j J .a -v^ .--•>,>. t^l ^-«k»-.-- «*^^ ^^^'^' i^' -*L:/f JJ V 1k, "3 '^ :f^ 2.äH. H HARVARD UNIVERSITY. LIBRAR Y MUSEUM or COMPAEATIVE ZOÖLOOY. GIFT OF ALEX. .AGASSI Z. ll%^% '7 ^; 1%^^ • MITTHEILUNGEN AUS DER ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL ZUGLEICH EIN REPERTORIUI FÜR MITTELMEERKÜNDE. 13. BAND. MIT 13 TAFELN. BERLIN, VERLAG VON R. FRIEDLÄNDER & SOHN. ^1899. .p r Inhalt des dreizehnten Bandes. Erstes und zweites Heft. Ausgegeben den 17. Mai 1898. Seite Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. Von Hugo Eisig. (^lit Taf. 1—9.) . 1 The Sexual Conditions of Myzostoma glabrum (F. S. Leuckart). By J. Beard. (With Piate 10.; 293 Sulla larva di Edwardgia claparedii Panceri. Per Fr. Sav. Monticelli. (Con la tavola 11.; 325 Drittes Heft. Ausgegeben den 5. August 1898. The Relations between Marine Animai and Vegetable Life. By H. M. Ver non. 341 Noch etwas über Auchinia. Von A. Korotneff. (Mit Tafel 12.) . . . . 426 Viertes Heft. Ausgegeben den 21. April 1899. Thalassema papillosum ^Delle Chiaje), a foigotten Echiuroid Gephyrean. By H. L. Jameson. (With piate 13.) 433 Das Blut und die Excretionsorgane von Sipunculus nudus. Von S. J. Metalnikoff 440 Notizie biologiche riguardanti specialmente il periodo di maturità sessuale degli animali del golfo di Napoli. Per S. LoBianco 448 JUL 1 1898 Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. Von Prof. Hugo Eisig in Neapel. Mit Tafel 1—9. Einleitung. Während ich mit der Monographie der Capitelliden beschäftigt war, hatte ich die Absicht, auch die Embryologie der Gruppe jenem Werke einzuverleiben. Es waren aber einerseits die anatomischen, morphologischen und physiologischen Probleme allmählich zu solchem Umfange aügewachseu, und es hatten sich andererseits die Eier der einzigen Form, die hinlänglich Material versprach, nämlich die von Capitella capitata^ als so wenig günstig erwiesen, dass ich von solcher gleichzeitiger Bearbeitung damals Abstand zu nehmen und die Em- bryologie einer nachträglichen besonderen Publication vorzubehalten gezwungen war. Dass nun vorliegender Nachtrag nicht in der Keihe der Mono- graphien selbst, sondern in dieser Zeitschrift zur Publication gelangt, beruht lediglich darauf, dass eine so rein entwicklungsgeschichtliche Abhandlung nicht wohl als selbständiger Band den Subscribenten der »Fauna und Flora« passender Weise hätte dargeboten werden können. Das ungünstige Verhalten der Eier von Capitella wird durch verschiedene Factoren bedingt. Zunächst sind diese Eier in Folge des massenhaft aufgespeicherten Nahrungsdotters in hohem Grade undurchsichtig. Da sie ferner zwischen zwei Membranen der Wohn- röhre mehr oder weniger platt gedrückt neben einander liegen, so müssen sie zur Untersuchung frei präparirt werden, wobei sie an- nähernd Kugelform annehmen und dieser Übergang aus der einen Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 13. 1 2 Hugo Eisig Form in die andere bringt in den meisten Fällen so starke Verlage- rungen der Zellen mit sich, dass die Definition ungemein erschwert, ja nur dadurch ermöglicht wird, dass man die relativ regelmäßig gebliebenen Exemplare aus einem großen Material heraus zu gewinnen sucht. Ein weiterer noch mehr ins Gewicht fallender Umstand ist der, dass sich von den frei präparirten Eiern nur einzelne weiter entwickeln, und da für die Feststellung gewisser Theilungsfolgen auf die Continuität ihrer Beobachtung nicht verzichtet werden kann, so bleibt auch in diesem Falle nichts übrig, als aus einem großen Materiale jene seltenen Eier auszusuchen, die sich zu furchen fort- fahren. Endlich ist die Dotterhaut in hohem Grade undurchlässig; nur eine einzige von den zahlreichen heute in der Conservirungs- techuik zur Anwendung gelangenden Flüssigkeiten, die probirt wurden, erwies sich brauchbar, nämlich das Sublimat-Essigsäure- Gemisch. Gegenüber so empfindlichen Nachtheilen erfordert nun aber die Gerechtigkeit, auch die Vortheile des Materials hervorzuheben. Vor Allem stehen einen großen Theil des Jahres hindurch Eier in be- liebigen Mengen Tag für Tag zur Verfügung. Sodann entwickeln sie sich, vorausgesetzt, dass man sie in der von dem Mutterthiere beschützten Wohnröhre belässt, fast ausnahmslos beliebig weiter. Und auch die bereits ausgeschlüpften Larven lassen sich unter Be- obachtung gewisser Cautelen, die in einem der von mir angewandten Methodik gewidmeten Anhang zu dieser Arbeit dargelegt sind, be- liebig lange züchten. Wenn es mir nun gelungen ist, trotz der vorerwähnten, ins- besondere dem Studium der Furchung sich entgegensetzenden Schwierigkeiten auch die Anfänge der Eientwicklung in den Haupt- zUgen festzustellen, so habe ich das neben viel Geduld und einer immer weiter vervollkommneten Technik nicht zum wenigsten dem Umstände zu verdanken, dass, kurz nachdem ich meine Studien be- gonnen hatte, eine Arbeit erschien, in der die Furchung eines anderen für die Beobachtung allerdings sehr viel günstigerea Annelideneies in einer wohl noch für lange Zeit mustergültigen Weise dargestellt worden war, nämlich E. B. Wilson's Cell-Lineage of Nereis. Ich glaube nicht, dass ich ohne dieses so klare Vorbild aus den zum größten Theil verzerrten Eiern von Capitella jene seltenen Exemplare herauszufinden vermocht hätte, die zur Feststellung der Theilungs- folgen unerlässlich waren. Es wird sich nämlich zeigen, dass die Furchung unserer Form in den Hauptzügen mit der von Nereis über- Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 3 einstimmt und nur in Einem Punkte, allerdings in einem Haupt- punkte, nämlich in der Mesodermbildung (so wie dieselbe Wilson schilderte), erheblich abweicht. Da für diese Untersuchung Nereis in erster Linie als Vergleichsobject zu figuriren hatte, so habe ich mich auch der WiLSON'schen Zellen-Nomenclatur bedient. Das Tempo der Entwicklung hängt von der Temperatur ab; im Sommer vollzieht sie sich nämlich in etwa 10 — 12, im Winter in 12 — 14 Tagen je nach den Monaten. In Anbetracht nun, dass ich mein dargestelltes Material zahlreichen aus verschiedenen Monaten stam- menden Serien von Eiern und Embryonen zu entnehmen hatte, so wurde, um Weitläufigkeiten zu vermeiden, eine mittlere Entwicklungs- dauer von 1 2 Tagen angenommen, und demgemäß die Sommerstadien etwas älter und die Winterstadien etwas jünger, das heißt es wurden die gleichen Stadien, trotz des geringen Altersunterschiedes, als gleich alt aufgeführt. Vorliegende Arbeit besteht aus zwei Theilen. Im ersten wurde von der Eizelle ab von Tag zu Tag zuerst die Entwicklung der Embryonen bis zum Ausschlüpfen und sodann die der Larven bis zum 9. Tage unter möglichster Berücksichtigung aller Organsysteme geschildert. Im zweiten kam es mir darauf an, die Entwicklung der einzelnen Organsysteme, ausgehend von den Keimblättern und unter Heranziehung des Vergleichbaren, im Zusammenhange darzu- stellen. Außerdem kamen noch verschiedene Probleme allgemeiner Natur, wegen deren ich auf das Inhaltsverzeichnis verweise, zur Er- örterung. Wie das bei embryologischen Untersuchungen in der Regel der Fall ist, so leidet auch die vorliegende an einer großen Ungleich- heit in der Behandlung der Organsysteme, indem eben allein die- jenigen, wofür sich das Object günstig erwies, eingehend erforscht werden konnten. Wenn ich von den unserer Form überhaupt man- gelnden Circulations- und Respiratiousorganen sowie von den erst im fertigen Thiere aus dem Peritoneum sich entwickelnden Ge- schlechtsorganen absehe, so bleibt noch übrig, in dieser Hinsicht zunächst der Stammesmuskulatur zu gedenken, deren Sonderung aus den Zellen der Somatopleura wegen der außerordentlichen Kleinheit der Elemente unaufgehellt bleiben musste, sodann des Nervensystems, von dem aus dem gleichen Grunde das Histogenetische nur in ge- ringem Grade berücksichtigt werden konnte, endlich des Excretions- apparates, indem ja die definitiven Nephridien erst in heranwach- senden Thieren sich aus dem Peritoneum zu bilden beginnen, die 1* 4 Hugo Eisig provisorischen aber für die Details der Entwickluag sieh wenig günstig erwiesen. Wegen der Ausbildung der Geschleehtsproduete, Eiablage, Copu- lation und Brutpflege der Mutterthiere verweise ich auf meine Mono- graphie der Capitelliden pag. 280 — 287 und 791 — 793. Die der ersten Theilung des Eies vorausgehenden Processe der Eireifung und Be- fruchtung habe ich ganz unberücksichtigt gelassen, da hierfür das undurchsichtige, mit Dotter überladene Ei von Capitella ein nichts weniger als einladendes Object darbietet und ich überdies von Anfang an beschlossen hatte, rein Cytologisches nur in so fern zu berück- sichtigen, als es für das Verständnis der morphologischen Fragen unerlässlich war. Schließlich habe ich noch meiner Vorgänger zu gedenken. Van Beneden (57 pag. 21 — 24), dem wir die erste eingehende anatomische Erforschung von Capitella verdanken, hat auch zum ersten Mal Angaben über das Ei, die Furchung und die frühen Larven- stadien gemacht. Die späteren Larvenstadien wurden dann genauer von Claparède & Mecznikow (69 pag. 191 — 192) beschrieben. Erster Theil. I. Entwicklung des Embryos. Erster Tag (Tafel 1 und 2). Bildung der Polkörper (Fig. 1). Während der Bildung des 1. Polkörpers erleidet die bis dahin glatt anliegende Dotterhaut eine derartige Faltung, dass sie (nebst der darunter gelegenen homogenen, aus dem Dotter ausgetretenen Plasmaschicht) im optischen Schnitte wie ein gedrehtes Tau erscheint. Zugleich macht das Ei häufig drehende und springende Bewegungen, ein Hügel sehr durchsichtigen Plasmas wölbt sich vor, und im Be- reiche dieses Hügels erscheint der 1. Polkörper. Fig. 1 stellt ein in diesem Momente fixirtes Ei im optischen Schnitte dar. Um das Keimbläschen herum und unter der homogenen Kuppe erkennt man eine von den Deutoplasmakügelchen sich scharf abhebende Proto- plasmaansammlung. Die Schrumpfung der Dottermembran sowie die tanzenden Bewegungen des Eies (die sich übrigens auch bei späteren Theilungen in geringerem Grade constatiren lassen) hängen wohl hauptsächlich mit dieser Concentrirung des Protoplasmas zusammen. Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 5 Nach der Ausstoßung des 1. Polkörpers verharrt das Ei etwa 15 Mi- nuten in Ruhe, worauf sich dieselben Bewegungen und Membran- contractionen wieder einstellen und nach etwa IV2 Stunden zur Bil- dung des 2. Polkörpers fuhren. In der Regel beschränkt sich die Zahl der Polkörper auf 2 ; aber es finden sieh zuweilen auch deren 3, und dies wird (wie bei so vielen anderen Thieren) dadurch bedingt, dass der zuerst gebildete dieser Körper eine Theilung erfährt. Die Pol- körper bezeichnen auch hier den oberen oder dorsalen Pol des Eies, resp. den vorderen Pol des Embryos und verharren meist 1—2 Tage hindurch in dieser Lage, um sodann unter Zeichen der Degeneration in den Dotter einzusinken und schließlich zu verschwinden. 2-Zellenstadium (Fig. 2 und 3. Unter meinen fixen Präparaten (und auf diese ist man hierfür bei der vollkommenen Undurchsichtigkeit des frischen Eies lediglich angewiesen) fanden sich zufällig keine, welche die Momente der Annäherung und Verschmelzung von Ei- und Spermakern in befriedi- gender Weise demonstrirt hätten. Da mir nun, wie schon in der Einleitung erwähnt wurde, die Probleme der Eireifung und Befruch- tung in Anbetracht des wenig günstigen Objectes fern lagen, so bemühte ich mich auch nicht weiter um diese Stadien, so dass ich gleich zur Beschreibung der 1. Theilung des Furchungskernes, resp. des copulirten Eies überzugehen habe. Erst 2 Stunden nach Ausstoßung des 2. Polkörpers, also etwa 4 Stunden nach der Befruchtung erfolgt diese 1. Theilung, wo- gegen dieselbe bei Nereis schon 75 Minuten nach der Befruchtung vor sich geht. Die betreifende Furche schneidet Constant im Be- reiche der Polkörper, und zwar, wie sich aus späteren Stadien ergiebt, parallel zur künftigen Querachse ein und theilt das Ei in einen kleineren vorderen und in einen größereu hinteren Abschnitt, Fig. 2 A — B und C — D. Letztere Figur lässt auch erkennen, wie die bei tieferer Einstellung eingezeichneten und noch nicht vollkommen von einander geschiedenen, um die Kerne angesammelten Plasmamassen an dieser Größendifferenz entsprechend participiren. 4-Zellenstadium (Fig. 3 und 4). Die 2. Theilung erfolgt etwa Vji Stunden später. In Fig. 3 habe ich ein im V2-Pi"ofil gelegenes Ei im optischen Schnitte abge- bildet, welches die bezüglichen Kernspindeln aufweist, und Fig. 4 6 Hugo Eisig demonstrirt ein solches, in dem die Tlieilung nahezu vollendet ist. Häufig eilt bei dieser Theilung die vordere Elastomere der hinteren etwas voraus, so dass vorübergehend ein Stadium von 3 Zellen zu Gesicht kommt. Die 2. Theilungsfurche ist auf die vorhergehende rechtwinklig gerichtet, und die durch sie gelegte Ebene bezeichnet annähernd die künftige Medianebene. Während die vordere Elasto- mere in nahezu gleich große Theilstücke zerfällt, entstehen aus der hinteren sehr ungleiche Producte, indem C von I) bedeutend an Größe übertroffen wird, derart, dass nun 3 fast gleich große [A, B, C) und Eine viel größere Elastomere oder Makromere [D] vorhanden sind. Diese Größendififerenz ist in so fern von Interesse, als es gerade D ist, welches weiterhin, ähnlich wie bei anderen Anneliden, die beiden Somatoblasten , also das Material für die meisten Organan- lagen liefert. Fig. 4 zeigt vom oberen Pole die bekannte Rauber- sche Brechungslinie. Im Gegensatze zu Nereis, wo nach Wilson diese Linie dorsal von links nach rechts und ventral von rechts nach links (bei Ansicht vom oberen Pole) verläuft und demgemäß dorsal A und C und ventral B und D in Contact stehen, läuft diese Linie bei Capitella sowohl dorsal als auch ventral von rechts nach links ge- richtet (bei Ansicht vom unteren Pol natürlich von links nach rechts), so dass von beiden Seiten aus B und IJ an einander stoßend und A und C getrennt erscheinen. Wenn aber auch weitaus in den meisten Fällen diese Richtung eingehalten wird, so kommen doch Ausnahmen vor, in denen die betreffende Linie von links nach rechts (bei An- sicht vom unteren Pol von rechts nach links) verläuft, so dass die- selbe zur Orientirung immerhin mit Vorsicht zu gebrauchen ist. Ein ähnlicher Gegensatz, wie der hier hervorgehobene, wurde auch von Crampton (96 pag. 4) bei Mollusken wahrgenommen, wo Ilyanassa sich ähnlich wie Capitella und P/iysa, Limnaea sowie Planorhis ähnlich wie Nereis verhalteu. S-Zellenstadium. Temporäre Abplattung der Mikromeren und An- näherung derselben an die Makromeren. Bedeutung des 1. Mikro- meren-Quartetts. Seine Verkennung durch v. Wistinghausen (Fig. 5 u. 6). 2—3 Stunden nach erfolgter 4-Theiluug ist die 3. im Gegen- satze zu der 1. und 2. horizontal verlaufende Furchung im Gange und nimmt etwa eben so lange für sich in Anspruch, so dass dieses bei Nereis schon 1^4 Stunden nach der Befruchtung auftretende Stadium bei Capitella erst ungefähr lOVo Stunden nach dieser Zur Entwicklungsgescliichte der Capitelliden. 7 erreicht wird. Die Einleitung zur 8-Th eilung bildet die schon in Fig. 4 erkennbare Annäherung der die 4 Makromerenkerue umgeben- den Plasmamassen an den oberen Pol, und das Resultat ist die Abschnürung von 4 hellen, im Verhältnis zu den Makronieren sehr kleinen, unter sich aber annähernd gleich großen Zellen, nämlich der Mikromeren 1. Generation al — dì (Plg. 5 und 6). Wie bei Nereis, so pflegen auch hier weitaus in den meisten Fällen die hinteren Mikromeren vor den vorderen zur Abschnürung zu gelangen, und wie bei verschiedenen anderen Anneliden sowie Polycladen und Mollusken, so erfolgt auch hier diese erste Mikromeren-Abschnürung in einer rechthändigen Spirale (dexiotrop) derart, dass je eine Mikro- mere zwischen zwei Makromeren zu liegen kommt. Während sich diese Mikromeren anfangs halbkuglig vorwölben, so findet man sie bald nach ihrer Entstehung den Makromeren platt anliegend. Ja diese Annäherung und Abplattung der Mikro- meren kann so weit gehen, dass man oft Mühe hat, ihre Grenzlinien zu bestimmen. Erst wenn sie sich wieder zu weiterer Theilung anschicken, pflegen sie sich wieder abzurunden. Dieselbe Beobach- tung kann man auch an den Mikromeren 2. und 3. Generation sowie an deren Theilungsproducten gelegentlich machen, und dass die be- treffende Erscheinung nicht auf Capitella beschränkt ist, geht aus einer Arbeit F. Schmidt's (94 pag. 695)' hervor, der eine ganz ähn- liche Beobachtung vom Pulmonateneie beschrieben hat. Ja, wie ich aus der kürzlich erschienenen Abhandlung Meisenheimer's (96 pag. 424) ersehe, wurden ähnliche Beobachtungen schon von einer Reihe von Forschern bei Mollusken beschrieben, und genannter Autor gedenkt auch vergleichbarer Erscheinungen des sich furchenden Tricladeneies. Über das Schicksal dieses 1. Mikromeren-Quartetts herrscht in der Darstellung von Wilson einer- und v. Wistinghausen ande- rerseits ein (in Anbetracht, dass es sich um ein und dieselbe Thier- gattung handelt) schwer verständlicher Gegensatz. Nach Wilson (92 pag. 395) nämlich erleiden diese 4 Mikromeren (im Gegensatze 1 Die betreffende Angabe lautet: »Alle 8 den Keim zusammensetzenden Zellen runden sich vollkommen ab, um dann nach einiger Zeit wieder den Pro-' cess der gegenseitigen Annäherung und endlichen Verschmelzung durchzumachen Dieser eigenthiimliche Vorgang wiederholt sich überhaupt bis in die spätesten Furchungsstadien, doch kommt es später nicht mehr zur Bildung so vollständig abgerundeter Keimkugeln wie in den ersten Furchungsstadien, was seinen Grund darin hat, dass in späteren Stadien nicht mehr alle Zellen des Keimes gleich- zeitig die Theilung durchmachen und daher auch nicht mehr gleichzeitig die derselben vorausgehenden Umwandlungen erfahren.« 8 • Hugo Eisig ZU denjenigen 2. und 3. Generation) eine lange Reihe höchst charak- teristischer Theilungen, wobei sie selbst nach Art von Teloblasteu als Mutterzellen fortdauernd sich kenntlich erhalten, und die Producte dieser Theilungen liefern das Material für distincte Larvenorgane, nämlich für den Prototroch , für die Excretionszellen und die ganze obere Trochophora-Hemisphäre. Nach v. Wistinghausen (91 pag. 53) dagegen bleiben diese 4 von ihm als Encephaloblasten bezeichneten Mikromeren längere Zeit ungetheilt am oberen Pole liegen, um sich erst in einem relativ späten Stadium zu vermehren und Anlagen zu bilden, aus denen sich das Gehirn und die Sinnesorgane des Kopfes, also definitive Theile des Annelids entwickeln. Aus dem Nachfolgen- den wird sich ergeben, dass sich Capii ella in den Mikromeren 1. Gene- ration (wenigstens was ihre Theilungen bis zum 32- oder 64-Zellen- stadium betriift; über ihre Beziehungen zu den erwähnten Larven- organen kam ich zu keinen so bestimmten Resultaten wie Wilson bei Nereis) genau conform der Darstellung Wilson's verhält, und da dieser Autor (92. Appendix) selbst bei verschiedenen anderen Anneliden ein durchaus identisches Verhalten constatiren konnte, ja, da sich überdies hierin zugleich volle Übereinstimmung in so weit von ein- ander abstehenden Thiergruppen wie Polycladen und Mollusken er- geben hat, so kann kein Zweifel mehr darüber walten, dass v. Wisting- hausen in diesem Punkte einem allerdings schwer zu begreifenden Irrthume verfallen ist. Die Thatsache übrigens, dass dieser Autor die so charakteristischen, aus diesem 1. Quartett hervorgehenden Anlagen des Prototrochzellen- Ringes, sowie der Rosette und des Kreuzes weder erwähnt noch abgebildet hat, ist ein Beweis dafür, dass er die fraglichen Zellen überhaupt nicht in ihren weiteren Theilungen verfolgt haben kann. 8 — le-Zellenstadium durch Theilung des 1. Mikromeren-Quartetts und Bildung des 2. Mikromeren-Quartetts. Entstehung des 1. So- matoblasten, der Troehoblasten und der Oesophagoblasten (= Sto- matoblasten Wilson) aus Zellen dieser beiden Quartette. Seltenes Auftreten des 3. Mikromeren-Quartetts vor der Theilung des 1. (Fig. 7-12). Während die 2. und 3. Furchung nahezu synchronisch zu er- folgen pflegen, wird bei Capitella schon bei der 4., wo sich gemäß dem unten pag. 88 aufgeführten Schema der Theilungsfolge zuerst die Makromeren zur Bildung der 2. Mikromerengeneration und dann Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 9 die Mikromeren 1. Generation theilen sollten, die Regelmäßigkeit dieses Processes durch Vorauseilen einzelner Zellen gestört. Zunächst gilt dies für den 1. Somatohlasten r/'i = X, indem dieser nicht selten bereits gleichzeitig mit, meist aber etwa V2 Stunde nach der 8-Theilung zu entstehen pflegt. Fig. 7 zeigt ein solches Ei vom 8-Zellenstadium von unten kurz nach der Entstehung des genannten Somatoblasten. Hinsichtlich der anderen in Betracht kommenden Zellen herrscht keine Constanz. Fig. 8 z. B. repräsentirt ein Ei, vro (immer abgesehen von dem in der Regel zuerst auftretenden X) alle Mikro- meren der 1. Generation dexiotrop die Theilung erfahren haben, und von denjenigen der 2. Generation allein 5 2 in Bildung begriffen ist. Fig. 10 hingegen ein solches, wo umgekehrt alle Mikromeren der 2. Generation leiotrop entstanden sind, wo sich aber von denen der 1 . Generation allein die (stets den vorderen in der Theilung vor- ausgehenden) hinteren, nämlich c\ und r/i, getheilt haben. Fig. 11 endlich stellt ein ähnliches Ei dar, wo die vorderen Mikromeren der 1. Generation ebenfalls in Theilung begriffen sind, und in Folge dessen das 16-Zellenstadiuni nahezu complet ist. Die 4. Furchung nimmt etwa 5 Stunden in Anspruch, so dass das betreffende Stadium, welches bei Nereis 27-2 Stunden nach der Befruchtung schon im Gange ist, hier erst ungefähr I5I/2 Stunden nach dieser erreicht wird. Von einer Furchungshöhle ist weder jetzt noch später etwas zu sehen; dieser Mangel wird wohl durch die große in den Makromeren ange- häufte Dottermenge bedingt. Aus den ersten Theilungsproducten der 1. Mikromerengeueration, nämlich aus all — dn entsteht in Folge weiterer Theilungen und eigenthümlicher Verlagerungen bei Nereis, den so genauen Unter- suchungen Wilson's entsprechend, ein Zellengürtel, aus dem weiter- hin der Prototroch hervorgeht, wesshalb auch genannter Autor diese Zellen als Trochoblasten bezeichnet hat. Obwohl das Tempo der Theilungen, der Modus der Verlagerung, sowie die Zahl der am Gürtel participirenden Trochoblastenzellen- Derivate, wie sich aus Nachfolgendem ergeben wird, bei Capitella mannigfache Abweichungen erkennen ließen, und es mir überdies nicht gelungen ist, die Conti- nuität zwischen Trochoblasten und Prototroch (in Folge der so ver- späteten Ausbildung des letzteren) zu constatiren, so stehe ich doch in Anbetracht der großen allgemeinen Übereinstimmung und im Hinblick darauf, dass Wilson (92 Appendix pag. 456) die Genese des Prototrochs auch bei verschiedenen anderen Anneliden durchaus über- einstimmend mit derjenigen von Nereis gefunden hat, nicht an, auch 10 Hugo Eisig bei Capitella diesen Zellen eine ähnliche Bedeutung zuzuerkennen, das heißt sie ebenfalls als Tr oc hob la sten zu bezeichnen. Das 2. Mikroraerenquartett bietet ein von dem des 1. sehr diver- gentes Verhalten dar, indem ja Eine der ihm zugehörigen Zellen, nämlich f/2, den 1. Somatoblasten repräsentirt, und die 3 übrigen, nämlich «2— c 2, Wilson's »Stomatoblasten« (deren Derivate späterhin den vorderen und seitlichen Rand des Blastoporus einnehmen), das Material für den ectodermalen Abschnitt des Darmcanals liefern. Nach Wilson entwickeln sich aus diesen »Stomatoblasteu das Stomodäum und ein Theil des Ectoblasts der unteren Hemisphäre. Ich habe, wie aus dem Nachfolgenden erhellen wird, gegründete Anhaltspunkte dafür, dass bei Capitella aus diesen WiLSON'schen Stomatoblasten in erster Linie der Oesophagus entsteht, und bezeichne sie daher im Gegensatze zu den weiterhin zu besprechenden Zellen, die in Wahr- heit die Stomatoblasten repräsentiren, als Oesophagoblasteu. Was nun die hinsichtlich ihrer prospectiven Bedeutung interes- santeste Zelle dieses Stadiums betrifft, nämlich f/2 = X, den 1. So- matoblasten V. Wistinghausen's und Wilson's, so fällt zunächst ihre hier geradezu colossale Größe auf, so dass sich denn auch D nach ihrer Bildung so bedeutend reducirt erweist, dass es die übrigen MakroQieren nur wenig mehr an Umfang übertrifft. Stürmische Vor- gänge machen sich während der Bildung dieses X in -D geltend, Vorgänge, welche nicht nur durch ausgiebige Bewegungen und Ver- schiebungen der Makromeren, sondern auch durch solche der darüber- liegenden Mikromeren zum Ausdruck kommen. Insbesondere c/ 1, c i, dw und eil erweisen sich oft in der Richtung der Längsachse stark zusammengepresst und in ihren Umrissen verzerrt. In Hinsicht auf seine Lagerung bietet X anfänglich (das heißt so lange, wie es nicht durch andere Zellen eingeengt wird) große Verschiedenheiten dar; es kann nämlich hoch dorsal liegen und dann ventral ganz von den Makromeren verdeckt erscheinen (Fig. 10 und 9) oder tief ventral, so dass umgekehrt dorsal sehr wenig von ihm zu Gesicht kommt (Fig. 8 und 7), oder endlich es kann ziemlich gleichmäßig den hinteren Eipol umfassen (Fig. 12). In allen Fällen aber wird ein Theil des Somatoblasten sowohl von den darunter gelegenen hinteren Makro- meren, als auch von den darüber gelegenen hinteren Mikromeren bedeckt. In Bezug auf die Medianebene macht sich eine ausge- sprochene Verschiebung nach links geltend, wie das auch bei Nereis der Fall ist. Und auch darin stimmt unsere Form mit letzterer überein, dass sich der 1. Somatoblast auffallend durch sein Plasma Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 11 optisch von den übrigen Zellen unterscheidet; er ist nämlich viel heller und durchscheinender. In Hinsicht auf die Antheiluahme dieses Somatoblasten am Körper- aufbau weichen Wilson und v, Wistinghausen in so fern von ein- ander ab, als nach Ersterem ausschließlich der 1. Somatoblast die Bauchplatten', das heißt die Anlage für Bauchstrang, Parapodien und Theile der Nephridien, oder wie man auch sagen kann, den ectodermalen Theil des Keimstreifs liefert, wogegen nach v. Wisting- hausen auch Derivate des 2. Somatoblasten [M], die sogenannten unteren Urzellen des Rumpfes, sich an dieser Anlage betheiligen. Im Laufe meiner Darstellung (vergi, pag. 13, 15, 26, 27, 39 und 48) wird sich zeigen, dass in diesem Punkte die an Capitella gewonnenen Ergebnisse sich wenigstens theilweise besser mit der Auffassung v.Wistinghausen's, als mit der von Wilson in Einklang bringen lassen. Im Gegensatze zu dem geschilderten typischen 1 6-Zellenstadium ist mir unter der großen Zahl von den zur Beobachtung gelangten Eiern auch einmal ein solches vorgekommen, wo das 1. Mikro- meren-Quartett noch nicht getheilt, anstatt dessen aber bereits das 3. Mikr om e ren -Quartett (a;5— c/3) zur Ausbildung gelangt war, ein Fall, den ich hier desshalb erwähne, weil er wenigstens einiger- maßen auf einen der von Wilson abweichenden Punkte in der Dar- stellung V. Wistinghausen's Licht zu werfen vermag. Letzterer, der sich, wie wir oben pag. 7 sahen, über die frühen Theilungen sowie über das weitere Schicksal des 1. Mikromeren-Quartetts in einem schwer verständlichen Irrthum befand, stellte nämlich dieses bei Capitella ausnahmsweise beobachtete, direct auf einander folgende Auftreten der 3 Mikromeren-Quartette als für Nereis Dumerilii typisch dar. Obwohl nun die Thatsache, dass bei zahlreichen Anneliden, sowie bei vielen Mollusken und Polycladen das 16-Zellenstadium ganz übereinstimmend nach dem Schema, resp. nach Wilson's Be- schreibung verläuft, dafür spricht, dass v. Wistinghausen nach einem ähnlich aberranten oder seltenen Fall, wie der eben von Capitella erwähnte, geschildert hat, so möchte ich doch noch zu seinen Gunsten darauf hinweisen, dass auch über Ein lslo\\\x^^ [Utnhrella] eine ähn- liche Angabe von Heymons (93 pag. 251 und 252) vorliegt. »Der bei 1 Ich sage anstatt »ventral piate« (Wilson) Bauchplatten, weil wir es mit einer ventral doppelten, bilateral-symmetrischen Anlage zu thun haben, welche erst allmählich in der Medianlinie zur Verschmelzung gelangt und zu jeder Zeit den paarigen Ursprung erkennen lässt. 12 Hugo Eisig Umbrella gewöhnliche Fall,« — sagt dieser Autor — »dass sich von den Makromeren hinter einander 12 Mikromeren abschnüren, die sich dann erst zu theilen beginnen, ist meines Wissens bisher noch nicht beobachtet worden« etc. Aber wenn auch Ähnliches für N. Dumerilii zutreffen sollte , so könnte das doch , wie ich schon oben einschränkend sagte, die abweichenden Angaben v. Wisting- hausen's nur einigermaßen aufklären, indem ja nach diesem Autor von dem 3. Mikromereu-Quartett nur «3, Ì3 und e 3 gebildet werden und an Stelle von d 3 der 2, Somatoblast (i) 4 = M) auftreten soll. Das ist nun entschieden unrichtig; denn darüber herrscht bei allen Autoren Übereinstimmung, dass sowohl bei Anneliden, als auch bei Mollusken d'ò gleichzeitig oder doch annähernd gleichzeitig mit a3 — c3, und dass der 2. Somatoblast erst später zur Ausbildung gelaugt. Die einfachste Erklärung des Irrthums wäre die Annahme, dass v. WistinGt HAUSEN ö?3 für den 2. Somatoblasten gehalten habe, welcher Annahme aber wiederum entgegensteht, dass er die betreffende Zelle ähnlich groß wie den 1. Somatoblasten, das heißt mindestens doppelt so groß wie die Mikromeren abgebildet hat. Und so muss dieser dunkele Punkt in v. Wistinghausen's Darstellung vorläufig unaufgeklärt bleiben. 16 — 26-Zellenstadium. Hoher Grad vorzeitiger Sonderung. Ihre Begründung. Theilung von X in x und x\. Bildung des 3. Mikro- meren-Quartetts. Bedeutung von c.) und r/3 als Mutterzellen des Cölomesoblasts. 2, Theilung des 1. Mikromeren-Quartetts zur Bil- dung der intermediären Gürtelzellen. 2. Theilung von X in a; unda; 2 (Fig. 13—22). Bisher konnte Nereis in ihrer Furchung als das prägnan- teste Beispiel dessen gelten, was man als vorzeitige Sonde- rung (precocious segregation) nach Lankester oder als Mosaik- Char akter der Furchung mit Roux bezeichnete. Nun wird aber jene Gattung durch Capitella in dieser Hinsicht tief in Schatten gestellt. Denn bei Nereis kommt es ja trotz einzelner Abweichungen noch zu einer nahezu typischen 5. Furchung, resp. zu einem 32 -Zellenstadium, wogegen bei Capitella in Folge des Vorauseilens gewisser Theilungen einer- und des Zurückbleibens solcher andererseits dieses Stadium vollständig verwischt wird. Im 32-Zellenstadium haben sich dem Schema gemäß (vergi, pag. 88) zu theilen: 1) die Makromeren zur Bildung des 3. Mikromeren- Quartetts a\\ — dz\ 2) die Mikromeren 1. Generation zur Bildung Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 13 von a 12— d 12] 3) die Mikromeren 2. Generation zur Bildung von «22 — d22 und 4) endlich die Troclioblasten zur Bildung von «112 — f/li2. Von diesen Theilungen erfolgen nun die 1. und 2. in typischer Welse, die 3. und 4. dagegen, wie sich aus dem Folgenden ergeben v^ird, erst viel später (vergi, pag. 24 und pag. 28), und um- gekehrt entstehen Zellen, die erst viel später aufzutreten hätten, in demselben Maße verfrüht. Im Hinblick auf diese auffälligen zeit- lichen Verschiebungen ist es von Interesse zu beachten, dass das Product der Trochoblasten, der Prototroch, das bei Nereis so früh, nämlich 10 — 11 Stunden nach der Befruchtung, functionirende Larven- organ, bei Capitella erst am 4. Tage, wo die Larven schon relativ weit entwickelt sind, auftritt, dass ferner die Producte von «22 — c 22, die Oesophagoblasten, ebenfalls erst spät (am 3. Tage) sich zur Oesophagusaulage umzubilden beginnen, und dass umgekehrt die beiden hauptsächlich so verfrühte Theilungen eingehenden Somato- blasten die zellenreichen Anlagen für die Bauchplatten sowie für das Larven-Mesoderm zu liefern haben (vergi, auch unten pag. 16]. Im vorliegenden Stadium, welches zu seiner Ausbildung etwa vier Stunden bedarf, erfolgen die betreifenden Theilungen nicht immer in derselben Keihenfolge. In der Regel jedoch theilt sich zunächst der 1. Somatoblast (X). Obwohl dessen Spindel bald eine an- nähernd verticale (Fig. 13 und 16), bald eine mehr horizontale Lage (Fig. 1 4) aufweist, kommt das Theilungsproduct, x \^ endgültig stets, wie bei Nereis^ zur rechten Seite von x, und zwar bald oberhalb (Fig. 17 und 20), bald unterhalb (Fig. 18 und 19) desselben zu liegen. Während nun aber bei Nereis x i in seiner Größe weit hinter x zurücksteht, sind Mutter- und Tochterzelle bei Capitella zunächst annähernd gleich groß, x wird noch immer, abgesehen von seinem hinteren Pole, sowohl dorsal von den Mikromeren, als auch ventral von den Makromeren eingeschlossen (vergi. Fig. 13—16), und auch nach der Theilung bleibt dieses Verhältnis für Mutter- und Tochter- zelle bestehen (vergi. Fig. 17—20). Hierauf entsteht dexiotrop gleich dem 1. das 3. Mikromeren- Quartett a-ò—d'ò (Fig. 19—22); in der Regel wird zuerst das hin- tere Zelleupaar c3 und dz gebildet. Das Schicksal dieser beiden Zellen begründet, wie sieh aus dem Folgenden genauer ergeben wird, die belangreichste Abweichung der Entwicklung von Capitella von der anderer in ihrer Furchung genau erforschten Annelideo, insbeson- dere von Nereis. Denn im Gegensatze zu letzterer, wo die meso- dermalen Polzellen (Teloblasten des Cölomesoblasts, vergi, pag. 23) 14 Hugo Eisig durch Theilung- einer aus D stammenden Zelle (Z> 4 = M) hervor- gehen, repräsentireu bei Capitella die von Anfang an symmetrisch bilateral gelegenen Theilproducte von c3 und «/3, nämlich rsi und 4 = M. Divergenz der Autoren über die prospeetive Bedeutung dieser Zelle (Fig. 23 — 27). Die dieses Stadium hervorrufenden Theilungen spielen sich im Verlaufe von etwa V2 Stunde ab. Zunächst erfolgt die 3. Theilung Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 15 der X-Generation, und zwar nicht wie bei Nereis die von x in a;3, sondern ganz dem Schema gemäß (vergi, pag. 18) die von x\ in a: 11 und ä; 12; die betreffende Spindelachse steht rechtwinklig auf der von x und x\. Kurz danach theilt sich aber auch x^ und zwar ganz wie bei Nereis derart, dass median-dorsal eine Zelle, x 3, hervor- sprosst, welche alle anderen X-Derivate an Größe übertrifft (Fig. 23 bis 26). Bei Nereis drängt diese umgekehrt sehr kleine Zelle, nach Wilson's Befund, regelmäßig die darüber gelegene Gürtelzelle d 12 vor sich her und bedingt dadurch späterhin die median- dorsale Unter- brechung des Prototrochs. Bei Capitella kann eine solche Unter- brechung durch X 3 ebenfalls hervorgerufen werden (Fig. 24) , aber auch unterbleiben (Fig. 23 und 26). Gleichzeitig werden alle Kerne der Makromeren zu ihrer 4. Thei- lung in A^ — Z> 4 activ, und allen voran eilt hierbei i>, welches bereits die betreffende Spindel ausgebildet hat (Fig. 23—25). Diese Theilung wird durch ein zungenförmiges Hervorfließen hellen Plasmas eingeleitet (Fig. 25 und 26), dem sich allmählich auch Dottermassen zugesellen, und schließlich kommt eine große, wie bei Nereis asym- metrisch (links von der Medianlinie) und unter resp. vor den X-De- rivaten gelegene Zelle, der 2. Somatoblast = Z>4 oder i)f, zu Stande (Fig. 27). Wie schon im Vorhergehenden erwähnt wurde, besteht über das Schicksal speciell dieser Zelle zwischen meinen Resultaten an Capitella und denen meiner Vorgänger an Nereis ein tiefer Gegensatz. Nach Wilson liefert D 4 oder M ausschließlich Ma- terial für das Mesoderm, nach v. Wistinghausen liefert M nicht nur das Mesoderm, sondern auch einen Theil der Bauchplatten, und nach meiner Auffassung liefert M nur das Larven-Mesoderm, sowie (cf. Wistinghausen) auch einen Theil der Bauchplatten, wogegen (contra Wilson und v. Wistinghausen) die Polzellen der Mesoderm- streifen aus den hinteren Mikromeren des 3. Quartetts, nämlich aus c3 und f/3, hervorgehen (vergi, pag. 11, 13, 26, 27, 39 und 48). Bei Nereis treten die zuletzt hier besprochenen Theilungen von X und D m xz und D 4 [M] erst im 40-Zellenstadium auf, wo bereits die Rosette gebildet, die Trochoblasteu und Stomatoblasten Wilson's getheilt, die spirale Furchung beendet und die Sonderung der Keim- blätter als vollzogen gelten kann, so dass also die vorzeitige Son- derung der Somatoblasten bei Cajntella jener Form gegenüber be- deutend vorauseilt. Nachdem dieses Stadium erreicht ist, verharrt das Ei etwa 2 Stunden hindurch in anscheinend unverändertem Zustande, und 16 Hugo Eisig damit hängt es natürlich zusammen, dass Eier von dieser Zellenzahl so häufig- vorkommen. 33-Zellenstadium. 4. Theilung der Makromeren und 1. Theilung von 31 in m[ und m2. Vorauseilen der Somatoblasten und Verzöge- rung der Troehoblasten und Oesophagoblasten (Fig. 28 u. 28a). Während bei Nereis nach Abschnürung der 3 Mikromeren-Quar- tette keine weiteren Theilungen der Makromeren (bis nach vollendeter Gastrulation) mehr zu Stande kommen, finden bei Capitella, ähn- lich wie bei verschiedenen anderen Anneliden und Mollusken (siehe 2. Theil. IL Das Entoderm. 1. Der Hauptdarm, Vergleich mit ande- ren Anneliden) noch 2 solche Theilungen statt, deren Producte (mit Ausnahme von D\ ■= M) alle zur Entoderm-x^nlage gehören. In diesem Stadium, das ungefähr 22 Stunden nach der Bildung des 1. Polkörpers erreicht wird, haben wir es speciell mit der vierten Theilung der Makromeren A — C zu thun, welche leiotrop zur Bildung von A\ — C\ erfolgt ist. Gleichzeitig theilt sich auch das schon früher gebildete Di = M in 2 gleich große Zellen, so dass nun deren 33 im Ganzen vorhan- den sind, also ein Stadium, welches in der Zahl dem 32-Zellen- stadium von Nereis und des Schemas vergleichbar ist. Wie ver- schieden aber nun diese beiderseitigen Stadien sich in der Qualität ihrer Zellen verhalten, das soll die nachfolgende Gegenüberstellung erweisen. 32-Zellenstadium und von des Schemas Nereis: 33-Zellenstadiiim von Capitella : A B C D A B C D al òl ci (H al hi ci di «21 &21 e 21 d-21 [xj al 02 c2 d2l [x] a 111 è 111 clU dm ali in eli dll a 3 b-A c:\ d?, «3 h:\ e '.'•> d:\ «12 612 cl2 di-I «12 bl2 cl2 dl2 «22 i22 c22 d22 [xl] + x2 Xìl xl2 xS «112 Ò112 f 112 dll2 A4 B\ C4 m 1 ?» 2 Wir haben also gegenüber Nereis und dem Schema ein gewaltiges Vorauseilen der Somatoblasten einer- und eine bedeutende Verzögerung in der Vermehrung der Trochoblasten und Oeso- phagoblasten andererseits. Dieses Vorauseilen der Somatoblasten erhellt am besten aus der nachfolgenden Aufstellung: Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 17 Es entstehen: x\ x2 0:12 X 3 m\ ml nach dem Schema im: 28- 44- 60- 76- 36- 100-Zellenstadium bei Nereis im: 22- 38- ? _ 42- 38- 42- bei Capüella im: 16- 24- 25- 26- 26- 32- Es wurde bereits oben pag. 13 von den auffallenden zeit- lichen Verschiebungen in der Eifurchung- von Capüella erwähnt, dass die verspäteten Theilungen der Trochoblasten und Oesophago- blasten (wodurch ja hauptsächlich das Fehlen eines 32-Zellenstadiums bedingt wird) mit der späten Ausbildung des Prototrochs und Oeso- phagus zusammenhängen könnten. Ebenfalls zu dieser Verschiebung möglicher Weise beitragen könnte nun aber auch der Umstand, dass, wie wir gesehen haben, die 4 Maki-omeren bei Capitella noch weitere Theilungen zur Bildung der Entodermplatte einzugehen haben, wogegen sie sich bei Nereis (bis zur Gastrulation) nicht weiter theilen. Über den Theilungsmodus der beiden Somatoblasten X und M. Bevor ich in der Schilderung der Ei -Theilungen fortfahre, möchte ich speciell der Theilungen zweier Zellen, nämlich der der beiden Somatoblasten gedenken, weil diese weder im Tempo noch im Modus ihrer Theilungen sich dem für die Ei- furchung im Übrigen geltenden Schema unterordnen, dagegen ganz so wie selbständige Centren oder wie Eier im Eie verhalten, welche unbekümmert um die übrigen Anlagen ihrem speciellen Ziele zustreben. Dies ergiebt sich auch schon aus der einfachen Erwägung, dass Eier, die sich (theoretisch) noch im 32-Zellenstadium befinden, bereits Theilungen des Somatoblasts aufweisen, die (theo- retisch) in das 128 -Zellenstadium gehören. Und wollte man auch nur für wenige der weiteren Theilungen des Somatoblasts die ent- sprechenden Gesammtfurchungsstadien ausrechnen, so würde man rasch zu so colossalen Ziffern kommen, wie niemals in dem sich furchenden Eie vorhanden sein können. Hierzu kommt noch, dass die Theilungen von X nach einem ganz anderen Modus als die von 31 erfolgen, gleichsam nach zwei verschiedenen Typen der Furchung, Unterschiede, die allerdings lediglich durch die Art der ersten Theilungen bedingt werden. Gerade um sich bei den weiteren Beschreibungen davon überzeugen zu können, habe ich, gestützt darauf, wie sich in Wirklichkeit diese ersten Theilungen abspielen, für X und M die nachfolgenden beiden sich auf 15 Theilungen erstreckenden Schemata entworfen, wobei also voraus- Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 13. 2 18 Hugo Eisig Schema der Theilungsfolge des 1. Somatoblasten cl2 1. — 15. Theilung. = X. Keihenfolge' der Theilungen Sich theilende Zelle Producta der Theilung 1. X X — X\ X — ->x\ 1 1 2. X X X'I .r2^- —X a-i x\ X\\ 0^12 XI X a- 11 3. a; 12 X xä t X X'ò X2 a' a; 11 1 4. a; 12 i XI Xl\ — ^22 t a- 3 X2I a" xn 5. ;cl2 x\n — xwi x\\ .t22 a- 3 a; 21 X .e 111 a- 112 6. a:i2 1 X X X a; 22 X-; a; 21 a- 111 a- 112 7. a; 12 1 a; 21 a; 22 X 3 XIW — «212 .(■212 <— a: 211 a- X r 1 1 i a- 112 8. a- 12 Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 19 Reihenfolge der Theilnngen Sich theilende Zelle Producte der Theilung X12 xm — a;i22 a;22 a-3 ;r212 .T211 X X a;ill «112 9. .rl2l «122 X3 X'ò\ — X2,2 X22 XM xn "^ XlVl .r2U X X a;iii «112 10. X\2\ «122 X22 X22\ — a;222 XÌ2Ì <- a:22i XM xn xivi a;21l X X x\n «112 11. xm « 122 x\n a:;illi — xnn x-m CC221 x-i\ xn a;iii2 t x-m .r2ii X X .XUll «112 12. 03121 «122 X X — X x-in a;22i .r;u xn ;rlll2 XiVl X211 X 1 X «Uli «112 13. X a;i2i «122 X2\{ .r2111 — 0^2112 xiri a-221 x:<.\ xn .C1112 x-ivi .1-21 11 X X .r 11 1 1 «112 14. a;2112 X .i;l2l «122 X\22 X'2'2'2 a:221 x-'>i X'-'>2 .rll]2 )-ir2; t .1-212 ,r2lJl X X .r 1 1 1 1 (•112! 15. a?1221 — 2^1222 .(•2112 X «121 «122 2* 20 Hugo Eisig Schema der Theilungsfolge des 2. Soniatoblasten J)4 1. — 15, Theilung. = M. Reihenfolge der Theilungen Sich theilende Zelle Products der Theilung 1. M mi — W2 VI 1 — -^m 2 ni 1 711 lì — mì2 OTi 12 t 2. 1 iti 1 1 Ili 2 mi 1)121 — m22 in 12 m22 A 3. »ìAV Vlìi ma min — W112 ml2 ni22 i 4. mi 1-2 iii\ì\ vrn i. nrix W211 — «^212 m 12 »«22 m.nì »Hll ■;»211 5. V /;/2l2 mv2 ÌÌIV21 — in 122 ni 122 /Hl21 a» 22 mì-ìl itìxn nriw 6. vrivi m-2ì m22\ — W222 ni 122 ni 121 W221 ni 222 mi\-2 ^«111 ;//211 7. ì/rJ.i-j. mn\ mnn — m\\\2 ml22 ml2l ni 221 «i222, )nH2 Willi 1 W2ll 8. Y «U112 7)l2ì2 W211 m2n\ — m2ll2 ni 122 m 121 ni 221 ni 222 m. 1 12 mwn ?«2111 -> m-2\n 9. mlU2 ?«212 1 Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 21 Reihenfolge der Theilungeii Sich theileiids Zelle Producte der Theilung ml 21 W1212 A >wi2n — mi2i2 m 122 ml211 »?221 m 222 mwi in 1 1 1 1 »rJiil «rJ 112 10. 1)1 nvi )/r>\-2 m221 m2211 — W2212 ÌU1212 »«2212 t 1 m 122 «#1211 «J2211 m 222 mw> IllWW >ir>\i\ y/r2ii2 11. m\\\ ■> mrivi ml 12 ! m 1212 m 2212 ml 121 — ÌÌ1112-1 ni 122 ?«1211 m22ll m222 Vi 1121 ;/^llll 7;riili ■iir>\\2 12. i ììilWl m-l\-> m2l2 m2121 — /«2122 m 1212 m 2212 m 122 »«1211 m 2211 1)1222 /;?ll-il 7« 1111 in -'An ;;^2ll2 13. iinn-i ml[i-l m-in\ ?;r2r22 ml 22 mi22l — ;wi222 fili 222 m 1212 m 2212 m 1 221 W1211 «<2211 m 222 mwn ;>?llll m'hw >;r2ii2 14. mwn ;»lli-i nilvn ;/r2 122 m222 77^2221 — mì21ì m 1222 m 1212 ))) 2212 nt 2222 A m 1221 ml211 «<,2211 «*2221 mni\ ÌU 1 1 1 1 «r2iii 7// 21 12 15. mW'-i lii 1112 in-<.\i\ wr2 122 22 Hugo Eisig gesetzt ist, dass sich die Zellen nach jenen determinirenden ersten TheiluDgen in genauer Reihenfolge weiter theilen. Man sieht, wie der Umstand, dass bei X die zweite Theilung parallel zur ersten, bei M hingegen rechtwinklig zur ersten stattfindet, für die Differenz der beiderseitigen Zellanordnungen hauptsächlich maß- gebend wird, indem nach 15 Theiluugen die Derivate von X ein breites, niederes, diejenigen von M dagegen ein schmales, hohes Zellenband von je 16 Zellen bilden mUssten, wenn die Theilungen genau dem Schema gemäß sich abspielten. Wir werden sehen, dass (so weit die Theilungen überhaupt verfolgt werden konnten) diese theoretische Eeihenfolge zwar nicht ganz genau eiogehalten wird, dass aber immerhin sehr große Übereinstimmung herrscht. Über das Schema zu M sei noch bemerkt, dass die Derivate von m 12 und m22^ also diejenigen Zellen, welche speciell die Pädomesoblasten zu bilden berufen sind, im Gegensatze zu den Derivaten von m ii und m2l, welche zur Bildung der Bauchplatten beitragen, mit fetten Zahlen bezeichnet wurden. (S. pag. 18 — 21.) Cölomesoblast und Pädomesoblast. Die Thatsache, dass bei Capitella zwei ihrer Genese und Be- stimmung nach verschiedene Mesoblastanlagen existiren, versetzte mich, ganz abgesehen von morphologischen oder phylogenetischen Gesichtspunkten, in die Noth wendigkeit, für diese beiden hetero- genen Anlagen passende Termini zu finden, welche zum besseren Verständnisse des Nachfolgenden an dieser Stelle zur Kenntnis ge- bracht werden sollen. Wilson hat die kleinen, aus M nach dessen erster Theilung (in?wl — m2) sprossenden Zellen, also unsere m\2 und w22, resp. ihre Producte als secundären Mesoblast bezeichnet. Diesem steht dann M—M (unsere m\ und ml) resp. deren Producte, aus denen bei Nereis die beiden Mesoblaststreifen entstehen, als primärer Meso- blast gegenüber. Wollte ich diese WiLSON'schen Bezeichnungen, die überdies von Hatschek (85 pag. 14) und von E. Meyer (90 pag. 298) schon in ganz anderem Sinne gebraucht wurden, auf Capitella an- wenden, so müsste ich das, eben so wie E. Meyer, in geradezu ent- gegengesetzter Weise thun, indem eben bei unserer Form aus den Zellen, die Wilson als secundär bezeichnet, etwas Primäres, näm- lich Larvenorgane, hervorgehen. Da nun überdies bei Capitella die Mesoblaststreifen aus einer ganz anderen Zellenkategorie entstehen, so hielt ich es, um einer Verwirrung vorzubeugen, für besser, von Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 23 den WiLSON'schen Bezeichnungen ganz Abstand zu nehmen. Ich nenne daher diejenigen Mesoblastanlagen , aus welchen die Somite, resp. das Cölom, die Stammmusculatur, die Nephridien und die parapodiale Musculatur etc., also die definitiven raesoblastischen Organe hervorgehen, Cölomesoblasten und unterscheide einen rechten [C.3Lr) und einen linken [C.M.I). Diejenige Zelle, aus der der rechte Cölomesoblast hervorsprosst, also c31, nenne ich den rechten Cöloteloblasten {C.T.r), die entsprechende linke, also f/,31, den linken Cöloteloblasten [C.T.l). Für die Zellen der Cölomesoblaststreifen ergiebt sich sodann ohne Weiteres der Name Cölomesoblastzellen. Diejenigen Mesoblastanlagen hingegen, die (mit geringen und theils fraglichen Ausnahmen) ausschließlich larvales Gewebe zu bilden berufen sind, bezeichne ich als Pädomesoblasten [P.M.). Von einem linken und rechten kann hier nicht (wie bei den Cölo- mesoblastanlagen) die Rede sein, weil sich die ins Eiinnere gelangten Derivate der Pädoteloblasten unter Umwandlung in Pädo- mesoblastzellen rasch im Dotter zerstreuen. Wohl aber können wir auch hier einen rechten Pädoteloblasten iP.T.r), nämlich m22, und einen linken Pädoteloblasten {P.T.L), nämlich m 12, unterscheiden. Zur besseren Übersicht seien diese Termini nochmals übersichtlich neben einander gestellt: rechter Cöloteloblast {C.T.r)==c3l, linker Cöloteloblast {C.T.l] = d 31, rechter Cölomesoblast [C.M.r], linker Cölomesoblast {C.3I.I), l Cölomesoblastzellen [C.M.Z). rechter Pädoteloblast (P. T.r) = m 22, linker Pädoteloblast [P.T.l)=^mn, Derivate von P.T.r. Derivate von P.T.L Pädomesoblastzellen [P.M.Z). Cölomesoblast [CM] (mesodermaler Keimstreif) Pädomesoblast [P.M] (larvaler Mesoblast) 49-Zellenstadium. Beginn der Theilung der Troehoblasten und intermediären Gürtelzellen. Bildung der Rosette durch 3. Thei- lung des 1. Mikromeren-Q,uartetts. Rosette und apiealer Wimper- schopf. 5. Theilung der X-Generation. Theilung von m\ und m'2 zur Bildung der Pädoteloblasten m 12 und m 22. Divergenz zwi- schen Nereis und Capitella im Verhalten dieser Zellen (Fig. 29 — 31). Die Theilungen, welche gegenüber dem vorhergehenden Stadium von 33 ein Plus von 16 Zellen zur Folge haben, müssen sehr rasch 24 Hugo Eisig oder ziemlich gleichzeitig erfolgen, da ich unter meinen zahlreichen Präparaten vergebens nach Übergängen gesucht habe. Hier erst hat sich endlich die in das 32-Zellenstadiura gehörige Theiluug der T roch ob lasten all — du in am, alV2—dii\, diV2 vollzogen, ja a 111, «112 und />iii, 6 112 haben, offenbar gleich darauf, die weitere (in das 64-Zellenstadium lt. Schema gehörige) Theilung in «im, aiil2, «1121, a 1122 und è 1111, è 1112, è 1121, è 1122 erfahren (Fig.29). Eben so wie bei Nereis werden in Folge dieser Theilungen die 4 intermediären Zellen a 12 — dì2 nach innen, dem Eipole zu, gedrängt und so aus dem Prototrochring ausgeschaltet. Während nun aber bei Nereis von den 4 Prototrochzellen-Paaren ö! 11 — du bei ihrer folgenden Theilung in 8 Paare 4 Zellen, nämlich aii2 — f/112, sich nicht wie die übrigen meridional, sondern rechtwinklig darauf theilen, so dass 4 Zellen, nämlich a 1122 — dwii, dem Eipole zu ausgeschaltet werden (vergi. Wilson 92 pag. 396), findet sich bei Capitella ein derartiger Gegen- satz der Theilungsrichtung nur ausnahmsweise, und es baut sich denn auch aus diesem Grunde der Prototrochring in der Regel aus allen 16 (resp. 15, da sich meistens cii2 nicht theilt) Zellen und nicht bloß aus 12 wie bei Nereis auf. Auch bei Amphitrite und Clymenella scheinen sich nach Mead (94 pag. 467) alle 16 Zellen am Aufbau des Prototrochringes zu betheiligen. Von den intermediären Gürtelzellen haben sich (ebenfalls nach dem schematischen 64-Zellenstadium) die der linken Seite al2undc^l2 in a 121, a 122 und r/ 121, f/l22, und zwar dexiotrop, ge theilt. Was aber für dieses Stadium in erster Linie, wenigstens am animalen Pole, charakteristisch erscheint, das ist die Art, wie sich die (ebenfalls in das schematische 64-Zellenstadium gehörige) 3. Thei- lung des 1. Mikromeren-Quartetts ai— o?iinal3 — c? 13 vollzieht. Es werden nämlich in diesem Falle nicht wie bei der 1. und 2. Theilung annähernd gleich große Theilungsproducte centrifugai abgeschnürt, sondern viel kleinere solche sprossen dexiotrop umgekehrt centri- petal und nehmen nun an Stelle der 4 Mutterzellen den Eipol ein. Es entsteht hierdurch die so auffällige, von Wilson als Rosette bezeichnete Figur, deren Zellen alle oder doch theilweise in der Bildung des apicalen Organs oder apicalen W^imperschopfes aufgehen. Die Thatsache, dass bei Capitella die Rosette angelegt wird, trotzdem es gar nicht zur Entwicklung eines Wimperschopfes kommt, noch mehr aber das Factum, dass ähnliche Rosetten auch bei den Polycladen Eurylepta und Discocoelis sowie bei Mollusken vorkommen' pricht dafür, dass wir es mit der Anlage eines alten Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 25 Larvenorgans zu thun haben, wie denn aucli bei Capitella im Laufe der Entwicklung diese Rosettenzellen, ohne sich weiter zu theilen oder umzubilden, allmählich degeneriren. In hohem Grade auffällig ist, dass auch in diesem so vielfach Theilungen des 64-Zellenstadiums darbietenden Stadium die a2— c2 oder Oesophagoblasten, welche bereits im 32-Zellenstadium sich hätten theilen sollen, abgesehen von 62, welches eine Spindel ausgebildet hat, noch unverändert erscheinen. Um so auffälliger, wenn man erwägt, dass das demselben Quartett entstammende d-i oder X sich bereits (unter bedeutender Volumzuuahme) zur 5. Theilung an- schickt. Während aber die bisherigen 4 Theilungen von x genau dem Schema gemäß verlaufen sind, tritt in diesem Falle in so fern eine Störung ein, als sich nicht x2, sondern x theilt, das dem Schema gemäß erst in der 7. Theilung an die Reihe kommen sollte. Diese 2 :r-Zellen (Wilson's hintere Proteloblasten) scheinen nun aber eine specifische Organanlage, resp. Teloblasten zu repräsentiren , und es könnte damit ihr Vorauseilen zusammenhängen. In diesem Stadium hätte die Theilung der Zellen des 3. Mikro- meren-Quartetts zu erfolgen; aber nur Eine dieser Zellen, d'ò^ Fig. 31, zeigt zu solcher Theilung die Spindel ausgebildet, worüber das nächste Capitel das Weitere enthält. Wie am oberen Pole die Theilung der \. Mikromerengeneration (zur Bildung der Rosette), so repräsentirt am unteren, resp. hinteren Eipole die Theilung von ml und »?2, also der Producte des 2. Somatoblasten, das bedeutendste Ereignis dieses Stadiums; denn die Derivate dieser Theilung, m\2 und m22, liefern die Mutter- zellen (Pädoteloblasten) des Larvenmesoblasts oder Pädomeso- blasts. Wie ihre Bestimmung, so ist auch die Art, wie diese Zellen entstehen, sowie ihre Form und Lagerung sehr eigenthümlich. Mei- stens sprossen sie nämlich in Form kleiner, dreieckiger, halbrunder oder viereckiger, dünner, heller Plättchen am vorderen Rand der Mutterzellen nahezu rechtwinklig auf die erste Theilungsachse, und zwar derart, dass sie hinter einander [m 12 vor m22) in den Bereich der ventralen Medianlinie zu liegen kommen. Dabei können sie größten- theils von den Mutterzellen und den angrenzenden Makromeren Cund 1) bedeckt werden, Fig. 3ü, oder umgekehrt ihrerseits theilweise diese Zellen bedecken, Fig. 31 . Ganz ähnlich hat auch Wilson (92 pag. 411) bei Nereis die Genese der von ihm als secundäre Mesoblasten be- zeichneten Mutterzellen unseres Pädomesoblasts beschrieben; nur werden sie diesem Autor zufolge, schon nachdem sie wenige Thei- 26 Hugo Eisig hmgen erlitten haben, zusammen mit den von ihm als primäre Mesobla- sten bezeichneten mii und m 21 von den Producten der X-Generation eingeschlossen, um sich sodann erst weiter zu vermehren. Bei Capi- tella kann, wie dies schon mehrfach hervorgehoben wurde, von einem so frühen Einschlüsse dieser Zellen keine Rede sein, indem sowohl m 11 und m 21, als auch m 12 und m 22, wie sich aus dem Nachfolgenden ergeben wird, noch eine ganze Reihe von Theilungen eingehen, bis schließlich die Derivate von mu und m 21 die Bauchplatten mit bil- den helfen (also nichts mit dem Cölomesoblast zu thuu haben) und die kleinen davor gelegeneu Derivate von m\i und m 22 zur Bildung des Pädomesoblasts (gleichzeitig mit den hier die Cöloteloblasten repräsen- tirenden c3l und f/3l) in die Tiefe sinken, resp. überwachsen werden. 56-Zellenstaclium. Vollendung des Prototrochringes. Bilaterale Theilung von c 1 und d l. Theilung von c 3 und d 3 zur Bildung der Cöloteloblasten. 4. Theilung der il/-Generation (Fig. 32 — 34). Die Prototrochzellen haben endlich alle mit Ausnahme von C112 ihre 2. Theilung erfahren, so dass nun 15 Zellen vorhanden sind, welche abgesehen von der hinten durch die X (besonders durch xz) verursachten Unterbrechung einen den Äquator des Eies um- spannenden Ring darstellen (Fig. 33). Es wurde schon erwähnt, dass die rechtwinklig auf den Ring erfolgenden Theilungen von a 112 — f?ll2, welche bei Nereis zur Ausschaltung von 4 Zellen führen, bei Capitella nur ausnahmsweise und auch dann nicht immer scharf in solcher Richtung vorkommen; so bieten dwi\ und o?ii22 (Fig. 32) ein Beispiel solcher Theilung dar. Für die auffällige Thatsache, dass bei CI12 in der Regel die Theilung unterbleibt (ich habe nur selten Präparate, wo diese Zelle die Spindel, und zwar rechtwinklig auf den Ring, ausgebildet hatte, unter den Augen gehabt), vermag ich auch nicht einmal vermuthungsweise eine Ursache anzugeben. Die vierte in das schematische 128-Zellenstadium gehörige Theilung des 1. Mikromeren-Quartetts wird von dem hinteren Paare, nämlich von c\ und c?], eingeleitet. Wie bei Nereis^ so sind dies auch bei unserer Form die ersten bilateral-symmetrischen Thei- lungen, indem die betreffenden Spindeln symmetrisch zur Median- ebene gerichtet stehen (Fig. 32). Während aber bei Nereis hiermit überhaupt die Periode spiraler Theilungen ihren Abschluss erreicht hat, ist das hier nicht der Fall, indem sich die Makromeren A — D noch einmal dexiotrop zur Bildung von Ab — Dò zu theilen haben. Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 27 Von den Mikromeren der 3. Generation (von denen ^3 bereits im vorigen Stadium die Spindel erkennen ließ, Fig. 31) hat sicli das hintere Paar in annähernd äquatorialer Richtung getheilt (Fig. 34). Diese Theilung ist in so fern von höchstem Interesse, als je eine der beiderseitigen Tochterzellen, nämlich c 31 und c? 31, die weiterhin zum Einschluss gelangenden Polzellen (Cöloteloblasten) des m eso- dermalen Keimstreifes (Cölomesoblasts) darstellen. Schon vor ihrer Theilung zeichnen sich c3 und c?3 durch ihr optisch auffälliges Verhalten aus ; ihr Plasma ist nämlich heller und homogener als das der übrigen Zellen, und während bei den (weiterhin wahrscheinlich nur an der Ectodermbildung betheiligten) Schwesterzellen bald wieder das normale Ansehen eintritt, steigert sich dieser optische Contrast bei den Cöloteloblasten noch in dem Maße, wie sie an Größe zu- nehmen und in die Tiefe sinken. Es wurde schon wiederholt hervor- gehoben (pag. 11, 13, 15,-26, 39 und 48), wie ich mich in Bezug auf diesen Nachweis einer ursprünglich bilateralen Entstehung der Cölo- teloblasten aus Derivaten des 3. Mikromeren-Quartetts in einem schwer verständlichen Gegensatze zu meinen Vorgängern befinde, indem ja diesen zufolge die betreffenden Zellen von dem 2. Somatoblasten {31) abstammen. Die schon im vorigen Stadium eingeleitete Theilung von x in X und X (die hinteren Proteloblasten Wilson's, 92 pag. 407) hat sich vollzogen (Fig. 32 und 33). In der 3f-Generation endlich hat (Fig. 34), ganz dem Schema gemäß, die 4. Theilung, und zwar die von mii in millundmii2, rechtwinklig auf die vorhergehende, stattgefunden. Fig. 32 zeigt diese Theilung noch nicht, dagegen die 5., also die von m2i, in Vorbereitung. Mit diesem Stadium, welches bei Nereis, wenigstens was die Theilung von ci und d\ betrifft, 6 Stunden nach der Befruchtung erreicht wird, schließt bei Capitella der 1. Tag der Entwicklung ab, und da von der Befruchtung bis zum 29-Zellenstadium ungefähr 20 Stunden verflossen waren, worauf eine Pause von 2 Stunden folgte, so können die von jenem Stadium bis zu dem vorliegenden erfolgten Theilungen nicht über 2 Stunden in Anspruch genom- men haben. 28 Hugo Eisig Zweiter Tag (Tafel 3). 66 -Zellenstadium. 4. Theilung der Mikromeren 1. Generation al — dl in «14 — du. Bildung des Kreuzes, Theilung der Oeso- phagoblasten al — c2. 6. Theilung der X-Generation (Fig. 35). Die schon im vorigen Stadium eingeleitete 4. Tlieilung der Mikromeren 1. Generation, welche zum ersten Mal in bilateral- symmetrischer Weise erfolgt, ist hier sowohl hinten fürci und f/i, als auch vorn für a i und b i durchgeführt, und zwar so, dass eben so wie bei der 3. (und auch der nachfolgenden) Theilung die Theil- producte nicht centrifugai, sondern centripetal (dem Eipole zu) zu liegen kommen. Die betreffenden Mikromeren befinden sich mit anderen Worten stets am Endpole, ähnlich zellsprossenden Telo- blasten, und eben in Folge dieses so gerichteten Vermehrungspro- cesses sind sie, die früher an einander stießen, nun paarweise aus ein- ander gerückt und bilden eben so wie bei Nereis (wenn auch nicht so ausgeprägt) im Zusammenhange mit der Rosette jene auffällige, von Wilson als Kreuz bezeichnete Figur (Fig. 35 a\ — ai3, hl — è 13, ci — e 13, dl — f/i3), deren Elemente das Hauptmaterial für die Bil- dung des Gehirns liefern. Bei Nereis fällt mit der Bildung des Kreuzes die 2. Theilung der Trochoblasten und die Zurückziehung der intermediären GUrtel- zellen, also die definitive Bildung des Prototroch-Zellenringes zusam- men. Processe, die, wie wir gesehen haben, bei Capitella dem Erscheinen des Kreuzes vorausgehen. Endlich haben sich in diesem Stadium auch die Mikromeren der 2. Generation, die Oesophagoblasten a2 — c2, zum 1. Mal getheilt, welche Theilung in das schematische 32 -Zellenstadium gehört, wogegen die gleichzeitige 4. Theilung der Mikromeren 1. Generation dem 128 -Zellenstadium entspricht. Wir haben nun bei der Ansicht von oben im Pole die Rosette, davon ausgehend die 4 Arme des Kreuzes mit ihren Polzellen, in den Winkeln des Kreuzes die intermediären Gürtelzellen und am Äquator zwei pa- rallel gerichtete Zellkränze, nämlich einen inneren, den Prototroch- kranz, und einen äußeren, der von den Oesophagoblasten und den Mikromeren 3. Generation gebildet wird. Der hintere und theilweise auch der ventrale Eipol Avird von den X- und ilf-Derivaten ein- genommen. Die X-Generation hat in diesem Stadium die 6. Theilung erfahren. Dem Schema nach müsste sich a;ll theilen, anstatt dessen Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 29 trifft dies aber a:3, welches dem Schema gemäß die 10. Theilung repräsentirt. Wir werden sehen, dass eben so wie allinda; (Wilson's hintere Proteloblasten) auch x \s ein auffallendes Verhalten zeigt, und dass sein Vorauseilen demgemäß wahrscheinlich ebenfalls damit zu- sammenhängt, dass es die Rolle eines Teloblasteu zu spielen be- rufen ist. 74-Zellenstadiuni. 5. Theilung der Mikromeren 1. Generation (Polzellen des Kreuzes) a\ — d\ in a 15 — r/iö. Theilung von a 14 — d\\. Vorauseilen der Theilung von d\l. Theilung von «3 und i 3. 7. Theilung der X-Generation. 6. Theilung der J/- Generation. 5. und letzte Theilung der Makromeren zur Bildung von Ah — Z)5. Die Entoblasten (Fig. 36—38). Die Polzellen a\ — d\ des Kreuzes fahren fort, sich in sym- metrischer Weise zu theilen, und zwar auch in diesem Falle die hinteren ci, g?i vor den vorderen a\^h\ (Fig. 36 und 37). Von den Producteu dieser Theilung sinken ciö und c/lö, Wilson's (92 pag. 402) »Nephroblasten«, bei Nereis in die Tiefe, wobei sie zugleich von den angrenzenden Zellen überwachsen werden. Bei Capitella^ wo sich diese Zellen durch ihre Kleinheit auszeichnen, ist der Vorgang in so fern modificirt, als, wie sich aus dem Folgenden ergeben wird (vergi. pag. 31), nicht eis und c?l5 selbst, sondern Theilstücke derselben, nämlich cl51 und c? 152, eingeschlossen werden. Gleichzeitig mit dieser 5. Theilung der Polzellen des Kreuzes wird die Theilung von a 14 — d\\ eingeleitet, wobei ebenfalls die hinteren Zellen cl4, r/i4 den vorderen vorauseilen. Diese Theilung ist nun aber rechtwinklig auf diejenige gerichtet, welche bei der Bildung von ci4— c/u etc. eingehalten worden war (Fig. 36), so dass die betreffenden Schwesterzellen nicht hinter einander, sondern neben einander, also parallel zu den Armen des Kreuzes (Fig. 37) zu liegen kommen. In Folge dieser i)arallelen, allmählich alle Zellen des Kreuzes erfassenden Theiluugen wird, im Zusammenhange mit den Theilungen der intermediären Gürtelzellen a 12 — f/12, die Figur des Kreuzes bald unkenntlich. Die intermediären Gürtelzellen sind in diesem Stadium mit Ausnahme von dn in der Regel zwei- getheilt; d\i dagegen pflegt auffallend vorauszueilen, so dass es z. B. in Fig. 36 schon 4 scharf rechtwinklig auf einander gerich- tete Theilungen, also 5 Zellen aufweist, die einen Theil von den in die Tiefe ragenden .^31 und;r32 bedecken. Charakteristisch für die öfters erwähnte Verzögerung der Oeso- 30 Hugo Eisig phagoblasten -Vermehrung ist, dass in dem einen der den Figuren dieses Stadiums zu Grunde liegenden Präparate (Fig. 36) b 2 und c 2 noch ungetheilt sind. Im anderen dagegen (Fig. 37) erscheinen nicht nur alle Oesophagoblasten, sondern auch die vorderen Mikromeren 3. Generation «3 und ^3 zweigetheilt In der X-Generation hat sich xi getheilt, so dass nun con- form der 7. Theilung 8 Zellen vorhanden sind. Man beachte, wie diese 8 neben und über einander liegenden Zellen, abgesehen von den in der Theilung vorausgeeilten x und xZ und dem in der Theilung zurückgebliebenen x i, sich im Übrigen ganz dem Schema entspre- chend verhalten. Übrigens finden sich sowohl in diesen (Fig. 36), als auch in anderen Präparaten häufig seitlich von den definirten ic-Zellen noch Kerne mir unbekannt gebliebenen Ursprunges, die möglicherweise von den x abstammen, was die Übereinstimmung zwischen wirklicher Theilung und Schema noch größer erscheinen lassen könnte. Um so genauer erfolgen dafür nach wie vor die Theilungen der 3f-Gen erati on dem Schema gemäß. In unserem Stadium speciell ist durch die 6. Theilung mi2 in m\2\ und wi22 zerlegt worden, so dass jetzt 7 Zellen vorhanden sind, welche bei der Ansicht von oben (Fig. 36 und 37 a) ganz dem Schema entsprechend der Reihe nach neben und über einander liegen, bei der Ansicht von unten (Fig. 38) natürlich in umgekehrter Reihenfolge. Die 5. und letzte (dexiotrop erfolgende) Theilung der Ma- kromeren A — D wird in der Regel von D eingeleitet (wegen einer von mir constatirten Ausnahme vergi, pag. 34 und Fig. 41). Schon im 49-Zellenstadium (Fig. 31), so wie in dem 56- (Fig. 32) und 66-Zellenstadium (Fig. 35) wurde der Kern dieser Makromere in Spindelform angetroffen. Fig. 37 a des vorliegenden Stadiums zeigt die Theilung vollendet. In der Reihenfolge der übrigen Thei- lungen waltet keine Regel; denn es kann 6'5 vor oder nach Af) und Bb gebildet werden. Stets aber sind die hinteren Zellen, Co und Dö, auffallend kleiner als die vorderen. Nach Vollendung dieser Theilung (Fig. 38) besteht die (abgesehen von den M- und den c3, ö?3 -Generationen) die ventrale Seite des Eies einnehmende Ento- dermanlage aus 11 Zellen, nämlich aus -4, B^ C, Z>, ^44, jB4, C4 und Ab, Bh, Cb, Db. Man sieht, es fehlt Di, welche Zelle das Material für den 2. Somatoblasten oder Jf geliefert hat, ähnlich wie d2 das- jenige für den 1., nämlich für X. Diese 11 Entoblasten verharren nun bis zur annähernden Vollendung der Epibolie, resp. bis zur Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 31 Gastrulation im Ruhezustande, um sodann in sehr complicirter Weise das Material zum Aufbau des Mitteldarmes zu liefern. 80-Zellenstadium. Bildung der Nephroblasten durch Theilung von d 15 und ciò. Das kopfnierenähnliehe Organ von Nereis und die Schleimdrüsen von Amphitrite. 6. Theilung der Polzellen des Kreuzes. Übersicht der Zellgenerationen dieses Stadiums sowie ihrer Anordnung. Begrenzung des künftigen Blastoporus. Ver- halten der Polkörper. Aberrante 5. Theilung der Makromeren (Fig. 39—41). Während sich die Produete der 4. Theilung der Polzellen des Kreu- zes selbst so theilten, dass die Schwesterzellen dm und ö? 142 neben einander zu liegen kamen, theilen sich diejenigen der 5. (hier zunächst dio) derart, dass c^isi und c/152 über einander gerathen, mit anderen Worten, derart, dass di52 (dessen Plasma sich durch sein helles Ansehen auszeichnet) von Anfang in die Tiefe rückt. In dem der Fig. 39 entsprechenden Präparate ist die betreffende nahezu vertical zur Eifläche gerichtete Spindel noch vorhanden, so dass über solchen Thei- lungsmodus und Einschluss gar kein Zweifel walten kann. Wie schon im vorigen Capitel erwähnt wurde, gelangen bei Nereis d\b und ci5 als Nephroblasten ungetheilt dadurch in die Tiefe, dass sie ver- sinken und zugleich von den angrenzenden Zellen überwachsen werden. Wilson (92 pag. 402) hat nachweisen können, wie diese Nephroblasten unter bedeutender Volumzunahme und Vacuolisirung ihres Plasmas dem Prototroch zu wandern, einen Canal ausbilden und schließlich als dünne Röhren, dem Prototroch innig angeschmiegt, den ganzen Leib umspannen. Man kaon diesem Autor sicher nur zustimmen, wenn er in diesem Gebilde eine Art von Vorniere ver- muthet. Nach dem Geschilderten wird es kaum zweifelhaft bleiben können, dass auch bei Capitella^ trotz ihres abweichenden Bildungs- modus, jene in die Tiefe rückenden Zellen, als Theilungsproducte von f/15 und ci5, den Nephroblasten Wilson'» entsprechen. Im Verfolgen der weiteren Schicksale letzterer war ich aber nicht so erfolgreich wie mein Vorgänger, indem ich wohl in Einem späteren Stadium noch Gebilden begegnete, welche eine Abstammung von den Nephroblasten als möglich erscheinen ließen (vergi, pag. 44 und Fig. 56 n), weiterhin aber, trotz emsigen Suchens, keine Spur mehr von ihnen nachzuweisen vermochte. Ich glaube denn auch annehmen zu dürfen, dass diese Nephroblasten bei Capitella zwar ebenfalls den Anlauf zu einer gewissen Entwicklung nehmen, sich aber dann 32 Hugo Eisig wieder zurückbilden. Wie dem aber auch sein mag, keinenfalls kommt es bei unserer Form zur Ausbildung eines solchen vorniereu- artigen, unter dem Prototroch gelegeneu Organs wie bei Nereis^ und auch sonst habe ich mich vergeblich bemüht, bei Capitella eine dem Pronephros vergleichbare Anlage aufzufinden. Nach Mead (94 pag. 468) entsteht bei Amphitrite aus denjenigen Zellen, die bei Nereis dieses vornierenartige Organ bilden, ein Paar großer Schleimdrüsen. Im Hinblick auf die bekannten excretorischen Drüsenzellen der Oligo- chäten (s. 2. Theil. I. Das Ectoderm. 2. Epidermis und larvale Drüsen als Excretionszellen) ließe sich der Ersatz jenes Organs durch solche Zellen wohl begreifend Gleichzeitig mit der Theilung von dVo erfolgt auch die 6. Th ei- lung der linken hinteren Polzelle des Kreuzes d\ zur Bildung von d\<ò (Fig. 39 und 401. Auffallenderweise ist diese Theilung nicht so wie bei den vorhergehenden rechtwinklig auf den Arm des Kreuzes, sondern diesem parallel gerichtet. Auffällig ist auch, wie bei diesen Theilungen der Polzellen und des Kreuzes überhaupt die hinteren Arme den vorderen, und von den hinteren wieder der d-kvm dem c-Arm vorauseilt. So ist im vorliegenden Stadium vorn erst a 14 und b 14 gebildet und hinten erst c 15. Weiter als bis zu diesem 80 Zellen zählenden Stadium war ich nicht im Stande, die Theilungen der oberen Eifläche zu verfolgen, wogegen mir dies, wie sich im Folgenden zeigen wird, noch für eine beträchtliche Reihe von Theilungen an der unteren Fläche möglich war. Bevor wir uns aber zu diesen wenden, möge die Zellen- anordnung unseres letzten in seiner Gesammtheit definirten Stadiums nochmals an der Hand von Fig. 39, 39a und 40, sowie neben- stehender nach Generationen geordneter Liste der Zellen kurz dar- gestellt werden. 1 Nachdem Obiges schon niedergeschrieben war, ersah ich aus der jüngsten Publication Wilson's (96 pag. 299 Anmerk.) , dass er in seiner Deutung in Folge der MEAD'schen Publication zweifelhaft geworden ist. Er sagt nämlich: *This organ, doubtfully identified by me as a head-kidney, is probably a rauciis gland. (Mead)«. Trotz dieser Rectificirung lasse ich meine obige Darstellung unver- ändert, weil ich der Ansicht bin, dass wir es sowohl bei Nereis als auch bei Amphitrite nicht mit Schleimdrüsen, sondern mit Excretionsorganen zu thun haben. Allerdings nicht mit solchen, die im morphologischen Sinne eine >Kopf- niere« darstellen, sondern mit solchen, die in die Kategorie der >Excretions- zellen« gehören. Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 33 Liste der das 80-ZelIenstadium (Fig. 39, 39a und 40) constituirenden Zellen. Mikromeren 1. Generation: a 1 hl cl d-i alili illU Clin calili alll2 /> 1112 C1112 «?1112 all21 Ö1121 rll2 rfll21 all22 />1122 — rfll22 «121 hl2l C121 (/1211 rfl212 a 122 1)122 cl22 (71221 (712221 (712222 44 a 13 il3 cl3 (713 a 14 bu cl41 f 142 ciò (7141 (7142 f7l51 (7152 (716 Mikromeren 2. Generation: ff 21 «22 h21 1)22 (■21 c22 — [« Mikromeren 3. Generation a3 h3 c31 f731 1- c32 (732 Zellen der A'-Generation: {d2) x-x arll .r31 :rl2 .r32 x21 a:22 ;^ Zellen der iüf-Generation: m 121 ìli 122 ??i22 (J94) »i 1 1 1 »1112 in 211 m 2 1 2 * i Zellen der Makromeren- Generation: A B C D ! " AA Bi CA — At> Bb Co Db 1 82 Zellen 1. Der obere Eipol wird nach wie vor von der unverändert gebliebe- nen Rosette (ai3 — dn) eingenommen. Von ihr geben die 4 Arme des Kreuzes aus, dessen Polzellen an den Prototrochring stoßen, und dessen Figur in Folge der Paialkitbeihmgen der Armzellen entfernt niebt mebr so scharf wie früher hervortritt. Die Räume zwischen der Rosette und den Armen des Kreuzes werden von den Derivaten der intermediären Gürtelzellen a \-i — d \2 eingenommen, von wel- chen a 12, hvi und ci2 je in 2, f/i2 dagegen schon in 5 Zellen 1 Das Plus von 2 Zellen gegenüber Fig. 39 und 39 a wird dadurch bedingt, dass bei dem diesen Figuren zu Grunde liegenden Präparate A 5 und B 5 nicht kenntlich waren. Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 18. 3 34 Hugo Eisig getheilt ist, Zellen, welche theilweise zsi und .r32 bedecken. Der nur hinten durch die x unterbrochene Prototrochring besteht fortdau- ernd aus 15 Zellen, indem sich cii2 auch in diesem Stadium noch nicht getheilt hat. Parallel dem Prototroch und ebenfalls nur hinten von den x, resp. den m unterbrochen, bilden einen zweiten äußeren Ring die Mikromeren der 2. und 3. Generation in ihrer alterniren- den Aufeinanderfolge. Während erstere, die Oesophagoblasten, alle die ^weitheilung erfahren haben, sind von den letzteren die vorderen a 3 und b :j im Gegensatze zum vorhergehenden Stadium in den Prä- paraten des vorliegenden Stadiums noch ungetheilt, ein vielsagen- des Factum, wenn man bedenkt, dass die Mikromeren der t. Gene- ration, wie aus vorstehender Übersicht hervorgeht, schon 4 — 6 Zellengenerationen und die stattliche Zahl von 44 Zellen producirt haben. Den hinteren Eipol nimmt die so wie in den vorhergehen- den Stadien aus 8 Zellen bestehende X-Generation ein, und die untere Eifläche endlich besteht vorn aus den 1 1 Entobl asten und hinten aus der wie im vorhergehenden Stadium aus 7 Zellen sich zusammensetzenden iü-Generation , so wie aus den hinteren Mikro- meren der 3. Generation. Man sieht (hauptsächlich im Profil Fig. 40), wie in diesem Stadium die Epibolie etwa zu ^4 vorgeschritten ist, und zwar derart, dass (in Folge der raschen Vermehrung der x und m) die hintere Zellhaube viel weiter nach vorn reicht als die vordere nach hinten. Der Rand des künftigen Blastop orus wird vorn und seitlich von den Derivaten der Mikromeren 2. und 3. Generation, hinten dagegen ausschließlich von Derivaten der ^/-Generation , und zwar speciell von denjenigen der Pädoteloblasten m 12 und m 22 gebildet (Fig. 39«). Noch sei erwähnt, dass bis zu diesem Stadium in den meisten Eiern die Polkörper (P), allerdings in etwas degenerirtem Zustande, in die Tiefe gesunken und meist vom Pole abgerückt, zu erkennen waren. Das in Fig. 41 abgebildete Ei stammt aus derselben Zucht wie dasjenige, nach dem das vorliegende Stadium beschrieben worden ist. Offenbar in der Entwicklung etwas zurückgeblieben, zeigt es den seltenen Fall, dass alle Makromerenkerne gleichzeitig die Spindeln zur letzten (5.) Theilung ausgebildet haben. Auch in der Jf-Generation weist es bei solchen Zellen noch Spindeln auf, die sich an den Präparaten der Fig. 39 — 40 schon getheilt dar- stellten. Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 35 7. — 9. Theilung der M- Generation. Lage der Cöloteloblasten C31 und d\n (Fig. 42—43). Die Zellen der Jf-Generation, deren Kerne sich im vorigen Stadium alle im activen Zustande befanden Fig. 39«), erleiden nun in rascher Aufeinanderfolge ihre weiteren Theilungen, und zwar fortdauernd in überraschender Übereinstimmung mit dem Schema. Zunächst erfolgt als 7. Theilung diejenige von m22 in ìn2i\ — m222 (Fig. 42 und 42a), sodann fast gleichzeitig als 8. und 9. diejenige von mn[ in m Uli undm 1112, und diejenige von w^2ll in m2ili und m 21 12 (Fig. 43). Mau beachte, wie nicht nur die Reihenfolge, sondern auch die (stets rechtwinklig auf einander folgende) Richtung dieser Thei- lungen genau derjenigen des Schemas entspricht. Als Abweichung davon ist nur hervorzuheben , dass lyi ITi bereits eine Spindel aufweist, während seine Theilung erst als 15. figurirt (vergi. Schema pag. 21). Da im nächsten Stadium von den Theilungsproducten der hinteren Mikromeren des 3. Quartetts, also von c3 und r/a, die c;n und t/:u als Polzellen des mesoblastischen Keimstreifes oder als Cölotelo- blasten einzusinken und überwachsen zu werden beginnen, so ist es wichtig, hier, unmittelbar bevor dieser Process beginnt, ihre Lage zu den angrenzenden Zellen festzustellen, um über die Herkunft dieser Teloblasten keinen Zweifel aufkommen zu lassen. c;m = C.T.r wird also (Fig. 43) umgeben von c32, m2ll2, w 222 und Cs; d2,\. = C.T.l von a2l, d?,2, z\22, Dò, ^4 und ^4. 10 — 11. Theilung der 3/-Generation und Lage ihrer Zellen. Beginn des Versinkens und der Überwachsung der Cöloteloblasten. Rei- henförmige Anordnung der Entoblasten und Coneentrirung ihrer Kerne am ventralen Pole. Versehwinden der Brechungslinie. Lage der Oesophagoblasten (Fig. 44 u. 45). Die 10. Theilung der 3/- Generation zerlegt ganz nach dem Schema w 121 in mi2li und mi2i2 (Fig. 44); die 11. müsste dem Schema zufolge m 221 betreffen , anstatt dessen aber hat sich in dem genannter Figur zu Grunde liegenden Eie mm in m 1121 und m 1122 getheilt, was der 12. Theilung des Schemas entspricht. Abgesehen aber von dieser und der früher erwähnten kleinen Abweichung des Theilungsrhythmus spielten sich bei der nun aus 12 Zellen bestehen- den ilf-Generation die Theilungen alle genau dem Schema (pag. 20) gemäß ab, und obwohl ich von hier an wegen ihrer raschen Aufeinanderfolge auch diese Theilungen nicht mehr zu verfolgen im 3* 36 Hugo Eisig Stande war, so lässt sich doch mit großer Wahrscheinlichkeit anneh- men, dass sie auch weiterhin gesetzmäßig erfolgen. Man beachte, wie nun die untere, hintere Eifläche, abge- sehen von ihrem rechten, von mehreren Zellen der X-Generation eingenommenen Rande, ausschließlich von den in 3 Reihen über einander liegenden Zellen der Jf-Generation bedeckt wird; und zwar bestehen die hinteren Reihen aus Derivaten der wii und m 21 und die vorderste aus Derivaten der m 12 und m 22. Letztere, also die Abkömmlinge der Pädoteloblasten, bilden allein die hintere Lippe des Blastoporus, und diese ihre Lage befähigt sie zu dem nun bald herannahenden Versinken in das Ei-Innere vorzüglich. Voran in diesem Processe, allerdings nur um ein sehr kleines Zeitintervall, gehen ihnen aber die Cöloteloblasten, zu denen wir uns daher auch wenden wollen. Fig. 44 repräsentirt die Abbildung eines Präparates, in dem die beiden Cöloteloblasten gerade im Begriffe sind, einzusinken und überwachsen zu werden. Die bereits von den angrenzenden Zellen bedeckten Theile sind roth gehalten. Der linke Cöloteloblast c?3l = C.T.l wird umgeben von f732, .r, ?wi22, D z, A und A\, der rechte c3l = C.T.r von c32, ^^^2112, m222, Ch und Ca. Vergleicht man diese Umgebung mit der am Ende des vorigen Capitels nach Fig. 43 unmittelbar vor der Überwachsung festgestellten, so lässt sich (abgesehen davon, dass bei Fig. 44 rechts Ci und bei Fig. 43 links a 21 an der Begrenzung theilnehmen, was von kleinen Zellverschie- bungen abhängt) eine vollkommene Übereinstimmung constatlren, so dass über die Identitätr der dem Einschlüsse unterliegenden Cölotelo- blasten mit C31 und f/31 auch nicht der leiseste Zweifel walten kann. In Fig. 45, einem etwas weiter vorgeschrittenen Stadium, sehen wir den rechten Cöloteloblasten noch theil weise frei, den linken da- gegen total eingeschlossen. Sowohl die Zellen der Jf-Generation als auch die Zellen aller übrigen Anlagen haben starke Vermehrungen erfahren, und dem- gemäß hat auch die Epibolie weitere Fortschritte gemacht. Gleichzeitig erlitten auch die Entoblasten eine starke Ver- änderung ihrer Lage. Es ist, als ob in Folge eines seitlich zur Wirkung gelangten Druckes an Stelle der früheren eine reihenför- mige Anordnung eingetreten wäre, und dadurch, dass A und C zwischen ^ und i> gedrängt wurde, ist auch die Brechungsliuie verschwunden. Zur Entwicklungsgeachichte der Capitelliden. 37 Die auffallend maulbeerförmig gewordenen Kerne der Ento- l3lasten sind nahe an den ventralen Pol gerückt, so dass sie bei der Profilansiclit in ganz oberflächlicher Lage erscheinen. Schließlich sei noch erwähnt, wie der obere und seitliche Rand des Blastoporus nach wie vor von den Derivaten der Mikromeren 2. Generation, «2 — c2, den Oesophagoblasten, eingenommen wird. Einschluss der beiden Cöloteloblasten vollendet. Ausbildung der Kernspindeln z\i ihrer ersten Theilung (Fig. 46 u. 47). Während in dem der Fig. 45 zu Grunde liegenden Eie des vorhergehenden Stadiums der linke Cöloteloblast (CT./ = c?3i) ein- geschlossen, der rechte {C.T.r = c3i) dagegen noch theilweise frei geblieben war, wies das etwas weiter in der Entwicklung vorge- schrittene Ei, nach dem Fig. 46 des nun zu besjjrechenden Stadiums angefertigt worden, beide Cöloteloblasten nicht nur total ein- geschlossen, sondern auch in Vorbereitung zu ihrer J. Theilung auf, und zwar liegen die betreffenden Spindeln bilateral symmetrisch, ungefähr in einem Winkel von 45^' zur Längsachse. Der optische Contrast des Plasmas der Teloblasten sowie die Größe derselben haben gegenüber den vorhergehenden Stadien noch zugenommen. Fig. 47 stellt einen Querschnitt durch ein ähnliches Ei dar, in welchem der rechte (total eingeschlossene, aber noch nicht in Theilung be- griffene) Cöloteloblast getroffen wurde; man sieht, wie auch im fixirten Zustande das Plasma dieses Teloblasten sich durch seine Homo- genität scharf von dem der übrigen Zellen abhebt. Im Übrigen ließen sich im vorliegenden Stadium gegenüber dem vorhergehenden keine anderen erwähnenswerthe Fortschritte nachweisen, und wenn ich es trotzdem in einem besonderen Kapitel besprochen habe, so geschah es eben im Hinblick auf die hohe Bedeutung, welche dem Einen Ereignisse, nämlich dem Einschlüsse der beiden Zellen còl lind dzi als Polzellen der künftigen Mesodermstreifen oder als Cöloteloblasten, zukommt. Einschluss der Pädoteloblast-Derivate und Umwandlung derselben in die definitiven Pädomesoblastzellen. Vergleich mit "Wilson's Darstellung bei Nereis. Vermehrung (amitotische?) der Entoblast- kerne und Umwandlung derselben in die Kerne der Entoderm- Mutterzellen (Fig. 48—52). Gleichzeitig mit den zum Versinken und Einschlüsse der Cölo- teloblasten führenden Vorgängen findet eine sehr rege Vermehrung 38 Hugo Eisig der J/-Geueration, insbesondere ihrer vorderen, von den Pädo- teloblasten mi2 und w^22 abstammenden Zellen statt, so dass der hintere Rand des Blastoporus, insbesondere aber jene Winkel, wo die Cöloteloblasten eingesunken sind, von einer großen Zahl auffallend kleiner Zellen gebildet wird (Fig. 45 und 46). Und diese, resp. ihre weiteren Theilungsproducte, unterliegen nun als Derivate derPädo- teloblasten ebenfalls dem Einschlüsse. Im Gegensatze zu den rothen Cöloteloblasten wurden sie in den den Einschluss demonstriren- den Figuren blau wiedergegeben. In einzelnen Fällen beginnt dieser Einschluss erst, nachdem die Cöloteloblasten schon in die Tiefe ge- rückt sind, ja selbst erst, wenn sich letztere zu ihrer 1. Theilung anschicken ; in anderen Fällen dagegen erfolgt der Einschluss gleich- zeitig mit demjenigen der Cöloteloblasten: so in dem Eie, nach dem Fig. 48 angefertigt wurde; und da dieses Ei von derselben Zucht- serie wie das der Fig. 46 zugehörige herrührt, so ergiebt sich daraus, dass in dieser Hinsicht keine Regel waltet, und allgemein angenom- men werden kann, dass die Cöloteloblasten und die Derivate der Pädoteloblasten gleichzeitig zum Einschlüsse gelangen. Entsprechend der annähernden Übereinstimmung im Zeitpunkte waltet auch an- nähernde Übereinstimmung im Orte, wo der Einschluss geschieht: es versinken nämlich die Derivate der Pädomesoblasten ebenfalls am Blastoporusrand, und zwar hart neben den Cöloteloblasten, etwas nach innen der Medianlinie zu gerückt. Wie viele solche Derivate ins Ei-Innere gelangen , auch nur annähernd festzustellen , ist aus dem Grunde kaum möglich, weil die betreffenden Zellen, nach- dem sie einmal eingesunken sind, nicht etwa liegen bleiben, son- dern sofort unter gleich zu besprechenden Modificationen sich im Dotter zerstreuen (Fig. 50 und 51 P.M.Z). Aber wenn man erwägt, dass Fig. 4S einseitig 3, also im Ganzen 6, und die nach einem wenig älteren Eie angefertigte Fig. 49 einseitig 6, also im Ganzen 12 solcher Zellen aufweist, und dass bis zum Schlüsse des Blastoporus, wo der Process natürlich zu Ende kommen muss, noch eine oder mehrere Stunden verlaufen, so könnte die Zahl der zum Einschlüsse gelan- genden Derivate immerhin eine ziemlich beträchtliche sein. Wie dem aber auch sein mag, die Pädoteloblast-Derivate erfahren sofort nach ihrem Einschlüsse eine höchst auffallende Metamorphose, indem sie, bis dahin schon sehr klein, noch mehr an Größe abnehmen und sich abrunden. Zugleich wird ihr Plasma ganz homogen und hell, und die nur noch als Punkte erschei- nenden Kerne werden in hohem Maße chromophil. So groß ist der Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 39 Contrast, dass mao, ohne sie bei ihrer Wanderung- verfolgt zu haben, ihre Identität mit den Pädoteloblast-Derivaten kaum für wahrschein- lich zu halten geneigt sein würde. In diesen Gebilden, die, wie schon erwähnt, noch vor dem Schlüsse des Blastoporus sich im Dotter zu zerstreuen beginnen (Fig. 50 und 51 P.M.Z), haben wir nun die definitiven Pädomesoblastzellen vor uns, aus denen direct die larvalen Mesoblastorgane hervorgehen, ebenso wie aus den Cölo- mesoblastzellen (also den Derivaten der Cöloteloblasten) die dauern- den Cölomesoblastorgane sich aufbauen. Ein Unterschied in den beiderseitigen Processen besteht nur darin, dass die Cöloteloblasten erst nach ihrem Einschlüsse der Theilung unterliegen, die Pädo- teloblasten dagegen eine Vermehrung schon vor ihrem Einschlüsse erfahren. Wenn einerseits gerade das Schicksal des 2. Somatoblasten oder von ilf einen der auffälligsten Differenzpunkte zwischen Capi- 2'eZ/a und iVerm bildet (vergi, obenpag. 11, 13, 15, 26, 27 und weiterhin pag. 48), so fehlt es doch auch nicht an Punkten theilweiser Über- einstimmung, und diese betreffen speciell die von mir als Pädomeso- blasten, resp.als Pädomesoblastzellen bezeichneten Derivate vonilf, also m 12 und m 22 (Fig. 31 etc.-. Entsprechend Wilson's Beschreibung (92 pag. 405 und 411) theilt sich nämlich M bei Nereis ebenfalls zu- nächst in 2 Zellen, und zwar in die primären Mesoblasten M, M [=ml, ml Capitella)^ ferner sprossen dann ebenfalls genau wie bei C. vom vorderen Rand jedes M eine kleine platte Zelle, die von Wilson (nebst den ferneren Producten dieser Sprossung) coUectiv als m. bezeichnet werden (= m 12, m22 C). Während nun aber bei C. sowohl die mi, ml, als auch die wU2, m 22 gleicherweise einer Reihe streng gesetzmäßiger weiterer Theilungen unterliegen und dann erst (und zwar nur die Producte von m 12 und m 22) eingeschlossen werden, fahren nach Wilson bei N. seine Jf, M fort, kleine Zellen [m] zu sprossen, die zunächst unter Ausbildung von Pigment an der Oberfläche vor den X-Derivaten als Zelleuhaufen (pigment area) liegen bleiben, während die il/, M eingeschlossen werden, um sieh, nachdem sie zunächst noch eine Anzahl weiterer m geliefert haben, in mehr regelmäßiger Weise zur Bildung der Mesoblastbänder zu theilen. Die so entstandenen Zellen, also die m oder die Elemente der »pigment area«, wandern schließlich nach innen, um als »secun- därer Mesoblast« wenigstens theil weise die Splanchnopleura zu bilden. Wenn es nach dem Vorhergehenden wohl kaum einem Zweifel unter- liegen kann, dass dieser »secundäre Mesoblast« Wilson's, was die 40 • Hugo Eisig Genese betrifft, identisch ist mit dem, was ich als Larvenmesoblast oder als Pädomesoblast bezeichnet habe, so müssen unsere so ab- weichenden Befunde über das Schicksal dieses Mesoblasts um so auffälliger erscheinen. Ich darf nämlich aus meinen im Nachfol- genden enthaltenen Beobachtungen mit Sicherheit schließen, dass der Pädomesoblast (wie der Name sagt) hauptsächlich Larvenmuskulatur zu bilden berufen ist, und aus den von mir abgebildeten Präparaten (Schnitten) wird sich ebenfalls mit Sicherheit erkennen lassen, dass bei Capitella das Material für die Splanchnopleura lediglich von den Somiten, also vom Cölomesoblast, geliefert wird. Es darf hier in- dessen nicht unerwähnt bleiben, dass gerade wegen dieses Punktes Wilson |92 pag. 413) sich am Schlüsse seiner Darstellung eine nochmalige Prüfung- vorbehalten hat, indem er sagt: »I have not ytt fully investigated this process« [nämlich die Einwanderung des secundären Mesoblasts] »by means of section, and hence must speak of it with some reserve.« Gleichzeitig mit dem Einschlüsse der beiderlei Mesoblastanlagen erfolgt der zweite für dieses Endstadium des 2. Tages charakteri- stische Vorgang, nämlich der Zerfall der bereits im vorhergehenden Stadium so auffällig maulbeerförmig gewordenen und hart an den vegetativen Pol gerückten Entoblastkerne. Wenn man die Fig. 45, 4G und 48 E.B.K einer- und die Fig. 49 — 52 E.M.K andererseits ins Auge fasst, so wird man sich, bei aller Skepsis amitotischer Theilung gegenüber, kaum dem Schlüsse entziehen können, dass ein solcher Zerfall hier stattgefunden habe, denn die Kerne der zuletzt erwähnten Figuren sind nicht mehr maulbeerförmig, sondern glatt und treten häufig noch in Gruppen zu 3 und mehr auf, so, als ob sie im Begriffe wären, zu zerfallen. Überdies waren in diesem Momente lebhafter Vermehrung Anzeichen von Karyokinese, die sich doch vorher bei jeder Vermehrung der Entoblasten und auch später wieder bei Vermehrung der fraglichen Zerfallproducte unschwer feststellen ließen, nie zu entdecken. Einen ganz ähnlichen Zerfall der Urentoderm- kerne hat aber auch v. Wistinghausen (91 pag. 65) von Nereis be- schrieben, und wenn er auch im Hinblick auf das Misstrauen gegen Beobachtungen über directe Theilung sich nicht mit Bestimmtheit zu entscheiden wagte (und sich ein anderer von ihm citirter Autor, nämlich SpENGEl [79 pag. 378], aus gleichem Grunde über ähnliche Befunde bei BonelUa noch reservirter geäußert hat), so lässt sich doch in Anbetracht der sich häufenden Erfahrungen die Möglichkeit schwer von der Hand weisen, dass die Entoblastkerne, bevor sie Zur Entwicklungsgeschichte tler Capitelliden. 4 V sich in die Entoderm-Mutterkerne umwandeln, sich einmal amitotisch vermehren. Ich möchte nämlich vorgreifend schon hier erwähnen , dass sich die Zerfallproducte der Entoblastkerne nicht etwa direct in die Kerne des künftigen Mitteldarmepithels umwandeln, sondern als Entoderm-Mutterkerne [E.M.K) vorher ka- ryokinetische Theilungen eingehen, und dass erst die hieraus re- resultirenden, optisch, chemisch und morphologisch von den Mutter- kernen sehr abweichend sich verhaltenden Kerne zu den definitiven Entodermkernen [E.K] werden. Was mich davon abhielt, mich über die amitotische Vermehrung der Entoblastkerne bestimmter zu äußern, ist die Thatsache, dass dieselben auch in früheren Stadien (vergi. Taf. 1 und 2), wo ihre Vermehrung sicher mitotisch erfolgt, bereits ein ähnliches, wenn auch entfernt nicht so ausgesprochenes maulbeerförmiges Ansehen darboten. Dies könnte aber auf dem von Cytologen, so von Mead (95 pag. 314) bei der Theilung der Eizelle von Chaetopterus^ beschriebenen bläschenförmigen Zerfall der Chromosomen beruhen, so dass die beiden Maulbeerformen nicht die gleiche Bedeutung zu haben brauchten. Dritter Tag (Taf. 4 Fig. 53—57). Vollendung der Epibolie. Bildung eines intralecithalen Urdarmes. Zeitliche Relation zwischen Gastrxilation und Blastoporus -Ver- schluss. Modvis dieses Verschlusses. Einsehlviss der Oesophago- blasten nach ihrer Theilung. Weitere Theilung derselben nach ihrem Versinken. Nachrücken der Stomatoblasten. 1. Theilung der Cöloteloblasten und asymmetrische Lage derselben. Nephroblasten. Abwerfen der Eihaut und Bildung der Cuticula. Gleichzeitig mit der Vollendung der Epibolie oder dem Schlüsse des Blastoporus rücken die durch Zerfall der Entoblasten entstande- nen Entoderm-Mutterkerne in die Tiefe, und um sie herum bilden sich nun Zellgrenzen, und zwar die der Entode rm- Mutterzellen (Fig. 53 und 53a E.M.K und E.M.Z). Diese Zellen haben aber als solche nur einen kurzen Bestand, indem sie unter gleichzeitiger -Ausbildung einer Urdarmhöhle karyokinetischer Theilung unterliegen Fig. 53« E.K), und die Producte dieser Theilung, nämlich die künf- tigen, übrigens noch mancherlei erhebliche Modificationen erleiden- den Entodermzellen [E.Z], bilden nun ein ziemlich regelmäßig den Urdarm begrenzendes Epithel (Fig. bib und Fig. 55 bis Fig. 55 èj. 42 Hugo Eisig Die citìrten Figuren, insbesondere die Schnitte, lassen erkennen, dass Capitella ein typisches Gastrulastadium durchläuft, und dass der specielle Modus dieser Gastrulation (intralecithaler Urdarm) lediglich durch die colossale Ausbildung des Dotters bedingt wird. Die Gastrulation verläuft bald derart, dass sich zunächst der Blasto- porus schließt, und sodann erst embolisch der Urdarm zur Anlage gelangt, bald derart, dass dieser embolische Process noch vor dem Blastoporusschluss eingeleitet wird (Fig. 53 und 53a). Der Verschluss des Blastoporus kann in zweierlei Weise erfolgen: entweder nämlich können sich seine Ränder geradlinig an einander legen (Fig. 54 -B.P), wobei dann die beiderseitigen Zellen in 2 Längslinien zur Berührung kommen (Prostomanaht Goette, Gastrularaphe Hatschek), oder aber diese Ränder schließen sich in Form eines unregelmäßigen sternförmigen Porus. Der Verschluss des Blastoporus wird in beiden Fällen vollkommen: nie habe ich an irgend einer Stelle einen Rest offen geblieben gesehen, so dass der Mund, der, wie wir sehen werden, erst am folgenden Tage, nach dem Versinken der Oesophagoblasten, und zwar au derselben Stelle, als Einstülpung entsteht, sich als eine Neubildung darstellt. Eine ähnliche Verschiedenheit in der Form des Blastoporus -Verschlusses hat Wilson (89 pag. 400 Anmerkung) bei Liimhricus beobachtet. Er sagt: »There is a considerable Variation in the closure of the blasto- pore, owing to differences in the rate of folding betweeu the sides and the posterior margin of the blastopore. As a rule the sides fold in more rapidly than the hinder lip, thus giving rise to a slit-like blastopore, but in some cases the reverse is true, so that the blasto- pore never appears as a slit, but always as a rounded opening.« Der Rand des sich schließenden Blastoporus war nach wie vor von den Mikromeren 2. Generation («2, ä 2, c2), also von denjenigen Zellen, welche Wilson als Stomatoblasten bezeichnete, eingenommen. Ich habe, wie schon oben pag. 10 erwähnt wurde, im Gegensatze zu meinem Vorgänger diese Zellen Oesophagoblasten genannt, weil sie lediglich die Anlage für den Oesophagus und Pharynx bilden, d. h. weil das Material für das Mundepithel oder das Stomajedeufalls einem anderen, peripher von den Oesophagoblasten gelegenen Zellkranze entnommen wird, und es sind daher auch die letzteren Zellen, die ich als Stomatoblasten bezeichne. Fig. 53 stammt von einem Präparate, an dem sich die Oesophagoblasten deutlich erkennen ließen. Es sind deren 12 vorhanden, nämlich 4 Derivate von a2, 4 von 62 und 4 von c2, woraus also hervorgeht, dass diese Zellen des 2. Mikromeren- Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 43 Quartetts eine zweimalige Theiluog erfahren haben. Der von diesen 12 Oesophagoblasten gebildete Zellkranz weist hinten links (in der das Ei von unten darstellenden Fig. 53 hinten rechts) eine Lücke auf: es ist der Ort, wo die entsprechenden Derivate von dl liegen müssten, wenn diese Zelle nicht, wie erinnerlich, von Anfang an als 1. Somato- blast oder X eine ganz andere Bestimmung erhalten hätte. Schon vor dem Schlüsse des Blastoporus fangen die Oesophago - blasten an, einzusinken. So sehen wir in Fig. 53 [Oe.B] deren 2, nämlich 1 Derivat von b-i und 1 Derivat von c2 (deren Kerne bei tiefer Einstellung durch O angedeutet) im Begriffe solchen Versinkens. In Fig. 54, wo der Blastoporus bereits bis auf einen feinen Längs- spalt geschlossen ist, ließen sich oberflächlich nur noch 4 Oesophago- blasten erkennen (wovon einer im Versinken begriffen), wogegen die übrigen, 11 an der Zahl, schon in der Tiefe lagen (Fig. 54a und Fig. 55 — 55 Ò Oe.B). Die Gesammtzahl 15 beweist, dass mit dem Ein- schlüsse auch eine weitere Theilung der Oesophagoblasten einhergeht. Aus der vorhergehenden Schilderung erhellt, dass dieser Ein- schluss in einer sehr eigenthümlichen Weise verläuft, nämlich nicht etwa so, dass sich die Oesophagoblasten um den letzten Spalt des Blastoporus gruppiren und vor seinem totalen Schlüsse eingestülpt oder eingezogen werden, sondern so, dass sie ganz allmählich kurz vor und kurz nach Schluss des Blastoporus einzeln in die Tiefe sinken. Und eben dadurch wird es ermöglicht, dass, bevor noch alle Oesophagoblasten versunken sind, die Umgebung der Blasto- porusnaht schon theilweise von mehr peripher gelegenen (kleineren) Zellen besetzt wird (Fig. 54 Sta.B), von Zellen, die wir im nächsten Abschnitte als Bildner des Mundhohlenepithels oder Stomatoblasten näher zu betrachten haben werden. Gleichzeitig mit der Ausbildung des Urdarmes haben die Cölote- loblasten ihre erste Theilung erfahren, und zwar erfolgt diese Theilung ungleichmäßig, indem die vordere Tochterzelle viel kleiner ist als die hintere Mutterzelle (Fig. 53 a). Diese Figur zeigt uns noch ein weiteres bemerkenswerthes Verhältnis, nämlich die asymme- trisch gewordene Lage der beiden Cölomesoblasten. Während der linke mehr vorn und allseits von Dotter umgeben liegt, erscheint der rechte weiter nach hinten und hart an das Ectoderm heran- gerückt. Wir werden weiterhin sehen, wie auch der linke Cölomeso- blast allmählich an das Ectoderm heranrückt, und wie gerade dieser Umstand viel zu der falschen Auffassung von der ectodermalen Ab- stammung des Mesoblastes beigetragen haben muss. 44- Hugo Eisig Im Bereiche der beiden Cöloteloblasten (Fig-. 53 a) befinden sich noch mehrere Derivate der Pädoteloblasten, welche ihre Umwand- lung in Pädomesoblastzellen noch nicht erfahren haben; einzelne solche aber finden sich im Dotter zerstreut [P.M.Z]. In verschiedenen Eiern vom 3. Tage fand ich hinten in der Region, w.o später der Paratroch entsteht, beiderseits unter dem Ectoderm 2 riesige Zellen. Fig. 56 zeigt den hinteren Abschnitt eines solchen Eies im Profil; die eine der fraglichen Zellen ist total ein- geschlossen, die andere (in Theilung begriffene) bis auf einen kleinen Spalt. Ich habe oben pag. 31 schon vorgreifend darauf hingewieseo, dass wir in diesen beiden Zellen wahrscheinlich die allerdings stark modificirten Nephroblasten Wilson's vor uns haben, welche bei Nereis unter den Prototroch zu liegen kommen, um sich da in ein vomier enartiges Organ umzuwandeln. Als einer recht auffälligen Erscheinung an den Eiern des 3. Tages muss endlich noch erwähnt werden, dass sich die bis dahin straff dem Zellenleib anliegende Dotterhaut abzulösen beginnt (Fig. 56) und unzweifelhaft unter Bildung einer Cuticula abge- worfen wird (Fig. 57). Es ist gewiss bezeichnend, dass sich dieser Act, wie aus dem nächsten Paragraphen hervorgehen wird, kurz vor dem Erscheinen der allgemeinen Bewimperung des Embryos vollzieht. Vierter Tag (Taf. 4 Fig. 5S— 64). Bedeckung des Embryos mit feinen Cilien. Anlage der provisori- selien und definitiven Troche. Abstammung der Prototroch- und Paratroch-Zellen, Entstehving der Scheitelplatte aiis Zellen des Kreuzes. Fehlen des apicalen Wimperschopfes. Anlage der Bauch- platten. Ihre Zellreihen. Nexiroteloblast. Hauptmaterial der Plat- ten das Derivat der beiden Somatoblasten. Angaben Wilson's und V. Wistinghausen's. Bildung der Mundbucht. Gruppirung der Stomatoblasten. Ihre Abstammung von den Mikromeren 3. Gene- ration. Verhalten dieser Zellen bei Nereis. Weitere Vermehrung der Cöloteloblasten. Bildung der Cölomesoblaststränge. Ihre An- näherung an das Ectoderm. Gruppirung der Pädomesoblastzellen, besonders im Bereiche der Scheitelplatte und der Pharynxanlage. Frühe Sonderung dieser Organe durch die Brutpflege nutzlos ge- worden. Vermehrung der Urdarmzellen und Modification ihrer Kerne Fig. 5S — 60 . Der aus der Eihaut geschlüpfte Embryo, dessen ectodermale Zellen seit Beendigung der Epibolie eine bedeutende Abplattung Zur Entwicklungsgeschìcljte der Capitelliden. 45 und entsprechende Ausdehnung erfahren haben, ist nun am größten Theil seines Leibes mit sehr feinen Wimpern bedeckt, die aller- dings nur von kurzer Dauer sind, indem sie, sobald die Troche zu functioniren beginnen, also nach Ablauf des 4. Tages, schon wieder verschwinden. Diese Wimpern sind so zart, dass ihr Nachweis schwierig ist, und da meist nur diejenigen bestimmter Körperstellen wahrgenommen werden, und die Embryonen überdies rotiren und sich contrahiren, so lässt sich über die Ausdehnung der Bewimperung nur schwer ins Klare kommen. Die Regionen, wo Prototroch und Paratroch zur Anlage gelangen, sind an den frischen Embryonen durch je eine (insbesondere seitlich im optischen Schnitte deutliche) Einschnürung gekennzeichnet, und an Oberflächenbildern entsprechend Ijehandelter Präparate kommen auch die Zellen der betreffenden Organe zum Vorscheine. Das Studium der Entwicklung dieser Organe ist dadurch sehr erschwert, dass zunächst provisorische Troche mit sehr feinen Cilien und dann erst die definitiven Troche mit den mächtigen Geißeln zur Aus- bildung gelangen. Fig. 58 und 59 zeigen uns die Anlage des Proto- trochs in Form mehrerer zwischen Gehirn- und Mundanlage ver- laufender Zellreihen. Stellenweise kann man eine vordere Reihe kleinerer sowie eine hintere Reihe größerer Zellen erkennen, und es stellt denn auch die vordere Reihe die Anlage der provisorischen, die hintere diejenige des definitiven Troches dar, womit jedoch nicht gesagt sein soll, dass die Zellen des ersteren nicht ebenfalls beim Aufbau des definitiven Troches Verwendung finden. Etwas klarer liegt die Sache mit dem Paratroch, indem zur Zeit, wo der provi- sorische Paratroch nahe vor seinem Functioniren steht, der definitive erst durch 6 durch ihre riesigen Kerne ausgezeichneten Zellen, die noch weit von einander abstehen, angelegt ist. Fig. 58, besonders aber Fig. 59 Pa lassen diese Zellen erkennen. Dahinter verläuft (allerdings nicht allzu scharf abgegrenzt) die kleinzellige Reihe des provisorischen Paratroch s. Über die Herkunft der die beiden Troche zusammensetzen- den Zellen vermochte ich leider nicht ins Klare zu kommen, indem eben Capitella durchaus kein für das Studium der Entwicklung dieser Organe geeignetes Object darstellt. Es wurden zwar im Hinblick auf die so bestimmten Angaben Wilson's und anderer Autoren auch von mir die Theilproducte der Zellgeneration an — du als Trocho- blasten bezeichnet, aber die Continuität zwischen den betreffenden Zellen einer- und den späteren Prototrochzellen andererseits zu ver- 46 Hugo Eisig folgen war mir nicht möglich. Über die Abstammung der den Para- troch bildenden Zellen existirt, so weit meine Kenntnis reicht, nur Eine Angabe, und zwar die von Mead (94 pag. 468) über Amphitrite. Hier bestehe nämlich, wenn der Prototroch bereits complet geworden, die Anlage des Paratrochs aus 4 Zellen, von denen Eine der Des- cendent von x\ und die anderen 3 die Desceudenten von xi seien. Ich halte es für höchst wahrscheinlich, dass auch der definitive Para- troch von CapiteUa von der X-Generatiou abstammt, nur scheinen mir dafür bei unserer Form die von Anfang an durch ihre Größe, sowie durch ihre Lage ausgezeichneten :r 3 -Derivate (Fig. 36 — 40) eher geeignet, als die xi und x'i. In Bezug auf die Zellreihe des pro- visorischen Paratrochs spricht viel dafür, dass sie von den hinteren intermediären Gürtelzellen, also c\i und dn abstammt. Insbesondere (^12, welche unmittelbar vor x-ò, dem muthmaßlichen anderen Para- troch-Bildner gelegen (Fig. 35 — 40) und durch ihre vorauseilende teloblastenartige Theilung ausgezeichnet ist (vergi, oben pag. 29), dürfte hierfür in Betracht kommen. Eine willkommene Stütze für diese meine Ansicht erblicke ich darin, dass auch Wilson (92 pag. 399) vermuthungsweise die intermediären Gürtelzellen als an der Proto- trochbildung, und zwar ebenfalls speciell an der des vorderen klein- zelligen Gürtels betheiligt hingestellt hat. Unmittelbar vor der Prototroch anläge ist das Ectoderm mehr- schichtig geworden: wir haben die zunächst durchaus unpaare An- lage des Gehirns, die Scheitelplatte, vor uns (Fig. 58a G). Was die Herkunft der diese zusammensetzenden Zellen betritft, so hat wie das schon oben pag. 7 bei anderer Gelegenheit erwähnt werden, musate, v. Wistinghausen (91 pag. 54) die Ansicht ausgesprochen, dass bei Nereis die Mikromeren des 1. Quartetts, also a\ — dì, längere Zeit am oberen Pole unverändert liegen bleiben, um später, nachdem die übrigen Mikromeren sich schon vielfach getheilt haben, ihrer- seits nun ausschließlich als Encephaloblasten das Material für das Gehirn und die Sinnesorgane des Kopfes zu liefern. Es wurde be- reits an citirter Stelle ausgeführt, wie in diesem Punkte v. Wisting- HAUSEN zweifellos geirrt hat, indem ja von diesem 1. Mikromeren- quartett die Trochoblasten, das apicale Organ, resp. die Rosette und das Kreuz, ferner die Excretionszelleu und wahrscheinlich auch Theile der Epidermis abstammen. Aber was die Gehirnanlage an- geht, so hat er doch wenigstens theil weise das Richtige getroffen; denn auch Wilson (92 pag. 402) hält es für sicher, dass die das Kreuz constituirenden Zellen (vergi, oben pag. 28, sowie Fig. 29, 32, 35—37 Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 47 und 39), also ebenfalls Descendenten des 1. Mikiomeren- Quartetts, zum größten Theile die Gehirnanlage zusammensetzen. Und dem kann ich mich nur anschließen, da, wenn man von den in die Bil- dung anderer Organe eingehenden Mikromeren 2. und 3. Generation, sowie von den Trochoblasten und intermediären Zellen absieht, über- haupt gar kein anderes Material für die Geh im anlag e übrig bleibt als eben diese Zellen des Kreuzes. Von dem von Wilson bei Nereis (92 pag. 392 und 398) beschriebe- nen apicalen Wimperschopfe, dessen Cilien von den Zellen der Rosette (« la — dvò) gebildet werden, ließ sich bei Cupitella keine Spur nachweisen, und die Thatsache, dass diese Zellen bei unserer Form schon früh ein degenerirtes Ansehen annehmen, ist, wie schon im Vorhergehenden erwähnt wurde (vergi, pag. 24), eine Bestätigung dafür, dass wir es mit einer nicht mehr zur Ausbildung gelangenden larvalen Anlage zu thun haben. Wenn man einen Embryo dieses Stadiums von der Bauchseite oder vom Profil aus betrachtet, so erkennt man ohne Weiteres, wie zwischen den beiden Trochanlagen, zu beiden Seiten der Medianlinie die ectodermalen Zellen in dichterer, und zwar reihenförmiger Gruppirung stehen (Fig. 58 und 59; es sind das die Anlagen der Bauchplatten oder der ectodermalen Keimstreife, also jener embryonalen Gebilde, aus deren Material sich weiterhin der Bauch- strang und die Parapodien entwickeln. Schon die (später noch viel deutlichere) reihenfürmige Anordnung lässt darauf schließen, dass wir es, wenigstens in einem Theile der Anlage, mit Producten von Teloblasten zu thun haben, und es gelingt denn auch nicht selten, wenigstens Einen solchen jederseits nachzuweisen. Ich habe ihm den Namen Bauchstrang-Teloblast oder Neuroteloblast (iV.T) ge- geben, weil mir aus seiner Lage wahrscheinlich geworden ist, dass von ihm speciell ein Theil des Bauchstrangmaterials geliefert wird. Wir sehen diesen Teloblasten, dessen specielle Abstammung mir dunkel geblieben ist, in Fig. 59 unmittelbar hinter einer der großen Paratroch- Mutterzellen und über dem (bei tiefer Einstellung durch O angedeu- teten) Cölomesoblasten. Auf dem in Fig. 60 abgebildeten optischen Schnitte ist das Lageverhältnis noch klarer: tief zwischen Ectoderm und Dotter der Cöloteloblast, darüber vorn der Neuroteloblast und dahinter Paratrochzellen. Die innige Nachbarschaft dieser 3 durch ihre Größe ausgezeichneten Elemente, nämlich der Cöloteloblasten, Neuroteloblasten und Paratroch-Mutterzellen, wirkt anfänglich auf den Beobachter nicht wenig verwirrend. Wenn aber auch somit wenigstens 48 Hugo Eisig ein Theil der Baucbplatten-Zellreihen jederseits in einem Teloblasten endigt, so gilt das doch nicht für die Mehrzahl. Ihr Haupt- material ist vielmehr entstanden aus den Theilungspro- ducten der beiden Somatoblasten, also aus der Nachkommen- schaft von X und von M. Und hier liegt, wie schon mehrmals dar- gelegt wurde (vergi, oben pag. 11, 13, 15, 26, 27 und 39), einer der Hauptdifferenzpunkte zwischen der Entwicklung von Capi- tella und der von Nereis nach Wilson's Darstellung (92 pag, 392 und 404), indem letzterer zufolge das Bauchphitteiimaterial ausschließ- lich vom 1, Somatoblasten = X geliefert wird, und M ganz in der Bildung des Mesoderms aufgeht, wogegen bei Capitella nur ein Theil von M Mesoderm, und zwar lediglich Larvenmesoderm bildet, M selbst dagegen eine lange Reihe von Theiluugen eingeht, bis schließlich eine vor den X gelegene Zellplatte zu Stande kommt, die jedenfalls einen erheblichen Theil des Bauchplattenmaterials liefert. Es wurde auch an den oben citirten Orten bereits betont, wie in diesem Punkte die Darstellung v. Wistinghausen's (91 pag. 57), theilweise wenigstens, meinen Befunden näher kommt, indem diesem Autor zu- folge M^ bevor irgend welcher Einschluss erfolgt, mehrere Zellreihen bildet, von denen Eine (die Myoblasten = Mesoderm) eingeschlossen wird, und die übrigen als »untere Urzellen des Rumpfes« sich an dem Aufbaue der Bauchplatten betheiligen. Gerade in Folge dieses Verhaltens von M wählte ja auch v. Wistinghausen den Namen 2. Somatoblast. Von diesem Autor weicht nun meine Darstellung allerdings darin wieder erheblich ab, dass die Aulagen für das deti- nitive Mesoderm, die Cöloteloblasten (Myoblasten v. Wistinghausen), überhaupt nicht von ikf, sondern von den hinteren Mikromeren des 3. Quartetts, also von c3 und c/s, abstammen. Als einen weiteren Fortschritt des vorliegenden Stadiums ist die Anlage des definitiven Mundes hervorzuheben. Genau an der Stelle, wo sich der Blastoporus geschlossen hatte, und wo die Oesc- phagoblasten zur Einsenkung gelangt waren, entsteht zunächst eine wenig tief greifende Bucht (Fig. 58 Md\ und den Rand dieser Bucht sehen wir von einem Kranze eng gestellter, kleiner Zellen besetzt, nämlich von den das Mund- oder Stomaepithel liefernden Stomato- blasten (Fig. 58 *Ste.ß), welche, wie sich aus dem Folgenden er- geben wird, im Begriffe sind, zur Bildung, genannten Epithels in die Mundbucht eingestülpt zu werden. In Bezug auf die Ab- stammung dieser früher unregelmäßig zwischen den im Versinken begriifenen Oesophagoblasten befindlich gewesenen Stomatoblasten ['^Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 49 (Fig. 54 Sta) müssen vor allen anderen diejenigen Zellen in Betracht kommen, welche den Mikromeren 2. Generation auch in früheren Stadien am nächsten gelegen und zugleich keine andere Verwendung gefunden hatten, und da kann es sich nur um die Mikromeren 3. Generation, resp. ihre Descendenten (abgesehen natürlich von c3lundc/3l, die, wie erinnerlich, als Cöloteloblasten eingeschlossen wurden), handeln. In Anbetracht des hohen Interesses, welches der Thatsache innewohnt, dass bei Capitella das Mundhöhlenepithel von einer besonderen Anlage, und zwar erst dann gebildet wird, nach- dem die Anlage von Pharynx und Oesophagus schon als solide Zellen- platte unter das Ectoderm gerückt ist, muss jede andere Angabe, die meine Ansicht, der zufolge Descendenten der Mikromeren des 3. Quartetts die Stomatoblasten liefern, zu stützen vermag, erwünscht erscheinen, und in diesem Sinne bringe ich die folgende bemerkens- werthe Äußerung Wilson's (92 pag. 417) über Nereis zum Abdrucke. »It is an extremely important question, but one well-nigh im- possible to decide with certainty, what is the fate of the small cells ,(the products of «3 and es) that lie between the stomatoblasts, be- töre their convergence. Do they pass into the pigment plug with the secündary mesoblast-cells, and if so, do they migrate inwards with them to form a part of the mesoblast? Here we have, as I believe, the only possibility in the development of Nereis that the mesoblast may arise from the ectoblast in Salensky's and Kleinenberg's sense. Unfortunately I cannot give a detinite ans wer to this question. But after studying a large number of favorable surface-views (in which the history of the cells can be traced much better than in section), it is my belief that they do not pass iuwards, for the following reasons: First, someofthese cells certaiuly become wedged in between the large stomodaeal cells as they converge, while others remain as a group of unpigmented cells that lie between the pore and the stomodaeal are (Figs. 79, 80, which accurately represent the cells as far as they are visible). This group of cells (as shown in Fig. 80) is inclosed by the stomodaeal are in later stages, and thus still more definitely separated from the pigment-area, and it is certain that if any contribution is made by these cells to the mesoblast, it must be of minimal amount.« Ich habe kaum nöthig hinzuzufügen, dass meiner Ansicht nach auch bei Nereis das Schicksal dieser im Bereiche der Oesophago- blasten (Stomatoblasten Wilson) gelegeneu Zellen der 3. Mikro- merengeneration das ist, das Mundhöhlenepithel zu bildeu, Mittheilungeu a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 13. 4 50 Hugo Eisig wessbalb ich ihnen den Namen Stomatoblasten gegeben habe, um so mehr, als von einer Antheilnahme dieser Zellen an der Mesoderm- bildung (bei Capitella wenigstens) gar keine Rede sein kann. Die noch immer durch ihre bedeutende Größe auffallenden Cölo- teloblasten haben, seitdem wir uns zuletzt mit ihnen beschäftigten, also im Verlaufe Eines Tages, zahlreiche weitere Theilungen er- fahren, so dass wir jetzt schon auf beiden Seiten vielschichtige rostral gerichtete Zellstränge, die Cölomesoblasten oder die meso- dermaleu Keimstreifen vor uns haben (Fig. 58«, 60 C.T.r und C.T.l]. Man sieht, wie nun beide Cölomesoblasten hart an das Ectoderm gerückt sind, und dass, insbesondere in dem in Fig. 60 abgebildeten Präparate, wo der betreffende Cölomesoblast in einer Ectoderm-Ausbuchtung liegt (resp. sich hineingedrängt hat) leicht der Anschein entstehen könnte, als ob er ein Product des darüber hinziehenden Ectoderms darstellte — wenn man nämlich seine Her- kunft nicht ab ovo verfolgt hätte. Ja sogar auch durch das ent- sprechende Verhalten wirklicher Schnitte könnte man, ohne die Sache, von Anfang an verfolgt zu haben, sich dazu verleiten lassen, eine solche Betheiligung des Ectoderms anzunehmen (Fig. 64 — 64 Z< C.M.r). Die im vorhergehenden Stadium noch regellos im Dotter zer- streut liegenden Pädomesoblastzellen haben nun, wenigstens zum größten Theile, eine unverkennbare Gruppirung erfahren, und zwar sind es insbesondere zwei Organanlagen, die als Mittelpunkte solcher Gruppirung dienen, nämlich die Gehirn- und die Pharynxanlage. Fig. 58 a, welche einen optischen Schnitt durch Fig. 58 darstellt, zeigt, wie ein Kranz von Pädomesoblastzellen [P.M.Z) dem inneren Rande der Scheitelplatte anliegt, und wie außerdem einzelne dieser Zellen sich sogar zwischen die Elemente der Schei- telplatte hineingedrängt haben. Ferner erkennt man hinter diesem Kranze und unter der (im Schnitte nicht getroffenen) Pharynx- Oesophagusanlage eine zweite dichter stehende Gruppe. Es ist von Interesse zu constatiren , dass die so von dem Pädomesoblast bevor- zugten Organe zugleich diejenigen sind, welche in der Larve am frühesten ihre Ausbildung erfahren. So besitzt insbesondere das Gehirn (dem die Pädomesoblastzellen offenbar das Material für seine Hülle und Stützsiibstanz liefern) schon am 6. Tage, wo die meisten anderen Organe noch in zelliger Anlage verharren, bereits Fasern und innervirt die Augen. Und am gleichen Tage lässt auch der Pharynx (dem die Pädomesoblastzellen larvale, das heißt pro- Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 51 visorische Muskeln liefern) bereits eine auffällige Abgeschlossenheit der Organisation erkennen. Diese beiden vorzeitigen Sonde- rungen sind nun aber für Capitella in Anbetracht ihrer Brutpflege eben so bedeutunglos, wie die oben pag. 41 beschriebene Ausbil- dung eines Urdarraes, indem ja der Embryo erst am 12. Tage aus- schlüpft, und dann auch erst der Oesophagus mit Pharynx und Mittel- darm in Communication tritt. Diese vorzeitigen Öonderungen sind aber durchaus verständlich, wenn wir für ausgemacht halten dürfen, dass Capitella vor Ausbildung einer Brutpflege frei schwimmende Larven producirte, bei denen es darauf ankam, die Organe zum Auf- suchen, Ergreifen und Verdauen der Nahrung möglichst rasch zur Ausbildung zu bringen; und darüber, dass die Brutpflege unserer Form in der That einen secundären Zustand repräsentirt, kann ja nicht der mindeste Zweifel walten. Im vorhergehenden Stadium haben sich in unmittelbarer Kach- barschaft der Cölomesoblasten noch Derivate der Pädoteloblasteu (Fig. 53a P.T.r und P.T.l) vorgefunden, im vorliegenden ist hier- von keine Spur mehr zu sehen, das heißt sämmtliche Derivate der Pädoteloblasten haben ihre Umwandlung in Pädomesoblast- zellen erfahren, und diese zeigen nach wie vor ihr so charakteristi- sches histologisches Verhalten, welches es unmöglich macht, sie mit irgend einem anderen Element des Embryos zu verwechseln. Es bleibt schließlich noch des Urdarmes zu gedenken, dessen Zellen sich im Verlaufe dieses Tages bedeutend vermehrt und in Folge dessen auch verkleinert haben. Dabei haben die Kerne ein unregelmäßiges, meist vieleckiges Ansehen angenommen, und ihre Verwandtschaft zu Farbstoffen ist so groß geworden, dass sie in ent- sprechenden Präparaten (Hämacalcium) meist schwärzlich erscheinen (Fig. 58« und Fig. 60 E.Z). Beschränkung des Cilienkleides auf Prototroch, Paratroeh und ventrale Wimperrinne =; ^Neurotrochoid«. Kleinheit der Cilien des provisorischen Trochsystems. Bildung der Mundspalte. Wei- tere Entwicklung der Stoma- und Pharynx-Oesophagusanlage. Auf- treten einer ephemeren Proetodäumanlage. Ihr Ausfall durch die Brutpflege bedingt. Ihre Abstammung von x-x. Entsprechende Angaben Mead's. Theilungen der Cöloteloblasten. Volumzunahme der Pädomesoblastzellen (Fig. Gl — 64). Schon am Ende des 4. Tages schwindet das den Embiyo bedeckende Cilienkleid, und es treten nun die Troche in Function. 4* 52 Hugo Eisig Die Cilien dieser sind zwar etwas stärker und länger, als diejenigen waren, die bisher auch den übrigen Körper bedeckten; aber im Ver- gleiche mit den später auftretenden müssen sie doch als winzig be- zeichnet werden. Damit steht denn auch im Zusammenhang, dass die Träger dieser späteren kräftigeren Cilien, die so charakteristisch geformten Trocbzellen mit ihren glashellen Endplatten von rhombi- schem Querschnitte (vergi. Fig. 95 und 110) noch gar nicht ausge- bildet, dagegen durch wesentlich anders beschaffene Zellen erst angelegt sind. Und dies ist auch der Grund, warum ich die anfänglich fungirenden Proto- und Paratroche als provi- sorische bezeichnet habe, trotzdem es mir nicht gelungen ist, ihre Umwandlung in, oder richtiger ihre Substitution durch die definitiven Schritt für Schritt zu verfolgen. Fig. 61 [Pr) zeigt uns den Prototroch dieses Stadiums von der Bauchseite: es heben sich scharf 2 vordere Reihen kleiner Zellen von einer hinteren Reihe großer ab, und aus Fig. 62 und 63 [Pa) geht hervor, dass die definitiven Paratrochzellen trotz ihrer Vermehrung von 6 (vergi. Fig. 59) auf ungefähr 12 zum Theil noch immer riesige Dimensionen besitzen. Gleichzeitig tritt auch im Bereiche der ventralen Medianlinie, und zwar vom Prototroch, resp. vom Stomodäum bis zum Hinterende, also über den Paratroch hinaus, jener ectodermale, bewimperte Streif auf, welcher von Hatschek (88 pag. 307) zuletzt als »Bauchfurche« oder »ventraler Wimperstreif«, von Salensky (82a pag. 361) als »gouttière ciliaire« und von Anderen ähnlich bezeichnet wurde. In Anbetracht nun, dass es sich um eine Bildung handelt, welche bei den Annelidenlarveu eben so verbreitet zu sein scheint wie die Troche selbst, um eine Bildung, die mit den Trochen entsteht und vergeht, schlage ich dafür einen in die verschiedenen Sprachen leicht auf- zunehmenden Terminus technicus vor, und zwar einen solchen, der nicht nur die Lage, sondern auch die innige Beziehung zum Trochsystem zum Ausdruck zu bringen geeignet ist, nämlich den Namen Neuro- trochoid. Seine Cilien sind anfänglich so winzig, dass man geneigt sein könnte, das ganze Gebilde als Rest der allgemeinen Bewimpe- rung zu betrachten; dem steht aber die Thatsache gegenüber, dass sich späterhin auch in der Region des Neurotrochoids viele durch ihre Größe und ihre kräftigeren Cilien ausgezeichnete Zellen nachweisen lassen (Fig. 92 und 105a iV.ZV), so dass nur die Frage entstehen könnte, ob auch hier etwa dem definitiven Stadium ein provisorisches •vorausgehe. Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 53 Noch am Ende des 4. Tages erfährt auch die Mundspalte und die Mundhöhle (Stoma) ihre Ausbildung. Wir treffen näm- lich an Stelle der durch Fig. 58 illustrirten Bucht jetzt eine scharf abgegrenzte Spalte (Fig. 61 Md)^ und die um jene Bucht noch in Form eines unregelmäßigen Kranzes gruppirt gewesenen Stomato- blasten (Fig. 58 Sta.B) sind nun der Mundspalte conform zusammen- gerückt (Fig. 61 Sta.B). Wie sehr zugleich diese Stomatoblasten an Größe zugenommen haben und wie lebhafter Vermehrung sie unter- liegen, erkennt man aus entsprechenden Querschnitten (Fig. 64 bis 64c Sta.B). An diesen Querschnitten (Fig. 64 — 64c Oe.B] kann man sich auch davon überzeugen, wie unter der Stomaanlage, resp. zwischen ihr und dem Urdarm, die viel weniger regelmäßig angeord- neten Zellen der Pharynx-Oesophagusanlage, die Oesophago- blasten, liegen. Selbst an der intacten Larve ließ sich diese Anlage scharf erkennen, wie Fig. 61a zeigt, wo die Oesophagoblasten bei tiefer Einstellung und der Mund (ohne die Stomatoblasten) bei hoher gezeichnet wurden. Schließlich habe ich noch einer am Ende des 4. Tages auftre- tenden Anlage zu gedenken, die zwar nur von kurzer Dauer, aber gleichwohl dazu geeignet ist, in hohem Maße unser Interesse für sich in Anspruch zu nehmen. Es handelt sich um eine am hinteren Körperpole entstandene, unregelmäßig conische, ectodermale Zell- knospe, welche sich fest dem Urdarm anschmiegt (Fig. 63 Pm). Das Ectoderm weist zwar da, wo die Knospe aufsitzt, eine deutliche Ein- buchtung auf; es gelang mir aber nicht festzustellen, ob eine wirk- liche Einstülpung stattgefunden habe. Es kann wohl kaum ein Zweifel darüber bestehen, dass wir in diesem Gebilde, welches sich nicht merklich weiter entwickelt und nach 2 Tagen bereits nicht mehr nachzuweisen ist, die nicht zur Ausbildung gelangende Anlage eines Proctodäums vor uns haben. Wenn man sich daran erinnert, dass auch der Urdarm nur eine vorübergehende Existenz hat, dass erst nach etwa 8 Tagen der definitive Mitteldarm mit dem Oeso- phagus in Verbindung tritt, und gleichzeitig erst der After durchbricht, dann stellt sich diese ephemere Anlage eines Proctodäums lediglich als ein weiteres Glied jener Modificationen dar, welche dadurch ver- ursacht wurden, dass sich bei Capitella an Stelle der freien Ent- wicklung als typische Trochophora Brutpflege und ein colossaler Dotter ausgebildet haben. In Anbetracht des so späten Auftretens dieser ephemeren Anlage lässt sich über die Abstammung der betreffenden Zellen nur schwer eine Vermuthung äußern. Mead 54 Hugo Eisig (94 pag. 471) sagt von AmpMtrite: *The cells which form the procto- daeum — terminal cells — ^are descendants of the somatoblast X.< Die Abstammung von der X- Generation liegt auch für Capiteila am nächsten, und zwar kommen vor Allem ihrer Lage nach die x — x in Betracht; wenn aber Mead im 2. Theil des Citats Wilson für Kereis eine mesoblastische Genese des Proctodäums vertreten lässt, so steht dem doch des Letzteren ausdrückliche Angabe (92 pag. 425) : »the development of the proctodaeum I have not yet fully investi- gated (see Salensky)«, gegenüber. Und nach Salensky (82 6 pag. 590 entsteht bei Nereis das Proctodäum in Folge einer Ectoderm-Ein- stülpung. Die citirte Fig. 63 ist auch in so fern von Interesse, als sie uns den rechten Cöloteloblasten [C.T.r) in Theilung und überdies eine der riesigen Zellen der Paratrochanlage so in die Cölomesoblast- anlage hinein gedrängt zeigt, dass auch hier wieder (ohne Kenntnis der beiderseitigen heterogenen Abstammung) der Schein entstehen könnte, als ob das Mesoderm nachträglich einen Zuwachs ectoder- maler Elemente erhielte. Endlich sei noch auf die im Dotter zerstreut liegenden Pädo- mesoblastzellen (Fig. 63 P.M.Z] hingewiesen. Es ist auffallendr wie sehr dieselben an Größe zugenommen haben, und da am nächsten Tage ihre Umwandlung in larvale Muskeln etc. erfolgt, so liegt es nahe, diese Volumzunahme mit jener Umwandlung in Zu- sammenhang stehend zu erachten. Fünfter Tag (Taf. 5 Fig. 65—71). Eotiren und Contrahiren der Embryonen. Ihre Gliederung in Prostomium, Soma und Pygidium. Ausbildung der definitiven Troche. Bilaterie der Seheitelplatte. Hervortreten der Bauch- platten und ihrer Zellreihen. Weiterentwicklung des Stomas und Pharynx-Oesophagus. Schwund des Proctodäums. Auflösung des Urdarmepithels und Plasmaansammlungen um dessen frei gewor- dene Kerne (amöboide Darmzellen). Verflüssigung des Dotters und Eindringen desselben in Zellen verschiedener Organanlagen, Er- streckung der Cölomesoblaste durch das Soma und Portsatzbildung ihrer Teloblasten. Umwandlung der gesammten Pädomesoblast- zellen in larvale Muskulatur etc. Embryonen, welche am Anfange des 5. Tages der Wohnröhre des Mutterthieres entnommen werden, bewegen sich bereits langsam rotirend, wobei zugleich ihr Leib an den verschiedensten Stellen Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 55 ziemlich ausgiebige Contractionen aufweist, welche sich nur lang- sam wieder auszugleichen pflegen. Und entsprechend dieser seiner Beweglichkeit lässt nun der Embryo auch die für die Trochophora charakteristische Gliederung in 3 Leibesabschnitte erkennen, nämlich in das Pro sto mi um mit der Scheitelplatte, in das Pygi- dium mit dem ephemeren Proctodäum, und in das von den beiden Trochen begrenzte Soma mit Mund, Darmanlage, Bauchplatten und Neurotrochoid (Fig. 65). Im Vergleich mit solchen Formen, wo die entsprechenden Stadien bereits frei umherschwimmen, fällt hier das geringe Volum des Prostomiums und die relativ bedeutende Ausdeh- nung des Somas auf: wir haben es eben mit einer durch die Brut- pflege, wenn auch noch nicht unterdrückten, so doch bereits stark zurückgebildeteu Trochophora zu thun. Die Troche treten jetzt in Folge ihres kräftigeren Wimper- kleides viel schärfer hervor (Fig. 65 Pt\ Pa), und an Schnitten kann man sich auch davon überzeugen, dass es fortan die großen, defi- nitiven Trochzellen sind , welche Cilien aussenden (Fig. 66 Pr, Pa und Fig. 70 Pr). Selbstverständlich haben sich die betreffenden groß- zelligen Anlagen unter Vermehrung ihrer Elemente vorher ringförmig geschlossen, was sich besonders am Paratroch verfolgen lässt, wenn man Fig. 67 Pa mit Fig. 62 Pa und Fig. 58 Pa vergleicht. An der Scheitel platte ist eine mediane Einbuchtung zu er- kennen (Fig. 65 G), welche allmählich immer tiefer geht und so die Qehirnanlage bilateral gestaltet. Die diese Anlage zusammensetzen- den Zellen haben sich bedeutend vermehrt (Fig. 66 G). Die Bauch platten springen in diesem Stadium schon als un- regelmäßige, von der Mund- bis zur Paratrochregion hinziehende Ovale reliefartig vor (Fig. 65). Beide Anlagen sind median ventral durch einen breiten Ectodermstreif von einander getrennt, welcher zum größten Theil von dem Flimmerepithel des Neurotrochoids einge- nommen wird. In noch höherem Grade als an den entsprechenden früheren Stadien (Fig. 58 und 59) lässt sich eine reihenförmige Anordnung der diese Bauchplatten zusammensetzenden Zellen erken- nen (Fig. 67), Der Neuroteloblast ist noch vorhanden (Fig. 66 iV.T), und von ihm stammen wahrscheinlich die durch ihre Größe aus- gezeichneten mittleren Zellreihen der Fig. 67, welche, wie ich ver- muthe, die Ganglienanlagen repräsentiren. Die relativ zahlreichen, in der eben citirten Figur wiedergegebenen Mitosen beweisen übrigens, dass die Hauptmasse der Bauchplattenelemente nach wie vor nicht teloblastisch gebildet wird. 56 Hugo Eisig Der vou Anfang an dem Soma angehövige Mund wird von einem breiten , ähnlich den liauchplatten reliefartig sich vorwölbenden Ring umgeben, nämlich von den Zellen des in seiner Entwicklung weiter fortgeschrittenen und insbesondere gegen den Dotter hin zu scharfer -Abgrenzung gelangten Stomas (Fig. HS b Sia). Weniger ausgebildet und entfernt noch nicht so selbständig erweist sich die Oesophagus- Anlage (Fig. 68« Oe). Das Proctodäum ist zwar noch vorhanden {Fig. 66 Pm) , aber nicht mehr so scharf ausgeprägt, and da bei Embryonen des folgenden Tages keine Spur mehr davon nachzu- weisen ist, so möchte ich vorgreifend schon hier bemerken, dass mir der Modus seines Schwundes unbekannt geblieben ist. Als das weitaus bedeutendste Ereignis dieses Entwicklungs- tages stellt sich aber die Auflösung des Urdarmepithels dar. Nahezu in der alten Anordnung des Epithels, nur viel unregel- mäßiger vertheilt, finden sich lediglich die Kerne, dagegen keine Spur mehr von Zellgrenzen (Fig. 66 E.K)^ und mit dem Schwunde des Urdarmepithels ist auch derjenige der Urdarmhöhle einherge- gangen. Die meisten dieser durch ihre überaus unregelmäßige Form und enorme Chromophilität von allen anderen Gewebselementen des Embryos scharf abstechenden Entodermkerne liegen nun nackt im Dotter; einzelne dagegen lassen in ihrem Bereiche vielfach zwischen den Dotterkügelchen verzweigte Protoplasma-Ausammlungen erkennen (Fig. 68, 68r/, Fig. 70 und IXaE.Z): es haben sich amöboide Darmzellen gebildet. Wir werden weiterhin sehen, wie, nachdem sich auch im Bereiche der übrigen Kerne ähnliche verzweigte Proto- plasmakörper angesammelt haben, die Ausläufer der letzteren unter einander in immer engere Verbindung treten, so dass schließlich die Dotterkügelchen wabenartig von ihnen umschlossen werden. Gleichzeitig mit dem Schwunde des Urdarmes erleidet auch der Dotter tiefgreifende Veränderungen, indem eine bedeutende Anzahl der früheren, relativ großen Deutoplasniakugeln in kleine und kleinste Kugelchen zerfällt, und diese Kügelchen nun in die embryo- nalen Gewebszellen einwandern. Besonders in den Anlagen der Epidermis, des Pharynx, Oesophagus und Gehirns lassen sich massen- haft solche Dotterelemente nachweisen (Fig. 68 — 70). Es kann wohl kaum einem Zweifel unterliegen, dass diese »Dotter Verflüssigung« bei der im Vorhergehenden geschilderten Neuanordnung der Ento- dermzellen, insbesondere bei der Protoplasma- Ansammlung um die nackt gewordenen Kerne, in hervorragender Weise betheiligt ist. Die Zellstränge der Cölomesoblasteu sind, seit wir sie zum Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 57 letzten Mal besprochen haben (vergi, pag. 50 und Fig. 58 a), bedeu- tend in die Länge gewachsen, so dass sie jetzt, conform den Bauch- platten, schon bis zur Region des Mundes reichen (Fig. 66 C.M.Z). Die Cöloteloblasten erscheinen nicht mehr rund, sondern birn- förmig, und ihre nach hinten gerichtete Spitze läuft in einen Fort- satz aus (Fig. 66 C.T.r). Aus dem in Fig. 71 [C.T.r) abgebildeten Querschnitte ergiebt sich, dass auch noch nach anderen Richtungen hin solche Fortsätze auswachsen können. Mit dieser Fortsatzbildung geht natürlich dieser Teioblast seiner bisherigen Rolle verlustig, so dass die v^^eitere Vermehrung der von ihm gesprossten Zellen nur auf Theilungen der letzteren beruhen kann. Es ist der Hervorhebung werth, dass dem Vorhergehenden zufolge die Teloblaste des defini- tiven Mesoblastes zwar die Anlage für letzteren aus sich hervorgehen hissen, selbst aber nicht etwa in dieser Anlage, sondern in der Bil- dung nur für die Larve in Betracht kommender Fortsätze aufgehen, sich also am Schlüsse ihrer eigentlichen Function den Pädomeso- blastzellen ähnlich verhalten. Die Pädoraesoblastzellen ihrerseits erfahren an diesem Tage mit einem Schlage ihre Umwandlung in larvale Muskeln, in jene Muskeln, auf deren Anwesenheit die Eingangs dieses Capitels er- wähnte Contractilität der Embryonen ausschließlich beruht, indem ja von der definitiven Muskulatur noch keine Spur vorhanden ist. Ent- sprechend der oben pag. 50 erwähnten Localisation der Pädomeso- blastzellen findet sich auch an den gleichen Orgauen, nämlich im Bereiche des Gehirns und Pharynx, die Hauptmasse dieser larvalen Muskulatur (Fig. 68 und 68^ L.M). Ferner findet sich solche, und zwar durch besondere Länge ihrer Elemente ausgezeichnet, zwischen Ectoderm und Dotter, und von solchen Längsfasern lassen sich zahl- reiche Aste sowohl in den Dotter als auch in oder zwischen die Ecto- dermzellen hinein verfolgen; daher die Möglichkeit der erwähnten partiellen Contractionen (Fig. 69, 70, 71 L.M). Endlich trifft man auch mitten im Dotter zerstreut zahlreiche Fortsätze solcher larvalen Muskulatur (Fig. 686 und 71). Über die Abstammung letzterer von den Pädomesoblastzellen kann schon aus dem Grunde keinerlei Zweifel obwalten, weil bei einzelnen noch wenig ausgebildeten Mus- keln die betreffenden Mutterzellen noch in ihrer so charakteristi- schen Form erhalten sind. Hugo Eisig Sechster Tag (Taf. 5 Fig. 72—75). Bilaterie der Gehirnanlage vollendet. Faserbildung in derselben. Weiterentwicklung der Bauchplatten. Anordnung ihrer Zellen in Querreihen als Vorläufer der Segmentirung. Erstes Auftreten von larvalen Drüsen. Weiterentwiekelung der larvalen Muskulatur. Die bereits am vorhergehenden Tage eingeleitete Bilaterie der Gehirnanlage ist nun vollkommen durchgeführt Fig. ~2 . Die beiden künftigen oberen Schlundgauglien zeigen im Querschnitt die charakteristische Hantelform, indem der (ausschließlich aus in der Entwicklung begriffenen Fasern, nämlich den Commissur fasern. bestehende) mittlere Theil der ursprünglichen Scheitelplatte gegen- über den seitlichen Theilen eine Verdünnung erfahren hat (Fig. 74 G . ^Sowohl dorsal, als auch ventral wird die Gesammtanlage durch eine Grenzmembran vom darüber und darunter liegenden Dotter geschieden, seitlich hingegen verschmilzt dieselbe noch vollkommen mit dem anstoßenden Ectoderm, und im Bereiche dieser Stelle beginnen sich denn auch, wie das Auftreten röthlichen Pigments andeutet, im Laafe dieses Tages die Augen auszubilden. Im Hinblicke auf die im vorigen Capitel besprochene Dotterverflüssigung sei darauf hingewiesen , wie jetzt mitten zwischen die Zellen der Gehirn- anlage Deutoplasmakugeln verschiedener Größe eingedrungen sind (Fig. 74 G). Die Bauchplatten haben sowohl der Länge, als auch der Breite nach bedeutend an Umfang zugenommen; denn sie reichen vom Paratroch bis zum Prototroch und bedecken nahezu die ge- sammte Bauchfläche des Somas, indem nur ein medianer vom Neuro- trochoid eingenommener Streif sie von einander trennt Fig. 72 Bn). Entsprechend diesem ihrem Wachsthume hat sich auch die Zahl der sie zusammensetzenden Zellen bedeutend vermehrt, und, wie die vielen Mitosen der Fig. 73 zeigen, ist diese Vermehrung noch lebhaft weiter im Gange. Diese genau mit der Camera wiedergegebene linke Bauchplatte der Fig. 73 lässt auch erkennen, wie an Stelle der früheren Anordnung der Zellen in Längsreihen nun eine solche in Querreihen getreten ist, und in letzterer Anordnung haben wir die ersten Anzeichen der bereits am nächsten Tage scharf hervor- tretenden Segmentirung vor uns. In diesem Stadium treten auch im Prostomium und Pygidium bereits einzelne jener colossalen lar- valen Drüsen auf, die. wie wir weiterhin sehen werden, eine so Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 59 bedeutende Vermehrung erfahren, dass sie an den entsprechenden Stellen alle übrigen Gewebselemente des Embryos verdrängen. Die aus den Pädomesoblastzellen hervorgegangenen larvalen Muskeln haben im Laufe des Tages bedeutend an Länge und Stärke zugenommen, und nach wie vor beruhen allein auf ihrer Thätigkeit die immer ausgiebiger sich gestaltenden Contractionen der Embryonen. Die nach einem Querschnitte gezeichnete Fig. 75 mag eine Vorstellung von dem Ausbildungsgrade dieser ephemevp.n Muskulatur geben. Siebenter Tag (Taf. G Fig. 76—89). Positiver Heliotx'opismus der Embryonen. Vermehrung der lar- valen Drüsen. Entstehung der Augen in ventralen Hervorragungen des Gehirns. Bildung des Schlundringes durch Auswüchse dieser Hervorragungen. Segmentirung der Bauchplatten und Abspaltung der Bauchstrangganglien. Frühe und abweichende Entwickelung des unteren Schlundganglions. Verwachsung der Mesoblaststränge mit dem Gehirne. Segmentirung des Cölomesoblasts conform der- jenigen der Bauchplatten. Multiple Somite in der Mund -Kopf- region. Diflferenzirung der Trochzellen. Ausbildung des Proto- troch-Nervensystems. Cilienkleid des Stomas, seine Continuität mit dem des Neurotrochoids. Scheinbare Gliederung der Oeso- phagusanlage in 3 Taschen. Anastoraosiren der Fortsätze der amöboiden Darmzellen und Abkapselung von Dotterportionen. Ent- stehung der definitiven Darmhöhle. Hohe Ausbildung der larvalen Muskvilatur. Ihr Mangel an Nerven. Verhalten gegen Cocain. Continuität der Anlagen von Gehirn, Oesophagus und Bauchplatten. Die Beweglichkeit und das Contractionsvermögen der Embryonen erweisen sich entsprechend der fortgeschrittenen Ausbildung des Trochsystems sowie der larvalen Muskulatur bedeutend gesteigert. Während ferner bis zu diesem Tage die frei präparirten Embryonen regellos hin und her zu schwimmen pflegten, verfolgen sie von nun ab stets die Richtung zum Lichte hin, das heißt sie sind (gleich- zeitig mit der Ausbildung der Augen) positiv heliotropisch ge- worden, und dieser Tropismus erhält sich annähernd bis zum Schwunde des Trochsystems. Überaus bezeichnend für dieses Stadium ist das Auftreten einer großen Anzahl sehr voluminöser Drüsen, und zwar vorwiegend im Ectoderm des Prostomi ums und Pygidiums, wogegen im Soma nur vereinzelte angetroffen werden (Fig. 77 Dr . Am Gehirne haben sich zwei ventrale Hügel gebildet, und innerhalb dieser liegen , in Form zweier großer heller Blasen mit 60 Hugo Eisig centralen Pigmenthaufeu , die Augen (Fig. 77, 78 und 81). An ein- zelnen Embryonen sah ich von jeder dieser Blasen einen nach dem Ectoderm hin gerichteten hellen, canalartigen Fortsatz ausgehen, und dieser Befund scheint mir dafür zu sprechen, dass den Anlagen der Seh- organe Ectoderm-Einstülpungen zu Grunde liegen. Jedenfalls kommt diesem fraglichen Strange oder Canale nur eine sehr vorübergehende Existenz zu, indem mir sein Nachweis in tixen Präparaten überhaupt nicht gelang, und diejenigen Fälle, wo er au frischen sich einigermaßen deutlich darstellte, nur selten waren. Mit der Structur dieser embryo- nalen Augen wird sich unser nächstes Capitel zu beschäftigen haben. Aus denselben ventralen Hügeln, in deren Bereiche sich die Augenblasen eingesenkt haben, sind im Laufe dieses Tages als Fort- setzungen der Gehirucommissur (Fig. 78) zwei faserige, nach hinten der Oesophagusanlage oder dem künftigen unteren Schlund- ganglion zu gerichtet verlaufende Stränge ausgewachsen, nämlich die Commissuren des Schlundringes (Fig. "9 S.R). Nur die besten, nach Art von Schnitten durchsichtig gemachten Präparate g^zer Embryonen lassen bei oberflächlicher Einstellung auf die Bauchseite diese zarten Anfänge des künftigen Schlundringes erken- nen; jeder Versuch, sie in diesen ersten Stadien au Schnitten nach- zuweisen, schlug fehl. Es verdient besonders hervorgehoben zu werden, dass zur Zeit, wo diese Commissuren aus dem Gehirne auswachsen, die Bauchstrangganglien noch als rein zellige Portionen der durch das Neurotrochoid von einander getrennten Bauchplatten erscheinen, ausgenommen das erste dieser Ganglien, nämlich das untere Schlund- ganglion, welches, wie wir sehen werden, bereits eine höhere Difife- renzirung aufweist. Die am vorhergehenden Tage lediglich durch die Zellenmosaik angedeutete Segmentirung der in immer schärferem Relief vor- springenden Bauchplatten kommt nun durch deutliche Grenzlinien zum Ausdruck. Es pflegen, abgesehen von der terminalen proliferi- renden Sprossungszone, 7 oder 8 Segmente scharf hervorzutreten, und zwar nimmt der Grad ihrer Ausbildung von hinten nach vorn stetig zu (Fig. 76, 78, 79, 80 .Bn). An entsprechenden Querschnitten lässt sich erkennen, dass von den medialen Partien der Bauchplatten jederseits schon rundliche Portionen in der Abschnürung begriffen sind (Fig. 82jB.G), nämlich die Anlagen der künftigen Bauchstrang- ganglien. Auch diese am folgenden Tage erst äußerlich sich mani- festirende Sonder ung schreitet von vorn nach hinten fort, so dass, wenn vorn bereits deutlich durch Grenzlinien gesonderte Portionen Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 61 erkennbar sind, hinten erst die dichtere Gruppirung der Zellen solche Sonderung andeutet (Fig. 82 B.G und Fig. 83 Bn). Aus dem bis- herigen Verlaufe der Entwicklung der Baucbplatten ergiebt sich, dass die Genese des Bauchstranges einen exquisiten Fall von Con- crescenz darstellt. Nur das erste Ganglion, nämlich das untere Schlundganglion oder Subösophagealganglion, welches an der- jenigen Stelle gebildet wird, wo hinter dem Munde die Bauchplatten mit der Pharynx-Oesophagusanlage zusammenstoßen (Fig. 76 U.G), verhält sich in dieser Beziehung abweichend, indem es, wie Quer- schnitte durch jene Region darthun, schon jetzt, wo noch alle übrigen Ganglienanlagen durch einen breiten Ectodermstreif, nämlich durch das Neurotrochoid von einander geschieden sind, eine einheitliche Bildung darstellt, in deren centraler Portion sich sogar schon Fasern zu bilden beginnen (Fig. 85 U.G). In Anbetracht der hohen morpho- logischen Bedeutung, die ich diesem 1. Ganglion als Homologon des Subösophagealganglions der Kotatorien etc. und als Ausgangspunkt für die Entwicklung des gegliederten Bauchstranges beilege (vergi. 2. Theil. I. Das Ectoderm, 5. Das Nervensystem, Schlundring etc.), wäre es sehr erwünscht gewesen festzustellen , ob es ursprünglich ebenfalls getrennten (bilateralen) Anlagen seine Entstehung verdankt, Anlagen, die nur früher als die folgenden in der Mittellinie zur Ver- wachsung gelaugt sind, oder ob es in der That, wie es den Anschein hat, von Anfang an als unpaare Anlage sich in situ abspaltet. Meine Präparate haben leider nicht dazu ausgereicht, diese Frage zur Ent- scheidung zu bringen. Die Cölomesoblast-Stränge, welche bei 5tägigen Embryo- nen bis zur Mundregion vorgedrungen waren (vergi, pag. 57), reichen jetzt bis zum Gehirne, mit dem ihre Vorderenden jederseits zur Verwachsung gelangt sind. Vorgreifend sei erwähnt, dass aus den betreffenden distalen Cölomesoblast-Portionen weiterhin die cere- bro-parietalen Muskeln des Wurmes hervorgehen (vergi. Fig. WèM.cp). Gleichzeitig mit der Segmenti rüg der Bauchplatten erfolgt auch diejenige des Cölomesoblasts, und abgesehen vom Bereiche des Mundsegments ist diese Segmentirung gleichartig, das heißt vom 2. Somasegment ab entspricht einem jeden solchen auch ein Somit. Anders im Bereiche des Mundsegments; denn da treffen wir ein Multiplum, und zwar bald 3, bald 4 Somite, je nach Indi- viduen, ja je nach der Körperseite schwankend (Fig. 78 und 79 *S'w). Es zerfällt also, wenn wir von den beiderseitigen Sprossungszonen {S.Z) absehen, in diesem Stadium der ectodermale Keimstreif in 7 oder 8, 62 Hugo Eisig der mesodermale dagegen in 9 oder 10 Segmente, und von dieser Incon- gruenz sei, wiederholt der weiteren Darstellung vorgreifend, erwähnt, dass, wie das vorderste mit dem Gehirn verschmolzene Somit jeder- seits das Material für den cerebro-parietalen Muskel, so weitaus der größte Theil der übrigen multiplen Somite des Mundsegments das Material für die im fertigen Thiere so mächtige Rüsselmuskulatur liefert (vergi. Fig. 118 B.R). Ich sage der größte Theil, weil in den der Medianlinie zunächst gelegenen Partien auch dieser multiplen Somite, ähnlich wie in den nachfolgenden, Cölomhöhlen entstehen, deren Wandungen die Somatopleura und Splanchnopleura des Mund- segmentes und des postcerebralen Kopfabschnittes zu liefern berufen sind. Fig. 85, welche ein Stück eines Querschnittes durch die hintere Region des Muudsegments darstellt, zeigt uns dies Verhalten, indem der basale Theil des Somits [Sn] eine von 2 regelmäßigen Zelleu- lagen begrenzte Höhle aufweist, der dorsale Theil dagegen (die weiterhin zur Abspaltung gelangenden Anlagen der Rüsselmuskulatur) solid ist. Einen wie großen Theil des Leibesumfanges im vorderen Theile des Somas die Somite bereits umspannen, lassen Fig. 84 «S'/2, ein mitten durch das Mundsegment, und Fig. 82 *S'w, ein etwas weiter hinten geführter Querschnitt, erkennen. Ähnlich den Bauchplatten nehmen auch die Somite von vorn nach hinten im Grade ihrer Aus- bildung stetig ab, bis sie schließlich in der Sprossungszone nur noch als embryonale Zellhaufen erscheinen (Fig. 83 C.M.Z). Schon hier möchte ich die Aufmerksamkeit auf einzelne vor der Oesophagusanlage und insbesondere im Bereiche des Gehirns auf- tretende Blastocölräume lenken (Fig. 80 und 86 Bl]^ weil, wie aus der späteren Darstellung sich ergeben wird. Vieles dafür spricht, dass der dem Prostomium (Kopflappen) des ausgewachsenen Thieres zugehörige Abschnitt der Leibeshöhle keinen Cölom-, sondern einen Blastocölraum repräsentirt. Die Zellen des Proto- und Paratrochs sind jetzt mit viel kräftigeren Wimpern ausgerüstet, und dementsprechend haben sich auch die Zellen selbst zu differenziren begonnen; sie zerfallen nämlich in einen vorderen glashellen, die Wimpern tragenden, und in einen hinteren, den Kern bergenden Theil (Fig. 86 Pr und Fig. 87 Pa). Gleichzeitig gelangt auch das Prototroch-Nervensystem zur An- lage, und zwar der Trochnerv als sehr blasser, nahezu homogen erscheinender, unmittelbar unter der Cuticula vor den Trochzellen gelegener Ring, in dem sich vorerst nur schwer eine Faserang er- kennen lässt, und die Trochganglien als eine Reihe durch ihre großen Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 63 Kerne ausgezeiclmeter, zwischen Nerv und Gehirn liegender Zellen (Fig. 81 Fr. N und Pr.G). Weder über die Abstammung der den Nerven, noch der die Ganglien bildenden Embryonalzellen vermag ich An- gaben zu machen. Am Paratroch war keine Spur eines solchen Nervensystems wahrzunehmen, was ja auch mit den Erfahrungen anderer Autoren übereinstimmt. Der vom Neurotrochoid einge- nommene mediane Streif zwischen den Bauchplatten sticht zwar von letzteren durch sein helleres Aussehen ab; aber die betreffenden Zellen bieten entfernt keine so charakteristischen Formen dar, Avie diejenigen der Troche; auch die Cilien erscheinen nach wie vor sehr zart und erhalten sich daher nur selten in den Präparaten (Fig. 82 und 83 N.Tr). Das Stomaepithel ist nun mit einem lebhaft thätigeu Cilien- kleide bedeckt, welches sich continuirlich in dasjenige des Neuro- trochoids fortsetzt (Fig. 84 Sta). Diese Continuität scheint mir sehr zu Gunsten der von Clapaiìède und Hatschek (78 pag. 83) vertrete- nen Ansicht zu sprechen, der zufolge das Neurotrochoid (nebst der adoralen Wimperzone) im Dienste der Nahrungsaufnahme der damit ausgerüsteten Larven stehe. Durchgreifende Wandlungen hat, seitdem wir sie zum letzten Mal in Betracht zogen (vergi, oben pag. 53 und 56), die Oeso- phagusanlage erfahren. Die ursprünglich einheitliche aus den Oesophagoblasten hervorgegangene Zellenplatte stellt sieh nämlich jetzt als in 3 von einander unabhängige Taschen differenzirt dar, von denen die linke mit dem Stoma communi cirt, die mittlere und rechte dagegen sowohl gegen das Stoma, als auch gegen die Mitteldarm- höhle hin geschlossen erscheinen (Fig. 78, 80 und 84 Oe). Aus dem Studium lückenloser Schnittserien ergab sich, dass der Schein, als ob hier 3 von einander unabhängige Taschen vorhanden wären, ein trüge- rischer ist; denn wir haben es in Wahrheit nach wie vor mit einer Anlage zu thun, deren in der Bildung begriffene Hohlräume unter einander communiciren; die Taschen bilden in Wahrheit einen ge_ falteten Schlauch. Die eine der scheinbaren Seitentaschen stellt, wie gesagt, bereits die Verbindung mit dem Stoma her, und die mittlere Scheintasche ist berufen, späterhin diejenige mit der definitiven Darm- höhle zu vermitteln. Als wir die Entode rmzellen zum letzten Mal ins Auge fassten, nämlich nach i'Luflösung des Urdarmes und eingetretener Dotterver- llüssigung (vergi, oben pag, 56), da hatten sich um einzelne der frei im Dotter vertheilten Kerne verzweigte Protoplasma-Ansamm- 64 Hugo Eisig lungen gebildet. Letztere haben nun seitdem an Zahl und Größe derart zugenommen, dass nur noch vereinzelte nackte Kerne ange- troffen werden. Zugleich sind zwischen den Ausläufern dieser amö- boiden Zellen die vielfachsten Anastomosen eingetreten, so dass jetzt die für den Aufbau des künftigen Mitteldarmepithels bestimmten Entodermzellen eine Art von Gerüst werk bilden, durch welches Dotter Portionen in allerdings unvollkommener Weise abgekap- selt werden (Fig. 78, 83, 84 E.Z). Auch die Kerne haben größteu- theils eine Modificaton erlitten, indem sie nicht mehr unregelmäßig vieleckig, sondern rundlich und entfernt nicht mehr so chromophil erscheinen. Die Thatsache, dass mir solche Kerne im Zustande der Mitose begegnet sind lässt vermuthen, dass diese Metamorphose mit einer (und zwar letzten) Theilung einhergeht (Fig. 89 E.Z). Als auf- fallende Erscheinung ist zu erwähnen, dass diejenigen Ausläufer der amöboiden Darmzellen, welche an die Körperwand stoßen, sich dieser so fest anschmiegen, dass sie wie damit verwachsen erscheinen. So stellen sich die in Fig. 88 abgebildeten Ausläufer der E.Z als mit dem den Dotter und das Ectoderm von einander trennenden Larven- muskel L.M innig verbunden dar. In diesem Stadium treffen wir auch wieder die Anfänge einer Darmhöhle, und zwar die, aus der das definitive Lumen des Darmcauals hervorgeht. Diese Höhle ist zunächst ein durchaus nackter, central den Dotter im Bereiche des Somas durchziehender Spalt (Fig. 82—84 D.H). Die in Folge der Dotterverflüssigung in die meisten Gewebe des Embryos eingedrungenen Dotterkügelchen sind noch zum größten Theil unverändert vorhanden. Dass von der Proctodäum-Anlage in diesem Stadium keine Spur mehr wahrzunehmen ist, wurde bereits im vorigen Capitel vorgreifend erwähnt. Die Larveumuskeln haben nun einen so hohen Grad der Aus- bildung erlangt, dass einzelne den Embryo fast der ganzen Länge nach durchziehen. Die Hauptmasse derselben verläuft zwischen Dotter und Ectoderm in Form von Längs- und Ringfasern, und diese eine Art von larvalem Hautmuskelschlauche darstellenden Hauptfasern entsenden zahlreiche Aste in das Ectoderm, in den Dotter, sowie zu den Organanlagen (Fig. 80, 83, 87, 88 L.M). Außerdem sind die bereits in der Bildung fortgeschrittenen Organe, wie Pharynx, Oeso- phagus und Gehirn, mit selbständiger larvaler Muskulatur ausgerüstet (Fig. 80 — 82 und 86 L.M). Von besonderem Interesse ist die im Be- reiche des Gehirns (Fig. 81 und 86 L.M), weil viel dafür spricht, dass Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 65 SO wie die betreffenden Blastocölräume (vergi, pag. 62 und 80), auch die zugehörigen larvalen Muskeln, und zwar als einzige der defini- tiven Organisation einverleibt werden. Es ist mir nicht gelungen, im Bereiche dieser larvalen Muskeln irgend welche Nerven oder Ganglien nachzuweisen, und im Zusammenhange mit diesem Factum dürfte es in physiologischer Beziehung nicht ohne Interesse sein, darauf hinzuweisen, dass die Embryonen bis zum 9. oder 10. Ent- wicklungstage sich gegen Cocain durchaus unempfindlich erweisen, dass dagegen vom genannten Tage ab, wo der Bauchstrang sowie die definitive Muskulatur gebildet sind, das Cocain die unten pag. 91 näher beschriebene Wirkung ausübt. Schließlich sei bereits hier auf die für das Verständnis gewisser Organisationsverhältnisse (wie z. B. für die Versorgung der Küssel- muskeln mit Ganglienzellen, also die Genese des Schlundnerven- systems) so belangreiche Coutinuität der Organanlagen hin- gewiesen. Schon an Oberflächenbildern ganzer Embryonen fällt es auf, dass die Bauchplatten continuirlich in die Anlagen des Pharynx- Oesophagus und des unteren Schlundganglions, und diese wieder in diejenige des Gehirns übergehen, daher das charakteristische auf der Bauchseite der Embryonen hervortretende Reliefbild (Fig. 76 G, Md, U.G, Bn). Dass aber dieser Zusammenhang (und wir werden sehen, wie auch der Cölomesoblast daran participirt) nicht etwa nur scheinbar ist, geht aus entsprechenden Schnitten, wie Fig. 80, hervor, wo die Bauchplatten und die Oesophagusanlage durch eine Zellbrücke verbunden erscheinen. Weiterhin wird übrigens dieses Verhalten durch noch viel auffälligere Bilder zur Demonstration ge- langen (vergi, unten pag. 69 Fig. 100). Achter Tag (Taf. 7 Fig. 90—95) . Definitive Zahl und Structur der Trochzellen. Fortschreitende Con- ereseenz und Segmentirung der Bauchplatten. Abgliederung der Bauchstrangganglien. Weitere Segmentirung des Cölomesoblasts. Spaltung der multiplen Somite des Kopf-Mundsegments zu.r Bil- dung der Cerebroparietal- und der Rüsselmviskulatur. Bildung der Cölomhöhlen im vorderen Somagebiet. Verschmelzung zwi- schen Darm- und Mesodermzellen. Secundäre Natur der visceralen Epithelmuskelzellen, Structur der Augen. Anlage einer Retina. Wimperorgannerv? Die in Freiheit gesetzten Embryonen dieses Stadiums zeigen eine sehr gesteigerte Beweglichkeit, und dem entspricht es auch, dass Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 13. 5 66 Hugo Eisig nun die den Prototroch und den Paratrocli zusammensetzenden Zellen ihre endgültige Zahl und Structur erlangt haben. Ganz im Gegensatze zu den meisten anderen bisher beschriebenen Anneliden- trochen vermehren sich nämlich die ursprünglich sowohl den Proto- als auch den Paratroch zusammensetzenden Zellen beträchtlich, so dass es aych nicht einmal vermuthungsweise möglich wäre, ihre Zahl zu bestimmen. Die die Cilien tragenden distalen Partien dieser Zellen stellen jetzt überaus regelmäßig geformte, homogene Prismen von rhombischem Querschnitte dar, welche den anscheinend nackten Kernen aufsitzen; letztere gehen in verzweigte Ausläufer über, die ihrerseits sich in einem dem Troche conform verlaufenden Larven- muskel verlieren (Fig. 95). Prototroch und Paratroch weisen in diesem Stadium eine ganz identische Structur auf, nur mit der Einschrän- kung, dass dem letzteren das oben pag. 62 vom Paratroch beschriebene Nervensystem abgeht. Die Concrescenz der Bauchplatten ist so weit fortgeschritten, dass der sie trennende mediane, bewimperte Ectodermstreif, das Neurotrochoid, auf eine ganz schmale Zone reducirt ist (Fig. 90). Die Cilien des letzteren haben eine viel größere Widerstandsfähig- keit erreicht, so dass sie von jetzt ab auch an fixen Präparaten kenntlich bleiben (Fig. 92 N.Tr). An Stelle von 7 — 8 Segmenten sind (abgesehen von den Sprossungszouen) deren 9 — 10 getreten, und die im vorigen Stadium erst angedeuteten Ganglien haben sich derart ausgebildet, dass sie, abgesehen vom letzten Segmente, auch äußerlich als hellere mediale Partien sich vom übrigen Theil der Segmente scharf abheben (Fig. 90 und 92 B.G). Auch in diesem Stadium erweist sich der Cölomesoblast dem größten Theil des Somas entlang den Bauchplatten conform segmentirt; in der Sprossungszone dagegen und im Bereiche des Mundsegments treffen wir je 4 überzählige Segmente, so dass also der Cölomesoblast ungefähr 17 Segmente gegenüber den 10 der Bauchplatte zeigt (Fig. 91 Sn). Ein Theil der multiplen Somite des Mundsegments, aus deren dorsalen Abschnitten, wie schon oben vorgreifend erwähnt wurde, die cerebroparietalen Muskeln und die Rüsselmuskeln hervorgehen, lassen eine sehr auffallende Erschei- nung erkennen: sie haben nämlich eine Spaltung erfahren, und zwar eine Spaltung, die nicht zusammenfällt mit der normalen Somithöhlen- oder Cölombildung, sondern mit der Eüsselmuskel- bildung (Fig. 91). In den vordersten Somiten des Somas haben sich Cölomhöhlen ausgebildet, in den hinteren dagegen noch nicht Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 67 (Fig. 92 Sn). Ich habe schon oben pag. 64 erwähnt, wie die ver- zweigten Fortsätze der Entodermzelleii die Tendenz haben, mit an- stoßenden Zellen anderer Gewebe zu verschmelzen. Was dort ins- besondere für das Ectoderm hervorgehoben wurde, macht sich nun auch gegenüber dem Mesoderm geltend. \Yir sehen nämlich an Fig. 92, wie Ausläufer benachbarter Entodermzellen mit der inneren Zellenlage des noch soliden Somits (also derjenigen, welche die künftige Splanchnopleura zu bilden bestimmt ist) aufs innigste ver- schmolzen sind. Diese Verschmelzung von Darm- und Meso- dermzellen ist geeignet, auf ein von mir (87 pag. 432) beschriebenes Verhalten erwachsener Capitelliden ein neues Licht zu werfen. Ich hatte nämlich bei Notomastus und Capitella^ besonders deutlich aber bei Dasybrcmchus (87 pag. 173), die Darmmuskeln und die Darm- zellen in innigem Zusammenhange stehend gefunden und daraus den Schluss gezogen, dass wir es möglicher Weise mit »Epithelmuskel- zellen« zu thun hätten. Da nun embryologisch nachgewiesen ist, dass das Entoderm- und Mesodermgewebe durchaus unabhängig von einander angelegt werden, und die Verbindung zwischen Darm- zellen und Splanchnopleura erst secundär zu Stande kommt, so ziehe ich selbstverständlich jene Vermuthung, dass hier ein Fall von Epi- thelmuskelbildung vorliegen könnte, als unbegründet zurück. Gelungene Schnitte durch das Gehirn zeigen, dass wir es in den schon im vorigen Capitel erwähnten Augenblasen mit einem ursprünglich mehrzelligen Gebilde zu thun haben (Fig. 93 und 94 A). Die in Fig. 94 abgebildete, von einem Kranze von Gehirnzellen umgebene Blase lässt nämlich außer der centralen, von einem Pig- mentmantel bedeckten Linse zwei Kerne erkennen, die allerdings in Rückbildung begritfen zu sein scheinen. Vergleichen wir dieses embryonale Auge mit dem des erwachsenen Thieres (Eisig 87 pag. 494 — 496). so lässt sich unschwer folgern, dass die ganze Augen- blase zu dem wird, was ich an citirtem Orte als »lichtbrechende Zelle« bezeichnet habe. Noch fehlt die später durch die (zu dieser Zeit überhaupt noch nicht zur Differenzirung gelangten) Hautfaden- zellen zu Stande kommende Verbindung mit der Cuticula, sowie auch die später durch Nervenfasern vermittelte Verbindung mit diffe- renzirten Ganglienzellen. Umgekehrt aber ehlt dem erwachsenen Auge die im Embryo und noch mehr bei der Larve (vergi. Fig. lOS) zu so hoher Ausbildung gelangende Linse, was wohl damit zusam- menhängt, dass das fertige Thier nicht mehr umherschwimmt, son- dern im Sande oder Schlamme vergraben lebt. 5* 68 Hugo Eisig Wenn man unsere Fig. 94 mit Kleinenberg's (86 Taf. 16) Fig. 86, einem Querschnitte durch ein PZ/y/Zof/oce-Larvenauge , vergleicht, so muss die große Übereinstimmung auffallen. Insbesondere iu dem an das Gehirn grenzenden Zellenkranze. Nach Kleinenberg ist dieser Kranz die Anlage der Retina. Bei Capitella^ wo sich das Auge so früh rückbildet, kommt es überhaupt zu keiner Retinabil- dung; aber der erwähnte Zellenkranz scheint mir dafür zu sprechen, dass dies früher der Fall war, dass mit anderen Worten die Retina- anlage recapitulirt wird. Noch möchte ich eines Fortsatzes gedenken, der vom Gehirn ausgeht und unmittelbar vor dem Prototroch mit der Haut in Ver- bindung tritt (Fig. 91 iVr?). Da dies die Stelle ist, wo bei der Larve die Wimperorgane als EctodermeinstülpuDgen zur Anlage gelangen, so könnte man in diesem Fortsatze den künftigen Nerven dieses Organs vermuthen (vergi, unten pag. 82). Neunter und zehnter Tag (Taf. 8 Fig. 96— 101Ì. Concrescenz der Bauehplatten vollendet. Faserbildung im Bauch.- strange. Seine partielle Ablösung vom Ectoderm. Anlage der Neuroglia in Form eines Systems von Zellen und Platten. Ihre Ab- stammung von den Pädomesoblastzellen. Anlage der Chätopodien. Entwicklung der Cölomhöhle und der Dissepimente. Multiple Somite und Rüsselmuskeln. Entwicklung der Stammesmuskulatur. Cocainwirkung. Fortschritte des Darmtractus. Präoraler Darmast. Splanchnopleura. Vorübergehende Dotterfärbung. Volumzunahme der larvalen Drüsen. Die in der ventralen Medianlinie angebahnte Concrescenz der Bauehplatten ist nun vollendet, so dass der mediane bewimperte Ectodermstreif, das Neurotrochoid, auf ein Minimum reducirt er- scheint. Gleichzeitig hiermit erfolgt die Consolidirung des Bauch- stranges, der nun aus 12 deutlichen Ganglien und einem starken medialen Nervenfaserstrange besteht. Die Ganglien stoßen alle mit breiten Flächen an einander, das heißt die Connectivbildung hat noch nicht begonnen. Au den ersten 8 Ganglien ist die Abschnü- rung vom Ectoderm bereits angebahnt, an den hinteren 4 dagegen lässt sich noch keine derartige Scheidung wahrnehmen (Fig. 96 und 97 ^.G^und^i. An Längs- und Querschnitten von Embryonen dieses Stadiums kommt im Bereiche des Bauchstranges (und des Gehirns) eine sehr auffallende Bildung zum Vorschein. Betrachten wir zunächst einen Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 69 verticalen (etwas schief zur Medianlinie geführten) Längsschnitt (Fig. 98), so stellt sich das fragliche Gebilde als ein au der dorsalen Grenze des Bauchstrangfaserbündels [B.F) vom Pygidium bis zur Region des Gehirns hinziehender Strang [N.G) dar, welcher sich unmittelbar vor dem Prototroch [Fr] derart gabelt, dass ein ventraler Ast zwi- schen Gehirn und Ectoderm verläuft, und ein dorsaler dem Schlund- ringe entlang in die Gehirnsubstanz eindringt; außerdem sehen wir von diesem Strange, so lange als er einfach über dem Bauchstrang- faserbündel hinzieht, stellenweise ventral in dieses Bündel gerichtete Fortsätze abgehen. In Wahrheit haben wir es nun aber, wie aus Querschnitten (Fig. 100 — 100/, N.G) hervorgeht, nicht etwa mit einem Strange, sondern mit dem verticalen Längsschnitte einer dorsal an- nähernd horizontal durch die Fasersubstanz verlaufenden Platte zu thun, welche medial dorsal sich canalartig ausbuchtet und ventral medial in 2 — 3 sagittal gerichtete Platten übergeht, welche stellen- weise noch weitere Spaltungen in feine zwischen den Nervenfasern verlaufende Lamellen erfahren können. Die erwähnten ventral gerichteten Fortsätze der Fig. 98 entsprechen, wie aus frontalen, in einiger Tiefe durch den Bauchstrang geführten Längsschnitten hervorgeht (Fig. 101 iV.G'), einer Reihe von Querplatten, welche seg- mentweise von der horizontalen Hauptplatte abgehen. In Fig. 99, welche einen mehr durch die dorsale Grenzfläche des Bauchstranges geführten horizontalen Längsschnitt wiedergiebt, sind diese segmen- talen Querplatten wenigstens im vorderen Theile ebenfalls wahr- zunehmen. Außerdem wurde hier die horizontale Platte an 2 Punkten angeschnitten (vergi. Skizze, Tafelerklärung), so dass auch hier der Schein entsteht, als ob es sich um 2 Stränge handele, die in der Mundregion umbiegen, um in den Schlundring sich fortzusetzen. Zu diesem horizontal, sagittal und quer im faserigen Theil des Bauch- stranges verlaufenden Plattensysteme gesellt sich nun noch ein System von Zellen, welches am besten an Querschnitten zur Ansicht gelangt. Als Ausgangspunkt dieses Zellensystems verweise ich auf einen in Fig. 100 abgebildeten Schnitt, welcher gerade durch die Region ge- führt ist, wo Mitteldarm, Oesophagus und unteres Schlundganglion noch in breitem zelligem Zusammenhange stehen. Es fallen da sofort 3 große, helle Zellen [N. G) mit winzigen Kernen in die Augen, von denen die oberste in der mittleren Oesophagustasche, die mittlere zwischen dieser Tasche und dem Ganglienzellenbelag des unteren Schlundganglions und die untere zwischen diesem Belag und der Fasersubstanz des genannten Ganglions ihre Lage hat. Im darauf- 70 Hugo Eisig folgenden Schnitte (Fig. 100«), wo Oesophagus und Bauchstrang linkerseits bereits von einander getrennt sind, kommt eine birnförmige Zelle zum Vorschein, deren Ausläufer in die horizontale Platte über- geht. Im nächstfolgenden (Fig. 100 è), wo der Mitteldarm beginnt, sehen wir eine ähnliche, mit ihrem Ausläufer zur horizontalen Platte hin verlaufende Zelle nebst einer kleineren , rundlichen. Die 3 fol- genden Schnitte der Serie lassen keine solche dorsalen Zellen er- kennen, dagegen treten in einem derselben (Fig. 100 d) mehrere zum Theil im Bereiche der vertical medianen Platten gelegene Kerne auf, von denen ich vermuthe, dass sie ebenfalls zu dem uns beschäftigen- den Zellensysteme gehören. Im letzten, durch die Paratrochregion geführten Schnitte der Serie endlich (Fig. 100/Ì, wo, eben so wie im vorhergehenden (Fig. lOOe), Bauchstrang und Mitteldarm noch nicht von einander zur Abgrenzung gelangt sind, treten nochmals 2 große birnförmige Zellen auf, deren Körper aber im Gegensätze zu den vorhergehenden im Faserstrange gelegen sind, und deren Fortsätze in Folge dessen dorsal (zur horizontalen Platte hin) verlaufen. Was hat nun dieses Zellen- und Plattensystem für eine Bedeu- tung? Ich glaube, es kann nach dem Vorhergehenden für Niemand zweifelhaft sein, dass wir es mit der Anlage der Stützsubstanz des Nervensystems, also mit der Neuroglia zu thun haben, und in Anbetracht, dass gerade über den Ursprung dieser Substanz bei den höheren Thieren die Ansichten so widersprechend sich ein- ander gegenüberstehen, wäre ein Nachweis der Abstammung unseres Zellensystems (von dem ja offenbar das Platten- und Fasersystem selbst seinen Ursprung nimmt) von hohem Interesse. Ich kann in dieser Hinsicht zwar keine bestimmten Angaben, wohl aber solche machen, die einen hohen Grad von Wahrscheinlichkeit für sich in Anspruch nehmen dürfen. Diejenigen Zellen nämlich, von welchen das caudad gerichtete System seinen Ausgangspunkt nimmt (rostrad habe ich die Zellen nicht verfolgen können), weichen so sehr von denjenigen der übrigen (dort verschmolzenen) Anlagen, insbeson- dere auch von den Ganglienzellen des unteren Schlundganglions ab (Fig. 100 N.G), dass eine Abstammung von diesen ausgeschlossen scheint. Dagegen stimmen dieselben in ihrem ganzen Habitus (homo- genes, helles Plasma und auffallend kleine, sehr chromophile Kerne} gut mit den Pädomesoblastzellen überein, und wenn man sich nun andererseits auch noch des Factums erinnert, dass am 4. Tage der Entwicklung von diesen bis dahin im Dotter zerstreut gelegenen Zellen einzelne zwischen den Elementen der Gehirnanlage nach- Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 71 gewiesen werden konnten (vergi. Fig. 58a und pag. 50), so drängt sich der Scbluss, dass die Neuroglia vom Pädomesoblasten abstamme, geradezu von selbst auf. Im vorliegenden Stadium kommen auch die Anlagen der Chäto- podien in Form einer jederseits neben dem Baucbstrange gelegenen Reibe von Zellen zum Vorscbein (Fig. 96 Pd). Es sind 8 solcher Zellen jederseits vorhanden (die erste im Mundsegment gelegene war nicht wahrzunehmen). Im Colo m esoblast hat die Bildung der Som ite bedeutende Fortschritte gemacht, so dass die künftigen Disse p im ente, sowie die Cölomhöhlen bereits deutlich zum Ausdruck gelangen (Fig. 98 und 99 De). Auch ist, wie Querschnitte darthun (Fig. 100 und 100/), die Concrescenz der beiderseitigen Anlagen dorsal median erfolgt, wogegen ventral einer solchen Vereinigung die noch andauernde Ver- schmelzung zwischen Bauchstraug und Ectoderm im Wege steht. In den multiplen Somiten der Oesophagusregion ist es zu keiner Ausbildung von Dissepimenten gekommen; hingegen ist die Bildung der Rüsselmuskeln in vollem Gange (Fig. 99a und 100 R.R). Endlich lassen sich auch zum ersten Mal Spuren der weiterhin stellenweise so mächtig ausgebildeten Stammesmuskulatur, und zwar Längsfasern, Ringfasern und transversal gerichtete Fasern er- kennen (Fig. 99a, 100, 100/ und 101 M.l, M.r und M.t). Über die Genese aller dieser Fasern vermochte ich wegen der Kleinheit ihrer Bildungszellen nichts zu eruiren; dass sie aber alle von Elementen der Somatopleura abstammen, macht schon ihre stets diesem Theile des Cölomesoblasts entsprechende Lage wahrscheinlich. Dass erst von diesem Entwicklungstage ab, wo zuerst definitive Muskelfasern sowie die Fibrillen des Bauchstranges sich ausgebildet zeigen, Cocain auf die Embryonen einwirkt, darauf wurde schon oben pag. 65 hingewiesen. Der nun mit deutlichem Lumen versehene Oesophagus liegt noch immer als gefalteter Schlauch im Mundsegment, so dass fron- tale Schnitte nach wie vor den Eindruck erwecken, als habe man es mit 3 von einander unabhängigen Taschen zu thun (Fig. 99 a, Oe). Die rechts gelegene dieser Scheintaschen, nämlich das mit dem Stoma communicirende Vorderende, lässt bereits die Umwandlung der Embryonalzellen in die für das fertige Organ charakteristischen Fadenzellen erkennen; die mittlere Scheintasche, nämlich das mit dem Mitteldarm in Verbindung tretende Oesophagusende, stößt nun direct an das Darmlumen, und bald erfolgt sein Durchbruch in dieses (vergi, auch Fig. 98 und 100 Oe). 72 Hugo Eisig Der Mitteldarm, in dem sich allmählich ein geräumiges, scharf begrenztes Lumen gebildet hat, ragt tiefer als zuvor in das Pygidium hinein, so dass seine Verschmelzung mit dem Ectoderm, d. h. der Afterdurchbruch , ebenfalls nahe bevorsteht. Ein vorderer, der Ento- dermzellen entbehrender Zipfel, der präorale Darmast, ragt weit über die MundöÖuung hinaus, und zwischen ihm und dem Gehirn hat sich ein geräumiger Blastocölspalt gebildet (Fig. 98 Bl). Das Fachwerk der die Dotterkügelchen einschließenden Entoderrazellen wird nun immer enger, so dass stellenweise das Darmlumen bereits durchaus von den künftigen Epithelzellen begrenzt erscheint (Fig. 99 a, 100 und 100/, E.Z). Da, wo Somithöhleu zur Ausbildung gelaugt sind, erweist sich der Mitteldarm auch überall von einer deutlichen Splanchnopleura begrenzt; im Bereiche der Sprossuugszone jedoch geht er ventral noch ohne jede Grenze in das embryonale Gewebe des Bauchstrauges und Mesoderms über (Fig. 99 a und 100/j. Weit- aus die meisten Embryonen erscheinen am 10. Tage schon dem un- bewaffneten Auge graublau, und dies beruht darauf, dass die Dotter- körperchen mit einem Schlage, anstatt wie früher weiß, nun theils grün, theils amethystblau geworden sind, eine Färbung, die übrigens weiterhin wieder schwindet. Die im vorigen Capite! bereits erwähnten larvalen Drüsen haben zum Theil riesige Dimensionen erreicht, insbesondere im Be- reiche des Prostomiums und Pygidium s, wo sie, das Ectoderm durch- brechend, Organe, wie das Gehirn vorn und den Enddarm sowie die Sprossungszonen hinten, vor sich herschieben (Fig. 98 Dr). Elfter und zwölfter Tag (Taf. S Fig. 102—106). Entwicklung der Troche ihrem Höhepunkt nahe. Gröfsenabnahme des Prostomiums und Pygidiums. Beziehungen letzterer zu den Somaorganen. Zahl der Segmente des Somas. Drüsen und Haut- structur. Entwicklung der Parapodien. Gehirn und Augen. Bauch- strangganglien theils cölomatisch, theils noch mit dem Ectoderm verschmolzen, Lage des Schlundringes und unteren Schlundgan- glions im Embryo und im erwachsenen Thiere. Partielle Streckung des Oesophagus und sein Durchbru.ch in den Mitteldarm. After- bildung. Zusammenrücken der Entodermzellen. Anlage des Neben- darmes in Form einer Rinne. Weitere Entwicklung des Cölomeso- blasts. Streckung der Rüsselretractoren. Anlage der provisorischen Nephridien. Ausschlüpfen der Embryonen. In diesen letzten Tagen der embryonalen Entwicklung nähert sich das Trochsystem seiner höchsten Ausbildung. Insbesondere Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 73 sind der Proto- imd Paratroch durch mächtige Cilien ausgezeichnet, mit Hilfe deren sich die in Freiheit gesetzten Embryonen nun sehr rasch fortzubewegen vermögen. Auch die Cilien des Neurotrochoids haben eine weitere, wenn auch entfernt nicht mit jener vergleich- bare Größenzunahme erfahren. Im Habitus der Embryonen tritt nun eine Erscheinung zu Tage, welche sich zwar allmählich ausgebildet hat, aber doch erst jetzt, nach einer gewissen Streckung des Somas, auffallend zur Geltung gelangt, nämlich die Größenabnahme von Prostomium und Pygidium. Vergleicht man Fig. 102 mit den entsprechenden Bil- dern früherer Stadien, so wird ohne Weiteres diese bedeutende ße- duction, insbesondere die des Prostomiums, in die Augen springen, eine Erscheinung übrigens, welche bei Formen, wo eine typischere Trochophora zur Ausbildung gelangt, also z. B. bei Polygordius oder Lopadorhyjichus, im entsprechenden Stadium in noch viel auffallende- rer Weise sich geltend macht. Im Hinblicke auf spätere Erörte- rungen möchte ich hervorheben, wie zu keiner Zeit der embryo- nalen Existenz sich irgend ein gegliedertes Organ, sei es in das Prostomium, sei es in das Pygidium hinein fortsetzt. Hinten enden die Sprossungszoneu des Bauchstranges und Cölomesoblasts vor dem Paratroch, und vorn enden eben dieselben Orgaue hinter dem Prototroch; es bilden daher die Troche die Grenzen des Somas (Fig. 102). Das Soma weist mm 13 den Ganglien des Bauchstranges und (so weit sie nicht in der Bildung von Rüsselmuskeln aufgegangen) auch den Somiten des Cölomesoblasts entsprechende Segmente auf (Fig. 102); wir werden sehen, wie diese Segmentzahl sich auch noch während einer längeren Periode des Larvenlebens Constant erhält. Außer den mächtigen Drüsen des Prostomiums und Pygidiums (Fig. 102 Dl-) haben sich nun auch zahlreiche solche, und zwar theil- weise von ansehnlicher Größe, in der Haut des Somas ausgebildet (Fig. 105« und 106 Dr). Über die Structur dieser Haut ist zu bemerken, dass noch keine Spur der weiterhin so sehr in den Vordergrund tretenden Fadenzellen vorhanden ist, d. h. dass die embryonalen Zellen noch keinerlei dahin führende Modificationen auf- weisen. Die im vorigen Capitel erwähnten Parapodien liegen noch ganz im Ectoderm; die ventralen lassen nun mehrere Kerne, eine einzige Borste, sowie basale, den späteren Protractoren entsprechende Muskeln erkennen (Fig. 104 Pel). Es war mir nicht möglich, ihre Zahl 74 Hugo Eisig genau festziistelleü, was in Anbetracht ihrer Kleinheit (erreichen sie doch nicht einmal den Umfang der grölieren Drüsen des Prosto- miums!) nicht auffallen wird. Das Gehirn hat nun nach hinten, dem Oesophagus zu, seine volle Selbständigkeit erlangt, wogegen es im Bereiche des Prosto- miums noch zum größten Theil mit dem Ectoderm verschmolzen ist. Noch liegen die Augenblasen inmitten der in den Schlundring sich fortsetzenden Gehirncommissur (Fig. 102 und 103 G und A). Die aus den vordersten Somiten entstandenen Cerebroparietalmuskeln liegen nun, allerdings noch nicht vollkommen ausgebildet, frei in dem geräumigen Cölom (Fig. 102 M.cp). Die Zahl der Bauchstrangganglien beträgt noch immer 12, und von diesen stellen sich die ersten 8 ganz vom Ectoderm abgelöst dar, haben also eine cölomatische Lage, wogegen die folgenden 4 noch mit dem Ectoderm verschmolzen sind (Fig. 102, 105a und 104 B.G). Alle stoßen noch mit ihren breiten Vorder- und Hinter- flächen an einander, es ist also auch in diesem Stadium noch zu keiner Connectivbildung gekommen. Der median-dorsale Faserstrang hat bedeutend an Mächtigkeit zugenommen. In meiner Beschreibung des Nervensystems der ausgebildeten Capitella (87 pag. 259) sagte ich: »Bei allen vorhergehenden Gattungen (nämlich Notomastus, Dasy- hranchus^ Mastohr and ms und Heferomastus) nimmt das Gesammt- gehirn den Kopf läppen nebst zwei Körpersegmenten ein, und zwar occupiren die oberen Schlundganglien den hinteren Theil des Kopf- lappens plus vorderen Abschnitte des unbeborsteten Mundsegmentes (ersten Leibessegmentes), der Schlundriug den übrigen Theil dieses Segmentes und die unteren Schlundganglien das zweite Leibesseg- ment, welches auch das erste borstentragende ist. Bei Capitella dagegen nimmt auffallender Weise das Gesammtgehirn, außer dem Kopflappen, nicht noch zwei Leibessegmente, sondern nur noch Ein solches ein; es liegen nämlich von den Schlundganglien die oberen total im Kopflappen und das untere im ersten Leibessegmente. Da nun bei Capitella^ im Gegensatze zu allen anderen Gliedern der Familie, dieses erste Leibessegment schon borstentragend ^ ist, so haben mich die erwähnten Lagerungsverhältnisse ihres Gehirns, im 1 Die Angabe von Claparède & Mecznikow (69 pag. 192), dass die 12- bis 14 gliederige Larve von Capitella am Mundsegmente der Borsten entbehre, ist unrichtig. Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 75 Verein mit der bedeutenden Ausdehnung ihres Kopflappens, auf den Gedanken gebracht, dass bei ihr das erste borstenlose Leibessegraent oder Mundsegment der anderen Formen eingegangen, respective mit dem Kopflappen verschmolzen sei, und wir demgemäß in morpho- logischem Sinne im Kopflappen das erste Leibessegment mitzu- zählen hätten.« Diese an citirter Stelle von mir geäußerte Vermuthung erfährt nun durch die Entwicklungsgeschichte keine Bestätigung; denn ein Blick auf den in Fig. 1 02 abgebildeten Embryo zeigt, wie hier, wenn auch nicht wie bei allen anderen Gattungen der Familie dauernd, so doch im embryonalen Zustande vorübergehend, das Gehirn, der Schlundring und das untere Schlundganglion ebenfalls außer dem Prostomium noch zwei Körpersegmente einneh- men. Der definitive Zustand beruht also auf einer nachträglichen rostraden Verschiebung jener Theile, und dass diese Verschiebung- schön sehr frühe (wahrscheinlich in Folge der Connectivbildung) statt hat, ergiebt sich aus Fig. 118, einer 8 Tage alten Larve, in der das untere Schlundganglion bereits seine für die Gattung charakteristische Lagerung im 1. Leibes- oder Mundsegmente aufweist, anstatt wie bei unserem Embryo (Fig. 102) im 2. Segmente. Bedeutende Umwandlungen hat, seitdem wir uns zum letzten Mal mit ihm beschäftigten, der Darmtractus erfahren. Der bis dahin gefaltete und 3 Taschen vorspiegelnde Oesophagus hat sich näm- lich unter gleichzeitigem Durchbruch in den Magendarm theil- weise gestreckt. Hierbei wurde letzterer sammt seinem in das Prostomium hineinragenden präoralen Divertikel mit nach hinten gezogen (vergi. Fig. 97, 98 und Fig. 102 Oe.M.D], und dieses frühere Divertikel bildet nun einen Theil der dorsalen Darmwand. Noch sind aber diese Darmtheile weit von ihrer definitiven Lage entfernt, indem ja beim erwachsenen Thiere der Oesophagus 9 Segmente einnimmt, der Mitteldarm also im 10. beginnt, hier dagegen der Oesophagus erst 4 Segmente durchzieht, und der Mitteldarm demgemäß schon im 5. beginnt. Die Streckung des Oesophagus findet nicht bei allen Embryonen des vorliegenden Stadiums gleichzeitig statt, wie Fig. 103Oe zeigt, welche einen Schnitt durch einen solchen Embryo darstellt, bei dem das betreffende Organ noch aufgerollt lag. Gleichzeitig mit dem Durchbruche des Oesophagus erfolgt auch der Durchbruch des Mitteldarmes an der hämalen Seite der Pygi- diumspitze, also die Afterbildung (Fig. 102 Ar). Die Entodermzellen sind unter weiterer Verdrängung, resp. 76 Hugo Eisig Assimiliruug der Dotterkügelchen noch näher zusammengerückt, und in den meisten sind zahlreiche gelbe in Alkohol beständige Körnchen aufgetreten (Fig. 105 und 105 a, E.Z)^ Körnchen, welche ich auch von den Darmzellen des erwachsenen Thieres, und zwar als wahrschein- liche Producte einer excretorischen Thätigkeit seiner Zeit beschrieben habe (87 pag. 257). Die schon früher (pag. 67) erwähnte Verschmel- zung zwischen Entodermzellen einer- und Zellen der Splanchnopleura andererseits lässt sich auch in diesem Stadium noch sehr deutlich erkennen (Fig. 103 und besonders 103a, is.Z und Spi,. An Querschnitten durch Embryonen dieses Stadiums fällt am Magendarme eine median-ventrale Rinne auf. Fig. 105, welche einen Theil des Darmes aus dem 3. Schnitte hinter dem Oesophagus dar- stellt, zeigt den Anfang dieser Bildung, Fig. 105«, 3 Schnitte weiter- hin, also mehr im Bereich der Körpermitte geführt, zeigt die Rinne auf der Höhe ihrer gegenwärtigen Ausbildung, und Fig. 105 6, 8 Schnitte noch weiter nach hinten geführt, zeigt dieselbe kurz vor ihrem Ver- streichen. Diese Rinne, die sich später, wie wir sehen werden, vom Hauptdarme abschnürt, ist die Anlage des Nebendarmes. Und so wird meine früher (87 pag. 442) geäußerte Vermuthung, dass dieses Organ als Abschnüruugsproduct des Hauptdarmes zu betrachten, und in Folge dessen da, wo kein Nebendarm vorhanden, auch die ventrale Darmrinne als Homologon des Nebendarmes aufzufassen sei, durch die Entwicklungsgeschichte bestätigt. Betrachten wir nun die weiteren Schicksale des C ölome so- hl aste s. Mit der Streckung des Oesophagus werden auch die bis dahin im Mundsegmente aufgeknäuelt liegenden Rüsselretractoren nach hinten gezogen (Fig. 102 i2.^), und zu diesem Behüte müssen die in der Bildung begriffenen vordersten Dissepimente (Fig. 103 De) selbstverständlich einreißen. Ja, dieser Process muss sich noch öfters wiederholen, da ja bei dem in Fig. 102 abgebildeten Embryo der Oesophagus die ersten 4, im erwachsenen Thiere dagegen die ersten 9 Segmente einnimmt. In den vordersten Somiten fallen durch ihre Größe einige Zell- haufen auf, die vorn je mit dem Dissepimente verschmolzen sind, hinten dagegen frei endigen. Es sind die Anlagen der proviso- rischen Nephridien (Fig. 103 und 103«, Nn.p), welche, wie ich in meiner Monographie ausgeführt habe (87 pag. 278), bei Larven gewissen Alters, abgesehen vom 8. mit Genitalschläuchen ausge- rüsteten Segmente, vom 5. — 11. Segmente angetroffen werden. Der hinterste Abschnitt des Cölomesoblastes ist noch solid. Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 77 Hiermit endigt der erste Abschnitt dieser Untersiielmng-, denn die Embryonen sind nun zum Ausschlüpfen aus der Wohn- röhre bereit. II. Entwicklung der LarTe. Erster bis dritter Tag Taf. 9 Fig. lOS— 110). Schwärmen der Larven. Körperform und Segmentzahl. Höhepunkt der Tro Ghent Wicklung. Auftreten Eines Becherorgans. Zahl der Parapodien conform der der Segmente. Überzählige Parapodien. Höhepunkt der Augenentwicklung. Bildung der Bauchstrang-Seiten- nerven. Blasenförmige Erweiterung des Enddarmes. Einwande- rung der Gregarinen. Beim Ausschwärmen zeigen die Larven eine gegenüber der bisher dargebotenen sehr gesteigerte Beweglichkeit. Ihr positiver Heliotropismus ist so ausgeprägt, dass, wie oft man auch das sie beherbergende Gefäß drehen mag, sie sich stets wieder am Rande des Wasserspiegels im Punkte der größten Helligkeit ansammeln. Die Rückbildung des Prostomiums und Pygidiums hat dem Soma gegenüber noch weitere Fortschritte gemacht. Letzteres besteht nun aus 13 Segmenten, und diesen entsprechen auch lo Ganglien der Bauchkette sowie 13 Parapodpaare (Fig. 108). Hiermit tritt, wie schon Claparède & Mecznikow (69 pag. 192) constatirten, in der Segmentbildung ein längerer Stillstand ein, so dass die näch- sten 14 Tage hindurch alle Larven, welche Veränderungen sie auch sonst erfahren mögen, sich ausnahmslos als aus 13 Segmenten be- stehend erweisen. Mit dem Höhepunkte der Beweglichkeit ist auch der Höhe- punkt der Entwicklung der Tr och e eingetreten. Sowohl Proto- troch als Paratroch zeigen nun die bereits früher (pag. 66) beschriebene Form und Anordnung ihrer Zellen in auffallendster Weise. Sehr deutlich kommt auch bei beiden der basale Muskel zum Vorschein (Fig. 110 und UOa). An der Spitze des Kopflappens ist Ein Becherorgan zur Aus- bildung gelangt, welchem sich erst nach etwa 14 Tagen noch weitere zugesellen. Entsprechend den 13 Segmenten des Somas sind nun auch 13 neu- rale und 13 häraale Parapodpaare vorhanden, welche so wie auch die anderen gegliederten Körpertheile je weiter vorn um so aus- gebildeter erscheinen (Fig. 108 Pd). Die Drüsenkörper der vorderen Chätopodien sind vollständig in das Cölom hineingerückt, und deren 78 Hugo Eisig Muskulatur hat sich demgemäß vervollständigt. Jede Drüse enthält erst eine Borste, und zwar sind, wie das für längere Zeit des Larven- lebens charakteristisch (vergi. Eisig 87 pag. 266) , die ersten 3 mit Pfriemen-, die übrigen mit Hakenborsten ausgerüstet. Es kommt nicht selten vor, dass an Stelle Eines Parapods deren 2 vorhanden sind, so am 2. Segmente unserer Fig. JOS, und zwar neural. Diese Doppel- organe beruhen wohl auf einer Theilung der ursprünglichen Anlage. Es scheint jedoch, als ob solche überzählige Organe nie oder doch nur selten zur weiteren Ausbildung gelangen, da ich mich nicht erinnere, bei den zahlreichen von mir früher untersuchten erwachsenen Thieren jemals solche überzählige Organe angetroffen zu haben. Die noch immer in der Gehirnsubstanz eingebettet liegenden Augenblasen haben bedeutend an Umfang abgenommen, wogegen die an ihrer Basis von Pigment umfassten Linsen in Form krystall- heller Halbkugeln ihre höchste Ausbildung erreicht haben (Fig. 108 und 110.^). Vom Bauchstrange ist, abgesehen von der Vermehrung seiner Ganglien von 12 auf 13, hervorzuheben, dass sich, insbeson- dere vorn, die Bildung von Seitennerven erkennen lässt. Die Details dieses Processes sind, wie auch diejenigen der meisten übrigen histogenetischen Vorgänge, mir verborgen geblieben, indem eben die in der Entwicklung begriffenen Elemente unserer Form allzu geringe Dimensionen aufwiesen, um nach dieser Richtung hin mit Aussicht auf Erfolg erforscht werden zu können. Auch bei den meisten Larven dieses Stadiums ist der Oeso- phagus erst theilweise ausgestreckt (Fig. 108 Oe)\ ja bei einzelnen noch gar nicht, so dass das bekannte Divertikel des Mitteldarmes noch in der Kopfregion angetroffen wird (Fig. 109 3LD). Eine auf- fallende Modification bietet der das Pygidium einnehmende Endtheil des Mitteldarmes dar: er hat nämlich eine blasenförmige Er- weiterung erhalten (Fig. 108). Nahezu allen Denen, die sich mit Capitella beschäftigt haben, ist die im Magendarme dieses Wurmes schmarotzende, ankerförmige Gregariue aufgefallen, die Claparède (61 pag. 92, Taf. 1 Fig. 15] zuerst beschrieben und abgebildet hat. Ich konnte mich nun davon überzeugen, dass schon bei den 1 Tag alten Larven die Einwande- rung dieses Parasiten, und zwar in vollständiger Ausbildung vor sich geht. Ob die Einwanderung per os oder per anum oder auf beiden Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 79 Wegen erfolgt, konnte ich nicht entscheiden, da ich die Schmarotzer stets entweder auf der Haut der Larven, oder aber bereits im Magen- darme antraf. Vierter und fünfter Tag (Taf. 9 Fig. 111—112). Schwund des Heliotropismus. Beginn der Rückbildung des Troch- sy Sterns. Höhepunkt der Entwicklung der larvalen Drüsen. Anlage der Wimperorgane. Blastocölnatur der antecerebralen Prostomium- höhle. Weitere Ausbildung der Rüsselmuskeln, des Rüsselepithels und Mitteldarmes. Anlage des Schlundnervensystems. Embryo- naler Zustand der Sprossungszone. Der beim Ausschwärmen der Larven so ausgesprochene Helio- tropismus schwindet allmählich, und gleichzeitig verringert sich auch unter Anzeichen beginnender Rückbildung des Troch- systems die Energie der Schwimmbewegungen, an deren Stelle nun häufig spannerraupenartige Kriechbewegungen treten. Die Entwicklung der larvalen Drüsen des Prostomiums und Pygidiums hat ihren Höhepunkt erreicht (Fig. 112 und l\2d, Dr). Von besonderem Interesse ist ihr Verhalten im Prostomium, indem dieselben hier in noch höherem Maße als früher (vergi, pag. 72) die Haut durchsetzen und tief in die Gehirnsubstanz hineinragen (Fig. 11 2 f/, IJr). In der citirten Figur sieht man den früher (vergi, pag. 62 und Fig. 81) direct unter der Cuticula befindlich gewesenen Prototrochnerven vom Ectoderm bedeckt und darunter, also zwischen Nerv und Gehirn, die Basen der erwähnten (weiter vorn münden- den) Drüsenkörper. Weiterhin (pag. 81) werden wir sehen, dass letztere beim partiellen Abwerfen des Prototrochs und seines Nerven eine wichtige Rolle zu spielen haben. In diesem Stadium vollzieht sich die Anlage der Wimper- organe (Geruchsorgane), und zwar in Form zweier zwischen Prototroch- und Augenregion erfolgender Ectodermeinstülpungen (Fig. 111 W. 0), deren genaueres Verhalten im nächsten Capitel dargelegt werden soll. Von der Augenregion ab, wo das Gehirn auch bei erwachsenen Thieren mit dem Ectoderm verschmolzen bleibt, hat sich nun um die hintere Partie desselben eine geräumige Höhle gebildet (Fig. 1 1 1 und 112c, G), welche ihre Entstehung den basalen Theilen der mul- tiplen vordersten Somite verdankt. Außerdem existirt nun aber auch noch eine (eben durch die erwähnte Gehirn-Ectodermverschmelzung von der postcerebralen durchaus geschiedene) antecerebrale Höhle, und zwar die eigentliche Prostomiumhöhle (Fig. 111 Bl), 80 Hugo Eisig in deren Bereich während des bisherigen Verlaufes der Entwick- lung der Cölomesoblast wegen des dazwischen geschobenen Gehirns gar nicht vor/Aidringen in der Lage war. Diese Höhle muss daher mit der schon früher (pag. 65 Fig. 80 und 86 Bl und pag. 70 Fig. 81 und 86 Z.ilf ) besprochenen Blastocölspalte identisch sein. Dem- gemäß haben wir auch die in letzteren aufgespannten Muskeln als Larvenmuskeln (Derivate des Pädomesoblastes) zu betrachten (Fig. 111 L.M). Es ist dies die einzige mir bekannte Stelle, wo (abgesehen von der Neuroglia) embryonale Räume und Gewebe er- halten bleiben, wobei jedoch zu bemerken ist, dass weiterhin die ante- und postcerebralen Gehirnhöhlen mit einander zur Verschmel- zung gelangen (Fig. 118). Die Rüsselretractoren bilden bereits ansehnliche Stränge, welche mit zahlreichen Zellen besetzt erscheinen, nämlich mit den in der Ausbildung begriffenen, schon oben pag. 65 erwähnten Ganglien- zellen des Schlundnervensystems (Fig. 111 und 112c, i^.it), welche binnen wenigen Tagen ihre definitive Form erlangen. Auch das RUsselepithel lässt die für seinen definitiven Zustand cha- rakteristische Fadenzellenstructur erkennen (Fig. 112 c, Ph\ und die Entode rm Zellen endlich bilden nun ein regelmäßiges Epithel, in dem sich nur noch vereinzelte kleine Dotterkügelchen nach- weisen lassen. Dagegen herrscht in der Sprossung szone nach wie vor der embryonale Zustand. Insbesondere erweisen sich Ectoderm und Bauch- strang noch vollkommen verschmolzen und der Cölomesoblast noch durchaus solid (Fig. 112f/, E^ Bg und CM). Sechster und siebenter Tag (Taf 9 Fig. 113— 117). Schwund des gesammten Trochsystems. Definitive Lage der Augen. Ausbildung der Wimperorgane. Gliederung des Cöloms. Baueh- strang-Connectivbildung. Cutieula des Mitteldarmes. Partielle Abschnürung des Nebendarmes. Ausbildung des Sehlundnerven- systems. Das schon im vorhergehenden Stadium reducirt erscheinende Trochsystem gelangt im Laufe des 6. und 7. Tages zu vollkom- menem Schwunde. Larven, die solcher Metamorphose unterliegen, weisen, was zunächst den Paratroch betrifft, an Stelle der früheren, so kräftigen und so mächtig strudelnden Wimpern nur noch dünne, trag pendelnde Fäden auf, und die Träger dieser Fäden, die vorher 80 scharf gesonderten, homogenen Platten, sind auf einen Bruchtheil Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. gl ihrer früheren Größe reducirt und stellenweise zu einem körnigen Plasma verschmolzen (Fig. 115i). Rasch folgt auf dieses Stadium sodann ein solches, wie es in Fig. 116 abgebildet wurde, wo von Cilien und Platten überhaupt keine Spur mehr vorhanden ist, und überdies die früheren spindelförmigen, mit basalen Ausläufern enden- den Kerne in gewöhnliche Kerne verwandelt erscheinen. Es wird demnach der Paratroch unter Verlust der Cilien und Umwandlung der homogenen Platten in Zellplasma, sowie der spindelförmigen Kerne in rundliche Kerne mit in den jungen Wurm herübergenom- men: er bildet einen The il der Epidermis, Anders der Pro totroch. Ist nämlich meine Auslegung der vorliegenden Bilder (Fig. 115 und 115 a) richtig, so wird ein großer Theil desselben, sowie auch sein Nerv abgeworfen, und nur die basalen Partien des Zellringes scheinen erhalten und dem Ectoderm einverleibt zu werden. Bei diesem Abstoßen des Prototrochs und seiner Nerven spielen jedenfalls jene mächtigen larvalen Drüsen, die wir schon früher (vergi, pag. 79 und Fig. \\2d) zwischen Proto- troeh und Gehirn sich eindrängen sahen, und die theilweise jeden- falls mit abgeworfen werden, eine wichtige Rolle. Gleichzeitig mit denjenigen der Troche schwinden auch die Cilien des Neurotrochoids. Da die dasselbe constituirenden Zellen zu keiner Zeit stark vom Habitus der übrigen ectodermalen Zellen abwichen, so geht auch ihre Umwandlung in Ec toder m- z eilen ohne so auffallende Erscheinungen vor sich. Der Verlust des Trochsystems hat natürlich den Verlust des Scbwimmvermögens zur Folge; die Larven sinken daher zu Boden oder kriechen au den Wänden umher, und bietet man ihnen Sand oder anderes geeignetes Material dar, so pflegen sie sich von jetzt ab zu verkriechen. Nach dem Schwunde des Prototrochs nimmt das Auge seine für das erwachsene Thier charakteristische Lage zwischen Gehirn und Haut ein. Vergleicht man aber die Fig. 115 und 115« mit 114, so ergiebt sich, dass das Sehorgan diese seine oberflächliche Lage- rung weniger durch eigene Verschiebung als vielmehr durch das Abwerfen des Prototrochs und der larvalen Drüsen erlangt hat. Dass die Wimperorgaue da zur Anlage gelangen, wo sich Gehirn, Augen und Prototroch berühren, wurde schon im vorigen Capitel erwähnt (pag. 79). Im vorliegenden Stadium bilden sie schon ansehnliche Säckchen mit deutlichen äußeren Mündungen (Fig. 113 und 114«, W.O). Ein starker, nahezu gemeinsam mit der Schlund- Mittheilnngen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd. 13. (J 82 Hugo Eisig commissur aus dem Gehirn eutspringeuder Nerv tritt dorsal in das Organ (Fig. 114 c, W.O.N], und ventral befestigt sich an ihm ein Zellstrang, der künftige Retractor (Fig. 114c, TP. O.E). Was den Nerven betrifft, so sei hier an jenen bei Embryonen vom 8. Tage auftreten- den Gehirnfortsatz erinnert (pag. 6S Fig. 91 Nr?], von dem dahin- gestellt bleiben musste, ob er diejenige Hautstelle innervirt, an der das Wimperorgan später zur Einstülpung gelangt. In solchem Falle wäre er natürlich mit dem Nerven des vorliegenden Stadiums identisch. Somatopleura und Splauchnopleura bilden nun dünne epitheliale Platten, welche einerseits den Hautmuskelschlauch nach innen, andererseits den Darm nach außen hin begrenzen. Ferner hat das Cölom in Folge der Ausbildung der transversalen Musku- latur seine charakteristische Gliederung in Darmkammer, Nieren- kammer und Bauchstrangkammer erlangt (Fig. 116 a und Eisig 87 pag. 680). Hingegen hat die Entwicklung der provisorischen Nephridien noch keinerlei Fortschritte gemacht, indem die be- treifenden Anlagen noch unverändert in Form großzelliger Stränge in den Niereukammern angetroffen werden (Fig. 116«, Nn.p). In Folge der allgemeinen Längsstreckung der Larven sind nun auch die Ganglien des Bauchstranges etwas aus einander gerückt, so dass die Conuective zur Ansicht gelangen; unsere Fig. 116a, B zeigt einen Schnitt durch ein solches Connectiv aus derjenigen Leibes- region, wo der Bauchstrang mit der Haut verschmolzen bleibt. In dem bis dahin nach innen wenig scharf begrenzten Mittel- darm ist es nun zur Entwicklung einer sehr mächtigen Cuticula gekommen (Fig. 116 a, M.D). Ferner hat sich die oben pag. 76 als Nebendarmanlage beschriebene Mitteldarmrinnc stellenweise abge- schnürt (Fig. 116a, N.D\ so dass über die Natur des betreffenden Organs fortan kein Zweifel mehr walten kann. Seine Ausdehnung in diesem Stadium beträgt (nach Berechnung einer vollständigen Q.uer- schuittseriei ungefähr Y* der Gesammtlänge der Larve. Die Küsselretractoren sind nun zu mächtigen Bündeln heran- gewachsen (Fig. 113 R.R], und die Ganglien dieser Retractoren oder das Schlund-Nervensystem (vergi. Eisig 87 pag. 256 und 429 sowie ibid. Fig. 2 Taf. 29, Fig. 10 G.RIR Taf. 30 und Fig. 15 Taf. 30) haben ihre Ausbildung erfahren. Fig. 117 zeigt, wie diese Ganglien- zellen in dichten Gruppen die Muskeln umfassen, und Fig. 117« de- monstrirt isolirte Zellen mit ihren Fortsätzen. Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 83 Achter Tag (Taf. 9 Fig-. 118 und 119). Streckung der Larven. Provisorische Abgrenzung der Körper- regionen sowie des Oesophagu.s und des Mitteldarmes. Einverlei- bung des Prostomiums und des Pygidiums. Ausdehnung des Cöloms. Ausbildving der Stammesmuskulatur. Verhalten des Oeso- phagus, Mitteldarmes und Nebendarmes. Vergleicht mau die in Fig. 118 abgebildete Larve mit den früheren, so fällt ohne Weiteres die bedeutende Größenzunahme auf; denn sie hat gegenüber den in Fig. 108 abgebildeten (ca. V2 ^^^ messenden) ihre Länge nahezu verdoppelt. Diese Zunahme be- ruht aber nicht etwa auf einer Vermehrung der Segmente, indem ja die Larven noch immer so wie früher deren 13 aufweisen, sie beruht vielmehr lediglich auf einer sehr ausgiebigen Streckung. In Folge dessen erscheint auch der Oesophagus fortan ausnahmslos als gerades Rohr, und die einzelnen Ganglienknoten, welche sich früher nahezu berührt hatten, sind nun, insbesondere im Hinterleibe oder Abdomen, durch auffallend lange Counective von einander ge- trennt, welchen natürlich auch ähnlich lauggezogene Segmente ent- sprechen. Die Abgrenzung der Leibesregionen ist indessen noch nicht definitiv erfolgt, indem ja im fertigen Thiere der Thorax aus 9 Segmenten, hier dagegen erst aus 6 solchen besteht. Die Grenze zwischen Thorax und Abdomen wird in erster Linie durch den Übergang des Oesophagus in den Mitteldarm, resp. durch die vordere Mündung des Nebendarmes gekennzeichnet, und dementsprechend finden wir auch bei unserer Larve (Fig. 118 N.D) diesen Übergang im 7. statt im 10. Segmente. Es muss also, dem Vorhergehenden zufolge, im Laufe der weiteren Entwicklung der Oesophagus und mit ihm der Mitteldarm noch eine (auf Streckung oder Wachsthum beruhende) Rückwärtsverschiebung um 3 Segmente erleiden, wobei nur schwer einzusehen ist, wie sich dabei die Disse- pimente verhalten, die ja einerseits am Hautmuskelschlauch, anderer- seits am Darmtractus angeheftet sind. Erst eingehende auf diesen Punkt gerichtete Untersuchungen werden uns hierüber Aufklärung verschaffen können. Prostomium und Pygidium haben zwar mit dem Schwunde der Troche aufgehört gesonderte Abschnitte zu bilden, aber noch lässt sich wenigstens die dem ersteren entsprechende Region ziem- lich genau an Larven des vorliegenden Stadiums erkennen. Es ent- spricht nämlich dem Prostomium die unmittelbar vor dem Gehirn 6* 84 Hugo Eisig- gelegene, mit Larvenmuskeln und Blastocöl ausgerüstete Spitze des Kopflappens (Fig. 118 L. 31 imd Bl). Das Pygidium dagegen ist schon aus dem Grunde als solches nicht mehr zu identificiren, weil mit der oben beschriebenen Streckung die Sprossungszone bis zur Hinter- waud des Körpereudes gerückt ist (Fig. 118 S.Z)^ so dass der un- mittelbar davor gelegene Theil (also das frühere Pygidium) jetzt auch diejenigen Organe, welche ihm bis dahin gefehlt haben, näm- lich Bauchstrang und Mesoderm (Cölom), in sich beherbergt. Mit anderen Worten: aus dem früheren Pygidium ist das letzte Abdominal- segment hervorgegangen, welches sich von den vorhergehenden nur dadurch unterscheidet', dass an seinem Hinterende die zur Bildung der künftigen Segmente dienenden ectodermalen und mesodermaleu Sprossungszouen ihren Sitz haben. Mit der Längsstreckung haben die Larven auch eine bedeu- tende Volumzunahme erfahren, so dass das Cölom in Folge dessen viel geräumiger, die Körperwandungen dagegen viel schmächtiger erscheinen. Diese Verdünnung des Hautmuskelschlauches scheint aber lediglich auf Kosten der Epidermis vor sich gegangen zu sein, indem die Staramesmuskulatur den früheren Stadien gegenüber eine viel kräftigere Ausbildung zur Schau trägt (Fig. 119 E^ 31.1 und 3Lr). Was den Darmtractus betrifft, so zeigt der Oesophagus (Fig. 118 Oe] jetzt vorn deutlich jene charakteristische kropfartige Anschwellung, nämlich die als Rüssel oder Pharynx vorstülpbare Partie, und hinten endet er noch, wie oben erwähnt, 3 Segmente vor seiner definitiven Grenze. Der Mitteldarm fungirt bereits, indem die Larven Ulven, Diatomeen etc. za fressen begonnen haben. Der Nebendarm ist nun deutlich als ventral-median am Hauptdarm verlaufender Canal kenntlich (Fig. 118 und Wd N.D). Er mündet vorn an der Grenze zwischen Oesophagus und Mitteldarm und hinten ungefähr am Anfang des letzten Körperdrittels. Aus lückenlosen Schnittserien ergab sich, dass sowohl in diesem als auch in noch späteren Stadien der Nebendarm keineswegs überall vom Haupt- darme zur Abschnürung gelangt ist, indem auf Stellen, wo er ein selbständiges Rohr bildet, solche folgen, wo sein Lumen mit dem Darmlumen communicirt, und dieser Befund ist Interessant im Hinblick auf ein ganz ähnliches Verhalten der erwachsenen Thiere (vergi. 2. Theil, n. Das Eutoderm, 2. Der Nebendarm). Hiermit schließt der von Tag zu Tag alle Organsysteme be- rücksichtigende und durch Abbildungen erläuterte Theil meiner Unter- suchung ab. Ich habe aber die Larven noch ungefähr 3 Wochen Zur Entwickliingsgescbielite der Capitelliden. • 85 hindurch, insbesondere im Hinblick auf diejenigen Organsysteme, welche noch auffallende Veränderungen erleideu, cursorisch weiter verfolgt, und im nachfolgenden Capitel sollen die allerdings nur spär- lichen Resultate für jedes der betreffenden Organsystenie im Zusam- menhange mitgetheilt werden. Neunter bis a c h t u n d z w a n z i g s t e r Tag. Ztinahme der Segmente. Weitere Entwicklung der Wimper organe. Vermehrung der Becherorgane. Längenzunahme und Mundungs- verhältnisse des Nebendarmes. Entwicklung der Nephridien und Genitalschläuche. Aiisbildung der Hämolymphe. Die Zahl der Segmente, nämlich 13, bleibt noch ungefähr eine Woche hindurch unverändert, dann aber, vom 16. — 18. Tag ab, treffen wir eine Zunahme um 2, also auf 15, und gleichzeitig damit erfolgt eine entsprechende Vermehrung der Ganglien und Parapodien. Am 22. Tage kamen in der Sprossungszone noch 3 weitere Seg- mente zur Anlage, und am 28. waren dieselben ausgebildet, so dass die Larve nun aus 18 mit Parapodien und Ganglien ausgerüsteten Segmenten bestand. Die Wimperorgane rücken scheinbar immer mehr nach vorn, was aber in Wahrheit wohl auf einer weiteren Keduction des Kopf- lappens oder Prostomiums beruht. Retractoren fanden sich am 13. Tage ausgebildet, und am 16. wurde starke Flimmerthätigkeit beobachtet. Weitere Becherorgane entwickeln sich vom 8. Tage ab zuneh- mend, so dass am 18. schon zahlreiche am Kopflappen und am 28. auch am Thorax sich vorfanden. Mit der Vermehrung der Segmente fährt auch der Nebendarm fort, sich weiter abzuschnüren, so dass er bei Larven vom 22. Tage bereits bis in das 13. Segment reicht. Vorn mündet er aber noch im 8. Segmente {anstatt im 10. wie bei ausgewachsenen Thieren) in den Oesophagus, so dass selbst bei 28 Tage alten Larven diese Theile noch nicht ihre definitive Lage haben (vergi, oben pag. 83). Die provisorischen Nephridien fand ich erst am 22, Tage im 4., 5. und 6. Segment ausgebildet, am 28. auch die stark wimpernden Genitalschläuche im 8. Segment. Wegen der weiteren Ausbildung des provisorischen Nephridialsystems, sowie seiner Rückbildung Hand in Hand mit der Ausbildung des definitiven, verweise ich aber auf meine ausführlichen Angaben in der Monographie (87 pag. 270 — 280). Am 17. Tage beobachtete ich zum 1. Mal deutliche Leucocyten sowie auch einzelne gefärbte Blutscheiben, und am 28. waren deren schon zahlreiche vorhanden. 87 ■-■»-'■M-S-'s'. JS S S S S SS -3, •c'è "s"s •B'is 'qosi.iosiAOJt[ ClC! 5 S S S S I 1 -t t f H H H ■■a « G e c 1 J- 88 Husro Eisig Schema der Theihiiigsfolge bis zum 128-ZelIenstadiiim. NB. Dieses Schema stellt die Theilimgen bis zum 128-Zelleustaclium so dar, wie sie auf einander folgen TTürden, wenn sich die Zellen-Quartette, regelmäßig alternirend, synchronisch theilten. Es soll eben dazu dienen, zu zeigen, in •welchem Grade die Furchung von dieser theoretisch gesetzten Theilung abweicht. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 32. A ffl «2 («21, «211, «2111) «11 («111, «1111, rMllU «;i («31, «31 1) «12 («121, «1211) «22 («221, «2211) «112 («1121, «11211) Äi «13 («131) «212 («2121) «1112 («11121) «32 («32l) «122 («1221) «222 («2221) «1122 («11221) «14 «2112 « 1 1 1 1 2 * «312 «1212 «2212 «11212* «132 «2122 «11122* «322 «1222 «2222 «11222* B C in C[ b-i 02 b[i eil ho C3 hvi C12 h-n C22 invi f-112 B\ Ca /M3 C13 h-2l2 C2Ì2 Z> 1 11 2 CU 12 bin C32 bV22 CI 22 b222 C222 bn22 C1122 Bh Ch bu C\A Ö2112 C2112 Ö11112 C11112 /^312 C312 Ò1212 C1212 Ò2212 C2212 Ol 12 12 C11212 Ò132 C132 Ò2122 C2122 /M1122 CU 122 b 322 C322 01222 C1222 />2222 C2222 />11222 CI 1222 D eh c/2 = A' du eh di2 f/22 = .in (.rli, .xill) C/112 Di = 31{iui) dVA d2V2 = X2 [X2\) r/lll2 ^32 f/l22 f/222 = .rl2 (,ri2l) «^1122 Dh f/l4 f/2112 = X^, c/11112 f/312 f/l212 f/2212 = .T112 f/ll212 i)l2 (2)42) f/l32 c/2122 = .r22 c/lll22 el'i22 dl222 f/2222 = XI 22 C? 11222 16 32 64 128 * Diese weiteren Theilimgen der 16 den Prototrochring zusammensetzenden Zellen w 1 1 n — di\l\ , a 11 1 2 — da 12, a 1 1 2 1 — r/ 1 1 2 1 und a 11 22 — fZ 1 122 er- folgen in AYirklichkeit sehr viel später. ** Von dem Quartett Ai — Di kommt allein (und zwar schon viel früher] 7)4 = 3/ zur Theilung, wogegen Ai, Bi und Ci aiebst A — D und Ah — Dh) ungetheilt bis zur Periode der Gastrulation als solche verharren. Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 89 Anhang zum ersten Theil. Zur Methodik. Isolirung und Haltung der Brutthiere. Prüfung des Alters der Brut. Haltung der Larven. Untersu.ehung der frischen Eier. Con- servirungsflüssigkeiten. Anwendung von Cocain. Färbung. Her- stellung der Totalpräparate. Anfertigung der Sehnittpräparate. Wie schon in der Einleitung hervorgehoben wurde, bietet Capi- tella dem Studium ihrer Entwicklungsgeschichte neben manchen großen Vortheilen auch recht empfindliche Nachtheile dar, welche theilweise zu überwinden erst in Folge einer allmählich ausgebil- deten Technik gelungen ist. Obgleich es sich um keine im strengen Sinne des Wortes neuen Methoden handelt, so glaube ich doch meine speciellen Verfahren hier mittheilen zu sollen, weil sie meinen Nach- folgern von Nutzen sein können. Die bereits abgelegten Eier lassen sich nur schwer herans- präpariren, weil die in dem feinen Schlamme des Hafens besonders häufig vorkommenden Thiere ihre Wohnröhren mit eben diesem überaus zähen Schlamme fest verkitten. Ich übertrug daher jeweils eine größere Anzahl solcher Würmer, die ihre Eier noch nicht ab- gelegt hatten, in flache, mit grobem Sande halb angefüllte Schalen und setzte sie unter Circulation. Nach 2 — o Tagen pflegen die reifsten sich Röhren zu bauen und die Eier abzulegen. Hatte man einige hundert Exemplare eingesetzt, so findet man dann Wochen hindurch täglich etwa ein Dutzend solcher mit frisch abgelegten Eiern, die man nach Entfernung des Sandes leicht durch Zerreißen der in mehrere Stücke zerschnittenen Wohnröhren frei präpariren kann. Dies Verfahren hat auch noch den Vortheil, dass man stets über das Alter der Eier orientirt ist und eine größere Anzahl gleichaltriger mit dem Mutterthiere versehener Brut jeweils isoliren kann, um sie an beliebigen Tagen nach der Ablage bis zum Ausschlüpfen zu untersuchen, resp. zu conserviren. Die so isolirten Brutthiere können ohne Circulation in flachen, halb mit Seewasser und einem kleinen Stück Ulva gefüllten, gut zugedeckten Schalen gehalten werden. Da bei der täglichen Musterung der zur Eiablage bestimmten Würmer leicht ein oder mehrere, die die Eier schon abgelegt hatten, übersehen werden können, so empfiehlt es sich, bei den zur Weiter- entwicklung zu isolirenden vorher das Alter der Brut zu prüfen 90 Hugo Eisig Es geschieht dies leicht, nachdem man zuerst etwas Sand von der an sich durchsichtigen Wohnröhre entfernt liat, bei Oberlicht mit Beleuchtuugslinse und System etwa von der Stärke A Zeiss. Die frisch abgelegten Eier befinden sich entweder in der Polkörperbil- dung oder in der Zwei- bis Achttheilung. Altere werden eliminirt. Nur solche Röhren sind für die Weiterentwicklung zu wählen, in welchen sich das Mutterthier noch befindet, da bei jenen ohne In- sassen die Brut nach kurzer Zeit von Bacterien vernichtet wird. Ich will gleich hier bemerken, dass auch die ausgeschlüpf- ten Larven am besten in eben solchen Gefäßen mit Ulva- stücken ohne Circulation gehalten Averden. Man kann sie auf diese Weise beliebig lange züchten, indem sie sich von den Ulven und den in den Gefäßen wuchernden Diatomeen, Infusorien etc. ernähren. Man wird sich bei dieser Gelegenheit davon überzeugen, dass im Tempo der Entwicklung große individuelle Schwankungen sich geltend machen; denn von Larven derselben Brut bieten ein- zelne jeweils einen Grad der Ausbildung dar, der von anderen erst geraume Zeit später erreicht wird. Noch sei erwähnt, dass es noth- w^endig ist, die Ulvastücke vor dem Einsetzen in reinem Seewasser abzuwaschen und sodann mit der Lupe die auf denselben befestigten Thiere abzusuchen, indem sonst letztere der Brut gefährlich werden. Die Untersuchung der frischen Eier geschieht am besten unter einem mit Wachsfüßchen versehenen Deckglase bei ganz offener Irisblende mit AßBESchem Condensor und sehr schiefem Hohlspiegel. Nur so gelingt es, bei den wenig Licht durchlassenden Eiern die Zellgrenzen einigermaßen scharf zum Ausdruck zu bringen. Die Untersuchung mit Oberlicht bietet keinerlei Vortheile dar. Dass in den frühesten Stadien nur Eine Conservirungsflüssig- keit, nämlich die Lang'scIic Sublimat-Essigsäure von der Eihaut durchgelassen wird, wurde bereits in der Einleitung hervorgehoben. Ich fand nach langem systematischem Experimentiren mit Lösungen verschiedener Concentration, Temperatur und verschiedenen Mischungs- verhältnissen für das Capitelia-YÄ am günstigten: Sublimat in See- wasser 5^ 3 Theile, Eisessig 1 Theil, und zwar kalt bei etwa '/2 stün- diger Einwirkung. Diese erfolgt am besten so, dass man aus dem Salznäpfchen oder Uhrschälchen, in welchem sich die Eier befinden, das Seewasser bis auf ein paar Tropfen entfernt, dann in einem Schwall das Sublimatgemisch über die Eier gießt und sofort mit einer nicht zu engen Pipette letztere etwa 1 Minute lang im Gemische sanft in der Schwebe hält; andernfalls backen die Eier leicht zusammen. Zur Entwicklnugsgeschichte der Capitelliden. 91 oder das Gemisch dringt uicht gleichmäßig ein. Es sei erwähnt, dass dieselbe Procedur mit der Pipette auch für die späteren Stadien, ja sogar für die Larven noch mit Erfolg zur Anwendung gelangt. Die Mischung von Sublimat und Essigsäure geschieht am besten vor dem Gebrauche, da sich bei längerem Stehen derselben reichlich krystallinische Niederschläge bilden. Für die späteren Stadien, wo auch jede der üblichen anderen Conservirungsflüssigkeiten eindringt, habe ich verschiedene dieser zur Anwendung gebracht, bin aber schließlich zur Überzeugung gekommen, dass keine derselben mehr leistet als das Sublimatgemisch, welches ich daher für alle Stadien in erster Linie empfehle. Nachdem sich in den Embryonen die definitive Muskulatur aus- zubilden begonnen hat, also etwa vom 8. Tage ab, pflegen sich die- selben bei Einwirkung der Sublimat-Essigsäure so stark zu contra- hiren und zu verbiegen, dass ihre weitere Behandlung und Unter- suchung, besonders aber ihre Orientirung für das Schneiden, sehr erschwert wird. Ich machte daher verschiedene Versuche mit anästhe- sirenden Mitteln und fand schließlich am besten wirkend eine etwa 2^ige Cocainlösiing in Seewasser (Lösungen in Süß- wasser maceriren!). Von dieser Lösung mischt mau ein paar Tropfen dem Wasser, worin sich die Embryonen oder Larven befinden, zu, und auch in diesem Falle hält man letztere mit der Pipette in der Schwebe, da sie sonst leicht zu Klumpen zusammenbacken. Merkt man, dass die mit dem Absterben einhergehende Starre einzutreten beginnt, das heißt, haben sich die Embryonen oder Larven in er- wünschter Weise gestreckt, dann saugt man rasch das mit Cocain versetzte Seewasser ab und gießt au seine Stelle das Sublimat- gemisch. Bei der Berührung mit letzterem werden die Embryonen oder Larven mit einem Schlage milchig weiß, was auf einer Ver- bindung des Cocains mit Sublimat beruht. Die betreffenden Kry- stalle lösen sich später aber vollkommen im Alkohol wieder auf. Nachdem das Sublimatgemisch etwa ^2 Stunde eingewirkt hat, bringt man das zu conservirende Material in Alcohol von 50^, nach einer weiteren 1/2 Stunde in solchen von 70, nach ein paar Stunden in ebensolchen mit ein paar Tropfen Jodlösung versetzten (Marsala- farbe), und nach 24 Stunden endlich in solchen von 90^, wo es ebenfalls einen Tag hindurch zu verbleiben hat. Nun ist das Material zur Färbung und w^eiteren Behandlung geeignet. Weitaus der belangreichste und schwierigste Theil der ganzen Eibehandlung liegt in der Färbung. Da das frische Material nur 92 Hugo Eisig bruchstückweise und auch da nur in den oberflächlichsten Schichten Einblick gestattet, so sind gut gefärbte Präparate von ganzen Eiern (Totalpräparate), welche nach Art der Schnitte ihrer ganzen Dicke nach durchmustert werden können, unerlässlich. Keine der zahl- reichen üblichen Tinctionsmethoden gab mir aber zn diesem Zwecke befriedigende Kesultate. Vor Allem mussten die wässrigen Lösungen wegen ihrer fatalen macerirendeu Wirkung ausgeschlossen bleiben. Von den alkoholischen erwies sich das MAYEn'sche Hämacalcium zwar sofort als das günstigste, aber in seiner typischen Zusammensetzung deckte es doch noch zu sehr, um als brauchbar gelten zu können. Da rieth mir dessen Erfinder, den (normal "1% betragenden) Zusatz von Eisessig zu steigern, womit denn auch geholfen war. Ich setzte bis ^% der Säure zu und erhielt schließlich Färbungen, die wenig mehr zu wünschen übrig ließen. Da das Hämateiu leider ein noch durchaus je nach der Herstellung schwankendes Product darstellt, so vermag ich über das Maß der hinzuzusetzenden Säure keine be- stimmten Angaben zu machen; es muss eben dieser Zusatz von Fall zu Fall ausprobirt werden, und man suche sicli dann nur von dem so auf den Säurezusatz geprüften Farbstoffe eine genügende Quantität zu sichern. Auch über die Zeit der Einwirkung lassen sich keine bestimmten Vorschriften aufstellen, indem sich die Eier erstens um so langsamer färben, je jünger sie sind, und zweitens auch viele vom Materiale abhängige Schwankungen sich geltend machen. Immer- hin lässt sich allgemein so viel sagen, dass 1 — 5 Minuten, je nach dem Alter der Brut, genügen. Unter allen Umständen werden die Eier durch diese Procedar überfärbt und, um günstige Resultate zu erreichen, müssen sie auch zunächst überfärbt werden. Nachdem das Hämacalcium die erforderliche Zeit hindurch eingewirkt hat, werden die Eier mit TO^igem Alcohol abgespült. Sodann kommen sie in vorigen Alcohol, welcher 1% Aluminium nitricum aufgelöst enthält; am besten Abends, um die Nacht hindurch darin zu ver- bleiben. Am Morgen mustert man, nachdem die Flüssigkeit ge- wechselt worden, die Präparate unter dem Mikroskope, erkennt meist schon bei schwacher Vergrößerung scharf die Kerne, sowie die Zell- grenzen, und unterscheidet auch an der Farbe eventuell die ver- schiedenen nur sehr schwach tingirten Cytoplasmen. Hierauf kom- men die Präparate zuerst auf ein paar Stunden in reinen 70^ igen, sodann in 90^ igen Alkohol und verbleiben da bis zur weiteren Behandlung. Sollen Totalpräparate hergestellt werden, so kommen die Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 93 Eier (oder Embryonen, Larven) 6—12 Stunden in Alkohol absolutus und von da in Cedernöl. Dieses mir von meinem Collegen Paul Mayer mit Recht empfohlene Öl, welches entfernt nicht genug- in der mikroskopischen Technik Anwendung findet, hat den Vortheil, dass es sich sowohl mit Alkohol als mit den verschiedensten anderen ätherischen Ölen sowie Balsamen vorzüglich mischt, tadellos aufhellt, nur sehr langsam verdunstet und — wenig kostet. Bringt man anstatt dessen die Eier oder Larven direct aus Alkohol in Xylol, so bleiben sie bei der Übertragung und weiteren Behandlung leicht an den Gefäßen und Pipetten hängen und sind nur schwer wieder flott zu bekommen. Um den Einschluss in Balsam so rationell und ein- fach wie möglich zu gestalten, habe ich Versuche gemacht, Canada- balsam in Cedernöl zu lösen, und diese Versuche sind vollkommen günstig ausgefallen. Man kann also das in Cedernöl aufgehellte Material direct in Cedernbalsam übertragen. Nur einen Nachtheil hat letzterer: er trocknet sehr langsam; noch nach Jahren lassen sich bei einigem Kraftaufwand die Deckgläser der betreffenden Präparate verschieben. Hat man diesen Nachtheil zu vermeiden, so kommen die Eier anstatt in Cedernbalsam in Xylolbalsam, worin sie eben so durchsichtig bleiben, da sich, wie erwähnt, Cedernöl mit Xylol ohne jede Spur von Trübung mischt. Ich habe, um eventuell eine größere Aufhellung der immerhin ziemlich dicken Eier und Embryonen zu erreichen, viele Harze in verschiedenen Lösungen durchprobirt. Eines dieser, nämlich das Styresin (in Terpentinöl gelöst), hat mir für manche Zwecke gute Dienste geleistet, da es in merklich höherem Grade aufhellt. Nur hält es sich nicht lange, indem schon nach mehreren Monaten Trü- bungen aufzutreten beginnen, die immer mehr zunehmen, bis nach ein paar Jahren das Präparat durchaus unbrauchbar geworden ist. Auch von der im Vorhergehenden gerühmten Färbung mit Häma- calcium muss ich leider noch hervorheben, dass dieselbe nur für 2 — 3 Jahre verlässlich ist, sodann aber merklich abzublassen beginnt. Diese Verfärbung wird unzweifelhaft dadurch hervorgerufen, dass die ätherischen Öle und Balsame sauer reagiren. Gelänge es, diese durchaus neutral herzustellen, so wäre wohl sicher dem erwähnten Übelstande abgeholfen. Ich will nicht unerwähnt lassen, dass ich zahlreiche Öle und Balsame auf ihre Reaction geprüft und alle mehr oder weniger sauer befunden habe. Am günstigsten noch verhielt sich von den Ölen Cedernöl und Xylol, jedenfalls viel günstiger als Terpentin- und Nelkenöl. 94 Hugo Eisig Bei dem zum Schneiden bestimmten Material kommt natür- lich entfernt nicht so viel auf die Durchsichtigkeit der Färbung an. Man kann sich daher auch nach Belieben der Carmine etc. bedienen. Aber schließlich habe ich doch auch für diesen Zweck das Häma- calcium weitaus als das günstigste befunden. Nur muss man selbst- verständlich stärker färben und nur kurze Zelt mit Alum. nitr. aus- ziehen. Beim Einbetten verfuhr ich so, dass ich die Objecte aus dem absoluten Alkohol zunächst in Xylol (das mehrmals gewechselt wurde) übertrug; dann wurde etwa -j-^ dieses abgegossen und durch eine Mischung von V2 Xylol + V2 Paraffin ersetzt; nach einer Stunde durch eine solche von etwa 1/4 Xylol und 2/4 Paraffin, sodann durch das weichste Paraffin, und schließlich durch das zum Einbetten be- stimmte. Die Orientirung geschah auf dem Paraffinblock mit war- mer Nadel. Wenn die Schnitte aufgeklebt und aufgehellt sind und den Alkohol absolutus passirt haben, so kommen sie zur Doppelfärbung in Alkohol von 90^, dem ein wenig Eosin zugesetzt ist. Wenige Secunden genügen, und sollte es sich nach Abspülen des Objectträgers in reinem Alkohol von 90 _%" zeigen, dass Uberfärbt ist, so lässt man sie in diesem Alkohol, bis der erwünschte Farbton erreicht ist, was man leicht bei einiger Übung auf dem gegen das Licht gehalte- nen Objectträger zu entscheiden vermag. Diese Doppelfärbung ist aus dem Grunde von unschätzbarem Wertbe, weil iu der Kegel ausschließlich der Dotter durch das Eosin gefärbt wird und sich daher sowohl bei Embryonen als Larven stets roth von den (vorher in toto) ausschließlich blaugefärbten Zellen und Geweben abhebt. Diese Eosinfärbuug ist, wie sich aus meinen viele Jahre alten Präparaten ergiebt, überdies durchaus haltbar. Schließlich möchte ich noch von der Anfertigung der Präpa- rate erwähnen, dass es, um die Eier, Larven (und auch die Schnitte) vor Druck zu schützen, nothwendig ist, Schutzleisten unter dem Deck- glase anzubringen. Ich bediente mich verschieden dicker Glasstreifen, die auf ihrer Unterseite mit Cedernöl befeuchtet und (vor dem Auf- tragen des Balsams) in entsprechender Entfernung von einander auf den Objectträger gelegt wurden. Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 95 Zweiter Theil. I. Das Ectoderm. 1. Cuticula und Eihaut. Autoren, welche eine Umwandlung der Eihaut in die Cuticula annehmen. Solche , die ihr nur einen provisorischen Charakter zuerkennen. Solche, die eine förmliche Häutung vertreten. Theo- retische Schwierigkeit jener Umwandlung der Dotterhaut. Häu- ttmg und Neubildung der Cuticula bei Capitella. Kritik der Aus- legung des Verhaltens von Spio. Die meisten Autoren, welche sich mit der Entwicklungsgeschichte von Anneliden beschäftigt haben, geben au, dass aus der Eihaut die Cuticula des Wurmes hervorgehe. So sagt Salensky (82a pag. 591) von Nereis cultrifera'. >. . . je ferai observer que la mem- brane vitelline de N. cultrifera come celle de la plupart des Anne- lides, s'accole au corps et eu devieut la cuticule. Elle ne s'applique à la surface de l'hypoderme qu'au dernier jour de revolution ovu- laire, quaud l'embryou commeuce à s'allonger. Jusque-lä un éspace Gonsidérable séparait la membrane vitelline de la surface dorsale de l'embryon.« Ferner Braem (93 pag 219) von Ophryotrocha pueriUs: »Wenige Tage nach Beginn der Furchung tritt uns das Ei als frei bewegliche Larve entgegen. Da sich die Eihaut ganz allmählich in die Cuti- cula der Larve umwandelt, so lässt sich kein bestimmter Zeitpunkt als Augenblick der Geburt angeben. Embryonalentwicklung und Larven- zustand gehen unmerklich in einander über.« Sodann Malaquin (93 pag. 426) von Syllideeu: »Comme J. Bar- EOis et ViGuiER, j'ai constate que la membrane vitelline de l'oeuf devenait la cuticule de la larve.« Weniger bestimmt drückt sich Wilson (92 pag. 398) über Nereis limhata aus: »As in the case of mauy other Annelids, the cilia are put forth through pores in the egg-membrane, which appears to persist as the cuticle of the adult worm.« Und nur eine provisorische Cuticula lässt aus der Eihaut hervorgehen Hatschek (85 pag. 18) bei Eupomatus uncinahis: >Die Ectodermschicht ist nach außen noch von der als provisorische Cu- ticula fungirenden Eimembran umkleidet.« Ferner (ibid. pag. 24) für die verwandte Larve vom Faro: »Die Eihaut fungirt als provisorische (!iiti('iil;i, HO wi(5 CH bei FMjHìtnatnn uiirimilus hcobuclitcf; wurde, iiiul wie CH j;i liei vXnucliclcnliirvcn Hclir iill};cnicìii V(»rk«miiiij. «^^ Kiiic (l(M;j('iii^^cn (1(M' vorlierf^^clioiidci» Auloicii ^;iii/ cntgcgcn- gctìctztc AiilÌJiHHiiiif;' könnte iiinii Ix^i v. I)i:as('IIio (85 paj^. 5) vcr- iiiiiIIk^ii; (I(miii cr H;i|;t: N.'icli viw.i 2 1 SIimkKmi liiit (l(!r Kiiihryo |v()ii >S pag. I.'')0): »C'cst (buiH cct etat (rim|»crl(!cti<)n ((xtrcnu^ (pie Ics jcuiies 'iercbcilcH ho dcpouillcnt de la tuni(pic vilcdline de roeul", (pii parait ctre resorbée.« (Jcgcii welche Angabe aber ('LArAicKDi') ^V; i\1i:(!/nik<)W ((iO pag. !*.).'■)), indem nie auf dan qui parait ctre« Nachdruck legen, gelt(^n(l mac.lK'n: »DaH SchickHal der Dotterhaut scheint er |Mii.nk- l'ÌDVVARDs] alno mehr crschlosHcii als beobacditet /u haben. Ilitir [bei 'l\rcl>fUa\ hat zwar die Dotlcrhaul, keine eigene Striictur, an der man sic! lllx^rall erkennen könnte. liidesH(Ui erlaubt die Analogie — da wir niemalw (!Ìii Abstreifen der Dotierhaut wahrnelimcu konnten - — anziiiiclimcii, d:iss die I )((l(criiaul zur i'anbryonalcuticula wird.« Ohm^ jedwede Kinschrilnkuiig äuliert sich (JoK'rrK (82 pag. 93): »S(diliclilich muHS ich noch bcHomieiH hervorheben, dass dio Dotterhaut der SpirorltU iidtililoidvs ni(dit mit dem Kctoderm verwächst, Hondern von der ausschlliplenden Larve zurllckgolaHHeii wird.« Lud weiter- hin p.ig. Ol: »Ferner habe icii an den Lmbryonen von JS'i'rvhi ge- liind(Mi, dass jene Verbindung [der Dotterlmut mit dem Kctoderm] nicht die ganze Dotterhaut betrilìì, soiuUun 'l'heih^ derselben im Kereiche der SchlundciiiHtlilpung und der Sinnesorgane davon aus- geschlossen bleiben und wahrscheinlich allmählich verloren gehen. Dies läöHt aber vormuthon, das« die Dotterhaut auch dort, wo nie mit dem Kctodenn vorschmilzt und alnbald unkenntlich wird, sich nicht dauernd erhält, sondern ebenfalls allmählich schwindet.« Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 97 Kurz danach Wilson (83 pag. 284) : »The embryo [von Chae- topterus\ gradually elongates and at some time between the twelfth and eighteenth hours becomes everywhere covered with cilia. These do not, however, perforate the &^^ membrane, as in the cases already described. During the segmentation the membrane separates more and more from the embryo and finally disappears.« Offenbar im Hinblick auf die vielen entgegengesetzten Angaben schreibt dann Wilson im allgemeinen Theil derselben Abhandlung (1. c. pag. 295) : »The persistence in some cases of the chorion as the larvai cuticle is a remarkable occurrence, entirely confined, so far as known, to the Chaetopoda and Gephyrea, and by no means universal among them. Some doubt has becn cast upon the accuracy of observations relating to this point; but it has been seen in so many cases and by so many different observers, that it is impossible not to accept it as a fact. « Schließlich möchte ich diesen natürlich entfernt nicht auf Voll- ständigkeit Anspruch erhebenden Litteraturangaben noch eine Äuße- rung von Claparède & Mecznikow (69 pag. 168) hinzufügen, weil sie gerade sicherlich viel dazu beigetragen hat, Diejenigen, die eine Continuität von Dotterhaut und Cuticula für möglich halten, in ihrer Meinung zu bekräftigen. »Bei den Spioniden«, so schreiben genannte Autoren, »lässt sich eine sehr merkwürdige Thatsache mit Bestimmt- heit feststellen, die von verschiedenen Seiten bereits hervorgehoben, welche aber in die Wissenschaft noch niclit definitiv aufgenommen wurde. Wir meinen nämlich die Verwandlung der Dotterhaut in die Larvenhaut. Die Dotterhaut bedeckt sich nämlich mit Cilien und wird zur äußeren Hülle der freischwimmenden Larve. Bei vielen Spioniden kann hierüber kein Zweifel obwalten, weil die Dotterhaut von Anfang an, d. h. von der frühesten Bildung in den Eidrüsen an, so ausge- zeichnete Merkmale darbietet, dass sie beim ersten Blick zu erkennen ist. Sie erscheint nämlich ganz eigenthümlich chagriuirt, eine Zeich- nung, die von zahlreichen kleinen Papillen herrührt, welche sich bei gewissen Species zu namhaften Warzen ausbilden. Später findet man bei den jungen Larven die cbagrinirte, resp. papilläre Haut wieder, und zwar als äußere, die Wimperreihe und Wimperbüschel tragende Larven- haut. Dieser Übergang der Dotterhaut in die Larvenhaut darf übri- gens nicht für alle Anneliden behauptet werden. Bei vielen wird dagegen die Larve erst durch Zerreißung der Dotterhaut frei, wie wir es selbst z. B. hei Spiroròù, Dasychone, Fahricia etc. beobachteten. < Mit der gegenwärtig herrschenden Auffassung der Genese Mittheilungen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd. 13. 7 98 Hugo Eisig und Bedeutung cuticularer Gebilde waren mir alle jene An- gaben, denen zufolge sich die Eihaut in die Cuticula, sei es der Larve, sei es des Wurmes umwandeln soll, stets schwer vereinbar erschienen. Wie hat man sich eigentlich den Process vorzustellen, der die jeder Activität entbehrende Eimembran dazu befähigen soll, jene innige Verbindung mit dem zum vielzelligen Wesen gegliederten Keime ein- zugehen? In Folge solcher Zweifel habe ich das Verhalten der Eihaut in den ersten Entwicklungsstadien fortdauernd im Auge be- halten und schließlich auch meine Bedenken durchaus gerechtfertigt gefunden; denn bei Capitella wird, wie ich im ersten Theil nach- gewiesen habe (vergi, pag. 44 und 57), die Eihaut am 3. Tage, nach vollendeter Gastrulation, und unmittelbar bevor die allgemeine Bewimperung des Embryos auftritt, abgeworfen, und bevor sich dieser Act vollzieht, lässt der zum Ausschlüpfen bereite Embryo auch schon die neugebildete Cuticula erkennen. Ich hege die Zuversicht, dass, sobald nur das Augenmerk speciell hierauf gerichtet wird, auch noch weitere Fälle von Häutungen des Embryos zur Beobachtung ge- langen und dementsprechend die Angaben über die Verwandlung der Eihaut in die Cuticula der Larve oder des Wurmes allmählich aus der Litteratur verschwinden werden. Was nun aber die zuletzt citirten Beobachtungen Claparède's & Mecznikow's au Spio betrifft, die ja die Umwandlung der Eihaut in die Larvenhaut geradezu zu be- weisen scheinen, so können dieselben einer kritischen Betrachtung doch nicht Stand halten; denn zwei Fälle sind möglich: entweder könnte der vielzellige Embryo, eben so wie das einzellige Ei eine chagrinirte Eihaut, auch eine chagrinirte Cuticula secerniren, oder aber, und dies ist wahrscheinlicher, das Chagrin der Cuticula könnte einfach einen Abdruck des Musters der darüber liegenden noch nicht abgeworfenen Eihaut darstellen. Hoffentlich werden eingehende Untersuchungen an Eiern und Larven von Spioniden Aufklärung hierüber verschaffen. 2. Epidermis und larvale Drüsen als Excretionszellen. Die Epidermis. Ihre Abstammung von Elementen des Kreuzes, der Bauchplatten und des Trochsystems. Ephemere Hautgebilde. Unfertige Struotur der Larvenhaut. Das Material zum Aufbau der Epidermis des Wurmes wird von drei verschiedenen Anlagen geliefert, nämlich 1 ) von einem Theile jenes wegen der Anordnung seiner Zellen als Kreuz bezeichneten Zellen- Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 99 complexes, der zugleich die Anlage des Ceiebralganglions darstellt, 2) von den vorwiegend im Aufbaue des Bauclistranges und der Chä- topodien aufgehenden Bauchplatten und 3) endlich von Elementen des Trochsystems. Aus dem ersten Componenten, dem Kreuze, also aus der Zellen- generation des 1. Mikromeren-Quartetts (vergi, pag. 28), entsteht die gesammte oberhalb des Prototrochringes gelegene Epidermis, oder, wenn wir den Embryo nach der bekannten Achsenverschiebung ins Auge fassen (nämlich nachdem die bisherige dorso-ventrale Gastrula- achse annähernd zur Längsachse des künftigen Wurmes verschoben ist), die Epidermis des Prostomiums. Dass die betreffende Anlage in der That cerebro-epidermoidal ist, geht schon zwingend aus der einen Thatsache hervor, dass zur Zeit, wo das Gehirn eine undiffe- renzirte, vielschichtige Zellenplatte, die Scheitelplatte, darstellt, die oberflächlich gelegenen späteren Epidermiszellen und die tiefer gele- genen späteren Cerebralzellen noch gar nicht von einander geschie- den sind. Der zweite Component, die Bauchplatten, oder der Haupttheil der X- und 3/- Generationen, liefert die gesammte unterhalb des Prototrochringes gelegene Epidermis, resp. im Hinblicke auf die Orien- tirung des Embryos nach der erwähnten Achscuverschiebung die Epidermis des Somas und des Pygidiums, und zwar so, dass die betreffenden JZ-Zellen mehr für den ventralen, die betreffenden X- Zellen dagegen mehr für den dorsalen Abschnitt das Material liefern. Auch in diesem Falle wird die gemeinsame Abstammung von Bauch- stranganlage einer- und Epidermisanlage andererseits unzweideutig dadurch erwiesen, dass überhaupt erst vom 9. Tage ab die Scheidung beider allmählich zur Durchführung gelangt (vergi, pag. 68). Nur einen sehr geringen Antheil endlich am Aufbau der Epi- dermis nimmt, seiner geringen eigenen Ausdehnung entsprechend, der dritte Component, das Trochsystem. Das Neurotrochoid wird unter Schwund seiner Cilien und unter jedenfalls nur geringer Modi- fication seiner Zellen als solches der Epidermis einverleibt, und zwar bildet es seiner Lage nach den median-ventralen, speciali den Bauchstrang bedeckenden Hautstreif. Auch das gesammte den Paratroch constituirende Zellenmaterial geht in der Epidermisbildung auf, aber schon unter tiefer greifenden Umwandlungsprocessen, in- dem nicht nur die Cilien abgeworfen werden, sondern auch die Zellen selbst zugleich eine bedeutende Form- und Structurveränderung er- fahren. Vom Prototroch endlich sind es wahrscheinlich nur die 100 Hugo Eisig basalen Theile der ihn constituireoden Zellen, die mit in die Epi- dermis der Larve übernommen werden, indem außer den Cilien auch noch die distalen Abschnitte, also jene homogenen Platten der Troch- zellen, mit abgeworfen werden (vergi, pag. 80 — 81). Noch ein weiterer Component der larvalen Haut, nämlich die im nächsten Abschnitt zu erörternden, hauptsächlich im Prostoraium und Pygidium gehäuft stehenden, umfangreichen larvalen einzelligen Drüsenkörper erfahren, und zwar ebenfalls zur Zeit, wo sich das Trochsystem zurUckbildet, bedeutende Umformungen, wobei Zellen und Drüsen gewöhnlichen Kalibers ihre Stelle einnehmen. Es ist natürlich schwer, zu entscheiden, ob und in wie weit solche nur zu vorübergehender Existenz bestimmte Elemente in reducirtem oder modificirtem Zustande weiter existiren; doch spricht wenigstens in Bezug auf die kolossalen Drüsen des Prostomiums viel dafür, dass sie gemeinsam mit Theilen des Prototrochs abgeworfen werden oder zu Grunde gehen (vergi, pag. 81). Aber auch die so von ihren ephemeren Elementen befreite Haut ist noch von ihrer definitiven Structur weit entfernt. Wir haben ein reguläres Epithel vor uns, in welchem Zellen von gewöhn- lichem, sowie solche von mehr drüsigem Ausehen mit einander ab- wechseln; von dem künftigen Contraste zwischen ausgesprochenen Drüsen- und Fadenzellen ist aber noch nichts zu sehen, so dass diese Ausbildung mit zu den spätesten Processen der Entwicklung gehört. Larvale Drüsen. Ihre Function als Excretionszellen. Vergleich mit ähnliehen Gebilden bei Lumbriciden. Vergleich mit den Schleimdrüsen von Amphitrite. Beziehungen zwischen Excre- tionszellen und ectodermalen Vornieren bei Anneliden und Mol- lusken. Vorkommen massenhafter Drüsen im Bereiche des Ge- hirns bei erwachsenen Turbellarien. Vom 6. Tage der Entwicklung an treten in den Embryonen, und zwar zunächst in der Region des Prostomiums und Pygidiums zahl- reiche umfangreiche einzellige Drüsen auf. Am 7. Tage ließen sich auch, allerdings nur vereinzelt, solche in gewissen Regionen des Somas nachweisen, und am 9. bis 10. Tage haben viele dieser Drü- sen, vor Allem diejenigen des Prostomiums und Pygidiums, so gewaltige Dimensionen angenommen, dass sie nach innen die Epidermis durch- brechen und die benachbarten Organe, nämlich vorn das Gehirn und hinten den Darm, sowie die Sprossungszonen vor sich her drängen. Diese Volumentfaltung erfährt im weiteren Verlaufe der Ent- Zur EntwicklungBgeschichte der Capitelliden. 101 Wicklung noch eine fortdauernde Steigerung, bis sie bei etwa 4 bis 5 Tage alten Larven ihren Höhepunkt erreicht hat, um sodann ziem- lich rasch einer Rückbildung Platz zu machen, die wenigstens vorn, wie im vorigen Abschnitt schon erwähnt wurde, mit der gleichzeitig erfolgenden Rückbildung des Trochsystems einhergeht (vergi, pag. 58, 59, 72 und 81). Wir haben es also mit larvai en Gebilden zu thun, und es fragt sich nur, welche Function es ist, der dieser so mächtige Apparat vorübergehend zu dienen hat, ferner welcherlei morphologische Digni- tät ihm zukommt. Dass diese glashellen, Schleimdrüsen ähnlichen Zellen dazu be- rufen sein sollten, so wie bei den erwachsenen Thieren, schlecht- weg Schleim abzusondern, ist nicht wahrscheinlich; denn es ist nicht einzusehen, wozu ein solches Absonderungsproduct dienen sollte. Überdies bilden sich ja gerade zur Zeit, wo man an einen Nutzen solcher Absonderung denken könnte, nämlich nach dem Schwunde des Trochsystems, wo dann die Larven zu Boden sinken, diese Drüsen zurück. Eben so wenig ist an die Absonderung cuticularer Faden- secrete zu denken, und so kam ich auf den Gedanken, dass wir es mit excretorisch thätigen Zellen zu thun haben könnten. Dieser Gedanke ist nicht neu; denn Vejdovsky (88 — 92 pag. 335) hat von verschiedenen Lumbriciden ebenfalls sehr voluminöse drüsige Zellen beschrieben, welche bald früher (schon während der Furchung), bald später Canälchen ausbilden, in denen sich eine Flüssigkeit ansammelt, die durch einen Forus nach außen entleert wird. Und diese ursprünglich selbständig functionirenden Epiblast- elemente verbinden sich weiterhin speciell bei Allolohophoru trape- zoides mit den larvalen, im Blastocöl eingeschlossenen Vornieren, so dass über die excretorische Function der fraglichen Zellen gar kein Zweifel walten kann. Diese Zellen nun hat Vejdovsky Ex- cretionszellen genannt, und ihnen halte ich denn auch die von mir unter gleichem Namen beschriebenen Zellen des Capitella-Em- bryos für vergleichbar. Weiter halte ich auch die von Meisenheimer (96 pag. 447) bei Limax während der Furchung beobachteten, mit Flüssigkeit gefüllten Hohlräume für hierher gehörig, wie denn ja auch genannter Autor die allmählich auf die ectodermale Hälfte des Keimes sich beschrän- kenden Hohlräume als Excrethöhlen und die Flüssigkeit als Excret der Furchungszellen auffasst. Dass bei Capitella die Excretionszellen zu einer so mächtigen 102 Hugo Eisig Entwicklung gelangen, könnte dadurch verursacht werden, dass es bei ihr überhaupt nicht zur Ausbildung einer Vorniere kommt, und im Hinblicke auf solchen Zusammenhang zwischen Excre- tionszellen und Vor nie re, resp. auf eine Substitutionsfähig- keit beider, möge au das bereits oben pag. 32 erwähnte Factum erinnert werden, dass nach Mead (94 pag. 468; bei Amphitrite aus den Zellen des Kreuzes ci5 und c?i5, also aus denselben Zellen, aus welchen sich bei Nereis nach Wilson (92 pag. 402) ein Vor- nieren ähnliches Organ entwickelt. Ein Paar colossaler Schleimdrüsen hervorgeht i. Wie für so manche andere Punkte der Entwicklung so bieten auch für diese uns beschäftigenden Zellen insbesondere die Mol- lusken Vergleichbares dar. Nachdem nämlich bei diesen schon von zahlreichen Autoren ebenfalls ectodermale Drüsen als im Dienste einer excretorischen Function stehend erachtet worden waren, unter- scheidet in einer vor Kurzem erschienenen Abhandlung v. Erlanger (93 pag. 8) geradezu ectodermale äußere und mesodermale innere Urniereu, und gleichzeitig beschreibt auch Heymons (93 p. 287) von Vmhrella solche Drüsen als ectodermales Excre- tiousorgan. Wegen des Näheren verweise ich auf die beiden citirten Schriften, in denen die in Betracht kommenden morpho- logischen Fragen ausführlich erörtert werden. Schließlich möchte ich noch in Bezug auf die bei Capitella- Embryonen so massenhaft im Bereiche des Gehirns vor- kommenden Drüsen daran erinnern, dass Ahnliches bei ver- schiedenen ausgewachsenen Platoden, insbesondere aber bei acölen Turbellarien vorkommt. Nachdem die fraglichen Gebilde durch Delage (86 pag. 132—138) als »organe frontal« be- schrieben und als Sinnesorgan gedeutet worden waren, hat v. Graff (91 pag. 40 — 46) nachgewiesen, dass es sich um Drüsen handelt. >Die Massenhaftigkeit der in der Umgebung des Gehirns im Paren- chym eingebetteten Stirndrüsen«, sagt genannter Autor 1. c. pag. 43, ' Erst nachdem Obiges niedergeschrieben und bereits druckfertig war, er- hielt ich Mead's ausführliche Abhandlung, und aus ihr sei an dieser Stelle her- vorgehoben, daas der Autor (97 pag. 286) bei Amphitrite die Beobachtung gemacht hat, dass auch Zellen der vorderen (ventralen) Arme des Kreuzes die Tendenz zeigen, einzusinken, um ventrale Schleimdrüsen zu bilden. Für den Fall, dass diese Interpretation richtig ist, so böte die Anordnung der Drüsen, wie Mead mit Recht betont, das Bild einer quadriradialeu Symmetrie in der Trocho- phora dar. Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 103 >ist manchmal erstaunlich.« Über die Function dieser Drüsen ist V. Graff der Ansicht, dass ihr Secret zum Angriffe und zur Ver- theidigung, außerdem aber auch zum Spinnen dienen könnte. 3. Das Trochsystem. Allgemeine Bewimperung des Embryos. Vergleich mit anderen teletrochen sowie mesotroohen Annelidenlarven. In Anbetracht, dass es noch immer fraglich erscheint, ob wir in den sogenannten atrochen Annelidenlarven mit mehr oder weni- ger gleichmäßiger Bewimperung ein phylogenetisch älteres, dem mit distincten Trochen ausgerüsteten vorausgehendes Stadium zu er- blicken haben, wie ja schon die Thatsache nahe legt, dass so viele Larven niederer Wirbellosen lediglich eine solch gleichmäßige Be- wimperung aufweisen, war mir die Erfahrung von Interesse, dass die Embryonen von Capitella nach ihrem Abwerfen der Dotterhaut am größten Theil ihres Leibes mit überaus zarten Cilien bedeckt sind, Cilien, die allerdings noch am selben Tage, und zwar sobald als die provisorischen Troche in Function treten, wieder verschwinden. Eine ähnliche nur vorübergehende allgemeine Be- wimperung kommt auch für den Fall, dass, wie Hacker (96 pag. 113) aus der Darstellung von Salensky schließt, es sich nieht bloß um eine sehr verbreiterte Prototrochaulage handelt, noch einer anderen telotrochen Larve, nämlich der von Terehella zu. Unzweifelhaft gleichmäßig bewimpert sind dagegen gewisse me sot roche, wie die von Chaetopterus (vergi. Wilson 83 pag. 284), und bei diesen bleibt der holotroche Zustand auch nach der Ausbildung der Troche bestehen. Es wären daher diese Formen wohl auch die geeignetsten, um über etwaige Beziehungen zwischen dem allgemeinen Wimperkleide und dem Trochsysteme Untersuchungen anzustellen. Was mich veran- lasste, dieser Sache ein besonderes Kapitel zu widmen, ist die Vermuthung, dass, wenn erst die Aufmerksamkeit der Forscher auf diesen Punkt gerichtet wird, vielleicht noch andere Larven, die bis- her schlechtweg als telotroch beschrieben wurden, ein holotroches Durchgangsstadium aufweisen werden. 104 Hugo Eisig Der Prototroch. Seine langsame Entwicklung. Provisorisch func- tionirender kleinzelliger Ring. Ähnliches Verhalten bei Chae- topterus. Aufbau des definitiven Prototrochs aus 3 Zellreihen. Vergleich mit Lopadorhynchus. Grosse Zahl der die Wimper- reife eonstituirenden Zellen. Structur dieser. Ähnliches Ver- halten des Paratrochs von Chaetopterus. Die Genese des Proto- trochs. Verhalten der Trochoblasten. Die Genese des kleinzelligen Prototrochringes. Das Prototrochnervensystem. Der Prototroch- muskel. Seine Abstammung, Rückbildung des Prototrochs und theilweise Einverleibung in die Epidermis. Vergleich mit anderen Anneliden. "Was in Bezug auf den Prototroch von Capitella in erster Linie auffällt, ist seine langsame Entwicklung; denn während der- selbe bei Nereis schon 1 0 Stunden nach der Befruchtung in Function tritt, geschieht das bei unserer Form erst am 5. Tage. Allein Arida scheint von den bisher untersuchten Formen sich ähnlich zu ver- halten, indem nach Salensky (83 pag. 1 99) auch bei dieser Annelide erst am 5. Tage das Organ zu functioniren beginnt. Ein zweiter bemerkenswerther Punkt ist die Thatsache, dass vor dem definitiven großzelligen Prototroche mit seinen kräftigen Wimpern ein unmittelbar davor gelegener kleinzelliger, mit sehr feinen Cilien besetzter provisorischer zur Ausbildung ge- langt. Nur für kurze Zeit, nämlich vom Ende des 4. Tages bis zum 5., functionirt derselbe, worauf dann der definitive in Thätigkeit tritt (vergi, pag. 45). Ob das durch Wilson beschriebece Verhalten der mesotrochen Chaetopterus -hsiYxe. (83 pag. 285), wo ein zuerst ge- bildeter Wimpergürtel sich zurückbildet, und ein zweiter, dahinter gelegener zur Ausbildung gelangt, eine verwandte Erscheinung dar- bietet, muss ich dahingestellt sein lassen. Genannter Autor sagt: >The appearance of a pro vision al belt of cilia, which after wards disappears and is replaced by another, may perhaps have some ancestral hearing.« Bei Capitella bezieht sich übrigens das »provisorisch« eigentlich nur auf die Cilien, indem die Träger dieser, also die den betreffen- den Wimpergürtel zusammensetzenden Zellen, als solche erhalten bleiben, ja man kann sogar, sobald der definitive Trochring in Function getreten, unmittelbar davor 2 Reihen kleiner Zellen unter- scheiden, so dass also auf den ganzen Prototroch, ähnlich wie bei LopadorhyncJius und verschiedenen anderen Anneliden (vergi. Klei- nenberg 86 pag. 37 — 44, der das hierüber Bekannte kritisch resumirt). Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 105 3 Zellreihen kommen. Bei Lopadorhynchus tragen aber sämmt- liche 3 Gürtel gleichzeitig Wimpern, nämlich der großzellige starke Geißeln und die kleinzelligen zarte Cilien. Es ist nun die Frage, welches Verhalten den ursprünglichen Zustand darstellt, mit anderen Worten, ob bei Lopadorhynchus (und den ähnlich sich verhaltenden Formen) die »provisorischen« Zellgürtel fortfahren, neben dem defi- nitiven zu fuugiren, oder aber, ob bei Capitella von den zwei klein- zelligen Keifen des Wimperapparates nur noch einer, und zwar pro- visorisch in Function tritt. Die Prototroche der meisten hierauf untersuchten Anneliden pflegen selbst im ausgebildeten Zustande in allen Reifen ihrer Gürtel aus einer relativ sehr geringen Zahl durch ihre Größe hervorragen- der Zellen zu bestehen. Ich verweise in dieser Hinsicht auf die betreffenden Angaben Kleinenberg's (86 pag. 37 — 44) und Wilsons (92 pag. 397). Bei Capitella dagegen lässt der provisorische Gürtel vom Anfange seines Functionirens an schon sehr viele Zellen erkennen, und im definitiven großzelligeu Ringe scheint sogar noch während seines Functionirens die Vermehrung der ihn zu- sammensetzenden Zellen bis zum Höhepunkte seiner Entwicklung fortzudauern, so dass zuletzt dieser Reif aus einer sehr großen Zahl eigenthümlich gestalteter Zellen besteht. Die distalen Abschnitte dieser stellen nämlich überaus regelmäßig neben einander geordnete, homogene Prismen von rhombischem Querschnitte dar, welche in einen mit wenig Plasma umgebenen Kern übergehen und basal in einen fadenförmigen Ausläufer enden (vergi, pag. 62 und 66). Von allen bekannten Trochen scheinen nun allein die T roch e der Chätopteriden sich denjenigen von Capitella ähnlich zu verhalten. Kleinenberg (86 pag. 50) sagt im Laufe seiner betreffenden ver- gleichenden, der Lopadorhy7ichus-iilonoQX2i^h.\Q eingefügten Unter- suchung: »Auch der innere Bau dieser Paratroche [nämlich der Chätopteridenlarven] weicht stark von dem der anderen Chaetopoden ab. Er besteht aus einer sehr großen Anzahl schmaler senkrecht gestellter Platten, die auf Querschnitten der Larve von verhältnis- mäßig breiten Zwischenräumen getrennt erscheinen« etc. Es genügt, des citirteu Autors Querschnitt durch eine Phyllochaetojiterus-LskXYO. (1. c. Taf. 16 Fig. 80) mit unseren Fig. 95, 110 und 110« zu vergleichen, um die Structurähnlichkeit zwischen beiden zu erkennen. Wir haben Wilson ;92 pag. 395 — 399) den ersten Nachweis der Genese eines (großzelligeu) Prototroch-Ringes zu verdanken. Es sind die ersten Theilungsproducte des 1. Mikromcren-Quartetts, also 106 Hugo Eisig all — dìi, welche als Trocboblasten sich zunächst in 8 und dann in 16 Zellen theilen, von denen aber bei Nereis nur 12 in den Prototrochring eingehen, indem deren 4, nämlich a 1122 — c? 1122, durch entsprechend senkrecht auf den Ring erfolgende Theilungen aus- geschaltet werden (vergi, pag. 24). Ich konnte zwar bei Capitella, in Anbetracht, dass der Prototroch erst am 5. Tage, wo der Embryo schon so weit in seiner Entwicklung fortgeschritten ist, in Function tritt, die Identität zwischen den entsprechenden Furchungszellen und Prototrochzellen nicht eben so Schritt für Schritt verfolgen wie Wilson an seinem bierfür so viel geeigneteren Objecte, nehme aber doch keinen Anstand, den gleichen Ursprung zu vertreten (vergi, pag. 45), weil sich die Trocboblasten bei unserer Form anfänglich durchaus übereinstimmend verhalten. Dazu kommt, dass Wilson (92 Appendix pag. 457) wenigstens den Beginn der Trochbildung ähnlich bei Po- lymnia, Spio, sowie Arida und Mead (94 pag. 467) bei Amphitrite und Chjmenella nachweisen konnten, und als interessante negative Instanz endlich, dass ebenfalls Mead (95 pag. 317) gefunden hat, dass bei Chaetopterus , dem ein Prototroch abgeht, die betreffenden von den Trocboblasten abstammenden Zellen ohne Unterbrechung sich weiter theilen. Nur den einen Unterschied habe ich für Capitella zu constatiren, dass nicht wie bei Nereis bloß 12, son- dern alle 16 Theilungsproducte der Trocboblasten in die Bildung des Wimperringes eingehen, und ähnlich verhalten sich auch nach Mead (94 pag. 467) Amphitrite und Chjmenella. Aus der Thatsache aber, dass sich bei Capitella in einzelnen Fällen Zellen des Protc- trochringes in solcher Richtung getheilt fanden, die bei Nereis jene Ausschaltung von 4 Zellen, resp. die Zwölfzahl des Ringes zur Folge hat, lässt sich schließen, dass das bei dieser Form bestehende Ver- halten das ursprüngliche und das bei den anderen genannten be- stehende das modificirte darstellt. Durchaus noch auf Vermuthungen ist das beschränkt, was sich über die Genese der kleinzelligen Trochriuge (bei Capitella also des provisorischen Prototrochs) sagen lässt. Wilson (92 pag. 399) weist, unter scharfer Betonung des mangelnden Beweises, auf die 4 aus dem Hauptringe ausgeschalteten Zellen (aii22 — 0^1122) sowie auf die Producte der intermediären Gürtelzellen [avi—dn] als mög- liche Bildner des kleinzelligen Ringes von Nereis hin, und Mead (94 pag. 467) lässt den Prototroch von Amphitrite später durch die Hinzufügung von 9 Zellen des 2. Mikromeren -Quartetts completirt werden. Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 1Q7 In Bezug auf Capitella vermuthe ich, dass es die intermediären Gürtelzellen sind, welche das Material für die kleinzelligen Ringe des Prototrochs liefern, allerdings nur die vorderen Gürtelzellen «12 und ii2, indem ich weiter vermuthe, dass cvi und dri für den klein- zelligen Paratrochring in Anspruch genommen werden. In dieser Ansicht wurde ich, abgesehen von den dafür sprechenden negativen Instanzen, insbesondere dadurch bestärkt, dass einzelne der genann- ten Gürtelzellen schon frühzeitig ähnlich den nachweislichen beson- deren Organbildnern (Teloblasten) eine auffallend rasche Vermehrung erfahren (vergi, pag. 46). Erst vom 7. Tage der Entwicklung an, zur Zeit, wo die großen Prototrochzellen ihre Dififereuzirung in die regelmäßig neben ein- ander geordnet liegenden, homogenen Platten mit den kräftigen Geißeln erfahren haben, kommt bei Capitella das Prototroch- nervensystem zum Vorscheine. Unsere Kenntnisse von diesem Nervensystem sind im Wesentlichen noch auf das beschränkt, was uns Kleinenberg (86 pag. 44—48) gelehrt hat. Und meine Erfahrun- gen an Capitella sind auch nicht dazu geeignet, diese Kenntnisse um viel zu vermehren, indem, offenbar in Folge der Brutpflege, diese sowie die anderen larvalen Nervenapparate bei unserer Form erheb- liche Rückbildungen erfahren haben. Immerhin konnte ich das Vor- handensein eines Nervenringes sowie eines dazu gehörigen Ganglien- zellenringes constati ren. Von der Lage des Nerven ringes ist her- vorzuheben, dass ich denselben nicht wie bei den von Kleinenbekg untersuchten Würmern »innerhalb des Wimperapparates, allseitig von dessen Protoplasma umgeben«, sondern vor dem Zellenring gelegen und zunächst lediglich von der Cuticula bedeckt fand. Erst im weiteren Verlaufe der Entwicklung rückt er unter das Ectoderm, d. h. wird er von diesem überwachsen (vergi, pag. 62). Über die Genese des Prototrochnervensystems vermag ich eben so wenig Angaben zu machen wie meine Vorgänger. Capitella ist aber auch speciell für die Untersuchung dieses Larvenorgans viel weniger als diejenigen Anneliden geeignet, wo das Trochsystem früh zur Aus- bildung gelangt. Auch einen Prototrochmuskel konnte ich nachweisen. Der- selbe verläuft in Form eines vielfaserigen Ringes zwischen Proto- troch und Dotter, und die Ausläufer der Prototrochzellen scheinen mit den Fasern des Ringes eine sehr innige Verbindung einzugehen. Die betrefienden Muskelfasern unterscheiden sich wenig von den anderen zwischen Ectoderm und Dotter sich ausbreitenden Larven- 108 Hugo Eisig muskeln, und es ist denn auch kaum zweifelhaft, dass sie eben so wie diese aus Pädoraesoblastzellen hervorgehen, also dem larvalen Mesoderm ihren Ursprung verdanken (vergi, pag. 77). Nicht ohne Interesse scheint mir der Nachweis, dass, nachdem bei 1 — 3 Tage alten Larven der Prototroch den Höhepunkt seiner Entwicklung erreicht hat, derselbe von da ab einer langsamen Rück- bildung unterliegt, die damit endet, dass etwa am 6. — 7. Tage (vergi, pag. 80) die Cilien tragenden, distalen, homogenen Prismen nebst dem Nerven abgeworfen werden, so dass nur die basalen Theile des Zellenringes der Epidermis einverleibt bleiben. Als ursächliches Moment bei dieser partiellen Mauserung haben sich jene riesigen lar- valen Drüsen- oder Excretionszellen erkennen lassen, welche vorher schon ihre Leiber zwischen Gehirn und Prototroch nebst Nerv hin- eingedrängt hatten und zum Theil wenigstens sicher mit abgeworfen werden (vergi, pag. 81 und 100). Kleinenberg, der die Umwandlungsprocesse von der Larve in das Annelid so eingehend verfolgt hat, macht speciell über die Rück- bildung oder Metamorphose des Trochsystems keine Angaben, Da- gegen interessiren doch indirect in dieser Hinsicht seine (86 pag. 170) folgenden Äußerungen: »Es wird also bei der Metamorphose von Lopadorlnjnchus die Larvenepidermis nicht abgeworfen, sondern um- gebildet« und: >Ein Bestandtheil der larvalen Epidermis geht aber bei der Erneuerung gänzlich zu Grunde: die Hautdrüsen. < Denn zu Grunde gehende Hautdrüsen sind es ja, welchen wir bei dem par- tiellen Abwerfen des Prototrochringes sowie seines Nerven als die wahrscheinlichen unmittelbaren Ursachen des Processes kennen ge- lernt haben (vergi, pag. 79 und 81). Ausdrücklich der Trochrückbildung gedacht hat dagegen Hatschek bei Polygordim (78 pag. 50). In der Schilderung der 5. Entwicklungs- periode heißt es: »Nun beginnt die Rückbildung der Wimperkränze. Die Wimpern verschwinden und die Geißelzellen, die zu sehr schmalen hohen Cylinderzellen sich umgebildet hatten, werden allmählich nie- driger und nehmen den Charakter der anderen Epithelialzellen an.« Dieser Rückbildungsmodus stimmt vollständig mit dem überein, wie ich ihn für den Paratroch von Capitella feststellen konnte. Aber in einer Anmerkung zum Citirten sagt ferner der genannte Autor: »In einigen Fällen sah ich zwar, dass ganze Gruppen der Geißelzellen von den Larven abgestoßen wurden, wobei nach der Ablösung die Geißeln ihre Bewegung fortsetzten. Ich halte diese Vorgänge aber für pathologische Erscheinungen, vielleicht durch den Druck des Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 109 Deckgläschens hervorgebracht.« Für den Fall nun, dass dieser Be- obachtung Hatschek's keine pathologische Erscheinung zu Grunde gelegen hatte, würde der Kückbildungsproeess des Prototrochs von Polygordius noch mehr mit dem des Prototrochs von Capitella über- einstimmen. Der Paratroeh. Provisorisoher und definitiver Reif. Structur des letzteren. Aufbau aus 2 Zellreihen. Fehlen eines Nervensystems. Vorkommen eines Ringmuskels. Genese des Paratrochs. Aus- bildung und Rückbildung desselben. Seine Einverleibung in die Epidermis. Gleichzeitig mit dem Prototroche, oder doch nur wenige Stunden später als dieser, also am Ende des 4. Tages, tritt auch der Para- troch in Function, und zwar ebenfalls zunächst ein kleinzelliger mit feinen Cilieu besetzter provisorischer Pteif. Hier kommt so- gar das Factum, dass zunächst ein provisorischer Reif auftritt, noch viel frappanter zur Geltung, weil zur Zeit, wo dieser Reif schon fungirt, die Anlage des dahinter gelegenen künftigen definitiven erst aus 6 noch weit von einander abstehenden, durch ihre Größe aus- gezeichneten Zellen besteht (vergi, pag. 45 und 52). Diese Zellen müssen aber eine rasche Vermehrung erfahren; denn einen Tag später, am 5., bilden sie bereits einen den ganzen Leib des Embryos umspan- nenden Ring, nämlich den nun allein Cilien tragenden definitiven Paratroch (vergi, pag. 55). Dieser ist allerdings noch weit von seiner künftigen Structur entfernt, indem die ihn constituirenden Zellen noch von rundlicher Form, relativ wenig zahlreich, sehr umfangreich und die Cilien noch relativ schmächtig sind. Erst am 7. Tage lässt sich die definitive Structur, nämlich die w^eitere Vermehrung und Differenzirung dieser Zellen in eine überaus große Zahl homogener kräftige Geißeln tragender Platten mit basalen Ausläufern erkennen. Die Structur des Paratrochs stimmt von da ab mit derjenigen des Prototrochs so vollkommen überein, dass man die Abbildung eines Schnittes durch den einen mit der eines Schnittes durch den anderen verwechseln könnte (vergi, pag. 62 und 66). Nur der eine Unter- schied ist hervorzuheben, dass während vor dem definitiven Proto- troche noch 2 kleinzellige Reife (nämlich der provisorische Prototroch nebst einer 3. Zellreihe) liegen, hinter dem definitiven Paratroche nur noch 1 kleinzelliger Reif (nämlich der provisorische Paratroch) vorhanden ist, dass er also nur aus zwei Zellreihen sich aufbaut. Diese geringere Anzahl von Reifen scheint aber auch sonst die Regel 110 Hugo Eisig ZU sein; denn Kleinenberg (86 pag. 49) fand bei Phyllodoce und Nephthys sogar nur Eine Reihe von Flimmerzellen : »es fehlten der obere und der untere feine Cilienbesatz und die dazu gehörigen Zellen.« Es ist keinem der bisherigen Beobachter gelungen, an den Para- trochen ein ähnliches specielles Nervensystem, insbesondere einen solchen Kingnerven und Ganglienzellenring, nachzuweisen, wie es allgemein den Prototrochen zuzukommen scheint, und auch bei Ca- pitella kann das Fehlen eines solchen Nervensystems keinem Zweifel unterliegen, womit natürlich nicht gesagt sein soll, dass nicht irgend welche anders gestaltete Innervation, sei es durch ein- zelne Ganglienzellen, sei es durch direct vom Gehirne entspringende Fasern, statthabe. Dagegen ist der Ringmuskel — der nach Kleinenberg (86 pag. 51) den meisten Paratrochen fehlen soll — bei Capitella kräftig ausgebildet. Wie am Prototroche, so verschmelzen auch hier die Ausläufer der Paratrochzellen mit den Ringmuskelfasern, und letztere selbst lassen sich ebenfalls ohne Weiteres als larvale Muskeln, d. h. als Producte von Pädomesoblastzellen erkennen. Über die Genese des Paratrochs existirt, so weit ich die Litteratur übersehe, nur Eine Angabe, nämlich von Mead (94 pag. 468). Sie lautet: >the paratroch in Amphitrite consists of four cells, one of which is the descendant of rci, the other three of :c2«. Es wurde bereits im ersten Theil dieser Arbeit (vergi, pag. 46 1 erwähnt, dass auch ich in Zellen der X-Generation die Mutterzelleu des definitiven Paratrochs vermuthe; aber nicht in den sich rasch in kleine Ele- mente weiter theilenden, seitlich gelegenen x\ und x2, sondern in den auch nach ihrer Theilung noch durch ihre Größe ausgezeichneten dorsal, resp. nach der Achsenverschiebung mehr terminal gelegenen Derivaten von x^. Und für den provisorischen Prototroch scheinen mir in erster Linie die unmittelbar vor xz gelegenen, sich so auf- fallend rasch vermehrenden hinteren intermediären Gürtelzellen c 12 und d\2 in Betracht zu kommen, wie die vorderen a 12 und b\2 für den provisorischen Prototroch (vergi, pag. 46). Mit dem Prototroche erlangt der Paratroch im Laufe der ersten 3 Tage des Larvenlebens seine höchste Ausbildung, und mit jenem fängt er auch an, sich von da ab bis zum 6. oder 7. Tage allmäh- lich zurückzubilden. Aber im Gegensatze zum Prototroche wird vom Paratroche (abgesehen von den Cilien) nichts abgeworfen, indem die Wimperzellen unter der im ersten Theil beschriebenen Um- Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 111 Wandlung ganz und gar der Epidermis einverleibt werden (vergi, pag. 80). Das Neurotrochoid. Ein wesentlicher Theil des Trochsystems, Seine Ausbildung. Seine Genese. Seine Rückbildung und Ein- verleibung in die Epidermis. Seine phylogenetische Ableitung vom Ctenophoren-Urschlund conform Hatschek. Gleichzeitig mit dem Prototroch und Paratroch tritt jenes ven- trale, vom Munde bis zur Pygidiumspitze hinziehende Flimmer- feld in Thätigkeit, welches von Hatschek als »Bauchfurche« oder »ventraler Wimperstreif«, und von Salensky als »gouttière ciliaire*: oder »sillon medullaiie« bezeichnet wurde. In Anbetracht, dass wir es in diesem dem Trochophorastadium der Anneliden, Mollusken etc. ganz allgemein zukommenden Gebilde meiner Ansicht nach mit einem wesentlichen Theile des Trochsystems zu thun haben, schlug ich oben pag. 52 für dasselbe den seine Beziehungen zu diesem Systeme sowohl, als auch seine Lage und Relationen zu den Bauchplatten zum Ausdruck bringenden Xamen Neurotrochoid vor. Dafür, dass man es mit einem wirklich typischen Trochophora-Organe zu thun habe, scheint mir, abgesehen von seiner Verbreitung unter den ausgebildeten Trochophorastadien, in hervorragender Weise auch das Factum zu sprechen, dass das Neurotrochoid sogar in solchen Fällen recapitulirt wird, wo, wie z. B. bei den Lumbriciden, die übrigen Trochophora-Organe, insbesondere der Proto- und Paratroch gänzlich in Wegfall gekommen sind. Das Neurotrochoid nimmt zuerst einen breiten Streif der Bauch- fläche ein, wird aber in dem Maße, wie die Concrescenz der Bauch- platten zunimmt, auf eine immer schmälere Zone eingeengt. Anfänglich sind seine Cilien so winzig, dass sie kaum dejenigen, womit vor- übergehend der Embryo bedeckt war, an Größe überragen; mit dem Wachsthume der Trochgeißeln erfahren aber auch sie eine, wenn auch entfernt nicht so bedeutende Kräftigung, und da gleichzeitig auch die Träger derselben, die Neurotrochzellen, ein von den benachbarten Elementen etwas abweichendes Ansehen darzubieten beginnen, so könnte auch hier die Frage entstehen, ob der diesem defi- nitiven Zustande vorausgehende als ein provisorischer zu gelten habe. Über die Genese des Neurotrochoids lässt sich nur so viel sagen, dass, seiner ursprünglichen Lage entsprechend, es nur Zellen der X- und J/-Generation sein können, die das Material für den- selben liefern. 112 Hugo Eisig Mit dem Proto- und Paratroche erleidet auch das inzwischen auf einen sehr schmalen Streif reducirte Keurotrochoid seine Rückbil- dung, das heißt die Cilien schwinden, wogegen die Zellen an der betreffenden Stelle der Epidermis einverleibt werden. Da die Neurotrochoidzellen zu keiner Zeit so weitgehende Differenzirungen erfahren hatten, wie diejenigen der Troche, so ist auch die Ein- verleibung ersterer mit keinen so auffälligen Umwandlungen ver- bunden wie diejenige letzterer (vergi, pag. 81). In Bezug auf die phylogenetische Entstehung des Neuro- trochoids möchte ich auf eine Hypothese Hatschek's hinweisen, welche mir in dem Maße an Berechtigung zu gewinnen scheint, wie sich die Judicien zu Gunsten der Abstammung der zygoneuren Me- tazoen von Ctenophoren ähnlichen Formen häufen. Hatschek sagt nämlich in seinem Lehrbuch (88 pag. 319): >Zur Vergleichung der Zygoneuren mit den Ctenophoren werden wir die Protrochula als die Grundform der Zygoneuren in Betracht ziehen. Der bilaterale Bau beruht auf dem Gegensatz von Bauch- seite und Rückenseite, und dieser Gegensatz kommt dadurch zu Stande, dass der Mund sich nicht am Gegenpole, sondern auf der Bauchseite befindet, wohin er durch eine secundäre Verschiebung gelangt ist. Eine solche Lageveränderung kann auf verschiedene Weise zu Stande gekommen sein; es könnte eine Lageveränderung der ganzen oralen Körperhälfte stattgefunden haben, also eine > Knickung der Hauptachse« eingetreten sein, — oder es könnte der Fall sein, dass nur der Mund und Schlund eine Verschiebung erlitt, ohne dass die Lage aller anderen Organe in gleichem Maße beein- flusst wäre, es könnten z. B. die meridioualen Organe ihre Lage zu- meist unverändert beibehalten haben. Ich neige mich mehr der letzteren Auffassung zu, während ich in früheren Schriften die erstere vertrat. Der axial gelagerte Ur Schlund (Orthostomodaeum) liefert nicht nur den Schlund, sondern auch die Bauch- furche der Trochophora^ Bei dieser Verschiebung spielt wohl auch phylogenetisch ein partieller Schlnss des Protostoma, d. i. der inneren Schlundpforte, eine Rolle, ontogenetisch wenigstens kommt ein solcher Process ganz allgemein vor. Die Verschiebung des Pro- tostoma bei der embryonalen Entwicklung der Zygoneuren erfolgt vorzeitig. Phylogenetisch ist die Bildung des Schlundes vorausgegan- gen. Alles dies gilt auch schou für das Stadium der Protrochula.« ^ Diese Stelle ist im Original nicht gesperrt gedruckt. Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 1 1 3 In der That wird diese Ableitung Hatschek's nicht wenig da- durch gestützt, dass ontogenetisch die Trochophora ganz allgemein zunächst ein Stadium durchläuft, in dem das von den Schlundbildnern (Oesophagoblasten) begrenzte Prostoma dem Sinnespol wie bei den Ctenophoren gegenüber liegt, und dass erst nachträglich, im An- schlüsse an die sog. Achsen Verschiebung der Autoren, das Prostoma, resp. der bleibende Mund auf die ventrale Seite rostrad zu liegen kommt. 4. Die ectodermalen Abschnitte des Verdauung stractus. Definition der Termini. Stoma tind Stomatoblasten. Oesophagus und Oesophagoblasten. Synonymie von Pharynx und Oesopha- gus. Stomodäum und Proctodäum. In Folge des Nachweises, dass bei Capitella der stomodäale Theil des Verdauungstractus aus zwei durchaus getrennten Anlagen her- vorgeht, nämlich aus den Stomatoblasten, welche das Material für das Mundepithel, und aus den Oesophagoblasten, welche das Material für den Oesophagus-Pharynx liefern, ist es vor Allem nothwendig, die auf die fertigen Organe bezüglichen Termini derart zu präcisiren, dass ein Vergleich mit anderen Formen, resp. mit den üblichen Be- zeichnungen der Autoren, ohne Missverständnis zu erzeugen, ermög- licht wird. Geht man die betreffende Litteratur durch, so wird man sich leicht davon überzeugen, dass in dieser Hinsicht eine große Ver- wirrung herrscht. Schlund, Oesophagus, Pharynx, Rüssel, Stomodäum werden nämlich bald synonym, bald im Gegensatze zu einander ge- braucht. Zu welchen Widersprüchen das führen muss, geht schon aus der einen Thatsache hervor, dass einigen Autoren zufolge bei gewissen Anneliden etc. der Oesophagus entodermaler Abstammung sein soll; denn für diesen Fall könnte ja der Begriff Stomodäum auf diesen Oesophagus gar keine Anwendung finden. Dazu kom- men noch die Fälle, wo ein provisorischer und bleibender Schlund unterschieden und lediglich der erstere als Stomodäum bezeichnet wird, obgleich beide von diesen Autoren als ectodermale Gebilde anerkannt werden. Um nun solchen möglichen Missverständnissen vorzubeugen, schlage it-h auf Grund meiner an Capitella gemachten Befunde (für die ich Anhaltspunkte habe vorauszusetzen, dass sie sich auch an anderen Formen nachweisen lassen werden) vor, den vorderen, die definitive Mundhöhle umfassenden Theil Stoma zu nennen, woraus Mittheilungen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd. i;i. 8 1Ì4 ■ Hugo Eisig sich für die betreffenden Bildungszelleü Stomatoblasten ergab, und den darauf folgenden Theil, dessen Anlage jedoch der Ent- stehung der Mundbucht vorausgeht, Oesophagus, woraus sich für die Bildungszellen Oesophago blasten ergab. Der Oesophagus kann dann in seinem vorderen Abschnitt ausstülpbar und zugleich mit Zähnen etc. bewaffnet sein, in welchem Falle dieser Theil als Pharynx oder als Rüssel unterschieden werden mag. Wo dieser Rüssel so vorwaltet, dass der übrige Theil kaum zur Be- achtung gelangt, da pflegen die Autoren nur von Pharynx zu reden, wo dagegen der Rüssel mehr beschränkt ist, nur von Oesophagus. Es sei betont, dass für mich Oesophagus und Pharynx als Derivate ein und derselben Anlage auch Abschnitte ein und desselben Theiles repräsentiren, und dass ich dieselben aus diesem Grunde auch in der Litteratur als Synonyme betrachte. Für die so definirten Theile: Stoma und Oesophagus zusammen ergiebt sich dann die Bezeichnung Stomodäum, wobei natürlich alle nachweislich aus dem Mitteldarmepithel abstammenden Tractus- Abschnitte ausgeschlossen bleiben müssen (vergi, unten pag. 121). Den Terminus Proctodäum brauche ich in herkömmlicher Weise für den mehr oder weniger umfangreichen ectodermalen Endabschnitt des Darmcanals. Die Stomodäumbildung von Capitella. Getrennte Anlage von Stoma und Oesophagus-Pharynx. Anlage des Oesophagus vor derjenigen des Stomas. Reeapitulation der Entwicklung der beiden Stomo- däum-Componenten. Im ersten Theile dieser Abhandlung habe ich nachgewiesen, dass in die Bildung des Stomodäums zwei sowohl örtlich als zeitlich von einander ganz unabhängige Anlagen ein- gehen, nämlich eine für das Stoma und eine für den Oesophagus-Pharynx, und zwar derart, dass die Anlage des Oesophagus derjenigen des Stomas vorausgeht. Bevor ich nun aber diese Thatsache vergleichend erörtere, will ich zum besseren Verständnisse zunächst kurz im Zusammenhange die Entwick- lungsgeschichte dieser beiden Componeuten recapituliren. An Eiern, bei denen der Blastoporus dem Schlüsse nahe ist, sieht man (vergi, pag. 42 Fig. 53) seinen Rand mit Ausnahme des hinteren linken (in der die Bauchfläche des Eies wiedergebenden Zeichnung des hinteren rechten) Winkels von 12 meist durch ihre Größe auffallenden Zellen gebildet, nämlich von den durch zweimalige Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 115 Theilung- der Mikromeren 2. Geaeration a 2, Z»2 und c2 entstandenen Oesophag-oblasten (Stomatoblasten Wilson). Die 4. am hinteren linken Winkel fehlende Zelle der 2. Mikromeren-Generation, d 2, hat nämlich als 1. Somatoblast oder X, wie erinnerlieh, eine andere Verwendung gefunden, öehon in dem in Fig. 53 abgebildeten Sta- dium erwiesen sich 2 dieser Oesophagoblasten als im Einsinken be- griffen, und in einem wenig älteren Stadium, wo der Blastoporus bereits bis auf einen feinen Spalt geschlossen war, konnten ober- flächlich nur noch 4, zwischen Ectoderm und Entoderm dagegen, und zwar direct unter dem Blastoporus, 1 1 total eingesunkene Oeso- phagoblasten nachgewiesen werden (Fig. 54 Oe.B und 54a), so dass also mit dem Einschlüsse letzterer auch eine Theilung verbunden sein muss. Da wo keine Oesophagoblasten mehr freiliegen, sehen wir nun oberflächlich den Blastoporus von zahlreichen kleineren Zellen begrenzt, nämlich von denjenigen, die das Material für die 2. Anlage des Stomodäums zu liefern berufen sind, von den Sto- matoblasten (vergi, pag. 43 Fig. 54 Sta.B). Die Herkunft dieser Zellen vermochte zwar nicht eben so sicher wie die der Oesophago- blasten festgestellt zu werden; aber es durfte doch als überaus wahrscheinlich angenommen werden, dass sie Abkömmlinge der von Anfang an den Stomatoblasten am nächsten liegenden und keine andere Verwendung findenden Mikromeren 3. Generation, also a 3 — d'ò (mit Ausnahme von cu und c/si, die, wie erinnerlich, als Cölo- teloblasten schon früher eingeschlossen werden) darstellen. Erst am folgenden Tage der Entwicklung (am 4.), nachdem der Blastoporus vollkommen geschlossen, und alle Oesophagoblasten ein- gesunken sind, beginnt die Bildung des Mundes in Form einer flachen Einstülpung, und zwar an derselben Stelle, wo sich der Blastoporus geschlossen hatte. Am Rande dieser Einstülpung liegt ein Kranz kleiner Zellen, nämlich der zur Bildung des Stomas bestimmten Stomato- blasten (vergi, pag. 48, 53 und Fig. 58 Md und Sta.B). Noch, im Laufe desselben Tages gelangt dieser Zellenkranz vollends zur Einstül- pung und liegt nun in Form eines ovalen Ringes um die zu einem Querspalte reducirte Mundöfifnung (Fig. 61 Md und Sta.B). Unmittel- bar unter diesem so zur Stomaanlage gewordenen Zellkranze (also zwischen Entoderm und Stoma) liegen die mittlerweile einer starken Vermehrung theilhaftig gewordenen Oesophagoblasten, und zwar in Form einer rundlichen, soliden Zellplatte (Fig. 61a 31d und Oe.B). Von dem früher diese Anlage in eine rechte und linke Hälfte schei- denden Blastoporusspalte ist keine Spur mehr zu sehen. 8* 116 Hugo Eisig Am 5. Tage erscheint das Stoma bereits als ein scharf gegen das Entoderm abgegrenzter, von zahlreichen larvalen Muskeln um- sponnener Bulbus, dessen Zellen radiär die noch mit Dotter erfüllte Mundhöhle einschließen (vergi, pag. 56, Fig. 686 Sta). Die darunter gelegene hanteiförmig gewordene, d. h. hauptsächlich links und rechts vom Stoma concentrirte Oesophagusanlage dagegen erscheint zwar ebenfalls vom Dotter durch larvale Fasern (Pädomesoblastfasern) abgegrenzt, hat aber in sich noch keine so auffällige Dififerenzirung erfahren, indem die Anlage nach wie vor eine solide Zellenplatte repräsentirt (Fig. 68 a und Fig. 72 Oe). Erst am 7. Tage der Entwicklung bildet sich in der Oesophagus- anlage ein Lumen aus, wobei sich das inzwischen schlauchförmig gewordene künftige Organ zugleich derart faltet, dass es, im optischen oder wirklichen Schnitte gesehen, aus 3 Taschen, einer mittleren und zwei seitlichen, zu bestehen scheint, oder auch, wenn man die mittlere weniger voluminöse vernachlässigt, aus 2 Taschen, die links und rechts dem Stoma aufsitzen (vergi, pag. 63, Fig. 80 und 84 Oe). Die Höhle des letzteren ist nun mit einem kräftigen, con- tinuirlich mit dem des Neurotrochoids zusammenhängenden Wimper- kleide ausgerüstet, und seine Wandungen werden nach der Ectoderm- seite hin bereits von Theilen des Cölomesoblasts begrenzt (Fig. 84 Sia). Von den Scheintaschen der Oesophagusanlage ist in Fig. 84 die linke diejenige, welche bereits die Verbindung mit dem Stoma ver- mittelt, und die mittlere diejenige, welche die Verbindung mit dem Mitteldarme weiterhin herzustellen berufen ist. Noch bis zu dem am 12. Tage erfolgenden Ausschwärmen der Embryonen pflegt der Oesophagus derart im Mundsegmente gefaltet zu liegen, dass er im Frontalschnitt nach wie vor 3 neben ein- ander gelegene Taschen vorspiegelt, Taschen, die inzwischen ein scharfes Lumen erhalten, und deren Wandungen theilweise schon die für das Organ charakteristische Dififerenzirung erfahren haben (Fig. 99 a, Oe). Kurz vor oder kurz nach dem Ausschwärmen erleidet aber der Oesophagus seine partielle oder totale Streckung, und gleichzeitig erfolgt sein Durchbruch (also der Durchbruch der früheren mittleren Scheintasche) in den Mitteldarm (vergi, pag. 75, Fig. 102 Oe). Wäh- rend er beim erwachsenen Wurme die vordersten 9 Segmente ein- nimmt, durchzieht er bei den jüngsten Larven erst deren 4 und bei 8 Tage alten erst deren 7, so dass also seine definitiven Lagerungsver- hältnisse nur sehr allmählich zu Stande kommen (Fig. 102 u. Fig. 1 1 8 Oe). Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 117 In letzterer Figur ist auch bereits die Differenzirung des vordersten Oesophagusabschnittes als Rüssel kenntlich, der, mit mächtigen Re- tractoren versehen, sich continuirlich in das Stoma fortsetzt. Vergleich mit der Stomodäumbildung anderer Anneliden. Stomo- däum- und Sohlundbildung bei Lopadorhynchus nach Kleinenberg. Vergleichende Angaben desselben. Seine Unterscheidung zweier getrennter Anlagen. Seine Auffassung der Schlundbildung un- wahrscheinlich. Die bilaterale Anlage des Schlundes ist nicht die typische. Unzulänglichkeit der Häcker'schen Bestätigung. Ecto- dermale Entstehung des Oesophagus. Abweichende Angaben Salensky's zweifelhaft. Fragliches Verhalten der Hirudineen und Oligoehäten. Aufklärung des vermeintlichen Widerspruches. In der mir bekannten Litteratur über Anneliden-Entwicklung findet sich nur Eine Arbeit, in der auf die Stomodäumbildung so ausführ- lich eingegangen wird, dass sich Daten zu einem Vergleiche mit der im vorigen Abschnitte recapitulirten Stomodäumbildung bei Capitella darbieten, und selbst diese erschwert dadurch den Vergleich, dass in ihr die Entwicklungsgeschichte nicht mit dem Eie oder der Fur- chung, sondern mit der Trochophora beginnt, also mit einem Stadium, wo die Anlage der Organe bereits erfolgt ist. Ich spreche von Kleinenberg's Arbeit über Lopadorhynchus. Das früheste Stadium der Stomodäumbildung schildert dieser Autor (86 pag. 24) als eine auf der ventralen Seite der Subumbrella, etwa in der Mitte zwischen Prototroch und unterem Pol gelegene taschenförmige, bewimperte Ectodermeinstülpung, die durch einen engen Mund nach außen und durch einen engen Spalt wahrschein- lich auch in den Urdarm mündet. Sodann (1. c. p. 28) erheben sich die Ränder der Mundöffnung zu einem zweilappigen Rüssel, aus dem die innere Stomodäumwand, in deren Mitte die Öffnung nach der Darmhöhle bereits deutlich ist, kegelförmig ausgestülpt werden kann. »Zur selben Zeit erscheint«, ich citire hier wörtlich, »vom Stomodäum ausgehend, eine neue Organanlage, die zwar ganz im Inneren des Körpers gelegen, an den durchsichtig gemachten Larven doch stark ins Auge fällt: die paarige Anlage des Schlundes, zwei kleine, weit aus einander liegende Knötchen am oberen gegen den Prototroch ge- richteten Rande des Stomodäums.« Weiter (1. c. pag. 35) erfahren wir, dass die Mundöffnung nicht nur ihre relative Lage, sondern auch ihre Gestalt gewechselt hat: aus der runden äußeren Mündung des Stomodäums ist ein quergestellter, schmaler Spalt geworden. Und 118 Hugo Eisig 1. c. pag. 56 endlich wird der Bau des Stomodäums geschildert: dasselbe besteht aus Einer Lage breiter flacher Zellen, die nur am Muudrande höher werden. Im 4. Capitel seiner Abhandlung widmet sodann Autor (1. c. pag. 158 — 166) einen besonderen Abschnitt dem Schlund und den Schlunddrüsen. Die paarige Anlage des Schlundes, die er an vorhin citirter Stelle als zwei kleine, weit aus einander am oberen gegen den Prototroch gerichteten Rande des Stomodäums liegende Knötchen beschrieben hatte, wird hier genauer definirt als zwei Gruppen von je zwei oder drei großkernigen Zellen. »Dass diese aus den Theilungen des Stomodäumepithels hervorgegangen sind«, sagt Autor wörtlich, »war durch directe Beobachtung nicht festzu- stellen, immerhin scheint mir jede andere Ableitung ausgeschlossen. Die Vermehrung des Stomodäumepithels dauert nur kurze Zeit, nach Erzeugung einiger weniger Zellen hört sie auf; die abgelösten Zellen theilen sich dagegen in rascher Aufeinanderfolge, und bald trägt der obere Rand des Stomodäums zwei, von einem weiten Zwischenraum getrennte, rundliche Zellpolster. Es ist dies die paarige Anlage des bleibenden Schlundes.« Diese anfangs soliden Anlagen erhalten später kleine Höhleu, weiterhin sondern sich die Wandungen der so zu Stande gekommenen Säckcheu in eine äußere und innere Schicht, und zugleich wird auch die Verbindung zwischen den Höhlen der Schlundanlagen und der Stomodäumhöhle deutlich. Sodann rücken die Säckchen gegen die Mittellinie, fließen hier zusammen, und der untere Theil der verschmolzenen Wände löst sich vom Storaodäum ab. Nach und nach schwindet die Scheidewand gänzlich, und dann ist die Schlundanlage eine von außen nach innen abgeplattete Tasche mit breitem Hohlraum, deren paariger Ursprung nur äußerlich durch eine sich lange erhaltende ventrale Furche angedeutet bleibt. Darauf wächst der Sack nach oben in einen cylindrischen Fortsatz aus, der eine Verlängerung der Höhle enthält, und dieser Fortsatz bildet die Anlage der unpaaren dorsalen Schluuddrüse. Später falten sich auch die Seitenräuder des Schlundes ein und liefern so die Anlagen der seitlichen Schlunddrüsen. Auf die weiteren, den schließlichen Unter- gang des Stomodäums und seinen Ersatz durch den Schlund be- treffenden Stellen unterlasse ich es näher einzugehen, weil hierbei keinerlei für die Gruppe charakteristische Vorgänge in Betracht kommen. Dagegen möchte ich noch einiger für meinen Zweck wich- tiger vergleichender Angaben Kleinenberg's gedenken. Er sagt (1. c. pag. 163): »Die Entstehung des bleibenden Schlundes aus zwei Zur r^ntwicklungsgescliichte der Capitelliden. 119 getrennten Anlagen, die als Ausstülpungen des Stomodäums betrachtet werden können, ist sehr verbreitet bei den Polychäten. So bei allen mir bekannten Phyllodocidenlarven, wo die Anlagen noch massiger sind. Hier sind sie auch schon vor langer Zeit gesehen worden. Claparède und Metschnikoff fanden im Kopflappen einer Larve von Phyllodoce ein hohles Organ, dessen Bedeutung sie nicht er- kannten und vermuthungs weise für eine Drüse hielten. Ahnlich wie bei Lopadorhytichus entwickelt sich der Schlund von Lepidonotus, nur tritt hier die paarige Anlage nicht am oberen, sondern am unteren Rande des Stomodäums auf. Die Nephthys-L'àXYQn haben gleichfalls ein Paar der unteren Seite des Stomodäums ansitzende, einander sehr genäherte Anlagen« etc. Nach dieser Darlegung möchte ich nun zunächst coustatiren, dass nach Kleinenberg auch bei den von ihm untersuchten Anne- liden der ectodermale Abschnitt des Darmcanals (unser Stomodäum) in frühen Stadien aus 2 getrennten Bildungen be- steht, nämlich 1) aus dem, was er Stomodäum (unser Stoma) und 2) aus dem, was er bleibenden Schlund (unser Oesophagus-Pharynx) nennt. Weiter möchte ich, gestützt auf meine Erfahrungen an Capi- tella^ sowie auf das weiterhin zu besprechende so auffallend über- einstimmende Verhalten der ßotatorien, es für überaus wahrscheinlich halten, dass die zelligen Anlagen des bleibenden Schlundes (Oesophagus-Pharynx) von Lopadorhynchus nicht aus den Thei- lungen des Stomodäumepithels hervorgegangen sind (was ja auch, wie ausdrücklich betont wird, nicht durch Beobachtung festgestellt werden konnte), sondern dass diese zelligen Anlagen (Oesophagoblasten) eben so wie bei Capitella schon in einem viel früheren Stadium, und zwar vor der Bildung des Stomodäums (Stomas) kurz vor oder während des Schlusses des Blastoporus in die Tiefe gelangten (vergi, übrigens unten pag. 132). Und dieser Auffassung zufolge müsste auch bei Lopadorhynchua etc. nicht das, was Kleinen- berg Stomodäum nennt (unser Stoma), sondern der bleibende Schlund (Oesophagus-Pharynx) als die primäre Anlage betrachtet werden. Wenn man unsere Fig. 80 und 84 mit Kleinenberg's Fig. 54, 55 und 82 vergleicht, so kann (abgesehen davon, dass meine Figuren einen Querschnitt und Frontalschnitt, Kleinenberg's dagegen alle Sagittalschnitte darstellen) Niemandem die auffallende Übereinstim- mung der betreifenden Abbildungen entgehen. In beiden Fällen be- gegnen wir nämlich zunächst einer ectodermalen wimpernden, durch den Mund nach außen führenden Einstülpung, dem Stoma (Stomo- 120 Hugo Eisig däum Klkinenberg). Und an der ötomabasis sehen wir als Anlage des Oesophagus (bleibenden Schlundes Kleinenberg) zwei ursprüng- lich von einander unabhängige, allmählich aber mit einander ver- schmelzende Säckchen nach Kleinenberg, drei solche Säckchen dagegen, von denen nur die zwei seitlichen viel mehr in die Augen springen, und die alle von Anfang an in continuirlichem Zusammen- hange stehen, nach meiner Darstellung. Gegenüber den so genauen Angaben Kleinenberg's kann es mir natürlich nicht in den Sinn kommen, aus der erwähnten Übereinstimmung unserer Figuren den Schluss ziehen zu wollen, dass er bei Lopadorhynchus das, was in Wirklichkeit Eine Anlage repräsentirt, für eine doppelte gehalten habe, uin so weniger, als ja überdies Lopadorhynchus auch dadurch sich abweichend verhält, dass das Stoma vom bleibenden Schlund aufgenommen und zur Resorption gebracht wird; die Frage kann nur die sein, ob Kleinenberg's Satz (1. c. pag. 163) »die Entstehung des bleibenden Schlundes aus zwei getrennten Anlagen, die als Aus- stülpungen des Stomodäums betrachtet werden können, ist sehr ver- breitet bei den Anneliden« auch nur in seinem ersten Theil zu Recht besteht. Das heißt, ob die Anlage (die, wie im Vorhergehenden nachzuweisen versucht wurde, nicht durch Ausstülpungen des Stomo- däums, sondern durch die Oesophagoblasten gebildet wird) in der Regel zu einer bilateralen zerfällt. Künftige auf diesen Punkt speciell gerichtete Untersuchungen werden hierüber erst die Ent- scheidung bringen können, und zwar solche, die die Stomodäum- bildung ab ovo verfolgen; denn Bestätigungen, wie die kürzlich von Hacker auf Grund seiner Untersuchung der Polijnoe-XjÄxso, ge- lieferte, vermögen in diesem Falle keine Aufklärung zu schaffen. Genannter Autor (94 pag. 259) sagt zwar: »Für Lopadorhxjnchus hat Kleinenberg die Entstehung des Schlundes aus zwei Ausstülpungen des Stomodäums beschrieben etc.«, ferner: »Da die Kleinenberg- schen Befunde bisher den übrigen widersprechenden Angaben gegen- über vereinzelt dastehen, so dürfte es von Interesse sein, dass auch bei Polynoe eine entsprechende Entstehungsweise des Schlundes in besonders klarer Weise festgestellt werden kann.« Nun ist aber das jüngste Stadium, auf das sich diese Feststellung Häcker's bezieht, eine fertige Trochophora mit ziemlich weit entwickeltem Schlünde, und klar ist nur, dass Hacker an diesem Stadium nicht entscheiden konnte, wie und wo der Schlund gebildet wird; auch wäre eine con- tinuirliche Schnittserie nöthig gewesen, um selbst das als sicher zu erweisen, dass zwei von einander unabhängige Anlagen vorliegen. Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 121 Bevor ich meine Vergleiche weiterführe, möchte ich hier einen Widerspruch zur Aufklärung bringen. Fast ausnahmslos haben die eingehenderen embryologischen Untersuchungen der neueren Zeit zu dem Resultate geführt, dass der Oesophagus-Pharyux ectoder- maler Herkunft sei. So im Kreise der Arthropoden, Mollusken etc. Weitaus die Mehrzahl aller in Betracht kommender Forscher ist auch bei den Anneliden zu einem gleichen Resultate gelangt, mit Ausnahme Salensky's, dessen Angaben zufolge (86a pag. 630) der Oesophagus bald aus dem Ectoderm, bald aus dem Entoderm, ja bald aus beiden Keimblättern zugleich entstehen soll. Dass die Darstellungen, auf denen diese befremdenden Schlüsse Salensky's beruhen, durchaus nicht überzeugend wirken, ist bereits von Kleinen- berg (86 pag. 164) geltend gemacht worden, und ich kann meinen Erfahrungen gemäß nicht daran zweifeln, dass die erneuerte Unter- suchung der von Salensky bearbeiteten Chätopoden zu anderen, mit unseren allgemeinen Ansichten besser harmonirenden Ergebnissen führen wird. Fraglicher liegen aber die Verhältnisse bei zwei anderen Anne- lidengruppen, nämlich bei den Oligochäten und Hirudineeu, denn in Bezug auf diese stimmen alle bisherigen Untersucher darin überein, dass der Oesophagus aus dem Entoderm gebildet werde. Nun scheinen mir aber die letzten und mit Hinsicht auf diesen Punkt genauesten Arbeiten, nämlich die Vejdovsky's (88 — 92 pag. 316) und Wilson's (89 pag. 412), wenigstens was die Oligochäten betrifft, Anhaltspunkte zur Aufklärung des vermeintlichen Wider- spruchs darzubieten. Wilson speciell sagt: »The stomodaeum grows inwards exactly between the mesoblastic cavities of the first somite (which lie at its sides), and ventral to the head-cavity. It grows thence backwards as far as the dissepiment between the fifth and sixth somites, where its limit can be distinctly made out in verraiform embryos 15 mm. long and nearly ready to hatch. In such embryos the circum-oeso- phageal vessels are fully established, so as to show clearly the limit between the pharyngeal and oesophageal regions. The first aortic arch, which is smaller than the following ones, is found in the sixth somite, immediately behind the limit of the stomodaeum. It is clear therefore that the stomodaeum gives rise only to the pharynx, and that the Oesophagus, with its calciferous glands, is derived from the archenteron« etc. Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass allein das, was hier 122 Hugo Eisig Wilson als Stomodäum und Pharynx bezeichnet, unserem Stoma und Oesophagus-Pharynx entspricht, d. h. allein das Stomodäum reprä- sentirt, und dass demgemäß der Tractusabschnitt, dem man bei den Oligochäten topographisch-anatomisch den Namen Oesophagus bei- g;elegt hat, mit Unrecht diesen Namen führt. Dieser Abschnitt müsste daher fortan seiner Abstammung gemäß zum Mitteldarm gerechnet und höchstens als vorderer Mitteldarm vom hinteren Mitteldarm unter- schieden werden. Vergleich mit der Stomodäumbildung der Rotatorien. Die Stomo- däumbildung letzterer nach Tessin und Zelinka. Schlagende Übereinstimmung in den beiden Thiergruppen. Die Stomodäum- bildung bei Anneliden und Rotatorien durch ein und denselben Satz ausdrückbar. Die Sehlunddrüsen des Anneliden- und Rota- torienphary nx . Die im Vorhergehenden erörterte Stomodäumbildung gewisser Anneliden bietet Probleme dar, die mich zu einer Prüfung der An- gaben über die Stomodäumbildung anderer Wirbelloser veranlassten. Und da konnte ich, Dank der Existenz einer ausgezeichneten Arbeit Zelinka's über die Entwicklung von Callidma und Melicerta^ die gewiss von mehr als einem Gesichtspunkte aus interessante Thatsache constatiren, dass die Stomodäumbildung von Capitclla in ge- radezu schlagender Weise mit der Stomodäumbildung der Rotatorien übereinstimmt. Um dem Leser die Mühe zu ersparen, die ganze Abhandlung Zelinka's durchzugehen, will ich zum Behufe des Vergleiches zunächst seine Angaben so kurz als möglich im Zusammenhange hier wiederzugeben versuchen, und zwar mit Über- gebung der Furchung, weil sich dieselbe vor der Hand mit derjenigen des Annelideneies überhaupt noch nicht in Einklang bringen lässt. Vorausgeschickt muss aber werden, dass ein wichtiger Schritt zur Erkenntnis der betreffenden Organentwicklung schon durch einen Vorgänger Zelinka's, nämlich durch Tessin, gethan war, indem dieser Autor in seiner Entwicklungsgeschichte von Eospkora bereits die Abstammung, Gruppirung sowie den Einschluss der von Zelinka als »granulirte Zellen« bezeichneten Elemente genau erkannt und dar- gestellt, diese Elemente aber, die er ; dunkle Zellen« nannte, irrthüm- lich für die Mesodermanlage gehalten hatte. Die betreffenden An- gaben Tessin's (86 pag. 285) lassen sich dahin zusammenfassen: Der vordere Rand des Prostomas wird von 6 Zellen gebildet, die sich vor den Ectodermzellen durch ihren großen Reichthum an Dotterpartikel- Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. I,5l3 eben auszeichnen: Diese »dunklen Zellen« bilden einen sieb immer mebr verengenden Halbkreis; gleichzeitig werden sie immer mebr auf die Bauchseite verschoben, und allmählich beginnt das über ihnen liegende Ectoderm sie in das Innere des Keimes hineinzudrängen, so dass sie nun in der Zwölfzahl (da sie sich inzwischen einmal getheilt haben) zwischen dem äußeren und inneren Keimblatt ihre Lage haben. Durch fortgesetzte Theilungen breiten sie sich sodann zu einer Zellschicht ans, welche kappenförmig das vordere Ende des Entoderms bedeckt etc. Diese Darstellung Tessin's wurde von Zelinka im Ganzen als durchaus zutreffend bestätigt, und so nehme ich des Letzteren Be- schreibung der weitereu Vorgänge von dem Zeitpunkte an auf, wo auch bei Callidina die ursprünglich das Prostoma begrenzenden grauulirten Zellen schon eingeschlossen sind. Erst nach ihrem Ein- schlüsse fand Zelinka (92 pag. 72) diese Zellen in Theilung be- griffen, und als Resultat dieser Theilungen ergiebt sich eine das erste Drittel des Innenraums des Embryos einnehmende granulirte, aus zwei Lagen bestehende Zellplatte. An derselben Stelle, wo sich über den granulirten Zellen das Ectoderm schloss, senkt sich nun dasselbe breit ein und vertieft sich trichterförmig, um endlich in Form eines engen cylindrischen Rohres in die Tiefe zu sinken. Dieses die Anlage des Mundes und Schlundes (unser Stoma) repräsentirende Rohr triift die Zellplatte ziemlich in der Mitte, und bald umfasst letztere das Mundrohr becherförmig. Weiterhin 1. c. pag. 83) ordnet sich der größte Tbeil der so um die Mundröhre herum gelegenen granulirten Zellen zu einem ovalen Körper, nämlich zum künftigen Pharynx oder Schlundkopf (unserem Oesophagus-Pharynx). Den im letzteren auftretenden Spaltiaum leitet Autor aus dem Grunde von der Mundeinstülpung ab, weil sich (1. c. pag. 86) die granulirten Zellen um den unteren Theil derselben ursprünglich gruppirt hatten. Die- jenigen granulirten Zellen, welche nicht in der Bildung des Pharynx aufgingen , bilden eine dorsale und ventrale , sowie zwei seitliche Anlagen, und zwar für die dorsalen, ventralen und seitlichen Spei- cheldrüsen. Von einem anderen Reste der granulirten Zellen end- lich fasst Autor die Möglichkeit ins Auge, dass aus ihnen Muskeln entstehen. Ganz ähnlich wie bei Callidina fand Zelinka auch die Stomodäumbildung bei Melicerta. In Anbetracht, dass ich der unverkennbar aus dem Vorhergehen- den resultirenden Übereinstimmung der Stomodäumbildung zwischen Rotatorien und Anneliden eine sehr weittragende Bedeutung beimesse, 124 Hugo Eisig will ich, um dem Leser diese Übereinstimmung noch bequemer vor Augen zu führen, kurz die einzelnen Phasen der Stomodäumbildung nach Zelinka's und nach meinen Resultaten gegenüberstellen. Callidina. Sechs den Vorderrand des Pro- stomas umsäumende Zellen (gra- nulirte Zellen) werden in die Tiefe verlagert und theileu sich dann (bei Eosphora findet die erste Theilung in 1 2 schon während des Versinkens statt) derart, dass eine zwischen Ectoderm und Entoderm unter dem früheren Prostoma ge- legene Zellplatte entsteht. An derselben Stelle, wo sich das Ectoderm über den granulir- ten Zellen schloss, senkt es sich breit ein und vertieft sich sodann zu einem cylindrischen auf die Zellplatte stoßenden Rohr = Mund- und Schlundanlage. Weiterhin gestaltet sich die aus den granulirten Zellen her- vorgegangene Platte zu einem ovalen Körper, in dem ein Spalt- raum auftritt, der zunächst mit dem Schlund und sodann mit dem Mitteldarm communicirt = Pharynxanlage. Capitella. Zwölf den Rand des Prosto- mas umsäumende Zellen, die sog. Oesophagoblasten, versinken wäh- rend und nach seinem Verschlusse in die Tiefe und bilden in Folge weiterer Theilungen eine zwischen Ectoderm und Entoderm unter dem früheren Prostoma gelegene Zellplatte. An derselben Stelle, wo sich der Blastoporus geschlossen hatte, entsteht eine flache, von einem Kranze ectodermaler Zellen, den sog. Stomatoblasten begrenzte Ein- stülpung, die sich weiterhin zu einem nach außen mündenden, auf die Zellplatte stoßenden Bul- bus gestaltet == Mund- und Stoma- anlage. Die aus den Oesophagoblasten entstandene Zellplatte entwickelt sich zu einem gefalteten (im Schnitte in Form von 2 oder 3 dem Stoma aufsitzenden Taschen erscheinen- den) Schlauch, der zunächst mit dem Stoma und dann auch mit dem Mitteldarm communicirt = Oesophagus-Pharynxanlage. Man sieht, dass, sobald nur für granulirte Zellen und Pharynx Oesophagoblasten und Oesophagus-Pharynx, und für die betreffenden Ectodermzellen und Schlund Stomatoblasten und Stoma gesetzt wird, die beiderseitige Übereinstimmung so weit geht, dass nur eine wenig- allgemeiner gehaltene Fassung nöthig wird, um die Stomodäumbildung Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 125 in den gegenübergestellten Formen durch folgenden für beide glei- cherweise gültigen Satz zum Ausdruck zu bringen: Sowohl bei (gewissen) Rotatorien, als auch bei (gewissen) Anneliden entsteht das Stomodäum aus zwei von einander durchaus unabhängigen Anlagen, und zwar wird zuerst der Oeso- phagus-Pharynx in Form einer (von den Oesophagoblasten abstammenden) Zellplatte und sodann das Stoma in Form einer mit dieser Platte in Verbindung tretenden (die Sto- matoblasten enthaltenden; Ectodermeinstülpung angelegt. In Betreff der für den Rotatorien -Pharynx so charakteristi- schen Drüsen hat uns zwar Capitella im Stiche gelassen, aber dieser Mangel erstreckt sich nicht etwa auf alle Anneliden, son- dern ist offenbar secundär erlitten, indem ja Kleinenberg (86 pag. 159) für Lopadorhynchus nachgewiesen hat, dass sich im Laufe der Entwicklung dieses Wurmes im »bleibenden Schlünde« (Oeso- phagus-Pbarynx) in Form eines unpaaren dorsalen Fortsatzes und zweier seitlicher Falten eine unpaare dorsale und zwei seitliche SchlunddrUsen entvs^ickeln (vergi, auch oben pag. 118), und indem ferner nach Wilson (92 pag. 418) bei Nereis zu beiden Seiten des sich entwickelnden Stomodäums (Oesophagus-Pharynx) je ein, wie der Autor sagt, unzweifelhaft von letzterem abstammender Zellhaufen angetroffen wird, aus dem die stomodäalen Drüsen (pharyngealen Drüsen) hervorgehen. Der Unterschied aber, dass das Material für diese Drüsen im einen Falle (Rotatorien) direct von der Zellplatte, im anderen Falle dagegen erst dann abgespalten wird, nachdem sie bereits in der Umwandlung zum Oesophagus-Pharynx begriffen ist, kann kaum als wesentliche Abweichung in Betracht kommen. Prostoma und Blastoporus. Gegensatz der Auffassungen von Lankester und Haeekel. Das Verhalten von Capitella spricht zu Gunsten des Letzteren. Bevor ich auf Grund der vorhergehenden Abschnitte das Stomo- däum weiter erörtere, ist es nothwendig, die Beziehungen zwi- schen Blastoporus und Prostoma ins Auge zu fassen. Im ersten Theil dieser Arbeit (vergi, pag. 42) wurde constatirt, dass bei Capitella die Gastrulation bald derart verläuft, dass sich zunächst der Blastoporus schließt, und sodann erst embolisch der Urdarm zur Ausbildung gelangt, bald derart, dass dieser embolische Process noch vor dem Blastoporus- schluss eingeleitet wird. Ersterer Modus, bei dem es über- 126 Hugo Eisig haupt zu keiner Ausmimdung des Urdarmes kommt, könnte zu Gunsten Lankester's (77 pag. 400) ausgelegt werden, welcher der letzten Spalte der sich schließenden Keimblase nicht ohne Weiteres die Bedeutung eines Urmundes zuzuerkennen vermochte und daher den Terminus Bla stop orus schuf. Letzterer Modus dagegen, bei dem, wenn auch nur ganz vorübergehend, der Urdarm eine äußere Mündung erlangt, könnte im Sinne Haeckel's(77 pag. 86) Verwerthung finden, der die betreffende Spalte als Urmund oder Prostoma deutete. Ich möchte nun nicht etwa den Eindruck er- wecken, als ob ich beabsichtigte, eine so wichtige Frage wie die vorliegende durch meine an Capitella gemachten Erfahrungen im Allgemeinen zur Entscheidung zu bringen, sondern nur aussprechen, dass ich auf Grund dieser Erfahrungen mich denjenigen Forschern anschließe, welche den HAECKEL'schen Standpunkt einnehmen und daher in der Blastoporusspalte ein Prostoma erblicken. Denn, einerlei, ob der embolische Process (bei Capitella) vor oder nach dem Verschlusse des Blastoporus sich abspielt, immer kommt doch die Spalte des Urdarmes in die innigste Berührung, sei es mit dem noch offenen, sei es mit dem bereits geschlossenen Blastoporus. Und wie ließe es sich verstehen, dass in der Entwicklung eines Thieres ein sich weiterhin wieder vollständig in seine Zellelemente auflösender Urdarm recapitulirt wird, wenn dieser Urdarm in phylo- genetischem Sinne keine Mündung nach außen besessen hätte? Eine andere Mündung aber, als der mit der Urdarmbildung zeitlich und örtlich nahezu coincidirende Blastoporus, kann nicht in Betracht kommen, indem der definitive Mund erst Einen Tag später, nachdem sich die Oesophagusanlage bereits zwischen Urdarm und Ectoderm eingesenkt hat, als Einstülpung des letzteren zur Anlage kommt. Prostoma, Stoma und Oesophagus-Pharynx. Secundäre Entstehung der definitiven Mundöffnung. Naehdrüekliehe Betonung dieses Factums durch Goette und Metschnikoff. Erklärung desselben erst durch den ontogenetischen Nachweis der zwiefachen Storaodäum- anlage ermöglicht. Wichtigkeit der von Zelinka ausgesprochenen Ansicht, dass der Pharynx-Oesophagus ein älteres Gebilde darstellt als das Stoma. Goette's, Metschnikoff's und Zelinka's Annahme, dass der Pharynx-Oesophagus durch eine Ectodermeinstülpung entstehe, und dass das Prostoma zur Oesophagus - Mitteldarm- bildung werde, mit den ontogenetischen Thatsaehen unvereinbar. Phylogenetische Reconstruction der Stomodäumbildung auf Grund dieser Thatsaehen. Ausbildung der Bewaffnung und Retractilität Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 127 des vorderen Oesophagusabschnitts (Pharynx) als Ursache der secundären Stomabildiing. Das der Reeonstruetion widerspre- chende ontogenetische Vorauseilen des Stomas durch die Noth- wendigkeit bedingt, den definitiven Mund möglichst rasch zur Ausbildung zu bringen. Dieses Vorauseilen wird zugleich zur Ursache für eine abgekürzte Entwicklung des Oesophagus-Pharynx, so dass fälschlich das Stoma für das primäre und der Oesophagus für das secundäre Organ gehalten wird. Verschiedene Grade dieser abgekürzten Entwicklung bei Capitella, den Rotatorien und Lopadorhynchus. Diese abgekürzte Entwicklung erklärt auch den vorübergehenden Schluss des Prostomas. Die ontogenetisch auf- tretende Rückbildung eines Theiles des Stomodäums bei Lopado- rhynchus und Aulostoma kein typischer Vorgang. Aus einer großen Anzahl embryologiscber Untersuchungen an sehr verschiedenen Thiergruppen, die hier zu eitireu ich mir versagen muss, hat sich ergeben, dass in der Kegel das Prostoma, einerlei, ob es sich gleich ganz, nur theilweise oder gar nicht schließt, nicht zur definitiven Mundöffnung wird, sondern dass diese vielmehr einer nachträglichen Ecto- dermeiustülpung, durch welche das Prostoma in die Tiefe gerückt wird, ihre Entstehung verdankt. Kein Forscher hat der Feststellung dieses Factums mehr Sorgfalt gewidmet, und die Verbreitung desselben im Kreise sehr verschiedener Thiergruppen mit mehr Nachdruck betont, als Goette. Ich beschränke mich darauf, aus dem vergleichenden Theil seiner Untersuchungen (84 pag. 90) den nachfolgenden zusammenfassenden Satz zu eitiren: »Für die Dendro- cölen und Nemertinen, Nematoden und Chätopoden wurde bereits der Beweis erbracht, dass ihre Schlundbildung sich in ganz gleicher Weise, durch eine Einstülpung des Ectoderms rund um das offene oder geschlossene orale Prostomaende vollzieht, so dass das letztere niemals direct zum Munde, sondern zur Öffnung des Darmes in den Schlund wird. Dies lässt sich nach Whitman auch auf die Hirudi- neen und nach Metschnikoff und Hatschek auf Phoronis und Si- punculus ausdehnen, so dass es sich auch bei Phascolosoma und Thalasseina ^ deren Prostomarest sich direct in den Mund verwandeln sollte, wahrscheinlich um die gleiche Schlundbildung handelt. Diese Übereinstimmung aller genannten Würmer in der Schlundbildung dürfte aber eine noch allgemeinere Bedeutung haben, wenn man be- rücksichtigt, dass auch die nächsten Verwandten der Dendrocölen, die Rhabdocoela und Acoela, die gleiche Bildung aufweisen; denn 128 Hugo Eisig dies lässt vermuthen, dass dieselbe schon von den gemeinsamen Stammformen aller hier verglichenen Würmer ererbt sei.« Neben Goette ist ferner noch Metschnikoff zu nennen als einer Derjenigen, die dieses auffällige Verhalten nicht bloß constatirt, sondern in ihm offenbar auch einen in phylogenetischer Hinsicht bedeutungsvollen Vorgang vermuthet haben. So schreibt er in der dritten seiner vergleichend- embryologischen Studien (82 pag. 298): »Auch in späteren Stadien schließt sich der Blastopor [nämlich derjenige der Polygordius-LsiYye] nicht, sondern erhält sich, wird aber ins Innere des Larvenkörpers versenkt, was als Folge einer Neubildung des Oesophagus zu Stande kommt. Das letztgenannte Organ ist ectodermalen Ursprungs und bildet einen geräumigen trichterförmigen Körper, v^^elcher nach außen durch eine große ebenfalls kreisrunde oder etwas ovale definitive Mundöffnung mündet. « Aber zum Verständnisse des auffälligen Verhaltens, insbesondere zur Beantwortung der Frage, warum denn nun eigentlich das Prostoma in die Tiefe verlegt wird, und warum denn ein neuer Mund zur Ausbildung gelangt, fehlte diesen genannten Autoren doch das hierfür wesentlichste ontogenetische Element, nämlich der Nachweis, dass das Stomodäum sich aus zwei von einander durchaus unabhän- gigen Anlagen aufbaut, der Nachweis, wie er theilweise von Kleinenberg für Lopadorhynchus (s. oben pag. 119), sodann voll- ständig für die Rotatorien durch Zelinka (s. oben pag. 122) und für Capitella durch mich hier (s. oben pag. 114 — 117) geliefert wurde. Kleinenberg kam dadurch, dass er nur späte Stadien unter- suchte, sowie dadurch, dass bei Lopadorhynchus das Stoma wieder rückgebildet wird, nicht dazu, in diese Verhältnisse einen klaren Ein- blick zu gewinnen; wie aber da, wo einmal auch nur die Thatsache der zeitlich und örtlich getrennten Anlage der beiden Stomodäum- componenten zum Bewusstsein gekommen war, sich auch zwingend zu solchem Einblick geeignete Erwägungen einzustellen begannen, das möge der Leser aus folgendem, in seiner Tragweite entfernt nicht, wie er es verdiente, von den Embryologen gewür- digte Satz Zelinka's beweisen. Derselbe lautet (91 pag. 136): »Diese gekörnten [granulirten] Zellen scheinen mir die Umrandung des eigentlichen Prostoma vorzustellen, welches, wie Goette ausführt, bei verwandten Thieren, bei Dendrocölen, Nemertinen, Nematoden und Chätopoden nicht zum Munde, sondern zur Öffnung des Darmes Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 129 in den Schlund wird. Dies ist auch hier anzunehmen. Demnach hätten wir uns zu denken, dass die ursprüngliche Schlundwandung aus dem Ectoderm hervorgegangen ist und das Prostoma durch die Einstülpung in die Tiefe verlegt wurde und in den entodermalen Darmtheil führte. Später bildete sich eine besondere Bewaffnung dieses primären Schlundes aus, welcher der Zerkleinerung der auf- genommenen Nahrung dienend, mehr in die Tiefe rückte und einer neuen ectodermalen Einstülpung, welche die Zufuhr übernahm, Platz machte. Wir haben, meiner Meinung nach, den bleibenden Schlund der Käderthiere als eine secundäre Bildung anzusehen, wodurch die erste Einstülpung der granulirten Zellen als primäre Schluudbildung eine Erklärung findet. Der Schlundkopf der Käderthiere ist dem- nach als älteres Gebilde anzusehen, wie das Mundrohr, welches mannigfachen Umbildungen ausgesetzt ist.« Der erste Theil dieser Ausführungen, insbesondere die Vorstellung Goette's und Metschnikoff's, die sich Zelinka ohne Noth zu eigen macht, die Vorstellung nämlich, dass das Prostoma »zur Oifnung des Darmes in den Schlund vi^ird«, scheint mir, wie sich aus Nachfolgendem ergeben wird, schwer in phylogenetischem Sinne vorstellbar und über- dies weder mit Zelinka's, noch mit meinen eigenen ontogenetischen Feststellungen vereinbar. Durchaus zutreffend erscheint mir dagegen der letzte Theil seiner Ausführungen, insbesondere der Schlusssatz: »Der Schlundkopf der Käderthiere ist demnach als älteres Gebilde an- zusehen wie das JMundrohr«, ein Satz, der nach meiner Terminologie lautet: »Der Oesophagus-Pharynx der Räderthiere [und An- neliden etc.] ist demnach als älteres Gebilde anzusehen als das Stoma.« Wäre die Annahme Goette's, Metschxikoff's und Zelinka's, dass der 0 esophagus-Phary nx vermöge einer ersten Ectodermeinstülpung zu Stande gekommen und das Prostoma in Folge dieser als Oesophagus-Mitteldarm-Mün- dung in die Tiefe gerathen sei, richtig, so müssten wir in phylogenetischem Sinne außer dem Prostoma in seiner Doppeleigenschaft als Urmund und als spätere Stomo- däum-Mitteldarm-Mündung, sowie außer der späteren de- finitiven Mundöffung (Mündung des Stomas nach außen) noch eine vorübergehend existirende dritte Mundöt'f- nung setzen, nämlich die, durch welche jene vermeint- liche, den Oesophagus-Pharynx bildende Einstülpung so lange nach außen mündete, bis die weitere, das Stoma bil- dende Einstülpung mit dem definitiven Munde zu Staude Mittheilaugen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 13. 9 130 Hugo Eisig gekommen war; es mUsste mit anderen Worten vorüber- gehend ein ösophagealer Mund existirt haben, so dass wir demnach Prostoma, ösophagealen Mund und sto- malen Mund zu unterscheiden hätten (vergi. Holzschnitt d). Nun weiß aber keine der beiden hierfür allein in Betracht kom- menden ontogenetischen Untersuchungen, nämlich weder die von Pros toma Ectoderm — "" / / Entoderm'^ \ (ürdarm) ' Prostoina ,^ Oesophagus , definii. Mund Stoma Oesophaijits Mündung des Piosioma in den Mitteldai in Zelinka selbst, noch die von mir gelieferte, von einer solchen mit der Oesophagus-Pharynx-Bildung einhergehenden Einstülpung, resp. von einem vom Prostoma unabhängigen ösophagealen Munde etwas zu berichten ; dagegen verläuft diese Bildung in beiden Fällen der- art, dass eine gewisse Anzahl ectodermaler, das Prostoma begren- zender Zellen versinken, dass aus den Derivaten dieser Zellen der Oesophagus-Pharynx hervorgeht, und dass erst hierauf in Folge der thatsächlich in Form einer ectodermalen Einstülpung zu Stande kom- Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 131 menden Stomaanlage das Prostoma iu die Tiefe sinkt. Sowohl GoETTE, als auch Metschnikoff hatten von der unbhängigen Anlage eines . Oesophagus - Pharynx überhaupt keine Kenntnis, sie kannten nur den anderen Stomodäumcomponenten. das Stoma, sowie das Prostoma; und da die zur Stomabildung führende Ectodermeinstülpung, wie sie richtig beobachtet hatten, in allen Fällen gerade an der Stelle erfolgt, wo das offene oder geschlossene Prostoma seine Lage hat, so konnten jene Autoren mit Recht vermuthen, dass das Prostoma »zur Öffnung des Darmes in den Schlund werde«, nicht aber Zelinka, dem die beiden Stomodäumcomponenten bekannt waren. Auf Grund des ontogenetischen Verhaltens müssen wir nach alledem in phylogenetischem Sinne folgende Schritte der Stomodäumbildung annehmen. Im ersten oder im Gastrula- stadium mündete der Urdarm durch das Prostoma nach außen (Holzschnitt a). Im zweiten entwickelte sich von dem ectodermaleu das Prostoma begrenzenden Zellenringe aus ein ectodermales Rohr, der Oesophagus. Dieses Rohr behält als äußere Mündung das Pro- stoma, und seine Mündung in den Urdarm, resp. Mitteldarm geht zwar vom Prostoma aus, fällt aber nicht mit diesem zusammen, mit anderen Worten, es erfolgt keine Einstülpung, und es kommt daher auch nicht zur Bildung eines neuen ösophagealen Mundes (Holzschnitt b). Im dritten Stadium endlich wird der vordere Abschnitt des Oesophagus unter Ausbildung einer Bewaffnung als Rüssel oder Pharynx allmählich ein- und ausziehbar, und erst in Folge dieses Processes bildet sich eine neue Ecto- dermeinstülpung, das Stoma, durch welche das Pro- stoma in die Tiefe gerückt wird. Die distale, nach außen führende Mündung des Stomas repräsentirt den defini- tiven Mund, und die in den Oesophagus-Pharynx führende Mündung repräsentirt das Prostoma (Holzschnitte). Diese phylogenetische Reconstruction ist kein Act der Phantasie, sondern eine getreue Übersetzung der im Vorhergehenden mitge- theilten ontogenetischen Thatsachen. Selbst die als Motiv für die Bildung des Stomas gesetzte allmähliche Ausbildung der Retractilität des Oesophagus ist ein bei den meisten der in Betracht kommenden Formen heute noch verwirklichter Zustand. Vergleichen wir indessen diese Reconstruction mit dem wirklichen ontogenetischen Verlaufe, so fehlt es doch nicht an einer bedeutsamen zeitlichen Verschiebung. Der phylogenetisch ältere Oesophagus-Pharynx kommt zwar noch vor dem in demselben Sinne jüngeren Stoma zur 9* 132 Hugo Eisig Anlage, aber uicht mehr vor ihm zur Ausbildung-, iudeni sowohl bei Rotatorien als auch bei Anneliden das Stoma schon eingestülpt wird, während der Oesophagus- Pharynx erst als Zellplatte figurirt. Es ist klar, dass wir es hier mit einem ontogenetischen Vor- auseilen der Stomabildung zu thun haben, welches seiner- seits wieder eine abgekürzte Entwicklung des Oesopha- gus-Pharynx hervorgerufen hat. Dass, nachdem einmal die definitive Mundöffnung an das Stoma gebunden war, der ontogenetische Process dahin tendiren musste, immer rascher diesen definitiven Mund zur Ausbildung zu brin- gen, ist leicht einzusehen. Dies war aber hinwiederum nur unter der Bedingung möglich, dass der Oesophagus- Pharynx nicht erst als mit dem Prostoma nach außen mündendes Organ fungirte (wie es bei strenger Recapitulation zu geschehen hätte), sondern bereits vor seiner Ausbildung sammt dem Prostoma in die Tiefe gedrängt wurde. Sowohl bei den Rotatorien, als auch bei Capitella ist diese ontogenetische Verkürzung in Bezug auf den Oesophagus -Pharj'nx bereits so weit fortgeschritten, dass letzterer zur Zeit, wo sich das Stoma einstülpt, erst eine Zellplatte repräseutirt; immerhin sind aber die beiden Acte, nämlich das Versinken der Oesophagoblasten, resp. ihre Vermehrung sowie Gruppirung zu einer Zellplatte einer- und die zur Stomabil- dung führende Ectodermeinstülpung andererseits, noch durch einen beträchtlichen Zeitraum von einander geschieden. Setzen wir nun aber den Fall, dass diese Verkürzung bei den genannten Formen weitere Fortschritte mache, oder bei anderen schon gemacht habe, so wird ein Stadium eintreten können, wo die das Stoma bildende Ectodermeinstülpung schon erfolgt, bevor sich noch die um den Rand des Prostomas gruppirten Oesophagoblasten vermehrt und zu einer wohl unterscheidbaren Anlage gesondert haben. Dann würde aber der Schein entstehen, als ob die sich vermehrenden und zur Oeso- phagns-Pharynx-Anlage gruppirenden Oesophagoblasten ein Produci des Stomas wären, und man würde (ohne Kenntnis der Fälle mit geringerer Verkürzung der Oesophagusentwicklung) ganz im Gegen- satze zum wahren Sachverhalt dazu kommen, das Stoma für das ältere, primäre und den Oesophagus-Pharynx für das jün- gere, secundäre Gebilde zu halten. Nun, wenn Kleinenberg richtig vermuthet, und bei Lopado- rhynchus die zellige Anlage des Oesophagus-Pharynx wirklich sich erst nach der Einstülpung des Stomas von den Wandungen des Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 133 letzteren abspaltet (vergi, oben pag-. 118), so hätten wir bei dieser Annelide den von mir erwogenen Fall weiterer Verkürzung verwirk- licht, und es würde dies ein lehrreiches Beispiel dafür sein, wie durch ontogenetische Verkürzung die Geschichte eines Organs ge- fälscht werden kann. Diese Verkürzung ist geeignet, auch noch auf ein an- deres Phänomen, das im Verlaufe der Stomodäumbildung vieler Thiere constatirt wurde, Licht zu werfen, nämlich auf den vorübergehenden Schluss des Prostomas. Die Frage, warum das Prostoma nicht direct zum definitiven Munde wird, warum es in die Tiefe rückt, haben wir dahin beantwortet, dass das Prostoma als früherer ösophagealer Mund durch eine jüngere, den definitiven Mund herstellende Ectodermeinstülpung, nämlich durch das Stoma, in die Tiefe verlegt wird, so dass es von da ab die Mündung des Stomas in den Oesophagus-Pharynx zu bilden hat. Warum bleibt nun aber diese Mündung nicht in allen Fällen erhalten? warum schließt sich bei so vielen Thieren das Prostoma, so dass der Durch - bruch zwischen Stoma und Oesophagus-Pharynx nachträglich, sei es genau an der Stelle, w^o sich das Prostoma geschlossen, sei es im Bereiche derselben, von Neuem zu geschehen hat? Ich habe schon oben pag. 43 bei der Schilderung des thatsäch- lichen Verlaufes der Stomodäuraentwicklung hervorgehoben, dass der eigenthümliche Einschluss der Oesophagobhisten (welcher derart er- folgt, dass die betreffenden Zellen ganz allmählich kurz vor und kurz nach dem Schlüsse des Prostomas einzeln in die Tiefe sinken) es ermöglicht, dass, bevor noch alle Oesophagoblasten versunken sind, die Umgebung des Prostomas bereits theilweise von ursprünglich mehr peripher gelegenen Zellen, nämlich von den Stomatoblasteu, besetzt wird. Auf Grund der vorhergehenden allgemeinen Erörte- rungen können wir nun aber dieses Verhalten auch so charakteri- siren, dass wir sagen: in Folge des Vorauseilens der Stoma- entwicklung werden die Oesophagoblasten zusammen- und indieTiefe gedrängt, und die nachrückenden Stomatoblasteu bringen das Prostoma zum Verschlusse. Der vorübergehende Verschluss des Prostomas würde demnach lediglich eine secundär durch die abgekürzte Stomaentwicklung hervor- gerufene Erscheinung ohne tiefere Bedeutung sein, womit ja auch gut übereinstimmt, dass Fälle constatirt wurden, wo sich das Prostoma überhaupt nicht oder doch nur theilweise schließt. Schließlich möchte ich noch des auffälligen Factums gedenken, 134 Hugo Eisig dass bei Lopadorhynchus der eine Stomodäumcomponeut im Laufe der Entwicklung wieder zurückgebildet wird. Kleinenberg selbst hat schon durch den Satz (86 pag. 170): »und wahrscheinlich ist auch die Bildung des Schlundes durch Substitution mit Ausschließung des ganzen ursprünglichen Organs nicht der gewöhnlichste Fall bei den Anneliden« ausgesprochen, dass es sich bei der fraglichen Schlund- bildung wohl nicht um einen typischen Vorgang handele. Ich bin nun durch präcise Gegenüberstellung eines ähnlichen Falles, nämlich der durch Bergh (85 pag. 269) geschilderten Stomodäumbildung von Aulostoma dazu gekommen, einen positiven Anhalt dafür zu liefern, dass es sich in der That nicht um ein typisches Verhalten handeln kann; denn bei Lopadorhynclms ist es nach der hier gebrauchten Nomenclatur das Stoma, welches untergeht, während der Oesophagus- Pharynx bestehen bleibt, und bei Aulostoma ist es umgekehrt der Oesophagus-Pharynx, der untergeht, während das Stoma erhalten bleibt. Das Proetodäiim. Seine ephemere Anlage. Seine Rückbildimg in Folge der Brutpflege. Ähnliches Verhalten bei anderen Anneliden sowie bei Mollusken? Im ersten Theil (pag. 53 und 56, Fig. 63 Pm) wurde beschrieben, wie am Ende des 4. Tages am hinteren Körperpole des Embryos eine conische, ectodermale Zellknospe auftritt, welche sich fest dem Urdarme anschmiegt, um am nächsten Tage gleichzeitig mit der Auf- lösung des Urdarmepithels wieder zu verschwinden. Es konnte kein Zweifel darüber bestehen, dass wdr in diesem, wahrscheinlich aus der X-Generation, und zwar aus den Derivaten der x und x hervor- gegangenen ephemeren Gebilde die Anlage eines Proctodäums zu erkennen haben. Die Thatsache, dass ein Proctodäum zwar zur Anlage, aber nicht zur Ausbildung gelangt, ließ sich als ein Glied jener Eeihe cänogenetischer Erschei- nungen begreifen, welche in letzter Instanz dadurch be- dingt sind, dass sich bei Capitella an Stelle der directen Entwicklung durch eine typische Trochophora Brutpflege oder ein colossaler Dotter ausgebildet hat. Denn mit der Rück- bildung des Urdarmepithels und der Verzögerung der Mitteldarm- bildung bis zum Ausschlüpfen der Embryonen (zu welcher Zeit ja auch erst der Durchbruch des Oesophagus-Pharynx in den Mitteldarm sowie der Durchbruch des Afters erfolgt) , ist natürlich auch die Aus- bildung dieses kraft der Vererbung so früh in die Erscheinung tretenden Proctodäums überflüssig geworden. Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 135 Wäre die Rückbildung dieser ephemeren Anlage nur noch um Weniges weiter fortgeschritten (was nur eine Frage der Zeit sein kann), so möchte es schon schwer gehalten haben, in ihr das Resi- duum eines Proctodäums zu erkennen, und wir hätten zu constatiren gehabt, dass bei Capitella überhaupt kein Proctodäum zur Ausbildung komme. Ich bringe das aus dem Grunde hier zur Sprache, weil auch von verschiedenen anderen i\.nneliden angegeben wurde, dass der After erst sehr spät, und zwar ohne erhebliche Betheiligung des Ectoderms durchbreche, indem es sich in diesen Fällen um eine ähnliche secundäre Einbuße des Proctodäums handeln und durch wiederholte Untersuchung vielleicht eine ähnliche ephemere Anlage nachgewiesen werden könnte. Und Gleiches gilt für einen Thiertypus, in welchem der Mangel oder doch jedenfalls die mangelhafte Ausbildung eines Proctodäums zur Regel geworden zu sein scheint, nämlich für die Mollusken. Schreibt doch v. Erlanger in dieser Hinsicht (92 pag. 390): »Die Abwesenheit eines ectodermalen Enddarmes oder Proctodäums ist sicherlich für die Mollusken charakteristisch und bildet einen Finger- zeig für ihre nahe Verwandtschaft mit den Plattwürmern, welche überhaupt keinen After besitzen, wenn man die Nemertinen nicht zu den Plathelminthen stellt.« In diesem Umfange lässt sich jedenfalls v. Erlanger's Satz nicht aufrecht erhalten, indem ja von Seiten verschiedener und zu- verlässiger Beobachter, wie Koavalewsky's, Hatschek's etc., das Vor- handensein eines, wenn auch wenig ausgebildeten Proctodäums schon constatirt wurde. Und künftige besondere Beachtung dieser Verhält- nisse dürfte vielleicht auch bei manchen Mollusken noch zur Ent- deckung eines ähnlichen »ephemeren Proctodäums« führen, wie es hier für eine Annelide nachgewiesen werden konnte. 5. Das Nervensystem. Zusammenfassung seiner Entwicklung bei Capitella. Anlage des Gehirns. Die Encephaloblasten v. Wistinghausen's. Anlage der Bauehplatten aus Derivaten des Neuroteloblasts und der Somato- blasten. Entsprechendes Verhalten von Nereis. Entstehung der Bilaterie. Qvierreihen von Zellen als Vorläufer der Segmentirung. Augenblasen. Entstehung des Sehlundringes. Abschnürung der Bauehstrangganglien. Abweichendes Verhalten des Subösopha- gealganglions. Concreseenz der Bauchplatten. Ausbildung der 136 • Hugo Eisig Ganglien, Neuroglia. Schlundnervensystem. Seine Abstammung vom Subösophagealganglion. Bei Embryonen vom 4. Tag lässt sich erkennen, class die distal von der Prototroclianlage gelegene Eetodermkuppe, also die des Pro- stomiums, mehrschichtig geworden ist: wir haben die zunächst durch- aus unpaare Anlage des Gehirns, die Scheitelplatte, vor uns (pag. 46, Fig. 58 u. 59). v. Wistinghausen (91 pag. 54) meinte, dass die Mikromeren der 1. Generation al — d\, die von ihm sog. Ence- phaloblasten, längere Zeit am oberen Pole ungetheilt verharrten, um sodann ausschließlich das Material für das Gehirn und die Sinnesorgane des Kopfes zu liefern — ein bereits durch Wilson (92 pag. 402) nachgewiesener Irrthum, indem ja dieses 1. Mikromeren- quartett zahlreiche Theilungen zur Bildung anderer Organanlagen (Prototroch, Rosette) erleidet, bevor es in seinen letzten teloblastisch zu Stande gekommenen Descendenten, die Wilson wegen ihrer cha- rakteristischen Anordnung als Kreuz bezeichnet hat (vergi, pag. 28 und Fig. 35), zum Theil wenigstens, in der Gehirnanlage aufgeht. Ein apicaler Wimperschopf kommt zwar bei Capitella nicht zur Aus- bildung, wohl aber sind die betreffenden Bildungszellen, Wilson's Rosette, sehr charakteristisch vertreten (pag. 24 und 47, Fig. 32 und 35). An denselben Embryonen, an welchen derart die Scheitelplatte zur Anlage gelangt ist, lässt sich auch schon ventral zwischen Pro- totroch- und Paratrochaulage jederseits von der Medianlinie eine dichtere Gruppirung der ectodermalen Zellen als erste Andeutung des ectodermalen Keimstreifes oder der Bauchplatten, also der- jenigen Anlage erkennen, aus welcher der Bauchstrang und die Chätopodien hervorgehen (pag. 47, Fig. 58 und 59). Die wenigstens theilweise (und weiterhin noch viel deutlicher hervortretende) reihen- förmige Anordnung der betreffenden Zellen drängt zu dem Schlüsse, dass wir es in einem Theil der Anlage mit Derivaten von Teloblasten zu thun haben, und es gelang mir auch wenigstens Einen solchen jederseits nachzuweisen. Ich habe denselben als Neuroteloblast bezeichnet (Fig. 59 und 60 ^V.T), weil mir es wahrscheinlich ge- worden ist, dass von ihm speciell ein Theil des Bauchstrangmate- rials abstammt. Weitaus die meisten dieser Bauchplattenzellen haben aber einen anderen Ursprung, sie sind nämlich Producta der beiden So ma toblasten, und zwar stellen die vorderen Zellen- derivate von i¥, und die hinteren solche von X dar. Wie im ersten Theil ausführlich dargelegt wurde fpag. 11, 13, 15, 26, 27 und 39), Zur Eutwicklungsgeschichte der Capitelliden. -137 begründet dieser Nachweis einen der wesentlichsten Unter- schiede von Capitella gegenüber Nereis nach Wilson's Dar- stellung, indem dieser Autor die Bauchplatten ausschließlich als Producte von X hinstellt und 31 total in der Mesoblastbildung auf- gehen lässt. Die Thatsache aber, dass auch nach v. Wisting- hausen's Darstellung bei Nereis ein Theil der Derivate von M als »untere Urzellen des Rumpfes« an der Zusammen- setzung der Bauchplatten Theil nehmen, macht es wahr- scheinlich, dass sich Wilson in diesem Punkte geirrt hat. Als nächste Veränderung an der Scheitelplatte ist (am 5. Tage), abgesehen von der bedeutenden Vermehrung der sie constituireuden Zellen, eine mediane, weiterhin immer tiefer greifende Einbuchtung als erste Andeutung der Bilaterie hervorzuheben (pag. 55, Fig. 65 und 66 G). Die Bauchplatten treten nun reliefartig als zwei von der Mund- bis zur Paratrochregion verlaufende, durch das Neurotrochoid getrennte Ovale hervor (pag. 55, Fig. 65), deren Zellen die bereits erwähnte Anordnung in Längsreihen zum Theil sehr deutlich erkennen lassen (Fig. 67). Am 6. Tage ist die Bilaterie der Gehirnanlage bereits voll- kommen durchgeführt. An Stelle der ursprünglichen Scheitelplatte sehen wir nämlich die Anlagen der zwei Gehirnganglien, welche durch eine mittlere in der Bildung begriffene Faserbrücke, die Ge- hirncommissur, zusammenhängen (pag. 58, Fig. 72 und 74). Vorn und seitlich (wo die Augen in der Bildung begritfen sind) hängen diese Ganglien continuirlich mit dem Ectoderm zusammen, im Übri- gen werden sie von einer sehr dünnen Membran gegen den Dotter hin begrenzt. Die Baucbplatten haben, entsprechend der Verlängerung des So- mas, an Länge und auch erheblich an Breite zugenommen, so dass das mediane Neurotrochoid bedeutend eingeengt erscheint (pag. 58, Fig. 72). Diesem Wachsthum entsprechend haben sich auch die die Platten zusammensetzenden Zellen stark vermehrt und zugleich der- art angeordnet, dass nun deutliche Querreihen als Vorläufer der bevorstehenden Segmentirung zum Vorschein kommen (Fig. 73). Vom 6. bis 7. Tage haben sich im Anschlüsse an die Entstehung der Au gen blasen an der ventralen Seite des Gehirns zwei Hügel gebildet (Fig. 78 G], und aus diesen Hügeln sind im Laufe des 7. Tages zwei faserige, nach hinten und medianwärts dem künftigen 138 Hugo Eisig unteren Schlundganglion zu gerichtete Stränge ausgewachsen (pag. 60, Fig. 79 jS.R). Diese als Fortsetzungen der Gehirncommissur (Fig. 74) ausgewachsenen (und sicher nicht in situ vom Ectoderm abgespal- tenen) Stränge repräsentiren die Anfänge der Schlundringcom- mis Suren. Die am vorhergehenden Tage lediglich durch die reiheuförmige Anordnung der Zellen angedeutete Segmentirung der Bauchplatten kommt nun durch deutliche Grenzlinien zum Ausdruck. Es lassen sich etwa 7 — 8 Segmente unterscheiden, und zwar um so ausgebil- detere, je weiter nach vorn (pag. 60, Fig. 7G — 80 B?i). Aus Quer- schnitten ergiebt sich ferner, dass von den medialen Partien der segmentirten Bauchplatten jederseits rundliche Fortionen als Anla- gen der Bauchstrangganglien in Abscbnürnng begriffen sind (Fig. 82 B.G], eine ebenfalls von vorn nach hinten gerichtete Son- derung, die erst am nächsten Tage äußerlich in die Erscheinung tritt. Zur Zeit also, wo das Gehirn bereits einen hohen Grad von Selbständigkeit darbietet, deutliche Xervenfasern enthält, die Augen innervirt und die Schlundringcommissuren gebildet bat, sind die künftigen Bauchstrangganglien erst durch medial von den Bauchplatten sich abgliedernde Zellhaufen vertreten, und zwar durch Zellhaufen, die median ventral noch durch einen breiten Ectodermstreif, nämlich durch das Neurotrochoid, von einander getrennt sind. Ein Ganglion aber, und zwar das erste des künftigen Bauchstranges, nämlich das untere Schluudganglion oder Subösophagealganglion, welches hinter dem Munde da seine Lage hat, wo die Bauchplatten mit der Fharynx-Oesophagus-Anlage zusammenstoßen (Fig. 76 Ü.G), macht hiervon eine Ausnahme; denn dieses stellt, wie sich aus Quer- schnitten ergiebt (Fig. 85 U.G), schon jetzt ein einheitliches Gebilde dar, in dem sogar, ähnlich wie in dem Gehirne, bereits Fasern zur Ausbildung gelangt sind. Ich lege diesem abweichenden Verhalten des suböso- phagealen Ganglions im Hinblicke auf weiterhin zur Sprache kommende Probleme eine hohe Bedeutung bei, und es wäre daher auch von großem Interesse gewesen, zu erfahren, ob dieses Ganglion in situ entstanden, oder aber, ob es, eben so wie die nach- folgenden, durch (nur viel früher stattgehabte) Coucrescenz der Vorder- enden der Bauchplatten zur Anlage gelangt ist. Meine Präparate boten mir leider für die Entscheidung dieser Frage keine genügenden Anhaltspunkte, und es sei daher künftigen Forschern empfohlen, hierauf zu achten. Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. ] 39 Am 8. Tage ist die Concrescenz der inzwischen auf 9 — ]() Segmente angewachsenen Bauchplatten so weit fortgeschritten, dass das die mediane Unterbrechung bedingende Neurotrochoid auf einen schmalen Spalt reducirt erscheint. Die früher nur innerlich wahrnehmbaren medialen Abgliederungen, die Ganglienanlageu, sind nun so weit ausgebildet, dass sie sich auch äußerlich als hellere mediale Portionen scharf vom übrigen Theil der zugehörigen Segmente abheben (pag. 66, Fig. 90 und 92 B.G). Am 9. — 10. Tage endlich ist die Concrescenz des Bauchstranges vollendet, und es lassen sich nun 12 deutliche Ganglien mit einem starken medial-dorsal verlaufenden Nervenfaserstrange erkennen. Alle diese Ganglien stoßen noch mit breiten Flächen zu- sammen, indem die Connectivbildung noch nicht begonnen hat. Bei den vorderen 8 dieser Ganglien ist die Scheidung vom Ectoderm bereits angebahnt, bei den hinteren 4 dagegen lässt sich eine solche noch nicht wahrnehmen (Fig. 96 und 97 B.G und E). In Bezug auf die in diesem Stadium in sehr complicirter Weise erfolgende Anlage der Neuroglia verweise ich auf die ausführliche Beschreibung des 1. Theils (pag. 68—71). Eben so in Bezug auf die weiteren Veränderungen des Bauchstranges und Gehirns innerhalb der letzten 2 Tage der Entwicklung des Embryos (pag. 74 — 75) so- wie während der Entwicklung der Larve (pag. 78 — 82), indem diese Veränderungen bei den im Nachfolgenden zu erörternden Problemen nicht in Betracht kommen. Dagegen muss, gerade im Hinblick auf diese, noch des Schlundnervensystems gedacht werden. In meiner Monographie der Capitelliden (87 pag. 256 und 429) habe ich einen allen Gattungen dieser Familie zukommenden, innig mit den Rüsselretractoren verbundenen Ganglienzellenplexus als Schlundnervensystem beschrieben. Die Muskeln der betreffenden Retractoren sind im ausgebildeten Zustande so reich verzweigt und so vielfach durch Ausläufer verbunden, dass ein schwammartiges Gerüstwerk zu Stande kommt, welches zum großen Theile von multi- polaren Ganglienzellen ausgefüllt wird, deren Fortsätze theils zur Ver- bindung unter einander, theils zur Innervation der Muskelfasern ver- wandt werden. Deutlich angelegt fand sich nun dieser Plexus erst bei 6 — 7 Tage alten Larven (vergi, pag. 82, Fig. WÒR.R und Fig. 117 und Fig. 1 17a). Was aber seine Herkunft betrifft, so wurde schon, insbesondere bei der Beschreibung der Embryonen vom 7. Tage (pag. 65), auf die zu dieser Zeit sowohl, als auch noch weiterhin erkennbare Continuität 140 Hugo Eisig dei* Organanlagen im Bereiche des subösophagealen Ganglions hin- gewiesen (Fig. 76, 80). In erster Linie kommt für die vorliegende Frage der sehr beträchtliche, bis zur zelligen Verschmelzung gehende Zusammenhang zwischen den Anlagen des Subösophagealgauglions und des Oesophagus- Pharynx in Betracht, wie er sich besonders deutlich an Querschnitten (Fig. 1 00) darstellt. Denn an dieser Stelle allein ist für eine Auswanderung nervöser Zellen in den Bereich des Oesophagus oder in den Bereich der ihm benachbarten Anlagen für die Küsselmuskulatur Gelegenheit geboten. Verfolgen ließ sich an Capitella allerdings die Abtrennung dieser Elemente vom Suböso- phagealganglion sowie ihre Wanderung zum Schlünde oder zu seiner Muskulatur hin nicht; aber dafür wurde dieser Nachweis von Seiten eines anderen Autors, nämlich von Kleinenberg für Lopadorhynchus geführt. Derselbe (86 pag. 113) beschreibt ausführlich, wie das untere Schlundganglion in zwei Theile zerfällt, einen kleineren, welcher dem Schlünde anhaftet, und einen größeren, der das vordere Ende des Bauchstranges bildet, und wie ersterer zum Schluudnervensystem wird. In solch innigen Beziehungen zwischen Subösophagealganglion und Oesophagus-Pharynx erblicke ich ein weiteres Motiv dafür, dass dieses Ganglion nicht ohne Weiteres als den nachfolgenden der Bauch- kette gleichwerthig betrachtet werden darf. Gehirn, Scheitelplatte, Kreuz und Rosette. Unpaare provisorische und paarige definitive Gehirnanlagen. Die Scheitelplatte nach Hatschek. Sie ist nicht das ursprüngliche phylogenetische Glied. Wilson's Rosette und Kreuz. Entstehung des apicalen Organs aus der Rosette. Dieses Organ ein von der Scheitelplatte un- abhängiges Sinnesorgan. Entstehung der Scheitelplatte aus Zellen des Kreuzes. Vorkommen der Rosette bei Polycladen. Selenka vergleicht sie mit der Sinnesblase der Ctenophoren. Lang vermuthet in ihr die Anlage von Gehii'ntheilen. Wahrscheinlich- keit dieser Ansichten. Vorkommen des Kreuzes bei Mollvisken nach Blochmann und Conklin. Wilson's Zweifel an der Homologie des Anneliden- und Molluskenkreuzes verfrüht. Radiäre Anord- nung der Rosette-, Kreuz- und Prototroehzellen. Ähnliche radiäre Anklänge bei Turbellarien-Embryonen führten Lang, Selenka und Chun zvir Hypothese der Abstammung der Tiirbellarien von Cteno- phoren. Auch der Annelidenembryo zeigt unverkennbare Cteno- phorencharaktere. Wilson's dahin zielende Aufserung. Kleinen- berg's Hypothese, die Annelidenlarve von Medusen abzuleiten. Schwierigkeiten dieser Hypothese. Der Ringnerv kein Ursprung- Zur Entwickluugsgesehichte der Capitelliden. 141 liches, centrales Organ; dagegen entspricht einem solchen das apicale Organ nebst der Seheitelplatte. Auch die Entwicklung von Lopadorhynchus ist dieser Auffassung günstig. Nachtrag in Folge der ausführliehen Publication Conklin's. Sein Nachweis , dass das apicale Organ von Crepidula vorübergehend durch die spä-tere Gehirncommissur innervirt wird. Seine Untersuchung des Kreuzes führt ihn dazu, dasselbe bei Anneliden und Mollusken für ho- molog zu halten. Wichtigkeit dieser Conklin'schen Nachweise. Sein Versuch aber, die von Hatschek beschriebenen, zwischen Scheitelplatte und Mesodermstreifen ausgespannten Muskelstränge als Nerven des apicalen Organs zu deuten, mit den Thatsachen unvereinbar. Dagegen spricht auch das Vorkommen ähnlicher muskulöser vom Cölomesoblast zu.m Gehirn ziehender Stränge bei Capitella. Salensky's Angaben über nervöse Stränge bei Aricia. Kleinenberg's Widerspruch. In den embryologischen Arbeiten, und zwar nicht bloß in solchen, welche sich mit Anneliden beschältigen, wird bald betont, dass sich das Gehirn aus einer iiui)aareu Anlage entwickle, bald mit nicht weniger Nachdruck hervorgehoben, dass diese Anlage paarig sei. Beiderlei Beobachter haben ohne Zweifel richtig gesehen und be- schrieben; nur mit der Einschränkung, dass sowohl die einen, als auch die anderen (je nach dem Verhalten des Objectes) nur einen Theil des wahren Sachverhaltes zum Ausdruck brachten. Denn, so sicher wie das obere Schlundganglion oder Gehirn einer paarigen Anlage, oder richtiger, mehrfach paarigen An- lagen entstammt, eben so sicher geht diesen definitiv paarigen Theilen eine provisorische unpaare Anlage voraus. Dieser Sachverhalt konnte sogar noch an der hierfür in hohem Grade ungünstigen, weil, wie im erwachsenen, so auch im em- bryonalen und larvaleu Zustande jedweder cephalen Anhänge ent- behrenden Capitella constatirt werden, indem, wie aus dem Vorher- gehenden erinnerlich, dasjenige Zellenmaterial, aus dem die Gehirn- ganglien sich aufbauen, zunächst eine durchaus einheitliche Platte darstellt, welche erst am darauf folgenden Tage Anzeichen der weiter- hin so scharf zum Ausdruck kommenden Bilaterie erkennen lässt. In je höherem Maße dieser bei Capitella und anderen im Sensorium ähnlich rückgebildeten Formen sich geltend machende Modus der Gehirnanlage gegenüber jenem bei den mit larvalen und definitiven cephalen, sensoriellen Anhängen ausgerüsteten Formen als ein un- zweifelhaft vielfach verkürzter und modificirter sich darstellt, um so mehr muss es ins Gewicht fallen, dass trotzdem die fundamentalen 142 Hugo Eisig Vorgäuge, insbesondere die provisorische Anlage, deutlich recapitulirt werden. Ich habe diese unpaare Anlage nach Hatschek als Scheitel- platte bezeichnet; denn, obwohl dieser Autor nach wie A^or am hartnäckigsten an der genetischen Einheit von Gehirn und Bauch- strang- festhält, so ist doch er zugleich einer derjenigen, welche die frühe, zunächst vom Bauchstrang unabhängige und unpaare An- lage des Gehirns eben unter der Form einer mit provisorischen Sinnesorganen, insbesondere dem Wimperschopfe ausgerüsteten, am animalen Pole gelegenen Platte am nachdrücklichsten vertreten haben. Aber selbst diese Scheitelplatte repräsentirt entfernt noch nicht das primärste Glied der ontog:enetisch er- kennbar gebliebenen Entwicklungsreihe, welche der ce- phale Theil des Centralnervens^^stems zu durchlaufen hatte. Zu dieser Erkenntnis vermochten nur solche embryologische Studien zu führen, welche sich die Zurückführung der Organanlagen auf die einzelnen Furchuugszellen, resp. auf Complexe solcher zum Ziele gesetzt hatten. Bahnbrechend hierfür war die Arbeit Wilson's über Nereis. Hat er doch in jener Arbeit gleich zwei Thatsachen feststellen können, welche meiner Meinung nach nicht nur speciell für die Genese des Gehirns, sondern auch allgemein für die Frage nach der Abstammung der Anneliden etc. von höchster Bedeutung sind: ich meine den Nachweis der beiden Organanlagen, die er ent- sprechend der so charakteristischen Configuration ihrer Bildungs- zellen als Rosette und als Kreuz bezeichnet hat. Die Rosette besteht zunächst aus 4 Zellen, welche aus der 3. Spiralen, und zwar im Gegensatz zu der vorhergehenden centri- petal gerichteten Theilung des 1 . Mikromerenquartetts hervorgegangen sind und fortan den Scheitel (aboralen Pol) des Eies einnehmen (vergi, oben pag. 24 und 47 und Fig. 32 und 35]. Später entsteht nach Wilson (92 pag. 392) der Wimperschopf oder das api- cale Organ der Larve genau an dem Punkte, wo die Ro- sette sich gebildet hat, und »there can be no doubt that it [der Wimperschopf] arises, in part at least, from the rosette cells«. Bei Capitella wird zwar die Rosette genau so wie bei Nereis au- gelegt, aber der Wimperschopf kommt nicht mehr zur Aus- bildung. Aus diesem embryologischen Nachweise der Rosette als Anlage des apicalen Organs geht hervor, dass dieses als Ursprung- Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 143 lieh unabliängig-es Sinnesorgan zu betrachten ist, und dass seine Vergesellschaftung mit der Scheitelplatte schon einen secundären Zustand repräsentirt. Demgemäß stellt sich denn auch zu dieser Zeit das Material, aus dem die eigentliche Gehirnanlage (so weit sie nicht später durch Sinnesorgane Material zugeführt erhält) sich aufbaut, noch recht verschieden von der künftigen Scheitelplatte dar, nämlich in Form von 4, ebenfalls aus dem 1. Mikromeren-Quartett entstandeneu, radial von der Rosette nach dem Äquator des Eies zum Prototochringe hin ausstrahlenden Zellreihen, die ein regelmäßiges Kreuz bilden (vergi, pag. 28 und 46, sowie Fig. 29, 32, 35—37 und 39; ferner Wilson, 92 pag. 396). Dass aus diesen 4, weiterhin durch entsprechende senk- recht erfolgte Theilungen auf 8 vermehrten Zellreihen des Kreuzes die Gehirnanlage, resp. die Scheitel- platte hervorgeht, hat Wilson (92 pag, 402) mit den Worten coDstatirt: »There cau be no doubt, that the cross gives rise in large part to the cerebral ganglion«, und weiterhin (92 pag. 421) hat er noch diese Anlage selbst folgendermaßen geschildert: »On the upper hemisphere the ectoblast shows distiuctly the beginning of the supra- oesophageal ganglia in the form of a broad transverse thickening of the ectoblast (neural piate) narrower in the middle, and extendiug down on either side to the prototroch. The central part bears the apical tuft of cilia, still in full activity.< Ich selbst vermochte zwar bei Capitella die Continuität zwischen den Zellen des Kreuzes und den Zellen der Scheitelplatte nicht zu ver- folgen, aber als negative Instanz wenigstens hervorzuheben (vergi, oben pag. 47), dass gar keine anderen Elemente als die des Kreuzes für die Gehirnbildung in Betracht gezogen werden können, aus dem ein- fachen Grunde, weil alle übrigen schon mit mehr oder weniger Sicherheit als für andere Organanlagen bestimmt nachgewiesen wurden. Hierzu kommt noch, dass auch v.Wistinghausen (91 pag. 54), obwohl ihm die Bildung des Kreuzes entgangen war, doch die Ge- hirnanlage von denselben Zellen ableitete, die dieses Kreuz bilden, nämlich von den von ihm als Encephaloblasten bezeichneten Mikro- meren 1. Generation. Wilson (92 pag. 392 und 441) erwähnte bereits, dass eine der der Anneliden ganz ähnliche Rosette von Selenka bei gewissen Polycladeu beschrieben worden ist. Selenka (81 pag. 13, 16 und 36), der den betreffenden, durch Lage, Form und Größenverhältnisse ausgezeichneten Elementen den Namen 144 Hugo Eisig Scheitelzellen beilegte, aber über ihre Bedeutung nicht klar werden konnte, sagt darüber: »Dass die Sinnesblase am aboralen Pole der Ctenophoren oder das an gleichem Orte gelegene Tast- orgau der Rhabdocülen- Embryonen eine homologe Bildung sei, die hier nur noch als rudimentäres Organ erscheine, ist eine bloße Vermuthung.« Mehr im Hinblicke auf das Schicksal der Anlage im Kreise der Turbellarien sagt ferner Lang (84 pag. 337): »Was aus den Scheitelzellen wird, habe ich nicht ermitteln können. Da das Ectoderm von nun an als einschichtige, scharf abgegrenzte Zelllage den Körper umhüllt, so müssen sie Organe liefern, welche im Mesoderm liegen. Da später in der Nähe der Stelle, an der sich die Scheitelzellen gebildet haben, in beson- deren Zellen des Ectoderms die Augen entstehen, so wäre es möglich, dass aus ihnen Theile des Nervensystems, vielleicht der sensorielle Theil des Gehirns (oberes Schlundganglion?) entstanden.« Wenn man bedenkt, dass die Scheitelplatte mit Wimperschopf wie den Anneliden, so auch allgemein den Turbellarien, Nemertinen und Mollusken zukommt, so ist es gewiss überaus wahrscheinlich, dass die citirten Vermuthuugen Selenkas und Lang's das Richtige treffen. Und wie die Rosette, so ist auch das Kreuz keineswegs auf die Anneliden beschränkt. Wilson (92 pag. 441) wies nämlich daraufhin, dass Blochmann von der oberen Hemisphäre des iVenYma- Embryos ein vollkommen symmetrisches Zellenkreuz beschrieben und abgebildet habe. »The resemblance is in fact so precise,« sagt Wilson, »that at first I had no doubt the two were perfectly homologous. An exact comparison shows, however, that the cross-cells have a totally different origin in the two cases.« Es würden nämlich nach Blochmann's Darstellung die Kreuzzellen Derivate der Stomatoblasten und des 1 . Somatoblasten repräsentiren. Aber nach Coxklin (92 pag. 187 und Wilson 92 pag. 442), der ein eben so typisch ausgebildetes Kreuz (nebst Rosette?) bei Crepidula nachweisen konnte, scheint sich in diesem Punkte Blochmaxn geirrt zu haben, indem die betreffenden Zellen theils von Mikromereu des 1., theils von solchen des 2. Quartetts abstammen. Dies kommt aber der Kreuzbildung bei Anneliden schon näher, und ich halte daher Wilson's Schluss (92 pag. -J 43): »there is every reasou to believe that the annelidan and the molluscan Grosses are analogous, but not homologous Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 145 structures«, für durchaus verfrüht, hege vielmehr die Über- zeugung, dass wie die Scheitelplatte nebst apicalem Organ, so auch deren Vorläufer, die Rosette nebst dem Kreuz, bei Anneliden, Mol- lusken und Turbellarien als homologe Gebilde aufzufassen sind. Niemandem, der einen Anneliden-Embryo im Stadium, wo die Rosette, das Kreuz und der Prototrochring an- gelegt sind, vom aboralen Pole aus ins Auge fasst (vergi. Fig. 29, 32, 35, sowie untenstehenden Holzschnitt), kann die ex- quisit radiale Anordnung dieser Gebilde entgehen, und die Thatsache, dass sich, wie eben dargelegt wurde, diese Anordnung theil weise nicht nur bei Mollusken, sondern auch bei Turbellarien vorfindet, ist von nicht geringer Bedeutung für den Versuch ihres Verständnisses. Denn speci e 11 für die Turbellarien haben bereits vor geraumer Zeit zwei von zum Theil verschiedenen Gesichts- punkten ausgehende Forscher, nämlich Lang (81 pag. 214 — 227, sowie 84 pag. 645 — 667) und Se- LENKA (81 pag. 27 — 33), die radiären Anklänge in Entwicklung und Organisation erkannt und glei- cherweise durch die Hypothese einer Abstammung dieser Thiere von Ctenophoren ähnlichen zu erklären versucht. Dieser Auffas- sung hat sich sodann auch einer der besten Kenner der Ctenophoren, nämlich Chun (82 pag. 5), nicht nur angeschlos- sen, sondern derselbe hat auch den Vergleich von seinem Stand- punkte aus noch tiefer zu begründen versucht. Und neuerdings end- lich haben noch drei Forscher, nämlich Thiele (91 pag. 501 — 507), Samassa (92 pag. 231—238) und Hällez (93 pag. 31) werthvolle weitere Beiträge zur Stütze der fraglichen Abstammung geliefert. Indem ich wegen der Einzelheiten auf alle diese Arbeiten verweise, beschränke ich mich auf die Erklärung, dass mir die gegen einzelne derselben gerichteten Kritiken Goette's (84 pag. 178 — 186] sowie VON Grapf's (91 pag. 49 — 52) durchaus nicht zutreffend erscheinen. Lediglich an dieselben Ctenophoren wird man aber auch angesichts der radiären Gebilde unseres Anneliden- Mittheilnngen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 13. 10 Anlage der Rosette (ai3— cZis), des Kreuzes (« i — d\ und ai4 — dii] und des Prototrochs (aiii und a 112 — fZlu unddil2) von Nereis nach Wilson (92 pag. 396). Die punktirten Zellen «12 — di'2 sind die sog. intermediären Gür- telzellen. 146 Hugo Eisig Embryo erinnert. Wie nämlich bei den ersterenvon dem am aboralen Pole gelegenen Sinneskörper aus nach Chun (SO pag. 163) 8 Züge von Ectodermzellen als Nerven zu den mit Schwimmplättchen besetzten 8 Rippen ausstrahlen, so strahlen auch bei dem letzteren von der am aboralen Pole gelegenen Rosette aus anfänglich 4, später 8 Züge von Ectodermzellen (nämlich die des Kreuzes) zu der anfänglich aus 4 Zelleupaaren bestehenden Anlage des Prototrochs (vergi. Holzschnitt). Der Anklang der beiderseitigen radiären Structuren ist so auffallend, dass sich auch Wilson ihm nicht ganz zu verschließen vermochte; denn bei seiner Erörterung der Genese des Prototrochs sagt er (92 pag. 398): >It is easy to suggest comparisons between the eight-celled prototroch of Hydroides^ the eight-celled girdle of Xereis, the eight series of vibratile plates in the Ctenophore etc., but such comparisons have no value on account of the paucity of data.« Der Versuch, speciell im Hinblick auf das Verhalten eines cen- tralen Abschnittes des in der Entwicklung begriffenen Nervensystems, die Anneliden von Cölenteraten abzuleiten, ist nicht neu. Jedermann kennt die zu diesem Behufe mit so viel Scharfsinn durchgeführte Hypothese Kleinenberg's, der zufolge die Annelidenlarve mit dem Prototochnerv ein medusenähnliches Stadium recapitulirt, ein Stadium, auf dessen Boden sodann erst das ge- gliederte Annelid hervorsprosst. Gerade die Entwicklung des Nervensystems bietet nun aber den stärksten Einwand gegen diese Hypothese; denn eine wie« hohe Bedeutung auch dem Prototroch- oder Ring- uerven der Trochophora als Vermittlungsorgan zwischen den un- abhängig von einander entstehenden Gehirnganglien einer- und der Bauchkette andererseits zukommen mag, so kann er doch nicht die Bedeutung eines ursprünglichen centralen Apparates für sich in Anspruch nehmen, welche vielmehr demjenigen Theil zuge- standen werden muss, der im Anschlüsse an die provisorischen Sinnesorgane sich ausbildet, und das ist doch das am abo- ralen Pole gelegene apicale Organ nebst Scheitelplatte. Ich habe oben das sonderbare Factum hervorgehoben, dass gerade Hatschek, der einerseits am nachhaltigsten die einheitliche Genese von Gehirn und Bauchstrang vertritt, andererseits auch mit am meisten zur Erkenntnis der unabhängigen Entstehung der Scheitel- platte beigetragen hat. Nicht minder paradox ist nun aber auch, dass gerade Kleinenberg, der im Hinblick auf den von ihm ent- Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 147 deckten Ringnerven die Abstammung der Anneliden von Medusen ähnlichen Formen vertritt, durch sein Studium der Entwicklung des Gehirns, resp. der Scheitelplatte von Lopadorhyn- chus etc. (86 pag. 58 — 73), zugleich mehr als je ein Forscher vor oder nach ihm die Einsicht in den späteren Werdeprocess desjenigen Organs gefördert hat, welches jener Abstammung von Medusen die größte Schwierigkeit bietet. Denn für alle jene am ab- oralen Pole der Larve auftretenden provisorischen und dauernden Sinnesorgane, im Anschlüsse an welche, nach Kleinenberg's wichtiger Entdeckung, sich die verschiedeneu das Gehirn repräsentirenden Ganglien ausbilden, existirt eben wohl au dem reich mit Sinnesor- ganen ausgerüsteten aboralen Pole der Ctenophoren, nicht aber am nackten Scheitel der Medusen etwas Vergleichbares. Diese Schwierigkeit ist natürlich auch Kleinenberg selbst keines- wegs verborgen geblieben, er erörtert sie sogar, wie aus nachfol- gendem Satze hervorgeht, recht eingehend (86 pag. 177): »Ein bedeutsamer Unterschied ist dagegen in der Vertheilung der Ganglienzellen, welche nicht in das Ringsystem eingezogen sind, gegeben. Bei den Medusen finden sich die zum Theil sehr aus- gedehnten Plexus immer im Ectoderm der muskulösen Subumbrella, während die Umbrella, so weit bekannt, gar keine Ganglienzellen enthält. Die Annelidenlarven besitzen dagegen centrale Nerven- elemente nur auf der Umbrella, erst viel später erscheinen solche auch auf der Subumbrella. Dem entsprechend hat das hauptsäch- liche Sinneswerkzeug der Larve, das Scheitelorgan, seinen Sitz gleichfalls auf der Umbrella. Es entsteht nach der Ausbildung des medusoiden Nervensystems, muss aber der Organisation der Larve zu- gerechnet werden, da es vom Annelidenkörper ausgeschlossen bleibt. Damit ist eine für spätere Entwicklungsvorgänge maßgebende Loca- lisation der Sinnesthätigkeit am oberen Pol festgestellt, die weder bei den typischen Medusen noch bei den Anneliden vorkommt. Das betreifende Entwicklungsstadium bezeichnet eine phylogenetische Zwischenform, die aus einer craspedoten Meduse hervorgegangen ist und die Grundmerkmale des Cölenteratentypus noch bewahrt. Ein solches Geschöpf ist als finaler Zustand freilich nicht nachzuweisen. Doch bieten wiederum die Ctenophoren das Beispiel eines Sinnes- organs — und zwar des einzigen höher entwickelten, das sie be- sitzen — am aboralen Pol. Leider ist die systematische Stellung der Ctenophoren zu den übrigen Cölenteraten noch sehr unsicher; mögen sie aber von craspedoten Medusen abstammen oder sich aus 10* 148 Hugo Eisig einer gemeinsamen Stammform von den Anthozoen abgezweigt haben, in jedem Falle beweisen sie, dass die Möglichkeit der Ausbildung eines wichtigen Sinnesorgans am aboralen Pol gegeben war. Die Thatsachen gestatten also dieselbe Möglichkeit für die Vorfahren der Annelidenlarven geltend zu machen und anzunehmen, dass in der phylogenetischen Reihe auf das medusenartige Thier eine Form mit Sinnesorganen und dem entsprechenden Nervensystem im Bereich der Umbrella gefolgt sei. Natürlich ist damit nicht der nähere Zusammen- hang dieser hypothetischen Cölenteratenform mit den Rippenquallen behauptet, denn dies ist durch das Fehlen des Ringnervensystems bei den let/.teren ausgeschlossen.« Man sieht, es ist lediglich das Ringnervensystem, welches Klei- nenberg's Standpunkt bestimmte. Nun musste es aber doch auch zur Zeit, wo die in den allerfrUhesten Entwicklungsstadien der Anne- liden erhaltenen Anklänge an die Ctenophoren (Rosette, Kreuz, Prototrochanlage) noch nicht bekannt waren, einleuchtender erscheinen, dass sich an einem mit apicalem Sinneskörper ausgerüsteten Wesen die bereits vorhandenen 8 Wimperrippen ringförmig schlössen, und dass sich aus bereits vorhandenen, die Rippen versorgenden Nerven ein Ringnerv ausbildete, als dass umgekehrt an einem mit Ringnerv bereits verseheneu medusoiden Wesen an Stelle des Schirmrandes und Velums (mit seiner specifischen Locomotion) als Neubildung das Prototrochsystem und am apicalen Pole ebenfalls als Neubildungen die Gesaramtheit aller jener provisorischen und definitiven Sinnesorgane erworben wurde, im Anschlüsse an welche die Cerebralganglien der Anneliden etc. zur Ausbildung gelangen. Und was die Localisation der Sinnesthätigkeit am oberen Pole be- trifft, die »weder bei den typischen Medusen, noch bei den Anneliden vorkommt«, so ist das ein schwer verständlicher Standpunkt bei dem- selben Autor, dem wir den Nachweis verdanken (86 pag. 200), dass sich an das Sinnesorgan des Scheitels der Larve die Ganglienzellen anschließen, »welche den Anknüpfungspunkt für die Herstellung des Kopfganglions bilden«. Leider kam mir erst, nachdem das Vorhergehende (sowie der ganze »Das Ectoderm« bezeichnete Abschnitt) schon niedergeschrieben und zum Drucke bereit war, die ausführliche Arbeit Conklin's über die »Embryologie von Crepidulw- zu. Diese Arbeit enthält gerade im Hinblick auf die in diesem und dem folgenden Capitel behandelten Probleme so hervorragend interessante Resultate, dass ich mich freue, dieselben hier noch verwerthen zu können. Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 149 Anstatt aber das Betreffende an den verschiedenen zugehörigen Stellen meines Textes nachträglich einzuschalten — bekanntlich eine missliche Aufgabe — , ziehe ich es vor\ dasselbe hier am Schlüsse des Capitels im Zusammenhange nachzutragen. CoNKLiN (97 pag. 109 — HO) hat zunächst gefunden, dass die 4, die Rosette bildenden apicalen Zellen nach innen, d. h. der Prosto- miumhöhle zu, sich vermehren, und dass der so gebildete Zellhaufen, das apicale Sinnesorgan, mit den Gehirnganglien durch einen aus diesen Ganglien auswachsenden Zellenstrang in Verbindung gesetzt wird. Die Gehirnganglien entstehen wahrscheinlich theils aus Zellen der Rosette, theils aus solchen des vorderen Armes des Kreuzes, und die Gehirncommissur wird durch zellige Auswüchse der Ganglien selbst gebildet. Nachdem diese Auswüchse die Gestalt eines umgekehrten V angenommen haben, verbinden sie sich mit dem apicalen Sinnesorgan, wobei letzteres an den Apex des V zu liegen kommt. Weiter nimmt die Verschmelzung der beiden V-Schenkel und ihre Entfernung von dem apicalen Organ immer mehr zu, so dass zuerst die Figur eines umgekehrten Y und schließ- lich die eines umgekehrten T entsteht, wobei der Balken des T die Gehirncommissur und sein Stiel die verschmolzenen von der Commissur zum apicalen Organe gerichteten Fort- sätze darstellen. Gleichzeitig mit der Degeneration des apicalen Sinnesorgans erleiden auch diese Fortsätze (also der Stiel des T) ihre Rückbildung, so dass allein die Commissur bestehen bleibt. Verf. vergleicht die Fortsätze mit den insbesondere durch Hat- SCHEK von den Larven von Teredo und Eupomatus etc. be- schriebenen Strängen, welche vom apicalen Organ jener Larven ausgehen. Im Gegensatze zu Hatschek, der dieselben für muskulös hielt, ist CoNKLiN davon überzeugt, dass dieselben auch dort ner- vöser Natur sind. Ferner hält Verf. es für zweifellos, dass das apicale Organ sowie die Cerebralganglien nebst Commissur von Crepi- dula der »cephalic neural piate« von Nereis (Wilson 92 pag. 421, Fig. 86 und Diagramm 5) homolog sind. Endlich hat Conklin überaus sorgfältig die Genese des Kreuzes verfolgt und das Schicksal seiner Zellen sowie deren Vergleichbarkeit mit denjenigen des Annelidenkreuzes zu eruiren versucht. Indem ich wegen der Details dieser Untersuchung auf das Original verweise, beschränke ich mich darauf, hier einige Sätze, 150 ö»go Eisig worin der Verf. seine Resultate verallgemeinert, wörtlich zu reprodu- ciren. Er sagt nämlich (97 pag. 194): »To this list of resemblances between the annelid and the mol- lusk, which I can confirm in the case of the gasteropod, I have been able to add the followiug: the rosette series of the gastero- pod is exactly like the cross of the annelid in origin, position, and destiny. The intermediate girdle cells of the annelid are like the cross of the gasteropod in origin, position, and destiny (at least in part). The diöerences, therefore, between the annèlidan and molluscan cross which Wilson emidiasizes are not real ones.« Aus dem eben so wichtigen wie überraschenden Nach- weise, dass die die beiden Gehiruganglien verbindende Commissur (die später jederseits in den Schlundring aus- wächst) ursprünglich das apicale Organ inuervirt, ist die Natur des letzteren als eines larvalen Sinnesorgans, und zwar als eines solchen, welches in engster Beziehung zur Bildung der Scheitelplatte oder der Gehirnganglien steht, schlagend bewiesen. Ich habe im Vorhergehenden, bevor ich von diesem Funde Kenntnis hatte, die Unabhängigkeit dieses aus der Rosette hervorgehenden Sinnesorgans von der aus den Zellen des Kreuzes sich aufbauenden Scheitelplatte betont, und ich glaube auch jetzt noch, obwohl nach Conklin sich an der Anlage der Ge- hirngauglien von Crepidula außer Zellen des Kreuzes auch solche der Rosette betheiligen sollen, dass wir zwei ursprünglich verschiedene Organe (apicales Organ und Cerebralganglien) oder Aulagen (Rosette und Kreuz) aus einander zu halten haben. Die zeitlichen und ört- lichen Beziehungen beider genauer zu präcisiren werden wir aller- dings erst dann im Staude sein, wenn noch eine ganze Reihe solcher Beobachtungen über die ersten Anfänge der Gehirnentwicklungj wie die Conklin's, und zwar von den verschiedenen dafür in Be- tracht kommenden Thiergruppen vorliegen. Und die Erforschung dieser eben so schwierigen wie anziehenden Verhältnisse dürfte dann auch gleichzeitig zu weiteren Aufklärungen über die Bedeutung der so auffallenden radiären Anlage von Kreuz und Rosette, sowie über die Abstammung der Trochophorathiere von Ctenophoren ähnlichen, Wesen führen. Was nun aber den Versuch Conklin's betrifft, jenen Nervenstrang, der, wie oben näher dargelegt, die Gehirn- commissur vorübergehend mit dem apicalen Organe in Verbindung setzt, als dasselbe hinzustellen, was Hätschek Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 151 bei Polygordius (78 pag. 31), Echiurus (80 pag. 4 und 8), Teredo (80a pag. 10, 12, 18 und 37) und Eupomatus (85 pag. 22) als von den Scheitelplatten der betreffenden Trocbophoren ent- springende Muskelstränge beschrieben hat, so scheint mir diese Identificirung, bei der übrigens, wie sich aus dem Folgenden ergeben wird, Conklin in Salensky be- reits einen Vorgänger gehabt hat, mit den Thatsachen schwer vereinbar. Denn von den Strängen, welche Hatschek und Andere beschrieben haben, verläuft weitaus der größte Theil nicht etwa rostrad zum apicalen Organe, sondern umgekehrt caudad durch die primäre Leibeshöhle, um sich an den Mesodermsträngen oder an der Vorniere zu inseriren. Wenn daher Conklin sagt (97 pag. 111): »I have, - besides, carefully studied .the living embryos [von Crepidida nämlich] with regard to this point, and have never seeu any evidence of contraction in these cell Strands«, so ist dem entgegenzuhalten, dass sich aus dem Nachweise der nervösen Natur dieser Stränge die Folgerung, dass jene von Hatschek beschriebenen nicht muskulöser Natur sein können, überhaupt nicht ziehen lässt. Und dann lauten doch auch die Angaben über die muskulöse Natur der fraglichen Stränge zu bestimmt, als dass man sie so ohne Weiteres von der Hand weisen könnte. So sagt Hatschek in Bezug auf diejenigen von Polygordius (78 pag. 32): »Der Effect, den diese Muskelfäden bei ihrer Coutraction üben, besteht hauptsächlich darin, dass sie die Scheitelplatte trichterförmig nach innen ziehen; dies erfolgt gewöhnlich bei Erschütterung oder sonstiger Insultirung der Larve. « Ferner Kleinenberg (86 pag. 73) über die der Phyllodociden- Larven: »Eben so inserirt sich der ventrale Umbrellamuskel [so nennt Autor den sich an der Scheitelplatte inserirenden Muskel] am Fuß der becherförmigen Grube [nämlich der Grube des Scheitelorgans]. Diese ist hier entschieden zurückziehbar, so dass sie bald eine flache Einsenkung mit breitem Rande, bald einen tiefen Sack mit enger Höhle und zusammengeschnürter Mündung darstellt. Danach würde der Muskel, ähnlich wie jene der Geruchsorgane, ein Retractor des Scheitelorgans sein, und diese Bedeutung lässt sich ihm auch bei Lopadorhynchus beilegen, obschou hier die Form- und Lageverände- rung .weniger deutlich hervortritt.« Abgesehen davon , dass diese doch recht bestimmt lautenden Angaben sowie das erwähnte topographisch-anatomisch e Ver- halten der von Hatschek und Anderen beschriebenen 152 Hugo Eisig Stränge sich der CoNKLm'schen Interpretation in den Weg" stellen, spricht auch eine von mir bei Capitella gemachte Beobachtung dagegen. Im ersten Theil dieser Arbeit habe ich nämlich nachgewiesen, dass die beiden in Folge der raschen Vermehrung ihrer Zellen von der Paratrochregion bis zur Mundregion vorgedrungenen Cölomeso- blaststräuge am 7. Tage der Entwicklung jederseits das Gehirn er- reichen und mit diesem zur Verwachsung gelangen. Ferner, dass die betreffenden distalen Cölomesoblastportionen des Kopf-Mundsegments (im Gegensatze zur strengen Metamerie der Somaportionen) in mul- tiple Somite zerfallen, und dass aus den dorsalen Abschnitten dieser die cerebroparietalen Muskeln sowie die RUsselmuskeln des Wurmes hervorgehen (vergi, oben pag. 61 und 66, Fig. 78, 79, 91 und 118, sowie unten »Der Mesoblast«). In dieser so auffallenden zwischen Cölomesoblast und Gehirn stattfindenden Verwachsung scheint mir nun Ahn- liches vorzuliegen, wie in den von Hatschek und Anderen beschriebenen, in der Regel von der Scheitelplatte nach dem Cölomesoblast hin verlaufenden Strängen. Ein Unter- schied besteht nur darin, dass bei Capitella^ entsprechend der star- ken Rückbildung ihrer Trochophora, diese Verwachsung erst viel später, nachdem die Gehirnganglien schon ausgebildet sind, zu Stande kommt. Da nun aber bei Capitella aus dem betreffenden Gebilde unzweifelhaft Muskeln, und zwar die cerebroparietalen sowie die Rüsselmuskeln entstehen, so liegt darin ein wenigstens indirecter Beweis dafür, dass auch die von Hatschek beschriebenen Stränge in der That muskulös sind. Dagegen wäre es wohl möglich, dass diejenigen Abschnitte der Stränge, welche vom Bereiche der Scheitelplatte oder des Gehirns zum apicalen Organe gerichtet verlaufen, sich so verhalten, wie Conklin will, dass sie nämlich jenen die Ge- hirncommissur mit dem apicalen Organe in Verbindung setzenden Nerven von Crepidula entsprechen und daher mit Unrecht für in- tegrirende Theile der (muskulösen) Stränge gehalten werden. Und unter diesem Gesichtspunkte gewinnt auch eine Angabe Sa- lensky's erhöhtes Interesse, der bei Arida (83 pag. 203) in der That diesen Abschnitt als nervös beschrieben hat. Er sagt nämlich: >Au sommet de la plaque sincipitale, on peut toujours reconnaitre un groupe de cellules qui affectent la forme d'un entonnoir allongé, dont le sommet touche à la substance ponctuée. Chaque Zur Entwicklungsgescbichte der Capitelliden. 153 cellule forme un prolongement qui traverse la substance ponctuée et se dirige presque vertiealement vers le mésoderme céphalique où il se réunit avec une cellule de ce feuillet . . . Les filaments qui réunissent la plaque sincipitale au mésoderme céphalique représentent un appareil primitif qui réunit ces deux formations, ou, en d'autres termes, ils représentent les nerfs primitifs qui transmettent les im- pressions du centre à la périphérie. Si l'on cherche, chez d'autres vers, des organes homologues à ce faisceau nerveux, il est impossible de ne pas établir de rapprochement entre lui et le nerf qui chez les larves de Polygordius et à!Echiurus se dirige de la plaque sincipitale vers les cellules mésenchymateuses« etc. Für den Fall, dass es sich nun hier wirklich um nervöse Fasern handeln sollte, so kann natürlich von einer Function, wie sie ihnen Salensky zuzuschreiben geneigt ist, keine Rede sein, dagegen hätten wir sie so wie bei Crepidula zu beurtheilen; ferner würde dem Vor- hergehenden zufolge auch der Vergleich mit den (wohl zweifellos muskulösen) die Leibeshöhle durchziehenden Strängen von Polygor- dius etc. unstatthaft sein. Aber selbst die thatsächlichen Angaben Salensky's sind nicht ohne Widerspruch geblieben. Kleinenberg nämlich, der (86 pag. 73) die ähnlich wie bei Arida verlaufenden Fasern der Phyllodociden- Larven für unzweifelhaft muskulös hielt, schloss seine betreffenden gegen Salensky's Auffassung gerichteten Aus- führungen (86 pag. 84) mit den Worten: »Meiner Meinung nach ist dieser vermeintliche Nervenapparat [nämlich von Aricid] weiter nichts als der ventrale Umbrellamuskel, der, wie vorhin bemerkt wurde, eine Strecke lang inmitten der Hirucommissur verläuft.« Trotz dieses Einwandes bin ich nun aber der Ansicht, dass im Hinblick auf die Befunde Conklin's für alle diejenigen Fälle, wo es sich um Fasern handelt, die vom apicalen Organe zur Gehirncom- missur verlaufen, eine erneute Prüfung nöthig ist, weil Alles dafür spricht, dass an dieser Stelle auch bei anderen Trochophoren vor- übergehend solche Nerven sich vorfinden werden, wie sie Conklin bei derjenigen von Crepidula nachgewiesen hat. 154 Hugo Eisig Schlundring, Subösophagealganglion und Bauehstrang. Kleinen- berg's Entdeckung der unabhängigen Anlage von Gehirn- und Bauchstrang. Bestätigung derselben von Seiten verschiedener Autoren. Abvsreichende Auffassungen. Bei Capitella jene Anlagen durchaus unabhängig von einander. Ursprüngliche Bedevitung der Schlundcommissuren. Übereinstimmung der Forscher in Ableitung derselben von den Seitennerven der Tui'bellarien und Nemertinen. Salensky's und Goette's dahin zielende Angaben. Von dem. Ge- sichtspunkte der Homologie von Seitennerven und Schlundring die embryologischen Thatsachen am verständlichsten. Wichtige Stütze dieser Homologie durch die Entdeckung vergänglicher Seitennerven bei der Larve von Lopadorhynchus. Nur der vordere Abschnitt der Seitennerven ist dem Sehlundring homolog. Lang's und Hatschek's Ableitung des Bavichstranges von den Seitennerven mit den ontogenetischen Thatsachen unvereinbar. Kleinenberg's Ableitung von Bauchstrang und Muskulatur von gemeinsamer An- lage durch eben diese Thatsachen widerlegt. Salensky's Versuch, die Bauchfurche (das Neurotrochoid^ als Vorläufer des Bauch- stranges zu betrachten, durch keinerlei Thatsachen gestützt. Dem vp-ahren Sachverhalt kommt Goette näher, indem er den Bavich- straiig von Einem vorderen, ventralen Ganglienpaar ableitet. Eben dahin führt auch Zelinka's Entdeckung eines Subösophageal- ganglions bei Rotatorien. Hatschek liefert zwar für die Ablei- tung des Bauchstranges vom Subösophagealganglion die besten Belege , hält aber zugleich an der Homologie von Bauchstrang und Seitennerven fest. Erstere Ableitung auch mit der Troeho- phoratheorie besser vereinbar. Gliederung des Bauchstranges und Gliederung des Somas zusammenfallend. Metamerie-Problem beide gleicherweise berührend. Genese des Subösophageaiganglions. Zelinka's Hinweis auf die lateralen Taster der Rotatorien (resp. der Troehophora). Mein Hinweis auf den Schlund und seine Muskulatur. Über das Vorkommen eines Subösophageaiganglions bei Platoden. Sommer's Beschreibung eines solchen bei Disto- mum. Lang's Einwände dagegen nicht stichhaltig. Kléinenberg liatte seine im EinklaDg- mit älteren Angaben ßATHKE's, Leückart's und BüTSCHLfs Stehende, für die Auffassung der Phylogenese des Nervensystems so folgenschwere Entdeckung einer durchaus unabhängigen Anlage von Gehirnganglion und Bauehstrang zunächst ohne jeden Commentar als ontogene- tischen Befund mitgetheilt (78 pag. 39). Aus einer späteren Publication erfahren wir sodann (86 pag. 188Ì, wie ihm selbst die phylogenetische Entstehung von Nerveneentren, die ohne functionellen Zusammenhang sind, unmöglich geschienen, wie er desshalb nach einer Erklärung Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 1 55 gesucht und eiue solche in dem von ihm entdeckten Ringnerven (81 pag. 11) der Lopadorhijnchus-LdiYNt auch gefunden habe. Die unabhängige Anlage von Gehirn und Bauchstrang wurde seitdem durch verschiedene andere Forscher, von denen wir insbesondere Goette und Salensky hervorheben, bestätigt. Nachhaltig bekämpft wurde dagegen diese Auffassung des Sachverhaltes in erster Linie durch Hatschek. Indem ich wegen dieser Controverse auf die bekannten Publicationen Hatschek's einer- und Kleinenberg's andererseits verweise, hebe ich hier nur hervor, dass Hatschek schließlich für Sipimculus doch selbst eiue durchaus getrennte Anlage von Scheitelplatte und Bauch- mark zu constatiren hatte (83 pag. 47), dass er aber diesen Modus nach wie vor nicht für einen palingenetischen zu halten geneigt ist ^83 pag. 72). Ebenfalls im Widerspruch mit Kleinenberg's Angabeu, und zwar gestützt auf seine Untersuchung derselben Wurmgattung [Lum- hricus), welche auch Kleinenberg zum Ausgangspunkt gedient hatte, vertrat ferner Wilson (S9 pag. 415 und 434) zuerst, dass die An- lagen der Cerebralgauglien jederseits lediglich die verdickten Vorder- endeu der entsprechenden Xeuralreihe darstellten. Aber in seinen wenige Jahre später publicirten Studien über die Entwicklung von Nereis schreibt derselbe Autor (92 pag. 422): »Thus the ventral cord arises from two separate halves, which have at first no connection with the cephalic neural piate«, ein Resultat, Avelches voll- kommen mit den von der gleichen Gattung fast gleichzeitig durch V. Wistinghausen gemachten Angaben (91 pag. 70) über- einstimmt. Ich selbst hatte zwar, wie aus dem Vorhergehenden genügend erhellt, als Untersuchungsobject eine Form vor mir, die in Folge starker Rückbildung der sensoriellen Anhänge verlustig gegangen war, und bei der sich dieser Verlust auch schon in der Unterdrückung aller jener larvalen provisorischen wie dauernden sensoriellen An- lagen geltend machte; gleichwohl konnte ich in der Haupt- sache auch bei Capitella die durchaus getrennte Anlage von Gehirnganglien und Bauchstrang bestätigen. Erst am 6. — 7. Tage nämlich, also zur Zeit, wo die Bauchstraugganglien (mit Ausnahme des Subösophagealganglions) noch nicht einmal von den Segmenten der Bauchplatten abgeschnürt sind, wächst von den Ge- hirnganglien als Fortsetzung der Gehirncommissur jederseits ein nach dem Subösophagealganglion gerichteter Strang als Anfang der 156 Hugo Eisig Schlundcommissur aus (vergi, pag. 60 u. Fig. 78, 79 u. 82). Ich ver- mochte mich zwar nicht davon zu überzeugen, dass diese den künf- tigen Schlundring herstellenden Fortsätze der Gehirncommissur zu- nächst mit dem Prototrochnerven in Verbindung treten, aber im Hinblicke auf die so genauen, an einem hierfür so viel günstigeren Object durch Kleinenberg gelieferten Nachweise dürfte das wohl kaum zweifelhaft sein. Auch die Frage, wie diese vom Gehirn- ganglion ausgewachsenen Commissuren weiterhin mit dem Suböso- phagealganglion in Verbindung treten, insbesondere, ob letzteres etwa seinerseits Fortsätze zum Prototrochringe entsendet, ließ sich an meinem Objecte nicht entscheiden; aber auch diese Verbindung wurde von Kleinenberg mit größter Genauigkeit verfolgt, und es ist nicht wahrscheinlich, dass bei einem solch fundamentalen Organisations- verhältnisse im Kreise der Chätopoden andere als durch Eück- bildung oder durch abgekürzte Entwicklung verursachte Modifica- tionen zur Ausbildung gelangt sein werden. Wenn nach alledem über die getrennte Anlage von Gehirn- ganglion und Bauchstrang kaum noch Zweifel herrschen kann, so fragt es sich erstens: welche Bedeutung hatten ursprünglich die secundär mit dem Bauchstrange als Schlundcommissuren in Verbindung tretenden Fortsätze der Gehirncommissur, und zweitens: wie haben wir uns die Genese des Bauch- stranges vorzustellen? In Bezug auf die (theilweise!) dem Schlundring entspre- chenden Faserstränge herrscht unter den verschiedenen For- schern, was die Herlei.tung aus ursprünglicheren Formen betrifft, eine erfreuliche Übereinstimmung, indem nahezu alle diejenigen, die sich eingehend mit dieser Frage be- schäftigt haben, einig darin sind, dass diese Stränge den Seitennerven der Turbellarien und Nemertinen homolog zu erachten seien. Zuerst wurde dies nachdrücklich durch Salensky im Anschlüsse an seine embryologischen Studien über Borlasia (83 a pag. 744) ver- treten. Indem er der älteren auf vergleichend anatomischen Be- funden basirenden Auffassung gegenüber, der zufolge die Lateralnerven der Nemertinen dem Bauchstrange der Anneliden homolog sein sollten, die embryologisch festgestellte Thatsache geltend macht, dass dieser Bauchstrang aus besonderen, paarigen Ectodermverdickungen hervor- geht, welche denNemertinen vollkommen fehlen, kommt er zumSchlusse, dass die Lateralnerven letzterer nicht dem Bauchstrange, sondern der Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 157 Schlundcommissur homolog seien. In einer ausführlicheren Abhand- lung über denselben Gegenstand (84 pag. 538 — 551) schließt er so- dann in diesen Vergleich auch die Turbellarien mit ein und be- kämpft die von Läng (81 pag. 88) versuchte Ableitung des Nerven- systems der Hirudineen und Anneliden von demjenigen der Gunda segmentata. In ganz ähnlichem Sinne und sehr eingehend hat auch GoETTE dieses Problem behandelt. Schon im 1. Hefte seiner bekannten Untersuchungen (82 pag. 102), wo er die von Kleinenberg für Lumhricus nachgewiesene getrennte Anlage und secundäre Verbindung von Hirn und Bauchmark für Nereis bestätigen konnte, zieht er aus dieser Thatsache den Schluss, >dass die Chä- topoden eigentlich zwei genetisch getrennte Nervensysteme besitzen, von denen das eine, das sogenannte Hirn, dem Scheitelfelde in der Nähe des oberen Poles, das andere als Bauchmark dem Prostomial- felde hinter dem Munde angehört, eine Auffassung, welche für weitere Vergleiche von einschneidender Bedeutung ist«. Und im 2. Hefte werden denn auch diese Vergleiche ins Auge gefasst. Er betont zunächst die Homologie des Hirns bei Turbellarien und Nemertinen einer- und bei gegliederten Würmern andererseits, und sodann auch (84 pag. 98) diejenige zwischen den Schlundcommissuren dieser Würmer und den Seitennerven der Turbellarien. Ja, unter Berück- sichtigung der präoralen, durch Hatschek bei der Poiygordiiis- Larve nachgewiesenen Fortsätze der Seiteunerven, die von beiden Seiten her durch ein zartes Nervennetz in Verbindung treten, lässt sich behaupten, »dass das Hirn und die Seitennerven der Deudro- cölen sich mit dem Hirn und seinen bis zum Bauchmark reichenden Schlundcommissuren bei EcJiiurus und den Poli/ffordius-LRYven. völlig decken«. Zu denjenigen Forschern, die die Schlundcommissur der Anneliden, Mollusken etc. den Seiten nerven der Turbellarien und der Rotatorien vergleichen, gehört auch Hatschek (85 pag. 10). Aber mit dem Unterschiede, dass Hatschek, im Gegensatze zu den vorgenannten Autoren, und mit Lang zugleich auch den Bauch- strang von diesen verlängerten Seitennerven ableitet. Auch ich halte die Homologie zwischen den Seiten- nerven der Platoden und Rotatorien einer- und dem Schlundringe der Anneliden, Mollusken etc. andererseits für diejenige, welche sich allein mit den embryologisch festgestellten Thatsachen in Einklang bringen lässt. 158 Hugo Eisig Und zur weitereu Begründuijg derselben möchte ich noch auf eine, wie mir scheint, für die Entscheidung- der Frage sehr wichtige Angabe Kleinenberg's hinweisen, Kleinen- berg beschrieb nämlich (86 pag. 108—112), wie sich bei der Larve von Lopadorhynclms unter dem Prototroch ein ziemlich dicker Nerven- stamm als Fortsetzung der Hirncommissur bildet, der sich auf der Höhe des Hornes des unteren Öchlundganglions in zwei Aste theilt. Der äußere Ast, der »Seitennerv«, verläuft lateralwärts von den Neuralplatten zur Region des Afters und geht später zu Grunde, der innere bildet einen Abschnitt des bleibenden Schlundriuges. Ich citire noch folgenden recapitulirenden Satz (86 pag. 196): »Aus dem beschreibenden Capitel ergiebt sich, dass diese letzteren [nämlich die Seiteunerveu' nicht den Schlundring darstellen. Die Fasern der subtrochalen Anlagen und des Bauchstranges treten in den Ring- nerven und die Hirncommissur allerdings gerade an den Punkten ein, wo die Seitennerven abgehen, und später erscheinen Schlund- commissur und Seiteunerv sogar eine Strecke weit zu einem gemein- samen Stamm verbunden, aber noch lange, nachdem der Schlundring und die Connective des Bauchmarkes fertig sind, lassen sich die Seitennerven ohne Schwierigkeit außerhalb aller Anlagen des Anne- lidenkörpers im larvaleu Ectoderm bis zum After verfolgen. Auch ist sicher, dass sie während der Erneuerung der Epidermis zu Grunde gehen.« Aus dieser Darstellung folgt, dass nur ein kurzer vorderer (cephaler) Abschnitt jedes Seitennerven, resp. jeder Hirncommissur, in die Bildung des Schlundringes eingeht, dass dagegen je der längere hintere, das Soma durchziehende als Larvenorgan späterhin zu Grunde geht. Diese beiden vorübergehend auftretenden, weit über den Schlundriug hinaus bis zur Afterregion reichenden Nerven der Lopadorhytichus-hdiXyQ erscheinen mir nun als der gewichtigste ontogenetische Nachweis, der sich zu Gunsten der Homologie zwischen Schlundring der Anneliden etc. einer- und Seitennerven der Platoden etc. andererseits ins Feld führen lässt; denn welch anderen Sinn könnte man sonst diesem auf das larvale Leben beschränkten Nerven beilegen? Allerdings wird durch diesen Befund der Vergleich dahin eingeschränkt, dass nur die vorderen (cephalen) Abschnitte der Seitennerven als Homologa des Schlund- ringes in Betracht kommen. Kleinenberg selbst hat zwar in Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 1 59 seiner Arbeit diese Homologie nicht ausdrücklich hervorgehoben, aber durch den jenen Nerven beigelegten Namen »Seitennerven« scheint mir doch implicite dieselbe auch von seiner Seite auszusprechen be- absichtigt gewesen zu sein. Es bleibt nun noch die weitere Frage zu erörtern, wie wir uns die Genese des Bauchstranges vorzustellen haben. Die von Lang und Hatschek vertretene Ansicht, der zu- folge der Bauchstrang der Annulaten durch ventrale An- näherung der vorerwähnten beiden Seitennerven zu Stande gekommen sein soll, ist, wie aus dem Vorhergehenden sich ergiebt, unhaltbar. Allein schon die Thatsache, dass diese Seitenuerven bei Anneliden, so weit wie sie nicht zur Bildung des Scblundringes beitragen, also gerade in dem Körpertheile, wo sich der Bauchstrang ausbildet, nämlich im Soma, nur im larvalen Leben vorhanden sind, um sich sodann wieder zurUckzubilden, bietet für jene Auffassung ein schwer zu beseitigendes Hindernis. Und wollte mau dem gegenüber geltend machen, dass bei den Platoden als den muthmaßlichen nächsten Verwandten der Annulaten -Vorfahren, ent- sprechend ihrer gemeinsamen Abstammung von den Ctenophoren, eine Vielzahl (bis 4 Paare) von conform den Seitennerven aus dem Gehirn entspringenden Nerven vorkommen könnten, und so der Bauch- strang einem anderen, sich nicht rückbildenden Paare solcher Nerven seineu Ursprung verdanken könnte (einen Einwurf, dessen Berechtigung ich durchaus anerkenne), so wäre darauf zu erwidern, dass von keinem der zahlreichen Bearbeiter der Annulaten-Ontogenie jemals ein solcher Modus der Bauchstrang-Entwicklung beobachtet worden ist. Wohl aber stimmen diese fast ausnahmslos darin überein, dass unabhängig vom Gehirne, im Bereiche des Somas, zwei ventrale Ectodermver- dickungen, nämlich die Bauchplatten, angelegt werden, Verdickungen, welche sich der Segmentirung des Mesoblasts conform gliedern, um sodann in ihren lateralen Abschnitten das Material für die Parapodien etc. und medial dasjenige für die Ganglienknoten des Bauchstranges zu liefern, ein Bildungsmodus, der sich mit dem postulirten Auswachsen von Nervenstämmen aus dem Gehirne schlechterdings nicht in Einklang bringen lässt. Kleinenberg, der die Genese des Gehirnganglions kurz dahin zusammenfasste (86 pag. 87): »das Kopfganglion entsteht durch das Eingreifen von Sinnesorganen in einen einfachen Ganglienzellen- Mechanismus<, schrieb über die Genese des Bauchstranges : »Die- selbe Beziehung macht sich auch bei der Entwick- 160 Hugo Eisig luug des nervösen Centralorgans, welches aus der Sub- umbrella erwächst, geltend, allein hier tritt noch die Bewegungsfiinction als gestaltendes Princip hinzu: Bauch- strang und Muskulatur entspringen gemeinschaftlichem Boden. Das Kopfganglion ist im Wesentlichen Sinnes- nervensystem, der Bauchstrang Sinnes-Muskel-Nerven- system«. In wie hohem G-rade nun aber auch der Bauchstrang ein Sinnes- Muskel-Nervensystem darstellen mag, so lässt sich doch die Ansicht, dass Bauchstrang und Muskulatur aus gemeinschaft- lichem Boden entspringen, den Ergebnissen der neueren ent- wicklungsgeschichtlichen Untersuchungen gegenüber nicht aufrecht erhalten. Und das Eingreifen von Sinnesorganen in einfache Ganglienzellen-Mechanismen kann uns wohl die allerersten Stadien der Genese eines Centralorgans überhaupt, nicht aber die des Bauchstranges im Beson- deren illustriren. Nachdem Salensky die Herleitung des Bauchstranges von den Seitennerven so scharf bekämpft hatte, fühlte er offenbar, dass nun der genealogischen Forschung die Aufgabe gestellt sei, eine andere Herleitung zu versuchen, und er bot uns denn auch die folgende Hypothese (86 a pag. 611): >Toutes les recherches relatives à revo- lution du Systeme nerveux des Annelides nous autoriseut à croire que la chaìne ganglionnaire ventrale est une formation nouvelle qui probablement a existé ohez les ancetres turbellariformes des Anné- lides, à une epoque très reculée. Cette induction ressort du fait que l'apparition des plaques raédullaires est très precoce dans cette classe. On pourrait considérer comme ayant précède la chaìne ganglionnaire ventrale, une gouttière mèdullaire, qui, chez ces formes ancestrales, aurait règné le long de la face ventrale.« Wenn ich Salensky's Gedankengang richtig interpretire , so scheint er die Ansicht zu hegen, dass die ventrale Wimperrinne oder, wie wir das Gebilde nennen, das Neurotrochoid, etwa in ähnlicher Weise als Vorläufer des Bauchstranges aufgefasst werden könne, wie die Chorda dorsalis als Vorläufer des definitiven Skelets. Da- mit aber eine solche Auffassung zulässig erschiene , müsste doch zuerst irgend welche specifische nervöse Organisation des Neuro- trochoids nachgewiesen sein, an der Hand welcher oder auf Kosten welcher im Laufe der Entwicklung dann die Gangliensysteme des Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 161 Bauchstranges zur Ausbildung gelangen konnten. Wenn sich z. B. der von Bergh (90 pag. 483) bei Lumbricus -Emhijoueu entdeckte Plexus von Nervenzellen und Nervenfasern (der sich längs der Mittellinie des Bauches, zwischen den Neuralplatten, schon zu einer Zeit entwickelt, wo die Zellen dieser Platten noch einen ganz em- bryonalen Charakter haben) als solches ursprünglich dem Neuro- trochoid zugehöriges System ergeben hätte, so wäre damit jener SALENSKY'schen Auffassung eine Stütze geboten. Aber kein der- artiger Nachweis ist erbracht, und überdies finden wir ja das Neurotrochoid bei Aunelidenlarven auch dann noch in voller Function, wenn die Bauchstranganlagen schon einen hohen Grad der Ausbildung erlangt haben. Auf ganz anderen Bahnen, und wie ich gleich hinzufügen will, meiner Ansicht nach auch dem wahren Sachverhalt viel näher kommend, bewegte sich der Gedankengang Goette's, als er (84 pag. 101) den nachfolgenden Satz schrieb: »Darf man daraus [nämlich aus der Art, wie sich nach Hatschek und Goette bei Eciiiurus der Baucbstrang entwickelt], einen Schluss auf die Stammes- geschichte des Bauchmarks ziehen, so würde er so lauten, da ss es zuerst in einem Ganglienpaar dicht hinter dem Munde und zu beiden Seiten der Prostomiallinie bestand, dass alsdann immer mehr solcher Ganglienpaare sich dem ersten rückwärts anschlössen, woraus zuletzt die Stränge hervorgingen.« Und auf eben solche richtigere Bahnen führt meiner Ansicht nach di e wichtige Entdeckung Zelinka's (91 pag. 147), dass die Rotatorien ein wohl ausgebildetes Suböso- phagealganglion besitzen. Dieses Ganglion wird als ventrale, hinter dem Munde befindliche Ectodermverdickung angelegt und löst sich erst später von dem äußeren Keimblatte ab, um an den Pharynx unter den Oesophagus zu rücken. Diese Entstehuugsweise, sagt Zelinka: »erinnert lebhaft an diejenige des Subösophagealganglions von Teredo, wie sie Hatschek beschrieben hat, und sowohl die gleiche Entstehung beider Ganglien, als ihre gleiche Lagerung in den der Trochophora so nahe stehenden Stadien berechtigt zur An- nahme, dass man es hier mit einem homologen Gebilde zu thun habe.« Weiter sagt Zelinka, und zwar im Anschlüsse an Hatschek: »Es dürfte demnach das subösophageale Ganglion der Anlage des Pedal- ganglions der Mollusken, dem Bauchganglion der Chätognathen und dem subösophagealeu Ganglion des Schlundringes bei den Brachio- Mittheiluiigeu a. d. Zool. Station zw Neapel. Bd. Vi. \ [ 162 Hugo Eisig poden homolog sein.« Ferner: »Als eine Conseqiienz würde sich er- geben, dass die nach hinten ziehenden Nerven nicht in Gänze der Schlundcommissur der Metanephridiozoa entsprechen würden, sondern nur so weit, bis sie an das subösophageale Ganglion die verbindende Faser abgegeben haben. ... Es können trotzdem diese Nerven den Seitennerven der Turbellarien entsprechen, das heißt, das sub- ösophageale Ganglion hätte sich den vorhandenen, von den Turbellarien überkommenen Nerven eingefügt. Ob es sich im Anschluss an die lateralen Taster, oder ein anderes Sinnesorgan entwickelt hat, entzieht sich vor der Hand noch der sicheren Beurtheilung.« Wie schon aus den vorhergehenden Citaten sich ergiebt, stützte sich GoETTE bei seiner — allein mit denThatsachen übereinstimmenden — Ableitung des Bauchstranges vom Subösophagealganglion vor- nehmlich auf eine Arbeit Hatschek's, und Zelinka, dessen Ent- deckung eines Subösophagealganglions bei Rotatorien für dieselbe Ableitung eine überaus gewichtige Stütze bietet, adoptirt geradezu gewisse Ketlexionen Hatscheks. Und so wiederholt sich hier ein ähnlich paradoxer Fall, wie wir einen solchen bereits oben pag. 142 von der Phylogenie des Kopfganglions zu constatiren hatten. Wie nämlich Hatschek zugleich die unabhängige Entstehung des Scheitelgauglions und — die einheitliche Entstehung des gesammten Nervensystems vertritt, so lieferte er auch die besten Zeug- nisse für die unabhängige Entstehung des Bauchstranges vom Subösophagealganglion aus, ohne desshalb aufzu- hören, zugleich die Herleitung dieses Bauchstranges von den Seiteunerven zu vertreten. So sagt er in seinen theore- tischen, der Entwicklungsgeschischte von Teredo beigefügten Er- örterungen (80 pag. 39) : »Die Anlage des ventralen Ganglions von Teredo stimmt nun, vor Allem in Bezug auf die Lage, mit dem Bauchstrang der Anneliden auffallend überein. . . . Wenn wir daher das ventrale Ganglion der x\nneliden und Muscheln mit einander vergleichen wollten, so müssten wir dies in der Weise thun, dass wir Anneliden und Mollusken von einem gemeinschaftlichen unge- gliederten Stadium ableiten, welchem schon eine ventrale Ganglien- anlage eigenthümlich war.« Ferner in seiner Abhandlung über die Entwicklung von Sipun- culus (83 pag. 70): »Ich halte die Ableitung des Sipuuculidenstammes von einer gegliederten Urform für sehr zweifelhaft. Ich möchte den- selben von jenem ungegliederten Typus sich abzweigen lassen, von Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 163 welchem Sagt f fa, die MoUuskeu und auch (durch Erwerbung der Segmentirung) die Anneliden abzuleiten sind. . . . Ich möchte also jener Stammform ein primitives Centrahiervensystem des Rumpfes zuschreiben, von welchem das Bauchmark sowohl bei Sipuncuhis, Sagitta, Brachiopoden, Mollusken (Pedalnerven), als auch bei Archi- anneliden sich ableiten ließe« etc. Durch seinen Befund an Teredo wurde also Hatschek zu dem Schlüsse gedrängt, dass, wenn wir das ventrale Ganglion der Anne- liden und Muscheln mit einander vergleichen wollen, wir auch diese beiden Thiergruppen von einem gemeinschaftlichen ungegliederten Stamme ableiten müssen, welchem schon eine ventrale Ganglienanlage eigenthUmlich war. Weiterhin leitet er in der That Anneliden, Mol- lusken, Sagitta, Sipunculiden und Brachiopoden von einem solchen ungegliederten Stamme ab. Anstatt nun aljer hieraus den, wie mir scheint, sich zwingend weiter ergebenden Schluss zu ziehen, dass die Bauchganglienkette der Anneliden im Anschlüsse an das Suböso- phagealganglion und als Product der Segmentirung entstanden sei, leitet er in seiner letzten hierauf bezüglichen Fublication, nämlich in seinem Lehrbuche, den Bauchstrang nach wie vor von den Seitennerven her. Der Passus (88 pag. 402; lautet: »Das Bauch- mark, welches vom Ectoderm abstammt, ist ebenfalls zu den secundären Organen zu rechnen, dasselbe ist aber zurückzuführen auf eine Fortsetzung der ventralen Längsnerven; diese bilden im Bereich des Prosoma getrennt verlaufend die Schlundcommissuren, im Metasoma aber rücken sie meist näher zusammen und sind durch Quercommissuren verbunden und stellen so das Bauchmark dar.« Dass Hatschek jenen Schluss zu ziehen versäumte, muss um so auffälliger erscheinen, wenn man bedenkt, dass die Ableitung des Bauchstrangs vom Subösop hagealganglion die von ihm so nachhaltig und meiner Ansicht nach mit Erfolg vertretene Trochophoratheorie nicht wenig zu stützen geeignet ist. Allerdings darf nicht unerwähnt bleiben, dass Zelinka's wichtige Entdeckung eines Subösophagealganglions bei Rotatorien Hatschek bei Abfassung der citirten Arbeiten noch nicht bekannt gewesen war. Mit einer solchen Herleitung des Bauchstranges scheint mir nun auch das ontogenetische Verhalten in jeder Hinsicht vereinbar. Wir haben oben (pag. 61) gesehen, dass das Subösophagealganglion allen anderen in der Entwicklung voraneilt, dass es zu einer Zeit, wo die übrigen Ganglien noch weit 11* 164 Hugo Eisig in ihren Hälften vom Neurotroehoid geschieden aus einander liegen, bereits eine einheitliche, im Bereiche des Mundes gelegene Anlage darstellt, und dass es endlich noch dadurch ausgezeichnet ist, dass es das Material für das Schlundnerveiisystem und für einen Theil des Schlundringes liefert. Die hinteren, einer ausgiebigen Con- crescenz unterliegenden Ganglien stellen sich als mediale Ab- schnürungen der Bauchplattensegmente dar, und die Thatsache, dass die Segmentirung dieser Bauchplatten conform der Mesoblastsegmen- tirung erfolgt, berechtigt uns zu dem Schlüsse, dass die Aus- bildung des gegliederten Bauchstranges mit der Glie- derung des Somas, also mit der Frage nach der Meta- merie überhaupt zusammenfällt. Man könnte einwenden, welcher Vortheil der phylogenetischen Forschung daraus erwachse, dass man das Problem der Genese einer vielgliedrigen Bauchganglienkette auf das Problem der Genese Eines vordersten Bauchgaugliocs reducirt habe. Nun, abgesehen davon, dass sich dieses vorderste Ganglion ohne Weiteres als Homologon des Subösophagealgauglions der Rotatorien. Molluskeu, Chätognathen, Brachiopoden und Bryozoeu etc. begreifen lässt, dürfte doch auch die Aufgabe, für die Entstehung dieses Einen Ganglions eine Erklärung zu finden, leichter erscheinen als die für eine ganze Kette solcher. Zeltnka (vergi, oben pag. 162) hat in dieser Hinsicht schon die Frage aufgeworfen, ob sich das Subösopha- gealgauglion etwa im Anschlüsse an die lateralen Taster oder ein anderes Sinnesorgan der Rotatorien (resp. der Trochophora) entwickelt habe, und dem möchte ich hinzufügen, ob nicht auch die Ausbildung des Schlundes, besonders seiner Muskulatur viel dazu beigetragen habe, dass gerade an dieser Stelle ein so mächtiges nervöses Centrum zur Ausbildung kam. Wenn nach alledem fürderhin dem Subösophagealganglion in der Organisation der Trochophora als Stammform der zygoneuren Metazoen eine hervorragende Bedeutung zuzuerkennen ist, so muss es auffallen, dass bei Einer hierher gehörigen Thiergruppe, nämlich bei den Platoden, von einem Subösophagealganglion sehr wenig bekannt ist. Nur von Einem Autor ist, so weit ich die betreffende Litteratur kenne, ein solches Ganglion bei hierher- gehörigen Thieren beschrieben worden, und zwar von Sommer (80 pag. 630) hei Distomum, Lang, einer unserer erfahrensten Kenner der Platodeugruppe, ist allerdings mit Sommer's Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 165 Interpretirung nicht einverstanden, indem er (81 pag. 9t) sagt: »Sommer bat .... einen von mir übersehenen, unpaaren, dem Schlünde unten anliegenden Nervenknoten als unteres Schlundganglion, und die Kerven, die dasselbe mit der Gehirncommissur (nach Sommer das obere SchUmdganglion) verbinden, und die ich als Pharynx- nerven beschrieben habe, als Schlundcommissur beschrieben. Ich brauche wohl nicht noch besonders zu erwähnen, dass ich diese An- sicht durchaus nicht theilen kann, da ich die Längsnerven der Plathel- minthen für der Bauchganglienkette der höheren gegliederten Würmer homolog halten muss. Bei Distomum entspringen diese Längsstämme aber nicht aus dem unteren Schlundganglion Sommer's, sondern aus den seitlichen Theilen der Gehirncommissur (oberes Schlundganglion Sommer's;). Den dem Schlünde von Distomum unten anliegenden Nervenknoten halte ich für eine zum mesenchymatösen Nervensystem im Anschluss an die Muskulatur des Schlundes entstandene Bildung. Für meine Auffassung spricht außer dem histologischen Verhalten auch der Umstand, dass das erwähnte Ganglion unpaar ist.« Dem gegenüber ist zu bemerken, dass der Haupteinwand sofort hinfällig wird, wenn man, im Gegensatze zu Lang, die Läugsnerven der Plathelmintheu für der Bauchgauglienkette der ge- gliederten Würmer nicht homolog hält; denn dann entspringen die Seitennerven bei Distomum genau so wie bei den Annelidenlarven, nämlich aus den seitlichen Theilen der Gehirncommissur. Die Er- wägung ferner, dass der dem Schlünde von Distomum an- liegende Nervenknoten im Anschlüsse an die Muskulatur des Schlundes entstanden sei, kann der Auffassung dieses Knotens als » Subösophagealganglion« um so weniger hinderlich sein, als ich der Meinung bin, dass (vergi, oben pag. 164) in der That bei der phylogenetischen Entstehung des Subösophagealganglions die Muskulatur des Schlundes eine Rolle gespielt hat. Und die Thatsache endlich, dass das fragliche Ganglion bei Distomum unpaar ist, bildet gar keinen Einwurf, indem auch bei anderen Formen dieses Ganglion unpaar erscheint, und überdies unpaare Organe aus paarigen Anlagen hervorgehen können. Es ist die Aufgabe künftiger Forschung, festzustellen, ob den Platoden in der That in der Regel ein Suböso- phagealganglion abgeht, wobei insbesondere die Region des Pharynx ins Auge zu fassen sein wird. Sollten aber diese Bemü- hungen negativ ausfallen, und das von Distomum beschriebene Ver- 166 Hugo Eisig halten sich demgemäß als ein isolirter, auf analoger Entwicklung beruhender Fall herausstellen, was ich sehr bezweifle, so läge dann in dem Mangel des Subösophagealgauglions meiner Meinung nach ein starker Hinweis dafür, dass sich die Platoden als ein be- sonderer Ast (divergirend von den zygoneuren Metazoen oder Trocho- phora-Thieren) aus der gemeinsamen, Ctenophoren ähnlichen Stamm- form entwickelt haben. Die Neuroglia. Weigert's Auffassung derselben als einer Binde- substanz. Hiermit übereinstimmende Genese der Neuroglia von Capitella. In seiner letzten Publication über die Neuroglia schließt einer ihrer besten Kenner, Weigert (95 pag. 66), den Abschnitt über die histogenetische Stellung der Neuroglia mit den Worten: »Das letzte Wort in dieser Angelegenheit haben die Embryologen zusprechen. Aber, wie auch ihre Entscheidung ausfällt, um die Thatsache, dass die Neuroglia morphologisch und biologisch sich wie eine Binde- substanz verhält, kann man jetzt nicht mehr herumkommen.« In der Voraussetzung, dass sich dieser Appell nicht ausschließ- lich an die Embryologen der sog. höheren Thiere richtet, möchte ich hier auf das im speciellen Theile dieser Arbeit (pag. 68 — 71; aus- führlich beschriebene, bei Embryonen vom 9. — 10. Tage auftretende Platten- und Zellensystem hinweisen, welches nach allen Richtungen hin den Bauchstrang und das Gehirn durchsetzt. Seiner ganzen Lage und Beschaffenheit nach konnte dieses System nichts Anderes, als die in der Entwicklung begriffene Bindesub- stanz des Nervensystems oder die Neuroglia darstellen. Und was die Herkunft der betreffenden Zellen angeht, so erschien es, wenn auch nicht als sicher nachgewiesen, doch als sehr wahr- scheinlich, dass sie von dem larvalen Mesoblaste oder Pädo- mesoblaste (vergi, pag. 22) abstammen. 6. Die Sinnesorgane. Die Augen. Entwicklung bei Capitella. Anläufe zu höherer Aus- bildung. Vergleich mit anderen Anneliden. Im speciellen Theile dieser Arbeit (pag. 60) haben wir gesehen, dass am 7. Tage der Embryonalentwicklung am Gehirn zwei ventral gelegene Hügel auftreten, und dass innerhalb jedes dieser eine helle Blase mit centralem Pigmenthaufen und (vorübergehendem) canal- Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 167 artigem, nach dem Ectoderm gerielitetem Fortsatze scharf hervortritt. Diese offenbar vom Ectoderm her eingestülpten, also secundär dem Gehirn einverleibten Öäckchen repräsentiren die ersten Anlagen der Augen (Fig. 77, 78 und 81 ^i. Die genauere Untersuchung (pag. 67) erweist, dass diese von Gehirnzellen umgebenen Säckchen eine central gelegene, von Pigment bedeckte Linse nebst mehreren in Rückbildung- befindlichen Kernen enthalten (Fig. 93 u. 94^). Vergleicht man das embryonale Auge mit dem des erwachsenen Thieres (Eisig 87 pag. 494 — 496), so ergiebt sich, dass die ganze so gestaltete Augen- blase zu dem wird, was ich als »lichtbrechende Zelle« bezeichnet habe. Es fehlen nur noch die distal die Verbindung mit der Cuti- cula herstellenden Fadeuzellen sowie die Fasern der basal inuer- virenden Ganglienzellen. Erst bei 6 — 7 Tage alten Larven, und zwar nach dem Schwunde des Prototrochs, nimmt das Auge seine definitive Lage zwischen Gehirn und Haut ein, und diese Verlagerung wird weniger durch active Ortsveränderung des Organs, als vielmehr durch das Abwerfen des gerade über ihm gelegenen Prototrochs etc. bedingt (vergi, pag. 81 und Fig. 114, 115 und 115a). Die Entwicklung des Capifella- AvLges lässt ohne Weiteres er- kennen, dass man es mit Anläufen zu thun hat, die früher zu einer höheren Organisation geführt haben, Anläufen, die jetzt aber schon in der embryonalen Periode zum Stillstand kom- men. Zum Beweise dessen vergleiche man Kleinenberg's Be- schreibung der ersten Entwicklungsstadien des Alciopiden- Auges (86 pag. 75), insbesondere das auf seiner Fig. 72« abgebildete Stadium mit unserer Fig. 94. Die Wimperorgane (Geruchsorgane). Ihre Entwicklung bei Capi- tella und bei Lopadorhynehus. Übereinstimmung beider in der Organanlage. Unterschied in den beiderseitigen Innervationsver- hältnissen. Derselbe wird durch die Rückbildung des Gehirns von Capitella bedingt. Die Wimperorgane sind schon der Trocho- phora zugehörig. Ihre Homologie mit den Polfeldern der Ctenophoren. Erst am 4. — 5. Tage der Larvenentwicklung vollzieht sich die Anlage der Wimperorgane, und zwar jederseits in Form einer zwi- schen Prototroch- und Augenregiou erfolgenden Ectodermeinstülpung (pag. 79 Fig. 111 W.O]. Einen Tag später bilden die so entstandenen Anlagen schon ansehnliche, mit deutlichen äußeren Mündungen ver- sehene Säckchen, in welche dorsal ein starker, nahezu gemeinsam 168 Hugo Eisig mit der Schlimdcommissur aus dem Gehirn entspringender Kerv eintritt, und an welchen sich ventral ein Zellstrang-, der künftige Ketractor, befestigt (pag. 81 Fig. 114 — 114 c;. Weiterhin scheinen die Organe immer mehr nach vorn zu rücken, was aber thatsächlich auf einer Reduction des Prostomiums beruht. Bei 13 Tage alten Larven fanden sich die Retractoren der Wimperorgane ausgebildet, und bei 16 Tage alten wurde eine starke Flimmerthätigkeit in ihnen beobachtet. So weit mir bekannt ist, hat nur noch Ein Autor eingehendere Beobachtungen über die Entwicklung dieses Sinnesorgans gemacht, nämlich Kleinenberg bei Lopadorhynchus (86 pag. 61, 63 und 70). Er fand die frühesten Stadien der Geruchsorgane als flache Eiu- senkungen der Sinnesplatten, Einsenkungen, die sich bald deut- licher von den anderen Theilen der Sinuesplatteu sondern und ihre percipirenden Zellen sowie einen besonderen Apparat centraler Nerven- zellen erhalten. Weiterhin werden sie zu immer tieferen, eiförmigen, ausstülpbaren Säckchen, und au der inneren, mit der Sinnesplatte verschmolzeneu Wand jedes Säckchens entsteht ein rundlicher Körper, nämlich das Ganglion des Geruchsorgans. Dann theilt sich diese Ganglienmasse in 2 Abschnitte, deren innerer mit dem Kopfganglion verschmilzt und deren äußerer zum bleibenden Ganglion des Geruchs- organs wird. Wie man sieht, stimmt das bei Capitella beobachtete Verhalten in der Hauptsache, nämlich was die Anlage der Kiechsäckchen betrifft, gut mit Kleinenberg's Beschreibung überein. Nur hinsichtlich der Innervationsverhältnisse herrscht ein bedeutsamer Unterschied, und dieser ist lediglich aus der schon mehrfach betonten starken Rückbildung speciell des Gehirns von Capitella zu erklären, einer Rückbildung, die eben ihre Wirkung schon in der embryonalen und larvalen Entwick- lung geltend macht. Zur Erläuterung dessen citire ich zunächst den folgenden Passus aus meiner Monographie (87 pag. 498) : »Auf Grund seiner entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen hat Kleinenberg festgestellt, dass die im fertigen Annelidenkörper so selbständig erscheinenden Gehirnganglien an der Hand theils pro- visorischer, theils bleibender Sinnesorgane zur Ausbildung gelangen, dass also das Annelidengehirn, phylogenetisch betrachtet, ein Aggre- gat darstellt. Wenn wir unter diesem Gesichtspunkte, dessen Be- deutung Jedem einleuchten wird, das so auffällige Innervations- verhältnis der Wimperorgane, insbesondere von Notomasius und Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 169 MastohraticJnis, betrachtea, so erscheint dasselbe viel verständlieber. Wir haben gefimdeu, dass in beiden Gattungen die hinteren Gehirn- ganglien vollständig in der Innervirung der Wimperorgane aufgehen, dass somit jene Ganglien geradezu als Ganglien der Wimperorgane bezeichnet werden konnten. Nun, zugegeben, dass sich diese Ganglien im Anschlüsse an die von ihnen innervirten Sinnesorgane entwickelt und erst nachträglich mit den vorderen Ganglien vereinigt haben, so repräsentiren die Gehirne von Notomastus nnd Mastohranchus die dem ursprünglichen Zustande unter den Capitelliden noch am näch- sten kommenden Stadien. DasyhrancJms entfernt sich schon dadurch etwas von jenem Zustande, dass von den hinteren und seitlichen Ganglien, nebst den Wimperorganen, auch andere Organe innervirt werden, und bei Heteroma&tus sowie Capitella endlich sind in Folge der totalen Verschmelzung aller Ganglien die ursprünglichen Ver- hältnisse gänzlich verwischt.« Mau sieht, dass sich die weniger rückgebildeten Capitelliden- Genera wie Dasyhraiichus^ Mastohranchus und Notomastus hinsichtlich der Innervationsverhältnisse der Wimperorgane im erwachseneu.Zustande ganz ähnlich wie Lopadorhxjnclius verhalten, und bei jenen wird sich aller Wahrscheinlich- keit nach auch die Entwicklung ähnlich abspielen. Die Wimper Organe sind bei so vielen Vertretern der zygoneuren Metazoen nachgewiesen worden, dass sie von Hatschek mit Recht zu den bereits der Trochophora, als gemeinsamer Stammform dieser Metazoen, eigenen Organen gerechnet werden. Und im Hinblick darauf ist es gewiss von hohem Interesse, dass auch diejenigen radiär organisirten Thiere, von welchen die Trochophora sich am ungezwun- gensten ableiten lässt, nämlich die Ctenophoren, im Bereiche des Scheitelorgans ein paariges, allgemein als Geruchs- organ gedeutetes Sinnesorgan besitzen, nämlich die sog. Polfelder. Eingehende auf diesen Punkt gerichtete Untersuchungen werden zu zeigen haben, ob und in wie weit sich diese von mir supponirte Homologie zwischen den Polfeldern und Wimperorganen beffründeu lässt. 170 Hugo Eisig 7. Die Chätopodien. Ihre Entwicklung bei Capitella. Entstehung der neuralen und hämalen Organe durch Theilung der ursprünglich einfachen Anlagen. Ähnliches Verhalten der Oligochäten conform Bourne. Vorkommen überzähliger Chätopodien. Capitella ist für das Studium der ParapodentwickluDg kein ge- eignetes Object, und dementsprechend habe ich denn auch nur wenig darüber mitzutheilen. Als erste Anlagen der Chätopodien fand sich bei 9 Tage alten Embryonen lateral vom Bauchstrang jederseits eine Reihe durch ihre Größe ausgezeichneter Zellen (pag. 71, Fig. 96 Pd\ deren Herkunft mir durchaus unbekannt geblieben ist. Am 11. — 12. Tage, also bei dem Ausschwärmen nahen Embryonen, erscheinen diese Anlagen be- reits mehrzellig und lassen auch je eine winzige Borste sowie basale, den späteren Protractoren entsprechende Muskeln erkennen. Sie liegen zu dieser Zeit noch total im Ectoderm und erreichen in ihren Durchmessern kaum diejenigen der größeren Prostomiumdrüsen (pag. 73, Fig. 104 Pd). Bei 1 — 3 Tage alten Larven endlich sind entsprechend der Gliederung des Somas in 13 Segmente mit 13 Ganglien auch 13 Paare neuraler und hämaler Chätopodien vorhan- den, welche nun in das Cölom hineinragen (pag. 77, Fig. 108). Da ich ursprünglich nur das Vorhandensein von je Einer Reihe von Chätopodiumanlagen jederseits festzustellen vermochte, so liegt die Vermuthung nahe, dass die neuralen und hämalen Organe durch Theilung dieser Anlagen entstanden sind, eine um so berechtigtere Vermuthung, als es Bourne gelungen ist (94 pag. 15 — 24), bei Oligochäten diesen Modus der Chätopodentwick- lung, das heißt die Entstehung secuudärer Borstendrüsen durch Theilung von primären. Schritt für Schritt zu ver- folgen. Auch HACKER (94 pag. 253) giebt an, dass der ventrale und dorsale Borstensack (von Polynoe) aus einer ursprünglich ein- heitlichen Knospe hervorgeht. Als Monstrosität sei hervorgehoben, dass bei Capitella zu- weilen anstatt Einer neuralen oder hämalen Borstendrüse in einem Segmente je zwei solche vorkommen. Es ist mir aber nicht bekannt, ob solche Doppelbildungen sich auch beim er- wachsenen Thiere vorfinden, ob sich also das überzählige Parapod weiter zu entwickeln vermag. Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 171 II. Das Entoderni. 1. Der Hauptdarm (Mitteid arm). Zusammenfassung seiner Entwicklung bei Capitella. Bildung der Entoblasten. Amitotische Theilung ihrer Kerne in die Entoderm- mutterkerne. Bildung der Entodermmutterzellen. Bildung der Entodermzellen sowie des intralecithalen Urdarms. Auflösung des Urdai'mepithels. Entstehung der amöboiden Entodermzellen. Ana- stomosiren ihrer Fortsätze und Abkapselung von Dotterportionen. Bildung der definitiven Darmhöhle. Verbindungen zwischen Fort- sätzen amöboider Darmzellen und Zellen des Eeto- und Meso- derms. Keine Epithelmuskelbildung. Die Splanchnopleura. Vor- kommen eines präoralen Darmdivertikels. Entstehung des defi- nitiven Darmepithels. Stadien der Mitteldarmbildung. Capitella recapitulirte ursprünglich ein typisches Gastrulastadium, und ihr Urdarm wurde einst direct zum Mitteldarm. Der secundäre, mo- dificirte Entwicklungsmodus durch die Ausbildung des colossalen Dotters oder durch die Brutpflege bedingt. Nachdem aus dem Makromeren -Quartett A, B, C und D durch 3 successive Theilimgeu die 3 Mikromeren-Quartette, und durch voi- zeitige Theilung von D in D\ der 2. Somatoblast = M entstanden sind, enthält jenes Quartett nur noch für den Aufbau des Mittel- darmes bestimmte, also ausschließlich entodermale Elemente. Wäh- rend nun dasselbe Quartett bei gewissen Anneliden als solches bis zur beginnenden Gastrulation verharrt, erleidet es bei anderen, und so auch bei Capitella, noch vor dem Beginne der Gastrulation 2 weitere Theilungen. Die eine dieser, also die 4., erfolgt leiotrop im 33-Zellenstadium (pag. !(>, Fig. 28a) zur Bildung von Ai — C4, die andere, die 5., erfolgt dexiotrop im 74-Zellenstadium (pag. 30, Fig. 38) zur Bildung von ^5 — Dh. Die so entstandenen weitaus die Hauptmasse des Eies ausmachenden 11 Zellen (die fehlende 12. Zelle i)4 = Jf'j oder Entoblasten verhalten sich nun aber während der fortschreitenden Epibolie keineswegs inactiv, wie daraus hervorgeht, dass ihre Kerne in immer kleinere Portionen zerfallen, ein in immer höherem Grade maulbeerförmiges Ansehen annehmen und überdies immer näher an den ventralen Pol herabrUcken. Zugleich erleiden die Entoblasten auch eine sehr auffällige Veränderung ihrer Lage: es wird nämlich, als ob ein seitlicher Druck sich geltend ge- macht hätte, A — C zwischen B — D gedrängt, und die Folge ist das Verschwinden der bis dahin so charakteristisch ausgeprägten 172 Hugo Eisig Brechungslinie sowie die reihenförniige Anordnung der Entoblasteu an Stelle der früheren (pag. 36, Fig. 44 und 45). Gegen Ende des 2. Tages der Entwicklung, kurz vor dem Schlüsse des Blastoporus, finden sich an Stelle der großen maulbeerförmigen Entoblastenkerne (Fig. 45 — 48 E.B.K) Gruppen kleinerer glatter Kerne, die allem Anscheine nach durch Zerfall jener, also amito- tisch, zu Stande gekommen sind (vergi, pag. 40, Fig. 49—52 E.M.K). Ich habe mich im ersten Theil über das Für und Wider dieser ein- zigen im Verlaufe der gesammten Entwicklung auftretenden amito- tischen Theilung bereits ausgesprochen und verweise daher auf jene Stelle (vergi, pag. 40 und 41). Da diese Zerfallproducte der Entoblastenkerne nicht etw^a direct zu den Kernen des künftigen Mitteldarmepithels werden, sondern vorher noch (karyokinetische) Theilangen und mannigfache Um- wandlungen erfahren, so habe ich sie als Entoderm-Mutterkerne [E.M.K] bezeichnet. Am Anfange des 3. Tages, und zwar gleichzeitig mit dem Schlüsse des Blastoporus, rücken nun diese so zu Stande gekommenen freien Entoderm-Mutterkerne in die Tiefe, und um sie herum bilden sich Zellgrenzen, nämlich die der Entoderm-Mutterzellen (vergi, pag. 41, Fig. 53a). Diese wiederum unterliegen unter gleichzeitiger Ausbildung einer Urdarmhöhle karyokinetischer Theilung, und die Producte dieser Theilung, nämlich die künftigen, allerdings noch er- heblichen weiteren Modificationen unterworfenen Entodermzellen, bilden nun ein die intralecithale Urdarmhöhle ziemlich regelmäßig begrenzendes Epithel (vergi, pag. 41, Fig. 54 i und Fig. 55 — Fig. 55/;). Im Verlaufe des 4. Tages fahren die den Urdarm begrenzenden Entodermzellen fort, sich lebhaft karyokinetisch zu vermehren, wobei sie immer mehr au Volum abnehmen. Zugleich werden ihre Kerne unregelmäßig vieleckig und für Farbstoffe überaus empfänglich (vergi, pag. 51, Fig. 58« und Fig. 60 E.Z). Dieser eine so beträchtliche Ausbildung erlangende und auch vorübergehend durch das Prostoma nach außen mündende Urdarm wird nun aber bei Capiteila nicht etwa direct zum Mitteldarme, sondern die Processe, die zur definitiven Bildung dieses Organs führen, erstrecken sich noch auf die ganze Dauer der embryonalen Entwicklung. Das Urdarmepithel wird nämlich schon 1 Tag nach seiner Bildung wieder vollkommen aufgelöst, und mit ihm schwindet natürlich auch die Urdarmhöhle. Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 173 Am 5. Tage finden sieb daher annähernd in derselben Anordnung- wie das frühere Epithel allein noch die Kerne (vergi, pag. 56, Fig. 66 E.K). Die meisten dieser noch uuregelmäBiger und in noch höherem Grade chromophil gewordenen Kerne liegen nackt zwischen den DotterkUgelchen , einzelne dagegen lassen in ihrem Bereiche ver- zweigte Protoplasma-Ansammlungen erkennen, nämlich die an Stelle der aufgelösten Urdarmzellen tretenden amöboiden Ento- dermzellen (Fig. 68— 6Sè und Fig. li)—l\aE.Z]. Es ist bezeich- nend, dass mit dieser Neuanordnung der Entodermzellen die Ver- flüssigung eines großen Theiles der Dotterkörper einhergeht; denn wie die Dotterelemente leichter in die Gewebszellen der Organanlageu einzudringen vermögen (vergi, pag. 56), so können sich auch in Folge jener Verflüssigung die betreffenden Plasmamassen leichter neu zu Entodermzellen anordnen. Am 7. Tage erscheinen bereits nahezu alle Kerne von den eben erwähnten verzweigten Protoplasma-Ausammlungen umgeben. Zu- gleich haben sich zwischen den Zweigen dieser Ausammlungen vielfache Anastomosen gebildet, so dass in diesem Stadium die für den Aufbau des künftigen Mitteldarm- epithels bestimmten Entodermzellen ein Gerüstwerk bilden, durch welches (in allerdings unvollkommener Weise) Dotter- portionen abgekapselt werden (vergi, pag. 64, Fig. 78, 83, 84 E.Z). Auch die Kerue beginnen eine bemerkenswerthe Umwandlung zu erfahren: sie nehmen nämlich an Stelle der unregelmäßig viel- eckigen eine mehr rundliche Form an, und ihre Verwandtschaft zu Farbstoffen erscheint bedeutend verringert. Diese Metamorphose der Entodermkerue ist wahrscheinlich mit einer nochmaligen, und zwar letzten Theilung verbunden (Fig. 89 E.Z;. Gleichzeitig beginnt sich auch inmitten des das Soma durchsetzenden Dotters eine Höhle zu bilden, nämlich die definitive (secundärej Darmhöhle, welche zunächst eine epithello?e Spalte repräsentirt (vergi, pag. 64, Fig. 82—84 D.H). Sehr bemerkenswerth ist, dass da, wo die Ausläufer der verzweigten Entodermzellen an das Ectoderm, resp. an die zwischen Ectoderm und Dotter verlaufenden Larvenmuskelu stoßen, sich eine innige Verbindung der beiderlei Elemente zu er- kennen giebt (vergi, pag. 64, Fig. 88 E.Z). Und diese Tendenz zur Verschmelzung macht sich später auch dem allmählich zwischen Ecto- und Entoderm sich einschiebenden Mesoderm gegenüber geltend. So zeigt uns Fig. 92 Ausläufer von Entodermzellen mit der 174 Hugo Eisig inneren Zellenlage des (noch soliden) Somits, also mit der künftigen Splanchnopleura, aufs innigste verschmolzen. Ich habe seiner Zeit bei Untersuchung der erwachsenen Capitel- liden die Darmzellen und Darmmuskeln in so innigem Zu- sammenhange gefunden (Eisig 87 pag. 173 und 432), dass mir da ein Fall von Epithelmuskel-Bildung vorzuliegen schien. Der eben mitgetheilten embryologischen Erfahrung gemäß ziehe ich natürlich jene Verrauthung zurück, indem eben diese Verbindung von Muskel und Darmzelle sich als eine secundär zu Stande kommende erwiesen hat. Am 9./10. Tage der Entwicklung lässt der nun in das Pygidium hineinragende Mitteldarm bereits ein geräumiges, ziemlich scharf begrenztes Lumen, und da, wo Somithöblen zur Ausbildung gelangt sind, auch eine Splanchnopleura erkennen. Das Fach werk der die Dotterkügelchen einschließenden Entodermzellen ist zugleich immer enger geworden, so dass das Darmlumen stellenweise bereits von den künftigen Epithelzellen begrenzt erscheint (vergi, pag. 72, Fig. 99«, 100 und 100/j. Sehr bemerkenswerth ist, dass sich in diesem Stadium der Mitteldarm noch weit über den Mund hinaus in die Kopfregion hinein erstreckt. Es tritt also hier vorübergehend ein ähnliches vorderes, dorsales, über dem Gehirn gelegenes Darmdivertikel auf (vergi, pag. 72, Fig. 98), wie es bei Tur- bellarien zeitlebens angetroffen wird. Am 11. /l 2. Tage, also um die Zeit des Ausschlüpfens der Em- bryonen, wird, im Zusammenhange mit der Streckuug des Oesophagus, dieses Darmdivertikel in der Eegel (zuweilen auch erst während des frühen Larvenlebens) zurückgezogen und bildet fortan einen Theil der dorsalen Darmwand (Fig. 102 M.D). Gleichzeitig erfolgt der Durchbruch des Oesophagus in den Magendarm sowie die Bildung des Afters (Fig. 102 Ar). Die Entodermzellen sind inzwischen unter Verdrängung, resp. Assimilirung der Dotterkügelchen noch näher zu- sammengerückt, und zahlreiche, gelbe, in Alkohol unlösliche Körnchen, ähnlich denen, die ich von der erwachsenen Form als Producte einer im Darm sich abspielenden excretorischen Thätigkeit beschrieben habe (87 pag. 257), lassen sich in denselben erkennen (Fig. 105 und 105« E.Z). Bei 1 — 3 Tage alten Larven bietet der das P3^gidium einneh- mende Endtheil des Magendarmes eine auffallende Modification dar; dieser Theil erscheint nämlich blasenförmig erweitert (Fig. 108), eine Modification übrigens, die sich bald wieder ausgleicht. In diesem Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 175 Stadium erfolgt auch bereits die Einwanderung des für den Capitella- Darm so cliarakteristisclieu Schmarotzers, nämlich der ankerformigen Gregariue. Bei 4—5 Tage alten Larven bilden die Entode rmzelleu bereits ein ziemlich regelmäßiges Epithel, in dessen Zellen sich nur noch vereinzelte Dotterkügelcben nachweisen lassen (Fig. 112^1, und bei 6 — 7 Tage alten ist auch eine kräftige Cuticula zur Aus- bildung gekommen fFig. 119 3/. Z)). Hiermit ist die Ausbildung des Darmes vollendet, er ist functionsfähig, wie sich daraus ergiebt, dass vom nächsten Tage an Nahrungsbestandtheile in ihm angetroffen werden. Dem Vorhergehenden zufolge können wir in der Mittel - darmgenese von Gapitella folgende 6 Stadien unter- scheiden: 1) Bildung der 11 Entoblasten durch die Makromeren A, B, C, IJ, durch das Quartett ihrer 4. Theilung fminus i>4 = 31) Ai, Bi, Ca, und durch das Quartett ihrer 5. Theilung Aò, Bö, Co, Df>. 2) Amitotischer Zerfall der an den ventralen Pol gerückten Entoblastenkerne und Einwanderung ihrer Zerfallsproducte, nämlich der freien Entoderm-Mutterkerne, in den Dotter. 3) Bildung der Entoderm-Mutterzellen und Gruppiruug derselben zum Urdarm-Epithel. 4) Auflösung dieses Urdarm- Epithels und Ansammlung ver- zweigter Protoplasmamassen um die frei gewordenen Kerne als Ein- leitung zur definitiven Entodermzellen-Bildung. 5) Auastomosiren der protoplasmatischen Fortsätze dieser in Bildung begriffenen amöboiden Entodermzellen unter Abkapselung des Dotters und Entstehung der secundären Darmhöhle als centraler, das Soma durchsetzender Spalt. 6) Umwandlung der verzweigten Entodermzellen in reguläre Darmepithelzellen unter Assimiliruug der noch übrigen Dotter- körperchen sowie Durchbruch des Oesophagus und des Afters. Aus der im Vorhergehenden recapitulirten Darmentwicklung geht hervor, dass Capitella einst (ähnlich wie heute noch wahrschein- lich die anderen, der Brutpflege ermangelnden Genera der Familie) ein typisches Gastrulastadium durchlief, und dass der in diesem Stadium gebildete Urdarm sich auch einst direct in den Mitteldarm umwandelte. Abgesehen von der vorübergehenden Bildung eines solchen sogar in einzelnen Fällen noch durch das Prostoma nach außen mündenden Urdarms, spricht 176 Hugo Eisig hierfür auch die frühe AusbikluDg- des Stomodäums, sowie das frühe Auftreten eines alsbald wieder der Rückbildung anheirafallenden Proctodäums. Was hat nun aber die typische Entwicklung- dermaßen gestört und zu einem so complicirten Modus der Darm- entwicklung Veranlassung gegeben? Es genügt, einen Blick auf das Capitella- Ei im Vergleiche zu den Eiern der anderen Gat- tungen zu werfen (Eisig 87 Taf. 1), um sich davon zu überzeugen, dass das erstere um ein Vielfaches die letzteren an Volum übertrifft. Und es ist denn auch die Ausbildung eines so colossalen Dotters, sowie die Ausbildung der damit einhergegangenen Brutpflege, die uns den Schlüssel zum Verständnisse dieses, an sich betrachtet, durchaus- unverständlichen Entwicklungsmodus bietet. Der kraft der Vererbung noch zur vollen Ausbildung gelangende Urdarm kommt nämlich mitten in den Dotter zu liegen ^intralecithaler Urdarm), und um diesen Dotter bewältigen zu können, wird eben das Urdarmepithel kurz nach seiner Ausbildung wieder aufgelöst. Im Bereiche der nackten Kerne ordnet sich dann das Zellmaterial in Form nackter, verzweigter Plasmamassen neu an, das heißt, an Stelle epithelial neben einander gereihter treten nun im Dotter zer- streute amöboide Zellen. Die Fortsätze dieser begegnen sich, kapseln dadurch Dotterportionen ab, das so geschaffene Fachwerk wird immer enger, es rücken die Entodermzelleu unter fortschreitender Assimilation der Dotterkörper sowie gleichzeitiger Ausbildung der secundäreo, definitiven Darmhöhle immer näher an einander, bis sie schließlich wieder ein geschlossenes Epithel, nämlich das definitive Mitteldarmepithel bilden. Vergleich mit anderen Anneliden. Anlage des Mitteldarms aus 11 Zellen bei verschiedenen Anneliden und Mollusken. Chäto- poden mit ähnlich complicirter Mitteldarmbildving wie Capitella: Nereis nach v. Wistinghausen. Der bei ihr vorübergehend auf- tretende Urdarm wahrscheinlich übersehen. Ehynchelmis nach Vejdovsky. Auch hier ein vorübergehend auftretender Urdarm wahrscheinlich. Hirudineen mit ähnlicher Mitteldarmbildung: Clepsine nach Whitman. Auch hier die Frage, ob eine vorüber- gehende Urdarmbildung. Whitman's Vergleiche mit Arthropoden. Seine Erörterung der sog. freien Kerne. Es w^urde schon im Vorhergehenden erwähnt, dass das Makro- meren- Quartett A — 7> entweder bis zur Vollendung der Epibolie Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 177 ungetheilt als solches verharrt, wie z. B. bei Nereis^ oder aber, dass es vorher noch zwei Theilimgen erfährt, durch welche A^ — (74 (/>4 = Jf oder 2. Somatoblast) und Aö — Dh gebildet werden, so dass die Anlage des Mesenterons bei Beginn der Gastru- lation aus 11 Zellen besteht, Zellen, die ich als Ento- blasten bezeichnet habe. Der letztere Modus wurde durch Wilson (92 pag. 458) für Polymnia^ Arida und wahrscheinlich auch für Spio^ ferner durch Mead (94 pag. 467) für Ampldtrite und endlich durch mich für Capitella nachgewiesen. Es ist nun sicher von hohem Interesse, dass, wie ich gleich hier zur Sprache bringen will, dieser Modus der Entodermanlage in durchaus identischer Weise auch bei Mollusken beobachtet worden ist. So sagt Heymons (93 pag. 270): »Die Theilungen der vier zuerst gebildeten Furchungs- zellen A^ B, C, D sind, so weit ich sie verfolgen konnte, bei Um- hrella durchaus regelmäßig verlaufen. Bei den ersten drei Theilungen geben dieselben 12 kleineren Zellen den Ursprung, die wir desshalb als Mikromeren bezeichnet haben, und die die Anlage des Ectoderms repräsentiren. Bei der vierten Theilung entstehen vier sehr viel größere Zellen: die drei secundären Darmzellen Ä B' C [= Aa — C4.] und die Urzelle des Mesoderms D' oder M. Auch bei der fünften Theilung entstehen wieder vier größere Zellen [= A5 — Db], die als Entodermzellen aufzufassen sind.« Und eben dieselben 11 Zellen treten auch nach Conklin (97 pag. 153) bei Crepidula auf, nur dass dieser Autor, im Gegen- satze zu Heymons, auch noch Zellen anderer Herkunft am Aufbau des Mesenterons sich betheiligen lässt. Für die im vorhergehenden Capitel im Zusammenhange dar- gestellte, überaus complicirte Mitteldarmentwicklung von Capitella, welche wir als Folge der Ausbildung eines colossalen Nahrungs- dotters, resp. der Brutpflege zu verstehen suchten, fehlt es im Kreise der bis jetzt daraufhin untersuchten Polychäten, wie aus den betreffenden Angaben v. Wtstinghausen's über Ne reis, eine ebenfalls durch ein sehr dotterreiches Ei ausgezeich- nete Annelide, hervorgeht, nicht an vergleichbaren Fällen. Nach diesem Autor (9 1 pag. 64) scheidet sich, kurz bevor die Epibolie vollendet ist, das Protoplasma von den Dottermassen der 4 Makromeren und sammelt sich nebst den 4 Kernen am vegetativen Pole zu den 4 Urentodermzellen. Sodann, nach Vollendung der Epibolie, zerfallen die inzwischen maulbeerförmig gewordenen Kerne, allem Anscheine nach amitotisch, in mehrere kleinere, die, ohne zunächst durch Zellgrenzen von Mittlieilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 13. ]2 178 Hugo Eisig einander geschieden zu sein, im Protoplasma zerstreut liegen. Nachdem sie sich mehr und mehr von einander entfernt haben, und deutliche Zellgreuzen zwischen ihnen aufgetreten sind, rücken sie vom Blasto- porus gleich amöboiden Zellen auf dem Nahrungsdotter längs den Theilungsfurchen und dringen, diesen entlang, zwischen die Makro- meren. Bei der Wanderung haben sie einen ovalen Kern, fein ge- streiftes Protoplasma und verästelte, pseudopodienartige, zwischen die Dotterkugelu sich erstreckende Fortsätze erlangt. Mit fortschreiten- der Entwicklung sammeln sie sich mehr und mehr in den 4 Theilungs- furchen an und bilden schließlich eine zusammenhängende Zelllage. Also, wie bei CapHella, so sammeln sich auch bei Nereis zu- nächst die Kerne ventral an, zerfallen wahrscheinlich amitotisch, werden unter Entfernung von einander von Zellgrenzen umgeben, um sodann als amöboide Zellen sich im Dotter zu vertheilen. Dass nämlich auch bei Nereis die amöboiden Entodermzellen nicht bloß zwischen die Makromeren eindringen, geht aus folgendem Satze V. Wistinghausen's (91 pag. 66) hervor: »Außer den oben beschrie- benen, in den Theilungsfurchen wandernden Entodermzellen findet man auch hier und da in den Dottermassen Kerne, die auch oft Theilungsfiguren zeigen. Welche Bedeutung diese Kerne haben, ist mir unbekannt.« Nun, die Bedeutung dieser Kerne kann kaum zweifelhaft sein : es sind Entodermkerne gleich den übrigen. Eine Entodermbildung, wie sie v. Wistinghausen von Nereis geschildert hat, ist, an sich betrachtet, durchaus unverständlich; sie wird das aber mit einem Schlage, wenn wir das fehlende (von mir bei Capitella nachgewiesene) Glied einreihen, nämlich die Urdarmbildung. Denn in An- betracht der im Übrigen waltenden Übereinstimmung kann es gar nicht zweifelhaft sein, dass auch Nereis früher eine reguläre Gastru- lation durchlief, und dass sich der directen Umwandlung des Ur- darmes in den definitiven Darm die voluminösen Dottermassen in den Weg stellten. Künftige Beobachter werden zu entscheiden haben, ob die bisherigen Bearbeiter das vorübergehende Auftreten dieses Urdarmes bei Nereis übersehen haben, oder ob bei dieser Form, im Gegensatze zu Capitella, die Urdarm-Recapitulation ganz verwischt ist, was ich sehr bezweifle. Eine ähnliche stark modificirte Entwicklung des Mittel- darmes findet sich auch, wie aus dem nachfolgenden Passus aus Vejdovsky's Schilderung der Entwicklung von Rhyn- chelmis hervorgeht, bei Oligochäten. Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. il 7 9 Genannter Autor sagt (88 — 92 pag. 309): »Den Ausgangspunkt zur Bildung des Hypoblastes von Rhynchelmis bilden die ersten 4 Mikromeren. . . . Erst später vermehren sich dieselben ... da sie einen continuirlichen, iumenlosen Strang vorstellen. Die peripheren Hypoblastzellen sind etwas kleiner, fast epithelartig angeordnet, und nachdem sich ihr ursprünglich dotterartiger Inhalt zu einem fein- körnigen Plasma modificirt hat, nehmen sie eine amöbenförmige Gestalt an. Von nun au finden auch im Innern des Hypoblastes Differenzirungsprocesse statt, die zur Bildung eines Darmlumens fuhren. Sowohl die peripheren als die innerhalb der Dottermasse entstandenen plasmatischen Zellen wandern an die Peripherie dieses Lumens und ordnen sich epithelartig an.« Allem Anscheine nach ist das, was Vejdovsky als peri- pheren Hypoblast bezeichnet, dessen Zellen später amöboid werden und in den Dotter wandern, ein vorüberg-ehend auf- tretendes Urdarmepithel, und die Modification der Darmbildung ist auch hier lediglich auf die Ansammlung großer Dottermassen zu- rückzuführen. Dass bei lilnjuchelmis das vorübergehend auftretende Urdarmepithel peripher um den Dotter, bei Capitella dagegen central in den Dotter zu liegen kommt, ist ein Unterschied von keinerlei principieller Bedeutung. Die interessanteste Parallele zu der hier erläuterten Mitteldarmbildung- findet sich aber in der Gruppe der Hiru- dineen. Ich wähle zum Vergleiche eine der genauesten Darstellungen nämlich die Whitman's über Clepsine (78 pag. 271 — 72 und pag. 280 — 82, sowie 87 pag. 113 — 138), eine Darstellung, deren Rich- tigkeit zwar zunächst von weniger erfolgreichen Beobachtern genau so angezweifelt worden war, wie desselben Autors folgenschwere Entdeckung der Teloblasten und Zellreihen der Keimstreifen, nach- träglich aber eben so wie letztere ihre Bestätigung fand. Zur Zeit, wenn sich bei Clepsine die Keimstreifen zu bilden beginnen, erscheinen nach Whitman (78 pag. 271) an der Überfläche der entodermalen Blastomeren a^ b, c eine Anzahl freier Kerne. Diese vermehren sich rasch und bedecken bald die ganze äußere Fläche der Blastomeren. Von der Herkunft dieser Kerne konnte Whitman schon in seiner eben citirten, ersten Abhandlung den Nachweis erbringen, dass sie von den ursprünglich central gelege- nen Blastomerenkernen abstammen, indem letztere aus den Centren der Blastomeren nach deren Peripherie wandern. Und in Bezug auf 180 Hugo Eisig ihr Schicksal konnte er ebenda, trotzdem ihm die Verbindungs- glieder noch nicht zu Gesicht gekommen waren, ihre Identität mit dem künftigen Mitteldarmepithel als überaus wahrscheinlich ver- treten. In seiner zweiten Abhandlung sodann, wo er (87 pag. 135) die freien Kerne oder diese nebst den sie umgebenden Protoplasma- massen als Entoplasten bezeichnet, hat er die Umwandlung letzterer in dies definitive Darmepithel Schritt für Schritt verfolgt. Sie ver- wandeln sich nämlich zunächst in flache Epithelzellen, aus welchen schließlich das definitive Darmepithel hervorgeht. Dass die im Vorhergehenden kurz wiedergegebene Mitteldarm- entwicklung in ihren Hauptpunkten mit der von Capitella vielfach Übereinstimmendes aufweist, ist unverkennbar. In beiden Fällen nämlich rücken die Makromerenkerne an den ventralen Pol, ver- mehren sich und wandern, nachdem sie sich zu amöboiden Zellen ergänzt, in den Dotter, um schließlich das definitive Darmepithel zu bilden. Nur das Eine, aber wichtigste, weil den ganzen sonst un- verständlichen Vorgang erklärende Glied fehlt in Whitman's Dar- stellung, nämlich die Bildung des ephemeren Urdarmes, und es ent- steht daher für Clepmie dieselbe Frage wie für Nereis und Rhyn- chelmis^ nämlich die, ob die vorübergehende Urdarmbildung vom Beobachter bloß übersehen wurde, oder aber, ob die- selbe überhaupt nicht mehr recapitulirt wird, in welchem Falle dann allerdings die aus den Makromerenkernen (unseren Entoblasten) hervorgegangenen freien Kerne sich nach Ergänzung zu amöboiden Zellen direct im Dotter zu dessen Bewältigung zer- streuen würden, so wie es Whitmax beschrieben hat. Noch sei erwähnt, dass Whitman, nachdem er bei Clepsine die Continuität zwischen Makromerenkernen, freien Dotterkernen (amöboiden Darmzellen) und Darm-Epithelzellen erkannt hatte, auch auf die Vergleichbarkeit dieser Darmbildung mit ähnlichen Vorgängen bei Arthropoden hinwies, und dass er speciell die in der Litteratur über die verschiedensten Thiergruppen aufgetauchte Frage nach der Bedeutung der freien Kerne von der von ihm gewonnenen Einsicht aus ausführlich erörtert hat (78 pag. 282—286). Vergleich mit anderen Thiergruppen. Vergleich der Mitteldarm- bildung von Capitella mit der von Arthropoden. Darmbildung bei Palaemon nach Bobretzky. Grofse Übereinstimmung. In beiden Fällen der complicirte, ähnlich verlaufende Process auf der Ver- Zur Entwicklungsgeschichte der Capiteliiden. 181 mehrung des Nahrungsdotters beruhend. Die Schritte dieses Processes im Kreise der Arthropoden vorzüglich ontogenetisch demonstrirt. Einheit von Dotterzellen, Vitellophagen und amöboid gewordenen Zellen des Urdarmepithels. Entsprechende Auffas- sung von Heymons. Die Dotterzellen der Inseeten. Die Ursache der Ausschaltung der Dotterzellen vom Mitteldarm, sowie ihrer Substitution durch Elemente des Stomo- und Proctodäums: es ist das "Übermafs der Dotteranhäufung und der in Folge dessen immer complicirter gewordene Modus der Darmbildung, oder das Bedürfnis, rascher den Mitteldarm herzustellen. Dotterzellen (Merocyten) der Vertebraten. Processe ähnlich denjenigeD, wie sie im Vorhergehenden für die Mitteldarmbildung: von Caiiitella beschrieben wurden, sind schon lange hauptsächlich im Kreise der in so vielen Fällen ebenfalls durch den Besitz eines reichlichen Nahrungs- dotters ausgezeichneten Arthropoden beobachtet worden. Ich greife aus der überreichen Litteratur nur Einen Fall heraus, weil derselbe, Dank seiner großen Übereinstimmung mit unserer Annelide, allein schon hinreicht, um auch die betreffende Überein- stimmung in den beiderseitigen Gruppen darzuthun. Es handelt sich lim die Darrabildung bei Palaemon nach Bobretzky. Dem Referate, resp. der Interpretation Korschelt & Heider's (92 pag. 334) zufolge, entsteht bei Palaemon ein typischer Urdarm, dessen Epithel sich wieder auflöst. Die aus diesem aufgelösten Epithel hervorgehenden Entodermzellen dringen sodann in den Dotter ein, durchsetzen denselben nach Art von Wanderzellen und vermehren sich daselbst. Jede dieser Entodermzellen nimmt die sie umgebende Nahrungsdotterpartie amöbenartig in sich auf nnd formirt dieselbe zu einem rundlichen Ballen, so dass der ganze Nahrungsdotter in rundliche Dotterballeu zerfällt (sog. Dotterfurchuug). Später treten die Plasmaantheile mit den Kernen an die Oberfläche des Nah- rungsdotters und ordnen sich daselbst zu einem Epithel an, welches die Wand des Mitteldarmes darstellt. Ein Theil der Entodermzellen scheint jedoch an der Bildung des Mitteldarmepithels keinen Antheil zu nehmen, sondern im Dotter zu verbleiben und mit diesem der Resorption zu verfallen. Man sieht, dass, abgesehen von letzteren im Dotter zurück- bleibenden Zellen (welche Korschelt & Heider gewiss mit Recht als den sog. Vitellophagen von Mysis vergleichbar erachten , in allen wesentlichen Punkten bei der auf einem so auffallenden Umwege vor sich gehenden Mitteldarmbildung von Palae- 182 Hugo Eisig mon und Capitella Übereinstimmung herrscht; denn in beiden Fällen wird ein Urdarm gebildet, und das Epithel dieses Urdarmes wieder aufgelöst, und in beiden Fällen wandern die aus diesen Epithelzellen hervorgehenden amöboiden Entodermzellen in den Dotter, kapseln denselben portionenweise ab und werden schließlich, nach- dem der Dotter mehr oder weniger resorbirt ist, zum definitiven Darmepithel. Es erhellt hieraus, wie ein relativ so einfacher Factor, wie die Vermehrung des Nahrungsdotters, bei systematisch weit von einander abstehenden Thierformen zu durchaus ähnlichen, complicivten Modificationen der Entwicklung fuhren kann. Kein Thierkreis ist geeigneter, uns die Stadien, welche die Mitteldarmbildung in Folge dieser Nahrungsdotterver- mehrung durchlaufen hat, ontogenetisch vor Augen zu führen, als der der x\rthropoden. Man kennt Fälle, wo sich der Urdarm direct in den definitiven Darm umwandelt; ferner solche, wo er aufgelöst wird, und die amö- boid gewordenen Zellen erst nach Bewältigung des Dotters sich zum Darmepithel anordnen; sodann solche, wo nur ein Theil des Urdarm- epithels oder der ursprünglichen Entodermanlage mehr oder weniger direct zum Darmepithel wird, ein anderer Theil dagegen zur Re- sorption des Dotters als amöboide Zellen (Vitellophagen oder Dotter- zellen) im Dotter zurückbleibt, ohne am Aufbau des Darmepithels directeu Antheil zu nehmen; and endlich auch solche, wo diese Dotter- zellen in ihrer Gesammtheit von der Mitteldarmbildung ausgeschlossen bleiben, indem letztere vom Storno- und Froctodäum aus erfolgt. Wer von dieser hier nur unvollständig angedeuteten Reihe auch nur flüch- tig Kenntnis nimmt (wozu das treffliche Handbuch von Koeschelt & Heider eine sehr gute Gelegenheit bietet), dem muss es schwer verständlich erscheinen, wie über die sog. Dotterzellen der Arthropoden überhaupt noch Meinungsverschiedenheiten bestehen können. Denn es erscheint zwingend klar, dass diese Zellen, selbst in jenen extremen Fällen, wo sie jede directe Beziehung zum Mitteldarme verloren haben, eins sind mit den sog. Vitellophagen, also mit den amöboid .ge- wordenen Zellen des Urdarmepithels oder der seine Stelle einnehmenden Entodermanlage. Und dieser unabweisbaren Folgerung hat denn auch Ein Autor, dem wir eine Reihe neuerer sehr interessanter Ar- Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 183 beiteli über Insectenentwicklung verdanken, kürzlich einen allerdings noch vorsichtig gehaltenen Ausdruck verliehen. Nachdem nämlich Heymons, im Einklänge mit Angaben einzelner früherer Autoren, den Nachv^^eis geführt hat, dass der Mitteldarm der pteiygoten Insecten durch Auswachsen zweier vom Storaodäum und Proctodäum ausgehender Zellenschichten gebildet wird, also ecto- dermaler Natur ist, sagt er von den Dotterzellen (95 pag. 125): »Nach den über die Entwicklung der letzteren [nämlich der Aptery- goten und Myriopoden] bis jetzt vorliegenden spärlichen Mittheilungen hat sich ergeben, dass die Dotterzellen thatsächlich zum definitiven Mitteldarmepithel werden, und dass dann also nichts im Wege steht, diese Zellen nun auch als Entoderm aufzufassen . . . Letzteres könnte die Vermuthung nahe legen, dass auch bei den Insecten die Dotter- zellen ursprünglich noch den Mitteldarm gebildet haben. Mau würde sich vorzustellen haben, dass die assimilirende Thätigkeit der Dotter- zellen sodann im Laufe der Zeit nur mehr auf die larvale, resp. embryonale Entwicklungsperiode sich beschränkt habe, und dass damit nach und nach eine allmähliche Verdrängung des ursprüng- lichen Darmepithels durch vom Vorder- und Enddarm auswachsende Epithelplatten vor sich gegangen.« Mir scheint, dass dieser Schluss, wie schon erwähnt, auch schon allein durch den Vergleich der Darmbildung bei den verschiedenen Arthropoden-Gruppen sich zwingend aufdrängen musste; denn wenn bei den meisten Arthropoden der Mitteldarm aus den Dotterzellen, resp. aus diesen genetisch adäquaten Zellen entsteht, so können auch die Dotterzellen der Insecten ur- sprünglich keine andere Bedeutung gehabt haben, wozu noch kommt, dass es ja a priori schon keinem Zweifel unterliegen kann, dass die Mitteldarmbildung vom Storno- und Proctodäum aus als ein secundär erworbener Modus zu betrachten sei. Kürzlich hat denn auch Hey- mons von einem Inseet die ursprüngliche Mitteldarm bildung nach- weisen können. Er sagt in seiner Entwicklungsgeschichte von Lepisma (97 pag. 617): »Bei höheren Insecten geht, wie ich früher nach- gewiesen habe, das Entoderm (Dotterzellen) in den meisten Fällen vollständig zu Grunde. Der Mitteldarm wird bei Orthopteren, Der- mapteren und voraussichtlich noch bei zahlreichen anderen Insecten- gruppen durch Neubildungen hergestellt, die von den Ectoderm- schichten des Stomodäum und des Proctodäum sich abzweigen. Lepisma ließ von einer solchen ectodermalen Einwucherung nichts erkennen und schließt sich somit offenbar in dieser wichtigen 184 Hugo Eisig Beziehung noch an die Myriopodeu, resp. an andere apterygote Insecten an, bei denen voraussichtlich wenigstens zum großen Theil der Mittel- darm ebenfalls von den Dotterzellen gebildet wird.« Die Frage kann demnach nur sein, wie es gekommen sein mag, dass, nachdem das Entoderm mit immer größeren Mengen Nahrungsdotter ausgerüstet war, und die Mittel- darmbildung sich in Folge dessen zu einem immer compli- cirteren Vorgange gestaltet hatte, wieder eine entgegenge- setzte Entwicklungsrichtung zur Geltung kam, eine Richtung, welche zunächst wohl nur die Theilnahme des Entoderms resp. der Dotterzellen) einschränkte, indem Theile des Mitteldarmes vom Stomo- sowie Proctodäum geliefert wur- den, welche schließlich aber zu jenen extremen, bei den pterygoten Insecten verwirklichten Zuständen führten, wo die Dotterzellen gar keinen directen Antheil mehr an der Mitteldarmbildung nehmen, dieser dagegen ganz und gar vom Vorder- und Hinterdarra, also vom Ectoderm geliefert werden soll. Und über die Antwort, scheint mir, kann man wohl kaum im Zweifel bleiben: es ist gerade das Übermaß der Dotteran- häufung und die in Folge dessen immer mehr gesteigerte Complication der Mitteldarmbildung, in welchen wir den Anstoß zur fraglichen Substitution zu suchen haben werden. Bei Capitella fand sich, dass schon am 3. Tage der Entwicklung ein regelrechter Urdarm gebildet ist, der für den Fall, dass kein so reichlicher Nahrungsdotter, resp. keine Brutpflege vorhanden wäre, ohne Weiteres (wie bei so vielen des Nahrungsdotters entbehrenden Thieren) zu fiinctioniren vermöchte, dass aber dieser Urdarm wieder aufgelöst wird, damit seine Elemente individuell den Dotter bewältigen können, und dass letztere erst hierauf wieder zur Bildung des definitiven Darmepithels zusammentreten. Dieser Process erstreckt sich aber vom 4. Entwicklungstage bis zum Ausschlüpfen der Embryonen, ja sogar noch bis in die frühe Larvenperiode, nimmt also wenigstens 14 Tage in Anspruch. Nun brauchen wir nur Eine, gewiss nicht weit hergeholte oder an sich unwahrscheinliche Voraussetzung zu machen, nämlich die, dass sich im Dasein eines sol- chen oder ähnlichen Thieres das Bedürfnis geltend macht, wieder rascher, das heißt mit Umgehung der durch die Dotterzellen geschaffenen Complication, zu einem Mittel- darme zu gelangen: was wird dann eintreten? Es wird Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. Ig5 das fehlende DarmstUck von den bereits gebildeten Darm theilen, nämlich vom Stomodäum und Proctodäum aus ergänzt, das Entoderm wird durch ectodermale Ele- mente su bstituirt. Es bietet übrigens dieser Fall ein geradezu überwältigendes Beispiel dafür, wie wir ohne stete Berücksichtigung der Entwick- lungsgeschichte, und zwar der Ontogenie und Phylogenie, den schwie- rigen Problemen gegenüber vollständig im Dunkeln tappen würden ; denn wie wollte man die ectodermale Entstehung des Mitteldarmes aus dem gegebenen einzelnen Falle oder vom vergleichend-anatomi- schen Standpunkte aus erklären? Lediglich durch die Ontogenie erfahren wir, dass wir einen secundären Vorgang, eine Substitution vor uns haben, und die Phylogenie zeigt uns die Wege, welche vom ursprünglichen, typischen Verlaufe zum modificirten, scheinbar un- gesetzlichen geführt haben. Sache des Denkenden ist es aber, den die Modification verursachenden Factoren nachzuspüren. Es läge nahe, hier nun auch noch auf die Dotterzellen oder Merocyten der Vertebraten einzugehen; indessen, so nahe es läge, so weit würde es mich führen; viel zu weit über den Rahmen dieser Abhandlung hinaus. Ich beschränke mich daher auf Eins, näm- lich Denjenigen, die sich mit dieser Frage bei den »höheren Thieren« eingehend beschäftigen, die Berücksichtigung der ähnlichen und in vieler Hinsicht klarer erkannten Verhältnisse der Arthropoden zu em- pfehlen, weil ich fest überzeugt bin, dass es wie bei diesen, so auch bei den Vertebraten in erster Linie der Nahrungsdotter ist, der den Schlüssel zur Lösung des fraglichen Problems abzugeben vermag. Diese Berücksichtigung dürfte sich um so mehr empfehlen, als ja vielleicht, wie Rabl und mit ihm verschiedene andere Forscher zu zeigen bestrebt waren, gewisse Vertebraten -Gruppen wiederholt einen Nahrungsdotter erworben und wieder verloren haben. Bedenkt man, zu welch tiefgreifenden Umwandlungen schon das einmalige Anwachsen sowie die einmalige Wiederausschaltung eines solchen Dotters nachweislich bei Arthropoden geführt hat, so muss man da, wo dieser Vorgang wiederholt auftrat, auf vielfach potenzirte, schwer entwirrbare Verwicklungen gefasst sein, Verwicklungen, für deren Auflösung aber stets der ursprüngliche Besitz eines Urdarmes und der erstmalige Erwerb eines Nahruugsdotters den Ausgangspunkt zu bilden haben werden. 186 Hugo Eisig 2. Der Neb end arm. Seine Entwicklung bei Capitella. Die stellenweise statthabende Communio ation zwischen Haupt- und Nebendarm beruht auf unvollständiger Abschnürung während der Ontogenese. Durch dieses Verhalten die Homologie von Nebendarm und Darmrinne noch evidenter. Kleinenberg's Vermuthung, dass sich der Neben- darm der Capitelliden in Form eines nach vorn wachsenden Diver- tikels bilde, u.nrichtig. Entsprechend der langsamen Entwicklung des Hauptdarmes kommt auch der Nebendarm, als Product des ersteren, sehr spät zur Anlage. Erst bei 11 — 12 Tage alten, also zum Ausschlüpfen reifen Embryonen ließen sich seine Anfänge in Form einer im Beginne des Mitteldarmes median- ventral gelegenen Rinne nachweisen (vergi, pag. 76, Fig. 105 a und 105Ä). Bei 6 — 7 Tage alten Larven sodann fand sich diese Rinne (deren Länge mittlerweile auf 1/4 der Gesammtlänge der Larve angewachsen war) stellenweise bereits zu einem selb- ständigen Rohre vom Hauptdarme abgeschnürt (vergi, pag. 82, Fig. 116« y^D), und bei 8 Tage alten erschien endlich das Organ deutlich als ein dicht am Mitteldarme ventral-median verlaufender Canal, der vorn an der Grenze zwischen Oesophagus und Mittel- darm, hinten ungefähr am Anfang des letzten Körperdrittels in den Hauptdarm einmündet (vergi, pag. 84, Fig. 118 iV.i>), Aus lücken- losen Schnittserien aber hatte sich ergeben, dass der Nebendarm sowohl in diesen , als auch in späteren Stadien noch keineswegs durchgehends vom Hauptdarme abgeschnürt war, indem auf Stellen, wo er ein selbständiges Rohr bildete, solche folgten, wo sein Lumen noch mit dem Lumen des Hauptdarmes communicirte. Und dieser Befund ist dazu geeignet, auf ein ähnliches von mir (87 pag. 258) beschriebenes Verhalten der erwachsenen Capitella (sowie auch von Heteromastus] ein neues Licht zu werfen. Ich versuchte nämlich in jener Schrift die Thatsache, dass der Nebendarm stellen- weise mit dem Hauptdarme communicirt, so zu erklären, dass die die beiden Canale trennende Zwischenwand in Folge der mit der Präparation einhergehenden Manipulationen eingerissen war, eine Interpretation, die sich nun nach dem oben beschriebenen ganz ähn- lichen Verhalten der Larven als unrichtig erweist. Dagegen muss nun constatirt werden, dass bei Capitella ^und Heteromastus) der Nebendarm zeitlebens stellenweise gar nicht zur vollstän- digen Abschnürung gelangt, was die Homologie von Neben- darm und Darmrinne noch evidenter macht. Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 187 Über diese Homologie hatte ich mich in meiner Monographie (87 pag. 442) dahin geäußert: »Was nun die so auffällige Thatsache betrifft, dass der Nebendarm, der, wenigstens bei den Capitelliden, selbst heute noch eine nicht unbedeutende physiologische Rolle zu spielen scheint, lediglich in zwei von den zahlreichen Anneliden- familien bis jetzt nachgewiesen werden konnte, so gebe ich Folgen- des zu bedenken: Stellt der Nebendarm ein Abschnürungsproduct der neuralen Darmrinne dar, wofür Alles spricht, dann fehlt auch denjenigen Anneliden, die eines Nebendarmes entbehren, die homo- loge Bildung nicht; wir haben nämlich bei diesen Anneliden die genannte Rinne als nicht zur Abspaltung gelangten Nebendarm zu betrachten. Dass die Selbständigkeit des letzteren Organs sehr verschiedene Grade erreichen kann, hat sich ja auch schon im Kreise der Capitelliden offenbart, indem bei einzelnen ihrer Gattungen Haupt- und Nebendarm weit von einander abgerückt, bei anderen dagegen innig mit einander verschmolzen erscheinen. Im letzteren Falle fanden wir die die beiden Canale von einander trennende Scheidewand überdies so stark verdünnt, dass sie in Folge eines leichten Zuges schon einzureißen pflegte.« Dieser so postulirten Homologie stand nun aber Eines im Wege, und zwar die Thatsache, dass die einzige, wenn auch nur nebenbei gemachte und ausdrücklich als nicht sicher hingestellte Angabe, die wir über die Entwicklung des Nebendarmes von Anneliden damals besaßen, sich mit einer solchen Genese durch Abspaltung vom Haupt- darme durchaus nicht in Einklang bringen ließ. Kleinen- berg (86 pag. 222 Anmerkung) hatte nämlich hierüber folgende An- gabe gemacht: »In der Entwicklung der meisten Anneliden erscheint keine Spur des Nebendarmes, ich fand ihn nur bei den Larven der- jenigen Formen, die ihn auch im erwachsenen Zustande besitzen, nämlich bei Capitelliden und Euniciden. Bei einer Larve der letzte- ren hängt er als ziemlich kurze Schlinge unter dem Hauptdarm und mündet vorn und hinten in diesen. Die Capitelliden bilden früh- zeitig ein Divertikel vom hintersten Theil des Archenterons, das nach vorn wächst. Ich glaube, dass dies die Anlage des Neben- darmes ist, bin dessen jedoch nicht ganz sicher.« Gestützt auf meine an Capitella gewonnenen Ergebnisse glaube ich nun diesen von Kleinenberg vermutheten Ent- stehungsmodus des Nebendarmes in Form eines nach vorn wachsenden Divertikels als ausgeschlossen betrachten zu 188 Hugo Eisig dürfen, indem ich ja Schritt für Schritt die Abspaltung dieses Organs in Form einer ventral-niedian sich einbuch- tenden Rinne nachzuweisen vermochte. Damit aber hat die zunächst lediglich auf vergleichend anatomische Befunde gestützte Homologie zwischen Darmrinne und Nebendarm auch durch die Ent- wicklungsgeschichte ihre Bestätigung erfahren. Auf den Vergleich des Nebendarmes mit sei es homologen, sei es analogen Bildungen bei Formen aus anderen Thiergruppen ge- denke ich an diesem Orte nicht einzugehen, weil ich vor der Inan- griifnahme dieser embryologischen Studien schon eine dahin zielende Arbeit begonnen, aber wegen der sich dabei störend erwiesenen Unkenntnis der Entwicklungsgeschichte des Organs wieder fallen gelassen hatte, und weil ich beabsichtige, seiner Zeit diese Arbeit wieder aufzunehmen. III. Der Mesoblast. 1. Die Entwicklung des Mesoblasts bei Capitella. Doppelter Ursprung des Mesoblasts. Der Cölomesoblast. Bildung der Cöloteloblasten. Einschluss derselben. Ihre erste Theilung. Ihre unsymmetrische Lage. Ihr Anwachsen zu Zellsträngen. Schein ectodermaler Entstehung. Umwandlung der Teloblasten. Verschmelzung von Cölomesoblast und Gehirn. Zerfall der Stränge in Somite. Metamerer Zerfall der Stränge im Soma. Multiple Somite im Mundsegment. Die cerebro-parietalen Muskeln und Rüsselretractoren Producte letzterer. Ausbildung der Cölom- höhlen. Verschmelzung von amöboiden Zellen des Darmes mit solchen der Splanchnopleura. Scheinbare Epithelmuskelzellen. Entwicklung der Dissepimente und der Stammesmuskulatur. Ausbildung der Rüsselretractoren und Anlage der provisorischen Nephridien. Somatopleura und Splanchnopleura. Der Pädomeso- blast. Seine Entstehung aus dem 2. Somatoblasten. Die Pädo- teloblasten. Theilungsmodus der Somatoblasten. Die Pädotelo- blastderivate. Ihr Einschluss. Ihre Metamorphose in die Pädo- mesoblastzellen. Gruppirung dieser. Umwandlung derselben in larvale Muskeln. Hohe Ausbildung dieser. Mangel der Nerven und Ganglien, Abstammung der Neuroglia. Rückbildung der larvalen Muskulatur. Weder Ectoderm, noch Entoderm am Auf- bau des Mesoblasts betheiligt. Die Entwicklung des Mesoblasts von Capitella ist keine einheitliche, indem von Anfang an zwei örtlich und Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 189 genetisch verschiedeneu Zellgenerationen angehörige Anlagen existiren, von denen die eine, der von mir sog. Cölomesoblast, die definitiven, und die andere, der sog. Pädomesoblast (vergi, pag. 22), die vergäng- lichen oder larvalen Mesoblastorgane liefert. Im Gegensatze zur be- treifenden ausführlichen Darstellung des ersten Theils will ich hier, wo es gilt, dem Leser die Facta kurz ins Gedächtnis zurückzurufen, diese beiden ditferenten Anlagen nach einander, also eine jede im Zusammenhange besprechen, und zwar mit dem Cölomesoblaste beginnen. Am Ende des 1. Tages der embryonalen Entwicklung, im 56-Zellenstadium, pflegten sich von den Mikromeren der 3. Generation das hintere Paar, nämlich es und r/3, welche durch ein helleres und homogeneres Plasma ausgezeichuet sind, zu theilen. Von den Pro- ducten dieser Theilung: cu und c32 sowie (/31 und Ich muss diese Angaben als durchaus unrichtig an- sehen , da es mir nicht gelang die Mesoblastanlagen in der von Kowalewsky angegebenen Weise zu finden« für unrichtig erklärt; aber der Schluss, auf den sich Vejdovsky hierbei stützt, erscheint mir durchaus nicht in seinem Sinne entscheidend, indem 198 Hugo Eisig er eben das, was Kowalewsky gesehen hat, übersehen haben könnte. Zudem spricht derselbe Autor weiterhin (1. c. pag. 1 79) von mesen- chymatösen, zwischen Epiblast und Hypoblast gelegenen Zellen, von denen er vermuthet, dass sie die larvalen Excretionsorgane aufbauen, über deren Herkunft aber er im Unklaren geblieben zu sein scheint, Zellen, deren Vorhandensein sehr zu Gunsten einer doppelten Meso- blastanlage spricht. Jedenfalls bedarf der Fall einer nochmaligen genauen Untersuchung*. In mehreren der während der letzten beiden Jahrzehnte er- schienenen Abhandlungen über Anneliden-Embryologie ist zwar von primärem und secundärem, oder von larvalem Mesoblaste die Rede; aber, da die betreffenden Forscher die fraglichen beiderlei Anlagen nicht auf distincte Furchungszellen zurückzuführen vermochten, so können ihre Angaben hier nicht in Betracht gezogen werden. Dagegen haben die entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen über eine andere Thiergruppe, nämlich die über Mollusken, gerade in den letzten Jahren zu Beobachtungen geführt, welche für das Verhalten des Mesoblasts von CapiteUa höchst überraschende Ver- gleichspunkte darbieten. Es war zunächst Lillie's Arbeit über Unio (93 pag. 19, 31 und 39), in welcher durch continuirliche Beobachtung des sich furchen- den Eies nachgewiesen wurde, dass zwei durchaus getrennte Mesoblastanlagen vorhanden sind. Erstens diejenige Anlage, aus der die Mesoblaststräuge, also unser Cölomesoblast, hervorgeht, und zwar entsteht diese ganz so, wie es von einer großen Anzahl anderer Mollusken und Anneliden beschrieben wurde, aus dem 2. So- matoblasten D\ oder M. Zweitens diejenige Anlage, aus der die larvalen Muskeln (das Mesenchym), also unser Pädoteloblast, hervor- geht, und zwar entsteht diese aus der Tochterzelle einer der Mikromeren der 2. Generation (Ötomatoblasten Wilson, Oesophago- blasten Eisig), nämlich aus al. Lillie bezeichnet die betreffende Zelle, «22, als larvalen Mesoblast = Y. Sodann wurden in ganz ähnlicher Weise zweifache Mesoblast- anlagen durch CüNKLiN (97 pag. 67 — 75 und 1 18 — 153) von Crepi- dula beschrieben. Der Cölomesoblast entsteht auch bei dieser Form aus dem 2. Somatoblasten oder M = D\\ aber im Gegensätze zu den meisten anderen Formen geht hiex JJ\ nicht ganz in der Mesoblastbildung auf, sondern es betheiligen sich an dieser Bildung nur seine vorderen Theilungsproducte, wogegen die hinteren beim Aufbau des Enddarmes Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 199 ihre Verwendung finden. Daher bezeichnet auch Autor den 2, Somato- blasten als Mesentoblast. Der andere Mesoblastcomponent, also der Pädomesoblast, welcher in erster Linie die larvalen einzelligen Muskeln, aber möglicherweise auch definitive Gebilde producirt, entsteht zwar eben so wie bei U71Ì0 aus dem 2, Mikromerenquartett; aber nicht bloß wie bei dieser Bivalve aus Einer Zelle des 2. Quar- tetts, nämlich aus a2, sondern aus drei derselben, nämlich aus o2j hl und c2. In Bezug darauf sagt Conklin (1. c. pag. 150): »The origin of larvai mesoblast in three quadrants is most suggestive, since it points, as I believe, to a primitively radial origin of the mesoblast. From every point of view it seems probable that Crepidula represents a more primitive condition in this regard than Unio.* Und weiterhin (1. c. pag. 151) : »From these facts it is probable that the radial origin oi mesoblast is to be considered a primitive character; its bilateral origin, a secondary one. In other words, the larvai mesoblast is the more ancestral, and it might properly be called the primary or radial mesoblast, while that formed from 4 1/ [unser Z>4l might be known as secondary or bilateral mesoblast.« Eine ähnliche doppelte Mesodermanlage wurde endlich noch kürzlich in einer vorläufigen Mittheilung Wierzejski's (97 pag. 388 — 394) von Physa fontinalis beschrieben. Hier entsteht der Cölomesoblast (primäres Mesoderm Wierzejski) ähnlich wie in den meisten Fällen bei Mollusken aus Z>4, dem 2. Öomatoblasten. Außer- dem ist aber noch eine 2. Mesodermquelle vorhanden, die dem Autor zufolge als »ectodermale« das secundäre Mesoderm liefert, und zwar sind es auch in diesem Falle wieder Zellen des 2. Mikromeren- quartetts, nämlich bi und c2, aus deren Theilungsproducten dieses secundäre Mesoderm hervorgeht. Wierzejski, der die weitere Ent- wicklung des letzteren noch nicht verfolgt hat, ist der Meinung, es liefere den vorderen Theil der Mesodermstreifen. Dies ist aber doch in Anbetracht der vorerwähnten Nachweise Lillie's und Con- klin's recht unwahrscheinlich. Vielmehr spricht Alles dafür, dass auch bei Physa aus den betreifenden Mikromeren 2. Generation der larvale Mesoblast oder Pädomesoblast hervorgehe. Auch in vielen Abhandlungen über Mollusken-Embryologie, die vor den eben besprochenen erschienen sind, ist von einer zweiten Mesoblastanlage, die der aus i¥^ hergeleiteten meist als »ectodermale« entgegengesetzt wird, die Rede [man vergleiche zu diesem Behufe die Litteraturübersichten von Heymons (93 pag. 265) und Meisenheimeb 200 Hugo Eisig (96 pag. 39)]; aber da von den betreffenden Autoren diese fragliche Anlage nicht ab ovo verfolgt, resp. nicht auf bestimmte Furchungs- zellen zurückgeführt wurde, so sind ihre Angaben für unseren Zweck hier nicht verwerthbar. Dagegen haben wir im Anschlüsse an die Thatsache, dass bei Anneliden und Molinsken eine Theilnahme der Mikromeren an der Mesoblastbildung nachgewiesen werden konnte, nun noch derjenigen Thiergruppe zu gedenken, bei der schon seit geraumer Zeit der Mesoblast ebenfalls, und zwar ausschließlich von Mikro- meren hergeleitet wurde, nämlich der Turbellarien. Hallez (79 pag. 108—113 und 118) verdanken wir die Entdeckung, dass bei Leptoplana und Eurylepta eines der Mikromerenquartette den Mesoblast liefert. Nachdem die Ectodermzellen (die Producte des 1. Quartetts) ungefähr den Äquator des Eies erreicht haben, und die sog. 5. Entodermzelle (siehe unten pag. 205) gebildet ist, beginnen die 4 Urmesoblastzellen sich derart zu vermehren, dass schließlich 4 am aboralen Pole in Kreuz- form sich darstellende Bänder zu Stande kommen. Diese Bänder werden sodann vom Ectoderm überwachsen, und durch weitere Ver- mehrung ihrer Zellen bilden sie schließlich eine continuirliche, zwischen Ectoderm und Entoderm gelegene Schicht, aus der die Muskulatur und die reticuläre Bindesubstanz hervorgehen. Die Darstellung von Hallez wurde bald danach durch Selenka (81 pag. 17) zwar in Einzelheiten corrigirt und vervollständigt, aber der Hauptsache nach als nicht nur für Leptoplana und Eurylepta, sondern auch für Thysanozoon durchaus zutreffend bestätigt. Von besonderer Wichtigkeit war Selenka's Nachweis, dass die das Mesoderm liefernden Mikromeren denjenigen entsprechen, die wir heute als das 2. Quartett = a2 — dt bezeichnen. Wie im Wesentlichen die Angaben von Hallez durch Selenka, so wurden auch diejenigen des Letzteren, insbesondere die Thysano- zoon betreffenden, durch Lang (84 pag. 346) bestätigt. Und Lang seinerseits hat für Discocelis (1. c. pag. 332 — 347) den eben so überraschenden wie interessanten Nachweis geliefert, dass bei dieser Polyclade nicht wie bei den vorerwähnten nur Ein, sondern Zwei Mikromerenquartette, nämlich das 2. und das 3. (also ai — di und az — d'i nach Wilson's Nomenclatur) die Mesodermanlage repräsentiren. In Bezug auf die Herleitung des Cölomesoblasts sei noch erwähnt, dass, wenn auch die meisten Autoren darin übereinstimmen. Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 201 dass bei Mollusken (älinlich wie bei gewissen Anneliden) ursprünglich nur Eine Urmesodermzelle vorhanden ist, nämlich D4, durch deren Theilung erst die beiden Polzellen der Mesodermstreifen ent- stehen, es doch auch nicht an Angaben fehlt, denen zufolge diese Polzellen gleich von Anfang an als solche von mehreren Makromeren abgeschnürt werden. So hat schon Kowalewsky (83 pag. 15) angegeben, dass diese Polzellen bei Chiton aus zwei »Entodermzellen« hervorgehen, und ein späterer Bearbeiter derselben Gattung, nämlich Metcalf (93 pag. 264), hat diese Angabe bestätigt. Ferner sind auch nach Patten (86 pag. 8) bei Patella zwei symmetrisch gelegene »Entomesodermzellen« vorhanden, durch deren Theilung die 2 Polzellen des Mesoderms gebildet werden. Und nach Mazzarelli (92 pag. 105) sollen bei Aplijsia sogar 4 große Entodermzellen, die spät in das Blastocöl hineinrücken, eben so viele primäre Mesodermzellen darstellen. Weiter ist auch der Fall beschrieben, dass Eine Makromere ganz und gar in der Mesodermpolzellenbildung aufgeht. Nach Knipowitsch (91 pag. 301) theilt sich nämlich bei Clione lima- cina Eine der 4 Makromeren in 2 und weiter in 4 Urmesoderm- zellen, welche ganz symmetrisch am hinteren Ende des Eies liegen. Und schließlich kommt auch noch die Variante vor, dass sich vor der Mesodermbilduug die betreffende Makromere theilt, und dass von jeder der beiden Schwesterzellen eine Mesoderm- polzelle abgeschnürt wird. So bei Cyclas cornea nach Stauffagher (93 pag. 231). Zur besseren Übersicht seien nun diese auf Vollständigkeit entfernt keinen Anspruch erhebenden Litteraturangaben kurz tabel- larisch über einander geordnet. Nereis limhata M[=Di] ganzer Mesoblast. Nei'eis Dumerilii 31 j ganzer Mesoblast. 1 vorderer Theil der Bauchplatten. Capitella cii und ^31 Cölomesoblast. / mi2 und TO22 Pädoteloblast. M < mii und m2i vorderer Theil der Bauch- ' platten. Euaxes 3/(?) + 2 Mikromeren(?) 1 Mesoblast. Unio 31 Cijlomesoblast. a 22 Piidomesoblast. 202 Physa Crepidula Leptoplana Eurylepta Thysanozuon Discocelis M 62, C2 M a'l, 62, c2 «2, bi, c2, dl a 2, Ò2, c2, (Z2 an, 6:!, C3, rZ3 Hugo Eisig Cölomesoblast. Pädomesoblast. / partim Cölomesoblast. , partim Enddarm [= Proctodäum = Theil ' der Bauchplatten?). Pädomesoblast. Mesoblast. Mesoblast. Chiton 2 Entodermzellen liefern 2 Polzellen des Mesoblasts. Patella 2 Entomesoderrazellen liefern 2 Polzellen des Mesoblasts. Aplysia 4 Entodermzellen = 4 primäre Mesodermzellen. elione 1 Makromere geht in Bildung von 2, resp. 4 Urmesoderuizellen auf. Cyclas \ Makromere theilt sich, und durch Theilung der Producte entstehen die Polzellen des Mesoderms. Hieraus ergeben sicli nun für einen Theil der zwischen Nereis (nach Wilson) und Capitella bestehenden Gegensätze mannigfache Abschwächungen: 1) nämlich entstehen auch bei Nereis Dumerilii sowie bei Cre- pidula nur aus einem Theil von M Mesoblastzellen , wogegen der andere Theil ähnlich wie bei Capitella zur Bildung der Bauchplatten beiträgt, wenn wir nämlich in Bezug auf Crepidula voraussetzen dürfen, dass der Enddarm einem Proctodäum entspricht, uod weiter gelten lassen, dass das Proctodäum (vergi, oben pag. 54) aus den Bauchplatten hervorgeht. 2) hat auch wahrscheinlich bei Euaxes und sicher bei ver- schiedenen Mollusken (nämlich bei Unio^ Physa und Crepidula) der Mesoblast so wie bei Capitella zwei verschiedene Quellen, nur mit dem Unterschiede, dass, während bei Capitella der Cölomesoblast aus 2 Mikromeren und der Pädoteloblast aus der Makromere Z>, bei den genannten Mollusken umgekehrt der Cölomesoblast aus der Makromere D und der Pädoteloblast aus 1 — 3 Mikromeren hervorgeht. 3) ist hervorzuheben, dass, obwohl den meisten Autoren zufolge die 2 Polzellen des Mesoblasts (Cölomesoblasts) durch Theilung Einer Zelle entstehen. Einer Zelle, welche ihrerseits ein Theilungsproduct von M (= Z>4) repräsentirt, es doch nicht an solchen Autoren fehlt, welchen zufolge diese 2 Polzellen direct aus 2 (ja in einem Falle Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 203 aus 4!) Entodermzellen, resp. aus den Theilungsproducten Einer Makromere hervorgehen, also direct bilateral-symmetrisch sich dar- stellen. Und was endlich 4) den unter 2 hervorgehobenen Gegensatz betrifft, dass nämlich bei Capitella die Mikromeren den Cölomesoblast, bei den anderen Formen dagegen, wo eine zweifache Mesoblast- anlage existirt, umgekehrt den Pädomesoblast liefern, so ist an das vorerwähnte so außerordentlich bedeutungsvolle Verhalten der Tur- bellarien (Polycladen) zu erinnern, indem ja bei diesen ebenfalls die Muskulatur, das Parenchym und die Geschlechtsorgane (?j, also der Cölomesoblast, lediglich von den Mikromeren abstammen, und indem, wie sich aus dem Nachfolgenden (vergi, unten pag. 205) ergeben wird, künftige Untersuchungen auch hier außerdem noch zum Nachweise einer Pädomesoblastbildung aus M führen dürften. Nun ist aber die Richtigkeit dieser Mesoblastent- stehung kürzlich als überaus zweifelhaft angefochten wor- den. Mead nämlich, dessen ausgezeichnete Beiträge zur Anneliden- Embryologie wir hier schon vielfach zu citiren hatten, sagt (97 pag. 288 — 290), nachdem er die Schwierigkeit erwogen hat, dass trotz der so großen Übereinstimmung in der beiderseitigen Furchung der Mesoblast bei den Polycladen aus ganz anderen Zellen entstehe, als bei Nereis etc., und daher, wenn die betreÖenden Angaben zuträfen, von einer Homologie der vergleichbaren Zellen keine Rede sein könnte, speciell im Hinblick auf die LANG'sche Ontogenie von Discocelis: »However, I am not convinced that the cells described by Lang do give rise to the mesoderm, and I believe it possible that the meso- derm is formed in the same mauner and from exactly the same cell as in the annelids with unequal cleavage.« Weiter führt er aus, dass Lang die Furchung nur bis zum 64- Zellenstadium verfolgt habe, wogegen der für die Mesodermbildung kritische Moment zwischen dem genannten Stadium und dem Ende der Gastrulation erst einzutreten pflege. Sodann sagt Autor: »We now naturally turn our attention to those cells in Discocelis^ which in other animals, with this type of cleavage, regularly give rise to the mesoderm bands. Lang's Fig. 12, Piate 35, of the lower pole of Discocelis corresponds in every essen- tial point to the ideal 32-cell stage of annelids and molluscs with unequal cleavage. All the cells have the same origin and relative Position, and belong to the same generation.« Und nachdem Autor im Anschlüsse an dieses Citat die bekannte 204 Hugo Eisig MesodermbilduDg- von Nereis etc. aus Z>4 oder Jf besprochen, schließt er folgendermaßen: »When Lang's figures and text are examined in the light of this comparisoa, the correspondence of Discocelis to the other forms is complete in every detail: so complete as to he fairly startling. The eight cells are formed in the same manner. The one which corresponds to the mesoderm cell in the other animals, divides bilaterally, and one product lies on either side of the middle line. Since in a large series of forms the mesoderm cell is the same in origin (same generation and position), and immediately divides in a manner dififerent from all the other cells, and since a cell in Disco- celis corresponds exactly in origin and begins the same characteristic career, I believe it may be the mesoderm cell in Discocelis also.« Was zunächst die Schwierigkeit betrifft, die Thatsachen dieser Mesodermentwicklung mit der Homologie der Fur- chungszellen in Einklang zu bringen, so verweise ich auf den letzten Abschnitt (Bemerkungen über Furchung), wo ich meine Ansichten darüber im Zusammenhange mit ähnlichen Fragen dargelegt habe. Der Vorwurf Mead's, dass Lang die Furch ung nicht bis zum kritischen Momente der Mesodermbilduug verfolgt habe, träfe nur dann zu, wenn die Mesodermbildung wirklich vom unteren Pole, resp. von der Makromere D, und zwar allein von der Makro- mere D ausginge, was ja erst noch zu beweisen ist. Lang hingegen wurde ja (eben so wie unabhängig von ihm seine Vorgänger) gerade durch seine Beobachtungen zu dem Schlüsse gedrängt, dass das Mesoderm der Polycladen aus 1 oder 2 Mikromerengenerationen hervorgehe, und für diesen Modus der Mesodermbildung sind eben nicht die jenseits, sondern die diesseits vom 64-Zellenstadium ge- legenen Furchungsbilder maßgebend, und diese hat auch Lang (eben so wie seine Vorgänger) überaus sorgfältig beschrieben und ab- gebildet. Die erstaunliche Üb ereinsti m mung ferner, welche die Furchung der Polycladen mit derjenigen gewisser Anneliden und Mollusken darbietet, ist Niemand weniger entgangen als Lang selbst, wie eindringlich genug aus nach- folgendem Passus seiner Monographie (1. c. pag. 345) hervorgeht: »Ganz besondere Beachtung verdient ferner die Entstehung des Mesoderms. Die Anlage desselben in Form von vier (oder bei Discocelis 2 X 4) strahlenförmig in den Interradien zwischen den Urenterodermzellen liegenden Urmesodermzellen steht bis jetzt im Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 205 Thierreich ganz vereinzelt da. Ich wollte mich auch anfänglich gar nicht davon überzeugen, dass diese Zellen wirklich Mesodermanlagen darstellen. Ich hielt sie für Ectodermzellen; sie bilden in der That bei Discocelis lange Zeit mit dem Ectoderm eine Schicht, gewisser- maßen eine äquatoriale Fortsetzung der Ectodermkappe. Besonders auch die Thatsache, dass bei Discocelis nach der Abschnürung der ersten vier Urmesodermzellen sich aus den vier großen Blastomeren noch weitere vier abschnüren, machte mich Anfangs stutzig. Die Anlage der Ectoderm + Mesodermzellen schien mir so sehr mit der Anlage des Ectoderms bei vielen Mollusken und Anneliden überein- zustimmen, bei denen aus den größeren Blastomeren mehrere Gene- rationen von Ectodermzellen hervorsprossen! Diese Übereinstimmung ist geradezu im höchsten Grade auffallend, wenn man die Dotter- furchung von Discocelis mit derjenigen von Neritina (nach Bloch- mann), und von Psygmohranchus und Nereis (nach Salensky) ver- gleicht. Ich habe mich aber sicher davon überzeugt, dass die Abkömmlinge der Urmesodermzellen erster und zweiter Ordnung, welche so sehr der zweiten und dritten Generation der Ectoderm- zellen von Neritina gleichen, vom Ectoderm überwachsen werden und in der That die Anlagen des Mesoderms bilden. Die Ähnlichkeit ist also nur eine äußerliche.« Ich komme endlich auf den letzten Einwurf Mead's, dass nach Lang's eigener Beschreibung und Abbildung es überaus wahrscheinlich sei, dass auch bei Discocelis die große hintere Makromere D bei der Mesodermbildung in Be- tracht komme. Auch ich bin dieser Meinung und habe aus diesem Grunde in der vorstehenden Liste (vergi, pag. 202) , wo die Polycladen auf- geführt sind, neben den Mikromeren geradezu M (mit ?) als even- tuellen 2. Mesodermbildner aufgeführt, wodurch ja die Überein- stimmung der Mesodermbildung zwischen Polycladen einer- und Capitella andererseits eine nahezu vollständige würde. Bestärkt in dieser Meinung wurde ich aber insbesondere noch durch die ent- sprechenden älteren Angaben von Hallez (79 pag. 112). Dieser beschreibt nämlich die Entstehung einer sog. 5, Entodermzelle, welche allem Anscheine nach identisch ist mit D\ oder M. Denn abgesehen von allem Anderen sagt Autor: »II ma semblé que la hernie de l'endoderme qui doit donner naissance à une cinquième sphère endo- dermique était toujours plus claire, moins granuleuse, que le reste de la masse endodermique« etc. Diese abweichende Plasmabeschaffen- 206 Hugo Eisig heit ist gerade für solche Zellen, die Teloblasten darstellen, überaus charakteristisch. Gesetzt nun aber auch, es sei sehr wahrscheinlich, ja gesetzt selbst, es wäre erwiesen, dass auch bei Polycladen D\ oder M an der Mesoblastbildung participire: was kann oder könnte das an den Nachweisen Lang's und seiner Vorgänger ändern? Nichts weiter als dass der Satz: bei den Polycladen ent- steht der Mesoblast aus 1 — 2 Mikromerenquartetten, lauten müsste: bei den Polycladen entsteht der Mesoblast theils aus 1 — 2 Mikromerenquartetten, theils aus Z)4 oder M. Und es lässt sich nicht einmal entschuldigend anführen, dass eine derartige zwiespältige Entstehung Me ad als etwas Ungereimtes erscheinen musste, denn zur Zeit der Abfassung seiner Abhandlung waren ihm bereits die Resultate Lillie's und Conklin's bekannt, die eine der- artige zweifache Anlage für ünio und für Crepiduia schon nach- gewiesen hatten. Die Bildung des Mesoblasts aus Einem Mikromerenquartett wurde zuerst durch Hallez von Lepfoplana und Eurylepta be- schrieben, sodann durch Selenka nicht nur für diese beiden Formen, sondern auch für Thysanozoon bestätigt, und Lang endlich hat seiner- seits wieder Selenka in Bezug auf Thysanozoon bestätigt, sowie überdies für Discocelis die Theilnahme von 2 statt 1 Mikromeren- quartett an der Mesoblastbildung nachgewiesen. Alle haben auch im Wesentlichen übereinstimmend den Einschluss sowie die Ver- schmelzung der radiären am aboralen Pole gelegenen Mesoblast- anlagen geschildert und abgebildet. Eine solche Übereinstimmung dreier Forscher, und zwar dazu noch eine derartige, dass der frag- liche Vorgang nicht nur au dem jeweils vom Vorgänger bearbeiteten Object allein, sondern zugleich auch immer je an einem neuen ge- prüft, resp. bestätigt wurde, steht in der Litteratur nahezu einzig da, und man sollte glauben, dass wer an der Richtigkeit derart zu Stande gekommener Resultate Zweifel hegt, sich zum mindesten für verpflichtet halte, das Object gründlich von Neuem zu untersuchen, bevor er diese Zweifel äußert. Mead hat das nicht für uöthig, sich aber gleichwohl für berechtigt gehalten, jene auf Beobachtungen be- ruhenden Angaben mit Wendungen wie »I am not convinced« und »I believe it may be« in Frage zu stellen. Und warum? weil der Mesoblast — eben so wie bei gewissen Anneliden und Mollusken — auch bei Polycladen lediglich aus D^ = 31 entstehen soll ! Ich habe diesen Fall desshalb so ausführlich erörtert, weil ich Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 207 die Überzeugimg- hege, dass solche gewaltsame, die Thatsachen nicht achtende Verallgemeinerungen dem Fortschreiten unserer Ein- sichten viel gefährlicher sind als die gewagtesten (weil als solche stets leicht erkennbaren) Speculationen. Derselben Nichtachtung der Thatsachen wie die, denen zufolge der Mesoblast überall aus M oder seinen Theilungsproducten ent- stehen soll, haben sich auch viele Derjenigen schuldig gemacht, denen zufolge die Polzellen des Mesoblasts sei es aus dem Ectoderm, sei es aus dem Entoderm stammen müssen. Denn alle diese Versuche scheitern schon an den fundamentalen Thatsachen, dass zur Zeit, wo diese Zellen durch die Makromeren gebildet werden, letztere noch keine reine Entodermanlage, und dass zur Zeit, wo sie aus den Mikromeren gebildet werden, letztere noch keine reine Ectoderm- anlage darstellen, ganz abgesehen davon, dass es nun feststeht, dass beide, also Makro- und Mikromeren, zugleich an der Mesoblastbildung betheiligt sein können, also der Streit: hie Ectoderm, hie Entoderm mit Bezug auf die Polzellen überhaupt belanglos geworden ist. Halten wir uns also an die Thatsachen und consta- tiren wir: 1) Die Polzellen (Teloblasten) des Mesoblasts sind weder ein Product des Ectoderms noch ein Product des Entoderms. 2) Die Cöloteloblasten entstehen meistens aus den Makromeren, können aber auch aus den Mikromeren her- vorgehen. 3) Die Pädoteloblasten entstehen meistens aus den Mikromeren, können aber auch aus den Makromeren her- vorgehen. Und ziehen wir hieraus den allein berechtigten Schluss: Die Teloblasten des Mesoblasts können verschiedenen Furchungszellen beigemengt sein, ohne dass dies den ihnen inhärirenden Charakter irgendwie beeiuflusst. 3. Die Genese des Mesoblasts. Versuch Kleinenberg's, den Mesoblast als ein Prodtict des Ecto- derms oder des Entoderms zu. begreifen. Sein Einwurf, dass bei vielen Thieren keine Polzellen vorkommen, durch spätere Nach- weise abgeschwächt. Sein Einwurf, dass der Zusammenhang zwischen Polzellen und Mesoblastorganen nicht klargelegt, in 208 Hugo Eisig Folge neuerer Untersuchungen hinfällig geworden. Kleinenberg's unhaltbare Auffassung der Mesoblastgenese theils durch theo- retische Erwägungen, theils dadurch bedingt, dass er anstatt vom Eie von einem Larvenstadium ausging. Er hielt in Folge dessen irrthümlich die secundäre Verschmelzung von Bauchplatten und Cölomesoblast für einen ursprünglichen Zustand. Theilweise Über- einstimmung mit Kleinenberg in Bezug darauf, dass die betreffen- den heutigen Embryonen keinen dreiblättrigen Thiertypus recapi- tuliren. Wenn es aber auch kein Mesoderm giebt, so giebt es doch einen Mesoblast. Die früheste ontogenetische Anlage dieses durch die Polzellen repräsentirt. Was diese ursprünglich waren oder was sie recapituliren. Hatschek's Ableitung derselben von Geschlechtszellen die zutreflendste. Sein späterer Versuch, die Polzellen als modificirte Urdarmdivertikel aufzufassen, stöfst auf Schwierigkeiten. Unabhängig von Hatschek führte auch Rabl die ersten Mesodermzellen auf Geschlechtszellen zurück. Seine Be- gründung dieser Ableitung. Seine gleichzeitige Ableitung vom Entoderm unverständlich. Auch E. Meyer vertritt die Abstammung des Cölomesoblasts von Geschlechtszellen und betont, dass damit der Streit über die Abstammung vom Eeto- oder Entoderm gegen- standslos. Kleinenberg's Stellung zur Gesehlechtszellenhypothese. Er fördert sie durch sein Postulat, dass der Gegensatz von Soma- und Geschlechtszellen schon bei den Vorfahren der Cölenteraten vei'wirklicht war. Er bekämpft sie auf nicht zutreffende Voraus- setzungen gestützt. Nicht die Geschlechtszelle, sondern ihr Pro- duct, das Gonadengewebe, ist als Ausgangspunkt der Dififeren- zix'ungen zu setzen. Die Geschlechtszellenhypothese gegenüber der zwiespältigen Entstehung der Teloblasten. Meyer's Ableitung des Pädomesoblasts von den beiden Keimblättern verfehlt. Beider- lei Teloblasten sind als Diflferenzirungsproducte eines ursprünglich Gleichartigen, nämlich von Geschlechtszellen, zu betrachten. Am Schluss des vorigen Capitels wurde, ohne der betreffenden, (weil für eine kurze Wiedergabe viel zu ausgedehnten) Litteratur zu gedenken, als Resultat vorhergehender Erörterungen constatirt, dass der Versuch zahlreicher Autoren, die Polzellen des Mesoblasts sei es vom Ectoderm, sei es vom Entoderm abzuleiteo, mit den Thatsachen der Entwicklungsgeschichte unvereinbar ist. Bevor ich nun auf die Frage eingehe, auf welch anderen Modus der Mesoblastgenese diese Thatsachen hinweisen, muss noch des Versuches gedacht werden, den Mesoblast als ein Product der fertigen Keimblätter, also des Ectoderras oder Entoderms, resp. beider zu begreifen. Als weitaus originellster und zugleich am tiefsten durchdachter Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 209 derartiger Versuch ist derjenige Kleinenberg's in den Vorder- grund getreten. Da aber einerseits seine betreffenden in der Lo- pador/njnc/ms-MonogYa\i\ììe enthaltenen Ausführungen in ihren Haupt- zügen bekannt sind, und andererseits die Discussionen darüber eben- falls eine nicht unbeträchtliche Litteratur hervorgerufen haben, so will ich mich auch in diesem Falle nicht nur in der Darlegung des Standpunktes KLEmENBERG's kurz fassen, sondern auch von der Wiedergabe jener Discussionen, ob pro oder contra, ganz Abstand pehmen. Letztere Unterlassung wird um so weniger zu bedeuten haben, als ja für den Fall, dass Kleinenberg's Begründung seines Standpunktes im Anschlüsse an frühere Opponenten hier als unhalt- bar nachgewiesen werden kann (und dies ist der Fall), auch alle Discussionen darüber ihr Hauptinteresse verloren haben. Nachdem sich Kleinenberg (86 pag. 1 — 19) gegen die Haeckel- sche Gasträa- und die HERXwiG'sche Cölomtheorie ausgesprochen, gedenkt er der hauptsächtlich durch Hatschek geförderten Ableitung des Mesoderms von Polzellen und macht dieser gegenüber geltend, dass 1. bei sehr vielen Thieren solche Zellen überhaupt nicht vor- kommen, dass 2. bei Amphioxus trotz des Vorhandenseins von Pol- zellen ^ der größte Theil des Mesoderms aus Falten des Entoderms hervorgeht, und 3. endlich sagt er (1. c. pag. 10): >Dazu kommt, dass in keinem der Fälle, wo die Polzellen als alleinige Quellen des Meso- derms hingestellt wurden, der Zusammenhang der angeblich von den Polzellen gelieferten Elemente mit den Anlagen aller bleibenden Organe überzeugend klargelegt werden konnte : ich muss mich da- her auch gegen diesen Versuch, die Einheit des Mesoderms zu be- gründen, ablehnend vorhalten.« >Führen selbst«, so fährt Kleinenberg fort, »die resolutesten Einheitsbestrebungen an einen Punkt, wo sich das Mesoderm in ver- schiedenartige primäre Anlagen auflöst, und wird dies von Forschern, die weniger von vorgefassten Lösungen der Frage beeinflusst sind, öfter und öfter behauptet, dann drängen die Thatsachen im Ganzen ge- nommen von selbst dahin , das Mesoderm nicht als Keimblatt, sondern als eine Bildung aufzufassen, in welcher genetisch ungleich werthige Bestandtheile nur scheinbar in eine einheitliche Masse vereinigt sind«. Also: Es giebt gar kein mittleres Keimblatt. Als gedrängteste und zugleich schärfste Zusammenfassung seines 1 Dieser Einwurf ist inzwischen hinfällig geworden, indem neuere Unter- suchungen über die früheste Entwicklung you. Amphioxus wahrscheinlich gemacht haben, dass die fraglichen Zellen mit »Polzeilen« gar nichts zu thun haben. Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 13. 14 210 Hugo Eisig . Standpunktes sei noch der folgende Passus aus dem Schlüsse seiner Darstellung (1. c. pag. 17) hervorgehoben: »Die ausgebildeten Cölenteraten besitzen kein Mesoderm und demgemäß erscheint auch das mittlere Keimblatt der Embryonen höherer Metazoen als ein bloß conventioneller, den Thatsachen nicht entsprechender Begriff. Was man bisher so nannte, ist entweder die Summe unabhängiger heterogener Anlagen, die im Bereich der primären Keimblätter entstehen, oder eine einzige Anlage eines be- stimmten Gewebes oder Organs, die eventuell theilweiser Umbildung unterliegt. Am häufigsten sind mächtige ectodermale Muskelanlagen und paarige Anhänge des Urdarms zum mittleren Keimblatt gemacht worden. Die Frage nach der Homologie des sogenannten Mesoblasts in den verschiedenen Thierclassen beruht auf der Voraussetzung des Vorhandenseins eines Nichtvorhandenen, und fällt daher von selbst weg. Die Homologie der Organe muss in jedem Falle, mit Berück- sichtigung etwaiger Substitutionen, durch die genetischen Beziehungen zu den beiden Blättern des Cöleuteratenkörpers festgestellt werden. Ectoderm und Entoderm sind die ursprünglichen Grundlagen aller Gewebe und Organe — die Geschlechtszellen wahrscheinlich ausge- nommen — bei den Cölenteraten: eben so verhält sich das Ectoderm und das Entoderm der Entwicklungsformen« etc. Der erste Einwurf Kleinenberg's, dass nämlich bei sehr vielen Thieren Polzellen überhaupt nicht vorkämen, hat, seitdem er niedergeschrieben worden, viel von seinem Gewichte ver- loren, indem eben in dem Maße, als die embryologischen Unter- suchungen die frühesten Stadien überhaupt berücksichtigen, auch Polzellen nachgewiesen werden. Es genügt in dieser Hinsicht au die zahlreichen, allein in dieser Abhandlung erwähnten Fälle im Kreise der Anneliden und Mollusken zu erinnern. So verbreitet ist dieser Modus der Mesoblastbildung, dass viele Forscher (vergi, insbe- sondere Rabl 89 pag. 93 — 96) zur Ansicht gelangt sind, dass der andere sicher nachgewiesene Modus, nämlich der durch Urdarm- divertikel, lediglich als ein secundärer, vom ersteren abzuleitender Modus zu betrachten sei, und ich kann mich dieser Ansicht nur anschließen. Auch der weitere die Polzellen betreffende Einwurf, dass in keinem Falle der Zusammenhang der von ihnen ge- lieferten Elemente mit den Anlagen der bleibenden Or- gane überzeugend klargelegt werden konnte, ist hinfällig geworden, indem verschiedene Arbeiten der letzten 2 Jahrzehnte einen solchen Zusammenhang kaum mehr als zweifelhaft erscheinen Zur Entwìcklungsgescliielite der Capitelliden. 211 lassen konnten, und zum Überflüsse darf ich wohl auch auf meine im ersten Theil dieser Abhandlung enthaltene Darstellung der Meso- blastentwicklung von Capitella hinweisen, in der ja die Umwand- lung der Cöloteloblasten in die Somite sowie die Umwandlung der Pädoteloblasteu in die larvale Muskulatur etc. Schritt für Schritt nachgewiesen werden konnte. Kleinenberg's Auffassung der Mesoblastgenese war durch zweierlei bedingt: erstens nämlich durch theoretische Er- wägungen auf Grund der Neuromuskeltheorie sowie des Axioms, dass alle Gewebe und Organe lediglich aus den beiden Blättern des Oölenteratenkörpers herzuleiten seien, und zweitens durch die thatsächlichen Ergebnisse seiner embryologischen Unter- suchung von Lopadorhynchus. Die letzteren in Bezug auf viele andere Probleme der Ent- wicklungsgeschichte so bedeutenden Ergebnisse müssen nun speciell in Bezug auf die Mesoblastgenese als geradezu todtgeboren be- zeichnet werden; denn sie stutzen sich nicht etwa auf das, woran allein die ursprünglichen Organanlagen zu er- kennen sind, nämlich auf das sich furchende Ei, sondern auf ein in der Entwicklung schon weit fortgeschrittenes Larvenstadium, das über den Ursprung dieser Organan- lagen schlechterdings nichts mehr zu offenbaren vermag. So kam Kleinenberg dazu, die secundäre Verschmelzung von Bauchplatten und Cölomesoblast (oder nach seiner Termino- logie von Neuralplatte und Muskelplatte) für einen ursprünglichen Zustand zu halten; so kam er dazu, zu schreiben (1. c. pag. 29): >die Platten [nämlich das was er Bauchplatten nennt] haben sich parallel zur Oberfläche in zwei Schichten gespalten, eine innere, die Muskelplatte, und eine äußere, die Neuralplatte«, während in Wahr- heit, wie bei Capitella in überzeugendster Weise verfolgt werden konnte, die Muskelplatte (unser Cölomesoblast) anfangs vollkommen frei im Dotter liegt und erst nachträglich so nahe an das Ectoderm (also an Kleinenberg's Neuralplatte oder an unsere Bauchplatten) rückt, dass der Schein entsteht, als ob sie ein Spaltungsproduct dieser Ectodermpartie darstellte. Wenn ich nun aber auch nach alle dem Kleinenberg's Versuch, die mesodermalen Organe von den fertigen, dem Ectoderm und Ento- derm der Cölenteraten entsprechenden Keimblättern abzuleiten, für verfehlt halten muss, so stimme ich doch theil weise mit ihm in denjenigen Überlegungen überein, die ihn zu dem etwas 14* 212 Hugo Eisig paradox formulirten Satze geführt haben: es giebt gar kein mittleres Keimblatt. Am Ende der Lopador/iync/ms-'M.oììOgYSi^hÌQ (1. c. pag. 224) tìgurirt der Satz: »... und auch die Keimblätter bekommen nur dann tiefere Bedeutung, wenn man sie als functionirende Organe der ersten Metazoen auffasst.« Das heißt, das äußere und innere Keimblatt recapituliren Ectoderm und Entoderm der Cölenteraten, ein wohl von den meisten Forschern gutgeheißener Schluss. Nun, dass es jemals ein mittleres Blatt gegeben habe, welches als solches (nämlich vor der Entstehung secuudärer und tertiärer Organe) ähnlich wie die beiden Grenzblätter fungirt hat, mit anderen Worten, dass die heutigen Embryonen nach Ausbildung des Mesoblasts eben so einen dreiblättrigen, wie zuvor nach Ausbildung des Ecto- und Entoderms einen zweiblättrigen Thiertypus recapituliren, das halte auch ich für ausgeschlossen. Wenn es aber auch kein mittleres Keimblatt oder Mesoderm in diesem Sinne giebt, so giebt es doch unzweifelhaft eine von den Grenz- blättern unabhängige Anlage der mesoblastischen Organe; wenn es kein Mesoderm giebt, so giebt es doch einen Mesoblast, und zwar haben sich als früheste ontogenetische Stufen desselben ergeben: die bald von den Makromeren oder Mikromeren, bald von beiden zugleich abstammenden Pol- zellen oder Teloblasten. Und da auch für diese Organanlagen, ähnlich wie für das äußere und innere Keimblatt, der Satz gilt, dass sie nur dann tiefere Bedeutung bekommen, wenn man sie als functionirende Organe der ersten Metazoen auffasst, so entsteht nun die Frage: was waren ursprünglich die Polzellen, welchen Zustand recapituliren sie, oder mit welchen Organen der niederen heutigen Me- tazoen lassen sie sich vergleichen? Die Antwort auf diese Fragen hat vor nun mehr als zwei Jahrzehnten schon in einer seiner Erstlingsarbeiten Hatschek in überaus treffender Weise gegeben. In seiner Abhandlung über die Entwicklung von Pedicellina [11 pag. 544) sagt er nämlich: »Wenn wir uns der RABL'schen Anschauung anschließen, dass die Entstehung des MeSoderms aus bloß zwei Zellen, wovon jeder Körperseite nur eine angehört, das ursprüngliche Verhalten bei der Entwicklung der Bilaterien bilde, und auch auf ein ähnliches phylo- genetisches Stadium zu beziehen sei, so müssen wir, wenn wir Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 213 consequent auch bei der Stammform die Entstehung der Geschlechts- zellen aus dem Mesoderm annehmen, diese zwei Zellen selbst als die Fortpflanzung-szellen jenes Stadiums ansehen. Während bei den einzelligen Infusorien der Zellenleib alle Functionen der Bewegung, des Stoffwechsels etc. und auch der Fort- pflanzung verrichtet, bei den zweiblättrigen Cölenteraten vielleicht noch alle Zellen des Körpers befähigt sind, in einem gewissen Stadium der Entwicklung ihre anderweitigen Functionen aufzugeben und zur Fortpflanzung des Individuums zu dienen, — scheint bei der Stamm- form der Bilaterien eine Theilung der Arbeit zwischen Fortpflanzungs- zellen und den anders functionirenden Zellen eingetreten zu sein. Ich zweifle daran, dass die zwei ursprünglichen Zellen des Meso- derms andere Functionen als die der Fortpflanzung gehabt haben. Ich glaube vielmehr, dass erst im weiteren Verlaufe der Stammes- geschichte Abkömmlinge dieser Mesodermzellen zu contractilen Ele- menten umgewandelt wurden und ihre Bedeutung als Fortpflanzungs- zellen verloren. Dieser phylogenetischen Entwicklung entsprechen auch die ontogenetischen Vorgänge. Ich will nach eigenen Untersuchungen ein Beispiel anfuhren. Bei Liimbricus^ wo man besonders schön die histiogenetischen Processe verfolgen kann, sieht man bei Bildung der Keimblätter Ectoderm- und Entodermzellen charakteristische Ver- änderungen eingehen. Die Mesodermzellen aber behalten gerade so wie bei PedicelUna und U?iio ihre Rundung und auch die Proto- plasmabeschaff'enheit der Furchungszelle oder in letzter Instanz der Eizelle. Auch die Descendenten der zwei Mesodermzellen zeigen genau dieselbe Beschaffenheit. Sie liegen in zwei Strängen angeordnet, an deren hinterem Ende die zwei großen Stammzellen des Mesoderms, nach jeder Theilung wieder zu ihrer ursprünglichen Größe und Be- schaffenheit heranwachsend, sich befinden. Die Mesodermstränge zerfallen in Ursegmente und aus diesen bilden sich stark licht- brechende langgezogene Muskelzellen, viel verästelte Wanderzellen, hohle flimmernde Wassergefaße, immer aber bleibt noch ein Rest in jedem Segmente zurück, an dem man die ursprüngliche Form und Structur der Zellen beobachten kann. Diese Zellen, die in directer Descendenz von der Eizelle ihre Form und Structur unverändert bei- behalten haben, repräsentiren wahrscheinlich die Anlage der Ge- schlechtszellen, wenn sie auch bei den Lumbriciden nur in wenigen Segmenten zur definitiven Ausbildung gelangen. — So sehen wir, dass die Geschlechtszellen das Bleibende, Unveränderte und gleichsam 214 Hugo Eisig ursprünglich Bestehende sind, während die andern vom Mesoderm gelieferten Organe sich secundär differenziren. Die ursprüngliche Zweizahl der Mesodermzellen scheint mir die phylogenetische Bedeutung der ersten Mesodermanlage als bloße Ge- schlechtszellen zu begründen. Der Ausschluss jeder anderen gleich- zeitigen Function scheint mir aus den oben angeführten Gründen wahrscheinlich.« Diese Ableitung der Polzellen von Geschlechtszellen erscheint mir auch heute noch als die weitaus zutreffendste. Unrichtig ist nur, weil ja Alles für eine ursprünglich radiale An- ordnung spricht, dass Hatschek (wohl im Hinblick auf die Bilaterie) die Zweizahl der Polzellen so sehr betonte, und unnöthig war es ferner, für die Arbeitstheilung zwischen Fortpflanzungszellen und Somazellen eine unbekannte Stammform der Bilaterien vorauszusetzen, da wir doch diese Arbeitstheilung schon im Kreise der Cölenteraten verwirklicht sehen. Hatschek selbst dagegen hat inzwischen seinen frucht- baren Gedanken wieder fallen lassen, um sich Den- jenigen anzuschließen, die den Mesoblast vom Entoderm ableiten. So sagt er in seinem Lehrbuche ($8 pag. 70): >Das Mesoderm ist durchaus nicht in allen Phylen von homo- loger Bedeutung, obzwar es überall durch Sonderuug vom primären Entoderm entsteht.« Sodann 1. c. pag. 73: ... bei den Anneliden ent- steht das Mesoderm dadurch, dass zwei Eutodermzellen, die am Protostomrande paarig, die eine rechts, die andere links von der Medianebene gelegen sind, aus dem Verbände des Entoderms sich sondern und zwischen die beiden primären Blätter als paarige Ur- mesodermzellen hineinrUcken.« Weiter 1. c. pag. 76; »Die Frage, welcher Bildungsmodus des Mesoderms bei den Heteraxoniern der ursprünglichere sei, lässt sich noch nicht mit Sicherheit beantworten. Doch ist es in hohem Grade wahrscheinlich, dass die Abfaltung der ursprünglichere Fall sei. Die zwei Urmesodermzellen würden den Cölomsäcken entsprechen, von welchen sie durch Reducirung der An- zahl der Zellen abgeleitet wären.« Und so wiederholt sich in Bezug auf die Frage nach der Genese des Mesoblasts derselbe paradoxe Fall, wie bei der Frage nach der Genese des Nervensystems, dass nämlich Hatschek, nachdem er für mehr Formen als irgend ein anderer Forscher die Selbständigkeit der mesodermalen Polzellen nachgewiesen und überdies ihre phylo- genetische Abstammung von Geschlechtszellen vertreten hatte, gleich- Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 215 wohl den Mesoblast vom Entoderm ableitet und — die Mesoblast- bildung durch Urdarmdivertikel für den ursprünglichen Modus hält. Da es mir nun viel leichter fällt, der Vorstellung zu folgen, da ss die so früh in dem sich furchenden Eie auftretenden Pol- zellen aus Geschlechtszellen hervorgegangen sind, als jener, dass sie die Residua einstiger Darmdivertikel re- capituliren, so halte ich mich auch lieber an die Ausfüh- rungen Hatschek's vom Jahre 1877, als an jene vom Jahre 1888. Nicht wenig zu Gunsten dieser von mir bevorzugten Auffassung scheint mir der Umstand zu sprechen, dass unabhängig von Hatschek noch ein anderer Forscher, der sich viel mit Embryologie beschäftigt hat, dazu kam, die ersten Mesodermzellen von Geschlechts- zellen abzuleiten, nämlich Rabl, und da dieser in seiner Be- gründung Gesichtspunkte geltend macht, die jene von Hatschek an- geführten zu ergänzen und zu verstärken im Stande sind, so will ich auch die betreffenden Sätze Rabl's wörtlich hier zum Abdruck bringen. In seiner Entwicklung der Tellerschnecke (79 pag. 603) heißt es: *Was die phylogenetische Bedeutung der ersten Mesodermzellen betrifft, so bin ich im Laufe der Zeit zu einer, von meiner ursprüng- lichen etwas verschiedenen Auffassung gelangt. Schon Hatschek hat aus seinen Befunden an Pedicellina den Schluss gezogen, dass die ersten Mesodermzellen Geschlechtszellen gewesen seien und also zur Fortpflanzung gedient haben, wozu sie sich wegen ihrer in- differenten Beschaffenheit ganz besonders geeignet hätten. Zu ganz demselben Schlüsse bin auch ich, wiewohl auf ganz anderem, erst im dritten Abschnitte zu erörterndem Wege gelangt. Ich muss daher meine ursprüngliche Ansicht, dass die ersten Mesodermzellen mus- kulöse Elemente gewesen seien, fallen lassen und glaube vielmehr, dass dieselben gerade so wie ontogenetisch auch phylogenetisch eine neutrale, indifferente Beschaffenheit besessen haben, dass sie also gewissermaßen in dem Stadium der ungefurchten Eizelle stehen ge- blieben sind und daher ganz besonders die Fähigkeit besessen haben, einem neuen Organismus, ähnlich dem, welchem sie selbst angehörten, den Ursprung zu geben. In der That ist es viel leichter, sich vor- zustellen, dass die verschiedenen Gewebe, welche dem mittleren Keim- blatt entstammen, sich aus ursprünglich ganz indifferenten Anlagen entwickelt haben, als sich zu denken, dass so verschiedenartige Ge- webe, wie die Gewebe der Nieren, der Muskulatur und der Bindesub- stanzen aus ursprünglich muskulösen Elementen hervorgegangen seien.« 216 Hugo Eisig Im Gegensatze zu Hatschek ist Rabl, wie aus folgendem Passus in der Theorie des Mesoderms (89 pag. 210) hervorgeht, bei seiner Auffassung stehen geblieben. Es heißt da: »Eben so bleibt es jedem Einzelnen überlassen, darüber Specu- lationen anzustellen, was für eine functionelle Bedeutung die Urzellen des Mesoderms bei den ersten Bilaterien wohl gehabt haben mögen. Hatschek und ich haben die Vermuthung ausgesprochen, dass sie, wenn sie vielleicht auch nicht geradezu Geschlechtszellen wareu, so doch die Geschlechtsproducte geliefert haben dürften. Diese Ver- muthung scheint mir auch heute noch trotz der von einigen Seiten dagegen erhobenen Bedenken eine große Wahrscheinlichkeit für sich zu haben.« Unbegreiflich ist mir nur, wie Rabl nach wie vor diese Abstammung der Polzellen von Geschlechtszellen für wahrscheinlich halten und zugleich in so fanatischer Weise auch ihre Abstammung vom Entoderm verfechten kann, um so unbegreiflicher in An- betracht dessen, dass es überdies Rabl ist, dem wir den ersten Versuch verdanken, die Mesoblastbildung durch sog. Darmdivertikel als eine Modification derjenigen durch Polzellen verständlich zu machen. Und eben so wenig vermag ich zu begreifen, warum Rabl fortfährt, auf die Zweizahl der Polzellen ein so hohes Gewicht zu legen. In sehr selbständiger Auffassung hat endlich noch in seinem vortrefflichen Aufsatze über die Abstammung der Anneliden E. Meyer seine Übereinstimmung mit der Ableitung des Cölomeso- blasts von Geschlechtszellen zum Ausdruck gebracht, wie aus folgender Stelle seiner Schrift (90 pag. 306] hervorgeht: »Solche Urgeschlechtszellen nun werden die Anlagen des secun- dären oder cölomatischen Mesoderms ursprünglich gewesen sein und gehören daher eben so keinem von den beiden primären Keimblättern wirklich an, sondern sind bloß am Anfange der ontogenetischen Ent- wicklung der Metazoen eine Zeit lang zwischen die Elemente des einen oder des anderen Blattes einfach eingeschaltet, wo wir sie von ihrer Umgebung nur nicht zu unterscheiden vermögen. Dabei ist es einerlei, ob sie nachher als Polzellen in die primäre Leibeshöhle hineinrUcken oder vorläufig in ihrer ersten Umgebung verharrend, entweder von hier aus in das Blastocöl hineinwuchernde Zellcomplexe liefern oder sich in situ vermehrend zuerst epitheliale Flächenbezirke bilden, welche sich nachträglich in toto aussacken und abschnüren. Hiernach wird wenigstens für das cölomatische Mesoderm der Streit, ob es vom Ectoderm oder Entoderm herrührt, ganz und gar überflüssig. Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 217 Da die Urgeschlechtszellen ursprünglich wohl auf der Grenze zwischen dem äußeren und inneren Blatte lagen, wo ihnen zugleich günstige Ernährungsbedingungen und die Möglichkeit geboten war, ihre Deri- vate auf dem kürzesten Wege ins Freie zu befördern, so konnten sie später von hier eben so leicht ins Ectoderm wie ins Entoderra ge- rathen.« Ich lege besonderen Werth darauf, dass hier endlich einmal der, wie mir scheint, unabweisliche Schluss gezogen wird, dass mit der Ableitung der Polzellen von Geschlechtszellen ein weiteres Streiten darüber, ob der Mesoblast (wenigstens der Cölo- mesoblast nach Meyer) vom Ecto- oder Entoderm abstamme, vollkommen überflüssig ist. Meyer stützt sich hierbei mit Recht auf »die geistreiche Idee Kleinenberg's, dass die Geschlechts- zellen nicht von den Keimblättern herrühren«. Wir haben aber im Vorhergehenden zu erweisen gesucht, dass auch schon allein das Verhalten der Polzellen ein derartiges ist, dass sie, ohne den That- sachen Gewalt anzuthun, weder als Producte des Ecto- noch als Producte des Entoderms hingestellt werden können. Nur wenige Forscher scheinen sich gegen die Herleituug des Mesoblasts von Geschlechtszellen ausgesprochen zu haben. Kabl (89 pag. 211) erwähnt Metschnikoff und Kleinenberg als solche. Es gelang mir nicht, die betreffende (von Rabl leider nicht citirte) Stelle in Metschnikoff" s Schriften aufzufinden, die er im Sinne hat, so dass ich mich darauf beschränken muss, allein der mir wohl bekannten Ausführungen Kleinenberg's zu ge- denken. Dass Kleinenberg, der jede seiner Theorien oder Hypothesen scharf bis zu Ende dachte, und der daher auch consequent seine Schlüsse zog, den Mesoblast nicht von den beiden Keimblättern und zugleich auch von Geschlechtszellen abzuleiten vermochte, liegt auf der Hand. Aber die in allen seinen Schriften so wohlthuend be- rührende, jedem Fanatismus abholde sachliche Objectivität hat er auch in diesem Falle bewahrt, so sehr bewahrt, dass man ihn auf Grund seiner Zugeständnisse nicht nur als Gegner, sondern auch als Förderer der von ihm bekämpften Lehre aufzuführen hat. Er sagt nämlich (86 pag. 14): »Hatschek hat gesagt, dass die primären Mesoblasten, von denen er das ganze Mesoderm ausgehen lässt, ur- sprünglich Geschlechtszellen — also wohl Eier — waren. Das ist ein geistreicher Gedanke, der mir besonders sympathisch sein muss. Denn ich glaube, dass die Geschlechtszellen nicht von den Keim- 218 Hugo Eiaig blättern herrühren; sie bestanden nämlich schon gesondert in den locker gefügten und von gleichartigen Zellen zusammengesetzten Vorfahren der Cölenteraten, bevor die Anordnung der Zellen in Ecto- derra und Entoderm vollzogen war. Damit würde das Auftreten der Mesoblasten noch während der Furchung gut übereinstimmen. Allein die Ausführung jener Idee stößt auf wesentliche theoretische und empirische Schwierigkeiten. Hatschek sagt nicht, wie er sich den Übergang von Geschlechtszellen zu einzelnen ph3^siologisch bestimmten Geweben denkt.« Ferner 1. c. pag. 15: >Es ist also nöthig, von der eigentlichen Functioussphäre der Eizellen auszugehen, und da be- kommt die Sache ein ziemlich phantastisches Aussehen. Die Eier würden ihrer Tendenz zur Erzeugung neuer vollständiger Individuen folgen, die Embryonen blieben aber im mütterlichen Organismus zurückgehalten und erlitten dabei die vollständige Unterdrückung aller ihrer Theile, bis auf den einen, der zu irgend welchem meso- dermalen Gewebe und damit integrirender Bestandtheil des Mutter- organismus wird. Dazu kommt noch, dass die Eier, da sie doch nur das, was hinter ihnen liegt, durch Vererbung übertragen, nicht ohne Weiteres neue Organisationsverhältnisse schaffen können; es müsste also ein langwieriger innerer Anpassungsprocess auf die Über- bleibsel der Embryonen einwirken, und damit wären so unentwirrbare Zustände gegeben, dass der Gedanke allen heuristischen Werth verliert.« In Bezug auf Kleinenberg als Förderer ist seine Ein- sicht hervorzuheben, dass der Gegensatz von Geschlechts- zellen und Somazellen schon bei den Vorfahren der Cölenteraten bestand, und dass daher auch von einer Ableitung der Geschlechtszellen (resp. der Polzellen, wenn man sie von Geschlechtszellen abstammen lässt) von den Keimblättern keine Rede sein kann. In Bezug auf Kleinenberg als Gegner ist zu bemerken, dass seine Einwürfe sehr schwer wiegen würden für den Fall, dass seine Voraussetzungen zuträfen. Dies ist nun aber keineswegs der Fall. Kleinenberg stellt die Sache so dar, als ob sich die Geschlechtszellen als solche ohne Weiteres in alle die mannigfaltigen Gewebe umzuwandeln gehabt hätten, die wir als Mesoblast zusammenfassen, und da erhält die Sache allerdings ein ziemlich phantastisches Aussehen. Aber so hat sich das doch wohl Niemand vorgestellt. Allen, die diese Lehre vertreten — und auch Kleinenberg selbst — war bekannt, dass die den Geschlechts- Zur Entwicklungsgeschichte der Capitellideu. 219 Zellen verglichenen Polzelleu oder Teloblasten sich zunächst als solche vermehren, so lange vermehren, bis sie im Embryo zu Strängen geworden sind, in denen sich ein Hohlraum ausbildet, Strängen, in denen wir die Recapitulation eines Gonadengewebes erblicken, ähnlich wie es heute noch gewisse Thiergruppen zeitlebens darbieten (vergi. Meyer 90 pag. 306). Also nicht die Geschlechtszellen als solche, sondern ihrProduct, das Gonadengewebe, hat man bei den Überlegungen darüber, wie sich die mesoblastischen Ge- webe differenzirten, zu Grunde zu legen. Und warum von einem derart epithelartig angeordneten und bereits bis zu einem ge- wissen Grade differenzirten Zellcomplexe nicht eben so gut Epithel- muskelzellen sich herauszubilden vermocht haben sollen, wie aus einer Neuromuskelplatte oder aus einem Darmdivertikel, das vermag ich nicht einzusehen. Geradezu überwältigend gestaltet sich aber die Sache zu Gunsten unserer Vorstelluugsweise, wenn man die weiteren Differenzirungen dieses Gonadengewebes, näm- lich seine Gliederung in Somite (GeschlechtsfoUikel), sowie die Bildung der Nephridien, Geschlechts- und Blutzellen ins Auge fasst, Differenzirungen, die sich alle zwang- los conform ihrem ontogenetischen Verlaufe auch phylo- genetisch ableiten lassen, wogegen eben dieser Ableitung die größten Schwierigkeiten im Wege stehen, wenn man eines der beiden Keimblätter oder beide als Ausgangs- punkt zu setzen versucht. Es bleibt mir noch übrig, die Frage zu erörtern, wie sich mit der postulirten Abstammung von Geschlechtszellen die zwiespaltige Anlage des Mesoblasts verträgt, das heißt, ob wie der Cölomesoblast, so auch der Pädomesoblast auf solche Zellen zurückgeführt werden kann. So weit meine Kenntnis reicht, hat nur Ein Autor eingehend diese Frage erwogen, nämlich E. Meyer. Er unterscheidet (1. c. pag. 298) primäres Mesoderm oder embryonales Mesenchym (unser Pädomesoblast) und secundäres oder cölomatisches Mesoderm (unser Cölomesoblast). Nur den Cölomesoblast oder die Polzellen desselben lässt er von Geschlechtszellen abstammen. In Bezug auf den Pädomesoblast dagegen hegt er die Ansicht (1. c. pag. 307), »dass das embryonale Mesenchym morpho- logisch keine einheitliche Bildung ist, sondern vielmehr die Summe von undifferenzirten Anlagen sehr verschiedener Organe und Gewebe vorstellt, welche ursprünglich ganz 220 Hugo Eisig unabhängig" von einander, dort wo eben nöthig, vom Ecto- derm oder vom Entoderm aus entstanden waren.« Man siebt, dass bier Autor für den Pädomesoblasten ungefähr dieselbe Auffassung vertritt, wie Kleinenberg für das gesammte Mesoderm, und da ist es gewiss bezeichnend, dass die thatsächlichen Befunde, auf die Meyer in erster Linie seine Ansicht stützt, bei der Nachuntersuchung der Lopadorinj7ichus-h?(.\'YQ gewonnen wurden. Während er auf Grund eben dieser Nachuntersuchung zur Über- zeugung gelangte, dass das, was Kleinenberg als Neuromuskel- anlage des Rumpfes deutete, in Wirklichkeit zwei verschiedene, nur dicht zusammengedrängte Bildungsherde, nämlich die des bleibenden Kumpfnervensystems und die des secundären Mesoderms darstellt, hält er dafür, dass jene kleineren zerstreuten Neuromuskelanlagen, die nach Kleinenberg außer der Hauptanlage vorhanden sind, das Mesenchym liefern. Ich habe nun die feste Überzeugung, dass sobald es einmal gelingen wird, die Z/o/jaf/or/c/y/^c/^e/*^- Entwicklung ab ovo zu verfolgen, sich diese Mesenchymanlageu der Larve als eben solche nur secundär zusammengedrängte Bil- dungsherde erweisen werden, w^ie die cölomatischen An- lagen, und dabei gründet sich meine Überzeugung auf die That- sache, dass überall, wo diese sog. Mesenchymanlageu (Pädomeso- blasten) ab ovo verfolgt werden konnten, also bei Unio, Crcpidula, Phijsa und Capitella, sie nicht erst vom fertigen Ecto- oder Entoderm abgespalten, sondern ganz eben so wie die Cölomesoblasten von be- stimmten Furchungszellen gesprosst werden. Wenn ich auch selbst in dieser Abhandlung den Unterschied zwischen Pädomesoblast und Cölomesoblast im Hinblicke darauf, dass beide von ganz verschiedenen Furchungszellen, nämlich der eine von den Pädo- teloblasten und der andere von den Cöloteloblasten, abstammen, scharf zum Ausdrucke gebracht habe, und zwar aus dem Grunde, weil es mir für die Förderung unserer Einsicht immer besser erschienen ist, Ver- schiedenheiten, die thatsächlich noch eines allgemeinen Nachweises bedürfen, zunächst scharf zu betonen, so lag mir es doch fern, dabei an einen Gegensatz zu denken, der die Abstammung der beiderlei Teloblasten von einem gemeinsamen Dritten ausschlösse. Es genügt ja auf die zahlreichen, besonders im Hinblick auf die HERTWiG'sche Cölonitheorie in der Litteratur hervorgehobenen Fälle hinzuweisen, die darthun, wie aus dem Verbände der cölomesoblastischen Stränge Zellen ausscheiden und einen pädomesoblastischen oder mesenchyma- Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 221 tosen Charaktei" aünehmen können, um die Relativität des fraglieben Gegensatzes zu erweisen. Und als eines hierfür ganz besonders instructiven Falles sei aucb nocb der Tbatsaebe g-edacbt, dass die Cöloteloblasten, uacbdem sie bei Capitella (vergi, pag. 57) auf- gehört haben Zellen zu sprossen, selbst nicht etwa die weitere Ent- wicklung der von ihnen gelieferten Cölomesoblaststränge mitmachen, sondern Fortsätze bilden und sich weiterhin ganz wie Pädomeso- blastzellen verhalten. Es liegt demnach kein Grund vor, der uns abzuhalten vermöchte, die beiderlei Teloblasten gleicherweise von Geschlechts- zellen abzuleiten. Da die Pädoteloblasten vorwiegend mesoblastische Organe der Larve und die Cöloteloblasten solche des definitiven Thieres aus sich hervorgehen lassen, so können wir die beiderlei Teloblasten als Differenzirungsproducte eines ursprünglich Gleich- artigen betrachten, einerlei, ob man sich nun diese Dififeren- zirung als einen synchronischen Process oder aber als einen derartigen vorzustellen hat, dass in dem Pädoteloblaste phylogenetisch ältere, in dem Cöloteloblaste dagegen jüngere Zustände recapitulirt werden, worüber ja erst weitere Forschungen Aufschluss zu geben im Stande sein werden. 4. Die multiplen Somite und die Grenzen der Kopfregiou. Ähnlichkeit des Verhaltens der multiplen Somite der vordersten Körperregion bei Anneliden und Vertebraten. Verwahrung gegen eine einseitige Verwerthung des Verhaltens bei Anneliden durch die Gegner einer Metamerie des Vertebratenvorderkopfes. Rabl's Verfahren bei der Definition des Ursegments unzulässig. Richtigstellung dieser Definition. Die Frage, ob die multiplen Somite wahre Somite sind, durch Rabl's Definition gar nicht be- rührt. Die Voraussetzung, dass die multiplen Somite von Capi- tella keine wahren Somite sind, stöfst auf unüberwindliche Schwie- rigkeiten. Die Schwierigkeiten der entgegengesetzten Voraus- setzung lassen sich durch die Hypothese, dass den multiplen Somiten einst Segmente der Bauchplatten entsprachen, erklären. Im ersten Theil dieser Arbeit (vergi, pag. 61, 62, 71 und 76) so- wie im Anfange dieses Abschnittes (vergi, pag. 190) wurde bei der Beschreibung der Segmentirung der Cölomesoblaststränge hervor- gehoben, dass vom 2. Somasegmente an bis zur Sprossungszone je einem Bauchplattensegment ein Somit entspricht, dass hingegen 222 Hugo Eisig auf das Mundsegment bald 3, bald 4 Somite kommen. Ferner, dass die neuralen Theile dieser multiplen Somite ganz so wie die nach- folgenden sieb aushöblen, um die vordersten Cölomabschnitte zu liefern, dass dagegen die bämalen Portionen derselben zuvorderst die cerebroparietalen Muskeln und vreiterbin die llUsselmuskeln bilden. Wenn schon der Process der Somitbildung bei Anne- liden überhaupt dazu angethan ist, an den gleichnamigen Process bei Vertebraten zu erinnern, so wird das Überein- stimmende dieser beiderseitigen Processe noch gesteigert durch die Thatsache, dass bei Anneliden aus rostral gelegenen Somiten eben so zum Theil das Cölom des Kopfes sowie des Mundsegments und zum anderen Theil cerebro-parie- tale und Rüsselmuskeln, wie aus rostral gelegenen Somiten der Vertebraten (den Forschungen Balfour's, Marshall's und VAN Wijhe's etc. zufolge) Kopf höhlen, sowie Kiemen-, Kiefer- und Augenmuskeln hervorgehen. Und noch eine weitere Steigerung des Übereinstimmenden liegt endlich darin, dass diese vordersten Somite bei Anneliden einen ähnlich multiplen Charakter aufweisen, wie diejenigen gewisser Vertebraten, entsprechend den Nachweisen Dohrns, die durch KiLLiAN in der Hauptsache bestätigt wurden ^ Ich hebe nun diese Übereinstimmung nicht etwa aus dem Grunde hervor, um zu Gunsten der in einer früheren Publication auch von mir vertretenen Abstammung der Vertebraten von Anneliden ähnlichen Thieren neue Beweisstücke ins Feld zu führen (denn ich habe es hier, in so weit als ich auf phylogenetische Probleme überhaupt ein- gehe, nur mit solchen zu thun, welche die Abstammung der Anne- liden selbst betreffen), sondern vielmehr desshalb, weil selbst Die- jenigen, welche sich gegen jedweden phylogenetischen Zusammenhang der beiderseitigen Processe ablehnend verhalten, doch das morphologisch Congruente desselben ins Auge fassen und in einseitiger Weise verwertheu könnten. Die Thatsache — so dürfte etwa diese Verwerthung lauten — , dass in einer anderen, ebenfalls durch metamerische Gliederung aus- gezeichneten Thiergruppe, wo von einem Aufgehen zahlreicher Seg- 1 In Bezug auf die in Betracht kommende Litteratur verweise ich auf das übersichtliche Referat Froriep's: Zur Entwicklungsgeschichte des Kopfes. Anatomische Hefte II. Abtheilung »Ergebnisse* 1892. Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 223 mente in der Kopfregion noch gar keine Rede sein kann, gleichwohl der rostrale Abschnitt des Mesoblasts in multiple Somite zerfällt, beweist, dass man auch bei den Vertebraten kein Recht hat, aus dem Vorkommen multipler Somite auf eine entsprechende Metamerie zu schließen. Während darüber, dass die Somite des Hinterkopfes der Verte- braten den Rumpfsomiten gleichwerthig seien, vollkommene Einigkeit herrscht, besteht in Bezug auf die Frage nach der Metamerie des Vorderkopfes eine tief gehende Meinungsverschiedenheit: van Wijhe, DoHRN, KiLLiAN Und JuLiA Platt, die im Vorderkopf eine mehr oder weniger große Zahl wahrer Somite annehmen, auf der einen, und Gegenbaur, Froriep und Kastschenko, die diese Segmentirung der des Hinterkopfes nicht für homodynam halten, sowie Rabl, der eine Segmentirung überhaupt leugnet, auf der anderen Seite. Rabl speciell präcisirt seinen Standpunkt neuerdings (92 pag, 133) so: »Ich verlange von einem Urwirbel, gleichviel ob er dem Rumpf oder dem Kopf angehört, dass er ein Stück des dor- salen — und nur des dorsalen — Mesoderms bilde und dass er in derselben Weise, wie ich dies für die Urwirbel des Rumpfes nach- gewiesen habe, in ein Myotom (Hautmuskelplattei und ein Skierotom sich sondere. In keinem dieser Punkte stimmen aber die angeblichen Urwirbel des Vorderkopfes mit den Urwirbeln des Rumpfes überein. Die unvollständig von einander getrennten Fragmente, in welche das Mesoderm des Vorderkopfes zerfällt, haben daher auch, meiner An- sicht nach, mit wahren Urwirbeln nichts zu thun.« Wenn es mir auch fern liegen muss, mich hier irgendwie an der Frage nach der Metamerie des Wirbelthierkopfes betheiligen zu wollen, so habe ich doch dieser Definition Rabl's gegenüber aus vorerwähntem Grunde Stellung zu nehmen. Das Categorische dieser Definition : »Ich verlange von einem Ur- wirbel« etc. mag unselbständige Köpfe vorübergehend verblüifen, solche dagegen, die selbst zu denken gewohnt sind, werden sich in ihrem Urtheile wohl kaum dadurch beeinflussen lassen. Aber ganz abgesehen von der Form und dem Inhalte der Definition, muss vor Allem schon das Verfahren, das zu ihr geführt hat, als wissenschaftlich unzulässig be- zeichnet werden. Es handelt sieb um zwei Abschnitte des Mesoblasts: um einen hinteren, dessen Glieder als Urwirbel oder Somite anerkannt werden, und um einen vorderen, von dem in Frage steht, ob seine Glieder eben solche Somite repräsentiren. 224 Hugo Eisig oder nicht. Was thut nun Rabl? Er defiuirt den Begriff Somit eben auf Grund dieser hinteren Glieder, wie gleich gezeigt werden soll, ganz willkürlich, und schließt dann: weil die vorderen Glieder sich anders verhalten, so können es auch keine Somite sein. Es hält schwer, sich vorzustellen, wie Rabl dazu kam, diesen so durch- sichtigen Cirkelschluss für eine Lösung des Problems zu halten. Und was nun die Definition selbst betrifft, so muss sie als eine von Rabl ganz willkürlich zurecht geschnittene bezeichnet werden. Denn der Begriff Urwirbel (besser Ursegment) oder Somit hat als solcher zunächst weder mit der Hautmuskelplatte, noch mit dem Skierotom etwas zu schaffen, eben so wenig wie mit irgend welchen anderen späteren Differenzirungen. Will man diesem fundamentalen embryologischen Begriffe überhaupt eine Definition geben, so muss diese so beschaffen sein, dass alle seine uns be- kannten Verwirklichungen darin zum Ausdrucke gelangen, und dies ist eben nur dann möglich, wenn wir die ursprünglichsten uns be- kannten Zustände zu Grunde legen, aus denen sich ja nachweislich alle anderen erst entwickeln. Als Ursegmente oder Somite wären demnach im allgemeinen Sinne lediglich zu be- zeichnen jene paarigen, meist würfelförmigen, mit einer Höhle versehenen Folgestücke, in welche bei gegliederten Thieren die Mesoblaststränge vor irgend welcher Di ff er en- zirung ihrer Zellen zu zerfallen pflegen. Es wird also die Frage, ob der Vorderkopf der Verte- braten segmentirt ist, oder nicht, ob in den multiplen So- miten der Selachier »wahre« oder »unwahre«, »echte« oder »unechte« Somite vorliegen oder nicht, durch Rabls Somitdefinition gar nicht berührt. Das Problem bleibt nach wie vor bestehen, und um es seiner Lösung näher zu bringen wird man nicht so sehr das Verhalten der fraglichen Somite selbst, als viel- mehr das der anderen Organanlagen und die Beziehungen letzterer zu den fraglichen Somiten in erster Linie ins Auge zu fassen haben. Und nachdem ich so versucht habe, möglichst objectiv festzu- stellen, wie principiell zu verfahren ist, wenn es sich um die Frage handelt, ob eine Mesoblastgliederung als Somitgliederung zu be- trachten sei, kann ich mich wieder meinem eigentlichen Thema, nämlich den multiplen Somiten des Kopf-Mundsegments von Capitella^ zuwenden. Dass sie unecht seien, kann auf Grund ihres eigenen Verhaltens nicht behauptet werden, denn sie leisten, abgesehen von dem Mangel Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 225 zugehöliger Bauchplattensegmente , der oben für das Somit aufge- stellten Definition vollkommen Genüge. Wir wollen nun aber gleich- wohl die Möglichkeit ins Auge fassen, dass sie so zu Stande gekommen seien, dass ein ursprünglich im Mundsegmente vorhandenes Somitpaar zur Bildung der Rüsselmusku- latur etc. in secundäre Portionen zerfallen sei, wir wollen also annehmen, dass die multiplen Somite keine »echtenc Somite recapituliren, sondern solche nur (sit venia verbo) nachahmen. Und da stoßen wir gleich auf eine unüberwindliche Schwierigkeit. Warum nämlich sollte sich zum Behufe der Muskelbildung das ursprünglich in der Einzahl vorhandene Somit- paar des Mundsegraents dem Modus der Somitgliederung conform secundär gegliedert haben? Fällt es doch Niemand ein, die Ur- sache für die primäre Gliederung des Mesoblasts in der Muskel- bildung suchen zu wollen, stimmen doch die meisten Forscher darin überein, dass, worin auch immer das Motiv für diese Gliederung gelegen haben möge, die Ursegmente oder Somite ursprünglich Ge- schlechtsfollikel [und das noch ungegliederte Mesoderm ein Gonaden- gewebe) darstellten, und dass demnach die Bildung von Muskeln, Bindegewebe etc. als eine spätere Dififerenzirung aufzufassen sei. Lassen wir dagegen umgekehrt die multiplen Somite als wahre gelten, so fällt diese Schwierigkeit weg; denn jene verhalten sich zunächst eben so wie diese und betheiligen sich weiterhin auch gleicher Weise an der Bildung des Cöloms und der Muskulatur, nur mit dem Unterschiede, dass es sich im einen Falle um Muskeln des Stammes, im anderen um solche des Rüssels handelt. Und die Schwierigkeit, welche diese Auffassungsweise ihrerseits bietet, nämlich die, dass für die multiplen So- mite die zugehörigen Bauchplattensegmente fehlen, ist nicht unüberwindlich, indem wir ja nur die Möglichkeit zuzugeben brauchen, dass solche Segmente einst vor- handen waren, aber nicht mehr recapitulirt werden. Eine solche Voraussetzung oder Hypothese ist aus dem Grunde nicht un- gereimt, weil die Bauchplatten und der Cölomesoblast zwei ursprüng- lich von einander vollkommen unabhängige Anlagen darstellen. Immerhin ist es eine Hypothese, und so muss es künftiger Forschung vorbehalten bleiben, neue Anhaltspunkte für die Lösung des Problems zu gewinnen. Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 13. 15 220 Hugo Eisig Die Grenzen der Kopfregion. Übereinstimmung mit den von Raco- vitza und Goodrich ausgesprochenen Ansichten. Darlegung dieser Ansichten. Hinzufügungen, die hauptsächlich den Mesoblast be- treffen. Nicht das Annelid, sondern die Trochophora mit ihren 3 Körperregionen hat als Ausgangspunkt zu dienen. Der Mund ein Gebilde des Somas. Die gegliederten Organe mit Ausnahme der vordersten multiplen Somite (welche in den postcerebralen Theil des Prostomiums eindringen) auf das Soma beschränkt. Die antecerebrale Höhle des Prostomiums blastocöler und ihre Muskeln pädomesoblastischer Natur. Die Thatsache, dass an der Bildung der Kopf lappenhöhle sowohl präorale, als avieh postorale Elemente betheiligt sein können, von keiner principiellen Bedeutung. Über die in diesem Capitel zu behandelnden Fragen hat unlängst Racovitza (96 pag. 139 — 176) eine so vorzügliche historisch- kritische Übersicht verüifentlicht und überdies in so hohem Grade mit meinen eigenen übereinstimmende Ansichten ausgesprochen, dass ich in der angenehmen Lage bin, mich viel kürzer zu fassen, als es sonst hätte der Fall sein können. Racovitza betont zunächst, dass wir (mit Huxley) am Poly- chätenkörper 3 Regionen, nämlich Prostomium, Soma und Pygi- dium zu unterscheiden haben. Nach ihrem Standpunkt, von dem aus sie das Kopfproblem behandelt haben, theilt er sodann die Forscher in zwei Kategorien. Die eine umfasst diejenigen, welchen die Metamerie als der Ausdruck einer Thiercolonie und demgemäß das Prostomium einem Somasegment homolog erscheint, bei welcher Auffassung des Segments als Individuum der Mund dem Prostomium zugetheilt wird. Die andere Kategorie umfasst jene, die keine solche Homologie und daher auch keine solche Bedeutung des Segments zugeben. In Bezug auf die erste Kategorie widerlegt er der Reihe nach Pruvot, Viguier, Malaquin und insbesondere Hatschek, dessen unhaltbare Vorstellungen über die Grenzen der Kopfregion übrigens auch früher schon durch Kleinenberg (86 pag. 180) zutreffend wider- legt worden waren. In Bezug auf die zweite Kategorie, deren Standpunkt wenigstens theilweise dem von Racovitza und mir vertretenen entspricht, kommt hauptsächlich jene der Metamerie und Descendenz der Polychäten gewidmete Arbeit E. Meyer's (90) in Betracht, von der Racovitza mit Recht sagt, dass sie zum Besten gehört, was über diese Probleme geschrieben wurde. Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 227 In einem folgenden, die Beziehungen des Prostomiums zwischen Erwachsenen und der Trochophora erörternden Capitel erwähnt Autor zunächst Kleinenberg, dessen Medusenableitung er zwar ver- wirft, dessen Zweitheilung der Trochophora in Umbrella (Prostomium) und Subumbrella (Soma) er dagegen anerkennt, w^obei zugleich noch auf die 3. von Kleinenberg vernachlässigte Region, nämlich auf das Pygidium, hingewiesen wird. Die bei dieser Gelegenheit von Racovitza ausgesprochene Ansicht, dass die Trochophora keine ancestrale, sondern eine durch das pelagische Leben modificirte Larvenform darstelle, halte ich, wie in dem nachfolgenden Ab- schnitt gezeigt werden soll, für verfehlt. Sodann bespricht Autor die Ansichten Salensky's, dem gegen- über geltend gemacht wird, dass er mit Unrecht eine besondere zwischen Prostomium und Soma gelegene intermediäre Region für den Prototroch und den Mund annimmt, und dass er eine wirkliche Region der Trochophora, nämlich das Pygidium, außer Acht lässt. Und eben so widerlegt endlich Racovitza Wilson, dem zu- folge das Mundsegment der nicht segmeutirten Körperregion zugehören und als eine Ditferenzirung des Kopfes ectstehen soll. Noch in einer anderen vor Kurzem erschienenen Pnblication, nämlich in der auf Veranlassung Lankester's von Goodrich (97 pag. 247—268) verfassten Abhandlung über die Beziehungen zwischen dem Kopfe der Arthropoden und dem Prostomium der Anneliden, wird eine Auffassung in Bezug auf das vorliegende Problem vertreten, der ich mich durchaus anschließen kann. Es sei insbesondere hervorgehoben, dass Goodrich auf Grund embryo- logischer und vergleichend anatomischer Thatsachen das Mundsegment oder Peristom als ein den nachfolgenden stricte homologes Segment betrachtet, dem Prostomium dagegen den metameren Charakter ab- spricht. »It never surrounds« so heißt es wörtlich 1. c. pag. 252 >the alimentary canal; it never possesses a pair of mesoblastic somites. The cavity which it coutains is primitively of the nature of a blood-space, most clearly seen in trochosphere larvae, where it is much enlarged. Although later in development in both Oligo- chaeta and Polychaeta, the prostomial cavity becomes confiuent with the coelom of the peristomium. It is only coelomic by virtue of this connection« etc. Und weiterhin 1. c. pag. 253: >The only other opinion that can be held is that the prostomium, being neither a reduced nor an incipient segment, is a special region not of a segmental value« etc. li* 228 Hugo Eisig Sehr am Platze ist auch Goodrich's Hinweis darauf, wie viel Confusion dadurch angerichtet wurde, dass die von Kleinenberg in seiner Arbeit über Lumbricus gebrauchten Termini »Kopfsegment« und »Kopfhöhlen« sich nicht auf das Prostomium, sondern auf das Peristomium oder Mundsegment bezogen. Man sollte überhaupt, wenn fernerhin Kleinenberg's Standpunkt in der Kopffrage citirt werden soll, nur seine spätere Arbeit über Lopadorhynchus und nicht die über Lumbricus berücksichtigen. Was ich nun selbst noch auf Grund meiner an Capitella gewonnenen Erfahrungen dem Vorstehenden hinzuzufügen habe, betrifft hauptsächlich das Verhalten des Mesoblasts. Denn speciell seine Beziehungen zur Kopfhöhle waren es, welche die Kopffrage so sehr erschwerten. Dass wir bei dieser Frage nicht das erwachsene Annelid zu Grunde legen dürfen, ergiebt sich schon aus denThat- sachen der vergleichenden Anatomie. Sehen wir doch, wie je nach den Familien eine wechselnde Zahl von Segmenten zu dem- jenigen Körper abschnitt sich inniger verbindet, den man gemeinhin als Kopf bezeichnet, wie ferner die ursprünglich stets im Prostomium gelegenen Gehirnganglien nachträglich um 1, 2 und mehr Segmente zurückverlegt werden können, und wie endlich in der Mehrzahl der Fälle das Prostomium wenigstens mit dem Mundsegment zu ver- schmelzen pflegt. Wir müssen vielmehr von der Trochophora mit ihren 3 wohl definirten Regionen, dem Prostomium, Soma und Pygidium ausgehen, und da diese Regionenbildung vollkommen unabhängig von jeder Segmentirung erfolgt, so ergiebt sich, dass wir da, wo es sich um die Ontogenie oder Phylogeniodes vordersten Körperabschnittes handelt, es nur mit dem Prostomium zu thun haben können. Will man aber für jene secundär zu Stande gekommenen mehr oder weniger innigen Verschmelzungen zwischen Prostomium und Somasegmeuten den Terminus Kopf zu brauchen fortfahren, so muss man sich eben dabei bewusst bleiben, dass dieser Terminus nur eine anatomische Bedeutung haben kann. Obwohl das Trochophorastadiura von Capitella in Folge der Brut- pflege anderen Formen gegenüber Reductionen aufweist, so kommen doch die genannten 3 Regionen auch bei ihr vorübergehend scharf zum Ausdruck. Am 5. Tage der Entwicklung (vergi, pag. 55) ließen sich das Prostomium mit der Scheitelplatte, das Pygidium mit dem ephemeren Proctodäum und das Soma mit dem Munde, der Darm- Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 229 anläge, den Bauchplatten, dem Neurotrochoid sowie den beiden Cölomesoblaststrängen erkennen. Die Grenze zwischen Soma und Prostomium bildet der Prototroch und diejenige zwischen Soma und Pygidium der Paratrocb. Die der Gliederung unterliegenden Organe sind also anfangs ganz auf das Soma beschränkt. Besonderer Nachdruck ist darauf zu legen, dass der Mund ein Gebilde des Somas ist. Als eines der am frühesten zur Ausbildung gelangenden Organe ist er auch vor jeder Gliederung da und kann daher nur in beschränktem Sinne einem Segmente überhaupt als zugehörig erachtet werden. Wenn er in allen uns bekannten Fällen (nach erfolgter Segmentirung der Bauchplatten) im 1. Segment seine Lage hat, so kommt das daher, dass er auch schon in dem noch ungegliederten Soma so weit nach vorn gerückt ist. Sollte sich daher je ein Fall finden, wo der Mund anstatt in das 1. in das 2. oder ein noch weiter zurückliegendes Segment zu liegen kommt, so könnte das unsere Auffassungen im Übrigen gar nicht stören. Ich sagte vorhin, dass die eine Segmentirung erfahrenden Orgaue anfangs durchaus auf das Soma beschränkt seiend Denn weiterhin rückt Eine dieser Organ-Kategorien rostrad über das Soma hinaus, und das bringt mich auf den Standpunkt meiner Ausführungen. Es ist nämlich der Cölomesoblast, der sich bei r> Tage alten Embryonen schon bis zum Mundsegment er- streckt hatte, bei 7 Tage alten bis zum Gehirne vorgedrungen, und zu diesem Behufe musste er eben die vordere Grenze des Somas, den Prototroch, überschreiten, so dass nach erfolgter Gliederung auf diese Weise speciell das vorderste der multiplen Somite in den Bereich des Prostomiums zu liegen kommt. Wir haben an anderer Stelle (vergi, pag. 61 und 79) schon ausgeführt, wie weiterhin aus den neuralen Abschnitten dieses Somitpaares die postcerebrale Kopf höhle, und aus den hämalen die cerebroparietalen Muskeln hervorgehen. Dass dieses 1. Paar der multiplen Somite und die aus ihm hervorgehenden Cölompartien nicht weiter nach vorn dringen, beruht lediglich auf dem Widerstände, den ihnen das vorgelagerte Gehirn bietet, und so kommt es, dass rostrad vom Gehirne sich Hohlräume 1 Im ersten Theil dieser Arbeit pag. 73 wurde beim Hinweise auf die Be- schränkung der gegliederten Organe auf das Soma übersehen, des abweichenden Verhaltens der vorderen Cölomesoblastenden zu gedenken. 230 Hugo Eisijr sowie Muskeln ausbilden und bestehen bleiben, die mit den caudad von ihm gelegenen cölomatisehen vorerst in gar keiner Be- ziehung stehen. Ich habe im ersten Theil (vergi, pag. 62, Fig. 80, 81, S6BI., pag. 64, Fig. 81 und Sß L3I., ferner pag. 79, Fig. 111 Bl und L.M) gezeigt, dass diese antecerebralen Hohlräume des Prostomiums blastocöler, und die darin ausgespannten Muskeln pädoblastischer Natur sind. Während diese beider- seitigen Räume bei 5 Tage alten Larven durch das Gehirn noch vollständig von einander abgeschlossen sind (Fig. 111), erscheinen sie bei 8 Tage alten, wo alle Cölomräume eine bedeutende Auf- blähung erfahren haben, in Communication, und nur die larvalen Muskeln der Kopf läppen spitze markiren noch die Grenzen der ante- cerebralen blastocölen Prostomiumhöhle (vergi, pag. 83, Fig. 118 i^/ und L.M). Nach alledem kann es also keinem Zweifel unterliegen, dass an der Bildung der Kopflappen- oder Prostomiumhöhle von Anneliden sow^ohl präorale oder pädomesoblastische, als auch postorale oder cölomesoblastische Elemente be- theiligt sein können, und der Satz E. Meyer's (90, pag. 299 Anmerkung 1): »Bei den Anneliden besitzt der Kopf läppen keine eigenen Mesodermsegmente, sondern erhält seine peritoneale Aus- kleidung, wie ich mich überall davon überzeugt habe, durch Aus- dehnung der Wandungen des ersten postoralen also Rumpfsomiten- paares nach vorn, wodurch die primäre Kopfhöhle vollständig ver- drängt wird«, vermag daher auch, insbesondere der Schluss, in so allgemeiner Fassung nicht aufrecht erhalten zu werden. Wenn sich nun aber auch noch viele andere Formen in dieser Hinsicht ähnlich wie Capitella verhalten sollten, so kann doch diesem Verhalten selbst keine große morphologische Be- deutung beigemessen werden, indem sich ja klar erkennen ließ, wie es lediglich das in der Augenregion mit dem Ectoderm verschmolzene Gehirn ist, welches den Cölomesoblast verhindert, auch in die autecerebrale Prostomiumhöhle vorzudringen. Und auch daraus ergiebt sich die geringe priucipielle Bedeutung des Factums, dass sich ja, dem obigen Citat zufolge, E. Mkyek davon überzeugt hat, dass bei allen von ihm untersuchten Formen die primäre Pro- stomiumhöhle durch das erste Rumpfsomitpaar vollständig ver- drängt wird. Zur Entwicklungsgeschichte der Capiteiliden. 231 IV. über die Abstammung der AnnelideD. Forscher, welche die Trochophora als eine Stammform anerkennen. Gegner der Trochophoratheorie. Die entwicklungsgeschiehtlichen Thatsachen dieser Theorie günstig. Eine so verschiedenen Thier- gruppen gemeinsame Larve schwer als Convergenzerscheinung zu begreifen. Stütze der Theorie durch den Nachweis eines Sub- ösophagealganglions bei Rotatorien und durch den Nachweis der gleichen Stomodäumentwicklung bei Rotatorien und Anneliden. Widerlegung der Einwürfe Lang's, E. Meyer's und Wilson's. Die Ableitung der Trochophora von Ctenophoren ähnlichen Thieren durch die neueren Nachweise von radiären Anlagen bei Anneliden- und Molluskenembryonen bedeutend gestützt. Hatschek's Her- leitung des Cölomesoblasts von den Meridionalcanälen mit den Thatsachen der Entwicklung unvereinbar. Ableitung des Cölo- mesoblasts von den Polzellen. Letzteren sind die Geschlechts- zellen der Ctenophoren gleich zu setzen. Das Homologen der Trochophora -Mesodermstreifen ist (contra Zelinka) in den Ge- schlechtsorganen der Rotatorien zu suchen. Die directe Ableitung der Anneliden von Turbellarien stöfst auf grofse Schwierigkeiten. Alles spricht dafür, dass sich die Turbellarien schon unter der Trochophorastufe abgezweigt haben. Da es uicht meine Absicht ist, die Frage nach der Abstammung der Anneliden hier irgendwie erschöpfend zu behandeln, da es mir im Gegentheil nur darauf ankommt, die verschiedenen in vorher- gehenden Capiteln diese Frage streifenden Angaben in Zusammen- hang zu bringen, so will ich mich auch in Bezug auf die in Betracht kommende Litteratur möglichst kurz fassen, indem ich es dem Leser überlasse, an der Hand der Citate selbst von den Details Kenntnis zu nehmen. Wir können die Forscher, welche über die Abstammung der Anneliden Angaben gemacht haben, zunächst in zwei Gruppen theilen, nämlich 1) in die, welche die Trochophora als eine Stamm- form anerkennen, und 2) in die, welche der Trochophora eine solche phylogenetische Bedeutung absprechen. Was die erstere betrifft, so rauss, obgleich Huxley schon lange vor ihm die Rotatorien mit Anneliden- und Echinodermen- larven verglichen hatte, doch Lankester als der eigent- liche Urheber der Auffassung bezeichnet werden, indem er (74 pag. 367) im Hinblick auf die Übereinstimmung zwischen den Wimpergürteln gewisser Wurm- sowie Molluskenlarven einer- und 232 Hugo Eisig dem Räderorgan der Rotatorien andererseits zuerst für jenes Larven- stadium die Bezeichnung Trochosphaera eingeführt hat. Allerdings geht aus einer späteren Publication Lankester's (siehe unten) hervor, dass er dieser Trochosphaera keine phylogenetische Bedeutung zu- erkannte. Ohne hiervon Kenntnis gehabt zu haben, hat sodann diese Beziehungen eingehender Bütschli (76 pag. 395) er- örtert. Indem er den erwähnten Vergleich Hüxley's, der nur durch Gegenbaur in seiner vergleichenden Anatomie fest- gehalten worden sei, betont und auf Trochosphaera aeqna- torialis . das einer Wurmlarve so ähnliche, von Semper entdeckte Räderthier hinweist, schließt er, dass die Räderthiere mit zu den ältesten Wurmformen zu rechnen seien , die uns gewissermaßen die ursprünglichen Formen, mit welchen dieser Typus in das Dasein trat, noch am reinsten erhalten haben. Weiter erklärt er sich auch mit den von Salensky auf Grund der Entwicklungsgeschichte geltend gemachten Verwandtschaftsbeziehungen zwischen Rotatorien und Mollusken einverstanden, und aus einem am Schlüsse (1. c. pag. 411) aufgeführten Stammbaume geht hervor, dass er sich Rotatorien, Platoden und Annulaten als 3 ziemlich selbständig aus der fraglichen Stammform hervorgegangene Gruppen vorstellt. Eine umfassendere Bedeutung als irgend ein Autor vor oder nach ihm hat bald darauf Semper (76 pag. 361 — 389) der Trochosphaera zuertheilt. Er definirt sie als eine bewegliche Embryonalform, deren zwei Hälften, Kopf und Rumpf, durch die in ihnen auftretenden gesonderten Anlagen in den definitiven Kopf und Rnmpf des gegliederten Zooids übergeführt werden. Die so be- schaffene Trochosphaera war sowohl der Ausgangspunkt für die un- gegliederten Plattwürmer, als auch für die gesammten gegliederten Thiere. Ja, Autor hegte sogar die Hoffnung, auch die radial ge- bauten Thiere auf den symmetrischen Typus der Trochosphaera zurückgeführt zu sehen. Dieser so weit über das Ziel hinausschießenden Trochosphaera- theorie Semper's ist bald darauf Lankester (77 pag. 426) entgegen- getreten. Der von ihm zuerst als Trochosphaera bezeichneten Larve vermag er überhaupt keine ancestrale Bedeutung zuzuerkennen, in- dem sie nicht etwa eine primitive, sondern eine adaptative Larven- form darstellt, und damit rückt Derjenige, der die Trochosphaera- theorie wenigstens dem Namen nach angeregt hat, in die Reihe der Gegner derselben. Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 233 Dafür tritt nun aber Hatschek mit einer Arbeit auf (78 pag. 80 — 121), welche geradezu als das Programm dieser Theorie bezeichnet werden kann. Weil Trochosphaera schon für eine Rotatoriengattung früher vergeben worden war, verändert er diesen von Lankester für die LovÉN'sche Larve gewählten Namen in Trochophora. Die Über- einstimmung der Polygordms-Troahophorn mit den Rotatorien geht so weit, dass dieselbe, wenn sie geschlechtsreif würde, der Rotatorien- classe einverleibt werden müsste, und mit gleicher Sicherheit lassen sich auch die Molluskenlarven auf die Trochophora zurückführen. Zum Beweise dessen vergleicht er die Trochophoraform der Rota- torien, Anneliden und Mollusken, indem er der Reihe nach die Wimperkränze, die Scheitelplatte, den Darmcanal und den Mesoblast derselben erörtert. Für die phylogenetische Stammform, aus der sich die Trochophora entwickelt hat, schlägt er den Namen Trochozoon vor. Weiterhin wendet er sich gegen den von Huxley, Gegen- BAUR und Lankester vertretenen Vergleich der oralen Wimperkränze der Trochophora mit der rücklaufenden Wimperschnur der Echino- dermenlarven , weil die Echinodermen nicht vom Trochozoon ab- stammen. Wohl gilt das aber für die Platoden, Bryozoen, Brachio- poden, überhaupt für alle Bilaterien. Übereinstimmend mit dem vorhergehenden Autor hat sich auch Balfour (81 pag. Slö) dahin ausgesprochen, dass die ein Trochophorastadium durchlaufenden Thierformen, also die Rotiferen, Mollusken, Chätopoden, Gephyreen und Polyzoen, von einer gemeinsamen Stammform abzuleiten seien, und zwar von einer solchen, die selbst mit den Plathelminthen einen entfernteren Vorfahr gemeinsam hat. Für den Prototyp aller Bilaterien, also auch der Trochophora, hielt Balfour ein radial gebautes, Medusen ähnliches Wesen. Und auch Kleinenberg erklärt (86 pag. 179), dass seine Einführung der medusoiden Larvenform die Trochophora nicht aus der Generationsreihe der Anneliden, Mollusken sowie der höheren Metazoen ausschließe. Aus dem medusoiden Organismus könne nicht gleich ein vollkommenes Annelid hervorgegangen sein, und als Zwischenform erkenne er die Trochophora an. Sehr eingehend zu Gunsten der Trochophoratheorie und, ge- stützt auf seine vielseitigen embryologischen Untersuchungen, auch in theilweise sehr selbständiger Weise, hat sich sodann Salensky (86a pag. 631 — 653) ausgesprochen. Im Gegensatze zu Hatschek 234 Hugo Eisig lässt er allein die präorale, durch den Prototroch begrenzte Region als Kopf der Trochophora gelten. Ferner hebt er diesem Autor gegenüber die Unabhängigkeit der Anlagen der beiden nervösen Centra von Kopf und Soma sowie den gleichen Gegensatz in der Mesoblastbildung hervor. Sodann bespricht er die Bedeutung der Trochophora für die segmentirten Thiere sowie Mollusken etc. und die Modificationeu, welche diese Larveuform bei denselben erfahren hat. Es lassen sich in der Metamorphose der Trochophora zwei wichtige Stadien unterscheiden, nämlich 1) ein solches, wo zwar die Scheitelplatte ausgebildet ist, aber der Bauchstrang noch fehlt, und 2) ein solches, wo beide Centren des Nervensystems zur Ausbildung gelangt sind. Allein auf das erste möchte Autor den Namen Trocho- phora beschränkt sehen, dagegen für das zweite den Namen Trocho- neurula vorschlagen. Ja , die Thatsache , dass auch solche Thiere, welche gar kein Trochophorastadium durchlaufen, wie die Platoden, schon die Scheitelplatte besitzen, beweist, dass sogar die Trocho- phora keine primäre Larvenform darstellt, dagegen selbst von einer einfacheren Larve abzuleiten ist. Und als solche kommt, wie schon Balfour hervorgehoben hat, in erster Linie das Pilidium in Betracht. Da aber letztere Larvenform schon mehrfache Modificationen aufweist, so schlägt Salensky für das fragliche Stadium den Namen Trocho- gastrula vor. Und so unterscheidet er schließlich a. Trochogastriden, Thiere, die nur das Trochogastrulastadium durchlaufen = Platoden; b. Trochophoriden, Thiere, welche das Trochogastrula- und Trocho- phorastadium durchlaufen = Nemertinen und Rotiferen; c. Trochc- neuriden, Thiere, welche das Trochogastrula-, Trochophora- und Trochoneurulastadium durchlaufen = Anneliden, Gephyreen und Nemathelminthen. Nachdem Hatschek in einer Reihe vortrefflicher embryologischer Untersuchungen über Anneliden, Gephyreen und Mollusken das Be- weismaterial für die gemeinsame Abstammung dieser Thiergruppen von einem Rotatorien ähnlichen Organismus noch erheblich vermehrt hatte, fasste er Alles, was er selbst und Andere zu Gunsten der Trochophoratheorie vorgebracht, von Neuem in seinem Lehrbuche (88 — 91 pag. 305—322) zusammen. Die von der Trochophora abzuleitenden Metazoen unterscheidet er als Zygoneura. Weiter führt er die ursprünglichen Charaktere der Trochophora sowie die Modificationen derselben auf und be- zeichnet das afterlose Stadium, welches der Trochophora vorhergeht, als Protrochula. Da die Entwicklung der Platoden schon vom Stadium Zur Entwicklungsgeschichte der Capitellideu. 235 der Protrochula einen anderen Weg als die der übrigen Zygoneura eiuscblägt, so ist auch als gemeinsame Stammform aller Zj^goneura das Protroebozoon, das Trochozoon dagegen nur als diejenige aller über den Platoden stehenden anzusehen. Von besonderem Interesse ist aber, dass Hatschek nun auch die phylogenetischen Stufen zwischen Gasträa und Trochozoon ins Auge fasst. Der Versuch, sagt er, diese Stufen unmittelbar aus der Einbryonalentwicklung der Trochophora zu construiren, hätte nur geringen Werth, wenn nicht eine Vergleichung dieser Stadien mit jetzt lebenden niedrigeren Thierformen möglich wäre. Und unter Hinweis auf die bereits durch Lang und Selenka speciell für die Tur- bellarieu geltend gemachten Verwandtschaftsbeziehungen mit Cteno- phoren hält denn auch er diesen Protaxonier-Cladus für der Stamm- form der Zygoneuren, also der Protrochula, sehr nahe stehend. Der bilaterale Bau beruht auf dem Gegensatz von Rücken- und Bauch- seite, und dieser auf der Verschiebung des ursprünglich axial ge- legenen Mundes nebst Urschlundes, welche Verschiebung auch zur Bildung der Bauchfurche (des Neurotrochoids) geführt hat. Der Vergleich des Prototrochs mit den Flimmerrippen liegt um so näher, wenn mau die Ctenophorenlarven oder Formen wie Charistephane^ wo die Hippen nur aus je zwei breiten Plättchen bestehen, in Betracht zieht; möglicherweise stellen beiderlei Gebilde Modificationen eines gemeinsamen Grundtypus dar. Eine Homologie zwischen den Cteno- phorententakeln und den Primärtentakeln der Trochophora hält Hatschek aus dem Grunde für zweifelhaft, weil erstere sehr con- tractile Faugarme darstellen, während letztere von Sinneshöckern der Scheitelplatte ihren Ausgangspunkt nehmen. Dagegen ist die apicale Sinnesplatte der Ctenophoren der Scheitelplatte der Trocho- ])liora homolog zu setzen, ja es dürfte sich sogar die Homologie auf die einzelnen Sinnesorgane erstrecken. Das Gehörorgan entspräche nämlich dem unpaaren cerebralen Hörbläschen gewisser Turbellarieu, die Pigmentflecke in der Sinnesplatte der Ctenophoren den Cerebral- augen, und die Geruchsgrübchen (Wimperorgaue) wären auf die Polfelder der Ctenophoren zurückzuführen, für den Fall, dass die sogenannte Medialebene letzterer der Transversalebene der Trocho- phora gleichgesetzt werden kann. Die 8 meridionalen bei den Ctenophoren längs der 8 Meridiane vermutheten Nerven endlich werden mit den dorsalen und ventralen Längsnervenpaareu der Trochophora verglichen. Wie sich schließlich Hatschek das beiderseitige Verhältnis des 236 Hugo Eisig Mesoderms vorstellt, soll, weil ich in diesem Punkte gründlich von ihm abweiche, wörtlich hier wiedergegeben werden. Er sagt 1. c. pag. 322: »Das Mesenchym der Ctenophoren, welches am apicalen Pole des Urdarmes entsteht, vergleichen wir dem Mesenchym der Trochophora, welches besonders von dem vorderen Ende der Meso- dermstreifeü (Cölomsäcke) sich ablöst. Aus den Meridionalcanälen, welche bei den Ctenophoren Keimepithelien erzeugen und wahr- scheinlich auch excretorische Function besitzen, wären die cölo- matischen Bildungen hervorgegangen, nämlich die Nephridien und Sackgonaden, die aber beide nun ihre Producte direct nach außen entleeren.« Als Anhänger der Trochoph oratheorie haben sich auch KoRSCHELT & Heider erwiesen. In ihrem Lehrbuche (90 pag. 228 — 233) bezeichnen sie nämlich die Trochophora als die ontogenetische Recapitulation einer Stammform, welche den Anneliden, Mollusken und Molluscoiden gemeinsam war. Die Annahme dieser Stammform erhalte eine gewichtige Stütze in der Thatsache, dass die Rotiferen im Wesentlichen auf der Organisationsstufe des un- gegliederten Trochophorastadiums verharren. Ferner betonen sie die Ähnlichkeit zwischen Trochophora und Pilidium, und unter Vermitt- lung letzterer lassen sich auch gewisse Larven der Turbellarien zu einem entfernteren Vergleich mit der Trochophora heranziehen. Was die Abstammung der Trochophora selbst betrifft, so erklären sie sich gegen eine Ableitung von der Medusenform, indem sie mehr der Ansicht zuneigen, welche die Trochophoren zu den Ahnenfornien der Nemertinen, Turbellarien und Ctenophoren in Beziehung bringt. Die Thatsachen sprechen am meisten dafür, dass die fragliche Stamm- form ziemlich direct aus einem allseitig bewimperten, Gastrula ähn- lichen Wesen hervorging, und zwar durch Änderung in der Be- wegungsweise. Thiele fasst seine Ansicht (91 pag. 529 — 537) dahin zu- sammen: »Die Trochophorathiere, Mollusken und Anneliden, stammen von kotyleen Polycladen ab; die Larve der letzteren, welche das Cteuo- phorenstadium ontogenetisch wiederholt, ist durch Verkürzung und Vereinfachung der gewundenen präoralen Wimperschnur in die Trocho- phoraform übergegangen, wobei einige Organe der erwachsenen Polycladen, namentlich die Pronephridien, mit in das Larvenstadium übernommen worden sind.« In Bezug auf Thiele's Einwände gegen die Trochophoratheorie Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 237 Hatscheiv's, welche sich, im Anschlüsse an Plate und Tessin, hauptsächlich darauf stützen, dass die präoralen Wimperkränze der Rotatorien und der Trochophora einander nicht homolog seien, ver- weise ich auf das Original und bemerke, dass diese Einwände durch die entgegengesetzten Nachweise der gleich zu besprechenden Arbeit Zelinka's ihre Widerlegung erfahren haben. Eben diese Publication Zklinka's über Räderthiere (91 pag. 132 — 153), die ich schon im ersten Theil meiner Arbeit mehrfach zu erwähnen hatte, enthält nun Nachweise, welche die Trochophoratheorie in hohem Grade zu stützen vermögen. Ich er- wähne vor Allem den Nachweis, dass die sogenannten gekörnten Zellen die Pharynxanlage repräsentiren, ferner den Nachweis eines subösophagealen Ganglions. Nachdem Zelinka die Organisation der Rotatorien einem eingehenden Vergleiche mit der der Trochophora unterzogen hat, kommt er zum Schlüsse, dass die Bauverhältnisse beider vollkommen übereinstimmen. Nur Ein charakteristisches Organ der Trochophora fehlt in der Entwicklung der Räderthiere, nämlich die Mesodermstreifen. Es stehen desshalb die Rotatorien unter dem Stadium der Trochophora, sie sind von der Protrochophora der Plathelminthen abzuleiten. Haeckel endlich (96 II. Theil pag. 284) sieht in der Trocho- aphaera den letzten Vertreter der ausgestorbenen Trochozoa, deren Urbild noch heute die in der Ontogenese vieler Vermalien, Mollusken, Anneliden etc. auftretende Trochophoralarve vor Augen führt. Aber die Trochozoen und Rotiferen sind selbst schon als modificirte Epi- gonen noch älterer Vermalien zu betrachten, nämlich der Provermalien, die aus den einfachsten Rhabdocölen durch Erwerbung des Afters entstanden sind. Aus den Provermalien sind als 3 divergente Aste die Gastrotrichen, Trochozoen und Nemertineu hervorgegangen, und aus letzteren (1. c. pag. 636) die Anneliden. Wir kommen nun zur zweiten Forschergruppe, nämlich zu den Gegnern der Trochophoratheorie. In seiner Abhandlung über Gutida segmentata (81 pag. 242), wo er, von den Ctenophoren ausgehend, die Verwandtschafts- beziehungen der Polycladen, Tricladen und Hirudineen zu erweisen sucht, kommt Lang dazu, die Vorfahren der Anneliden für Thiere zu halten, die schon vollständig segmentirt waren. Die Trochophora ist keine ursprüngliche Larvenform der Anneliden; vielleicht ist sie dies für eine Reihe von Gruppen, die sich secundär aus den Anneliden entwickelt haben. Die Entwicklung der Trochophora wurde durch 238 Hugo p:isig die Nothwendigkeit bedingt, in der sich die aus dem Ei scbliipfenden Jugendformen befanden, gleich beim Ausschlüpfen die physiologisch nothwendigsten Organe zu besitzen. In seinem Lehrbuche (88 pag. 186) schließt sich Lang Denjenigen an, welche die Metamerie des Annu- latenkörpers für eine Fortbildung der Pseudometanierie turbellarien- oder nemertinenähnlicher Thiere halten. Die Räderthiere erscheinen ihm als vereinfachte Thiere, die auf immer früheren Entwicklungs- stufen geschlechtsreif werden, so dass sie sich jetzt nicht mehr über die Organisationshöhe einer jungen Annelidenlarve erheben. Auch GoETTE schließt aus der vergleichenden Entwicklungsge- schichte (84 pag. 148 — 186), dass die Trochophora keine ursprüngliche Larvenform ist. Die Wurzel des Stammbaums der hypogastrischen Wür- mer ist eine den »Acoela« sehr nahestehende hjpogastrische Bilateral- form, nämlich die Helminthula. Die Verbindung der Cölenteraten und hypogastrischen Würmer ist weder bei den Acalephen oder Cteno- phoren, noch überhaupt im Gebiet echter Darmthiere, vielmehr nur jenseits derselben in solchen Strahlformen zu suchen, welche nach dem Vorbilde einer Sterrogastrula zweischichtig, aber darmlos, mit einem unvollkommenen Prostoma und wahrscheinlich einem Wimper- kleide versehen waren. Unter allen bekannten Thieren kommen vielleicht die Dicyemiden und Orthonectiden dieser Stammform am nächsten. Und eben so folgert Wilson (89 pag. 439 — 442) auf Grund seiner Ideen über Concrescenz und Blastoporus, dass die Trochophora keine primäre larvale Form, dagegen eine solche darstelle, die große secundäre Moditicationen in Folge der Retardation der Rumpfregion (mit welcher frühe und specielle Diflferenzirungen des Kopfes einher- gehen) erlitten haben. Dass wir es mit einer secundären Form zu thun haben, gehe auch schon aus dem Auftreten der Teloblasten hervor, indem man doch diese Gebilde nicht in dem Sinne als ancestrale auffassen könne, als ob sie je als Organe fungirt hätten. Mit dieser xVnffassung vertrüge sich sodann auch die Ableitung der Anneliden, sei es direct von Cölenteraten, sei es von Plathelminthen. E. Meyer ist der Ansicht 90 pag. 297), dass wir die Anne- liden von turbellarienartigen Urformen abzuleiten haben; denn wenn man sich letztere als Trochophora oder als Medusen ähnliche Ge- schöpfe vorstelle, so müsse man zur Knospenbildung, Strobilation oder zu Umschreibungen wie »absatzweise fortschreitender Wachsthums- und Differenzirungsprocess« seine Zuflucht nehmen. Endlich hat auch, ohne jedoch seine Ansicht irgend Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 239 wie zu begründeu, Racovitza (96 pag. 175) sich dabin aus- gesproclieii, dass die Troehopbora nur als eine an das pelagiscbe Leben angepasste Larve und nicbt als Stammform der Anneliden in Betracbt kommen könne. Eine solche Stammform erkennt er dagegen mit E. Meyer in einem Turbellarien ähnlichen Wesen. Es haben sich demnach zu Gunsten der Abstammung der Anneliden von einem Troehopbora ähnlichen Wesen ausgesprochen: BüTSCHLi, Semper, Hatschek, Balfour, Kleinenberg, Salensky, KoRSCHELT & Heider, Thiele sowie Haeckel, und gegen eine solche Abstammung: Lang, Goette, Wilson, E. Meyer und Racovitza. Von den Anhängern der Trochophoratheorie, welche über die Abstammung der Troehopbora Angaben gemacht haben, vertreten Balfour und Kleinenberg ihre Ableitung von Medusen ähnlichen Wesen, Salensky, Zelinka und Haeckel von Turbellarien ähnlichen, Thiele eben so, wobei er zugleich die Turbellarien von Ctenophoren ähnlichen Thieren abstammen lässt, und Hatschek endlich führt die Troehopbora direct auf Ctenophoren ähnliche Thiere zurück. Von den Gegnern dieser Theorie lassen Lang, E. Meyer und Racovitza die Anneliden aus Turbellarien ähnlichen Thieren hervor- gehen, wobei Lang zugleich die Turbellarien als Abkömmlinge von Ctenophoren ähnlichen betrachtet, Goette leitet die Anneliden eben- falls von turbellarienartigen Geschöpfen und diese von den heutigen Dicyemiden sowie Orthonectiden ähnlichen ab, und Wilson endlich lässt dahingestellt, ob die Anneliden von Plathelminthen oder direct von Cölenteraten ihren Ausgangspunkt genommen haben. Ich selbst war früher, bevor ich mich eingehend mit Entwick- lungsgeschichte beschäftigt hatte, und bevor die neueren embryo- logischen Arbeiten über Anneliden, Mollusken und Molluscoiden er- schienen waren, von der Trochophoratheorie keineswegs eingenom- men. Wenn ich daher heute zu den Anhängern derselben gehöre, so ist das nicht so sehr dem Einflüsse der Theorie, als vielmehr dem Einflüsse der Thatsachen zu- zuschreiben. Wie anders ließe es sich auch begreifen, dass von immer neuen zu den zygoneuren Metazoen gehörigen Thierformen, einerlei, ob später ihr Soma der Metamerie unterliegt oder nicht, einerlei, ob sie sich direct und frei, oder unter Brutpflege entwickeln, dieselbe charakteristische aus Prostomium, Soma und Pygidium bestehende Larvenform auftritt? Wie wollte man das zu einer bloßen C 0 n V e r g e n z e r s c h e i n u n g h e r a b z u d r ü c k e n versuchen? 240 Hugo Eisig Nun kommen aber zu den bereits durch Hatschek und Andere zu Gunsten der Trochopboratheorie geltend gemachten entwicklungs- geschichtlichen Thatsachen auch noch zwei neue von solchem Ge- wichte hinzu, dass sie allein schon im Stande wären, diese Theorie zu stützen. Erstens nämlich der Nachweis eines Subösophageal- ganglions bei den Rotatorien; denn indem wir so auch der Stammform, welche die Trochophora recapitulirt (und die in den Rotatorien ihre nächsten heutigen Vertreter hat), ein solches Ganglion zuzuerkennen berechtigt sind, lassen sich Subösophagealganglion der Rotatorien, Molluscoiden etc. sowie Pedalganglion der Mollusken einer- und Bauchstrang der Anneliden etc. andererseits leicht als Homologa hegreifen (vergi, oben pag. 164). Zweitens der von mir in dieser Arbeit gelieferte Nach- weis, dass in der complicirten Entwicklung des Stomo- däums zwischen Rotatorien und Anneliden eine so schla- gende Übereinstimmung herrscht (vergi, oben pag. 122 — 125), dass jeder Versuch, dieselbe anders als durch nahe Bluts- verwandtschaft zu erklären, gezwungen erscheinen müsste. Und was die Einwände der Gegner betrifft, so scheint mir, dass kein einziger derselben die Theorie ernstlich zu gefährden vermag. So ist die Ansicht Längs, dass die Rotatorien lediglich als geschlechtsreif gewordene Annelidenlarven (also Trocho- phoren) zu betrachten seien, eine bloße Vermuthung, und zwar eine Vermuthung, welche ihrerseits wieder auf der unbewie- senen Voraussetzung beruht, dass die Trochophora eine secundäre, durch das pelagische Leben hervorgerufene Larven form darstelle. Letzterer Voraussetzung aber, die auch von den übrigen Gegnern der Trochopboratheorie wiederholt geltend gemacht worden ist, steht die schon oben betonte weite Verbreitung dieser Larvenform im Wege. Warum sollten sich bei Molluscoiden, Mollusken, Gephyreen und Anneliden gleicherweise die Larven in einer so höchst charakteristischen äußeren und inneren Organisation adaptiv entwickelt haben, und worin ferner sollte das Correlat dieser Anpassung bestehen? Im pelagischen Leben? Nun, man be- trachte sich einmal die meisten dieser Trochophoren, diese plumpen, nahezu kugligen Geschöpfe, um zuzugeben, dass das Bedürfnis, sich möglichst rasch oder vielseitig im Wasser zu bewegen, nach den uns bekannten Gesetzen der Statik und Dynamik wohl kaum für ihre Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 241 Forraverhältnisse maßgebend gewesen sein können. Wohl aber er- scheint diese auffallende Übereinstimmung in der äußeren und inneren Organisation dann verständlich, wenn wir die Trochophora als die Recapitulation einer allen diesen heute so verschiedenen Thiergruppeu ursprünglich gemeinsamen, Rotatorieu ähnlichen Stammform gelten lassen und diese Stammform selbst von Ctenophoren ähnlichen Organismen ableiten. Eben so wenig erweist sich E. Meyer's Einwurf stich- haltig, dass man bei der Ableitung der Anneliden von Trochophora ähnlichen Wesen zur Knospenbildung oder Strobilation seine Zuflucht nehmen müsste, um die Meta- merie zu erklären. Denn es ist gar kein Grund dafür vorhanden, warum die von diesem Autor für den Ursprung dieser Metamerie geltend gemachten Vorgänge sich nicht eben so gut an einem Rota- torieu ähnlichen wie an einem Turbellarien ähnlichen Wesen ab- spielen konnten, um so weniger als die Annelidenlarven gerade zur Zeit, wo die Metamerie erfolgt, Rotatorien und nicht mehr Tur- bellarien ähnlich sind. Und was endlich Wilson's Versuch betrifft, die secun- däre Natur der Trochophora durch den Hinweis auf die Teloblasten zu erweisen, indem diese Gebilde nicht als solche aufgefasst werden könnten, die je als Organe fungirt hatten, so ver- liert derselbe jede Berechtigung, sobald man den Mesoblast von Ge- schlechtszellen ableitet (für welche Ableitung, wie oben pag. 212 — 221 gezeigt wurde, die meisten Thatsachen sprechen), weil eben dann die betreffenden Teloblasten in der That einst organähnlich, näm- lich als Geschlechtszellen fungirt hatten. Was nun die Abstammung der Trochophora selbst be- trifft, so bin ich, wie ja schon aus verschiedenen Stellen des Vorhergehenden sich ergiebt, mit Hatschek für ihre directe Ab- leitung von Ctenophoren ähnlichen Thieren, und auch hierfür haben, seitdem Hatschek die oben pag. 235 kurz wiedergegebene Zurückfuhrung der Organe der Trochophora auf solche der Ctenophoren versucht hat, neuere Arbeiten überaus wichtige weitere Stützen ge- lieferf. Erstens ist jener Zellcomplexe der Auneliden- und MoUusken- erabryonen zu gedenken, die Wilson als Rosette und Kreuz be- zeichnet hat, also jener Anlagen, aus welchen das apicale Organ der Larve sowie die Cerebralganglien des definitiven Thieres hervorgehen. Im Zusammenhange mit dem benachbarten, Jlittlieilungen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd. l::;. 16 242 Hugo Eisig zunächst aus 4 Zellenpaaren bestehenden Prototrochringe zeigen nämlich diese Anlagen eine so exquisit radiäre Anordnung, dass sich ihr Vergleich mit dem Sinneskörper, den Meridianstreifen und Flimmerrippen der Ctenophoren ge- radezu aufdrängt. Da ich indessen oben pag. 145 — 150 diesen Vergleich schon erörtert habe, so verweise ich den Leser auf jene Stelle. Zweitens ist jener so unverkennbaren radiären An- klänge in der ersten Anlage des Mesoblasts zu gedenken, welche durch einige der neuesten embryologischen Arbeiten aufgedeckt wurden, und welche unter Berücksichtigung der noch viel deutlicher erhaltenen ähnlichen Anordnungen bei Turbellarien ebenfalls auf eine Abstammung von radiär gebauten Thieren hinweisen. Auch in Bezug darauf verweise ich auf meine ausführlichen Angaben im vorher- gehenden Abschnitte pag. 195 — 207. Dass ich mit Hatschek speciell in der Herleitung des Mesoblastes der Trochophora mich nur theilweise ein- verstanden erklären kann, wurde schon oben pag. 236 hervor- gehoben. In so fern als er nämlich das Mesenchym der Ctenophoren, welches am apicalen Pole des Urdarmes entsteht, mit dem Mesenchym (Pädomesoblast) der Trochophora vergleicht, kann ich ihm zustimmen. Wenn er aber (88 pag. 322) fortfährt: »aus den Meridionalcanäleu, welche bei den Ctenophoren Keimepithelien erzeugen und wahrschein- lich auch excretorische Function besitzen, wären die cölomatischen Bildungen hervorgegangen, nämlich die Nephridien und Sackgonaden, die aber beide nun ihre Producte nach außen entleeren«, so muss dem gegenüber constatirt werden, dass für eine solche Ableitung des Cölomesoblastes in der Entwicklung der Trocho- phora auch nicht der geringste thatsächliche Anhalts- punkt gegeben ist. Dagegen nimmt in allen Fällen, wie ja vor allen Anderen Hatschek selbst nachgewiesen hat, diese Cölomeso- blastbildung von bestimmten Zellen, den Polzellen oder Cölo- teloblasten, ihren Ausgangspunkt, Zellen, die Hatschek früher auf Geschlechtszellen zurückführte, um sodann diese Herleitung zu Gunsten der von Urdarmdivertikeln wieder aufzugeben. In Anbetracht, dass die entwicklungsgeschichtlichen Thatsachen sich allein mit der von Hatschek aufgegebenen Auf- fassung in Einklang bringen lassen, habe ich mir diese zu eigen ge- macht und verweise auf meine betreffende ausführliche Darstellung pag. 212—221. Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 243 Trifft diese Auffassung zu, so haben wir natürlich das Homologon des Trochophora-Cölomesoblasts, resp. das Homologon der Polzellen oder der Cöloteloblasten in den Geschlechtszellen der Ctenophoren zu suchen, und im Hin- blick darauf wäre es von hohem Interesse, die Entwicklungsgeschichte dieser Zellen zu kennen. Während Chun dieselben vom Entoderm, Hertwig dagegen vom Ectoderm ableitete, erfahren wir durch Samassa (93 pag. 1 — 3), dass weder für die eine, noch für die andere Ableitung ein Beweis erbracht sei. Im Hinblicke auf die Probleme, um die es sich hier handelt, dürfte überdies die Untersuchung nicht bei dem Ectoderm oder Entoderm stehen bleiben, sie müsste vielmehr »ab ovo« beginnen, um festzustellen, ob sich nicht schon während der Furchung gewisse Zellen als Mutterzellen der späteren Geschlechts- zellen nachweisen lassen. Und ganz ähnliche Erwägungen gelten auch für die Rotatorien. Zelinka meinte (92 pag. 150), weil er bei diesen vergebens nach Mesoderrastreifen suchte, so fehlte ihnen dieses wichtige Trochophoraorgan, und die Räderthiere ließen sich daher auch nicht als Trochophorae im strengen Sinne ansehen, sie ständen unter diesem Stadium. Keineswegs; denn, wenn in den Mesoderra- streifen der Trochophora das Gonadengewebe der Rotatorien ähn- lichen Vorfahren recapitulirt wird, so haben wir auch die Homo- loga der Mesodermstränge in den Geschlechtsorganen der Rotatorien zu suchen, und im Hinblick darauf wäre natürlich die genaue Kenntnis der Entwicklungsgeschichte dieser Organe von großem Interesse. Leider reicht in Bezug auf diesen Punkt die im Übrigen so befriedigende Arbeit Zelinka's nicht aus, denn er ge- denkt (1. c. pag. 83) der Genitalanlage erst bei einem schon weit vorgeschrittenen Stadium der Entwicklung mit den Worten: »von den entodermalen Zellen, welche aus der mittleren der drei Zell- gruppen stammen, welche im Inneren liegen, haben sich nun jeder- seits sieben bis acht Zellen als besondere Gruppe angeordnet, derart, dass ihre Elemente radiär gestellt sind, es ist dies die Anlage der Keimdotterstöcke. « Auch hier muss, eben so wie bei den Ctenophoren, die Unter- suchung der Keimanlagen »ab ovo« verfolgt werden, wenn die Frage entschieden werden soll, ob wir berechtigt sind, den Cölomesoblast von einem Gonadengewebe, und die Cöloteloblasten oder Polzellen von Genitalzellen abzuleiten. Und eine solche Untersuchung hätte dann auch die Entstehungs weise des Pädomesoblasts, resp. der 10* 244 Hugo Eisig Pädoteloblasten ins Auge zu fassen, da hierüber überhaupt keinerlei verlässliche Angaben vorliegen. Im Gegensatze zu dieser Ableitung der Troehophora haben, wie sich aus unserer Litteraturübersicht ergiebt, einige Forscher die An- sicht vertreten, dass als directe Vorfahren der Anneliden etc. die Turbellarien zu betrachten seien. Es kann gar keinem Zweifel unterliegen, dass die Anneliden sowohl in ihren frühesten Entwicklungsstadieu, als auch noch in ihrer Larvenorganisation Vieles mit den Tur- bellarien gemeinsam haben. Die beiderseits in den frühesten Entwicklungsstadien auftretenden radiären Anlagen lassen sich ohne Weiteres auf die gemeinsame Stammform, nämlich auf die Cteno- phoren, zurückführen, und die späteren Übereinstimmungen zwischen Annelidenlarve und Turbellar legen Zeugnis dafür ab, dass beiderlei Formen nicht etwa schon auf dem Stadium der Ctenophorenorganisa- tion, sondern erst auf einem fortgeschritteneren ihre divergenten Ent- wicklungsrichtungen eingeschlagen haben, was ja auch selbst die Anhänger der Trochophoratheorie durch die Setzung eines solchen, den Turbellarien und Anneliden gemeinsamen Stadiums (Trocho- gastrula, Protrochula, Protrochophora) anerkannt haben. Für diejenigen Forscher, welche die Trochophoratheorie nicht anerkannt, dagegen versucht haben, die Anneliden von den Tur- bellarien gegenwärtiger Organisationsstufe abzuleiten, war nicht wenig die Vorstellung maßgebend, dass der Bauchstrang ersterer aus den Seitennerven letzterer entstanden sei, eine Vorstellung, die, wie sich aus einem früheren Capitel (vergi, pag. 154 — 166) ergab, durchaus unhaltbar ist. Dann wüsste ich aber mit Ausnahme Eines Organisa- tionsverhältnisses nichts, was sich zu Gunsten einer solchen directen Turbellarienabstammung vorbringen ließe, und dieses Eine wird für sich allein wohl kaum eine Entscheidung herbeizuführen vermögen. Ich meine nämlich das von mir (vergi, pag. 72) beschriebene vordere Darmdivertikel des Capifelia-Embryos, ein Vorkommen, das unzweifel- haft an ähnliche Verhältnisse bei Turbellarien erinnert. Diejenigen, die die Trochophoratheorie anerkennen und zugleich die Anneliden direct von Turbellarien ableiten, müssen implicite auch für die Rotatorien die gleiche Abstammung gelten lassen, eine Folgerung, die aliein schon genügt, um jede Widerlegung unnöthig erscheinen zu lassen. Viel eher könnte das umgekehrte Verhältnis in Frage kommen, ob etwa die Turbellarien von Rotatorien, resp. von der Troehophora Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 245 abzuleiten seien, wenn nicht die Gesamnatheit aller That- sachen entschieden dafür spräche, dass sich die Turbel- larien schon früher, bevor das typische Trochophora- stadium erreicht war, von der Ctenophoren ähnlichen Stammform abgezweigt hatten. Wie früh, das lässt sich auf Grund unserer heutigen Kenntnisse noch nicht entscheiden. Einer solchen Entscheidung näher bringen wird uns aber schon der Nach- weis, ob den Turbellarien ein Subösophagealganglion zu- kommt oder nicht, indem dieses Ganglion (aus dem sich unserer Ansicht nach gemeinsam mit der Metamerie des Cölomesoblasts der Bauchstrang entwickelt hat) als ein wesentliches Trochophoraorgan zu betrachten ist. Kommt den Turbellarien (überhaupt den Platoden) ein solches Ganglion typisch zu, was ich nach den oben pag. 164 erwähnten Angaben Sommer's über Bistomum für sehr wahrschein- lich halte, so rückt der Punkt der Turbellarienabzweigung sehr nahe an das Trochophorastadium herauf, kommt ihnen dagegen, wie Lang will, typisch ein solches Ganglion nicht zu, so rückt dieser Punkt tief in den Bereich der Ctenophoren ähnlichen Stammform hinab. T. Bemerkungen über Furchung und Keimblätter. Im ersten Tbeil dieser Untersuchung habe ich im Anschlüsse an die grundlegende Arbeit Wilson's über Nereis für Capitella nach- gewiesen, dass in sehr frühen Stadien des sich furchenden Eies ein- zelne durch abweichenden Modus und rascheres Tempo der Theilung sowie auch durch auffallende Beschaffenheit des Plasmas aus- gezeichnete Zellen die Ausgangspunkte für bestimmte Organanlagen bilden. Ja es hat sich gezeigt, dass Capitella in Bezug auf die >vorzeitige Sonderung« dieser Organbildner oder Protoblasten Ne7-e{s sogar noch übertrifft. Wenn man diesem Verhalten gegenüber sich erinnert, dass vor wenigen Jahren, hauptsächlich auf seine bekannten an Seeigeleiern angestellten Druckversuche gestützt, Driesch (94 pag. 69) schreiben konnte: »es liegt also nach allem Gesagten in der That kein Grund vor, in der Furchung etwas Anderes als reine Zelltheilung zu sehen: ja die Gleichheit der Furchungskerne ist direct durch Versuche be- wiesen« , so erhellt, dass der Gegensatz in der Beurtheilung der frühesten Stadien der Eientwicklung größer ist, als wohl irgend ein Forscher noch vor einem Decennium etwa für möglich gehalten hätte. 246 Hugo Eisig Aber noch ist, seitdem der citirte Satz niedergeschrieben und von Anderen mehrfach nachgeschrieben worden, kein Lustrum ver- flossen, und schon hat sich gezeigt, dass, selbst wenn man die Interpretation der nicht unangefochten gebliebenen Experimente, auf welchen er beruht, gelten lässt, seiner so allgemein gehaltenen Fassung eine große Anzahl verlässlicher, widersprechender Befunde im Wege steht. Jener Satz war eben eine auf allzu dürftiger Basis errichtete und weit über das Ziel hinausschießende Verallge- meinerung. Es muss anerkannt werden, dass Driesch das selbst eingesehen, und dass er auch die widersprechenden Thatsachen seitdem so ob- jectiv, wie es sein principieller Standpunkt überhaupt zuließ, gewürdigt hat, wie aus folgender Stelle seiner > Betrachtungen über die Orga- nisation des Eies« (96 pag. 81) hervorgeht. Er sagt da nämlich: »Frei von diesem Mangel [der Ctenophoren versuche] sind die auf Anregung E. B. Wilsons von Crampton ausgeführten ausgezeichneten Untersuchungen an den Eiern des Gastropoden Ihjanassa^ deren Besprechung uns zugleich die höchste Complicatiousstufe im Eibau vor Augen führt. Zwar lehren die Isolationen der Zellen A, B, C oder D hier auch nicht principiell mehr als die Ctenophorenversuche lehrten, aber die Thatsache, dass Entfernung der kernlosen Dotter- kugel Ausfall des Mesoblasteu und weiterhin der Mesoblaststreifen nach sich zieht, ist von der größten Bedeutung. Hier ist scharfe Analyse möglich : ein scharf umschriebener Theil des Eies ist ent- nommen und ein scharf gekennzeichnetes Organsystem des Embryo fehlt. Der Schluss, dass Bildungsbedingungen des letzteren in ersterem gelegen waren, ist hier mehr als bloße Wahrscheinlichkeit. Was für Gastropodeu hier constatirt ist, wird auf Anneliden, Myzo- sioma, Nematoden etc. übertragbar sein: auch hier wird man von bestimmten Localisationsbeziehungen bestimmter Furchungszellen, und weiterhin bestimmter Eitheile zu bestimmten Embryonaltheilen reden dürfen« etc. Dieses Verhalten Driesch's lässt hoffen, dass es zwischen den gegenwärtig mehr als nothwendig ihre Gegensätze gegen einander hervorkehrenden zwei Richtungen, nämlich zwischen derjenigen, die den historischen Factor perhorrescirt, dagegen alle Erscheinungen aus der Natur des gerade vorliegenden Objectes heraus erklären zu können glaubt, also der sogenannten Entwicklungsmechanik (Driesch- scher Schule) einer- und der sich auf die Descendenztheorie stützenden Entwicklungslehre andererseits allmählich noch zu einem Verständnisse Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 247 kommen kann. Hoffnungslos dagegen in dieser Hinsicht ist das Verhalten eines anderen führenden Vertreters jener entwicklungsmechanischen Richtung, nämlich das 0. Hertvvig's. In seinen ein Jahr nach der eben citirten Arbeit Driesch's publicirten Zeit- und Streitfragen (97 pag. 189) schreibt nämlich Hertwig Folgendes : »Wie die Ungleich- heiten, die man an der unbefruchteten Eizelle in der Vertheilung von Protoplasma und Dotter beobachten kann, so haben auch die Ungleichheiten, welche während des Furchungsprocesses in der Größe und Anordnung der Embryonalzellen und in ihrem Gehalt an Dottermaterial entstehen, zunächst mit der Organdififerenzirung gar nichts zu thun. Wie beim unbefruchteten, so spricht auch beim befruchteten und abgefurchten Ei nichts dafür, dass die Zellen der verschiedenen, am Ei unterscheidbaren Bezirke schon die specificirten Substanzanlagen besonderer Organe repräsentirten; vielmehr müssen wir behaupten, dass erst dem weiteren Gang der Entwicklung vor- behalten ist. darüber zu entscheiden, was aus den einzelnen Zellen werden wird« etc. Die einer solchen Auffassung entgegengesetzten embryologischen Thatsachen, insbesondere die von Driesch in ihrer vollen Bedeu- tung gewürdigten Versuche Crampton's werden vom Autor damit abgethan, dass er sagt, sie könnten eben so wenig wie das eigen- thümliche Verhalten des Ctenophoreneies eine Stütze für die Mosaik- theorie von Roux abgeben. Dieses Verfahren Hertwig's kann nur solche Leser, welche die Litteratur nicht kennen oder überhaupt auf ein eigenes Urtheil ver- zichten, beeinflussen; diejenigen dagegen, welche sich die Mühe nicht haben verdrießen lassen, von den sorgfältigen Untersuchungen der letzten Jahre, in denen für eine Reihe von Mollusken und Anneliden bestimmte Furchungszellen als Organbildner nachgewiesen wurden (ich nenne nur die Wilson's, Mead's, Lillie's und Conklin's;, Kenntnis zu nehmen, werden sich wohl kaum Hertwig's Behauptung zu eigen machen, dass es erst dem weiteren Gang der Entwicklung vorbehalten sei, darüber zu entscheiden, was aus den einzelnen Zellen werden wird. Dass die Behauptung, die Furchung sei nichts weiter als reine Zelltheilung (eine Behauptung, die selbst unter vielen auf dem Stand- punkt der Descendenztheorie verharrenden Forschern vorübergehend einen unleugbaren Pessimismus hervorgerufen hat), falsch ist, geht, wie schon Eingangs erwähnt wurde, auch aus einer ganzen Reihe der im ersten Theil dieser Untersuchung niedergelegten Thatsachen 248 Hugo Eisig hervor, die ich hier nur zusammenzufassen brauchte. Was mich aber davon abhält, diesen Weg einzuschlagen, ist der mir erfreuliche Umstand, dass vor mir bereits Lillie, Mead und Conklin in ihren mehrfach citirten Abhandlungen an der Hand ähnlicher Thatsachen in ausgezeichneter Weise dargethan haben, wie ungereimt es ist, da entwicklungsmechanisch erklären zu wollen, wo nur Erwägungen phylogenetischer Natur am Platze sind. Ich werde, weil Conklin sich am eingehendsten geäußert und auch die Resultate der genannten Vorgänger schon mit berücksichtigt hat, speciell seine Ausführungen kurz wiedergeben und das, wodurch ich ihn zu ergänzen im Stande bin, au passender Stelle hinzufügen. Am Schlüsse des ersten Capitels seiner »allgemeinen Betrach- tungen« constatirt Conklin nach Erörterung der verschiedenen Furchungstypen, dass für einzelne Vertreter so weit von einander abstehender Gruppen wie Anneliden, Gasteropoden, Lamellibranchiaten und Arthropoden der Nachweis erbracht worden ist, dass unter normalen Bedingungen aus ganz bestimmten Furchungszellen Con- stant bestimmte Organe des Embryos oder des erwachsenen Thieres hervorgehen, und schlägt für diese Art der Furchung den Terminus »determinirte Furchung« vor. Von anderen Thiergruppen, wie den meisten Echinodermen, Cölenteraten und Vertebraten, ist zwar bis heute eine ähnliche Relation zwischen einzelnen Blastomeren und Organen nicht nachgewiesen worden; aber die Wahrscheinlichkeit, dass auch bei diesen eine solche Relation existire, ist um so größer, als ja die Behauptung, die Blastomeren hätten hier keine bestimmte prospective Bedeutung, sich nur darauf stützen kann, dass noch Niemand bei den betreffenden Formen überhaupt eine Elastomere von Anfang bis zu Ende der Entwicklung verfolgt hat. Gleichwohl schlägt Autor für diejenige Furchung, in der eine Prädetermination der Blastomeren noch nicht nachgewiesen werden konnte, den Terminus >indeterminirte Furchung« vor. Mit Conklin hege ich die Überzeugung, dass, wie verschiedene Grade von determinirter Furchung auch verwirklicht sein mögen, die Anerkennung einer undeterminirten nur so lange dauern wird wie unsere mangelhafte Kenntnis. Als recht bezeichnend in dieser Hinsicht möchte ich darauf hinweisen, dass seit der CoNKLiN'schen Publication, man könnte sagen, das Bollwerk der indeterminirten Furchung, nämlich die bekannten Druckversuche von Driesch und Hertwig, angegriffen worden sind. Heider nämlich (97 pag. 377) sagt (trotzdem er mit Driesch und Hertwig annimmt, dass sämmt- Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 249 liehe Kerne des Organismus in ihrer idioplastischen Potenz gleich- werthig sind) in seinem Aufsatze über die Bedeutung der Furchung gepresster Eier: »Worauf ich Gewicht lege, ist nur das Factum, dass wir keine Ursache haben anzunehmen, dass bei der Furchung unter Pressung die Kerne irgend eine Verlagerung erfahren, welche die Kernsubstanzen an andere Stellen hinbringt, als dies unter nor- malen Verhältnissen der Fall sein würde. Wir sind gar nicht ge- nöthigt eine derartige Annahme zu machen. Hierfür müssten erst speciell Beweise beigebracht werden. Die Furchung unter Pressung beweist also weder etwas für noch gegen die qualitative Kern- halbiruug.« Vollkommen schließe ich mich auch Conklin an, wenn er sagt: »There is, I think, a fallacy in Hertwig's much quoted dictum: ,In consequence of the continuity of development, every older cell group must arise from a younger cell group, and so finally definite parts of the body from definite segment cells.* A true conclusion would be this: ,And so finally definite parts of the body from any cell you please.' The fact that definite i)arts of the body come from definite cleavage cells means more than the mere continuity of development, and in this very fact the whole question at issue between determinism and indeterminism is contained.« In der That ist der in diesem Dictum enthaltene Trugschluss so durchsichtig, dass es in Anbetracht des cardinalen Punktes, um den es sich handelt, schwer zu verstehen ist, dass er auch noch durch andere Autoren (so mehrfach durch Driesch) im HERTWiGschen Sinne benutzt werden konnte. Im 2. Capitel bespricht Conklin die Zellen- und Regionen- Homologien. Er gedenkt vor Allem der so überraschenden, zuerst durch Wilson hervorgehobenen Übereinstimmungen in der Furchung der Anneliden, Polycladen und Gasterü])oden. Es sind nämlich: 1) Zahl und Richtung der Furchungen bei allen drei Gruppen bis zum 28-Zellenstadium dieselben. 2) Sind bei allen gleicherweise 4 Makro- meren und 3 Quartette von Mikromeren vorhanden, und von letzteren erleidet das 1. Quartett 3 spirale Theilungen in alternirenden Rich- tungen, wogegen das 2. sich nur Imal theilt. Hier [so meinte irrthümlich Wilson ! vergleiche unten meine betreffenden Zusätze] hört die Übereinstimmung für die Polycladen auf, wogegen dieselbe für Anneliden und Gastropoden noch einen Schritt weiter geht, indem 3) die 3 Mikromeren-Quartette bei Anneliden und Gastropoden 250 Hugo Eisig Ectomeren repräsentiren und 4) bei beiden der Mesoblast aus Di entsteht. Von da ab meinte Wilson [ebenfalls irrthUmlicb, wie aus dem Folgenden sich ergeben wird], dass die Anneliden von den Gastropoden desshalb abwichen, weil das Kreuz bei beiden sowohl seiner Entstehung und Lage, als auch seiner Bestimmung nach durchaus verschieden sei, und überdies das Velum der Gastropoden einen ganz anderen Ursprung als der Prototroch der Anneliden habe. LiLLiE hat sodann die vorerwähnten Übereinstimmungen zwischen Anneliden und Gastropoden auch auf die Lamellibranchiaten ausge- dehnt und die neue hinzugefügt, dass 5) der 1. Somatoblast {d2) bei Anneliden und Lamellibranchiaten genau dieselbe Entstehung, Lage und auch das gleiche Schicksal aufweist, indem 6) aus ihm in beiden Fällen Wachsthumspunkt und Bauchplatte hervorgeheu. CoNKLiN selbst endlich hat die Übereinstimmungen zwischen Anneliden und Gastropoden noch um folgende vermehrt : 7) dass die Rosette-Serie der Gastropoden dem Kreuz der Anneliden und die intermediären Gürtelzellen der Anneliden dem Kreuz der Gastro- poden entsprechen, dass also die von Wilson betonten Verschieden- heiten der beiderseitigen Kreuze keine tiefgreifenden sind. Gleiches hat er auch 8) gegenüber den von Wilson hervorgehobenen Unter- schieden in Bezug auf Velum und Prototroch nachgewiesen. Weiter hebt er hervor, dass wie bei Auneliden so auch bei Mollusken 9) aus den apicalen Zellen ein apicales Sinnesorgan hervorgeht, dass 10) die supraösophagealeu Ganglien und die Gehirncommissur offenbar bei beiden aus denselben Zellgruppen ihren Ursprung nehmen, dass ferner 11) vom 4. Quartett bei beiden der Quadrant I) Mesoblast + Entoblast, A, B und C dagegen nur Entoblast enthalten, dass 12) bei Gastropoden und gewissen Anneliden ein 5. rein aus Entoblast be- stehendes Quartett gebildet wird, dass 13) bei Gastropoden und Lamellibranchiaten larvaler Mesoblast aus gleichen Mikromerengruppen entsteht [vergleiche weiterhin meine Zusätze den Mesoblast betref- fend] und dass endlich 14) auch die Achsenverhältnisse aller Blasto- meren (mit Ausnahme der 4 Makromeren?) in beiden Gruppen die- selben sind. »What a wonderful parallel is this between animals so unlike in their end stages!« ruft Conklin aus. »How can such resemblances be explained? Are they merely the result of such mechanical principles as surface tension, alternation of cleavage, etc. or do they bave some common cause in the fundamental structure of the protoplasm itself?« Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 251 Und nachdem er die Unhaltbarkeit entgegengesetzter, insbesondere von Driesch geltend gemachter Auffassungen (auf die wir noch zu sprechen kommen) zu erweisen versucht hat, schließt er die Erörterung dieser Frage mit den Worten: »I believe there is no escape from the conclusion that the protoblasts of homologous organs are as cer- tainly homologous as are the organs to which they give rise, that the protoblasts of homologous layers are as surel}^ homologous as are those layers, and that the protoblasts of definite regions are as much homologous as are those regions. We therefore reach the conclusion that, in related organisms with determinate cleavage, homologies may be predicated of single cells, whether they be proto- plasts of the nervous system, the excretory system, or the locomotor apparatus; of the ectoderm, the mesoderm, or the endoderm; of the right or left, the anterior or posterior portions of the body.« Die Parallele, welche Conklin mit Recht als wunderbar be- zeichnet, wird nun aber durch mehrere Nachweise dieser meiner Arbeit noch erheblich gesteigert. Ich hebe vor Allem hervor die identische Entstehung des Stomo- däuras bei Anneliden und Rotatorien aus den Mikromeren des 2. (und 3. ?) Quartetts, eine Identität, die sich wahrscheinlich auch noch auf Turbellarien und Mollusken erstrecken wird. Sodann meine Nachweise in Bezug auf den Mesoblast. Wilson war, wie im Vorhergehenden schon bemerkt wurde, der Meinung, dass im Mesoblast zwischen Anneliden und Mollusken einer- und Turbellarien andererseits ein tiefer Gegensatz herrsche, indem bei den ersteren ausschließlich eine Makromere [Da] Meso- blast, und die 3 Mikromeren-Quartette ectodermale Organe, bei den letzteren dagegen umgekehrt 1 oder 2 dieser Mikromeren-Quartette allein Mesoblast bilden sollten. »This remarkable divergence« sagt Wilson (92 pag. 441) >between the polyclade on the one band and the mollusk and annelid on the other is a fact of capital importance, for it proves that cells having precisely the same origin in the cleavage, occupying the same position in the embryo, and placed under the same mechanical conditions, may nevertheless differ funda- mentally in morphological significance.« Dieser Gegensatz existirt nun aber in Wahrheit nicht, indem, wie oben pag. 195 — 207 ausführlich dargelegt wurde, einerseits der Nachweis geführt ist, dass bei Anneliden und Mollusken außer Di auch Mikromeren des 2. und 3. Quartetts, und andererseits aus den vorhandenen Angaben nahezu mit Sicherheit sich schließen ließ, dass 252 Hugo Eisig bei Turbellarieu außer den Mikromeven auch X>4 an der Bildung des Mesoblasts Theil nimmt. Weil bei Unio Eine Zelle des 2. Mikroraeren -Quartetts («22), also eine derjenigen, die bei Nereis zw. den Stomatoblasten Wilson's (Oesophagoblasten Eisig) gebört,'den larvalen Mesoblast liefert, meinte auch LiLLiE (95 pag. 37), dass Furchungszellen gleichen Ursprunges bei im Übrigen vielfache Übereinstimmungen aufweisenden Formen ein verschiedenes Schicksal haben könnten. Dagegen machte Mead (97 pag. 283) in treffender Weise geltend, dass eine kritische Prüfung der Thatsachen zu einem ganz anderen Schlüsse führt: »Lillie describes« sagt er an citirter Stelle: >two or three small cells as budded off from a 22 before the latter sinks into the interior to form the larvai mesoblast. In other words, «22 divides into a group of cells, one of which is the actual larvai mesoblast. What becomes of the others? There is no reason for believing that the product of the division of «22, which in Nereis becomes a stomatoblast, corre- sponds in origin to that which in Unio becomes the larvai mesoblast. But there is excellent reason for believing that it does not, for it is the lower product of the first division which in Nereis forms the stomatoblast, and the upper product, which in U?no gives rise to the larvai mesoblast.« Diese Widerlegung ist um so mehr am Platze, als ich für Capitella^ wo ja ebenfalls die Bildung des einen Mesoblast- Com- ponenteu von den Mikromeren ausgeht, nachgewiesen habe, dass es in der That nicht die betreffenden Mikromeren selbst, nämlich rs und (h sind, welche den Cölomesoblast liefern, sondern die Tochter- zellen derselben, nämlich c31 und c?3i. Bei Capitella gilt sogar das Gleiche auch für den anderen Mesoblast-Componenten, den Pädomeso- blasten (der hier im Gegensatze zu den anderen Formen aus M hervorgeht), indem nicht die Theilungsproducte von M. also m i und m2j sondern die Tochterzellen dieser, also m\2 und m22, die Pädo- teloblasten repräsentiren, wogegen ihre Mutterzellen (mll und m2\) den vorderen Theil der Bauchplatten liefern. Es werden also nach alledem die Homologien der Mutterzellen durch ihre Beziehungen zur Mesoblastbildung gar nicht berührt. Die Aufdeckung dieses Verhaltens ist nun aber in mehr als einer Hinsicht von der höchsten Bedeutung. Vor Allem in Bezug auf die Vergleichbarkeit der Mesoblast- bildung der Turbellarieu mit der der Anneliden und Mollusken. Sollte es sich nämlich herausstellen, dass auch bei den ersteren Zur Entwicklungsgeschichte der Capiteiliden. 253 uicht die Zellen des 2., resp. des 2. und 3. Mikiomeren-Quartetts selbst, sondern (ähnlieh wie bei Unio und Capitello] die Tochter- zellen derselben die Mesoblastanlage liefern, so bliebe auch bei den Turbellarien den betreffenden Mutterzelleu ihr Charakter als Mikro- meren und zugleich ihre Homologie mit den entsprechenden Zeil- Quartetten von Anneliden und Mollusken gewahrt. Auf Grund der Arbeiten von Hallez, Selenka und Lang lässt sich darüber nichts aussagen, neue Untersuchungen über Turbellarien- Entwicklung müssen zur Entscheidung dieses so interessanten Punktes angestellt werden. Sodann ist die Aufdeckung dieses Verhaltens überaus bedeu- tungsvoll im Hinblicke auf die Genese des Mesoblasts. Ich habe oben pag. 207 meine vergleichende Untersuchung über die Mesoblast-Entwicklung mit folgenden Sätzen geschlossen: 1) Die Polzellen (Teloblasten) des Mesoblasts sind weder ein Product des Ectoderms noch ein Product des Entoderms. 2) Die Cöloteloblasten entstehen meistens aus den Makromeren, können aber auch aus den Mikromeren hervorgehen. 3) Die Pädoteloblasten entstehen meistens aus den Mikromeren, können aber auch aus den Makromeren hervorgehen; und habe daraus den Schluss gezogen: die Teloblasten des Mesoblasts können verschiedenen Fiirchungszellen beigemengt sein, ohne dass dies den ihnen inhärirenden Charakter irgendwie beeinflusst. Das »beigemengt sein« bezog sich natürlich auf das in Rede stehende Verhalten, nämlich auf die Thatsache, dass die Mikromeren oder Makromeren nicht selbst in der Bildung der Teloblasten auf- gehen, sondern dass es vielmehr Tochterzellen jener sind, und zwar meist sehr eigenthUmlich sich verhaltende sowie durch die Art ihrer Theilung oder Sprossung ausgezeichnete Zellen. In dem Capitel über die Genese des Mesoblasts (vergi, pag. 212) habe ich ferner zu erweisen gesucht, dass von allen Hypothesen über den Ursprung des Mesoblasts nur eine sich mit den Thatsachen der Entwicklungsgeschichte in Einklang bringen lässt, nämlich die durch Hatschek und Rabl aufgestellte, der zufolge die Mesotelo- blasten von Geschlechtszellen abstammen. Mir scheint nun in der Thatsache, dass diese Teloblasten nicht direct aus solchen Zellen hervorgehen, welche wir als Organbildner des künftigen Ectoderms oder Entoderms kennen, dass sie diesen dagegen nur »beigemengt« sind, ein scharfer Hinweis auf das entsprechende Verhalten der Ge- schlechtszellen niederer Thiere zu liegen, von denen ja auch 254 Hugo Eisig angegeben wird, dass sie aus beiden Blättern hervorgehen, resp. (wenn wir ihre von den beiden Blättern ab origine unabhängige Natur an- erkennen) verschiedenen Zellen des Ecto- oder Entoderms »bei- gemengt« sein können. Und weiter folgt hieraus, dass wir bei dem Teloblasten des Meso- blasts darauf gefasst sein müssen, auf weniger constante Lagerungs- verhältnisse als bei solchen Organbildnern zu stoßen , welche sich aus einem dem Ecto- oder Entoderm bereits fest eingefügten Zell- complex heraus zu entwickeln hatten. Damit steht denn auch in bestem Einklänge mein oben citirter Schluss: die Teloblasten des Mesoblasts können verschiedenen Furchungszellen beigemengt sein, ohne dass dies den ihnen inhärirenden Charakter irgendwie be- einflusst. Eine weitere Steigerung erfährt noch die in Rede stehende »wunderbare Parallele« durch die von Seiten meiner Vorgänger nicht betonte Möglichkeit, alle die für die Turbellarien, Anneliden, Mol- lusken etc. stabilirten Übereinstimmungen auf eine gemeinsame Stammform, die Trochophora, zurückzuführen, sowie durch die fernere Möglichkeit, diese Stammform von einem noch heute Vertreter auf- weisenden niederen Typus, nämlich von Ctenophoren ähnlichen Wesen abzuleiten. Indem ich in Betreff dieser Ableitung auf den vorhergehenden Abschnitt verweise, greife ich nur Einen Punkt her- aus, um daran einige für die Beurtheilung der Homologien wichtige Erörterungen zu knüpfen. Wir haben gesehen, dass in einem gewissen Furchungsstadium der aborale Pol des Eies bei zwei so weit von einander abstehenden Gruppen wie Anneliden und Mollusken gleicherweise eine exquisit radiäre Anordnung der Mikromeren aufweist. Es handelt sich (vergi, pag. 145) um die Anlage der Rosette, des Kreuzes und der Trochoblasten, oder, wenn wir die betreffenden Organe ins Auge fassen, um die Anlage des apicalen Organs, der Cerebralganglien und des Proto- trochs. Niemandem, der die beiderseitigen Anlagen auch nur flüchtig ins Auge fasst, kann ihre große Übereinstimmung entgehen. Weil aber in den beiden Fällen die so ähnlichen Anlagen, insbesondere die des Kreuzes und Prototrochs oder Velums bei Mollusken und Anneliden nicht genau je aus denselben Furchungszellen hervorgehen, meint Wilson, sie seien nur analog nicht homolog. Die Bloch- MANN'schen Angaben, auf welche sich Wilson hierbei seiner Zeit stützte, haben zwar seitdem (wie im Vorhergehenden mehrfach er- wähnt wurde) durch Lillie und Conklin eine derartige Correctur Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 255 erfahren, dass die fraglichen Unterschiede dadurch bedeutend ver- ringert erscheinen, immerhin bestehen aber auch jetzt noch solche. Nun ist es aber doch, wie Conklin schon mit Recht hervorgehoben hat, auch a priori gar nicht wahrscheinlich, dass bei so divergent ge- wordenen Gruppen wie Anneliden und Mollusken der Keim oder das sich furchende Ei von den Einflüssen, die zu dieser Divergenz der beiderseitigen Entwicklung geführt haben, ganz unberührt bleiben konnte. Demgemäß ist auch keine complete Homologie der Zellen, dagegen nur eine solche der Zellregionen zu erwarten. Und diese ist vorhanden, in so hohem Grade vorhanden, dass, wie Lillie (95 pag. 37) treffend sagt: »The most striking feature is not the contra- dictions existing, but the wonderful agreements.« Dass wir nicht complete Homologie jeder einzelnen Zelle, son- dern nur solche der Regionen zu finden hoffen dürfen, lässt sich nun aber noch eindringlicher erweisen, wenn wir die fraglichen Anlagen anstatt nach der divergirenden , nach der convergirenden Richtung hin ins Auge fassen, das heißt wenn wir ihr die entsprechenden Organe der Ctenophoren ähnlichen Stammform gegenüberstellen. Pag. 145 sagte ich: »Lediglich an dieselben Ctenophoren wird man aber auch Angesichts der radiären Gebilde unseres Anneliden- Embryos erinnert. Wie nämlich bei den ersteren von dem am abo- ralen Pole gelegenen Sinneskörper aus nach Chun 8 Züge von Ectodermzellen als Nerven zu den mit Schwimmplättchen besetzten 8 Rippen ausstrahlen, so strahlen auch bei dem letzteren von der am aboralen Pole gelegenen Rosette aus anfänglich 4 , später 8 Züge von Ectodermzellen (nämlich die des Kreuzes) zu der anfänglich aus 4 Zellenpaaren bestehenden Anlage des Prototrochs. « Ist es nun, Angesichts des innigen Connexes, in dem der Sinnes- körper, die 8 Züge von Ectodermzellen (Nerven) und die 8 mit Schwimmplättchen besetzten Rippen schon bei den Ctenophoren stehen, nicht natürlich, dass bei der allmählichen Umwandlung dieser oder doch ähnlicher Gebilde in das apicale Organ, die Cerebralganglien und den Prototroch , oder in das Velum , Zellver- schiebungen in den benachbarten, ursprünglich zu einer physiolo- gischen Einheit verbundenen Regionen stattgefunden haben? Ledig- lich Zellverschiebungen sind es aber, welche die Verschiedenheiten in der Anlage des Kreuzes und Velums zwischen Anneliden und Mollusken bedingen. Es muss alle Diejenigen , welche auf dem Standpunkte der Descendenztheorie stehen und demgemäß auch die Furchung als eine 256 Hugo Eisig Phase der nur von diesem Standpunkte aus zu begreifenden Ent- wicklungsgeschichte betrachten, interessiren, wie sich die Gegner dieser Auffassung, also Diejenigen, die davon ausgingen, die Furchung als reine Zelltheilung zu proclamiren, die im Vorhergehenden er- örterte, wunderbare Parallele zwischen den frühesten Stadien von Turbellarien, Anneliden und Mollusken zu erklären versuchten. Wiederum ist es Driesch, der diese für die Entwicklungs- mechanik, wie man meinen sollte, nicht eben bequeme Thatsache be- achtet hat, und zwar mehrfach in etwas von einander abweichen- der Weise. Da nun die fragliche Parallele meiner Ansicht nach einen der vielen Fälle repräsentirt, wo sich zeigen lässt, wohin der Wahn führt, da lediglich aus dem vorliegenden Object heraus erklären zu können, wo nur die Berücksichtigung der Beziehungen zu einem relativen Verständnisse zu führen vermag, so will ich die Äußerungen Driesch's der Reihe nach zum Abdruck bringen. 1) In seiner 6. entwicklungsmechanischen Studie 1^92 pag. 41) heißt es: »Es sind also gewisse äußere Umstände [Verfasser erwähnt unmittelbar vorher die Versuche mit Wärme und Druck], welche die Furchung beherrschen , in Form empirischer Gesetze ganz oder nahezu bekannt. Wir können daraus immerhin Manches lernen, so wird uns die auffallende Ähnlichkeit, welche die Furchungstypen von Polycladen (Selenka, Lang), Gastropoden (Rabl, Blochmann, Fol etc.) und Anneliden i Wilson) darbieten, nicht so sehr frappiren; wir haben ein leises Verständnis dafür gewonnen, wesshalb Fur- chungsbilder nicht systematisch verwerthbar sind.< 2) In der analytischen Theorie der organischen Entwicklung (94 pag. 69) kommt nach dem Satze, wo Driesch die Furchung noch als reine Zelltheilung qualificirt. Folgendes: »Die Thatsache ferner, dass durchaus verschiedene Thierformen (Polycladen, Gastropoden, Anneliden) nahezu identische Furchungsbilder zeigen, scheint eben- falls die nicht eigentlich morphologische Natur dieser Bilder als solcher zu beweisen und dürfte gestatten, auch dort, wo (wie bei Nereis) gleichsam spontan ein typisches Furchungsbild auftritt, nur die Folge einer zur Zeit freilich unbekannten Structur des Eies zu sehen.« 3) In seinen Neueren Beiträgen zur exacten Formenkunde in englischer Sprache I. (95 pag. 416) sagt endlich Driesch, nachdem er die durch Wilson unterschiedenen Furchungstypen besprochen: Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 257 »Wenn auch nicht durchaus, so sind also doch in sehr wesentlichem Maße die Furchungsbilder mechanisch verständlich, wofür auch die Thatsache spricht, dass dieselben, bei Nereis^ bei Polycladen und bei Gastropoden nahezu identisch gestaltet sind; das spricht zugleich gegen ihren Werth für phylogenetische Ableitungen.« In dem ersten der citirten Sätze wird constatirt, dass sich die auffallende Ähnlichkeit der Furchungstypen von Polycladen, Gastro- poden und Anneliden auf Grund der Thatsache verstehen lässt, dass gewisse äußere Umstände in Form empirischer Gesetze die Furchuog beherrschen. Der zureichende Grund für die Ähnlichkeit der Fur- chungsbilder sind also die äußeren Umstände. In dem dritten Satze wird constatirt, dass die Furchungsbilder in sehr wesentlichem Maße mechanisch verständlich sind, und dass dem so sei, dafür spreche auch die Ähnlichkeit der Furchungsbilder bei Polycladeu, Gastropoden und Anneliden. Einer der zureichenden Gründe für die »mechanische Verständlichkeit« sind demnach die Furchungsbilder. Ich muss gestehen, dass ich mit diesem Raisonnement nichts anzufangen weiß. Wenden wir uns daher zum zweiten Satze. Diejenigen, welche eine Blutsverwandtschaft oder ein gegenseitiges Abstammungsverhältuis der Organismen gelten lassen , werden in der großen Ähnlichkeit der Furchungsbilder von Turbellarien, Anne- liden und Mollusken nicht nur keine Schwierigkeit erblicken, im Gegentheil, sie müssen darin lediglich eine weitere Stütze für ihre auf so vielen anderen Thatsachen schon fußende Ansicht erkennen, dass im endgültigen Zustande so weit von einander abweichende Thiergruppen gleichwohl eine gemeinsame Abstammung haben. Ihnen bedeutet daher die Ähnlichkeit der Furchungsbilder nur Ein Glied der langen Kette von Stadien, in der die Reihe der Vorfahren mehr oder weniger deutlich recapitulirt wird. Als concretes Beispiel erinnere ich an die den Anneliden und Mollusken gleicherweise zu- kommenden Furchungsbilder der Rosette, des Kreuzes und des Trochoblastenringes als Recapitulation des Ctenophorenstadiums. Für Diejenigen dagegen, welche, wie Driesch und seine Schule, einen solchen phylogenetischen Zusammenhang nicht anerkennen, erwächst aus der Ähnlichkeit der Furchungsbilder in der That eine Schwierigkeit. Warum nämlich — so muss die Frage lauten — treten in der Entwicklung von Turbellarien, Anneliden und Mollusken nahezu identische Furchungsbilder auf, obgleich sie nicht mit einander verwandt sind? Welches sind die (mechanischen?) Factoren, die es Mittheilungen a. d. Zool. Station zu Neapel, ßd. 13. 17 258 Hugo Eisig bedingen, dass unabhängig- von einander entstandene und endgültig so verschiedene Thierformen gleichwohl in frühen Entwicklungs- stadien einen so übereinstimmenden Habitus darbieten? Anstatt dieser, wie mir scheint, unabweisbaren Forderung Ge- nüge zu leisten, was geschieht? Der Standpunkt wird einfach um- gekehrt: anstatt nämlich das der unbewiesenen Prämisse (nicht mor- phologische Natur der Bilder) Widersprechende (Identität der Fur- chungsbilder) zu erklären, wird im Gegentheil die Identität der Furchungsbilder als Beweis ihrer nicht morphologischen Natur hingestellt. Dass wir es in dem Satze »Die Thatsache ferner, dass durchaus verschiedene Thierformen nahezu identische Furchungsbilder zeigen, scheint ebenfalls die nicht eigentlich morphologische Natur dieser Bilder als solcher zu beweisen« etc. mit nichts Anderem als einem Circulus vitiosus zu thun haben, erhellt sofort, wenn wir die voraus- gesetzte Prämisse hinzufügen ; denn dann heißt der Schluss ungefähr so: Polycladen, Gastropoden und Anneliden sind durchaus ver- schiedene Thiergruppen (haben keinen phylogenetischen Zusammen- hang); gleichwohl kommen ihnen nahezu identische Furchungsbilder zu, ergo haben die Furchungsbilder keine morphologische (phylo- genetische) Bedeutung. Während ferner im ersten Satze die Furchungstypen als von »gewissen äußeren Umständen« beherrscht, im dritten als »mechanisch verständlich« hingestellt werden, erscheinen sie im zweiten Satze als »Folge einer zur Zeit unbekannten Structur des Eies«. Wie es sich zusammenreimen lässt, dass die Furchung von äußeren Umständen beherrscht wird und zugleich die Folge einer zur Zeit unbekannten Structur des Eies darstellt, verstehe ich zwar nicht; aber einerlei, so unbedingt wie alle Diejenigen, welche auf dem Standpunkte der Descendenztheorie stehen, die Beherrschung der Furchung durch äußere Umstände ablehnen werden, eben so unbedingt werden sie zugeben, dass die nächste Ursache für dieselbe in der zur Zeit (und wohl noch auf lange hinaus) unbekannten Structur des Eies enthalten ist. Aber was ist damit gewonnen? Gar nichts; denn durch den Terminus »unbekannte Structur« wird nichts erklärt, sondern nur unsere Unwissenheit zum Ausdrucke ge- bracht. Um damit etwas erklären zu können, mUsste eben diese unbekannte Structur bekannt sein. Nun hat Driesch in seinen vor Kurzem erschieneneu Betrach- tungen über die Organisation des Eies und ihre Genese in der That Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 259 versucht, diese Structur zu ergründen, und ich will daher die Re- sultate des Capitels »von der Natur der Eiorganisation« (96 pag. 87) citiren. Sie lauten: »Um zum Schlüsse dieses Abschnittes unsere wichtigsten Resultate zusammenzufassen, so nöthigen also die That- sachen, im Plasmabau jedes befruchteten Eies eines Bilateralthieres als Grundzug seiner Organisation eine polar-bilaterale Richtung seiner Theilchen (absichtlich halte ich dieses Wort ganz unbestimmt) an- zunehmen, von der seine spätere bilaterale Organisation, durch mannig- fache Auslösungen hindurch, abhängt. Dazu kommt bei vielen Eiern die Anwesenheit von einigen verschiedenen nicht mischbaren Sub- stanzen (die in einigen Fällen merklich verschiedenes specifisches Gewicht besitzen), wodurch schon während der Furchung die Zellen zu wesentlich verschiedenen prospectiven Bedeutungen (Makro- und Mikromeren) prädisponirt werden können, und endlich in Eiern mancher Thiere das Vorhandensein bestimmt localisirter, bestimmter Substanzen, welche nothwendige Beziehungen zu gewissen früh fest anzulegenden Organen erkennen lassen ; in welchem Grade solche Bauspecifica vorhanden sind, ist jedes Mal durch Beobachtung und Versuch zu ermitteln.« Ich nehme davon Abstand, auf die Einzelheiten dieses Erklärungs- versuches einzugehen, und beschränke mich darauf, zu constatiren, dass in demselben auch nicht einmal der leiseste Hinweis darauf enthalten ist, wie aus der Organisation oder Structur des Eies folge, dass in dem einen Falle diese Furchung und dieses Thier und im anderen Falle jene Furchung oder jenes Thier hervorgehen könne oder müsse. Der Versuch, die Entstehung der verschiedenen Organismen aus der Structur des Eies heraus erklären zu wollen, ist und bleibt eben hoffnungslos. Was wir können, das ist die Natur der zeitlichen und räumlichen Beziehungen zwischen den Organismen festzustellen, das Complicirte auf das Einfachere zurückzuführen, bis wir schließlich auf ein Einfachstes, für den Morphologen nicht weiter Reducirbares stoßen, dem Eie ähnlich, doch ohne seine Unsumme latenter, durch Ver- erbung regulirter Potenzen. Da, an dieser einfachsten Structur, möge die Entwicklungsmechanik ihre Hebel ansetzen und zusehen, ob sie im Stande ist, mit Polarität, Oberflächenspannung, Schwerkraft, Tropismus, Taxis, nicht mischbaren Substanzen etc. etwas aus- zurichten. Ich möchte nicht, dass der Schein entstehe, als ob ich durch die vorhergehende Kritik gewisser Ansichten Driesch's die wissen- 17* 260 Hugo Eisig scliaftliche Gesammtthätigkeit dieses Forschers hätte treffen wolleu; denn ich erkenne den Werth seiner, sowie auch den der Arbeiten der übrigen Eutvvicklungsmechaniker vollkommen an, haben sie uns doch durch ihr experimentelles Vorgehen um eine Fülle interessanter, zum Theil ungeahnter Erfahrungen bereichert. Ja ich habe, gegen- über einer nicht zu leugnenden Verflachung, in welche vielfach die Speculationen phylogenetischen Inhaltes auszulaufen drohten, die neue Richtung zunächst als gesunde Reaction begrüßt. Was ich bekämpfe, das ist der beklagenswerthe, fundamentale Irrthum Derjenigen, die es für geboten hielten, den Standpunkt der Descendenztheorie zu verlassen, in dem Wahne, die einzelnen Objecte, unbekümmert um ihre genetischen Beziehungen, aus sich selbst heraus erklären zu können; und weil eben die vorliegende Arbeit passende Beispiele darbot, so habe ich an diesen zu zeigen versucht, wie jener Wahn ad absurdum führt. In der That, wollte man die Entwicklung von Capitella rein aus sich selbst heraus, beziehungslos, nur aus den vermeintlich nächst- liegenden Ursachen zu erklären versuchen, so bliebe sie ein fort- laufendes Räthsel. Denn es ließ sich beispielsweise, wie oben an den betreffenden Stellen dargelegt wurde, die Entwicklung des Stomo- däums, Proctodäums und Mitteldarmes nur unter fortwährender Be- rücksichtigung des gewaltigen Einflusses der Brutpflege sowie der phylogenetischen Beziehuugen verständlich machen. Aus allem Vorhergehenden ergiebt sich, dass der in Bezug auf den Werth des Studiums der Furchung vielfach zu Tage getretene Pessimismus durchaus unberechtigt war. Nicht nur haben die in dieser Arbeit so häufig erwähnten, hauptsächlich aus den Schulen Whitman's und Wilson's hervorgegangenen embryologischen Unter- suchungen dargethan, dass es unumgänglich ist, die Analyse mit dem Eie oder doch mit den frühesten Furchungsstadien zu be- ginnen, sie haben uns auch zugleich den Ausblick in ein unermess- liches neues Arbeitsfeld eröffnet. Das Programm lautet, jedes Organ auf bestimmte Furchungszellen zurückzuführen, und zwar muss das für eine große Anzahl verschiedener Formen geschehen, aus dem einfachen Grunde, weil jede einzelne Eiesgeschichte eben so sich unter einem inneren und äußeren Kampfe ums Dasein mit den damit einhergehenden Consequenzen abgespielt hat, wie die des fertigen Thieres, und weil nur eine große Anzahl von Einzelerfahrungen uns in den Stand setzen kann, das Wesentliche vom Unwesentlichen unterscheiden zu lernen. Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 261 Es wäre daher auch sehr wünschenswerth, dass Diejenigen, welche im Hinblick auf entwicklungsmechanisehe Probleme die Furchung studireu, es weiterhin nicht mehr verschmähten, auch den Beziehungen der Furchungszellen zu den Organanlagen ihre Be- achtung zuzuwenden; denn die Frage, ob aus dieser Zelle oder Zell- gruppe dieses, und aus jener jenes Organ hervorgeht, ist doch sicherlich eben so wissenswerth, wie die Frage nach der Richtung der Spindeln oder der nach den Beziehungen zwischen Furchungs- ebenen und Körperebenen etc. Einen ganz ähnlichen Pessimismus wie in der Beurtheilung der Furchung hat die einseitige Betonung des scheinbar der Regel Wider- sprechenden auch in der Beurtheilung der Keimblätterlehre hervor- gerufen. Anstatt dass Diejenigen, welche das einzelne mit der Lehre angeblich unvereinbare Factum eruirt haben, zunächst alle Mittel der Untersuchung (und Logik) erschöpfen, um erst festzustellen, ob nicht wie schon in so vielen ähnlichen Fällen nur eine scheinbare Ab- weichung von der Regel vorliege, sind sie gleich bereit, aus dem incriminirten Einzelfall heraus eine Waffe gegen die doch durch Hunderte von Fällen schon gestützte Lehre zu schmieden. »Ob gegenüber diesem Verhalten die Lehre von den Keimblättern noch aufrecht erhalten werden kann«, heißt es bald schüchtern, oder »Von Keimblättern kann daher nicht länger die Rede sein«, heißt es bald nicht allzu bescheiden. Wenn man mit erlebt hat, wie Dank einer Reihe bahnbrechen- der embryologischer Untersuchungen im Anfange der 60 er Jahre die Keimblätterlehre sich auch als für die Wirbellosen gültig zu erweisen begann, wenn man sich weiter dessen erinnert, wie dadurch mit einem Schlage Zusammenhang und Ordnung in vorher chaotisches Durcheinander kam, so wird man sich nicht so ohne Weiteres dazu bereit finden lassen, diesen Pessimisten nachzugeben. Sie, die so leichten Herzens heute die Lehre von den Keimblättern und morgen die von der Descendenz wegwerfen , gleichen Jenen , die man im Leben als reiche Erben bezeichnet, und wie im Leben, so ist eben auch in der Wissenschaft das, was diese reichen Erben für das Weggeworfene darzubieten haben, nicht derart, dass man sich den Tausch gern gefallen lassen möchte. Nicht etwa absichtslos, sondern um meinerseits gegen die eben charakterisirte Richtung zu protestiren, habe ich im zweiten Theil dieser meiner Untersuchung die Keimblätter als höchstes Eintheilungs- princip benutzt, und darin erblicke ich auch die Verpflichtung, das 262 Hugo Eisig Unzulängliche jener Richtung wenigstens an ein paar Fällen sachlich erweisen zu helfen. Ich wähle hierzu vor Allem einen in dieser Untersuchung aus- führlich behandelten Fall, nämlich die Bildung des Mitteldarmes bei Capitella und den Vergleich derselben mit ähnlichen Bildungen bei anderen Würmern sowie Arthropoden (vergi, oben pag. 171 — 185). Bei Capitella werden, wie wir gezeigt haben, zunächst 1 1 Ento- blasten gebildet, deren an den ventralen Pol gerückte Kerne zer- fallen und in den Dotter einwandern. Hier gruppiren sie sich als Entodermmutterzellen und bilden einen durch das Prostoma nach außen mündenden Urdarm. Das Epithel dieses Urdarmes löst sich aber bald wieder auf, und um die abermals frei gewordenen Kerne gruppiren sich dann verzweigte Protoplasmamassen (Vitellophagen). Durch das Anastomosiren der Fortsätze dieser Vitellophagen oder amöboiden Entodermzellen werden die Dottermassen immer mehr ab- gekapselt und assimilirt, bis schließlich das definitive, dotterfreie Darmepitliel zu Stande kommt. Aus diesem Entwicklungsgange sowie aus dem Factum, dass auch ein ephemeres Proctodäum gebildet wird, habe ich den Schluss gezogen, dass Capitella einst ein typisches Gastrulastadium durch- lief, und dass der in diesem Stadium gebildete Urdarm sich auch einst direct in den Mitteldarm umwandelte. Den Schlüssel zum Ver- ständnis des heutigen, complicirten, von der typischen Entwicklung so abweichenden Modus der Darmbildung aber erblickte ich in der Ausbildung des colossalen Dotters (durch welchen das Ei von C. ausgezeichnet ist) sowie in der damit einhergegangeneu Brut- pflege. Weiter wurde gezeigt, wie manche in der Litteratur aufgeführte, an sich betrachtet durchaus unverständliche Fälle der Entoderm- bildung bei Anneliden mit einem Schlage verständlich werden, wenn wir das fehlende (weil entweder vom Autor übersehene oder nicht mehr zur Recapitulation gelangende) Glied, nämlich die vorüber- gehende Urdarmbildutìg, einreihen. Besonders interessant gestaltete sich aber der Vergleich mit den ebenfalls durch den Besitz eines reichlichen Nahrungsdotters ausgezeichneten Arthropoden, wo nahezu identische Fälle der Mittel- darmbildung (so bei Palaemon] vorkommen. Kein Thierkreis ist daher auch geeigneter, uns die Schritte, welche die Mitteldarmbildung in Folge dieser Nahrungsdotterver- mehrung durchlaufen hat, ontogenetisch vor Augen zu führen, als Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 263 der der ArthropodeD, so dass es schwer verständlich ist, wie über die sog. Dotterzellen dieser überhaupt noch Meinungsverschiedenheiten bestehen können. Erscheint es doch selbst in jenen extremen Fällen, wo sie jede directe Beziehung zum Mitteldarm verloren haben, klar, dass sie eins sind mit den Vitellophagen, also mit den amöboid ge- wordenen Zellen des Urdarmepithels oder der seine Stelle einnehmen- den Entodermanlage. Dieser unabweisbaren Folgerung hat denn auch kürzlich Heymons Ausdruck verliehen, und damit kommen wir zu dem uns hier speciell angehenden Punkte. Nachdem nämlich Heymons, im Einklänge mit Angaben einzelner früherer Autoren, den Nachweis geführt hat, dass der Mitteldarm der pterygoten Insecten durch Auswachsen zweier vom Stomodäum und Proctodäum ausgehender Zellenschichten ge- bildet wird, also ectodermaler Natur ist, sagt er von den Dotterzellen (95 pag. 125): »Nach den über die Entwicklung der letzteren [uämlich der Apterygoten und Myriopoden] bis jetzt vorliegenden spärlichen Mittheilungen hat sich ergeben, dass die Dotterzellen thatsächlich zum definitiven Mitteldarmepithel werden, und dass dann also nichts im Wege steht, diese Zellen nun auch als Entoderm aufzufassen . . . Letzteres könnte die Vermuthung nahe legen, dass auch bei den Insecten die Dotterzellen ursprünglich noch den Mitteldarm gebildet haben. Man würde sich vorzustellen haben, dass die assimilirende Thätigkeit der Dotterzellen sodann im Laufe der Zeit nur mehr auf die larvale, resp. embryonale Entwicklungsperiode sich beschränkt habe, und dass damit nach und nach eine allmähliche Verdrängung des ursprünglichen Darmepithels durch vom Vorder- und Enddarm auswachsende Epithelplatten vor sich gegangen sei.« Man sollte nun glauben, dass hieraus nur Ein Schluss möglich war, und zwar der: bei gewissen Insecten ist die Complication in Bezug auf die das Entoderm repräsentirenden Dotterzellen so weit gediehen, dass diese Zellen überhaupt keinen Antheil mehr am Auf- bau des Mitteldarmes nehmen, indem letzterer durch zwei vom Stomo- däum und Proctodäum ausgehende Zellschichten substituirt wird. Man sollte ferner glauben, dass der Versuch sich aufdrängen musste, diese Substitution als das hinzustellen, was sie ist, nämlich als extremes Glied einer beim normalen Geschehen beginnenden woh vermittelten Reihe (vergi, oben pag. 182). Man sollte endlich glauben, dass auch ein Hinweis am Platze gewesen wäre darauf, ob und in wie weit wir etwa in dem Über- maß der Dotteranhäufung und der in Folge dessen immer mehr 264 Hugo Eisig gesteigerten Complieation der Mitteldarmbildung einen Anstoß zur fragliehen Substitution vermutlieu dürfen (vergi, oben pag. 184). Nichts von dem. Anstatt dessen schließt Heymons (95 pag. 129): >Es besteht somit der Körper der Insecten im ausgebildeten Zu- stande allein aus Ectoderm und Mesoderm, ohne dass es möglich wäre, irgend einen Bestandtheil mit dem Entoderm (dem primären inneren Blatte) anderer Thiere zu homologisiren. Damit dürfte schon die Unzulänglichkeit der Keimblättertheorie zur Genüge sich docu- mentiren. Denn man wird unmöglich den beiden primären Blättern eine grundlegende Bedeutung ferner noch zuschreiben können, wenn es Metazoen giebt, welche sehr wohl ohne eines dieser beiden Blätter zu existiren vermögen.« Ich will ganz davon absehen, dass, seitdem das niedergeschrieben wurde, Heymons selbst (97 pag. 617) von einem Insect, nämlich von Lepisma^ die ursprüDgliche Mitteldarmbildung nachweisen konnte (vergi, oben pag. 183), dass also dadurch schon der erste Satz des Citats in seiner allgemeinen Fassung hinfällig wird. Strict mich an das Citat haltend, möchte ich nun aber zu bedenken geben, wohin es mit unseren wissenschaftlichen Einsichten käme, wenn wir darauf eingingen, bei der Erörterung morphologischer Probleme lediglich die Thiere »im ausgebildeten Zustande« ins Auge zu fassen. Wir würden eben unfehlbar auf ein Niveau der Forschung zurückversetzt, das etwa dem gleich käme, wo man die Flügel der Insecten, die Flügel der Vögel und die Flügel der Fledermäuse mit einander verglich. Dass es Metazoen giebt, die im fertigen Zustande ohne eines der primären Blätter existiren können, ist gewiss ein interessantes Factum. Wie kann man aber dieses Factum als Einwand gegen die Lehre von den Keimblättern g-eltend machen, nachdem nach- gewiesen ist, dass das im fertigen Zustande fehlende Blatt während der Entwicklung der betreffenden Thierformen angelegt erscheint und nachweislich secundär zurückgebildet und vom anderen substituirt wird ? Auch das ist sicherlich ein interessantes Factum, dass Zellgruppen der beiden ectodermalen Endabschnitte des Darmcanals, welche in der Regel an den speciell vom Mitteldarme geleisteten Functionen keinen oder doch nur einen geringen Anlheil nehmen, allmählich die Rolle dieses Mitteldarmes zn übernehmen vermögen. Aber sollte etwa von diesem Gesichtspunkte aus unser Fall der Keimblätterlehre gefährlich werden können, Angesichts der unerhörten Contraste, die wir in den Differenzirungen dieser Blätter auch sonst schon als etwas Zur Entwicklungägeschichte der Capitelliden. 265 Selbstverständliches zu registriren gewohnt sind? Ist etwa beispiels- weise der morphologische und physiologische Contrast zwischen einer Zelle der Retina und derjenigen eines Hautpanzers geringer als der zwischen einer Zelle des Hinterdarmes und derjenigen des Mittel- darmes ? Was aber in letzter Instanz diese sowie viele ähnliche unzu- treffende Angriffe auf die Lehre von den Keimblättern hervorgerufen hat, das ist die durchaus falsche Vorstellung von ihrer Dignität. Die Keimblätterlehre ist kein a priori construirtes Axiom, welches aus- sagt, dass auf Grund dieser oder jener morphologischen oder physio- logischen Qualität lediglich nur dieses oder jenes Organ aus dem einen oder anderen Blatte entstehen kann, sondern sie ist umgekehrt eine auf einer sehr großen Anzahl von Thatsachen basirende Generali- sation und findet daher, eben so wie alle anderen Generalisatiouen, in der Natur dieses ihres Zustandekommens auch die Grenzen ihrer Anwendbarkeit. Der Hauptwerth der Keimblätterlehre liegt in ihrer heuristischen Bedeutung. Lediglich dieser ist es zu verdanken, wenn wir alle jene im Vorhergehenden erörterten Fälle, wo Dotteranhäufung und Brutpflege zu so schwer entwirrbaren Organisationsverhältnissen ge- führt haben, schließlich als Modificationen des ursprünglich auch bei ihnen verwirklicht gewesenen normalen Geschehens zu begreifen ver- mochten. Wie anders, als auf Grund der Lehre von den Keim- blättern und der Gastrula, wollte man beispielsweise die an sich unverständliche Thatsache erklären, dass bei Capitella ein durch ein Stomodäum vorübergehend nach außen mündender Urdarm angelegt und wieder aufgelöst, und ebenfalls vorübergehend ein Proctodäum angelegt wird? Nur vermöge der Einsicht, dass hierdurch das (früher auch für C. typische) Gastrulastadium recapitulirt wird, er- scheinen diese an sich unverständlichen Thatsachen verständlich. Am schärfsten wird aber gegenwärtig die Lehre von den Keim- blättern auf Grund gewisser Thatsachen der Regeneration und Knospung angegriffen. Auch in Bezug darauf will ich nur Einen mir nahe liegenden (weil Anneliden betreffenden) Fall herausgreifen, um durch ihn zu zeigen, wie es mit den Einwänden dieser Art beschaffen ist. Im Anschlüsse an frühere Untersuchungen v.Wagner's (93 pag. 294), denen zufolge die Regeneration des Stomodäums und Proctodäums von Lumhriculus lediglich vom Entoderme ausgehen sollte, fand auch RiEVEL (96 pag. 289—335) bei verschiedenen Anneliden die gleiche 266 Hugo Eisig Art der Regeneration dieser bei der embryonalen Entwicklung be- kanntlich vom Ectoderme aus entstehenden Darmabschnitte. Während nun Wagner sich noch darauf beschränkte, aus seinem Ergebnisse den Schluss zu ziehen, dass Kegeneration und Ontogenese keine parallel gehende Vorgänge seien, schloss daraus Rievel (1. c. pag. 334) bereits außerdem noch das Folgende: »Aus diesen Angaben ergiebt sich somit, dass die Keimblättertheorie ohne Weiteres auf regenerative Processe nicht anwendbar ist. Ob die Keimblättertheorie in ihrer bisherigen Fassung auch in der Embryonalentwicklung bestehen bleiben kann, müssen weitere Untersuchungen lehren. Fast scheint es, als ob sie durch die Ergebnisse der Embryonalentwicklung an Dermapteren und Orthopteren von Heymons, sowie durch die Vor- gänge bei der Entwicklung des Polypoids der Ectoprocten und durch die schon früher erwähnten Entwicklungsvorgänge bei der Knospung der Tunicaten erschüttert sei<; etc. Nun wurde aber kurz nach dem Erscheinen von Rievel's Arbeit und ganz im Gegensatze zu ihr durch Hepke (96 pag. 513) nach- gewiesen, dass bei den Naiden die Regeneration des Vorder- und Hinterdarmes vom Ectoderm ausgeht. Und zum gleichen Ergebnis haben die von Michel (96 pag. 1015) an Lumlricus und NephtJnjs angestellten Regenerationsversuche geführt, wozu noch kommt, dass V. Wagner neuerdings (97 pag. 69) seine früheren Angaben dahin corrigirt hat, dass die Regenerationsstadien, auf die sich seine früheren Angaben bezogen, noch nicht dem definitiven Zustande entsprachen, indem weiterhin auch bei Lumhriculus die Bildung eines typischen Stomodäums eingeleitet wird. Ich erblicke nun nicht etwa darin den Schwerpunkt des Sach- verhaltes, dass sich die Beobachtung, welche den angeblich die Keimblättertheorie mit erschütternden Fall constituirte, als falsch er- wies, sondern vielmehr darin, dass man überhaupt daran denken konnte, Keimblätterlehre und Regenerationsmodus in einen solchen Zusammenhang zu bringen. Einerlei, ob bei der Regeneration das Stomodäum rite vom Ectoderm eingestülpt oder aber durch eine Neubildung vom Mitteldarme aus substituirt wird — was hat das mit der Lehre von den Keimblättern zu thuu ? Dieser Fall ist noch einfach, leicht controllirbar; aber nun die complicirteren erst! So die Regeneration der Linse vom Irisepithel aus. Gewiss eine höchst interessante Erscheinung, an sich der genauesten Untersuchung würdig. Aber, was hat man aus ihr ge- macht? Sie ist geradezu das Paradepferd Derjenigen geworden, Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 267 die sich in der einseitigen Betonung des Heterodoxen gefallen, das Pferd, welches in eben so unveränderter Rüstung" wie in gleich blindem Eifer bald gegen die Descendenztheorie, bald gegen die Lehre von der Zuchtwahl und natürlich auch gegen die Keimblätter geritten wird. Der Versuch, die Lehre von den Keimblättern auf Grund von Erfahrungen der Regeneration zu beurtheilen, muss aber auch schon aus rein methodischen Gründen als verfehlt gelten. Denn die Lehre von den Keimblättern ist das Ergebnis einer auf breitester Basis ruhenden Generalisation. Die Regeneration dagegen ist für uns vor- läufig noch ein ungelöstes Räthsel, ein der Forschung gestelltes Problem ; das Wenige, was über sie bekannt ist, lässt noch keinerlei Generalisationen zu. Die Keimblätter aber, als das Bekannte, durch die Regeneration, als das Unbekannte, in Frage stellen wollen, heißt, das Pferd am Schwänze aufzäumen. Umgekehrt können wir hoffen, dass die Keimblätterlehre einst noch Licht in das Gebiet der Re- generation werfen wird. In Anbetracht, dass ich ganz altmodisch einen Abschnitt dieser Arbeit der Frage nach der Abstammung der Anneliden gewidmet habe, läge es nahe, hier nun auch noch derjenigen modernen Species von Pessimismus und Verirrung zu gedenken, deren Vertreter speciell gegen die Descendenztheorie und die DARV^'iN'sche Theorie bald heftig wie gegen ein arges Übel ankämpfen, bald mitleidig wie über eine kindische Spielerei lächeln. Weil sich aber diese pessimistische Verirrung nicht so kurz, wie es hier geschehen müsste, gebührend kennzeichnen und widerlegen lässt, so muss ich mir eine Erörterung derselben hier versagen, hoffe aber, das einmal bei anderer Ge- legenheit nachholen zu können. 268 Hugo Eisig Litteraturliste. Balfour, F. 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Sämmtliche Zeichnungen wurden thcils nach lebenden Eiern (Bezeichnung »Frisch«), theils nach conservirten und gleich Schnitten durchsichtig gemachten Eiern (Bezeichnung »Präp.«) mit der ABBE'schen Camera genau nach den Origi' nalen wiedergegeben. Die Vergrößerungen wurden für die verschiedenen Linsen und Oculare entsprechend der Höhe der Zeichenfläche berechnet. Die linearen Dimensionen der Eier bieten aus dem Grunde schon bedeu- tende Schwankungen dar, weil die Eier sich bald in einem mehr kugligen, bald in einem mehr abgeplatteten Zustande befinden. Bei der Ansicht vom Rücken wurden die tief gelegenen Grenzlinien der Makromeren sowie die ihrer Kerne durch Ringel, die Grenzlinien aller anderen tief gelegenen Zellen und Kerne hingegen durch Punkte angedeutet. Die Troche wurden auch bei Oberflächenansicht der Larven stets im Profil dargestellt. Für alle Figuren gültige Bezeichnungen. A Augen. A— D Makromeren. Ar After. J3 Bauchstrang. B.F Bauchstrang-Fasern. B.G Bauchstrang-Ganglien. Bl Blastoc()l. £n Bauchplatten. B.P Blastoporus. C Cuticula. Cin Cölom. CM Cöloraesoblast {C.3f.l = linker, C.M.r = rechter). C.M.Z Cölomesoblast-Zellen. C. T Cüloteloblast [C.T.l = linker, C. T.r = rechter). Di [■= M] 2. Somatoblast. De Dissepimente. D.H Darmhöhle. Dr Drüsen. E Ectoderm. E.B.K Entoblasten-Kerne. E.H Eihaut. E.M.K Entoderm-Mutterkerne. E.M.Z Entoderm-Mutterzellen. E.K Entoderm-Kerne. E.Z Entoderm-Zellen. G Gehirn. L.M larvale Muskeln. M[=Dx] 2. Somatoblast. M.cp Cerebro-parietal-Muskeln. Md Mund M.D Mitteldarm. M.l Längsmuskulatur. M.r Ringmuskulatur. M.t transversale Muskulatur. 11 Nephroblasten. N.D Nebendarm. N.G Neuroglia. Nìi.p provisorische Nephridien. N. T Neuroteloblast (Bauchstrang-Telo- blast). N.Tr. Neurotrochoid. Nv Nerv. Oe Oesophagus. Oe.B Oesophagoblasten (Derivate von al — c2). P Polkörper. Pa Paratroch. Pa.M Paratroch-Muskel. Pd Parapodien. Pd.M Parapod-Muskeln. Pm Procto iäum. P.M Pädomesoblast. P.M.Z Pädoraesoblast-Zellen. Pr Prototroch. Pr.G Prototroch-Ganglien. Pr.M Prototroch-Muskel. Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 273 Pr.N Prototroch-Nerv. Sta.B Stomatoblasten. P.T Pädoteloblasten [P.T.l = linker, Ä.Z Sprossungszone. P.T.r = rechter,. U.D Urdarm. Ptm Peritoneum. U.D.H Urdarm-Höhle. U.R. Rüssel-Retractoren. U.G unteres Schlundganglion (Suböao- Sn Somite. phagealganglion). Som Somatoi^leura. W.O Wiraperorgane (Riechorgane). S^d Splanchnopleura. W.O.R Wimperorgau-Retractor. 8.R Schlundring. W.O.N Wimperorgan-Nerv. St Segment. X [= dl) Ì. Somatoblast. Sta Stoma. Tafel 1, rig. 1 — 18, erster Tag. Fig. 1. Ei im optischen Schnitte, wenige Stunden nach der Ablage. Der 1. Pol- körper ist in Bildung begriffen. Um das Keimbläschen hat sich das sich von den Deutoplasmakügelchen scharf abhebende Protoplasma an- gesammelt. Eine Zone davon bedeckt auch den oberen Pol. Präp. 320^i. Fig. 2. Ei von oben in nahezu vollendeter Zweitheilung. Bei oberflächlicher Einstellung waren nur die 2 Polkörper zu sehen; die 2 Furchungskerne sowie die noch nicht zur Trennung gelangte Plasmamasse wurden bei tieferer Einstellung gezeichnet. Die hintere Zelle (C — D) sowie die hintere Plasraamasse übertreffen die vordere Zelle [A—B] und Plasma- masse bedeutend an Größe. Präp. 320 Fig. 3 Zweigetheiltes Ei im V2 Profil und im optischen Schnitte gesehen. Die Kerne in Vorbereitung zur Viertheilung. Die Polkörper bei hoher Ein- stellung gezeichnet. Präp. 3-o/,. Fig. 4. Viergetheiltes Ei von oben. Die Makromere D überragt die anderen bedeutend an Größe. Alle Kerne sind zur Bildung der 1. Mikromeren- generation in activem Zustande. Präp. ^20/,. Fig. 5. Ein in der 8-Theilung begriffenes Ei von oben. In rechter Spirale (dexiotrop) haben sich die (bei tiefer Einstellung so Q) angedeuteten) Makromerenkeme zur Bildung der Kerne der 1. Mikromerengeneration ai — dì zweigetheilt. Die Zellgrenzen der letzteren noch nicht erkennbar. Präp. 320/^. Fig. 6. Ei im 8-Zellenstadium von oben. Die dexiotrop entstandenen Mikro- raeren a 1 — d 1 erscheinen demgemäß den 4 Makromeren gegenüber ge- dreht. Frisch. 320/,. Fig. 7. Ei im 8 — 16-Zellenstadium von unten. Bildung des durch seine Größe ausgezeichneten 1. Somatoblasten = X. Die Zelle entspricht einer solchen der (erst später zur Entstehung gelangenden) 2. Mikromerengeneration, nämlich dl. D ist annähernd auf die Größe der übrigen Makromeren reducirt. Frisch. 320/^. Fig. 8. Weiter entwickeltes Ei dieses Stadiums von oben. Die Mikromeren der I.Generation al — d\. haben sich dexiotrop in all — dix (Trocho- blasten Wilson's) getheilt. Von den Mikromeren der 2. Generation ist (abgesehen von dl=X) &2 in Bildung begriffen. Frisch. 32o/,. Fig. 9. Ein Ei desselben Stadiums wie Fig. 8 von unten. Man beachte, wie hier (gegenüber Fig. 7) der durch punktirte Linien bei tiefer Einstellung Mittlieilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 13. 18 274 Hugo Eisig im Umrisse angedeutete 1, Somatoblast, X, größtentheils von C und D bedeckt wird. Frisch. 32o/j. Fig. 10. Ei ähnlichen Stadiums von oben. Während Fig. 8 ein Ei repräsentirt, wo alle Trochoblasten {a l i—d 1 1), aber von den Mikromeren der 2. Gene- ration (a2 — d2) nur 62 und cl2 = X entstanden waren, sind hier alle Mikromeren 2. Generation in links gerichteter Spirale (leiotrop), von den Trochoblasten dagegen nur cii und d\i vorhanden. Frisch. 320/j. Fig. 11. Ei im 16-Zellenstadium von oben. Es besteht nach dem Theilungsschema aus den 4 Makromeren A—D, aus den 4 Mikromeren 1. Generation a i — dl, aus denen 2. Generation a2 — d2 und den 4 Trochoblasten all — du, von denen allerdings all und òli nur durch die Spindeln (von ai und 6l) repräsentirt sind. Präp. ^^/i. Fig. 12. Ei desselben Stadiums wie das vorhergehende, von links gesehen. Die Kerne der Makromeren liegen ganz im Bereiche des oberen Poles. Präp. 320/j, Fig. 13. Ei ähnlichen Stadiums von oben. Es unterscheidet sich von dem der Fig. 11 hauptsächlich dadurch, dass in X die Spindel zur Bildung von xl aufgetreten ist. Die Zellgrenzen der Mikromeren waren in diesem Präparate sehr wenig ausgeprägt. Man beachte, wie A'^, das sich durch sein Plasma von allen anderen Zellen abhebt, tief unter die hinteren Mikromeren reicht. Die betreffende Grenze ist durch eine punktirte Linie angedeutet, die Grenzen der Makromeren dagegen durch Ringel. Präp. 320/,. Fig. 14. Median-verticaler Längsschnitt durch die rechte Seite eines Eies vom selben Stadium wie das vorhergehende. Hier erscheint die tief unter die Mikromeren sich erstreckende Lage des in Theilung begriffenen X noch deutlicher. 360/,.i Fig. 15. Querschnitt durch ein ähnliches Ei auf der Höhe der Mikromeren c2 — du (vergi. Fig. 13). Der vordere Theil des Somatoblasten A' ist von den Mikromeren und Makromeren ganz eingeschlossen. 360/,, Fig. 16. Der 4. Querschnitt weiter hinten durch dasselbe Ei trifft einen großen Theil der nahezu vertical gerichteten Spindel von X. 360/,. Fig. 17 u. 18. Ähnliche Stadien wie Fig. 13 von oben und von unten. Die Theilung des Somatoblasten, A', in x — x l hat sich vollzogen, so dass das Ei nun aus 17 Zellen besteht. Frisch. 360/,. Tafel 2, Fig. 19 — 34, erster Tag, Fortsetzung. Fig. 19. Ei im Übergang vom 16- zum 26-Zellen8tadium von oben. Es sind 22 Zellen vorhanden, nämlich außer denen der Fig. 17 und 18 haben sich dexiotrop die Mikromeren 3. Generation a 3 — d3 gebildet; ferner bereiten sich die Mikromeren der 1. Generation (ai — dl) zur 2. Theilung in ai2— ^^12 (intermediäre Zellen) vor, und von diesen hat sich di2 bereits abgeschnürt, x, welches größer als xi geworden ist und weit unter die hinteren Mikromeren hineinragt, bereitet sich durch eine horizontale Spindel zur Theilung in x — x2 vor. Die beiden degenerirten Polkörper P sind eben so wie die Grenzlinien der 4 Mikromeren bei tiefer Einstellung eingezeichnet. Präp. 360/,. Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 275 Fig. 20. Ein Ei desselben Stadiums von unten. Auch hier tritt das in Theilung begriifene und größtentheils von D bedeckte x durch seine Größe her- vor. Präp. S60/j. Fig. 21. Verticaler Längsschnitt durch ein Ei desselben Stadiums in der Richtung der Pfeile von Fig. 19. Von a i und von x sind die Kernspindeln quer getroffen. Man beachte die tiefe Lage des Polkörpers P, sowie die eingeschlossene Lage von x. ^>^j\. Fig. 22. Ei im 26-Zellenstadium von oben. Die intermediären Zellen a\2 — du haben sich alle abgeschnürt. Auch die 2. Theilung von x in das links und ventral gelegene xl ist vollendet. Abgesehen von den apicalen Mikromeren L Generation ai — d\ und den Makromeren A — D besteht das Ei aus 2 concentrischen Zellengürteln: dem inneren aus a\\. — d\i und a 12 — d\ì, und dem äußeren aus den Mikromeren 2. und 3. Generation (al — d2und«3 — f/3). An Stelle von (/2, dem 1. Somatoblasten, figuriren die 3 Zellen x, xi und x'2. Frisch, ^-^/i. Fig. 23. Ei aus 28 Zellen bestehend. Die Vermehrung um 2 Zellen beruht darauf, dass sich xi in x\\ — xi2 und x in x — a:3 getheilt haben, so dass die Generation des L Somatoblasten jetzt nach 4 maliger Theilung aus 5 Zellen besteht. Während xi und x2 rechts und links von x liegen, nimmt x3 eine nahezu verticale Lage zu ihm ein. Von den 4 Makromeren be- reitet sich D (durch Kernspindel) zur Theilung in D und Di, den 2. So- matoblasten 131) vor. Vom inneren Mikromerenring ist allein 6ii in Theilung begriffen. Präp. 320/i. Fig. 24. Ei einer anderen Zuchtserie im selben Stadium wie das vorhergehende. Hier hat xi den inneren Mikromerenring unterbrochen, da es zwischen di2 und eil hineingedrängt wurde. Präp. 32o/j. Fig. 24a. Dasselbe Ei vom unteren Pole. Der hintere Blastoporusrand wird ausschließlich von den Derivaten des 1. Somatoblasten, X, eingenommen. Sämmtliche Kerne der 4 Makromeren sind activ; aber nur der von D weist eine Spindel auf. Fig. 25. Ei vom selben Stadium ebenfalls vom unteren Pole. Die Theilung von D zur Bildung des 2. Somatoblasten Di = 31 ist im Gange. Präp. 32o/,. Fig. 26. Ei vom selben Stadium von der linken Seite. Auch hier ist D zur Bildung des 2. Somatoblasten in Theilung. Da die entsprechende Makro- mere von den A'-Derivaten etc. bedeckt ist, so konnte Z> — 31 nur bei tiefer Einstellung durch Ringel angedeutet werden. Eben so die Zell- grenzen und Kerne der anderen Makromeren sowie der angrenzenden Mikromeren etc. rechter Seite. Wie in Fig. 23 unterbricht x den inneren Zellenring bei di2 — eil nicht. Präp. 32o/j. Fig. 27. Ei desselben Stadiums vom unteren Pole gesehen. Die Bildung des 2. Somatoblasten Di — 31 ist nahezu vollendet, so dass das Ei nun aus 29 Zellen besteht. 31 liegt ganz ventral, aber nach links ver- schoben unter den Derivaten von x. Frisch. ^-O/j. Fig. 28 u. 29a. Eier im 33-Zellenstadium von oben und von unten. Getheilt sind die 3 Makromeren A, B, C leiotrop zur Bildung von Ai, Bi und Ci, gleichzeitig der 2. Somatoblast Di = M m m\ und m2, so dass 4 neue Zellen da sind. Frisch. 320/^. (N.B. In Fig. 28 ist ai irrthümlich als a 12 bezeichnet.) Fig. 29. Ei mit 49 Zellen iRosettenstadium) von oben. Zu den 33 Zellen des vorhergehenden Stadiums sind folgende hinzugekommen: 1) Zum 3. Mal, 18* 276 Hugo Eisig dexlotrop, aber in nach innen gerichteter Spirale, theilen sich die Mikro- meren ai — dl in a 13 — dì3, um als Rosette den oberen Pol einzunehmen (+ 4 Zellen). 2) Von den Trochoblasten an — du haben sich «li und òli zweimal, cii und du einmal getheilt, so dass der Prototrochring aus 12 Zellen besteht (+ 8 Zellen). 3) Von den intermediären Zellen a 12 — d\2, die während dieses Processes nach innen gedrängt wurden, haben sich a 12 und di2 getheilt (-(- 2 Zellen). 4) ländlich sprossten aus ml und m2 die Pädoteloblasten mi2 und m22, die bei tiefer Einstellung gezeichnet sind (-f- 2 Zellen). Das auffallend große x bereitet sich zur 5. Theiluug vor; eben so von den Mikromeren 2. Generation ò 2. Präp. *i5/j. Fig. 30. Hintere Hälfte eines Eies desselben Stadiums von unten, zeigt die kleinen, blattförmigen, theilweise von den Makromeren C und D überragten Pädomesoblasten mi2 und m22. mi2 wird theilweise auch von mii bedeckt. Man beachte die Lage von c3 und dò, aus denen die Cölomeso- blasten c3l und d3i hervorgehen. Präp. ^fio/j. Fig. 31. Ähnliches Ei von unten. Im Gegensatze zu Fig. 30 liegen hier die Pädomesoblasten frei und bedecken übei'dies theilweise die Makro- meren C und -D. ^^3, dessen Plasma jetzt ganz hell und homogen ist, bereitet sich zur Theilung (Spindel) in dii—d32 vor, von denen ersteres zur Polzelle des Cölomesoblastes wird. Präp. ^^Vi- Fig. 32. Ei aus 54 Zellen von oben. Die Rosette ist sehr typisch ausgebildet. Außer dl (seine Kernspindel siehe in Fig. 29) ist auch d in Theilung; diese ist wie bei Nereis die 1. symmetrische Theilung (Einleitung zur Bildung des Kreuzes). Die Zunahme von 5 Zellen gegenüber Fig. 29 beruht darauf, dass sich 1) von den Trochoblasten ciii, dm und «^112 (letztere nahezu senkrecht auf den Ring) getheilt haben, so dass dieser Ring aus 15 Zellen besteht (+ 3 Zellen), dass sich 2) von den inter- mediären Zellen c\2 und &12 getheilt haben, wogegen a 12 erst die Spindel gebildet hat (+ 1 Zelle), und dass 3) die 5. Theilung von x (in X — x) nahezu vollendet ist (+ 1 Zelle). Auch m2i ist in Theilung. Präp. 320/,. Fig. 33. Ähnliches Ei von oben. Die Theilung von ci und d\ (der hinteren Pol- zellen des Kreuzes, vergi. Fig. 35) in ci4 und di\ hat sich vollzogen, so dass 56 Zellen vorhanden sind. Statt Ò12, wie in Fig. 32, hat sich hier a 12 getheilt. Man beachte noch die äquatoriale Richtung der Theilungen des Prototrochringes, von dessen Zellen auch hier nur cii2 noch ungetheilt ist, sodass der Ring aus 15 Zellen besteht. Präp. 3-0/,. Fig. 34. Ähnliches 56-Zellenstadium von unten. Gegenüber Fig. 31 ist die Thei- lung von ?«ii erfolgt, welche in der Regel der von m2i (vergi. Fig. 32) vorausgeht. m22 ist hier entweder übersehen worden oder aber ab- normer Weise in seiner Ausbildung verspätet. Ferner haben sich a und di getheilt, und die Producte dieser Theilung, c3i und (Z3i, werden weiterhin als Cöloteloblasten eingeschlossen. Frisch. 320/^. Taf. 3, Fig. 35 — 52, zweiter Tag. Fig. 35. Ei mit 66 Zellen (Stadium des Kreuzes) von oben, jedoch etwas nach hinten gedreht. Die 4 von der Rosette ausgehenden Arme des Kreuzes werden gebildet von ai— ai3, 61—613, a — ci3 und d\ — d\z. Nahezu Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 277 alle Kerne der Zellen des Kreuzes sind activ. Die Zunahme um 10 Zellen gegenüber Fig. 33 beruht auf der Theilung 1) der vorderen Polzellen des Kreuzes, nämlich von a\ und bi zur Bildung von a\A und hu (4- 2 Zellen), 2) der Mikroraeren 2. Generation, al— ci (+ 3 Zellen), 3) der hinteren Mikromeren 3. Generation, c3 und di (+2 Zellen), 4) von xi ina:3i und x'i2 (-}- 1 Zelle) und 5) der zweimaligen Theilung der inter- mediären Zelle 6 12 (+ 2 Zellen). Von den ventralen Zellen sind bei tiefer Einstellung die Kerne der Makromeren und der ilf-Generation (ausgenommen mi2 und wì22, die nicht zu erkennen waren) eingezeichnet. Weder wii noch miv war hier (Fig. 34 gegenüber) weiter getheilt. Präp. 370/j. Fig. 36. Ei im 74-Zellenstadium von oben. Die hinteren Polzellen des Kreuzes haben sich zur Bildung von cir, und r/is wiederum getheilt (+ 2 Zellen gegenüber Fig. 35). Ferner bereiten sicli ci4 und dr^ zur Theilung vor. Der Prototrochring besteht nur aus 14 Zellen, indem im erst die Spindel ausgebildet hat (— 1 Zelle). Von den Mikromeren 2. Gene- ration sind bi und ci noch ungetheilt (— 2 Zellen). Von den inter- mediären Gürtelzellen haben sich a 12, b\2 und ci2 erst einmal getheilt {— 1 Zelle), wogegen d\i bereits in 5 Zellen zerfallen ist (-[- 3 Zellen), die zum Theil xa\ und x^i bedecken. Ferner hat sich xl getheilt (+ 1 Zelle), eben so mii, >n2i undmn. so dass die il/-Generation nun aus 7 Zellen besteht (+ 3 Zellen). Die Makromeren A, li, D endlich haben sich dexiotrop in Ah, Bu und Db getheilt (+ 3 Zellen), so dass sich nur noch C zu theilen braucht, damit alle 11 Entoblasten vorhanden sind. Die kleinen Kerne mit ? neben cZiiii und ciiii, in der Tiefe, gehören wahrscheinlich zur A'-Generation. Präp. 3"7i. Fig. 37 u. 37a. Ei vom selben Präparate wie das vorhergehende, ebenfalls mit 74 Zellen, von oben. Fig. 37 wurde bei hoher Einstellung ohne die Generation der M, der c3, d:\ und Entoblasten gezeichnet, Fig. 37a dagegen bei tiefer Einstellung, so dass nur die genannten Zellen zur Ansicht kamen. Obwohl das Ei eben so viele Zellen hat wie das in Fig. 36, so sind es doch nicht dieselben Zellen, weil die Theilungen nicht genau gleich erfolgt sind. Es ist nämlich hier a \ 5 gebildet (+ 1 Zelle), ferner sind 62 und c2 sowie a.\ und b3 getheilt (+ 4 Zellen). Dagegen ist dvi erst in 3 Zellen zerfallen ; — 2 Zellen), ferner ist xi erst im Stadium der Spindel ( — 1 Zelle), und endlich sind Ah und Bh noch nicht gebildet (— 2 Zellen). Die beiden Polkörper sind vom oberen Pole (der Rosette) weg in die Tiefe gerückt. Der eine liegt unter h\l\, der andere unter d\22\. Präp. 3'"'/,. Fig. 38. Ähnliches Stadium vom unteren Pole. Die 5. und letzte Theilung der Makromeren hat dexiotrop, ähnlich wie bei Fig. 36, Ab — Db geliefert, so dass die deßnitive Zahl der Entoblasten vorhanden ist. Die Deri- vate von 31 nehmen mit d3 und c3 das hintere Viertel der ventralen Eifläche ein und verhalten sich ähnlich wie in den vorhergehenden Figuren. Frisch. 3/0/^. Fig. 39 u. 39a. Etwas älteres Ei mit 80 Zellen von oben. Fig. 39 bei hoher Einstellung ohne m, c3, ds und Entoblasten; Fig. 39a bei tiefer Ein- stellung zeigt nur m, c3, di und die Entoblasten. Im Vergleiche zu Fig. 37 ist hier vom Prototrochring bin getheilt (+ 1 Zelle), dagegen ai und bi noch nicht (— 2 Zellen). ci4 und du haben sich getheilt, 278 Hugo Eisig so dass das Kreuz immer undeutlicher wird (-|- 2 Zellen). d\b hat sich nahezu rechtwinklig zur Eifläche getheilt, so dass (l52 (als Nephroblast = n Wilson) in die Tiefe zu liegen kommt (-{- 1 Zelle), dl hat bereits die Spindel für Jic gebildet. d\2 ist (ähnlich wie bei Fig. 36) bereits ia 5 Zellen getheilt (+ 2 Zellen). Auch x3 ist getheilt und von den Derivaten der di2 sowie von ci4'2 theil weise bedeckt (+ 1 Zelle). Endlich ist c5 vollständig abgeschnürt (+ 1 Zelle). Präp. 370/^. (N.b. Die Eosettenzelle ci3 ist irrthümlich als ciò bezeichnet.) Fig. 40. Ei vom selben Stadium von links. Epibolie zu 3/4 vorgeschritten, diö ist erst im Spindelstadium, dagegen ist rfi6 bereits in Bildung begriffen. Präp. 370/,. Fig. 41. Ei vom selben Stadium von unten. Es zeigt den seltenen Fall, dass die sämmtlichen Spindeln für die letzte Theilung der Makromeren A — D gleichzeitig aufgetreten sind. Ferner sind als Ausnahme m2i und ml 2 in Theilung. Präp. 370/,. Fig. 42. Etwas weiter entwickeltes Ei von unten. In »i22 befinden sich zwei Kerne, ohne dass sich die Zelle selbst getheilt hat. Frisch. 370/^. Fig. 42a. Dasselbe Ei eine Stunde später. Die Theilung von «122 ist erfolgt, und dabei wurde ìnì2ì durch w 221 aus seiner Lage verdrängt. Frisch. 370/,. Fig. 43. Etwas weiter entwickeltes Ei von unten. Es haben sich genau nach dem Schema (in 8. und 9. Theilung) »«111 und ?«2ii getheilt, so dass die iü/- Generation jetzt aus 10 Zellen besteht; verfrüht ist nur die Spindel von ?»222. Man beachte die Umgebung der Cöloteloblasten c3i und d'M, welche demnächst einsinken und umwachsen werden. Da mir die Zellenmosaik des oberen Poles nur bis zum Stadium der Fig. 39 — 40 aufzulösen gelungen ist, so konnte ich die A'-Derivate von da ab nicht mehr näher bestimmen und bezeichne sie von jetzt ab alle mit x. Ob- wohl die Brechungslinie, um die sich die ursprünglichen 4 Makro- meren A — D gruppiren, noch vorhanden ist, so lässt sich doch schon eine i-eihenförmige Anordnung der 11 Entoblastenkerne wahrnehmen. Präp. 370/,. Fig. 44. Etwas weiter entwickeltes Ei von unten. Es haben sich von der 3T-Gene- ration weiter getheilt ?»121 und mii2. Die Cöloteloblasten sinken langsam ein und werden überwachsen; die bedeckten Theile sind roth gehalten. Zu ihrer Identificirung mit eil und dsi der vorhergehenden Figur beachte man auch hier die angrenzenden Zellen. Die Entoblasten, von denen hier aber Ab noch nicht gebildet ist, sind seitlich zusammen- gedrängt, so dass die Brechungslinie verwischt ist; ihre Kerne sind gegen die ventrale Fläche zu gerückt. Präp. 370/,. Fig. 45. Etwas weiter entwickeltes Ei von unten. Der linke Cöloteloblast C.T.l vollkommen eingeschlossen, der rechte, C.T.r, erst an seiner Peripherie von den angrenzenden Zellen bedeckt, in der Mitte dagegen noch frei. Die Pädoteloblasten sowie die übrigen Ulf- Derivate haben sich weiter getheilt. Der vordere und seitliche Rand des Blastoporus wird von den Derivaten der 2. Mikromerengeneration, den Oesophagoblasten, ein- genommen. Die 11 Entoblasten sind noch dichter zusammen und ihre Kerne noch näher an die Bauchfläche gerückt. Die Brechungslinie ist dadurch, dass A und C zwischen J? und D gedrängt wurden, ganz ver- schwunden. Die Kerne der Entoblasten sind auffallend maulbeerfürmig (Vorbereitung zur einzigen amitotischen Theilung?). Präp. 370/,. Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 279 Flg. 46. Etwas weiteres Stadium von unten. Beide Cöloteloblasten sind total eingeschlossen und in Theilung. Ihre Spindeln stehen bilateral sym- metrisch, ungefähr 45° zur Längsachse des Eies geneigt. Präp. 3™/i. Fig. 47. Querschnitt durch ein Ei ähnlichen Stadiums, geht durch den rechten total eingeschlossenen Cöloteloblasten (c3i = C.T.r) mit hellem, homo- genem Plasma, ^is/i- Fig. 48. Stück eines Eies ähnlichen Stadiums wie Fig. 46 von unten, und zwar die Region des linken, total eingeschlossenen Cöloteloblasten (dsi = C.T.l), Außer diesem sind hier die 3 überaus kleinen Derivate des linken Pädo- mesobiasten (mi2 P.m.l) eingeschlossen. Präp. ^"^o^i. Fig. 49. Ähnliches Stück eines etwas weiter entwickelten Stadiums von unten. Der linke Cöloteloblast in Theilung. 3 Derivate des linken Pädotelo- blasten sind total eingeschlossen, 2 davor hart am Blastoporusrand neben dem Cöloteloblast im Versinken. Die Umrisse letzterer sind punktirt, obwohl sie größtentheils frei liegen. Die Kerne der Ento- blasten haben sich (wahrscheinlich amitotisch) bedeutend vermehrt. Präp. 5'^Vi- Fig. 50. Ei vom selben Stadium wie das vorhergehende, von rechts im optischen Schnitte. Einstellung auf den nahe am Blastoporusrand gelegenen rechten Cöloteloblasten. Zwei ähnlich, aber tiefer (mehr median) ge- legene Derivate des rechten Pädoteloblasten, bei tieferer Einstellung (punktirt) gezeichnet. Drei aus ihnen hervorgegangene Pädomesoblast- zellen mit sehr kleinen Kernen und hellem, homogenem Plasma liegen bereits im Dotter zerstreut. Die amitotisch entstandenen Entoderm- kerne liegen ganz oberflächlich im Bereiche des seinem Schlüsse nahen Blastoporus. Präp. 370/^. Fig. 51 und Fig. 51a. Zwei verticale Längsschnitte durch die linke Seite eines Eies vom selben Stadium wie die vorhergehenden. Fig. 51 hat den in Theilung begriffenen linken Cöloteloblasten nahezu voll getroffen. In dem mehr median geführten Schnitte Fig. 51a, der nur noch ein kleines Stück des Cöloteloblasten getroffen hat, liegen darunter und davor 4 Derivate des linken Pädoteloblasten; 2 davon eingeschlossen und 2 noch theilweise frei. Fig. 51 weist auch schon zwei Pädomesoblastzellen im Dotter auf. 370/^. Fig. 52. Stück aus einem verticalen Längsschnitte derselben Serie, von der auch Fig. 51, zur Demonstration eines Entoblastenkernes, der in Entoderm- kerne zerfallen zu sein scheint; die Figur zeigt nur einen Theil der Zerfallproducte. Präp. S'O^j. Tafel 4, Fig. 53 — 57, dritter, und Fig. 58 — 64, vierter Tag. Fig. 53. Ei am Anfang des 3. Tages von unten. Die Epibolie ist nahezu vollendet. Den Rand des Blastoporus bilden, so wie in früheren Stadien, die Derivate von a2 — c2, die 12 kranzförmig angeordneten Oesophagoblasten, von denen 2 (durch Q) bezeichnete) bereits zur Bildung der Oesophagus- anlage in die Tiefe gerückt sind. Nur ein Theil des übrigen Zellen- epithels wurde in der Zeichnung wiedergegeben. Präp. 370/j. Fig. 53 a. Dasselbe Ei im optischen Schnitte. Die im vorhergehenden Stadium im Bereiche der (ventralen) Eifläche gelegenen Entodermmutterkerne 280 Hugo Eisig E.M.K sind zum größten Theile in die Tiefe gerückt, und um sie herum haben sich im Dotter scharfe Zellgrenzen, nämlich die der Entoderm- mutterzellen, E.M.Z gebildet. Einzelne dieser befinden sich in Theilung (Spindeln) zur Bildung der definitiven Entodermkerne E.K. Der inmitten dieser Zellen entstehende Hohlraum ist die Urdarmhöhle. Die im vorigen Stadium eingeleitete Theilung der beiden Cöloteloblasten ist erfolgt, und zwar jederseits in eine größere hintere und in eine kleinere vordere Zelle. Die der rechten Seite sind hart an das Ectoderm gerückt. Neben und über diesen zweizeiligen Cölomesoblasten liegt jederseits eine Gruppe von Derivaten der Pädoteloblasten, welche die Umwandlung in Pädo- mesoblastzellen noch nicht erfahren haben. Von letzteren, im Dotter zerstreut liegenden kamen im optischen Schnitte nur 2 zur Wahr- nehmung [P.M.Z]. Das Zellenepithel des Ectoderms wurde in der Zeich- nung nicht ausgeführt. Fig. 54. Ein etwas weiter entwickeltes Ei aus derselben Zuchtserie wie das vorhergehende, von unten. Die Epibolie ist vollendet, der Blastoporus auf einen feinen Spalt reducirt. Von den Oesophagoblasten liegen nur noch wenige frei, die meisten sind bereits in die Tiefe gerückt; Ein solcher im Versinken begriflFener durch ( ) augedeutet. Nur die dem Blastoporus zunächst liegende Partie des Ectoderms wurde abgebildet. Präp. 370/j. Fig. 54 a. Die Blastoporusregion desselben Eies bei tieferer Einstellung, um die in der vorhergehenden Figur vom Ectoderm bedeckten, in die Tiefe gesunkenen Oesophagoblasten zu demonstriren. Der in den Urdarm führende Blastoporusspalt erscheint etwas weiter als an der Eifläche. Fig. 54 b. Die Blastoporusregion desselben Eies bei noch tieferer Einstellung, so das8 ein Theil des unter der Oesophagusanlage befindlichen Urdarmes zur Ansicht gelangt. Die mit dem Blastoporusspalt in continuirlichem Zusammenhang stehende Urdarmhöhle wird theils von Entodermmutter- zellen, theils von (kleineren; Entodermzellen begrenzt. Fig. 55. Querschnitt durch ein etwas älteres Ei, wo die Blastoporusnaht schon verlöthet war. Der Schnitt hat '6 noch oberflächlich gelegene, sowie einen bereits eingeschlossenen Oesophagoblasten getroffen. Die ziemlich geräumige Urdarmhöhle wird von 3 durch die dunkle Färbung ihrer Kerne ausgezeichneten Entodermzellen begrenzt. Außerdem sind 3 Pädo- mesoblastzellen vorhanden. ^^^I^. Fig. 55a. Etwas weiter rückwärts geführter Schnitt derselben Serie. 2 ober- flächlich gelegene und 1 eingeschlossener Oesophagoblast und 4 Ento- dermzellen wurden getroffen. *iä/,. Fig. 55 b. Noch weiter rückwärts geführter Schnitt derselben Serie. Von den getroffenen Oesophagoblasten sind 3 eingeschlossen und 1 noch theil- weise frei. Die einschließenden, darüber gelegenen, viel kleineren Zellen sind Stomatoblasten [Sta.B], aus denen weiterhin das Mund- und Rüssel- epithel gebildet wird. Der Urdarm wird von 5 Entodermzellen begrenzt. Links ist das Vorderende des bereits mehrschichtigen Cölomesoblasten getroffen. Fig. 56. Hintere Hälfte eines Eies ähnlichen Stadiums von links. In der Region, wo später der Paratroch auftritt, liegen 2 durch ihre Größe ausgezeichnete Zellen, von denen die untere ganz, die obere, in Theilung begriffene, j, nahezu ganz vom Ectoderm bedeckt ist. Wahrscheinlich haben wir es Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 281 mit den von dib abstammenden (vergi. Taf. 3 Fig. 39), weiter entwickelten flinken) Nephroblasten zu thun. Die faltig gewordene Eihaut ist unter Bildung der definitiven Cuticula in Ablösung begriffen. Präp. 3™/,. Fig. 57. Optischer Schnitt durch die linke Hälfte eines Eies in ähnlichem Stadium, in welchem die theilweise abgelöste Eihaut durch Substanzbrücken mit der neugebildeten Cuticula noch zusammenhängt. Der Schnitt hat auch eine Fädomesoblastzelle sowie mehrere Entodermzellen getroflfen. Präp. *%. Fig. 58. Nach einem der Dotterhaut verlustig gegangenen, im lebenden Zustande total mit feinsten Cilien bedeckten Embryo von unten. Hinter der An- lage des Gehirns diejenige des Prototrochs. Der definitive Mund ist in Bildung begriffen, wobei sich die Stomatoblasten kranzförmig um die Einstülpung angeordnet haben. Hinten die Anlage des Paratrochs. Die beiden in der Tiefe liegenden Cölomesoblasten durch ( ) angedeutet. Präp. 370/^. Fig. 58a. Derselbe Embryo bei tiefer Einstellung (im optischen frontalen Längs- schnitt). Die aus mehreren Zellschichten bestehende Gehirnanlage wird gegen den Dotter hin von einer Reihe von Pädomesoblastzellen begrenzt. Einzelne solcher befinden sich zwischen den die Gehirnanlage zu- sammensetzenden Elementen. Eine andere Gruppe solcher Pädomeso- blastzellen unter der (im optischen Schnitte nicht getroff'enen) Oesophagus- anlage. Die den Urdarm zusammensetzenden, inmitten des Dotters gelegenen Entodermzellen haben sich bedeutend vermehrt. Eben so haben die beiden Cölomesoblasten (deren Teloblasten sehr in die Augen springen) eine ansehnliche Vermehrung an Zellen erfahren, von denen die peripher gerichteten dem Ectoderm aufs innigste angelagert sind. Fig. 59. Embryo derselben Zuchtserie von der linken Seite. Hinter der Anlage des Gehirns diejenige des Prototrochs. Im hinteren Drittel die Anlage des Paratrochs, und zwar wird die Anlage des definitiven Paratrochs durch 2 durch ihre riesigen Kerne ausgezeichnete Zellen repräsentirt. Eben solche 2 Zellen finden sich auch auf der anderen Seite. Zwischen den beiden Trochanlagen, von der Mundregion ausgehend bis zum Bauchstrangteloblasten (Neuroteloblast), lassen sich bereits dichter stehende, reiheuförmig angeordnete Zellen erkennen, nämlich die bald scharf hervortretenden Bauchplatten. Die Lage des Cölomesoblastes ist durch (') angedeutet. Präp. 370/j. Fig. 60. Linke Seite eines Embryos derselben Zuchtserie von unten im optischen frontalen Längsschnitte. Man beachte, wie hart der Cölomesoblast an das Ectoderm gerückt ist, und wie gerade über dem Cöloteloblasten der Neuroteloblast und die Paratrochanlage sich befinden. Präp. 370/^. Fig. 61. Vordertheil eines Embryos von unten; nur die mittlere scharf in den Focus fallende Partie wurde ausgeführt. Zwischen Gehirnanlage und Mund verläuft ein dreireihiger Zellengürtel. Die 2 oberen kleinzelligen Reihen repräsentiren den provisorischen Prototroch, aus der 3. größeren Zellreihe entwickelt sich weiterhin der definitive. Die von den ein- gestülpten Stomatoblasten umgebene Mundöffnung erscheint nun als scharf begrenzter Spalt. Präp. 3'0/,. Fig. 61a. Die unter und etwas hinter dem Munde gelegene Oesophagusanlage desselben Embryos. Die Umrisse des Mundes und der Stomaanlage bei hoher Einstellung eingezeichnet. 282 Hugo Eisig Fig. 62. Hintertheil eines Embryos derselben Zuchtserie von der rechten Seite zur Demonstration der durch ihre Größe ausgezeichneten Zellen der definitiven Paratrochanlage. Die Zellgrenzen waren nicht zu erkennen. Die Umrisse des tief gelegenen rechten Cölomesoblasten durch Q an- gedeutet. Präp. *i5/,. Fig. 63. Linkes Hintertheil eines auf dem Rücken liegenden Embrj^os derselben Zuchtserie im optischen frontalen Längsschnitte. Am hinteren Körperpol hat sich eine Einbuchtung und anschließend daran eine in den Dotter hineinragende, an das Ende des Urdarmes stoßende Ectodermknospe gebildet, nämlich die Anlage zu dem nicht zur Ausbildung gelangenden Proctodäum. Eine der großen, zur Anlage des definitiven Paratrochs gehörigen Zellen wurde getroffen, die halb im Ectoderm steckt, halb in den Dotter hineinragt, resp. an den Cöloteloblasten angrenzt. Die Pol- zelle des letzteren ist in Theilung begriffen. Die Pädomesoblastzellen haben eine bedeutende Größenzunahme erfahren. Präp. ^lò/^. Fig. 64. 52. Querschnitt durch einen ähnlichen Embryo einer anderen Zuchtserie. Die Richtung des Schnittes ist etwa 45° zur Längsachse, so dass der Schnitt links die Region des Troches, rechts die des rechten Cölomeso- blasten traf. Die Stomatoblasten haben sich epithelartig gruppirt. Unter ihnen liegen die Oesophagoblasten. Der geräumige Urdarm wird von den zum Theil mit Plasma versehenen Entodermzellen begrenzt. Die Kerne letzterer sind unregelmäßig, vieleckig und sehr chromophil ge- worden. **Vr Fig. 64 a. 53. Schnitt derselben Serie. Links der Prototroch, rechts ein Bauch- strangteloblast [N.T?) getroffen. Fig. 64b. 55. Schnitt derselben Serie. Die Oesophagusanlage stößt dicht an den Urdarm. Eine Entodermzelle in Theilung begriffen. Rechts wurde der Cöloteloblast getroffen. Fig. 64c. 57. Schnitt derselben Serie. Man beachte die Geräumigkeit des nie zur Function gelangenden Urdarmes. Tafel 5, Fig. 65 — 71, fünfter Tag, und Fig. 72—75, sechster Tag. Fig. 65. Flächenausicht eines auf dem Rücken liegenden (etwas nach links ge- drehten) Embryo, an dem sich nun in Folge der fortgeschrittenen Aus- bildung der Troche die 3 Regionen, nämlich Prostomium, Soma und Pygidium deutlich erkennen lassen. Ferner sind die von der Mund- region jederseits bis zum Paratroch hin sich erstreckenden Bauchplatten scharf hervorgetreten. Präp. ^^o/r Fig. 66. Optischer frontaler Längsschnitt durch einen auf dem Bauch liegenden (etwas nach links gedrehten) Embryo derselben Zuchtserie. Die Ge- hirnanlage ist noch unpaar. An Stelle der provisorischen haben die großen, hellen, definitiven Trochzellen, aus denen sich weiterhin die prismatischen Platten entwickeln, Cilien ausgebildet. Das Urdarm- epithel ist nur noch durch die eigenthümlich gestalteten Kerne ver- treten. Der Mund wurde bei tiefer Einstellung durch ( ) angedeutet. Der Schnitt traf beide innig an einander liegenden Keimstreife der rechten Seite, Die Bauchplatte ist stellenweise zweischichtig. Der Neurotelo- blast liegt gerade vor dem Paratroch. Auch der mesodermale Keim- Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 283 streif ist hinten zweischichtig; seine unter dem Neuroteloblasten gelegene Polzelle hat einen nach hinten gerichteten Fortsatz gebildet. Das ephemere Proctodäum ist noch deutlich. Die sehr reducirte Urdarm- höhle liegt tiefer als die Schnittfläche. Präp. 3™/i. Fig. 67. Der größte Theil der rechten Bauchpiatte eines auf dem Rücken liegenden Embryo ähnlichen Stadiums. Insbesondere die äußeren Zellen zeigen eine reihenförmige Anordnung. Die Zellgrenzen waren nur theilweise erkennbar. Die Lage des Kernes des rechten Cöloteloblasten wurde (bei tiefer Einstellung) durch () angedeutet. Präp. ^oo/^. Fig. 68. Linke Seite eines verticalen Längsschnittes durch einen Embryo ähn- lichen Stadiums. Der Schnitt traf vorn einen Theil der Gehirnanlage und ein sich an dieser inserirendes Bündel von larvaler (aus den Pädo- mesoblastzellen stammender) Muskulatur, hinten einen Theil der linken Bauchplatte und des linken Cölomesoblasts. Die meisten embryonalen Zellen haben von den verflüssigten Dotterkügelchen in sich aufgenommen. Um dieEntodermkerne haben sich stellenweise Protoplasmaansammlungen gebildet. «l'Vi- Fig. 68a. Theil des viertnächsten Schnitts derselben Serie. Gehirn- und Oeso- phagusanlage wurden getroffen. Larvale Muskeln scheiden diese An- lagen vom Ectoderm und letzteres vom Dotter. Einzelne Pädomeso- blastzellen noch als solche kenntlich. *^^/]. Fig. 68b. Theil eines noch mehr medianwärts geführten Schnittes derselben Serie. Gehirn- und Stomaanlage wurden getroffen. Die Mundhöhle ist mit Dotter angefüllt. Zahlreiche larvale Muskeln umspinnen genannte An- lage. Auch hier einzelne Pädomesoblastzellen noch wenig verändert. *^^/i. Fig. 69. Theil eines Querschnittes durch einen Embryo ähnlichen Stadiums. Der Schnitt hat die Region der Oesophagusanlage getroffen. Man sieht eine Pädomesoblastzelle, von der ein Ausläufer in das Ectoderm und ein entgegengesetzt gerichteter in den Dotter eingedrungen ist. ^'^/i. Fig. 7ü. Theil eines Schnittes von einer Querschnittserie durch einen Embryo ähnlichen Stadiums. Der Schnitt [hat theilweise den Prototroch sowie die Gehirnanlage getroffen. Gehirn- und Prototrochzellen grenzen un- mittelbar an einander. Ein starker larvaler Muskel scheidet Ectoderm und Dotter. Fortsätze dieses Muskels lassen sich zu den Ectodermzellen verfolgen. ^^^/\. Fig. 71. Querschnitt durch den hinteren Abschnitt eines Embryo ähnlichen Stadiums. Auf der rechten Seite wurde der mit einem Ausläufer ver- sehene Cöloteloblast getroffen. Links ein zwischen Ectoderm, resp. Bauchplatte und Dotter verlaufender larvaler Muskel, welcher Fortsätze in die Haut abgiebt. Auch inmitten des Dotters verlaufen larvale Muskeln, die sich theilweise zu Pädomesoblastzellen hin verfolgen lassen. Vom Urdarmepithel sind nur noch die Kerne zu sehen, von denen einzelne mit Protoplasmaansammlungen umgeben sind. 370/j. Fig. 71a. Rechte Hälfte eines um 3 Schnitte weiter vorn gelegenen Querschnittes derselben Serie. Der mehrschichtige Cölomesoblast ist getroffen. Einzelne Entodermkerne lassen ihren Zusammenhang mit den vielfach verzweigten und unter einander anastomosirenden plasmatischen Zellleibern er- kennen. 370y']. Fig. 72. Flächenansicht eines auf dem Rücken liegenden Embryo. Die Bauch- platten haben sich bedeutend ausgedehnt, so dass sie vom Proto- bis 284 Hugo Eisig zum Paiatioch nahezu die ganze Bauchfläche des Sonias einnehmen« Das Gehirn ist nun zweitheilig geworden. Die (tief gelegene) Oesophagus- anlage durch ( ) angedeutet. Präp. ''iVi- Fig. 73. Theil der Flächenansicht eines ähnlichen auf dem Rücken liegenden Embryo. Die Zellenmosaik der linken Bauchphitte ist zum größten Theil wiedergegeben. Man sieht, wie (im Vergleich mit Fig. 67) die Zellen nicht mehr so sehr in Längsreihen, als vielmehr in Querreihen angeordnet stehen. Auffallend viele dieser Zellen weisen Mitosen auf, und zwar unter sehr verschiedener Richtung der Spindeln. Präp. ^"^^/i. Fig. 74. Stück eines Querschnitts durch das Prostomium eines Embryo ähn- lichen Stadiums. Das zweitheilig gewordene Gehirn ist durch eine Brücke in Bildung begriffener Nervenfasern verbunden. Zwischen Gehirn und Ectoderm existirt an der vom Schnitte getroffenen Stelle keine scharfe Grenze. Sowohl dorsal als ventral wird des Gehirn (so weit als es nicht mit dem Ectoderm verschmolzen ist) von Dotter (und Ento- dermzellen) begrenzt, ^'^/i. Fig. 75. Larvale Muskelzelle aus einem ähnlichen Querschnitt. Der eine Aus- läufer begrenzt das Ectoderm nach dem Dotter zu, der andere ragt in den Dotter hinein. •"Vi- Tafel 6, Fig. 76 — 89, siebenter Tag. Fig. 76. Flächenansicht eines auf dem Rücken liegenden Embryo. Die Bauch- platten sind in 7 Segmente getheilt. Die Lage der Augen wurde bei tiefer Einstellung durch C) angedeutet. Man beaclite, wie die Anlagen des Gehirns, des Oesophagus und die Bauchplatten auch äußerlich ihren Zusammenhang erkennen lassen. An der mit U.G bezeichneten Stelle gelangt das untere Schlundganglion zur Entwicklung. Präp. 3"o/j. Fig. 77. Oberflächenansicht eines ähnlichen Embryo im Profil zur Demonstration der voluminösen, insbesondere in der Region des Prostomiums und Pygidiums zur Entwicklung gelangten Drüsen. Die Lage des Gehirns, der Oesophagusanlage und der Bauchplatten ist diirch deren Umrisse angedeutet. Präp. ^to/j, Fig. 78. Optischer frontaler Längsschnitt durch einen ähnlichen auf dem Rücken liegenden Embryo zur Demonstration der in Somite zerfallenen Cölo- mesoblasten. Den 7 Segmenten der Bauchplatten entsprechen 7 Meso- blastsegmente oder Somite. Außer diesen lassen sich aber au den bis zum Gehirn reichenden Mesoblaststreifen noch mehrere rechts 4, links 3) der Kopf-Mundregion zugehörige Somite erkennen. Über der zweitheilig gewordenen Oesophagusanlage ist (bei hoher Einstellung) die Lage des Mundes durch f) angedeutet. Die Augen liegen auf ventralen Hervorragungen des Gehirns. Die den Dotter durchwachsenden Fort- sätze der Entodermzellen lassen stellenweise ihr Anastomosiren erkennen. Präp. 370/^. Fig. 79. Theil eines optischen frontalen Längsschnittes durch einen ähnlichen auf dem Rücken liegenden Embryo. Vom Gehirne, und zwar von der Region der Augenhügel ist auf beiden Seiten ein nervöser Fortsatz aus- gewachsen, nämlich die Schlundringanlage. Den 8 Bauchplattensegmenten Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 285 entsprechen eben so viele Somite. Außerdem sind aber noch 3 multiple der Kopf-Mundregion zugehörige Somite vorhanden. Präp. 370/^. Fig. 80. Frontaler Schnitt durch einen ähnlichen auf dem Rücken liegenden Em- bryo. Dieser Schnitt hat einen Theil des nicht mehr äquatorial, sondern etwas zur Querachse, und zwar rostral, geneigt verlaufenden Prototrochs sowie die Oesophagusanlage getroifen. Letztere erscheint nun in Form von 3 Taschen, die in Wahrheit in continuirlichem Zusammenhang stehen. In der bisher soliden Anlage hat sich ein Lumen zu bilden begonnen. Die mittlere Tasche ist derjenige Tlieil, welcher späterhin die Verbindung mit dem Mitteldarm herstellt. Zahlreiche Larvenmuskeln lassen sich noch zu ihr verfolgen. Außerdem hat der Schnitt (insbesondere links) einen Theil der Bauchplatte getroffen, wo die Segmentirung durch die reihenförmig der Quere nach angeordneten Kerne kenntlich wird. Man beachte die von der Bauchplatte zur Oesophagusanlage hinziehende Zellbrücke sowie den benachbarten Blastocölspalt. Auch ein Theil der in Bildung begriffenen definitiven Darmhöhle wurde getroffen. *i5/i. Fig. 81. Querschnitt durch die Kopfregion eines ähnlichen Embryo. Der Schnitt hat das Gehirn und links das in die Gehirnsubstanz eingebettete Auge, sowie ventral den Prototrochnerv getroffen. Über diesem Nerven liegt eine Reihe auffallend großer Kerne. In den zugehörigen Zellen haben wir wahrscheinlich die Prototrochganglienzellen vor uns. Dorsal und ventral verläuft vom Gehirn zu den Medianlinien hin je ein Larven- muskel. <'50/|. Fig. 82. Rechter Theil eines Querschnitts aus derselben Serie durch den un- mittelbar hinter der Oesophagusanlage gelegenen Körperabschnitt. An den Banchplatten haben sich mediad die Anlagen der Bauchstrangganglien abgegliedert. Zwischen diesen beiderseitigen Anlagen das Neurotrochoid. Darüber ein Bündel von zur Oesophagusanlage gehörigen Larvenmuskeln. Aus diesem Querschnitt erhellt, einen wie großen Theil des Leibesum- fanges schon die Cölomesoblasten, resp. die Somite umspannen. Im Dotter beginnt die definitive Darmhöhle zu entstehen. *^^/y Fig. 83. Rechter Theil eines Querschnittes aus derselben Serie durch die Region des Paratrochs. In den zum Theil getroffenen Bauchplatten lassen sich zwar mediad die künftigen Ganglienanlagen durch Häufung der Elemente erkennen, aber deren Abgrenzung hat in dieser Region noch nicht statt- gefunden. Von dem linken Cölomesoblaststreifen ist der unterste noch nicht in Somite getheilte Abschnitt getroffen. Die Entodermzellen er- weisen sich sehr reich verzweigt. Larvale Muskelzellen bilden die Grenz- schicht zwischen Ectoderm und Dotter. ^^Vi- Fig. 84, Querschnitt einer anderen Serie von einem ähnlichen Embryo. Der etwas schief geführte Schnitt hat den Mund, das Stoma und die Oesophagus- anlage getroffen. Letztere besteht scheinbar aus 3 Taschen, repräsentirt aber in Wirklichkeit Eine continuirliche Anlage. Die mittlere Tasche ist der Theil, welcher späterhin die Verbindung mit dem Mitteldarm herstellt. Auf der linken Seite ist noch ein Ausläufer der Bauchplatte erkennbar; auch ist hier der Cölomesoblast (das Somit) deutlich. Links und rechts von der Oesophagusanlage je ein Blastocölraum. ^'^/j. Fig. 85. Theil eines Querschnitts derselben Serie scharf hinter der Oesophagus- anlage (von der noch ein Stück getroffen). Der Schnitt ging durch die ventral mediane, vordere Verbindungsbrücke der beiden Bauchplatten 586 Hugo Eisig (vergi. Fig.lßU.G), nämlich durch die Anlage des unteren Schlund- ganglions. Darüber der rechte Cölomesoblast, resp. ein Somit, dessen untere Partie hier eine Höhle einschließt. Vergleiche Fig. 91 und Text. '»15/,, Fig. 86. Theil eines frontalen Längsschnittes durch einen ähnlichen, auf dem Rücken liegenden Embryo. Gehirn und Frototroch wurden getroffen. Die Zellen des letzteren bestehen nun schou aus den definitiven, Platten ähnlichen Zellen mit langen Cilien, 650/,. Fig. 87. Theil eines frontalen Längsschnittes derselben Serie durch die Region des Paratrochs. Auch hier haben die Trochzellen sich ihrem definitiven Charakter genähert, ß^o/,. Fig. 88. Theil eines verticalen Längsschnittes von einem ähnlichen Embryo. Man erkennt hier, wie die anastomosirenden Entodermzellen auch Ausläufer an das Ectoderm, resp. an die Ectoderm und Dotter von einander schei- denden Larvenmuskeln heransenden, und wie jene Ausläufer mit diesen Muskeln eine innige Verbindung eingehen. f'SO/,. Fig. 89. Theil eines Querschnitts durch einen ähnlichen Embryo zur Demon- stration einer in mitotischer Theilung begriffenen Entodermzelle. ß^o/,. Tafel 7, Fig. 90 — 95, achter Tag. Fig. 90. Oberflächenansicht eines auf dem Rücken liegenden Embryo. Die Zahl der Bauchplattensegmente ist auf 10 gestiegen. Abgesehen von dem ersten (Mundsegment), dem vorletzten und dem letzten (Sprosssegment), haben sich in allen Segmenten median beiderseits oberflächlich als helle Würfel erscheinende Partien abgegliedert, nämlich die Anlagen der Bauchstrangganglien. Präp. 370/,. Fig. 91. Optischer, frontaler Schnitt (der linken Seite) durch denselben Embryo. Man sieht, wie hier nur noch in der mittleren Somaregion die Segment- grenzen der Bauchplatten und des Cölomesoblasts (Somite' zusammen- fallen. Dem Sprosssegment der Bauchplatten entsprechen 5 Somite, und in der Mund-Kopfregion sind etwa 4 Somite überzählig. Die an den So- miten der Oesophagusregion eingetretene Spaltung stellt den ersten Schritt ihrer Umwandlung in die Gehirn-Rüsselmuskulatur dar. 3™/,. Fig. 92, Stück eines Querschnitts durch den hinteren Theil des Somas eines ähn- lichen Embryo. Auch hier kann man sich von der Abgliederung der Bauchstrangganglien überzeugen. Man beachte ferner die innige Ver- bindung der Entodermzellen mit solchen der benachbarten Somite. ^^/[. Fig. 93. Stück eines frontalen Längsschnitts durch einen ähnlichen Embryo. Der Schnitt hat die ventrale Partie des Gehirns, insbesondere den in den Schlundring sich fortsetzenden Faserstrang, sowie die Augen getroffen. Letztere liegen fast allseitig von Gehirnzellen und Fasern eingeschlossen, und bestehen je aus einer großen, hellen Zelle mit Kern und Pigment (Sehzelle). Man beachte, wie die großen Drüsen des Prostomiums sich zwischen die Elemente des Gehirns hineinzudrängen beginnen, ^'s/i. Fig. 94. Stück eines frontalen Längsschnitts durch einen ähnlichen Embryo. Der Schnitt hat eine mehr dorsal gelegene Partie des Gehirns sowie den Prototroch getroffen, dessen Zellen bereits die charakteristischen End- platten aufweisen. Die das Auge repräsentirende Sehzelle ist allseitig von Ganglienzellen eingeschlossen, und inmitten des Pigmentes ist ein dichterer, linsenartiger Körper erkennbar. 825/,. Fig. 95. Stück eines Querschnitts durch einen ähnlichen Embryo, und zwar mitten durch den Paratroch. Die den letzteren zusammensetzenden Flimmer- zellen bestehen distal aus hohen prismatischen, homogenen Platten, Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 587 welche den Kernen aufsitzen, und das spärlich letztere umgebende Zell- plasma zerfällt basal in feine Fäden, welche mit den unter dem Para- troch hinziehendeniLarvenmuskeln zu verschmelzen scheinen. ^25/^. Tafel 8, Fig. 96 — 107, neunter bis zwölfter Tag. Fig. 96. Rechte Hälfte eines auf dem Rücken liegenden Embryo. Es sind 10 Bauchstrangganglien zur Abgliederung gelangt. Das im Bereiche des Oesophagus gelegene untere Schlundganglion war nicht erkennbar. Im seitlichen Theil der Bauchplatten, unter dem Ectoderm, sieht man eine Reihe von 8 eben so vielen Segmenten entsprechenden großen, hellen Zellen, die Anlagen der Parapodien. Die Anlage des 1. dem Mund- segment zugehörigen war nicht zu sehen. Präp. 37o/,. (NB. In der Figur wurde die Anlage des 2. Parapods irrthümlich als diejenige des 1. bezeichnet.) Fig. 97. Optischer Schnitt durch einen ähnlichen, halb auf der linken Seite, halb auf dem Bauch liegenden Embryo. Median dorsal auf .dem aus 12 Ganglienanlagen bestehenden Bauchstrange zieht der von vorn nach hinten allmählich an Breite abnehmende Nervenfaserstrang. Von den Ganglienanlagen haben sich die vorderen 8 bereits vom darüber ge- legenen gleich segmentirten Ectoderm abgelöst. In den hinteren 4 ist diese Scheidung noch nicht eingetreten. Man sieht, wie das Neuro- trochoid vom Prototroch bis zur Pygidiumspitze sich fortsetzt. Präp. 3to/i. Fig. 98. Verticaler Längsschnitt durch einen ähnlichen Embryo. Der etwas schief zur Medianlinie geführte Schnitt hat Darm, Gehirn, Somite und Bauch- strang getrotfen. Der nun eine geräumige Höhle aufweisende Darm ragt noch weit über die Mundregion in den Kopf hinein. Ein Blastocölspalt trennt diesen Kopfdarm theilweise vom Gehirn. Von den riesigen Drüsen- körpern drängen sich einzelne in die Tiefe, vorn bis zum Gehirn, hinten bis zum Darme und den Keimstreifen. Der Oesophagus nähert sich seinem Durchbruche in den Mitteldarm. Mehrere Somite wurden ge- troffen, die theilweise schon geräumige, durch Dissepimente getrennte Cöiomhöhlen aufweisen. Am Hinterende ist aber der Cölomesoblast noch solide. Vom Bauchstrange wurde hauptsächlich die Faserpartie getroffen, und in ihr erscheint als dunklerer Strang die Anlage der Neuroglia. Vor dem Prototroche, in der Vorderregion des Schlund- ringes, gabelt sich dieser Strang derart, dass der eine Ast zwischen Gehirn und Ectoderm zur Kopfspitze und der andere in die Gehirn- substanz selbst eindringt. 415/^. Fig. 99. Rechte Hälfte eines frontalen Längsschnitts durch einen auf dem Rücken liegenden Embryo derselben Zuchtserie. Der Schnitt hat das Gehirn, den Mund, den Bauchstrang, sowie eine Anzahl von Somiten getroffen. Die Anlage der Neuroglia, welche in Wirklichkeit ein frontal verlaufendes Band darstellt, wurde hier nur in 2 Punkten getroffen, so dass im Schnitte der Anschein entsteht, als ob 2 Stränge vorhanden wären. Man ver- gleiche den tiefer geführten Schnitt der Fig. 101. 4i5/i- Fig. 99a. Rechte Seite eines um 5 Schnitte M^eiter dorsad gelegenen frontalen Längsschnitts derselben Serie. Gehirn, Oesophagus, Mitteldarm und eine größere Anzahl von Somiten wurden getroffen. Die Oesophagus- anlage besteht scheinbar aus 3 Taschen, die in Wahrheit nur die Durchschnitte eines gefalteten Rohres darstellen. Die mittlere Tasche ist nun ihrem Durchbruche in den Mitteldarm nahe; die seitlichen Taschen stehen noch in ziemlich breitem zelligem Zusammenhange mit dem Gehirn. Im Zellennetze des Mitteldarms schließen sich die Maschen 288 Hugo Eisig um die Dotterkügelchen immer enger, und eben solche Zellen begrenzen jetzt das definitive Darmlumen. Im Bereiche des Oesophagus sind die früheren Somite in der Umwandlung zu Rüsseltractoren begriflfen; weiterhin wurden mehrere Somite durchschnitten, caudad ist aber der Cölomesoblast noch solide. Längs des Ectoderms verlaufend, lassen sich die ersten definitiven Längsmuskelfasern erkennen, ^'^'i, Fig. 100. Rechte Seite eines Querschnitts durch einen Embrj'o derselben Zucht- serie. Der nicht ganz rechtwinklig auf die Längsachse geführte Schnitt geht durch den Mitteldarm, die Oesophagusanlage und das untere Schlund- ganglion. Man sieht, wie die mittlere Tasche der Oesophagusanlage einerseits zu baldigem Durchbrueh in den Mitteldarm vorgedrungen ist, andererseits noch in directem zelligem Zusammenhange mit dem unteren Schlundganglion steht. In diesem Ganglion, resp. im Grenz- gebiet zwischen Ganglion und Oesophagus, liegen 3 große helle Zellen mit auffallend kleinen, sehr chromophilen Kernen, welche zur Neuroglia gehören. Der Cölomesoblast erstreckt sich an dieser Stelle bereits beiderseits bis zum Rücken hinauf, und durch seine Spaltung in Somato- pleura und Splanchnopleura ist eine geräumige Cölomhöhle entstanden. Die rundlichen Vorsprünge der Somatopleura in diese Höhle sind die durchschnittenen Anlagen der Rüsselretractoren. Zwischen Oesophagus- anlage und Schlundganglion treten zum ersten Mal transversale Muskeln auf, und längs dem Ectoderm sind definitive Ringmuskeln zu er- kennen. *^^/\. Fig. 100 a. Nächster Querschnitt. Nur der Bauchstrang, und auch von diesem nur die Fasersubstanz, sind wiedergegeben, um die Fortsetzung der Neuroglia- anlage zu demonstriren. Man sieht hier noch eine mehr ihrer Länge nach getroffene Zelle sowie einen quer durchschnittenen Strang, von dem nach beiden Seiten eine horizontale Platte abgeht. Außerdem im Faserstrang 2 blasse Kerne, die wahrscheinlich auch zur Neuroglia gehören. ^^Yi. Fig. 100b. Nächster Schnitt. In diesem und in den folgenden beiden liegt über dem Bauchstrang frei der Magendarm. Von der Neuroglia sind 2 weitere Zellen sowie der Strang mit den seitlichen Platten vorhanden. 4i5^. Fig. 100 c. Nächster Schnitt. Außer den beiden seitlichen Platten gehen von dem Strange noch zwei median ventrad gerichtete, convergirende Platten aus. *^'^/i. Fig. 100 d. Nächster Schnitt. Ähnlich wie voriger; die medianen Platten stehen mit wahrscheinlich zur Neuroglia gehörigen Kernen in Verbindung. *^^/\. Fig. 100 e. Nächster Schnitt. Hier und im folgenden sind Darm und Bauchstrang noch nicht von einander geschieden. Die medianen Platten verästeln sich im Fasergewebe des Bauchstranges, ^'^i- Fig. lOOf. Nächster (durch die Paratrochregion geführter) Schnitt der Serie, dessen linke Seite ganz ausgeführt ist. Von der Neurogliaanlage figuriren hier nur noch die 2 seitlichen Platten, und an Stelle der ventralen liegen 2 große blasse Zellen, deren Kerne sehr an die weiter vorn im Fasergewebe des Bauchstranges gelegenen erinnern. Im Mesoderm ist links das Cölom nur ventral ausgebildet, wogegen es rechts schon bis zum Rücken herauf reicht. Von der definitiven Muskulatur ließen sich (quer durchschnittene) Längs- sowie Ringfasern erkennen. Erstere im Bereiche des Somits, letztere zwischen Ecto- und Mesoderm. Im Darme erscheinen nun die Maschen des den Dotter umspinnenden Zellnetzes sehr eng. ^^s/^. Fig. 101. Stück eines frontalen Längsschnitts durch einen Embryo derselben Zucht- serie. Man sieht an dem tiefer als der von Fig. 99 geführten Schnitte, wie außer den horizontal und median-vertical gerichteten Platten der Neurogliaanlage auch noch segmentale, quer-vertical gerichtete vor- handen sind, welche sich in Folge ihrer großen Zartheit zwar der Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 289 Wahrnehmung in Querschnitten entziehen, dagegen in Längsschnitten wenigstens stellenweise erkennen lassen (vergi. Fig. 98 und 99). Man beachte noch die zwischen dem Bauchstrang und Ectoderm gelegenen definitiven Längsniuskelfasern. ^is/j. Fig. 102. Optischer Schnitt durch einen nahezu im Profil (auf der rechten Seite) liegenden Embryo. Die Lage des Mundes wurde bei höherer, die- jenige des Afters bei tieferer Einstellung durch ( ) angedeutet. Prostomium und Pygidium haben dem Soma gegenüber bedeutend an Grüße abgenommen. Der bisher in Form von 3 Taschen gefaltete Oesophagus hat eine partielle Streckung erfahren, ohne dass jedoch der Durchbruch in den Mitteldarm erfolgt wäre. Letzterer ragt nun bis zur Pygidiumspitze, an der ohne sichtliche Betheiligung des Ectoderms dorsad der After durchgebrochen ist. Der Bauchstrang besteht nun, abgesehen von der Sprossungszone, aus 12 Ganglien, von denen die vorderen 8 sich bereits vom Ectoderm abgelöst haben und die 4 hinteren noch mit diesem verschmolzen sind. Dieser Gliederung entspricht auch diejenige des Somas, nur dass im 1. Segment (im Muudsegment), in welches später das 1. Ganglion (das untere Schlundganglion) hinein- rückt, im vorliegenden Stadium der Schlundring verläuft. Ferner ent- spricht dieser Gliederung diejenige des Mesoderms vom 7. Segment ab, indem der vor diesem gelegene Theil des Somas zwar tief ventral Somiten erkennen lässt, nicht aber seitlich und dorsal, wo ein Theil des betreffenden Materials in der Bildung des cerebro-parietalen und der Eüsselmuskulatur aufgegangen ist. Präp. 370/i. Fig. 103. Rechte Seite eines frontalen Längsschnitts durch einen auf dem Bauch liegenden Embryo ähnlichen Stadiums, bei dem der Oesophagus noch in Falten gelegen hatte. Mehrere Somite wurden angeschnitten, in denen von Dissepiraent zu Dissepiment Reihen auffallend großer Zellen als Anlagen der provisorischen Nephridien hinziehen. *'Vi- Fig. 103a. Das durch die 2 Pfeile bezeichnete Stück des vorhergehenden Schnittes stark vergrößert. Außer den Nephridienanlagen und Dissepimenten beachte man die innige Vereinigung zwischen Entoderm und Splanchno- pleura. «oo/,. Fig. 104. Stück eines Querschnitts durch diejenige Körperregion eines Embryo derselben Zuchtserie, wo Bauchstrang und Haut noch verschmolzen sind. Eine neurale Parapodanlage mit mehreren Kernen und einer in Bildung begriffenen Borste wurde getroffen. Zwischen Somatopleura und Ectoderm lassen sich Ringmuskeln erkennen, '^^/i. Fig. 105. Ventrale Partie des Mitteldarmes aus einem fast unmittelbar hinter dem Oesophagusende geführten Querschnitte zur Demonstration des in Form einer Darmrinne zur Anlage gelangenden Nebendarmes. Die dunklen Körner in den Entodermzellen repräsentiren das gelbe in Alcohol und Äther unlösliche Pigment. g^O/i. Fig. 105 a. Mehr gegen die Mitte des Embryo hin geführter Querschnitt der- selben Serie, wo die Nebendarmanlage bereits eine tiefere Rinne dar- stellt. 650/j. Fig. 105 b. Ventrale (nicht ausgeführte) Partie des Mitteldarraes aus einem noch weiter hinten durch denselben Embryo geführten Querschnitt. Das End der in Form einer flachen Rinne verstreichenden Nebendarmanlage is getroffen. 65o/j. Fig. 106. Stück eines verticalen Längsschnittes durch einen ähnlichen Embryo bei oberflächlicher Einstellung zur Demonstration der hervorgetretenen Hautdrüsen. 900/^. Fig. 107. Dasselbe Objcct bei tieferer Einstellung, wo die zugehörigen Zellen hervortreten, ^oo/,. Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 13. 19 290 Hugo Eisig Tafel 9, Fig. 108 — 119, Larven, erster bis achter Tag. Fig. 108. Kurz nach ihrem Ausschwärmen getödtete Larve im Profil. Proto- und Paratroch mit sehr ausgebildeten Cilien. Auch diejenigen des Neuro- trochoids flimmern sehr lebhaft. Das Auge weist nun eine deutliche von Pigment umfasste Linse auf 13 Parapodpaare und 13 Bauch- strangganglien sind vorhanden, und ihnen entsprechend erweist sich auch das Soma segmentirt. Im Pygidium erscheint der Enddarm blasen- förmig erweitert. Präp. -^o/i- Fig. 109. Querschnitt durch die Mundregion einer ähnlichen Larve. In Folge ihrer Contraction hat sich der Divertikel des Mitteldarmes Avieder in die Kopfregion vorgeschoben, ^i^i- Fig. 109a. Linke Hälfte eines Querschnitts derselben Serie durch die Körper- mitte. Das Bauchstrangganglion ist sowohl nach außen, als auch nach innen gegen die anderen Organe abgegrenzt. Der Mesoblast wurde nahe am entsprechenden Dissepimente getroffen, ßso/j. Fig. 110. Rechte Seite eines Querschnitts durch den Prototroch einer ähnlichen Larve. Die centralen Ausläufer der Prototrochzellen vereinigen sich mit dem Prototrochmuskel. Das mit einer Linse ausgerüstete Auge liegt noch im Gehirn. In Folge der zur Transversalachse geneigten Stellung des Prototrochs wurde nur sein ventraler Theil vom Schnitte getroffen, ß^o/i. Fig. 110a. Stück aus einem Querschnitte derselben Serie, und zwar durch den Paratroch. Auch hier vereinigen sich die Ausläufer der Trochzellen mit dem den Endtheil des Mitteldarmes umgebenden Paratrochmuskel. Nur ein Theil des Bildes wurde ausgeführt, ^^o/j. Fig. 111. Optischer Schnitt durch das Vordertheil einer im llalbprofil liegenden Larve. Zwischen Augen und Prototroch befinden sich die Anlagen der Wimperorgane. -*o/i. Fig. 112. Rechte Hälfte eines Querschnitts durch das Körperende einer ähnlichen Larve. Der Schnitt zeigt die riesigen Drüsen und das wenig differen- zirte Ectoderm der Afterregion. ^so/j. Fig. ir2a. Linke Hälfte eines Querschnitts derselben Serie durch den hinteren Körpertheil. Der Bauchstraug ist mit dem Ectoderm verschmolzen, und der Cölomesoblast ist noch ganz solid. f'So/,. Fig. 112b. Linke Hälfte eines Querschnitts derselben Serie durch die Körper- mitte. Der Schnitt ist nahe im Bereiche eines Dissepiments geführt. In Folge entsprechender Färbung sind im Ectoderm zahlreiche Hautdrüsen kenntlich geworden. Der Bauchstrang liegt hier frei. Im Darme haben sich die Entodermzellen epithelartig an einander gereiht, und vom Dotter sind in diesen Zellen nur noch kleine Kügelchen zu erkennen. 650/,. Fig. 112c. Linke Hälfte eines Querschnitts derselben Serie, und zwar durch die Mundregion. Gehirn und unteres Schlundganglion, sowie der Rüssel mit mehreren Retractoren wurden getroffen, ^^/i. Fig. 112d. Linke Hälfte eines Querschnitts derselben Serie unmittelbar vor dem Prototroch. Der Schnitt hat den zwischen Gehirn und Haut eingebettet liegenden Prototrochnerven getroffen. Man beachte die riesigen Drüsen, welche theils außerhalb dieses Nerven in der Haut, theils innerhalb im Gehirne ihre Lage haben. 650/^. Fig. 113. Optischer Schnitt durch den Vordertheil einer auf dem Bauche liegenden Larve. Man erkennt das Prostomium mit Augen, Gehirn und Wimper- organen sowie 3 Thoraxsegmente mit dem Rüssel und Oesophagus, die Parapodien und Rüsselretractoren. Der Prototroch dagegen ist nicht mehr zu erkennen, -^o/. Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. 291 Fig. 114. Linke Seite eines Querschnitts durch die Gehirn -Augenregion einer ähnlichen Larve. Das Auge hat nun seine Lage zwischen Gehirn und Ectoderm. 650/^. Fig. 114a. Linke Seite des nächsten Schnitts dieser Serie. Er ist durch das Gehirn und die Ectodermeinstülpung des Wimperorgans geführt, fiso/j. Fig. 114b. Linke Seite des nächsten Schnitts dieser Serie. Er ist durch das Gehirn und mitten durch das Wimperorgan geführt. 650/j. Fig. 114 c. Linke Seite des nächsten Schnitts. Er ist durch die Stelle, wo vom Gehirn die linke Schlundringcommissur entspringt, geführt, und an der- selben Stelle geht auch der Nerv ab, der das Wimperorgan versorgt. Ventral an diesem Organ inserirt sich sein noch aus den Bildungszellen bestehender Rückziehmuskel, ß-^ö/j. Fig. 115. Linke Hälfte eines Querschnitts durch die Kopfregion einer Larve, in der der Prototroch der Rückbildung unterliegt. In Folge seiner zur Körperachse geneigten Stellung wurde nur der dorsale Theil getroffen. Man sieht, wie durch die zwischen Gehirn und Trochnerv eingeschobenen Drüsen ein großer Theil dieses Nerven verdrängt wird. In der Peri- pherie sind noch einzelne Cilien der Fliramerzellen zu sehen, eben so in der Tiefe die Basen solcher Zellen. ^^/[. Fig. 115a. Stück aus dem zweitfolgenden Querschnitte der Serie. Auch hier sieht man, wie sich zwischen die Basen und die peripheren Theile der Trochzellen Drüsenzellen eingeschoben haben. 6óoy^. Fig. 115b. Stück eines Querschnitts durch den Paratroch von derselben Serie. Obwohl hier noch der allgemeine Habitus der Trochzellen erhalten scheint, so gewahrt mau doch gegenüber den früheren Bildern die starke Rückbildung der Platten sowie der Cilien. ß^o/,. Fig. 116. Stück eines Querschnitts durch die Paratrochregion einer ähnlichen Larve. Hier ist die Rückbildung des Paratrochs erfolgt. Nur die Form und Anordnung der Kerne sowie die Vertheilung des Zellplasmas erinnern noch an das Larvenorgan. ^'>^/[. Fig. 116 a. Linke Hälfte eines Querschnitts durch den Abdomenanfang von der- selben Serie. Das Cölom in seiner charakteristischen Gliederung. In der Nierenkammer die Anlage eines provisorischen Nephridiums. In der Darmkammer der aus einem regulären Epithel aufgebaute Darm sammt Nebendarm, und in den Darmzellen lassen sich bereits die be- zeichnenden gelben Körnchen erkennen. Vom Bauchstrange wurde eine i"n der Haut verlaufende Commissur getroffen, f'^o/i. Fig. 117. Stück eines Rüsselretractors nebst Ganglien (Schlundnervensystem) aus einem verticalen Längsschnitte durch eine ähnliche Larve, ^'^^/i. Fig. 117a. Zwei isolirt liegende Ganglienzellen von demselben Präparate, ^^/i- Fig. 118. Optischer Schnitt durch eine Larve mit 13 Parapodpaaren, 13 Körper- segmenten und 13 Ganglien in Profillage. Der Nebendarm reicht vom 7. bis zum 11. Segment. Im Bauchstrange haben sich die Connective ausgebildet. Präp. i^oy^, Fig. 119. Linke Seite eines Querschnitts durch den Anfang des Abdomens einer ähnlichen Larve. Die Längsmuskulatur tritt nun in Form von Bündeln scharf hervor. Die Somatopleura bildet ein plattes Epithel (Peritoneum). An den Parapodien sind die Protractoren kenntlich, ^■■^/i. 19* 292 Hugo Eisig, Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. Inhaltsverzeichnis. Einleitung 1 — 4 Erster Theil. I. Entwickking des Embryos. Erster Tag 4—27 Sechster Tag 58—59 Zweiter Tag 28—41 Siebenter Tag 59—65 Dritter Tag 41—44 Achter Tag 65—68 Vierter Tag 44 — 54 Neunter und zehnter Tag . . . 68 — 72 Fünfter Tag 54—57 Elfter und zwölfter Tag . . . 72—77 II. Entwicklung der Larve. Erster bis dritter Tag .... 77—79 Achter Tag 83—85 Vierter und fünfter Tag . . . 79 — 80 Neunter bis achtundzwanzigster Sechster und siebenter Tag. . 80—82 Tag 85 Liste der wirklichen Furchung nebst Angaben über die Bedeutung der Zellen 86—87 Schema der Theilungs folge bis zum 128-Zellen stadi um . . 88 Anhangzumer sten Theil 89 Zur Methodik 89—94 Zweiter Theil. I. Das Ectoderm. 1. Cuticula und Eihaut .... 95 — 98 4. Die ectoderm. Abschnitte 2. Epidermis und larvale des Verdauungstractus . . 113 — 135 Drüsen als Excretions- 5. Das Nervensystem. . . . 135 — 166 Zellen 98 — 103 6. Die Sinnesorgane .... 166—169 3. Das Trochsystem .... 103—113 7. Die Chätopodien 170 II. Das Entoderm. 1. DerHauptdarm (Mitteldarm) 171 — 185 2. Der Nebendarm 186—188 III. Der Mesoblast. 1. Die Entwicklung des Meso- 3. Die Genese des Meso- blasts bei Capitella . . . 188—195 blasts 207—221 2. Vergleich mit anderen An- 4. Die multiplen Somite und neliden sowie mit MoUus- die Grenzen der Kopf- ken und Turbellarien . . 195—207 region 221—230 IV. Über die Abstammving der Anneliden. . . . 231 — 245 V. Bemerkungen über Fvirchung und Keimblätter . 245 — 267 Litteraturliste 268—271 Erklärung der Abbildungen 272—291 Berichtigungen. pag. 80 Zeile 4 von oben statt pag. 65 Fig. 80 etc, lies pag. 62 Fig. 80 etc. statt pag. 70 Fig. 81 etc. lies pag. 64 Fig. 81. pag. 169 Zeile 3 von unten statt diese von mir supponirte lies diese vouHatschek supponirte. pag. 189 Zeile U von oben statt pflegten lies pflegt. 293 The Sexual Conditions of Myzostoma glabrum (F. S. Leuckart). By J. Beard, D.Sc, University Lecturer in Comparative Embryology, Edinburgh. With Piate 10. Myzostoma glahrum^ a common parasite of Comatula in the Bay of Naples, presents the peculiarity of hermaphroditisni associated with the existence of »complemental« or dwarf males. In my originai account (1) of these latter it was conchided \ that they were to be looked upon as remnants of a forraer primitive dioccious state, and that hermaphroditism in this, as in mauy other cases, was a secondary condition, induced,, perhaps, by the parasitic mode of life. Nansen, in a valuable work (0) on the genus, regarded the matter in a very diiferent light; in his opinion the so-called dwarf- males had sprung from or were merely young protandrous herma- phrodites. The results of investigations, undertaken to test the validity of Nansen's contentions, are given below. They were primarily not meant for publication'-^, but only for the satisfaction of personal curiosity. As, however, Nansen's views bave found acceptance in such standard works as Lang's Vergleichende Anatomie and Kor- SCHELT and Heider's Entwicklungsgeschichte, the matter cannot well be left unchallenged, seeing that Ican find no evidence to support Nansen's suppositions, but much that strengthens my standpoint. It may be well to recali a few of the facts as to the occurrence of M. glahrum. 1 No. 1 of the appended list of memoirs. 2 The first portion of this paper was originally written in 1890. Since then the material has twice undergone revision. 294 J- Beard The common species of Myzostoma iu tbe Mediterranean is M. cirriferum^ which wanders freely about tbe disc and arms of its best. Every Comatula in tbe Bay of Naples is more or less infested witb tbis parasite. M. glahrum, on tbe otber band, is mucb rarer, not being found oftener, according- to L. von Graff's observations (witb wbicb my own agreed), tban on every tbird Comatula. 31. glabrum is a sessile parasite, and is found seated at tbe edge of tbe oral cavity of its bost. Tbe dwarf males may, or may not, be present on any particular bermapbrodite specimen; indeed, if several large bermapbrodite forms be found on one bost, males will probably be absent ^ Tbe males, wben present, are ürmly fixed at tbe anterior median part of tbe dorsal region of tbe bermapbrodite. A true male bas never been met witb in any otber position or on tbe disc. In addition to tbe large bermapbrodites and tbeir associated males, very small M. glabrum may also be found on tbe disc; in some cases tbese may be even smaller tban tbe dwarf males. Tbe true males rarely exceed about 1.01 mm in diameter, but young bermapbrodites measuring only about 0.75 mm may be found. Diligent searcb of fresb specimens of Comatula would probably reveal still smaller disc-individuals, but in my material, collected at Naples in 1884, only a single one smaller tban tbe above could be detected. The points at issue may be stated as follows: — If Nansen were rigbt in bis contention, tbat tbe males were probably not fixed forms but merely young bermapbrodites, or bermapbrodites witb rudimeutary female organs, tben one ougbt to find in some male or otber rudiments (Spuren) or foundations (Anlagen) of tbe female Organs; and, tbe larger the males examined, the greater tbe chance ougbt to be of meeting witb traces of eggs or female organs 2, Furtber, if tbe males were merely protandrous bermapbrodites, wbose Position on tbe larger forms was, tberefore, purely accidental, as VON Graff originally supposed, tben very minute specimens of 1 It appears to be quite possible that M. ylahrum inaj- exhibit a sort of sexual dimorphism, of such a kind that certain of the henuaphrodites may always be associated with other hermaphrodites only, while others may be connected with the males. - The essential female orgaus are here meaut. Tlie question of ducts will be afterwards discussed. The Sexual Conditions of Myzostoma glabrum (F. S. Leuckart). 295 M. glabrum found on the disc (i. e. those smaller than the average of the males), must also resemble the males in the enormous develop- ment of the testes, and in the apparent absence of ovaries, If ova were found in the small specimens on the disc, they ought also to be present in individuai males of the same size, or in larger males. But, if under these circumstances no traces of eggs were found, even in the largest males, there would, I think, be no escape from the inference formerly drawn as to their true nature. To probe the matter, the largest males i that could be found were taken for comparison with the smallest hermaphrodites (from the disc). Sections of a uniform thickness of 7133 mm were cut of ali the forms examined, and their number counted by the clicks of the micrometer-screw. As the aninials were killed, preserved, and pre- pared in ali details in exactly the same way, and ali embedded for the same length of time, the results appear to be quite trust- worthy. The forms more particularly examined included nine males (dorsicolous forms) and thirteen disc-forms or, according to my as- sumption, hermaphrodites. In passing, it may be remarked, that repeated examination of ali the sections of males made in 1884 revealed no traces of female organs. Table 1. Males. number of no. sections 1. 66 2. 70 3. 78 4. 79 5. 90 6. 97 7. 128 8. 134 9. . 151 size state of sexual organs 0.5 mm ripe male elements, no eggs (fig. 12), 0.52 - - - - - - (fig. 11). 0.6 - - - - - - 0.66 - - - - - - 0.68 - - - _ _ - 0.73 - - - - - - 0.96 - - - _ _ _ (fig. 13). 1 _ - _ - _ - 1.13 - - - _ _ . (fig. 15). 1 Known as »males< by their position on hermaphrodite forms, as previ- ously defined. number of no. sections 1. 93 4. 97 0.73 - 5. 100 0.75 - 6. 112 0.84 - 7. 138 1.03 - 8. 138 1.03 - 9. 140 1.05 - 10. 152 1.14 - n. 160 1.2 - 12. 168 1.26 - 295 J. Beard Table 2. Small forms from disc. size state of sexual organs 0.7 mm regulär ovarial epìthelium (figs. 7 and 8, fig. 10). 94 0.7 - very small eggs and regulär ovarial epi- thelium. 97 0.73 - ovarial epithelium and small eggs (figs. 2 and 3). small eggs (fig. 1). well marked eggs (figs. 6 and 9). numerous very small eggs. large eggs. numerous large eggs. many large eggs and some in uterus. smaller eggs than preceding. small eggs, fairly numerous. many large eggs (figs. 4 and 5). So far as the mal es are concerned, the result may be sum- marised tbus: — always full of ripe spermatozoa and sperm mother- cellS; and ali traces of female cells absent. In ali the forms of table 2, as in the males, numerous well-developed spermatozoa were present. This point will be referred to later on. It may be assumed that we are justified in comparing the males nos. 4—7 (tab. 1) with the hermaphrodites nos. 1—9 (tab. 2). The extremes in both cases are of about equal dimensions, and each series contains a gradation of forms from those of about 0.576 mm in diameter to those of double that size. It will be seen that undoubted eggs were found in ali the hermaphrodites or disc-forms between these limits, the youngest and smallest individuals showing them in a very early phase of develop- ment. None the less, the ovarian nature of these cells was beyond question. This being the case, one would, from Nansen's standpoint, also expect to find some traces of ovaries in the males nos. 4 — 7. Not a single celi, which might bave been identified as an egg-cell, could be detected in any of them, and the positions occupied by ovarian cells in the forms of the second table were bere taken up by mother- The Sexual Conditions of Myzostoraa glabinm (F. S. Leuckart). 297 cells of spermatozoa (spermatogonia) or by developing spermatozoa themselves. The appearances seen in the sections of the forms of tab. 2 revealed another fact, viz., that the hermaphrodites are also pro- tandrous', a fact, which is true of many, if not of ali, herma- phrodites. Amoiig the forms of tab. 2 not a single individuai, which would a priori^ from its position on the disc, bave been regarded as probably hermaphrodite, turned out to be a male. In ali, in addition to male Organs, developing eggs could be detected. It thus appears that on the most essential points botb of Nansen's contentions are uegatived by the facts. The dwarf males are neither young protandrous hermaphrodites, nor do they eontain the slightest trace of true female Clements. Moreover, the places usually occupied by such female cells (i. e., as will presently be shown, along the dorsal or htemal wall of the body-cavity) were filled by sperm-mother-cells, or by developing spermatozoa (fìgs. 7,8, and 13). Nansen cites fig. 15 pi. 2 of his memoir in evidence of the presence of rudiments of ovaries in some complemental males, and says (6, p. 79): — »in brancbes of the uterus are situated some organs, similar to those in the hermaphrodites, and which are probably traces of ovaries« (comp. fig. 14). Since then, in a paper to be cited subsequently, Wheeler (8) has shown that these deeply-staining organs of the hermaphrodites represent ovaries. He considers that these organs of Nansen are the sole ovaries, a conclusion which is disputed on grounds of Ob- servation by Prouho (7) and myself. Whilst there appears to be no doubt as to the ovarian nature of Nansen's organs in the herma- phrodites, I must contest the correctness of Nansen's view, which is, as will be seen anon, also supported by Wheeler, that they re- present ovaries in the dwarf-males. In no true dorsicolous form bave I been able to find any evidence in support of their ovarian character, and in ali my numerous preparations of such individuals they bave the appearauce of testes. Nansen also adduces the presence of »oviducts« in the dwarf males as a further argument in favour of his view. This fact has, 1 For 3Iyzostoma this was first established by von Graff (Challenger Rep. Voi. 10 pag. 43). Nansen on pag. 59 and elsewhere in his memoir has also expressed agreement with this view. 298 J- Beard however, do bearings on the question, for it is only a bypothesis that they represent rudimentary oviducts in the male. It is even less of a presumption in favour of hermaphroditism, than the per- sistence of a trace of a Müllerian duct in the males of some Verte- brates. These ducts are eiliated, as stated by Nansen (6 pag. 58, also pag. 59) and they open into the body-cavity. They have since been described by myself as representing nephridia, a conclusion which has been confirmed by Wheeler, who has given a description of them in several species of Myzostoma. One can hardly conceive any other possibility than that they are the nephridia. Often they contain ova in the hermaphrodites, and as often spermatozoa or sperm-mother-cells. In the males they are well developed and eiliated. The part of the body, into which they open, is, as will be seeu, a true coelomic cavity. In the males their function can only be an excretory one. The body-cavity and the.developmeiit of the sexual orgaus. Previous to the appearance of Wheeler's recent memoir a body- cavity had not been described in any of the 80 — 90 known species of Myzostoma, Nansen and myself had, however, considered the space in which the sexual products ripen as probably the remains of a ccelom. If exceedingly young individuals be taken lor investigation — specimens which can just be seen with the naked eye — sections reveal the presence of a true body-cavity. The same fact can also be made out in many of the hermaphrodite forms of tab. 2. The youngest individuai examined measured, including the extended proboscis, about 0,2 mm. In section the ectoderm is a simple layer of cells, which has, even in earlier stages, secreted a fairly thick cuticle. Below lies the (at this stage) massive foun- dation of the ventral nerve-cord, and, to the right and left of this, the sacs of the sette. In the centre is seen the wide alimentary tube, covered with a peritoneum. A contiuuation of this peritoneum lines the inner dorsal aspect of the body-wall. Above and lateral to the alimentary canal a space is seen, wich represents the body- cavity. As Wheeler has already noted, in individuals of this size the alimentary ca3ca are not yet formed. Some of the forms comprised in the two tables show the presence of a body-cavity much more distinctly — at least on the haemal The Sexual Conditions of Myzostoma glabrum (F. S. Leiickart). 299 aspect of the body'. On tlie neural side the development of sper- inatozoa has progressed to such an extent — even in the youugest hermaphrodite — that ali trace of the originai peritoneal epithelium, as such, is lost. It has been almost, if not entirely, converted either into spermatozoa, or into cells of some of the intermediate stages of such formation. The enormous development of the setal sacs, with their attached muscles and glands, etc., has also helped to destroy the simple character of the body-cavity on the neural aspect of the alimentary canal. But, on the other band, it is possible in many sections to make out a re- gulär epithelial lining of the body-cavity above or ha^mal to the alimentary diverticula. In such sections as those figured in figs. 1, 2, and 4 the regulär skin-epithelium is followed by the usuai connec- tive tissue and muscular sub-dermal layers, and these are bounded internally by the regulär peritoneal epithelium already mentioned. This can he traced in favourable sections along the curve of the body, as far as the lateral margins of the under surface (figs. 5, 13). Here and there a rather large egg-cell, projecting from the epithelium but forming one of its elements, may be noticed. In a series of sections ofindividuals of different sizes, such as those of tab. 2, it is not difficult to trace these undoubted egg-cells through ali stages, from the youngest ones, hardly dififering from the cells ad- jacent to them in the epithelium (figs. 2 and 7), to others, which, breaking loose from the latter, are thiis set free to undergo their further development in the body-cavity itself (fig. 5) — a common occurrence among the Polychseta. The appearances seen under the microscope support the conclusion, that in Mxjzostoma nearly the whole epithelial lining of the body- cavity is concerned in the production of sexual elements. In other words, this epithelium is a generative organ (Keimdrüse.) In the smallest males examined the development of the sexual Organs had proceeded at a much greater pace than in the hermaphro- dites or disc-forms. Traces of the body-cavity were here difficult to detect, owing to the fact, that among the males much smaller indi- viduals, than among the hermaphrodites, shewed the conversion of the coelomic epithelium at various points of the hsemal aspect into sperm-mother-cells, or into stili further stages of developing sperma- tozoa (figs. 11 and 12). 1 Compare figs. 1 — 4, 6, and 7. 300 J- Beard In both males and hermapbrodites, dovsicolous and disc-forms, the neural eoelomic epithelium is composed of the forerunners of male cells, and in the males the hiiemal peritoneum is made up of similar cells. In the hermaphrodites, on the other hand, the latter portion of the eoelomic wall is almost eutirely concerned in the pro- duction of egg-cells. A few cells ma}^, however, give rise to sper- matic Clements (fig. 5). On pag. 79 of his memoir Nansen has summarised bis objections to the view of the secondary or derived nature of the hermaphro- ditism of M. glabrum. He writes: — »the dioecious species are the most parasitic forms, and if Beard's view, that the Myzostomidaj bave become herma- pbrodites, because there is a tendency in parasitic life to produce hermaphroditism, is correct, it may, also, with some reason be con- cluded that the Myzostomida Cysticola, or most parasitic species, should especially be androgynous, but that is not the case; for most of these species are dicecious, whilst the most migratory ones, and consequently least parasitic forms, are especially hermaphrodites: and the little migratory species are, on the other band, provided with dwarf males, which, according to Beards view, are more primitive than the hermapbrodites, and are remnants of a dioecious state. The most parasitic forms, and the little migratory species with dwarf males cannot be assumed to be the starting point of the migratory free-living species. The rudiments of testes visible in 31. cysticolum are, to my mind, more probably remnants of an androgynous state than a buddiog development of male organs. If such rudiments, witbout male generative apertures, occur uniformly in all females, I cannot conceive how they can be a budding development, as they can bave no opportunity of sexual function. Their regulär occurrence cannot be accounted for solely by assuming a tendency in the ovaries to develop spermatozoa. The males of the dioecious species are smaller in relation to their females than the dwarf males are in re- lation to their hermaphrodites. If these males are about to become extinct, the contrary might be expected to be the case. The structure of the dwarf-males indicates, in one way or other, a relationship to the hermaphrodites. If the dwarf-males are more primitive than the hermaphrodites, I cannot account for the presence of oviducts. As above mentioned, I conclude that these oviducts must really be, either The Sexual Conditions of Myzostoma glabruni (F. S. Leuckart). 301 remnants of hermaphroditism or the first development of female organs (in a young stage): the dwarf males are, consequently, only young herraaphrodites. I thiuk it is indeed most probable that some herma- phrodites, at ali events in their youth, perform exclusively a male function. Finally, if it is the case, as Beard supposes, that the dvvarf-males are primordial and the dicecious state the primary one, then the hermaphrodites must bave been developed from males, and not from females as Beard supposes«. It may be well to take seriatim the Statements made in the above summary. Our author creates artificial distinctions in the parasitism of the different species of Myzostoma. According to bis conceptions the cystic forms are the most parasitic, those, like M. cirriferum^ which wander freely about on the host, are least parasitic, while tbe fixed, but non-encysted, forms, like M. glabrmn, occupy an inter- mediate Position between the extremes of the parasitism. To my mind there is little or no difference in the degree of parasitism in ali these cases. To whatever species of the genus it belongs, the individuai Myzostoma probably spends its whole post-larval life on one individuai host. It may be assumed that the parasitism was introduced for the good of the species, for its preservatiou. A fixed form, and especially an encysted one like M. cysticolum, it not so liable to destruction, as is a form, which can roam freely about within a circumscribed area. Individuals of M. cirriferum must always be in great danger of being either washed away or devoured by the host. The great abundance of M. cirriferum may be taken to be a provision against these dangers, but it is no doubt also due to the small size of the animai and its freedom of motion, for these two conditions admit of a much greater infection of one individuai host, than do the corresponding conditions of life in M. glabrum. The objection that the least migratory forms cannot be assumed to bave been the starting point of the migratory free-moving species is beside the point. It would only be relevant, if it were held, that the fixed and encysted forms resembled the ancestors of the free hermaphrodite species. We do not know what these ancestors were like, and ali that is maintained is, that they must bave been dicecious — that ali originai Myzostomid?e were once free non-parasitic forms is, of course, not open to question. Regarding the rudiments of festes in M. cysticolum^ as described by VON Graff, an assumption that they are a »budding development« is quite as justifiable as oce to the contrary. Too much weight should 302 J- Beard not be attached to either view, for so little is known of this species, that it is just possible that M. cysticolum may be a fiinctional herma- phrodite with males. True, VON Grafp could detect no male openiugs or male ducts in the supposed female of this species, but, judging by the figure on PI. 13 of bis monograph(4), it seems likely that he did not feel at liberty to make exhaustive use of the scanty material for an exa- mination of this point. A recent study of his figures bas not con- vinced me, that in this case male ducts were really absent, and it is, perhaps, not impossi ble that they were present as small nephridia. The question is, however, still an open one. Nansen maintains that the regulär occurrence of these rudimentary testes in M. cysticolum cannot be accounted for solely by assuming a tendency in the ovaries to develop spermatozoa. But other cases are known, e. g. Bufo, Cymothoe, in which such a tendency is apparent, and in the herma- phrodite M. glahrum ovarian and testicular products may arise from neighbouring cells at first quite alike. It is urged that, if the males of the hermaphrodites were about to become extinct, the ratio of their size to that of the hermaphrodite, on which they sit, ought to be smaller than the corresponding ratio between the male and female of the dioecious species. The size of the males in the former has possibly little to do with this point. Their persistence or extinction depends primarily on their capacity to fulfil their functions. In this argument we again meet the assumption that the encysted forms are more parasitic than the fixed forms', along with the supposition that the absolute size of the male must play the same part in both cases. The minute males of the encysted forms suffice, and, therefore, they are preserved. That in many parallel cases the dwarf-males find it difficult or impossible to fulfil tbeir appointed duties is proved by their condition in such groups as the Rotifera, where they are verging on extinction. The interesting observations of Weismann & Ischikawa^ on the male 1 The parasitisra is exactly the same in both, for the cyst is not formed by the parasite, and the question whether or not a cyst be formed probably depends on the position where the parasite affixes itself. A cyst or severa! around the mouth of the host would afFord protection against the parasite at the cost of self-starvation. 2 A. Weismann & C. Ischikawa, Weitere Untersuchungen zum Zahlen- gesetz der Richtungskörper, in: Z. Jahrb. Abth. Morph. 3. Bd. 1888 pag. 579. The Sexual Conditions of Myzostoma glabrum (F. S. Leuckart). 303 of Artetnia form a case in point, for bere the male was utterly unable to copulate with the female. Regarding the nature of the »oviducts« in the male Nansen's argument might bave validìty, if an oviduct were always something sui generis and not usually a derivative of some otber structure. Elsewhere reasons bave been given for a belief that the »male oviducts« are in reality functional nepbridia. This disco very, published in the Z. Anzeiger 1894, bas been independently arrived at by W. M. Wheeler. Agreement may be expressed with Nansen in the opinion that some hermaphrodjtes in their youth perform exclusively male sexual functions. Indeed, this is a corollary to the view bere taken of the origin of hermaphroditism, for only the germinai cells of a young individuai are likely to possess the property of becoming converted into sexual products of the opposi te sex. Nansen's final contention that, if the dwarf-males were primor- dial and the dioecious state the originai one, the bermaphrodites must bave arisen from males and not from females, is uegatived by the co-existence of true males. If males were absent, or if there were males, females, and bermaphrodites within the limits of the species M. glahrum^ the argument might be sustained. As matters are, it is only another way of expressing inability to account for the presence of »oviducts« in the male. As we bave seen, this is not at ali a difficulty. It is uudoubtedly true, as Nansen insists, that the questions involved in the origin and meaning of hermaphroditism are not yet solved. The problem of the relationsbip, which may subsist between hermaphroditism and parthenogenesis, is one stili awaiting solution. Early in 1884 I was able to fertilise^ the eggs of a bermaphrodite M. glahrum with spermatozoa from the testes of the same individuai. The larvse produced developed quite normally for fi ve days, when the usuai fate of larva? obtained in the ordinary way, i. e. by cross- fertilisation, overtook them. From these experiments and from otber considerations there is, as Roveri and others bave insisted, a strong temptation to regard 1 These experiments were carried out with ali necessary precautions, such as the use of clean dishes, filtered sea-water, etc. They bave more recently been independently carried out by Wheeler with similar resulta. 304 J- Beard parthenogenesis as a disguised hermaphroditism, in which each egg produces the equivalent of a Spermatozoon for itself (in the seeond polar body) and in which self-impregnation oceurs. BovERi, Hertwig and others have in recent years thrown a flood of new light over this matter in their investigations into the egg- and sperm-formation in the Nematoda. In this connection the Myzostomidaì form an interesting group for investigation ; for in them, as in some other hermaphrodites, of two apparently similar cells, lying side by side, one may become an egg-cell, while the other may give rise to spermatozoa. BovERi and Hertwig have shown that there is no essential morphological difl'erence between the egg-mother-cell and the sperm- mother-cell, and thus, indiiectly, they have helped to consolidate the vievv that hermaphroditism may arise as a secondary condition, in what were primarily dioecious forms. And theoretical difficulties in the way of the conclusion, that the hermaphroditism of Myzostoma may be a secondary state, are thus largely relieved. If the herma- phroditism w^ere primitive in this case, two things would be difficult of explanation. The first of these would be the actual existence of true males, and the seeond their small size as compared with the hermaphrodites. It is impossible to conceive that any natural cause should lead to the evolution of dwarf-raales from hermaphrodites. An evolution of this sort would be meaningless in such cases as the Cirripedia, Artemia^ or the Rotatoria, where it would ultimately end in a form nnfitted for the struggle for existence, or even incapable of preforming sexual fuuctions. It is significant to note the comparative frequency of the asso- ciation of dwarf-males and hermaphrodites, and of the occurrence of degeneration in such males. And, while it is rare — even impossible in the animai kingdom — to find males, hermaphrodites and fé males within the limits of a single species, the co-existence of true males, usually dwarfed, with hermaphrodites is not at ali infrequent. With the doubtful exception of the Trematoda i parthenogenesis and herma- phrodidsm would appear never to obtain together within the limits of a single species. The one would apparently exclude the other; 1 The recent work of W. R. Coe (Z. Jahrb. Abth. Morpli. 9. Bd. p. 561) does not teod to verify the existenee of parthenogenesis here. The Sexual Conditìons of Myzostoma glabrum (F. S. Leuckart;. 305 although, from the standpoint of recent research, there is, in a morpho- logical sense, little difference between them. Granted that the number four be the typical one for the products of both sperm- aud egg-mother-cells, three of these products get lost in auy hermaphrodite fertili sation (in the form of the second polar body and the products of division of the first polar body), while only two are cast away in a parthenogenetic egg-cell. In addition, pro- ducts of two mother-cells are required for the production of one fertilised egg of an hermaphrodite, whereas in parthenogenesis the sanie two cells would give rise to two (self-) fertilised eggs. There is, thus, in parthenogenesis a greater economy, but the advantages of cross-fertilisation are excluded. There must, undoubtedly, be some law, determining which of the two states, the parthenogenetic or the hermaphrodite, shall be the one adopted, if a departure from the dicecious condition become desirable. Parthenogenesis endangers the continued existence of the male, its continuity, to a much greater extent than does hermaphroditism. Years ago Weismann demonstrated that in certaincases of partheno- genesis the appearance of males tends to become cyclical, and that the interval between any two appearances tends to lengthen , tili ultimately, as in Artemia, the cycle hecomes practically infinite. The cycle would appear to be introduced in parthenogenesis at an early period (Weismann), while in hermaphroditism it probably only occurs long after the state has become firmly established. If the view be accepted, that cross-fertilisation is the great factor in producing variations within a species, then in any given case con- tinued existence is the less endangered by the introduction of partheno- genesis in the Proportion that the species has become stable, or is in a condition of stable equilibrium. If unstable, hermaphroditism is the more favourable arrangement of the two, for it diminishes the variability in no degree, unless it be a self-impregnating herma- phroditism, a condition rarely or never actually niet with. The case of Mìjzostoma typically shews, that great variability may co-exist with hermaphroditism, for within the limits of the genus the number of species with closely allied characters and yet difl'ering from one another in some respects is very great'. In Wheeler's memoir ^8) on the sexual phases of Myzostoma, io which reference has already been made, besides the description ' There is also in M. glahrum a great Variation in the coloration. Mittheilungen a. d. Zoolog. Statiou zu Neapel. Bd. 13. 20 306 J. Beard of four new species, the sexual conditions are considered for several speeies, and it is concluded that the hermaphroditism of the genus is protandrous in nature. Wheeler on pag-. 277 speaks of this re- sult as affording »a simpler — and I trust also — a more satisfactory explanation of the sexual peculiarities of Myzostoma^ than has been given by preceding authors«. For one species [M. pulmnar] the validity of this Interpretation is disputed, as will be seen anon, by Prouiio (7), and ray researches lead me to deny it for another [M. glabnim). The explanation offered by Wheeler is, as a matter of fact, identical with that previously adopted by Naxsen, who was restrained from carrying it to the extremes, which have seemed possible to the former writer, by the hard faets of the anatomy of the complemental males (or, as Prouho aptly terms them, the dorsicolous forms), and by his re- cognition of the dioìcious characters of some of the cysticolous species. As Wheeler has been able to prove that in certain cases (for it has not, as will be apparent later, been shown to be invariably so) Nansen's »problematical organs« are ovarian in character, he has obtained a groundwork of fact, which might be of eonsiderable importance, if it really possessed all the bearings he ascribes to it. Nansen's organs were viewed by their discoverer as primordial ovaries, and, with the modification of this phrase to primordial or original sexual organs, I should now like to express agreement with him. Before proceding to an examination of the bearings of the resnlts of my own studies of M. glahrum on Wheeler's conclusions, two other points, among those treated of by him, may be referred to. These are the systeraatic position of the genus and the supposed sensory nature of the structures identified by Nansen as glands. Although since 1884 von Graff may never have openly declared his Position towards the view of the Chsetopod relationships of the genus — as established in my dissertation and as now adopted by Wheeler — he has recognised in correspondence with myself that his own former opinion would require modification, and by implica- tion he has adopted their Chaitopod affinities in his mouograph on the genus Spinther^ as Wheeler himself notes. It is necessary to call attention to this, for on pag. 269 the latter author writes: — »two of the principal authorities on the Myzostomidse, von Graff and Nansen, bave never accepted this view« (of their Chgetopod affinities). The Sexual Condìtions of Myzostoma glabrura (F. S. Leuckart). 307 It may also be remarked that, liad von Grafp, whom we rightly look upou as the chief authority on the group, felt bound to otfer auy objections, he would probably bave done so in bis Challenger Supplement (1887). From Wheeler's introductory Statements to bis ebapter on the relations of the Myzostomidse to the Chictopod Annelids the reader niigbt at first draw the inference, that the autbor was about to assign the genus to a different positiou in the animai scale, whereas in the sequel my former eonclusions are only confirmed and made stronger by bim. Tbroughout bis work bis dissent from the results of previous observers is insisted upon with such emphasis, and often in such strong and unusual lauguage, that the more numerous oc- casions, where be finds himself in a position to confimi this or that previous discovery are apt to be lost sight of. But the points of agreement are far more numerous than those of difference. Among other things an important advance would be, should it turn out to be correct, Wheeler's attempi to identify the segmentai sacs with lateral sense organs of the Capitellidaì. Unfortunately, something more is wanting than the discovery of the passage of a nerve to each of these structures. Glands are very often supplied by nerves, and, as it is probably uunecessary to insist, the essence of a sense-organ is not founded on the presence of a nerve alone, but also on the existence of a group of sensory cells within the structure in question. None such bave revealed themselves to Wheeler or to any other previous observer, and bere, once more, it appears to me, that Nansen's view had the facts on its side. Every worker, or almost every worker, undergoes the experience of seeing some or other of bis results set aside by succeeding in- vestigators. As Weismann once remarked, these latter should never forget, that they stand, as it were, on their predecessors' Shoulders. A dissertation is not infallible — even to its autbor — teu years after it was written; and, wben the facts of a thesis come to be revised by an experienced worker, with ali the newer methods and the experiences of bis predecessors at bis disposai, and with an extensive knowledge of how to set about the work, they as often as not undergo considerable modification. And now, in connection with the facts recorded in preceding pages, to inquire into Wheeler's eonclusions as to the hermaphro- ditism of Myzostoma, or, to be more accurate, as to that of M. glahrum. 20* 308 J- Beard For, as a matter of fact, I feel no direct conceru with any of those species of the genus, regarding which I am unable to criticise Wheeler's results from my own work, from that of others, or be- cause of assumptions of bis, wbose justifieation can be challenged. Thus, I bave notbing to say concerning M. cirriferum beyond ac- cepted matters of fact. I feel under no Obligation to investigate this form, for, as Prouho sbrewdly observes, tbere exists no reason a priori for supposing that what obtains for one species of tbe genus will hold for all. Wheeler, it may be observed, appears to over- look one ditference in tbe life-history of M. cirriferum and that of M. glahrum^ tbat in the former what he believes to be tbe young forms are never dorsicolous like certain small ones in the latterà. Wheeler's arguments regarding tbe subsequent hermapbrodite nature of tbe originally male dorsicolous forms in M. glabrum depend primarily on two premisses. These are 1) tbe passage or migration of tbe dorsicolous forms, at a certain pbase, from tbe back of tbe hermapbrodite to tbe disc; 2) tbe ovarian nature of Nansen's organs. One seeks in vain for direct proof of tbe first in bis memoir. It is merely inferred, and from tbe following. Wheeler describes in all ten specimens of M. glabrum^ ranging in size from 0.175 mm to 4 mm. Of tbese six are dorsicolous, i. c, what I bave termed males, while four are from tbe disc. The transformation takes place, ac- cording to hira, when tbe animai is about 1 mm long. From tbe largest of tbe dorsicolous forms he figures in fig. 56 what is ap- parently an Qg^^ lyiog on one of tbe >ovaries«. From my own ex- amination of dorsicolous specimens it can only be stated that search has been long and laboriously made for any such appearance. One swallow does not make a summer, and the picture of one Q^^^ even if tbere be no mistake as to tbe dorsicolous nature of tbe form, from which it was taken, does not make an hermapbrodite. Wheeler's conclusion of tbe transformation of tbe dorsicolous form into tbe hermapbrodite is tben a pure inference, and it is now necessary to examine the grounds, upon which he has been led to make it. In tbe first place, and above all eise, comes the evidence 1 It is true, that Semper described one such case, biit as this has not been confirmed by anyone eise, and not by Wheeler, it is very probable that by a slip of the pen Semper wrote cirriferum for glubruni. The Sexual Conditions of Myzostoma glabrum (F. S. Leuckart). 309 afforded by the presence of »ovaries« in the dorsicolous forms. Of the existence of these structures there cannot be the slightest doubt — as to their interpretation, that is another mattei'. If it cau be shown that these structures, Nansen's organs, are invariably ovaiian in nature in the dorsicolous forms, as well as in the hermaphrodites, it, of course, follows that the dorsicolous forms of M. glahrum are not complemental males. I bave closely examined these structures in my own dorsicolous specimens, and can find no particle of evidence to show that they are ovaries. From the minute structure of the component cells it appears to me to be far more likely that they represent the originai testes, for the cells bear a dose resemblance to, amounting to identity with, the groups of sperm-mother-cells, »seattered« about in various places. But Wheelp:r brings forward what, though far too vaguely stated for its importance, appears to be positive evidence of the ovarian nature of Nansen's organs in dorsicolous forms. In fig. 56 he figures a large ^^^^ Ijing" on the outer side of oue of these structures, and on pag. 241 he reraarks: — »specimens in this stage (6 a, 1 mm long) are found, like those of the five preceding stages, attached to the backs of older individuals In some of the specimens a few of the oocytes bave begun their growth while stili in the ovary (compare pi. 12, fig. 56 e/)«. In this passage and in the description of the piate it is not distinctly stated, that this figure is taken from a true dorsicolous specimen of M. glabrum. The reader is left to iufer that this was really the case, and the author leaves a loop- hole to doubt, where tlie Observation, which of ali others would decide the matter, is concerned. A precise statement as to the place, from which the specimen was taken, as to the number of such ap- parently hermaphrodite dorsicolous forms in the author's possession, and as to the number of obvious eggs in each of these, might bave settled the point for good. I would submit that Wheeler may bave been mJstaken in referring this figure to a true dorsicolous specimen of il/, glahrum. It may be suspected that it was taken from the side wall of a hermaphrodite, and, as I recognised in 1884, such specimens are uever true males, but always contain eggs, as weil as spermatozoa. From the size of the e^^., taken in conjunction with what I bave said in preceding pages as to the development of eggs in small disc-forms of 0.75 mm and under, it is probable that this specimen contained a considerable number of eggs, and it, and any 310 J- Beard fello WS like it, must, in my humble opinion, be looked upon as disc-forms, which may have chanced to take iip a position on the side-wall of an hermaphrodite. After all my labour in searching- for eggs in true dorsicolous forms^, labour, which has invariably resulted in negative finds regarding the presenee of eggs, I feel entitled to ask, that a positive find, because decisive if clear, should be given in such a way, that there can be no doubt as to the sort of specimen, to which it relates. From his description and figures it is abundantly evident that Wheeler has uever seen the sraallest true eggs in the disc-forms, as described by Prouho and myself, and as figured bere in pl. 10 figs. 1, 2, etc. He even denies their existence and origin in such places as shown beyond doubt in these figures. Moreover, and this is im- portant, he attaches no particular value to the position taken up by a small form on the back of a large hermaphrodite, although it is for the true males a very characteristic one, and is never adopted by a young hermaphrodite. There is, and this has escaped Wheeler, a marked difference in appearance in section and even in the contour of the body 2 be- tween young disc-forms and true dorsicolous specimens of the same size, and this is such that, once it has been recognised, it is made out with ease in specimens of M. glahrum., whose seat in life was unknown. As elsewhere pointed out, the cells of the dorsal Peri- toneum of the males are converted into spermatozoa, whereas in the hermaphrodites the cells of the same region yield mainly eggs (compare figs. 5 and 13). Wheeler makes no reference to having met with dorsicolous forms of more thau 1 mm in length. The table on pag. 295 contains one, which, even when embedded, measured 1.13 mm, and among myoid sections there are several-', which were certainly 1 mm and upwards in length, and none of these contain any ova at all. Every sectioo has been repeatedly examined, and the result has always 1 Dorsicolous as defined on the 4ti> page of my note in tlie Z. Anzeiger 17. Jahrg. 1894 pag. 400. 2 Flattened in young hermaphrodites and more convex in the dorsal region in the males. 3 The sizes of these were not noted, or the notes no longer exist, but at that time (1883—84) the largest dorsicolous specimens to be found were picked out, in order to test as far as possible their sexual nature. The Sexual Conditions of Myzostonia glabrum (F. S. Leuckart). 311 been negative. Cells, like those of iig. 6, are frequently met witb, but it is not difficult to determine tbat sucb cells are male in cbaracter — sperm-motber-eells of tbe first generation. It has been sbown in preceding pages , tbat tbe first eggs to arise appear as modified cells of tbe peritoneum (figs. 1, 2, etc.), and tbat tbeir ovarian cbaracters can invariably be made out in stages (of young disc-forms) far smaller tban tbat of 1 ram, on wbicb in bis description Wheeler lays stress (pag. 241). In tbe general part (pag. 265) be is less inclined to empbasise tbe point, and leaves tbe exact period, at wbicb tbe supposed transformation occurs, an open question. We are told tbat tbe dorsicolous forms migrate to tbe disc at a stage, wben tbey are somewbere about 1 mm*, and tbat eitber before tbey do tbis or just aftervvards tbey become bermapbrodite. In a case of tbis kind, wbere fresb material is not available, tbe only course open to anotber observer, anxious to test tbe point, is to take a series of dorsicolous forms, and compare tbem witb a series of small forms from tbe disc 2. Wheeler looks upon tbis procedure as an »error of metbod and one in common sense« and, none tbe less, tbe one lacking in tbe latter quality is in reality tbe same as bis own! As to tbe metbod, ali tbe forms studied bad been killed in exactly tbe same way; tbey were ali embedded etc. at tbe same time, and were, in fact, from beginning to end, treated exactly alike. As tbere is, so far as I can see, no evidence of sbrinkage in tbe specimens, and as tbey were ali killed in tbe same way, it is not too great an assumption tbat any sbrinkage was fairly even tbrougbout tbe lot. If one bad sbrunk, tben, probably, tbe otbers bad been diminisbed in a corresponding ratio. But allowing some sbrinkage ^ — and undoubtedly one must — Wheeler must apply it to ali, and ' It is nowhere stated whether the measurements are of lìving, preserved, or embedded specimens. - This is really the method adopted by Wheeler, and his results differ from mine, because probably his examples were not numerous enough, and thiis he failed to obtain disc-specimens smaller, and dorsicolous forms larger than 1 mm. 3 Experiments recently made in another connection on the sbrinkage of Elasmobranch embryos in various fluids and various strengtlis of alcohol bave shown that by the time the specimens are in 90 X alcohol the percentage of sbrinkage is practically a Constant quantìty for embryos under 37 mm. 312 J- Beard not merely to those in tbe one table. If the hermaphrodite forms of table 1 had shrunk, then the male forms must also receive their allowance. And tbus no. 7 of table 2 would far exeeed the size\ at whieh, according to Wheeler, the transformation takes place. Wheeler (pag. 265) asks what the overlapping- shown in the two tables on pag. 295, 296 has to do with the question at issue. Obviously, it reveals, that forms on the disc smallar than the true dorsicolous ones are already completely hermaphrodite, while the latter are purely male. It also establishes that, even if Wheeler be right regarding; the transformation, the period varies very considerably, and in such a way that, while au individuai of 0.7 mm may be already completely hermaphrodite, another of 1.13 mm may be male. But if one deny bis right to make an assumption of chauge of Position from back to disc at a certain stage, it proves more than this. On pagg. 239 — 242 we are given a series of forms, starting with functioual males of 0.5 mm in length and ending with herma- phrodites of 1 mm 2. The series commences with dorsicolous forms and eods with disc-individuals, and it is presumably iutended, amoug other things, to convince the reader of the justice of bis assumption that the dorsicolous forms leave the backs of the individuai they are seated upon, and, taking to the disc, become hermaphrodite^. The tables show that the course of events is not that indicated by Wheeler. Variation may be allowed, but not the great amount demanded by the author, who asks, what he did not himself find, Variation in the size, at which the specimeus migrate to the disc. He is himself precise in bis Statements of size (living, preserved, or embedded ?) and asks no Variation, until he comes to deal with my unwelcome results. Thiis his argument about absurdity etc. on pag. 265 is really directed against himself. Wheeler would appear never to bave seen smaller disc-forms than those of 1 mm or, at any rate, never to bave studied such ; yet these are at least as common as the dorsicolous forms. Had he examined such forms as nos. 1 — 5 of table 2 he would bave seen that disc-forms of 0.75 mm are hermaphrodite, and that the earliest ' VON Graff States that he has seen dorsicolous forms of 1.5 mm. - Wheeler's series begins below this size and ends above it, but the other forms have no bearings on the argument. 3 If the dorsicolous forms are invariably young hermaphrodites it is not easy to perceive why they always act in this way, and why some of them do not retain their dorsicolous position after becoming hermaphrodites. The >Sexual Conditions of Myzostoma glabrum (F. S. Leuckart). 313 developed eggs arise from cells of the dorsal Peritoneum and not from Nansen's organs. As apparently he has uever examined forms from the disc under 1 mm the marked difference in outward shape and in section between dorsieolous and disc-forms of 1 mm and under has escaped him. The transformation is assigned to a definite stage, that of 1 mm, and it is only afterwards that, with the faets of my two small tables before him, he is forced to make a nevv assumption, that of eonsider- able latitude in the attainment of »sexual maturity«. But what does he understand by sexual maturity? On pag. 265, where the matter is discussed, there is no definition of it given; but, from the drift of the argument, it is obvious, that in this case Wheeler does not consider the individuai to be sexually mature, until it has developed ovaries, as well as testes. There would seera, however, to be no escape from the cou- clusion, that an individuai M. glabrum is sexually mature, when it contains ripe spermatozoa, and this is alraost certainly the case in ali specimens over 0.5 mm in leugth. I am not aware, that I bave ever argued the question, as to the period, when »sexual maturity« occurs in M. glabrum — ali I bave dealt with has been the trifliog problem of the sizes of specimens in which eggs as well as ripe spermatozoa were first to be found. Wheeler's results give him this size as about 1 mm, and the only case figured by him may be challenged, among other grounds, on that, that the egg depicted is far too big to ha\e just come iuto existence. My table 2 thus casts considerable doubt on the correctuess of his'conclusion. Does the author ask us to belle ve, that an q'^'^ of that size has just escaped from Nansen's ovary? Its actual diameter is rather more than 0.028 mm, whereas the largest eggs from an incipient hermaphrodite from the disc (such as those shown in fig. 1) measure only 0.006 mm in diameter! Nothing is further from my mind, than any idea of maintaining the male nature of the dorsieolous forms, if there be any evidence directly contradicting this. The whole matter appears to me so trifling, that, having far more congenial and important work in band, I should not feel called upon to discuss it, were it not, that observations of mine, of whose correctness new search has again and again convinced me, had been declared baseless on grounds of the most fallacious character. Nor is entry into the fìekl of controversy rendered more inviting 314 J- Beard by the eclioes of language, recalliog rather the politicai platform than tlie scientific arena. Before exainining the remainder of Wheelek's ten paragraphs directed against ray views, it may be urged, that Wheeler has, as yet, produced no evidence, clear and above suspicion, showing a) that Nansen's Organs in the dorsicolous forms of il/, glabrum are ovaries, and not, as I maintain, testes, and b) that the dorsicolous forms be- come hermaphrodite and migrate to the disc. On pag. 23S Wheeler writes: — »Beard's observations on these young, which it pleases him to call ,complemental males', will be considered in the sequel«; and on pag. 260: — »in Beard's paper the cysticolous Myzostoma inflator and M. murrayi are confidently put down as ,perfectly unisexual', an expression, which should be com- pared with v. Graff's rather guarded remarks on these species in the paper, to which Beard evidently refers«. The personal flavour of the former passage may be, perhaps, excused by its mildness as compared with other expressions employed in the work, which I must decline quoting. During my stay in Naples in 1883 — 84 the sexual characters of the dorsicolous forms were tested by every means in my power. As no particle of evidence to the contrary could be found, it was finally concluded, that they were true complemental males (in Darwin's sense) which remained male all their lives. Then von Graff's notice of the two dioecious cysticolous forms arrived, and confirmed me in my conclusiou. Even now repeated study of von Graff's paper (3) does not enable me to find von Graff's »rather guarded remarks« referred to, but not quoted by, Wheeler. But one does meet with — and this was also there in 18S4 — a diagnostic table (pag. 126) of 22 species of Myzostoma^ in which M. cysticolum^ M. iiißator^ and M. murrayi are grouped together as »getrennt geschlechtliche Myzostomen, ohne Saugnäpfe, paarweise in Cysten ihrer Wirthe lebend«. And on pag, 10 of his Challenger Report v. Graff wTites: — »the Suggestion made by von Willemoes-Suhm, that some Myzo- stomida were in all probability dioecious, has been amply verified by my investigations« etc. And again, on pag. 11, in the section on the sexual Organisation of the Myzostomida cysticola he remarks: — »I am able to state, that each individuai is either male or female, and that in addition tlie two sexes are unlike in appearance, the female being usually 50 — 100 times as large as the male«. These The Sexual Conditions of Myzostoma glabrum (F. S. Leuckart;. 315 passages may, I tbink, be takeu as completely justifying an accep- tation of the »perfectly imisexual« 1 or dicecious nature of il/, inflator and M. murrmji^ in other words, of the presence of purely difficious species withiu the geniis, and of a conclusion as to the existenee of wbat it »pleases« me to cali »complemental« or dwarf males. Wben I established the existenee of complemental males 2 in M. glabrum — as the facts forced me, not as it »pleased« me to do — this action was taken ou two grounds. From my investigations it invariably resulted that these were true males, and tbey were always found to occupy a typieal position upon and near the anterior end of the hermaphrodite. Anytbing found elsewhere was never a true dorsicole, and the two characters must be taken together in any attempt to overturn the conclusion. I hold, until the contrary has been proved, that the specimen of fig. 56 was, in ali probability, not a true dorsicole, but a young disc- form, which, in early life, had chanced to attach itself to the side wall of a larger hermaphrodite. As to paragrapli 1 (pag. 263) I bave never felt myself under the least Obligation to investigate M. cirriferum^ for I bave never made or desired to make any new statements about it. If dorsicolous forms had occurred in this species, it would not bave been »quietly ignored«. There is no reason for supposing that the sexual conditions must of necessity be the same in both species, for among closely allied species both the hermaphrodite and dio3cious states may obtain (e. g. Polygordim). And does not Wheeler himself (pag. 234) state, that »il/, cirriferum is virtually hermaphrodite from the beginning of its sexual development«? In Paragraph 2 (pag. 264) it is with justice urged, that it has never been shown, that the dorsicolous forms do not grow beyond the stages found by me. But as little has it been proved that they do 1 This phrase is, peihaps, not a very happy one, but it has the advantage of having beau used by Darwin in his Monograph on the Cirripedia. There, as is well known, Daravin discovered what he termed »complemental males«, regarding the originai sexual condition of the group as dioecious. More recently HoEK has endeavoured (Challenger Eeports Voi. 10) to establish a protandrous hermaphroditism for the Cirripedia, to my mind with little success. But it never occurred to the Dutch author to use such expressions as that it »pleases« Darwin to cali certain things complemental males. Fortunatel}^ there are zoologists, who can ditfer from their predecessors without using offensive phrases. 2 The dorsicolous forms of Prouho (7). 316 J- Beard grow to a larger size and become bermaphrodites ! lu tbe absence of direct proof on eitber side, tbe problem must be solved in tbe only way open, i. e., by tbe results of an examination of a number of tbe largest speeimens obtainable. Tbis is wbat from the start I bave eonscientiously endeavoured to carry out. But »all tbe cbaracters, in wbicb tbe so-called complemental males of M. glabrum^ dififer from tbe bermapbrodites« are empbaticalJy not »simply tbe cbaracters of younger individuals« etc. Tbe dorsicolous forms, owing to tbe immense development of male organs, are mucb plumper externally tban disc-forms of like size, and, moreover, tbey bave tbe dorsal Peritoneum cou- verted into sperm-mother-cells in tbose parts, wbicb in bermapbrodites give rise to eggs. (Vide figs. 11, 12, 13.) Paragraph 4 was ])reviously considered. As to paragrapb 5, I cau assure Wheeler, tbat it is not correct to say, tbat »Beard bas spent no time in looking for those bermaphrodites, wbicb bave fewer tban 93 sections«. I possess one disc-form, wbicb is as small as Wheelers smallest dorsicolous specimen, i. e. ratber under 0,2 mm; but as sexual Organs are undeveloped , I bave not used it. Tbat tbe other stages are wanting in my series is explained by tbe circumstance, tbat I never searcbed for them in Naples, and, later on, bad to be content witb the material previousl}" collected. But I fail to see wbat new facts tbey could bave revealed; for Nos. 1—4 of table 2 (disc-forms) whose sizes are from 0.7 to 0.73 mm show wbat must be tbe very earliest stages of female organs, or ratber, of eggs (figs. 1, 2 and 3). Tbat in earlier stages tbe disc-forms are functionally male is admitted, but it bas uo bearings on tbe question at issue. Certainly, as Wheeler states, tbe bermapbrodites of sizes smaller tban 0.73 mm are in tbe protandric state, but not as dorsi- colous forms on tbe larger speeimens. I coufess it is difficult to understand tbe drift of tbe followiug. Wheeler remarks ;pag. 266) witb reference to my table (in 2) showing tbat tbe bermaphrodites are far more abundant tban the males, »if tbis be tbe case — and a^ain I do not doubt tbe fact — w^e sbould 1 I bave omitted bere »and allied species«, not feeling directly concerned witb these, but it may be noted tbat Wheeler himself seems to »quietly ignora« von Graff's statement, tbat in the cysticolous forms »the two sexes are unlike in appearance, the female being usually 50 — 100 times as large as tbe male«. The Sexual Conditions of Myzostoma glabrum (F. S. Leuckart). 317 expect to find at least as mauy hermaphrodites as males among- the stages of 66 — 93 sections«. Why tliis sbould be so, is a complete puzzle. The stages of 66 — 93 sections were dorsicolous forms from hermaphrodites, and the picking of these bad notbing to do witb the making up of the table, sbowing the relative occurrence of bermapbrodite and dorsi- colous formst Perbaps, it is supposed, that ali the small berma- pbrodites found were used and sectioned, but tbis was not the case. Whilst ali the largest males were taken, only samples of the disc- forms were made use of, but such as formed a continuous series. I believe I bave stili several very small hermapbrodites, i. e. under 1 mra, unsectioned. If anyone believe that be can prove tbese disc- forms to be pure males, in wbicb eggs are absent, as they ougbt to be on Wheeler's view, be is quite welcome to tbem. I think it has been shown by my former table of relative occurrences of the two forms — and ali my experiences contìrm tbis result — that the dorsicolous forms occur most frequently, when only one large disc-individual is present, that they are very rarely met witb wbere several large disc-forms infest one individuai, and that, at a very favourable estimate, there are not more than 10 dorsicolous forms to every 50 large disc-specimens, i. e. hermaphrodites. If the dorsicolous forms were merely young hermaphrodites, one wouid expect, that they would be at least as numerous as these, for are not young forms of animals usually more numerous than grown-up individuals? Tbis arguraent is not efifected by Wheeler's assumption — for it is notbing but a supposition — that the herma- phrodites live a long time, or by that relating to the destruction of the earliest stages. When an individuai becomes dorsicolous it is far beyond the earliest and criticai stages, and is in a position of comparative security. Paragraph 6 relates to the rare occurrence of forms on the side-wall of a bermapbrodite. I bave already discussed tbis point (pag. 309), and would only add, that the relatively small area around the mouth available on one Comatula for fixation of the parasites renders sucb an act on the part of future hermaphrodites not unlikely. I bave no recoUection of ever baving observed tbis phenomenon, wbere only one large bermapbrodite occupied the disc, and it is, as the published table sbows, in such cases, that the dorsicolous forms 1 This table was reaìly made 10 years earlier in Naples. 318 J- Beard are most numerous. The occuirence was only observed twice or thrice in several hundred Comatula^ and it is very Gurions, that, if the dorsicolous forms can move about at will, as Wheeler asserts pag. 266 foot-note), these two or three specimeus should have turned out to be hermaphrodite, while all the other true dorsicolous speci- mens were pure males. It would be of interest to learn, upon what observations Wheeler bases his conclusion, that the dorsicolous forms can shift their posi- tion. Is it, again, an assumption rendered necessary under his hypothetical scheme of the life-history of the animai? If it be based on Observation, its importance, surely, entitles it to a better position than in a small foot-note of some two lines! It cannot be denied that these forms do alter their position, but all my experiences of them at Naples convinced me that, once seated, they remain in one position. Experiments were made in 1884 to test this very point. Coma- tulse, infested with large hermaphrodites hearing dorsicolous forms, were kept alive for six weeks and longer and were examined from time to time. Never once was the slightest evidence of change of ])Osition noticed. But this iixity of position is rendered far more certain by another circumstance, which would appear to have escaped Wheeler's notice. The dorsicolous forms insert their hooked seta3 deeply into the tissues of the hermaphrodite, and, whereas the latter can be removed from its host with but slight damage, or none, to these setae, the dorsi- colous forms are so tirmly affixed to the hermaphrodites, that the two can only be separated with loss of many at least of the set^e of the former. On pag. 267 Wheeler comments on the difficulty, which the young may be supposed to experience in first fixing themselves to the arms or disc of a Comatula^ and recognises in the dorsal inte- gument of a hermaphrodite a place of attachment easier of attain- ment and favourable for respiratory and nutritive purposes. It has to be proved that the back of a hermaphrodite is softer than the disc of a Comatula^ and, if there be the differeuce and ad- vantages claimed by Wheeler, it is enigmatical why the dorsicolous forms are so rare, why the occurrence of two such on one herma- phrodite was only encountered by me once, and, in short, why the backs of the hermaphrodites do not bristle with such >young« indi- viduals. The Sexual Conditions of Myzostoma glabrum (F. S. Leuckart). 319 Paragraph 7 (pag. 267). As to Nansen's organs, ìt may be con- ceded, that no reasons would appear to exist for terming tbem rudi- mentary. They are probabl}^ the originai sexual organs, wbieb existed prior to the adoption of the parasitic mode of life. They stili function, but not as the sole sexual organs. In the herma- phrodites they represent ovaries, in the males testes. With the adoption of the parasitic mode of life, greater demands were made on the reproductive powers, and the sexual organs were reinforced by the conversion ^ of other parts, almost the wbole, of the peritoneum to reproductive purposes for the production of eggs and spermatozoa -. No-one denies that sperm-cells arise bere and tbere from cells of the peritoneum (comp. fig. 13), and ali investigators of Myzostoma^ with the sole exception of Wheeler, agree, that eggs also bave a like origin (comp. figs. 2, C, 10, etc.). This is abundantly demonstrated in the i)resent writing, and Prouho (7) has, in Opposition to Wheeler's conclusions, stated results identical with mine. Paragraph 8 (pag. 268). With reference to the statement, quoted from my paper by Wheelek, to the efifect, that »many of the extreme cysticolous forms bave been shown to be dioecious«, while I hold this to be correct — for notbing has been proved regarding tbeir sexual characters beyond that they are dioecious — it may be granted, tbat some of tbem may turn out to be more or less herma- phrodite. But, at the same time, the right must be denied to Wheeler, to make the assumption in the present state of our knowledge, that tbey, or any of those hitherto regarded as dicecious, are protandric bermaphrodites^. Argument from analogy, which 1 Or better, perhaps, by the extension of sexual cells into these. 2 It must be noted that bere, as shown by Pelseneer to bave been the case in certain Mollusca, the females bave been converted into hermapbrodites, and thus the persistence of the originai ovary as an ovary is explicable. 3 In a foot-note on pag. 259 Wheeler indicates how in accordance with the conditions created by his conception of the domestic economy of the Myzostomidte in general the association of a larger and snialler individuai — respectively »senior« and »junior« according to him — in a cyst comes about. He writes: — »I believe tliat, in the case of the cysticolous species, the gali must be formed by a single individuai, and that later a young Myzostome, wheu it abandons its pelagic trochophore stage, must enter through the aperture of the gali, and settle down to a quiet life with the senior individuai. The latter probably dies at the end of its female stage and, undergoing decomposition, may perhaps serve as food [!] for its stili vigorous junior partner. This one in turn may there upon become the senior partner of another young Myzostome, 320 J- Beaid Wheeler in his paragrapli 10 refuses to allow me, cannot bere with safety be employed, for it breaks down entirely, when M. pulvinar is broiigbt into the discussion. And Ibis brings ns to the remaining paragraphs (9 and 10), in which Wheeler (pag. 268 — 269), verv briefly, refers to this speeies. In a foot-note on pag. 289 he says regarding it: — -»M. pulvinar is certainly peculiar in exhibiting two well-marked periods of sexaal maturity during its life-time«. Wheeler believes, that bere also the small males become eonverted into — not bermaphrodites this time but — large feinales! And with at least one such »peculiar« exception in the genus we are asked to acknowledge in Wheeler's views of the protandric hermaphroditism of Myzostoma »a simpler — and I trust also a more satisfactory explanation of the sexual peculiarities of Myzostoma^ than has been given by preeeding authors« ! The description, given in pag. 254, and intended to prove, that the males of M, pulvinar become females, carries no con- viction, for it is not shown, that the cells depicted in fig. 49 actually become eggs. But no remarks of mine are necessary; for, apparently since Wheeler's manuscript left bis bands, Prouho (7) has directly challenged bis conclusions, and writes. — »je possedè des coupes d'une jeune feraelle de M. pulvinar de la dimension d'un male pygmée, me montrant, qu'à ce Stade, il y a déjà dimorphisme complet et aucune trace de testicule, je maintiens que le M. pulvinar est bien une espèce dioique avec male pygmée qui reste mfile et pygmée tonte sa vie.« And now, in couclusion, what is the present actual state of the whole matter? On grounds, which appeared to me convincing, in 1884 I announced, as the facts compelled me to do, the existence of complemental or dwarf-males with hermaphrodites in M. glabrum. Since then, though more time has been expended on the question and so on.« And thus, it may be added, the fabled Phoenix of old finds its realisation in the Myzostomidse or — in the vivid imagination of a zoologisti To niake the couvse of events a matter of necessity it is only requisite that the oldest individuai A shouid give place to the »junior partner« B as soon as a new corner C enters the gali. That nothing in the above hypothetical course of events has ever been made out is, perhaps, a trifling detail. It is interesting, that even the decomposing body of the »senior« individuai is niade use of as food for the late junior partner — something without exact parallel anywhere else in the animai kingdom! The Sexual Conditions of Myzostoma glabrum (F. S. Leuckart). 321 than it perhaps deserved, I bave met with nothing at ali seriously railitating agaìnst my originai view. There are only tvvo possible alternatives as to the herma- phroditism of the genus Myzostotna^ that the hermaphroditism is primary, or that it has been derived from a dioecious condition. If it be primary, the existence of small complemental males, among other tbings, cannot be accounted for in view of what is really knowu regarding them in M. cjlahrum and M. puhinar. But, if it has been derived from a dioecious condition, these small males admit of easy explanation. If it be primary, we meet with difficulties in the »peculiar< conditions presented by M. puhinar. In fact, it then becomes dif- ficult to understand why there should be any dioecious species at ali in the group; for, although many zoologists bave recognised in the parasitic mode of life a tendency to the production or evolution of hermaphroditism, no-one, with the possible exceptiou of Wheeler, has yet seen in it any leaning towards the evolution of separate sexes. Assuming the males of a dioecious group to become small and »complemental« with the Initiation of hermaphroditism in the females, there are iu the long run only two courses open to the former: when the hermaphroditism of the originai females becomes perfect, they may disappear, as useless organisms, or they may themselves become hermaphrodite. Practically it is the latter which happens; for, although we have not yet probed to the bottom what determines the sex of a young form, there can, I think, be little question, that the results of Amphimixis will come into play, and that, with the diminution in the number of eggs fertilised by the true males, more especially, with the increasing irregularity with which eggs of consecutive generations are fertilised by the true males, i. e., with the great preponderance of the spermatozoa of hermaphrodites over those of the males, there will be fewer and fewer males produced, and, finally, they will disappear. In parthenogenesis , as Weismann has shown, the appearance of males tends to become cyclical, but enormous periods of time will be required before the cycle becomes infinite, and the males disappear. In hermaphroditism there is oue thing, which tends to preserve the males, and this is the dose association, such as occurs in M. glabrum to some extent, and, more particularly, in M. pulvhiar, of male and hermaphrodite, or of male and female. In this way it is practically Mittheilungen a. d. Zool. Station zn Neapel. Bd. 13. 21 322 J- Beard certaiu, that, even if tlie male be associated with a hermaphrodite, some of the eggs of the latter will be fertilised by the former, and, thus, the further production of male forms rendered more certain. In other circumstances, more especially where the forms are free, as in M. cirriferum^ the chances of a male meeting with a hermaphrodite, upon which to settle, must be small. There can be no close association of male and hermaphrodite bere. And, as a matter of faet, it would be difficult, or impossible, to fix upon a single freely moving species in the animai kingdom, in which there is such a close association of male and f'emale, or of male and hermaphrodite throughout life. The intimate association is out of question, and, thus, the fer- tilisation of eggs by the male becomes rare, and, finally, perhaps very soon, ceases. Then the males rapidly disappear. And now, to come back to Myzostoma^ »der lehrreichsten aller Wurmgattungen«, as the late Feitz Müller sagely remarked! Owing to the various kinds of parasitism presented by the numerous species of the genus, parasitism, which in some cases has tended to the preservation of the males, in others to their extinction, in yet others to their conversion into hermaphrodites, we can, so far as at present known, divide the species up into: — 1 . Purely dioecious forms with small M. pulvinar and some males. (von Graff, Prouho.) cysticolous species. 2. Hermaphrodite forms with true males, M. glahrum. which remain male. (Beard.) 3. Hermaphrodite forms with males, M. alatum. which, retaining their positions on the hermaphrodite, afterwards be- come female. (Prouho.) 4. Hermaphrodite forms, in which the M. cirriferum and males bave lost their dorsicolous others. Position, and have either become ex- tinct or converted into protandric hermaphrodites. The Sexual Conditions of Myzostoma glabrum (F. S. Leuckart). 323 List of Authors cited. 1. Beare], J., The Life-History and Development of the Genus Mìjzostoma (F. S. Leuckart). in: Mitth. Z. Stat. Neapel 5. Bd. 1884 pag. 544—580. 2. • The nature of the Herniaphroditism of Myznsioyna. in Z. Anzeiger 17. Jahrg. 1894 pag. 399—404. 3. Graff, L. von, Verzeichnis der Myzostouiiden. in: Bull. Mus. Comp. Z. Harvard Coli. Cambridge Voi. 11 1883 pag. 125—133. ' ' 4. Report on the "Myzostomida etc. in: Challenger Rep. Voi. 10 1884 pag. 1-84. 5. Supplement to the above. ibid. "Voi. 20 ISST pag. 1 — 16. 6. Nansen, Fridtjof, Bidrag til M3'ZüStomernes Anatomi og Histologi. Bergen 1885. 7. Prouho, Henri, Dioicité et hermaphroditisme chez les Myzostomes. in: Z. Anzeiger 18. Jahrg. 1895 pag. 392—395. 8. AVheeler, W. Morton, The Sexual Phases of Myzostoma. in: Mitth. Z. Stat. Neapel 12. Bd. 189G pag. 227—302. Description of Piate 10. Alphabetical references. co coelom N.o Nansen's organs. cu cutis. O.C egg-cell. ec ectoderm. 'p.e peritoneal epithelium. g gut. sp spermatozoa. n.s nervous system. sp.c sperm-mother-cells. AH the figures except fig. 16 are from specimens of Myzostoma glahrum. Fig. 1. Section of young herraaphrodite (tab. 2 no. 4) showing a regulär ovarian epithelium [o.c] lining the dorsal aspect of the peritoneum. Zeiss obj. F. oc. 2. = 500 diam. Fig. 2. A similar section (tab. 2 no. 3) showing the same regulär ovarian epithelium [o.c], but with growth of the egg-cells. Zeiss obj. F. oc. 2. = 500 diam. Fig. 3. From the same specimen as fig. 2. Here one egg-cell is rather large. A gi-oup of sperm-cells [sp.c) in the cutis. Zeiss obj. F. oc. 2. = 500 diam. Fig. 4. Section of a young hermaphrodite (tab. 2 no. 11). Here, owing to growth, the ovarian epithelium of the ccelom is no longer very regulär. Zeiss obj. D. oc. 2. = 225 diam. Fig. 5. Another section from the same, showing rupture of the coelomic epi- thelium due to growth of ovarian cella. Zeiss obj. D. oc. 2. = 225 diam. Fig. 6. Section of ccelomic epithelium (p.e) of a young disc-form (tab. 2 no. 5), showing early stages of egg-differentiation. Zeiss obj. F. oc. 2. = 500 diam. 21* 324 J- Beard, The Sexual Conditions of Myzostoma glabrum (F. S. L.). Fig. 7, A similar section from a young disc-form (tab. 2 no. 1) showiug regulär ccelomic eplthelium with eggs. Zeiss obj. F. oc. 2. = 500 diam. Fig. 8. From the same animai. Showing two eggs [o.c] in the ccelomic epl- thelium. Zeiss obj. F. oc. 2. = 500 diam. Fig. 9. A section of a bit of the ccelomic epithelium with egg-cells. From a young disc-form (tab. 2 no. 5). Zeiss obj. F. oc. 2. = 500 diam. Fig. 10. Section of body-wall and ccelomic epithelium of a young disc-form (tab. 2 no. 1). Zeiss obj. F. oc. 2. = 500 diam. Fig. 11. Section of a much smaller male (tab. 1 no. 2) showing further stages in the development of spermatozoa. Zeiss obj. F. oc. 2. = 500 diam. Fig. 12. Section of a male (tab. 1 no. 1). The development of male Clements from the dorsal ccelomic epithelium has proceeded apace. There is no trace of a regulär epithelium, or of ovarian cells. Comparison of this figure with figs. 1 — 5 demonstrates very clearly the differences, referred to in the text, between the dorsal ccelomic epithelium of male and of hermaphrodite specimens. Zeiss obj. D. oc. 2. = 225 diam. Fig. 13. Section of a male (tab. 1 no. 6). In this case the regulär ccelomic epithelium is becoming converted into sperm-mother-cells [sp.c]. Zeiss obj. F. oc. 2. = 500 diam. Fig. 14. Nansen's Organs from a young disc-form (tab. 2 uo. 5). Leitz obj. 7 oc. 2. Fig. 15. Stages in the development of spermatozoa from a section of the lateral portion of the body below the alimentary cceca. From a large male (tab. 1 no. 9). In this specimen the cells of Nansen's ovary agree in all respects with the sperm-mother-cells here depicted. Leitz obj. 7 oc. 2. Fig. 16. Transverse section of a young specimen of M. cirriferum, to show the ccelom [co). Zeiss obj. D. oc. 2. = 225 diam. 325 Sulla larva di Edwardsia claparedii Panceri. Nota di Fr. Sav. Monticelli. Con la tavola 11. Allogati nel tessuto gelatinoso di una Bolina hydatina Chim, pescata a Napoli il 15 ottobre 1895, notai tre corpi allungati, d'aspetto nastriforme e di colorito roseo-rosso, tendente al carminio, che sem- brava s'allungassero e contraessero lentamente. Questi richiamarono subito la mia attenzione per l'aspetto vermiforme che assumevano al primo vederli (Tav. 11, fig. 1). Dei tre corpi ora detti, uno (fìg. 1 A) era molto allungato e trasparente e misurava mill. 20 in lunghezza all' incirca; mostravasi appiattito e presentava ad intervalli, nella sua lunghezza, degli slargamenti rigonfii a modo di bolle. Gli altri due erano, per contro, meno lunghi e misuravano circa 10 mill.: non erano trasparenti che assai i)oco, o niente affatto, ed uniformemente cilindracei (fig. 1 B^ C). Dilacerando i tessuti dell' ospite, questi tre parassiti, che tali li ritenni', vennero fuori e, fattisi liberi, l'esame sommario che di essi feci a fresco, e specialmente del primo [A]^ mi rivelò che m'ero imbattuto in tre larve di Attiniario, tutte allo stesso stadio di sviluppo. Ciò m'indusse ad intraprenderne lo studio per rintracciare, possibilmente, la specie alla quale queste larve di Atti- niario, che conducevano vita parassitaria, potessero riferirsi. La larva A subito utilizzai per un esame particolareggiato anatomo-istologico a fresco e sul vivo; perciò non ne ritrassi immagine. La larva B ho condizionata, invece, in una preparazione in toto colorata con para- carminio (chiusa in balsamo); ma prima l'ho ritratta, come si presen- tava vìvente, al microscopio a luce riflessa (fig. 3). La larva C, che mostravasi più contratta e più compatta della larva B, ho prima esaminata con la lente, per riprodurne le esterne fattezze (fig. 2), poi 1 Chun (pag. 242 — 44) non menziona alcun parassita nelle Bolina. 326 Fr. Sav. Monticelli ho fissata iu sublimato a caldo e, dopo averne fatto un disegno dal- l'alcool (fig-. 8 , l'ho, debitamente colorata con paracarminio, ridotta in sottili sezioni trasversali (2 //). Espongo ora i risultamenti dello studio fatto di queste tre larve, per trarre poi quelle conclusioni che questo studio mi ha suggerite. L'aspetto generale esterno delle larve B e C può ricavarsi dalle fig. 2, 3, 8: da esse si rileva come la forma del corpo ricorda, alla grossa, specialmente nella larva C, quella d'un cetriolo. Anterior- mente allargato si restringe posteriormente e, prima di terminarsi a cui di sacco, si slarga in una sorta di clava terminale, che era molto evidente nelle larve A e C (fig. 2). All' estremo anteriore, slar- gato e subtroncato, si trova l'apertura boccale che, sul vivo, pigliava aspetti diversi secondo esaminata. Se al microscopio, legger- mente comprimendo l'animale, essa si mostrava ora affiorante l'estremo anteriore subtroncato (fig. 10;, ora come infossata ed esca- vata in questo come un imbuto (fig. 3). Se, invece, con la lente e senza toccare l'animale, essa appariva in cima di una piccola eminenza cupuliforme, come un breve cono tronco sporgente, a guisa di cercinetto che circondi la bocca, che si osservava allo estremo anteriore subtroncato del corpo (fig. 2, larva C). Aspetto questo che rimase assai ben fissato dal sublimato nella detta larva C: le fig. 8 e 9 valgono a farne fede. La superficie del corpo, specialmente ciò era manifesto nella larva C, non si mostrava uniforme, ma appariva lougitudinalmeute striata, come da solchi superficiali con decorso ondu- lato, che, meglio evidenti nella parte anteriore ed allontanati fra loro, si facevano gradatamente meno distinti verso l'estremo del corpo e sembravano insieme convergere sulla clava terminale. Questi solchi determinavano, conseguentemente, altrettante creste basse e piane, a margini irregolari ed ondulati, ed a superficie, come appariva, rugosa, che, seguendo le vicende dei solchi, fra esse intercedenti, diventavano indistinte verso l'estremo posteriore del corpo e finivano per scomparire del tutto. Questo aspetto della superficie del corpo ho fedelmente ritratto nella fig. 2. È da notare, pertanto, che nella mede- sima larva e solchi e creste scomparvero poi che l'ebbi fissata in sublimato; o, per lo meno, non mi riusci di riconoscerli. Il numero dei solchi e delle relative creste non ho determinato con certezza, mi pare, pertanto, non fossero minori di otto. Il colorito generale delle larve in esame era roseo-rosso, ed anche rosso carminioso, ora più, ora meno, intenso: più carico si mostrava nella larva C (fig. 2). I margini del corpo, come la cupoletta anteriore portante la bocca. Sulla larva di Edwardsia claparedii Panceri. 327 quando la si scorgeva, avevano una tinta giallastra ed erano più tra- sparenti delia massa del corpo. Questo margine trasparente e largo, che circondava il corpo, era rappresentato, come mi dimostrò l'esame a fresco, per compressione, della larva A, dall' epitelio ectodermico molto alto, di color giallastro, o quasi incolore, chiaro, trasparente, fornito di fini, fitte e folte ciglia, molto lunghe, che uniformemente lo rivestivano (fig. 12). Il colorito roseo-rosso della massa del corpo era, invece, dovuto ad una serie di granellini e gocciolette roseo-vinoso che numerosissimi si addensavano disotto l'ectoderma e disotto una zona chiara che questo limitava inferiormente; e costituivano, nella loro massa, nel preparato esaminato a fresco per trasparenza, due larghe zone colorate, a margine interno frastagliato di lembi sporgenti, all' aspetto di dendriti, decorrenti lungo i due lati del corpo. L'apertura boccale metteva capo in un faringe tubolare, che si estendeva nella cavità dell' animale per un sedicesimo della lun- ghezza totale di questo: ciò che chiaro si scorgeva per trasparenza nella larva B osservata vivente al microscopio con piccolo ingrandimento (fig. 3). Il faringe e la sua forma si poteva, pertanto, meglio riconoscere così nella preparazione in toto a fresco della larva A (fig. 10), come in quella definitiva della detta larva B (fig. 11), In questa si notava come una leggiera strozzatura anulare nel mezzo, quasi, del faringe (sul finire del terzo anteriore), che dava al faringe l'aspetto grossolano di una clessi- dra ad ampolle disuguali; aspetto che ho cercato di rendere, di poco esagerandolo, nello schema dato dalla fig. 6. Dall' estremo posteriore di questo tubo faringeo si facevano libere otto lamine mesenteriche, che lo tenevano in sito, otto setti mesenterici, non ugualmente larghi, che, oltre il faringe, sporgevano nella cavità celenterica e decorrevano per tutta la lunghezza di questa. Ma diminuivano gradatamente e propor- zionalmente di larghezza verso l'estremo posteriore del corpo dove si terminavano convergendo tutte nel fondo del cui di sacco della clava terminale. La cavità celenterica delle larve era ripiena di numerosi globuli rifrangenti, che venivano anche espulsi dalla bocca. Ho notato un movimento oscillatorio e vibratorio continuo di questi granuli, che mi parve dovuto al vibrare di ciglia, delle quali, comprimendo il prepa- rato a fresco, s'intravvedevano due zone lungo il decorso di due delle lamine (setti) mesenteriali, che delle altre sembravano più larghe. Disotto l'ectoderma ed anche disotto l'epitelio del faringe, inter- namente, nella preparazione a fresco della larva A, si scorgeva una zona, come una stria, scura, che nella preparazione in toto della larva B si mostrò colorata più intensamente dal paracarminio : questa zona 328 Fr. Sav. Monticelli rappresenta la sezione ottica del mesoderma di sostegno (fig, 11), la mesoglea di Haddon (1), interposta fra i due epitelii del corpo. Il reperto finora riassunto vien confermato dall' esame delle sezioni (larva C), dalle quali si può ricostruire, completando le nozioni acquisite, tutta la struttura anatomica del parassita della Bolina. Dall' esame delle sezioni, a diversa altezza del corpo (fig. 14), si scorgono gli otto setti mesenterici (mesenteroidi) sostenuti dalla propria lamina mesodermica, innanzi ricordati, che, simmetricamente disposti intorno al faringe, sottendono questo alle pareti e fannosi poi liberi oltre il faringe, determinando otto camere o tasche mesenteriche, l'una dalla altra indipendenti, che non v'hanno septostomi (Andees). Ciascun setto presenta dall' uno dei lati nel mezzo della sua larghezza una larga fascia muscolare longitudinale (colonna) unilaterale, ed alla sua origine parietale (margine) due fasce muscolari longitudinali parietali, uguali e simmetriche (muscoli retrattori e protrattori Andres) . Non ho osservato la fascia di fibre muscolari trasversali descritta dall' Hollard sulla faccia del setto opposta a quella della fascia muscolare longitudinale (fig. 15), Degli otto setti mesenterici sei consecutivi, costituenti tre paia, hanno la fascia (colonna) muscolare unilaterale su di una faccia; gli altri due (4° paio) sulla faccia opposta. Data tale disposizione delle colonne muscolari, questa larva presenta, orientandola come la comune degli autori ammette per le Attinie, una faccia ventrale, corrispondente al paio di setti con la fascia muscolare disposta oppositamente a quella delle altre tre paia, ed una faccia dorsale che corrisponde al paio di questi setti, che trovasi diametralmente opposto a quello (fig. 14 cdf). Si hanno, così, due paia di setti commissurali, uno dorsale ed uno ven- trale, e due paia di setti laterali per lato (latero-dorsale, latero-ven- trale); conseguentemente due tasche direttrici o commissurali e tre paia di tasche laterali (dorso-laterali, medio-laterali, ventro-laterali). Questi setti, come ho detto innanzi, si scorgeva per trasparenza (larva ^4, 5), non sporgono tutti ugualmente nel cavo celenterico, essendo tre paia piti stretti, assai più larghi quelli del quarto, che corrisponde al paio latero-ventrale, che poi è quello che si fa libero dal faringe dopo tutti gli altri. Che, dal faringe, si distacca prima il paio di setti commis- surali dorsale, poi il paio ventrale, poi quello latero-dorsale, ed, in- fine, quello latero-ventrale (fig. 14 e). Nella serie di sezioni e — h (fig. 14) si può rilevare il modo di comportarsi degli otto setti nel gastrocele, ed il loro diminuire graduale e proporzionale di lar- ghezza dal momento che lasciano il faringe, finché raggiungono il cui di sacco terminale, dove s'incontrano terminandovisi strettissimi, appena Sulla larva di Edwardsia claparedii Panceri. 329 sporgenti in esso (fig. 14 //) — e più sporgono fra tutti sempre i latero- ventrali — finché si perdono nelle pareti. I rapporti progressivi di lar- ghezza dei setti, oltreché dalla fig. 14, possono riconoscersi nelle fig. 6, 7, nelle quali ho riassunta, schematizzandola, tutta l'organizzazione della larva in esame. Da tali figure può vedersi come fra le 3 paia di setti più stretti ve ne è uno di poco più largo degli altri, e questo è il paio latero-dorsale che è il penultimo a staccarsi dal faringe. La fascia mus- colare (colonna) unilaterale, che nelle sezioni anteriori si presenta come una collinetta coronata d'arboscelli nella maniera disegnata nelle fig.l4r, cl^f. 15, 16, va gradatamente diminuendo di spessore, col decrescere in larghezza dei setti, verso l'estremo posteriore di questi, dove finisce per scomparire, persistendo fin quasi alla fine solo nei setti latero-ven- trali (fig. 14/^). Le fasce muscolari parietali diminuiscono anch'esse parallelamente di spessore, col restringersi dei setti, ma persistono in questi, oltre le fasce muscolari unilaterali: scompariscono solo quando i setti non sono più distinti e si perdono nelle pareti del cui di sacco terminale, come innanzi ho detto. Oltre gli otto setti, ora descritti, si osservano ancora altri otto setti a questi interposti, ma da questi assai diversi per struttura anatomica. Sono essi dei lembi endo- dermali sporgenti verso la cavità celenterica, che nel terzo anteriore del faringe si connettono a modo di trabecole epiteliali con l'endo- derma interno di rivestimento del faringe, dal quale, poi, si distac- cano e si raccorciano, diventando più brevi dei veri setti, quando questi abbandonano il faringe. Ma cominciano di nuovo ad allargarsi a misura che i setti si restringono, e si fanno larghissimi nell' estremo posteriore del corpo (dove i veri setti sono così ridotti), sporgendo quasi ad incontrarsi nel cavo del cui di sacco, nel fondo del quale poi si fondono fra loro incontrandosi Tun l'altro (fig. 14). Questi pseudo- setti rassomigliano molto a quelli descritti e figurati dal Roveri nelle larve di Arachnactis (fig. 2,7, Tav. 21) da lui studiate. Come ho detto innanzi, la bocca si apre all' apice della cupo- letta anteriore a breve cono tronco, e si continua nel faringe della forma già descritta. Questo non è un tubo cilindraceo, come sembra nelle preparazioni in toto, ma alquanto appiattito, subellittico, con l'asse maggiore secondo il piano commissurale. Esso si termina posteriormente nella cavità celenterica, obliquamente dal dorso al ventre, prolungandosi in questa più dal lato ventrale che dal dorsale (fig. G, 14 e;. Nel suo interno, l'epitelio di rivestimento mostrasi pie- ghettato longitudinalmente, fin dal suo inizio, e solcato da rime or più, or meno profonde. Del loro numero non mi son potuto render conto 330 Fl"- Sav. Monticelli esatto; posso solo dire che non ho trovato alcun solco che ricordi le gronde faringee delle Hexactinie (sifonoglifi) ; solo mi pare che il lembo ventrale del faringe, prolungantesi nel cavo celenterico, si costituisca a gronda. Mentre tutti gli altri setti mesenterici non presentavano differenziazione di sorta al loro margine libero, i setti del paio latero- ventrale, non appena abbandonano il faringe, da questo distaccandosi, presentano al loro margine libero una sorta di ispessimeuto, sporgente, marginale, a modo di cordoncino, decorrente per tutta la loro lun- ghezza; che dopo essere diventato grado a grado più esile, verso la parte posteriore dei setti, scomparisce prima che questi si terminino nel cui di sacco terminale (fig. 14). In sezione, tali cordoni hanno figura di cuore ad apice inserito sul margine del filamento, la lamina mesodermale del quale si slarga per dar loro attacco; e ricordano un ventaglio spiegato attaccato pel manico al setto (fig. 15, 16). Questo cordone mesenteriale (filamento mesenteriale, enteroide) epiteliale, uniformemente cigliato alla sua superfìcie, che sembra alla sua origine anteriore far continuità con l'epitelio del faringe, conserva la sua forma per tutta la sua lunghezza e poggia sul caratteristico epitelio endo- dermale che si allarga per circondarne la base ed abbracciarlo lateral- mente. Sono questi cordoni mesenteriali che rappresentavano le due zone cigliate osservate a fresco sui più grossi mesenteroidi, come ho innanzi detto. Nella larva (7, quella sezionata, sul finire del primo terzo del faringe, per lo spessore di sei sezioni consecutive (=p. 12), ho osser- vata una strana struttura del mesoderma di sostegno del faringe, che dai due lati di questo, costringendone l'epitelio, forma due sporgenze laterali, due ispessimenti fenestrati, inducendo inoltre, dal lato sinistro (considerando la faccia ventrale in sotto), uno spostamento nella inser- zione delle lamine (mesoderraiche) dei setti latero-dorsale e commis- surale di destra. I quali, in conseguenza di questo spostamento, restano fusi insieme alla loro inserzione sul mesoderma del faringe per un certo tratto di lunghezza del tubo faringeo. Non mi dilungo in più minuta descrizione del fatto osservato che reputo una deforma- zione accidentale. La serie di sezioni rappresentata nella fig. 19 valga a darne immagine al lettore che troverà riassunto il fatto nella fig. 6 dove è indicato, schematicamente, il ])unto del faringe dove trovasi quanto ho descritto, che è a [x 72 dalla bocca ed a 132 ;x dall'estremo posteriore di esso. Della minuta struttura della larva in esame non discorrerò che di quel tanto che m'interessa far noto. Sulla larva di Edwardsja chiparedii Panceri. 331 L'epitelio ectodermico, come ho detto, è molto alto e coverto di lunghe ciglia cosi fini che si deformano e raggrinzano nelle sezioni e nei preparati in toto, cosi quasi da non riconoscerne l'esistenza. Il suo aspetto ed il suo spessore si ricava assai facilmente dalla preparazione in toto (fig. 13); le sezioni permettono un esame più particolareggiato degli elementi che lo costituiscono. Questi non sono differenti da quelli della comune degli Attiniarii: le fig. 15, 18, 18« valgono a mostrare la forma ed i rapporti fra le cellule cigliate e le sensoriali: le prime sembrano aderire pel pedicello del calice lungo ed esile, che alle volte ho visto slargato alla base, alla sottostante lamina mesodermica parietale, alla quale si attaccano. Esse al margine libero presentano un dischetto cuticolare: questi dischetti, nel loro insieme, costituiscono lo strato cuticolare esterno, molto evidente in questa larva (fig. cit). Caratteristicamente grandi sono le cellule glandolari, come si ricava dalle figure citate, che hanno un cario- plasma fortemente granelloso, e si distinguono per sensibile differenza di colorito, da carminio, dagli altri elementi ora detti. La parte esterna dell' ectoderma, periferica, formata dal corpo delle cellule è più scura e compatta; la parte basilare, nelle sezioni, mostrasi più chiara: questa zona basale dell' ectoderma, è, difatti, meno compatta, che costituita dalla parte basilare ristretta delle cellule cigliate, e dai filamenti irregolari e ramosi delle sensoriali. In questa zona, nella parte anteriore, all' altezza del faringe, ho trovato delle cellule, rade e sparse, come quelle che ho disegnate (fig. 18), e ehe, con molta riserva, esprimo il dubbio possano interpetrarsi come cellule nervose per la loro forma, grandezza, e per il loro aspetto generale. Disotto l'ectoderma ora descritto manca una muscolatura ecto- dermale somatica. Neil' ectoderma si osservano, ancora, numerose nematocisti che, viste a fresco, si mostrano allungate a fiaschetto (fig. 4) e con- tengono una lunghissima cnide (fig. 5). Come questa è ravvolta nella cnidocisti e come queste stanno in rapporto con gli altri elementi ectodermici, mostrano le fig. 4 e 15. Dalle mie osservazioni non sono in grado di poter dire se le nematocisti sono irregolarmente sparse sul corpo, 0 se hanno, invece, ima disposizione regolare a gruppi, od a zone. Il mesoderma cosi parietale, come dei meseuteroidi e del faringe mostra la stessa struttura: il suo spessore è, pertanto, di poco maggiore nella lamina parietale. Esso si mostra finamente striato, nelle sezioni (fig. 18), e quello parietale, alla periferia, di frequenti 332 Fr. Sav. Monticelli si presenta come sfrangiato o sfaldantesi in fibrille (fìg, 15). Sulla sua superficie, come ho detto, sembra piglino attacco le cellule epi- teliali cigliate ectodermali. Per la disposizione dei muscoli delle fasce muscolari parietali e longitudinali valgono le fìg. 15 e 16. Della struttura dell' endoderma danno immagine le fig. 14 e 15: quello parietale, dei mesenteroidi e dei pseudosetti è fatto di grosse cellule vescicolari e ricorda la struttura disegnata dal Doveri nella sua larva di Arachnactis. Cellule allungate, brevi, fìtte, e numerose, invece, costituiscono il rivestimento esterno del faringe (fig. 14 e', cl)\ l'una forma d'epitelio passa nell' altra nel punto che quello dei mesen- teroidi si continua in questo or detto. I filamenti (cordoni) mesenteriali (enteroidi) conservano la stessa struttura per tutta la loro lunghezza: uniformemente cigliati, come ho detto, sono costituiti da fitte cellule cigliate, allungate, fornite di uno straterello cuticolare nettamente distinto, fra le quali intercedono numerose cellule glandolar! allungate a fiasco, e, di tratto in tratto, delle piccole nematocisti (fig. 15, 17). Dallo studio obbiettivo, che ho fatto della larva parassita della Bolina^ risulta dimostrato che essa rappresenta uno stadio larvale di Attiniario di forma allungata, con indistinti solchi longitudinali irre- golari e priva ancora di tentacoli; con la bocca aprentesi al vertice di una cupoletta a cono tronco, con la quale si termina anteriormente il corpo. Ha otto setti mesenteriali, orientati, per la disposizione delle colonne muscolari, come quelli delle Edwardsia: i loro fasci muscolari parietali hanno lo stesso spessore: i due setti latero-ventrali sono più larghi degli altri e forniti di cordone mesenteriale della stessa forma e struttura per tutta la sua lunghezza. Questi setti pos- sono perciò iuterpetrarsi come i primi apparsi, e, data la maggiore relativa lunghezza dei latero-dorsali, questi sembrano apparsi dopo e prima di quelli delle due paia commissurali che sono più brevi di tutti. Fra i setti si notano dei lembi sporgenti come dei pseudosetti. Il faringe si prolunga nella cavità celeuterica più dal lato ventrale, che dal dorsale. Manca una muscolatura somatica ectodermale. Eicercando nella bibliografia delle larve di Attiniarii finora rin- venute parassite delle meduse, ho trovata notizia di una larva che il Mark nel 1882, aNewport, ha trovata, come quella ora da me studiata, parassita, ed in gran numero ed in diversi stadii di sviluppo, in molti esemplari di un altro Ctenoforo, Mnemiopsis Leidyi, dall' Agosto al- l'Ottobre: epoca che coincide coq quella nella quale ho rinvenuto a Napoli la larva, ora descritta, nella Bolina. Disgraziatamente il Mark Sulla larva di Edwardsia claparedii Panceri. 333 non ne ha data una descrizione completa, ma lo studio che ne ha fatto egli ha riassunto nella particolareggiata descrizione dei disegni che egli dà. Da questa risulta che egli ha seguito tutto lo sviluppo della larva (di color roseo e trasparente), dai primi stadii all' animale fornito dei suoi tentacoli. Ed egli ne conclude che trattasi di una larva di Edtvardsia riferibile forse alla E. lineata Verrill i. Sono stato subito colpito, esaminando le figure ed il testo del Mark, dalla grande rassomiglianza della larva della Bolina con lo stadio di quella del Mark, con i tentacoli non ancora sviluppati (fig. 25, 27, 29), e dalla corrispondenza anatomica di entrambe nella disposizione ed orientazione dei setti, per l'ordinamento dei muscoli unilaterali (fig. 30, 31, 32), nonché per la presenza ed ugual modo di compor- tarsi dei lembi interseptali (pseudosetti) che si trovano nella larva di Mark come nella mia; e più ancora mi ha colpito la coincidenza di condizione di vita parassitaria e su ospiti dello stesso gruppo (Ctenofori) e per giunta nella stessa stagione dell' anno. Dallo studio del Mark — avendo egli seguito tutto lo sviluppo della sua larva (pel quale l'interpetrazione da me data del modo succes- sivo di comparsa dei setti mesenteriali verrebbe convalidata dalla osservazione di fatto) ed ottenuto una forma adulta fornita di tenta- coli che ha tutte le caratteristiche delle Edwardsia — si hanno tutte le ragioni per ammettere (e per vero non intendo il dubbio del Faurot), che la larva di Mark è realmente una larva di Edwardsia (salvo a dimostrare se sia poi quella di E. lineata). Or data la rasso- miglianza completa di tipo d'organizzazione fra la larva della Bolina e quella della Mtiemiopsis (ciò che si può facilmente constatare com- parando le mie figure con quelle del Mark), nonché le medesime condizioni etologiche, io sono condotto a concludere che la larva della Bolina è anch' essa una larva di Edwardsia. Conclusione (questa, alla quale son pervenuto, oltrecchè dallo studio comparativo delle due larve, ancora per una serie di fatti che emergono dal mio esame obbiettivo. Alcuni secondarli, che riguardano la forma esterna, l'aspetto generale, la disposizione della bocca all' apice della cupola, che corrisponde a quella che nelle Edwardsia porta la bocca ed é cir- 1 Anche MacMurrich ha trovato frequente a Woods Holl, Massachusetts, neir estate del 1888, in una specie di Mnemiopsis, una larva d'Attiniario, che identifica con quella descritta da Mark. Tutti gl' individui erano, pertanto, allo stesso stadio e possedevano otto setti, due soli dei quali forniti di cordone mesenteriale (pag. 126). 334 Fr. Sav. Monticelli condata alla base dai tentacoli, altri anatomici ed istologici che, presi insieme (isolatamente non avrebbero lo stesso valore) e con- siderati in rapporto con altre caratteristiche della larva, aggiungono fede alla detta conclusione. Tali: la disposizione, numero, orienta- mento dei setti mesenterici, propria delle Edwardsia, i quali hanno ancora, come nelle Edwardsia, i fasci parietali di egual spessore, il modo di comparsa dei setti, come quello ammesso dal Faurot per VEdwardsia, la presenza di lembi endodermali interseptali, il prolungarsi maggiormente del margine ventrale del faringe nella cavità celenterica, caratteristica delle Edicardsia recentemente con- statata dal Faurot (pag. 60, 115); caratteristiche queste che non si osservano in altre larve di Hexactinia, ad otto setti, orientati come quelli di Edwardsia. Infine, l'assenza di una muscolatura somatica ectodermale come nelle Edivardsia (Appellöf, van Beneden), la strut- tura dell' ectoderma, che ricorda quella di Edivardsia^ e, se possono ritenersi tali, la presenza delle cellule nervose in questo nella parte anteriore del corpo, che potrebbe corrispondere al capitolo delle Edtcardsia adulte, dove si trovano, secondo Appellöf, di simili cel- lule ganglionari. Dal che risulta che le mie osservazioni e quelle del Mark, completandosi a vicenda, danno maggior valore alla conclusione che le larve d'Attiniario da noi trovate in Bolina e Mnemiopsis sono di Edwardsia. Ciò ammesso, poiché entrambi in mari diversi ed a cosi gran distanza di tempo abbiamo constatata la medesima con- dizione etologica e nella medesima epoca dell' anno, ciò che anche l'osservazione di MacMurrich, innanzi citata, conferma (3 , si é condotti a concludere, con una certa ragione, che le larve à.'' Edtcardsia menano vita parassitaria e sono ospiti degli Ctenofori ; variando, s'intende, la specie secondo i casi ^ Particolarità etologica questa importante e di non poco valore per permettere di riconoscere e ricercare le larve di Edtcardsia. Or dopo tutto, poiché son pervenuto alla conclusione che la larva trovata nella Bolitia è di Edwarasia"^, e poiché nel Golfo di Napoli, 1 La famiglia delle Muemiidae alla quale appartiene la 3Ineinto})sis Leidi/i non è rappresentata da questo genere nel Mediterraneo. - Ammettendo che questa larva è di Edwardsia, mi viene in mente di poter spiegare come dovuta ad una deformazione, la quale può trovare sua ragione in quella ora descritta nella larva della Bolina — ammettendo che sia avvenuta la fusione completa dei due setti vicinali — la presenza di soli sette sopimenti in quella Edwardsia che I'Appellöf ricorda aver descritta il Lavander. Sulla larva di Edwardsia claparedii Pancerl 335 e nel Mediterraneo, non vi sarebbe, a detta di Andres (2 pag. 89 — 90) e di Carus (pag. 75], che una sola specie bene accertata di Ed- loardsia^ la E. claparedii Panceri i, in base alle comparazioni che con questa specie (e con forme giovani di esse) ho potuto istituire, sono venuto nella conclusione che la larva della Bolina appar- tiene, con ogni probabilità di certezza, al ciclo della Ed- loardsia claparedii. Questa riserva prudente, in una conclusione che parmi logicamente derivare dallo studio dei fatti, dalle considera- zioni premesse e dai fatti in sé, mi è solo imposta dal perchè, non avendo potuto ottenere altre larve e seguirne lo sviluppo, non sono in grado di fornire la pruova sperimentale del mio asserto. Questa conclusione alla quale son giunto sulla larva della Bo- lina richiede che io mi trattenga, per poco, a dire dei rapporti che })assano fra questa larva e le altre pescate nel Mediterraneo e tuttora interpetrate come di Edwardsia da altri autori. Gli Hertwig, a pag. 126 — 127 del loro libro, esprimono il dubbio, con riserva, che la larva di Attiniario che hanno trovata frequente a Messina ed a Napoli — nella quale riconoscono quella prima trovata a Messina dal Claus e da questi ritenuta di Ctenoforo — potesse rappresentare uno stadio giovanile di Edwardsia^ o di una forma affine sconosciuta (opinione riportata dal Mark); e ciò per la disposizione, numero ed orientamento dei setti 2. Più recentemente anche Boveri, a Napoli, ha trovato nel gennaio 1888, nel plankton, frequentemente delle larve di Attiniario (pag. 486 — 487, Taf. 24, fìg. 16), che ha pure allevate fino ad avere delle larve con 8 tentacoli, nelle quali egli riconosce, senza alcun dubbio, delle Edwardsia^ che per colorito e disegno corri- spondono con r E. claparedii. Anch' io, a Napoli, mi sono procurate queste larve d' Attiniario che s'incontrano frequenti nel plankton, non solo in gennaio ma anche in estate (assai meno frequenti): e, grazie alla cortesia del collega Prof. E. Ficalbi di Messina, ne ho avute di quelle pescate colà ed a vario stadio di sviluppo; alcune aventi già 4 tentacoli. E poiché cosi quelle, come queste, non ho durato fatica ad identi- ficare con la larva di Claus, innanzi ricordata, ed appunto a questa ' Difatti \' Edivardsia Gruhii Andres, riportata dal Carus fra le specie mediterranee, FAndres (2 pag. 97) mette fra quelle che egli ritiene con dubbio come appartenenti alle Edwardsia. ~ A parer mio deve escludersi anche lontanamente la possibilità, messa innanzi dal Mark (loc. cit.), che la KaUiphohe appendiculata del Busch (pag. 130 — 132 Taf. 14 fig. 8 — 10) possa venire interpetrata come larva di Edwardsia. 336 Fr. Sav. Monticelli gli Hertwig riferiscono quelle da loro studiate a Napoli ed a Mes- sina, posso dire d'aver avuto fra mano la stessa larva che questi hanno esaminata'. Dò un disegno (fig. 20) di una di queste, come si presentava vivente (misurante mill. 2) : esso collima con quello del Claus. Or basta comparare questa larva senza tentacoli e con quattro cordoni mesenterial!, con quella della Bolina ancora senza tentacoli e con quello stadio a questo corrispondente della larva di Mark, per rendersi conto quanto le larve pelagiche di Napoli e Mes- sina differiscano da quelle di Mnemiopsis e Bolina^ delle quali sono già più innanzi nello sviluppo. E di questa differenza lo studio che ho fatto della larva di Claus, nei varii stadii di sviluppo (ne ho avuti di Napoli di giovanissime, appena misuranti il millimetro, e da Mes- sina, come ho detto, di quelle con già 4 tentacoli), mi ha convinto appieno che la sola condizione sulla quale fondano il loro guidizio gli Hertwig è quella dell' orientamento dei setti e del loro numero come in Edwardsia: e questa, dato che è condizione comune per uno stadio larvale pel quale passano tutte le Hexactinie, non dà nessuno indizio attendibile per concludere che la larva di Claus appartiene all' Edwardsia. Cosicché, se per le ragioni addotte innanzi le larve di Bolina e Mnemiopsis s'hanno da ritenere di Edwardsia^ quella del Claus, che da queste differisce per tutte le caratteristiche (forma, aspetto, struttura, faringe, modo di comportarsi dei cordoni mesenteriali, intima struttura dell' ectoderma), deve, di conseguenza, appartenere a tutto altro ciclo di Attiniario che con pazienti ricerche a Napoli ed a Messina non sarà difficile di rintracciare. Detto ciò per la larva degli Hertwig, esaminiamo l'altra di BovERL A giudicare dalla figura e dalla descrizione che questo autore ne dà, sembrerebbe diversa da quella del Claus, ma con- siderando le cose, a me pare, che questa e quella si possano assai facilmente riferire a stadii giovanili della larva di Claus (e le dimen- sioni date da Boveri danno fede a questa interpetrazione) con soli due dei quattro filamenti mesenteriali di quella, sviluppati. Con- dizione che si osserva nelle giovanissime larve di altre Hexactinie. Né il Doveri ci dà una descrizione ed un disegno più particola- reggiati della larva da lui ottenuta sperimentalmente (misurante ' È da notare che dalle mie osservazioni sono stato condotto a concludere che insieme alla larva di Claus possono incontrarsene altre nel plankton, che a questa rassomigliano, ma sono da questa diverse, pur essendo diverse, s'in- tende, da quella della Bolina. Sulla larva dì Edwardsia claparedii Panceri. 337 qualche centimetro e fornita già di otto tentacoli), allevando quelle raccolte nel plankton, che possa meglio istruirci su questa larva e ci renda conto per quali ragioni egli crede che sia proprio la larva di JE. claparedii. Alla quale apodittica conclusione pur troppo accettata e riportata senza controllo 1 poi, assolutamente, niente l'autorizza: che non ha questa in verun modo confortata di fatti e ragioni. Ond' io, riferendomi a quanto solamente Boveri ci ha fatto sapere, e tenendo presente che questa larva egli ha avuto dal golfo di Napoli, dove gli Hertwig hanno ritrovata la larva di Claus, che io ora ho esaminata, penso, per le ragioni innanzi dette e per lo studio della larva di Claus, che appunto su questa larva abbia anche il Boveri rivolta la sua attenzione. Larva che, come ho or ora dimostrato, non può riferirsi al ciclo delle JEdwardsia, se per larva di Edioardsia si hanno da ritenere quelle della Mnemiopsis e della Bolina per le ragioni addotte ed i dati che si hanno finora, come ho cercato di concludere dallo studio delle larve parassite della Bolina. Cagliari, nel Febbraio del 1 Opere citate e consultate. Agassiz, A., Seleetlons from erabryological Monographs — 3. Acalephs and Polyps by J. W. Fewkes & E. L. Mark, in: Mem. Mus. Harvard Coli. Voi. 9 1884 No. 3. Andres, A., 1. Intorno alla Edivurdsia Claparedii [Halcampa Claparedii). in: Mitth. Z. Stat. Neapel 2. Bd. ISSO pag. 123—141 Taf. 8. 2. Le Attinie, in: Fauna Flora Golf. Neapel 9. Monogr. 1884. Appellöf, A., Zur Kenntnis der Edvvardsien. in: Bergens Mus. Aarsber. f. 1891 1892 No. 4 32 pag. 3 Taf. Boveri, Th., Über Entwicklung und Verwandtschaftsbeziehungen der Actinien. in: Zeit. Wiss. Z. 49. Bd. 1890 pag. 4G1— 502 Taf. 21—23. Busch, W., Beobachtungen über Anatomie einiger wirbellosen Seethiere. Berlin 1851. Carlgren, 0., Beitrag zur Kenntnis der Edwardsien, in: Öfv. Vet. Akad. Handl. Stockholm 49. Arg. 1892 pag. 451— 4G1. Carus, J. V., Prodromus faunae mediterraneae. Vol. 1 1884. Cazurro', M., Anemonia sulcata Pennant. Estudio anatòmico histológìco de una Actinia, in: Anal. Soe. Espan. H. N. Tomo 21 1892 pag. 307— 320. 1) Difatti il MacMurrich, dopo aver accennato alla larva di Mark, parlando delle Edwardsiae, scrive: »and Boveri haa described the larva of Edioardsia claparedii« (3 pag. 126). Mittlieilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 13. 22 338 Fr- Sav. Monticelli Chun, C, Die Ctenophoren des Golfes von Neapel, in: F'auna Flora Golf. Neapel 1. Monogr. 1880. Claus, C, Bemerkungen über Ctenophoren und Medusen, in: Zeit. Wiss. Z. 14. Bd. 1864 pag. 384 — 393 T. 37, 38. Dendy, A., Note on some] Actinian larvae parasitic upon a Meduse from Port Phillip, in: Proc. R. Soc. Victoria f. 1888 3 pag. Faurot, L., Etudes sur les Aetiuies. in: Arch. Z. Expér. (3) Tome 3 1895 pag. 43—262 T. 1—12. Haddon, A. C, 1. A Revision of the British Actiniae Part 1. in: Trans. R. Dublin Soc. (2) Vol. 4 1889 pag. 297—361 T. 31—37. 2. Note on the arrangement of the mesenteries in the parasitic larva of Halcampa clirysanthellum Peach. in: Proc. R. Dublin Soc. (2) Vol. 5 1887 pag. 473—481 T. 11. Hertwig, 0. & R., Die Actinien anatomisch und histologisch mit besonderer Berücksichtigung des Nervenmuskelsystems untersucht, in: Jena. Zeit. 13. Bd. 1879 p. 457—640 T. 17—26. MacMurrich, Playfair J., 1. On the occurrence of an Edicardsia stage in the free-swiniming embryos of a Hexactinia. in: J. Hopkins Univ. Circ. Vol. 8 1889 pag. 31 Fig. 2. Contributions on the Morphology of the Actinozoa. 2. On the develop- ment of the Hexactiniae. in: Journ. Morph. Boston Vol. 4 1891 pag. 303—328 T. 13. 3. Idem 3. The Phylogeny of the Actinozoa. ibid. Vol. 5 1891 pag. 126— 163 T. 9. Van Beneden, E., Recherches sur le développement des Arachnactis. Con- tribution à la morphologie des Cérianthides. in: Bull. Acad. Belg. (3) Tome 21 pag. 179—214 3 pl. Verrill, A. E., Report lipon the Invertebrate animals of Vineyard sound and the adjacent waters, with an account of the physical characters of the region. Report on the Condition of the sea-fisheries of the south coast of New England in 1871 — 72. in: U. S. Comm. Fish Fisheries Washington 1873 pag. 295—778 38 tav. Spiegazione della Tavola 11. Tutte le figure, eccetto 1. 2. 6. 7. 8, sono ritratte col sistema Zeiss e con la camera chiara Dumaige, piano di disegno all' altezza del tavolino del microscopio, lungh. del tubo mm. 160. Le cifre rappresentano approssimativamente l'ingrandimento vero dei disegni, non quello dei sistemi adoperati. Lettere comuni. eh cono boccale. cm cordone (filamento mesenterico). cf costrizione del faringe. cn cellule nervose. cg cellule glandolare d faccia dorsale. Sulla larva di Edwardsia claparedii Pancerì. 339 fmp fasce imiscolari parietali. smld setti mesenterici latero-dorsali. fmu fascia muscolai'e unilaterale (co- smlv setti mesenterici latero-ventrali.' lonna), tsd tasche direttrici, jjs pseudosetti. tsl tasche laterali 1. 2. 3. smc setti mesenterici commissurali. v faccia ventrale. Fig. 1. Bolina hydatina Chun di grandezza naturale, figura imitata dal Chun (op, cit. Taf. 4 Fig. 5) contenente le tre larve di Edwardsia, A, B, C, da me studiate. Fig. 2. La larva C isolata e ritratta dal vivo a luce diretta, x 5. Fig. 3. La larva B isolata e ritratta dal vivo a luce riflessa, x 4. 18 Fig. 4 e 5. Cnidocisti con cnide ravvolta (4), apocr. — x 1125 circa, e con cnide 4 svolta (5), apocr. — x .500 circa. Fig. 6. Spaccato ideale della metà ventrale della larva secondo i piani di sezione verticale a — b, b — e, tracciati nella figura 7: in cf è indicato schematica- mente lo strozzamento che si osserva al termine del primo terzo del faringe nella larva C, come si rileva dalla serie di sezioni di questa al- l'altezza del faringe rappresentate nella fig. 19 [a — l). Questo spaccato è ricavato da una sezione ottica della larva A, e completato con la serie di sezioni transverse ottenute dall' individuo C. x 56 circa. Le linee a — 6, e — d indicano i piani 1° e 2° di sezione circolare rappresentati nella fig. 7. Fig. 7. Sezione transversale schematizzata che rappresenta 3 piani di sezione circolari sovrapposti (ricavati dalla serie di sezioni della larva C) dal- lestremo anteriore al posteriore: il 1° all' altezza del faringe (terzo posteriore; il piano di sezione è indicato nello spaccato dato dalla fig. 6 con la linea a — h) e corrisponde alla sezione rappresentata nella fig. 14 d; il 2° al primo terzo della lunghezza totale del corpo (il piano di sezione è indiqato da c—d nella fig. 6) e corrisponde alla sezipne rappresentata nella fig. 14/; il 3° alla estremità del corpo e corrisponde alla sezione rappresentata nella fig. 14 h. Il primo e secondo piano di sezione cir- colare interessano solo lo spaccato ventrale della larva secondo la fig. 6 indicato dalle linee ab, ed; il terzo piano interessa tutta la circonferenza della larva, x 56 circa. Fig. 8. Larva C ritratta a luce diretta, dall' alcool (fissata col sublimato), x 4'/2- Fig. 9. Estremità anteriore della medesima larva, maggiormente ingrandita. -!-x25. Fig. 10 a. 5. e. Tre aspetti diversi della bocca, come essa si presentava sul vivo, presi dalla larva A. -j x 40. Fig. 11. Estremità anteriore della larva B, che mostra la bocca ed il faringe; ricavata dalla preparazione in toto della detta larva. -^ x 55. Fig. 12. Epitelio ectodermico ritratto a fresco che mostra le lunghe, fini ciglia (dalla larva A). -| x 160. Fig. 13. Epitelio ectodermico ritratto dalla preparazione in toto della larva B. ~ X 370. a Fig. 14. Una serie di sezioni trasversali a diverse altezze e variamente ingran- dite, ricavate dalla larva C: la parte superiore delle figure corrisponde alla parte dorsale della larva. 22* 340 Fr. Sav. Monticelli, Sulla larva di Edwardsia claparediì Panceri. a all' altezza della bocca (sez. 37 della serie), j^ x 55. b - - dell' inizio del faringe (sez. 42 — 43 della serie). -^ X 160. _3_ AA- 2 c' faringe più ingrandito (sez. 49). -^ x 160. 2 d - - del terzo posteriore del faringe (sez. 94 della serie). — x 160. e - - dell' estremo posteriore del faringe (sez. 110 della serie). Ax55. 3 / - - del terzo anteriore del corpo (sez. 141 della serie). — x 65. 3 g - - del terzo posteriore del corpo. — x 65. 3 h - - dell' estremo posteriore del corpo. — x 65. Fig. 15. Pezzetto di sezione trasversale all' altezza del terzo anteriore del corpo, 2 corrisponde al settore indicato da a.h.c nella fig. 14/. -g- x 370. Fig. 16. Lamina mesodermica maggiormente ingrandita, per mostrare la disposi- zione delle fasce muscolari. -7- apocr. x. 500. Fig. 17. Ingrandimento maggiore del cordone mesenteriale disegnato nella fig. 15. ,-?- X 600. Fig. 18. Pezzetto di sezione transversale di ectoderma all' altezza del faringe. 2 3 ,-7- X 160. 18«. Elementi di questo isolati. ~ X 800. V12 /12 Fig. 19. Una serie di sezioni transversali (larva C); la parte dorsale è collocata in alto. a — l alla altezza della fine del terzo anteriore del faringe dove questo mostra la peculiare costrizione indicata schematicamente nella 2 fig. 6 in cf (dalle sez. 65 — 76 della serie). -^ x 160. m — s air altezza del terzo medio del faringe, che fan seguito alle prece- denti (dalle sez. 78— 81, 83, 88, 90, 92 della serie). -^ x HO. Fig. 20. Una larva di quelle che s'incontrano frequenti pelagiche a Napoli ed a Messina (larva di Claus). — X 25 ridotta della metà (mill. 2). 341 The Relations between Marine Animai and Vegetable Life. H. M. Vernon. Contents. pag. Introduction 342 Method of Experiment 343 Part 1. The Purification of Water by Yege table Life. The Effects of Algie on the Purification of Water. a. Tlie Effect of Ulva latissiinu 34Ü b. The Effect of other Kinds of Alg* 349 The Effects of Diatomacea? and Minute Algte. a. The Effect of Filtration through Sand 352 b. The Effect of keeping the Water in Diffuse Dayliglit .... 301 Tlie Influence of Bacteria on the Purification of Water. a. The Effect of Siinlight 3G3 b. The Effect of keeping the Water in Darkness 369 e. The Effect of Filtration through Asbestos 381 d. Tiie Effect of Heating the Water 382 e. Other Bacteriological Results obtained 385 Part 2. The Fouling Effects of Animai Life on the Water. The Effects of Animala in General 389 The Effects of Echinoids 392 The Effects of Plutei 397 The Effects of Certain Saits on Larvai Growtli 399 Part 3. M iscel laneous. The Effects of Aeration on the Purification of Water 401 The Nitrites present in the Water 4(i3 The Arm-Length Measurements 4U6 The Chemical and Physical Properties of Aquarium Water 411 Practical Conclusions 414 General Conclusions 417 Summary 419 Table 422 Mittbeiluugen a. d Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 13. 23 342 H.:M. VernoD Iiitrodiiction. Some tbree years ago, it was suggested to me by Prof. Ray Lankester, that an investigation into tbe conditions of life in marine Aquaria, especially witb reference to tbe cycle of cbanges undergone by tbe nitrogenous matter excreted into tbe water, and also as to the effects of aeration, migbt afford results of botb tbeoretical and practical importance. Tbe work I tben bappeued to be engaged upon, concerning tbe »Effects of Environment on tbe Development of Ecbinoderm Larvse«', bore very closely on tbese questions, but I bave not bad an opportunity to continue tbese experiments, and extend tbem in tbe particular direction suggested by Prof. Lankester, until tbe present time. Tbe problem of tbe maintenance of marine aquaria in a state of equilibrium by tbe iutroduction of various forms of plant life, to remove tbe carbonio acid and nitrogenous matter excreted by tbe animals, is no uevv one. Sucb au aquarium on a very small scale appears to bave been first successfully maintained by Dr. Johnston 2, as early as tbe year JS42. Subsequently Warington^, by tbe iutro- duction of bealtby pieces of various algse, as tbe Ulvse, Enteromorpba) and Cladopborse, whicb bad carefully been left in contact witb tbe nodules of flint or cbalk from wbicb they were growing, found it possible to maintain a state of equilibrium between the animai and vegetable life in a small tauk for montbs, or even years. It was of course necessary to add a little distilled water from time to time, to counteract tbe effects of evaporation, but otberwise no renewal of tbe sea-water was required. Almost simultaneously witb Warington's experiments, similar attempts at maiutainiug marine aquaria were made by P. H. Gosse ■•. Red weeds, especially Chondrus crispus, Iridea eduKs and tbe Delesserise, were found by bim to be more favourable tban tbe green weeds, but be did not at first find it possible to maintain bis aquarium for more tban a montb or two at a time witbout tbe iutroduction of fresb supplies of sea-water. Sub- sequently however, by tbe Substitution of green weeds for red, he 1 Phil. Trans. 1895. B. pag. 577. ~ History of British Sponges and Lithophyte.s. 1842. 3 Gardeners Botanica! Matjazine and Garden Companion. Jan. 1852. also, Ann. Mag. N. H. (2) Vol. 12 185;^ pag. 319 and Vol. 14 1854 pag. 366. 4 Ann. Mag. N. H. (2) Vol. lü 1852 pag. 263. The Relations betweea Marine Animai and Vegetable Life. 343 was able to maintaiu an aquarium with the sea-water uuchanged for months K An inquiry into the conditions and inter-relations of marine animai and vegetable life bas thus a veiy practical bearing, but, quite apart from this, it is of interest to know somethiug of the processes taking place on a vast scale in the open sea. What are the most eifective agencies in the removal of this nitrogenous waste material excreted by the animals, and under what conditions do they act? Are they chiefly or almost wholly of a vegetable nature, or are other important factors at work? Such are the questions it is bere attempted to answer. Method of Experiment. In the present inquiry it was found necessary to attack the problem from a triple standpoint, from the chemical, the physiological, and the bacteriological. The physiological part of the research consisted in the continuation of the method described in the above mentioned paper. In this method, the larva; of the sea-urchin Strong^jlocentrotus lividun, which are readily obtained from artificial fertilisations, are grown in the various specimens of water, obtained under various conditions, and then after eight days' growth are killed and preserved, and measured in series of fifty under the microscope. From the mean size of the larvai obtained under these various con- ditions, as compared with that of the larvai obtained on growth under normal conditions in ordiuary tank water, it was possible to deduce conclusions as to the purity or otherwise of the water under examina- tion. In every case two measurements of each larva were made, namely of the body length, and of the aboral arm length. These latter were then always calculated as percentages on the former. The mean values obtained for these measurements are given in the table at the end of the paper. They are given in scale units of the micrometer eyepiece. If it be desired to reduce them to millimetres, they must be divided by 152.3. In the table it will be seen that altogether 140 series of measurements, each comprising fifty larvse, were made. The few experiments marked with an asterisk were made upon the larvse of Sp//fsrec//inus or Eclimus^ and not those of Strongìjlocentrotus. In addition to measuring the size of the larvse, the numbers of ova used in each case, and the number of blastulse * The Aquarium 1854 pag. 13. 23* 344 H. M. Vernon which had developed therefrom after twenty-four liours' growth were always carefully counted. This coiiuting was done very simply by thoronghly stirring iip tlie jars of water containing the ova and blastulae, and then withdrawing 3 cc. of tbe water with a pipette, and rimning it into a small glass cell, into wbicb a single drop of saturated corrosive sublimate had previously been introduced. A cover slip was then slid on the top of the cell, and after waiting a few minutes to allow the ova and blastulai to settle, it was fixed in a mechanical stage, and its whole area worked carefully through under the field of the niicroscope. By making these observations after twenty-four hours' growth, one can determiue at the sanie time botb the number of blastula and the uumber of ova which have remained unfertilised, or have not developed uormally to the blastula stage. In each case two separate couutings were made, and a mean taken. If these two values differed at all largely, a third counting was made. In the table at the end of the pa})er are given in each case the number of ova present in 10 cc, the percentage numbers of these ova which had developed to the blastula stage after twenty-four hours growth, and the number of plutei formed after eight days growth. These latter numbers are also the means of two separate countings, made in a similar mauner to those of the ova and blastulse. For further details as to the inethod of making and carrying out these artificial fertilisations of Echinoid ova, the paper mentioned above may be cousulted. The chemical side of the investigation consisted in making determinations of the free and the organic or so-called albuminoid am- monia present in the various specimens of water. The method adopted was that of Wanklyn and Chapman*. It consisted in distilling half a litre of the water under examination, and collecting the distillate in tali cylindrical glasses in separate volumes of 50 or 100 cc. To each 50 cc. of distillate, 2cc. of Nessler's reagente a strongly alkaline solution of mercurie iodide in potassium iodide, is added, and the brown colouration thereby produced determiued in terms of a standard solution of ammonium chloride, to whieh the Nessler reagent has also been added. This comparison was made b}^ means of a colori me ter. The tube containing the distillate was allowed to stand on a glass piate, and dose by it a similar but graduated tube, in which, by means of a tubulure near the bottoni, the height of the 1 Water Analysis. lOf' Ed. pag. 33. The Relations between Marine Animai and Vegetable Life. 345 standard solution could be varied at will. White liglit was reflected up the tubes by means of a porcelain piate placed at an appropriate angle underneath the glass piate, and the two tubes were viewed from above through a mask with two cireular holes in it. The amount of ammonia present could thus be determined far more readily and more accurately than by the method adopted by Wanklyn and Chapman, in which separate standard Solutions of various strengths bave to be made up, until oue of the same degree of colouratìon as the solution under examination is hit upon. After 200 ce. bave been distilled off the 500 ce. of water, whereby ali the free ammonia present is removed, 50 ce. of a strongly alkaline solution of potassium per- manganate solution is added, and a further 150 ce. distilled off. This distillate contains the so-called albumìnoid or organic ammonia present in the water. It was fouud by Wanklyn and Chapman ^ that most organic substances such as egg albumin, gelatin and amylamine Compounds, yield, on distillation with alkaline permanganate solution, the whole or a large part of the nitrogen they contain, in the form of ammonia. This method therefore gives one a fair criterion of the amouDt of organic impurity contained in the water. The amount of free ammonia present at the same time also affbrds confirmatory evidence as to the degree of contamination present. Nevertheless, the method is not to be regarded as a ver}^ exact one, or as affording an absolute measure of the degree of organic impurity. Thus, for instance, it was found that in oue case when a specimen of water was distilled 2.3 times more slowly than usuai, the amounts both of free and organic ammonia were increased by some 10^. At the same time the method is probably the simplest and best one available for estimating the quality of a water. It was not thought worth while to make other determinations, as of the amount of oxygen used up on the addition of excess of dilute permanganate solution, as the results thereby obtained add but little to those yielded by the ammonia process. The bacteriological side of the investigation consisted merely in making gelatin piate cultures of the various specimens of water, and counting the number of colonies present after the cultures had been kept 24 and 48 hours in a moist Chamber. This research naturally divides itself into two parts: the puri- fication of water by vegetable lite, and the fouling of water by animai life. The former will be dealt with first. » ibid. pag. 182. 346 H. M. Vernon Part 1. The Puriflcation of Water l>y Tegetable Life. The Effects of Algie on the Purification of Water. a. The Effects of Ulva latissima. As the observers above mentioned foimd that equilibrium conld be obtained in marine aquaria by the introduction of vegetable life in the form of growing algie, it was natural that the pnrifying effects of plant life upon sea-water should first be studied. A series of experiments was therefore made upon the influence of Ulva latissima^ which has been found so favourable by other iuvestigators. In order to determine the effects of the alga upon the ammonia present in the water, a piece of the Ulva^ attached to a stone, was placed in a covered jar holding about 3Y2 litres of sea-water, and this was exposed to diffuse daylight at a temperature of about 21" C. The Ulva was present in the proportion of about 12 Square centiuietres per litre of water, and when any water was removed from the jar for analysis, a corresponding quantity of the weed was removed at the same tinie. Analyses of the water from time to time gave the following results. Ammonia present in milligrams per litre Ammonia present in milligrams per litre Free Organic Free Organic Original water After 2 days - 4 - .223 .085 .046 .134 .163 .150 After 10 days - 16 - - 28 - .012 .007 (.Hl) .170 .214 (.567) From this table it will be seen that the free ammonia present is very rapidly diminished, it being decreased by 62^ after two days. The organic ammonia on the other band slowly increases in amount. When the proportionate amount of Ulva present is very considerable, even the free ammonia may be increased. Thus in the last Obser- vation cited in the above table, a volume of only 300 cc. of the water was left in contact with 24 sq. cm. of Ulva for twelve days. In a parallel experiment to the above, in which some of the same sea-water was exposed to the action of sunlight, instead of diffuse light, but to which only half the quantity of Ulva was added, the following result was obtained. The Relations between Marine Animai and Vegetable Life. 347 Free NH3 Organic NH3 Originai water .223 .134 After 2 days .202 .194 - 4 - .147 .239 In this instance we see that the exposure to direct siiulight liad by no raeaus a favourable effect on the action of the alga, as the free amraonia was diminished much more slowly, and the organic ammonia increa sed much more (juickly in amount than before. lin- fa vourable results in experiments of this kind cannot, however, be considered of much importance, as they may be due merely to the alga undergoing au abnormal decomposition, due to the artifìcial conditions. Thus in the present case, the Uloa was to a large extent bleached by the action of the sunlight. Judging from the rapidly purifying effect of Ulva upon the free ammonia present in the water, one might expect that water thus treated would bave a beneficiai effect upon animai lite, as evidenced by the growth of Echinoid larvse. Such seems to be actually the case, if precisely the best conditions as to the amount of Ulva used, and the time it has been allowed to act, bo observed. Thus larvso grown in a sample of the above mentioned water, after treatment with Ulva for four days, were found to be 14.4^ larger than those grown in normal tank water (vide Exp. 50). Also larvse grown in the water exposed to the action of Ulva in direct sunlight for four days, were 16.8X larger than the normal (Exp. 39). As will be shown later on however, this favourable effect must bave been largely due to the direct effect of the sunlight on the water. In another experiment. No. 9, larvae were allowed to grow in a specimen of water in which other larvse, together with some Ulva, had previously been growing for ten days. They were found to be practically un- altered in size, they being .06^ smaller. On the other band in a parallel experiment. No. 10, in which larvse were grown in a specimen of water in which other larvaj had been allowed to develop without the addition of Ulva, the size was diminished by 6.8^. In both these instances the originai larvse were of course filtered off from the water before the fresh fertilised ova were introduced. A negative effect is, however, produced in some cases. Thus in Exp. 93, in which the water was exposed to the action of 12 sq.cm. of Ulva per litre for four days, whereby the free ammooia present was diminished by 46^, and the organic ammonia increased by 8^, the larvse were diminished 1.0^ in size. 348 M. Vernon In the experiments thiis far described, the larvae were allowed to grow in water previoiisly exposed to the action of the alga. Another series was made, in which pieces of Ulva were added to the water in which the fertilised ova were developing, and in which therefore the larvie were in direct relation to the alga throughout their growth. The resiilts obtained are given in the table. Number of Amount of l'iva per litre. Larvie formed "/u DiiFerence in Size of larva' from normal o/u Difference in amount of NH3, from that present in normal esperiment Expfc. free NH3 organic NH3 43 41 108 24 89 2 4.5 sq. cm. 6 sq. cm. 6 sq. cm. 6 sq. cm. 15 sq. cm. 60 sq. cm. 100 72 99 90 69 51 + 4.0 — .4 — 13.2 — 1.6 — 3.4 — 16.6 — 9.2 — 47.7 — 54.3 — 93.1 — 12.8 + 6.1 — 47.3 — 15.1 — 21.8 Here it will be seen that only in one case, Exp. 43, were the larvjc increased in size. In two others they were only very slightly affected, but in the other three distinctly reduced in size. With the exception of Exp. 24, the alga seems to have exerted a more and more unfavonrable effect in proportion to the amount present in the water. Presumably in all experiments but the first in the table, the amount of Ulva used was too large. In the last two columns of the table are given the percentage differences in the amounts of free and organic ammonia in the water after eight days growth of the larvse, as compared with the amounts present in parallel series of experiments, in which the larvje were allowed to grow without the addition of any Ulva. From these figures it will be seen that in every case the amount of free ammonia was considerably reduced, this reduction being more or less proportionate to the amount of Ulva present. In four out of the fi ve observations made the organic ammonia was also reduced considerably in amount. Contrary to the result previously obtained, it must be concluded therefore, that when the amount of organic ammonia present is fairly large, as is the case when larva? are growing in the water, the alga has the power of partially removing it. In the light of these ammonia determinations, it seems ali the more curious that the larvje should have been as a rule diminished in size. It is possible however that the mere size The Relations between Marine Animai and Vegetable Life. 349 does not at ali times aud under ali conditions afford a just criterion as to the effects of a particulav water, wliether favourable or otlier- wise, upon the growth of animai lite in general. Thus in the third eoluniu of the above table are given the percentage numbers, on the ova used, of the larvfe which survived to eight days' growth. It will be seen that in ali but the last exi)eriment in the table, in which the amount of Ulva present was excessive, 69^ and upwards of the ova developed into full grown larvje. Now as a mean of the sixteen experiments made from tinie to time during the course of six months with larva' growing in normal tank water under average conditions, it was found that only 66.6 «i; of the ova used developed into fuU^ grown larvse. As in the present series, excluding the last experiment, it is found that on an average 86^ of the ova so develop, it follows that the addition of moderate amounts of Ulva has caused about 20^ more of the ova to develop to maturity. One or two other observations hearing on the effects of Ulva may bere be cited. Thus in Exp. 67 a mollusc, CeritJiium vulgatum^ weighing 6.2 gni, and with about Ssq.cni. of Ulva growing from its shell, was placed in two litres of water containing fertilised ova. The amount of Ulva was insufficient to absorb ali the ammonia excreted by the mollusc, as after eight days the amounts of free and organic ammonia present were respectively 1.295 and .181 mgm. per litre, as compared with the .528 and .296 mgm. present in the case of larvie grown under normal conditions. Nevertheless the larvai grown in company with the mollusc were ouly .^% smaller than the normal. Again, in Exp. 109, a similar mollusc, weighing 5.6 gm., and with 15sq.cm. of Ulva growing from its shell, was placed with the fertilised ova in 21/2 Htres of water. The resulting larvse were 3.6^ smaller than the normal. In Exp. 110, however, in which the ova were allowed to develop with another mollusc of the same species, weighing 6.5 gm., but without any Ulva growing from its shell, the resulting larva3 were 12.6^ smaller than the normal. The presence of the Ulva seems therefore to bave made a differeuce of ^% in the size of the larvse. b. The Effects of Other Kinds of Algse. As has already been mentioned, Gosse was able to keep other algse, such as certain red weeds, alive in bis aquaria, and he at first thought them to be more favourable than the green weeds. Warington also succeeded perfectly in growing red weeds in his 350 H. M. Vernon aquariai, but be foimd tbat for tbis purpose it was necessary to diminisb tbe ligbt to which tbey were exposed by means of green or blue sbades. In tbe present series of observations , the red weeds did not appear to keep in sucb a bealtby state as was tbe case witb Ulva^ and at tbe end of eight days tbe tips of tbe fronds were generally tiuged witb orange, a sure sign of decay. Tbis was not tbe case in tbe followiog experiment bowever, in wbicb a frond of Gelidium^ 2 grams in weigbt, wbicb was attacbed to a small piece of stone, was placed in a jar of 3Y2 litres of water. Aualyses of tbis water were made frorn tioie to time, tbe amount of weed being diminisbed proportionally to tbe water reraoved. Free NH3 Organic NH3 Originai water .314 mgm. .139 mgm. After 4 days .421 .176 - 11 - .223 .153 - 21 - .171 .245 - 28 - 069 .426 From tbese analyses it would seem tbat tbe red weed was able, after acting for some days, to slowly absorb some of tbe Iree ammonia present. It is possible, bowever, tbat tbis apparent absorption was due to tbe diatoms and alga? wbicb bad begun to multiply in tbe water on standing. Tbe organic ammonia gradually increased in amount, as was tbe case witb Ulva. After 21 days, tbe relative weigbt of tbe Gelidium was increased, it now being .8 gm. in only 700 ce. of water. It also began to sbow signs of decay, but, never- tbeless, tbe free ammonia was absorbed witb greater rapidity, whilst tbe organic ammonia more rapidly increased. As in tbe case of Ulva, a few observations were made in wbicb the water was exposed to tbe action of the alga previous to the intro- duction of the fertilised ova. They gave the following results. Number of Expt. Weight of alga per litre "/oLarvse formed o/o Variation in Size of larvae o/o Variation in amount of free HN3 organic NH3 94 132 95 96 1.0 gin. of Gelidiuììi corneum .6 gm. 2.0 gm. of Dudresìiaya lìurpurifera .7 gm. of Dictyota 91 87 13 92 — 4.1 ± 0.0 — 18.1 — 6.8 1 Ann. Mag. N. H. (2) Voi. 14. 1854 pag. 371. + no + 34 + 25 + 79 4- 9 + 27 + 179 -f- 40 The Relations between Marine Animai and Vegetable Life. 351 In each of these experiments the alga was allowed to act l'or four days. In every case but oue the water was rendered very harmful to the growth of the larvte, as far as size was concerned, but in three out of the four cases the actual number of larvte developing was considerably larger than the normal. Probably the increase in the amount of ammonia present, as determined after four days exposure to the action of the alga, is sufficient to account for the diminished size of the larvai. The organic aramonia seems to exert the most harmful iniluence. Thus in Exp. 95, in which it was 179^ greater than that in the normal water, the larvai were diminished by 18.1X- Experiments were also made in which the fertilised ova were allowed to develop in contact with the alga. The results obtained are given in the follo wing table. Number of Weight of alga per litre o/o Larvas formed o/o Variation in sizo of larvaD »/o Variation in amount of Expt. free NH3 organi e HN3 54 .2 gin. Gelìdium corneum 74 + J.1 -f- 130 — 2 90 .8 gin. 24 — 4.1 + 10 - 12 92 1.2 gm. Diidresnaya purpurifcra 51 — 2.7 — — 68 .13 gm. Geliditim + 6 sq.cm. Ulva 55 + 3.6 + 5 — 29 133 .?> gra. - with Viva attached 79 — .4 + 11 + 50 42 .4 gm. - +3 sq.cm. Ulva 99 — .9 + 20 + 113 91 ,6 gm. Dictyota 23 — 3.1 — — In the three experiments made on the effects of red weed alone, the larvai were increased in size in one case by 4.1^, in spite of the fact that, as compared with the water in which larvae had been grown under parallel conditions, but without aiiy alga, there was a large increase in the free ammonia present. It is difficult to account for the larva; in the next experiment, No. 90, being diminished 4.1^ in size, for the ammonia present in the water was altered but little. Probably in the one case the alga was in a healthy condition, and in the other not. In Exp. 92 the alga was obviously unhealthy, and by the end of the eight days it had almost completely changed from a pink to a green colour. In that red weeds appear as a rule to increase the amount of free ammonia present in the water, as well as the organic, it was 352 H. M. Vernon thought possible that a combinatiou of small quaiitities of green and red weeds together might bave a favourable effect upon the growth of the larvai. In Expts. 68, 133 and 42 are given the results obtained. Here it will be seen that in oue case the larvie bave increased 3.6^ in size, and in the other two sligbtly dimished. The percentage number of ova reaching the larvai stage is, however, greater than the normal, and hence on the whole the eftect appears favourable, in spite of the ammonia present having as a rule increased. In the last experimeut in the table, made with the branching green weed Dictyota^ the larv;e were 3.1^ snialler than the normal, probably owing to the fact that the alga had got into an unhealthy condition towards the end of the experiment. The observatious on red weeds were not continued, because of the difficulty of getting them to live in good condition. In some cases, as in experiments 42, 90, 92 and 133, pieces of weed attached to stones were obtained, bat this seemed to make no difference. In the case of Ulva^ the alga appeared to remain equally healthy, at any rate for eight days, whether it was attached to a stone or not. Thus in Expts. 39, 41 and 42 pieces of the alga growing from stones, and in the other experiments torn off pieces, were used. A compari sou of the effects of green weeds such as Ulva^ and of red weeds such as GeUdium, upon the purification of the water and the growth of larva;, obviously speaks much in favour of the Ulva. Thus this alga rapidly removes the free ammonia present in the water, and probably under certain conditions may diminish the organic ammonia. Also it seems to keep in a healthy condition much more readily. Red weeds on the other band, though they seem in some instances to exert a favourable influence on the growth of the larvic, increase the ammonia present in the water, and are moreover exceedingly diftìcult to keep in a healthy condition. The Effects of Diatomace« and minute Alg?e. a. The Effect of Filtration through Sand. Filtration through sand is the method most frequently adopted for the purification of fresh water for drinking purposes. Until com- paratively recently, this piirifying action was looked upon as a raechanical one, but K. Kocii has shown' that it must be attributed 1 Zeit. Hyg. 14. Bd. pag. 395. The Relations between Marine Animai and Vegetable Life. 353 to the layev of slime or zooglcea which gradually forms od the suv- face of the sand, as a deposit from the filteving- water. Thus it is known that a fresh sand hlter takes several days to attaiu its full filtering effìciency. In order to try the effect of such filtration on the Aquarium tank water, a stream of water was allowed to run slowly, at a rate of about two litres }3er hour, through a layer of moderately eoarse sand 14 cm. in depth, and of about 100 sq. cui. superficial area. The sand used in this experiment had been taken from one of the tanks in the Aquarium. The follo wing was the change in the composition of the water. Free NH3 Organic NH3 Before filtration .268 mgm. .165 mgm. After filtration .017 .136 That is to say, by simple filtration through sand, no less than 94^ of the free ammonia present in the water, and 18^ of the organic ammonia had been removed! It seemed impossible that such purification could be due merely to mechauical filtration. That this was obviously not the case was proved by a microscopical examination of the sand. It was theu fouud that every grain of sand was covered with a thiu layer of structureless particles of alga, and bere and there with diatoms. The removal of the ammonia must bave been due to this vegetable agency. That this was so was confirmed by another experiment, made with some of the sanie sand, which had nowever been left stagnating in a jar of water for ten days, and which probably on this account did not act so efficiently. Thus ou filtering water through a layer of this sand, 11 cm. in depth, 79^ of the free, and 37^^ of the organic ammonia, were removed. Some of this sand was then heated to 70° C. with sea-water, by which means ali the vegetable life present was killed. It was then washed several times, to remove as much of the dead vegetable debris as possible. On filtering water through a layer of this water sand, 7 cm. in depth, so far from the ammonia present in the water being dimiuished, it was found that the free ammonia had increased 18^, and the organic ammonia 272^;, or nearly four fold. With a view to making a more accurate estimate of the conditions of water purification by sand, an apparatus consisting of a large inverted tubulated bell-jar was set up. Over the tubulure of the bell-jar was placed a small porcelaiu sieve, and on the top of this a small inverted glass dish. The bell-jar was theu fiUed to a depth 354 H. M. Vernon of 16 cm. with the Saud under examination, and a stream of water allowed to flow in from above. The sieve and dish over the tubulure entirely prevented any sand from being carried away by the curreut of water. The depth of water wheu the bell-jar was full was 12 cm. The diameter of the jar was 15 cm., thus giving* a superficial area of about 177 sq. cm. of sand. Through this apparatus, and another of exactly similar construction, currents of water were allowed to flow continuously for several weeks, the entering- and outflowing water being analysed from time to time. The following results were obtained for filtration through fine saud, which had been kept stagnating in a small tank in the Aquarium for some weeks, and which was impregnated with but small quantities of diatoms and sdgsb. Day of Expt. Time of filtration of 1 litre "/o Variation in amount of Time of filtration of 1 litre «/o Variation in amount of free NH3 organic NH3 free NH3 organic NH3 ist 3' 15" — 56 — 12 2nd 3' 15" — 60 — 10 4th 2' 40" — 31 — 14 Stil 3' 6" — 58 — 21 7' 45" 50' 0" — 90 + 221 — 15 + 2 lötii 3' 50" — 96 — 51 11' 20" 28' 0" 13'> 0' — 90 — 85 + 215 — 34 — 24 — 7 25th 11' 45" — 92 — 12 29th 4' 0" — 87 — 5 11' 20' + 221 + 12 36«' 9' 30" — 92 — 21 2' 0" (- 84) (-33) 42n<> 6' 20" — 89 — (1 43>-J 8' 45" — 89 — 21 44th 10' 30" — 87 — 20 49th 17' 0" — 90 — 15 54 th 30' 0" — 91 — 14 591»^ 47/ 0" — 94 — 19 66th 21' 50' — 90 — 16 67 th 2t' 40' (—93) (± 0) The Relations between Marine Auimal and Vegetable Life. 355 On the left side of this table are given the results obtained when the water was allowed to flow through at its maximum rate, whilst in those given on the right side, the oiitflow tube was clamped in varying degrees. Froni this table it will be seen that during the first week of the experinient only about half of the free ammouia was removed from the water. At the end of the second week, however, as much as 96^ was removed. The values for the organic ammonia removed show a most striking inerease in amount from day to day, only \1% being removed on the first day of the experiment, and as much as ^\% on the fifteenth. On the 22"*^ day of the ex- periment the eurrent of water was by inadvertence stopped from running through the sand for twenty-four hours. This had a very harmful effect on the purifying capacity of the sand as far as the organic ammonia was concerned, but this capacity began to return somewhat after a few days. Also the maximum rate at which the water would flow through the sand was diminished some threefold. This was due to the thin layer of diatoms and alga.', which was gradually being formed on the top and in the interstices of the sand by deposition from the eurrent of water, being partially killed and transformed into a more cobesive and homogeneous layer. Thus on the 26*^ day of the experiment, a number of small holes were made through this vegetable crust on the top of the sand by means of a needle, whereby the rate of flow of the water was increased three- fold for the next few days. As these small holes became filled up however, the rate of flow gradually became almost as slow as before. Accordingly on the 36''' day of the experiment, after collecting and analysing some of the outflowing water, the crust on the top of the sand, consisting of a layer about 2 mm. thick, was scraped away, and the water now ran through at the rate of 1 litre in 2 min., instead of 1 litre in 972iniu-; moreover, as may be seen from the figures in the right half of the table, the water when running through at this increased rate, and without the influence of the vegetable crust on the top of the sand, was if anything more purified than before. Thus though 8^ less of the free ammonia disappeared, yet \1% more of the organic ammonia did so. It seems somewhat extraordinary that the removal of the vegetable crust on the top of the sand, which was imagined to be the chief cause of the purification, should bave produced a favourable rather than an unfavourable efi'ect. The continued purifying efficiency of the sand must bave been partly due to the layer of diatoms and algse which could be seen collecting 356 H. M. Vernon round the sides of the bell-jar, where of course the sand was exposed to daylight, but it would seem to have also been due to the action of baeteria or other oi'ganisms contaiued in the sand. Thus ou the 42"*^ day, when the rate of tìltration had agaiu become considerably slower, and the purifying power of the fìlter somewhat less, the whole apparatus was covered np with black paper, so as to prevent any trace of light reachiug the sand. It was kept in this condition tili the termiuation of the experiment, 25 days later. During this time the rate of filtration gradually became slower and slower, tili at last only about one litre per hour ran through. The purifying action of the filter if anything increased however, though the amount of organic ammonia removed never reached so high a level as when the filter was exposed to light. That this purification was due to other than Chlorophyll containing organisms, would necessarily follow froni the absolute exclusion of light. It was proved also by a microscopical examinatiou of the top layer of sand, which showed that these were no longer present. A still further proof that these Chlorophyll con- taining organisms took no part in the process is afiforded by the series of experiments given in the right half of the above table. From these it may be seen that in each of the three instances where the rate of tìltration was so diniinished that a litre of water took fifty miuutes or more to run through, the free ammonia in the water was increased some three- or fourfold, though the organic ammonia was but slightly affected. Now it may be seen in the above table, that with the filter excluded from light, water running through at the rate of a litre in 47 minutes had 94^ of its free ammonia removed, and 19^ of its organic ammonia; and that when on the (56*^^ day, by clamping the outflow tube, the water was made to filter through at only a litre in 2 hrs. 50 min., the purification was still nearly as great. Even the water drawn off at about the same rate on the next day, immediately after the flow of water through the filter had been entirely stopped for ten hours, was just as purified in respect of its free ammonia, though none of its organic ammonia had been absorbed. In fact, it would seem that within certain limits, with the sand excluded from light, the slower the rate of filtration the greater is the efficiency of the filter. On the other band, with sand impregnated with Chlorophyll containing organisms, the quicker the rate of filtration, the better the purification. Thus in the ex- periment made on the lö*"" day, considerably less ammonia was removed when the rate of filtration was diminished from a litre in The Relations between Marine Animai and Vegetable Life. 357 3' 50" to a litre in IT 20", and stili less wlien cleeveased to a litre in 28'. It sbould be mentìoned that, before collecting tbe samples used for these analyses, tbe water was allowed to filter at tbe same slow rate for several bours previously. With reference to fresb water sand filtration , Koch bas sbown ' tbat to obtaiu water containing- less tbau 100 germs })er ce., tbe rate of filtration must not be more tban 100 mm. per bour. Calculated for tbe filter at present under discussion, tbis would correspond to a rate of 1 litre in 34'. Tbe New River Company, on tbe otber band, filter tbeir water 2 at a rate corresponding to 1 litre in 22'. Tbese rates of filtration were bowever determined witb reference to tbe removal of as many germs from the water as possible, and not to tbe niost efficient removal of tbe ammonia. Simultaneously witb tbe above series of observations, anotber was made ou tbe filtering capacities of a specimen of sand whicb bad been dug u}) from tbe sea sbore, at a deptb of a metre beneatb tbe surface. It could obviously tberefore be uncontaminated witb any vegetable growtb of a cbloropbyll containing nature. Tbe results obtained with tbis sand are given in tbe accompanying table. As before, tbe layer of sand was 16 cm. tbick, and of 177sq.cm. super- ficial area. Day (if Expt. Time of filtration of 1 litie "/o Variatioi 0 in amount f Time of tiltration of 1 litre o/o Variatio 1 in amount f free NHs organic NH3 free NH3 organic NH3 ist 1' 45" — 12 — 6 4th 1' 50" — 7 — Ü 8 ih 2' 8" — 23 — 12 2 honrs + 33 — 2 15th 2' Ü" — 75 — 37 2'' 46' + 70 — 18 25th 7' 15" — 92 — 11 29th 8' 15" — 87 — 6 2' 40" 2' 35" (-89) (-53) (- 2) (- 9) For tbe first few days we see tbat tbis sand bad practically no ammonia-absorbing powers at ali, tbe sligbtly diminisbed amounts present in tbe filtered water probably being due to tbe mecbauical 1 ibid. ^ NOTTER and Firth, Theory and Practice of Hygiene 1896 p. 4' Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zn Neapel. Bd. 13. 24 358 H. M. Vernon removal of suspended organic matter. After a week's filtration however, the sand had becorae impregnated with enougb vegetable growth to remove a quarter of the free and an eigbth of the organic ammonia, whilst after a fortnight three quarters of the free and a third of the organic ammonia were absorbed. As in the previous case, the cessation of the current of water for twenty-four hours on the 22"'^' day of the experiment caused a great diminution in the absorption power of the sand for organic ammonia, though the free ammonia was removed more efficiently than betöre. The rate of filtration of the water was also diminished more than threefold. On the 29*'' day of the experiment, after collecting and analysing a specimen of the water, the top half centimetre of the sand was scraped away, and the outflowing water again analysed. It now fìltered tbrougb tbree times more rapidly than before, but was just as efficiently purified of its free ammonia. Another layer of sand, two centimetres in depth, was then removed, and the water again analysed. Its purifying action on the free ammonia was now considerably less than before, but this may bave partly been due to the greater rapidity of the filtration. As in the previous series of observations, this continued purifying capacity of the sand could scarcely bave been entirely due to the layer of diatoms and algte with which the sand exposed to the light at the sides of the bell-jar was impregnated. Bacteria or other organisms deposited in the sand itself must bave effected some of it. As before, the effect of diminishiug the rate of filtration was also determined. In that, owiug to the presence of much smaller quantities of vegetable growth, the purifying capacity of this filter was much less, so one would expect, on a slowing of the current, that the increase in the amount of ammonia added to the water by the decomposition taking place in the vegetable growth would also be smaller. Such is actually the case. Thus on the eighth day of the experiment, with a very slow rate of filtration, the free ammonia was increased by only 33^; and on the 15*'' day, by only 76^, instead of the 200^ and upwards observed in the former case. In addition to testing the purification of the water by chemical means, it was tested physiologically by observing its efifects on the growth of larvse. The following were the results obtained. The Relations between Marine Animai and Vegetable Life. 359 Number of Expt, Nature of sanil nsed Time of fìltratioii of 1 litre »/o Variation in amount of freeNHaj -jf^- Vo Larvas formed Variation in Size of larvae. 55 63 64 65 99 100 101 123 124 125 126 Coarse Aquarium sand 30' 0" Same sand kept stagnating lOdays 22' 0' Same sand previouslyheatedto 70° C.i 30' 0" 20' 0" 3' 15" 3' 30" l'45" 4' 0" 1 h 20' 8' 15" 2' 40" Fine Aquarium sand Stagnant Aquarium sand Surface shore sand Shore sand 1 metre below surface . Aquarium sand Same sand Shore sand 1 metre below surface . Same sand with top crust removed — 94 — 79 + 18 — 13 — 56 + 185 — 12 — 87 + 358 — 87 — 89 — 37 + 272 — 30 — 10 — 4 — 6 — 5 + 12 — 6 — 6 100 100 80 98 54 8 58 72 88 100 + 6.2 + 5.1 (+ 1-3] + 5.4 + .6 + 4.7 (+1.8) + .7 + 2.0 + 8.5 +4.2 In every experiment given iu this table it will be seen that the filtration of the water through sand had a favourable influence on the growth of the larvai, and also that in the great majority of cases the percentage of ova which developed to eight days Plutei was greater than the normal (i. e. 66.6^). To discuss individuai ex- periments, we see that in the first one given in the table, in which the water was filtered through coarse sand taken from one of the tauks of the Aquarium, whereby nearly ali the free ammonia was removed, the larva) were 6.2 ^^ larger than the normal. Larva) grown in water filtered through some of the same sand, which had however been kept in a jar of water ten days, were increased oA% in size. In the next experiment. No. 64, in which the water was filtered through some of this sand which had been heated to 70" so as to kill the vegetable growth in it, the larvai were slightly increased in size, in spile of the orgauic ammonia present beìng nearly quadrupled. This favourable effect was probably in part due to the mechanial removal of suspended organic matter from the water, and in part, as we shall see later, to the removal of bacteria. In the next experiment in the table, No. 65, a fine sand fresh from one of the Aquarium tanks was used, and the larvse grown in the water filtered through it were increased hÄ%. In Exp. 99, in which a sand which had been stagnating some time in a small tank was used, the larvìe were only very slightly affected. In Exp. lUO an impure sand from the sea shore near the harbour was used, and the ammonia in the water 24* 3()0 H- M. Vernon filtered through it was largely increased. Nevertheless the larvse were increased A.l % in size. In Exp. 101 sand dug up a metre below the surface of the sea shore was used. This sand contained no vege- table growth, and must have acted on the water as a mechanical filter pure and simple. The larvse grown in the water filtered through it were 1.8^ larger than the normal, and henee it may reasonably be concluded that when in the other experiments the larvse were increased in size to a greater extent than this, the additional growth was due to an actual chemical purification to the water, as distinguished from a merely mechanical one. In Expts. 123 and 124 the water was filtered through the apparatus, described above, which contained sand taken from the Aquarium, whilst in Expts. 125 and 126, as also in the above mentioned Exp. 101, it was filtered through a similar apparatus containing sand from a metre below the surface. The samples of water used were collected on the 29*'' day of the above described experiments. In Exp. 123, in spite of the fact that 86^ of the free ammonia was removed, the larvse were only very slightly increased in size; not so much in fact as in Exp. 124, in which, owing to the slowness of the filtration, the organic ammonia was slightly increased in amount, and the free ammonia more than quadrupled. These apparently contradictory results, as the evidence adduced later on would suggest, may perhaps be ascribed to bacterial action. In Expts. 125 and 126 on the other band, the larvse are considerably increased in size. Thus in Exp. 1 25, in which the water filtered through rather slowly, owing to the formation of a vegetable crust on the top of the sand, the larvse were increased 8.5^ in size. In Exp. 126 the water filtered through much more rapidly, as this top layer of sand, to a depth of half a centimetre, was scraped away. The apparent purifying efifect on the water was however even greater than before, bat the larvse were increased by only 4.2^, or less than half as much as before. It should be noted that in all these four last experiments the number of larvse developing from the ova was much greater than the normal, it being on an average %! % . As a general re sul t therefore it may be concluded that by filtration of the water through sand impregnated with vegetable growth, it is not only rendered chemically much more pure, but, as far as can be judged by the growth of these Plutei, physiologically purer as well. At the same time it must be admitted that as far as the results given in the above table can show, there is no general and Constant relation between the degree of chemical purification The Relations between Marine Animai and Vegetable Life. 361 effected, and the ,physiological' purity. lu Expts. 100 and 124, in whicb the free ammonia in the water was largely increased in aniount, the larva3 were nevertheless appreciably increased in size, whilst in Expts. 99 and 123, in which it was very largely redueed, the eifect was practically nil. We can only conelude, froni this want of nni- formity in result, that there is another factor present, which thus far has not been taken into account. This factor, as will presently be made evident, is in ali probability of a bacterial nature. b. The Effect of keeping the Water in Diffuse Daylight. As has been shown above, a vegetable growth is gradually deposited on sand through which a stream of water is allowed to fìlter. It follows therefore that the water itself contains small quantities of algae and diatoms in Suspension. In order to determine something further as to the purifying capacities of these minute quantities of vegetable matter upon the water, and as to the rapiditj: with which they can act, a large covered jar of the ordiuary Aquarium water was allowed to stand in a room where it was exposed to no direct sunlight. The chemical analyses made from time to time gave the following results. Free NH3 Organic NH3 Originai water .223 mgm. .134 mgm. After 10 days .134 .171 - 25 - .017 .269 - 33 - .010 .227 These fìgures show that the free ammonia present in the water is very rapidly removed by some agency or other, only about \% of it being left after 33 days exposure to diffuse light. The organic ammonia on the otber band is considerably increased, it being double its originai amount after 25 days exposure. That these striking variations in the composition of the water are due chiefly, if not entirely, to a vegetable agency, is rendered probable by the fact that after the water had been standing a few days, small patches of vegetable growth, some of them bright green, and others purple brown in colour, began to forni on the sides of the vessel, and these patches steadily increased in size as the experiment continued. On microscopical examination, this growth did not appear to be of a de- finite character, but in the deposit at the bottom of the jar there were a few remains of diatoms. As the jar containiug the water had been 362 H. M. Vernon very carefully washed out })revious to its introduction, this vegetable growth must bave arisen from the water itself. The comparatively quick purification of the water must have been due to the rapid increase of the originally very small quantities of vegetable growth present. In another experiment, of a sirailar nature to the above, the following results were obtained. Free NH^ Orgauic NH^ Original water .146 mgm. .114 mgm. After 13 days .139 .112 - 24 - .048 .144 - 36 - .008 .161 - 50 - .030 .195 In this case the rates of diminutiou of the free ammonia on the one band, and of increase of the organic ammonia on the other, are not nearly so rapid as in the previous instance. This was probably due to the water baving contained less vegetable matter, for the growth deposited on the sides of the jar was very much smaller in amount. Microscopical examination showed it to consist eutirely of diatoms, and a small amount of structureless greenish brown alga, and not any of the bright green or purple alga noticed in the previous instance. The temperature of the water during the experiment was about 20" to 23° in the former instance. In the present case it was about 25° for the first three weeks, then about 20° for the next fort- night, and about 17° for the remainder of the time. As far as this factor is concerned therefore, one would expect the rate of purification to be more rapid in the second experiment than in the first, the growth of the Vegetation being presumably more rapid at a higher temperature. The results obtained on the growth of larvai in water which had been exposed to diffuse light agreed with the chemical analyses in proving that a marked purification of the water had taken place. Thus in Exp. 73, the fertilised ova were allowed to develop in some of the water obtained in the first of the above experiments, after 33 days exposure. They proved to be no less than 1\A% larger than those grown in normal Aquarium water! However, the favourable effeet was not so pronounced as one might be inclined to judge from this increase in size, as only 35^ of the ova used, or about half the normal number, developed into eight days larvai. In Exp. 129 on the other band, in which was used some of the water obtained The Eelations between Marine Animai and Vegetable Life. 363 in the second of the above experiments after 27 days exposure, 1\% of the ova developed to larvse, but these larvse were only hA% larger than the normal. These observations serve to prove therefore, that on exposure of the water to diffuse light for some days or v^eeks, a very considerable puritication, as judged by both chemical and pbysiological Standards, is effeeted by the rapid growth and multiplication of the small quantities of vegetable matter in Suspension in the water. The Influenae of Bacteria on the Purification of Water. a. The Effect of Sunlight. In the experiments just described, the water was exposed only to diffuse light. The effeet of exposure to direct sunlight was also determined. In two series of observations, a layer of water about 12 cm. in depth was plaeed in a large covered glass jar, whereby a considerable surface of water was exposed to the air. This jar was exposed the whole day to direct sunlight. Analyses of the water from time to time gave the following results. Ammonia per litre Ammonia per litre in mqin. in mqm. free organic free organic Originai water .223 .134 Originai water .227 .167 After 2 days .248 .232 After 5 days .098 .186 4 - .281 .202 - 12 - .261 .684 - 10 - .165 .365 In the first experiment, given in the left half of the table, the free ammonia at first increased somewhat in amount, and then decreased, whilst the organic ammonia increased rapidly. In the second ex- periment, the free ammonia at first dimiuished, and then increased in amount, whilst the organic ammonia rapidly increased as before, it being quadrupled after twelve days exposure. In these two series of experiments, the water was exposed to the action of the air, as well as that of the sun. Two other series were made, in which the water was plaeed in a flask filled up to the neck, whereby only a very small surface was exposed. After remuval of a volume of water 364 H. M. Vernon for analysis, the remainder was put into a smaller flask, so tbat there was still very little exposure to the air. The results of the chemical analyses were however practically the same as before. Ammonia per litre in mqm. Ammonia per litre in mqm. free organic free organic Original water After 4 days - 10 - .223 .260 .119 .1.34 .123 .176 Original water After 5 days - 12 - .227 .198 .139 .167 .162 .661 In each case we see that the free ammonia present varies a great deal, though after 10 or 12 days it is considerably diminished in amount, whilst on the other band the organic ammonia is largely iucreased. These changes in the composition of the water are due, at any rate in part, to the vegetable growth wbich begins to form after a few days on the sides of the vessels, in spite of the exposure to the sun, and the high temperature wbich the water thereby attains. For instance, the temperature of the water in the jar was noticed once or twice to be as high as 38°, and that of the flask, 35°. Chemical analysis therefore fails to show much difference between the efifects of exposure of the water to the sun alone, and to exposure to the air in addition: but on growing larvte in specimens of water treated in these two ways, the difference is extremely marked. Nnmber of Conditions of exposure of •/o Larvifi »/o Variation in size of o/o Varition in amount 3f Esp. larv». free NHs organic NH3 25 Sun + air 4 days 25 - 1.4 — 37 - 4 - 7 + -tì + 26 + 51 61 - 5 - 7 + 14.1 — 57 + 14 62 - 5 4 — 18.0 + ü — 10 — - 12 - 0 — + 15 + 310 26 Sun only 4 days 95 + 14.6 . — — 38 - 4 . 83 + 18.0 + 25 + 11 60 - .5 - 9 + 17.4 + 12 — 9 The Relations between Marine Animai and Vegetable Life. 365 From this table one may see that whilst on an aveiage larvai grown in water which had been exposed to sun aud air are prac- tically unaffected, those growu in water exposed to sun only are increased in size by from 14.6^ to 18.0^. The percentage numbers of ova developing to larvse differ to alraost as marked an extent. Thus in the one case on an average only \\%i or, if the experiment in which no larvai at ali were obtained be included, 8.0 9<,, developed, and in the other case 62^. The individuai values obtained with water exposed to sun and air vary very considerably. Thus in the first two given in the table the size of the larvse was practically unaffected; but in the next one it was largely increased, and in the next, stili more largely diminished. In this case a layer of water only two inches in depth was exposed in a fiat dish. In another experiment in which was used some of the water employed in Exp. 61, but which had been exposed to the sun an additional seven days, no larvai at ali were obtained. It may be thought that the adverse eflfect of the water thus treated was due to evaporation and conse- quent iucrease of salinity. This could not bave been the case however, as in the first place the jars in which the water was exposed were always covered up with glass lids, and moreover it has been shown in the paper already referred to above^ that moderate increase in the salinity of the water has practically no influence on the growth of the larvai. But how, on the other band, can the very favourable effect produced by the exposure of the water to the sun in a flask be accounted for? It is probable, as will be shown later on, that a small part of this influence, probably about ^% of it, is due to the heating of the water by the sun, whereby the animai life i)resent is killed off. There must obviously be some other factor at work however, to which these striking differences in the efifects of the water are due. Everything points to this factor being of a bacterial nature. Thus it was originally shown by Downes and Blint'-^ that sunlight had an adverse efl'ect on bacterial growth, and in recent years Marshall Ward has made numerous investigations on the bactericidal action of sunlight^. His expea-iments were made with pathogenic or fresh water bacteria however. Observations on marine 1 ibid. pag. 588. 2 Proc. R. Soc. London Voi. 27 1877 pag. 488, also Vol. 25 1878 pag. 197. 3 Proc. R. Soc. London Voi. 52 pag. 393, also Vol. 53 pag. 23, also Vol. 56 pag. 315. 366 H. M. Vernon species were made by Russell >, and also by B. Fischer 2, wbo found, as had Buchner for fresh water g-erms^, that diffuse dayligbt bad a certain amount of germicidal power, as well as direct sunligbt. Fischer indeed sbowed tbat tbe numbers of baeteria in specimens of surface sea-water collected in the evening, after tbe whole day's exposure to the sunlight, were considerably smaller tban iu those taken in the morning. In tbe present research tbe numbers of baeteria, in various specimens of water, variously treated, were determined by tbe ordinary gelatin piate culture method. As tbe observations were begun in tbe summer, when tbe temperature of tbe moist Chamber remained at about 25° — 26° it was thought better, as tbe weather became colder in tbe autumn, to continue to keep tbe cultures at tbis same temperature. Hence tbe temperature of tbe Chamber was artifi- cially kept up to tbis point by means of a gas tlame and regulator. The bacteriological exaraination consisted merely in determining- tbe numbers of colonies formed after 24 and 48 hours respectively, and no attempt was made to isolate and study the various bacterial forms. With regard to tbe ett'ects of sunligbt on water, the bactericidal action noticed by previous observers was confirmed. Thus on ex- posing a flask full and a covered jar half full of tbe Aquarium water to sunlight, for some days, tbe following numbers of baeteria per cubie centimetre were found. Time of exposure Water in jar Water in flask 21 hours 48 hours 24 hours 4S hours Original water 1500 3340 1500 3340 After 4 days 270 420 450 4730 - 10 - 840,000 — 900,000 — Here we see that after four days exposure, the number of baeteria was considerably diminished in one case, but in the other only tbe rapidity of growtb of tbe colonies was affected, tbe actual number of colonies after 48 hours development being increased. After ten days exposure to tbe sun bowever, tbe numbers of baeteria present were in each case enormously increased. The sun was not very 1 The Botanical Gazette Vol. 18 1893 pag. 414. - Die Bakterien des Meeres, in: Ergebn. Plankton-Exped. Bd. 4 M 1894 pag. 55. 3 Arch. Hyg. 17. Bd. pag. 197. The Relations between Marine Animai and Vegetable Life. 367 powerful diiring- the lattei- part of the experiment, and towards the end the sides of the vessels became coated with a thin layer of brown a\g'M. In the next experiment the following results were obtained. Time of exposuro Water in jar Water in flask 24 hours 48 hours 24 hours 48 hours Originai water 1180 2200 1180 2200 After 3 hours 440 3800 270 1200 - 6 - — — 250 940 31/2 days 240 2400 130 2000 - 15 days — — 10,500 22,000 Here again the rate of growth of the bacterial colonies was considerably sh)wed down by eveu three hours exposure to the sun, but after 48 hours, thcy were on an average as numerous as in the originai water. The countings made after 6 hours and 372 days show distinct gennicidal action. Nevertheless, after 15 days exposure, the number of bacteria had increased again as it did before, and similarly also the sides of the vessel were coated with brown alga. In both these series of experiments, the vessels of water were ex- posed directly to the sun, and the water in them thereby became heated up to sometinies as high as 38" C. At these temperatures the rate of multiplication of the surviving bacteria would of course be much greater than at normal temperatures, and hence actually occurring germicidal action would be partially or entirely masked. In the next two series of experiments therefore the jar and flask of water were placed in a larger glass vessel, through which circulated a continuous streani of fresh water. By this means the temperature was generally kept at about 18° and was never noticed to be higher than 21". The results were as follow: Time of exposure Watei in jar Water in flask 24 hours 48 hours 24 hours 48 hours Originai water 1 1 30 2300 1130 2300 After 2 hours 270 — 130 — - 6 - 40 — 50 — 51 2 days 90 870 450 850 368 H. M. Vernon In this experiment some of the coimtings after 48 hours in- cubation were by an accident omitted. Those made after 24 hours show a very rapid diminution in the number of germs. Thus on an average about five sixths of them were killed off or rendered slowly growing by a two hours exposure to the sun, and only A% survived six hours' exposure. After five and a half days of almost coutinuous sunlight however, the numbers had inereased again, so that on 48 hours' incubatioD the colonies obtained averaged more than a third of the original number. The next experiment, made under the sanie con- ditìons, gave the following results: Time of exposure Watei in jar Water in flask 24 hours 18 hours 24 hours 48 hours Oiigiual water 1740 \ 1560 / 3500 ^ 2700 /' 1650 3100 After 1 hour 1560 2260 1070 2520 3 hours 440 1360 310 1700 61/2 hours 350 1450 330 2100 31/2 days 270 5500 35 13,600 - 71/2 - — 150 — 310 - IOV2 - — 70 — 180 After 121/2 days 250,000 320,000 10,000 12,400 - 14V2 - 170 950 2600 5100 These figures show that an appreciable number of bacteria were killed by even one hour's exposure to sunlight, whilst after three hours the number of colonies obtained on 24 hours' incubation averaged less than a quarter of the original number, and after 48 hours' in- cubation, about a half. A further 3V2 hours' exposure seems to have had no further action, whilst after Vji days, the number was very much larger than that originally preseut. This increase was probably owing to the sunlight during the intervening days having been only very occasionai. For the next several days it vt^as continuously bright, and hence we see that after four more days' exposure the number of bacteria had diminished, on an average, to about 7^ of the original number. After a further three days' exposure, the number of germs was still further diminished. The vessel containiug the jar and flask of water was now taken away from the direct sunlight, and kept in The Relations between Marine Animai and Vegetable Life. 3G9 a badly ligbted room. Here the temperature remained fairly Constant at about 15° C. Nevertheless, after keeping- the water two days, the niimber of germs was found to have increased enonnously in both specimens of water, but especially in that kept in the jar. After a fnrther two days, the nnmbers had diniinished again, though not to so great an extent as they had previously increased. It would seem therefore that immediately the direct rays of the snn are removed from the water, the germs stili unharmed begin to multiply with extreme rapidity, so that the water soon becoraes bacterially much more impure than before. These rapidly multiplying germs then rapidly die off, so it is possible that the ultimate bacterial quality of the water may be somewhat better than originally; but even this is doubtful. As the number of germs begins to increase so rapidly after the germicidal sunlight is shut off from the water, the cultures were generally made late in the afternoons, after the water had been exposed the whole day to the sun. A determination of the baeterìa present after VI2 or 51/2 days' exposure would thus give very much smaller numbers of germs than if it had been made after 4 or 6 days, for then the water would be examined after it had been exposed for only an hour or so to the earl}^ morning sun. As to the primary object with which these observations were made, no information is afforded. Thus on comparing the various numbers obtained for water exposed in a jar to the air, with those for water exposed in a flask, no Constant or appreciable ditference in either direction is found. These countings of course show nothing as to the quality of the bacteria in either case, hence one may be allowed to explain the great differences eflfected on larvai growth by the water treated in these two ways as due to the dififerent degrees of oxygen tension in the water. Thus these may have caused an increase or decrease in the number of certain germs with which the vital processes of the larvte are closely bound up. ta. The Eflfeet of Keeping the Water in Darkness. Inasmuch as by far the larger portion of the ocean water is found at depths whence no trace of light can penetrate, it was thought to be of interest to determine what changes, if any, would take place in sea-water kept in darkness. Accordingly, a large covered jar of Aquarium tank water was placed in a cupboard, and chemical analyses of it made from time to time. It should be stated that this 370 H. M. Vernon water was not in absolute darkness, as there were oue or two cracks in the woodwork, through wliich minute quantities of light could enter. The analyses were as follow: Free NH3 Oigauie NH3 Original water .227 mgm. .167nigm. After 10 days .205 .195 - 22 - .039 .098 - 61 - .020 .085 - 85 - .005 .092 Here we see that, by the simple process of keeping the water in darkness, no less than 98^ of the free ammonia and 45 to 49 of the organic ammonia, were removed! In another jar of the same water, placed at the same time under conditions of absolute darkness, the change in eomposition was as follows: Free NH3 Organic NH3 After 10 days .201 mgm. .140 mgm. - 22 - .(127 .100 In this case the removal of the ammonia seems to have taken place rather more rapidly. In the uext experiment, the jars of water were wrapped up in black paper, and placed in a cupboard, so that by no possibility could a trace of light reach them. One jar coutained ordinary Aquarium water, another contained water which had been filtered through asbestos (in order to determine if there were any diminution in the rate of purification owing to tbe removal of bacteria), and the third also contained Aquarium water, but to it had been added about 50 cc. of a water which had previously been kept 31 days in darkness, for it was thought possible that this water might contain numbers of bacteria possessing a special capacity for removing the ammonia from water. The analyses gave the following- results. Aquarium water Filtered water ,Seeded' water Free NH3 Organic NH3 Free NH3 Organi« NII3 Free NH3 Organic NH3 Original water .340 .135 .395 .225 .340 .135 After 25 days .007 .065 .008 .069 .005 .059 - 54 - .008 .068 .009 .069 .007 .005 From these figures we see that after 25 days an apparently limiting value for the purification of both the organic and the free The Relatìons between Marine Animai and Vegetable Life. 371 ammonia has beeu reached, for after an additional 29 days no further purificatioD resulted. The degree of puritìcatiou seems to bave beeu practically the same for ali three waters. This very marked purification of water kept in darkness ìs, we must conclude, almost entirely due to bacterial action. Thus some of the same Aquarium water, kept under the same conditions as the above, but to wbich .1% of corrosive sublimate had been added, was found on analysis after "2G days to contain .255 mgm. of free, and .120 mgm. of organic ammonia, or respectively 25^ and 11^ less than the originai water. This diminutiou was probably due to the Vaporisation of some of the ammonia from the water, and to coagulation and partial fixation of the proteids in the organisms present in the water, which on distillation would otherwise bave evolved some ammonia. Stili two other jars of water were kept in absolute darkness under conditions similar to the above. One of these jars contained Aquarium water which had beeu heated to boiling point in a corked flask, and then cooled rapidly, so that practically none of the am- monia contained in it esca]>ed. The analyses were as follow: Free NFIa Organic NH3 Originai water, after heatiug .350 mgm. .202 mgm. After 26 days .218 .125 - 54 - .020 .090 Here we see that after a period of 26 days, which was sufficient in the other cases for the maximum purification of the water to be effected, only a small proportion of the ammonia was removed, and that even after 54 days the limit of purification was not reached. This delay in the purification was obviously due to the bacteria in the water having been killed off by the beat. The water had been poured into an unsterilised jar, receutly washed out with sea-water, hence there were doubtless sufficient bacteria preseut which could, on subsequent multiplication, exert their purifying action. The other jar kept in darkness was also filled with A(|uarium water, but the jar itself contained a layer of green and purple brown alga3 graduai ly deposited on it from Aquarium water after it had stood for 36 days in diffuse light. After 26 days in darkness, this layer of algse had diminished in amount, whilst the water itself was found to contain .007 mgm. of free, and .126mqm. of organic ammonia, or respectively 98^ and 1% less than the originai water. As we bave already seen, the organic ammonia in water kept in diffuse 372 H. M. Vernon light is gradually increased by the actiou of the algie. In the present instance there would presumably be this action at work tending to inerease the organic ammonia present, and a bacterial one tending to decrease it. The net result of these two opposing actions has been to leave the organic ammonia almost imchanged. It was remarked above that in the parallel observations made with one jar kept in semi-darkness, and the other in absolute darkness, the rate of purification seemed to be rather more rapid in the latter case. That this is actually the case is confirmed by the following two series of observations, in botli of which the jars of water were first kept for 28 days in almost absolute darkness, and then for the rest of the period kept in a cupboard, which had several cracks in it, through which a fair amount of daylight filtered. In one of these experiments ordiuary Aquarium water was used, and in the other, some of the same water filtered through asbestos. Aquarium water Filtered water Free NH3 Organic NH3 Free NH3 Organic NH3 Original water .146 .114 .115 .172 After 14 days in darkness .099 .100 .119 .106 - 25 - - .010 .097 .005 .110 37 - - semi-darkuess .007 .131 .005 .120 - 52 - - .040 .124 .008 .133 f)7 - - — — .005 .112 Here we see that in both instances the organic ammonia in the water begins to inerease slightly in amount after the transference of the water from darkness to semi-darkness. This does not seem to have been due to the formation of vegetable growth in the jars. At least there was no visible trace of it after three weeks exposure to semi-darkness. It may be concluded therefore, with a fair degree of probability, that the bacteria exert their purifyiug action on the organic ammonia, and possibly also upou the free ammonia, most efficiently in absolute darkness. In connection with these experiments, the conclusions of other observers on the purifying elTects of fresh water bacteria may be recorded. It should be noted however, that most of these and other observations not here mentioned ' differed from the above experiments 1 TiEMANN und Gärtner, Untersuchung des Wassers 3. Aufl. pag. 497. The Relations between Marine Animai and Vegetable Life. 373 witli sea-water, iu that they were made in the presence of light. Thus Uffelmann has shown* that these bacteria may oxidise the ammonia in the water, more or less irrespective of the presence of air. Heraeus has shown^ that some kinds of bacteria exert an oxidisiug action, and others a reducing one. Again, S. Leone, who worked with distilled water containing a little gelatin, found that the organic substances were gradually decomposed into inorganic Compounds, first ammonia, then nitrous acid, and then nitric acid, beiug in turn formed ^. This subject of nitrification, with reference to sea-water, will be discussed in this paper further on. It was remarked, whilst diseussiug the second series of the above experiments, that the purification of the water appeared to reach its limiting value after 25 days. The three specimens of water (Aquarium water, filtered water and ,seeded' water), then contained respectively .007, .008 and .005 mgni. of free ammonia per litre, and .065, .069 and .059 mgm. of organic ammonia. It was thought to be of interest to determine what relation pure open sea-waters bore iu their composition to these bacterially puritìed waters, so the following analyses were made. Distance fiom shore, at whieh water was coUected Date Free NH^ Oigaiiic NIU 1 kilometre June llt*» .054 .105 2 kilometres - .015 .094 3 - .010 .062 5 Oct. 8«' .008 .072 15 Nov. 5"' .004 .071 These analyses show that open sea-water practically reaches its limiting degree of purity at about 3 kilometres from the shore, and also, that this degree of purity is practically the same as that which was in some cases effected in Aquarium tank water by bacterial action in the darkness. This is a significant fact, as it seems to show that by merely keeping impure water for a few weeks in darkness, as great a degree of purity may be reached as is found in the open sea, where the water is 1 Arch. Hyg. 4. Bd. II. 1. 2 Zeit. Hyg. 1. Bd. pag. 193. 3 Gazetta Chimica Italiana. 1887. Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 13. 25 374 H. M. Vernon exposed to every favourable purifying influence. It would be of great interest to analysc a specimen of water colleeted at a con- siderable depth beneatb the surface, to see if in tbis case also tbe degree of purity was uo greater. Uufortunately bowever I was not able to obtain one, Anotber proof tbat tbe limit of purity of tbe ammonia in the water is tbat which is sometimes obtained by keeping water in darkness, is afforded by tbe analyses of a specimen of open sea- water t ken 5 km. from tbe shore. Tbis was kept in absolute dark- ness, in a jar covered with black paper. Free NHj Organic NHj Original water .008 .072 After 20 days .021 .082 - 28 - .(105 .062 - 40 - .040 .076 From these figures we see tbat even after 40 days in darkness, practically no purification was eftected. In faet, the water contained more ammonia tban at first. Tbere was obviously some bacterial action taking place in tbe water, bowever, as tbe variations in the amount of free ammonia present are much too great to be referred merely to experimental error. Tbe purification effected by keeping water in darkness, as tested by its influence on the growtb of sea-urchin larvse, is very striking. Tbe results obtained are colleeted in tbe following table. 73 79 82 83 84 86 118 116 119 12S Conditions under wUch water had been kept days in semi-darkness days in darkness . . (,seeded' water). . . . (in jar containing alg«) (after heatingtolOO°C.) (,seeded' watcri Amount, in purified water of free NHa game NH., .039 .098 .027 .100 .007 .005 .007 .218 .020 .008 .007 .010 .065 .059 .126 .125 .090 .068 .065 .097 Amount, in normal Aquarium water of free .350 game NH?, .125 ,193 .143 .251 .129 .074 \ .094 »/o Va- riation in size of larvae The Kelations between Marine Animai and Vegetable Life. 375 The values given for the ammonia in the normal Aquarium water are for the specimens of water in whìch were grown the larvse taken as ,normal', and against which the larvìe grown in the waters exposed to darkness were compared. They do not represent the composition of the water before purification by keepiug in darkness. From the values given in the last column of this table, one may see that in almost ali cases the larvse were eonsiderably increased in size, in two instances by more than \1 %^ but as a rule by about 5^. The great increase in size in the first two experiments given in the table was probably in part due to the dwarfing of the , normal larvae, by the very impure water in which they were grown. Thus in Exp. 82, in which the water had been purified to a much greater extent, the larva? were only 4.2^ larger than the normal, but on the other band the water in which the normal larvie were grown was much purer than before. In Exp. 83, the water used had been kept in darkness for the same lengtii of lime as that in Exp. 82, but, as already mentioned, it was previously ,seeded' by the addition of a small quantity of water which had itself been kept in darkness for 31 days. With this water the larvse were increased by \\A%, so that the seeding seems to bave induced an increased physiological purification. In Exp. 86 was used the water which had, before keeping in darkness, been heated to 100" C. The larva) are in this instance actually diminished in size by 3.4f^, whilst in a sample of the same water after 55 days darkness, and in which very much more of the ammonia present had been absorbed, the larvai were practically unaffected. In Expts. 116 and 119 were employed samples of the same water as was used in Expts. 82 and 83, which had however been kept an additional 30 days in darkness. The favourable effects produced were not so great as before, the larva? being increased in size by respectively 3.0^^ and 5.0^, instead of 4.2^ and \\A%. This may bave been due to the water in which in the , normal' larvse were grown being more favourable to larvai growth in the latter instance than in the former. In any case one is justified in concluding that the water had undergone little or no increase in , physiological' purity durìng the extra 30 days, just as it had undergone no increase of chemical purity. Lastly in Exp. 128 the larvse were only very sligtly affected, but it should be noted that the Aquarium water was on this occasion even purer, in regard to its organic ammonia, than the water kept in darkness. 25* 376 H. M. Vernon In the last column but one of the table are given the percentages of fertilised ova which reached full larvai development. If Expts. 84, 86 and 118 be excluded, it appears that only 53^' of the ova developed to the pluteus stage, or somewhat less than the normal number (66.6^). The favourable efifect produeed by keeping water in darkness is therefore not quite so great as one might conclude from the increased size of the larvse. It has been shown that water kept in darkness may sometimes become as pure, so far as its ammouia is concerned, as open sea- water taken several kilometres from shore. Judged by the physiologi- cal test however, its purity is not nearly so great. Thus in Exp. 69, in which water collected 3 km. from shore was used, the larvse were 19.2^^ larger than tbe normal, aud in Exp. 134, with water 5 km. from shore, Vl.l % larger than the normal. Tbe increase in size is therefore considerably greater than with waters kept in darkness. The number of ova reaching full larvai development was also much larger, it being respectively 100^ and 95^^ in these two experiments. In addition to a chemical and physiological puritication, the keeping of water in darkness leads to a considerable diminution of the bacteria present. In the following table are given the numbers of colonies, per cubie centimetre of water, formed after 24 and 48 hours incubation. Days water Conditions Nature of water Number of colonies after was kept 24 hours 48 hours 30 darkness normal liquefied — 39 - - 1070 3930 54 - - 260 1560 30 - filtered through asbestos 770 1320 39 - _ 800 1760 54 - . 140 270 30 - seeded water 78 780 38 - - 210 730 30 - from jar containing algse 72 390 30 _ heated to 100° 1340 6000 39 - . 580 620 54 - - 270 1210 74 semi-darkness normal 55 1970 145 - - 18 130 24 darkness - 360 3900 28 - - 600 1500 24 - filtered through asbestos 18 840 65 - - 270 650 The Relations between Marine Animai and Vegetable Life. 377 As will preseutly be shown, the Diimber of bacterial colonies formed from ordinary Aquarium water after 24 hours' incubation is about 1500, aud after 48 hours', about 3000. From this table we see that with waters kept in darkness, the numbers are scarcely ever as high as these, the}^ being generally only a few hundred after 24 hours' incubatiou, and in fìve cases out of eigbteen, less than a hundred. After 48 hours however, the number is more often than not over 1000, and heiice it would seem that the rapidity of multi- plication of the baeteria on gelatin piate culture has been very markedly diminished in addition to the aetual number. With regard to individuai experiments, the first two thìrds of the table consists of observations made with jars of water kept in darkness under similar conditions, but containing respectively ordinary Aquarium water, water filtered through asbestos,, water seeded with other water previously kept in darkness, water placed in a jar covered with a deposit of algfjB, and water previously heated to 100°C. Of these five samples, the seeded water and water in the jar coated with algse coutained the least number of baeteria, and the water heated to 100° the most. The comparatively large number of germs present in this latter water is of interest in connection with the fact that the larvse grown in it were, in contradistinction to those grown in the other specimens of water, considerably smaller than the normal. Determinations made 9 days after these originai cultures showed the numbers of baeteria to be about the same. Those made 24 days later, on the other band, showed a distinct decrease. In the Observation given in this table on a specimen of water kept 74 days in darkness, the number of colonies formed after 24 hours is smaller than usuai, but after 48 hours is just as large. After a further 71 days however, the diminution in number is very conspicuous. Again, in a specimen of water filtered through asbestos, the number of colonies obtained after keeping 65 days is somewhat smaller than after 24 days. It may therefore be concluded that the longer a water is kept in darkness, the smaller becomes the number of baeteria it contains, and the slower is their rate of multiplication on piate cultivation. On the bacteriology of open sea-water no observations were made, as the subject has already been worked out by Russell • for waters in the Bay of Naples, and very fully by Fischer for Atlantic Ocean waters 2. Russell found the number of baeteria in surface 1 Zeit. Hyg. 11. Bd. 1891 pag. 165. - ibid. pag. 1—83. 378 H. M. Vemon water taken at from 4 km. to 15 km. from the sbore of Naples to Vary between 6 and 78 per e.c, but the numbers obtained seemed to bave little or no relation to the distance from the shore. Also the number of bacteria seemed to vary bnt little with the depth of the water, it being practieally the same for water at a depth of 825 metres as for surface waters. Agaiu, Fischer foimd the number of germs at 200 and 400 metres depth to be as a rule considerably greater than the number in surface water. At greater depths the numbers rapidly diminished, so that below 1100 metres only 1 germ per cubie centimetre was as a rule present. Fischer concluded, however, that whatever the depth, the water was never absolutely germ-free. This occurrence of bacteria in water at ali depths is of interest with reference to the results obtaìned with water kept in darkness. Thus it is obvious that as they are always present, they will inevitably exert their purifying action on any nitrogenous con- tamination communicated to the water, and so keep the water at its highest possible limit of purity. It is of interest to inquire how far this favourable inÜuence of keeping water in darkness enters into the purilication of the water of Marine Aquaria. At the Naples Aquarium the water runs back from the tanks into one of three reservoirs, which hold in aggregate about 300 cubie metres. llere it remains from one to three days, when it is again pumped into the various tanks. On making analyses of this water pumped from a reservoir, and of that tlowing back agaiu from the various tanks, it was always found that the latter was much more impure than the former. After making numerous analyses of water when it had just run into the reservoirs, and after it had stood in tbem for a day or two, it was not however possible to establish any Constant difference of composition. This, if it were present, would in any case be slight, as never more than two thirds of the water is pumped away from a reservoir before the water from the tanks is allowed to run back again. How tlien was the observed purification of the water brought about? It was eventually found that this removal of ammonia from the water was efifected during its passage along the lead pipes running from the subsidiary reservoirs at the top of the buildings into the various rooms. Thus the tap from which the water used in these experiments was drawn was about 20 metres distant from the supplying tank. In one instance the reservoir water contained .162 mgm. free, and .185 mgm. organic ammonia, and the water drawn at the same time from the tap, at The Relations between Marine Animai and Vegetable Life. 379 the rate of a litre in lOmÌDutes, only .075 mgm. free, and .125 mgm. organic ammonia, or respectively 54^ and ?>1% less. In anotber instance the water was drawn from the tap at varving- rates, in order to determine the effect of the rapidity of flow on the amount of ammonia removed. The following results were obtained. Nature of water Free NHs Organic NH3 »/o Difference in free NH3 organic NH3 Water of reservoir .188 .131 Drawn from tap: 1 1. in 10" .140 .098 — 26 — 25 - 1 I. in 2h 40' .034 .110 — 82 -16 - 1 1. in 3I1 30' .057 .107 — 70 — 18 Here we see that when the water was allowed to run at its maximum rate from the tap, 26^ of the free, and 25^ of the organic ammonia was removed. When however the water was allowed to drip slowly from the tap, no less than 82^ of the free ammonia was in one case removed. The rate of flow in these cases was really much faster than that given, as from the same pipe another stream of water was rimning at the rate of a litre in 36 seconds. The exit tube of this jet was situated about 16metres from the reservoir, hence the water analysed only flowed at the very slow rate given above through a length of four metres of pipe. The total internai area of the whole pipe was calculated to be roughly about one and a third Square metres, and hence it follows that exposure of a litre of water to this area of the bacterial slime which coats the inside of the pipes, was able, in ten seconds, to remove a quarter of the free and organic ammonia present. This seems an extremely rapid rate of purification, yet it should be remembered that in the previously described ex- periments with sand kept in darkness, it was found that water could be filtered at the rate of a litre in ten minutes, and yet bave ^1 % of the free, and 20^ of the organic ammonia removed. In stili another determination, water running from the tap at the rate of a litre in 47 minutes, was found to contain 30 X le^s free, and "0% less organic ammonia than the water flowing at a litre in 12 seconds. As the bacterial slirae which covers the pipes is so efifectual a purifying agent, it was thought that the brown vegetable matter which is deposited from the water ou standing in the reservoirs 380 H. M. Vernon might possibly have a similar effect. To test this point, a small quantity of the deposit, amoimting in all to only one or two grams, was dredged up from one of the reservoirs, and was stirred from time to time with about 700 cc. of water, for half an hour. After Standing a few minutes, the water was liltered off and analysed, It was found to contain .657 mgm. of free, and 1.490 mgm. of organic ammonia, in place of the respective amounts of .286 mgm. and .157 mgm. originally present. So far from this deposit being a puri- fying agent, it is therefore a most fertile source of contamination. Thus the deposit had been collecting for only two months, previous to which the reservoir had been thoroughly cleaned out. Probably if it had been standing a longer time, its fouling properties would have been miich greater. On comparing the effect on larvai growth of water drawn from one of the pipes with that taken directly from the large tank of the Aquarium, the increase in physiological purity proved to be no less marked than the increase in chemical. l'he following were the results obtained. Number of o/o Variation of NH3, on that present in noimal tank water 0/0 Larva formed »/o Variation in size of Experiment Free NH3 1 Organic NH3 larva. 75 80 115 — 37 -46 — 42 — 4 — 21 + 8 70 67 69 + 10.8 + 8.2 + 4.2 In these three experiments the larvai were on an average in- creased 7.8^ in size, but the percentage of ova reaching the larvai stage was only very slightly increased. In each case the water con- tained about 40^ less free ammonia, but the organic ammonia was but little altered. The tap water is also bacterially purer than the ordinary tank water. Thus in one case, after 24 hours' incubation, the tap water was found to give 930 colonies, as agaiost the 2(100 of the normal tank water. In another case, after 24 and 48 hours' incubation, the tap water gave respectively 580 and 700 colonies, and the nor- mal tank water 1500 and 3340. The number of bacteria seemed also to depend upon the rate at which the water flowed from the tap; but as the results obtained were rather contradictory, it is deemed unnecessary to mention them in deta,il. The Relations between Marine Animai and Vegetable Life. 381 e. The EflFect of Filtration through Asbestos. In some of the ubservations to be subseqiiently described, it was necessary lo filter off the larvse from the water in which they were growing. This was (Ione by plugging up the bottoni of a fimnel with a layer of asbestos about a centimetre in thickuess, and letting the water ruu through. It was aecordingly thought advisable to determine whether the filtration itself could bave any effect on either the cheuiical composition of the water, or on the growth of the larvse. The following results were obtained. Number of o/o Variation in "jd LarvK formed »/o Variation in size of Experiment free NHj organio NH3 larvse 77 66 + 22.8 98 — 21 + 51 64 + 9.0 121 + 7 + 16 45 + 6.0 85 + 16 + 56 48 + 7.4 From these figures one may see that whilst the free ammonia present in the water was only slightly affected, the organic ammonia was considerably increased in amount. This could ßcarcely bave been due to any soluble impurity in the asbestos itself, for half a litre or more of water was allowed to tìlter through before a specimen was collected. It can only be concluded that the process of filtration itself causes the increase. It may be that the particles of solid organic matter in the water become caught by the asbestos fibres, and broken up and decomposed by the stream of water running through them. Strange as is the effect on the chemical composition of the water, that on the growth of the larvse is much more remarkable. Thus in one instance they were increased in size by no less than 22.8^! On the other band upon the actual number of fertilised ova reachiug full larvai development, the filtration has either no effect at ali, or a slightly adverse one. In the last experiment given in the table, the larvse were grown in a specimen of water which had been filtered through asbestos, and then kept 25 days in darkness. The increase in size is 7.4^, whilst with larvse grown in some of the same water, which had also been kept in darkness under the same conditions, but which had not been filtered through asbestos, the increase was only 4.2^, or "6:2% less. 3S2 H. M. Vernon It is difficalt to say to what this very marked increase in the physiological purity of the water was due. Thns we have previously Seen that filtratioii of the water throngh pure sand which eontained DO vegetable growth, caiised an increase of only 1.8^ in the size of the larvse grown in it. Such filtration must have removed all the minute forms of animai and higher vegetable life present in the water, and also a certaiu proportion of the bacteria, and should, one would think, have acted more efficiently than filtration through a thin layer of asbestos. Thus determinations by means of piate cultures seemed to show that the asbestos filter removed practieally no germs from the water. In one case the water before filtration was found to contain respectively 800 and 850 colonie» after 24 and 48 hours in- cubation, whilst after filtration the numbers were 1000 and 1820. In another case the numbers were respectively 380 and 6S70 for 24 and 48 hours incubation before filtration, and 700 and 12700 after it. However in the two instances given a few pages back, in which, after filtration through asbestos, the water was kept for 24 to 54 days in darkness, the number of bacteria present is considerably smaller than in the unfiltered water kept under similar conditions. It is probable that the filtration removes a large number of bacteria from the water, but in that particles of organic matter, swarming with bacteria, get caught in the interstices of the asbestos fibres and brokeu up by the rapid stream of water flowing past them, the apparent number in the filtered water is just as great, or is increased. Thus in a gelatiu piate culture, a particle of organic matter con- laining hundreds of germs would give rise to only one colony, just like a single isolated g-erm. d. The Effect of Heating the Water. Inasmuch as exposure of the water to sunlight, and filtration through asbestos, whereby in all probability many of the bacteria are removed, were found to have such a favourable influence on the growth of the larvai, it was determined to try the effect of killing off the germs by previously heating the water. By this procedure the condition of the water is altered in other respects besides, as all the animai and vegetable life in the water are killed off, in addition to most of the bacteria. Also a large proportion of the gases dissolved in the water is driven off. However, as has been shown in the Tlie Relations between Marine Animai and Vegetable Life. 383 paper already leferred to', cousiderable variations in tlie amouuts of free oxygen and carbonic acid dissolved in the water bave bat little influence on the growth of the larva;. The results obtained are given in the following table. In all cases the water was heated in a large flask filled up to the neck, and on the temperature reaching the desired point, this flask was placed under a stream of cold water, so as to cool its contents as rapidly as possible. The water was then poured into a jar, and allowed to stand for 24 hours before the introd action of the fer- tilised ova. Number of Experiment Temperature to which water was heated o/o Larva formed o/o Variation iu size of larviB. 15 100" C. 4 + 1-4 57 lOO"* 85 + 13.6 > 6.9 102 100" 73 + 5.8 58 103 77" 76" (J6 81 + .03 1 4.0 + 8.0 / 59 50" 100 + 8-4 ^ , 104 50" 66 + 5.9 / From these figures we see that in five out of the seveu ex- periments made, there was a very considerable increase in the size of the larvte, this increase ranging from 5.8 to Vò.^%. In every case but one also the percentage of fertilised ova reaching the larvai stage was equal to or greater than the normal. It will be seen that two or three experiments were made at each of the three tempera- tures 100", 70° or 77", and 50°, and probably the ett'ect produced is on an average about the sanie for each temperature. In the ex- periment made at 77" the larvìe were apparently unafifected, but this result was probably due to some unknown source of error. Also in the first experiment given in the table the larvas were only slightly increased in size, and the number of ova reaching the larvai stage was very small. This was probably due to the water used being not only heated to 100°, but actually boiled for two or three minutes, whereby niuch more of the dissolved gases was driven off. The heating of the v/ater to 100° probably exerts two opposing influences on the quality of th'e water, which more or less neutralise each other. 1 ibid. pag. 597. 384 H. M. Vernon Thiis it drives off a good deal of the dissolved gases, but also removes some of the ammonia present. For instance, the water used in Exp. 102 coDtained 36^ less free, and 1% less organic ammonia, than the normal water. These results lead one to conclude either that a temperature of 50° is almost as fatal to those bacteria in the water which exert an injurious action on larvai growth as a temperature of 100° or that the favourable eflfect produced by heating the water is due rather to the removal of the small amouut of animai and higher vegetable life present, to which, rather than to the bacteria, the harmful effects are accountable. As to the actual germicidal eflfects of heating the water, the observations of Miquel>, made of course with fresh water bacteria, may be cited. Thus in one case, after heating to 50" for about half an hour, there were killed some 84^ of the germs: after heating to 80° ^1 % , and to 100°, 99.4^. Bacteriological examination of the water used in Expts. 102, 103 and 104, gave the follo wing results. Nature of Wiiler Before introduction of ova After 2 days larvai dovelopment 24 hours After % days larvai development 24 hovirs 48 hours 24 hours 4S hours Normal tank water 800 850 16,000 1040 1470 Water heated to 100" 2960 8000 12,700 1650 8200 - 7ö« 100 320 27,000 1640 6650 - 50° 340 480 7,000 3710 liquefied From this table we see that, previous to the introduction of the fertilised ova, the water heated to 100° already contained more bacteria than the normal, whilst the specimens heated to 76° and 50° contained considerably less. This unexpected result must bave been due to the rapid multiplication of the bacteria in the water during the 24 hours previous to the introduction of the ova. Thus the jars into which the water was poured after heating were un- sterilised, and had recently been washed out with sea-water, whence the rapidly multiplying bacteria may bave arisen. Doubtless also some of them came from the spores and bacteria unharmed by the heating. After the fertilised ova had been developing two days, the water heated to 76° was found to contain considerably more bacteria 1 La Semaine Medicale, 31 Juillet, 1884. The Relations between Marine Animai and Vegetable Life. 385 than the Dormal, and the other two specimens of water somewhat less; but when the laiTse had reached their full eight days' develop- ment, ali thiee specimens of water were found to eontain more baeteria than the normal. Thus the bacteriological condition of the heated water seems to bave been little if at ali better than that of the unheated. This counting of colonies is, however, unable to distinguish harmful from harmless baeteria, and it is very likely that the heating killed off the most injurious germs, allowing only the harmless ones to subsequentl}^ multiply. e. Other Bacteriological Resulta obtained. The present seems a favourable opportunity to mention the results of some of the other bacteriological examinations imdertaken. Piate cultures of the normal tank water of the Aquarium gave the following nurabers of baeteria. Temperature Colonies after Temperature Colonies after Date of Date of water 24 hours 48 hours water 24 hours 48 hours 16. Vili 23.0" 510 liquefied 15. X 17.2° 1180 2200 23. Vili 23.0 3330 liquefied 25. X 17.5 1130 2300 30. Vili 23.4 800 850 l.Xl 15.0 1740 3500 10. IX 22.6 2000 liquefied 8. XI 14.3 — 1700 4.X 20.1 1500 3340 10. XI 14.1 — 1270 12. X 16.5 3340 7160 Here we see that after 24 hours' incubation, the number of colonies varied from 510 to 3340 per cubie centimetre, and after 48 hours', from 850 to 7160. These numbers are somewhat smaller than one would expect. Thus Sanpelice' found as a rule very much larger numbers of baeteria in various specimens of water coUected dose to the shore of Naples, near the openings of drains, and in the harbours. Out of 96 determinations, the water contained less than 1000 baeteria in 27 cases, and more than 100,000 in 15 cases. Of the other bacteriological examinations, the majority were made to determine the effects of filtration through sand more or less impregnated with diatoms and algse. The following results were obtained. Boll. Soc. Naturai. Napoli Voi. 3 1889 pag. 33. 386 n. M. Vernon Time Betöre addition After After S days' Nature of water oftil- of )va 2 days" larvai growth of 1 litre 24 hours 48hours growth 24 liours 4shours Normal nntiltered tank water . . ' 800 8.50 16000 1040 1470 Filtered through 16 era. surface shore Saud 1' 45" 440 740 — — — Filtered through 16 cm. sand from 1 metre beneath surface 3' 30" 330 550 1930 1160 7100 Filtered througli 16 cm. Aquarium tank sänd 3' 15" 160 840 2180 1750 2040 Here we see that filtration of the water through a layer of sand 16 cm. iu depth in each case diminished the baeteria present, but not veiy markedly. Of the three specimens of sand used, that dug up a metre below the surface of the shore coiitained uo appreciable vegetable growth, and so must bave acted merely as a mechanical filter, The other two specimens ou the other band coutaiued small quantities of vegetable matter. After two days' growth of the larva?, the specimens of filtered water were found to be bacterially ver}^ much purer than the normal water, though in every case the number of baeteria had largely increased. After eight days' growth the number had diminished again, but much more for the normal water than for the samples of filtered water, so that these latter now contained more baeteria than tlie former. After a current of water had been allowed to run continuously through two of the specimens of sand for 29 days, fresh bacteriological determinations were made. Time Before addition After 4 days' After 8 days' Nature of water of fil- of ova larvai growth larvai growth of 1 litre 24 hours 45) hours 24 hours 48 hours 24 hours 48 hours Normal tank water .... 380 jl 6870 2450 23000 650 1670 Filtered through Aquarium !i tank sand 1' 0" 20000 80000 144000 309000 — 2420 Filtered through sand 1 metre beneath surface .... b' 15" liiiueficd — 7000 25000 — 2800 We see that now, after the sand has become impregnated with vegetable growth, the filtration enormously increases the number of baeteria in the water, instead of diminishing it. This increase was The Relations between Marine Animai and Vegetable Life. 387 stili maintained after the larvse liad grown foiir days in the water, but after eight days the differenee was much less marked. The water fìltered through Aquarium sand contained, at any rate after four days' growth, a very inueh larger mimber of germs than the water filtered through deep shore sand, and this may have been the cause of the larvse grown in it being only .1% larger than the normal, as compared with the iucrease of 8.5^^ produced by the other water. After the Aquarium tank sand filter had been kept in darkness for 24 days, and was therefore no longer impreguated with Chloro- phyll containing growth, another series of determinations was made. Days sand had Time Water before Water after been kept in of filtration filtration filtration darkness of 1 litre 4S hours ! 4S hours •24 2h 50' 3700 5300 28 10' 330 150 30 12' 1350 670 30 3h 0' 780 8500 From this table it may be seen that in the two determinations in which the water passed very slowly through the filter, the uumber of bacteria in the outflowing water was considerably increased. On the other band, when the rate of flow was moderately quick, the number of germs was dimiuished to about half. This is rather an unexpected result, for sand filters as a rule remove a greater number of bacteria, the slower the current of water. In this case, however, it is evident that the sand must have contained numbers of multiplying bacteria, so that whilst on the one band many of the bacteria already in the water would be removed by mechanical filtration, others in larger or smaller numbers would be added to it from the sand itself. It should be mentioned that when determining the number of bacteria in the unfiltered water, the water was drawn off from the tap at approximately the same rate as that at which it had been running through the filter. The layers of sand iised in these experiments were there- fore much too thin to act as efficient bacterial filters. Thus, as previously mentioned, they were only 16cm. thick, instead of the 100 cm. or so usually employed for filtration at water works. As the following results show, the introduction of algse into the water seemed to favour bacterial growth. 388 H. M. Vernon Water without alga 241iours 481iours Water with alga 24 hours 4Slioiira Normal water Normal water -|- larvse after 8 days' growth . Normal water Normal water Normal water + larvse after 4 days' growth . Normal water + larvae after 8 days' growth . 510 1040 3340 liquefled 7160 + 15 sq. cm. Viva per 1. for 4 days •-|- 6 sq. cm. Ulva per I. during development . + .6 gm. Gelidium per i. for 4 days 1870 lifiuefled 1550 liquefled 22000 800 2450 650 850 23000 1670 Water kept 23 days in diffuse light .... Same water + larv« after 4 days' growth . Same water + larvae after 8 daj's' growth . 145 9600 109U 870 20900 1640 Thus in each of the three instances given, iu which some alga was added to the water alone, or to the water containing developing larvse, the number of bacteria was iucreased. The next three determ- inations show the effect of keeping water in diifuse light, whereby a layer of diatoms was formed on the sides of the vessel. The number of germs appeared to be practicall}^ the same as in the normal water, and to increase to about the same extent when larvse were introduced. It may have been noticed that in all the above results the number of bacteria in the water was invariably larger after two or four days' larvai development than after eight days', or than in the water itself before the addition of the fertilised ova. The numbers present after eight days are mueh more Constant than those found at any other period, but they are generally somewhat larger than those in the original samples of water. Thus of the twenty countings made after eight days' larvai development, in twelve cases the number of germs after 24 hours' incubation varied between 1000 and 2000, and in only three cases did it rise above 2000. These results are in agreement with those of Bolton, Gramer, Fränkel and others^, who found that as a rule, owing to the sudden change of tempera- ture and other conditions, the number of bacteria in a specimen of water taken from a river er other source increases very largely for the first few days, and then decreases again. Untersuchung des Wassers, pag. 481 — 490. The Relations between Marine Animai and Vegetable Life. 389 Part 2. The Fouling Eifects of Animai Life ou the Water. The Effects of Animals in General. Thus far the purification of the water by various forms of vege- table life has been the subject of discussion. We now enter upon the other side of the question, the fouling of the water, especially with reference to animai life. Thus the contamination from vegetable sources seems, in the case of sea-water at least, to be in comparison only slight and uuimportant, and those cases in which it does enter in bave already been referred to in the first portion of this paper. In order to estimate the fouling effect of an animai, several individuals were placed for a known tìme in a known volume of water, and were then removed and weighed. In a portion of the contaminated water larvi« were grown, whilst another portion was subjected to chemical analysis. In the subjoined table the results obtained are given. Here it will be seen that, in addition to the absolute Variation produced in the size of the larvai, the values for the effect produced by 100 granis of the animai kept for one hour in one litre of water bave also been calculated. By this means the results obtained with diflferent animals under dififerent conditions are directly comparable. Similarly also the amounts of free and organic ammonia added to the water by keeping 100 grams of the animai in one litre for one hour are given as well as the absolute composition of the water. 'A Animals used a 'S M 1- o a a — ^1 3 S 11 57 31/4 21/2 85 130 l'/4 2V2 17 61 3 2V2 37 144 21/4 IV2 57 240 33/4 2 100 317 23/4 3V, 58 - - - 59 443 3 21/2 45 12231/4 2V2 60 GO33/4 2 |100 06 41/4 21/0 i 83 .3 — 3 o r^ a> o/o Va- riati un per 100 gm. p. litre p.hoiir Composition of fouled water Var., per 1 00 gm. per litre per hour in amoiint of free lorgan. free organic NH;ì I NH3 NH3 NH3 45 53 51 66 112 49 50 71 44 111 72 1 Fish [Scorpae/ui udulata] .... 2 Fish [Balistes capriscus and Julis vulgaris 4 Crabs [Pachi/grapsus marmoratus) 30 Molluscs [Cerithium vulc/atmn, Fasciolaria liquaria, Trochus tur- hinatus) 48 Molluscs [Cerithium vulgatuiìi) . 3 Holothurians [Holothuria tuhiilosa) 3 Holothurians (same) + Ocm. Ulva per 1 3 Holothurians (same species) . . 1 Grab + 3 Anemones [Pagurus & Adamsia) 3 Anemones [Adamsia rondeletii) . 1 Medusa [Rhizostoma pulmo) . . . Mittheilangen a. d. Zoolog. Station zu + 1.4+ 1.8 +8.3 + 1.6 +2.8 +4.8 +5.0 .4 +4.7 -1.5 — .6 —2 *> .377 .090 +.228- .028 + 12.8 .739 1.190J+.725 + 2.1 .854 .676 +.801 + 1.3 + 1.1 + 2.0 - .1 + .9 - 1.0 - .5 - 1.9 .854 .676 .514 .382 .270 .199 .420 .242 .483 .262 1.062 .245 .377 .234 .418 .284 +.134 +.004 +.063 +.039 +.538 +.112 +.125 + 1.577 + .698 + .094 + ,.016 + .031 + .022 + .084 + .093 + .126 Neapel. Bd. 13. 26 390 H- M. Vernon Of the eleven experiments recorded in tbis table, we see that in seven of tbem an increase in tbe size of tbe larvje was pro- duced. Tbis increase varies in amouut from \A% to 8.3^, it being- on an average AA%. Of tbe otber four experiments, one, No. 50, does not properly belong to tbe present series of experiments, as tbe eftect produced was due to an additional faetor, tbe introduetion of seaweed into tbe water during larvai development. In tbe remaining tbree experiments, tbe decrease in size is on an average only \A%. Tbis most Gurions and unlooked for result beeomes even more aecentuated by a study of tbe individuai experiments. These show that it can be no mere chance wbether the water fouled by any particular animai sball bave a favourable influence on larvai growtb or not. As far as the observations go, it wonld seem a general rule that tbe excretory products of lisb, crabs, moUuscs and bolothurians bave a favourable influence on the growtb of larvae whilst those of sea-anemones and medusa on tbe other band bave a sligbtly un- favourable one. From tbe values calculated per unit volume of water, we find that as an average of tbe two experiments made with fish, tbe increase is l.'ò%. In the single experiment with crabs, tbe increase is %\%: in tbe two with bolothurians it is \A%, and in tbe two with moUuscs, \.1%. Of the tbree experiments in which a negative effect was produced, a bermit crab with tbree auemones attached to its shell was used in one case; otber anemones but without any crab in the second; and a medusa in the tbird. The average relative diminution in size is 1.1^. Upon the percentage number of fertilised ova reaching larvai development, fouling of the water does not seem to produce a favourable influence in the same way as it does upon the size, but the effect is in any case ouly very sligbtly adverse. Tbus as a mean of tbe eleven experiments, 63.7^ of tbe ova became full grown plutei. Curiously enougb it would seem that in those experiments in which there is a negative effect on tbe size of tbe larvse, there is a positive one on the number, and vice-versa, but want of sufficient data must preclude one from drawing any certain conclusion to tbis effect. In tbe last two columns of the table are given tbe relative amounts of free and organic ammonia added to the water by tbe fouling. These may probably be taken to give a fair criterion of tbe relative capacities for fouling which the ditferent animals possess. As might be expected, tbe nnmbers are very variable. Tbe relative amounts of free and organic ammonia added by the fish to the water The Relations between Marine Animai and Vegetable Life. 391 are od an average respectively .470 aud .774 mgm.: by the erabs .801 and .698 mgm., by the molluscs .069 and .055 mgm., and by the holothui-ians .051 and .026 mgm. Thus the favourable effect produeed on the size of the larvie seems to bave been more or less proportionate to the degree of contamination of the water. This is especially borne out by the tvvo experiments with fish, in one of which both the relative increase in the size of the larvse and the amount of fouling of the water were so very much larger than in the other. Doubtless there is a limit to the favourable effect of the products of animai excretion on larvai growth, but apparently it was not reached in any of the above experiments. With regard to the three remaining experiments, in which a negative effect was produeed, the influence does not seem proportional to the amount of fouling, but the data are obviously insufficient to decide the question either one way or the other. These values for the relative amounts of ammonia added to the water bave an interest quite apart from their relation to larvai growth. Thus they give one an idea as to which of the animals commonly kept in marine aquaria exert the most contaminating influence on the circulatiug water. These data give no absolute estimate of this influence, but they are quite sufficient to indicate that fish and crabs act very much more harmfully than molluscs and holothurians. Anemones and medusse apparently occupy a more or less intermediate Position, but the fouling efifects of the latter animals, considering the large proi)ortion of water in their tissues, is in reality quite considerable. If an attempt be made to explain these remarkable effects of contaminated water on larvai growth, attention should first be directed to some observations cited in the previously mentioned papera In this it was shown that the addition of one part of urie acid in 70,400 to the water caused an increase of \1.1% in the size of the larvse, and that it was only when the amount added was increased to one part in 28,000 that an adverse effect was produeed. Similarly also the addition of urea to the water increased the size of the larvse by about 2.7^, and the addition of even considerable quantities of carbonio acid gas also caused a very slight increase. No explanation of these unexpected results was arrived at, but it was suggested that the ideas hitherto entertained as to the adverse effects of products of metabolism on the growth of tissues might be mistaken ones, and 1 ibid. pag. 595—598. 26* 392 H. M. Vernon that in moderate doses these products actually had a stimulating influence, so as to bring about by reaction increased anabolic or cou- structive tissue changes. The results obtained in this paper seem to Support this theory, but it is possible that tbey and the former results may be due to entirely dififerent causes. Thus we have seen reason to think that bacteria play an important part in the life of these small larvse, and it may be only through the harmful effeet produced on these injurious bacteria that these products of animai excretion are enabled to exert a favourable influence on larvai growth. Thus it may be that the larvje are themselves unfavourably influenced by the products of excretion, but influenced to a greater degree in the opposite direction by the removal of harmful bacteria. However, the few bacteriological observations made with contaminated waters do not seem to bear out this supposition. Thus the specimen of water used in Exp. 112, which was fouled by molluscs, gave 2530 colonies per c.c. after 24 hours incubation, whilst the water used in Exp. 111, which was fouled by sea-anemones, gave 2440. The normal unfouled water gave 2000 colonies. In none of these cases could the colonies be counted after 48 hours, owing to the onset of liquefaction. After eight days larvai growth in these waters, the normal water gave 1040 colonies, and that fouled by anemones 1420. The culture of water fouled by molluscs had liquefied. Thus we see that in every case the number of bacteria was slightly greater in the fouled than in the normal water. A similar result, which will be referred to later on, was also obtained with water fouled by sea-urchins. Though this evidence, and most of that obtained by other in- vestigators into the question of river |)ollution, tend to show that waters contaminated by animai excretions contain more bacteria than uncontaminated, yet it is still possible to hold that the fouling of a water may happen to kill off certain bacteria which are particularly harmful to larvai growth, and that therefore carbonic acid, urie acid, urea, and other products of excretion, act only indirectly. It must be admitted, however, that a direct effect on the larvse seems much more probable. The Effects of Echinoids. We have seem that water fouled by certain fish, crabs, molluscs and holothurians exerts a favourable influence on larvai growth, but how do these larvse react to members of their own and other species of the sea-urchin family? The results obtained on this point are given in the accompanying table. The Relations between Marine Animai and Vegetable Life. 393 ä ^ „ in o (M C* lO co o t^ 02 Variat per 1 in + o + ' + o 4- 1 + + 1 ' + o + u -^ Ita _^ *H -2 g •^ o •* I~ IO co 00 •^ >« ■^ 1 e^ lO 1 co es 1 1 r~ co ^-1 1 co 1 ■<-l 1 1 -^ ■'-' •2 S| o ■ — " in w CD co OS 00 «* CS co co a 1 15 e^ r~ 1 r- 1 05 1 1 es o .2 g t— IO 1 oo c~ lO -^ 00 00 '^ 2 5 /o ation 00 gm. litre liour 05 ci o co co »o «o' 05 30 CS - co CS OD cä ^ s o 1 1 1 1 1 -l- + 1 1 1 1 t* s, p. p. g » ». o IO o co o co CO t^ 00 CS IO es •43 o S -* co »o ss co o -* .^ TJH CD Varia in siz lar •^ •^ 1 1 1 1 1 1 + + 1 1 1 1 petajoj co o <» 05 c^ 05 „ O l- CS GO QO aeAJBi o/o >o (M t^ 05 CS Tt< OO IO ss •^ C- OS S p 8 73 3 s >< s e a 1^ 1 1 1 I B9i%i\ nt ^ -S ~^ w C-i ~S? ^ O) ss ■«t co Si -* co CS es ■^ ■* co CO •<* ~5? ■* i à " CS » a s Ci 5. Ö ?^ ni 2 2 ö «o s 1 «<5 "p p «o .^ s 5ä .■a s s a 1 'S» ' ' 9^ , co S 'S o 00 Si -2 35 !< ^ 1 ä ^ ^ ^ co lO t- ■^ Oi IO •^ t~ '^^ IO »o l— -1 e» -a ta OD a> ■»* t- or CD QO fis co ^ es So« T-H es es E3 H ■ Ä 1 394 H. M. Vernon In this table the arrangement is the same as in the preceding one, except that as a rule the composition of the fouled water was determined after the larvpe had grown eight days in it, and not before the addition of the fertilised ova. In Expts. 46 and 48, however, the fouled water itself was analysed. Of the first eight experiments in this table, in which as usuai the ova of Strongylocentrotrus were employed, we see that in only two cases was a positive effect produced on the larv?e. In every experiment with water fouled by the sea-urchins Strongylocentrotus, SphcBrechinus or Echmus^ a pronouuced diminution in the size of the larva? resulted. This diminution varies from 2.6 to 15.0^, it being on an average 6.9^. On the other band a positive effect is produced on larvai growth by the excretory products of Arbacia and Dorocidaris. It would seem as if the negative or positive effect produced by the products of excretion depended more or less on the morphological relationship of the fouling animai. Thus on an average in the three experiments with the water fouled by Strongylorentrotus^ the effect produced, calculated per lOOgrams weight of animai per litre per hour, is 3.4^. On the other band in the two experiments with the water fouled by Spliceredàmis^ the average diminution is only \A)h%. In Order to obtain further evidence as to the special fouling effect of an animai on its own larvse, a few experiments were made with other plutei, namely those of SphcerecMnus and Echinus. These were killed and preserved after eight days' growth, in the same way as the Strongylocentrotus larv^e. In Expts. 12 and 13, with Sphcer- echinus larvse, very little effect was produced, but such as it is, it lends Support to the other results obtained. In Expts. 21 and 22, the plutei of Echinus were used. Here also a more adverse effect is produced by the excretory products of Echinus, than by those of Strongylocentrotus. The reciprocai ex[)eriment, with Strongylocentrotus plutei, gave, on the other band, a contrary result. Thus in Exp. 18, with water fouled by Echinus, the diminution is 5.4^, whilst in Exp. 19, with water fouled by Strongtjlocentrotus , it is only 4.4^. This single contrary result cannot be considered to balance the very positive ones obtained with Strotigylocentrotus and Sphcer echinus, and hence the existence of a special fouling effect of an organism upon members of its own species may be recognised as highly probable. A compari son of the numbers of ova reaching the larvai stage in the various experiments is also in favour of this view. Thus of the The Relations between Marine Animai and Vegetable Life. 395 Strongylocentrotus ova grown in water tbiiled by Strongylocentrutus^ on an average A^% developed, wbilst with fhe water fouled by Splìcerechinus^ 61 % developed. Again in tbe experiments ou Sphcer- echinus larvse, only a tbird as many of tbe ova developed in water fouled by Sphcerechinus^ as in tbat fouled by Strongylocetitrotus. Stili again, in the experiments with Echinus larvse, only 48^ of the ova developed in water fouled by Echinus^ as against 1Ò% in tbat fouled by Strongylocentrotus. Concerning the actual amount of fouling of the water by these various species of sea-urchins, it is not possible to speak very de- finitely, as in tbe first place, cbemical analyses were not made at ali in several instances, and in tbe second place the analyses them- selves were carried out after and not before tbe larvae had been allowed to develop in the water, when of course many of the ex- ereted products may bave been absorbed or changed by larvai or bacterial growth. Tbat such a change did take place is almost proved by the organic ammouia values. Thus in ali tbe six analyses made, the organic ammonia was found to be either less than, or practically the same as, tbat present in tbe normal unfouled water after eight days' larvai growth. In the above series of experiments with otber aninials, we saw on tbe otber band tbat the fouled water always, with a single exception, contained very much more organic ammouia than the unfouled. Also in the two experiments made with sea-urchins (Nos. 46 and 48), in which the fouled water was analysed before and not after larvai growth, tbe organic ammonia was appreeiably increased. It would seem therefore tbat tbe larvse are in some way or otber able to absorb or transmute the organic ammonia introduced into the water by fouling. The free ammonia they do not seem to bave much intluence upon, for the fouled water, after larvai growth , contained as great an excess of it as was generally present in the former experiments in which the fouled water was analysed before tbe introduction of the larva?. What is the cbemical nature of these excretory products, which, according to tbe species of tbe animai from which they are expelled, will produce either a positive or a negative effect on larvai growth? Doubtless comparatively simple nitrogenous bodies as urie acid and urea bave a small intluence, but as has already been sbown, this intluence is always a positive one. The major portion of the effect must, one would think, be due to more complicated organic nitrogen derivatives. It was thought tbat bodies such as the ptomaines migbt 396 H. M. Vernon be one of the important factors, aud lieuce a few experiments were made lipon the effects of water fouled by dead sea-nrchins, in order to test this supposition. In that tlie fouling effected by a decomposing organism is so very much greater than that of a living one, the water was exposed to the contaminating agent for only a very few minutes. The results obtained are given in the aecompanying table. o Aiiimals used 3 i 'S £d g o :^ "o •Sa .2 s TI 0 il 0 u 0 t^ SDP. Composition of fouled water Variation, per 100 gm. per li tre per hour in amount of 3 2i free NH3 organ. NH3 free NH3 organic NH3 52 1 Sphcerechinus . . 300 3 3 100 + 2.4 + 48.4 .476 .370 + 4.16 + 4.10 135 2 Stronyt/locentrotiis G4 10 21/2 97 — 1.2 — 27.4 .404 .203 + 3.80 + 1.08 136 2 — — 6 77 + 1.6 + 89.2 — — - - 137 1 Spluerechinus . . 109 10 21/2 87 — 5.8 —80.5 .292 .226 + .688 + .950 138 1 — — 6 68 — 2.5 — 83.0 — — - - Here we see that in two out of the five experiments a positive efifect, amounting on an average to 2.0^, was produeed, and in the remaining three, a negative effeet averaging '0.1%. In the first ex- perimeut, made in warm weather with a rapidly decomposing sea- urchin, a positive influence was exerted, in spite of the cousiderable eontamination of the water which the chemical analysis proved. In one of the last two experiments, in which the water was fouled by a Sphrereclmms killed three days previously by a short immersion in fresh water, some of the fouled water thus obtained was diluted with normal sea-water. Both with the diluted and the undiluted water, a cousiderable reduction in the size of the larvae was brought about, this reduction being proportional to the amount of products of putrefaction present. In the other pair of experiments, made with two Strongylocentrotus individuals, also killed three days previously, the slight negative effeet produeed by the conceutrated fouled water was converted into a positive one on dilution. On the whole therefore it would seem that, in small quantities, even the products of putrefaction of an organism may have a favourable efifect on larvai growth. The fact that on an average no less than %^% of the fertilised ova used in these experiments reached full larvai development, Supports this view. It should, however, be pointed out The Relations between Marine Animai and Vegetable Life. 397 that this percentage is probably higher than would geneially be found to occur, in that four of these expeiiments happened to be made with ova in such good condition that of those which developed under normal circumstances, no less than 97^ reached the larvai stage. That this efifect on larvai growth is a direct one, and is not due to an indirect influence on bacterial growth, seems probable from the fact that the water used in Exp. 137, which was fouled by a Spt^rerJmms, gave respectively 6600 and 10,900 colonies per ce. after 24 and 48 hours incubation, whilst that used in Exp. 135 gave 7000 colonies after 24 hours growth, and had liquefìed after 48 hours. The normal unfouled water gave respectively 3340 and 7160 colonies, or only about half the number. Chemical analysis showed the fouled water to contain about the same excess of ammonia as when living animals were used. When, however, the values are calculated out for unit weight of animai per litre of water per hour, the enormous contaminating influence of dead organic matter, as compared with that of the living, is rendered apparent. Thus on an average of the three analyses, 2.88 mgm, of free, and 2.04 mgm. of organic ammonia were added to the water, whilst in the twelve analyses of water fouled by living animals, the average additions were respectively only .250 and .230 mgm., or about a tenth as much. The Effects of Plutei. In the paper already referred to, mention is made of two ex- periments in which the larvai were grovvn in water in which another batch of larvse had already developed. A diminution in size was thus efifected, due presumably to the influence of the products of larvai metabolism. It was determined in the present instance to repeat and extend these observations, especially in order to determine if larvai were more afi'ected by their own excretory products than by those of other species, after the manner of their reaction to the excretions of the adult organisms. The experiments made are given in the accompanying table. 398 H. M. Vernon o Larvse previously developing in 10 c.c. of water Nature of larvae >■ TS SS o Composi- tion of fouled water Excess, over that present in normal water, of ,0 a 1 ^"' 1 NH3 free NH;, oreaiiic NH, 10 16 17 32 33 35 29 30 90 Strongylocentrotus larvae 9 days 80 - - 12 - 30 Sphar echinus - 12 - 65 Strongylocentrotus - 8 - 1 54 Echinus - 8 - 65 Strongt/locentrotus - 8 - 6(t - - 9 - 1^% Echinus - 9 - Strongylocentrotus Echinus .... 24 77 65 39 52 8.5 2.4 2.7 - 6.9 - 2.3 - 7.8 - 4.5 - 3.3 - 5.7 -13.3 -11.6 .634 .570 .900 .396 .413 .396 .391 .488 .316 .152 .180 .247 .139 .247 .123 .194 .449 .355 .685 .19J .211 .194 .156 .253 .139 .028 .056 .090 -.018 .090 -.031 .040 In the eight experiments here given, the larvse on an average were diminished 6.9^^ in size. Probably the unfavourable influence would bave been still more marked, if the water used had not been filtered through asbestos to remove the larv» in it. Thus it was only subsequent to the time these observations were made that such filtration was found to bave so powerful an influence ou the physiological qualities of the water. In that the water was always filtered in the same manner, these experiments are, however, strictly comparable amongst themselves. As regards individuai experiments, especially with reference to , reciprocai' fouling, no complete set of larvai measurements was obtained. Thus in Exp. 32, in which the larvte of Strongyloceiitrotus were grown in water previously fouled by larvai of the same species, the diminution in size is 4.5^, as against a diminution of 3.3^ when some of the same larv« were grown in water fouled by Echinus larvie. When, on the other band, Echinus larv« were grown in specimens of the same water, those in the Siroiiffi/locentrotus-foiüed water were diminished by 5.7^, and those in the Echinus -fouled water failed to reach the eight days larvai stage at all. This result would seem, therefore, to entirely favour the couclusion that the excretory products of an organism are more injurious to itself than to other organisms; but the other observations made do not agree with this view. Thus in Exp. 30, the larvai of Echinus, when grown in Echinus -fouled water, are diminished in size by 11.6^, but, grown in Sfro?iffylocentrotus-fou\ed water, by 13.3^. The attempt to grow Strongyloceiitrotus larvai in these specimens of water was in both instances unsuccessful. Again, The Relations between Marine Animai and Vegetable Life. 399 in Expts. 16 and 17, Strotigylocentrotuti larvse grown in Strongijlo- centrotus-iovX^^ water were diminished by 2.3^, but grown in Sphcerechinus-i^wX^^ water, by 1.%%. On the other band Ecìiinua larvas in Stro7igylocentrotus-io\x\Qà. water failed to reach the full larvai stage at ali. Taken as a whole therefore these results cannot be held to decide defìnitely in either one direction or the other. As they were so variable, and so troublesome to carry out, they were not continued any further. The nurabers representing the percentages of ova reaching larvai development also fail to point either one way or the other, they being roughly inversely proportional to the diniinu- tion effected in the size of the larvse. On the right side of the table are given the absolute amounts of ammonia in the fouled water, and also the excess of this ammonia over that present in the water in which the normal larvie were grown. It ueed scarcely be said that wheu Echinus larva; were grown in the fouled water, other Echimis larva;, to serve as the standard of coniparison, were at the sanie tinie grown in normal tank water. On an average, the composition of the water, as far as the ammonia is concerned, is about the sanie as that present in the previous ex- periments on the fouling eftects of various animals; but, as might be expected, it is not nearly so variable. It obviously depends closely upon the number of larvie which had been developing in the water, and the number of days of development. The Effects of Certain Salts on Larvai Growth. We have seen that thus far no definite due has been obtained as to the nature of the particular products of excretion which may cause either a positive or a negative effect on larvai growth. They were shoWn not to be simple organic bodies as urea and urie acid. Is it possible that they may bè of an even simjiler nature, such as ammonia itself, or some of its derivatives as the amines and amido bodies? Wìth reference to these latter bodies, no observations were made, but the results obtained with the simple salt, am- monium chloride, tend to show that ammonia derivatives may be a very important factor in the question, These results were as follo w: 400 H. M. Vernon Numlier of Expt. Weight of mu ci per litre Result Larvse formed 115 .0258 gm. .0394 .1075 .3745 .7890 Larvse diminished 7.3X in size 72 127 19.0X - - 59^ of blastulfe formed. Larvse lived 3 days . . 37^ - - - No larvae Most of the ova had disintegrated after 24 hours 28 Here we see that with .0394 gm. of ammoniuni chloride per litre, or one part in 25,400, only 28^ of the fertilised ova reaehed the eight days' larvai stage, and vvere then diminished 19.0^0 in size! With larger quantities of the salt, not only were no larvae obtained, but a considerable proportion of the ova failed even to reach the blastula stage. Finally the addition of one part in 1270 of the salt caused the fertilised ova to rapidly disintegrate. This exceediügly iojurious action of ammonium salts is rendered more striking wheu compared v^^ith that of nitrites and nitrates, bodies v^hich, as is well known, are very frequently the producta of bacterial oxidatiou of ammonia, both in the soll, and in water. In the accom- panying table the effects produced by the introduction of small quantities of potassium nitrite and nitrate into the water are given. Nnmber of Expt. Weight. of salt per litre "/o Larvas formed "/o Variation in size of larvBB 27 .2020 gm. potassium nitrite 100 — 3.3 105 .2815 gm. 79 + 2.1 139 .3730 gm. 79 — 8.9 140 .5615 gm. potassium nitrate 93 — .9 87 .7380 gm. 100 + 3.9 106 1.2085 gm. 50 — 1.5 These results are somewhat variable, but they may be taken to show to show that when less than about .3 gram of potassium nitrite or 1 gram of potassium nitrate per litre are added to the water, the eflfect produced on the larvai growth may be nothing at all, or slightly positive. Thus the percentages of ova reaching full larvai development seem to favour the existence of a definite positive action, they being respectively 89.5 and 96.5^ when the quantities of nitrite The Relations between Marine Animai and Vegetable Life. 401 and nitrate are kept below the above mentioned limìts. In Exp. 139 on the other hand, when .3730 qra. of nitrite was added, the marked diminution of 8.9^ was etfected in the size of the larvai. These results therefore show that the nitrification of ammonium salts by the action of bacteria has a very favourable effect upon the physiological piopeities of the water, and also that nitrates are distinctly less injurious to animai life than nitrites. But in that these latter salts only exert such au action wheo preseut in considerable quantities, it would seeni to be a matter of little moment whether the nitrification proceed its complete course, or stop at the stage ol' formation of nitrites. Part 3. Miscellaneous. The Effects of Aeration on the Purificatiou of Water. Aeration has commonly been regarded as one of the chief agents in the purification of naturai waters such as river and well waters, and it is also generally regarded as one of the most important aids we possess for increasing the purity of aquarium water. Doubtless it is very necessary to aerate the water of an aquarium well, in Order to provide sufficieut oxygen for the respiration of the animals contained in it, but the actual aeration can in itself bave but little of that oxidising influeuce on organic impurities which is commonly attributed to it. Thus in a former paper', where I bave given some 120 analyses of the gases in the Aquarium tank water, it may be seen that in no case did the amouut of oxygen present in the water sink below 3.28 ce. per kilogram of water, or below about 57^ of the amount present in water fully saturated with air. As there is always, therefore, a considerable proportion of oxygen present in the water, the oxidising effect exerted upon organic impurities will be little greater if the tension of the oxygen is at its maximum value, or only half as much. The aeration also removes small quantities of the excess of carbonio acid gas dissolved in the water, but how small this quantity must be, and what a small influence is thereby exerted, is proved by the following experiment, given in the paper just referred to. Thus analysis showed that the Aquarium tank water contained about 50^ more carbonic acid dissolved in it than 1 Jouiu. Physiol. Cambridge Voi. 19 1895 p. 70. 402 H. M. Vernon open sea-water. Nevertheless, after drawing a rapid ciirrent of air through aboiit a litre of this water, for the space of four liours, only 9^0 of the carbonio acid was driven off. In fact, most of the carbonic acid excreted by the animals into the water enters into unstable combination with the salts present in solution. Hence aeration can do bnt little to remove it, whilst most of the harmful influence its presence might exert on the animai life is prevented. Perhaps aeration may have a favourable etfect in checking the growth of harmful bacteria which multiply only when the oxygen tension of the water is low, but upou this poiut nothing definite is known. The experiments on the effects of exposure of water to sun and air on the one band, and to the sun only on the other, tend to prove that just the reverse is the case, and that aeration causes an increased production of harmful bacteria. The observations made on the elfects of aeration of the water on the growth of sea-urchin larva? bear out our theoretical conclusion. In the first experiment given in the accompanying table, the water was aerated by allowing it to fall as a fine spray through a height of 1 .8 metres. The process was repeated twice, but larvjt' grown in the water thus aerated proved to be A.2% smaller than the normal. This was probably due to some unknown error. In the next three experiments, the water used was aerated by shaking it up violently in a large flask frora time to time, over periods of several hours. The larva? are on an average 2.3^ larger than the normal; hence it is possible that excessive aeration may have a slightly favourable ettect, though if the mean of the four experiments made be taken, the positive influence averages only .05^, a negligeable amount. Also as a mean of the four experiments, 68^ of the fertilised ova reached the larvai stage, or practically the same as in normal water. Number of Expt. Treatment of water o/o Variation in amount of Larvie formed o/o Variation free NHs organic NH3 larvae 75 113 122 131 AUowed to fall 1.8 uietres 3 times Shaken intermittently 4 hoiirs 6 - 8 - — 15 + 22 — 8 — 8 + 24 — 10 40 76 56 100 — 4.2 — .7 + 3.4 + 4.1 The Eelations between Marine Animai and Vegetable Life. 403 One would expect the ammonia present to be slightly diminished by the aeiatioa, and such proved to be the case in two out of the three experiments. In Exp. 122, on the other band, it was distinctly increased. Aeration of the water seemed to afifect its bacterial qualities as little as its chemical and physiological, as the following results show. Nature of water Bacteria present before aeration Treatment Bacteria present after aeration 241iours 48hours 24 hours 4S hours Nuimal tank water - after 4 days' larvai growth Normal tank water after 8 days' larvai growth Normal tank water 2000 380 2450 650 3340 liquefied 6870 23000 1670 7160 Shaken 4 hours 6 hours 6 hours: after 4 days' larvai growth Shaken 6 hours: after 8 days' larvai growth Shaken 8 hours 2040 3300 540000 330 1800 liquefied liquefied 720000 1150 liquefied Here we see that in one out of the three experiments, the shaken water apparenti}^ contained more bacteria than the unshaken ; in another it contained less, and in the third about the same. After 4 days' larvai growth in the shaken water, the number of bacteria was very much larger than with the unshaken water, but after 8 days' growth, the number had become less. These negative bacteriological results as to the effect of shaking the water are in agreement with those of TiEMANN and Gärtner, Leone, Miguel and others^, in which various river and other fresh waters were used. Thus even fourteen days' continuous shaking of the water seemed to bave no appreciable influence. The Nitrites present in the Water. In the experiments on the purifying effects of bacteria upon sea-water, the disappearance of the ammonia, especially of the free ammonia, was shown to be a Constant attendant on such purification. What are the chemical changes this ammonia undergoes? Is it in turn converted into nitrites and nitrates by the action of nitrifying 1 Untersuchung des Wassers pag. 536 — 539. 404 H. M. Vernon organisms, or are the ebanges of same other nature, such as a reducing one? The frequent occurrence of Ditrifyìng organisms in fresh water has been deraonstrated b}^ Uffelmann, Adametz, and others, whilst Gayon and Dupetit, and also Heraeus, bave shown the existence of denitrifying organisms*. In the present instance, it was thought sufficient to determine only the nitrites present in the water, as a fair eriterion of the nitriiication taking place can thereby be obtained, and moreover their determination is so very much simpler than that of nitrates. The method adopted was that of Preusse and Tiemann2. This is a quantitative colorimetrie method depending on the yellow colouration, due to the formation of triaraido-azobenzol, produced on the addition of metaphenylene-diamine solution to the acidified water. Standard solutions containing 1, 2, 3, 5 and 10 ce. of a .001^ solution of N2O3 in 100 ce. of water, were freshly made up each time, and by comparing various thicknesses of these solutions with the water under examination, by meaus of the colorimeter previously described, fairly accurate determinations were made. In that the colour of the standard solutions is not arithmetically pro- portionate to the amount of nitrite present, and in that it increases gradually on keeping, the method can, however, yield only approximate results. Determinations made at intervals of a week or two during the months of September and October showed the normal Aquarium tank water to contain .054, .076, .121 and .108 mgm. of N2O3 per litre, or on au average, .090 parts per million of water. A specimen of sea-water collected 5 km. from the shore contained .022 mgm. Specimens of water kept in darkness for 35 days were fouud to contain only .013 and .018 mgm.; those kept 46 days .027, .00, and .009 mgm.; and a specimen kept 66 days .00 mgm. Thus it follows that so far from the bacteria oxidising the ammonia present in the water to nitrites, they remove a considerable proportion of those already present. It is of course possible that the oxidation may bave progressed as far as the nitrate stage, but if so, the above results show that this process must bave been nearly corapleted after 35 days. That the water may contain nitrifying organisms is shown by the analysis of a specimen of water Avhich had been heated to 100" C. and then kept 46 days in darkness. At the end of this time. ' Untersuchuug des Wassers p. 497. ■2 Ber. D. Chem. Ges. 11. Bd. 1878 p. 627. The Relations between Marine Animai and Vegetable Life. 405 when other but unheated specimeus of water contained on aa average only .012 nigra. ì^2^:\ì this specimen contained l.OSOmgm., or ninety times as much. Vegetable life other tlian bacterial seems as a mie to slightly increase the i)roportion of nitrites present. Thus a water which before filtration through sand impregnated with diatoms and algfe contained .054 mgm., after it contained .067 mgm.; another specimen, .100 mgm. before, and .135 mgm. after. Another specimen, which had been fìltered very slowly through Aquarium sand (1 litre in 80 miuutes), contained .693 mgm. after larvju had been allowed to grow eight days in it, whilst water filtered rapidly through the same sand (1 litre in 4 minutes), contained only .045 mgm. after the larvai growth. The normal larvai water contained .100 mgm. Again, a specimen of water kept 35 days in diffuse light, whereby it was subjected to the action of diatoms, contained .108 mgm. of N2O3. Stili again, water in which .6 gm. per litre of the red weed Gelklium had been left live days, contained .360 mgm., and water to which was added .7 gm. per litre of Gelidium with founds of Viva attached to it, con- tained after eight days larvai grow^th .630 mgm., as against the .450 mgm. of N2O3 present in normal larvai water. The growth of larv« in a water seems generally, but not always, to increase the proportion of nitrites. Thus after eight days' growth in normal water, the increase was found in two cases to be from .054 and .070 mgm. to respectively .100 and .495 mgm. This increase probably depends chiefly upon the amount of organic impurity originally present in the water, and is but little atfected by the larvai metabolism itself. Thus open sea-water, which originally con- tained .022 mgm. of N2O3, after eight days' larvai growth contained only .036 mgm. That it is the organic impurity present, rather than the amount of available ammonia, is shown by an experiment in which .0394 gm. of ammonium chloride was added to the water. After eight days' larvai growth, this water contained .108 mgm N2O;;, as against the .100 mgm. present in the normal water. The amount of nitrification varies considerably in different cases, it probably depending upon the number of nitrifyiug organisms in the water. Thus in Expts. 97 to 104 inclusive, the various specimens of water contained on an average .087 mgm. N2O3 after eight days' larvai growth. In Expts. 120 to 129 they contained on an average .140 mgm., but in Expts. 130 to 138 no less than .322 mgm. This considerable increase in the amount of nitrites was present in every experiment Mittheilungen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd. 13. 27 406 H. M. Vernon but No. 134, the above mentioned one in which open sea-watev was used. It would tlierefore seem that the specimens of water used must bave contained some more than usually powerfiil uitrifying- organisms. Of the other observations made, only a few need be referred to bere. Thus in an experiment in which .5615 gm. of potassium nitrate per litre had been added to the water, only .207 mgm. N2O3 was present after eight days' larvai growth, as against the .450 mgm. present in the normal water. It would therefore seem that the nitrites formed in the water are not due to a reduction of the nitrates which happen to be present, but must be due to processes of oxidation. The nitrifying process seems unfavourably atfected by aerating the water by violent shaking. Thus shaken water was found in two experiments to contain respectively .067 and .243 mgm. ì^^^ò after eight days' larvai growth, as against the .101 and .450 mgm. present in normal water. With respect to the experiments on the fouling of water by other organisms, it would seem that no increase in the nitrites is present either before or after the growth of larva;. Thus water, fouled by a putrid Sphcèrecldnus contained .100 mgm. N2 0;j, and that by Strongylocentrotus^ also .100 mgm. The normal water before fouling contained .121 mgm., and hence some immediate reduction of nitrites must bave taken place. After eight days' larvai growth, the Sphrnr- e<7/m^^^s- fouled water contained .252 mgm., and the other water .360 mgm., as against the .450 mgm. present in the normal water. The Arm-Length Measurements. In addition to measuring the body lengths of the larvse, a second measurement, that of the aboral or anal arm length, was made as well. By this means it was hoped to derive additional Information as to the phj^siological effects of the various specimens of purìtied and fouled water. Thus, as has been shown with some detail in the paper already referred to ', the arm lengths of the larva) are not by any means always efifected to the same extent, or even in the same direction, as the body lengths, on change of environmental conditions. For instance, increased temperature during development causes a diminution in the body length, and an increase in the arm length: dilution of the water, an increased body length, and no efifect at ali 1 ibid. pag. 601—612. The Relations between Marine Animai and Vegetable Life. 407 on the arm leugth. It was also shown that, in contradistinctiou to the body lengths, the arm lengths vvere greatly affected by the number of larvse developing together in a given volume of water. In order to get rid of this very variable environmental factor, it was there- fore neeessary to introduce a correetion, whereby every arm length, whatever the number of larvae which had been growing together, was converted into its theoretical value at infinite larvai dilution. The same correetion has been introdueed in the aual arm length values obtained in the present instance, and these corrected values are given in the last column of the table at the end of the paper. In the last column but one are given the mean uncorrected arm length values. It is to be noted that the aetual length of the arm was always calculated as a percentage on the body length of the larva, and hence these mean numbers represent the percentage, and not the absolute arm lengths. It will be convenient to briefly discuss the arm length data in the same order as was previously observed with those of the body length. In the following table are given the variations produced by the action of algae and diatoms upon the water. These values are calculated as percentages on the (corrected) arm lengths of the larvse grown under normal conditions. Numbers of Expts. Treatment of water "/o Variations in arra length Mean Varia- tion in arm lengtli 40, 39, 9, 9;ì 43,41, 108,24, 89, 2 94, 95, 9G, 132 54, 90, 92, 91 42, 68, 133 55, 63, 65, 99, 100, 123, 124, 125, 126 73, 129 Water previously exposed to action +3.9, +24.7, +24.7, of Ulva Ulva present during larvai develop- ment Water previously exposed to action of Gelidium ete. Gelidium etc. present during de- velopment Gelidium + Ulva present during development Water filtered through sand con- taining vegetable growth Water previously kept some weeks in diffuse liglit — 23.8 —.3, —.5, —.6, +66.7, — 21.8,-3.9 — 27.0, —19.1, +0.0, + 12.3 + 6.4, —9.9, +8.1, — 5.1 + 18..5, —12.2, +12.6 — 8.5,— 6.5, +.1,-21.4, — 25.4, —2.4, —7.7 + 24.1, +6.4 + 20.6, —11.3 27* + 7.4 + 6.6 — 8.4 — .1 + 6.3 — 4.6 + 4.6 408 H. M. Vernon It will be Seen that in tbree out of the four experiments in which the water was previously exposed to the purifying action of tbe alga Uha^ an iucrease in the arm length resulted. In four out of tbe six experiments in which tbe larva? were grown in contact witb the alga, practìcallv no elfect was produced; but in one of the remaining two experiments a very marked increase in tbe arm length was present, and in tbe otber a considerable decrease. These great variations must be set down to some unknown causes. Tbe action of the Ulva itself would seem to be either nil, or slightly positive. The action of the red weeds would seem to be also very slight, though red weeds in company witb green ones perbaps exert a slightly positive effect. It is to be noted, however, that an apparent absence of effect upon tbe arm length really means that this part of the orgauism is afifected by the environment to the same degree as the body lengtb, wbatever that may bappen to be; for, as already mentioned, these àrm lengtbs are percentages on tbe body length s. Tbe effect of filtration of water tbrougb sand impreguated witb vegetable growth would seem to be a distinctly adverse one. Thus in six out of tbe nine experiments made a dimiuution resulted; in one there was no change at ali, and in only two was there au in- crease of arm length. Tbe mean dimiuution is only 4.6^, wbilst the mean increase in tbe body length of the larvse in these ex- periments has previously been sbown to be i.2%. It follows, therefore, that the absolute arm lengtbs of tbe larva? were practically uuchanged. The observations on the influence of alg« are therefore somewhat variable and indefinite, but in any case they serve to prove that no marked effect is brought about. The observations on the efifects of bacteria are mucb more definite, as tbe following table will show. Numbers of Expts. Treatment of water % Variations in arm length Mean Varia- tion in arra lensth 25, -ól, 61,62 26, 38, 60 78, 79, 82, 83, 118, 116, 119, 128 77, 98, 121, 85 15, 57, 102 112, 122, 131 Water previously exposed to sun and air Water previously exposed to sun onlj^ kept some weeks in darkness Water previously fìltered tlirough as- bestos Water previously lieated to 100° C - 50°— 77° + 47.8,— 35.2, +11.1, — 41.7 — 6.8, —18.4, —5.9 + 26.0, +30.4, —.5, — 6.7, +20.9, +27.6, + 42.0,-7.7 + 20.2, —11.3, +27.0. — 13.6 — 24.6, —49.5, — 1.7 — 1.8, — 4,2, — 4.3, + 6.1 — 4.5 — 10.4 + 16.5 + 5.6 — 25.3 — 1.0 The Relations between Marine Animai and Vegetable Life. 409 In the four experiments made with water exposed to the sun for four or more days in a covered jar, there is an average diminu- tion of 4.5^ in size. As the numbers are very variable, little relianee can be placed on this result. On the other band, with water exposed to the siin in a flask filled up to the neck, a negative etfect was produced in each case, this amountiug on an average to 10.4^. In that the body lengths in these particular experiments were found to increase on an average by 16.7^, it follows that there was still an increase of 6.2^ in the absolute arm length. With water purified by beiug kept in darkness for some weeks, the increase in arm length is very marked, it amounting on an average to 16.5^. The increase in body length in these particular experiments averaged 7.5^, hence the arm tissues bave reacted much more than the body tissues to the environmental change. With water filtered through asbestos there is also a slight increase in arm length, though the figures are too variable to place much relianee in. A previous heating of the water has, on the other band, a totally dififerent influence upon the growth of the arm and of the body tissues Thus we bave previously seen that larvae grown in water heated to 100° bave their body lengths increased by 6.9^, and those in water heated to from 50" to 77", by 5.6^. The arm lengths on the other band are diminished by no less than 25.3^ with water heated to 100° but are practically uninfluenced by water heated to 77°. This seems at first sight an almost inexplicable result, as indeed to severa! of the other results arrived at, but probably they may ali of them rightly be ascribed to the effects of bacterial growth. Thus in the former paper it was shown that in these larvse the first stages of body growth are very much more rapid than those of the arm growth, whilst later on the reverse is the case. For instance, at the end of the third day the body bas grown to 90.6^ of the length it will attain on the eighth day, whilst the anal arm has reached only 63.8^. It follows therefore that if the tissues of these larvse are afifected by bacteria at ali, those of the body will be most influenced by the bacterial condition of the water during the first two or three days of development, and those of the arms by its condition on the subsequent days. For instance, in these experiments on the etfects of previously heating the water, the water must at first bave contained much fewer bacteria than the normal tank water. On the second day, however, it was found that the numbers of bacteria in the heated water were on an average the same as 410 H. M. Venion in the normal, whilst on the eighth day they were considerably in excess. Thus far we have seen only the efifects of purified water on the arm lengths. In the following table are given the effeets of foiiled water. Mean Varia- Numter of Experiments Water fouled by o/o Variations in arm lengths tion in arm length 45, 53, 51, 66, 112, varioiis animals + 1.2, —16.9, —20.4, +6.6, + 9.5 49, 71, 44, 111, 72 + 40.0, +8.5, +15.2, —12.8, + 45.9, +27.3 5, 8, 19, 4, 7, 18, 46, Echinoids + 1.9, —9.9, —3.4, +6.7, — 9.4 48 — 16.8, —33.5,-4.0,-12.1 52, 135, 136, 137, dead Echinoids + 2.8, +17.1, +0.0, +12.8, + 6.1 138 — 2.1 10, 16, 17, 32, 33 Plutei — 26.0, —17.1, —47.0, + 33.0, +48.2 — 1.8 115, 127 amraonium chloride — 14.0, —34.2 — 24.1 27, 105, 139 potassiuni nitrite + 16.9, +5.4, —.9 + 7.1 140, 86, 106 potassium nitrate — 3.0, — 3.6, + 16.0 + 3.1 74, 113, 122, 131 Water aerated by shaking + 8.1, +27.2, +5.0, +10.6 + 12.9 In seven out of the ten experiments niade with water fouled by various animals, the arm lengths were increased in amount, and in the other three, decreased. On an average this increase amounts to 9.5^, or considerably more than the increase in body length, which in these particular experiments amounted to 2.4 X- In the three experiments in which the arm lengths were diminished, the foulness of the water, as judged by the amounts of free and organic ammonia present, was greater than in any of the other instances. Very probably therefore, if the fouling had not been carried to so great a degree, a positive eflfect would have been produced as in the other experiments. The animals producing this fouling were fish, crabs, and a herniit crab with three anemones. In the eight experiments made with water fouled by Echinoids, an un- favourable effect on the arm length was exerted in every case but one. The average diminution in size was 9.4^, or a similar vaine, only in the opposite direction, to that obtained with animals other than Echinoids. As we have already seen, Ecbinoid- fouled water The Relations between Marine Animai and Vegetable Life. 411 in most cases produce» also a decrease in the body length, this amounting on an average to 4.4^. In the two instances in which the water was fouled by Arbacia and by Dorocidaris^ a positive effect was produced on the body length; but nevertheless, the arm lengths were negatively alfected. The results obtained with water fouled by putrid Echinoids are not quite parallel for the arm and body lengtbs. Thus in only one out of the five experiments made was there a decrease in the arm leng-ths, whilst in three out of the five there was a decrease of body length. There is in fact an average inerease of 6.1^ in the arm length. but an average decrease of \.\% in the body length. Again, the results obtained with Plutei- fouled water are also rather irregulär. Thus in two out of the five experiments made there is a pronounced positive effect on the arm lengths, so that on an average the diminution is only \.%%. The body lengths on the other band were in every case afifected un- favourably, the average diminution being 5.0^. As a whole, however, these results show plainly that whatever effect may be produced in the body length by the fouled water, be it either positive or negative, a sìmilar but more marked effect is produced in the arm length. The few experiments made with salts are also included in this table, and they more or less confimi this conclusion as to similarity of etfect. Thus in the experiments made with respectively ammonium Chloride, potassium nitrite, and potassium nitrate, the average Varia- tion in the length of arm is — 24.1^, +7.1^ and 4-3.1^, and in the length of body respectively — 13.1^, — 3.4^ and + .5^. The unfavourable effect of the ammonium chloride on both the arm and the body lengths is thus very striking; but nitrites and nitrates, in small quantities, probably bave little or no efiect on either. Finally, in the last line of the table, are given the effects pro- duced by aeration of the water. In every case a distinctly favourable effect was produced, this amounting on an average to \1.^%. This is a mudi greater effect than that produced on the body length, which amounted on an average to only .^%. It is presumably due directly to the increased aeration, as the bacteriological observations made did not show much change in the numbers of germs present. The Chemical and Physical Properties of Aquarium Water. In eaeh of the series of experiments made on larvai development, the Aquarium water in which the fertilised ova were placed was 412 H. M. Vernon examined as to its chemical and physical properties. These obser- vatioDS, together with a few addìtional ones made from time to time, are collected together in the accompanying table. Date Tem- perature of water Corrected Specific Gravity at 15.5fi°C. Amonnt, in mgm. per li tre, of free NH3 Organ, NH3 Date Tem- Corrected pera ture Specific of water Gravity at 1 5.5(5° C. Amount, in nigm. per litre, of free NH3 organ. NH3 - ^ 9. IV U.b" 10. 22. 5.V 14. 24. 29. 2. VI 11. 16. 22. 1.3.7" 14.58" 16.38" 15.82" 16.94" 17.9" 18.9" 19.42" 19.28" 19.20" 1.02859 1.02879 1.02883 1.02875 1.02866 1.02897 1.02898 1.02883 1.02880 1.02893 1.02894 .236 .185 .215 .235 .202 .223 .208 .268 .227 .224 .182 77 .177 42 .124 100 .154 39 .157 35 .134 .111 64 .165 52 .167 .178 49 l.VII 9. 17. ll.VIU 16. 20. 30. 10. IX 27. 11. X 4. XI 21.80" 22.80" 22.24" 22.80" 23.0" 23.2" 23.40" 22.63" 22.78" 16.47" 14.90" .02928 .02914 .02886 .02940 .02962 .02964 .02958 .02952 .02957 .02930 .02932 .278 .350 .340 .193 .201 .219 (.146 .251 (.074 .242 .188 .143 .125 .135 .143 .118 .122 .114) .129 .094) .157 .131 69 96 63 75 76 65 67 The specific gravity of the water was taken very carefully by means of a specially made hydrometer, which, by coraparison with a direct determination made by meaus of a specific gravity bottle, was found to give accurate results. The valnes giveu in the table are all corrected to a temperature of 15.56° C, or 60° F., in accordance with the tables given by Dittmari. From these corrected values we See that the salinity was at its minimum in the spring. After a slight rise, it kept fairly Constant tili the end of June, and then began to rise again. It reached its maximum vaine on Aug. 20"', but from this point tili the beginning of November, or as long as the observations were continued, it still kept at nearly the same high value. The extreme ränge varied from 1.02859 to 1.02964, which corresponds to a Variation of about 3.7^ in the salinity. The salinity of the water was only slightly greater than that of open sea-water, as the following (corrected) values show. ' Challenger Reports. Vol. 1 pag. 70. The Relations between Marine Animai and Vegetable Life. 413 Date Distance from shore Specific Gravity at 15.56°0. Date Distance from shore Specific Gravity at 15.56° C. 9. IV 2 km. 1.02821 11. V 3 km. 1.02890 10. IV 2 km. 1.02795 8. X 5 km. 1.02877 11. V 1 km. 1.02878 5. XI 15 km. 1.U2879 2 km. 1.02847 8. XI 10 km. 1.02860 On comparing- tliese figures amongst themselves, it will be seen that there is a slight increase of salinity on passing from the spring to the sumnier and autumn months. The values given in the table under the heading of temperature are for the water in the large tank of the Aquarium, of which the capacity is about 70 cubie metres. From these it will be seen that the temperature increased steadily tili it reached a maximum at the end of August. From this point it at first slowly, but then very rapidly, declined again. In another paper^ I bave given the daily temperatures of the Aquarium water during; the winter months, and from these it appears that a minimum value of about 9° is reached at the beginning of January, and is more or less maintained at that point tili the end of February. From the chemical anal}'ses of the water, it may be seen that the aramonia present is very variable in amount, Thus the free ammonia varies from .185 to .350 mgm. and the organic ammonia from .111 to. 182 mgm. As has already beeu showu, open sea-water contains about .010 mgm. of free, and .070 mgm. of organic ammonia. There appears to be little, if any, relation between the amounts of free and organic ammonia present, or between these amounts and the temperature, or the salinity, of the water. Thus the ammonia, within wide limits, keeps about the same during the whole period of the observations, and such variations as are present are probably only fortuitous, depending on the volumes of fresh sea-water pumped luto the Aquarium, and the amount of animai life contaiued in it. Thus the Aquarium water undergoes almost as great changes of com- position from day to day as it does from week to week, or month to month. For instance, five analyses of water taken on consecutive days from one of the underground reservoirs showed respectively Journ. Physiol. Cambridge Voi. 19 1895 pag. 68. 414 H- M. Vernon .145, .142, .173, .222 and .247 mgm. of free ammonia, and .098, .116, .127, .185 and .193 mgm. of organic ammouia to be present. There seems to be a relation between the amouuts of organic ammouia present in the water, and the percentages of fertilised ova, which, on development in this water, reached the eight days' larvai stage. Thus in the five experiments in which 52^ or less of the ova reached full larvai development, the organic ammonia present amounted on an average to .166 mgm., whilst in the remainiug eleven experiments, in which 63^ and upwards developed, it averaged only .131 mgin. The values for the free ammonia were respectively .221 nnd .219 mgm., or practically the same. The two sets of ammonia values in the table which are enclosed in brackets, are for water drawn oif through one of the taps, and not taken from the large tank of the Aquarium. The ammonia present is considerably smaller in their case, though of course the specific gravity is unaltered. Practical Conclusions. Thus far only the experimental work itself has been described and discnssed. What are the practical applications of the conclusious arrived at, especially with regard to the maintenance, in as efficient a manner as possible, of marine aquaria on a large scale ? To con- sider the results in the order already described, we have seen that algse, both green and red, if they cau be kept in a healthy condition, may exert a considerable purifying influence on the water. There is no fear that in a marine aquarium the vegetable life will ever outweigh the animai, and hence as many and as varied weeds as possible may be introduced. Thus the green weed Caulerpa has recently bcen introduced into one of the tanks at the Naples Aquarium, and appears to be living healthily. Ulva also keeps in good con- dition, but red weeds are apparently unable to flourish for any length of time. Probably the water itself is initially too impure for these weeds to have a chance of growing, but if the water could once be obtained in a purer coudition, there seems to be no reason why they should not grow in it, and help to maintain the higher standard of purity. As previously mentioned, Warington found that these red weeds thrived best when placed in a very dull light, and the few observations raade on the subject confirmed this conclusion. Thus several species of red weed, introduced into a very dimly illuminated The Relations between Marine Animai and Vegetable Life. 415 tank, were found to be in a perfectly healthy condition six weeks later, whilst such weeds when 'introduced into brightly illuminated tanks with white marble floors began to decay within a week or two. Probably a more potent factor than the macroscopie alga3, both for good and fov e vii, is to be found in the Dìatomace« and the microscopie algie. Thus we bave seen how rapidly sand impregnated with this vegetable growth can remove the ammonia frora the water, bat we also saw that if the circulation of the water were diminished to at ali a slow rate, it immediately became contaminated with more ammonia than it originally contained. This lowly organised vegetable growth appears to be exceedingly sensitive to the least defect of the water which brings it its food material, and hence it follows that the vegetable slinie which becomes deposited in the tanks of aquaria rapidly becomes a contaminating agency. A layer of slime so thin that ali strafa of it get suffìcient circulation of water, is a liighly eftìcient purifying agent, but once the lowest Stratum is deprived of this water, it begins to decompose. In order to effectually make use of the purifying action of diatoms and algie, it would seem to be necessary to filter the water, at one part of its circuit, in a con- tinuous stream through a hiyer of sand impregnated with this vege- table matter. In the Naples Aquarium the water is only pumped for every alternate two hours, and hence, if it were required to purify this water after it had run out of the tanks, it would bave to be coUected in a subsidiary reservoir, from which it could filter in a continuous stream through a layer of sand. This layer need not be of more than a few centimetres in depth, though it would probably bave to be renewed every few weeks owing to the multiplication in its substance of bacteVia which are carried away by the water. This increase of bacteria in the water could of course be obviated by sub- sequently filtering it through a deep sand filter, such as is used in water works. As to the best rate of filtration, the data obtained on the small scale seemed to show the faster the rate the better, and that with a layer of sand about 16cm. in depth the greatest possible rate, i. e., at 20 to 30 litres per superficial Square metre per minute, is the best. Needless to say, a filter of this kind would bave to be exposed to daylight. Should it, on the otlier band, be diftìcult to arrange for the filtration of the water in a continuous stream, or for the sand itself to be exposed to light, a bacterial sand filter could be employed 416 H. M. Vernon instead. For this purpose a larger superficial area of sand would be required, and the rate of filtiation would bave to be slower. In this case also a considerably greater depth of sand would be bene- ficiai. Again, it wonld be necessary for the water, previous to its passing through this filter, to pass through a smaller subsidiary one of coarse sand, so as to remove the particles of suspended matter in it. Thus this suspended matter, heiug mostly of a chlorophyll- containing vegetable nature, would, wlien deposited on the sand in the absence of light, rapidly undergo decomposition. The sand of the subsidiary filter would therefore need to be frequently renewed, hut that of the chief filter probably only seldom. With regard to the utilisation of sunlight as a purifying agent, it would seem to be scarcely worth while to make special arrange- ments to expose the water to its iufluence. No doubt some of the bacteria present would be killed, but as we have seen, even several hours' exposure does not effect very much in this way, whilst on subsequently keeping the water in diffuse light, the unharmed germs begin to multiply rapidly, so that the water becomes bacterially less pure than betöre. In Order to fully utilise the purifying action of the bacteria in the Avater, it would seem to be necessary to bave exceedingly large reservoirs, in which the water could remain for days, and preferably for weeks. Probably this would not be possible in most instances, but in any case it would seem advisable to have the reservoirs as large as possible. Great care should be taken to remove the Sediment as frequently as possible, for, as an experiment previously described proved, this deposit soon undergoes decomposition and effects a marked contamination of the water. Supposing the plan were adopted of filtering through sand the water which ran away from the tanks, this source of impurity would of course be largely avoided. With regard to aeration, we have seen reason to think that the purifying effect of this ageucy has been much over-rated. It is of course necessary to keep up the percentage of oxygen in the water, but a good deal would be done in this way if alg» could be successfully maintained. There does not appear to be any very simple method of determining the amount of oxygen dissolved in the water; but it would certainly be worth while, should any doubt be feit as to whether the aeration employed in a particular case were more or less than was really necessary, to make daily determinations of the oxygen for a period of some days or weeks, during which the The Relations between Marine Animai and Vegetable Life. 417 conditions of aeration were purposely varied. The niethod employed might be either direct gas analysis, or the simpler method of SCHÜTZENBERGER and RiSLER 1. The free and organic aramonia eould of course be easily as- certained from time to time, and a very fair criterion of the amount of fouling of the water be thus obtained. If the water in an Aquarium is but seldom renewed, it would be advisable from time to time to make careful determinations of the specific gravity, and if necessary, diminish the salinity by the addition of fresh water. This could of course be easily done in a large aquarium by allowing fresh water to flow continuously at the required rate into oue of the large tanks or reservoirs. A sudden addition of the water necessary to reduce the salinity to the normal might bave disastrous conseqiiences. Thus delicate pelagic animals are especially aflfected by changes of salinity, and probably one of the chief causes of their ver}' short life in aquaria is due to the shock of sudden transference from open sea-water to the denser aquarium water. Tu the few comparisons made, the salinity of the Naples Aquarium water was fouud to be on an average about a hundredth j)art more than that of the open sea-water: an apparently very small amount, but nevertheless enough to cause a difference of about 180 mm. of mercury in osmotic pressure. To reduce this specific gravity to the normal, it would bave been necessary to add about 5000 litres of fresh water to the cireulating water of the Aquarium, for the total volume of this amounted to about 500 cubie metres. General Conclusions. In addition to their practical hearing, the observations and ex- periments described in this paper may be held to throw some light on the processes of water puritìcation taking place on a vast scale in nature. They may, I think, be taken to show that as far as sea- water is concerned, by far the largest amount of puritìcation is effected through bacterial ageucy. In that nine tenths and more of the water of the ocean is plunged in darkness too deep for the growth of any Chlorophyll containing organism , one must conclude that bacteria and bacteria alone are there the source of purificatioo. Next to bacteria probably come the Diatomaceae and the minute algae. 1 Untersuchung des Wassers pag. 288. 418 H. M. Vernon which are suspended in the water, and to a lesser extent deposited on the sand of our sea shores. Owing to the immense quantities in which they oecur, and the rapidity with which they can act, they probably exert a very much greater purifying effect than the larger algse, which can grow only in shallow waters in the neighbourhood of land. These experimental results also have a hearing on the purification of fresh waters. Probably in their case the action of bacteria is in comparison not so great as for sea-water. Thus it is only seldom that fresh water occurs in lakes at such depths as to be in absolute darkness, and water which has filtered through moderate depths of soil seems to be thereby rendered almost if not quite bacteria free. On the other band, alg?e grow abundantly in almost all rivers, but })robably eveu in them the minute alg?e and Diatomacese are the more powerful ageucy. Thus in all but the foulest streams there is a layer of vegetable growth deposited on the stones and grains of sand in the bed of the river, which is continually exerting its purifying action. The rise and fall of the level of the water in rivers causes a continuous circulation of water backwards and forwards through this vegetable layer on the river bed, whereby the purifying action is greatly increased. This purifying action of alga?, diatoms and bacteria is becoming more and more recognised every day. Thus Pettenkoper ^ considers that the self-purification of river-water depends more on vegetable life than on any other agency. Low 2 also thinks that algte play a considerable part, and he mentions several instances in which fresh water algse have been proved to thrive and increase in weight in water containing putrefactive and other organic bodies. To me it seems that vegetable life is practically the only agency in the purification of water. True, the solid matter suspended in the water is removed by mechanical deposition and filtration, but practically nothing but vegetable life can get rid of the dissolved impurities. Aeration and mechanical disturbance of the water can do little or nothing directly. Sunlight indeed kills some of the bacteria, but these would die of themselves without any such agency, once the water became purified through the vegetable life it contained. As regards the methods employed in this research, it may be 1 Arch. Hyg. 12. Bd. pag. 269. ■^ Arch. Hyg. 12. Bd. pag. 261. The Relations between Marine Animai and Vegetable Life. 419 concluded that none of thein singly can be beici to afford an exact estimate as to the purity or otherwise of a water. Combined however, the evidence they afford is mudi more trustworthy. The adoption of a physiological test of the purity of a water is, I believe, a method not hitherto employed. Whether it could be profitably used for test- ing the purity of fresh waters, is somewhat doubtful. Probably for testing drinking waters it would be of little avail, as ali of tbese should be in such a high state of purity that the slight differences actually occurring in them could effect but little in the rate of growtb of au orgauism. For testing markedly impure waters, however, it niight be found a valuable agent. In the present experiments, in which Echinoid Plutei were made use of for the physiological test, it may perhaps be objected that the larvai were never fed, and hence had to subsist on the animai matter already present in the water, and that therefore, the more of such matter a water contained, the greater ought to be the size of the larvai. This criticism is probably not valid, as most likely these larva? do not feed at ali up to the eighth day or so of growtb, when they were killed and measured, but subsist on the food material originally present in the ovum. Thus Daveni'Ort has shown ' that frogs' embryos, though they increase about sixfold in absolute weight during the first ten days of development, contain at the end of this period less solid material than the originai ova. The increase in weight seems to be entirely due to the im- bibition of water. Again, the mere fact that the larva? grown in pure open sea-water werg some 16% larger than those grown under similar conditions in Aquarium water, shows there can be little in this argument. S u m m a r y. The following are the chief conclusions^ arrived at in this paper: Green weeds such as Ulva rapidly remove the free amraonia from Aquarium tank water, but they slowly increase the organic ammonia. Larvse grown in water thus purified are as a rule increased in size. When grown in direct contact with the alga, they are generally decreased in size, but an increased proportion of the fer- tilised ova develop to larvai. 1 Proc. Boston Soc. N. H. Voi. 28. 1897 pag. 73. 2 An abstract of these results has been published in the Proc. R. Soc. London Voi. 63 pag. 155. 420 H. M. Vernon Red weeds as Gelidium generally cause au increase in the free as well as in the org-anic ammonia. They sometimes have a favourable, but as a rule au unfavoiirable, effeet on larvai growth. Filtration of water through sand niay remove almost all the free ammonia present and a third or more of the organic ammonia, this purification being elfected by the layer of diatoms and algse on the graius of sand. Sand kept in darkness may also effeet great puri- fication, in this instance through bacterial influence. Larva grown in water thus purified are iucreased in size some A.1%. On keeping water in diffuse light for some weeks, nearly all the free ammonia disappears owing to the multiplication of the small quantities of alg?e and diatoms originally present. The organic am- monia is at the same tirae increased, but larvse grown in the wafer are greatly increased in size. Larvse grown in water previously exposed under certain cou- ditions to fhe sun, are greatly increased in size. Sunlight, though it has an immediate germicidal action on the water, probably effects no permanent bacterial purification. On keeping water in darkness for three or more weeks, nearly all the free, and a third or more of the organic ammonia, are removed by bacterial action. Larva grown in water thus purified are some l.f)% larger than the normal. As far as the ammonia is concerned, water kept in darkness may become as pure as open sea-wafer; but it is not physiologically so pure, for larvai grown in the latter are 16.0_^ larger than the normal. A very considerable purification of the Aquarium water is effected by the layer of bacterial slime coatiug the inside of the conducting pipes. Thus half of the ammonia was sometimes removed by this agency, and the larvse grown in the water were 1.%% larger than the normal. Larvse grown in water filtered through asbestos, and water previously heated to 50", 76° or 100°, are considerably increased in size. Larvse grown in water previously fouled by fish, crabs, Molluscs and Holothurians, are increased in size, but in water fouled by Echinoids and other Plutei, are considerably diminished. Dead Echinoids foul the water about ten times more than most living auimals, whilst fish and crabs foul it ten times more than Molluscs and Holothurians. Ammonium chloride acts very iujuriously on larvai growth, but The Relations between Marine Animai and Vegetable Life. 421 potassiiim nitrite and potassium nitrato in small quantities bave no action. Aeration has only a very slightly favourable effect on larvai growth. The nitrites present are greatly diminished on keeping the water in darkness, but are inereased by vegetable growth, and on deve- loi)ment of larvjc in the water. The arm lengths are as a mie affected in the same direction as the body lengths on ehange of environmental couditions, but in the reverse direction by water filtered through sand, water exposed to sunlight and water previously heated to 100" C. The specific gravity and purity of the Aquarium water vary but little at different times of the year. The salinity is about a hundredth part greater than that of oi)en sea-water. Mittheilungen a. d. ZooL Station zu Neapel. BcL 13. 28 422 H. M. Vernon iC »O iO •«- C5 CO 1« CO 00 CO CO CM O 00 CO -^ cr O OC 05 co 00 o mSnei ^^J^' t~-' (m' o co ■^ O" OD O ,— 1 1 1 -H ^ ^ ^ T-< ■rt »- « '- ■^ '-' ■^ OOiO'^t-COiOOO ^ ■ r i0OC005t~-c005SMO-*C0t- co 00 IO <= CO 05 O CO CM CM co 05 O rniv ireaK OlGOISlOiTJir-llOiO ■^_ SM CO >iO -C O CO »c lO -H CO .-O CO l- 1-; >-_ CD oc SM UO rl< UO 00 o CD '"; "^ QÓ QÒ -H ^ -j! 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'^^ I rt a S 03 tì a m 02 33 02 O O e- Oh ä a + + perajoj asA.i'Bi c/o paraaoj •0-0 Ot -ted ■EAO jo leqranfj OD fO fO 1-- O ss I- t— O O ss t-SSSSC^SSCOQOt— >0-*0 CO SS in OS ss ^ insscoact^jot^oooot-oco^ofoooor-coesos^i •e), 14 C, 1<òA abgebildet; die letztere Abbildung ist einem ziemlich entwickelten Stadium entnommen. Es bleibt uns jetzt die wichtige Frage nach dem Stolo prolifer unserer Form zu besprechen. Die schon bekannten Colonialtuben (tubes colonials, Barrois) zeigen Unterschiede, die hauptsächlich vom Stolo prolifer herrühren: der wahre, schlauchförmige Stolo nämlich kommt nur bei der einen ungeschlechtlichen Form vor; die ge- schlechtliche Generation zeigt statt des Stolos vereinzelte und dabei ziemlich ausgebildete Knospen. Die von mir beschriebene Anclnnia (Fig. 1) stellt eine Übergangsform dar, d. h. sie besitzt keinen un- getheilten Stolo, sondern eine Serie von Knospen, nämlich einen in Stücke zerfallenen Schlauch (Fig. 9). Dieser macht verschiedene Noch etwas über Anchinia. 431 Windungen und producirt hier und da Haufen von ganz jungen Knospen. Zu beiden Seiten des Schlauches befinden sich Knospen von verschiedenem Alter, die je nach der Größe mehr und mehr von der Längslinie wegrücken. Von der Reihenfolge der Bruchstücke des Colonialtubus glaubt Barrois, dass die bis jetzt bekannten drei Arten nur eben so viele Entwicklungsstufen sind. Am jüngsten Colonialtubus, wo der Stole noch seine Integrität behalten hat, kommen die von Vogt beschrie- benen Zooide der ersten ungeschlechtlichen Form zur Ausbildung; später, wenn der eigentliche Stolo in Stücke zerfällt, werden die von mir beobachteten Zooide der zweiten ungeschlechtlichen Generation gebildet, um endlich durch die geschlechtsreife Form ersetzt zu werden. Diese Form ist, wie bekannt, von Kowalevsky & Barrois eingehend beschrieben worden. Endlich finde ich in diesem Jahre noch eine Anchinia^ die äußerlich am meisten an die zweite ungeschlecht- liche Form erinnert, sich aber von ihr dadurch unterscheidet, dass sie während der Knospung keine Keimzellen besitzt, und dass ihr Stolo prolifer gewissermaßen seine Integrität bewahrt hat. Aus dem Mitgetheilten geht hervor, dass wir die nunmehr vier bekannten Formen von Ancldnia folgendermaßen zu ordnen haben: 1. die erste ungeschlechtliche Form, 2. die jetzt von mir beschriebene, 3. die zweite ungeschlechtliche (der Zahl nach als die dritte un- geschlechtliche zu bezeichnen), endlich 4. die geschlechtsreife Genera- tion. Alle diese vier Anchinien müssen auf einander folgen und unter einander durch Übergangsformen verbunden sein. Die bisher bekannten Thatsachen über Anchinia lassen ver- muthen, dass der Stolo prolifer, je weiter er von der Amme abrückt, desto mehr die Gestalt eines Schlauches aufgiebt und in Stücke zer- fällt. So werden Bruchstücke mit geschlechtsreifen Zooiden zuerst von der agamen Ammenform abgetrennt; mit anderen Worten, es müssen die entferntesten Theile des Schwanzes sein, die mit ge- schlechtlichen Zooiden besetzt sind; die der Amme am nächsten liegenden tragen die erste, ungeschlechtliche Zooidengeneration und werden zuletzt abgeworfen ; die übrigen folgen der erwähnten Reihe nach. 432 A. Korotneflf, Noch etwas über Anchinia. Erklärung der Abbildungen. Tafel 12. Fig. 1. Die neue ungeschlechtliche Anchmt a-Form. Fig. 2. Die Krümmung des Darmes mit der birnfürmigen Darmdrüse. Fig. 3. Die Zellenanhäufung am Eck der Kiemenüffnung. Fig. 4. Die Lamelle, die zwei Kiemenöffnungen trennt. Fig. 5. Freie Zellen um den Darm. Fig. 6. Der Zellenrand einer Kiemenüffnung. Fig. 7. Ganz junge Knospen, an denen Ectoderm, Entoderm und Keimzellen [kz] zu unterscheiden sind; Knospe d in Theilung. Fig. 8. An der Krümmung des Darmes befindet sich ein Rest [km) der Keim- zellen. Fig. 9. Der Colonialtubus, an dem der Stolo prolifer {St.p.) in Knospen zer- fallen ist. 433 MAY 23 itìba Thalassema papillosum (Delle Chiaje), a forgotten Echiuroid Gephyrean. H. Lyster Jameson. With piate 13. In bis great Monograph: Animali invertebrati del Kegno di Napoli, Voi. 3 pp. 118 — 119 and 124, piate 106 fig. 19, Delle Chiaje describes and figures from a single specimen, a worm, ob- viously an Echiuroid Gephyrean, which he introduces under the Annelosi Sifuncolacei with the name Holotkuridiimi papillosum. His description runs as follows — »Oloturidio [Holothuridinìn Delle Chiaje). Corpo otreforme, allungato, imperfettamente anelloso, attenuato neir estremità anteriore con bocca, trovandosi poc' oltre due fori respiratori inferiori, e nella posteriore l'ano. 0. papilloso [il. pnpUlosum Delle Chiaje). Corpo cerulescente , crasso, ovale-bisluügo, ristretto nel mezzo con qualche traccia di anelli, cosperso di rare papillucce coniche; bocca ed ano increspati; due forellini per la coppia di vesciche respiratorie bislunghe. In marzo 1829 l'ebbi assai alterato nella interna organizzazione: ne l'ho visto mai più. Rassomiglia per la forma ad un' oloturia, approssimandosi in parte all' echiuro, ma conviene attendere ulteriori osservazioni, specialmente per le setole laterali come nello sternaspide, avendovene traveduto qualcuna.« So far as I am avrare, no reference has been made to this worm by any zoologist who has dealt v^ith the Echiuroid Gephyrea, since the publication of Delle Chiaje's description. Two examples of Holothuridium iMpillosum were dredged at Naples, since the estab- lishment of the Zoological Station; one of these specimens is un- Mittheilungen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd. 13. 29 434 H. Lyster Jaineson fortunately lost, but was figured from life by C. Merculiäno on 23''^ Januaiy 1886. This colour sketch is bere reprodueed (PI. 13, fig. 1). The other example was veiy generously handed over to me for examinatiou by tbe authorities of the Station, it is accompanied by a label witli the following data — »Preso colla tartanella nel fango 1 miglio fuori Nisida; Alcohol 70^. 10. 3. 1882.« — D^ Lo Bianco iuforms me that the 1886 example was dredged in the same locality, and that both were at a depth of 30—40 Meters. The example that I dissected presents no character which War- rants its Separation from the genus Tìicdnsscma, in which genus, as will be seen from the anatomical description, it occupies a position nearer to Tlialassema diaplianes of Sluiter (10) than to any other known species, if the characters usually relied upon for systematic purposes (longitudinal musculature, number of segmentai organs, form of anal pouches) are real evideuces of affinity. The length of this example was 70 mm , the average breadth 12—15 mm; but there can be no doubt that the living worm can extend itself considerably more ; Merculiano's colour sketch is life size and measures 93 mm in length, while Delle Chiaje's drawing (l, Tav. 106, fìg. 19] is referred to in the description (pag. 124) as »di giusto diametro, delineato morto e supino«. This figure is 150 mm long. These three examples ali lacked the proboscis, but I bave determined, by means of sections of the small remaining stump, that normally a proboscis is present, as in the stump the nervous and blood-vascular Systems are incomplete ; indeed, without sections, the three holes, corresponding to the blood-vessels, Avere visible on the scar. The body is sausage-shaped, the posterior end much rounded, and obtuse, the anterior end more pointed. Along the mid-ventral line is a shallow groove, marking the position of the nerve cord, which, in the middle third of the body, can be seen shining through the transparent integumeut. As in ali Echiuroids the mouth and anus are terminal. The openings of the two segmentai organs are about 2 mm apart, and about 2 mm behind the pair of ventral hooks or bristles. The brist- les had fallen out in the example that I dissected, but I could without difficulty deteimine their former position; the depressions in the skin that they had occupied were quite obvious, and the skin itself contained the usuai »Ersatzborsten«. The hooks must bave Thalassema papìllosum (Delle Chiaje), a for^ottea Echiuroid Gephyrean. 435 occupied positions about 2 mm apart, and about 5 mm from the anterior end of the body. Colour. The preserved specimen has lost all traces of its ori- ginal colour, and has adopted that dull yellowish white hue charac- terist|c of specimens which have been for a long time in alcohol. Mercüliano's sketch shows the colour of the living animai. The papilla? are whitish in the preserved animai, as also in this coloured drawing (fig. Ij. Integument. The whole skin is covered with papillse (fig. 5), which cannot be said to have a regulär arrangement, although in places they show a tendency to form transverse rows. They are of very different sizes, and the smaller ones occupy the grooves and Valleys between the larger. Posteriorly the integument is some- what thickened, the papilhe become flattened and more confluent, forming irregulär rings; 1 have observed the sanie tendency in Thalasserna neptiml and giyas. The skin is thinner in the middle of the body, in the preserved example it was here quite transparent. Macroscopically the skin and musculature present the sanie structure as in T. neptuni and EcJdurus, the skin more especially resembling that of the latter worm in the greater concentration of the glands on the papilhe. We find an epidermis, a well developed fibrillar cutis, and three muscular layers. viz. au outer layer of circular muscles, a longitudinal muscular coat, which is b}" far the thickest of the three, and a very thin layer of internal oblique muscles. The longitudinal musculature is not divided into separate bundles, but fornis a continuous sheet, as in T. neptuni and gigas. The longitudinal ridge of muscle fibves, which in T. neptuni Supports the nerve cord, is not present, the nervous system resting directly on the oblique musculature. Hooks. Although the functional hooks had been lost, I found fully developed »Ersatzborsten« in the skin. These are but slightly curved (fig. 2), the free hooked part is rather widened out and spear-head shaped when seen from the dorsal or ventral surface (fig. 3). The musculature of the hooks is very weak (fig. 6 1i), in comparison to the same structure in other Echiuroids; I cannot find any transverse muscle band conuecting the hooks of the two sides with oue another. Seen from inside in the dissected worm, the apparatus appears to consist of the two little papillìe, in whicli tlie hooks are developed, with a few weak muscular threads attaching 29* 436 H. Lyster Jameson the free ends of tlie papilhe to the body wall. This is evidenti}' a speeies in which the hooks are poorly developed. Digestive System. The mouth is slit-like, situated in the centre of the stump which remains where the proboscis is broken off. This stump is well marked off from the body by a distinct groove, the strongly developed papilla? of the body do not seem to extend on to the proboscis. The mouth opens into a slig-htly dilated pharynx (flg. 6 pli.)^ followed by an Oesophagus and a well marked crop [er.), as in other Echiuroids; I cannot find a muscular gizzard, such as I have described in Thalassema ncptimi (5). The crop is wider than the adjacent parts, and sliows, notwithstanding the bad state of preservation, traces of the longitudinal epithelial ridges that char- acterize this division of the digestive canal. The vascular ring- {v.r.) embraces the intestine about 7 mm behind the crop, it is followed by a structure which seems to resemble the perivisceral sinus described by Rietsch (8) in BonelUa. However, the defective State of preservation prevented me from minutely investigating the relations of this sinus. The intestine proper, i. e. the di vision between the crop and the rectum, can be divided into three parts, as in the Echiuroids gen erally; (1), an anterior part, provided with a ciliated groove, but without a collateral intestine, about 100 mm long; (2), the middle division, which has a collateral intestine, this division measures about 130 mm; (3), a posterior division lacking- the collateral intestine, but with a ciliated groove, measuring about 170 mm. The collateral intestine resembles macroscopically that of T. neptuni, but appears to be somewhat wider, in proportion to the intestine itself. I have not observed a ccecum on the beginning of the rectum, such as occurs in Thalassema neptuni and other forms, nor can I give any details as to the origin or end of the ciliated groove, as the somewhat macerated condition of the internal organs prohibited detailed microscopical study. A few ovoid sand balls were present in the posterior end of the digestive canal. The intestine is, throughout its entire length, supported by mesenteries, which are dorsal in position. The Anal vesicies are of the same type as in Tlialassema neptimi, that is to say they are elongated, unbranched sacs, studded with ciliated funnels; they are relatively shorter than in T. nept/mi, measuring in the specimen I dissected only 12 — 15 mm in length. The Blood-vascular System (figs. 4 and 6). Owing to the absence Thalassema papillosum (Delle Chiajej, a forgotten Echiuroid Gephyrean. 437 of the proboscis, the cephalic part of the blood vascular system is incomplete; in sections of the short stump of the proboscis, the ven- tral vessel is seen to bifiircate along- with the nerve, immediately on entering the proboscis. The remaining parts of the system show no marked aberration from the Echiuroid type, except that the neuro -intestinal anastomosis opens simply into the ventral vessel (fig. 4}, without forming a »Muskelring < ; this is no doubt owing to the absence of the muscle between the two hooks, which, when preseut in other Echiuroids, passes through the so-called »Muskel- ring« of the blood-vascular system. Segmentai Organs (fig. 6 seg.org.). Thalassema impillosìim has but one pair of segmentai organs. Each segmentai orgau is a thin walled pouch, about 8 — 10 mm in length in the example that I dissected. Each is provided with a ciliated funnel (fig. 6 tr.\ which is simple as in T. neptuni and gigas.^ and not drawn out into spirai ciliated processes, as in some other species. The Nervous System is, as in ali Echiuroids, a simple ventral «ord, running the entire length of the body, and giving off numerous nerves, which bury themselves in the musculature of the body wall. The nerve cord divides into the two lateral branches on entering the proboscis. Owing to the state of preservation of this single specimen I ]. which has three pairs of segmental organs, and the imperfectly described T. grolnnanm of Diesino it and 3) which is quite too superficially described to be recognisable. It is there- fore interesting to be al)lo to add even this imperfect account of another member of this group from the Mediterranean. Zoological Station, Naples. 6i Dee. 1898. List of papers referred to. 1. Delle Chiaje, S., Aniiuali invertebrati del Regno di Napoli. Vol. 3. Napoli 1841. pp. 118—119, 124 pi. 106 fig. 19. 2. Diesing, K. M., Systema Helminthum. Voi. 2 1851 p. 74. 3. Revision der Rhyngodeen. 1859 p. 57. 4. II er dm an, W. A., Note on a new British Echiuroid Gephyrean. in: Q. Journ. Micr. Se. (2, Voi. 40 1897 pp. 367—384 pi. 27, 28. 5. Jameson, H. Lyster, Contributions to the Anatomy and Histology of Thalassema neptuni, Gärtner, in: Z. Jahrb. Abth. Morph. 12. Bd. 1899 (not yet published). Thalassema papillosum (Delle Chiaje), a forgotten Echiuroid Gephyrean. 439 6. Kowalevsky, A. 0., in: Zeit. Wiss. Z. 22. Bd. 1872 p. 284. 7. Müller, M., Observationes anatomicae de Vermibus quibusdam maritimis. Inaug. Diss. Berlin 1852. 8. Rietsch, M., Etüde sur les Géphyriena armes oii Echiuriens. in: Recueil Z. Suisse Tome 3 1886 pp. 313—515 pl. 17—22. 0. Selenka, E., Gepbyrea. in: Rep. Challenger Vol. 13 1885 25 pp. 4 pl. 10. S lui ter, C. Ph., Über zwei merkwürdige Gephyreen aus der Bai von Batavia. in: Nat. Tijd. Nederl. Indie Batavia 48. Bd. 1888 pp. 233 —248 pl. 1—3. Description of Piate 13. Fig. 1. Tl/alassrma papillosum (Delle Chiaje , painted from life by C. Mer- CULIANO. Fig. 2. One of the Ersatzborsten, seen from the side. Fig. 3. The same, seen from below. Fig. 4. Opening of the neuro-intestinal anastomosis into the ventral vessel; n.c. nerve cord; ìues. mesentery; n.i.a. neuro-intestinal anastomosis; v.v. an- terior part of the ventral vessel ; v.r.' posterior part of the same. Fig. 5. The skin, magnified to show the arrangement of the papillae in the anterior part of the body. Fig. G. The anterior end of the worm, laid open to expose the internal Organi- zation; ph. Pharynx; er. crop; d.v. dorsal vessel; v.r. vascular ring sur- rounding the digestive canal; n.i.a. neuro-intestinal anastomosis; v.v. ventral vessel; n.c. nerve cord; seg.org. segmental organ; tr. funnel of the same; h. hook. 440 Das Blut und die Excretionsorgane von Sipunculus nudus. Von S. J. MetalnikoflF. Wolil kaum ist ein anderes Thier zu finden, dessen Blut aus einer solchen Masse yerschiedener Formelemente besteht, wie das- jenige von Sipuncidus nudus und überhaupt der Gephyreen. Außer den gewöhnlichen Leucocyten besitzen sie rothe Blutkörperchen, denjenigen der Vertebraten ähnlich, ferner aber große, runde Scheiben, Infusorien und besondere Organismen, die sogenannten Töpfchen, welche schon früh die Aufmerksamkeit der Beobachter auf sich zogen. Diese Töpfchen oder Urnen, wie sie die Fran- zosen nennen, sind runde, durchsichtige Gebilde, die ein wenig an Medusen erinnern, deren Mantelrand mit Wimpern besetzt ist. Durch die Wimpern bewegen sich die Töpfchen schnell fort und ähneln in ihren Bewegungen den eiliaten Infusorien. Desswegen war man seit Langem der Meinung, die Töi)fchen seien eine Ciliate, die in der Leibeshöhle von Sipunculus parasitirte. Dies schien um so glaubwürdiger, als die Töpfchen sich augenscheinlich von den Blutkörpern von Sijmncidits ernähren. Wirklich kann man im- mer im unteren Theile des Töpfchens unter den Wimpern eine pro- toplasmatische Masse sich zersetzender, halbzerstörter Blutkörper unterscheiden. Allein trotz dieser äußeren Ähnlichkeit mit Infu- sorien erweisen sich die Töpfchen bei näherer Untersuchung ganz anders gebaut als Infusorien. Der Hauptunterschied besteht darin, dass sie vielzellige und nicht einzellige Organismen sind. Ich liabe den Bau der Töpfchen bei einigen Gephyreenarten untersucht: bei Sipuncidus midus^ S. tessc- la.tus und Phymosoma, wobei es sich, erwies, dass sie bei allen drei Thieren verschieden gebaut sind. Das Blut und die Excretionsorgane von Sipunculus nudus. 441 Bei Sipunculus nudus besteht das Tojafclien aus 2 Zellen. Der Kern der einen Zelle befindet sich seitwärts. Er ist schon von vielen Forschern beschrieben worden. Der zweite Kern liegt auf dem Grunde des Töpfchens, in der Mitte des Discus, ist viel größer als der untere und zeichnet sich durch die charakteristische Anord- nung des Chromatins aus. Das Töpfchen von Sipuneulus iesselatus ähnelt dem von S. nudus sehr. Es hat gleichfalls die Form eines runden, durchsichtigen Töpf- chens, mit Wimperreihen an den Seiten, besitzt gleichfalls 2 Kerne, einen großen und einen kleinen, aber der letztere liegt nicht seit- wärts, sondern an der Spitze des Töpfchens. Die Töpfchen von Plnjuiosouia sind den eben beschriebeneu nur wenig ähnlich. Unzweifelhaft aber sind sie analoge Gebilde: sie tragen auch Wimpern, bewegen sich gleichfalls schnell im Blute und nähren sich gleichfalls von Blutkügelchen. Ihr Hauptunter- schied besteht darin, dass sie nicht aus 2 Zellen, sondern aus 5, 6, 7 und mehr bestehen. Im Centrum befindet sich eine große, cen- trale Zelle, welche mit Wimpern besetzt ist und einen großen Kern hat, rings herum einige kleinere Zellen mit kleinen Kernen. Jetzt schreite ich zur Beschreibung der übrigen Bestand theile des Blutes. Wenn man in einem Probirgläschen Blut von Sijnm- cidiis sammelt und es stehen lässt, so bemerkt man bald einen großen rothen Satz. Die Farbe dieses Satzes wird durch besondere Blut- kügelchen bedingt, die äußerlich sehr an die rothen Blutkörperchen der Wirbelthiere erinnern. Diese Ähnlichkeit beschränkt sich nicht nur auf die Form, sondern erstreckt sich auch auf ihre physiologische Funktion. Wie Kkukenbekg (é) nachgewiesen hat, enthalten sie einen besonderen, von ihm Hämerythrin benannten Stoff, welcher dem Hämoglobin entspricht. Die Form dieser Blutkörper ist rund, wenn sie fiach liegen, und bisquitförmig im Durchschnitt. Doch rauss bemerkt werden, dass ihre Form nicht immer konstant ist: in seltenen Fällen beobachtete ich , wie die gewöhnlich runden Kügelchen eine spindelförmige Gestalt annahmen oder Pseudopodien entsandten. Sie bestehen aus vollständig durchsichtigem, von einer Membran umgebenem Plasma und aus dem in der Mitte gelegenen Kerne. Im Plasma finden wir gewöhnlich einige Vacuolen von verschiedener Größe. Oft sah ich au Stelle der Vacuolen rhombische Krystalle. Diese Zellen sind nicht immer von ein und derselben Größe, sondern nicht selten mehrere Mal größer als die gewöhnlichen. In diesen 442 S. J. Metalnikoflf Fällen ist der Kern gewöhnlich stark verändert, nämlich in 2, 4, 6 oder 8 Knollen ausgezog-en, die die Form von Knospen haben. Die Verengerung-en werden dünner, und der Kern zerfällt in einige kleine Kerne, welche neuen jungen Zellen den Anfang geben. In seltenen Fällen beobachtete ich auch die Theiluug der Zelle selbst. So ist die Theilung des rothen Blutkörperchens eine Folge der Knospung des Kernes. Der dritte Bestandtheil des Blutes sind die Leucocyten. Man findet zwei Arten von ihnen: die einen sind klein, mit dünnen, durchsichtigen Pseudopodien; ihr Plasma ist gewöhnlich voll gelb- brauner Körner; die anderen sind viel größer und unterscheiden sich nicht nur durch ihre Größe, sondern auch durch die Structur des Plasmas, das aus durchsichtigen Körnern zusammengesetzt er- scheint. Der Kern ist gewöhnlich sehr klein und ganz auf die Seite gedrängt. Der vierte Bestandtheil sind die großen, runden, durchsichtigen Scheiben. Diese findet man sehr zahlreich im Blute von Sipiincuhis imdus und anderer Gephyreen. Die einen sind nicht groß und be- stehen aus 1 , 2 und 4 Zellen , andere erreichen die Größe von einigen Millimetern und bestehen aus vielen Zellen. Jede Zelle ist polygonal und scharf von der anderen gesondert, so dass sogar ohne Färbung ihre Grenzen gut sichtbar sind. Jede Zelle hat einen Kern, der in einer Vertiefung ruht. Besonders charakteristisch ist die Ma- schenstructur des Plasmas, und durch sie unterscheiden sich diese Zellen von den übrigen, im Körper der Gephyreen beobachteten. In seltenen Fällen beobachtete ich im Blute von Sipunculus nudiis parasitische eiliate Infusorien. Diese haben einen läng- lichen, ovalen Körper mit Reihen von Wimpern. In der Mitte des Körpers liegt der Mund, von langen Wimpern umgeben, darunter die pulsirende Vacuole. Im Centrum liegt der Makronucleus mit dem Mikronucleus. Endlich kann man zu den Bestandtheilen des Blutes noch die Geschlechtsproducte zählen, die, wie bekannt, gleich den anderen Elementen frei im Blute schwimmen. Hier durchlaufen sie alle Sta- dien ihrer Entwicklung und gelangen zuletzt, reif geworden, in die Segmentalorgane, durch welche sie nach außen befördert werden. Nachdem ich so alle Bestandtheile des Blutes untersucht hatte, begann ich ihre Bedeutung und ihre Herkunft zu studiren. Vor Allem beschäftigte mich die Frage nach der Herkunft der Töpf- chen. CuÉNOT (2) und Lankester (5) sahen die Töpfchen an der Das Blut und die Excretionsorgane von Sipunculus nudus. 443 Außenseite der Gefäße befestigt und äußerten die Meinung', dass sie sich hier bildeten. Ich fand gleichfalls viele Töpfchen an den Ge- fäßen befestigt. Da die Gefäße durchsichtig sind, so scheint es wirklich bei Untersuchung unter dem Mikroskope, dass die Töpfchen äußerlich sitzen. Aber ein einfaches Experiment beweist, dass dieses falsch ist, und dass die Töpfchen in den Gefäßen selbst sitzen. Bei Injection von Carmin, Tusche oder einem anderen Farbstoffe näm- lich verschlingen die Töpfchen diese Stoffe schnell und nehmen in Folge dessen die entsprechende Färbung an. Säßen sie nun wirk- lich an der Außenwand der Gefäße, so müssten sich bei Hinzu- fUgung von Carmin zu der Flüssigkeit, in der man das Gefäß be- trachtet, die Töpfchen färben. In Wirklichkeit geschieht dies nicht, man braucht aber nur das Carmin in das Gefäß selbst hineinzu- spritzen, und die Töpfchen färben sich sogleich. Somit ist es klar, dass sie in den Gefäßen selbst sitzen. Bevor wir über die Entstehung der Töpfcheu etwas sagen, müssen wir mit einigen Worten den Bau der Gefäße selbst schil- dern, in denen sie sich bilden. Wie bekannt, besteht das Gefäßsystem von Sipnncuhts aus 2 Gefäßen, welche am Schlünde entlang ziehen und blind enden. Sie erweitern sich nach vorn zu einer kleinen Höhlung, welche den !Mund umgiebt und mit den Fühlern in Verbindung steht. Die Gefäßwände bestehen aus vielen dünnen Quer- und Längs- muskelfasern und einem dünnen, sie bedeckenden Epithel. Bei der Versilberung treten nicht nur die Grenzen der Epithelzellen klar zu Tage, sondern auch zwischen den Epithelzellen andere Zellen. Diese sind vollständig rund und haben etwas kleinere Kerne als die Epithelzellen. Jede runde Zelle ist mit einem Wimperbüschel ver- sehen. In Folge dieser Wimpern befindet sich der Inhalt der Ge- fäße, d. h. die Blutkörper, in schneller Bewegung. Wenn man die Gefäßwand in Stücke zerreißt, um ihre innere Fläche bloßzulegen, so kann man die runden, bewimperten Zellen sehr wohl bemerken. Außerdem treten noch andere Besonderheiten in der Structur der Innenfläche der Gefäße zu Tage. Zwischen den Epithelzellen und den runden, bewimperten Zellen sind die Töpfchen in großer Anzahl zerstreut. Plier sind sie aber nicht frei, sondern an den Wänden durch kurze Stiele befestigt. Ferner sind sie nicht gleichförmig entwickelt: die einen sind ganz ausgebildet und erinnern vollkommen an jene frei schwimmenden Töpfchen, welche wir in der Körperhöhle antreffen; andere sind 444 S. J. Metalnikoff noch nicht vollständig entwickelt und bilden frühere Stadien der- selben Tö})fchen. Im Allgemeinen geht die Entwicklung folgender- maßen vor sich. Anfangs haben wir eine runde, bewimperte Zelle, darauf wölbt sich diese ein wenig hervor, wobei ihr die Wimpern seitwärts als Schopf aufsitzen. Das folgende Stadium zeigt dieselbe Protuberanz ein wenig verändert und napfähnlich; darauf umw^achsen die Wimpern den Rand dieser Schale. Nun wächst der Napf in die Höhe, seine Basis wird enger und bildet den Fuß, mit dem er an der Gefäßwand befestigt ist. Oft entstehen am selben Fuße seit- wärts durch Knospung neue Töpfchen, und so finden sich an ein und demselben Fuße Töpfchen auf allen Stadien. Sind nun diese befestigten Töpfchen jenen Glebilden analog, die wir frei in der Körperhöhle antreffen? Mir scheint es, dass wir auf diese Frage mit Ja antworten müssen: die befestigten Töpf- chen ähneln nicht nur in Bau und Gestalt den freien, sondern sind auch ihrer Function nach, die wir nachher kennen lernen werden, vollständig analog. Bilden sich aber auf solche Weise die Töpf- chen in den Gefäßen selbst, wie gelangen sie in die Leibeshöhle? Nach der Meinung vieler Forscher, die sich mit der Anatomie von Sipunculus befasst haben, steht das Gefäßsystem nicht mit der • Leibeshöhle in Verbindung. Wirklich findet man weder an Schnitten, noch au ganzen Präparaten irgend welche Öffnungen. Nur durch Silber habe ich zwischen den Wänden der Epithelzellen kleine, runde Offnungen entdeckt, jedoch sind diese so klein, dass die Töpfchen wohl kaum durch sie hindurch können. Wir haben aber nur die Wahl zwischen beiden folgenden Annahmen: entweder treten die Töpfchen durch die Öffnungen hindurch, wobei es ja möglich ist, dass diese im lebendigen Gewebe breiter sind, oder die Töpfchen bilden sich auch an anderen Stellen des Körpers. Die letzte An- nahme ist eben so wahrscheinlich wie die erste. Bekanntlich sind die inneren Organe mit flachem Epithel ausgekleidet, zwischen dem Wimperzellen zerstreut stehen. Mir schienen letztere Zellen jenen runden sehr ähnlich zu sein, welche ich aus den Gefäßen beschrie- ben habe, jedoch habe ich die Bildung und Entwicklung der Töpf- chen an anderen Stellen nicht beobachtet. Vielleicht reißen sich die sich bildenden Töpfchen in Folge von Compression der Körper- w^and vor der Zeit los und entwickeln sich frei im Blute. Nun noch einige Worte über die Entstehung der anderen Ele- mente des Blutes! Die Leucocvten entstehen wahrscheinlich in einer besonderen Das Blut und die Excretionsorgane von Sipunculus nudus. 445 Drüse, welche ich in den Gefäßwänden fand. Sie ist gewöhnlich nur in der Wand des einen Gefäßes vorhanden und fehlt an der Wand des anderen Gefäßes entweder gänzlich oder ist nur sehr schwach entwickelt. Sie liegt als kleiner Auswuchs (1 oder 2 mm breit, 1 cm lang) im unteren Theile des Gefäßes, dort, wo es blind endet. Auf einem Durchschnitte erscheint sie als eine Anhäufuns; von Leucocyten ähnlichen Zellen. Die Geschlechtsproducte (Eier und Spermatozoen), die sich bekanntlich in großen Mengen im Blute befinden, entstehen in kleinen Drüsen an der Basis der ventralen Retractoren. Diese Drüsen bilden kleine, kaum merkliche Höcker, die sich als dünner Streifen längs der Basis des Muskels hinziehen. Mit ihrer Structur kann man sich nur auf Schnitten bekannt machen ; dabei erweist es sieh, dass sie Ähnlichkeit mit einem Baume haben, der mit seinem Stamme dem Muskel aufsitzt. Der Zwischenraum zwischen den Zweigen ist mit einer Masse verschiedener Zellen ausgefüllt. An der Basis des Bäum- chens liegt eine Gruppe Zellen, die sich scharf von denen des mitt- leren und oberen Theiles unterscheiden. Diese Zellen sind sehr klein und vollständig rund. Gleich unter ihnen liegt eine andere Gruppe sehr großer Zellen, deren große Kerne unregelmäßige Con- touren und eine charakteristische Anordnung des Chromatins zeigen. Endlich liegt am Gipfel des Bäumchens eine dritte Zellengruppe, die sich in ihrem Bau scharf von den Zellen der beiden anderen Gruppen unterscheidet. Solche Zellen finden wir auch frei im Blute, und sie sind die jüngsten Stadien der Eier und Spermatozoen, die, wie bekannt, im Blute reifen. So durchläuft die Geschlechtszelle, ehe sie sich losreißt und ins Blut gelangt, drei Stadien in der sie bildenden Drüse. Um die Bedeutung und Function der Elemente des Blutes zu bestimmen, machte ich Injectionen verschiedener Farbstoffe in die Leibeshöhle. Wenn wir einem lebenden Sipimmdus Carminpulver, Bacterien oder Ammoniakcarmin injiciren, so werden diese Stoffe schnell von den kleinen Leucocyten und Töpfchen verschlungen. Interessant ist der Umstand, dass in Folge von Injectionen die phagocytären Fähigkeiten der Töpfchen sehr verstärkt werden. In gewöhnlichen Verhältnissen, ohne Injection, haben die Töpfchen unten, unter den Wimpern, dort, wo die Phagocytose vor sich geht, eine verhältnis- mäßig kleine Menge sich zersetzender Blutkörperchen. Nach der Injection aber bilden sich bei ihnen große Anhänge, die aus auf- 446 S. J. MetalnikofiF gefangenen Blutkörperchen und iujicirten Massen bestehen. Das weitere Schicksal der Töpfchen, welche die injicirten Massen ver- schlungen haben, ist folgendes: indem sie auf einander stoßen und sich mit ihren Anhängen verkleben, bilden sie Haufen, die allmäh- lich anwachsen und zu kleinen Klumpen werden. Die Ränder eines solchen Klumpen runden sich ab, werden schleimig, und er nimmt die Form einer Erbse oder Bohne an. Solche Bohnen fand ich auch bei Exemplaren, denen ich keine Injectionen machte, aber in diesem Falle bestanden sie aus Sand. Wie bekannt, verschlingt Sipuncidm eine Masse Sand, so dass der Darm immer damit an- gefüllt ist. Vielleicht reißt der Darm in einigen Fällen, und der Sand geräth in die Leibeshöhle, wo er sich dank den Töpfchen in runde, glatte und schleimige Klumpen verwandelt, die keinen Schaden anzurichten im Stande sind. Ich habe schon oben erwähnt, dass die Töpfcheu sich von Blut- körpern nähren. Das Verschlingen der Blutkörper kann man leicht an lebenden Töpfchen beobachten. Dazu braucht man nur einen Tropfen Blut von Sqmiiculiis zu nehmen und unter dem Mikroskope ein Töpfchen eine halbe oder ganze Stunde lang zu beobachten; man sieht dann klar, wie die Blutkörper verschlungen und allmäh- lich im Plasma des Töpfchens zerstört werden. Wenn wir nur auf dieser Beobachtung fußten, so könnten wir glauben, dass wir es mit einem Parasiten zu thun haben; aber das Vorhandensein der Töpf- chen in den Gefäßen und ihre Entwicklungsgeschichte zeigt, dass es Elemente des Blutes sind, die eine bestimmte Function haben. Die Function dieser Töpfchen ist, wie wir oben gesehen haben, zum Theil der der Phagocyten ähnlich, wobei sie speciell darauf eingerichtet sind, den Organismus vor harten Gegenständen zu hüten, die bei zufälliger Läsion des Darmes in die Leibeshöhle gerathen. Außerdem haben sie noch eine nützliche Bedeutung, auf die CuÉNOT und Andere hinweisen. Wie bekannt, ist die Leibes- höhle von Sipuncidus mit viel Blut angefüllt, das eine solche Masse verschiedener Elemente enthält, dass es ganz dickflüssig ist. Dabei fehlt dem Thiere ein Herz, um das Blut in Bewegung zu bringen^ vollständig. So wäre es möglich, dass die sich schnell bewegenden Töpfchen diesen Mangel ausfüllten und gleichfalls dazu dienten, das Blut in beständiger Bewegung zu erhalten. Jetzt will ich noch das Schicksal der übrigen von mir injicirten Massen erwähnen: des ludigo-Carmins und des Fuchsins. Wie be- kannt, theilt man das Excretionssystem der Thiere auf Grund der Das Blut und die Excretionsorgane von Sipunculus nudus. 447 physiologischen Injectionen in 3 Gruppen: zur ]. gehören alle jene Organe und Zellen, die sich an der Excretion von Ammoniak-Carmin betheiligen; zur 2. Gruppe die Organe, vrelche Indigo-Carmin und Fuchsin ausscheiden; endlich zur 3. Gruppe Organe und Zellen, die zur Excretion oder Entfernung fester Stoffe oder Bacterien aus dem Blute dienen. Das Vorhandensein aller dieser 3 Gruppen lässt sich leicht durch Injectionen nachweisen. Wenn wir z. B. einem Insecte eine Mischung von Indigo-Carmin, Ammoniak-Carmin und fester Tuschtheil- chen injiciren, so können wir uns nach einigen Stunden davon über- zeugen, dass das Indigo-Carmin durch die MALriomschen Gefäße, das Ammoniak-Carmin durch die Perieardialzellen, die Tusche aber von Phagocyten aufgenommen wird. Bei Sipunculus konnte ich diese 3 Gruppen nicht auffinden, denn das Ammoniak-Carmin wird, wie ich oben erwähnte, von Leuco- cyten und den Töpfchen verschlungen, Indigo-Carmin und Fuchsin aber werden durch die Segmentalorgane ausgeschieden. Wie be- kannt, befinden sich diese Organe im vorderen Theile des Körpers und bilden lange, stark dehnbare Säcke, welche durch kaum merk- liche Öffnungen sowohl mit der Leibeshöhle, als auch mit der Außen- welt in Verbindung stehen. Es ist interessant, dass bei den Anne- liden das Indigo-Carmin nicht durch die Segmentalorgane, sondern durch die Chloragogenzellen ausgeschieden wird. So ist es denn klar, dass die Segmentalorgane der Gephyreen ihrer Function nach den Segmentalorganen der Anneliden nicht entsprechen. Verzeichnis der in vorliegender Arbeit citirten Werke. 1. Brandt, AI., Anatomisch -liistologisclie Untersuchungen über den Sipuu- eulus nudus L. in: Mém. Acad. Pétersbourg (7) Tome 16 1870 pag. 9. 2. Cuénot, L., Etudes sur le sang et les glandes lymphatiques. in: Arch. Z. Expér. (2) Tome 9 1891 pag. 597 ff. 3. Kef er stein, W., & E. Ehlers, Untersuchungen über die Anatomie des Sipunculus nudus. in: Z.Beiträge Leipzig 1861 pag. 35 ff. 4. Krukenberg, C. Fr. W., Vergleichend-phj'siologische Vorträge. l.Bd. 1886. 5. Lankester, E., Histology of Sipunculus nudus. in: Ann. Mag. N. H. (4) Vol. 11 1873 pag. 88 ff. 448 Notizie biologiche riguardanti specialmente il periodo di maturità sessuale degli animali del golfo di Napoli del Dottore Salvatore Lo Bianco. Prefazione. Nelle seguenti pagine ho aggiunto alle notizie biologiche pub- blicate da me nell' anno 1888 1, tutto ciò che mi è stato dato di raccogliere sul medesimo argomento negli ultimi dieci anni, cioè sino al 1898. Di circa 300 altri animali marini, che non figuravano nel citato lavoro, è qui indicata l'epoca di maturità sessuale; mentre che della più gran parte dì quelli che vi figuravano, la si è meglio stabilita. Si può dire con ragione che il presente lavoro è una nuova edizione riveduta, corretta ed ampliata di quello apparso dieci anni addietro. Siccome mi accadrà spesso di nominare certi attrezzi di pesca con i quali vengono catturati gli animali marini, alcuni luoghi determinati, e di parlare della natura del fondo, dove essi vivono, ho creduto di far precedere una breve descrizione di queste cose. Come nel primo lavoro, i mesi sono indicati con numeri romani, e gli animali dei singoli gruppi sono ordinati alfabeticamente. Quando è stato necessario di cambiare il nome di qualche specie citata nella prima edizione, vi ho aggiunto sempre in parentesi quello antico. S' intende che tali osservazioni devono essere ancora conti- 1 Lo Bianco, S., Notizie biologiche riguardanti specialmente il periodo di maturità sessuale degli animali del golfo di Napoli, in : Mitth. Z. Stat. Neapel 8. Bd. 1888 pag. 385—440. Notizie biologiche riguardanti specialmente il periodo di maturità ecc. 449 uuate, sia perchè di molte specie le date riportate rappresentano una sola parte del periodo della riproduzione, sia perchè di molte altre manca qualsiasi notizia. Attrezzi da pesca. Sciabica. E la più grande rete a strascico usata dai nostri pescatori. Si compone principalmente di un lungo ed ampio sacco a fondo chiuso che si prolunga in due pareti laterali, mantenute perpendicolarmente da una serie di sugheri nell' orlo superiore, e da un' altra di pezzi di piombo in quello inferiore. Il sacco è profondo 15 metri ed ha maglie che variano da 5 mm a l cm di larghezza. Le pareti laterali sono lunghe circa 300 metri ed alte 20 metri ; esse hanno maglie simili a quelle del sacco in vicinanza di esso, ma che a poco a poco, allontanandosene, aumentano di larghezza, sino a diventare molto ampie. Ciascuno di questi laterali è attaccato a una corda assai forte, lunga sino a 1200 metri, la quale porta ad una certa distanza tra loro dei barili come galleggianti, per evitare l'attrito con il fondo. La sciabica viene immersa in modo che il sacco disti dalla sponda per tutta la lunghezza delle sue pareti e della corda, e vien tirata da terra. A tale uopo vi sono 12 — 16 pescatori (sciavacuoti) che si dividono in due squadre, ognuna delle quali tira rispetti- vamente una delle due corde parallelamente, in maniera che il sacco, passando sul fondo, raccoglie tutto ciò che incontra. Giunto a terra lo si rovescia per estrarne il contenuto. Le dimensioni date si riferiscono alle sciabiche più grandi, ma ve ne sono anche di ])iù piccole. Paranza. Rete costruita sul tipo della sciabica, con la differenza che è fatta di materiale molto più resistente. Inoltre le pareti laterali sono molto meno lunghe ed i piombi più pesanti. Le corde (sagole) a cui sono legate le pareti laterali hanno una sezione di 25 — 30 mm e si continuano con quelle ordinarie che sono lunghe circa 700 metri. La paranza pesca in acque piuttosto profonde, lontano dalla spiaggia, e vien tirata da due grosse barche a vela, ciascuna delle quali porta uno dei capi. Per questa pesca è necessario un vento piuttosto fresco. Ogni barca ha una portata di circa 16 tonnellate con un equi- paggio di 6 — 8 persone. S'intende che questa rete deve pescare su Mittheilungen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd. i;i. 30 450 Salvatore Lo Bianco fondo i»i{iiio e senza scogli. In generale ogni retata dura da 2 a 1 ore, poi le barche ammainano per tirare su la rete; quando questa è quasi alla superfìcie, le barche si accostano e tutti gli uomini passano in una di esse e tirano la rete a bordo per vuotarla. Sciabichiello. È una piccola sciabica tirata da 4 persone, o da una barca, o dal lido. Per la pesca del novellarne (fragaglia) si usa il fondo del sacco di tela grossolana, anziché di rete a maglia. Tartanella. Rete costruita anche sul tipo della sciabica. 11 sacco è profondo 4 — 5 metri con maglie variabili da 5 mm ad 1 cm, le pareti laterali sono lunghe circa 30 metri ed alte 2, con maglie di 10 — 15 cm. La corda è di paglia e lunga 100 — 200 metri, secondo la profondità in cui si vuol pescare. La tartanella pesca special- mente sui fondi detritici, fangosi ed a coralline minute dove non sono scogli. Vien tirata da una barca con 4 uomini. Gangamo o Gangamella. Rete a sacco con amjìia bocca, tenuta aperta da un semicerchio in ferro, di circa 1 metro diametro, unito ad angolo retto a un altro semicerchio, fatto di una fascia di ferro, larga 4 — 5 cm e che i)oggia sul fondo, e lo raschia. Il sacco di rete è lungo da 5 — 10 metri, con maglie molto strette. La rete è affidata a tre corde, due legate ai punti d'innesto dei semicerchi, e una al mezzo del semicerchio verticale, le quali, ad alcuni metri dalla bocca, si riuniscono ad un" unica corda, con cui si trascina la rete da una barca con 2 — 3 persone, che vogano. Si pesca di preferenza sui fondi arenosi, e sulle praterie di Posi- donia, in vicinanza del lido. Rastrello. Un sacco di rete forte, profondo circa 1 metro, con maglie del diametro di 1 cm, è attaccato ad un semicerchio di ferro assai resistente. Il lato dritto di questo, lungo 80 cm, è armato di una serie di denti conici e puntuti, lunglii 15 cm. Un' asta di legno, lunga circa 14 metri, formata da diversi pezzi legati insieme, è infissa nel mezzo dal lato curvo, e serve a far lavorare l'apparecchio sul fondo molle ;arenoso o fangoso), in modo che i denti lo scavino. Il rastrello si adopera da una piccola barca e vi basta un sol uomo (rastrellaro), il quale, allorché il sacco è pieno, lo tira su, e sceglie poi nella sabbia, o nel fango i Lamellibranchi e gli Anellidi. Palangreso. Il palangreso è un' apparecchio formato essenzial- mente da un sistema di eordicine con ami che pendono a egual di- sianza da una cordicella orizzontale i)iù grossa, lunga circa 400 metri, e porta alternativamente, a ogni 40 metri, un sughero ed una pietra per affondarla; ai due capi è legata un' altra corda, tenuta su Notizie biologiche riguardanti specialmente il periodo di maturità ecc. 45 1 da un grosso gruppo di sugheri, che porta una banderuola come segnale. Il palangreso s'immerge per lo più in acque profonde, dopo aver adescato gli ami con sardine, ed, in mancanza di queste, con iiltri pesci [Box, Sman's, TracJiwfis), e vi si lascia alcune ore. Le barche che si usano a tal uopo sono lunghe 8 — 9 metri, ar- mate con vele latine e con 8 persone di equipaggio. Ogni barca l)orta sino a 40 palangresi, e calcolando in media 100 ami per pa- langreso, si ha un totale di circa 4000 ami. Ne ho visto pescare in località ove vi erano 600 metri di pro- fondità. 11 })alangreso vien modificato secondo la pesca die si vuol fare. L'apparecchio sopra descritto serve essenzialmente per la pesca del merluzzo. Volendo pescare il Lepidopns, l'amo vien legato ad un filo di rame che si continua poi con la cordicella, e ciò per evitare che questi pesci la taglino con i denti. Per la pesca dei jiesci i)iù i)iccoli si riducono le dimensioni dell' ap})arecchio e degli ami. Gli uomini che si occupano di tale pesca vengono chiamati })alangresavi. A Napoli si chiamano anche coffe gli apparecchi e coffa] uoli i pescatori. Nasse. Hanno forma, di campana e sono fatte con giunchi in- trecciati. Sono a}»erte superiormente ed alla base, la quale s'intro- flette a guisa d'imbuto che si termina in un passaggio stretto, i)er il quale gli animali possono entrare ma non uscirne. L'apertura superiore, che serve a cavar fuori il prodotto della pesca, vien chiusa con un piccolo coperchio. Come esca vi s'introducono Crostacei brachiuri fatti a jìczzi, 0 alghe che contengono Molluschi e Anellidi. Le nasse, legate ad una corda di paglia, ad egual distanza fra loro, si lasciano andare sul fondo e specialmente tra gli scogli. Di tanto in tanto, un pajo di volte al giorno, vengono tirate su da una barca con 1 0 2 pescatori, detti nassajuoli. La grandezza delle nasse è varia: le maggiori hanno circa 1 Y2 metro di altezza con un diametro alla base di 1 n\. Natura del fondo. Fondo detrìtico. Non appena termina la sabbia della spiaggia, comincia una regione formata da un miscuglio di fango, sabbia 3Ü* 452 Salvatore Lo Bianco fina e detriti vegetali. La profondità di questa regione varia dai 20 ai 40 metri. Ivi il fondo forma un leggiero avvallamento, che si estende dal Castello dell' Uovo sin quasi alla punta di Posilipo, il quale vien riempito da tutte le piante, che i marosi strappano agli scogli e al fondo. La presenza di questo ammasso di sostanze orgauiclie richiama in questa regione molti animali che vi prosperano e si riproducono abbondantemente. Questo sostrato vegetale varia secondo le condi- zioni in cui si trova il mare: esso si rinnova continuamente col materiale strappato alla spiaggia dalle onde, e perciò in quan- tità molto variabile. S'intende che, insieme ai vegetali, una quan- tità di forme animali, che vive alla spiaggia, vien trascinata in questa regione; ma tali forme o muojono, non sopportando la maggiore pressione e le altre diverse condizioni fisiche, oppure a poco a poco se ne ritornano di nuovo alla sponda; cosicché la fauna di questo fondo è quasi sempre la stessa. D'estate poi, siccome le alghe che vi erano, sono state distrutte dalla macerazione, o usate come alimento dagli animali, non vi si trova che un letto di fibre resistenti della Posidonia Caulinii, con qualche rara forma di alga che vi cresce naturalmente. Ho indi- cato tale zona col nome di fondo detritico. Simili fondi si tro- vano pure nel golfo di Pozzuoli. Secche o fondi a coralline. In mezzo al fango del Golfo sor- gono qua e là, non molto lontano dalla costa, a una profondità che raramente giunge ai 100 metri, specialmente sulla linea tra Napoli e Ischia, numerosi banchi, che, secondo il Walther', hanno un nucleo formato di scogli di lava o di altre materie vulcaniche, e sul quale sono venuti adagiandosi degli strati di alghe coralline (calcaree) appartenenti per la maggior parte ai generi Lithothamuion e Litho- phyllum. Questi banchi, chiamati dai pescatori secche, sono ricchi di una fauna interessantissima, ed hanno talvolta una considerevole esten- sione; una delle maggiori, quella detta di Benda Palummo, misura 1860 metri di larghezza su una lunghezza di 3000 metri: sulla stessa linea s'incontrano le secche di Chiaja, della Gajola, di Miseno e d'Ischia, le quali pigliano il nome dai luoghi più vicini. 1 Walther, J. & Colombo, A., I vulcani sottomarini del golfo di Napoli. in: Boll. R. Com. Geol. Italia Anno 1886. Notizie biologiche riguardanti specialmente il periodo di maturit<à ecc. 453 Simili formazioni si trovano pure al largo dì Torre del Greco, intorno allo scoglio di Vervece, intorno a Capri e alle isole delle Sirene (golfo di Salerno). La più parte di queste secche sono state rilevate dal compianto A. Colombo^ ufficiale della Marina italiana, per incarico avuto dalla Stazione Zoologica. Scogli coralliferi. Anche dal fondo fangoso, ma oltre i 100 metri, e molto più lontano dalla sponda, sorgono numerosi scogli di varie dimensioni. Ve ne sono sulla linea Stazione Zoologica-Capri, e sulla linea Nisida-Capri. La loro profondità varia da 150 a 300 metri. Su questi scogli vìve a preferenza il CoralUnìii rubrum Lam.. e. insieme, una ricca fauna composta specialmente di Spugne e An- tozoi. Sono anche tipici di questi fondi, ove si pescano assai sovente, il Lcuìilrni^ mediterraneiis Roux, ed il raro Echiufts melo Lam. Di estate e non tutti gli anni vi si pesca il corallo da barche di Santa Lucia e di Torre del Greco: vi sono state rinvenute forme abissali e molto rare. Ammontatura. Sulla linea tra la secca della Gajola e quella di Benda Palummo si estende un fondo fangoso, profondo sino a 150 metri, che è circondato in parte da scogli. Ivi si pescano con la tartà- nella non meno di 15 specie di Cefalopodi. Tra i pesci, oltre diverse altre forme, sono molto caratteristici di questo luogo il Cajjros, il Centriscfis, YArgeìiUìia, il Gad/culus. lo Scìjlliìim eaniciila (special- mente i giovani), la Raja clarata L.. tutti abbondantissimi; tra i Crostacei , il Pcneus membra) ìareus Hell, ed il Peueiis sipìionocero^ Phil., anche molto comuni. Con poche eccezioni le nominate specie si pescano esclusivamente in questo fondo. Bocchicella. Questo luogo trovasi a mezza strada sulla linea Nisida-Capri. Ivi, specialmente verso Ischia, si trovano profondità di circa (iOO metri con fondo esclusivamente fangoso. E molto fre- quentato dai palangresari. Plankton. Invece della parola tedesca »Auftrieb«, usata nel lavoro precedente (188S) per indicare l'insieme delle forme pelagiche, ho adottato il nome proposto dall' Hensen, accettato ora da tutti. Il Plankton nel nostro Golfo varia secondo le stagioni. Durante la stagione calda, la più parte degli animali pelagici di una certa grandezza vive ad una profondità variabile da 50 sin oltre i 1 Colombo, A., La fauna sottomarina del Golfo di Napoli, in: Rivista Marittima Ottobre-Dicembre 1887. 454 Salvatore Lo Bianco 1000 metri, e solamente poche specie grandi sfidano in questo periodo i raggi del sole. Per conseguenza, pescando con la rete di MüLi.EU alla superficie, si raccolgono solamente forme minutissime, mentre nel medesimo periodo caldo, pescando in profondità, si ottiene quasi sempre materiale molto più grosso e interessante. Ciò dura dalla fine di primavera fino a circa la fine d'autunno. Invece, nei mesi freddi (XI — IV), o quando l'acqua di mare si man- tiene fresca, le forme pelagiche appariscono alla superficie e allora, specialmente per quelle grosse, ne è più facile la cattura. In questo periodo esse si allontanano dalla superficie temporaneamente, solo quando spirano forti venti del Nord. Porifeia. Amorphina sp. (bianca). — Molte larve nell' Acquario I— III. Axinella crista-galli Maas. — Uova e larve in tutti gli stadii VII — X. — Questa specie forma delle incrostazioni di un bel color rosso sui corpi sommersi. È piuttosto frequente in ac(iue basse. Cacospongia sp. — Larve Vili (0. Maas). Chalinula fertilis Kell. — Con uova e larve IV — V. — E comune al tempo della riproduzione nel Porto militare, dove forma colonie sui tubi dell' Hydroides uncinata Phil. Chondrosia reniformis Ndo. — Neil' inverno, e specialmente in II, le colonie, che vivono da qualche tempo nelle vasche dell' Acqua- rio, si gonfiano moltissimo per lo sviluppo di un gas all' interno del corpo, e assumono la forma di un palloncino semitrasparente. Dopo imo 0 più giorni il palloncino scoppia, ed i brandelli che restano, a poco a poco si rigenerano, si allungano a guisa di cordoncini, e finalmente si staccano, dando luogo a diverse nuove colonie. Questo fatto è stato osservato da me per molti anni e perciò ho ragione di credere che si tratti di una maniera di riproduzione agamica non ancora nota. — La specie è frequente nel Golfo, e vive sul fondo detritico, su quello a coralline e anche sugli scogli littorali. Gli esemplari, che crescono in una grotta oscura dell' isola di Nisida, sono bianchi e quasi senza pigmento. Clathria coralloides 0. S. — Con larve XI— I. — Si pesca sovente sul fondo detritico di Posilipo e di Pozzuoli in profondità di 25 — 85 metri. Desmacidon sp. — Larve X (0. Maas). Notizie biologiche rigiiardautì specii sommersi. Molto comune. Zygodactyla rosea Metsclin. — l'ova mature III (B. Ulianin). Sìphonophora. Agalma Sarsii Leuck. — Organi genitali maturi e emissione di uova XI— III. — Non è comune in tutti gli anni, si mostra d'inverno e primavera alla superficie. Athorybia rosacea Esch. — Org-ani genitali maturi XI föcuMiDT- LKiN . — Molto rara: in cinque anni non è stata mai pescata. Forskalia contorta M. Edw. — Gonofori maturi V e XI. — Larve e giovani colonie X e III. — Tutto Tanno, molto frequente, special- mente d'inverno. Forskalia Edwardsii Leuck. — O con gonofori maturi I— III. — Più rara della specie precedente. Galeolarla aurantiaca Vogt. — Gonofori 2 ^ cf maturi lì — III e VII — Vili. — Appare specialmente nei mesi d'inverno e prima- vera, mai in gran numero. HaTistemma rubrum Vogt. — Matura X — l e III. — Piuttosto comune d'iinerno. Hippopodius neapolitanus Koell. — Colonie giovani Vili — X, le quali si pescano nel Plankton di ])rofondità oltre i JOO metri. Monophyes gracilis Cls. con iJ/pìojtJn/sa incrmis Cls. — Uova mature XI ;('. Cuux,. — ('omune nel Plankton. Physophora hydrostatica Forsk. — Emissione di uova I — IL colonie giovani IV — W. — Appare nei mesi di inverno e primavera, ma non frequentemente. Poppila mediterranea Escli. — Distacco di Meduse V — VI e X, giovani colonie di 5 mm di diametro Ali. — Questa specie è spinta nel Golfo talvolta in assai gran numero dalle forti libecciate, special- mente in estate. Notizie biologiche riguardanti specialmeute il periodo di maturità ecc. 463 Praya diphyes Vog-t. — Con organi sessuali maturi I e V. — Non è molto comune e generalmente ajtpare dinverno. Rhizophysa filiformìs Forsk. — $ e ^T maturi I e V. — Si mostra molto irregolarmente alla superficie. Velella spirans Esch. — Gemme e Chrysomitre abbondano in X — XII e IV— VI. — Le Velelle sono spinte nel (Jolfo da forti bur- rasche e qualche volta in grandissimo numero. Acalepliae. Charybdaea marsupialis Per. Les. — Emissione di uova fecondate IX — XI. Queste uova si svilujtpano bene sino allo stadio di Pia- nula che si fissa e che dà luogo ad un piccolo polipo con due ten- tacoli. — Questa Medusa si mostra verso Vili sulle spiagge sabbiose a poca i)rofondità ; ne ho pescate nel l'orto di Xisida, sulla spiaggia di Arienzo [golfo di Gaeta) e specialmente su ([uella dei Bagnoli, dove costantemente ogni anno se ne vedono in gran numero. Di rado si pescano individui sul fondo detritico (35 — 60 metri) e anche nel Plankton. Sulla spiaggia dei Bagnoli si trovano sino a XII, ma, do})o le prime tempeste invernali, spariscono completamente. Nelle vasche dell' Acquario, alimentate con carne di })esce, vivono circa un mese. Cotylorhiza tuberculata Ag. — Emissione di Planule IX — XT, raramente XII — 1. Stadi di Ephyra (rari) fino a 4 cm di diametro e più, in VII — Vili. Le Planule si svilu})pano in bicchieri con acqua di mare fino allo stadio di Scyphistoma. Delle Planule emesse il giorno 1 di XI 1885 erano ancora Scyphistoma al 26 1 1886. — Questa Medusa appare tra VII e Vili, sempre in giovani esemplari, e resta nel Golfo sino a XI, raramente XII e 1; in questi ultimi mesi si trovano solamente grossi esemplari maturi. Dopo sparisce com- l)letamente. In certi anni vengono in quantità considerevoli e ac- compagnate dai piccoli Trachurns trachurus Cart. e Sfromateus fiatoki L. loro commensali. Nausithoe punctata K(»ell. — Meduse mature XI — 111, Strobile ed Ephyre \1. — Si è potuto costatare che la Spougicola fisfulan's F. E. S., creduta finora un Idroide, è lo Scyphistoma di (luesta Medusa^ 1 Lo Bianco, S. & Mayer, P., Spongìcola und NaNsHhoi'. in: Z. Anzeiger 13. Jahrg. 1890 pag. 687. 464 Salvatore Lo Bianco Nel Golfo questo Scypliistoma infesta le seguenti Spugne: AxiiiHUi- crista-gaìli Maas, Euspongia offlcinaUs L., Cacospoiigia mollior 0. S., Cacospongia cavernosa 0. S., Hircinia div. sp. ed Espeiia Lorenùi, 0. S. ; è piuttosto frequente e vive in profondità variabili da 3 a 100 metri. La Medusa è frequente nel Plankton nei mesi d'inverno e di primavera. Nausithoe sp. — Scypliistoma con Medusine in via di distaccarsi VII. — Questo piccolo Scyphistoma, con tubo chitinoso simile a quello della specie precedente, vive sulle coralline di Benda Pa- lummo e non sulle Spugne, e si trova frequentemente. Pelagia noctiluca Per. Les. — Matura tutto l'anno e specialmente in inverno, in cui si trova talvolta comunissima. Da XI — III spesso si trovano in gran numero Ephyre appartenenti a questa specie. — Negli ultimi anni questa Medusa è divenuta rarissima nel Golfo senza nessuna causa apparente. Rhizostoma pulmo L. — Giovani individui da 1 — 6 cm IV^ — Y. — Costantemente in V se ne pescano molti piccoli, giovani e di media grandezza; gli adulti si pescano tutto l'anno. Ha gli stessi commensali della Cotylorhixa. Nelle vasche dell' Acquario, e specialmente in quelle piccole del Laboratorio, quasi tutto l'anno si sviluppa abbondantemente una specie di Scyphistoma, che finora non si è potuta identificare. In X si trasforma in Strobila e le numerose Ephyre che si staccano nuotano liberamente. Ctenophora. Beroe Forskalii Chun. — Con uova fecondate IV — VI e IX. — Si trova raramente, nondimeno talvolta in una certa abbondanza. Beroe ovata D. Ch. — Emissione di uova XI — VI, larve nel Plankton XII — V. — Questa specie è comunissima in inverno e in primavera. Bolina hydatina Chun. — Uova e larve IX — X, raramente in XI. — Abbonda specialmente in autunno. Callianira bialata D. Ch. — Emissione di uova e larve nel Plankton XII — IV. — E anche una specie comune. Cestus veneris Les. — Con prodotti sessuali maturi X — XII, emissione di uova fecondate e larve nel Plankton XII — III. — Notizie biologiche riguardanti specialmente il periodo di maturità ecc. 465 È comune tutto l'anno ad eccezione dei mesi estivi, in cui si trova molto raramente. Deiopea caloctenota Cluni. — Matura III — IV (C. Chun). — È rara. Eucharis multicornis Escli. — Uova mature ed in segmentazione X — III ed in tutta Testate. Larve nel Plankton II. — Questa specie è comune in tutto l'anno. Euchlora rubra Chun. — Matura II — IV. — Non rara d'inverno. Hormiphora piumosa Ag. — Giovani individui nel Plankton XII (C. Chun). — Talvolta in inverno ed in primavera si trova con una certa frequenza. Lampetia pancerina Chun. — Uova fecondate I — II (C. Chun). — Talvolta è frequente d'inverno. Vexillum parallelum Fol. — Larve nel Plankton XI — I. — È una t'orma piuttosto rara. Anthozoa. Actìnia Cari D. Ch. — Emissione di uova e di sperma V. Le uova sono piccolissime, bianche, e munite alla superficie di numerose appendici a guisa di ciglia. — Molto frequente sotto le pietre e gli scogli littorali in ]ioc' acqua. Adamsia Rondeletii D. Ch. — Matura VII — Vili. — È comu- nissima salle conchiglie dei Paguri. Aiptasia lacerata Dal. — Riproduzione per scissiparità tutto Tanno, specialmente d'estate. Ho potuto osservare, in una vasca dell' Acquario, dov' esse si moltiplicano, che tutti gli esemplari dei- Testate muojono per il freddo invernale al principio di l. Alcyonium acaule Mar. — Con larve nel corpo VI — VII, con uova mature IX — X. — Vive di preferenza sulle secche a coralline fin oltre i 1 00 metri di fondo e si pesca accidentalmente. Alcyonium coralloides Ehrbg. [Sympodium coralloidcs Ehrbg.) — • Molte larve in una vasca VI (A. Lang). — Vive sui fondi a coral- line e sugli scogli dai 20 fino oltre i 100 metri, non comune. Alcyonium palmatum Pali. — Con uova mature II — VI. Emis- sione Vili — X. — Varia immensamente di colore e vive sulle secche a coralline e specialmente sui fondi detritici e fangosi dai 25 fino oltre i 100 metri. Gli esemplari, che si pescano nei fondi fangosi, lianno un peduncolo sviluppatissimo. Anemonia sulcata Penn. — Grossi individui che emettevano Mittheilungen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd. 13. 31 466 Salvatore Lo Bianco uova V e VII; queste sono piuttosto piccole, di color roseo, con molte appendici simili a ciglia, sparse alla superficie della mem- brana. Il protoplasma dell uovo è opaco e già contiene numerose Zooxantlielle. L'osservazione fatta dallo Schmidtlein, che cioè questa specie si moltiplica abbondantemente nell' Acquario in autunno, non ho mai potuto confermare. — Comunissima su tutta la costa a poca profondità. Antipathes dichotoma Pali. — Uova non mature nel corpo dei polipi V. — Grandi tronchi crescono sui fondi coralliferi e sui fondi fangosi profondi del Golfo a 2 — 300 e più metri. Antipathes larix Ellis. — Con uova non mature nel corpo dei polipi V, con testicoli contenenti spermatozoi mobili VII e IX. — Questo Antipatario vien pescato non di rado dai palaug-resari nei fondi fangosi del Golfo e specialmente nel luogo conosciuto sotto il nome di Bocchicella, sino a 600 metri. Astroides calycularis Edw. — Uscita di larve IV — Vili. — I] molto comune sulle rocce al pelo d'acqua, nei luoghi riparati dal sole. Le larve si fissano e, messe in buone condizioni, formano il polipo con lo scheletro calcareo ; sulle pareti delle vasche dell' Acquario sovente si sviluppano colonie aventi fino a una dozzina di polipi, ma non vanno oltre. Balanophyiiia italica M. Edw. & H. — Con uova e planule V. — È frequente sugli scogli di Nisida e specialmeute su quelli di Vivara a pochi metri di profondità. Si draga pure alla secca della Gajola, su quella d'Ischia, e sui fondi a coralline di Capri, fino a 70 metri. Bunodes gemmaceus Ellis. — Uova mature II (A. Andres). — Vive sulle radici delle Posidonie e sulle pietre, ad una profondità di 1—10 metri. Caryophyllia cyathus Lmx. — Planule venute fuori da individui isolati di fondo XI, uova e planule in tutti gli stadi dagli individui gregarii di Nisida IH — VIII. — Secondo il Koch vi sono due varietà ben distinte di questa specie, una isolata, più grande, che vive sempre sui fondi a coralline fin oltre i 100 metri, ed una più piccola, che forma colonie e che si pesca sugli scogli di Nisida in 1 — 3 metri d'acqua. Ambedue sono molto frequenti. Cereactis aurantiaca D. Ch. — Periodo della riproduzione IV — V, raramente VI. Le larve, messe in vasche, vivono bene, si fissano e si trasformano in piccole Attinie. Ne ho conservate in vita entro un bicchiere senza circolazione d'acqua per quasi un anno. — Questa specie è comune sui fondi arenosi alla profondità di 3 — 10 metri. Notizie biologiche riguardanti specialmente il periodo di maturità ecc. 467 Cerianthus membranaceus Spali. — Si moltìplica abbondantemente ueir Acquario in autunno (Schmidtlein). Sebbene vi siano sempre molti esemplari di questa specie ne le vasche dell' Acquario, pure non mi è mai riuscito di ripetere l'osservazione dello Schmidtlein. — Ho osservato uova immature nel corpo dell' animale in III, e larve pelagiche con 4 e più tentacoli nel Plankton di superficie VII — X. Dette larve, messe in bicchieri con acqua di mare pura, possono diventare piccole Attinie. Clavularia ochracea v. Koch. — Con uova in differenti stadii attaccate all' ai)ice del polipo V — VII. — Vive in colonie sotto le pietre del Castello dell' Uovo, dove è comune; si trova pure, sebbene meno frequente, sugli scogli littorali fra le alglie ad 1 metro di profondità. Corallium rubrum Lam. — Uscita di larve (Planule) V — VI. — Ad una profondità che varia da 10(1 a 300 metri, nel mezzo del Golfo, tra la Stazione Zoologica e Capri, dal fondo fangoso emergono nu- merosi scogli coralliferi di cui la grandezza e topografia fin ora non sono state ancora esattamente rilevate. A intervalli, che variano dai tre ai cinque anni, e d'estate, dei marinai di Santa Lucia con poche barche vanno alla pesca del corallo sui detti scogli, raccogliendone da 1 a 2 quintali; e siccome questi scogli restano sfruttati, cosi è necessario, per dar tempo a nuove formazioni, ripetere la pesca solamente dopo alcuni anni. Ho visto colonie di CoraUkün^ prese in detto luogo, dell' altezza di 35 cm e della larghezza di quasi 30 cm, con il tronco d'uno spessore di quasi 2 cm. Cornularia cornucopiae Schweigg. — Individui con uova fecon- date ed in diversi stadii IV — VI. — Questa specie è molto comune sugli scogli di Nisida, dove forma numerose colonie al pelo d'acqua. Dendrophyllia ramea M. Edw. — Individui messi in vaschette con acqua corrente lasciavano cadere uova di circa 1 mm di diametro che non erano fecondate X — XI. Avevano il medesimo colore dei polipi, cioè giallo-zolfo. Le colonie messe in Acquario, dopo un pajo di mesi muojono ed il corpo va in completa decomposizione, restando lo scheletro calcareo bianco che si copre di Diatomee e altri piccoli organismi. Dopo alcuni mesi e talvolta anche dopo un anno, sui setti dì detti scheletri incomincia a comparire del tessuto giallo in piccola quantità, che a poco a poco si spande e forma un nuovo polipo, cosi che si ha un ringiovanimento di tutta la colonia. Ho osservato colonie in ringiovanimento in XII, I, VI, VIII e IX. — Questa specie si pesca col palangreso sui fondi fangosi, fino a 600 metri, ed è piuttosto frequente. 31* 468 SMlvatore Lo Bianco Edwardsia Claparedii Pane. — Larve nastiiformi allungate nel corpo della JioHiin hydatiiìa Chini in X. Una sola volta furono trovate, e descritte da F. S. Monticelli '. Funiculina quadrangularis D. Ch. — Piene di uova mature V e VII. — E comunissima sopra i fondi fangosi profondi, al largo della penisola sorrentina. Spesso con la grande rete a strascico delle paranze se ne son pescate a centinaia. Anche negli altri luoghi simili del Golfo si rinviene in abbondanza. Gorgonia Cavolinii v. Koch. — Con uova mature e larve uscenti V — VI. — Molto comune nelle grotte e sugli scogli di Nisida, ripa- rati dal sole, a 1 — 3 metri di profondità, più raramente sugli scogli a coralline sino a 60 metri. Si presta molto bene allo studio dello sviluppo, e perchè è comune, e perchè sempre al tempo della ripro- duzione dà molte uova e larve. Gorgonia verrucosa Pali. — Rami giovani formati da un polipo, due, tre e più XII, trovati sopra una pietra pescata a 20 metri di profondità nei pressi del Castello dell' Uovo. — Questa specie vive di preferenza sul fondo, su pietre e su coralline, fin oltre i 100 metri, ed è più rara della specie precedente. Heliactis bellis Ellis. — Con uova mature, Planule e giovani nel corpo IX — XI. — Vive tra i crepacci degli scogli, sotto le pietre di Santa Lucin nlla profondità di pochi metri. Isidella elongata Esp. — Con uova nei polipi VII. — Vien pescata col palangreso sui fondi fangosi profondi fin oltre 500 metri a Bocca grande e Forio d'Ischia, talvolta è molto frequente. Sui rami si trova spesso fissata la Sagnrfia Doìtniii Koch. Kophobelemnon Leuckartiì Koell. — Con uova mature alla base dei polipi V. — E molto comune sui fondi fangosi profondi fin oltre i 500 metri. A Bocca grande col palangreso se ne pescano a dozzine. Paralcyonìum elegans M. Edw. — Uova mature nel corpo fine di VI e VII — Vili. — Comune su tutte le secche a coralline e spe- cialmente su quella di Chiaja, ove se ne pescano bellissimi esemjdari. Pennatula phosphorea L. — Uova mature nei polipi XI (C. Chun). — Non frequente, in profondità di o5 a oltre i 100 metri. Pennatula rubra Eli. Pali. — Esemplari con uova III (A. Dohrn), — Poco frequente sui fondi melmosi dai 35 fin oltre i 100 metri. Phellia S}). — Individui con sperma maturo VI (A. Andres). 1 Monticelli, F. S., Sulla larva di Fdinmìsla Claparedii Pane, in: Mitth. Z. Stat. Neapel 13. Bd. 1898 pag. 325. Notizie biologiche riguardanti specialmente il periodo di maturità ecc. 469 Pteroides spinulosus Herkl. — Con uova non mature nel corpo V: Phinule Vili — XI. — Vive sui fondi detritici e fangosi, e spesso iiuclie su quelli a coralline minute, dai 40 fin oltre i 100 metri di profondità, ma poco frequente. Ho visto esemplari in piena disten- sione che misuravano 60 cm di lunghezza. Su di esso vive il L/'cJfomolgf/s pfcroidis Della Valle. Rhizoxenia rosea Dana. — Polipi contenenti uova mature IX. — E frequente sulle secche di Benda Palummo e di Chiaja, e spesso si trova sui fondi coralliferi fin oltre i 200 metri. Veretillum cynomorium Cuv. — »Singole uova nei tentacoli XI (Schmidtlein). — È molto raro sui fondi fangosi, da 60 fin oltre i 100 metri. . Nei mesi d'inverno e talvolta in VI si trovano spesso nel Plankton »o larve appartenenti a diverse specie di Attinie. Echinoderma. Criiioidea e A Steroid ea. Amphiura Chiajei Forbes. — Ovarii molto sviluppati V. — È molto comune sul fondo detritico e fangoso del Golfo a 10 — 50 metri e più di profondità. Amphiura squamata Sars. — Con uova e giovani in tutti gli stadii nel corpo, durante tutto Tanno. — Trovasi comunemente, e sovente in (quantità straordinaria, nei luoghi dove l'acqua è calma e bassa, na- scosta tra le colonie à'H/jdroides, le alghe ed il legno marcio. Una varietà vive pure sul fondo detritico, e sulle coralline, fino a circa 100 metri di profondità. Amphiura virens Sars. — Prodotti sessuali maturi Vili — X. Ani- mali in scissiparità durante tutto l'anno. — Vive con la specie prece- dente ed è pure comunissima. Antedon phalangium Marion. — Pinnule con uova mature l, gio- vani esemplari sui cirri degli adulti VI e IX. — Questa specie vive sui fondi fangosi fino a 600 metri e talvolta si pesca a centinaja. V^ive sul disco il Myxostoma alatum v. Graff e nel corpo il Myxo- stoìììa puìviìiar v. Graif. Antedon rosacea Norman. — liiproduzione durante tutto Tanno; mesi in cui si sono rinvenuti in grande abbondanza individui con uova e larve sulle pinnule XI, II, IV e XII. Nella vasca degli •ITO Salvatore Lo Bianco Echinodermi iiell' Acquario, (juasi senipre fissati alle pareti, o a vecchi rami di (iüri;-onidi e Av tipa Utas, si vedono forme di Fenta- crinuH appartenenti a questa specie in diversi stadi, fino a circa 7 mm di luni;hezza; essi non si sviluppano oltre, forse per mancanza di nutrimento. Invece su alghe resistenti (Sargassum, Halymenia, Co- dium) e su ramificazioni diverse, i)escate dove vive (piesto Orinoide, si trovano l'entacrinus in tutti gli stadii uno ;i (pielli con VAi/hdoi/ pronta per staccarsi. — h'Antedon rosacea Nornuin è comunissima nel Golfo e vive di i»refcrenza sui fondi detritici e sulle secclie a coralline, in profondità da 20 lino circa 100 metri; una varietà più })iccola si pesca nelle praterie di l'osidonia da 10 — 15 metri. E sovente infestata dal Myzostoma cirri fern tu JAUick. e dal My:,ostoma glahr///)/ Leuck. Asterias glacialis L. — Periodo della ri|)roduzione XIl — 111. fecou(hr/ioiii artiliciali riuscite sempre nei suddetti mesi, specialmente XTI — I. Kipiiiiiaria ])elagi('a nel rianktoii li — III. — Si trova frc- ({uente sugli scogli e di preferenza su (incili di Nisida a i)oclii metri di profondità; una varietà di più grandi dimensioni e diverso colore, vive in fondi tin quasi a 100 metri. Asterias tenuispina Lam. — Matura XII — UT. Talvolta i q"^ soik» extremamentc rari. Questa specie, oltre la riproduzi(Uie sessuale, si riproduci' normalmente per divisione del corpo in due. (>>uasi tutti gli esemj)lari ])es('ati liaiino ah'uiic braccia rigenerate e perciò ])iù j)iccole delle altre. In generale hanno 7 l)raccia, ma spesso se ne trovano con 5, 6 e anche s, ed i primi, (piasi sempre dividendosi, formano due metà, una con 4 e l'altra con 3 braccia. 11. Ludv^ki ha AÌsto un esemplare con (> braccia dividersi in una metà con 4 e l'altra con "2, ed un altro con S, dividersi in due cdu 4. — (>)iiesta sjiecie è comunissima nei luoghi con acqua poco nu)ssa e impura (l'orto militare e mercantile, Santa Lucia ecc.) a ]»oclii centimetri di profondità. Asterina gibbosa Forbes. — Emissione di uova HI e normal- mente in l\' — \', giovanissimi individui di 2 — '.^ mm tra le colonie di Phyììorhactojttcìiis a Santa Lucia \. Le uova sono fissate a gruppi fra le alghe e sopra o sotto gli oggetti sommersi. — L comunissinui su tutto il littoralc da 1 a 5 metri di })rofondità. Asterina gibbosa var. Pancerii Gasco. — Ovario molto sviluppato in III. — E frequente nelle praterie di Losidonia di l'osilipo e di Pozzuoli e nel Porto di Nisida, tino a G metri di ])rofondità. Astropecten aurantiaciis L. — Maturo da XI al princii)io di 111; fecondazioni artiliciali riuscite I e 11. — \ive sui fondi arenctsi da Notizie biologiche riguardanti specialmente il periodo di maturità ecc. 471 5 a 20 metri, ma jìescasi pure, sebbene non cosi freciuentemente, sui fondi detritiei e a coralline fino a 80 metri e più. Astropecten bispinosus Otto. — Uova molto sviluppate, ma non mature, in IV. — È comune sul fondo arenoso della spiaggia e rari) su quello detritico. Astropecten pentacanthus D. Cb. — Prodotti sessuali maturi XII — l. Al tempo della maturità i (^ sono di colore verde gialliccio e le Q rossastre. — È molto comune e vive insieme con le specie precedenti. Gli Astropecten si nutrono specialmente di Bivalvi [Venus, Cytherea, PecfunculifS, Tapes etc.) che trovano in grande quantità nel fondo dove essi vivono. LA. aurantiacus Gray può conside- rarsi una specie nociva all' industria di (juesti Mollusclii, di cui in- goja grossi esemplari ed in grande (luantità. Chaetaster longipes Ketzius. — Prodotti sessuali maturi X — XI. — Si pesca con la draga sulle secche a coralline o detriticbe a 30 — 100 metri e non è comune. Talvolta, specialmente a Bocca Piccola, e poco discosto dai Faraglioni di Gapri, se ne sono pescati individui lunghi 1 cm. Echinaster sepositus Gray. — Prodotti sessuali maturi VII — X. — Si trova da 1 tin oltre i 100 metri di jìrofoudità, ed è molto comune. Le uova sono grossissime al paragone di quelle degli altri Asteroidei. Macella attenuata Gray. — Prodotti sessuali maturi VI — Vili. iire a Otiuroidei si trovano (^uasi tutto Tanno nel Plankton. Una grande Brachiolaria lunga 5 mm fu pescata nel Plankton nel mezzo del Golfo a 70 metri di profondità IX. Ecliiiioldea. Arbacia pustulosa Gray. — Fecondazione artificiale X — V, indi- vidui di 5 mm di diametro II. — E uno degli Echini più comuni del Golfo e vive sugli scogli da 1 a 6 metri di profondità lungo tutta la costa. Brissus unicolor Klein. — Con prodotti sessuali maturi XI e I, fecondazione artificiale VII. — Questa specie vive nella sal)bia delle praterie di Posidonia a 5 — 20 metri di profondità e non è rara. Dorocidaris papillata Ag. — Uova quasi mature V — VI. — Non è raro pescarla in luoghi profondi da 35 fin oltre 100 metri, anzi si deve annoverare tra gli abitatori tipici delle profondità; si trova su tutte le secche a coralline e sopratutto in certe zone della Bocca Piccola, ove porta comunemente sugli aculei boccali YAÌepas minuta Darw., e sugli altri lo Scalpeìhmi vulgare Leach ed il Perigonimus cidaridis Weism. — Vi sono nel Golfo due specie, o almeno due 474 Salvatore Lo Bianco varietà molto ben caratterizzate di Dorocidaris. Una ha corpo piut- tosto piccolo e aculei sottili e lunghi, e preferisce i luoglii molto profondi (7 0 a oltre i 100 metri); l'altra ha grossi aculei più corti che si attenuano all' estremo, e si trova in minore profondità (35 — 70 metri), però talvolta si trovano insieme. Tali differenze si veg- gono pure negli esemplari giovani. Echinocardium cordatum Gray. ^ Fecondazione artificiale X — Echinocardium mediterraneum Gray./ IV. — Vivono insieme sui fondi sabbiosi a 5 — 20 metri di profondità e sono comuni. Echiniis acutus Lam. — Uova mature XI— XII. Fecondazione artificiale I. Le uova sono molto trasparenti e grandi in paragone di (lucile delle altre forme. — Vive sulle secche a coralline e sui fondi detritici alla profondità di 30 — 150 metri; ma è poco fre- quente. Echinus microtuberculatus Blv. — Maturo tutto l'anno con ecce- zione di IX — XII. — Comunissimo nelle praterie di Posidonia e su i fondi detritici a 6 — 40 metri di profondità, ove durante tutto Tanno si trovano giovani di tutte le dimensioni. Sphaerechinus granularis Ag. — Individui maturi e fecondazione artificiale tutto l'anno; da XII — IV quasi tutti gl' individui conten- gono pochi prodotti sessuali. Giovani di varia grandezza tutto l'anno. Le uova fecondate si sviluppano molto bene in bicchieri con acqua di mare pura, e talvolta si possono ottenere dei Pluteus di 25 a 30 giorni di età. Le uova, per la loro trasparenza, si prestano benissimo agli studii delle prime fasi evolutive. — Vive comunemente sui fondi detritici, nelle praterie di Posidonia a 20 — 60 metri, ma se ne sono trovati i)resso il lido, sebbene raramente, in pochi centimetri di acqua, e sulle secche a coralline fin oltre i 100 metri. Gli esemplari che si pescano alla secca della Gajola sono molto più grossi di quelli pescati più vicino alla spiaggia. Strongylocentrotus lividus Brandt. — Individui maturi e fecon- dazione tutto l'anno. In X sovente contengono pochi prodotti sessuali. Le uova, non molto transparenti, si possono sviluppare come quelle di Spìmerechinus. — Viene mangiato moltissimo a Napoli ed è co- munissimo; vive nelle praterie di Posidonia e sugli scogli littorali fino a 15 metri di profondità. Tutto l'anno, specialmente in inverno e })rimavera, si trovano nel Plankton Pluteus di Echinoidi. Ho trovato nel Plankton giovanissimi Echini che da poco hanno lasciato il Pluteus in IV, VI, VII e XI. Notizie biologiche riguardanti specialmente il periodo di maturità ecc. 475 Holotliurioidea. Cucumaria Grubii Mrzl. — Cou testicoli e ovarii maturi YI — VII, in VII depongono pure uov a. — E molto comune e vive tra i rizomi della Posidonia lungo tutto il lido del Golfo, a 3—10 metri di pro- fondità. Cucumaria Plancii Mrzl. — Emissione di uova e sperma nelle vasche dell' Acquario IX — V e specialmente 11 — IV. Una varietà sottile e molto allungata, clie vive nel fondo detritico, si riproduce per scissione IX — XI. Le uova fecondate si sviluppano l)ene in bicchieri con acqua di mare contenente qualche pezzetto di Ulva, sino alla trasformazione in piccole Oloturie con tentacoli, della lung- hezza di ] — 2 mm. Ho potuto conservare per più di 4 mesi un tale bicchiere, coperto da un disco di vetro; ma le piccole Cucu- marie non diventarono più grandi di 1 V2 i^fim. — Ladulto vive nelle praterie di Posidonia, sui fondi detritici, su quelli a coralline da 5 a quasi 100 metri di profondità, ed è molto comune. — Dopo il periodo della riproduzione cpiesta specie si fissa tenacemente ai corpi sottomarini, si schiaccia e, contraendosi moltissimo, si riduce a mi- nime proporzioni, e resta cosi in una specie di letargo durante quasi tutta l'estate. Solamente in IX ripiglia i movimenti e si prepara alla riproduzione. Cucumaria syracusana Sars. — Prodotti sessuali maturi VI — VII. — Vive tra i rizomi di Posidonia e talvolta si pesca sul fondo detritico in profondità di 6 — 40 metri. E molto frequente. Holothuria Forskalii D. ("h. [Holotìmria Poli D. Ch.). — Uova quasi mature XII— 1. individui giovani da 1 — 5 mm e più sulle secche a coralline e specialmente su quella di Penda Palummo 1\ — Vili. — L'adulto si pesca sulle secche a coralline, e su quella di Penda Pa- lummo è comunissimo. Talvolta si trova ad 1 metro d"acqua sugli scogli di Xisida, sicché nel golfo di Napoli la sua distribuzione ver- ticale varia da 1 — 1 00 metri. Holothuria tubulosa Gml. — Uova e testicoli maturi VII — XI, fe- condazione artificiale XI. Auricularie, pupe e })iccolissime Oloturie con tentacoli nel Plankton di superficie VII — IX. Giovani individui da 1 — 4 mm e più sulle alghe del fondo detritico di Posilipo e fuori del Porto di Mergellina XI — II, più avanzate sino a 3 cm e oltre III — \'. — Questa specie è comunissima e vive sugli scogli e sul 476 Salvatore Lo Bianco fondo arenoso della spiaggia nonché in profondità fin oltre i 100 metri; non è raro il trovarvi nel corpo il Fierasfer acus Briinn., special- mente uegT individui pescati a oltre 10 metri di profondità. Phyllophorus urna Grube. — Periodo della riproduzione V — VII. In V si trovano nelle Q. solamente uova in tutti gli stadii, in VI e VII larve fino a piccoli già provvisti di tentacoli. Questa specie è vivipara ed essendo molto frequente si presta alla raccolta di un ricco materiale embriologico. In certe località i cT sono molto più abbondanti delle Q. — Vive tra le radici di Posidonia di Posilipo e di Pozzuoli, e più raramente sul fondo arenoso e detritico a 3 — 60 metri di profondità. Stìchopus regalis Selenka. — Individui maturi IV — V. — Co- mune sui fondi fangosi ed a coralline a 30 — 100 metri. Se ne sono pescati esemplari della lunghezza di 2 — 3 cm sui fondi a coralline di Capri e non avevano ancora la forma compressa degli adulti. Alberga il Fierasfer aet/.s Briinn. Synapta inhaerens Diib. Koren. — Uova mature X e III. — Vive tra le radici di Posidonia a 2 — 3 metri di profondità, e specialmente nella sabbia fina mista a fango e a detriti a 20 — 30 metri. Synapta Johnstonìi Herapath {Synapta digitata J. Müll.). — Ovarii molto sviluppati 1 — IV. — Vive sui fondi arenosi della spiaggia e più raramente su quelli fangosi da 10 — 70 metri. Piuttosto frequente. Nel Plankton di superficie si trovano Auricularie appartenenti a Synapta durante tutto l'inverno, raramente Vili — X. Thyone aurantiaca Mrzl. — Uova mature in Vi. — E una forma assai rara e vive sui fondi fangosi da 50 — lOQ metri. Thyone fusus Blv. — Con uova mature III. — Vive sui fondi sabbiosi in vicinanza delle praterie di Posidonia, e sul fondo detritico a 5 — 60 metri. Vermes, Plathelminthes. Amphiporus pulcher M. Int. — Con molte uova mature 111. — Questo Nemertino è piuttosto comune sulle secche a coralline e sui fondi detritici sino a 80 metri di profondità. Calicotyle Kröyerli Dies. — Maturo nei mesi di primavera. — Vive parassita sulle Raie (0. Taschenberg). Carinella rubicunda Bürg. — Deposizione di uova nel bicchiere Notizie biologiche riguardanti specialmente il periodo di maturità ecc. 477 in cui fu portata dal mare MI. — Frequente fra i rizomi di Posi- donia a Posilipo e a Nisida a 3 — 30 metri di profondità. Cerebratulus aureolus Bürg-. — Con uova mature in abbondanza nel cori)0 XI. — È rarissimo e vive nei fondi arenosi di Posilipo dove vien pescato dai rastrellare Cerebratulus marginatus Pen. — Maturo X— V. — In IV sì può fare la fecondazione artificiale e le uova, messe in bicchieri con acqua di mare, giungono fino allo stadio di Pilidium. — E la specie ])iù grande di Nemertini conosciuta nel Golfo, misurando la lungliezza di oltre un metro con la massima larghezza di 4 cm. E comunis- simo nella sabbia da 5 a 15 metri di profondità. Cerebratulus pantherinus Hubr. — Uova mature nel corpo in lU. — Vive con la s})ecie precedente ed è meno frequente. Cerebratulus urticans Hubr. — Pieno di uova in VII. — Poco frequente nei fondi arenosi insieme al (\ mnrgiimfiis Ren. Convoluta sp. — Moltissimi esemplari di una grossa Convoluta si svilupparono in una vasca del Laboratorio dove erano sul fondo molte Caulerpa prolifera Lmx. ; esse deposero uova sui cristalli IX — XI. I più grossi esemplari misuravano 5 mm di lunghezza. Cryptocelis alba Lang. — Deposizione di uova li— VII (A. Lang). Individui con spermatofori fissati sul dorso in HI. — Piuttosto rara sui fondi arenosi a pochi metri di profondità. Cycloporus papillosus Lang. — Deposizione di uova IV — VI. — Non molto frequente sotto le pietre e sulle secche a coralline da 10 a 50 metri. Spesso si trova sul Polycyclus Eenicri Lam. Discocelis tigrina Lang. — Deposizione di uova VII — IX (A. Lang), raramente II — III. — E comune fra gli Hijdroidrs e le C/o ih/ in ac(iue piuttosto calme, ed a poca profondità; raramente s'incontra sulle secche a coralline sino a 60 metri. Distomum Richiardli Lopez. — Con uova e embrioni in diverso stadio nel corpo X. — Vive nella cavità del corpo dell' Aca/ifh/as /■//Igar/s P>p. ed è piuttosto frequente. Drepanophorus rubrostriatus Hubr. — Con uova mature I, IV e XI, fecondazione artificiale riuscita XI. — E comune sulle secche a coralline e sui fondi detritici a 25 — 100 metri di profondità. Eunemertes gracllis Johnst. [Nemertes graciUs Johnst.). — Con uova molto sviluppate nel corpo X e IH — IV, deposizione di uova che si svilupparono V. — Non rara fra le alghe ed i Ik/ìanz/s littorali, e sotto le pietre a poca profondità. 478 Salvatore Lo Bianco Eupolia curta Hubr. [Polia curia Hubr.). — Individui pieni di uova II. — Non rara tra le radici di Posidonia e le coralline sino a J 00 metri di profondità. Eupolia delineata D. Ch. — Col corpo pieno di uova IX — X. — Comunissima fra le colonie à'Hudroides nel Porto militare, meno frequente sotto le pietre e tra le radici di Posidonia da 1 — 5 metri di acqua. Eurylepta cornuta Ebrbg-. var. melobesiarum Lang. — Deposizione di nova in VI (A. Lang). — Poco frequente tra le radici di Posidonia e le coralline, ad una profondità di 20 — 80 metri. In XI — XII si è trovata accidentalmente in abbondanza fra le dona iiifestmalis L. che si sviluppano sotto ai g-alleggianti nel Porto di Mergellina. Leptoplana Alcinoi 0. »S. — Matura tutto l'anno (A. Lang . — E molto comune sotto le pietre e fra le alghe a poca profondità. Leptoplana pallida Lang-. — Matura tutto Vanno (A. Lang). — Vive fra le alghe a poca profondità. Leptoplana tremellaris 0. F. M. — Matura tutto l'anno (A. Lang). — E comune in poca profondità tra le alghe e vive anche sui fondi a coralline sino a 100 metri. Lineus lacteus Grube. — Col corpo })ieuo di uova IV — V. — Vive in gran quantità sotto le pietre nel Porto di Mergellina. Tal- volta sparisce. Micrura aurantiaca (^rube [Cerehratulus aiimìitiacu>^ Hubr.). — Individui ])ieni di uova mature IL — E piuttosto comune tra le coralline sino a 100 metri di profondità. Micrura purpurea Dalyell [Cerebrafuhis purpuìrin^ Hubr.). — Un individuo pieno di uova I. — Piuttosto raro sulle secche a coralline. Nemertopsis peronea Quatr. — Col corpo pieno di uova VI — VII. — Si pesca frequente fra le colonie di Balnnus della costa e spesso anche fra le colonie di Mytiìus sugli scogli lungo la via Caracciolo. Onchocotyle appendiculata Kuhn. — Matura nei mesi di prima- vera (0. Taschenberg). — Vive parassita sul Miistelus laevis M. H. e sul Notidamis griseus Gm. Pleurocolyle scombri (Gerv. v. Ben.). — Matura in primavera (0. Taschenberg). — Vive parassita sullo Scomhcr. Prosorhochmus Claparèdii Kef. — Pieno di embrioni VI — VII. — Vive tra le colonie del Mytihis mi ni ums Poli sulla scogliera della via Caracciolo e non è raro. Prostiostomum siphunculus D. Ch. — Uova mature e deposizione Notizie biologiche riguardanti specialmente il periodo di maturità ecc. 479 delle medesime V — VI (A. Lang). 8i trova dovunque nel Golfo sino alla profondità di SO metri. Pseudoceros maximus Lang. — Deposizione di uova in Vili (A. Lang). — E la più grande Planaria che viva nel Golfo, raggiun- gendo la lunghezza di 8 cm. E lìiuttosto rara nelle acque calme a poca profondità, e si trova talvolta sulle secche a coralline. Pseudoceros velutinus Lang. — Individui con spermatofori attac- cati sul corpo V — VI, deposizione di uova di color rosso carminio intenso VI. — All' epoca della riproduzione in certi anni è frequente sotto le pietre del Castello dell' Uovo, dove ne ho veduto esemplari di 7 cm di lunghezza e 3 cm di larghezza. Anche sotto le pietre lungo il lido di Posilipo, e raramente sulla secca della Gajola in 35 metri di profondità. Rhodope Veranii Koell. — Deposizione di uova Vili — X. Nello anno 18S7, al })rincipio di Vili, per la prima volta essa si sviluppò accidentalmente nella vasca della grande sala del Laboratorio, e non era difficile pescarne in poco tempo delle dozzine, che, messe in bicchieri, deponevano dei piccoli nidamenti bianchi'. — In mare vive fra le alghe, princii)almente tra gli scogli di Santa Lucia, dove è piuttosto rara, e non arriva alle dimensioni di quelle sviluppatesi nei bacini. Stylochus neapolitanus Laug. — Deposizione di uova VI — Vili (A. Lang). — Questa Planaria è comune tra le colonie di Baìanus e di Serpìda al pelo dell' acqua. Stylochus pilidium Lang. — Deposizione di uova V — IX (A. Lang). — È comune sotto le i)ietre del Castello dell' Uovo e fra gli Hy- droides del Porto militare a pochi centimetri di profondità. Stylostomum variabile Lang. — Uova e larve IV — VII. — Vive specialmente fra le alghe a diverse profondità. Tetrastemma diadema Hubr. — Deposizione di uova fecondate IX — X. — E comune sui fondi detritici di Posilipo e sulle secche a coralline a 20 — 60 metri di profondità. Tetrastemma vermiculus Quatr. — Deposizione di uova fecondate IX — X. — Vive insieme alla specie precedente ed è frequente. Thysanozoon Brocchii Grube. — Deposizione di uova IV — IX, larve pelagiche VI, molti piccolissimi individui fra le alghe al Castello dell' Uovo VI. — È comunissimo e preferisce le acque 1 Trinchese, S., Nuove osservazioni sulla Rhodope Veranii. in: Rend. Accad. Napoli {2) Voi. 1 1887 pag. 131. 480 SiilviUorc^ Lo Hiunco calme del l'orto ;i quello limpide e mosse del resto del (Jolfo; si trov.'i (|ii;isi seirqìre sotto le pietre e fra le alighe a |)ieeola profondità. Tristomum coccineum <'iiv. — Maturo in j)rimavera e inverno ((). 'rAsciiKNUKiu!). -- Vive parassita- sulle branchie dello Xijthids Tristomum papillosum Dies. — Maturo in primavera e inverno ((). Tasciiknuimm;). — Vive come la specie precedente. Tristomum pelamydis Tascli. — Maturo in primavera e inverno ((). 'l''AS('ni:M!i;K'(;). — l'arassitji sul J\'/(i/i/i/s sarda VA. Valencinia longirostrìs ()uatr. — Col corpo pieno di uova IX. — Vive tra i rizomi di l'osidonia, e nei fondi salihiosi a I — IO metri di profondità. N(m rara. Yungia aurantiaca Lanji,-. — Deitosi/.ione di uova V — IX (A. Lan(ì), larve |icla<;iche VI — XI. — Di estate è ])iuttosto comune sotto le pietre a 1 metro di |ir(dV)ndità, dimenio r rara e se ne trovano solo piccoli indixidui. Dal mese di .XI sino a V spesso ^li animali pedalici sono in- festati dalle ('Crcarie e talvolta vi sono delle vere epidemie. Nei mesi invernali, specialmente in III, ca|)ita, spi^sso d'incontrare molti e dil'l'erenti l'ilidium lud l'Ianklon; raramente il fatto si vcri- lica lincile in \ I. CIiaetoy:ii8itIia, Kiiteropiieusla e <»e|)Ii.vrea. Bonellia fuliginosa IJol. — .Matura in X e 111. — Xoii è rara sulle secche a coralline sino a KM) metri di profondità; ospita \(}//(/(>(/aa/////s lìanclliac Spemi;'. Bonellia viridis Kol. — lndi\idui con iio\a molto sviluppate e deposizione \ — VI (.]. W. Si'KX(;kl). Ne ho visti anche in XI con uova abbastanza mature. — Questa specie è rara nel Golfo e vive fra gli scoi;-li e le radici di Posidonia: nel 1881 — 82, tra grandi masse di radici di (| india, jiianta schiantate da una tempesta, e tra- sportate in un luo,i;(> fan.i;-oso jirofondo circa IO metri, furono trovate diverse centinaja d'esemplari di (piesta sjiecie ed alcuni erano pro- ])rio gig'anteschi , avendo il corpo della lunghezza di (piasi \'.\ cui. Molti portavano sino ad 8 cf dei quali alcuni si trovavano sul solco della proboscide della ^. Echiurus sp. — Larve pelagiche I- III. Specialmente in II — III Notizie liiologicho ri,;;u!ir(ì:uiti S|)(!ci;iliiiciitü il jioiiodo di iiiatiirit.V ecc. -18| qiiiilche volta il l'iaiikton ne contiene a eentinaja. — L'adulto non è stato mai trovato nel (Jolfo. Phascolosoma elongatum Kef. — Maturo nietà XI (,). \V. Spknkjel). — In J e II speHBo si trovano nel l'Iankton Inrve eili;it(^ di nii;i specie di Pl/asro/oson/a. Phoronis Kowalewskyi ('aldw. (l'horoi/is hippocrc/tis Wri<;lit). — Kpoea in cui portano uova, ed embrioni in tlivcrsi stadii V — XI. Actinotroclia ticl Plankton XI — VI. -- Kornia .grosse eolonie nelle acijne luride del Porto vecchio, a pochi centimetri di profondità. Phymosoma granulatum Sei. it De M. {Phnscolosoma (jraìiKkUìiin. l^euck.). — Emissione di prodotti sessuali maturi X — XI. — L'adulto è molto comune, nascosto fra i Jialami.s, gli Aslroides ed i Vcniie/ffs morti, ehe tappezzano gli scogli deH' isoln, di Nisida e della (iajola. Ptychodera clavigera D. Gli. — Un esemplare carico di uova mature VII. — Ku [lescato dai rastrcllari sulla spi;iggia del Car- mine a li metri di profondità, . Schmidt . Loxosoma crassicauda Salensky. — Con gemme tutto l'anno, uova e larve V (E. Pergens). — Si sviluppa in gran quantità ncir Acquaiio. Loxosoma leptoclini Ilarmer. — Gemme III — VI (E. Pergens). — Si sviluppa al tempo della gemmazione in abbondanza su Lepio- dimim^ in profondità di 30—60 metri. Loxosoma rajae 0. S. — Produce gemme laterali dalla fine di XI a tutto III (0. Schmidt). Loxosoma singulare Kef. — Gemme laterali e sulla testa prin- cipio di 111 ( ). Schmidt. Loxosoma tethyae Salcnskv. — Con uova IX. — Comunissima sulle Tefl/ya in profondità di oltre i 10 metri. iViembranipora pilosa L. — Larve (Cyphonautes) nel Plankton di superficie I — VI. talvolta frequentissime II — IV. Microporella iVialusii Aud. — Larve III— VI (E. Pergens). — Vive sopra TUdothea, sopra VAscid/a meìifnia 0. F. M. e su con- chiglie in 25 — 70 metri di profondità. Myriozoum truncatum Ehrbg. — Larve IL — Comune su fondi a coralline fino a 100 metri di profondità. Pedicellina echinata Sars. — Con uova e larve nel corpo in diversi stadii VIII — XI. — Vive piuttosto rara sulle alghe littorali, Notizie biologiche riguardanti specialmente il periodo di maturità ecc. 495 sul fondo detritico e sui rami di Anfcuìnilnrin della secca della Gajola. Schizoporella Cecilii Aud. — Uova e larve IV — VI (E. Pergens]. — Vive suir Ascidia meiitnia 0. F. M. fino a 70 metri di pro- fondità . Schizoporella linearis Hassall. — Cova e larve IV — VI {E. Pergens). — Vive su conchiglie e suU' Asciala mriitula 0. F. M. fino a 7(1 metri di profondità. Zoobotryon pellucidum Elirbg-. — Alcuni frammenti senza ani- mali, tenuti neir Acquario tutto l'inverno, riprodussero in 1\ nuove colonie. — Questa specie è comunissima d'estate nei porti e nei seni riparati: ai primi freddi muore e resta in riposo fino alla prossima j)rimavera. Kotatorìa. Synchaeta sp. — Uova in tutti gli stadii sulle Q VI. — La mattina dell' S VI 1897, nelle vicinanze del Porto di Mergelliua si videro alla sui)erficie dell' acijua delle chiazze bianco -lattee formate da innumerevoli Eotatorii del genere Siiiichneta. Non appena si mise il vento forano, tali chiazze si>arirono. Nel 1 895 anche in VI. per un i)ajo di giorni in fila, il Plankton raccolto nel medesimo luogo, era gremito degli stessi animali. Crustacea. Copepoda, Cirripeda, Auiphipoda, Isopoda, Leptostraca. Aega trìdens Leach. — Con uova e embrioni in diversi stadii IV — V e VII. — Vive sul Merì/ice/us i-nlgaris Flem. e talvolta si è dragata libera sulle secche a coralline; piuttosto rara. Ampelisca brevicornis A. Costa. — Uova ed embrioni in diversi stadii in 1. — Si ])esca abbondantemente con la draga sui fondi arenosi a 6 — 15 metri di i)rofondità. Anceus maxillaris Mont. — Embrioni maturi. 18. V (A. Dohrn). Anilocra mediterranea Leach. — Uova ed embrioni in tutti gli stadii tutto Tanno. — Trovasi comune sul I'agr////s n/oin/ì/rus Cuv. e su diverse specie di Smaris. Argulus purpureus Thor. — Un individuo Q con uova mature fissa stouir Atrilocra V fA. Dohrn). — E molto raro. 496 Salvatore Lo Bianco Balanus perforatus Brug. — Uova e Naiiplius uel corpo degli adulti tutto ranno, Nauplius nel Plankton di superficie tutto l'anno, specialmente X — I, stadii cipridiformi nel Plankton talvolta in gran quantità X — XI. — Questo comunissimo Cirripedo si fissa su tutti gli scogli littorali, dal pelo d"acqua fin quasi a 2 metri di pro- fondità. Caprella acutifrons Latr. — Con uova e embrioni durante tutto Tanno. Vive con la specie i»recedente; è molto abbondante, e si trova spesso pure sopra corpi galleggianti (pietre pomici, pezzi di legno e di sughero, canne etc.) rimasti a lungo in mare. Caprella aequilibra Say. — Con uova e embrioni nella tasca in- cubatrice durante tutto l'anno. Si trova molto frequente nel Porto militare e nel mercantile sui Briozoi e sugF Idroidi. Caprella liparotensis Haller. — Uova, embrioni e giovani nella tasca incubatrice V — VII. — Comune sulle alghe littorali, special- mente al Castello dell' Uovo ed a Capo Miseno; in quest' ultimo luogo mimetizza la Cystoseira. Chelura terebrans Phil. — Con uova e embrioni in diversi stadii V — VI e X. — Si trova poco frequente tra le colonie ä:Hydroidcs del Porto militare in poc' acqua, e tra i pezzi di legno marciti, che l'animale corrode in tutti i sensi, e che vengono pescati sul fondo detritico di Posilipo a 20 — 35 metri. Chondracanthus lophii Johnst. — Con tubi ovarici contenenti uova e larve in tutti gli stadii, tutto l'anno. Vive sulle pareti della cavità branchiale del Lopliius piscatorius L. ed è frequente. Chthamalus stellatus Ranz. — Con uova in diversi stadii e Nauplius uel cor})0 II — V, probabilmente anche durante tutto l'anno. È comunissimo sugli scogli littorali al disopra del pelo d'acqua, specialmente su quelli tufacei. Conchoderma virgata Spglr. — Uova mature ed in diversi stadii X, XII — III, deposizione di Nauplius I e IV. — Si trova accidental- mente fissata in gran quantità sotto le navi che vengono dall' Oceano, in compagnia di Lepas e dell' altra specie, Conchoderma aurita L. Xe ho viste anche sul corpo della Pennella filosa L. e sui piedi di una specie di Laras, Conilera cylindracea White. — Moltissime C con embrioni in diversi stadii III — VI e IX. — Quest' Isopodo voracissimo vive in compagnia della Cirolana ìdrtipes M. Edw., dai 20 fino a quasi 100 metri di profondità. Assaltano insieme i pesci impigliati nelle reti, ed io stesso ho potuto vedere uno Scyllium stellare L. della Notizie biologiche riguardanti specialmente il periodo di maturità ecc. 497 lunghezza di 50 cm ed un Merìucciiis ruìgaris Flem. lungo 35 cm, oltre molte altre piccole specie, ridotti a pelle ed ossa, come il più abile preparatore non avrebbe potuto fare. Corophium acherusicum Costa. — Comune con uova I e ITI. — Vive in grande quantità su Bugida nel Porto veccliio. Cymothoa oestroides Risso. — Uova e larve tutto l'anno. — Trovasi comunissima parassita nella cavità boccale degli Smaridi. Evadne spinìfera Kr. — Prima comparsa delle uova d'inverno VI (Spengel), tasca incubatrice con uova e piccoli in tutti gli stadii IV — VI, molti giovani esemplari nel Plankton di superficie IX — X. — Comunissima pelagica al tempo della riproduzione. Gyge branchialis Corn. Pane. — Piene di uova e larve XII, I — IV e probabilmente tutto l'anno. — Frequente parassita nella cavità branchiale della Oebia littwalis Desm. Idothea hectica Pali. — Uova ed embrioni in diversi stadii I, III — IV. — Comunissima nelle praterie di Posidonia; se ne trovano esemplari di un bel verde vivo e spesso altri tutti bruni con macchie bianche. Idothea tricuspidata Desm. — Con uova e embrioni in tutti gli stadii nella tasca incubatrice XI — I. — Comunissima tra le Ulve strappate dalle onde alla spiaggia, e raccolte sul fondo arenoso a poco distanza dalla riva. Ione thoracica Moni — Con uova e Nauplius tutto l'anno. — Vive parassita nella cavità branchiale della CcdUanassa subferraitca Leach ed è piuttosto frequente. Lepas anatifera L. — Uova ed embrioni in diversi stadii IX— IV. — Si sviluppa sui corpi galleggianti (corde di paglia, pezzi di legno, ecc.) e dopo forti sciroccate è facile trovarla, rigettata sulla costa. Lepas pectinata Spengi. — Embrioni in tutti gli stadii nel- l'ovario e nella cavità del mantello I — V e X. — Vive come la specie precedente. Lepas sp. — Arcìdxoéa gigas Dohrn, Xairplins loricaf//s Chun nel Plankton IX— I, III — IV e VII. — D'inverno si pesca nel Plank- ton di superfìcie, mentre nei mesi caldi vive in profondità e spesso oltre i 100 metri. Poco frequente. Lìgia italica Fabr. — Con uova e embrioni in tutti gli stadii VII — X; in quest' ultimo mese si trovano quasi sempre nella tasca incubatrice piccoli quasi perfetti. — È molto comune sugli scogli littorali, ove corre rapidamente all' asciutto. llittliüiluiiijeii a. d. Zool. Station zu i^oaiiel. lìil. Vò. 33 498 Salvatore Lo Bianco Limnoria llgnorum White. — Con uova mature XI — XII. — ►Sopra uu fondo a coralline, al largo di Nisida in 40 metri di pro- fondità, furono dragati insieme ad altro materiale dei pezzi di legno marcito rosi in tutti i sensi da questo piccolo Iso})odo. È la prima volta che il genere Liinnorifi si incontra nel golfo di Napoli,, ma vi si trova sempre accidentalmente e di rado. Microdeutopus gryllotalpa A. Costa. — Uova ed embrioni in tutti gli stadii I— III. — Comunissimo tra le Bugnla del Porto mer- cantile. N ebalia bipes M. Edw. — Uova ed embrioni in varii stadii V — XI, in (juest' ultimo mese si trovano quasi semjtre stadii molto avanzati. — Piuttosto comune fra le Bugnla del Porto mercantile, e spesso in grandi quantità tra i nidamenti dei Murex truìiculns e br andar is. Nerocila bivittata Risso. — Con uova e embrioni in diversi stadii nella tasca incubatrice V— IX, con piccoli pronti a lasciare la madre X — XI. — Vive sul corpo e specialmente sulla pinna codale dei grossi esemplari del genere Lahnis e Creìiilabrus e non è rara. Orchestia Deshayesii Aud. — Con uova ed embrioni in tutti gli stadii tutta Testate, più raramente nelle altre stagioni dell' ann(». — Comunissima sulla spiaggia di sabbia all' asciutto, in tutto il Golfo. Paraphronima crassipes Cls. — Con uova ed embrioni IX— I. — Si pesca indifferentemente all' epoca della riproduzione nel Plankton di superficie ed in quello di profondità. Talvolta si na- sconde nelle campane natanti del D/p////es e della Ualeohiria. Sem- pre rara. Parthenopea subterranea Kossm. — Uova e Nauplius IV, VI, e IX. — Vive parassita sotto l'addome della CalUanassa subterranea Leach. Peltogaster paguri Rathke. — Primi stadii della segmentazione I, Nauplius II (P. Mayer). — Molto comune suU' Eupagurus mcti- culosus Hell., meno sull' E. Prideauxn Hell. — Si trova di pre- ferenza nei mesi invernali. Peltogaster socialis F. Müll. — Nauplius 10. II (P. Mayer). — Piuttòsto raro sull' Eupagurus meUculosus Hell, e suU' E. Pri- deauxii Hell. Pennella filosa L. — Uova e embrioni in diversi stadii VI — XI. — Vive di ])referenza sull' Orthagoriscns mola L. e non è fre- quente. Notizie biologiche riguardanti specialmente il periodo di maturità ecc. 499 Phronima sedentaria Forsk. — Epoca delle riproduzione XI— IV, raramente Vili. — Gli embrioni appena schiusi si dispongono a gruppi, fissandosi sulla parete interna del barilotto in cui l'adulto vive. — E molto comune alla su})erfìcie del mare, specialmente in inverno; d'estate discende in acque profonde. Phronimella elongata Cis. — Uova in segmentazione Vili — XI; con piccoli attaccati alla parete interna del barilotto XI e I. — Si trova in tutto l'anno, nuotante alla profondità di 60 fino quasi a 500 metri, in inverno sale alla superficie. Portunicepon cervicornis Risso. — Uova e embrioni in diversi stadii IX — Il e IV — V. — Questo Epicaride vive parassita nel corpo del Portunus arcuatus Leach, il ([uale, quando ne è infestato, pre- senta tutta la parte addominale di un color rosso pallido. Sembra cbe linfezione di ([uesti animali sia localizzata, perchè mentre tra i granchi pescati nelle praterie di Posidonia della punta di Posilipo quelli col parassita erano nel rapporto del J2 per cento, quelli pe- scati invece sui fondi arenosi presso la Loggetta della via Caracciolo, erano comj)letamente immuni. Proto ventricosa 0. F. M. — Con uova e piccoli sotto l'addome XI. — Vive su i fondi detritici e tra le alghe a non grandi j)rofondit;ì. Pseudoprotella phasma Mont. — Con uova e embrioni nella tasca incubatrice Vili — XI e III. — Si trova assai fre(|ucnte tra le alghe e g-r Idroidi pescati a Nisida, e sulle colonie i}iAnteìinuìarui che provengono dai fondi detritici ed a coralline. Sacculina carcini Thomps. — Uova e Nauplius VII — X. — Vive comunemente sul FacJf/jgrapstis marnioratus Stimps., ma si trova pure guir Eripìria spinifrons Sav. e sul Portunus corrugatus Leach. Sacculina neglecta Fraisse [Sacculina inachi). — Nauplius 1 e IV (P. M.wek). — Comune sul! Inachus scorpio Fabr. Scalpellum vulgare Leach. — In V alcuni esemplari, fissati sui rami di un Anl/pathes, contenevano uova, Nauplius e Cypris (A. Dohrn); piccoli di 1 — 2 mm di lunghezza fissati sopra Vlsidella elongata Esp. VII. Sphaeroma serratum Fabr. — Pieni di uova, embrioni e piccoli VII— X. — Comunissimi tra i ciottoli in poc' acqua nel R. Arsenale. Thaumaleus longìspinosus Bourne. — Femmine con uova in diversi stadii Vili— IX. Queste in certi anni e nei mesi suddetti si pescano di notte nel Plankton di superfìcie, in vicinanza della costa di Po- silipo; nei mesi de VI — VII anche di notte, e nello stesso luogo, si pescano esclusivamente (^ in abbondanza. 33* 500 Salvatore Lo Bianco Thyropus ovoides Risso. — Con uova e embrioni XII — IV. — Si pesca alla superficie del mare nei mesi invernali ed al principio della primavera. Poco frequente. Dei Crostacei parassiti (Piizocefali, Copepodi, Isopodi) la più parte si trova con uova ed embrioni in tutti gli stadii durante tutto l'anno. I Copepodi liberi si trovano nel Plankton tutto l'anno e molti portano uova e larve. Moltissimi Antìpodi (Gammarini, Iperini e Caprellidi) portano uova ed embrioni durante tutto l'anno. Stoni atopoda e Schizopoda. Arachnomysis Leuckartii Chun. — Q con grosse larve VI e X. — La femmina di (juesta specie differisce molto dal maschio. Essa è lunga, senza le antenne, IO mm ed ha una grossa tasca incubatrice trasparente sotto il ventre. Tanto le antenne come i piedi toracici sono meno svilui)i)ati di quelli del maschio. È poi singolare che i pleopodi, sviluppatissimi in questo, mancano completamente nella femmina. Ho voluto accennare a queste differenze sessuali perchè il Chun^, nel descrivere ([uesta specie, dice che tutti i tre esemplari da lui raccolti, erano maschi. Ho pescate, a 300 metri proprio in mezzo a Bocca grande, tra Capri e Ischia, due femmine adulte, con grosse larve nella tasca incubatrice. Una fu presa in VI ed una altra in X e tutte e due insieme ad uno o due maschi. E sempre un animale molto raro e sembra che si mantenga ad una certa pro- fondità, non essendosi mai trovato alla superficie. Euphausia Miilierii Cls.? — Con uova mature III (Plankton di profondità, 80 metri , uova pelagiche in segmentazione e con Nauplius X (Plankton di profondità, 100 — 150 metri), Nauplius XII — I (Plankton di superficie). Dei Nauplius, Metanauplius, stadii di Calyptopis in diverse fasi, e giovani, appartenenti ad una specie più piccola della precedente, si trovano da X — V, e talvolta in III e V ve ne sono moltissimi, specialmente nel Plankton di superficie. ' Chun, C, Atlantis. Biologische Studien über pelagisclie Organismen, in: Bibliotheca Zoologica 19. Heft lSt)i) pag. J()9. Vedi pure: Chun, C, Die pelagisclie Tliierwclt in gröi3eren Meerestiefen und ihre Be- ziehungen zu der Oberflächen-fauna. ibid. 1. lieft 1887. Notizie biolof,äche riguardanti specialmente il periodo di maturità ecc. 501 Lophogaster typicus Sars. — Con embrioui nella tasca incuba- trice X — XI. — Si trova nel materiale raccolto dalle paranze sui fondi fangosi profondi del Golfo fin oltre i 300 metri. Molto rara- mente si è pescato pure pelagico alla superficie, ed in generale è poco frequente. Mysis Lamornei Couch. — Con uova e larve in tutti gli stadii durante tutto l'anno. — Si sviluppa in quantità enorme nelle vasche dell' Acquario dove non sono pesci piccoli, tanto da rappresentare un serio inconveniente. Per distruggerle bi mettono nelle vasclie in gran copia piccoli Teleostei {Julis, Crem'kibrus, Serranus) i (ì[uali ne sono ghiotti. Queste Mt/sis sono talmente voraci che in poco tem})0 ed in gran numero possono distruggere lutto lo strato super- ficiale dell" epidermide di grossi pesci a pelle molle, come i Lophhis, i Trìjgon e simili, i quali poi in conseguenza di tali lesioni muoiono. Non è stata sin' ora mai pescata in mare. Durante tutto l'anno si pescano diverse altre forme di Mysidei che portano uova e larve in tutti gli stadii, tra le quali alcune comunissime. Squilla Desmarestli Risso. — Femmine piene di uova III. — Comunissima nelle praterie di Posidonia di Posilipo e del golfo di Pozzuoli, dove si pesca di notte. Squilla eusebia Risso. — Femmine col corpo stivato di uova X — III. Erichthoidina (talvolta in gran ((uantità) nel Plankton di superficie IV — VII, raramente VIII — IX. — L'adulto vìve sui fondi sabbiosi littorali fino a 40 metri di profondità ed è raro. Squilla mantis Rond. — Deposizione di uova nelle vasche del Laboratorio IV — VIII; in questo periodo raramente vengono pescate uova deposte in mare. — L'adulto è frequente sui fondi detritici e fangosi fin oltre i 100 metri di profondità, e vien pescato particolar- mente la notte, con le reti a strascico. Gli stadii pelagici, Erichthus, Pseudozoea, Alima si pescano comunemente e spesso in gran numero nel Plankton di profondità a 50 — 200 metri ed oltre in Vili — IX e anche X. Decapoda. Acanthonyx lunulatus Latr. — Femmine con uova e embrioni sotto l'addome V— Vili. — Comunissimo, in poc' acqua, tra le alghe littorali le quali mimetizza. Achaeus Cranchii Leach. — Uova e embrioni IV — VI. — L'adulto 502 Salvatore Lo Bianco vive tra le alghe littorali, nel fondo detiitico e talvolta anche in quello a coralline da 1 — 100 metri di profondità. Per nascondersi, si riveste di pezzettini di alghe o di ramoscelli d'Idroidi o di Briozoi. È piuttosto frequente. Alpheus dentipes Guér. — Periodo della ri}»roduzione V — XI. — Comunissimo tra i rizomi di Posidonia a Posilipo in poc' acqua. Alpheus laevimanus Hell. — Con uova in diversi stadii IX — X e I. — Vive osi)ite delle Cacospongie che si lìcscano intorno all' isola di Nisida in ])oc' acqua, ed è molto frequente. Alpheus ruber M. Edw. — Periodo della riproduzione I — IX. — Non è raro sui fondi fangosi del Golfo dai 15 fin oltre i 200 metri. Anchistia scripta Hell. — Con uova ed embrioni in diversi stadii IV — VII. — In generale è piuttosto rara nelle praterie di Posidonia, ma talvolta in IV si svilup[)a moltissimo nel Porto militare tra le colonie di Hi/droides, e nel Porto di Nisida fra le Posidonie. Athanas nitescens Leach. — Con uova in diversi stadii VII — VIII. — Piuttosto frequente tra le colonie di H/jdro/des nel Porto militare, fra 1 nidamenti di M/zrcr, sul fondo detritico, nonché tra le alghe littorali. Axius stirhynchus Leach. — Larve itelagiclie VI e X nel Plankton di 30 — 40 metri di profondità. — IVadulto è rarissimo nel Golfo, essendosi pescato solo un pajo di volte. Brachynotus sexdentatus Hlgdf. (Heterograpsus Lucasii M. Edw.) — Uova ed embrioni in tutti gli stadii IV — VI. Zoea, Metazoea e Me- galopa nel Plankton di 40 — 60 metri di profondità in VI. — Comu- nissimo nelle acque luride e basse del Porto mercantile. Calappa granulata Fabr. — Uova in tutti gli stadii VI — IX. — E strano che non si siano mai pescate forme molto giovani di questa specie. L'esemplare più giovane catturato ha il cefalotorace della larghezza di 2'/.2 cm. Sospetto che i più giovani non rassomiglino all' adulto e che siano conosciuti sotto altro nome; probabilmente VAtelecycìus crueìitatus Desm. ne è una forma giovanile; esso ha le medesime abitudini e molta rassomiglianza, specialmente nelle chele. La Ccdappa vive nei fondi detritici e arenosi dove si sotterra. In estate ed autunno si pesca piuttosto frequentemente. Callianassa subterranea Leach. — Periodo della riproduzione X — VI, rari individui con uova anche VIII. Zoea e stadii più avanzati si sono pescati nel Plankton di fondo a 30—40 metri di profondità. — Vive comunissima dove l'aciiua è poco mossa e si scava delle gallerie nella sabbia fangosa alla profondità di Y2 — 1 metro. Spesso si trova Notizie biologiche riguurdanti spcciuliiiente il periodo di maturità ecc. 503 infestata dalla Ione fhoracica Mont., dalla Pseudione caìlianassnc Kossm., oppure dalla Parthenopca suhterranea Kossra., e quasi sempre dal piccolo Copepodo Clausidkim apodifornie Pliil. Due volte ho osservato esemplari con Parti icnopea^ clie nell' istesso tempo porta- vano anche uova; generalmente g-F individui con parassiti subiscono, secondo Giard, la castrazione parassitaria e per conseguenza gli elementi sessuali non si sviluppano. Calliaxis adriatica Hell. — Larve pelagiche nel Plankton di pro- fondità VII — X, in quest' ultimo mese piuttosto rare. — Questa specie, allo stato adulto, è rarissima nel Golfo; in oltre 25 anni se ne è pescato un unico esemplare nella zona di fango e sabbia fina, alla profondità di 15 metri nei pressi della Stazione Zoologica il 4 V 1895. Carcinus maenas Leach. — Periodo di riproduzione XI — V. — Comunissimo in acque luride e poco mosse a pochissima profondità. Spesso è infestato dal Poriunion maenadif; Giard, mai da Saccidina. Chiorotocus gracilipes M. Edw. — Uova in diversi stadii IV — VII. — Vive nei fondi fangosi profondi oltre i 50 metri e trovasi nel materiale tirato su dalle paranze. Poco frequente. Clibanarius misanthropus Hell. — Un individuo con uova abba- stanza sviluppate 6. \ (P. Mayer). — È comunissimo sugli scogli littorali, dove vive nelle piccole conchiglie di varie specie di Gaste- ropodi. Crangon cataphractus M. Edw. — Uova in segmentazione III. — Comunissimo sui fondi fangosi detritici da 30 a 70 metri. Crangon fasciatus Risso. — Con uova in tutti gli stadii I — II. — Comune insieme al Crangon trispìnosus Bell sui fondi arenosi littorali, specialmente nei pressi della Stazione Zoologica, a 4 — 12 metri di profondità. Crangon sculptus Bell. — Uova in diversi stadii II. — Frequente sulle secche a coralline, e di preferenza a Bocca piccola ed a Benda Palummo. Crangon spinosus Leach. — Con uova e Zoea VII — VIH. — Fre- quente sui fondi fangosi profondi del Golfo. Si trova nel materiale tirato su dalle paranze. Crangon vulgaris Fabr. — Uova ed embrioni in tutti gli stadii I — III, Zoea 17. II (P. Mayer . — Comune sulla sabbia fangosa a poca profondità. Cymopolia Caronii Roux. — Uova ed embrioni in diversi stadii IV — VI, Zoea XII. — È una forma rara, che vive sui fondi a coralline, fino a 100 metri. 504 Salvatore Lo Bianco Diogenes varians Hell. — Con uova in tutti gli stadii e Zoca I — IV. — Comunissimo sui fondi arenosi del littorale a 1 — 10 metri di profondità. Dorippe lanata Bosc. — Periodo della riproduzione IV — X, Zoea nel Plankton IX — XII. — Comune su fondi diversi a 10 — 80 metri. Dromia vulgaris M. Edw. — Accoppiamento IV — V, con uova ed embrioni in diversi stadii VI — X, Megalopa nel Plankton di 150 metri di profondità VIII (rarissima). — È molto frequente sugli scogli lit- torali, sui fondi a coralline, e su quelli detritici. Presso al Castello dell' Uovo tra scogli a 40 metri di profondità, con le nasse, si pes- cano individui che pesano fino a 585 grammi. Ebalia Pennantii Leach. — Un esemplare con uova allo stadio di morula III (P. Mayer). — Vive sulle secche a coralline fin oltre 100 metri di profondità; non molto rara. Erìphia spinifrons Sav. — Epoca della riproduzione IH — Vili. — E comune sugli scogli littorali; raramente è infestata dalla Saccidinn mrcìni Thomps. Ethusa mascarone Roux. — Uova in diversi stadii IV — VI e X. — Frequente sui fondi arenosi e detritici. Eupagurus angulatus Hell. — Con uova (violette) in XII — I. — Vive sui fondi detritici insieme ad altre specie di Enp(f(ji(nis. Una varietà è stata pescata due volte sui fondi fangosi di Bocca grande alla profondità di 250 — 300 metri. Eupagurus Lucasii Hell. — Con uova in diversi stadii I — VI. — Si pesca sui fondi detritici e talvolta nelle praterie di Posidonia. Eupagurus meticulosus Hell. — Comune con uova XII — IH. Spermatofori sulle uova 10. II (P. Mayer). — È comunissimo nelle praterie di Posidonia e sui fondi detritici da 8 — 60 metri, ed è in- festato molto dal Pcltogaster paguri Ratlike, raramente dal P. sodalizi F. Müll. Eupagurus Prideauxii Hell. — Epoca della riproduzione dalla fine di XII a tutto VI; periodo in cui sono molto comuni esemplari con uova ed embrioni in tutti gli stadii I — IH, Zoea I — VI (P. Mayer). — E probabile che in tutto Tanno se ne possano trovare alcuni con uova, essendosene visti con uova anche in VIII. Su questa specie spesso si trova il rdfogasfrr jmgnri Pathke. Eupagurus scuiptimanus Hell. — Uova in segmentazione I, indi- viduo con Zoea quasi a termine IV. — Si pesca assai raramente sui fondi a coralline. Notizie biologiche riguardauti specialmente il periodo di maturità ecc. 505 In VIII^ — IX sovente nel Plankton di superficie ed in quello di profondità ho trovato giovani Kupagurus natanti, trasparentissimi. Eurynome aspera Leacb. — Periodo della riproduzione XI— VII- — Frequente sui fondi detritici ed a coralline. Galathea squamifera Leach. — Individui con uova dal principio di I al principio di III, Zoea 28. II (P. Mayer). — Vive sulle pra- terie di Posidouia e sui fondi rocciosi lino a 25 metri. Galathea strigosa Fabr. — Individui con uova I — VII. — È fre- quente sui fondi rocciosi ed a coralline fino quasi a 100 metri. Karamente è infestata dalla Pleiirocrypta strigosa G. t^ B. Gebia littoralis Desm. — Uova ed embrioni in tutti gii stadii X e III — V, stadii postlarvali nel Plankton pescato poco discosto dal fondo arenoso di Posilipo VI. — Comune sui fondi arenosi con fango in poc' acqua; spesso è infestata dalla Gyge branchkdis Coru. & Pane. Gonoplax rhomboides Lamk. — Con uova in segmentazione VI, Megalopa nel Plankton pescato a 200—400 metri di profondità VII. — L'adulto è frequente sulla spiaggia arenosa di Borgo Loreto a 2—6 metri d'acqua, e viene pure pescato eccezionalmente dalle paranze sui fondi fangosi, a diverse centinaja di metri. Herbstia condyliata M. Edw. — Uova e embrioni V— VI. -- Comune tra gli scogli del Porto militare e nelle praterie di Posi- donia a 5 — 15 metri di profondità. Hippolyte Cranchii Leacb. — Uova e embrioni in diversi stadii XII — II. — E frequente tra le colonie à'Hi/droides del Porto militare, tra le alghe littorali e sul fondo detritìco a 1 — 35 metri. Homarus vulgaris M. Edw. — Con uova in varii stadii IX — XII, un piccolo lungo 13 mni pelagico alla superficie 10. IV 1897, un piccolo anche pelagico alla superficie, lungo 2'/2 cm (esclusi i piedi), fu rinvenuto a 3 chilometri dalla punta di Posilipo il 23. Il 1895. Nel Golfo V Homarus si pesca accidentalmente e non è comune; se ne pigliano parecchi con le nasse sulla scogliera del Porto militare e sugli scogli di Xisida e della Gajola in profondità di 10 — 50 metri e più. Homola Cuvieri Roux. — Individui con uova in segmentazione VII — VIII. — Pescasi con il i)alangreso sui fondi fangosi da 200— 300 metri di profondità; è una forma rara; se ne sono catturati in quasi 15 anni soli 8 esemplari. Alcuni hanno vissuto nell' Acquario per diversi mesi. 506 Snlviiioro Lo IJianeo Homola spinifrons Leacli. — (Jon uova ed embiìoni in tutti gli stadii VI — X e I, Metazoea nel Plankton a 200 metri di profondità in VII. — Frequente sulla scogliera del Porto militare, e sugli scogli coralliferi ed a coralline, fin oltre 200 metri. Illa nucleus Leacli. — Epoca della riproduzione IV — Vili, Me- g-alopa nel Plankton di 100 metri IX. — Comune sui fondi sabbiosi fino a 30 metri. Inachiis scoppio Fabr. ■ — Periodo della riproduzione I — VII. — Comunissimo sui fondi sabbiosi littorali sporchi, e nelle praterie di Posidonia. Inachus thoracicus Roux. — Periodo della riproduzione X — VI. — Non raro sui fondi a coralline e detritici fino a quasi 100 metri. Lambrus angulifrons M. Edw. — Individui con uova III— VII. — Comune sui fondi sabbiosi sino a 30 metri. Lambrus massena lioux. — Con uova in varii stadii V — VI. • — Vive sui fondi detritici e a coralline , ove prende mirabilmente il colore del fondo, tanto da costituire uno dei casi più belli di mime- tismo. Talvolta si trova anche sui fondi arenosi, e non è raro. Lambrus mediterraneus Roux. — Uova ed embrioni in diversi stadii IX — VI. — Non è raro sugli scogli coralliferi fin oltre i 100 metri dì profondità. Latreillia elegans Roux. — Uova in segmentazione IV, Metazoea nel Plankton di 200 metri V. — E forma rarissima uel Golfo, e vive specialmente sulla secca di Benda Palummo tra le coralline. Leucifer typus M. Edw. — Ericlitbina uel Plankton di superficie X — XI, piccoli in varii stadii IX — XI nel Plankton di profondità. — Questa specie pelagica è frequente nel Golfo e, come molte altre forme pelagiche, nel periodo caldo si mantiene presso al fondo, mentre in inverno si pesca alla superficie. Lupa bastata M. Edw. — Periodo della riproduzione V — XI, piccoli pelagici da 1/2 «'d 1 ciw IX (piuttosto rari). — Comunissima sui fondi di sabbia a jioca profondità. Lysmata seticaudata Risso. — Uova ed embrioni in diversi stadii VI e IX. — Comunissima sugli scogli del Molo San Vincenzo a 15 — 20 metri di profondità. Maja squinado Bosc. — Epoca della riproduzione I — VI. — Si pesca sui fondi detrìtici e sulle secche a coralline dai 20 fin quasi ai 100 metri, ed è piuttosto frequente. Gli esemplari dell' Ac(iuario sovente da I — III sono in accoppiamento. Notizie biologiclic liguai'daiiti spccialnioutc il periodo di iiiatiirità ecc. 507 Maja verrucosa M. Eclw. — Periodo della riproduzione IX — VI. Mesi in cui si trovano comunemente con uova ed embrioni in tutti g-li stadii III — V. — E comunìssima sugli scogli littorali, e sulle praterie di Posidonia a poca profondità. Munida rugosa Leacli. — Uova in segmentazione XI, Zoea in I. — Comune sulle secche a coralline sino a 100 metri di profondità. Raramente è infestata da un parassita, Palaegyge insignis G. & B. Nephrops norvegicus Leacli. — Uova, embrioni e Zoea quasi pronta a sgusciare X— IL — Vive localizzata in certe fosse pro- fonde della zona fangosa oltre i 100 metri. Le paranze accidental- mente ne pescano numerosi esemplari. Nika ed Ulis Risso. — Uova ed embrioni in tutti gli stadi XII — III, raramente in Vili. — Comunissima sulle praterie di Posidonia da 5 a 20 metri. Pachygrapsus marmoratus Stimps. — Epoca della riproduzione V — VII. — Vive comune sugli scogli al pelo d'acqua ed è infestato dalla Saccidina Benedciùi Kossm. e dal Grapsion Caroìinìi Giard. Paguristes maculatus Hell. — Uova, embrioni e Zoea in tutti gli stadi III — XI. — Comunissimo in fondi diversi. Pagurus callidus Risso. — Epoca della riproduzione V — VII (P. Mayer). — Comune su fondi diversi in profondità da 15 a 100 metri. Pagurus striatus Latr. — Epoca della riproduzione V— VII. — Più comune della specie precedente. Spesso in IX ho trovato piccoli del genere P((giirns^ molto tra- sparenti, nel Plankton di profondità (50—150 metri). I piccoli già pigmentati appartenenti al Pagurus caUidus Latr. vivono in ricetta- coli fissi, come tubi vuoti di Veruietns, di Protida e di altri Serpulidi. e sembra che solamente più tardi sì cerchino una conchiglia. Palaemon rectirostris Zadd. — Uova in segmentazione ed em- brioni con occhi già sviluppati II (P. Mayer). Palaemon serratus Fabr. — Zoea alla fine di II (P. Mayer). Palaemonetes varians Leach. — Uova ed embrioni in diversi stadii IV — V (P. Mayer). — Comune nel piccolo laghetto degli Astroni, nel lago d'Averno e nei fiumi Sebeto e Sarno. Palinurus vulgaris Latr. — Uova ed embrioni in diversi stadii IX — II. Molti Phyllosoma sviluppati nell' Acquario III— IV. Caso raro: la spoglia di un individuo con le uova ancora attaccate (P. Mayek). — Non raro sulle secche a coralliHe e tra gli scogli sino alla pro- fondità di 100 metri e più. Attaccato alle branchie si trova spesso. 508 Salvatore Lo Bianco principaliuente nei grandi esemplari, il Dicìiduspis Daricinil De Fil. I Paliìuirus (Aragoste) che si vendono sul mercato sono importati in grande quantità dalle coste della Sardegna, dalle isole Eolie e dalle vicine isole Pontine. Pandalus heterocarpus Costa. — Periodo della riproduzione X — IV, le uova lianno un bel color verde smeraldo. — L'adulto è comu- nissimo air epoca della riproduzione e si pesca sulla secca della Gajola a 35 metri, e in quel fondo fangoso con detriti di alglie a circa 150 metri di profondità, presso la Gajola, conosciuto dai pesca- tori sotto il nome di ammontatura; in X e I ne ho visti pescare a centinaja con la tartanella. Pandalus narwal M. Edw. — Con nova in tutti gli stadii VI. — Si pesca abbondantemente con le nasse ai Faraglioni di Capri a 200 metri di profondità. Ne ho pescati cosi io stesso parecchi un po' più al largo, a 600 metri. Pandalus prlstis De Haan. — Uova in varii stadii X — XI; queste hanno colore azzurro cilestrino. — L'adulto si pesca con le nasse sugli scogli del Porto militare (25 metri) e sugli scogli coralliferi pro- fondi oltre i 100 metri, ed è frequente. Peneus caramote Desm. — Giovani pelagici lunghi circa 1 cm, che, allevati, si nascosero nella sabbia e dopo diverse mute mo- strarono i caratteri della specie, VII e IX; una sola volta un piccolo, lungo 3 cm, pelagico Vili. — L'adulto è poco frequente nel Golfo, sui fondi arenosi, poco lontano dalla sponda. Xel golfo di Gaeta invece è comunissimo e ra2:o:iunge grandi dimensioni. Peneus membranaceus Hell. — Individui con uova mature nel corpo XI — I; giovanissimi da \-2 cm a 3 cm sì trovano nascosti nella cavità cloacale del Pyrosonia in XII, più raramente pelagici nel me- desimo mese ed anche in I. — L'adulto vive sui fondi fangosi del Golfo e specialmente localizzato all' ammontatura, dove si pesca in abbondanza con la tartanella, sempre a oltre 50 metri. Peneus siphonoceros Phil. — Uova mature X — XI, larve pelagiche (stadii diversi di Zoea e di Mysis) I — IV e VII — XII, che permettono di seguire tutta la serie dello sviluppo sino al giovane Peneus con i caratteri della specie, sviluppo che è stato controllato sperimental- mente con l'allevamento dei varii stadii larvali, tino alla trasforma- zione dell' ultimo misidiforme in giovane Peneus sipltonoceros Phil. — L'adulto vive nei medesimi luoghi del Peneus membranaceus Hell. Peneus sp. — In I si son pescati nel Plankton di 50—100 metri Notizie biologiche riguardnnti specialmente il periodo di niatui'it;\ ecc. 509 di profondità degli stadii misidiformi rassoraiglianti a quello disegnato dal Claus', a Tav. 3 Fig. 2. Pilumnus hirtellus Leaeb. — Embrioni in stadio avanzato fine di VI (P. Mayek). Vive sugli scogli del Porto militare e sulle secche a coralline, ove si nasconde nei buchi delle Spugne o fra gallerie delle medesime alghe. Pinnotheres veterum Bosc. — Uova in varii stadii VII — III. — Si trova frequente come commensale nella Pinna nohiUs L. ed in altri Bivalvi. Pirimela denticulata Leach. — Con uova in segmentazione ed em- brioni in varii stadii I — II. — Vive nella sabbia littorale e non è rara. Pisa armata Latr. — Embrioni prossimi a sgusciare II — III; uova in segmentazione VI — VII. — E comune sui fondi detritici e sulle secche a coralline, dai 20 sino a quasi 100 metri di i)rofondità. Non di rado è infestata da una specie di Saccidina, e porta sempre sul carapace attaccate delle Spugne, oppure colonie d'Idroidi, Briozoi, Alcionarii etc. Pisa tetraodon Leach. — Un esemplare pescato sulla secca di Benda Palummo portava embrioni con occhi già sviluppati V. — Non frequente sulle secche a coralline, di cui imita l'aspetto. Platyonychus latipes M. Edw. — Con uova V — VI. — Si pesca di rado sui fondi arenosi di Mergellina, ma è molto frequente sulla spiaggia arenosa di Cuma sino ad 1 metro d'acqua, dove vien pe- scato insieme al Donax truncidus L. Platyonychus nasutus Latr. — Uova in varii stadii IV — VI. — Poco frequente sui fondi arenosi littorali fino a 10 metri di profondità. Pontonia phallusiae Marion. — Uova ed embrioni in diversi stadii e Zoea in VI — \\l\. — Si trova frequente nella cavità branchiale della Pltallnsia tnentuìa 0. F. M. e più raramente nella P. inani- milìata Cuv. Pontonia tyrrhena Latr. — Uova ed embrioni in varii stadii e Zoea VII — X. — Piuttosto fre(iuente nella Pinna nobili s L. Porcellana longicornis M. Edw. — Con uova in varii stadii I — IH. Megalopa e stadii postlarvali in VII fra le alghe degli scogli che sono dirimpetto al Grand Hotel. — L'adulto è comunissimo tra le alghe, e sotto gli scogli e le pietre littorali, ad 1 metro d'acel Bd.13. Eì-ster Tuff. FU/. 19 - 3t-. V „ iflool station zXmpet Jìil 13. Zweiier Tag. Fy. 35-52 Mitthxul. /ool. Shäwn /.Neapel. Bd. 13. 7.^..,.k V^rÌMi vTi.TTieàlàTi'ieì- A Sohn. fiiiilhr Tdii Fii). ()5 ' 71. Sec/i.ster Tat/ Fiij.72- /.5. LithArstvEAFUnh. Ltì^tg. Millh- II- d- ^ooì. Stalitm x. Xcofìcl. Bd. 13. S/. 78. (•^ '^/\ SI. 85. S'L •s« -Op ff. «'. ** \ D.H. ««. Vi: 0 \ \ .1^ r,: I,.M. 8.9. ^ y^//.y;. So. ^>- HG. H7. Veritg vH.FTietii inier S, So/m, Berlin. Sieben I er Tac/. Fii/. 7(1— H/L MiUìui.dZool Sìalum xNedpeì. IM.IJ T(d7 Äj-. ^r. Verlag vRJ'nedldnder & Sohrißerlin. Achter Tatj. Fiq. 90-95. LiäiJtnsLvZiJiatkäZapsuj Mulini il /.im/ Miiliiiii /.V(W/'iV IM 1:1 07. m" 100'.' 99. 100. 1 "•■ 4«^ >f /wyf' .\iniìlir bili /m'ilthr 'liii/. Fii/.lìli 1117. X' .Uillli adJofl/ S/u/ion zSeapelSd/S WS Tiif-g. Cm AflW- ' » ■ V >■;<;.-." • - :> 113. %:.. /fiiiiim\ /n'' J^ '1^ Lari-cn Erster bis Achter Tag. Fig. 108- 119. MillliM.d./ool.Slalum z.XrapelMd. 13. TdCUJ. s*»»»^^ ^^^^^\ I hfil, ,,,l./oolSlüliony.Xriii)^ ^ 0CT14 1808 ^^ • MITTHEILUNGEN AUS DER ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL ZUGLEICH EIN REPERTORIUM FÜR MITTELMEERKÜNDE. 13. BAND. 3. HEFT. MIT 1 TAFEL. Ih BERLIN. VERLAG VON R. FRIEDLÄNDER & SOHN. 1898. Ausgegeben den 5. August 1898. Bd. V.'i, Heft 1 und 2 mit 11 Tafeln erschien am 17. Mai 1S9S zxiin Preise von 28 Mark. r>?4 Inhalt. Seite Vernon H. M., The Kelations between Marine Animai and Vegetable Life. 341 Korotueff, A., Prof., Noch etwas über Anchinia. (Mit Tafel 12.) .... 426 -i — . — ^ Die Herren Mitarbeiter der »Mittheilungen aus der Zoologischen Station zu Neapel« erhalten von ihren Abhandlungen 40 Separatabzüge. R. Friedländer & Sohn in Berlin. Soeben erschien in unserem Verlage: Grundzüge der mikroskopischen Technik für Zoologen und Anatomen von A. B. Lee und Paixl ]>Iayer fNyon) 'Neapel). Nach der 4. Ausgabe von A. B. Lee „The Microtomist's Vademecum". Ein Band von IX^ und 470 Seiten in 8. Preis broschiert: 15 J/. In Leinwand gebunden: 16 JJ.' Ein imentbehrliches Handbuch für jeden Zootomen, welches die säimntlichen in der mikroskopischen Technik gebräuchlichen Methoden ; — meist vorn Verfasser, Prof. Dr. P. Mayer, selbst in dem aufs vollständigste ausgestatteten Laboratorium der Zoologischen Station zu Neapel erprobt oder nachgeprüft — ) enthält. Die praktische Brauchbarkeit des Originals ist bereits durch vier englische und zwei französische Ausgaben erwiesen. Die vorliegende deutsche Bearbeitung, welche fast ein neues Werk bildet, hat den früheren Ausgaben gegenüber be- deutende Vorzüge, da sie bis auf die neueste Zeit vervollständigt ist, und namentlich die embryologischen Methoden ganz neue Bearbeitung erfahren haben. Ferner erschien soeben in unserem Verlage: Studien über die Entwicklung der Apterygoten Insecten von ll>i:". Heinrioli XJzel. VI und 58 Seiten mit 5 Abbildungen im Text und 6 lithogr. Tafeln, gross -4. Preis 16 Mark. Ueber die Entwicklung der Apterygoten Insecten 'Thysanura und CoUembola) ist bis jetzt sehr wenig Sicheres bekannt geworden; nur einige wenige Forscher beschäftigten sieb bisher mit dem Entwicklungsgang dieser interessanten Familien, obgleich aus einem eingehenden Studium wichtige Aufschlüsse für die systematische Stellung dieser Insecten zu erwarten waren. Der Verfasser der vorliegenden, sehr sorgfältig ausgestatteten Arbeit, der durch seine grössere i. J. 1895 erschienene „Monographie der Thysanoptera" bereits vortheilhaft bekannt ist, wählte zu seinen Untersuchungen die Arten Campodea staphylinus V\''estw. und Lepisma saccharina L. von den Thysanuren, und Achorlites armatus Nie. und Macrotoma vulgaris TuUb. von den CoUembola, deren Eier er sämmtlieh neu entdeckte, wobei er zu wichtigen neuen Beobachtuugs-Resultaten gelangte. May 23 1099 ■ru^- ^v :S•^'^ 7 c fr MITTHEILUNGEN AUS DER ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL ZUGLEICH EIN REPERTOßlUM FÜR MITTELMEERKÜNDE. 13. BAND. 4. HEFT. MIT 1 TAFEL. BERLIN. VERLAG VON R. FRIEDLÄNDER & SOHN. 1899. ^ \. Ausgegeben den 'Jl. April 1899. Bd. 13, Hoft. 1 und 2 mit 11 Tafeln erschien am 17. Mai 1S98 zum Preise von 28 Mark. Bd. 13, Heft 3 mit 1 Tafel erschien am 5. August zum Preise TOn C Mark. Inhalt. Seite Jamesou. H. L., Thalassema papillosum (Delle Chiaje), a forgotten Echiuroid Gephyrean. (With piate 13.) 433 Me talnikoff , S. J., Das Blut und die Excretionsorgane von Sipunculus nudus 440 Lo Bianco, S-, Notizie biologiche riguardanti specialmente il periodo di maturità sessuale degli animali del golfo di Napoli 448 Die Herren Mitarbeiter der »Mittheilungen aus der Zoologischen Station zu Neapel« erbalten von ibren Abbandlungen 40 Separatabzüge. R. Friedländer & Sohn in Berlin. In unserem Verlage erschien 189S: Grundzüge der mikroskopischen Technik für Zoologen und Anatomen von A. 13. Lee und DPaxxl IVIayer (Nyon) (Neapel). Nach der 4. Ausgabe von A. B. Lee „The Microtomist's Vademecum*'. Ein Band von IX und 470 Seiten in 8. Preis in Leinwand gebunden: 16 Jl. Eia unentbehrliches Handbuch für jeden Zootomen, welches die sämmtlichen in der mikroskopischen Technik gebräuclilicheu Methoden ( — meist vom Verfasser. Prof. Dr. P. Mayer, selbst in dem aufs vollständigste ausgestatteten Laboratorium der Zoologischen Station zu Neapel erprobt oder nachgeprüft — ) enthält. Die praktische Brauchbarkeit des Originals ist bereits durch vier englische und zwei französische Ausgaben erwiesen. Die vorliegende deutsche Bearbeitung, welche fast ein neues Werk bildet, hat den früheren Ausgaben gegenüber be- deutende Vorzüge, da sie bis auf die neueste Zeit vervollständigt ist, und namentlich die embryologischen Methoden ganz neue Bearbeitung erfahren haben. Sprachregeln für die Bildung und Betonung zoologischer und botanischer Namen von Prof. P. Kretschmer. VIII imd 32 Seiten groß Octav. — Preis: 2 Mark. '; .uaugelte bisher au l'einer Anweisung zur Bildung correcter neuer sysLemAti.>cher Namen. Die vorliegende Schrift, welche auf Veranlassung des Herrn Prof. Dr. F. E. Schulze verfasst wurde, bietet eine zuverlässige Zusammen- stellung der hierbei in Betracht kommenden Priucipien und Regeln. 3 2044 106 267 537 r \ f-.i ^W/- '^^*>*W>'='*l*#=-M Ä'^' .. ■^^-:'in '■^ f. •■>•»■ -_ / fi- K W^^^ .-^ >-'^.A. /'V :.. f^ -^ i,4i r ^3 ■^-w U":^? ^r^.