17 PASAIA A T2 #7 D'HISTOIRE NATURELLE 2 — (es ea y + == — —— — = Een —= Fes) _— = MÉMOIRES _SOCIÈTE DE PHYSIQUE D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE Er 4 ee — —— Tome vingt-sixième, = — —— DEP S— — GENÈVE E DE LA PÉLISSERIE, Digitized by the Internet Archive in 2011 with funding from California Academy of Sciences Library LÉ: http;/www.archive.org/details/mmoiresdelasocit26soci «, MÉMOIRES DE LA SOCIÉTÉ DE PHYSI 4 D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE Et ——— ToME XXVI. — PREMIÈRE PARTIE RD e—— GENÈVE Librairie pour la France : Librairie pour l'Allemagne : À. CHERBULIEZ et C*, Grande rue, 2 HENRI GEORG, rue de la Corraterie PARIS BALE SANDOZ & FISCHBACHER, 33, rue de Seine Même maison, près la Poste REGLEMENT SOCIÈTE DE PHYSIQUE D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE Arrêté dans la séance du 7 Mars 1878 ——— TA IT ————— CHAPITRE Ler. Composihon de la Société. ART. 1. La Société de Physique et d'Histoire naturelle à pour objet l’étude et avancement des sciences physiques et naturelles. ART. 2. Elle se compose de membres ordinaires, d’associés libres, de membres émérites et de membres honoraires. ART. 3. Pour être recu membre ordinaire, il faut être domicilié dans 00 = le Canton, ou assez près de Genève pour pouvoir suivre régulièrement les séances; avoir communiqué à la Société un mémoire original, ou avoir publié des travaux estimés; enfin être présenté et admis selon les formes indiquées dans Parücle 25. Les membres ordinaires sont seuls appelés à remplir des fonctions au sein de la Société, ainsi qu’à exercer les droits de présentation, d'élection et de votalion. Leur nombre ne peut dépasser soixante. ART. 4. En dehors de ses membres ordinaires, la Société s’adjoint, à litre d’associés libres, des personnes, âgées de 25 ans au moins, qui témoignent de Pintérêt pour ses travaux et ses publications. Les associés libres ont le droit d'assister à toutes les séances de la Société et de lui faire des communications sur des sujets scientifiques. ART. 5. La Société peut, par une décision spéciale, conférer aux an- ciens membres ordinaires le titre de membres émérites. Ceux-ci ont le droit de reprendre la qualité de membres ordinaires quand ils le veulent, même lorsque le nombre fixé dans l'article 3 est atteint. ART. 6. La Société peut accorder le titre de membre honoraire aux savants qui ne résident pas dans le Canton, et qui se sont distingués dans les sciences physiques ou naturelles. Leur nombre est limité à soixante. Les membres honoraires ont le droit, lorsqu'ils se trouvent à Genève, d'assister aux séances, de lire des mémoires et de faire des communica- tions sur les objets dont s'occupe la Société. Arr. 7. Les membres ordinaires et les associés libres sont seuls appelés à contribuer aux dépenses de la Société, dont ils reçoivent gratuitement les publications. CHAPITRE IL Offices de la Société. Art. 8. La Société nomme parmi ses membres ordinaires un prési- dent, un vice-président, un secrétaire des séances, un secrétaire corres- pondant et un trésorier. Ces cinq membres constituent le Bureau de la Société. Arr. 9. Le président est chargé de veiller d’une manière générale aux Ses fonctions commencent et cessent avec l’année. A la fin de chaque exercice, il présente un rapport sur la marche et les travaux de la Société pendant l'année de sa présidence. Ce rapport est discuté en réunion par- ticulière, puis imprimé dans le volume annuel des Mémoires et trans- mis à la Société helvétique des sciences naturelles, ainsi qu'aux mem- bres honoraires et aux membres émériles. ART. 10. Chaque année, dans le mois de janvier, la Société nomme un vice-président, lequel devient président l’année suivante. Le président sorlant ne peut être réélu immédiatement aux fonctions de vice-président. Arr. 11. Le secrétaire des séances est chargé de la tenue des procès- verbaux et de l’expédition des diplômes. I tient deux registres différents, lun pour les objets scientifiques dont on s’est occupé dans les séances, l’autre pour ce qui concerne l'administration de la Société. Il est nommé pour lrois ans et rééligible. Art. 12. Le secrétaire correspondant est chargé des relations avec les Sociétés étrangères. Il surveille les publications de la Société. ne Il est élu pour trois ans et rééligible. Arr. 13. Le trésorier est chargé de faire percevoir les contributions des membres, d’ordonner les frais relalifs aux séances et de pourvoir aux dépenses courantes. IT doit, en outre, expédier les cartes de convo- cation. Il est élu pour trois ans et rééligible. ART. 14. Les membres du Bureau sont nommés à la majorité absolue des suffrages. Si un second tour de scrutin est nécessaire, les deux noms qui ont réuni le plus de voix sont ballottés. En cas d'égalité de suffrages, le membre le plus âgé est élu. ART. 15. Un comité spécial, appelé Comité de publication, s'occupe de tout ce qui concerne le choix et l’impression des travaux à insérer dans les Mémoires de la Société. Outre les membres du Bureau, il renferme quatre autres mem- bres nommés au serulin secret, à la mayorité relative des suffrages. En cas légalité des voix, le plus âgé est élu. Deux de ces membres sortent à la fin de chaque année et ne sont pas immédiatement rééligibles. Le secrétaire correspondant y fait office de secrétaire. CHAPITRE II. Séances. Lectures. Arr. 16. Les séances sont consacrées aux communications scientifi- ques. Les personnes étrangères à la Société peuvent y être admises, sur la présentation faite par un membre au président. La Société se forme en Réunion particulière pour discuter ce qui se +. rapporte à son régime intérieur, Les membres ordinaires et les associés libres ont seuls le droit d'y assister, ceux-ci avec voix consultative. ART. 17. Dans la période de novembre à avril, les séances ont lieu le premier et le troisième jeudi de chaque mois, à 7 heures du soir; dans la période de mai à octobre, elles ont lieu le premier jeudi du mois seule- ment, à 2 heures après midi. Arr. 18. Le président, ou, en son absence, le Bureau peul convo- quer des séances exceptionnelles soit pour des objets urgents, soit à loc- casion de l’arrivée d’un savant étranger. Arr. 19. La seconde séance de janvier est spécialement administra- live. Elle est consacrée à entendre le rapport du président sorti de charge, ainsi que ceux du trésorier et du comité de publication, à fixer la contribution de l’année et à faire les élections mentionnées dans le chapitre I. ART. 20. Dans les autres séances, après la lecture du procès-verbal, le président donne la parole : 1° aux personnes qui ont des mémoires à lire, en commençant par celles qui sont nommées sur la carte de convo- cation ; — 2 aux personnes qui désirent faire des communications ver- bales; dans ce but, il interpelle nominativement les membres ordinaires el collectivement les associés libres, ainsi que les étrangers présents à la séance. Arr. 21. Les communications, soil écrites, soit verbales, ne doivent pas, dans la règle, dépasser une demi-heure. Le président est chargé de rappeler cette clause aux membres qu'elle concerne, toutes les fois qu'il y a plus d’un travail annoncé. Ar, 22. Les personnes qui désirent communiquer des mémoires MNT ee CHAPITRE V. Publications. Arr. 32. La Société édite une collection de Mémoires dont il doit, autant que possible, paraître un volume chaque année. Arr. 33. Le Comité de publication ne peut v admettre que des travaux inédits, communiqués dans les séances de la Société et relalifs aux sciences dont elle s'occupe. CHAPITRE VI. Prix de Candolle. ART. 34. Un prix de la valeur de cinq cents francs, fondé par Augus- tin-Pyramus de Candolle, est décerné tous les cinq ans à l'auteur de la meilleure monographie inédite d'un genre ou d'une famille de plantes. Les membres ordinaires de la Société ne peuvent concourir. Si la Société ne publie pas le mémoire couronné, il est restitué à son auteur. CHAPITRE VIL. Modifications au Règlement. ART. 35. Toute proposition de modification au présent Règlement doit avoir été annoncée dans une réunion particulière, pour être indiquée sur les cartes de convocation et discutée dans une autre réunion particulière, à un mois de date. GENENE.— IMPRIMERIE KHAMLOZ ET CHUCHARLI MÉMOIRES DE LA SOCIÈTÉ DE PHYSIQUE ET D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE MÉMOIRES SOCIÈTÉ DE PHYSIQUE D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE RE ToME XXVE. —— PREMIÈRE PARTIE —— — 202 F7 Le—e—— GENÈVE IMPRIMERIE RAMBOZ ET SCHUCHARDT RUE DE LA PÉLISSERIE, 18 1878 D: : . L} « i - { r é l , « h . — Œ s : + \ + . (l BULLETIN BIBLIOGRAPHIQUE Liste des ouvrages reçus par la Société pendant l'année 1877. Fitres. Donateurs. Rapport trimestriel du Conseil fédéral suisse sur la ligne du St- | (EL ET qu 10e CC D ÉEEREE Berne, 1877 ! Conseil fédéral suisse. Rapport mensuel, n°5 46, 50, 51, 52, 54 à 58. 4°....Berne, 1877 \ Cinquième rapport de la Direction et du Conseil d'administration à du chemin de fer du St-Gothard. 40.............. Zurich, 1877 ( Direction. Mémoire a'Assempléelgénérale. (82: .,....,....... Zurich, 1877 \ Nouveaux mémoires de la Société helvétique des sciences naturel- Société helvétique des Se. SEC SAUT ET SE AN CAEN ene Zurich, 1877 Ÿ naturelles. 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XXIF, 2; FT 1° te | Se le SC et >onn, -16 F Jahres-Bericht der zoologischen Section des Westphalischen Pro- de Prise pe, Ninzial=Vereins ete. 80.2 MR Cr ACT ERRE Munster, 1877 | Schriften der Naturforschenden Gesellschaft in Danzig, Bd IV, H. } Société des Scienc. natur. OR: OS oo ve Dhonndent es 5 Danzig, 1876 | de Danzig. Sitzungsberichte der physikalisch-medicinischen Societät zu Er- } Société physico-médicale Jancen AH 9 RS EE rec enr Eee Erlangen, 1877 d'Erlangen. Berichte über die Vérhandlungen der naturforschenden Gesell- } Société des Sc. natur. de scpaft zu Frelbureu, BrABLNIT NH MENSOEEPREE Freiburg, 1877 ) Fribourg en Br. Abhandlungen der kôn. Gesellschaft der Wissenschaften zu Gôttin- } Société royale des Sc. de gen. BRAS Re ne ER RO Güttingen, 1876 \ Güttingen. Zeitschrift für die gesammten Naturwissenschaften. Neue Folge. | Société des Sciences nat. BAXTEL RING REA CEE PTE A RE PRE Berlin, 1876 | de Saxe et Thuringe. Mittheilungen der Vereins für Erdkunde zu Halle a/S. 8°. Halle, 1877 Rédaction. Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaften, Bd XI, 1, 2, 8. } Société de Médecine et SR Nan Te UNES ERRE MO NM C REC EL ECS Jena, 1877 ) d’Hist. natur. de léna. Sitzungsberichte der naturforschenden Gesellschaft zu Leipzig. } Société de Sc. naturelles Jabre. LMLAUE807 22 2 ARR ISREERRReRe Leipzig, 1875 \ de Leipzig. BULLETIN BIBLIOGRAPHIQUE. Siebenter Jahresbericht des naturwissenschaftlichen Vereins zu LR OT EAN ER PRRRREREERR S LS 2e Magdeburg, 1877 Bulletin de la Société industrielle de Mulhouse. 1876, Suppl. dé Décembre. 1877, Janvier à Décembre. 8°..... Mulhouse, 1877 Bulletin spécial publié à l'occasion du 50° anniversaire. 8°. Mulhouse, 1877. Abhandlungen der mathém. phys. Classe der kün. Bayerischen Academie der Wissenschaften. Bd XIE. Abth. 3 4°. München, 1876 Sitzungsberichte, 1876. H. 3, 1877. H. 1, 2. 80 ... München, 1877 Abhandlungen, herauszegeben von der Senckenbergischen natur forschenden Gesellschaft. Bd XI. H. 1 Frankfurt a./M. Berichte über die Senckenbergische naturforschende Gesellschaft. 1875-76. 80 Frankfurt a./M. Wäürttembergische naturwissenschaftliche Jahreshefte. Jahrgang XXXILIE, H.1, 2 et 3 (ou Festschrift). 8° Stuttoart, Verhandlungen der physik.- medicinischen Gesellschaft in Würz- DURS BIS UE XI" 1280. Wäürzburg, 1877 me er. als Denkschriften der kais. Akademie der Wissenschaften. Math. DALUEWA OISE BIENNE APR Et. ne Wien, 1876 Sitz.-Ber., 15te Abth. LXXII, LXXIIE, LXXIV, 1, 2. “) 2 Abth. LXXII, LXXIL, LXXEIV, 1, 2. al Wien, 1876 3° Abth. LXXI, 3, 4,5; LXXIL, LXXIIL. 80. Meteorologische Beobachtungen, 1875, 1876. 8°.... Wien, 1876-77 Abhandlungen der kais. kôn. geologischen Reichsanstalt, Bd VIT, EVE RER CAVERNE Wien, 1877 AAEODUGN PISE RE EXRNIIEME NSP 1. Wien, 1876 Verhandlungen, 1876, n° 14-17; 1877, n° 1-10, 8°....Wien, 1876 Verhandlungen der kais. kün. zoologisch-botanischen Gesellschaft LDANNTE MR NON 0 FAT E E eee Wien, 1877 Mittheilangen der k. k. geographischen Gesellschaft in Wien, BEN RE APAPIET. SUR E. IME u h 55 Wien, 1876 Abhandlungen der math. naturwiss. Classe der kün. bühmischen Gesellschaft der Wissenschaften. Bd VILLE. 4°......... Prag, 1877 Sitzungsherichte, 1815, 1816. 8°....,,...... ...Prag, 1876-77 DAUTESDETICNLE MONO BL ON: orteils ns Prag, 1876 Astronomische, magnetische und meteorologische Beobachtungen an der k.k. Sternwarte zu Prag, 1876. 40.....,.... Prag, 1877 Mittheilungen aus dem Jahrbuch der kôn. Ungarischen Geolo- sischen Anstalt BAIN 3 Ne 80.1... -... Budapest, 1876 | Termeszetrajzi Füsetek, ete., ou Naturbistorische Hefte, 1877, Budapest, 1877 a lnlale otels à cle lele s = e eleve aistelvie nn sun 205 0.0) TT ) XI Société des Sc. naturelles de Magdebourg. Société industrielle de Mulhouse. de Bavière. Société Senckenbergienne des Sciences natur. | Acad. rovale des Sciences > } Société des Sciences na- ‘ turelles de Wurtemberg. } Soc. physico-médicale de Wurzbourg. | Académie impériale des | Sciences de Vienne. Observatoire de Vienne. | Institut imp. de Géologie \ de Vienne. } Société imp. de Zoologie \ et de Botan. de Vienne. } Société imp. de Géograph. \ de Vienne. | Société R. des Sciences \ de Bohême. | \ ) \ Observatoire royal de \ Prague. Institut géologique de Hongrie. } Musée national de \ Hongrie. XII BULLETIN BIBLIOGRAPHIQUE. Report of the Commissioner of Agriculture, 1875, 1876. 8°. Washington, 1876-77 Monthly reports of the Department of Agriculture. 1875. 8°. Washington, 1876 The Transactions of the American medie. Associat. Vol. XXVII etiSupplement 800. cc-erere. Peer Washington, 1876, Reports of the Un. St. geological survey of the Territories. Vol. 10. CR En foie in to 5 de Washington, 1876 F.-W. Hayden; Preliminary Report of the U. St. Geological Survey 0lMontana, et 00e CEE Washington, 1872 F.-W. Hayden ; Aunual Report of the U. St. geological Survey, embracing Colorado, 1873. 8°.. ............ Washington, 1874 F.-W. Hayden; Explorations made in 1876. 8... Washington, 1877 F.-W. Hayden; Preliminary Report of the U. St. geological SUPVEY OL YONNE 8-2 enr Washington, 1871 Bulletin of the Un. St. geological and geographical survey of the Territories. Vol. "Il, n°5 2,3: Nol: IP #n0 1502193 -080 Washington, 1874-77 Bulletin of the U. St. entomological Commission. N°* 1, 2. 8°. Washington, 1877 Anoual Report of the U. St. geological and geographical Survey, A STAR EC ce creer te De .. Washington, 1876 Catalogue of the publications, etc. Second edit. 8°. Washington, 1877 Drainage Map of Colorado. Une carte........... Washington, 1876 Washington Matthews ; Ethnography and philology of the Hidatsa INAANSE ES ER ET A A An Washington, 1877 Henry Gannet ; List of elevations, fourth edition. 8°. Washington, 1877 Leo Lesquereux ; Report on fossil flora. 8°........ Washington, 1872 Proceedings of the American Association for the advancement of Science. XX[V'R meeting (Détroit). 40.,........... Salem, 1876 Transactions ofthe Albany Institute. Vol. VITE. 80..... Albany, 1876 Field meetings of the Albany Institute, 1870-75. 8°.... Albany, 1876 ProceEdines Vol AE part MAPS ee CR RE Albany, 1874 Geological Survey of the State of New-York. Illustrations of Devonian fossils, by James Hall. 4°............... Albany, 1876 The School of Mines Ballarat. Annual report, 1876. 8. Ballarat, 1877 Bulletin of the Buffalo Society of natural sciences. Vol. IE, nos 3, DB se enr eeses E EU OE Buffalo, 1876-77 Memoirs ofthe Boston Society of natural History. Vol. LE, part. IV, 102,8 A EDS AN RER RP Boston, 1875 77 Proceedings. Vol. XVII, 3, 4; XVIIL, 1, 2, 3, 4. 80. Boston, 1875 77 des États-Unis. Association médicale | Départemtde l’agriculture \ américaine. | | M. F.-W. Hayden. Bu- reau géologique des Etats-Unis. } Association améric. pour \ J'avanc. des Sciences. Institut d’Albany. État de New-York. } École des Mines de \ Ballarat. } Société des Sc. natur. \Ÿ de Buffalo. Société d'histoire natur. de Boston. Occasional papers of the Boston Society. Vol, IL. 80.... Boston, 1875 | BULLETIN BIBLIOGRAPHIQUE, Proceedings of the American Academy of Arts and Sciences. New series, vole LR EN: 805 2, ben er Boston, 1876-77 Memoirs of the Museum of comparative zoology. Vol. V, n° 1. ER OP OR MO Ou ne LE) PO Cambridge, 1877 Annual report of the Trustees of the Museum1876. 8°.. Boston, 1877 Annals of the astronomical Observatory of Harward College. Vol. À Ce PSE PRES ue CAE CE A DE SRE MS Cambridge, 1877 Proceedings of the Davenport Academy of natural Sciences. Vol FPSOTE TO) RE PR A ent Davenport, 1876 Bulletin of the Essex Institute. Vol. VIT, VIII. 80 ...... Salem, 1876 Proceedings of the American philosophical Society Nos 96 à 99. RE TER US PNR «LORS Philadelphia, 1876-77 Journai of the Academy of natural Sciences of Philadelphia. Vol. MITOSN D ICE RER PRE Philadelphia, 1876 Proccedines, 4815, 4816. 80....-........ Philadelphia, 1876-77 Annual report of the z:olog. Society of Philadelphia. V (1876), UT DEN RE Philadelphia, 1876-77 Annals of the Lyceum of natural history of New-York. Vol. X, ONE SNS OR en eme dede à à New-York, 1874-76 Proceedings. Second series. Nos 1-4. 80.....,. New-York, 1873-74 Illinois Museum of natural History. Bulletin. N° 1. &, Bloomington, 1877 | The American Journal of Science and Arts. Nos 66 à 79. 80. New-Haven, 1876-77 Central meteorological Observatory in Mexico. Contributions to the Bulletin of international meteorological Observations. 1877, Hal uIB- Mb dOÛt à 15:DetoDre. 49:25," Mexico, 1877 Registro meteorologico del Observatorio, 1% mai au 30 juin 1877. TR ten 0 a RD RC I EE UT Mexico, 1877 Boletin del Ministerio de Fomento de la republica Mexicana. T. [. No OMAN 2092 GS LE EEE... Mexico, 1877 Boletin de la Sociedad de Geographia y Estadistica de la Repu- DiCaM EN CANASIENNIIENN EM SO PR ER PRET EE Mexico, 1876 Alfredo Chavero; Calendario ensayo arqueologico. Secunda edi- CODES ER es ete here due Ro Ge ee Mexico, 1876 Annaes da Commissao central PEN de Geographia. Ne 1. co ouuonoc one MOQUE CEE POSE Lisboa, 1876 J.-V. Barboza Du Bocage ; Ornithologie d'Angola, 1"° partie. 80. Lisbonne, 1877 Guide théor que pour lexposition d'appareils scientifiques da Musée de South Kensington. Londres, 4876. 8° Paris, Londres, 1877 XIII Académie américaine des Arts et des Sciences. Museum de Zoologie | ) | comparée. Observatoire du Collége Harward. Académie des Sc. natur. de Davenport. [ostitut d'Essex. Société philosophique américaine. | Académie des Sc. nalur. \ de Philadelphie. Société zoologique de Philadelphie. Lyceum d'Histoire nat. de New-York. } Museum d'Histoire nat. de l'Illinois. { ) Rédaction. Société de Géographie et de Statist. de Mexico Comité ceatral permanent Observatoire météorolog. central de Mexico. | de Géogr. à Lisbonne. Rédaction. XIV BULLETIN BIBLIOGRAPHIQU A.-J, Borne-Volber; Aphorismes de médecine positive, ete. — Maximes et observations, etc. 80............... Lausanne, E. Van den Broek ; Notes sur une excursion scientifique en Suisse. ER RP Rd OO AR GI UE D Ce On Le Bruxelles, Fr. Coppi; Catalogo dei fossili mio-plioceniei Modenesi, ete. 4°. Modena, À. Cornu; Vitesse de propagation de la lumière, 40...... Paris, J. Dumas ; Éloge de MM. Alexandre et Adolphe Bronghiart. 4°. Paris, Dr Adolf Engler; Vergleichende Untersuchungen über die mor- phologischen Verhältnisse der Araceæ 4°........ Dresden, À. Fischer de Waldheim; Aperçu systématique des Ustilaginées — Notice sur une nouvelle Ustilaginée. 40.......... Paris, Le même; Revue des plantes nourricières des Ustilaginées. 8e. | Moscou, Le même; Deux brochures en langue russe. Dr Fréderic Goppelsrôder ; Sur l’analyse des vins. — Sur la ré- duction du moir d'Anne 802 ERP RNEE Er Mulhouse, D' Haltenhoff; Deux brochures de médecine, traduites de l'ita- ent SOS ET NE nee Re EE Gand, A. Hirsch et E. Plantamour; Nivellement de précision de la SUISSEMOMIIVTAISON A CE Genève, Bâle, Lyon, A. Külliker; Ueber die Jacobson’schen Organe des Menschen. 40. Leipzig, Isaac Lea :; Further notes on Inclusions in Gems. — Catalogue of the published Works (1817-76). 8°.......... Philadelphia, Mariano Barcena; Noticia cientifica de una parte del Estado de Eden re RCE RS MR Re De -.. México, Prof. 0.-C. Marsh; Introduction and succession of vertebrate life In AMELICA + SP eee ee 0e MAP UE ERP New-Haven, Meltens; Des paratonnerres à pointes, à conducteurs, etc. 8°. Bruxelles, Albert Müller; Trois brochures d'Histoire naturelle 8.... Bâle, Baron Ferd. von Mueller; Select plants readity eligible, etc. 8. Melbourne, C. Nicati; Résumé de la Statistique mortuaire d’Aubonne, 1855- ES Eu do todo « Lausanne, d. Plateau; Sur les couleurs accidentelles ou subjectives, 2° note, RE OS EU CS ES ee à Bruxelles, F. Plateau; Note sur les phénomènes de la digestion, ete., chez les Phalangodes. — Les voyages des naturalistes belges. 8e. * Bruxelles, E, 1877 1876 | 1874 1876 1877 877 1877 1877 1877 1877 1877 1877 1817 1877 1876 1876 | Dons des auteurs. BULLETIN BIBLIOGRAPHIQUE. E. Plantamour et R. Wolf; Détermination télégraphique de la différence de longitude entre Zurich, Pfänder et Gäbris. 40. Genève, Bâle, Lyon, 1877 E. Renevier ; Notice sur ma carte géologique, ete. — Terrains de ÉMPertetduNRNONe SO EE Genève, 1877 Le même ; Blocs erratiques de Monthey. — Etat du Musée géolo- gique de Lausanne en 1876. 8° ............... Lausanne, 1877 E. Rodier; Sur les mouvements spontanés et réguliers d’une plante aquatique submergée, le Ceratophyllum demersum. 4°. Paris, 1877 H. de Saussure ; Synopsis of American Wasps. 8°.. Washington, 1875 Samuel H. Scudder; Quatorze brochures d'Histoire naturelle. 80. Dr Hermann Schefler ; Die Naturgesetze und ihr Zusammenhang mit den Prinzipien der abstrakten Naturwissenschaften. Th. I UN inivienmBAnden 80e. Lite. ue. Leipzig, 1876-77 Louis Soret; Auguste de la Rive, Notice biographique. 8°.Geuève, 1877 P. de Tchihatchef; Traduction de : La végétation du globe, par AUCH ASC: 280, 2.00... Paris, 1878 P. Volpicelli; Cinq brochures sur l'électricité. 8°....... Roma, 1877 D' R. Wolf; Astronomische Mittheilungen. Nos XL, XLI, XLIH, OUI CLR OR NE RS PAR à CE Zurich, 1877 ———— AG — | Dons des auteurs. XV T y eo ww Al f è fin | aval Maint ah Mrendifit à _ k : ps ; TC TE had” 3 latrnst ae F An Suit ul jou S " Wide Re LUI AP 10 % 21e \ PM { dl 9 nu ft ‘ LITC RE CRTPVTIN # LT fil y : e _ A i " , 1 1HQaE ri 04 : | | PALETTE RIEUT TL 3 | a 204 014 fouet mi Te | A CNE re. d0it (M re 4 ‘for, un r. Re # : d Met vé nf JP | ALU ET A Lie de f des aus "t AUDE Î Rat il .twdgett x x PEXTTERN ‘qui Y,, DL 1 ne al) ie À Pa UE A AT D 71 A 1 re Li LE. 2 ad TP ES CC CSS OS 2 1 Le GA F CHOIX MOUSSES EXOTIQUES NOUVELLES OÙ MAL CONNUES PAR J.-E. DUBY Ancien Pasteur, Docteur ès Sciences. (Communiqué le 7 décembre 1876.) —————© DL —— Le nombre des espèces dont je présenteles dessins à la Société eût été bien plus considérable, si je ne m'étais imposé la loi de ne pas publier, comme nouvelles, les mousses dont je ne possède pas des échantillons fructifiés ou assez complets, pour qu’il ne puisse y avoir de doute sur le genre auquel ils appartiennent. Parmi celles qui ont élé récoltées aux Philippines par le P. Llanos, ou au Japon par M. le docteur Hénon (les unes el les autres dues à la parfaite obligeance de M. le docteur et professeur Joh. Müller), à l'ile Maurice par Mme Lecoultre ou M. de Robillard, il y en a bien d’autres sans fructifications que je ne puis rap- porter à des noms antérieurement donnés; mais elles n’ont, ni dans les formes extérieures, ni dans leur organisation végétale, des caractères assez distincts, pour que je veuille risquer d'augmenter le nombre déjà TOME XXVI, À'° PARTIE. | 2 MOUSSES EXOTIQUES trop grand des species novæ ne présentant trop souvent à la science qu'incertitudes sur le genre réel auquel on doit les rapporter. J'aime donc beaucoup mieux les passer sous silence, d'autant plus que quand les collecteurs qui veulent pourtant donner une preuve de leur intérêt pour la Bryologie, ne l'ont point étudiée, ils entremêlent assez souvent dans les touffes qu’ils recueillent sans fruits des mousses qui se ressem- blent, mais qui sont assez différentes par la forme et la structure ana- tomique des feuilles, pour ne pas faire penser que leurs fruits pour- raient présenter des caractères importants dans la coiffe, l’opercule, les péristomes, etc. Les descriptions et même les planches données par les anciens Bryo- logues présentent de leur côté des difficultés d’une autre nature. Elles sont si incomplètes qu'il est quelquefois plus d’une dizaine d’espèces auxquelles on pourrait les rapporter, en sorte que quand on n’a pas des échantillons authentiques, on est obligé de ne pas en tenir compte. De cette manière, il pourrait se faire que telle ou telle espèce de l’île Mau- rice, que dans les pages qui vont suivre, je décris comme nouvelle, fût une de celles que M. Bélanger a publiées dans son Voyage aux Indes orientales. Mais dans les huit mousses nouvelles qu’il a représentées dans ses planches, il y en a au moins la moitié qui ne peuvent être reconnues. Qui, par exemple, en examinant la fig. 2 de la planche 11, pourra reconnaître une Leskea dans ce fruit où est dessiné un péristome extérieur à dents si courtes etsi arrondies, et où en même temps les or- ganes de la végétation, tels qu’ils sont représentés, sont semblables à ceux d’une vingtaine au moins d’autres Hypnées. 1. Bartramia (Philonotis) Henoni, dense congesta, caulibus erectis pauce ramosis flexuosis 2-3 centim. altis basi fusco-lutescentibus versus apicem dilutioribus basi folio- rum obtectis; foliis confertis inordinatis intertextis flexuosissimis e basi lanceolata ovato-lanceolatave margine involutis 5-7 millim. longis longissime subulatis subula grosse serralta nervo apicem aftingente, cellulis basilaribus fuscescentibus ovatis supe- rioribus anguste-linearibus sensim abbreviatis et demum (in subula) minutis confer- tissimis terminali acuminata, foliis perichætialibus non diversis; seta colorata basi NOUVELLES OU MAL CONNUES. 3 pilis longis angustissimis hirta cylindrica brevi dilute purpurescente erecto-incurva 1-17, cent. alta; capsula primo viridescente dein fusca atro fuscave globoso-cylin- drica brevi basi truncato-impressa difformi vix 1-2 millim. lata et alta striato-sulcata ; operculo plano medio mammillato mamilla minuta; peristomio duplici, externo e dentibus 16 rufo-fulvis pugioniformibus laxe trabeculatis, interni paulo brevioris e membrana alba pellucida sedecies plicata ad dimidiam circiter partem in processus latos acuminatos hiantes approximatos fissa, ciliis 2 tenuissimis interjectis. In locis humidis ad Ikouno Japoniæ, ad terram et lapides detexit D. Henon. Cette jolie espèce est voisine de la B. longifoha Hook! (exot. p. 68), mais elle est deux fois plus petite et les caractères que je viens d'indiquer en font une espèce très- différente. Les cils intermédiaires placés entre les dents du processus sont quelquefois difficiles à voir. Tab. Il, fig. 2. 4 magn. natur. b capsula aucta. c fol. valde auctum. c’ partes fol. < 250. d fragm. perist. < 300. GEN. NovuM HENONIELLA. Calyptra campanulata basi fimbriata. Peristomium simplex dentibus per paria dis- positis æquidistantibus erectis longis in conum non dispositis filiformibus rigidis inte- gerrimis homomorphis non trabeculatis. Plantulæ cespitosæ erectæ julaceæ. Aff. Pilo- pogoni sed catyptra campanulata fimbriata non pilosa. In honorem D. Henon filii plantula elegantissima denominata. 2. H. Japonica dense cespitosa viridi-grisea a basi ramosa ramis 1 ‘/,-2'/, centim. altis dense foliosis rigidis, foliis erectis dense imbricatis strictis anguste lanceolatis elongatis concavis margine involutis integerrimis nervo lato in pilum diaphanum lon- gum basi latum paulisper attenuatum laxe serrato - dentatum, cellulis regulariter seriatis angustis basi folii paulum latioribus et vacuis in parte superiore quadratis dense et eleganter chlorophyllosis ; fol. perich. similibus sed cellulis latioribus et magis diaphanis nervo ad apicem latiore vix ultra folium producto, seta erecta purpurea flexuosa 10-15 millim. alta lævissima, capsula erecta e basi latiore sensim angustata ovato-elongata striata fusco-purpurea 2-3 mill. alta; operculo e basi campanulata brevi longe aciculari capsulam æquante; peristomii dentibus per paria approximatis longissimis erectis strictissimis amæne purpureis per omnem longitudinem externe granulosis ; calyptra basi brevi grisea in conum angustum elongatum terminata ‘par- tem superiorem capsulæ tantum obtegente. Ad terram in clivis Boreæ expositis prope Jkouno Japoniæ det. D. Henon. 4 MOUSSES EXOTIQUES Plante extrêmement élégante. La coiffe tombe très-aisément entraînant avec elle l’opercule. Tab. IL, f. 1. a magn. nat. D dent. peristomit < 300. € calvptra valde aucta. d fol. < 256. d' cellulæ folit < 300. 3. Orthotrichum coralloides, laxe cespitosum intricatum ferrugineum rigidissimum caulibus procumbentibus subfruticulosis minutis fasciculos vix 1-2 millim. latos glo- bosos folicrum minimorum dense congestorum e quibus emergunt multi rami erecti rigidi plus minus elongati 1-"/, centim. alti foliis minutis crispatis deformibus laxius- eulis muniti, ad apicem ramulos divaricatos dichotomos simplices aut denuo-dichoto- tomos 2-4 millim. longos emittentibus: foliis hic dense imbricatis siccitate crispatis elongato-lanceolatis integerrimis acutis margine convolutis nervo lato usque ad apicem pereursis; cellulis basilaribus interdum ovatis dein anguste linearibus mediis elongato- linearibus confertis dein quadratis et in parte apicali minutissimis confertissimis opacis foliis perichætialibus similibus sed magis coloratis immersis hæc vix superanti- bus in lateribus ramorum superiorum et in axilla ramulorum sitis sessilibus ovatis ovato-globosis ; capsula gymnostoma fusca operculo convexo apiculato cum calyptra conica acuminata pilis flexuosis longissimis ascendentibus vestita decidua. Parasiticum ad arbores in oppido Aryat provincia de Bahuca Philippinarum detexit Padre Llanos. Corallium demissum ramosum plantæ totæ rigidate referunt. Operculum minutum cum Calyptra deciduum difficillime perspiciendum. Calyptra usque ad medium capsu- lam obtesens Antheridia rubra ad basin capsulæ sita a basi ovata elongata ad apices dilatata. Cette petite mousse, fort curieuse, offre par l’entrelacement de ses rameaux une sorte de petit gazon brun foncé sur lequel se détache en vert plus on moins clair l’extré- mité des ramilles supérieures. La rigidité de toutes les parties lui donne une appa- rence presque coralloïde. Des racines s'étendent des tiges d’abord presque couchées, garnies de paquets globuleux de feuilles crispées et entortillées, desquels s’élèvent plus ou moins perpendiculairement des rameaux grêles cylindriques garnis de feuilles squa- miformes. A la hauteur d’un demi à un centimètre, ces rameaux s’épanouissent ordi- nairement en quelques petites ramilles plus ou moins étalées, simples ou dichotomes, couvertes de feuilles imbriquées, serrées les unes contre les autres, émettant de dis- tance en distance et ordinairement du même côté des paquets allongés, cylindriques, au milieu desquels se montre une capsule les dépassant plus ou moins et presque toujours nue à son extrémité. Elles sont en cylindre allongé et n’ont point de peris- tome. Dans leur première apparition, elles sont terminées par une coiffe plus ou moins NOUVELLES OU MAL CONNUES. 5 pileuse, recouvrant un opercule bombé apiculé qu’elle entraîne toujours dans sa chute, en sorte qu'il est très-difficile de l'en dégager. Tab. IE, f 5. & magn. natur, b capsula valde aucta cum calÿptra ramulo brevissimo immersa. ce eadem cum operculo. d folium < 250. d’ folii cellulæ < 300. e antheridia < 300. 4. Schlotheimia fcrnicata repens late expansa et crustas densissimas primo virides demum ferrugineo-bruneas efformans nitens, cespitibus appressis caulibus erectis ra- mosis per ramos 2-3 cylindricos 2-4 millim. altos agglomeratos emittentibus obtectos foliis densissime imbricatis siccitate crispatis late elongato-linearibus integerrimis margine non involutis sed ad apicem intus involute fornicatis et exinde emarginatis nervo crasso fere usque ad apicem attingente et tunc subito evanescente; cellulis con- fertissimis versus basin breviter linearibus utrinque truncatis, mediis rhomboiïdeis in lineas omnino regulares dispositis versus apicem ovatis minutissimis, fol. perichætia- libus similibus, seta brevi vagina pilis longis obsitis post lapsum calyptræ non minime evoluta in forma longi pili albi persistente; capsula.…; calyptra splendida basi splendide lutea versus apicem cinnabarina nitente 2 ad 2 ‘/, millim. longe et anguste conica lævi acuminata basi in fimbrias 5 breves latas contra setam adpressas et hanc cingentes divisa. Ad arbores in sylvis Mauritianis detexit Dom. de Robillard, Adspectus valde singularis Aff. Schl. Robillardi sed colore et foliorum forma peculiari omnino distincta. Cette mousse splendide par sa couleur d’un brun rouge éclatant commence d'abord par être d’un vert foncé. À mesure qu’elle se développe, elle se rembrunit peu à peu et se couvre alors d’une multitude de coiffes, la couleur la plus vive se détachant sur le fond. D'un jaune vif à la base, elles deviennent cinnamomes au sommet. Bientôt elles se détachent, ne laissant à leur place que de longs fils d’un blanc transparent qui pro- bablement mürissent et dont la partie supérieure se transforme en capsules. Cepen- dant, sur quelques centaines de ces tiges, il ne m'a pas été possible d’en découvrir une plus avancée. Mais ce qui la caractérise essentiellement, c’est la forme des feuilles. De forme assez large, à côtés parallèles, elles sont traversées dans toute leur longueur par une large nervure qui s'arrête près du sommet, laissant des deux côtés un lobe pointu de la largeur de la moitié du limbe ; ces lobes se rapprochent lun de Pautre en formant une voûte qui cache l’échancrure qui les sépare. Il serait extrèmement intéres- sant qu’un botaniste, placé sur les lieux, pût étudier le développement d’une feuille aussi parfaitement anormale. Tab. Il, f. 3. @ magn. natur. fasciculi cujusdam. b valde aucta. e calyptra. dd folia. d’ partes limbi < 250. 6 MOUSSES NOUVELLES 5. Schlotheimia Robillardi, dioica, late et densissime extensa parva, cespitibus ferru- gineis vix 9 ad 6 millim. altis compactis ramosis, ramis contortis in parte superiore viridibus ; foliis siccitate torquatis elongato-ovatis minutis integerrimis margine invo- lutis, nervo crasso folii limbo subconcolore ultra folium in mucronem producto, cellu- lis confertissimis inferioribus tumidis anguste ovatis superioribus minutissimis ovato- globosis globosisve, perichætialibus similibus sed etsi mucronatis nervo non producto ; seta brevi vix 5-6 millim. alta erecta inflexa purpurea; capsula cylindrica elongata angusta seta sublongiore 3 millim. circiter longa cinnamomea lævi, operculo dilu- tiore e basi conica elongato-acuminato recto; peristomii duplicis dentibus linearibus elongatis subopacis fragilibus granulosis linea verticali notatis transversaliter tenuis- sime lineolatis; interni brevioris processibus linearibus apice truneatis pellucidis ver- ticaliter lineolis 4-5 elegantissime granulatis parallelis exaratis; calyptra glaberrima dein ferruginea versus basin fimbriis 6-8 latis incurvatis setam anguste cingentibus. In Mauritii insula collegit Dom. de Robillard. AE. S. Pabstianæ C. M! in bot. Zeit. 13, p. 764 et S. nitidæ Sehw.! sed caracteribus laudatis omnino distincta. Capsula eva- cuata non plicata non scabra. Il est impossible de représenter exactement dans un dessin l'élégance des lignes latérales des dents du peristome extérieur, et des filets perpendiculaires granulés comme par une série de petites perles brillantes des processus du péristome intérieur. Tab. Il, f. 6. & magn. natur. fragmenti. cujusdam. b auctum. € capsula cum operculo valde aucta . d calyptra valde aucta. e fragmentum peristomii < 300. e’ idem < 350. f folium < 250. f” cel- lulæ folii < 300. 6. Pterobryum imbricatum, caule primario horizontali serpente tenaci radicellis onusto emittente caules secundarios nudos erectos 6-8 centim. altos foliis squamosis pellucidis oppressis involventibus dilute lutescentibus demum caducis onustos ad extremitatem fasciculum densum 2-4 centim. altam ramorum numerosorum inordi- nate dispositorum, 2-3-4 ramulorum angustiorum teretium 2-3 centim. longorum foliis densissime imbricatis in strias 2-4 profunde exaratis obtectorum lutescentium expansos; foliis caulium secundariorum ramulorum inferioribus late ovatis pellucidis late 1-2-nerviis integerrimis acutis obtusisve cellulis confertissimis late linearibus infe- rioribus exacte elongato-parallelipipedis, superioribus irregularibus, foliis superioribus autem plus minus late lanceolatis acuminatis a medio grosse serratis concavis acutis pervo prominulo fere usque ad apicem producto; cellulis confertis anguste lineari- lanceolatis obtusis ad apicem subovatis ; fol. perichætialibus intimis late ovatis globo- sisve mOx acutis mox truncatis mox acutis enerviis integris, cellulis densissime congestis NOUVELLES OU MAL CONNUES. 7 crassioribus intimis late ovatis fuscis superioribus angustioribus ; capsulis brevissime pedicellatis ramulis minutis ad truncum præcipuum immersis. In sylvis humidis vallis [waideni in vicinio Ikouno Japoniæ detexit D. Henon. Quoique les échantillons de cette belle mousse soient incomplets, elle ressemble tellement aux autres espèces de Pterobryum qu'il ne peut y avoir de doute sur le genre auquel elle appartient. Mais elle a, dans la végétation, la forme des feuilles, etc. des différences telles qu’elle ne peut être confondue avec aucune autre. Tab. 1, f. 1. a magn. natur. bfolium perichætiale < 300. D’ cellulæ< 300. c folium inferum ramuli secundarii < 250. c’ cellulæ ejusdem < 300. d fol. superius ejusdem < 250. d’ cellulæ ejusdem. 7. Hypnum galerulatum, tenerum luteo-viride prostratum in cespites densos laxe inter - textum, caulibus elongatis filiformibus flexuosis laxe et inæqualiter pinnatum ramosis ; foliis minutis laxis undequaquam directis erectis erecto-patentibusve à basi lanceolata plano-concava elongato-subulatis et a basi laxissime in parte superiore frequentius tenui- ter serratis, nervo validoad medium evanescente, cellulis laxis rhombeo-lanceolatis plus minus elongatis apicali solitaria elongatiore basi 2 munita, basilaribus aliquot ovatis cras- sioribus ; foliis perichætialibus angustioribus filiformi-elongatis inferioribus pellucidis grossis ovatis oblusis ; selis elongatis firmis erectis flexuosis sæpe per paria approxi- matis 2 circiter centim. altis intense purpureis contortis brevibus; capsulis æqualibus elongato-cylindricis erectis inflexisve purpureis 1-"/, millim. circiter longis; opereulis obliquis brevibus vixtertiam capsulæ partem æquantibus à basi latiore lata cylindrico- conica apiculo brevissimo terminatis in formam galeri ; peristomio multo dilutiore sicco valde expanso, externi dentibus latis longe pugioniformibus ad apicem vix sensim dense trabeculatis, interni processibus externum æquantibus lutescentibus latis fenes- tratis demum disruptis et sejunctis, ciliis interjectis 2-3 gracillimis. In ins. Mauritiana detexit et misit Dom. de Robillard. Aff. H. Surinamensi Dozy et Molk. Surin., p. 25, t. 14, sed valde diversum et ab omnibus operculi forma peculiari distinctum. Cet opercule a, en effet, une ressemblance curieuse avec un bonnet de nuit de colon (lat. galerus), de là le nom spécifique. Tab. IE, f. 4. a magn. natur. D valde auctum. € operculum < 250. d peristomium < 300. e fo- lium < 250. d’ cellulæ < 360. f fol. perichætiale. f” cellulæ < 300. 8. Hypnum atrotheca monoicum, late et laxe cespitosum minutum atroviride ; cau- libus 3-4 centim. altis intricatis flexuosis parce divisis inæqualiter pinnatis, ramulis simplicibus plus minus elongatis; foliis laxis millimetram unum plus minus longis erecto-patentibus inferioribus plus minus incumbentibus e basi lanceolala sensim 8 MOUSSES EXOTIQUES longe acuminatis a basi laxe et grosse serratis, nervo basim versus vix distincto brevi, cellulis anguste lanceolatis congestis brevibus non punctatis nec papillosis basilaribus paucis late ovatis ; fol. perichæt. areolatione latiore et elongatiore integerrimis longis- sime et anguste acuminatis ; seta erecta flexuosa gracillima nigerrima brevissima 2-3 centim. alta persistente et sæpe parte inferiore capsulæ terminata; capsula nigra erecta inverse Conica demum incurva ovatc-globosa; opereulo conico brevi; peristomit externi fuscescentis dentibus elongatis longe pugioniformibus nulla linea verticali in parte superiore laxissime trabeculatis subpellucidis panctatis, interni externo paulo brevioris membranæ altæ impositi processibus latis fenestratis, ciliis gracillimis primo coalitis dein in duo sejunctis. Ad arborum cortices superficiem magnam sæpe obtegens jn insula Mauritii collectum misit D. de Robillard. Af. H. Lindbergii Dozy et Molk bryol. Jav. t 274 à quo caracteribus notatis et primo visu capsulæ colore distinc- tum. Cet Hypnum est en quelque sorte le pendant de l’Hookeria melanotheca. Duby in Bescher. muse. neocaledonicis. Tab. IE, f 2. 4 magn. nat. D valde auctum. € peristomii pars <300. d fol. < 250. d’ cellulæ. < 300, e folium perichætiale. 9. Hypaum Lecoullriæ minutissimum dense cregarium cespitosum aurco-flavum, caulibus simplicibus incurvo-erectis vix 2-3 millim. altis; foliis dense imbricatis erectis striclis anguste lanceolatis integerrimis acutis basi concavis aut utrinque convolutis in parte superiore planis; cellulis elongatim lineari-lanceolatis alaribus marginantibus 6-5 quadratis mediis decrescentibus ovatis ; foliis perichætialibns elongatis integerrimis, cellulis latioribus ; setis numerosissimis purpureis strictis brevissimis 5-7 millim. allis; capsulis fusco-purpureis incurvis inelinatis aut etiam rectis sub peristomio contractis plus minus globoso-urceolatis ; peristomiis dilute lutescentibus, externi dentibus elon- gato-pugioniformibus in parte superiore laxe basi dense trabeculatis interni pellueidi brevioris processibus membranæ altæ insertis angustis hinc inde perforatis, ciliis inter- mediis uno aut etiam 2-3 gracillimisdilutius purpurascentibus ; opereulo e basi conica subito elongato recurvo */, capsulæ longitudinem æquante. Ad terram in insula Mau- riliana plantulam elegantissimam collegit tune habitans Domina Lecoultre Genevensis. AÏT. H. subulato Hampe! differt statura multo minore, foliis imbricatis longitudine 2? ad 3% ve basi minoribus, cellulis alaribus non coloratis multo minoribus, peristomii forma et ciliorum præsentia; ab. H. convoluto Br. Jav. p. 215 t. 315 B statura multo minore, CGaulhibus non repentibus, foliis dorso non vernicosis, cellularum basilarium forma, peristomii cilüs, etc. NOUVELLES OÙ MAL CONNUES. 9 Les cellules du bord de la base sont très-différentes des autres. Sur le bord, il y en a ordinairement quatre parfaitement carrées, puis une ligne de trois plus petites, puis de deux et enfin d'une, celles de la base sont plutôt orbiculaires. Tab. 1, f. 3. @ magn. nat. D valde auctaom. € operculum < 250. 4 folium < 250. d’ cellulæ < 300. e peristomium < 400. 10. Hypnum longinerve. Monoicum viride elongatum parce et inordinate ramosum incumbens flexuosum, ramis, foliis densis erectis erecto-patentibusve in nonnullis ramulis subsecundis elongato-lanceolatis vix 4 ‘/,-2 millim. longis distanter et tenuis- sime serratis interdum integris opacis, cellulis longe linearibus angustissimis in parte inferiore vacuis aut hine inde 4-5 punctatis, in parte superiore cellulis innumeris refertis ovalibus 2-punctatis, basilaribus intense flavis perfecte quadratis per series 8-9 verti- cales unaquaque 4-5 cellulis formata dispositis, nervo lato ultra apicem longe pro- ducto mox erecto stricto cellulis angustissimis densis composito mox cellula una flexuoso pellucido: seta purpurea filiformi incurva 10-15 millim. alta lævi, capsula incurva intense purpurea vix millim. unum alla sub peristomio contractata primum eylindrica demum ovato-globosa; opereulo à basi subapplanata longe acuminato cap- sulam longitudine fere æquante; peristomii albescentis dentibus longe pugioniformibus ad apicem laxe basi dense trabeculatis linea verticali notatis, interni processibus alternis et æquantibus pellucidis laxissime lineatis membranæ brevi insertis; foliis perichætia- libus subsimilibus. In ins. Mauritii collectum misit Domina Lecoultre, Genevensis. La base des feuilles forme un Uüissu particulier composé d’une dizaine de séries composée chacune de 4-5 cellules parfaitement carrées. La manière dont se termine la forte nervure de la feuille est variable ; tantôt son extrémité ne contient qu'une longue cellule très-allongée, tantôt (et alors elle est beaucoup moins longue) elle est accompagnée d’autres cellules plus petites, ce cas se présente surtout dans les feuilles inférieures. Tab. 1, f. 2. a magn. nat. à capsula operculata. € folia <:250. d’ cellulæ < 300. c” cellulæ < 330. d pars peristomii. 11. Hypnum Robillardi monoicum intense viride demum rufescens intertextum non complanatum, caule repente parce ramoso ramis elongatis inordinatis centim. L'ad 1 '/, longis, foliis vagis plus minus dissitis patentibus erecto-patentibusve late ovalo-lanceolatis lanceolative sensim acutis integerrimis, nervis nullis, cellulis termi- nalibus ovato-rotundis subrotundisve, mediis ovato-lanceolatis lanceolatisve chlorophyl- losis utriculis valde repletis, basilaribus utrieulosis alaribus grossis 2-3 late ovatis, TOME XXVI, À'e PARTIE. 2 10 MOUSSES EXOTIQUES interioribus minoribus angustioribus ; fol. perichæl. paulo elongatioribus cæterum simi- libus ; seta filiformi purpurea 7-8 millim. alta; capsula vix millim. unum longa longe cylindrica deoperculata magis ovata subintensius colorata ; opereulo e basi conica elongato-acuminato capsulam longitudine subæquante sæpius incurvo; peristomii albescentis dentibus externis elongato-pugioniformibus, interni processus pellueidos angustos æquantibus, ciliis nullis. Inter Lichenes et alios Muscos ad arbores in insula Mauriti collectum misit Dom. de Robillard. Affine ut videtur ex icone Belangeriana ejus Pterigophyllo Montagnei (voy. Bot. tab. IX, p. 1) sed hæc species valde incerta est, et magis H. Montagnei Bryol. Javan. IE, p. 184, & 277 à quo tamen caracteribus laudatis valde differt. Tab. [, f. 6. & magn. natur. D valde auctnm. € capsula deoperculata. d caps. opereulata. 2 pars perist. < 300. e’ dens perist. externi ex latere visa, / folium < 250, f’ cellule < 300. 12. Hypnum Llanosi, pusillam sericeo-nitens viridi-flavescens cortiei plus minus adhærens, caulibus repentibus ad basin ramosis ramis dense foliosis inferioribus a- gregatis 1-2 elongatis ‘/, ad 1 '/, centim. longis simplicibus, foliis imbricatis ovalis obovatisve acutis concavis erectis erecto-patentibusve integris, superioribus subincarvis, cellulis lanceolatis confertissimis marginatis, alaribus exacte et dense quadratis per series decrescentes 5-6 numero diminuentibus usque ad nervum qui usque ad me- dium limbi pervenit, fol. perichæt. similibas sed angustioribus et longioribus: sela erecla lævi latescente stricta 8-10 millim. alta; capsula erecta tenui 4 a 4!/, millim. alta angusta cylindrica lutescente, operculo e basi coniea acuminato ; peristomii externi dentibus ab apice trabeculatis sine linea verticali, interni processibus externe æqui- longis lineolatis. Ad arbores ciréa oppidum de Calimpit in provineia Bulaca detexit Pater Llanos. Cette espèce voisine de Hyp. Sumatranum Br. Javan. t. IE, p. 449, 1. 2%, est beau- coup plus petite, et en diffère encore par la forme de ses rameaux à feuilles tellement imbriquées et serrées les unes contre les autres qu'elles ont l'air d’une petite colonne, par la forme de sa capsule, etc. Les cellules de la base de la feuille vues à un fort gros- sissement sont de la plus grande élégance. Parfaitement serrées et comme marginées, plus claires au milieu, elles sont disposées au nombre de 6-7 sur le bord inférieur du limbe, et de à vont en décroissant régulièrement d'une unité jusqu'à la nervure. Par contre, celles de l'extrémité supérieure de la feuille sont lancéolées, marginées. Celles du bord sont beaucoup plus petites et plus étroites, parfaitement révulièrement ineli- nées les unes sur les autres, de manière qu'elles ont Fapparence d'une dentelure. Tab. IF, 4. 4 magn. natur. D ramus auctas € capsula enm operculo valde aucta. d fragmentum peristomi < 300. e folium < 250. d’ cellulæ < 350. NOUVELLES OÙ MAL CONNUES. 11 153. Hypaum Philippinense, Dioicum repens pusillum densissime intertextum fulvo- viride; caubbus procumbentibus flexuosis elongatis inordinate ramosis acutis ; foliis densissime confertis vagis ovatis ovato-lanceolatisve concavis integerrimis in parte iuferiore ramorum plus minus patentibus in superiore dense julaceo- imbricatis, nervo usque ad medium fohi atlingente; cellulis ovato-lanceolatis marginalibus in series admodum regulares versus axin folit inclinatis, basilaribus grossis ovatis in linea unica dispositis, perichætialibus similibus ; seta brevi tenuissima erecta apice incurva 3-5 millim. alta; capsula fusca ad angulum rectum ineélinata rarius demum incurva cylin- dracea basi ovata; operculo brevi conico umbonato; peristomii externi dentibus an- gustis parce trabeeculatis, interni..., calyptra lutea ad apicem purpurea basi dilatata. Ad Arecham Catechu parasilieum in oppido Calimpit prov. Bulaca Philippinarum detexit Padre Llanos. Hypno Menadensi Bryol. Javan. 2, p. 156, t. 255, affine sed valde distinctum. Les feuilles de cette jolie espèce sont concaves à la base et les bords des feuilles sont repliés en dedans. Les cellules d’une régularité parfaite, lancéolées, entourées d’un bord mince, sont parfaitement régulières et inclinées du côté de l'axe de la manière la plus symétrique, celles du milieu sont moins grandes que celles de la partie supérieure de la feuille. Les échantillons ayant souffert de l'humidité, il m'a été absolument im- possible de trouver un péristome intérieur en bon état. Tab. If, f. 3. 4 magn. nat. b valde auctum. € fol. < 250. c’ cellulæ < 350. d pars peristom. externi < 200. € operculum, 14. Hypnum Henoni late et dense cespitosam amaæne lutescens intertextum repens ; caulibus 3-4 centim. allis ramosis pinnatis ramulis laxis præsertim versus apicem plus minus unilateraliter directis simplicibus regulariter longitudine decrescentibus; folis pellucidis enervis dense imbricatis inferioribus incurvo-patentibus patentibusve superioribus vero omnibus erectis adpressis apice subpatentibus ovato-lanceolatis gla- berrimis ad apicem laxe grosse serratis elongatis, cellalis basilaribus vesiculæformibus grossis ovatis aliis angustissime elongatis intensius flavioribus; fol. perich. longissime elongatis acumine filiformi in pilum subelongatis; seta erecta filformi tenuissima à basi caulis oriente elongata 2-3 centim. alta dilute purpurea ; capsula cylindrica aut angusta ovata erecta purpurea 2 circiter millim. longa ; peristomii lutescentis elongati dentibus anguste pugioniformibus laxe excepta basi trabeculatis, interni longioris pel- lucidi processibus in apicem tenuissimum elongatis dorso linea verticali notatis; cilis o. Ad murum prope Yama Goutchi Japoniæ det. D. Henon. Operculum deest. Aff. F4. papillato Br. Jav. IL, t. 270, sed colore, fol. non papillatis angustioribus magis acumi- natis acumine grossius serrato, cellulis angustissimis, etc. differt. 12 MOUSSES EXOTIQUES La dentelure de l'extrémité de la feuille est assez remarquable, parce que les dents tournent en quelque sorte autour du Jimbe. Les processus du péristome intérieur s’allongent en une pointe extrêmement fine munie de quelques dents très-espacées. Tab. [, f. 5. à magn. nat. D ramus valde auctus. € folium < 250. ç’ cellulæ <350. d fol. peri- chœt. < 250. e fragm. peristomii. Hypnum megasporum, dioicum laxiuscule late cespitosum dilute stramineum nitens erectum inæqualiter ramosum 2-3 centim. altum; ramis plus minus distantibus sim- plicibus ad apicem cuspidato-incurvis ; foliis densissime confertis in caule imbricato- adpressis, in ramulis patentibus retroflexisque sæpe secundis e basi subauriculata ovato-lanceolatis lanceolatisque lævibus integerrimis enerviis pellucidis, cellalis angus- tissime linearibus elongatis ad basin versus medium folii convergentibus, basilaribus 7-8 grossis vesiculæformibus luteis : fol. perich. similibas sed elongatioribus interdum brevissime denticulatis; seta gracillima purpurea 7-8 millim. alta erecta lævi ; capsula purpurea fusca minutissima vix semimillim. longa sub peristomio contracta primo cylindrica demum urceolato-globosa ereeta aut parum inelinata; operculo e basi con- vexa aciculari erecto capsulæ longitudinem superante; peristomii fuscescentis externi dentibus anguste pugioniformibus ab extremitate trabeculatis linea verticali notatis, interni processibus æqualibus laxissime lineatis pellucidis; ciliis o; sporis pro capsula magnis. Ad ligna in insula Mauritiana detexit D. de Robillard. Affine H. monoïco ! Bryol. Jav. p. 207, t. 316, sed minus, stramineum, cellularum forma, seta lævi, cap- sulæ minutie; cils nullis, etc. distinctum. La manière dont les grosses cellules se détachent de celles qui les avoisinent immé- diatement se présente très-rarement, et la façon dont celles-ci très-étroites se concen- trent en quelque sorte pour se rapprocher du milieu du limbe est fort caractéristique. Les spores sont d’une grandeur tout à fait inusitée. Tab. I, fig. 1. à@ magn. natur. D valde auctum, capsula cum operculo. € folium <250. c’ cellulæ < 350. d pars setæ. e fragm. peristomii < 400. f spora < 400. 16. Hypnum aneuron, monoicum flavescenti-viride parce et inordinate ramosum incumbens flexuosum, ramis foliis densis patentibus erecto-patentibusve lanceolatis vix 1-2 millim. longis integerrimis opacis enerviis, cellulis anguste linearibus in parte superiore latioribus, alaribus in series duas dispositis grossis late-ovatis 4-7; foliis perich. longis sed aliis similibus ; seta purpurea erecta flexuosa filiformi 10-12 millim. alta; capsula inclinata intense purpurea 1 ad 1'/, millim. alta sub peristomio con- NOUVELLES OU MAL CONNUES. 135 striela angustissime cylindrica; peristomii flavo-fusci dentibus usque ad apicem dense trabeculatis non linea verticalt notatis, interni processibus æquantibus pellucidis Taxe lineatis, cihis 0. In insula Mauriti a Domina Lecoultre lectum et communicatum. H. longinervi affine sed caracteribus notatis imprimis cellalis basilaribus folii, ejusdem forma et nervi absentia unde nomen 25097 enervum. Malheureusement aucun des échantillons que j'ai eus sous les yeux n'avait d'oper- cule. Dans la difficulté de trouver un nom pour cette espèce qui, au premier abord, ressemble à l'A. longinerve, je lui en ai donné un qui rappelle un des caractères essen- tiels qui la distingue de celle-ci. Tab. IE, f. 5. à caulis fragmentum valde auctum. D capsula deoperculata et folia perichætialia. c peristomii fragmentum. 4 folium < 250. d’ folii cellulæ < 350. 17. Hypnum aoraton monoicum pusillimum vix oculo nudo distinguendum læte viride dense cespitosum rarius sejunctum ; caulibus prostratis pauce ramosis ramis simplicibus 3-5 millim. longis, foliis erecto-patentibus laxis pellucidis lanceolatis acu- minatis Concavis minutissime papillosis mox subintegris mox laxe minutissime denti- culatis enerviis, cellulis Hinearibus densis angustis inferioribus paulisper latioribus ; peri- chætialibus aliis similibus sed præcipue internis longius acuminatis cellulis valde papillosis imprimis basilaribus latioribus longioribusque; setis gracillimis erectis 6-7 millim, altis lævissimis ; capsalis vix unum millimetrum longis fusco-purpureis primo erectis cylindricis cylindrico-ovatisve demum inelinatis magis ovatis subglobosisve incurvis ; operculo brevi recto conico acuto (non acuminato); calyptra viridi glaber- rima ; peristomii externi dentibus late pugioniformibus trabeculatis linea angustissima verticali notatis, interni processibus æquantibus, ciliis 0. Inter Lichenes ad cortices dejectos in insula Mauritiana detexit D. de Robillard. H. Leveilleano et H. plumulariæ Bryol. Jav. p. 165 et 166. aff. sed caracteribus notatis et imprimis calyptra glaber- rima distinctum. Cette espèce est d’une telle petitesse qu'il faut y regarder de très-près pour la dis- tinguer, plus ou moins cachée entre les thalles des Lichens. De là le nom &opxroc, invisible. Tab. 1, fig. 6. « magn. paulo aucta. b valde auctum. c folia < 300. c’ cellulæ < 350. 4 frag- mentum peristomii < 400. 18. H. irrepens monoicum pusillum elongatum viridi-flavescens parce et inordinate ramosum, folis caulium dissitis inordinatis ramulorum subsecundis confertis patenti 14 MOUSSES EXOTIQUES erectis patentibusque late ovatis concavis integerrimis acutis vix millimetrum longis enerviis, cellulis ovato-lanceolatis confertis basilaribus 7-9 grossis quadrato-ovatis per series 3-4 dispositis; lol. perich. similibus sed longius acuminatis; seta erecta purpurea filiformi flexuosa vix 9-10 millim. alta; capsula erecta aut inclinata vix millim. unum longa ovato-cylindrica demum ovata; peristomit brevis albescentis dentibus late-pugio- niformibus ab apice trabeculatis, interni pellucidi æquantis membranæ altæ inserti processibus angustioribus, ciliis 0 ; operculo e basi coniea apiculato. Longe inter Ma- cromitria sese insinuens, cum Fabronia quadam semper sterili immixtum detexit et misit D. de Robillard in ins. Mauritii collectum. C'est peut-être l'E. Duisabone C. Muller, car celui-ci indique l'espèce qu'il désigne de ce nom comme entremêlée à des Macromitriam de île Maurice ; mais sa description est si brève qu'il n'est pas possible d'en tirer aucune comparaison avec celle que je désigne par le nom ci-dessus. Même plusieurs des caractères indiqués par le célèbre bryologue ne s'accordent pas avec elle; ainsi l'opercule de PF. Duisabonæ est muni d'un long rostre, tandis que dans ma plante cet organe est muni seulement d’une petite pointe partant d'une base conique. Tab. [, 4, @ magn. nat. b ramulus valde auctus. € capsula cum operculo. 4 fragm. peristomii. e folia < 300. e’ cellule < 350. C’est un fait digne d’être signalé que celui qui résulte du rapproche- ment entre la Flore bryologique de l'ile Maurice et celles des îles de la Sonde, particulièrement de Java. Ainsi dans les mousses qui n'ont été envoyées de la première de ces localités, soit par Mme Lecoultre, soit par M. de Robillard, il y en a plusieurs qui se retrouvent à Java, par exemple, Holomitrium vaginatum Brid.; Bryum Sandei, Dozy et Molk; Macro- milrium elongatum, Bryol. Jav.; Meteorium longissimum B tenue, Br. Jav.; Hypnum convolutum, Bryol. Jav.; H. aneurodyction, C. Muller ; Æ. albes- cens, C. Muller; Æ. hamatum, Bryol. Jav. Je ne doute pas que si parmi les espèces sans fruits que j'ai reçues de M. de Robillard, j'avais trouvé quelques traces de fructification, il y aurait eu bien d'autres rapproche- ments à faire entre ces deux Flores. TAB. I. MAC Neveneg FRS (7707772 4 rLegasporunmt Henoru Aoralon a yprurm — De (®) = x dt} | Ses longunerve Lecoultriae 1. Péerobryum inbricatum.. g. lyprum #»” Ai 3. TAB. I. Das) NN W V s) 1222 \\ 724 TOI D'uby. del Lu. F Noverrez. Genève 4. Henoniella Japonica. 4. H pou galerulatum 2. Bartranua Japoruca . 5. Ofhotricun coralloides . de Hypnum Philiuinense 6. Hyprum Robillardi. . TAB. HI. Dis, del \ 2, P 479 Genève Liu TNorvnra}. A Hyprum L lanosic æ. Hypaum irrepens. alrotlieca DE = aneurot 3. Schlotheinua fornicata 6. Schlotheimta Robillardi ÉTUDE STRATIGRAPHIQUE PARTIE SUD-OUEST DE LA CRIMÉE Ernest FAVRE RE TO mt Li ane INTRODUCTION La situation exceptionnelle de la Crimée, le charme pittoresque de la partie méridionale de cette presqu'île, l'excellence de ses ports, les plus beaux de la Mer Noire, la variété de son climat, sa position intermé- diaire entre Asie et l'Europe, ont attiré de tous temps lattention sur celle contrée; nombre de voyageurs lont visitée et décrite. Je ne citerai ici que les publications géologiques dont elle à été l’objet. Parmi les descriptions données par les savants modernes, les plus importantes sont celles de Pallas", de Verneuil ?, Huot * et Dubois de Montpéreux *. L'ouvrage de Hommaire de Hell” sur la Russie méridionale ne renferme 1 Voyages entrepris dans les gouvernements méridionaux de l’empire de Russie dans les années 1793 et 1794; traduction de Laboulaye et Tonnelier, 1805. — Gemälde von Taurien, 1796. ?Mémoire géologique sur la Crimée, suivi d’observations sur les fossiles de cette péninsule, par M. Deshayes. Mém. de la Soc. géol. de France, 1838, III. % Voyage dans la Russie méridionale et la Crimée par la Hongrie, la Valachie et la Moldavie, exécuté en 1837 sous la direction de M. A. de Demidoff, par MM. de Sainson, Le Play, Huot... 1842. # Lettres à M. E. de Beaumont sur les principaux phénomènes géologiques du Caucase et de la Crimée. Bull. Soc. géol. de France, 1837, VIIL, p. 371.— Voyage autour du Caucase, en Colchide, en Arménie et en Crimée (Les deux volumes relatifs à la Crimée, t. V et VI, datent de 1813). ? Les steppes de la mer Caspienne, le Caucase, la Crimée et la Russie méridionale, 1845. 16 ÉTUDE STRATIGRAPHIQUE presque aucun renseignement sur la partie de la Crimée que J'ai par- courue. La description géologique de la Russie par Murchison, de Ver- neuil et Keyserling ‘ ne contient que des notions assez incomplètes sur celte région?. Les travaux plus spécialement paléontologiques sont, celui de Deshayes joint au mémoire de Verneuil, les descriptions de fossiles de Rousseau, qui accompagnent l'ouvrage de Huot, une notice de M. Baily et la Lethea Rossica de M. d'Eichwald. M. Baily à décrit * un grand nombre d'espèces, parmi lesquelles il y en a beaucoup de nouvelles; il y a joint un catalogue de celles qui avaient été signalées jusqu'alors dans ce pays; ce travail donne une idée exacte des faunes des terrains jurassiques, créltacés et tertiaires. Il est accom- pagné d’une note de M. C. Cockburn”, sur la structure géologique des environs de Sébastopol et du monastère St-Georges. De nombreux fos- siles ont été signalés et décrits par M. d'Eichwald * et fournissent sur les faunes anciennes de cette péninsule des documents importants, bien que lindicalion des gisements et les déterminations m'aient paru avoir parfois besoin de vérification. M. de la Harpe‘ a donné une liste des nummulites. M. Coquand” vient de publier une note sur la craie supé- rieure, qu'il identifie à celle de l'Aquitaine. La réponse de M. Hébert * à celle note est basée sur l'examen des fossiles que j'ai recueillis. En 1873, M. le professeur Tschermak auquel j'ai soumis les échantillons de roches éruplives que J'ai rapportés de mon voyage en à publié la des- cripuon”. 1The Geology of Russia in Europa and the Oural Mountains, 1845 ? On trouvera aussi quelques renseignements sur ce pays dans Ængelhardt und Parrot, Reïse in die Krym und den Kaukasus, 1815, et dans une notice du baron de Chaudoir, Proceed. of the gcolog. Soc. 1831, I, p. 342. # Description of Fossil Invertebrata from the Crimea, avec 3 planches. Quarterly Journ. of the geol. Soc., 1857, XIV, p. 133. * Note on the Geology of the neighbourhood of Sevastopol. Quart. Journ., 1857, XIV, p. 161. ? Lethea Rossica où Paléontologie de la Russie, 1865-1868, t. IL; 1853, III. 5 Bull, Soc. vaud. des Se. nat., 1875, p. 270. 7 Bull. Soc. géol. de France, 1876, p. 86. 5 Ibid. D199 * Felsarten aus dem Kaukasus. Mineral. Mittheil. Jahrb. der k. k. geol. Reichsanst., 1873. DE LA PARTIE SUD-OUEST DE LA CRIMÉE. 17 J'ai passé plusieurs semaines dans la partie méridionale de la Crimée dans l'automne de 1871. La saison avancée, la rapidité de mon voyage ne m'ont pas permis, à mon grand regret, de m’arrêter longuement dans les nombreux et beaux gisements de fossiles que l’on trouve dans cette région. Ce travail sera donc principalement une étude stratigraphique et une explication de la carte géologique (PL TD. Je n’ai pas reproduit les longues listes de fossiles publiées par quelques auteurs et dont la vérifi- cation n’était impossible; je n’ai donné des indications paléontologiques que lorsqu'elles me paraissaient présenter une certitude suffisante. Les fossiles de la Crimée sont abondants dans quelques collections; celles de St-Pétersbourg paraissent, d’après l'ouvrage de M. d'Eichwald, en renfermer un grand nombre. Le Polytechnicum de Zurich a hérité de la collection de Dubois, mais elle n’est pas encore entièrement classée, et il faudrait un travail considérable pour pouvoir l'utiliser; l’École des Mines de Paris possède les fossiles rapportés par M. de Verneuil et le Geological Survey de Londres contient aussi quelques documents paléon- tologiques relatifs à cette région. L'étude de ces matériaux aurait une incontestable utilité; un voyage en Crimée dans une saison favorable serait toutefois encore plus productif que ces recherches dans les musées, el les paléontologistes trouveraient là des richesses qui, recueillies avec méthode, jetteraient beaucoup de lumière sur la constitution des ter- rains secondaires et tertiaires. Toutela partie septentrionale de celte contrée est occupée par une plaine unie, peu élevée au-dessus de la mer, mais en avançant au sud, on arrive dans une région plus accidentée et finalement à une chaine de montagnes qui borde la côte méridionale. Je n’ai parcouru que la partie sud-ouest de ce pays. Malgré sa faible étendue, elle renferme la plupart des formations géologiques observées dans la presqu'ile. Il y manque seulement les terrains tertiaires les plus récents qui sont bien représen- tés dans une région plus orientale où ils ont été décrits par plusieurs auteurs. Je me suis beaucoup servi pour lPexéeulion de la carte ei-jointe d’une TOME XXVI, À" PARTIE. J 18 ÉTUDE STRATIGRAPHIQUE carte géologique manuscrite du colonel W. Pagelt Jervis, déposée au British Museum. J'ai vérifié, complété et corrigé, d’après mes propres recherches, cette œuvre dont J'ai pu constater souvent la grande exacti- tude. Je ne puis publier mon travail sans rendre hommage à l’auteur de ce travail. Je dois à l’obligeance de M. Th. Fuchs à Vienne la détermination des espèces lertiaires de ma collection; je lui en exprime toute ma recon- naissance. J’adresse aussi de sincères remerciements à MM. Tschermak, Zittel, Hébert et Sandberger qui m'ont aidé dans les déterminations des roches et des fossiles, et à M. Choffat auquel je dois la communica- tion de plusieurs échantillons du musée de Zurich. M. de Loriol à bien voulu se charger de la description des Échinides. DE LA PARTIE SUD-OUEST DE LA CRIMÉE,. 19 TERRAIN JURASSIQUE CARACTÈRES GÉNÉRAUX La formation jurassique occupe, dans le sud de la Crimée, une zone très accidentée, de largeur variable, qui, s'étendant du monastère Saint- Georges aux environs de Théodosie, est limitée au sud par la mer et au nord par les terrains plus récents; sa plus grande largeur est de 40 à 45 kilomètres de la mer à Simphéropol, sa longueur d'environ 160 kilo- mètres. On peut y distinguer trois subdivisions : une inférieure, formée de marnes et de schistes argileux avec des grès subordonnés; une moyenne, représentée par des grès et des conglomérats; une supérieure, constituée en majeure partie par des calcaires, s'élevant en une chaîne qui a de 800 à 1500" de hauteur et qui longe à quelque distance la côte méridionale. Schiste argileux et marneux. Ce terrain est le plus ancien de la Crimée; c’est aussi celui qui re- couvre la plus grande étendue dans la région dont je me suis occupé. Il se trouve sur les deux versants de la chaîne calcaire et 1l apparaît à diverses reprises dans l’intérieur même de cette chaîne. Des roches érup- lives qui appartiennent aux groupes des mélaphyres, des diabases, des porphyres à base d’orthoclase et des porphyres pyroxéniques, l'ont péné- tré sur un grand nombre de points, surtout le long de la côte méridio- nale. Il est surmonté tantôt par les assises jurassiques plus récentes, tantôt par le terrain néocomien qui repose sur lui en discordance de stratification. Les couches en sont très plissées. Les plis sont nombreux, 20 ÉTUDE STRATIGRAPHIQUE petits, anguleux sur le versant méridional où toutes les assises plongent vers le nord et ont été violemment froissées; ils sont beaucoup plus réguliers et moins déjetés sur le versant septentrional où ils ne forment plus que des ondulations régulières. L’épaisseur visible de ce terrain est considérable; mais le grand nombre des contournements ne permet pas de l’évaluer exactement. Huot l'estime à 300 mètres. De Verneuil regarde cette formation comme antérieure au terrain jurassique. Dubois de Montpéreux l’attribue au lias, Huot au lias supé- rieur exclusivement, avec les poudingues qui lui sont superposés. Elle est très pauvre en restes organiques. J’ai trouvé quelques bivalves dé- pourvues de test et mal conservées près d’'Oursouf où Dubois a signalé l’Avicula (Monotis) decussata Munst. Une ammonite que j'ai recueillie près de Kamara appartient à une espèce nouvelle; elle se rapproche de l'Ammonites oblusus et a un faciès évidemment liasique. M. Baïly a signalé un certain nombre de fossiles trouvés près de là, sur le bord de la route de Voronzoff. Ce sont : Aptychus, sp. ind. Terebratula numismalis, Lam. Astarte complanata, Rœm. Terebratula cf. rotundata, Rœm. Cardium æquistriatum, Baily. Cidaris, sp. Ostrea, sp. Les environs de Bia-Sala sont plus riches en fossiles et ont fourni au même paléontologiste les espèces suivantes : Ammonites fimbriatus, Sow. Gryphea incurva, Sow. Ammonites jurensis, Ziet. Rhynchonella acuta, Sow. Ammonites Raquinianus, d'Orb. Terebratula cf. perovalis, Sow. espèces qui sont bien caractéristiques du lias moyen. Les restes de plantes sont répandus dans toute lépaisseur de ces schistes, le long de la côle méridionale. Ils sont si brisés qu’une déter- mination n’en est pas possible. On les observe dans les couches infé- rieures aux environs de Mélas, de Castropoulo, de Mouchalakta où de petits bancs de lignite ont donné lieu à des tentatives infructueuses d'exploitation. Les couches supérieures en renferment à Aï-Vasili, au DE LA PARTIE SUD-OUEST DE LA CRIMÉE. 21 nord de Yalla, et à lPest de Balaclava où lon trouve dans des marnes peu inférieures au poudingue deux bancs de lignite qui ont chacun en- viron 0®,30 de puissance. Les traces de végétaux ont complétement dis- paru au nord de la chaîne calcaire. Il n’est pas possible d'introduire des subdivisions dans ce grand groupe où les couches passent les unes aux autres par de nombreuses transi- tions. [l est cependant très probable qu’il n’est pas seulement liasique et que son dépôt s’est prolongé jusque dans la période jurassique. Dubois‘ el Huot* nous fournissent à cet égard une indication précieuse en signa- lant à la base du Mont Kobsel, près de Soudagh, une alternance de schiste argileux et de calcaire noir, semblable à celle qu’on observe sur divers autres points de la côte. C’est dans ce gisement qu'ont été recueillies par Hommaire de Hell ° les espèces suivantes qui caractérisent le terrain bathonien et le terrain callovien : Belemnites hastatus, BI. Ammonites tortisulcatus, d'Orb. Ammonites Demidoffi Rouss. (tatricus d'Orb.) * Ammonites Adelæ, d'Orb. Ammonites Hommairei d'Orb. Ammonites Brightii, Pr. Ammonites viator, d’Orb. L’Ammonites Demidoffi a été aussi découvert à Laspi par Huot, à l'extrémité occidentale de la zone jurassique. Le dépôt du schiste argi- leux paraît donc s'être prolongé de l’époque liasique jusqu’au milieu de la période jurassique. La comparaison qu'on peut établir entre ce terrain et des dépôts ana- logues vient confirmer cette indication. En effet, j'ai déjà remarqué ail- leurs* l'extrême ressemblance de cette formation avec celle que J'ai dé- crile dans le Caucase, et je n’ai pas hésité à les identifier. Les roches 1 Voyage autour du Caucase, V, p. 316. 2? Voyage dans la Russie méridionale, IT, p. 345. 3 Les steppes de la mer Caspienne, 1845, p. 419. 4 Les Amm. Demidoffi Rouss., et Huotiana, Rouss., trouvés dans les environs de Laspiappartiennent probablement à la même espèce que l’Amm. tatricus d’Orb. de Kobsel. L’Amm. Ponticuli, Rouss., qui ressemble beaucoup aux deux premiers et qui lui à été réuni par quelques auteurs est cité par Rousseau du terrain néocomien de Bia-Sala. 5 Recherches géologiques dans la partie centrale de la chaine du Caucase, 1875, p. 81. 22 ÉTUDE STRATIGRAPHIQUE sont de même nature; elles présentent un caractère littoral el contien- nent, mélangés à de rares fossiles marins, des restes de plantes Ler- restres et des bancs de lignite. Les fossiles appartiennent au lias et au terrain jurassique inférieur. Enfin les roches éruptives qui ont pénétré ce lerrain ont la plus grande analogie avec celles du Caucase. La pré- sence dans ces sédiments de lAsplenium Whitbiense, Brongn. sp. /Peco- pteris Wlutbiensis), une des espèces les plus caractéristiques de loolite de Scarborough (Yorkshire), confirme le classement de la partie supé- rieure de ce terrain dans l'horizon de la grande oolite. Or, nous savons par les travaux de M. Gœppert, de M. Feistmantel et de M. Heer que celle espèce est également répandue dans des gisements analogues en Perse (chaîne de l’Elbrous), dans l'Inde (Kutch et Rajmahal) et dans la Sibérie. Il semble donc que les dépôts du Caucase et de la Crimée, aux- quels on doit réunir, suivant M. d'Eichwald, ceux d’Izium et de Kamenka dans la Russie méridionale, sont les représentants les plus occidentaux ‘ d’une formation qui s’étendait alors sur une grande partie de l'Asie. Grès et conglomérats. Le schiste argileux est surmonté de grès en bancs épais et de conglo- mérats puissants dont les cailloux, de grosseur variable, sont formés de quartzite, de grès et de roches éruptives de diverses natures. Ces con- glomérats sont souvent d’un rouge vif; ils sont parfois compactes, parfois liés par un ciment argileux qui se désagrège facilement. Ce groupe de terrains est puissant, mais très irrégulièrement distribué; il se voit sur le versant méridional dela Yaïla, du monastère Saint-Georges à Alouchta et même bien au delà, d’après les recherches de divers géolo- gues; 1l forme une grande partie de la base du Tchatir-Dagh; il est très épais aux environs de Simphéropol, mais il manque entièrement sur toute la zone liasique septentrionale entre le cours de l’Alma et Bala- clava. Ses rapports stratigraphiques avec les formations qui l’avoisinent * Quelques indications semblent prouver que ce faciès du terrain jurassique inférieur est aussi représenté dans le Balkan. DE LA PARTIE SUD-OUEST DE LA CRIMÉE. 23 sont compliqués. Il est tantôt lié au schiste avec lequel il alterne dans sa partie inférieure, Lantôt il est en concordance de stratification avec les calcaires qui le recouvrent et alterne avec ceux-ci dans sa partie supé- rieure. Cependant il y a une discordance de stratification évidente entre le schiste et le calcaire. Il serait possible qu'il y eût deux horizons de poudingues, l'un faisant partie du groupe inférieur ou argileux, Pautre du groupe supérieur ou calcaire, mais comme Je n’ai pu établir cette dis- linclion que dans peu de localités, la division indiquée sur la carte est plutôt pétrographique que géologique". Cependant la grande majorité de ces poudingues paraît liée au terrain sousjacent dont ils formeraient la partie supérieure. L'absence totale de fossiles ne permet pas de leur assigner un âge précis; on peut les classer dans la partie moyenne du lerrain jurassique. Calcaires. De Verneuil n’a établi aucune subdivision dans les calcaires jurassi- ques de la Crimée. Dubois en à peu parlé et a distingué un groupe juras- sique sans subdivisions et un élage corallien qu’il a reconnu à Djamatai el à Tirénaïr. Huot a divisé ces calcaires en deux étages qu'il parallélise, le premier avec l’oolite inférieure et la grande oolite, le second avec l'étage corallien ou coral-rag, sans loulefois les assimiler d’une manière précise aux mêmes divisions dans l'Europe occidentale. Les fossiles qu'il y indique et sur lesquels il base en partie sa classification ne sont, du reste, nullement caractéristiques de ces terrains. Ces calcaires forment une chaîne élevée, nommée la Yaïla, dont les- carpement abrupt est tourné du côté du sud et qui s’abaisse en pente plus douce vers le nord; elle s'étend des environs de Balaclava à Théo- dosie, parallèlement à la côte méridionale; elle est interrompue par deux grandes dépressions à l'E. et à l'O. de sa sommité principale, le 1 Le conglomérat des environs de Simphéropol paraît, d’après sa position géologique, intercalé dans le schiste argileux et plus ancien que le reste de la formation qui est indiqué de la même couleur (Jm). 24 ÉTUDE STRATIGRAPHIQUE Tchatir-Dagh (1575m), mais elle se relève de suite à l'O., dans la Ba- bougan-Yaïla, à une hauteur estimée par Engelhardt et Parrot à 1534m. Ce sont les deux points les plus élevés de cette chaîne. Le calcaire jurassique repose tantôt sur le schiste argileux, tantôt sur les conglomérats. Toutes les couches de la Yaïla plongent vers le nord avec une inclinaison variable, mais qui devient de plus en plus rapide à mesure qu’on s'élève; elles sont concordantes entre elles et pa- raissent du côté méridional recouvrir en concordance le poudingue supérieur aux schistes argileux. Bien que ces schistes soient très con- tournés, les calcaires qui les dominent n’ont pas été affectés par ces con- tournements. Sur le versant nord, les couches supérieures des calcaires sont en contact et en discordance de stratificalion avec le terrain juras- sique inférieur. Des masses calcaires considérables sont détachées de la Yaïla sur le versant méridional et disséminées sur le schiste argileux; plusieurs d’entre elles appartiennent à des éboulements récents, mais la majeure partie remonte à une époque beaucoup plus ancienne et ont été séparées de la chaîne principale à l’époque même du soulèvement‘. Bien que la rareté des fossiles et le mauvais état de ceux qui ont été recueillis ne permettent pas d'établir dans ces assises des subdivisions correspondant à celles des autres régions de l’Europe, les renseigne- ments que nous possédons sont cependant suffisants pour permettre de classer dans le terrain Jurassique supérieur cet ensemble de calcaires. Les calcaires rouges et noirs, les marbres et les brèches qui constituent le Tehatir-Dagh, la Yaïla et les environs de Balaclava sont remplis de polypiers, d’oursins, de Diceras et de Nérinées. Les calcaires des envi- rons de Biouk-Lambat, d'Aï-Daniel, d'Oursouf et de Laspi, séparés de la chaîne principale à une époque ancienne, appartiennent à la même * Les calcaires compactes jurassiques reposent sur le schiste qui est facilement rongé et entraîné par les eaux; la base leur manquant, des quartiers parfois très considérables de roche se détachent de la chaîne, C’est à cette cause qne sont dus les nombreux éboulements des environs de Laspi, l’éboulement qui ensevelit en 1786 le village de Koutchouk-Koï, à l’ouest de Phoros, celni de Limène en 1809, etc. DE LA PARTIE SUD-OUEST DE LA CRIMÉE. 25 formation et ont fourni à Dubois, M. Baily et M. d'Eichwald toute une faune coralligène. J'en indiquerai plus loin une partie. Pour ce terrain comme pour les autres, il faudrait du reste une révision complète des déterminations, d'autant plus que l’état de conservation des fossiles est sénéralement peu satisfaisant. Les plus certaines d’entre elles sont celles des Échinides ; la présence du Cidaris glandifera dans les calcaires de Balaclava, du Cidaris Blumenbachii Golf. à Oursouf et Soudaxioxia, et du Cidaris filograna et du Diplocidaris gigantea Ag. à Aï-Daniel, con- firme le classement de ces calcaires dans le terrain jurassique supé- rieur. La présence de nombreux Diceras établit une grande analosie entre ces roches et celles de la Dobrudcha dont la faune à été décrite par M. Peters. Ces marbres et ces brèches constituent la partie inférieure des calcaires de la Yaïla dont les assises les plus élevées sont les calcaires à nérinées, à ptérocères el à polypiers des environs de Biouk-Ouzenbach, de Djamatai, de Tirénair et de Daïr auxquels sont généralement associés des conglomérats de cailloux de quartz. J'ai trouvé dans ces gisements une faune nombreuse dont presque aucune espèce, sauf la Merinea Defrancei, n'a pu être identifiée avec des espèces déjà connues. DESCRIPTION Côte MÉRIDIONALE. D'Alouchta à Yulta. — La côte méridionale de la Crimée peut être rangée parmi les plus belles contrées de l'Europe. Exposée en plein midi, abrilée des vents du nord par les grands escarpements de la Yaïla qui contrastent admirablement avec l'étendue de la mer, elle jouit d'un climat exceptionnellement favorable et bien différent de celui de la région sitaée au nord de la chaîne. La beauté des sites, sa fertililé en ont fait un des séjours favoris de la noblesse russe, Le sol, TOME XXVI, À" PARTIE. k 26 : ÉTUDE STRATIGRAPHIQUE formé d’une roche tendre, creusé de nombreux ravins, est encore accidenté par les masses sombres des roches éruptives et par des roches calcaires de toutes grandeurs. Tous les caps sont constitués par ces deux sortes de roches. Les environs d'Alouchta sont entièrement occupés par les schistes argileux qui s'élendent sans interruption jusqu'au cap Nikita. Ces schistes, de couleur foncée, sont tantôt marneux et tendres, tantôt plus compactes, sableux, gréseux, micacés, et pré- sentent alors l'aspect de psammites ; 1lS se divisent en fines plaquettes ou même en feuillets. IIS renferment souvent des couches siliceuses, dures, de 40, 20 ou 30 centimètres d'épaisseur, imprégnées par places d'oxyde de fer qui donne à la surface de certains banes une coloration rougeâtre. Le sol est recouvert sur de grands espaces d’efflorescences blanches qui ont été prises longtemps pour de lalun, et que Huot a reconnues être du sulfate de soude. Des rognons irréguliers, très durs, de couleur jaunâtre et rougeâtre, et de dimensions variées, sont disposés en lits dans une marne noire foncée; ils sont argilo-ferrugineux et quelquefois simplement argileux. A me- sure qu'on s'élève dans les couches supérieures, des bancs sableux s'associent aux marnes, et lon passe à un dépôt de grès plus ou moins schisteux à grains fins avec des couches marneuses intercalées. Près d'Aï-Daniel, ces grès sont remplis de débris de plantes qui se dessinent en noir sur la couleur plus claire de la roche. Toutes les couches sont très contournées, et l’on peut facilement en étudier les plis- sements dans les grands ravins qui parcourent ce terrain. Aux environs de Biouk- Lambat, elles présentent les plis les plus bizarres et tellement rapprochés les uns des autres qu'elles réapparaissent plusieurs fois sur une largeur de quelques mètres. Quand elles sont moins bouleversées, on voit qu'elles plongent toutes vers le nord, de sorte que les têtes des banes se présentent presque toujours du côté de la mer. Des grès et des conglomérats puissants (PL TE, fig. #, Jm) surmontent ce terrain et occupent là base du Téhatir-Dagh et de la Babougan-Yaïla. Au nord du Paraguilmen, le grès domine. Certaines couches sont assez tendres, sableuses, et se désagrégent facilement, d'autres sont très dures et passent à un conglomérat quartzeux: les couches plongent au nord-ouest et même à l’ouest. Les escarpements de Kisil-Tach (pierre rouge) doivent leur nom à la couleur de la roche; leurs blocs éboulés sont dispersés en grand nombre sur les schistes argileux. C'est un grès assez tendre, en bancs minces, à grains fins, rouge et verdâtre, conte- nant aussi, par places, des bancs d'un conglomérat quartzeux renfermant des frag- ments de schistes argileux et de roches éruptives. Cette roche, traversée par la route de poste près d’Aï-Daniel, arrive au bord de la mer, à l’ouest d'Oursouf, au nord du cap Nikita: elle y est comprise entre le schiste argileux et le calcaire jurassique. DE LA PARTIE SUD-OUEST DE LA CRIMÉE. 97 On y trouve beauconp de restes de plantes, ainsi que des traces de bivalves ‘. Elle alterne avec un schiste noir et avec un calcaire gris cristallin, à cassure conchoï- dale, bien différent du calcaire jurassique supérieur qui surmonte cette formation et qui constitue le cap même. Sur les conglomérats du pied de la Babougan-Yaïla, repose un calcaire compacte, foncé, parfois oolitique et veiné de blane, qui renferme beaucoup de traces de fossiles ; il est recouvert de calcaires oolitiques gris et rouges. Les couches du sommet de la montagne plongent faiblement au nord, constituant ainsi un plateau élevé, large, dé- coupé par de profonds ravins dont la pente est dirigée vers le nord, et dont la hauteur est de 1400 à 1300 mètres. Des grandes masses calcaires, détachées de la chaîne, reposent çà et là sur les schistes; la plus considérable d’entre elles domine Biouk-Lambat etse nomme le Mont-Paraguil- men ; elle est formée d’un beau marbre bréchoïde rongeûtre et de calcaires compactes qui appartiennent à la partie supérieure du terrain jurassique, on y trouve des restes de fossiles qui sont presque impossibles à extraire; ce sont des brachiopodes, des frag- ments d'huîtres, des polypiers et des Diceras; des coupes de ces fossiles se voient dis- tinctement sur les surfaces polies à côté de débris de polypiers, de cérithes et de nérinées. D'autres grands rochers sont épars à la surface du schiste argileux. Une bande calcaire en couches presque verticales et dont la roche, semblable à celle du Paraguilmen, renferme aussi beaucoup de fragments de polypiers et de dicérates, domine le cap Plaka. D'autres récifs se trouvent entre l'Ayou-Dagh et le cap Nikita aux environs d’Aï-Daniel; ils sont séparés par des ravins creusés dans le schiste argileux et sont dirigés perpendiculairement vers la mer, où leur prolongement est encore indiqué par quelques ilots; le plus occidental est un calcaire noir, oolitique, dont les couches plongent 0.20P$. ; il constitue le rocher d'Oursouf; dans le second, formé de la même roche, elles plongent S. 30°E., et renferment une faune corallienne, nérinées, polypiers, piquants d’oursins, parmi lesquels le Diplocidaris gigantea Ag. Dubois cite dans le calcaire noir d’Aï-Daniel * : Ammonites plicatilis Sow., Pterocera, Lima, Mytilus voisin du pectinatus, Ostrea rugosa Munst., Terebratula curvata Schloth., Terebratula semiglobosa Sow., Terebratula ornithocephala Sow., Terebratula flabellula Sow., Encrinus, Rodocrinus echinatus, Apiocrinus mespiliformis ?, Apiocrinus ! Dubois à figuré la coupe des environs d’Aï-Daniel (pl. 12, fig. 1); il y a recueillile Monotis decus- sata Munst., un petit Pecten, une térébratule, une huître et du bois carbonisé à l’extérieur et sili- cifié à l’intérieur ; il y signale de nombreuses traces de plantes terrestres (Voy. VI, 45); j’y ai trouvé beaucoup de plaques recouvertes de traces de plantes et des moules de bivalves qu’il n’est pas pos- sibie de déterminer. 2 Voyage, VI, p. 52. 28 ÉTUDE STRATIGRAPHIQUE rosaceus Mill, Pentacrinus lœvis, Pentacrinus scalaris, Diadema, Arbacia, Cidaris spa- thula Ag, Cidaris marginata Goldf., Cidaris filograna Ag, Cidaris Blumenbachii Munst., Ciduris nobilis Munst., Cidaris maximus Goldf., Hemicidaris undulata Âg., Anthophyl- lum decipiens Goldf., Ceriopora, Scyphia parallela Goldf., Scyphia Nes Goldf., Manon. Quelque confiance qu'on accorde aujourd'hui à ces déterminations faites, il y a plus de trente ans, par les savants les plus compétents, de Buch, Agassiz et M. Quenstedit, elles indiquent évidemment une faune du terrain jurassique supérieur. Par suite d’une faille considérable, les calcaires de la Yaïla s’abaissent entre Ni- kita et Magaratch jusqu'au bord de la mer; un lambeau de schiste argileux apparait au milieu d'eux et a servi à établir un jardin botanique. Au delà de ce passage, le terrain jurassique inférieur occupe le bord de la mer jusqu'à Yalta. e Des roches éruptives ont percé en plusieurs points les schistes argileux aux envi- rons d’'Alouchta et contribuent à donner à la côte un aspect des plus accidentés. Je ne connais pas celle qui forme le Biouk-Ouraga; elle est signalée par Dubois et par Huot. La première masse importante qui apparaît aux regards à partir d’Alouchta est celle du Mont-Castel (PI. IL fig. #), formée d’une diabase qui parait disposée en couches concentriques ‘. Elle est isolée par de profonds ravins de la roche au milieu de laquelle elle à surgi. La grande éruption de l’'Ayou-Dagh, qui s'élève au bord de la mer en un promon- toire pittoresque, est constituée par une diabase à grains moyens. Cette roche contient des grains blanes, troubles, de plagioclase, de 2" de longueur, et des grains transparents, plus petits et moins nombreux, d’orthoclase. Le pyroxène est en grains d’un vert brun, plus petits que ceux du plagioclase ; il est accompagné d’amphibole et de biotite. Des grains de magnétite et de pyrite, des colonnettes d’apatite et des particules de chlorite sont disséminés dans cette roche. On y remarque encore des corps bruns à contours parfois bien définis qui sont probablement de l’olivine décomposée. On trouve entre Alouchta et Lambat une petite éruption d’une roche de même nature. Celle du Metvetgora est constituée par les mêmes éléments et a la même struc- ture, mais elle est plus décomposée. Une partie de l’Ayou-Dagh renferme encore une diabase à grains fins qui est plus rare en Crimée quela précédente. C’est une roche de couleur gris clair, à cassure male, ayant une tendance à la structure porphyrique par le fait que les grains de plagioclase sont plus gros que les éléments qui les entourent. Vue au microscope, la ! Les échantillons que j’en.ai recueillis ont été égarés. Dubois donne à cette roche le nom d’ophi- tone. Les descriptions suivantes de roches éruptives sont extraites de la note publiée par M. Tschcr- mak, loc. cit. DE LA PARTIE SUD-OUEST DE LA CRIMÉE. 29 pâle parait composée de cristaux et de grains de plagioclase, entremêlés de particules transparentes d'orthoëlase, de ehlorite d’un vert foncé, de calcite et de quartz qui paraissent des produits de décomposition. Une petite masse d’une roche identique se montre au nord de celle-ci près de la route. | Des mélaphyres ont fait éruption dans le voisinage des diabases. Celui du cap Plaka a une couleur gris cendré, verdâtre ; de petits feuillets de feldspath gris clair lui don- nent une structure porphyrique confuse. On y voit au microscope des crains de plagioclase qui sont devenus tout à fait opaques, de petits grains de calcite et des particules de chlorite foncée d’un vert brun, dans lesquelles on reconnait parfois les formes du pyroxène. Les grains de magnétite y sont rares. Yalta. La Yaila. — Plusieurs petites rivières, descendant de la Yaïla, arrivent à la mer aux environs de Yalta. Une belle végétation entoure cette ville et s'élève en gradins jusqu'au pied des rochers calcaires. En suivant le chemin qui passe le Yaman -Tach (PI. IL, fig. 3), on reste, jusqu'au dela de Dérékoï, dans les cou- ches très contournées du schiste argileux. Un peu plus haut que ce village, on tra- verse des grès en couches épaisses qui contiennent des fragments noirs et indistincts de tiges de calamites et d’autres restes de plantes ; ils sont assez tendres, colorés en verdâtre par de la glauconie et sont identiques aux grès des environs d’Aï-Daniel ; ils sont surmontés de marnes compactes et non feuilletées qui, alternant avec des bancs de grès, s'étendent au pied des escarpements. Le village d’Aï-Vasili est construit au milieu d'eux. La masse puissante de calcaires (JS) qui surmonte ces grès présente con- stamment les têtes de couches du côté du sud, les couches plongeant vers le nord avec une inclinaison qui est faible sur le revers méridional de la chaîne et qui devient rapide sur le versant nord. Elle se compose des couches suivantes : .a) Calcaire noir, parfois oolitique, contenant des traces de polypiers, semblable aux roches d'Oursouf. b) Calcaire gris, puissant, avec couches oolitiques. ce) Calcaire plus tendre en dalles minces régulièrement stratifiées. d) Calcaire gris, contenant des Diceras et des polypiers. e) Calcaire gris clair, dur, compacte, formant les escarpements supérieurs de la Yaïla qui sont les plus rapides à gravir, le sommet de la montagne et une partie du revers septentrional ; il contient aussi des traces de polypiers. {) Calcaire en bancs minces, corallien, fossilifère, riche en polypiers, nérinées, actéonelles et autres gastéropodes. 30 ÉTUDE STRATIGRAPHIQUE g) Grès et conglomérat de petits cailloux de quartz blanc; ces couches sont très désagrégées superficiellement. Elles occupent le pied des pentes du côté de Biouk-Ou- zenbach et reposent en discordance sur le schiste argileux (J2) ; celui-ci s'étend au loin vers le nord jusqu'à la base du contre-fort néocomien (C9). De Yallu à Baidar. — Une vallée semblable à celle d’Aï-Vasili s'ouvre à l’ouest de Dérékoï; puis la zone de schistes argileux se rétrécit de nouveau et finit par dispa- raitre sous les grès et les calcaires du cap Aï-Todor. De splendides villas, Livadia, Orianda, etc, sont disposées le long de cette partie de la côte. De grands rochers calcaires isolés accidentent le paysage et servent de bases à d’élégants pavillons d’où l’on jouit d’une vue magnifique. Les calcaires qui s'étendent jusqu'au cap et sur lesquels est construit Gaspra, sont compactes, gris, souvent oolitiques et rem- plis de traces de polypiers et d’autres fossiles: ils sont semblables à ceux que j'ai trouvés dans l’ascension de la Yaïla. IIS reposent à l’est sur le grès, mais à l’ouest ils sont directement en contact avec le schiste argileux qui se prolonge dès lors sans inter - ruplion jusqu'au delà de Laspi et se termine dans le voisinage du cap Aïa. Cette zone est dominée au nord par la chaîne calcaire qui s'élève ici en un escarpement continu, presque partout inaccessible. Elle est composée de marbre brèche, de calcaire gris, oolitique et de calcaire compacte dans lequel on voit de nombreux restes de Diceras et de polypiers: mais l'extraction de ces fossiles est presque impossible. La route passe au-dessus d’Aloupka, résidence du prince Woronsoff; le palais a été construit avec une diabase dont l’éruption se trouve dans le domaine même. Des masses calcaires énormes sont séparées de la chaine principale ; deux d’entre elles s'étendent jusqu’au bord de la mer, entre Siméis et Limène, et près de Koutchouk-Koï; d’autres sont dispersées à diverses hauteurs sur le schiste argileux *. Au delà de Siméis, la route longe le pied d’une éruption considérable de porphyre pyroxénique qui s'élève jusqu’au pied des escarpements. C’est une belle roche d’un gris verdâtre, tachetée de blanc. La pâte renferme beaucoup de cristaux blancs d’or- thoclase, de grandeur inégale, qui ont jusqu'à 4" de longueur et des cristaux aussi nombreux de pyroxène d’un vert foncé dont la longueur atteint 5"", Au microscope, on reconnait que des lamelles de plagioclase sont fréquemment associées aux gros cristaux d’orthoclase. Celui-ci présente souvent des taches blanches à la lumière directe et brunes par transparence. La séparation très nette des places opaques et des places translucides donne à ce minéral un aspect tacheté, bizarre. Le plagioclase n’a pas * Dubois à donné une vue des environs de Limène dans laquelle les traits géologiques de cette région sont bien représentés. Voyage, VI, p. 83, pl. 21; pl. 12, 6g. 3. DE LA PARTIE SUD-OUEST DE LA CRIMÉE. 31 de ces taches opaques. Le pyroxène est en général pur et transparent; parfois il contient cependant de petites bulles de gaz et des particules arrondies d'une matière amorphe. La pâte est composée de beaucoup de petites lamelles de feldspath qui sont, soit du plagioclase, soit de l’orthoclase, de petits grains de pyroxène, de magnétite et de pyrite. On y observe aussi des corps plus gros, rhomboédriques, à texture fibreuse, qui sont des aggrégats de produits de décomposition, probablement de l'olivine. La calcite se trouve fréquemment aussi en petits amas. Les particules cristallines de la pâte sont souvent entourées d'un magma amorphe vitreux. J'ai trouvé une roche semblable entre Merdvin et Pchatka; des cristaux blancs de feldspath orthoclase, disséminés dans une pâte fine d'un cris verdâtre, lui donnent une structure porphyrique. Ils sont composés de couches qui ont des degrés très divers de transparence ; les unes sont incolores, les autres sont blanches à la lumière directe et brunes par transparence ; cette structure résulte d'un commencement de décompo- sition, On y trouve beaucoup de chlorite qui énveloppe des grains de pyroxène et dont la disposition rappelle la forme des cristaux de ce minéral. La pâte renferme aussi de petits cristaux de plagioclase altérés, un peu de biotite, de magnétite et de pyrite; on y voit souvent des veines fines de calcite grenue. A l’ouest de Mélas se trouve un porphyre orthoclase. Les cristaux de ce feldspath sont disséminés dans une pâte compacte d'un gris clair, qui est un mélange de lamelles de feldspath et de particules de chlorite, entre lesquelles on remarque des grains de magnétite et de pyrite; celle-ci, disposée en aggrégats ramifiés, est proba- blement de la marcasite. Les grains de calcite y sont abondants. On y trouve par places des traces d’amphibole et de pyroxène. Les schistes des environs de Pchatka, de Mouchalakta et de Mélas sont très argi- leux, foncés et de couleur rougeûtre; ils renferment une alternance de roches variées au milieu desquelles prédominent les bancs argileux: ce sont des conches tendres, feuilletées, des bancs siliceux, compactes, d'une extrême dureté, des bancs calcaires et sableux dont la surface est couverte de débris de végétaux et des rognons argileux disposés en couches. Ils s'étendent jusqu'au bord de la mer et présentent des contournements aussi compliqués que ceux des environs d'Alouchta auxquels ils sont du reste identiques. Ils contiennent à Mouchalakta et à Castropoulo du lignite qui à donné lieu à des tentatives d'exploitation. Le combustible est en quantité peu con- sidérable dans des couches argileuses, entourées de grès dans lesquels on trouve des empreintes de plantes indéterminables. La grande route quitte la côte au delà de Pchatka: elle s'élève dans le schiste argileux jusqu'au passage de Phoros. La Porte de Baïdar est taillée dans le calcaire 32 ÉTUDE STRATIGRAPHIQUE jurassique en place: celui-ci n’a plas en ce point qu’une épaisseur très faible et on retrouve aussitôt après le schiste argileux. Les environs de Phoros sont très boulever- sés par des roches éruptives; des masses puissantes sont détachées de la chaîne. A l’est de ce passage, celle-cis’élève rapidement: les caleaires du revers nord ont été creusés par les eaux jusqu'au schiste argileux et découpés en lambeaux plus où moins isolés. Cette partie de la Yaïla que l'on peut gravir par le splendide passage de Merdvin, est con- stituée, comme sa région plus occidentale, par des calcaires compactes, ct des brèches dont les couches plongent ordinairement au NO. A l'ouest de Phoros, la côte est re- couverte de nombreux éboulements et pénétrée par des masses éruptives. La chaîne s'approche de plus en plus du bord de la mer, la zone de schistes argileux diminue peu à peu et disparait sous les calcaires du terrain jurassique supérieur !. Baidar et Balaclava. — Va vallée de Baïdar (PI. IE, fig. 4) forme un vaste ovale dirigé de l’est à l’ouest, dont la pente générale est du côté da NO. Le terrain juras- sique inférieur y apparaît par suite d’un dédoublement de la chaîne calcaire dont les couches plongent au nord des deux côtés de la vallée. Les contournements des schistes argileux et des grès sont peu visibles dans le fond de la plaine qui est assez uni, mais j'ai pu les observer à Kaïtou (PI E fig. 4%) sur les pentes qui supportent les calcaires Jurassiques : les calcaires brèches qui les surmontent plongent ici E. 25°S. Les schistes se prolongent au delà de Kaïtou jusqu'au bord de la mer; la Yaïla est rompue en ce point, et quelques gros blocs reposant sur le schiste en marquent seuls la continuation. La vallée est dominée au nord par un escarpement de calcaires jurassiques com- pactes ; on y trouve à la base des banes de conglomérats et des couches à encrines. Ces calcaires sont recouverts sur la pente nord de la chaîne par le terrain néocomien (C). Cette région est la seule dans la partie de la Crimée que j'ai visitée où le terrain néo- comien soit en contact avec le terrain Jurassique supérieur. Les formations jurassiques supérieure et inférieure sont, comme le montre la carte, très enchevêtrées dans toute cette région ; les schistes argileux affleurent là où les érosions ont entamé profondément les calcaires, et entre ces deux terrains se voient par places les couches du conglomérat. La route de Baïdar à Sébastopol traverse ces divers terrains. Kamara, qui est situé au nord de la chaîne calcaire, repose sur les grès et les conglomérats en couches très redressées. ® Dubo's ya recueilli, au pied du Mont-Ilia : Ammonites plicatilis, Trochus voisin du Jurensis- similis Rœm., Cürrhus, Terebratula lacunosa, Pecten, Lima, Diceras, Lithodendron dichotomum, An- thophyllum, Astræa, etc. (Voyage, VI, p. 102). DE LA PARTIE SUD-OUEST DE LA CRIMÉE. 35 La baie de Balaclava (PI. I, fig. 12) est entièrement encaissée dans le calcaire jurassique. On y trouve, comme dans celui de la Yaïla proprement dite, quelques bra- chiopodes (Rhynchonella Cookei Baily, Terebratulina radiata Baily), des polypiers et des oursins, parmi lesquels M. Baily cite le Cidaris glandifera Golf. C’est une roche compacte, grise, bréchoïde, en bancs minces plongeant à l’ouest. En sortant du golfe et en longeant à l'est les grands escarpements qui dominent la mer, je trouvai sous ce terrain un grès foncé (/m), puissant, contenant beaucoup de grains de quartz blane, associé à une brèche à gros éléments de couleur foncée; à ce grès succède une marne noire (Ji,) avec des lits de rognons argileux; elle alterne avec des couches minces et plus claires d'une roche compacte et renferme des banes de lignite (ch) qui ont été ex- ploités, bien que leur épaisseur soit peu considérable. La zone des calcaires ju rassiques se termine un peu à l'est du monastère Saint- Georges, dans une gorge profonde ‘ dont le bas est formé par le schiste argileux ; il est surmonté par un conglomérat rouge, dominé par une brèche calcaire de même couleur avec laquelle il alterne dans sa partie supérieure. Les calcaires jurassiques sont recouverts des couches tertiaires qui, brusquement redressées dans le voisinage de cette gorge, s'étendent ensuite horizontalement sur tout le plateau de la Cherson- nèse. VERSANT NORD DE LA YAïLA.— La zone des schistes argileux située au nord de la Yaila est beaucoup plus homogène dans sa composition que celle du versant sud, Elle commence à Koloulouz, au nord de Baïdar, et s'étend au NE. en prenant une largeur de plus en plus grande (PL IE, fig. 2, 3): elle entoure le pied du Tchatir- Daoh et s'unit à l’est et à l'ouest de cette montagne avec celle qui forme le littoral de la mer Noire. Elle est limitée au NE. par le prolongement oriental de la Yaïla. Elle forme une région ondulée, bordée au sud par la chaîne calcaire dont les escarpements sont beaucoup moins rapides sur ce versant que sur l’autre, et au NO., par les roches crétacées qui présentent au sud leurs têtes de couches et qui reposent sur le schiste en discordance de stratification. Ces schistes sont constitués par une marne plus ou moins feuilletée, d’un gris foncé, alternant avec des marnes rougeûtres, des banes calcaires et des couches sableuses. Ces roches sont tendres et peu résistantes : je n°y ai reconnu aueune trace de charbon : les éléments en sont fins: le poudingue et les grès ne se montrent presque nalle part dans la partie oceidentale de cette région : ils apparais- sent seulement plus à Fest, au pied du Tehatir-Dagh et aux environs de Simphéropol. Les couches sont plissées, ondulenses, mais elles ne sont pas renversées ni déjetées vers L Dubois, Atlas, Ves, pl. 16, fig, 4, 5. TOME XXVI, À PARTIE. O1 7 ÉTUDE STRATIGRAPHIQUE le sud comme sur la côte méridionale. Elles plongent alternativement au NO. et au SE. Quelques apparitions de roches éruptives et quelques lambeaux néocomiens rompent seuls jusqu’au pied du Tchatir-Dagh, l’uniformité de cette contrée. Dans la vallée du Belbek, les schistes sont traversés un peu au nord du village de Kokkoz par une éruption de diabase dont l'affleurement n'a guère plus d’un demi-kilomètre de diamètre. C’est une roche à grains moyens, très altérée à la surface : elle renferme du plagioclase décomposé, de la chlorite et quelques grains de magnétite: mais on n°y reconnait ni pyroxène, ni amphibole: elle a du reste une grande ressemblance avec la diabase de l'Ayou-Dagh et de quelques autres points de la côte méridionale. Kokkoz même est sur le schiste argileux et entouré au sud de caleaires jurassiques. Près d’Aïrgoul, les schistes présentent une puissante intercalation de grès plon- geant régulièrement vers le nord: les couches tranchent par leur couleur plus claire sur la couleur généralement foncée de ces roches ; elles sont surmontées de nouveau de schistes feuilletés, foncés, recouverts par la roche néocomienne. Une éruption de mélaphyre à apparu à Badrak, au contact du schiste argileux et du terrain néocomien. Elle est presque semblable à celle qui forme le cap Plaka: la pâte en est plus foncée et elle renferme de nombreux eristanx de plagioclase de 2mm de longueur qui lui donnent un aspect porphyrique. Des mélaphyres d'époque plus récente se voient à Karagatch et à Orta-Sabla, au contact du terrain néocomien. Celui de Karagatch est foncé, compacte : la pâte ren- ferme de très petits cristaux d’orthoclase et de plagioclase, des grains de pyroxène et de magnétite et des particules de chlorite. Des cristaux plus grands d’orthoclase et des colonnettes qui ont la forme de cristaux d'amphibole y sont disséminés, ainsi que de petites séodes de chlorite et de calcite. Le mélaphyre d'Orta-Sabla est semblable au précédent; on y distingue même à l'œil nu les cristaux de feldspath et de pyroxène, Quelques masses éruptives que je n’ai pas eu le temps de visiter se trouvent aussi près de Betchev dans la vallée de lAlma. À Orta-Sabla apparaît un porphyre à feldspath orthoclase: c’est une roche com- pacte, d’un gris clair, contenant des cristaux foncés d'amphibole. Au microscope, on voit que la pâte renferme beaucoup de cristaux d'orthoclase, des grains de ce feld- spath et de plagioclase, de magnétite et de biotite; les colonnettes d’amphibole sont changées en un agrégat de biotite, de magnétite et d’un autre minéral, presque in- colore. Une éruption de diorite a percé le schiste à Kourtzi près de Simphéropol. C'est une roche à grain assez fin qui renferme un mélange de feldspath blanc et d’aiguilles noires d'amphibole. Le feldspath est en majeure partie un plagioclase trouble, assez décom- DE LA PARTIE SUD-OUEST DE LA CRIMÉE. 939 posé; on y remarque aussi un peu d'orthoclase transparente, un peu de biotite, de la magnétite, de la chlorite; ce dernier élément est un produit de décomposition de lamphibole. Un porphyre pyroxénique à feldspath orthoclase, ressemblant beaucoup à celui qui a été trouvé dans les environs de Pchatka, à fait éruption près de là. Il est formé d’une pâte à grain fin, d’un gris verdâtre, à laquelle des cristaux de quartz et d'ortho- clase donnent une structure porphyrique indistincte; ceux de quartz sont entourés d'une couche mince, verdâtre, ceux d’orthoclase sont troubles et décomposés. Au microscope, la pâte parait un agrégat d’au moins huit minéraux dontles plus visibles sont ceux du pyroxène. Le feldspath est probablement du plagioclase; on y trouve, en outre, de la biotite, de l’amphibole, des grains de magnétite et de pyrite, des pseudo- morphoses formées d’un minéral ressemblant à la serpentine, des aiguilles d’apatite et de petites colonnettes d’un minéral vert pâle qui est probablement de l’épidot. C'est ce dernier qui, associé au feldspath, forme autour des cristaux de quartz une enve- loppe verdâtre. On y voit encore de petits grains de calcite. De grandes masses de conglomérat et des éruptions porphyriques considérables apparaissent au milieu des schistes argileux dans les environs de Simphéropol. En suivant la route qui conduit de cette ville à Alouchta, on marche pendant plusieurs kilomètres sur un conglomérat dont les couches verticales sont dirigées N. 30° E. C'est une roche dure, compacte, renfermant des cailloux de grosseurs diverses, parmi lesquels ceux de quartz sont les plus nombreux; elle est traversée en plusieurs places par des érup- tions de porphyre. La plus considérable, qui la limite au sud, commence deux kilomètres environ avant Eski-Orta et se prolonge jusqu’à Salghirchik. C’est un porphyre à feld- spath orthoclase très voisin de celui que j'ai trouvé dans les environs de Kourtzi. Il est d'un gris cendré, à pâte fine, avec des cristaux disséminés de feldspath et de quartz. Le feldspath prédominant est l’orthoclase, mais on y trouve aussi du plagioclase ; leurs cristaux ont au maximum 95"; ceux de quartz ont seulement 2"", Au microscope, on voit que la pâte est formée d’un mélange de grains d’orthoclase, de plagioclase, de biotite et en moindre proportion de magnétite et de pyroxène. De petits grains paraissent se rapporter au grenat; les particules de chlorite y sont communes. On y trouve, comme dans le porphyre pyroxénique de Kourtzi, les cristaux enveloppés d'une pellicule feld- spathique dans laquelle on remarque aussi des aiguilles d’épidot. Au delà de Salgirchik, la route est tracée constamment dans le schiste argileux qui s'étend sans interruption entre le Tchatir-Dagh et le prolongement oriental de la Yaïla jusqu'aux rives de la mer Noire. 36 ÉTUDE STRATIGRAPHIQUE Tcuarim-DaGx. —Cette montagne est une grande masse calcaire. isolée au milieu des schistes argileux *. Elle forme Ja continuation de la Yaïla et sert d'intermédiaire entre la partie occidentale de la chaîne et la partie orientale qui, commençant au mont Samarkaïa, se prolonge jusqu'à Théodosie. C’est en ce point qu'a été l'effort maximum du soulèvement. Les vallées qui la séparent du reste de la chaîne ont élé probablement produites par des dislocations survenues lors de ce soulèvement, puis augmentées par les érosions. La montagne est entourée de toutes parts de conglomé- rats puissants qui surmontent le schiste argileux et sont recouverts par les calcaires. Je n’en ai pas fait l'ascension. D’après la description de de Verneuil, ces conglomérats alternent à leur partie supérieure avec les calcaires qui les recouvrent ; 1ls sont du même âge que ceux du pied de la Babougan-Yaïla. En allant de Biouk-Chavki au village d’Aïan, on commence par traverser, sur la rive gauche du Salghir, des schistes argileux plongeant N. 20°0.: puis des grès qui plongent au sud, et qui sont surmontés d'un conglomérat puissant de cailloux de quartz alter- nant avec des brèches et des calcaires. Ces dernières roches, très compastes, for- ment un beau marbre rouge et blanc qui contient quelques traces de coquilles et de orands polypiers ; elles se redressent vers le nord aux sources mêmes du Salghir et gar- dent cette inclinaison dans le Tebatir-Dagh. Le village de Biouk-Yankoï, situé à l’est de celui de Aïan, est construit sur un grès en dalles minces dont les couches, presque verticales, dirigées N. 302E., plongent au NO. et sont parfois très contournées: ces grès sont semblables à ceux que l’on voit au nord de Mamout-Sultan ; le poudingue d’Aïan renferme des couches identiques à celles-ci et doit en être un équivalent. Ces couches s'étendent beaucoup à l'O. et au NO. de Biouk-Jankoï. Les calcaires de la partie supérieure de la montagne sont formés à leur base de brèches, de marbre noir et rouge, oolitique, contenant des traces de polypiers ; toutes les couches plongent vers le nord et affleurent successivement sur le plateau qui forme le sommet; leur inclinaison diminue à mesure qu'on avance vers le nord; les roches en sont toutes semblables à celles de la Babougan-Yaïla et du Yaman-Tach que j'ai décrites antérieurement: elles en sont du reste la continuation directe. YAÏLA ORIENTAL. — Elle forme un escarpement considérable qui diminue de hau- teur à mesure qu’il avance vers le nord et qui s’étend du Mont-Samarkaïa au delà du village de Djamatai. Des conglomérats rouges et des poudingues en occupent la moitié inférieure et sont recouvert par une grande épaisseur de calcaires brèches et de ! La hauteur du col à l’est de cette montagne est de 853 mètres. DE LA PARTIE SUD-OUEST DE LA CRIMÉE. 37 marbres semblables à ceux des environs d'Aian et de la Babougan-Yaïla. C'est à la limite de ces formations que se trouvent les splendides crottes de Kizil-Koba. On ob- serve à leur entrée que le calcaire jurassique repose en stratification discordante sar les têtes de couches du conglomérat !, En avançant vers le nord, l'épaisseur des con- clomérats et des marbres diminue et l’on arrive dans des couches plus récentes qui paraissent recouvrir directement le schiste argileux. Près de Tirénaïr, ane petite vallée d’érosion donne une bonne coupe du terrain Jurassique supérieur. Les couches peu inclinées vers le nord se succèdent de haut en bas dans l’ordre suivant : 1. Calcaire oolitique jaunâtre, bréchoïde avec faune corallienne, nérinées, actéo- nelles, ptérocères, huîtres, anomies et beaucoup de polypiers *. 2. Calcaire oolitique, contenant des huîtres. 3. Marne oolitique, associée à un conglomérat. %. Marne bleue oolitique avec fragments de végétaux et lignite; cette couche con- tient de petits fossiles et des huîtres. 5. Marne bleue avec lignite; le lignite se trouve un peu au dessous de la surface du sol. L'ensemble de ces couches a environ 30 mètres d'épaisseur. Les fossiles sont nom- breux; ce sont presque toujours des moules, et leur détermination, celle des nérinées surtout, présente de grandes difficultés. On peut y reconnaitre les Nerinea Defrancei et peut-être la Norinea Goodhalit Sow. La plupart des autres espèces paraissent nou- velles et appartiennent aux genres Acteonella, Trochus, Spondylus, Ostrea, Anomia et Terebratula. Cette même formation recouvre plus à l’est une grande étendue. En remontant le Chuiunchu et en allant à Pétersburghi-Mazankie, on chemine sur un poudingue décomposé qui s’étend jusqu’au pied de lescarpement nummulitique et qui est formé en grande partie de cailloux de quartz blanc. Les couches en sont peu inclinées vers le nord; on les voit presque horizontales tout près des couches nummalitiques; elles occupent le plateau à droite et à gauche du Bechtérek *. J'ai pris, dans cette vallée, la coupe suivante dans laquelle les couches se succèdent de haut en bas : 1 Dubois, Atlas, Ve s.. pl. 12, fig. 7. ? Dubois y signale les fossiles suivants : Merinea, Turbinolia, Avicula, Modiola plicata Sow., M. vauscripta Sow., Ampullaria obesa, Exogyra decussata, Spondylus corallifagus Goldf. Voyage, V, p. 408. 3 Mes notes sur cette vallée ne sont pas assez complètes pour que les indications des terrains sur la carte soient parfaitement certaines. 38 ÉTUDE STRATIGRAPHIQUE 1. Conglomérat, en bancs épais de 30 à 60 centimètres, formé de petits cailloux de quartz liés par un ciment calcaire. 2. Couche de sable et de grès contenant beaucoup de fossiles coralliens semblables à ceux de Tirénair ; épaisseur 0,50. 3. Conglomérat de cailloux de quartz; épaisseur 0,30. 4. Couches sableuses, 2", 3. Calcaires marneux, à cérithes et petites huitres, 0", 30. 2. Couches sableuses, 2". 1. Conglomérat très puissant ayant les mêmes caractères que le n° 1 et contenant aussi des bancs à plus gros éléments, 10". Les fossiles sont les mêmes qu'à Djamatai et à Tirénair. Bien qu'ils ne fournissent pas de détermination certaine, le caractère de cette faune paraît cependant franche- ment jurassique. Ces assises correspondent à celles qui forment le versant nord de la Yaïla près de Biouk-Ouzenbach. Ce sont les couches supérieures du terrain jurassique de la Crimée. DE LA PARTIE SUD-OUEST DE LA CRIMÉE. 3) TERRAINS CRÉTACÉS, TERTIAIRES ET QUATERNAIRES CARACTÈRES GÉNÉRAUX Ces lerrains constituent une région bien distincte de la région plus méridionale occupée par le terrain jurassique. J'en résumerai brièvement es caractères, puis je décrirai leur disposition relative, en les exami- nant successivement de l'ouest à l’est. Les trois subdivisions que j'ai établies dans la formation crétacée sont parfaitement concordantes entre elles et passent de l’une à l'autre par une transition insensible. Elles forment des zones parallèles qui se succèdent régulièrement et présen- tent vers le SE. leurs têtes de couches rompues, tandis qu’elles s’in- clinent doucement vers le NO. Elles sont coupées transversalement par des cluses profondes qui livrent passage aux eaux descendant de la Yaila. Leur disposition est semblable à celle de ces mêmes terrains sur le versant nord du Caucase, quoique leurs caractères pétrographiques et paléontologiques soient bien différents. Elle n’a pas été comprise par Huot qui les a représentées très inexactement sur sa carte et à vu par- tout des failles dans une région dont la structure est en réalité des plus simples. L'étude paléontologique de ces terrains amènerail certainement à y reconnaitre un grand nombre d'horizons; il serait indispensable pour cela de recueillir les échantillons en place sans se contenter seule- ment des fossiles nombreux contenus dans les musées. Dubois à com- mencé à poser les bases de cette classification et a donné un tableau des assises crélacées el nummulitiques des environs de Bakchi-Séraï. Mais ses déterminalions ne sont pas assez précises pour donner une idée exacle de cette série. 40 ÉTUDE STRATIGRAPHIQUE Terrain néocomien. Il forme une bande étroite el continue, qui Sétend du SO. au NE, des environs de Balaclava à Simphéropol, où elle se termine; quelques lambeaux isolés du même terrain se voient aux environs de Mangouch et d'Orta-Sabla, mais ils sont voisins de la zone principale etils en dé- pendent intimement par leur situation géologique. Des calcaires sableux, jaunâtres, des grès, parfois même des conglomérats, allernant avec des calcaires et des couches de marnes, constituent l'ensemble de cette formation. Ils reposent tantôt sur le calcaire jurassique supérieur (PE H, fig. 4; PI. I, fig. 1) tantôt sur les marnes du terrain jJurassique inférieur (PI. IE fig. 2 à 5); leurs couches sont rompues vers le sud où elles forment souvent un escarpement abrupt; elles S'abaissent en pente douce vers le nord ; elles apparaissent au NO. de Balaclava sous le terrain miocène (PI. I, fig. 7) qui les recouvre en discordance de stralification. À partir de ce point, elles sont constamment surmontées par le terrain crélacé moyen (Cm). On y trouve des fossiles qui sont généralement à l'état de moules; M. d'Eichwald en à signalé un très grand nombre; mais, comme je nai aucun moyen de vérifier ces déterminations, je ne reproduis pas lei la longue liste qu’il en à donnée. Les plus caracté- ristiques et ceux qui peuvent être indiqués d’une manière certaine, sont : Belemnites latus, Bl. Bia-Sala. Terebratula jauitor, Pict. Karagatch. Nautilus pseudoelegans, d'Orb. Bia-Sala, Aï- Cidaris punetata, Rœm. Mangouch. Todor. Pseudocidaris elunifera, Ag., sp. Mangouch. Ammonites Astierianus, d’Orb, Orita-Sabla. Holaster cordatus, Dub. Mangouch. Ancyloceras Duvalii, Ast. Bia-Sala. Toxaster Ricordeanus, Bia-Sala. Crioceras, sp. Holectypus Sinzowi, P. de Lor. Orta-Sabla. Ostrea Couloni, Defr. Bia-Sala. Psammechinus Trautscholdi, P, de Lor. O-Sabla. J'ai recueilli encore un grand nombre d’autres fossiles qui, de même que plusieurs des Échinides, appartiennent à des espèces nouvelles. La citation faite par Dubois de la Terebratula diphyaà Karagatch se rapporte ! Lethea Rossica, DE LA PARTIE SUD-OUEST DE LA CRIMÉE Al à un très bel exemplaire de la T. janitor qui se trouve aujourd’hui dans la collection de Zurich. Son gisement dans les couches néocomiennes ne peut faire l'objet d'aucun doute, le terrain jurassique supérieur étant éloigné de 20 kilomètres de cet endroit. Il se trouve associé à toute une faune d’ammonites qui sont très voisines des Ammoniles semistriatus, quadrisulcatus, subfimbriatus, recticoslatus, cassida, sans qu’on puisse ce- pendant les identifier avec elles. Les autres espèces indiquées ci-dessus ont été trouvées dans le même terrain et pour la plupart dans des gise- ments voisins; mais on ne peut pas dire qu'elles soient associées à la Ter. janitor. L'échantillon de ce fossile est tout à fait semblable à ceux qui ont été recueillis par M. Hébert et par M. Vélain dans le terrain néocomien du midi de la France, jusque dans la zone à Scaphites Yvan, et dont on peut voir de nombreux exemplaires dans les collections de la Sorbonne. D'après ces indications, il paraît certain que cette espèce, dont la présence dans le terrain jurassique supérieur a été constatée d’une manière positive, appartient à la fois à ce terrain et au terrain crétacé inférieur. | Terrain crélacé moyen. Formé de couches marneuses et peu résistantes, il s'étend au nord du terrain néocomien sur lequel il repose partout avec une largeur va- riable; 1l est limité au NO. par les couches de la craie. La région qu’il occupe est constituée par de petites collines onduleuses, à relief peu accentué, dégarnies de végétation sauf dans le voisinage des cours d’eau. Sa largeur est de 5 à 8 kilomètres dans les vallées de la Tchernaïa, du Belbek et de la Katcha; elle est moindre dans leurs intervalles et diminue en approchant de Simphéropol. Ses couches plongent faible- ment au NO. Elles commencent par des marnes bleues et blanches qui alternent avec des bancs calcaires et font suite aux couches de mêmenature qui terminent la série néocomienne. Elles passent peu à peu à des calcaï- res marneux blanchâtres, fissiles, tendres, se divisant en plaques parallèles et qui constituent la plus grande partie de cette formation. On remarque TOME XXVI, 1" PARTIE. 6 42 ÉTUDE STRATIGRAPHIQUE 2 dans ces marnes des couches plus ou moins sableuses et quelques bancs très glauconieux. Les fossiles y sont beaucoup plus rares que dans le terrain néocomien. Le faciès de la roche à peu changé pendant toute celle époque et les dépôts du terrain aptien, du gault, du terrain céno- manien, ne S'y distinguent pas, comme dans d’autres parties de l'Europe el dans le Caucase, par la variété de leurs roches et Pabondance de leurs fossiles. J'ai réuni sous le même nom toutes les assises comprises entre le terrain néocomien et celui de la craie blanche. La partie inférieure de ce lerrain renferme un banc de terre à foulon. Terrain crétacé supérieur. La craie blanche s'étend avec une grande régularité au NO. de la craie moyenne. Formées de calcaires homogènes et résistants, ses cou- ches, rompues du côté sud, dominent parfois d’une grande hauteur celles de ce terrain. Elles s’'abaissent doucement vers le nord sous le terrain nummulitique. Elles apparaissent au fond du golfe de Sébastopol où elles sortent de la mer près de la chaussée de Belbek ; elles at- teignent de suite une élévalion assez considérable et encaissent la vallée de la Tchernaïa, formant sur la rive droite les célèbres hauteurs d'In- kerman (PL I, fig. 2, 4, 6); elles se dirigent ensuite au NE. avec de nombreuses ondulations, provenant de la profondeur plus ou moins grande des érosions. Celles-ci ont isolé quelques lambeaux de fa zone principale et c’est ainsi que se sont formés les cones de Mangoup-Kalé et du Tépékerman, dont la surface plane et faiblement inclinée, corres- pond exactement à celle du sommet de l’escarpement voisin. Au NE. de Bakchi-Séraï, le contre-fort nummulitique domine directement celui de la craie. Le résultat de cette disposition est de faire disparaître presque entièrement ce terrain qui n’est plus marqué sur la carte à partir de ce point que par une bande extrêmement mince. On peut distinguer deux assises dans cette formation. L’inférieure est compacte, blanche, crayeuse et contient en abondance le Belemnitella mu- DE LA PARTIE SUD-OUEST DE LA CRIMÉE 43 cronala, un grand nombre d'Ostrea el des Crania; la supérieure, plus ou moins Jaunâtre et verdâtre, est moins riche en fossiles; elle renferme entre autres le Cerithium maximum Binkh. de la craie de Ciply. Les fossiles que j'ai récoltés et qui proviennent en grande majorité d'Inkerman, se rapportent aux espèces suivantes ‘ : Nautilus, sp. Ostrea Luynesi, Lart. Belemnitella mucronata, d'Orb. Ostrea Olisoponensis, Sh. Cerithium maximum, Binkh. Crania Ignabergensis, Retz. Inoceramus Cripsii, Mant. Crania spinulosa, Nils. Pecten, sp. Crania nov. sp. Janira, Sp. Hemiaster Inkermanensis, P. de Lor. Ostrea vesicularis, Rœm. Linthia Favrei, P. de Lor. Ostrea semiplana, Sow. Bourgueticrinus, sp. Ostrea lateralis, Nils. L’Ostrea vesicularis citée est une variélé de cette espèce, parfaitement identique à celle qui accompagne la Belemnitella mucronala dans la craie du New-Jersey. Comme l'indique M. Hébert, il résulte de ces dé- lerminations que la craie de la Crimée correspond exactement à celle de Meudon et qu’elle renferme peut-être aussi léquivalent de celle de Méæstricht et de Ciply *. Terrain nummulitique. Le terrain nummulitique paraît intimement lié en Crimée à la craie supérieure ; la ressemblance des roches, la concordance de ces ter- rains pouvaient sembler des motifs pour les réunir, à une époque où la question n’était pas encore tranchée d’une manière définitive. Cepen- dant, en 1838, de Verneuil se prononçait déjà pour l'indépendance de : Cette liste de fossiles a déjà été donnée par M. Hébert, à l’obligeance de qui j’en dois la déter- mination. Bull. Soc. géol., 1876, V, p. 100. ? M. Coquand vient de publier une note sur la craie de la Crimée dans laquelle il signale un grand nombre de fossiles; il admet son identité avec celle de l’Aquitaine qu’il parallélise avec la craie blanche du nord de la France. Cet auteur mentionne en même temps une publication récente, et qui m'est encore inconnue, d’un géologue russe, M. Prandel, dans laquelle cet auteur divise la craie en six assises, caractérisées chacune par une nombreuse série d'espèces. On trouvera ces listes de fossiles transcrites dans la note de M. Coquand. Bull. Soc. géol. de France, 1876, V, p. 86. 44 ÉTUDE STRATIGRAPHIQUE ces deux étages et trouvait précisément dans la géologie de la Crimée des motifs à l'appui de cette appréciation. Huot se rattache à la même opinion. Mais Dubois fait quelques restrictions et signale sur certains points des passages de fossiles des couches crétacées aux couches num- mulitiques *. Celles-ci forment, comme celles de la craie, un escarpement prononcé du côté du SE., tandis qu’elles sont faiblement inclinées vers le NO. Elles apparaissent sur les deux rives du golfe de Sébastopol, un peu à l’est de la baie du Carénage. Elles se prolongent à l'E. et au NE. et sui- vent à une distance variable le haut de la falaise de la craie; elles sont découpées par les mêmes cluses que les roches crétacées, sur lesquelles elles paraissent! reposer presque partout en stratification concordante. On peut cependant signaler quelques exceptions à cette règle. Sur la rive gauche de la Tchernaïa, les couches miocènes reposent directement el en discordance sur la craie (PI. F, fig. 6). Aux environs de Simphéro- pol, sur la rive droite du Salghir, le calcaire nummulitique surmonte, suivant de Verneuil, les couches redressées du conglomérat jurassique. Toutefois cette disposition n’est pas très certaine. Bien que j'aie cru aussi observer, il serait possible que les couches de la craie, très amin- cies en ce point, nous aient échappé; car plus à l’est, aux environs de ! Dans son tableau les fossiles de ces terrains (Voyage, VI, p. 350) il indique le passage dela Zere- bratula carnea aux couches nummulitiques proprement dites et la présence dans celles-ci de la Belem- nilella mucronata. M. d’Archiac, qui a examiné plus tard la térébratule, déclare cependant qu’elle est différente de l’espèce indiquée; il constate aussi que les fragments de bélemnites recueillis dans les assises nummulitiques et rapportés par Rousseau sont roulés et pourraient bien avoir été remaniés (Progrès de la géologie, 1850, I, p. 178). M. de la Harpe a signalé un mélange de fossiles cré- tacés et nummulitiques dans les environs de Bakchi-Séraï. (Bull. Soc. vaud., 1875, p. 270). J'ai recueilli près d’Inkerman un grand nombre de nummulites et d’orbitolites, associées à des Crania et loin des assises éocènes, mais ces fossiles n’étaient pas dans la roche même, et je ne puis en tirer aucune conclusion. Dans un mémoire récent, M. Prandel réunit aussi au terrain crétacé les assises nummulitiques. Ces associations des fossiles crétacés et tertiaires ne sont pas des faits isolés : M. Fraas (Aus dem Orient, 1867) a fait des observations semblables en Palestine où il à trouvé des nummulites dans un calcaire à hippurites qui appartient au terrain crétacé. Toutefois M. Lartet (Ann. des Sc. géol., 1871, I, p. 216) à mis en doute l’exactitude de cette observation, en rappelant la ressemblance singulière qui existe dans cetterégion dans les caractères minéralogiques des terrains crétacés et éocènes; il est bon de faire les mêmes réserves sur la présence de ce mélange en Crimée, tout en signalant ces faits aux observateurs. DE LA PARTIE SUD-OUEST DE LA CRIMÉE 45 Karasoubazar, le terrain nummulilique se montre de nouveau en con- cordance avec elles. Si nos observations sont exactes, elles n’indique- raient donc qu'une dénudation survenue entre l’époque jurassique et époque tertiaire, et non une discordance entre la craie et le terrain nummulitique. Dans la partie occidentale de la Crimée, les premières couches ter- liaires sont formées d’un calcaire grossier de sept à huit mètres d’épais- seur (PL. EL, fig. 2, 4 et 6, Nu. à) qui s'étend des hauteurs d’Inkerman à la vallée de Belbek et ne reparaît pas plus à l’est. Les fossiles y sont nombreux, mais mal conservés. Ce sont des moules qui ont générale- ment d'assez grandes dimensions et dont un grand nombre n’ont pu être déterminés. M. Th. Fuchs qui a bien voulu examiner ces fossiles, ainsi que la plupart des fossiles tertiaires que J'ai recueillis, y à reconnu Îles espèces suivantes: Turritella ef. interposita, d'Arch. Corbis subpectunculus, d’Orb. Natica cf. hybrida, Lam. Pecten cf. multistriatum, Desh. Natica, sp. Gryphæa, sp. Cardium nov. sp. Ostrea rarilamella, Desh. ? Cardita acuticosta, Lam. D’après ces indications, ce serait avec le calcaire grossier du bassin de Paris et avec les couches de Ronca que ces assises, qui ne sont dévelop- pées en Crimée que d’une manière locale, paraissent avoir le plus d’ana- logie. Le calcaire nummulitique proprement dit (Nu) qui les surmonte et qui, dans tout le reste de la Crimée, est directement superposé à la craie, est formé dans son ensemble d’un caleaire blanc qu’il est facile de confondre avec celui de ce terrain. Huot, qui en a poursuivi l'étude jusqu'aux environs de Karasoubazar ‘, le divise en 6 assises qui sont du sommet à la base : 6. Calcaire subcompacte blanc à grandes nummulites (Mummulites” polygyratus, distans). 1! Voyage, II, p. 425. 40 ÉTUDE STRATIGRAPHIQUE 9. Calcaire glauconieux à nummulites et orbitolites. 4. Poudingues, conglomérats reposant sur la craie, là où les assises inférieures manquent. 3. Calcaire glauconieux et poudingue, avec Spondylus striatus Goldf., Terebratula sp. Orbitoides Fortist. 2. Marnes grises avec pyrites, petites nummulites et Ostrea gigantea. M. d’Archiac a reconnu à ce niveau : Pecten, sp., Vulsella lingulæformis, Anomia intustriata, Nummu- lites spira, contorta, Biaritzana, Orbitoides Fortisi. 1. Marnes bleuâtres à Ostrea gigantea. Mais les couches 3 et 4 ne se montrent que dans la partie orientale de la Crimée, et les couches 1 et 2 dans la partie occidentale. Il paraîl donc plus logique de regarder ces deux groupes comme contemporains et comme des faciès différents de la partie inférieure du même terrain. Ces subdivisions correspondent alors à celles que J'ai reconnues à Bakchi- Séraï. La couche supérieure forme la partie du calcaire nummulitique la plus frappante aux regards; elle est compacte et elleen couronne l’escar- pement. Elle est souvent découpée par les agents atmosphériques et, comme elle repose sur une roche plus tendre et qui se désagrége facile- ment, les érosions lui donnent les formes les plus bizarres qui ont sou- vent frappé les voyageurs. Cette roche est du reste identique au cal- caire nummulitique des environs de Varna qui en est la continuation directe. Elle présente aussi dans les environs de cette ville des érosions curieuses dont M. Spratt a donné un dessin". Les fossiles qu’on peut citer avec le plus de certitude dans cette formation se rapportent aux espèces suivantes ? : Voluta labrella, Lam. Venericardia multicostata, Lam. luctator, Sow. Corbis subpectunculus, d'Orb. Mitra terebellum, Lam. Valsella lingulæformis, d’Arch. Ovula tuberculosa, Dub. Spondylus asperulatus, Mun t. Trochus giganteus, Dub. striatus, Goldf. Turritella imbricataria, Lam. Ostrea gigantea, Br. Cardium gratum, Defr. Anomia intusstriata, d'Arch. ! Quart. Journ., of the geol. Soc., 1857, XIII, p. 75. ? De Verneuil, Dubois, Huot, d’Archiac en ont donné des listes plus ou moins complètes. DE LA PARTIE SUD-OUEST DE LA CRIMÉE 47 Terebratula, sp. (aff. carnea). Nummulites Ramondi, Defr. Serpula spirulæa, Lam. Biaritzensis, d'Arch. Amblypygus dilatatus, Ag. irregularis, Desh. subeylindricus, Des. Guettardi, d’Arch. Echinolampas subeylindricus, Des. granulosa, d'Arch. Conoclypeus Duboisi, Ac. exponens, d'Arch. conoideus, Ag. Leymeriei, d'Arch. Linthia, sp. ind. spira, Rœm. Nummulites distans, Desh. Orbitoides Fortisii, d’Arch. Tchihatcheffi, d'Arch. Orbitolites complanata, Lam. Lucasana, Defr. Le terrain nummaulitique, si développé dans cette région, se retrouve à l’ouest dans la Turquie d'Europe, et à l’est dans l'Arménie et sur le ver- sant méridional du Caucase. Il ne s’est pas déposé sur le versant septen- trional de celte chaîne. Marne blanche. Une marne blanche d'une grande épaisseur, d’une texture homogène el compacte, mais pauvre en fossiles, recouvre en retrait le terrain num- mulitique et s'étend en pente douce jusqu’au pied de l’escarpement des calcaires miocènes. Elle sort de la mer sur les rives du golfe de Sébas- lopol et atteint, dans les vallées du Belbek, de la Katcha, de Alma et du Boulganak, une largeur considérable par suite de lérosion des couches lertiaires supérieures; elle diminue beaucoup d'épaisseur aux environs de Simphéropol. La blancheur de ce terrain a pu le faire confondre avec celui de la craie; Huot la: indiqué en grande partie comme terrain crélacé supérieur, malgré sa superposition évidente et parfaitement normale au calcaire nummulitique, et celle erreur a produit sur sa carte géologique une grande confusion. Cette marne est très pauvre en fossiles. J'y ai recueilli, sur les bords de la baïe de Sébastopol, quelques écailles de poissons, des fragments de crinoïdes (Pentacrinus Inkermanensis, P. de Lor.) et quelques moules de bivalves peu reconnaissables qui paraissent appartenir à des espèces sarmaliques. Dubois y à reconnu un banc d'huîtres au Cap Fiolente, mais il n'indique pas à quelle espèce elles 418 | ÉTUDE STRATIGRAPHIQUE appartiennent. La rareté des fossiles ne permet pas de fixer d’une ma- nière précise l’âge de ce terrain. C’est avec l'étage méditerranéen du bassin de Vienne que sa position stratigraphique présente le plus d’ana- logie; mais ni sa roche ni ses fossiles n’ont aucune ressemblance avec ceux de cet étage, et, comme nous savons d'autre part que ses dépôts disparaissent dans le bassin du Danube à l’ouest de Plewna en Boul- garie et ne se retrouvent nulle part ailleurs dans l'Europe orientale, il ne paraît pas probable qu’on puisse les paralléliser avec eux. Ces marnes doivent probablement être classées, avec la couche d’eau douce qui les surmonte, dans la partie inférieure de l'étage sarmatique, dont elles seraient un faciès particulier. Il est difficile, en l'absence d'espèces bien déterminées, d'avancer cette opinion avec certitude, mais elle a ce- pendant en sa faveur une grande vraisemblance. Nous savons, en effet, par les recherches récentes des géologues autrichiens", qu'il faut ranger à la base de cet horizon des marnes blanches, puissantes, très développées dans la Croatie et l'Esclavonie, qui ne contiennent que quelques Pla- norbes et des restes indéterminables de poissons. Elles se retrouvent dans la Gallicie, probablement aussi dans la Sicile, et les recherches de M. Paul * ont montré qu’elles sont contemporaines des marnes à insectes de Radoboj en Croatie, que cet auteur attribuait à un âge plus récent. Ce qui pourrait confirmer ce classement, c’est que leur formation en Crimée a coïncidé avec un affaissement du sol dont on peul constater les traces dans la Chersonèse. Les marnes blanches y reposent, en elfet, en siralificalion transgressive sur les terrains secondaires © (PL I, fig. 7). Or, comme l’a indiqué M. le professeur Suess qui a parfaitement décrit la nature et les caractères de l'étage sarmatique ‘, le commence- ! Hœrnes, Ein Beitrag zur Gliederung der ôsterreichischen Neogen-Ablagerungen. Zeitschr. d. d. geol. Ges., 1875, XVII, p. 641. ? Verhandl. der k. k. geol. Reichsanst., 1874, p. 295. $ Les affleurements de cette marne blanche, sur plusieurs points du pourtour de la Chersonèse, occupent trop peu d’espace pour pouvoir être marqués sur la carte; j'y ai indiqué seulement par places la couche à Hélix qui la recouvre. # Untersuchungen über den Charakter der ôsterreichischen Tertiär-Ablagerungen, II. Die Ceri- thienschichten. Sitzungsber. der k. k. Acad. der Wiss. Wien, 1866. DE LA PARTIE SUD-OUEST DE LA CRIMÉE. 49 ment de celte époque à été marqué par un vaste affaissement dont on reconnaît les traces dans toute l'Europe orientale, le Caucase, l'Arménie el la Perse, et qui à eu pour conséquence une transgression de ce ter- rain sur les roches plus anciennes. Cest un fait d’une haute impor- lance dans histoire de la période tertiaire dans cette partie de l'Europe. ILest donc probable que les marnes blanches de la Crimée sont l’équiva- lent des assises inférieures de cet étage. Couche à Helix. C’est un dépôt constitué par un calcaire marneux, bréchoïde, blanc et Jaunâtre n'ayant que deux ou trois mètres de puissance. Il forme partout la base des couches à Wactra Podolica ; 1 s'observe sur le pourtour de la Chersonèse et de la baie de Sébastopol à Simphéropol. Des fossiles terrestres et d'eau douce caractérisent cet horizon. Ceux que j'y ai re- cueillis sont tous des Helix et des Planorbes. J’ai communiqué les pre- miers à M. Sandberger qui m'a fourni à ce sujet les indications sui- vantes : La plupart des échantillons sont indéterminables. Parmi ceux qui sont le mieux conservés, il distingue : Helix du groupe de l'H. pomatia. Baie de Pechkana. Helixæ nov. sp. du groupe de l'A. globularis, Ziegl. Arankoï. Helix nov. sp. du groupe de l'A. ovuin reguli. Arankoï. Helix sp. ind. Nombreux gisements. Cet auteur remarque l'intérêt qu'il y a à trouver, dans des couches antérieures au terrain sarmatique, des fossiles appartenant au premier de ces groupes qu’on ne connaissait pas encore dans des gisements plus anciens que ceux de l’époque pléistocène. Les fossiles de ce même horizon, trouvés près du monastère Saint- Georges, à la gorge d’Iphigénie, ont été tous rapportés par M. Baily à de nouvelles espèces : Helix Duboisii. Planorbis obesus. Helix Bestii. Planorbis cornucopia. Bulimas Sharmani. Cyclostoma reticulatum. J'ai trouvé aussi à Arankoï le Planorbis COrnuCOpia. TOME XXVL l'° PARTIE. 50 ÉTUDE STRATIGRA PHIQUE Tous ces fossiles ne nous donnent pas d'indication certaine sur l’âge de ce dépôt, et, comme nous sommes aussi dans le doute sur celui de la marne blanche sur laquelle il repose, ce n’est que sa position infé- rieure aux couches sarmatiques fossilifères qui nous permet de le fixer d’une manière un peu plus précise. Cette position est, en effet, semblable à celle des dépôts qui ont été signalés par divers géologues sur les bords de la mer de Marmara et auxquels M. Hœrnes à donné le nom de cou- ches de Renckioï‘; cet auteur les attribue à la partie inférieure de l'étage sarmatique par lequel elles sont aussi recouvertes; mais elles contien- nent dans ce gisement une faune tout à fait différente de celle des cou- ches de la Crimée et dans laquelle dominent les Helanopsis. L’analogie de leur position et l’âge auquel nous avons dit qu'il faut très proba- blement rapporter la marne blanche, rendent presque certain le classe- ment de ces couches dans ce même terrain. É lage sarmalique. Bien que j'aie indiqué, dans les deux paragraphes précédents, la possi- bilité de rattacher à cet étage les marnes blanches et la couche d’eau douce qui les surmonte, je ne donne ici ce nom qu’au terrain que je vais décrire et qui est caractérisé par une faune abondante. Il est très développé dans la partie méridionale de la Crimée ; il forme le plateau de la Chersonèse et la partie méridionale de la steppe. Ses couches, presque horizontales, plongent très faiblement ONO;; les rives de la baie de Sébastopol en donnent une belle coupe (PI. IL fig. 7); plus résistantes que celles de la marne blanche, elles se terminent au sud par un escarpement de hauteur variable dirigé du SO. au NE. entre Sébastopol et Simphéropol. Elles sont formées d’un calcaire luma- chelle, rempli de coquilles brisées, parmi lesquelles abondent surtout les Mactra; certains bancs fournissent une abondante récolte de fossi- * Ein Beïtrag zur Kenntniss fossiler Binnenfaunen. Sitzungsb. k. Akad. der Wiss. Wien, 1876, LXXIV. DE LA PARTIE SUD-OUEST DE LA CRIMÉE 51 les; d’autres couches sont formées d’un conglomérat de grains de quartz blanc à peine reliés par un ciment calcaire. Un grand nombre de cou- ches présentent une structure oolitique dans laquelle les oolites varient de grosseur. Ce caractère est assez frappant pour que Huot ait donné à cel horizon le nom de calcaire pisolitique; cependant cette singulière texture, très commune dans la Hongrie, la Styrie et d’autres régions où cet étage est développé, n’est pas due à une véritable oolite; les grains arrondis qui composent la roche sont formés, en majeure partie, de coquilles de foraminifères roulées et agglutinées. Les couches sarmatiques reposent ordinairement en stratification concordante sur les couches plus anciennes; on trouve partout à leur base la couche d’eau douce et presque partout la marne blanche, bien que celle-ci manque sur quelques points du pourtour de la Cherso- nèse; à l'extrémité des falaises d'Inkerman, par exemple, elles reposent directement et en discordance de stratification sur la craie supérieure. Leur dépôl a coïncidé avec de grandes éruptions volcaniques qui ont déjà commencé au moment de la formation de la couche d’eau douce, de sorte qu’on trouve dans certains bancs, aux environs de Sébastopol surtout, une grande abondance de scories de grosseurs diverses, de cen- dres volcaniques et de grains de glauconie. La faune de ce terrain se compose des espèces suivantes : * Buccinum ‘ dissitum, Eichw. * Pleurotoma Chersonesus, Baily. Doutchinæ, d'Orb. laqueata, Bailv. * cf. Daveluinum, d'Orb. ? Cerithium Cattleyæ, Baily. À Corbianum, d'Orb. cochleare, Baily. * Verneuil, d'Orb. truncatum, Baily. “ Jacquemarti, d'Orb. * Trochus Podolicus, Dub. ce. ? * duplicatum, Sow. * Beaumonti, d'Orb. : angustatum, Baily. d Cordierianus, d'Orb. * moniliforme, Baily. È Blainvillei, d'Orb. cc. 5 obesum, Baily. + pictus, Eichw. 1 Les espèces marquées d’un astérisque sont celles que j’ai recueillies moi-même. 2 Hœrnes réunit ces trois premières espèces au B. baccatum Bast. 3 ce indique les fossiles les plus communs. 4 Les Trochus Beaumonti et Cordieranus doivent très probablement être réunis au T. Podolicus. 52 ÉTUDE STRATIGRAPHIQUE * Trochus papilla, Eichw. cc Tornatella inflexa, Baily. * Omaliusii, d'Orb. minuta, Baily. Lygonii, Baily. * Solen subfragilis, Eichw. Sutherlandii, Baily. * Mactra Podolica, Eichw. cc. pulchellus, Baily. Cyprina naviculata, Baily. Andersoni, Baily. Pallasii, Baily. Murchisoni, Baily. * Ervilia podolica, Eichw. Pageanus, d'Orb. * Donax lucida, Eichw. Feneonianus, d'Orb. Tapes gregaria, Partsch. * Turbo Beaumonti, d’Orb. * Cardium plicatum, Eichw. d Chersonensis, Barb. ie obsoletum, Eichw. cc. * Omaliusii, d'Orb. Demidoffi, Baily. Hærnesi, d'Orb. amplum, Baily. Les fossiles qui caractérisent les couches inférieures de l'étage sarma- tique dans le bassin de Vienne, tels que : Murex sublavatus Bast., Ceri- thèum pictum Bast., rubiginosum Eichw., nodosophcatum Hærn., el qui sont les derniers représentants dans cette faune, de couches marines plus anciennes, ou qui sont communs à celle région et à l'Europe occiden- tale, manquent complétement en Crimée, comme ils manquent aussi aux dépôts du même âge dans la Dobrudcha et les pays du bas Danube. M. Baily cite, il est vrai, quelques Cérithes provenant de ces couches, mais ils appartiennent à des espèces qui n’ont pas été rencontrées ail- leurs et ils sont rares; car il ne s’en trouve pas un seul parmi les nom- breux échantillons que J'ai recueillis. C’est là peut-être une nouvelle preuve que la marne blanche et la couche à Æehx sont les équivalents de la partie inférieure de ce terrain. La faune de ces couches parait très homogène, ainsi que la roche qui les constitue; dans la région que J'ai parcourue, je n’ai pas constaté la pré- sence des marnes supérieures à Mactra et à Ervilia qui ont été obser- vées dans d’autres parties de la Russie méridionale et qui paraissent correspondre aux marnes supérieures de cet étage dans le bassin de Vienne. Cet horizon se présente dans cette région avec les mêmes caractères que dans une partie de l’Europe orientale. Il paraît surtout, d’après la DE LA PARTIE SUD-OUEST DE LA CRIMÉE. 53 description qu’en à donnée M. Peters’ avoir une grande ressemblance avec celui de la Dobrudcha. Cet auteur y reconnaît deux subdivisions, une supérieure, marneuse, qui n’est pas développée dans la région sud- ouest de la péninsule, et une inférieure, calcaire. Celle-ci, formée d’un calcaire oolitique, renferme Tapes gregaria, Cardium obsoletum, C. plicatum, Trochus Podolicus, T. Beaumont, T. Hommairei, Buccinum du- plicalum, c’est-à-dire exactement la même faune que j'ai trouvée dans les environs de Sébastopol. La transgression des couches sarmatiques à été aussi constatée dans cette région par le même auteur; elles y recouvrent le calcaire nummulitique et les terrains crétacés ou jurassiques. Je l'ai observée aussi sur le versant méridional du Caucase” où les couches sarmatiques, tout à fait indépendantes du terrain nummulitique, repo- sent sur ce terrain, sur les terrains secondaires et même sur le granit. Mais dans celte région, où elles se déposaient dans des golfes profonds, elles sont formées de grès et de marnes et ne présentent pas la structure oolitique de celles de la Crimée. Ce sont là les dépôts tertiaires les plus récents que j'ai observés dans la Crimée méridionale. Les couches à Congéries n’y sont pas dévelop- pées. Terrains quaternaires el récents. Huot à signalé aux environs de Simphéropol une argile rouge de sept à dix mètres d'épaisseur dans laquelle ont été trouvés des osse- ments d'Elephas primigenius®. Toutefois la plupart des alluvions de la Crimée doivent être rapportés aux alluvions récentes. Je n’y ai re- connu aucune trace d’alluvions anciennes ni de l’ancienne extension des glaciers. Les dépôts des rivières sont peu puissants. Le plus important d’entre eux est celui qui se fait à l'embouchure de la Tchernaïa dans le golfe de Sébastopol qu’elle a déjà comblé sur une longueur de plu- sieurs kilomètres. ! Grundlinien zur Geographie und Geologie der Dobrudcha. Denksch. der k. Akad. der Wiss. Wien, 1867, 2, p. 51. ? Recherches géologiques, etc. % Russie méridionale, II, p. 457. 54 ÉTUDE STRATIGRAPHIQUE Les eaux calcaires de la Yaïla ont formé et forment encore sur divers points des dépôts assez épais de tuf. Enfin on peut signaler encore parmi les terrains récents quelques grands éboulements qui se sont pro- duits à diverses époques le long de la côte méridionale. Tous ces dépôts sont trop locaux pour avoir pu être indiqués sur la carte. DESCRIPTION. BAIE DE SEBASTOPOL.— Elle occupe une dépression profonde du sol, dirigée de l’est à l’ouest et dont les rives sont peu élevées ; elle sépare la steppe qui occupe la plus orande partie de la Crimée, de la presqu'ile de la Chersonèse. Les couches se correspondent d’une rive à l’autre de la baie. La berge de la rive droite est constituée en majeure partie par le calcaire sarmatique qui plonge faible- ment à l'ONO. et se relève au SE. sur des terrains plus anciens. On y observe de l'O. à l'E. la série suivante (PI. IL. fig. 7): 1. Calcaire lumachelle, jaunâtre, pétri de débris de coquilles, reposant sur une roche assez tendre, remplie de scories volcaniques et de taches noires et verdàtres. Ces scories augmentent de quantité dans les couches inférieures ; le cap à l'ouest de la batterie où l’on voit une marne jaunâtre alternant avec des bancs calcaires et riche en fossiles, en renferme une grande abondance. 2. La batterie est construite sur un calcaire poreux jaunâtre, peu fossilifère, qui est aussi rempli de scories volcaniques et qui forme la partie occidentale du promontoire. 3. A l'extrémité est de cette même pointe, ce calcaire repose sur une roche blan- châtre, d'apparence oolitique, dans laquelle les oolites varient beaucoup de grosseur ; ces couches qui contiennent encore des scories, sont riches en fossiles ; elles alternent à leur partie inférieure avec des bancs un peu moins durs et des couches marneuses ; les oolites y sont mêlées à des débris de coquilles et liées par un tuf calcaire. Les moules de fossiles y sont très nombreux : Buccinum Corbianum, d'Orb, Mactra Podolica, Eichw. Buccinum Jacquemarti, d’Orb. Donax lucida, Eichw. Trochus Podolicus Eichw. Solen subfragilis, Eichw. Cardium obsoletum, Eichw. Une partie du grand faubourg de Sivernaia et le cimetière juif ont été établissur ces DE LA PARTIE SUD-OUEST DE LA CRIMÉE. 55 assises, tandis que le cimetière russe, qui couronne au loin la falaise, a été construit sur les calcaires n°° 2 et 1. Après avoir traversé le fond de la baie de Panioto, on arrive à un escarpement dont le haut est occupé par la partie inférieure du terrain précédent et à la base duquel apparaissent de nouvelles couches : . Calcaire poreux, mais assez dur et compact, riche en fossiles, alternant avec des bancs marneux moins épais. La roche est un agrégat de débris de coquilles ci- mentés par un tuf blanchâtre ; certains bancs renferment des crains verdâtres et de petits cailloux ; ils reposent sur un banc épais, dans lequel les fossiles sont abondants et bien conservés : Buccinum duplicatum, Sow. Mactra Podolica, Eichw. Trochus Beaumonti, d'Orb. Tapes gregaria, Partsch. Podolicus, Dub. Cardium obsoletum, Eichw. pictus, Eichw. plicatum, Eichw. Turbo Chersonensis, Barb. Ce banc recouvre des marnes sableuses, rouges et jaunes, qui occupent le fond d’une petite baie. 9. Calcaire lumachelle, marneux, un peu oolitique. 6. Calcaire lamachelle, dur, blanc et divisé en grandes dalles. Les fossiles y sont à l’état de moules et empâtés dans une roche formée d’oolites blanches et de débris de coquilles : Buccinum Verneuili, d'Orb. Cardium obsoletum, Eichw. Turbo Beaumonti, d'Orb. Mactra Podolica, Eichw. Cardium plicatum, Eichv:. Tapes gregaria, Partsch. 7 et 8. Calcaire lumachelle, jaunâtre, compacte, presque entièrement composé de coquilles bivalves de petites dimensions dont le test à disparu ; l’Eroëlia Podolica y est très abondant. C’est la fin du calcaire coquillier. 9. Banc sableux, blanc, compacte, finement stratifié et de peu d'épaisseur. 10. Couches blanches, marneuses, bréchoïdes, renfermant beaucoup de fragments irréguliers, anguleux, et des coquilles terrestres ; j'y ai trouvé un grand nombre d'Helix. 11. Marne compacte, homogène, jaunâtre à l’intérieur mais devenant très blanche par l'exposition à l'air. Cette roche acquiert dans l’intérieur de la Crimée une grande épaisseur ; elle contient de petits fossiles qui sont malheureusement difficiles à extraire et encore plus à conserver. Ce sont des polypiers, des fragments de crinoïdes (Pentacrinus Inkermanensis de Lor.), des écailles de poissons et quelques bivalves. Elle constitue le sol d’une baie et d’une petite vallée dans laquelle sont des masures en 56 ÉTUDE STRATIGRAPHIQUE ruines. À l’est de cette baie, elle forme un escarpement à la base duquel apparaît bientôt le terrain nummulitique. 12 et 13. Calcaire et marne nummulitiques, blancs, tendres, contenant beaucoup de nummulites : ils commencent par un banc de marne blanche au petit cap qui pré- cède le phare d'Inkerman. Une faille locale est venue interrompre la régularité de la disposition de ces terrains et les couches y plongent rapidement au SE. A part cette légère perturbation, la disposition des falaises de la baie de Sébastopol est parfaite- ment régulière. On trouve dans l’escarpement que domine le phare (PL. L, fig. 8) les terrains que je viens d'indiquer ; le phare est construit sur les couches 5-9, dans lesquelles j'ai re- cueilli le Tapes gregaria et le Mactra Podolica. Au-dessous la couche à Helix est bien développée et surmonte la marne blanche. La route de poste qui va de Sébastopol à Belbek et qui traverse la Tchernaïa près de son embouchure, passe dans le calcaire nummulitique qui se relève peu après vers l’est et constitue la moitié supérieure des collines qui portent le phare suivant. La roche est toute pétrie de nummulites ; l’on y trouve aussi en abondance les Anomüa intustriata, Serpula spirulæa. Orbitoides Fortisti, Orbütolites complanata. Les couches nummulitiques se prolongent à l’est dans les col- lines qui dominent Inkerman (PI. I, fig. 2 et 4). Elles sont séparées des ruines de ce nom par un calcaire grossier, gris (Nu. i), appartenant au terrain éocène inférieur et qui repose sur les couches de la craie (Gs). Telle est la série complète des assises tertiaires sur la rive nord du golfe. Les mêmes terrains se retrouvent sur la rive méridionale. Le caleaire coquillier, rempli de scories, se voit sur une grande partie de la côte à l’ouest de Sébastopol ; il forme le sol même de la ville et les escarpements qui entourent le port; j'y ai recueilli presque toutes les espèces indiquées plus haut (p. 51). Lorsqu'on côtoie le bord méridional du golfe, on suit encore quelque temps, au delà du fort St-Paul, les banes du calcaire sarmatique qui se relèvent peu à peu à VE; la baie du Carénage est bordée en entier par ce terrain. Puis on voit sortir de l’eau une couche blanchâtre marneuse, assez compacte, remplie d’Helix, qui recouvre elle-même les couches blanches du calcaire nummulitique (PL. , fig. 3). Celui-ci s’élève bientôt en un escarpement dans lequel sont laillées plusieurs grottes ; c’est une roche compacte homogène, pétrie de nummulites. Ainsi la marne blanche à crinoïdes, qui se voit sur la rive droite de la baie, ne s’est pas déposée en ce point, ou en a été enlevée avant la formation de la couche d’eau douce. Le terrain nummulitique occupe la rive du golfe jusqu’un peu à l’est de la chaussée de Sébastopol à Belbek où apparaissent les couches de la craie. DE LA PARTIE SUD-OUEST DE LA CRIMÉE 57 Si nous gravissons le long de cette route les collines qui bordent la baie, nous y trouvons (PI. I, fig. 5) : 1. Calcaire et marne nummulitiques, riches en fossiles. 2. Marne blanche, sableuse, contenant beaucoup de moules de bivalves et surmon- tée d’une couche tachetée, remplie de petites scories. 3. Couche jaunâtre avec Helix. 4. Calcaire siliceux, et couches sablo-calcaires qui fournissent une bonne pierre de construction. Cette dernière subdivision est la base du calcaire sarmatique et contient Cardium obsoletum, C. plicatum, Mactra Podolica. La route le long de laquelle cette coupe est prise passe au-dessus d’un vallon cré- tacé profond dans lequel sont de grandes carrières et qui est situé en face des cryptes d'Inkerman. À l’est, cette gorge est limitée par un nouvel escarpement de la craie qui correspond au précédent, mais qui n’est plus surmonté par le terrain nummulitique. Les couches sarmatiques le recouvrent sans intermédiaire et en stratification discor- dante. Ce fait se voit particulièrement bien, quelques centaines de mêtres plus à l’est, au dernier contre-fort crétacé qui domine au sud la Tchernaïa (PI. L fig. 6). Ainsi au lieu de la succession normale de terrains que présente la rive droite de ce cours d’eau et du golfe de Sébastopol, il y a sur la rive gauche une assez grande irrégularité dans la disposition des assises tertiaires. CHERSONÈSE. — Cette presqu'île, qui est la continuation directe de la steppe cri- méenne, est entièrement constituée par les terrains dont le golfe de Sébastopol nous a donné la coupe. C’est un plateau ondulé, de forme triangulaire, limité au nord par le golfe et par la mer, au SO. par la mer, au SE. par les terrains jurassiques et crétacés sur lesquels les terrains néogènes qui le constituent reposent en discordance de stratification. Il est coupé par de profonds ravins qui se dirigent au NO. Les cou- ches en sont un peu sinueuses, et les dénivellations du sol proviennent soit de ces on- dulations soit des dénudations. La coupe des assises qui forment ce plateau, prise au monastère de St-Georges, donne de haut en bas la série suivante *: 1. Calcaire coquillier, compacte, dur, contenant beaucoup d’empreintes de coquilles à la partie supérieure, ainsi que des grains de quartz qui forment dans certaines cou- ches un véritable conglomérat à grains fins : Cardèum protractum Eichw., C. Demidoffii, etc. 9. Bane de calcaire blanc, oolitique, compacte : Cerüthüum truncatum, C. trochleare, Pholas Hommairei. 1 Le capitaine Cockburn a donné une coupe détaillée de cette falaise. Quart. Journ. London, 1857, XIV, p. 162. TOME XXVL, Î'° PARTIE. 8 58 ÉTUDE STRATIGRAPHIQUE 3. Calcaire blanc et jaunätre, oolitique, coquillier, alternant avec des lits argileux : Astarte pulchella, Venus minima. 4. Couche remplie d'Helix et d’autres fossiles terrestres et d’eau douce décrits par M. Baily: Helix Duboisii, H. Besti, Planorbis obesa, Bulimus Sharmanni, Cyclostoma reti- culatum. 9. Marne blanche. La falaise entre la gorge d’Iphigénie et le cap Phiolente, porte les traces de nom- breuses éruptions que je n’ai malheureusement pas eu le temps d'examiner en détails. Dubois en a décrit les roches sous les noms de porphyre amygdaloïde, porphyre terreux, lave ophitique. Elles forment le soubassement des roches tertiaires. Elles sont en partie antérieures à l'époque néogène, en partie contemporaines de cette époque, comme le prouvent les scories et les cendres volcaniques qui en remplissent les bancs, surtout dans le voisinage du golfe de Sébastopol. Une de ces masses, dont le dessin a été donné par Dubois ‘, est formée de prismes disposés concentriquement et produit un bel effet sur le bord de la falaise. La hauteur est d'environ 50 mètres. C'est un porphyre à petits cristaux blancs d’orthoclase disséminés. La pâte est compacte, d’un gris cendré, mate, très fine et formée de grains d’orthoclase et de magnétite, de feuillets de biotite, de colonnettes d’apatite et d’aiguilles d'amphibole. L'horizon d’eau douce se montre encore sur plusieurs points de la côte de la Cher- sonèse, On la trouve à Aktiar, au fond de la baie de la Quarantaine, où elle sur- monte une grande épaisseur de marne blanche. Je l'ai retrouvée au niveau de la mer à l'entrée de la baie de Pechkana et j'y ai recueilli un très grand nombre d’Helix sans aucun mélange d'espèces saumâtres ou marines. Ces faits sont contraires à l'obser- vation faite par Dubois * que la couche de cendres et de scories volcaniques ne con- tient, en face de la pleine mer, que des fossiles marins, tandis qu'en avançant dans l'in- térieur des terres, les fossiles mollusques terrestres et d'eau douce y deviennent de plus en plus abondants. Cette couche conserve le même faciès sur le bord de la mer, mais les cendres et les scories se trouvent à divers niveaux dans les terrains tertiaires, soit dans cet horizon, soit dans les couches sarmatiques qui le recouvrent. Si la marne blanche est puissante sur la rive méridionale et occidentale de la Cher- sonèse, elle l’est beaucoup moins sur le bord oriental de ce plateau, et je ne suis pas même certain de l'y avoir observée. Elle manque sur la rive gauche de la Tchernaïa, à la hauteur d’'Inkerman. En suivant du nord au sud à partir de cette localité, l'escar- pement des couches tertiaires supérieures au terrain nummulilique. on les voit repo- D Atlas, Vies pie nie7: ? Voyage, VI, p. 124. DE LA PARTIE SUD-OUEST DE LA CRIMÉE 59 ser successivement sur les assises de plus en plus anciennes du terrain crétacé et sur les assises jurassiques (PI. I, fig. 7). La gorge d'Iphigénie est le seul point où elles soient fortement redressées contre ces dernières. Il y a donc eu, après le dépôt des couches nummulitiques, une vaste transgression des terrains tertiaires plus récents sur les terrains secondaires dans cette partie de la Crimée. DE SÉBASTOPOL A SIMPHÉROPOL. — Après avoir traversé le fond du golfe de Sé- bastopol sur les alluvions amenées par la Tchernaïa, la route de Belbek entre dans le calcaire nummulitique, puis dans les marnes blanches, et passe enfin sur le calcaire co- quillier qui s'étend en un plateau semblable à celui de la Chersonèse et qui est le commencement des grandes steppes de la Crimée. Ce calcaire est profondément en- tamé par le cours du Belbek ; il se trouve encore au fond de la vallée près du village de ce nom, mais, à 3 ou # kilomètres plus à l’est, on voit réapparaître la couche à Helix et la marne inférieure que domine, sur la rive droite du fleuve, un escarpe- ment couronné par le calcaire sarmatique. Cet escarpement se prolonge d’une manière régulière jusqu'au delà de Simphéropol. La marne augmente d'épaisseur en avançant à l’est et recouvre une étendue considérable. C’est une roche compacte qui n’est pas feuilletée et qui a une assez grande ressemblance avec celle de la craie moyenne. Les couches en plongent au NO. et recouvrent le calcaire nummulitique. Les vallées qui se dirigent de la Yaïla à la mer donnent une série de coupes natu- relles des formations qui, bien que semblables les unes aux autres sous beaucoup de räpports, présentent cependant entre elles quelques différences. Nous les examinerons de l’ouest à l’est. Vallée de la Tchernaïa. — Ce cours d’eau est formé de trois affluents dont les deux méridionaux prennent leur source dans la vallée de Baïdar et traversent la zone des calcaires jurassiques ; le troisième, le Chouliou, à un cours longitudinal ; il prend naissance aux environs d'Adim-Chokrak dans le terrain crétacé moyen; son lit est creusé dans ces couches, dans celles du terrain néocomien et dans les calcaires juras- siques ; il se réunit à Tchorguna aux deux autres affluents qui prennent alors le nom de Tchernaïa. Le terrain néocomien repose dans toute cette région sur le calcaire jurassique et 1l se prolonge à l’ouest jusqu’au bord du plateau de la Chersonèse où il disparaît sous les couches tertiaires ; c’est un grès verdâtre, plus ou moins grossier, dans lequel on trouve quelques bancs de conglomérat. Il est recouvert d’une marne calcaire blanche et jaunâtre, renfermant des couches sableuses et qui appartient à la craie moyenne ; les fossiles y sont très rares et conservés à l’état de moules ; la roche est tendre et occupe toujours la place d’une dépression entre les couches néocomiennes et celle de la craie 60 ÉTUDE STRATIGRAPHIQUE proprement dite. On exploite daus cette roche à Milnie-Kolodzi une terre à foulon de quelques pieds d'épaisseur qui est un savon naturel employé pour les bains à Con- stantinople. Des gisements de cette même roche ont été observés à Sabli dans la vallée de l’Alma et au pied du Mont Ak-Kaïa près de Karasoubazar ‘; c’est une marne grisâtre bréchoïde, dans laquelle on trouve beaucoup de moules de coquilles remaniés. Les couches de la craie se composent de deux horizons (PI. L, fig. 2, # et 6). L'in- férieur arrive au fond de la vallée sur la rive droite, un peu avant les ruines d’In- kerman. Il est formé d’un calcaire marneux, compacte, contenant des silex en frag- ments plus ou moins anguleux et d'assez nombreux fossiles. On l’emploie comme pierre de construction et on y trouve des excavations qui servaient de logements aux anciens habitants de la Crimée. Mais les principales exploitations ont lieu dans l'horizon supérieur, dans lequel sont aussi creusées la plupart des cryptes du flanc droit de la vallée. C’est un calcaire massif à grains fins, en bancs épais, sans silex, rempli de brachiopodes et de bryozoaires. Il fournit une excellente pierre de construc- tion, homogène, facile à tailler et durcissant à l'air. C’est avec elle qu'ont été élevés les monuments, aujourd’hui en parlie ruinés, de Sébastopol. J'ai indiqué plus haut (p. #3) les fossiles que j'y ai recueillis. Ces couches sont re- couvertes par un calcaire grossier, rude au toucher, plus ou moins poreux et dont l'épaisseur ne dépasse pas 7 à 8 mètres. Les fossiles signalés p. 45 y sont abondants, mais conservés à l’état de moules ; le plus souvent même les moules ont disparu et on ne trouve plus que des empreintes parmi lesquelles celles des turritelles et des Cor- bis sont les plus nombreuses. Cet étage fait partie du terrain éocène inférieur ; il re- couvre un petit plateau où se trouve la ruine d’Inkerman *, et en arrière duquel se dresse l’escarpement du calcaire à nummulites proprement dit, roche blanchätre, crayeuse remplie de fossiles. Vallée du Belbek (PI. IL, fig. 2). — Un des affluents de ce fleuve prend naissance près d’Aï-Todor. Au nord de ce village on voit un rocher isolé, séparé de tous côtés par une profonde érosion, de la falaise de la craie dont il est le prolongement, et dans lequel est taillée la ville crypte de Mangoup-Kalé. La montée qui y conduit se fait sur les talus du terrain crétacé moyen qui sont dominés par l’escarpement de la craie pro- prement dite. Cette roche présente ici les mêmés caractères qu’à Inkerman et ren- ferme les mêmes fossiles. Elle est creusée et fouillée par de nombreuses cryptes dis- posées souvent sur plusieurs étages de hauteur. Le défilé de la vallée de Koralès com- ! Dubois, Voyage, VI, p. 465. ? La teinte du terrain nummulitique aurait dû être prolongée sur la carte jusqu’aux ruines d’In- kerman. DE LA PARTIE SUD-OUEST DE LA CRIMÉE 61 mence au delà de Mangoup-Kalé, à Kodja-Sala; les couches de la craie aboutissent au fond de la vallée en amont de Jukar-Koralès et sont recouvertes près de ce village par le calcaire éocène inférieur. Les fossiles y sont, comme à Iukerman, médiocrement conservés. Ce sont : Natica cf. hybrida, Lam. Corbis subpectunculus d'Orb. Natica sp. Gryphea sp. ? Cardita acuticosta, Desh. Ostrea rarilamella, Desh. Ces couches sont dominées par le calcaire nummulitique dont les roches présentent les érosions les plus bizarres. C’est au milieu d’elles que se trouvent le village, les ruines et les cryptes de Tcherkès-Kerman. Ce terrain s'étend jusqu’à quelques kilomètres de Divankoiï. Après avoir parcouru les calcaires et les schistes argileux du versant nord de la Yaïla, le Belbek proprement dit, traverse à Foti-Sala la zone néocomienne. Elle s’est séparée à Koloulouz des calcaires jurassiques supérieurs et elle repose en discordance de strati- fication sur les schistes argileux, disposition qu’elle conserve jusqu’à Simphéropol. Les couches en sont peu inclinées et plongent N.40°0. Elles commencent par des calcaires et des grès qui contiennent beaucoup de cailloux de quartz blanc ; ils sont recouverts de grès et de marnes rouges et verdâtres. Ce conglomérat se retrouve au-dessus d’Aïr- goul et à l’est de Kermenchik où il prend une assez grande épaisseur. Le ruisseau d’Otarchik est à la limite du terrain néocomien et des marnes du terrain crétacé moyen. La vallée de Sivren, par laquelle s'écoule le Belbek, est constituée com- me celle de Koralès. Vallée de la Katcha (PI. IL, fig. 3 et 5). — Les couches du terrain jurassique inférieur plongent alternativement au S. E. et au NO. et disparaissent, au nord de Bia-Sala, sous le terrain néocomien dont l’escarpement est traversé par la Katcha dans une gorge profonde. Ce terrain est composé de grès puissants de couleur rou- geâtre, alternant avec des marnes sableuses, et contenant beaucoup de fossiles dont un grand nombre sont des espèces nouvelles (p. 40). Au-dessus se trouve un cal- caire marneux, feuilleté, bleuâtre, plongeant faiblement au NO. et qui appartient à la craie moyenne ; il est surmonté d’une marne blanche qui occupe ici une grande étendue ; elle est feuilletée, homogène, compacte, à grains fins, et renferme, surtout dans sa partie inférieure, des lits verdâtres, tandis que sa partie supérieure prend une teinte plus jaune, et alterne avec des grès. Elle forme la base du Mont Tépékerman, qui s'élève sur la droite de la vallée. Cette montagne donne la coupe complète du terrain crétacé supérieur et domine au loin la région environnante. Elle à l'apparence d’un cône à pourtour arrondi, à pentes 62 ÉTUDE STRATIGRAPHIQUE assez rapides, tronqué au sommet et de 200" environ de hauteur au-dessus de la vallée. La partie supérieure en est constituée par les couches de la craie blanche qui contiennent les mêmes fossiles qu’à Inkerman. Elles se composent d’un horizon in- férieur, dont l'épaisseur est d'environ 20", d’une craie un peu jaunâtre ou verdâtre dans laquelle on trouve beaucoup d'huitres et de Pecten, et d’un horizon supérieur dont la roche est remplie de petits fossiles, bryozoaires, polypiers, piquants d’oursins. Un grand nombre de cryptes sont creusées dans ces deux horizons ; le banc supé- rieur est excavé de toutes parts. La coupe du Tépékerman correspond à celle du con- tre-fort crayeux qui s'étend un peu plus à l’ouest. La Katcba le traverse dans une gorge resserrée et coule au delà de Katchi-Kalen, dans les calcaires de la craie, puis dans le calcaire nummulitique. Celui-ci commence par un banc marneux jaunâtre rempli d'Ostrea gigantea. Par suite de la désagrégation des roches dont le calcaire nummulitique offre de si cu- rieux exemples en Crimée, on trouve près de Mustaphabey ‘ une colonne naturelle, de ce terrain, de 7" de haut, exactement semblable à celles des environs de Varna fi- gurées par M. Spratt. Au calcaire nummulitique succèdent les marnes blanches, parcourues par la route de Bakchi-Séraï et qui vont plonger au NO. sous l’escarpement du tertiaire supérieur. Elles sont surmontées par le calcaire à Helir, recouvert par les couches sarmatiques qui ont, comme à Sébastopol, une structure oolitique. Si, au lieu de descendre la vallée de la Katcha, on se dirige du Tépékerman vers Bakchi-Séraï, on gravit au nord de cette montagne le contre-fort crétacé et l’on trouve, un peu en retrait du sommet de l’escarpement. un calcaire blanc qui forme soit la couche la plus élevée des terrains crétacés, soit la base du terrain tertiaire (PL IL, fig. 6, c); plus en retrait encore, apparaît le terrain nummulitique qui com- mence par la marne blanche à Ostrea gigantea. La ville ancienne de Tchoufout- Kalé est élevée sur le calcaire (CGs, c), tandis que la ville crypte qui porte le même nom se trouve dans les assises inférieures a et b. On descend de cette ville à Bakchi- Séraiï en les traversant. L'ancienne capitale de la Crimée est construite sur les couches de la craie et elle est au fond d’un vallon étroit dont les parois augmentent con- stamment de hauteur vers le SE. Elle est dominée par le terrain nummulitique dans lequel on observe la succession suivante : 1. Marne jaunâtre, blanchissant à l’air, renfermant beaucoup d’Ostrea gigantea. 2. Calcaire nummulitique marneux, assez compacte, formant un escarpement. 3. Marne puissante, renfermant des rognons pyriteux ; les Ostrea gigantea y sont ? Dubois, VI, p. 297, Atl. pl. XIV, fig. 4. DE LA PARTIE SUD-OUEST DE LA CRIMÉE x 63 plus rares ; mais on y trouve beaucoup d’autres fossiles, Mummulites, Serpula spirulæa, Pecten, spondyles, gastéropodes. 4. Calcaire blanchätre, compacte, découpé par les agents atmosphériques en formes bizarres, pétri de nummulites. Ce sont les couches supérieures qui renferment le plus de fossiles. Les nummulites y sont excessivement abondantes. Les autres fossiles y sont plus rares et leur conser- vation laisse à désirer. Ce sont : Cancer sp. Spondylus ef. Eichwaldi Fuchs. Trochus sp. Ostrea latissima, Desh. Teredo sp. rarilamella, Desh. Cardium sp. Aromia intusstriata, d'Orb, Pecten cf. corneus, Sow. Serpula spirulæa, Lam. Pecten sp. ind. plus les oursins, les nummulites et les orbitolites que j'ai indiqués dans le tableau général des fossiles de ce terrain (p. 46). Vallée de l’Alma. — Les terrains crétacés et tertiaires inférieurs, occupent ici une moins grande étendue. Ils sont en effet dans le voisinage de la région où le soulè- vement a été le plus fort et où les couches sont le plus redressées. La zone de la craie moyenne se rétrécit beaucoup. Les escarpements de la craie et du terrain nummuliti- que, distincts au SO., n’en forment plus qu'un seul, dans lequel les couches plon- gent assez rapidement sous la marne blanche tertiaire. Dans la vallée de la Badrak (PI. L fig. 14), un des principaux affluents de l’Alma, une éruption de mélaphyre se trouve précisément là où le terrain néocomien est en contact avec le schiste argileux. Cette roche est tout à fait semblable à celle qui se mon- tre à Karagatch et que j'ai déjà décrite (p. 3%) Dubois de Montpéreux ‘ a figuré la ma- nière dont ce mélaphyre a pénétré la roche néocomienne : un peu au sud de ce point, on voit à Mangouch trois îlots de grès néocomien reposant en couches presque hori- zontales, sur les couches très contournées du schiste argileux. Ce ne sont pas seule- ment des érosions, mais bien de vraies dislocations qui les ont séparés les uns des autres, car ils se trouvent à des hauteurs assez différentes ; et leurs couches qui présen- tent la même succession, ne sont pas sur le prolongement direct les unes des autres. Le village même de Mangouch est en partie sur le schiste argileux, en partie sur le néocomien et la craie moyenne qui forme une colline dominant le village au NO. Des nombreuses éruptions se sont fait jour dans la vallée même de l’Alma. Plusieurs se trouvent aux environs de Bechtev dans le schiste argileux. Je ne les ai pas vues, elles 1 Voyage, VI, p. 359. Atlas, Ves., pl. 13. 64 : ÉTUDE STRATIGRAPHIQUE ont été indiquées sous le nom de diorite à grain fin; deux masses éruptives que j'ai décrites plus haut sont au contact du schiste argileux et du terrain néocomien à Karagatch et Orta-Sabla (PI. I, fig. 9, 10). Le terrain néocomien de Karagatch est très riche en fossiles. Dubois y signale: Nautilus radiatus Pleuromya plicata, Ostrea Couloni, Terebratula biplicata, T. diphya (janitor Piet.), T. vicinalis, Discoidea macropyga, Cidaris clunifera, C. vesiculosa. Je n'ai pas vu ces fossiles auxquels leur association avec le T. janitor donne une grande importance. Ainsi que je l’ai déjà dit, les quelques ammonites qui ont été trouvées avec cette espèce m'ont paru appartenir à des types nouveaux. Les assises fossilifères sont recouvertes d’un grès tendre, puis de banes schisteux et surmontées par la même couche de terre à foulon qu’on trouve dans la vallée de la Tchernaïa. | La roche néocomienne forme, sur la rive droite de l’Alma, une colline comprise entre deux ravins; ses couches plongent au NO.; elles sont composées de calcaire roux, de grès et de marnes sableuses. Elles se prolongent au NE, recouvrant les schistes argileux et sont bordées par la Sabla. Elles reposent un peu avant Orta-Sabla sur une roche éruptive qui les a soulevées et dont la masse assez considérable est désagrégée et découpée par de grands ravins. Les couches de la craie moyenne, de la craie blanche, du terrain nummulitique et de la marne blanche, succèdent régulière- ment à ce terrain. Vallée du Salghir. — Va coupe de cette vallée est différente de celles des vallées précédentes. Le terrain nummulitique a encore conservé sa disposition normale ; il borde les deux rives du fleuve formant un escarpement qni devient de plus en plus élevé en avançant vers le SE. On y trouve les mêmes nummulites que j'ai déjà in- diquées antérieurement et l'Ostrea gigantea. De Verneuil et Dubois y ont indiqué aussi Nautilus Sp., Ovula tuberculosa Ducl., Trochus sp. Conoclypeus conoideus Ag., C. Duboisi Ag. Les couches crétacées, bien développées encore à quelques kilomètres au SO. du Salghir, diminuent beaucoup d'importance aux environs de Simphéropol et leur relief n’est presque plus accentué à la surface du sol. Elles reposent là, avec une faible incli- naison au NNO., sur les têtes de couches d’un poudingue en couches presque verti- cales. Cette superposition se voit déjà à Kourtzi ou Kourcha où ce poudingue fait son apparition. Il semble même que les roches crétacées disparaissent complétement sur la rive droite du Salghir pour reparaître seulement plus à l’est. En suivant le cours d’un affluent du Salghir de Mamak à Chokourcha, j'ai vu le terrain nummulitique repo- ser directement et en stratification discordante sur les têtes de couches du conglomé- ral. De Verneuil à fait la même observation. Dubois indique au contraire en ce point le terrain crétacé sous le nummulitique. Quoi qu'il en soit, la craie reprend une grande DE LA PARTIE SUD-OUEST DE LA CRIMÉE. 65 importance plus à l’est. Le terrain néocomien disparait, au contraire, entièrement aux environs de Simphéropol. Cette ville est construite sur les marnes blanches tertiaires au nord des pentes num- mulitiques (PI. IE fig. #) ; l’escarpement des couches tertiaires récentes qui recouvre ces marnes au NO. m'a donné la coupe suivante : 4. Calcaire jaunâtre rempli d’Helix. 2. Conglomérat de petits cailloux de quartz, désagrégés, semblable à celui qu’on trouve dans le golfe de Sébastopol et au monastère S'-Georges. 3. Calcaire oolitique, grossier, de texture irrégulière, renfermant beaucoup de débris de coquilles et plus rarement des coquilles entières, Mactra Podolica, ete. La route de Simphéropol à Karasoubazar traverse les alluvions du Salghir, puis elle suit le calcaire nummulitique qui s’avance très près du village de Bakchili et s'é- tend jusqu’au Chouiounchou. Les marnes blanches qui surmontent ce terrain forment l'escarpement qui domine au nord Bakchili et Abdal, puis elles diminuent de plus en plus vers le NE. J'ai pris la coupe suivante près du premier de ces villages : 1. Calcaire nummulitique. 2. Marne blanche peu puissante. 3. Calcaire blanc et jaunâtre avec Helix. 4. Conglomérat quartzeux. 5. Calcaire oolitique avec petits cailloux roulés et fossiles sarmatiques. 6. Calcaire jaunâtre et conglomérat quartzeux. 7. Banc de grès et calcaire compacte. Les couches # à 7 constituent le sol de la steppe et appartiennent au terrain sar- matique. € TOME XXVI, À'e PARTIE. 9 66 ÉTUDE STRATIGRAPHIQUE CONCLUSION À la fin de l’époque jurassique, le sol de la Crimée subit des mouve- ments considérables qui produisirent le soulèvement de la chaîne cal- caire et auxquels succéda le dépôt du terrain crétacé inférieur. C’est là un des traits les plus caractéristiques de la straligraphie de la presqu'ile. Il existe en effet un contraste frappant entre les deux régions qui sont sé- parées du SO. au NE. par le contre-fort néocomien; d’un côté des for- malions à peine soulevées, faiblement redressées vers le sud, se recou- vrant sans autre accident que les érosions qui ont découpé le sol; de l'autre des escarpements abrupts, descouches très contournées, pénétrées de loutes parts par des roches éruptives. Les couches des terrains crélacés se succèdent d’une manière parfai- lement régulière et sont disposées en retrait les unes sur les autres; de petites vallées longitudinales se trouvent souvent à la limite des divers étages et aboutissent aux grandes vallées transversales de l’Alma, de la Katcha, du Belbek, mais il n’existe entre la formation néocomienne et les assises crélacées qui lui sont superposées, aucune faille, aucune dis- location des couches. Cest à l'érosion qu’il faut attribuer la formation de la grande falaise de la craie qui s'étend des environs de Sébastopol à Simphéropol,sans autres interruptions que celles dues aux fleuves qui la traversent dans des cluses étroites. Huol admet dans celte partie de la Crimée la présence de deux systè- mes de failles: 1° failles parallèles à la direction des couches et dont les principales seraient celle qui existe entre le terrain néocomien et les deux autres étages du terrain crétacé, et, dans le terrain tertiaire, de l’em- bouchure du Belbek à Simphéropol; 2 failles perpendiculaires à la direc- on des couches et qui sont devenues plus tard des vallées servant de DE LA PARTIE SUD-OUEST DE LA CRIMÉE. 67 lits à une vingtaine de petites rivières, Tchernaïa, Belbek, Katcha, Alma, Salghir, etc. ‘; de sorte que le sol, qui est cependant si régulièrement disposé en gradins, aurait été découpé comme la surface d’un échiquier dans deux directions perpendiculaires. La confusion faite par cet auteur entre les marnes de la craie moyenne et la marne blanche tertiaire, supérieure au terrain nummulitique, a du reste amené les plus grandes erreurs dans la carte géologique qu'il a donnée et dans l'idée qu’il pouvait se faire de la structure en réalité si simple de ce pays. Je w’ai trouvé nulle part les traces de ces nombreuses failles; Les lam- beaux néocomiens de Mangouch, étagés à diverses hauteurs sur les schistes argileux sont les dénivellations les plus considérables qu’on puisse constater dans cette région et elles ne dépassent pas quelques mè- tres. La régularité des dépôts, les ondulations mêmes de la zone crétacée qui s’infléchit vers le nord à l'entrée de chaque cluse, les récifs isolés de la chaîne principale, tels que le Tépékerman, prouvent avec la dernière évidence, qu'il n’y à pas eu là de dislocations. Celte montagne n’a point non plus été soulevée de toutes pièces par des forces éruptives *, mais elle est un témoin d'anciennes dénudations. Les dépôts tertiaires succè- dent aux dépôts crétacés avec la même régularité; aucune oscillation violente du sol, aucun bouleversement ne s’est produit pendant ou après leur formation; la transgression des terrains tertiaires supérieurs dans la Chersonèse est la seule anomalie un peu notable qu'on puisse conslaler. Il n’est pas possible de reconnaitre jusqu'où s’étendaient au sud les lerrains crélacés et tertiaires. L’épaisseur des roches le long de leur li- mile actuelle, leur nature même, les quelques lambeaux de terrain néo- comien qu’on voit à Mangouch et près d’Orta-Sabla, démontrent clai- rement que celte limite ne coïncide pas avec leur ancien rivage et qu'ils doivent s'être prolongés bien au delà. Toutefois ces lambeaux sont très ? Russie méridionale, II, p. 418, 424, 540, 541. ? Huot, Russie méridionale, IT, p. 541. 68 ÉTUDE STRATIGRAPHIQUE rapprochés de la zone néocomienne et sont la seule trace qui subsiste d’une extension plus grande des terrains crétacés. Les rochers isolés de Mangoup-Kalé et du Tépékerman sont aussi des témoins de Pancienne extension de la craie blanche. Ces contre-forts sont les résultats des éro- sions. Le sol formé d’alternances successives de roches dures et tendres est en effet particulièrement propice à ce genre de phénomènes. L’épaisseur des sédiments des terrains jurassiques inférieur et moyen, l'abondance des grès et des conglomérats, la présence de bancs de lignite et de nombreux restes de plantes terrestres, donnent à ce terrain un ca- ractère littoral nettement accusé. Le fait que la plupart de ces dépôts se voient seulement sur le versant méridional de la chaîne et que les schistes argileux du versant nord en sont presque dépourvus, indique que c’est au sud de la Crimée actuelle que se trouvait le continent qui servait de rivage à la mer de cette époque. Ce terrain se retrouve avec les mêmes caractères dans le Caucase. Dubois a placé la première appa- rition de cette chaîne à la fin de la période jurassique, regardant le granit comme l'agent du soulèvement. Toutefois, j'ai remarqué ailleurs qu’au dé- but de cette période, il existait déjà sur cet emplacement une île allongée autour de laquelle se déposaient les sédiments. Cette chaîne est dirigée du NO. au SE. ; son axe correspond à celui de la longue région gra- nitique qui s'étend des marais de Pinsk, à travers le Dnieper et les em- bouchures du Don, au NO. une partie de la chaine de PAlaghez et la Perse au SE. '. La dépression qui se trouve en Russie au SO. de la zone granitique et qui est sillonnée par le Dniester et le Bogh, est la suite des plaines de la Colchide et de la Géorgie; la liaison de ces plaines se faisait Le long de la côte orientale de la mer Noire, à travers les presqu'iles de Kertsch et de Taman, l'extrémité est de la Crimée et la mer d’Azof. La chaîne taurique se trouve ainsi reliée au versant sud du Caucase et elle faisait partie du même bassin que les montagnes de l'Arménie. Ses dé- * Bull. Soc. géol. de France, 1837, VIIL, p. 373. DE LA PARTIE SUD-OUEST DE LA CRIMÉE. 69 pôts ont donc appartenu, dès une époque ancienne, à une région distincte du versant nord du Caucase et nous trouvons dans ce fait lexplication des grandes différences que présentent ces deux régions. Nous venons de voir en effet l'indépendance complète qui existe en Crimée entre le lerrain néocomien et le terrain jurassique, tandis que, sur le versant nord du Caucase, les terrains crétacés ont succédé régulièrement et en con- cordance de stralification au terrain jurassique; sur le versant sud de celte chaîne, le néocomien repose tantôt sur le granit, tantôt sur le terrain Jurassique inférieur, et la coupe de l'Okriba et du Letchgoum' rappelle d’une manière frappante celle du versant nord de la chaîne tau- rique. Le soulèvement qui a eu lieu à la fin de l'époque jurassique a déjeté vers le nord les sédiments déjà déposés et n’a pas affecté le terrain néo- comien. La même discordance s’observe en Arménie. La nature des dépôts du terrain jurassique supérieur dans la Crimée, celle du terrain crélacé moyen, le développement du terrain nummulitique, son absence complète au nord du Caucase, sont autant de caractères qui distinguent la péninsule de cette dernière région et qui la relient au contraire élroi- tement au versant sud du Caucase el à l'Arménie d’une part, aux mon- lagnes de la Turquie d'Europe, de l’autre. L’analogie de la chaîne taurique avec le Balkan est particulièrement frappante. « Le Balkan, dit M. de Hochstetter, n’est pas une chaîne de montagnes proprement dite.; il est beaucoup plutôt, comme l’Erzgebirge, une montagne avec une pente abrupte d’un seul côté, qui s’abaisse peu à peu au nord vers le Danube, soit par une plaine doucement inclinée, soit par des plateaux plus ou moins nettement étagés en gradins *. » D’après les recherches de cet éminent géologue, c'est la crête du plateau supérieur qui forme le sommet du Balkan et la pente est très brusque du côté du sud. Cette chute rapide est due à une grande faille qu’on peut suivre du cap Emineh au bord de la mer Noire, 1 Favre, Recherches géologiques dans le Caucase, p. 28, f. 16, pl. I, f. 1, 2. ? Geol. Verhältn. der europ. Turkei. Jahrb. k.k. geol. Reichsanst. 1870, t. XX, p. 399. 70 ÉTUDE STRATIGRAPHIQUE jusqu'aux environs de Pirot et qui à eu pour résultat laffaissement de toute la région située au sud de cette ligne,entre le Balkan et le Rhodope. Cette dislocation date probablement de l’époque tertiaire. Or cette faille, continuée en ligne droite, correspond exactement au rivage méridional de la Crimée, au sud duquel la mer atteint subitement une très grande profondeur. La nature du relief sous-marin entre les régions confirme ce rapprochement. En effet, des bouches du Don à une ligne dirigée du cap Emineh au cap Saritsch, la mer n’a presque pas de profondeur et son fond, parfaitement uni, s'étend à 70 et 80 mètres au- dessous de la surface par une pente douce et régulière. C’est une partie de la steppe affaissée sous le niveau de la mer. À partir de la ligne indi- quée, la profondeur augmente presque subitement jusqu’à 1000 et 1800 mètres. Cetle vaste dépression parait donc être l'équivalent de la région qui forme, au sud du Balkan, les bassins de la Maritza et du Kara-Sou et qui est occupée par de grands massifs de gneiss, de granit el de mica- schistes. Ainsi la partie méridionale de la péninsule est le reste du versant seplentrional d’une chaîne qui se trouvait à la place où sont au- Jourd’hui les profondeurs de la mer Noire’. À quelle époque s’est produit le grand affaissement qui la fait disparaitre ? Elle subsistait probable- ment encore à la fin de l'époque jurassique et elle a pris part au soulè- vement de celte chaîne. À voir, en effet, la disposition des schistes argi- leux de la côte méridionale, la manière dont ils ont été froissés, plissés de toute manière, tout en conservant presque toujours les têtes de cou- ches tournées vers le sud, tandis que, sur le versant nord de la chaîne calcaire, ces plis sont beaucoup moins considérables, on comprend qu'un rempart puissant devait exister alors au sud de la Crimée et que ce rempart n’a disparu qu'après le soulèvement de cette chaîne. Mais il est probable que l’affaissement de cette région est encore plus récent et ! Dès la fin du siècle dernier, Pallas émettait déjà cette hypothèse: « On est tenté, dit-il, de sup- poser de deux choses, l’une : ou que le noyau principal de cette chaîne de montagnes s’est affaissé dans l’abîme de la mer ou que toute cette masse de couches a été soulevée au-dessus des eaux par une force immense agissant à une très grande profondeur. » Voyage, II, p. 583. Les causes indiquées par l’éminent voyageur ont agi toutes deux pour donner à la Crimée son relief actuel. L] DE LA PARTIE SUD-OUEST DE LA CRIMÉE. 71 qu’il est contemporain de celui de la partie méridionale du Balkan que M. de Hochstelter rapporte à époque miocène. Les nombreuses éruptions qui ont eu lieu le long de cette ligne de fracture prouvent du reste qu’elle existait longtemps avant que laffais- sement se soit produit. Contrairement à l'opinion de Dubois et de Huot, l'apparition de ces roches n’a eu aucune influence sur le soulèvement de la Crimée et ce n’est pas à elles qu’il faut l’attribuer. Les perturbations qu’elles ont causées n’ont agi que dans leur voisinage immédiat. Ce soulèvement est dû à un mouvement continental qui à agi avec une grande régularité, Le Tchatir-Dagh, qui se trouve à peu près au milieu de la longueur de la Yaïla, forme la ligne de partage des eaux du versant nord de la chaîne, ligne qui se prolonge de là au nord vers l’isthme de Pérécop, en passant entre les vallées de l'Alma et du Salghir. Elle atteint 539m au sommet du crêt nummulitique au S. de Yamourcha, s'abaisse à 285" dans la marne blanche près de Bodana et s'élève de nouveau pour atteindre le crêt sarmalique et le niveau de la steppe. A l’est de cette ligne, le Salghir qui se déverse dans la mer d’Azof passe dans la marne blanche près de Simphéropol à 230". À l’ouest, le niveau des vallées s’abaisse régulièrement dans le même terrain en approchant de la côte occidentale ; le cours de l'Alma est à 155", celui de la Katcha à 101, celui du Belbek à 46", celui de la Tehernaïa à 0, dans le golfe de Sé- bastopol. Les intéressantes observations faites par M. Suess ‘ sur la structure unilatérale des chaînes de montagnes s'appliquent particulièrement bien au Caucase. L’axe de la chaîne forme la limite de deux régions bien distinctes: 1° une région septentrionale qui a été peu bouleversée et qui, liée à la Russie continentale, n'a subi depuis le commencement de lépo- que Jjurassique que des oscillations lentes du sol et un exhaussement fi- nal; 20 une région méridionale qui a été soumise à des perturbations considérables dont une des principales à eu lieu à la fin de la période Jurassique. L’Arménie, le bassin de la mer Noire, la Turquie d'Europe 1! Die Entstehung der Alpen, 1875. 0 72 ÉTUDE STRATIGRAPHIQUE, ETC. font partie de la même région. Ce vaste pays a été découpé par de grandes failles dont les principales sont dirigées EENE. ou OSO. Il a été pénétré de toutes parts et à diverses époques, par des roches éruplives. IT est caractérisé par des affaissements de grandes étendues telles que celles de la Boulgarie, de la mer Noire, et celles du versant méridional du Caucase. Des observations faites récemment avec le pendule sont venues encore confirmer la grande différence qui existe entre les deux versants de cette chaîne. Tandis que cet instrument indi- que sur le versant nord une forte déviation, 1l n’en accuse aucune sur le versant méridional, fait qui prouve d’une manière certaine qu'il existe au-dessous du sol de cette région de grands vides qui compensent l'attraction exercée par les montagnes. 1 Favre, loc. cit., p. 106. DESCRIPTION DES ÉCHINODERMES. 13 DESCRIPTION DES ÉCHINODERMES PAR P, pe LORIOL Parmi les fossiles que M. E. Favre a rapportés, en assez grand nom- bre, de son voyage en Crimée, et que, J'espère, 1l fera connaître plus tard, il s’est trouvé un certain nombre d'Échinodermes. M. Favre à bien voulu me les communiquer, en m'engageant à les décrire. J'ai reconnu neuf espèces bien déterminables, savoir : 1° Dans le terrain néocomien : Holectypus Sinzovi, P. de L., décrit ci-dessous. Psammechinus Trautseholdi, P. de L., décrit ci-dessous. Collyrites ovulum, d'Orbigny, décrit ci-dessous. Toxaster ricordeanus, Cotteau, décrit ci-dessous. ? Pseudocidaris chunifera (Ag.), P. de L. Un radiole, trouvé avec les espèces précédentes, ayant exactement la forme des radioles de l'espèce, toutefois l'ornementation et le bouton ayant disparu, la détermination n’est pas certaine. 20 Dans la craie supérieure : Hemiaster inkermanensis, P. de L., décrit ci-dessous. Linthia Favrei, P. de L., décrit ci-dessous. 30 Dans le terrain nummulitique : Conoclypeus subeylindricus (Ag.). Deux exemplaires bien caractérisés de cette espèce facile à reconnaitre. Echinolampas subeylindricus, Desor, décrit ci-dessous. ? Linthia subglobosa (Lamk.), Desor. Un exemplaire mal conservé, mais ayant les profonds ambulacres de l’espèce; quoique fort probable, cette détermination est cependant encore douteuse. 4° Dans les marnes blanches rapportées au terrain miocène : Pentacrinus inkermanensis, P. de L., décrit ci-dessous. TOME XXVI, À" PARTIE. 10 74 DESCRIPTION DES ÉCHINODERMES Ces espèces intéressantes, fruit d’un voyage rapide, forment une addi- lion précieuse aux faunes échinologiques des terrains auxquels elles appartiennent. Elles sont un échantillon de ce que pourraient faire con- nailre les divers gisements fossilifères de la Crimée, s'ils étaient explo- rés à fond, el pendant longtemps, par un géologue habitant la contrée. PSAMMECHINUS TRAUTSCHOLDI, P. de Loriol, 1877. (PI. IV, fig. 2.) DIMENSIONS. DAME CRE ER CREER RE ER 36 mm. Hauteur par rapport au diamètre. . . . . . . . . . . . : . . 0,64 Forme arrondie, subhémisphérique, régulièrement bombée en-dessus. Zones porifères étroites, rectilignes. Pores très-petits, disposés par triples paires obliques très serrées. Les petits ares de trois paires sont relativement très transverses, mais très courts, à cause de la petitesse des pores; ils sont séparés par une ou deux lignes de petits granules. Aires ambulacraires étroites, à peu près aussi larges que la moitié des aires inter- ambulacraires ; dans le moule, un sillon médian assez profond marque la ligne sutu- rale. Aires interambulacraires marquées aussi dans le moule par un sillon médian, mais moins profond; les plaques coronales sont étroites. Tubercules lisses et imperforés, très petits, plus petits relativement que dans toutes les autres espèces. IIS sont disposés en séries irrégulières, dont on compte six, à l'am- bitus, dans les aires ambulacraires, et au moins seize dans les aires interambulacraires. Tous ces tubercules me paraissent égaux, je ne puis distinguer des rangées principales et des rangées secondaires. Granules miliaires grossiers, nombreux, serrés, couvrant toute la surface du test et formant une granulation dense et presque homogène, au milieu de laquelle ce n’est qu'avec peine que l’on réussit à distinguer les tubercules. Vers le milieu des aires, à la face supérieure, les granules paraissent moins serrés. Je ne connais ni l'appareil apicial ni le péristome. Test épais et solide. Rapports et différences. Malheureusement M. Favre n’a rapporté qu'un seul exem- plaire incomplétement conservé de cette intéressante espèce, anssi quelques détails peu- vent-ils m'avoir échappé, mais elle diffère totalement de toutes celles qui sont venues jusqu'ici à ma connaissance. Elle se rattache bien au genre Psammechinus par ses tuber- DESCRIPTION DES ÉCHINODERMES. 15 cules lisses et imperforés et par ses pores disposés par petits ares transverses de trois paires, mais elle s'éloigne des espèces connues par la petitesse relative de ses pores, par le peu de volume de ses tubercules qui sont à peine distincts des granules, et par l'épais- seur de son test. Dans le Ps. monilis les tubercules sont peu distincts aussi de la gra- nulation, ils sont encore moins apparents dans le Ps. Trautscholdi. La convenance d'établir pour cette espèce une coupe nouvelle pourrait peut-être fort bien se démontrer par l'étude d’une série de bons exemplaires; pour le moment Je ne puis que la rattacher aux Psammechinus, sans même savoir si la structure de son péristome ne devrait pas la faire ranger dans les Somechinus. Localité. Orta-Sabla. Néocomien. Explication des figures. PI. IV. Fig. 2, 2 a. Psammechinus Trautscholdi, P. de Loriol, de grandeur naturelle. Fig. 2 b, fragment grossi montrant une portion d’une aire ambulacraire avec une zone pori- fère; les granules pourraient être un peu plus forts. Hozecrypus SiNzovi, P. de Loriol, 1877. (PI. IV, fig. 1) DIMENSIONS. Forme hémisphérique, très régulièrement et uniformément bombée à la face supé- rieure, très arrondie et épaisse au pourtour, plane, et même légèrement convexe, à la face inférieure. Zones porifères très étroites, à fleur du test, composées de pores très petits. Aires ambulacraires nullement renflées ; leur largeur à Pambitus est un peu infé- rieure à la moitié de la largeur des aires interambulacraires. Elles portent, à la face supérieure, quatre rangées seulement de tubereules fort petits, très peu apparents, très écartés; à l’ambitus on compte environ six rangées, mais elles deviennent fort irrégulières ; à la face inférieure les tubercules sont un peu plus volumineux et plus serrés. Aires interambulacraires larges: elles ont à lambitus quatorze à seize rangées peu régulières de petits tubercules semblables à ceux des aires ambulacraires et, comme eux, plus apparents et plus serrés à la face inférieure. Granules miliaires relativement grossiers, disposés à la face supérieure en filets 76 ; DESCRIPTION DES ÉCHINODERMES. transverses très réguliers, élevés, très apparents à l'œil nu, dans lesquels les tubercules sont comme noyés. Près de l’ambitus les filets se rapprochent, les granules se serrent, finissent par se toucher, et il en résulte une granulation très dense et parfaitement homogène, qui parait se maintenir à la face inférieure. Péristome un peu enfoncé, relativement pelit, car son diamètre ne dépasse pas 0,30 du diamètre de l’oursin. Périprocte ovale allongé, occupant à peu près toute la distance qui sépare le péris- tome du pourtour, sans entailler aucunement ce dernier. Rapports et différences. L’Hol. Sinzovi se distingue facilement de lHol. macropygus, Ag. et de lAol. neocomiensis, Gras, par sa forme très régulièrement hémisphérique, son pour- tout bien plus épais et plus arrondi, sa face inférieure convexe, ses très petits tuber- cules et l'arrangement très particulier de ses granules miliaires. Il est plus voisin de l'Hol. crassus, Cotteau, de l'étage cénomanien, mais il est plus surbaissé, bien moins épais, son périprocte est ovale, et non pyriforme, sa granulation très différente, ses tubereules plus pelits et moins régulièrement disposés. Localité. Orta-Sabla. Étage néocomien. Errplication des figures. PT IV. Fig. 1, 1 a, 1b. Holectypus Trautscholdi, de grandeur naturelle. Fig. 1e. Fragment de test grossi, pris au-dessus de l’ambitus, c’est pour cela que la moitié de l’aire interambulacraire figurée n’a que cinq rangées de tubercules. Fig. 14. Fragment grossi, pris au-dessous de l’ambitus et montrant la granulation très dense qui, dans cette région, entoure les tubercules ; ces derniers ne sont pas très exacts. COLLYRITES OVULUM (Desor), d'Orbigny. (PI. IV, fig. 4.) SYNONYMIE. Dysaster ovulum, Desor, 1842, Monogr. des Dysaster, p. 22, pl. 3, fig. 5-8. Collyrites ovulum, D’Orbigny, 1853, Paléont. franc. Terr. crétacés, t. V, p. 54, pl. 801, fig. 7-13. Id. P. de Loriol, 1873, Échinologie helvétique, IL. Échin. crétacés, p. 297, pl. 32, fig. 7-10. Un petit exemplaire, assez fraste, de 24 millim. de long, 18 millim. de large et 15 millm. de haut, recueilli par M. E. Favre, est absolument identique de forme aux échan- Ullons du Coll. ovulum, du néocomien de la Suisse, avec lesquels je lai comparé. On ne peut, à la vérité, distinguer les ambulacres et il ne m'a pas été possible de m'assurer de la position exacte du périprocte, cependant la forme générale et l'aspect DESCRIPTION DES ÉCHINODERMES. sh du sillon antérieur sont si caractéristiques que je n'hésite pas à rapporter cet individu au Coll. ovulum. Localité. Bia-Sala, avec le Toraster Ricordeanus. Dans le département de l'Yonne, où le Tor. Ricordeannus est abondant, le Coll. ovulum ne paraît pas encore avoir été signalé; les deux espèces ont été trouvées au même niveau à Sainte-Croix (Vaud). Explication des figures. PI. IV, fig. 4, 4a. Collyriles ovulum, de grandeur naturelle. TOXASTER RICORDEANUS, Colteau. (PI. IV, fig. 3) SYNONYMIE. Toxaster Ricordeanus, Cotteau, 1851, Catal. des Échin. néocomiens de l'Yonne, p. 13 (Bull. Soc. sc. nat. de l'Yonne). Echinospatagus Ricordeanus, Cotteau, 1861, Études sur les Échinides fossiles de l’Yonne, II, p. 127, pl. 62, fig. 1-14. Idem, P. de Loriol, 1873, Échinologie helvétique, IL. Échin. crétacés, p. 347, pl. 28, fig. 5. Quelques échantillons, que je ne balance pas à rapprocher de cette espèce, ont été rapportés par M. E. Favre; leur longueur varie de 23 millim. à 32 millim. ; leur lar- geur est à peu près égale à leur longueur, la hauteur atteint 0,62 de la longueur. Is sont malheureusement assez frustes, cependant une comparaison très attentive de ces exemplaires avec de nombreux individus du néocomien de l'Yonne ne m'a pas laissé apercevoir la moindre différence. Au premier abord on serait tenté de les rapprocher de la figure donnée par Du Bois (Voyage au Caucase, série Géol. PI. [, fig. 2, 3, #) de son Holaster cordatus. Ce sont en réalité deux espèces différentes, et j'ai pu m'en convaincre par l'examen des échantillons originaux de Du Bois, conservés au musée de Zurich, dont je dois à M. Mœæsch la bienveillante communication, Ces exemplaires, suivant l'étiquette de Du Bois, ont été recueillis à « Mangusch, Crimée, » ils proviennent d’une couche gréseuse dont quelques fragments adhèrent encore à l'un d'eux. Leur forme est très large, plus large que longue, l’ensemble est déprimé, la face supérieure convexe, presque égale- ment déclive en avant et en arrière, la face inférieure assez concave. Le sillon anté- rieur est presque nul. Les ambulacres, assez frustes, sont cependant visibles, et ils pa- 78 DESCRIPTION DES ÉCHINODERMES. raissent beaucoup plutôt appartenir à un Toxaster qu'à un Holaster, l'appareil apicial est compacte. Ces caractères ne sont pas ceux que présente l'AHolaster cordatus du valangien du Jura et de l'Isère; ce dernier s’en distingue au premier abord par son sillon antérieur bien plus apparent, son appareil apicial allongé, ce qui empêche les ambulacres de converger au même point (ce caractère à élé mal rendu dans mes figu- res [Echinol. helvétique, IL T. crélacés}, il est très apparent dans des exemplaires que j'ai reçus depuis, et bien visible dans les figures de d'Orbigny [Pal. fr.}), Aimer 1} ninabt ani = PR % Ent | nn | vE ; 1 Un. MAN w EL 4 lboimpqnlé à LÉonates tt = ca nat C'UEUT À Ni Ant NA ef 26 00 T "AE OT 22 Hat " We 487 hi! ue tite tee Ale SAN 2e LR ut UP A D LOS LT LT PTT BETTY EXPLICATION DES PLANCHES TI, II & II Planches I et II. Les lettres qui indiquent les noms des terrains sont les mêmes que sur la carte: P Porphyre. A Mé- laphyre. D. diabase. Ji terrain jurassique inférieur, schiste argileux, Jm jurassique moyen, grès et conglomérat. Js jurassique supérieur, calcaire. C crétacé inférieur, néocomien. ‘Cm crétacé moyen. Cs crétacé supérieur, craie blanche. Nu nummulitique. M marne blanche. Æ couche d’eau douce à Helix. S terrain sarmatique. Les autres lettres sont expliquées pour chaque figure. Les coupes sort faites dans des proportions variables. J’ai cherché à maintenir toujours une proportion normale entre l’échelle des longueurs et celle des hauteurs. Toutefois elle n’est que très approximative. Planche I. Fig. 1. Environs de Tchorguna. Fig. 2. Coupe transversale de la vallée de la Tchernaïa, à Inkerman. — T Tchernaïa. E. ruines. A. Aqueduc. Car. Carrières. a. Alluvion. Nu. à. Terrain nummulitique inférieur. Fig. 3. Coupe de la rive gauche du golfe de Sébastopol un peu à l’est de la baie du Carénage, Cr. Cryptes. Fig. 4. Vue des falaises d’Inkerman, rive droite de la Tchernaïa. Cu. carrière. Cr. cryptes. I. église. R. ruines. Se. sentier. CS. a. craie blanche, assise supérieure. CS. b. craie blanche, assise inférieure. Fig. 5. Coupe de la rive gauche de la baie de Sébastopol le long de la route de poste. Fig. 6. Coupe de la vallée de la Tchernaïa, prise un peu à l’est de celle de la fig. 2. Car. carriè- res. 1, Tchernaïa. a. alluvion. eb. eboulis. Nu. à. terrain nummulitique inférieur. F g. 7. Coupe théorique du plateau de la Chersonnèse du bord de la mer (à l'E. du monastère St- Georges) à Inkerman. Fig. 8. Coupe de la rive droite du golfe de Sébastopol, prise au phare d’Inkerman. Fig. 9. Coupe des environs de Karagatch, vallée de l’ Alma. mel. mélaphyre. Fig. 10. Coupe des environs d’Orta-Sabla. mel. mélaphyre. Fig. 11. Coupe des environs de Mangouch. Po. porphyre. Fig. 12. Coupe prise le long du bord de la mer, à l’est et à l’ouest de la baie de Balaclava. Ch. lignite. Fig. 13. Coupe prise de Tirénaïr à Abdal, près de Simphéropol. Co. conglomérat, colorié sur la carte comme terrain jurassique moyen, mais appartenant au terrain jurassique inférieur. Fig. 14. Coupe de la montagne dominant Kaïtou, vallée de Baïdar, 88 EXPLICATION DES PLANCHES. Planche Il. Fig. 1. Coupe des environs de Laspi à ceux de Divankoï dans la vallée du Belbek, passant par la vallée de Baïdar. Echelle des longueurs 1 : 125000. Fig. 2. Coupe de Limène à la steppe, passant par la vallée du Belbek. Même échelle. Fig. 3. Coupe de Yalta à la steppe, passant par la vallée de la Katcha. Même échelle. Fig. 4. Coupe du mont Castel à la steppe passant par la vallée du Salghir et Simphéropol. Même échelle. Fig. 5. Coupe de la par ie moyenne de la vallée de la Katcha, entre Bia-Sala et Arankoï. Échelle des longueurs 1 : 80000. Fig. 6. Coupe des environs de Bakchi-Séraï, &, b, c, subdivisions de la craie Cs. 1, 2, 3, 4, subdi- visions du terrain nummulitique Nu Fig. 7. Coupe de la rive droite du golfe de Sébastopol, du bord de la mer au phare d’Inkerman. 1-9, étage sarmatique, 10, couche à Helix. 11, Marne blanche. 12, 13, T. Nummulitique. Planche III. Carte de la partie sud-ouest de la Crimée, à l’échelle de 1 : 250000. Cette carte a été exécutée dans l’établissement géographique de MM. Wurster, Randegger et C°, à Winterthur, d’après une carte anglaise. Les courbes de niveau sont imaginaires et destinées seulement à donner une idée approximative du relief du terrain. Je dois les indications hypsométriques et le tracé du chemin de fer à l’obligeance de M. le colonel Stubendorff au dépôt de la guerre à St-Pétersbourg; je lui en exprime ma vive reconnaissance. Ces indications me sont parvenues trop tard pour pouvoir être utilisées dans le commencement du texte et dans les planches I et II qui étaient déjà imprimées. Les hauteurs indiquées sont des mesures trigo- nométriques, levées par l’Etat-Major, sauf celles qui sont indiquées le long du chemin de fer et qui ont été prises pour la construction de la ligne. D’après ces données, le Tchatir-Dagh (1519) n’est pas la sommité la plus élevée de la Crimée ; il est dépassé par la Yaïla occidentale au nord de Yalta (Utch-Koch 1524") et peut-être par la Babougan-Yaïla; Engelhardt et Parrot indiquaient pour cette montagne une hauteur de 1534", tandis qu'ils donnaient aux deux sommets du Tchatir-Dagh 1540» et 1471", ERRATA Page 12, ligne 1, au lieu de : 1575, lisez : 1519 (d’après l’indication donnée par M. le colonel Stubendorff). E.FAVRE,, Crimée 1211 Ouest. me. 1 . Est. Sud Tchorguna 1 Phare Tirenar Fig. 10 N Kobaza mel 1 Ji Fig.12. 18 Baie de Balaclava . Mamak MTS Ji Les liqures de celle planche cl clles de la planche suivante sont à des echelles Lres différentes les unes des autres . Fig. 8 N. Zith Noverraz, Rhone, SE, à Weneue Kokkoz Enisala Otarchik Biouk-Sivren DNS KS<ÈSSIE is — ï - Ji ___Cours du Belbek : N | S Jamun Taeh . | + à Biouk Ouzenbach Las : = À “% AïVasili : j Bia. Sala Tépékerman Mustapha-bey Arankoi | f: Derekoi ! Re ï E | er Lg = << mn S ; = ; Cs cs : Ë | SÉc << BARS SE — SS FRS SZ D — n | N Es T'ON : : ; Cours de la Katcha M | | | Tchatir Dagh Fig 4. Aan ù Simphéropol - His 5 = 4 Fig. 6 N IN enSr - Tépekerman GRCMFOURAE Monastère Bakchi-Sérai : LE È | LE) LUCE D de Est È : Fig.7. Cimetière russe Sentier Phare. i j Ï Route de poste. ‘ rl Î i F Æ 4 F Fig:1 ki 3 - è Chouliou R É Ourkousta ARE Drop Koralés . Nord ” sn ee cs. = l ps Cs Nuiï "Le EXPLICATION DES COULEURS. Starve UN blené) À | RES = | = D | 2 ; À NES E \ 4 < AN Rt À ent he 722 TL sarmatique ==: es A | WU. ; à TS £ EE = à £ L RS | 1 ns, | | à || S d ; = à Unn_H——| Couche à Helix à il A M Marne binche { Nu Trurmmulitique Terétacé supérieur {Craie blanche) ER Terrain tertiaire Lerétacé moyen (Grès verLi Terrain crélacé | T.crétavé inférieur. (Névcomien! Ejurassique moyen (Grès poudingues) Tevrain jurassique T: juvassique inférieur {Schiste argileux) | Eos hyre | PMP. porphyre LE (Es Roches éruptives > J) D Le PEER - ! | Sn > & EU ! ë SUR RE CR L, d Moiigirctinn de Sebasto po 1] PA ] RE 6 j D Ro OR | = Danbar Fe A @ y 1 4 K { ù - \ N ) : 4, venkovt ! | DE routéhouk Lambut, || à Ÿ C.Plaka oukourlarRanata ) 2 4 Ourz SN Vachson | Lineia ! fr) ) 2 * Q MWitoin CARTE GÉOLOGIQUE de la Partie Sud-Ouest L FFE DE LA CRIMÉE È fr | par 5 Les hauteurs sunt indiquéaren méêtres a —— Ernest Favre. Topoge Ana v Wasser Rarolegirer Di “E | Le E. FAVRE , Crimée A. Lunel, sel 4 th Fig. Holeclypus Stnzovr, P de Loriob Fig 2. Psanmmechinus Trautscholds Pde Loriol Fig 3. Toxasler ricordearus, Ctteau Fig. 4 Collyriles ovulurn, d Orbigriy {np. Nôverraz. Geneve Fig. 5 7. Henuaster rnkermanensés, Pde Lorrol. Lig. S. Linthia Favre, L de Lortol Fig. 9. Fchinolarpas subeylradrteus , Desor Fég. 10. Lentacriutus érilermanensés, LP de Lorcol. RECHERCHES SUR LA PÉCONDATION EE LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE CIHEZ DIVERS ANIMAUX PAR Hermann FOL INTRODUCTION Depuis l’époque où, cherchant à néclairer sur la question controver- sée du rôle du noyau dans le fractionnement, j'eus le bonheur d’être le premier (émoin de certains phénomènes moléculaires qui se succèdent dans le protoplasme de cellules en voie de division, mon attention ne cessa d’êlre portée sur un sujet qui mérite au plus haut point l'intérêt des biologistes. Les résultats que j'oblins pour un œuf de Méduse furent aussitôt confirmés par les recherches indépendantes de Flemming, de Bütschli et de Klebs. Depuis lors les travaux se sont succédé sans inter- ruplion et les premières notions encore incomplètes qu'apportaient ceux qui ont ouvert à la science cette voie nouvelle firent place à une connais- sance de plus en plus approfondie de ces processus. Les progrès accom- plis peuvent se mesurer à la largeur de la base commune adoptée par des hommes d'opinions opposées. Si dans Pardeur de la découverte et de la TOME XXVI, À" PARTIE. 42 90 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION discussion l’on a pu oublier les noms de ceux qui ont ouvert la voie, ces questions personnelles ne pourront entraver la marche de la science, et la postérité réparera les oublis, sans doute involontaires, des contempo- rains. Remontant encore plus haut dans l’histoire de l’évolution des ani- maux, les chercheurs s’adressèrent aussitôt à un sujet qui semblait pres- que abandonné depuis nombre d'années. C’est à Bütschli que revient l’honneur d’avoir signalé le premier un fait d'importance capitale qui à tiré l'étude de la fécondation de lornière où elle restait enfoncée. Je veux parler de la belle découverte des deux noyaux qui prennent naissance séparément dans le vitellus fécondé, pour se réunir ensuite au centre de l'œuf. Mon altention se porta bientôt sur ce sujet important; ce fut l’objet de deux campagnes successives d’études que J'entrepris à Messine au prin- temps des années 1876 et 1877. Bien qu'une grande partie des résultats que j'obtins ne soit plus nouvelle pour la science, grâce surtout aux publications de Bütschli et de O. Hertwig, je crois qu'il ne sera pas inu- lle de les faire connaître en entier. Is jetteront, je l’espère, de la lumière sur quelques points discutés et feront connaître, ou tout au moins entre- voir, un nouvel ordre de faits; je parle des notions que J'ai acquises sur la pénétration du zoosperme dans l'œuf à l'état normal et à l'état patholo- gique. Ces derniers processus surtout jelleront, J'en suis convaincu, lors- qu'on sera parvenu à les bien connaître, une vive lumière sur la nature des forces qui président à tout cet ordre de phénomènes. Le mémoire actuel est divisé en quatre chapitres. Les trois premiers traitent de la maturation de l’ovule, de la fécondation normale et ano- male, et des détails du fractionnement. Le quatrième et dernier chapitre est consacré à l’examen des points controversés et à la définition des ter- mes employés dans ce mémoire. Quoiqu'il puisse sembler plus logique de commencer par les données que nous fournit la bibliographie, j'ai cru devoir adopter une marche inverse, suivant en cela l'exemple donné par plusieurs auteurs récents ; ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 9t l'avantage de cette interversion est de me permettre de critiquer et de juger à mesure les descriptions des auteurs, à la lumière de mes obser- valions. Les limites de ce travail ne me permettent pas même de songer à faire un compte rendu complet de lout ce que renferment les ouvrages anté- rieurs sur les sujets que je traite. Je dois me borner à rapporter et à dis- euter les principales opinions en cherchant autant que possible à les rapporter aux auteurs qui les ont émises les premiers ou soutenues par les meilleurs arguments. Les indications bibliographiques sont réunies dans un Index, afin d'éviter les notes au bas de la page, si gênantes dans une lecture suivie. CETAPTPÉRETTTE LA MATURATION DE L'OVULE L PARTIE DESCRIPTIVE Chez tous les animaux que j'ai étudiés, l’ovule jeune, au sein de l'ovaire encore peu développé, se présente sous la forme d’une simple cellule. Souvent cette cellule est isolée, individualisée dès le moment où l’on peut dire avec certitude qu’elle appartient à l'ovaire; tel est le cas des Ptéropodes et des Hétéropodes. Les cellules de lovaire se multiplient par division avant de commencer à subir les modifications propres au développement de l'ovule. Chacune se compose d’un protoplasme parfai- tement transparent et d’un noyau relativement très-gros. L’accumula- tion de protolécithe dans le protoplasme, qui prend ainsi les caractères 92 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION d’un vitellus, ne commence qu’assez longtemps après que l’ovule à cessé de se multiplier par division. C’est vers la même époque que la tache germinative se montre chez les Mollusques en question. D’autres fois, le sommet de l'ovaire jeune est occupé par un amas de protoplasme transparent dans lequel sont suspendus des noyaux, et ce cœnosarque ne se scinde que plus tard en cellules distinctes dont cha- cune est munie de l’un des noyaux préexistants. Tel paraît être le cas chez de jeunes exemplaires de Sagitta. Je dois dire Loutefois que les jeu- nes ovules n'étant pas entourés d’une membrane, il est bien difficile de discerner leurs limites, tant qu’ils sont pressés les uns contre les autres. L'on pourrait donc se croire en présence d’un cœnosarque, à un moment où les cellules seraient déjà physiologiquement distinctes. Je me borne à exprimer mes doutes sur ce point que je n'ai pas approfondi. Une fois isolés, les ovules jeunes présentent bien tous les caractères distincüfs d’une cellule et rappellent surtout les cellules des tissus em- bryonnaires. La vésicule germinative répond incontestablement à un noyau cellulaire et le vitellus jeune ressemble absolument au proto- plasme de l’une de ces cellules. Si les auteurs plus anciens ont cru que la vésicule germinative apparaissait la première et s’entourait ensuite d’un vitellus, c’est que le protoplasme transparent qui l'entoure dès l'origine avait échappé à leur observation; ils ne réussissaient à lPaperce- voir qu'au moment où ce protoplasme commence à se charger de globu- les lécithiques On verra plus loin que cette appréciation se fonde sur les propres paroles des auteurs dont je parle. Une autre hypothèse, d’après laquelle lovule ne serait pas morpholo- giquement comparable à une cellule, a été émise du temps où l’on n'avait pas encore de notions exactes sur l'origine de l’ovule et surtout de son protoplasme. La vésicule germinative fut considérée comme un élément histologique dont la tache germinalive serait le noyau; le vitellus devint conformément à celte hypothèse une masse de substance nutritive desti- née à être absorbée par les cellules embryonnaires que l’on faisait des- cendre de la vésicule germinative. Une connaissance plus approfondie thin tte RES SSSR D SD D tn éiDé El ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGEÉNIE. 93 du mode de formation de Povule et du développement embryogénique de Pœuf firent bientôt oublier cette hypothèse sans fondement. Encore dernièrement, 1l est vrai, M. Villot (voyez Index, No cxxv) à cru devoir rééditer ces idées sans en indiquer l’origine ; mais ce nouveau produit d’un point de vue suranné n’a pu un seul instant ébranler la théorie main- tenant solidement établie de la nature cellulaire de l’ovule. L'ovule déjà constitué, mais encore très-jeune, présente en général dans le règne animal et, en particulier, chez les animaux qui ont fait l'objet de mes études, une grande similitude de composition. Une grande vésicule germinative est entourée d’une couche relativement assez mince de protoplasme transparent. Dans l’intérieur de la vésicule s'étend un réticulum de filaments sarcodiques, auquel est attachée la tache germi- native généralement unique. Nous rencontrons cependant quelquefois des structures qui s'écartent de ce schéma. Ainsi, quoique le vitellus soit en général à celle époque homogène jusqu’à sa surface même, 1l pré- sente chez les Gastéropodes, déjà à ce moment précoce, une couche superficielle plus transparente, plus homogène que le reste du vitellus. Cette couche n’est, du reste, pas encore séparée du vitellus par une ligne nelte. Chez les Gastéropodes, cette couche limitante se redissout plus . tard dans le vitellus, tandis que chez les Lamellibranches elle se sépare de la surface de l’ovule et constitue tantôt une membrane résistante à double contour, tantôt une couche d'apparence albumineuse et durcie à la surface. Je me borne à rappeler ces faits; ils sont déjà connus. La tache germinative est presque toujours présente; elle peut être simple ou multiple et possède souvent une ou plusieurs vacuoles dans son intérieur; cependant le nucléole de l’ovule peut faire défaut. Chez une Sagilla, tout au moins, je lai vainement cherché tant chez les ovu- les jeunes que chez des ovules plus avancés. Je signale en passant ces phénomènes remarquables de formation en- dogène de cellules que présente le vitellus des Ascidies dans celte période de développement. Ces cellules voyagent jusqu’à la surface et constituent 94 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION le soi-disant follicule ovarien. Je n’insiste pas davantage ici sur ce cas particulier qui sera objet d’un mémoire spécial. À mesure que l’ovule approche de la maturité, son vitellus devient de plus en plus considérable, tandis que la vésicule germinative ne croît pas en proportion. Le protoplasme devient de plus en plus granuleux et les substances chimiques qu'il élabore, en les puisant par absorption dans les liquides nourriciers qui l'entourent, se séparent sous forme de granules et de globules lécithiques. L'on sait à quel point ce protolécithe varie tant par l'aspect des globules que par leur grosseur, leur forme et autres caractères. L'on sait que chez divers animaux, particulièrement chez les Araignées, il se forme dans le vitellus un corps compacte qui à reçu à tort le nom de noyau vitellin et qui n’est, selon toute vraisem- blance, qu'une accumulation de protolécithe. La composition chimique du protolécithe n’est encore connue que bien imparfaitement et pour un pelit nombre d'animaux. J'insisterai seulement sur les différences consi- dérables que présentent les globules lécithiques chez les animaux qui font l’objet de la présente étude. Chez les Oursins et les Étoiles de mer, les globules sont nombreux, mais très-petits et peu réfringents; le vitel- lus à l'aspect d’un protoplasme très-granuleux. Chez les Gastéropodes, ces globules sont en général réfringents et souvent colorés. Chez les Hétéropodes, ils sont parfaitement incolores, comme c’est généralement le cas des animaux pélagiques; chez les Firoloïdes, les globules lécithi- ques sont non-seulement incolores, mais encore peu réfringents et se touchent pour ainsi dire, ce qui donne à l’œuf un aspect particulière- ment homogène et transparent. De la sorte l'œuf plongé dans Peau échappe plus facilement au regard; c’est une conséquence de l’adapta- ion au milieu ambiant. Les mêmes caractères distinguent aussi les œufs de Sagitta, de Doliolum, de beaucoup de Cœlentérés nageants el d’une foule d’autres animaux pélagiques. J’ignore, du reste, quelles sont les particularités chimiques ou physiques qui accompagnent des proprié- tés optiques si différentes de celles que présente le protolécithe des autres animaux, ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 95 Arrivé à parfaite maturité, l’ovule commence à présenter une méta- morphose régressive de quelques-unes de ses parties, à savoir de la tache el de la vésicule germinatives. J’aborde ici un sujel très-controversé. Plusieurs observateurs ont vu ces éléments disparaître du vitellus non fécondé; d’autres plus nombreux n’ont constaté cette disparition qu'après la fécondation ; d’autres enfin ont maintenu que la vésicule continuait à exister malgré la maturation, malgré la fécondation, el donnait directe- ment naissance aux noyaux de fractionnement. L'on trouvera plus loin le résumé des principales opinions sur ce sujet. Je n’insiste donc pas et Je continue la description des faits que j'ai observés. Un Stelléride assez commun à Messine, l’Asterias glacialis (O.-F. Mül- ler), a fait les frais de la majeure partie de mes expériences. Cette espèce est désignée, par les auteurs récents, sous le nom d’Asteracanthion gla- ciale, inauguré par Müller et Troschel; j'adopte sans hésiter le nom gé- nérique d’Asterias que E. Perrier à remis à si bon droit en honneur dans ses « Siellérides du Muséum. » Cette Astérie est extrêmement propice aux recherches d’embryogénie. J'ajoute que la plupart des autres Stellé- rides que J'ai eues entre les mains le seraient tout autant, si elles étaient assez communes pour répondre aux besoins de Pembryogéniste expéri- mentateur. De même que les Oursins, l'Asterias glacialis paraît se reproduire par intermittence plutôt que par saison. J'ai rencontré des individus arrivés à maturilé sexuelle pendant tout le temps de mes études, depuis Pau- tomne jusqu’au printemps, mais je ne possède pas d'observations faites en été. La période de reproduction est en lous cas très-prolongée; mais les individus n'arrivent pas tous en même temps à maturité. Jai cru remarquer une certaine périodicité, analogue à celle des Oursins, dans l'évacuation des produits sexuels chez notre espèce; mais cette périodi- cité est loin d’être aussi marquée et aussi facile à vérifier que chez les Oursins. Il me paraît indubitable que chez cette Astérie les produits sexuels-mettent au moins deux mois à se former et à müûrir; l'évacuation ne peut done être mensuelle comme chez lOursin. 96 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION L'ovule mûr de notre Asterias est composé principalement d'un vitel- lus granuleux mais transparent et d’une teinte variant du rose au brun très-pâle; vus en masse, les œufs présentent une teinte uniforme qui varie suivant les individus du rose pâle au vermillon le plus vif. Indé- pendamment du degré de maturité qui influe aussi sur le degré de colo- ralion, ces nuances dépendent de l'individualité à tel point que l’on trouve difficilement deux femelles dont l'ovaire présente exactement la même teinte. Ces différences sont en général parallèles aux variations si grandes de coloration des téguments que montre cetle espèce. La partie superficielle du vitellus est généralement un peu plus trans- parente et moins granuleuse que la partie centrale, sans qu'il y ait lieu de distinguer deux substances vitellines, comme le fait v. Beneden (exx) pour l’Asterias rubens. Une grande vésicule germinalive, renfermant une tache germinative, occupe dans le vitellus une position presque toujours excentrique, sur- tout à l’époque de la maturité. La vésicule, que je nommerai aussi le nucléus de l’ovule, est limitée par une couche différente de la substance vitelline et qui pourra s'appeler la couche limilante où la membrane plastique de la vésicule germinative. À Vétat vivant, celte couche ne se distingue guère du protoplasme environnant. Peut-être serait-elle visi- ble si elle se trouvait à la surface du vitellus, mais plongée comme elle l'est dans la profondeur d’une substance granuleuse, il n’est pas étonnant que le microscope ne puisse nous révéler clairement son existence. Si lon comprime l’ovule au point de l'écraser, Pon voit son noyau se frayer lentement un chemin à travers la substance vitelline et en sortir tout entier. Il se présente alors sous la forme d’une goutte de liquide parfaitement transparent et possédant sensiblement les mêmes propriétés opliques que leau environnante. Il est entouré d’une couche également hyaline et extrêmement mince, beaucoup plus mince que celle que l'on trouve à l’aide des réactifs autour de la vésicule. Cette couche limitante est éminemment élastique, comme l’on peut s'en assurer en observant la manière dont elle se comporte pendant la sortie du noyau el après sa ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 97 sorlie lorsqu'on le soumet à des compressions et des rolalions variées. Le noyau peut, dans ces circonstances, se scinder en deux ou plusieurs gouttes qui se détachent entièrement du vitellus et qui pourtant sont entourées d’une couche limitante close de toutes parts. Au bout de quel- ques minutes de contact avec l'eau de mer, cette membrane plastique crève et le liquide de la goutte se mêle aussitôt à l’eau de mer dont il est impossible de le distinguer. Ce liquide n'avait donc aucune cohésion par lui-même; il n’était retenu que par la couche limitante. Quant à celte dernière, ses propriétés, telles que je viens de les décrire, indiquent qu'elle à une consistance visqueuse. Or celle couche visqueuse n’est autre que la prétendue membrane de la vésicule germinative; car les réactifs qui mellent en évidence ladite membrane chez un ovule encore intact ne décèlent aucun reste de membrane dans la substance d’un vitellus dont la vésicule à élé expulsée avant la coagulation. Nous pouvons donc conclure de ces faits que la partie liquide du noyau est entourée d’une couche visqueuse, un peu différente de la substance vitelline, mais qui ne mérile pas le nom de membrane dans le sens ordinaire du mot. Nous verrons bientôt que celle manière de voir s’appuye, non-seulement sur l’expérimentalion, mais encore sur l'observation des phénomènes qui se succèdent dans l'œuf vivant. Si l’on traite par l'alcool absolu ou par les acides (acétique, formique, chlorhydrique, picrique ou chromique) un ovule ovarien arrivé à maturité, et qu’on l'éclaireisse ensuite par la glycérine, l'on voit que la partie liquide de son noyau est entourée d’une membrane assez nette et présentant un double contour. Devons-nous conclure de là à l'existence d’une mem- brane à l’état de vie ? Une telle conclusion serait assurément peu logique. Nous sommes simplement autorisés à dire que la vésicule est limitée par une couche qui a la propriété de se coaguler d’une manière différente de la substance vitelline. Cette couche est, il est vrai, maintenant durcie; mais si l’on fait fendre par compression le vitellus coagulé, l'on voit la solution de continuité s'étendre aussi à la membrane du noyau. Nous savons que le vitellus s’est durci par l'action des réactifs mais qu'il est TOME XXVI, À" PARTIE. 13 98 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION visqueux à l'état vivant; aussi ne sommes-nous nullement étonnés d’ap- prendre que la couche limitante du noyau qui se présente à l'état solide chez l'œuf coagulé n’était à l’état de vie qu’une couche semi-fluide el visqueuse. Son peu d'épaisseur, comparée à son étendue, est la scule propriété qui puisse expliquer pourquoi on lui à donné le nom de mem- brane. L’on a soulevé la question de savoir si la couche limitante du noyau cellulaire en général et du noyau de l’ovule en particulier appartient à proprement parler au noyau ou au protoplasme qui l'environne. La dis- cussion de ce point me paraît futile; néanmoins je dois indiquer le point de vue auquel je me place, ne fûl-ce que pour motiver le jugement que je viens de porter. Dans un noyau tout formé la question est une simple affaire d'appréciation personnelle; les seuls renseignements utiles sont ceux que peul fournir l'histoire de l'origine et du développement du noyau. L’ovule se prête peu à cette recherche, puisque origine première de son noyau se perd dans l’histoire du développement de Pindividu. Mais il est d’autres noyaux dont la formation peut se suivre pas à pas; tel est par exemple le pronucléus femelle qui possède, lorsqu'il à atteint tout son développement, une membrane limitante bien nelte. Or ce pro- nucléus se forme au milieu et aux dépens de la substance vitelline dont il tire aussi bien son contenu liquide que son enveloppe visqueuse; l’origine de ces deux parties est done la même, et si la couche limitante appartient au vitellus, son contenu liquide lui appartient exactement au même litre. Le débat est, comme on le voit, singulièrement oiseux. Pour ma part, je n'hésite pas, après comme avant les longues et savantes dis- sertalions d'Auerbach (civ et cx1) sur ce point, à comprendre sous le nom de noyau tout l’ensemble du contenu et de Penveloppe. Le contenu de la vésicule germinative n’est pas liquide comme la simple observation d'œufs écrasés pourrait le faire croire; outre la tache germinalive, l’on y distingue un réseau de filaments de sarcode. Ce réseau se voit sans trop de peine chez des ovules jeunes dont le vitellus est peu épais et assez transparent; il présente dans ce cas l'aspect qui a été dé- ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 99 cril et figuré par Flemming (ex), par O. Hertwig (exv), par E. van Beneden (cxvi), pour ne parler que des auteurs les plus récents. Cest un sarcode hyalin, tenant en suspension des granules pâles et clair-semés, de grosseurs très-diverses, el qui lapisse intérieurement l'enveloppe du noyau et extérieurement le nucléole. Des filaments peu nombreux de ce même sarcode relient entre elles ces deux couches continues et présen- lent un aspect qui rappelle vivement celui des pseudopodes étendus des Radiolaires. L'action des réactifs fait apparaître un grand nombre de filaments plus petits qui relient les grands courants de sarcode, visibles dans l’ovule frais, et complètent le réseau. Celui-ci présente alors des mailles irrégulières mais de grandeurs presque uniformes, séparées par des trabécules bien délimités. Dans lovule mûr, ce réseau serait sans doute visible sans l'emploi des réactifs, si la position du noyau au milieu du vitellus granuleux n’était aussi défavorable à observation de fins détails. Il est très-évident sur des préparations récentes faites avec l'acide picrique ou osmique, mais il paraît s’altérer à la longue dans des préparations à la glycérine. Chez des ovules dont la vésicule germinative va disparaître le réseau ne se retrouve plus même avec l'emploi des réactifs. C’est une preuve de plus ajoutée à celles que Flemming a fournies (CXxu), que nous n'avons pas affaire 1ci à des produits artificiels. La tache germinative, ou nucléole de l’ovule, est fortement réfringente el renferme en général une vacuole, quelquefois plusieurs. Elle est, du reste, transparente, dépourvue de granulations, el ne parail être entou- rée d'aucune membrane, d'aucune couche différente du reste de sa sub- slance. Le vitellus, encore renfermé dans l'ovaire, est entouré d’une couche molle que je désigne du nom de couche muqueuse où mucilagineuse el qui acquiert une épaisseur notable au moment où l’ovule arrive à malu- rité. Cette couche est parfaitement transparente et incolore et présente une structure radiaire bien évidente. A l'état frais, lon distingue des stries accompagnées de lignes pointillées très-fines. Ces stries el ces 100 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION lignes sont visibles surtout à la limite interne de la couche et se perdent pour la plupart avant d'atteindre sa surface externe; elles sont toutes dirigées suivant le rayon de l’œuf, c’est-à-dire perpendiculairement à la couche elle-même. Les acides rendent plus apparentes les lignes poin- tillées. La structure radiaire de cette couche devient surtout très-appa- rente chez des œufs plongés dans lacide osmique et que lon a ensuite laissés dans une solution de bichromate de potasse additionnée de quel- ques goulles de glycérine; la couche mucilagineuse se gonfle alors con- sidérablement et il sy produit des fentes perpendiculaires à la surface du vitellus. Cette structure peut provenir de la présence de canalicules admis par E. van Beneden (cxx), ou simplement d’une alternance de lignes radiaires de compositions différentes. Je ne me prononce pas sur ce point. Pour apprendre à connaître expérimentalement la texture de cette couche à lélat de vie, J'ai placé des œufs dans un liquide qui fourmillait de vibrions et j'ai remarqué qu’ils s’implantaient tous dans le mucilage dans une direction perpendiculaire à la surface du vitellus; nous verrons qu'il en est de même des zoospermes. Cette observation est favorable à l'hypothèse des canalicules, qui peut encore s'appuyer sur analogie avec la même couche de l'œuf des Holothuries où les pores sont bien évidents. L'on ne peut étudier celte couche superficielle de l’œuf des Astéries sans songer à la «zone pellucide » de l'œuf des Mammifères; aussi la comparaison a-l-elle été déjà faite par E. van Beneden (cxx). Je pense comme ce savant que la comparaison morphologique ne saurait être tentée avant que nous connaissions le mode de formation de l’une et de l’autre; mais l’analogie physiologique est frappante. Je n’hésiterais pas à donner à l'enveloppe de l'œuf d’Astérie le nom de Zone pellucide, si ce terme n'était pas aussi mal choisi. Pourquoi ne pas revenir à la désignation proposée par v. Baer qui a le double avantage de la priorité et de Ja clarté? Je propose de remettre ce terme en honneur et de nommer cette enveloppe, tant chez les Mammifères que chez les Échinodermes : l’Oo- lème pellucide (Oolema pellucidum, v. Baer). ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 101 Dans le sein de lovaire, l'oolème pellucide est entouré d’une mem- brane, d'épaisseur irrégulière, mais présentant partout un double con- tour (PI. TK, fig. 1, Ec). Si l’on traite par les acides et que l’on isole avec des aiguilles cette dernière membrane, lon peut s'assurer facilement qu’elle présente des noyaux ovales régulièrement espacés (PI. IE, fig. 20, N). Vue de profil, cette membrane montre des épaississements lenticu- laires dont chacun répond à un noyau aplati entouré d’une certaine quantité de protoplasme. En lavant à l’eau douce et traitant ensuite par le nitrate d'argent, l’on fait apparaître des lignes irrégulièrement polygo- nales qui divisent la membrane en champs, au milieu de chacun des- quels se trouve un noyau. Nous avons donc affaire, non pas à une mem- brane anhiste, mais à un véritable épithélium pavimenteux. Le plus souvent, cet épithélium est encore accompagné de fibres, ou plutôt de cellules fusiformes très-allongées, qui lui sont accolées extérieurement. Ces cellules appartiennent au tissu conjonctif qui constitue l'enveloppe et les mailles très-écartées du stroma de l'ovaire. Si ces cellules conjonc- lives sont comparables à un stroma, l’épithélium qui entoure l’ovule devra être comparé à l’épithélium d’un follicule ovarien. Les œufs d’Astéries, prêts à être pondus, sont détachés et libres dans le sein de lovaire; ils remplissent l’oviducte, où l’on est sûr de ne trouver que des œufs mürs. Mais même en entamant l'ovaire d'individus arri- vés à parfaite maturité et recueillant les produits qui s’écoulent sans pression, l’on se procure des œufs qui se développent ensuite d’une façon parfaitement normale. A l’état de liberté la femelle évacue simplement ses produits sexuels dans la mer, et, si j'en juge par ce que j'ai observé dans mes aquariums, cette évacualion à lieu en plusieurs fois. Chaque évacuation est assez prompte el comprend des quantités d'œufs extrêmement considérables. Nous ne faisons donc qu'imiter la nature lorsque nous arrachons à la mère ses œufs mûrs et que nous les plaçons aussitôt dans une quantité suffisante d’eau de mer fraîche. Au moment où l’on prend les œufs, ils ne possèdent plus pour la plu- 102 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION part une couche continue de cellules épithéliales à leur surface; cet épithélium est plus ou moins déchiré (PI. HE, fig. 1, Ec). Dans l’eau de mer, 1l se détache promptement en lambeaux et tombe complétement. L’oolème pellucide se gonfle et augmente considérablement d'épaisseur. Ce gonflement s'adresse surtout à la partie superficielle qui devient irré- gulière et ne présente plus de contours visibles, à moins qu’elle ne vienne à être salie par les particules qui peuvent y adhérer. Le séjour des œufs dans l’eau de mer provoque dans leur intérieur d'autres modifications plus importantes, à savoir la métamorphose de la vésicule germinative. Nous avons vu que ce noyau occupe dans le vitel- lus une position excentrique. Il se rapproche maintenant de la partie de la surface dont il était auparavant le plus voisin. Au bout de peu de minutes, il commence à se flétrir, à se ratatiner (voyez fig. 1). Fig. 1. Le vitellus d’Asterias après quelques minutes de séjour dans l’eau de mer. La vésicule germinative se ratatine, sa membrane se plisse. Les enveloppes de l’œuf ont été laissées de côté, ainsi que la moitié nutritive du vitellus. °° La vésicule perd d’abord sa rondeur, ses contours deviennent moins réguliers et moins nets, el bientôt il sera impossible de les discerner (PL LE, fig. 2, 3, 4 et 5, No). Cependant, si lon traite à ce moment par les acides, l’on voit encore apparaître une membrane à double contour, plus ou moins plissée. Chez l’œuf vivant, je n’ai pu apercevoir cette mem- brane repliée. Les changements d'aspect de la vésicule s’accentuent de plus en plus. Ses bords se fondent avec le vitellus granuleux de telle façon qu’au lieu d’une vésicule, l’on ne voit plus qu’une tache claire, qu’une lacune dont ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 103 les changements de forme sont assez prompts pour être très-perceptibles pendant le temps qu'il faut pour en projeter le contour à la chambre claire (PI. EF fig. 2, 3, 4). Si variable et irrégulière que soit cette forme, elle est toujours déprimée; si nous tournons le vitellus de telle façon que la portion qui renferme le reste de la vésicule soit dirigé vers le bas, nous remarquons que la place claire est plus large que haute. Pendant que la vésicule se modifie, la tache germinative subit aussi une série de changements. D'abord elle devient moins réfringente, ses contours paraissent moins marqués (PI. [, fig. 2, no); puis elle change de forme et semble pétrie en sens divers (Fig. 3 et 4, no). Enfin elle devient si pâle et si irrégulière que l'on à grand’peine à la distinguer (voyez fig. 2). L’hémisphère formatif du vitellus au moment où la vésicule germinative se disper e. La tache germinative, de forme très-irrégulière, est à peine visible. #4. C’est vers ce moment que la lacune, provenant de la dissolution de la vésicule germinative, prend une forme aplatie. Dans une série d’obser- valions, j'ai vu assez constamment la substance granuleuse du vitellus s’avancer dans la lacune surtout du côté le plus rapproché de la surface de Povule et cette substance vitelline, apparemment un peu diluée par l'absorption du liquide de la lacune, semblait englober le reste de la tache germinative que je perdais alors de vue. Dans d’autres séries d’observa- tions, j'ai vu le reste de la tache germinative se rapprocher de la partie périphérique de la lacune, mais sans pénétrer dans la substance vitelline. Parfois enfin la position des restes de la tache paraissait nesuivre aucune loi. Ces observations sont du reste fort incertaines, à cause de la diffi- 104 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION culté que l’on à de discerner les restes du nucléole, au milieu des figures irrégulières qui résultent du mélange de la substance vitelline avec le liquide de la vacuole; aussi je ne les donne que pour ce qu'elles peuvent valoir. Pour arriver à des notions plus précises sur la disposition de ces parties, il faut avoir recours aux réactifs. Chez des œufs coagulés par les acides et éclaireis par la glycérine au moment où la vésicule germinative n'existe plus que comme une lacune déprimée, la membrane devient encore visible, mais elle est repliée sur elle-même et plissée en tous sens. Il est dès lors impossible de s'assurer qu’elle soit entière; elle pourrait être crevée en plus d’un endroit sans que l’on püût s’en apercevoir. Nous verrons que bientôt après elle com- mence en effet à se dissoudre et à tomber en morceaux. Mais, que la membrane soil entière ou non, elle forme toujours la limite entre la substance claire et la substance granuleuse du vitellus. Elle n’expulse point son contenu, comme E. v. Beneden l’a cru par erreur. La tache germinative, pendant la même période, subit une décompo- silion non moins marquée. Déjà très-pâle au moment où nous Pavons laissée, elle était cependant encore entière et son volume n’élail pas sen- siblement diminué (PI. I, fig. 2, no). Trailée par les acides, elle a cepen- dant déjà la propriété de se scinder en un certain nombre d’aggloméra- lions arrondies (PI. IE, fig. 1, nog). Ces aggloméralions sont arrangées en sphère creuse autour d’un corps central d'apparence plus homogène el sont entourées d’une couche continue formant une sorte de mem- brane. Cette structure, qui n’est encore visible qu’à laide des réactifs, à bientôt pour conséquence une dissolution du nucléole visible chez l'œuf vivant. En effet, la tache germinative devient de plus en plus pâle et prend les formes les plus diverses (PL. L fig. #4, no), tandis que des mor- ceaux se détachent de sa périphérie (PL IT, fig. 2, nog). Enfin elle cesse entièrement d'être visible, tandis qu’une figure étoilée apparaît dans le protoplasme vitellin qui sépare la lacune de la surface de lovule (PI. IF, fig. 5 el'6, ar). Recourons encore aux réactifs et nous retrouverons les agglomérations de la phase précédente, mais disjointes cette fois, sans ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 105 enveloppe commune, et formant un groupe irrégulier (PI. I, fig. 2, n0g) dans la partie de la lacune qui avoisine la surface de lovule, ou bien déjà plongées dans la substance vitelline qui envahit cette région. Au- dessous de ce groupe de fragments, on distingue une figure étoilée. Je propose de donner le nom d’aster à ces étoiles, maintenant bien con- nues, mais dont la nature réelle nous échappe encore et ne peut être que conjecturée. Deux de ces étoiles reliées entre elles prendront pour moi le nom d’amphaster; quatre étoiles reliées formeront un tetraster. J'ai choisi ce nom d’aster, qui pourra au premier abord sembler peu caractéristique, précisément parce qu'il ne préjuge rien quant à la nature de ces phénomènes. L’aster donc que l'on voit au-dessous des fragments du nucléole (PI. IF, fig. 2, ar) est très-petit, comparé à ceux qui se montreront pendant la fécondation et le fractionnement. Ses rayons vont en divergeant dans la substance vilelline, où ils se perdent aussitôt. Mais quelques-uns de ces rayons, réunis en un faisceau fusiforme, s'étendent du centre de Paster jusqu’au point où sont réunis les fragments du nucléole, au milieu des- quels ils se perdent. La disposition que je viens de décrire est très-fré- quente, mais elle n’est pas absolument constante. Il y a d’abord des variations individuelles très-grandes, en sorte que l’on ne rencontre pas deux œufs présentant exactement le même arrangement des parties; puis il y a des variations qui semblent affecter le type même de l’arrangement. Ainsi, l’on trouve des œufs où la tache germinalive s’est divisée en quel- ques gros fragments, ou en fragments très-inégaux et dispersés dans dif- férentes régions de la vésicule germinative, au lieu d’être réunis dans le voisinage de l’aster naissant. Vu sans l’aide des réactifs, l’aster est très-marqué. Son centre est formé par une tache claire qu’un pédoncule, également dépourvu de gra- nulations, relie à la lacune qui résulte de la métamorphose régressive de la vésicule germinative (PJ. E, fig. 6, ar). L’aster se rapproche de la sur- face, le pédoncule s’allonge et bientôt nous le voyons se séparer entière- ment de la lacune. Au lieu d’une seule tache claire en forme de T nous TOME XXVI, 1° PARTIE. 14 106 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION avons maintenant deux taches, dont l’une, ovoïde, touche à la surface à laquelle son grand axe est perpendiculaire, tandis que l’autre, transver- sale, répond au dernier reste de la lacune. Autour de la tache ovoïde, les granules vitellins sont arrangés en lignes divergentes (PL. E, fig. 7, no et &); mais ces rayons ne sont pas régulièrement disposés autour de deux centres distincts. Dans intérieur de la tache on distingue des lignes parallèles à son axe longitudinal et qui semblent formées d'un pro- toplasme plus réfringent que le milieu dans lequel il est plongé (Fig. 7, F). Si nous étudions cette phase à laide des réactifs, nous voyons les con- tours de la vésicule germinative reparaître vaguement, la membrane n'existant plus que par fragments (PL. IE, fig. 3, 4, 5, EN). Elle man- que toujours dans la portion voisine des figures étoilées. La substance de la vésicule diffère du vitellus par une granulation beaucoup plus fine. Près de la surface se trouve un amphiaster très-petit chez lequel les deux asters sont à peine visibles, tandis que le corps oblong qui se trouve entre les deux est fort bien marqué (PL IE, fig. 3, 4 et 5, 4r°). Ce corps est strié en long; on pourrait le comparer à un fuseau dont les deux pointes seraient tronquées. Il est loujours dirigé d'une façon plus ou moins oblique, parfois même tout à fait horizontale. Chez d’autres œufs un peu pius avancés, les derniers restes de la mem- brane de la vésicule germinative ont disparu, mais une tache de sub- stance finement pointillée indique encore la place de la vésicule germi- nalive (PLIE, fig. 6 et 8, No). Chez d’autres encore, celte tache à disparu à son tour et, au lieu d’un amphiaster, je ne vis plus qu’un corpuscule à bords dentelés, renfermant des vacuoles dans son intérieur (PI. IE, fig. 7, Ar°). De cette dernière phase, je ne possède que des préparations à l'acide osmique; je ne suis pas fixé sur la signification qu’il convient de lui assigner. Faut-il considérer ce corps comme résultant de la concen- lralion de Ja substance de lamphiaster autour d’un des asters, tandis que Pautre disparaitrait? Faut-il admettre une disparition des deux asters pour former une masse qui se changera bientôt en un nouvel ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 107 amphiaster? Ou bien devons-nous croire à une période d'inactivité pen- dant laquelle lamphiaster se ramasserait sans cesser d'exister? Dans celte dernière supposition qui paraît plus plausible, par analogie avec ce qui se passe chez d’autres animaux, il faudrait admettre que le corps compacte et à bords étoilés que j'ai décrit ne serait.en réalité qu’un amphiaster peu accentué et défiguré par l’action de lacide osmique. C'est celte supposition qui s'accorde le mieux avec les faits observés chez les autres animaux et que Je considère comme la plus naturelle. En effet, les préparations faites avec les acides nous montrent bientôt de nouveau un amphiaster complet et dirigé à peu près perpendiculaire- ment à la surface de lovule. Cest le premier amphiaster de rebut (PI. IE, fig. 9). Mais avant de décrire la formation des globules polaires, je dois encore rapporter ce que j'ai pu observer sur le sort de la tache serminalive. Nous avons vu qu'au moment où le premier aster se montre au-des- sous de la vésicule germinative qui disparaît, plusieurs rayons de cel aster vont se perdre au milieu d’un amas de fragments de la tache ger- minalive (PI. IL, fig. 2), en sorte que lon ne sait trop sil n°y a pas un second aster au milieu de ces fragments. Mais cette disposition est loin d’être constante; dans les cas où les fragments du nucléole sont disper- sés, l’on peut s'assurer qu'il n’y à d'abord qu'un seul aster el non un amphiaster. Un peu plus tard lon trouve un amphiaster indubitabie dans une position à peu près horizontale (PL HE, fig. 3-6, Ar°). À ce moment, la plupart des fragments de la tache germinative ont disparu et ceux qui restent (PI. IL fig. 3, 4, 5 el 8, nog) sont généralement assez éloignés de l’amphiaster de rebut. Ces fragments sont souvent gros, tou- jours arrondis et présentent souvent de petites vacuoles dans leur inté- rieur (Fig, 4 et 8, nog). Rarement j'ai obtenu des images, dans lesquelles un reste de la tache germinative était relié à Fun des asters de lam- phiaster de rebut, par un filament de substance assez réfringente. Dans l’un de ces cas le fragment de nucléole avait une forme de fer à cheval et le filament connectif était très-évident (PLIE, fig. 3). 108 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION Si, d’une part, les images les plus fréquentes, qui montrent les frag- ments du nucléole dispersé, parlent pour la formation de l’amphiaster de rebut sans participation de la tache germinative, les images plus rares que Je viens de décrire indiquent que cet élément pourrait contribuer dans une proportion minime à sa formation. Il s'agit ici du reste de choses si délicates qu’une erreur d'observation est toujours possible, et je n'ai pas consacré à cette question tout le temps qu’elle aurait réclamé. Je préfère donc considérer la participation de la tache germinative à la formation de lamphiaster de rebut comme improbable, mais sans oser la nier absolument. Il est certain, en tous cas, que la majeure partie de cette tache se dissout simplement dans la substance de la vésicule germi- nalive. Quant à la couche limitante ou membrane de la vésicule, il n’est pas possible de douter que sa presque totalité ne disparaisse à l'endroit même où elle se trouve, par simple dissolution dans la substance envi- ronnante du vitellus. Sur les figures 2, 3, 4, 5 et 6 de la planche IT nous voyons celte couche se réduire en fragments et ses fragments disparaître sans changer de place. Il ne reste une incertitude qu’au sujet de la por- tion de cette membrane qui touche à l’amphiaster de rebut. En effet, au moment où la membrane de la vésicule se dissout, l’'amphiaster de rebut (PI. IL, fig. 8, Fc) présente dans son plan neutre un renflement au milieu de chacun des filaments bipolaires. À quelque distance de cet amphias- ter l’on voit les restes du nucléole plongés dans la substance finement granuleuse de la vésicule germinative. Souvent J'ai vu à ce moment les filaments bipolaires s’'écarter comme un double éventail vers l’intérieur de la vésicule, et dans le plan neutre de ces filaments déviés se trou- vaient des corps de formes irrégulières, angulaires et assez foncés (Fig. 3, page 109). Ces corps proviennent-ils de la tache germinative ou d’un fragment de la membrane de la vésicule? Je ne sais. Mais leur aspect ferait plutôt penser à un fragment de la membrane. Ces observations sont insuffisantes, comme on le voit; je ne les rapporte en détail que pour éveiller l'attention sur toute une série de problèmes à résoudre. ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 109 Fiotse Petite portion d’un vitellus renfermant l’amphiaster de rebut avec les varico- sités de Bütschli et un corps irrégulier dans son plan neutre. Un peu plus haut se voit une partie finement granuleuse où se trouvait la vésicule germinative et un corpuscule rond, dernier reste de la tache germinative. Préparation à l’acide picrique. Grossissement 704. Reprenons maintenant l’ovule au moment où il ne présente plus de vésicule germinalive, mais seulement une tache ovoïde perpendiculaire à la surface (PI. I, fig. 8, Ar’) et dans laquelle les acides font voir clai- rement un amphiaster complet (PI. IL, fig. 9, F). De la vésicule germi- native et de sa tache il ne reste plus aucune trace. Le centre de l’aster extérieur touche à la surface, en sorte qu’il ne reste guère qu’une moitié de ses rayons. L’aster intérieur est complet, et, entre les deux, se trouve un ensemble fusiforme de filaments bipolaires, sans renflements, qui se perdent à leurs deux extrémités. Bientôt la surface commence à se soule- ver devant l’aster périphérique et forme une bosse qui est parfaitement transparente dans des préparations vivantes (PI. EL, fig. 9, Cr’). La sub- stance transparente occupe encore un espace ovoïde. Autour de Pextré- mité interne de cet ovoïde, les granulations vitellines sont arrangées en lignes divergentes, laissant entre elles des rayons de sarcode régulière- ment distribués. Les acides font voir en ce moment un amphiaster bien net (PI. IL, fig. 10, Ar'). L’aster extérieur n’est plus qu’un demi-aster, puisque son centre touche au sommet de la protubérance. Les filaments bipolaires présentent des renflements peu accentués. 110 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION La protubérance s’allonge de plus en plus et les filaments bipolaires deviennent visibles même sans l'emploi d'aucun réactif (PL LE, fig. 10 et 11, F). Puis la protubérance commence à s’arrondir au sommet, tout en se resserrant à la base (PL. I, fig. 11 et 13, Cr’). Les réactifs mon- trent que la moitié interne seulement de lamphiaster est restée dans le vitellus, tandis que sa moitié extérieure constitue la protubérance en train de se détacher (PL EE, fig. 11, Cr’). Dans l’intérieur de cette pro- lubérance l’on voit souvent encore les restes des rayons bipolaires (Fig. 4); on les voil même souvent très-bien sur des préparations Petite portion d’un vitellus avec son enveloppe muqueuse et la première sphérule de rebut en train de se détacher. L’amphiaster de rebut est divisé en deux moitiés, dont l’une constitue le globule polaire et n’est plus reconnaissable que par une série de grains verticaux, et l’autre, encore complète, reste dans le vitellus. Préparation à l’acide picrique. 520: vivantes (PI. L, fig. 11 et 14, Fc). D’autres fois cette moilié externe de l’amphiaster disparaît promptement et se résout en des corpuscules irré- guliers (PL. IL, fig. 11, Cr‘). La moitié interne de lamphiaster conserve par contre sa structure intacte et lon voit, en parüculier, fort bien un renflement allongé sur chacun des filaments bipolaires. La protubérance se détache maintenant du vitellus, pour constituer le premier globule polaire. Le procédé de séparation diffère de celui qui s’observe dans la plupart des divisions cellulaires, ou dans le fractionne- ment de l’œuf, par plusieurs détails qui ont quelque importance. D'abord nous ne voyons pas le globule s’arrondir au point de ne toucher le vitellus que par une surface extrêmement petite, et s’affaisser, une fois la division ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 111 opérée, comme c’est le cas dans le fractionnement ordinaire. Le globule reste accolé au vitellus par une surface relativement large et la séparation n’a lieu que très-lentement, par un processus presque impossible à obser- ver directement. En second lieu nous ne voyons pas les rayons de l’am- phiaster coupé en deux se retirer aussitôt vers les centres des asters res- peclifs, pour contribuer à la formation des noyaux des deux nouvelles cellules. Les rayons qui font partie du globule polaire restent longtemps distincts et les renflements des rayons bipolaires, que J'ai nommés les gra- nules de Bütschli, persistent quelque temps après que la division est accomplie (PI. IL, fig. 13, Fc). Plus tard, nous trouvons dans le globule polaire des granules et des vacuoles, présentant des formes et des arran- gements irréguliers et inconstants (PL. IF, fig. 14, Cr’ et fig. 16, Cr”). Longtemps après la constitution du globule polaire, ces parties s'arran- gent de façon à former un noyau relativement très-gros et entouré d’une couche de sarcode; encore celte conslitulion du noyau n'est-elle pas absolument constante (PI. IE, fig. 19). La moitié de lamphiaster qui reste dans le vitellus ne se ramasse pas non plus immédiatement sous forme de noyau; loin de là, elle se transforme directement en un nouvel amphiaster. Enfin, et c’est encore une différence notable, Paster extérieur de l’am- phiaster ne se trouve pas dans l’intérieur de la protubérance ou du glo- bule polaire qui est en train de se détacher. Il se trouve au sommet de là protubérance, de telle façon que le centre de Paster se trouve à l'extrémité de la bosse et que les rayons ne s'étendent que sur un des côlés de ce cen- tre. Ces particularités s'expliquent par la nature et le rôle physiologique de ces globules polaires, rôle qui léur a fait donner le nom de sphérules de rebul. La moitié de l'amphiaster restée dans le vitellus se raccourcit et passe par une période de repos assez brève. Sa disposition reste la même que pendant la formation du premier globule polaire, mais s’efface momen- tanément un peu. Puis elle devient de nouveau plus nette, au moment où le travail d'expulsion recommence; les filaments bipolaires s’allongent, 112 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION l'aster devient plus grand, plus marqué et s'éloigne de la surface. Les filaments bipolaires allongés forment de nouveau un faisceau fusiforme, dont l'extrémité intérieure répond au centre de l'aster, tandis que lextré- milé extérieure (ae) se trouve à la surface du vitellus (PL. IT, fig. 12, 4r”). Ce point de convergence externe n’est pas encore entouré de rayons; mais bientôt nous voyons les rayons unipolaires naître autour de lui, en sorte que nous obtenons exactement la même image qu’au moment où le pre- mier globule polaire allait se former (PL. IT, fig. 13, Ar”). L’aster exté- rieur de ce second amphiaster se trouve rarement en face du premier globule polaire. Il est presque toujours à côté du point de contact du vi- tellus avec ce dernier, et l'axe de l’amphiaster est presque toujours obli- que (PI. IF, fig. 12 et 13). Le mode de formation de la seconde sphérule de rebut est exactement pareil à celui de la première sphérule. Ce second globule se place tantôt à côté du premier, tantôt il le repousse et se place alors plus ou moins directement au-dessus de lui. La moitié du second amphiaster de rebut qui reste dans le vitellus se comporte tout autrement que la moitié interne du premier amphiaster, elle se ramasse sous forme de noyau ainsi que j'aurai à le décrire plus loin. Les sphérules de rebut doivent, en sortant, se trouver en rapport avec la couche superficielle ou limitante du vitellus; et l'observation exacte de ce point spécial est d’un grand intérêt pour l’idée que nous devons nous faire des propriétés de celle couche. Au moment où la protubé- rance de rebut commence à se montrer, l’on peut encore distinguer à grand’peine, à son bord, une mince couche, de même aspect que la cou- che superficielle du vitellus, avec laquelle elle est en continuité, mais très-amincie, surtout au sommet du globule. Cette couche est très-difficile à distinguer de la substance transparente qu’elle recouvre; et si j'ai par- fois cru reconnaître une limite entre les deux, je l’ai souvent aussi cher- chée en vain. Quoi qu'il en soit, cette distinction cesse d’être possible aussitôt que la protubérance est un peu accentuée (PL.E, fig. 9 à 11); les acides même ne font pas apparaître une ligne de démarcation. Faut-il ad- ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 113 meltre pour cela que la couche limitante du vitellus ne se continue pas sur la surface du globule polaire et que celui-ci en sortant ne fasse que percer celte couche? Je ne le pense pas, car la manière lente et progres- sive dont les sphérules de rebut poussent et se détachent exclut l’idée d’une couche résistante qui se percerait pour laisser échapper une sub- slance semi-liquide. De plus il ne faut pas perdre de vue que la couche limitante, qui est hyaline et transparente, doit être bien difficile à dis- tinguer de la substance, également transparente et de même pouvoir ré- fringent, qui entoure l’amphiaster de rebut, et cela surtout dans un endroit où celle couche se trouve amincie. Dès que la sphérule de rebut est détachée, les acides font apparaître à sa surface une couche hyaline, plus mince de moitié que la couche limitante du vitellus (PI. I, fig. 11- 13, Ecr); celte couche pourrait, il est vrai, s'être différenciée au moment de la séparation, mais il serait plus naturel d'admettre qu’elle était pré- existante. Au surplus, la manière dont se comporte la couche limitante du vitellus, au moment où la division s'achève, me paraît trancher la question. Tant que la sphérule de rebut est attenante au vitellus de façon à n’en être qu’un appendice (PL. L, fig. 9, Cr), la surface du vitellus reste lisse et régulièrement arrondie. Mais lorsque le pédoncule de la sphérule de rebut se met à se rélrécir el à s’étrangler, le vitellus présente autour de ce pé- doncule un enfoncement circulaire, une dépression de peu détendue qu’entoure un système de plis radiaires (PI. I, fig. 12, P). Ces plis ont tous le pédoncule pour centre, quoiqu’aucun d’eux n'arrive jusqu’à lui. A la périphérie, ilss’abaissent petit à petitets’effacent bientôt complétement. Le point où ils atteignent la plus grande élévation est voisin de la dépres- sion centrale (voy. fig. 5, p. 114). Ces plis, et naturellement aussi les sil- lons qui les séparent, deviennent de plus en plus marqués, jusqu’au mo- ment où la sphérule de rebut achève de se détacher (PL F, fig. 12), après quoi ils s’effacent lentement et disparaissent. Ces phénomènes se repro- duisent exactement les mêmes lors de la sortie du second globule polaire (PI. IL, fig. 22). Ce plissement n’est pas un phénomène isolé; nous le TOME XXVI, À" PARTIE. 15 114 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION Fig. 5. EN “ RE De Le LPNDS < ere à NI À D) Partie formative du vitellus avec son enveloppe muqueuse, la première sphérule de rebut achevant de se détacher et les plis radiaires formés par la surface du vitellus et sa couche limitante. Œuf vivant. °°0h. retrouvons, quoique moins accentué dans le fractionnement de divers œufs. I semble indiquer en général la présence d’une couche superfi- cielle plus inerte, moins vivante que le protoplasme qu’elle entoure, mais attenante à ce protoplasme de façon à ne s’en détacher que difficilement. Dans les cas cependant où celte couche constitue une véritable mem- brane, elle finit toujours, quelque élastique qu’elle puisse être, par se dé- lacher du vitellus pour revenir à sa position première; c’est ce qu’elle fail instantanément sous l'influence des réactifs acides, comme nous le verrons bientôt à propos du fractionnement chez l’Oursin. Dans les cas où celle couche n’est pas encore une véritable membrane, comme par exemple dans la formation des globules polaires chez l’ovule de l’Astérie, elle suit la division du protoplasme, forme une enveloppe autour de cha- cun de ses fragments el ne reprend jamais sa posilion première, même si l’on fail agir des acides avant que la division soit opérée. Jamais l’on ne voit celle couche s'étendre sans interruption d’une sphérule à Pautre en passant par-dessus le sillon, et jamais l’on ne voit le protoplasme se diviser sans que celte enveloppe se divise en même temps. Une fois les sphérules de rebut constituées, leur couche superficielle se différencie en une membrane véritable, formant autour de chacune d'elles une enveloppe complète; et quoique les deux sphérules soient attenantes l’une à l’autre et à la surface du vitellus par ces membranes qui restent adhérentes entre elles, elles ne sont pourtant jamais reliées ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 115 au vitellus par une membrane commune, si lon fait abstraction de la couche mucilagineuse. J’en reviens aux choses qui se passent dans le vitellus pendant que les sphérules de rebut achèvent de s’individualiser. Après la formation de la seconde de ces sphérules, 1l ne reste dans le vitellus que la moitié du second amphiaster de rebut, avec ses rayons unipolaires et les demi- rayons bipolaires munis chacun de son renflement (PI. IL fig. 15 & et PI. L, fig. 17 Ar”). Aucun autre centre formatlif ne se montre dans toute l'étendue du vitellus qui est parfaitement homogène, sauf la couche su- perficielle continue dont les propriétés optiques sont les mêmes qu’aupa- ravant. Les divers rayons de l’aster se ramassent et disparaissent comme tels; mais leur substance réunie, celle surtout des filaments bipolaires, forme un pelit corpuseule qui est très-difficile à distinguer à l’état de vie. Il apparaît alors comme une petite tache transparente, que les acides et surtout l'acide osmique suivi de carmin rendent très-apparente. Cette ta- che claire (PI. E, fig. 18 a) reste d’abord immobile tout en augmentant graduellement de volume ; elle se déplace, lentement d’abord, puis de plus en plus vite de la périphérie vers le centre du vitellus (PI. E, fig. 19, 20 et 23 » et PI. IT, fig. 16 à 19 »). À côté de cette première tache pâle, l'on voit apparaître d’autres taches d’abord très-petites, qui grossissent rapi- dement et se rapprochent de la première (voyez fig. 6); elles la suivent dans son mouvement centripète et finissent loujours, Lôt ou tard, par se Fig. 6. Les globules polaires et la partie avoisinante du vitellus d’Asterias glacialis au moment où les globules polaires sont tout à fait détachés et où l’aster interne du second amphiaster de rebut se change en de petites taches qui ont l’aspect de petits noyaux irréguliers. Préparation à l’acide picrique. °°°. 116 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION fusionner avec elle. Ces taches claires sont entourées d’un système de rayons divergents qui augmentent rapidement détendue pendant la crois- sance des taches (PL. E, fig. 19-21) et disparaitront lorsque le pronucléus sera devenu stationnaire (PL. E, fig. 23 »). La disposition des taches n’a rien de constant, comme le montrent les figures; elle varie d’un œuf à l’autre. Les acides suivis de glycérine donnent à ces espaces clairs l’aspect de petits noyaux et les font ressortir en foncé sur la substance plus claire du vitellus (PI. IF, fig. 16-19 »). L'on y distingue alors une couche enve- loppante très-irrégulière et d'autant plus épaisse relativement que le noyau est plus petit. Dans l'intérieur de ces petits noyaux l’on discerne un ou plusieurs nucléoles qui croissent en même temps que le noyau qui les renferme (PI. IE fig. 19 »n). De la réunion de tous ces amas de substance nucléaire résulte un noyau qui va encore en croissant un peu pendant que son mouvement se ralentit. Il s’arrête à peu près au tiers du diamètre du vitellus, soit aux deux tiers du rayon (voyez fig. 7); les lignes divergentes qui l’entouraient Fig. 7. L’ovule entier, sans ses enveloppes, avec ses globules polaires, retenus par une mince pellicule, et son pronucléus femelle achevant sa croissance et encore entouré de stries radiaires peu nettes. Œuf vivant. °°°h1. persistent encore tant que continue sa croissance. Puis ces lignes s’effa- cent et finissent par disparaître et l’ovule entre dans une période d’inac- ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 117 tivité absolue. Le noyau dont il est muni est, comme nous le verrons dans le chapitre suivant, un pronucléus femelle. Toutes les modifications que l'ovule à éprouvées jusqu'ici ont été oc- casionnées par le simple contact de Peau de mer sans fécondation préala- ble. Chez des œufs fécondés avant la sortie des globules polaires, les phénomènes que J'ai décrits se retrouvent exactement les mêmes à un seul détail près. Comme la membrane vitelline se détache du vitellus et se durcit au moment de la fécondation, il en résulte que les globules po- laires sont en dehors de la membrane chez des œufs fécondés avant la sortie de ces globules et en dedans de cette membrane lorsque la fécon- dation a été faite plus tard. Abstraction faite de ce détail, les phénomè- nes décrits sont les mêmes dans les deux cas, mais ils sont en général un peu plus rapides chez les œufs fécondés. Chez les Oursins que j'ai plus particulièrement étudiés, à savoir le Sphærechinus brevispinosus et le Toxopneustes hvidus, la structure de lovule est, à première vue, bien différente de celle des Astéries. Le Sphærechnus esculentus et V'Echinocidaris æquituberculatus m'ont paru se comporter de la même façon, quoique je ne les aie pas examinés avec le même soin. Ma description se rapporte donc aux deux premières es- pèces citées, toutes les fois que le contraire ne sera pas expressément in- diqué. L’ovule mûr, tel que nous le rencontrons au moment de la ponte, ou même tel qu'il se trouve remplissant en nombre immense les ovaires arrivés à parfaite maturité, se compose d’un vitellus uniformément gra- nuleux, présentant à sa surface une couche limitante, et, dans son inté- rieur, un noyau qui ressemble parfaitement au pronucléus femelle de l'Astérie. Cet ovule est encore entouré d’une couche gélatineuse ou mu- cilagineuse, à structure radiaire. Les recherches les plus assidues ne ré- vèlent pas à sa surface la moindre trace de globules polaires. L’ovule avant la maturité présente un aspect très-différent et ressem- ble beaucoup à l’ovule de l’Astérie au moment de la ponte (PL. V, fig. 1). Une grande vésicule germinative de 0,054 millimètre occupe tout le 118 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION milieu du vitellus dans une position plus ou moins excentrique. Le con- tenu de la vésicule est séparé de la substance vitelline par une couche limitante ou membrane plastique à double contour (EN). L'intérieur de la vésicule est occupé par un réticulum de filaments de sarcode suspendu dans un liquide (PI. V, fig. 1, Nor). Si l’on soumet un de ces ovules, à l’état frais, à une compression suffisante pour expulser la vési- cule, lon voit le contenu de celle-ci, où le réticulum a disparu, se com- porter comme un liquide presque aussi clair que de l’eau; la membrane de la vésicule se comporte comme une couche éminemment élastique et même plastique. Je peux renvoyer à cet égard à ce que J'ai dit à pro- pos de l’ovule pondu de lAstérie. Dans l’intérieur de la vésicule se trouve la tache germinative très- apparente, très-réfringente et mesurant 0,011 millimètre en diamètre (PL. V, fig. 1, no). Ce nucléole renferme, le plus souvent, des vacuoles ir- régulières (nov). La couche superficielle du vitellus (£v) est plus nettement séparée de la substance vitelline que ce n’est le cas chez le même ovule arrivé à maturité. Néanmoins cette couche est, comme nous allons le voir, assez molle pour n’opposer aucune résistance à la sortie des sphérules de rebut. Elle est enveloppée à son tour d’une couche mucilagineuse mince (PI. V, fig. 3, Em) qui se gonfle dès que l’ovule est mis dans l’eau et présente aus- sitôt la structure radiaire. Je n’ai pas observé d’épithélium autour de cette couche qui est évidemment l’homologue de l’oolème pellucide de l'œuf d’Astérie, mais je n’oserais affirmer que cet épithélium folliculaire n’exisle pas. Quoique je n’aie pas fait rentrer la formation première des ovules dans le cadre de mes recherches, je dois noter que les ovules jeunes tapissent à la manière d’un épithélium la face interne de la paroïlde l'ovaire. Ils res- tent longtemps attachés à cette paroi et, lorsque le vitellus approche de la grandeur normale, la substance vitelline fournit souvent un prolongement dont l'extrémité adhère à la paroi ovarienne. Ce pédoncule traverse l’oo- lème pellucide en un point où ce dernier présente une solution de conti- ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 119 nuité. Chez des ovules plus avancés dans leur développement et devenus libres dans la cavité de l'ovaire, l'on trouve souvent un reste de ce prolonge- ment vitellin et de l'ouverture qui lui répond dans la couche mucilagi- neuse (PI. V, fig. 4, Sv). Les ovules qui présentent celte particularité sont très-fréquents dans les partis d’œufs obtenus par dilacération de l’ovaire imparfaitementmür. Le prolongement se présente alors sous forme d’une protubérance conique composée de la substance granuleuse du vitellus et recouverte par la substance limitante. Les dimensions et l'aspect de ce cône sont très-variables; il rentre dans le vitellus déjà avant la parfaite maturité et disparait ainsi que l’orifice de la couche gélatineuse. Ainsi donc, l’ovule ovarien de l’'Oursin arrivé à maturité, répond très- exactement à l’ovule de l’Astérie qui a séjourné plusieurs heures dans l'eau de mer, et l’ovule de lOursin avant sa maturité répond à celui de lAstérie arrivé au point où 1l est évacué par la mère. Il me paraissait donc probable que lovule de lOursin parcourait dans le sein de l'ovaire les mêmes phases que parcourt celui de l’Astérie lorsqu'on l’a plongé dans l’eau de mer. Mais il était avant tout indispensable de retrouver ces pha- ses el je rencontrai dans celle recherche des difficultés que je ne pus surmonter qu’à force de patience. Il était d'autant plus nécessaire d’éclair- cir ce point que les deux auteurs qui se sont le plus particulièrement occupés du premier développement de l'Oursin, Derbès et O. Hertwig, arrivent tous deux à la conclusion que le noyau de l’ovule mür n’est que le nucléole de l’ovule avant sa maturité. Derbès, il est vrai, n'admet cette identité du pronucléus femelle et du nucléole qu’à titre de supposition plausible. Mais d’après O. Hertwig, la vésicule germinative se porterail vers la surface du vitellus et serait éliminée dans son entier. La tache germinative seule resterait dans le vitellus et deviendrait le pronucléus femelle. Je renvoie le lecteur pour plus de détails à la partie bibliogra- phique de ce chapitre. Les observations de Hertwig ayant été faites sur des ovules placés dans le liquide qui remplit la cavité du corps de l'Oursin, j'employai d’abord celle méthode avec un résnltat tout différent de celui qu'avait obtenu mon 120 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION prédécesseur. Je mis donc les ovules frais dans ce liquide et m'’attachai à observer les exemplaires, en général très-clair-semés, qui possédaient encore leur vésicule germinative. La plupart de ces œufs se décomposè- rent après trois ou quatre heures de séjour dans le liquide; je décrirai plus loin ces phénomènes de décomposition. Mais après plusieurs essais infructueux, je finis par rencontrer quelques ovules dont la vésicule et la tache germinalive disparurent de la même manière à peu près que chez l’Astérie et firent place à un amphiaster bien accentué et relative- ment beaucoup plus grand que chez l'Étoile de mer (PI. V, fig. 5, Ar). Puis j'ai vu cet amphiaster donner naissance à un globule (PI. V, fig. 7, Cr) exactement comme chez l’Astérie, avec cette seule différence que ce globule est bien plus gros, comparativement à la grosseur de l'ovule qui lui donne naissance. Une fois J'ai vu nettement une rangée de granules de Bütschli dans l’intérieur de cette sphérule de rebut, près de son extrémité attenante au vitellus, et d’autres petits grains à son ex- trémité opposée (PI. V, fig. 8, Fc). Aucun des ovules observés ne pul dépasser ce point; tous se décomposèrent, par suite, sans doute, de la décomposition inévitable du liquide, dans lequel ils étaient plongés. Mais les faits recueillis suffisent à montrer que dans les conditions de celle expérience, les ovules passent par les mêmes processus de matura- lion que ceux de l’Astérie placés dans l’eau de mer. Ceux des ovules mal mürs qui se décomposent passent souvent par une phase que Je crois devoir décrire. Chez ces œufs, la vésicule germi- nalive se ralatine et sa membrane se replie sur elle-même encore bien plus que dans le cas normal (PI. V, fig. 4, EN); et malgré cette réduc- lion, malgré cette absorption du liquide de la vésicule par la substance vitelline, la membrane reste en apparence à peu près intacte; elle peut être déchirée, mais elle ne se dissout pas. Le nucléole se trouve tantôt dans la membrane repliée, tantôt en dehors de cette membrane qui, dans ce cas, doit avoir subi une déchirure; il est séparé du vitellus granuleux par une certaine épaisseur de substance transparente prove- nant sans doute de l’intérieur du noyau de l’ovule (PL. V, fig. 3, et 4, no). ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 121 Mais ce nucléole ne sort pas du vitellus, pas plus que le résidu de la vésicule germinative. Les résultats de O. Hertwig restaient done inexplicables pour moi, lorsque, ayant mis des œufs mal mûrs dans un compresseur, je vis la vésicule germinative se transporter à la surface et crever à lextérieur; mais, vérification faite, il se trouva que ces œufs étaient un peu pressés par le couvre-objet du compresseur. Fai retrouvé depuis les mêmes faits en plaçant d’autres partis d'œufs dans les mêmes conditions. Celle éva- cualion du contenu de la vésicule germinative, tandis que le nucléole reste généralement dans le vitellus, ne doit pas être confondue avec la conséquence d’une compression, d’un écrasement rapide de l'œuf. Cest moins un phénomène physique qu’un phénomène pathologique provo- qué artificiellement; il ne semble pas que ce soit le résultat direct de l'action mécanique. Le processus d'expulsion est trop lent pour admettre celle dernière explication et surtout il est accompagné de mouvements amiboïdes du vitelilus, ce qui n’est pas le cas chez un œuf simplement écrasé. Ce n’est pas que je considère les mouvements amiboïdes comme une preuve certaine de vitalité normale. J’ai au contraire la conviction que ce genre de mouvements est beaucoup plus rare qu’on ne Padmet généralement et que la plupart des phénomènes de ce genre décrits, ces dernières années, chez diverses cellules des animaux supérieurs, ne sont en réalité que des processus morbides attribuables aux conditions dans lesquelles ces cellules ont dû être placées pour rendre lobservation pos- sible. L'on a cru voir des cellules pleines de vie là où 1l n’y avait en réa- lité que des cellules agonisantes. Tel est certainement le cas des mouve- ments de ces ovules d'Oursins, tirés de l'ovaire avant leur maturité el dont la vésicule germinalive vient crever à la surface. Une question restait encore à résoudre. Je savais que lovule de l'Our- sin, placé dans le liquide du corps, pouvait se comporter comme celui de lAstérie placé dans l’eau de mer; mais il n’en résultait pas néces- sairement que le processus de maturation de lovule dans le sein de l'ovaire fût bien le même. Il y avait sans doute une forte présomption en TOME XXVI, À" PARTIE. 16 122 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION faveur de celte supposition, mais pour changer cette présomption en cer- ütude, il fallait retrouver dans l'ovaire les phases si caractéristiques de la formation des globules polaires. Dans ce but je plongeai dans les acides des ovaires entiers de lOursin, les déchirai promptement afin d'obtenir une coagulation instantanée et passai ensuite en revue, dans de la glycé- rine étendue ou dans de l'alcool dilué, les ovules obtenus en dilacérant les ovaires durcis de la sorte. L’on ne peut rien imaginer de plus fasti- dieux ni de plus décourageant que cette recherche. Des milliers d'œufs furent examinés; mais {ous étaient ou mal mûrs ou déjà trop mûrs; tous avaient, soit la vésicule germinative, soit le pronucléus femelle. Enfin je m'avisai de prendre les Oursins peu de temps après l'évacua- lion des produits sexuels mürs, c’est-à-dire pendant le dernier quartier de lune. Choisissant les exemplaires dont l'ovaire , encore très-pelit, sem- blait commencer à se remplir, tout en présentant encore une coloration très-pâle, j'en trouvai dont les ovules possédant encore la vésicule germi- nalive et les ovules déjà munis du pronucléus femelle étaient à peu près en nombres égaux. Ces ovaires-là, traités de la manière ci-dessus indi- quée, me donnèrent un bon nombre de phases de maturation, montrant l’amphiaster de rebut et la sortie d’une sphérule de rebut. J'ai représenté, sur les fig. 6 et 7 de la planche V, deux des phases ainsi obtenues. L’une montre un grand amphiaster de rebut, l’autre un globule polaire en train de sortir el un système de rayons très-accentués autour de l'aster inté- rieur de l’amphiaster. Le nombre et la clarté des préparations que j'ai obtenues ne me permettent plus de douter que ces phases ne répondent bien réellement au processus normal de la maturation dans l'ovaire de l’'Oursin. Pour obtenir ces préparations je recommande, outre les précautions indiquées ci-dessus, de durcir l'ovaire, rapidement déchiré en morceaux, pendant peu de minutes dans de l'acide osmique à 1 '/,, puis de laver avec de l’eau de mer les fragments et les œufs répandus et de les laisser dans une solution de bichromate de potasse; enfin de les teindre faiblement au carmin avant de les mettre dans la glycérine. ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 125 Chez Sagilla, la maturation de Povule présente quelques particulari- tés intéressantes que je vais esquisser. L'espèce qui a servi à mes études n'a pas encore de nom dans la science, quoiqu'elle ait été décrite d’une manière reconnaissable par Gegenbaur (LxxX, p. 5). Il agit de la pre- mière des deux espèces nouvelles brièvement décrites par cet auteur qui les a laissées innommées. Je propose de la désigner du nom de Sagitla Gegenbaurr en adoptant le diagnostic donné par Gegenbaur et qui me paraît suffisant; elle est très-abondante dans le port de Messine pendant les mois d'hiver, Chez celte espèce, la tache germinative fait défaut non-seulement chez les ovules mûrs, mais même chez des ovules très-Jeunes. Cette particula- rilé n’est pas caractéristique du genre Sagüllta, car je connais d’autres es- pèces où l’ovule possède un nucléole; j'ignore si elle est limitée à espèce que j'ai étudiée, ou si elle se retrouve chez d’autres espèces du même genre. Quoi qu'il en soit, l'importance de ce fait subsiste, car 11 montre clairement que le rôle joué par le nucléole dans le développement de l'ovule ne peut pas être de premier ordre. L'ovule à peu près mür se compose d’un vitellus considérable renfer- mant une grande vésicule germinative. À la surface se trouve une cou- che limitante, assez mince et peu nette; autour de laquelle l’on découvre encore une enveloppe, assez mince lant qu'elle se trouve dans l'ovaire, mais qui se gonfle dans l’eau où elle devient invisible; sa présence ne peut être alors reconnue que par les corps étrangers qui viennent à sy fixer. Le vitellus se compose de globules lécithiques relativement gros et d’un stroma de sarcode, qui les enveloppe et les lient en suspension. Malgré leur différence de composition chimique, ces deux substances ont un pouvoir de réfraction tellement semblable qu'il est extrêmement dif- ficile de les distinguer et surtout de distinguer la ligne de démarcation autour de chaque globule. L'une et l’autre sont parfaitement incolores el transparentes en sorte que l'œuf échappe facilement à l'observation. C’est un phénomène d'adaptation au milieu ambiant fort commun chez les animaux pélagiques. Le vitellus est, du reste, extrêmement aqueux ; l'on 124 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION s’en aperçoit aussitôt que lon cherche à le traiter parles réactifs, ear 1l se ralatine dans des solutions qui n’altèrent en rien la forme des œufs d'Échinodermes. [ne m’a pas été possible de coaguler, sans les défor- mer, les œufs de Sagitla même en employant des solutions très- étendues. La vésicule germinative des ovules presque mürs se présente sous la forme d’une grande vacuole ronde, pleine d’un liquide moins réfrmgent que le vitellus. Je n’ai pas de raisons de croire que la couche limitante de celle vésicule soit absente, car, pour les raisons indiquées, je ne me suis pas attaché à étudier des œufs coagulés qui ne m’auraient donné que des résultats peu satisfaisants. Pour le même motif, je ne me hasarderai pas à nier l'existence d’un réseau de sarcode, dans l’intérieur de la vésicule germinalive, quoique je ne l’aie pas observée chez lovule vivant. L'on sait en eflet que ce réseau de sarcode de même que la couche limitante de la vésicule, ne sont guère visibles chez les ovules vivants d'Échinoder- mes qui sont cependant bien plus favorables, en ce sens qu’on les étudie isolés, tandis que lon est obligé d'étudier les ovules de Sagitta dans lin- térieur du corps de l’animal, à travers ses téguments. L’ovule, tel que je viens de le décrire, se rencontre en général à la par- tie supérieure de l’oviducte. A mesure qu’il se rapproche de l'orifice de ce canal, il subit des modifications qui l’amènent à l’état de parfaite ma- turité. La vésicule germinative diminue de volume et finit par disparai- tre. Il semble au premier abord qu’il ne reste plus après cette dissolu- tion qu'un vitellus uniforme dans toute son étendue. Mais un examen attentif fait découvrir, vers le point où la vésicule a disparu, un peu plus près de la surface du vitellus, un corpuscule compacte, à bords étoilés; ce corpuscule devient surtout bien visible chez des œufs traités successive- ment par des solutions très-faibles d'acide osmique et de bichromate de potasse. L'on distingue alors, dans son intérieur, une rangée verticale de petits grains réfringents qui ne sont que la coupe optique d’un plan formé par l'ensemble de tous ces grains (PI. X, fig. 1, Fe). Ce corpus- cule ressemble beaucoup à celui que j'ai trouvé à une certaine phase de ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 125 la maturation de lovule de lAstérie et que j'avais mis en évidence par les mêmes réactifs. L’ovule de notre Sagitta est arrivé maintenant au point où il est re- jeté au dehors; 11 ne paraît pas subir d’autres modifications dans linté- rieur de l'oviducte. La ponte à lieu invariablement vers le moment du coucher du soleil; c’est un autre désavantage sérieux pour ces œufs qui sont du reste si admirablement appropriés à l'étude des phénomènes intimes. L'on ne peut done examiner leur développement normal qu’à la lumière de la lampe, l’on ne peut, à cause de leur grosseur, leur appliquer de forts objectifs et il est bien difficile de fixer les phases à l’aide des réactifs sans les défigurer. | Il est très-difficile d'obtenir des œufs pondus à terme qui ne soient pas en même temps fécondés, car les poches séminales s'ouvrent à côté des orifices des oviductes. Je coupai à quelques individus lPextrémité postérieure du corps, à l'heure de la ponte, enlevant avec soin les po- ches séminales et, malgré la mortification progressive qui gagne les ani- maux mulilés, je pus parfois obtenir des œufs qui remplissaient les conditions requises. L'eau de mer fait d’abord gonfler l'enveloppe muqueuse; puis elle détermine un changement dans la position du corpuscule qui reste après la disparition de la vésicule germinative. Ce corpuscule devient rond, arrive à la surface du vitellus et se met à sortir (PL. X, fig. 4, Cr). Sa forme est ellipsoïde, son aspect, très-réfringent et parfaitement dis- ünct du protoplasme environnant, sa structure, fibreuse. L'on discerne sans peine les filaments dont les plus extérieurs sont courbés en arc de cercle, tandis que ceux du milieu sont à peu près droits. Tous convergent aux deux pôles du corpuscule. La structure radiaire du vitellus autour de ces pôles est ici moins accentuée que chez l'Étoile de mer. Au milieu de chacun des filaments bipolaires l'on peut souvent distinguer un renfle- ment situé dans un même plan transversal que les renflements voisins (PL X, fig. 4, Fe). Je n'ai pas suivi en détail le procédé de formation des 126 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION sphérules de rebut, car la petitesse extrême de ces sphérules et de Pam- phiaster qui leur donne naissance, comparée à la grosseur du vitellus, est une circonstance trop défavorable à l’observation. Cependant les images que J'ai obtenues sur le bourgeonnement des globules polaires (PJ. X, fig. 2 et 3 Cr) concordent assez exactement avec celles que présente Asterias. Les deux sphérules apparaissent successivement et le pronucléus femelle prend naissance en dedans du point de la surface où elles sont encore adhérentes. Tous ces processus sont d’une lenteur extrême chez l'œuf non fécondé el n’ont souvent pas le temps de s'achever avant la mort du vitellus. Cette lenteur n’est du reste que comparative, par rapport à l'extrême rapidité des phénomènes qui se déroulent chez l'œuf fécondé; ainsi la sortie des sphérules de rebut eut lieu, dans un cas, dans l’espace de deux heures, dans un autre cas dans un espace de temps inférieur à trois heures. J’attache peu d'importance à ces chiffres qui portent sur un trop petit nombre d'observations pour faire autorité. L'important est de savoir que les globules polaires peuvent sortir aussi chez Saqgitta sans féconda- tion préalable. Normalement l'œuf pondu est fécondé au moment de la ponte, et la pénétration a lieu, sans doute, peu d’instants après. Je n'ai pas réussi à observer directement la pénétration chez cette espèce ; mais elle doit différer bien peu de celles que nous connaissons déjà. En effet le vitellus fécondé se trouve aussilôl entouré d’une membrane vitelline distincte quoique accolée au vitellus dans toute son étendue. Les sphérules de re- but venant à se former, se trouvent aplaties contre le vitellus par celte membrane qu’elles ne réussissent pas à traverser. Au moment de leur formation, ne pouvant faire saillie à l'extérieur, elles sont repoussées contre le vitellus dans la surface duquel elles produisent une dépression, une fosselte (PI. X, fig. 4, Cr) au milieu de laquelle se trouve la saillie formée par les sphérules en voie de bourgeonnement. Chez l'œuf non fécondé, elles se détachent, au contraire, librement, et ne sont retenues que par l'enveloppe mucilagineuse. ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 127 Dans lembranchement des Mollusques, je me suis adressé presque ex- clusivement aux Hétéropodes du genre Pterotrachæa dont les avantages pour l'observateur m’étaient déjà connus par mes études antérieures. J'ai recueilli indifféremment les œufs des deux espèces les plus communes à Messine, à savoir Pterotrachæa mutica el Frideriai Les., qui diffèrent si peu l’une de l’autre que Je les soupçonne de n'être que des variétés d’une même espèce. Je cherchai d’abord à les trier dans mes bocaux afin de n’étudier qu’une seule espèce, mais je dus bientôt renoncer à ce des- sein, vu le nombre des individus que je ne savais où classer. Les œufs de ces deux espèces ou variétés sont identiques et leurs dimensions ne va- rient pas plus d’une espèce à l’autre qu'entre les chaînes pondues suc- cessivement par un même individu. Les œufs d’une même chaîne étant pondus à des intervalles très-rapprochés, offrent toutes les gradations qui mènent insensiblement d’une phase à la phase suivante. Il est difficile de séparer ici les phénomènes de maturation de ceux de la fécondation, parce que les œufs sont tous fécondés avant la ponte, el que ces deux ordres de phénomènes sont en majeure partie simultanés. Je ne serais donc nullement autorisé à traiter de la sortie des matières de rebut et des suites de la fécondation dans deux chapitres distincts, si ce n'était par analogie avec d’autres Mollusques. Nous savons en effet que chez le Dentale, dont on peut facilement obtenir des œufs pondus et non fécondés, les globules polaires effectuent leur sortie comme chez un œuf fécond. Il est donc bien permis de croire que les Gastéropodes se comporteraient de même, si l'on pouvait en obtenir des œufs, munis de ces enveloppes qui paraissent indispensables à leur développement, sans qu'ils fussent fécondés. Je vais donc décrire dans ce chapitre tous les pro- cessus qui mènent à la formation du pronucléus femelle, réservant pour le second chapitre la formation du pronucléus mâle et sa réunion à l’au- (re noyau. Je ne m’étends pas ici sur la formation de lovule dans le sein de l'ovaire ; c’est un sujel qui a été souvent étudié chez d'autres Gastéropo- des et qui ne présente chez les Hétéropodes aueune particularité remar- 198 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION quable. L’ovule mür présente une grande vésicule et une tache germina- tive arrondie. Le vitellus est incolore, mais troublé par les globules du protolécithe qui sont gros et très-réfringents. Ces globules ont un con- tour plus ou moins polyédrique, quoiqu'ils ne se touchent pas et soient séparés les uns des autres par le sarcode vitellin. La surface du vitellus est formée par une couche distincte, hyaline, à double contour, et que l’on considère, peut-être avec raison, comme une membrane. Je réserve mon jugement sur ce point, Car je n’ai pas élucidé par des expériences les propriétés physiques et chimiques de celte couche; tout ce que je puis dire, c’est qu’elle à bien, chez des ovules jeunes, l'aspect d'une membrane, tandis que son contour interne devient moins net chez les ovules mürs. Après la ponte, elle n’existe plus, soit qu’elle se soit résorbée, soit qu’elle se soit simplement mélangée de nouveau au sarcode vitellin ; l’on ne distingue plus, à la surface du vitellus, qu’une couche limitante, plus compacte à la surface, mais passant sans interruption au protoplasme vitellin dont elle fait partie. L’œuf pondu comprend, outre le vitellus, une enveloppe albumineuse (Oa) et une coque élastique, hyaline, continue, à double contour et sans orifice d'aucune sorte (PI. VIL, fig. 12, Om). Dans un travail antérieur (xx) j'avais laissé indécise la question de l'identité du noyau de lPœufau moment de la ponte avec le noyau de l’ovule. Ayant maimtenant étudié des œufs coagulés dans loviduete au moment de leur descente, je puis affirmer cette identité. Au moment de la ponte, la vésicule germinative se présente chez l'œuf vivant sous la forme d’une tache claire qui occupe le centre du vitellus granuleux. Au bout de quelques minutes, celte lache disparaît, et toute la partie centrale du vitellus prend un aspect plus homogène ; l’on y distingue cependant, en étudiant la coupe optique de l'œuf, une figure rayonnée formée par les globules lécithiques arrangés en lignes divergentes. C’est la phase du premier amphiaster de rebut que les réac- Ufs font apparaître dans toute sa netteté. La surface même du vitellus continue à être formée d’une couche mince et uniforme de prolo- PT ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGËNIE. 129 plasme qui se continue entre les globules du protolécithe (PI. VII, fig. 1, Ev). Au bout d’une demi-heure environ (en février) apparaît sur un côté du vitellus un espace clair, touchant à la surface par une base large et se continuant en forme de cône vers l’intérieur; le centre même du vitellus est devenu obscur. Cet espace clair, uniquement composé de proto- plasme, sans mélange de protolécithe, croit assez rapidement et autour de lui les globules lécithiques prennent un arrangement radiaire, visible surtout pour les globules de la surface. Le centre du système semble répondre au milieu de l'espace clair qui se voit au bord du vitellus. Au bout d’une heure et demie, le milieu de l’espace clair s'élève en forme de protubérance conique (PI. VIE, fig. 1, Cr); c’est le premier globule polaire, qui ne tarde pas à se détacher de la même manière que chez VAstérie. Dans son intérieur, lon distingue avec une grande netteté, sans l’emploi d'aucun réactif, les filaments bipolaires et les renflements de ces filaments (PI. VIIL, fig. 2, Fc). Jusqu’à présent le vitellus était resté sphérique tout en présentant de légères déformations, tantôt dans un sens, {antôt dans Pautre. Sa surface est toujours formée par la même couche de sarcode mince et égale (PI. VI, fig. 2, Ev). Deux heures et quarante-cinq minutes envi- ron après la ponte, le premier globule polaire est entièrement détaché et la disposition rayonnée des globules lécithiques indique la formation du second amphiaster de rebut; en ce moment l’on voit apparaître une pro- tubérance volumineuse au pôle nutritif du vitellus, à l'opposé du point qu’occupe le globule polaire (PI. VIE, fig. 3, Vp). Cetle bosse est com- posée à la fois de sarcode et de protolécithe; cependant les globules lécithiques y sont plus clair-semés que dans le reste du vitellus. La sur- face de la protubérance est formée par la couche superficielle de sarcode qui alteint ici une assez grande épaisseur (PI. VIE, fig. 3, Ev'). À la troisième heure le second globule polaire apparaît de la même façon que le premier (fig. 3, Cr”) et se détache de même. La protubé- rance du pôle nutritif diminue de hauteur el disparait entièrement TOME XXVI, À PARTIE. 11 130 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION pendant que la seconde sphérule de rebut achève de se détacher. Au bout de trois heures et demie, cette sphérule est entièrement détachée et présente dans son intérieur les mêmes filaments que la première. Peu de minutes après, l’on voit deux taches claires partir de la surface du vitellus, l'une du pôle formauüf, près des globules polaires, l’autre géné- ralement du voisinage du pôle opposé. Autour de ces deux pôles, la sur- face du vitellus est encore formée d’une couche de sarcode plus épaisse que sur le reste de la périphérie. Les äeux espaces clairs et arrondis marchent à la rencontre l’un de Pautre en croissant rapidement et se confondent au centre du vitellus en une tache claire unique. La signifi- cation de tous ces processus ressorüra clairement de la suite de ma des- criplion; je fais exception pour la grande protubérance du pôle nutritif dont la raison d’être m’échappe. Souvent lon voit des prolongements naître à la surface de cette bosse, ce sont des trabécules résultant du retrait de l’albumen de l'œuf coagulé. Ils n’appartiennent donc pas au vitellus (PI. VII, fig. 9). Pour obtenir des renseignements sur le détail de ces phénomènes, il faut avoir recours aux réactifs, dont deux seulement, à ma connaissance, donnent des résultats parfaitement satisfaisants, à savoir: l’acide pierique el l'acide acétique suivis de glycérine un peu diluée. L'alcool absolu peut aussi être employé, mais il resserre trop les œufs. Après l'acide picri- que, l'on peut teindre au picrocarminate qui s'attache surtout au noyau et rend la préparation beaucoup plus instructive. Ces trois réactifs sont ceux qui possèdent au plus haut point la propriété de resserrer le vitellus et de diminuer son volume. Une fois pénétré de glycérine, il prend alors un aspect très-homogène qui va, dans les préparations à l'acide picriques jusqu’à une transparence parfaite. Je dois noter, cependant, que pour obtenir cette transparence, les chaines d'œufs doivent être plongées dans une solution saturée d'acide picrique et ne doivent pas y rester plus de quinze minutes, ni moins de dix minutes, après quoi il faut les tendre dans de la glycérine picrocarminatée et les placer dans de la glycérine pure. Ces préparations sont remarquablement belles, mais elles ne peu- ET LE COMMENCEMENT DE L’HÉNOGÉNIE. 131 vent se conserver. Au bout de quelques jours les globules lécithiques reparaissent et prennent des contours de plus en plus marqués, en sorte que le vitellus redevient opaque. Les préparations à l'acide acétique se conservent plus longtemps, mais finissent aussi par s’obscurcir. Des autres réacufs que j'ai essayés, aucun n’a la propriété déclaircir le vitel- lus, aussi dus-je renoncer à leur emploi. Voici ce que nous enseignent ces œufs coagulés dans les acides : Au moment de la ponte, la vésicule germinative est encore bien nette, munie d’une couche limitante (PL. VIE, fig. 12, EN) et renferme, dans des préparations bien réussies, un réseau de filaments de sarcode. Ses dimensions sont les mêmes que celles du noyau de Povule mür. Néan- moins elle est déjà constamment dépourvue de sa tache germinative; celle dernière à disparu sans laisser de traces, à moins que l’on ne doive considérer les quelques granules irréguliers et réfringents, qui sont par- fois suspendus dans le contenu de la vésicule, comme provenant d’une dissociation du nucléole. En coagulant une chaîne d'œufs au moment où la vésicule germina- tive disparaît chez les œufs les plus avancés, l’on oblient une préparation présentant toutes les phases qui, par des gradations insensibles, nous font passer de la vésicule germinative encore intacte à lamphiaster de rebut bien constitué. La couche enveloppante, dite membrane de la vésicule, devient moins nette, quoiqu’elle reste encore visible. En même temps la vésicule diminue un peu de volume, mais sans se ralaliner, conservant toujours une forme à peu près sphérique. Aux pôles opposés de celte grande cavité arrondie, l’on distingue maintenant deux amas de sub- stance granuleuse, de texture parfaitement semblable à celle du proto- plasme qui entoure la vésicule et qui s'étend de là entre les globules du protolécithe. Ces amas font légèrement saillie dans la cavité, du reste parfaitement arrondie, de la vésicule germinative. Le contour interne de ces amas est donc très-facile à distinguer, mais extérieurement ils se confondent absolument avec le sarcode vitellin, dont ils semblent faire partie. De ces amas partent aussitôt des stries qui s'étendent suivant des 132 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION fractions de lignes méridiennes. Ces stries deviennent plus nelles et se changent en de véritables filaments, lesquels, partant des deux pôles, s'étendent dans l'intérieur de la vésicule, comme deux pinceaux étalés en éventail (PL VEL, fig. 13, F°); 1ls s'arrêtent encore à une certaine dis- tance du plan équatorial et ne se rencontrent donc pas encore entre eux. À toutes les phases de la formation de ces filaments, l’on voit claire- ment que leurs extrémités periphériques sont en continuité avec le réseau proloplasmique qui occupe l’intérieur du noyau (PI. VIE, fig. 14 et 15, F'et Nor). À mesure que les rayons avancent, le réseau disparaît; il est plus que probable que les rayons ne sont qu'une modification de forme du réseau intranucléaire, et qu'ils résultent d’un arrangement régulier des trabécules de ce réseau. Quant aux amas polaires, leur origine première est bien plus difficile à établir. J’avoue que, pour ma part, je n’y suis pas parvenu el qu’à cet égard je ne puis que poser une alternative sans la ré- soudre. Ces amas peuvent provenir du sarcode intranucléaire qui se por- lerait aux deux pôles opposés du noyau et se confondrait avec le proto- plasme vitellin, ou bien ils peuvent provenir du protoplasme périnucléaire qui ferait irruplion dans la cavité de la vésicule; à moins encore que ces deux processus nese produisent simultanément, et qu'il n’y ait, dès le pre- mier instant, une fusion entre ces deux substances. Que celte fusion soit immédiate ou non, il est incontestable que les protoplasmes intra- et pé- rinucléaire ne lardent pas à se confondre aux deux pôles, en sorte que, un peu plus (ôt, un peu plus tard, il y a toujours fusion. Les amas polaires faisaient d’abord une légère saillie dans Pintérieur de la vésicule sphérique. Pendant la croissance des rayons intranucléai- res, ils s’éloignent du centre et font de part et d'autre hernie dans le vitellus. Il en résulte que la vésicule passe de la forme sphérique à celle d’un citron très-court (PI. VIT, fig. 13-16). Pendant ce temps les rayons nucléaires, qui se trouvent près de laxe qui rejoint les deux pôles, sont arrivés à se rencontrer et se sont soudés de manière à constituer quel- ques filaments bipolaires (PL VIE, fig. 14 et 15 F); les rayons latéraux de chaque aster vont encore se perdre dans le réseau intranucléaire (F"). ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 133 En même temps que les rayons intranucléaires, naissent les rayons exlranucléaires ou vitellins de chaque aster et la croissance de ces deux sortes de rayons est assez exactement parallèle (PL. VIT, fig. 13, f). Il y a donc un temps pendant lequel chaque pôle ou centre d'attraction est entouré d’un système de rayons divergents qui vont se perdre dans le vitellus et dans la vésicule germinative, sans être encore réunis aux rayons de l’aster voisin (PI. VIF, fig. 43, a, a). Cette phase a une grande importance théorique, aussi ai-je eu soin de m’assurer consciencieuse- ment de son existence chez les Pterotrachæa. L’amphiaster de rebut occupe dès l’abord une position excentrique. J'ai dit que les centres des deux asters apparaissent aux deux pôles oppo- sés de la vésicule germinative. Cette expression n’est pas parfaitement exacte. Dans une certaine position 1} semble bien que la ligne qui relie ces deux centres passe par le centre de la vésicule (PI. VIT, fig. 18, Ar”); mais que l’on fasse rouler le vitellus sur lui-même d’un quart de tour et l'on verra que ces deux points ne sont pas, tant s’en faut, aux extrémités d’un même diamètre (PI. VIL, fig. 17, Ar°). Au moment où quelques rayons intranucléaires d’un aster se réunis- sent à ceux de l’aster opposé, il semble, en les regardant d’un certain côlé, que l’amphiaster soit déjà complet, mais très-étroit et traversant diamétralement la vésicule (PI. VI, fig. 18, Ar’). De profil on voit que les filaments bipolaires ne sont au complet que sur la ligne qui va direc- tement d’un centre d'attraction à l’autre centre et que la plupart des rayons intranucléaires divergent en éventail et vont se perdre dans ce qui reste du réseau de sarcode intranucléaire (PL VIE, fig. 17 et pl. VITE, fig. 4, F”). Après la disparition du nucléole, il reste souvent de petits grains réfringents, suspendus dans la vésicule germinative et qui proviennent probablement d’une dispersion de la substance de ce corpuscule. Au moment où l’amphiaster est encore incomplet, l’on voit d'habitude des grains lout à fait semblables le long des rayons intranucléaires (PI. VIE, fig. 16 et 17, Fc'). Ces grains pourraient donc dériver du nucléole; 154 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION mais Je n'émets cette idée qu'à litre de simple supposition que je ne con- sidère moi-même pas comme très-plausible. En effet, ces granules man- quent souvent complétement el il est difficile d'admettre que le nucléole entre dans la composition de lamphiaster de rebut dans certains cas seulement et pas dans d’autres. Cependant je sens qu’il y a là encore bien des détails que mes recherches n’ont fait qu'aborder sans les élu- cider. Après celle phase en survient une où lamphiaster s’est complété par la soudure bout à bout de tous les rayons intranucléaires et aussitôt les filaments bipolaires présentent au milieu de leur longueur des renfle- ments qui sont les granules de Bütschli (PL VIE, fig. 19 et 20 et pl. VITE, fig. 4, Fc). Les relations de ces renflements avec les grains que présentaient les rayons encore isolés sont encore obscures pour moi. L’amphiaster s’allonge et étire en même temps la membrane de la vési- cule qui est encore très-visible, surtout dans les préparations à lacide acétique, et paraît encore entière (PL VI, fig. 19 et 20, EN). Le réseau intranucléaire a complétement disparu, et l’amphiaster se trouve, par suite de l'allongement de la vésicule, en occuper assez exactement Paxe. Les rayons vilellins ont pris plus d'extension et le centre de chaque aster est occupé par quelques granulations (PI. VIL, fig. 19, ac), autour des- quelles se trouve un espace occupé par du protoplasme homogène (Fig. 19, aa); c’est ce que j'ai nommé l’amas central de laster. Pendant ce temps, la membrane ou couche limitante de la vésicule prend des con- tours indécis et disparaît entièrement. L’amphiaster se déplace de telle sorte que l’un des asters arrive à la surface, tandis que l’autre est dans l'intérieur du vitellus (PI. VIE, fig. 20). L’amphiaster, d'abord oblique, vient se mettre dans une position normale à la surface du vitellus. L’as- ter périphérique se rapproche tellement de la surface, que son centre affleure presque et que les rayons unipolaires sont tous dirigés en arrière, entourant l'extrémité du fuseau des rayons bipolaires (Fig. 20, ae). Puis ce point de la surface s'élève en dôme, les renflements des rayons bipo- laires se divisent (PI. VIE, fig. 5 et 6, Cr') et le premier globule polaire ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 135 se détache, composé d’une moitié de l’amphiaster de rebut (PI. VIE, fig. 7, Cr'). La moitié interne de l’amphiaster subit les mêmes modifi- cations que chez les Astéries, menant à la formation d’un second amphiaster complet : le second amphiaster de rebut, plus petit de moi- tié que le premier (PI. VIIE, fig. 8, Ar”). Il se divise de la même manière, en sorle que sa moilié périphérique devient la seconde sphérule de rebut. Dans l'intérieur des globules polaires, au moment de leur formation et même quelque temps après, l’on distingue très-nettement les portions de filaments bipolaires parallèles entre eux, et leurs renflements tous pla- cés les uns à côté des autres à la même hauteur (PI. VILLE fig. 3, à et 6, Fc). Plus tard, cette structure s’efface et le globule se compose d’une couche superficielle plus dense et d’un contenu à grosses granulalions. Plus tard encore, au moment du fractionnement du vitellus, ces globules présentent l’aspect de petites cellules avec un grand noyau et un ou plu- sieurs nucléoles (PI. IX, fig. 12, Cr). Enfin, au moment du développe- ment embryonnaire ils commencent à se décomposer sans Jouer ici, pas plus que chez aucun autre animal, le moindre rôle dans le développe- ment de l'œuf. La moilié interne du second amphiaster de rebut se ramasse par un procédé identique à celui de la formation des nouveaux noyaux dans les sphérules de fractionnement. Je n’insiste donc pas en cet endroit sur des détails qui seront décrits avec soin dans le troisième chapitre. Qu'il me suffise de dire que les granules de Bütschli de cet aster se rapprochent des granules qui occupent le centre de Paster, que tous ces granules se gonflent, s'imbibent du suc environnant et se fusionnent entre eux jus- qu’à former un petit noyau qui croit rapidement et dans l'intérieur duquel se différencie bientôt un nucléole (PI. VIE, fig. 11 à 15, » ©). Puis ce pronucléus se dirige vers le centre du vitellus, tout en continuant à croître, et rencontre le pronucléus mâle avec lequel il se fusionne. Avant de terminer ce sujet, je dois encore noter la manière dont la couche snperficielle de sarcode vitellin se comporte vis-à-vis des réac- tifs. Sous l’action des acides, celle couche prend laspect d'une membrane 136 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION dont le bord interne se confondrait avec le protoplasme du vitellus (PI. VIL, fig. 12 à 20 et pl. VIE, fig. 5 à 16, Ev). La couche superficielle reste hyaline malgré les acides, tandis que le protoplasme intérieur devient sranuleux. L’on peut donc considérer comme limite interne de la couche enveloppante la ligne où commencent les granulations (PI. VIL, fig. 17, Ev); mais, je le répète, 11 y a adhérence, il y a continuité de substance entre ces couches. Si l’on traite un vitellus par lalcool absolu, et qu'après lavoir placé dans de la glycérine, l’on dilue cette gly- cérine avec de l’eau et de l'acide acétique, l’on voit, au bout d’un certain temps la couche superficielle se soulever et se détacher irrégulièrement du vitellus auquel elle reste reliée par des trabécules de protoplasme granuleux. La manière dont cette couche se soulève est une des meil- leures preuves de la continuité de sa substance avec celle du vitellus. En effet, elle n’a qu’un contour net : le contour externe. Sa limite inté- rieure présente au contraire un aspect déchiré. Par places la couche soulevée est très-épaisse et comprend, outre la partie hyaline, des por- lions plus ou moins épaisses de vitellus granuleux. En d’autres endroits la partie soulevée est Lout à fait hyaline et n’a pas même l'épaisseur de la couche enveloppante. Les globules polaires ne soulèvent, en sortant, aucune portion de membrane et, une fois détachés, ils restent longtemps avant de s’entou- rer d’une membrane propre. Lors du fractionnement, enfin, rien ne nous autorise à supposer l'existence, à la surface du vitellus, d’une mem- brane véritable. Warneck (x£ix) a déjà dit que le vitellus des Gastéro- podes pulmonés est dépourvu de membrane vitelline et que sa sub- stance est seulement un peu plus condensée à la surface que dans l'intérieur; je ne puis que souscrire aux conclusions de l’éminent obser- valeur russe, en les étendant aux Hétéropodes. Le cas de ces Mollusques présente, comme lon voit, quelques pelites différences avec celui des deux autres animaux que j'ai étudiés, différen- ces peu importantes au fond, mais qui jettent pourtant une certaine lumière sur ce que ces processus ont de constant et d’'important, de va- ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 137 riable et d’accessoire. Je reviendrai sur ce sujet dans le dernier chapitre, pour lâcher de déduire de ces variations tous les renseignements que leur comparaison peut nous fournir. IT PARTIE BIBLIOGRAPHIQUE. L'origine et la signification histologique de l'ovule ont été l’objet de recherches trop nombreuses pour que je puisse entreprendre de les ana- lyser. Je rappellerai que les opinions sur ce point ont varié avec les moyens de recherche dont on disposait el surtout avec l'ensemble des notions histologiques régnantes. Après l'adoption de la théorie de Schwann (xviu) sur la constitution de lélément histologique,"il se manifesta une grande incertitude sur la manière dont cette théorie devait être appliquée à l’ovule, incertitude qui ne cessa complétement que lorsque la théorie de Schwann eut fait place à la théorie moderne du protoplasme. Quelques auteurs, parmi lesquels je citerai Barry (XiX), soutinrent que l’ovule est un organisme complexe, composé d’un grand nombre de cellules. Cette erreur paraît reposer, du moins en ce qui concerne l’auteur cité, sur une faute d’ob- servalion causée par des méthodes et des moyens optiques singulièrement insuffisants et suppléés par une imagination trop vive. Une opinion beaucoup plus répandue et plus sérieuse faisait de Povule un ensemble combiné d’une cellule véritable et d’une substance inerte qui entoure la première. La vésicule germinative passait pour une cellule mu- nie d’un noyau, à savoir, la tache germinative. La masse inerte répondait au vilellus. Je ne citerai pas les noms des auteurs qui ont adopté cetle ma- nière de voir; ils sont trop nombreux et comprennent la majorité des hom- mes qui se sont occupés de ce sujet entre les années 1840 et 1850. Tous ces auteurs-là s'accordent à faire naître dans le sein de l'ovaire, en premier lieu, la vésicule germinalive à laquelle le vitellus ne s'ajoute que plus tard; mais ils diffèrent sur l’origine de la vésicule elle-même. En effet, TOME XXVI, À" PARTIE. 18 138 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION les uns voient la tache germinative apparaître la première et s’entourer ensuite d’une vésicule, tandis que les autres font naître d’abord la vési- cule, dans l’intérieur de laquelle se montre ensuite la tache. Sans nous arrêter à ces discussions anciennes et presque oubliées, il sera peut-être instructif de rechercher les causes qui ont pu induire tant de bons ob- servateurs à croire à l'existence de vésicules germinatives dépourvues de vitellus, dans la partie de l'ovaire où les germes prennent naissance. Quel- ques citations suffiront à nous faire comprendre la cause de cette erreur. Quatrefages, parlant de l’origine des ovules chez les Hermelles (xLD), décrit un ovaire rempli d’abord de simples granulations. Chaque gra- nule, en grossissant, devient une vésicule germinative dans l'intérieur de laquelle apparaît la tache. Ces vésicules se détachent de l'ovaire et tombent dans la cavité du corps où elles continuent à augmenter de vo- lume. € Quand la vésicule de Purkinje a acquis environ '/,, de milli- «€ mètre de diamètre, on voit tout à coup apparaître autour d'elle et à « une certaine distance une membrane excessivement ténue qui lenve- « loppe de toute part, en enfermant une certaine quantité d'un liquide € d’abord parfaitement homogène et transparent. Bientôt au milieu de « ce liquide, on voit se développer des granulations.….. Ce sont là les pre- «€ miers rudiments du vitellus.» A lire ces lignes l’on comprend de suite que cet observateur, si exact du reste, n’a pas su voir la couche de protoplasme transparent qui en- toure les vésicules germinatives même les plus jeunes. Une goutte d'acide l'aurait rendue visible, mais l’idée de chercher cette couche n’a probable- ment pas surgi, car la notion d’une vésicule germinative libre n’avait rien qui choquât à cette époque. Pourtant Grube (Xx1xX) avait déjà soutenu l'opinion que le vitellus est contemporain de la vésicule germinative. Purkinje (x), v. Baer (xv), Bischoff (xxiv), Kôlliker (xxvr), Meckel, Lere- boullet, Huxley, Stein, Nelson interprètent les faits de la même façon que l’auteur que je viens de citer. Tout aussi instructive est la description que Claparède (LXxvIr) à don- née de la structure de l'ovaire de PAscaris Suilla. Après avoir affirmé ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 139 que les nucléus ou vésicules germinatives existent seules dans la partie supérieure de lovaire ou blastogène l’auteur ajoute (p. 29): « Déjà dans « le soi-disant blastogène les vésicules germinatives sont agglulinées « ensemble par une substance transparente intercellulaire, ou, si l’on € aime mieux, internucléaire. La masse de cette substance s’augmente «€ à mesure que les vésicules descendent dans l'ovaire; il se forme des « granules dans son intérieur, et l’on a le premier rudiment du vitel- € Jus.» La description est parfaitement exacte, il n’y manque que la notion que celte substance € internucléaire » est le protoplasme, c’est-à-dire la partie la plus essentielle de la cellule. Le peu d’attention accordée à cette substance explique pourquoi elle a si souvent échappé aux regards. O. Schmidt, Max Schultze, Keferstein, Cohn et d’autres encore ont vu celte substance internucléaire, mais sans lui donner plus d'importance que ne le fait Claparède. Encore en lan 1863, à une époque où des idées plus justes régnaient dans la science, Milne Edwards (£xxxHr, p. 326) écrivait : «Je puis dire d’une manière générale que l'œuf est constitué € d’abord par la vésicule germinative autour de laquelle se développe « ensuile le vitellus. Celui-ci est formé primitivement par des granu- « les; » el plus loin (p. 392): « dans les premiers temps de son « existence ce corps (le Protoblaste ou vésicule germinative) constitue « à lui seul la totalité du nouvel être en voie de développement, » Je n'aurais pas insisté sur ces anciennes erreurs contre lesquelles Sie- bold, H. Aubert et Gegenbaur se sont élevés avec force, qui sont actuel- lement oubliées et qu'il eût été plus charitable de couvrir d’un voile, si l’on n’avait pas récemment reproduit comme nouvelles ces notions su- rannées (voyez Index cxxv). Les travaux plus récents de Bischoff, ceux de Reichert, de Külliker, de Leuckart contribuèrent avec d’autres moins importants à établir que : la vésicule germinative, même à son origine, n’est jamais isolée mais toujours suspendue dans un protoplasme. Les ovules peuvent descendre directement des cellules embryonnaires par simple prolifération, ou bien 140 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION il peul intervenir une phase dans laquelle les vésicules sont suspendues dans un cœnosarque qui se divise ensuile en autant de portions qu’il y à de noyaux; ces deux cas paraissent exister dans le règne animal. La théorie de la naissance des ovules par bourgeonnement d’une cellule pro- ligère, soutenue par Meissner, a été complétement abandonnée par les auteurs subséquents. Il reste donc acquis que la naissance des ovules ne diffère pas de celle des cellules en général, cela est devenu un axiome. Je renvoie à cet égard aux beaux travaux de Pflüger (Lxxxt), de Wal- deyer (xcit), de E. van Beneden (xcvii) et de Hubert Ludwig (cv). Tous admettent comme évident que l’ovule est une vraie cellule dont la vésicule germinalive est le noyau et la tache germinative, le nucléole. Tout récemment, 11 est vrai, M. Villot (cxxv) s’est fait le champion de la notion, conçue dans l'enfance de lhistologie, d'après laquelle la vé- sicule germinative serait une cellule qui aurait pour noyau la tache ger- mipative et serait entourée d'un vitellus jouant le rôle d’une masse nuiri- tive inerte. Comme l'auteur ne cherche à expliquer aucun des faits si nom- breux qui ont fait abandonner celte théorie, et ne s'appuie sur aucune observation personnelle, nous ne nous croyons pas obligés de rappeler tous les faits sur lesquels la théorie cellulaire de lovule a été laborieu- sement et solidement assise et dont chacun suffirait à renverser l’hy- pothèse qu’il vient soutenir. Je serais curieux cependant de savoir com- ment M. Villot réussirait à expliquer pourquoi sa cellule-2erme doit être éliminée du vitellus inerte avant que celui-ci ne commence son évolution. Il me reste à rappeler les données bibliographiques sur le sort de la vésicule germinalive au commencement du développement de l'embryon et sur les membranes qui entourent lovule. Sur ce dernier point je me bornerai aux données relatives aux animaux qui ont servi à mes propres études, car la diversité est trop grande à cet égard pour que d’une classe - ou d’une famille d'animaux l’on puisse étendre les conclusions à une autre famille. Je réserve pour mon second chapitre la question des membranes qui apparaissent au moment de la fécondation. Bon nombre de naturalistes, et de ceux qui jouissent de l'autorité la ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 141 mieux établie, ont soutenu que la vésicule germinative survit à la fécon- dation de l’œuf et donne directement naissance, soit par scissiparilé, soit par multiplication endogène, aux noyaux des sphérules de fractionne- ment. Je citerai v. Baer pour le genre Echinus (xxx), J. Müller pour l'Entoconcha, Leuckart pour les Pupipares (quoique l’auteur paraisse fonder ici son opinion plutôt sur des analogies que sur des observations propres), Leydig pour Notommata, Kôlliker pour les Siphonophores, Gegenbaur pour les Méduses, les Siphonophores, les Pléropodes, les Hétéropodes et pour Sagitla, Hæckel pour les Siphonophores, Pagen- slecher pour les Trichines, Keferstein pour le Leptoplana, Kowalevsky pour les Holothuries, les Ascidies et les Vers, E. v. Beneden (xcvni) pour les Platyhelminthes et les Mammifères, enfin Leuckart (Menschli- che Parasiten) pour les Oxyures. Leydig, dans un traité d'histologie, pose en thèse générale que la vésicule germinative persiste et se divise et que sa disparition n’est qu’apparente. L'examen de ces données n’est pas superflu, car ilnous montrera queles divergences des auteurs reposent, non sur des différences entre les divers animaux étudiés, mais simplement sur des erreurs d'observation. J’ai déjà fait la critique de celles de ces observations qui se rapportent aux Mollusques (exiv et cxxH1) ; j'ai montré que l'erreur provient probable- ment de ce que la phase pendant laquelle le noyau est absent aura échappé à l'attention de l'observateur. Cette remarque peut s'étendre aux travaux de Leuckart, Leydig et Keferstein sur les Vers et les Rotifères. L’assertion de Hæckel pour les Siphonophores (p. 17 et 18) est plus difficile à expliquer, car cet auteur s'exprime à cet égard avec la plus parfaite assurance. Or, les œufs de Siphonophores sont d’une transpa- rence parfaile et la présence ou l’absence de la vésicule est des plus faci- les à constater. Les figures représentent un œuf de Siphonophore avant sa maturité et muni de sa grande vésicule; l'auteur le donne pour un œuf mûr. Cependant le tout petit noyau, situé dans une position excen- trique que présente l’ovule mûr de ces animaux, ne peut absolument pas se confondre avec la grande vésicule germinative placée au centre de 142 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION l’ovule mal mûr. Et pourtant Hæckel doit avoir eu des ovules mûrs entre les mains, puisqu'il dit avoir fait des fécondations artificielles. Il s’agit donc ici d'observations superficielles et qui me paraissent difficiles à excu- ser. La figure surtout dans laquelle il représente l'œuf divisé en deux sphé- rules de fractionnement dans le milicu de chacune desquelles il représente un grand noyau muni d’un nucléole, ne ressemble à rien de ce que pré- sente la nature. Hæckel est très-catégorique et affirmatif; il qualifie de négalives les observations de ceux qui ont vu disparaître la vésicule ger- minalive, tandis que les naturalistes à qui cette phase a échappé auraient fait des observations positives. Cette description serait pour nous très- embarrassante si Metschnikoff n'avait démontré sa fausseté. Je puis appuyer de mes observations personnelles la description du savant natu- raliste russe. Metschnikoff, il est vrai, n’a pas vu les noyaux des premiè- res Sphérules de fractionnement, qui ne sont guère visibles sans emploi des réactifs à cause de leur petitesse, de leur forme aplatie et de leur posi- lion excentrique. Celle omission s'excuse facilement; je n’en puis dire au- tant des dessins fictifs de Hæckel, quoi qu’en puissent dire ses défenseurs. Kowalevsky croit avoir observé la division directe de la vésicule ger- minative chez les œufs de Pentacta doliolum. Ses recherches ont porté sur des œufs déjà fécondés, comme l’auteur le dit lui-même ; 1l est donc probable que ce qu’il a pris ici pour une vésicule germinalive n’était, en réalité, que le noyau de la première sphérule de fractionnement. Ces œufs sont du reste trop opaques pour se prêter à la solution de ces questions. Le même auteur avait, il est vrai, déclaré dans son premier mémoire sur le développement des Ascidies (p. 3) que la vésicule germinalive n’est plus visible chez des œufs arrivés à maturité. Mais dans son premier mémoire sur le développement de l'Amphoæus (p. 1), tout en reconnaissant qu'il n’a pu apercevoir la vésicule germinative chez l'œuf fécondé, il se défend de croire à l’absence de cet élément, allé- guant la difficulté qu’il y à de voir le noyau d’un œuf fécondé. Dans son second mémoire sur les Ascidies (p. 104), le savant russe montre son aversion pour toute notion de disparition de noyaux et de formation ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 143 indépendante de cellules. «Il est en général facile, s’écrie-t-il, de consi- « dérer comme disparu (verschwunden) le noyau que l’on ne peut pas voir.» Cette phrase dit tout. Pour Euaxes (p. 12), Kowalevsky montre moins d'assurance el, après avoir déclaré qu’il n’a pu trouver de noyau dans le vitellus fécondé, il admet la possibilité de son absence réelle; mais chez le Lombric (p. 21) il parle de nouveau de la division directe de la vésicule germinalive qu’il confond évidemment avec le noyau de la première sphé- rule de fractionnement. Comme on le voit, les observalions positives de l'embryogénisie russe parlent plutôt contre son idée préconçue, qui se serait évanouie s’il avait comparé les dimensions de la vésicule germi- nalive avec celles du noyau de l'œuf fécondé. La théorie de la persistance de la vésicule germinative a trouvé en E. van Bencden (xcvi1) son dernier, mais aussi son plus énergique défen- seur. Les données de l’illustre zoologiste sont très-positives; mais si l’on compulse les observations sur lesquelles elles se fondent, l’on est étonné de voir combien ces observations sont peu nombreuses et peu concluantes. Ainsi, pour le Distoma cygnoides, il affirme simplement que le noyau de l'œuf fécondé « est l’analogue de la vésicule germinative des autres ani- maux ; » c’est précisément le point qu'il s’agit d’éclaircir et sur lequel les observations de v. Beneden ne nous apprennent rien. Chez Ascaris rigida ce savant a remarqué que la vésicule germinative disparaîl à la vue après la fécondation; plus tard il retrouve un noyau qui aurait les mêmes dimensions que la vésicule, qui serait la vésicule momentanément cachée aux regards par un obscurcissement du vitellus. Cette observation est la seule sur laquelle il puisse s’appuyer et encore ne prouve-t-elle rien, puis- que l’auteur ne s’est pas assuré de l'existence réelle d'un noyau dans le vitellus pendant la période d’obscurcissement. Les seuls animaux étu- diés sont les Vers parasites, quelques Crustacés et les Mammifères, et les deux espèces citées de Vers sont les seules que l’auteur ait réellement examinées au point de vue de la persistance de la vésicule germinalive. Je ne m’arrêle pas à réfuter ces opinions dont la faiblesse est trop évidente, d'autant plus que E van Beneden a reconnu lui-même tout dernière- 144 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION ment que ses « conclusions précédentes étaient peu conformes aux € principes de la logique » et qu’il s’est appliqué dans de bons travaux (XVI et CXX) à corriger son erreur. Passant aux auteurs qui ont combattu l’idée de la persistance du noyau de l’ovule et observé sa disparition, nous aurons à faire une liste bien plus longue, tellement longue que je devrai me borner à faire une simple énumération, tout en mentionnant plus particulièrement les auteurs qui ont vu la vésicule disparaître avant la fécondation de l'œuf. Purkinje (x) rapporte que la vésicule germinative chez les Oiseaux se mêle au germe avant la fécondation. Rusconi (xi) soutient une opinion analogue pour les Batraciens; v. Baer à vu chez la Poule, le Lézard, la Grenouille, les Poissons (xv et xvi) la vésicule germinative arriver jusqu’à la surface du vitellus et son con- tenu se disperser. Ces faits s’observent chez l'œuf arrivé à maturité sans fécondation préalable. Chez l'Anodonte le même auteur croit avoir vu la vésicule faire saillie sous la membrane vitelline à la surface du vitellus; il s’agit ici probablement du globule polaire faussement interprété. Wagner et plus tard OEllacher (xaiv et c) virent aussi chez les Oiseaux la vésicule arriver à la surface du vitellus et vider son contenu indépen- damment de la fécondation. Vogt (xx), Cramer (xL), Ecker (Lu), Newport (L1 et Lx), Gœtte (xcv), v. Bambecke (xcvn arrivent pour les Batraciens et les Reptiles aux mêmes conclusions, déjà posées du reste, par Rusconi pour la Grenouille, de l'expulsion du contenu de la vésicule germinalive. V. Bambecke a observé ces faits chez des œufs non fécondés. Pour les Poissons, Ransom (Lxxxvi) a observé l'expulsion du noyau de l'ovule avant la fécondation, ainsi que OEllacher (xecix) la décrit plus tard avec beaucoup plus de détails. À. Müller a vu la disparition de ce noyau chez des œufs déjà fécondés de Petromyzon. Eimer (ci) con- firme pour les Reptiles le fait de la disparition de la vésicule avant la fécondation. Chez les Mammifères, v. Baer (xn) n’était pas arrivé à la compré- ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 145 hension du phénomène, à cause de l'erreur qu'il commettait de prendre l’ovule tout entier de ces animaux pour l'homologue de la vésicule ger- minalive des autres Vertébrés. Mais en revanche Wharton Jones (xvi) et surtout Bischoff (Kx1v, Xxv, XXX, LI), Coste (Xxx1T et XLVH) el tout ré- cemment E. v. Beneden (cxx) ont établi la disparition de la vésicule indépendamment de la fécondation. Ce fait fut démontré pour l'espèce humaine par Lebert et Robin (Lvr). Dans l'embranchement des Mollusques, la disparition du noyau de l'ovule a été reconnue par de nombreux observateurs, mais sans que nous apprenions rien sur la relation de ce phénomène avec celui de la fécon- dalion. Je citerai les travaux de Jacquemin, pour Planorbis, de Sars, pour Doris, de Nordmann pour Tergipes, de Lovén pour les Lamelli- branches, de Leydig pour Paludina, de Warneck pour Limnæus et Limax, de Leuckart pour Firoloïdes, de Lereboullet pour Limnœus, de Flemming pour les Anodontes, et mes propres travaux sur les Ptéropo- podes et les Hétéropodes (GXIV et xx). Chez les Vers cette disparition de la vésicule a été constatée par Bagge (xx1) chez Strongylus, par de Quatrefages (kr) pour les Hermelles avant la fécondation, par Krohn (LV) pour les Ascidies aussi avant la féconda- tion, par Leydig (xLv1) pour Piscicola avant la fécondation, par Girard (Lx) pour les Planaires. Chez les Cœlentérés le même fait est établi par Metchnikoff pour les Siphonophores et diverses Méduses, avant la fécondation, et par Klei- nenberg (cu) pour l'Hydre d’eau douce. D'une manière générale, Schwann (Kvin) pensait déjà que la vésicule scrminative, en sa qualité de noyau de l’ovule, devait disparaître lors de la maturité de l'œuf. Leuckart (Lix) pose en thèse générale que la dis- parilion de cette vésicule est indépendante de la fécondation. Enfin Milne Edwards (Lxxxin) déclare (p. 392) qu'il est inadmissible que la dispari- lion de la vésicule germinative soit due à action de la liqueur fécon- dante, car il a été souvent facile de constater que longtemps avant lim- prégnation de Pœuf, la vésicule en question avait cessé d'exister. Et plus TOME XXVI, À PARTIE, 19 146 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION loin (p. 393) : « la disparition de cette cellule primordiale (le noyau de « lovule) ne peut être considérée que comme une conséquence de sa « mort naturelle; c’est le terme normal de l'existence d’un être vivant « dont le rôle biologique est terminé, et en général ce phénomène « semble caractériser la période de maturité de Pœuf. » Quant au mode de disparition de la vésicule, il est à noter que les auteurs qui se sont occupés de l'œuf des Oiseaux, des Reptiles, des Batra- ciens ou des Poissons sont unanimes à admettre que chez ces animaux la vésicule arrive à la surface du vitellus où elle crève et expulse son contenu au dehors. Chez les autres animaux elle disparaît sans être expulsée, mais au même moment lon voit apparaître à la surface du vilellus des globules qui ont reçu le nom de globules polaires. Lovén a vu chez Cardium et Modiolaria la vésicule s'approcher de la surface du vitellus dont il a vu sortir un corpuscule qu'il suppose être la tache germinative. Cet observateur sagace travaillait malheureusement avec des grossissements trop faibles pour résoudre des questions de cette nature. Leydig (KLvD appuya plus tard cette manière de voir en ce qui concerne la Piscicola Geometrica. Les globules polaires avaient été déjà aperçus auparavant par P.-J. van Beneden et Windischmann ainsi que par Nordmann (voyez exIv, p. 24 et suiv.) et par Barry (xix). Carus et Dumortier passent, à tort selon moi, pour les avoir découverts; il m'a été impossible de trouver dans les ouvrages de ces auteurs la description de corpuscules qui pussent être rapportés avec vraisemblance aux glo- bules polaires. Bischoff (xx1v et xxv) a très-bien vu les globules polaires sortir du vitellus fécondé ou non fécondé du Lapin, après la disparition de la vésicule; mais il les fait descendre de la tache germinative qui se diviserait en deux corpuscules. Ces globules deviendraient ensuite les noyaux des deux premières sphérules de fractionnement. L'auteur aban- donna plus tard ces idées erronées sur le rôle de la tache germinative dans la formation des globules et sur le sort ultérieur de ces derniers (XXX el LI). J. Reid, de Quatrefages (KE, Fritz Müller et FE. Rathke (voy. XIV, p. ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 147 24 el suiv.) ont accordé aux globules polaires une attention spéciale el de ces travaux à peu près simultanés sortit une connaissance assez exacte de l'aspect, des propriétés et de l'origine de ces corpuscules, du moins quant aux apparences extérieures. L'on à reconnu qu'ils sont très-pâles eltransparents, quoique le viteilus dontils sortent soitsouvent fort opaque; que le plus souvent ils possèdent chacun un noyau et s'entourent en géné- ral d’une membrane propre; lon a reconnu enfin qu’ils prennent naissance par une sorte de bourgeonnement à la surface du vitellus. Je n’entre pas dans l’énumération des auteurs qui ont décrit ces globules successive- ment pour la plupart des groupes des Métazoaires, à l’exception des Oiseaux, des Replles, des Batraciens et des Poissons. L'on trouvera dans un mémoire de Fleming (CXv, p. 30), dans le mien sur les Ptéropodes (cx1v, p. 24) et dans Le grand ouvrage de Bütschli (ex1x, p. 171) quelques données bibliographiques à ce sujet. Je ne rappellerai que les observa- lions qui peuvent jeter quelque lumière sur les relations entre les glo- bules polaires et la vésicule germinative d'une part, et d'autre part sur le rapport qui existe entre Papparition de ces globules et Pimprégnation de Pœuf. Wagner pensait que les taches germinatives persistaient dans le vitel- lus, après la disparition de la vésicule germinalive, pour prendre part au développement de Pœuf fécondé; il fut suivi dans cette voie par Vogt (xx), Cramer (xL) et Ecker (Ln). Bischoff (xxiV et xxv) indique déjà en termes parfaitement clairs, que, chez le Lapin, la vésicule manque lorsque les globules polaires deviennent visibles et que le vitellus flanqué de ces globules renferme un noyau bien plus petit que la vésicule germinative, noyau qui semble compacte et dont les contours ne sont pas bien définis et ne le séparent pas nettement de la substance vitelline environnante (pronucléus femelle?). Cet excellent observateur insiste aussi sur ce fait important que la vésicule disparait non-seulement avant la fécondation, mais qu’elle peut déjà manquer à des ovules encore renfermés dans l'ovaire. Grube (xxix) voit apparaître dans le vitellus fécondé de Clepsine, déjà 148 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION dépourvu de sa vésieule, un globule clair (noyau combiné?) qu'il retrouve dans chaque sphérule de fractionnement. Reichert (Kxx1v) décrit avec détail la disparition de la vésicule, obser- vée chez des œufs fécondés de Strongylus auricularis; elle devient con- fuse sur les bords et se dissout en se séparant en trois, quatre ou plu- sieurs taches claires dont la plupart se dispersent dans le vitellus, tandis que les autres en sortent pour devenir des globules polaires. Puis le vitellus se contracte et dans son centre se montre une tache claire mal définie au début (noyau combiné). Déjà auparavant, Frey (xxx avait remarqué chez Nephelis une relation entre la disparition de la vésieule et l'apparition des globules polaires qu'il faisait provenir de la tache ger- minalive. Lovén adopte cette manière de voir en ce qui concerne les La- mellibranches et remarque que la vésicule arrive à la surface du vitellus au point où les globules vont prendre naissance, après quoi elle se ren- foncerait dans le vitellus pour devenir un noyau (pronucléus femelle ?). De Quatrefages (XLD accorde une attention encore plus spéciale aux phénomènes en question chez les Hermelles. Il à vu la vésicule dispa- raître chez des œufs conservés à lPabri de la fécondation. Le savant z00- logiste commet, il est vrai, l'erreur de faire dépendre la naissance des olobules polaires d’une imprégnation préalable, mais il nous donne ce- pendant quelques détails nouveaux. Ainsi 1l à observé que la vésicule se change en une tache claire qui devient lagéniforme. Le goulot arrive à la surface en un point d’où les granulations vitellines s’écartent, et celte substance transparente se soulève en un mamelon; seulement au lieu de faire détacher ce mamelon, le savant français le représente comme sen- tr'ouvrant pour laisser échapper un globule polaire. En même temps une série de processus sont décrits comme normaux, quoiqu'ils soient évidemment pathologiques, et il est même difficile de distinguer dans la description ce qui appartient à ce dernier ordre de phénomènes. Warneck (XLIx) entre encore plus avant que ses prédécesseurs dans les détails de ces phénomènes et en donne une description parfaite- ment juste qui renferme lout ce qu’il est possible de voir, sans laide des ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 149 réactifs, dans les œufs relativement peu favorables /Limnæus et Limax) qu'il à étudiés. Le centre du vitellus, peu après fa ponte, est occupé par un espace clair et dépourvu de granulations, à bords mal définis et pas- sant insensiblement à la substance granuleuse particulièrement obscure qui l'entoure. Gelte tache se divise en deux et ces deux taches plus peti- tes se dirigent vers la surface où elles se juxtaposent de manière à con- stituer un cône transparent dont la surface du vitellus forme la base. En écrasant le vitellus l'on en fait sortir deux corpuscules transparents, preuve que les deux taches n'étaient que juxtaposées et non fusionnées dans le cône clair (phase du premier amphiaster de rebut). Le cône transparent prend une forme plus évasée et sa partie superficielle donne naissance, par une sorte de bourgeonnement, à un globule polaire, puis à un second, et rarement encore à un troisième. Ces globules n’ont pas d'action polaire; ils ne rentrent pas non plus dans le vitellus; ils restent en place et se décomposent au bout d'un certain temps. La tache claire de forme conique, se renfonce dans le vitellus après ce bourgeonnement, et reprend une forme ronde; chez £imax, au lieu d’une tache claire, l’on en voit maintenant deux. Ces deux taches ont des contours très- nels et renferment chacune un corpuscule facile à voir (les deux pronu- clét et leurs nucléoles); ils ne tardent pas à se fusionner entre eux. Les belles recherches faites par de Lacaze-Duthiers (LxxXIn) sur le Dentale établissent que les globules polaires prennent 1c1 naissance chez des œufs qui ne peuvent être soupçonnés d’avoir élé fécondés et qui ne présentent aucun signe de modifications pathologiques. L'obser- vation est importante parce que c’est le seul Mollusque chez qui lon ait jusqu’à présent pu constater l'indépendance de ces phénomènes. Robin (Lxxx) s’est adressé, pour ses recherches, aux Hirudinées et aux Gastéropodes Pulmonés, dont les œufs se fécondent au moment de la ponte; aussi ne pouvons-nous faire grand cas de son assertion que le retrait du vitellus et la disparition de la vésicule germinative précédent ici limprégnation de l'œuf. La formation des globules polaires a été l'ob- jet principal de ces études et se trouve décrite avec soin. L'auteur nie 150 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION énergiquement une liaison génétique quelconque entre ces globules et la vésicule disparue. Warneck, dont Robin parait avoir ignoré le travail antérieur au sien de plus de dix ans, avait su voir plus juste. D’après le savant français, il se montre au bord du vitellus une substance claire qui donne naissance, par un procédé de gemmation, successivement à deux olobules; chez les Hirudinées il s’en forme trois et même quatre. Il se présente, quant au nombre et à la forme des globules, une série de varia- tions très-intéressantes, mais qu’il serait trop long d’énumérer ici. Chez les Hirudinées, le premier globule se réunirait au précédent et le pro- duit de cette fusion se joindrait au dernier globule. Chez les Gastéropo- des pulmonés, les deux premiers globules naissent par bourgeonnement el se réunissent bientôt en un seul corpuscule qui reste logé dans la mem- brane qui entoure le vitellus, tandis que le dernier globule sortirait tout formé du sein du vitellus et se logerait en dedans de la membrane vitel- line. Le corpuscule externe rentrerait dans le dernier mais seulement en partie. Le troisième globule polaire serait particulier aux Mollusques el n'aurait pas d'homologue chez les Hirudinées. Je puis difficilement porter un jugement sur ces résultats, n'ayant jamais observé chez aucun des animaux que j'ai étudiés, de fusion véritable entre Les globules polai- res; Je n'ai jamais non plus vu sortir du vitellus un globule préformé. Quant à Ja pellicule qui entourerait le vitellus des Gastéropodes Pulmo- nés, Je la considère simplement comme la couche interne de lalbumen de l'œuf. Plus tard Robin trouve au centre du vitellus un noyau qui parait répondre au noyau combiné et non au pronueléus femelle. Ralzel et Warschawsky (LxxxIX) remarquent que chez le Lumbricus agricola les œufs non fécondés ne perdent pas leur vésicule germinative, quoique celle-ci prenne des contours indécis. Chez celui des œufs de chaque cocon qui a subi la fécondation, la vésicule germinative se réduit à une lache claire mal définie à côté de laquelle se trouve une lrainée claire dans le vitellus. Ce dernier subit le retrait el s’entoure d’une membrane, en dedans de laquelle naissent les globules polaires. A propos de la maturation des œufs du T'ubifex rivulorum (Kc) Ratzel ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGEÉNIE. 151 est plus explicite. I montre que la vésicule des œufs mûrs perd ses con- tours déterminés et devient un corps allongé, renflé au milieu et aminci vers les deux pôles. La partie renflée présente une striation parallèle aux méridiens que l'auteur attribue à la présence d’une enveloppe en cet endroit. Cette description s’appliquerait jusqu’à un certain point à l’am- phiaster de rebut et nous pourrions attribuer à Ratzel la priorité de la découverte d’une partie de celte disposition importante si, dans la figure qui représente celte phase, le noyau ne présentait les strics dirigées sui- vant l'équateur et si le dessin rappelait réellement laspect d’un amphias- ter. Tel qu'il est, ce dessin ne peut être ainsi interprété qu’à l'aide de beau- coup d'imagination et de bonne volonté. Ratzel indique du reste fort bien que la tache germinative disparaît la première et que le corps allongé et strié présente une consistance telle, qu'il se conserve au milieu de la sub- stance vitelline de l'œuf écrasé. Toutefois Ratzel considère ce corps comme élant simplement la vésicule germinative modifiée dans sa forme; pre- nant celle phase comme point de départ du développement embryon- naire, il conclut à la persistance de la vésicule et à sa division directe. Les relations de la vésicule avec les globules polaires paraissent lui avoir échappé chez Tubifex. Un travail important d'OEllacher, publié en 1872 (c) confirme pour la Truite les observations anciennes sur le sort de la vésicule germinative que Purkinje, v. Baer ct autres avaient déjà fait connaitre pour ecux des Vertébrés dont le vitellus de nutrition est relativement considérable. Il donne à cet égard une foule de détails qui établissent avec certitude que la vésicule arrive à la surface, vide son contenu à l'extérieur et que sa membrane même vient s’étaler sur la surface du vitellus. Tous ces processus ont lieu aussi bien chez l'œuf infécond que chez l'œuf fécondé. Déjà antérieurement, le même auteur (xGiv) avait publié sur Pœuf de Poule des observations moins complètes mais tendant à la même con- clusion. Dans un autre travail sur le premier développement de la Truite (xcvin), le même auteur constate qu'il a observé une fois, dans un œuf dépourvu de sa vésieule germinative, un noyau beaucoup plus petit et 152 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION qu'il considère comme de formation nouvelle et sans lien génésique avec la vésicule. Ce fait n’a été observé que sur un seul œuf et recherché en vain chez un grand nombre d'œufs contemporains de celui-là. Pour l'Hydre d’eau douce, Klemenberg (cn) décrit un réticulum sarcodique dans la vésicule germinative de lovule approchant de la ma- turilé. Pendant la maturalion, la tache germinative perd sa netteté et se réduit en fragments qui se dissolvent; puis le contenu de la vésicule de- vient un simple liquide tenant en suspension des corps réfringents que l’auteur considère comme de la graisse; tout le processus de la méta- morphose régressive du noyau et du nucléole de lovule n’est à ses veux qu’une dégénérescence graisseuse. La membrane de la vésicule est très- résistante chez cette espèce; Pautcur la croit composée d’une substance cornée ou chiltineuse, opinion sur laquelle je fais mes réserves comme sur celle de la dégénérescence graisseuse de la vésicule. Cette membrane créverait et son contenu s’'épancherait dans le vitellus; plus tard la mem- brane a disparu mais son mode de disparition n’a pas été observé. Plus lard encore, mais avant la fécondation, le vitellus expulserait une cer- {laine quantité de hquide dans lequel nagert deux globules polaires. Je fais encore mes réserves sur tous ces points et me contente de noter que la disparition de la vésieule et l'existence des globules polaires ont été constatées chez Hydra avant la fécondation. Dans mon mémoire sur le développement des Geryonides (evar) les phénomènes de maturation ne sont pas traités. L'ovule est laissé au moment où 1l à atteint toute sa croissance dans Povaire et présente une orande vésicule germinative avec sa tache; de 1à la description passe sans transition à l'œuf fécondé, entouré d’une membrane vitelline et muni d’un noyau beaucoup plus petit que la vésicule. Jai eu le tort de désigner ce noyau du nom de vésicule; cette faute de terminologie m'a fail classer parmi les auteurs qui croient à la persistance de cet élément. Telle n'élaitnullement ma pensée, ainsi que cela ressort de l'examen du texte et en parliculier de la phrase suivante que je reproduis mot à mot: QI € serait intéressant. de savoir si ce neyau (de l'œuf fécondé) provient du ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 155 « noyau de lovule avant la fécondation ou de sa tache germinative, ou « si ces deux éléments disparaissent pour faire place à une formation « nouvelle. » J'étais donc dans le doute et mes opinions d'alors ne mé- riteraient pas d’être rapportées si je ne me voyais appelé à corriger de fausses interprétations. Dans le même mémoire J'ai signalé l’existence d'un petit noyau dans l’œuf fécondé des Cténophores. Ce noyau est logé, près de la surface, à la limite de l’endoplasme et de l’ectoplasme. Cette observation est restée ignorée par des auteurs subséquents, peut-être à cause de la terminologie que J'employais. Flemming (cv), dans un mémoire consacré au premier développe- ment des Anodontes, nous donne une description soignée des processus de formation des globules polaires. Ses observations à cet égard portent malheureusement toutes sur des œufs fécondés. Ces œufs sont déjà dé- pourvus de vésicule germinative, mais présentent dans leur intérieur une tache claire, rapprochée du pôle opposé au micropyle, voisine donc du point où se formeront les globules polaires. Ces derniers prennent naissance par un bourgeonnement lent; ils sont clairs et transparents sauf quelques petites granulations qu'ils renferment, et sont encore com- plétement dépourvus de membrane propre, car cette enveloppe ne se forme que plus tard autour d'eux. L'auteur considère comme probable qu'il ne sort du vitellus qu’un seul globule, de consistance très-résistante et qui se divise ensuite en deux. Le globule en voie de formation pré- sente, vers son sommet, de petits pseudopodes hérissés à la manière de piquants. Flemming considère les globules polaires comme provenant de la vésicule et de la tache germinatives, quoique celles-ci eussent déjà disparu avant le moment où se montrent les premiers; 1l appuye celle opinion sur laffinité de tous ces éléments pour les substances colorantes. Chez les Nématodes, Bütschli (ex, p. 101) remarque que l’ovule mal mûr présente une série de taches claires que le vitellus expulse de son sein et une vésicule germinalive qui disparaît à la vue. L'auteur ne sait s’il doit considérer la vésicule comme absente pendant la phase où elle TOME XXVI, |"° PARTIE, 20 154 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION reste invisible ou si elle est seulement devenue indistincte. Peu de temps après apparaissent deux noyaux; mais nous arrivons ie1 à un Sujet qui sera amplement traité dans le chapitre de la fécondation. Dans le travail cité, il n’est pas question des globules polaires, qui existent pourtant chez les Nématodes. Quelques mois après, Auerbach (cx1) donna une description du pre- mier développement des Nématodes, en prenant pour point de départ le vitellus déjà fécondé. Celui-ci n’a plus sa vésicule germinative; les glo- bules polaires n’ont été vus qu’à une phase plus avancée, en sorte que l’époque et le mode de leur formation ont complétement échappé à notre auteur. Dans un second mémoire sur le développement des Anodontes (cxv), Flemming pénètre plus avant dans le détail des processus. Dans l’ovule déjà bien développé, il trouve la vésicule germinative munie intérieure- ment d’un réseau de sarcode (p. 20) qui tient en suspension une tache germinalive double et un nombre variable de nucléoles secondaires. Tant qu'ils sont dans l'ovaire, les œufs conservent leur vésicule. L'auteur ne les reprend qu’au moment où ils sont pondus, fécondés et dépourvus de leur vésicule; ils présentent cependant, avant et pendant la sortie des globu- les polaires, une tache claire dans le vitellus. Flemming est d'avis, néan- moins, que la disparition de la vésicule est un phénomène indépendant de la fécondation. Revenant sur le premier développement des Nématodes, Bütschli (ex1r) rapporte que la tache germinative devient indistincte déjà avant la fé- condation. Après la réunion du zoosperme au vitellus, la vésicule germi- native perd la netteté de ses contours et se rapproche de la surface; elle expulse de son sem un globule polaire, après quoi sa substance semble s’étaler à la surface du vitellus. Les nouveaux noyaux prendraient origine, aux deux pôles opposés du vitellus, aux dépens de cette couche qui pro- vient de la substance de la vésicule. Je n’insiste pas davantage sur ces observations que j'aurai à rappeler au sujet de la fécondation. Bütschli a observé le premier dans la vésicule germinative en voie de métamor- ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 155 phose régressive, la formation d’un corps fusiforme, strié en long (partie médiane du premier amphiaster de rebut) et qui se déplace jusqu’à tou- cher la surface. Il considère ce corps fusiforme comme résultant d’une métamorphose de la tache germinative et comme donnant naissance aux globules polaires; mais celte opinion n’est pas fondée sur l'observation directe de ces processus. Chez les Gastéropodes pulmonés, ce natura- liste soigneux à vu, dans l’intérieur des globules polaires, un ensemble de petits grains brillants, tous disposés dans un même plan et munis de prolongements en forme de filaments parallèles; il en conclut avec raison que ces globules proviennent du corps fusiforme, et, comme il dérive ce dernier de la tache germinative, il en résulte qu’il considère les globules comme descendant de cette tache. Dans mon mémoire sur le développement des Ptéropodes (ex1v, p. 105 et suivantes), j'ai décrit l'œuf pondu et déjà fécondé de ces animaux. ai cru voir dans le centre du vitellus, déjà dépourvu de sa vésicule germi- native, une figure étoilée unique qui se diviserait ensuite en une double étoile (le premier amphiaster de rebut). Cette observation repose très- probablement sur une erreur; là où j'ai cru voir une seule étoile, 11 y en avait sans doute déjà deux dont l’une m’aura échappé. Plus tard cette dou- ble étoile se divise de telle manière que l'étoile périphérique constitue le olobule polaire, lequel se divise en deux globules après sa sortie. J'ai donc signalé le premier le rôle que ces figures étoilées jouent dans la forma- tion des globules polaires. Le corps fusiforme n’a pas attiré mon atten- tion, de même que les étoiles ont échappé à Bütschli; chacun de nous a vu une moitié du phénomène et nos deux observations se complètent l’une l’autre. Quant à la formation d’un seul globule polaire qui se divise ensuite, celte description repose bien sur des observations positives mais peu nombreuses; je dois, jusqu'à plus ample informé, faire des réserves sur la généralité de ce processus même en ce qui concerne les Ptéropo- des. Un autre fait important, signalé pour la première fois dans ce mé- moire, concerne l’origine du noyau de l'œuf fécondé. J’ai montré que l'étoile (moitié interne de Pamphiaster de rebut) qui reste dans le vitellus 156 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION après la formation des globules polaires, se change en un ensemble de vacuoles ou de petits noyaux qui se fusionnent entre eux et constituent de la sorte un nouveau nucléus (le pronucléus femelle). Gætte (cxvr) décrit la disparition de la vésicule germinative, avant la fécondation, chez l'œuf du Bombinalor. Ses contours deviennent irrégu- liers et elle diminue de volume en perdant son sue; puis la vésicule ré- duite se mêlerait à la substance vitelline environnante, tandis que son suc serait expulsé au dehors. Enfin un nouveau noyau se montre dans le vitellus, mais il ne ferait son apparition qu'après la fécondation. Hensen (cvr) démontre, d'après de nombreuses observations, que chez l’œuf de Lapine et de Cobaye, la vésicule germinative disparait, que le vitellus subit son retrait et qu’un ou deux globules polaires effectuent leur sortie, quand même la fécondation n’a pas eu lieu. Cet observateur con- sciencieux établit ce point important de la manière la plus catégorique. Le beau travail de Strasburger (Cx1H) nous renseigne surtout sur la présence dans le règne végétal de phénomènes tout à fait analogues à ceux que des travaux récents avaient fait connaître d’abord pour le règne animal. Chez Ephedra altissima, Yovule mûr est muni d’un grand noyau; cet ovule est surmonté de quelques petites cellules nommées ( Canalzel- len. » Le noyau disparaît après la fécondation pour être remplacé par un certain nombre d’amas protoplasmiques qui deviendront les nou- veaux noyaux. Chez Ginkgo bibola la disparition du nucléus primaire est suivie de la formation de plus de trente noyaux. Chez Phaseolus mulhflo- rus le noyau disparait de même et un certain nombre de cellules se forment simultanément de toutes pièces dans le sac embryonnaire. Le noyau de ces nouvelles cellules n'apparaît pas avant mais en même temps que la cellule elle-même qui le renferme. Chez Picea vulgaris, Yovule mür est surmonté des cellules canaliculaires et possède un noyau; aprèsle contact du tube pollinique, le noyau disparaît, sa substance se disperse sui- vant des lignes radiaires et quatre nouveaux noyaux se montrent à la fois; parfois 1l s’en forme huit du coup. La description que donne l'auteur de la disposition des quatre noyaux au moment de leur apparition fait songer ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 157 aux phases avancées d'un tétraster. Plus loin, le savant botaniste re- marque que si, chez les animaux, la vésicule germinative disparait avant ou peu après la fécondation, ce fait constitue une différence notable avec les plantes où l’ancien noyau persiste toujours là où il existait. — Comme on le voit, ces résultats tirés en partie des travaux de Næsgeli, Hofmeis- ler, De Bary, Dippel et autres et en partie des propres observations de l'auteur, ne nous fournissent aucun renseignement suffisant pour per- mettre une comparaison véritable avec ce que nous savons maintenant du premier développement des animaux. Ce noyau de lovule des plantes est-il comparable à une vésicule germinative ou à un pronucléus femelle”? Le règne végétal offre-t-il quelque chose d'analogue aux sphérules de rebul? présente-t-il, lors de la fécondation deux pronucléus distinets”? Autant de questions que résoudra sans doute bientôt un botaniste au courant des récentes découvertes des zoologistes. | Chez Phallusia mamillata, Stasburger décrit Vovule mûr comme dé- pourvu de vésicule germinalive et ne présentant qu'une substance vitel- line homogène qu'entoure une couche corticale de protoplasme («Haut- schicht »). Après la fécondation artificielle, cette couche corticale présente, en un point, un épaississement qui affecte d’abord la forme d’une lentille, puis celle d’un sac dont la partie intérieure se délache et s'enfonce dans le vitellus pour constituer un noyau. Ce noyau s’entoure de stries radiai- res qui s’accentuent à mesure qu'il marche vers le centre du vitellus, et quelques vacuoles se montrent dans son intérieur. La marche centripète du noyau se ralentit quand il atteint le centre, les stries radiaires s’efla- cent et il devient homogène et difficile à voir. Plus tard il se divise pour produire le fractionnement de l'œuf. Ces observations fragmentaires et entachées d'idées préconçues, qui proviennent de la préoccupation de de retrouver ici des structures comparables à celles des cellules végétales, seraient difficiles à interpréter si mes propres observations sur Phallusia ne m’avaient montré que Strasburger a été témoin de la formation du pronucléus femelle. La naissance des globules polaires et celle du pro- nucléus mâle ont complétement échappé à son observation. 158 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION Avant d'aborder les résultats des recherches d’0. Hertwig sur les Our- sins, Je dois intercaler un résumé des travaux plus anciens sur ces ani- maux, travaux dont je n'ai pas encore rendu compte. Cetle exception à l'ordre chronologique,que je me suis efforcé de suivre, se justifie par la né- cessité de présenter ensemble toutes les observations faites sur un cas, qui diffère très-sensiblement de tous ceux que nous venons de passer en revue. V. Baer (xxxXHH1) remarque que l'œuf mûr de lOursin présente près de la surface un cercle clair qui serait composé d’une substance molle, Le vitellus se tournerait toujours de facon que ce corpuscule se trouve en bas, d'où 1l faudrait conclure qu’il est formé d’une substance plus dense que celle du vitellus. Tout en avouant n'avoir pas suivi avec assez de soin la genèse de ce corpuscule, illustre embryogéniste lui donne le nom de «noyau de l'œuf » à cause de son rôle dans la suite du développe- ment. Comparant entre eux les œufs tout jeunes et ceux qui approchent de la maturité avec les œufs complétement mûrs, l’auteur croit devoir déclarer que ce noyau est identique à la tache de Wagner de l'œuf mal mür. La vésicule germinative est si grande qu'il hésite à la comparer à celle des autres animaux; elle disparait assez longtemps avant la matu- rité complète de l'œuf. Le «noyau de l'œuf » jouerait, d’après v. Baer, dans l'œuf de l'Oursin, le même rôle que la vésicule germinalive dans les œufs des autres animaux. La description que donne Dufossé (xxxv1) de l'œuf de POursin s'adresse exclusivement aux ovules mürs; elle est trop inexacte pour mériter une analyse spéciale. Derbès (xxxvi) décrit Povule mal mûr comme présentant trois con- (ours concentriques, et sa figure montre qu'il entend par là le contour du vitellus, celui de la vésicule et celui de la tache germinative. La vé- sicule disparaîtrait purement et simplement, et la tache, restant en place, deviendrait le noyau de lovule mûr (pronucléus femelle) auquel Derbès applique le nom de vésicule germinative, parce qu'il n'a pas reconnu K nature de la véritable vésicule. Le vitellus est entouré d’une couche transparente (oolemme pellucide) qui serait sans structure. ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 159 Krohn (xLH) prétend que la vésicule germinative de lOursin ne dis- paraît pas avant la fécondation, comme v. Baer et Derbès l'avaient ob- servé; ce n’est qu'après la fécondation que la vésicule et la tache dispa- raîtraient. Malgré l'exactitude habituelle de ce chercheur, il est difficile de ne pas croire qu'il a commis dans celte occasion une grosse erreur Le vitellus fécondé présente dans son intérieur un élément sphérique, vésiculeux, transparent, dont les dimensions sont les mêmes que celles de la tache germinative. J. Müller (L1v) considère ‘la couche mucilagineuse comme compléte- ment indépendante de la membrane vitelline avec laquelle elle n’a aucun rapport. Leydig (LxIv) pense que la membrane vitelline résulte du dur- eissement de la partie la plus interne de la couche mucilagineuse. D'après Meissner (LXXH), le vitellus de FÆchinus esculentus est en- touré d’une membrane vitelline très-délicate qui présenterait toujours une ouverture micropylaire. Celte membrane existerait dès l’origine de l’ovule et serait elle-même enveloppée d’une couche résistante d'albumen. Je donne l'analyse de cette description si superficielle, parce que quel- ques auteurs qui n'ont pu se procurer cette petite publication de Meiss- ner ont cru à tort qu'elle pourrait renfermer des données importantes. — La vésicule germinative n'existe plus chez les œufs prêts à être pon- dus; il ne reste qu'une tache claire centrale autour de laquelle les gra- nules vitellins présentent un arrangement radiaire disunct; une seconde membrane se forme en dedans de la membrane vitelline.. nous entrons, comme on le voit, à pleines voiles dans une description des phénomènes qui suivent l'acte de la fécondation, sans qu'il soit possible de discerner, d'après la description de Pauteur, quelles sont les phases qu'il a eues sous les yeux; l'on ne sait en particulier si ce noyau entouré de lignes radiai- res est un pronucléus femelle ou un noyau fécondé, ou si l’auteur n’a pas confondu et mêlé toutes ces phases. A. Agassiz ( LXXXIV el LXXXV) ne parail pas avoir accordé une atten- tion spéciale au premier développement des Oursms. Les remarques qu'il fait incidemment à ce sujet se bornent à dire que les premières 160 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION phases de l'Oursin présentent les mêmes faits que celles de PAstérie, que la formation desglobules polaires est très-facile à suivre chez Toxopneustes, et que ces globules occupent,comme chez Asterias, une position constante relativement à l'axe de fractionnement, — autant de données qui sont en contradiction absolue avec les résultats de O. Hertwig et les miens. Chez Asterias, le zoologiste américain n'a étudié que l'œuf déjà fécondé. Peu après la rotation produite par les zoospermes, la vésicule germinative disparaît el, à en juger d’après les dessins dont le mémoire est illustré, le vitellus ne contiendrait plus qu’une tache germinative noyée dans la substance vilelline. Cette tache disparaîtrait à son tour et le vitellus prendrait un aspect uniformément granuleux. Puis le vitellus se retire el il apparaît un espace clair entre sa surface et la membrane vitelline, après quoi le fractionnement commence. Les globules polaires se mon- treraient au moment où le vitellus est divisé en deux sphérules. L'auteur n’a évidemment accordé à ces phénomènes qu’une attention distraite et sa description est trop inexacle pour que nous nous arrêlions à l’inter- préter. La description que donne Hoffmann (Kcvun des ovules des Oursins et des Astéries ressemble à celle de Dufossé. Nous ne nous y arrêtons pas. FH. Ludwig (civ, p. 295 et suiv.) montre que les ovules des Oursins et des Astéries résultent du développement direct de cellules, distinctes les unes des autres dès l’origine, munies du noyau et du nucléole et tapis- sant, à la manière d’un épithèle, la face interne de la paroi des follicules ovariens. O. Hertwig (exvin) a fait du premier développement des Oursins une élude consciencieuse et détaillée qui fournit une réponse souvent juste et satisfaisante à beaucoup de questions qui n'avaient été qu’abor- dées par ses prédécesseurs. L’ovule de Toxopneustes lividus, renfermé dans l'ovaire, se constitue, aux approches de la maturité, d’un vitellus granuleux, renfermant une grande vésicule germinative el entouré d’une large couche gélatineuse (oolemme). La vésicule est composée d’une membrane, d'un contenu clair comme de l’eau et d’une tache germinative ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 161 oénéralement unique. La membrane de la vésicule est nettement limitée en dedans comme en dehors. Suivant l'exemple d'Auerbach, Hertwig la considère comme faisant partie du protoplasme qui entoure la vésicule. Jai indiqué les raisons pour lesquelles je ne puis adopter cette manière de voir. Le nucléole, à peu près sphérique, mesure Omm,013 en dia- mètre el se compose d'une substance albumineuse compacte qui prend une coloration foncée dans le carmin et l'acide osmique et présente dans son intérieur une grande ou plusieurs pelites vacuoles. Quelques ovules ont, outre ce nucléole régulier, deux ou trois’ petits nucléoles accessoires. Chez l'Oursin, cet élément ne présente pas de mouvements amiboïdes. L'auteur donne à la matière qui compose le nucléole le nom de « sub- stance nucléaire » et au contenu de la vésicule germinative, celui de «liquide nucléaire. » Ces dénominations s'expliquent par la notion erro- née qu'avail le savant zoologiste sur le rôle de ces parties dans la suite du développement; nous ne les emploierons même pas dans la présente analyse qu’elles rendraient plus difficile à comprendre. Un protoplasme transparent, parsemé de granules, entoure le nucléole et s'étend sous forme de filaments anastomosés jusqu’à la paroi de la vé- sicule qu'il semble tapisser. Hertwig attribue à tort à Kleinenberg la dé- couverte de ces réseaux intra-nucléaires; le lecteur trouvera à cet égard des renseignements bibliographiques dans un très-bon travail de Flem- ming (CXxXIH) sur ce sujet. Cetle structure du noyau est très-répandue dans le règne animal et ne nous autorise pas à considérer, avec O. Hert- wig, la vésicule germinalive comme un noyau particulièrement différen- cié. La couche de gelée qui entoure lovule mal mûr est percée de nombreux canalicules perpendiculaires à sa surface et par lesquels s’opérerait la nutrition de l’ovule. Cette couche ne présente pas de solu- tion de continuité, pas de micropyle. L'ovule mür tel qu'on le trouve dans l'oviducte est de composition toute différente. Le vitellus homogène, sans vésicule germinative, ne présente qu'une lache claire, mesurant Omm,013 en diamètre. Celle lache est en réalité un corps compacte, homogène, résistant, sans TOME XXVL, 17% PARTIE, 21 162 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION membrane, et se colorant fortement par le carmin ou par lacide osmi- que (pronucléus femelle). L’on pressent de suite la comparaison que l’auteur va faire entre ce corps compacte et le nucléole de l’ovule mal mûr. Il remarque, il est vrai, que cet élément de l'œuf mür présente dans lacide acétique une enveloppe distincte, mais il ne paraîl pas avoir fait la même réaction sur lovule mal mûr; sans cela il n’eût pas manqué de s’apercevoir que le nucléole se comporte tout autrement sous l’action de cet acide. Hertwig désigne ce pronucléus femelle du nom, déjà pro- posé par v. Baer, de « noyau de l'œuf; » ce terme ne me paraît pas plus heureusement choisi que les autres désignations employées par notre auteur. Les enveloppes de l’ovule ont subi, pendant sa maturation, des chan- gements non moins grands. Une membrane résistante, à double contour, entoure le vitellus dont elle est séparée par une gelée, claire comme de l’eau, mais qui prend une teinte brune dans l'acide osmique. La mem- brane est encore entourée extérieurement d’une couche mucilagineuse mince et transparente. Comme on le voit, Hertwig considère comme propre à l’ovule mür cette membrane soulevée qui est caractéristique pour l'œuf fécondé. L’ovule ne présente jamais avant la fécondation de membrane répondant à cette description. Pour trouver les intermédiaires entre les deux états qu'il vient de dé- crire, O. Hertwig s'adresse soil à des animaux jeunes dont l'époque de maturité est plus tardive que chez les adultes, soit à des individus qui, par suite d’une réclusion prolongée, avaient évacué la majeure partie de leurs produits sexuels. Ne perdons pas de vue cette dernière méthode; elle nous donnera la clef d’une partie des erreurs commises par l’auteur que j'analyse, car nous savons maintenant que les œufs d'individus con- servés en captivité ne présentent guère que des processus pathologiques. Le liquide employé par Hertwig pour faire ses préparations est le li- quide du corps qui a l'inconvénient de se décomposer en peu d'heures. O. Hertwig trouva, par ces méthodes, des ovules chez lesquels la vé- sicule germinative était complétement sortie du vitellus et Enr était ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGENIE. 165 accolée extérieurement. Tantôt la tache germinative se trouvait dans la vésicule expulsée au bord du vitellus, tantôt elle était absente, mais dans ce cas le vitellus renfermait toujours le € noyau de œuf. » — J'ai cher- ché à revoir les images qui viennent d’être mentionnées, mais je m’ai pas pu Îles retrouver, jusqu’au jour où, ayant conservé sous un com- presseur des ovules qui, par mégarde, se trouvaient un peu comprimés, j'ai vu effectivement se dérouler des processus de ce genre. Je suis done porté à croire que, muni d’un outillage insuffisant, le savant naturaliste aura observé des œufs comprimés, à son insu, par le couvre-objet de la préparation. Il est souvent difficile de se rendre un compte exact des choses que Hertwig à pu avoir sous les yeux, à cause du genre purement schématique qu'il a adopté pour ses dessins. F me semble cependant que dans les cas où il à trouvé la vésicule germinative expulsée à la surface el une tache claire dans l'intérieur du vitellus, celte tache représentait le nucléole et point du tout le noyau de l'œuf (pronucléus femelle). D'autres fois, Hertwig trouve dans l'intérieur de l’ovule la vésicule germinalive sans son nucléole et à côté, au milieu de la substance vitel- line, une tache claire qu’il prend pour son « noyau de l'œuf. » L’inter- prélation que nous devons faire de cette observation n’est pas douteuse: nous avons affaire ici à ces ovules modifiés par un séjour dans un liquide corrompu, OU, ce qui revient au même, provenant de ces exemplaires d'Oursins gardés en captivité el qui répandent, au moment où on les ou- vre, une odeur putride. Jai décrit des cas analogues (p. 120) et je Les ai représentés sur les fig. 3 et 4 de la pl. V; j'ai montré que le corps rond que l’on rencontre à côté de la vésicule germinative n’est autre chose que le nucléole expulsé. Je n’insiste donc pas à nouveau sur ce sujet. En résumé, O. Hertwig à pris pour normaux des cas pathologiques. Je me hâte d'ajouter que cette erreur trouve son excuse dans lextrême difficulté que présente la recherche de ces phases de transition chez l'Oursin, difficulté dont une étude poursuivie pendant plusieurs mois a seule pu triompher. Nous devons aussi tenir compte à Hertwig de la ré- serve vraiment scientifique avec laquelle il exprime, malgré une convic- 164 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION tion arrêtée qui se fait Jour contre le gré de auteur. La conclusion vénérale des recherches du savant observateur ne pouvait être qu’erronée, puisqu'elle reposait sur des prémisses fautives. E. van Beneden (cxvin), dans un récent mémoire sur le développement des Mammifères, constate la présence d’une substance granuleuse dans le noyau de lovule du Lapin avant la maturité. Cette substance à la- quelle il donne le nom de nucléoplasma, affecte souvent la forme d’un réliculum et lient en suspension un nucléole accompagné de deux ou trois pseudonucléoles. Aux approches de la maturité, la vésicule se meut vers la surface du vitellus et vient $'aplalir contre la zone pellueide; elle s'entoure en même temps d’une couche de protoplasme. Le nucléole s’aplatit ensuite contre la membrane de la vésicule du côté où celle-ci affleure à la surface du vitellus; elle se soude avec cette membrane en une plaque que l'auteur nomme la € plaque nucléolaire. » Le reste de la membrane s’amincit et semble venir se réunir à cette plaque; le reste du contenu de la vésicule, à savoir le nucléoplasme et les pseudonueléoles, conslituent un amas auquel l'auteur donne le nom de « corps nucléo- plasmique. » Quant au liquide de la vésicule, il se mêle au protoplasme environnant. La plaque nucléolaire se ramasse en un corps ellipsoïdal, lenticulaire ou en forme de calotte, que l'auteur désigne du nom de «corps nucléolaire. » Les globules polaires, que v. Beneden persiste à appeler les « corps directeurs, » sont éliminés au moment de la dispari- tion de la vésicule germinative. Ils ne sont pas lous deux de même com- posilion et n’ont pas la même signification. Le premier répondrait au « corps nucléolaire, » le second au €corps nucléoplasmique; » lun se colore en rouge par le carmin, autre ne prend pas la matière colorante. Le protoplasme amassé dans cette partie du vitellus se confond avec la couche corticale. Le retrait du vitellus commence au moment de la disparition de la vésicule germinalive et consiste dans l'expulsion d'un liquide transparent, nommé «périvitellin, » qui s’accumule entre le vitellus et la zone pellu- cide. Le vitellus reprend ensuite sa forme sphérique et, à en croire ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGENIE. 165 v. Beneden, il redeviendrait « un cytode » et mériterait «le nom de € Monerula qui à été donné par Hæckel à l'œuf dépourvu de sa vésieule € germinalive. » Plus tard auteur trouve au centre du vitellus un noyau qu'il nomme le pronucléus central, par opposition à un pronueléus périphérique. Ce noyau central correspond évidemment à notre pronucléus femelle dont l’auteur n’a pas vu le mode de formation. € La disparition de La vésicule germinative, continue v. Beneden, la € production des corps directeurs, Le retrait du vitellus et la cessation « de toute séparation en substance corticale et médullaire sont des phé- « nomènes indépendants de la fécondation. Hs se rattachent à la matu- € ration de lovule. Chez le Lapin, ils s'accomplissent dans l'ovaire. » Ainsi, E. van Beneden abandonne complétement la thèse qu'il avait élé le dernier à soutenir, de la persistance de la vésicule germinative malgré la maturation et la fécondation de l'œuf, et se convertit à lopi- nion plus généralement reçue de la disparition de cette vésicule, accom- pagnée de la naissance des globules polaires. Le savant belge soutient en outre l'opinion de Bischoff et de Hensen sur l’imdépendance de ces processus et de ceux de la fécondation. Les phénomènes d'attraction et les figures étoilées, qui président à la sortie des globules polaires et qui avaient été précédemment décrils (Cx1v) ont complétement échappé à son observation, puisqu'il ne les mentionne même pas. Il devient dès lors très-difficile d'interpréter les données de ce savant sur la nature et lori- oine des globules polaires; si sa description ne renferme pas de grandes lacunes, il faudrait admettre que ces phénomènes diffèrent considérable- ment chez les Mammifères de ce qui a été observé jusqu’à présent dans les autres classes du règne animal. Cette supposition n’est guère plausi- ble. L'origine du pronucléus femelle à complétement échappé à latten- lion de v. Beneden, et c’est sans doute à cette faute d'observation qu’il faut attribuer l'appui donné par ce savant aux élucubrations et à la termi- nologie des soi-disant philosophes de la nature. L'ensemble des recherches de Bütschli (cxix), dont plusieurs frag- 166 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION ments avaient été publiés précédemment, nous apporte une quantité de renseignements nouveaux et utiles. Chez Nephelis vulgaris Vauteur n’a étudié que les œufs déjà fécondés. Dans Pintérieur du vitellus se trouve, peu après la ponte, un corps fusiforme strié en long qui paraît résulter d’une métamorphose de la vésieule germinative. Les stries longitudina- les de ce fuseau présentent, chacune à son milieu, un renflement bril- lant et granuleux; ses deux extrémités plongent dans des espaces clairs qu’entourent de toutes parts les granules vitellins rangés en rayons di- vergents. Le fuseau ainsi constitué arrive à la surface du vitellus par une de ses pointes; 2{ se pousse hors du vitellus en traversant espace clair qui entourail cette pointe. La partie du fuseau qui dépasse la surface du vitellus s’arrondit pour constituer le globule polaire; dans son intérieur l'on voit une zone de granules foncés reliés par des filaments avec une seconde zone de granules qui se trouvent encore dans le vitellus. Les globules polaires, au nombre de trois, représentent la vésicule germina- live mélamorphosée el expulsée; ils se réunissent plus tard en un seul globule qui présente dans son intérieur une double figure radiaire. Au- dessous du point de sortie de la vésicule se montre le rudiment dun noyau (pronucléus femelle), tandis qu'un autre petit noyau apparaitrait près du centre de l'œuf (pronucléus mâle). L'on voit que Bütschli nad- met pas la formation successive de plusieurs amphiasters de rebut, mais d'un seul qui serail entièrement expulsé du vitellus. Chez Cucullanus elegans, lovule mûr possède encore une grande vési- cule germinative, mais la tache est déjà bien réduite. Après la réunion du zoosperme au vitellus, cette tache disparait, et à sa place l’on voit un cercle de granulations entouré de petits bâtonnets, le tout renfermé dans un corps à contours déterminés. Un peu plus tard, la vésicule germina- live disparaît aussi et se métamorphose en un fuseau, présentant au mi- lieu un ensemble de bâtonnets, composés de granules réunis et se conti- nuant par de fins filaments jusqu'aux deux extrémités du fuseau (premier amphiaster de rebut). Gelui-ci arrive à la surface contre laquelle il se couche en long. Les deux globules polaires paraissent résul- ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 167 ter de la division de ce fuseau en deux portions égales; cependant cette division doit êlre accompagnée d’une perte de substance, puisque les deux globules polaires ont un volume inférieur à celui du fuseau. Au- dessous des globules, le vitellus présente une petite accumulation de pro- toplasme transparent, parsemé de gros granules. Ce protoplasme s'étale ensuite à la surface et les nouveaux noyaux se forment sans doute à ses dépens. Chez Tylenchus imperfectus, peu après la descente de lovule, la tache germinative disparaît, la vésicule devient indistincte sur les bords et se rapproche de la surface; celle-ci s'enfonce en fossette au point où la vésicule vient affleurer et, dans cette fossette, se montre tout à coup un globule polaire. Puis la tache claire, dernier reste de la vésicule, se ren- fonce dans le vitellus et devient très-vague. Bientôt le premier noyau de fractionnement se montre au centre du vitellus; il ne paraît donc pas, dans ce cas, se former par la fusion de deux noyaux distinets. Chez An- quillula rigida, la tache germinative disparaît chez lovule mûr; la vési- eule arrive au bord du vitellus et donne probablement naissance au globule polaire, après quoi sa substance s'étale à la surface du vitellus. Puis il se forme des amas de protoplasme en divers points de celte sur- face, surtout aux deux pôles opposés et la substance étalée de la vésicule semble se mêler à ces amas qui donnent naissance aux noyaux centri- pèles. Pendant tous ces processus, le vitellus exécute des mouvements ami- boïdes, surtout chez le genre Diplogaster. Les œufs pondus, et par conséquent fécondés, de Limmœæus auricularis ont, d'après Bütschli, dans leur intérieur une figure composée de deux éloiles reliées par de minces filaments (premier amphiaster de rebut). Ces deux systèmes rayonnés se rapprochent de la surface qu’atteint le plus périphérique des deux. Ce dernier sort du vitellus pour devenir le premier globule polaire, tandis que le système rayonné intérieur semble constituer un corpuscule qui se délimiterait dans le vitellus, pour en être ensuile expulsé en bloc. Toutefois l’auteur avoue n'être pas parfaitement au clair sur le sort des deux systèmes rayonnés. Dans les globules polai- res, Bütschli à remarqué les petits grains reliés par des filaments ténus 168 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION et disposés suivant des plans transversaux. L'étoile qu'il à observée au centre du vitellus semble se rapporter au pronucléus mâle. Au-dessous du point où se trouvent les globules polaires, se forme un certain nom- bre de petites vacuoles qui se réunissent entre elles jusqu’à former deux noyaux qui marchent vers le centre du vitellus où ils se soudent à leur tour. Le savant naturaliste à vu parfois quelques filaments reliant le point où naissent ces vacuoles à celui où se trouve le second globule polaire, mais il ne leur attribue aucun rôle. Ainsi done, malgré les résultats que j'avais obtenus chez les Ptéropo- des et qui démontraient que le premier amphiaster de rebut donne à la lois naissance aux globules polaires et à un nouveau noyau vitellin, Büt- schli continue à admettre que cet amphiaster est expulsé en entier, et que le nouveau noyau (pronucléus femelle) prend naissance indépendamment de Pamphiaster. Enfin la formation, au-dessous des globules polaires, de vacuoles qui se réunissent entre elles et la naissance des deux pronu- cléus aux pôles opposés du vitellus ne sont pour lui que des variations d’un même processus. Chezles Rotifères (Notommata, Brachionus, Triarthra) Bütschli observe que la vésicule germinative de l'œuf mûr est devenue beaucoup plus pe- tite que celle de lovule mal mûr et même, chez Triarthra, plus petite de moilié que l’ancienne lache germinative. Aucune trace de globules polaires n’a pu être découverte. Après la ponte, celte petite vésicule ger- minalive disparaît et, aussitôt après, le vitellus se divise en deux. Si j'en Juge par analogie, je dirai que ce noyau du vitellus mûr n’est pas une vésicule germinalive, mais un pronueléus femelle; que les globules po- laires n’ont pas été vus, probablement par ce qu'ils se forment déjà dans l'ovaire; et que la disparition du noyau après la ponte répond à la forma- tion de Pamphiaster de fractionnement et non à celle de l’amphiaster de rebut. Telle est Pexplication la plus plausible que j'aie pu trouver de ces résultats. Dans le pseudovum des Aphidiens (du genre Aphis) Bütschli nous ap- prend que la tache germinative tombe en morceaux, que la vésicule ar- ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 169 rive à la surface et disparaît tout à coup à la vue. Cependant aucun corps fusiforme, aucun globule polaire n’a jamais été observé. Plus tard, lon retrouve dans le vitellus un noyau unique qui préside au fractionne- ment. Dans un mémoire consacré au premier développement d'une Astérie (exx), E. van Beneden expose le résultat de quelques observations faites deux années auparavant. L’ovule mûr, tel qu'on le trouve dans l'ovaire, est entouré d’une couche mucilagineuse continue, présentant une stria- lion, due à la présence de pores en canalicules. L'auteur compare avec justesse, au point de vue physiologique, cette couche à la zone pellucide de œuf des Mammifères et pense que ni l'une nt l’autre n’est sécrétée par le vitellus; il fait du reste ses réserves quant à la similitude morpho- logique de ces couches molles. Dans la masse du vitellus, ce savant fait une distinction entre une couche corticale et une substance médullaire passant de Pune à l’autre par des transitions insensibles. Cette distinction ne me paraît pas justifiée. En revanche, je sousceris pleinement à ses con- clusions, lorsqu'il nie la présence d’une membrane distincte à la surface du vitellus. La tache germinalive renferme des vacuoles, et à côté d’elle se trouve- raient de huit à quinze globules plus petits, les psendonueléoles, formés d’une substance beaucoup moins réfringente. L'auteur admet par analo- gie que le nucléole d’Asterias doit présenter des mouvements amiboïdes quoiqu'il ne les ait pas observés chez cette espèce; je ne les ai pas vus non plus et crois pouvoir nier leur existence. En revanche, v. Beneden à positivement vu ces mouvements chez les œufs de Polystomum et de la Grenouille; chez Gregarina les nucléoles disparaîtraient et feraient leur réapparition alternativement. Le savant belge combat l'opinion d'Auer- bach et de Hertwig, d’après laquelle la membrane de la vésicule germi- native ferait partie du vitellus et non du noyau; je me suis rangé à son point de vue, quoique mes motifs soient différents de ceux qu'invoque notre auteur. Dans la vésicule germinative, il retrouve le réseau déjà connu de filaments protoplasmiques. TOME XXVI, 1° PARTIE. 22 170 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION Dans des ovaires tout à fait mürs, v. Beneden à trouvé exceptionnel- lement des œufs dont la vésicule germinative se rapproche de la surface et d’autres où elle à disparu. Lorsque la vésicule est devenue superfi- cielle, elle se trouve en contact immédiat avec la zone pellucide, à moins qu’elle n’en soit séparée par une mince couche de protoplasme. Le réseau de sarcode n’est plus visible dans son intérieur. Si Pon place les œufs mûrs dans l’eau de mer, la vésicule germinative disparaît, que Pœuf soit fécondé ou qu'il ne le soit pas. Cependant elle disparait plus promptement lorsque les œufs sont fécondés. 6 Les particularités de la disparition du noyau de l’ovule sont les sui- vantes : le nucléoplasme réuni autour du nucléole disparaît, puis le nu- cléole lui-même devient de moins en moins réfringent, son contour pâlit, toutes ses vacuoles se réunissent en une seule, ses formes deviennent irrégulières, framboisées; enfin il se résout brusquement en fragments inégaux quise dispersent dans le liquide de la vésicule germinative. Un de ces fragments, plus gros que les autres, renferme la vacuole de la tache serminalive. Ces fragments se gonflent et se dissolvent, le gros fragment disparaissant le dernier. La vésicule germinative est encore sphérique, mais ses contours ont pàli, comme si la substance de sa membrane se fon- dait; cette membrane se perfore, toujours du côté qui regarde vers l'in- térieur de l'œuf et, par cette ouverture, le liquide de la vésicule s'écoule dans le vitellus, formant une goutte ciaire à côté de la membrane flétrie. Puis la vésicule modifiée s’écarte de la surface et se dissout; la substance vitelline envahit la place qu'elle occupait. Après cela, le vitellus présente le phénomène du retrait, les corps directeurs (globules polaires) appa- raissent dans le liquide périvitellin et le fractionnement commence ; mais l'auteur ne fait que mentionner ces processus, qu'il ne paraît pas avoir observés lui-même, et n’en fait pas la description. Jugeant par analogie avec ce qu'il a trouvé chez Asteras, v. Beneden combat les conclusions de Hertwig. Le jugement qu'il porte sur les con- clusions de son prédécesseur se ressentent de l'ignorance où il se trouve lui-même des particularités présentées par Fœuf des Oursins. Toutefois ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 171 v. Beneden s'étonne avec raison de ne trouver chez Hertwig aucune men- tion des globules polaires, et combat l'identification tentée par le savant allemand de la tache germinative avec son € noyau de lœuf » (le pronu- cléus central de v. Beneden, notre pronucléus femelle). L'analyse de ces travaux récents dévoile donc une grande diversité d'opinions sur les relations des globules polaires avec la vésicule germi- nalive et sur l'origine du pronucléus femelle. De tous les auteurs cités, c'est Bütschli qui s’est le plus rapproché de la vérité; mais il se trompa en admettant la sortie complète du fuseau de Pamphiaster de rebut (la seule partie de lamphiaster à laquelle cet auteur accorde de limpor- lance) pour constituer à lui seul les globules polaires. Cette erreur le mettait dans Pimpossibilité de comprendre l’origine du pronucléus fe- melle. Déjà dans mon mémoire sur les Ptéropodes, j'avais montré que laster intérieur de l’amphiaster de rebut est le centre de formation du nouveau noyau. Ces données sont complétées et rectifiées dans mon mémoire sur les Hétéropodes (cxxH). Voici textuellement ce que J'écrivais alors sur ces phénomènes : € Le vitellus possède après la fécondation un noyau cen- « tral dont l'origine est encore inconnue. Aux deux côtés opposés de ce € nucléus apparaissent des centres d'attraction d'où partent des filaments « sarcodiques disposés en étoiles. Les plus gros de ces filaments s’éten- € dent dans l'intérieur du nucléus d’un centre d’attraction à Pautre cen- € tre... Lun des centres se rapproche de la surface du vitellus et l’autre « le suit, quoique plus lentement. Le centre qui se trouve le plus près « de la surface sort du vitellus sous forme de globule, entraînant avec € lui une partie de ce que je crois être la substance du noyau primitif. € Puis le centre, qui est resté dans l’intérieur du vitellus, se divise à nou- € veau et sa moitié périphérique sort du vitellus de la même manière € pour former le second corpuscule de rebut...…… L'étoile restée dans le € vitellus reprend ensuite la forme d’un noyau avec son nucléole et va « se réunir à un second noyau etc. » Nous trouvons dans cette descrip- tion, pour la première fois, l'histoire des deux amphiasters de rebut et 172 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION l'origine première du pronucléus femelle. Toutefois je dois ajouter qu’une lacune considérable subsistait dans mon exposé. J'étais resté dans lincertitude sur la nature du noyau aux dépens duquel se forme le premier amphiaster de rebut; je n'avais pas reconnu dans ce noyau la vésicule germinative que Je faisais disparaître avant sa formation. J'ai reconnu maintenant que ce noyau est identique à la vésicule germinative qui ne cesse d'exister qu'au moment où le premier amphiaster de rebut se forme à ses dépens. La bibliographie, que nous venons de passer en revue renferme la plu- part des résultats de mes dernières observations ; seulement le bon grain est partout mêlé à livraie. Il fallait faire le triage et ce triage ne pouvait sopérer qu'à la lumière d’études nouvelles. C’est ce que J'ai tenté de faire. CHAPITRE II LA FÉCONDATION L PARTIE DESCRIPTIVE Le processus normal. LA PÉNÉTRATION DU ZOOSPERME DANS LE VITELLUS. J’aborde maintenant un sujet que je peux dire presque nouveau pour la science. Ce n’est pas qu'il nait depuis longtemps attiré l'attention des chercheurs et fait lob- jet de nombreux travaux. Mais ces recherches furent couronnées de bien peu de succès comme nous le verrons en les analysant. Ce n’est que tout ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 173 récemment que l'on à obtenu à cet égard quelques résultats importants; néanmoins la pénétration même du zoosperme chez des œufs normaux et doués de vie était restée à peu près inconnue, malgré tous les efforts de mes devanciers. L'on comprendra dès lors le soin que je mis à con- staler ces faits et l’on me pardonnera ce que ma description peut avoir de Lop détaillé et de trop minutieux. C'est encore l’Asterias glacialis qui n'a fourni les œufs les plus favo- rables à l'étude de cette série de phénomènes primordiaux. Mais tout en choisissant cette espèce comme base d'observation, je n’ai pas négligé de prendre comme point de comparaison d’autres animaux dont je dispo- sais en abondance suffisante. Les Oursins présentent quelques variations instructives du type de PAsterias. Les œufs de Sagitta et ceux des Hété- ropodes ne se prêtent pas à l'étude de la pénétration du zoosperme dans le vitellus, mais il est facile d'y suivre la formation des deux pronucléus et leur réunion; ils diffèrent, sous ce rapport, des Échinodermes que j'ai étudiés, par plusieurs particularités intéressantes. Les procédés que j’emploie pour obtenir la fécondation artificielle des œufs d'Astéries el d’'Oursins méritent une mention spéciale, car de ces procédés dépend le succès des expériences. Il importe avant tout d’avoir des ovules mûrs et bien frais; la captivité ou la maladie des sujets af- fecte leurs produits sexuels avant de se manifester par l'aspect de Pin- dividu atteint. Pour procéder avec une entière sécurité lon devra donc opérer avec des animaux pêchés depuis peu d'heures et placés immédia- tement dans des vases renfermant de grandes quantités d’eau de mer. Je me servais généralement d'animaux que j'allais pècher moi-même, car il est difficile d'empêcher les pêcheurs d'amonceler les animaux en erand nombre dans une petite quantité d’eau. Pour avoir des ovules arrivés à complète maturité chez lAstérie, l’on est obligé de se procurer une grande abondance de sujets et de choisir ceux dont les ovaires sont distendus d'œufs qui s’'écoulent à la moidre piqüre faite aux parois de l'organe. Les ovules les plus mürs sont ceux que lon rencontre dans l’oviducte de ces sujets; mais loviduete est difficile à trouver et lon peut 174 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION fort bien se servir des œufs qui sortent de petites déchirures de Povaire. Chez les Oursins, la périodicité dans les époques du frat permet dopé- rer avec plus de sécurité. L'évacuation des produits sexuels chez ces animaux est liée à la lunaison; tout au moins les deux espèces qui ont fit Les frais de mes expériences, le Toxopneustes lvidus et le Sphærech- nus brevispinosus, pêchés tous deux à Fentrée du port de Messine, sont prêts à fraver avant la pleine lune et vides peu de Jours après. Les pé- cheurs, toujours très-versés dans les particularités des animaux man- eeables, connaissent fort bien ce fait. La quantité de produits sexuels élaborés et évacués chaque mois varie avee la saison. En novembre cette quantité est assez faible et se maintient à peu près la même pendant les mois d'hiver. Au printemps elle augmente à tel point qu'en juin les or- ganes génitaux occupent, au moment de la maturité, la majeure partie de la cavité du corps. Mes observations ne s'étendent pas à Pété, mais au dire des pêcheurs, les Oursins continuent à se remplir pendant toute celle saison qui serait celle où ils sont le plus recherchés pour Ta table. Pour obtenir des ovules mûrs lon n’a donc qu'à prendre ces animaux en toute saison, aux époques qui précèdent la pleine lune. Pour être sûr que les produits, avec lesquels on opère, ne soient pas mêlés d'œufs mal mürs, lon fera bien de les prendre dans les oviductes en exerçant au be- soin une très-légère pression sur l'ovaire. Une remarque que J'ai faite à Messine m'a permis d'étendre mes recherches au delà de l’époque très- limitée que j'ai indiquée pour la maturité sexuelle. En effet les individus provenant de diverses stations ne frayent pas tout à fait en même temps; ceux qui se trouvent en mer sont vides aussitôt après la pleme lune, landis que ceux qui vivent dans le port ne se vident que quelques Jours plus tard, et ce délai s'étend à une semaine ou même dix jours pour les Toxopneustes lividus qui vivent dans la lacune peu profonde qui s'étend entre la citadelle et l’ancien lazaret. Enfin une dernière précaution indispensable consiste à ne pas mélan- ger aux œufs le liquide de la cavité du corps. A cet effet, lon n’a qu’à vi- der ce liquide après avoir ouvert le test et laver à grande eau ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 175 l'intérieur de lOursin ou de lAstérie avant d'entamer les oviductes. Les œufs, une fois extraits, doivent être placés dans des quantités rela- tivement considérables d'eau de mer pure et fraîche, et utilisés le plus tôt possible. Le sperme est facile à avoir; les sexes étant en nombres à peu près égaux, l’on trouvera toujours les mâles arrivés à maturité en cherchant des femelles. I suffit d'entamer le testicule et de recueillir un peu du liquide blanc, de consistance crémeuse, qui s'écoule. On le mêlera aus- sitôt à un verre d’eau de mer fraiche; quelques gouttes du liquide opalin ainsi obtenu suffisent à féconder des quantités d'œufs très-considérables. Il ne faut pas oublier qu'après la mort de l'animal, sa liqueur séminale perd assez promptement ses propriétés fécondantes. Au bout d’une heure environ, le contenu du testicule se coagule en une masse de Ia consis- lance du lait caillé. Dispersée dans l’eau de mer fraiche et portée sous le microscope, cette substance se montre uniquement composée de z00- spermes morts et immmobiles. Le sperme mêlé à de grandes quantités d'eau de mer fraiche conserve sa vitalité un peu plus longtemps, mais la plupart des zoospermes sont déjà immobiles au bout de deux heures et si, à la cinquième heure, l'on mêle cette eau à celle qui contient des œufs, aucun de ces derniers ne donne le moindre signe d’imprégnation. Plus les zoospermes sont nombreux dans une même quantité d’eau et plus leur mort est prompte; je crois pouvoir, dans ce cas, lattribuer à une asphyxie. C’est sans doute aussi par asphyxie que périssent les œufs fé- condés avec du sperme trop concentré, si l'on ne prend pas la précaution de les laver à grande eau aussitôt après la pénétration. Pour opérer la fécondation artificielle d'œufs placés dans une très-pelite quantité d’eau, l'on devra diluer au second degré le liquide opalin ci-dessus décrit. Cette mesure est indispensable pour l'observation directe des phénomènes de pénétration. La difficulté que j'éprouvai à voir directement sous le microscope la réunion du zoosperme à l’ovule, dans des conditions normales, fut si grande que je ne pus y réussir qu'après des mois d'efforts infructeux. 176 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION Aussi ne puis-je m'étonner beaucoup lorsque je m'aperçois par une étude soigneuse de toute la bibliographie du sujet, qu'à une ou deux excep- lions près, et ces exceplions mêmes sont douteuses, personne n’a encore observé avant moi cette pénétration physiologique chez aucun animal. Je ne fatiguerai pas le lecteur par le récit de tous mes mécomptes et me contenterai de décrire la seule méthode qui nrait réussi. Et d’abord, il faut être muni d’un compresseur à lames parallèles; cet instrument m'est absolument indispensable, et sans lui je n'aurais certes jamais at- wéint mon but. Je suppose connu le modèle dont je me suis servi el que j'ai déjà décrit et figuré ailleurs (Gegenbaur, Morphol. Jabhrbuch, & TE, p. 440, 1876). L'avantage de cet instrument est de permettre au travail- eur de régler à volonté la distance du couvre-objet et du porte-objet, tout en maintenant entre ces deux lames un parallélisme parfait. L'on peut donc amincir la goutte d'eau, dans laquelle se trouvent les œufs à étudier, au point de les rendre accessibles aux plus forts grossissements, et cela sans les comprimer le moins du monde. La goutte d’eau s’oxygène par les bords, ce qui n’est pas le cas dans une simple cellule de verre, et elle ne se concentre que lentement, à l'inverse de ce qui se passe dans une préparation ordinaire, où le couvre-objet est maintenu à distance par de petits corps interposés. Enfin le plus grand avantage se révèle dans la fécondation artificielle sous le microscope. Je n'ai jamais réussi à obser- ver la pénétration lorsque je plaçais, lune à côté de l'autre, les deux gout- tes d’eau renfermant le sperme et les œufs, pour les faire toucher par leurs bords au moment de l'observation; mais je réussis, pour ainsi dire à chaque essai, en plaçant la goutte qui renferme le sperme très-dilué sur le porte-objet et celle qui contient les ovules mûrs contre le couvre- objet du compresseur. Les deux gouttes étant ainsi disposées, je place l'instrument sous le microscope que Jj'ajuste et je n'ait plus qu’à tourner la vis du compresseur pour amener le mélange des deux gouttes super- posées et observer à l'instant même. Les ovules, plus denses que l'eau, tombent à travers le liquide, les zoospermes s'élèvent en nageant et la rencontre à lieu dans des conditions à peu près normales. Quand une ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 177 fois l’on connaît de vue les phases de la pénétration, l’on n’a pas de peine à les retrouver dans des essais faits dans des conditions moins favorables. Ainsi Je les ai revues dans des fécondations faites avec du sperme trop épais et je n’ai pas négligé de m’assurer que, dans ce cas comme dans le premier, il ne pénètre jamais qu’un zoosperme par œuf. Mais à côlé de l'observation directe, il est indispensable de placer celle des mêmes phases fixées à l’aide des réactifs. L’on peut ainsi examiner à son aise el conserver pour la démonstration ces phénomènes si délicats et si passagers; on peut les rendre visibles chez des œufs fécondés dans les conditions que présente la nature ou dans les conditions les plus va- riées el montrer que les processus importants restent, dans lous ces cas, les mêmes que ceux que l’on a observés directement sur le vivant. Les acides acétique et picrique n’ont rendu peu de services dans l'étude de ces stades chez les Étoiles de mer et les Oursins. L’acide osmique, suivi de bichromate de potasse ou mieux de carmin de Beale, m'a donné les images très-exactement décrites par O. Hertwig, mais rien de plus. La seule méthode qui nait parfaitement réussi consiste à plonger les œufs, d'abord dans de l'eau de mer additionnée de deux pour cent d'acide acé- lique cristallisable, ensuite dans de lacide osmique à un pour mille, et enfin dans un carmin ammoniacal additionné d'alcool et d’un peu de gly- cérine. Dans l'acide acétique les œufs ne restent que deux ou trois mi- nules, trois ou quatre minutes dans l'acide osmique, et quelques heures dans le carmin. Ils sont ensuite conservés dans de la glycérine étendue d'alcool et d’eau, avec une petite quantité d’une substance antiseptique. J'indiquerai plus loin les effets de ces réactions. Dans le premier chapitre, nous avons laissé les œufs d’Asterias glacialis au point qu’ils atteignent après quatre heures environ de séjour dans l'eau de mer (en janvier par une température de 12 à 15° centigr.). Le vitellus estdépourvu de membrane, mais sa surface est formée d’une cou- che enveloppante; dans son intérieur, il ne présente qu’un pronucléus fe- melle qui se trouve près du centre du vitellus, mais du côté des globules polaires (voyez fig. 8). A la surface se trouvent ces derniers globules, sou- TOME XXVI, PARTIE, 23 178 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION L’ovule entier, sans son enveloppe, avec ses globules polaires, retenus par une mince pellicule, et son pronucléus femelle achevant sa croissaa1ce et encore entouré de stries radiaires peu nettes. Œuf vivant. °00,, vent entourés déjà d’une membrane propre. Enfin le vitellus et les glo- bules sont enfermés étroitement dans la couche muqueuse ou loolemme pellucide. Faisons sous le microscope la fécondation artificielle de ces ovules parfaitement mûrs. Nous verrons bientôt le champ du microscope parcouru par les zoospermes qui avancent lentement et droit devant eux grâce aux mouvements ondulatoires de leur cil vibratile. Toutes les fois que le corps du zoosperme rencontre la couche muqueuse d’un œuf, il reste pris et les mouvements continus de sa queue tendent à ly faire en- foncer; il est bien rare qu’il se dégage pour continuer sa course. L'on ne peut observer avec attention la manière dont se comportent ces éléments mâles, sans garder la conviction que leurs mouvements sont tout à fait automatiques; la différence qu'ils présentent sous ce rapport avec le moindre infusoire est très-frappante. La plupart des zoospermes qui s’accolent à l’oolemme pellucide ne pé- nètrent que peu dans son épaisseur et restent près de sa surface. Tous s'implantent perpendiculairement à la surface du vitellus grâce à la structure particulière de la couche mucilagineuse. Quelques-uns réussis- sent à se frayer peu à peu un chemin, mais leur nombre est très-restreint ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 179 et leur marche très-lente. L’on n’a done pas de peine, si l’on opère un peu vite, à trouver un œuf qui présente au bord un zoosperme profon- dément engagé dans l’oolemme, tandis que les autres sont encore voisins de la surface. Suivons ce zoosperme et nous verrons que sa marche tend plutôt à se ralentir à mesure qu’il avance dans cette couche molle. Mais le voisinage du zoosperme exerce bientôt sur le vitellus une action, sur la nature de laquelle je m’abstiens pour le moment de me prononcer. Nous voyons la couche hyaline superficielle se soulever en forme de cône plus ou moins effilé et venir ainsi à la rencontre du zoosperme le plus rappro- ché. Je donne à cette apophyse hyaline le nom de cône d'attraction. Ce cône présente des formes très-diverses. Tantôt 1l est mince et allongé en forme d’aiguille ou de languette (PI. HE, fig. 1 a et 2b, Sa), tantôt il est large et relativement court (PL. I, fig. 3, Sa). Cette forme varie sur- tout suivant la rapidité de progression du zoosperme. Au moment de sa première apparilion, ce cône se présente toujours sous la forme d’une éminence mamelonnaire ou conique à base large. Si Le zoosperme avance lentement, celle proéminence s’allongera jusqu’à ce qu’elle lait rencon- tré (fig. La); elle attendra en longueur jusqu’à la moitié du diamètre de la couche mucilagineuse. Si le zoosperme se rapproche rapidement du vitellus, il touchera le sommet du cône avant que celui-ci ait eu le temps de s’allonger beaucoup (fig. 3c), car aussitôt que le contact est établi, le cône cesse de s’étirer elcommence au contraire à rentrer dans le vitellus. Ainsi s'explique la relation qui existe entre la marche du zoosperme el la forme du cône. Une fois le contact établi, le gros bout du spermatozoïde se trouve réuni au vilellus par une trainée continue de sarcode, et cette union n’est plus interrompue que dans des cas très-exceptionnels et patholo- giques. Le corps de l'élément mâle commence à changer de contours; il diminue de volume (PI. IE, fig. 1b) et sa forme régulièrement ovoide devient variable. Souvent il présente l'aspect d’une crosse (fig. 1e, Zc) ou d’une gourde (fig. 3e et 4a, Zc), d'autres fois celle d’une larme ou d’un fuseau. Ces formes sont changeantes, mais ne subissent pas ces alté- 180 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION ralions rapides que l’on désigne du nom de mouvements amiboïdes. A mesure que le cône se raccourcit, le corps du zoosperme diminue de volume et perd en même temps son pouvoir de réfraction. 11 devient toujours plus semblable à la substance pâle du cône dans laquelle il semble se dissoudre (PI. IL, fig. 4c, 2). Cependant cette dissolution n’est que partielle; le cône est presque toujours terminé par un renflement plus ou moins accentué, dernier reste du corps du spermatozoïde (fig. 1 d “et 4c). Le renflement est surmonté par la queue déjà réduite de volume et de longueur et devenue plus pâle (PI. EE, fig. 4 d et 5 b, zq). Parfois la queue ou cil vibratile semble surmonter directement le cône aminci et présente des renflements arrangés en chapelet. Il ne semble pas que ce cil perde de la substance par décomposition, aucun fait observé ne m’au- lorise à le croire. Il est donc plus probable qu'il rentre petit à petit et se fond à mesure dans le cône, en sorte que son extrémité effilée reste seule sans changement. Celle-ci semble devenir un peu plus courte, plus large et plus pâle, au moment où le cône d'attraction avec le gros bout du z0oSperme est presqu’entièrement rentré dans le vitellus. Il est rare que le cône disparaisse entièrement; le plus souvent le sommet pointu, extré- mement pâle, de cette apophyse molle persiste au-dessus du niveau de la surface (PL ILE, fig. 4e) et devient aussitôt le point de départ d’une nou- velle formation. Le reste de la queue du zoosperme s’élargit à vue d'œil, en commençant par la base, et ainsi se forme un nouveau cône auquel je donne le nom de cône d'exsudation (PL. HE, fig. 5e et 5 d, Se). L’extré- mité de la queue du zoosperme et le sommet du cône d'attraction sont le point de départ de ce cône exsudé; mais son mode de croissance indique clairement que la plus grande partie de sa substance doit provenir, par expulsion, du vitellus. La base de cette dernière excroissance continue à s’élargir, mais elle tranche nettement sur la surface du vitellus qui n’est pas soulevée autour de cette base. Ses bords présentent des languettes dirigées en arrière comme les barbes d’une plume (PL. ILE fig. 4 d, Sc). Ces languettes sont aussi pâles que le cône lui-même; elles changent constamment de forme. Les premières languettes se dispersent et d’au- ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 181 tres plus nombreuses apparaissent à leur place. Pendant ce temps le cône aussi passe successivement par une série de formes diverses; puis il pâlit de plus en plus et cesse bientôt d’être visible. Tous ces phénomè- nes se succèdent avec une rapidité telle qu’il est bien difficile d’en retenir les phases à l’aide du crayon ou de la plume. Aussi les séries très-nom- breuses d’esquisses et de descriptions que je possède sont-elles presque toutes assez incomplètes. Celles qui présentent le plus de suite ont été reproduites sur la planche LIT. Tous ces phénomènes se suivent avec une extrême rapidité. Ils com- mencent el se terminent dans l’espace de peu de minutes. La phase qui précède le contact du cône d'attraction avec le zoosperme peut se prolon- ger quelques minutes, mais une fois la communication établie, les événe- ments s’accélèrent de plus en plus. Le cône d’exsudation peut aussi per- sister quelques minutes. Ce sont donc le début et la fin de l’acte qui sont les plus faciles à observer. Chez l'œuf mür de lAstérie, l'orientation du vitellus est nettement indiquée par la position des globules polaires. Ces corpuscules désignent au premier coup d'œil le pôle formatif; il est donc facile de détermi- ner la position du point de pénétration par rapport à l'axe de l'œuf, Celle position est loin d’être constante. La plupart des spermatozoïdes entrent il est vrai par l'hémisphère nutritif et même, le plus souvent, dans le voisinage du pôle opposé à celui qu’occupent les sphérules de rebut; mais l’on voit aussi trop souvent le corpuscule mâle atteindre le vitellus dans son hémisphère formatif et jusque dans le voisinage immédiat des glo- bules polaires (PL. ILE, fig. 4) pour pouvoir établir une règle à cet égard. Pour simplifier la description, j'ai réservé jusqu’à présent toule une série de phénomènes importants qui sont simultanés avec ceux que je viens de décrire. Le cône d'attraction, au moment où 1l apparait el grandit, semble être en continuité de substance avec celte couche hyaline de sarcode qui occupe la surface du vitellus et que J'ai déjà décrite sous le nom de couche enveloppante (PL IE, fig 1 a, Ev). Le contact entre le sommet du cône et le corps du spermatozoïde est à peine établi depuis 182 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION quelques instants, que déjà nous voyons la couche enveloppante prendre un contour extérieur plus foncé, auquel s'ajoute maintenant un contour interne bien tranché (Fig. La, Ev). La couche enveloppante est deve- nue une membrane et nous la désignerons désormais de ce nom. Au- dessous de cette membrane se trouve le vitellus, dépourvu de couche en- veloppante, el granuleux jusqu’au bord. Puis il se montre un espace, d’abord très-mince, entre la surface du vitellus et la membrane vitelline et cela sur une petite étendue, autour de la base du cône d'attraction (PL II, fig. 1b et 4a). Pendant ce temps, le cône se raccourcit et reste évidemment en continuité avec le vitellus à travers la membrane. Celle-ci doit donc présenter en cet endroit une solution de continuité, une petite ouverture, un micropyle d'occasion, si l’on veut; je n’ai pas réussi à voir directement cette ouverture par le microscope, mais son existence me paraît mise hors de doute par la continuité bien évidente du cône. Au- tour de celui-ci, la membrane présente une dépression en forme de tasse ou de cratère (PL IL, fig. 1b et 4a, Km), dépression qui s’expliquerail difficilement si lon n’admettait l'existence d’une ouverture dans son centre. L’enfoncement n’est pas produit par un amincissement de la membrane en cet endroil; la membrane présente partout la même épais- seur, elle est seulement infléchie. Au moment où un espace commence à se montrer sous là membrane vitelline dans le voisinage du point de fécondation, la différenciation de la membrane s'étend déjà tout autour du vitellus. Elle n’est pas encore soulevée, mais elle présente déjà un contour intérieur bien net, même du côté opposé à celui où la pénétration à lieu. Dès cet instant l'œuf est inaccessible à tout autre zoosperme qui viendrait à toucher la membrane. Le vitellus ne peut plus fournir de ces prolongements nommés cône d'attraction, et comme le zoosperme ne pénètre guère, chez Asterias, sans l’aide de cette excroissance, l’on comprend aisément que la pénétra- tion d’un second élément mâle est devenue impossible. Enfin si l’on se rappelle l'extrême rapidité de ces processus et si l’on tient compte du fait que c’est le zoosperme le plus rapproché du vitellus, celui qui avançait ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 183 le plus rapidement à travers l’oolemme qui est entré en communication avec le sarcode vitellin, l'on s’expliquera aisément comment il se fait qu'il ne pénètre jamais qu’un seul zoosperme dans un vitellus normal. Je donnerai plus loin les preuves de la justesse de cette dernière assertion. L'espace qui s’est produit entre la membrane et le vitellus gagne de proche en proche jusqu’au pôle opposé au point de fécondation. La membrane se trouve entièrement soulevée vers le moment où le cône d'attraction achève de rentrer et se voit remplacé par le cône exsudé (PL. IE, fig. 1 d et 5d); dans cette phase aussi, le cratère de la mem- brane devient moins profond et tend à s’effacer (PI. TEL, fig. 14, Æm) La distance entre la membrane et le vitellus augmente ensuite d’une manière uniforme pendant quelques minutes; l’espace compris entre les deux est occupé par une substance transparente qui ne peut être un li- quide, mais qui doit être une gelée très-claire; si c'était un liquide, le vitellus se déplacerait et l'espace ne pourrait rester d’une épaisseur uni- forme tout le tour. Celle substance provient-elle uniquement d’une sécré- lion de la surface du vitellus, ou bien y a-t-1l en même temps imbibition à travers la membranèé vitelline? Si elle provenait uniquement du vitellus, ce dernier devrait subir une diminution de volume. La mensuralion exacte du diamètre du vitellus présente de grandes difficultés, à cause des chan- sements de forme qu'il subit pendant le soulèvement de la membrane; aussi ne suis-je pas arrivé à des résultats bien concluants. Je puis seule- ment dire que, si le vitellus diminue de volume, ce ne peut-être que d’une quantité bien faible, Presque tous les auteurs qui traitent de ce phéno- mène, chez Asterias et chez d’autres animaux, parlent d’un retrait du vi- tellus et non pas d’un soulèvement de la membrane. Sans oser nier ab- solument le retrait en ce qui concerne Asterias, je crois m'être assuré que le vitellus avec sa membrane présente un diamètre supérieur à celui qu'il possédait avant la formation de cette membrane.Je parlerai donc du soulèvement de cette dernière et non d’un retrait qui me paraît douteux. Au moment où le cône d'exsudation va en croissant, la base du cône est visible en dedans de la membrane vitelline, tandis que sa partie ex- 184 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION terne se trouve en dehors de cette membrane. Il doit y avoir encore con- linuité entre ces deux parties du cône el conséquemment l'ouverture de la membrane vitelline doit encore exister. Plus tard, lorsque le cône ex- sudé se décompose et disparaît par diffusion, il est possible que l’ouver- ture n'existe plus; le cratère à certainement disparu. Après la dispersion complète du cône d’exsudation, il n’est plus possible de trouver la moin- dre trace d’un orifice, même si l’on place par une rotation de l'œuf, la région dont il s’agit de manière à pouvoir la regarder de face. Après avoir passé en revue les phénomènes qui se voient à la surface nous devons encore consacrer quelques mots à ceux que présente le vi- tellus lui-même. Ce dernier ne subit aucun changement jusqu’au moment où le cône d'attraction rentre à travers le cratère de la membrane soule- vée. Au-dessous de cet enfoncement l’on aperçoit une autre dépression, oénéralement peu accentuée, de la surface du vitellus. Au milieu de la dépression surgit le cône qui renferme le zoosperme;.tandis que ses bords se soulèvent en une sorte de petit cratère (PL. EE, fig. 21, Æv). Au- dessous de ce point, le vitellus présente une petite tache claire et dépourvue de granulations (PL TE, fig. 5d, »S9. C'est l’origine du pronucléus mâle. Le cratère de la surface du vitellus est encore visible lorsque la membrane vitelline est entièrement soulevée, mais avant que le pronucléus ne soit constitué. Comme ce cratère est très-facile à voir, il fournit un moyen de s'assurer que chez les œufs normalement fécondés il n’y à Jamais qu'un seul point de fécondation et il permet en outre de contrôler rapidement sur un grand nombre d'œufs la position de ce point comparée à celle des globules polaires. L’on peut ainsi s'assurer que, si la pénétration du spermalozoïde se fait, dans la majorité des cas, dans l’hémisphère opposé à celui que surmontent les globules, celte règle n’est pas sans exceptions et que souvent le cratère se trouve jusque dans le voisinage immédiat de ces globules (PI. IL, fig. 4, Cr). Je n'ai parlé jusqu'ici que de la fécondation d'œufs parfaitement mûrs et chez lesquels les globules polaires étaient constitués au moment de limprégnation. Il peut cependant arriver que des œufs bien frais, fécon- ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 185 dés au moment où la première sphérule de rebut va se montrer, suivent ensuile un développement normal. Ces œufs diffèrent de ceux que j'ai décrits jusqu'ici par le fait que les globules polaires, au lieu de se trouver en dehors de la membrane vitelline restent accolés à la surface du vitel- lus (voyez fig. 9 et 10). Fig. 9. Lin dla EE post & A% Die a : TT EUT [x PS. FPS Œufs normaux d’Asterias glacialis arrivés à la phase où se montre le premier amphiaster de fractionnement. L’un des deux (fig. 9) a été fécondé après la formation des sphérules de rebut et présente ces sphérules en dehors de la mem- brane vitelline, recouvertes seulement par l’oolemme pellucide; l’autre (fig. 10) fécondé avant la sortie des globules polaires, montre ces globules en dedans de la membrane et appliqués contre la surface du vitellus. Préparations à l’acide picrique. Grossissement *°0,. Rien ne peut mieux démontrer le fait important que la membrane vitelline prend naissance seulement au moment de la fécondation, car s’il en était autrement, les sphérules de rebut se trouveraient toujours en dedans de la membrane. La description détaillée que Je viens de donner de la pénétration de l'élément mâle dans le vitellus chez Astercas me permettra d’être plus bref au sujet des mêmes phénomènes chez l'Oursin. Dans cette famille, la couche mucilagineuse est plus mince que chez les Astéries; le vitellus est aussi de dimensions plus restreintes, comparées à celles du zoosperme. TOME XXVI, l'° PARTIE. 24 186 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION Les éléments mâles m'ont paru présenter une locomotion plus énergique et plus rapide. Leur corps à la forme d’un cône régulier, avec la queue implantée au milieu de la base du cône (PL. V, fig. 9 a, 2). De toutes ces particularités 11 résulte que le zoosperme traverse l’oolemme bien plus fa- cilement et plus rapidement que chez Asterias et qu'il arrive en peu d’in- slants à toucher le vitellus. Celui-ci ne se soulève pas pour envoyer une apophyse de sarcode à la rencontre du spermatozoïde; il reste lisse, et c’est dans sa conche enveloppante unie que l'élément mâle vient implan- ter la pointe de sa tête conique (PI. V, fig. 9b, Ze). Nous avons vu que chez Astervas le cône d'attraction est d'autant plus petit que le zoosperme s’avance plus vite. Le cas des Oursins est donc un extrême que des tran- -sitions relient à l’autre extrême, souvent présenté par les œufs d'Étoiles de mer. Ces différences ne sont donc pas tranchées et s'expliquent aisé- ment d'après les remarques que J'ai faites sur l’Astérie. Aussitôt que le contact a lieu, la membrane vitelline commence à se soulever avec une rapidité et une énergie bien plus grandes que chez l'Étoile de mer. Il ne se forme point d’enfoncement ni de cratère dans cette membrane, qui du premier coup se gonfle au point de passer en dehors du zoosperme implanté. Elle doit donc présenter une ouverture qui correspond au corps de ce spermatozoïde et qui doit le laisser passer lorsque la membrane se soulève. S'il n’en était pas ainsi, la membrane re- pousserait devant elle l'élément mâle et le séparerait du vitellus, ce que je n'ai jamais observé. Du reste, l'existence de cette ouverture est démon- trée, encore après le soulèvement de la membrane, par la queue du 200sperme qui passe droite et sans interruption à travers la membrane vitelline ; celle-ci doit donc nécessairement être perforée en cet endroit (PI. V, fig. 10 a, Zq). Je n’ai jamais pu voir directement au microscope, ni en ce moment ni plus tard, ce pore dont lexistence me parait pour- tant démontrée. En pénétrant dans le vitellus, le zoosperme change peu de forme; il entre progressivement par l’action du sarcode vitellin et non par l'impulsion de sa queue qui s’est raccourcie et a cessé d’exéculer ses mouvements ondulatoires. Cependant, la membrane vitelline continue o ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 187 à se détacher. Elle est différenciée sur tout le pourtour du vitellus à peu près à l'instant où le corps du zoosperme est à moitié enfoncé dans la substance vitelline (PI. V, fig. 10a, Hv'), et son soulèvement a gagné tout le tour de l'œuf vers le moment où le corps du spermatozoaire a pé- nétré tout entier (PI. V, fig. 10b, Hv'). Après la différenciation de cette membrane, le vitellus ne se montre pas uniformément granuleux jusqu'à son extrême bord comme chez Asterias. Sa couche superficielle est hyaline et constitue une couche en- veloppante comme celle de lovule mal mûr (PI V, fig. 9c-9f, £v"). Celte couche se comporte à la façon d’une substance molle. En effet nous la voyons former, autour du zoosperme qui pénètre, un petit bourrelet en- lourant une dépression centrale (PI. V, fig. 9d, Av), bref un petit cra- tère semblable à celui que présente, chez Asterias, la surface du vitellus au-dessous de la membrane soulevée. Cette dépression à bords relevés ne tarde pas à disparaître, tandis qu’au point de fécondation apparaît une excroissance de forme très-irrégulière (PI. V, fig. 9f et 10b, Se), extrêmement pâle et très-mobile. Cette exsudation du vitellus ne vient pas toujours s'ajouter aux restes de la queue du zoosperme, car celle-ci disparait souvent sans laisser de vestiges; aussi sa forme r’est-elle pas droite et effilée comme chez Asterias, mais plus généralement arrondie au sommet et quelquefois déjetée de côté. L’excroissance dont je parle n’a donc pas toujours la forme d’un cône et rarement celle d’un cône régu- lier; je crois néanmoins devoir lui donner le même nom que pour l'Étoile de mer, celui de cône d’exsudation. Ce cône change continuellement de forme (PI. V, fig. 99, 9h et 106, Se), avec assez de rapidité pour que ces mouvements soient directement visibles. Je ne sais s’il faut attribuer ce phénomène à des contractions amiboïdes ou s’il ne s’agit pas plutôt d’une éruption continue d’une substance presque liquide qui se disper- serait à mesure sur les bords? Quoi qu'il en soit, ce cône d’exsudation persiste quelques minutes après que limprégnation est accomplie et permet de reconnaître que, chez des œufs fécondés normalement, il n°y a pas un exemplaire sur cent qui ait reçu plus d’un zoosperme. 188 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION La couche enveloppante, dont nous avons reconnu l'existence après la formation de la première membrane vitelline, est d’abord très-mince et ne présente pas de contour interne autre que la limite atteinte par les dernières granulations vitellines (PI. V, fig. 9a et 9b, Ev”). Pendant la durée du cône d’exsudation, cette couche devient plus épaisse et son contour interne commence à se marquer, pour devenir assez nel au mo- ment où le cône va disparaitre (PI. V, fig. 9h et 10 c, Mr”). La couche limitante est devenue une véritable membrane qui reste en général ac- colée au vitellus sur toute sa surface, dont elle ne se détache que plus tard et seulement par places (PI. V, fig. 10d et PI. VE fig. 6 et 8, Av”). Nous la nommerons la seconde membrane vitelline, ou la membrane vitelline interne. Son procédé de formation est intéressant en ce qu'il nous mon- tre les mêmes phases que la membrane qui se soulève chez l’Astérie au moment de la fécondation, mais avec une lenteur qui permet de mieux saisir tous les détails. Au-dessous de cette membrane interne, le vitellus parait homogène, ses granulations s'étendant jusqu’à son extrême bord. Il ne s’entoure d’une nouvelle couche limitante qu'après les premiers stades du fractionnement. Le corps du zoosperme, une fois plongé dans le vitellus, est souvent vi- sible sans l’aide des réactifs; 1l présente l'aspect d’un grain assez réfrin- gent (PI. V, fig. 9f, Z). Autour de lui, le vitellus est dépourvu de granulations et constitue une tache claire de peu d'étendue (PI. V, fig. 9g et9h, x). La position ordinaire du point de pénétration, comparée à l'axe de l'œuf, est moins facile à vérifier chez lOursin que chez l’Astérie. Cependant nous savons que le pronucléus femelle ne se déplace pas, après sa forma- lion, jusqu’à atteindre le centre du vitellus. Si nous prenons celte posi- lion excentrique comme guide dans notre orientation de l'œuf, nous reconnaîtrons que la pénétration à lieu en un point quelconque de la surface, bien qu’elle soit peut-être un peu plus fréquente sur l'hémisphère nutriuf. Les phases de la pénétration, fixées à l’aide des réactifs, ajoutent aux ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 189 résultats de l'observation directe quelques renseignements importants. La préparation des œufs d'Oursins m'ayant beaucoup mieux réussi que celle des œufs d’Astéries, je me bornerai à décrire quelques phases des premiers. Les images les plus remarquables sont fournies par l'acide acélique suivi d'acide osmique et de carmin. Dans les partis d'œufs trai- tés de celte manière aussitôt après la fécondation artificielle, l’on voit sur chaque vitellus un seul zoosperme implanté verticalement dans sa surface, el dans ceux qui présentent de profil ce point de pénétration, l’on peut étudier et dessiner à loisir tous les détails de structure. Les œufs les plus récemment fécondés (PL. V, fig. 13) présentent, sur un point de la surface du vitellus, une membrane soulevée en forme de verre de montre (Mo'). Cette membrane recouvre un espace lenticulaire, limité inférieurement par la surface légèrement enfoncée du vitellus, et traversé verticalement par un corps conique dont la pointe entre déjà dans la sur- face vitelline. C’est le corps du zoosperme facilement reconnaissable à la teinte foncée que lui a donnée le carmin; la comparaison de cet élé- ment mâle avec ceux qui se trouvent en grand nombre dans la prépara- tion, autour des œufs, ne laisse aucun doute sur sa nature, car l'aspect de tous est identique. Si l’on pouvait encore conserver quelque incerti- tude, elle s’évanouirait à l’aspect de la queue dont ce corps conique est surmonté el qui est très-visible tant que la préparation n’est pas trop ancienne (PI. V, fig. 13, Ze). Cette queue traverse la membrane et s'étend en dehors de celle-er. De nombreuses transitions relient cette phase à la suivante représen- tée sur la fig. 14 (PI. V). Ici la membrane soulevée a déjà une étendue plus grande. Elle est toujours posée sur le vitellus comme un verre de montre dont la surface vitelline serait le cadran, tandis que la place du pivot des aiguilles est occupée par le zoosperme. L'on pour- rait aussi comparer l'œuf à un œil de mammifère; la membrane soulevée correspondrait à la cornée, et l'espace plan-convexe qu’elle recouvre, à la chambre antérieure de l'œil. La surface aplatie ou même concave de la portion de vitellus que recouvre la membrane ne s’observe pas chez l'œuf 190 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION vivant. Elle provient d’un gonflement, dû à Paction de l'acide acétique, de l'espace recouvert par la membrane, gonflement qui exagère la cour- bure de cette dernière et repousse le vitellus. Les proportions sont donc modifiées par le réactif; mais une fois que nous connaissons cette mo- dification et ses causes, nous pouvons sans danger profiter de la clarté plus grande qu’elle donne aux images. Le zoosperme est maintenant implanté au point que loul son corps se louve dans le vitellus (PI. V, fig. 14, Ze). À la place de la queue nous distinguons une excroissance de substance pâle (fig. 14, Se), à bords ir- réguliers, un véritable cône d’exsudation. Les bords de la portion soule- vée de membrane vitelline passent, d’une manière continue et sans au- cune limite ni solution de continuité, à la couche limitante qui occupe le reste de la surface du vitellus. Cette couche existe aussi sur la portion recouverte par la membrane vitelline. Cette dernière ne résulte donc pas chez l’'Oursin du durcissement de toute la couche limitante, ainsi que cela s’observe chez l’Astérie, mais seulement du durcissement d’une la- melle superficielle ou peut-être d’une simple excrétion de la surface du vitellus. La manière dont cette membrane se continue avec la couche limitante est favorable à la première supposition et s’accorderait diffici- lement avec la dernière (voyez fig. 11 et 12, p. 191). Le soulèvement de la membrane s’accomplit rapidement, et bientôt nous arrivons à la phase que représente la fig. 15 de la planche V. Le zoosperme, entièrement noyé dans le vitellus (Zc) conserve encore sa grosseur normale et sa forme conique. Il est facile à distinguer grâce à la coloration foncée qu’il a prise dans le carmin. Immédiatement au des- sus, se voit une vésicule de forme irrégulière (PI. V, fig. 15, Se) dont les parois présentent par places des contours doubles. Cette vésicule est atta- chée au vitellus et souvent aussi, par son extrémité opposée, à la mem- brane vitelline; elle est tantôt simple, tantôt divisée en deux ou composée de lobes (fig. 12, p. 191). Sa paroi présente toujours des plis variables. Les œufs traités simplement à l'acide acétique et mis ensuite dans la glycérine présentent cette même structure avec les mêmes caractères. ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 191 Œufs de Toxopneustes lividus plongés dans l’acide acétiqne, puis dans l’acide osmique et teints dans le carmin. Fig. 11, œuf coagulé au moment où le corps du zoosperme est enfoncé à moitié dans le vitellus; il possède encore son cil vibratile et il est surmonté et entouré par la première membrane vitelline soulevée en forme de verre de montre. Dans le bas du vitellus se voit le pronucléus femelle. Fig. 12, œuf coagulé au moment où le corps du zoosperme est entièrement enfoncé dans le vitellus. Il est surmonté par le cône d’exsudation que l’acide acétique a changé en une vésicule. La première membrane vitelline est soulevée tout autour de l’œuf. Le pronucléus femelle se trouve près du centre du vitellus. Grossissement +00/:, Pour arriver à la certitude à cet égard j'ai jeté dans lacide acétique des œufs arrivés à la phase de la figure 106 (PI. V). Presque tous présentè- rent celle vésicule telle que je viens de la décrire; il n’est donc pas dou- leux que nous avons affaire au cône d’exsudation dont la surface à été coagulée par l'acide acétique et qui à élé ensuite gonflé par ce réactif. La forme irrégulière que présente souvent la vésicule répond aux formes variables du cône (PI. V, fig. 9 g et 9h, Se). Dans l'acide picrique suivi de glycérine, les œufs de cette phase pren- nent un aspect différent (PI. V, fig. 12). La membrane vitelline est plus régulière et moins distendue, le vitellus parfaitement sphérique. En un point de sa surface se montre une tache dépourvue de granulations () 192 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION que surmonte une excroissance hémisphérique (Se). Cette dernière est régulière de forme et se compose d’une substance transparente mais as- sez réfringente. Quelques essais comparatifs m'ont démontré que cette tache claire et cette excroissance se trouvent au point de pénétration du z0osperme qui reste lui-même invisible dans les préparations à l'acide picrique. Je ne sais si l’excroissance arrondie doit être considérée comme résultant d’une condensation du cône d’exsudation ou de l'expulsion d’une certaine quantité de sarcode qui serait chassé par le vitellus contracté par l'acide. Il n’y a jamais qu'une seule excroissance de ce genre à la surface d’un vitellus. LA RÉUNION DES PRONUCLÉUS. Pendant que ces phénomènes d’impré- onation se passent à la surface du vitellus, le pronucléus femelle reste immobile à la place où nous l'avons quitté dans le premier chapitre. TI présente toujours le même aspect clair et homogène; il sort du vitellus écrasé comme le ferait un corps compacte et pâteux. de ne réussis pas à distinguer une membrane enveloppante à l'état de vie. Chez des œufs traités par les acides acétique et osmique et par le car- min, le pronucléus femelle (PL V, fig. 13-15, ©) prend une coloration vive el un aspect particulier; sa couche superficielle se coagule de ma- nière à prendre l'apparence d’une membrane à double contour. Le con- tour externe est régulier, mais non pas le contour interne qui manque même par places. Dans l'intérieur de ce pronucléus se trouvent presque toujours des granulations de diverses grandeurs, parmi lesquelles se voit d'habitude un corpuseule plus gros, auquel on peut appliquer le terme de nucléole (PI. V, fig. 13 et 15, »n). Je n’oserais affirmer, cepen- dant, qu'il s'agisse d’un nucléole véritable plutôt que d’un précipité pro- voqué par lacide. Sur le phénomène de la réunion des deux noyaux chez l'Astérie et l'Oursin Je puis être très-bref, car O. Hertwig nous a donné pour lOur- sin une description soigneuse el très-exacle; or l'œuf de ces divers animaux se comporte à peu près de même sous ce rapport. ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 193 Chez Asterias qlacialis, la petite tache claire qui se forme à la surface du vitellus, au point où un zoosperme à pénétré, devient le point de départ du pronucléus mâle. D'abord cette tache reste immobile et sans change- ments apparents pendant plusieurs minutes; puis elle se met à croître else déplace en même temps, quittant la surface pour se rapprocher du centre de œuf (voyez fig. 13). Autour de l’espace clair, se forment des Fig. 13. > Le vitellus d’Asterias glacialis entouré de sa membrane vitelline sur laquelle sont placés les globules polaires. Près du centre se voit le pronucléus femelle et au-dessus l’aster mâle ayant le pronucléus mâle dans son centre. Œuf vivant. Grossissement 500. rayons en apparence constitués par les granules vitellins qui s’arrangent en lignes droites. Ces lignes sont toutes dirigées vers le centre de la tache claire; quelques-unes d’entre elles se courbent légèrement pour venir aboutir au point de la surface que domine encore le cône d’exsudation. Les lignes de granules sont la partie la plus apparente de cette figure éloilée que nous nommerons l’aster mâle; mais il ne faut pas oublier que ces lignes sont séparées les unes des autres par des lignes transparentes qui présentent en somme la même disposition que les lignes foncées. Les lignes claires sont constituées par du sarcode vitellin. La tache claire, que nous nommerons le pronucléus mâle, croit rapidement; la substance qu'il emprunte pour sa croissance ne peut provenir que du vitellus en- TOME XXVI, l'° PARTIE. 25 194 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION vironnant; et comme le pronucléus reste libre de toute granulation, il est probable qu’il n’absorbe que le sarcode vitellin. Il semble done ad- missible que les lignes claires de l’aster ne sont en réalité que des cou- rants de sarcode qui viendraient confluer en un amas central. Cette hypothèse ne repose sur aucune observation directe de courants proto- plasmiques, mais elle semble pouvoir rendre compte de toutes les particularités connues jusqu’à présent de ce phénomène. À mesure que l’aster mâle s’'avance dans le vitellus, ses rayons devien- nent loujours plus longs et plus accentués; sa liaison avec son point d’origine à la surface du vitellus se perd. Sa direction, d’abord centripète, change, lorsque le pronucléus femelle n’occupe pas le centre de l’œuf, pour se rapprocher de ce dernier noyau. Enfin le pronucléus femelle, jusqu'alors immobile, se met en mouvement au moment où il est atteint par les rayons de laster mâle et la réunion des deux noyaux s'opère promptement (voy. fig. 14, 15 et 16). Les deux taches claires, formées Fig. 14. les 5 Fig. 16. Trois phases successives de la réunion des deux pronucléus mâle et femelle. D’après le vivant. 00. par les pronucléus au milieu du vitellus granuleux, se réunissent par un bord et ressemblent à un huit de chiffres; lorsque la réunion est plus avancée, l’espace clair affecte la forme d’une semelle. Enfin, la fusion achevée, nous ne voyons plus qu’un seul noyau rond, dont le volume semble correspondre à celui des deux noyaux réunis (voy. fig. 17, p. 195). Dans le cas, déjà mentionné ci-dessus, où l'œuf est fécondé avant la formation complète des globules polaires, le pronucléus mâle reste au bord du vitellus à l’état de petite tache immobile et à peine visible, jus- ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 195 Le même que sur la fig. 13, après la réunion des deux pronueléus en un noyau central complet entouré de stries radiaires. 5004, qu'au moment où l'élimination des sphérules de rebut est achevée. L'on voit alors les deux pronucléus prendre naissance simultanément et mar- cher de part et d'autre vers le centre du vitellus. La rencontre a lieu, dans ce cas, entre le centre et le pôle formatif, car le pronucléus mâle marche plus vite que son congénère. Les phénomènes sont exactement les mêmes chez l'Oursin, sauf qu'ici l’imprégnation à toujours lieu chez un ovule débarrassé depuis long- temps des matières de rebut qui proviennent de sa vésicule germinative. La formation de l’aster mâle suit de plus près le moment de la pénétra- tion. Pendant que la tache claire, origine première de cet aster, est en- core attenante à la surface, l’on distingue souvent dans son intérieur un globule réfringent, arrondi, qui parait répondre au corps du zoosperme déjà modifié dans sa forme (PI. V, fig. 9g et 9h). Ce corpuscule cesse bientôt d’être visible chez le vivant. Dans les premiers temps de la crois- sance de l’aster mâle, l’on voit, comme chez l’Astérie, un certain nombre de rayons se rendre à la base du cône d’exsudation (PE V, fig. 10c). La réunion des deux pronucléus est pareille au même processus d’Asterias ; de même que chez cette Étoile de mer, le produit de la fusion des 196 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION deux pronucléus, c’est-à-dire le noyau de la première sphère de fraction- nement, s’entoure de lignes radiaires qui s'étendent jusque près de la surface du vitellus. Cette figure étoilée s’efface ensuite petit à petit; mais, tant qu’elle dure, elle paraît être l'expression d'attractions ou de mouve- ments accentués, car la surface du vitellus paraît peu régulière et celui-ci change même, dans une mesure restreinte, la forme générale de ses contours. L’acide osmique suivi de carmin donne des préparations instructives de ces diverses phases; c’est le seul réactif qui m’ait donné des résul- lats satisfaisants. Les images ainsi obtenues ont été fort bien décrites par O. Hertwig, aussi me contenterai-je de les rappeler en peu de mots. Chez l'Oursin, le zoosperme qui, dans les premiers instants, conservait sa forme conique, devient arrondi et se présente sous l’aspect d’un cor- puscule fortement coloré, entouré d'un champ clair autour duquel les granules vitellins sont arrangés en lignes divergentes; cet arrangement, si frappant à l'état de vie, n’est visible dans les préparations à l'acide os- mique que si l’on emploie un éclairage très-inmtense. En se rapprochant du pronucléus femelle, le corpuscule central de l’aster mâle grossit sen- siblement; au moment où il va se réunir au premier, il atteint près du double de son volume primitif (PI. VIL, fig. 1, 29. Dans les prépara- tions, coagulées au moment où le noyau femelle est déjà entouré des rayons de l’aster mâle, ce noyau n’est plus sphérique; il est ovale et s’élire en pointe à l'extrémité la plus voisine du pronueléus mâle (PI. VIE, fig. 1, »©). Cette déformation est à peu près constante; si l’on se rap- pelle que le noyau femelle se meut à l’encontre du pronucléus mâle au moment où il est atteint par les rayons qui entourent ce dernier et que l’on compare ce fait à celui que je viens de décrire, l’on ne pourra guère se refuser à admettre que le pronucléus femelle subit une attraction très-sensible de la part de l'élément mâle. Chez des œufs un peu plus avancés, nous rencontrons les deux pronucléus juxtaposés, puis fusion- nés en un seul noyau, qui devient le centre de la figure rayonnée. Chez Asterias glacialis, les images que présentent des œufs traités de ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 197 la même manière sont presque identiques à celles que je viens de décrire. Cependant je trouve dans mes préparations des partis d'œufs où le pro- nucléus mâle n’est guère plus gros que chez l'Oursin et d’autres où ce noyau est deux fois plus gros. Dans ce dernier cas, le pronucléus mâle n'a plus laspect d’un corps compacte; il se montre entouré d’une couche enveloppante plus foncée que le contenu. Je ne puis me rendre compte de la cause de ces différences, mais elles n’en méritent pas moins toute notre altention, car elles établissent une transition entre les pronucléus si inégaux de l’'Oursin et ceux des Hétéropodes qui sont tous deux de même grandeur et de même texture. Si nous ne possédions pas celte transition, nous pourrions être très-embarrassés de savoir si le corpus- cule foncé qui occupe le centre de l’aster chez l'Oursin répond au pronu- cléus mâle des Hétéropodes ou seulement au nucléole de ce pronucléus; si amas central de l’aster mâle de l'Oursin est l’homologue du noyau mâle des Hétéropodes ou du sarcode qui entoure ce noyau. Chez PAs- térie nous voyons, dans les cas où le corpuscule central de laster mâle prend de grandes dimensions, amas sarcodique qui l'entoure se réduire d'autant; de là au cas des Hétéropodes il n’y a qu’un pas et nous savons par conséquent que le corpuscule en apparence homogène de l’Oursin est le véritable pronucléus mâle. Je n’insiste pas davantage sur ce sujet qui sera encore l’objet de quelques remarques dans le dernier chapitre. La naissance et la conjonction des deux pronucléus présente chez Sagitta une série de particularités dignes de remarque. Je n’ai pas réussi à voir l'entrée du zoosperme dans le vitellus et passe donc immédiate- ment à la formation des deux noyaux. Quoique fécondé au moment de la ponte, le vitellus ne présente pas d’aster mâle jusqu’au moment où les globules polaires sont constitués. C’est un phénomène analogue à celui que J'ai décrit chez Asterias pour les œufs fécondés trop tôt. L’aster mâle existe probablement dans le bord du vitellus de Sagitta, mais 1l doit être bien petit puisqu'il échappe à l’observation, il devient très-apparent aussitôt après la sortie des malières de rebut. L'on voit alors apparaître près du bord du vitellus, généralement au pôle opposé à celui qu'occu- 198 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION pent les globules polaires, une vacuole (PL. X, fig. 5, 39 ronde ou ovale qui grossit rapidement en se dirigeant vers le centre du vitellus. A peu près au même moment apparaît, Immédiatement au-dessus des globules polaires, une seconde vacuole qui grossil tout aussi vite et marche vers le centre du vitellus avec une rapidité un peu inférieure à celle de l’autre vacuole (PI. X, fig. 6). Jugeant par analogie, nous pouvons dès mainte- nant dire que nous avons affaire aux deux pronucléus ou tout au moins à des parties de ces noyaux. L’aster mâle est peu apparent au moment où se montre le premier rudiment de sa vacuole; mais à mesure que cette vacuole augmente et avance dans le vitellus, la figure étoilée devient toujours plus nette et plus étendue (PI. V, fig. 6). Nous remarquons aussitôt que les rayons de l’aster ne se dirigent pas vers le centre de la vacuole, mais bien vers un point situé au-dessous de celle-ci (fig. 6, a); la cavité de la vacuole est entourée d’un bord net sur la majeure partie de sa circonférence, mais il n’en est pas de même à l'endroit où elle touche au centre de laster. Là elle paraît en quelque sorte ouverte et il semble que Île contenu de la cavité passe par gradations à la substance qui constitue amas central de Paster. Nous voyons aussi sur la fig. 6 la forme ovoide que cette va- cuole prend toujours pendant sa marche rapide; c’est à peu près la forme d’une vessie gonflée ou d’un pepin de melon. L’aster mâle est toujours placé de telle sorte que, pendant le déplacement de tout cet ensemble, il avance le premier et se voit suivi par la vacuole. La forme de cette der- nière, sa position, bref, tous les détails de sa structure imposent en quel- que sorte à l'esprit de l'observateur l'idée qu’elle est entraînée d’une ma- nière passive et que l'agent moteur doit être cherché dans l'aster mâle. J'ai donc cherché à mettre en évidence par les réactifs quelque élément particulier tel qu’un corps de zoosperme où un corpuscule compact dans le centre de la figure étoilée, mais sans succès. Je dois donc considérer la vacuole et l'amas central de l’aster pris ensemble comme l’homologue du pronucléus mâle des autres animaux. Les deux vacuoles se rencontrent bientôt près du centre du vitellus, ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 199 mais toujours plus près du pôle formatif que du pôle opposé, à cause de la lenteur relative du déplacement du pronucléus femelle (PL. X, fig. 7). Dans chacune des vacuoles se voit généralement, à celle époque, un corpuscule suspendu dans le liquide de la cavité, mais voisin de la par- lie par laquelle les deux noyaux sont sur le point de se rencontrer (PI. X, fig. 7, »n). Ces corpuscules, assez apparents grâce au faible pouvoir de réfraction du liquide dans lequel ils sont plongés, semblent comparables au nucléole que l’on trouve dans les pronucléus de divers animaux. Les deux vacuoles ont à présent cette même forme de grains de raisins dont la lige serait arrachée (PI. X, fig. 7, x et »Q). C’est par ce côté tronqué qu’elles se rapprochent l'une de l’autre, séparées seulement par une mince couche de substance vitelline. Les rayons de l’aster mâle existent toujours et sont même très-accentués (fig. 7, f), mais ils ne sont plus disposés aussi régulièrement autour d'un centre unique. Ils convergent en partie vers l’espace qui sépare encore les deux pronucléus et en partie vers l’extrémilé inférieure du pronucléus mâle (PI. X, fig. 7, et fig. 10, /). Lorsque les deux noyaux se touchent, les rayons s’étendent autour de tous deux, en se dirigeant vers leur ligne de séparation ( PI. X, fig. 8 et9, f). En s’accolant l’un contre l’autre, les pronucléus s’aplatissent mutuelle- ment et passent de la forme étirée en longueur à une forme un peu plus large que haute (fig. 8 et 9). Leur aspect est toujours le même à l'état de vie: ils se comportent optiquement comme des vacuoles pleines de liquide au milieu d’une substance plus dense. Les contours sont parfai- tement nets, mais simples et sans indice de membrane ni de couche li- mitante. Dans l’intérieur des pronucléus se voient des formations sarco- diques très-variables ; les amas arrondis, semblables à des nucléoles, de la phase précédente ont disparu, et, à leur place, l’on voit tantôt des filaments, tantôt des parois, d’autres fois encore des trainées de sarcode tendues à travers la cavité, dans les sens les plus divers (voyez fig. 8, 9 et 10). Sur ces lignes de sarcode se voient le plus souvent des amas, des renflements de toutes les formes et de toutes les dimensions. L’on ne voit générale- ment qu’une seule traînée de protoplasme dans chaque noyau; il est 200 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION probable que l’on en verrait d’autres plus petites, si l'épaisseur du vitel- lus et sa délicatesse qui empêche d'employer une forte compression, ne rendait sa partie centrale inaccessible au foyer si court des lentilles à immersion. Lorsque les deux pronucléus sont déjà fortement aplatis un contre l’autre (PL. X, fig. 9), il apparait souvent, aux bords latéraux oppo- sés de chacun d’eux, de petits amas lenticulaires qui font saillie dans leur cavité (fig. 9°). Ces amas paraissent indiquer le commencement des phé- nomènes de fractionnement. Les pronucléus juxtaposés se fusionnent en un seul par la rupture ou la destruction de la lame de sarcode qui les séparait. Le noyau conjugué devient alors le centre de la figure rayonnée el ne tarde pas à entrer en fractionnement. Les œufs de Sagitta ont, à côté de bien des inconvé- nients, l’avantage immense de permettre de voir sur le vivant bien des détails qui ne deviennent visibles, dans la plupart des œufs, qu'après l’action des réactifs; or les réactifs ne laissent pas que d’inspirer une méfiance trop justifiée des images qu’ils nous fournissent, tant que ces images n’ont pas été controlées par l'observation de Pobjet vivant. Les Hétéropodes pondent malheureusement des œufs trop peu trans- parents pour que leur étude directe soit bien instructive; mais ils se re- commandent par la beauté des images qu’ils donnent avec les réacuifs, images que nous chercherons à utiliser en les comparant à celles que l’on observe directement chez d’autres animaux. Les œufs sont tous fécondés au moment de la ponte, et ceux qui ne le seraient pas ne pourraient plus être imprégnés artificiellement. Nous avons vu comment la vésicule ger- minative de ces œufs fécondés est éliminée en majeure partie et comment le pronucléus femelle prend naissance (PI. VILLE, fig. 1-8). Lorsque le se- cond globule polaire achève de se détacher du vitellus, le pôle opposé ou nutriif présente encore la grande protubérance déjà décrite, avec son accumulation de protoplasme et parfois des pseudopodes à sa surface (PI. VILL fig. 9, £v'). Au-dessus des globules polaires se trouve une pe- lite tache qui se colore fortement dans le picrocarminate d’ammoniaque: le rudiment du pronucléus femelle (fig. 9, ©). Parfois, le vitellus ar- ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 201 rivé à celte phase présente, au lieu d’un seul corpuscule, un ensemble de grains fusiformes, arrangés en demi-rosette (PI. VILLE, fig. 10, Fc) et qui, comme nous le verrons dans le troisième chapitre de ce mémoire, pro- viennent des renflements de Bütschli et se fusionnent pour former le pronucléus. D’autres fois, le petit pronucléus déjà constitué est encore surmonté d'un aster (PI. VIT, fig. 16, a), qui ne tarde pas à disparaître. Entre le pronucléus et la seconde sphérule de rebut s'étend un ensemble de filaments parallèles, dernier reste de la partie moyenne du second amphiaster de rebut (PI. VILLE fig. 9-11, F9. Ces filaments et le pronu- cléus sont plongés dans un amas assez considérable de protoplasme gra- nuleux, dépourvu de globules lécithiques (fig. 9, 10 et 11 5). Dans les préparations à l'acide picrique teintes au picrocarminate, Von voit à distance du pronucléus femelle un autre corpuscule à peu près de même grandeur; sa coloration et son aspect sont identiques à ceux du rudiment du noyau femelle. La suite de son histoire nous apprendra que c’est le pronucléus mâle. À sa première apparition, il est toujours situé immédiatement au-dessous de la surface du vitellus, rarement dans le voisinage immédiat du pôle nutritif, mais pourtant le plus souvent dans l'hémisphère nutritif (PI. VIE, fig. 10 et 11, » G). Le vitellus représenté sur la figure 9 nous montre que ce pronucléus mâle n’a aucune relation avec la protubérance du pôle nutritif, puisque, chez cet œuf, il a pris naissance dans l'hémisphère formatif. J'ai cru remarquer au contraire que la protubérance est plus accentuée dans les cas où les deux pronu- cléus apparaissent dans la moitié formative du vitellus. Quoi qu’il en soit, la protubérance ne tarde pas à s’effacer, tandis que le pronucléus mâle s'enfonce dans l’intérieur du vitellus, tout en déviant un peu dans la di- rection de l’autre pronucléus. Tous deux croissent rapidement et suivent dans leur développement une marche assez exactement parallèle (PL. VIT, fig. 15 et PI. IX, fig. 1 et 2). Chacune présente bientôt dans son intérieur un gros nucléole. Le noyau femelle s’avance peu dans la direction du centre du vitellus, car il est bientôt rejoint par le noyau mâle dont la marche est infiniment plus rapide. Quelquefois même le pronucléus TOME XXVI, l"° PARTIE. 26 202 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION femelle ne se déplace pas du tout et la rencontre a lieu tout près des sphérules de rebut (PI. IX, fig. 6, » ©). Les pronucléus des Hétéropodes paraissent, dans des préparations à l'acide picrique, homogènes au moment de leur apparition. Ils ont la propriété de se colorer fortement par le carmin. Lorsqu'ils sont un peu plus gros (PI. VIIT, fig. 12, » Get » Q) les mêmes réactifs font apparai- tre dans leur intérieur un certain nombre de petits grains sphériques dont chacun est muni d’un point noir dans son centre. Plus tard, les pronucléus prennent l'aspect vésiculeux des vrais noyaux. Leur limite est formée par une couche irrégulière et d’inégale épaisseur qui prend, par l’action de l'acide picrique, l'aspect d’une membrane sans régularité et sans continuité (PI. VITE, fig. 15 et PL. IX, fig. 4 et 6, E»). L’acide acéti- que donne sous ce rapport des images identiques à celles de l'acide pieri- que. L'alcool absolu (PI. IX, fig. T et 2) et l’acide osmique (fig. 3) ne font pas apparaître de couche enveloppante. Le contenu des noyaux est granuleux dans les œufs traités par les acides picrique, acétique ou par l'alcool absolu; il reste pur et transparent dans l'acide osmique (PI. IX, fig. 3). Le nucléole est très-variable d’un œuf à l’autre; le plus souvent il n’y en à qu'un gros dans chaque noyau. Il grossit alors en même temps que ce dernier et d’une manière proportionnelle; homogène dans l'acide picrique ou osmique, il devient granuleux et foncé dans l'alcool absolu (PI. IX, fig. 1 et 2 »n). Lorsque le pronucléus femelle se compose de deux ou trois petits noyaux juxtaposés qui se fusionneront plus tard, chacun de ces petits noyaux a son petit nucléole (PI. VII, fig. 13, » ©). Il arrive souvent qu’un pronucléus possède plusieurs petits nucléoles au lieu d’un seul gros; ce cas se présente surtout dans les phases moins avancées, ce qui donne à croire que ces nucléoles peuvent se fusionner ou que l’un d’entre eux peut se développer à l'exclusion des autres. Ainsi dans la fig. 3 (PI. IX) le pronucléus femelle est muni d’un gros et de deux petits nucléoles. Tantôt c'est le noyau mâle (PI. VILL, fig. 14, 2%), tantôt le noyau femelle (PI. IX, fig. 6, » ©) qui présente des nucléoles multiples. Le nucléole est donc un élément variable. ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 203 Le pronucléus mâle est entouré, pendant son déplacement, de rayons formés en apparence par l’arrangement rectiligne des traînées de sarcode entre les globules lécithiques; cette figure étoilée est visible chez le vi- vant, mais disparait dans les réactifs. Les deux noyaux se rencontrent dans le voisinage du pôle formatif, c’est-à-dire près des globules polaires et se juxtaposent. Ils peuvent, à ce moment-là, avoir atteint toute leur croissance (PI. IX, fig. 2), ou bien ils peuvent être encore relativement peu développés (fig. 7) et dans ce dernier cas le noyau conjugué devra encore croître après sa formation. Les nucléoles existent encore au mo- ment où les pronucléus se juxtaposent (fig. 2, »n), mais ils disparaissent au moment où ces derniers se fusionnent ensemble (PI. IX, fig. 7). Pen- dant cette fusion, les préparations à l'acide picrique font encore apparai- tre une couche enveloppante (fig. 7, E») et, dans l’intérieur du noyau, des granulations arrangées en lignes qui partent du point de réunion. Pendant que tous ces phénomènes se succèdent dans l’intérieur du vitellus, la protubérance du pôle nutriuif s’est effacée peu à peu (PL VIE, fig. 12 et 15, Ev'), mais il reste de ce côté une accumulation superficielle de protoplasme dépourvu de protolécithe (PI. IX, fig. 1, 3, 6 et 7, Ev') qui jouera un rôle pendant le fractionnement. Le cas des Hétéropodes me paraît intéressant à plusieurs points de vue. La formation et la croissance du pronucléus mâle montrent que si le zoosperme entre dans sa composition, ce noyau n’en est pas moins en majeure partie formé de substance empruntée au vitellus. Elle montre qu'il s’agit ici d’un noyau véritable et non pas d’un zoosperme gonflé comme on pourrait le croire si l’on ne connaissait que la fécondation de l'Oursin. Elle présente enfin un cas extrême que l’on n'oserait pas com- parer à celui de l'Oursin si l’Astérie et Sagtta ne fournissaient les in- termédiaires. Les processus pathologiques. L'un des résultats les plus importants au point de vue théorique 204 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION de mes observations sur l'entrée du zoosperme dans l'œuf a été de mon- trer que chez des œufs sains el normalement fécondés, il ne pénètre qu'un élément mâle dans chaque vitellus, tout au moins en ce qui con- cerne les animaux que J'ai étudiés. Une autre série d’études non moins importantes m'a appris qu'il peut entrer plusieurs spermatozoïdes dans un seul vitellus, mais que ce phénomène est toujours d'ordre pathologique. Mes expériences ont porté presque uniquement sur Asterias glaciahs qui se prête particulièrement bien à cette étude. Cherchant à faire des fécondations artificielles dans les conditions les plus diverses, afin de me rendre compte de l'influence de ces conditions sur les phénomènes d'imprégnation, je m’aperçus bientôt que ces changements altéraient les processus au point de produire un développement embryogénique anor- mal et la formation de larves monstrueuses. Je trouvai que les conditions du développement normal sont très-limitées et que dès que l’on s’en écarte l’on n'obtient plus que des produits pathologiques. Si l’on ouvre une Astérie femelle dont les ovaires sont mürs et que l’on féconde aussitôt les œufs que l’on en a retirés, tels qu'ils sont, c’est- à-dire encore munis de leur tache et de leur vésicule germinative, l’on obtiendra un essaim de larves presque toutes monslrueuses. La cause de cette anomalie est facile à trouver par l'observation directe du pro- cessus de la fécondation. Au lieu d’un seul zoosperme pour chaque vi- tellus l’on en voit pénétrer plusieurs. La proportion des larves normales aux larves monstrueuses va en augmentant si l’on opère la fécondation sur des œufs qui ont séjourné un certain temps dans l’eau de mer; lors- que ces derniers ont perdu leur vésicule germinative au moment de l’imprégnation, les larves que l’on élève sont en mayJorité normales. Les œufs qui présentent un commencement de bourgeonnement du premier globule polaire, fécondés artificiellement, donnent des produits qui sui- vent la norme. Il résulte de ces faits que l’ovule n’est pas mûr et n’est pas prêt à être fécondé, tant que les matières de rebut que contenait la vésicule germinative ne sont pas éliminées ou en voie d'expulsion. Un cas à peu près parallèle se présente lorsqu'on opère la fécondation ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 205 artificielle sur des œufs qui ont séjourné dans leau de mer plusieurs heures après la formation des sphérules de rebut. Ces œufs-là sont trop murs; ils ont déjà perdu une partie de leur vitalité et n'auraient pas tardé à la perdre complétement s'ils n'avaient été vivifiés par imprégna- tion. Dans ce cas, comme dans le précédent, les larves sont monstrueuses pour la plupart et cela d'autant plus que l'on a attendu plus longtemps avant d'ajouter la semence aux œufs. En janvier les œufs, plongés dans l'eau de mer, n'arrivent à maturité qu’au bout de quatre heures environ. Ils sont susceptibles de recevoir une fécondation normale encore pendant quatre à cinq heures, c’est-à-dire de neuf à dix heures après leur extrac- lion de l'ovaire. Après ce terme ils commencent à s’altérer, et quoique laltération ne soit pas appréciable par l'examen direct du vitellus, elle se manifeste, aussitôt que l’on ajoute la semence, par la manière dont la fécondation s'opère. Après vingt heures de séjour dans l’eau de mer, le vitellus est mort et n’est plus susceptible de fécondation; il à encore un aspect presque normal, mais il ne tardera pas à se décomposer. Par une température plus élevée, la maturation et l’altération de l'œuf sont accé- lérées d’une manière très-notable. Une troisième cause d’altération du vitellus mérite toute notre atten- lion parce qu’elle se présente très-fréquemment à l'insu de l'expérimen- tateur et peut ainsi devenir une cause d'erreur d'autant plus dangereuse qu’elle lui échappe, à moins qu’il n’y donne une attention spéciale. C’est ainsi que les observations antérieures aux miennes, à peu d’exceplions près, ont porté sur ces cas pathologiques que lon considérait comme normaux et que des notions complétement erronées sur la fécondation ont élé accueillies dans la science. Lorsque des animaux sauvages sont gardés en captivité, ils souffrent en général, à moins que lon ne réussisse à imiter exactement les circonstances extérieures où ils sont accoutumés à vivre; ils se reproduisent rarement. Cela est vrai surtout des animaux marins que l’on place en général dans une étroite captivité où leurs fonctions de respiration et de nutrition s’accomplissent fort mal. Les signes de malaise et de maladie sont difficiles à reconnaître chez ces 206 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION animaux inférieurs, et l’on croit souvent opérer sur un animal sain tan- dis qu’il est déjà malade. Or l'état de maladie du sujet se traduit presque aussitôt par une altération des produits sexuels, surtout des produits fe- melles, Dans les cas moins accentués, l'altération n’est appréciable ni sur le parent ni sur ses produits; la fécondation a lieu et ce n’est qu’en étudiant la suite du développement que l’on peut s'assurer de l’existence de causes pathologiques. L'on ne devra donc considérer comme régu- lière aucune fécondation qui n’a pas été le point de départ d’un dévelop- pement embryogénique normal; par ce contrôle l’on ne tardera sans doute pas à reconnaître que les cas, jusqu’à présent décrits comme naturels, où le vitellus reçoit plusieurs éléments mâles sont en réalité des cas maladifs. Si l’on garde en captivité des Astéries et des Oursins, pour avoir à sa disposition un matériel d’études suffisant, l’on s’apercevra bien vite que ces animaux ne résistent pas longtemps à ce changement dans leurs conditions d'existence. Même dans un courant d’eau continu, ils périssent au bout de peu de jours, et ceux qui résistent finissent toujours par mou- rir d'inanition. Mais longtemps avant celle fin inévitable, les animaux, en apparence sains, ont déjà souffert. Des fécondations artificielles faites avec les produits sexuels d’Oursins qui ont séjourné 24 heures dans un grand aquarium donnent déjà une forte proportion de larves monstrueuses; l’Asterias glacialis résiste un peu plus longtemps, mais présente le même phénomène après 48 heures de réclusion. Dans des vases de quelques litres seulement de contenance, surtout en été, les animaux souffrent dans l’espace de peu d'heures, souvent même pendant le trajet du lieu où ils ont été pêchés jusqu’au laboratoire. Ces remarques ne sont pas superflues; elles ont une portée pratique qui n’échappera pas aux cher- cheurs. Que les œufs que l’on féconde soient mal mürs ou trop mûrs ou al- térés, les modifications qui en résultent dans le processus de la fécon- dation sont à peu près les mêmes, aussi vais-je les décrire en bloc, me réservant d'indiquer ensuite ce qui est spécial à chacun de ces cas. ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 207 Le premier zoosperme qui se rapproche de la surface du vitellus à travers la couche mucilagineuse provoque la même réaction que dans le cas normal; le sarcode vitellin s'élève à sa rencontre sous forme de pro- tubérance conique (PI. ILE, fig. 2 b, Sa). Il m'a semblé pourtant que les choses vont plus lentement et que l’on a plus de facilité pour les obser- ver et les dessiner. La membrane vitelline, en tous cas, se forme et se soulève plus lentement que chez un œuf normal et surtout elle reste longtemps limitée à une portion circonscrite du vitellus. La lenteur rela- tive de formation de cette membrane est un fait facile à observer et qui nous donne la clef de toute une série de phénomènes pathologiques. En effet, la partie de la surface du vitellus qui n’est pas atteinte par l’exten- sion de la membrane reste susceptible de recevoir d’autres zoospermes qui ne manquent pas d’y entrer par les mêmes procédés que le premier. Chaque point de pénétration devient le centre de formation d’une nou- velle portion de membrane vitelline; petit à petit ces portions de mem- brane vitelline finissent par se rejoindre pour constituer une enveloppe continue et dès cet instant toute introduction de nouveaux zoospermes devient impossible. Entre le cas normal et les cas où de nombreux élé- ments mâles se frayent un chemin jusque dans le vitellus lon trouve toutes les transitions possibles. Chez des œufs qui ne s’écartent que peu de l’état de maturité régulière, les phénomènes ressemblent aussi aux phénomènes normaux. La membrane se forme assez rapidement pour ne laisser entrer dans le vitellus qu’un second, tout au plus un troisième zoosperme ; el encore les points de pénétration sont-ils très-éloignés les uns des autres. L'on obtient dans certaines fécondations artificielles des centaines d’œufs qui tous présentent deux ou trois centres de fécondation (PL. IV, fig. 2), rarement quatre et rarement un seul centre. Les cas qui s’écartent davantage de la norme sont fournis surtout par des œufs qui ont séjourné très-longtemps dans l’eau de mer ou qui proviennent de sujets malades. Ici la membrane ne se forme qu'avec une grande lenteur et ne s'étend pas au delà d’une petite fraction du vitellus. I faut donc toute une série de centres de formation c’est-à-dire de points d’imprégna- 208 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION tion pour qu’elle se complète (PI. IV, fig. 1); j'ai compté en pareil cas jusqu’à quinze zoospermes en (rain de pénétrer à la fois dans un même vitellus. Ces zoospermes n’entrent naturellement pas à la fois; ils arrivent suc- cessivement, de telle façon qu'il suffit d'examiner un de ces œufs pour embrasser d’un seul coup d'œil toutes les phases de la pénétration. Ainsi sur la figure {a (PI. IV) nous voyons des zoospermes plus ou moins rapprochés du vitellus (7) et les diverses formes du cône d'attraction (Sa). Deux zoospermes sont déjà entrés et l’on voit en ces endroits le cône d’exsudation (Se) et la membrane vitelline soulevée (Ho). La figure 1b est copiée d’après le même œuf, dans la même position peu de mi- nutes plus tard. Les zoospermes rapprochés du vitellus sont maintenant entrés et l’on voit à leur place des cônes d’exsudation (Se). La membrane vitelline se soulève en une foule d’endroits, mais elle n’est pas encore complétée et l’on voit encore un zoosperme nouvellement arrivé qui va entrer, puisqu’un cône d'attraction (Sa) vient déjà à sa rencontre. Quel- ques minutes plus lard en effet, tous les éléments mâles dessinés sur ces figures se trouvaient dans le vitellus et la membrane s'était complétement formée. Les points de pénétration étaient encore marqués par les cratères vitellins que j'ai comptés au nombre de quinze. Ces œufs-là se sont déve- loppés ensuite et ont produit des blastosphères et des larves tout à fait monstrueuses (PI. IV, fig. 5, 6 et 7). Une fois j'ai observé, dans un de ces cas pathologiques, l’entrée de deux zoospermes dans le vitellus par un même cratère vitellin. Le cas est très-rare mais me paraît pourtant intéressant. Le premier spermato- zoïde élait en train de pénétrer par l'intermédiaire d’un cône d’altraction (PI. TL, fig. 2a, 2b, 2c, 2), lorsqu'un second élément mâle étant venu se placer près de lui put encore soulever un second cône d'attraction (fig. 2d, 7”). Les deux spermatozoaires entrèrent presqu'en même temps, le second restant toujours d’une phase en arrière du premier (fig. 2e, Se’ et Z”). Les deux cônes d’exsudation bien distincts (fig. 2g, Se’, Se”) parurent ensuite se confondre momentanément (fig. 2h, Se), ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 209 mais se séparèrent à nouveau. Je ne sais si la membrane vitelline était perforée en deux endroits, mais 1l ne se forma qu'un seul cratère à la surface du vitellus. Ce cratère différait des autres par sa grandeur et sa forme allongée. Il serait théoriquement très-intéressant de savoir si un œuf malade et susceplible de recevoir plusieurs zoospermes pourrait présenter un dé- veloppement normal dans le cas où 1l ne serait alleint que par un seul élément mâle. Ce vitellus finirait-il à la longue par s’entourer tout en- Uer d’une membrane? se développerait-1l et ce développement serait-il régulier ? Les essais que j'ai tentés afin de résoudre ces questions inté- ressantes n’ont pas abouti, et le temps n'a manqué pour les poursuivre. Je me promets de les reprendre à la première occasion et d'arriver à savoir si l’état pathologique du vitellus suffit à altérer le développement régulier ou si celte altération est produite uniquement par le nombre des éléments mâles qu’il a laissés entrer dans son sein. Une fois que le spermatozoïde est entré, il provoque dans la substance vitelline les mêmes phénomènes que dans le cas normal. Il se forme autour du point de pénétration une pelite lache claire (PI. IV, fig. 1b), qui reste stationnaire pendant un certain temps. Dans les cas où les ma- lières de rebut ne sont pas encore expulsées au moment de la féconda- lion, ces petites taches restent immobiles au bord du vitellus jusqu'au moment où le second amphiaster de rebut est formé où même jusqu’à ce que la seconde sphérule de rebut se mette à bourgeonner. Dans un vitellus déjà débarrassé de ses matières de rebut, la tache claire ne tarde pas à se mettre en mouvement vers le centre de l'œuf, et s’entoure de lignes rayonnées qui vont en croissant. Lorsqu'un œuf ne présente que deux de ces asters mâles, il arrive invariablement que l’un des deux, se trouvant plus rapproché du pronucléus femelle, se réunit à celui-ci (PL. IV, fig. 2a, »© et x). L'autre aster continue sa marche et vient à son lour s'unir au noyau conjugué (fig. 2b, »Q et xyÿ). Si le vitellus renferme trois asters mâles, ils viennent successivement s'unir au pro- nucléus femelle. Nous verrons dans le prochain chapitre de quelle ma- TOME XXVI, À" PARTIE. 27 210 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION nière ces noyaux conjugués, qui résultent de l'union du pronucléus femelle à deux ou trois asters mâles, se comportent dans la suite du dé- veloppement. Dans les cas où les asters mâles sont nombreux, ces asters se déplacent bien aussi dans la direction du centre de l'œuf, mais ils ne tardent pas à s’arrêler, après avoir parcouru à peu près le tiers du rayon du vitellus. L’aster le plus rapproché du pronucléus femelle se conjugue avec ce dernier; puis le noyau combiné s’unit encore à l’aster le plus voisin et souvent encore à un troisième, mais le processus de conjugation ne va pas plus loin (PL. IV, fig. 4, »). L’affinité qui se manifestait entre les pronucléus de noms différents semble éteinte par neutralisation. Les autres asters mâles se trouvent à des distances irrégulières les uns des autres, dans des situations qui répondent aux points de pénétration de chaque spermatozoïde (PI. IV, fig. 4, xÿ). Is viennent avec lenteur se meltre régulièrement à égale distance les uns des autres au tiers extérieur du rayon du vitellus, se plaçant ainsi sur un_cercle idéal, ou pour mieux dire sur une sphère idéale dont le cercle n’est que la coupe optique. Le noyau conjugué est placé sur ce même cercle; il ne vient pas se mettre au centre de l'œuf. Jamais l’on ne voit deux asters mâles se réu- nir entre eux ni se conjuguer avec un noyau combiné et neutralisé déjà par l’absorption de deux ou trois asters mâles. La place que prennent ces asters semble indiquer qu'ils trouvent une position d'équilibre dans la- quelle leur tendance à gagner le centre du vitellus est tenue en échec par une répulsion qu'ils exerceraient l’un sur l’autre. Le noyau de con- Jugation dans lequel l'élément mâle prédomine sur l'élément femelle semble se comporter vis-à-vis des asters mâles de la même manière que ces derniers entre eux. Lorsque les asters mâles sont nombreux, ils res- tent plus rapprochés de la surface du vitellus et forment un cercle plus grand que dans le cas contraire. Les rayons qui sont voisins de la ligne idéale réunissant les centres de deux asters voisins se joignent souvent bout à bout, de façon à constituer un ensemble fusiforme qui rappelle vivement l’arrangement des lignes d’un amphiaster (fig. 18). Il y à pour- ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 214 Fig. 18. Œuf d’Asterias glacialis provenant d’une mère malade, le vitellus a reçu plu- sieurs zoospermes. L’on distingue à la fois cinq asters mâles isolés et deux autres qui se réunissent simultanément au pronucléus femelle. Dessiné d’après le vivant. 500h. tant, entre cette figure éloilée et un amphiaster résultant de la division d’un noyau, cette différence, que les filaments bipolaires sont, dans le premier cas, beaucoup moins marqués et moins réguliers que dans le dernier cas. La suite du développement de ces œufs fait partie du troi- sième chapitre. Pour terminer cette énumération des processus si variés que l’on ren- contre chez des œufs altérés, je dois encore signaler un cas extrême pré- senté par les œufs d’une Astérie conservée plusieurs jours dans un bocal de petite dimension et qui présentait déjà un commencement de décom- position de ses appendices cutanés. La fécondation artificielle fut prati- quée sur les produits sexuels aussitôt après leur sortie de l'ovaire. Les zoospermes pénétrèrent en nombre dans chaque vitellus, la membrane vitelline finit par devenir continue et se souleva faiblement (PL IV, fig. 8, Mo). Les éléments mâles qui se trouvaient dans la substance vi- telline, au lieu de disparaître à la vue, de devenir le point de départ d’une tache claire et d’un aster, conservèrent leur forme et parfois même une partie de leur queue (fig. 8 Ze et Zq). Au lieu de rester au bord du 212 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION vitellus jusqu’à l'expulsion des sphérules de rebut, ils s’avancèrent aus- sitôt dans l'intérieur où ils se distribuèrent sans ordre. Quelques lignes rayonnées peu accentuées, peu nombreuses et très-courtes entourèrent quelques-uns d’entre eux (fig. 8 Zc). La vésicule germinative commença à se réduire (PI. IV, fig. 8, N) et son nucléole diminua de volume (fig. 8, no). Chez quelques œufs je vis un aster de rebut (ae) se former entre la vésicule germinative réduite et la surface, ainsi qu’un commen- cement de formation de lamphiaster de rebut (Ar). Mais tel fut le der- nier point atteint par ces œufs qui entrèrent ensuite tous en décomposi- lion, malgré le soin que je pris de changer leur eau. Comme on le voit d’après cet exemple, la formation de la membrane vitellime est un des derniers phénomènes qui persistent chez un vitellus fécondé, au moment où sa mort naturelle est devenue inévitable. La réunion des éléments mâles au sarcode vitellin pour constituer des asters mâles ne se fait déjà plus; c’est à peine si la substance vitelline montre encore quelques traces d’une réaction provoquée par la présence de ces corps étrangers dans son intérieur. L’expulsion des parties usées du noyau et du nucléole de l’ovule commence faiblement, mais ne peut pas se terminer. Cet exem- ple nous apprend quel rôle important revient au sarcode vitellin dans les processus intimes de limprégnation. Il est intéressant en outre parce qu’il nous fait comprendre la portée réelle de ces observations rap- portées par divers auteurs qui ont décrit des vitellus renfermant dans leur intérieur des zoospermes nombreux et intacts. Ces observations se rapportent à des cas hautement pathologiques, et bien loin de nous rien enseigner sur les phénomènes de la fécondation ils n’ont fait qu'intro- duire des notions erronées dans la science. IL. PARTIE BIBLIOGRAPHIQUE. C’est à un étudiant de l'Université de Leyde nommé en latin Hammius (v. Hamm) que nous devons la découverte, contrôlée et annoncée au ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 913 monde savant par Leeuwenhoek (1), des animalcules que contient la se- mence du mâle. Cette découverte donna lieu à beaucoup de discussions. Elle fut confirmée et mise hors de doute par Swammerdam (n) et par Spallanzani (in). Ce dernier naturaliste démontra que l’action fécondante de la semence est due à la présence des spermatozoïdes; son expérience très-probante consistait à filtrer le sperme, après quoi la liqueur, privée de ses corpuscules vivants, n’exerçait plus, dans la plupart de ses expé- riences, la moindre action sur les œufs. Prévost et Dumas (1v et v), par une longue série d'expériences fondées sur le même principe que celles de lillustre zoologiste italien mirent ce fait hors de doute. Ils démontrè- rent en outre que le sperme ne garde ses propriétés fécondantes que tant qu'il contient des spermatozoïdes vivants et mobiles. Spallanzani et plus tard Prévost et Dumas établirent par des expériences soigneusement fai- tes qu’une très-faible quantité de sperme suffit pour opérer la féconda- on. Les derniers auteurs cités firent même la numération des zoosper- mes contenus dans une quantité donnée d’eau spermatisée, et plongeant des œufs fraichement pondus dans cette eau les virent se développer pour la plupart. Outre ces expériences indirectes, ils arrivèrent par l’ob- servalion des phénomènes de pénétration à un résultat important : ils reconnurent la présence de zoospermes dans Pintérieur de l'enveloppe gélatineuse de l'œuf de la Grenouille. Plus tard Wagner (Éléments de Physiologie) fit la même observation chez les Poissons. Il ne restait plus après cela qu'à chercher quel est le mode d'action du zoosperme sur le vitellus. Le faire pénétrer tel quel était une idée si naturelle que Leeuwenhoek Pavait déjà émise; 11 croyait même que ce corpuscule devenait le système nerveux de embryon. Mais d’autres hy- pothèses étaient permises et ont été effectivement proposées. L’observa- tion directe de la fécondation normale d’œufs sains et vivants pouvait seule répondre à ces questions; malheureusement cette observation n’a guère été faite jusqu’à ces tout derniers temps. Cette assertion étonnera peut-être le lecteur; j’éprouvai en tous cas une profonde surprise, lors- qu'après avoir parcouru consciencieusement la bibliographie, je dus 214 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION me convaincre que les idées qui ont cours à cet égard dans la science ne sont pas fondées sur des observations bien satisfaisantes. Barry (xix) est, si Je ne me trompe, le premier auteur après Prévost et Dumas qui ait fait des eflorts sérieux pour résoudre directement la question de l’action du zoosperme sur le vitellus et cela chez un Mammi- fère, le Lapin. Malheureusement, l’on découvre aussitôt, par la lecture de ses travaux, une série d'idées préconçues qui obscurcissent compléte- ment ce qu'il peut encore y avoir de juste dans les remarques d’un ob- servaleur dont la compétence est contestable. Le troisième de ses mémoi- res sur ce sujet est encore rempli d’une description des générations de cellules qui remplissent, d’après Barry, le vitellus et même la vésicule germinative. Le mémoire presque tout entier est consacré à l’histoire de ces générations continues et innombrables de cellules endogènes qui se forment constamment au centre et se dissolvent à la circonférence. Je ne sais quelle illusion d'optique, peut avoir donné lieu à une si étrange mé- prise; peut-être est-ce la projection des cellules de la membrane granu- leuse et leur déplacement apparent lorsqu'on fait mouvoir la vis du mi- croscope? Barry confond la copulation des parents avec la fécondation des œufs et il compte les heures à partir du premier de ces actes qu’il désigne du nom de fécondation. Pour Barry la fécondation à lieu au sein de l'ovaire. Incidemment l’auteur remarque qu'il a vu un ovule, cinq heures el quart après la € fécondation, » qui présentait un orifice dans sa membrane (zone pellucide) et, dans cet orifice, « un objet qui ressem- € blait beaucoup à un spermatozoaire qui aurait acquis des dimensions « plus considérables. » La figure par laquelle l’auteur représente cette soi-disant pénétration d’un zoosperme grossi dans un orifice de la zone pellucide d’un ovule tiré de ovaire d’une lapine accouplée cinq heures auparavant, ne nous montre à l'endroit imdiqué que deux petits grains l’un au dessus de lautre et placés dans la tache germinative qui est arri- vée à la surface (sans doute en vertu de la manipulation qui avait fait crever la zone pellucide et expulsé les masses vitellines que l’auteur a prises pour un zoosperme grossi). Les figures sont vaguement dessi- ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 215 nées, à un grossissement trop faible pour rendre visible un véritable zoosperme. Cela n’est pas sérieux et l’on a peine à concevoir que de telles observations soient encore aujourd’hui citées comme autorité par des écrivains qui certainement ne se sont pas donné la peine de remonter aux sources. Quiconque aura lu la relation que Barry donne de la matura- tion de lovule et du fractionnement comprendra que ce naturaliste n’a Jamais pu voir un phénomène d’une observation aussi délicate que l’est la pénétration du zoosperme dans le vitellus. Dans une note publiée plus tard (xxvu), Barry rapporte des observa- tions sur l'entrée des zoospermes dans la zone pellucide de l'œuf des Mammifères. Trompés sans doute par le titre de cette note /Spermatozoa observed within the Mammiferous Ovum) des auteurs subséquents ont cru que le naturaliste anglais avait vu les zoospermes entrer dans le vi- lellus et lui ont attribué la priorité de cette découverte. Rien n’est plus faux que cette interprétation, et en lisant l'écrit cité, l'on a de la peine à concevoir comment celle erreur a pu prendre naissance, et comment tant d'auteurs ont pu la recopier les uns des autres sans s'être jamais donné la peine de recourir à l'original. La première observation de Barry portait sur des œufs de Lapin recueillis 24 heures après la «fécondation» (lisez copulation) dans la trompe de Fallope. Tout à coup il discerna dans leur intérieur un certain nombre de spermatozoaires et fit vérifier ce fait par Owen, Sharpey et autres. En note l’auteur ajoute « several ova from the € Fallopian tube of another rabbit, in a somewhat earlier stage, having € presented spermatozoa in their interior, — 4.e. /as in the first observa- € ton) within the thick transparent membrane (zona pellucida) brought Qæwith the ovum from the ovary.…. » C'est donc dans la zone pellucide qu’étaient logés les zoospermes dans ces deux observations. Enfin dans un troisième cas les œufs étaient déjà fractionnés en deux et les z00s- permes se trouvaient en dedans de la zone pellucide autour des sphères de fractionnement. L'auteur ajoute qu'il croit avoir discerné des «traces » de zoospermes dans les sphérules de fractionnement. Si les deux pre- mières de ces observalions ne nous apprennent rien de plus que ce que 216 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION Prévost et Dumas avaient déjà vu, la troisième se rapportant à des œufs fécondés depuis longtemps ne peut non plus nous apprendre la moindre chose sur la pénétration du zoosperme dans le vitellus, et ne contient rien que Bischoff n’eût déjà fait connaître l’année précédente. Quant aux traces de zoospermes dans les sphérules de fractionnement, j'ai à peine besoin de dire qu’il ne peut s'agir ici que d'une erreur d'observation ou d'œufs en voie de décomposition. Si l'analyse que je viens de faire des travaux de Barry pouvait engager les auteurs subséquents à prendre con- naissance de ses mémoires, le prestige dont ils ont joui jusqu’à ce jour ne survivrail pas à cel examen. Déjä une année avantla dernière note de Barry, Bischoff publiait ses bel- les recherches sur lembryogénie du Lapin (xx1v). Toutes les circonstan- ces qui précèdent et accompagnent la rencontre des produits sexuels chez les Mammifères y sont rapportées avecune parfaite exactitude et la biblio- graphie du sujet est consciencieusement traitée. Je ne puis songer à don- ner une analyse de cet admirable travail et me borne à rappeler que Bischoff a vu souvent et très-bien figuré, non-seulement la pénétration des zoospermes dans la zone ou mieux l’oolemme pellucide, mais encore leur passage à travers cette membrane jusque dans l’espace périvitellin. Toutefois cette dernière observation ne porte que sur des œufs dont le vitellus a déjà subi le retrait et qui sont par conséquent déjà fécondés, si nous en jugeons par analogie avec ce qui se passe chez d’autres animaux. Bischoff nie avec raison la pénétration de zoospermes dans le vitellus; Je dis avec raison, non que celle pénétration ne soit un fait positif et ac- tuellement établi, mais parce que sans l'emploi des réactifs l'existence de ce phénomène est impossible à constater avec quelque certitude dans le vitellus des Mammifères. Même à laide des réactifs l’on ne trouve pas dans le vitellus récemment fécondé un zoosperme mais bien un noyau mâle; l’acte même de la pénétration ne pourrait être observé qu’en em- ployant la fécondation artificielle. Encore faudrait-il un bonheur tout particulier pour que ce phénomène eût lieu précisément dans la par- tie de l'œuf qui serait accessible à l’observation et même je ne sais ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 217 si la couche granuleuse qui enveloppe l'œuf permettrait de le distin- guer. Bischoff obtint plus tard des résultats analogues pour le Chien (xxx) et le Cobaye (Li). I émit aussi nne théorie (xxxvt11) d’après laquelle l'action du zoosperme sur le vitellus serait de nature catalytique, soit qu'il y ait entre les deux une fusion ou seulement un simple contact. Kôlliker (xxv1) avait précédemment attribué l'influence des corpuscules spermaliques à une action mécanique ou dynamique. De Quatrefages (xLr), décrivant le résultat de ses expériences sur la fécondation des Hermelles, ne rapporte qu’un seul fait strictement re- lauf à ce phénomène. Les autres processus qu'il décrit comme consé- quences de limprégnation de l'œuf sont, à proprement parler, des pro- cessus de maturation; j'ai analysé déjà dans mon premier chapitre cette partie de son mémoire. Ayant opéré la fécondation artificielle d'œufs récemment extraits de lovaire, le naturaliste français observe que la membrane qui entoure le vitellus, et qu'il nomme membrane ovarienne, se soulève immédiatement; elle reste cependant plissée, tandis qu’elle se gonfle progressivement jusqu’à la rupture chez des œufs mis sans fécon- dation dans l’eau de mer. Îl ne se forme pas de membrane vitelline à l’intérieur de cette première enveloppe. Dans un second mémoire, plus spécialement consacré à la fécondation artificielle chez les Hermelles et le Taret (xLvin), le même auteur confirme un résultat obtenu par Pré- vost et Dumas, à savoir que le sperme n’a d'action fécondante que tant qu'il renferme des spermatozoïdes vivants et mobiles, et que la féconda- tion réussit mieux avec du sperme assez dilué qu'avec du sperme con- centré. « En général, dit Quatrefages, J'ai toujours mieux réussi dans « mes couvées en employant un liquide & peine troublé par la présence « des Spermatozoïdes. » Néanmoins les expériences rapportées sont tou- tes assez peu favorables, puisque le maximum obtenu est de 26°/, d'œufs fécondés, et pour obtenir ce résultat, il fallut employer un liquide ren- fermant un nombre de zoospermes qui est un multiple élevé de celui des œufs. En plongeant les œufs dans un liquide composé d'une partie d’eau TOME XXVI, l'° PARTIE. 28 218 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION douce sur trois parties d’eau de mer, 95 ‘/, furent fécondés et dans un mélange d’eau de mer et d’eau douce par parties égales, il y eut encore 88 ‘/, d'œufs féconds. L'on ne s'explique pas comment ces condilions, toutes différentes de celles que présente la nature, peuvent avoir une in- fluence favorable. Quant aux phénomènes mêmes de pénétration, le savant expérimen- lateur n’a réussi à recueillir que bien peu de renseignements. Après avoir noté que les Spermatozoïdes ne sont nullement attirés par les œufs, il ajoute : € mais j'en ai vu souvent qui, adhérents à la membrane ovarique € par l'extrémité de leur queue, s’agitaient avec un redoublement d’ac- «Uvité comme sil y avait eu de leur part un effort violent et continu « pour se détacher. Le plus souvent ils n’y parvenaient pas et ne tar- « daient pas à périr. Dans ce cas 1ls m'ont paru parfois comme flétris et « diminués de volume. » Cette observation n’a donc aucune relation avec la pénétration véritable. Plus loin je lis que les œufs des Hermelles et des Tarets, qui sont à nu dans le liquide, ne sont pourtant fécondés qu’autant que les Spermatozoïdes vivants viennent les heurter. II ne faut pas oublier cependant que d’après Quatrefages ils ne viennent pas heur- ter le vitellus mais seulement la membrane qui l’entoure. « Je crois inu- tile, » s’écrie le savant observateur, « d’insister sur un point, savoir que € Jamais Je n’ai vu un spermatozoïde pénétrer dans l’œuf et s'y étaler. Je « pense qu'aujourd'hui le seul auteur survivant de cette théorie y à lui- « même renoncé. » Cette dernière assertion était singulièrement hasardée, mais il existait réellement à cette époque un courant d'idées favorables à la théorie d’une simple action mécanique ou catalytique du zoosperme sur l'œuf. En même temps que ce dernier mémoire, paraissait à Moscou un tra- vail admirable d’exactitude, mais qui n’en resta pas moins oublié, mé- connu et même faussement interprété; j'ai eu la satisfaction de pouvoir, dans mon mémoire sur les Ptéropodes, mettre un terme à une injustice en attirant l'attention sur ce mémoire important. Warneck (xuix) est le premier observateur qui ait vu et décrit avec justesse les deux pronucléus ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 219 de l’œuf récemment fécondé. Ses études ont porté sur les œufs fraiche- ment pondus de Limnœus et de Limax. La tache claire, de forme conique, qui occupe la portion de la surface du vitellus dont les globules polaires viennent de se détacher, rentre dans l’intérieur en reprenant une forme arrondie. Chez Limax l'on distingue maintenant deux taches claires qui ont des contours parfaitement distincts et renferment chacune un corpus- cule très-net et quelques autres granulations : ce sont des noyaux. Les contours de ces noyaux redeviennent vagues et mal définis et les deux taches claires qui résultent de ce changement se fusionnent en une seule masse transparente; en écrasant le vitellus l’on peut s'assurer qu’il y a eu fusion réelle. Ensuite cette tache centrale prend une forme allongée, dont le grand axe est perpendiculaire à l'axe de formation des globules po- laires et des deux noyaux : c’est le commencement du fractionnement. Ainsi donc, Warneck a vu la formation du pronucléus femelle; il déerit les deux pronucléus et leur réunion en un seul noyau qui va présider aux phénomènes du fractionnement. S'il n’a pas compris la signification véritable de ces noyaux par rapport à la fécondation, 1l est tout au moins le premier observateur qui les ait vus; sa description renferme tout ce qu'il est possible de voir sans l’aide des réactifs chez des œufs médiocre- ment favorables. Newport, dans un premier mémoire (11) sur la fécondation chez les Amphibiens, nie la pénétration, déjà observée par Prévost et Dumas, des zoospermes dans l'enveloppe mucilagineuse de Pœuf. IT reconnaît, il est vrai, que le sperme suffisamment filtré a perdu sa propriété fécon- dante, mais il pense que les spermatozoïdes ne parviennent au vitellus que par endosmose, après leur dissolution dans l’eau que l'enveloppe de l'œuf absorbe en se gonflant. Dans un second mémoire (Lx) sur le même sujet, Newport contredit les assertions de son premier mémoire. Il a vu cette fois-ci les zoospermes implantés et enfoncés dans l'enveloppe géla- tineuse, arrivant même jusqu’à la couche la plus interne de l'enveloppe (à laquelle Newport donne à tort le nom de membrane vitelline). {ls sont tous placés perpendiculairement à la surface; c’est dans cette position 220 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION que l’auteur les trouve longtemps après la fécondation et jusqu’au mo- ment où ils s’altèrent et se décomposent. Il ne les à jamais vus traverser la couche interne de l'enveloppe. A côté de ces observations directes qui ne nous apprennent rien de nouveau ni d'important, l’auteur rend compte d’un grand nombre d'expériences qui démontrent une série de points déjà mis hors de doute par ses prédécesseurs, à savoir : que le sperme ne féconde qu’en tant qu'il renferme des zoospermes vivants et acUfs, et qu'il suffit d'une quantité minime de ce liquide pour imprégner un œuf. Le premier effet de la fécondation sur le vitellus est, selon New- port, la production d’un espace vide qu’il nomme la chambre respiratoire, et qui se trouve entre le globe vitellin et ses enveloppes. Get espace se montre environ une heure et quart après la rencontre des deux produits sexuels, et constitue un signe certain de fécondation de l'œuf. Si la pro- duction de cet espace n’est pas suivi du fractionnement du vitellus, ou si le fractionnement commence mais ne mène pas à la formation d’un em- bryon, Newport attribue ces arrêts de développement à une « fécondation partielle. » Ces cas de fécondation partielle se produisent lorsque les con- ditions de l'expérience différent des conditions normales, lorsque l'œuf a trop séjourné dans l’eau, lorsque le sperme n'est pas frais etc. Appli- quant sur les œufs une gouttelette pouvant contenir 6 à 10 zoospermes, l'auteur n’observe que quelques « fécondations partielles. » Il faut une goutte renfermant de 50 à 100 spermatozoaires pour produire une « fé- condation totale, » d’où l’auteur conclut que la fécondation exige le con- cours d’un assez grand nombre d'animalcules spermatiques. Ces conelu- sions différent tout à fait des résultats de mes propres études; mais ce n’est pas à mes yeux un motif suffisant pour les mettre en doute. Il pourrait y avoir sous ce rapport une grande diversité suivant les espèces. L’observateur anglais fait à ce propos une remarque qui ne manque pas d'intérêt. Par un assez grand nombre d'essais comparatifs, 1l a trouvé que le côté foncé du vitellus est celui par lequel la fécondation réussit le mieux; si lon applique une gouttelette de sperme sur le côté blane, les fécondations sont très-rares et peuvent s'expliquer par une dispersion Li ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGEÉNIE. 221 du liquide fécondant jusqu’au côté opposé de l'œuf. Or l'hémisphère foncé du vitellus est, comme on le sait, celui qui renferme la vésicule germinalive de œuf mûr et celui par lequel cette vésicule est éliminée; en un mot c’est l'hémisphère formatif. Chez la Grenouille, à l'inverse de ce qui s’observe chez d’autres animaux, c’est donc la moitié formative du vitellus qui est la plus propre à recevoir la fécondation. Dans une note, aJoulée après coup au mémoire que j’analyse, l’auteur annonce qu’il vient de voir des zoospermes dans la cavité vitelline et en communication di- recte avec le vitellus. Un troisième mémoire posthume de Newport (LxvI) publié l’année suivante nous donne les détails de celte dernière observation. Étudiant, à l’aide d’un compresseur à lames parallèles, des œufs qu’il venait de met- tre en contact avec de l’eau spermatisée, le zoologiste anglais a vu les zoospermes traverser l'enveloppe gélatineuse et venir s'implanter dans la couche la plus interne. Lorsque la «chambre respiratoire » s’est montrée au bord du vitellus, il a vu des zoospermes pénétrer dans cette cavité où ils restaient emprisonnés et se décomposaient par la suite. Quelques-uns de ces spermatozoaires sont restés collés de flanc à la surface du vitellus, et, dans cette position, ont fini par disparaître à la vue. Si l’on se rap- pelle que cette « chambre respiratoire » ne prend naissance que plus d’une heure après la fécondation, que son apparition est, d’après New- port lui-même, un signe certain de la fécondation accomplie, lon com- prendra que la pénétration réelle dans le vitellus doit être bien différente de celte pénétration dans la chambre respiratoire, que les phénomènes décrits, sont postérieurs à cet acte et ne prouvent absolument qu'une chose, à savoir la perméabilité des enveloppes de l’œuf pour les zoosper- mes. Cependant ce naturaliste a fait une observation qui pourrait bien se rapporter à la pénétration véritable. Dans son second mémoire (p.274) il déclare qu'il a vu parfois que des zoospermes, implantés dans ce qu’il nomme la membrane vitelline, disparaîtraient tout à coup et il ajoute que c’est bien ainsi que l’on doit s'attendre à les voir disparaître s'ils en- trent dans le vitellus. Cela paraît juste; cependant l’on devrait, après la 222 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION pénétration, voir encore la queue du zoosperme, ne fûl-ce que pendant un moment. Si l'élément mâle disparaît subitement en entier, il paraît plus naturel d'attribuer cette disparition à un déplacement de l'œuf qui aurait fait sortir le filament spermatique du foyer du microscope. Bischoff avait d’abord critiqué avec assez de justesse les travaux de Barry et de Newport; mais il était allé trop loin en cherchant à nier la pénétration du zoosperme à travers la membrane vitelline. Ayant en- suite vu par lui-même ce phénomène chez la Grenouille et les Mammi- fères, 11 dépassa la mesure dans l’autre sens (Lx1) et alla même jusqu’à donner aux observations de Barry une valeur qu’elles n’ont jamais eue. Comme ses prédécesseurs, Bischoff n’a vu la pénétration des zoospermes que dans les enveloppes du vitellus, ou dans le liquide périvitellin d'œufs fécondés ou dans les sphérules de fractionnement d'œufs sans doute déjà morts. A ses yeux l’action des éléments mâles reste une action ca- talytique. Je ne cite que pour mémoire un travail de Keber (Ucber den Eintritt der Samenzellen in das Ei) dans lequel cet auteur prend pour un z00- sperme un certain corpuscule lenticulaire qui se trouve dans le canal mi- cropylaire des ovules de Naïades longtemps avant la ponte. L’absurdité profonde des conclusions de ce mémoire a été bien établie par Bischoff (Lvi), par Hessling et plus récemment par Flemming (cvnr et Cxv); ce qui n'empêche pas quelques auteurs (voy. LXXxXIM, p. 362) de citer en- core Keber parmi les travailleurs qui ont contribué à étudier la question du rôle du zoosperme dans la fécondation! Quelle n’est pas l'influence du titre d’un mémoire ! Sur ces entrefaites, Nelson publiait une série de recherches (Lvir) sur la reproduction de l’Ascaris mystax; ce fut le point de départ d’une lon- gue controverse, pour un résumé de laquelle je puis renvoyer le lecteur au dernier mémoire de Claparède sur ce sujet (LxxvH). Je me borne à rapporter les observations instructives soit par elles-mêmes soit par la lumière qu’elles jettent sur le sens véritable des résultats obtenus par chaque auteur. ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 993 Nelson pense que l’ovule mür, descendant dans l'utérus sans être fé- condé, s’entoure d’un chorion rugueux; sa vésicule germinalive se résout en un ensemble de taches d'aspect huileux qui sont èxpulsées de la sur- face. Dans le cas normal, l’ovule arrivant dans l'utérus est encore dé- pourvu de membrane et se trouve ainsi en contact immédiat avec les zo0spermes coniques dont cet organe est rempli. En ce moment la sur- face du vitellus est comme rompue, la substance vitelline est à nu en un ou plusieurs endroits, et les zoospermes s’enfoncent en grand nombre dans cette matière molle, la pointe des conules tournée en avant. Arrivé au point de l’utérus où se forme le chorion, ce vitellus fécondé est entouré d'une membrane mince à laquelle s’ajouteront plus tard d’autres couches membraneuses. Les zoospermes se dissolvent el constituent des taches claires qui se dispersent ensuite dans Île vitellus auquel ils donnent un aspect bigarré. La vésicule germinative existe encore au centre du vitellus mais ne tarde pas à disparaître. La tache germinative se gonfle et devient le noyau de l'œuf fécondé, le nucléolin de Povule devient la lache germi- native de l'œuf fécondé. Ces résultats ont été obtenus par l'examen mi- croscopique d'œufs tirés de différentes parties de l’oviducte ouvert dans l’eau et placés dans de l’eau pure. Cette méthode défectueuse suffit à expliquer les erreurs nombreuses du travail analysé; le vitellus crevant par endosmose peut laisser pénétrer les zoospermes, lovule mal mûr et muni de sa vésicule germinative peut se trouver ainsi bourré de conules spermatiques qui sont entrés par le point de rupture,sans que ces images puissent donner le moindre renseignement sur les phénomènes de la fécondation normale. Il faut, en outre, qu’il yaiteu de grandes confusions pour que l’auteur décrive l'œuf fécondé comme dépourvu d’un chorion rugueux qui entourerait l'œuf infécond, tandis que c’est précisément le contraire qui a lieu; Munk a plus lard élucidé ce point (LXXVI). Les résultats de Nelson ont été combattus par Bischoff (Lvur et LXv1); l'illustre embryogéniste allemand cherche à établir que les conules sper- maliques sont des productions épithéliales. Ilavait tort et son intervention ne fit qu'augmenter l'obscurité qui enveloppait ce sujet. 294 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION Très-différente de la description de Nelson est celle que nous donne Meissner (Lx) des mêmes phénomènes chez Ascaris mystax et Mermis albicans. L’ovule de ces espèces, arrivé à parfaite maturité, conserverait une forme plus ou moins triédrique; il serait entouré d’une mem- brane vitelline, interrompue seulement à l'angle le plus aigu du trièdre qui répond au point d'attache de Povule au raphé. L'auteur S’étonne que lon n'ait pas encore reconnu l'existence de la membrane de lovule; néanmoins l'erreur parait être plutôt de son côté, car ni Bischoff ni aucun des auteurs subséquents n’a pu reconnaître ici une membrane véritable. Les conules spermatiques sont recouverts d’une membrane en forme d'éteignoir laissant une large surface libre et c’est en cet endroit que le contenu du conule présente à l'extérieur une surface floconneuse. C’est par ce gros bout ouvert et non par la pointe que les conules adhéreraient au vilellus et cela seulement à lorifice micropylaire; ils s'introduiraient ainsi dans le vitellus les uns après les autres et s’y transformeraient petit à petit en globules de graisse. Les spermatozoïdes qui n’ont pas servi à la fécondation subissent, en dehors des œufs, la même métamorphose graisseuse que Meissner croit avoir reconnue chez ceux qui ont pénétré. L’œuf fécondé est ensuite enveloppé d’un chorion; puis il perd sa vési- cule germinalive, les globules de graisse, dont nous venons de voir lori- gine supposée, disparaissent, les granulations vitellines s'accumulent au centre et des goutteleltes claires font leur apparition au bord du vitellus. Celui-ci subit le retrait, qui lui fait perdre la moitié de son volume, et entre en fractionnement. Chez les Gordius, Meissner a fait des observa- lions moins complètes mais qui concordent avec sa théorie de la fécon- dation des Nématodes. D’après les résultats obtenus par les naturalistes qui se sont occupés après Meissner du même sujet, il est clair que cet observateur a vu l'entrée des zoospermes dans des œufs mal mûrs qui n’ont ensuite présenté que des phénomènes de décomposition. L'existence de la rupture à laquelle il donne le nom de micropyle est propre à l’ovule mal mûr et la dégéné- rescence graisseuse est caractéristique d’une décomposition lente. Ces ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 295 recherches faites, comme celles de Nelson, non par létude suivie d’un même œuf, mais par la comparaison des images présentées par les pro- duits sexuels arrachés à diverses portions de l'oviducte et examinés dans des liquides altérants, ne pouvaient le conduire à reconnaitre que des processus étrangers à la fécondation régulière. Enfin la membrane rigide qu'il croit trouver autour des zoospermes n'existe pas, ainsi que le dé- montrent les belles observations de Schneider sur les mouvements ami- boïdes de ces corpuscules (LXxX1H). Chez le Lombric, Meissner (LxI1) vit des œufs hérissés de zoospermes qui les font tourner sur eux-mêmes, observation bien souvent faite avant et après lui chez des animaux marins. Il croit voir aussi ces zoospermes pénétrer en grand nombre et se changer en graisse. Chez le Lapin le naturaliste allemand a vu ces images, déjà bien connues, d'œufs en voie de fractionnement et présentant des zoospermes logés entre les sphé- rules de fractionnement et la zone pellucide; un œuf même, arrivé au stade de la blastosphère, montrait des spermatozoaires dans la cavité de fractionnement. L'on se demande comment ces zoospermes étaient arrivés là; peut-être s'agit-il d’une simple erreur d'observation. Dans un écrit dont la tendance est de défendre Nelson contre les atta- ques dont son travail a été l’objet, A. Thompson (Lxx1v) reconnaît qu'il n’a jamais réussi à voir un conule spermatique réellement enfoncé dans le vitellus des Nématodes et que les globules de graisse que le vitellus présente plus tard ne paraissent nullement provenir d’une métamor- phose de ces conules. Dans un autre article (Lx1x), le même auteur émet l'opinion que la véritable membrane vitelline résulte d’une condensation de la zone limitante primitive de la substance du vitellus. Claparède enfin (LXVHr, LXXV et LxXVH) mit un terme à ce long débat par une de ces expositions lucides dont il avait le secret et par une cri- tique consciencieuse des publications précédentes. Comme résultat de ses propres observalions, l'illustre naturaliste genevois nous apprend que dans l’ovule avant la maturité Gil y a deux choses à distinguer: d’abord « les granules vitellins..... puis une substance transparente, glutineuse, TOME XXVI, Î'° PARTIE. , 29 226 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION € qui sert à réunir les granules entre eux. La partie périphérique de € l'œuf est formée uniquement par cette substance transparente inter- «€ granulaire; l'œuf parait en conséquence entouré d’une zone claire Çtrès-mince dont Meissner a fait sa membrane vitelline. Si les granules Çvitellins ne pénètrent pas dans cette couche périphérique de substance Cintergranulaire, c'est parce que cette substance est plus dense dans « celte région que dans le reste du vitellus. » Dès que l'œuf a été en contact avec les zoospermes, on le voit s’'entourer d'une membrane bien décidée. Cette membrane ne semble pas être sécrétée par les parois de l’'oviducte; Q1l nous semble au contraire plus vraisemblable qu’elle soit € formée par une différenciation plus complète de la couche externe du € vitellus.….. Cette différenciation à lieu aussi bien chez les femelles qui € n’ont pas élé fécondées que chez celles qui le sont. » Cependant € la « membrane est beaucoup plus mince et plus délicate chez les œufs non « fécondés que chez les œufs fécondés. » Claparède ne se laisse pas induire en erreur par les images artificielles étudiées par Nelson et Meissner. Sans nier absolument la pénétration physiologique, il ne croit pas qu’elle ait encore été observée; lui-même n'apporte aucune observalion propre sur ce sujet. Les modifications qu'éprouve le vitellus après la fécondation sont, outre la formation d’une membrane vitelline épaisse, la disparition de la vésicule germinative au milieu d’un obscurcissement de l'œuf et la réapparition d’une vésicule plus grosse au moment où le vitellus s’éclaircit de nouveau. J'ai quitté un peu l’ordre chronologique afin de ne pas éparpiller dans ce compte rendu les divers travaux relatifs aux Nématodes. Je dois maintenant revenir en arrière pour enregistrer une découverte mar- quante qui a fait faire un grand pas à la théorie de la fécondation; cette découverte est relative à des végétaux et c’est à un botaniste que nous la devons. Jugeant certaines petites spores émises par les Algues à la lumière des idées admises par les zoologistes sur les spermatozoaires, quelques botanistes se mirent à rechercher s'il n’y aurait pas réunion de ces spores où de ces spermatozoïdes végétaux avec l’ovule. Suminski et = ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. DT Hofmeister réussirent à voir, chez les Fougères, l'entrée des spermato- zoïdes dans l’archégone, mais ne purent les suivre jusqu’à l'œuf. Plus heureux que ses prédécesseurs, Pringsheim (LXvI1) réussit à voir et décrivit avec précision ce phénomène important. Chez Vaucheria ses- sis, le protoplasme (Hautschicht) se porte dans la partie supérieure de l’ovule à l’époque où celui-ci atteint sa parfaite maturité, tandis que la chlorophylle se réunit dans le bas de l’ovule. Le protoplasme se gonfle ensuite et fait sauter par une pression interne la portion de la membrane enveloppante qui est allongée en forme de bec; en ce moment, une partie du protoplasme se sépare de l'ovule en- présentant des mouvements qui démontrent clairement l'absence de toute membrane à la surface même de cet élément. La portion de sarcode détachée du reste entre bientôt en décomposition. L’organe mâle s’ouvre en même temps, pour livrer pas- sage à un essaim de petits bâtonnets mis en mouvement par deux cils dont un long et un court. Ces bâtonnets entrent en grand nombre dans le col de l'enveloppe déchirée de lovule et s’y livrent à un mouvement de va-et-vient. Toul à coup, la partie libre de œuf se couvre d’une mem- brane qui en ferme l'accès et qui gagne ensuite le reste de sa surface en dedans de l'enveloppe déchirée. En dedans de cette membrane, l’illustre botaniste vil plusieurs fois un corpuscule dont l’aspect était celui d’un spermatozoïde. La membrane de l'œuf,que nous nommerions vitelline, se forme tout à coup par durcissement du sarcode superficiel (Hautschicht) el s’épaissit aux dépens de ce sarcode. Les observations de Pringsheim sur OEdogonium ciliatum sont encore plus complètes. Chez cette Algue, les spermatozoïdes sont relati- vement de dimensions énormes et ne sont produits qu'au nombre de deux pour chaque ovule. Ils renferment toujours quelques grains de chloro- phylle. L’ovule subit au moment de la maturité les mêmes changements que chez Vaucheria; son sarcode s’amasse à la partie supérieure, se gonfle, fait sauter l'enveloppe de lovule et sort en partie par la déchirure. Mais au lieu de se détacher, ce prolongement sarcodique se transforme à la surface en une membrane en forme d’entonnoir, après quoi tout le 298 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION sarcode se réunit de nouveau à la partie supérieure de l’ovule. Cet en- tonnoir membraneux tourne vers l'extérieur son pelit orifice tandis que le grand orifice est exactement bouché par lovule. Vers ce moment, le oros spermalozoaire cilié se dégage et, après avoir cherché son chemin, vient s'engager dans lentonnoir membraneux et touche la surface de lovule. Mais ici je laisse la parole à léminent botaniste : € Un instant € après que le spermatozoïde a touché la sphère de fécondation (vitellus) «on le voit encore rester identique dans sa forme et tâtonner de ci de là « avec sa pointe la surface de lovule. Mais déjà l'instant d’après, le sper- « matozoïde perd sa forme sous les yeux de l'observateur, en crevant € pour ainsi dire, et se voit admis dans le sein de lovule; sa masse se « réunit immédiatement à la substance ovulaire. Après cet acte presque instantané de la fécondation, 1l ne reste aucune trace du spermatozoïde + 4 TU r ‘ Les Ë Ps D A ee : 4w Li rs à D Li Th. j … : Ke + L: LA #- F k. n | LE & + 12 0 «4 Copenhague. LA endal se. à - Toxoprneustes et Plerotrachæa. [os Pd Fr Li + "Mg = ESS ü LE rte . ‘ { 4 , ’ i ’ ’ " . … ; _ #4 "4 LL il ÉLETUE [ x Pterotrachea mut et rider. Lôvendal se Copenhague. Lormann Fol cam. det. sé FE Pterotrache« mut et. Îrider. pernhague-. Lovendal se. Uermann Fol cam del. Hermann Fol del. JL M. Gemoser Fot SUR LE GENRE HEMIMERUS, war. PARAISSANT FORMER UN ORDRE NOUVEAU DANS LA CLASSE DES HEXAPODES PAR M. Hexrr DE SAUSSURE En 1871, Francis Walker à indiqué plutôt que décrit, sous le nom de Hemimerus, un genre d'insectes aptères, qu'il classa dans l’ordre des Orthoptères, famille des Gryllides, tribu des Gryllotalpiens ”. Ayant eu l’occasion d'examiner ce type au British Museum, j'ai pu me convaincre qu'il ne saurait en aucune façon continuer à figurer dans ce groupe et qu'il n'appartient même pas à l’ordre des Orthoptères. Depuis lors J'ai obtenu, grâce à l’obligeance de M. White, d’abord un croquis de cet insecte, ensuite grâce à celle de Fréd. Smith, un indi- vidu mâle du genre Hemimerus, el après en avoir fait une étude aussi approfondie que le permettait cet unique individu, j'ai cru devoir en former un ordre nouveau. Comme Je n’ai pu disposer pour l'étude de cet insecte que de ce seul sujet desséché, il m'a été impossible d’en décrire les parties internes. Cette lacune est d'autant plus regrettable que l’insecte en question ! Catalogue of the species of Dermaptera, Saltatoria, etc. of the British Museum, t. V, 1871, Supplém., page 2. 400 SUR LE GENRE HEMIMERUS. constitue un type des plus remarquables, offrant dans les pièces de la bouche une exception, probablement unique parmi les Arthropodes. Il possède en effet une pièce impaire en sus de celles qui caractérisent la bouche de tous les insectes, fait qui semble infirmer la théorie de la composition de la tête chez les Arthropodes, et qui permet de préjuger l'existence de particularités non moins surprenantes dans l’organisation interne. Je donnerai d'abord la description de cet insecte; je discuterai ensuite ses affinités. Si un jour l'examen d'individus frais venait à révéler quelque inexactitude dans ma description, le lecteur voudrait bien tenir compte de la déformation qui résulte, principalement en ce qui concerne les organes de la bouche, du fait de la dessiccation, du ramollissement et de l’'aplatissement de pièces molles ou chitineuses, et du déplacement de leurs parties. Quant aux muscles de la tête, destinés à mouvoir les organes manducatoires, et qui auraient pu jeter quelque jour sur le fonctionne- ment de ces derniers, leur destruction en a rendu la représentation en plus grande partie impossible. Qu'il me soit permis d'ajouter à ces lignes des remerciemenis per- sonnels à l’adresse de M. Aloïs Humbert, qui a bien voulu n'assister dans la tâche délicate de la dissection de mon unique individu et dans l'examen de ses parties. Le contrôle d’un aussi bon observateur à été pour moi d'un prix d'autant plus grand que Je me trouvais en présence d’un cas qui semble être en contradiction avec les lois admises dans la morphologie des Arthropodes. SUR LE GENRE HEMIMERUS. 401 DESCRIPTION Le faciès des Hemimerus rappelle celui des Blattes aptères. Le corps est aplati, de forme elliptique (fig. 1). La tte (fig. 3), aplatie, transver- sale, en triangle arrondi, regarde en avant, et a la forme d’un segment thoracique. Elle est un peu moins large que le pronotum ; le bord antérieur en est arqué ; le bord postérieur transversal, subconcave au milieu, et il chevauche un peu par-dessus le bord du pronotum; les angles latéraux correspondent au bord postérieur. — Les yeux manquent, et semblent être remplacés par une sorte de dépression ou par une petite pièce étroite (o) qui est comme incrustée sur le bord antérieur de la tête, en dedans de l’origine des antennes. Les antennes (fig. #, a), assez courtes, n’atteignent pas l'extrémité du pronotum ; elles sont composées de 11 articles distincts, cylindriques, dont le premier très long, peu épais, aplati à sa base, son bord interne (ou postérieur) formant une sorte d'arête. Le deuxième article est de moitié moins long; les autres sont courts; le dernier appointi. Les fossettes antennaires, presque nulles, sont placées presque au milieu du bord latéral de la tête. La bouche offre un cas que nous croyons tout à fait exceptionnel dans les insectes et même dans les articulés. En effet, elle renferme, outre les pièces habituelles, un second labium palpigère. Elle se compose des pièces suivantes : 1° un labrum; 2° deux mandibules; 3° deux maxilles; 4° un labium supérieur ; 9° un labium inférieur. Le labrum (fig. 1, # 7) constitue le milieu du bord antérieur de la tête : il est en forme de bourrelet transversal, limité en dessus par une suture; en dessous il forme en son milieu un angle obtus qui correspond au bord de l'extrémité des mandibules lorsqu'elles sont au repos. La face inférieure de la tête (fig. 2, #) est en majeure partie occupée par le labium inférieur et les maxilles, dont les parties basilaires cornées juxtaposées forment ensemble une sorte de plaque trilobée, bien qu'elles ne soient point soudées entre elles. Le lobe médian (2) est en trapèze; il représente le mentum de la lèvre; il s’arti- cule en arrière avec la pièce semilunaire de la gorge (w) qui échancre le prosternum. 402 SUR LE GENRE HEMIMERUS. Les lobes latéraux (c), formés par la base des maxilles, se dérobent par leur bord interne sous le mentum du labium. L'espace qui sépare la plaque buccale du bourrelet marginal de la tête est occupé par un enfoncement en carré large, dans lequel s'étendent les mandibules et la partie antérieure des maxilles qui recouvre les mandibules en dessous. Le labium inférieur (ou externe) (fig. 6) est composé : a) d'une grande pièce cornée en carré large, un peu arrondie en avant (mentum), à angles postérieurs un peu prolongés (m). b) d'une partie antérieure membraneuse (lingula) très courte, transversale, en triangle large, sabéchancrée au milieu (/). Cette partie, qui représente la languette rac- courcie, ne forme pour ainsi dire que le bord membraneux du mentum. Le mentum lui-même est divisé en deux pièces; sa base est séparée du corps principal par une ligne transparente, et représente peut-être le sublabium (n). c) de deux palpes courts (p), articulés latéralement à la partie antérieure de la lèvre, composés de # articles non dilatés, et n’offrant que quelques poils très courts. A la base du premier article se trouve une soie insérée dans une sorte de cavité. Nous désignerons cette lèvre externe sous le nom de ectolabium. Le labium supérieur (ou interne) (fig. 7) est placé en dessus du labium inférieur ; il est recouvert en dessous par ce dernier, en sorte qu'on ne le découvre qu'après avoir enlevé le labium inférieur. Il est de moitié moins grand et se compose : — 4) d’un corps chitineux (#) partagé en avant par une fissure, et qui représente le mentum ; — b) d’une étroite partie membraneuse ({) formant le bord antérieur, et brièvement pubes- cente (très brièvement au milieu, plus longuement sur les côtés) ; celte partie semble être l’homologue de la languette; — c) de deux palpes courts (p) composés de trois articles, dont le premier est très court ; — d) d’une pièce basilaire arquée (n) que je suis tenté de prendre pour le sublabium *. Ce labium interne peut être désigné sous le nom d’endolabium. Les maæilles (fig. 8) sont composées : — a) d’une grande pièce cornée (m) dont le bord interne est découpé à son angle antérieur en forme de dent triangulaire (d) ; — b) de la mâchoire proprement dite (4) qui est plus ou moins coriacée et qui se termine par une double dent cornée (fig. 8, 9, 10, 11, s). Le bord apical de cette pièce est ! Cette pièce était un peu déplacée dans la préparation, et je ne puis être sûr de l’avoir rétablie dans une position parfaitement normale. SUR LE GENRE HEMIMERUS. 403 muni de poils roides, et de deux rangées de crochets (fig. 8 à 11, x, y) de forme sigmoïdale. Chacune de ces rangées est protégée par une lame membraneuse qui recouvre la rangée supérieure en dessus et la rangée inférieure en dessous (fig. 10). Les crochets semblent être en partie soudés ensemble par groupes; au bord supérieur (fig. 10, x) on en distingue 2, 3, 2, 1; à l’inférieur (y) les trois premiers sont seuls réunis de la sorte. Cette disposition se retrouve identique aux deux mâchoires ; — ce) d’un galea (fig. 8, 9, g) à extrémité membraneuse, qui dépasse un peu la mâchoire ; — d) d’un palpe court (p) composé de quatre articles, dont le premier court, les trois autres cylindriques, munis de quelques poils très courts. Ce palpe est articulé à une pièce qui est séparée du corps de la mâchoire par une fissure, réunie par une mem- brane et qui remplit les fonctions de porte-palpe (q). Les mandibules (fig. 12, 13) sont composées d’une seule pièce, courte, large, com- primée, presque lamellaire (m), terminée par deux dents aiguës qui, au repos, se croisent sous le labrum avec leurs antagonistes. Ces mandibules, de nature cornée, s’articu- lent sur le cadre inférieur du crâne (fig. 5, 12, c) au moyen d’une tête arrondie, ou plu- tôt d’un condyle qui tourne dans une sorte de cavité du cadre de la tête; toutefois l’ar- ticulation constitue plutôt une poulie qu'une articulation libre. Les mandibules sont mues par deux muscles (fig. 5, 12) qui s’insèrent à leurs deux angles basilaires ; le muscle externe (o) qui sert d’extenseur, est presque longitudinal; l'interne (w) qui sert de fléchisseur est oblique. Comme le condyle est placé sensiblement au milieu du bord basilaire de la mandibule, le mécanisme de cet organe peut se comparer au mouvement du fléau d’une balance, lequel serait suspendu par son milieu au moyen d’une lame reposant dans une coche, et qui serait sollicité tantôt d’un côté tantôt de l’autre par les poids qu’on jetterait alternativement dans les plateaux. Chez les insectes mandibulés, en général, il n’en est pas tout à fait de même. Le condyle occupe une position plus rapprochée de l'angle externe de la mandibule, en sorte que le muscle abducteur s’insère plus près du condyle que le muscle adducteur, d’où résulte que l’adducteur agissant au bout d’un levier plus long, jouit d’une plus grande puissance. Chez les Hemimerus les deux muscles agissent au bout d’un levier également long; c’est là un indice manifeste de faiblesse, puisque le muscle adducteur n’a pas pour lui le bénéfice d’un levier plus long que celui de son antagoniste. La partie inférieure du crâne, qui sert de cadre à la bouche (fig. 5, 12, c). offre de chaque côté une pièce allongée qui s’étend jusqu'à la base de la tête en formant un pro- longement interne et qui porte en avant le condyle de la mâchoire. Ce cadre se compose TOME XXVI, 27 PARTIE. 2 404 SUR LE GENRE HEMIMERUS. , de pièces chitineuses fort compliquées qui apparaissent avec netteté lorsqu'on a dégagé la tête de ses parties charnues au moyen de la potasse (fig. 13). Notons enfin qu'on aperçoit de chaque côté de la tête, entre la base de la mandibule et celle de l'antenne, une pièce arrondie (v) qui appartient au bord latéral. Cette pièce est fixe et fait partie intégrante du crâne. On distingue une sorte de tendon qui vient s’y atlacher, mais ce dernier est fortement chitinisé ; son extrémité antérieure a la forme de l'extrémité supérieure d’un fémur, et semble s’articuler avec la pièce sous-mandibulaire qui vient d’être indiquée. Nous ne saurions dire si c’est là simple- ment un osselet du crâne ou s’il faut y voir un tendon qui se continue par un muscle. Le pronotum (fig. 1) est plat, lamellaire, transversal, en (rapèze, un peu rétréci en avant, à bord antérieur transversal, à bord postérieur subconcave, avec ses angles faiblement prolongés en forme de lobes, mais très arrondis. Le disque offre au milieu deux dépressions un peu obliques (comme chez les Blattes, mais plus rapprochées) ; les bords latéraux sont légèrement défléchis et un peu arqués. Le mésonotum et le métanotum ont leur bord postérieur faiblement concave (comme chez les larves des Blattes), et leurs angles arrondis. Les pièces sternales (fig. 2) sont très développées. Le prosternum (s) forme une pièce considérable, allongée, saillaute et aplatie, échancrée en avant en are de cercle par la gorge, rétrécie en arrière, et à surface lisse. Le mésosternum (m) est carré, et se pro- longe en avant en se rétrécissant. Le métasternum (n) est en carré large. Les pailes (fig. 1, 2) sont très courtes (surtout celles de la première paire), grosses et comprimées, et semblent faites pour se cramponner plutôt que pour marcher. Les fémurs (fig. 1% à 17)" ont leur bord supérieur convexe, l'inférieur droit ou sub- concave ; leur face inférieure est à arêtes vives et plate. Les tibias (t) sont dépourvus d'épines, de la longueur des fémurs, de forme trian- gulaire, leur bord supérieur étant obliquement tronqué dans sa moitié inférieure. Le bord tronqué est creusé d’un canal, et le tarse peut, en se repliant en haut, se déjeter dans ce canal et s’y loger en ne laissant paraître que son extrémité et les griffes. Les bords du canal sont frangés de longs poils raides. Les tarses (a, b, c) sont très comprimés et formés de trois articles, dont le dernier ! Les proportions de grandeur n’ont pas été respectées dans les fig. 14 à 17; les pattes antérieures qui sont les plus courtes y sont le plus fortement grossies; les pattes postérieures qui sont les plus longues sont, au contraire, moins fortement grossies. SUR LE GENRE HEMIMERUS. 405 est grêle, garni à l'extrémité d’un coussinet formé de poils veloutés, et armé de deux griffes, dont le bord inférieur porte une faible dent. Aux tarses de la première paire (fig. 14, 15) les deux premiers articles sont courts, dilatés et bordés en partie d’un petit duvet velouté. Le premier article (a) est échancré sur ses deux faces (e), probablement pour laisser au deuxième article une plus grande mobilité. Aux tarses intermédiaires et postérieurs (fig. 16, 17) les deux premiers articles sont plus grêles et offrent en dessous une sorte de pubvillus membraneux et comprimé. Le premier article est égal en longueur au troisième et rétréei à sa base. Le deuxième article est court, de la largeur de l'extrémité du premier. La conformation de ces tarses indique que l’insecte se rattache au type des planti- grades marcheurs, car les tibias sont dépourvus d’éperons. Toutefois les pattes et les tarses en particulier ont ici subi des effets d'adaptation qui en ont beaucoup modifié toutes les parties . L'abdomen forme la moitié de la longueur du corps; il est appointi en ogive et muni de deux longs filets (cerci). La face dorsale (fig. 1) est composée de neuf segments, y compris la plaque suranale, et les segments ont leurs angles terminés par une très petite dent. La plaque suranale est longue, débordante, triangulaire, légèrement convexe, à bords lamellaires. La face ventrale (fig. 2) offre (chez les mâles) huit segments, dont l’avant-dernier est fortement échancré en arc de cercle (cÿ‘) pour recevoir le dernier (soit la plaque sous- génitale), lequel est grand, transversal, ayant son bord postérieur large et taillé à angle obtus. Les arceaux dorsaux se replient en dessous et recouvrent les angles des arceaux ventraux (fig. 2, 18). Les filets (cerei) sont grêles, allongés, pointus, en apparence non annelés* (fig.19, 20), garnis de poils courts. ! Schiôdte distingue dans les Arthropodes les trois types suivants : a) Les digitigrades, qui marchent sur l’extrémité du tarse (Arachnides). b) Les unguligrades, qui appuient sur la griffe terminale (Crustacés, Myriapodes, Thysanoures ; les Siphunculata, et les larves de tous les insectes à métamorphoses parfaites), mais qui sont aussi soli- pèdes. ce) Les plantigrades, qui appuient sur le tarse tout entier (tous les autres insectes). Les plantigrades ont la face inférieure des tarses garnie de poils dirigés en dehors et ayant pour but d’empêcher le glissement. Ces poils suffisent pour fixer le tarse chez les insectes marcheurs; chez les coureurs les tibias sont renforcés d’éperons qui prennent sur le sol un point d’appui solide. ? Sous le microscope on les trouve composés d’environ 30 articles très peu distincts et mal séparés. 406 SUR LE GENRE HEMIMERUS. L'extrémité du corps (fig. 18) est armée, chez les mâles, de crochets copulateurs inégaux, placés sous la plaque suranale ; le gauche (#) est le plus grand; il a sa pointe courbée en dehors et ne dépasse pas la plaque, le dextre (4°) est raccourci et se termine en moignon. Le pénis (v) s'échappe entre la base des crochets, et se présente sous la forme d’une étroite lame membraneuse débordante, un peu élargie vers son extré- mité et subéchancrée. La surface du corps apparaît sous le microscope comme semée de fines ponctuations d'où partent de petits sillons et qui émettent des poils. Le corps est en effet revêtu d’un duvet de poils courts et couchés, plus ou moins clairsemés, et les segments ont leurs bords ciliés. Nous n'avons réussi à découvrir aucune sorte d’écailles à la surface du corps. Nous ne savons rien du genre de vie des Hemimerus. Nous ne serions pas éloigné de leur supposer des mœurs parasitiques. C’est là ce que semblent indiquer leurs formes aplaties, l’atrophie des yeux, la brièveté des antennes, la forme des pattes qui sont bien aptes à remplir l'office de crampons. Il ne serait pas impossible que ces insectes vécussent sur des quadrupèdes, comme les Platypsyllus avec lesquels ils offrent une certaine analogie de faciès. Les tarses, grâce à leur extrême mobilité, semblent très aptes à se cramponner aux poils de la fourrure. Quant aux organes de la bouche, il serait impossible de préjuger le genre d'adaptation auquel ils doivent répondre. La forme aplatie et tranchante des mandibules et la présence de la dent terminale des mâächoires (fig. 8, s) semblent indiquer une action assez vive, mais l’armure compliquée du bord apical des mächoires (fig. 10, x) ne saurait s'expliquer à priori. I] serait du reste téméraire de vouloir faire, quant au genre de vie des Hemimerus, des suppositions trop précises sans posséder à son égard aucun renseignement. Discussion des affinités des HEMIMERUS. Les Hemimerus sont des Hexapodes parfaitement caractérisés, et sembleraient par conséquent rentrer dans la classe des Insectes, mais la position qu'ils doivent occuper dans cette classe est loin d’être facile à déterminer. Difficulté résultant de la présence d’un second labium. Le fait de l'existence d’une seconde lèvre palpigère reste absolument isolé, car . SUR LE GENRE HEMIMERUS. 407 Jusqu'à ce jour rien de semblable n’a encore été signalé, et ce fait à lui seul constitue une exception si remarquable qu'il suffirait pour faire exclure les Hemimerus de tous les ordres admis, voire même de la classe des Insectes. En effet, ni dans les Insectes, ni même dans les Arthropodes en général‘, la tête ne peut être considérée comme composée de plus de quatre segments munis d’appendices, et le thorax de trois. Ces sept segments sont les seuls qui apparaissent nettement durant la période embryonnaire, comme constituant la téte et le thorax proprement dit. Quelles que soient les formes que revêtent les appendices de ces segments, les- quels sont capables de servir indifféremment d'organes locomoteurs * ou d’organes buccaux, leur nombre est toujours fixe. Ce nombre, il est vrai, n’admet pas de minimum constant, car il peut être diminué par suite de cas d’atrophie *, mais il atteint son maximum lorsqu'il existe 7 seg- ments ‘ (dont quatre reviennent à la tête). Les Hemimerus possédant, comme il a été dit, une paire d’antennes, deux paires d'appendices mobiles et deux pièces impaires palpigères, soit en tout cinq paires d'appendices, sont, au moins en apparence, en contradiction avec la théorie précitée, qui repose cependant sur des faits positifs. Il ne reste en réalité aucune place dans les segments de la tête pour la lèvre interne. Les suppositions que suggère l’existence de cette pièce sont les suivantes : 1° La présence du labrum interne dénote-t-il dans la tête des Hexapodes un segment pédigère de plus que l’observation n’en a fait admettre ? un segment pour ainsi dire latent, resté inaperçu jusqu’à ce jour, et dont les appendices se seraient perdus dans tous les autres insectes ? Cette hypothèse est naturellement celle qui se présente d'emblée à l'esprit; mais rien n’autorise à l’adopter, puisqu'elle est contraire à tous les faits connus, l'embryon des Arthropodes n’offrant jamais que # segments céphaliques appendiculés. Les Crustacés, il est vrai, paraissent faire exception à la règle, car chez ces ani- 1 A l’exclusion toutefois des Crustacés, qui constituent un type sui generis. ? Chez les Arachnides, la quatrième paire (labium des insectes) passe à l’état de pattes. % Ainsi, chez les Arachnides, la première paire (antennes) se convertit en mandibules; la deuxième (mandibules) manque; la troisième (maxilles) devient palpiforme ; la quatrième (labium) passe à l’état de patte ambulatoire. Il manque donc une paire d’appendices (la deuxième). Chez divers Hexapodes les mandibules (deuxième paire) peuvent également disparaître. # Même les Myriapodes chilognathes naissent avec trois paires de pattes seulement, correspondant aux trois anneaux thoraciques. 408 SUR LE GENRE HEMIMERUS. maux la présence d'une deuxième paire d'antennes semble dénoter l'existence d’un cinquième segment céphalique (intercalé entre le premier et le deuxième). Or, si l’on veut admettre un fait analogue chez les Hemimerus, on sera forcé de reconnaître dans ces derniers un type à part qui resterait en dehors de la classe des Insectes (et qui ne rentrerait pas mieux dans celle des Crustacés). 2° Le labium interne pourrait-il être assimilé au sublabium de certains insectes, lequel viendrait à se séparer du labium? Cela n’est pas davantage admissible, car il faudrait pour cela que le sublabium fût palpigère, c’est-à-dire qu'il représentät lui- même un segment pédigère. Or, le sublabium n’est que l’article basilaire de la paire d’appendices qui, par leur soudure, forment le labium. Je préférerais pour ma part retrouver l’homologue du sublabium dans la pièce basilaire du labium externe (fig. 6,n), tout en reconnaissant que la division du labium externe pourrait fort bien être le ré- sultat d’une simple segmentation, telle qu’on l’observe sur la pièce impaire de la lèvre de certains Myriapodes Chilognathes, en particulier dans le genre Spérostrephon (Julides)". 3° Enfin peut-on voir dans notre endolabium une monstruosité de la catégorie des polymélies ? Une pareille supposition serait plus que risquée, car la parfaite régularité de cette pièce, de ses palpes, de ses diverses parties très bien formées, offre tous les caractères d’un développement normal. Du reste, s’il y avait monstruosité, la deuxième lèvre, en se développant, aurait refoulé la lèvre externe. Or, celle-ci forme au con- traire avec la base des maxilles une plaque des plus régulières qui couvre la face infé- rieure de la tête, et dont la structure ne peut être que normale. L'interprétation des homologies du labium interne reste donc flottante et la pré- sence d’une pièce palpigère surnuméraire dans la bouche des Hemimerus constituera, tant qu’elle ne sera pas expliquée, une contradiction flagrante avec la théorie de la composition de la tête. Il y a là une exception qui nous semble nécessiter la création pour ce type d’un ordre séparé. C’est du reste à la même conclusion que nous arri- vons, si, faisant abstraction de cette exception, nous comparons les autres caractères essentiels des Hemimerus avec ceux qui caractérisent les ordres admis dans la classe des Insectes. 1 Comp. H. de Saussure et Humbert, ap. Mission scientifique au Mexique, etc., Myriapodes, plan- che 1v, fig. 23, l. SUR LE GENRE HEMIMERUS. 409 Comparaison avec les divers Ordres d'insectes. Il importe de rechercher si, en dépit de l'exception que présente la bouche des Hemimerus, il n’existerait pas des liens qui pussent les rattacher à l’un quelconque des ordres entre lesquels se divise la classe des insectes. La forme absolument larvaire des Hemimerus exclut tout rapprochement avec les ordres à métamorphoses complètes. D'autre part, le développement très complet des organes manducateurs ne permet de les comparer qu'aux insectes appartenant à des ordres caractérisés par des man- dibules bien articulées. Ils se trouveraient donc de ce fait également séparés des Para- sites, soit des Pédiculides et des Mallophages, si la structure du corps n’était déjà suffisamment différente pour les en éloigner. Ce n’est guère qu'avec les Thysanoures et les Orthoptères (Ulonata, Fab.) qu'on rencontre une certaine analogie, qui semble déjà comme indiquée par la présence des longs cerci anaux, organes qui se retrouvent dans ces deux ordres. Comparaison avec les Thysanoures. Meinert, dans un remarquable travail sur les Campodea, à attribué à l’ordre des Thysanoures des caractères positifs qu'on peut résumer comme suit : 1° Absence complète de métamorphoses ; formes absolument larvaires. 2° Par suite, le segment médiaire complet tant en dessous qu’en dessus. 3° Les organes manducateurs de la bouche (mandibules et mächoires) non articulés au crâne, mais logés dans l’intérieur de ce dernier, supportés par des muscles et s'appuyant sur une pièce chitineuse. Ces organes sont en même temps capables de mordre et de se projeter légèrement en dehors *. 4° Les yeux nuls, on n’existant que sous la forme d'yeux agrégés (caractère de Myriapodes). { Meïinert distingue trois types d'organisation dans la bouche des insectes (Naturlustorisk Tidsskrift, 3° sér., t. III, p. 400, Copenhagen, 1865) : a) Les mandibules sont articulées au crâne au moyen d’un condyle, et disposées pour mordre et pour mastiquer (Glossata, Eleutherata, Ulonata, Synistata). b) Ces organes ne sont pas articulés mais logés dans l’intérieur de la tête, supportés par des muscles et disposés de façon à pouvoir être projetés au dehors. Insectes suceurs (Antliata, Rhynchota). c) Ces organes ont une organisation intermédiaire (Thysanoures). 410 SUR LE GENRE HEMIMERUS. 5° Ils sont unguligrades *. Les familles qui offrent ce type d'organisation sont les Campodeides et les Podurides. Quant aux Lepismatides, ils offrent une organisation mixte, intermédiaire entre le premier et le troisième type, les mandibules n'étant qu’imparfaitement articulées, et se prolongeant en même temps dans l’intérieur de la tête comme dans le troisième type. Ils forment donc le passage des Thysanoures aux insectes broyeurs, et suivant Meinert, le labium et les maxilles seraient, chez les Lépismes, construits comme chez les Blattides (?). Aussi Meinert va-t-il, avec les auteurs allemands, jusqu’à rejeter les Lépismatides vers les Ulonata. À notre avis, ils forment un type intermédiaire ne rentrant exactement ni dans les Thysanoures ni dans les Ulonata. En comparant ces caractères avec ceux que présentent les Hemimerus, on ne trou- vera de points de contact que dans l’absence d’yeux et dans les formes presque absolu- ment larvaires, mais ce sont là des caractères purement négatifs et qui se présentent du reste fréquemment dans d’autres ordres d’une manière normale ou accidentelle. Ces caractères ne suffisent donc pas pour permettre d'établir aucun rapprochement. En revanche : a) Le segment médiaire est incomplet en dessous chez les Hemimerus, et c’est là une différence essentielle qui suppose (au moins en théorie) une première métamor- phose. b) Les organes manducateurs appartiennent au type mordeur ou broyeur (4° type), les mandibules étant articulées par un condyle, contrairement au type qui caractérise les Thysanoures et conformément au contraire à celui des Ulonata. c) Enfin les Hemimerus sont plantigrades et non unguligrades (Voy. page 405, note 1°). Ce type est donc fort éloigné des Thysanoures. Comparaison avec les Orthoptéres. Le caractère général de cet ordre, si varié dans ses formes, est de présenter des mandibules articulées, de ne parcourir que des métamorphoses incomplètes, et d’avoir en général l'abdomen muni de deux filets anaux. Ces trois caractères se retrouvent chez les Hemimerus ; c’est donc avec les Ortho- ! C’est-à-dire que, dans la marche, ils appuient sur les griffes (Comp., page 405, note 1°). SUR LE GENRE HEMIMERUS. AN ptères qu'il serait le plus légitime de les comparer. Le faciès des Hemimerus imite même l'apparence des Blattaires à un degré très frappant. La forme aplatie du corps, la nature de ses contours et la présence des longs cerci, font qu'à première vue on croit avoir sous les yeux une Blatte aptère. Le pronotum est également marqué de deux impressions. La composition de l'abdomen, au point de vue. du nombre des segments et de leur forme, reproduit identiquement celle qu’on observe chez les Blaties, et, qui plus est, l'anus, comme chez les Blattes, est muni dans les mâles de deux grands titillateurs (ou crochets copulateurs) inégaux. Mais les ressemblances ne constituent pas l’affinité ; elles peuvent se produire sous l'influence de certains besoins d’adaptation ‘. Or, dans le cas présent, l'examen le plus rapide suffit pour montrer que la ressemblance est trompeuse, et que les Hemi- merus, loin de se rattacher aux Blattes, en sont séparés par de profondes divergences. En effet, chez les Blattes, la tête est recouverte par le pronotum et appliquée en dessous, d’où résulte que sa face antérieure devient infère. Chez les Hemimerus, au contraire, la tête est dirigée en avant, en sorte que sa face antérieure devient supère. L'occiput, loin d’être caché sous le pronotum, chevauche au contraire an peu par- dessus le bord antérieur de ce dernier. Il s'ensuit que la courbe parabolique qui dessine la partie antérieure du corps et qui, chez les Blattes, est formée par le pro- notam et par l’occiput, se trouve au contraire, chez les Hemimerus, formée par le bord antérieur (buccal) de la tête. La forme du sternum est entièrement différente de celle qu’on remarque chez les Blattes. Elle est caractérisée par cette large bande plate et saillante que nous avons décrite, et qui semble devoir entraîner une grande rigidité du thorax, tandis que, chez les Blattes, tout est organisé pour favoriser la mobilité des segments du corps; le sternum en particulier est si étroit qu'il cesse d’être apparent. Les organes de la bouche n'offrent quelque analogie avec ceux des Blattes que dans la forme des contours des mandibules, mais chez les Memimerus l’aplatissement de ces organes est extrême. Les pattes sont con- struites sur un modèle entièrement différent. Les hanches sont petites, tandis que chez les Blattes elles se dilatent au point de dérober le sternum et la base de l'abdomen *. ! Dans son Mémoire sur le développement des Acariens, Claparède a montré que les organes les plus variés peuvent se modifier dans un sens identique sous l’influence de besoins d’adaptation. Les mêmes crochets qui servent à fixer ces animalcules peuvent prendre naissance sur les palpes, sur les pattes, ete. Pour la même raison, des formes similaires peuvent prendre naissance chez des animaux fort éloignés dans la série, et des organes similaires peuvent apparaître en connexion avec ces formes. ? Les Hemimerus appartiennent au type des plantigrades marcheurs, car leurs pattes sont courtes TOME XXVI, 27 PARTIE. 93 419 SUR LE GENRE HEMIMERUS. Les tibias sont dépourvus d’épines et d’éperons, tandis qu'ils en sont fortement armés chez les Blattides; les tarses ne possèdent que trois articles, alors que chez tous les Blattides on en trouve cinq. Enfin il règne une grande différence dans la structure de l'abdomen. Chez les Blattes, en effet, chaque segment se compose d’un arceau dorsal et d'un arceau ventral. Ces deux arceaux se superposent par leur bord latéral, et sont réunis par une membrane engagée entre les deux lames. Chez les Hemimerus le bord latéral des arceaux dorsaux se replie en dessous et enveloppe le bord de l’arceau ventral (fig. 18) *. Quant à la présence de crochets copulateurs qui constitue certainement une analo- gie bien frappante avec les Blattes, nous pensons qu'il faut l’expliquer par un effet d'adaptation. La forme du corps des Hemimerus étant très analogue à celle des Blattes, l’accouplement exige peut-être un appareil analogue (Comp. la note de la page 414). Nécessité de former un Ordre nouveau pour recevoir les HEMIMERUS. Il ressort de ce qui précède que les Hemimerus ne sauraient mieux se rattacher aux Orthoptères qu'aux Thysanoures, et que, par conséquent, il devient nécessaire d’en former un ordre séparé, auquel on pourrait, en se basant sur son caractère principal, appliquer le nom de Déploglossata. Nous en donnerons la diagnose suivante : Ordo DIPLOGLOSSATA. Corpus ovatum, depressum, crustaceum, blattiforme, apterum. Caput deplanatum, antrorsum vergens. Instrumenta cibaria : et leurs tibias sont dépourvus d’éperons. Les Blattides sont, au contraire, des plantigrades coureurs et en portent tous les caractères. Les plantigrades peuvent encore se subdiviser suivant deux types différents : 1° L’avant-dernier article apparent du tarse est aplati, bilobé, le dernier s’insère en dessus et peut se relever afin d’inutiliser les griffes, qui deviennent parfois génantes dans la marche, surtout celles des pattes postérieures. Ce type est le plus fréquent. 2% Les tarses sont comprimés; l’avant-dernier article est petit, non bilobé, et le dernier est moins mobile. Ce type se rencontre surtout chez les Orthoptères : il caractérise par exemple les Grylliens et les Sténopelmatides. Dans ce type le tarse n’offre qu’une plante de pied étroite; dans quelques cas cette dernière devient comprimée et cariniforme (Certains Phalangopsiens). k Les Blattides, bien que possédant des tarses comprimés, sont cependant solipèdes, tandis que les Hemimerus semblent être presque carinipèdes. ! Il en est de même chez les Hyménoptères. SUR LE GENRE HEMIMERUS. 413 a) Labia 2 superposila, utrumque palpis 2. Lingula transversa brevis- sima, vix ulla. b) Maxillæ 2 palpigeræ. c) Mandibulæ 2 articulatæ, manducariæ. d) Labrum perspicuum, transversum. Pedes gressoriïi, plantigradi, breves, tarsis articulatis, biungulatis. Abdomen 9-articulatum, segmentis ventralibus G°7 (Q 6?) non appen- diculatis, segmentum mediale absque parte ventrali. Cerci 2, e segmento ultimo orientes. Spiracula ? Antennæ setaceæ. Genus HEMIMERUS, Walk. Hemimerus, Franc. Walker, Catal. Brit. Mus., Dermaptera, Saltatoria, V, 1871; Suppl., p. 2. Apterus, breviter appresso-pubescens. Corpus ovatum, valde deplanatum. Caput transverso-trigonale, planatum, antice areuatum, postice transversum, utrinque angulatum ; margine postico supra pronoti marginem dejecto. Oculi nulli. Antennæ graciles, setaceæ, breves, in margine antico pronoti exsertæ, altera ab altera remotæ, primo articulo elongato, grandi. Labium transversum, crustaceum, suturatum, medium marginem anticum capitis efficiens. Mandibulæ valde compressæ, acutæ, apice bidentatæ, reconditæ. Maxillæ cum labio clypeum inferum capitis efficientes, apice dente corneo instructæ, margine interno-apicali uncinis sigmoidalibus biseriatim armato. Galea magna, lata. Palpus mediocris #-articulatus. Labium internum (superum) parvulum, subquadratum, margine antico (seu lingula) brevissime membranaceo, fisso. Palpi duo, 3-articulati. Labium externum (inferum) majusculum, mento corneo subquadrato, margine antico (seu lingula) transverso subarcuato breviter membranaceo. Palpi duo cylindrici, 3-articulati. 414 SUR LE GENRE HEMIMERUS. Pronotum subtrapezinum, postice utrinque rotundato-productum, disco impres- siones 2 ostendente. Reliquorum corporis segmentorum margo posticus subconcavus, angulis rotundatis. Spiracula non perspicua. Pedes breves, crassiusculi, spinis destituti. Tibiæ dilatatæ, subtrigonales, latere externo canaliculato, canthis longe setosis. Tarsi triarticulati unguibus 2 instructi. Abdomen superne segmentis 9, sublus 8 (© 6 ?). Cerci anales graciles, valde elongati, non distincte articulati. g* Lamina supra-analis (seu segmentum dorsale ultimum) trigonalis, prominula. Lamina infragenitalis (fig. 18, a) grandis, lata, transversa. Anus superne titillatoribus (seu uncinis copularibus) 2 corneis inæqualibus armatus. HEMIMERUS TALPOIDES, Walk. Deplanatus, ferrugineo-testaceus, fulvo-appresso-pilosus ; capite paulo angustiore quam pronotum, duplo latiore quam longiore, margine antico areuato, postico in medio subconcavo, angulis posticis (lateralibus) angustis, acuto-hebetatis ; pronoto lamellari, transverse-trapezino, margine antico transverso, subconcavo, postico concavo, lobis lateralibus retrorsum subproductis rotundatisque; disco per sulcum (antice et postice abbreviatum) diviso, depressionesque 2 subobliquas ostendente ; marginibus lateralibus subdeflexis; antennis brevibus, 1 1-articulatis: cercis gracilibus, elongatis. G'. Longit. corporis, 8,2 mill. ; latit. 3,5 mill. ; longit. cercorum, 4 mill. Hemimerus talpoides, Fr. Walker, 1. 1., p. 2. Habitat : Littus orientale Africæ, Sierra-Leone (Museum Britannicum el auctoris museum). SUR LE GENRE HEMIMERUS. A5 De quelques ressemblances trompeuses des HEMIMERUS. Les ressemblances qui découlent de causes généalogiques dénotent seules une affinité réelle entre les êtres. Celles qui prennent naissance par suite des besoins d’adap- tation sont d'ordre biologique ; elles sont le plus souvent trompeuses et appartiennent au domaine de la mimétique. Les ressemblances que nous décrivons plus bas rentrent exclusivement dans cette dernière catégorie et n’indiquent aucune affinité. Si nous les signalons ici, c’est seulement parce qu’en recherchant les types dont on pourrait rapprocher le genre Hemimerus, nous en avons été momentanément frappé. Notre intention est donc, non pas d'indiquer des rapprochements, mais au contraire de prévenir des confusions. 1. Comparaison avec les Gryllotalpiens. Fr. Walker a, comme nous l'avons dit plus haut, classé on ne sait pourquoi le genre Hemimerus dans le groupe des Gryllotalpiens. On peut, il est vrai, signaler dans ce groupe certaines analogies, au moins apparentes, qui rappellent quelques caractères des Hemimerus, mais l’auteur anglais ne paraît pas les avoir remarquées. La forme des pattes, avons-nous vu, s’écarte beaucoup chez ces insectes de celle qui caractérise les Orthoptères. Toutefois on rencontre chez certains Gryllotalpiens des modifications qui conduisent à des formes voisines de celles que présentent les Hemimerus. Les insectes du groupe des Gryllotalpiens appartiennent à la catégorie des coureurs, carinipèdes; néanmoins leurs pattes sont fortement dilatées. a) Dans le genre Cylindrodes, les pattes des deuxième et troisième paires sont modi- fiées d’une manière remarquable. Elles sont grosses, courtes et bombées, et les tarses ne possèdent plus que deux articles (au lieu de trois). Les Cylindrodes vivent dans les tiges des plantes et s’y creusent des galeries. De ce genre de vie résulte que les pattes des deuxième et troisième paires doivent être aptes à servir de crampons afin de fixer le corps le long des parois des galeries. Ces pattes ne sont pas sans présenter quelque analogie avec celles des Hemimerus, bien qu’elles soient insérées d’une toute autre manière,. et que les tibias possèdent encore des éperons. Obligées qu'elles sont de s’effacer pour donner passage au corps dans d’étroites galeries, elles ont subi une 416 SUR LE GENRE HEMIMERUS. dégradation analogue à celle que pourrait engendrer le parasitisme ‘. Il n'y a cepen- dant aucune affinité directe entre les Cylindrodes et les Hemimerus ; les pattes des Cylin- drodes ne sont que des pattes de Grylloniens dégradés, et la pseudo-ressemblance qu’on observe n’est même ici que le produit de deux genres d'adaptation fort différents. b) La modification qui permet aux tarses des Hemimerus de se déjeter dans une rainure du bord externe du tibia trouve une sorte d’analogne dans les Tridactylus, où le tarse antérieur peut s’effacer en se reployant dans une rainure de la face interne du tibia lorsque ce dernier doit servir à fouir le sable ?. Mais cette analogie n’est guère qu’une affaire de mots, car l'effacement du tarse s'opère dans les deux cas d’une manière très différente, et répond à des besoins très différents aussi. Chez les Tridactylus le tarse antérieur seul se reploie, et il s’efface entièrement afin de permettre au tibia d'agir momentanément comme instrument aratoire. La patte antérieure doit satisfaire ici à des fonctions multiples qui alter- nent les unes avec les autres (fouir, marcher, nager). Chez les Hemimerus le reploiement du tarse dans la rainure du tibia ne va pas jusqu'à permettre au dernier article de s’effacer ; il semble n'avoir pour but que d'augmenter le cercle de mobi- lité de l’organe et de lui permettre de servir de crampon dans des positions aussi variées que possible. Il n'existe donc sous ce rapport, entre les Hemimerus et les Tridactylus, aucune analogie, même biologique, capable de légitimer un rapprochement entre ces genres, pas plus que la pseudo-ressemblance des pattes des Cylindrodes n’implique une affinité réelle entre les premiers et les derniers. 2. Comparaison avec le genre PLATYPSYLLUS. Nous avons déjà fait allusion à ce genre (page #06). Il à été décrit par Ritsema ?, 0. Westwood et J. Le Conte. L’unique espèce connue vit en parasite sur le Castor du Canada. ‘ Comp. H. de Saussure, Mélanges orthoptérologiques, II, 5° fascic., page 213. ? Voy. H. de Saussure, apud Mission scient. au Mexique et dans l'Amérique centrale, etc., Ortho- ptères, p. 343, 344, et Mélanges orthoptérologiques, IT, 5° fascic. # MM. Ritsema et O. Westwood ont décrit cet insecte chacun de son côté, à quelques semaines de distance, sous le même nom de genre et d’espèce : Ritsema, Pelites nouvelles entomologiques, septem- bre 1869.=Westwood, Entomologist’s monthly magaz., octobre 1869, VI, 118.— Depuis lors J. Le Conte a décrit en détail cet insecte : Proceed. zool. Soc. Lond., 1872, p. 799, et en a figuré les différentes parties, pl. zxviu. Enfin Westwood l’a également décrit et figuré : Thesaurus entomologicus Oxo- niensis, 1874, p. 194, pl. xxxvri, fig. 1, 2. SUR LE GENRE HEMIMERUS. 417 Les Hemimerus et les Platypsyllus nous ont semblé offrir, au moins dans leurs formes extérieures, quelques points de contact qu'ou serait peut-être en droit d’inter- préter comme résultant d’une adaptation à un genre de vie analogue. Ces ressem- blances résident : a) Dans les formes générales du corps et dans la position de la tête; — b) dans la coupe tout analogue de la tête et du pronotum ; — c) dans l'absence d’yeux et dans le raccourcissement des antennes; — d) dans la forme du labrum qui n'existe qu’à l'état de lame transversale très courte et très large, formant le bord antérieur de la tête; — e) peut-être dans l’armure des maxilles ? Mais ces ressemblances qui, à première vue, paraissent très frappantes, sont encore ici absolument trompeuses, car elles ne se confirment point par l'analyse des caractères. En effet, chez les Platypsyllus : 1° Il n'existe pas de cerci. 2 Les organes de la bouche offrent des différences très considérables. Il n'existe pas de labium interne. Le labium ordinaire à une tout autre forme que les labiums des Hemimerus. Les mandibules sont grêles et 3-articulées”'. Les maxilles, telles qu'elles sont figurées par Le Conte, n’offrent guère de ressemblance non plus; mais selon la figure donnée par Westwood, la mâchoire serait bordée de petits crochets (?) qui indique- raient au moins une analogie éloignée avec l’armure des mâchoires des Hemimerus. 3° Les pattes appartiennent plutôt au type des coureurs. Les tarses sont composés de cinq articles, garnis en dessous de papilles membraneuses pectiniformes, et ils ne peuvent se déjeter contre le tibia. Les tibias sont étroits, armés de nombreuses épinés et d’éperons. 4° Les antennes sont insérées aux angles postérieurs de la tête, et ont une forme compliquée. 5° Le corps est muni d'élytres ; par conséquent l’insecte subit des métamorphoses. Ces différences sont si profondes qu'elles infirment d’une manière péremptoire tous les rapprochements qu'on pourrait être tenté d'établir d’après les ressemblances ci-dessus indiquées, alors même qu'on ne tiendrait pas compte du fait du double labium des Hemimerus. M. Westwood forme de cet insecte un ordre séparé (Achreioptera) qu'il ne distingue du reste par aucun caractère spécial. M. J. Le Conte classe le genre Platypsyllus dans l’ordre des Coléoptères, et probablement avec raison, car la position * Westwood ne distingue pas de mandibules. Le Conte en figure, 418 SUR LE GENRE HEMIMERUS. des élytres et la forme compliquée des antennes appartiennent bien au type des insectes de cet ordre. Bien que les Hemimerus S’éloignent beaucoup des Platypsyllus et qu’ils restent entiè: rement isolés, il est permis de supposer que les analogies de forme dont il a été ques- tion ci-dessus (aplatissement du corps, position de la tête, forme du labrum et du pro- notum, absence d'yeux, etc.) sont l'indice d’analogies biologiques qui pourraient régner entre les deux genres. : 9 Nora. — Depuis que cette notice a été mise sous presse, nous avons fait encore quel- ques recherches sur les affinités qui pourraient relier les Hemimerus à d’autres ordres, mais sans plus de succès que précédemment. Nous avons été conduit à envisager cet être comme constituant un type à part qu’on aura probablement à séparer de la classe des insectes. De fait, plus les recherches sur l’organisation des animaux avancent, et plus on y re- connaît de types principaux différents. Les divisions établies dans le règne animal vont ainsi toujours en se multipliant et c’est seulement par la force d’un préjugé dû aux méthodes trop systématiquement synthétiques de Linné et de G. Cuvier qu’on a si longtemps cherché à faire entrer toujours et quand même les types aberrants dans les cadres admis. Les Hemimerus envisagés à ce point de vue plus libre ne rentrent pas dans la classe des Insectes et devraient, jusqu’à plus ample informé, constituer une section isolée dans le groupe des Arthropodes. 0 SUR LE GENRE HEMIMERUS. EXPLICATION DE LA PLANCHE . 1. Hemimerus Talpoides, NW. &, vu en dessus, grossi. 1 * Sa grandeur naturelle. . 2. Le même vu en dessous. — s, prosternum. — m, mésosternum. — n, métasternum. . 3. La tête vue en dessus, grossie. — 1, labrum. — 0, petits écussons, qui paraissent remplacer les yeux. — a, antennes. . 4. La tête vue en dessous. — 4, antennes (on a figuré un trop grand nombre d'articles). — 1, labrum. — s, prosternum. — , pièce de la gorge. — 2, labium inférieur ou ectolabium. ce, maxilles. — p, palpe maxillaire. . 9. La tête vue en dessous, après qu'on a enlevé les labium et les maxilles. -— a, !, comme ci- dessus. — v, pièce du bord du crâne. —c, pièces du crâne qui supportent les mandibules et forment le cadre inférieur de la tête. — m, mandibules. — 0, muscle extenseur de la man- dibule (vu par transparence à travers la pièce c). — u, muscle fléchisseur de la mandibule. g. 6. Labium inférieur, ou externe (ectolabium), grossi. — m, mentum. — [, lingula. — p, palpe. — n, pièce séparée du mentum par une suture transparente (submentum ?). . 7. Labium supérieur, ou interne (endolabium), grossi. — Lettres comme pour la fig, 6. . 8, 9. Maxille, grossie. — m, corps de la mâchoire. — d, sa dent interne. — h, la mâchoire proprement dite avec ses deux rangées de crochets. — s, sa dent apicale. —- g, galéa. — p, palpe. — q, porte-palpe. . 10. Le bord triturant de la mâchoire, k, vu en dessous, fortement grossi. — s, sa dent apicale. — x, la rangée supérieure de crochets et de poils, dont la base est recouverte en dessus par une lame membraneuse (u). — y, la rangée inférieure de crochets et de poils, dont la base est recouverte en dessous par une lame membraneuse (uu). . . 11. La même pièce vue en dessus. La rangée inférieure des crochets (y) est ici vue par trans- parence. . 12. La partie latérale de la tête vue en dessous. — «, premier article de l'antenne. — b, bord latéral de la tête, vu par transparence. — Les autres lettres comme pour la fig. 5. . 13. Le squelette chitineux du cadre inférieur de la tête, moitié gauche (lettres comme pour les figures 5 et 12). — r, pièce cornée qui devient apparente après que les parties molles ont été détruites par la potasse. — d, reste chitineux de la pièce c des fig. 5 et 12. . 14. Patte antérieure vue en dessus, grossie. — f, fémur. — f, tibia. — a, premier article du tarse ; e, son échancrure. — b, deuxième article du tarse, — €, dernier article du tarse. . 195. La même vue en dessous. . 16. Patte intermédiaire moins fortement grossie. . 17. Patte postérieure encore moins fortement grossie. g. 18. Extrémité de l'abdomen (Z) vue en dessous. — a, plaque sous-génitale. — e, filets anaux (cerci). — £,{', crochets copulateurs (titillateurs). — s, plaque suranale. — v, verge. RCE | sens JS Hemimerus PIT/: À Mezger, del & li lnp.Mezger Gæêève DESCRIPTION D'UNE NOUVELLE ESPÈCE DE TRYGONIDE APPARTENANT AU . Genre PTEROPLATEA, Müller et Henle PAR GODEFROY LUNEL Directeur du Musée d'histoire naturelle de Genève. Parmi un certain nombre de poissons rapportés de Rio de Janeiro par M. le Dr Nägeli et donnés au musée de Genève, par M. H. de Saussure, il se trouvait une Pteroplatea que je n’ai trouvée mentionnée dans aucun des ouvrages qu’il w’a été donné de pouvoir consulter, et elle m'a paru si intéressante que j'ai cru devoir la faire connaître; mais avant de passer à la description de ce poisson, j'ai pensé qu'il serait utile de rappeler, en quelques mots, la caractéristique des poissons de ce genre. Le genre Pleroplatea à été établi par Müller et Henle' pour des Trygo- nides ayant comme caractères principaux : Des pectorales se réunissant au-devant du museau et formant l'angle antérieur du disque, celui-ci près de deux fois, deux fois, ou même plus de deux fois aussi large qu’il est long. Une queue très courte, et par exception dans un seul cas, égale à la longueur du disque; nue ou munie, en dessus et en dessous, ou seulement en dessous, d’un petit pli cutané en forme de carène peu élevée. Le bord postérieur des évents muni ou non muni d’un tentacule cutané. Une bouche à peu près droite et dont les dents ne s'étendant pas 1 Systematische Beschreibung der Plagiostomen, 1841, p. 168. 499 DESCRIPTION D'UNE NOUVELLE jusqu’à ses bords, sont à une ou à trois pointes. Enfin des téguments lisses, si ce n’est par exception, pour une espèce et chez l'adulte seulement où ceux-ci sont rudes, mais sans gros aiguillons. Les espèces du genre Pteroplatea sont en général uniformément colo- rées en dessus, tantôt de brun, tantôt de brun verdâtre, ou de brun cuivré; ces différentes teintes sont relevées quelquefois soit par de petites taches foncées, soit par des points irréguliers très nombreux et serrés, soit encore par des lignes vermiculaires et courtes entremêlées à des taches claires. Les parties inférieures sont blanches, blanchätres, ou d’un rouge clair, avec ou sans bordure sombre et nuageuse sur les bords. La queue est tantôt de la couleur du disque, tantôt annelée de brun ou de noir alternant avec du blanc ou bien avec des taches brunes formant des demi-cercles seulement en dessus. Parmi les six espèces connues jusqu'ici du genre Pteroplatea il en est deux, les P. {entaculata et P. zonura, qui sont pourvues d’une petite nageoire dorsale rudimentaire placée un peu en avant de laiguillon. Cette particularité avait engagé Valenciennes, MSS, à créer pour la première” de ces deux espèces un genre à part sous le nom d’Aétoplatea; mais cette distinction générique, basée simplement sur un caractère d’une importance peu appréciable, quoique admise par Müller et Henle, et par la plupart des auteurs, devait néanmoins cesser tôt ou tard d’être maintenue; en effet, M. le D' Günther”, ayant reconnu que, abstraction faite de ce rudiment de nageoire dorsale, les À. fentaculata et À. zonura avaient, par la généralité de leurs autres caractères, les plus grandes affinités avec les espèces du genre Pteroplatea, ce savant a-t-il pensé, à Juste raison, les faire rentrer dans ce dernier genre en le groupant en espèces manquant de petite dorsale et en espèces qui en ont une; c’est dans ce dernier groupe que doit prendre place notre Pteroplatea à côté de la P. tentaculata avec laquelle elle a le plus d’analogie, la seconde ! La seconde à été introduite dans le même genre par Bleeker, Verh. Bat. Gen. XXIV, Plagiost. p. 79, sous le nom de Aëtoplatea zonurus, d’après un individu provenant de Batavia. ? Catalogue of the fishes in the British Museum, 1874, t. VIII, p. 488. ESPÈCE DE TRYGONIDE. 493 espèce de celle division, la P. zonura, en différant essentiellement par l'absence de tentacule aux évents. Pteroplatea binotata, G. L. Museau présentant une saillie courte mais assez prononcée formée par la réunion des pectorales en avant. Disque deux fois et un peu moins d'un sixième plus large qu’il est long; bords antérieurs convexes en avant, concaves sur tout le second tiers de leur longueur, se relevant ensuite et descendant en une ligne fortement courbe jusqu’à l’angle externe, lequel est assez prononcé; bords postérieurs convexes; angles postérieurs largement arrondis, recouvrant près de la moitié de la largeur des ventrales; celles-ci dépassant ces derniers du tiers environ de leur longueur; bord antérieur des ventrales presque droit, le postérieur un peu échancré, et l’inférieur un pèu oblique et un peu convexe ; angles des ventrales arrondis. Queue courte, comprise deux fois et trois quarts environ dans la longueur du corps ; munie en dessus et en dessous d'un petit pli cutané prolongé jusqu’à l’extrémité de celle-ci. La queue présente en dessus un petit sillon de la longueur de l’aiguillon et dans lequel vient se loger, lorsque ce dernier est abaïssé, une petite carène dont il est muni en dessous; c’est à partir de l'extrémité de ce petit sillon que commence le pli cutané qui se prolonge jusqu’au bout de la queue et dont le plus grand développement est à peu près vers son milieu. Le pli cutané inférieur est moins élevé, ne formant qu’une sorte de petite carène, commençant vers le haut de la partie libre de la queue, et se prolongeant également jusqu’à l'extrémité de celle-ci. L’aiguillon contenu trois fois et demie environ dans la longueur de la partie libre de la queue, a des dentelures très faibles et cachées par les téguments. Nageoire dorsale très courte, presque rudimentaire, présentant en avant une petite échancrure; arrondie à son extrémité, elle est placée un peu en avant de l’aiguillon. Évents munis d’un tentacule cutané à leur bord postérieur, et d’une grande valvule membraneuse pouvant les recouvrir en entier, insérée sur toute l’étendue de leur bord antérieur. Valvules nasales réunies ; leur bord libre est terminé par un lobe quadrangulaire arrondi à son extrémité. 424 DESCRIPTION D'UNE NOUVELLE Bouche un peu arquée avec ses angles légèrement obliques; dents ne s’étendant pas jusqu'aux angles de la bouche; petites, triangulaires, à pointe aiguë et unique; fond de la bouche sans papilles. Téguments tout à fait lisses. Dimensions des différentes parties du corps. Longueur duÿdisque. 1... 2e CD Ce ee D NC CU TRS Largeur du disque . . . . ON RS I OL RU Te M RE to NS Longueur des ventrales à leur bat ANVÉTIEUE Te TN ee LM PURE NT ET le AU) Longueur des ventrales à leur bord postérieur . . . . ,. . . . . . . . . 14 Longueur des ventrales au milieu de leur bord inférieur . . . . . . . . . . 925 Largeur des ventrales à leur origine. . . . Sun où Duels De Mie Ie RL Largeur des ventrales de l’angle externe à Pae postérieur. MEN RME C2 7 Longueur de la queue prise de l’origine du bord postérieur des ventrales à son extré- mité Jeff atathesdadtt: 490 Lernt-ACat at OR RTS 67 Longueur de a dion ch AUS e 0h D air Re Dee TE NES NE Lonpueur'de la tdorsales 2 NORRIS MEN PE EN RR R TCeare 3 Hauteur de la dorsale en avant . . . . hr EME SRE 1 ‘hr Hauteur la plus grande du pli cutané du die de Fr queue. AP UTC TOME 1 'h Distance; des yeux au hout.du masean à, 0240 DE ONE RE RES Distance ‘entre les denx vede. 0007 RS ee UNS RSS CN NCAA IRD Diamètre vertivalldes évenis 5" AS M D Dr 0e er Re LCR 5 Diamètre transvérsalides. évents ann", UE ME OR MT ER ER MRELA Tongueuriduténtacule cutané des évents 4 0 CU ON EC 8 Distance des narines au bout du mugean :: .: -. ./4 2 29 Distance entre 168 deux narines: «4 4: 4 04 4e 420 ete MU CRC 0 RO Distance de la bonche au bout du muséau! 219170, 100 LEURS EN M ON EUISS Largeur de la bouche. . . . . SNS. At tape Longueur de la partie de la ARE garnie de dents D PEN D AT OMR L'ONU pt die PAU Tarreurde!labande dentaire. 4 M EN ER PR CT TT 4 Coloration. — Parties supérieures d’un gris verdâtre mêlé de brun; une grande tache blanche, tranchant fortement sur la couleur du fond et dont le grand diamètre a le quart de la longueur du disque, est placée un peu obliquement de chaque côté de la région branchiale et s’appuie sur l’intérieur des cartilages analogues aux os du carpe. Chacune de ces taches, dont le bas est un peu plus étroit que le haut et le bord interne légèrement convexe, représente assez bien dans son ensemble, la forme d’une demi- ellipse qui serait placée verticalement sur son grand axe. Trois bandes blanches, parallèles et bien marquées, se remarquent également en dessus ; la première, celle du milieu, prend naissance au bas de la ceinture scapulaire ESPÈCE LE TRYGONIDE. 425 et descend en droite ligne jusqu’auprès de la petite nageoire dorsale; les deux autres, placées de chaque côté de la première, commencent un peu plus bas que celle-ci, et se terminent à peu près au même niveau. Le corps est parsemé de points assez nombreux et plus foncés que la couleur du fond; enfin des lignes verticales un peu sinueuses et foncées se montrent sur la saillie produite sur la peau par chacun des ares branchiaux. La seconde moitié de la partie libre de la queue est en dessus alternativement brune et blanche, le milieu de sa largeur étant occupé par trois taches allongées, brunes, séparées par un espace bien déterminé de couleur blanche; la première de ces taches, la plus petite, est placée au niveau de la pointe de l’aiguillon ; les deux suivantes sont régulièrement espacées, de sorte que la dernière se trouve près de l'extrémité de la queue, qui est blanche. Toutes les parties inférieures, y compris le dessous de la queue, ont une couleur uniforme de café au lait clair, avec une très faible bordure foncée et nuageuse sur les bords du disque. Comme je l’ai déjà dit, c’est avec la P. tentaculata que la P. binotata à le plus d’affi- nités, mais bien que la coloration si singulière et caractéristique de cette dernière soit à elle seule suffisante pour l’en distinguer, j’ai pensé devoir mettre en regard les princi- paux caractères des deux espèces, afin de faire mieux comprendre les rapports et les différences qui peuvent exister entre elles. N'ayant pas à ma disposition les types de la P. tentaculata j'ai dû avoir recours aux descriptions qui en ont été données par les auteurs. Pteroplatea tentaculata. Museau obtus à proéminence extrêmement courte. Disque à peine deux fois, ou deux fois aussi large qu’il est long. Bords antérieurs ondulés. Bords postérieurs presque rectilignes. Angles externes un peu mousses. Angles postérieurs tout à fait arrondis. Ventrales à bords droits et à angles bien pro- noncés. Pteroplatea binotata. Museau obtus à proéminence assez saillante. Disque deux fois et un peu moins d’un sixième environ plus large qu’il est long. Bords antérieurs convexes, en avant concaves, sur tout le second tiers de leur longueur, se rele- vant ensuite et descendant en ligne très courbe, jusqu’à l'angle externe. Bords postérieurs convexes. Angles externes bien prononcés. Angles postérieurs largement arrondis. Ventrales à bord antérieur à peu près droit, le postérieur faiblement échancré, et l’inférieur un peu oblique et convexe avec les angles ar- rondis. 426 Nageoire dorsale très courte, commençant un peu avant la fin des ventrales, arrondie à son extrémité. Queue comprise deux fois dans la longueur du disque, munie en dessus et en dessous d’une petite crète prolongée jusqu’à sa pointe‘. Évents avec un tentacule cutané à leur angle externe, et une grande valvule membraneuse in- sérée sur toute l’étendue de leur bord antérieur. Bouche droite à sa région moyenne, oblique en arrière dans le reste de son étendue. Dents très petites et pointues, n’atteignant pas les angles de la bouche. Téguments tout à fait lisses. Teinte générale brune; de nombreuses taches jaunes ; queue de la même couleur que le disque et non annelée. Mer rouge. Océan indien. 1 M. le D' Günther, loc. cit., p. 488, indique un sillon peu profond sur la queue de la P. fentaculata, DESCRIPTION D'UNE NOUVELLE ESPÈCE DE TRYGONIDE. Nageoire dorsale très courte, commençant un peu avant la fin des ventrales, arrondie à son extrémité. Queue comprise deux fois et trois quarts dans la longueur du disque, munie en dessus et en dessous d’un petit pli cutané prolongé jusqu’à sa pointe; le pli du dessus est précédé d’un petit sillon de la longueur de l’aiguillon. Évents avec un tentacule cutané à leur angle externe, et une grande valvule membraneuse in- sérée sur toute l’étendue de leur bord antérieur. Bouche un peu arquée avec ses angles légère- ment obliques. Dents très petites, triangulaires, à pointe uni- que et aiguë, n’atteignant pas les angles de la bouche. Téguments tout à fait lisses. Voir plus haut pour la coloration. Rio de Janeiro. Explication de la planche. Figure 1. Pteroplatea binotata, vue en dessus, un tiers de grandeur naturelle. vue en dessous. queue de grandeur naturelle. > la » » Où > Le nom du dessinateur, Alph. Lunel, a été omis par mégarde sur la planche. PTEROPLATEA " binotata, :6:ZLurel ANATOMIE COMPARÉE DES FEUILLES CHEZ QUELQUES FAMILLES DE DICOTYLÉDONES PAR M. Casimir DE CANDOLLE (Communiqué à la Société de physique et d'histoire naturelle de Genève, le 6 mars 1879) PRÉLIMINAIRES. La structure interne de la feuille, chez les Dicotylédones, offre une bien plus grande diversité que celle de la tige et son étude mériterait cer- tainement de fixer l'attention des anatomistes. Jusqu'ici ils se sont, en général, bornés à signaler cerlaines particularités remarquables de la structure du pétiole ou des nervures chez quelques espèces, sans recher- cher si ces caractères se retrouvent ou non dans les feuilles des espèces voisines, Or, c’est précisément cette question d'anatomie comparée que J'ai lenté d’élucider dans ce travail. Afin de circonserire le champ de mes recherches qui, sans cela, eût été mal défini, je n’ai envisagé que le mode de groupement des faisceaux ligneux, sans entrer dans l'étude approfondie de la composition histologique de ces faisceaux et des autres tissus qui les environnent. En me bornant, de la sorte, à l'étude topo- graphique de ce qui constitue le squelette de la feuille, j'ai acquis la faculté d'étendre mes recherches, en peu de temps, à un nombre d’espèces assez considérable pour qu'il me soit permis de formuler, dès à présent, TOME XXVI, 20 PARTIE, 99 498 ANATOMIE COMPARÉE DES FEUILLES quelques considérations générales. Mais avant de procéder à l'exposé des résultats obtenus, il convient que je rappelle brièvement les princi- paux faits relatifs à la structure des feuilles, afin de mieux préciser le point de vue auquel je me suis placé en poursuivant ces recherches comparatives. | Grew semble avoir été le premier à s'occuper de la disposition des faisceaux ligneux. Son grand traité sur l’Analtomie des Plantes ‘ ren- ferme d'excellentes figures représentant les divers modes de groupement qu'ils affectent dans les pétioles et les nervures chez un certain nombre d'espèces. Il ne lui avait pas échappé que ces faisceaux, tels qu'ils appa- raissent dans les coupes transversales, sont disposés tantôt en un cercle complet entourant une moelle centrale, tantôt en un arc tournant sa concavité du côté de la face supérieure de l'organe. Ces deux modes de groupement ont été aussi reconnus par la plupart des auteurs modernes? qui ont, en outre, signalé d’autres cas plus compliqués, surtout chez les Dicotylédones. Voici, d'une manière générale, quelle est la structure interne des feuilles chez les végétaux de cette classe, les seuls dont il sera question dans ce mémoire. Ainsi que je l'ai exposé ailleurs * avec plus de détails, elles renferment toujours dans leur pétiole ainsi que dans leurs ner- vures un corps ligneux périphérique semblable, quant à sa composition histologique et quant à son mode d’accroissement, à celui des tiges. Je le désignerai dorénavant sous le nom de système principal *, soit parce qu'il constitue la portion la plus importante du squelette de la 1 Grew, The Anatomy of Plants a paru en 1682. ? Frank, Botanische Zeitung, 1864, p. 380 (note); de Barv, Vergleichende Anatomie, p. 310, 421; Duchartre, Éléments de botanique, p. 425. # Théorie de la feuille, dans Archives des sciences physiques et naturelles, de Genève. Mai 1868. 4 C’est ce que j’ai appelé le système essentiel dans l’écrit que je viens de citer. En outre je désignais sous le nom de face antérieure de la feuille la face dirigée du côté de l’ob- servateur regardant l’organe supposé redressé contre l’axe qui le porte, ce qui est sa position pri- mitive dans le bourgeon. J’appelais face postérieure celle qui, dans la même situation, est adossée à l’axe. Je remplace aujourd’hui ces termes par ceux de face inférieure et face supérieure qui convien- nent mieux lorsqu'il s’agit de feuilles adultes, en général presque horizontales. CHEZ QUELQUES FAMILLES DE DICOTYLÉDONES. 429 feuille, soit afin de le distinguer d’autres formations ligneuses accessoires dont il sera question ci-après. Le système principal, intercalé entre l'écorce et la moelle, se compose de faisceaux revêtus de cambium du côté de la périphérie de l'organe. Ces faisceaux ligneux sont tantôt dis- tincts el espacés comme ceux d’une tige herbacée, tantôt rapprochés et condensés en un corps compact sillonné de rayons médullaires, à l'instar de ce qui a lieu dans une tige ligneuse. Ce dernier cas ne se rencontre que chez les plantes à tige ligneuse, car le développement des tissus n’est Jamais plus avancé dans la feuille que dans la tige. Par contre 1l ne manque pas de plantes à tige higneuse dont les feuilles ne renferment que des faisceaux espacés. Le degré de développement du système principal, envisagé sous un point de vue différent, donne lieu à une autre distinction à laquelle j'ai déjà fait allusion et qui a, comme on le verra par la suite, une grande importance. Chez beaucoup de plantes, en effet, les feuilles n'ont dans toutes leurs parties qu’un système principal imcomplet, c’est-à-dire ouvert du côté de leur face supérieure, tandis que chez d’autres elles renferment, au moins en quelqu'une de leurs parties, un système principal fermé, enveloppant la moelle en tous sens. Dans le premier cas la coupe transversale du pétiole et des nervures ne présente que des faisceaux disposés en un arc dont la convexitlé esl tournée vers la périphérie de l'organe. Les deux extrémités de cet arc laissent entre elles un espace dépourvu de ligneux, au-dessous de la partie médiane de la face supérieure. C’est ce qui à lieu, par exemple, chez les espèces suivantes: Pyrus Aucuparia, Pyrus commums, Cerasus Lau- rocerasus, Solanum tuberosum, Arislolochia Sypho. Dans le second cas la coupe transversale de la partie dans laquelle il existe un système fermé présente des faisceaux symétriquement dis- posés tout autour de la moelle. On rencontrera ce second mode de grou- pement chez les Citrus Aurantium, Rhus Cotinus, Hedera Helix, Salix amygdalina, Fraxinus excelsior. Lorsque les faisceaux d’un système fermé sont nombreux, ils arrivent à former un véritable anneau ligneux 430 ANATOMIE COMPARÉE DES FEUILLES semblable à celui d’une tige ligneuse. En général cet anneau est aplati, voire même plus ou moins déprimé, du côté de sa face supérieure où il présente, le plus souvent, une moindre épaisseur. Dans bien des cas, cependant, il est régulièrement circulaire et d’égale épaisseur en tous sens. Peu de feuilles possèdent dans toute leur étendue un système principal fermé. En premier lieu ce système est presque toujours ouvert au voisinage de leur insertion. Ceci peut arriver de deux manières différentes. Tantôt les faisceaux de la face supérieure s’étalent latérale- ment à la base du pétiole, avant de pénétrer dans la tige, tantôt ils s'anas- tomosent avec ceux qui leur sont opposés dans la face inférieure qui seuls communiquent directement avec ceux de la tige. Ge dernier cas se présente, en particulier, dans les feuilles du marronnier que je cite à ütre d'exemple facile à vérifier. En second lieu, il existe beaucoup de feuilles simples dont le système principal est ouvert dans la nervure médiane du limbe, tandis qu'il est fermé dans la portion supérieure du pétiole. De même un assez grand nombre de feuilles composées pos- sèdent un système fermé dans leur rachis, tandis que la nervure mé- diane de leurs folioles n’a qu’un système ouvert. Telles sont, entre autres, celles du Robinia Pseudoacacia. On n’éprouve, généralement, aucune difficulté à reconnaitre si le sys- tème principal est ouvert ou fermé. Il arrive néanmoins quelquefois que les deux extrémités d’un système ouvert sont assez rapprochées l'une de l’autre, pour que l’on soit tenté, au premier abord, de le consi- dérer comme fermé. Dans ces cas douteux 1l faut examiner avec soin la symétrie de groupement des faisceaux si ceux-ci sont espacés, ou bien avoir recours à un fort grossissement du microscope s'il s’agit de fais- ceaux assez rapprochés pour constituer une zone compacte. Une autre cause d’ambiguité, d'ailleurs peu fréquente, est la suivante: Lorsqu'on examine la coupe transversale de certaines feuilles, on y remarque des faisceaux groupés en un arc ouvert dont les deux extré- mités sont reliées, du côté de la face supérieure, par une zone continue CHEZ QUELQUES FAMILLES DE DICOTYLÉDONES. 431 de fibres libériennes à parois épaisses". Cette zone remplace le ligneux proprement dit qui fait défaut dans cette partie de la coupe. Les cas de ce genre forment, sans doute, la transition entre les systèmes ouverts et les systèmes fermés. Toutefois je les considérerai comme appartenant à la catégorie des systèmes ouverts et je réserverai exclusivement le terme de système fermé pour le cas où 1l existe, dans la partie médiane de la face supérieure, de véritables faisceaux ligneux, munis de vaisseaux. Indépendamment de leur système principal, beaucoup de feuilles ren- ferment des faisceaux ligneux accessoires qui compliquent leur structure interne. Envisagés au simple point de vue de la position qu'ils occupent, ces faisceaux se rapportent à deux types qui se rencontrent aussi dans les liges anormales de certaines Dicotylédones. Les uns sont situés en dehors du système principal, c’est-à-dire dans Pécorce de la feuille, tandis que les autres parcourent la moelle qu’entoure ce système. Je désignerai dorénavant les premiers sous le nom de faisceaux intracor- licaux et les seconds sous celui de faisceaux intramédullaires”. Ces der- niers, par leur position interne, sont toujours clairement distincts de ceux du système principal, alors même que celui-ci est ouvert (PL. I, fig. 22). On ne peut en dire autant des faisceaux intracorticaux, car ils peuvent souvent être considérés comme faisant partie du système prin- cipal, lorsque celui-ci est ouvert. [ls s’en distinguent, au contraire, nette- ment dans les feuilles à système fermé. Les quelques exemples de feuilles à système ouvert el à système fermé, que j'ai cités plus haut et qu'il eût été facile de multiplier, ont montré que chacun de ces deux types se rencontre dans des organes de dimen- sions, de formes et de consistances très diverses. En d’autres termes l'étude anatomique de la feuille, chez des plantes d’espèces différentes, montre que son développement apparent ne correspond pas nécessaire- ment au degré de complication de sa structure interne. C’est ainsi que 1! Dans les pages qui suivent, ce genre de fibres sera, par abréviation, désigné par l’expression fibres libériennes épaisses. ? Ces deux sortes de faisceaux accessoires répondent à ce que, dans ma théorie de la feuille, j’ai appelé les faisceaux détachés. 432 ANATOMIE COMPARÉE DES FEUILLES certaines feuilles composées, de grande dimension, telles que celles du Pyrus Aucuparia, n’ont dans loutes leurs parties qu’un système ouvert, tandis que d’autres, simples et relativement petites, par exemple celles du Rhus Cotinus, renferment un système fermé. Iln’en est plus de même lorsque l’on compare entre eux les divers organes foliacés qui se succèdent sur une même lige ou sur un même rameau. On constate alors, invariablement, que leur structure interne, en ce qui concerne leur tissu ligneux, est d'autant plus simple que leur développement apparent est moindre ou qu'ils diffèrent par conséquent davantage des feuilles proprement dites. Ainsi je n’ai encore Jamais ren- contré de système fermé dans les feuilles imparfaites, telles que les coty- lédons, feuilles primordiales, préfeuilles, bractées, écailles de bourgeons, etc. Ceci s'accorde d’ailleurs avec ce que l’on sait de l’ordre dans lequel les faisceaux foliaires se développent, puisque ceux de la face inférieure apparaissent avant ceux de la face supérieure. Un système principal fermé, quelle que soit la grandeur absolue de l'organe, représente donc un développement anatomique plus com- plet qu'un système ouvert. Quant aux faisceaux intracorticaux et intramédullaires, l'étude comparative des appendices de divers ordres d’une même plante prouve aussi qu'ils n'existent que dans les feuilles proprement dites et qu'ils y marquent même le plus haut degré de développement qu’elles puissent atteindre chez chaque espèce. Il sera facile de s’en assurer en examinant la structure interne des organes foliacés qui naissent d’un même axe dans les espèces dont les feuilles proprement dites ont une structure interne compliquée, telles que les suivantes : Aesculus Hippocastanum, Quercus Robur, Castanea vulgaris, Ricinus communis, Wigandia Caracassana, Pterocarya fraxinifolia, Carpinus Betulus. On reconnaîtra sans peine que chaque axe produit successivement une série de types foliaires dont la structure interne va en se compliquant de plus en plus, depuis celle des cotylédons de la Jeune plante ou des préfeuilles du rameau, jusqu'aux feuilles proprement dites dans lesquelles Ia complication atteint un certain maximum propre CHEZ QUELQUES FAMILLES DE DICOTYLÉDONES. 433 à chaque espèce. A ces feuilles proprement dites, plus ou moins nom- breuses suivant les espèces et suivant les axes que l’on considère, succède une nouvelle série de types à structure de plus en plus simple, jusqu'aux bractées florales ou écailles des bourgeons terminaux. Chez certaines plantes cette seconde série est fort réduite et il n'existe pas de formes transitoires entre les feuilles parfaites et les bractées ou écailles dont la structure est des plus rudimentaires. Ces variations de la structure foliaire interne, chez un même individu, correspondent, en général, à des différences manifestes dans la forme extérieure et les dimensions absolues des feuilles. Celles dont la struc- ture interne est compliquée sont, en effet, presque toujours plus déve- loppées et d'aspect plus vigoureux que celles dont la structure est simple. Je pourrais cependant citer bien des cas dans lesquels l'examen interne révèle des différences notables entre des feuilles en apparence toutes sem- blables. C’est ainsi, par exemple, que celles de la première année d’une Jeune tige d’Aesculus Hippocastanum ressemblent tout à fait à celles de la plante adulte, bien qu’elles ne soient pas, comme ces dernières, pour- vues de faisceaux intramédullaires. Il est vrai, qu’en y regardant de près, on constate qu’elles ont le pétiole concave en dessus; ce qui prouve que leur face supérieure n’a pas atteint le degré de développement qu’elle acquiert toujours dans les feuilles parfaites de cette espèce. Les détails dans lesquels je viens d'entrer montrent que la structure interne des feuilles peut, sans qu'il soit nécessaire d’avoir recours à des recherches histologiques minutieuses et difficiles, fournir les élé- ments de comparaisons intéressantes, portant sur des points précis et faciles à définir, tels que: la nature ouverte ou fermée du système principal, la présence ou l'absence de faisceaux accessoires et le mode de groupement de ces derniers. Il m'a paru qu'il ne serait pas sans intérêt de rechercher jusqu’à quel point ces caractères anatomiques varient chez les diverses espèces d’un même genre ou d’une même famille; de rechercher, en d’autres termes, S'il existe quelque corrélation entre la structure interne des 434 ANATOMIE COMPARÉE DES FEUILLES feuilles et les caractères externes qui, d'habitude, sont seuls utilisés pour la classification. Il était évidemment nécessaire, pour atteindre ce but, d'examiner les feuilles d’un grand nombre d'espèces de chaque genre, ce qu'il n’eût pas été possible de faire, en opérant sur des plantes vivantes. C'est pourquoi, sans négliger à l’occasion l'étude de ces dernières, j'ai eu principalement recours aux matériaux contenus dans les herbiers. Ils possèdent, d’ailleurs, sur les plantes cultivées dans les jardins, avantage d'avoir, en général, été déterminés et classés avec un soin particulier. Les considérations générales auxquelles ces recherches m'ont conduit ne paraîlraient pas suffisamment motivées, si Je n’indiquais en détail les faits qui leur servent de base. Aussi n’ai-je pas cru pouvoir me dispenser de faire connaître les noms de toutes les espèces que j'ai étudiées. On en trouvera l’énumération complète dans les tableaux qui font suite à ce mémoire dont ils constituent les pièces justificatives. IT. ÉTUDE DES FAMILLES NATURELLES. Il s’en faut de beaucoup que les diverses familles dont 1] va être question aient toutes été étudiées d’une manière également approfondie. Relative- ment à plusieurs d’entre elles je n'ai recueilli encore que des observa- lions isolées, propres seulement à servir de points de départ pour des études ultérieures. Quelques familles ont, au contraire, fait objet de recherches minutieuses, étendues souvent à la majorité ou même à la totalité des espèces qui les composent. De ce nombre sont les Diplero- carpées, Cupulifères, Corylacées, Juglandées, Bétulacées, Salicinées, Ulmacées. Elles se prêtaient mieux que d’autres aux recherches que j'avais en vue, étant de celles dont il existe de récentes monographies. Cela dit, je vais, sans plus tarder, passer à l'exposé des faits et ce que je dirai à propos de chaque famille servira de commentaire au tableau qui lui est consacré à la fin du mémoire. CHEZ QUELQUES FAMILLES DE DICOTYLÉDONES. 435 Méliacées. Toutes les espèces des genres Quivisia et Turræa ont des feuilles simples. La coupe transversale de leur pétiole présente un arc ligneux ouvert, mais celle de leur nervure médiane renferme un anneau fermé. C’est ce que l’on observe également chez les espèces à feuilles simples des genres Walsura et Trichilia. Quant aux autres Méliacées, elles ont toutes des feuilles composées dont le rachis renferme un système principal fermé. Il en est de même de la nervure médiane de leurs folioles, ainsi que je l’ai vérifié chez les espèces suivantes : Cipadessa fraticosa, Melia Azedarach, Azadirachta Indica, Dysoxylum Thyrsoideum, Heynea trijuga, plusieurs Walsura et Trichilia. Je n’ai jamais rencontré de faisceaux intracorticaux dans les feuilles des Méliacées. Quant aux faisceaux intramédullaires, ils sont fort rares dans cette famille, car je n’en ai observé que chez 12 sur 138 espèces que j'ai étudiées. Passons en revue les genres entre lesquels se répartissent ces 12 espèces. WaLsurA. Les espèces qui composent ce genre sont au nombre de 12. Elles crois- sent toutes en Birmanie, à Ceylan et dans les îles Andaman, à l'exception d’une seule (W. pinnata Hassk) qui est de Java. J'ai pu examiner les feuilles de huit d’entre elles et chez ces huit espèces il existe des faisceaux intramédullaires non seulement dans le pétiole et le rachis, mais même jusque dans la nervure médiane des folioles (PI. I, fig. 5 et 6). Ce caractère anatomique commun établit une étroite affinité entre toutes les Walsura. Il les sépare nettement des Aglaia et Ekebergia dont elles sont très rappro- chées par la structure du fruit. Le degré de développement du ligneux intramédullaire varie notablement d’une espèce à l’autre et pourrait, peut-être, fournir de nouveaux caractères pour leur classification. Toutefois mes observations ont porté sur un trop petit nombre de feuilles de chaque espèce pour qu'il me soit permis de rien préciser à cet égard. Vavæa. Ce genre ne comprend que deux espèces, toutes deux polynésiennes et ressemblant aux Quivisia par leurs feuilles simples. Je n’ai encore étudié leur structure que chez le V. Amicorum. Le pétiole ainsi que la nervure médiane renferment plu- sieurs faisceaux intramédullaires disposés en une bande légèrement arquée, entourée de tous côtés par un système principal fermé (PI. L fig. 3). TRicHiLiA. Dans ma monographie des Méliacées ”, j'ai admis, après mür examen, 1 Monographiæ Phanerogamarum, vol. 1. TOME XXVI, 27€ PARTIE, 56 436 ANATOMIE COMPARÉE DES FEUILLES plus de cent espèces de ce genre éminemment naturel. Elles croissent, pour la plupart, en Amérique et aux Antilles, mais il en existe aussi un petit nombre en Afrique. Sur les quarante-sept espèces que j'ai étudiées, trois seulement ont des feuilles pour- vues de faisceaux intramédullaires. Ce sont le Trichilia micrantha Benth., T. Septen- trionalis ©. bC., T. Moritz c. pc. La première fait partie de la section Eutrichilia. Elle se distingue nettement, par son port, des espèces entre lesquelles j’ai dû l’intercaler à cause de la structure de la fleur. Le système intramédullaire de ses feuilles se compose de deux faisceaux circulaires à développement centripète, situés aux angles supérieurs de la moelle dans la coupe transversale du rachis (PI. I, fig. 4). Ces faisceaux ne se retrouvent pas dans les folioles. Les T. Septentrionalis et T. Moritzü appartiennent l’un et l'autre à la section Moschoxylum. Elles diffèrent aussi très notablement des autres espèces de ce groupe. Je les aurais certainement placées à la suite l’une de l’autre si, à l’époque où je rédigeais ma monographie, j'avais eu connaissance du caractère anatomique que je viens de signaler. Elles ont toutes deux de grandes feuilles composées dont le rachis renferme un abondant système ligneux intramédullaire, formant un anneau interne à développe- ment centripète accompagné de deux autres faisceaux plus petits (PI. I, fig. 2). On trouve une structure intramédullaire analogue dans la nervure médiane des folioles du T. Septentrionalis, mais je n’ai pas encore pu vérifier s’il en est de même chez le T. Morützü. HEYNEA. Les feuilles de l’Æ. trjuga possèdent un système ligneux intramédullaire très développé, soit dans leur rachis soit dans la nervure médiane de leurs folioles. Il se compose de quelques gros faisceaux à cambium externe, disposés en une sorte de triangle plus ou moins régulier (PI. L, fig. 4). On voit que ce système ligneux diffère, par son mode de développement, de celui des Trichilia, tandis qu'il se rapproche, au contraire, sous ce rapport de celui des Walsura dont il se distingue néanmoins par le groupement des faisceaux. Il existe encore deux autres espèces de ce genre, mais elles ne sont malheureuse- ment pas représentées dans l’herbier de Candolle, en sorte qu'il ne m'a pas été possi- ble de voir si leurs feuilles ont la même structure que celles de l’H. trjuga. SoymIDA. Ce genre n’est représenté que par une seule espèce, à savoir la S. febrifuga qui croit aux [ndes. Le rachis de ses feuilles ainsi que la nervure médiane de leurs folioles possèdent un système ligneux intramédullaire très abondant, formant un anneau complet à cambium intérieur (PI. I, fig. 7), analogue par conséquent à celui des Tri- chilia (PI. [, fig. 1 et 2). CHEZ QUELQUES FAMILLES DE DICOTYLÉDONES. 437 Toutes les autres espèces de la tribu des Swieténiées ont des feuilles dépourvues de faisceaux intramédullaires. En résumé toutes les Méliacées que j'ai étudiées ont des feuilles à système principal fermé. Chez un petit nombre d’entre elles la structure se complique encore par la présence de faisceaux intramédullaires atteignant, en général, un haut degré de déve- loppement. Sapindacées. La proportion des espèces à feuilles pourvues de ligneux intramédullaire est certai- nement plus forte dans cette famille que chez la précédente. On en peut juger par le fait que j'ai rencontré jusqu'à 11 espèces de cette catégorie parmi les 42 Sapindacées que j'ai eu l’occasion d’étudier. Ces 42 espèces ont toutes des feuilles à système principal fermé, soit dans le pétiole soit dans les nervures principales du limbe ou des folioles de celles qui sont composées. Voici ce que j'ai à dire relativement aux genres qui m'ont fourni des feuilles à ligneux intramédullaire. ACER. L’A. pseudoplatanus est depuis longtemps connu pour la complication de structure de ses feuilles, dont le pétiole ainsi que les principales nervures renferment un corps ligneux intramédullaire fort développé (PI. I, fig. 8). À mon grand étonne- ment j'ai constaté que cette structure, si caractéristique, ne se retrouve que chez un petit nombre d’espèces du genre. Les feuilles de l’Acer platanoides, par exemple, qui ont la même forme et les mêmes dimensions que celles de l’A. pseudoplatanus, sont entièrement dépourvues de faisceaux intramédullaires dans le pétiole ainsi que dans les nervures du limbe. Ce contraste de structure interne est certainement digne d’être signalé à cause de la grande affinité de ces deux érables qui habitent, sans doute depuis une haute antiquité géologique, les mêmes régions de l’hémisphère boréal. En consultant le tableau relatif à la famillle des Sapindacées, on verra que les feuilles de trois autres Acer présentent la même structure que celles de l’Acer pseudoplatanus, tandis que quatre espèces appartiennent, sous ce rapport, au type de l’Acer platanoides. Entre ces deux groupes se placent quelques espèces dont les feuilles sont dépourvues de ligneux intramédullaire dans le pétiole, tandis qu’elles en renferment dans les nervures principales du limbe. Outre l’A. campestre (PI. I, fig. 9), ce groupe intermédiaire comprend aussi l’Acer obtusatum dont les feuilles diffèrent à peine quant à leur forme et à leurs dimensions, de celles de l’Acer pseudoplatanus. AEscuLus. Ce genre fournit un cas de contraste non moins remarquable que celui 438 ANATOMIE COMPARÉE DES FEUILLES dont il vient d’être question à propos des érables. L’Aesculus Panduana habite les mon- tagnes de l’Inde et l’A. héppocastanum croit spontanément dans les régions monta- gneuses de l'Europe orientale. Ces deux espèces ont l’une et l’autre de très grandes feuilles de forme presque identique. Cependant celles de l'A. Panduana sont dépourvues de ligneux intramédullaire (PI. I, fig. 12), tandis que le pétiole et les folioles de l’A. hippocastanum renferment deux ou même un plus grand nombre de faisceaux intramé- dullaires quelquefois réunis en une masse presque continue (PI. L, fig. 40 bis et 10). Les faisceaux de cette catégorie sont encore plus abondants dans les pétioles de l'A. rubicunda, où ils constituent un système interne de forme triangulaire (PI. EH, fig. 11). | | Chez quatre autres espèces les feuilles sont entièrement dépourvues de ligneux intramédullaire non seulement dans le pétiole, mais aussi dans les folioles. Au nombre de ces quatre espèces je compte l'A. Chinensis, découvert par Bunge dans le nord de la Chine, mais que je ne connais, malheureusement, que par un arbre cultivé dans le jardin de Genève et dont la provenance n'est pas parfaitement établie. PaviA (PI. L fig. 13, 14). Sur les quatre espèces de ce genre décrites dans le Pro- dromus, une seule, à savoir le P. rubra, a des feuilles pourvues de ligneux intramédul- laire. Il constitue dans le pétiole un anneau interne dont l'accroissement est centripète, c’est-à-dire inverse de celui du système principal (PI. I, fig. 14), tandis qu’il n’est représenté dans les folioles que par un seul faisceau parcourant la nervure médiane. EupHoriA, HYPELATE, BERSAMA. Je n'ai étudié qu'une seule espèce de chacun de ces genres. Leurs feuilles sont composées et renferment des faisceaux intramédullaires dans la nervure médiane des folioles aussi bien que dans le rachis. D’après ce qui précède on voit.que les feuilles des Sapindacées représentent un type très développé puisqu'elles ont toutes un système principal fermé et qu’elles renfer- ment, en outre, chez plusieurs espèces, des systèmes intramédullaires compliqués. Simarubées. Toutes les Simarubées mentionnées dans le tableau n° IL, ont des feuilles composées, à l'exception de deux d’entre elles, à savoir : Amaroria Soulanoides et Samadera Indica. Les feuilles de ces deux dernières sont simples et renferment un système principal fermé ainsi que des faisceaux intramédullaires, soit dans la nervure médiane du limbe soit dans le pétiole. Chez le Samadera Indica ces faisceaux sont nombreux et constituent un anneau interne dont l’accroissement a lieu en sens inverse de celui du système prin- cipal (PI. L fig. 18). CHEZ QUELQUES FAMILLES DE DICOTYLÉDONES. 439 Il existe aussi des faisceaux intramédullaires dans les feuilles composées de beau- coup d’autres Simarubées et leurs divers modes de groupement, étudiés en détail, pourraient, je pense, fournir de bons caractères spécifiques (PI. I, fig. 15, 16, 17). Une autre circonstance mérite peut-être encore plus de fixer l'attention. Je veux parler du fait que les feuilles des Picramnia, bien que munies d’un système principal fermé dans leur rachis, ont des folioles à système principal ouvert, tandis que toutes les autres Simarubées à feuilles composées possèdent un système principal fermé, non seulement dans le rachis mais aussi dans la nervure médiane des folioles. Il en résulte un moyen de distinguer par la structure même de leurs folioles, les feuilles des Picramnia de celles d'espèces appartenant aux genres voisins. Ce caractère distinctif pourrait être fort utile lorsqu'il s’agit de classer des échantillons d’herbier, dépourvus des autres éléments nécessaires à leur détermination. Burséracées. Les Burséracées, de même que les Simarubées, ont, en général, des feuilles compo- sées renfermant un système principal fermé, au moins dans leur rachis. Il existe, en outre, des faisceaux intramédullaires chez diverses espèces des genres Jcicopsis, Cana- rium, Trattinickia. Dans les feuilles de l’Zcicopsis Brasiliensis (PI. I, fig. 19), ces faisceaux constituent un anneau interne fermé, s’accroissant en sens inverse du système principal. Le développement de cet anneau est si complet que l’on y reconnait, à première vue, des demi-lunes de liber presque aussi épaisses que celles du système principal. Les faisceaux intramédullaires sont aussi très abondants et bien développés dans le rachis des feuilles de Canarium, mais leur groupement est tout autre que chez les lcicopsis. Ils sont en effet distincts les uns des autres et quelquelois disposés sur deux rangs concentriques ainsi que cela a lieu, par exemple, dans les feuilles de Canarium lomentosum. Du reste les résultats consignés dans le tableau n° IV montrent que les espèces à feuilles pourvues de ligneux intramédullaire sont en minorité dans cette famille. Légumineuses. Bien que mes recherches n'aient encore porté que sur un fort petit nombre de plantes appartenant à cette vaste famille, elles m'ont toutefois fourni l’occasion de quelques observations intéressantes. j J'avais déjà autrefois indiqué l'existence d’un système ligneux intramédullaire dans le rachis des feuilles de l’Inga ferruginea. Depuis lors j’ai constaté que le même carac- 410 ANATOMIE COMPARÉE DES FEUILLES tère se retrouve dans la nervure médiane de leurs folioles. Enfin je dois ajouter que j'ai observé une structure toute semblable chez onze autres espèces de ce même genre. Il est donc à présumer que la présence du ligneux intramédullaire est un caractère constant chez les Inga. Le genre Swartzia offre, au contraire, un cas de contraste qui mérite d'être relevé. Le rachis des feuilles du S. tomentosa renferme un système intra- médullaire des plus développés. Il se compose de faisceaux groupés en un anneau fermé dont l'accroissement a lieu de la périphérie vers le centre (PI. IL, fig. 21 et 21 bis). Par contre chez les cinq autres espèces que j'ai pu étudier les feuilles sont entièrement dépourvues de faisceaux intramédullaires. Diptérocarpées. Cette famille se compose ‘ d'environ 130 espèces réparties entre 43 genres. La structure interne des feuilles est à peu près la même chez les 30 espèces que j'ai pu étudier et cette structure est des plus remarquables. Dans le genre Dipterocarpus la section transversale de la nervure médiane des feuilles présente jusqu’à trois systèmes intramédullaires situés en dedans d’un anneau péri- phérique très développé. Ces divers systèmes se décomposent en un assez grand nombre de faisceaux à leur entrée dans le pétiole, mais c’est là une circonstance que je n’ai pas étudiée d'une manière suffisante. Pour-en revenir à la nervure médiane, voici de quelle manière ces systèmes multiples y sont groupés (PL. IL, fig. 20). En portant l'attention successivement sur chacun des trois systèmes internes on verra d’abord que celui qui avoisine le plus la face supérieure de la feuille constitue une sorte d’anneau incomplet très allongé dans le sens transversal et dont l’accroissement est centrifuge, puisqu'il est, comme l’anneau périphérique, revêtu de cambium extérieurement. Le second système forme une bande ligneuse dont le cambium se trouve du côté de la face inférieure de la nervure. Enfin le troisième système est composé de deux bandes ligneuses contiguës l’une à l’autre du côté de leur cambium; preuve évidente qu’elles s’accroissent en sens inverse l’une de l’autre, ce que confirme d’ailleurs la présence de fibres libériennes épaisses, intercalées çà et là entre les deux couches de cambium. Les feuilles des autres Diptérocarpées que j’ai examinées renferment aussi du ligneux intramédullaire, mais il n’y atteint pas, en général, le même degré de complication que dans le genre Dipterocarpus. Chez l’Anisoptera thurifera on ne retrouve plus que deux bandes ligneuses qui corres- pondent aux deux systèmes inférieurs des Dipterocarpus. Ces deux bandes sont encore ! D’après le Prodromus, vol. 16, sect. 2. CHEZ QUELQUES FAMILLES DE DICOTYLÉDONES. 441 très apparentes chez certains Vatica, en particulier chez le V. lancæfolia. Elles le sont moins chez d’autres espèces de Vatica et des genres suivants, chez lesquels la pré- sence de larges canaux sécréteurs empêche souvent de reconnaître, à première vue, la disposition des faisceaux intramédullaires. Mais quoi qu'il en soit de ces diversités qui mériteraient d’être étudiées en détail, il est à remarquer que toutes les espèces que j'ai observées ont des feuilles pourvues de faisceaux intramédullaires. Ce caractère anatomique semble donc être constant chez les Diptérocarpées. J'ajoute qu'on le retrouve aussi dans le genre Lophiria, voisin des Diptérocarpées, mais qui est cependant considéré comme représentant, à lui seul, une famille distincte. Euphorbiacées. Ayant reconnu depuis longtemps que les feuilles du Ricin sont dépourvues de faisceaux intramédullaires, j'ai eu la curiosité d'examiner aussi celles des espèces des genres voisins Macaranga et Mallotus. À ma grande surprise il s’est trouvé que les feuilles de tous les Macaranga et de la plupart des Mallotus en sont abondamment pourvues, soit dans leur pétiole soit dans leurs nervures principales. Il est à remarquer que chez plusieurs espèces de ces deux genres les feuilles ont la même forme générale et presque les mêmes dimensions que celles du Ricin. Polygonées. Le tableau relatif à cette famille montre qu’il existe de grandes différences de struc- ture entre les feuilles des genres Rheum et Rumex d’une part et celles des Polygonum de l’autre. Il indique en outre que cette structure varie considérablement dans le genre Rumex. Tiliacées. On connait depuis longtemps la présence du ligneux intramédullaire dans les feuilles du Tülia microphylla où il forme deux anneaux concentriques s’accroissant en sens inverse l’un de l’autre. J’ai observé aussi une structure analogue chez les T. rubra et T. platyphylla. D'autre part les diverses espèces du genre Triumfetla, voisin des Tilia, ont des feuilles dépourvues de faisceaux intramédullaires, bien qu’elles ressem- blent tout à fait extérieurement à celles des Tilia. Ces deux genres diffèrent, en outre, par un autre caractère anatomique non moins important. En effet la nervure médiane du limbe chez les Tilia renferme un système 442 ANATOMIE COMPARÉE DES FEUILLES principal fermé, tandis que chez les Triumfetta ce système, fermé dans le pétiole, est ouvert dans la nervure médiane. Hydrophryllneées. Le Wigandia Caracassana est la seule plante de cette famille que j'aie eu l’occasion d'étudier. Cette espèce remarquable par la grandeur de ses feuilles, ne l’est pas moins sous le rapport de leur structure anatomique. Non seulement elles sont pourvues d’un système principal fermé, dans la nervure médiane du limbe ainsi que dans le pétiole, mais on y observe, en outre, à la fois, des faisceaux intramédullaires et des faisceaux intracorticaux. C’est là un degré de complication que je n'ai pas jusqu'ici rencontré ailleurs. Je regrette qu’un dessin représentant cette structure exceptionnelle n’ait pu trouver place dans les deux planches qui accompagnent ce mémoire. Géraniacées. Les feuilles de Pelargonium zonale ont un système principal fermé dans le pétiole ainsi que dans les nervures. Le système principal du pétiole se compose de faisceaux distincts reliés par une zone de fibres libériennes épaisses. En dedans de ce système se trouve un gros faisceau intramédullaire. Araliacées. Les faisceaux intramédullaires abondent dans les feuilles d’Aralia spinosa et ils y affectent une disposition remarquable. Il s’accroissent en sens inverse de ceux du système principal, en dedans duquel ils constituent un cercle complet. Chaque faisceau de ce cercle interne est adossé à l’un de ceux du système principal. Celui-ci est fermé dans les nervures principales aussi bien que dans le rachis. Les feuilles d’Aralia pubescens ont aussi un système principal fermé dans le rachis. Leurs faisceaux intramédullaires ne forment pas un cercle interne complet, mais ils s’accroissent, comme ceux de l’espèce précédente, en sens inverse de ceux du système principal. La structure compliquée qui vient d’être décrite chez deux espèces du genre Aralia, ne se retrouve nullement chez l’Hedera Helix. Les feuilles de cette plante possèdent bien un système principal fermé dans le pétiole et dans la nervure médiane du limbe, mais elles sont dépourvues de ligneux intramé- dullaire. CHEZ QUELQUES FAMILLES DE DICOTYLÉDONES. 443 Artocarpées. Divers auteurs ont, depuis longtemps, mentionné le fait que les feuilles du Morus alba sont pourvues de faisceaux intramédullaires. Cela est surtout intéressant à observer lorsqu'il s’agit de leurs nervures dont le système est ouvert (PL IF, fig. 22). Deux autres espèces du même genre, les M. nigra et M. rubra présentent la même struc- ture avec de légères différences qu'il serait malaisé de décrire. Enfin je pense être le premier à signaler la présence de faisceaux intramédullaires dans les feuilles du Ficus carica. Leur pétiole ainsi que leurs nervures principales sont muni d'un système principal fermé, en dedans duquel se trouvent un certain nombre de faisceaux intra- médullaires groupés en un arc ouvert du côté de la face supérieure. La grande différence de structure que je viens d'indiquer entre les Morus et les Ficus, sous le rapport de la structure du système principal de leurs feuilles, montre l'intérêt qu'il y aurait à étudier à ce point de vue les divers genres de cette famille. Cupulifères. La famille des Cupulifères a été traitée d’une manière approfondie dans le tome XVI du Prodromus. L'auteur de ce travail, préoccupé surtout de la question de l'espèce en général qui était alors fort débattue, a apporté un soin tout particulier dans la comparaison et dans le classement des formes que lui offraient les nombreux herbiers qu’il consultait. Il a soumis les espèces et leurs variétés à une sévère critique, de sorte que, malgré leur nombre considérable, celles qu'il a admises reposent sur des caractères d’une importance réelle. Cette grande précision taxono- mique jointe à l'abondance des matériaux contenus dans l'herbier du Prodromus, faisait de l'étude anatomique de la feuille chez les Cupulifères, un sujet particulière- ment intéressant, en permettant de suivre, pour ainsi dire pas à pas, les variations de structure interne chez un grand nombre d'espèces très voisines et à la fois clairement distinctes par leurs caractères externes. La structure interne des feuilles du Quercus pedunculata (Q. Robur KL.) a été décrite avec une grande exactitude par M. le D' Frank, il y a quelques années, dans la Bota- nische Zeitung‘. N a été le premier à faire remarquer que ces feuilles renferment un système ligneux fermé, soit dans leurs nervures secondaires, soit dans leur nervure médiane ainsi que dans la portion supérieure de leur pétiole. Il a de plus signalé la 1 Botanische Zeitung, 1864. TOME XXVI, 27€ PARTIE. A 444 ANATOMIE COMPARÉE DES FEUILLES présence, dans leur nervure médiane, d’un faisceau intramédullaire dont le cambium est dirigé du côté de la face inférieure de la feuille et dont l’accroissement à lieu, conséquemment, en sens inverse d2 celui de la face supérieure du système principal (PI. IT, fig. 24). Cette observation à été le point de départ de mes recherches relatives à la structure de la feuille chez les Culpulifères et voici les résultats auxquels je suis parvenu pour chacun des genres qui en font partie. Quercus. J'ai pu examiner la structure interne des feuilles chez 137 espèces de ce genre qui, dans le Prodromus, n’en comprend pas moins de 281. Cette étude est donc encore incomplète, puisqu'elle ne se rapporte qu’à la moitié tout au plus des chènes actuellement connus. Néanmoins, en consultant le tableau relatif à la famille des Cupulifères, on verra que les espèces qui Y sont énumérées représentent entre elles, d'une manière assez satisfaisante, chacune des sections du genre Quercus. Je dirai, en premier lieu, que les feuilles de ces 137 espèces ont toutes, comme celles du Q. robur, un système principal fermé dans leur nervure médiane aussi bien que dans leurs nervures secondaires, en sorte que ce caractère anatomique semble être constant dans ce genre. On va voir qu'il n’en est pas de même de la présence du ligneux intramédullaire. En effet, les feuilles de 87 espèces sur les 137 qui ont été étudiées, en sont pourvues, tandis que celles des 50 autres en manquent complètement. On est ainsi conduit à distinguer dans le genre Quercus deux catégories d'espèces, suivant que leurs feuilles possèdent ou non un système ligneux intramédallaire. Or il se trouve que cette distinction, basée sur un fait de structure interne tout à fait indépendant de la forme extérieure des feuilles, concorde d’une manière frappante avec l’ordre adopté dans le Prodromus pour la classification des espèces. C’est ce que montre claire- ment le tableau déjà cité. On y voit, en effet, que les espèces à feuilles pourvues de ligneux intramédullaire d’une part et celles qui en sont dépourvues d’autre part, constituent, sauf de rares exceptions. des groupes distinets composés d'espèces qui se suivent numériquement dans l’ordre du Prodromus. En comparant entre elles les diverses sections du genre, on trouve que les feuilles munies de faisceaux intramé- dullaires abondent surtout dans la première qui comprend le @. robur, tandis que les feuilles dépourvues de ligneux intramédullaire prédominent dans les sections suivantes. Quelques faits méritent de fixer plus particulièrement l'attention. On remarquera en premier lieu que le Q. semecarpifolia, dont les feuilles manquent de faisceaux intramé- dullaires, se trouve isolé au milieu d’un grand groupe d’espèces dont les feuilles en sont pourvues. Mais on conslatera en même temps que cette espèce occupe précisément, dans le Prodromus, une place provisoire en raison de l'incertitude qui règne encore CHEZ QUELQUES FAMILLES DE DICOTYLÉDONES. 445 au sujet de la durée de ses feuilles. S’il était prouvé qu'elles sont persistantes, le chêne en question devrait être rapproché du @. agrifolia et rentrerait ainsi dans un groupe d'espèces à feuilles dépourvues de faisceaux intramédullaires. Il ne faut pas croire cependant que l'absence de ce genre de faisceaux caractérise d’une manière générale les espèces à feuilles persistantes. [ls existent, au contraire, chez un grand nombre de ces dernières, par exemple chez toutes celles qui sont comprises entre les numéros 79 et 113 dans notre tableau. Ce grand groupe comprend, entre autres, le Q. pseudosuber. On sait qu’il a été souvent question de réunir cette dernière espèce au @. suber dont J. Gay l’a, à mon avis, judicieusement séparée et qui a été maintenue distincte dans le Prodromus. Or il se trouve que ces deux espèces appartiennent justement à des groupes anatomiques différents: le Q. suber ayant des feuilles dépourvues de faisceaux intramé- dullaires, tandis que ceux-ci existent chez le Q. pseudosuber. Si, en regard des noms des divers chênes énumérés dans mon tableau, j'avais représenté par une figure la structure interne des feuilles, on verrait que le nombre et le degré de développement des faisceaux intramédullaires varient notablement d’une espèce à l’autre. Chez le Q. robur et chez les espèces qui s’en rapprochent le plus, ce système ligneux se réduit à un petit nombre de faisceaux, en général dépourvus de fibres libériennes épaisses. Il est remarquablement peu développé chez le Q. humilis. Au contraire, il atteint une grande épaisseur dans les feuilles des Q. crassifolia et Q. imbricaria où il forme un arc interne revêtu d’un liber tout aussi développé que celui du système principal. Enfin deux espèces de la quatrième section, à savoir les Q. lamellosa et Q. paucila- mellosa, offrent une structure toute spéciale que je n'ai encore retrouvée chez aucune autre cupulifère. Cette particularité qui est fréquente dans d’autres familles, consiste en ce que le ligneux intramédullaire affecte la forme de masses arrondies à déve- loppement centripète, c’est-à-dire dont le ligneux enveloppe de toutes parts le cambium (PI.IL, fig. 23, 23 bis). Au milieu de ce dernier on observe quelques fibres libériennes épaisses dont la présence ne laisse aucun doute sur la direction de l’accroissement de chaque masse, Casranopsis. Ce genre se compose de 1% espèces formant deux sections fondées sur des caractères carpologiques externes. La seconde de ces sections ne comprend que deux espèces qu'il ne m'a pas été possible d'étudier, attendu qu’elles ne sont pas représentées dans l’herbier du Prodromus. En revanche. j'ai été à même de voir onze des douze espèces de la première section. Elles ont toutes des feuilles simples fort analogues, par leur forme générale, à celle des châtaigniers et renfermant invariable- ment, comme elles, un système principal fermé. Sur ces onze espèces, sept ont des 446 ANATOMIE COMPARÉE DES FEUILLES feuilles pourvues d’un système ligneux intramédullaire, Landis que celles des trois autres en sont totalement dépourvues. Ce système, vu en coupe transversale, se compose d'une bande généralement assez large revêtue de cambium et de fibres libériennes épaisses du côté de la face inférieure de la feuille. Les trois espèces dépourvues de ligneux intramédullaire ne forment pas un groupe à part. Elles sont intercalées sans ordre apparent entre celles qui en possèdent, mais s'en distinguent très nettement par les caractères externes. Il est à remarquer qu'au- cune d'elles ne croit dans les iles de la Sonde où se trouvent la plupart des autres espèces du genre. CASTANEA. Les deux espèces de châtaigniers à savoir les C. vulgaris et C. pumila ont l’une et l’autre des feuilles à système principal fermé, pourvues d’un système ligneux intramédullaire de même nature que celui des Castanopsis. FaGus. A l'exception des F. antartica et Dombeyi, toutes les autres espèces que j'ai examinées ont des feuilles à système principal fermé. Les trois premières, dans l’ordre du Prodromus, possèdent un ligneux intramédullaire fort développé, rappelant tout à fait par sa structure celui des Castanea et Castanopsis. Les espèces suivantes, par contre, en sont dépourvues. Elles se distinguent d’ailleurs des premières, par la peti- tesse de leurs feuilles. En modifiant quelque peu l'ordre suivi dans le Prodromus, et en plaçant à la fin de la série les deux hêtres microphylles dont les feuilles n’ont pas de système principal fermé, on classerait facilement toutes les espèces du genre dans l’ordre des feuilles de moins en moins développées. On aperçoit encore ici, de même que chez les Castanopsis, une sorte de rapport entre la distribution géographique des espèces et la structure de leurs feuilles. Les trois espèces dont les feuilles sont pourvues de ligneux intramédullaires appartiennent, en effet, à l'hémisphère boréal, tandis que les autres sont des formes exclusivement australes. Corylacées, Juglandées, Myricacées, Bétulacées, Salicinées. Le titre de cet article énumère ces cinq familles dans l’ordre adopté pour leur description dans le tome XVI du Prodromus. Il faudrait s’y prendre tout autrement si l'on voulait les classer uniquement d’après le degré de complication des feuilles. A ce point de vue spécial et, pour commencer par celles dont la structure est la plus simple, on formerait avec les Myricacées, les Betula (PI. IL, fig. 27) et deux Alnus, un premier groupe composé d'espèces dont les feuilles n’ont qu’un système principal ouvert et sont CHEZ QUELQUES FAMILLES DE DICOTYLÉDONES. 447 dépourvues de faisceaux intracorticaux ou intramédullaires. Viendrait ensuite le genre Salix chez lequel les feuilles ont un système principal fermé; à l'exception toutefois d’un très petit nombre d’espèces microphylles telles que le S. taxifolia. Les feuilles des Salix sont, comme celles du groupe précédent, dépourvues de faisceaux intracorticaux. D'autre part, sur les quarante-cinq saules que j'ai étudiés un seul à des feuilles pourvues de faisceaux intramédullaires. Cette espèce exceptionnelle est le S. tetrasperma (PI. IT, fig. 29), la première du genre dans l’ordre du Prodromus. Je dois ajouter que ce caractère distinctif n'existe que chez le type de l'espèce et qu'il fait entièrement défaut chez ses deux variétés. Y aurait-il là une raison pour élever celles-ci au rang d'espèces? c'est ce que je n'ose encore affirmer. On pourrait enfin constituer un troisième groupe avec les Corylacées, Juglandées et le genre Populus. On réunirait de la sorte des espèces ayant toutes des feuilles pourvues, à la fois, d’un système fermé et de faisceaux intracorticaux se détachant de ce système du côté de sa face supérieure. Le degré de développement, ainsi que le groupement de ces faisceaux surnuméraires, seraient loin d’être les mêmes dans tous les genres du groupe. Chez les Alnus et les Corylacées (PI. IE, fig. 25, 26) ils passent de la partie supérieure du pétiole dans la nervure médiane du limbe où ils forment un arc presque toujours ouvert du côté de la face supérieure, et surajouté au système principal qui est fermé. Chez les Juglandées (PL. IL, fig. 28) ils ne parcourent que le rachis et ne pénètrent pas daus les folioles qui renferment loutefois comme le rachis un système principal fermé. Enfin les feuilles des diverses espèces du genre Populus sont caracté- risées par la présence dans leur pétiole de plusieurs systèmes fermés superposés les uns aux autres du côté de la face supérieure. Ces systèmes multiples sont des ramifica- tions du système principal. Ils parcourent la partie supérieure du pétiole, sans pénétrer dans le limbe. Celui-ci renferme cependant aussi un système fermé. Ulmacées. À voir la grande ressemblance de forme et de dimensions qui existe entre les feuilles des Ulmacées et celles des Corylacées, on s’attendrait à leur trouver une structure interne analogue. Toutefois il n’en est rien, ainsi qu'on le reconnaitra de suite en comparant entre elles la coupe transversale d’une feuille de charme, par exemple, avec celle d’une feuille d’orme. On remarquera que cette dernière ne renferme pas de faisceaux intracorticaux et que son système principal est ouvert dans toute sa longueur, sauf vers la base du pétiole. Chez les espèces ou variétés d’'Ulmus à grandes feuilles, le système principal est fermé jusqu’à une assez grande hauteur dans le pétiole et quelquefois même jusqu’à la base du limbe, mais il s’ouvre toujours 448 ANATOMIE COMPARÉE DES FEUILLES dans la nervure médiane. Je dois ajouter que j'ai aussi observé la présence d’un faisceau intramédullaire peu développé dans le pétiole et même jusque dans la nervure médiane des feuilles de l'Ulmus campestris lorsque celles-ci ont de grandes dimensions. Les nombreuses espèces que j'ai étudiées dans les genres Celtis, Sponia et Planera ont toutes des feuilles à système principal ouvert, depuis la base même du pétiole. Au contraire l'espèce unique sur laquelle M. Planchon a, fort à propos, fondé le genre Holoptelea se distingue des précédentes en ce que ses feuilles ont un système principal fermé, aussi bien dans la nervure médiane que dans le pétiole. Il en est de même chez les Gironeria dont les feuilles renferment, en outre, des faisceaux intramé- dullaires bien développés (PI. IT, fig. 30). IE. RÉSULTATS GÉNÉRAUX. L'ensemble des faits que je viens d'exposer est de nature à suggérer quelques considérations générales pouvant se résumer de la manière sui- vante : 1e Le caractère anatomique le plus constant chez les feuilles des espèces d’un même genre est celui de la structure ouverte ou fermée du système principal. En général on observe que l’une ou l’autre de ces dispositions fonda- mentales est commune à toutes les espèces d’un genre ou d’une famille, lorsque celle-ci représente un type nettement caractérisé sous les autres rapports. On se convaincra de ce que j'avance ici, en remarquant que, sauf de rares exceptions, tous les genres mentionnés dans les tableaux qui suivent se composent exclusivement d’espèces dont les feuilles ont un système principal ouvert ou d’espèces à feuilles pourvues d’un système principal fermé. Chez les Méliacées, par exemple, ainsi que chez les Sapindacées, Bur- séracées, Cupulifères, Corylacées, Juglandées, que j'ai pu étudier en détail, on remarquera la présence conslante d’un système fermé, non CHEZ QUELQUES FAMILLES DE DICOTYLÉDONES. 449 seulement dans le rachis et dans les folioles des feuilles composées mais même dans le limbe des feuilles simples. Chez les Ulmacées, au contraire, 5 espèces seulement sur 50, ont un système principal fermé dans la nervure médiane du limbe et ces cinq espèces se distinguent justement des autres par des caractères génériques. Enfin je rappellerai encore, à propos des Bétulacées, que toutes les espèces du genre Betula ont des feuilles à système ouvert tandis que chez tous les Alnus, sauf un seul, la feuille renferme un système principal fermé. Toutefois, ainsi que je l'ai fait observer au commencement de cet écrit, les feuilles de très petite dimension ne renferment ordinairement pas de système fermé. Aussi n'est-il pas rare que des genres caractérisés par des feuilles à système fermé, comprennent quelques espèces microphylles dont les feuilles ne possèdent qu’un système ouvert. C’est ce qui se pré- sente, en particulier, pour un petit nombre d'espèces des genres Fagus et Salix. 2° La présence de faisceaux intracorticaux dans les pétioles et dans les nervures constitue aussi, en général, un caractère commun aux espèces d’un même genre. IL va de soi qu’il existe des faisceaux de cette catégorie dans tous les cas où la feuille est munie d’appendices accessoires tels que Stipelles, bords ailés, corps glanduleux, etc. Mais leur présence est surtout digne d'attention dans les feuilles dépourvues de cette sorte d'organes, telles, par exemple, que celles des Corylacées et des Juglandées. Les faisceaux dont il s’agit acquièrent alors l'importance d'organes rudimentaires. On pourrait, en effet, les considérer comme indiquant la présence virtuelle d'appendices qui auraient primitivement existé ou qui seraient en voie de formation. 3° Tandis que la présence de faisceaux intramédullaires dans la tige constitue, chez les Dicotylédones, une véritable anomalie propre à un pelit nombre de genres, leur présence dans la feuille est, au contraire, un fait très fréquent, même chez les espèces dont la lige est tout à fait normale. Voici, en effet, la liste des familles naturelles chez lesquelles 450 ANATOMIE COMPARÉE DES FEUILLES J'ai observé ce genre de faisceaux : Méliacées, Sapindacées, Simarubées, Burséracées, Rutacées, Géraniacées, Tiliacées, Cupulifères, Diptérocar- pées, Lophiriacées, Euphorbiacées, Légumineuses, Hydrophyllacées, Arlocarpées, Polygonées, Araliacées. En ce qui concerne les Sapindacées et Araliacées, j'ajoute que celles que J'ai étudiées avaient la tige normale, c’est-à-dire dépourvue de ligneux intramédullaire, ce qui n’est pas toujours le cas chez ces deux familles. La grande diversité des types que Je viens d’énumérer montre que la présence des faisceaux intramédullaires dans la feuille n’est nullement un caractère propre à une catégorie spéciale de Dicotylédones. D'ailleurs, on a vu plus haut que tout porte à croire que la présence de ces faisceaux indique simplement un surcroît de développement, en sorte qu’elle se rencontrera probablement avec plus ou moins de ie quence chez la plupart des familles de cette classe. 4° Les faisceaux intramédullaires sont fort inégalement répartis, non seulement entre les diverses familles mais souvent aussi entre les ‘ts ces d’un même genre. | On à vu, par exemple, qu’ils n'existent que chez 12 Méliacées sur 138 espèces de celte famille, tandis que 98 Cupulifères sur 161 én sont pourvues el 1ls ne manquent probablement chez aucune Diptérocarpée. : Si des familles nous descendons aux genres, les contrastes deviennent frappants; tandis que, dans le genre Quercus, 87 espèces sur 138 ont des feuilles pourvues de faisceaux intramédullaires, je n'ai rencontré ce caractère que chez un seul Salix parmi les quarante-huit que j'ai eu l’occasion d'étudier. Enfin nous avons vu, surtout dans les genres Acer, Aesculus, Pavia, que les feuilles d'espèces certainement fort semblables sous tous les rapports, peuvent différer en ce que les unes renferment des systèmes intramédullaires compliqués, tandis que les autres en sont dépourvues. Au point de vue laxonomique, la présence des faisceaux intramédul- laires doit donc être considérée comme un caractère moins important que celui que l’on peut tirer soit des faisceaux intracorticaux soit surtout CHEZ QUELQUES FAMILLES DE DICOTYLÉDONES. 451 du degré de développement du système principal. Mais, par la même raison, la présence de faisceaux intramédullaires dans les feuilles d'espèces voisines sous d'autres rapports, indiquera une étroite affinité entre ces espèces. 5° Les faisceaux intramédullaires affectent des dispositions très variées, ainsi que l’on peut en juger par celles qui sont figurées dans nos deux planches. Il y à lieu de distinguer, à cet égard, deux cas principaux qui se pré- sentent avec plus où moins de complication et se trouvent quelquefois, mais rarement, combinés ensemble dans la même feuille. Dans le premier cas, le corps ligneux intramédullaire constitue un système interne emboîté dans le système principalet composé, comme lui, de faisceaux s’accroissant par leur face externe. C'est ce qui a lieu notam- ment chez les Simaba glanduligera (PL. I, fig. 45), Adanthus qglandulosa (PI. L fig. 16). Ce cas comprend celui où les faisceaux intramédullaires forment une bande continue, adossée intérieurement à la face supérieure du système principal el s'accroissant en sens inverse de celui-ci. On observera par exemple ce genre de structure chez les Quercus Robur (PI. IL, fig. 24), Vavæa Amicorum (PI. LE, fig. 3), Quassia amara (PI. H, fig. 17). Chez cette dernière espèce la présence d’un faisceau intramé- dullaire isolé du côté de la face supérieure, mdique clairement que la bande ligneuse en question représente un anneau incomplet. Enfin 1l est d'autres feuilles, en particulier celles de Walsura tubulata (PI. E, fig. 5), dans lesquelles le système intramédullaire constitue un anneau fermé, concentrique avec le système principal. Le second cas à considérer est celui où les faisceaux intramédullaires sont orientés de manière que leur cambium se trouve tourné vers linté- rieur de la moelle. Le système interne qu'ils constituent s’accroil en sens inverse du système principal dans lequel il est emboité. C’est ce qui se trouve réalisé dans les pétioles des Pavia rubra (PI. E, fig. 14), Swartzia tomentosa (PI. HE, fig. 21), Zcicopsis Brasiliensis (PL E, fig. 19) et Arahia Japonica. TOME XXVI, 2 PARTIE. D8 452 ANATOMIE COMPARÉE DES FEUILLES Chez certaines plantes, telles que les Aesculus hippocastanunm, A. rubi- cunda, Quercus paucilamellosa el autres, 11 arrive que ces systèmes internes, à accroissement centripèle, se montrent sous la forme de masses compactes" dont le milieu est occupé par le cambium des faisceaux qui les composent. Il existe alors, le plus souvent, au milieu de ce cambium quelques fibres libériennes épaisses, marquant le point de contact des faisceaux opposés (PL. IE, fig. 21 bis, 23). Ainsi que je l'ai indiqué précédemment, les deux cas principaux que nous venons de décrire se trouvent combinés ensemble dans les feuilles des Dipterocarpus. Elles renferment en effet, à la fois, dans leur moelle un Système à accroissement centrifuge et un ou deux autres systèmes à accroissement centripète (PI. IL, fig. 20). 6° Le nombre des faisceaux intramédullaires et par suite la forme générale du groupe qu'ils constituent, varient souvent entre individus de même espèce, suivant que leur végétation est plus ou moins vigoureuse. Les feuilles d’Aesculus hippocastanum m'ont fourni de nombreux exemples de ce genre de variations. La coupe transversale de leur pétiole, faite à mi-hauteur au-dessus de insertion, présente, dans la majorité des cas, deux gros faisceaux distinets (PL EH, fig. 10 bis). Ceux-ci se sub- divisent vers la région supérieure du pétiole où ils deviennent assez nombreux pour consliluer un système analogue à celui des feuilles d'A. rubicunda (PI. FE, fig. 10), dont il n’a cependant jamais la régularité. Mais 1l arrive souvent que cette segmentalion se produit assez bas pour que la coupe faite au milieu du pétiole renferme un système intramé- dullaire composé de plusieurs faisceaux, quelquefois réunis en une masse ayant la forme d’un fer à cheval plus ou moins irrégulier (PL. FE fig. 10). J'ai constaté des variations individuelles de même ordre chez d’autres ! Ces masses, dont je n’ai d’ailleurs pas suivi le développement, sont souvent assez petites et composées d’un tissu suffisamment continu pour qu’elles paraissent rentrer dans la catégorie des faisceaux que M. de Bary désigne sous le nom de faisceaux concentriques (Vergleichende Anat. p.352). Toutefois dans la plupart des cas un examen attentif, sous un grossissement approprié, montre qu'elles se composent de faisceaux collatéraux (de Bary, ibid. p. 831) distincts, séparés les uns des autres par des rayons médullaires étroits. CHEZ QUELQUES FAMILLES DE DICOTYLÉDONES. 453 plantes à feuilles pourvues de ligneux intramédullaire, telles que les Acer et les Quercus. Cest pourquoi les détails du groupement de ces faisceaux ne sauraient être considérés comme ayant Fimportance de caractères spécifiques. Enfin la composition des systèmes ligneux intra- médullaires variant beaucoup dans l'étendue d'une même feuille, 11 va sans dire qu'il faut toujours avoir soin de ne comparer entre elles que des coupes faites dans des parties homologues. T° J'aiexpliqué dans la première partie de cet écritcomment la structure interne varie chez les feuilles de divers ordres d’une même plante, depuis les formes rudimentaires où imparfaites jusqu'aux feuilles pro- prement dites. Celle comparaison m'a fourni une notion précise de ce qu'il faut réellement entendre par le degré de développement de la feuille. On à vu que ce développement doit être considéré comme plus complet dans les feuilles à système principal fermé que chez celles à système principal ouvert, dans les feuilles pourvues de faisceaux intracorticaux ou intramédullaires que chez celles qui n’en possèdent pas. En appliquant cette notion à l'appréciation des diversités de structure qui existent entre les feuilles parfaites d'espèces différentes, on saisit entre elles une véritable gradation de développement, analogue à celle qui relie entre eux les divers organes foliacés d’une même plante. On à vu, par exemple, qu’au point de vue qui nous occupe ici, les espèces du genre Quercus se répartissent entre deux groupes. L'un d'eux est caractérisé par des feuilles dépourvues de faisceaux intramédullaires. L'autre groupe se compose au contraire d'espèces dont les feuilles renferment des faisceaux de cette nature. Il comprend la plus grande partie de la section Lepidobalanus dont le chêne ordinaire (Q. Robur L.) fait partie. Or il est facile de constater que les faisceaux intramédullaires n'existent que chez les feuilles parfaites de cette espèce et qu’ils font défaut dans les premières feuilles de chaque rameau. Celles-ci ressem- blent donc, par leur structure interne aux feuilles parfaites des espèces du premier groupe. Ainsi les espèces de ce groupe diffèrent de celles du second par le développement insuffisant de leurs feuilles. 4 ANATOMIE COMPARÉE DES FEUILLES (dx À On pourrait faire les mêmes réflexions à l’occasion de tous les genres chez lesquels il existe des feuilles appartenant à des types différents sous le rapport de la structure intramédullaire. Enfin la considération du degré de développement du système principal établit une gradation de même nature entre les genres et entre les familles naturelles elles- mêmes, comme je lai montré par de nombreux exemples. J'aurais pu ajouter aux faits cités dans ce mémoire un grand nombre d'autres observations se rapportant à des groupes de plantes que je n'ai encore que partiellement étudiés, mais chez lesquels j'apercois déjà certains caractères généraux. Ainsi je n'ai encore observé de système principal fermé que chez fort peu de Rosacées. Il semble vraiment que ces organes n’alteignent jamais dans celte famille le même degré de per- fection que chez les Légumineuses, chez lesquelles les feuilles à système fermé abondent. Les Caprifoliacées ne m'ont aussi présenté jusqu'ici que des systèmes ouverts. Il en est de même des Conifères. Chez ces dernières l'apparence externe de la feuille en révèle d'ailleurs, à elle seule, le faible développement. Les feuilles à système principal ouvert prédominent, cela va sans dire, dans les familles composées d'espèces herbacées. Toutefois j'ai observé des systèmes fermés chez bon nombre de plantes de cette catégorie, en particulier chez les Composées, où l’on rencontre des structures fort diverses qui mériteraient certainement d’être étudiées d’une manière approfondie. CHEZ QUELQUES FAMILLES DE DICOTYLÉDONES. I Meliaceæ. 455 (Les genres et les espèces sont numérotés d'après les Monographiæ Phanerogamarum, V, 1.) Chez les espèces à feuilles simples j'ai exploré Le limbe aussi bien que le pétiole ; chez celles à feuilles composées je n'ai, le plus souvent, examiné que le péliole et le rachis. Feuilles pourvues de faisceaux intramédullaires. Feuilles dépourvues de faisceaux intramédullaires. | 1. Cipadessa. 1. C. baccifera Miq. 2. Quivisia. 3. Q. heterophylla Ca. 6. >» decandra Ca. 7. » oppositifoha Caw. 9. » rigida C. DC. . 4. Turræa. T. Abyssinica Hochst. » obtusifolia Hochst. 6. Munronia. M. Wallichi Wight. » Javanica Beno. 7. Melia. 1. M. Azedarach L. 3. » dubia Cav. >. » arguta DC. 8. » Japonica Don. 8. Azadirachta. A. Indica Roxb. 9. Sandoricum. S. Indicum L. 10. Cabralea. d. C. Glaziovi C. DC. 1%. » glaberrima A. Juss. 456 ANATOMIE COMPARÉE DES FEUILLES Feuilles pourvues de faisceaux intramédullaires. [Feuilles dépourvues de faisceaux intramédullaires. 21. C. pilosa C. DC. 23. » Warmingiana C. DC. 26. » polytricha A. Juss. t 28. » Lundu C. DC. | Dysoxylum. | | 13. D. Halmaheiræ C. DC. | : 20. » binectariferum Hook, fils. | 23. » spectabile C. DC. | 28. » Cumingianum C. DC. | 33. » speciosum Miq. | 36. » Turezinanowii C. DC. Æ ee Camalense C. DC. 45. » Lessertianum Benth. pachypodum CG. DC. Schisochitoides CG. DC. rufescens Panch. et Seb. D © CRE 1 19 » Chisocheton. C. grandiflorus Kurz Dasycoleum. 2. D. Philippinum Turez. 03 » Cumingianum C. DC. Guarea. 1. G. trichilioides L. 1%. » pubiflora A. Juss. 24. » spiciflora A. Juss. 35. » glabra Vahl. h0. » Schomburgkii G. DC. L8. » Sprucei C. DC. 54. » verruculosa C. DC. 60. » Ruagea C. DC. Amoora. A. Rohituka Wight et Arn. » Lawi Benth. et Hook. » Viellardi C. DC. » Balanseana G. DC. » Champion Hiern Synoum. S. glandulosum A. Juss. CHEZ QUELQUES FAMILLES DE DICOTYLÉDONES. 457 Feuilles pourvues de faisceaux intramédullaires. Feuilles dépourvues de faisceaux intramédullaires. Aglaia. A. elwagnoidea Benth. » peroiridis Hiern + odorata Lour. apiocarpa Hiern hexandra Turez. basiphylla A. Gray » khasiana Hiern Hearnia. H. glaucescens CG. DC. Walsura. W. Gardneri Thw. » piscidia Roxb. » tubulata Hiern » Thwaitesü C. DC. » villosa Wall. + neurodes Hiern » robusta Roxb. » hypoleuca Kurz Ekebergia. E. Rupelliana Rich. » Capensis DC. » Bengnelensis Welw. » fruticosa C. DC. Vavæa. V. Amicorum Benth. ne Trichilia. SECTIO Î. EUTRICHILIA. 2, T. excelsa Benth. 4. » Riedelii C. DC. 7. » macrophylla Benth. 8. » Goudotiana Tr. et PI. 10. » montana Kunth. 12. » simplicifolia Spreng. 15. + Guianensis Klotzsch. 20. » W'ehoitschii C. DC, 21. » emetica Vahl. 24. » Cathartica Mart. 27 » hirta L. 28. » spondioides SW, 458 ANATOMIE COMPARÉE DES FEUILLES Re ss 5 ; . EE s : : : Feuilles pourvues de faisceaux intramédullaires. Feuilles dépourvues de faisceaux intramédullaires. | 31. T. Glaziovu C. DC. 32. » Martiana GC. DC. | 33. » insignis C. DC. 3%. » Caucana C. DC. 36. » Roraimana C. DC, 37. T. micrantha Benth. | _ ! 38. » Claussenii G. DC. | 39. » Lagænsis C. DC. | 40. » velutina C. DC. ki. » pteleæfolia À. Juss. K2. » euneura C. DC. SecTio Il, MoscHoxY Lu. 46. T. Havanensis Jacq. RS. » Prieureana À. Juss. 90. » parviflora Te. et PI. 93. » oblonga C. DC. D. » Casaretti C. DC. 56. » Richardiana À. Juss. 60. » Pæœppigü C. DC. 62. » pseudostipularis C. DC. 6%. » Corcovadensis G. DC. 68. » Catigua A. Juss. 69, » siloatica C. DC. 74. » propinqua CG. DC. 77. » Schomburgkii C. DC. 79. » appendiculata CG. DC. 81. » trachyanthia CG. DC. 82. » lanceolata C. DC. 84. T. Cipo C. DC. 89. » emarginata C. DC. 9%. » singularis C. DC. 95. » acuminata C. DC. 97, » hirsuta C. DC. 98. T. seplentrionalis C. DC. (00 Warmingii C. DC 100. » Moritzii C. DC. 105. » albicans CG. DC. 106. » Barraensis C. DC. Heynea. H. trijuga Roxb. Carapa. C. procera DC. » Guianensis Aubl. CHEZ QUELQUES FAMILLES DE DICOTYLÉDONES. 459 Feuilles pourvues de faisceaux intramédullaires. Feuilles dépourvues de faisceaux intramédullaires. C. obovata BI. » Moluccensis Lam. | Khaya. K. Senegalensis À. Juss. Soymida. S. febrifuga A. Juss. | Swietenia. | | S. Mahogani L. Elutheria. E. microphylla CAD Chukrassia. 1. C. tabularis A. Juss. 2. » velutina Rom. Flindersia. F. australis R. Br. » Orleyana Ferd, Muell, Cedrela. C. Glaziovui CG. DC. » Fellozsiana Rœim. » Bogotensis Tr. et PI. » fissilis Vell. » Sinensis À. Juss. : Toona Roxb. » microctrpa G. DC. Chloroxylon. C. Swielenia DC. TOME XXVI, 202 PARTIE. 59 ANATOMIE COMPARÉE DES FEUILLES IT Sapindacezæ. = Feuilles pourvues de faisceaux intramédullaires. Acer. A. pseudoplatanus L. + macrophyllum Pursch » Negundo L. » Mexicana DC. Aesculus. A. hippocastanum L. > rubicunda Herb, amat. » Lyoni (hort. Kew.) » pubescens (hort. Kew.) Pavia, P. rubra Lam. + discolor (hort. Kew.) Euphoria. E. Longana Lam. Hypelate. IH. trifoliala SW. Bersama. B. Abyssinica Fres. Feuilles dépourvues de faisceaux intramédullai Acer, A. oblusatuin Kit. »* nigrum Michx. campestre L. >: lætum CG. A. Mey. Ibericum M. B. + daurinum Hassk. » platanoides L. striatum L. tauricolum Boiss. » Lobellii Ten. + oblongum Wall. = Aesculus. A. Californie. : Panduana Wall. », Indica Colebr. + Ohioensis Michx. + Chinensis Bunge (hort. Genev.) | Pavia. P, macrostachya Herb. amat. . hybrida DC. flava DC. Sibirica (hort. Kew.) Padica (hort. Kew.) Sapindus. S. Saponaria Li. » sulicifolius DC. » frarinifolius DC. + Rarak DC. CHEZ QUELQUES FAMILLES DE DICOTYLÉDONES. 461 Feuilles pourvues de faisceaux intramédullaires. Feuilles dépourvues de faisceaux intramédullaires. Talisia. T. Guianensis Aubl. » glabra DC. Schmiedelia. S. coominit SW. + integrifolin DC. Thouinia. T. trifoliata Poit. Cupania. C. Lomentosa SW. Kælreuteria. L. paniculata Laxn. Paullinia. P. pünnata L. » velutina DC. III Simarube2. (Les genres sont énumérés dans Fordre du Genera de Bentham et Hooker.) 1. Quassia. (). amara L. 2, Simaba. . obovata Spruce. Wydleriana Moric. Guianensis Aubl. cuspidata Spruce, lerruginea SU-Hil. subeymosa St-Hil. et Tul. cuneala St-Hil. et Tul. majana Casaretto. versicolor St-Hil. F ds \ ELET ni SNS RIE ES ART ETES RTE TOR EE ; .'», 6 At {vs ? a si * AN = LEE é + NU Ai mt 462 ANATOMIE COMPARÉE DES FEUILLES EE ——_—— ——]—]—]——]—] —"——]——] —————À—_—— Feuilles pourvues de faisceaux intramédullaires. Feuilles dépourvues de faisceaux intramédullaires. : 5. Simaruba. S. officinalis DC. > amara Aubl. 6. Aïlanthus. ve L A. glandulosa Desf. » ercelsa Roxb. » Malabarica BI. 8. Samadera. S. Indica Gærtn. 9. Castela. | C. tricoccon L. 12. Picrasma. Re quassioides Benn. » Andamanica Kurz. 13. Brucea. B. gracilis DC. » Sumatrana Roxb. » antidyssenteriea Mill. 15. Picrolemma. P. Sprucii Hook, fil. ; 17. Dictyolema. D. Wandellianum A. Juss. » Peruvianum Planch. 21. Brunellia. Te B. comocladifolia H. B. K. 23. Amaroria. Dr. A. soulanoïides À. Gray. : 28. Picramnia. P. reticulata Griseb. » pentandra SW. >» corallodendron Tul. » Sellovii Planch. » Spruceana Engl. CHEZ QUELQUES FAMILLES DE DICOTYLÉDONES. 463 IV Burseracez. (Les genres sont énumérés dans l'ordre du Genera de Bentham et Hooker, en y intercalant le genre fcicopsis Engl.) Feuilles pourvues de faisceaux intramédullaires. Feuilles dépourvues de faisceaux intramédullaires. 3. Garuga. G. pinnala DC. 5. Protium. | P, Indicum VW. et Arn. heterophyllum Z. Lcicoroba DC. » venosum Eugl, Brasiliense Engl. Spruceanum Engl. » divaricatum Engl. 6. Bursera. B. qummifera DC. _ » acuminala DC, angustata Griseb. Orinocensis Engl. Icicopsis Engl. (Flor-Bras). 1. Brasihiensis Enpl. » insignis Engl. I. reticulata Engl, » subserrata Engl. 7. Canarium, C. commune L, » lœvigatum BI. | » tomentosum BI. | » hispidum BI. | » Vitense À, Gray. C. brunneum Thw. 10. Crepidospermum. | C. rhoifolium Benth. » Goudotianum Tr. et PI, 14. Trattinickia. T. rhoifolia Wild. » Burseræfolia Mart. 15. Hedwigia. H. Balsamifera SW. res EP " É : ET LE nl re æ É*S + À * F 2 : ; > ja de Los D NET rue pre s e è NPSE LR + ; : EN LE “h dy ë ot $ NES 464 : ANATOMIE COMPARÉE DES FEUILLES E \? $ Leguminosæ. | 2 Feuilles pourvues de faisceaux intramédullaires. Feuilles dépourvues de faisceaux intramédullaire Inga,. L. spuria Humb, et Bonpl. » ferruginea. alba Wild. rubiginosa DC. myriantha Pœpp. umbratica Pæpp. chartacea Pœpp. et Endl, rutilans Spruce. graciliflora Benth. corymbifera Benth. leiocalycina Benth. leptopus Benth. . _ - ” Swartzia. S. tomentos«. S. grandiflora W. + ochracea DC. : brachystachya DC. + polyphylla DC. » alata W. Entada. E. Pursætha DC. MIX Dipterocarpeæ. (Les genres et les espèces sont numérotés d'après le Prodromus.) 2. Dipterocarpus. | 1. D. lœvis Hans. 2. » turbinatus Gærtn. | 9. » hispidus Thwaites, 21. : incanus Roxb. | CHÉZ QUELQUES FAMILLES DE DICOTYLÉDONES. 465 Feuilles pourvues de faisceaux intramédullaires. Feuilles dépourvues de faisceaux intramédullaires. 28. D. cordatus Wall. 29. » insignis Thwaites 31. » glandulosus Thwaites 3. Anisoptera. A. thurifera BI. 5. Vatica. VF. lancecæfolia BI. h. » Rorburghiana Alph. DC. 5. » afjinis Thwaites | 15. » petiolaris Alph DC. 16. » rigida Alph. DC. | 17. » oblonga Alph. DC. | 19. » acuminata Alph. DC. 23. » nitida Alph. DC. 7. Vateria. 1. . Malabarica BL. 8. Pentacne. P. suavis Alph. DC. 9. Doona. . D. Zeylanica Thwailes . » affénis Thwailes : nervosa Thwailes » macrophylla Thwaites » ovalifolia Thwaites AH S 19 — 10 Shorea. S. robusta Gærin. 14. » stipularis Thwailes 11. Hopea. . H. odorala Roxb. » jucunda Thwailes » grandiflora Wall. VU OZ = 13. Monoporanda. 1. M. elegans Thwailes 3, » lanrifolit Thwailes x & AE re LUE D. PS É Æ 1" + 107 nn. de , > 7 à ÉE-UE SR . rE “ pe + ñ ; ut PA CORRE RER 466 ANATOMIE COMPARÉE DES FEUILLES Lophiriacesæ. (| | 1 Lophiria alata Gærtn, VII Euphorbiacetæ. (Les espèces sont numérotées d'après le Prodromns.) Mallotus. 2. M. lappaceus Mull. Arg. 3. + barbatus Mull. Are. | | j 4. M. Molluceanus Mull. Ars. 7. » diadenus Mull. Arg. OS eriocar pus Mull. Ars, ul Porte ae Me 12. + éntegrifolius Mull. Arg. 1%. + Penangensis Mull. Are. Macaranga. . M, cornutu Mall. Arg, divergens Mull. Arg. pruinosa Mull. Are. AC j; - Angolensis Mull, Arg. gigantea Mull. Arc. Diepenhorstit Mull. Ars. gunoniflua Mull. Are. Javanica Mull. Arg. tomentosa Rob. Wight. 17 rhisinoides Mull. Arg. involucrata Mull. Are. GGCEuUNNe= DIE RLE=NCSLwE VIOL URSS PV CUT Ricinus. BR. communis L. CHEZ QUELQUES FAMILLES DE DICOTYLÉDONES. 467 VERT Poligoneæ. (Les espèces sont numérotées d'après le Prodromus.) Feuilles pourvues de faisceaux. intramédullaires. |Feuilles dépourvues de faisceaux intramédullaires. Rheum. BR. undulatum L. | » rhaponticum L. | , crassinervium Fisch. » australe D. Don » ribes Gron. Rumex. ». R, aquaticus L. 26. » hydrolapathum Huds. | A9. » cristatus DC. 91. À. acetosella L. 9%, » acetosa L. (système principal ouvert). Polygonum. 73. P. tinctorium Lour. 79. » hydropiperoides Michx. 103. » hydropiper L. | 153. » ansignis L. | 466. : Enodi Meissn. Rutaceæ. | Dictamus fraxinellu. | Tiliaceæ. Tilia glabra Vent. > microphylla Vent. » heterophylla Vent. > platyphylla Scop. » rubra DC. TOME KXVI, 2€ PARTIE. 60 AS “TPS L F3 SIM *. 2 SE 3 ë u ge FU Da À Le ? Le 5 y Fe" Las Pr Ya » ie . 1 = à 468 ANATOMIE COMPARÉE DES FEUILLES Feuilles pourvues de faisceaux intramédullaires. Feuilles dépourvues de faisceaux intramédullaires. — Triumfetta ovata DC. » lappula L. : longisecta DC. 2 angulata Lam. Hydrophyllaceæ. Wigandia Caracassana. Araliaceæ. Aralia spinosa. » pubescens DC. Panax speciosum Willd. : Hedera Helix. Artocarpeæ. = Morus alba L. » nigra L. » rubra L. . Ficus carica. X Cupuliferæ. (Les genres et espèces sont numérotés d’après le Prodromus.) 1. Quercus. SECTIO Ï. LEPIDOBALANUS. «. Q. Robur L. et variétés. » Farnetto Ten. vulcanica Boiss, et Heldr. Toza Bosc » macranthera Fisch. dentata Thunb, 10. » Mongolica Fisch. 12. : aliena BI. C2 screens - 1 . » 13. Q. semecarpifolia Sim. 1%. » canescens BI. 15. » crispula BI. 16. » grosseserata BI. urticæfolia BI. humilis Lam. 19. » Lusitanica Webb = œ@ 1 Ce) P. CHEZ QUELQUES FAMILLES DE DICOTYLÉDONES. 469 Feuilles pourvues de faisceaux intramédullaires. Feuilles dépourvues de faisceaux intramédullaires. 20. Q. lyrata Walt. 21. » macrocarpa Michx. 23. » bicolor Willd. 24. » Prinus L. 25, » stellata Wangenh. 26. » alba L. 28. » Douglasii Hook. et Arn. 29. » lobata Nee 33. » insignis Martens et Gal. 39. » Galeottii Martens 37. » magnohiæfolia Nee 38. » obtusata Humb. et Bonpl. 39. » polymorpha Cham. et Schlecht. 45, » Cortesii Liebm. 46. » Sartori Liebm. 49. » Ghiesbregtii Martens et Gal. d2. » Humboldtii Bonpl. 96. » Tolimensis Humb. et Bonpl. d8. : reticulata Humb. et Bonpl. 60. » glabrescens Benth. grisea Liebm. pungens Liebm. berberidifolia Liebm. a & © SR 77. » glandulifera BI. 79. » Cerris L. 80. » pseudosuber Santi @ @% « 1O = occidentalis Gay Itharurensis Decsn. Pyrami Kotschy castaneæfohia C. À. Mey. serrata Thunb. lanuginosa Don incana Roxb. == ne mn O1 0:00 COTON) Er a) 68. Q. agrifolia Nee. 69. » chrysolepis Liebm. 70. » virens Ait. 71. » lutescens Martens et Gal. 72. » Baloot Griff. 73. » Ilex L. 7%. » phyllireoides À. Gray 75. » Suber L. 10%. » coccifera L. 105. » calliprinos Webb 106. » Fenzlü Kotschy 470 ANATOMIE COMPARÉE DES FEUILLES Feuilles pourvues de faisceaux intramédullaires. Feuilles dépourvues de faisceaux intramédullaires. 108. Q. crassifolia Humb. et Bonpl. 110. » seytophylla Liebm. 113. » falcata Michx. 11%. » ilicifolia Wangenh. 115. » Catesbæi Michx. 116. » rubra L, 117. » palustris Du Roi 119. » coccinea Wangenh. 120. » Sonomensis Benth. 121. » Leana Nutt. 123. » Phellos L. 124. » imbricaria Michx. 125. » migra L. 127. » Xalapensis Humb. et Bonpl. 129. » calophylla Cham. et Schlecht. 131. » acutifolia Nee 133. » aquatica Walt. 13%. » nitens Martens et Gal. 138. » linguæfolia Liebm. 140. » nectandræfolia Liebm. 441. » leiophylla Alph. DC. 142. » Castanea Nee 445. » cinerea Michx. 147. » confertifolia Humb. et Bonpl. 157. » excelsa Liebm. 171. » Orizabæ Liebm. = - ” = SECTIO II. ANDROGYNE. 184. Q. densiflora Hook et Arn. SECTIO III. PasanrA. 185. >» glabra Thunb. 186. » Amherstiana Wall. 188. » pallida BI. 189. » thalassiga Hance 191. » fenestrata Roxh. 192. » dealbata Hook. f. et Th. 193. » spicata Sm 194. » pseudomolucca BI. 196. » placentaria BI. 197. » crassinernia BI. 198. » lappacea Roxb. 199. » pruinosa BI. 200. » plumbea BI. 203. » rotundata BI. CHEZ QUELQUES FAMILLES DE DICOTYLÉDONES, 471 Feuilles pourvues de faisceaux intramédullaires. Feuilles dépourvues de faisceaux intramédullaires. | | 204. Q. Sundaica BI. 206. » Korthalsü BI. 4 SEGTIO IV. CYCLOBALANUS. 209. » acuta Thunb. 210. » Burgerü BI. 211. » argentata Korth. 212. 0. Reinwardthi Korth. 213. » platycarpa BI. 214. » Teysmannii BI. 215. » Omalokos Korth. 216. » leptogyne Korth. 217. » gracilis Korth. 226. » nitida BI. 231. » Hancei Benth. 232. >» Harlandi Hance 233. » induta BI. 239. » Llanosii Alph. DC. ; 238. » Philippinensis Alph. DC. 239. » lineata BI. 240. » Thomsoniana Alph. DC, 242. » Merkusii Endl. 244. » velutina Lindl. 246. » oidocarpa Korth. 247. » glauca Thunb. 218. » salicina BI. 249. » annulata Sm. 290. » lamellosa Sm. 291. » paucilamellosa Alph. DC. 252. » Helferiana Alph. DC. Mespilifolia Wall. x© Ce 2 Ë SECTIO V. CHLAMYDOBALANUS. 259. » lanceæfolia Roxb. 296. » acuminatissima Alph. DC. r 257. » cuspidata Thunb. 258. » Blumeana Korth. 259. » encleisocarpa Korth. Secrio VI, Lithocarpus. 261. » Javensis Miq. 266. » gilva BI. 274. » marginata BI. 2. Castanopsis. 4, C. Indica Alph. DC. “- Sr = nr. x An RIT ù ” à HT Ê Ne TES Dr à Fe he " Sos LS Fete RS: RES y w PCR 9 472 ANATOMIE COMPARÉE DES FEUILLES Feuilles pourvues de faisceaux intramédullaires. Feuilles dépourvues de faisceaux intramédullaires. 4. C. costata Alph. DC. 5. » Tungurrutt Alph. DC. 7. » Javanica Alph. DC. 9. » Hystrix Alph. DC. 10. » tribuloides Alph. DC. 11. » argentea Alph. DC. 3. Castanea. 1. C. vulgaris L. 2. » pumila Mill. 4. Fagus. 1.F. ferruginea Aït. 2. » silvatica L. 3. » Sieboldii End. (Les espèces et les genres sont numérotés d'après le Prodromus.) Feuilles pourvues de faisceaux intracorticaux. | Feuilles dépourvues de faisceaux intracorticaux. 1. Ostrya. 1. O. carpinifolia Scop. 2. » Virginica Willd. 2. C. chrysophylla Alph. DC. 8. » castanicarpa Spach 12. » echidnocarpa Alph. DC. 4. F, obliqua Mirb. 5. » antartica Forst. (Système principal ousert) 6.» Gunnii Hook. f. 7. + alpina Pœpp. 8. » procera Pœpp. 9. + Dombeyi Mirb. (système PRE ouvert). » betuloides Mirb. d 12. » fusca Hook. f, 13. + Solandri Hook. f. 15. » Cunninghami Hook. XI Corylaceæ. CHEZ QUELQUES FAMILLES DE DICOTYLÉDONES. 473 Feuilles pourvues de faisceaux intracorticaux. | Feuilles dépourvues de faisceaux infracorticaux. : | 2. Carpinus. | 1. C. Betulus L. 3. » voiminea Wall. ). : Duinensis Scop. A SE 3. Distegocarpus. 1. D. Carinus Sieb. 2, » laxiflora Sieb. et Zucc. | 4. Corylus. Q 1, C. ferox Wall. 2. » heterophylla Fisch. d Avellana L. | tubulosa Willd. | rostrata Aït. | 1 © XII Juglandacezæ. (Les espèces et les genres sont numérotés d'après le Prodromus.) 1. Juglans. 1. J. regia L. | 2. s nigra L. 3. » cinerea L. D. + rupestris Engelm. 6. » arguta Wall. pyriformis Liebm. — 2, Pterocarya. 1. P. fraxinifolia Spach 3. Engelhardtia, 1. E. spicata BI. » Philippinensis C. DC. + parrifolia C. DC. » Wallichiana Lindi. 1 : . . 474 ANATOMIE COMPARÉE DES FEUILLES Feuilles pourvues de faisceaux intracorticaux. | Feuilles dépourvues de faisceaux intracorlicaux. | 4. Carya. 1. C. alba Nutt, 2. » suleata Nutt. 4, » tomentosa Nutt. D. » porcina Nutt. 6, » amara Nutt. 7. » aqualica Nutt. . » olivæformis Nutt. | 11. : Texana C. DC. 5. Platycarya. P. strobilacea Sieb. et Zucc. XIII Betulacesæ. (Les espèces et les senres sont numérotés d'après le Prodromus.) 1. Betula (système principal ouvert). 1. B. alba li. 3. » fruticosa Pall. 7. » nana L. 9. » glandulosa Mich. 10. » alpestris Fr. Summ. 12. » Jrumilis Schrank. 13. » Dahurica Pall. 16. » nigra Willd. 18. » Ernani Cham. 19. » Bhojpattra Wall. 22. » carpinifolia Regel. 23. » grossa Sieb. et Zucc. 24. » tenta Willd. 29. » acuminata Wall. 26. > cylindrostachys Wall. 2. Alnus (système principal fermé, excepté chez le numéro 4 où il est à peine ouvert). 1. A. Nepalensis Don. 3. » viridis DC. h, A. firma Sieb. et Zuce. >. » acuminata Kunth, genuina et d. ferruginea. CHEZ QUELQUES FAMILLES DE DICOTYLÉDONES. 475 Feuilles pourvues de faisceaux intracorticaux. | Feuilles dépourvues de faisceaux intracorticaux. | 7. A. cordifolia Ten. 8. À. orientalis Decsn. 10. > rubra Boug. 11. : glutinosa Willd. B. denticulata Anders. +. quereifolia Wild. Ÿ. lacimiata Willd. . üncisa Willd. 12. » pubescens Tausch. 13. » serrulata Willd. 1%. » incana, vulgaris Wild. DCI Salicineæ. (Les espèces sont numérotées d'après le Prodromus.) Feuilles dont le pétiole, vers son sommet, | renferme plusieurs anneaux ligneux distincts. | outre le système principal fermé. 2. Populus. 1. P. alba L. 3. » tremula L. 4. + tremuloides Michx.” D. » heterophylla L. 6. » grandidentata Michx. | 7. » Euphratica Oliv. | 5. ovata. | d. hippophaëfolia. | 8. » pruinosa Schrenk. | 10. » nigra L. - 11. » Mexicana Anders. 15. » balsamifera L. 2. jenuint. BG. suaveolens. TOME XXVI, 200 PARTIE, 61 476 (Les espèces sont numérotées d'après le Prodromus.) XV ANATOMIE COMPARÉE DES FEUILLES Salicine:. Feuilles pourvues de faisceaux intramédullaires |Feuilles dépourvues de faisceaux intramédullaires et dépourvues de faisceaux intracorticaux. Na 2 "e A - À. HREAN UE sf = AA f , YA rod Ÿ L LEP : 47 P d L dt DES ENS Ê ; * r Ton + et intracorticaux. 1. Salix. 1. S. tetrasperma Roxb. - CIC ANNEE EE C2 - ER COR Le VLIOMST TT - ss - S, 1. Salix. telrasperma 6 et +. pyrina Wall. populifolia Anders. Dariesii Boiss. (système principal ouvert). Safsaf Forsk. Senegalensis Anders. Capensis Thunb. Mädagascariensis Bo). | ‘ Humboldtiana Wild. nigra Marsh. triandra L. undulata Ehrh. lucida Muhlenb. pentandra L. fragilis L. viridis Fr. Nov. alba L. blanda Anders. Babylonica L. longifolia Muhl. Hindsiana Benth. tarifolia Kunth (système ouvert). Canarieusis Chr. Smith. pedicellata Desf. grandifolia Ser. - Siesiaca Wild. aurila L. caprea L. discolor Mubl. Sitchensis Sanson. petiolaris Sm. e sericea. nigricans Sm. phylicifolia L. viminalis L. stipularis Smith CHEZ QUELQUES FAMILLES DE DICOTYLÉDONES. Feuilles pourvues de faisceaux intramédullaires et dépourvues de faisceaux intracorticaux. 417 Feuilles dépourvues de faisceaux intramédullaires et intracorticaux. 93. S. ertostachya Wall. 98. > lanata L. | 403. » Lapponum L. B. 105. » candida Flugge 11% > arctica Pallas | 124. » BrayiLedeb. f (système principal ouvert). 144. : purpurea L. | 445. : rubra Huds. > Q\ Ulmaceæ. (Les espèces et les genres sont numérotés d'après le Prodromus.) Feuilles à système principal ouvert dans la | nervure médiane. 1. Ulmus. . U. pedunculata Foug. Americana Willd. alata Michx. Mexicana Planch. campestris L. Wallhichiana Planch. v HQE 109 10. »: montana Wither. 42. » fuloa Michx. 15. > crassifoha Nutt. 4. Zelkova. 1. Z. crenata Spach 2. » Cretica Spach 3. » acuminata Planch. 5. Planera. P. aquatica 3.-F, Gmel. 6. Celtis. 1. C. australhis L. 2, » Caucasica Willd. | Feuilles à système principal fermé dans la nervure médiane. 2. Holoptelea. H. integrifolia Planch. 2 re #4 e AE À ja l ÿ q 1 1 » e re 2 IPIRACP é, | An BRU EURE FU 478 ANATOMIE COMPARÉE DES FEUILLES Feuilles à système principal fermé dans la Feuilles à système pas ouvert dans la iane. nervure médiane. nervure mé 3. C. glabrata Steven. k. » Tournefortii Lam. : 7. : Japonica Planch. 15. » Missisipiensis Bose 20. + Berlandieri Klotzsch. 24. « Hamailtontü Planch. 25. » mollis Wall. 27. » tetrandra Roxh. 31. » trinervia Lam. 32. > cinnamomea Lind. ki. > Wighti Planch. 42. » Mauritiana Planch. 52. » aculeata Swarlz. 57. » ferruginea Planch. 59. » Brasihiensis Planch. 71. : integrifolhia Lam. ' 2 » 8. Sponia. 1.8. virgata Planch. 6. » aspera Decsne. 8. » affinis Planch. 9. >» Hochstetteri Buchinger 10. » Commersonti Decsne. 11. » Amboinensis Decsne. 1%. > orientalis Planch. 16. » discolor Decsne. 25. » micrantha Decsne. 9. Gironeria (Feuilles pourvues de faisceaux intramédullaires). 1. G. nervosa Planch. 2. ,; subæqualis Planch. &. + parvifolia Planch. D. » celtidifolia Gaudich. 10. Aphananthe. 1. À. Philippinensis Planch. 2. » rectinervis Planch. 3. » aspera Planch. 4.» cuspidata Planch. N°5: CHEZ QUELQUES FAMILLES DE DICOTYLÉDONES. 479 EXPLICATION DES PLANCHES — Les figures ont été lithographiées directement d’après mes propres préparations, par M. A. Leuba qui les a représentées avec une grande exactitude. Plusieurs d’entre elles sont suffi- samment simples pour pouvoir se passer de lettres explicatives. Dans la figure 1, 5. p désigne le système principal; dans les autres, i-c désigne les faisceaux intracorticaux, i-m les faisceaux intra- médullaires, » la moelle, c le cambium, L. e les fibres épaisses du liber. Toutes les figures représen- tent des coupes transversales. Les nombres entre parenthèses indiquent les grossissements en diamètres. Fig 1e Fig. 2. PLANCHE I Trichilia micrantha. Rhachis (25). Trichilia septentrionalis. Rhachis (14). Le tissu interne du système intramédullaire n’a pas été figuré parce qu’il manquait dans la préparation. q Fig. Fig. 4 His ns Fig. 6 Fig. 7 Fig. 8 Fig. 9 Fig. 10. 3. Vavæa Amicorum. Ncrvure médiane du limbe (14). . Heynea trijuga. Rhachis (12). . Walsura tubulata. Nervure médiane d’une foliole (10). . Walsura villosa. Rhachis (16). . Soymida febrifuga. Rhachis (18). . Acer Pseudoplatanus. Milieu du pétiole (15). . Acer campestre. Milieu du pétiole (30). Aesculus Hippocastanum. Milieu du pétiole, dans lequel les faisceaux intramédullaires sont confluents (9). Fig. 10 bis. Aesculus Hippocastanum. Milieu du pétiole. Disposition des faisceaux intramédullaires lorsque le pétiole n’en renferme que deux, ce qui est le cas le plus fréquent chez cette espèce. Fig. 11. Fig. 12. Fig. 13. Aesculus rubicunda. Milieu du pétiole (13). Aesculus Panduana. Milieu du pétiole (9). Pavia macrostachya. Milieu du pétiole qui, chez cette espèce, est dépourvu de faisceaux intramédullaires (17). Fig. 14. Fig. 15. . Aïlanthus glandulosa. Rhachis (17). . Quassia amara. Rhachis (13). f, faisceaux de la face supérieure du système intramédullaire. . Samadera Indica, Milieu du pétiole (23). . Icicopsis Brasiliensis. Rhachis (16). Pav'a rubra. Milieu du pétiole (16). Simaba glanduligera. Rhachis (13). ANATOMIE COMPARÉE DES FEUILLES PLANCHE II . 20. Dipterocarpus lævis. Nervure médiane du limbe. «a, b, ce, les trois systèmes ligneux intramédullaires (12). . 21. Swartzia tomentosa. Rhachis. Les taches noires sont des conduits renfermant une matière qui est brune à l’état sec; on peut remarquer qu'ils sont répartis de la même manière dans le système principal et dans le système intramédullaire (11). g. 21 bis. Swartzia tomentosa. Portion plus amplifiée de la coupe précédente (55). . 22. Morus alba. Nervure médiane du limbe (15). . 23. Quercus paucilamellosa. Nervure médiane du limbe (16). . 23 bis. Quercus paucilamellosa. Système ligneux intramédullaire de la coupe précédente, vu sous un plus fort grossissement (50). La moelle qui entoure ce système n’a pas été dessinée. Elle est simplement indiquée par la zone ombrée. . 24. Quercus Robur. Nervure médiane du limbe (12). . 25. Distegocarpus laxiflora. Nervure médiane du limbe (40). Chez cette espèce, le système principal n’est pas aussi complètement fermé que chez les Carpinus et Corylus. 6. Carpinus Betulus. Nervure médiane du limbe (40). 9 . 27. Betula carpinifolia. Nervure médiane du limbe (40). 2 8. Juglans regia. Rhachis (13). . 29. Salix tetrasperma. Nervure médiane du limbe (15). . 30. Gironeria parvifolia. Nervure médiane du limbe (15). NOTE COMPLÉMENTAIRE \ “ pe 480. J'ai omis de mentionner que la lettre b, dans la figure 21 Hs, indique le bois parfait de chacun des deux systèmes ligneux. ATOME) Er LE ll | . À | N AE: dt: d En € «af 4 \ [4 ; f A 0 COPA ER EI LUN) à | USE CORRE ANA: œuf) /tittart L2 “ Li n POP ER à sr Étirsereea EC SERRE ÉaRS fi. Paris niet emercier & L Imp inner À 14 : s) Imp. Lemercier XC!° Paris. : AA pi . , 4 »: : d É à. 13 F " 7 + \ s F ÉD - k “ t , . LE. vite Di . at r | LE À . » > ' 4 46" L L] : . | : 4 } » : P 27,4 : eh “4 « Ÿ CS r, + . (] an Le - x. L : “+ * RH uen C3 ) ‘ : £ ,, [EL d L + | # L n « + | * N 4" : : # e v e TABLE GÉNÉRALE MATIÈRES CONTENUES DANS LE VINGT-SIXIÈME VOLUME Pres Nombre ne de planches Bulletin bibliographique. Liste des ouvrages reçus par la Société pendant lanséenle MEME eue alur uet Es MONS hab à V — Bulletin bibliographique. Liste des ouvrages reçus par la Société pendant l'année 1878. 0... CT... . 0... . XVII — Rapport du Président de la Société pour la période du 1° juillet 1877 au 31 décembre 1878, par M. le professeur E. Wartmann. . . XXVII — Choix de Mousses exotiques nouvelles ou mal connues, par M. J.-E. Duby, Ancienipasteur, docteur ès Sciences. + : 20 7. 1 3 Étude stratigraphique de la partie sud-ouest de la Crimée, par DEyRenent ANT Eee ni. LA dass Ee KA le ere 15 4 Recherches sur la fécondation et le commencement de l'hénogénie chez divers animaux, par M. Hermann Fol . + . . . . : . . 93 10 Sur le genre Hemimerus, Walk., paraissant former un ordre nou- veau dans la classe des Hexapodes, par M. Henri de Saussure. 399 1 Description d’une nouvelle espèce de Trygonide appartenant au genre Pteroplatea, Muller et Henle, par M. Godefroy Lunel. . 421 1 Anatomie comparée des feuilles chez quelques familles de Dicotylé- dones par M: Casimir:de Candolle. ...". . . uw". tu: 427 2 TABLE ALPHABÉTIQUE DES AUTEURS ET DES MATIÈRES CONTENUBS DANS LE VINGT-NIXIÈME VOLUME Pages A Anatomie comparée des feuilles chez GRÈAUES familles de Dicotylédones, PAF M:.Casimir de Candolle.= Se RER PR 427 B Bullétin bibliographique, 1877-2420 RP RER EN RENE RE V ) ) 1878.04. 28 Ps M Re MRC RP EE IT C DE Caxpozze, Casimir. Anatomie RES des feuilles chez que familles de Dicotylédones. L'ÉROUSRESMERE RS Le Do: 427 D Description d’une nouvelle espèce de Trygonide appartenant au genre Ptero- platea, par M. Godefroy Lunel. . . . AT 421 Dugy, J.-E. Choix de mousses exotiques nouvelles où mal connues. : . . .. l E Etude stratigraphique de la partie sud-ouest de la Crimée, par M. Ernest Favre. 15 F Favre, Ernest. Étude stratigraphique de la partie sud-ouest de la Crimée. . . 15 For, Hermann. Recherches sur la fécondation et le commencement de l’héno- génie Chez divers ANA. ES ce Re D CRE 93 G Sur le genre Hemimerus Walk., paraissant former un ordre nouveau dans la classe des Hexapodes;: par MM de Sanssure: 4, cu Cr 399 L LüuxeLz, Godefroy. Description d’une nouvelle espcèe de Trygonide D au genre Pieroplatéa uv ON PEN MORIN MN MENIMIRRRRRES 421 M Mousses exotiques nouvelles où mal connues, par M. J.-E. Duby. . . . . . . 1 R Rapport sur les travaux de la Société pour la période du 1° juillet 1877 au 31 décembre 1878, par M. le professeur Wartmann. . . RE 2.0 Recherches sur la fécondation et le commencement de l’hénogénie chez divers animaux, par Me Hermann Folk 205 RER RE re 93 S De Saussure, Henri. Sur le genre Hemimerus, Walk., paraissant former un ordre nouveau dans la classe des Hexapodes. . - 1. 399 W WarTMaxN, E. Rapport du Président pour la période du 1° juillet 1877 au 91. décembre 18085. 2-20 0e. 40 CA II NEA ENS — LR 2 r— TABLE DES MATIÈRES CONTENUES DANS LA SECONDE PARTIE DU VINGT-SIXIÈME VOLUME : Ë ne À re 1 vw : Pages. Bulletin bibliographique. Liste des ouvrages reçns par la Société pendant one 1878:22u 20e Gt On ER PER ARE TA EE Late ART XVII Rapport du Président de la Société pour la période da 4° juillet 1877 au 31 décembre 1878, par M. le professeur E. Wartmann........... XXVI Recherches sur la fécondation et le commencement de Fhénogénie chez divers animaux, par M. Hermann Fol (suite et fin)... . .. AT LRPRE SEE Sur le genre Hemimerus, Walk., paraissant former un ordre nouveau dans la classe des Hexapodes, par M. Henri de Saussure. ....... ELÉ LÉEUTR Description d'ane nouvelle espèce de Trygonide appartenant au Ponte % Pteroplatea, Müller et Henle, par M. Godefroy Lunel. . ............ 42 Anatomie comparée des feuilles chez quelques familles de Dicotylédones, par M. Casimir de Candolle...:.,......, 1 8 ASE AU Imp. SCHUCHARDT. 2@ 1 # Lin 3 1853 10004 6 HHQIEILS ia} V +4 (