlreichen  Mundtentakeln  verdeckt  werden  und  nur  nach  Eutfernung 
dieser  oder  an  Schnitten  deutlich  zu  sehen  sind. 

Wie  bereits  erwähnt,  bildet  die  Stirneinsenkung  bei  den  Her- 
mellen den  hinteren  Abschluss  der  medianen  Längsrinue  [B]  an  der 
Unterseite  der  verwachsenen  Paleenträger  :  oben  wird  sie  somit  von 
den  letzteren  begrenzt,  unten  wiederum  von  der  Oberlippe  und  seit- 
lich von  den  beiden  vorderen ,  faltenartigen  Ausläufern  dieser  [I\ . 
welche  mit  den  basalen  Läppchen  der  Mundtentakel  die  beiden  longi- 
tudinalen  Wimperrionen  herstellen.  Die  Mitte  des  Bodens  der  nach 
vorn  offenen  Vertiefung  nimmt  der  unpaare  Nephridialporus  {X}  P 
ein  und  seitlich  von  diesem  entsj)ringen  bei  Sahellaria  aheolata  als 
ein  Paar  ziemlich  langer,  runder,  cirrenartiger  Fort- 
sätze die  Stirnfühler,  welche  somit  über  dem  Munde  und  unter  dem 
Paleenapparate  in  gerader  Richtung  nach  vorn  vorgestreckt  sind 
(7.  Bd.  Taf.  22  Fig.  16;  Taf.  24  Fig.  7,  9.  11:  Taf.  26  Fig.  22  h.T . 

Ihrer  Structur  nach  stellen  diese  Organe  hier  Hohlfäden  vor, 
die  äußerlich  an  ihrer  medialen  Oberfläche  mit  einem  besonderen 
Flimmerepithel  ausgestattet  sind,  eine  eigene  Muskelschicht  besitzen 
und  innen  vom  Peritoneum  ausgekleidet  sind;  unter  dem  bewim- 
perten Längs  streifen  verläuft  in  der  Hypodermis  ein  vom  Ge- 
hirn kommender  Nerv  (A^\2).  und  im  axialen  Hohlräume  ein  viel- 
fach gewundenes,   contractiles ,    vorn  blind  endendes  Gefäß   [V.h.T). 


Stildien  iilun-  (U-n  Kürperbnii  der  Anneliden.  537 

11.   Das  Nervensystem. 

Kaclidem  Rudolph  AVagxer  ;1S32  pag.  657  und  Giube  ^iy^'i 
pag.  1  7  die  J^trickleiterforin  des  Bauehmarks  bei  Sabelliden  erkannt 
hatten,  legte  Quatrefages  durch  seine  zum  Theii  sehr  ausführlichen 
Untersuchungen  den  Grundstein  zur  Kenntnis  des  Nervensystems  der 
Hermellen  ,1S4S  pag.  47 — 5J;  und  Öerpulaceen  (1S50  pag.  369 — 
374.  1S65  II.  pag.  409).  Eiue  Reihe,  darunter  sehr  werthvolic 
Beiträge  lieferte  darauf  Claparède  durch  seine  anatomischen  imd 
später  auch  histologischen  Beobachtungen  an  verschiedenen  Repräsen- 
tanten aus  der  zuletzt  genannten  Familie  1S6S  pag.  434,  1870 
pag.  147,  lS7o  pag.  1  12 — 131)  und  nach  ihm  MIntosh  (1877  pag.  1  1 
— 12  .  welcher  in  einem  allgemeineren  Aufsatze  über  das  Bauch- 
mark der  Anneliden  die  Lagebeziehungen  der  Bauchsträuge  auch 
bei  den  Serpulaceeu  schildert.  Einige  Angaben  über  die  Inner- 
vationsverhältnisse  der  Kopfkiemen  finden  wir  sodann  bei  Orlkv 
(1884).  in  seiner  Gesammtheit  aber  wurde  das  Nervensystem  der 
Serpulaceen  erst  wieder  von  Pruvot  1885  pag.  312 — 322  behan- 
delt, welcher  es  bei  je  einenl  Vertreter  aus  den  Gruppen  der  Sa- 
belliden, Eriographiden  und  Serpuliden  i.  e.  S.  untersuchte,  und 
schließlich  erschien  noch  eiue  Beschreibung  dieses  Organsystems  bei 
Branchiomma  von  Brunotte     1888  pag.  30 — 35). 

Das  Gehirn  und  die  Hirnner veu. 

Dieser  Theil  des  centralen  Nervensystems  wurde  sowohl  bei 
Serpulaceen  als  bei  Hermellen  erst  von  Quatrefages  aufgefunden, 
denn  Wagner  und  Grube  hatten  vergeblich  nach  demselben  gesucht. 

Nach  Quatrefages  (1850)  besteht  das  Gehirn  der  Serpulaceen 
[Sabelhi.  Leiobranchus .  Protula,  Serpula,  J^ermilia)  aus  einem  mitt- 
leren, kleineren  und  einem  äußeren,  größeren  Ganglienpaare,  welche 
in  einer  Querreihe  über  dem  Ösophagus  liegen.  Die  beiden  media- 
nen Ganglien  senden  nach  vorn  ein  oder  mehrere  Nervenpaare  aus, 
die  sich  in  die  Oberlippe  und  zum  Theil  auch  in  die  oberen  Theile 
des  Collare  [Sabella)  begeben  sollen  :  von  den  äußeren  Ganglien  ent- 
springen in  derselben  Richtung  die  beiden  kräftigen  Hauptstämme 
der  Kopfkiemen,  welche  sich  in  viele  Äste  spaltend  die  einzelnen 
Strahlen  und  bei  den  Serpuliden  auch  die  Deckel  mit  je  einem  Ner- 
ven versorgen,  ferner  bei  Sabella  noch  ein  Paar  Kragenuerven  und 
nach  hinten  und  unten  die  Schlundcommissuren.  An  diesem  Gan- 
glienpaare entdeckte  Quatrefages  bei  Sabella  ein  Paar  Augenflecke, 


53S  Eduard  Meyer 

und  mir  bei  dieser  Form  fand  er  ein  mit  dem  Gehirn  in  Zusammen- 
hang stehendes  »viscerales«  System,  welches  jederseits  aus  zwei 
kleinen,  an  einander  liegenden  Knötchen  bestehe,  die  durch  zwei 
feine  Wurzeln  mit  den  inneren  und  äußeren  Hirnganglien  verbunden 
seien  und  abwärts  an  den  Ösophagus  zwei  oder  drei  kleine,  sich 
verzweigende  Nerven  gäben. 

Das  Hermeilengehirn  beschreibt  derselbe  Autor  (1848)  als  nur 
von  einem  sich  median  berührenden  Ganglienpaare  gebildet;  auch 
hier  erwähnt  er  ein  Paar  Augenflecke.  Das  Gehirn  liefere  nur  zwei 
Paar  nach  vorn  gerichtete  Nervenstämmchen,  deren  Verzweigungen 
in  der  inneren,  mittleren  Partie  der  Kopfmasse  (=  Paleenträger) 
sich  verlieren  sollen.  Bei  HermeUa  beschreibt  nun  Qüatrefages  ein 
sehr  complicirtes  Eingeweidenervensystem  ;  seiner  Darstellung  zufolge 
treten  an  der  Hiuterseite  der  beiden  Hirnganglien  ein  Paar  feine 
Nervenstämmchen  aus,  verlaufen  nach  hinten  und  unten  parallel  mit 
dem  Schlundring  und  vereinigen  sich  mit  diesem  dicht  vor  dem  Un- 
terschlundganglion :  in  der  vorderen,  oberen  Hälfte  sind  die  beiden 
dünnen  Stränge  mit  einer  Reihe  kleiner  Knötchen  versehen,  welche 
feine  Wurzeln  in  die  Schlundcommissuren  senden,  und  an  der  Mitte 
der  ersteren  zweigt  sich  jederseits  nach  vorn  ein  gleichfalls  mit 
gangliösen  Knötchen  ausgestatteter  Nerv  ab,  dessen  Nebenäste  die 
»cirrhes  buccaux«  innerviren. 

Bei  Mijxicola  entdeckte  sodann  Claparède  die  riesig  entwickel- 
ten hinteren  Ganglienlappen  des  Gehirns,  welche  sich  dem  unpaaren 
Ausführungsgange  der  »glandes  tubipares«  auf  beiden  Seiten  anleh- 
nen (1873  pag.  13(J,  162),  er  spricht  ferner  über  den  Bau  der  dicken 
Kopfkiemennerven  der  Serpulaceen  (pag.  130),  die  er  als  echte  Ner- 
ven definirt  und  deren  Lage  innerhalb  der  Basalstücke  der  Kopf- 
kiemen er  durch  Abbildung  von  Diagrammen  (Taf.  1  Fig.  1 — 4  ;  Taf.  6 
Fig.  1)  genauer  darstellt.  Schließlich  beschreibt  Claparède  noch 
bei  Myxicola  ein  besonderes  seitliches  Gehirnnervenpaar,  welches 
mit  kräftigen  Wurzeln  entspringend  sich  im  Bogen  zur  Seitenwand 
der  Kopfkiemenbasen  begiebt  und  sich  hier  dicht  unter  der  Hypo- 
dermis  flächenhaft  ausbreitet,  wo  der  Autor  das  Vorhandensein  eines 
Sinnesorgans  vermuthet  (pag.   131). 

Die  Angaben  Orley's  (1884)  über  die  Anordnung  der  Nerven  in 
den  Kopfkiemen  haben  wir  schon  besprochen. 

Wie  Qüatrefages,  so  nimmt  auch  Pruvot  (1885)  nur  zwei  Paar 
Ganglien  im  Gehirn  der  Serpulaceen  an ,  von  denen  die  beiden  in- 
neren,  kleineren    in   der  Mediane   zusammenstoßen  und  die  beiden 


Studien  über  eleu  Kürperbau  der  Anneliden.  539 

äußeren,  grcißeren  sich  bei  Myxicola  und  Serpula  iu  die  hinteren 
Lapiien  fortsetzen  sollen.  Aus  den  mittleren  Ganglien  sah  Pruvot 
nur  bei  Sabella  ein  Paar  ganz  kleine  Nerven  austreten,  welche  sich 
zu  den  kurzen  Stirnteutakeln  begeben.  Von  den  äußeren  Ganglien,  die 
bei  der  eben  genannten  Art  auf  ihrer  Unterseite  mit  einer  Reihe  von 
Augentlecken  versehen  sind,  gehen  nach  oben  und  nach  vorn  die 
großen  Kopfkiemennerven  aus.  Bei  Sahella  und  Serpula  sollen  die- 
selben nur  durch  je  eine,  bei  Myxicola  dagegen  durch  je  zwei,  über 
einander  gelegene  Wurzeln  mit  dem  Gehirn  verbunden  sein  und  sich 
distal  theileud  je  einen  Nerven  für  jeden  Kiemenstrahl  abgeben,  von 
denen  der  innerste  bei  Serpula  jederseits  in  den  Stiel  des  ausgebil- 
deten oder  rudimentären  Deckels  eintrete  ;  bei  diesem  Thiere  erwähnt 
der  Autor  ferner  ein  Ganglion,  mit  welchem  die  Kopfkiemennerven 
dicht  vor  der  Stelle  ihrer  Spaltung  ausgestattet  seien.  Für  Sabella 
verzeichnet  Prüvot  noch  ein  Paar  kleinere,  aus  dem  hinteren  Theil 
der  äußeren  Ganglien  kommende  Stämmchen,  welche  die  Muskel- 
masse der  Kopf  kiementräger  innerviren.  Diese  Ganglien  bilden  nun 
der  Angabe  des  Autors  zufolge  auch  das  Centrum  für  das  »stomato- 
gastrische«  Nervensystem.  Sie  sollen  nämlich  bei  Sabella  jederseits 
nach  innen  und  nach  vorn  einen  sich  sofort  stark  verästelnden  Nerv 
aussenden,  dessen  Hauptast  sich  mit  den  Kopfkiemenstämmen  ver- 
einigt und  dessen  kleinere  Zweige  theils  einen  Plexus  bilden,  theils 
in  die  lateralen  Lippenampullen  eintreten  ;  außerdem  seien  noch  einige 
selbständige  kleine  Pharyngealnerven  vorhanden. 

Das  Gehirn  und  die  Hirnnerven  von  BrancJiiomma  beschreibt 
Brunotte  '18SS  im  Allgemeinen  eben  so  wie  Pruvot  bei  Sabella. 
In  Bezug  auf  das  peripherische  Verhalten  der  Kopfkiemennerven  hebt 
der  iiutor  im  Einklänge  mit  der  Angabe  Okley's  auch  für  seine  Art 
das  Vorkommen  von  zwei  Längsnerven  in  jedem  Kiemenstrahl  her- 
vor, welche  am  Ende  der  letzteren  die  Augenflecke  innerviren;  wei- 
ter behauptet  er,  dass  die  beiden  obersten  Aste  jeuer  Hauptstämme 
in  die  Lippenfortsätze  eintreten,  und  schließlich,  dass  auch  die  im 
1.  Segment  gelegeneu  Gehörorgane  ein  von  den  seitlichen  Hirngan- 
glien nach  hinten  ausgehendes  Nervenpaar  erhalten.  Von  der  Ver- 
einigung eines  Astes  der  Mundnerven  mit  den  Kopfkiemeunerven, 
wie  es  Pruvot  darstellt,  sagt  er  nichts. 

Meinen  eigenen  Beobachtungen  zufolge  muss  ich  nun  das  ana- 
tomische Verhalten  des  Gehirns  und  der  von  ihm  ausgehenden  Nerven 
bei  unseren  Würmern  für  ein  viel  complicirteres  und  in  mancher  Hin- 
sicht ganz  anderes  erklären,  als  es  meine  Vorgänger  dargestellt  haben. 


540  Eduard  Meyer 

Bei  den  Serpiilaceen  ist  das  Organ  im  Bereiche  der  einzel- 
nen Grnppen  sowohl  in  Bezug  auf  seine  Lage  als  Form  recht  be- 
deutenden Schwankungen  unterworfen,  indem  es  vom  vorderen  Ende 
des  Körpers  bald  mehr  bald  weniger  zurücktretend  in  verschiedenem 
Maße  von  den  peripheren  Theileu  der  vorderen  Rumpfpartie  über- 
ragt wird  und  seine  gangliösen  Centren  in  ungleicher  Weise  an  der 
Oberfläche  vorspringen  oder  sich  sogar  von  der  Hauptmasse  des  Ge- 
hirns absondern  :  die  Zahl  der  Gehirnnerven  scheint  nun  im  Allge- 
meinen überall  dieselbe  zu  sein,  doch  treten  im  Verlauf  derselben 
auch  wieder  bemerkenswerthe  Verschiedenheiten  auf. 

Das  Gehirn  der  Serpuliden  i.  e.  S.  befindet  sich  zwischen 
den  Wurzeln  der  beiden  Kopfkiementräger,  der  Stirneiusenkung  mit 
seiner  vorderen  und  zum  Theil  auch  unteren  Oberfläche  nahe  anlie- 
gend, auf  einem  Niveau  mit  dem  Halskragen  und  den  Kopfkiemen- 
stützeU;  wo  solche  als  deutlich  erkennbare  Gebilde  vorhanden  sind  : 
seiner  Lage  nach  befindet  es  sich  also  im  Bereiche  des  1.  Rurapf- 
somites  (Taf.  25  Fig.  6—10;  7.  Bd.  Taf.  24  Fig.  1.  2,  5;  Taf.  26 
Fig.  7). 

Die  Form  des  Organs  ist  im  Allgemeinen  eine  quergestreckte, 
indem  die  Hauptfasermasse  ein  ziemlich  breites  aber  kurzschenkliges, 
beinah  vertical  stehendes  Hufeisen  vorstellt;  dieses  ist  ringsherum 
von  einem  an  verschiedenen  Stellen  verschieden  starken  Zellenbelag 
umgeben,  welcher  die  einzelnen  mehr  oder  weniger  abgegrenzten 
Gangliencentren  bildet.  Die  letzteren  wollen  wir  zusammen  mit  den 
aus  ihnen  entspringenden  Nerven  bei  Eupomatus  lunuliferus  Clap.. 
einer  deckeltragenden,  typischen  Serpulidenform,  betrachten. 

An  der  Vorderseite  verdickt  sich  der  Zellenbelag  zu  einem  leicht 
vorgewölbten  vorderen,  medianen  G  a  n  g  1  i  e  n  p  a  a  r ,  den  inneren 
Hirnganglieu  der  Autoren ,  welches  zwei  Paar  ganz  kurzer  Nerven 
zur  Stirneinseukuug  aussendet;  das  mittlere  Stirnnerven  paar 
(Taf.  25  Fig.  9 — <òa)  endet  in  der  Haut  zu  beiden  Seiten  der  uu- 
paaren  Nephridienmündung  und  die  zwei  äußeren  Stirnnerven 
(Taf.  25  Fig.  SZ»  begeben  sich  zu  den  knopfförmigeu  Sinnesorganen 
der  seitlichen  Stirnecken. 

In  den  von  meinen  Vorgängern  als  äußere  Hirnganglien  bezeich- 
neten lateralen  Partien  des  Gehirns  lassen  sich  nun  verschie- 
dene, zum  Theil  sehr  deutlich  abgegrenzte,  vorspringende  und  selbst 
gesonderte  Gangliencentren  unterscheiden. 

Eine  recht  ansehnliche  Lage  bilden  die  Ganglienzellen  auf  der 
ganzen  Unterseite  des  Organs.     In  der  vorderen  Hälfte  dieser  Zellen- 


1 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  54  1 

masse,  welche  auch  noch  der  iDteguuicnteiDsenkuDg  anliegt,  befinden 
sich  rechts  und  links  die  beiden  Augengruppen .  welche  dicht 
unter  dem  Hypoderm  liegend  jederseits  aus  einer  Mehrzahl  von  klei- 
nen, je  eine  Linse  enthaltenden  Pigmenturnen  bestehen    Au. 

Auswärts  vom  vorderen,  medianen  Ganglienpaar  gehen  vom  Ge- 
hirn nach  vorn  ein  Paar  sehr  starke  Nerven  aus,  es  sind  die  äuße- 
ren Nerven  stamm  e  der  Kopfkiemen  (Taf.  25  Fig.  ](► — Sc). 
Ihre  Fasern  erhalten  sie  sowohl  von  der  Hauptfasermasse  des  Ge- 
hirns als  aus  der  vorderen  Hälfte  der  unteren  Zellenmasse,  und  zwar 
aus  der  medianen  und  der  über  den  optischen  Centren  gelegenen, 
seitlichen  Partie  derselben  :  auf  ihrer  oberen  und  äußeren  Fläche 
haben  die  Wurzeln  der  beiden  Stämme  keinen  zelligen  Überzug.  Die 
äußeren  Nervenstämme  der  Kopf  kiemen  treten  direct  in  die  basalen 
Stücke  der  letzteren  ein  (Taf.  25  Fig.  8,  1  c]  und  weichen  dann  seit- 
wärts ab,  so  dass  sie  nach  außen  von  der  Kopfkienienmusculatur 
T.m  und  vom  Gefäßstamm  [V.  T  verlaufend  schließlich  an  der 
Innenseite  der  äußeren ,  lateralen  Hypodermis  der  Basalstücke  an- 
langen (Taf.  25  Fig.  6,  'bc).  Nun  spaltet  sich  jeder  Hauptstamm  in 
eine  Menge  dünnere  Aste,  von  denen  sich  je  zwei  in  jeden  Kie- 
menstrahl begeben  und  an  der  Außenseite  dieser,  wie  oben  beschrie- 
ben ,  als  äußere  S  t r a h  1  e  n  n  e  r  v  e  n  ihren  Weg  bis  an  das  Ende 
der  Fäden  fortsetzen  (Taf.  25  Fig.  5,.  4,  \c..  Wie  schon  hervor- 
gehoben wurde,  haben  auch  die  Stiele  des  ausgebildeten  und  rudi- 
mentären Deckels  je  ein  Paar  solcher  Nerven  (Taf.  25  Fig.  5,4,3  De.c) . 

Hinter  der  Augenregiou  bildet  die  Zellenmasse  ein  deutlich  vor- 
ragendes, seitlich-unteres  Ganglien  paar,  dessen  Faserkern, 
welcher  nach  oben  und  innen  mit  der  Hauptfasermasse  des  Gehirns 
in  Zusammenhang  steht,  jederseits  drei  Nerven  aussendet  (Taf.  25 
Fig.   JO— 16  d,  e,f. 

Das  vorderste  Paar  derselben  sind  die  inneren  Nerven- 
stämme der  Kopfkiemen  d  .  Ihre  Wurzeln  befinden  sich  somit 
unterhalb  und  eine  ziemliche  Strecke  hinter  den  Wurzeln  der  äuße- 
ren Stämme  ;  auch  sind  sie  hier  bedeutend  schwächer  als  die  letz- 
teren. Die  inneren  Nervenstämme  verlaufen  gerade  nach  vorn  und 
lehnen  sich  an  die  Unterseite  der  äußeren  Kopfkiemennerven  dicht 
an,  ohne  dass  jedoch  eine  Vermischung  der  Fasern  dieser  und  jener 
stattfindet  (Taf.  25  Fig.  9—7  d)  ;  darauf  verlassen  sie  die  seitwärts 
abbiegenden  äußeren  Stämme  (Taf.  25  Fig.  6  d]  und  bilden ,  indem 
sie  sich  einwärts  von  der  Kopfkiemenmuskulatur  {T.m)  halten  und 
allmählich    sehr    viel    stärker    werden,    an  der  Innenseite   der  dem 


542  Eduard  Meyer 

Munde  zAigekehrten  Wand  der  Kopfkiementräger  ein  Paar  große, 
peripherische  Ganglien  (Taf.  25  Fig.  od.  Vom  letzteren 
gehen  nun  schließlich  die  inneren  oder  Rinnennerven  der 
Kiemenstrahlen  aus  iTaf.  25  Fig.  4,  \  d).  deren  ein  jeder  Kie- 
menstrahl sowie  auch  die  beiden  Deckelstiele  (Taf.  25  Fig.  5 — 3  De.  d] 
je  einen  erhalten,  und  die  dann  ihrerseits  die  Nerven  der  Pin- 
nulae  abgeben;  ferner  nehmen  in  diesen  Ganglien,  wie  ich  glaube, 
auch  die  Nerven  der  Lippenzapfen  (Taf.  25  Fig.  3,  4  d')  ihren 
Ursprung. 

Das  zw^eite  Paar  können  wir  als  Mundnerven  bezeichnen;  sie 
steigen  zunächst  beinah  senkrecht  bis  zum  Ösophagus  herab  (Taf.  25 
Fig.  14 — 10  e)  und  gehen  dann  zu  beiden  Seiten  desselben  in  hori- 
zontaler Richtung  nach  vorn  bis  in  die  eigentliche  Mundregion  (Taf.  25 
Fig.  9 — 4  e)  ;  unterwegs  liefern  die  beiden  Stämmchen  medianwärts 
eine  Reihe  sich  verzweigender,  oberer  und  unterer  Nebenäste  hinten 
für  den  Schlund  und  vorn  für  die  Ober-  und  Unterlippe. 

Das  dritte  Nervenpaar  hat  Anfangs  einen  ähnlichen  Verlauf  wie 
das  zweite,  wendet  sich  aber  am  Ösophagus  horizontal  nach  hinten, 
um  die  obere  und  untere  Wand  der  Speiseröhre  in  ihrem  größeren 
hinteren  Abschnitt  vermittels  verzweigter  Nebenäste  zu  innerviren 
(Taf.  25  Fig.   13 — 16,  10/);  es  sind  also  Osophagealnerven. 

Gleich  hinter  den  eben  besprochenen  Centren  befindet  sich  ein 
Paar  nach  außen  gerichteter,  kegelförmiger  Vorsprünge  der  lateralen 
Zellenmasse,  welche  ein  seitlich-hinteres  Ganglien  paar  vor- 
stellen und  zu  den  lateralen  Längsmuskeln  (/.  m)  in  transversaler 
Richtung  ein  seitlich-hinteres  Nervenpaar  aussenden  (Taf.  25 
Fig.   14—16  /(;. 

Hierauf  folgen  die  kurzen,  aber  sehr  starken  Schlundcom- 
missuren.  welche  eine  directe  Fortsetzung  der  Querfaserraasse  des 
Gehirns  bildend,  aas  den  hinteren  Seitentheilen  des  letzteren  schräg 
nach  unten  und  hinten  austreten:  auf  ihrer  ganzen  Außenseite  sind 
sie  von  einer  dünnen  Ganglienschicht  bedeckt  (Taf.  25  Fig.  15 — 19 
S.C). 

Die  h  am  al  e  Oberfläche  des  Gehirns  ist  nur  in  ihrer  hin- 
teren Hälfte  mit  einer  ansehnlichen  Zellenmasse  ausgestattet;  durch 
den  äußeren  Theil  derselben  hindurch  sendet  nun  zunächst  die  Haupt- 
fasermasse nach  oben  ein  Paar  kräftige  Stränge  aus,  welche  außer- 
halb des  Gehirns  schräg  nach  hinten  und  unten  einen  Bogen  be- 
schreiben und  dann  dicht  vor  dem  ersten  Bauchmarksgangliou  (B) 
in   die   Schlundcommissuren   eintreten    (Taf.    25    Fig.    10 — 19y);    in 


Studien  über  di'ii  Kürperbau  der  Anneliden.  543 

ihrem  ganzen  Verlaufe  sind  die  beiden  äußeren  Faser])üg-en  mit  einer 
besonders  auf  der  Außenseite  sehr  bedeutenden  Menge  von  Ganglien- 
zellen umgeben,  so  dass  hier  ein  Paar  große  par  a  cerebrale 
Ganglien  entstehen.  Von  ihnen  geht  ein  seitlich-oberes  Ner- 
ve np  aar  aus.  das  sich  über  dem  seitlich-hinteren  Paare  ähnlich  wie 
dieses  auch  zu  den  lateralen  Längsmuskelu  begiebt  (Taf.  25  Fig.  16  «7'). 

Die  mittlere  Partie  der  oberen  Gehiruzellenmasse  wird  nach  hin- 
ten zu  immer  mächtiger  und  bildet  die  beiden  großen  oberen,  hin- 
teren Gehirnlappen,  die  durch  eine  tiefe  mediane  Einsenkung 
von  einander  getrennt  sind  und  sich  dem  unpaaren  Ausführungsgange 
der  Thoracalnieren  ganz  nah  anlehnen  (Taf.  25  Fig.  10 — J5),  sie 
geben  nach  oben  ein  ziemlich  dünnes,  oberes,  hinteres  Ner- 
venpaar ab,  welches  an  beiden  Seiten  des  Ausführungsganges  der 
Thoracalnieren  nach  vorn  verläuft  und  am  ectodermalen  Abschnitt 
des  letzteren  seine  terminale  Ausbreitung  findet  (Fig.  25  Fig.  13 — 6i). 

Auf  der  hinteren  Gehirnoberfläche  gehen  die  gangliösen 
Zellenmassen  der  Ober-  und  Unterseite  in  einander  über,  und  hier 
entspringt  nun  zu  beiden  Seiten  des  medianen  Einschnittes  aus  der 
Hauptfasermasse  ein  mittleres,  hinteres  Nerven  paar,  welches 
sich  gleich  nach  seinem  Austritt  zu  einem  einheitlichen,  dickeren 
Stamm  vereinigt,  und  dieser  geht  nun,  einen  unpaaren  Gefäß- 
nerv  vorstellend,  in  gerader  Richtung  nach  hinten,  lehnt  sich  dem 
Rückengefäß  unten  an  und  verläuft  mit  diesem  bis  zum  Mitteldarm- 
sinus, auf  dessen  Außenwand  er  sich  zu  verzweigen  scheint  (Taf.  25 
Fig.    14— 19/1). 

Die  beschriebenen  gangliösen  Gehirncentren  und  Nerven  habe 
ich    alle    auch    bei   Psygmobranchus   protensus   constatiren   könnend 


1  Auf  Taf.  24  des  7.  Bandes  habe  ich  in  Fig.  .3  und  4  das  Gehirn  von 
Psygmobranchus  nach  Schnittserien  reconstruirt  und  halbschematisch  abge- 
bildet; die  Bedeutung  der  Buchstabenbezeichnungen  in  diesen  Figuren  ist 
folgende:  6'  =  das  vordere,  mediane  Ganglienpaar,  Nv.^,  Nc-  =  die 
beiden  S  tirnnervenpaare,  6-  =  das  größere,  äußere  Ganglienpaar 
der  Autoren,  welches  die  verschiedenen  äußerlich  nicht  hervortretenden  und 
unter  diesen  auch  die  mit  den  Augenflecken  versehenen  optischen  Centreu, 
G*.Au,  enthält.  Ncfi  =  die  vereinigten  Wurzeln  der  äußeren  und 
inneren  Kopf kiemennerven.  Dargestellt  ist  nur  der  weitere  Verlauf  der 
äußeren  Nerven,  da  ich  die  inneren  Stämme  mit  ihrem  peripherischen  Ganglion 
erst  bei  einer  späteren  Nachuntersuchung  erkannt  habe  ;  auch  sind  in  Fig.  5 
die  Nerven  der  Pinnulae  irrthümlicherweise  als  von  den  äußeren  Strahlen- 
nerven ausgehend  gezeichnet.  G'^.i  =  die  oberen,  hinteren  Gehirnlap- 
pen; das  von  ihnen  ausgehende  obere,  hintere  Nervenpaar  ist  nicht  abgebil- 
det.    A''r.4=das  mittlere     hintere  Nervenpaar,  das  sich  hier  erst  weiter 


544  Ecìiiai-d  Meyer 

Beachten swertb  sind  bei  dieser  Art  die  äußeren  imd  inneren  Haupt- 
stämme der  Kofkiem  ennerven  wegen  ihrer  abweichenden,  gegen- 
seitigen Beziehungen:  sie  bilden  hier  in  ihren  proximalen  Theilen 
scheinbar  jederseits  einen  einheitlichen  Stamm  ,  der  auch 
nur  mit  je  einer  sehr  breiten  Wurzel  vom  Gehirn  zu  entspringen 
scheint.  Die  histologische  Untersuchung  zeigt  uns  jedoch  ohne  AYei- 
teres.  dass  es  sieh  bloß  um  ein  sehr  nahes  Zusammenrücken  der 
verschiedenen  Nervenstämme  ohne  eine  wirkliche  Vermischung  ihrer 
Fasern  handelt,  und  dass  dieselben  eben  so  wie  bei  Eupomatus  in 
locai    von   einander  entfernten  Gehirncentren  ihren  Ursprung  haben. 

Bei  Psygmobranchüs  habe  ich  nun  auch  an  Sagittalschnitten  das 
Verhalten  des  oberen  hinteren  N  e  r  v  e  n  p  a  a  r  e  s  zum  ectodermalen 
Abschnitt  des  Ausführungsganges  der  Thoracalnieren  wieder  gefun- 
den (Taf.  25  Fig.  20^'):  hier  sieht  mau,  dass  diese  beiden  Nerven 
an  der  ganzen  Außenseite  des  Canalepithels  eine  Art  faserigen  Über- 
zug bilden,  in  welchem  hier  und  da  Kerne  auftreten,  wie  sie  in  den 
peripheren  Ganglien  verschiedener  Sinnesorgane  vorkommen. 

Das  Gehirn  und  die  Gehirnnerven  der  übrigen  Ser- 
pulaceen  habe  ich  mehr  cursorisch  untersucht,  und  werde  mich 
daher  auf  diejenigen  Punkte  beschränken,  welche  uns  hier  beson- 
ders interessiren  können. 

Was  die  Lage  des  Gehirns  betrifft,  so  ist  dieselbe  bei  den  noch 
lacht  besprochenen  drei  Gruppen  ziemlich  verschieden.  Der  Stirn- 
einsenkung anliegend  linden  wir  dieses  Organ  bei  den  Sabelliden. 
wo  es  sich  wohl  zwischen  den  Wurzeln  der  Kopfkiementräger,  aber 
vor  dem  Collare  und  den  Kopfkiemenstützen,  also  eigentlich  auch 
noch  vor  dem  Bereiche  des  1.  Eumpfsomites  befindet  (7.  Bd.  Taf.  23 
Fig.  9).  Etwas  mehr  nach  hinten  gerückt  sehen  wir  das  Gehirn  bei 
den  Amphicoriden,  hier  hinter  den  Kopfkiemenwurzeln  und  ganz 
im  1 .  Segment,,  dabei  dicht  unter  der  nicht  eingestülpten  Stirnober- 
fiäche  (7.  Bd.  Taf.  24  Fig.  14— iti,.  Bei  den  Eriographiden  nun 
hat  sich  dieses  Organ  sehr  weit  in  den  Rumpf  hinein  zurückgezogen, 
so  dass  es  zwischen  dem  1.  und  2.  Somite  und  zugleich  eine  recht 


nach  hinten  an  der  Unterseite  des  Vas  dorsale  zu  einem  unpaaren  Gefäi3nerven 
vereinigt.  G^.a  =  das  paracerebrale  Gau^lienpaar  mit  NvJ^o  =  dem 
seitlichen,  oberen  Nervenpaar;  Xv.-ni  =  die  hinteren  Enden  der  bogen- 
iormigen  Faseistränge  der  Ganglien,  deren  Eintritt  in  die  Schluudcommissuren 
ich  auch  erst  nachträglich  entdeckt  habe,  und  die  ich  vorher  für  einfache  Ner- 
ven hielt.  G^'  =  das  seitliche,  hintere  Ganglienpaar  und  Ncß  =  das 
seitliehe,  hintere  Nervenpaar.  Die  Mund-  und  Üsophagealnerven  sind 
fortgelassen. 


Studien  über  den  Kürperbau  der  Anneliden.  545 

bedeutende  Strecke  hinter  die  Stirneinsenkimg  zu  liegen  kommt 
(7.  Bd.  Taf.  23  Fig.  10;.  Vor  und  über  dem  Gehirn  befindet  sich 
bei  den  Vertretern  aller  drei  genannten  Serpulaceengruppen  die  huf- 
eisenförmig gebogene  Kopfkuorpelmasse,  von  welcher  nach  vorn 
hin  die  knorpeligen  Strahlen  der  Kopfkiemen  ausgehen. 

Die  Form  des  Gehirns  ist  überall  im  Allgemeinen  dieselbe; 
bei  Sabelliden  und  Amphicorinen  ist  es  nur  etwas  mehr  in  trans- 
versaler Richtung  gestreckt  (7.  Bd.  Taf.  26  Fig.  16;  Taf.  24  Fig.  15), 
bei  den  Eriographiden  dagegen  mehr  gedrungen,  weil  das  Organ  hier 
von  der  außerordentlich  starken  hämalen  und  neuralen  Längsmus- 
culatur  des  Rumpfes  eingeengt  wird  (7.  Bd.  Taf.  24  Fig.  6;  Taf.  26 
Fig.  19),  Mit  Ausnahme  der  paracerebralen  treten  die  übrigen  vor- 
springenden Gehirnganglien  überall  mehr  oder  weniger  deutlich  her- 
vor, ganz  besonders  aber  und  zwar  viel  stärker  als  bei  den  Serpu- 
liden  i.  e.  S.  ist  dieses  wegen  des  außergewöhnlichen  Reichthums 
an  Ganglienzellen  bei  Myxicola  der  Fall. 

Die  paracerebralen  Ganglien  sind  bei  Spirographis  und 
Myxicola  nicht  gesondert,  auf  Schnitten  aber  innerhalb  der  Ge- 
hi rumasse  dennoch  gut  zu  erkennen,  und  ihre  bogenförmigen 
Faserstränge,  die  bei  der  ersteren  Form  eine  etwas  tiefere,  bei  der 
letzteren  dagegen  eine  ganz  oberflächliche  Lage  haben,  zeigen  den- 
selben Verlauf  und  dieselben  Beziehungen  zu  der  Fasermasse  des 
Gehirns  und  des  Bauchmarks.  Bei  Amphiglene  kenne  ich  diese 
Theile.  sowie  auch  die  Hirnnerven  nicht. 

Die  zwei  Stirnnervenpaare  besitzen  sowohl  die  Sabelliden 
als  die  Eriographiden  ;  bei  Spirographis  und  bei  Myxicola  inner- 
viren  die  äußeren  von  ihnen,  wie  dieses  auch  Pruvot  für  Sahella 
darstellt,  wieder  die  kurzen  Stirntentakel. 

Im  Gehirn  liegende  mit  Linsen  ausgestattete  Au  gen  flecke 
haben  alle  drei  Gruppen,  Amphiglene  nur  ein  Paar,  Spirographis  und 
Myxicola  aber  zwei   Reihen. 

In  Bezug  auf  die  Nervenstämme  der  Kopfkiemen  verhalten 
sich  die  Sabelliden  und  Eriographiden  nicht  gleich. 

In  dieser  Hinsicht  erinnern  die  Eriographiden  an  die  Ser- 
puliden  i.  e.  S.  Bei  Myxicola  entspringen  die  äußeren  Stämme 
—  nach  Pruvot  das  obere  Wurzelpaar,  die  CLAPARÈDE'schen  seit- 
lichen Gehirnnerven,  welche  in  einem  Paar  Sinnesorganen  endigen 
sollen  —  oben  aus  den  vorderen ,  lateralen  Theilen  des  Gehirns, 
richten  sich  im  Bogen  nach  oben  und  außen,  gehen  dann  hinter  den 
seitlichen  Schenkeln  des   Kopfknorpels   zur  Außenwand   der  Kopf- 

Mittheilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.    Bd.  8.  36 


546  Eduard  Meyer 

kiemenwurzeln  und  breiten  sich  unter  der  Hypodermis  zu  einer 
dünnen,  aber  sebr  umfangreichen  Faserschicht  aus  (Claparède,  1873 
Taf.  6  Fig.  4  w,  5  rr^,  w,  ß.  6  ß)  ;  von  hier  ab  spalten  sie  sich  in 
eine  große  Anzahl  dünner  Nerven,  von  denen  sich  je  zwei  als 
äußere  Strahlennerven  in  jeden  Kiemensti'ahl  begeben  (Taf.  25 
Fig  2  cj.  Die  sehr  viel  stärkeren  inneren  Stämme  —  nach  Pruvot 
die  unteren  Wurzeln  und  nach  Claparède  die  eigentlichen  Kopf- 
kiemennerven —  gehen  vom  Gehirn  hinter  und  unter  den  Wurzeln 
der  äußeren  Stämme  aus  einem  großen  seitlich-unteren  Ganglien- 
paar ab,  das  auch  hier  außerdem  noch  den  recht  ansehnlichen  Mund- 
und  Ösophagealuerven  den  Ursprung  giebt,  und  verlaufen  dann  gerade 
nach  vorn  innerhalb  des  Knorpelbogens  und  der  Kopfkiemenmus- 
culatur  (Claparède  Fig.  4,  3  er',  2  er,  \  n:  7.  Bd.  Taf.  26  Fig.  18 
Nv.T  —  die  äußeren  Strahlennerven  sind  nicht  abgebildet,  weil  erst 
später  erkannt),  sich  beständig  in  der  Nähe  des  Schlundes  haltend, 
an  welchem  sie  ein  sehr  großes  peripherisches  Ganglienpaar  bilden. 
Hier  entspringen  wieder  die  inneren  oder  Rinnennerven,  je 
zwei  für  jeden  Kiemenstrahl  (Taf.  25  Fig.  2  d),  welche  die  Nerven 
der  Pinnulae  aussenden,  und  die  Ganglien  selbst  ragen  medianwärts 
bis  in  die  beiden  Hälften  der  Oberlippe  hinein ,  deren  kurze ,  ge- 
wundene Zipfel  sie  mit  einer  ganzen  Anzahl  von  Nerven  versorgen. 
Bei  den  Sabelliden  nun  erhalten  die  Kopfkiemen  nur  ein 
Paar  Nervenstämme,  die  jedoch  bei  SpirograpJds ,  ähnlich  wie 
Pruvot  es  bei  Sahella  beschreibt,  jederseits  durch  zwei  gesonderte, 
sich  erst  ziemlich  weit  vorn  vereinigende  Wurzeln  vom  Gehirn  ent- 
springen. Zu  diesem  steht  das  obere,  vordere  Wurzelpaar  in 
denselben  Beziehungen  wie  die  äußeren  Stämme  der  Serpuliden  und 
Eriographiden ,  und  das  bedeutend  schwächere  untere,  hintere 
Wurzelpaar  —  nach  Pruvot  die  vorderen  Hauptstämme  des  »sto- 
matogastrischen«  Systems  —  verhält  sich  ähnlich  wie  die  inneren 
Kopfkiemenstämme  jener,  nur  liegen  die  beiden,  auch  die  Mund- 
und  Ösophagealuerven  liefernden  seitlich -unteren  Gangliencentren 
etwas  weiter  nach  hinten,  am  Anfang  der  Schlundcommissuren.  Die 
beiderseitigen,  einheitlichen  Kopfkiemenstämme  bleiben  einwärts  vom 
Knorpelbogen  und  der  Kopfkiemenmusculatur,  bilden  ein  Paar  nicht 
sehr  große  peripherische  Ganglien  und  theilen  sich  dann  in  die 
paarigen  Rinnennerven  (Taf.  25  Fig.  28,  29  c?),  von  denen 
außer  den  Nerven  der  Pinnulae  sich  noch  jene  dünnen  Nervenäste 
für  die  Außenseite  der  Kopfkiemenstrahlen  abzweigen  (Taf.  25 
Fig.  29  d').     Die  Nerven  der  Lippenfortsätze  habe  ich  nicht  gesehen; 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  547 

■wie  Bruxotte  behauptet,  sollen  sie  sich  auch  vou  den  beiden  Haupt- 
stäiumen  abzweigen. 

Die  oberen,  hinteren  Hirnlappen  [G^)  sind  bei  allen 
Gruppen  die  am  stärksten  vorspnng-enden  Ganglien,  woher  es  mich 
wundert,  dass  Pruvot  bei  Sabella  und  Brunotte  bei  Branchiomma 
sie  nicht  erwähnen.  Bei  Spirographis  verläuft  der  unpaare  Aus- 
führungsgang der  Thoracalnieren  in  ziemlicher  Entfernung  über  die- 
sen Theilen  des  Gehirns  (7.  Bd.  Taf.  23  Fig.  9)  und  erhält  von 
ihnen  wie  gewöhnlich  ein  Paar  obere,  hintere  Nerven  (?) ,  die 
nach  oben  und  etwas  nach  hinten  aufsteigend  sich  am  ectodermalen 
Canalabschnitt  (Taf.  25  Fig.  24—27  N}e)  ausbreiten. 

Hier  sei  einer  interessanten  Anomalie  gedacht,  die  ich  bei 
einem  jungen  Exemplare  von  Spirographis  beobachtet  habe.  Gegen 
das  hintere  Ende  des  ectodermalen  Abschnittes  bildete  der 
mediane  Ausführungsgang  der  Thoracalnieren  auf  der  einen 
Seite  eine  gegen  das  Gehirn  hin  sich  ampullenartig  erweiternde 
Aussackung,  an  welche  der  entsprechende  Nerv  herantrat  und  sich 
gleich  hier  schon  zu  einer  Faserschicht  auf  der  Außenseite  des 
Blindsackes  umwandelte  (Taf.  25  Fig.  27,  26  iV.^e'];  an  der  ent- 
gegengesetzten Seite  des  Canals  befand  sich  der  Aussackung 
gegenüber  nur  eine  unbedeutende  Ausbuchtung  des  Epithels. 

Die  oberen,  hinteren  Hirnlappen  [G^]  von  Myxicola  zeichnen 
sich  durch  ihre  außerordentlichen  Dimensionen  aus  und  klemmen 
den  hinteren,  excretorischen  Abschnitt  des  unpaaren  Nierencanals 
[NS]  geradezu  zwischen  sich  ein  (7.  Bd.  Taf.  23  Fig.  10;  Taf.  24 
Fig.  6;  Taf.  26  Fig.  19).  Das  aus  ihren  Spitzen  austretende  obere, 
hintere  Nervenpaar  [i]  ist  dem  entsprechend  auch  recht  stark,  ver- 
läuft jederseits  längs  der  medianen  Fläche  der  mächtigen  hämalen 
Längsmuskeln  schräg  nach  vorn  und  oben  und  theilt  sich  dabei  in 
eine  Anzahl  von  Spaltästen,  die  über  den  Knorpelbogen  hinweg- 
gehend sich  schließlich  zu  dem  kurzen,  ectodermalen  Endtheil  des 
Ausführungsganges  der  Thoracalnieren  [N}e)  begeben  ^Taf.  25  Fig.  21 
— 24).  Am  letzteren  schien  mir  sowohl  \)Q\  Myxicola  als  })q\  Spiro- 
graphis eine  Vereinigung  der  Nervenfasern  mit  den  Ausläufern  der 
Epithelzellen  stattzufinden,  auch  sah  ich  wieder  in  dieser  Gegend 
die  für  Sinnesorgane  charakteristischen,  runden  Kerne. 

Bei  Amphiglene  lehnen  sich  die  oberen,  hinteren  Ganglien  [G"^) 
auch  dem  durchweg  ectodermalen,  medianen  Nephridialcanale  dicht 
an  und  befinden  sich  wie  dieser  gleich  ujiter  der  Haut  des  Rückens 
(7.  Bd.  Taf.  24  Fig.   14,   15). 

36* 


548  Eduard  Meyer 

Wenden  wir  uns  nun  zum  Gehirn  der  Hermellen. 

Bei  Sahellaria  alveolata  befindet  sich  dasselbe  nur  in  so  weit  im 
Bereiche  des  1.  Rumpfsomites,  als  es  von  den  riesigen  Paleenträgeru 
sowohl  hämal  als  lateral  weit  überragt  und  von  deren  mächtigen 
Muskelmassen  umgeben  wird ,  nach  unten  aber  grenzt  es  an  die 
obere  Wand  der  Mundhöhle  an  und  lehnt  sich  nach  vorn  direct  an 
den  Boden  der  Stirneinsenkung  (7.  Bd.  Taf.  24  Fig.  11,  12).  Seiner 
Lage  nach  ist  das  Hermellengehirn  also  nicht  so  weit  in  den  Rumpf 
hineingezogen,  wie  bei  den  Serpulaceen. 

Wenn  der  innere  Bau  des  Organs  auch  nicht  minder  complicirt 
ist,  so  bilden  doch  die  verschiedenen  gangliösen  Centren  keine  be- 
sonders auffallenden  Vorragungen,  woher  denn  seine  Form  bedeu- 
tend einfacher  ist.  Sich  auch  hier  mehr  in  transversaler  Richtung 
ausdehnend  scheint  es  aus  zwei  ovalen  Hauptmassen  zu  be- 
stehen ,  die  median  zusammenhängen  und  sich  nur  nach  hinten 
als  zwei  mäßig  vorspringende  obere,  hintere  Ganglien  vor- 
wölben. 

Ein  mittleres,  vorderes  Nervenpaar  [Nv.'^)  hat  auch 
Saheììaria\  es  verläuft  über  der  Stirneinsenkung  längs  der  unteren 
Oberfläche  der  Paleenträger  gerade  nach  vorn  und  innervirt  eine  ganze 
Reihe  mit  Linsen  versehener  Augenflecke  (-4w),  die  zu  beiden 
Seiten  der  nach  unten  offenen  Längsrinne  (Ä)  in  der  Haut  zerstreut 
liegen  (7.  Bd.  Taf.  24  Fig.  8 — 11).  Im  Gehirn  selbst  sind  keine 
weiteren  Augen  vorhanden. 

Das  seitliche,  vordere  Nervenpaar  [Nv.'^)  tritt  unten, 
vorn  und  ganz  seitlich  aus  dem  Gehirn  aus  und  begiebt  sich  in  die 
Stirntentakel  [h.  T) . 

Oberhalb  dieses  Paares  gehen  durch  den  oberen  Zellenbeleg 
hindurch  aus  der  Hauptfasermasse  kommend  ein  Paar  para  cere- 
brale Faser  bögen  aus,  welche  sich  hinten  in  das  Ende  der 
Schlundcommissuren  einsenken;  auch  hier  liegen  sie  außerhalb  des 
Gehirns  und  senden  ein  seitlich-oberes  Nervenpaar  aus,  doch 
haben  sie  keinen  zelligen  Überzug  (7.  Bd.  Taf.  24  Fig.  10,  11  Nv^y. 

Die  Nervenstämme  der  Mundtentakel  (7.  Bd.  Taf.  24 
Fig.  9 — 11  Nv."^)  entspringen  an  der  Außenseite  des  Gehirns  aus 
dessen  hinterem  Abschnitt  mit  je  einer  oberen,  vorderen  und 
einer  unteren,  hinteren  Wurzele     Von  diesen  steigt  die  erstere 


1  Die  Vereinigung  der  paracerebralen  Faserbögen  mit  den  Schlundcom- 
missuren, so  wie  die  beiden  Wurzeln  der  Hauptstämme  der  Mundtentakel  habe 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  549 

einwärts  vom  paracerebraleu  Faserbogen  schräg  nach  unten  und 
hinten  hinab  zur  anderen  Wurzel ,  welche  seitlich  aus  dem  noch 
intracerebralen  Theile  der  Schlundcommissuren  gerade  nach  unten 
austritt  und  stärker  ist  als  jene.  Nach  der  Vereinigung  ihrer  Wur- 
zeln wenden  sich  die  beiden ,  nunmehr  jederseits  durchaus  einheit- 
lichen Nervenstämme  nach  vorn  und  verlaufen  als  solche  weiter  in 
horizontaler  Richtung  am  unteren  inneren  Rande  der  Paleenträger. 
medianwärts  von  deren  Musculatur  (7.  Bd.  Taf.  26  Fig.  22  Nv.T). 
Auf  ihrem  ganzen  Wege  geben  sie  ventral  die  Nerven  für  die 
basalen  Läppchen  der  Mundtentakel  ab,  die  sich  vor  dem 
Eintreten  in  diese,  wie  mir  schien,  in  je  zwei  Aste  spalten,  von  denen 
der  eine  die  Nerven  der  Tentakelfäden  liefert,  der  zweite  aber 
ohne  Seitenzweige  in  dem  anderen  Begrenzungswulst  der  transver- 
salen Flimmerrinne  der  Läppchen  verläuft. 

Dicht  an  der  Innenseite  der  unteren  Wurzeln  der  eben  beschrie- 
benen Nervenstämme  gehen  nach  unten  und  innen  ein  Paar  Stämm- 
chen ab,  die  wir  als  Mund-Osophagusnerven  bezeichnen  können 
(7.  Bd.  Taf.  24  Fig.  10,  12  S).  Sie  theilen  sich  sofort  in  zwei  Äste, 
von  denen  der  vordere  sich  horizontal  nach  innen  richtend  mehrere 
Nervenzweige  für  die  Oberlippe  [S^) ,  sowie  einen  langen  [S^)  für 
die  faltenförmige ,  vordere  Fortsetzung  derselben  [F]  liefert  ;  der 
hintere  Ast  biegt  seitlich  von  der  Mundhöhle  nach  unten  und  sendet 
nach  hinten  je  einen  oberen  und  einen  unteren  Nerven  für  den  Öso- 
phagus [S^,  S^) ,  sowie  mehrere  Zweige  für  die  beiden  Hälften  der 
Unterlippe  (S'^)  aus. 

Außerdem  giebt  es  auch  bei  Sahellaria  noch  ein  seitlich- 
hinteres  Gehirnnervenpaar  (7.  Bd.  Taf.  24  Fig.  10,  11  Nv^], 
welches  im  Bereiche  der  Schlundcommissurenwurzeln  entspringend 
sich  in  den  seitlichen  Muskeln  der  Paleenträger  verliert,  sowie  ein 
hinteres,  mittleres  Nervenpaar  (7.  Bd.  Taf.  24  Fig.  10  Nv^], 
das  sich  aufwärts  zum  Vas  dorsale  begiebt. 

Die  oberen,  hinteren  Nerven  habe  ich  nicht  deutlich  sehen  kön- 
nen, obgleich  der  ectodermale  Endabschnitt  des  unpaaren  Nieren- 
ausführungsganges mir  auch  hier  von  einer  Nervenfaserschicht  mit 
runden  Kernen  umgeben  schien. 


ich  auch  erst  später  erkannt,  nachdem  die  angeführten  Tafeln  des  7.  Bandes 
schon  gedruckt  waren,  woher  diese  Beziehungen  auf  denselben  nicht  mehr  dar- 
gestellt werden  konnten. 


550  Eduard  Meyer 

Das  Bauchmark,  und  die  Spinalnerveu. 

Wie  schon  erwähnt,  waren  es  Rudolph  Wagner  (1832)  und 
Geube  (1838),  welche  zuerst  auf  die  typische  Form  des  Bauchmarks 
der  Serpulaceen  aufmerksam  machten;  auch  hatte  Grube  erkannt, 
dass  je  zwei  Quercommissuren  auf  jedes  Segment  kommen  und  diesen 
zwei  Paar  Nerven  entsprechen. 

Anders  stellt  Quatrefages,  der  zuerst  eine  größere  Reihe  von 
Formen  darauf  hin  untersucht  hatte,  das  Bauchmark  und  die  Spinal- 
nerven der  Serpulaceen  (1S50,  Sabella,  Leiohranclnis^  Protula^  Ser- 
pula,  Vermilia  1865  II,  Myxicola)  dar,  in  so  fern  als  er  für  diese 
Thiere  in  jedem  Segmente  nur  ein  Paar  durch  Quercommissuren  ver- 
bundener Ganglien  angiebt,  die  von  vorn  nach  hinten  rasch  an  Größe 
abnehmen  sollen.  Von  ihnen  entspringe  außer  einem  kleinen  Mus- 
kelnerven jederseits  nur  ein  Fußnerv,  der  distal  ein  »gaoglion  de 
renforcement«  besitze  und  sich  in  die  beiden  für  die  hämalen  und 
neuralen  Parapodien  bestimmten  Aste  theile.  Am  stärksten  sei  das 
vorderste  Ganglienpaar  der  Doppelkette,  und  die  von  ihm  ausgehen- 
den Parapodialnerven  sollen  sich  schon  gleich  an  ihrer  Wurzel  in  den 
oberen  und  unteren  Fußstummelast  spalten;  ein  drittes  Nervenpaar, 
welches  von  diesen  Ganglien  ausgehe,  sei  nach  vorn  gerichtet,  mit 
je  einem  Ganglion  versehen  und  innervire  den  unteren  Theil  des 
Halskragens.  Bei  Protula  erwähnt  Quatrefages,  allerdings  mit  der 
größten  Reserve,  noch  ein  besonderes  Ganglion  in  der  Mitte  der  sehr 
starken,  ersten  Quercommissur  des  Bauchmarks. 

Viel  genauer  ist  die  Beschreibung  des  Bauchmarks  und  seiner 
Nerven  bei  Hermella ,  welche  Quatrefages  vorher  geliefert  hatte 
(1848).  Seiner  Darstellung  nach  schwellen  die  kräftigen  Schlund- 
commissuren  unten  und  hinten  zu  einem  starken,  durch  eine  Quer- 
commissur verbundenen  Ganglienpaar  an,  und  aus  dieser  Region  ent- 
springen fünf  Nervenpaare  :  das  l .  in  der  Mitte  des  Schlundrings  nach 
außen  und  vorn  für  die  j)parties  laterales  de  la  masse  tentaculaire«, 
das  2.  und  3.  an  der  Außenseite  der  Ganglien  für  die  »muscles  du 
cou«,  das  4.  an  der  Unterseite  der  Ganglien  für  die  »partie  supérieure 
de  la  masse  des  teütacules«  und  das  5.  an  der  Quercommissur  sich  nach 
vorn  zum  Munde  begebend.  Weiter  bilde  das  strickleiterförmige  Bauch- 
mark in  jedem  Segment  zwei  Ganglienpaare ,  die  »ganglions  princi- 
paux«  und  «accessoires« ,  welche  im  Thorax  einander  genähert  und 
beide  durch  Quercommissuren  verbunden ,  im  Abdomen  aber  weiter 
aus  einander  gerückt  seien,  und  hier  hätten  nur  die  ersteren  solche 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  551 

Conimissuren.  Von  vorn  nach  hinten  würden  alle  Tlicile  des  Baiieh- 
niarks  schmächtiger,  so  dass  sie  im  »Schwanz«  nur  noch  mit  Mühe 
erkannt  werden  könnten.  Im  Thorax  gäben  die  Hauptganglien  jeder- 
seits  vier  Nerven  ab,  drei  nach  außen  für  die  hämale  Musculatur, 
für  die  Parapodien  und  für  die  neurale  Musculatur  und  einen  nach 
innen  für  die  mediane  Integumentpartie  und  deren  Muskeln ,  die 
Nebenganglieu  dagegen,  wie  hier  so  auch  im  Abdomen,  nur  ein  ein- 
ziges, nach  oben  aufsteigendes  Nervenpaar  für  die  oberen  Muskel- 
massen. Die  Hauptganglien  des  Abdomen  sollen  nur  drei  Paar 
Nerven  aussenden,  von  denen  das  1.  für  die  Parapodien  bestimmte 
Paar  mit  einem  «Ganglion  de  renforcement«  versehen  sei  und  einen 
hämalen  Muskelast  liefert,  das  2.  die  neurale  Musculatur  und  das 
3.  median wärts  die  Bauchhaut  innervire.  Im  »Schwänze«  behauptet 
der  Autor  an  jedem  Ganglienpaar  nur  ein  Paar  feine  Nerven  be- 
merkt zu  haben. 

Bei  Psygmohi'anchus  giebt  sodann  Claparède  (1868  pag.  434) 
in  den  thoracalen  Segmenten  je  drei  und  in  den  abdominalen  nur 
je  ein  Paar  durch  Quercommissuren  verbundener  Bauchmarksganglien 
an.  Bei  Myxicola  entdeckte  er  die  unpaare,  der  Bauchkette  auf- 
liegende, riesige  Köhrenfaser  (1870  pag.  147),  stellt  jedoch  zu- 
gleich gegen  die  Angabe  von  Quatrefages  (1865  II  pag.  409)  die 
sonderbare  Behauptung  auf,  dass  das  Bauchmark  dieses  Wurmes 
sowohl  im  Thorax  als  im  Abdomen  unpaar  sei,  und  zwar  nicht  etwa 
in  Folge  einer  Verschmelzung  der  beiderseitigen  Hälften,  sondern  durch 
i^atrophie  normale«  der  einen.  Dieselbe  Ansicht  behielt  er  auch  in 
seinen  »Annelides  sédentaires«  bei,  wenngleich  dahin  modificirt,  dass 
wohl  im  Thorax  beide  Bauchmarkshälften  vorhanden  seien,  im  Ab- 
domen aber  eine  von  ihnen  zurückgebildet  sei  (1873  pag.  117 — 120). 
Hier  zeigt  uns  Claparède  ferner,  dass  bei  Spirographis ,  wie  es  schon 
Grube  bemerkt  hatte,  in  jedem  Somite  zwei  Quercommissuren  vor- 
kommen, im  ersten  aber  statt  dessen  eine  ganze  Reihe  zum  Theil 
unter  einander  verflochtener  Faserbrücken  (pag.  114  .  Außer  anderen 
histologischen  Details,  welche  wir  in  diesem  Werke  finden,  giebt  uns 
der  Verfasser  desselben  eine  sehr  eingehende  Beschreibung  der  Röh- 
renfasern, die  bei  den  Serpulaceen  ganz  besonders  große  Dimensio- 
nen erreichen  (pag.  113 — 120;.  Aus  seinen  Beobachtungen  an  Spiro- 
graphis,  Brancliiomma,  Protula  und  Myxicola  geht  in  Bezug  auf  die 
Anordnung  dieser  Fasern  hervor,  dass  je  eine  derselben  den  beiden 
Bauchmarkshälften  der  Serpuliden  und  Sabelliden  an  der  Innenseite 
der  Länge   nach   aufliege    und  sich   nach  vorn   längs  den  Schlund- 


552  Eduard  Meyer 

commissuren  bis  ins  G-ehirn  hinein  verfolgen  lasse;  bei  Spirographis 
konnte  er  außer  einer  Längsspaltung  im  Bereiche  des  ersten  Bauch- 
ganglienpaares eine  transversale  Verbindung  der  beiderseitigen  Röh- 
renfasern innerhalb  der  vordersten  Quercommissur  und  seitliche  Äste 
in  den  folgenden  constatiren.  Bei  Myxicola  nun  fand  er  die  Neuro- 
chorde  nur  ganz  vorn  paarig,  aber  schon  in  der  Mitteldarmregion  des 
Thorax  zu  einer  einheitlichen,  medianen  Riesenfaser  vereinigt,  v^^elche 
einen  viel  bedeutenderen  Umfang  habe  als  das  Bauchmark  selbst. 

Eine  Charakteristik  der  Beziehungen,  welche  bei  den  Serpula- 
ceen  das  Bauchmark  zum  Integument,  zur  Musculatur,  und  seine 
beiden  Hälften  zu  einander  sowie  zu  den  Neurochorden  haben,  fin- 
den wir  bei  M'Intosh  (1877)  ;  aus  derselben  geht  hervor,  dass  bei 
den  Serpuliden  [Protula,  Serpula]  und  im  Allgemeinen  auch  bei  den 
Sabelliden  [Sabella^  Dasxjchone)  die  beiden  mit  je  einem  Neurochorde 
versehenen  Bauchstränge  weit  von  einander  entfernt  seien,  doch 
schon  bei  einigen  Vertretern  der  letzteren  Gruppe  [Chone,  Euchone] 
sollen  dieselben  näher  zusammenrücken,  wodurch  ein  Übergang  zu 
dem  Verhalten  bei  den  Eriographiden  [Myxicola)  vermittelt  werde, 
wo  im  vorderen  Drittel  des  Körpers  zwei  separirte  Stränge  und  Neuro- 
chorde, von  da  ab  aber  nur  ein  unpaarer  Neurochord  vorhanden  und 
die  beiden  Bauchmarkshälften  median  vereinigt  seien. 

In  Bezug  auf  die  Ganglienzahl,  die  Spinalnerven  und  das  ge- 
genseitige Verhalten  der  beiden  Hälften  stellt  Pruvot  (1885)  das 
Bauchmark  bei  den  drei  von  ihm  untersuchten  Repräsentanten  der 
Serpulaceen  verschieden  dar.  Bei  Sahella  findet  er  in  jedem  Seg- 
mente zwei  Paar  Ganglien  an  den  weit  aus  einander  gerückten 
Strängen,  die  alle  durch  einfache  Quercommissuren  verbunden  seien, 
und  von  denen  das  eine  Paar  ganz  vorn,  das  andere  ganz  hinten 
in  seinem  Somite  liege,  bei  Serpula  dagegen  giebt  er  nur  ein  solches 
Ganglienpaar  in  jedem  Segmente  an;  bei  beiden  Formen  würden  die 
beiderseitigen  Bauchmarkshälften  von  den  ihnen  anliegenden,  größe- 
ren Röhrenfasern  begleitet,  und  die  vordersten  Ganglienpaare  sowie 
ihre  Commissuren  seien  am  stärksten  entwickelt.  Bezüglich  Myxi- 
cola behauptet  er  nun,  die  Ansicht  Claparède's  als  unrichtig  zurück- 
weisend, eben  so  wie  M'Intosh,  dass  sowohl  im  Thorax  als  im  Ab- 
domen die  beiden  Bauchmarkshälften  gleich  stark  entwickelt,  aber 
nicht  aus  einander  gerückt,  wie  Quatrefages  angiebt,  sondern  un- 
ter der  unpaaren  Röhrenfaser  zu  einem  einheitlichen  Strange  median 
vereinigt  seien;  nur  vorn  soll  sich  die  Röhrenfaser  gabeln,  dabei 
auch   die   beiden  Hälften  des  Bauchmarks   sich    separiren  und  bloß 


Stadien  über  den  Kürperbau  der  Anneliden.  553 

hier  zwei  Quereommissuren  vorkommen.  Was  nun  die  Nerven  be- 
triö't,  so  hätten  Sabella  und  Mxjxicola  in  jedem  Somite  zwei  Paar, 
wovon  das  hintere  die  Fußnerven  vorstelle  und  sieh  in  einen  oberen 
und  einen  unteren  Ast  spalte,  Serpula  dagegen  nur  ein  einziges  Paar. 
Aus  der  Mitte  der  Connective  sah  Pruvot  ferner  bei  Sabella  jeder- 
-seits  einen  dünnen  Nerv  medianwärts  nach  unten  austreten,  welcher 
sieh  in  den  Bauchschilden  verzweige.  Bei  dieser  Form  sollen  nun 
aus  dem  1 .  Ganglienpaar  drei  Nerven  für  die  ventralen  und  lateralen 
Kragenlappen,  sowie  ein  kleines  medianwärts  zur  Bauchhaut  gehen- 
des Stämmchen  und  aus  dem  zweiten  Ganglienpaar  die  beiden  Ner- 
ven für  das  vorderste  Paar  der  hämalen  Borstenbündel  entspringen, 
die  der  Autor  wie  auch  die  entsprechenden  zwei  Paar  Ganglien  als 
zum  1 .  Somite  gehörig  betrachtet.  Aus  dem  vordersten  Ganglien- 
paar des  Bauchmarks  von  Serpula  ^  dem  einzigen  Paar  des  ver- 
meintlichen l.  Segmentes,  sollen  auf  beiden  Seiten  außer  dem  un- 
teren, mittleren  Nerven  einer  für  das  bezeichnete  Borstenbündel, 
einer  für  den  ventralen  Kragenlappen  und  noch  einer,  der  sich  in 
der  Haut  verliert,  hervorgehen.  Bei  Myxicola  schließlich  zeichnet 
Pruvot  fünf  Nervenpaare,  welche  die  beiderseitigen,  durch  die  erste 
Quercommissur  verbundenen,  vorderen  Ganglienmassen  des  Bauch- 
marks aussenden:  davon  gehöre  das  1.  und  2.  Paar  dem  1.  fuß- 
losen, das  3.  und  4.  dem  2.  und  das  5.  als  vorderes  Paar  dem  3. 
Somite  an  ;  das  erste  Nervenpaar  liefere  außer  einigen  seitlichen  In- 
tegumentästen  die  beiden  Nerven  für  den  spitzen  ventralen  Kragen- 
lappen. 

Die  BRUNOTTE'sche  Beschreibung  des  Bauchmarks  und  der  Spi- 
nalnerven von  Branchiomma  (18S8)  bestätigt  für  diese  Form  im 
Großen  und  Ganzen  das  von  Pruvot  für  Sabella  constatirte  Verhal- 
ten. Hervorzuheben  wäre  seine  Angabe,  dass  die  vorderen  Nerven 
eines  jeden  Segments  mehr  ventral,  die  hinteren  dagegen  mehr  dor- 
sal aus  den  entsprechenden  Ganglien  hervortreten  sollen,  ferner,  dass 
auch  er  die  von  Cunningham  (1887  pag.  271)  bei  Sabella  beschrie- 
bene Quercommissur  der  Neurochorde  und  ihre  feinen  Verästelungen 
im  Gehirne  gesehen  habe. 

Das  Vorhandensein  der  letzteren  im  Sabellenhirn  bestreitet 
Cunningham,  hebt  aber  besonders  hervor,  dass  bei  Myxicola  die 
beiden  Neurochorde  innerhalb  der  Gehirnfasermasse  in  einander  con- 
tinuirlich  übergehen;  hinten  dagegen  sollen  sie  sich  nicht  vereinigen, 
sondern  der  eine  sehr  bald  schon  plötzlich  endigen. 

Auch  bezüglich  des  Bauchmarks  und  seiner  Nerven  haben  mich 


554  Eduard  Meyer 

meine  eigenen  Untersucliungeu  in  verschiedenen,  wichtigen  Punkten 
zu  anderen  Resultaten  geführt. 

Charakteristisch  ist  für  das  Bauchmark  der  Serpulaceen  nnd 
Herm eilen  das  Bestehen  desselben  aus  zwei  gesonderten  Hälf- 
ten oder  Strängen,  die  je  nach  den  einzelnen  Gruppen  einer-  und 
nach  den  verschiedenen  Körperregionen  andererseits  bald  mehr  bald 
weniger  weit  aus  einander  gerückt  sind,  ferner  zwei  Paar  durch 
Quercommissuren  verbundene  Ganglien  in  jedem  Seg- 
mente, von  denen  das  eine  ganz  vorn,  das  andere  ganz  hinten  in 
seinem  Somite  gelegen  ist,  und  denen  zwei  Paar  Hauptnerven 
entsprechen.  Die  auf  die  gewöhnlich  kurzen  Schlundcommissuren 
folgenden,  successiven  Ganglien  der  vordersten  Segmente  sind  in  der 
Regel  dicht  zusammengedrängt,  ihre  Quercommissuren  nach  hinten 
verschoben  und  daher  zum  Theil  mit  einander  vereinigt,  so  dass  an 
der  Bildung  des  weiten  Schlundringes  sich  auch  bedeutende  Ab- 
schnitte des  eigentlichen  Bauchmarks  betheiligen.  Die  beiden  Stränge 
des  letzteren  begleiten  ein  Paar  stark  entwickelter  Neuro- 
chorde,  und  sämmtliche  Theile  nehmen  von  vorn  nach  hinten  in 
Bezug  auf  ihre  Dimensionen  stetig  ab.  Sogenannte  Verstärkungs- 
ganglien an  den  Spinalnerven  sind  nirgends  vorhanden. 

Bei  den  Serpulaceen  ist  die  Entfernung  der  beiden  Bauch- 
markshälften in  den  vier  Unterabtheilungen  der  Familie  eine  ver- 
schieden starke,  bei  allen  aber  weichen  dieselben,  wie  es  auch  meine 
Vorgänger  richtig  dargestellt  haben,  in  den  vordersten  Thoracalsomiten 
am  meisten  aus  einander. 

Den  größten  Abstand  der  beiden  Stränge  finden  wir  bei  den  Ser- 
puliden  i.  e.  S.,  und  hier  ist  er  im  Thorax  im  Allgemeinen  bedeu- 
tender als  im  Abdomen,  indem  die  beiden  Hälften  des  Bauchmarks 
vom  hinteren  Ende  des  Thorax  an  nach  vorn  beständig  mehr  und 
mehr  sich  von  einander  entfernen. 

Bei  Psygmohranchus,  wo  ich  den  thoracalen  Abschnitt  des  Bauch- 
marks genauer  untersucht  habe,  beginnt  die  typische  Anordnung 
der  Ganglien,  Quercommissuren  und  Spinalnerven  erst  mit  dem  3. 
Somite.  Von  da  ab  entspringen  aus  dem  vorderen  und  hinteren 
Ganglienpaare  eines  jeden  Segmentes  nach  außefi  je  ein  Paar  kräf- 
tige Nerven  (7.  Bd.  Taf.  24  Fig.  2  Nv.a,  Nv.p),  welche  zwischen 
Haut  und  neuraler  Längsmusculatur  nach  beiden  Seiten  hin  aufsteigen. 

Das  hintere  Spinalnervenpaar  (7.  Bd.  Taf.  24  Fig.  5 
Nt\p)  beugt  sich  in  seinem  Verlaufe  schräg  nach  vorn,  wodurch  es 
sich  im  Bereiche  der  Seitenlinie  den  Parapodien  von  hinten  nähert; 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  555 

in  seiuer  unteren  Hälfte  giebt  es  einige  Zweige  für  die  untere, 
seitliche  Hautpartie  und  die  unteren  Th  eile  der  Thor  a  cai- 
rn emb  ran  ab  und  theilt  sich  dann  hinter  den  Chaetopodien  in  zwei 
Äste.  Der  eine  von  diesen,  ich  nenne  ihn  den  hinteren  Ch  aeto- 
po  di  al  nerv,  wendet  sich  gleich  nach  vorn  und  liefert  für  das 
Hakenflösscheu  einen  neuralen  (w./))  und  für  den  Borstenhöcker 
einen  häm  alen  Fußast  [h.p)\  der  andere,  er  heiße  der  hintere 
Rücken  nerv  [c.p]^  geht  gerade  nach  oben,  sendet  einen  Zweig 
an  die  obere  Hautpartie  und  tritt  dann  selbst  in  den  oberen 
Theil  der  Thoracalmembran  ein,  wo  er  sich  stark  verästelt. 

Das  vordere  Öpinalnervenpaar  [Nv.a]  ist  weniger  nach 
vorn  gebogen,  giebt  gleichfalls  einige  Zweige  für  die  untere,  seit- 
liche Hautpartie  und  die  unteren  Theile  der  Thoracalmembran  ab 
und  spaltet  sich  auch  an  der  Seitenlinie  in  einen  vorderen  Chae- 
topodialnerv  und  einen  vorderen  Rückennerv  [c.a).  Der 
erstere  richtet  sich  nach  hinten  und  liefert  einen  hämalen  Fuß- 
ast (//.a),  welcher  zum  Borstenhöcker  geht,  ob  aber  auch  ein  neu- 
raler Ast  da  ist,  konnte  ich  nicht  sicher  erkennen;  der  vordere 
Rückennerv  verhält  sich  eben  so  wie  der  hintere,  indem  ein  Neben- 
zweig desselben  für  die  obere  Hautpartie  bestimmt  ist,  und  der 
Hauptstamm  sich  in  den  oberen  Theil  der  Thoracalmembran 
begiebt. 

Aus  den  beiden  Ganglienpaaren  treten  ferner  medianwärts 
an  den  Wurzeln  der  Quercommissuren  ein  vorderes  und  ein  hin- 
teres Bauch  nervenpaar,  welche,  sich  stark  verzweigend,  die 
Bauchschilde  innerviren. 

Die  vorderen  und   hinteren  Bauchmarksganglien  des 

1.  und  2.  Segmentes  sind  auf  beiden  Seiten  dermaßen  zusam- 
mengeschoben, dass  hier  äußerlich  keine  Connective  zu  sehen 
sind,  und  die  ersteren  somit  jederseits  als  eine  continuirliche,  lange 
und  starke  Ganglienmasse  erscheinen.  Verbunden  sind  sie  nur  durch 
eine   breite   Quercommissur  [Q.C^]   im   hinteren  Abschnitt  des 

2.  Segmentes,  die  aus  zwei  an  einander  liegenden  Strängen  besteht; 
der  hintere  dünnere  Strang  gehört  dem  hinteren  Ganglienpaare  des 
2.  Somites  an  und  der  vordere  breitere  Strang  enthält  drei  deutlich 
erkennbare  Faserbündel,  welche  dem  vorderen  Ganglienpaare  des 
2.  und  den  hinteren  und  vorderen  Ganglien  des  1.  Segmentes  ent- 
sprechen. An  Schnitten  lassen  sich  diese  vier  Faserbündel  nach 
vorn  zu  bis  zum  Niveau  der  respectiven  ersten  vier  Paar  Spinal- 
uerven [Nv.p-,  Nv.ci^,  Nv.p\  Nv.a^)  verfolgen,  woher  denn  die  breite 


556  Eduard  Meyer 

Quercommissur  eigentlich  aus  den  vier  ersten  Quercommis- 
suren  des  Baiichmarks  zusammengesetzt  ist. 

Das  hintere  Spinalnervenpaar  des  2.  Segmentes  (Nv.jß) 
unterscheidet  sich  von  den  entsprechenden  Nerven  der  übrigen  Rumpf- 
segmente eigentlich  nur  dadurch,  dass  der  neurale  Fußast  des 
Chaetopodialzweiges  sich  in  der  seitlichen  Hautpartie  verläuft,  da  die 
Hakenflösschen  in  diesem  Somite  fehlen. 

Das  vordere  Spinalnervenpaar  des  2.  Segmentes  [Nv.a^] 
entspringt  in  der  Mitte  des  letzteren  mit  sehr  starken  Wurzeln,  biegt 
sich  aufwärts  steigend  recht  bedeutend  nach  vorn  und  liefert  außer 
einem  Zweigpaar  für  die  untere  seitliche  Hautregion  jederseits  zwei 
hintere  Nerven  der  lateralen  Kragenlappen  ([2],  [31),  deren 
Nebenäste  sich  an  der  Hinterseite  dieser  Organe  ausbreiten,  dann 
ein  vorderes  Chaetopodialnervenpaar  für  die  ersten  hämalen  Borsten- 
höcker und  schließlich  die  vorderen  Rückennerven  mit  ihrem  Haut- 
ast und  dem  Aste  für  den  oberen  Theil  der  Thoracalmembran. 

Auch  im  2.  Segmente  finden  wir,  wie  gewöhnlich,  ein  vorde- 
res und  ein  hinteres  Bauchnervenpaar,  die  jedoch  beide  an  den 
Wurzeln  der  ersten   breiten  Quercommissur  ihren  Ursprung  nehmen. 

Das  hintere  Spinalnervenpaar  des  1.  Segmentes  [Nv.p^) 
verlässt  die  Bauchstränge  im  vorderen  Theile  des  2.  Somites  und 
richtet  sich  sofort  sehr  stark  nach  vorn.  Diese  Nerven  geben  zu- 
nächst nach  unten  einige  vorwärts  gehende  Zweige  ab,  welche  sich 
in  die  seitlichen  Abschnitte  des  ventralen  Kragenlap- 
pens begeben  ([5],  [4]),  dann  je  einen  oberen  Ast,  der  ziemlich 
direct  unter  der  Haut  gegen  den  Rücken  hinaufsteigt  (in  der  Abbil- 
dung Fig.  5  liegt  er  gerade  auf  den  hinteren  Gehiralappen),  und 
treten  darauf  in  die  seitlichen  Lappen  des  Collare  ein,  an  deren 
Vorderseite  sie  viele  stark  verzweigte  Nebenäste  aussendend  als  vor- 
deres Nervenpaar  der  lateralen  Kragenlappen  ([1])  bis  zu 
den  oberen  Spitzen  dieser  Organe  verlaufen. 

Das  vordere  Spinalnervenpaar  des  1.  Segmentes  [Nv.a^] 
hat  seine  Wurzeln  im  hinteren  Abschnitt  seines  Somites  und  theilt 
sich  dicht  vor  dem  Halskragen  jederseits  in  einen  oberen  und  einen 
unteren  Ast;  dieses  Nervenpaar  ist  überhaupt  sehr  unansehnlich, 
und  ich  würde  ihm  nicht  die  obige  Bedeutung  zuschreiben,  wenn  ich 
nicht  bei  anderen  Vertretern  der  Familie  solche  Spinalnerven  in  viel 
vollkommenerer  Ausbildung  gefunden  hätte. 

Dem  ersten  Segmente  gehörte  noch  das  mittlere  oder  Hau pt- 
nervenpaar    des    neuralen    Kragenlappens    (7.  Bd.    Taf.  24 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  557 

Fig.  2  Xv.  n.  Kr..  Fig.  5  6])  an.  Es  entspringt  wohl  im  Bereiche 
des  2.  Somites  auf  der  Höhe  der  vorderen  Spinalnerven  desselben 
und  zwar  an  der  Innenseite  der  beiden  Banchmarkshälften,  steht  aber 
mit  seinen  Wurzeln  in  sehr  nahen  Beziehungen  zu  den  zwei  vorderen 
Fasersträngeu  der  ersten,  breiten  Quercommissur,  d.  h.  mit  anderen 
Worten  zu  den  eigentlichen  zwei  Quercommissuren  des  ersten  Somites. 

Außer  den  hier  beschriebenen  gehen  vom  Bauchmark  sowohl 
aus  den  Ganglien  als  aus  den  Längscommissuren  noch  verschiedene 
kleinere  Nerveustämmchen  aus,  die  ich  als  weniger  interessant  fort- 
lasse. Wie  nun  die  Rumpfmusculatur  innervirt  wird,  habe  ich  nicht 
genauer  verfolgt. 

Bedeutend  geringer  ist  der  Abstand  der  beiden  Bauchmarks- 
hälften bei  den  Sab  e  Ili  den,  und  hier  verlaufen  dieselben  mit  Aus- 
nahme einer  unbedeutenden  Strecke  im  1.  Somite,  wo  sie  ein  wenig 
aus  einander  weichend  in  die  Schlundcommissuren  übergehen,  fast 
durchweg  parallel  zu  einander. 

Bei  Spirograjihis  und  wahrscheinlich  auch  bei  den  übrigen  Sa- 
belliden,  sind  die  vordersten  Ganglien  des  Bauchmarks  nicht  in 
der  Weise  verschoben,  wie  wir  es  bei  den  Serpulaceen  sahen,  son- 
dern haben  ihre  Lage  in  den  Segmenten,  welche  auch  die  von  ihnen 
ausgehenden  Spinalnerven  als  Bezirk  ihrer  Ausbreitung  haben  (7.  Bd. 
Taf.  23  Fig.  9).  So  befindet  sich  das  vordere  und  hintere  Ganglien- 
paar des  1 .  Somites  im  Bereiche  dieses  Somites  und  das  vordere 
Ganglienpaar  des  2.  Somites  im  vordersten  Theile  des  letzteren.  Die 
besagten  Ganglien  sind  auch  hier  wieder  groß  und  einander  sehr 
stark  genähert,  jedoch  nicht  in  dem  Maße,  wie  bei  Psygmohrcmchus 
und  wie  Pruvot  es  für  Sahella  angiebt,  indem  wohl  die  zwei  vor- 
dersten Paare  jederseits  eine  einheitliche  Masse  vorstellen,  das  dritte 
dagegen  durch  eine  leichte  Einschnürung  sich  von  den  vorhergehen- 
den abhebt. 

Die  erste,  breitere  Quercommissur  ist  auf  der  Grenze  zwi- 
schen dem  1.  und  2.  Segment  gelegen  und  gehört  den  drei  vorder- 
sten Ganglienpaaren  gemeinsam  an;  dem  entsprechend  enthält  sie 
wieder  drei  transversale  Fasergruppen. 

Die  seitlichen  Spinalnerven  verhalten  sich  im  Allgemeinen 
eben  so  wie  bei  Psygmohranchus;  ein  nennenswerther  Unterschied 
besteht  nur  darin,  dass  mit  dem  Nichtvorhandensein  einer  Thoracal- 
membran  bei  den  Sabelliden  auch  die  bezüglichen  Nervenäste  fehlen. 
Die  medianen  Bauchnerveu,  welche  die  Bauchschilde  inner- 
viren,  sind  auch  wieder  vorhanden. 


558  Eduard  Meyer 

Die  Spinalnerven  der  vordersten  Somite  haben  bei  Spirographis 
der  Lage  ihrer  resp.  Ganglien  entsprechend  ihre  Wurzeln  bezüglich 
im  hinteren  und  vorderen  Abschnitt  ihres  Segments.  Hervorzuheben 
wäre  in  Bezug  auf  das  vordere  Spinalnervenpaar  des  2.  So- 
mites,  dass  es  sich  nicht  an  der  Innerviruug  der  lateralen 
Kragenlappen  betheiligt,  ferner,  dass  das  hintere  Spinal- 
nervenpaar des  1.  Somites  ziemlich  bald  nach  seinem  Austritt 
aus  den  Ganglien  sich  je  in  einen  neuralen  und  einen  hämalen  Ast 
theilt,  wovon  der  erstere  stärker  ist  und  den  lateralen  Kragenlappen 
versorgt,  der  letztere,  feinere  aber  gegen  den  Rücken  in  der  Rich- 
tung zu  den  Kopfkiemenstützen  aufsteigt.  Das  vordere  Spinal- 
nervenpaar des  1.  Somites  ist  hier  stärker  entwickelt  und 
spaltet  sich  vor  dem  Collare  ebenfalls  in  einen  unteren  und  einen 
oberen  Zweig. 

Median wärts  entspringt  jederseits  an  den  Wurzeln  der  ersten 
Quercommissur  nach  vorn  das  Nerven  paar  des  neuralen  Kra- 
genlappens; es  sind  zwei  kräftige  Stämme,  die  sich  gleich  in  je 
zwei  Aste  theilen,  von  denen  das  mediane  Paar  zur  Bauchdrüsen- 
masse geht,  welche  sich  in  der  Basis  des  zweitheiligen  Lappens  be- 
findet, und  das  äußere  Paar  diesen  letzteren  selbst  innervirt. 

Die  drei  ersten  Spinalnervenpaare ,  welche  auf  dem  Niveau  der 
ersten  Quercommissur  vom  Bauchmark  abgehen,  hat  Pkuvot  auch  bei 
Sahella  gesehen  (1885  pag.  316 — 317),  schreibt  sie  jedoch  irrthüm- 
licherweise  dem  vorderen  Ganglienpaare  des  1.  Somites  zu;  es  ist 
dieses  die  Folge  seines  Irrthums,  dass  er  sowohl  bei  Sabelliden  als 
auch  bei  Serpuliden  das  erste  Paar  der  hämalen  Borstenhöcker  als 
zum  1 .  Segmente  gehörig  betrachtet,  während  es  in  Wirklichkeit  dem 
2.  Segmente  angehört.  Hiernach  würde  auch  die  verdickte,  vordere, 
durch  drei  Quercommissuren  [q-q^^q^^]  verbundene  Partie  der  beiden 
Bauchmarkshälften  bei  Sahella  nicht  aus  drei,  wie  Pruvot  meint, 
sondern  aus  fünf  Paar  Ganglien  sich  zusammensetzen,  nämlich  den 
beiden  Paaren  des  1.  und  2.  und  dem  vorderen  Paare  des  3.  Somites. 

Noch  näher  zusammengerückt  sind  die  beiden  Stränge  des  Bauch- 
marks bei  den  Eriographiden  und  weichen  nur  ganz  vorn  etwas 
mehr  aus  einander.  Nach  diesem  vorderen  Auseinanderweichen,  wel- 
ches sich  nur  auf  eine  kleine  Strecke  bezieht,  verlaufen  die  beiden 
Hälften  fast  ganz  parallel,  richtiger  ihre  äußeren,  seitlichen  Flächen, 
denn  bei  Myxicola  findet  in  der  mittleren  Thoracalregion  eine  An- 
näherung ihrer  medianen  Flächen  beinah  bis  zu  einer  gegenseitigen 
Berührung  und  von  da   ab    wieder  eine  Entfernung  derselben  statt, 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  559 

welche  dadurch  bediugt  ist,  dass  die  Stränge  vorn  sehr  viel  dicker 
als  hinten  sind  (7.  Bd.  Taf.  24  Fig.  6;  Taf.  26  Fig.  20,   21  B). 

Auch  bei  Myxicola  ist  die  Strickleiterform  des  Bauchmarks 
deutlich  ausgeprägt  und  zwar  kommen  auf  jedes  Segment  wie  hei  den 
übrigen  Serpulaceen  zwei  Paar  Ganglien  und  zwei  Quercommissuren. 
Ich  hebe  dieses  Verhalten  desswegen  besonders  hervor,  weil  es  von 
verschiedenen  Forschern  in  Abrede  gestellt,  und  das  Bauchmark  der 
besagten  Form  als  einheitlicher  Strang  beschrieben  worden  ist.  Die 
Ursache  zu  dieser  unrichtigen  Auffassung  liegt  in  dem  Verhalten  der 
Neurochorde.  Die  letzteren  Gebilde  erreichen  bekanntlich  bei 
Myxicola  ganz  außerordentliche  Dimensionen  (7.  Bd.  Taf.  24  Fig.  6; 
Taf.  26  Fig.  20,  21  N.Ch).  Vorn  sind  ihrer  zwei  vorhanden,  w^elche 
bald  median  zusammenrücken;  darauf  endet  der  eine  spitz  auslaufend, 
wie  es  auch  Cunninciham  darstellt,  während  sich  der  andere  unter 
gleichzeitiger  Verstärkung  nunmehr  ganz  median  weiter  fortsetzt. 
Zwischen  beiden  Hälften  des  Bauchmarks  und  dicht  über  ihren  Quer- 
commissuren gelegen,  maskirt  dieser  Neurochord  die  wahre  Gestalt 
des  ersteren ,  und  nur  vorn ,  wo  die  zwei  aus  einander  weichenden 
Neurochorde  sind,  lassen  sich  zwischen  diesen  bei  Betrachtung  von 
oben  die  zwei  ersten  Commissuren  erkennen. 

Bemerkenswerth  ist  bei  Myxicola  ferner  der  Umstand,  dass  die 
beiden  Stränge  des  Bauchmarks  nicht  bis  in  das  1.  Somit  reichen, 
sondern  in  der  Mitte  des  2.  Segments  fast  senkrecht  nach  oben  auf- 
steigen, wo  sie  sich  durch  die  kurzen  und  dicken  Schlundcommissuren 
oberhalb  des  Ösophagus  mit  dem  weit  nach  hinten  verlegten  Gehirn 
verbinden;  daher  haben  denn  auch  die  vordersten  Spinalnerven  einen 
recht  ansehnlichen  Weg  bis  zu  ihrem  Bestimmungsorte  zurückzu- 
legen (7.  Bd.  Taf.  23  Fig.   10). 

Ganz  regelmäßig  ist  die  Anordnung  der  Ganglien  und  Com- 
missuren erst  vom  hinteren  Ganglienpaare  des  4.  Somites  ab. 
Schon  das  vordere  Ganglienpaar  dieses  letzteren  ist  so  nahe  an  das 
hintere  Paar  des  davorliegenden ,  3.  Segments  herangerückt,  dass 
beide  Paare  scheinbar  nur  durch  eine  breite  Commissur  verbunden 
sind;  die  zweite  Quercommiss ur  der  Autoren  lässt  aber  schon 
in  Folge  einer  Längsfurche  auf  der  Oberfläche  ihre  Zusammen- 
setzung aus  zwei  Faserbündeln  vermuthen  (7.  Bd.  Taf.  24  Fig.  6 
Q.C"),  was  wir  denn  an  Schnitten  auch  bestätigt  finden.  Die  fünf 
vordersten  Ganglienpaare  sind  nun  auf  jeder  Seite  zu  einer 
einheitlichen  starken  Ganglienmasse  verschmolzen  und  werden 
durch  die  sehr  breite,  erste  Quercommissur  verbunden  {Q.C^),  welche 


560  Eduard  Meyer 

durch  drei  oberflächliche  Furchen  in  vier  Stränge  zerlegt  wird;  der 
vorderste  von  diesen  ist  etwa  doppelt  so  stark  wie  die  übrigen  und 
erweist  sich  bei  der  histologischen  Untersuchung  als  aus  zwei  Faser- 
bUndeln  bestehend.  »Somit  wären  in  der  »ersten«  Quercom- 
missur  die  Commissuren  der  fünf  ersten  Ganglienpaare 
enthalten. 

Das  anatomische  Verhalten  der  Spinalnerven  ist  etwas  anders, 
als  wir  es  bei  den  bisher  betrachteten  Formen  gesehen  haben;  sie 
zeichnen  sich  durch  eine  Verdickung  in  der  Seitenlinie  aus, 
welche  jedoch  nur  aus  Nervenfasern  besteht,  woher  auch  hier  nicht 
von  einem  »Ganglion  de  renforcement«  die  Kede  sein  kann. 

Die  hinteren  Spinalnerven  {Nv.p)  der  unveränderten  Seg- 
mente des  Thorax  geben  zunächst  einige  Hautäste  ab,  darauf  den 
neuralen  Chaetopodialnerven  [?i.p)  und  gesondert  von  diesem,  aus 
der  verdickten  Stelle  den  hämalen  Chaetopodialnerven  [h.p]  ;  von  der 
Verdickung  in  der  Seitenlinie  geht  dann  schließlich  in  gerader  Rich- 
tung nach  oben  ein  Rückennerv  {c.p)  aus,  welcher  zwischen  der 
Haut  und  der  hämalen  Längsmusculatur  bis  nahe  zur  Mittellinie  ver- 
läuft (7.  Bd.  Taf.  24  Fig.  6;  Taf.  23  Fig.   10). 

Ganz  ähnliche  Seitenzweige  haben  auch  die  vorderen  Spi- 
nalnerven (iVü.ö),  ob  sie  jedoch  zu  den  Chaetopodien  in  nähere 
Beziehungen  treten ,  kann  ich  nicht  mit  Bestimmtheit  sagen.  (Die 
Seitenzweige  sind  in  der  Abbildung  Taf.  23  Fig.  10  mit  Ausnahme 
des  Rückeunerven  {c.a)  fortgelassen.) 

Abweichend  verhält  sich  das  hintere  Spinalnervenpaar 
des  2.  Somites  nur  in  so  fern,  als  dem  neuralen  Chaetopodialast 
kein  ausgebildetes ,  neurales  Chaetopodium  entspricht  und  er  dess- 
wegen  die  Bedeutung  eines  Hautnerven  erhält. 

Das  vordere  Spinalnervenpaar  des  2.  Somites  zeichnet 
sich  dadurch  aus,  dass  es  vermittels  je  eines  ganz  kurzen,  von  der 
Verdickung  nach  hinten  ausgehenden  Astes  ein  Paar  Gehörbläs- 
chen  [O.t)  innervirt,  welche  oberhalb  des  ersten  hämalen  Borsten- 
bündelpaares  im  Integument  gelegen  sind  (7.  Bd.  Taf.  23  Fig.  10; 
Taf.  24  Fig.  6;  Taf.  26  Fig.   19). 

Ganz  anders  verhalten  sich  nun  die  Verzweigungen  des  hin- 
teren Spinalnervenpaares  vom  1.  Somite  [Nv.p^).  Vom 
Bauchmarke  austretend  verläuft  ein  jeder  dieser  beiden  Stämme  zu- 
nächst eine  ziemliche  Strecke  nach  vorn  und  theilt  sich  dann  in  zwei 
Hauptäste;  der  untere  von  ihnen  geht  weiter  nach  vorn,  liefert  dabei 
einen   Zweig  für   die  mediane   Bauchhaut    [1],    darauf  einen 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  561 

starken,  auch  medianwärts  gerichteten  Zweig,  der  sich  in  den 
neuralen  K  r  a  g-  e  n  1  a  p  p  e  n  begiebt  [2] ,  und  setzt  schließlich  seinen 
Weg  nach  oben  hin  fort,  wo  er  den  wulstförmigen ,  lateralen 
Kragenlappen  innervirt  [3].  Der  obere  Hauptast  [4]  steigt  mehr 
direct  hämalwärts  auf,  bildet  in  der  Seitenlinie  die  gewöhnliche  Ver- 
dickung, danach  eine  zweite  Anschwellung  in  den  ebenfalls  wulst- 
förmigen Kop  fkiemenstützen  und  sendet  von  hier  den  Rücken- 
nerv aus   ,c.p^). 

Am  vorderen  Spinalnervenpaare  des  1.  Somites  (iYb.a^) 
habe  ich  bei  Mijxicola  keine  Seitenzweige  unterscheiden  können, 
wenngleich  es  sehr  viel  stärker  ausgebildet  ist,  als  bei  den  übrigen 
Serpulaceen;  diese  Nerven  haben  hier,  dicht  vor  dem  rudimentären 
Collare  verlaufend,  eben  so  wie  die  anderen  Spinalnerven  ihre  Ver- 
dickung im  Bereiche  der  Seitenlinie  und  laufen  nach  oben  aueh  in 
je  einen  Rückennerv  (c.a')  aus. 

Bei  den  Amphicoriden  sind  die  beiden  Hälften  des  Bauch- 
marks  am  wenigsten  aus  einander  gerückt.  So  sah  ich  dieselben  bei 
Amphiglene  auf  beiden  Seiten  ganz  nah  an  der  Mittellinie  des  Bauches, 
durch  je  zwei  Quercommissuren  in  jedem  Segmente  verbunden  und 
dem  entsprechend  auch  zwei  Paar  Ganglien  bildend;  bemerkens- 
werth  ist  dabei,  dass  die  vorderen  und  hinteren  Ganglienpaare 
aueh  in  den  vordersten  Somiten  und  zwar  schon  an  gefärbten  Toto- 
präparaten ganz  deutlich  hervortraten,  wenngleich  sie  in  dieser 
Gegend  immerhin  etwas  mehr  an  einander  gerückt  sind  als  weiter 
hinten  (7.  Bd.  Taf.  24  Fig.  14).  Die  Bauchmarksnerven  dieser  Thiere 
habe  ich  nicht  untersucht,  habe  jedoch  allen  Grund  anzunehmen,  dass 
ihre  Anordnung  ungefähr  dieselbe  sein  muss,  wie  bei  den  übrigen 
Serpulaceen,  da  auch  die  Bauchmarksganglien  sich  ähnlich  verhalten. 

Amphiglene  besitzt  im  2.  Segmente  ein  Paar  Oto  Cysten,  welche 
dem  Integument  dicht  über  dem  1 .  Paar  Borstenbündel  innen  an- 
liegen (7.  Bd.  Taf.  24  Fig.  14,  15  O.t),  also  die  gleiche  Lage  haben 
wie  bei  Myxicola.  Die  Gehörbläschen  der  Amphicorinen  sind  schon 
lange  bekannt  und  bei  fast  allen  Vertretern  dieser  Gruppe  wiederge- 
funden. Außerdem  erwähnt  Claparède  (1868,  1870)  solche  Organe  bei 
Leptochone  aesthetica  und  Dialychone  acustica^  sodann  Langeehans 
(1880)  bei  Jasmeira  caudata,  Chone  Duneri,  arenicola,  collaris  und 
schließlich  hat  dieselben  Brunotte  (1888)  auch  noch  bei  einer  Bran- 
chiomma  beschrieben. 

Mit  Ausnahme  der  Serpuliden  i.  e.  S.  sind  uns  demnach  Re- 
präsentanten aus  allen  übrigen  Serpulaceengruppen  bekannt,  welche 

MittheiluDgen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.    Bd.  S.  37 


562  Eduard  Meyer 

mit  Gehörorganen  ausgestattet  sind.  Überall  gehören  diese  dem 
2.  Somite  an  und  liegen  jederseits  über  dem  1.  Paar  der  hämalen 
Borstenhöcker,  woher  ich  vermuthe,  dass  sie  auch  überall  in  gleicher 
Weise,  nämlich  vom  vorderen  Spinalnervenpaare  ihres  Segments,  in- 
nervirt  werden.  Dieser  Annahme  widerspricht  zwar  die  Angabe 
Brunotte's,  welcher  behauptet,  dass  die  im  Übrigen  ganz  gleich 
gelegenen  Otocysten  bei  Branclnomma  ihre  Nerven  vom  Gehirn  er- 
halten, doch  glaube  ich,  dass  hier  ein  Irrthum  vorliegt. 

Das  Bauchmark  der  Hermellen  unterscheidet  sich  von  dem- 
jenigen der  Serpulaceen  hauptsächlich  dadurch,  dass  die  beiden 
Stränge  desselben  im  Abdomen  sehr  viel  weiter  von  einander  ent- 
fernt sind  als  im  Thorax:  hier  sind  sie  sogar  recht  nah  zusammen- 
gerückt und  weichen  nur  erst  in  den  zwei  vordersten  Somiten  aus 
einander  (7.  Bd.  Taf.  24  Fig.  9). 

In  den  drei  letzten  Somiten  des  fünfsegmentirten  Thorax  von 
Sahellaria  alveolata  verhalten  sich  die  Ganglien ,  Quercommissuren 
und  Nerven  ganz  gleich  (7.  Bd.  Taf.  24  Fig.  9,  13). 

Die  hinteren  Spinalnerven  [Nc.p)  eines  jeden  dieser  Seg- 
mente theilen  sich  noch  auf  der  Bauchseite  je  in  einen  neuralen  und 
einen  hämalen  Parapodialast ,  von  denen  der  erste  einen  hinteren 
Baucheirrennerven  und  einen  hinteren,  neuralen  Chaeto- 
podialnerven  {n.p),  der  zweite  einen  hinteren,  hämalen 
Chaetopodialnerven  [h-p],  einen  hinteren  Rückenkiemen- 
nerven [c.p],  so  wie  einen  hinteren  Rückennerven  liefert. 

Die  vorderen  Spinaluerven  (Nv.a)  spalten  sich  ganz  ähnlich 
auch  auf  der  Bauchseite  nur  näher  an  ihrer  Wurzel  in  einen  neuralen 
und  einen  hämalen  Parapodialast,  welche  wiederum  jener  einen 
vorderen  Baueheirrennerven  und  einen  vorderen  neuralen 
Chaetopodialnerven  [n.a]^  dieser  einen  vorderen,  hämalen 
Chaetopodialnerven  (A.ö),  einen  vorderen  Rückenkiemen- 
nerven [c.a)  und  einen  vorderen  RUckennerven  abgeben. 

In  Bezug  auf  die  Chaetopodialnerven  wäre  zu  bemerken,  dass 
die  »hinteren«  jedes  Mal  von  hinten  nach  vorn  gerichtet  zu  den  be- 
treffenden neuralen  und  hämalen  Chaetopodien  gehen  und ,  wie  es 
scheint,  hauptsächlich  die  Muskeln  innerviren,  während  die  »vor- 
deren« umgekehrt  von  vorn  kommend  sich  zu  den  inneren  Enden 
der  Borstendrüsen  begeben.  Was  nun  die  Baucheirrennerven  be- 
trifft, so  treten  diese  bezüglich  in  die  vordere  oder  hintere  Partie 
der  unterhalb  der  neuralen  Borstenbündel  befindlichen  Integument- 
hügel  ein ,    denen  im  Abdomen  die   grififelförmigen  Baucheirren  {Ci} 


Studien  übor  den  Körperbau  der  Anneliden.  563 

entsprechen;  dieses  möge  die  Benennung  der  Nerven  rechtfertigen. 
Außer  den  beschriebeneu  Nebenzweigen  haben  die  vorderen  und  hin- 
teren Spinalnerven  noch  andere,  w^elche  (zum  Theil  in  Fig.  13  ab- 
gebildet) für  die  neurale  und  hämale  Längsmusculatur,  für  die  Quer- 
muskeln und  für  die  Haut  bestimmt  sind. 

Median wärts  entspringen  nun  noch  in  jedem  Segmente  von  den 
Ganglien  an  den  Wurzeln  der  Quercommissuren  ähnlich  wie  bei  den 
Serpuliden  je  ein  vorderes  und  ein  hinteres  Bauchnerven- 
paar,  welche  sich  in  den  Bauchschilden  verzweigen  (in  den  Abbil- 
dungen sind  sie  fortgelassen). 

Wie  schon  erwähnt,  weichen  die  beiden  Bauchmarkshälften  vom 
hinteren  Ende  des  2.  Segments  nach  vorn  hin  auf  einmal  aus  einan- 
der, und  hier  sind  die  vier  Ganglienpaare  des  2.  und  1.  So- 
mites  jederseits  zu  einer  langen,  einheitlichen  Ganglienmasse  ver- 
einigt; auch  sind  die  ursprünglichen  vier  Quercommissuren  der- 
selben, deren  einzelne  Faserzüge  sich  histologisch  nachweisen  lassen, 
zu  einer  verschmolzen.  Diese  breite  erste  Quercommissur  be- 
findet sich  auf  der  Grenze  zwischen  dem  2.  und  3.  Segmente. 

Etwas  vor  der  letzteren  befinden  sich  die  beinah  über  einander 
gelegenen  Wurzeln  des  hinteren  und  vorderen  Spinalnerven- 
paares des  2.  Somites  [Nv.p"^,  Nv.a^).  Das  nahe  Zusammen- 
rücken dieser  Nerven  wird  seinen  Grund  darin  haben,  dass  auch  das 
betreifende  Segment  selbst  in  seinem  unteren  Theile  sehr  stark  ver- 
kürzt ist.  Von  den  anderen  gleichnamigen  Nerven  unterscheiden  sich 
die  bezeichneten  noch  dadurch,  dass  sie  keine  hämalen  Chaetopodial- 
nerven  abgeben,  wie  denn  auch  hier  keine  entsprechenden  Borsten- 
drüsen vorhanden  sind;  ferner  ist  noch  hervorzuheben,  dass  die 
Zweige  der  neuralen  Parapodialäste,  welche  wir  als  hintere  und  vor- 
dere Baucheirrennerven  bezeichneten,  in  der  That  die  hintere  und 
vordere  Seite  der  über  den  beiden  neuralen  Chaetopodien  gelegenen, 
dreieckig-lappenförmigen  Baucheirren  {Ci)  innerviren. 

Ungefähr  auf  dem  Niveau  des  1.  Paares  der  neuralen  Borsten- 
bündel entspringt  das  hintere  Spinalnerven  paar  des  1.  So- 
mites [Nv.p^)  mit  je  einer  kräftigen  Wurzel,  welche  sich  sofort  in 
zwei  Äste  theilt  (7.  Bd.  Taf.  24  Fig.  13).  Der  untere  Ast  spaltet 
sich  auch  gleich  wieder  in  einen  hinteren,  neuralen  Chaeto- 
podialnerven  [2]  und  einen  hinteren  Bauchcirreunerven 
[1]  der  betreffenden  Seite;  eben  so  spaltet  sich  der  viel  stärkere  obere 
Ast  sofort,  jedoch  in  drei  Zweige,  von  denen  ein  kleinerer  als 
Eückennerv  [5]  nach   oben  aufsteigt,    der  zweite  dicht  unter  der 

37* 


564  Eduard  Meyer 

Haut  nach  vorn  verlaufend  sich  vielfach  verästelt  und  wahrschein- 
lich die  Nerven  der  cirrenartigen  Zapfen  der  Paleenkrone 
liefert  [4],  und  der  dritte  einen  hinteren  Paleennerv  [3]  vor- 
stellt. Der  letztere  geht  innerhalb  der  seitlichen  Muskeln  der  Paleen- 
träger  fast  horizontal  nach  vorn,  theilt  sich  dann  in  zwei  Hauptäste 
für  die  äußeren  und  inneren  Paleengruppen  und  darauf  in  eine 
Menge  kleinerer  Zweige  für  die  verschiedenen  Muskeln  derselben. 

Das  vordere  Spinalnervenpaar  des  1.  Somites  {Nv.a^), 
welches  in  einiger  Entfernung  vor  dem  eben  besprochenen  Paare 
seinen  Ursprung  hat,  theilt  sich  auch  nicht  weit  von  seiner  Wurzel 
in  einen  unteren  und  oberen  Ast  7.  Bd.  Taf.  24  Fig.  12).  Der 
erstere  erscheint  als  vorderer,  neuraler  Chaetopodialast  [1], 
ob  er  jedoch  auch  einen  entsprechenden  Cirrennerven  liefert,  kann 
ich  nicht  sagen.  Der  obere  Ast  ^3]  giebt  außer  einigen  Zweigen  für 
die  Musculatur  der  Paleenträger  [2,  4]  zwei  vorderen  Paleenner- 
ven  den  Ursprung,  welche  sich  gabelnd  an  den  inneren  Enden  der 
Paleengruppen  verlaufen. 

Es  bleibt  noch  das  Nervenpaar  der  Bauchzapfen  des 
1.  Somites  (7.  Bd.  Taf.  24  Fig.  9,  13  Nv.n.Kr]  zu  erwähnen.  Es 
sind  zwei  ansehnliche  Stämmchen,  die  an  der  Innenseite  des  Ner- 
venschlundringes,  etwa  in  dessen  Mitte  hinter  der  Ebene  des  hinteren 
Spinalnervenpaares  des  1 .  Segmentes  entspringen,  zunächst  median- 
wärts  und  etwas  nach  hinten  verlaufen,  dann  nach  vorn  umbiegen 
und  sich  in  die  beiden  fleischigen,   beweglichen  Fortsätze  begeben. 

Die  Entwicklung  des  Nervensystems. 

Wie  aus  der  beti'effenden  Litteratur  ersichtlich  ist,  geht  bei  allen 
Serpulaceen  der  Anlage  des  Gehirns  die  Bildung  eines  Wimper- 
schopfes am  Scheitelpol  der  Larve  und  der  seitlich  dahinter  gelege- 
nen Augenflecke  voraus,  worauf  sich  das  Ectoderm  um  die  letzteren 
herum  zu  einer  zweitheiligen  Scheitelplatte  verdickt.  Die  beiden 
Augen  der  Larve  —  bei  manchen  Formen  kommt  übrigens  nur  ein 
einziges  in  unsymmetrischer  Lage  vor  —  entwickeln  sich  aus  je  einer 
Zelle  in  der  äußersten  Schicht  des  Ectoderms  und  bestehen  aus  einer 
nach  außen  offenen  Pigmenturne,  die  einen  linsenartigen  Körper  enthält. 

Die  weitere  Entwicklung  des  Gehirns  hat  Salensky  bei  Payg- 
mohranchus  (1882  A.)  und  bei  Pileolaria  (1883)  beobachtet.  Mit  ihrer 
Größenzunahme  soll  sich  die  Scheitelplatte  bei  diesen  Thieren  in 
zwei  symmetrische  Ganglien  differenziren ,  zwischen  welche  vorn 
die  den  Wimperschopf  tragende  Zelle  eingekeilt  sei.     Im  Gebiete  der 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  565 

beiden  Ganglien  treten  dann  die  Anlagen  der  Kopfkiemen  auf.  die 
ersteren  sondern  sich  darauf  von  ihrem  ectodermalen  Mutterboden, 
und  später  erst,  bei  Pileolaria  nach  der  Festsetzung  der  Larve,  er- 
scheint die  intracerebrale  Quercommissur  (Punktsubstanz).  Bei  der 
Psyginobra7ichus-LsiXVQ  hat  der  Autor  die  Scheitelzelle  mit  dem  Wim- 
perschopfe  noch  auf  ziemlich  vorgeschrittenen  Stadien  erkennen  kön- 
nen; während  ihrer  Rückbildung  zerfalle  dieselbe  in  gelbe  Körnchen, 
welche  schließlich  verschwinden. 

Bezüglich  Pomatoceros  sagt  v.  Dräsche  (1884  pag.  7)  :  »An  den 
Seiten  der  Larve  sieht  man  die  Scheitelplatten  als  breite  Lappen 
nach  hinten  ziehen ,  während  sie  auf  dem  Pole  durch  eine  schmale 
Brücke  mit  einander  verbunden  sind.  Nach  vorn  sendet  das  Scheitel- 
feld zwei  Schenkel,  welche  in  späteren  Stadien  als  ein  ventraler 
Halbgürtel  von  großen  polygonalen  Zellen  ersichtlich  werden.«  Ver- 
gleichen wir  hierzu  seine  Fig.  28,  29  und  32,  so  ist  es  klar,  dass 
die  »breiten  Lappen«  nichts  Anderes  als  die  Anlagen  der  oberen 
hinteren  Gehirnlappen  sein  können,  die  vorderen  Schenkel  aber, 
wenn  sie  sich  wirklich  in  jenen  »Halbgürtel«  verwandeln,  haben  mit 
dem  Gehirn  nichts  zu  thun,  und  ich  möchte  sie  eher,  wie  bereits 
erwähnt,  für  die  Anlage  der  Kopfdrüse  halten. 

Die  erste  Anlage  des  Bauchmarks  beschreibt  Salensky  als  ein 
Paar  vom  Gehirn  durchaus  getrennte  EctodermwUlste ,  welche  bald 
in  den  einzelnen  Segmenten  je  ein  Paar  gangliöse  Anschwellungen 
bilden,  sich  von  der  Haut  nach  innen  absondern  und  erst  später  nach 
beiden  Seiten  aus  einander  weichen.  Bei  Pileolaria  sollen  die  Gan- 
glien nachträglich  jederseits  wieder  verschmelzen  und  dann  die  Punkt- 
substanz der  Längsfaserstränge  in  ihnen  auftreten;  in  den  hinteren 
Larvenabschnitt,  den  der  Autor  als  Abdomen  bezeichnet,  sollen  sich 
die  beiden  Bauchmarkshälften  in  Gestalt  von  einem  Paar  dünner 
Stränge  fortsetzen. 

In  Bezug  auf  die  Bildung  der  Schlundcommissuren  geht  aus  der 
Darstellung  Salensky's  nur  so  viel  hervor,  dass  sie  bei  Pileolaria 
erst  in  einem  ziemlich  späten  Larvenstadium  erscheinen  und  aus  einer 
inneren  Faser-  und  äußeren  Zellschicht  bestehen. 

V.  Dräsche,  welcher  auch  eine  gesonderte  Anlage  von  Gehirn 
und  Bauchmark  annimmt ,  scheint  der  Ansicht  zu  sein ,  dass  die 
Schlundcommissuren  bei  der  Larve  von  Pomatoceros  vom  Gehirn  aus 
sich  bilden:  dahin  ließe  sich  wenigstens  der  betreffende  Passus 
(pag.  8)  deuten  :  man  sehe  »die  Verdickung  der  Scheitelplatte  beider- 
seits Aste  nach  hinten  senden,  welche  sich  unterhalb  des  Ösophagus 


56(3  Eduard  Meyer 

mit  der  als  Bauchmark  zu  deutenden  Verdickung  des  Ectoderms  ver- 
binden (Fig.  32)  und  so  die  Anlage  der  Schlundcommissur  bilden«. 

Der  präorale  Ringnerv  der  Larve  ist  von  Hatschek  bei  Eupo- 
matus  aufgefunden  und  beschrieben  worden  (1885);  bei  demselben 
Thiere  giebt  uns  genannter  Autor  auch  eine  Darstellung  vom  Ent- 
stehen der  Gehörbläschen,  wonach  dieselben  im  Ectoderm  der  posto- 
ralen Larvenregion  ihren  Ursprung  nehmen. 

Von  der  Entwicklung  des  Nervensystems  der  Hermellen 
wissen  wir  nur,  wie  aus  den  Arbeiten  von  Horst  (1881)  und 
V,  Dräsche  (1885)  hervorgeht,  dass  sich  bei  den  Larven  derselben 
das  Gehirn  in  ähnlicher  Weise  wie  bei  den  Serpulaceen  als  eine 
mit  einem  Wimperschopfe  und  einem  unsymmetrischen  Auge  ver- 
sehene Scheitelplatte  anlegt. 

Meine  eigenen  Beobachtungen  über  die  Entwicklung  des 
Nervensystems  von  Psygmohranchus  protensus  sind  ziemlich  un- 
vollständig, so  dass  ich  nicht  im  Stande  bin,  eine  zusammenhängende 
Darstellung  zu  geben;  daher  werde  ich  mich  darauf  beschränken, 
nur  einige  Thatsachen,  welche  mir  von  Interesse  scheinen,  hier  mit- 
zutheilen. 

Die  noch  unsegmentirte  Trochophora  von  Psygmohranchus  trägt 
an  ihrem  Scheitelpol  den  bekannten  Wimperschopf,  dessen  starre 
Härchen  mehreren  etwas  größeren  und  höheren  Zellen  aufsitzen; 
rechts  und  links  davon  befinden  sich  in  einiger  Entfernung  die  beiden, 
noch  nicht  ganz  ausgebildeten  Augen  flecke,  bestehend  aus  je 
einer  am  proximalen  Theile  ihrer  Peripherie  mit  rothbraunem  Pig- 
ment angefüllten  Zelle,  um  welche  herum  das  Ectoderm  eine  mehr- 
schichtige Verdickung  bildet  und  die  paarige  Anlage  der  optischen 
Centra  vorstellt.  Dieses  wären  die  Bestandtheile  der  ganz  jungen, 
zweitheiligen  Scheitelplatte  (Taf.  23  Fig.  1). 

Wenn  sich  die  Larve  etwas  streckt  und  zur  Metamerenbildung 
anschickt,  so  werden  die  Augen  ein  wenig  mehr  nach  hinten  ver- 
schoben, indem  die  vor  ihnen  gelegene  Ectodermpartie  durch  Zell- 
wucherung ein  Paar  vordere  Verdickungen  liefert,  welche 
nun  an  die  Scheitelzellen  angrenzen  und  diese  zusammendrängen; 
zu  gleicher  Zeit  entsteht  auch  im  Anschluss  an  das  vordere  oberhalb 
der  Augenflecke  ein  oberes,  hinteres  Paar  Ectodermver- 
dickungen  [G^],  und  nach  einwärts  erscheint  als  Punkt  Sub- 
stanz die  Anlage  der  Hauptfasermasse  des  sich  bildenden  Gehirns, 
durch  welche  die  einzelnen  gangliösen  Centren  mit  einander  in  Ver- 
bindung treten   (Taf.  23  Fig.  2,   3).     Allmählich  nehmen  dabei  die 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  567 

größer  gewordeneu  Augenzellen  ihre  definitive  Gestalt  an ,  indem 
sich  die  Pigmeutschicht  consolidirt  und  urnenförmig  wird,  und  im 
Inneren  sich  ein  lichtbrechender  Körper  bildet  (Taf.  23  Fig.  2 — 4). 

Im  Bereiche  des  oberen,  hinteren  Paares  der  gangliösen 
Ectodermwucherungen ,  welches  sich  über  die  Augen  hinaus  nach 
hinten  ausdehnt,  lassen  sich  in  der  äußersten  Schicht  ein  Paar  ab- 
gerundete Zellgruppen  erkennen,  in  denen  die  Kerne  dicht- 
gedrängt stehen  (Taf.  23  Fig.  5  JV.O);  leider  habe  ich  es  versäumt, 
diese  Gebilde  am  lebenden  Objecte  zu  untersuchen,  auch  kann  ich 
über  das  weitere  Schicksal  derselben  nichts  Bestimmtes  berichten. 

Ein  ähnliches  Paar  ectodermaler  Zellgruppen  erscheint  gleich 
hinter  und  etwas  unter  den  Augen,  es  sind  die  Anlagen  der 
Kopfkiemen  (Taf.  23  Fig.  4,  5  T),  welchen  an  der  Innenseite  auch 
je  eine  gleichfalls  vom  Ectoderm  herstammende,  gaugliöse  Zellmasse 
anliegt  und  die  Gehirncentren  der  Kopfkiemen  repräsentirt. 

Die  beschriebenen  paarigen,  zum  Theil  in  sich  schon  mehr  oder 
weniger  dififerenzirten  Ectodermwucherungen  bilden  in  ihrer  Gesammt- 
heit  die  Anlage  des  Gehirnzellenbelags,  welcher  die  innere  Punkt- 
substanz rings  umgiebt,  und  in  welchen  vorn  die  Wimperschopf- 
zellen wie  eingekeilt  erscheinen.  Nach  hinten  setzt  sich  nun  diese 
Ganglienzellenmasse  zu  beiden  Seiten  des  Mundes  und  unter  den 
Kopfkiemenanlagen  in  Form  zweier  mit  dem  Ectoderm  auch  auf 
das  engste  verbundener  Ausläufer  fort,  und  das  sind  die  Anlagen 
der  Schlundcommissuren  (Taf.  23  Fig.  5  S'.C). 

In  der  Folge  differenzirt  sich  die  äußerste  Ectodermzellenlage 
zu  einer  echten  Hypodermis,  welche  im  Allgemeinen  gegen  die  dar- 
unter befindliche  Gehirnmasse  sich  ganz  scharf  abgrenzt;  es  wäre 
dieses  gleichbedeutend  mit  einem  Hineinrücken  des  Gehirns  in  das 
Innere  des  Kopflappens  (Taf.  23  Fig.  6,   7). 

Die  ursprünglichen  oberen,  hinteren  Centren  nehmen  nun  be- 
trächtlich an  Größe  zu  und  verwandeln  sich  allmählich  in  die  oberen, 
hinteren  Hirnlappen  (G^^);  sie  rücken  zugleich  immer  mehr 
median  zusammen  und  mitten  über  ihnen  erscheint  dann  die  von 
vorn  nach  hinten  auswachsende  hämale  Wimperrinne  [h.W), 
deren  Wandungen  sie  jederseits  dicht  anliegen  (Taf.  23  Fig.  6, 
7,   11). 

Wie  die  Kopfkiemenanlagen  sich  weiter  entwickeln  und  dabei 
nach  vorn  vorgeschoben  werden,  haben  wir  oben  gesehen.  Auch  sie 
bleiben  mit  ihren  Centren  in  Verbindung,  von  welchen  bei  der 
Größenzunahme  der  Organe  zellige  Fortsätze  auswachsen  und  so  die 


568  Eduard  Meyer 

Innervirung  derselben  bewerkstelligen  (Taf.  23  Fig.  6  T.Nv).  In 
welcher  Weise  jedoch  die  später  so  complicirten  nervösen  Bahnen 
der  Kopfkiemen  zu  Stande  kommen,  habe  ich  nicht  beobachten 
können. 

Die  vorderen  gangliösen  Partien  des  Gehirns  bleiben 
mit  der  Stirn  in  enger  Berührung  (Taf.  23  Fig.  6,  7,  11),  und  hier 
werden  dann  später  die  Stirnnerven  und  die  Sinnesorgane  der  Stirn- 
einsenkung sich  dififerenziren  müssen;  der  Wimperschopf  geht  zu 
Grunde,  und  seine  Zellen  verwandeln  sich  in  gelbliche,  mit  Körnchen 
erfüllte  Tropfen,  welche  aus  ihrer  Umgebung  nach  außen  ausge- 
stoßen werden. 

Die  Augen  rücken  mit  dem  Gehirn  zusammen  von  der  Ober- 
fläche auch  ins  Innere  hinein.  Durch  Theiluug  des  ursprünglich  nur 
in  der  Einzahl  vorhandenen  Paares  entstehen  dann  nachher  ver- 
muthlich  die  beiderseitigen  Augengruppen;  wenigstens  lässt  sich 
dieses  aus  der  stark  eingeschnürten  Form  schließen,  welche  die  Lar- 
venaugen in  späteren  Stadien  sehr  häufig  haben. 

In  dem  Maße,  als  sich  die  Anlagen  der  Schlundcommis- 
suren  nach  hinten  ausdehnen,  treten  in  ihnen  auch  die  Faser- 
stränge auf  und  zwar  als  directe  Fortsetzung  der  Hirnfasermasse; 
es  ist  demnaeh  mehr  als  wahrscheinlich,  dass  die  Bildung  dieser 
Theile  des  centralen  Nervensystems  der  Hauptsache  nach  vom  Ge- 
hirn ausgeht.  Wie  das  letztere,  so  befinden  sich  auch  die  Schlund- 
commissuren  anfänglich  im  Ectoderm  selbst,  wo  sie  entstehen,  und 
sondern  sich  von  diesem  erst,  wenn  die  Vereinigung  mit  dem  Bauch- 
mark  schon  vollzogen  ist. 

Das  Bauchmark  entwickelt  sich  aus  einem  Paar  von  der  Ge- 
hirnanlage durchaus  unabhängiger,  longitudinaler  Ectodermwülste  [B] , 
welche  im  Metasoma  der  Larve  zu  beiden  Seiten  der  Mittellinie 
gelegen  sind,  die  von  den  großen  Zellen  des  neuralen  Wimperstreifs 
{n.  W)  eingenommen  ist  (Taf.  24  Fig.  3,  4)  ;  ob  im  Bereiche  dieses 
letzteren  nervöse  Elemente  vorhanden  sind,  kann  ich  nicht  sagen. 
Die  Elemente  der  beiden  Längs wülste  ordnen  sich  nun  sehr  früh 
zu  paarigen,  metameren  Zellgruppen  an,  welche  die  primären 
Bauchmarksganglien  repräseutiren ;  von  diesen  kommen  auf 
jedes  Segment  nur  ein  Paar  (Taf.  23  Fig.  3:  Taf.  24  Fig.  25, 
26  5). 

Durch  vermehrte  Zellwucherung  verschmelzen  dann  diese  ein- 
zelnen Gruppen  auf  beiden  Seiten  wieder  zu  continuirlichen  Zell- 
strängen, an  denen  jedoch  die  metameren,  gangliösen  Verdickungen 


Stadien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  569 

wenigstens  auf  der  Außenseite  deutlich  erkennbar  bleiben,  und  da- 
bei tritt  eine  Sonderung  der  Baucbmarksanlagen  von  der  äußersten 
Ectodermschicht  ein,  die  sich  nachher  in  die  drüsigen  Bauchschilde 
verwandelt  (Taf.  23  Fig.  5,  7,   12;  Taf.  24  Fig.   5,  6,  14,   15,  29). 

Zu  dieser  Zeit  bemerkt  man,  dass  von  den  äußeren,  seitlichen 
Vorwölbungen  der  primären  Ganglien  dicht  unter  der  Haut  zuge- 
spitzte Zellmassen  in  der  Richtung  zu  den  Parapodieu  hinauf  vor- 
springen; ich  halte  dieselben  für  die  Anlagen  der  parapodialen 
Spinalnerven  (Taf.  23  Fig.  VI  Nv.p^  —  Nv.p^'^).  Der  Anzahl  der 
gangliösen  Anschwellungen  entsprechend  fand  ich  deren  in  den  vier 
ersten  Rumpfsomiten  auch  nur  je  ein  Paar;  im  fünften  noch  sehr 
unausgebildeten  Segmente  waren  sie  nicht  zu  erkennen. 

Wenn  die  Verbindung  der  Schlundcommissuren  mit  deren  Bauch- 
marksanlage bewerkstelligt  ist,  so  erscheinen  auch  im  oberen,  media- 
nen Theile  der  beiden  Hälften  des  letzteren  die  Längsfaser- 
stränge  [Bf]^  welche  von  hinten  nach  vorn  an  Stärke  zunehmen 
und  vorn  in  die  gleichen  Theile  der  Schlundcommissuren  continuir- 
lich  übergehen  ^Taf.   23  Fig.   12;  Taf.  24  Fig.  15,   21,  29). 

Was  die  Bildung  der  Quercommissuren  betriift,  so  werden 
diese  schon  sehr  frühzeitig  angelegt  und  entstehen  dadurch,  dass 
einzelne  Zellen  aus  den  oberen,  medianen  Theilen  der  beiden  Bauch- 
markshälften sich  in  transversaler  Richtung  medianwärts  spitz  aus- 
ziehen; indem  gleichzeitig  von  beiden  Seiten  her  solche  Fortsätze 
ausgehen,  w^erden  die  großen  Zellen  des  neuralen  Wimperstreifs 
überbrückt  (Taf.  24  Fig.  7,  8,   12,   15). 

Im  erwachsenen  Zustande  fanden  wir  bei  allen  Serpulaceen  in 
jedem  Segmente  zwei  Paar  Bauchmarksganglien  und  eben  so  viel 
größere  Spinalnerven.  Wie  dieses  Verhalten  aus  dem  ganz  abwei- 
chenden, das  ich  bei  der  Larve  von  Psygmohranchus  gefunden  habe, 
zu  Stande  kommt,  habe  ich  nicht  direct  verfolgen  können,  weil  es 
sieh  wahrscheinlich  erst  in  einem  viel  späteren  Stadium  vollzieht. 
Eben  so  muss  das  Auseinanderrücken  der  beiden  Bauchmarkshälften 
in  eine  spätere  Entwicklungsperiode  fallen, 

12.   Das  Gefäfssystem. 

Unter  den  ältesten  Darstellungen,  welche  wir  vom  Gefäßsystem 
der  Serpulaceen  besitzen ^    sind  die  fast  gleichzeitig  erschienenen 


1  Außer  den   citirten  Beschreibungen   würden    hierher  noch  die  Angaben 
von  Delle  Chiaje  über  eine  Sabelle  (1841  3.  Bd.  pag.  71-72  Taf.  102  Fig.  2), 


570  Eduard  Meyer 

von  MiLNE  Edwards  (1838  pag.  212)  und  Grube  (1838  pag.  27—30) 
die  bedeutendsten  ;  beide  Autoren  beschrieben  den  Verlauf  der  haupt- 
sächlichsten Gefäße  der  Sabellen  ziemlich  richtig,  nur  hielten  sie  den 
oberen  Theil  des  Darmsinus  für  ein  echtes  Rückengefäß ,  ein  Irr- 
thum,  der  erst  sehr  viel  später,  nämlich  von  Clapaeède  berichtigt 
wurde,  nachdem  schon  Quatrefages  (1850  A.  pag.  285,  1865  II 
pag.  406)  bei  verschiedenen  Amphicoriden  das  Vorkommen  eines  den 
Verdauungscanal  umgebenden  Blutsinus  constatirt  hatte. 

Claparède  war  es  nun,  der  nach  verschiedenen  einzelnen  Beob- 
achtungen an  einer  Reihe  von  Serpulaceen  (1868,  1870)  schließlich 
ein  Gesammtbild  von  den  Circulationsorganen  dieser  Würmer  ent- 
warf (1873  pag.  74 — 95).  Die  zerstreuten  und  sich  vielfach  wider- 
sprechenden Angaben  seiner  Vorgänger  zusammenstellend  und  kri- 
tisirend,  wählte  er  als  Repfäsentanten  der  Familie  Spirographis^ 
Protula  und  Myxicola^  bei  welchen  er  das  Gefäßsystem  sehr  aus- 
führlich behandelt  hat.  Als  Centralorgan  des  Blutumlaufes  erscheint 
dieser  Darstellung  nach  bei  allen  Serpulaceen  der  große,  contractile 
Darmsinus,  in  welchem  das  Blut  zwischen  dem  Peritoneum  von 
hinten  nach  vorn  verläuft.  Außer  diesem  sei  im  ganzen  Abdomen 
und  im  hinteren  Theile  des  Thorax  ein  Vas  ventrale  vorhanden, 
welches  metamere  Ringgefäße  aufwärts  zum  Darmsinus  sende ,  und 
von  den  letzteren  sollen  zahlreiche ,  kleinere  Gefäße  für  die  Disse- 
pimente  und  die  Leibes  wand  nebst  ihren  besonderen  Organen  ent- 
springen. In  der  Ösophagealregion  angelangt  löse  sich  nun  der 
Darmsinus  sowohl  als  auch  das  Bauchgefäß  in  eine  Menge  von  Ca- 
pillaren  auf,  die  jederseits  einen  umfangreichen  Plexus  bildend,  sich 
nach  vorn  hin  wieder  zu  größeren  Stämmen  vereinigen  sollen:  solcher 
vorderer  Längsstämme  gebe  es  fünf,  von  denen  das  untere  Paar  viel- 
fach verzweigte  Aste  in  den  Halskragen  und  in  die  Lippen  aussende, 
das  mittlere  Paar  die  Kopfkiemen  versorge  und  das  unpaare  obere 
Gefäß  sich  in  dem  das  Gehirn  umgebenden  Bindegewebe  verliere. 
Laterale  Längsstämme ,  welche  die  auf  einander  folgenden  Ring- 
gefäße verbinden,  erwähnt  Claparède  nur  bei  Myxicola  im  Abdo- 
men, wo  sie  einen  ähnlichen  Verlauf  haben  sollen  wie  bei  den  Sa- 
bellen. Bei  3Iyxicola  hebt  er  noch  einige  Abweichungen  bezüglich 
des  Verhaltens  der  Blutbahnen  im  vorderen  Körperabschnitte  hervor. 


von  Williams  über  die  Serpulaceen  im  Allgemeinen  (1852  pag.  177),  von  Grube 
über  Myxicoia  ,1855  pag.  122)  und  über  die  »paarigen  Kiemenherzen«  der  Am- 
phicoriden, diejenigen  von  Ehrenberg,  Schmidt,  Frey  &  Leuckart  und 
Claparède  (1861  pag.  51 — 52)  gehören. 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  571 

Einige  Notizen  über  die  Gefäße  von  Myzicola  und  Sabella  finden 
wir  bei  Cosmovici  (1879/80  pag.  327—329).  Dieselben  sollen  dazu 
dienen,  die  CLAPAEÈDE'sche  Darstellung-  in  gewissen  Punkten  zu 
corrigiren,  bringen  jedoch  statt  dessen  nur  Verwirrungen  in  die 
Sache.  So  leugnet  z.  B.  genannter  Autor  das  Vorkommen  eines 
Darmsinus  und  behauptet,  ein  vorn  befindliches  Rückengefäß  spalte 
sich  in  der  Mitte  des  Körpers  in  zwei  absteigende  Gabeläste,  welche 
als  zwei  untere  Darmgefäße  ihren  Weg  nach  hinten  weiter  fortsetzen 
sollen,  so  wie  ferner,  dass  im  ganzen  Körper  zwei  Bauchgefäße 
vorhanden  seien. 

Beiträge  lieferten  Leidy  (1883)  und  Bourne  (1883)  durch  die 
Beschreibung  der  Blutbahnen  der  von  ihnen  aufgefundenen  Amphi- 
coriden  Manayunkia  und  Ilaplohrcmchus. 

Eine  ausführliche  Behandlung  erfuhr  das  Gefäßsystem  der  Ser- 
pulaceeu  schließlich  durch  die  Untersuchungen  von  Jacquet  an  Spiro- 
(jraphis  und  Protula  (1885  pag.  63 — 68) ,  von  Haswell  an  Eiipo- 
matus  und  Pomatoceros  (1885  pag.  3 — 7)  und  von  Brunotte  an 
Branchiomma  (1888  pag.  54 — 58).  Während  Jacquet  und  Brunotte 
im  Allgemeinen  den  Standpunkt  von  Claparède  einnehmen,  ist  in 
der  Darstellung,  welche  Haswell  giebt,  als  ein  entschiedener  Fort- 
schritt zu  bezeichnen,  dass  er  das  kurze  Rückengefäß  erkannt  hat, 
in  welches  sich  vorn  der  Darmsinus  fortsetzt,  und  das  eben  so  wie 
bei  anderen  Anneliden  durch  Vermittelung  eines  Gefäßschlundringes, 
von  dem  hier  die  Kiemengefäße  ausgehen,  mit  dem  Vas  ventrale 
in  Verbindung  steht  ;  somit  wären  bei  Eupomatus  und  Pomatoceros 
die  beiden  Gefäßnetze,  welche  jederseits  vom  Ösophagus  in  das  Ge- 
fäßsystem eingeschaltet  sein  sollen,  wie  es  Claparède  und  auch 
Jacquet  sowie  Brunotte  annehmen,  nicht  vorhanden.  Diesen  Be- 
fund hielt  zwar  Haswell  für  eine  Abweichung  vom  Typus,  doch 
ist  im  Gegentheil  gerade  dieses,  wie  ich  gefunden  habe,  das  für 
alle  Serpulaceen  gültige,   gewöhnliche  Verhalten. 

Über  das  Gefäßsystem  der  He rm eilen  gab  zuerst  Milne 
Edwards  (1838  pag.  268—209)  einen  kurzen  Bericht  ;  er  fand  zwei 
obere  Darmgefäße,  vorn  und  hinten  ein,  in  der  Mitte  aber  zwei 
Bauchgefäße,  sowie  metamere  Gefäßringe,  von  denen  die  Kiemen- 
gefäße sich  abzweigen  sollen. 

Sehr  viel  eingehender  untersuchte  dann  Quatrefages  die  Cir- 
culationsorgane  von  HermeUa  (1848  pag.  40 — 45).  Wie  er  es  dar- 
stellt, soll  das  Rückengefäß  im  Schwänze  und  in  der  hinteren  Ab- 
dominalregion unpaar  sein,    darauf  paarig  werden,    und   diese  zwei 


572  Eduard  Meyer 

durch  obere  Quercommissuren  verbundenen  Stämme  sieh  im  Thorax 
wieder  zu  einem  medianen  Vas  dorsale  vereinigen,  welches  den 
»cercle  autour  du  cerveau«  bildend  sich  vor  dem  Gehirn  in  viele, 
kleine  Zweige  spalte.  Das  Bauchgefäß  entstehe  vorn  aus  der  Ver- 
einigung einer  großen  Anzahl  feinerer  Gefäße,  habe  im  Thorax  und 
im  Schwänze  einen  medianen,  im  Abdomen  aber  einen  unsymme- 
trischen Verlauf,  indem  es  bald  nach  links,  bald  nach  rechts  von 
der  Mittellinie  abweiche;  bei  jungen  Individuen  sei  es  manchmal  in 
dieser  Gegend  doppelt,  und  dann  diese  beiden  neuralen  Stämme 
durch  Queräste  mit  einander  communicirend.  In  jedem  Segmente 
sollen  den  Zusammenhang  zwischen  den  oberen  und  unteren  Längs- 
stämmen transversale  Ringgefäße  vermitteln,  welche  außer  den 
Achsengefäßen  der  Eückenkiemen  Aste  an  die  Leibeswand  geben 
und  in  der  Brustregion  jederseits  vielfache  Windungen  um  die  inneren 
Theile  der  Borstensäcke  beschreiben. 

Serpulaceen. 

Bei  allen  zu  dieser  Familie  gehörenden  Würmern,  welche  ich 
in  Bezug  auf  das  Gefäßsystem  untersucht  habe,  erreicht  der  Darm- 
sinus [S'.I]  auf  der  Grenze  zwischen  Mitteldarm  und  Ösophagus 
sein  vorderes  Ende  und  die  Hauptmasse  des  in  jenem  von  hinten 
nach  vorn  getriebenen  Blutes  ergießt  sich  nun  in  ein  kurzes,  aber 
kräftiges  Rückengefäß  {V.d),  dessen  Wandungen  nach  hinten  in 
diejenigen  des  Sinus  continui ilich  übergehen  ;  dieses  findet  gewöhn- 
lich in  einem  der  vordersten  Segmente  statt.  Entweder  dicht  an 
der  hinteren  Oberfläche  des  Gehirns  oder  schon  vorher  gabelt  sich 
das  Vas  dorsale  zur  Bildung  des  Gefäßschlundringes  (F.c.o), 
dessen  beiderseitige  Hälften  zunächst  gesondert  an  der  Bauchseite 
ihren  Weg  nach  hinten  durch  einige  Somite  fortsetzen  und  dann  erst 
sich  zu  einem  medianen  Vas  ventrale  [V.v]  vereinigen.  Vom 
oberen  Theile  der  Schlundringgefäße  gehen  nach  vorn  die  beiden 
großen  Gefäß  stamme  der  Kopfkiemen  [V.T)  aus,  welche  die 
blind  endenden  Achsengefäße  der  Strahlen ,  Pinnulae  und  Lippen- 
fortsätze liefern,  und  vom  Vas  dorsale,  sowie  darauf  vom  hämalen 
Abschnitt  des  Darmsinus  zweigen  sich  nach  rechts  und  links  inter- 
segmentale,  in  der  Regel  den  Dissepimenten  anliegende  Quer- 
äste ab,  die  längs  der  Leibeswand  nach  unten  verlaufend  vorn  in 
die  hinteren,  horizontalen  Theile  der  Schlundriuggefäße  und  weiter 
in  das  Bauchgefäß  einmünden;  diese  metameren  distalen  Gefäß- 
ringe sind  nun  auf  einer  gewissen  Strecke  jederseits  durch  longi- 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  573 

tiuliuale  Seiteng- e fäße  {V.l)  unter  einander  verbunden,  welche 
oberhalb  der  hämalen  Chaetopodien  an  der  Außenseite  der  Längs- 
musculatur  des  Rückens  verlaufen  und  die  ersteren  Gefäße  in  obere 
und  untere  Bogenstücke  {Ve',  Ve'  oder  Ki.a,  Ki.v)  theilen  ^7.  Bd. 
Taf.  23  Fig.  9,  11;  Taf.  24  Fig.  1,  2,  14—16;  Taf.  26  Fig.  7—21, 
26,   27). 

Auf  die  beschriebenen  Blutbahnen,  die  fast  immer  alle  contrac- 
tile  Wandungen  haben,  beschränkt  sich  das  Gefäßsystem  der  Am- 
p  hi  cori  den.  Bei  Amphighne  (7.  Bd.  Taf.  24  Fig.  14 — 16)  geht 
der  Darmsinus  bis  zur  2/3  Segmentgrenze,  und  das  nun  folgende 
Vas  dorsale,  welches  sich  schon  in  der  Mitte  des  2.  Somites  gabelt, 
erscheint  in  Gestalt  eines  kegelförmigen  Sackes;  von  diesem  gehen 
schräg  nach  vorn  und  unten  jederseits  die  zwei  ersten  Paare  der 
distalen  Ringgefäße  ab,  welche  sich  beziehungsweise  auf  der  1/2  und 
2/3  Segmentgrenze  in  die  beiden  Hälften  des  Gefäßschlundringes 
ergießen,  und  die  letzteren  vereinigen  sich  erst  im  Bereiche  des 
3.  Segments.  Die  Vasa  lateralia  sind  nur  im  Abdomen  vor- 
handen. Zwischen  den  beiden  Lippenzapfengefäßen  [V.h.T]  und 
den  Schlundringgefäßen  scheint  hier  jederseits  noch  eine  besondere 
Gefäß  Verbindung  [V.n]  zu  bestehen,  doch  bin  ich  dessen  nicht 
ganz  gewiss. 

Noch  einfacher  ist  das  Verhalten  den  Berichten  von  Leidy  und 
BouRNE  zufolge  bei  Manayunkia  und  Haplohranehns,  indem  bei  diesen 
merkwürdigen  Formen  nicht  nur  die  Seitengefäße,  sondern  im  Vor- 
derkörper auch  die  distalen  Gefäßringe  und  in  den  Kiemenstrahlen 
die  Achsengefäße  ganz  fehlen,  die  beiden  Hauptstämme  der  Kopf- 
kiemen aber  ungetheilt   in    den  Lippenfortsätzen  blind  enden  sollen. 

In  den  übrigen  Serpulaceengruppen  werden  die  Circu- 
lationsorgane  durch  das  Hinzukommen  von  Nebenzweigen  und  deren 
Verästelungen  sehr  viel  complicirter ;  so  ist  z.  B.  der  Vorderdarm 
sehr  oft  von  einem  dichten  umfangreichen  Netze  capillarer  Blut- 
bahnen umsponnen,  auf  welches  sich  die  beiden  Plexus  zurückführen 
lassen,  die  nach  Claparède  sowie  auch  Jacquet  und  Brunotte  in  der 
Osophagealregion  an  die  Stelle  der  großen  Längsstämme  treten  sollen. 
Ferner  ist  das  Vorkommen  zahlreicher  kleiner  blind  schlauch- 
artiger Gefäß  zweige,  die  mit  contractilen  Enderweiterungen 
ausgestattet  sind,  bemerkenswerth  ;  sie  treten  sowohl  im  Inneren  des 
Körpers  als  auch  in  verschiedenen  peripheren  Organen  auf,  so  in 
den  Fiederchen  der  Kopfkiemen,  im  Halskragen  und  bei  den  Ser- 
puliden  i.  e.  S.  in  besonders  großer  Menge  in  der  Thoracalmembran. 


574  Eduard  Meyer 

Überhaupt  ist  es  eine  für  unsere  Würmer  cliarakteristische  Erschei- 
nung, dass  das  Blut  vielfach  in  denselben,  selbst  größe- 
ren Gefäßen  hin  und  zurückfließen  muss,  wie  es  für  die 
Hauptstämme  der  Kopfkiemen  schon  Grube  erkannt  hatte. 

Bei  den  Eriographiden  habe  ich  das  Gefäßsystem  nicht  ge- 
nauer untersucht,  habe  jedoch  bei  Mijxicola  (7.  Bd.  Taf.  26  Fig.  18 
— 21)  sowohl  das  Vas  dorsale  als  den  Gefäßschlundring  ganz  deut- 
lich gesehen.  Das  erstere  ist  hier  sehr  stark  und  verhältnismäßig 
lang,  indem  es  vom  Gehirn,  also  von  der  Mitte  des  2.  nach  hinten 
bis  an  das  Ende  des  3.  Öomites  reicht;  es  ist  der  »grand  réser- 
voir  de  forme  ovoide«,  von  welchem  Claparède  (1873  pag.  84) 
spricht.  Außer  deu  beiden  Plexus  der  Ösophagealregion ,  die,  wie 
gesagt,  nichts  Anderes  als  ein  einfaches  Capillarnetz  in  der  Umgebung 
der  Speiseröhre  sind,  beschreibt  dieser  Forscher  ein  Paar  obere  und 
ein  Paar  untere  vom  »Rückenbehälter«  ausgehende  Geflechte ,  von 
denen  die  letzteren  speciell  die  Nephridialgefäße  liefern  sollen,  so- 
wie in  den  Kiemenbasen  noch  zwei  bogenförmige  Plexus,  die  den 
beiden  Hauptstämmen  der  Kopfkiemen  (»réservoir  vasculaire  exacte- 
ment  parallèle  au  plexus«  der  rechten  und  linken  Seite  pag.  85Ì 
den  Ursprung  gäben;  wie  ich  mich  überzeugt  habe,  haben  auch 
diese  weiteren  Plexus  nur  die  Bedeutung  gewöhnlicher,  aber  sehr 
stark  entwickelter  Gefäßuetze,  welche  neben  den  nirgends  unter- 
brochenen großen  Stämmen  vorhanden  sind  und  aus  Verzweigungen 
der  Nebenäste  jener  bestehen.  Das  Vorkommen  der  Seitenge- 
fäße  ist  bei  Mrjxicola  der  Aussage  Claparède's  nach  auch  auf  die 
Abdominalregion  beschränkt. 

In  der  Gruppe  der  Sabelliden  hat  bei  SpirograpJns  (7.  Bd. 
Taf.  23  Fig.  9;  Taf.  26  Fig.  16,  17)  das  Rückengefäß  die  Länge 
der  zwei  ersten  Segmente  und  gabelt  sich  dicht  am  Gehirn  ;  eben  so 
findet  die  Vereinigung  der  Schlundringgefäße  unten  auf  der  2/3  Seg- 
mentgrenze statt.  Vom  Vas  dorsale  entspringen  zwei  Paar  inter- 
segmentale  Ringgefäße ,  und  am  zweiten  Paar  derselben  beginnen 
die  Seitengefäße,  welche  von  hier  ab,  also  mit  Ausnahme 
des  1.  und  2.  Somites  im  ganzen  Körper  vorhanden  sind. 
Angefangen  vom  dritten  Paar  bilden  die  unteren  Bögen  der  distalen 
Ringgefäße  dicht  vor  ihrer  Einmündung  in  das  Vas  ventrale  jeder- 
seits  eine  S-förmige  Windung,  ein  Verhalten,  welches  für  die  Sa- 
bellen  charakteristisch  zu  sein  scheint. 

Nach  Brunotte  sollen  die  lateralen  Längsstämme  bei  Bran- 
chiomma  fehlen. 


Studien  über  den  Kürperbau  der  Anneliden.  575 

Bei  den  Serpuliden  i.  e.  S..  speciell  bei  Psygmohranchus 
(7.  Bd.  Taf.  23  Fig.  11;  Taf.  24  Fig.  1,  2;  Taf.  26  Fig.  7—15, 
20,  27)  geht  der  Darmsinus  im  Bereiche  des  2.  Somites  in  das  Vas 
dorsale  über,  und  daher  entspringen  von  ihm  nur  ein  Paar  distaler 
Riuggefäße,  und  gleich  von  diesem,  wie  mir  schien,  beginnen  die 
Yasa  lateralia,  die  mit  Ausnahme  des  1.  Segments  sich 
durch  den  ganzen  Thorax  und  das  Abdomen  fortsetzen.  Ihre 
Beziehungen  zu  den  intersegmentalen  Gefäßringen  sind  folgende. 

Im  Vorderkörper  münden  die  oberen  Gefäßbögen  wie  gewöhn- 
lich in  die  Seitengefäße,  von  welchen  nun  aber  an  dieser  Stelle  ein 
ziemlich  kräftiges  Gefäß  [V.m]  nach  aufwärts  in  die  Brustmembran 
aufsteigt,  sich  zwischen  den  beiden  Lamellen  derselben  vielfach  ver- 
ästelt und  an  seinen  Endzweigen  mit  den  schon  oft  erwähnten  ter- 
minalen Ampullen  versehen  ist.  Es  sind  dieses  die  paarigen, 
metameren  Gefäße  der  Thoracalmembran,  deren  Psygmo- 
hranchus der  Anzahl  der  thoracalen  Segmente  entsprechend  acht  Paare 
hat,  und  die  auch  von  Haswell  und  Jacquet  bei  den  von  ihnen 
untersuchten  Serpuliden  genannt  werden.  Durch  die  eben  beschrie- 
benen Gefäße  tritt  das  vom  Vas  dorsale  oder  vom  Darmsinus  und 
von  den  Seitengefäßen  kommende  Blut  in  alle  feinen  Bahnen  der 
Thoracalmembran  ein  und  wird  nach  erfolgter  Systole  der  Endam- 
pullen wieder  in  dieselben  metameren  Stämmchen  zurückgetrieben, 
aus  welchen  es  dann  aber  in  die  unteren  Gefäßbögen  übergeht,  die 
von  den  ersteren  etwas  oberhalb  deren  unteren  Enden,  mit  denen 
sie  von  den  seitlichen  Längsstämmen  entspringen ,  sich  abzweigen. 
Den  Gefäßen  der  Thoracalmembran  gegenüber  erscheinen  demnach 
die  oberen  Theile  der  intersegmentalen  Ringgefäße  {Ki.a)  als  Arte- 
rien, die  unteren  [Ki.v]  als  Venen  und  die  Vasa  lateralia  als  longi- 
tudinale, arterielle  Hauptstämme.  Im  3. — 8.  Brustsomite  sind  die 
unteren  Gefäßbögen  stark  gewunden,  und  im  Abdomen  haben  die 
ganzen  Ringgefäße  wieder  den  gewöhnlichen  Verlauf.  Die  Seiten- 
gefäße werden  von  meinen  Vorgängern  nicht  erwähnt,  doch  wäre  es 
möglich,  dass  sie  ihrer  Unansehnlichkeit  wegen  nicht  erkannt  wor- 
den sind. 

Die  beiden  Hälften  des  Gefäßschlundringes  treten  bei  Psygmo- 
hranclms  im  hinteren  Abschnitt  des  2.  Somites  zur  Bildung  des  Vas 
ventrale  zusammen  und  davor  nehmen  sie  jederseits  die  unteren 
Bogengefäße  der  zwei  vordersten  Segmente  auf.  Vom  ersten  Paar 
der  letzteren  gehen  nun  unten  nach  vorn  die  beiden  kräftigen  Ge- 
fäße  der  lateralen  Kragenlappen  {V.l. Kr]    aus,    deren  Ver- 


576  Eduard  Meyer 

zweigungen  sich  in  diesen  Organen  ähnlich  verhalten  wie  diejenigen 
der  Thoracalmembrangefäße  ;  nah  an  der  Wurzel  der  besagten 
Stämme  zweigen  sich  außerdem  als  ein  Paar  ziemlich  starker  Adern 
die  Gefäße  des  neuralen  Kragenlappens  [V.ti.Kr]  ab,  die  im 
mittleren  Theile  des  Collare  einem  dichten  Gefäßnetz  den  Ursprung 
geben.  Auch  von  den  unteren  Enden  aller  folgenden  distalen  Ring- 
gefäße, welche  vermittels  ihrer  Nebenäste  die  Leibeswand,  die 
Chaetopodien,  die  Nephridien  und  die  Dissepimente  mit  Blut  ver- 
sorgen, entspringen  paarige  Stämmchen,  die  sich  in  die  Bauch- 
schilde begeben  und  mit  ihren  Capillaren  die  Follikelgruppen  der 
BauchdrUsenmasse  umspinnen;  das  letzte  dieser  Paare  im  Thorax 
tritt  in  den  neuralen  Lappen  des  hinteren  Kragens  ein 
(7.  Bd.  Taf.  23  Fig.  11;  Taf.  24  Fig.  2). 

Hermellen. 

Alle  bedeutenderen  Gefäße  und  Blutbahnen  der  Serpulaceen 
habe  ich  auch  bei  Sabellaria  aheolata  wiedergefunden,  doch  ist  ihr 
Verhalten  in  Bezug  auf  die  einzelnen  Körperabschnitte  hier  in  mehr- 
facher Hinsicht  ein  ziemlich  verschiedenes  (7.  Bd.  Taf.  24  Fig.  7 — 9; 
Taf.   26  Fig.  22-24,   28). 

Der  Darm  sin  US  [S.I]  ist  nur  im  Abdomen  vorhanden  und 
geht  schon  am  hinteren  Ende  des  ersten  abdominalen  Segments  in 
das  dicke  RUckengefäß  F.r/)  über,  welches  in  seinem  Verlaufe 
durch  den  Thorax  allmählich  dünner  werdend  bis  dicht  an  das  Ge- 
hirn heranreicht  und  somit  die  Länge  von  sechs  Somiten  hat.  Die 
Achse  des  Vas  dorsale  nimmt  ein  wohl  ausgebildeter,  strangförmiger 
Herzkörper,  eine  intravasale  Chloragogendrüse,  wie  Eisig 
dieses  Gebilde  bezeichnet,  ein  [H.K],  und  das  Gefäß  selbst  befindet 
sich  in  seiner  vorderen  Hälfte  über  dem  mächtigen,  unpaaren  Ausfüh- 
rungsgange der  Thoracalnieren  ;  aus  der  Gabelung  seines  vorderen 
Endes  gehen  die  beiden  Schlundringgefäße  [V.c.o]  hervor, 
und  diese  vereinigen  sich  unten  auf  der  2/3  Segmentgrenze,  wo  das 
unpaare  Bauch ge faß  [V.v]  anfängt.  Das  Vas  ventrale  hat  im 
Thorax  eine  mediane,  im  Abdomen  aber  eine  unsymmetrische  Lage, 
indem  es  auf  einer  Seite  neben  dem  einen  der  beiden  weit  aus  ein- 
ander gerückten  Bauchstränge  verläuft. 

Die  intersegmentalen  Ringgefäße,  welche  angefangen  vom 
2.  Somite  in  allen  Körpersegmenten  vorhanden  sind,  bilden  inner- 
halb der  Rückenkiemen  eine  lange  Schlinge,  so  dass  die  oberen 
Bogenstücke    als    Kiemenarterien    [Ki.a]    und    die    unteren    als 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  577 

Kiemenvenen  [Ki.v]  erscheinen;  vorn  entspringen  sie  vom  Rücken- 
g-efäß  und  hinten  vom  Darmsinus ,  jedoch  an  diesem  ziemlich  weit 
unten,  so  dass  ihre  proximalen  Theile  sich  zum  Mitteldarme  ähnlich 
verhalten,  wie  obere,  paarige  Nebenäste  der  vorderen,  vom  Vas  dor- 
sale herkommenden  Kiemenarterien,  die  in  gleicher  Richtung  zum 
Ösophagus  herabsteigen,  um  die  Wandungen  des  Vorderdarms  mit 
ihren  Verzweigungen  zu  umgeben  und  sich  gerade  an  der  Stelle  von 
den  ersteren  abzweigen,  wo  diese  in  die  Seitengefäße  einmünden 
(7.  Bd.  Taf.  26  Fig.  28  V).  Die  beiden  Vas  a  lateralia  [V.l) 
sind  bei  Sahellaria  stark  entwickelt,  verbinden  jederseits  die  auf 
einander  folgenden  Kiemenarterien,  bevor  dieselben  in  die  betreffenden 
Kiemen  eintreten,  und  stellen  somit  ein  Paar  arterielle,  respiratorische 
Längsstämme  vor;  sie  beginnen  vorn  an  der  4/5  Segmentgrenze  und 
setzen  sich  von  dort  ab  durch  das  letzte  Thoracalsomit  und  die 
ganze  Abdominalregion  weiter  fort.  Die  Seitengefäße,  die  bei  Sa- 
b  eil  aria  der  Innenseite  der  hämalen  Längsmuskeln  anliegen,  sind  es, 
welche  Quatrefages  in  dem  bezeichneten  Leibesabschnitt  für  zwei 
Rückengefäße  gehalten  hatte.  Die  metameren  Ringgefäße  liefern 
nun  auch  die  Gefäße  für  die  Körperwand  und  die  Dissepimente,  für 
die  Nephridien,  Chaetopodieu ,  Baucheirren  und  die  Bauchschilde; 
von  ihnen  sind  die  Kiemenvenen  im  3. — 5.  Thoracalsegmente  stark 
gewunden,  alle  übrigen  aber  an  der  Vorderseite  der  resp.  Dissepi- 
mente angeheftet. 

Im  1.  So  mit  e  habe  ich  keinen  vollständigen  transversalen  Ge- 
fäßring constatiren  können,  allein  in  einer  den  normalen  Kiemen- 
venen entsprechenden  Lage,  nämlich  auf  der  1/2  Segmentgrenze 
münden  in  die  Schlundringgefäße  ein  Paar  Stämme  ([Ä^■.^)^]),  die 
sich  gleich  oberhalb  in  zwei  Äste  theilen;  die  unteren  Zweige  der- 
selben stellen  ein  Paar  Baucheirrengefäße  vor  und  verästeln 
sich  in  den  dreieckigen,  blattförmigen  neuralen  Girren  [l.kr]^  das 
obere  Zweigpaar  dagegen  steigt  erst  gerade  aufwärts,  wendet 
sich  dann  nach  vorn  und  hat  als  Ausbreitungsgebiet  die  ganzen  seit- 
lichen Partien  der  Paleenträger.  Ferner  gehen  medialwärts  vom 
Gefäßschlundringe  einige  Äste  für  den  ersten  Bauchschild  und  ein 
Paar  stärkere  Gefäße  für  die  Bauchzapfen  [n.kr]  ab.  Die  mitt- 
lere, obere  Partie  der  Paleenträger  erhält  schließlich  noch  zwei  dünne, 
aber  lange  Gefäße  vom  Rückengefäß;  es  ist  das  erste  Paar  Seiten- 
zweige desVas  dorsale  [[Ki.a^]),  welche  das  letztere  dicht 
hinter  seiner  Gabelung  gerade  nach  vorn  aussendet  und  die  über 
das  Gehirn   weggehend  bis  nah  an  das  vordere  Ende  des  Paleen- 

Mittheilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.    Bd.  8.  38 


578  Eduard  Meyer 

apparates  parallel  neben  einander  verlaufen  und  sich  in  der  Gegend 
der  eirrenartigen  Zapfen  des  Außenrandes  zu  verlieren  scheinen 
(7.  Bd.  Taf.  24  Fig.  7—9). 

Vom  oberen  Theile  der  Schlundringgefäße  gehen  nach  vorn  die 
beiden  Achsengefäße  der  Stirntentakel  [V.h.T)  und  gleich 
darunter  die  beiden  Hauptstämme  der  Mundtentakel  (KT)  ab; 
die  letzteren  liefern  in  der  früher  beschriebenen  Weise  die  trans- 
versalen Aste  für  die  basalen  Läppchen  und  diese  die  blind  enden- 
den Gefäße  der  einzelnen  Tentakelfäden. 

Die  Anordnung  der  Gefäße  im  Schwänze  von  Sahellaria  kenne 
ich  aus  eigener  Anschauung  nicht. 

13.   Die  Peritonealdrüsen. 

Die  Geschlechtsdrüsen. 

Bekanntlich  kommen  die  Geschlechtsproducte  bei  den  Serpu- 
laceen  nur  in  der  Abdomiualregion  vor  und  werden  in  Folge 
der  stets  undurchbrochenen  Dissepimente  und  Darmmesenterien  nicht 
nur  vom  Thorax,  sondern  sogar  in  denjenigen  Segmenten  und  inner- 
halb dieser  in  der  Hälfte  zurückgehalten,  wo  sie  entstanden  sind. 

In  der  Regel  sind  unsere  Würmer  getrennten  Geschlechts,  doch 
giebt  es  in  dieser  Familie  verschiedene  Beispiele  von  Hermaphro- 
ditismus. Von  den  Serpuliden  i.  e.  S.  seien  hier  die  Gattungen 
Spirorbis  und  Salmacina  genannt,  sowie  die  ganze  Gruppe  der  Am- 
phicoriden.  Bei  den  letzteren  und  bei  Spirorbis  sind  die  vorderen 
Abdominalsomite  Q ,  die  hinteren  (f ,  bei  Salmacina  dagegen  ist 
nach  GiARD  (1876  B.  pag.  287)  das  Verhalten  ein  umgekehrtes. 

Nachdem  im  Allgemeinen  bei  Anneliden  das  Peritoneum  als 
Mutterboden  der  Genitalproducte  erkannt  war,  gab  Cosmovici  (1879/80 
pag.  332)  speciell  für  die  Serpulaceen  {Sabella,  Myxicola)  die  unteren 
Bogenstücke  der  intersegmentalen  Ringgefäße  (»vàisseau  lateral  in- 
férieur«)  als  Träger  der  Hoden  und  Eierstöcke  an;  etwas  genauer 
lautet  der  Bericht  von  Brunotte  (1888  pag.  64,  66)  bezüglich  Bra?i- 
c/iiofnma,  indem  er  sagt,  dass  die  Geschlechtsdrüsen  in  jedem  Seg- 
mente zwei  ziemlich  voluminöse  Körper  vorstellen ,  die  aus  sich 
gegenseitig  polygonal  abplattenden  Zellen  bestehen  und  an  der 
Hinterseite  der  Dissepimente  in  der  Nähe  der  Nephridien  dem 
Gefäße  anliegen. 

So  ist  die  Lage  und  die  Form  der  Hoden  und  Eierstöcke  auch 
bei  den  übrigen  Vertretern  der  Familie  ;  nur  sei,  um  die  Beziehungen 


Studien  über  den  Körperbau  der  Auneliden.  579 

derselben  zu  den  Kiuggefößen  präciser  zu  definiren,  bemerkt,  dass 
sie  von  diesen  durch  die  Muskelscbicht  der  Dissepimcnte  geschieden 
sind  (7.  Bd.  Taf.  23  Fig.   11;  Taf.  26  Fig.   15,  26  G.dr). 

Ähnlich  spricht  sich  Cosmovici  (1879/SO  pag.  342)  über  die 
Lage  der  Genitaldrüsen  der  Hermellen  aus:  »Les  glandes  geni- 
tales se  trouvent  par  paires  contre  les  diaphragmes,  en  face  des 
organes  segmentaires  toujours  attachées  aux  vaisseaux  inférieurs.« 
Hierbei  will  ich  jedoch  meinerseits  hinzufügen,  dass  die  an  der 
Rückseite  der  Dissepimente  befindlichen  (^  oder  §  Drüsen 
den  unteren  Gefäßbögen  i.  e.  den  Kiemenvenen  nicht  direct  an- 
liegen ,  sondern  an  kleinen ,  verästelten  Seitenzweigen  derselben  in 
Gestalt  von  Trauben  in  die  Leibeshöhle  frei  hineinragen  (7.  Bd. 
Taf.  24  Fig.  7,   9;  Taf.  26  Fig.  28   G.dr). 

Als  Geschlechtsregion  können  wir  bei  den  Hermellen  auch  wieder 
das  Abdomen  bezeichnen,  doch  beginnt  die  Serie  der  paarigen 
Drüsen  hier,  bei  Sabellaria  alveolata  wenigstens,  nicht  im  ersten  son- 
dern erst  im  vierten  abdominalen  Somite. 

Die  Bildungsstätten  der  lymphoiden  Zellen. 

Weder  bei  den  Serpulaceen  noch  bei  den  Hermellen  habe  ich 
bestimmte  Peritonealdrüsen  gesehen,  welche  mit  der  Production  der 
lymphoiden  Zellen  betraut  wären. 

Bei  Branchiomma  hebt  nun  Brunotte  (1888  pag.  51 — 53)  den 
Umstand  hervor,  dass  die  peritoneale  Auskleidung  und  zwar  vor 
Allem  an  den  Dissepimenten  und  Mesenterien  aus  ovalen ,  granu- 
lirten  Zellen  bestehe,  die  kleine  Träubchen  von  verschiedener  Größe 
bildend  in  das  Cölom  hinein  vorspringen;  er  hält  sie  für  identisch  mit 
dem  von  Cosmovici  (1879/80  pag.  332)  bei  Myxicola  und  Sahella 
erwähnten  Fettgewebe  (»tissu  graisseux,  cellules  graisseuses«). 

Diese  plasmareicheren  Peritonealzellen  habe  auch  ich  vielfach 
bei  den  Serpulaceen  und  in  noch  größerer  Menge  bei  den  Hermellen 
gefunden  und  glaube  sie  als  in  der  Bildung  begriffene  lymphoide 
Zellen  deuten  zu  können,  die  demnach  bei  diesen  Thieren  an  den 
verschiedensten  Stellen  des  Peritoneums  entstehen  würden. 
Wenn  nun  Brunotte  dieselben  nicht  als  frei  umherschwimmende 
Elemente  in  der  Leibesflüssigkeit  hat  finden  können,  so  wird  dieses 
sicher,  wie  er  es  auch  selbst  vermuthet,  den  Grund  gehabt  haben; 
dass  er  Branchiomma  nur  zur  Zeit  der  Geschlechtsreife  untersucht 
hat,  wo  in  der  Lymphe  statt  jener  Gebilde  überhaupt  fast  ausschließ- 
lich Eier  oder  Sperma  vorkommen. 

38* 


580  Eduard  Meyer 

Die  pigmentirten  Lymphdrüsen  oder  Chloragogen- 

drüsen. 

Diese  Art  von  Peritonealdrüsen  sind  bei  den  Serpulaceen 
schon  seit  Claparède  bekannt.  Nachdem  er  sie  zuerst  bloß  bei 
Laonome  als  »im  vetement  de  cellules  pleines  de  pigment«  an  den 
Seitenzweigen  des  Vas  ventrale  erwähnt  hatte  (1868  pag.  428),  be- 
schrieb der  genannte  Autor  dieselben,  sie  mit  der  »substance  chlo- 
ragogène«  der  Oligochaeten  vergleichend,  bei  Myxicola^  Spirographis 
und  Protula  als  »cellules  allougées ,  remplies  de  matière  brune  et 
fixées  par  la  pointe  sur  la  paroi  du  vaisseau«,  welche  am  Bauch- 
gefäß und  an  den  Ringgefäßen  einen  dichten  Überzug  bildeten  (1873 
pag.  94—95). 

Von  einer  dunkelpigmentirten ,  zelligen  Bekleidung  der  Gefäße 
bei  Mxjxicola  und  Sahella  spricht  auch  Cosmovici  (1879/80  pag.  329, 
332)  ohne  jedoch  auf  die  Beschaffenheit  derselben  näher  einzugehen; 
dagegen  finden  wir  bei  Beunotte  (1888  pag.  52)  die  Angabe,  dass 
die  größeren  Gefäße  mit  Ausnahme  des  Vas  ventrale  von  runden, 
mit  braunen  Granulationen  erfüllten  Chloragogenzellen  umgeben  seien. 

Die  pigmentirten  Lymphdrüsen  kommen  bei  den  Serpuliden 
i.  e.  S.  nur  an  den  unteren  Bogengefäßen  vor.  Im  Thorax,  wo 
diese  Gefäße  in  ihren  Segmenten  viele  Windungen  beschreiben,  sind 
sie  allseitig  von  jenen  umgeben,  im  Abdomen  aber  sind  die  Ring- 
gefäße an  die  Septen  angeheftet,  und  da  ist  denn  nur  an  der 
Vorderseite  ihrer  unteren  Theilstücke  ein  Chloragogenzellen- 
belag  vorhanden.  Ganz  fehlt  dieser  letztere  an  den  entsprechenden 
Gefäßen  des  1.  und  2.  Somites,  was  für  alle  Serpulaceen  charak- 
teristisch zu  sein  scheint  (7.  Bd.  Taf.  23  Fig.  11;  Taf.  24  Fig.  1,2; 
Taf.  26  Fig.  8,  26  P.dr.v). 

Bei  den  Sabelliden  sind  die  in  Rede  stehenden  Peritoneal- 
drüsen fast  ganz  auf  die  unteren,  S-förmig  gewundenen  Abschnitte 
der  Ringgefäße  beschränkt,  von  denen  aus  sie  sich  nur  eine  kurze 
Strecke  weit  nach  vorn,  rechts  und  links  am  Vas  ventrale  fortsetzen 
(7.  Bd.  Taf.  23  Fig.  9  P.clr.v)^  und  so  werden  sie  sich  wahrschein- 
lich auch  bei  Branchiomma  verhalten. 

Als  continuirliche  Schicht  bekleiden  die  Chloragogenzellen  das 
Bauchgefäß  und  die  unteren  Bogengefäße  der  Eriographiden 
(7.  Bd.  Taf.  26  Fig.  21  P.dr.v),  doch  finde  ich  nicht  jene  Sonderung 
in  verschiedene  Stränge,  wie  Claparède  sie  bei  Myxicola  beschreibt. 

In  der   Gruppe   der  Amphicoriden   sah    ich    bei  AmpMglene 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  581 

einen  ähuliebeu,  drüsigen  Zellenbelag  am  Vas  ventrale  und  an  den 
angrenzenden  Theilen  der  intersegmentalen  Gefäßringe  (7.  Bd.  Taf.  24 
Fig.  16  P.clr.v],  aber  bier  ist  derselbe  im  Gegensatze  zu  allen 
übrigen  Serpulaceengruppen  farblos,  was  mit  der  allgemeinen  Armutli 
dieser  Tbiere  an  Pigment  im  Zusammenbange  steben  könnte. 

Nicbt  so  gut  entwickelt  sind  die  Lympbdrüsen  des  venösen 
Gefäßsystems  bei  den  Herm eilen;  zwar  ist  aucb  \)q\  SabeUaria  das 
Bauebgefäß,  sowie  tbeil weise  die  medianen  Enden  der  Kiemenvenen 
mit  pigmentbaltìgen  Zellen  besetzt,  docb  erscheint  die  Schicht  der- 
selben vielfach  und  ganz  unregelmäßig  unterbrochen  (7.  Bd.  Taf.  24 
Fig.  7,  9;  Taf.  26  Fig.  28  [P.dr.v]). 

Viel  bedeutender  sind  dafür  die  Chloragogendrüsen  in  den 
Rückenkiemen;  sie  bestehen  da  aus  recht  ansehnlichen,  braune 
Pigmentkörnchen  enthaltenden  Zellen,  welche  in  einer  dichten  Lage 
den  Kiemenarterien  aufsitzen  und  als  krause  Masse  in  die  Kiemen- 
höhlen hineinragen  (7.  Bd.  Taf.  24  Fig.  7;  Taf.  26  Fig.  23,  24,  28 
P.clr.a). 

B.    Vergleiche  und  Schlussfolgerungen. 

14.   Die  Röhreubauorgane. 

Bei  so  exquisiten  RöhrenwUrmern,  wie  es  die  Serpulaeeen  und 
Hermellen  sind,  wird  im  Haushalte  des  Organismus  vor  Allem  den- 
jenigen Organen  eine  sehr  bedeutende  Rolle  zukommen,  deren  Auf- 
gabe die  Herstellung  der  Wohnröhre  ist.  Unter  diesen  Organen 
werden  wir  nun  zwei  Kategorien  unterscheiden  müssen,  von  denen 
die  einen  das  Baumaterial  oder  die  Kittsubstanz  zu  liefern  haben, 
die  anderen  aber  gewissermaßen  als  Werkzeuge  beim  Röhrenbau  in 
Function  treten. 

Die  tubiparen  Drüsen. 

Als  solche  wurden  nach  dem  Vorgange  von  Claparède  früher 
allgemein   die   thoracalen  Nephridien    der  Serpulaeeen   betrachtet  >, 

*  Claparède  beschreibt  ausführlich,  wie  bei  Myxicola  aus  der  äußeren 
Öffnung  der  vermeintlichen  »glandes  tubipares«  ein  Schleimfaden  in  gerader 
Eichtung  nach  vorn  ausströme,  dann  nach  hinten  umkehrend  sich  auf  der 
Oberfläche  des  Körpers  ausbreite  und  so  die  schleimige  Hülle  bilde  (1870  pag.  148). 
Diese  Erscheinung  habe  ich  auch  beobachtet  und  mich  deutlich  davon  über- 
zeugt, dass  der  Schleimstrom  weder  aus  dem  Nephridialporus  hervortritt,  noch 
in  der  geschilderten  Weise  zum  Eöhrenbau  verwendet  wird  ;  das  von  der  Rücken- 
haut abgesonderte  schleimige  Secret  erhält  vielmehr,  wie  es  auch  Soulier  er- 
klärt, jene  Stromrichtung  durch  die  Wimperaction  des  vorn  hämal  verlaufenden 
«sillon  copragogue«. 


582  Eduard  Meyer 

seitdem  jedoch  die  exeretorische  Function  derselben  sichergestellt 
worden  ist,  und  die  von  Cosmovici  (1879/80  pag.  330',  sowie  nach- 
her von  SoüLiER  (1888)  und  Bruj^otte  (1888  pag.  9,  10)  an  Sabellen 
und  Eriographiden  gemachten  Beobachtungen  bewiesen  haben ,  dass 
diese  Würmer  selbst  dann  noch  eine  Köhre  zu  Stande  bringen,  wenn 
man  ihnen  den  vorderen,  die  Thoracalnieren  enthaltenden  Körper- 
theil  abschneidet,  so  sah  man  sich  genöthigt  die  tubiparen  Drüsen 
anderswo  zu  suchen.  Cosmovici  sprach  die  Vermuthung  aus,  dass 
die  gesammte  Körperhaut  das  zum  Röhrenbau  nothwendige  Secret 
ausscheide,  und  in  so  weit  als  sich  dieses  auf  Myxicola  bezieht,  hat 
er  vollkommen  Recht;  diese  Ansicht  bis  zu  einem  gewissen  Grade 
theilend  gaben  dagegen  Soulier  (1888  pag.  507)  und  Brunotte  (18S8 
pag.  13,  16)  als  den  Hauptsitz  des  bezeichneten  Ausscheidungspro- 
cesses  die  »boucliers  ventraux«  an.  da  an  diesen  Stellen  die  schleim- 
absondernden Drüsenzellen  am  dichtesten  gedrängt  vorkämen. 

In  der  That  sind  es  die  in  den  Bauchschilden  accumu- 
li rten  Bauchdrüsen,  welche  bei  den  typischen  Serpulaceen  und 
bei  den  Hermellen  als  die  hauptsächlichsten  den  Röhrenkitt 
liefernden  Organe  erscheinen.  Dafür  spricht  nicht  allein  ihre 
gerade  bei  den  echten  tubicolen  Anneliden  so  colossale  Ausbildung, 
sondern  auch  im  Speciellen  der  Umstand,  dass  sie  am  vordersten 
Körperabschnitte,  der  doch  jedenfalls  das  Nachbauen  der  Wohnröhre 
behufs  ihrer  Verlängerung  und  Vergrößerung  zu  bewerkstelligen 
hat,  weitaus  am  stärksten  ist,  und  ferner,  wie  ich  beobachtet  habe, 
dass  die  Ausscheidung  der  Röhre  bei  den  Larven  erst  dann  beginnt, 
wenn  die  Hypodermis  auf  der  Bauchseite ,  wo  nachher  die  Bauch- 
schilde und  Bauchdrüsen  entstehen,  schon  eine  drüsige  Beschaffen- 
heit angenommen  hat.  Auch  Salensky  (1882  A.  pag.  369)  ver- 
muthete  eine  derartige  Function  der  Bauchhaut  bei  der  Larve  von 
Psygmohranchus. 

Als  Bestätigung  des  Gesagten  kann  nun  auch  das  Vorkommen 
von  BauchdrUsen  und  Bauchschilden  bei  den  Terebelliden  und  Chae- 
topteriden  angeführt  werden,  welche  sich  gleichfalls  in  selbst  ver- 
fertigten Röhren  aufhalten,  und  bei  denen  diese  Organe  eben  so  am 
Vorderkörper  ihre  größte  Entfaltung  haben.  Von  ihnen  erinnern  die 
ersteren  in  dieser  Beziehung  mehr  an  die  Hermellen,  weil  bei  jenen 
die  Schilde  wie  hier  kleiner  sind  und  die  Drüsenmassen  gewöhnlich 
weit  in  die  Leibeshöhle  hinein  vorspringen  (7.  Bd.  Taf.  22  Fig.  1 — 8; 
Taf.  23  Fig.  1—3;  Taf.  25  Fig.  7,  13,  14,  21,  25—29,  34,  35 
B.Sd.  B.dr)  ;  die  Chaetopteriden  dagegen  sind  den  Serpulaceen  ahn- 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  583 

lieber,  indem  die  Bauchschilde  derselben  bei  einer  größeren  Aus- 
dehnung in  transversaler  Richtung  seitlich  ziemlich  hoch  hinauf- 
reichen, die  Drtiscncomplexe  aber  nur  in  relativ  geringem  Maße 
nach  innen  hineinragen. 

Claparède  deutete  die  »boucliers  ventraux«  nebst  ihrem  »tissu 
clypéal«,  dessen  drüsige  Natur  er  nicht  erkannt  hatte,  als  eine  Schutz- 
vorrichtung, deren  die  auf  ihrer  Bauchseite  an  der  Innenwand  der 
Wohnröhre  auf  und  ab  gleitenden  Würmer  bedürftig  seien  (1873 
pag.  30 — 38).  Wenn  nun  auch  die  eigentliche  Thätigkeit  dieser 
Gebilde  eine  andere  ist,  so  möchte  Claparède  doch  nicht  so  ganz 
Unrecht  haben ,  denn  dass  die  Bauchschilde  in  Folge  ihrer  dicken 
Hypodermschicht  außerordentlich  widerstandsfähig  sein  dürften,  ist 
nicht  zu  leugnen,  und  daher  werden  wir  die  ihnen  vom  Genfer  Ge- 
lehrten zugeschriebene  Bedeutung,  obgleich  nur  als  Nebenfunction, 
gelten  lassen  müssen. 

Für  eine  ganz  ähnliche  Bildung  hält  Kleinenberg  das  von  ihm 
bei  der  Loj}aclor//ync/ms-Lü,vye  entdeckte  vergängliche  Bauchschild, 
welches  dieselbe  Structur  habe  wie  die  gleichnamigen  Organe  der 
Serpulaceen  und  Terebellen  im  embryonalen  Zustande  ;  da  er  an  den 
großen  blasigen  Zellen  keine  Spur  einer  äußeren  Mündung  entdecken 
konnte,  so  vermuthet  auch  er,  dass  es  sich  hier  nicht  um  Drüsen, 
sondern  wahrscheinlich  um  ))Stützorgane,  gewissermaßen  ein  larvales 
Skelett«  handelt  (1886  pag.  132 — 133).  Bei  Lopadorhynchus  mag 
dieses  so  sein,  wie  es  Kleinenberg  darstellt,  die  Bauchschilde  der 
Serpulaceen-  und  Terebellen -Larven  aber  muss  ich  jedenfalls  für 
drüsige  Organe  halten,  wie  sich  aus  der  Art  des  Röhrenbaues  der 
Jungen  und  vollends  aus  dem  histologischen  Verhalten  im  ausge- 
bildeten Zustande  ergiebt;  obgleich  es  mir  auch  nicht  gelungen  ist 
die  Ausmündungen  der  großen,  hellen  Zellen  direct  zu  beobachten, 
so  ist  das  noch  kein  Beweis,  dass  solche  überhaupt  nicht  vorhanden 
seien,  denn  wenn  es  oft  schon  sehr  schwer  ist,  die  äußeren  Öffnungen 
der  einzelligen  Hautdrüsen  bei  erwachsenen  Anneliden  nachzuweisen, 
so  ist  es  klar,  dass  es  im  Allgemeinen  noch  viel  schwerer  sein  muss, 
dieselben   bei   Larven    zu    entdecken'.     Nichtsdestoweniger   können 

^  Dasselbe  mag  auch  für  die  »An  al  blasen«  der  Serpulaceenlarven  (Taf.  23, 
24  ^.fZr)  gelten,  welche  ich  eben  so  wie  Salensky  als  einzellige  Drüsen  auf- 
fasse, deren  Secret  den  jungen  Würmern  dazu  dient,  ihr  Hintertheil  beim  Sich- 
festsetzen an  das  Substrat  anzukitten,  denn  außer  jenen  Gebilden  befinden  sich 
an  diesem  Körperende  absolut  keine  weiteren  Hautelemente,  die  einen  drüsigen 
Charakter  hätten,  und  schließlich  ist  ihre  Ähnlichkeit  mit  den  in  der  Anneliden- 
hypodermis  ganz  allgemein  vorkommenden  Drüsenzellen  nicht  zu  bestreiten. 


584  Eduard  Meyer 

aber,  selbst  wenn  ihre  Function  eine  verschiedene  sein  sollte,  die 
Bauchschilde  der  Lopadorhynchus-hdirxt  und  jener  tubicolen  Anne- 
liden homologe  Organe  sein. 

Phylogenetisch  werden  die  Bauchschilde  und  Bauchdrüsen  unserer 
Würmer  von  einer  indifferenteren  Bildung,  etwa  einer 
verdickten,  an  Drüsenzellen  reichen  Bauchhaut  abzu- 
leiten sein,  wie  wir  sie  auch  vielfach  bei  frei  lebenden  Anneliden 
finden.  Das  ursprünglich  bloß  schleimige  8ecret  solcher  Drüsen  wird 
den  auf  den  Boden  dahin  gleitenden  Thieren  eine  Schlüpfrigkeit 
verliehen  haben,  welche  die  Bauchseite  des  Körpers  vor  Verletzungen 
an  scharfen  Steinen  oder  anderen  Gegenständen  schützte;  leicht  be- 
greiflich ist  weiter,  wie  sich  in  dieser  Schleimmasse  Sandkörnchen 
und  Steinchen  verfingen  und  bei  einer  Drehung  des  Wurmes  um 
seine  Längsachse  zu  einer  Röhre  zusammenklebten  —  ein  Umstand, 
den  die  Vorfahren  der  heutigen  Röhrenwürmer  zu  ihrem  Nutzen  aus- 
zubeiTten  gewusst  haben  müssen,  denn  auch  die  letzteren  benehmen 
sich  in  der  bezeichneten  Weise ,  wenn  sie  sich  ihren  Tubus  bauen 
(Soulier).  Diese  vorth eilbringende  Verwerthung  des  Organs  hatte 
nun  seine  weitere  Vervollkommnung  in  der  eingeschlagenen  Richtung 
zur  Folge ,  und  so  wurden  die  Hautdrüsenzellen  der  Bauchseite  zu 
tubiparen  Drüsen,  welche  bei  den  Serpuliden  i.  e.  S.  den  Höhen- 
punkt ihrer  Ausbildung  erlangt  haben,  indem  sie  hier  nicht  mehr 
bloß  eine  Kittmasse,  sondern  das  ganze  zum  Aufbau  der  Wohnröhre 
nöthige,  kalkhaltige  Material  liefern. 

Im  Zusammenhange  mit  der  specifischen  Ausbildung  der  Bauch- 
drüsen werden  auch  die  Bauchschilde  entstanden  sein,  welche  wie 
gesagt  die  polystomeu  Mündungen  der  ersteren  vorstellen.  Ein  Vor- 
springen derselben  in  der  Gestalt  polsterartiger  Erhebungen  ist  in 
so  fern  von  Nutzen,  als  sie  sich  dadurch  der  Innenseite  der  Wohn- 
röhre besser  anschmiegen  und  zur  Verstärkung  neue  Schichten  von 
innen  gleichmäßiger  auftragen  können.  Mit  dem  gesteigerten  Bedarf 
an  Kittsubstanz  musste  die  Drüseumasse  und  mit  ihnen  die  Schilde, 
besonders  am  Vorderkörper,  wo  am  Vorderrande  der  schon  vorhan- 
denen Röhre  beim  Wachsen  des  Einwohners  stetig  neue  Ringe  an- 
gebaut werden,  an  Größe  und  Ausdehnung  zunehmen.  Daher  brei- 
teten sich  die  tubiparen  Organe  der  vorderen  Körper- 
region allmählich  von  der  Mitte  nach  beiden  Seiten  hin 
aus,  wie  es  auch  während  der  ontogenetischen  Entwicklung  ge- 
schieht, und  zwar  um  so  mehr,  je  näher  sie  sich  dem  Vor- 
derende des  Wurmes  befanden.     Die  directe  Folge  hier- 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  585 

von  ist  nuD  eiue  derartige  Verschiebung-  der  beiden  Sei- 
tenlinien nebst  allen  ihren  Organen,  den  neuralen  und 
hämalen  Parapodieu,  den  Nephridien  etc.,  nach  oben, 
dass  sie  in  der  Brustregion  nicht  mehr  einen  horizon- 
talen, sondern  einen  von  hinten  nach  vorn  gegen  den 
Klicken  hin  aufsteigenden  Streifen  an  beiden  Seiten  des 
Körpers  einnehmen. 

Außer  bei  den  Serpulaceen  finden  wir  dieses  Verhalten  noch 
bei  den  Chaetopteriden ,  wenngleich  etwas  weniger  ausgeprägt,  bei 
den  Terebelloiden  aber  kommt  es  im  Allgemeinen  nicht  so  zur  Gel- 
tung; auch  ist  dieses  letztere  bei  den  Hermellen  der  Fall,  hier  jedoch 
wird  wahrscheinlich  eine  nachträglich  erfolgte,  stärkere  Ausbildung 
gewisser  seitlicher  Organe  die  Bauchschilde  wieder  auf  einen  ge- 
ringeren Raum  in  der  Mitte  der  Bauchseite  zurückgedrängt  haben, 
wofür  sich  dann  aber  die  Drüsen  um  so  viel  mehr  nach  innen  hinein 
entfalteten. 

Eine  secundäre  Erscheinung  ist  nach  dem  Vorhergehenden  das 
Auftreten  ähnlicher ,  auch  beim  Röhrenbau  in  Betracht  kommender 
Drüsencomplexe  an  anderen  Körperstellen.  So  können  wir  das 
Vorkommen  solcher  an  den  Parapodialpolstern  einiger  Sa- 
belliden  und  der  meisten  Serpuliden  dadurch  erklären,  dass  die  tubi- 
paren  Drüsen  der  Bauchschilde  nicht  ausreichend  waren  ,  und  sich 
desswegen  im  Anschluss  an  diese  auch  die  angrenzenden  Hautpar- 
tien in  gleicher  Weise  differenzirt  haben  ;  indem  nun  vorzugsweise 
an  den  letzteren  Integumentstrecken  und  zwar  nur  auf  einer  Seite  des 
Thorax  bei  den  Gattungen  Spirorbis  und  Pileolaria  die  Röhrenbau- 
drüsen  zur  Ausbildung  gelangten,  verdanken  die  genannten  Thiere 
eben  dieser  Abweichung  ihre  unsymmetrische,  spiralige  Röhren-  und 
Körperform.  Eben  so  sind  die  drüsigen  hämalen  Schwanz- 
schilde der  Serpuliden  i.  e.  S.  analoge  Organe,  deren  Function 
darin  bestehen  möchte,  die  durch  Zufall  schadhaft  gewordenen 
Stellen  am  hinteren  Theile  der  Wohnröhre  auszubessern. 

Wie  wir  gesehen  haben,  sind  die  Drüsen,  welche  den  Stoff  zur 
Röhrenbildung  liefern,  bei  den  Eriographiden  gleichmäßig  über 
die  ganze  Körperoberfläche  verbreitet,  und  das  scheint 
mir  nun  eine  durchaus  recente  Errungenschaft,  eine  Anpassung 
an  die  w^ieder  beweglichere  Lebensweise  dieser  Würmer  zu 
sein,  zu  welchem  Extrem  das  Verhalten  der  tubiparen  Drüsen  bei 
den  Amphicoriden,  wo  sie  die  ganze  untere  Körperhälfte  einnehmen, 
einen   Übergang   bildet.     Dass    die   ersteren   Würmer    früher    wahr- 


586  Eduard  Meyer 

scheinlicli  ebenfalls  nur  drüsige  Banebschilde  g-eliabt  haben  müssen, 
dafür  ließe  sieh  außer  anderen  Argumenten,  die  weiter  unten  ge- 
bracht werden  sollen,  auch  der  Umstand  anführen,  dass  sich  eine 
Myxicola  z.  B.  bei  der  Herstellung  ihrer  Schleimhülle  eben  so  wie 
die  übrigen  Serpulaceen  langsam  um  sich  selbst  dreht,  was  sie  doch 
im  Grunde  gar  nicht  nöthig  hat,  weil  ihre  ganze  Oberfläche  das  be- 
treffende Secret  ausscheidet,  woher  denn  dieses  Verfahren  mehr  den 
Charakter  einer  ererbten,  einst  nothwendig  gewesenen  Gewohnheit 
erhält. 

Die  abdominalen  Bauchschilde  der  Sabelliden  sind  in  der  Mittel- 
linie durch  die  in  diesem  Leibesabschnitte  neural  verlaufende,  flim- 
mernde Kothrinne,  den  »sillon  copragogue«  der  französischen  Autoren, 
unterbrochen,  welche  auf  der  Grenze  zwischen  Thorax  und  Abdomen 
nach  einer  Seite  ausweichend  ihren  Weg  nach  vorn  hin  auf  dem 
Rücken  weiter  fortsetzt.  Der  hintere  Theil  derselben  lässt  sich  jeden- 
falls auf  eine  früher  bei  den  Anneliden  vermuthlich  allgemein  ver- 
breitete Bewimperung  der  Bauchfläche ,  worauf  der  bei  Larven  so 
häufig  vorkommende  ßauchwimperstreif  hinweist,  zurückführen,  doch 
müssen  wir  dabei  zugleich  annehmen,  dass  die  besagte  Rinne  ur- 
sprünglich auch  am  Vorderkörper  ventral  bis  zum  Munde  hin  ver- 
lief. Da  aber  die  Bauchschilde  am  Thorax  in  Folge  der  größereu 
Anforderung,  welche  an  sie  aus  den  oben  dargelegten  Gründen  hier 
gestellt  sind,  die  möglichst  größte  Ausdehnung  erlangen  mussten, 
so  haben  sie  der  Erhaltung  der  neuralen  Wimperrinne  entgegen- 
gewirkt und  schließlich  ihre  gänzliche  Unterdrückung  in  dieser  Kör- 
perregion herbeigeführt,  wie  es  auch  aus  der  Ontogenie  deutlich 
hervorgeht.  Die  Excremente  des  Wurmes ,  welche  innerhalb  der 
Röhre  längs  der  flimmernden  Bauchrinne  nach  vorn  geschafft  wur- 
den, fanden  an  der  hinteren  Grenze  des  letzten  thoracalen  Schildes 
einen  Widerstand,  mussten  daher  in  der  intersegmentalen  Ringfurche 
seitlich  gegen  den  Rücken  hinauf  steigen,  und  hier  bildete  sich  all- 
mählich nur  auf  einer  Seite  ein  constanter  Weg  aus.  So  wird  es 
denn  die  stärkere  Entfaltung  der  thoracalen  Bauch- 
schilde gewesen  sein,  welche  das  Abweichen  der  Koth- 
rinne von  der  Bauchseite  des  Abdomen  auf  die  Rücken- 
seite des  Thorax  verursacht  hat. 

Einen  Anhaltspunkt  für  das  Zustandekommen  dieser  Bildung 
haben  wir  ferner  bei  den  Serpuliden  i.  e.  S.,  wo  an  der  neuralen  Ober- 
fläche des  hinteren  Körpertheiles  eine  auch  bewimperte  aber  flache  und 
breite  Längsfurche  verläuft,    in   der  Brustregion  hingegen  die  ganze 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  587 

llückenbaut  mit  einem  Wimperkleide  ausgestattet  ist,  als  deren  Über- 
bleibsel wir  die  vordere,  bämale  Strecke  des  »sillon  copragogue« 
betracbteu  können.  Was  nun  den  seitlichen,  aufsteigenden  Abschnitt 
des  letzteren  betrifft,  so  möchte  dieser  vielleicht  der  Rest  einer 
früheren,  intersegmentaleu  Bewimperung  sein,  wie  sie  auch  jetzt 
noch  bei  verschiedenen  Ringel  Würmern  besteht.  Die  Vertiefung  zu 
einer  engen  Rinne  endlich,  wie  sie  bei  den  Sabellen  erscheint,  wird 
w^ahrscheinlich  damit  zusammenhängen,  dass  diese  Thiere  sich  eine 
ihrem  Leibe  sich  dichter  anschließende  Röhre  zu  bauen  gewöhnt  haben, 
denn  bei  den  Serpuliden.  deren  Kalkgehäuse  sehr  geräumig  sind, 
treten  an  den  entsprechenden  Stellen,  wie  erwähnt,  nur  leichte  Ein- 
senkungen  der  Hautoberfläche  auf. 

Die  Myxicoleu  verhalten  sich  ähnlich  wie  die  Sabellen,  und  hier 
scheint  mir  nach  den  vorhergehenden  Erörterungen  das  Abwei- 
chen der  Kothrinne  vom  Bauch  zur  Rückenseite  an  der 
vorderen  Grenze  des  Abdomens  ein  weiterer  Hinweis 
darauf  zu  sein,  dass  auch  die  Vorfahren  der  Eriographi- 
den  wenigstens  am  Thorax  stark  entwickelte  Bauch- 
schilde gehabt  haben  müssen. 

Bei  den  Hermellen  kann  der  sog.  Schwanz  als  eine 
äquivalente  Einrichtung  betrachtet  werden,  denn  auch  dieser 
hat  bei  seiner  im  Übrigen  ganz  rudimentären  Beschaffenheit  ver- 
muthlich  nur  den  Zweck,  einer  Ansammlung  von  Fäces  in  der  Wohn- 
röhre vorzubeugen;  da  dieser  Leibesabschnitt  immer  nach  vorn  um- 
gebogen ist,  so  braucht  der  Wurm  bloß  mit  seinem  Vorderkörper 
ein  wenig  aus  der  Röhre  herauszukriechen  und  kann  dann  bequem 
seinen  Enddarm  direct  ins  Freie  entleeren. 

Wenden  wir  uns  nun  zu  denjenigen  Organen,  welche  un- 
seren Würmern  als  Werkzeuge  beim  Röhrenbau  dienen. 

Hier  wird  in  ersi  er  Linie  der  Halskragen  der  Serpulaceen  in 
Betracht  kommen.  Wenn  man  eine  in  Ruhe  befindliche ,  vollkom- 
men ausgestreckte  Protula  beobachtet,  so  wird  man  bemerken,  dass 
sie  sowohl  die  neuralen  als  die  lateralen  Lappen  ihres  Collare  über 
den  Vorderrand  der  Wohnröhre  nach  außen  zurückgeschlagen  hat, 
so  dass  sie  dadurch  sich  auf  diese  Organe  stützend  ihren  Vorder- 
theil  mit  dem  nach  Art  einer  Palmenkrone  ausgebreiteten  Büschel 
der  Kopfkiemen  aufrecht  zu  erhalten  scheint.  Das  jedoch  ist  nicht 
der  einzige  Zweck  dieser  Stellung.  Wir  sehen,  dass  der  Wurm  sich 
von  Zeit  zu  Zeit  in  seiner  Behausung  langsam  um  seine  Achse  be- 
wegt ,    wobei   der  Halskragen  auf  dem  Röhrenrande    gleitet  ;    zieht 


588  Eduard  Meyer 

sicli  das  Tbier  in  sein  Gehäuse  zurück  oder  wird  es  aus  diesem 
entfernt,  so  werden  die  frischen,  helleren  und  auch  dünneren  Ringe 
am  Vorderende  desselben  sichtbar,  die  jedenfalls  während  jener 
Bewegungen  in  der  Weise  entstanden  sind,  dass  die  von  den 
vordersten  Bauchdrüsen  ausgeschiedene,  kalkhaltige 
Substanz  vermittels  der  Kragenlappen  auf  den  alten  Rand 
aufgetragen  wurde  und  hier  erstarrte. 

Sehr  bezeichnend  für  die  Function  des  Collare  ist  ferner  die 
Entstehungsweise  der  Röhre  bei  der  Larve.  Wenn  dieselbe 
sich  festgesetzt  hat,  so  erscheint  zuerst  ein  durchsichtiges,  ringför- 
miges Häutchen  am  Vorderkörper  zwischen  diesem  und  den  bereits 
nach  hinten  zurückgeklappten  neuralen  und  lateralen  Kragenlappen, 
ein  Product  der  Bauchdrüsen,  welche  zu  dieser  Zeit  vorn  in  der 
Bauchhaut  schon  deutlich  entwickelt  sind.  Der  Ring  verlängert  sich 
dann  zu  einem  am  Vorderende  nachwachsenden  häutigen  Cylinder, 
welcher  schließlich  das  Substrat,  auf  dem  das  Würmchen  sitzt,  er- 
reicht und  hier  wahrscheinlich  vermittels  des  Secrets  der  »Anal- 
blasen« befestigt  wird. 

Ein  anderes  Organ,  das  auch  beim  Röhrenbau  als  Hilfswerk- 
zeug Verwendung  tinden  muss ,  besitzen  die  Serpuliden  i.  e.  S.  in 
der  Thoracalmembran.  Die  beiderseitigen  Hälften  dieses  Ge- 
bildes lehnen  sich  an  die  Innenseite  der  Wohnröhre  dicht  an  und 
können  daher  bei  einer  Drehung  des  Thieres  das  Secret  der 
BauchdrUsen  zur  Herstellung  von  inneren  Verstärkungs- 
schichten gleichmäßig  ausbreiten  helfen. 

Um  sich  eine  Vorstellung  von  dem  Ursprünge  und  dem  Zustande- 
kommen der  merkwürdigen  Form  zu  machen,  welche  die  als  Werk- 
zeuge dienenden  Röhrenbauorgane  bei  den  Serpulaceen  haben,  müssen 
wir  auf  die  morphologische  Bedeutung  derselben  zurückgehen. 

Die  Bedeutung  des  neuralen  Kragenlappens. 

Aus  der  Entwicklungsgeschichte  des  Collare,  wie  wir  sie  bei 
der  Psijgmohranchus-\^9iY\Q,  kennen  gelernt  haben,  geht  hervor,  dass 
der  mediane  und  die  lateralen  Theile  desselben  unabhängig  und  ziem- 
lich entfernt  von  einander  angelegt  werden,  wonach  also  der  neurale 
Kragenlappen  als  eine  durchaus  selbständige  Bildung  erscheint;  ob- 
gleich nun  dieser  im  ausgebildeten  Zustande  häufig  aus  zwei  sym- 
metrischen Hälften  besteht,  so  ist  er  doch,  wenn  wir  von  der  rasch 
vorübergehenden  Zweitheilung  durch  den  Bauchwimperstreif  ab- 
sehen, bei  seinem  ersten  Auftreten  ein  ebenso  unpaares,  media- 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  589 

ues  Organ,  wie  die  Baucbscliilde ,  welches  sieh  während  seiner 
weiteren  Ausbildung'  von  der  Mitte  nach  beiden  Seiten  bin  ausdehnt. 
Schon  aus  diesem  Grunde  ist  eine  Deutung  des  unteren  Kragen- 
tbeiles als  neurale  Parapodien  des  1.  Segmentes,  wie  Pruvot  (18S8 
pag'.  317,   322)  es  will,  nicht  zulässig. 

Ein  Baucbscbild  wie  in  jedem  der  folgenden  tboracalen  Körper- 
ringe ist  bei  den  Serpulaceen  im  1.  Somite  nicht  vorbanden;  die 
Stelle  eines  solchen  nimmt  hier  der  neurale  Kragenlappen  ein,  der 
seinem  Bau  nach  den  Brustscbilden  in  so  fern  gleicht,  als  in  der 
äußeren,  verdickten  Hautlamelle  seines  basalen  Abschnittes  ebenfalls 
eine  Menge  BauchdrUsen  nach  außen  münden.  Berücksichtigt  man 
ferner  den  Umstand,  dass  das  Organ  bei  der  Larve  anfangs  als  ein 
flacher  lutegumentwulst  die  Bauchseite  des  noch  nicht  durch  Ver- 
schiebungen veränderten  vordersten  Körpersegments  einnimmt  und 
erst  durch  spätere  Faltenbildung ,  bei  welcher  die  entsprechende 
Partie  der  Bauchdrüsen  mit  hineingezogen  wird,  seine  definitive  Ge- 
stalt erhält,  so  wird  man  es  als  den  durch  Faltung-  lappenför- 
mig-  gewordenen  Bauchschild  des  1.  Somites  zu  deuten 
haben. 

Ist  diese  Schlussfolgerung  richtig,  so  muss  auch  die  Innervirung 
und  die  Gefäßversorgung  des  neuralen  Kragenlappens  sie  bestätigen 
können. 

Die  Bauchschilde  erhalten  paarige  Nervenstämmchen  aus  den 
vorderen  und  hinteren  Bauchmarksganglien,  welche  aus  den  letzteren 
an  den  Wurzeln  der  Quercommissuren  medialwärts  austreten;  eben  so 
entspringen  die  beiden  Hauptnerven  des  neuralen  Kragenlappens  bei 
den  Serpuliden  i.  e.  S.  und  den  Sabelliden  an  der  medialen  Seite 
der  zusammengerückten,  vordersten  Ganglien,  allerdings  in  einiger 
Entfernung  vor  der  ersten  Quercommissur,  doch  dass  diese  in  Folge 
besonderer  Verschiebungen  so  weit  nach  hinten  gerückt  ist,  kann 
keinem  Zweifel  unterliegen.  Weniger  deutlich  ist  die  Homologie 
der  in  Kede  stehenden  Nerven  mit  den  übrigen  Bauchnerven  bei 
Myxicola,  da  die  ersteren  hier  als  mediale  Äste  des  ersten  hinteren 
Spinalnervenpaares  erscheinen;  um  dieselbe  aufrecht  zu  erhalten, 
muss  man  eine  Vereinigung  der  Wurzeltheile  der  beiden  Nerven- 
arten annehmen.  Zu  Gunsten  einer  derartigen  Erklärung  ließe  sich 
anführen,  dass  die  sonst  seitlichen  Spinalnerven  am  vorderen,  auf- 
steigenden Theile  der  Bauchstränge  an  deren  vorderer  Oberfläche, 
also  ventral  und  damit  zugleich  sehr  viel  näher  zur  medialen  Seite 
ihren  Ursprung  nehmen;  dass  nun  zwei  solche  Nerven,  deren  Wur- 


590  Eduard  Meyer 

zela  sehr  nah  bei  einander  sind  und  die  eine  Strecke  lang  parallel 
neben  einander  verlaufen,  sich  auf  dieser  Strecke  auch  wirklich  ver- 
einigen könnten,  ist  nicht  so  unwahrscheinlich.  Außer  den  beiden 
mittleren  oder  Hauptstämmen  hat  der  neurale  Kragenlappen  der  Ser- 
puliden  i.  e.  S.  jederseits  noch  zwei  Nerven ,  die  sich  unten  von 
den  hinteren  Spinalnerven  des  1 .  Segments  abzweigen ,  doch  haben 
dieselben  nur  die  Bedeutung  von  Hautästeu,  wie  solche  an  den 
übrigen  Spinalnerven  ebenfalls  vorkommen,  nur  dass  sie  vorn  be- 
deutend stärker  sind. 

Die  paarigen  Gefäßstämmchen ,  welche  die  Bauchschilde  mit 
Blut  versorgen,  entspringen  von  den  unteren  Enden  der  Ringgefäße, 
von  denen  auch  die  Parapodialgefäße  ihren  Ursprung  nehmen;  die 
beiden  Hauptgefäße  des  neuralen  Kragenlappens  aber  sind  die  ersten 
Äste  der  Gefäßstämme  der  lateralen  Kragenlappen,  welche,  wie 
weiter  gezeigt  werden  wird,  die  Bedeutung  von  Parapodialgefäßen 
haben,  und  daher  werden  wir  hier  eine  ähnliche  Vereinigung  annehmen 
können,  wie  wir  sie  in  Bezug  auf  die  Nerven  bei  Myzicola  sahen. 

Eine  dem  neuralen  Kragenlappen  der  Serpulaceen  homologe 
Bildung  sind  bei  den  Hermellen  die  Bauchzapfen  des 
1.  Somites,  denn  auch  sie  enthalten  die  Ausmündungen  der  vor- 
dersten BauchdrUseupartie .  werden  von  zwei  Nervenstämmen  inner- 
virt,  die  medialwärts  von  den  vorderen  Gangliencomplexen  der  beiden 
Bauchstränge  ausgehen,  bekommen  ihre  beiden  Hauptgefäße  von  den 
Schlundringgefäßen,  von  welchen  dieselben  gerade  an  der  Mündung 
des  ersten  Paares  der  intersegmeutalen  Queräste  entspringen,  und 
erscheinen  hier  geradezu  als  Theile  des  ersten,  herzför- 
migen Bauchschildes,  was  seinerseits  einen  Beweis  für  die 
Richtigkeit  der  obigen  Deutung  des  neuralen  Kragenlappeus  abgiebt. 
Obgleich  nun  die  Bauchzapfeu  paarig  sind,  so  werden  sie  es  jeden- 
falls erst  secundär  geworden  sein,  da  sie  ja  eigentlich  nur  den  vor- 
dersten Abschnitt  eines  medianen,  unpaaren  Organs  vorstellen,  und 
dann  sehen  wir  ja  auch,  dass  der  neurale  Theil  des  Serpulaceen- 
collare  häufig  genug  zweilappig  ist. 

Die  Vergleichbarkeit  der  hier  besprochenen  Organe  bei  Hermellen 
und  Serpulaceen  ist  auch  Grube  nicht  entgangen.  Die  Ansicht  von 
Frey  &  Leückart  (1847  pag.  153) ,  dass  die  beiden  vorderen, 
medianen  Zapfen  von  Sahellaria  den  Deckelstielen  der  Serpuliden 
entsprächen,  widerlegend,  verglich  der  erstgenannte  Forscher  die- 
selben mit  dem  »Halskragen  der  Sabellen«  (1848  pag.  37). 

Das  Vorkommen  eines  neuralen  Kragenlappens  am  1.  Somite  ist, 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  591 

SO  weit  mir  bekaunt,  ein  specifiscber  Charakter  der  Serpulaceen.  Das 
pbylog-enetische  Zustandekommen  desselben  wird,  wie  sieb  solcbes 
aus  der  embryologiscben  Entwicklung  folgern  lässt,  dureb  die  all- 
gemeinereu Verschiebungen,  welche  die  vordere  Integu- 
mentpartie  des  Thorax  gegen  den  Kopflappen  hin  er- 
fahren hat,  bedingt  worden  sein,  die  Vervollkommnung  der  Bil- 
dung aber  in  der  Brauchbarkeit  beim  Röhrenbau  ihren  Grund  gehabt 
haben;  zu  diesem  ZAvecke  ist  das  Organ  um  so  geeigneter  als  es 
selbst  eine  nicht  unbedeutende  Menge  von  Kittdrüsen  enthält,  die 
sich  an  seiner  Oberfläche  nach  außen  öffnen.  Die  gelegentlich  vor- 
kommende Zweitheilung-  desselben  erscheint  als  ein  Fortschritt, 
indem  es  dadurch  gelenkiger  wird,  und  ein  ähnliches  Verhalten 
mag-  zu  der  Ausbildung  jener  noch  viel  selbständigeren,  beweglichen 
Bauchzapfen  geführt  haben,  die  wir  am  Vorderrande  des  Thorax  bei 
den  Hermellen  finden;  nun  ist  aber  zum  Aufbau  dieser  letzteren 
nicht  der  ganze  Schild  des  1.  Segmentes  aufgebraucht  worden,  son- 
dern nur  dessen  vorderer  Theil,  und  das  stelle  ich  mir  so  vor,  dass 
die  ursprüngliche  Falte,  aus  welcher  nachher  durch  Längsspaltung 
die  beiden  Zapfen  hervorgingen,  nur  die  vordere  Hälfte  des  Bauch- 
schildes für  sich  in  Anspruch  nahm,  weil  die  Verschiebung  der 
ganzen  neuralen  Hautpartie  nach  vorn  hier  lange  nicht  den  Grad 
erreicht  hat,  wie  es  bei  den  Serpulaceen  der  Fall  ist. 

Die  Functionsweise  der  Baucbzapfen  von  Sahellaria 
hat  man  sich  etwas  anders  zu  denken  als  diejenige  eines  typischen  neu- 
ralen Kragenlappens.  Jene  Organe  werden  nicht  nach  hinten  zurück- 
gebogen, und  die  Mündungen  der  Bauchdrüsen  befinden  sich  haupt- 
sächlich an  den  knopfförmig  verdickten  Enden  der  ersteren;  sich 
nach  beiden  Seiten  auf  und  ab  bewegend  werden  sie  daher  die  aus 
ihnen  direct  hervortretende  Kittsubstanz  auf  den  alten  Röhrenrand 
aufstreichen  und  in  dieser  Weise  die  von  den  contractilen  Mundten- 
takeln herbeigeschafften  Sandkörnchen  an  denselben  ankleben.  Eine 
ähnliche  Umgestaltung  eines  Bauchschildes  zu  einem  Paar  beweg- 
licher Zapfen  habe  ich  nur  noch  bei  Amphicteniden  beobachtet,  wo 
sie  jedoch  nicht  dem  ersten,  sondern  einem  der  folgenden  Körper- 
segmente angehören. 

In  Folge  der  besonderen  Art  und  Weise,  wie  sich  die  Eriogra- 
phiden  ihre  Schleimröhre  herstellen,  hat  der  neurale  Kragenlappen 
seine  functionelle  Bedeutung  verloren;  daher  ist  dieses  Organ  hier 
zurückgebildet  und  zu  einem  kleinen,  dreieckigen  Zapfen  zu- 
sammengeschrumpft. 


592  Eduard  Meyer 

Die  Bedeutung  der  lateralen  Kragenlappen. 

Bei  den  Serpulaceen  bilden  die  seitlichen  Theile  des  Collare  den 
vorderen  Abscbluss  der  nach  vorn  aufsteigenden  Linie,  welche  die 
Hakenflösschen  der  folgenden  Segmente  an  beiden  Seiten  des  Thorax 
beschreiben;  noch  deutlicher  tritt  diese  Beziehung  auf  jüngeren  Lar- 
venstadien hervor,  wo  die  Anlagen  dieser  und  jener  Organe  jeder- 
seits  in  horizontaler  Richtung  auf  einander  folgen,  und  durch  das 
Erscheinen  rundlicher,  ectodermaler  Zellgruppen  in  denselben  auch 
ihre  Ähnlichkeit  eine  viel  größere  ist.  Die  scharf  umschriebe- 
nen Zellgruppen,  welche  in  den  Anlagen  der  lateralen 
Kragenlappen,  sowie  in  gleicher  Lage  im  2.  Somite  vorkom- 
men, um  nach  kurzer  Zeit  wieder  zu  verschwinden,  stimmen  in  Be- 
zug auf  ihren  Bau  mit  den  jüngsten  Stadien  der  borstenerzeugenden 
Chaetopoddrüsen  durchaus  übereiu,  und  da  sie  ferner  in  ihren  So- 
miten  den  unteren  Theil  der  Seitenlinie  einnehmen,  so  halte  ich 
sie  für  vergängliche  Anlagen  der  Borstendrüsen  neuraler 
Par  a  podi  e  n. 

Während  der  Entwicklung  der  seitlichen  Kragentheile  und  der 
Hakenflösschen,  welche  beide  ihre  specielle  Musculatur  von  der  late- 
ralen Parenchymlage  erhalten,  findet  eine  Erhebung  der  betreffen- 
den Integumentpartie  statt,  allein  hierbei  zeigt  sich  ein  Unterschied. 
Bei  der  Bildung  der  Hakenflösschen  gelangen  die  Häkchen  und  die 
sie  erzeugenden  Drüsen  auf  die  hohe  Kaute  der  erst  relativ  spät 
entstehenden  Hautfalte;  die  Duplicaturen  des  Integuments  dagegen, 
welche  die  lateralen  Kragenlappen  bilden ,  gehen  aus  einem  Paar 
schon  früh  vorhandener,  seitlicher  Ectodermwucherungen  hervor  und 
erheben  sich  dicht  vor  den  zugehörigen  Drüsenanlagen,  beurkunden 
also  einen  Grad  von  Selbständigkeit,  wie  er  sich  im  ersteren  Falle 
nicht  zeigt.  Da  nun  nach  Kleinenberg's  Beobachtungen  Girren  und 
Chaetopodien  überhaupt  unabhängig  von  einander  entstehen,  so  wer- 
den wir,  dieses  hier  in  Erwägung  bringend,  die  lateralen  Kra- 
genlappen der  Serpulaceen  als  neurale  Parapodialcirren 
des  1.  Somites  betrachten  können. 

Ein  Vergleich  mit  den  Hermellen  wird  diese  Auffassung  ohne 
Weiteres  bestätigen.  Das  1.  Segment  von  Sahellaria  alveolata  be- 
sitzt ein  Paar  neurale  Borstenbündel,  deren  Drüsen  dem  vordersten 
Paare  der  vergänglichen,  neuralen  Ectodermzellengruppen  bei  der 
Psygmobranchus-'L^iXYQ  entsprechen,  und  davor  die  beiden  ersten 
dreieckig- blattförmigen   Baucheirren;    bei  S.    spinulosa    fehlen  dazu 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  593 

aneli  die  Borstenbündel.  imd  so  wird  das  Verhalten  liier  demjenigen 
bei  den  Öerpulaceen  nocli  äbnlieher. 

Die  je  einen  unteren  Hauptast  der  binteren  Spinalnerven  des 
1 .  Öomites  vorstellenden  Nerven  für  die  lateralen  Kragenlappen  ent- 
sprechen hiernach  dem  neuralen  Parapodialast  des  gleichen  Nerven- 
l)aares  bei  den  Hermellen,  wobei  jedoch  der  Bauch cirrennerv  dort 
in  Folge  der  Eückbildung  des  Borsteuapparates  das  Übergewicht 
über  den  Chaetopodialnerven  gewonnen  hat,  welcher  vermutblich  mit 
dem  ersteren  vereinigt  einen  unansehnlichen,  sich  in  der  Haut  ver- 
lierenden Zweig  desselben  bilden  und  desswegen  auch  nicht  mehr 
erkennbar  sein  mag.  Eben  so  wird  das  vielfach  verzweigte  Gefäß- 
paar der  Organe  die  Bedeutung  von  neuralen  Parapodial-,  genauer 
Cirrengefäßen  haben,  das  ja  übrigens  auch  wie  die  letzteren  an 
unteren  Bogenstücken  eines  intersegmentalen  Gefäßringes,  nämlich 
des  ersten,   seinen  Ursprung  nimmt. 

Einen  Versuch,  das  Öerpulaceencollare  auf  die  Parapodien  des 
1.  Segments  zurückzuführen,  machte  Pruvot  (1885  pag.  317,  322); 
abgesehen  davon,  dass  er  sich  dabei  ausschließlich  auf  die  Inner- 
vations Verhältnisse  stützte,  die  hier  so  verwickelt  und  verändert  sind, 
dass  sie  allein  unmöglich  einen  Aufschluss  über  die  morphologische 
Natur  jener  Bildung  geben  können,  und  die  der  Autor  außerdem 
nicht  einmal  genügend  gekannt  hatte,  sind  seine  Deutungen  noch 
desswegen  verfehlt,  weil  er  sich  obendrein  auch  in  der  Segmentirung 
unserer  Würmer  geirrt  hatte.  Er  sagt:  wil  faut  considérer  la  colle- 
rette  dans  son  ensemble,  avec  ses  quatres  lobes.  comme  les  appeu- 
dices  du  premier  segment,  les  lobes  postérieurs  (=  obere  i.  e.  die 
lateralen  Lappen)  avec  leurs  touffes  de  soies  comme  les  deux  rames 
pédieuses  dorsales,  les  lobes  antérieurs  (=  untere,  neurale  Lappen) 
commes  les  deux  rames  ventrales  ayant  perdu  leurs  uncini«.  Vor 
Allem  können  die  »lobes  postérieurs«  und  die  ')'.;ouffes  de  soiescf  in 
keinem  Falle  zusammen  für  ein  einziges  Parapodienpaar  gelten,  da 
sie  zwei  ganz  verschiedenen  Somiten  angehören.  Dass  ferner  die 
lateralen  Kragentheile  nicht  hämale  sondern  neurale  Parapodial- 
cirren,  und  die  «lobes  inférieurs«  überhaupt  keine  parapodialen  Ge- 
bilde seien,  glaube  ich  im  Vorhergehenden  hinlänglich  nachgewiesen 
zu  haben  ;  die  Bedeutung  von  hämalen  Parapodien  aber  kommt,  wie 
wir  weiter  unten  sehen  werden,  den  Kopfkiemenstützen  zu,  von 
deren  Existenz  PßuvoT  gar  keine  Kenntnis  hatte. 

Dass  Grube  die  medianen  Bauchzapfen  der  Hermellen  nur  mit 
einem  Theile  des  Serpulaceencollare  verglich,   geht  aus  dem  hinzu- 

Mittheilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.    Ed.  8.  39 


594  Eduard  Meyer 

gefügten  Passus  hervor:  »wenn  außer  den  BorstenbUndeln  des  Mund- 
segmentes auch  seitliche  Läppchen  an  seinem  Vorderrande  uns  be- 
gegnen«, seien  solche  Gebilde  ebenfalls  mit  dem  Halskragen  der 
Sabellen  »in  dieselbe  Kategorie«  zu  stellen  (1848  pag.  37);  hierbei 
kann  er  natürlich  bloß  die  lateralen  Lappen  gemeint  haben. 

Etwas  Ähnliches  behaupteten  auch  Frey  &  Leuckart  (1847 
pag.  1 53) ,  zogen  aber  noch  das  bei  Sahellaria  spinulosa  unten  und 
seitlich  vom  »ersten  Körperringe«  —  nach  unserer  Zählungsweise  am 
2.  Somite  —  vorspringende  Lappenpaar  bei  dem  Vergleiche  mit  dem 
Halskragen  der  Serpuliden  hinzu,  was  nicht  angeht,  weil  der  letztere 
eben  dem  1.  Somite  oder  dem  Kopfmundsegmente  angehört. 

Nichtsdestoweniger  würde  das  besagte  L  a  p  p  e  n  p  a  a  r  des 
2.  Somite s  von  S.  spinulosa  ein  Beispiel  dafür  sein,  dass  eine 
Art  von  lateralen  Kragenlappen  auch  in  einem  vom  Vorderende  ent- 
fernteren Segmente  und  auf  ähnliche  Weise  wie  vorn  zu  Stande 
kommen  kann ,  denn  ein  Vergleich  mit  S.  alveolata  zeigt  uns,  dass 
wir  es  hier  gleichfalls  mit  den  betreffenden  Baucheirren  zu 
thun  haben,  welche  bei  der  letzteren  Species  noch  die  entsprechen- 
den neuralen  Borstenbündel  besitzen,  die  bei  der  erstereu  fehlen. 

Das  Auftreten  der  Parapodialcirren  in  Blattform  ist  bei  den 
Anneliden  keine  seltene  Erscheinung,  doch  sind  sie  gewöhnlich,  wie 
bei  den  Aphroditeen,  Polynoinen,  Phyllodoceen  und  Alciopiden,  ver- 
mittels kürzerer  oder  längerer  Stiele  am  Körper  befestigt;  dass  sie 
mit  einer  breitereu,  transversalen  Kante  inseriren  und  verhältnismäßig 
große,  flügelartige  Fortsätze  bilden,  kommt  dagegen  fast  nur  bei 
Röhrenwürmern  vor.  So  finden  wir  sie  bei  verschiedenen  Terebel- 
loiden,  z.  B,  bei  Lanice  am  2.  und  3.  Segment,  wo  es  auch  wieder 
die  umgestalteten  Baucheirren  sind,  die  hier  zwei  Paar  seitliche 
Kragenlappen  vorstellen  (7.  Bd.  Taf.  23  Fig.  3  7.7i>i,  l.Kr'^)\  den 
Übergang  zu  jenen  erranten  Formen  würden  aber  in  dieser  Beziehung 
die  Spioniden  vermitteln,  bei  denen  die  neuralen  und  auch  die  hä- 
malen  Girren  vielfach  als  senkrecht  zum  Körper  gestellte,  mit  breiter 
Basis  angeheftete,  verticale  Lamellen  erscheinen. 

Die  Ausbildung  solcher  verticalen,  blattförmigen  Baucheirren  zu 
typischen  lateralen  Kragenlappen,  wie  sie  die  Serpulaceen  am  1 .  So- 
mite haben,  kann  man  sich  leicht  erklären.  Das  von  den  tubiparen 
Bauchdrüsen  ausgeschiedene  und  in  der  Wohnröhre  von  hinten  nach 
vorn  fließende  Secret  musste  zunächst  am  neuralen  Kragenlappen 
und  dann  auch  an  den  seitlichen  Cirrenlappen  eine  mechanische  Ab- 
lenkung zum    vorderen    Köhrenrand    hin    erfahren,    wobei    es    sehr 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  595 

nahe  lag ,  diese  wegen  ihrer  eigenen  Musculatur  selbständig  beweg- 
lichen Gebilde  geradezu  zum  Auftragen  und  Ausbreiten  der  Kitt- 
substanz zu  verwerthen.  Bei  solch  einer  Anwendung  mussten  sich 
die  Organe  in  angemessener  Weise  stärker  entwickeln,  behufs  Er- 
langung einer  größeren  flächenhaften  Ausdehnung  mussten  die  lappen- 
förmigen  Abschnitte  in  die  Breite,  die  Wurzeltheile  in  transversaler 
Richtung  zunehmen,  und  dabei  kam  ihnen  das  Aufrücken  der 
vorderen  Rumpfpartie  auf  das  Prostomium  zu  Hilfe,  in- 
dem durch  die  hieraus  resultirende  Faltenbildung  noch 
benachbarte  Integumentstrecken  ihnen  einverleibt  wur- 
den. Durch  eigene  Größenzunahme  schon  ziemlich  weit 
an  beiden  Seiten  des  Körpers  hinauf  reichend,  wurden 
die  lateralen  Kragenlappen  in  Folge  der  gleichzeitigen 
Vergrößerung  des  neuralen  Lappens  noch  höher  gescho- 
ben, so  dass  die  oberen  Enden  ihrer  basalen  Theile 
schließlich  ganz  hoch  am  Rücken  des  1.  Somites  an- 
langten. Es  ist  begreiflich,  dass  bei  der  neuen  Function  der  be- 
treffenden Baucheirren  die  Borsten  nur  hinderlich  sein  konn- 
ten, und  die  entsprechenden  neuralen  Chaetopodien  da- 
her degeneriren  mussten. 

Interessant  ist  in  diesen  Fällen  die  Veränderung  der  Lagebe- 
ziehungen der  Baucheirren  zu  ihren  Chaetopodien  oder  deren  Rudi- 
menten. Überall,  wo  die  ersteren  Organe  kragenartig  umgestaltet 
sind  und  beim  Röhrenbau  verwendet  werden,  sind  sie  vor  die  neu- 
ralen Borstenbündel  getreten,  während  ihre  typische  Lage 
hinter  und  unter  den  letzteren  ist.  Verschiedene  Phasen  einer  solchen 
Wanderung ,  die  an  und  für  sich  nichts  Befremdendes  haben  kann, 
nachdem  die  morphologische  Selbständigkeit  der  Girren  einmal  con- 
statirt  worden  ist,  finden  wir  bei  den  Hermellen  an  ein  und  dem- 
selben Thiere:  die  gewöhnliche  Stellung  hinter  und  unter  den  neu- 
ralen  Chaetopodien    haben  die   Baucheirren   hier  am  Abdomen,    im 

1.  Segmente  des  Thorax,  sodann  befinden  sie  sich  wohl  noch  unter- 
halb,   aber   dabei  schon  vor  jene  nach  vorn  vorspringend,   und  im 

2.  Somite  endlich  liegen  sie  ganz  vor  dem  betreffenden  BorstenbUndel- 
paar,  so  dass  sie  mit  ihren  Spitzen  über  das  Niveau  der  letzteren 
hinauf  reichen. 

Den  höchsten  Grad  der  Entfaltung  haben  die  lateralen  Kragen- 
lappen bei  den  Serpuliden  i.  e.  S.,  wo  dann  an  ihre  Thätigkeit 
jedenfalls  die  größten  Anforderungen  gestellt  sind;  bei  der  Falten- 
bildung,  der  diese  Organe  zum  Theil  ihre  Größenzunahme  verdanken, 

39* 


596  Eduard  Meyer 

und  welche  gerade  in  dieser  Gruppe  am  stärksten  zur  Geltung  ge- 
kommen ist,  wurden  untere,  seitlielie  Integumentpartien  aus 
dem  Bereiche  des  2.  Somites  in  die  basalen  Abschnitte 
mit  aufgenommen.  Daher  sind  die  letzteren  bei  den  Serpuliden 
so  überaus  kräftig  und  enthalten  an  ihrer  Rückseite  die  Drüsen- 
complexe  der  Parapodialpolster  des  2.  Segmentes;  indem  ihnen  ferner 
auf  diese  Weise  auch  das  Ectodermmaterial  der  betreffenden  neuralen 
Chaetopodien  und  Baucheirren  einverleibt  wurde  (denn  in  der  Ent- 
wicklung von  Psyginobranchus  sahen  wir,  dass  diejenige  Partie  der 
Seitenlinie,  in  welcher  sich  das  zweite  Paar  der  vergänglichen, 
neuralen  Borstendrüsenanlagen  befand,  in  die  hintere  Lamelle  der 
lateralen  Kragenlappen  hineingezogen  wird) ,  liegt  in  diesem  Um- 
stände selbst  die  Erklärung,  wie  die  Organe  außer  ihrem  Haupt- 
nervenpaare  in  der  genannten  Gruppe  auch  noch  zwei  Paar  untere 
Nervenzweige  von  den  vorderen  Spinalnerven  des  2.  Segmentes 
erhalten. 

Es  giebt  nun  eine  ganze  Reihe  von  Sabellen,  welche  keine  frei  auf- 
gerichteten, soliden  Wohnröhren  bauen,  sondern  sich  in  den  Schlamm 
einwühlen  und  um  sich  herum  die  feinen  Sandkörnchen  zu  einer 
Hülle  verkitten,  die  sie  leicht  verlassen  und  eben  so  leicht  an  einem 
anderen  Orte  wieder  herstellen.  Diese  Thiere  bedürfen  eigentlich 
keines  Halskragens;  so  sehen  wir  denn  auch,  dass  vielen  derselben 
ein  gut  entwickeltes  Collare  fehlt,  und  besonders  an  Stelle  der  late- 
ralen Kragenlappen  sich  wulstförmige  Integumenterhebungen  befin- 
den. Dasselbe  finden  wir  bei  den  Eriographiden  und  Amphicoriden. 
xillein  das  Auftreten  der  Baucheirren,  die  gewöhnlich  als 
mehr  zapfenartige  oder  doch  wenigstens  gestielte  Gebilde  erschei- 
nen, in  Form  transversaler  Wülste  am  Vorderrande  des 
1.  Somites  können  wir  uns  in  diesen  Fällen  kaum  anders  erklären 
als  dadurch,  dass  wir  sie  uns  als  frühere  Röhrenbauwerkzeuge  vor- 
stellen, wobei  sie  auch  jene  kragenartige  Beschafienheit  gehabt 
haben  müssen;  also  würde  hier  eine  Rückbildung  einst  gut  ent- 
wickelter, lateraler  Kragenlappen  zu  jenem  Verhalten  geführt  haben. 

Während  diese  Organe  bei  allen  Serpulaceen  ziemlich  hoch  auf 
den  Rücken  hinauf  reichen,  befinden  sich  die  ihnen  entsprechenden 
Baucheirren  des  1.  Somites  nebst  ihren  Borstenbündeln  bei  den 
Hermellen  im  Gegentheil  ganz  auf  der  Bauchseite.  Da  nun  das 
neurale  Chaetopodienpaar  desselben  Segmentes  mit  den  provisorischen 
Borsten  bei  den  Hermellenlarven  eine  viel  höhere,  durchaus  seitliche 
Lage    hat,    so    ist  es   klar,    dass   dieses   und  auch    die    Girren   im 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  597 

Laufe  der  phylogenetischen  Entwicklung  nach  unten  herunter 
gedrängt  worden  sind  ;  dieUr  Sache  davon  kann  nichts  Anderes 
als  die  enorme  Ausbildung  des  Paleenapparates  gewesen 
sein,  welche  auf  diese  Art  indirect  auch  eiue  bedeutendere  Entfaltung 
der  Bauchzapfen  in  transversaler  Richtung  verhindert  haben  wird. 

Die    Bedeutung    der    Thoracalmembran    der   Serpuliden 

i.  e.  S. 

Wenn  wir  die  Serpulaceen  mit  den  Hermellen  vergleichen,  so 
sehen  wir.  dass  die  ersteren  im  Allgemeinen  keine  solchen  typischen 
Rumpfcirren  besitzen,  wie  die  letzteren,  wohl  aber  lassen  sich  auch 
bei  jenen  ähnliche  Parapodialpolster  erkennen,  auf  denen  sieh  die 
neuralen  und  hämaleu  Chaetopodien  erheben.  Am  deutlichsten  sind 
diese  seitlichen  transversalen  Hautkissen  bei  den  größeren  Sabellen- 
formen;  kämen  bei  diesen  Würmern  Parapodialcirren  vor,  so  müssten 
sie  ähnlich  wie  bei  den  Hermellen  auch  die  oberen  und  unteren 
Theile  jener  Integumentwülste  einnehmen. 

Den  Vorderkörper  der  Serpuliden  i.  e.  S.  finden  wir  nun  mit 
der  sog.  Thoracalmembran  ausgestattet,  welche  sich  durch  eine  ganze 
Reihe  von  Segmenten  hinzieht,  rechts  und  links  metamere  Nerven 
und  eben  solche  Gefäße  vom  Rumpf  aus  erhält  und  dessw^egen  als 
eine  aus  paarigen  segmentalen  Stücken  zusammengesetzte  Bildung 
erscheint;  mit  Ausnahme  des  übrigens  nicht  immer  vorhandenen 
hinteren .  neuralen  Lappens  ganz  und  gar  dem  Gebiete  der  Seiten- 
linien angehörend,  entspringen  die  beiden  Hälften  der  Membran  in 
den  einzelnen  Segmenten  jederseits  an  der  hinteren,  oberen  und 
vorderen  Kante  der  Parapodialpolster,  und  somit  erscheint  mir  nach 
dem  Obigen  die  Schlussfolgerung  zulässig,  dass  in  der  Thoracal- 
membran cirrenartige  Gebilde  enthalten  sein  müssen. 

In  der  That  entsprechen  die  vorderen  und  hinteren  Nerven- 
paare, welche  die  oberen  Theile  der  Brustmembran  im  Bereiche  eines 
jeden  Somites  innerviren,  den  vorderen  und  hinteren  Rückenkiemen- 
nerven der  Hermellen;  ferner  sind  die  paarigen  metameren  Haupt- 
gefäße der  ersteren  den  in  den  Rückenkiemen  der  letzteren  Würmer 
eingeschlossenen  Abschnitten  der  Kiemenarterien  und  -venen  zusam- 
men homolog,  denn  in  beiden  Fällen  stehen  sie  mit  oberen  und 
unteren  Bogenstücken  der  iutersegmentalen  Gefäßringe  in  Zusam- 
menhang und  haben  als  arterielle,  longitudinale  Hauptstämme  die 
Seitengefäße.  Hiernach  würde  die  Betheiligung  von  Rückenc ir- 
ren am  Aufbau  der  Thoracalmembran  sicher  sein,  und  da  die 


598  Eduard  Meyer 

Verzweigungen  der  besagten  Nerven  und  Gefäße  sich  mit  Ausnahme 
der  untersten  Abschnitte  auf  die  ganzen  übrigen  Partien  der  beiden 
Membranhälften  ausbreiten,  so  müssen  jene  Organe  den  größten 
Antheil  an  der  Bildung  der  Membran  haben.  In  den  neuralen 
Theilen  bekommt  die  letztere  Nervenstämmchen ,  die  sich  ähnlich 
wie  die  Bauchcirreunerven  bei  den  Hermellen  unterhalb  der  Chaeto- 
podialäste  von  den  Spinalnerven  abzweigen ,  und  Gefäße  von  den 
unteren  Bogengefäßen  aus  ;  daher  würden  diese  Abschnitte  Bauch- 
eirren entsprechen,  und  man  kann  somit  die  ganze  Thoracalmem- 
bran  als  das  Product  der  Verwachsung  der  sämmtlichen, 
zuerst  blattförmig  gewordenen  Bauch-  und  Rückencir- 
ren  unter  einander  auf  beiden  Seiten  des  Thorax  auf- 
fassen. 

Das  Zustandekommen  der  Brustmembran  kann  man  sich  ver- 
gegenwärtigen, indem  man  zum  Ausgangspunkte  ein  Verhalten  nimmt, 
wie  es  unter  den  Spioniden  bei  den  Nerinen  vielfach  vorkommt: 
sehr  geeignet  erscheint  hierzu  Nerine  auriseta^  um  ein  concretes 
Beispiel  zu  wählen  (vgl.  Claparède  J868  Taf.  24  Fig.  1  A).  Die 
grififelförmigen  Rückenkiemen,  welche  eben  so  wie  bei  den  Hermellen- 
in  ihrer  Achsenhöhle  eine  Gefäßschlinge  enthalten  und  auf  ihrer 
medialen  Seite  bewimpert  sind,  setzen  sich  nach  außen  in  einen 
breiten,  saumartigen  Lappen  fort,  der  senkrecht  gegen  die  Längs- 
achse des  Wurmes  gestellt  ist  und  von  der  Kiemenspitze  an  in  ver- 
ticaler  Richtung  längs  der  Kieme  und  dann  weiter  längs  der  Kör- 
peroberfläche nach  unten  bis  an  die  Bauchseite  herabsteigt.  Dass 
das  ganze,  hinter  dem  hämalen  und  neuralen  Chaetopod  sich  er- 
hebende Gebilde  aus  einem  Rücken-  und  Bauchcirrus  besteht,  die 
mit  einander  verwachsen  sind,  ist  klar  ;  auch  zeigt  ein  leichter  Ein- 
schnitt, der  am  Außenrande  desselben  in  der  Mitte  zwischen  dem 
oberen  und  unteren  Borstenbündel  bemerkbar  ist  und  bei  anderen 
Arten  sogar  bis  an  die  Leibeswand  geht,  das  ursprüngliche  Gebiet 
der  beiden  Girren  an.  Stellen  wir  uns  nun  vor,  dass  ein  Wurm, 
der  mit  so  gestalteten  Parapodialcirren  ausgerüstet  ist ,  dieselben 
beim  Röhrenbau  zum  Ausbreiten  der  Kittsubstanz  an  die  Innenseite 
des  Tubus  benutzt  hat,  so  muss  er  sich  bemüht  haben,  jene  late- 
ralen Lappen  an  die  Wand  seiner  Behausung  möglichst  dicht  anzu- 
pressen; viel  vollkommener  konnte  das  geschehen,  wenn  die  oberen 
griffeiförmigen  Theile  der  Rückenkiemen  sich  oberhalb  der  hämalen 
Borstenbündel  vorbeugten  und,  bei  einer  Verbreiterung  ihrer  Basis 
parallel  zur  Körperlänge,  auch^ine  blattartige  Form  annahmen.     Da- 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  599 

mit  ferner  auch  der  Vorderrand  solch  eines  Rttckencirrus  die  Röhren- 
wand erreicht,  musste  er  sich  vor  den  Chaetopodien  neuralwärts 
neigen ,  wobei  er  mit  dem  Bauchcirriis  des  davorliegenden  Somites, 
dessen  freier,  unterer  Theil  durch  den  Tubus  nach  hinten  abgelenkt 
wurde,  zusammentraf,  und  hier  mag  endlich  eine  Verwachsung  ein- 
getreten sein:  indem  sich  dieser  Vorgang  von  Segment  zu  Segment 
fortsetzte,  würde  auf  jeder  Seite  eine  wellenförmige,  in  den  einzel- 
nen Somiten  hinter  den  Chaetopodien  auf-  und  vor  ihnen  wieder  ab- 
steigende Membran  zu  Stande  gekommen  sein. 

Genau  so  verhalten  sich  die  beiden  Hälften  der  Thoracalmem- 
bran  bei  den  Serpuliden,  welche  eben  so  wie  die  Rückenkiemen  der 
Hermellen  und  Spioniden  auf  ihrer  medialen  Seite  mit  Wimper- 
cilien  bekleidet  sind:  nur  vorn  im  2.  Thoracalsomite  sind  diese  Be- 
ziehungen in  Folge  der  Rückbildung  der  neuralen  Parapodien  und 
die  Hinzuziehung  der  entsprechenden  Integumentpartie  zu  den  late- 
ralen Kragenlappeu  etwas  maskirt,  im  1 .  Somite  aber ,  wo  die  zu- 
letzt genannten  Organe  die  Baucheirren  repräsentiren,  stellen  die  sich 
ihnen  hämal  unmittelbar  anschließenden  Theile  der  Brustmembran 
wieder  die  zugehörigen  Rückencirren  vor. 

Was  nun  den  Unterschied  bezüglich  der  Hauptgefäße  in  der 
Thoracalmembran  und  in  den  Rückenkiemen  der  Spioniden  und  Her- 
mellen betrifft,  so  kann  man  sich  die  Vereinigung  der  Arterien  mit 
den  Venen,  die  in  den  letzteren  eine  Schlinge  bilden,  zu  je  einem 
einheitlichen  Gefäßstamm  ganz  gut  als  eine  weitere  Folge  der  Um- 
bildung jener  Organe  zu  lappenförmigen  Gebilden  und  der  dadurch 
bedingten  Verringerung  des  inneren  Hohlraumes  derselben  denken. 

Außer  den  medialen  Membranflächen  ist  auch  noch  die  ganze 
Rückenseite  des  Thorax  der  Serpuliden  i.  e.  S.  bewim- 
pert. Dieses  Verhalten  ließe  sich  vielleicht  als  eine  Ausbreitung 
der  Bewimperung  von  hämalen  Querflimmerstreifen  aus,  wie  solche 
bei  den  Spioniden  zwischen  den  einzelnen  Kiemenpaaren  quer  über 
den  Rücken  verlaufen  (Claparède  1868),  erklären,  auf  welche  dann 
in  letzter  Instanz  auch  der  vordere,  dorsale  Abschnitt  der  Kothrinne 
zurückzuführen  wäre. 

Das  Vorhandensein  der  Thoracalmembran  bei  den 
Serpuliden  i.  e.  S.  kann  nun  seinerseits  als  ein  Beweis 
dafür  gelten,  dass  die  Vorfahren  der  heutigen  Serpula- 
ceen  echte  Bauch-  und  Rückencirren  gehabt  haben,  welche 
in  der  ersteren  Gruppe  unter  besonderer  Umgestaltung 
und  Anpassung   an  die  ihnen  gestellte  Aufgabe  am  Vor- 


600  Eduard  Meyer 

derkörper  erhalten,  in  den  anderen  Serpulaceengruppen 
dagegen  ganz  verloren  gegangen  sind.  Ferner  zeigt  uns  der 
Gefäßreiclithnm  der  Tlioracalmembran  und  die  Homologie  der  paari- 
gen, metameren  Hauptgefäße  mit  den  respiratorischen  Gefäßschlingen 
anderer  Anneliden,  dass  auch  bei  ihnen  die  Rückencirren 
früher  Kiemen  waren.  Bei  den  Hermellen  mussten  sie  diese 
Bedeutung  behalten,  weil  sie  hier  von  keinen  anderen  Organen  er- 
setzt werden,  denn  die  Athmung  vermittels  der  Muudtentakel  allein 
würde  wohl  kaum  genügen,  und  sie  konnten  es,  da  in  der  weiten 
Wohnröhre  noch  immer  ausreichende  Wassermengen  sie  umspülten. 
In  Folge  des  letzteren  Umstandes  erscheint  auch  heute  noch  die 
Thoracalmembran  der  Serpulideu  als  ein  respiratorisches  Organ, 
jedoch,  nachdem  diese  Verrichtung  die  Kopfkiemen  übernommen 
haben,  erst  in  zweiter  Linie  als  solches,  während  seine  Hauptfunktion 
beim  Röhrenbau  zur  Geltung  kommt. 

Bei  den  übrigen  Serpulaceen,  die  sich  alle  eng  anschließende 
Wohnröhren  verfertigen  —  wesshalb  die  umgewandelten  Rumpfcirren 
auch  hierbei  überflüssig  wurden,  da  die  Körperoberfläche  selbst  die 
Ausbreitung  der  Kittmasse  besorgen  kann,  und  wo  auch  der  freie 
Zutritt  des  Wassers  zu  ihnen  verhindert  ist  —  gingen  die  Parapodial- 
cirren  bis  auf  die  lateralen  Kragenlappen,  die  schließlich  bei  ver- 
schiedenen Sabellen,  bei  den  Eriographiden  und  vollends  bei  den 
Amphicoriden  ebenfalls  degenerirten,  zu  Grunde. 

Noch  ein  Paar  Worte  über  den  hinteren  Bauchlappen, 
welcher  bei  vielen  Serpuliden  die  unteren,  hinteren  Theile  der  beiden 
Thoracalmembranhälfteu  mit  einander  in  Verbindung  setzt.  Als  ein 
vollkommen  medianes,  faltenartiges  Gebilde,  an  dessen  unterer,  ver- 
dickter Lamelle  eine  Menge  Bauchdrüsen  nach  außen  münden,  hat 
er  große  Ähnlichkeit  mit  den  neuralen  Lappen  des  Halskragens  und 
erscheint  als  der  zusammengefaltete,  hintere  Theil  des 
letzten  thoracalen  Bauchschildes,  in  dessen  vordere  Hälfte 
er  unmittelbar  übergeht. 

Als  Röhrenbau  Werkzeuge  werden  jedenfalls  auch  noch  die  blatt- 
förmigen Kopfkiemenstützen,  die  bei  gewissen  Sabellen  vorkommen 
und  manchmal  mit  den  lateralen  Kragenlappen  zu  einem  einheit- 
lichen Collare  verwachsen  sind,  thätig  sein,  doch  gehören  diese  Or- 
gane ihrer  allgemeineren  Bedeutung  nach  in  das  folgende  Capitel. 


Stildien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  601 

15.  Die  Schutz-  und  Stützvorrichtungen  am  vorderen  Rumpfende 
und  die  Locomotionsorgane. 

Eine  ganz  vorzügliche  Vertlieidiguugswaff e  haben  die  Her- 
mellen iu  ihrem  Paleenapparat.  In  Euhe  befindlich  strecken 
diese  Würmer  ihren  Vorderkörper  so  weit  aus  der  Röhre  hervor, 
dass  ihre  außerordentlich  beweglichen  Mundtentakel  freies  Spiel 
haben  können,  wobei  sie  die  ausgebreiteten  Paleenträger  so  viel  als 
möglich  nach  hinten  zurückbeugen  :  bei  der  geringsten  Beunruhigung 
aber  schlüpfen  sie  blitzschnell  in  ihre  Behausung  hinein,  und  vom 
ganzen  Thiere  ist  nun  nichts  mehr  zu  sehen  als  die  Paleenkrone, 
deren  zusammengeklappte  Hälften  den  Eingang  in  die  Wohnröhre 
vollkommen  verschließen,  und  deren  vorgerichtete  Borsten,  Stacheln 
und  Haken  eine  nicht  ungefährliche  Verschauzung  gegen  eventuelle 
Angreifer  bilden. 

Ein  ähnliches  Schutzmittel  stellt  der  Deckelapparat  der  Serpu- 
liden  i.  e.  S.  vor,  doch  gehört  dieses  Organ  nicht  dem  Rumpfe  son- 
dern dem  Prostomium  an. 

Als  Stützorgane  erscheinen,  wie  bereits  hervorgehoben  wurde, 
die  Paleenträger  bei  den  Hermellen  für  die  Mundtentakel,  da 
ihrer  Unterseite  die  basalen  Läppchen  der  letzteren  aufsitzen,  und 
bei  den  Serpulaceen  sind  es  die  Kopfkiemenstützen,  welche  den 
Kopfkiementrägern  sich  fest  anlegen  und  diesen  dadurch  eine  ge- 
wisse Stütze  gewähren. 

Die  Bedeutung  der  Kopfkiemenstützen  und  des  Paleen- 

apparates. 

Während  der  ontogenetischen  Entwicklung  zeigen  die  Kopfkie- 
menstützen und  die  mit  Pfriemenborsten  versehenen,  hämalen  Fuß- 
stummeln des  Thorax  bei  der  Psygmohranchus-L^iWQ  eine  Reihe  über- 
einstimmender Eigenschaften. 

Schon  gleich  bei  ihrer  ersten  Anlage  haben  sie  die  größte  Ähn- 
lichkeit mit  einander,  indem  sie  als  rundliche,  scharf  umgrenzte 
Zellgruppen  im  Ectoderm  auftreten ,  welche  in  beiden  Fällen  dem 
oberen  Theile  der  Seitenlinie  angehören  und  in  ihren  Segmenten  die 
gleiche  Lage  besitzen;  ihre  Muskulatur  erhalten  beide  von  der  late- 
ralen Parenchymlage,  und  etwas  später  erscheinen  die  jungen  Kopf- 
kiemenstützen, obschon  nur  vorübergehend,  als  selbständig  beweg- 
liche Fortsätze  der  Leibeswand,  wie  es  die  Borstenhöcker  zeitlebens 
bleiben.     Wenn   nun  die  beiden   Bildungen  in  jüngeren  Larvensta- 


602  Eduard  Meyer 

dien  jedei'seits  eine  continuirliclie  Reilie  bilden ,  die  Anfangs  fast 
horizontal  am  Körper  verläuft,  so  behalten  sie  diese  gegenseitigen 
Beziehungen  auch  beim  erwachsenen  Wurme  bei,  indem  sie  dann 
zusammen  eine  von  hinten  nach  vorn  aufsteigende  Linie  darstellen, 
deren  vordersten,  höchsten  Punkt  die  Kopfkiemenstutzen  einnehmen. 

Hiernach  würden  die  letzteren  seriale  Homologa  der  oberen 
Fußstummeln  des  Thorax  sein,  und  die  zuerst  auftretenden 
e  ctodermalen  Zellgruppen,  ähnlich  wie  diejenigen  der  in  Ent- 
wicklung begriffenen  lateralen  Kragenlappen  und  das  darauffolgende 
Paar,  die  Anlagen  hämaler  Borstendrtisen  vorstellen, 
welche  aber  nicht  zu  normaler  Ausbildung  gelangen; 
denn  während  die  entsprechenden  Zellgruppen  der  übrigen  Thora- 
calsegmente  in  die  Leibeshöhle  hinein  zu  soliden,  kolbenförmigen 
Drüsen  auswachsen ,  welche  die  Pfriemenborsten  erzeugen ,  ordnet 
sich  jenes  Zellmaterial  im  1.  Segment  zu  einer  flächenhaften, 
epithelartigen  Schicht  an  und  stülpt  sich  nach  außen  in  Form  eines 
hohlen  Zapfens  vor,  dessen  basaler  Theil  sich  nachher  an  die 
Kopfkiemen  anlehnt.  Die  Kopfkiemenstützen  der  Serpula- 
ceen  sind  also  die  umgestalteten,  hämalen  Chaetopodien 
des  1.  Somites,  in  welchen  die  Borstenbildung  unter- 
drückt ist. 

Die  einzige  in  der  Familie  vorkommende  Ausnahme  machen  die 
Kopfkiemenstützen  von  Notaulax  in  der  Hinsicht,  dass  sie,  wenn 
ich  den  Text  und  die  Abbildungen  Levinsen's  richtig  aufgefasst 
habe,  mit  je  zwei  Reihen  ziemlich  kräftiger  Borsten  ausgestattet 
sind,  was  zugleich  der  beste  Beweis  für  die  Richtigkeit  meiner  Deu- 
tung jener  Organe  wäre. 

Der  Paleenapparat  der  Hermellen  ist  von  den  älteren  Autoren 
allgemein  als  eine  dem  Kopfe  angehörige  Bildung  aufgefasst  wor- 
den, allein  schon  die  Innervirung  desselben  vom  somatischen  Theile 
des  Centralnervensystems  aus  ist  ein  ausreichendes  Argument  dafür, 
dass  wir  es  hier  mit  postoralen  Organen  zu  thun  haben.  Nehmen  wir 
ferner  an,  dass  die  Paleenträger  wirklich  dem  Prosoma  angehörten, 
so  müssten,  da  sie  im  ausgebildeten  Zustande  so  enorme  Dimen- 
sionen erreichen,  während  der  Entwicklung  ihre  Anlagen  jedenfalls 
doch  schon  früh  erkennbar  sein  ;  nichts  Derartiges  ist  aber  am  Schei- 
telfelde der  SabeUaria-Lsa'Ye  bemerkbar,  während  am  Gegenfelde 
die  zwei  Paar  Borstendrüsen  mit  ihren  langen,  provisorischen  Borsten 
bereits  vorhanden  sind.  Ganz  eben  solche  neurale  und  hämale  Bor- 
stenbündel  haben   bekanntlich  auch    die   Spionidenlarven ,    so   dass 


Studien  über  dcu  Körperbau  der  Anneliden.  603 

sie  dcD  Hemiellenlarven  in  jüngeren  Stadien  zum  Verwechseln 
ähnlicli  sind;  sie  gehören  in  beiden  Fällen  demjenigen  Hautabschnitt 
an,  aus  welchem  nachher  die  Hautzone  des  1.  Segmentes  hervor- 
geht. Nun  besitzen  viele  Spioniden  an  diesem  Segmente  definitive 
neurale  und  hämale  Chaetopodien ,  und  es  ist  kein  Grund  vorhan- 
den, diese  als  später  entstandene  Neubildungen  zu  betrachten,  da 
die  Larven  schon  entsprechende  Borstendrüsen  gehabt  haben  ;  man 
wird  viel  eher  annehmen  müssen,  dass  dieselben  Drüsen,  nach  dem 
Abwerfen  der  provisorischen,  die  bleibenden,  allerdings  anders 
gestalteten  Borsten  erzeugen.  So  muss  sich  die  Sache  auch  bei  den 
Hermellen  verhalten,  nur  mit  dem  Unterschiede,  dass  bei  den  Spio- 
niden die  Borsten  beider  Drüsenpaare  und  bei  den  ersteren  die- 
jenigen des  neuralen  Paares  nachher  relativ  kleiner  werden  als  bei 
den  Larven ,  während  das  obere  Paar  BorstendrUsen  unter  ange- 
messenen Differenzirungen  und  secundären  Lageveränderungen  sehr 
viel  stärkere  Borsten,  die  Paleen,  hervorbringt.  Die  beiden  Hälf- 
ten des  Paleenapparates  sind  demnach  die  median  ver- 
einigten, über  das  Prosoma  nach  vorn  hinausgewachsenen 
hämalen  Chaetopodien  des  1.  Somites  und  als  solche  den 
Kopfkiemenstützen  der  Serpulaceen  homolog. 

Dieses  beweisen  auch  die  Innervatiousverhältnisse  der  Organe 
bei  den  Hermellen  vollkommen.  Wie  wir  sahen ,  th eilen  sich  die 
hinteren  und  vorderen  Spinalnerven  schon  nahe  an  ihrer  Wurzel  in 
je  einen  neuralen  und  hämalen  Parapodialast,  welche  dann  ihrer- 
seits die  resp.  Chaetopod-  und  Cirrennerven  liefern.  Eben  so  ver- 
sorgen die  unteren  Aste  der  beiden  vSpinalnervenpaare  im  1 .  Somite 
die  neuralen  Parapodieu,  die  oberen  Aste  aber  innerviren  die  Paleen- 
träger  und  zwar  in  der  nämlichen  Weise  wie  dort,  indem  die  hin- 
teren sich  zu  den  speciellen  Paleenmuskeln ,  die  vorderen  aber  zu 
den  Paleendrüsen  begeben;  da  nun  diese  letzteren  selbst  unver- 
gleichlich stärker  entwickelt  sind  als  die  Borstendrüsen  in  den  folgen- 
den hämalen  Fußstummeln  und  mehrere  Gruppen  bilden,  so  sind 
auch  die  an  sie  herantretenden  Nerven  bedeutend  kräftiger  und 
spalten  sich  in  eine  entsprechende  Anzahl  von  Zweigen. 

Lange  nicht  so  gut  erhalten  sind  die  entsprechenden  Verhält- 
nisse bei  den  Serpulaceen,  doch  liegt  der  Grund  dafür  darin,  dass 
die  Kopfkiemenstützen  rudimentäre  hämale  Chaetopodien  repräsen- 
tiren.  Der  obere  Ast  der  hinteren  Spinalnerven  des  1.  Segmentes 
steigt  wohl  noch  direct  gegen  die  besagten  Organe  hinauf,  ist  aber 
sehr   viel    schmächtiger   als    der  untere,    welcher   in  den  lateralen 


604  Eduard  Meyer 

Kragenlappen  geht,  und  verliert  sich  im  Gewebe  derselben  ;  nur  bei 
Mijxicola  bildet  er  außer  der  gewöhnlichen  Verdickung  in  der  Seiten- 
linie eine  zweite  Anschwellung  im  Bereiche  der  wulstförmigen  Kie- 
menstützen.  Bis  an  diese  hinauf  erstreckt  sich  hier  auch  das  vordere 
Spinalnervenpaar  des  1.  Segments,  während  in  den  übrigen  Gruppen 
die  letzteren  Nerven  ganz  unansehnlich  sind,  und  ihre  beiden  Aste 
gar  nicht  mehr  in  die  parapodialen  Gebilde  zu  gelangen  scheinen. 

Aus  der  Gefäßanordnung  ergeben  sich  weder  bei  den  Hermellen 
noch  bei  den  Serpulaceen  irgend  welche  Argumente,  da  sie  zu  sehr 
verändert  ist. 

Wenn  nun  die  hämalen  Chaetopodien  bei  den  erwachsenen  Wür- 
mern in  beiden  Familien  so  hoch  auf  dem  Rücken  gelegen  und  über 
den  Kopf  nach  vorn  hinauf  geschoben  sind,  so  haben  doch  die  An- 
lagen derselben  bei  den  Larven  Anfangs  die  normale  Lage  an  beiden 
Seiten  des  Körpers  und  erhalten  erst  im  weiteren  Verlaufe  der  Ent- 
wicklung durch  nachträgliche  Verschiebungen  jene  definitive  Stellung. 
Dass  hierbei  die  Verbreiterung  der  Bauchschilde,  die  gerade 
vom  besonders  stark  ist,  einen  großen  Einfluss  gehabt  haben  muss, 
ist  schon  oben  dargelegt  worden,  und  außer  den  früher  angeführten 
Beispielen  aus  anderen  Gruppen  möchte  ich  hier  speciell  noch  darauf 
hinweisen,  dass  die  Chaetopodien  des  1.  Somites  bei  Spioniden  eben- 
falls häufig  recht  hoch  hiuaufgerückt  sind  und  mit  den  folgenden  eine 
nach  hinten  absteigende  Bogenlinie  bilden,  wo  denn  auch  die  drusig 
dififerenzirte  Bauchhaut  in  entsprechender  Weise  nach  rechts  und  links 
ziemlich  weit  hinaufreicht.  Dieser  Vorgang  allein  reicht  jedoch  zu 
einer  Erklärung  jenes  Verhaltens  noch  nicht  aus.  Bei  den  Serpulaceen 
ist  nun  die  Ausdehnung  der  basalen  Theile  der  lateralen 
Kragenlappen  in  transversaler  Richtung  eine  sehr  bedeu- 
tende und  somit  werden  diese  Organe  ihrerseits  die  hämalen 
Chaetopodien  des  1.  Segments  noch  mehr  auf  den  Rücken 
hinaufgedrängt  haben.  Zur  Zeit,  als  die  letzteren  noch  mit 
Pfriemenborsten  ausgestattet  waren,  wovon  die  im  Larvenzustande 
vorkommenden  vergänglichen  Borstendrüseuanlagen  Zeugnis  ablegen, 
müssen  dieselben  einem  beständigen  von  der  Röhrenwaud 
auf  sie  ausgeübten  Drucke  ausgesetzt  gewesen  sein,  und  einem 
solchen  nachgebend,  mögen  die  vordersten,  oberen  Fuß- 
stummel allmählich  eine  Neigung  nach  vorn  erhalten 
haben;  ihre  Borsten  wurden  dadurch  gegen  die  Öffnung  der 
Wohnröhre  gerichtet  und  konnten  so  als  Schutzvorrichtung  die- 
nen ,    was  bei  den  heutigen  Hermellen  die  Paleen  noch  sind.     Der- 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  605 

selbe  Druck  wird  durch  anhaltende  Wirkung  zum  Theil  auch 
das  Vorrücken  der  Organe  gegen  den  Kopflappen  hin 
verursacht  haben,  und  indem  dieser  Process  durch  anderweitige 
sich  am  Prostomium  selbst  abspielende  Vorgänge  noch  gesteigert 
wurde ,  gelangten  sie  schließlich  an  die  Kopf kiemen-  oder  Mund- 
tentakelbasen,  mit  welchen  sie  verwuchsen  und  ihnen  dadurch  zu 
Stützen  wurden. 

Das  Auftreten  stärkerer  Borsten  in  diesen  Chaetopodien  lässt 
sich  möglicherweise  durch  die  Annahme  erklären,  dass  die  Vor- 
fahren unserer  Würmer,  bevor  sie  noch  in  soliden  Röhren  hausten^ 
sich  in  den  sandigen  oder  schlammigen  Meeresboden  einwühlten  und 
dabei  ihre  vorderen  Fußstummel  zu  Hilfe  nahmen,  wie  es  z.  B.  die 
Ampharetiden  und  Amphicteniden  thun.  Von  solch  einem  Stadium 
haben  sich  die  Hermellen  im  Grunde  genommen  gar  nicht  so  weit 
entfernt,  denn  ihre  Wohnröhren  sind  eigentlich  zum  größten  Theil 
nichts  Anderes  als  ausgemauerte  Gänge  im  Sande.  In  Folge  der 
Benutzung  zum  Graben  werden  sowohl  die  Borsten,  als 
ihre  Musculatur,  so  wie  überhaupt  die  ganzen  Chaeto- 
podien sich  gekräftigt  haben  müssen  und  konnten  später 
nach  Aufgabe  dieser  Function  um  so  besser  zum  Schutze 
verwerthet  werden;  in  der  eingeschlagenen  Richtung  unter 
gleichzeitiger  Wirkung  der  oben  geschilderten  Vorgänge  sich  weiter 
entwickelnd  wird  schließlich  bei  den  Hermellen  der  Paleenapparat 
zu  Stande  gekommen  sein,  der  dann  seinerseits  durch  seine  riesige 
Entfaltung  nicht  nur  die  abwärts  gelegenen  Organe,  nämlich  die 
neuralen  Parapodien  des  1 .  Segments  und  dessen  Bauchschild  nebst 
den  vorspringenden  Zapfen,  in  ihrer  Ausbildung  gehemmt,  sondern 
auch  noch  das  2.  Somit  dermaßen  eingeengt  hat,  dass  die  hä- 
malen  Chaetopodien  desselben  gänzlich  zu  Grunde  gehen  mussten. 

Ein  anderes  Schicksal  ist  den  hämalen  Chaetopodien  des  1 .  So- 
mites  bei  den  Serpulaceen  zu  Theil  geworden.  Wenn  nun  auch  sie 
wahrscheinlich  eine  Zeit  lang  als  Vertheidigungswerkzeuge  gebraucht 
worden  sind,  so  mussten  sie  diese  Bedeutung  mit  der  Aus- 
bildung der  Kopfkiemen  verlieren,  denn  diese  letzteren  Or- 
gane und  nicht  mehr  jene  waren  es  jetzt,  die  den  Röhreneingang 
beherrschten,  wenn  sich  der  Wurm  in  seine  Behausung  zurückzog. 
Die  Borsten  wurden  daher  überflüssig  und  gelangten 
allmählich  gar  nicht  mehr  zur  Entwicklung,  und  damit  war 
auch  die  Degeneration  der  Fußhöcker  selbst  eingeleitet. 

Wie   wir  es  häufig  bei  Organen,   die  in  der  Rückbildung  be- 


606  Eduard  Meyer 

griffen  sind,  finden,  dass  sie  zu  großen  Gestaltveränderungen  geneigt 
sind,    so   sehen  wir  es  auch  hier  wieder  an  den  Kopfkiemenstützen 
der   Serpulaeeen,    indem   sie   bald   als  größere,    bald    als    kleinere 
Hügel  und  Höcker  von  verschiedener  Form  auftreten  oder  manchmal 
sogar  ganz  fehlen.     Bei  einigen  Sabelliden  haben  nun  die  Organe 
eine   blattförmige    Gestalt   angenommen,    sich    dabei   ge- 
legentlich  wohl   auch    mit    den   lateralen  Kragenlappen 
vereinigt  und  da  werden   sie  zweifellos   eben  so  wie  die  letzteren 
als  Hilfswerkzeuge  beim  Röhrenbau  sich  mit  betheiligen.     Zu- 
gleich lässt  diese  Form  derselben  es  wahrscheinlich  erscheinen,  dass 
in  solchen  Fällen  in  den  Kopfkiemenstützen  auch  noch  das  Gewebs- 
material    der   zugehörigen  Rückencirren  enthalten   ist.     Ein   solches 
Verhalten  bildet  ferner,    wie   mir  scheint,    den   Übergang   zu   dem- 
jenigen bei  den  Eriographiden ,   wo   die   hämalen  Chaetopodien  des 
1.    Segments  ein  Paar  lange,    auf  dem  Rücken  an  einander 
stoßende   Querwülste  vorstellen.     Sie  mögen  hier  durch   par- 
tielle    Rückbildung    aus     lappenförmigen    Kopfkiemen- 
stützen   hervorgegangen    sein,    welche    diese   Thiere   in   Folge 
ihrer    besonderen   Gewohnheiten    nicht  mehr  beim  Anfertigen  ihrer 
Röhre  benutzten,  woher  der  blattartige  Endabschnitt  der  Organe  sich 
rückbildete  und  nur  der  basale  Wulst   übrig  blieb;    es   wäre  dieses 
ein  ganz  ähnlicher  Process,    wie  derjenige,    den  die   wulstförmigen 
lateralen  Kragentheile  derselben  Thiere  durchgemacht  haben  mögen. 
Der  Außenraud  der  Paleenträger  ist  bei  den  Hermellen  mit  einer 
je  nach  den  Arten  verschiedenen  Anzahl   cir renartiger  Zäpfchen 
besetzt.     Da  nun  hier  am  1.  Somite  keine  derartigen  Rückenkiemen 
vorhanden   sind,    wie   sie  an  den  übrigen  Körperringen  vorkommen, 
so  ist  es  nicht  unmöglich,  dass  jene  Gebilde  so  zu  sagen  ein  Mul- 
tiplum    des    ersten    Paares     der    Rückencirren    vorstellen, 
welche  sich  den  Chaetopodien  beigesellten,  von  diesen  mit  nach  vorn 
hinausgetragen  wurden  und  sich  hier  jederseits  vervielfältigt  haben; 
zu  Gunsten  solch  einer  Auffassung  lässt  sich  der  Umstand  anführen, 
dass   sich   auch   bei  anderen  Anneliden   häufig  genug  mehr   als  ein 
Paar  Bauch-  und  Rückencirren  in  ein  und  demselben  Segmente  vor- 
finden.    Dieser   Deutung  gemäß  würde   der  kräftige   Nervenstamm, 
welcher  im  1.  Somite  jederseits  vom   oberen  Aste  des  hinteren  Spi- 
nalnerven oberhalb  der  betreffenden  Paleennerven  schräg  nach  oben 
und  außen  abgeht  und  sich  vorn   in   der  Gegend  jener  cirrenartigeu 
Bildungen  in   zahlreiche   feine   Stämmchen    auflöst,    einem   hinteren 
Rückencirrennerven  entsprechen  ;  die  beiden  Hälften  des  ganzen  Pa- 


Studien  über  dea  Kürperbau  der  Anneliden.  607 

leeuapparates  aber  würden  ein  Paar  vollständige  hämale  Parapodien 
repräsentiren. 

Die  Bedeutung  der  übrigen  Chaetopodien. 

Bei  den  freilebenden  Anneliden  sind  die  Fußstummeln  gewöhn- 
lich mit  einer  großen  Anzahl  mehr  oder  weniger  fächerförmig  aus- 
gebreiteter, längerer  Borsten  ausgestattet  und  werden  so  von  den 
schwimmenden  Formen  als  Ruder  oder  beim  Kriechen  am  Meeres- 
boden zum  Nachschieben  gebraucht.  Bei  den  echten  Röhrenwürmern, 
wie  es  die  Serpulaceeu  und  Hermelleu  sind,  deren  Ortsveränderungen 
im  Allgemeinen  sich  hauptsächlich  auf  das  Auf-  und  Absteigen 
in  der  "Wohn  röhr  e  beschränken,  findet  jene  Borstenform  im  Ganzen 
nur  wenig  Verwendung  und  daher  sind  auch  das  Vorkommen  der 
Pfriemenborsten  bei  diesen  Thieren,  deren  Größe  nnd  die  Zahl 
derselben  in  den  betreflenden  Chaetopodien  weit  geringere.  Am 
stärksten  sind  in  der  Regel  die  Borsten  der  hämalen  Fußhöcker  des 
Thorax  entwickelt,  wie  denn  die  letzteren  selbst  auch  in  diesem 
Leibesabschnitt  sich  durch  eine  größere  Beweglichkeit  und  kräftigere 
Musculatur  auszeichnen;  die  Ursache  hierfür  scheint  mir  darin  zu 
liegen,  dass  gerade  diese  Organe  bei  dem  plötzlichen  Zurück- 
schnellen der  Würmer  in  ihren  Tubus  zur  Anwendung  kommen. 

Auffallend  kräftig  sind  die  drei  Paar  oberen  Borstenhöcker  im 
3. — 5.  Segmente  der  Hermellen;  da  das  jedoch  die  einzigen  Organe 
am  kurzen  Vorderkörper  sind,  welche  zu  dem  eben  erwähnten 
Zwecke  benutzt  werden  können,  so  mussten  sie  sich  schon  wegen  ihrer 
geringen  Zahl  viel  stärker  ausbilden,  um  ihrer  Aufgabe  Genüge  zu 
leisten.  Diese  stärkere  Ausbildung  der  hämalen  Chaeto- 
podien des  Thorax  hatte  nun  weiter  zur  Folge,  dass  bei 
den  Hermellen  die  neuralen  Parapodien,  also  die  Bor- 
stenbündel und  die  Baucheirren,  gegen  die  Unterseite 
des  Körpers  hingedrängt  wurden,  wodurch  auch  den 
Bauchschilden  zu  ihrer  Entfaltung  ein  verhältnismäßig 
geringer  Raum  angewiesen  wurde.  Das  ähnliche  Ver- 
halten am  Abdomen  dieser  Thiere  aber  hat  jedenfalls 
die  überaus  starke  Entwicklung  der  hämal  gelegenen 
Hakenflösschen  hervorgerufen,  und  das  gänzliche  Schwin- 
den der  Bauchschilde  an  diesem  Körpertheile  endlich 
die  Gewohnheit  verursacht,  den  »Schwanz«  nach  vorn 
umgeklappt  zu  tragen,  wobei  er  in  eine  mediane,  rinnenartige 
Aushöhlung  der  Bauchhaut  eingelegt  wird;    denn   nun  konnten  hier 


608  Eduard  Meyer 

die  Bauchschilde  nicht  mehr  au  die  Innenwand  der  Röhre  angelehnt 
werden,  wesshalb  sie,  in  ihrer  Function  gehindert,  zusammen  mit 
den  bezüglichen,  tubiparen  BauchdrUsen  zu  Grunde  gingen.  In 
Folge  dieser  Haltung  wurden  andererseits  auch  die  parapodialen 
Gebilde  am  »Schwänze«  sehr  eingeengt,  ihre  Borsten  konnten  dem 
Wurme  selbst  gefährlich  werden  und,  da  sie  zugleich  hier  ganz 
überflüssig  waren,  degenerirten  sowohl  die  Chaetopodien  als  die 
Girren;  auf  solche  Weise  erhielt  der  Endabschnitt  des  Kör- 
jDCrs  allmählich  seinen  rudimentären  Habitus. 

Was  die  mit  Hakenbor  sten  ausgerüsteten  Chaetopodien  an- 
belangt, so  ist  das  eine  Einrichtung,  welche  die  beiden  uns  be- 
schäftigenden Wurmfamilien  mit  den  meisten  Tubicolen  gemein  haben 
und  die  dazu  dient,  sich  innen  an  der  Röhrenwand  festzu- 
halten. Daher  sind  die  Häkchen  auch  in  mehr  oder  weniger  langen 
Querreihen  angeordnet.  Das  Äußerste  haben  in  dieser  Hinsicht  die 
Myxicolen  erreicht.  Am  Abdomen  dieser  Thiere  stoßen  die  Haken- 
reihen der  beiden  Seiten  auf  dem  Rücken  und  am  Bauche  fast  an 
einander,  bilden  also  beinah  vollständige  Gürtel,  was  die  besondere 
Consistenz  der  Röhre  erforderlich  zu  machen  scheint,  da  nur  beim 
gleichzeitigen  Eingreifen  einer  sehr  großen  Anzahl  von  Haftwerk- 
zeugen eine  derartige  gelatinöse  Masse  den  erwünschten  Widerstand 
zu  leisten  im  Stande  ist. 

Eigenthümlich  ist  aber  die  Erscheinung,  dass  bei  unseren  Wür- 
mern die  Hakenborsten  am  Thorax  in  den  neuralen ,  am  Abdomen 
dagegen  umgekehrt  in  den  hämalen  Chaetopodien  auftreten;  dafür 
nun  lässt  sich  schwer  ein  triftiger  Grund  ausfindig  machen. 

Die  Bedeutung  der  Rumpfmusculatur. 

Einen  typischen  Bestandtheil  der  Annelidenmusculatur  bilden 
die  Quermuskeln,  welche  in  Folge  ihrer  annähernd  horizontalen  An- 
ordnung im  Körper  der  Länge  nach  die  einzelnen  Segmenthöhlen 
bald  mehr  bald  weniger  vollständig  in  eine  mediane  und  zwei  late- 
rale Kammern  eintheilen.  Dieses  Muskelsj^stem  dient  dazu,  den 
Körper  in  schlängelnde  Bewegungen  zu  versetzen  und  ist  bei  den 
frei  lebenden  Ringelwürmern  meistentheils  sehr  stark  entwickelt, 
für  die  es  beim  Schwimmen  oder  auch  beim  Wühlen  im  Meeres- 
boden von  großer  Wichtigkeit  ist.  Dem  entsprechend  finden  wir  im 
Gegentheil  bei  den  Serpulaceen  und  Hermellen,  welche 
diese  Art  der  freien  Ortsveränderung  aufgegeben  haben, 
die    transversale    Musculatur    in    einem    sehr    reducirteu 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  609 

Zustande.  Es  g-iebt  zwar  einige  Sabelleuarten,  die  gelegentlicli  zu 
schwimmen  versuchen,  wenn  sie  aus  ihrer  Behausung  vertrieben 
werden,  doch  benehmen  sich  dieselben  dabei  sehr  ungeschickt,  in- 
dem sie  nicht  wie  die  guten  Schwimmer  ihren  Körper  schlangenartig 
bewegen,  sondern  mit  dem  ganzen  Abdomen  hin  und  her  schlagen, 
was  durch  abwechselnde  Contraction  der  Längsmuskelfelder  der  einen 
und  der  anderen  Seite  bewirkt  werden  kann. 

Viel  bedeutender  ist  im  Allgemeinen  die  Entfaltung  der 
hämalen  und  neuralen  Längsmusculatur  unserer  Würmer  und 
zwar,  wie  mir  scheint,  desswegen,  weil  sie  ihnen  beim  Rückzug 
in  die  Wohnröhre  von  großem  Nutzen  ist.  Auffallend  mächtig 
sind  die  bezeichneten  Muskeln  bei  den  Eriographiden,  woher  diese 
Thiere  sich  ganz  plötzlich  zusammenziehen  können  und  dadurch  auf 
einmal  in  der  Tiefe  ihrer  schleimigen  Hülle  verschwinden. 

Die  vorderen  Ausläufer  der  oberen  und  unteren  Längsmuskeln 
des  Rumpfes  reichen  bei  den  Hermellen  bis  in  die  Paleenträger 
und  bei  den  Serpulaceeu  bis  in  die  basalen  Theile  der  Kopfkie- 
men, wo  ihre  Contraction  die  Ausbreitung  dieser  Organe  zur 
Folge  haben  muss;  ganz  eben  so  wirken  jedenfalls  auch  die  late- 
ralen Längsmuskeln,  welche  z.  B.  bei  den  Serpuliden  i.  e.  S. 
vorkommen  und  ein  gesonderter  Abschnitt  entweder  der  neuralen 
oder  der  hämalen  Muskelfelder  zu  sein  scheinen. 

Auch  die  Ringmusculatur  ist  häufig  recht  stark  und  wird, 
wie  bei  den  übrigen  Anneliden,  die  Aufgabe  haben,  den  zusammen- 
gezogenen Körper  wieder  zu  strecken. 

16.    Das  Prosoma  und  dessen  Anhangsorgane. 

Eine  der  hervorragendsten  Eigenthümlichkeiten  der  Serpulaceen 
und  Hermellen  ist  die  innige  Verschmelzung  des  Prostomiums  mit 
dem  1 .  Rumpfsomite ,  welche  zusammen  mit  den  hier  auftretenden 
Lage-  und  Formveränderungen  des  Mundes,  der  präoralen  und  der 
benachbarten  postoralen  Körperanhänge  dem  Vorderende  dieser  Thiere 
das  eigenartige  Aussehen  verleihen. 

Die  abweichende  Lage  des  Mundes  und  des  Prosto- 
miums. 

Im  Trochophorastadium  haben  die  Larven  unserer  Würmer  wie 
die  meisten  Annelidenlarven  ein  gut  entwickeltes  Prostomium ,  wel- 
ches über  die  ventral  gelegene  Mundöfifnung  nach  vorn  vorragt  und 

Mittheilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.    Bd.  8.  40 


610  Eduard  Meyer 

das  vordere  Ende  des  Körpers  bildet;  im  weiteren  Verlaufe  der 
Entwicklung  aber  rückt  bei  ihnen  allmählicli  der  Mund  an  diese 
Stelle,  gleichzeitig  werden  die  Dimensionen  des  Scheitelfeldes  ge- 
ringer, und,  indem  sich  die  vorderen,  peripheren  Theile  des  Meta- 
soma  in  gleicher  Richtung  vorschieben,  wird  der  Kopflappen  der- 
maßen in  den  Rumpf  hineingezogen,  dass  er  im  ausgebildeten 
Zustande  gar  nicht  mehr  als  ein  gesonderter  Körperabschnitt  zu  er- 
kennen ist. 

Die  terminale  Lage  des  Mundes  ist  eine  Errun- 
genschaft der  tubicolen  Anneliden.  Diese  Eigenthümlich- 
keit  musste  besonders  bei  denjenigen  Formen  einen  hohen  Grad  der 
Ausbildung  erlangen,  welche  in  mehr  oder  weniger  aufrecht  gestell- 
ten Röhren  wohnend  die  Fähigkeit  einer  schnelleren  Ortsveränderung 
nach  und  nach  fast  ganz  verloren  ;  denn  hiermit  waren  sie  zugleich 
außer  Stand  gesetzt,  an  ihnen  vorübereilende  Geschöpfe  zu  erhaschen, 
und  mussten  sich  vielmehr  damit  begnügen,  was  der  Zufall  in  den 
Strudel  führte,  den  die  Bewimperung  des  Mundtrichters  und  der  be- 
nachbarten Kopfanhänge  erzeugte.  Für  diese  Art  der  Nahrungsauf- 
nahme ist  die  Stellung  des  Mundes  am  Körperende  unstreitig  die 
vortheilhafteste ;  die  Verschiebung  des  ersteren  selbst  aber  mag 
zum  Theil  wenigstens  durch  eine  gesteigerte  Ausdehnung 
der  mit  den  tubiparen  Drüsen  ausgestatteten  Bauchhaut 
des  1.  Somites  nach  vorn,  was  bei  verschiedenen  Röhren- 
bewohnern wirklich  der  Fall  ist,  so  wie  vielleicht  auch  zum  Theil 
durch  das  beständige  Andrücken  der  Bauchseite  an  die  Röhrenwand 
verursacht  worden  sein. 

Durch  das  Vorrücken  der  Mundöffnung  wurde  nun  der 
Kopflappen  aus  seiner  ursprünglichen  Lage  auf  die  Rücken- 
seite des  Thieres  zurückgedrängt,  wie  wir  es  z.  B.  bei  den 
heutigen  Spioniden,  Polydoren  und  Chaetopteriden  sehen,  und  hier 
schoben  sich  bei  den  Vorfahren  der  Serpulaceen  und  Hermellen,  wie 
im  vorhergehenden  Capitel  gezeigt  wurde,  die  h amale n  Chaetopo- 
dien  des  1.  Somites  mit  einem  Theile  der  oberen  und  seit- 
lichen Integumentpartie  desselben  entgegen.  Da  die  vorge- 
streckten Borsten  dieser  Fußstummel  dem  Wurme  einen  Schutz  gewähren 
konnten,  so  kann  man  sich  leicht  vorstellen,  dass  er  sich  bei  nahen- 
der Gefahr  vor  Allem  bemüht  haben  wird,  seinen  Kopf  unter  jene 
schirmenden  Stacheln  zurückzuziehen.  Dieses  Einziehen  des 
Kopflappens  mag  anfänglich  je  nach  Bedarf  ausgeführt  worden 
sein,  wie  es  ähnlich,  aber  nur  in  noch  stärkerem  Maße,   die  Chlor- 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  QU 

liaeminen  tbim.  imd  ging- später  in  einen  permanenten  Zustand  über  ; 
es  trat  eine  Verkürzung  der  Haut  ein,  wodurch  die  Einstülpungs- 
falten  fast  vollkommen  verschwanden,  und  so  wurde  schließlich 
das  Prostomium  ganz  in  den  vorderen  Rumpftheil  einge- 
bettet. Für  die  Wahrscheinlichkeit  eines  solchen  Vorganges  wäh- 
rend der  phylogenetischen  Entwicklung  sprechen  die  uns  aus  der 
Ontogeuie  bekannten  Thatsachen  und  unter  diesen  im  Speciellen  die 
starke  Verkürzung  der  Längsmuskeln  des  Kopfes. 

Bei  den  Serpulaceen  kommt  ferner  der  Umstand  hinzu,  dass 
auch  die  neuralen  lappenförmigen  Fortsätze  des  1.  Segments  vor- 
gerückt sind,  was  zum  Theil  wenigstens  die  Art  und  Weise,  wie  sie 
beim  Röhrenbau  verwendet  wurden,  verursacht  haben  wird;  daher 
ist  denn  hier  auch  das  Aufrücken  des  Rumpfes  auf  den  Kopflappen 
ein  allgemeineres  als  bei  den  Hermellen,  wo  aber  die  Überdachung 
desselben  vom  Rücken  und  den  Seiten  her  in  Folge  der  mächtigen 
Entfaltung  des  Paleenapparates  eine  viel  bedeutendere  ist. 

Indem  nun  die  gegenseitigen  Beziehungen  des  Mundes,  des 
Kopflappens  und  des  vorderen  Rumpfabschnittes  auf  diese  Weise 
ganz  andere  w^urden,  als  sie  bei  den  typischen  Anneliden  zu  sein 
pflegen,  haben  sie  ihrerseits  auf  das  topographische  Verhalten  der 
Prostomialanhänge  einen  umgestaltenden  Einfluss  ausüben  müssen 
und  damit  auch  den  ersten  Anstoß  zu  deren  weiteren  Formverände- 
rungen gegeben. 

Die  neuralen  Kopftentakel  und  ihre  Beziehungen 
zum  Munde. 

Über  »die  Kiemen  der  Serpulaceen  und  ihre  morphologische  Be- 
deutung« besitzen  wir  die  so  betitelte  und  bereits  mehrfach  citirte 
specielle  Abhandlung  von  Orley  (1884);  in  derselben  widerlegt  zwar 
der  Autor  die  ganz  verfehlte  Ansicht  Semper's,  dass  die  genannten 
Organe  den  Wirbelthierkiemen  homolog  seien,  doch  erfahren  wir 
über  ihre  Natur  kaum  mehr,  als  dass  sie  dem  Kopflappen  ange- 
hörige  Fühler  sind  und  daher,  wie  er  selbst  meint,  auch  stets  zu 
den  Rumpf kiemen  der  übrigen  Ringel würmer  in  Gegensatz  gestellt 
worden  wären  (pag.  219).  Erst  später  kam  Pruvot  durch  seine 
vergleichenden  Studien  über  das  Nervensystem  der  Anneliden  darauf, 
die  Kopf  kiemen  der  Serpulaceen  als  »palpescr,  d.  h.  als  untere 
oder  neurale  Kopfteutakel,  zu  deuten  (1885  pag.  314,  322). 

In  der  That  bestätigen  diese  Deutung  sowohl  die  Innervirung 
der  Organe  als  die  ontogenetische  Entwicklung  derselben.    Ihre  Ner- 

40* 


612  Eduard  Meyer 

ven,  denen  sich  sympathische  Stämme  beigesellen,  erhalten  die 
Kopfkiemen  aus  seitlichen,  mehr  nach  hinten  gelegenen  Ganglien- 
centren  des  Gehirns,  wie  es  Pruvot  für  die  neuralen  Tentakel 
auch  noch  bei  verschiedenen  anderen  Würmern  nachgewiesen  hat, 
und  eben  so  befinden  sich  ihre  Anlagen  zu  beiden  Seiten  des  Prosto- 
miums  vom  Scheitelpole  ziemlich  weit  entfernt,  gleich  über  den 
Schlundcommissuren,  im  Bereiche  eines  hinteren,  unteren  Abschnittes 
der  paarigen  Hirnanlage,  wohingegen  die  hämalen  Kopftentakel  in 
der  Regel  ganz  vorn  an  der  Scheitelplatte  hervorsprossen;  auch 
sind  die  letzteren  Organe  bei  den  erwachsenen  Serpulaceen  durch 
die  kurzen  Stirnfühler  resp.  durch  die  besonderen  Sinnesorgane  der 
Stirn  repräsentirt. 

Einen  ganz  anderen  Standpunkt  nimmt  Bourne  ein  (1883  pag. 
172 — 175).  Weil  die  Kiemenfühler  von  Haplohranchus  zufällig  jeder- 
seits  nur  vier  Strahlen  haben,  die  paarweise  an  der  Basis  vereinigt 
seien,  keine  Pinnulae  und  keine  Gefäße  hätten,  und  er  für  das  Pro- 
stomium  andere  neurale  und  hämale  Tentakel  ausfindig  gemacht  zu 
haben  glaubt,  so  erklärt  er  jene  für  »two  parapodia  on  each  side, 
each  possessing  a  notopodial  and  a  neuropodial  ramus«.  Er  ver- 
gleicht dieselben  mit  den  Tentakeln  anderer  Anneliden,  welche,  wie 
bei  Nereis^  den  Mund  umgeben,  und  schließt  daraus  :  »their  condi- 
tion  seems  to  me  very  strong  evidence  in  favour  of  their  peristomial 
nature,  and  consequently  of  the  peristomial  nature  of  the  branchiae 
of  the  Serpulidae^<.  Mit  Vernachlässigung  der  ihm  wohlbekannten 
Thatsache,  dass  die  Kopfkiemen  vom  Gehirn  aus  innervirt  werden, 
so  wie  der  ganzen  übrigen,  embryologischen  Litteratur  sucht  er  eine 
von  Claparède  &  Mecznikow  gegebene  Abbildung  der  Larve  von 
DasycJione  (1869  Taf.  16  Fig.  1  C)  zu  Gunsten  seiner  unhaltbaren  An- 
sicht zu  interpretiren,  indem  er  behauptet,  jene  Forscher  hätten  ge- 
zeigt, dass  hier  »the  first  rudiments  of  the  branchiae  arise  as  two 
processes  which  soon  bifurcate,  and  are  clearly  placed  below  the 
very  large  prostomium.  This  is  at  a  stage  when  three  setae  bundles 
are  visible«.  Dabei  genügt  ein  Blick  auf  die  gleich  darüber  und 
daneben  befindlichen  Abbildungen  von  anderen  Stadien  derselben 
Larve  (Fig.  1  B  und  1  Z>),  um  uns  zu  überzeugen,  dass  die  in  Rede 
stehenden  Gebilde  vor  dem  präoralen  Wimperkranze  liegen  und  so- 
mit nur  dem  Prostomium,  nicht  aber  einem  besonderen  »Peristomial 
somite«  angehören  können.  Bei  Nereis  dagegen  sind  thatsächlich 
gewisse  Paare  der  Fühler,  welche  scheinbar  am  Kopfe  sitzen,  Para- 
podialcirren ,    die  nach  Rückbildung   der  betreffenden   Chaetopodien 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  613 

vom  Rumpfe  her  vorgerückt  sind,  was  ich  bei  Larven  von  iV.  cultri- 
fem  durch  directe  Beobachtung  constatiren  konnte,  doch  dürfen  diese 
auf  keinen  Fall  mit  den  Kopfkiemen  unserer  Würmer  verglichen 
werden. 

In  ähnlicher  Weise,  wie  die  zuletzt  erwähnten  Organe,  werden 
auch  die  Mundtentakel  der  Hermellen  vom  Gehirn  aus  inner- 
virt,  und  da  hier  die  Stirnfühler  noch  viel  deutlicher  den  Charakter 
von  hämalen  Prostomialanhängen  zur  Schau  tragen,  so  kann  kein 
Zweifel  darüber  bestehen,  dass  sie  ebenfalls  die  Bedeutung 
neuraler  Kopftentakel  haben  und  somit  den  Kopfkiemen 
der  Serpulaceen  entsprechen. 

Wenn  auch  die  Übereinstimmung  dieser  und  jener  Bildungen 
nicht  gleich  auf  den  ersten  Blick  hervortritt,  so  ist  sie  doch  bei 
einem  Vergleiche  der  einzelneu  Theile  nicht  zu  verkennen; 
vom  Mund  ausgehend  gelangen  wir  dabei  vielleicht  am  schnellsten 
zum  Ziele.  Bei  den  Hermellen  sind  es  die  beiden  großen  Längs- 
rinuen  des  rechten  und  linken  Tentakelsystems,  welche  an  der  Unter- 
seite des  Paleenapparates ,  medial  von  den  vorderen  Ausläufern  der 
Oberlippe  begrenzt,  direct  in  die  Mundhöhle  einmünden;  ein  ähn- 
liches Verhalten  sehen  wir  bei  einigen  Sabelliden  {Branchiomtna)  ^ 
besonders  aber  bei  den  Eriographiden  und  Amphicoriden ,  indem 
sich  auch  da  die  seitlichen  Theile  der  Oberlippe  den  Kopfkiemen- 
wurzeln anschmiegen  und  so  jederseits  eine  in  den  Mund  führende 
Flimmerrinne  bilden.  Demnach  würden  die  seitlichen,  unteren  Theile 
der  Paleenträger,  welchen  nach  außen  von  den  beiden  Längsrinnen 
die  fädentragenden  Läppchen  aufsitzen,  und  welche  in  ihrem  Inneren 
die  Haupt-Gefäß-  und  -Nervenstämme  enthalten,  den  Basalstücken 
der  Kopfkiemen  entsprechen,  nur  sind  sie  in  diesem  Falle  ihrer 
ganzen  Länge  nach  mit  den  mächtigen,  hämalen  Chaetopodien  des 
1.  Somites  innig  verwachsen,  die  ihnen  daher  hier  noch  in  viel  be- 
deutenderem Maße  als  bei  den  Serpulaceen  als  Stützorgane  dienen. 
Wie  ferner  von  der  medialen,  bewimperten  Fläche  der  Kopf  kiemen- 
träger die  Flimmerrinnen  der  einzelnen  Kiemenstrahlen  ausgehen, 
so  stehen  bei  den  Hermellen  die  zwei  Längsriunen  mit  den  Quer- 
rinnen, welche  auf  den  beiden  Eeihen  der  basalen  Läppchen  ver- 
laufen, in  directem  Zusammenhange  und  bezeugen  dadurch  die 
Gleich werthigkeit  dieser  Theile.  Die  beweglichen  Tentakelfäden 
endlich  müssen  den  Pinnulae  der  Serpulaceenkiemen  homolog  sein, 
mit  denen  sie  auch  in  ihrem  Bau  vollkommen  übereinstimmen,  jedoch 
sind  die  letzteren  zweireihig  auf  den  Strahlen  angeordnet,    während 


614  Eduard  Meyer 

die  ersteren  an  den  einzelnen  Läppchen  nur  eine  Reihe  auf  dem 
hinteren  Begrenzungswulste  der  bezüglichen  Flimmerrinne  bilden, 
am  vorderen  aber,    vermuthlich  aus  Raummangel,    unterdrückt  sind. 

Wie  abweichend  die  neuralen  Kopfauhänge  der  Serpulaceen  und 
Hermellen  auch  in  ihrer  Form  erscheinen  mögen,  so  werden  sie 
doch  von  einem  einzigen  Tentakelpaare  herzuleiten  sein; 
dieses  beweisen  das  Verhalten  der  proximalen  Abschnitte  ihrer  Ge- 
fäß- und  Nervenstämme,  die  sich  erst  distal  in  eine  Menge  von 
Zweigen  spalten,  die  jederseits  in  der  Einheit  vorhandenen  basalen 
Stücke  der  Kopfkiemen  bei  den  Serpulaceen  und  das  Auftreten  der- 
selben bei  den  Larven  in  Gestalt  bloß  eines  Paares  hügelförmiger 
Anlagen  zu  beiden  Seiten  des  Kopflappens. 

Die  Wimperrinnen  auf  der  dem  Munde  zugekehrten  Seite  dieser 
Organe,  so  wie  die  Systeme  der  blind  endigenden,  contra  etilen  Achsen- 
gefäße machen  es  wahrscheinlich,  dass  sie  aus  ähnlichen  Bildungen 
hervorgegangen  seien,  wie  es  die  Tentakel  der  Spionideu,  Polydoren 
und  gewisser  Chaetopteriden  sind;  allein  da  diese  letzteren  häufig 
hoch  am  Rücken  und  zugleich  auf  der  Grenze  zwischen  Kopf  läppen 
und  Rumpf  inseriren,  so  könnten  sie  leicht  als  hämale  Rumpfcirren 
gedeutet  werden.  Hiergegen  lässt  sich  nun  der  Umstand  anführen, 
dass  die  besagten  Organe  vom  Gefäßschlundring  ihre  Achsengefäße 
erhalten  ;  sodann  sehen  wir  z.  B.  bei  Polydora  antennata  (Clapaeède, 
1868),  wo  außerdem  ein  Paar  echte,  wenn  auch  kurze,  hämale 
Fühler  am  Stirnfortsatze  eingelenkt  sind,  dass  die  langen  »Greif- 
eirren« mehr  abwärts  am  Kopf  läppen,  bei  Telepsamis  und  Plnjllo- 
chaetopterus  aber  schon  an  der  Unterseite  des  letzteren,  über  dem 
trompetenförmig  nach  vorn  gerichteten  Munde  entspringen  und  dass , 
sie  vollends  bei  Heterocirrtis  (Marion  &  Bobretzky,  1875),  der  zwar 
zu  den  Cirratuliden  gehört,  jedoch  genau  eben  so  gebaute  Fühler  be- 
sitzt, sich  seitlich  dicht  vor  der  ganz  ventralen  Mundöfifnung  befin- 
den. Hiernach  werden  denn  auch  die  Fühlercirren  aller  dieser 
Würmer  die  Bedeutung  von  neuralen  Kopftentakeln  haben  müssen. 
Im  Widerspruche  damit  stehen  nun  freilich  die  entwicklungsgeschicht- 
lichen Angaben  von  Claparède  (1863)  und  von  Claparède  &  Meczni- 
Kow  (1869),  dass  die  Fühler  der  Spio-  und  JVenVze-Larven  sich 
hinter  den  Wimperkränzen  bilden  sollen,  doch  muss  hier  ein  Be- 
obachtungsfehler vorliegen,  denn  bei  den  Larven  derselben  Gattungen 
und  bei  denjenigen  von  Polydora  entstehen  diese  Organe  laut  den 
Berichten  von  Leuckart  &  Pagenstecher  (1858),  von  Agassiz  (1866), 
so  wie  nach  den  Aussagen  und  Abbildungen  der  beiden  zuerst  citir- 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  615 

teil  Autoren  auch  bei  Magelona  (1S63),  bei  Telepsavus  und  bei 
PJiyllochaetoptcrus  (1869)  am  Kopf  läppen  selbst.  Erwähnt  sei  noch 
der  Passus  von  Leuckaet  (1855)  in  Bezug  auf  eine  iVérme  -  Larve, 
wo  er,  sich  der  Ansicht  Busch's  anschließend,  den  an  der  Vorder- 
seite der  Tentakel  befindlichen  Wimperbüschel  für  einen  «Überrest 
des  rädernden  Scheitelwirbels«  erklärt  ;  ob  er  hiermit  aber  den  prä- 
oralen "Wimperkranz  oder  was  Anderes  meinte,  ist  aus  der  Aus- 
drucksweise nicht  klar  zu  ersehen.  Aus  allen  diesen  Darstellungen, 
seien  sie  durch  Worte  oder  durch  Abbildung  ausgedrückt,  geht 
jedoch  hervor,  dass  die  in  Rede  stehenden  Organe  mehr  neural  zu 
beiden  Seiten  des  Mundes  angelegt  werden  und  erst  nachträglich 
hämalwärts  hinaufrücken;  nur  bei  Magelona  sollen  sie  nach  Clapa- 
EÈDE  direct  »auf  der  Rückseite  des  Kopflappens«  hervorsprossen, 
doch  scheint  mir  nach  dem  Vorhergehenden  die  Annahme  gerecht- 
fertigt, dass  die  jüngeren  Stadien  der  Fühleranlagen  vom  Beobachter 
übersehen  worden  sein  möchten. 

Denken  wir  uns  nun  die  Vorfahren  der  heutigen  Serpula- 
ceen  und  Hermellen  mit  einem  Paare  greifcirrenartiger, 
neuraler  Kopftentakel  ausgestattet,  welche  der  vorrückende 
Mund  zu  beiden  Seiten  des  Prostomiums  etwas  höher  hin- 
aufgedrängt hatte,  so  mussten  die  Wurzeltheile  dieser  Or- 
gaue beim  Einziehen  des  Kopflappens,  wie  es  oben  dar- 
gelegt wurde,  einerseits  mit  in  den  übergestülpten  vorderen 
Rumpfabschnitt  hineingerathen,  woher  sie  jetzt  bei  den  Ser- 
pulaceen  in  diesen  gleichsam  eingelenkt  erscheinen,  andererseits 
aber  an  den  trichterförmig  nach  vorn  vorspringenden 
Begrenzungswall  der  Mundöffnung  fest  angepresst  wer- 
den, so  dass  sie  allmählich  mit  diesem  verwuchsen  und 
ihn  dadurch  in  obere  und  untere  Lippenabschnitte  theil- 
ten;  hierbei  wäre  denn  auch  zugleich  die  Continuität 
der  bewimperten  Fühlerrinnen  mit  der  Mundhöhle  zu 
Stande  gekommen. 

Eine  derartige  Verwachsung  der  Fühlerwurzeln  mit  der  vor- 
gestülpten Mundhöhlenwandung  annehmend,  gewinnen  wir  einen  An- 
haltspunkt für  die  Erklärung  der  so  merkwürdigen  Innervationsver- 
hältnisse  der  uns  eben  beschäftigenden  Gebilde.  Wie  wir  sahen, 
erhalten  die  Kopfkiemen  der  Serpulaceen  zwei  Paar  Hauptnerven- 
stämme,  oder,  wo  deren  wie  bei  den  Sabellen  und  Hermellen  nur 
ein  Paar  vorhanden  ist,  nimmt  dieses  doch  vermittels  je  zweier  ge- 
sonderter Wurzeln  am  Gehirn  seinen  Ursprung.    Die  inneren  Stämme 


616  Eduard  Meyer 

oder  die  ihnen  entsprechenden  Nerven  wurzeln  gehen  nun  von  seitlich- 
unteren Hirnganglien  aus,  von  denen  dicht  dahinter,  ja  sogar  aus 
demselben  Faserkerne,  die  Ösophagus-  und  Mundnerven  entspringen, 
also  würden  die  bezeichneten  Ganglien  sympathische  Centren  und 
somit  die  inneren  Kopfkiemennerven  ein  Paar  vorderer, 
sympathischer  Nerven  vorstellen,  welche  Bedeutung  auch 
Pruvot  den  medialen  Wurzeln  bei  Sahella  und  Mijxicola  zuschrieb  ; 
darauf  weist  ferner  das  große,  peripherische  Ganglienpaar  hin,  mit 
welchem  dieselben  noch  in  der  Mundregion  versehen  sind,  denn  bei 
vielen  Anneliden  kommen  gerade  an  den  Schlund-  und  Rüsselnerven 
ähnliche  Bildungen  vor,  sowie,  dass  bei  Mijxicola  von  diesen  Gan- 
glien eine  Menge  feinerer  Nerven  für  die  Oberlippen  sich  abzweigen. 
Es  liegt  in  Folge  dessen  der  Gedanke  nah,  dass  die  bezeichneten 
Stämme  der  Kopfkiemen  ursprünglich  Lippen-  oder  Mund- 
nerven gewesen  sein  müssen,  die  erst  durch  die  Verwach- 
sung der  neuralen  Kopftentakel  mit  der  Mundhöhlen- 
wandung zu  diesen  Organen  in  nähere  Beziehungen  traten; 
hier  innerviren  sie  nun  das  Epithel  der  Wimperrinnen,  welches  un- 
mittelbar in  das  durchaus  gleichartige  Flimmerepithel  des  Mundes 
übergeht  und  möglicherweise  auch  wirklich  eine  Fortsetzung  des 
letzteren  auf  die  Fühler  hin  sein  könnte.  Dieser  Auffassung  gemäß 
erscheinen  die  äußeren  Kopf  kiemenstämme ,  die  ja  auch  vor 
und  etwas  über  den  Rinnennerven  am  Gehirn  entspringen,  als  die 
eigentlichen  neuralen  Tentakelnerven;  während  sie  nun 
bei  den  Eriographiden  ihrer  ganzen  Ausdehnung  nach  von  den  inne- 
ren Stämmen  vollkommen  geschieden  sind,  haben  sie  sich  bei  den 
Serpuliden  i.  e.  S.  in  ihrem  mittleren,  noch  unverzweigten  Theile 
den  letzteren  bereits  sehr  bedeutend  genähert  und  sich  bei  den 
Sabellen  und  Hermellen  distal  ganz  und  gar  vereinigt,  so  dass  nur 
noch  die  Wurzeln  gesondert  geblieben  sind. 

In  der  Ausstattung  des  neuralen  Tentakelpaares  und  ihren  Be- 
ziehungen zum  Munde  lag  die  Möglichkeit,  dass  sie  zu  gleicher  Zeit 
sehr  verschiedene  Functionen  übernehmen  konnten.  Ihre  ursprüng- 
liche Bedeutung  als  Taster  beibehaltend,  waren  sie  in  Folge  ihrer 
Contractilität  dazu  befähigt,  das  Röhrenbaumaterial  herbeizuschaffen, 
wozu  bekanntlich  auch  andere  Würmer  ihre  mit  Flimmerrinnen  ver- 
sehenen Fühler  gebrauchen;  bei  der  Communication  der  Wimper- 
flächen des  Mundes  und  der  Tentakel  war  es  ein  Leichtes,  durch 
Vermittelung  dieser  Organe  auch  Nahrung  zugeführt  zu  erhalten, 
wenngleich  dieselbe  nur  aus  kleineren  Organismen  oder  organischen 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  617 

Bestaiultlieileu  des  Schlammes  bestand,  doch  war  mit  Aufgabe  der 
freien  Lebensweise  das  Erlangen  einer  besseren  Kost  versagt,  und 
durch  die  Flimmeraction  wurde  das  Wasser  in  der  nächsten  Um- 
gebung stets  in  Bewegung  gebracht,  woher  dem  in  die  Tentakel- 
gefäße ein-  und  ausströmenden  Blute  eine  äußerst  günstige  Gelegen- 
heit zur  Oxydation  geboten  war.  Der  gesteigerten  Thätigkeit 
als  Sinnes-,  Greif-,  Nahrungsaufnahme-  und  Respira- 
tionsorgane haben  nun  die  neuralen  Kopftentakel  der 
Serpulaceen  und  Hermellen  ihre  äußerst  complicirte 
Form  zu  verdanken. 

Da  die  Athmung  vermittels  der  Rückenkiemen  durch  die  den 
Körper  umgebende  Röhre  beeinträchtigt  wurde,  so  musste  diese 
Function  in  den  Fühlern  mehr  zur  Geltung  gebracht  werden,  was 
zur  Ausbildung  von  Spaltästen  und  Nebenzweigen  an  diesen  geführt 
hat;  damit  war  aber  zugleich  auch  die  Leistungsfähigkeit  derselben 
in  Bezug  auf  die  übrigen  Aufgaben  erhöht.  Indem  die  Hermellen 
sich  ihre  Behausungen  im  Sande  selbst  herrichteten,  konnten  die 
Mundtentakel  fortfahren,  sich  bei  der  Beschaffung  des  Baumaterials 
zu  bethätigen,  woher  sie  ihre  Beweglichkeit  beibehielten,  und  die 
Verwachsung  der  basalen  Theile  mit  den  Paleenträgern  gewährte 
ihnen  dabei  eine  hinlängliche  Stütze.  Bei  den  Serpulaceen,  die  sich 
aufrecht  stehende  Röhren  verfertigten,  musste  diese  Function  weg- 
fallen, da  die  Organe  den  Boden  nicht  mehr  erreichten,  und  so 
widmeten  sie  sich  um  so  mehr  ihren  anderen  Aufgaben,  der  Respi- 
ration, der  Nahrungsaufnahme  und  der  Sinnesthätigkeit  ;  an  ihren 
Enden,  welche  am  meisten  den  Einflüssen  des  umgebenden  Mediums 
ausgesetzt  waren,  entwickelten  sich  nicht  nur  Tastapparate  in  größe- 
rer Menge,  sondern  selbst  gegen  Lichtstrahlen  empfindliche  Augen- 
flecke, und  da  die  Tentakel  in  den  an  sie  herangerückten,  der 
Rückbildung  verfallenen,  hämalen  Chaetopodien  des  1 .  Somites  kei- 
nen für  ihre  Dimensionen  genügenden  Halt  finden  konnten,  so  ver- 
dichtete sieh  das  Bindegewebe  an  ihrer  Basis  und  in  ihnen  selbst 
zu  einem  inneren,  mehr  oder  weniger  festen  Skelett,  so  dass  sie 
schließlich  befähigt  wurden,  sich  rings  um  die  terminale  Mundöffnung 
in  Gestalt  eines  starreu  Kiementrichters  aufzurichten. 

In  Folge  dessen,  dass  die  Kopfkiemen  der  Serpulaceen  ihre 
ursprüngliche  Biegsamkeit  eingebüßt  haben,  sind  es  deren  Spitzen, 
welche  so  zu  sagen  den  Eingang  in  die  Röhre  bewachen,  wenn  sich 
der  Wurm  in  die  letztere  zurückgezogen  hat  ;  daher  mag  es  gekom- 
men sein,  dass  sich  an  diesen  Organen  bei  den  Serpuliden  i.  e.  S. 


618  Eduard  Meyer 

eine  Schutzvorrichtung,  nämlich  der  Deckelapparat,  aus- 
bildete. Das  Zustandekommen  dieser  Bildung  wird  man  sich  in  der 
Weise  denken  können,  dass  sich  anfanglich  alle  Kiemenstrahlen  an 
ihren  Enden  kolbenförmig  verdickten  (wie  wir  es  z.  B.  bei  Salma- 
cina  sehen),  welche  zusammengelegt  die  RöhrenmUndung  verschlossen  ; 
dann  aber  übernahmen  dieses  Geschäft  mit  gleichzeitigem  Verluste 
der  Pinnulae  vorzugsweise  zwei  der  obersten,  längsten  Fäden,  wor- 
auf der  so  häufig  vorkommende  zweite ,  rudimentäre  Deckel  hin- 
weist, der  übrigens  in  einigen  Fällen  auch  vollständig  entwickelt 
ist,  und  schließlich  hat  ein  einziger  das  Übergewicht  erhalten.  Es 
traten  an  diesem  hornige  oder  kalkige  Platten,  Chitinzähne,  Zacken, 
ja  sogar  bewegliche  Borsten  und  Haken  auf,  um  das  Eindringen  in 
den  Tubus  möglichst  schwer  und  gefährlich  zu  machen,  und  behufs 
Erlangung  einer  größeren  Selbständigkeit  rückte  der  umgestaltete 
Kiemenfaden  aus  der  Reihe  nach  hinten  heraus  i.  Es  giebt  nun 
auch  Beispiele,  wo  der  Deckelapparat  ganz  median  dem  Nacken 
aufsitzt;  diese  Lage,  seine  ungewöhnliche  Dicke,  so  wie  eine  obere 
und  untere  Längsfurche  machen  es  wahrscheinlich,  dass  er  hier, 
wie  bereits  oben  erwähnt,  durch  Verwachsung  zweier  Strahlen  ent- 
standen sei. 

Etwas  anders  stellte  sich  Örley  den  Ursprung  des  eigentlichen, 
dem  Stielende  aufgepflanzten  Deckels  oder  der  iVmpulle  vor,  indem 
er  meinte,  dass  dieser  Theil  als  eine  Verschmelzung  von  Pinnulae, 
die  sich  trichterförmig  um  den  Endfaden  des  Strahles  gruppirt  hätten, 
aufgefasst  werden  müsse,  doch  muss  ich  seiner  Deutung  wider- 
sprechend den  bezeichneten  Abschnitt  für  eine  durchaus  terminale 
Bildung  erklären,  da  er  von  Zweigen  der  beiden  äußeren  Nerven 
versorgt  wird,  nicht  aber  vom  inneren  Stämmchen,  welches  nur  im 
Stiele  vorhanden  ist;  vom  letzteren  aus  jedoch  müsste  die  Deckel- 
ampulle innervirt  werden,   falls  sie  aus   vereinigten  Fiederchen  be- 


1  Die  übereinstimmende  Lage,  welche  der  ausgebildete  und  der  rudimen- 
täre Deckel  in  solch  einem  Falle  mit  den  Kopfkiemenstützen  der  deckellosen 
Serpuliden  und  mit  den  Paleenträgern  der  Hermellen  haben,  sowie  die  häufig 
so  reichliche  Ausstattung  des  ersteren  mit  starken  Chitingebilden  hatten  mich 
dazu  verleitet ,  auch  in  diesen  Organen  ein  Paar  umgestaltete  hämale  Chaeto- 
podien  des  1.  Somites  zu  vermuthen;  daher  rührt  die  Bezeichnung  derselben 
mit  h.P  in  meiner  Abbildung  von  Serpula  creder  (7.  Bd.  Taf.  22  Fig.  10).  Ein 
genaues  Studium  der  einschlägigen  Litteratur  und  eben  so  eigene  Beobach- 
tungen speciell  über  die  Innervationsverhältnisse  des  Serpulidendeckels  haben 
mich  jedoch  nachträglich  von  jenem  Irrthume  abgebracht. 


Studien  über  den  Kürperbau  der  Anneliden.  6]9 

stände ,  weil  diese  an  den  normalen  Kiemenfäden  ihre  Nerven  aus- 
schließlich von  den  inneren  oder  Riunennerven  erhalten. 

Etwas  ganz  Eigenthümliches  ist  die  Verwendung  des  Deckel- 
apparates bei  der  Brutpflege,  wie  sie  in  den  Gattungen  Spirorbis 
und  Piieolaria  vorkommt.  Über  die  Art  und  Weise,  wie  die  Eier 
in  den  Deckelraum  gelangen  möchten,  stellte  Pagenstecher  (1863 
pag.  495)  mehrere  Yermuthungen  auf,  von  denen  ich  mich  für  die 
letzte  erkläre,  nämlich  «dass  die  Eier  vollkommen  geboren«  würden 
»und  nun  ganz  von  außen  unter  dem  Deckel  (i.  e.  die  kalkige  End- 
platte) in  dessen  Stiele  eine  Grube  bildeten,  welche  durch  ein  ab- 
geschiedenes Secret  zum  geschlossenen  Sacke  umgestaltet  würde«. 
Wohl  sprach  Clapaeède  (1870  pag.  159)  die  Ansicht  aus,  dass  die 
Eier  durch  den  Thorax,  den  Deckelstiel  und  dann  weiter  vielleicht 
durch  eine  Öffnung  in  der  vorderen  Ampullenwand  oder  durch  eine 
Resorption  derselben  in  den  Brutraum  einwandern  könnten ,  doch 
ist  dieser  Weg  nicht  denkbar,  weil  sich  die  Geschlechtsproducte  im 
Abdomen  bilden  und  durch  die  ganze  Reihe  der  davorliegenden 
Dissepimente  von  dem  Cölom  des  Kopfmundsegmentes  geschieden 
sind;  eben  so  wie  bei  den  übrigen  Serpulaceen,  werden  auch  hier 
Eier  und  Sperma  jedenfalls  vermittels  der  hinteren  Nephridien  zu- 
nächst in  die  Wohnröhre  hinein  entleert,  wo  wir  sie  bei  gewissen 
Arten  derselben  Gattungen  reihenweise  an  der  Innenwand  angeklebt 
finden,  und  dann  durch  angemessene  Bewegungen  des  Wurmes  nach 
vorn  befördert  werden. 

Wenn  nun  bei  unseren  Würmern  einerseits  die  Verwachsung  der 
neuralen  Kopftentakel  mit  den  Mundhöhlenwänden  zu  einer  weit- 
gehenden Umgestaltung  der  ersteren  geführt  hat,  so  konnte  sie 
andererseits  nicht  ohne  Einfluss  auf  das  anatomische  Ver- 
halten des  Mundes  selbst  Tbleiben. 

Indem  sich  die  basalen  Stücke  der  Kopfkiemen  jederseits  zu 
fast  vollkommenen  Halbcylindern  verbreiterten,  nahmen  sie  den  Mund 
ganz  in  ihre  Mitte  und,  in  die  Länge  auswachsend,  zwangen  sie 
auch  die  an  ihren  medialen  Rändern  befestigten  Lippen  sich  in  der- 
selben Richtung  auszudehnen;  auf  diese  Weise  wurde  die  Mund- 
öffnung  weit  nach  vorn  hinaus  verlegt. 

Da  die  Kopfkiemen  im  ausgebreiteten  Zustande  einen  weiten 
Trichter  bilden,  so  haben  die  in  der  Mitte  des  letzteren  nach  vorn 
vorspringenden  Lippen  eine  ziemlich  exponirte  Lage  ;  in  Folge  dessen 
musste  sich  die  Sensibilität  dieser  Organe  nach  und  nach  steigern, 
welche  bei  den  Serpulaceen  in  der  Ausbildung  der  fühlerförmigen 


Ö20  -  Eduard  Meyer 

Lippenfortsätze  ihren  Höhepunkt  erreicht  hat;  bei  den  Hermellen 
dagegen  ist  die  Mundöffnimg  beständig  von  den  beweglichen,  sich 
durch  einander  mengenden  Tentakelfäden  umgeben,  woher  die  Lippen 
hier  in  viel  geringerem  Maße  äußeren  Einflüssen  ausgesetzt  sind 
und  daher  wahrscheinlich  auch  ganzrandig  geblieben  sind. 

Die  Entwicklung  der  Lippenzipfel  ist  bei  den  Serpulaceen  viel- 
fach eine  so  starke,  dass  ich  sie  Anfangs  eben  so  wie  die  meisten 
älteren  Autoren  für  wirkliche  Tentakel,  und  zwar  für  die  hämalen, 
gehalten  habe  (daher  die  irrthümliche  Bezeichnung  derselben  mit  h.T 
in  den  Figuren  7.  Bd.  Taf.  22  Fig.  11;  Taf.  24  Fig.  14,  16):  nach- 
dem jedoch  PßüvoT  die  eigentlichen  oberen  Frostomialtentakel  bei 
Sabella  entdeckt,  und  auch  ich  selbst  darauf  bei  Spirograj^his ,  Myxi- 
cola,  sowie  bei  einigen  Serpuliden  diese  Organe  oder  deren  Eudi- 
mente  wieder  gefunden  hatte ,  habe  ich  selbstverständlich  meine 
frühere  Ansicht  aufgegeben.  Pruvot  deutet  nun  die  Lippenfortsätze 
als  umgestaltete,  unterste  Fiederchen  der  Kiemenstrahlen  (1885 
pag.  322) .  Zu  Gunsten  seiner  Auffassung  führt  er  an,  dass  Sahella 
terebelloides  und  analis  zehn  und  zwölf,  Apomatus  ampuliferus  drei 
und  S.  reniformis  zwei  Paar  solcher  Anhänge  besitzen,  die  ganz 
und  gar  den  Pinnulis  der  Kopfkiemen  ähnlich  wären;  hier  mögen 
dieselben,  mit  Ausnahme  des  anders  gestalteten,  oberen  Paares  von 
S.  reniformis,  thatsächlich  etwas  tiefer  herabgerutschte  Pinnulae 
sein,  im  Allgemeinen  aber  scheinen  mir  die  von  den  Lippen 
selbst  ausgehenden  Fortsätze  eben  dieser  Beziehungen  wegen 
von  der  Mundhöhlenwandung  hervorgesprosste  Neubil- 
dungen zu  sein.  Die  Angabe  Pruvot's,  dass  dieselben  im  Jugend- 
zustande bei  Psijgmohranchus  protensus  mit  den  Kiemenfiederchen 
große  Ähnlichkeit  hätten,  kann  ich  nicht  bestätigen;  bei  ganz  jungen 
Thieren  sind  sie  vielmehr  noch  gar  nicht  vorhanden  und  bilden  sich 
überhaupt  erst  sehr  spät. 

Der  Tradition  gemäß  fasste  auch  Bourne  (1883)  die  Lippen- 
fortsätze als  Kopftentakel  auf,  aber  bald  als  hämale,  bald  als  neurale, 
indem  er  sie  bei  Ampliiglene  und  Fahricia  für  «prostomial  tentacles«, 
bei  Haplohranchus  dagegen  für  »palps«  erklärte..  Die  erstere  Be- 
deutung schreibt  genannter  Forscher  bei  Haplohranchus  einem  Paar 
oberer,  medialer  Fortsätze  zu,  die  man  viel  eher  für  rudimentär 
gewordene  Kiemenstrahlen  als  für  irgend  was  Anderes  halten  kann; 
was  er  nun  aber  bei  Ampliiglene  mit  »palps«  bezeichnet,  ist  gewiss 
nichts  weiter,  als  die  beiden  spitz  auslaufenden  Hälften  des  neuralen 
Kragenlappens    (vgl.    Claparède    1864    Taf.  3    Fig.    1    und    meine 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  621 

Abbildung-  7.  Bd.  Taf.  24  Fig.  16  n.Kr).  An  diese  Deutungen 
sehließt  sich  die  sonderbare  Hypothese  des  Autors  an ,  dass  der 
Lippenapparat  von  Amplnglene  ein  wohl  entwickeltes  Prostomium, 
also  einen  deutlich  vorragenden,  nicht  mit  dem  Rumpfe  verschmol- 
zenen Kopf  läppen  repräsentire ,  und  dass  die  pigmentirten ,  ohr- 
muschelartigeu  Lippenwinduugen  die  Augen  desselben  seien;  dieses 
behauptet  Bourne,  trotzdem  Claparède  es  ausdrücklich  betonte, 
dass  er  in  den  besagten  Pigmentflecken  keinen  lichtbrechenden  Kör- 
per gefunden  habe  (1864  pag.  34),  ferner  (1868  pag.  414)  dass  man 
sie  nicht  für  Augen  halten  dürfe,  weil  »la  substance  colorante  est 
reufermée  dans  un  boyau  tordu  sur  lui-méme  en  forme  de  8«,  und 
die  auf  dem  Rücken  des  1 .  Segments  durchschimmernden,  wirklichen 
Augen  nicht  nur  erwähnte  (1864  pag.  35),  sondern  auch  abbildete 
Taf.  3  Fig.  1"5),  die  bei  Fabricia  gleichfalls  vorhanden  sind,  und 
BouRNE  bei  Haplohranchus  selbst  gesehen  hatte.  Alle  diese  Fehl- 
griffe werden,  wie  mir  scheint,  aus  dem  grundlosen  Bestreben 
Bourne's  hervorgegangen  sein,  die  Kopfkiemen  als  Parapodien  eines 
in  Wirklichkeit  gar  nicht  vorhandenen  Peristomialsomites  darzustellen  ; 
dabei  musste  dann  auch  ein  besonderes  Prostomium  nachgewiesen 
werden,  und  irgend  welche  vorn  gelegenen  Fortsätze  auf  jeden  Fall 
die  Rolle  von  neuralen  und  hämalen  Kopftentakeln  übernehmen. 

Durch  die  erfolgreiche  Verwerthung  der  umgestalteten  neuralen 
Tentakel  als  einziger  Werkzeuge  zur  Beschaffung  der  Nahrung  wur- 
den alle  diejenigen  Einrichtungen  am  Munde  oder  am  Schlünde, 
welche  zum  Ergreifen  der  Beute  oder  selbst  zur  directen  Aufnahme 
des  Schlammes  vom  Meeresboden  dienten,  außer  Thätigkeit  gesetzt 
und  sind  daher  allmählich  spurlos  verschwunden;  dass  jedoch  die 
Vorfahren  der  Serpulaceen  und  Hermellen  einst  eine 
kräftige  Schlundbewaffnung  besessen  haben  müssen,  davon 
scheint  mir  das  so  stark  entwickelte  sympathische  oder  stomodeale 
Nervensystem  derselben  Zeugnis  ablegen  zu  können,  wie  es  ähnlich 
nur  bei  echten  Raubanneliden  vorkommt.  Man  kann  sich  nicht 
denken,  dass  die  ganz  ohne  Mühe  und  Anstrengung  prakticirte  Nah- 
rungsaufnahme zu  einer  hohen  Entfaltung  des  betreffenden  Nerven- 
systems geführt  haben  sollte,  welche  dagegen  bei  einer  energischen 
Muskelthätigkeit  der  in  Betracht  kommenden  Organe  begreiflich  ist; 
daher  muss  die  Complicirtheit  der  Schlund-  und  Mundnerven  von 
einem  früheren  sehr  viel  activeren  Verhalten  herrühren.  Der 
gerade,  aller  Anhangsorgane  entbehrende  Vorderdarm 
unserer    Würmer    würde    somit    keinen    ursprünglichen, 


622  Eduard  Meyer 

sondern  einen  vereinfachten  Zustand  repräsentiren ,  den 
wir  als  eine  Folge  des  beständigen  Aufenthaltes  in  Wohnröhren  auf- 
zufassen haben. 

Die  hä malen  Kopftentakel. 

Von  den  Umgestaltungen  des  Prostomiums  und  den  Verände- 
rungen seiner  Beziehungen  zum  Kumpfe  durch  Einziehen  in  den- 
selben sprechend,  sagte  ich,  dass  fast  alle  hierbei  entstandenen  Ein- 
stülpungsfalten nach  und  nach  vollständig  verschwunden  sein  müssten; 
nur  ein  Theil  derselben  blieb  bei  den  meisten  unserer  Würmer  er- 
halten, und  das  ist  die  Stirneinsenkuug ,  in  der  sich  die  Stirnfühler 
oder  die  ihnen  homologen  Stirnsinnesorgane  befinden. 

Aus  der  Entwicklungsgeschichte  geht  hervor,  dass  die  Integu- 
mentpartie  des  Bodens  und  der  oberen  Wand  dieser  Einsenkung  der 
einzige  Überrest  der  im  Larvenzustande  recht  ansehnlichen  Ober- 
fläche des  Scheitelfeldes  und  zwar  der  vorderste  Abschnitt  derselben 
ist,  an  dem  sich  die  vorderen,  mittleren  Hirnganglien  anlegen,  die 
dann  bei  den  erwachsenen  Thieren  die  beiden  Stirunervenpaare  aus- 
senden; da  das  äußere  Paar  der  letzteren  die  Stirnfühler  und  in 
anderen  Fällen  die  Stirnsinnesorgane  innerviren,  so  ist  es  klar, 
dass  diese  Gebilde  die  Bedeutung  von  hämalen  Kopften- 
takelu  haben,  wie  das  auch  schon  Pruvot  richtig  erkannt 
hatte. 

In  Folge  der  stärkereu  Ausbildung,  welche  die  neuralen  Ten- 
takel erlangten,  konnten  diese  Organe  ihre  hämalen  Gegenstücke 
functionell  ersetzen,  und  so  sehen  wir,  dass  auch  bei  den  Spioniden, 
Polydoren  und  Chaetopteriden  die  oberen  Fühler  zurückgebildet 
wurden  ;  nur  bei  Polydora  antennata  sind  sie  noch  als  unansehn- 
liche, kurze  Taster  am  vorderen  Ende  des  Kopflappens  vorhanden. 
Um  so  auffallender  erscheint  es  nun,  dass  die  Stirnfühler  bei  den 
Hermellen,  wo  ihre  Lage  eine  so  versteckte  ist,  noch  als  ziemlich 
lange  Fäden  auftreten;  allein  da  diese  Thiere,  wenn  sie  ungestört 
sind,  ihre  Paleenträger  so  weit  als  möglich  nach  hinten  zurück- 
beugen, mag  jenen  Organen  immerhin  noch  oft  genug  die  Gelegen- 
heit geboten  sein,  sich  als  Sinneswerkzeuge  nützlich  zu  er- 
weisen, und  aus  diesem  Grunde  mögen  sie  sich  hier  erhalten 
haben.  Bei  den  Serpulaceen  dagegen  wurden  sie  durch  die  sich 
bedeutend  mächtiger  entfaltenden  Kopfkiemenbasen  sehr  viel 
mehr  eingeengt,  dadurch  in  der  Ausübung  ihrer  Function 
behindert,    welche   an    der    Peripherie    des    Kiementrichters    die 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  623 

Strahlen  und  deren  Fiederchen,  im  Centrum  aber  die  freier  vor- 
ragenden Lippenfortsätze  viel  leichter  übernehmen  konnten,  und 
so  fielen  hier  die  hämaleu  Kopftentakel  der  Rückbildung-  an- 
bei m ,  von  der  das  Verhalten  bei  den  Sabelliden,  Eriographiden  und 
Serpuliden  die  verschiedenen  phylogenetischen  Phasen  bis  zu  ihrem 
gänzlichen  Schwinden  bei  den  Amphicoriden  vorstellen. 

Beispiele  dafür,  dass  sich  die  rudimentär  gewordenen  Stirnfühler, 
ähnlich  wie  bei  den  Serpuliden  i.  e.  S.  in  der  Gestalt  von  Sinnes- 
organen, sich  kaum  oder  gar  nicht  über  die  Oberfläche  der  sie 
umgebenden  Hautpartie  erheben,  lassen  sich  auch  aus  anderen  Wiirm- 
gruppen  anführen;  in  dieser  Beziehung  wären  die  Opheliaceen  und 
Cirratuliden  zu  nennen.  Bei  der  zur  ersteren  Familie  gehörenden 
Gattung  PolyopJithahnus  beschrieb  ich  (1882,  pag.  794)  unter  dem 
Namen  von  »becherförmigen  Organen«  zwei  an  beiden  Seiten  des 
Kopfes  gelegene  Sinnesorgane,  »welche  in  den  oberen,  vorderen 
Gehirnganglien  ihre  eigenen  Centra  besitzen«;  dieselben  constatirte 
nachher  Kükenthal  (1887)  noch  bei  vielen  anderen  Opheliaceen 
und  unter  den  Cirratuliden  fand  ich  eben  solche  Sinnesorgane  bei 
Chaetozone  (7.  Bd.  Taf.  23  Fig.  6—8  S.O).  Wegen  der  Lage  dieser 
Gebilde,  so  wie  des  Verhaltens  der  wenngleich  kurzen,  so  doch 
kräftigen,  an  sie  herantretenden  Hirnuerven  möchte  ich  auch  sie  als 
Rudimente  hämaler  Kopftentakel  deuten. 

Die  Gestalt  des  Gehirns. 

Die  große  Mannigfaltigkeit,  welche  das  Annelidenhirn  im  Hin- 
blick auf  seine  Form  beurkundet,  macht  es  zur  Zeit  noch  unmög- 
lich, sich  eine  klare  Vorstellung  von  dem  Typus  dieses  Organs  zu 
verschaffen,  obschon  die  Aufstellung  eines  solchen  schon  mehrfach 
versucht  worden  ist;  dergleichen  Versuche,  auf  einem  nur  relativ 
geringen  Vergleichsmaterial  basirend,  konnten  natürlich  keine  ge- 
nügenden Resultate  liefern  und  erscheinen  überhaupt  verfrüht,  da 
unsere  Kenntnisse  von  der  Structur  und  Entwicklung  des  Gehirns 
der  Ringelwürmer  dafür  noch  lange  nicht  ausreichend  sind.  Stößt 
man  dazu  noch  auf  derartige  Thatsachen  als,  dass  das  Gehirn  im 
Bereiche  einer  Familie,  deren  Vertreter  alle  unter  nahezu  denselben 
Verhältnissen  leben,  so  großen  Formveränderungen  unterworfen  sein 
kann,  wie  es  z.  B.  durch  die  Untersuchungen  Eisig's  (1887)  von 
den  Capitelliden  bekannt  ist,  so  ist  einstweilen  nicht  daran  zu  den- 
ken, dass  sich  aus  den  äußeren  Lebensbedingungen  allgemeinere  An- 
haltspunkte für  die  Beurtheilung  dessen,  warum  die  Ausbildung  des 


624  Eduard  Meyer 

Organs  in  dieser  oder  jener  speciellen  Richtung  erfolgt  sei,  ausfindig 
machen  ließen. 

Auf  Grund  seiner  embryologischen  Studien  gelangte  Kleinen- 
berg (1886)  zur  Ansicht,  dass  das  Gehirn  der  Anneliden  aus  der 
Vereinigung  verschiedener  einzelner  Ganglien  hervorgegangen  sei, 
die  unabhängig  von  einander  im  Anschluss  an  bestimmte,  präorale 
Sinnesorgane  entstanden  sein  müssten;  auch  meine  Beobachtungen 
an  der  Psygmohranchus-LdiXYQ^  vrenngleich  sie  durchaus  nicht  auf 
Vollständigkeit  Anspruch  machen  dürfen  und  keine  histogenetischen 
Details  enthalten,  können  dennoch  bis  zu  einem  gewissen  Grade 
diese  Auffassung  unterstützen.  Nimmt  man  nun  an,  dass  das  Gehirn 
in  letzter  Instanz  dem  Auftreten  gewisser  Sinnesorgane  seinen  Ur- 
sprung verdankt,  deren  gangliöse  Centren  es  in  sich  aufgenommen 
hat,  so  ist  es  klar,  dass  der  Grad  der  Ausbildung  und  die  topogra- 
phischen Beziehungen  dieser  letzteren  innerhalb  des  Gehirns  unter 
dem  Einflüsse  der  Entwicklung  und  der  Lageverhältnisse  der  ent- 
sprechenden peripheren  Organe  stehen  werden  :  von  diesem  Gesichts- 
punkte aus  die  Gehirnform  zu  erklären ,  wird  in  manchen  Fällen 
an  der  Hand  des  Vergleichs  mit  solchen,  wo  correspondirende  Sinnes- 
organe und  deren  Gangliencentren  nachweisbar  sind,  nicht  unmög- 
lich sein. 

Vergleichen  wir  zunächst  das  Gehirn  unserer  Würmer  mit  dem- 
jenigen einer  weniger  hoch  stehenden  Annelidenform.  Ich  wähle 
hierzu  einen  Repräsentanten  aus  der  Familie  der  Cirratuliden  [Chae- 
tozone,  7.  Bd.  Taf.  23  Fig.  6 — 8),  weil  mir  bei  diesen  Thieren  das 
besagte  Organ  aus  eigener  Anschauung  bekannt  ist,  und  ich  hier  die 
hauptsächlichsten  Ganglien  vorgefunden  habe,  die  in  ähnlicher  Weise 
wie  bei  den  Serpulaceen  und  Hermellen  vorspringende  Theile  bilden. 
An  dem  im  kegelförmigen  Kopflappen,  also  ganz  vor  der  ventralen 
Mundöffnung  gelegenen  Gehirne  von  Chaetozone  setosa  lassen  sich 
ganz  deutlich  fünf  Paar  recht  gut  abgegrenzte  Gangliencentren  unter- 
scheiden, welche. durch  die  hufeisenförmige,  hinten  in  die  Schluud- 
commissuren  sich  fortsetzende  Hauptfasermasse,  sowie  zum  Theil 
auch  durch  Zellbrücken  au  den  Berührungsstellen  unter  einander  in 
Verbindung  stehen.  Das  obere,  vordere  Paar  [G^)  innervirt  die  bei- 
den seitlichen  Sinnesorgane  (-S".  0),  die  ich  oben  als  Rudimente  der 
hämalen  Kopftentakel  gedeutet  habe  ;  es  sind  die  einzigen  Ganglien, 
die  sich  in  der  Medianebene  berühren.  Nach  hinten  schließen  sich 
ihnen  in  gleicher  Höhe  die  hinteren,  oberen  Hirnlappen  [G^]  an,  in 
die  sich    von   außen  her  die  grubenförmigen  Wimperorgane  [W.0\ 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  625 

einsenken  :  die  Mitte  der  seitliehen  Theile  nehmen  die  optischen 
Centren  [G^]  mit  den  beiden  Kopfaiigen  [Au]  ein,  und  darunter  be- 
finden sieh  zwei  Paar  untere  Ganglien,  von  denen  die  hinteren  (G'") 
den  Sehlundcommissuren  {S.C)  angehören,  die  vorderen  (G^j  aber, 
M'clehe  ein  Paar  stärkere  Nerven  [No)  aussenden,  wahrscheinlich 
die  Bedeutung  neuraler  Tentakelcentren  haben,  da  genau  an  dieser 
Stelle  bei  Heterocirrus  die  beiden  langen  Fühler  entspringen. 

Ein  sofort  in  die  Augen  fallender  Unterschied  zwischen  der  eben 
beschriebenen  Gehirnform  und  der  Gestalt  dieses  Organs  bei  den 
Serpulaceen  und  Hermellen  besteht  darin,  dass  dieselben  Ganglien, 
welche  dort  über  einander  gruppirt  sind,  sich  hier  in  transversaler 
Richtung  fast  horizontal  an  einander  reihen.  Für  diese  Veränderung 
ist  die  Ursache  nicht  schwer  zu  errathen.  Indem  der  Mund  bei 
unseren  AVürmern  eine  terminale  Lage  annahm,  musste 
der  sonst  nach  unten  gebogene  Vorderdarm  sich  gerade 
nach  vorn  ausstrecken  und  dadurch  die  seitlich-unteren 
Hirncentren  nach  beiden  Seiten  hin  aus  einander  drän- 
gen, sowie  zum  Theil  auch  aufwärts  verschieben,  wo- 
her diese  ungefähr  auf  gleichem  Niveau,  rechts  und 
links  von  den  ursprünglich  über  ihnen  befindlichen,  jetzt 
aber  median  erscheinenden  Ganglien  zu  liegen  kommen. 

Ferner  sehen  wir,  dass  die  neuralen  Tentakelcentren  hier 
den  größten  Theil  der  seitlichen  Ganglienmasse  aus- 
machen; dass  dieses  eine  Folge  der  mächtigen  Entfaltung 
der  Kopf k lernen  resp.  der  Mundtentakel  ist,  kann  keinem 
Zweifel  unterliegen.  Durch  das  Vorrücken  des  Mundes  und  das 
Einziehen  des  Kopflappens  erhielten  aber  die  Organe  nicht  nur  eine 
höhere  Lage,  sondern  wurden  auch  gerade  nach  vorn  gerichtet,  und 
desswegen  gehen  die  kräftigen,  äußeren  Nerven  stamme , 
w^elche  die  eigentlichen  neuralen  Tentakelnerven  vorstellen ,  oder 
die  entsprechenden  Nervenwurzeln,  vom  Gehirn  sehr  viel 
höher  und  mehr  vorn,  wiewohl  immerhin  noch  seitlich,  ab. 

Die  optischen  Centren,  welche  am  Cirratulidenhirn  einen  ziem- 
lich bedeutenden  Grad  von  Selbständigkeit  beurkunden,  haben  diese 
in  Folge  des  Einziehens  des  Kopfes  in  den  Rumpf  ver- 
loren, wie  denn  auch  die  Augen  selbst  hierbei  ihre  Bedeu- 
tung fast  ganz  einbüßen  mussten,  und  sind  mit  den  letzteren  zu- 
sammen in  die  Tiefe  der  Gehirnmasse  hineingerückt  ;  nur  bei  einigen 
Formen  haben  sie  ihre  ursprünglichen  Beziehungen  zum  Integument 
noch  bewahrt,  indem  sie  in  den  Ecken  der  Stirneinsenkung  mit  der 

Mittheilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.    Bd.  8.  41 


626  Eduard  Meyer 

Haut  in  Verbindimg'  blieben,  bei  den  Hermellen  aber  sind  die  Hirn- 
augen  gänzlich  verschwunden.  Interessant  ist  der  Umstand,  dass 
sich  bei  den  zuletzt  genannten  Thieren  zum  Ersätze  an  der  oberen 
Wand  der  Stirneinsenkung,  d.  h.  also  an  der  Unterseite  der 
Paleenträger,  in  z wei  Läugsreihen  gruppirte  Ocellen  aus- 
gebildet haben,  welche  nur  beim  Zurücklegen  und  Ausbreiten  des 
Paleenapparates  LichteindrUcke  empfangen  können  und  vermuthlich 
aus  der  hier  durchweg  sehr  pigmentreichen  Haut  im  Anschluss  an 
die  peripheren  Verzweigungen  des  mittleren  Stirnner venpaar es  ent- 
standen sind.  In  dieselbe  Kategorie  gehören  auch  die  häufig  vor- 
kommenden Kiemenaugen  der  Serpulaceen. 

Bei  den  Cirratuliden  sind  die  oberen,  hinteren  Ganglien  die 
Hirncentren  der  beiden  Wimperorgane,  und  diese  Bedeutung  haben 
die  besagten  Gehirnabschnitte  bekanntlich  bei  einer  sehr  großen  An- 
zahl von  Anneliden.  Solche  Ganglien  besitzen  nun  auch  die  Ser- 
pulaceen und  Hermellen,  die  besonders  bei  den  ersteren  eine  geradezu 
auffallende  Größe  erreichen,  doch  sind  sie  hier  von  der  Leibeswand 
abgerückt,  einander  bedeutend  genähert,  indem  die  mächtig  ent- 
wickelten lateralen  Gehirntheile  sie  medianwärts  zusammen- 
gedrängt haben,  und  scheinen  ihre  typischen  Sinnesorgane  ganz 
zu  entbehren.  Allein  die  mächtige  Entwicklung  der  oberen, 
hinteren  Hirnlappen  weist  darauf  hin,  dass  auch  hier 
einst  die  Wimperorgane  nicht  bloß  vorhanden,  sondern 
sogar  sehr  stark  ausgebildet  gewesen  sein  müssen;  was 
aber  aus  ihnen  geworden  ist,  davon  soll  im  folgenden  Capitel  die 
Rede  sein. 

Was  nun  die  seitlich-oberen  und  seitlich-hinteren  Hirn- 
nerven betrifft,  so  mögen  diese  ursprünglich  kleinere,  prä- 
orale Muskelnerven  gewesen  sein,  die  in  Folge  der  Größenzu- 
nahme der  basalen  Theile  der  neuralen  Kopfanhänge  und  der  damit 
Hand  in  Hand  gehenden  Verstärkung  der  betreffenden  Längsmuskel- 
abschnitte  zu  einer  höheren  Ausbildung  gelangt  sind,  woher  denn 
auch  die  entsprechenden  Gangliencentren  sich  mehr  entfalteten. 

Eine  besondere  Beachtung  verdienen  die  bei  den  Serpuliden 
i.  e.  S.  und  bei  den  Hermellen  außerhalb  des  Gehirns  verlaufenden 
zwei  paracerebralen  Faser  stränge,  an  welchen  bei  den 
ersteren  das  gleichbenannte  Ganglienpaar  sich  befindet.  Indem  die 
besagten  Stränge  vom  oberen  Theile  der  centralen  Hirnfasermasse 
ihren  Ursprung  nehmen  und  etwas  weiter  hinten  rechts  und  links 
in  den  Nervenschlundring  eintreten,  erscheinen  sie  als  ein  zwei- 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  027 

tes.  oberes  Wurzelpaar  der  Sclilundcommissureu,  die 
paracerebralen  Ganglien  aber  als  ein  Paar  seitlich-oberer 
Hirncentreu,  welche  aus  dem  Verbände  mit  den  übrigen  ausge- 
treten und  längs  jenen  Fasersträngen  distalwärts  hinausgerUckt 
sind;  für  das  Letztere  spricht  der  Umstand,  dass  die  bezeichneten 
Ganglien  solch  ein  Verhalten  nur  bei  den  öerpuliden  i.  e.  S.  docu- 
mentiren,  während  die  hier  aus  ihnen  hervortretenden  seitlich-oberen 
Nerven  bei  den  anderen  Serpulaceen  direct  vom  Gehirn  ausgehen, 
In  welchem  dann  auch  ihre  Centren  enthalten  sind. 

Nach  ähnlichen  Verhältnissen  bei  anderen  Würmern  suchend, 
muss  es  uns  auffallen,  solche  hauptsächlich  bei  den  höchsten  Ver- 
tretern der  Classe,  wie  bei  den  Euniciden,  wiederzufinden.  Wie 
Pruvot  (1885)  gezeigt  hat,  stehen  die  Schlundcommissuren  hier 
gleichfalls  durch  gesonderte  Wurzelpaare  mit  den  oberen  und  unteren 
Gangliencomplexen  des  Gehirns  in  Verbindung;  ja  diese  selbst  sind 
dort  häufig  von  einander  getrennt  und  haben  besondere,  den  Com- 
missureuwurzeln  entsprechende  Querfasermassen.  Letztere  kommen 
auch  bei  den  Nephthydeen  vor,  sind  jedoch  ganz  in  die  einheitliche 
Ganglienmasse  des  Gehirns  eingeschlossen:  die  oberen  und  unteren 
Hirnwurzeln  des  Nervenschlundriugs  aber  sind  wieder  auf  einer 
großen  Strecke  geschieden.  Mir  scheint  nun  diese  Übereinstimmung 
unserer  Tubicolen  mit  jenen  Raubanneliden  eben  so  wenig  eine  zu- 
fällige zu  sein,  wie  das  bei  beiden  in  hochgradiger  Ausbildung  auf- 
tretende, stomodeale  Nervensystem;  ich  glaube  vielmehr,  dass  wir 
auch  in  den  doppelten  Commi ssurenwurz ein  der  erstereu 
den  Überrest  früherer,  viel  höherer  Organisationsver- 
hältnisse zu  erblicken  haben.  Wenn  schon  das  Gehirn  der 
Nephthydeen  im  Vergleich  zu  demjenigen  der  Euniciden  eine  ziemlich 
vorgeschrittene  Stufe  der  Centralisation  repräsentirt,  so  ist  dieses  bei 
den  Serpuliden  i.  e.  S.  und  Hermellen  noch  mehr  der  Fall,  indem 
hier  wohl  noch  die  gesonderten,  hämalen  und  neuralen  Wurzeln  der 
Schlundcommissuren  sich  erhalten,  die  intracerebralen  Faserstränge  der 
entsprechenden  Gangliengruppen  dagegen  sich  zu  einer  gemeinsamen 
Hirnfasermasse  vereinigt  haben ,  und  vollends  bei  den  übrigen  Ser- 
pulaceen, wo  die  paracerebralen  Stränge  in  das  Gehirn  hineingezogen 
sind,  aber  auch  trotzdem  sich  deutlich  erkennen  lassen. 

Es  möchte  vielleicht  den  Anschein  haben ,  dass  ich ,  ein  Paar 
besondere  Merkmale  herausgreifend,  den  eben  gemachten  Vergleich 
versucht  hätte  und,  daraus  Schlüsse  ziehend,  selbst  in  einen  Wider- 
spruch damit  getreten  sei,   was  ich  oben  über  dergleichen  Versuche 

41* 


628  Eduard  Meyer 

gesagt  habe;  einige  Zeilen  werden  jedoch  genügen,  um  die  Ver- 
gleichbarkeit des  Gehirns  der  Serpulaceen  nnd  Her- 
niellen  nnd  desjenigen  der  Euniciden  in  Bezug  auf  das  Ge- 
sammtverhalten  desselben  klar  zu  stellen.  Außer  den  hervorge- 
hobenen, übereinstimmenden  Eigenthümlichkeiteu  sehen  wir,  dass 
auch  am  Eunicidenhirn  die  dorsale  Partie  desselben  vorn  die  hämalen 
Tentakelnerven  aussendet  und  hinten  sich  häufig  in  mächtige  obere, 
hintere  Laijpen  für  die  Wimperorgane  fortsetzt.  Dem  oberen  Theile 
gehören  nun  hier  auch  die  optischen  Centren  an,  während  sie  bei 
den  Serpulaceen  im  ausgebildeten  Zustande  seitlich-ventral  gelegen 
sind:  allein  bei  den  Larven  liegen  sie  viel  höher  und  werden  durch 
die  sich  hinter  ihnen  bildenden  Hirnganglien  der  äußeren  Kopfkie- 
mennerven ,  welche  zunächst  aufwärts  und  dann  vorrücken ,  später 
nach  unten  verschoben.  Wie  bei  unseren  Würmern,  so  entspringen 
ferner  auch  bei  den  Euniciden  aus  den  unteren  Ganglienmassen  — 
denn  als  solche  haben  wir  die  großen,  seitlichen  Gehirnabschnitte 
bei  den  ersteren  eigentlich  aufzufassen  —  vorn  die  neuralen  Ten- 
takelnerven und  dahinter  das  sympathische  Nervensystem.  Somit 
wären  denn  bei  diesen  und  jenen  die  hauptsächlichsten, 
mit  correspondirenden  Endapparaten  verbundenen  Hirn- 
centren nachweisbar,  welche  in  beiden  Fällen  fast  alle 
auch  in  ähnlicher  Weise  gruppirt  sind. 

Besonders  deutlich  tritt  diese  Übereinstimmung  bei  einem  Ver- 
gleiche des  Serpulaceen-  und  Hermeilengehirns  mit  demjenigen  von 
Staurocephalus  (vgl.  Peuvot  1885  Taf.  13  Fig.  12)  hervor,  bei  wel- 
cher Form  nur  je  ein  Paar  hämaler  und  neuraler  Kopftentakel  vor- 
handen sind.  Hier  innerviren  nun,  was  ich  noch  hervorheben  möchte, 
ein  Paar  vordere,  sich  von  den  stomato -gastrischen  Wurzeln  ab- 
zweigende Stämmchen  (»nerf  labial  supérieur« ,  Pruvot  pag.  277) 
die  »deux  gros  bourrelets  longitudinaux  accolés ,  qui  limitent  posté- 
rieurement  la  cavité  buccale  et  représentent  les  palpes  labiaux  des 
autres  Euniciens«;  ihnen  mögen  die  inneren  Kopfkiemenstämme  ent- 
sprechen, die  wahrscheinlich  früher  ja  auch  die  Bedeutung  von 
Lippen-  oder  Mundnerven  gehabt  haben  und  erst  durch  die  Ver- 
schmelzung äußerer  Begrenzungswülste  der  Mundhöhle  mit  den  neu- 
ralen Prostomialtentakeln  in  die  letzteren  hineingeriethen. 

Vom  Gehirn  ausgehende  Gjgfäßnerven,  welche  Bedeutung  bei 
den  Serpulaceen  und  Hermellen  den  beiden  mittleren,  hinteren  Hirn- 
nerven zukommt,  sind  meines  Wissens  bei  anderen  Anneliden  nicht 
bekannt. 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  629 

17.   Phylogenie  des  Nephridialsystems. 

Bei  der  Besprechung  der  Eigeutliümlichkeiten  des  Prostomiums 
habe  ich  die  merkwürdigen  Beziehungen,  welche  bei  unseren  Wür- 
mern zwischen  den  Thoracalnieren  und  dem  besagten  Leibesab- 
schuitte  bestehen,  bisher  noch  unberührt  gelassen  ;  dieser  Punkt  führt 
mich  wieder  zum  Nephridialsystem  der  Serpulaceen  und  Hermellen 
zurück. 

Die    Bedeutung    des    ectodermalen    Endabschuittes    des 
unpaaren  Ausführungsganges  der  Thoracalnieren. 

Schon  ihrem  anatomischen  Verhalten  nach  gehört  die  gemein- 
same Ausmündungsöffnung  der  beiden  thoracalen  Excretionsorgane 
dem  Bereiche  des  Kopflappens  an,  indem  sie  sich  entweder  im 
hinteren  Theile  der  »Stirn«,  auf  dem  »Stirn wulste«  oder  am  Boden 
der  »Stirneinsenkungc  befindet.  Aus  der  Entwicklungsgeschichte 
geht  hervor,  dass  nicht  nur  der  Nephridialporus ,  sondern  auch  der 
darauf  folgende,  ectodermale  Abschnitt  des  medianen  Ca- 
nals  eine  praeorale  Bildung  ist,  welche  von  vorn  nach 
hinten  sich  fortsetzend  erst  secundär  mit  den  in  umgekehrter  Rich- 
tung, vom  2.  Segmente  her,  ihr  entgegen  wachsenden,  paarigen  An- 
lagen der  Merenschläuche  in  Verbindung  tritt:  dazu  kommt  ferner, 
dass  die  letzteren  bei  der  Psygmobrcmchus-Ldi\:\Q  in  einem  gewissen 
Stadium  provisorisch  jederseits  ihre  besondere,  äußere  Öffnung  be- 
sitzen, und  so  dürfen  wir  mit  ziemlicher  Sicherheit  schließen,  dass 
der  nicht  excretorische  Endtheil  des  unpaaren  xlusführungsganges 
ursprünglich  nichts  mit  den  Nephridien  zu  thun  gehabt 
haben  muss.  Es  entsteht  nun  die  Frage,  welche  Bedeutung  dieses 
Gebilde  vor  seiner  Vereinigung  mit  den  Thoracalnieren  hatte. 

Bringt  man  den  Umstand  in  Erwägung,  dass  der  ectodermale 
Canalabschnitt  bei  der  Larve  über  dem  Gehirn  als  offene,  hämale 
Wimperrinne  angelegt  wird,  welcher  sich  innen  jederseits  die  An- 
lagen der  oberen,  hinteren  Hirnlappen  dicht  anlehnen,  dass  diesen, 
die  bei  anderen  Anneliden  die  Hirncentren  der  Wimperorgane  bil- 
den, trotz  ihrer  sehr  starken  Entwicklung  bei  den  Serpulaceen  keine 
solchen  Sinnesorgane  mit  normaler  Ausbildung  entsprechen,  die  von 
jenen  Ganglien  ausgehenden  Nerven  aber  sich  an  der  terminalen 
Partie  des  unpaaren  Nephridialganges  ausbreiten,  so  muss  eben  dieser 
Canal  als  Homologon  der  Wimperorgane  erscheinen. 

Zu  einem   ähnlichen  Gedanken   gaben   Pruvot  die  nahen   Be- 


630  Eduard  Meyer 

Ziehungen  zwischen  den  hinteren  Hirnlappen  und  dem  Ausführungs- 
gange  der  Thoracalnieren  bei  Mxjxicola  und  Serpula  Veranlassung; 
er  sagt  (1885  pag.  320):  »La  connexion  de  ees  glandes  avee  des 
prolongements  cérébraux,  que  nous  avons  toujours  vus  jusqu'ici  lies 
intimement  aux  poches  occipitales  ciliées,  éveille  dans  l'esprit  l'idée 
d'une  comparaison  morphologique  entre  ces  deux  sortes  d'organes, 
quelque  différent  que  puisse  étre  leur  ròle  physiologique.«  Unrecht 
hätte  der  Autor  in  so  fem,  als  er  seine  Idee  in  Bezug  auf  den 
ganzen  thoracalen  Excretionsapparat  ^  aussprach. 

Nun  sind  aber  die  Wimperorgane  der  Anneliden  paarige  Ge- 
bilde, während  der  Ausführungsgang  der  Thoracalnieren  im  fertigen 
Zustande  eine  durchaus  mediane  Lage  einnimmt;  wir  müssen  daher 
annehmen,  dass  er  aus  einer  Vereinigung  der  beiderseitigen  Organe 
hervorgegangen  sei.  Dafür  spricht  das  symmetrische  Verhalten  der 
oberen,  hinteren  Gehirnnerven,  welche  rechts  und  links  an  den  Canal 
herantreten,  ferner  das  Zusammenrücken  der  entsprechenden  Hirn- 
lappen während  der  Entwicklung  und  das  Auftreten  der  beiden 
oberen,  hinteren  Ectodermzellengruppen  im  Bereiche  dieser  Ganglien 
bei  der  Larve,  die  vermuthlich  nichts  Anderes  sind,  als  die  ersten 
Anlagen  der  Wimpergruben  und  wahrscheinlich,  zusammen  mit  ihren 

1  In  der  III.  Studie,  die  Arbeiten  meiner  Vorgänger  über  die  thoracalen 
Nephridien  der  Serpulaceen  referirend,  habe  ich  es  verabsäumt,  die  betreffen- 
den Angaben  Pruvot's  bezüglich  Saheila  pavonina  (1885  pag.  313)  zu  berück- 
sichtigen ;  darum  geschehe  es  hier.  Die  von  Claparède  aufgebrachte  Ansicht, 
dass  die  Thoracalnieren  der  Sabelliden  jederseits  ihre  besondere  Ausmündung 
hätten,  weist  auch  dieser  Forscher  zurück,  indem  er  den  gemeinsamen  hämalen 
Ausfuhrungsgang  derselben  constatirt,  ist  aber  sonst  über  den  Bau  der  Organe 
keineswegs  im  Klaren,  denn  er  sagt,  dass  ein  jeder  der  beiden  Schenkel  der- 
selben (»deux  sacs  enchevétrés«),  von  denen  er  nicht  sicher  weiß,  ob  sie  hinten 
(»extrémité  inférieure«)  in  einander  übergehen ,  »émet  par  son  extrémité  supé- 
rieure«  (=  vorn)  »un  conduit  excréteur  distinct;  Tun  va  bien  s'ouvrir  en  dehors 

du  premier  segment,  mais  l'autre à  la  base  des  branchies,  sur  la  ligne 

mediane  dorsale,  par  un  orifice  qui  lui  est  commun  avec  son  congènere  du  coté 
oppose«.  Die  erstere  von  diesen  Oifnungen  ist  nichts  Anderes  als  die  innere 
Mündung  des  Innenschenkels  der  Wimpertrichter;  Pruvot  macht  demnach  den- 
selben Fehler,  welchen  einst  Williams  in  Bezug  auf  die  »Segmentalorgane« 
der  Anneliden  begangen  hatte. 

Bei  dieser  Gelegenheit  möchte  ich  ferner  eine  in  meiner  vorhergehenden 
Studie  (pag.  727)  vorkommende  Aussage  berichtigen.  Ich  hatte  dort  aus  reinem 
Versehen  Herrn  W.  A.  Haswell  die  Angabe  zugeschrieben,  dass  das  Excretions- 
epithel  der  Thoracalnieren  von  Eupomatus  eine  basale  Schicht  von  Ersatzzellen 
besäße,  während  er  im  Gegentheil  sagt,  dass  eine  solche  hier  nicht  vorhanden 
sei  ;  auf  meinen  Irrthum  hat  mich  der  Autor  selbst  in  freundlicher  Weise  auf- 
merksam gemacht,  wofür  ich  ihm  hier  meinen  verbindlichsten  Dank  ausspreche. 


Studien  über  den  Kürperbau  der  Anneliden.  631 

Hirncentren  auf  die  Rückseite  des  Kopflappeus  hinauf  wandernd, 
dureli  Versclimelzung-  in  der  Medianlinie  die  hämale  Wimperrinne 
bilden.  Auch  sei  hier  noch  jeuer  hei  Sjnrof/raji/ns  heohsichtete,  ano- 
male Fall  in  Erinnerung  gebracht,  wo  am  ectodermalen,  innen  be- 
wimperten Canale  auf  der  einen  Seite  eine  leichte  Ausbuchtung  des 
Epithels,  ihr  gegenüber  aber  eine  recht  ansehnliche  Aussackung  vor- 
handen ist,  an  welche  der  betreffende  Nerv  direct  herantritt;  dieser 
Befund  lässt  sich  im  Einklänge  mit  den  bisherigen  Erwägungen 
ungezwungen  als  eine  Rückschlagserscheinung  erklären. 

D  as  Zustandekommen  der  abweichenden  Thoracalnieren- 

form. 

Für  die  Frage,  wie  die  Wimperorgane  eine  derartige  Verwand- 
lung durchgemacht  haben  können  und  auf  welche  Weise  sie  zu  der 
Verbindung  mit  dem  vorderen  Nephridienpaare  gekommen  sind,  wer- 
den wir  bei  einem  Rückblick  auf  die  am  Kopf  und  am  vorderen 
Rumpfende  der  Serpulaceen  und  Hermellen  sich  uns  darbietenden 
topographischen  Verhältnisse  und  deren  Ursachen  die  Antwort  finden. 

Am  Prosoma  war  es  der  nach  vorn  vorrückende  Mund,  welcher 
zunächst  die  neuralen  Kopftentakel  nach  beiden  Seiten  hin  aus  ein- 
ander und  aufwärts  verschob  ;  weiter  gelangten  die  basalen  Theile 
dieser  zu  einer  so  mächtigen  Ausbildung ,  dass  sie  nicht  nur  die 
Mundöffnung  zwischen  sich  einschlössen  und  die  vor  und  über  ihnen 
befindlichen  hämalen  Tentakel  einengten,  sondern  auch  die  obere, 
hintere  Partie  des  Prostomiums  auf  einen  unbedeutenden,  medianen 
Raum  zusammendrängten.  Da  sich  hier  seitlich  die  im  Allgemeinen 
ziemlich  hoch  gelegenen  Wimperorgane  befanden,  welche  die  so 
häufig  vorkommende  Form  von  Gruben  gehabt  haben  mögen ,  so 
werden  auch  sie  in  Folge  jenes  Vorganges  zu  einer  einheit- 
lichen Wimperrinne  auf  der  Mitte  des  Rückens  zusam- 
mengetreten sein  müssen,  die  Anfangs  offene  Rinne  aber 
wird  sich  beim  fortgesetzten  Übergreifen  der  neuralen  Kopf- 
anhänge resp.  deren  Wurzeln  auf  die  hämale  Oberfläche  hin  durch 
diesen  von  rechts  und  links  auf  ihre  Wandungen  ausgeübten  Druck 
endlich  zu  einem  Rohr  geschlossen  haben.  Ein  ganz  analoger 
Process  am  Vorderende  des  Rumpfes ,  der  wahrscheinlich  ungefähr 
gleichzeitig  mit  dem  eben  dargestellten  stattgefunden  haben  wird, 
muss  den  Verschluss  der  postoralen  Rinnenfortsetzung  herbeigeführt 
haben;  da  waren  es  nun  die  vordersten  Bauchschilde  nebst  den 
tubiparen  Drüsenmassen,  welche  durch  ihre  stärkere  Entfaltung  und 


632  Eduard  Meyer 

Umgestaltung  zuerst  die  parapodialen  Gebilde  an  beiden  Seiten  höher 
hinaufschobeu,  und  dann  drängten  die  in  laterale  Kragenlappen  um- 
gewandelten und  dabei  in  transversaler  Richtung  stark  verbreiterten 
Baucheirren  des  1.  Somites  die  hämalen  Chaetopodien  desselben 
dorsalv\;'ärts  hinauf  und  gegen  einander,  vroher  die  Seitenwände  des 
hinteren  Abschnittes  der  Wimperriune  über  der  letzteren  sich  über- 
beugend schließlich  median  zusammenstoßen  mussten.  Durch  das 
Aufrücken  des  Rumpfes  auf  den  Kopf  läppen  ferner  kamen  die 
beiden,  ursprünglichen  Ausmündungsöffnungen  des 
ersten  N  e  p  h  r  i  d  i  e  n  p  a  a  r  e  s ,  welche  wahrscheinlich  schon  an  und 
für  sich  eine  ziemlich  hohe  Lage  am  Körper  besaßen,  in  Folge  jener 
Veränderungen  am  Thorax  aber  noch  weiter  auf  die  Rückenseite 
verlegt  worden  waren,  in  so  nahe  Beziehungen  zur  hämalen 
Wimperrinne,  dass  sie  bei  der  Verwandlung  derselben  zu 
einem  abgeschlossenen  Gange  in  diesen  hineingerie- 
then;  sie  gaben  nachher  mit  ihm  zusammen  die  Verbindung  mit 
der  Körperoberfläche  auf,  und  die  vordere,  am  Prostomium  befind- 
liche Öffnung  des  unpaaren  Cauales  übernahm  die  Rolle  eines  ge- 
meinsamen Nephridialporus  für  die  beiden  so  vereinigten  Excretions- 
schläuche. 

Es  sind  also  keine  mit  den  Functionen  des  Excre- 
tionssystems  selbst  in  Zusammenhang  stehenden  Vor- 
gänge gewesen,  welche  diese  merkwürdigen  Verhält- 
nisse zu  Stande  gebracht  haben,  sondern  die  ganze  Reihe 
jener  durch  den  beständigen  Aufenthalt  in  Wohnröhren 
und  durch  den  Röhrenbau  bedingten  Verschiebungen  und 
Gestaltveränderungen  am  vorderen  Körperabschnitt,  und 
so  ist  denn  die  ab  weichende  Thoracalnierenform  derSer- 
pulaceen  und  Hermellen  eine  Folge  der  bis  zum  Extrem 
gesteigerten,  tubicolen  Lebensweise,  welcher  sich  diese 
Würmer  hingegeben  hatten. 

Bei  den  Serpulaceen  blieb  nun  der  Nephridialporus  auf  der 
Stirn  oder  dem  Stirnwulste,  während  die  median  verwachsenen,  sich 
zum  mächtigen  Paleenapparat  ausbildenden  hämalen  Chaetopodien 
des  1 .  Somites  bei  den  Hermellen  sich  über  den  Porophor  nach  vorn 
vorwölbten  und  ihn  dadurch  in  die  Stirneinsenkung  hinein  verlegten. 

Was  den  hinteren,  excretorischen  Theil  des  Ausführungsganges 
anbelangt ,  so  kann  ich  über  dessen  Entstehen  nur  die  bei  Be- 
sprechung der  »definitiven  Ausbildung  der  Thoracalnieren«  aufge- 
stellte Ansicht,  diesmal  aber  in  phylogenetischem  Sinne  wiederholen. 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  633 

dass  er  die  vereinigten  und  in  Gestalt  eines  einheitlichen  Rohres 
median  weiter  gewachsenen,  distalen  Enden  der  beiden  Nephridial- 
schlänche  vorstelle. 

Oben  sagte  ich,  dass  die  ursprünglichen  Ausmündungsöffuungen 
des  vorderen  Nephridienpaares  bei  den  Vorfahren  unserer  Würmer 
wahrscheinlich  schon  an  und  für  sich  eine  hohe  Lage  an  beiden 
Seiten  des  Körpers  gehabt  haben  werden.  Da  die  Lage  der  Nephri- 
dialporen  bei  den  Anneliden  im  Allgemeinen  großen  Schwankungen 
unterliegt,  so  kann  diese  Annahme  nicht  befremdend  erscheinen; 
auch  sind  in  der  That  viele  Formen  bekannt,  wo  sich  die  Poren 
über  der  Seitenlinie,  also  schon  im  Bereiche  des  Rückens  befinden. 
In  sehr  hohem  Grade  ist  dieses  z.  B.  bei  Pohjdora  Agassizii  der 
Fall  (s.  Claparède  1S68  pag.  317  Taf.  22  Fig.  1  Ä]  :  auf  den  ins 
vorangehende  Segment  hin  offenen  Trichter  folgt  hier  jedes  Mal  ein 
ziemlich  langer  Schlauch,  welcher  in  seinem  Somite  mehrere  Win- 
dungen bildet,  dann  als  enger  Canal  dicht  unter  der  Haut  in  trans- 
versaler Richtung  aufsteigt  und  in  ganz  geringer  Entfernung  von  der 
Mittellinie  des  Rückens  nach  außen  mündet.  Von  solch  einem  Ver- 
halten bis  zu  einer  factischen  medianen  Vereinigung  der  beider- 
seitigen Xephridialschläuche  ist  es  nicht  weit,  und  zu  einer  Ver- 
wirklichung derselben  bedarf  es  gar  nicht  einmal  so  bedeutender 
Verschiebungen  der  seitlichen  Integumentpartien ,  wie  sie  vorn  bei 
den  Serpulaceen  und  Hermellen  stattgefunden  haben.  Nun  besitzen 
zwar  die  heutigen  Polydoren  und  die  ihnen  nahe  stehenden  Spioniden 
in  den  vordersten  Segmenten  keine  Nephridien,  doch  wird  es  wohl 
eben  so  wenig  zweifelhaft  sein,  dass  bei  ihnen  die  Serie  dieser  Or- 
gane einst  weiter  nach  vorn  gereicht  haben  möchte,  wie  dass  bei 
unseren  Würmern  solche  außer  im  2.  Somite  früher  auch  zu  je  einem 
Paare  in  den  übrigen  Thoracalsegmenten  vorkamen,  wovon  die  zwei 
Paar  vergänglichen  Nierenschlauchanlagen  im  3.  und  4.  Segmente 
der  Psijgmohranclius-h2i\^^Q  Zeugnis  ablegen  können. 

Bei  den  Hermellen  sowie  bei  vielen  Serpulaceen  erstrecken  sich 
die  beiden  excretorischen  Schleifen  der  Thoracalnieren  durch  eine 
größere  Anzahl  von  Segmenten.  Diesbezüglich  meint  Brunotte 
(1888  pag.  63),  dass  hier  vielleicht  ähnlich  wie  bei  Lanice  und 
Loimia  (nicht  Polymnial)  jene  Längsgänge,  welche  bei  Anneliden- 
larven die  Segmentalorgane  auf  beiden  Seiten  verbinden  sollen,  zum 
Theil  erhalten  wären ,  und  sich  mehrere ,  auf  einander  folgende 
Nephridienpaare  zu  einem  vereinigt  hätten.  Darauf  muss  ich  er- 
wiedern ,    dass  es   einerseits   noch   gar   nicht  sicher  ist ,  ob  die  bei 


634  Eduard  Meyer 

den  genannten  Terebelloiden  auftretenden  Nepliridialgänge  von  einem 
ursprimg'lichen  Verhalten  abzuleiten  oder  als  secundäre  Bildungen 
zu  betrachten  seien,  und  andererseits,  dass  die  Existenz  der  longi- 
tudinalen  Canale  der  Polygordnis-La.Yye,  denn  bei  anderen  Anneliden  - 
larven  sind  solche  nie  erwähnt  worden,  überhaupt  äußerst  fraglich 
ist;  in  den  langen  Schleifen  der  Thoracalnieren  aber  vermag  ich 
nur  ein  einziges  Paar  von  Nephridialschläuchen  zu  erkennen,  welche 
sich  in  ähnlicher  Weise  retroperitoneal  nach  hinten  ausgedehnt  haben 
müssen,  wie  ich  dieses  in  Bezug  auf  das  vordere  Nierenpaar  der 
Cirratuliden  ausführlich  aus  einander  gesetzt  habe  (7.  Bd.  pag.  703 
—704). 

Einen  auffallenden  Gegensatz  zum  Excretionssystem  des  Vorder- 
körpers bilden  die  auf  das  Abdomen  beschränkten 

Genital  schlau  che. 

Während  die  excretorischen  Abschnitte  des  thoracalen  Nephri- 
dienpaares  eine  mächtige  Ausbildung  erlangt  haben,  sind  die  ent- 
sprechenden Theile  der  hinteren  Organe  entweder  wenig  entwickelt 
(Hermellen)  oder  ganz  zurückgebildet  (Serpulaceen) ,  doch  haben  wir 
ähnliche  Verhältnisse  schon  bei  den  Cirratuliden  (IL  Studie)  kennen 
gelernt,  und  werden  dieselben  eben  so  auch  im  vorliegenden  Falle 
auf  die  verschiedenen  Anforderungen  zurückzuführen  sein,  welchen 
die  Nephridien  in  der  vorderen  und  hinteren  Leibesregion  Gentige 
zu  leisten  haben. 

Weit  merkwürdiger  ist  der  Umstand,  dass  die  Genitalschläuche 
der  Serpulaceen  auf  der  Bauchseite  nach  außen  münden,  die  ur- 
sprünglichen Poren  der  Thoracalnieren  aber  im  Gegentheil  auf  dem 
Rücken  sich  befunden  haben  müssen;  in  dieser  Beziehung  bilden 
nun  die  Hermellen  eine  Vermittelung  zwischen  jenen  Extremen,  in- 
dem bei  ihnen  die  hinteren  Nephridialporen  an  beiden  Seiten  un- 
gefähr in  der  mittleren  Körperhöhe  gelegen  sind.  Auch  lässt  sich, 
wenn  wir  alle  Angaben  über  die  Lage  der  Ausmündungsöfifnungen 
bei  den  verschiedenen  Vertretern  der  Chaetopteriden ,  Polydoren, 
Spioniden  und  Cirratuliden  zusammentragen,  zwischen  der  niedrig- 
sten Stellung  derselben  bei  den  letzteren,  sowie  bei  den  Serpulaceen, 
und  der  höchsten,  wie  sie  bei  Polydora  Agassizii  bekannt  ist,  eine 
ununterbrochene  Reihe  aufstellen  ;  am  wahrscheinlichsten  ist  es,  dass 
bei  unseren  Würmern  die  Poren  der  nicht  .mehr  zur  Entwicklung 
gelangenden,  ausgefallenen  Organe  des  Vorderkörpers  früher  jeder- 
seits  eine  von  hinten  nach  vorn  aufsteigende  Linie  gebildet  haben. 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  635 

Mit  (leD  Nepliridien  aller  eben  aufgezählten  Auueliden  haben 
die  hinteren  Paare  der  Seri)ulaceen  und  Hcrmellen  ferner  die  ge- 
meinsamen Eigenschaften,  dass  ihre  äußeren  Mimdungen  auch  wie 
dort  vor  den  Parapodien  in  den  bezüglichen  Somiten  liegen,  und 
dass  sie  durch  ihre  Trichter  stets  mit  den  nächstvorangehenden  Seg- 
menthühlen  communiciren. 

18.  Terwandtschaftsbeziehungen. 

Die    Verwandtschaft    der    Serpulaceen    und   Herraellen 
mit  anderen  Anneliden. 

Abgesehen  von  relativ  wenigen  Ausnahmen,  können  wir  mit  der 
größten  Wahrscheinlichkeit  ganz  allgemein  den  Satz  aufstellen,  dass 
die  festsitzenden  Formen  im  ganzen  Thierreich  von  frei- 
lebenden Vorfahren  abstammen  müssen.  Im  Speciellen  finden 
wir  unter  den  Riugelwürmern  dafür  die  schlagendsten  Beweise. 

So  sehen  wir,  dass  die  typischen,  tubicolen  Anneliden  während 
ihrer  ontogenetischen  Entwicklung  eine  ganze  Reihe  von  Charakteren 
besitzen,  welche  bei  den  freilebenden  Stammesgenossen  allgemein 
verbreitet  sind,  bei  jenen  aber  sich  später  verändern,  verwischen 
oder  verschwinden.  Im  erwachsenen  Zustande  haben  sie  eine  Menge 
eigenthümlicher  Einrichtungen,  die  sich  ungezwungen  auf  bestimmte 
anatomische  Verhältnisse  bei  den  Erranti en  zurückführen  lassen, 
welche  nicht  bei  der  sedentären  Lebensweise  erworben  sein  können, 
durch  Vererbung  übernommen  dagegen,  im  Falle  der  Nützlichkeit, 
sich  erhalten  und  durch  Anpassung  an  die  neuen  Existenzbedingungen 
und  Aufgaben  umgestalten  konnten.  Viele  Beispiele  ließen  sich 
hierfür  schon  aus  dem  vorliegenden  Aufsatze  anführen  und  gewiss 
noch  viel  mehr  aus  der  gesammten  Wurmlitteratur  zusammentragen. 

Es  möchte  vielleicht  einigen  Anstoß  erregen,  dass  ich  die  tubi- 
colen Eingelwürmer  ohne  Weiteres  in  eine  Kategorie  mit  den  fest- 
sitzenden Thieren  bringe.  Allerdings  ist  der  Unterschied  zwischen 
denjenigen  Fällen,  wo  sich  ein  Geschöpf  mit  einem  Theile  seines 
Leibes  direct  am  Substrat  anheftet,  und  wo  nur  das  zum  Aufent- 
halt dienende  Gehäuse  befestigt  ist,  in  welchem  der  Einwohner  selbst 
aber  frei  auf  und  absteigen  kann,  kein  geringer,  doch  lässt  sich  die 
Ähnlichkeit  zwischen  diesem  und  jenem  Verhalten  nicht  von  der 
Hand  weisen,  da  es  sich  hier  wie  dort  um  ein  Aufgeben  oder  doch 
mindestens  um  eine  starke  Beschränkung  der  willkürlichen  Ortsver- 
änderung handelt.     Bei  den  Anneliden  haben  wir  nun  eine   ganze 


636  Eduard  Meyer 

Stufenleiter  vom  freien  Umherschweifen  bis  zu  dem  Zustande  des 
völligen  Gebundenseins  an  den  einmal  erwählten  oder  durch  Zufall 
angewiesenen  Standort,  ja  sogar  an  die  selbstverfertigte  Behausung. 
Noch  nie  ist  es  z.  B.  gelungen  eine  aus  ihrer  Röhre  gewaltsam  ver- 
triebene Serpula  zur  Herstellung  einer  neuen  Wohnung  zu  bewegen, 
und  man  kann  aus  der  Unbehilflichkeit;  welche  diese  Würmer  unter 
solchen  Umständen  an  den  Tag  legen,  sowie  aus  der  ganzen  Orga- 
nisation, wohl  den  sicheren  Schluss  ziehen,  dass  sie  hierzu  über- 
haupt die  Fähigkeit  eingebüßt  haben,  wenn  sie  erwachsen  sind.  Ist 
nicht  annähernd  dasselbe  beispielsweise  bei  einem  Vermetus  der 
Fall?  Eben  so  wie  bei  dieser  Schnecke  ist  die  mit  ihrem  unteren 
Ende  am  Felsen  angekittete  Kalkröhre  bei  jenem  Annelid  ein  Aus- 
scheidungsproduct  des  eigenen  Körpers,  eine  Schutzhülle,  welche 
beide  nicht  verlassen,  das  erstere  Thier,  weil  es  die  Möglichkeit 
dazu  ganz  verloren  hat,  das  letztere  im  Bewusstsein  seiner  Hilf- 
losigkeit und  des  ihm  dann  sicher  bevorstehenden  Unterganges. 

Da  nun  die  Serpulaceen  und  Hermellen  von  den  gemeinen 
Anneliden  den  höchsten  Grad  von  Sesshaftigkeit  erreicht  haben, 
welcher  sowohl  in  ihren  Gewohnheiten  als  in  ihrer  Gesammtorgani- 
sation  deutlich  genug  zum  Ausdruck  kommt,  so  werden  wir  ihre 
nächsten  Verwandten  auch  unter  den  echten  Röhrenwür- 
mern zu  suchen  haben,  jedoch  unter  solchen,  welche  die  Befähigung 
zu  einer  freieren  Ortsveränderung  nicht  in  dem  Maße  eingebüßt 
haben,  und  deren  Körperform  daher  auch  nicht  so  durchgreifende 
Veränderungen  erlitten  hat,  wie  es  in  jenen  beiden  Familien  der 
Fall  ist. 

Da  mag  es  den  Anschein  haben,  als  müssten  in  dieser  Hinsicht 
vor  Allem  die  Terebelloiden  in  erster  Linie  in  Betracht  kommen. 
Es  ist  nicht  zu  leugnen,  dass  dieser  Gruppe  verschiedene,  sehr  auf- 
fallende Merkmale  eigen  sind,  die  auch  bei  unseren  Würmern  vor- 
kommen —  nur  beiläufig  will  ich  an  die  Vielzahl  der  um  den 
endständigen  Mund  gruppirten  Tentakel,  an  die  Bauchschilde  und 
tubiparen  Bauchdrüsen,  an  die  Umgestaltung  von  Girren  zu  kragen- 
artigen Lappen  und  das  Auftreten  der  Borsten  in  Hakenform  er- 
innern —  doch  sind  das  Übereinstimmungen,  welche  die  ungefähr 
gleichen  Verhältnisse,  unter  denen  auch  die  Terebelloiden  leben, 
mit  sich  briügen;  im  Allgemeinen  aber  haben  sie  meiner  Ansicht 
nach  in  ihrer  phylogenetischen  Entwicklung  eine  ganz  andere  Rich- 
tung als  die  Serpulaceen  und  Hermellen  eingeschlagen,  was  ich  bei 
einer  anderen  Gelegenheit  klar  zu  stellen  mir  vorbehalte.     Um  dieses 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  637 

wenigstens  anzudeuten,  wird  es  genügen,  wenn  ich  liier  bloß  auf 
das  für  jene  Wurnigruppe  so  charakteristische  Verschwinden  der 
Dissepimente  im  vorderen  und  hinteren  Thoracalraume  und  die  Com- 
munication  des  letzteren  mit  den  Segmenthöhlen  der  Abdominal- 
regiou  hinweise. 

Außer  den  Terebelloiden  wurden  bei  den  Betrachtungen  über 
die  verschiedenen  Organsysteme  von  anderen  Tubicolen  häufig  die 
Chaetopteriden,  Spioniden  und  Polydoren,  sowie  gelegentlich  auch  die 
in  den  Schlamm  sich  einwühlenden  Cirratuliden  zu  einem  Vergleiche 
herangezogen;  bei  allen  diesen  ist  nun  die  Leibeshöhle,  eben  so  wie 
bei  den  Serpulaceen  und  Hermellen,  den  ganzen  Körper  entlang 
durch  Dissepimente  in  segmentale  Kammern  und  die  letzteren  durch 
die  oberen  und  unteren  Darmmesenterien  je  in  zwei  Hälften  getheilt. 
Was  die  Chaetopteriden  betrifft,  welche  besonders  mit  den  Serpu- 
laceen in  mancher  Hinsicht  eine  gewisse  Ähnlichkeit  zu  erkennen 
geben,  so  repräsentiren  sie  selbst  eine  so  originelle,  aberrante  For- 
mengruppe ,  dass  sie  nicht  als  Ausgangspunkt  bei  der  Feststellung 
von  Verwandtschaftsheziehungen  dienen  können;  ähnlich  erscheinen 
hierzu  auch  die  Cirratuliden  in  Folge  verschiedener  Eigenthümlich- 
keiten  im  Allgemeinen  nur  wenig  geeignet,  und  so  bleiben  uns  dann 
allein  die  Spioniden  und  die  ihnen  nah  verwandten  Polydoren  übrig, 
von  denen  die  ersteren  auch  wiederum  in  ihrer  Körperform  dem  all- 
gemeinen Annelidentypus  näher  kommen  als  die  letzteren. 

Als  echte  Röhrenwürmer,  die  sich  meist  in  frei  von  ihrem  Sub- 
strate emporragenden  Wohnröhren  aufhalten,  haben  die  Spioniden 
und  Polydoren  einen  endständigen  Mund,  über  welchem  sich  der  mit 
Augen  ausgestattete,  nach  hinten  nicht  scharf  begrenzte  Kopflappen 
befindet  ;  zu  beiden  Seiten  entspringen  hier  die  greifcirrenartigen, 
neuralen  Kopftentakel,  welche  zugleich  als  Taster,  Fang-  und  Re- 
spirationsorgane functioniren,  und  manchmal,  wenn  auch  selten,  kom- 
men bei  ihnen  kleine  hämale  Fühler  vor.  Wie  sich  auf  solche  Ver- 
hältnisse die  charakteristischen  Beziehungen  des  Prosoma  und  seiner 
Anhangsorgane  bei  den  Serpulaceen  und  Hermellen  zurückführen 
lassen,  habe  ich  an  verschiedenen  Stellen  der  vorhergehenden  Capitel 
ausführlicher  dargestellt. 

Am  Rumpfe,  der  zwar  äußerlich  nicht  deutlich  in  eine  thoracale 
und  abdominale  Region  eingetheilt  ist,  in  dem  jedoch  innerlich  durch 
das  Fehlen  der  Genitaldrüsen  in  den  vorderen  Segmenten  und  ihre 
Beschränkung  auf  den  mittleren  und  hinteren  Leibesabschnitt  schon 
die  Grundlage  zu  einer  solchen  Eintheilung  gegeben  erscheint,  kann 


638  Eduard  Meyer 

die  Verclickimg-  der  reiclilicli  mit  drüsigen  Elementen  versehenen 
Bauchhaut  bis  zu  einem  gewissen  Grade  eine  phylogenetische  Vor- 
stufe der  Bauch  Schilde  und  tubiparen  Bauchdrüsen  repräsentiren.  Ob 
die  besagten  Hautdrüsen  auch  hier  schon  den  Rührenkitt  liefern, 
ist  nicht  bekannt,  doch  vermuthe  ich,  dass  sie  zum  Theil  wenigstens 
diese  Aufgabe  haben,  weil  gerade  am  vordersten  Körpertheile,  wel- 
chem die  Verlängerung  der  Röhre  obliegt ,  die  verdickte ,  drüsige 
Partie  des  ventralen  Integumentes  am  breitesten  und  am  stärksten 
entfaltet  ist;  andererseits  aber  werden  sich  aller  Wahrscheinlichkeit 
nach  auch  die  parapodialen  Spinndrüsen  am  Geschäfte  des  Röhren- 
baues betheiligen  (Eisig  1887  pag.  334).  So  möchten  die  Spioniden 
und  Polydoren  bezüglich  der  Art  und  Weise,  wie  sie  ihre  Wohn- 
röhren herstellen,  und  welche  Drüsen  bei  ihnen  das  hierzu  erforder- 
liche Secret  bereiten,  einen  Übergang  von  den  Raubanueliden ,  die 
das  Kittmaterial  zu  ihren  ephemeren  Hüllen  und  Gespinnsten  viel- 
fach in  besonderen  Parapoddrüsen  bereiten  (wovon  Eisig  eine  ganze 
Reihe  sehr  interessanter  Beispiele  anführt),  zu  den  ganz  sedentären 
Formen  bilden,  bei  denen  diese  Drüsen  fehlen  und  die  Bauchdrüsen 
vollkommen  für  dieselben  eingetreten  sind. 

Im  Einklänge  mit  der  von  hinten  nach  vorn  zu  immer  breiter 
werdenden,  differenzirten  Bauchhaut  steht  bei  vielen  Spioniden  die 
in  gleicher  Richtung  zunehmende  Entfernung  der  Parapodien  von 
der  ventralen  Mittellinie  und  ihre  Verschiebung  gegen  den  Rücken. 
Sowohl  die  neuralen  als  die  hämalen  Chaetopodien,  die  hier  auch 
noch  in  ununterbrochener  Serie  bis  zum  1.  Somite  (incl.)  vorkommen, 
enthalten  außer  den  einfachen,  feineren  Borsten  oft  noch  bedeutend 
kräftigere,  welche  sich  einerseits  zu  Häkchen,  andererseits  zu  Paleen 
nach  und  nach  umbilden  konnten.  Sie  besitzen  gut  entwickelte 
Bauch-  und  Rückeneirren,  die  bald  in  griffeiförmiger,  bald  in  trans- 
versal-lappenförmiger  Gestalt,  und  dabei  auch  unter  einander  zu  rae- 
tameren ,  kragenartigen  Bildungen  verwachsen ,  auftreten ,  und  von 
denen  die  hämalen  Paare  in  der  Regel  typische  Rückenkiemen  vor- 
stellen ;  von  den  Rumpfcirreu  der  Spioniden  lassen  sich  daher  eben  so 
gut  die  entsprechenden  Organe  der  Hermellen,  als  die  bezüglichen 
Kragentheile  der  Serpulaceen  und  die  Thoracalmembran  der  Serpu- 
liden  i.  e.  S.  herleiten. 

Von  den  inneren  Organen  waren  es,  abgesehen  vom  überein- 
stimmenden Verhalten  der  Dissepimente ,  der  Darmmesenterien  und 
somit  der  ganzen  Leibeshöhle,  in  erster  Linie  die  hinten  zugleich 
als  Genitalschläuche,    vorn  aber  ausschließlich  als  Excretionsorgaue 


Studien  über  den  Kürperbau  der  Anneliden.  639 

thätigen  Nephridien  der  Spioniden  und  Polydoreu,  die  wir  mehrfach 
als  sehr  brauchbare  Beispiele  bei  der  Erklärung  des  Nephridialsy- 
stems  unserer  Würmer  citirten.  Bei  dieser  Gelegenheit  mussten  wir 
schon  zu  der  Annahme  unsere  Zuflucht  nehmen,  dass  die  genannten 
Organe  sich  bei  jenen  früher  in  ununterbrochener  Folge  bis  ins 
2.  Segment  fortgesetzt  haben  müssen,  nun  jedoch  kommt  noch  ein 
anderes  Postulat  dazu,  und  das  wäre  das  Vorkommen  von  Wimper- 
organen am  Kopfe,  ohne  welche  die  typische  Thoraealnierenform  der 
Serpulaceen  und  Hermellen  nicht  zur  Ausbildung  gelangen  konnte. 
In  der  Litteratur  aber  finden  wir  keine  Angaben,  dass  die  heutigen 
Spioniden  und  Polydoreu  solche  Sinnesorgane  besitzen  ;  sollten  sie 
wirklich  dieselben  ganz  verloren  haben,  oder  sind  bei  ihnen  die 
Wimperorgane  bloß  noch  nicht  entdeckt  worden?  Darüber  werden 
uns  zukünftige  Untersuchungen  noch  zu  belehren  haben. 

Leider  ist  der  Bau  des  Gehirns  der  Spioniden  und  Polydoreu 
noch  fast  gar  nicht  bekannt,  so  dass  wir  auch  hieraus  nicht  einmal 
irgend  welche  Anhaltspunkte  gewinnen  können,  um  uns  eine  Idee 
über  das  Schicksal  der  Wimperorgane  bei  ihnen  bilden  zu  können. 
Aus  der  kurzen  Darstellung,  welche  Jacobi  (1883  pag.  23)  vom 
Polydorenhirn  giebt,  scheint  mir  hervorzugehen,  dass  die  hinteren 
Hirnganglien  nur  sehr  schwach  entwickelt  sein  dürften,  wie  über- 
haupt das  ganze  Gehirn  eine  stark  vereinfachte  Form  verräth.  In 
dieser  Beziehung  nehmen  die  Serpulaceen  und  Hermellen  unstreitig 
eine  viel  höhere  Stufe  ein,  denn,  wie  wir  sehen,  zeichnet  sich  bei 
ihnen  das  Gehirn  durch  eine  außerordentliche  Complication  aus,  die 
sie  nicht  selbst  erworben,  sondern  bloß  von  ihren  freilebenden,  wahr- 
scheinlich raublustigen  Ahnen  als  Erbgut  übernommen  haben  können 
und  sich,  wenn  auch  in  mancher  Hinsicht  verändert,  zu  bewahren 
gewusst  haben. 

Was  nun  das  Bauchmark  betrifft,  so  finden  wir  auch  bei  den 
Spioniden  und  Polydoreu  die  beiden  Hälften  desselben,  die  allerdings 
nicht  in  der  Leibeshöhle,  sondern  in  der  Haut  gelegen  sind,  ziem- 
lich weit  aus  einander  gerückt  und  durch  Quercommissuren  verbunden, 
in  der  Regel  aber  ist  nur  ein  medianer  Neurochord  vorhanden  ;  doch 
kommen  auch  in  dieser  Gruppe  Fälle  vor,  wo  sich  die  unpaare 
»Röhrenfaser«  vorn  gabelt  (bei  Magelona,  M'Intosh,  1878),  oder 
wo  ihrer  wirklich  zwei  sind  [Spio^  Prionospio  ^  Scolepis^  M'Intosh, 
1876,  Langerhans,  1880).  Über  die  Anordnung  und  Zahl  der 
Bauchmarksganglien  und  Spinalnerven  wissen  wir  zu  wenig,  um  den 
Vergleich    in  dieser  Hinsicht   durchführen  zu  können.     Zwei   Paar 


640  Eduard  Meyer 

Ganglieu  und  eben  so  viele  größere  Nerven  in  jedem  Segment,  wie 
es  für  die  Öerpiüaceeu  und  Hermellen  cliarakteristisch  ist,  haben  auch 
verschiedene  andere  Anneliden;  ob  dieses  Verhalten  gegenüber  der 
Einzahl  oder  umgekehrt  das  letztere  das  ursprüngliche  ist,  lässt  sich 
zur  Zeit  nicht  entscheiden. 

Hier  drängt  sich  mir  jedoch  unwillkürlich  folgender  Gedanke 
auf.  Bei  Sahellaria  fand  ich,  dass  die  hinteren  Chaetopodnerven 
eines  jeden  Somites  sich  zu  den  Borstenmuskeln  begeben,  während 
die  vorderen  an  das  innere  Ende  der  Borstendrüsen  selbst  heran- 
treten ;  es  ist  nun  nicht  unwahrscheinlich ,  dass  diese  Organe  durch 
Vermittelung  der  frei  nach  außen  vorragenden  Borsten  nebenbei  auch 
als  Tastorgane  functioniren ,  und  daher  liegt  die  Vermuthung  nahe, 
dass  die  vorderen  Nerven  mehr  sensible,  die  hinteren  dagegen  mehr 
motorische  Fasern  enthalten  möchten.  In  einer  derartigen  Differen- 
zirimg,  die  freilich  durch  genauere  Untersuchungen  noch  sieherzu- 
stellen wäre,  würde  sich  aber  ein  sehr  hoher  Grad  der  Vervollkomm- 
nung aussprechen,  den  die  Thiere  wohl  kaum  bei  ihrem  trägen  Leben 
in  Wohnröhren  erlangt  haben  können,  und  so  würde  auch  die  Zwei- 
zahl der  Hauptnerven-  und  Ganglienpaare  des  Bauchmarks  als  ein 
Erbstück  von  einem  früheren,  thätigeren  Zustande  aufzufassen  sein. 
Für  die  mehr  sensible  Natur  der  vorderen  Spinalnerven  spricht  außer 
Anderem  ferner  der  Umstand,  dass  gerade  von  solch  einem  Paare 
die  Otocysten  innervirt  werden,  wie  wir  es  bei  Myxicola  sahen  und 
wie  es  vermuthlich  auch  bei  den  übrigen  mit  Gehörbläschen  aus- 
gestatteten Formen  der  Fall  sein  wird.  Diese  Organe  selbst  reprä- 
sentiren  eine  uralte  Bildung,  welche  die  Ringelwürmer  überhaupt 
wahrscheinlich  schon  von  ihren  Vorfahren  geerbt  haben,  und  die  sich 
nur  noch  bei  wenigen  von  ihnen  erhalten  hat^. 


1  Eine  ähnliche  Ansicht  vertritt  Hatsciiek  (1885  pag.  121).  Außer  bei 
den  Serpulacesn  sied  Gehörbläschen  bei  erwachsenen  Anneliden  noch  bei  Are- 
nicola [Co^^iONiQi  1879/80  pag.  255)  beschrieben;  auch  bei  einigen  Terebelloiden 
[Lanice ,  Loimia)  habe  ich  ein  Paar  solcher  Organe  gefunden  (7.  Bd.  Taf.  23 
Fig.  3  Ot).  Ob  nun  die  von  Bobretzky,  Marion  &  Bobretzky  und  Langer- 
hans (1880  pag.  89:  bei  gewissen  Aricien  entdeckten  Gehörkapseln,  welche  in 
mehreren  Segmenten  paarweise  »seitlich  unmittelbar  unter  der  Eückenhaut 
sitzen«  und  die  dahinter  folgenden ,  ihnen  entsprechenden  «offenen  Wimper- 
grübchen« den  zuerst  erwähnten  Bildungen  homolog  sind  oder  nicht,  scheint 
mir  noch  imerwiesen.  Für  Polyophthahnus  hatte  ich  drei  innerhalb  des  Gehirns 
gelegene  Otocysten  angegeben  (1882  pag.  801),  doch  fand  ich  sie  nachher,  als 
ich  mir  diesen  Wurm  lebend  betrachtete,  nicht  wieder,  und  neu  angefertigte 
Schnitte  zeigten  mir ,  dass  es  hier  nichts  Anderes  als  große ,  mit  einer  beson- 
deren Hülle  umgebene  Nervenzellen  seien.     Einen  ganz  ähnlichen  Fehler  beging 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  641 

Die  Hing--  und  Längsmusculatur  der  Spiouiden  und  Polydoren 
ist  gut  entwickelt,  weniger  dagegen  die  transversalen  Muskeln,  und 
schon  bei  ihnen  erscheint  ein  Theil  derselben .  wie  bei  den  Serpu- 
laceen  und  Hermellen,  in  dorsoveutraler  Anordnung. 

Der  Vorderdarm  stellt  eben  so  wie  bei  den  letzteren  ein  gerades 
Kohr  vor,  w^elches  jeglicher  Anhangsorgane  entbehrt,  und  nur  bei 
einigen  ist  noch  eine  gewisse  Protractilität  desselben  erhalten  (Poly- 
doren,  Magelona).  Den  übrigen  Darmabschnitten  unserer  Würmer 
habe  ich  nur  wenig  Aufmerksamkeit  gewidmet;  merkwürdig  ist 
jedenfalls  das  Auftreten  eines  so  außerordentlich  kräftigen  Muskel- 
magens bei  den  Hermellen. 

Nachdem  das  Vorhandensein  eines  typischen  Vas  dorsale  auch 
für  die  Serpulaceen  constatirt  ist,  dürfte  es  keine  besonderen  Schwie- 
rigkeiten bieten,  sowohl  das  Gefaßsystem  dieser  als  der  Hermellen 
von  demjenigen  der  Spioniden  herzuleiten,  obwohl  bei  ihnen  kein 
Sinus,  sondern  statt  dessen  ein  Capillarnetz  den  Mitteldarm  umgiebt; 
in  welchen  Beziehungen  aber  diese  beiden  Formen  des  Darmgefäß- 
systems zu  einander  stehen,  darauf  werde  ich  ein  anderes  Mal  zu 
sprechen  kommen. 

In  Bezug  auf  die  Peritonealdrüsen  ist  der  Vergleich  mit  den 
Spioniden  und  Polydoren  nicht  durchführbar,  da  wir  von  diesen  Or- 
ganen bei  ihnen  bloß  die  Geschlechtsdrüsen  kennen,  welche  übrigens 
hier  eine  andere  Lage,  nämlich  in  der  Nähe  der  Fußstummeln,  haben 
sollen. 

Nach  diesen  vergleichenden  Betrachtungen  möchte  es  wohl  nicht 
zu  verkennen  sein ,  dass  zwischen  den  Spioniden  und  Polydoren 
einer-  und  den  Serpulaceen  und  Hermelleu  andererseits  relativ  nahe 
verwandtschaftliche  Beziehungen  bestehen  müssen;  denn  in  vieler 
Hinsicht  ist  die  Organisation  der  beiden  Annelidengruppen  entweder 
übereinstimmend,  oder  wir  finden  bei  den  ersteren  Würmern  der- 
artige anatomische  Verhältnisse ,  dass  sich  aus  ihnen  die  bei  den 
letzteren  vorkommenden  unter  dem  Einflüsse  der  gesteigerten  tubi- 
colen  Lebensweise  herausbilden  konnten.  Allein  wir  stießen  bei 
unseren  Würmern  noch  auf  andere  Eigenthümlichkeiten,  für  die  wir 


Haswell  (1886  pag.  22),  indem  er  bei  Halla  australis  in  den  8—10  »oval  ve- 
sicles",  welche  vom  3. — 8.  Segment  im  Bauchmark  eingebettet  sind ,  »a  rudi- 
mentary  form  of  otocyst«  vermuthete;  aus  seiner  Abbildung  (Taf.  55  Fig.  4) 
aber  geht  deutlich  hervor ,  dass  ea  ebenfalls  große  Nervenzellen  sind ,  wie 
Spengel  (1882  pag.  37)  solche  bei  anderen  Arten  derselben  Gattung  beschrie- 
ben hat. 

Mittheilungeii  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.    Bd.  8.  42 


642  Eduard  Meyer 

bei  jenen  keine  entsprechenden  Einrichtungen  vorfanden,  und  die 
wir  von  Bildungen  herzuleiten  gezwungen  waren,  wie  sie  den  mehr 
typischen,  umherschweifenden  Anneliden  eigen  sind.  Da  sich  nun 
die  Polydoren  im  Allgemeinen  nur  wenig  von  den  wirklichen  Spio- 
niden  unterscheiden  und  gewissermaßen  einen  recenteren  Seitenzweig 
dieser  Familie  repräsentiren,  so  ließe  sich  die  oben  angedeutete  Ver- 
wandtschaft in  dem  folgenden  Satze  zusammenfassen:  Während 
ihrer  phylogenetischen  Entwicklung  haben  die  Vorfahren 
der  Serpulaceen  und  Hermellen  ein  Stadium  durchge- 
macht, auf  welchem  sie  den  Spioniden  in  ihrer  Organi- 
sation sehr  ähnlich  waren,  aber  von  ihrer  mit  diesen 
gemeinsamen,  freilebenden  Stammform  noch  gewisse 
Charaktere  beibehalten  hatten,  welche  die  heutigen 
Spioniden  nicht  mehr  besitzen. 

»Die  Ähnlichkeit  der  Sahellaria-Larve  mit  jener  von  Spiova  sagt 
V.  Dräsche  (1885  pag.  6),  »ist  eine  so  große,  dass  eine  Verwech- 
selung ungemein  leicht  erscheint;  es  ist  dies  um  so  auffallender,  als 
ja  die  Hermelliden  und  Spioniden  im  Systeme  weit  aus  einander 
stehen.«  Nach  dem  Vorhergehenden  dürften  wohl  dieser  Nachsatz, 
sowie  die  Behauptung  desselben  Autors,  dass  den  Hermelliden  die 
Amphicteniden  zunächst  ständen,  ihre  Bedeutung  verloren  haben, 
und  wir  hätten  vielmehr  in  der  hochgradigen  Übereinstimmung  der 
Larvenformen  ein  weiteres  Argument  für  die  Verwandtschaft  der 
beiden  Familien.  Wenn  nun  aber  die  Larven  der  Serpulaceen  von 
denjenigen  der  Hermellen  und  Spioniden  in  ihrem  Habitus  abweichen, 
was  hauptsächlich  auf  dem  Fehlen  der  provisorischen  Borsten  be- 
ruht, so  liegt  die  Ursache  dafür  einerseits  in  der  definitiven  Aus- 
stattung des  1 .  Somites  und  andererseits  in  der  verschiedenen  Lebens- 
weise der  Larven  selbst.  Da  die  Hermellen  und  vielfach  auch  die 
Spioniden  im  ausgebildeten  Zustande  gut  entwickelte  neurale  und 
hämale  Chaetopodien  am  1 .  Segmente  besitzen ,  so  werden  diese 
Organe,  besonders  weil  sie  sich  ganz  vorn  am  Bumpfe  befinden,  in 
der  Ontogenie  sich  schon  früh  anlegen,  entfalten  und  den  frei  um- 
herschwimmenden Larven  zum  Schutze  dienen  können;  bei  den  er- 
wachsenen Serpulaceen  dagegen  sind  diese  Bildungen  entweder  rudi- 
mentär oder  gar  nicht  vorhanden,  und  ihre  Larven,  die  sich  zuerst 
ziemlich  lange  in  der  sie  umgebenden  Schleimmasse  aufhalten,  dann 
aber  nur  ganz  kurze  Zeit  ein  pelagisches  Leben  führen,  kommen 
auch  ohne  Schutzborsten  aus. 


Studien  über  den  Kürperbau  der  Anneliden.  643 

Die  gegenseitige  Verwandtschaft  der  Serpulaceeu 
und  Hermellen. 

Wenn  wir  die  Organisation  der  beiden  uns  beschäftigenden  Wurm- 
familien vergleichend  betrachten,  so  werden  wir  neben  der  großen 
Übereinstimmung,  die  sich  in  Bezug  auf  den  Grundplan  ihres  Kör- 
perbaues im  Allgemeinen  ganz  unzweifelhaft  zu  erkennen  giebt,  eine 
nicht  unbeträchtliche  Summe  von  Charakteren  aufstellen  können, 
durch  welche  sie  von  einander  abweichen;  unter  diesen  haben  wir 
nun  die  ursprünglicheren,  durch  Vererbung  übernommenen  Merkmale 
von  denjenigen  zu  unterscheiden,  w^elche  ein  recenteres,  durch  An- 
passung an  die  verschiedene  Lebensweise  erworbenes  Gepräge  zur 
Schau  tragen. 

Von  den  zur  ersteren  Kategorie  gehörenden  Unterscheidungs- 
merkmalen haben  die  Hermellen  entschieden  eine  viel  bedeutendere 
Anzahl  aufzuweisen  als  die  Serpulaceen.  In  dieser  Beziehung  wäre 
hervorzuheben,  dass  bei  ihnen  der  Rumpf  ventral  weit  weniger  auf 
das  Prostomium  vorgeschoben  ist,  der  Mund  keine  Lippeuzapfen  be- 
sitzt und  die  hämalen  Kopftentakel  recht  ansehnliche  Organe  sind: 
am  Rumpfe  ferner  das  Vorkommen  vollkommen  entwickelter,  neuraler 
und  hämaler  Chaetopodien  im  1 .  Segment,  einer  größeren  Zahl  aus- 
schließlich mit  Pfriemenborsten  versehener,  oberer  und  unterer  Fuß- 
stammeln, mehr  typischer  Baucheirren  und  Rückenkiemen  sowohl  am 
Thorax  als  am  Abdomen ,  das  relativ  lange  Vas  dorsale ,  welches 
einen  vollkommen  ausgebildeten  Herzkörper  enthält,  die  durch  den 
Besitz  eines  excretorischen  Abschnittes  ausgezeichneten,  hinteren 
Nephridien  etc.  Alle  diese  Eigenschaften  weisen  darauf  hin,  dass 
die  Hermellen  die  ältere,  von  der  gemeinsamen,  spio- 
nidenähnlichen  Vorfahrenform  in  mehr  directer  Weise 
abstammende  Linie  bilden  und  daher  auch  mit  den  heu- 
tigen Spioniden  viel  näher  verwandt  sind  als  die  Ser- 
pulaceen. 

Die  eben  aufgezählten  ursprünglicheren  Charaktere  rauss  nun  die 
Stammform  zum  größten  Theile  noch  zu  der  Zeit  besessen  haben, 
als  sich  die  Serpulaceenlinie  von  ihr  abzweigte,  da  viele  von  ihnen 
die  Grundlage  für  gewisse,  bei  den  jetzigen  Serpulaceen  bestehende, 
anatomische  Verhältnisse  bilden,  andere  in  deren  Ontogenie  unver- 
kennbare Spuren  zurückgelassen  haben,  und  die  übrigen  auf  Grund 
allgemeiner  Reflexionen  vorausgesetzt  werden  dürfen.  Außer  diesen 
und   denjenigen  Merkmalen,    in  welchen   unsere  Würmer   mit    den 

42* 


644  Eduard  Meyer 

Spioniden  übereinstimmen,  hatte  der  Serpulaceen-  Hermeilen- 
stamm, wie  wir  sahen,  noch  von  weiter  zurückliegenden,  freileben- 
den Vorfahren  verschiedene  Charaktere,  wie  z.  B.  die  Wimperorgane, 
die  Complicirtheit  des  Nervensystems,  die  bis  ganz  nach  vorn  un- 
unterbrochen fortgesetzte  Serie  der  Nephridien,  bewahrt;  im  Besitze 
einer  solchen  Organisation  muss  er  dann  zunächst,  sich  immer 
mehr  der  sedentär-tubicolen  Lebensweise  hingebend, 
die  dadurch  hervorgerufenen  Eigenthümlichkeiten  er- 
worben haben,  welche  sowohl  den  Serpulaceen  als  den 
Hermellen  eigen  sind.  Da  wäre  nun,  um  sich  auf  die  Haupt- 
sachen zu  beschränken,  die  Ausbildung  der  tubiparen  Bauchdrüsen 
und  Bauchschilde  zu  nennen,  die  hieraus  resultirende  stärkere  Ver- 
schiebung der  Seitenlinien  gegen  den  Rücken  am  Vorderkörper,  die 
Anlage  des  Collare,  das  Einziehen  des  Kopfes  in  den  Rumpf,  die 
Verwachsung  der  Mundwülste  mit  den  neuralen  Tentakeln,  welche 
secundäre  und  tertiäre  Aste  erhielten,  und  denen  sich  die  hämalen 
Chaetopodien  des  1.  Segments  oben  als  Stützorgane  anlehnten,  die 
Vereinigung  der  beiderseitigen  Wimperorgane  unter  einander  und 
mit  dem  vordersten  Thoracalnierenpaare,  die  Umgestaltung  der  oberen 
Fußstummeln  des  Hinterleibes  zu  Hakenflösschen,  wodurch  der  Gegen- 
satz zwischen  Abdomen  und  Thorax  ein  größerer  wurde;  auch  das 
Erscheinen  eines  Darmsinus  an  Stelle  des  aus  Hauptstämmen  und 
Capillaren  bestehenden,  proximalen  Gefäßsystems  im  Bereiche  des 
Mitteldarmes  werden  wir  eventuell  hierher  zu  zählen  haben,  obgleich 
dieses  Verhalten,  das  ja  bei  den  Anneliden  im  Allgemeinen  nicht  selten 
ist,  wie  vielleicht  noch  manche  anderen  congruirenden  Bildungen,  in 
beiden  Familien  eben  so  gut  auch  selbständig  zu  Stande  gekommen 
sein  könnte.  Erst  später  also,  so  werden  wir  annehmen  dürfen, 
nachdem  die  gemeinsamen  Vorfahren  der  Serpulaceen  und  Hermellen 
ungefähr  einen  durch  die  bisher  erwähnten  Eigenschaften  charak- 
terisirten  Körperbau  erlangt  hatten,  haben  sich  die  beiden  Li- 
nien, zum  Theil  in  verschiedene  Lebensverhältnisse 
gerathend,  zum  Theil  verschiedene  Gewohnheiten  an- 
nehmend, von  einander  getrennt  und  in  divergirender 
Richtung  weiter  entwickelt. 

Von  derartigen  äußeren  Verhältnissen  wird  der  Aufenthaltsort, 
den  sich  die  Herrn  eilen  erwählt  hatten,  auf  die  specifische  Aus- 
bildung ihrer  Körperform  jedenfalls  einen  großen  Einfiuss  gehabt 
haben.  Diese  Thiere  leben  bekanntlich  an  zerklüfteten,  fel- 
sigen  Küsten    ziemlich    nah    unter    dem    Wasserspiegel, 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  645 

WO  sie  bei  eintretender  Ebbe  oder  bei  hoher  See  zeitweise  außer 
"Wasser  gerathen;  sie  suchen  sich  daher  die  sandigeren  Plätz- 
chen aus,  graben  sich  Gänge  im  lockeren  Boden,  in  welche  sie  sich 
im  Nothfall  zurückziehen .  und  ihre  Sandröhren ,  die  zwar  aufge- 
richtet sind,  gewöhnlich  sich  aber  an  diejenigen  der  Nachbarn  so 
dicht  anschließen ,  dass  sie  zusammen  wabenartige  Klumpen  dar- 
stellen, überragen  die  umgebende  Fläche  nur  wenig,  sie  würden  ja 
sonst  von  den  Wellen  leicht  zertrümmert.  Die  Kürze  der  empor- 
gerichteten Röhrenenden  ermöglicht  aber  zugleich  den  Gebrauch  der 
Fühler  als  Werkzeuge  zum  Herbeischaffen  des  Baumaterials,  und 
daher  behielten  diese  Organe  ihre  Beweglichkeit  bei;  die  Köhren 
selbst  zeichnen  sich  durch  eine  ziemliche  Weite  aus ,  woher  viele 
ursprüngliche,  besonders  äußere  Charaktere  sich  nicht  erheblich  zu 
verändern  brauchten.  In  den  nach  vorn  vorgeschobenen  hämalen 
Chaetopodien  des  1 .  Rumpfsegmentes  hatten  die  Hermellen  eine  vor- 
zügliche Schutzvorrichtung  erkannt,  unter  welche  sie  ihre  zahlreichen 
Kopfauhäuge  in  Sicherheit  bringen,  und  durch  die  sie  auch  den  Eingang 
zu  ihrer  Behausung  verbarrikadiren  konnten  ;  in  Folge  dieser  Verwer- 
thung  verwandelten  sich  die  bezeichneten  Organe  nach  und  nach  zu 
jener  fast  unüberwindlichen  Schutzwaffe,  welche  die  Würmer  in 
ihrem  Paleenapparate  besitzen,  und  dessen  Ausbildung,  wie  wir 
sahen,  eine  ganze  Reihe  anderweitiger  Veränderungen  am  vorderen 
Körperende  verursacht  hat.  Schließlich  sei  noch  ihrer  wahrschein- 
lich schon  sehr  früh  angenommenen  Gewohnheit,  das  Schwanzende 
ventral  nach  vorn  umgebogen  zu  tragen,  gedacht,  welche  nicht  nur 
die  Vereinfachung  dieses  Körpertheils  selbst,  sondern  noch  außer- 
dem eine  Menge  Umgestaltungen  am  Abdomen  zur  Folge  gehabt 
haben  muss.  Dies  mögen  die  Hauptmomente  in  der  relativ  neueren 
Geschichte  der  Hermellen  gewesen  sein,  denen  sie  ihre  eigenthüm- 
liche  Gestalt  verdanken. 

Die  viel  bedeutendere  Vervollkommnung  der  Röhrenbauorgane, 
welche  sich  bei  den  typischen  Serpulaceen  in  der  größeren  Aus- 
dehnung der  tubiparen  Drüsenflächen,  also  vor  Allem  der  Bauch- 
schilde und  der  hochgradigen  Entwicklung  des  Halskragens,  sowie 
der  Thoracalmembrau  bei  den  Serpuliden  i.  e.  S.  manifestirt,  und 
die  Starrheit  der  Kopfkiemen  scheinen  mir  darauf  hinzuweisen,  dass 
die  Stammeltern  dieser  Familie  von  vorn  herein  mehr  darauf  aus- 
gingen sich  Wolmröhren  zu  verfertigen,  die  von  ihrer  Befestigungs- 
stelle mit  einem  ansehnlichen  Theile  frei  emporragten ,  was  schon 
an  und  für  sich  den  Aufenthalt  in  ruhigerem  Wasser  und  somit  auch 


ß46  Eduard  Meyer 

in  einer  verhältnismäßig  größeren  Tiefe  voraussetzen  lässt.  Jene 
Eigenthümliclikeiten  rufen  ferner  den  Gedanken  hervor,  dass  sich 
diese  Würmer  ursprünglich  auf  steinigem  oder  felsigem 
Grunde  angesiedelt  haben  möchten,  wo  sich  ihnen  zu  wenig  Sand 
oder  anderwärtige  kleinere,  zum  Röhrenbau  brauchbare  Gegen- 
stände darboten ,  wesshalb  die  große  Beweglichkeit  der  neuralen 
Kopftentakel,  die  ihnen  hauptsächlich  in  ihrer  Function  als  Greif- 
organ unerlässlich  war,  überflüssig  wurde,  und  so  konnten  sich  diese 
Organe  zu  einem  aus  festeren  Radien  bestehenden  Trichter  anord- 
nen, welcher  für  die  Aufnahme  der  im  Wasser  flottireuden,  zur 
Nahrung  dienenden  Zersetzuugsproducte  oder  auch  kleinerer  Orga- 
nismen selbst  einen  entschiedenen  Vortheil  gewährte;  in  Folge  des- 
selben Umstandes  waren  die  Thiere  zugleich  gezwungen,  in  Bezug 
auf  das  Röhrenbaumaterial  sich  von  ihrer  Umgebung  so  viel  wie  nur 
möglich  unabhängig  zu  machen ,  und  das  wird  zu  der  mächtigen 
Ausbildung  der  tubiparen  Drüsencomplexe  und  zur  Herstellung  von 
Kalkröhren  geführt  haben. 

Innerhalb  der  großen  Serpulaceenfamilie,  deren  sämmtliche  Ver- 
treter hinsichtlich  ihrer  Organisation  im  Großen  und  Ganzen  einen 
durchaus  einheitlichen  Grundtypus  zur  Schau  tragen ,  stehen  trotz- 
dem der  Serpuliden-  und  der  Sabellenstamm  ziemlich  scharf  abge- 
grenzt einander  gegenüber.  Bei  der  hochgradigen  Übereinstimmung 
dieser  beiden  Hauptgruppen  wird  nun  die  verhältnismäßig  geringe 
Zahl  der  Unterscheidungsmerkmale  für  die  Bestimmung  ihrer  gegen- 
seitigen Verwandtschaft  eine  um  so  größere  Bedeutung  gewinnen. 

Die  Serpuliden  i.  e.  S.  zeichnen  sich  hauptsächlich  durch 
ihre  Kalkröhren  und  den  Besitz  der  Thoracalmembran  aus.  Wie 
wir  sahen,  ist  diese  letztere  Bildung  aus  der  Vereinigung  der  blatt- 
förmig umgestalteten ,  thoracalen  Baucheirren  und  Rückenkiemen 
hervorgegangen,  und  somit  würden  die  Serpuliden  an  ihrem  Vorder- 
körper eine  Serie  von  Organen  besitzen,  durch  deren  Erhaltung  sie 
der  Vorfahrenform  ähnlicher  sind ,  als  alle  übrigen  Familiengenos- 
sen, welche  diese  Gebilde  ganz  verloren  haben;  doch  haben  sie  auch 
noch  andere  Charaktere  aufzuweisen,  die  wir  als  ursprünglichere  er- 
kannt hatten,  z.  B.  das  relativ  einfache  Verhalten  der  Ober-  und 
Unterlippe  des  Mundes,  die  geringere  Differenzirung  des  stützenden 
Bindegewebes,  sodann  der  gesonderte  Verlauf  der  äußeren  und  in- 
neren Kopfkiemennerven  und  die  getrennten  oberen  und  unteren 
Wurzeln  der  Schlundcommissuren.  Daher  möchte  ich  die  Serpuliden 
1.  e.  S.  für  die  älteste  Serpulaceengruppe  erklären.  Dass  diese 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  647 

Würmer  dabei  sich  im  Laufe  der  Zeit  auch  ganz  eigene,  neuere 
Einrichtungen  erworben  haben ,  wie  es  unter  Anderem  der  Deckel- 
apparat ist,  wird  nichts  Befremdendes  sein.  Wenn  ich  aber  vorhin 
die  Vermuthung  aussprach,  dass  die  ältesten  Serpulaceen  sich  auf 
steinigem,  felsigem  Boden  niedergelassen  hätten,  so  scheint  das  heu- 
tige Vorkommen  der  Serpuliden  im  Widerspruch  damit  zu  stehen, 
denn  wir  treffen  sie  in  den  verschiedensten  Meeresabschnitten,  au 
Felsen,  auf  Steinen  und  Pflanzen,  die  sich  mitten  im  Sande  oder 
Schlamme  befinden  und  selbst  auf  anderen  Thieren  an,  welche  sie 
mit  sich  herumtragen;  genauer  zusehend  werden  wir  jedoch  die 
Überzeugung  gewinnen,  dass  ihre  Röhren  immer  an  festen  Körpern 
angebaut  sind  und  sich  niemals  direct  aus  dem  Schlamme  oder  Sande 
erheben.  Ihrer  enormen  Fruchtbarkeit  aber,  welche  allen  sedentären 
Thieren  eigen  ist,  haben  wir  die  große  Verbreitung  derselben  zuzu- 
schreiben, in  Folge  deren  sie,  natürlich  erst  später,  in  die  verschie- 
densten Lebensbedingungen  geriethen  und,  um  dann  fortbestehen  zu 
können ,  sich  den  neuen  Verhältnissen  anpassen  mussteu  —  daher 
rührt  die  große  Mannigfaltigkeit  der  Aufenthaltsorte  und  der  Form  der 
Wohnröhren,  die  ja  bei  den  Serpuliden  lange  nicht  immer  frei  auf- 
gerichtet, sondern  sogar  sehr  häufig  liegend,  sich  dem  Substrate  voll- 
ständig anlehnend  und  selbst  schneckenartig  zusammengedreht  sind. 
Dass  die  sabellenartigen  Serpulaceen,  zu  denen  außer 
den  Sabelliden  die  Eriographiden  und  Amphicoriden  gehören,  eine 
jung  ex  e  Linie  der  Familie  bilden,  dafür  lässt  sich,  abgesehen 
von  dem  gänzlichen  Schwinden  der  Rumpfcirren  bis  auf  die  lateralen 
Kragenlappen  die  Ausbildung  des  Kopf-  und  Kiemenknorpels,  die 
Complication  des  Mundes  durch  eine  stärkere  Entwicklung  der  Lip- 
penfortsätze, die  Spaltung  der  Lippen  und  das  Ersclieiuen  der  Lip- 
penampullen oder  Vorkammern  der  Mundhöhle,  die  allerdings  nicht 
überall  auftretende  Vereinigung  der  äußeren  und  inneren  Kopfkiemeu- 
nerven,  die  Einverleibung  der  paracerebralen  Stränge  in  das  Gehirn, 
und  auch  die  gelegentliche  Hinzuziehung  der  KopfkiemenstUtzen  zum 
Collare  anführen:  doch  muss  sich  dieser  Zweig  vom  gemeinsamen 
Stamme  schon  früh  getrennt  haben  und  zwar  zu  einer  Zeit,  als  das 
Aufrücken  der  vorderen  Rumpfpartie  noch  nicht  in  dem  Maße  vor- 
geschritten war,  wie  es  bei  den  Serpuliden  der  Fall  ist.  Auch  sie 
mögen  zwar  schon  ziemlich  solide  vom  festen  Boden  frei  vor- 
springende, doch  noch  keine  kalkigen  Röhren  zu  Wege  gebracht 
haben.  Um  nun  die  Haltbarkeit  ihrer  Wohnröhren  zu  vergrößern, 
nahmen   diese   Würmer  zu   anderen  Mitteln  ihre  Zuflucht.    Sie  ver- 


648  Eduard  Meyer 

wandten  dazu  eine  gewisse  Portion  der  feinen  Sand-  und  Sehlamm- 
theilchen,  welche  aus  dem  umgebenden  Wasser  durch  die  Thätig- 
keit  der  Flimmerhaare  in  den  Kiementrichter  geriethen,  indem  sie  das 
so  erhaltene  Material  vermittels  des  Collare  an  die  Außenseite  des 
Tubus  auftrugen;  es  wird  dieses  wahrscheinlich  derjenige  Theil  der 
herbeigestrudelten  Partikelchen  sein,  welcher  sich  in  den  Lippen- 
ampullen verfängt,  von  wo  er  durch  den  ventralen,  medianen  Schlitz 
in  der  Unterlippe  und  im  neuralen  Kragenlappen  in  den  Bereich  des 
Halskragens  gelangen  kann.  Eben  so  ist  die  Möglichkeit  nicht  aus- 
geschlossen, dass  auch  die  längs  der  Koth rinne  wieder  nach  vorn  be- 
förderten Excremente  beim  Röhrenbau  mit  verwerthet  werden,  und 
schließlich  kamen  die  Würmer  noch  auf  den  Kunstgriff,  den  Durch- 
messer des  Röhrenlumens  auf  ein  Minimum  zu  beschränken,  wodurch 
der  Tubus  an  Haltbarkeit  gewinnen  rausste,  was  dann  aber  als  na- 
türliche Folge  die  Rückbildung  der  Rumpfcirren  nach  sich  zog.  Auf 
dem  geschilderten  Standpunkte  befinden  sich  heut  zu  Tage  die  fest- 
sitzenden, typischen  Sabellenform  en  wie  i..  B.  Spiro(/raphis. 
Man  kann  sich  weiter  leicht  denken,  dass  es  nicht  allen  Sa- 
bellen  der  Vorzeit  gelang,  sich  in  der  dargestellten  Weise  eine  ge- 
nügende Sicherheit  in  ihren  aufrecht  stehenden  Wohnröhren  zu  ver- 
schaffen ;  wenn  diese  nicht  fest  genug  waren,  so  mögen  viele  von 
ihnen  auch  in  ihrer  Behausung  vielfachen  Belästigungen  ausgesetzt 
und  daher  häufig  aus  derselben  vertrieben  worden  sein.  Schutz  su- 
chend, bohrten  sie  sich  mit  ihrem  hinten  spitz  zulaufenden  Leib  in  den 
lockeren  Meeresgrund  ein  und  begannen  hier  den  Röhrenbau  wieder 
von  Neuem,  nun  aber  in  anderer  Art,  indem  sie  einfach  die  Sand- 
oder Schlammtheilchen  um  den  Körper  herum  zusammenkitteten: 
solcher  direct  im  Meeresboden  hausender  Sabelliden  giebt  es  noch 
jetzt  eine  ungeheuere  Menge.  Dass  bei  einer  derartigen  Lebensweise 
besondere  Röhrenbauwerkzeugie  entbehrlich  werden  konnten,  ist  klai", 
daher  finden  wir  bei  vielen  Schlammbewohnern  dieser  Gruppe 
die  verschiedenen  Theile  des  Halskragens  zu  niedrigen,  transversalen 
Wülsten  zusammengeschrumpft.  Auch  diese  heruntergekommene  Ge- 
sellschaft blieb  von  Nachstellungen  nicht  verschont;  im  Gegentheil, 
ihre  Mitglieder  werden  wahrscheinlich  noch  viel  öfter  aus  ihren 
Verstecken  aufgestöbert  und  gezwungen  worden  sein,  ihren  Schlupf- 
winkel zu  wechseln.  Sich  Anfangs  bloß  der  Nothwendigkeit  fügend, 
mögen  die  Würmer  bei  diesem  unsteten  Leben  die  Vortheile  erkannt 
haben,  welche  ihnen  aus  der  Möglichkeit,  ihren  Standort  nach  Be- 
lieben  zu    ändern.'  erwachsen,    und  so  brachten  die  Verhältnisse,  in 


Studien  über  den  Kürperbau  der  Anneliden.  649 

die  sie  unverselieus  gerathen  waren,  sie  zur  theil  weisen  Wieder- 
aufnahme der  willkürlichen  Ortsveräuderung. 

Unter  dem  Einflüsse  solcher  Schicksale  niuss  die  Gruppe  der 
Eriographideu  entstanden  sein.  Wiewohl  im  Allgemeinen  ein 
ziemlich  träges  Dasein  führend,  haben  die  Myxicolen  in  noch  viel 
höherem  Maße  als  irgend  eine  der  echten  Sabellen  die  Fähigkeit 
erlangt,  sich  schnell  mit  einer  Schutzhülle  zu  umgeben;  sie  jedoch 
haben  es  verschmäht,  den  Sand  oder  Schlamm  zum  Röhrenbau  zu  ver- 
werthen.  indem  sie  in  der  von  ihrem  Körper  ausgeschiedenen,  dicken 
gallertartigen  Schleimmasse,  die  sie  wohl  nach  eigenem  Gutdünken, 
gezwungen  aber  höchst  ungern  preisgeben,  ein  ganz  vorzügliches 
Schutzmittel  gefunden  hatten.  Was  für  Veränderungen  am  Körperbau 
diese  besondere  Lebensart  mit  sich  gebracht  habe,  ist  in  den  ein- 
zelnen Abschnitten  dieses  Aufsatzes  besprochen  worden:  es  war  vor 
Allem  das  Schwinden  der  Bauchschilde  und  die  Ausbreitung  der 
Schleimdrüsen  über  die  ganze  Körperoberfläche,  die  Rückbildung  des 
Collare,  die  Ausdehnung  der  Häkchenreihen  zu  fast  vollständigen, 
den  Leib  umfassenden  Gürteln  am  Abdomen,  die  mächtige  Entwick- 
lung der  Längs-  und  Ringmuskulatur  des  Rumpfes.  Dass  die  Mj^xi- 
colen  von  einer  echten  Sabellenform  abstammen,  die  einst  auch  in 
festen  Röhren  gelebt  hat,  dafür  bürgt  außer  Anderem  die  transver- 
sal wulstförmige  Gestalt  der  rudimentär  gewordenen  seitlichen  Kragen- 
theile  und  der  Kopfkiemenstützen,  welches  Verhalten  darauf  hin- 
weist, dass  diese  Organe  früher  einen  Halskragen  gebildet  haben 
müssen,  wie  ihn  z.  B.  Branchiomma  besitzt,  und  das  Abweichen  der 
Kothrinne  vom  Bauche  auf  die  Rückenseite  am  vorderen  Ende  des 
Abdomen  lässt,  wie  gezeigt,  auch  hier  das  ehemalige  Vorhandensein 
wohl  entwickelter  Bauchschilde  am  Thorax  vermuthen.  In  der  voll- 
ständigen Separirtbeit  der  äußeren  und  inneren  Kopfkiemennerveu, 
welche  bei  Myxicola  noch  weit  vollkommener  ist  als  bei  den  Serpu- 
liden  i.  e.  S.,  besitzen  diese  Thiere  aber  eine  ältere,  ursprünglichere 
Einrichtung,  die  bei  den  Sabellen  bereits  fast  ganz  verwischt  ist, 
und  desswegen  scheint  mir  die  Annahme  nicht  unberechtigt,  dass 
sich  die  Eriographideu  schon  verhältnismäßig  frühzeitig  vom 
Sabellen  stamme  abgezweigt  haben  möchten.  Zu  ihren  spä- 
teren Errungenschaften  wird  die  beträchtliche  Retraction  des  Kopfes 
in  den  Rumpf  hinein  gehören,  durch  welches  Verhalten  die  Myxi- 
colen zwar  an  die  Serpuliden  i.  e.  S.  erinnern,  das  sie  jedoch  wahr- 
scheinlich ganz  selbständig  erworben  haben  (in  Folge  der  starken  Zu- 
sammenziehung des  Leibes  beim  Zurückschnellen  in  die  Schleimhülle), 


650  Eduard  Meyer 

die  Ausbildung  muschelartiger  Kammern  an  der  zweitheiligen  Ober- 
lippe des  Mundes,  der  totale  Verlust  der  Unterlippe  etc. 

Den  höchsten  Grad  der  Beweglichkeit  haben  von  allen 
Serpulaceen  schließlich  die  A  mph  icori  den  erlangt.  Recht  gewandt 
wandern  diese  kleinen  Geschöpfe  zwischen  den  Meeresalgen  umher, 
bald  hier,  bald  dort  ihre  dünnwandigen  glashellen  Röhren  anlegend, 
welche  vielleicht  weniger  zum  Schutze  dienen,  als  dass  sie  den  In- 
sassen einen  Halt  gewähren,  wenn  diese  ihre  Kopftentakel  aus- 
breiten und  durch  deren  Wimperspiel  sich  Nahrung  herbeistrudeln 
wollen.  Doch  was  sehen  wir?  Um  vorwärts  zu  kommen,  kriechen 
die  Würmchen  mit  ihrem  hinteren  Ende  voran;  denn  wollten 
sie  es  umgekehrt  versuchen ,  so  würden  ihnen  dabei  ihre  Kopf- 
anhänge gewiss  sehr  hinderlich  werden.  Um  nicht  blindlings  ganz 
aufs  Gerathewohl  drauf  los  schreiten  zu  müssen,  besitzen  verschie- 
dene Amphicoriden  am  Hintertheil  Augen.  Wie  aber  mögen  sie  dazu 
gekommen  sein? 

Eine  Menge  echter  Sabellen,  darunter  auch  SpirograpMs  (7.  Bd. 
Taf.  23  Fig.  9),  haben  in  allen  Körpersegmenten,  mit  Ausnahme  der 
vordersten,  dicht  hinter  den  Chaetopodien,  ungefähr  zwischen  den 
oberen  und  unteren  Fußstummeln  jederseits  einen  dunklen  Pigment- 
fleck, in  dessen  Mitte  sich  meist  eine  kleine  Pigmenturne  befindet, 
welche  den  Ocellen  am  Gehirne  sehr  ähnlich  ist;  die  Serie  dieser 
Gebilde  setzt  sich  ununterbrochen  bis  ganz  nach  hinten  fort  und 
endet  zu  beiden  Seiten  des  Telson  mit  je  einer  kurzen  Reihe  meh- 
rerer dicht  auf  einander  folgender,  einfacher  Augen.  Dasselbe  Ver- 
halten finden  wir  eben  so  bei  den  Eriographiden  wieder  (7.  Bd.  Taf.  29 
Fig.  14).  Wir  werden  daher  die  terminalen  Augen  der  Am- 
phicoriden als  ein  Überbleibsel  von  solchen  ursprünglich 
metameren,  lateralen  Pigmentbildungen  aufzufassen  haben, 
welche  auf  den  Sabellenstamm  noch  von  den  freileben- 
den Urahnen  übergegangen  sein  müssen,  denn  bei  den  frei- 
lebenden Anneliden  sind  dieselben  nicht  selten  [Polyophthalmus.  Ge- 
schlechtsknospen von  Syllideen,  Phyllodoceen,  Alciopiden,  Euniciden) , 
während  wir  uns  schwer  vorstellen  können,  dass  sie  bei  unseren 
Tubicolen  entstanden  seien.  Der  Nutzen,  welchen  diese  Organe  den 
rückwärts  kriechenden  Amphicoriden  bringen,  vorausgesetzt,  dass  sie 
wirklich  für  Lichteindrücke  empfänglich  sind,  ist  nicht  zu  verkennen. 
Auch  bei  den  in  durchsichtiger  Gallerthülle  sich  aufhaltenden  oder 
häufig  ohne  dieselbe  umherirrenden  Myxicolen,  die  sich  dann  eben- 
falls mit  dem  hinteren  Ende  vorwärts   bewegen,  sowie  bei  den  we- 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  651 

DÌger  sesshafteu  Sabelliden  lässt  sich  die  (Nützlichkeit  der  Seiten- 
und  Endaugeu  unschwer  errathen ,  nicht  so  leicht  aber  ist  dieses  in 
Bezug  auf  eine  Spirographis\  hier  werden  diese  Gebilde  ebenfalls 
nur  dann  noch  zur  Ausübung  ihrer  Function  gelangen,  wenn  die 
Wohnröhre  seitlich  oder  am  unteren  Theile  schadhaft  geworden  ist, 
wovon  der  Einwohner  durch  jene  Organe  vielleicht  in  Kenntnis  ge- 
setzt -werden  dürfte. 

Wenn  wir  in  der  Serpulaceenfamilie  Umschau  halten,  mit  wel- 
cher Gruppe  die  Amphicoriden  am  nächsten  verwandt  sein  möchten, 
so  werden  wir  bemerken,  dass  sie  einerseits  in  mancher  Hinsicht 
mehr  an  die  eigentlichen  Sabellen  erinnernd  den  Übergang  zu  den 
Eriographiden  vermitteln,  andererseits  aber  mit  den  letzteren  eine 
Reihe  ganz  charakteristischer  Merkmale  gemein  haben,  ja  sie  in 
diesen  vielfach  noch  weit  übertreffen.  Als  zur  ersten  Kategorie  ge- 
hörige Charaktere  wären  zu  nennen:  die  relativ  unbedeutende  Ein- 
verleibung des  Prosoma  in  das  Metasoma,  die  ansehnlichen  Lippen- 
fortsätze, die  sabellenähnliche  Ausrüstung  und  Gestaltung  der  Chae- 
topodien,  die  verhältnismäßig  starke  Entwicklung  des  zweitheiligen 
neuralen  Kragenlappens,  die  intersegmentalen  Grenzfurchen  der  drü- 
sigen Bauchhaut,  von  welcher  aus  die  tubiparen  Drüsen  sich  nach  beiden 
Seiten  hin  bereits  sehr  hoch  hinauf  ausgebreitet  haben,  die  häutigen, 
dünnwandigen  Röhren.  Als  Eigenthümlichkeiten  der  zweiten  Art 
würden  hervorzuheben  sein  :  das  Fehlen  der  Unterlippe ,  die  Aus- 
bildung ohrmuschelartiger  Ampullen  an  den  beiden  Hälften  der  ge- 
spaltenen Oberlippe ,  die  Rückbildung  der  lateralen  Kragenlappen 
und  Kopfkiemenstützen,  die  nah  an  einander  liegenden  Bauchmarks- 
hälften, das  Vermögen  der  freieren  Ortsveränderung.  Auffallend  ist 
nun  aber  der  Umstand,  dass  bei  den  Amphicoriden  die  Haut  durch- 
sichtig, farblos,  die  Muskeln  schwach  entwickelt,  das  Gefäßsystem 
auf  den  Darmsinus,  wenige  longitudinale  und  transversale  Stämme 
beschränkt  ist,  während  die  Hypodermis  der  Sabellen  und  Myxi- 
colen  durchw^eg  überaus  reich  an  Pigmentablagerungen,  ihre  Mus- 
culatur  häufig  sehr  kräftig  und  der  ganze  Körper  von  unzähligen 
capillaren  Blutbahuen  durchsetzt  ist,  die  geradezu  mächtige  Gefäß- 
netze bilden  ;  doch  wir  werden  sehen ,  dass  alle  diese  Unterschiede 
secundäre  Erscheinungen  sind,  welche  in  mehr  oder  w^eniger  directer 
Weise  durch  das  hartnäckige  Bestreben,  zu  einem  freieren  Leben 
zurückzukehren,  hervorgerufen  sein  müssen. 

Nach  diesen  Betrachtungen  werden  die  Amphicoriden  als 
ein   Nebenzweig    der   Eriographidenlinie,    bei    dem   zwar 


652  Eduard  Meyer 

uoch  manche  Charaktere  vom  gemeinsamen,  älteren 
Sabellenstamme  erhalten  sind,  die  recenteren  Errungen- 
schaften aber  das  Übergewicht  genommen  haben,  und  so- 
mit als  die  jüngste  Öerpulaceengruppe  erscheinen. 

Trotzdem  die  Amphicoriden  sich  einer  größeren  Behendigkeit 
erfreuen  als  alle  übrigen  Familiengenossen,  so  ist  dieselbe  dennoch 
lange  nicht  hinreichend,  um  im  Falle  der  Verfolgung  durch  die  Flucht 
davonkommen  zu  können:  daher  werden  von  ihren  speciellen  Vor- 
fahren diejenigen,  welche  durch  Größe  und  Färbung  die  Aufmerk- 
samkeit ihrer  Feinde  am  meisten  auf  sich  lenkten ,  allmählich  aus- 
gerottet worden  sein,  die  kleineren  und  farblosen  Formen  aber, 
welche  weniger  auffielen,  im  Kampfe  ums  Dasein  den  Sieg  davon- 
getragen haben.  Das  mag  die  Ursache  der  Kleinheit,  Pigment- 
losigkeit  und  Durchsichtigkeit  der  heutigen  Amphicoriden  sein. 

Bei  der  geringen  Körpergröße,  die  für  diese  Thiere  also  eine 
Existenzbedingung  geworden  ist,  bedürfen  sie  nicht  mehr  eines  so 
complicirten  Gefäßsystems,  wie  es  für  ihre  größeren  Verwandten  un- 
umgänglich ist,  denn  die  vom  Darmcanal  vermittels  des  Darmsinus 
in  das  Blut  aufgenommenen  Nahrungssäfte,  welche  durch  die  Haupt- 
gefäße in  die  verschiedenen  Leibesabschnitte  gelangen,  können  hier 
der  Lymphe  übergeben  und  von  dieser  an  die  einzelnen,  keineswegs 
voluminösen  Organe  und  Gewebe  direct  vertheilt  werden,  wesshalb 
die  secundären  Gefäß  Verzweigungen  ihre  Bedeutung  verloren,  nicht 
mehr  zur  Ausbildung  kamen  und  nur  die  hauptsächlichsten 
Blutbahnen  übrig  blieben.  Auch  konnte  in  Folge  der  dünner 
gewordenen  Körperwanduugeu  die  Oxydation  des  im  Circulations- 
system  eingeschlossenen  Blutes  die  Leibesflüssigkeit  vermitteln,  be- 
sondere respiratorische  Gefäße  wurden  entbehrlich,  und  so  sehen 
wir,  dass  in  dieser  Gruppe  wirklich  Beispiele  vorkommen  [Haplo- 
hranchus^  Manayunkia) ,  wo  selbst  die  Kopf kiemen  gefäßlos  sind  und 
nunmehr  bloß  noch  als  Taster  und  Werkzeuge  der  Nahrungsauf- 
nahme functioniren. 

Air  die  Kunstgriffe  jedoch,  zu  welchen  die  Natur  ihre  Zuflucht 
nahm,  um  diese  wehrlosen  Geschöpfe  zu  schützen,  vermögen  es  nicht 
zu  verhindern ,  dass  eine  sehr  große  Anzahl  derselben  fortwährend 
den  vielen,  raublustigen  Meeresbewobnern  als  willkommene,  leicht 
erjagbare  Beute  zum  Opfer  fällt.  Damit  unter  solchen  Umständen 
die  Art  nicht  zu  Grunde  geht,  muss  die  Fortpflauzungsfähigkeit  dieser 
Würrachen  eine  enorme  sein,  und  das  ist  sie  thatsächlich. 

Viele  Thiere,  die  sich  in  ähnlicher  Lage  befinden ,    haben  sich 


Studien  über  den  Kürperbau  der  Anneliden.  653 

dadurch  zu  lielfeu  gewusst,  dass  sie  ungeheuere  Mengen  von  Eiern 
auf  einmal  ablegen;  dieses  Mittel  zur  Erzeugung  einer  großen 
Nachkommenschaft  ist  den  Amphicoriden  jedoch  versagt,  da  in 
ihrem  kleineu  Köri)er  gleichzeitig  immer  nur  eine  geringe  Anzahl 
Eier  reif  werden  können,  und  zw^ar  um  so  weniger,  als  diese  bei 
ihnen  meist  unverhältnismäßig  groß  sind ,  und  nur  ein  Theil  der 
geschlechtlichen  iSegmeute  Ovarien,  der  übrige  Theil  aber  Hoden 
enthält.  Diesem  Übelstande  musste  auf  andere  Weise  abgeholfen 
werden,  was  durch  die  möglichst  größte  Abkürzung  des 
Zeitraumes  erzielt  wurde,  welchen  das  Individuum  für  seine 
Entwicklung  von  der  Geburt  an  bis  zur  Geschlechtsreife 
bedarf.  Den  Höhepunkt  hat  in  dieser  Beziehung  die  Süßwasser- 
form Manaijunhia  erreicht,  indem  die  Embryonen  derselben,  dazu 
noch  geschützt  durch  die  Röhre  des  Muttevthieres ,  ohne  Metamor- 
phose aufwachsen;  aber  auch  die  rapide  Vermehrung  der  übrigen 
Amphicoriden,  deren  Larven,  wie  ich  glaube,  noch  gar  nicht  beob- 
achtet worden  sind,  lässt  eben  so  bei  ihnen  eine  directere  Entwick- 
lungsweise vermuthen. 

Wenn  es  nun  darauf  ankam,  dass  die  einzelnen  Thiere  mög- 
lichst rasch  ihre  Fortpflanzungsfähigkeit  erlangten,  so  ist  es  begreif- 
lich, dass  alle  diejenigen  Einrichtungen  am  Körper,  die 
sie  nicht  unumgänglich  not  hi  g  hatten,  entweder  nur 
unvollständig  oder  überhaupt  nicht  mehr  zur  Ausbil- 
dung kamen;  sie  begnügten  sich,  wo  dieses  nur  anging,  mit  Or- 
ganen, die  noch  nicht  vollkommen  entfaltet  waren,  also  auf  em- 
bryonaler Stufe  stehen  blieben.  So  haben  diese  Würmer  an 
ihrem  Gefäßsystem  die  secundäreu  Verzweigungen  verloren,  die  hä- 
malen  Kopftentakel  sind  bei  ihnen  ganz  verschwunden,  die  Zahl 
der  Kopfkiemenstrahlen  ist  bedeutend  verringert,  und  bei  einigen 
Arten  [Manayimkia .,  Haplohranchus)  sind  sogar  die  Pinnulae  weg- 
gefallen; die  lateralen  Kragentheile  und  die  Kopfkiemenstützen  er- 
scheinen als  unansehnliche  Integumentverdickungen ,  das  1.  Somit 
schiebt  sich  nur  wenig  über  das  Prostomium  vor,  wo  es  nicht  mehr 
zu  einer  Stirneinstülpung  kommt,  und  wo  das  Gehirn  zum  Theil 
wenigstens  der  freien  Stirnhaut,  und  dessen  hintere  Lappen  dem 
dicht  unter  dem  Integumente  verlaufenden,  unpaaren  Thoracalnieren- 
gange  sich  ganz  nah  anschmiegen;  auch  die  beiden  Bauchmarks- 
hälften stehen  in  sehr  nahen  Beziehungen  zu  der  Bauchhaut  und 
sind  nur  sehr  wenig  aus  einander  gerückt,  die  Musculatur  ist  schwach, 
und   die   Chaetopodien  bilden  am  ganzen  Körper  zu  beiden  Seiten. 


654  Eduard  Meyer 

fast  horizontale  Linien.  Alles  das  sind  Verhältnisse,  wie  wir  sie 
ungefähr  bei  Psygmohratichus  im  Larvenzustande  sahen.  Eben  so 
verrathen  die  beiden  Excretionsschläuche  des  thoracalen  Nephridien- 
paares,  welche  zu  je  einer  einfachen  Schleife  zusammengelegt  in 
ihrer  Ausdehnung  sich  bloß  auf  das  2.  Somit  beschränken,  im  Ver- 
gleich zu  dem  für  die  übrigen  Serpulaceengruppen  charakteristischen 
Verhalten  dieser  Organe  einen  unausgebildeten  Zustand. 

Ein  Mittel,  um  die  Vermehrungsgeschwindigkeit  zu  erhöhen, 
scheint  mir  ferner  in  dem  Hermaphroditismus  den  Amphicoriden 
gegeben,  denn  die  Chancen  für  die  Befruchtung  der  Eier  werden 
unstreitig  viel  größere  sein,  wenn  jedes  von  zweien,  sich  begegnen- 
den, geschlechtsreifen  Thieren  sowohl  ^  ^Is  (^  Geschlechtsproducte 
zum  gegenseitigen  Austausch  bereit  hat;  dasselbe  möchte  auch  für 
die  kleinen  hermaphroditischen  Serpulidenformen  [Spiroròts,  Salma- 
cina)  gelten. 

Schließlich  wäre  noch  eine  Art  der  beschleunigten  Fortpflanzung 
denkbar,  nämlich  die  Vermehrung  durch  Theilung.  Unter  den  Ser- 
pulaceen  ist  diese  bei  einigen  Serpuliden  [Salmacina)  mit  Sicherheit 
nachgewiesen;  ob  sie  auch  bei  den  Amphicoriden  stattfindet,  ist 
zwar  nicht  bekannt,  allein  die  LEiDY'sche  Abbildung  von  Manayunkia 
(1S83  Taf.  9  Fig.   1)   scheint  mir  unzweifelhaft  darauf  hinzuweisen. 

Doch  wie  wäre  es,  wenn  wir  versuchten,  nach  bekannter  Weise 
auch  den  ganzen  Serpulaceenstamm  von  den  einfachsten  Vertretern 
der  Familie  herzuleiten;  sollten  die  Amphicoriden  nicht  am  Ende 
die  eigentlichen  Archiser])ulaceen  sein?  Ihr  Körperbau  ist  so  ein- 
fach, dass  sie  beinah  den  Archianneliden  ähnlich  sein  könnten.  Man 
brauchte  sich  bloß  vorzustellen,  dass  die  Organisation  unserer  Wür- 
mer nach  und  nach  complicirter  wurde,  dass  auf  diese  Weise  nach 
einander  die  Eriographiden,  die  Sabelliden  und  endlich  die  Serpu- 
liden entstanden  seien  und  die  gemeinsamen  Charaktere  der  Serpu- 
laceen  und  Hermellen  rein  zufällige  oder  vielleicht  durch  die  ähn- 
liche Lebensweise  bedingte  Übereinstimmungen  wären  ;  allein  ich 
furchte,  Avir  würden  mit  der  Ermittelung  von  biologischen  Gründen, 
warum  das  Alles  geschehen  sein  sollte,  nur  allzu  bald  in  die  Brüche 
gerathen,  woher  ich  es  vorziehe,  auf  einen  derartigen  Versuch  lieber 
von  vorn  herein  zu  verzichten.  Nur  ein  Beispiel:  wie  wollten  wir 
die  abweichende  Thoracalnierenform  bei  den  Amphicoriden  erklären, 
ohne  anzunehmen ,  dass  auch  bei  ihnen  einst  die  Chaetopodien  am 
Vorderkörper  von  hinten  nach  vorn  zu  aufsteigende  Linien  bildeten, 
dass  stärker  entwickelte  Kopfkiemenstützen,  gut  ausgebildete  laterale 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden. 


655 


Kragenlappen  und  nach  vorn  zu  breiter  werdende  Bauchsehilde  vor- 
handen waren:  das  jedoch  sind  Eigenschaften,  die  sie  bloß  durch 
einen  viel  höheren  Grad  von  Sesshaftigkeit  erworben  haben  konnten. 
Wir  werden  also  die  Amphicoriden  als  entartete 
Nachkommen  von  exquisiten  Tubicolen,  wie  es  die  ty- 
pischen Mitglieder  der  Familie 
sind,   zu  betrachten  haben,    bei  "^ 

denen   die   Rückkehr   zur  freien  -  .11 

Lebensweise,    welche   sie   doch     |        |        |         gl 
nie  vollkommen  wieder  erlangen     1         1        I         1         s 

'—'  rt^  rr\  rvi  — ^ 

konnten,  da  ihre  Vorfahren  schon 
die  hierzu  erforderlichen  Ein- 
richtungen in  Folge  des  lange 
fortgesetzten  Röhreulebens  ein- 
gebüßt hatten,  zur  Verkleine- 
rung des  Körpers  und  zu  einer 
degenerativen  Vereinfachung  der 
ganzen  Organisation  geführt 
hat. 

Wie  ich  mir  ihre  Stammesge- 
schichte, die  Verwandtschaft  der  ein- 
zelnen Serpulaceengruppen  unter  ein- 
ander und  der  ganzen  Familie  mit  den 
Hermellen  auf  Grund  der  in  dieser 
Studie  skizzirten  Ideen  vorstelle,  habe 
ich  durch  die  nebenstehende,  bildliche 
Darstellung  in  übersichtlicher  Weise 
zum  Ausdruck  zu  bringen  versucht. 


Serpulaceen. 


freilebende  Vorfahren  (ßaubanneliden) 


So  eben  erscheint  die  zu  einer  in-  '^'^'^^^'^^^'^^^  Stammform. 
haltreichen  Abhandlung  erweiterte  Rede 
Lang's  »Über  den  Einfluss  der  fest- 
sitzenden Lebensweise  auf  die  Thiere« 
(188S).  Das  nämliche  Thema,  wel- 
ches ich  mir  speciell  in  Bezug  auf  eine  nur  relativ  kleine,  ziem- 
lich scharf  umgrenzte  Wurmgruppe  als  Aufgabe  für  den  vorliegen- 
den Aufsatz  gestellt  hatte,  ist  in  seiner  Schrift  mit  Zugrundelage 
eines  außerordentlich  reichen  Vergleichsmateriales  in  Bezug  auf  die 
ganze  Thierwelt  behandelt  ;  um  so  mehr  gereicht  es  mir  zur  Genug- 
thuung,  dass  Lang,  wie  ich  sehe,  bezüglich  der  tubicolen  Anneliden 


(556  Eduard  Meyer 

vielfach  dieselben  Ansichten  vertritt,  zu  denen  auch  ich  durch  meine 
sehr  viel  weniger  umfangreichen  Studien  gelangt  bin.  Auf  die  zahl- 
reichen Einzelheiten  kann  ich  begreiflicherweise  hier  nicht  mehr 
eingehen,  doch  werde  ich  an  anderer  Stelle  Gelegenheit  haben  die 
anregenden  Gedanken  meines  Freundes,  so  weit  sie  sich  auf  die 
Ringelwürmer  anwenden  lassen ,  zu  berücksichtigen  und  zu  ver- 
werthen. 


Verzeichnis  der  im  Texte  citirten  Arbeiten. 

Agassi z,   A.  1866.   On  the   young  stages  of  a  few  aunelids.     In:  Ann.  Lyc. 

N.  H.  New  York.  Vol.  8.  p.  303—343.  T.  6—11. 
Albert,   F.  1886.  Über  die  Fortpflanzung   von  Haplosi/llis  spotigicola  Gr.     In: 

Mitth.  Z.  Stat.  Neapel.  7.  Bd.  p.  1—26.  T.  1. 
Bourne,  A.  G.  1883.  On  Haplohranchus,  a  new  genus  of  capitibranchiate  an- 

nelids.    In:  Q.  Journ.  Micr.  Sc.   (2)  Vol.  23.  p.  167—176.  T.  9. 
Buczinski,  N.  1881.  Entwicklungsgeschichte  von  Lumbricus  terrestris.  —  Re- 
ferat in:  Arch.  Naturg.  47.  Jahrg.  2.  Bd.  p.  510. 
Biilow,  C  1883.  Die  Keimschichten  des  wachsenden  Schwanzendes  yon  Lum- 

hriculus  variegatus.     In:  Zeit.  Wiss.  Z.   39.  Bd.  p.  64 — 96.  T.  5. 
Brunette,   C.   1888.  Recherches   anatomiques  sur  une  espéce  du  genre  Bran- 

chiomma.     In:  Trav.  Stat.  Z.  Cette.  77  pgg.  2  Taf.  Nancy. 
Claparède,  E.  1861.  Recherches  anatomiques  sur  les  annélides ,    turbellariés, 

opalins  et  grégarines.     In:  Mém.  Soc.  Physiq.  H.  N.  Genève.  Tome  16. 

1863.  Beobachtungen   über  Anatomie  und  Entwicklungsgeschichte  wirbel- 

loser Thiere.   120  pgg.  18  Taf.  Leipzig. 

1864.  Glanures  zootomiques  parmi  les  annélides  de  Port-Vendres.    In:  Mém. 

Soc.  Physiq.  H.  N.  Genève.  Tome  17.  p.  463—600.  T.  1—8. 

1868.  Les  annélides  chètopodes  du  gölte  de  Naples.     Ibid.  Tome  19. 

1870.  do.  Supplement.     Ibid.  Tome  20. 

1873.  Recherches  sur  la  structure  des  annélides  sédentaires.  Genève. 

Claparède  &  Mecznikow.  1869.  Beiträge  zur  Erkenntnis  der  Entwick- 
lungsgeschichte der  Chaetopoden.  In:  Zeit.  Wiss.  Z.  19.  Bd.  p.  163 — 
205.  T.  12—17. 

Cosmovici,    L.    C.    1879/80.   Glandes  genitales   et  organes   segmentaires   des 

annélides  polychètes.    In:  Arch.  Z.  Expér.  Tome  8.  p.  234—372.  T.  19 

—28. 
Cunningham,  J.  T.  1887.  On  some  points  in  the  anatomy  of  Polychaeta.    In: 

Q.  Journ.  Micr.  Sc.    2)  Vol.  28.  p.  239—278.  T.  17—19. 
Delle  Chiaje.    1841.   Descrizione  e   notomia  degli   animali  invertebrati   della 

Sicilia  citeriore. 
Dräsche,  R.  v.  1884.  Beiträge  zur  Entwicklung  der  Polychaeten.   Entwicklung 

von  Pomatoceros  triqueter  L.   10  pgg.  2  Taf.  Wien. 

1SS5.  do.  Entwicklung  von  Sahellaria  spinulosa  Lkt.,  Hermione  hystrix  Sav. 

und  einer  Phyllodocide.  23  pgg.  5  Taf.  Wien. 
Eisig,   H.    1887.  Capitelliden.   XVI.   Monographie   der  «Fauna  und   Flora   des 
Golfes  von  Neapel«.  906  pgg.  37  Taf. 


Studien  über  don  Körperbau  der  Anneliden.  657 

Emery,  C.  188G.  La  régéneration  des  segments  postérieurs  du  corps  chez 
quelques  annélides  polychètes.  In:  Arcli.  Ital.  Biol.  Tome  7.  p.  395 
—403. 

Frey  &  Leuckart.  1S47.  Beiträge  zur  Kenntnis  wirbelloser  Thiere.  Braun- 
schweig. 

Giard,  A.  187G.  A.  Note  sur  l'embryogénie  de  la  Salmacina  Dystcri  Huxley. 
In:  Compt.  Rend.  Tome  82.  p.  233—235. 

1871).  B.  do.     Ibid.  p.  285—288. 

Gotte,  A.  1882.  Abhandlungen  zur  Entwicklungsgeschichte  der  Thiere.  1.  Hft. 
Untersuchungen  zur  Entwicklungsgeschichte  der  Würmer.  I.  104  pgg. 

0  Taf.  Leipzig. 

Grube,   E.  1838.  Zur  Anatomie   und   Physiologie   der  Kiemenwürmer.    77  pgg. 

2  Taf.  Königsberg. 
1848.    Beschreibimg   neuer  oder  wenig  bekannter  Anneliden.     In:    Arch. 

Naturg.   14.  Jahrg.  p.  34—52.  T.  3. 
1855.  do.     Ibid.  21.  Jahrg.  p.  81—136.  T.  3—5. 

1862.  Mittheilungon  über  die  Serpulaceen  mit  besonderer  Berücksichtigung 

ihrer  Deckel.    In:  Jahr.  Ber.  Nat.  Sect.  Schles.  Ges.  Vat.  Cult.  p.  53 
—66. 

1878.  Annulata  Semperiana.    In:  Mém.  Acad.  Sc.  Pétersbourg  (7)  Tome  25 

No.  8.  300  pgg.  15  Taf. 
Ha s well,  W.  A.   1885.  The  marine  annelids  of  the  order  Serpulea      Some  ob- 
servations  on  their  anatomy,  with  the  characteristics  of  the  Australian 
species.     In:   Proc.    Linn.    Soc.    N.  S.  Wales.    Vol.   9.   p.    649  —  675. 
T.  36—37. 

1886.  Observations  on  some  Australian  Polychaeta.     Ibid.  Vol.  10.  p.  733 

—756.  T.  50—55. 
Hatschek,  B.   1878.  Studien  über  Entwicklungsgeschichte  der  Anneliden.    In: 
Arb.  Z.  Inst.  Wien.  1.  Bd.  p.  277—404.  T.   1—8. 

1885.  Entwicklung  der  Trochophora  von  iJj<poma^Ms  MMCiVm^Ms  Philippi.    In: 

Arb.  Z.  Inst.  Wien.  6.  Bd.  p.  121— 148.  5  Taf. 
Horst,  R.    1881.   Over    befruchting   en    ontwikkeling   von    Hermella   alveolata 
Miln.  Edw.     in:   Versi.  Akad.  Amsterdam  (2)    16.   Deel.   p.  207—214. 

1  Taf. 

Jacobi,   R.  1883.  Anatomisch -histologische  Untersuchung  der  Polydoren  der 

Kieler  Bucht.  35  pgg.  2  Taf.  Weißenfels. 
Jaquet,  M.  1885.  Recherches  sur  le  Systeme  vasculaire   des  Annélides.    In: 

Mitth.  Z.  Stat.  Neapel.  6.  Bd    p.  297—398.  T.  20—22. 
Kleinenberg,   N.    1880/81.  Süll'   origine   del   sistema  nervoso   centrale  degli 

anellidi.     In:  Atti  Accad.  Lincei.  Anno  278. 

1886.   Die  Entstehung  des  Annelids  aus   der  Larve   von  Lopadorhynclais. 

In:  Zeit.  Wiss.  Z.  44.  Bd.  p.  1—227.  T.  1—16. 
Kowalevski,  A.  1871.  Embryologische  Studien  an  Würmern  und  Arthropoden. 

In:  Mém.  Acad.  Sc.  Pétersbourg  (7)  Tome  16.  No.  12.  70  pgg.  12  Taf. 
Kükenthal,   W.  1887.   Über  das  Nervensystem  der  Opheliaceen.    in:   Jena. 

Zeit.  Naturw.  20.  Bd.  p.  511—580.  T.  32—34. 
Lang,  A.  1888.  Über  den  Einfluss  der  festsitzenden  Lebensweise  auf  die  Thiere 

und   über   den  Ursprung  der  ungeschlechtlichen   Fortpflanzung   durch 

Theilung  und  Knospung.  166  pgg.  Jena. 

Mittbeilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.     Bd.  8.  43 


658  Eduard  Meyer 

L.ingerhans,  P.  1880.  Die  Wurmfauna  von  Madeira.  III.     In:  Zeit.  Wiss.  Z. 

34.  Bd.  p.  87—143.  T.  4—6. 
Leidy,  J.  1883.  Manayunkia   speciosa.     In:  Proc.    Acad,    N.   Sc.    Philadelphia. 

p.  204—212.  T.  9. 
Leuckart,   R.    1855.    Über   Jugendzustände    einiger    Anneliden.      In:    Arch. 

Naturg.  21.  Jahrg.  p.  63—80.  T.  2. 
Leuckart  &  Pagenstecher.  1858.   Untersuchungen  über  niedere  Seethiere. 

In:  Arch.  Anat.  Phys.  Med.  Wiss.  p.  558—613.  T.  23. 
Levinsen,  G.  M.  R.  1883.  Systematisk-geographisk  Oversigt  over  de  nordiske 

Annulata ,    Gephyrea ,    Chaetognathi    og   Balanoglossi.   II.      In  :    Vid. 

Meddel.  Nat.  For.  Kjnbenhavn.  p.  92—350.  T.  2,  3. 
Malmgren,  A.  J.  1867.  Annulata  Spetsbergiae,  Grönlandiae,  Islandiae  et  Scan- 

dinaviae  hactenus  cognita.  In:  Ofv.  Vet.  Akad.  Förh.  Stockholm,  p.  127 

—235.  T.  2—15. 
Marion   &  Bobretzky.    1875.  Etudes   des  annélides   du  golfe  de  Marseilles. 

In:  Bibl.  H.  Etudes.  Sc.  Nat.  Tome  13.  Art.  No.  3.  106  pgg.  12  Taf. 
Meyer,  E.  1882.  Zur  Anatomie  und  Histologie  von  rohjophthalmiis  picttts  Clap. 

In:  Arch.  Mikr.  Anat.  21.  Bd.  p.  769—823.  T.  32,  33. 

1887.  Studien  über  den  Körperbau    der  Anneliden.   I — III.     In:    Mitth.  Z. 

Stat.  Neapel.  7.  Bd.  p.  592—741.  T.  22—27. 
Milne-Edwards,  H.  1838.  Recherches  pour  servir  à  l'histoire  de  la  circulation 
du  sang  chez   les  annélides.     In  :   Ann.  Sc.  N.  (2)    Tome  10.   p.  193 — 
221.  T.  10—13. 

1845.  Observations  sur  le  développement  des  annélides.     Ibid.  (3)  Tome  3. 

p.  145—182.  T.  5—11. 

M'Intosh,  W.  C.  1876.  On  the  structure  of  the  body-wall  in  the  Spionidae. 
In:  Proc.  R.  Soc.  Edinburgh.  Vol.  9.  p.  123—129. 

■  1877.  On  the  arrangement  and  relations   of  the  great   nerve  cords   in   the 

marine  annelids.     Ibid.  Vol.  9.  p.  372 — 381. 

Müller,  F.  1864.  Für  Darwin.  Leipzig. 

Örley,  L.  1884.  Die  Kiemen  der  Serpulaceen  und  ihre  morphologische  Be- 
deutung.    In:  Mitth.  Z.  Stat.  Neapel.  5.  Bd.  p.   197-228.  T.  12,  13. 

Pagenstecher,  A.  1863.  Untersuchungen  über  niedere  Seethiere  aus  .Cette. 
VII.  Entwicklungsgeschichte  und  Brutpflege  von  Spirorhis  spirülum. 
In:  Zeit.  Wiss.  Z.  12.  Bd.  p.  486—495.  T.  38,  39. 

Philippi,  A.  1844.  Einige  Bemerkungen  über  die  Guttimg  Serpiila  nebst  Auf- 
zählung der  von  mir  im  Mittelmeer  mit  dem  Thier  beobachteten  Arten. 
In:  Arch.  Naturg.  10.  Jahrg.  p.  186—198.  T.  6  A—T. 

Pruvot,  G.  1885.  Recherches  anatomiques  et  morphologiques  sur  le  Systeme 
nerveux  des  annélides  polychètes.  In:  Arch.  Z.  Expér.  (2)  Tome  3. 
p.  211—336.  T.  11—16. 

Quatrefages,  A.  de.  1848.  Memoire  sur  la  faraille  des  Hermelliens  (Herraellea 
Nob.).     In:  Ann.  Sc.  N.  (3)  Tome  10.  p.  1—58.  T.  2. 

1848.    A.   Memoire   sur   l'embryogénie    des   annélides.    Ibid.   p.    153 — 201. 

T.  3,  4. 

1850.  Memoire    sur   le   Systeme   nerveux    des   annélides.     Ibid.    Tome   14, 

p.  329—398.   T.  6—10. 

1850.  A.  Sur  la  circulation  des  annélides.     Ibid.  p.  281 — 289. 

1865.  Histoire  naturelle  des  annélides.  Paris. 


Stiulicü  über  tlen  Kürperbau  der  Anneliden.  (j5<) 

Koni  e ,    L.    1885.   Notes  cmbryogcniques.    Esquisses  du   développeinent  de   l;i 

Ihtsi/choiie  lucuilana  D.  Ch.     In  :  Revue  Sc.  N.  Montpellier  (3)  Tome  4. 

p.  4ü;{ — 170. 
Salensky,  W.   IS82.  A.  Etudes  sur  le  dóveloppemcnt  des  annélides.   Première 

partie.  1.     In:  Ardi.  Bici.  Tome  3.  p.  345—378.  T.  14,  15. 

1882.  B.  do.  2.     Ibid.  p.  561—604.  T.  23—25. 

1883.  do.  3—5.     Ibid.  Tome  4.  p.   143—264.  T.  4— <). 

S  ehm  arda,  L.  K.  1861.  Neue  wirbellose  Tliiere.  Leipzig. 

Semper,   C    1876.   Die   Vcrwandtschaftsbezieliungen   der  gegliederten  Thiere. 

III.  Strobilation  und  Segmentation.    In:  Arb.  Z.  Inst.  Würzburg.  3.  Bd. 

p.   115-4U4.  T.  5—15. 
Soulìer,  A.  1888.  Sur  la  formation  du  tube  cliez  quelques  annélides  tubicoles. 

In:  Compt.  Rend.  Tome  106.  p.  505—507. 
Spengel,   J.  W.  1882.    Oli(/og)iathus  BoììcIUuc,   eine   schmarotzende  Eunicide. 

In:  Mitth.  Z.  Station  Neapel.  3.  Bd.  p.  15-52    T.  2—4. 
Vejdowsky,  F.   1884.   System  und   Morphologie   der  Oiigochaeten.    166  pgg. 

16  Taf.  Prag. 
Wagner,  R.  18:52.  Einige  Bemerkungen  nher  Sahdla  ^.  Anrphiirite  ventilahrum. 

In:  Isis.  Jahrg.   1832.  p.  655 — 658. 
Willemoes-Suhm,    R.   v.    1870.    Biologische    Beobachtungen    über    niedere 

Meeresthiere.     In:  Zeit.  Wiss.  Z.  21.  Bd.  p.  380—396.  T.  31—33. 
Williams,  T.  1852.  Report  on  the  british  Annelida.     in:  Rep.  21.  Meet.  Brit. 

Ass.  Adv.  Sc.  p.  15Ü— 272.  T.  2—11. 


Erklärung  der  Abbildungen. 

Tafel  23  und  24. 

Abbildungen  zur  Entwicklungsgeschichte  von  Psyymo- 
hranchus  protensus. 

Für  alle  Figuren  gültige  Brzeichnungen. 

H.B     =  Hinterdarm. 

h.m.      =  hiimale  Längsmusculatur. 

h.P-      =  Kopfkiemenstützen. 

K.  W  —  Hakenflösschen  oder  Haken- 
drüsen der  neuralen  Chaeto- 
podien  des  Thorax. 

h.  W    =  hämale  Wimperrinne. 

K.dr     =  Kopfdrüse. 

K.l.m  =  primäre  Längsmuskeln  des 
Kopfes. 

K.Py  =  Kopfparenchym. 

L.H    =  primäre  Leibeshöhle. 

l.K.Py=^  laterales  Kopfparenchym. 

l.Kr     =  laterale  Kragenlappen. 
43* 


A.dr 

= 

Analdrüsen  oder  »Analblasen«. 

B 

= 

Bauchmark. 

B.B 

Borstenbündel  oder  Borsten- 
drüsen der  hämalen  Chaeto- 
podien  des  Thorax. 

B.dr 

= 

Bauchdrüsen. 

Bf 

= 

Längsfaserstränge  des  Bauch- 
marks. 

B.S 

= 

Bauchschilde. 

I) 

= 

Dissepimente. 

B.m 

= 

Dissepimentmuskeln. 

E.D 

= 

Enddarm. 

ez 

= 

Endzelle  der  Larvenniere. 

G3 

= 

obere,  hintere  Hirnlappen. 

660 


Eduard  Meyer 


L.l.ni  = 

primäre     Läiigsmuskeln     des 
Kuuipfes. 

Nv.jA- 

-IV 

=  larvale  Parapodiennerven 
der  vier  ersten  Somite. 

L.N.    = 

Larvennieren. 

n.  W 

= 

Bauchwimperstreif. 

i.ry   = 

laterale  oder  somatische  Par- 

0 

= 

Mund. 

enchymlage  des  Rumpfes. 

o.L 

= 

larvale  Oberlippe. 

MD    = 

Mitteldarm. 

P 

= 

secundäre  Mesodermstreifen . 

VI.  K.Fl/ 

=  medianes  Kopfparencliym. 

J>l-Y 

Metameren     derselben    oder 

31.  P    = 

Mesodermpolzellen. 

Peritonealsomite. 

m.Fi/  = 

mediane    oder   splancbnische 

P'J 

Parenchymkeime. 

Parenchymlage  des  Rumpfes. 

R.dr 

= 

einzellige  Drüsen  der  Rücken- 

it. Kr    = 

neuraler  Kragenlappeu. 

haut. 

?i.t)i      = 

neurale  Längsmusculatiir. 

S.  C 

= 

Schlundcommissuren. 

{N}P)  = 

provisorische  Hautporen   der 

S.I 

= 

Darmsinus. 

Thoracalnierenanlagen. 

T 

= 

Kopfkiemen. 

n.Pi  = 

vergängliche  Anlagen  neuraler 

T.Nv 

= 

Anlage  der  Kopfkiemennerven. 

Borstendriiscn  an  der  Wurzel 

T.Py 

= 

Kopfkiemenparenchym. 

der  lateralen  Kragenlappen. 

Tr.\ 

= 

Trichter  der  Thoracalnieren. 

71  pn  = 

ebensolche  im  2.  Segment. 

V.D 

= 

Vorderdarm. 

NKS  = 

Nephridialschlauchanlagen  der 

W 

= 

Wimperkränze. 

bleibenden  Thoracalnieren. 

W.O 

= 

vermuthliche     Wimperorgan- 

iV.iiS,iN'. 

iii^'  =  vergängliche    Nieren- 
schlauchanlagen   im    3.    und 
4.  Segment. 

Taf. 

23. 

anlagen. 

Fig.  i— 9.  Organisationsbilder  auf  einander  folgender  Larvenstadien  von  Psyg- 
mobranchus,  angefertigt  nach  gefärbten,  in  Canadabalsam  eingeschlosse- 
nen Totopräparaten  und  theilweise  vervollständigt  unter  Zurathe- 
ziehung  von  Schnittserien.  —  Fig.  1,  2,  6,  9  sind  von  der  Rückseite, 
Fig.  4,  8  von  der  Bauchseite  und  Fig.  3,  5,  7  im  Profil  gesehen. 

Fig.  10.  Das  Bild  einer  von  der  Bauchseite  bei  hoher  Einstellung  betrachteten 
Larve  von  einem  etwas  jüngeren  Stadium  als  Fig.  9.  Totopräparat. 
Vordertheil  einer  älteren  Larve,  die  sich  bereits  mit  einer  durchsich- 
tigen Röhre  umgeben  hat,  nach  dem  Leben  gezeichnet.  Rückenansicht. 
Das  Bauchmark  nebst  den  larvalen  Parapodialnerven  und  ein  Theil 
des  Gehirns  nach  einem  Totopräparate  vom  Stadium  der  Fig.  7. 

Fig.  13.    Obertlächenansicht  der  Rückseite  des  hinteren  Kopf- und  des  vorderen 
Rumpfabschnittes  nach  einem  Totopräparate  von  einem  etwas  älteren 
Stadium  als  das  vorhergehende. 
Die  Vergrößerung  ist  durchweg  ungefähr  550/1. 


Fig. 
Fig. 


11. 


12. 


Fig.  1- 


Fig. 


Tafel  24. 

-4.  Aus  einer  Querschnittserie  von  einer  etwas  älteren  Larve  als  Fig.  1 

Taf.  23. 

Vorletzter  Schnitt  durch  das  hintere  Ende  des  Rumpfes. 

Drittletzter  Schnitt  ;  er  enthält  die  Polzellen  des  Mesoderma. 

Mitte  des  4.  Peritonealsomitenpaares. 

Hintere  Partie  des  3.  Segments. 
6.  Aus    einer   nicht   genau    transversalen   Schnittserie   von   einer   etwas 

jüngeren  Larve  als  Fig.  2  Taf.  23, 


Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.  661 

Fig.  5.     Hintere  Partie  des  2.  Segments  (rechts). 

-  t).     Vordere  Partie  des  1.  Segments  (rechts). 

Fig.  7, 8.  Aus  einer  nicht  genau  transversalen  Schnittserie  von  einer  etwas 
jüngeren  Larve  als  Fig.  3  Taf.  23. 

-  7.     Links:  Mitte  des  5.  Peritonealsomitenpaares  ;    rechts:   undifferenzirtes 

Ende  des  secundären  Mesodermstreifs  mit  Polzelle. 

-  8.     Hintere  Partie  des  2.  Segments  (links). 

Fig.  9 — 15.  Aus  einer  Querschnittserie  von  einer  Larve  des  Stadiums  Fig.  •!,  5 
Taf.  23. 
[),  10.  Vorletzter  und  dritter  Schnitt  durch  das  hintere  Ende  des  Rumpfes; 
enthalten  die  Mesodermpolzellen  und  die  Parenchymkeime. 

-  11.   Undifferenzirte  Enden  der  secundären  Mesodermstreifen. 

12.  Niveau  des  4.  Dissepiments. 

13,  14.  Mitte  und  vordere  Partie  des  4.  Segments. 

-  15.  Niveau  des  2.  Dissepiments. 

Fig.  16,  Theil   der  Hälfte    eines    horizontalen   Längsschnittes   von  einer  etwas 

älteren  Larve   als  Fig.    !»   Taf.   23   auf  der  Höhe  des  Trichters   und 

Trichtercauals  der  linken  Thoracalniere. 
Fig.  17.  Theil  eines  nicht  genau  transversalen  Schnittes  von  einer  etwas  älteren 

Larve  als  Fig.  11  Taf.  23;  links  2.,  rechts  3.  Segment. 
Fig.   18.    Schiefer  Querschnitt  durch  das  Prostomium  einer  Larve  des  Stadiums 

Fig.  6  Taf.  23.    Die  Schnittebene  geht  unten  durch  die  Kopfdrüse,  in 

der  Mitte  durch  die  Kopfkiemenanlagen  und  oben  durch  den  präoralen 

Wimperkranz. 
Fig.   19,  20.  Aus  einer  Querschnittserie  von    einer  jüngeren  Larve  als  Fig.  6 

Taf.  23. 

-  19.    Niveau  des  4.  Dissepiments. 

-  2ü.    Mitte  des  5.  Segments. 

Fig.  21.  Nicht  genau  transversaler  Schnitt  von  einer  Larve  des  Stadiums  Fig.  8 
Taf.  23  ;  links  :  hintere  Partie  des  Prostomiums,  rechts  :  vorderer  Ab- 
schnitt des  1.  Segments. 

Fig.  22,  23.  Aus  einer  Serie  horizontaler  Längsschnitte  von  einer  Larve  des 
Stadiums  Fig.  2  Taf.  23. 

-  22.    Niveau  der  Nierenschlauchanlagen. 

-  23.    Niveau  der  hämalen  Borstendrüsenanlagen. 

Fig.  24.  Horizontaler  Längsschnitt  von  einer  etwas  jüngeren  Larve  als  Fig.  4 
Taf.  23  auf  der  Höhe  der  hämalen  Borstendrüsen. 

Fig.  25,  26.  Zwei  auf  einander  folgende,  verticale  Tangentialschnitte  vom  Meta- 
soma  einer  Larve  des  Stadiums  Fig.  3  Taf.  23. 

Fig.  27.  Mittlerer  Theil  der  linken  Hälfte  eines  horizontalen  Längsschnittes  von 
einer  Larve  des  Stadiums  Fig.  4  Taf.  23,  auf  dem  Niveau  der  Kopf- 
niere. 

Fig.  28.  Horizontaler  Längsschnitt  von  einer  etwas  älteren  Larve  als  Fig.  4 
Taf.  23,  ein  wenig  unterhalb  der  hämalen  Borstendrüsen. 

Fig.  29.  Verticaler  Längsschnitt  von  einer  Larve  desselben  Stadiums  auf  dem 
Niveau  der  einen  Bauchmarkshälfte. 

Die  Vergrößerung  aller  Figuren  ist  ungefähr  550/1  ;  nur  bei  Fig.  17 
ist  sie  ca.  700/1. 


GG2 


Eduard  Meyer,  Studien  über  den  Kürperbau  der  Anneliden. 


Taf.    25. 

Topographische   Schnittbilder  von   erwachsenen   Serpu- 

laceen  zur  Veranschaulichung-  der  Form  des  Gehirns  und 

des  Verhaltens  der  Hirnnerveu. 


B 

De 

hm 

Kno 

Im 

L.Z 

N.^ 

NJe 


Für  alle  Figuren  gültige  Bezeichnungen. 
u.L.     =  Unterlippe. 


mn 

= 

Oes 

= 

o.L 

= 

S.C 

= 

T.m 

= 

t.in 

= 

Fig. 

1. 

- 

2. 

- 

3. 
4— 

- 

20. 

- 

21- 

_ 

25- 

Augen. 

Bauchniark.  V.c.o 

Deckelstiel.  V.d 

häniale  Längsrausculatur.  V.T 

Kopfkiemenknorpel.  V.t 
laterale  Längsmuskeln. 
Lippenzipfel. 

excretorische   Abschnitte  des  « 

thoracalen  Nierensystems.  h 

ectodermaler     Endtheil     des  c 

unpaaren  Ausführungsganges  d 

der  Thoracalnieren.  c 

neurale  Längsmusculatur.  / 

Oesophagus.  y 

Oberlippe.  y 

Schlundcommissuren.  /* 

ungetheilte   Kopfkiemenraus-  i 

culatur.  k 
Muskeln   der  Kiemenstrahlen 
und  des  Deckelstieles. 


=  Öchhindringgefäße, 

=  Rückengefaß. 

=  Hauptgefäße  der  Kopfkiemen. 

=  Achsengefäße  der  Kiemen- 
strahleu  und  des  Deckelstieles. 
H  i  r  n  n  e  r  V  e  n. 

=  mittlere  Stirnnerven. 

=  äußere  Stirnnerven. 

=  äußere  Kopfkiemennerven. 

=  innere  Kopfkiemennerven. 

=  Mundnerven. 

=  Oesophiigealnerven. 

=  paracerebrale  Faserstränge. 

=  seitlich-obere  Nerven. 

=  seitlich-hintere  Nerven. 

=  obere,  hintere  Nerven. 

=  mittlere,  hintere  Nerven,  wel- 
che sich  zu  einem  unpaaren 
Gefäßnerven  vereinigen. 

)n    Eupomatus    luniilifei-us    Clap. 


-  28. 

-  29. 


Querschnitt    eines    Kiemenstrahles    ^ 

Vergr.  130/1. 

Querschnitt  eines  Kiemenstrahles  von  Myxicola  inßmdibulum.     Vergr. 

130/1. 

Querschnitt  des  Deckelstieles  von  Eupomatus.     Vergr.  130/1. 

19.  Aus    einer   Querschnittserie   durch    das    vordere    Körperende   vom 
selben  Thiere.     Vergr.  lOÜ/1.  —  d'  =  Lippenzipfelnerv. 
Theil   eines  verticalen  Längsschnittes   durch   das   vordere  Kürperende 
von  Psygmohranchus  protensus.     Vergr.  250/1. 

-24.  Aus  einer  Quei-schnittserie  durch  das  vordere  Körperende  von 
Myxicola.     Vergr.  100/1. 

-27.  Aus  einer  Querschnittserie  durch  das  vordere  Körperende  von 
Spiroyraphis  Spallunzanii.  Vergr.  130/1.  —  N.^e  =  anomale,  einsei- 
tige Aussackung  des  ectodermalen  Theiles  des  unpaaren  Ausführungs- 
ganges der  Thoracalnieren. 

Rechte  Hälfte  eines  Querschnittes  durch  die  Basalregion  der  Kopf- 
kiemen vom  selben  Thiere.    Vergr.  100/1. 

Querschnitt  durch  die  unteren  Theile  zweier  Kiemenstrahlen  vom  selben 
Thiere.  Vergr.  130/1.  —  d'  =  nach  außen  gehende  Zweige  der  inneren 
Kopfkiemennerven. 


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Druck  von  Breitkopf  &  Härtel  iu  Leipzig. 


Math  a.  d  Z0OL  Statimi  uMapeLBdìM. 


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Afatfui  //  Zooi  Sfniioit  z  Neapel  Bd  W 


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Mitlh. «. d ZooLSMion  z-Vcnpel Bd. m 


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m/i  a.  lì  ZoDlSIiilion  z  Xmpd.  Bri  l  TU. 


mOi. ad Zool Siaìion z Keajirl  Btl  m. 


t.  d  ZooL  Slaiwn  z  JVeanel  Bd.  Vili 


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Von  I)''J  Wallher 
ho/'a//ien    i'O/i  .'>  zif  .3  A/eier 

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Ihe  AuJ/inr^'n  /xzttJu'ii- 
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MITTHEILUNGEN 


AUS  DER 


ZOOLOGISCHEN  STATION  ZU  NEAPEL 


ZUGLEICH  EIN 


REFEKTORIUM  FÜR  MITTELMEERKUNDE. 


ACHTER  BAND. 

I.  HEFT. 

MIT  7  TAFELN  UND  3  HOLZSCHNITTEN. 


BERLIN, 

VERLAG    VON   R.  FRIEDLÄNDER   &   SOHN. 

1888. 


Ausgegehen  den  24.  März  1888. 

Bd.  VU,  Heft  1  mit  3  Tafeln  und  27  Holzschnitten  erschien  im  Decemher  1S86  zum  Preise  von  10  Mark. 

Bd.  VII,  Heft  2  mit  9  Tafeln  erschien  im  April  1SS7  «um  Preise  von  16  Mark. 

Bd.  Yll,  Heft  3  mit  5  Tafeln  erschien  im  Septemher  18&7  zum  Preise  von  10  Mark. 

JÜLJeft  4  mit  10  Tafeln  und  3  Holzschnitten  erschien  im  December  18S7  zum  Preise  von  20  Mark. 


Inhalt. 

Seite 
E.affy.ele,   F.,    Le   uova   galleggianti  e  le  larve  dei  Teleostei  nel  golfo    di 

Napoli.    (Con  le  tav.  1 — 5.) 1 

Monticelli^  F.  S.,  Contribuzioni  allo  studio  della  fauna  elmintologica  del 
golfo  di  Napoli.  I.  Ricerche  sullo  Scoi  ex  polymorphus  Rud.  (Con 
le  tav.  6  e  7,   e  3  incisioni  nel  testo." 85 

Die  Herren  Mitarbeiter  der  »Mittlieilungeu  aus  der  Zoologischen 
Station  zu  Neapel«  erhalten  von  ihren  Abhandlungen  40  Separatabzüge. 


In  unseren  Verlag  sind  übergegangen: 

Zur 

Entwickelungsgeschichte  der  Siphonophoren 

von 

Ernst  Haeckel. 

Gekrönte    Preisschrift. 

gr.  4.     91   Seiten  mit  14  colorirten  Tafeln.     1869. 
Preis  16  Mark. 


Reclierclies  sur  rÉvolution  des  Araignées 


par 

Edouard  Claparède. 

gr.  in-4.     !i2  pages  avec  S  planches  coloriées.     1862. 
Preis  11  Mark. 

Die  Yorräthe  beider  Werke  sind  nur  noch  gering. 
Berlin  ISW.,  Carlstraße  11. 

R.  Friedländer  &  Sohn. 


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MITTHEILUNGEN 


AUS   DER 


ZOOLOGISCHEN  STATION  ZU  NEAPEL 


ZUGLEICH  EIN 


REPERTOEIÜM  FÜR  MTTELMEERKÜNDE. 


ACHTER  BAND. 

IL  HEFT. 

MIT  14  TAFELN. 


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BERLm, 

VERLAG    VON   R.  FRIEDLÄNDER   &   SOHN. 

18S8. 


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Ausgegehen  den  6.  Juli  1888. 
Bd.  VIII,  Heft  1  mit  7  Tafeln  und  3  Holzsclinitten  erschien  ira  März  1SS8  zum  Preise  von  \\  Mark. 


Inhalt. 

Seite 
Apàthy,    St.,     Analyse    der    äußeren    Körperform    der    Hirudineen.     (Mit 

Taf.  8  u.  9.; 153 

Do  hm,  A.,  Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.  (MitTaf.lO — 15.) 

XIII.  jCber  Nerven  und  Gefäße  bei  Ammocoetes  und  Pefronnjzon  Planeri  233 
Mayer,    P.,    Über  Eigenthümlichkeiten  in  den  Kreislaufsorganen  der  Sela- 

'chier.    (Mit  Taf.   16—18.) 307 

Vigelius,  W.  J.,  Zur  Ontogenie  der  marinen  Bryozoen.  (Mit  Taf.   19.).    .   374 
Walt  her,    J.,    Die   geographische   Verbreitung   der  Foraminiferen   auf  der 

Secca  di  Benda  Palumma  im  Golfe  von  Neapel.    (Mit  Taf.  2ü  u.  21.)     .   377 


Die  Herren  Mitarbeiter  der  »Mittheiliingen  aus  der  Zoologischen 
Station  zu  Neapel«  erhalten  von  ihren  Abhandlungen  40  Separatabzüge. 


Verlag  von  Friedrich  Vieweg  &  Sohn  in  Braunschweig. 

(Zu  beziehen  durch  jede  Buchhandlung.) 

Soeben  erschien: 

Die  Functionen  des 

Oe  11  trai  nervo  11  i^yste  m  s 

und  ihre  Phylogenese, 
von  Dr.  J.  Steiner, 

a.  0.  Professor  der  Physiologe  in  Heidelberg. 

Zweite  Abtheilung:  Die  Fische.    Mit  27  Holzstiehen  nnd  1  Lithographie,    gr.  8.    geh. 

Preis  5  Mark. 


R.  Friedländer  &  Sohn  in  Berlin. 

In  unserem  Verlage  erschien: 

Die  Bewegungen  der  Seesterne 

von  W.  Preyer. 

143  Seiten  otoC-8.  mit  1  Tafel  und  27  Holzschnitten.    1887.  —  Preis  7  Mark. 


Zur 

Entwicklungsgeschichte  der  Siphonophoren 

von  Ernst  Haeckel. 

Gekrönte    Preisschrift. 

91  Seiten  sn:oß-4.  mit  14  colorirten  Tafeln.    ISH'J.  —  Preis  16  Mark. 


V 


I  MITTHEILUNGEN 


AUS   DER 


ZOOLOGISCHEN  STATION  ZU  NEAPEL 


ZUGLEICH  EIN 


REPERTOßlüM  FÜR  MITTELMEERKÜNDE. 


ACHTER  B&ND. 

III.  UND  IV.  HEFT. 

MIT  4  TAFELN. 


BERLm, 

VERLAG    VON   R.  FRIEDLÄNDER   &   SOHN 
1 


♦  lOÖÖ. 


Ausgegeben  den  IS.  Deceniber  1888. 


Bd.  VIU,  Heft  1  mit    7  Tafeln  und  3  Holzschnitten  erschien  im  März  1888  zum  Preise  von  14  Mark. 
Bd.  VIII,  Heft  2  mit  14  Tafeln  erschien  im  Jnli  1888  zum  Preise  von  26  Mark. 


Inhalt. 

Seite 
l.u  Bianco,  S.,    Notizie  biologiche  i'iguardanti  specialmente   il   periodo   di 

maturità  sessuale  degli  animali  del  golfo  di  Napoli 385 

Dohrn,  A.,  Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.  (Mit  Taf.  22.) 
XIV.  Über  die  erste  Anlage  und  EntAvickluug  der  motorischen  Rücken- 
marksnerven bei  den  Selachiern : 441 

Meyer,  E.,   Studien  über  den  Körperbau  der  Anneliden.    {Mit  Taf.  23—25.)  462 

Die  Herren  Mitarbeiter  .der  »Mittheilungen  aus  der  Zoologischen 
Station  zu  Neapel«  erhalten  von  ihren  Abhandlungen  40  Separatabzüge. 


Verlag  von  Friedrich  Vieweg  &  Sohn  in  Brauusthwcig. 

(Zu  beziehen  durch  jede  Buchhandlung. 
Soeben  erschien: 

L  e  li  r  b  la.  c  li 

der 

praktischen  vergleichenden  Anatomie 

von  Carl  Yogt  und  Emil  Yung, 

Director  Assistent 

des  Laboratoriums  für  vergleichende  Anatomie  und  Mikröskojae 
der  Universität  Genf. 

Erster  Band.     Mit  425  eingedruckten  Abbildungen, 
sjr.  8.     geh.     Preis  28  Mark. 


R.  Friedläiider  &  Sohn,  Berlin  N.W.  6,  Carlstiaße   ll. 

Soeben  verließ  die  Presse  : 

Abhandlungen  und  Berichte 

des 

K.  Zoologischen  und  Anthropologisch- 
Ethnographischen   Musenms   zu   Dresden. 

Herausgegeben  vom  Director  des  Museums 

Hofrath  Dr.  A.  B.  Meyer. 
Band  H:  Arbeitender  Jahre  1887  88. 

No.'l: 

III.  Jahresbericht  (1887)  der  Ornithologischen  Beobachtunrjsstationen 
im  Königreich  Sachsen. 

Bearbeitet  von 

Dr.  A.  B.  Meyer  und  Dr.  J.  Helm. 

Nebst  einem  Anhange  über  das  Vorkommen  des  Steppenhuhns  in  Europa  i.  Jahre  ISSS« 
IV,  124  Seiten  in  Groß-Quart.     Preis  12  Mark. 

Inhalt: 

Einleitung.  [Verzeichnis  der  134  Beobachter.  1 887  ausgefallene  Beobachter. 
?seue  Beobachter  im  Jahre  1887.  Berichtigungen  zum  II.  Jahresbericht  1886).], 
AUgenieineP  Theil.     [Verzeichnis  der    122  Beobachtungsstationen   nebst  Tsotizet, 


3  2044   106  267  503 


Date  Due