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198 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
le voisinage des éléments conjonctifs rend parfois la délimitation des
troncs nerveux dificile. En dehors des parties ganglionnaires dont nous
venons de parler, tout le reste des troncs nerveux axiaux est constitué de
fines fibrilles dont un grand nombre sont reliées à de petites cellules fusi-
formes, orientées de manière que leur grand axe soit dans la direction des
fibrilles (1).
Ainsi non seulement les Comatules possèdent des centres nerveux gan-
glionnaires, mais ces centres nerveux ont encore une structure compliquée
et atteignent un assez haut degré de différenciation. Les centres nerveux
contiennent des cellules nerveuses bien caractérisées et disposées d’une
façon déterminée; ils sont unis entre eux par de nombreuses commissures
et à leur partie ganglionnaire vient s'ajouter une partie conductrice essen-
tiellement fibrillaire. Toutefois les fibrilles nerveuses ne sont pas iei com-
plètement différenciées; elles présentent toujours sur leur trajet un certain
nombre de renflements pyriformes qui sembleraient autoriser, au premier
abord, à considérer tous les cordons nerveux comme ayant une structure
ganglionnaire. Mais ces renflements cellulaires des fibrilles nerveuses sont
en réalité bien distincts des cellules ganglionnaires, ils sont beaucoup plus
petits, toujours fusiformes et disposés de manière que leur grand axe soit pa-
rallèle à la direction du nerf (pl. XIV, fig. 123). |
La figure schématique qu’a donnée Ludwig des centres nerveux de l’An-
tedon rosacea peut être considérée comme sensiblement exacte, quoiqu'il
n'ait pas reconnu la véritable nature de ces centres. Il y aurait lieu seule-
ment d'ajouter une commissure transversale au-dessous de chaque chiasma,
de diminuer beaucoup la longueur des cordons rayonnants qui unissent
les cordons radiaux à la coupe nerveuse au contact de laquelle les cor-
dons arrivent, comme nous l'avons vu, en se réfléchissant sur elle, pour
ainsi dire.
Les ramifications des trones nerveux axiaux doivent être étudiées au
moyen de coupes longitudinales et de coupes transversales : 1° dans les
bras ; 2° dans les pinnules.
En suivant d’abord une série de coupes longitudinales menées un peu
(3) Nouvelles Archives du Muséum, t. IX, pl. 20, fig. 164, +.
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 199
obliquement à travers un bras, de manière à contenir les pinnules dans
toute leur longueur, nous obtenons dans chaque syzygie la coupe longitu-
dinale entière de certains rayons, chacun de ces rayons est accompagné
de deux nerfs, l’un antérieur, l’autre postérieur; il est facile de suivre
les fibrilles de ces nerfs jusque dans l'intérieur du tronc axial; le rayon
fibreux est compris entre les deux nerfs, de telle facon que dans des coupes
convenablement orientées, ses fibres parallèles s'étendent entre eux comme
les barreaux d’une échelle. Il n'y a, bien entendu, cependant, aucune
continuité entre ces fibres et ces nerfs. Cette apparence se répète sur un
certain nombre de coupes d’un même rayon syzygial, on en peut conclure
que chacun de ces rayons est en quelque sorte contenu entre deux ban-
delettes nerveuses assez larges. On ne voit pas comment concilier le fait
avec l'hypothèse que ces rayons seraient de simples ligaments inactifs
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En outre, dans chacun des articles qui contribuent à former la syzygie,
mais plus ou moins loin des faces articulaires, le trone nerveux émet des
nerfs sensitifs rayonnants, dont quelques-uns au moins sont orientés comme
les rayons syzygiaux, car parmi les coupes qui contiennent ces rayons en
entier, on trouve également un nerf en entier dans chaque article, non
loin des muscles qui unissent les articles à leurs voisins. Un nerf orienté de
même occupe la région moyenne de chacune des crètes sur lesquelles
viennent s’insérer les muscles des articulations ordinaires (W. A. 4/., 3° sé-
rie, t. Il, pl fig: 167).
Les coupes dont il est ici question sont horizontales, c'est-à-dire paral-
lèles au plancher de la gouttière ambulacraire des pinnules; or, un peu
au-dessus du point où naît le trone axial de celle-ci, le tronc du bras
donne naissance à trois nerfs dont l’un suit le bord inférieur de l'article
qui porte la pinnule, l’autre demeure dans la région moyenne de l'article,
le troisième suit le bord des faisceaux fibreux qui attachent à l’article bra-
chial le premier article de la pinnule.
Le tronc nerveux qui se rend dans la pinnule présente lui-meme deux
racines, Vune volumineuse qui se détache presque à angle droit; l’autre
plus grêle qui naît obliquement, un peu plus haut que la première, se dirige
en décrivant une légère courbe vers la base du bras, par conséquent vers
200 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSEUM.
la racine principale, de manière que les fibrilles de l’une et de l’autre
deviennent parallèles; finalement les deux racines s'accolent, mais on peut
encore pendant un certain trajet les distinguer l’une de l’autre (W. À. W.,
3° série, t. Il, pl. I. fig. 168).
Nerfs sensilifs et nerfs moteurs. — Les nerfs que l’on voit naître des
troncs nerveux sous forme de cordons fibrillaires, contenant comme le
tronc lui-même des éléments fusiformes, me paraissent être des nerfs exclu-
sivement sensitifs. [ls se ramifient plus ou moins dans l’article qu'ils in-
nervent, et leurs ramifications sont dirigées dans tous les sens comme cela
résulte de la comparaison des coupes longitudinales (1) avec les coupes
transversales (2). Dans leur trajet les nerfs cheminent toujours dans
l'épaisseur du tissu conjonctif qui remplit les interstices du calcaire. Ils sont
formés essentiellement de fibrilles interrompues par des éléments fusiformes.
En arrivant près de la périphérie, les éléments composant les fibres ner-
veuses se dissocient plus souvent et chaque ramification se termine dans
les téguments par un bouquet de cellules fusiformes dont tous les éléments
sont parfaitement distincts (3); on peut suivre jusqu'au contact de la mem-
brane tégumentaire les filaments terminaux des cellules fusiformes. Quelque-
fois cependant les cellules terminales demeurent groupées, se terminent
par des filaments formant un faisceau autour duquel le tégument se sou-
lève en constituant ainsi un véritable organe sensitif (W. A. Y., 3° série,
t. Il, pl. I, fig. 169). La membrane tégumentaire est dans toute la région
dorsale des bras très mince, on trouve au-dessous d'elle à une petite dis-
tance, comme je l'ai figuré dans mon mémoire de 1873 (4), des éléments
cellulaires qui ne sont pas groupés en épithélium; c’est parmi eux que se
trouvent les cellules nerveuses terminales, dont le dernier prolongement
périphérique se reploie sous la membrane tégumentaire et s’anastomose
avec ses voisins de manière à former un réseau nerveux très serré.
Les éléments nerveux dissociés ne paraissent pas très différents d'aspect
des éléments conjonctifs du tissu calcifié dans lequel ils cheminent; leurs
dimensions sont cependant un peu plus grandes, leur forme plus allongée,
41) Nouvelles Archives du Muséum, 2° série, L. IX, pl. XIV, fig. 122, v.
2) Ibid. pl. XIIL, fig. 113 à 447, v.
3) 1bid., pl. XIV, fig. 123, v, o.
4) Archives de zoologie expérimentale, t. IX, pl. HI, fig. 11.
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ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 201
leurs fibrilles terminales plus nettes. En outre, fibrilles et cellules sont plus
fortement colorées par l’éosine, gardent mieux leur coloration, et de plus,
l'orientation nettement déterminée des éléments ne permet pas de se
méprendre sur leur nature. ,
Système nerveux des bras (coupes transversales). — Nous prendrons
comme type une série de coupes dans un bras mâle, ef nous les décrirons à
partir de la naissance d’une pinnule. À ce niveau, le tissu calcifère envoie
des trabécules jusqu'à la surface même du tronc nerveux qui se trouve
enveloppé d’une couche de ee tissu particulièrement épaisse sur la face
inférieure du tronc. Cette intime adhérence en ce point peut rendre assez
difficile la distinction des vrais nerfs et des simples fibres conjonctives. Ces
ainsi que, dans une première préparation, je vois naître à gauche trois
faisceaux de fibres nerveuses, le premier de l'angle supérieur du trone, le
second un peu au-dessous du milieu de son bord latéral, le troisième de son
angle inférieur. Ce dernier faisceau est de beaucoup le plus gros, un fais-
ceau exactement symétrique s’observe à droite; iei la continuité du tronc
et de ces gros nerfs est évidente; les deux autres faisceaux de droite sont
plus grèles, et leur partie la plus nettement fibreuse peut être conduite jus-
qu'à la surface du tronc sur laquelle elle s'applique; dès lors il devient diffi-
cile de savoir si les fibres sont fournies par la substance nerveuse elle-même
ou par la couche de substance conjonetive qui la recouvre. On voit cepen-
dant la substance nerveuse du tronc s’allonger à son angle supérieur et se
prolonger le long du faisceau fibreux qui arrive vers cette région et dont
la nature est nerveuse. La nature nerveuse du faisceau médian s'affirme elle
aussi dans la coupe suivante; de sorte que sur le côté gauche du tronc
nerveux s’insèrent trois faisceaux sensitifs. Le tronc de la pinnule naït
de l'angle supérieur droit du trone brachial et tient la place du nerf su-
périeur et du nerf médian gauche; mais le nerf inférieur subsiste comme
nous l'avons vu. Une autre difficulté s'aceuse dans la coupe suivante repré-
sentée fig. 113, pl. XIE. Cette coupe contient une branche du nerf supé-
rieur ; mais dans la région où elle se distribue, les prolongements polaires
des éléments fusiformes du tissu calcifère sont tellement serrés les uns
contre les autres, qu'ils forment de véritables faisceaux fibreux. Les
parties les plus compactes de ces faisceaux tranchent parfois sur les
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, 30 série — I, Z0
202 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
parties voisines, elles semblent se ramifier à la facon des nerfs, et vien-
nent s’insérer sur le tissu calcifié entourant le tronc nerveux.
Les premiers rayons de la syzygie apparaissent en entier dans la
coupe représentée fig. 115; l'enveloppe du tronc nerveux commence en
même temps à s’écarter de ce tronc, et l’espace ainsi laissé libre cons-
titue une cavité traversée par les nombreux éléments fusiformes Le tronc
nerveux principal ne fournit dans toute cette région que les nerfs qui ac-
compagnent les rayons des syzygies; mais aussitôt la syzygie passée, les
nerfs apparaissent de nouveau, et ils naissent, en général par rapport au
trone, dans la position que nous avons définie à propos de la première
coupe. Il y a donc un groupe de nerfs supérieurs, un groupe de nerfs
moyens, un groupe de nerfs inférieurs. Seulement tous les nerfs ne nais-
sent pas dans un même plan perpendiculaire à l'axe du tronc, de sorte
qu’une même coupe n’en contient en général que deux (1).
Nerfs sensitifs des pinnules. — Les pinnules présentent une très grande
richesse d’innervation. Dans une coupe longitudinale parallèle au plan de la
gouttière ambulacraire et passant au niveau de la partie supérieure du
tronc nerveux (W. À. M., 3° série, t. Il, pl. I, fig. 1), je compte dans
chaque article deux paires de nerfs. Le nerf antérieur se détache très
obliquement du tronc, marche parallèlement au plan terminal de la
masse des fibres minces et émet sur son trajet plusieurs rameaux qui
se dirigent vers les téguments ; mais il ne s’épuise pas ainsi. Son tronc
principal atteint sans changer de direction la paroi interne de la couche
tégumentaire, s’accole exactement à elle, en passant entre elle et les mus-
cles, continue un certain temps son chemin ense dirigeant vers le sommet
des bras ef, par conséquent, vers l’article qui suit celui où elle est née.
Un peu après s'être réfléchie, elle se dissocie en partie; un grand nombre
de ses fibres viennent se terminer dans le tissu périphérique à cellules
étoilées, au niveau du sommet distal de l’article qui présente une richesse
de terminaisons nerveuses toute particulière. Les fibres nerveuses termi-
nales dissociées peuvent demeurer groupées en plusieurs faisceaux distincts;
sur une préparation la branche nerveuse se termine par trois de ces fais-
ceaux et les fibres de l’un atteignent au niveau de l’article suivant. Il est
(1) Nouvelles Archives du Muséum, 2° série, t. IX, pl. NIUE, fig. 115, 146 et 147, v.
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 203
done probable que les rameaux nerveux ne se terminent pas entièrement
dans l’article où ils sont nés, mais que quelques-unes de leurs fibres au
moins mettent en rapport chaque article avec ceux entre lesquels il est
compris.
Le nerf postérieur naît aussi tout près de la masse musculaire posté-
rieure, mais sa partie principale demeure presque exactement dans un
plan perpendiculaire au trone axial. On observe enfin dans le tissu réti-
culé de l’article d’assez nombreuses fibrilles qui se colorent à l’éosine
comme les branches nerveuses. et que l’on peut conduire jusqu’au voi-
sinage du tronc nerveux et qui semblent, en conséquence, directement
fournies par lui. Il est done probable qu’à ce niveau horizontal toute l’in-
nervation de l’article de la pinnule n’est pas sous la dépendance des deux
branches nerveuses que nous venons de mentionner. À un niveau un peu
inférieur, on peut compter jusqu'à quatre branches grèles naissant à
diverses distances du tronc nerveux dans un même article.
Des vaisseaux-nerfs qui traversent les cirres dans toute leur étendue
se détachent des rameaux nerveux sensitifs en tout semblables à ceux
qu'on observe dans les bras et dans les pinnules. Du côté inférieur ou
dorsal du cirre, ces rameaux naissent, en général, en un faisceau vers le
milieu de la longueur des articles et se ramifient presque aussitôt en
tous sens.
Nerfs moteurs. — La partie motrice du système nerveux des bras pré-
sente une tout autre disposition que la partie sensitive et en est bien nette-
ment séparée. Il est digne de remarque que c’est seulement en rapport
avec les muscles à fibres grèles que des organes nerveux peuvent ètre faei-
lement mis en évidence. Ces organes sont eux-mêmes de deux sortes: les
uns occupent les faces externes de la masse musculaire, les autres traver-
sent verticalement dans toute son épaisseur la région moyenne de la masse
musculaire. Nous pouvons appeler les premiers, les /ames motrices ter-
minales; les seconds, la lame motrice médiane.
Les lames motrices terminales consistent en une couche de gros corps
pyriformes (1), qui se colorent vivement sous l’action de l’éosine et dont
la coloration tranche alors très vivement sur celle du tissu conjonetif voi-
(4) Nouvelles Archives du Muséum 2° série, t. IX. pl. XIV, fig. 124, po,
LL »
204 du NOUVELLES ARGHIV ES DU MUSÉUM.
sin, Ces corps ne se trouvent pas ailleurs que sur les surfaces terminales
des masses musculaires à fibres fines; ils sont donc en rapport fonc-
tionnel avec ces muscles. Leur partie effilée est tournée vers les masses
musculaires et se divise souvent en plusieurs branches qui mettent les
différents corps en rapport les uns avec les autres. En outre, le tronc ner-
veux émet au bord même de la masse musculaire une volumineuse bran-
che nerveuse qui vient s'engager au milieu des corps colorés et que l’on
perd au milieu d’eux. Ces corps sont donc unis entre eux et unis au tronc
nerveux brachial, et l’on comprend que leur action sur la masse muscu-
laire puisse être facilement combinée. D'autre part, de chacun de ces
corps naissent de grèles filaments qui peuvent s'anastomoser entre eux,
et sur le trajet desquels sont disposés des corpuscules fusiformes (W. À. 41.,
3° série, t. If, pl. [, fig. 168 et 170) (1). Ces filaments cheminent dans la
substance hyaline où sont plongées les fibrilles musculaires à peu près
parallèlement à ces fibrilles qu'en raison de leur nombre, ils tiennent dans
une étroite dépendance des corps dont ils émanent. Il est bien difficile de
ne pas voir dans ces filaments de véritables fibrilles nerveuses motrices.
Quant aux corps eux-mêmes, ils paraissent fortement granuleux à un
faible grossissement. Mais l'objectif 10 à immersion de Vérick permet
de les résoudre en aires polygonales assez régulières, présentant chacun
au centre un point obseur. Cet aspect que représente la figure 124
tendrait à faire penser que chaque corps est un petit ganglion formé lui-
même de minuscules cellules nerveuses. On arrive assez facilement à
trouver des coupes de ces corps où il est évident qu'ils sont bien composés
de cellules, émettant elles-mêmes de fins prolongements vers la masse
musculaire, et probablement reliés d'autre part au nerf qui se ramifie
dans la lame motrice (W. A: M, 3° série, t. IL, pl. I, fig. 171). Les faibles
dimensions de ces éléments n’ont rien qui soit exceptionnel chez les
Échinodermes, où les éléments anatomiques sont souvent d’une si remar-
quable exiguité. Un de ces corps où la résolution n’a pu être opérée
nettement, mais qui a été isolé par dissociation et représenté planche XIV,
lig. 125, possède deux prolongements fibrillaires sur lesquels se montrent
déjà des corpuscules fusiformes.
(1) Nouvelles Archives du Muséum, 2 série, t. IX, pl. XIV, fig. 424, o et fig. 125,
À +
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. F 205
La lame motrice médiane (1) a une structure bien différente de celle
des plaques motrices terminales. Elle entoure le tronc nerveux et s'étend
de là horizontalement, à la surface de la région moyenne de la masse mus-
culaire. Assez souvent les fibres hyalines paraissent se souder à la substance
hyaline de la plaque ou présentent même une inflexion à son niveau, cette
inflexion se répète dans toute l'épaisseur de la masse musculaire, dont la
.
*
région moyenne, avee laquelle la plaque fusionne, parait plus finement
fibrillaire, plus riche en noyaux et se colore plus fortement à l’éosine que
les autres parties. Les corpuscules nucléaires sont d’ailleurs munis de fins
prolongements (2) identiques à ceux qui sont issus de plaques termi-
nales et que nous considérons comme des terminaisons nerveuses motrices.
De semblables petits éléments entourent le trone nerveux au point où la
lame motrice se raccorde avec lui et forme autour de lui un anneau hyalin
contenant de nombreux éléments épars. Ces éléments sont munis de pro-
longements et les prolongements les plus rapprochés du tronc nerveux,
semble-t-il, s'unissent à lui et se confondent parmi ses fibres.Une pareille
disposition ne permet pas de lever tous les doutes que peut susciter la
détermination de la nature des éléments contenus dans la substance hyaline
constituant la plaque médiane. On pourrait prétendre que ce ne sont là
que des cellules conjonctives; mais ces cellules présenteraient alors une
différenciation bien particulière et des connexions bien singulières, puisque
ce sont justement celles que devraient présenter des cellules nerveuses.
Nous avons du reste déjà signalé les ressemblances que de véritables cel-
lules nerveuses présentent avec les éléments conjonctifs. La distinction
entre les deux tissus est loin d’être aussi facile chez les Échinodermes
qu'elle l’est ailleurs.
Il est évident que si les lames terminales et médianes des prétendus
ligaments sont bien de nature nerveuse, il faut voir dans ces derniers de
véritables muscles. Or, la nature nerveuse des lames terminales, tout au
moins, ne saurait faire un doute.
Cette opinion me parait aujourd’hui appuyée sur des arguments d'autant
(1) Nouvelles Archives du Muséum, 2° série, t. IX, pl. XIV, fig. 122, us et 3° série, {. II, pl. I, fig. 170.
(2) Ces prolongements n'ont pas élé représentés dans la figure 122; ils se continuent avec les
prolongements mo,
206 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
plus sérieux, que je n'ai eu qu'une fois la bonne fortune de rencontrer des
nerfs issus dutrone brachial et se ramifiant av contactdes masses musculaires
réfringentes. J’en ai bien vu arriver jusque dans leur voisinage ; mais je n'ai
pu découvrir ni les terminaisons, ni les ramifications de celles même qui sem-
blaient pénétrer dans leur masse; la plupart obliquaient avant de les
atteindre, comme pour les éviter, et se ramifiaient dans leur voisinage. Sur
une de mes coupes d’'Antedon phalangium, on voit mème un rameau
nerveux s'engager entre les deux masses musculaires d'une même paire,
sans leur envoyer aucun filet, et venir se ramifier sous l’épithélium du
diverticule que la cavité dorsale des bras envoie entre ces deux masses,
Plaques motrices des muscles des pinnules. — Dans les pinnules et dans
les cirres, les muscles à fines fibres présentent comme dans les bras trois
lames motrices dont la structure ne diffère pas sensiblement de celle que
nous avons étudiée dans ces organes (V. A. 1/., 5° série, t. Il, pl. I,
fig. 170). De même que dans les bras les diverses petites masses gan-
glionnaires des lames terminales sont anastomosées entre elles en réseau,
et les plaques motrices qu’elles constituent sont manifestement reliées
au tronc nerveux par des cordons qui suivent leur bord, puis remontent
quelque peu vers le sommet de la pinnule pour venir se souder à la couche
la plus externe du tronc nerveux qui, en cette région, est manifestement
cellulaire. Que ces cordons épais soient réellement des dépendances du tronc
nerveux et non d’un revêtement conjonctif de ce tronc, j'ai sous les yeux
en ce moment des préparations qui ne peuvent laisser de doute sur ce point.
La plaque médiane présente aussi avec le tronc nerveux une continuité
évidente, comme le montre la préparation représentée planche XIV,
he.122;"enue(UV A M 2 série, AIR)
Structure des troncs nerveux. — Si, après toutes les données qui ont été
recueillies sur le mode de distribution des cordons qui naissent des troncs
axiaux, il pouvait rester quelque doute sur leur nature nerveuse, l'examen
de la structure intime des troncs brachiaux suffirait pour les faire dispa-
raitre. Ces troncs ne sont nullement de simples cordons fibreux; ils con-
tiennent, comme la coupe nerveuse centro-dorsale, les deux catégories
d'éléments qui caractérisent tous les centres nerveux : des cellules et des
fibres.
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 207
Comme dans la coupe centro-dorsale et dans les cinq trones radiaux
primitifs, les cellules sont de deux sortes, les unes relativement grosses, de
forme variable, à section polygonale ou arrondie, souvent très nettement
multipolaires. Ce sont les cellules qanglionnaires proprement dites; les
autres plus petites, fusiformes, allongées suivant la direction des cordons
et disposées sur le trajet des fibrilles nerveuses; nous les désignons simple-
ment sous le nom de cellules fusiformes.
Dans la région moyenne de chaque tronc nerveux, les cellules ganglion-
naires se montrent d’abord sur les coupes longitudinales sous forme de
deux cordons formés chacun de deux ou plusieurs rangées irrégulières de
cellules (1). Plusieurs de ces cellules montrent trois prolongements, un
dirigé vers la périphérie du tronc, en général, vers la région d’où se
détache un nerf, un autre dirigé vers l’axe du trone, un troisième parallèle
à la direction du tronc lui-même. D’autres cellules se pressent à la péri-
phérie du trone, tout autour de la racine des nerfs et disparaissent à une
certaine distance. Bien qu'elles ne soient pas en quantité assez considé-
“able, ni d’un assez gros volume pour former une saillie sur le trone à
l'origine des nerfs, elles n’en constituent pas moins de véritables gan-
glions. Ces cellules ont souvent au moins deux prolongements polaires
et semblent converger vers la racine du nerf; le prolongement interne de
quelques-unes d’entre elles peut être jusqu’au voisinage des cordons cellu-
laires axiaux; quelques-unes vont tout droit d'une cellule périphérique à
une cellule axiale qu'elles atteignent nettement. Unissent-elles les deux
cellules entre lesquelles elles sont soudées, ou se bornent-elles à passer
sous la cellule axiale? Cela est d'ordinaire difficile à décider; cependant
en usant comme objectif du n° 10 à immersion de Vérick, l'union directe
de quelques cellules m'a paru assez nette pour ne laisser que peu de doute.
L'important du reste n’est pas tant de constater une pareille union que de
constater dans les cordons axiaux une structure qui établit nettement leur
nature ganglionnaire.
Les petits éléments fusiformes prolongés à leurs deux extrémités par
une fibrille n'affectent pas dans les cordons axiaux de dispositions déter-
(1) Nouvelles Archives du Muséum, ?° série, t. 1, pl. XIV, fig. 122, mo.
A
Ù
208 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
minées et sont répartis à peu près uniformément dans leur substance.
Les coupes transversales des gros cordons nerveux axiaux des bras
présentent cependant un aspect assez constant (W. A. 17., 3° série, €. IT,
pl. 1, fig. 172). Le cordon axial d’abord est entouré d’une enveloppe
conjonctive, sur laquelle viennent s'attacher les trabécules du tissu calei-
fère environnant. Cette enveloppe n’est pas contiguë avec le trone nerveux,
mais est reliée à sa surface par de nombreux éléments fusiformes qui
peuvent oblitérer en partie l’espace qui les sépare. Une seconde enveloppe
très mince est appliquée sur le cordon nerveux. La coupe de celui-ei est
à peu près celle d’un rein dont le hile serait tourné vers le bas. Plus exac-
tement, elle a la configuration d’un trapèze à angles arrondis, dont la
grande base serait la base inférieure. Cette base est légèrement infléchie
en son milieu, vers l’axe de la coupe. La section présente une structure
nettement symétrique. La partie infléchie de sa base est occupée par
quatre ou cinq grandes cellules unipolaires (2) à prolongements dirigés vers
l'intérieur du ganglion ; de chaque côté de ce groupe central cinq ou six
cellules unipolaires (£) sont distribuées sur chacune des parties restantes
de la base. Vers le centre, un espace fibrillaire elliptique est circonserit par
d’autres grandes cellules; des deux pôles opposés de l'ellipse partent des
tractus verticaux qui arrivent jusqu'à la surface des coupes et dont je n'ai
pu démèêler exactement la nature. Les deux plages latérales de la coupe
sont constituées par de fines ponctuations représentant les coupes des
fibrilles longitudinales. Dans le pointillé qui forme ces coupes sont dissé-
minées des cellules plus petites que celles que nous venons de décrire.
La disposition des grosses cellules est sujette à de nombreuses variations.
On retrouve généralement celles qui forment l’ellipse centrale et qui cons-
tituent sans doute les deux cordons cellulaires qu’on aperçoit dans la
plupart des coupes longitudinales (1); mais les cellules basilaires médianes
peuvent manquer, tandis qu'à l'angle inférieur un cerele de grosses
cellules entoure un disque ponctué qui paraît être la coupe d’une racine
nerveuse.
Anneau sous-ambulacraire et nerfs latéraux. — Les diverses parties du
(1) Nouvelles Archives du Muséum, t. IX, pl. XIV, fig. 122, 80.
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 209
système nerveux que nous venons de décrire ne se laissent que diffici-
lement homologuer avec les parties centrales du système nerveux des autres
Échinodermes. La bandelette sous-épithéliale de la gouttière ambulacraire
dont Ludwig faisait l'unique appareil nerveux des Comatules correspond
bien à la bandelette qu'on trouve dans une position analogue chez les
Étoiles de mer; mais ni les nerfs latéraux contenus dans les parois fes-
tonnées de la gouttière ambulacraire des bras et des pinnules, ni les troncs
nerveux enfermés dans le squelette dorsal, n’ont leur équivalent connu
dans les autres classes d'Échinodermes. D'autre part, l’anneau nerveux
des Oursins et des Holoturies parait manquer aux Comatules; ce ne serait
évidemment qu'à défaut de toute autre solution plausible qu'on pourrait
chercher son homologue dans la cuvette nerveuse qui entoure chez les
Comatules l'organe cloisonné.
L'organe nerveux des Holoturies ct des Oursins nous parait avoir son
homologue naturel dans un anneau fibrillaire qui entoure la bouche des
Comatules, mais se trouve situé un peu en dessous et en dehors de l'anneau
ambulacraire (W. À. M., 3° série, t. IT, pl. I, fig. 173).
Si l’on examine attentivement une série de coupes ano-buccales d’une
Comatule adulte, on trouve dans les coupes menées tangentiellement à la
surface externe de l’anneau ambulacraire une bandelette finement fibril-
laire, située dans l’épais plancher qui sépare l'anneau ambulacraire de la
cavité générale. C’est la première indication de l'organe que nous assimilons
ainsi au centre nerveux annulaire des autres Échinodermes pourvus
d’un appareil d'absorption intestinale. Sur l’une de ces coupes tangen-
tielles, cette bandelette présente quelques particularités intéressantes,
La coupe entame obliquement le canal radial antérieur impair et presque
perpendiculairement à leur axe les deux canaux radiaux gauches. La ban-
delette apparaît dans l'épaisseur du tégument, au-dessous de la lumière
du canal radial gauche antérieur ; elle a à peu près le même diamètre
vertical que le canal, et on peut la suivre assez loin dans la partie du tégu-
ment qui sépare ce canal du canal antérieur impair (W. 4. 4/., 3° série, t. IT,
pl. [, fig. 173). Dans ce trajet, elle passe au-dessous du premier groupe
de tentacules radiaux qui sont coupés de telle manière que leur lumière
ne rejoint pas celle du canal d’où ils naissent et que celle de l’un des ten-
NOUVELLES ARCHIVES DU VUSÉUM, 32 série. — J, 21
210 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
tacules parait externe par rapport à l’autre. En arrivant sous le tentacule
externe, elle émet une branche ascendante qui se dirige vers lui, se bifurque,
et semble pénétrer dans le tentacule, mais les coupes suivantes montrent
que ces nerfs se rendent en réalité au feston de la gouttière ambulacraire
qui suit le groupe tentaculaire. En continuant sa route vers l’ambulacre
impair, la bandelette se ramifie, mais ses ramifications sont couvertes de
petites cellules à noyau arrondi, à contours peu distincts, plus fortement
colorés en rose par l’éosine que par les tissus où elles sont plongées;
ces tissus contiennent aussi des éléments colorés parmi lesquels on finit
par ne pouvoir plus suivre les trainées de cellules correspondant aux
ramifications de la bandelette. (à et là on aperçoit encore des plages ellip-
tiques, finement granuleuses, entourées d’une enveloppe annulaire de
petites cellules; ce sont les coupes transversales d’autres ramifications ner-
veuses courant dans le sac nucléaire et d’où l’on voit naître de grêles fila-
ments qui viennent s'épanouir en cône et se terminer dans le tégument par
autant de cellules fusiformes qu'ils contiennent de fibrilles (4bid., fig. 175).
En suivant la bandelette du côté postérieur, on le perd un peu au delà
de la lumière du canal radial antérieur gauche, et l’on voit à sa place
deux plages elliptiques qui, dans certaines coupes, sont unies par une
commissure transversale ; de cette commissure nait très probablement un
troisième tronc, car un peu avant sa bifurcation, chaque coupe du eanal
radial est accompagnée de trois plages nerveuses, une médiane et deux
latérales symétriques (W. À. Y/., 3° série, t. I, pl. I, fig. 174). La bande-
lette médiane fournit les troncs latéraux internes des canaux brachiaux ;
mais, pendant un certain temps, chacun de ces canaux est également
pourvu d’un trone nerveux médian (#bid., fig. 173).
Toutes les coupes de nerfs sont finement granuleuses et parsemées de
noyaux de cellules; la bandelette se montre effectivement finement fibrillaire
et contient des cellules étoilées; elle est enveloppée d’une couche de cellules
semblables à celles qui forment un anneau autour des coupes transversales
(abid., fig. 175). Il est possible qu'une partie des trainées de petites cel-
lules que nous avons précédemment signalées dans l'épaisseur du tégu-
ment ne soient que les gaines de ramifications nerveuses.
Dans les sections qui entourent la bouche, la coupe de l’anneau nerveux
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 211
est elliptique et se montre dans le lambeau anguleux de tissus compris
entre l’anneau ambulacraire et la naissance des tubes hydrophores. Celle
de ces coupes qui intéresse la ligne de jonction du centre de la bouche et
du centre de la base du tube anal est particulièrement intéressante. On
en voit naïître, en effet, un nerf volumineux qui se dirige en se ramifiant
vers le tube anal. Les coupes reprennent ensuite leur forme ordinaire
jusqu'à ce qu'on arrive de nouveau à la section tangentielle de droite de
l'anneau ambulacraire. L’anneau nerveux se montre de nouveau, dans ces
sections, sous forme d’une bandelette fibrillaire. |
Dans les bras, il existe un nerf latéral de chaque côté du canal bra-
chial. Ces nerfs sont situés un peu au-dessus du niveau du bord inférieur
de chaque rangée de corps sphériques, et s'infléchissent légèrement pour
passer tangentiellement au-dessous de chacun d'eux.
Les nerfs latéraux envoient des rameaux dans les téguments, dans le
plancher qui sépare le canal ambulacraire de la cavité générale ; ils sem-
blent à leur origine s'unir par de courts rameaux au nerf ambulacraire,
et reçoivent, d'autre part, des nerfs du centre nerveux dorsal (444.,
fig. 176); l'anneau péribuccal auquel ils se relient envoie enfin des nerfs
dans le tégument ventral du disque. Les nerfs latéraux et l'anneau qui
les unit forment done un système nerveux ventral presque aussi riche
que le système dorsal, auquel il est d’ailleurs relié par de nombreuses
branches latérales. Les branches d'union ne sont pas dans les bras exelu-
sivement des connectifs. Dans l’une de nos préparations, cette branche
naît de l'angle supérieur de la coupe du cordon dorsal et donne naissance
presque aussitôt après, du côté dorsal, à un rameau qui se dirige vers la
masse de muscles réfringents voisine, qu’elle atteint vers le premier quart
de sa largeur; le nerf continue son chemin parallèlement au bord inférieur
de cette masse musculaire et, après avoir émis un autre rameau, arrive
ainsi jusqu'à la limite du tissu calcifère ; il se réfléchit alors brusquement
vers le haut en suivant toujours la limite des deux tissus, longe le bord
externe de la masse musculaire en s'appliquant si exactement sur elle qu'on
la perd un moment dans cette région; mais elle reparait presque aussitôt
et on peut la suivre jusqu’au voisinage d’un corps rouge, où elle atteint le
nerf latéral qui, en ce point, émet une branche d'innervation pour le plan-
212 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
cher inférieur du canal ambulacraire. Dans cette mème préparation l’angle
inférieur du cordon axial émet aussi une importante branche nerveuse qui
se distribue à la partie dorsale des bras. Quelques ramuscules de ces
deux branches arrivent jusqu'au tégument immédiatement au-dessus des
bouquets de cellules qui semblent être leur terminaison (42d., fig. 176).
Däns les coupes des pinnules je n'ai pas vu de branches anastomotiques
ainsi disposées ; mais le tronc axial émet vers le haut de courtes branches
qui se dirigent un peu obliquement vers le plancher de la cavité cæliaque,
se réfléchissent en dehors en s’accolant au plancher de cette cavité, et
peuvent être suivis assez loin dans la paroi latérale de cette cavité (244.,
fig.1477)] (1):
V
L'APPAREIL DIGESTIF.
Appareil digestif. — L'appareil digestif de l’Anfedon rosacea à été trop
souvent décrit dans sa configuration générale pour qu'il soit nécessaire
d’insister longuement sur les dispositions qu'il présente. On peut le diviser
en quatre parties : 1’l’œsophage; 2° l'estomac; 3° l'intestin; 4° le rectum.
L'œsophage est un tube légèrement conique qui descend obliquement de
haut en bas, d'avant en arrière et de droite à gauche jusqu'à l'estomac.
Les figures 128, 129, 130,131, 132, 133, 139, 140, 141, 142, 146, 147,
148, des planches XV, XVI, XVI et XVIIT, figures représentant des coupes
horizontales suecessives au travers du disque d’une jeune Comatule
n'ayant pas moins de vingt-sept pinnules; toutes ces figures sont orientées
de manière qué le rectum soit tourné vers le bas de la planche; en les
combinant, on reconnait sans peine que l'estomac forme une sorte de sac
qui s'étend jusqu'au fond du calice (2), et produit sur ses côtés des diver-
ticulums ascendants dont le nombre et la complication augmentent avec
l’âge de l'animal.
De la partie postérieure de ce sac nait l'intestin qui se dirige à gauche
_ (1)Le passage entre crochets a éfé ajouté au texte primitif du mémoire en octobre 1889; les
faits qu'il relate ont été vus antérieurement à la publication du mémoire de Hamann (Jenaische
Zeitschrift, tome XXII, 1889) qu'ils confirment en partie, sans que nos résultats soient cependant
tout à fait identiques aux siens.
(2) Nouvelles Archives du Muséum, 2° série, L. IX, pl. VI, fig. 22, @.
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE, 213
et en dehors (1), passe entre l'estomac et la paroi du corps, fait de gauche
à droite (dans le sens des aiguilles d’une montre) un tour complet et,
revenu à son point de départ, se redresse verticalement pour constituer le
rectum. Les parois de l'intestin sont fort sinueuses : elles se plissent d'une
façon fort compliquée (2) ; elles émettent elles aussi des diverticules variés.
Le plus important (3) situé à gauche et en avant se divise en plusieurs
‘ameaux courts, terminés en cul-de-sae, ayant un aspect particulier; on
peut le considérer comme un diverticulum hépatique. Des Protozoaires
parasites (du genre Prorocentrum) sont souvent engagés dans sa cavité.
L'épithélium des parois de l’œsophage rappelle celui de la gouttière
ambulacraire. Il est constitué par des éléments très allongés, légèrement
fusiformes, contenant un noyau elliptique. Sur les coupes, cet épithélium
parait limité du côté de la cavité œsophagienne par une membrane striée
perpendiculairement à sa surface et portant les cils vibratiles. Cette appa-
rence est due, sans aucun doute, à ce que les éléments sont eux-mêmes
terminés par ce qu'on appelle un plateau cilié. L’estomac et l'intestin ont,
chez la Comatule adulte comme chez les jeunes, une structure extrêmement
simple. Leurs parois sont formées d'une seule couche de cellules colum-
naires, à noyau indistinet dans les préparations à l’éosine, mais bien appa-
rent dans les coupes colorées au carmin et au bleu de méthylène (W. A. W.,
3° série, t. IE, pl. IT, fig. 179), surmontées d’un mince plateau strié que
traversent de nombreux cils vibratiles. Parmi ces cellules sont disséminés
d’autres éléments que l’éosine ne colore pas et qui gardent dans les prépara-
tions faites à l’aide de cette substance une teinte jaune caractéristique. Ces
éléments sont élargis du côté de la surface interne de l'intestin; ils s'amin-
cissent et se terminent en pointe du côté opposé, bien avant d’avoir atteint
la surface extérieure de l'intestin. Il est probable, mais je n'ai pu m'en assu-
rer sur mes préparations, que cette pointe se prolonge en un filament qui se
perd au milieu des cellules voisines. Cette couche cellulaire est recouverte
de la membrane péritonéale dont il sera question plus loin, et dont les
canaux absorbants qu'on désigne habituellement sous le nom de vaisseaux
(4) Nous supposons l'observateur placé dans l'axe de l'animal, les pieds sur la plaque centro-
dorsale et laissant derrière lui le rectum de la Comatule.
(2; Planche XIL, fig. 112, e. :
(3) Planche XII, fig. 412, e’; pl. XVL, fig. 132 et 133, f.
214 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
semblent n'être que de longs diverticules tubulaires, anastomosés entre
eux, de manière à former le plexus génito-labial. Entre cette membrane
et l’épithélium stomaco-intestinal, il n'existe aucune trace de muscles ni de
tissu différencié quelconque.
En nous occupant du sac viscéral, nous verrons qu'autour de la portion
du rectum engagée dans le tube anal, saillant à l'extérieur, sa structure se
complique, au contraire, de très nettes formations musculaires, qui expli-
quent les mouvements importants pour la nutrition dont ce tube est
susceptible.
VI
DISPOSITION DU SAC VISCÉRAL. — TRABÉCULES DE LA CAVITÉ GÉNÉRALE. —
MEMBRANE PÉRITONÉALE,.
Sae viscéral et trabécules de la cavité générale. — Afin de raccorder la
description des dispositions complexes du sac viscéral et des trabécules
de la cavité générale chez la Comatule adulte avee la description de ces
mêmes formations chez les très jeunes animaux dont il a été question
dans la seconde partie de ce travail, nous choisirons un stade intermé-
diaire entre l’état phytocrinoïde et l’état adulte, état représenté par une
jeune Comatule ayant vingt-cinq pinnules à chaque bras et dont le disque
a environ 3°" de diamètre. Nous prendrons pour point de départ de notre
description une coupe passant exactement par le centre de la bouche et
l’axe du tube anal, coupe qui divise en deux parties égales symétriques
le canal radial antérieur. Dans cette coupe l’æsophage descend en bas
et en arrière (1), se rétrécit d’abord un peu, puis s'épanouit en un vaste
sac déprimé qui se relève tout autour de lui comme une coupe; en avant
la coupe du tube digestif représente la forme d’un double fer à cheval
à branches réunies et à cavité postérieure. Ce fer à cheval est complète-
ment indépendant de la coupe stomacale. En arrière de l'estomac, un fer à
cheval plus petit représente le commencement du rectum. Dans tout son
pareours le tube digestif se montre étroitement enveloppé par une mem-
brane formée d’une très mince lame d'apparence anhiste, parsemée de
(1) Nous rappellerons que nous appelons arrière la partie de la coupe voisine du {uhe anal, avant
la partie opposée.
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. as
noyaux, à l'extérieur de laquelle est appliquée une couche de petites
cellules serrées à noyau presque sphérique ; nous appellerons cette mem-
brane la membrane péritonéale. Dans les endroits où la paroi du tube
digestif présente des replis profonds, elle ne va pas toujours jusqu’au fond
de ces replis; des trabécules l’unissent par places au sac viscéral ou à ses
dépendances ; elles sont formées de faisceaux de cellules fusiformes dont la
forme est plus ou moins compliquée ; mais en outre la membrane présente
aussi, notamment dans la région du tube digestif la plus rapprochée du
. calice, des replis dont les deux feuillets adossés se dirigent également vers
le sac viscéral. En remontant le long de l’æsophage, du côté antérieur, la
membrane s’épaissit notablement par suite de la multiplication des cellules
de la couche épithéliale qui se disposent en plusieurs assises superposées ;
vers le milieu de l’œæsophage une puissante trabécule unit au sac viscéral ;
un peu plus haut, elle présente une expansion latérale, unie elle-même à la
paroi du sac nueléaire par une courte trabécule verticale qui vient s'attacher
immédiatement au dehors de l’anneau ambulacraire. Au-dessus de cette ex-
pansion la membrane s’insinue entre l’æsophage et l'anneau ambulacraire,
qu'elle sépare dans toute la hauteur de ce dernier ; dans cette région, elle
atteint d'abord une épaisseur presque égale à celle de l'œsophage ou de l’an-
neau ambulacraire entre lesquels elle est comprise, et se décompose en plu-
sieurs assises cellulaires superposées, parfois séparées par des interstices ;
puis elle s’amincit, et devient indistincte entre l'anneau ambulacraire et
la couche nerveuse péribuccale, à laquelle elle semble fournir une mince
enveloppe, la séparant de la couche fibreuse qui surmonte le canal ambu-
lacraire. La trabécule qui part de l'expansion latérale de la membrane
péritonéale se divise en deux branches qui se replient l’une en avant,
pour se continuer avec la couche profonde de la paroi du sac nucléaire,
l’autre en arrière, et se continue avec une fine membrane qui se rabat
sur un tube hydrophore naissant en ce point. Entre le canal ambula-
craire et ce tube hydrophore, immédiatement au-dessus de la trabécule
se trouve une masse arrondie finement granuleuse, parsemée de noyaux.
Du côté opposé de l’æsophage, du côté postérieur, la membrane périto-
néale s’épaissit également par suite de la prolifération de ses éléments. On
observe à sa surface des cordons cellulaires, formés d'éléments jeunes,
216 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
ayant tout l'aspect de bourgeons, tandis que d’autres points se dé-
tachent des trabécules formant une sorte de trame irrégulière et gros-
sière entre la paroi de l’æsophage et celle du sac viscéral. Immédiatement
au-dessous de l'anneau ambulacraire, le sac viscéral et la membrane
péritonéale s'unissent, et dans le lambeau triangulaire de tissu qui les unit
sont ereusées des lacunes dans lesquelles on aperçoit la coupe de canaux.
Sur ce lambeau de tissu repose un tube hydrophore, et de ce lambeau lui-
mème part une trabécule que nous appellerons pour plus de commodité
dans cette description la trabécule 4. Cette trabécule soutient l’extrémité du
tube hydrophore, court quelque temps parallèlement à la paroi du sac
nucléaire, et finit par s'unir à lui un peu au delà d'un point où l’on aper-
çoit la coupe d’un entonnoir vibratile ; entre cet entonnoir et le lobe buecal
sont trois groupes de cellules pyriformes, à pointe tournée vers la surface
extérieure contre laquelle elles viennent affleurer et fortement colorées
par l’éosine. Ces cellules ressemblent beaucoup à celles de l’entonnoir. Le
diamètre des groupes qu'elles forment grandit du premier au troisième
ainsi que leur épaisseur. Le troisième est légèrement convexe vers l'inté-
rieur du corps ; on serait tenté de voir dans ces amas cellulaires les rudi-
ments d’entonnoirs vibratiles en voie de formation; mais des cellules iso-
lées de même aspect se trouvent sur d’autres points.
Nous suivrons maintenant la membrane péritonéale sur les coupes qui
remontent vers la gauche. En avant elle ne présente d'autre particularité
que d'arriver presque au contact du sac viscéral; tout autour de l'æsophage,
elle est unie au plancher péribuceal, très riche en éléments fusiformes,
par de nombreuses brides formées de fibres unies par une substance hyaline
parsemée de nombreux noyaux. En arrière, le lambeau triangulaire qui
unit la membrane péritonéale et le sac viscéral est un tissu membraneux
aréolaire dans les interstices duquel court le canal dont nous avons déjà
signalé les coupes.
Plus bas, entre la partie inférieure de l’æsophage et le repli supérieur du
sac stomacal, dans la région occupée dans la coupe primitive par les bour-
geons et les trabécules, on voit trois cordons épais, convergeant par le bas.
Le cordon interne, le plus long, est uni par des cordons cellulaires plus
petits à la membrane péritonéale, Ces trois cordons, en réalité coupes de
ax
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE,. 217
lames membraneuses, se relient en haut à un plancher membraneux qui
forme la partie inférieure du tissu aréolaire dont nous parlions tout à
l'heure et supporte le vaisseau. Les deux plus antérieurs sont unis par une
trabécule transversale. Le plus antérieur des trois s'attache par en haut à
une lame parallèle à la paroi du sac nucléaire et qui succède à la trabé-
cule a; ils’unitpar en bas au cordon moyen par une lame transversale au-des-
sus de laquelle est 1x coupe d'un cordon cellulaire, tandis qu’au-dessous on
voit celle d’un canal. Ce cordon n’est autre chose que le cordon génital que
l'on trouve, dans les coupes suivantes, séparé du canal par un tractus fibro-
cellulaire plus épaissi. Ce tractus devient finalement le plancher inférieur de
la cavité génitale des bras. Plus à gauche les brides d'union de l’æsophage
aux parois du corps ont disparu, laissant vide une cavité péri-æsophagienne
dans laquelle viennent s'ouvrir les cavités sous-tentaculaires des bras ; le
plancher inférieur de ces cavités est épais, laminaire, divisé généralement
en deux feuillets entre lesquels on aperçoit les cordons génitaux radiaux qui
devront se bifurquer pour pénétrer dans les bras. Il n’y a pas intérêt à
suivre plus loin vers la gauche la membrane péritonéale qui continue à enve-
lopper étroitement le tube digestif sans présenter des rapports nouveaux.
La coupe qui suit immédiatement vers la droite celle que nous avons
prise pour point de départ comprend une partie de l'organe cloisonné, une
partie de l'organe axial, et l’on aperçoit en avant et en arrière de la coupe
de l’æsophage, les premières coupes de l'organe spongieux qui est, comme
le montre la figure 130, planche XV, surtout développé du côté droit.
La membrane péritonéale n’a aucun rapport avec l'organe cloisonné dont
elle est séparée par un espace assez considérable, lui-même divisé par
le sac viscéral, auquel elle n'envoie même dans cette région que de minces
trabécules ; surtout en avant, elle est de même reliée par des trabécules à
l'enveloppe fibreuse qui continue le sac viscéral autour de l'organe dorsal;
finalement, dans la région œæsophagienne, cette enveloppe se rapproche de
la membrane péritonéale au point de se souder avec elle. Mais je n'ai pas
vu de rapport s'établir entre les canaux qui avoisinent l'organe dorsal ou
ceux de l'organe spongieux qui leur fait suite et la prolifération de la mem-
brane. Du côté postérieur, l'organe spongieux est beaucoup plus développé
que du côté antérieur; ses parois, formées d’une double membrane, sur les-
: : PU 9
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, 39 série, — I. 28
218 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
quelles font saillie, de chaque côté, de gros noyaux que les réactifs colorent
vivement, sont beaucoup plus épaisses ; ses diverses parties ne sont pas en-
tremèêlées de membranes conjonctives, et on voit dès lors nettement l'organe,
qui enveloppe étroitement par places les tubes hydrophores, envoyer entre
l'anneau ambulacraire et l’œsophage un prolongement qui dans cette ré-
gion se met en continuité avec la membrane péritonéale comme s'il en était
une prolifération (W. A.1/,,3° série, t. Il, pl. [, fig. 180). Ce même rapport
se retrouve dans la coupe suivante. L'organe spongieux, dont il n’y a
pas lieu de séparer ce que Ludwig appelle les appendices sacciformes de
l'anneau vasculaire péribuccal (1), est done étroitement relié à la mem-
brane péritonéale à laquelle il est directement suspendu tout autour de la
portion de l’æsophage entourée par lanneau ambulacraire ; il semble,
en somme, que ce soit un repli de cette membrane qui s’est considérable-
ment agrandi, boursouflé, divisé, et dont les éléments ont proliféré avec
assez d'activité pour remplir, en grande partie, la cavité du repli.
Nous verrons plus loin que les canaux d'absorption que Ludwig et
Herbert Carpenter appellent les vaisseaux sanquins, ont avec la membrane
péritonéale desrapports très analogues. En réalité, l'organe spongieux appar-
tient bien au système de ces canaux; de ses parois naissent, en cffet, les
canaux constituant le plexus labial qui communique largement avec le
canaux d'absorption. [l'est à remarquer que ce plexus ne prend que tardive-
ment toute sa complication, tandis que l’organe spongieux est, au contraire,
bien mieux caractérisé chez les jeunes Comatules que chez les Comatules
adultes. Cet organe n'est donc pas le résultat d’une complication parti-
culière de certaines parties du plexus. Il dérive, au contraire, directement
de la membrane péritonéale et contribue très probablement par la com-
plication graduelle, le plissement de ses parois et le cloisonnement de
sa cavité, à former une bonne partie du plexus. Nous traiterons plus loin ce
point en détail ; nous devons auparavant étudier le sac viseéral qui pré-
sente avec la membrane péritonéale des relations si intimes.
Sac viscéral. — La description du sac viscéral proprement dit est parti-
culièrement importante, en raison des rapports étroits que les diverses
(4) Zeilsch. f.w. Zoologie, t. XXNII, p. 351, explication de Ja planche XVI : B', am Blutgefassunge-
hangende Aussackungen. ;
…
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ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 219
dépendances de ce sac présentent avec les pavillons vibratiles et les tubes
hydrophores, ainsi que de la part qu'il prend à la constitution de l'appareil
d'irrigation. Nous n’aurions pu, sans multiplier d’une manière excessive les
figures, en représenter toutes les dispositions. Nous les décrirons en procé-
dant méthodiquement coupe par coupe, dans le même ordre que précédem-
ment, c’est-à-dire en prenant pour point de départ la coupe médiane
auo-buccale et en nous dirigeant successivement vers la droite, puis vers
la gauche. Dans toute la partie antérieure de la première des préparations
que nous décrivons, le sac viscéral est à peu près à égale distance de la
paroi du périsome et de la paroi intestinale ; des trabécules le relient à ces
deux parois. Il a la constitution des membranes de la cavité générale, que
nous avons décrites dans la seconde partie de ce mémoire; ce n’est pas un
sac continu; ses parois présentent de larges lacunes, les traversent dans
toute son épaisseur, et, comme ces parois sont elles-mêmes formées de plu-
sieurs lames membraneuses superposées, le sac viscéral peut être considéré
comme un réseau de cavités plus ou moins vastes communiquant largement
ensemble, et plus ou moins eloisonnées elles-mêmes. En arrivant au-dessous
de la région occupée par le canal radial antérieur, les membranes qui consti-
tuent la paroi du sac s’écartent : toutefois, un réseau de trabéeules disposées
par rapport à elles à angles très aigus continue à les unir entre elles; des
trabécules semblables les unissent au plancher de la cavité sous-ambula-
craire du bras antérieur ; au voisinage de l’æsophage, ce plancher ne se
distingue des feuillets sous-jacents du sac viscéral que par une épaisseur un
peu plus grande ; en avant, nous l'avons vu se dédoubler en deux feuil-
lets entre lesquels serpente le cordon génital. Mais, dans cette région,
plus près de l'æsophage, ce cordon est compris dans les mailles du tissu
unissant le sae viscéral proprement dit au plancher. Auprès de l'æsophage,
le plancher de la cavité sous-ambulacraire et le sac viscéral s'unissent
en une forte cloison qui descend verticalement jusqu'à l'extrémité infé-
rieure de l’æsophage, et là paraît interrompue. Mais presque aussitôt se
montre un réseau membraneux formé essentiellement : 1° d'une lame qui
suit l'æsophage ; ? d’une seconde lame placée un peu en avant, près du
sommet de fer à cheval formé par le sac stomacal et le début de l'intestin.
Cette lame dépasse en bas le sac stomacal, et après s'être divisée en plusieurs
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220 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
trabécules dont quelques-unes vont rejoindre la membrane péritonéale, va
se rattacher: à la partie du sac viscéral comprise entre le tube digestif
et l'organe eloisonné. Ces deux lames passent l’une en avant, l’autre en
arrière de la coupe du sac stomacal et sont unies au-dessus de cette coupe
par une lame membraneuse horizontale. La lame antérieure, dédoublée en
deux feuillets, s'avance ensuite dans la convexité du fer à cheval formé par
la coupe de l'intestin antérieur; ses deux feuillets s’écartent en arrivant au
sommet du fer à cheval et comprennent entre eux un « vaisseau. » A partir
de l'organe cloisonné, le sac viscéral continue sa marche jusqu'au niveau
de la coupe postérieure de l’anse intestinale ou de la partie inférieure du
rectum ; là il se dédouble, sa partie extérieure s'applique presque exacte-
ment sur le rectum; sa partie interne, décomposée en plusieurs feuillets
superposés embrassant un vaisseau, passe entre le sac stomacal et le rec-
tum, suit les contours du tube digestif, en envoyant çà et là des trabécules,
et finalement rejoint d’une part le feuillet externe du sac viscéral, tandis
que d'autre part elle se résout en un tissu aréolaire destiné à contenir l’or-
gane spongieux et les canaux qui s’y rattachent.
Dans la coupe qui suit vers la droite, l’aspect de ces parties se modifie
légèrement. Le plancher de la cavité sous-tentaculaire est presque con-
fondu avec la paroi du corps; il s’en écarte près de l’æsophage, mais
une cloison verticale s'étend alors entre lui et le tégument et l’unit en
même temps au sae viscéral, de sorte que dans la région æsophagienne
chaque cavité sous-ambulacraire est encore séparée du reste de la cavité
générale et conserve son autonomie.
Le plancher inférieur de la cavité génitale se prolonge en une mem-
brane qui suit à quelque distance le plancher de la cavité sous-ambu-
lacraire, s’aecole à lui par places, ou s’unit à lui par des trabéeules, comme
ce plancher le fait lui-même avec la paroi proprement dite du périsome.
Il se constitue ainsi, sous le tégument de la partie ventrale de ce dernier,
un réseau de cavités communiquant entre elles, limitées par de fines mem-
branes et dans lesquelles court un rameau du stolon génital. Au-dessous
de ce système de cavités canaliformes, à égale distance de son plancher
inférieur et de la paroi du tube digestif, vient le sac viscéral proprement
dit, formé de deux feuillets d'un tissu aréolaire. Le long de la partie ver-
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 221
ticale de lœsophage, toutes ces membranes se juxtaposent sans se con-
fondre absolument, formant ensemble une cloison épaisse, continuation
de celle que nous avons signalée en ce point dans la coupe précédente et
dans laquelle on peut distinguer trois feuillets d’inégale épaisseur ; la
‘avité comprise entre les deux premiers est en partie la continuation de
la cavité génitale du bras antérieur ; dans son intérieur se trouve une
branche du stolon génital qui se divise en deux rameaux, dont l’un con-
tinue son chemin entre les feuillets du sac viscéral, tandis que l’autre le
quitte pour passer dans les prolongements de la cavité génitale du bras
antérieur située plus près du tégument; entre le feuillet moyen et le
feuillet externe se trouve la coupe d’un gros « vaisseau. » Comme dans la
coupe précédente, cette cloison verticale ne s'unit réellement à rien par
son extrémité inférieure ; mais ici, il n’y a plus, au-dessous de cette extré-
milé, de membrane traversant verticalement la cavité générale. La coupe
du sac stomacal est en effet maintenant reliée à la branche inférieure de
la coupe en fer à cheval de l’anse antérieure de l'intestin ; cette anse, la
moitié antérieure du sac stomacal et l'æsophage forment un nouveau fer
à cheval à branches verticales, mais dont le fond présente plusieurs festons,
que suit à distance une lame membraneuse, continuation de la lame hori-
zontale que nous avons signalée dans la précédente coupe.
Cette lame est maintenant plus épaisse, et de nombreux tractus mem
braneux la relient à toutes les parties de la membrane péritonéale et
mème à la cloison verticale, de sorte que tout l’espace compris entre les
parties diverses du tube digestif est rempli par un tissu aréolaire à larges
mailles ; dans l’une de ces mailles comprise entre deux replis du sac sto-
macal proprement dit, on observe la coupe d'un « vaisseau ». Tout autour
de l’æsophage existent des trabéeules ramifiées qui le relient au plancher
supérieur du sac nucléaire à sa partie postérieure ; la coupe de cette
région montre au-dessous de la cavité sous-tentaculaire droite, un
nouveau rachis génital, compris, comme le rachis antérieur, entre le plan-
cher de cette cavité et une membrane spéciale, au-dessous de laquelle,
dans un tissu-aréolaire, chemine également un « vaisseau ». Ce tissu se
continue entre l’æsophage et le rebord postérieur du sac stomacal, compre-
nant dans ses mailles des ramifications de l’organe spongieux et, m'a-t-il
292
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSEUM.
semblé, d’après la structure histologique, du stolon génital; puis le sac
viscéral reprend, passe entre le sac stomacal et le rectum et va se souder
à lui-même, du côté dorsal.
Dans la région où a lieu cette soudure, immédiaiement au-dessous du
rectum, se forme encore une masse de tissu aréolaire contenant un gros
canal qui se divise en deux branches, l’une passant en avant, l’autre en
arrière du rectum. D’autres canaux à parois épaisses circulent entre les
feuillets du sac viscéral, au-dessus du sac stomacal, dans la région située
immédiatement au-dessus du calice. Ces dispositions se conservent dans
la coupe qui suit vers la droite. Seulement des pavillons vibratiles se mon-
trent dans la partie de la coupe des téguments qui avoisinent le canal
adial antérieur; dans la région comprise entre ces pavillons et le
sommet supérieur de la coupe, on aperçoit quelques-uns des longs canaux
qui, prolongeant les pavillons vibratiles, cheminent dans les téguments
presque parallèlement à leur surface. Il existe deux autres pavillons immé-
diatement en dehors du cercle péribuceal, l'un du côté antérieur, l’autre
du côté anal. Ce dernier était déjà indiqué dans la coupe précédente ; cette
coupe intéresse les deux canaux radiaux droits. Au-dessous de la région
correspondant au canal radial antérieur, entre le tégument et l’æsophage,
mais près du tégument, les feuillets du sac viscéral laissent entre eux un
espace qui, sur la coupe, a l'aspect d’un tube longitudinal dans la cavité
duquel s'engagent deux tubes hydrophores, libres d’ailleurs dans cette ca-
vité; viennent ensuite les trabécules péri-æsophagiennes; puis une cloison
oblique limitant un espace dans lequel se trouve un nouveau tube hydro-
phore. Les autres parties du sac viscéral présentent d’ailleurs les mêmes
caractères que dans la coupe précédente; des « vaisseaux » et des rameaux
du stolon génital se retrouvent aux places correspondantes.
Nous arrivons maintenant, en procédant toujours vers la droite à une
coupe importante, parce qu’elle ne contient pas moins de neuf tubes hydro-
phores et de treize entonnoirs vibratiles. Onze de ces derniers sont répartis
sur le méridien antérieur; mais ils n'arrivent pas jusqu'au voisinage im-
médiat de la bouche; les deux autres sont situés à la partie supérieure du
méridien postérieur, au niveau du bord de la région du sac stomacal dans
laquelle vient s'ouvrir l’anse intestinale. Dans la région antérieure de la
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 22:
coupe le sac viscéral, toujours aréolaire, se montre comme formé de deux
membranes, l’une reliée à la paroi du corps par des trabécules d'éléments
fusiformes presque normaux aux surfaces qu'ils unissent, l’autre reliée de
même à la membrane péritonéale, Ces trabécules, de dimensions très va-
riables, les unes en voie de renforcement par l'addition des éléments nou-
veaux formés sur la membrane péritonéale, les autres assez semblables
aux rudiments signalés dans la seconde partie de ce travail, n'ont aucun
rapport de position avec les entonnoirs vibratiles. Le feuillet interne, en
arrivant entre le sommet du repli antérieur du sac stomacal et l'æso-
phage, envoie des lames verticales entre ces deux parties du tube di-
gestif, lames qui comprennent entre elles, comme d'habitude, la coupe
d'un canal, et vont se raccorder à la cloison horizontale que nous
connaissons déjà. Aussitôt après, ce feuillet se subdivise en deux feuillets
secondaires; il en est de même du feuillet supérieur, et de plus une
nouvelle membrane se détache de la paroï du corps, de telle façon qu'en
se rapprochant de la région buccale on voit se superposer peu à peu quatre
cavités séparées par cinq membranes horizontales presque parallèles. Les
deux membranes limitant la première cavité se replient autour de l'æso-
phage vers le bas ; entre la troisième et la quatrième on aperçoit un cordon
qui parait être un rameau du stolon génital; la cinquième membrane que
d’autres trabécules membraneuses unissent à la paroi du corps, se relie à
son tour à deux gros cordons (coupes de membranes) comprenant entre
eux un espace vide; plus bas se trouve un troisième cordon plus court,
plus distant des deux premiers, auxquels il estrelié par d’épaisses trabéeules
fibro-cellulaires. Ce cordon se relie, à son tour, à la membrane péritonéale
qui enveloppe l’æsophage, comme les premiers se relient à la paroi du
corps. Ilse forme ainsi autour de l’æsophage de vastes aréoles, parfois pres-
que rectangulaires. C’est dans cette région que se trouvent les tubes hy-
drophores. Le premier est coupé net dans la cavité comprise entre les deux
cordons; du second et du 8° on ne voit que la base; les parois du 3° sem-
blent se continuer avec celles de cette cavité dans laquelle on trouve aussi
en totalité le 5°, le 6° et le 9° coupés net; le 4° et le 7° dépassent de beau-
coup la cavité et se replient en dessus après cet assez long trajet; mais
le 4° est coupé par le rasoir, et l'extrémité du 7°, tournée vers la plaque de
a,
224 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSEUM.
verre porte-objet, n’est pas distincte. Aucun de ces tubes ne s'ouvre done
manifestement dans la cavité générale; mais on ne peut non plus considé-
rer ici la preuve du contraire comme faite. Entre la région œsophagienne
et le rebord postérieur du tube digestif, le sac viscéral s’épaissit encore en
se délaminant; la coupe d’un canal apparait entre ses lames, dont l’une va
s'unir à la membrane péritonéale, l’autre, continuant son trajet entre les
deux branches du fer à cheval qui représente la coupe de la partie posté-
rieure du sac stomacal, émet des trabécules qui vont s'attacher à toutes
les parties de la paroi externe de ce sac. Entre ces deux feuillets, au-
dessus du canal, se montre encore une coupe du rachis génital. L’orien-
tation des deux pavillons vibratiles que nous avons signalés dans cette
région est la même que celie des feuillets sous-jacents du sac viscéral.
On observe encore des canaux en avant de l’æsophage, au niveau de sa
rencontre avec le sac stomacal, et, du côté dorsal, entre le sac stomacal et
le sae viscéral, en divers points, notamment au niveau de la plaque centro-
dorsale. Les mêmes particularités se retrouvent dans la coupe suivante ;
seulement, dans la région péri-æsophagiénne, on n’observe plus qu’une
seule cloison membraneuse, tendue du milieu du plancher du canal radial
antérieur droit au bord antérieur du plancher du canal radial postérieur.
Le plancher du premier de ces canaux est là remarquablement épais et
présente une zone transversale finement fibrillaire, dont l'aspect est compa-
rable à celui de la bandelette nerveuse située entre l’épithélium et la ban-
delette fibreuse de la gouttière ambulacraire. Cette couche ne se retrouve
pas dans le plancher d’ailleurs mince du canal postérieur, par la raison
que le plan des coupes n’est pas perpendiculaire à la bissectrice de l'angle
que forment ces deux canaux, et que le canal postérieur est coupé rela-
tivement plus loin de la bouche que le canal antérieur; effectivement, les
planchers des deux canaux sont également minces dans la coupe suivante
où rien n’est fondamentalement changé, si ce n’est que les deux canaux
radiaux sont plus éloignés l’un de l’autre. Il n'existe encore entre leur
plancher et la portion péri-æsophagienne du sac viscéral qu'une seule
cavité; cette cavité est divisée verticalement dans la coupe suivante par une
large cloison verticale, et chacune de ses moitiés représente une cavité
sous-tentaculaire radiale. Le plancher inférieur de ces cavités n'est d’ailleurs
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 2925
qu'une continuation du sac viscéral ; il n’est pas soudé latéralement avec la
paroi du corps, de sorte que les cavités sous-tentaculaires radiales, qui déjà
“communiquent entre elles, communiquent aussi avec l’espace compris, du
côté dorsal, entre le sac viscéral et les téguments et, par cet espace, avec
la cavité dorsale des bras ou cavité cœliaque. A l’âge qui nous occupe, les
liquides qui circulent dans ces cavités peuvent certainement passer de l'une
à l’autre, puisque toutes deux viennent s'ouvrir, en somme, dans l'espace
compris entre le tégument et le sac viscéral, espace auquel on peut con-
server le nom d'espace cireum-viscéral sous lequel le désigne Ludwig.
La façon dont les cavités sous-tentaculaires communiquent avec cet
espace mérite d'autant plus d’être étudiée, qu'en avant de la coupe trans-
versale du canal radial antérieur se trouvent deux pavillons vibratiles,
qu'il y en a un autre en arrière de la coupe du canal radial postérieur, et
que ces trois pavillons sont manifestement orientés de manière à se diriger
vers les cavités sous-tentaculaires. Examinons d’abord le côté antérieur.
Là, comme d'habitude, le sac viscéral paraît d’abord essentiellement formé
de deux feuillets reliés par des trabécules s’attachant sur eux à angles très
aigus. En arrivant au-dessous des pavillons vibratiles, le feuillet inférieur
du sac présente une inflexion et passe au-dessous de la coupe du canal que
nous avons trouvé jusqu'ici enfermé entre deux processus verticaux de ce
feuillet. Le feuillet supérieur très aminei passe au-dessus du canal, se relie
à la paroi du corps sous le pavillon, puis s’en détache et va se perdre dans
le plancher de la cavité sous-radiale. Cependant, au niveau du sommet de
l'entonnoir vibratile antérieur, une lame membraneuse se détache de la
paroi du corps, sans s’en éloigner beaucoup, la suit à très petite distance et
a se rattacher au plancher de la cavité sous-radiale, en passant au-des-
sous d’un amas cellulaire, probablement la coupe d'un rameau du stolon
génital. Une seconde membrane se détache de la paroi du corps exacte-
ment au sommet du second entonnoir vibratile, suit cette paroi comme la
précédente, au-dessus de laquelle elle se trouve, en lui demeurant presque
accolée, et va finalement se rattacher, elle aussi, au plancher sous-radial
dans le point où il est le plus rapproché de la paroi du corps. Cette seconde
membrane a toute l'apparence de limiter inférieurement un fin canal faisant
suite au pavillon vibratile et venant s'ouvrir dans la cavité sous-tentacu-
. à = nr 21
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, 3€ série. — [. =
296 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
laire; mais dans notre coupe la lumière de ce canal est interrompue vers
le milieu de sa longueur par un tractus détaché de la paroï du corps; de
plus, dans cette même lumière, entre ce tractus et le pavillon, flotte un très
grêle filament renflé vers son milieu en un noyau allongé; enfin le canal
lui-même n'arrive pas tout à fait jusqu'à la cavité sous-tentaculaire, de
sorte qu'il n’est pas absolument certain, malgré les apparences, que la
cavité qui fait suite au pavillon vibratile, et celle qui, de l’autre côté du
tractus, va s'ouvrir dans la cavité radiale antérieure, fassent partie d’un
seul et même canal conduisant dans cette dernière cavité l’eau recueillie
par le pavillon. C’est là un exemple des difficultés qui se renouvellent sans
cesse dans ce genre d’études, et il est difficile de comprendre comment les
auteurs qui se sont occupés des Az/edon adultes et ont constamment affirmé
que tous les entonnoirs vibratiles S'ouvraient dans la cavité générale, sont
arrivés à se faire si vite une conviction.
Passons maintenant à la partie postérieure du sac viscéral et suivons-la
du côté dorsal au côté ventral. Elle présente d’abord la même constitution
qu'en avant; son feuillet intérieur se reploie de manière à se souder à la
membrane péri-æsophagienne; son feuillet extérieur monte encore pendant
un certain temps, relié à la paroi du corps par de délicates trabécules ;
puis il vient se souder à une lame membraneuse détachée de la paroi du
corps, un peu en avant du sommet du pavillon vibratile qui s'enfonce dans
cette paroi très obliquement de haut en bas et d’arrière en avant. Entre cette
lame et la paroi du corps se trouve comprise une sorte de cavité tubulaire
qui, d’une part, s'ouvre dans la cavité sous-radiale postérieure, et se continue
d'autre part avec le tube du pavillon vibratile. Il parait donc évident que,
par l'intermédiaire de ce tube et de la cavité qui le continue, l’eau recueillie
par le pavillon passe dans la cavité sous-radiale. Toutefois, là comme en
avant, il existe à l’orifice du canal, dans la cavité qui lui fait suite, des tra-
bécules allant de sa paroi inférieure à la paroï du corps, et qui font que sur
les coupes la communication ne paraît pas absolument franche. Nous la re-
gardons cependant comme réelle; on ne voit là, en effet, aucun vaisseau
dans lequel les pavillons pourraient s'ouvrir. Nous sommes donc en pré-
sence d’entonnoirs vibratiles conduisant non plus dans des tubes hydro-
phores, non pas même dans des canaux déterminés, mais dans des cavités
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 221
spéciales, en communication avec les cavités sous-radiales. Nous allons
retrouver d’autres pavillons analogues. Dans les coupes suivantes, le tube
digestif est sectionné de manière à avoir l'apparence générale d'une vasque
à doubles parois, s’unissant entre elles aux deux bords supérieurs de la
vasque, qui se replient un peu en dedans; les deux bords se rapprochent
graduellement dans les coupes successives et finissent par se confondre;
la coupe du sac stomacal devient alors annulaire et finalement discoïdale.
Dans la première des coupes qui nous restent à examiner, les deux cavités
radiales sont séparées par un lambeau continu du sac viscéral, continua-
tion de la large cloison que nous avons vu apparaître dans les coupes
précédentes, passant entre les deux bords de la coupe figurée par l'in-
testin. Ce lambeau ne va pas jusqu’au tégument, il n’est relié à lui que par
des trabécules dont le tissu passe du reste insensiblement au tissu tégumen-
taire; de plus, immédiatement au-dessous de ces trabécules, il est traversé
par une fissure exactement parallèle au bord tégumentaire et contenant un
cordon cellulaire qui fait bien nettement partie du rachis génital. Aux deux
extrémités de ce cordon, au-dessous du plancher inférieur de chaque cavité
radiale, dans une cavité spéciale correspondant à la cavité génitale des
bras, se trouvent des fragments d'un cordon semblable entre lesquels il
est probable qu'il établit la continuité. La continuité entre le long cordon
médian et le cordon génital antérieur est d’ailleurs établie dans la coupe
suivante. La cavité génitale antérieure mérite l'attention. Son plancher
inférieur se recourbe en effet vers le haut pour venir se relier au sac viscc-
ral, composé dans cette région de feuillets superposés très délicats, cou-
rant parallèlement les uns aux autres, compris entre deux feuillets plus
épais et s’étageant jusqu'au tégument. L'un des espaces très étroits qui sé-
parent ces feuillets est la continuation d'un pavillon vibratile; cet espace ne
conduit pas dans la cavité génitale, il passe au-dessous et constitue évidem-
ment une voie d'irrigation limitée par une membrane propre, à laquelle on
pourrait cependant contester la qualité de canal s’il était démontré que les
minces feuillets entre lesquels l’eau coule s’accolent par places, sans former
de conduits cylindriques ou coniques d’une certaine étendue. L'orientation
de l'entonnoir et de son canal est d’ailleurs manifestement la même que celle
des feuillets constituant le plancher génital; l’eau recueillie par lui est con-
228 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
duite dans les interstices des feuillets de ce plancher, avec lequel il est
en connexion si étroite que son épithélium parait n'être qu'une modi-
fication des éléments des feuillets auxquels il fait suite. C’est là un fait
général et sur lequel on ne saurait trop insister. Les pavillons vibratiles,
lorsqu'ils cessent d'être en rapport direct avec les tubes hydrophores, qu’ils
ne se continuent pas en véritables canaux, ne conduisent pas l’eau dans une
partie quelconque de la cavité générale : ils sont orientés comme les feuil-
lets qui rattachent le sac viscéral à la paroi du corps, et se continuent au
moins avee la mince couche de tissu hyalin nueléé qui recouvre ces feuillets
comme une sorte d’épithélium (Wowvelles Archives du Muséum, 2° série,
D°
t. IX, pl. XIE, fig. 109 et 110). On peut encore le constater dans une région
toute différente de la eoupe suivante. Dans cette coupe deux pavillons
vibratiles se trouvent du côté postérieur, entre la coupe du canal radial
postérieur et celle du calice; l’un de ces pavillons est orienté dans la direc-
tion du canal radial, mais de telle sorte que son tube conducteur s'engage
entre la paroi du corps et un feuillet qui, après un certain temps, s’en
détache pour s'y ressouder plus tard, et se continuer enfin avec le plan-
cher inférieur de la cavité sous-radiale voisine. Il est à noter cependant que
le tube conducteur du pavillon ne se confond ni avec la paroi du corps ni
avec le feuillet en question, mais conserve ses parois propres et reste par
conséquent à l’état de canal.
D'autre part, dans les coupes suivantes, les minces feuillets entre les-
quels coule l'eau recueillie par les pavillons vibratiles, arrivent à se
souder par des trabécules au canal supra-intestinal dont la coupe se re-
trouve dans toutes les sections en avant du canal radial droit antérieur,
et qui finit par se ramifier sur l'intestin; les parois du eanal, celles des
feuillets ont exactement la même structure; nous n'avons cependant pas
constaté de continuité entre la lumière du eanal et les interstices des feuil-
lets. Si cette continuité était établie comme celle des parois des canaux avec
la membrane péritonéale, on voit combien deviendrait délicate la distinetion
entre les canaux que la plupart des auteurs appellent vaisseaux et de
simples interstices de feuillets membraneux.
tevenons maintenant à notre coupe initiale et suivons de coupe en
coupe les modifications du sac viscéral en nous dirigeant vers la
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 229
gauche. Sur la coupe qui suit celle d’où nous sommes partis, deux or-
ganes nouveaux apparaissent bien développés, le s/0lon génital où or-
gane axial et l'organe spongieux. M en résulte dans la disposition du sac
viscéral qui les accompagne une complexité plus grande. De plus, cette
coupe intéresse le tube anal dans toute son étendue et permet d’étu-
dier les modifications que subit le sac viscéral autour du rectum. La
description que nous avons donnée de la partie antérieure du sac vis-
céral et de ses rapports avec la partie correspondante du sac nucléaire
pour la coupe d’où nous sommes partis est encore valable, à peu de chose
près, pour la coupe située immédiatement à sa gauche. Il y a seulement
lieu de signaler,au-dessous du canal radial antérieur, que la coupe traverse
dans toute sa longueur un pavillon vibratile, très oblique, situé dans la
partie du sac nucléaire qui relie le plancher inférieur de la cavité sous-
radiale aux parties calcifiées du bras correspondant, Le tractus qui fait
suite à ce pavillon se dirige en remontant vers la cavité génitale, mais
s'engage seulement dans son plancher. À partir du niveau de la troisième
triade de tentacules du canal radial, le plancher de la cavité sous-radiale
se résout en tractus membraneux qui forment, comme d'habitude, un tissu
aréolaire entre la paroi du corps et celle du sac viscéral. Dans les mailles
de ce tissu, on peut suivre le cordon génital antérieur. Ce cordon dépasse
à peine le bord de la coupe du tube digestif contenu dans cette région, et
se réfléchit brusquement en formant un coude presque rectangulaire. Il
est assez difficile de suivre sa partie verticale, au milieu des membranes
‘fibreuses; on en aperçoit cependant des parties qui conduisent, après
plusieurs intermittences, jusqu'à un lobe de la partie principale du stolon,
qui paraît être son lobe d'origine. A l’âge où l'animal est parvenu, il existe
donc encore entre ce qu'on a appelé l'organe dorsal et les rachis génitaux
une connexion semblable à celle que nous avons décrite pour les Comatules
à cinq pinnules.
Un rameau très important du stolon génital s'élève verticalement jus-
qu'au niveau du bord supérieur de la coupe du sac stomacal, entre
cette coupe et celle de l’æsophage. Dans cette région, le sac viscéral est
remplacé par un tissu aréolaire fort compliqué dont les tractus sont renfor-
cés par des faisceaux de fibres, et dont les uns enveloppent la coupe d'un
?
+
230 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
tube hydrophore, tandis que les autres, se réfléchissant vers le bas, for-
ment également une enveloppe à la partie antérieure de l'organe spongieux.
Le feuillet de cette enveloppe, qui passe au devant de l'organe, se relie à la
partie du sac viscéral située dans l’arc du fer à cheval formé par la
coupe de l'intestin; le feuillet postérieur descend entre l’æsophage et la
masse formée par ce que Ludwig appelle en bloc le réseau axial, dé-
passe la coupe de ce « réseau » et se relie alors par de nombreuses tra-
bécules à la partie du sac viscéral qui borde la partie inférieure du sac
stomacal; finalement la partie du sac viscéral antérieure à l'organe axial
et la partie postérieure à cet organe se condensent en deux feuillets
entre lesquels se trouve un canal vertical à parois distinctes des feuillets.
Ces deux feuillets vont rejoindre la partie dorsale du sac viscéral, un
peu en avant de l'organe cloisonné. De cette région du sac viscéral partent
deux tractus qui passent l’un en avant, l’autre en arrière du stolon gé-
nital, et l’accompagnent jusqu’au niveau de la saillie formée au-dessus
de la rosette par les premières radiales. La chaîne de ces tractus se divise
en deux feuillets. Le feuillet externe du tractus postérieur se réfléchit sur
le stolon génital auquel il s'accole étroitement ; l’autre s'éloigne horizonta-
lement dus tolon génital et se continue avec le sac viscéral qui, en ce point,
est à égale distance de la paroi du corps et du tube digestif. Dans ce trajet,
ce tractus laisse au-dessous de lui un espace vide, limité inférieurement
par la rosette, latéralement par la saillie de la première radiale; e’est une
partie de l'anneau basilaire qui, en ce point, communique librement avec
l'espace circumviscéral et par lui avec la cavité cæœliaque des bras.
Du milieu environ de la longueur du plancher presque horizontal de
l'anneau basilaire s'élève une saillie triangulaire, du sommet de laquelle
part un nouveau tractus membraneux qui va s'attacher au feuillet externe
du sac viscéral. Le feuillet externe du tractus antérieur va s’accoler à la
saillie de la première radiale, et forme ainsi une cloison qui sépare de la
cavité générale la région de l'anneau basilaire situé au-dessous de lui; un
diverticulum dorsal de eet anneau perfore la partie correspondante de
l'axe nerveux. Le feuillet interne du tractus dont nous venons de parler
continue à accompagner un certain temps le stolon génital et se rabat sur
lui, comme le feuillet analogue du côté opposé. La cloison formée par ces
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 231
deux feuillets est doublée en dessous par un plancher caleaire de faible
épaisseur,
D'assez nombreuses coupes de canaux s’observent entre les deux feuillets
du sac viscéral, tant dans sa moitié antérieure que dans sa moitié posté-
rieure; elles se montrent surtout dans la région dorsale ; nous en suivrons
ultérieurement le trajet. L’une d'elles se trouve à la partie inférieure de la
coupe du rectum; au-dessous d'elle les tractus membraneux qui constituent
daus cette région le sac viscéral passent entre l'estomac et le rectum, etil
ne tarde pas à se diviser en trabécules fibreuses qui vont s'attacher à la mem-
brane péritonéale, le long de l'œsophage. Entre la coupe de l’æsophage et
celle du rectum se trouvent les coupes de deux parties du tube digestif
formant deux courbes fermées, correspondant à la région du tube digestif
qui occupe le milieu de la figure 162, pl. XX; le sac viscéral passe à égale
distance de la plus extérieure d’entre elles et du rectum, envoyant de
minces trabécules à la membrane péritonéale de l’une et de l’autre; l’un des
feuillets se continue le long du rectum; l’autre au moment où il dépasse
vers le haut le tube digestif, le sac viscéral se divise en deux lames. La
lame antérieure se rabat horizontalement au-dessus des deux coupes du
tube digestif, et se transforme en un tissu alvéolaire d’une assez grande
épaisseur, dans lequel sont engagés des rameaux du stolon génital; fina-
lement ce tissu va s'attacher à l'enveloppe du corps spongieux. L'autre
lame se dirige vers le rectum; mais, avant de l’atteindre, elle s'épaissit beau-
coup, se rapproche de la paroi du corps et développe à sa surface ex-
terne quelques volumineux bourgeons.
A cette lame se rattache celle qui accompagne la partie terminale du
rectum à égale distance des parois externes et de la paroi interne du tube
anal.
La portion du sac qui sépare les cavités interviscérale et cireumviscérale
l'une de l’autre, se comporte de même de l'autre côté du rectum, de sorte
que celui-ci est entouré d’un tube membraneux continu. Ce tube, à son extré-
mité supérieure, se rabat vers l'extérieur et se continue avee la couche in-
terne ou profonde de la paroi du corps. Ilse distingue des autres parties du
sae viscéral parce qu'il est recouvert d’une couche simple mais très serrée
de fibres annulaires qui sont probablement des fibres musculaires et contri-
232 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
buent sans doute à produire les mouvements de la cheminée anale qu'on ob-
serve chez l'animal vivant. La portion du sac viscéral qui forme un tubé au-
tour du rectum est, en effet, reliée aux parois de la cheminée anale par de
nombreuses trabéeules séparées, formées par des faisceaux de cellules f'asi-
formes; au contraire, entre le sac viscéral et la paroï du rectum proprement
dit, il n’y a pas de trabéeules, mais bien des cellules fusiformes ou étoilées en
si grand nombre que tout eet espace parait feutré. D'ailleurs sur les coupes
unpeu épaisses et colorées à l’éosine, tout cet espace se colore comme s'il
était oceupé par une substance homogène, analogue à celle qui, dans le
tissu calearifère, enveloppe totalement les éléments anatomiques. Un très
grand nombre de ces éléments présentent une tendance à orienter deux de
leurs prolongements dans le sens longitudinal, parallèlement aux parois du
rectum ; d’autres, plus gros, sont libres, binucléés, et probablement en voie
de division. Il est manifeste que la portion de la cavité générale, comprise
entre le sac viscéral et le rectum, et qui correspond à la cavité interviscé-
rale, n’a ni la même constitution ni les mêmes fonctions que la portion
comprise entre le sae viscéral et la paroi du corps et qui correspond à la
cavité cireumviscérale.
Ici setrouve malheureusement une lacune dans la série de mes coupes.
Les premières coupes auxquelles j'arrive ensuite ont dépassé la région buc-
cale qui aurait cependant présenté en ce point un grand intérêt; elle con
tient les coupes des deux canaux radiaux gauches qui sont déjà même
assez distantes. Cependant, au-dessous du plancher inférieur des cavités
radiales, on voit encore le cordon génital commun qui fournira les deux
rameaux radiaux, bientôt subdivisés en quatre rameaux brachiaux.
Les dispositions du sac viscéral que nous avons minutieusement déerites
du côté droit, se reproduisent du eôté gauche. A mesure que l’on s'éloigne
de la région moyenne, la partie dorsale du sac viscéral tend à s’amincir,
D'ordinaire, dans la région qui s'étend du bord externe du canal radial an-
térieur au bord externe du canal radial postérieur, la coupe présente, comme
du côté opposé, le même aspect que si le sac viscéral était formé d’une série de
feuillets, assez régulièrement onduleux, s’accolant par les sommets de leurs
ondulations, et limitant ainsi des espaces à section fusiforme. Les deux feuil-
lets externes sont épais et fibreux, ct le feuillet supérieur vient s’accoler par
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 233
places, dans ses ondulations, à la paroi même du corps. On voit avec la plus
parfaite évidence, dans l’une de ces coupes, un pavillon vibratile venir s’ou-
vrir dans l’un de ces espaces. Mais là encore il faut bien remarquer la façon
dont se fait cette communication. L'espace dans lequel vients'ouvrir le pavil-
lon vibratile est limité en haut par la couche interne fibreuse de la paroi du
corps, en bas par le feuillet supérieur également fibreux du sac viscéral. Ce
feuillet, au delà du pavillon vibratile, s'accole définitivement à la paroi du
corps et ne s'en sépare plus ; en deçà de l’espace dans lequel s'ouvre le pavil-
lon, il se rapproche également de la paroï du corps, s’accole à elle sans qu'il
y ait cependant fusion complète de tissu, puis s’en sépare presque aussitôt et
s'en rapproche une seconde fois; mais ici la paroi du corps fait aussi vers
l'intérieur une légère saillie sur laquelle vient s'attacher en partie le plancher
inférieur de la cavité radiale. C’est à ce plancher, dans lequel les coupes
suivantes démontrent l’existence de cavités, que vient s’accoler définitive-
ment cette fois le feuillet dont nous suivons la marche. Dans ce trajet il
est revêtu, comme la paroi du corps à laquelle ils’accole par places, d’une
très fine membrane à noyaux saillants qui tapisse par conséquent les es-
paces qu'il laisse libres, se continue avec la membrane limitante du eanal
intra pariétal qui fait suite à l’entonnoir et dont les éléments se transforment
oraduellement de manière à devenir les éléments ciliés de l’entonnoir lui-
mème. Toutes ces parties sont done en continuité parfaite de tissu; d’ail-
leurs l’axe du plancher de la cavité radiale, l'axe des deux espaces succes-
sifs qui le suivent, l’axe du canal pariétal et celui de la première partie du
pavillon vibratile ne sont, eux aussi, qu’une seule et même ligne droite,
pénétrant à angle très aigu dans la paroi du corps ; seule l'extrémité péri-
phérique du pavillon se redresse pour venir s'ouvrir presque normalement
à la surface du corps. L'eau qui entre par le pavillon ne pénètre done pas
brusquement dans la cavité du corps pour venir frapper le sac viscéral et
se répartir ensuite n'importe comment, comme elle le ferait si les enton-
noirs vibratiles et leurs canaux pariétaux étaient normaux à la surface du
corps; elle traverse très obliquement la paroi du corps, coule d’abord
dans un canal plus ou moins long qui s’y trouve contenu, puis dans un
système de cavités qui continuent en quelque sorte le canal, en suivant sa
direction, et la conduisent aux régions bien déterminées où elle doit se ren-
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, 30 série. — I. 30
234 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
dre. Que ces cavités tapissées par une membrane identique à celle qui
limite le canal pariétal et qui continue elle-même l’épithélium de lentonnoir
soient désignées sous le nom ds canaux ou de lacunes, elles n’en consti-
tuent pas moins un appareil conducteur, déterminant bien nettement le
mode d'irrigation des diverses parties du corps, et témoignant, par la pré-
cision même avec laquelle la distribution de l’eau est faite entre ces par-
ties, de l’importance du rôle que joue ce liquide dans l’économie de l’ani-
mal. Les faits que nous signalons prendront naturellement plus d’impor-
tance quand on aura vu avec quelle régularité ils se reproduisent chez les
Comatules tout à fait adultes, où toutes ces parties se sont si multipliées.
Les feuillets délicats du sac viscéral qui sont compris entre les deux feuil-
lets externes, et que nous avons déjà signalés en étudiant la partie droite
du sac viscéral, ont la même structure que la membrane limitante des es-
paces conducteurs et des canaux pariétaux ; et cette structure diffère elle-
mème très peu de celle des parois des canaux d'irrigation proprement dits ;
de sorte que tout au moins une étroite parenté histologique relie toutes ces
parties. ;
Résumé. — En rassemblant toutes les données que nous venons de
réunir relativement au sac viscéral, on peut, en faisant abstraction pour
le moment de la structure de ses parois, le décrire de la façon suivante :
Le sac viscéral, chez une jeune Comatule présentant vingt-cinq pinnules,
est une enveloppe qui entoure le tube digestif en demeurant à peu près à
égale distance de la paroi externe de ce tube et de la paroï interne du corps.
Dans le fond du calice, il forme le plafond d’une cavité limitée, d'autre part,
par les tissus qui enveloppent, en bas, la rosette, latéralement les premières
radiales. L’axe de cette cavité est occupé par le prolongement du stolon
génital; la cavité elle-même a donc une forme annulaire et peut être dési-
gnée sous le nom d'anneau basilaire. Dans l’anneau basilaire s'ouvrent les
cavités dorsales des bras. Du plafond de l’anneau basilaire s'élèvent des
dépendances du sac viscéral qui entourent le stolon et le plexus génitaux,
pénètrent dans les mailles du plexus et fournissent une enveloppe conjonc-
tive incomplète aux canaux qui le constituent. Par en haut, la partie du sac
viscéral qui entoure le stolon et le plexus génital vient se raccorder à l’en-
veloppe du plexus labial et de l'organe spongieux, enveloppe constituée par
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 235
le sac labial et les trabécules qui forment la gaine des canaux du plexus.
Dans cette région débouchent les cavités sous-radiales dont la cloison de
séparation du reste de la cavité générale des bras est obtenue par une sim-
ple modification du sac viscéral. Le plancher de la cavité sous-radiale, bien
séparé du sac viscéral proprement dit sur presque toute son étendue, vient,
en effet, se confondre avec lui dans sa portion réfléchie autour de l’æso-
phage, portion qui limite elle-même la région occupée par le plexus. Il est
à noter que le cylindre membraneux vertical résultant de la fusion des
planchers des cavités sous-radiales et du sac viscéral présente vers le bas
de l’æsophage de vastes lacunes qui permettent à la couche péri-æsopha-
gienne qu'elle circonscrit de communiquer avec les autres parties de la
cavité générale. Ce cylindre passant verticalement à l’intérieur de la spire
du tube digestif va rejoindre la partie extérieure du sac viscéral.
Ludwig a appelé cavité circumwiscérale la portion de la cavité générale
extérieure au sac viscéral, cavité interviscérale la portion de la cavité géné-
rale intéricure à ce sac. Il distingue, en outre, entre J’æsophage et l'organe
dorsal, une cavité axiale qui se distinguerait de toutes les autres parties de
la cavité générale par l'absence totale de trabécules. J'ai des coupes exacte-
ment parallèles au plan de symétrie du disque qui contiennent dans toute
leur longueur l'organe axial, le tube anal, et dont les plans coincident exac-
tement avec le plan médian de l'organe cloisonné. L'une de ces coupes a été
représentée planche XIT, figure 112; elle est relative à une Comatule complè-
tement adulte; je n'y vois rien qui corresponde à cette cavité axiale, vide
de trabécules, et je préférerais appeler cavité axiale la portion de la cavité
générale cireonscrite par la région ascendante du sac viscéral qui contient
le plexus et le stolon génital. La cavité axiale, telle que nous la définis-
sons, correspond bien, du reste, aux cavités sous-tentaculaires des bras,
comme la cavité cireumviscérale correspond à leur cavité dorsale. La cavité
génitale des bras n’est que la continuation dans les bras de l’espace com-
pris entre les divers feuillets du sac viscéral proprement dit. Quant à la
cavité interviscérale, elle n'a pas de correspondante dans le bras, ce qui
tendrait à jeter des doutes sur l'autonomie de la cavité axiale et à la faire
considérer comme un simple démembrement de la cavité interviscérale.
La distinction de ces cavités n'a d’ailleurs d’autre intérêt que de faire
236 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
ressortir les ressemblances qui existent entre la structure du disque et
celle des bras. On sait, en effet, que le sac viscéral est un organe de forma-
tion tardive, adventif en quelque sorte, et que les divisions établies par lui
dans la cavité générale n’ont aucun rapport avec les divisions primitives,
résultant de l’adossement des parois des poches péritonéales.
La Jeune Comatule que nous venons d'étudier a vingt-cinq pinnules; son
sac viscéral nous présente un schéma naturel de la disposition de l’im-
portant système de eloisonnement qui envahit plus tard la cavité générale.
Les trabéeules, membranes, aréoles, se multiplient beaucoup chez les
Comatules adultes, de manière à fournir à chaque viscère, ou partie de
viscère, une enveloppe à distance; mais les dispositions générales restent
les mêmes; il sera done inutile d’en recommencer la description; nous
aurons du reste oceasion de signaler les détails les plus importants de leur
distribution en nous occupant des entonnoirs vibratiles.
VII
‘
LES ENTONNOIRS VIBRATILES ET LEURS RELATIONS.
Entonnoirs vibratiles. — Tous les auteurs qui ont décrit les entonnoirs
vibratiles si nombreux que porte le disque des Comatules adultes ont admis
que ces singuliers organes conduisent l’eau dans la cavité générale. Nous
avons vu cependant que le premier entonnoir vibratile de la larve eysti-
déenne ne conduisait nullement l’eau dans la cavité générale, mais bien
dans le premier tube hydrophore ; de mème, au début, les cinq pavillons
vibratiles de la larve phytocrinoïde sont aussi en rapport étroit, de position
tout au moins, avec les tubes hydrophores. Nous avons décrit chez la jeune
Comatule un peu plus avancée, des pavillons en communication avec des
canaux d'irrigation et totalement indépendants des tubes hydrophores; enfin
nous avons déjà rencontré, chez les jeunes Comatules portant environ vingt-
cinq pinnules à chaque bras, des pavillons qui s'ouvrent soit dans la cavité
sous-radiale, soit dans la cavité génitale des bras, c’est-à-dire dans des
dépendances incontestables de la cavité générale. Il semble qu'il y ait
contradiction entre toutes ces données. La question demande done un
examen d'autant plus approfondi qu’elle a une importance de premier
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 237
ordre pour la conception du mode d'organisation des Comatules. Si lon
compare avee de bonnes préparations les figures qui ont été publiées des
entonnoirs vibratiles, il est facile de constater qu'aucune d’elles ne donne
la preuve de cette communication constante des entonnoirs avec la cavité
sénérale, qu'admettent la plupart des auteurs. Grimm fait suivre d’un
long canal les pavillons qu'il figure; ce canal existe réellement, mais
Grimm n'a pu voir son ouverture interne. Ludwig, au contraire, figure
bien les pavillons comme s'ouvrant dans la cavité générale; mais, suivant
lui, chaque pavillon ne serait suivi que d'un court canal, traversant
presque normalement les téguments et s'ouvrant dans les lacunes sous-
jacentes. Or, aucune de mes préparations d'Antedon rosacea où d’Antedon
phalangiun, aucune de celles de M. Carl Vogt sur la première de ces
espèces, ne présente d’entonnoir vibratile s’ouvrant comme ceux que
represente Ludwig soit dans la figure 39, soit dans la figure 49 de son
Mémoire ; et, d’après son schéma, tous les pavillons vibratiles du disque
présenteraient cependant la même disposition. Herbert Carpenter admet
tout d'abord l'exactitude de la disposition décrite par Ludwig; il reconnait
cependant ensuite que les pavillons vibratiles sont suivis d’un tube plus
long que ceux figurés par Ludwig (lettre personnelle).
Mais son mémoire relatif aux Crinoïdes fixés du Challenger n’est nulle-
ment en accord avec le résultat de nos propres observations ? « Les pores
aquifères qui percent la paroi du périsome ventral, qu'il soit ou non muni
de plaques, sont, dit-il, dans une étroite relation fonctionnelle avec les tubes
hydrophores (1) » ; il y a sûrement des entonnoirs vibratiles s'ouvrant
dans les diverses cavités des bras qui n’ont aucun rapport fonctionnel avec
les tubes hydrophores; la proposition d'Herbert Carpenter ne saurait
donc être tout à fait exacte.
D'autre part, les figures 1, 3, 4 de sa planche LVIT et les figures 2, 4,6
de sa planche LIX, représentent des entonnoirs vibratiles dont les tubes,
assez longs, traversent normalement la paroi du corps et semblent s'ouvrir
dans la cavité générale. Ces figures sont relatives à des Pentacrinus, et il
est possible qu'il en soit ainsi chez ces Crinoïdes fixés dont nous n'avons
(41) H. Carpenter, The stalked Crinoïdsp.
238 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
encore étudié, à ce point de vue, aucune espèce. Mais dans le diagramme
de la page 123 de son Mémoire, diagramme relatif à l’Axfedon Eschrichti,
les entonnoirs «ibratiles sont représentés exactement comme ceux des
Pentacrinus: chez VAntedon rosacea et V'Antedon phalanqium que nous
avons observés, la disposition des tubes interpariétaux qui font suite aux
entonnoires vibratiles est beaucoup plus compliquée que celle que figure
H. Carpenter pour lArtedon Eschrichti, et il est beaucoup moins facile
d’en saisir les rapports.
Si l’on veut bien jeter les yeux sur les figures 104, 105, 106, 107, 108,
109, 110, 112 du présent Mémoire (1), on reconnaitra sans peine, en effet,
qu'elles n’ont rien de commun avec les figures où Lugwig et Herbert
Carpenter représentent les pavillons et leur canal inférieur comme presque
normaux aux deux parois des téguments. Dans ces diverses figures tous
les pavillons vibratiles, à l’exception d’un seul, situé tout près de la bou-
che, sont suivis d’un long canal; ce canal chemine toujours plus ou
moins longtemps dans l'épaisseur des téguments et presque parallèlement
à leurs surfaces avant d'atteindre le voisinage de la cavité générale. Si
l’on compare maintenant ces figures les unes aux autres on reconnait
aussitôt les faits suivants :
1°Tous les entonnoirs vibratiles ont une orientation parfaitement déter-
minée et différente d’un pavillon à l’autre (fig. 106, 109, 112);
2 Il existe sur un même méridien deux groupes d'entonnoirs vibratiles,
un groupe supérieur, un groupe inférieur (fig. 10%, 105 et schéma,
fie. 162). Les entonnoirs du groupe supérieur ont tous leur tube dirigé
vers la bouche; les entonnoirs du groupe inférieur ont, au contraire, leur
tube dirigé vers la base du calice;
3° L'orientation des entonnoirs du groupe supérieur est la même que
celle des feuillets onduleux qui limitent le système des cavités péri-æso-
phagiennes et entre lesquels cheminent les canaux du plexus labial, la
même, en conséquence, que celle de ces canaux (fig. 106 et 109);
4 Les entonnoirs vibratiles du groupe inférieur sont suivis de tubes
qui, se greffant les uns sur les autres, forment ainsi des tubes plus larges,
dirigés vers la base du calice, mais qu'on ne voit nulle part sur une même
(1) Nouvelles Archives du Muséum, t. IX, pl. XI et XII.
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE 239
coupe s'ouvrir directement dans la cavité générale (fig. 103 et 108);
5° Les tubes qui continuent les entonnoirs du groupe inférieur, ceux qui
continuent les entonnoirs du groupe supérieur et s'insinuent entre les
feuillets de tissu conjonctif dont les entonnoirs partagent l'orientation, ont
une structure histologique identique à celle des parois des canaux consti-
tuant les plexus génito-labial,
On se rappelle, d'autre part, que chez les larves à la phase eystidéenne
et phytocrinoïde les einq premiers entonnoirs vibratiles ne s'ouvrent pas
directement, au moins au début, dans la cavité générale (fig. 9, 16, 22,
57, DS); quil en est encore ainsi pour le premier entonnoir vibratile,
l'entonnoir anal, même chez les jeunes Comatules libres ayant cinq pinnules
à chaque bras (fig. 59), et que là cet entonnoir s'ouvre dans une cavité en
continuité avec le cordon péri-æsophagien, qui paraît être le rudiment
du plexus labial et appartenir en conséquence au système des canaux con-
sidérés par Ludwig comme les vaisseaux des Comatules.
De tous ces faits, constatés soit en commun soit séparément, M. Carl
Vogt el moi, avions cru pouvoir conclure : 1° que les entonnoirs vibratiles
ne sont pas destinés à laisser pénétrer de l’eau d’une manière quelconque
dans l’organisme des Comatules, comme cela semblait résulter des descrip-
tions de la plupart des auteurs, et notamment de celles de Ludwig et
d'Herbert Carpenter ; — 2° que ces entonnoirs conduisent l’eau dans des
régions parfaitement déterminées de l'organisme et en règlent d'une
facon précise la circulation; — 3° que ces régions déterminées ne sont
autre chose que le plexus génito-labial vers lequel les tubes de ces
entonnoirs sont manifestement orientés.
Pour quiconque examinera sans parti pris les figures rigoureusement
exactes qui accompagnent ce Mémoire, celles que M. Vogt a publiées
d'après ses propres préparations dans son beau Traité pratique d'ana-
tomie comparée (1), ces conclusions paraîtront suffisamment justifiées. Je
les ai effectivement admises dans la première partie de ce Mémoire.
Je n’ai rien à retirer des faits que j'avais annoncés; toutefois mes pré-
cédentes observations présentaient quelques lacunes pouvant fournir ma-
tière à objection, et j'ai mulüplié les préparations afin d'essayer de les
(1) Voir dans le Traité de M. Carl Vogt et Yung les figures 271 (p. 534), 272 (p. 536), 281 (p. 560).
240 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
combler. En particulier la structure et les rapports de l’ensemble d’orga-
nes qui entourent l'æsophage ne me paraissaient pas suffisamment élucidés
pour qu'on püt affirmer sans aucune hésitation que toutes les cavités
canaliformes qu’on y observait étaient de même nature. Or ces cavités
sont enchevètrées d’une manière inextricable chez les animaux adultes,
et leurs rapports prêtent à bien des interprétations différentes. J'ai essayé
de tourner cette difficulté en étudiant des Comatules encore relativement
jeunes, et c’est, en effet, sur de jeunes animaux n'ayant pas plus de vingt-
cinq pinnules à chaque bras que j'ai pu pour la première fois constater
avec certitude qu'un certain nombre d’entonnoirs vibratiles s'ouvrent
réellement dans des dépendances de la cavité générale, comme le soute-
naient les auteurs. Ce point une fois acquis, il était indispensable de re-
prendre à nouveau l’étude des animaux adultes au moyen de séries com-
plètes de coupes.
Tout autour de la bouche, surtout entre la bouche et l’anus, et du côté
droit, se trouve le plexus important de canaux qu'Herbert Carpenter
appelle le plexus labial (1). Ce plexus est en réalité un organe complexe.
Il estentouré d’un sac membraneux nettement distinct; des parois de ce sae,
contre lesquelles viennent exactement s'appliquer par places quelques-unes
de ces parties du plexus d'apparence glandulaire’ qu'Herbert Carpenter
appelle l'organe spongieux, partent de nombreuses trabécules (#2c), qui for-
ment des gaines incomplètes aux parois du plexus. Ilest certain que les
tubes interpariétaux des entonnoirs du groupe supérieur se dirigent vers le
plexus labial, mais cette orientation, si nette q’elle soit, n’est pas suffisante
pour permettre de conclure que les tubes des entonnoirs et les canaux du
plexus sont, comme nous l’avions pensé, en continuité. L'identité de struc-
ture des tubes et des parois des canaux est un argument, non une démons-
tration. Les entonnoirs peuvent tout aussi bien aboutir aux parois du sae,
aux gaines des canaux ou aux canaux eux-mêmes. C’est ce dont il s’agis-
sait de s'assurer. Cette détermination est des plus délicates et, afin de
prévenir d'avance toute critique, je crois devoir mettre sous les yeux du
lecteur toutes les pièces du procès.
Je prendrai, comme type de ma description de la disposition des
(4) Nouvelles Archives du Muséum, t. IX, pl. XI, fig. 107, à, me, et pl. XIE, fig. 112, is
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE, 241
entonnoirs vibratiles, une Comatule tout à fait adulte et débitée en coupes
minces d'un centième de millimètre d'épaisseur environ.
Les coupes sont menées à peu près dans la direction bucco-anale, mais
un peu obliquement de manière à intéresser à la fois, à partir d’un certain
moment, la gouttière radiale antérieure et les deux gouttières radiales gau-
ches ; elles sont presque parallèles à la gouttière radiale postérieure de ce côté.
Une première coupe, voisine du bord du disque, contient onze pavillons du
groupe supérieur et deux coupes de tubes intrapariétaux. Mais il est im-
possible d'en voir les relations avec les organes internes. Tout près du point
où le bras antérieur gauche se détache du disque, au niveau de la syzygie
correspondante, se voient quatre pavillons vibratiles du groupe inférieur
suivis de tubes. De ces tubes, deux débouchent après un court trajet dans
un conduit oblong, séparé de la cavité générale par toute l'épaisseur de
la couche interne du tégument. Les deux autres, représentés dans la
figure 137, planche XVI, conduisent également dans une cavité séparée de la
cavité générale par la membrane qui recouvre cette couche fibreuse et qui
présente en ce point plusieurs plis saillants ; les tubes ont une membrane
propre, comme le montre la figure, scrupuleusement exacte, de la cavité où
ils s'ouvrent, et s’insinuent entre la couche fibreuse des téguments et sa
membrane de revêtement. Dans la coupe suivante deux pavillons, également
du groupe inférieur, aboutissent à un tube unique assez court qui s’insinue
lui-même au-dessus de la cavité correspondant aux tubes précédents
entre la couche fibreuse des téguments et la membrane interne (1). Ces
deux entonnoirs sont nouveaux. Chaque coupe en apporte de même un
plus ou moins grand nombre, munis de tubes plus ou moins allongés,
qui, tous, arrivent près de la cavité générale sans y pénétrer; au moment
d'y arriver ils se réfléchissent vers le haut ou s'ouvrent dans des espaces
circulaires, qui sont évidemment les coupes d’un canal. Les cavités corres-
pondant aux divers entonnoirs peuvent être suivies sur un certain nombre
de coupes; parfois la membrane qui les limite du côté de la cavité gé-
nérale fait hernie dans celle-ci, puis se rapproche de nouveau; finalement
on trouve à leur place, dans la paroi du corps, un long canal parallèle à
(4) Planche XI, fig. 105.
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, 30 série. — I. 31
242 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
la membrane de revêtement interne des téguments. On rencontre les traces
d’un canal analogue, dont il est malheureusement impossible d'affirmer
avec certitude la continuité, jusqu'à la cavité sous-radiale gauche anté-
rieure. Tous les pavillons du groupe inférieur, au nombre d’une quaran-
taine environ, auraient pour rôle, si la continuité du canal ramifié était
établie, de conduire l’eau dans la cavité sous-radiale antérieure, par
conséquent, dans la cavité sous-tentaculaire des bras antérieurs, qui est
dans cette région très large, mais aussi très surbaissée.
Dans l'intervalle qui sépare la gouttière radiale antérieure de la
postérieure, on observe maintenant un grand nombre de perforations
dont la forme varie depuis celle d’un trou circulaire jusqu'à celle d'un
canal, perforations dont les parois sont revètues d’une membrane à
noyaux saillants et qui ne peuvent être interprétées que comme les
sections des tubes intrapariétaux correspondant aux entonnoirs vibratiles
précédemment signalés dans l'aire correspondante, et qu’on peut évaluer
à une vingtaine. Au delà de la gouttière radiale postérieure on ne voit
pas d’entonnoirs dans ces coupes, parce que la section passe exactement
par l’axe de la gouttière radiale gauche postérieure.
Dans les coupes suivantes les entonnoirs du groupe inférieur, après avoir
un moment disparu, recommencent à être les plus nombreux, et en même
temps réapparaissent de plus ou moins larges perforations. Elles se mon-
trent entre la couche fibreuse très amincie des téguments et une couche
interne formée par la fusion de la couche cellulaire de revêtement de la
paroi du corps et d’un feuillet détaché du sac viscéral et soudé à cette
paroi. Ces perforations, nous le disons une fois pour toutes, qu’elles soient
arrondies ou en forme de canal, conservent toujours des membranes limi-
tantes propres d’aspect particulier.
Nous arrivons maintenant à des coupes qui commencent à entamer
l'anneau ambulacraire péribuccal; les entonnoirs y occupent surtout la
région moyenne du parallèle vertical suivant lequel la coupe a été menée ;
leurs tubes continuent à se diriger vers la cavité sous-radiale antérieure,
à la droite de laquelle nous sommes maintenant; puis les coupes passent
presque exactement par la gouttière radiale droite antérieure, qui ne laisse
apparaitre que le groupe inférieur d’entonnoirs vibratiles. Vers la partie
srou]
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 243
inférieure de la coupe on aperçoit le commencement de la cavité génitale
qui correspond aux bras antérieurs. Cette cavité se prolonge vers le bas
et, vers l'extérieur de la coupe, en un canal dans lequel il est impossible
dé ne pas reconnaitre un véritable canal intrapariétal identique à ceux
des entonnoirs vibratiles; il existe d’ailleurs des entonnoirs dans le voi-
sinage. La cavité génitale résulte, comme on sait, d'un véritable dédou-
blement du sac viscéral; elle est, si on aime mieux, comprise entre deux
feuillets de ce sac. Comme tous les interstices des feuillets de ce sac, elle
reçoit directement sa provision d’eau alors qu'elle est encore contenue
dans le disque, et cette eau lui est apportée par des entonnoirs vibratiles
Spéciaux.
A droite de la gouttière radiale antérieure droite, les premières coupes
ne contiennent encore d’entonnoirs vibratiles que dans leur partie infé-
rieure, et ces entonnoirs, pas plus que les autres, ne s'ouvrent directement
dans la cavité générale; il est certain, d'autre part, que les tubes ne
dépassent pas en profondeur le plancher inférieur de la cavité génitale.
Cette remarque a son importance ; jusqu'à présent, en effet, nous n'avons
pas trouvé de tubes qui se rendissent vers la cavité dorsale des bras ou
cavité cœæliaque, et nos coupes ont cependant passé déjà du côté gauche au
côté droit de l'orifice buccal. De ce côté les entonnoirs vibratiles du
groupe supérieur deviennent abondants. Le premier que nous rencontrions
est situé à peu près au milieu de la longueur du parallèle qui le porte ; il
s'oriente sensiblement comme le premier des pavillons du groupe supé-
rieur de la figure 106, planche XL. Son tube, après avoir cheminé quelque
temps très obliquement dans la paroi du corps en remontant dans la
direction de la bouche, arrive jusqu'à une cavité dont la coupe simule
exactement la coupe longitudinale d’un vaisseau. Cette cavité est continue
avec les lames comprises entre le tégument péribuecal et les masses con-
jonctives marquées 726 dans la figure 107. Une observation très attentive
donne la presque certitude que le tube de l'entonnoir débouche dans cette
cavité, mais en ce point même une trabécule pigmentée du sac viscéral
rejoint le paroi du corps, et il suffit de changer légèrement la position de
l'objectif pour obtenir aussi des apparences favorables à l'opinion que le
tube se continue en un vaisseau dont le trajet semble indiqué dans le
244 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
feuillet inférieur du sac viscéral; au sein de ce feuillet on trouve du reste
plus loin les coupes évidentes du vaisseau. La figure 107 représente
en s{ une apparence de ce genre, qui a été dessiné d’après une autre
coupe, et qui suffit à montrer combien il est difficile de déterminer
la véritable route suivie par de pareils canaux dans un tissu à la fois
fibreux, pigmenté, aréolé et réellement mélangé de canaux. La coupe
suivante, dont une partie a été représentée planche XI, fig. 107, con-
tient, tout le long de sa moitié antérieure, onze entonnoirs dont six tour-
nés vers le plexus buccal et cinq tournés vers le bas. Des pavillons du
groupe supérieur, le plus rapproché de la bouche est isolé des autres. Il est
à peu près exactement orienté comme le deuxième pavillon de la figure 107.
Nous n'avons jamais rencontré de pavillon du groupe supérieur qui ait un
tube intra-pariétal plus court; des tubes d’une pareille brièveté ne se
trouvent, dans le groupe supérieur, qu'au voisinage de la bouche. Il y a
au-dessous de lui deux lacunes analogues à celle que représente, immédia-
tement sous les téguments, la partie droite de la figure 107, relative à la
coupe suivante. Ces deux lacunes sont séparées par une forte trabécule con-
Jonctive ; or le pavillon ne s'ouvre pas dans les lacunes voisines; son tube
pénètre, au contraire, danslatrabécule où, après un certain trajet, ilse trouve
coupé, mais sa section est demeurée parfaitement circulaire et la trabécule
contient bien, par conséquent, un véritable canal; il semble même qu’on
puisse suivre vers le bas le prolongement de ce canal assez loin pour le
mener au contact de la coupe d’un canal analogue à ceux du plexus; mais,
à partir de la section du tube, nous nous retrouvons en présence des appa-
rences douteuses habituelles, et l’on ne peut affirmer sans hésitation qu'il
y ait bien là une communication réelle entre les tubes des entonnoirs et le
plexus.
Des cinq entonnoirs suivants, le premier est orienté à peu près comme le
second entonnoir de droite de la figure 104. Son tube, très oblique, est assez
long; mais à peine a-tl traversé les téguments qu'il est continué par une
cavité oblongue de même direction que lui dont la paroi supérieure est
exactement appliquée contre le tégument; cette cavité est pratiquée, elle
aussi, dans une trabécule pigmentée, se détachant du tégument pour se
diriger vers le plexus labial, comme on le voit faire aux trabécules #6,
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 245
dans la partie gauche de la figure 107; c’est done encore à l’intérieur
d'une trabéeule conjonetive que l’eau est conduite.
Il est impossible malheureusement de suivre le tube dans la trabécule ;
mais la trabécule, placée immédiatement au-dessous, est coupée assez heu-
reusement pour qu'on en voie sortir sur une assez grande longueur, un
tube droit identique à la fois à ceux des entonnoirs vibratiles et aux canaux
du plexus labial, tube qui se dirige vers les téguments; d'autre part, un
rameau du plexus génital s'engage dans la trabécule qui contient le tube,
à l'extrémité de cette trabécule opposée à celle d’où le tube se dégage; il y a
là certainement une forte présomption que le tube malheureusement coupé
dont il s’agit met directement en communication le plexus génital avec un
entonnoir vibratile. Le troisième entonnoir vibratile est, de même, suivi
d’un long tube engagé dans une trabécule pigmentée et donne des appa-
rences analogues. Les autres ne nous apprennent rien. Quant aux enton-
noirs vibratiles du groupe inférieur, ils se greffent de proche en proche en
une sorte de bouquet sur un pédoncule commun, que l’on peut suivre
jusqu’au voisinage de la cavité sous-radiale antérieure, où il s'ouvre vrai-
semblablement, d’après ce que nous avons vu.
La coupe à laquelle nous arrivons maintenant est celle qui est représentée
planche XI, figure 104 (1). Elle contient neufentonnoirs vibratiles du groupe
supérieur, cinq entonnoirs du groupe inférieur, sans compter des tubes ou
sections de tubes isolés. Le premier entonnoir de droite est masqué dans sa
partie inférieure par la couche fibreuse interne des téguments, qui n’a pas
été représentée dans la figure, destinée seulement à montrer l’inversion de
l'orientation des entonnoirs vibratiles qui se produit à partir du point 1.
Mais cet entonnoir est, de la manière la plus évidente, dirigé non pas vers
les lacunes sous-tégumentaires qui l’avoisinent, mais bien vers la trabéeule
qui les sépare. Or, dans cette trabécule, on aperçoit distinctement un tube,
identique aux tubes d’entonnoirs, qui vient lui-même se raccorder à un
autre tube dont on n'aperçoit que la paroi supérieure et qui est contenu
dans la trabéeule oblique à laquelle se rattachent les trabécules verticales
des lacunes sous-tégumentaires. C'est précisément à l’intérieur de cette
(1) Le graveur a omis, dans la planche XI, le numéro de cette figure, facilement reconnaissable
par cela même.
246 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
trabécule oblique que s'engage le tube du second entonnoir (1). La prépa-
ration est à cet égard des plus claires; le tube se dilate peu à peu en se
rapprochant de la trabécule de manière à atteindre presque toute la largeur
de l'insertion de cette dernière dansles téguments ; puisil s’infléchitun peu en
pénétrant à son intérieur, où ses parois se distinguent encore sur un
certain trajet de leur enveloppe conjonctive. J’ai, en écrivant cette deserip-
tion, toutes les préparations sous les yeux; j'en vérifie tous les détails avee
le plus grand scrupule et, comme sans faire varier la position de l'objectif,
je puis voir sans aucune discontinuité toute la longueur du tube, depuis le
moment où il se détache de l’entonnoir jusqu’à son entrée dans la trabé-
eule, il ne me semble pas qu'une illusion soit possible. Entre le 2° et le
3° pavillon se trouve la coupe d’un tube qui demeure tout entière dans les
téguments et est fermée aux deux bouts. Nous ne la signalons que parce
qu'elle est située immédiatement au-dessus d’une trabécule oblique, relative-
ment mince, au-dessous de laquelle se trouve une nouvelle lacune, limitée vers
la gauche par une délicate membrane. Le 3° pavillon vibratile correspond
encore exactement à cette mince trabécule et la coupe inférieure de la paroi
de son tube évite pour ainsi dire la lacune sous-jacente pour venir s’en-
gager dans la trabécule dont l'épaisseur dépasse à peine celle du tube et
qui n’est en réalité que le tube revêtu d’une mince couche de tissu
conjonetif (2). M. Carl Vogt a représenté une disposition de ce genre
d’après ses propres préparations (3). Le 4° pavillon semblerait, au contraire,
fournir matière à discussion. La coupe inférieure de son tube se réfléchit
vers la gauche de manière à paraître se continuer avec une membrane
qu'on pourrait considérer comme formant le revêtement interne de la
cavité du corps. L'entonnoir s’ouvrirait donc dans cette cavité; mais, en
réalité, au-dessous du point où le tube semble s'ouvrir dans cette cavité
se trouve une fine membrane qui longe les téguments vers la droite, sans
s’accoler à eux, et finit par venir se rattacher à la trabécule correspondant
au 3° entonnoir, tandis que vers la gauche, après un certain trajet, elle se
rattache au tégument, mais justement de manière à paraitre continuer le
(1) Planche XII, fig. 109, s,.
(2) Planche XIL, fig. 109, st, au-dessous de la figure.
(3) Carl Vogt, Traité pratique d'anatomie comparée, p. 534, fig. 271, f, g, L.
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 247
tube du 5° entonnoir. Ce n'est done pas dans la cavité générale que s'ouvre
le 4° entonnoir, mais dans un tube qui lui est commun avec le 5°, lequel pa-
rait lui-même se rattacher au tube du 4°. Les 6°, 7° et 8° entonnoirs sont
coupés de manière à ne nous fournir aueun renseignement. Mais de ce que
nous venons de dire il semblerait déjà résulter qu'une partie tout au
moins des entonnoirs péribuceaux se dispose en bouquets, comme ceux
des groupes inférieurs et vienne s'ouvrir de proche en proche dans un petit
nombre de tubes qui aboutiraient finalement soit aux canaux du plexus
labial, soit aux espaces qui les entourent.
Les entonnoirs du groupe inférieur de cette coupe sont très exactement
représentés dans la figure 108. Comme d'habitude, aucun d'eux ne conduit
directement dans la eavité générale, dont leurs tubes sont toujours séparés
au moins par une mince membrane, mais on remarquera qu'ils forment
eux-mêmes deux groupes, l’un qui s'arrête en s/, l’autre dont les tubes
continuent leur chemin beaucoup plus bas; mais on les perd dans la masse
fibreuse qui sépare de la cavité générale la cavité sous-radiale droite
antérieure. Nous retrouvons dans la coupe représentée figure 107 un
pavillon à tube court. Là, sous ce pavillon, se trouve une trabécule ouverte
par la coupe et dont la cavité communique avec celle des lacunes voisines,
ce qui n’a rien d'étonnant, le tissu des trabécules dont il est iei question
étant ordinairement lacunaire; or, au premier abord, le tube du pavillon
semble s'épanouir en arrivant à la trabéeule et les deux parois, celle du tube
et celle de la trabécule, paraissent de la sorte n’en faire qu'une; dans ce cas
l’entonnoir en question conduirait l’eau dans la cavité générale. L'examen
de la préparation à un faible grossissement laisserait à peine l'ombre d’un
doute sur cette conclusion. À un grossissement plus fort (1/7 de Verick —-
650 diamètres) on reconnait qu’en réalité il n’y a pas continuité entre la
paroi de la trabécule et celle du tube ; la première paroi remonte le long de
la seconde de manière à l’envelopper, et le tube est coupé au moment où il
pénètre dans la cavité. C’est donc là une préparation négative d’où il n’y a
rien à conclure. Désormais les entonnoirs vibratiles des groupes inférieurs
disparaissent, mais ceux du groupe péribuccal subsistent. Il est donc
manifeste que ceux des groupes inférieurs sont rassemblés de chaque
côté des gouttières radiales et que, par conséquent, on peut considérer ces
s
248 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
entonnoirs comme occupant surtout les trois sommets de chaque secteur
interradial. Plusieurs coupes ne nous apportent aucun résultat nouveau.
La coupe numérotée 7 + 23 dans nos préparations, qui effleure le bord
externe du plexus, nous montre toujours en avant un entonnoir voisin de la
bouche, dont le tube s'ouvre dans une étroite cavité en forme de boutonnière
située immédiatement sous les téguments. Par en bas cette cavité commu-
nique avec une sorte de canal; vers la droite elle se prolonge en un canal
contenu tout entier dans les féguments. Ce canal est coupé avant d’arriver
aux lacunes de la cavité générale; il n’est pas certain qu'il communique
avec la cavité générale, bien qu’en faisant varier la mise au point on puisse
rencontrer des aspects qui autorisent à le penser. Dans la coupe # + 24 il
n’y a pas moins de sept entonnoirs vibratiles du groupe supérieur, pour
quatre desquels, les 2°, 3°, 6°et 7°, il est facile de suivre sur un assez long
trajet Le parcours des tubes. Le tube du 2° entonnoir conduit dans une longue
fente dirigée vers la bouche, fermée à son extrémité buccale, et dans laquelle
on le voit conserver sa membrane propre. Le plancher inférieur de cette
chambre se prolonge en avant bien au delà de lentonnoir laissant une
fente libre entre lui et les téguments. C’est dans cette fente que vient
s’ouvrir le tube du 3° entonnoir. Au delà ce plancher se soude avec les
téguments; les tubes des entonnoirs 6 et 7 se dirigent vers la bouche en
demeurant au-dessus de ce plancher soudé à la paroi du corps; il est donc
certain qu'ils ne s'ouvrent pas directement dans la cavité générale. Cette
apparence peut très bien s'expliquer en admettant que les tubes des enton-
noirs sont disposés en un bouquet dont les rameaux viennent se rattacher
à un canal commun, et, de fait, en abaïissant l'objectif on rencontre dans la
coupe des orifices arrondis qui sont ceux de tubes se dirigeant vers la fente
où nous avons déjà vu s'ouvrir deux entonnoirs. Cette fente est-elle à son
tour un canal ou un simple espace entre la paroi du corps et les trabécules
qui viennent s’y rattacher?
Les coupes suivantes montrent qu'il existe réellement dans les parois
du corps de tels canaux se prolongeant plus ou moins vers le bord du disque
et sur lesquels viennent se greffer, par des tubes parfois très courts ou même
presque nuls, un certain nombre d’entonnoirs; mais, d'autre part, en
examinant les parties de ces mêmes coupes plus voisines de la région
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 249
supérieure du disque on voit les fentes sur toutes ces coupes persister
presque à la même place, interrompues de place en place par des piliers
conjonctifs verticaux. Elles constituent donc un réseau de cavités ecommu-
niquant en définitive avec les cavités bien plus grandes, à épithélium serré,
qui sont l’origine des cavités sous-radiales et des cavités génitales. Ces
entonnoirs vibratiles, comme ceux des groupes inférieurs, conduisent done
l’eau dans des régions exactement correspondantes à celles où la mènent
les entonnoirs des groupes inférieurs. Mais ici l'eau descend facilement
en outre dans les lacunes axiales qui avoisinent le plexus génital.
La comparaison de ces dernières coupes et des premières que nous avons
déerites nous montre dans ces deux régions les entonnoirs vibratiles avec
des aspects bien différents. Cela peut tenir à plusieurs causes. Les pre-
mières coupes pratiquées immédiatement à droite de la bouche intéressaient
le plexus labial; les tubes des entonnoirs voisins se dirigeant vers ce plexus
étaient presque parallèles au plan des coupes; chacun en contenait quel-
ques-uns dans foule leur étendue et il était facile de déterminer les
rapports de ceux qui étaient ainsi disposés; mais les tubes demeurant
orientés vers la région buccale, à mesure qu’on s'éloigne de celle-ci, leur
direction, d’abord parallèle au plan des coupes, lui devient oblique, puis
perpendiculaire ; leurs tubes doivent done paraître de plus en plus courts
et leur disposition peut alors rappeler celle qui a été figurée par Ludwig et
admise par lui comme une disposition générale, D'autre part, les entonnoirs
vibratiles sont maintenant bien plus loin de la région supérieure du disque ;
ils avoisinent les cavités sous-radiales et la plupart appartiennent à la
catégorie d'entonnoirs que nous avons considérés comme constituant les
groupes inférieurs; il n’est done pas étonnant que les rapports avec les
cavités radiales soient les seuls qui apparaissent maintenant. Il n'y à pas
contradiction entre le résultat nouveau et ceux que nous avons précé-
demment indiqués, puisque la mème coupe nous a déjà montré les deux
catégories de rapports à partir d’un point déterminé d’inversion. Nous
sommes done arrivé à conclure qu'il existe sur le disque de lArfedon
rosacea deux catégories d’entonnoirs vibratiles: les uns occupant le sommet
des sutures interradiales, situés, par conséquent, au voismage immédiat
de la bouche, conduisent l’eau dans les canaux du plexus labial ou tout au
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSEUM, 30 série. — I, 32
250 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
moins les espaces dans lesquels ces canaux sont contenus; les autres,
situés plus particulièrement le long des gouttières radiales et au voisinage
du sommet voisin de la base des sutures interradiales, conduisent l’eau
dans les cavités sous-radiales et génitales et, par leur intermédiaire, dans
les lacunes de la cavité générale qui entourent l'æsophage, le plexus et le
stolon génital.
L'eau, appelée par ces entonnoirs, ne pénètre pas d'emblée dans la partie
immédiatement sous-jacente, la cavité générale, comme le croyaient Ludwig
et Herbert Carpenter: elle est dirigée par eux vers une partie nettement
déterminé de cette cavité et n'y arrive qu'après avoir suivi des voies com-
plexes constituant un appareil d'irrigation parfaitement défini.
IL est à remarquer que dans aucune des coupes que nous venons d’étu-
dier nous n'avons vu d’entonnoir vibratile dans la région correspondante
à la partie inférieure de l’interradius anal. Les entonnoirs sont done,
pour le moins, beaucoup plus rares dans cet interradius que partout
ailleurs.
L'étude des connexions des entonnoirs vibratiles est, en raison des rap-
ports multiples de ces organes, des changements que ces rapports pré-
sentent avec l’âge et de la complexité des appareils avee qui ils s’éta-
blissent, un des points de l'anatomie de l’Antedon rosacea qui nous a coûté
le plus detravail. Queces entonnoirs appartiennent à deux catégories diffé-
rentes chez l'animal adulte, nous avons donné les figures des préparations
souvent fort difficiles à interpréter, qui nous ont conduit à l’admettre dans
nos précédentes publications. Que les entonnoirs situés le long des gout-
tières radiales, à partir du deuxième quart de chaque méridien environ,
conduisent les uns dans les cavités sous-radiales, les autres dans les cavités
génitales, cela ne peut faire non plus aucun doute. Le fait a été d’ailleurs
nettement établi par l'étude des jeunes Comatules à vingt-sept pinnules. Il
est bien plus délicat d'établir nettement les connexions des entonnoirs
péribuccaux. En effet, en raison de la disposition rayonnante des tubes
de ces entonnoirs, il n'y a guère que les coupes les plus voisines des
plans diamétraux qui contiennent leurs tubes dans presque toute leur
longueur et montrent, par conséquent, leurs connexions; de plus, ces
entonnoirs sont les moins nombreux, leurs tubes conduisent dans une
=
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 251
région où les organes et les tissus atteignent le maximum d’enchevêtre-
ment; il n'est done pas étonnant que ces rapports n'aient pas été signalés
plus tôt, et il ne le serait pas beaucoup plus que, malgré tous les soins que
M. Vogt et moi avons mis à constater et à vérilier nos résultats, malgré
les indications précises que nous donnons ici à ceux de nos confrères qui
désireraient les retrouver, leur interprétation paraisse encore discutable.
Si d’ailleurs il y a, dans ces recherches, quelques chances de se tromper,
c'est certainement lorsqu'il s'agit d'étudier un point aussi difficile. Je
crois done nécessaire d’insister encore sur ces connexions en montrant
ce qu'elles deviennent dans une espèce très différente de l’Anfedon
rosacea, V'Antedon phalangium, que nous avons recueillie en abondance
dans l'Atlantique, sur les côtes du Portugal et du Maroc, durant l’expédi-
tion du Zalisman.
Des coupes verticales, parallèles au plan médian, de tous points compa-
rables, par conséquent, à celles sur lesquelles nous avons appuyé nos
descriptions des entonnoirs vibratiles de l’Aztedon rosacea, fournissent les
résultats suivants. Tout à fait au bord du disque les coupes peuvent n’in-
téresser qu'un seul bras et présentent parfois, sur le côté, des entonnoirs
vibratiles normaux aux téguments situés au niveau de la cavité sous-
tentaculaire ; la direction des coupes est malheureusement presque toujours
un peu oblique par rapport au tube de ces entonnoirs; je n’ai pu en
trouver un qui fût contenu tout entier dans la même préparation; mais
Ludwig en a figuré et l’analogie de ses figures avec mes coupes m'au-
torise à admettre que ces entonnoirs conduisent bien dans la cavité sous-
tentaculaire. Plus loin une certaine portion de disque est entamée par la
coupe et l’on est tout de suite frappé de lextrème développement des
trabécules de la cavité générale qui permet à peine de distinguer plus
particulièrement un sac viscéral. Cet extrême développement des trabé-
cules coïncide lui-même avec un développement extraordinaire du
système des canaux qui partent du tube digestif. Le développement
des trabécules est tel qu'on ne distingue même plus nettement, dans les
coupes correspondant à peu près à la fourche des bras, la cavité sous-
radiale. Dans l’angle de cette fourche l'un des bras ne présente pas
moins de cinq pavillons superposés dans sa paroï, et {ous dirigés vers ce
252 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSEUM.
qui correspond à sa cavité sous-tentaculaire. Le tube de l’un de ces
entonnoirs peut être suivi sur une grande longueur, Il traverse obliquement
les téguments, s'élargit graduellement, mais assez vite dès qu'il les a
traversés, tout en conservant de minces parois propres, indépendantes de
celles des trabécules, et, après s'être rétréci, s'ouvre dans une cavité un peu
plus large, à parois semblables aux siennes, qui traverse toute la largeur de
la gouttière ambulacraire. Cette cavité parait contenir un léger coagulum.
J'ai revu plusieurs fois avec la plus grande netteté cette disposition. Sur
des coupes orientées autrement on voit le tube de l’entonnoir s'ouvrir dans
une cavité à section elliptique qui représente bien la coupe transverse d’un
canal ; ce canal se prolonge vers la cavité sous-radiale, mais passe au-dessous
d'elle sans y pénétrer. De nombreuses coupes de canaux semblables se
voient sur diverses préparations, de chaque côté des cavités sous-radiales ;
elles forment là un véritable plexus qui, par places seulement, communique
avec ces cavités. Entre les entonnoirs ainsi disposés et la gouttière radiale
s’en trouvent d’autres dont le lube passe au-dessus de la cavité sous-
radiale et s'engage entre la paroi du canal ambulacraire et celle de cette
cavité; ces tubes ne traversent pas du reste la longueur de celle-ci; ils
s'arrêtent avant d'arriver à la cloison de séparation entre le canal ambula-
craire et la cavitésous-radiale. La figure 110, planche XIF, représente en s4
un des pavillons ordinaires dont le tube passe au-dessous d’une cavité sous-
ambulacraire; en sf, un pavillon dont le tube est dirigé vers la cloison qui
sépare cette cavité de la cavité sous-radiale correspondante (1). Il arrive
parfois qu’en suivant les parois de ces tubes on voit à leur surface un
bourgeon cellulaire qui pénètre dans les téguments et qui nous paraît
analogue aux bourgeons que, dans la partie embryogénique de ce travail,
nous avons signalés avec réserves comme pouvant être des rudiments
d’entonnoirs vibratiles en voie de formation (2). En suivant pas à pas, dans
la série des coupes, les tubes de ces entonnoirs, qui sont partout les plus
rapprochés des gouttières radiales, on reconnait sans peine que ce sont
Justement ceux qui aboutissent au voisinage de la bouche; ils correspondent
(1) Cette figure doit être examinée en plaçant en haut son bord gauche; elle a dû être placée à
90° de sa position normale pour tenir dans cette planche.
(2) Voir Nouvelles Archives du Muséum, 2° série, T. IX, PI. VI, fig. 60, à.
Lé
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 253
par conséquent à ceux que nous avons appelés les entonnorrs du groupe
supérieur chez l'Artedon rosacea.
La disposition de ces entonnoirs au voisinage immédiat de la bouche
est représentée chez l'Artedon phalangium par la figure 106, planche XT.
On y voit encore les entonnoirs prolongés par de longs tubes, souvent
sreffés les uns sur les autres ef se prolongeant en canaux qu'entoure un
réseau de tissu conjonetif fibreux, exactement comme cela arrive pour les
canaux de la membrane péritonéale.
La division des entonnoirs du disque en deux groupes se reproduit done
dans les deux espèces, mais les entonnoirs de chaque groupe sont un peu
autrement disposés. Les entonnoirs péribuccaux de lAntedon rosacea sont
remplacés chez l’Az/edon phalangium par une bordure d’entonnoirs dis-
posés le long des gouttières radiales tout contre les gouttières et en dehors
desquelles se trouvent les entonnoirs correspondants aux cavités sous-
radiales et génitales. Une autre différence importante entre les deux
espèces consiste en ce que chez l'Aztedon phalanquum y a un véritable
plexus de canaux larges, irréguliers et à minces parois, interposé, de
chaque côté, entre les cavités sous-radiales et les entonnoirs qui leur corres-
pondent; les entonnoirs qui se dirigent vers la région péribuceale abou-
tissent à un semblable plexus de cavités. Tous ces plexus communiquent
d'ailleurs ensemble, et j'ai pu maintes fois constater que les parois des
canaux qui les forment présentaient par places de véritables bourgeons
cellulaires, qu'ailleurs ces bourgeons s’allongeaient et devenaient de véri-
tables canaux que rien ne distingue de ceux qui vont s'attacher à la
membrane péritonéale du tube digestif et que Ludwig et Herbert Carpenter
appellent des vaisseaux. Il y a done ici entre les deux groupes d’entonnoirs
vibratiles un lien que je n'ai pu constater chez l’Antedon rosacea et qui
correspond sans doute au grand développement du système des canaux
interviscéraux chez l’Axtedon phalanqgium.
Parmi les entonnoirs vibratiles les plus remarquables il en est un qui
mérite d'être signalé à cause de sa position exceptionnelle sur la cheminée
anale; le tube, presque horizontal, correspondant à cet entonnoir, a tout
l'aspect des sacs pariétaux que nous avons décrits chez les larves phyto-
crinoïides, et, en face de ce sac, se trouvent deux tubes hydrophores. Toutes
254 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
les parlies présentent d’une manière frappante les mêmes relations que
chez les jeunes Comatules, seulement le tube hydrophore n’est plus en
continuité immédiate avec le sac.
Un autre entonnoir, également situé sur la cheminée anale, est continué,
dans la direction de la bouche, par un tube que l’on peut suivre jusqu’au
contact de la paroi de l'anneau ambulacraire; ce tube ne pénètre pas
dans la cavité générale, il demeure au-dessus de la membrane périto-
néale qui revêt l’œsophage et de laquelle naissent, comme on sait, un
certain nombre des canaux qui contribuent à constituer le plexus buecal.
Il parait, dans ces conditions, impossible d'éviter cette conséquence que
l’eau amenée par cet entonnoir pénètre directement dans le plexus; on peut
du reste, dans la coupe suivante (1),suivre son canal jusque dans un de ces
diverticules ; en dedans de l’entonnoir qui lui correspond deux autres en-
tonnoirs prennent la même direction. Quelque délicate que soit l’observa-
tion directe de toutes ces connexions, quelques chances d'erreur qu'elle
entraine, on conviendra que si les entonnoirs devaient simplement con-
duire l’eau dans la cavité générale il serait bien étrange que leurs tubes
prissent une direction aussi particulière, direction dont la détermination
tout au moins ne peut laisser aucun doute. Aussi bien chez l’An/edon
phalangium que chez lAntedon rosacea, il nous parait donc résulter des
faits que nous venons d'exposer qu'il existe sur le disque, chez lanimal
adulte, deux catégories d’entonnoirs vibratiles :
1° Des entonnoirs, prolongés en tubes, aboutissant aux cavités sous-
radiales et génitales, conduisant l’eau, en définitive, dans les bras, et qu’on
peut appeler pour cette raison, par abréviation, les exfonnotrs péri-
phériques.
2° Des entonnoirs conduisant l’eau vers le plexus labial, et que nous
appellerons les exfonnoirs centraux.
Les tubes qui font suite à ces derniers entonnoirs conduisent dans de
larges canaux à parois propres pouvant se dilater en cavités anastomosées
entre elles et dans lesquelles courent, au voisinage de la bouche, les ea-
naux du plexus labial. Un certain nombre de faits tendent à faire penser que
(1) Nouvelles Archives du Muséum, 2° série, T. IX, PI. XV, fig. 12#, is.
+
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 255
quelques-uns au moins de ces canaux communiquent avec ceux qui
forment le plexus labial, dans lequel l’eau entrerait ainsi direetement,
En tous cas, les entonnoirs vibratiles du disque conduisent l’eau de
mer, non pas n'importe où dans la cavité générale, comme cela semblerait
résulter de la figure schématique et des autres dessins publiés par Ludwig
et comme semble le croire Herbert Carpenter, mais bien dans une région
déterminée du corps, comme ceux que ces auteurs ont vus s'ouvrir dans
les cavités sous-ambulacraire et génitale; ils sont pour cela continués par
des tubes se greffant les uns sur les autres et qui n'amênent à desti-
nation le liquide qu'ils contiennent qu'après lui avoir imposé un circuit
parfois assez long.
Il est parfaitement exact que chez les larves cystidéenne et phytoeri-
noïde de l’An/edon rosacea, ainsi, paraît-il, que chez le Rhïzocrinus lofo-
tensis adulte, il y a un rapport étroit non seulement fonctionnel, mais
encore morphologique, entre les entonnoirs vibratiles et les tubes hydro-
phores. Mais on ne peut être d'accord avec Herbert Carpenter lorsqu'il
écrit comme il le fait dans son mémoire: Les pores aquifères qui percent
le périsome ventral, qu'il soit ou non muni de plaques, sont dans une
étroite relation fonctionnelle avec les tubes hydrophores. Ce qui est vrai
pour les larves phytocrinoïdes et peut être admis, dans une certaine me-
sure, pour les très jeunes Comatules venant de se détacher, ne l’est déjà
plus quand l'animal a acquis 25 pinnules à chaque bras, et ne saurait être
soupçonné par l'étude de l’animal adulte. Là, en effet, le plus grand
nombre des entonnoirs vibratiles conduisent dans les cavités sous-tentacu-
laire et génitale qui n’ont aucun rapport avec les tubes hydrophores ;
d’après ce qu'on voit chez les très jeunes Comatules à deux et à cinq
pinnules latérales, d’après certains aspects de nos préparations, d’autres
encore paraissent conduire dans les canaux du plexus génito-labial qui,
nous le verrons bientôt, sont chez l’animal adulte tout à fait indépendants
des tubes hydrophores. D'autres, enfin, conduisent dans les interstices du
plexus labial, et ceux-là seuls sont en rapport fonctionnel avec les tubes
hydrophores ; encore ce rapport est-il ici bien loin d’être exclusif, ou
même étroit, l'eau amenée par les entonnoirs pouvant se répandre dans
toute la région péri-æsophagienne et axiale et couler tout autour des ca-
256 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
naux chylifères qui se ramifient dans cette région du corps. En somme,
chez les Comatules adultes les tubes hydrophores puisent dans la cavité
générale l’eau qui remplit le canal tentaculaire et ses dépendances; mais
cette eau n'arrive que de seconde main, en quelque sorte, aux tubes hy-
drophores. Chez l’animal adulte, contrairement à ce qui a lieu chez les
Jeunes, on ne peut donc réclamer aucun rapport particulier, fonctionnel ou
autre, entre les tubes hydrophores et les entonnoirs vibratiles.
Les faits que nous venons d'exposer sont de nature à jeter quelque
doute sur la ressemblance qui à été indiquée par Johannes Müller et
adoptée par Herbert Carpenter (1) entre les entonnoirs vibratiles, ou
pores calicinaux des Crinoïdes actuels, et les pores si nombreux qu’on
observe à la surface des plaques des Cystidés. Ces pores sont disséminés
par paires sur toutes les plaques polygonales du test chez les Sphæronites,
Glyptosphkerites, Mesites et autres genres analogues; ceux d’une plaque
sont réunis à ceux des plaques voisines par des sillons perpendiculaires
à la ligne de suture des plaques et forment des figures en losange chez
les Echinosphærites, les Caryocystites et les Caryocrinus. Ces losanges se
combinent avec des pores isolés chez les Æemicosmites; leur nombre
peut tomber à deux chez les Cystoblastus. On n’observe jamais une
semblable combinaison des pores chez les Crinoides actuels; ce n’est
qu'exceptionnellement que quelques-uns d’entre eux paraissent gémi-
nés, et on ne les voit jamais affecter une disposition qui rappelle les
losanges des Æchinosphæritidæ, Caryocrinidæ et Lepadocrinidæ. Chez les
Comatules adultes, tout au moins, le plus grand nombre des entonnoirs
vibratiles sont orientés de manière à diriger l’eau vers les cavités des
bras, et la course de l’eau dans cette direction est assurée par l’existence
de longs tubes intrapariétaux conduisant souvent directement dans ces
cavités ; il ne semble y avoir aucun rapport entre la position des bras,
d’ailleurs si peu développés des Cystidés, et celle des pores dont les
plaques de leurs téguments sont perforés.
Bien plus, ces pores sont le plus nombreux chez les formes sphériques
du silurien inférieur, dont les bras paraissent être plus réduits encore
(1) Herbert Carpenter, On the apical and oral systems of Echinoderms, part. Il, Quarterly dour-
nal of microscopical science, new serie, t. XIX, 1879, p. 14 et 15,
”
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 251
que chez les autres Cystidés, tandis que la plupart des formes dans
lesquelles le nombre des losanges de pores est réduit sont du silurien
supérieur, du dévonien ou du carbonifère. Il semblerait, d’après cela,
qu'au cours de leur développement les Comatules dussent avoir d’abord
un grand nombre d'entonnoirs vibratiles et que ee nombre dût ensuite
se réduire. Or c'est le contraire qui arrive: la larve cystidéenne n'a
qu'un entonnoir vibratile; la larve phylocrinoïde n'en a que cinq, comme
les ARluzocrinus. Ces pores, dont j'ai signalé le nombre restreint dès
1873, sont nettement interambulacraires, comme le pore unique de la
phase cystidéenne, eten rapport immédiat avec l'anneau ambulacraire péri-
buccal, rapport qu'on ne pourrait constater chez aucun Cystidé ; c'est seu-
lement plus tard que les entonnoirs vibratiles se multiplient, se mettent en
‘apport soit avec les canaux absorbants, soit avec les cavités constituant
l'appareil d'irrigation et, en particulier, les cavités des bras, de sorte que leur
nombre s'accroît en quelque sorte en proportion du développement de ces
dernières, comme le fait aussi le nombre des tubes hydrophores suspendus
à l'anneau ambulacraire. I y a d’ailleurs durant la phase phytocrinoïde et
durant les premiers temps de la phase comatule continuité médiate entre un
certain nombre de tubes hydrophores et d’entonnoirs vibratiles; les uns et les
autres se multiplient simultanément, quoique d’une manière indépendante,
et collaborent à l’accomplissement de la circulation ambulacraire ; on
devrait donc s’attendre aussi à trouver chez les Crinoïdes anciens un plus
grand nombre de tubes hydrophores que chez les récents ; or il résulte
des recherches de M. Wachsmuth (1), dont M. Herbert Carpenter nous
parait avoir donné une interprétation exacte (2), que les Ac/inocrinus, qui
remontent jusqu'au silurien supérieur et atteignent leur maximum de
développement dans le calcaire carbonifère, n'avaient que cinq tubes
hydrophores. Les entonnoirs vibratiles des Crinoïdes, d’abord simples
dépendances de l'appareil ambulacraire comme les autres pores de la
plaque madréporique des Étoiles de mer, des Ophiures et des Oursins, ne
nous paraissent done, malgré leur nombre chez les Crinoïdes actuels,
(1) Wachsmuth, Notes on the internal and external structures of Palæozoic Crinoids (American
Journal of science and arts, vol. XIV, 1877, p. 118).
(2) H. Carpenter, On the apical and oral systems of the Echinoderms (Quart. Journal of microsco-
pical science, new serie, {. XIX, 1879, p. 10).
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, 3e série. — I. 33
258 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
qu'avoir un très lointain rapport avec les pores des Cystidés. Ce sont
là des formations indépendantes, entre lesquelles il est impossible
d’entrevoir, au moins en ce moment, aucun lien de filiation, et qui
témoignent simplement du rôle important que l’eau a de tout temps joué
dans la physiologie des Échinodermes.
Ici se présente à nouveau la question de l’homologation des deux
faces du corps chez les Échinodermes. Ludwig a fait remarquer que le
premier entonnoir vibratile des Comatules s'ouvrait sur l’une des pla-
ques orales. Cet entonnoir vibratile correspond aux orifices de la
plaque madréporique des Oursins et des Étoiles de mer. Ludwig en
conclut que cette plaque doit être assimilée à la plaque orale perforée
des larves cystidéennes de Comatule, ce qui entraine l’homologation des
cinq plaques génitales des Oursins avee les cinq plaques orales des Cri-
noïdes, l'homologation de la face dorsale des Oursins et des Étoiles de
mer à la face ventrale des Crinoïdes.
Cette manière de voir est contraire à celle à laquelle se sont arrêtés la
plupart des auteurs. Cependant, en appliquant à la comparaison des Cri-
noïdes et des Oursins les principes dont nous nous sommes servi pour
rattacher aux autres organismes ce qu’on nomme des colonies dans le
Règne animal (1), nous avons été conduit à examiner, indépendamment
de Ludwig, cette question, et nous avons réuni quelques arguments
en faveur de l’idée qu’on pouvait chercher dans les pièces de la lan-
terne d’Aristote des Oursins, les homologues des pièces du calice des
Crinoïdes, et que le périprocte était, en conséquence, formé par les pièces
orales et les pièces terminales des bras, ce qui revient exactement à ce
que soutient Ludwig. Herbert Carpenter et Percy Sladen ont, à leur tour,
consacré à l'étude de ce sujet plusieurs mémoires, et ils élèvent contre
l'inversion des Oursins et des Crinoïdes des objections sérieuses; les ar-
guments que nous avions présentés nous-même ont beaucoup perdu de
leur importance depuis la découverte chez les Comatules d’un système
nerveux ventral manifestement homologue de celui des Oursins.
(1) E. Perrier, Les colonies animales et lu formation des organismes, p. 620.
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 259
VIII
LES TUBES HYDROPHORES ET LE SYSTÈME DES CANAUX AMBULACRAIRES OU AQUIFÈRES.
Tubes hydrophores. — Le nombre des tubes hydrophores augmente
beaucoup avec l’âge ; il dépasse finalement plusieurs centaines chez la
Comatule adulte, ainsi que l’a constaté Ludwig dont nous pouvons confirmer
d'une manière générale l'appréciation. Chez les individus adultes de l'An-
ledon rosacea et de l'Antedon phalangium, ces tubes naissent tous directe-
ment de l’anneau ambulacraire, et il en naît assez souvent plusieurs ensemble
au même point. Nous avons vu que les cinq premiers d’entre eux étaient
en rapport avec les cinq premiers entonnoirs vibratiles, mais que ce rapport
n'était nullement conservé par la suite. Plus tard, chez les Comatules à
vingt-cinq pinnules environ, ces tubes paraissent en continuité, comme le
montrent la figure 59 de la planche VE et la figure 130 de la planche XV,
avec l'organe creux destiné à fournir le sac du. plexus labial, le plexus
labial et l'organe spongieux. Mais des coupes horizontales ne suffisent pas
pour établir la nature de cette continuité. Dans les coupes verticales faites
chez des individus dont le développement est légèrement plus avancé, on
voit les tubes hydrophores présenter les dispositions suivantes.
A cet âge le plexus labial n’est pas très développé, mais le sac péri-æso-
phagien et l'organe spongicux, qui n’est pas encore transformé en plexus
labial, sont nettement différenciés l’un de l’autre ; au sac viennent se ratta-
cher les membranes qui constituent le sac viscéral, le plancher de la cavité
sous-radiale et celui de la cavité génitale, ainsi que celles qui limitent les
cavités dont les tubes des entonnoirs vibratiles sont la continuation. Or on
trouve des coupes de tubes hydrophores à l’intérieur même du sac au
contact immédiat de l'organe spongieux; quelques-unes sont entourées par
les canaux du plexus génital, à leur jonction avec le plexus labial; d’autres
s'allongent à l’intérieur des cavités qui font communiquer avec l'extérieur
les entonnoirs vibratiles; lorsque les trabécules de séparation des eanaux
du plexus se réunissent en membranes horizontales, ils s'engagent même
dans des cavités qui persistent entre les deux membranes; enfin un certain
nombre traversent verticalement toute la région occupée par les trabécules
260 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
horizontales péri-æsophagiennes, se recourbent en crochet, et semblent se
terminer librement dans la cavité générale.
Comment se terminent ces tubes? On a vu dans le résumé de l'historique
que trois opinions ont été émises à cet égard : les uns (W. Carpenter, Greeff)
croient qu'ils se terminent en cæcum, d’autres (Ludwig, Jickeli) pensent
qu'ils s'ouvrent librement dans la cavité générale, Teuscher admet qu'ils
sont en continuité avec les vaisseaux; en 1879, Herbert Carpenter n’est
pas encore certain qu'ils s'ouvrent dans le cælome, ni même qu'ils soient
homologues avec le canal hydrophore des Étoiles de mer (1); il adopte
cependant plus tard cette opinion. Nous avons vu, au contraire, que chez
la larve cystidéenne et la larve phytocrinoïde, ils communiquent directe-
ment d’abord, puis indirectement avec l’extérieur, opinion qu'admet éga-
lement sous cette dernière forme H. Carpenter, comme nous l'avons vu.
Mais en est-il foujours ainsi? La solution de cette question est beaucoup
plus difficile qu'on ne l’imagine.
Le plus souvent les tubes hydrophores sont ou bien arrachés, par la
contraction des tissus, des régions dans lesquelles ils sont engagés, ou coupés
par le rasoir, de sorte que lorsqu'on trouve une de leurs extrémités libre et
flottante dans la cavité générale, on n’est jamais certain d’avoir sous les
yeux leur véritable terminaison. On peut se demander si le tube n’a pas été
tronqué par les préparations auxquelles il a été soumis tant qu’on n’a pas
trouvé un critérium permettant de reconnaitre toujours son extrémité
naturelle, Or, ce critérium existe.
Chaque tube estrecouvert d’une fine membrane nueléée, et cette membrane
se prolonge assez souvent en une sorte de mésentère qui relie le tube à la
paroi du corps; cette membrane et ses prolongements latéraux étaient déjà
connus de Ludwig. Mais elle a une importance qui avait échappé à l’éminent
anatomiste allemand, car c’estelle qui permet de reconnaître avec certitude les
extrémités réelles des tubes hydrophores. Ces extrémités ne nous paraissent
pas avoir été vues, quoiqu'on ait affirmé souvent que les tubes hydrophores
se terminaient librement dans la cavité générale. Ludwig figure bien (2) une
(4) Hersert Carpenter, On the apical and oral Systems of the Echinodermata, part. IE, Quart,
Journal of microscopical science, new serie, &. XIX, p. 1, oct. 11.
[! ? ? L Ï
(2) Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, pl. XVI, fig. 39.
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE, 261
extrémité de tube hydrophore; mais les apparences analogues que nous
avons quelquefois rencontrées sur les tubes horizontaux. tels que celui
que figure Ludwig, avaient certainement une autre signification : elles
différaient d’abord de ce qu’a représenté Ludwig, parce que le tube,
au lieu de se recourber verticalement au sommet, semblait simplement
présenter un orifice supérieur subterminal. Or, la paroi des tubes hydro-
phores n’est pas ordinairement d’une épaisseur uniforme; elle est géné-
‘alement amineie le long d’une arète supérieure, et, quand le tube est
coupé obliquement, la partie amincie de la coupe prend l'aspect d’un orifice
tel que celui figuré par Ludwig, mais pratiquée dans la paroi du tube
au lieu d’être placée à l'extrémité d'une partie recourbée. L'analogie n'en
est pas moins frappante entre certaines de mes préparations et la figure du
savant allemand: il suffit de raccourcir jusqu’au niveau de la paroi externe
du tube la petite partie de ce dernier qui est réfléchie vers le haut, pour
obtenir un aspect absolument identique, et sur les préparations on croit
mème voir, au premier abord, le prétendu orifice porté à l'extrémité d’un
pelit tube rétréei et disposé en crochet, comme l’a figuré Ludwig. Si les as-
peets que j'ai observés sont bien ceux qui ont fourni les bases du dessin de
Ludwig, je dois dire que ce qu'il représente ne saurait être une extrémité libre
de tube hydrophore. Ces extrémités libres existent d’ailleurs; je les ai vues
nettement tant chez l'Antedon phalangium que chez l'Antedon rosacea. Elles
sont identiques dans les deux espèces, et représentées planche XVE, fig. 138
en y. Dans cette figure on voit deux tubes hydrophores parallèles qui pénè-
trent verticalement dans une cavité à parois propres, dont ils n’atteignent
pas le fond. Souvent dans les cavités semblables on ne trouve qu'un seul
tube, et il n’y a que peu d'espace entre le tube et la paroi de la cavité; la
cavité apparait alors en section transversale comme un trou presque exacte-
ment circulaire ; d’autres fois, au contraire, la cavité a une forme plus ou
moins irrégulière. Ces cavités peuvent être suivies jusqu’à la naissance des
tubes hydrophores sur le canal ambulacraire. Elles se continuent, d’une part,
avec un système de fentes apparaissant assez souvent sur les coupes comme
des boutonnières qui séparent le sac du plexus labial de la paroi du corps ;
d'autre part, avec une cavité continuant elle-même ces fentes et qui est située
entre le canal ambulacraire et l’œsophage. Cette cavité a une position
262 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
exactement correspondante à celle qu'assigne Ludwig à l'anneau vasculaire
sanguin péribuecal, d'où il fait naître lessaceules (Awssackungen), quine sont
en réalité que les origines de canaux faisant partie du plexus labial. Mais
ces canaux ne naissent pas réellement des parois de cette cavité, ils naïs-
sent de la membrane péritonéale æsophagienne.
Les cavités contenant les tubes hydrophores sont pratiquées au sein de
la masse complexe de tissus qui entourent l’æsophage et comprennent les
canaux du plexus labial, leurs gaines conjonctives et le sac: des canaux
du plexus cheminent autour d'elles, comme on le voit en 7/, fig. 138, plan-
che XVI de ce mémoire, et il semble parfois qu'il y ait continuité entre la
paroi de la cavité et celle des canaux voisins: mais la cavité nous a paru
correspondre bien plutôt aux cavités qui enveloppent les canaux du plexus
et qui sont tout simplement entourées de tissu conjonctif; elles communi-
queraient avec les canaux du plexus labial sur le pourtour de la bouche,
s’il existait dans cette région, comme le décrit Ludwig, un véritable anneau
sanguin où viendraient aboutir les canaux (Auwssackungen) du plexus labial.
Mais je n’ai jamais vu les canaux naître de la paroi d’un anneau péribuceal:
dans toutes mes préparations ils partent de la membrane péritonéale de
l’æsophage. En revanche les fentes sous-tégumentaires, l’espace qui entoure
l'anneau ambulacraire, sont abondamment pourvus d’eau par les entonnoirs
vibratiles péribuccaux ; lestubes hydrophores puisent l’eau dans ces cavités.
Au premier abord, il semble qu'aucune relation directe n'existe plus entre les
tubes hydrophores et les entonnoirs vibratiles; au fond les relations primi-
tives ne sont que légèrement modifiées, comme il est facile de s’en assurer
par l'étude du mode de terminaison des tubes hydrophores dans leur cavité.
Sur la figure 138, on voit, en effet, l’épithélium propre, cilié, de chacun
des deux tubes hydrophores se réfléchir vers l'extérieur, en y, sur tout le
pourtour du tube, s’amincir rapidement et se continuer enfin avec la fine
membrane nucléée qui recouvre extérieurement le tube hydrophore. Cette
disposition implique nettement que le tube hydrophore à grandi en refou-
lant en quelque sorte devant lui la fine membrane qui le recouvre et qui
fait, en somme, partie intégrante de la paroi de la cavité dans laquelle il
s'ouvre, dans laquelle il semble contenu. Le tube hydrophore est, en réalité,
invaginé dans cette cavité et en continuité de parois avec elle. Or cette
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 263
cavité n'est que la continuation du système des fentes sous-tégumentaires,
fentes à parois propres qui se prolongent vers l'extérieur en formant les
tubes intrapariétaux des entonnoirs vibratiles. En réalité, ceux des enton-
noirs péribuceaux qui ne s'ouvrent pas dans les canaux du plexus, les tubes
intrapariétaux qui leur correspondent, l’ensemble des cavités péri-æso-
phagiennes, les tubes hydrophores, ne sont qu'un seul et même système
chez la Comatule adulte comme chez sa larve. n’y a là aucune modifi-
cation essentielle; seulement les rapports primitifs sont quelque peu mas-
qués par la différenciation considérable qu'ont subie les parties demeurées
en rapport physiologique, et par l'addition de nouveaux entonnoirs iden-
tiques en apparence aux premiers, mais dont la disposition est tout autre.
La réflexion de l’épithélium cilié des tubes hydrophores, la continuité de
la partie réfléchie avec la fine membrane d’enveloppe, ne permettent pas de
conserver le moindre doute, nous ne saurions trop le faire remarquer, sur
le mode de terminaison des tubes hydrophores chez les Comatules adultes.
On remarquera aussi que ce mode de terminaison, bien différent de celui
qu'on observe chez les jeunes animaux (1), semble exclure la terminaison
par un court tube rétréci que représente Ludwig; quand un tube hydrophore
se courbe à son extrémité, il s'élargit forcément au moment de se terminer,
tout comme les tubes droits, par suite de la réflexion vers l'extérieur de ses
parois. C’est ce que montre le tube de gauche de la figure 138. I ne saurait
se rétrécir comme le figure Ludwig. D'autre part, le mode de terminaison
que nous figurons pour la première fois, qui ne peut laisser aucun doute sur
sa véritable nature et qui estle seul que nous ayons constaté avec certitude,
est évidemment une terminaison libre à l'intérieur du sac qui contient
l'organe spongieux et le plexus labial; une pareille terminaison estexclusive
de toute continuité avec les canaux du plexus labial. L'examen de coupes
intéressant les bords du plexus labial semble cependant autoriser à admettre
cette continuité; nous l'avons un moment admise, et, d’après l'examen de
nos préparations et un nouvel examen des siennes, M. Carl Vogt l’a admise
également, L'éminent correspondant de l'Académie des sciences de Paris a
représenté dans son Zrailé pratique d'anatomie comparée une de ses pro-
(4) Comparer à la figure 438 (planche XVI) les figures 67 (planche VII), 57 (planche VI) et
9 (planche I).
264 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
pres préparations, dans laquelle on voituntube hydrophore s'engager dansle
plexus labial où sa cavité parait bien en continuité avec celle des canaux
qui constituent le plexus. La question semblait donc définitivement jugée
par la concordance de nos observations, lorsque j'ai découvert les termi-
naisons libres des tubes hydrophores. Comment expliquer la contradiction
apparente de ces données?
Nous avions admis la continuité des tubes hydrophores et des canaux du
plexus labial en raison des faits suivants :
1° Chez la larve cystidéenne de lAztedon rosacea, le tube hydrophore
unique ne s'ouvre pas librement dans la cavité générale, comme l’a affirmé
et figuré Ludwig, mais bien à l'extérieur par l'intermédiaire du premier
entonnoir vibratile (1).
2 Chez la larve phytocrinoïde, les quatre tubes hydrophores qui suivent
le premier se forment, en même temps que les entonnoirs vibratiles corres-
pondants, aux dépens d’une mème ébauche cellulaire ; au moins pendant un
certain temps, ces tubes ne s'ouvrent done pas davantage dans la cavité
générale et présentent avec les entonnoirs vibratiles les mêmes rapports
que le premier tube hydrophore (2).
3° Pendant que la larve cystidéenne passe à l’état de larve phytocrinoïde,
une cavité intrapariétale correspondant aux tubes intrapariétaux de adulte,
vient s’interposer entre le premier entonnoir vibratile et le premier tube
hydrophore, mais ces deux organes restent en continuité (3).
4° Quand la larve phytocrinoïde a passé à l’état de jeune Comatule, cette
disposition subsiste encore; mais le sac proémine dans la cavité générale, et
un bourgeon cellulaire occupant exactement la place du plexus labial vient
se souder à sa paroi. Ge plexus semble done venir s'interposer entre le tube
hydrophore et l’entonnoir vibratile qui se sont formés les premiers (4).
5° Chez une Comatule à vingt-cinq pinnules, un sac anfractueux prend la
place du plexus, les tubes hydropheres s'ouvrent dans son intérieur; la
disposition constatée dans la phase précédente ne fait que s'accentuer (5).
(1) Planche I, fig. 9 et planche IT, fig. 22.
(2) Planche I, fig. 66.
Planche I, fig. 46; planche VE, fig. 38 et 57; planche VIT, fig. 64.
)
(4) Planche VI, fig. 58 et 59.
(5) Planche XV, fig. 430, 4%,
ORGANISATION ET DEVELOPPEMENT DE LA COMATULE, 265
6° Chez une Comatule adulte, les tubes hydrophores naissent de l'anneau
ambulacraire, traversent une cavité vide et se recourbent vers le haut pour
pénétrer dans le plexus labial, comme M. Vogt la figuré.
Là encore il n’y a rien à retirer des faits, et l'interprétation que nous en
avons donnée parait, au premier abord, absolument correcte ; elle le serait
en effet, si ce que nous avons désigné sous le nom de plexus labial était un
organe simple ; mais iln’en est rien. Ce plexus, nous l’avons vu, comprend
en réalité : 1° un sac d'apparence conjonctive enveloppant l'organe tout
entier; 2° un organe spongieux ; 3° des canaux rattachés à cet organe et en
continuité avec ceux du plexus génital et ceux qui naissent de la membrane
péritonéale; 4° des trabécules séparant les uns des autres ces canaux
auxquels elles forment des espèces de gaines incomplète et qui viennent
s'attacher à la paroi du sac.
Le sac se forme le premier, et c’est à lui que correspondent les bourgeons
des figures 8 et 59 de ce mémoire, ainsi que le sac anfractueux de la
figure 130; c’est avec lui que sont en rapport les premiers tubes hydro-
phores. L'organe spongieux apparait ensuite à son intérieur grâce au
développement incessant des trabécules dans sa cavité (voir pour ce pro-
cessus de formation la planche IT du tome IF de la 1" série des Archives
du Muséum, et l'explication de cette planche); mais, entre cet organe et la
paroi du sac, il reste un espace vide; c’est dans cet espace que pénètrent peu à
peu les tubes hydrophores, c'est à son intérieur qu'ils continuent à s'ouvrir,
sans contracter aucun rapport avec l'organe spongieux; les canaux du
plexus labial ne sont qu’une transformation de ce dernier, il n°y à donc pas
de rapport entre eux et les tubes hydrophores, qui s'ouvrent librement dans
les interstices qu'ils laissent entre eux. Mais ces tubes n’en continuent pas
moins à pénétrer à l'intérieur du sac, à s'engager parmi les canaux qu'il
contient, comme l’a très exactement figuré M. Carl Vogt, etilest d'autant
plus naturel d'en conclure qu'ils communiquent avec eux que les faits em-
bryogéniques semblaient tendre, eux aussi, vers cette même conclusion, Il
n’était possible de se dégager de cette illusion qu'après avoir fait une ana-
lyse complète du corps désigné en bloc sous le nom de plexus labial, avoir
reconnu son mode de formation, et surtout après avoir découvert le mode
si net de terminaison des tubes hydrophores.
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, 32 série. — I. 3
266 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
Il faut ajouter d’ailleurs que le tube hydrophore anal qui est contenu
tout entier dans un lambeau de tissu dépendant de la paroi du corps n'est
pas en continuité parfaite de tissu avec cette paroi. À un grossissement
suffisant, on voit les tissus qui l’enveloppent se mouler sur lui; mais ils
sont eux-mêmes limités, tout autour du tube, par une membrane propre
qui se continue avec celle du sac intrapariétal ; de sorte que la paroi de
ce sac n'est pas la continuation directe de la paroi du tube hydrophore anal
qui aurait changé de structure.
IX
PLEXUS LABIAL ET ORGANE SPONGIEUX. — PLEXUS GÉNITAL.
Organe spongieux ; plezus labial: plexus génital (Comatules à 25 pin-
nules). — Les dispositions précédemment décrites du sac viscéral montrent
combien ce remarquable assemblage de membranes, de tractus et de
trabécules est intimement lié au mode d'irrigation du corps. Nous avons
dû décrire les rapports des espaces qu'il circonserit avec les entonnoirs
vibratiles qui nous ont apparu avec une disposition nouvelle, puisque beau-
coup d’entre eux ne présentent plus aucun lien direct avec les tubes
hydrophores, et que le plus grand nombre conduisent, soit dans les cavités
sous-lentaculaires et génitales des bras, soit à l’intérieur du sac d’enve-
loppe du plexus labial, dans les interstices des canaux de ce plexus, et
quelques-uns seulement, quoique moins sûrement, dans ces derniers.
Nous avons maintenant à étudier en détail les organes avec lesquels les
trabécules dépendant du sac viseéral présentent des rapports si étroits qu'il
est souvent difficile de dire ce qui appartient à ces organes et ce qui appar-
tient à la trame conjonctive qui les enveloppe.
Le premier de ces organes est l’ensemble constitué par le plerus génital
et le plezus labial, que nous pouvons désigner sous le nom de plexus
génito-labial. 1 comprend les parties désignées par Greelf sous les noms
d'are vasculaire dorso-ventral et de réseau vasculaire adoral (1), par
Ludwig sous les noms d'organe dorsal où central et d'erpansions sacci-
formes de l'anneau vasculaire oral, par Herbert Carperter sous les noms
d'axe vasculaire central, organe spongieux, glande plexiforme.
(1) Greerr, pag. 90 et 91.
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 267
Nous savons déjà que dans les jeunes Comatules on trouve dans la
région axiale le stolon génital et un ou plusieurs vaisseaux non encore
disposés en un véritable plexus ; que néanmoins ce plexus se constitue peu
à peu et forme autour du stolon génital un lacis vasculaire qui demeure
longtemps sans connexion directe avec ce dernier. Tous les auteurs
décrivent au contraire, chez la Comatule adulte, le stolon génital et le
plexus qui l'enveloppe comme un seul et même organe, faisant partie
de ce qu'ils appellent l'appareil vasculaire, et constitué par un réseau
de canaux en communication avec les canaux intestinaux et les expansions
sacciformes du centre vasculaire oral. Pour qu'il en fût ainsi, il faudrait
qu'à une phase du développement plus avancée que celles dont nous avons
fait jusqu'ici l'étude, le stolon génital donnât réellement naissance à des
vaisseaux s’anastomosant avec ceux qui lui sont d'abord simplement
juxtaposés. C’est là un premier point à examiner, Le plexus génito-labial
est déjà bien développé dans les jeunes Comatules à 25 pinnules dont nous
avons précédemment décrit le sac viscéral, et nous en avons des séries de
coupes horizontales pratiquées sur des individus à peine plus âgés et dont
l’un ne présente notamment que 27 pinnules à chaque bras. L'examen de
ces préparations est inégalement instructif.
Deux des coupes verticales ano-buccales des Comatules à 25 pinnules
contiennent toute l'étendue de l'organe dorsal depuis la pointe de l'organe
cloisonné jusqu'au plexus labial. Dans la première, le stolon génital se
montre dans la chambre centrale de l'organe cloisonné sous l'aspect de
deux cordons séparés par un certain intervalle, s’amineissant en pointe à
mesure qu'ils descendent du côté dorsal et traversant la coupe nerveuse
pour venir se perdre sous forme d’un paquet de fibrilles dans la couche
externe de tissu calcifère de la plaque centro-dorsale, Ce mode de termi-
naison a déjà été représenté figure 39, planche IV; mais on ne voit pas sur
cette figure une épaisse couche d'éléments étoilés ou fusiformes, qui forme
la couche la plus externe des tissus de la plaque centro-dorsale, à l’inté-
rieur de la couronne formée par les cirres et qu'on ne retrouve pas
ailleurs, au moins avee ce développement. Quelques-uns de ces éléments
se prolongent en très fines fibrilles qui vont se rattacher à l'enveloppe
,
nerveuse des cirres, où après s'être réunis en faisceaux arrivent jusqu'à la
268 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
masse nerveuse qui enveloppe l'organe eloisonné. Ces connexions donnent
à penser que les éléments dont il s’agit sont nerveux. Les cordons qui
continuent le stolon génital à l'intérieur de la chambre axiale de l'organe
cloisonné sont eux-mêmes formés, comme le démontrent les coupes hori-
zontales, de cylindres creux de files de petites cellules arrondies, pouvant
passer d’un cordon à l’autre. On trouve que le nombre de ces cordons
est de quatre à six ou même davantage sur une mème série de coupes
horizontales. Il y a un espace vide entre eux et les parois de la
chambre centrale. Avant qu'ils ne sortent de cette chambre, leur cavité
s’oblitère, ils peuvent s’anastomoser de diverses façons, et finalement ils
s'unissent en un gros cordon compact, à éléments allongés transversale-
ment, rappelant ceux des figures 32 à 38, mais plus granuleux. La mem-
brane qui limite les chambres de l’organe cloisonné accompagne ce cordon
et lui forme un revêtement. À mesure qu’on se rapproche de la rosette, ces
chambres se rétrécissent peu à peu, et leur section horizontale n’est plus
finalement qu'un tout petit anneau circulaire; sur les coupes verticales
elles semblent se continuer en cordons cellulaires qui viennent se con-
fondre parmi ceux qui constituent le stolon génital, sans qu'on puisse
affirmer que ces cordons soient des rudiments de canaux. ;
Jusqu'au moment où il atteint le niveau du tube digestif, le stolon génital
est presque plein, et aucun vaisseau n'apparait à côté de lui. A partir du
bord inférieur du tube digestif, il est remplacé, dans l’une de nos coupes,
par un large canal compris entre deux feuillets du sae viscéral, mais qui ne
présente aucun rapport avec le stolon. Ce canal s'élève verticalement au
devant de l’æsophage, se bifurque bientôt et est rejoint au-dessus de sa
bifurcation par d’autres canaux dont l’origine se perd sous la coupe du sac
stomacal. Ces vaisseaux sont séparés de la paroi du tube digestif par une
membrane fibreuse fenestrée, qui forme d’ailleurs à chacun d'eux une
enveloppe très imparfaite. Au niveau de la partie inférieure de l’æsophage,
le stolon génital reparaïit, il est encore solide, fournit un lobe en avant et
un cordon épais qui s'élève verticalement. Ce cordon a des contours un peu
irréguliers, mais on n’en voit naître aucun rameau; il est accompagné de
deux ou trois canaux dont le trajet snueux empêche de déterminer exacte-
ment le nombre et qui se placent entre lui et l’æsophage. Ces canaux abou-
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE, 269
tissent à une petite masse de forme ovoide, qui a l'aspect d’un sac dans
lequel aboutissent de larges canaux enveloppés à distance par une mem-
brane qui continue la membrane d'enveloppe du stolon génital. Au niveau
du sommet supérieur de cette sorte de sac, l'extrémité du cordon cénital
est coupée ; au-dessous d'elle se trouvent des canaux qui, sous un certain
éclairage, apparaissent comme une continuation du stolon. Le sac est à
l'extérieur par rapport au stolon; il en nait un canal qui croise le stolon
en passant au-dessus de son extrémité apparente, remonte le long de
l’æsophage, laissant au dehors la coupe d’un tube hydrophore profondé-
ment engagé dans les tissus du plexus, et aussi jusqu'auprès d'une fente qui
sépare ces tissus du plancher ; là il est coupé et on ne peut le suivre plus
loin. Autour du tube hydrophore, comme autour du canal, il y a une lacune ;
l'analyse des tissus dans lesquels est creusée cette lacune est assez difficile ;
ils sont en continuité avec les membranes d’enveloppe de l'organe dorsal;
il semble cependant qu'il existe encore des canaux dans la partie comprise
entre la lacune et l'œsophage.
La coupe qui vient immédiatement après vers la gauche contient la
presque totalité de la longueur du stolon génital et du cordon ascendant
auquel il donne naissance. Le sac pyriforme situé à l'extérieur de ce
cordon descend beaucoup plus bas: de plus, entre le stolon et le tube
digestif, il existe un plexus de canaux qui rejoint par en haut le peloton
externe et, par en bas, atteint le niveau du bord supérieur de l'intestin.
Comme les parois des canaux, en voie de formation, sont assez épaisses,
elles se colorent fortement, et il n’est pas très facile de suivre au milieu du
plexus les prolongements du stolon génital: toutefois le plexus et le stolon
sont séparés l’un de l’autre par une enveloppe fibreuse ; leur séparation est
absolue dans toute la partie du stolon qu'on peut considérer comme son
corps, et ce n’est que vers l'extrémité du cordon qui en naît qu'il pour-
ait y avoir union entre des cordons issus du stolon génital et les canaux
auxquels ils se mêlent au voisinage du sac. Il est certain d’ailleurs que
dans des coupes verticales uniformément colorées et chez des individus
âgés dont le stolon et le plexus sont fort compliqués et enchevètrés, on
trouve fréquemment des aspects qui pourraient être interprétés en faveur
de l'hypothèse de la continuité, même dans la région du corps du stolon
270 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
génital; il n’y à done pas à s'étonner des affirmations répétées qui ont été
produites à cet égard. D'ailleurs, si l'on entend par organe dorsal len-
semble du stolon génital et des canaux qui l’enveloppent, cette continuité
est bien réelle. La question est maintenant de savoir si, dans cet organe
d’abord formé de deux parties distinctes, le stolon génital et les canaux
qui l’accompagnent, il s'établit à un moment donné une continuité entre
les dépendances de ces deux parties. Il est à remarquer que si nous
avons pu suivre dans nos coupes la partie verticale du stolon génital
jusqu’au voisinage de son point de division, nous avons fréquemment ren-
contré dans ces mêmes coupes des portions plus ou moins étendues de
ceux de ses rameaux qui se rendent aux bras; ces rameaux sont fré-
quemment accompagnés par des canaux, mais en demeurent complètement
indépendants. C’est aussi ce qu'on voit dans les coupes médianes qui
contiennent la totalité du stolon; ces coupes présentent du côté postérieur,
immédiatement en arrière de l'æsophage, d'importantes parties de l'organe
spongieux, et en arrière de cet organe, des coupes des rameaux génitaux ;
or une épaisse cloison sépare ces coupes de celle de l'organe spongieux
que nous savons être en communication avee les canaux d'irrigation. Là
encore, à l’âge qui nous occupe, le stolon génital et les canaux sont indé-
pendants dans la plus grande partie de leur longueur.
L'étude des coupes horizontales de jeunes Awfedons à 27 pinnules
confirme et précise encore les conclusions auxquelles vient de nous con-
duire l'étude des coupes verticales. Formé vers sa région inférieure de
quatre cordons cylindriques, le stolon génital se modifie peu à peu à mesure
que le niveau des coupes s'élève. La cavité de quelques cordons s’oblitère,
tandis que d’autres s’élargissent tangentiellement au cerele suivant lequel
ils sont disposés, ou même se divisent; finalement, fous ces cordons ne
forment plus qu’un corps compact dont les cellules sont disposées en cir-
convolutions ne laissant entre elles que de simples interstices en forme
de fentes. Tout l'organe est enveloppé par une membrane continue dans
laquelle on pourrait être tenté de voir, au premier abord, le prolongement
unique de celle qui limite les chambres de l'organe cloisonné; mais il est
difficile de s'arrêter à cette manière de voir parce que, mème en s’apla-
üssant et en se fusionnant pour former un revètement continu au stolon
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 271
génital, les cinq poches de l'organe cloisonné devraient former une mem-
brane présentant une double assise de cellules; or cette couche est mince,
tout à fait simple, et les cellules n’y apparaissent que par leurs noyaux
saillants, de forme arrondie. Le stolon est relié par cinq trabécules irré-
eulièrement disposées à un cercle membraneux qui l'enveloppe concen-
triquement à quelque distance, et la membrane immédiatement appliquée
sur lui se replie sur les trabécules et sur la membrane circulaire limitant
ainsi einq chambres irrégulières. Sans que j'en aie trouvé sur mes coupes
la preuve absolument positive, il serait possible que ces chambres soient la
continuation autour du stolon des cinq chambres périphériques de l'organe
cloisonné, dont la chambre centrale aurait été oblitérée par suite de l'appli-
cation du feuillet interne des cinq chambres périphériques contre le stolon
génital. Sur celle de ses faces qui regarde l'intestin, le stolon génital est
séparé de la membrane d'enveloppe que nous venons de décrire par une
épaisse couche de fibres longitudinales brillantes et se colorant fortement
par l'éosine. Des fibres semblables se trouvent dans l'épaisseur des trabé-
cules postérieures; elles dérivent sans doute de la membrane fibreuse dont
nous avons signalé la présence si précoce auprès du stolon génital et qui
occupe une position exactement correspondante entre lui et l'intestin. A
partir d’un certain niveau, les diverses parties de l'enveloppe extérieure se
confondentavec les parties voisines du sac viscéral; la trabécule postérieure
persiste seule, renforcée de fibres puissantes, et se relie à un volumineux
canal vertical situé entre le stolon génital, qui demeure plein et l'intestin.
Les fibres se retrouvent même sur la partie droite des parois de ce canal,
qui ne tarde pas à se ramifier et fournit ainsi le plexus génital. Jusque-là
le stolon génital est plein et n’a aucune communication avec les canaux
voisins ; mais très peu au-dessus du point où le canal principal commence
à se ramifier, le stolon change de structure, et il est impossible sur quel-
ques-unes de mes préparations de le distinguer des canaux en voie de
formation qui l'entourent. Sur d’autres j'ai pu tracer la marche du
stolon jusqu'à la naissance de la branche horizontale qui se rend au bras
droit postérieur. Jusque-là le stolon est tout à fait indépendant, et la
branche qui en naît est accompagnée d’un canal qui lui demeure juxta-
posé, mais ne s’anastomose pas avec elle.
2
272 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
C'est done seulement dans sa partie supérieure que le stolon génital peut
entrer en connexion avec le plexus labial. Cette connexion, si elle existe
réellement, est d'autant plus remarquable que toute la partie inférieure
du stolon génital, sa partie la plus volumineuse et la plus importante, est
pleine, qu'elle ne conduit à rien et qu'on ne voit pas pourquoi des canaux
aussi larges que ceux qui naissent du plexus labial et forment le plexus
génital viennent s'ouvrir dans son intérieur.
Si l’on peut encore, à cette période du développement, conserver quel-
que doute sur l'existence de connexions entre le stolon et le plexus géni-
taux, ces connexions sont, au contraire, évidentes entre les canaux qui
accompagnent le stolon génital et ce qui sera plus tard le plexus labial;
cet organe se montre sur la coupe horizontale comme un sac bosselé oceu-
pant le pourtour de l’æsophage dans le quartier droit postérieur de l'animal,
mais ce sont les coupes verticales qui nous donnent le plus de renseigne-
ments sur ses véritables rapports. Nous l'avons vu d’abord se montrer
sous forme d’un bourgeon entourant la moitié droite postérieure de l'æso-
phage et se soudant avec l'expansion sacciforme du premier appareil
hydrophore (1). Il a pris chez les Comatules munies de cinq pinnules la
forme d'un sac que nous avons déjà décrit succinctement, mais sur la
description duquel nous avons à revenir en détail.
La coupe verticale de ce sac a, à peu de chose près, au moins dans cer-
taines de ses parties, la forme d’un trèfle de carte à jouer (PI. VE, fig. 59,
sh); l’un des deux lobes symétriques du trèfle est soudé à l'expansion
tégumentaire qui contient le premier tube hydrophore, et le lobe médian
est tourné vers le bas; quant au pédoncule du trèfle, il remonte entre
l'expansion tégumentaire et l’æsophage, puis passe entre ce dernier, le
tube hydrophore et l’anneau ambulacraire qui lui fait suite; sa fine mem-
brane se replie sur ces derniers organes etse continue avec la fine mem-
brane à noyaux saillants qui recouvre extérieurement le tube hydrophore;
sa lame inférieure se soude avec la membrane péritonéale de l'æsophage (2).
Le sac péri-æsophagien peut donc être considéré comme une duplicature
(1) Planche VI, fig. 56, 57 et 58, mi.
(2) Cette disposition délicate n’a pas été représentée dans la figure 59, relative à une coupe où
elle n’est pas aussi nette que dans les coupes voisines.
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 273
de cette dernière membrane. La cavité du sac n’est pas entièrement vide ;
sur ses parois on aperçoit de nombreuses petites cellules saillantes et ayant
une tendance manifeste à se disposer en membrane, qui se relient à d’autres
groupes de cellules libres situées dans la cavité du sac. Quelques tractus
membraneux dépendant du sac viscéral sont disposés en avant et en arrière
du sac hydrophore, et reliés à lui par de délicates cellules fusiformes ;
d’autres tractus issus de l'expansion tégumentaire enveloppent par places,
comme des anneaux, son pédoncule, dont la lumière contient encore de
nombreux éléments fusiformes.ou fibrillaires ; ces tractus naissent soit du
bord externe de l'expansion tégumentaire, soit assez bas sur l’œæsophage,
et n’accompagnent pas le pédoncule du sac entre l'anneau ambulacraire et
l’æsophage.
Le sac est lui-même peu étendu et ne tarde pas à se réduire à un collier
saillant, entourant l’œsophage et représentant le prolongement de sa partie
pédonculaire, collier d’ailleurs creusé en canal. C’est pourquoi, dans la
première partie de ce travail, nous avons décrit l'organe qui nous occupe
comme un vaisseau que nous pensions être le premier du plexus labial, en
raison même de sa position.
Passons maintenant à une Comatule à vingt-cinq pinnules. Nous avons
déjà déerit la partie du plexus labial qui fait immédiatement suite au plexus
génital, en avant de l’æsophage (W. A. H., 3° série, pl. I).
La coupe de cet organe se retrouve en arrière de l'æsophage, et là elle
est particulièrement instructive; cette coupe comprend en effet : 1° une
enveloppe extérieure en continuité histologique avec les parties voisines
du sac viscéral ; 2° une masse boursouflée du côté postérieur, mais qui s’a-
mineit en se rapprochant de l’æœsophage et se continue finalement par un
grêle pédoncule remontant le long de l’'œsophage.
Les parois de la partie supérieure de l’enveloppe ont une assez grande
épaisseur et se composent de deux couches : une externe, dans laquelle
semble creusée une lacune dont les parois seraient identiques de structure
à celles d’un vaisseau; une interne, fournie par l’agglomération de petites
cellules sphériques et fournissant des tractus qui vont s’insérer à la surface
de la masse bosselée, et notamment au fond de ses anfractuosités. En arrière
et en dessous, l'enveloppe est en complète continuité avec des trabécules
y
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM 32 série. — I, Le
“
274 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
du sac viscéral; en dedans, elle passe entre la membrane péritonéale de
l’œsophage et la masse boursouflée, en s'appliquant par places si exactement
contre eux, qu'elle parait faire corps avec eux. Cette enveloppe fait-elle
réellement partie du sac viscéral, ou doit-on la considérer comme appar-
tenant au même système de formation que la masse boursouflée? IL est à
remarquer qu’elle s'engage, comme le pédoncule de cette masse même, entre
l’æsophage et l’anneau ambulacraire ; que celles de ses dépendances qui
sont situées dans cette région ne diffèrent en rien des dépendancesdela masse
elle-même; que ces relations sont exactement celles du sac simple que nous
avons rencontré dans les plus jeunes Comatules ; qu’enfin sa couche interne
est formée d'éléments cellulaires fort semblables à ceux de la masse bour-
souflée. Cette couche ne se contente pas d'envoyer des tractus fibreux vers la
masse lobée, elle est en continuité effective avec ses parois. Il parait bien
difficile, dans ces conditions, de ne pas admettre que l'enveloppe et la
masse qu'elle contient ne soient pas une seule et même formation corres-
pondant au sac péri-æsophagien que nous avons décrit dans les Comatules
à cinq pinnules. Dès lors, l’espace compris entre la masse boursouflée et
son enveloppe fait en réalité partie de la cavité du sac primitif dans
laquelle viennent s'ouvrir les premiers tubes hydrophores, les premiers
entonnoirs vibratiles. C’est en réalité la cavité d’un vaste canal d'irrigation,
canal relativement énorme, dont les parois formées d'éléments à active
multäplication s’invaginent à son intérieur, tout autour de l’æsophage, un
peu comme les parois de l'intestin des lombries pour former leur typhlosolis,
et produisent ainsi la masse boursouflée. Mais ce que rappellent surtout les
rapports de cette masse et de son enveloppe, ce sont les rapports de l’or-
gane plastidogène des Astéries avec les parois du sac qui entoure le tube
hydrophore. L’organe plastidogène est lui aussi constitué par un reploie-
ment à l'intérieur des parois du sac que l’on considérait autrefois comme
un cœur, et sa structure histologique rappelle, à fort peu de chose près, celle
de cette masse. Seulement, chez les Comatules, la partie pédoneulaire de
la masse apparait, sur des coupes très minces, comme formée d’un faisceau
de canaux très fins; sur le pourtour de la partie renflée, les différents lobes
de l'organe sont souvent creusés de eavités; chaque lobe semble n'être
que l’amorce d’un canal; la masse même de l'organe peut être traversée
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 275
par des cavités semblables, de sorte qu’en certains points il prend un
aspect véritablement spongieux et peut être considéré comme une sorte
de sac dont la cavité serait en grande partie oblitérée par d'épaisses trai-
nées cellulaires se raccordant à ses parois. Parmi ces cellules, le plus grand
nombre sont des éléments fusiformes à gros noyaux; les plus voisines des
parois de l'organe paraissent cependant libres et arrondies, et sur les
parois mêmes sont accolés des éléments de mêmes dimensions et de même
aspect que la partie renflée des éléments fusiformes.
Le fait que la masse lobée et son enveloppe ne sont qu’un seul et même
organe et que l’espace compris entre eux équivaut à la cavité du sac péri-
œsophagien primitif, comme semblent le démontre les rapports que nous
venons de décrire, a une grande importance morphologique. On a vu, en
effet, précédemment quel parti on en pouvait tirer pour l'explication des
rapports successifs que les tubes hydrophores présentent avec l'appareil
d'irrigation. Le sac qui enveloppe le plexus labial et ce plexus lui-même
sont des organes de même origine, mais ils demeurent séparés, et l’on ne
saurait conclure de ce que les tubes hydrophores s'ouvrent à un certain
moment dans ce sac qu'ils sont en continuité avec les canaux du plexus.
L'observation de leurs extrémités montre, en effet, qu'il n’en est rien; nous
avons vu au contraire qu’un certain nombre de faits aulorisaient à penser
que, parmi les entonnoirs vibratiles du groupe supérieur, il en est peut-être
quelques-uns qui conduisent dans les canaux du plexus, mais que les autres,
de beaucoup plus nombreux, conduisent en réalité dans les cavités du sac.
Plezus labial et organes spongieux chez la Comatule adulte. — À me-
sure que l'animal vieillit, les entonnoirs vibratiles, les tubes hydrophores,
les canaux du plexus labial, les trabécules de son sac d’enveloppe, se mul-
tiplient ; il en est de même des diverses parties du plexus etdustolon génitaux.
Chez la Comatule adulte, l'aspect de l'organe spongieux, du plexus et
du stolon génital, est bien différent de ce qu’on observe chez les Comatules
à vingt-cinq pinnules. On peut en suivre les modifications dans une série de
coupes verticales ano-buccales, et en allant successivement de la ganche
vers la droite.
Dans une coupe rasant le bord externe gauche de l'anneau ambulacraire
on voit le pourtour de l'æsophage occupé par une masse de tissu conjonctif
276 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
compact, dans laquelle sont creusées des cavités ayant l’aspect de canaux,
à section circulaire, anastomosés entre eux et tapissés d’une fine mem-
brane à noyau saillant. Les plus élevées de ces cavités sont immédiatement
au-dessous de la paroi mème du corps; ce sont les dernières qui persistent
lorsqu'on s'éloigne de l’æsophage. De chaque côté de cette masse aréolaire
de tissu conjonctif, sont creusées les cavités sous-radiales qui communiquent
par places et par des conduits parfois assez fins avec le réseau de canaux
creusés dans son épaisseur. Au delà de ces cavités le tissu en question se
rattache au sac viscéral. À mesure qu’on se rapproche de l’æœsophage, la
masse formée par le tissu conjonctif devient plus épaisse; de nom-
breux tubes hydrophores y pénètrent, et il se forme au-dessus et autour
d'eux une masse pigmentée creusée de nombreuses cavités elliptiques
allongées transversalement et de même diamètre vertical à peu près que
les parties pleines qui les séparent et que traversent des paquets de
fibres.
Dans ces cavités qui s’allongent de plus en plus, transversalement, dans
le voisinage de l’œsophage, se montrent les coupes longitudinales ou
transversales de canaux à parois minces, présentant des noyaux saillants;
ces canaux marchent à peu près dans la même direction et possèdent très
sensiblement les mêmes dimensions ; ils présentent par places des bosse-
lures dont la figure 107 de la planche XI donne l'aspect en #b; ils peu-
vent s'anastomoser entre eux. Ils n'arrivent pas jusqu’au contact même
de l’æsophage, auquel viennent s'attacher des trabécules très chargées
de pigment, qui continuent la masse conjonctive, mais entre lesquelles on
ne voit plus de canaux. Cependant ceux-ci se montrent encore sur les
coupes en avant et surtout en arrière de la coupe de l’œsophage autour
duquel leur réseau forme, en conséquence, un cercle presque continu. En
arrière de l’æsophage, entre ce tube et le rectum, la coupe de ce réseau de
canaux ne tarde pas à apparaître sous forme d’un peloton de canaux à
parois minces, enfermé dans une cavité spéciale, creusée elle aussi dans
le tissu conjonctif; ceux de ces canaux qui sont vus en coupe transversale
sont isolés les uns des autres par du tissu conjonctif, de sorte que la coupe
de la paroi du canal et la coupe de la paroi de la cavité que limite ce tissu
autour de lui apparaissent comme deux circonférences concentriques.
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 271
Les canaux longitudinaux semblent par conséquent courir dans des ca-
vités creusées pour eux dans le tissu conjonetif.
A partir du moment où les coupes traversent la lumière de l’œsophage,
chaque préparation contient deux coupes du plexus, lune en avant, l'autre
en arrière de l’æsophage et le rectum. L'aspect de ces deux coupes (1) est
assez différent. Dans la coupe postérieure, on distingue deux parties,
correspondant l’une au sac péri-æsophagien, l’autre à la masse lobée de
la Comatule à 25 pinnules.
Mais ces parties sont ici profondément modifiées. Si, pour fixer les idées,
nous prenons pour point de départ la coupe numérotée 7 + 13 dans nos
séries, nous constaterons les faits suivants : les parois du sac sont extrè-
mement épaissies; de leur surface interne se détachent des trabécules fibreu-
ses qui s'anastomosent entre elles, cloisonnent sa cavité et la découpent en
cavités secondaires, dans l’intérieur desquelles on voit les coupes de canaux
qui ne sont autre chose que des parties du plexus qui s’est substitué à la
masse lobée primitive. La coupe du sac a la forme générale d’un triangle
isocèle, dont le sommet serait tourné en avant, dont les deux côtés égaux
longeraient l’un la paroï du corps, l’autre la paroi de l’æsophage, la base
étant tournée en arrière, vers la cavité générale, à peu près comme dans la
figure 124. Examinons successivement chacun de ces trois côtés. Entre le
côté supérieur et la paroi du corps est interposée une série linéaire de
cavités allongées, ayant l'apparence de longues boutonnières tapissées
par une mince membrane à noyaux saillants. En arrière de la plus externe
de ces boutonnières, la paroï du sac se relie à la paroi du corps. En
avant de la boutonnière antérieure, elle se continue, en s’insérant entre
l’æsophage et le canal ambulacraire.
La face de cette paroi tournée vers la cavité du sac contient une couche
de fibres longitudinales, de laquelle se détachent des faisceaux fibreux tra-
versant la cavité du sac et se rendant à l’autre côté du triangle isocèle, en
divergeant, mais en s’anastomosant aussi par places de manière à circons-
crire des cavités plus où moins étendues, dans lesquelles se trouvent ces
parties spéciales de la masse lobée qui, chez les Comatules adultes, mérite
(4) Nouvelles Archives du Muséum, 2° série, t. IX, pl. XV, fig. 124.
278 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUNM.
parfaitement encore le nom d’organe spongieur. Ces cloisons fibreuses se
trouvent seulement dans la moitié du triangle voisin du sommet, l’autre
moitié est occupée par la cavité cireulaire aréolée, dont les aréoles contien-
nent les coupes des diverses parties de l'organe spongieux.
Un canal à minces parois semble courir au-dessus de la couche fibreuse,
dans la paroi du sac; ce canal paraît communiquer par une branche
latérale avec l’une des cavités circonscrites par les cloisons fibreuses
et pénétrer dans la cavité générale, au voisinage d’autres grands tractus
creux, qui descendent verticalement entre l'æsophage et l'intestin, mais
dont une branche se rattache à la base du sac. Cette base ne présente
aucune autre particularité importante. Quant au troisième côté du triangle,
il est séparé de l’æsophage par un cordon recouvert d'une abondante
formation pigmentaire et qui prend naissance sur la membrane péritonéale
de l’æsophage.
Dans la coupe # + 14, on voit se rapprocher beaucoup du sommet du
triangle les dépendances de l'organe spongieux, se présentant toujours
sous l’aspect de coupes de canaux plus ou moins bosselés et pelotonnés,
coupes contenues elles-mêmes dans des aréoles cireonserites par du tissu
conjonctif. La base du triangle se relie bien nettement aux gros trabécules
creux de la cavité générale que des tractus relient encore aux téguments.
Un progrès est encore accompli dans la coupe » + 15, où l’on peut voir
les différentes parties de l'organe spongieux se relier les unes aux autres
de manière à se rattacher, en somme, à un axe commun dont ils ne se-
raient que de grandes expansions latérales, elles-mêmes plus profondément
lobées. Nous sommes ramenés par conséquent à la disposition déjà décrite
pour les Comatules à vingt-cinq pinnules, disposition qui est ici simplement
exagérée. L'axe auquel se rattachent toutes les expansions de l'organe
lobé se relie du reste lui-même à la membrane péritonéale, fort épaissie
autour de l’æsophage. Il est à remarquer que dans cette région l’axe en
question est plein. Du côté opposé de l’æsophage, l'organe spongieux est
remplacé par un plexus de canaux entourés chacun d'une gaine fenestrée
de tissu conjonctif; ces canaux sont manifestement en continuité avee ceux
qui forment le plexus génital et descendent le long de l’æsophage. Ils se
groupent déjà en un plexus assez développé dans cette coupe où le stolon
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 279
génital n'est pas encore entamé; ce plexus se retrouve plus développé dans
les coupes suivantes.
Finalement la lumière de l’œsophage se trouve dépassée. Dans toute
la région correspondante à ce tube apparaissent de grosses trabéeules
disposées en réseau et chargées de pigment qui s’attachent d’une part à
l'æsophage, et d'autre part se relient au réseau conjonctif dans les mailles
duquel eourent les canaux péri-æsophagiens horizontaux, bosselés, rami-
liés et anastomosés qui, dans les coupes plus éloignées, unissent la partie
postérieure de organe spongieux au plexus génital.
Ces canaux forment du côté droit du corps un plexus beaucoup plus
volumineux que du côté gauche où ils sont peu nombreux. Le sac qui les
enveloppe, le réseau de tissu conjonctif développé entre eux, contribuent à
former autour de la moitié droite de l’œæsophage un volumineux organe
dont la complexité est encore augmentée par le fait de la pénétration à
son intérieur d’un très grand nombre de tubes hydrophores.
Jusqu'ici la partie externe lobée, d'apparence glandulaire, de l'organe
spongieux se termine nettement. Elle est représentée vue à un faible gros-
sissement, planche XVI, fig. 135. En avançant vers la droite, on la voit
émettre par places des tractus cellulaires pleins, qui vont d'autre part se
mettre en contact avec la membrane péritonéale de l'intestin, et contractent
avec celle-ci des rapports identiques à ceux que présenteraient des canaux
en voie de formation mais encore pleins; ce sont bien, en réalité, des
ébauches de canaux, car quelques-uns de ces tractus, d’ailleurs assez
courts, sont creux, et d’autres sont en communication, comme l'indique le
schéma planche XX, fig. 162, avec de véritables canaux bien développés
qui courent dans la cavité générale, au-dessus de l'intestin, dans les
mailles du sac viscéral. Ces canaux vont d’ailleurs se rattacher, eux aussi,
à la membrane péritonéale de l'intestin avec lequel ils sont en continuité. Il
existe également du côté opposé des communications entre les canaux qui
se détachent de la membrane péritonéale, ceux qui forment le plexus
génital et ceux qui forment le plexus labial; de sorte que toutes ces parties
ue forment qu'un seul et même système de cavités contenant les matières
élaborées par le tube digestif; elles représentent en somme un ensemble
de cavités chylifères sur la description desquelles nous aurons à revenir.
280 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
Mais nous pouvons dès maintenant désigner les canaux qui foyt partie de
cet ensemble de cavités sous le nom de canaux chylifères, où mieux de
canaux absorbants, afin d'éviter de transporter aux Échinodermes, comme
on a eu le malheur de le faire trop souvent, des dénominations imaginées
pour les Vertébrés, et dont l'application à des animaux d'organisation toute
différente n’a que trop souvent fait naître les idées les plus fausses.
En continuant l'examen des coupes vers la droite, on ne tarde pas à
arriver à des parties situées au delà du plexus; il reste au-dessous du tégu-
ment ventral un système de trabécules membraneuses, orientées horizon-
talement, mais onduleuses et anastomosées entre elles, chargées de pigment
et entre lesquelles on n’aperçoit plus de coupes de canaux qu? sur les
bords, et notamment près du bord postérieur. Celles de ces trabécules qui
avoisinent le tégument ventral sont plus épaisses que les autres; finalement
elles se rattachent, par des tractus obliques ou verticaux, au tégument ven-
tral, tandis que les espaces qu'elles circonscrivent, s’agrandissant au-des-
sous de la région occupée par les gouttières ambulacraires, deviennent
peu à peu les cavités sous-tentaculaires des rayons et des bras. Au delà
des cavités sous-tentaculaires, les trabécules, devenues beaucoup moins
nombreuses, se rattachent soit au sac viscéral, soit aux parois du corps en
limitant entre elles des espaces canaliformes, continuées vers l'extérieur par
les tubes que terminent les entonnoirs vibratiles. Cet aspect ne se modifie
guère dans les coupes suivantes où de pareils espaces existent toujours
au-dessous de l’épaisse cloison qui forme, dans le disque, le plancher des
cavités sous-radiales.
En résumant ces données, on voit donc que tout autour de l’æsophage,
sur une grande étendue, les téguments et la membrane péritonéale du
tube digestif sont unis par une masse volumineuse de tissu conjonetif qui
va s’atténuant peu à peu à mesure qu'on s'éloigne de l’æsophage, et s’unit
finalement sur ses bords au sac viscéral dont elle n’est au fond qu'une
modification. Cette masse est creusée : 1° de cinq grandes cavités sous-
radiales courant sous les branches radiales issues de l'anneau ambulacraire,
et se continuant avec les cavités sous-tentaculaires des bras; 2° de nom-
breuses cavités sensiblement orientées parallèlement à la surface du tégu-
ment et disposées à peu près comme si la masse conjonetive était décom=
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 281
posée en une série de feuillets onduleux, plus ou moins séparés et se
touchant, se soudant même par places. Dans ces cavités courent les
canaux qui forment le plezus péri-æsophagien où pleæus labial; le plexus
entoure presque complètement l’æsophage, mais l'est surtout développé
en arrière et à droite et se continue, à droite et en avant, avec le plexus
génital.
Dans la région comprise entre l’œsophage et le rectum, le plexus se
transforme en une masse cellulaire, en partie creusée de cavités irrégulières,
en partie compacte. Cette masse, dont les éléments peuvent être soutenus
par des trabécules conjonctives, est l'organe spongieuxr. Cet organe présente
de nombreux diverticules ramifiés, en continuité avee les canaux du
plexus et du tube digestif.
Les parois de l'organe spongieux sont épaisses, sa cavité parfois presque
oblitérée par des éléments anatomiques dont un grand nombre sont fusi-
formes et d’autres plus ou moins libres et arrondis paraissent en voie de
migration (1). D'une part, cet organe se relie à la membrane péritonéale
épaisse qui entoure l’æsophage; d’autre part, il se rattache à la membrane
péritonéale du sac stomacal au moyen de prolongements en forme de canaux,
et se relie par d’autres branches au système des canaux intestinaux.
Autour du plexus et du sae, le tissu conjonctif aréolé qui entoure l’æso-
phage se condense de manière à former au plexus tout entier une épaisse
enveloppe propre, interrompue par places pour le passage des canaux qui
font communiquer la partie sacciforme du plexus avec les canaux intesti-
naux. Ce sac est intéressant, car, malgré les rapports intimes qu'il contracte
avee le sac viscéral et bien qu'il se continue également avee les enveloppes
et trabéeules conjonctives du plexus génital, il a la même origine que le
plexus et que l'organe spongieux. Nous l'avons vu, chez la jeune Comatule
à vingt-cinq pinnules que nous avons décrite, se rattacher étroitement à ces
organes et être avec eux en continuité complète de tissus. Cela est non
moins net chez l’Antedon phalançgium adulte.
L'organe spongieux est ici très développé. Les éléments quile composent
sont exactement ceux qui sont figurés par l’Antedon rosacea, planche XVT,
(1) Nouvelles Archives du Muséum, 2° série, t. IX, pl. XVI, fig. 136.
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, 32 série. — I.
282 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
figure 136. Il semble seulement que dans l’une des parties solides les pro-
longements fibreux des éléments soient un peu plus serrés les uns contre
les autres; mais ce qui est intéressant, c’est que sur certaines coupes on voit
de gros tractus cellulaires, pleins, conservant exactement la structure de
l'organe, partir de sa partie la plus volumineuse et la plus compacte et
venir se rattacher à la paroi du sac d’enveloppe.
Dans la région où se font ces raccords, cette paroi est très épaisse, mais
elle contient beaucoup moins de fibres que la région voisme; ces fibres, au
lieu d’être orientées parallèlement aux parois du sac, sont entre-croisées dans
toutes les directions, et un examen attentif montre que la plupart d’entre
elles ne sont autre chose que des prolongements en filaments d'éléments
fusiformes identiques à ceux qui constituent l'organe spongieux lui-même.
Le passage de la structure de l’organe spongieux à celle des parois du
sac se fait done d’une façon graduelle, comme on peut s’en assurer par
l'examen de coupes très minces.
Les éléments de la partie épaissie du sac paraissent d’ailleurs provenir
de l’organe spongieux lui-même. En certains points, cette partie épaissie
prend une structure aréolaire, très voisine de celle des régions encroûtées
de caleaire; il est probable qu'un réseau calcaire se dépose effectivement
dans ses mailles. De nombreux tractus cellulaires, creusés en canal,
relient la partie la plus compacte de l'organe spongieux à la membrane
péritonéale du sac stomacal, et ces tractus canaliformes qui se relient aux
canaux du plexus labial sont eux-mêmes séparés les uns des autres par
des trabécules fibreux allant de la paroi interne du sac à la paroi externe
de l’æsophage. Ainsi, pas plus chez l’Antedon phalangium que chez l'An-
tedon rosacea, il n’est possible de séparer morphologiquement le sac péri-
æsophagien et les trabécules fibreux qui en naissent, du plexus labial et de
l'organe spongieux qui l'enveloppe. Ajoutons que dans les mailles du ré-
seau conjonctif on observe de nombreux éléments libres, ovoïdes, ayant un
aspect légèrementmüriforme, et beaucoup plus gros que ceux qu’on observe
parfois dans les mêmes régions chez l’Antedon rosacea. Ces éléments sont
des éléments en voie de prolifération. Il pourrait done se former à l’intérieur
du sac entre la paroi du sac et celle de l'organe spongieux des éléments
nouveaux.
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 283
Qu'il se forme des éléments dans l'organe spongieux, tout dans la
structure de l’organe semble le faire penser. Au point de vue physiolo-
gique, cet organe et les dépendances de son enveloppe présentent done
une certaine similitude de fonctions. Il n’y a pas lieu de s'étonner qu'il en
soit ainsi, ces deux parties n'étant que le résultat d'une différenciation des
parties qui ont pour commune origine une même région de la membrane
péritonéale.
Plexus génital chez la Comatule adulte. — Nous avons vu que la masse
de tissu conjonctif qui entoure l'æsophage est continue avec celle qui enve-
loppe le plexus génital; dans ce plexus les canaux et le tissu conjonctif
présentent très sensiblement les mêmes rapports que dans le plexus labial.
Les canaux dont il est formé ont exactement la même structure ; c'est-à-
dire qu'ils ont pour parois une mince membrane, qui semble se dédoubler
par places en deux feuillets étroitement accolés. Cette membrane porte
des éléments fusiformes dont les parties renflées font saillie aussi bien sur
sa face externe que sur sa surface interne; la lumière du canal est souvent
traversée elle-même par des éléments fusiformes analogues. Ces canaux,
en se ramifiant, conservent sensiblement leur calibre, de sorte qu'il ne sau-
rait être ici question de capillaires; la ramification se produit, du reste,
parfois d’une manière toute particulière, comme nous allons le voir dans
la description détaillée qui va suivre.
Dans la première coupe où l’on aperçoit le début du plexus, ce plexus
se montre divisé en deux parties; la première est constituée par un canal
qui va se rattacher à la membrane péritonéale très épaissie de l'æsophage;
la seconde, plus extérieure, ne présente encore que des coupes de canaux
que rien ne distingue de celles du plexus labial. Ces deux parties sont sé-
parées par des trabécules de tissu conjonctif, et les canaux qui les com-
posent se montrent en continuité dans les coupes suivantes avec ceux
du plexus labial. La partie externe du plexus continue à être formée de
canaux anastomosés ; les canaux de sa partie interne viennent se ratta-
cher à un canal un peu plus large et à paroi plus épaisse. Ce canal,
près du plexus labial, donne successivement naissance à trois branches
qui s’épanouissent elles-mêmes en masses boursouflées sur lesquelles
viennent s'attacher les canaux du plexus, de sorte que le canal prin-
v
284 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
cipal et les branches à boursouflures qui le surmontent ont un aspect
qui rappelle un peu celui d’une tête de chou-fleur (1). Ce mème mode de
ramification se’ répète plusieurs fois le long du canal interne à mesure qu'il
descend vers le fond du calice; il ne tarde pas d’ailleurs à ètre accompagné
d’un second canal exactement semblable à lui, et auquel il a d'ailleurs
donné naissance. Plusieurs canaux viennent ensuite se joindre à ces deux
premiers, en formant un faisceau de canaux plus larges que les canaux qui
forment la partie interne du plexus et à paroi plus épaisse.
Ces derniers ne sont cependant pas d’une nature particulière, car ils ne
sont que des ramifications, nées du côté externe, des canaux principaux qui
se continuent vers le fond du calice. Dans les premières préparations où
apparaissent les coupes histologiquement bien distinctes du stolon génital,
les canaux principaux passent entre la paroi du tube digestif et ces coupes,
dont ils sont séparés par des membranes fibreuses de tissu conjonetif. Un
peu plus loin les coupes du stolon génital et celles des canaux se rappro-
chent comme si ces canaux devaient passer au-dessus du stolon génital et
ici les difficultés d'observation commencent à être considérables. Les ca-
naux et le stolon génital présentent les dispositions relatives qu’on observe
dans la figure 112, planche XIT; ils sont très rapprochés; les parois des
canaux sont en outre plus épaisses et formées d'éléments peu différents de
ceux de certains points du stolon génital; de sorte que les canaux et le
stolon semblent en continuité; toutefois plus l’on observe avec un fort
grossissement dans certaines coupes où canaux et stolon paraissent en
continuité, moins la continuité semble évidente, etle stolon génital continue à
paraitre séparé des canaux voisins par une membrane fibreuse conjonctive.
Dans une série de coupes appartenant à un même animal, je n’en ai
Jamais trouvé plus d’une ou deux dans lesquelles il m'’ait paru extrêmement
probable que certains lobes du stolon génital donnaient réellement nais-
sance à des canaux. La figure 154 de la planche XIX représente une de ces
préparations. La partie g est un lobe du stolon génital dont les éléments
sont trop caractéristiques pour donner prise à aucun doute; à sa droite se
trouve un rameau dont les éléments sont plus petits et qui ne tarde pas
(1) C'est à peu près ce que nous avons représenté pour le plexus labial, planche XI, fig. 107, tb.
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 285
lui-même à se diviser en plusieurs branches du même calibre que les ca-
naux du plexus, et dont les éléments se transforment graduellement en
éléments plus petits. Ces branches sont de véritables canaux; il semble
bien qu’elles se continuent avec les canaux du plexus, mais un examen très
attentif des points de jonction entre ce qui est certainement canal du
plexus et ce qui est branche canaliforme du stolon génital m'a toujours
laissé quelque incertitude sur cette continuité. On constate presque cons-
tamment en ce point, comme le montre la figure 154, un changement dans la
structure histologique des parties, et Pon peut, en conséquence, se demander
si l’on se trouve en présence de parties en continuité ou seulement de
parties superposées. En tous cas, le nombre des canaux qui seraient en
continuité avec le stolon est évidemment fort petit, eu égard au dévelop-
pement du plexus, dont la partie externe continue à former un corps ovoïde
d'une assez grande longueur, et dépasser notablement les parties supé-
rieures du stolon génital, sans contracter avec lui aucune soudure.
La partie externe et la partie interne du plexus sont au contraire con-
tinues et ce serait seulement par cette partie interne si réduite qu'un lien
s'établirait entre tout le plexus génito-labial et le stolon.
Si maintenant l’on considère que les rameaux du stolon génital qui se
rendent aux bras ont à très peu près le diamètre des canaux du plexus;
que ce sont aussi des canaux dont les parois sont seulement plus riches en
éléments, ces éléments étant eux-mêmes souvent irréguliers (1), on voit
combien doit être grande la difficulté de les distinguer les uns des autres
dans les régions où leurs coupes se superposent.
Ludwig a affirmé que le rachis génital était contenu dans un vaisseau
en continuité avec ceux du plexus labial. Qu'est-ce que le vaisseau génital?
IL y a là un premier point à éclaircir, ce que nous ferons en nous occupant
de l'appareil génital; mais on peut déjà faire observer que si le stolon
génital fournit quelques branches au plexus génital, on peut déjà consi-
dérer les rachis génitaux eux-mêmes, manifestement liés au stolon génital,
comme anatomiquement reliés au plexus génito-labial, IE n°y aurait rien
d'étonnant à ce que quelques rameaux de ce stolon s'unissent également au
(1) Nouvelles Archives du Muséum, 2 série, t. IX, pl, XVI, fig. 144.
286 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
plexus labial sur lequel viendraient aussi se greffer secondairement les
cordons génitaux. Nous savons cependant que le plexus labial et le rachis
génitaux naissent indépendamment et qu’au début les rachis sont directe-
ment reliés au stolon génital dont ils émanent.
La constitution du plexus labial et de l'organe spongieux présente les
mêmes traits généraux chez l'Antedon phalangium et chez l’Antedon
rosacea; mais la persistance dans ces deux types de certains traits d’orga-
nisation fort remarquables donne à ces faits une trop grande valeur
morphologique pour que nous n'y insistions pas.
A
(A suivre.)
FIN DU TOME PREMIER.
PP
2
LA
NQUYEELES “ *
ARCHIVES DU MUSEUM
TROISIÈME SÉRIE .
—— —
. MÉMOIRE
SUR L'ORGANISATION ET LE DÉVELOPPEMENT
COMATULE DE LA MÉDITERRANÉE
ke ‘ (ANTEDON ROSACEA, LINCK)
PAR M. EDMOND PERRIER
;
D
# TROISIÈME PARTIE (1)
_ ,* %
ORGANISATION DE L’'ANTEDON ADULTE.
LX
LES CANAUX ABSORBANTS.
Les canaux absorbants. — On ne peut se faire une idée de Ja distri-
bution des canaux absorbants qu’en superposant les décalques de coupes
en séries se succédant les unes aux autres. C’est par ce procédé qu'ont été
dressés les dessins d'ensemble qui constituent les figures 133, 152 et 153
relatifs à une jeune Comatule à 27 pinnules dont les figures 128, 129, 130,
131, 132, 139, 140, 147, 142, 146, 147, 149 représentent des coupes
réelles. En suivant cés coupes depuis la région buccale jusqu'au calice,
on trouve d’abord le sac périæsophagien pyriforme (fig. 129, #4), compris
(4) Voir pour les première et deuxième parties, la 2 série de ce Recueil, t. IX, p. 53 (1886-1887)
et pour le commencement de la troisième, la 3° série, t. 1, p. 169 (4889). Les renvois aux figures
se rapportent aux planches I à XX du t. IX et I-IT du présent volume.
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, 3° série. — IL. de
2 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
entre l’æsophage et le rectum et se prolongeant vers la gauche en canaux
étroits; en arrière ou en dehors de ce sac, on aperçoit une branche du
stolon génital, accompagnée de formations membraneuses, auxquelles sont
associés des canaux longitudinaux non représentés dans la figure 129, mais
que nous trouvons en #s dans la figure 130, et qui sont remplacés dans la
figure 131 par des canaux dont la cavité vient en quelque sorte perforer la
membrane péritonéale avec laquelle leurs paroïs sont en continuité absolue,
de sorte que les substances qui ont filtré entre la paroi du tube digestif
et la membrane péritonéale passent à pleine ouverture dans ces canaux,
comme le montre en 2 la figure 151.
De chaque côté des coupes du rectum 7 on aperçoit en outre la coupe d’un
large canal. Le canal de droite #7 arrivé au point où le rectum s’unit à
l'intestin, passe au-dessus de cet organe et va s'unir à d’autres canaux en
continuité avec les premiers canaux du plexus labial et qui courent en
dedans de la partie gauche de l'intestin entre cet organe et l'extrémité
inférieure de l’œsophage, pour aller s'associer aux canaux du plexus
oénital (fig. 133). Le nombre des canaux absorbants augmente du reste
beaucoup du côté droit le long de la courbure interne du tube digestif;
nous les avons figurés aussi exactement et aussi complètement que le
permet sur notre jeune animal la méthode des coupes; il n’y a évidem-
ment pas un grand intérêt, leurs connexions étant connues, à les décrire
en détail. Du côté gauche également le long de la courbure interne se
trouve un gros canal & (fig. 132 et 133) auquel aboutissent les canaux
de cette région et qui est rempli par un fin coagulum. Ce canal passe
entre le tube digestif proprement dit et le lobe qui donne naissance aux
cæcums hépatiques /. Il existe aussi de ce côté un canal absorbant
circulaire le long de la courbure externe du tube digestif, ce canal est
continué par ceux qui sont indiqués sous la dénomination ?g dans les
figures 152 et 153 et qui, avec le canal rectal externe qui n’a cessé de
demeurer accolé au bord libre postérieur du tube digestif, finissent par
s'unir aux canaux de la courbure interne et aux canaux génitaux dans un
confluent situé à la base du stolon génital, immédiatement au-dessus de
l'anneau basilaire AB. Nous avions d'abord cru reconnaitre, d’après
l'examen des coupes horizontales, que ce confluent et l'anneau basilaire ne
de
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 3
faisaient qu'un; mais l'examen des coupes verticales ne confirme pas celle
apparence. Le système des canaux absorbants demeure done distinct, «
celte région du moins, de l'appareil d'irrigation, dont l'anneau basilaire et
les cavités dorsales des bras qui y aboutissent font essentiellement partie.
Il est intimiment lié, au contraire, au plexus génital et au plexus labial,
ainsi que l’ont constaté de précédents auteurs, et que nous avons eu
fréquemment l'occasion de le confirmer à notre tour dans ce travail. On
peut done dire que les canaux absorbants de l'intestin, le plexus génital,
le plexus labial, ne forment qu'un seul et même système de canaux, sur
le trajet desquels se trouve disposé l'organe spongieux. Nous avons
indiqué quelles raisons il y avait de se demander si cet appareil ne commu-
niquerait pas avec l'extérieur par quelques-uns des entonnoirs vibratiles
péribuccaux conduisant dans les canaux du plexus labial au moment où
ils se détachent de la membrane péritonéale autour de l’æœsophage; c'est
peut-être pourquoi les canaux du plexus labial et du plexus génital ne
contiennent quelquefois qu'un très faible coagulum comparé avec celui
qui remplit les canaux absorbants profonds; les apparances qui militent
en faveur de cette communication ne se montrent pas si souvent, ni
d’une façon si nette que nous puissions être affirmaltif sur ce point. Chez
la Comatule adulte le système des canaux absorbants n'a aucune com-
munication ni avee les tubes hydrophores ni avec le système des canaux
ambulacraires. C’est seulement dans le système de cavités comprises
entre le sac périæsophagien et les diverses parties du plexus labial et de
l'organe spongieux, que les tubes hydrophores viennent puiser le liquide
qu'ils injectent dans le système des canaux ambulacraires. +
En revanche, il est possible, mais malgré tous nos soins nous ne saurions
l’affirmer aussi catégoriquement que l'ont fait nos prédécesseurs, que quel-
ques lobes du stolon génital se transforment en canaux qui s'anostomosent
avec ceux du plexus génito-labial, de manière que les rachis génitaux,
eux-mêmes canaliformes, semblent finalement se grefler sur ce ple xus; dont
ils étaient primitivement indépendants; je n'ai Jamais pu, chez les Coma-
tules adultes, les distinguer avec une certitude absolue au milieu des canaux
compliqués auxquels ils viennent se mêler au voisinage de l'æsophage.
On trouve cependant dans un grand nombre de coupes des canaux à
P]
.+
LT
4 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
parois plus épaisses que les autres, qui ont tout l’aspect de sections des
rachis génitaux; mais ce caractère n’est pas suffisant pour les faire recon-
naître et il devient ici nécessaire de parler de la structure des parois des
canaux absorbants et des organes avee qui ils sont en rapport. Les plus
délicats des canaux du plexus génito-labial lorsqu'ils sont complètement
développés, ont leur paroi formée de deux minces membranes étroitement
accolées et présentant, l’externe des noyaux ovales saillants vers l'extérieur,
l'interne des noyaux semblables mais saillants vers la cavité du canal. La
cavité de ces canaux n’est pas complètement libre. Elle est traversée par
places, chez beaucoup d’entre eux, par des éléments fusiformes munis de deux
prolongements opposés ou de plusieurs prolongements divergents venant
s'attacher à la paroi. Ces éléments peuvent avoir toutes les orientations
possibles, et il en est qui sont simplement accolés aux parois des canaux.
Dans la partie du plexus qui se transforme graduellement en organe spon-
gieux, ils se multiplient beaucoup (fig. 136, pl. XVI), se disposent en
plusieurs couches sur la paroi de l'organe qui s’épaissit ainsi sensiblement,
et finissent même par en obstruer totalement la cavité sur un grand
nombre de points. Il n’ont, du reste, les uns avec les autres qu’une très
faible adhérence; il est fort possible qu'ils soient aptes à se déplacer et que
l'organe spongieux soit simplement le lieu principal de leur formation; il
serait alors comparable de tous points à l’organe plastidogène des Étoiles
ae mer. Il y a plus, dans l’organe spongieux, les deux membranes fonda-
mentales que l’on observe dans les canaux proprement dits cessent d’être
distinctes, leurs éléments se confondant avee les éléments accessoires ;
ceux mêmes de la membrane externe peuvent produire des prolongements
filiformes, et arriver à se détacher de l'organe, comme on le voit dans la
figure 136. La structure des vastes troncs collecteurs des canaux absorbants
ne diffère pas sensiblement de celle des canaux du plexus. Là aussi la paroi
est formée de deux minces membranes accolées; mais la cavité du canal n’est
pas en général traversée par des éléments multipolaires, les éléments sont
simplement accolés à la paroi interne du trone, de sorte que la cavité de
celui-ci ne contient sur des coupes que le coagulum, finement granuleux
qui représente une sorte de chyle. Il y a du reste, à cet égard, une grande
variété de dispositions.
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE
5
On trouve dans un certain nombre de coupes des canaux qui présen-
tent une autre disposition des éléments de leur paroi. La figure 144% de la
planche XVIT représente l’une de ces coupes de canal, dans laquelle la
membrane externe est très mince, la membrane interne est épaisse au con-
traire et formée d’une seule couche de gros éléments, et la cavité du canal
contient des éléments sphériques qui semblent s'être détachés de sa paroi;
ailleurs les deux membranes sont également épaisses ; l’analogie de struc-
ture entre les parois de tels canaux et celles des rachis génitaux (pl. XVI,
fig. 143, r g), d'une part, celle des parois du stolon génital de l'animal adulte
(pl. XX, fig. 199), de l’autre, est évidente. Il est certain que les coupes où
l’on observe cette structure sont parfois celles de parties du stolon, mais
leur position n’est pas toujours telle que cette conclusion puisse être admise
avec certitude pour toutes les coupes de canaux à parois épaisses.
XI
LES BRAS ET LEURS CAVITÉS.
Les bras. — La coupe verticale d’un bras présente à considérer, suivant
Ludwig et Herbert Carpenter : 1° lépithélium cilié de la gouttière ambu-
lacraire; 2° le nerf ambulacraire; 3° le vaisseau nerveux; 4° la bandelette
musculaire surambulacraire que j'ai décrite en 1873; 5° le canal ambula-
craire; 6° les deux cavités sous-ambulacraires; 7° la cavité génitale et les
organes qu’elle contient ; 8° la cavité dorsale; 9° la partie imprégnée de
calcaire qui contient l'axe nerveux; 10° les muscles et les ligaments qui
s’insèrent sur cette partie; 11° le tronc nerveux dorsal et les nerfs qui en
dépendent; 12° les cordons nerveux latéraux; 13° les ligaments d'union
contenus dans les cavités rayonnantes des syzygies.
La disposition générale de toutes ces parties est aujourd'hui bien
connue ; un certain nombre de détails et d’interprétations demandent cepen-
dant à être examinés de plus près.
Tout d’abord je trouve entre mes préparations et les figures de Ludwig
d'importantes différences en ce qui concerne l'épithélium cilié de la gout-
tière ambulacraire, le nerf et le « vaisseau » nerveux sous-jacent. Les
6 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSEUM.
figures de Ludwig sont faites, il est vrai, d'après l'Antedon Eschrichti,
et mes préparations ont trait à l’A. rosacea et à l'A. phalangium.
Cela suffit-il pour expliquer les différences?
Je trouve toujours dans mes préparations, non pas un épithélium colum-
naire comme celui que représente Ludwig, mais un tissu formé d’une seule
couche d'éléments grèles, fusiformes très serrés les uns contre les autres, ré-
eulièrement orientés normalement à la surface de la gouttière et présentant
un noyau, situé à une hauteur variable, assez semblables à celles qui cons-
üituent l’épithélium de l’æsophage (Ann. du Muséum, 3° série, t. LE, pl. n,
fig. 174). Ces éléments, qui se colorent fortement sous l’action de l’éosine,
sont plongés dans une substance homogène beaucoup plus faiblement colo-
rable et que limite vers l’extérieur une lame striée verticalement. Cette
lame est traversée par les cils vibratiles qui sont isolément fixés sur les
éléments fusiformes. L'extrémité de ces derniers opposée à celle qui porte
le eil se prolonge souvent en un filament qui traverse la couche sous-
jacente, c’est-à-dire le nerf ambulacraire. Je ne vois pas dans le nerf
d'autres éléments verticaux qui le traversent. Les filaments n'étant pas
tous orientés de la même façon, il n’y en a parmi eux, qu’un certain
nombre qui soient tout entiers contenus dans une même coupe; ils pa
raissent alors, au premier abord, comme autant de cloisons qui divise-
“aient la couche nerveuse en compartiments dont l'aspect rappelle bien un
peu celui figuré par Ludwig; mais il est facile de s'assurer, en faisant
varier la position de l'objectif, que ce sont bien là de simples filaments,
comme Ludwig l'avait d’ailleurs parfaitement vu. Je ne erois pas cepen-
dant que ces filaments soient simplement de nature conjonctive. Beaucoup
d'entre eux traversent entièrement le nerf à la limite inférieure duquel on
les perd; un certain nombre se recourbent et deviennent horizontaux lors-
qu'ils ont atteint cette limite; d’autres, surtout sur les côtés de la ban-
delette, dite nerveuse, aboutissent à des cellules multipolaires isolées,
situées à la partie inférieure du nerf et qui ne peuvent être interprétées que
comme des cellules nerveuses (pl. XX, fig. 160). C’est une disposition qu’on
observe aussi chez les Étoiles de mer, où le véritable appareil nerveux de la
souttière ambulacraire est représenté par ces cellules, leur prolongement
vers l'épithélium etles cellules épithéliales que terminent ces filaments. Assez
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 1
souventles cellules inférieures pénètrent plus où moins dans la couche fibril-
laire qui les surmonte, de sorte qu'on peuttrouver certaines transitions entre
elles et celles qui constituent l’épithélium. Le tissu finement fibrillaire que
traversent ces filaments est-il uniquement formé de fibrilles nerveuses lon-
gitudinales? c’est ce qu'admettent Ludwig et Herbert Carpenter; mais il
faudrait, ce nous semble, pour établir cette conclusion, avoir, au préalable,
démontré la connexion de toutes ces fibres avec des cellules nerveuses :
c’est ce qui n'a été fait qu’en partie. La même objection s'élève, du reste,
pour les Étoiles de mer qui ont donné lieu à la théorie du nerf ambula-
craire des Comatules; là, en effet, la bande fibrillaire contient des éléments
nerveux, comme chez les Comatules, mais rien ne prouve d'une manière
absolue qu’elles soient toutes elles-mêmes de nature nerveuse. On peut
toutefois invoquer, chez les Comatules, en faveur de cette opinion, une
ressemblance incontestable de structure entre la bande fibrillaire sous-
ambulacraire et l’axe nerveux du bras; mais c’est là une similitude qui
n'est pas tout à fait suffisante. L’axe en question contient, en effet, de nom-
breuses cellules bi ou multipolaires en continuité avec les fibrilles ; l’exis-
tence de telles cellules, en dehors des cellules inférieures, est beaucoup
moins évidente pour la bande sous-ambulacraire.
Il me parait donc que la bandelette en question, si elle contient indubi-
tablement des filaments nerveux, pourrait aussi être en partie constituée
par un tissu de soutien. C’est ce qu'avait également pensé Ludwig. Les fila-
ments verticaux sont assez souvent des faisceaux de fibrilles qui se séparent
en divergeant près de l’épithélium et se terminent chacune dans une cellule
épithéliale; on s’explique donc que Teuscher ait cru voir ces filaments se
ramifier avant de se terminer dans l'épithélium, ce que nous avons pu
maintes fois constater. Les fibrilles elles-mêmes, quand elles ne se ter-
minent pas dans des cellules multipolaires, comme on le voit sur certaines
préparations, traversent la totalité de la couche fibrillaire et se réfléchissent
pour se prolonger horizontalement au-dessous d'elles, sans se confondre
avec les fibrilles qui forment la bandelette sus-ambulacraire.
Sur beaucoup de coupes la partie extérieure de la bandelette sous-épithé-
liale se détache de chaque côté de la gouttière ambulacraire, et semble ainsi
former pour chaque bras deux cordons latéraux indépendants ; d’autres fois
*
«
() NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
cette partie semble détachée par une mince cloison; elle contient un ou
plusieurs corpuseules colorés semblables à ceux que Ludwig à figurés
comme desformations nucléaires; mais ces formations ne sont autre chose
que des cellules nerveuses identiques à celles qu'on trouve isolées sur
les bords inférieurs et latéraux de la bandelette.
Faut-il considérer comme un vaisseau l’espace vide que Ludwig appelle
le vaisseau nervien (Wervengefass)?
« Les vaisseaux radiaux, dit H. Carpenter, varient beaucoup de dimen-
sion et sont souvent invisibles si la section est si peu que ce soit oblique.
Ils sont grands dans l’Antedon Eschrichti et V'Actinometra nigra, et Von y
peut fréquemment trouver des masses de pigment jaune ou des coagulums.
Dans ce dernier type, leur section est quelquefois triangulaire avec le
sommet dirigé en dessous, de manière à être reçu dans une concavité
fortement marquée du bord supérieur du canal aquifère; mais dans l’An-
tedon Eschrichti, le Pentacrinus decorus et beaucoup d’autres types, leur
section est plus ou moins elliptique. Quelquefois cependant, elle est
triangulaire avec le sommet tourné en dessus vers la couche épithéliale,
rendant ainsi le nerf ambulacraire beaucoup plus mince le long de la ligne
médiane que sur les côtés. »
Comme Ludwig, Herbert Carpenter a vu dans le canal un épithélium,
mais il ajoute que « ce revêtement cellulaire est beaucoup plus délicat que
celui des vaisseaux sanguins interviscéraux et plus difficile à mettre en
évidence. »
L'examen de toutes les figures auxquelles renvoie Herbert Carpenter,
montre d’abord que les aspects divers qu'il attribue aux vaisseaux, peu-
vent très bien s'expliquer par la façon dont l'animal s’est rétracté. L’épi-
thélium est, en effet, rectiligne sur ces figures quand la section du canal est
elliptique; concave lorsque la coupe du canal est triangulaire et à sommet
inférieur ; il est convexe dans le cas contraire. Ni chez l’Antedon phalan-
qtum, ni chez l'A. rosacea je n'ai vu trace d’un épithélium tapissant les pa-
rois de la cavité en question; j'y ai cependant vu de très grèles trabécules
le traversant comme le décrit Ludwig. Toujours plus petite que ne la figure
Ludwig chez l'A. Eschrichti, cette cavité est souvent indistincte chez nos
deux espèces, et comme la bande nerveuse se montre alors parfaitement
à
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 9
nette et intimement accolée à la bande fibrillaire sus-ambulacraire, on ne
peut songer à attribuer l'absence de cavité à l’obliquité des coupes. Si la
* cavité existait, même sur les coupes obliques, on pourrait facilement avec
| un peu d'attention en reconstituer le contour, et d'ailleurs sur des coupes
suffisamment minces, on la retrouverait toujours. Si maintenant l’on consi-
_ dère que la prétendue bandelette nerveuse et la bandelette fibreuse sont
Ë simplement accolées l’une à l’autre, qu'en raison de leur différence de
structure, elles doivent se comporter différemment sous l’action des réac-
. üfs, il est évident qu'il est presque impossible qu'elles ne se séparent pas
_” lune de, l’autre durant les nombreuses manipulations dont les animaux
soumis aux coupes sont l’objet.
. Le « vaisseau nervien » me parait donc pouvoir être le résultat d'un
a décollement artificiel, et c’est aussi l’opinion à laquelle M. Vogt était arrivé
…, de soncôté, etqu'il aexprimée dans son raté pratique d'Analomie compa-
rée. Le décollement n’est pas une simple séparation des fibres des deux
- ‘bandelettes; chacune d’elles est enfermée dans une mince enveloppe proto-
» - plasmique qu’elle entraine avec elle; cetteenveloppe, d’ailleurs d’une grande
. minceur, m'a foujours paru anhiste.
4 Si le canal nervien de l’Antedon rosacea et de l'Antedon phalangium n'est
réellement qu'un produit artificiel, on est en droit de mettre également en
: doute l'existence, en tant qu'organe distinct, de l'anneau vasculaire péri-
+ . buccal dans lequel ces canaux déboucheraient. Il existe bien un espace
… libre entre l’æsophage et l'anneau ambulacraire; mais cet espace n'est
* “pas fermé du eôté de la cavité générale. Dans cette région l'æsophage
est étroitement revêtu par une épaisse membrane péritonéale, et ce que
: Ludwig appelle les saccules, c’est-à-dire les origines d’une partie des canaux
* du plexus labial, s’implantent sur cette membrane etne sont pas en rapport,
-. en conséquence, avec un anneau creux qui les mettrait en communication
- + avec les canaux nerviens. Il suit de là qu'alors même que ces canaux
M = auraient chez nos espèces une existence normale, ils devraient être exclus
de l'appareil formé par les canaux auxquels Ludwig donne plus spéciale-
_ - : ment le nom de vaisseaux.
© Immédiatement au-dessous de la bandelette fibrillaire du tégument de la
- gouttière ambulacraire, ou séparée d'elle par l’écartement dont nous venons
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM. 3e série. — I. 2
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L 1 -
10 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
de parler, se trouve la couche de fibres longitudinales qui repose sur le
plancher supérieur du canal ambulacraire. Cette couche comprend une
trentaine de fibres strictement disposées sur un seul plan. Immédiate-
ment au-dessous d'elle vient l’épithélium très aplati du canal tentaculaire
{Planche XI), canal dont le calibre est assez variable et que traversent,
comme on sait, de chaque côté, des faisceaux de fibrilles dont l'insertion
sur le plancher supérieur du canal donne lieu à l’aspect de double enve-
loppe que j'ai décrite et figurée en 1873 (1), et dont j'ai décrit les modes
de formation et les relations dans la seconde partie de ee travail. L'épithé-
lium plus élevé de la partie inférieure du eanal ambulacraire repose sur
une couche de tissu conjonctif, continuation du tissu conjonctif des parois
du corps, et qui peut être réduite à quelques éléments isolés, accompagnés
de fibrilles. Au-dessous de cette couche vient l’épithélium propre de la
cavité sous-tentaculaire (pl. XX, fig. 160).
Des trabécules verticales, sensiblement disposées en unesérie longitudinale
divisent cette cavité en deux cavités symétriques communiquant largement
entre elles. Ces trabécules consistent tantôt en membranes verticales,
épaisses, soutenues par des fibres brillantes, également verticales; tantôt en
simples faisceaux d'éléments fusiformes, allongés en fibrilles, s'étendant du
plancher supérieur au plancher inférieur de la cavité ou se dirigeant obli-
quement, alternativement vers la droite et vers la gauche, de manière à
former là où elles sonttrès serrées, deux membranes de suspension diver-
gentes, d’ailleurs fort incomplètes.
Il n’y a donc pas là une cloison véritable, mais bien plutôt une série de
trabécules qui semblent destinées à limiter l’écartement vertical du plancher
supérieur et du plancher inférieur de la cavité, ce qui force la cavité
cœliaque à demeurer béante. Le tissu propre de la cloison de séparation
des cavités sous-tentaculaires et dorsale est du tissu conjonctif semblable
à celui qui, dans le voisinage, forme la paroi non calcifiée des corps.
Lorsque la membrane verticale est épaisse, le plancher supérieur de la
cavité génitale l’est aussi; mais cette cavité peut néanmoins communiquer
latéralement avec les cavités sous-tentaculaires. Lorsque la eloison verti-
(1) Archives de zovlogie expérimentale, t. I, pl. 2, fig. 2et pl. 3, fig. 8.
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 11
cale est formée de simples trabéeules inclinées, leur écartement, à leur
point d'insertion sur le plancher inférieur de la cavité est égal à peu près
au diamètre de la cavité génitale, qui semble, au premier abord, simple-
ment pratiquée dans la cloison transversale séparant la cavité sous-
tentaculaire de la cavité dorsale et n’est elle-même séparée de la cavité
sous-tentaculaire que par de minces trabécules. Cette cavité n’est séparée
que par un mince plancher fort incomplet de la cavité sous-tentaculaire et
communique certainement par places avec elle, Chez l'Antedon rosacea,
à l'état de maturité sexuelle, qu'il s'agisse d’un individu mâle ou d'un in-
dividu femelle, le contenu de cette cavité est simplement un tube cellulaire
dont les parois sont formées d'éléments de taille fort irrégulière. Ce tube,
sur lequel nous aurons à revenir à propos de la description de l'appareil
génital, est relié par des filaments protoplasmiques aux parois de la cavité
génitale (pl. XVIT, fig. 143, rg).
La cavité dorsale des bras est toujours simple chez les deux espèces que
j'ai étudiées; elle est, elle aussi, limitée par un épithélium spécial très
régulier; mais elle présente suivant la partie des bras où on la considère,
de très nombreuses variations de forme. Comme la forme des cavités sous-
tentaculaires n’est pas non plus constante et qu'elle présente certaines modi-
fications concomitantes avec celles dela cavité dorsale, nous suivrons simul-
tanément ces variations en supposantque nous partons de la région moyenne
d’un article ordinaire des bras et que nous nous rapprochons d’une syzygie.
Dans cette région moyenne, les deux cavités sous-tentaculaires sont
larges (fig. 118, pl. XIIT, es£, cs) et séparées l’une de l’autre par de sim-
ples trabécules; leur plancher inférieur est formé du tissu conjonctif
ordinaire et contient la cavité génitale cg. La cavité dorsale cd, de forme
triangulaire, se prolonge profondément entre les deux masses muscu-
laires, y. D'abord cette cavité se trouve interrompue seulement par quel-
ques trabécules transversales, dont les supérieures, tout au moins, sont
revêtues par l’épithélium de la cavité dorsale; peu à peu les trabécules
s'épaississent et finissent par combler d'une substance hyaline, finement
sranuleuse, à peu près la moitié de la hauteur de l'intervalle entre les
deux masses musculaires. En mème temps des replis longitudinaux, v,
formés par l’épithélium apparaissent sur la paroi de la partie restante de la
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12 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
cavité, qui de la forme d’un triangle isocèle à hauteur double de la base a
passé à la forme de triangle équilatéral (fig. 117). Tant que la {rans-
formation ne devient pas plus profonde, on observe contre l’épithélium
des cavités sous-tentaculaires, dans le tégument, du côté externe une
mince couche fibreuse, qui d’abord s’étale entre le nerf ambulacraire et
la bandelette fibreuse sus-ambulacraire, descend entre la base des tria="
des tentaculaires de chaque côté du canal ambulacraire, longe la paroi de
la cavité sous-tentaculaire, en s’amincissant, et finit par contribuer à former
la lame de séparation entre la couche externe des téguments à éléments
étoilés et le tissu calcifié. La partie de couche adhérente au canal ambula-
craire est plus épaisse au contact du canal ambulacraire, dans le voisinage
de la base des triades tentaculaires ; elle est par cela même dissymétrique.
Au contact des parois de la cavité sous-tentaculaire les fibres ne forment
qu'une seule couche, mais leur existence est constante. Peu à peu les
masses musculaires de larticulation s'amoindrissent; elles le font inégale-
ment de manière que l’une disparait avant l’autre (fig. 117). À ce moment
le tissu calcilié envahit l’espace qui correspondait à leur intervalle. Ce tissu
ne diffère en rien du tissu calcifié ordinaire ; il présente seulement dans sa
région moyenne un aspect fibreux ; les fibres qu’il contient unissent le
sommet de la cavité dorsale à la gaine du cordon nerveux brachial. Pres-
que immédiatement après le moment où la cavité dorsale est devenue
triangulaire, elle s’arrondit, ainsi que la cavité sous-tentaculaire du côté où
la masse musculaire a disparu. En même temps la couche fibreuse qui longe
la paroi de cette cavité se renforce (fig. 116); elle est maintenant formée
de plusieurs plans de fibres dont les unes, ?, suivent le chemin accoutumé,
tandis que les autres continuent à suivre la paroi de cavité, l'entourent com-
plètement et forment autour d’elle une sorte de sphineter. L'autre cavité
sous-tentaculaire (celle de droite, fig. 116) reste aplatie; mais un gros fais-
ceau fibreux * borde d’abord sa paroi supérieure, se réfléchit ensuite verti-
calement, passe entre elle et la cavité génitale et se divise bientôt en deux
branches, dont l’une entoure la cavité dorsale, tandis que l’autre continue à
descendre verticalement, ses fibres se dispersant peu à peu pour se répandre
dans le réseau du tissu calcifié (fig. 114). Une couche fibreuse analogue,
quoique moins développée se montre de l’autre côté; de toutes ces fibres,
4 HE
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 13
il en est qui, arrivées au sommet de la cavité dorsale, se réfléchissent verti-
calement en se croisant avec celles du côté opposé, tandis que d'autres con-
tinuent à suivre la paroi de la cavité, autour de laquelle elles contribuent à
former un troisième sphincter. On aperçoit en même temps, par transparence,
au-dessous de la cavité dorsale, la paroi supérieure d'une cavité nouvelle cy,
en communication avec elle, mais que laissent complètement en dehors les
couches fibreuses. À ce moment les coupes ont entamé lasyzygie etlon voit
en cy" deux des sillons remplis de tissu fibrillaire qui lui correspondent. Sur
la paroi de la cavité dorsale, l’épithélium forme, sur l'un des côtés, trois
replis longitudinaux saillants. Dans la coupe suivante (fig. 115), les trois
cavités sous-tentaculaires et dorsale se sont encore rétrécies et arrondies ;
leur enveloppe fibreuse s’est épaissie ; la coupe passe dans l'intérieur de
la cavité dorsale supplémentaire, et l’on voit que cette cavité correspond
exactement à la cavité verticale supérieure de la syzygie, dont elle ne diffère
que parce qu’elle est vide, tandis que la cavité de la syzygie est remplie des
fibrilles habituelles. Dans la coupe représentée (fig. 115), la partie infé-
rieure de la paroi de la cavité dorsale cd a été emportée par le rasoir, de
sorte qu'on ne voit pas exactement comment cette cavité est en rapport
avec la cavité cy. Sur d’autres préparations le fond de la cavité cd se pro-
longe d’abord en un tube, en avant et en arrière duquel passent les fibres
annulaires; puis ce tube s’élargit latéralement en conservant son diamètre
antéro-postérieur et devient la cavité y, qui arrive ainsi tout au moins à
une différenciation bien nette par rapport à la cavité dorsale. Il peut du
reste y avoir à cet égard quelques variations. La coupe suivante (fig. 11%)
contient la face opposée de la cavité ey et les cavités sous-tenfaculaires et
dorsale y présentent des caractères analogues à ceux de la figure 115;
puis, la syzygie étant traversée, les trois cavités reviennent peu à peu à
l’état qu'elles présentaient d’abord, comme le fait pressentir la compa-
aison des figures 113 et 117. Il suit de cette description que la syzygie
n'est pas simplement une disposition articulaire particulière. Au niveau des
syzygies, de certaines d’entre elles pour le moins, tout le système des cavités
brachiales subit des modifications spéciales ; un appareil fibreux ayant
l'apparence d’un appareil musculaire se développe autour d'elles, et l’on
se trouve amené à rechercher quel peut bien être le but de ces dispositions.
LA
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
Or, si l’on considère les rapports des cavités remplies de tissu fibrillaire
des syzygies, on trouve que ces cavités rayonnent elles-mêmes autour des
espaces plus ou moins perméables qui entourent l'axe nerveux et dont
aucune membrane continue ne les sépare. La cavilé syzygiale supérieure
s'étend ainsi de la cavité dorsale supplémentaire dontelle est manifestement
la continuation aux lacunes périnerviennes (fig. 115) que prolongent en
rayonnant jusqu’à la périphérie les autres cavités syzygiales ; il est pro-
bable, ce nous semble, que le liquide contenu dans la cavité dorsale trouve
dans cet ensemble de cavités si étroitement connexes un chemin tout tracé
pour se rendre jusqu’au système nerveux et filtrer de là jusque dans le
issu calcifié des bras et même jusqu'à l'extérieur, puisque chez l’Artedon
rosacea les cavités syzygiales rayonnantes atteignent la périphérie, comme
le montre la figure 113; le pourtour de l'articulation syzygiale est marqué
d’une série d’enfoncements ponctiformes correspondant au point d'attache
de leurs courtes ramifications terminales.
M. Herbert Carpenter a vivement protesté contre cette interprétation,
et accumulé contre elle divers arguments. De tous ces arguments
nous n’en retiendrons qu'un, le seul qui serait péremptoire s'il était
fondé. M. Herbert Carpenter prétend que nous aurions pris pour des
cavités creuses et vides les cavités remplies de tissu fibreux des syzygies.
La présence de ce tissu fibreux est probablement, selon lui, un obstacle
absolu au passage de l’eau. Il se trouverait alors en complet désaccord
avee son père, qui comparait ces cavités à des rayons médullaires. Ce
point est à examiner. Le tissu qui remplit les cavités syzygiales présente
ceci de particulier qu'il n’est pas imprégné de calcaire. Il est formé, comme
le montre la figure 155, de la planche XIX, de fines fibres nueléées,
presque parallèles entre elles et à l’axe longitudinal des bras, reliées à la
trame du tissu calcifié, enfouies dans une délicate substance gélatineuse,
facilement perméable comme le montrent l'intensité de sa coloration par le
carmin ou l’éosine. Rien ne s'oppose à ce qu'un pareil tissu s’imprègne de
liquide. Il n’en estpas de même du tissu calcifié dont tous les interstices sont
remplis par du calcaire, et dans lequel les liquides ne peuvent cireuler qu’à
travers une proportion beaucoup moindre de tissu perméable. Le liquide
de la cavité dorsale peut donc pénétrer plus facilement que partout ailleurs
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 15
dans le tissu de la cavité syzygiale. La constitution hétérogène de ce tissu
extrèmement perméable ne se prète-{-elle pas particulièrement à des actions
moléculaires propres à déterminer la formation de courants osmotiques ?
D'autre part, l’action absorbante des tissus n'est-elle pas facilitée parce que le
rétrécissement des cavités des bras au niveau des syzygies ralentit le courant
d’eau et détermine ainsi une légère augmentation de pression qui peut être
accrue par la contraction des fibres qui entourent l'organe? S'il en était
ainsi, cette disposition serait évidemment favorable à la filtration du liquide
de la cavité dorsale dans les cavités syzygiales, d’où elle se répandrait
autour du (rone nerveux et où elle pourrait être puisée, au fur et à mesure
des besoins, par le tissu calcifié des bras. I nous semble done que le rôle
que nous avons attribué aux syzygies est bien justifié par leur structure.
En présence des modifications que subissent les parties molles des bras
dans les rayons occupés par les syzygies, il nous parait impossible de
soutenir que celles-ci ne sont que de simples sutures prenant la place des
articulations ordinaires.
Nous signalerons cependant une objection qu'on peut faire à notre
théorie, c’est que les modifications que subissent les cavités sous-lentacu-
laires et dorsale ne sont pas toujours aussi importantes que celles que nous
a présentées le bras mâle dont les coupes ont été figurées dans la planche XI.
Mais cela ne touche en rien au rôle du tissu fibreux des cavités syzygiales,
qui, loin de s'opposer à l'expansion de l’eau dans le bras, nous parait être
au contraire une condition des plus favorables à sa diffusion et à sa sortie
au dehors.
Corbeilles vibratiles. — Une autre catégorie d'organes en rapport égale-
ment avec la cavité dorsale des bras est représentée par les corbeilles
vibratiles. Ces corbeilles existent en plus ou moins grand nombre dans
toute l'étendue de la région moyenne de la cavité dorsale. On en trouve
presque toujours une sur la ligne médiane de la troisième radiale, tout
près de l'articulation des deux premières brachiales (1). Mais elles sont
surtout nombreuses dans les pinnules où on en compte cinq, six ou même
davantage dans la longueur d’un seul article, toutes rassemblées le long de
D D ? t
(4) Planche 17, fig. 142, cv.
16 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
la ligne médiane, se touchant par leur bord, sans affecter cependant une
disposition strictement linéaire et pouvant même se disposer longitudina-
lement sur deux rangs (1). Ces fossettes ont 47 » de diamètre, elles sont
à peu près exactement hémisphériques, et leurs parois ont 10 y d’épais-
seur. Elles sont formées d’un rang unique de cellules allongées à noyau
située vers le milieu de leur longueur, terminées chacune par un «il
vibratile. Les cellules sont souvent contenues dans une substance hyaline
que limite, du côté de la cavité de la corbeille, une lame striée se colorant
plus fortement que le reste de la substance. Cette dernière peut se con-
denser autour des cellules de manière à paraitre faire corps avec elles.
Je n'ai jamais vu chez l’Antedon rosacea une disposition semblable à celle
que représente Ludwig dans la planche XIIL, figure 18 de son Mémoire et
qui se rapporte à l’Anfedon Eschrichtü; le plus souvent toutes les cellules
de la corbeille se ressemblent exactement. Quelquefois celles du fond sont
un peu plus petites et se colorent moins que les autres, de sorte que la
corbeille ne semble pas se terminer nettement. Chez l’Antedon phalangium
j'ai constaté l'apparence représentée dans la planche XIT, figure 111 de
ce Mémoire, qui reproduit presque exactement ce que Ludwig a lui-même
représenté; mais elle est tout à fait exceptionnelle. Les apparences de ce
genre correspondent simplement aux interstices du tissu calcifié sous-jacent
dont la partie claire peut imiter l’aspect d’un corps cellulaire.
Les corbeilles vibratiles contractent avec les autres tissus de la partie
calcifiée des bras des rapports intéressants. Chacune d’elles est encastrée
pour ainsi dire dans une colonne de tissu fibro-cellulaire que l’on peut
suivre jusqu'au contact du cordon nerveux axial de la pinnule, comme on
le voit figure 161, planche XX. Cette colonne est essentiellement formée
d'éléments fusiformes ; elle se colore exactement comme le cordon nerveux,
et son diamètre n’est guère inférieur à celui de ce dernier. Des éléments
qui la composent les uns sont simplement conjonctifs et identiques à ceux
qui forment la gaine du tissu nerveux et du tissu calcifié; il se réfléchissent
effectivement sous la cupule et lui forment une enveloppe conjonctive ; mais
le cordon nerveux envoie aussi lui-même un faisceau de fines fibrilles vers
(4) Planche 41, fig. 101 et 102, fo.
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 17
la corbeille (1). On remarquera d’ailleurs que les corbeilles sont placées
dans la cavité dorsale aussi près que possible du cordon nerveux axial et
que la colonne de tissu qui unit les deux organes et dont l'existence est
constante chez l'Anfedon rosacea semble impliquer un rapport étroit entre
les deux organes. S'il est certain qu’en raison des cils dont elles sont
pourvues les corbeilles vibratiles contribuent puissamment à entretenir le
mouvement de l’eau dans la cavité dorsale, leur union avec le cordon
nerveux axial autorise à penser qu'elles peuvent dans une certaine mesure
soit régulariser ce mouvement, soit renseigner l'animal sur la qualité des
liquides qui parcourent son corps ; mais, dans l'impossibilité de toute véri-
lication expérimentale, ce que l’on peut dire de leurs fonctions n’a que la
valeur de simples suppositions (2).
Au point de vue morphologique, si l'on remarque que la cavité dorsale
des bras manque des entonnoirs vibratiles dont les cavités sous-tentaculaire
et génitale sont si abondamment pourvues, que d'autre part l’épithélium de
ces corbeilles et celui des entonnoirs ne sont pas sans quelque analogie,
on pourra voir dans les entonnoirs et les corbeilles des organes corres-
pondants.
En dehors de la région occupée par les corbeilles vibratiles, toute la
cavité dorsale des bras est tapissée par un épithélium parfaitement régulier
de petites cellules aplaties et polygonales (3). Ces cellules tapissent de même
toute l'étendue de l'anneau basilaire auquel aboutissent les cavités dor-
sales. Le même épithélium tapisse les cavités sous-tentaculaires et les tra-
bécules verticales qui les eloisonnent longitudinalement. Cetépithélium dif-
fère peu de celui qui recouvre la membrane péritonéale du tube digestif; il
semblerait d’après cela qu'on dût le retrouver dans les canaux absorbants ;
mais je n'ai jamais vu ces canaux présenter, à proprement parler, de revè-
tement épithélial, quoique Herbert Carpenter prétende les reconnaitre faci-
(1) Planche XX, fig. 161, rv.
(2) Dans l'historique qui précède ce travail, p. 85, nous avons attribué à M. HERBERT CARPENTER
l'opinion que les corbeilles vibratiles pouvaient être des organes de sensibilité spéciale. La phrase
que nous avions, par une erreur de traduction, interprétée dans ce sens est relative à des organes
tout différents, situés dans le tégument de quelques pinnules de l'Actinomelra armata, el que
M. H. CarpeNTER compare aux groupes de grandes cellules épidermiques décrites par le professeur
Semper, dans le tégument des Synaptes.
(3) Planche XVIL, fig. 145.
NOUVELLES ARCHIVES DU MCSÉUM, 32 série. — Il. 3
18 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSEUM.
lement « à leur fin épithélium ». Nous avons déjà vu que leurs parois
étaient généralement constituées par l’accolement de deux membranes à
noyaux saillants et espacés, et la fine granulation qu'on observe à l’intérieur
de ceux qui sont les plus voisins du tube digestif, n’est pas un épithélium,
mais un coagulum de substances albuminoïdes qui remplit toute leur cavité.
Les autres particularités relatives à la structure des bras sont suffisam-
ment connues pour que nous n’ayons pas à insister. Nous nous bornerons
à résumer ici ce que nous croyons résulter de nos recherches et de celles
de nos devanciers.
On doit distinguer dans les bras : 1° la gouttière ambulacraire; 2° le
canal tentaculaire; 3° les cavités sous-tentaculaires; 4° la cavité génitale;
D° la cavité dorsale; 6° la masse dorsale de tissu, en grande partie calcifère,
qui enveloppe l’axe nerveux.
Le plancher de la gouttière ambulacraire est constitué par un épithé-
lium cilié au-dessous duquel se trouve une couche spéciale considérée par
de nombreux auteurs comme nerveuse. En réalité, de nombreux éléments
épithéliaux se prolongent en filaments qui traversent la couche sous-jacente
et dont les uns se relient immédiatement à des cellules nerveuses, tandis
que d’autres se replient horizontalement pour présenter probablement plus
loin le même mode de terminaison. Les cellules nerveuses peuvent pé-
nétrer plus où moins haut dans la couche fibrillaire sous-jacente à l’épi-
{hélium; cette couche n’est peut-être qu’en partie nerveuse. Entre elle et
le canal tentaculaire se trouve une couche unique de fibres musculaires.
Le plus souvent, dans les préparations à l'alcool absolu tout au moins, la
couche fibrillaire et la couche fibreuse laissent entre elles un intervalle qui
a été décrit comme un vaisseau nervien, mais nous ne considérons pas
comme démontré que ce ne soit pas un produit de préparation.
Les canaux tentaculaires aboutissent tous dans un canal circulaire qui
entoure la bouche et d’où naissent les tubes hydrophores. Les cavités sous-
tentaculaires, génitale et dorsale, communiquent entre elles par intervalles
sur toute la longueur des bras. Les cavités sous-tentaculaires aboutissent
dans la région périæsophagienne et dans la région axiale; les cavités
génitales, entre les feuillets du sac viscéral; les cavités dorsales se con-
ünuent jusqu'à l'anneau basilaire. Elles contiennent des corbeilles vibra-
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 19
tiles, mais ne sont pas en rapport direct avec les entonnoirs calicinaux qui
irriguent si richement les cavités qui leur superposés.
XII
L'ORGANE CLOISONNÉ ET LES CIRRHES.
L'organe cloisonné, situé dans la pièce centro-dorsale, au-dessous de la
rosette, compte parmi les organes de la Comatule dont la signification et les
rapports ont été le plus diversement appréciés. Décrit d'abord comme un
cœur par Heusinger, Müller, Greeff, ramené au rang de simple cavité ven-
triculaire d’un organe cérébral par William Carpenter, il a été finalement
considéré par Ludwig et Herbert Carpenter comme faisant partie de
l'appareil cireulatoire. « La glande plexiforme, dit Herbert Carpenter,
diminue graduellement de dimensions lorsqu'elle passe de la cavité viscé-
ale dans l’entonnoir central, formé par les radiales et perd peu à peu sa
structure glandulaire et son aspect plus ou moins lobé. Des cavités vaseu-
laires commencent à apparaitre dans son intérieur et se groupent en un
faisceau interne entouré par un cercle de cinq vaisseaux radiaux. Ces der-
niers se dilatent dans les basales de manière à former les cinq chambres de
l'organe cloisonné (1). »
Comme la glande plexiforme communique elle-même avec les vaisseaux
interviscéraux, qu’elle n’est, en somme, pour Herbert Carpenter, qu’une
partie glandulaire de l'appareil vasculaire, il est évident que les cinq
chambres de l'organe cloisonné ne sont que des renflements de vaisseaux.
Cette signification donnée aux chambres de cet organe est encore plus nette,
s’il est possible, dans le passage suivant :
« La partie supérieure de la tige contient les six vaisseaux ordinaires,
cinq périphériques et un central. Le vaisseau axial unique que représente
le cordon central de Perrier dans la tige larvaire se divise quand il entre
dans l'organe cloisonné d’abord en deux, puis en quatre branches ou
davantage, tandis que les vaisseaux périphériques s'épanouissent de manière
à former les chambres de l'organe, comme ils le font sur une plus petite
échelle dans les articles nodaux. »
(1) Herserr Carrexrer, Report on the stalked crinoids, p. 104.
20 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
« Dans chaque nœud, dit enfin Herbert Carpenter, page 15 du même
mémoire, l’axe vasculaire de la tige s’épanouit en une édition miniature
de l'organe eloisonné du calice, et de chaque chambre part le vaisseau du
cirrhe correspondant; ce vaisseau est revêtu d’une délicate expansion de
l'enveloppe fibrillaire de l’axe vasculaire et se continue avec le canal cen-
tral du cirrhe. »
Quant à l'axe vasculaire de la tige, il consiste suivant notre auteur,
chezles Bathycrinus, Rhizocrinus et Pentacrinus, «en cinq vaisseaux péri-
phériques entourant un faisceau de vaisseaux plus petits; de ces vaisseaux
périphériques sont dérivés les vaisseaux centraux des cirrhes nés sur la tige.
Chez les Comatules, la plaque centro-dorsale représente physiologi-
quement une série d'articles nodaux de la tige des Crinoïdes devenus
coalescents et les prolongements inférieurs des chambres dans la tige sont
rompus lorsque cet organe est abandonné. Un petit orifice dans le plancher
de chaque chambre, tout près de l'axe central, demeure pour indiquer
leur existence primitive, tandis qu’une petite ouverture au milieu de la
paroi périphérique de la chambre conduit dans un vaisseau de cirrhe. Les
vaisseaux des autres cirrhes sont dérivés de ceux qui forment l’axe central
de l'organe cloisonné. Ils passent horizontalement au-dessous de la
chambre en cinq groupes qui ont ainsi une position radiale, ainsi que les
cirrhes primitifs et ceux de la tige des Pentacrinus (1). »
Aïnsi, il ne peut subsister aucun doute, les cavités centrales des cirrhes,
les chambres de l'organe cloisonné, les cavités de la glande plexiforme, ont
la même signification morphologique; toutes ces parties sont des vais-
seaux. Herbert Carpenter va plus loin.
« Lorsque l’axe vasculaire ascendant de la tige du Pentacrinus decorus
pénètre dans l’entonnoir central circonserit par le pentagone radial, les
chambres deviennent pyriformes en s’allongeant dans la direction des
rayons; en même temps, leurs cavités sont traversées par des trabécules
qui les divisent en nombreuses cavités plus petites contenant des masses
des granules pigmentaires d'un jaune brun... Un peu avant d'atteindre le
niveau de la commissure cireulaire, ces extensions radiales des vaisseaux
(1) HerterT Carpenter, Report on the stalked crinoids, p. 107.
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 21
extérieurs de la glande plexiforme se terminent un peu brusquement, et la
glande est réduite à un faisceau petit, mais compact, de vaisseaux au milieu
de la [lacune] centrale... L’apparence de ces extensions radiales de
la partie la plus inférieure de la glande plexiforme du Pentacrinus decorus
rappelle beaucoup la description donnée par Kæbler, de la structure intime
de l’extrémité ventrale de la glande ovoïde des Oursins. Cette glande est
unie à l'anneau oral par un seul vaisseau, qui est apppelé par Kæhler le
canal glandulaire. L'autre extrémité de la glande est décrite par l'anato-
miste français, comme s'ouvrant à l'extérieur à travers la plaque madré-
porique, ainsi que le canal hydrophore, chez tous les Échinozoaires.
Cependant, Ludwig, l'ayant décrit chez les Astérides et les Ophiurides,
comme aboutissant à un anneau vasculaire aboral d’où naissent les vais-
seaux génitaux, il y a de fortes raisons de penser qu'il en est ainsi chez
les Échinides... 11 ne me semble pas improbable, comme je l'ai suggéré
ailleurs, que le plexus labial des Comatules puisse représenter l’anneau
aboral des Échinozoaires, la glande plexiforme étant très raccourcie, mais
en revanche développée latéralement. »
D'après ce passage, il semblerait qu'Herbert Carpenter homologue
l'organe cloisonné des Comatules avec des parties voisines de l'anneau
oral des Oursins, leur plexus labial avec l'anneau aboral de ces animaux Ÿ
ce qui précise son idée que l'organe cloisonné fait bien partie de l'appareil
vasculaire et semble entrainer l'homologation de la face orale des Cri-
noïdes avec la région anale des Oursins, et leur région dorsale avee la ré-
gion orale de ces derniers, mais il ne poursuit pas les conséquences de cette
idée puisqu'il me reproche, page 400 de son livre, d’avoir proposé moi-
même cette homologation que rend aujourd’hui inutile la découverte chez
les Comatules d’un anneau nerveux péribuecal rappelant celui des autres
Échinodermes. , |
Nous nous trouvons, en divers points de cette description compliquée
des cirrhes et de l'organe cloisonné, en désaccord avec Herbert Carpenter.
Les cirrhes de l'Antedon rosacea comptent environ 13 articles, en
forme de sablier, sauf le dernier qui se termine en un crochet aigu, légè-
rement recourbé en dessous. Nous avons décrit la structure intime de ces
articles, ainsi que leur mode d'union : nous n'avons pas à y revenir.
22 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
Chaque cirrhe est traversé dans {toute sa longueur par un canal, enveloppé
d’un étui nerveux cylindrique, se reliant directement à la coupe nerveuse
dans laquelle repose l'organe cloisonné. Le canal central est partagé hori-
zontalement, par une cloison transversale, en deux cavités superposées.
Ces deux cavités aboutissent aux chambres de l’organe cloisonné. Seule,
la cloison horizontale se prolonge, à travers la cavité de ces chambres
jusqu’à la partie de leur paroi interne qui circonserit la chambre axiale où
s'engage la partie inférieure du stolon génital. Les cloisons horizontales
des cirrhes ne sont que des diverticules aplatis de cette paroi, transformés
dans le cirrhe en un feuillet par accolement des deux moitiés des diverti-
cules après son aplatissement. Cela résulte de la façon la plus claire du
mode de formation des cirrhes et de l'examen de toutes les coupes verti-
cales, faites sur de jeunes Comatules. J'ai sous les yeux, en écrivant cette
description, des coupes verticales à travers l'organe cloisonné de Comatules
ayant acquis deux, cinq, vingt-cinq et vingt-sept pinnules à chaque
bras. |
Dans toutes, le stolon génital (c’est-à-dire ce qu'Herbert Carpenter
appelle le faisceau axial des vaisseaux) traverse toute la longueur de la
chambre centrale de l'organe cloisonné. Cette chambre, nous l'avons dit,
n’a pas de parois propres, c’est simplement l’espace circonscrit par les einq
chambres périphériques dont les parois forment en s’accolant les cinq eloi-
sons de l'organe et circonserivent, dans la partie où elle sont libres, la
chambre axiale. Les cloisons horizontales de la cavité des cirrhes se dé-
doublent en pénétrant dans ces chambres; leurs deux feuillets s’écartent
peu à peu en laissant entre eux un espace vide, et viennent finalement se
raccorder à la partie profonde de la paroi de la chambre. C'est ce que
montrent bien nettement la figure 39 de la planche IV, et le schéma de la
planche XX qui n’en est qu'une réduction.
Quand la coupe passe un peu en avant de la région de raccordement de
ces cloisons dédoublées avec la paroi des chambres, la coupe de chaque
cloison apparait comme une sorte d’ellipse, et toutes ces ellipses semblent
former une sorte de crible (1) qu'Herbert Carpenter décrit comme propre
aux Comatulides et destiné à assurer la distribution du sang dans leurs
(4) Planche #4, fig. 39, ci.
GRGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 23
cirrhes. En réalité il n°y a pas là de véritable crible, et la structure de la
région que l’on décrit ainsi est bien facile à comprendre. Les cirrhes étant
sensiblement disposés en étages superposés, les cloisons qui leur corres-
pondent se disposent à la partie inférieure des chambres de l'organe cloi-
sonné en une série de planchers superposés. Ces planchers sont incomplets
et irréguliers ; j'en ai compté neuf chez une Comatule adulte. D'après les
descriptions d'Herbert Carpenter, il semblerait que ce mode de cloisonne-
ment des cirrhes n'existe pas chez les Crinoïdes pédonculés ; il est done tout
naturel que le prétendu crible qui rattache les cloisons à la paroi des cham-
bres de l'organe cloisonné tourné vers l’axe, manque également. Les pre-
miers cirrhes se forment d’ailleurs exactement comme les autres, et pré-
sentent les mêmes rapports, comme le montre la figure 81 de la planche IX.
La distinction que fait à cet égard Herbert Carpenter serait théoriquement
intéressante, puisqu'elle établirait une ressemblance étroite entre les cirrhes
des larves phytocrinoides des Comatules et ceux des Crinoïdes fixés ; nous
regrettons qu’elle ne soit nullement d'accord avec nos observations. Tous
les cirrhes des Comatules sont constitués de la même façon; aucun d'eux
ne reçoit de vaisseaux du prétendu faisecau vasculaire axial qui d’ailleurs
n'est pas lui-même un plexus de vaisseaux.
Toutefois, à mesure que l'animal vieillit, des éléments anatomiques étoi-
lés se disposent en trabécules isolées entre le prolongement du stolon génital
et la paroï des cinq chambres de l’organe cloisonné ; de sorte que l’indé-
pendance de tous ces organes est moins évidente chez les animaux âgés
que chez les jeunes. Ces éléments ne forment d’ailleurs ni membranes ni
tubes et demeurent pour la plupart isolés. IIS s'engagent aussi entre les
feuillets séparés des cloisons des cirrhes dont ils peuvent remplir l'inter-
valle, Ces feuillets peuvent eux-mêmes se couvrir extérieurement d’élé-
ments läches presque libres, et ce fait semble indiquer que tous les élé-
ments qui se forment ainsi dérivent de l’épithélium même des parois des
poches. Ces dernières elles-mêmes contiennent d'ordinaire un grand
nombre d'éléments libres, très régulièrement sphériques, qui n’absorbent
presque pas les matières colorantes et tranchent nettement par là sur tous
les autres. Nous n'avons pas rencontré d'éléments semblables en dehors
des chambres de l'organe cloisonné.
D
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
19
ne
Quels sont maintenant les rapports des chambres de l'organe cloisonné
avec le prolongement du stolon génital autour duquel elles sont disposées?
D'après Ludwig et Herbert Carpenter, ces chambres résulteraient simple-
ment du renflement de einq des vaisseaux du faisceau axial, et ces vaisseaux
s’ouvriraient au dehors par cinq petits orifices. En suivant les coupes du
côté dorsal, on les voit se rétrécir rapidement et se prolonger finalement en
tubes coniques qui traversent toute l’épaisseur de la couche nerveuse,
mais ne peuvent être suivis au delà et s’accolent au prolongement du stolon
génital de manière à former avec lui un faisceau fibreux que l’on peut
suivre jusqu'au voisinage de la surface tégumentaire. Ce n’est que tout à
fait théoriquement qu'on peut, comme le fait Herbert Carpenter, attribuer
à ces chambres des orifices sur la plaque centro-dorsale, même dans le très
jeune âge. En réalité les orifices sont oblitérés avant la séparation de la
Comatule et de son pédoncule, et leur existence doit être très éphémère.
La détermination des rapports du stolon génital et du prolongement
supérieur des chambres de l’organe cloisonné est plus délicate. Ces
chambres se rétrécissent aussi vers le haut, et semblent, au premier
abord, se transformer en aulant de canaux; mais nous avons déjà vu que
l'étude suivie des coupes horizontales n’était guère d'accord avec cette ma-
nière de voir. En étudiant des coupes médianes de l’organe eloisonné chez
de jeunes Azedon rosacea de différents âges et chez l’Antedon phalangium,
on constate les faits suivants.
Chez une jeune Anfedon rosacea n'ayant que deux pinnules bien dévelop
pées à chaque bras, l'organe cloisonné, sauf le nombre des planchers cor-
respondant aux cloisons des cirrhes est aussi bien développé que chez
l'animal adulte et présente déjà son contour définitif. Les chambres laté -
rales se prolongent vers le haut en un court tube à lumière à peine visible
et à parois bien séparées de celle du stolon génital ; la rosette caleaire qui
devrait recouvrir l'organe est ici de très faible épaisseur, et l’excavation
comprise entre la radiale, qui devra constituer l'anneau basilaire n’est
pas indiquée. Le court tube qui prolonge vers le haut les chambres de
l'organe cloisonné s’aplatit, se confond avec la membrane qui enveloppe le
stolon génital; et l’on n'observe ensuite ni dans ce dernier ni autour de
lui aucune trace de canal. IL est vrai qu'à ce moment le système des canaux
x
URGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE.
25
absorbants interviscéraux n’est pas encore développé et qu’en dehors de
quelques trabécules le sac viscéral n'est représenté que par la cloison
périæsophagienne qui se continue avec le plancher inférieur de la cavité
sous-tentaculaire des bras et par la cloison verticale que l’on trouve dès les
premières phases du développement entre le slolon génital et l’anse intes-
tinale.
Dans une Ar/edon à cinq pinnules, le stolon génital présente les cavités
anfractueuses qui ont été décrites comme des vaisseaux; mais si l’on suit
les coupes relatives à l'organe cloisonné, on trouve que les parois de ces
chambres contribuent, comme précédemment, à former la membrane d’en-
veloppe du stolon génital, mais demeurent parfaitement distinctes de ce
stolon proprement dit, et ne forment autour de lui aucun vaisseau. L’acco-
lement des parois des cinq chambres n’est complet que dans la partie
extérieure de la région où elles s'adossent, de sorte que la coupe horizon-
tale de la lacune médiane qui contient le stolon génital a la forme d’une
étoile à cinq branches. La membrane d’enveloppe du stolon un peu au-
dessus du point d’émergence de celui-ci, hors de la plaque centro-dorsale,
est d’ailleurs mince et sur elle s’attachent déjà un certain nombre de trabé-
cules. Le plan général de la distribution des canaux interviscéraux est déjà
indiqué.
A mesure que le jeune animal présente un nombre plus élevé de pin-
nules, le plancher supérieur de l'organe cloisonné qui constitue la rosette
et qui est d’abord presque membraneux s’épaissit beaucoup, comme on le
voit dans la figure 39 de la planche IV, et sa coupe verticale présente des
denticulations correspondant aux régions où l'accroissement est le plus ra-
pide; en même temps l’épaississement de la base de la première radiale
détermine le contour de l'anneau basilaire que commence à séparer du
reste de la cavité générale le développement du sac viscéral. Les cham-
bres latérales de l’organe eloisonné se continuent sous forme de tubes
assez larges à travers la rosette. Mais ces tubes se rétrécissent et s'apla-
tissent rapidement avant d'arriver à la surface et leurs parois interne et
externe s’accolent finalement de manière à se continuer avec la mem-
brane d’enveloppe du stolon à la base duquel on ne distingue aucune
trace des cinq canaux qui devraient, suivant Ludwig et Herbert Car-
+ , > LA
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, 3° série, — II. 4
26 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
penter, l’entourer. Les chambres latérales sont remplies des corpuscules
sphériques incolores que nous avons signalés ci-dessus ; on ne voit aucun
de ces corpuseules remonter le long du stolon, comme cela devrait être
si les chambres se prolongeaient en canaux. Rien n’est encore modifié
dans ces rapports lorsque le cercle basilaire est déjà définitivement cons-
titué. On voit alors le stolon génital relié par de nombreuses trabécules
aux tissus. On peut suivre jusque sur son enveloppe immédiate, sous
forme de trainées cellulaires, le prolongement de la paroi axiale des
chambres latérales de l'organe cloisonné ; quant à la paroi externe, elle
se continue avec les membranes irrégulièrement disposées qui forment
une lâche enveloppe au stolon génital; mais les deux feuillets consti-
tuant ces parois sont très rapprochés au voisinage de l’orifice de la rosette
par lequel passe le stolon génital. Cet orifice n’est lui-même que celui de
la cavité circonscrite par les cinq chambres et au-dessous duquel la paroi
des chambres présente un certain nombre de fibres transversales. Grâce à
la présence des corpuscules incolores des chambres latérales, il est possible
de constater en toute certitude sur l’une de nos coupes de jeune Comatule
que le tube qui prolonge l’une des chambres vers le haut à travers la
rosette aboutit justement au point où s’insère sur celle-ci l’une des trabé-
cules les plus importantes du voisinage du stolon génital. On sait avec
quelle facilité les interstices apparaissent dans l'épaisseur de ces trabécules
membraneuses. Là encore les cavités de l'organe cloisonné conduisent dans
les cavités pratiquées dans l'épaisseur des membranes de la cavité générale
et non dans des vaisseaux faisant partie du prétendu faisceau central. J'ai
même rencontré une disposition exceptionnelle représentée planche IV,
figure 39, et dans laquelle l’une des chambres de l'organe cloisonné semble
s'ouvrir directement dans la cavité générale sans que rien d’anormal in-
dique qu'il y ait là quelque accident de manipulation. Dans la préparation
que j'examine de nouveau en écrivant il reste encore, entre le pourtour
de l'orifice et la région voisine du sac viscéral, des débris d'éléments
fusiformes qui auraient disparu s’il y avait eu là quelque déchirure. Dans
tous les cas, ce n’est pas avec la substance même du stolon génital que se
continuent les parois de la chambre, comme si cette dernière n’était qu’un
élargissement des prétendus vaisseaux qui composent se stolon ; la chambre
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 27
n’a aucun lien immédiat avec le stolon et il n’y a aucun cerele de canaux
dans la région où elle transperce le tissu calcifié de la rosette.
Dans une Comatule de la Méditerranée dont toutes les parties, y compris
le sac viscéral, sont parfaitement développées et qui ne diffère plus guère
que par sa faille des individus adultes, l'indépendance des chambres de
l'organe cloisonné et du tissu du stolon génital, la continuité des parois de
ces chambres avec l'enveloppe du stolon, l'absence de-tout canal dans Ja
région où s'établit cette continuité n’est pas moins frappante. Seulement
ici le tissu calcifié remonte le long de l'enveloppe du stolon, de sorte que
les deux parois du tube qui prolongent cette chambre sont plus étroitement
accolées. La membrane qu'elles forment s'éloigne du reste par places du
stolon et se relie aux lrabécules de la cavité générale. Chez les Antédons
tout à fait adultes enfin, le tissu calcaire se prolonge davantage le long du
stolon génital qui devient lui-même plus compliqué, mais nulle part je
n'aperçois de canaux proprement dits dans cette partie du stolon. Les
rapports de toutes les parties demeurent les mêmes; les parois des chambres
de l'organe cloisonné se continuent avec les enveloppes du stolon ou des
cavités pratiquées dans leur épaisseur, non avec le lissu même du stolon.
Chez l’Antedon phalangium, les premières radiales forment par leur
épaississement un long tube continuant vers la cavité du calice l'anneau
basilaire, et traversé par une multitude de trabécules reliant les parois des
tubes à l'enveloppe du stolon dont le tissu est immédiatement en contact
avec eux. Celte enveloppe est du reste assez épaisse et assez difficile à
distinguer par sa structure des tissus sous-jacents dépendant du stolon lui-
même, auquel elle s’accole par places de manière à n’en plus paraître que
la couche externe. Le stolon lui-même est décomposé en cordons cellu-
laires, bosselés, pleins ou ne présentant qu’une cavité peu distincte; sa
structure est identique en somme, à celle du stolon de lAntedon rosacea,
dont nous avons décrit pas à pas le mode de formation, et rien n’aulorise à
le considérer comme un faisceau de vaisseaux. On peut suivre assez long-
temps, le long de la partie du stolon contenue dans l’entonnoir formé par les
radiales, les prolongements d'apparence tubulaire des chambres de l'organe
cloisonné; mais ces prolongements tubuluires se perdent peu à peu dans
les interstices du tissu formant l'enveloppe du stolon et dont la couche
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28 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSEUM.
externe, continue avec les frabécules de la cavité générale, est quelque
temps revêtue de tissu calcifié. Là pas plus que chez l’Axtedon rosacea,
il n’y a de groupes de cinq canaux courant tout le long du stolon.
Cette conclusion est assez conforme aux figures d'Herbert Carpenter. Il
se réfère, en eflet, dans son texte à la figure 3 de la planche LVIIT de son
mémoire, relative au Pentacrinus decorus. Or dans cette figure justement
les cinq chambres de l'organe cloisonné ont à peine dépassé le niveau de
l'articulation des premières radiales avec les secondes que leurs parois, au
lieu de demeurer séparées comme cela devrait être si elles se continuaient
avec celles d’un canal, se confondent en une membrane qu'Herbert Car-
penter figure même comme formée d’un seul feuillet, ce qu'il ne faudrait
cependant pas prendre au pied de la lettre, les figures de l’auteur anglais ne
pouvant être considérées comme fournissant des indications histologiques.
Aïnsi, à notre avis, les chambres de l'organe cloisonné n’appartiennent
pas au système des canaux absorbants interviscéraux. Comme les cavités
des bras, elles font partie intégrante du système général d'irrigation duquel
relèvent aussi les cavités axiales des cirrhes, les interstices du sac viscéral,
les tubes intrapariétaux et les entonnoirs vibratiles qui les terminent. Cela
parait être aussi l'opinion de M. Carl Vogt, qui dità ce propos dans son beau
Trailé pratique d'anatomie comparée (page 530) : « C'est la réunion de
toutes ces excavations internes, qui sont revètues de membranes, en-
voyant des cloisons transversales et dessinant ainsi un système compliqué
de lacunes cloisonnées, qui composent ce que les auteurs ont appelé Z'or-
gane cloisonné (Gekammertes Organ). C’est une dénomination éminemment
impropre, vu que ce n’est pas un organe, mais une suite de cavités par-
courues par l’organe dorsal avec ses vaisseaux, et formant la continuation
de la cavité générale du corps, du cœlome, qui entoure les intestins. »
Que l'organe cloisonné soit, morphologiquement, une dépendance de la
cavité générale, cela nous parait certain ; toutefois M. Carl Vogt est peut-être
un peu sévère en refusant à cette continuation le nom d’organe, Les cinq
cavités en question se forment, en effet, d’une manière indépendante, au
sommet du pédoncule, au-dessous du basales. Elles ont un rôle bien dé-
terminé : celui de faciliter l'irrigation des cirrhes. On peut done consi-
dérer ces cinq poches comme constituant un véritable organe, dans lequel
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ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 29
il ne faudrait cependant pas englober la coupe nerveuse centrale et le
prolongement du stolon génital.
4 XII
L'APPAREIL D'IRRIGATION DES COMATULES
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Il est nécessaire de synthétiser maintenant toutes les données que nous
avons exposées 3 ce qui précède, relativement à la pénétration de Peau
dans la cavité générale, du chemin qu’elle parcourt dans cette cavité, du
rôle physiologique qu'elle y joue. On suivra facilement cette synthèse sur
la figure schématique de la planche XX.
L'orientation nettement déterminée des entonnoirs vibratiles, disséminés
sur le disque, orientation accusée d’une manière si frappante par l'in-
version de leur direction sur l'étendue d'une même coupe parallèle au plan
diamétral ano-buecal (1) prouve déjà un fait important, e’est que l’eau
ne pénètre pas dans la cavité générale d’une manière quelconque; elle ne
va pas n'importe où dans cette cavité; par les longs canaux incomplète-
ment indiqués par Grimm, mais méconnus par tous les auteurs qui ont
suivi, canaux qui font suite aux entonnoirs vib atiles, elle est conduite en
des régions parfaitement déterminées, savoir :
1° Le système de cavités anastomosées qu'enveloppe le sac péri-æsopha-
sien et dans lesquelles courent les ramifications du plexus labial;
2° La cavité sous-tentaculaire des bras;
3° La cavité génitale des bras;
4° L'étroit espace compris entre l'æsophage et l’anneau ambulacraire
dans la région où les canaux d’origine du plexus labial se détachent de
la membrane péritonéale ;
5° Peut-être même les canaux du plexus labial.
L'eau qui s'engage dans ces deux dernières voies n'arrive à la cavité gé-
nérale que par endosmose; l’eau qui suit les trois premières voies entre
au contraire directement dans cette cavité.
Avec le système de cavités anastomosées qui contiennent le plexus labial
communiquent :
(4) Planche XI, fig. 104 (non numérotée sur la planche).
30 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
a. Les cavités sous-tentaculaires des bras ;
b. Par l'intermédiaire des tubes hydrophores, le canal tentaculaire ou
canal ambulacraire ;
ce. La partie de la cavité générale extérieure à l'enveloppe membraneuse
du stolon génital;
d. Par l'intermédiaire de cette portion de la cavité générale, l’anneau
basilaire et les cavités dorsales des bras ;
e. Par l'intermédiaire de la partie de la cavité générale contenue dans
l'enveloppe du stolon génital, au moins par voie osmotique, les chambres
de l’organe cloisonné et la cavité des cirrhes.
L'eau qui s’est engagée dans les entonnoirs du groupe supérieur ne peut
cheminer dans les cavités où elle pénètre sans laver en quelque sorte la
surface des canaux anastomosés et bosselés d’une façon si complexe qui
constituent le plexus labial et le plexus génital. Or ces plexus sont en com-
munication directe avec les canaux qui vont chercher les matières nutritives
à la surface des parois mêmes du tube digestif; comme ces derniers se mon-
trent souvent sur les coupes remplies d’un coagulum plus ou moins compact,
ils constituent, par conséquent, des réservoirs de matières assimilables.
La constitution en plexus de ces réservoirs permet un énorme dévelop-
pement de la surface de contact des matières assimilables et de l’eau am-
biante; ces matières solubles passent par endosmose dans l’eau qui baigne
les canaux et qui, déjà chargée d'oxygène, se charge maintenant d’ali-
ments. Que devient cette eau dans le système de cavités complexe qui
communique avee la région du plexus labial? I semble au premier abord
qu'elle doive se rendre dans l’organe cloisonné, dans l’anneau basilaire
et de là dans les cavités dorsales des bras. Elle ne peut guère faire au-
trement en ce qui concerne les cirrhes, et peut-être bien une partie gagne-
t-elle aussi la cavité dorsale des bras. Mais ici, il faut se souvenir que
cette cavité communique avec les cavités sous-tentaculaires et la cavité
génitale; que ces dernières cavités reçoivent directement de l’eau du
dehors par l'intermédiaire des entonnoirs vibratiles du groupe inférieur,
et que l’eau ainsi amenée constitue un courant allant du disque vers
l'extrémité du bras, qui entraine probablement dans sa direction une
grande partie de l’eau alibile. Les cavités dorsales ne recevant rien direc-
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 31
tement du dehors, l’eau qui s'est engagée dans les cavités sous-tentaculaires
etgénitales peut passer sur tout son trajet de ces cavités, dans la cavité dor-
sale des bras, où son mouvement est entretenu par les eils vibratiles qui re-
vètent probablement l’épithélium de ces cavités et certainement celui de leurs
nombreuses corbeilles vibratiles. Les cavités dorsales des bras nous parais-
sent donc être une voie naturelle de retour de l’eau vers le fond du calice,
vers l'anneau basilaire où elle se mélange à l’eau qui baigne extérieure-
ment le tube digestif et à celle de la cavité périviscérale. Cette eau privée
d'oxygène et appauvrie en matières nutritives, chargée des résidus excrétés
par les tissus, à la manière d’une sorte de sang veineux, remonterait par
la région centrale de la cavité générale jusque dans la région du plexus
labial, où elle serait reprise avec une partie de l’eau qui arrive du dehors
par les tubes hydrophores et chassée par eux dans les canaux tentaculaires.
Là elle pourrait se mettre en équilibre de composition par simple endos-
mose avec l’eau extérieure.
IL est presque impossible, on le conçoit, de déterminer exactement par
l'anatomie pure et simple la route que suit l’eau à l’intérieur du corps des
Comatules ; nous n'avons pas eu l’occasion de faire sur ces animaux des
expériences qu'il est facile d'imaginer, mais sur le succès desquelles il est
impossible de se prononcer ; il est certain toutefois, d’après les dispositions
anatomiques que nous avons précédemment décrites, que l’eau cireule d’une
manière régulière dans le corps de ces Échinodermes, qu'elle y suit des
routes déterminées dans une certaine mesure, et qu'elle est l'unique véhicule
de l’oxygène et des matières alimentaires dans l'appareil ambulacraire,
dans les cavités des bras et dans les cirrhes. De là l'accroissement du
nombre des entonnoirs vibratiles et des tubes hydrophores, corrélatif de
l'accroissement des dimensions des bras. Au point de vue physiologique,
l'appareil d'irrigation est le véritable appareil circulatoire.
Il ne saurait être question d'attribuer ce rôle à l’ensemble des canaux
que l’on désigne depuis Ludwig sous le nom de système de vaisseaux san-
guins. Si pendant toute la vie de l’animal le stolon génital et ses ramifica-
tions demeurent indépendants comme dans les premiers temps de la vie,
ce système de canaux est confiné dans le disque, et ce n’est que par
l'intermédiaire de l’eau qui ruisselle à sa surface que les matières assimi-
LE
‘+
32 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
lables qu'il tient en réserve peuvent être portées dans toutes les parties du
corps. Si, comme le pensent quelques auteurs el comme certaines de nos
préparations paraissent l'indiquer, il s'établit finalement une connexion
entre certaines ramifications du stolon génital, le plexus labial et les tubes
sénitaux, le plasma contenu dans le plexus peut bien couler dans l'appareil
génital, mais il ne peut aller ni dans les cavités des bras, ni dans les
cirrhes, ni dans les parois du corps; son rôle comme véhicule eireulant
demeure tout à fait secondaire. Le prétendu système des vaisseaux san-
guins ne mérite donc nullement le nom d'appareil circulatoire. C'est une
sorte de lieu de réserve duquel l’eau de mer extrait par endosmose les
aliments qu’elle doit répartir dans tout le corps. On concoit que ce soit en
mème temps un lieu de formation d'éléments anatomiques ; on ne peut
suère douter que tel soit le rôle de l'organe spongieux, si semblable au
corps plastidogène des Étoiles de mer, et c’est certainement, en partie, le
rôle du stolon génital.
On ne trouve du reste ni dans le stolon génital ni dans les canaux
absorbants, ni dans ceux qui forment les deux plexus, aucune disposition
musculaire autorisant à croire que ces canaux se contractent rythmique-
ment. Tout au plus lestrabécules entre lesquelles ils courent pourraient-elles
exécuter des mouvements forçant le contenu des canaux à se déplacer.
Rien n'autorise à le penser. En dehors des phénomènes d’endosmose qui
ne se produisent pas également sur tous les points, la seule cause de
mouvement qu'on aperçoive pour ce liquide résulterait de l'introduction de
l’eau de mer dans le plexus labial par quelques entonnoirs vibratiles, si
tant est que les dispositions sur lesquelles nous conservons encore quelques
doutes soient bien réelles.
Reste à savoir ce que devient l’eau qui est introduite dans le corps des
Comatules. Cette eau doit être expulsée de quelque façon au dehors, mais
comment s’échappe-t-elle? J'ai déjà donné les raisons qui m'ont conduit à
penser que les dispositions qu’on observe au niveau des syzygies fonction-
nent en partie comme un appareil de répartition et de décharge; mais je
ne veux pas dire par là, tant s’en faut, que l’eau ne puisse être élimininée
que par cette voie. Elle ne peut jouer son rôle nourricier qu'à la condition
de pénétrer les tissus, de passer au travers et forcément elle arrive ainsi
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 33
de proche en proche au dehors. Une partie de l’eau introduite sort donc
probablement par voie d’exosmose non seulement au travers du tissu des
syzygies, mais encore au travers des tissus lâches et distendus de l'animal,
notamment au travers des tissus délicats des tentacules. Il ne faut d’ailleurs
pas s’exagérer la quantité de l’eau que les entonnoirs vibratiles font entrer
dans le corps. Il n’y a pas à l'entrée des orifices de ces entonnoirs de
clapets s'ouvrant uniquement de dehors en dedans et qui, laissant pénétrer
l'eau, ne la laisseraient pas sortir et feraient ainsi {tourner au profit de la
pression intérieure tous les accidents permettant l'accès de l’eau dans le
corps. Les entonnoirs rétrécis vers la partie profonde des téguments qu'ils
traversent et les tubes étroits qui leur font suite peuvent bien opposer
quelque difficulté à la sortie de l’eau et permettre, en conséquence, un
léger accroissement de la pression intérieure; mais par leur intermédiaire
une communication facile est établie entre l'extérieur et le corps de l’ani-
mal, la pression intérieure ne peut done s'élever de beaucoup au-dessus
de la pression extérieure. Cette faible différence de pression une fois
établie, il ne peut entrer de l’eau dans le corps de l'animal sans qu'il en
sorte une quantité équivalente. et la quantité d’eau qui pénètre par les pa-
villons ne fait que compenser celle qui s’en va. C’est du reste à l'expéri-
mentation physiologique et non à l'anatomie qu'il convient de s'adresser
pour avoir une solution définitive de ces questions.
M. Hartog a tenté récemment des expériences de ce genre. En exami-
nant la direction des courants produits par les cils vibratiles dans des
fragments fraichement détachés du tube hydrophore d'une Étoile de mer
ou d’un Oursin vivant, 1l a constaté que le courant était dirigé vers l’exté-
rieur. En examinant les disques de Comatules plongés dans un liquide
tenant en suspension de fines particules colorées, il a constaté que ces
particules n’arrivaient pas à toucher le tégument de ce disque et qu’elles
s'en tenaient écartées comme si une force répulsive en émanait. Cette
force répulsive serait produite par un courant dirigé de dedans en
dehors. M. Hartog conclut de ces faits que les tubes dits hydrophores
servent non à l'entrée de l’eau, mais à la sortie de produits excrétés et il
compare l'appareil ambulacraire des Échinodermes à une néphridie. Les
expériences de M. Hartog ne paraissent pas concluantes. Les conditions
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSEUM, 3° série, — II. 2
34 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSEUM.
dans lesquelles elles ont été faites ne sont nullement physiologiques; il
est bien manifeste que l’action des cils est trop faible pour lutter avee
avantage contre les variations de la pression intérieure, résultant des
mouvements mème de l'animal et qui peuvent déterminer, même dans les
tubes hydrophores, des courants en sens variable. En ce qui concerne les
Comatules, je n'ai pas eu occasion de répéter l'expérience de M. Hartog,
mais la forme et la disposition même des entonnoirs vibratiles ne s'accordent
pas avec ses conclusions. S'il s'agissait d’excréter un produit déterminé,
pourquoi ces organes se dilateraient-ils de l'intérieur vers l'extérieur? Pour-
quoi les conduits qui y aboutissent divergeraient-ils des cavités péribuccales
et sous-tentaculaires vers l'extérieur? Pourquoi seraient-ils disséminés sur
toute la surface du disque? Autant ces dispositions s'accordent mal avee l’'hy-
pothèse d’un rôle excréteur, autant elles sont favorables à l'hypothèse que
l'animal recueille l’eau tout autour de lui pour la conduire dans les parties
de son corps où sa présence est nécessaire.
J'ai fait, en revanche, au laboratoire du Muséum, à Saint-Vaast la
Hougue, des expériences sur des Étoiles de mer intactes, bien vivantes, no-
tamment de magnifiques Solaster papposus, qui venaient d’être pèchés;
elles m'ont donné de tout autres résultats que ceux de Hartog. Au
moyen d'une pipette à bec très effilé, remplie d’une dissolution colorée
quelconque, j'ai tracé dans l’eau même, au-dessus de la plaque madrépo-
rique des figures flottantes, telles que des cercles ou des croix. Si un cou-
rant sortait par la plaque madréporique, les figures auraient dû ètre peu à
peu repoussées loin de la plaque madréporique et plus ou moins déformées ;
les cercles auraient dû s’élargir graduellement, les bras des croix se
recourber vers le haut et se dissocier. Rien de tout cela ne s’est produit.
Sans se déformer, les figures venaient peu à peu se poser sur la plaque
madréporique et disparaissaient bientôt sans que celle-ci fut salie. Le
phénomène se produit si lentement qu'on peut se demander si la dispari-
tion des figures tient à leur pénétration dans les parties du crible madré-
porique ou à la diffusion de la matière colorante dans l’eau ambiante. Chez
les Étoiles peu actives, le doute est possible; mais il n’en est plus de même
chez celles qui sont bien vivantes, et, dans tous les cas, le fait que les
figures viennent toujours se poser sur la plaque démontre bien qu'il n’y a
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 35
pas de courant permanent de sortie. Les pertuis des cribles madrépo-
riques des Étoiles de mer se rétrécissent d'ailleurs de dehors en dedans
comme les entonnoirs vibratiles des Comatules.
Les conclusions que nous venons de développer relativement à la cireu-
lation des liquides dans le corps des Comatules diffèrent notablement de
celles auxquelles nous nous étions arrêté dans la partie organogénique de ce
travail; elles se rapprochent en même temps davantage, au moins à certains
égards, des idées antérieurement émises; il y a lieu de préciser ici en quoi
elles diffèrent des unes et des autres.
William Carpenter pensait qu'il n'y avait chez les Comatules qu'un liquide
circulant, mélangé de chyle et d’eau de mer. Ce liquide, dans son hypo-
thèse, partait de la région péribuccale, s'engageait dans les cavités sous-
tentaculaires des bras qui fonetionnaient comme des artères et revenait par
les cavités cœliaques, fonctionnant comme des veines, à la base du calice d’où
il remontait par la cavité collumellaire jusqu’en son point de départ. Le sys-
tème des canaux ambulacraires était pour lui complètement clos et n'avait
pas plus de rapport avec l’ensemble formé de cavités constituées par la ca-
vité générale et ses dépendances que le système des vaisseaux clos des Vers
annelés n’a de rapport avec la cavité générale. Quand il publia cette
théorie de la circulation chez les Comatules, William Carpenter ne con-
naissait ni les vaisseaux absorbants, ni le plexus génito-labial, ni les
orifices de tubes hydrophores, ni ceux des entonnoirs vibratiles.
Greeff décrit comme W. Carpenter les canaux ambulacraires ; les
cavités des bras sont de simples prolongements de la cavité générale,
et il existe chez les Comatules un système clos de vaisseaux dont l'or-
gane cloisonné est le cœur. Du cœur partent : les vaisseaux des cirrhes,
dix vaisseaux entourés par l'axe nerveux des bras, les vaisseaux de
la columelle et autres vaisseaux du calice auxquels se raccordent les vais-
seaux nerviens des bras que Greeff signale pour la première fois. Greeff
n’a pu voir avec certitude comment se terminent les tubes hydrophores.
Teuscher considère aussi l'organe cloisonné comme un centre vaseu-
laire, d’où naissent les vaisseaux des cirrhes et de la columelle qui forment
dans l’axe du corps autour de l'intestin un réseau complexe auquel se
rattachent les cavités sous-tentaculaires et cæliaques des bras. Tout cela
36 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
forme un système clos de vaisseaux, un appareil circulatoire tout à fait
distinct de la cavité générale. Ce système de canaux communique avec
l'extérieur par les entonnoirs vibratiles; il est relié au système des canaux
ambulacraires par les tubes hydrophores. mn:
Greeff et Teuscher ne distinguent pas suffisamment les « vaisseaux » des
trabécules de la cavité générale pour qu'on puisse avec certitude leur en
attribuer la découverte, alors même que ce qu'ils en disent serait exact.
Cette distinction est faite d’une manière rigoureuse par Ludwig qui refuse
à l'organe cloisonné la qualification de cœur, a une tendance à attribuer
celte qualité au plexus axial auquel se rattacheraïent, suivant lui, le canal
nervien observé déjà par Greeff et Teuscher, ainsi qu’un canal génital en-
tourant le rachis et contenu lui-même dans la cavité génitale. Les bras
auraient done, comme le calice, un appareil circulatoire complet. Les tubes
hydrophores et les entonnoirs vibratiles s'ouvrent, pour lui, dans la cavité
générale où l’eau extérieure entre de toutes parts et est en partie dérivée vers
l'appareil tentaculaire. Les cavités sous-tentaculaires, génitale et cœliaque
des bras, sont pour Ludwig comme pour Greeff, des dépendances de la eu-
vité générale. En somme, les idées de Ludwig ne diffèrent guère de celle de
Greeff que parce que les «vaisseaux » sont nettement distingués des lacunes
de la cavité générale et parce que l’organe cloisonné n'est plus considéré
comme un cœur, mais cet organe fait encore partie de l’appareil cireula-
toire. Toute cette théorie est d’ailleurs hypothétique, car, en réalité, Ludwig
n'a pas représenté, comme il l’a cru, les véritables terminaisons libres des
tubes hydrophores: il n'a pas constaté non plus l'orientation particulière,
des entonnoirs vibratiles, et il croit que par l'intermédiaire de ces derniers,
l’eau se répand indistinctement dans toutes les parties de la cavité générale
où elle pénétrerait normalement aux parois du corps.
Herbert Carpenter finit par abandonner tout à fait l'idée de l'existence
d’un cœur chez les Comatules, mais à cela près il reproduit la plupart des
idées de Ludwig.
Jusqu'en 1886, M. Vogt et moi laissons, comme Greeff, les cavités des
bras en dehors de l'appareil circulatoire. Cet appareil, qui comprend le
plexus génitodabial et les canaux absorbants interviscéraux, communique,
suivant nous et comme l'avait pensé Teuscher : 1° avec l'extérieur par l’in-
.:
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 37
termédiaire des entonnoirs vibratiles ; 2° avec les canaux ambulacraires par
l'intermédiaire des tubes hydrophores, Mais il n’a rien à faire avec les
cavités des bras. L'eau extérieure est done amenée par les entonnoirs vibra-
tiles dans le système de canaux sanguins des auteurs, d'où elle passe dans
les canaux tentaculaires. Ce n’est pas du sang qui cireule dans les canaux,
c’est de l’eau. Aussi avions-nous attribué à l'appareil qu'ils constituent le
nom d'appareil d'irrigation. Nous prenions ainsi une position intermédiaire
entre celle de Teuscher d’une part, celle de Greff et de Ludwig de l’autre :
Cette position n'était pas encore tout à fait correcte, La découverte de
terminaisons libres des tubes hydrophores dont le caractère est indiseu-
table, l'étude de nombreuses séries complètes de coupes, m'ont aujour-
d'hui démontré : 1° que si quelques entonnoirs vibratiles s'ouvrent (ce qui
n’est pas absolument certain) dans les canaux du plexus génito-labial,
la plupart conduisent l'eau soit dans les interstices du plexus génito-
labial, soit dans les cavités sous-tentaculaire et génitale des bras ; 2° que
les tubes hydrophores s'ouvrent librement entre les canaux du plexus
labiäl et non dans leur intérieur, de sorte qu'il n’y a pas continuité entre
le système des canaux interviscéraux et le système des canaux tentacu-
laires. Je suis donc arrivé à me rapprocher davantage de ce qu'ont dit
Ludwig et Herbert Carpenter, mais ni l’un ni l’autre n’ont exactement
figuré chez l’Antedon rosacea, la terminaison des tubes hydrophores ; ni
l’un ni l’autre n'ont indiqué que le cours de l’eau était régulièrement
déterminé par l'orientation spéciale des entonnoirs vibratiles et des longs
canaux qui leur font suite. Cette orientation et ces longs canaux qui
m'avaient d'abord conduit à une interprétation différente de la leur pa-
raissent leur être demeurés totalement inconnus chez les Comatules.
D'autre part et c’est là un point important, le rôle que nous avons
attribué à l’eau dans la distribution des aliments et de l'oxygène à toutes
les parties du corps des Comatules demeure exactement le même. Les
matières digérées s'accumulent dans le plexus génito-labial et les canaux
interviscéraux, qui forment ainsi un système de canaux absorbants où elles
demeurent en réserve; elles ne sont directement portées qu'aux glandes
génitales qui paraissent bien décidément greffées, chez l'animal adulte, sur
les canaux du plexus génito-labial. L'eau amenée régulièrement par les
38 . NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
pavillons vibratiles coule à la surface de ces canaux, se charge de sub-
stances nutritives et coule ensuite dans les diverses cavités des cirrhes et
des bras qui n’ont pas de communication directe avee les canaux absorbants.
Ceux-ci se ramifient exclusivement dans le disque; les canaux radiaux admis
par Greeff, Teuscher, Ludwig, H. Carpenter ne sont peut-être qu’un acci-
dent habituel de préparation. En raison de la limitation de leur distribution
les prétendus vaisseaux sanguins ne sauraient être considérés comme un
appareil circulatoire, alors même que les tubes génitaux communiqueraient
avec eux. C'est l'eau amenée du dehors et non le contenu coagulable des
prétendus vaisseaux qui circule dans tout le corps. Il importe peu au point
de vue physiologique que l’eau vienne laver directement les parois de
l'intestin ou celles des canaux qui naissent de la membrane péritonéale.
Le fait remarquable c’est qu'elle ne se comporte pas ici comme un simple
véhicule de l'oxygène, ainsi qu'on l’admettait généralement, c'est qu’elle
soit aussi le véhicule des matières alimentaires et que sa circulation soit
nettement régularisée.
Au point de vue anatomique, il y a lieu en somme de distinguer chez les
Cormatules, trois systèmes de canaux :
1° Le système absorbant, comprenant le plexus génito-labial et les canaux
inter viSCéraUx ;
2° Le système ambulacraire, comprenant l'anneau péribuceal, les tubes
hydrophores, les canaux tentaculaires et les tentaculaires ;
3° Le système irrigateur, comprenant la grande majorité des entonnoirs
vibratiles, les tubes hydrophores, l'appareil ambulacraire, le système des
cavités aréolaires de lacavité générale, l'organe cloisonné, les cavités des
bras et des cirrhes.
Il est probable que le système absorbant est en connexion directe, chez
la Comatule adulte, avec le stolon et les tubes génitaux; le système
ambulacraire est d'autre part en continuité, grâce à ses tubes hydro-
phores, avec le système irrigateur; il est séparé à l’état adulte du système
absorbant. Mais comme les tubes hydrophores s'ouvrent dans le sac d’en-
veloppe du plexus labial, que ce sac et le plexus ont la même origine, on
voit qu'au point de vue morphologique la séparation entre le système
ambulacraire et le système absorbant n’a pas une grande importance.
D
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE 39
XVI
L'APPAREIL GÉNITAL.
Stolon génital. — La figure 112 de la planche XIT donne l'aspect
général du stolon génital d'une Comatule adulte. Dans sa partie infé-
rieure, contenue dans la chambre centrale de l'organe cloisonné, il est
formé de cordons cellulaires qui s'élèvent d’abord accolés les uns aux
autres, mais peuvent aussi se séparer plus ou moins pour se réunir de nouveau
comme on le voit au bas de la figure à laquelle nous venons de renvoyer(1).
Formé de cellules granuleuses, cylindriques, allongées perpendiculairement
à l’axe du cordon, identiques à celle que représente la figure 159 de Ja
planche XX, chaque cordon est d’abord plein; mais déjà dans la partie
inférieure du stolon où les cordons s’isolent momentanément les uns des
autres, une cavité apparait dans leur intérieur, en même temps que leurs
parois se bossellent et se contournent de toutes façons. Une coupe qui
intéresse la totalité du stolon semble dès lors formée dans la plus grande
partie de sa longueur d'une double file de diverticules oblongs, à axe
transversal, irrégulièrement disposés de chaque côté d’un axe médian.
Ce sont quelques coupes de ces diverticules pris dans la partie supérieure
du stolon qui ont été représentées planche XX, figure 159. On voit que
partout le stolon et ses diverticules sont extérieurement revètus d’une
fine membrane nucléée. En raison du mode de constitution dont nous
venons de parler, le stolon peut être considéré comme divisé longitudina-
lement en un certain nombre de stolons secondaires. Arrivés à une certaine
hauteur, ces stolons secondaires peuvent s’isoler et former autant de lobes
dont les uns finissent brusquement tandis que d’autres se prolongent en
cordons formés de cellules plus petites et qui tendent à s’arrondir. Ces
cordons deviennent creux, et se raccordent certainement avec les rachis
génitaux, comme le montre l'étude des jeunes individus. Certaines
(1) Dans cette figure la partie inférieure du stolon semble se confondre avec le revêtement
nerveux de l'organe cloisonné; mais c’est là une apparence due simplement à lobliquilé de la
coupe. Dans le schéma de la pl. XX et dans la figure 39 de la pl. 4 du t. IX de ce Recueil, les rapports
réels sont représentés, la coupe étant iei axiale.
40 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
préparations semblent indiquer, nous l'avons vu, qu'il se continuent
aussi avec quelques-uns des canaux du plexus génital (t. IX, pl. 19,
fig. 154, gk).
Quoi qu'il en soit, on remarquera les différences profondes qui séparent
au point de vue de la structure le stolon génital proprement dit, du plexus
qui l'entoure au moins dans sa partie supérieure. L'axe même du stolon
ne présente qu'une cavité à peine visible; les cavités de ses diverticules
sont manifestement de simples écartements destinés à permettre aux
éléments anatomiques de se grouper en grand nombre sous un faible
volume. Ces éléments sont de grandes cellules cylindriques granuleuses
à noyau peu apparent. Il n’y a dans cet organe que nous avons suivi
à toutes les époques de son développement, rien qui rappelle la dispo-
silion générale d’un plexus de canaux; les parois à grandes cellules de
ses diverticules n'ont absolument rien de la structure des nombreux
canaux qui ont été désignés chez les Échinodermes ou même chez les
Comatules sous le nom de vaisseaux, et cette structure histologique bien
que modifiée dans la partie supérieure du stolon, tranche singulière-
ment avec celle du plexus génito-labial formé, lui, de véritables canaux
courant dans le même sens, à paroïs minces formées de deux membranes
délicates dont les seuls éléments distincts sont les petits noyaux saillants
disséminés à leur surface. Alors même que certains canaux du plexus ne
seraient que les prolongements de quelques lobes du stolon, plexus et
stolon n’en resteraient pas moins deux organes parfaitement distinets par
leur structure, par leurs fonctions et dans une certaine mesure par leur
origine, puisque leur union ne peut guère être qu'un phénomène tardif
de soudure.
Il est d'ailleurs essentiel de ne pas oublier que le stolon génital et les
canaux constituant les divers plexus que nous avons décrits, ne sont les
uns et les autres que des produits de différenciation de la membrane péri-
tonéale, dont les éléments sont, au moins sur certains points, doués d’une
grande activité de prolifération et constituent par leur groupement, soit
des trabécules membraneux, soit des canaux, soit des corps plastidogènes,
soit enfin des glandes génitales. Le stolon génital est, en somme, le foyer
le plus précocement différencié, le plus actif, de cette prolifération; et c'est
ORGANISATION ET DEVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 11
L
en ce sens seulement que l’on peut considérer comme d’une origine diffé-
rente les organes qui en proviennent et les autres produits de différen-
ciation de la membrane péritonéale. Le stolon génital ne perd jamais
complètement ses rapports génétiques avec celte membrane: il est continu
dans la région péribuecale avec la partie de la membrane qui produit le
plexus labial; il n’est pas étonnant que quelques-uns de ses diverticules
puissent se transformer en canaux continus avec ceux du plexus. Ces
considérations doivent ètre appliquées à ce qu'on appelle l'appareil cir-
eulatoire des Oursins et montrent combien on était loin de vérité quand
on cherchait dans le corps plastidogène ou glande ovoïde de ces animaux,
des réseaux cireulatoires analogues à ceux des animaux supérieurs.
La figure 112 de la planche XX donne une idée suffisante de la dispo-
sion des membranes conjonctives autour du stolon génital, pour nous
dispenser de les décrire plus en détail. Il est cependant nécessaire d'ajouter
que ces membranes se relient en partie au sac viscéral, en partie à la face
supérieure du plancher supérieur de l'anneau basilaire, et que l'enveloppe
la plus externe du stolon est en continuité elle-même avec les parois des
chambres de l'organe eloisonné et la cloison médiane de la cavité interne de
chaque cirrhe; que d'autre part ces membranes viennent se rattacher
finalement à l’épaisse formation de tissu conjonctif qui entoure l’æsophage
enveloppe le plexus labial, aux canaux desquels il fournit des gaines, et que
nous avons appelé le sac périæsophagien (pl. 15, fig. 12%, s/). Les parois de
ce sac se relient elles-mêmes sur tout son pourtour à la partie externe du sac
viscéral. Ces rapports ont une importance qui apparaitra un peu plus tard.
Une partie de la plaque centro-dorsale, et les premières radiales forment
autour du stolon génital un entonnoir assez profond occupé par des
trabéeules de tissu conjonctif. Cet entonnoir est particulièrement remar-
quable chez l’Antedon phalangium où il constitue plutôt un long tube aux
parois duquel le stolon génital est relié par d'innombrables trabécules
membraneuses formant un tissu aréolé à mailles lâches. Ces aréoles commu-
niquent{, bien entendu, avec la cavité générale et les trabécules nombreuses
qui les limitent se continuent elles-mêmes en partie avec les enveloppes
du stolon génital, en partie avec le sac viscéral. On sait que chez les jeunes
Antedon, le stolon génital est continué à travers la pièce centro-dorsale
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, 30 série. — I]. ô
4
42 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
par un pinceau de fibres qui s'étend jusqu’à la surface externe de la plaque.
Cette disposition n'est pas toujours persistante. Dans leur Traité d'ana-
tomie comparée pratique, MM. Carl Vogt et Eug. Yung représentent dans
l'épaisseur de la plaque centro-dorsale une vaste lacune (1), qui en occupe
presque toute la région centrale et qui résulte de la résorption des tissus
constituant d'abord cette région. Cette résorption est fréquente, etquand elle
a eu lieu ou qu'elle se prépare, on ne peut suivre la continuation du stolon
sénital au delà de l’organe cloisonné. Le stolon génital parait dès lors
s'arrêter au niveau des planchers horizontaux de l'organe cloisonné qui
correspondent à la naissance des cirrhes, ainsi que je l'ai indiqué dans l’une
des communications préliminaires que j'ai faites à l’Académie des sciences
au cours de mes recherches (2). Cette modification dans le mode de termi-
naison du stolon génital se produit à un âge plus ou moins avancé, par
simple rétrogradation. M. Herbert Carpenter à eru à tort me mettre en
contradiction avee moi-même en citant (3) à la suite l’une de l’autre les
descriptions que j'ai données de deux modes de terminaison du stolon
qui sont relatives à des âges différents de l’animal, :
Chez de jeunes Comatules telles que celles dont l'organe cloisonné est
représenté dans la figure 39 de la planche IV de ce mémoire, le stolon
génital se termine « bien en un tube conique qui pénètre en s’amincissant
toujours dans l’axe de l'organe cloisonné » et se continue par un faisceau
fibreuxàtravers la plaque centro-dorsale jusqu'à la surface externe de celle-ci;
mais il est bien clair que lorsque dans toute la partie centrale de la plaque
centro-dorsale le tissu calcifère et les tissus qui le traversent sont remplacés
par une lacune, le stolon génital ne peut plus parcourir dans toute son épais-
seur la plaque centro-dorsale; son mode de terminaison est changé parce
que sa partie inférieure est supprimée, et comme la résorption de cette
partie peut s'étendre plus ou moins haut, le stolon génital parait dès
lors s'arrêter au niveau des planchers des cirrhes ; il est possible d’ail-
leurs qu'il y ait à cet égard d’assez nombreuses différences individuelles.
(1) Voir dans cet ouvrage les figures 267, p. 526 et 276, p. 550. La lacune est marquée /, dans
la première de ces figures, €, dans la seconde.
(2) Comptes rendus des séances de l'Académie des sciences, t. XCVIT, p. 188.
(3) Zoology of the voyage of CaazzenGer. Report on the Crinoiïds, p. 104.
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COM ATULE. 13
ii
Des différences peuvent aussi se présenter quant aux dimensions de la
lacune centro-dorsale, chez l'Antedon rosacea: mais nous l'avons toujours
constatée chez les exemplaires d'Axtedon phalangium au travers desquels
nous avons fait des coupes. Là les contours de la lacune se régularisent :
elle est presque exactement sphérique sauf dans sa partie supérieure,
avoisinant la face interne de la plaque centro-dorsale, où elle s'aplatit un
peu. Elle oceupe la plus grande partie de la plaque centro-dorsale qui
chez l’Antedon phalangrum présente, comme on sait, une hauteur et une
forme conique si exceptionnelles, qu’on à considéré quelquefois la singulière
éminence que forme cette plaque comme un rudiment de tige.
MM. Carl Vogt et Eug. Yung considèrent la lacune de la plaque centro-
dorsale comme appartenant au même système de cavités que les cinq
chambres de l'organe cloisonné (1). Mais cette lacune résultant d'une
simple résorption de tissus âgés, comme il s’en produit assez souvent
même dans les articles des bras, n’est pas constante chez l’Axfedon rosacea :
elle a un tout autre mode de formation que les chambres de l'organe cloi-
sonné; nous ne l'avons jamais vue entrer en rapport avec ces chambres;
nous la croyons done dépourvue de toute importance morphologique et
elle ne nous semble pas, en particulier, pouvoir être rapportée au même
système de formations que les chambres si remarquables et si constantes
de l’organe cloisonné.
Dans un article publié en janvier 1887 par les Aznals and magazine of
natural history (2), M. Herbert Carpenter à vivement critiqué le sens donné
à ces mots « organe cloisonné » par MM. Vosgt et Yung, et il joint à cette
critique d’autres critiques dans lesquelles nous sommes quelquefois associé
aux savants génevois, nous y répondrons en peu de mots. M. H. Carpenter
reproche à M. Vogt d’avoir figuré les Comatules la bouche en bas comme
les Étoiles de mer; c'était cependant le seul moyen de rendre possible leur
comparaison avec ces Échinodermes, de même tous les malacologistes re-
présentent les Lamellibranches, les siphons tournés vers le bas, de même
M. de Lacaze-Duthiers a adopté ce mode de représentation pour les Ascidies.
(4) G. Vocr et E. Yuxc, Traité d'anatomie comparée pratique, p. 526, explication de la figure 267
et page 550, explication de la figure 276.
(2)H. Canrenter, Morphology of Antedon rosacea. Annals and magazine of natural history. January,
4887, p. 37.
FES
F
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
Ailleurs, M. Herbert Carpenter prend la peine de démontrer que MM. Vogt
et Yung ont eu tort d'écrire « phase pentacrinoïde (Perrier) », comme si j’a-
vais inventé cette expression ; je la revendique si peu que je l'ai remplacée
par celle de phase phytocrinoïde dont je me suis exclusivement servi dans ce
mémoire; mais il est évident que MM. Vogt et Yung, en acco lant mon nom
au mot phase pentacrinoïde, ont simplement voulu dire /a phase pentacri-
noïde, au sens où M. Perrier entend cette expression. Or cela est indispensable
pour la clarté du texte, puisque dans mes notes préliminaires j'ai employé
les mots phase pentacrinoïde dans un sens plus restreint que mes prédé-
cesseurs, et pour désigner une phase qui succède à une première phase
d'abord confondue avee elle, la phase cystidéenne. Dans sa note intitulée :
On the oral and apical systents of the Echinoderme, publiée par le Quar-
terly Journal of microscopical science (new ser., vol. XVIIT, pages 351 et
suivantes), M. Herbert Carpenter figure à la page 352 de ce recueil un
calice de larve pentacrinoïide d'Antedon rosacea qui est justement, suivant-la
nomenclature que j'ai suivie dans mon mémoire, un calice de larve cysti-
déenne d’Antedon rosacea.
Puis arrive le reproche à MM. Carl Vogt et Eug. Yung de persister à em-
ployer « comme M. Perrier » le mot Anfedon au maseulin. M. H. Carpenter
reconnait cependant par une note au bas de la page que depuis 1884 j'ai
reconnu à la nymphe Azfedon, patronne des Comatules, son sexe féminin.
Je dois cette rectification à M. Carus qui avait bien voulu appeler mon at-
tention sur ce point dans une lettre particulière; mais M. Herbert Carpenter
aurait dû rappeler que c’est son illustre père qui a popularisé le nom d’A»-
tedon rosaceus, dont il s'est servi lui-même jusqu’en 1878.
M. Herbert Carpenter aflirme que « l’homologie des basales et des radia-
les des Crinoïdes avec les plaques génitales et oculaires des Échinides est
maintenant universellement admise. » Il a, en effet, après une laborieuse
discussion, conclu à cette opinion; mais comme il admet d'autre part que
«le plexus labial des Comatules peut représenter l'anneau aboral des
£chinozoaires (1) », il semble que la lumière sur ce point ne soit pas encore
complètement faite. Au point de vue pédagogique, en s’abstenant de se pro-
(1) H. Carvexrer, Report on the crinoidea, p. 105.
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COM \TULE. 15
noncer sur les homologies du périprocte des Oursins et des pièces calicinales
des Crinoïdes, les naturalistes de Genève ont été, ce nous semble, fort sages.
Je suis surpris, d'autre part, que M. Herbert Carpenter parle encore des
plaques oculaires des Oursins, alors qu'il est au moins fort contesté depuis
dix ans que les Oursins possèdent réellement des yeux autour de l'anus.
MM. Vogt et Yung sont ensuite pris à partie à propos de la rosette, Une
de leurs phrases relative aux rapports de la rosette et de la plaque centro-
dorsale durant la phase phytocrinoide pourrait, en effet, à la rigueur,
prêter à une interprétation inexacte; mais dans cette phrase, le mot fran-
çais zoselte estévidemment employé dans son sens usuel, et non dans le sens
que lui a donné William Carpenter. M. Herbert Carpenter s'élève encore
contre le sens donné par MM. Vogt et Yung aux mots organe cloisonné.
MM. Vogt et Yung considèrent les cinq chambres entourées par la coupe
nerveuse comme faisant partie d'un système complexe de cavités dépendant
de la cavité générale et transportent à ce système de cavités le nom d'organe
cloisonné, nom qui devient inutile, qui est #npropre si toutes ces cavités com-
muniquent avec la cavité générale, comme Île croient MM. Vogt et Yung,
puisqu'il implique que ces divertieules de la cavité générale constituent un
organe défini. Étant donné leur point de vue, la critique des savants genévois
serait parfaitement fondée; j'ai déjà dit que je croyais ce paint de vue inexact,
et toutes mes communications, tous mes dessins publiés avant la fin de 1886
témoignent que, loin d'étendre la signification des mots organes cloisonnés,
je l'ai toujours, au contraire, strictement restreinte aux cinq chambres
qu'enveloppe la coupe nerveuse. Cependant M. Herbert Carpenter éerit :
« MM. Vogt et Yung ne nomment pas les auteurs qui ont employé
l'expression « organe cloisonné » dans ce sens très impropre, mais ce n'est
certainement ni le D' Carpenter, ni Ludwig, ni Marshall, ni Greeff, ni Teu-
scher, ni Jickeli, ni moi; et, à l'exception du professeur Perrier, je ne
connais pas d'autre auteur original s'étant occupé de la morphologie des
Crinoïdes qui ait usé de l'expression organe cloisonné. » On conelura de
cette phrase où je suis isolé, que je suis le coupable. Le passage que je
viens de citer est au bas de la page 35 de la note de l'écrivain anglais; au
haut de la même page il a heureusement pour moi placé un renvoi pour
dire en note : « Autant que je puisse comprendre les notes préliminaires
-
46 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
de Perrier, il emploie l'expression organe cloisonné dans son sens original
et pas du tout dans celui qui lui est donné par Müller, Vogt et Yung. » C’est
l'exacte vérité.
J'ai donné aussi les raisons qui m'ont conduit à interpréter autrement
que Ludwig et Herbert Carpenter les prétendus vaisseaux nervien et génital ;
il n'y a là du reste entre ces auteurs, M. Carl Vogt et moi qu'une différence
d'interprétation de faits que nous avons tous constatés de la même facon,
mais dont je crois que MM. Ludwig et Herbert Carpenter ontexagéré l'impor-
tance morphologique. Je ne puis enfin laisser passer sans le relever, en ter-
minant celte réponse, le passage suivant relatif à la structure et au rôle des
syzygies : « Les auteurs semblent avoir conservé quelque doute relati-
vement à la véritable nature des fibres qui unissent les pièces d’une
syzygie; car tandis que dans les explications des figures 279, 280 ils
décrivent ces fibres comme les ligaments de la syzyqte, ils disent à la page
suivante que ce tissu fibreux est apparemment élastique ou musculaire ;
mais au bas de la même page, ils en parlent définitivement comme de fibres
très fines du tissu élastique qui sont isolées el ne se réunissent pas en fais-
ceaux comme celles des muscles. Leur façon indécise de parler de ces fibres
est un point de considérable intérêt, car Perrier (que les auteurs suisses
suivent, en général, pour l’ensemble et les détails) les a décrites comme
formant un muscle puissant par lequel l’eau est expulsée des canaux bra-
chiaux à travers les pores de la périphérie de la syzygie. Les auteurs
suisses dans ce cas nese servent plus d'expressions telles que « les recher-
ches de M. Edm. Perrier ont complètement élucidé cette question »; mais
ils se bornent à une citation de l’exposé fait par Perrier de sa théorie sans
expressions confirmatives de leur part. J'ai déjà donné les raisons pour
lesquelles je n'accepte pas cette théorie, et je suis par conséquent très
heureux de trouver que des admirateurs aussi ardents des recherches du
professeur Perrier que MM. Vogt et Yung, se soient en même temps abstenus
d'exprimer leur opinion à cet égard. » Sans insister sur la forme de
cette critique, je dirai que M. Carpenter se serait moins étonné de lin-
décision dans laquelle sont restés MM. Vogt et Yung relativement à la
nature des fibres d'union des syzygies, s’il avait fixé son attention sur le
passage de la page 581 du 7'raité d'anatomie comparée pratique. Ce pas-
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 7
sage est relatif aux tissus conjonctif et musculaire des Astérides : « Nous
avouons, disent les auteurs que malgré les travaux de nos devanciers et
surtout de M. Hamann, nous ne saurions établir une limite tranchée entre
ces tissus. » Comme, à propos des téguments MM. Voet et Yung ont déjà
dit à la page 576: « L'organisation de ces parties est en tout point sem-
blable à ce que nous avons rencontré chez la Comatule », il ne peut guère
rester de doute sur la raison de leur indécision. Pour eux, les conforma-
tions décrites sous le nom de muscles, de ligaments, de tissu élastique, sont
des conformations dérivées du tissu réticulé dont les unes ont conservé
le caractère primitif tandis que les autres se sont rapprochées davantage de
la fibre musculaire proprement dite, sans doute en raison du développement
de leur contractilité. Il n’y à aucune contradiction entre l'expression de
ligament et celle de tissu élastique, employées par MM. Vogt et Yung; ces
savants déclarent, d'autre part, ne pas voir comment différencier le /issw
musculaire et le fissu élastique : n'y à donc rien d'étonnant dans l'emploi
qu'ils font de ces expressions. En fait, c’est arbitrairement, que l’on dis-
tingue dans les articulations des Comatules des muscles et des ligaments.
En disant que MM. Vogtet Yung me suivent pour l’ensemble et les détails,
je ne pense pas d’ailleurs que mon éminent collègue d'Eton ait voulu laisser
supposer que les anatomistes génevois n’ont rien vu par eux-mêmes. Cette
insinuation serait dépourvue de tout fondement, Il est vrai que M. Carl Vogt
m'a fait l'insigne honneur de venir travailler à mon laboratoire, lors d’un
de ses voyages à Paris. Il avait travaillé l'été précédent les Comatules
au laboratoire de Naples; il apportait ses préparations, ses dessins, et si
j'ai bonne mémoire, une partie au moins du manuscrit de sa monogra-
phie de l’Antedon rosacea ; son travail était done terminé. Il a passé plus de
huit jours à confronter ses préparations avec les miennes, à discuter une
à une toutes les pièces que je lui ai montrées, à examiner mes dessins, et
c’est à la suite de ce long et minutieux travail de comparaison que nous
sommes arrivés à une entente commune ef que sa monographie a reçu la forme
sous laquelle elle a été publiée. Les difficultés du sujet étaient d’ailleurs telles
que malgré la confiance que pouvait me donner l’assentiment d'un savant
tel que M. Vogt, elles ne me semblaient pas toutes suffisamment éclaircies ;
c’est pourquoi j'ai continué mes recherches et j'ai dû effectivement encore,
A
18 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
sur certains points assez importants, modifier en présence de documents nou-
veaux et irrécusables, l'opinion à laquelle nous nous étions arrêtés ensemble,
Loin de me suivre, M. Vogt m'a opposé objections sur objections, si bien
qu'il m'a laissé sur les points que j'ai dû corriger, moins convaincu de
la netteté de mes résultats qu'il ne l'était lui-même. En rappelant la eita-
tion que font MM. Vogt et Yung de l’opinion que j'ai émise relativement au
rôle des syzygies, M. Herbert Carpenter me fait décrire comme des muscles
puissants les fines fibrilles que contiennent les rayons des syzygies; le passage
cité (1) parle, en effet, de muscles puissants, mais dans les termes que voici :
«L'orifice de communication entre ces poches et le canal dorsal de Ludwig
peut se fermer, et les canaux des bras sont entourés dans cette région de
muscles puissants, propres à les contracter, qu'on ne voit pas ailleurs. »
M. Herbert Carpenter confond ici les fibres situées dans la partie caleifère
des bras avec les fibres situées autour des canaux pratiqués dans leurs
parties molles que nous avons décrits page 12 de ce volume.
(landes génitales. — Nous connaissons l’origine des rachis génitaux;
nous savons qu'à l’état adulte, ils se rattachent au stolon génital dans le
calice, mais que, si ce stolon fournit réellement à un certain moment des ca-
naux qui s’anastomosent avec ceux du plexus labial, point dont l’éclaircisse-
ment ne peut être obtenu que du hasard d’une heureuse préparation, il est
possible que ces rachis ou plutôt ces tubes génitaux, entrent par cela même
en rapport avec le système des canaux de ce plexus, continu à son tour
avec le système des canaux absorbants. Ce point de morphologie n’a du
reste, rien d’invraisemblable, comme nous l'avons dit, puisque le stolon
génital et tout le système des canaux absorbants et du plexus génito-labial,
ne sont que des dépendances du revêtement péritonéal du tube digestif
et des parois du corps.
Dans les bras adultes, le rachis génital est un tube à large cavité dont
les parois sont formées de cellules ovoïdes, de taille irrégulière (2) faisant
hernie aussi bien sur la paroi externe du rachis que dans sa cavité où l’on
en trouve presque toujours quelques-unes de libres. Ce tube est relié par de
fines trabécules aux parois de la cavité génitale. Il peut ne contenir à pro-
(1) C. Vocr et Yux6, Traité d'anatomie comparée pratique, p. 561.
(2) Planche 17, fig. 143, rg.
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 49
son intérieur que des éléments épars; mais il est également assez fréquent
que ces éléments en voie de multiplication demeurent associés en un véri-
table cordon plein, contenu dans le canal. La coupe du canal est une
ellipse assez aplatie ; le cordon a d'ordinaire un diamètre égal à la longueur
du petit axe de l’ellipse. C'est probablement un état analogue quoique
encore un peu plus simple que celui représenté par Ludwig pour l'Antedon
Eschrichti, dans la figure 13 de la planche XIIT de son travail, [1 suit de
là que, suivant le degré de maturité des glandes sexuelles, le rachis génital
peut, dans les bras, présenter des structures diverses. Je l'ai trouvé sous
forme d'un tube vide chez une Antedon rosacea mâle, à l’état de complète
maturité, ses testicules étant gonflés de spermatozoïdes mürs. Mais,
même dans ce cas, le rachis, en pénétrant dans les pinnules, a une structure
plus complexe, et le tube génital, conformé comme d'habitude et relié aux
parois de la cavité génitale par de nombreuses trabéeules de forme irrégu-
lière, contient un cordon cellulaire plein, formé de cellules arrondies, à
très petit nueléole qui, au voisinage du testicule proprement dit, se séparent
avee une extrême facilité les unes des autres. Aussi, outre le cordon, le
tube génital contient-il un assez grand nombre d'éléments libres.
Le cordon plein que nous décrivons ici, est exactement identique à ce
que M. Carl Vogt appelle l’épaississement prolifère (1), et la considération
de cet épaississement nous parait de nature à faire disparaitre le désac-
cord que M. Vogt signale entre ses observations et celles de Ludwig. Le
tube génital interne figuré par Ludwig, ne serait-il pas un épaississement
prolifère, très développé et le vaisseau génital un simple tube génital?
Cela paraît bien probable d’après l'examen des figures mêmes de Ludwig.
En arrivant dans la pinnule, le tube génital se dilate brusquement. Chez
l’'Antedon rosacea mâle, il se transforme en une fine membrane qui
enveloppe entièrement le testicule, et à la face externe de laquelle est
accolée une couche unique de fibres musculaires plates, se colorant en
rose sous l’action de l’éosine, parallèles entre elles, disposées en anneaux
transversaux autour du testicule (2). Au-dessous de cette enveloppe s'en
trouve une autre plus fine encore, qui semble être le résultat de l'épa-
(1) Carz Vocret Euc. Yuxc, Traité pratique d'Anatomrie comparée, p. 562, fig. 282, g° et p. 563.
(2) Planche 13, fig. 119, =£,
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, 3€ série. — Il.
{
50 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
nouissement du cordon plein. Cette seconde enveloppe n’est bien visible
que dans la région d'insertion du rachis sur le testicule ; plus loin les
deux membranes se rapprochent et se confondent presque ; il est
cependant possible de les distinguer à un grossissement suffisant sur toute
la surface du testicule. L’organe lui-même est compris, comme le rachis,
entre le plancher de la cavité sous-tentaculaire qui est simple dans les
pinnules, et le plafond de la cavité dorsale. Ces deux membranes ont
moins d'épaisseur, et contiennent presque toujours une quantité assez
considérable de pigment.
Le testicule lui-même est formé d’un grand nombre de colonnes de
cellules, colonnes cylindriques ou légèrement renflées en massue, et dont
la base (1) est presque exactement circulaire. Ces colonnes résultent d’une
invagination en doigt de gant de l’épithélium testiculaire ; elles sont donc
creuses, mais leur cavité est extrèmement petite par rapport à leur
diamètre. Leur base dessine sur la surface du testicule une série de
rosettes du plus élégant effet. Dans les coupes qui intéressent les deux
sommets du grand axe de l’ellipsoïde assez régulier formé par le testicule,
il existe, outre ces rosettes, des cellules disposées en doubles bandes
s’unissant elles-mêmes de manière à dessiner une mosaïque assez régulière.
Le diamètre de ces rosettes est de 20 à 30 v. Dans une Comatule dont les
pinnules sont déjà très gonflées de spermatozoïdes, un grand nombre de
ces colonnes sont nettement {erminées et composées, de cellules sphériques,
égales entre elles et très lâchement attachées les unes aux autres. Les
colonnes ont jusqu’à 50 v de longueur et leurs cellules basilaires 2 &. Mais
les colonnes ont une longueur variable dans le même testicule, elles sont
courtes, lorsque l'organe est empli de spermatozoïdes mürs ; leurs
éléments sont plus distants les uns des autres, et l'on trouve parmi eux,
vers le sommet des colonnes, des éléments à peine plus gros que les
spermatozoïdes et disposés en petits groupes comme s'ils résultaient de
la division d’un même élément. D'autre part, il n'existe pas à proprement
parler d'intermédiaire entre les dimensions des spermatozoïdes et celles
des cellules des colonnes que l’on voit s'égrener, en quelque sorte, à me-
(4) Planche 13, fig. 449, r.
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE, 51
sure que les spermatozoïdes se forment. Il n'en serait pas autrement si les
spermatozoïdes résultaient d’une multiplication par division des cellules des
colonnes. Ces éléments ne se séparent pas complètement des colonnes du-
ant leur développement. Leurs têtes demeurent unies en longues files qui
font suite aux colonnes et qui sont séparées les unes des autres par les fais-
ceaux formés par les queues qu'ils supportent. À la maturité tous les élé-
ments spermatiques tombent dans la région centrale de l'organe, où ils s’ac-
cumulent en attendant le moment de leur expulsion.
Je n’ai observé aucune différence entre les rachis génitaux des bras
mâles et ceux des bras femelles. Le passage des rachis aux ovaires pro-
prement dits se fait comme le passage aux testicules; mais l’enveloppe
externe des ovaires a une structure toute différente de celle des testicules.
Au lieu de fibres parallèles disposées en anneau qui distinguent cette
dernière, l'enveloppe des ovaires ne présente plus que des fibres très
irrégulièrement entrecroisées et bien moins larges que celles des testicules.
Comme le testicule, l'ovaire est suspendu par de nombreuses trabécules
dans la cavité de la pinnule. Mais ces trabécules peuvent aussi manquer
comme dans la coupe représentée figure 156.
L'épithélium producteur des œufs se dispose d’abord en un anneuu
épais (1), dans lequel un certain nombre d'éléments 6, w’ prennent rapi-
dement l'avance sur les autres et finissent par constituer les œufs. Parmi
les éléments restants, il en est qui demeurent d’abord groupés autour de
ceux qui continuent leur développement et leur constituent une sorte de
follicule (2); d’autres se disposent au contraire en colonnes courtes et
épaisses, ébauchant ainsi la disposition qui est réalisée d’une manière si
régulière dans les testicules.
Ces colonnes diffèrent cependant des colonnes testiculaires en ce
qu'elles sont recouvertes d’une mince membrane nueléée qui maintient
d’abord tous les éléments en place ; cependant ils finissent par devenir
libres dans l'ovaire où, comme le montre la figure 158, on les trouve
avec les formes les plus variées, de sorte qu'il n’est guère douteux que
les éléments puissent se déplacer dans l'ovaire en y effectuant des
(1) Planche 19, fig. 156, cg.
(2) Planche 19, fig. 157, z.
52 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSEUM.
mouvements amiboïdes. Les œufs dépassent dans l'ovaire 50 y de diamètre.
Assez fréquemment leur tache germinative (34 4) contient un nucléole ar-
rondi très réfringent (8 y) et quelques autres granules épars.
Nature morphologique des organes génitaux.—Quelle signification faut-il
attribuer à tout cet ensemble de parties? Nous avons donné le nom de stolon
génital à l'organe de formation si précoce d’où naissent les rachis géni-
taux qui, partant du disque, pénètrent peu à peu dans les bras el dans les
pinnules, après la formation de ces parties du corps. Nous avons fait re-
marquer que les bras et les pinnules étant le résultat d’un véritable bour-
geonnement sur les parois du calice de la larve cystidéenne, on pouvait,
en se servant de la terminologie actuellement en usage, les considérer comme
autant d'individus nés sur un individu central, et auxquels ce dernier, sui-
vant les lois ordinaires du bourgeonnement, aurait fourni une glande gé-
nitale issue de Ja sienne propre. Cette dernière aurait perdu la faculté de
produire des éléments fertiles, faculté qui se serait, par une division du
travail dont les exemples sont fréquents, localisée dans les pinnules, deve-
nues de la sorte les individus ou, si l’on aime mieux, les rameaux reproduc-
teurs. Les Comatules présenteraient ainsi un mode de constitution du corps
analogue à celui qu’on observe chez les Méduses, les glandes génitales eon-
tenues dans les pinnules seraient avec le stolon génital dans le même rapport
que l'œuf des Salpes agrégées avec l'ovaire de la Salpe solitaire d’où elles
proviennent, que l'ovaire des divers individus d’un Pyrosome avec celui des
premiers individus de la colonnie.
Dans son Traité pratique d'anatomie comparée (1), après avoir confirmé
l'exactitude de nos résultats d’après l'examen de nos propres préparations,
M. Carl Vogt ajoute : « Tels sont les faits que nous avons constatés. Nous
devons faire des réserves quant à la signification que M. Perrier leur
donne. Il considère l’organe dorsal comme le stolon d’un individu central
stérile qui ne deviendrait fertile que dans les pinnules des bras, considérés
comme individus prolifères. Il nous semble qu'il n’y aurait rien d’insolite
dans une autre manière de voir qui consisterait à considérer les produits
(1) Page 569.
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULI n3
génésiques des Comatules comme se formant à l'intérieur des canaux
vasculaires, lesquels se trouvent en relation directe avec l'organe dorsal
comme centre d’une spécialisation particulière du système vasculaire. Ce
qui est indiscutable à notre avis, c’est la communication immédiate des
tubes génitaux naissants avec l'organe dorsal par lintermédiaire d’un
court tube vasculaire ».
A laquelle de ces deux interprétations faut-il s’arrèter ? Pour M. Vogt
les éléments génitaux se formeraient, en somme, dans des vaisseaux.
L'organe dorsal ne serait lui-même que le résultat d'une spécialisation
particulière de l'appareil vasculaire. C’est une extension de opinion émise
par Hoffmann que les produits génitaux des Étoiles de mer sont éliminés
par l'intermédiaire des vaisseaux. Pour apprécier la signilication de ces
propositions, il est au préalable nécessaire de s'entendre sur la nature des
organes qu'on appelle vaisseaux chez les Échinodermes ou tout au moins
chez les Étoiles de mer et les Comatules.
Ilexiste, chez les Étoiles de mer, trois systèmes de cavités et d'organes
dans lesquels cireule ou séjourne de l'eau de mer pure plus où moins
mélangée de produits organiques ; ce sont :
1° Le SYSTÈME DES CANAUX AMBULACRAIRES ;
2° Le SYSTÈME DES LACUNES D'IRRIGATION ;
3° Le SYSTÈME DES CANAUX GÉNITAUX.
Le premier système comprend le canal hydrophore, S'ouvrant à
l'extérieur par l'intermédiaire du crible madréporique ; l'anneau ambula-
craire buccal et ses annexes ; les canaux ambulacraires vadiaux ; les vési-
cules et les tubes ambulacraires.
Le deuxième système est constitué de la manière suivante :
Un large tube conique, le canal sacciforme (1) qui enveloppe le tube
hydrophore à partir de la plaque madréporique, le dépasse par en bas où
il s'ouvre dans un espace annulaire contenu dans la lèvre circulaire de
l'animal, qu’on peut nommer l'anneau labial. Dans l'anneau labial viennent
) I
s'aboucher les cavités sous-ambulacraires, extérieurement limitées par le
repli angulaire saillant du tégument de la gouttière ambulacraire. Les
(4) Le « Schlauchformiger Kanal » des auteurs allemands.
e
ra
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
cavités sous-ambulacraires communiquent avec la cavité générale par
autant de fins canaux qu'il y a de pièces ambulacraires (1). La cavité du
tube hydrophore communique certainement dans certains cas (As{erias spi-
rabilis, Cribrella oculata) avec celle du sac par un orifice latéral sous la
plaque madréporique (2), et au niveau de l'anneau labial (3).
Le troisième système comprend des organes de structure fort diverse.
Dans l’intérieur du canal sacciforme, rattaché à ses parois par un repli
membraneux se trouve un organe fibro-cellulaire, l'organe plastido-
gène, qui s'étend du tégument dorsal dans lequel il s'engage, jusqu’à
une cloison oblique qui divise en deux parties concentriques la cavité de
l'anneau labial, sur laquelle viennent s'attacher les cloisons verticales qui
divisent longitudinalement les cavités sous-ambulacraires.
Du côté dorsal, l'organe plastidogène se prolonge en un canal qui
s'engage dans les téguments et aboutit à un vaste cercle dorsal donnant
lui-même naissance à dix canaux, qui se rendent respectivement aux dix
glandes génitales, lesquelles possèdent d’ailleurs un canal excréteur distinet.
Sur le premier système tout le monde est d'accord ; il se retrouve chez
tous les Échinodermes dont il est un appareil pour ainsi dire caractéris-
tique; on l’a toujours considéré comme un appareil à part, spécialement,
chargé d'amener l’eau de mer dans certaines parties du corps de l’animal,
pouvant du reste communiquer avec ce qu'on appelle l'appareil cireula-
toire, dont on l’a souvent distingué sous le nom d’appareil aquifère.
Les deux autres systèmes ont été rattachés de diverses manières à
l'appareil circulatoire. MM. Jourdain, Greeff, Hoffman, Teuscher, les
considèrent comme ne constituant qu’un seul et même système ; Ludwig
exelut de l'appareil cireulatoire proprement dit le deuxième système de
cavités ; en revanche, il considère l'organe plastidogène comme formé
d'un plexus de vaisseaux en rapport d'une part, avec le cercle dorsal,
d'autre part, avec un système complexe de vaisseaux qui parcourraient,
(1) Ces fins canaux ont été décrits comme des vaisseaux par Horrmanx (sur l'Anatomie des
Astérides, Arch. néerlandaises, t. IX, 1872) et par TEusCHER (Jenaische Zeitschrift, t. X, 1873).
(2) Greerr, Horraan, TEuscuer ont démontré à l’aide d'injections cette communication contestée
par Luowic; je l'ai constatée à l'aide des coupes chez de très jeunes Asterias du cap Horn qui
appartiennent probablement à l'espèce décrite par Jerrreys Bezz sous le nom d’Asterias Spürabilis.
(3) D'après les recherches de M. Carz Vocr (Traité pratique d'anatomie comparée, p. 600).
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 05
suivant lui, la cloison de l’anneau labial et celles des cavités sous-tenta-
culaires (1). L’organe plastidogène recouvre ainsi la signification d'un
cœur que lui avait attribuée Tiedemann.
Les recherches que nous avons faites en commun avee M. Poirier (2)
uous ont montré que le prétendu cœur n'avait nullement une structure
vaseulaire, mais bien plutôt une structure glandulaire, comme l'avait le
premier affirmé M. Jourdain (3), que d'autre part, les prétendus vaisseaux
contenus dans l’anneau labial et la cavité sous-tentaculaire, n'étaient que
des interstices, des lacunes si l’on veut, du tissu conjonctif constituant les
cloisons des cavités. Nous étions conduit à la même conclusion en ce qui
concerne les prétendus vaisseaux de Hoffmann et de Teuscher ; il en
résultait pour nous cette conséquence que les Stellérides sont dénués
d'appareil cireulatoire proprement dit.
Hamann n'accepte pas davantage la manière de voir de Ludwig. Le pré-
tendu cœur n'est à ses yeux qu'un organe producteur de cellules pigmen-
taires et il le nomme organe chromatogène. Le cerele dorsal et les organes
qui en naissent ne sont qu'un simple appareil d’excrétion; tout cela entraine
la déchéance des prétendus vaisseaux sous-ambulacraires de Ludwig, et
Hamann se trouve conduit, comme nous l'avons été trois ans auparavant,
à nier l'existence d’un appareil circulatoire chez les Stellérides (4).
M. Carl Vogt s'exprime de la même façon. « La lacune sous-ambula-
craire est, dit-il, séparée en deux moitiés par une cloison verticale qui
s'attache d'un côté à la bande (tégumentaire), de l’autre au plafond (de la
lacune), et qui, par places, est pleine, sur d’autres creusée d’une ou plu-
sieurs lacunes, offrant des coupes irrégulières mais constituant, en somme,
des canaux longitudinaux ou des amas vasculaires qui parcourent la eloi-
son (5) ». Malgré l'expression amas vasculaire, il est bien évident d’après
cette description que M. Vogt ne considère pas les espaces vides longitudi-
naux de la cloison comme de véritables vaisseaux, mais bien comme des
(1) Husert Lupwi6, Beitrage zur Anatomie der Asteriden. Zeitschrift für wiss. Zoologie, t, XXX,1878.
(2) Perrier et Pommier, ‘Sur l'appareil circulatoire des Étoiles de mer. Comptes rendus de l'Académie
des sciences, t. XCIV, 1882.
(3) Jourpaix, Recherches sur l'appareil circulatoire de l'Asterias rubens, Comptes rendus de l'Aca-
démie des sciences, t. LXV, 1867, p. 1002.
(4) HamANN, Beitrage zur Histologie der Echinodermen. Heft 2. Die Asteriden, Iéna, 1885.
(5) Care Vocr et Euc. Yuxc, Traité pratique d'anatomie comparée, p. 588.
56 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
lacunes. Il s’en exprime nettement un peu plus loin (1) et conclut : « Nous
ne pouvons donc parler, chezles Astéries, d'un système vasculaire sanguin;
il est remplacé par ce système lacunaire qui, par places, prend l’aspect de
vaisseaux. » Rejetant l'existence d’un appareil vasculaire chezles Astéries,
M. Carl Vogt donne une interprétation ingénieuse et toute nouvelle de ce
qu'Hamann appelle leur appareil exeréteur. S'appuyant sur ce fait évident
dans nos préparations soigneusement examinées par lui, que l’organe dor-
sal des Comatules donne naissance aux rachis génitaux, il écrit à propos
du cercle dorsal et des canaux qui en naissent : « Si nous réfléchissons à
ce que nous avons dit à propos de la Comatule, nous ne mettons pas en
doute que ces canaux, qui sont en relation avec l'organe dorsal par l’inter-
médiaire de l'anneau décrit, sont les analogues des tubes génitaux stériles
qui parcourent les bras de la Comatule et qui sont d’un côté en relation
directe avec l'organe dorsal, appelé stolon par M. E. Perrier, tandis qu'ils
ne deviennent féconds qu’à leurs extrémités distales. Les rapports sonl
exactement les mêmes avec cette différence que les extrémités distales
fécondes se trouvent suspendues tout le long des bras sur les cirrhes chez
les Comatules, tandis que chez les Astéries elles sont accumulées à la base
des bras, réfléchies en dedans et suspendues dans le cœlome. »
J'avais moi-même, un peu avant, signalé ces ressemblances, posé la
question de savoir si chez les Astéries et les Oursins l'organe dorsal n’avait
pas à intervenir de quelque façon dans la production des glandes génitales
comme je venais de le trouver pour son homologue probable chez les
Comatules (2). J'avais institué dans ce sens des recherches dont le premier
résultat a été d'établir que l'organe dorsal est avant tout un organe plasti-
dogène, c’est-à-dire un organe producteur d'éléments anatomiques dont les
uns deviennent libres et flottants (corpuseules de la cavité générale), tandis
que les autres prennent part à la constitution de certains tissus. Malheureu-
sement les jeunes Étoiles de mer et les jeunes Oursins que j'avais entre les
mains n'étaient pas à une phase de développement qui me permit derésoudre
la question de l'appareil génital. Deux élèves de M. de Lacaze-Duthiers,
MM. Prouho et Cuénot, ont étudié, à l’aide de matériaux plus favorables, la
(1) Ibid., p. 604.
2) Comptes rendus de l'Académie des sciences, {. CIV, p. 1846.
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE, 57
question que je venais de soulever. [ls sont arrivés à des résultats contradic-
toires. M. Prouho a eru voir que chez les Oursins l'organe dorsal ou glande
ovoide n’a rien à faire dans la production des glandes génitales; au
contraire, M. Cuénot, tout en confirmant le rôle plastidogène que nous avons
attribué à l'organe dorsal, l’a vu en même temps produire les glandes
génitales chez les Étoiles de mer. Nous en sommes done réduits, pour le
moment, à admettre que chez les Oursins les choses se passent autrement
que chez les Étoiles de mer et les Comatules, ce qui, au fond, étant donné,
les rapports des glandes génitales et des corps plastidogènes avec la mem-
brane péritonéale est plus apparent que réel, même en admettant comme
s'étendant à tous les Oursins les conclusions auxquelles l'étude d’un
Cidaris a conduit M. Prouho. Chez les Étoiles de mer, au moins, nos
prévisions et les interprétations de M. Carl Vogt se trouvent con-
firmées. On doit admettre en conséquence que le stolon génital des
Comatules et l’organe plastidogène des Étoiles de mer sont des organes
homologues, essentiellement producteurs d'éléments anatomiques et dont
certaines parties se différencient de manière à constituer les glandes géni-
tales. Cet organe est tout à fait indépendant de l'appareil vasculaire
puisqu'il existe chez les Étoiles de mer dépourvues de vaisseaux, qu'il se
développe de très bonne heure, bien avant ce qu’on a désigné sous ce
nom chez les Comatules, et d’une manière tout à fait spéciale. On ne peut
donc le considérer comme le centre d’une spécialisation particulière d'un
système de canaux qu'il contribuera peut-être à perfectionner plus tard,
mais qui n'existe pas encore au moment où il se montre déjà apte à pro-
duire l'appareil génital. On ne peut assimiler davantage les tubes génitaux
à des vaisseaux puisque chez les Étoiles de mer, paléontologiquement
antérieures aux Crinoïdes pourvus de bras ou pour le moins aussi anciennes,
ces tubes existent sans qu'il existe de vaisseaux. Il nous parait, en effet,
aujourd'hui impossible en anatomie comparée de rattacher les organes à
ceux qui les ont suivis dans l’ordre historique ou les suivent dans l'évolu-
tion embryogénique; on doit faire l'inverse (1). En se plaçant à ce point de
(1) Ce principe qui parait au premier abord si logique est si souvent enfreint que l'on peut
affirmer sans grande erreur que c'est le principe contraire qui a été le plus souvent appliqué par
les morphologistes. C'était une conséquence presque forcée de la recherche de l'unité du plan
de composition qui a laissé des traces si profondes dans les habitudes de langage et de travail
NOUVELLES ARCHIVES DU MUS£UM, 3€ série, — II. 5
58 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
vue, l'organe plastidogène n’a plus certainement aucun droit à être con-
sidéré comme un centre vasculaire duquel émaneraient des vaisseaux, sur
les parois desquels se développeraient finalement des éléments reproduc-
teurs.
La fonction reproductrice est la plus ancienne et si l’on veut substituer
au nom d’organe plastidogène un nom plus précis, c’est bien celui de stolon
génital qu'il faut adopter. D'ailleurs la localisation dans les pinnules des
éléments génitaux utiles, est loin d’être un fait absolu chez les Crinoïdes.
Herbert Carpenter (1) a « dans un exemplaire d’Antedon rosacea, trouvé un
ovaire petit mais bien caractérisé, occupant la position du plexus génital
au-dessous de l’ambulacre postérieur gauche du disque et dont les pre-
mières traces apparaissaient dans les coupes qui passent au travers de la
partie postérieure de l'organe spongieux.…. Un ovaire plus grand et encore
plus complètement développé a été rencontré dans le disque de deux ou
trois exemplaires d'Acfinometra pulchella: 1 commençait au voisinage im-
médiat du péritoie et s'étendait extérieurement au-dessous de l’ambulacre
antérieur gauche jusqu'à sa bifureation, reposant sur la surface supé-
rieure de l'intestin dont il suivait les plicatures. Chez l’Antedon carinata
non seulement des tubes génitaux ont été trouvés à l'intérieur des vais-
seaux formant les plexus sous-ambulacraires dans le disque, mais aussi
des portions détachées d’ovaires contenant des œufs à divers états de déve-
loppement ont été rencontrées en diverses parties de la cavité du corps, par
exemple, dans les interstices du réseau de tissu conjonctif formant la lèvre ;
dans la région interviscérale de la cavité du corps, entre les deux parties
de la courbure intestinale, et dans les canaux sous-tentaculaires entre le
plexus génital et les canaux aquifères. »
De ces faits Herbert Carpenter tire une première conclusion à laquelle
des anatomistes, que cette recherche portät sur le règne animal tout entier ou sur un embran-
chement. Que d'efforts n’a-t-on pas fait pour retrouver l'homme chez tous les vertébrés, le ver-
tébré chez l'insecte, l'insecte chez tous les arthropodes, l’escargot chez tous les mollusques, la
fleur complète des angiospermes chez les gymnospermes ? N'est-il pas logique, au contraire, de
prendre pour point de départ dans chaque groupe les types les plus anciens et de chercher com-
ment on peut passer de ces types anciens à ceux qui ne sont venus qu'après eux? N'est-ce pas
la vraie méthode explicative que celle qui prend pour point de départ les êtres primitifs et se
préoccupe sans cesse de coordonner les découvertes de la paléontologie et celles de l'anatomie
comparée ?
(1) Report on the Crinoïdea, p. 109.
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 59
nous nous associons volontiers, savoir que dans les Échinodermes éteints,
dépourvus de bras, tels que les Blastoïdes et les Cystidés, il n’est pas impos-
sible « que les glandes génitales aient été placées dans le corps plutôt que
dans ce qu'on appelle les pinnules, même lorsque celles-ci sont présentes,
ce qui n’est en aucune façon toujours le cas. » En émettant cette proposi-
tion, Herbert Carpenter ne s’aventure pas beaucoup ; quand les pinnules
n'existent pas, les glandes génitales ne sauraient être placées ail-
leurs que dans le corps; quand elles existent, elles sont en général telle-
ment réduites dans ces deux types fossiles qu'il est difficile d'admettre
qu'elles aient pu suffire à contenir les glandes génitales ; d'ailleurs, ce qu'on
appelle pinnules chez les Blastoïdes nous parait porter bien indüment ee
nom. Les pinnules des Comatules sont des ramifications des bras, ne
différant des bras eux-mêmes que par leur moindre longueur. Il ne nous
semble pas que l’on puisse, quoi qu'on fasse, considérer comme analogues
à ces bras réduits, des appendices implantés directement sur certaines
régions bien déterminées du corps d'animaux dépourvus de bras; rien
n'autorise par conséquent à penser que les glandes génitales aient pu être
contenues dans ces appendices.
Nous sommes donc non seulement disposés à admettre que chez les Cys-
tidés et les Blastoïdes les glandes génitales étaient placées dans le disque,
mais nous croyons qu'on peut aller un peu plus loin, tout au moins en ce
qui concerne les Cystidés qui ont tant d’analogie avec la première larve
fixée des Comatules. Les faits intéressants observés par Herbert Carpenter
nous montrent, en somme, la partie fertile des glandes génitales se rappro-
chaut de plus en plus de l'organe originel d’où ces glandes sont issues, de
« l'organe dorsal» des auteurs, quiles représente à lui seul durant les pre-
mières phases de la vie. C’est rendre probable.que cet organe lui-même a
pu, à un certain moment, fonctionner comme organe génital; c’est Justilier
le nom que nous lui avons donné de stolon génital.
M. Herbert Carpenter qui n’était pas fixé au moment où il écrivait son
travail sur l’origine et le mode de développement des glandes génitales des
Crinoïdes pense, d'autre part, que ses observations «ne permettent plus
guère de mettre en question les rapports des glandes génitales et de cer-
taines parties du système des vaisseaux sanguins ». Des développements
‘»
Lu“ +
60 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
dans lesquels nous sommes précédemment entré, il résulte clairement que
cette opinion n'est pas absolument fondée et que les faits observés peuvent
recevoir une tout autre interprétation. Nous rappellerons, en effet, que chez
l'Antedon rosacea, dans la région des ambulacres, dans le disque et en
arrière de l'organe spongieux on trouve toujours un canal dont l'aspect est
bien différent de celui des canaux du plexus, génito-labial. Ses parois ont
l'épaisseur et l’épithélium irréguliers de celles des rachis génitaux des
bras dont ils sont certainement la continuation. Celte structure répond bien
à celle des canaux contenant des structures cellulaires qu'a vues Herbert
Carpenter, et bien que nous n’ayons pas réussi à raccorder en toute cer-
titude ces canaux soit avec le plexus génito-Jabial, soit avec le stolon géni-
tal, chez l’animal adulte, l’histoire du développement des rachis génitaux
ne nous permet guère de penser qu'ils ne se prolongent pas jusqu’à ce der-
nier. Mais ce que nous n'avons jamais vu chez l’Antedon rosacea, c’est que
soit dans les bras, soit dans le disque, ces canaux fussent contenus, comme
le dit Herbert Carpenter, dans ce qu'il appelle des vaisseaux. Qu'ils se rac-
cordent avec les canaux du plexus labial, comme on le prétend, nous sommes
certain qu'il n’en est rien dans le jeune âge ; nous ne l’avons pas constaté à
l'âge adulte, mais nous ne nous croyons pas suffisamment éclairé par nos
préparations pour soutenir absolument le contraire ; qu'ils soient contenus
dans des canaux analogues à ceux du plexus chez l’Antedon rosacea, 1ei
nous répondons 207. Ils ont, comme les canaux, leur gaine conjonctive et
la cavité génitale n’est pas autre chose ; ils ne présentent aucune autre en-
veloppe, c'est ce que M. Carl Vogt a vu comme nous; et nous avons
indiqué comment nos résultats peuvent s’accorder avec ceux de Ludwig.
L'organe dorsal étant un véritable stolon génital chez les Comatules,
produisant chez elles comme chez les Étoiles de mer les glandes génitales,
on peut avec toute raison homologuer avec le cercle dorsal des Étoiles de
mer les cordons qui naissent du stolon chez les Comatules et fournissent les
dix rachis brachiaux, cordons parfaitement distincts des canaux du plexus
labial chez les jeunes Comatules.
Fautil étendre cette homologation au plexus labial tout entier, comme
l'a suggéré à plusieurs reprises Herbert Carpenter? Ce serait sans doute
dépasser les limites de la prudence. Le plexus génito-labial se constitue,
ee
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à
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É + 1
# x * fr
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE Gil
nous l'avons vu, indépendamment du stolon génital ef s’il contracte des
liens avec quelques-unes des dépendances directes de ce dernier, ce que
nous considérons comme possible, ces liens ne se manifestent que tardive-
ment, comme s'ils étaient le résultat d’une sorte d'adaptation interne, des-
tinée à faciliter la nutrition particulièrement active du corps plastidogène
et de l'appareil génital qui en dépend.
Le plexus génito-labial est surtout une dérivation directe de la partie de
la membrane péritonéale qui entoure l'œsophage, à ce titre il se rattache
étroitement au système des canaux absorbants qui se détachent eux aussi
des diverses parties de la membrane péritonéale et avec lesquels il est de
très bonne heure en relation. C’est ce système complexe de canaux qu'on
pourrait physiologiquement comparer de très loin à quelques parties de
l'appareil circulatoire des animaux supérieurs et surtout des Vers annelés.
S'il fallait préciser davantage cette comparaison, c'est des chylifères qu'il
faudrait le rapprocher, ou encore des vaisseaux intestinaux des Anné-
lides ; mais il y a ici néanmoins de grandes différences. Les chylifères
des Vertébrés, les vaisseaux intestinaux des Vers annelés déversent diree-
tement leur contenu dans un véritable appareil circulatoire, de sorte que
chylifères cet vaisseaux ne constituent physiologiquement qu'un seul et
même système. lei le système des canaux absorbants communique tout
au plus avec les tubes génitaux, et c'est de 4’eau venue directement du
dehors et cireulant d’une manière déterminée dans les interstices qui
existent autour de ces canaux qui transporte partout les éléments nutritifs
et remplace tout à la fois le liquide de la cavité générale des Vers annelés
et le sang des Vertébrés. À
Si l’on tient compte de toutes ces considérations, il semble: inutile
d'accepter la théorie qui voudrait que, chez certains Échinodermes
tout au moins, l’épithélium vasculaire donne naissance aux produits géni-
taux qui pourraient eux-mêmes être portés au dehors par l'intermédiaire
des vaisseaux. Cette théorie a été imaginée d'abord pour les Étoiles
de mer. Ticdemann croyait avoir découvert à ces animaux un cœur, des
vaisseaux, tout un appareil cireulatoire calqué sur celui des Vertébrés. Cela
paraissait si naturel que ses successeurs ont éprouvé la plus grande peme
à se faire à l’idée que des animaux d'organisation aussi élevée en apparence
62 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
pussent être dépourvus d’un appareil que l'étude des Vertébrés avait con-
duit à considérer comme de première nécessité. Ils ont voulu voir des
vaisseaux, des parties de l'appareil circulatoire dans toutes les cavités
canaliformes qui ont été successivement découvertes chez les Étoiles de
mer. Nous croyons la lumière aujourd’hui faite sur ce sujet. Si l’on appelle
appareil circulatoire un ensemble de cavités et de canaux à parois propres
exclusivement chargés de recueillir les matières nutritives à travers les
parois du tube digestif, Voxygène à travers les parois du corps, et de trans-
porter ces matières nutritives et cet oxygène dans toutes les parties du
corps pour les mettre à la disposition des éléments anatomiques, aucun
Echinoderme ne possède un véritable appareil circulatoire.
L'ensemble de canaux qu’on a désignés sous ce nom ne satisfait à aucune
de ces conditions. Mais ces canaux eux-mêmes manquent justement chez
les Étoiles de mer pour qui la théorie tombe d'elle-même ; la rétablir pour
les Comatules, ce qui n’est nullement nécessaire, ce serait, nous le crai-
gnons du moins, compliquer une question qui, du point de vue où nous
nous plaçons, nous semble beaucoup plus simple.
Ilest vrai que les faits interprétés de ce point de vue paraissent donner
un appui à une théorie qui a été vivement combattue, celle de la polyzoïcité
des Échinodermes imaginée par Duvernoy, plus récemment soutenue par
Hæckel et à qui nous avons donné une troisième forme dans notre ouvrage
Les Colonies animales et la formation des organismes. C’est, eroyons-nous,
ce qui à surtout motivé les réserves de notre illustre maitre et collègue
M. Carl Vogt. 11 y a là un malentendu qu'il importe de dissiper et qui
nous oblige à reprendre la question de plus haut. On entend, en effet,
d'une manière souvent trop étroite cette théorie de la polyzoïcité. Quand
on dit qu'un animal est polyzoïque, on semble dire que son corps résulte
de la soudure de plusieurs animaux similaires dont la condition première
serait de vivre d’une manière indépendante. Les choses, dans l'hypothèse
d’une évolution continue du règne animal ne sauraient s'être passées ainsi.
Les faits connus actuellement nous montrent, au contraire, que les orga-
nismes simples, après avoir atteint une certaine taille, cessent de grandir
en demeurant semblables à eux-mêmes, mais produisent soit latéralement,
soit à leur extrémité postérieure des excroissances que l’on nomme bour-
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 63
geons. Ces bourgeons peuvent demeurer à un état inférieur d'organisation.
approcher de la structure de l'organisme qui les a produits, la reproduire
exactement ou se modifier, au contraire dans un sens différent. Ils peuvent
demeurer unis à l'organisme sur lequel ils sont nés et constituer avec lui un
organisme plus complexe, où se détacher et vivre d'une manière indépen-
dante. Le bourgeonnement est donc un procédé de perfectionnement des
organismes qui est utilisé parfois à leur multiplication. C'est justement ce
qui arrive chez les Échinodermes. L'intérêt de ces études aura été de montrer
que la formation des bras d’une Comatule, voire d’une Étoile de mer, se
produit d’après un type qui ressemble beaucoup plus qu'on ne l'aurait supposé
à celui qu'on observe chez les Salpes; mais cela ne signifie en aucune facon,
que nous considérions les bras d’un Échinoderme comme autant d'animaux
dont on devrait retrouver les équivalents vivant librement, ainsi que l'a sup-
posé Hæckel. A la vérité, M. Cuénot a refusé récemment la qualité de par-
ties nées par bourgeonnement aux bras des Étoiles de mer qu'il considère
comme de simples indentations du disque. I serait facile de montrer que la
distinction entre un bourgeon et une indentation n’est pas aussi facile à faire
que semble le croire ce jeune naturaliste. Mais la question est résolue par ce
qui arrive chez les Labidiaster. Nous avons montré que chez ces animaux,
pendantune partie de la vie, des bras nouveaux bourgeonnent entre les an-
ciens jusqu'à ce que le nombre total des bras arrive à environ quarante (1).
Aussi bien l'exposé des faits est maintenant terminé ; nous avons décrit
en détail ce que nous avons vu en laissant soigneusement en évidence les
points sur lesquels il nous reste quelque incertitude, De ces détails que
nous avons dû accumuler de manière à faire la preuve de ce que nous
avancions, il nous faut dégager succinetement l'idée que nous croyons
devoir nous faire de l’organisation de l'Antedon rosacea. Sur quelques
points, de nouvelles recherches sur la Comatule adulte nous ont amené à
modifier les conclusions auxquelles nous avait conduit l'organogénie. Nous
imprimerons les propositions reclifiées en ilalique en renvoyant au nu-
méro sous lequel est inscrite la proposition qu’elles modifient à la fin de la
première partie de ce travail.
(1) Comptes rendus de la Société de Biologie, 1888, et Mission du cap Horn, — Zoologie, — Echi-
nodermes, p. 59.
64 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSEUM.
AY
RÉSUMÉ DE LA TROISIÈME PARTIE.
Organisation de l’Anfedon rosacea et de l'Antedon phalangium adultes.
1. — Dans l'enveloppe génerale du corps des Ax{edon adultes il ya lieu
de distinguer au point de vue de la structure : @, les tentacules ; D, les
souttières ambulacraires; €, le périsome ou sac nucléaire; d, les régions
calcifères.
2, — Les tentacules sont formés de quatre couches de tissu superposées :
{°une cuticule (épithélium externe de M. C. Vogt); 2° une couche épithéliale
épaisse (substance, C. V.); 3° une couche de fibres longitudinales, interrom-
pue sur les côtés, accompagnées extérieurement de quelques fibres trans-
versales; 4° une couche épithéliale interne. La euticule est indistincte sur
les papilles dont l’axe est occupé par une grosse fibre réfringente, entourée
de délicates fibrilles issues des cellules fusiforme disposées en couronne à
la base de la papille et supportant des soies tactiles.
3. — Le tissu des gouttières radiales et brachiales comprend également
au-dessus de la paroï du canal ambulacraire quatre couches : 1° une cuti-
eule à fines sfries normales à sa surface ; 2° un épithélium formé de longues
cellules vibratiles monociliées, dont les cils traversent les stries de la cuti-
cule; une couche fibrillaire partiellement nerveuse (réseau inter-épithélial) :
une bandelette de fibres musculaires longitudinales. Souvent cet ensemble
de tissus se détache sur une plus ou moins grande étendue de la paroï du ca-
nal ambulacraire, et la lacune ainsi formée, probablement accidentelle sinon
artificielle, est ce que divers auteurs ont appelé le vaisseau nervien. +
4. — Le tissu du périsome comprend aussi quatre couches inégalement
développées : une couche épithéliale formée de cellules aplaties ; une couche
cellulaire à éléments étoilés, distants les uns des autres et à abondante subs-
tance interstitielle ; une couche fibro-cellulaire ; une couche fibreuse, revêtue
de l’épithélium péritonéal. Le développement de cette dernière couche est
très variable; elle passe peu à peu dans la région ventrale du calice
aux lames fibreuses qui prennent part à la constitution du sac viscéral.
x
5. — Le tissu calcifère est formé d’un réseau de substance protoplas-
‘$,e
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 65
s
mique, au sein de laquelle sont disposés par groupes des éléments reliés
d'un groupe à l'autre par de délicats filaments. Le calcaire est déposé
dans les mailles de ce réseau.
6. — A la suite de l'agrandissement et de l'orientation spéciale des
mailles du réseau, la substance réticulée du tissu calcifère prend l'aspect
d'un amas de bandelettes dirigées en tous sens ou d'un faisceau de fines
fibres parallèles. Le calcaire cesse de se déposer dans les régions ainsi
différenciées ou s’y dépose en quantité moindre, et le squelette de l'animal
se trouve ainsi décomposé en pièces distinctes, plaques ou articles, Aux
parties où la substance protoplasmique est décomposée en bandelettes
diversement orientées nous réservons le nom de ligaments. À celles où
cette substance se décompose en fibrilles parallèles nous donnons le nom
de muscles hyalins. Ces muscles sont colorés en rose par l'éosine, le earmin,
en violet par l’action successive du carmin et du bleu de méthylène.
7. — La plaque centro-dorsale est unie aux premières radiales et celles-
ei sont unies entre elles par des ligaments.
8. — Les articles des cirrhes sont unis entre eux par des muscles
hyalins ; mais entre la plupart des articles des bras on trouve deux catégo-
ries de muscles, à savoir : du côté de la gouttière ambulacraire des masses
fibreuses réfringentes coloriées en rouge vif par l'éosine et le carmin, même
en présence du bleu de méthylène, d'aspect rigide, que nous nommons les
muscles réfringents, et du côté dorsal des muscles hyalins. Ces derniers
existent seuls dans les syzygies dont ils occupent les rayons.
9. — Seuls les muscles hyalins nous ont paru richement innervés; la
dénomination de ligament sous laquelle ils sont habituellement décrits est
done inexacte. Ce nom conviendrait beaucoup mieux aux muscles réfrin-
gents, les prétendus muscles des auteurs, dont les fibres se développent
aux dépens de cellules spéciales et gardent chacune un noyau.
10. — Une différenciation plus avancée de la substance fondamentale du
tissu calcifère suffit à la production de la plus grande partie du tissu
nerveux, comme à celle du tissu musculaire. Cette différenciation consiste
surtout dans un agrandissement, une orientation particulière et un rap--
prochement des noyaux de cette substance et des fibres qui en émanent.
11. — Le système nerveux comprend : {° un anneau péribuceal d’où
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, 3€ série, — II, 9
66 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
naissent les cordons nerveux latéraux des bras, et dix cordons qui se ra-
mifient dans l'épaisseur des parois du sac viscéral, mais vont rejoindre à
leur base les nerfs radiaux (pl. [, fig. 169 du t. IT de la 3° série des Ar-
chives) ; 2° un centre en forme de coupe situé dans la plaque centro-dorsale
et dans laquelle repose l'organe cloisonné ; 3° cinq troncs radiaux ; 4° dix
troncs brachiaux nés par la bifurcation des trones radiaux dans la troisième
radiale; 5° un nombre indéterminé de troncs pinnulaires; 6° un nombre
indéterminé de nerfs creux occupant l’axe des cirres ; 7° le réseau interépi-
thélial des gouttières ambulacraires et de l’æsophage.
Les cinq troncs radiaux sont unis entre eux par une commissure circu-
laire ; ils sont reliés par des branches méridiennes, à l’anneau péribuceal qui
constitue le centre nerveux principal, homologue de celui des autres Échi-
nodermes. Les deux troncs brachiaux issus d'un même tronc radial sont
unis entre eux avant de quitter la première radiale par quatre commis-
sures figurant avec les trones eux-mêmes un trapèze isocèle et ses
diagonales. Les troncs pinnulaires naissent chacun par deux racines des
trones brachiaux.
12.— Ces différents troncs donnent naissance à deux catégories d’orga-
nes périphériques, les nerfs sensitifs et les organes moteurs.
13. — Dans chaque article des bras et des pinnules il y a au moins
deux groupes de nerfs sensitifs, qui naissent non loin des extrémités de
l'article. Chaque groupe se compose de deux paires de nerfs qui d’ailleurs
ne sont pas exactement symétriques, se ramifient jusque dans les tégu-
euments et dont certaines branches vont s’anastomoser avec les nerfs laté-
“aux des bras. Les nerfs antérieurs envoient des rameaux dans l’article qui
précède celui où ils sont nés. Dans les pinnules une branche nerveuse re-
monte le long des parois des cavités des bras, et s’anastomose avec les nerfs
latéraux qui seramifient dans les tissus qui bordent la gouttière ambulacraire.
14. — Les parties motrices du système nerveux sont formées : 1° de
masses ganglionnaires anastomosées qui se disposent en plaques sur toute
la surface terminale des masses de muscles hyalins et sont unies par de
courts rameaux au trone nerveux correspondant ; 2’ d’une lame nerveuse
dont le plan est perpendiculaire à la direction de l'axe nerveux et qui
occupe la région moyenne de chaque masse musculaire. Ces deux sortes
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 67
de formations émettent de fins prolongements nucléés que nous considé-
rons comme les terminaisons nerveuses motrices, Cette même disposi-
tion se retrouve pour les muscles hyalins des syzygies aussi bien que
pour les articulations normales des bras, des pinnules et des cirres.
15. — Le tube digestif qui décrit dans le périsome un tour complet de
spire dans le sens des aiguilles d'une montre peut se diviser en æsophage,
estomac, intestin, cæeums hépatiques et rectum. Toutes ces parties sont
essentiellement formées d’une couche unique de cellules colonnaires. Ces
cellules sont plus hautes, et ont des contours plus nettement arrêtés dans
l’æsophage ; elles sont entremêlées dans l'estomac, l'intestin et les cæcums
hépatiques de cellules ovoïdes, de couleur jaune, résistant à l'action des
réactifs colorants.
16. — Tout le tube digestif est enveloppé d'une #7embrane péritonéale,
formée d’une mince couche fibreuse sur laquelle repose un épithélium
formé de petites cellules aussi hautes que larges, à gros noyau.
Autour du rectum seulement se différencient des fibres musculaires
disposés en anneau perpendiculairement à l'axe du rectum.
17. — Dans l’axe de l’hélice intestinale se trouve le s/o/on génital. Ce
stolon, le plexus de canaux qui l'enveloppe ou pleæus génital et qui est con-
linu avec un autre plexus entourent l’æsophage, le plerus labial, entin
un assez grand nombre de canaux interviscéraux, nés de la membrane péri
tonéale et eux-mêmes en continuité avec les canaux du plexus génito-
labial, sont les seuls viscères contenus dans l'espace compris entre le tube
digestif et les parois du corps. Cet espace peut être désigné sous le nom de
cavilé générale.
18. — La cavité générale est traversée par un très grand nombre de
trabéeules et de tractus membraneux dont les éléments ont été fournis,
soit par la membrane péritonéale intestinale, soit par la membrane péri-
tonéale pariétale et le mésoderme. Ces tractus s'anastomosent entre eux
et forment des membranes plus ou moins fenestrées, fournissant à tous
les viscères des gaines fibro-cellulaires qui ne s'appliquent pas sur eux,
mais les suivent au contraire à distance. On observe de telles gaines
autour du plexus génito-labial, autour des canaux interviscéraux ef du
î
tube digestif. Celle de ces gaines qui entoure le tube digestif est ce
68 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
qu'on désigne d'habitude sous le nom de sac miscéral; elle est composée
de plusieurs feuillets.
19. — On peut théoriquement considérer le sac viscéral comme décom-
posant la cavité générale en une cavité sous-léqumentaire, comprise entre
les téguments et ce sac; une cavité péri-intestinale comprise entre le sac
viscéral et le tube digestif; une cavité axiale située à l'intérieur de la spire
décrite par le sac viscéral accompagnant l'intestin, et dans laquelle se
trouvent disposées les gaines du plexus génito-labial.
20. — Le sac viscéral se rattache aux parois du corps sur un espace
plus ou moins étendu de chaque côté de la ligne médiane des secteurs
interradiaux, il se continue dans l'intervalle avec la cloison qui sépare la
cavité sous-tentaculaire des bras de leur cavité dorsale, cloison dans
laquelle est située la cavité génitale. Il suit de là que les cavités sous-
tentaculaires des bras communiquent directement avec la cavité axiale; la
cavité génitale avec l'intervalle des feuillets du sac viscéral; la cavité
dorsale avec la cavité périviscérale et par elle avec l’anneau basilaire.
22. — La cavité de la gaine du stolon génital communique à son tour
avec la chambre axiale de l’organe cloisonné et par elle osmotiquement
avec les cinq chambres latérales et la cavité axiale des cirres.
23.— A mesure qu'on approche du périsome ventralles gaines, des canaux
du plexus labial s’aplatissent, s'allongent vers l'extérieur et se transforment
en une série de feuillets membraneux onduleux, fréquemment anastomosés
entre eux et qui viennent se rattacher presque tangentiellement au périsome.
Toute la face externeet inférieure du plexus labial et de l'organe spongieux
auquel il se rattache, laissée libre par le prolongement des gaines, est enve-
loppée par un épais sac membraneux, le sac péri-æsophagien, qui parait
continu avec les diverses parties avoisinantes du sac viscéral, mais dont
l’origine est la même que celle du plexus labial et de l’organe spongieux.
24. — Ce que nous considérions dans la première partie de ce travail
comme le rudiment de l’organe spongieux et du plexus labial n’est en
réalité que le rudiment du sac périæsophagien à lintérieur duquel ces
organes se forment ultérieurement, le second se développant aux dépens du
premier. Ils’ensuit que les rapports indiqués dans les propositions 18, 22, 27
du résumé de la 2° partie de ce travail entre les tubes hydrophores, les enton-
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATI LE, 69
noirs vibratiles et les canaux du plexus labial, doivent $'entendre unique-
ment du sae périæsophagien el des cavités dans lesquelles il est secondaire-
ment décomposé par les gaines des canaux et celles de l'organe spongieux.
25. — Les tubes hydrophores refoulent devant eux les parois du sac
périæsophagien, s’entourent ainsi d’une mince membrane à laquelle vient
se raccorder en se retroussant sur tout son pourtour leur extrémité. Ces
tubes s'ouvrent à l’intérieur du sac périæsophagien dans les interstices des
canaux du plexus labial et de leurs gaines. Les caractères de la véritable
terminaison des tubes hydrophores sont ici donnés pour la première
fois. On ne peut, en somme, les considérer comme se terminant ni à l'inté-
rieur de canaux, ni librement dans la cavité générale.
26. — Les entonnoirs vibratiles répartis sur le périsome de l'Axtedon
rosacea et de lArntedon phalangium adultes présentent cinq rapports
déterminés. Un petit nombre d’entre eux (cela n’est certain que pour les
premiers formés) se continuent avec les tubes hydrophores par l’intermé-
diaire de canaux et de sacs qu'il devient plus tard impossible de distinguer
des interstices de lames membraneuses périæsophagiennes.
Quelques autres entonnoirs voisins de la bouche paraissent conduire
dans des canaux du plexus labial qui naissent de la membrane périæso-
phagienne, mais le fait est encore douteux.
Par l'intermédiaire de canaux intrapariétaux souvent très longs et se
greffant les uns sur les autres, tous les autres entonnoirs vibratiles, les plus
nombreux de beaucoup, conduisent l'eau : 1° dans les cavités des gaines
du plexus génito-labial; 2° dans les cavités sous-tentaculaires des bras ;
3° dans la cavité génitale.
Les tubes intrapariétaux qui conduisent l’eau à l’intérieur des gaines du
plexus génito-labial, sont exactement orientées comme les feuillets consti-
tuant ces gaines qui semblent dès lors, en coupe, autant de canaux se
prolongeant à l’intérieur des téguments et s’ouvrant au dehors par des
entonnoirs vibratiles.
27. — Nous n'avons jamais vu d’entonnoirs vibratiles conduisant dans
la cavité dorsale des bras. Ces cavités contiennent, en revanche, des
groupes de cavités hémisphériques, les corbeilles vibratiles, disposées sur
leur paroi dorsale. Le fond de ces corbeilles est uni par des tractus fibreux,
70 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSEUM.
probablement nerveux, au moins en partie, à l’axe nerveux des bras.
28. — Les dispositions que nous venons de décrire montrent que l'eau
chargée d'air, introduite par les entonnoirs vibratiles, se répand autour de
chaque canal du plexus génito-labial et de chaque canal interviscéral,
entraine avec elle toutes les substances solubles qui traversent par endos-
mose la paroi de ces canaux, et répartit ces substances ainsi que l'oxygène
dans les cavités des cirres etdes bras.
29. — Les entonnoirs vibratiles, les tubes intrapariétaux qui leur font
suite, les interstices divers des formations membraneuses de la cavité géné-
rale, les cavités des bras, l'organe cloisonné, les cavités des cirres sont,
d’après ce qui précède, coordonnés de manière à constituer un vaste sys-
tème d'irrigation dans lequel coule incessamment de l’eau de mer plus
ou moins rapidement renouvelée par l'intermédiaire des entonnoirs vibra-
tiles, qui constitue le véritable véhicule des matières assimilables et res-
pirables, et remplace par conséquent le sang.
30. — Les canaux interviscéraux s’évasent légèrement en arrivant au
voisinage de la membrane péritonéale, et leur paroi évasée se continue
directement avec elle. Il ne saurait done y avoir, à proprement parler, de
capillaires intestinaux. Les canaux interviscéraux se continuent avec ceux
du plexus génito-lahial. Tous ensemble constituent un appareil où les ma-
tières assimilables sont maintenues en réserve à la disposition du liquide
cireulant, de l’eau de mer, qui en fait la répartition. En multipliant les
contacts avec ce liquide, la disposition du plexus des canaux absorbants
facilite singulièrement la dissémination des matières nutritives.
31. — Le plexus labial, au moment où il se forme dans le sac périæso-
phagien, a l'apparence d’un simple repli boursouflé de la membrane péri-
tonéale. C’est par suite de la prolifération de la division et de la différen-
ciation des diverses parties de ce repli que le plexus labial se constitue.
Une partie du repli garde la structure primitive et constitue ce qu'Herbert
Carpenter appelle l'organe spongieux. L'organe spongieux appartient ma-
nifestement à la catégorie des organes plastidogènes.
32. — On doit distinguer, en somme, chez les Antedon adultes, trois
systèmes de cavités ou de canaux :
l° Le sys/ome ambulacraire, comprenant l'anneau ambulacraire péribuc-
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 71
cal, les tubes hydrophores, les canaux ambulacraires radiaux, brachiaux
et pinnulaires, les tentacules ;
2° Le système des canaux absorbants, comprenant les canaux inter-
viscéraux, le plexus génito-labial et peut-être un très petit nombre d’en-
tonnoirs vibratiles:
3° Le système des cavités d'irrigation, comprenant la presque totalité sinon
la totalité des entonnoirs vibratiles, les tubes intrapariétaux, les cavités
circonserites par les membranes de la cavité générale, les cavités sous-
tentaculaires, génitale et cæliaque des bras, l'organe cloisonné, les cavités
axiales des cirres.
Le système des canaux absorbants demeure indépendant des deux autres
systèmes, qui communiquent entre eux par l'intermédiaire des tubes
hydrophores.
33. — L'appareil génital comprend le stolon génital, les tubes génitaux
qui se bifurquent comme les bras et les pinnules, et ne deviennent fertiles
que dans ces dernières.
34. — Les spermatozoïdes se forment au sommet et sur le pourtour des
cylindres épithéliaux creux résultant du développement de lPépithélium du
tube génital. Une fois mûrs ils tombent dans la cavité du testicule qui est
entourée d’une couche de fortes fibres musculaires annulaires.
39. — Un petit nombre d'éléments de lovaire deviennent des œufs;
les autres avortent et flottent dans l'ovaire où ils se groupent autour des
œufs bien développés en pseudo-follicules. Les éléments libres sont doués
de mouvements amiboïdes. Il n’y a pas autour de lovaire d’enveloppe
musculaire régulière.
36. — L'organe dorsal ou organe axial, considéré par Ludwig comme
un faisceau de vaisseaux n’a pas la structure vasculaire, et doit ètre con-
sidéré comme résultant du plissement en tous sens des parois cellulaires
d'un corps ovoideprimitivement plein et dont les éléments anatomiques se
multiplient rapidement. La fonction de cet organe est avant tout de donner
naissance aux tubes génitaux. Il mérite done le nom de s{olon génital.
37. — Certaines préparations semblent montrer une continuité entre
quelques vaisseaux du plexus génito-labial et des diverticules du stolon; si
cette continuité existe réellement chez l'adulte, comme cela parait resulter
72 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
de ces préparations et comme l’affirme Herbert Carpenter, elle ne s'établit
que d’une façon très tardive,
38. — Il est presque impossible, jusqu'à présent, de suivre jusqu'au
stolon génital, les tubes génitaux au milieu des ramifications du plexus
labial et au voisinage de l'organe spongieux. Nous n'avons aucune preuve
positive que ces tubes, indépendants dans le jeune âge, s’anastomosent chez
l'animal adulte avec les canaux du plexus labial, comme le pensent quel-
ques auteurs. Cette anastomose, comme celle des ramifications du stolon
génital et des canaux qui l'entourent, est cependant possible, mais ne serait
en tous cas qu'un phénomène d'adaptation secondaire.
Je borneraï ici ce long Mémoire. Une comparaison des résultats qui y
sont exposés avec ceux qui ont été obtenus de divers côtés relativement à
l’organisation des autres Échinodermes en serait la conclusion naturelle;
mais j'ai publié récemment dans un autre Recueil (1) un travail d'ensemble
sur ce sujet. Je demanderai la permission d'y renvoyer le lecteur.
1) Travaux de l'École pratique des hautes études, 1888.
‘ APPENDICE
RELATIF A UN RÉCENT MÉMOIRE DE O0. HAMANN S
UR L’'ANATOMIE
DES OPHIURES ET DES GRINOIDES (1).
La première partie de mon Mémoire sur l'organisation et le développement de
la C'omatule de la Méditerranée à paru dans les Nouvelles archives du Muséum
d'histoire naturelle (2° série, €. IX) et en volume séparé, en 1886; celle première
partie est relative surtout aux phases cystidéenne, phytocrinoïde el à la consli-
{ution de très jeunes Comalules n'ayant encore que quelques pinnules à chaque
bras ; elle comprend 300 pages de texte et 10 planches; le deuxième fascicule
du même volume de ce recueil paru en 1887, comprend en outre 10 planches
relatives à l’organisation des Comatules adultes, destinées à illustrer le texte
du présent mémoire, dont le manuscrit a élé remis à la rédaction des Archives
du Muséum en octobre 1887, et qui paraît seulement aujourd'hui. En raison
des retards que me faisait prévoir le mode de publication adopté pour les
Archives du Muséum, j'ai publié au commencement de l’année 1888 dans
la Bibliothèque de l'École des Hautes études (section des Sciences naturelles,
t. XXXIV), un résumé des résultats principaux auxquels j'élais parvenu à ce
moment et qui paraissent actuellement x ertenso. Ces publications sont de-
meurées inconnues à Hamann, qui ne fait allusion qu'aux notes préliminaires
imprimées au cours de mes recherches ou à ce que disent de mes résultats
MM. Carl Vogt et Yung. Il est donc nécessaire de comparer les résultats de
Hamann à ceux que j'ai antérieurement fait connaître, de déterminer ce qui
appartient à chacun de nous et de discuter les points qui demeurent encore liti-
gieux. Nous suivrons dans celte discussion l’ordre même adopté par Hamann.
Système nerveux. — Hamann déclare d'abord que le système nerveux des
(4) lenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft. Bd XXII, 2° und 3° Heft, p. 287, 1889.
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, 32 série, — IT, 10
7|
f ; NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
Crinoïdes est partiellement épithélial, partiellement mésodermique ; j'avais
énoncé le même résullat en 1886, p. 269 et p. 272 (1). Il distingue ensuite deux
parties du système nerveux : le système nerveur dorsal, comprenant la coupe
nerveuse qui entoure l'organe cloisonné, les cordons nerveux contenus dans
l'axe externe des bras et leurs dépendances ; 2° le sys/ème nerveux ventral com-
prenant l'anneau péribuccal et les cordons latéraux découverts par Jickeli.
Nous sommes sur ce point parfaitement d'accord. En outre, le schéma de la
parlie centrale du syslème nerveux dorsal publié en 1889 par Hamann est
exactement celui qui résulte de la superposition des figures 147 à 151 de la
planche 18 de mon mémoire paru en 1887, avec cette seule différence que la
petile commissure transversale du chiasma à échappé à Hamann. Hamann
pense avoir figuré le premier les cellules ganglionnaires contenues dans les cor-
dons nerveux. J'ai longuement parlé de ces cellules dans la partie de mon tra-
vail paru en 1886, et je les ai figurées avec l'aspect qu’elles présentent dans les
coupes longitudinales chez l'animal adulte.
A ce moment j'avais aussi publié de nombreuses figures de coupes trans-
versales et longitudinales de trones nerveux brachiaux (PL XITE, fig. 113 à 118;
pl. XIV, fig. 122; pl. XX, fig. 161); cependant O0. Hamann écrit (2) : « Les don-
nées de Perrier ne peuvent être contrôlées en raison de l'absence de figures et
ne peuvent êlre considérées que comme des communications préliminaires.
Je mentionnerai seulement qu'il considère, ainsi que Vogt, les troncs nerveux
comme des cordons creux. » Je ne crois pas avoir jamais rien dit de pareil et
toutes les figures que, j'ai publiées protesteraient contre l'opinion que me prète
ici Hamann, si je n'avais décrit moi-même en 1873 (3) les troncs en question
comme des cordons pleins.
Hamann ne mentionne pas le mode de naissance des branches nerveuses des
pinnules par une double racine, disposilion intéressante qui est figurée pour
la première fois dans mon travail. Hamann ne figure jamais que quatre cordons
nerveux, naissant des troncs brachiaux ou pinnulaires ; c’est, en effet, ce que
l'on constate le plus habituellement; cependant il paraît exister aussi une troi-
sième calégorie de cordons nerveux entre les deux paires principales, quoique
à un niveau différent. On peut interpréter celle paire moyenne, soit comme une
paire autonome, soil comme résuilant du déplacement de l’une des deux autres,
de sorte que la divergence entre nos résultats est plus apparente que réelle.
J'ai décrit, comme Hamann, mais en 1886, la gaine nerveuse qui enveloppe
le double canal axial des cirres.
(1) Les renvois aux pages sont ceux du volume tiré à part.
2) Loc. cit., p. 295.
3) Archives de zoologie eæpérimentule, &. I, fig. 40.
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE
7
J'ai retrouvé, comme Hamann et avant la publication de son (ravail, le
système nerveux ventral signalé par Jickeli pour la première fois en 1884. Son
existence ne peut faire de doute. Mes observations sont, d'une manière séné-
rale, d'accord avec celles de Hamann; toulefois cet anatomiste ne décril pas
les commissures qui existent entre les deux nerfs latéraux des canaux radiaux,
ni la troisième branche nerveuse sous-ambulacraire qui apparait sur cerlaines
coupes el dont nous avons déjà indiqué l'existence en 1886. Ajoutons que des
branches issues des nerfs intermédiaires, entre les nerfs ambulacraires, mel-
tent en communication l'anneau péribuccal avec les {roncs nerveux radiaux,
comme le montre l’une de nos figures, disposition importante, puisqu'elle
assure l'unité des centres nerveux et dont Hamann ne parle pas. Hamann a
d'ailleurs signalé dans les bras et les pinnules des branches de communication
entre les {troncs brachiaux dorsaux et les nerfs latéraux ventraux. Ces branches
de communication sont bien allernées, comme le dit cet auteur.
L'habile zoologisle allemand confirme l'interprétation que j'ai donnée en 1873
des papilles des tentacules dont Jickeli avait déjà revu le filament axial, con-
testé par Ludwig et les soies terminales. Les cellules qui entourent à sa base
le filament axial et qui ont été indiquées par Jickeli sont figurées pour la
première fois, en 1886, pl. IX, fig. 86 de mon mémoire. Hamann figure de
nouveau les terminaisons nerveuses dans le tégument brachial que j'avais déjà
représentées dans les planches publiées en 1887 (/oc. cit., pl. XIV, fig. 123).
J'ai trouvé depuis dans les téguments du disque des terminaisons analogues.
Hamann n'indique aucune des parties que je décris dans ce travail sous
le nom de nerfs moteurs, non plus que les cordons nerveux des rayons
syzygiaux représentés pl. [, fig. 167 du t. [ de la 3° série des Archives du
Muséum.
D'après l'examen de séries de coupes, Hamann affirme, comme Ludwig et
Herbert Carpenter, que les tubes hydrophores se terminent librement dans les
lacunes de la cavité générale. Mais il ne figure ni ne décrit leur mode de ler-
minaison. Î] ne fait aucune mention de la représentation que j'ai donnée pour
la première fois (Zoe. cit., pl. XVI, fig. 438) de celle terminaison, ni de la
description que j'en ai publiée en 1888 dans la Bibliothèque des Hautes études,
t. XXXIV, art. n° 4, page 31. Ce sont pourtant les seules preuves décisives qui
aient été données de la libre communication de ces tubes avec la cavité géné-
rale. Les figures et la description que j'ai publiées en même temps, des disposi-
lions des entonnoirs vibratiles el des tubes intrapariétaux qui leur font suile
chez les Antedons rosacea et phalangüun (loc. ei, pl. XL, fig. 10%, 105, 106,
107; pl. XII, fig. 108, 109, 110; pl. XV, fig. 124; pl. XVI, fig. 134 el 137
montrent que les dispositions de ces organes sont beaucoup plus complexes el
76 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
beaucoup plus intéressantes que les figures publiées jusque-là, et celles même
de Hamann ne le laisseraient supposer.
L'absence de tout rapport entre l'organe cloisonné et les canaux absorbants
que j'ai indiquée dans le schéma de la planche XX est confirmée par Hamann,
contrairement à l'opinion des précédents auteurs, et cel analomiste décrit
comme moi les rapports entre cet organe et la cavité des cirres. J'avais, dès
1886, montré que les cavités de cet organe sont des dépendances de l’entéro-
cèle, comme l'a vu depuis Bury.
Hamann admet, comme une formation normale, un schizocèle, le vaisseau
nervien de Ludwig, il y représente même un endothélium. 1 est certain que
celle cavité existe souvent chez l'animal adulle; mais nous avons dit les raisons
qui nous font douter de son existence normale ; en tous cas, ce schizocèle n'a
qu'une faible importance.
Par l’auteur allemand le système de canaux absorbants est décrit comme un
système de lacunes très développé « en ce qu'il présente constamment des
espaces endigués, dans lequel le liquide sanguin est enfermé » : des lacunes
endiguées sont, en somme, de véritables canaux ; il n'y a donc aucune dif-
férence essentielle entre notre manière d'envisager les choses et celle de
Hamann. Toutefois ce dernier n’a pas suffisamment distingué ces canaux des
lacunes proprement dites qui les entourent; il ne semble pas avoir aperçu
l'organe spongieux, et ne donne aucun détail sur sa structure. Le prétendu
«réseau central de l'appareil circulatoire » de Ludwig est décrit par Hamann
comme un organe glandulaire. Mais il ajoule : « Perrier considère mainte-
nant l'organe glandulaire comme le stolon d’un individu stérile qui arrive à ma-
turité dans les pinnules, ou individus sexués. Si je ne puis, en ce moment, me
ranger à cette manière de voir d'après des documents d'embryogénie ou d'ana-
tomie comparée, j'ai déjà cependant apporté des arguments en faveur de l'idée
que l'organe glandulaire des Astérides (Echinides) {sic| est en rapport avec les
rachis génitaux. J'ai trouvé que ces derniers élaient remplis de cellules (cellules
germinalives) qui ressemblent tout à fait à celles qu'on trouve dans l'organe
glandulaire et que les rachis génitaux étaient unis directement avec lui. Les
cellules germinalives mûrissent, chez les Crinoïdes, dans les pinnules, ce qui
a lieu dans les inter-radius chez les Astérides, où on les désigne à leur état de
maturité sous le nom d'organes génitaux (1)». Ces observations tendent donc
à confirmer le rôle que nous avons attribué à l'organe que, jusqu'à mes re-
cherches, on considérait comme une dépendance de l'appareil vasculaire.
Enfin, Hamann attribue comme moi la qualité de muscles aux fibrilles des
(4) Loc. cit., p. 342,
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE., 77
bras et des cirrhes dont on faisait jusqu'ici des ligaments, mais au sujet des-
quelles MM. Carl Vogt et Yung avaient déjà fait les réserves dont nous avons
parlé précédemment.
Il résulte de celte discussion qu'on peut considérer comme accompli, dans
ses (raits généraux, l'accord entre les analomistes relalivement à l'organisation
des Comatules. Il n’y à pas lieu de regretter qu'Hamann n'ait pas pris connais-
sance de mes {ravaux puisqu'il est arrivé d'une manière indépendante, en 1889,
à des résullals à peu près identiques à ceux que j'ai publiés moi-même en 1887
el 1888. DA À
Dans ce travail, Hamann arrive à une autre conclusion qu'il importe de
relever en ce qui concerne les Éloiles de mer. Wilson (1860), Lange 1876) ont
décrit comme éléments nerveux des cellules qui forment le revêtement interne
du tégument ambulacraire des Étoiles de mer. Ludwig, puis Hamann ont refusé
à ces cellules une telle signification. Je leur ai reslitué cette qualité dans une
note publiée en 1886, dans les comptes rendus de l’Académie des sciences.
Dans un travail de début publié en 1887 (1), M. Cuénot s’est élevé contre
celle détermination; il figure ces cellules comme un épithélium cubique cilié,
et il a cru apporter ainsi une confirmation aux recherches de Ludwig el de
Hamann. Or, Hamann écrit aujourd'hui : € Chez les Astérides et les Ophiures,
Lange a décrit sur le côlé dorsal du tronc nerveux un revêtement de cellules
et de fibrilles qu'il considère comme représentant exclusivement le nerf. Ludwig
s'estélevé contre cette détermination elje m'étais associé à son opinion en ce qui
concerne les Étoiles de mer. Par l'observation ultérieure des Ophiures, comme
le montre le présent travail, je suis arrivé à d'autres résultats. Un nouvel exa-
men de mes préparalions et de nouvelles séries de coupes, m'ont montré qu'in-
contestablement ce revêtement cellulaire ainsi que ces fibrilles est de nature
nerveuse chez les Astérides aussi bien que chez les Ophiurides. » Sur la nature
des cellules de la cavité sous-ambulacraire, comme sur la communication du
tube hydrophore avec la cavité de l'organe sacciforme, comme sur le mode de
formation des tubes du crible madréporique chez les jeunes Asterias, comme
sur le sens d'un grand nombre de passages de mes mémoires qu'il cite sans
les avoir lus avec une attention suffisante pour avoir le droit de les critiquer,
M. Cuénot s'est donc trompé.
(1) Archives de zoologie empérimentale, volume supplémentaire.
EXPLICATION DES PLANCHES
DEUXIÈME SÉRIE, TOME IX. — PLANCHE XL.
F16. 401. — Coupe transversale dans une pinnule orale d'une Antedon rosacea adulte
montrant en /v trois fossettes vibratiles situées sur le fond du canal dorsal dont l'épi-
thélium spécial est nettement distinct. Les trabécules rayonnant dans la substance
calcaire de la pinnule viennent s'attacher au cordon nerveux # et paraissent contenir
eux-mêmes une proportion inusitée d'éléments nerveux (oc. 4, obj. 3 tube baissé,
Vérick. Gross. — 220).
FiG. 102. — Coupe longitudinale à travers la partie dorsale d'une pinnule orale d’An-
tedon rosacea. Le canal dorsal cd est ouvert et montre en /v quatre fossettes vibratiles
(oc. 1, obj.2, tube tiré, Vérick. Gross. — 170).
Fi. 103. — Fossette vibratile du canal dorsal d'une pinnule orale vue en diverses positions
(oc. 1, obj. 2, tube tiré, Vérick).
Fig. 104. — Coupe suivant un méridien du tégument de la face ventrale du corps d'une
Antedon rosacea adulte montrant en 1 une brusque inversion dans la direction des
entonnoirs vibratiles sk et des tubes s{ qui les prolongent (oc. 4, obj. 0, tube tiré,
Vérick. Gross. — 130).
La partie inférieure de cette coupe, dont le numéro a été omis sur la planche, est re-
présentée à un plus fort grossissement dans la figure 108 de la planche XII.
F1G. 405. — Deux entonnoirs vibratiles du tégument ventral d'une Antedon rosacea,
greffés sur un même canal sf (oc. 1, obj. 3, tube Liré, Vérick).
Fig. 106. — Coupe méridienne à travers la membrane péribuccale du disque d'une An-
tedon phalangium, montrant la continuité des entonnoirs vibratiles s à s’ avec le
revêtement épithélial des trabécules fibreux mc, mc' de la cavité viscérale, dont les
intervalles ont sur les coupes l'apparence de canaux sf; à, canaux du plexus labial
(oc. 1, obj. 3, tube baissé, Vérick. Gross. — 220).
F16. 407.— Coupe méridienne dans la région péribuccale d'une Antedon rosacca adulte.
— Les canaux du plexus labial à, irréguliers et bosselés, forment au-dessous du plancher
buccal une sorte de lacis compliqué, dans lequel les véritables canaux sont séparés
par des trabécules fibreux #e, mc". En s un entonnoir vibratile conduit dans les mailles
du réseau de trabécules, oecupées par les canaux du plexus. Un de ces canaux pa-
rait en st en continuilé avec un entonnoir. Les tubes hydrophores 4, s'engageant parmi
les trabécules fibreux ; ils ne sont pas coupés de manière que leur mode de termi-
naison soit évident (oc. 4, obj. 2, tube tiré, Vérick).
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 79
DEUXIÈME SÉRIE, TOME IX. — PLANCHE XI.
Fig. 108. — Partie inférieure, grossie, de la section méridienne représentée figure 104.
Les entonnoirs vibratiles s sont dirigés vers le bas du calice et se continuent par des
tubes st qui s'anastomosent mais dont aucun ne s'ouvre directement dans la cavité gé-
nérale (Oc. 1, ob}. 3, tube baissé).
FiG. 109. — Deux entonnoirs vibratiles de la partie supérieure de la même coupe péné-
trant dans la cavité des gaines des canaux absorbants (même grossissement).
FiG. 110. — Deux entonnoirs vibratiles s de l'Antedon phalangium conduisant de même
dans les trabéeules conjonctifs de la cavité générale. (Pour comparer cette figure à la pré-
cédente, la retourner de 90° en mettant en haut sa partie gauche ; même grossissement).
F1G. 111. — Une fossette vibratile du canal dorsal de l'Antedon phalangium (oc. 1, obj. 7
tube tiré, Vérick. Gross. — 650).
Fi. 112. — Coupe verticale à travers la partie médiane d'un disque d'Antedon rosacea.
L'organe dorsal #g (stolon génital et canaux qui l'enveloppent) s'y trouve représenté
dans toute son étendue; les canaux du plexus génital se montrent en continuité
avec ceux qui forment le lacis péri-æsophagien êi qui se continuent eux-mêmes avec les
diverses parties de l'organe spongieux is; en e”, appendices lobés de l'intestin ou foie
(oc. 1, obj. 0, Vérick).
DEUXIÈME SÉRIE, TOME IX. — PLANCHE XIIL
Fi&. 113 à 118. — Une série de coupes successives à travers un bras d' eu rosacea
adulte dans la région d'une syzygie (oc. 1, ob]. 0, tube tiré).
FiG. 113. — Lescavités sous-lentaculaires et lacavité dorsale sont de grandeur moyenne
et leurs parois sont simples. Des nerfs naissent du tronc ».
FiG. 114. — Les deux cavités sous-tentaculaires est, est sont un peu rétrécies et leurs
parois, ainsi que celle de la cavité dorsale cd, sont renforcées par des fibres qui pénè-
trent dans le tissu conjonctif de la partie calcaire des bras.
FiG. 115. — Les cavités sous-tentaculaires cs/, cs!’ sont plus rétrécies que dans la coupe
précédente et leurs parois présentent un appareil fibreux plus développé. La cavité
dorsale cd se prolonge vers l'axe du bras en un diverticule «y correspondant à un
rayon syzygial qui atteint la cavité où est logé le tronc nerveux ». De cette cavité par-
tent les rayons cy' caractéristiques de la syzygie.
Fi. 116. — Les trois cavités esf, esl' et cd reviennent à des dimensions moyennes, et
leurs parois commencent à perdre leur appareil fibreux.
FiG. 117. — Les trois cavités ont repris à peu près les mêmes dimensions que dans la
figure 117 et leurs parois sont simples; à droite se voit un muscle interarticulaire, y.
Dans la cavité dorsale on aperçoit des saillies vibratiles w.
Fig. 118. — La cavité dorsale cd envoie un diverticule entre les deux muscles; ce diver-
ticule cloisonné transversalement dans cette coupe, est simple dans la suivante.
Fi. 419. — Coupe longitudinale d'une pinnule contenant un testicule T bien développé.
— 7, base des papilles saillantes à l'intérieur du testicule d'où se détachent les cellules
spermatiques; +4, enveloppe fibreuse du testicule (oc. 1, obj. 2, tube baissé, Vérick).
FiG. 120. — Coupe pratiquée un peu plus avant dans la même pinnule et montrant les
papilles testiculaires + dans toute leur étendue.
80 ” NOUVELLES ARCHIVES DU MUSEUM.
DEUXIÈME SÉRIE, TOME IX. — PLANCHE XIV.
FiG. 121. — Connexion des fibres musculaires u, w' avec le tissu conjonctif de la partie
calcaire des bras B, dans l'Antedon rosacea (oc. 4, obj. 7, Lube tiré, Vérick).
FiG. 122. — Portion d'une coupe longitudinale d’un bras d'Antedon rosacea, montrant le
tronc nerveux n#, avec son cylindre ganglionnaire, représenté en coupe par une double
rangée de cellules nerveuses n6. De ce tronc se détachent un rameau nerveux sen-
silif y et un rameau moteur mv, occupant la région médiane du muscleu; — mo, cel-
lules bipolaires réparties dans l'épaisseur du musele (oc. 4, obj.3, tube baissé, Vérick).
FiG. 123. — Structure et terminaison de deux branches du nerf sensitif v, représenté dans
la figure précédente. — 5, cellules nerveuses (oc. 1, obj.7, tube tiré).
Fi. 124. — Plaques de masses ovoïdes de cellules ganglionnaires, situées aux extrémités
des muscles hyalins et d'où se détachent, pour pénétrer dans l'épaisseur du muscle, des
cellules bipolaires (c') réunies par de délicats filaments nerveux (oc. 4, ob]. 7, tube tiré,
Vérick).
Fig. 125. — Une des masses ganglionnaires représentées dans la figure précédente, plus
grossie (oc. 4, obj. 10 à immersion, tube tiré, Vérick).
DEUXIÈME SÉRIE, TOME IX. — PLANCHE XY.
Fi6. 124 (1). — Coupe verticale pratiquée dans la région buccale d’une Antedon phalan-
gium aduite et intéressant le plexus labial (Oc. 1, obj. 3, tube baissé). — cf, Canal
ambulacraire péribuccal; — À, tubes hydrophores; — il, coupes des canaux du
plexus labial; — 1, tractus membraneux séparant ces canaux les uns des autres; —
mos, tractus membraneux de la cavité générale; s, entonnoirs vibratiles; — is, canaux
intrapariétaux et dont l’un parait conduire dans un trabécule contenant un canal du
plexus labial: — s/, paroi du sac enveloppant le plexus labial.
Fi6. 125, 126 et 127. — Extrémités de tentacules ambulacraires, garnies de papilles et
montrant les aspects divers du filament axial des papilles dont l'existence a été contestée
par Ludwig. Sur l’une des papilles de la figure 125, deux des cellules qui forment la
paroi de la papille et enveloppent le filament, ont été dessinées en coupe optique. Dans
la figure 126 le filament semble ramifié, ce qui est simplement le résultat d'une super-
position accidentelle; dans la figure 127, il est interrompu par un renflement
nucléaire.
FiG. 128 à 131. — Coupes horizontales successives dans une jeune Comatule présentant
27 pinnules à chaque bras. Les coupes se succèdent à partir de la région buccale et
sont orientées de manière que l'interambulacre anal soit dirigé vers le bas de la
planche. — b, œæsophage présentant une couche épithéliale festonnée, reposant sur
une couche nerveuse, elle-même entourée d'une couche de fibres annulaires la séparant
de l'anneau ambulacraire péribuccal (fig. 128 et 129); — cf, anneau ambulacraire péri-
buccal; — e, intestin; — k, tubes hydrophores; celui qui est représenté fig. 198, est
le tube hydrophore anal : — Ab, origine des tubes hydrophores ; — tb, organe spon-
(1) Les numéros 124 et 125 ont été, par erreur, répétés sur les planches XIV et XV; mais la
combinaison de ces numéros de figures avec les numéros des planches ne permet aucune confu-
sion.
ORGANISATION ET DEVELOPPEMENT DE LA COMATULE. si
gieux principalement développé du côté droit; — :/, canaux absorbants en continuité
avec l'organe spongieux et contribuant à constituer le plexus labial; — ;», canal
accompagnant le rectum; — ts, 0, canaux du plexus interviscéral naissant pour la
plupart de la membrane péritonéale qui recouvre le tube digestif; — », rectum; —
R, gouttière ambulacraire radiale; — «, points où les canaux du plexus viscéral viennent
se rattacher à la membrane péritonéale ; — {, tentacules ambulacraires; — s, entonnoirs
vibratiles; — sv, paroi du corps; — :, corps sphériques.
DEUXIÈME SÉRIE, TOME IX. — PLANCHE XVI.
FiG. 432. — Coupe horizontale dans une jeune Antedon rosacea, présentant 27 pinnules à
chaque bras, et faisant suite aux précédentes (Même combinaison optique). — B, à B,,
bras numérotés dans leur ordre d'apparition; — D,tube digestif; — /, diverticules dé-
pendant de l'intestin et peut-être de nature hépatique; — g, slolon génilal; — ig, ca-
naux du plexus génital; — iv, canaux du plexus viscéral; — à», canal marginal dorsal
de l'intestin se prolongeant sur le rectum; — sx, paroi du corps; — sv, sac viscéral;
— mg, lractus membraneux de la cavité viscérale; — y, muscles réfringents unissant
la troisième radiale aux premières brachiales.
FiG. 133. — ligure combinée à l’aide de la superposition des tracés de plusieurs coupes
successives, de manière à montrer l'agencement des canaux du plexus viscéral dans la
région de ces coupes. La première des coupes combinées est représentée isolément
fig. 132 (Même série de coupes et mêmes combinaisons opliques que dans les figures
128 à 131). — D,, contour du tube digestif dans la coupe la plus élevée; — D,, con-
tour du tube digestif dans la coupe la plus basse ; d’ailleurs mêmes lettres que dans la
figure précédente.
FiG. 1434. — Coupe d'une portion du disque d'une Antedon rosacea, adulte, montrant la
communication d’un canal intrapariétal ?s, faisant suite à un pavillon vibratile avec
une des cavités sous-tentaculaires, est; z, corps sphérique (oc. 1, obj. 7, tube baissé).
FiG. 135. — Coupe verticale d'une portion de l'organe spongieux d'une Antedon rosacea.
adulte. — s/, sac membraneux enveloppant le plexus labial et l'organe spongieux;
— fc, trabécules membraneuses s’insérant sur le sac précédent et pénétrant entre les
lobes de l'organe spongieux ; — pl, substance de l'organe spongieux (oc. 1, ob]. 3, tube
baissé).
FiG. 136. — Portion inférieure de la précédente figure plus grossie, de manière à montrer
les éléments anatomiques fusiformes ou multipolaires qui constituent la plus grande
partie de l'organe spongieux; mêmes lettres que dans la figure précédente (oc. 1,
obj. 7, tube tiré).
F1G. 437. — Coupe de la paroi du corps d'une Antedon rosacea, adulte, montrant la com-
munication d'un canal intrapariétal avec l'espace compris entre la paroi du corps ou
sac nucléaire et le feuillet pariétal du sac viscéral. — s, un pavillon vibratile du
groupe inférieur ; — sn, paroi du corps ; — +, tube intrapariélal ; — #p, feuillet pariétal
du sac viscéral ; — 8, communication du tube intrapariétal avec l'espace compris entre
la paroi interne du corps et la paroi externe du sac viscéral.
FiG. 138. — Deux tubes hydrophores d'une Antedon rosacea adulte, s'ouvrant librement
dans les mailles du plexus circumbuceal et dont les parois se réfléchissent à leur extré-
mité libre, — fe, trabécules membraneuses du plexus labial; — #, tubes hydrophores ;
— il, canaux du plexus labial; — «, épithélium cilié des tubes hydrophores; — 8, fine
membrane nucléaire enveloppant ces tubes et se continuant vers l'extrémité réfléchie
des tubes hydrophores; — y, extrémité libre de ces tubes; — à, lumière des tubes
il
NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, 3€ série. — II.
#1
82 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
hydrophores; e, chambre dans laquelle ces Lubes sont contenus, et auprès de laquelle
arrivent les canaux du plexus, si bien qu'ils semblent parfois en continuité avec ses
parois (oc. 1, ob]. 7, tube baissé).
Fi6. 439. — Coupe de la paroi du corps d'une Antedon rosacea adulte, montrant les
diverticules p, ce, d, de la cavité générale qui se prolongent dans le tissu fibrillaire d'un
rayon syzygial cy (oc. 4, ob]. 3, tube baissé).
DEUXIÈME SÉRIE, TOME IX. — PLANCHE XVD.
FiG. 439 bis à 142, — Coupes successives dans la partie inférieure du sac viscéral de Ja
Comatule à 27 pinnules à laquelle sont déjà relatives les figures 128 à 133. — Mêmes
lettres et mêmes combinaisons optiques que pour ces figures; en outre, — », tronc
nerveux dorsal ; — ig, cerele d'anastomose entre le plexus viscéral et le plexus génital;
— cd, diverticules radiaux de la cavité générale; — cv, cupule vibratile de la cavité
dorsale des bras.
FiG. 143. — Coupe de la cavité génitale d'un bras d'Antedon rosacea adulte, femelle. —
ce, cloison verticale séparant les deux cavités sous-tentaculaires; — cest, esl', cavités
sous-tentaculaires ; — cg, cavité génitale; — »g, tube génital; — «, épithélium des
cavités sous-tentaculaires; — f, filaments issus de cellules fusiformes ou étoilées et
unissant le tube génital aux parois de la cavité (oc. 1, obj. 7, tube tiré).
FiG. 14%. — Coupe dans un tube génital, encore contenu dans le disque. — x, membrane
enveloppant le tube formé par l’épithélium génital; — $, épithélium génital; — y, élé-
ments libres dans la cavité du tube (oc. 4, obj. 10, imm.., tube tiré).
Fi6. 143. — Épithélium de la cavité dorsale ou cavilé cœliaque des bras (oc. 4, obj. 40,
imm., tube tiré).
DEUXIÈME SÉRIE, TOME IX. — PLANCHE XVII.
F16. 146 à 150. — Suite des coupes horizontales de l'Antedon rosacea, à 27 pinnules, repré-
sentée dans les planches précédentes, fig. 127 à 133, 139 bis à 142. — Ces nouvelles
coupes intéressent la partie inférieure du calice; elles sont numérotées de haut en bas,
d'après leur position nalurelle. — Mêmes lettres que dans les figures précédentes, en
outre en,, en,, commissures transversales entre les deux nerfs brachiaux d'une même
paire; — ch, commissures croisées en chiasma: —- cd, diverticules radiaux traver-
sant les cordons nerveux radiaux; — co, organe cloisonné; — ao, prolongement tubu-
laire des chambres de l'organe cloisonné dans les cirres; — an, enveloppe nerveuse de
ces prolongements; — »,, commissure circulaire externe unissant les cinq troncs ner-
veux radiaux ; — A, cirres; — N, troncs nerveux dorsaux: — R, substratum conjonctif
de la plaque calcaire qui recouvre l'organe eloisonné:; — à, sutures des premiers ra-
diales soit entre elles, soit avec les secondes radiales.
4 < ;
DEUXIEME SERIE, TOME IX. — PLANCHE XIX.
FiG. 152. — Figure obtenue par la superposition de plusieurs coupes successives faisant
suite à celles qui ont été combinées pour obtenir la figure 133 de manière à montrer une
nouvelle partie des plexus viscéral et labial, — Mêmes lettres que pour la figure 132.
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 53
Fi. 153. — Figure combinée faisant suite à la précédente el obtenue par la superposition
des coupes représentées dans les figures 140, 141, 142, 146 el 147. — Mèmes lettres que
dans les figures 132, 152 et dans les figures 140, 141, 142, 146 el 147,
F16. 454. — Lobe du stolon génital auquel viennent se raccorder des canaux du plexus
génital, eux-mêmes en continuité avec ceux du plexus labial. — y, canaux du plexus
génital: — gk, masses lobées d'où naissent ces canaux el qui paraissent être des par-
lies différenciées du stolon génital; g, stolon génital (oc. 4, obj. 3, tube tiré).
Fic. 455. — Fibres qui, dans un rayon syzygial, vont de l'une à l’autre des pièces formant
la syzygie. — x, substance hyaline du tissu calcifère el ses noyaux ; — 8, fibre du rayon
syzygial; — y, son noyau; — à, plage foncée qu'on apercoit dans la plupart des rayons
syzygiaux el qui, au premier abord, donne l'impression que ces rayons contiennent
une cavité; — <, intervalle des fibres (oc. 1, obj. à imm. 10, tube tiré).
FiG. 156. — Coupe à travers la région terminale d'une pinnule femelle de l'Antedon
rosacea adulte. — ct, canal tentaculaire ; — esf, cavités sous-tentaculaires ; — sh, paroi
de la pinnule; — cg, cavité ovarienne; — #, tentacule ; — z, corps sphériques; — #, ban-
delette sous-épithéliale du canal ambulacraire ; 4, muscle ; w, œuf déjà différencié ;
w', cellules ovigènes (oc. 4, obj. 2, tube tiré).
Fig. 157. — Portion d'œuf entourée de son follicule. — «, follicule formé de cellules ovi-
gènes qui ne poursuivent pas leur développement; 8, œuf (Oc. 1, 0bj. 7, tube tiré).
DEUXIÈME SÉRIE, TOME IX. — PLANCHE XX.
F1G. 138. — Portion d'ovaire d'Antedon rosacea fortement grossi, montrant des œufs à
différents états de développemement et des cellules ovigènes dont les formes diverses
indiquent la grande contractilité. — v/, Vitellus de l'œuf; — vg, vésicule germina-
tive; — {g, tache germinative; — w, œufs différenciés; — w', cellules ovigènes. — Les
œufs les plus gros sont entourés d'une zone claire à laquelle viennent parfois s'accoler
des cellules ovigènes. Le follicule n'est encore formé nulle part (oculaire 4, objectif 7,
tube tiré).
FiG. 439. — Coupes de canaux appartenant au plexus génital dans le voisinage du stolon
génital d'une Antedon rosacea adulte. — w, Épithélium des canaux; — «, membrane
péritonéale (oc. 4, ob}. 7, tube baissé).
FiG. 160. — Coupe de la gouttière ambulacraire d’une Antedon rosacea mäle adulte. —
en, couche nerveuse sous-épithéliale finement réticulée, avec cellules ganglionnaires
à sa partie interne et faisceaux fibrillaires qui la traversent; — es, cloison de séparation
des deux cavités sous-tentaculaires; — ft, couche fibreuse; — /, feston intercalé entre
deux tentacules; = #, épithélium de la gouttière formé d'une seule rangée de longues
cellules qui paraissent en couche multiple à cause de l'épaisseur de la coupe et de la
différence de hauteur des noyaux ; les noyaux seuls sont figurés, la forme naviculaire
qu’ils semblent présenter ici est un simple effet d'optique, résullant de la superposition
des cellules et de l'intersection de leurs coupes optiques (voir fig. 174); — 9’, cuticule
constituée par les plateaux des cellules sous-jacentes; — %", cils vibraliles; —
+, ponctuations correspondant aux nœuds et aux filaments du réseau nerveux sous-
épithélial ; — x, prétendu vaisseau nervien ; — e, filaments qui traversent presque erlica-
lement la lumière du canal tentaculaire; —£, fibres longitudinales situées entre la bande-
lette nerveuse et le canal ambulacraire; — z, corps sphériques (oc. 1, obj. 7, tube tiré).
Fi. 461. — Portion d'une coupe verticale pratiquée dans un bras d'Anfedon rosacea
femelle adulte, montrant les relations des corbeilles ou cupules vibratiles de la cavité
+
54 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM.
cœliaque avec l'axe nerveux du bras. — w, cupules vibratiles; — y (gravé par erreur),
cuticule surmontée de cils de l'épithélium de ces cupules; — C, réseau calcifère; —
ry, fibrilles nucléées contenues dans la substance hyaline de ce réseau; — 7, fibrilles
nerveuses; — y, cellules ganglionnaires (oc. 1, obj. 7, tube tiré).
FiG. 462. — Coupe schématique verticale, tangentielle au bord buccal droit et passant
par le centre de la plaque centro-dorsale d'une Antedon rosacea presque adulte. —
A, cirres complètement formées; — Ar, cirres en voie de formation; — AB, diverti-
cules radiaux de la cavité cœliaque et du cerele basilaire; — D, tube digestif; —
N, coupe nerveuse centro-dorsale; — R, rosette; — cf, canal tentaculaire; — cs,
cavités sous-tentaculaires séparées par une cloison fenestrée; — cd, cavité dorsale ou
cœliaque ; — cg, cavité génitale; — f, cœcums hépaliques; — g, stolon génital ou corps
plastidogène axial; -— X, tubes hydrophores; — id, canaux d'anastomose du plexus
labial et du plexus viscéral; — ig, canaux du plexus génital; — i/, canaux du plexus
labial ; — », canaux du plexus viscéral; — », axes nerveux radiaux; — 0, chambre de
l'organe cloisonné; — p, prolongement filamenteux du stolon génital et de ses enve-
loppes jusqu'au centre de la plaque centro-dorsale; — »g, rachis génital; — s/, enton-
noirs vibratiles péribuccaux conduisant l'eau dans les lacunes du plexus labial et de la
cavité axiale (deux de ces entonnoirs figurés en bleu indiquent des communications
qui semblent résulter de l'aspect de quelques préparations entre les canaux du plexus
labial et l'extérieur); — sg, entonnoirs vibratiles du groupe inférieur conduisant l’eau
dans les cavités sous-tentaculaires radiales; — {p, tentacules péribuccaux disposés par
groupes de qualre et séparant les uns des autres les cinq canaux radiaux; — #r, tenta-
cules nés des canaux radiaux ; — sg (gravé par erreur cg), syzygie; — à, couche fibril-
laire dite ligamenteuse (muscle hyalin) des articulations des bras; — y, couche
fibreuse dite musculaire (muscle réfringent).
TROISIÈME SÉRIE, TOME II. — PLANCHE IL.
FiG. 163. — Double racine par laquelle les nerfs des pinnules se rattachent aux nerfs
brachiaux. — N, nerf brachial figuré en coupe longitudinale ; — Np, nerf d'une pinnule
se rattachant par deux racines au nerf brachial; — N/, nerf des museles hyalins fibril-
laires; — g, amas de cellules ganglionnaires de ces muscles; — X, muscles hyalins
fibrillaires ; — y, muscles réfringentsfibreux (oc. 1, obj.2, tube baissé, Vérick Gross —105).
F1G. 164. — Terminaison d'un nerf sensitif dans le tégument d'une pinnule; — n, nerf;
— nt, bouquet de cellules terminales munies de bätonnels sensitifs; — e, épithélium
plus épais au voisinage du bouquet terminal (oc. 4, obj. T, tube tiré).
FiG. 465. — Nerfs fournis par l'axe nerveux dans un article de pinnule au niveau du
sommet de la surface de séparation des muscles hyalins et des muscles réfringents.
— N, tronc axial; — n,,n,, n,,n,, nerfs latéraux qu'il fournit numérotés du sommet
vers la base du bras; — le nerf n,, se réfléchit à la surface interne des téguments;
— nf, bouquets de cellules dans lesquels on perd la plupart des nerfs latéraux; —
c, tissu calcifère; — d, couche tégumentaire; — À, muscles hyalins fibrillaires; —
#, muscles réfringents fibreux; — wo, membrane nucléée de la région moyenne en
continuité avec l'enveloppe de l'axe nerveux (oc. 1, obj. 2, tube tiré).
F16. 166. — Origine des nerfs des muscles hyalins fibrillaires. — N, tronc nerveux axial;
— g, cellules ganglionnaires à l'origine du nerf; — }, faisceaux fibrillaires des muscles
hyalins; — p faisceaux d’un muscle réfringent avec les noyaux propres des fibres
(oc. 4, obj. 7, tube tiré).
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 83
Fi. 167. — Origine des nerfs des rayons syzygiaux. — sg, rayons syzygiaux; — ns, nerfs
qui longent les rayons perpendiculairement à la direction des fibrilles qui les consti-
tuent; le reste comme dans les figures précédentes. Cette figure représente une porlion
de la préparation dont une autre parlie voisine est représentée par la figure 163,
Même grossissement que pour celte figure (oc. 4, obj. 2, tube baissé).
FiG. 168. — Portion terminale d'un nerf appartenant à un feston intertentaculaire; — en,
nerf se raccordant avec une branche issue du nerfaxial; — gn, gaine du nerf; — #, ten-
tacule; — est, une des cavités sous-tentaculaires (oc. 1, obj, 2, tube tiré).
FiG. 1469. — Branche nerveuse cb, issue de l'un des troncs radiaux et remontant le long
du tégument du disque; d'autres branches nerveuses, issues de l'anneau buccal, peuvent
être suivies jusqu'au voisinage de cette branche, double disposition qui rend probable
l'existence d'anastomoses entre l'anneau nerveux buccal et les nerfs radiaux, issus de
la coupe dorsale (oc. 1, obj. 2, tube tiré).
FiG. 170. — Portion de l'anneau nerveux buccal. — By,, Bg,, gouttières ambulacraires
brachiales résultant de la bifurcation de la gouttière radiale gauche postérieure; —
Nb, portion de l'anneau nerveux buccal; —n,nerfsse rendant à un feston intertentacu-
laire; — na, branche nerveuse née de l'anneau buccal et se dirigeant vers le réseau
nerveux sous-épithélial ; — nst, réseau nerveux inter-épithélial; —»b,,nb,, nerfs colla-
téraux de la goutlière ambulacraire ; — nbs, nerf sous-ambulacraire médian: —
ë, bandelette fibreuse; — 4, coupes de tubes hydrophores; — sf, un canal intrapa-
riétal ; — {, lentacule; — /, lacunes (oc. 1, obj. 2, tube baissé).
FiG. 171. — Commissure entre les deux nerfs ambulacraires collatéraux sous la gouttière
ambulacraire radiale droite, postérieure. — nr,,nr,, nerfs latéraux ; -— «>, commissure ;
— ns!, réseau sous-épithélial s'étendant jusqu'au voisinage de l'un des nerfs collaté-
raux; — Rp, gouttière ambulacraire radiale droite postérieure (oc. 4, obj. 2, tube
baissé).
TROISIÈME SÉRIE, TOME IL — PLANCHE IL.
FiG. 172. — Coupe du tronc nerveux axial dans un bras; — «, lacunes du tissu calcifère,
remplies par le calcaire; — fe, fibrilles des trabécules du tissu calcifère; — ne, cor-
pusecules nucléés des nœuds de ce tissu; — sp, réticulum ou substance ponctuée du
trone nerveux; — », nerfs sensitifs; — ns, nerf d'un rayon syzygial; — «, cellules gan-
glionnaires de la partie inférieure de l'axe nerveux; — 8, cellules ganglionnaires
formant dans l'axe nerveux une sorte de cylindre continu; — y, amas de cellules le long
de la ligne médiane supérieure de l’axe nerveux ; — à, cellules ganglionnaires éparses
dans la substance ponctuée; — en, cellules de la gaine conjonctive de l'axe nerveux
(oc. 1, obj. 7, tube tiré).
FiG. 173. — Coupe d'une portion du tégument du disque, montrant des sections de gros
trones nerveux fournissant des branches sensitives terminales. — », branches nerveuses
principales; — nt, ramuscules terminaux à fibrilles divergentes en rapport avec des
bouquets de cellules sous-épithéliales; — +, éléments conjonctifs à prolongements
ramifiés; — ”, amas cellulaires dans la substance hyaline du tégument qui contient
aussi des éléments fusiformes et éloilés; — A, couche externe et B couche interne des
téguments plus fortement colorées par l'éosine (oc. 1, obj. 7, tube baissé).
FiG. 174. — Épithélium de l'œsophage formé de longues cellules disposées sur un seul
rang; — e, cellule à noyau allongé; e’ cellules à gros noyau ovoide; — £”, cellules
basilaires à gros noyaux; — ep, cuticule formé par les plateaux des cellules; —
nr, réseau nerveux inter-épithélial dans lequel viennent se perdre les prolongements
86 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSEUM.
ramifiés des cellules; — p, éléments de la membrane péritonéale; — /f, élément fusi-
forme pénétrant dans le réseau nerveux (oc. 1, obj. 10, à immersion tube baissé).
Fig. 173. — Épithélium de l'intestin, à longues cellules ciliées, contenant un noyau gra-
nuleux (oc. 1, obj. 10, à immersion, tube baissé).
F6. 176. — Coupe dans la région du tube hydrophore anal d'une jeune Comatule à cinq
pionules pour montrer les premières phases de développement de l'organe spongieux
el du plexus labial. — «, épithélium de l'œsophage; — cf, canal tentaculaire ; —
h, tube hydrophore anal; — pl, rudiment de l'organe spongieux: — p, membrane
péritonéale (oc. 1, ob}. 6, tube baissé).
F1G. 177. — Coupe du même animal dans une région voisine de la précédente ; — pl, por-
tion de l'organe spongieux en forme de poche creuse à parois pourvues d'éléments fusi-
formes ou éloilés; — mf, trabécules membraneux ; — &, épithélium de l'œsophage ;
— nst, bandelette nerveuse sous-épithéliale (oc. 4, obj. 7, tube tiré).
FiG. 478, — Coupe dans la partie postérieure de la région buccale d'une jeune Antedon
rosacea présentant une phase plus avancée de l'organe spongieux; — &, épithélium de
l'œsophage ; — ns/{, réseau nerveux inter-épithélial; — p, membrane péritonéale
formée de plusieurs couches d'éléments et dans laquelle pénètrent de fins canaux en
continuité avec les canaux ?/ qui naissent de l'organe spongieux; -— p{, organe spon-
gieux ; — c/, éléments fusiformes ou étoilés se disposant en amas ou en trabécules dans
la cavité de l'organe spongieux; — pk, région où la substance de l'organe spongieux
se continue avec la membrane périlonéale de l'æsophage: — s7, sac enveloppant l'organe
spongieux et le plexus labial.
FiG. 179. — Coupe dans la partie antérieure de la région buccale d'une Antedon rosacea
à vingt-sept pinnules, montrant la continuité des canaux du plexus labial avec le stolon
génital; — cf, canal ambulacraire péribuccal; — «, épithélium de l’œsophage; —
P, p', membrane périlonéale dont les éléments se disposent d'abord en couche multiple,
puis en couche simple; — 4, tubes hydrophores; — 9, stolon génital; — g', partie
supérieure labiée du stolon génital; — i/, canaux du plexus labial qui en naissent; —
9, canaux du plexus génital; — fe, fibres conjonctifs; — #9, membranes de la cavité
viscérale; — rg, rachis génital; — z, corps sphérique (oc. 4, obj. 4, tube baissé).
FiG. 480. — Partie postérieure de la région buccale dans la même coupe du même animal,
montrant une phase de développement de l'organe spongieux, plus avancée que celle
de la figure 178. — Mèmes lettres que dans les figures précédentes; — nt, groupes de
cellules à bâtonnel, probablement sensitives (oc. 1, obj. 4, tube baissé).
FiG. 181. — Fibres isolées des muscles réfringents; — nf, noyaux des fibres; — nc, noyaux
de la substance hyaline qui enveloppe les fibres (oc. 4, obj. 10, à immersion tube
baissé).
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