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BULLETIN 
du MUSEUM NATIONAL 
d’HISTOIRE NATURELLE 


4° série 


SECTION B 
ADANSONIA 


Botanique 
Phytochimie 


Tome 16 — 1994 


MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 
57, rue Cuvier, 75005 PARIS 


BULLETIN DU MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 
4° série, 16, 1994 


SECTION B, ADANSONIA 


SOMMATRE 


BENTOUIL, B., HUBAC, J.-M. & JEREMIE, J. — Notes taxonomiques a propos du genre Ximenia L......... 
(Olacaceae) n° 2-4 : 313-319 


BIANCHINI, J. P. — Voir VIANO, J. 


BOGNER, J. — Voir DE NAMUR, Ch. 

BOGNER, J. & KNECHT, M. — A new Cercestis species (Araceae) from the Ivory Coast 

n° 2-4 : 331-335 

BRETELER, F. J. — Novitates gabonenses 22. Tapura arachnoidea (Dichapetalaceae) a new species 
from Gabon n° 2-4 ; 321-323 


BUCHNER, R. — Voir PUFF, C. 
CoubDERc, H. — Voir Morat, Ph. 


DE NAMurR, Ch. & BOGNER, J. — Une nouvelle espéce de Nephthytis Schott (Araceae) en République 
du Congo yy hes Mag ag 


DEROIN, Th. — Voir MORAT, Ph. 


DIALLO, A., SIDIBE, K., KOUROUMA, B. & VASSILIEV, B. — La croissance des rameaux d’une plante 
ligneuse de mangrove : Laguncularia racemosa Gaertn. (Combretaceae) n° 2-4 : 337-34 
Dos Santos, E. P. — Contribution a la systématique du genre Salvia L. subg. Calosphace 
(Benth.) Benth. (Lamiaceae) : description de deux espéces nouvelles du Brésil n° 1: 155-161 


Du Puy, D. J., LABAT, J.-N. & SCHRIRE, B. D. — Révision du genre Vaughania S. Moore pre ae 2 
Papilionoideae-Indigofereae) ap ie fs 


FOsBERG, F. R. ' — A new species of Scleria (Cyperaceae) from New Caledonia n°S 2-4 : 225-226 
Gaybou, E. M. — Voir VIANO, J. 


Heaps, M. J. — Morphology, architecture and taxonomy in the Hebe complex (Scrophulariaceae) ..... 
163-191 


HuBac, J.-M. — Voir BENTOUILL, B. 


JACQUES-FELIx, H. — Histoire des Melastomataceae d’ Afrique n° 2-4 : 235-311 
JEREMIE, J. — Voir BENTOUIL, B. ‘ 


KNECHT, M. — Voir BOGNER, J. 


KOUROUMA, B. — Voir DIALLO, A. 

LaBaT, J.-N. — Voir Du Puy, D. J. 

Luger, C. A. — A new species of Pleurothallis (Orchidaceae) from French Guyana _ n° 2-4 : 231-233 
MOLINO, J.-F. — Révision du genre Clausena Burm. f. (Rutacede) ..........0.000++. n° 1 : 105-153 


MoratT, Ph., DEROIN, Th. & CoupDERC, H. — Présence en Nouvelle-Calédonie d’ une espéce endémique 
du genre Oryza L. (Gramineae) n° 1 : 3-10 


NOWACK, R. — Voir VELDKAMP, J. F. 


PuFF, C. & BUCHNER, R. — Revision of Danais Vent. (Rubiaceae) in Madagascar and the Comores... 
n° 1: 11-64 


RAMANOELINA, P. A. R. — Voir VIANO, J. 

SCHRIRE, B. D. — Voir Du Puy, D. J. 

SIDIBE, K. — Voir DIALLO, A. 

SZLACHETKO, D. L. — Eurystyles crocodilus Szlach. (Orchidaceae), a new species from Brazil uty 
°1: 103- 


SZLACHETKO, D. L. & VEYRET, Y. — Deux espéces nouvelles de Vanilla (Orchidaceae) de Guyane 
francaise n° 2-4 : 219-223 


TIREL, C. & VEILLON, J.-M. — Six nouvelles espéces de Pittosporum esi a fruits 
ornementés de Nouvelle—Calédonie 6 2-4; 195-212 


VASSILIEV, B. — Voir DIALLO, A. 
VEILLON, J.-M. — Voir TirEL, C. 


VELDKAMP, J. F. & Nowack, R. — Vietnamochloa aurea (Gramineae : Eragrostideae), a new genus 
and species from Vietnam n°S 2-4 : 213-218 


VEYRET, Y. — Voir SZLACHETKO, D. L. 


VIANO, J., RAMANOELINA, P. A. R., BIANCHINI, J. P. & GaybDou, E. M. — Caractéres morphologiques 


et chimiques des graines de Melaleuca quinquenervia S.T. Blake (Myrtaceae) de Madagascar ..... 
8 2-4 : 325-330 


VILLIERS, J.-F. — Alantsilodendron Villiers, genre nouveau de Leguminosae-Mimosoideae 
de Madagascar © 1: 65-70 


VILLIERS, J.-F. — Une nouvelle espéce du genre Adenanthera L. (Leguminosae, Mimosoideae) a 
Madagascar 8 2-4 : 227-230 


hi n° 2-4 : 343-348 


. a a 


Revue bibliog 


Dates de diffusion de la section B, 16, 1994 : 
1* trimestre : 30 juin 1994 
2°-4° trimestres : 10 mars 


ISSN 0240-8937 


OKE 


BULLETIN 
du MUSEUM NATIONAL 
HISTOIRE NATURELLE 


PUBLICATION TRIMESTRIELLE 


botanique 
Z phytochimie 


MiSSOUr: na a 
GARD DEN UoAAe 


SERIE | is 15 1993, Ne ee oS Ce ee 


BULLETIN 
du 


MUSEUM NATIONAL D’HIST OIRE NATURELLE 
57, rue Cuvier, 75005 Paris 


‘Section B: ADANSONIA (BOTANIQUE) 


Directeur : Professeur Pu. MORAT, Laboratoire de Phanérogamie. 
Rédacteur : J. JEREMIE. : 
ot hotties hag as : M. KEDDAM. 
~ Comité de | : J. Bosser, Paris: -E. BourREAu, Paris: i. oe ae Vienne; 
Sey Mere ies atte “Washington: =. HALLE, Montpellier ; N. Aue Paris; J.-L. HAMEL, 
Paris: V. H. HEYwoop, Reading; L. A. S. JoHNSON, Sydney; S. Jovet, Paris : 
ia Raczicay. Leiden; L. wees: Paris; J.-F. Leroy, Paris; A. Le Tuomas, Paris; — 
D. Mo.uHo, Paris; R. te oe HI-SERMOLLI, Perugia; P. H. RAVEN, _ St Lo ouis; ; 
- SCHNELL, Pa aris; A. TaKHtAsan, "Leningrad: as AN CAMPO, apeaaguai sre 


| La revue pubic des ice en frdicske ou en anglais, jouciets aux divers ; 
ay spears de la botanique : Sc itan ste re jesse pret ase a 
es logic, agen Ae. 5 


Recommandations aux auteurs 


‘Les m anuscrits doivent étre adressés directement a la Réduction EAdancolis, Labora 
Phanéro seal . Muséum national aie? naturelle, 16, rue Buffon, 75005. ~ tél. 40. 79. 33. 53. 
Ils sont examinés par r les responsables de la revue, puis soumis a des rapporteurs. 

‘Le texte doit étre Gad ontoAe. en double interligne, et se conformer ‘ten strictement que 
possible a la présentation de la revue, tout particuliérement en ce qui concerne les tétes d’articles 
arr resumes fr. rasa -anglais, —? Aig “citations bibliographiques, les listes de synonymes, 
clés. 


La nome! omenclature. utilisée devra respecter les as du Code International de Nomenclature 
Botanique. La citation: des auteurs doit étre complete et non abrégée. Dans le texte, les références 


bibliographiques sont réduites aux noms d’ auteurs suivis de la date de publication, renvoyant 
ainsi aisément — la. Ee bibliographig ue de fin d’article. Celle-ci doit ba présentée par ordre alpha- 
bétique des noms d’auteurs, et c hronologique Shee les travaux d’un méme auteur. Les références 


doivent étre completes auteur(s), date, titre d’article, ouvrage ou ae volume, ‘pages, planches Pah 
as Dans le texte, aucun mot ne doit apparaitre en — et seuls doivent — ‘soulignés te 
! les groupes de mots que I’ ‘auteur dei faire ressortir en ues. Ee 
- Hilustrations : Le format maximal des Atlustcaciane. publica est de 170 x 145 mm. ol dimen- 
sions des originaux devront dank étre proportionnelles a celles des illustrations _ imprimées. Les dessins 
et les cartes doivent étre réalisés sur bristol blanc ou calque; les photographies seront les plus nettes _ 
possible, sur papier blanc brillant. Les. figures constituant i éléments d’une méme Planche doivent es 
étre numérotées en chiffres ara 
Tirés a part: 50 tirés A part seront fournis gratuitement par article. 


“S’adresser : 


2 pour la. REDACTION, a sedaneanes ishouene de Paltopaln, “Muséum national ; 
dW Histoire naturelle, 16. rue Buffon, 75005 Paris, tél. 40.79.33.53. 
— pour les ABONNEMENTS et ACHATS, au Service de vente hes Publications ee i wastiot 
- 38, rue Geoffroy Saint Hilaire 75005 Paris, tél. 40.79.37.0 C.P. Paris 9062-62. 
- pour les ECHANGES, 4 la Bibliothéque Centrale du Niacuae national a Histoire. natu- | 
__ Felle, 38, rue emir pases 75005 cate tel. O36 = 


Saelin o- général (section? A, B, oO, 800 
Section Zoologie, soot! et eco 
Section ne "Adansonia bo tanig 

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BULLETIN DU MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 
4° série, 15, 1993, section B, ADANSONIA, n® 1-4. 


SOMMAIRE — CONTENTS 


RaAYNAL-Roqugs, A. — Contribution a la connaissance de la biologie des Striga 
(Scrophulariaceae) : types biologiques et phénologie ........................ 3 
Contribution to the fee of the biology of Striga (Scrophulariaceae) : biological 
types and phenology 

BUCHNER, R. & Purr, C. — The genus complex Danais-Schismatoclada-Payera (Rubia- 
ceae). Character states, generic delimitation and taxonomic position ......... 23 
Le complexe générique si is agai (Rubiaceae). Etats de caractéres, deéli- 
mitation générique et position taxonomique 

DeEROIN, T. — Espéces nouvelles du genre Ipomoea (Convolyulaceae) 4 Madagascar. . . 75 


New species of the genus Ipomoea (Convolvulaceae) from Madagascar. 


DIcKIsON, W. C. & MILLER, R. B. — Morphology and anatomy of the Malagasy 
genus Physena (Physenaceae), with a discussion of the relationships of the genus. 85 
pd ase oe et anatomie du genre malgache Physena (Physenaceae) ; discussion des affini- 

s du g 


JAFFRE, T., MORAT, Ph. & VEILLON, J.-M. — Etude floristique et phytogéographique 


de la forét sclérophylie de Nouvelle-Calédonie. .. .. sis. s ce cece nen pes 107 
Floristic and phytogeographic study of the sclerophyll forest of New Caledonia. 
ApDEMA, F. — Elattostachys (Blume) Radlk. (Sapindaceae) in New Caledonia..... 147 
Elattostachys (Blume) Radlk. (Sapindaceae) en Nouvelle-Calédonie. 
153 


a i ee ce i apt chan earn Che Ron ke tone bie 


Reviews. 


MISSOURI BOTANICAL 


APR 0 2 1994 


GARDEN LIBRARY, 


Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4° sér., 15, 1993, 
section B, Adansonia, n® 1-4 : 3-21 


Contribution a la connaissance de la biologie 
des Striga (Scrophulariaceae) 
types biologiques et phénologie 


A. RAYNAL-ROQUES 


Résumé : Plusieurs tyPes Ee ees sont mis en évidence. On distingue i therophytes de 
saison des pluies, et ceux de ut de saison seche. 18 des 39 taxons du genre sont vivaces; ce 
sont des cryptophytes a racines Rtaberiets ou a rhizome charnu perenne; les Sire vivaces sont 
tous africai auf S. masuria; ils ont une activité phenologique qui s’étend sur une grande 
partie de l'année. Certaines thérophytes de saison des pluies menacent les cultures vivrieres 
annuelles ; mais les espéces les plus redoutables peuvent constituer des populations successives 
sur des hétes variés, pendant une grande partie de l’année. Malgre sa diversité biologique, Striga 
est considéré comme un genre homogene et naturel. S. fulgens est exclu de la famille des 
Scrophulariaceae. 

Summary : Several biological types are shown. Two categories of annual species are ehaee 
those growing in rainy season, and those growing at the beginning of the dry season. 18 o 
Vv 


hosts, covering a large part of the year. Nevertheless its biological diversity, Striga is considered 
as an homogeneous and natural genus. S. fulgens is excluded of the family Scrophulariaceae. 


Aline Raynal-Roques, Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d'Histoire naturelle, 16, 
rue Buffon, 75005 Paris, France. 


Le genre Striga comprend une quarantaine d’espéces originaires de l’Ancien Monde. 
L’aire naturelle du genre s’étend des Iles du Cap Vert, vers l’ouest, a la Chine et a l’Australie, 
vers l’est; les deux espéces connues d’Amérique du Nord, trés localisées, sont des adventices 
introduites depuis quatre a cinq décennies. Au sein de cette aire, les Striga sont limités aux 
régions tropicales chaudes a saison séche bien marquée. 

Toutes les espéces sont des parasites épirhizes vivant aux dépens de diverses Angiospermes 
herbacées, souvent des Gramineae. Quelques-unes seulement sont holoparasites jusqu’au terme 
de leur développement ; la plupart sont hemiparasites au cours de la phase aérienne de leur 
développement, qui aboutit 4 la floraison, aprés avoir vécu en holoparasites une phase 
préliminaire, souterraine, qui peut durer plusieurs semaines (voir Fig. 1). 

Du point de vue agronomique, on peut distinguer les espéces susceptibles de jouer un role 
de pestes redoutables dans les cultures vivrieres, et celles qui parasitent exclusivement des 
plantes spontanées et ne se rencontrent que dans la vegetation naturelle. 


= stock de graines 
dans le sol 


<< 


fructification 


floraison 


i 


i os isthe 


PHASE PHASE 
AERIENNE SOUTERRAINE 


fixation 
pénétration 


développement 
souterrai 

le Striga est 

holoparasite 


evient 
hémiparasite 


Fig. - — Cycle biologique d’un Striga annuel : Striga hermonthica. La phase d’activité souterraine, du conditionne- 

t des graines au début de I’é émergence des jeunes adc dure deux a trois arg le cycle apparent de la plante 

ree aérienne), de l’emergence a la dispersion des gr de environ deux ois, parfois un peu plus : les deux 

phases biologiques, holoparasite et eanicierastie po ae ‘dur sa peu prés équivalentes Dés leur maturité, les 
graines entrent en dormance, état qu’elles conservent Sondant environ 6 mo 


Importance de la phénologie dans le genre 


Les Striga sont généralement des herbes a port gréle, dressé et raide, dont les tiges 
annuelles n’apparaissent que pendant une courte saison. Le genre est bien caractérisé; la 
corolle, avec son tube étroit abruptement coudé et ses lobes étalés, les étamines didynames 
incluses dans le coude du tube, la petite capsule et les graines minuscules, se retrouvent dans 
tous les représentants du genre. Les especes ont toutes des aspects voisins, la méme biologie 
hétérotrophe et habitent une région gia bien définie; le genre Striga apparait donc 
comme une unite naturelle homog 

Cette homogénéité explique As po a une date récente, la définition générique adoptée 


Bema | eat 


ait été a peu prés calquée sur la description de quelques espéces annuelles, communes et bien 
connues puisque agronomiquement nuisibles, comme S. hermonthica ou S. asiatica. Tout 
naturellement, on attribuait a l'ensemble des Striga une biologie comparable a celle des espéces 
inféodées aux cultures, et J. KuuT (comm. orale, 5th Symposium on Parasitic Weeds, Nairobi, 
1991) a pu dire: « as a whole, parasitic plants are perennial; Striga and Cuscuta are 
exceptions »». 

e que l’on sait de la biologie des Striga exclusivement liés a la végétation naturelle est 
limité a quelques observations ponctuelles accompagnant des échantillons d’herbier. Mais 
l’étude attentive des échantillons eux-mémes révéle dans bien des cas l’organisation de leurs 
parties souterraines et permet de comprendre leur mode de vie. Les observations faites sur le 
terrain ont pu étre complétées ainsi par l’étude d’autres espéces venant d’autres régions 
geographiques ; c’est ainsi que pres de la moitié des espéces du genre se sont révélées avoir une 
biologie pérenne. 

oila peu d’années que Yon a découvert la diversite des types biologiques dans le genre 
Striga. Crest en 1985 que j’ai mis en évidence le fait que S. baumannii, espéce connue pourtant 
de longue date, est vivace (RAYNAL-ROQUES, 1985) ; jusque-la, tous les Striga étaient considérés 
comme annuels. En 1987, je décrivais deux espéces nouvelles vivaces, puis une troisiéme en 
1989 (RAYNAL-ROQUES, 1987, 1989). Entre-temps, PARKER (1987) faisait état d’une multiplica- 
tion végétative chez S. latericea sans toutefois préciser si l’espéce était annuelle ou vivace. 
Aucune autre donnée n’a été publi¢e sur ce sujet. 

est une premiére approche, étendue avec circonspection a l’ensemble du genre, qui est 
proposée ici. 


I. LES STRIGA ANNUELS 


Les espéces annuelles apparaissent a la saison humide, quand leurs hotes sont en activité 
végétative. Les conditions de germination et de fixation de la plantule sur la racine-hdte ont 
fait l'objet de nombreuses études portant essentiellement sur les espéces les plus nuisibles a 
l’agriculture de subsistance, S. hermonthica, S. asiatica, S. gesnerioides et, A un moindre titre, 
S. densiflora et S. angustifolia. Les phases de la germination de la graine sont désormais 
connues ; elles comprennent successivement l’intervention obligatoire d’un stimulant chimique 
émis par l’hote, les conditions nécessaires a la fixation de la plantule sur son hdéte et au 
raccordement des deux systémes vasculaires, et enfin le mode de croissance du jeune Striga et 
son développement souterrain au cours de sa phase juvénile holoparasite. Lorsque les tiges 
émergent du sol, les plantes deviennent plus ou moins chlorophylliennes et hémiparasites ; elles 
croissent, fleurissent et fructifient rapidement. 

Hormis quelques indications fragmentaires concernant un petit nombre d’autres parasites 
des cultures, aucune étude n’a porté sur le cycle biologique des Striga liés a la flore sauvage. 

On peut cependant supposer que leur comportement biologique est tres voisin de celui des 
espéces mieux connues. En effet, toutes les espéces des cultures se trouvent a l’état spontané, 
intégrées a la vegetation naturelle, dans une grande partie, si ce n’est la totalité, de leur aire 
d’incidence; méme dans les régions ou elles sont adventices des champs cultivés et non 
spontanées, elles s’observent a la fois sur les plantes vivrieres et sur des herbes des jachéres : 


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Etat phénologique des échantilions : 
* - début de floraison O - pleine floraison ® - fructitication 


STRIGA FORBESII 


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TABLEAU | : Phénologie comparée de quelques espéces de Striga. Les taxons choisis coexistent dans une méme 
region (Afrique Occidentale, du Sénégal au Cameroun), et sont donc soumis a des conditions écologiques 
générales comparables ; de ce fait, a décalages de périodes de floraison apparaissant entre les espéces 
expriment, a peu de choses prés, des comportements biologiques qui leur sont propres. 

haque figure représente un échantillon d’herbier ; son emplacement correspond a sa date de récolte sur 
lechelle des mois (symbolisés par la lettre initiale de leur nom). Les échantillons dits en début de floraison 
portent des fleurs ¢panouies, mais pas de fruits; en pleine floraison, ils portent des fleurs et des fruits: en 
fructification ils portent des fruits, mais les fleurs sont toutes fanées ou presque 


lle Se 


rappelons que les Striga sont généralement polyphages. Toutes les espéces se trouvent donc 
dans les savanes et dans les jachéres ou elles parasitent diverses espéces spontanées ; certaines 
seulement sont susceptibles de s’installer, en outre, dans les champs cultivés. I] semble 
vraisemblable que toutes ont des modalités de germination trés comparables. 


a. LES THEROPHYTES DE SAISON DES PLUIES 


Les Striga des champs cultivés parasitent généralement des cultures annuelles dont le 

développement est inscrit dans la saison des pluies, la maturation des graines s’achevant seule 

en saison séche. Ils germent peu aprés leur héte et fleurissent 4 peu prés en méme temps que 

lui. Il semble que tous les Striga annuels et leurs hétes, annuels également, se développent ainsi 

simultanément. 

. hermonthica germe alors que la céréale (sorgho, mil, mais, riz pluvial, céréales secondaires...) est 

encore trés jeune. Il fleurit au pic de la saison pluvieuse en septembre (au nord de l’équateur) et termine 
son ron sas la céréale fructifie. 


S. asiatica, S. aspera, S. peti’ pee an ae d’aott a octobre; ils disparaissent dés la 
saison des. hi soretin. Le tablea ucun échantillon de ces espéces n’a été récolté au 
mois de novembre; les rares échantiliond reookes entre février et juillet proviennent des régions 


méridionales des aires de ces espéces, ou la saison pluvieuse est plus précoce ou dédoublée (régime 
climatique des régions guinéo-congolaises) 


b. LES THEROPHYTES DE DEBUT DE SAISON SECHE 


Certaines espéces annuelles sont susceptibles de parasiter des hétes vivaces. Dans ce cas, 
les parasites conservent leur biologie thérophytique mais apparaissent plus tardivement; leur 
floraison, encore synchrone de celle des h6tes, intervient d’octobre a décembre, en fin de saison 
pluvieuse et au début de la saison séche 


ys Spikany: ce s’installer sur les racines de Schizachyrium sanguineum, Gramineae perenne des 
sava vant a ns 1000 mm d’eau par an. II montre (Tableau 2) un pic de floraison en septembre- 
octibie (Gchantilions: parasites de Gramineae annue lle S, provenant essentiellement des zones de savanes 


parasitaient des Gramineae vivaces. Ces phénologies — décalées dans le temps corresponden 
donc a des relations avec des hétes biologiquement différ t a des zones géographiques différentes. 

S. asiatica et S. hermonthica pataeateait parfois la ee a spit on peut les trouver, dans ce cas, en 
dehors de la saison des pluies 

S. macrantha et S. klingii sont des espéces annuelles qui parasitent exclusivement, semble-t- des 
Gramineae vivaces des savanes, telles que Andropogon pseudapricus pour le premier, Cymbopogon 
giganteus pour le second. Sur le Tableau 1, les patengrs ovina ogiques qui les concern sca sont 
remarquablement cohérents, ce sont yg tat des espéces cig saison séche; ces deux Striga 
apparaissent avec les dernicres pluies, ou juste aprés, mais jane leine saison séche. Leur 
développement est lié a la période de Sonainie et donc d’activité biobaaae maximale, de leurs hdtes. 


ce. ADAPTABILITE PHENOLOGIQUE CHEZ S. gesnerioides 


S. gesnerioides présente un cas remarquable d’ambivalence. C’est une espéce essentielle- 
ment annuelle, parasitant des hétes trés variés, Dicotylédones annuelles ou vivaces. Les tiges 


= 


floriféres sont portées par un gros haustorium établi dés la germination du Striga, au niveau de 
la premiere connexion racinaire avec l’héte; le cycle floraison-fructification s *accomplit 
rapidement puis ces tiges meurent. Si les conditions générales (climatiques en particulier) et 
trophiques (persistance de l’activité métabolique de I’héte) le lui permettent, le parasite peut 
parfois survivre a un premier cycle; la plante émet alors de nouvelles tiges floriféres, issues des 
bourgeons axillaires de la base de la tige coiffant l’haustorium et effectuera un nouveau cycle. 

Il n’est pas rare d’observer une touffe de j jeunes tiges en debut see floraison qui succédent, sur le méme 
haustorium, a une touffe de tiges désormais noires et séches, ayant terminé leur fructification. Nous avons 
pu de nombreuses fois faire cette observation qui démontre l’accomplissement de deux cycles successifs ; 
nous manquons toutefois d’informations concernant a survie plus longue d’un méme haustorium, qui 
pourrait éventuellement fonctionner plus d’une ann 


Un tel comportement contribue a rendre ce Striga particuliérement redoutable dans les 
cultures. Cette virulence a l’égard des hétes est 4 mettre en corrélation avec un comportement 
parasitaire qui tend vers l’holoparasitisme puisque les chloroplastes de S. gesnerioides ne sont 
que tres partiellement fonctionnels, ainsi que l’indiquent leur structure et la rareté des grains 
d’amidon produits (C. TUQUET, comm. pers., et THALOUARN et al., 1991). Il faut admettre que 
certains spécimens, au moins, sont inaptes a pratiquer la photosynthése et vivent donc en 
holoparasites. 


Il. LES STRIGA VIVACES 


Les Striga vivaces produisent tous des tiges a€riennes annuelles, issues de rhizomes ou de 
systemes racinaires persistants; les tiges souterraines portent des feuilles, réduites a de 
minuscules écailles transparentes, dont les bourgeons axillaires se développent en tiges 
floriféres fugaces. Il est facile d’observer, dans la nature ou sur les échantillons d’herbier, les 
bases desséchées des tiges de l’année précédente auprés desquelles se sont développées les tiges 
actuellement fonctionnelles (Fig. 2 et 3) 

Toutes ces espéces se classent donc parmi les cryptophytes (ou les géophytes, qui 
constituent le méme type biologique puisque dans les deux cas les organes de survie passent la 
saison défavorable sous terre) mais leurs diverses organisations permettent de reconnaitre 
plusieurs modes de fonctionnement biologique. Les tiges souterraines peuvent étre courtes ou 
developpées ; l'appareil souterrain, chargé de substances de réserve et parfois tubérisé, peut 
étre racinaire ou caulinaire. Les réserves accumulées dans les souches souterraines permettent 
la survie et le redémarrage de la végétation au terme de la saison séche 

Le mode de vie géophytique, dans lequel les organes souterrains tubérisés jouent un role 
essentiel, s’accompagne ici d’une phénologie bien distincte de celle des Striga therophytiques. 
La croissance et la floraison de ces derniers est un phénoméne de saison humide puisqu’ils 
fleurissent pendant les pluies ou juste aprés. Au contraire, la floraison des Striga geophytiques 
semble étre le plus souvent un phénoméne de saison séche; les tiges annuelles apparaissent 
avant les pluies et, chez bon nombre d’espéces, la floraison se poursuit jusqu’aux premieres 
pluies. Pratiquement, les Striga annuels et vivaces ne fleurissent pas simultanément dans une 
méme région ou, pourtant, les deux catégories d’espéces coexistent. 


oe eee 


tige florifére pect. floriféres —k) ne 
jeune tige (a jeune tige \ Vike 
vieilles  tiges vieilles tiges V) \) 
| Sw) 
eA = 
eS 
Xe —) 


c 
~ | st 
3 
3 
oo — 
a pee : 
tiges floriféres 
ae SE ete! dos 
3° 
3 
b tee 
Fig. — Souches vivaces a racines  abeuess : a, Striga masuria (A. Henry 13093, K); b, S. pubiflora (Milne Redhead 
F Taylor 8421, K); ¢, S. baumannii (J. & A. Raynal 13055, P). Les bases des tiges des années passées et les jeunes 


tiges axillaires non encore dbveloapted sont signalées. 


(oo 


La floraison des Striga annuels intervient dans une saison bien définie ; au contraire, celle 
des Striga vivaces se trouve répartie sur une grande partie de l’année. II y a une relation directe 
entre |’étalement de la floraison des Striga pérennes et le fait que ces espéces ont des hétes 
vivaces ou ils trouvent a se nourrir alors méme que le sol desséché ne fournit plus rien. IIs 
peuvent se développer presque indépendamment de la saison, d’autant plus qu’ils se trouvent 
dans des regions relativement humides dont le régime pluvial permet l’existence d’hdétes 
el perennes. 

Tableau 1 montre que les récoltes de Striga vivaces sont intervenues a peu pres 
Meri quand dans l’année, il faut se garder d’en conclure que la floraison d’un méme 
individu se déroule sur une longue période. Les tiges floriféres émises par les souches pérennes 
sont fugaces ; chacune se développe, fleurit et disparait rapidement. Mais la production de ces 
tiges n’est pas simultanée pour une espéce dans une région donnée puisque les floraisons se 
succédent au cours d’une période plus ou moins longue; elle répond peut-étre a des facteurs 
locaux (inconnus) qui surviennent indépendamment dans des localités différentes et détermi- 
nent les phases d’activiteé métabolique des hotes. 

L’aire écologique globale des Striga vivaces n’atteint pas les niveaux d’aridité maximale 
atteints par l’ensemble du genre. Les espéces qui s’avancent le plus loin dans le Sahel sont 
annuelles ; certaines, comme S. aspera, 8 *étendent des steppes sahélo-sahariennes aux savanes 
soudaniennes humides ; aucune espece vivace n’a une telle amplitude écologique. Les Striga 
pérennes habitent les savanes marquées par une saison séche, mais ou la pluviométrie annuelle 
est assez importante; on peut considérer que le seuil inférieur de pluviométrie permettant leur 
existence est de lordre de 800mm 

es espéces vivaces sont toutes biicrincs. sauf S. masuria, asiatique, qui s’étend de I’Inde 
a la Chine et a l’archipel malais. 


1. LES CRYPTOPHYTES A RACINES TUBERISEES 


La souche pérenne comprend une courte tige souterraine surmontant un groupe de 
racines fasciculées tubérisées dont le rdle de réserve est évident (Fig. 2). Ces racines fusiformes, 
charnues, longues de quelques eee translucides, teintées de blanc ou de mauve, ne 
semblent fonctionner qu’un temps limité; de jeunes racines se tubérisent et remplacent les 
racines plus agées, dont les réserves aie de utilisées par la plante. On distingue deux types de 
géophytes. 


a. LES GEOPYROPHYTES 


Dans l’état actuel des connaissances, cette catégorie n’est représentée que par 
S. baumannii. Sa biologie est caractérisée par la production alternée de tiges vegetatives (non 
floriféres et courtes, ne portant que deux larges feuilles vertes) en saison humide et de tiges 
floriféres (a feuilles réduites et fleurs nombreuses) en saison séche ; l’apparition de ces derniéres 
semble favorisée par le passage des feux de brousse. 


tiges floriféres tiges floriféres 

rgeon bourgeons 
vieilles  tiges 
\ 


vieilles tiges 


vieilles tiges 


tiges floriféres._ 
vieille tige 


tiges esd 


al tiges 
NN 
( 


c 
ec 
teuilles réduites 
a des écailles 
5mm 
SS a 
Fig. 3. — Rhizomes charnus, d’aspect coralloide. a, Striga aequinoctialis (P. Jaeger 9783, P); b, S. lepidagathidis 
(H. ae ta 8 i735, PY: €.S: prennges subsp. jaegeri (Adam 14861, P); d, S. linearifolia (Waterlot 1169, P); e, 
S. ellenbergeri (El//enberger 892, type, P). Noter : — la succession sympodiale des tiges; — l’apparition de nou- 


oe tipi a " Paisselle des feuilles de la base des anciennes tiges actuellement a Les bases des tiges des 
nées passées et les jeunes tiges axillaires non encore développées sont signalée 


— 


Le Tableau 1 montre que tous les échantillons floriféres, 4 l'exception d’un seul, ont été 
récoltés pendant la saison séche, entre décembre et juin. Les courtes tiges végétatives n’étant 
jamais récoltées a l’état frais puisqu’elles ne sont pas accompagnées de floraison, elles ne 
peuvent figurer sur le graphique; il semble toutefois qu’elles n’apparaissent que pendant un 
temps trés court, lorsque la pluviométrie est maximale. 

Les deux types de tiges ont une durée de vie courte; la plante passe la plus grande partie 
de année sous la forme d’une souche souterraine en repos 


b. LES GEOPHYTES 


Ces espéces ne semblent avoir qu’une seule saison d’activité annuelle, contrairement 4 la 
précédente. Elles se trouvent en Afrique orientale et en Asie; ce sont S. junodii, S. pubiflora et 
S. masuria. 

Les tiges assurent a la fois la fonction trophique (elles portent des feuilles vertes et 
développées), permettant le renouvellement des réserves racinaires et la fonction reproductrice 
(elles se terminent par un épi de fleurs). 

a souche peut comprendre plusieurs racines tubérisées fasciculées, ou une seule 
ressemblant alors a un pivot tubérisé et accompagné de racines fasciculées indurées mais peu 
€paisses (voir Fig. 2) 


2. LES CRYPTOPHYTES A RHIZOMES PERENNES 


L’appareil souterrain comprend un rhizome généralement sinueux et ramifié qui se 
développe sympodialement ; souvent plus ou moins vertical, il est charnu, épais de 3 4 5mm en 
général, blanchatre ou rosé, a entrenceuds courts (Fig. 3).-II s’agit la d’un organe de survie et 
de réserve. II porte des feuilles reduites 4 de minuscules écailles obtuses, fines et hyalines, dont 
les bourgeons axillaires produisent les tiges annuelles, fugaces et floriféres. Le rhizome et la 
base des tiges portent des racines adventives ; chez certaines espéces, celles-ci sont nombreuses, 
courtes et crépues, formant un manchon autour des tiges souterraines. 

Les tiges dressées sont souvent ténues a leur base, prés du rhizome dont elles sont issues 
(Fig. 3); puis elles s'€paississent et atteignent leur diamétre normal prés de la surface du sol. 
Elles émettent des racines adventives dans leur partie souterraine (Fig. 3). 

Il semble que, au moins dans certains cas, leur partie la plus inférieure (les quelques 
premiers nceuds au-dessus du rhizome) n’est pas affectée par la disparition des organes aériens 
a la fin de la saison d’activité; cette base persiste, s’épaissit en se chargeant de substances de 
réserve et constitue en quelque sorte un prolongement vertical et sympodial (puisqu’axillaire) 
du rhizome qui, d’année en année, prend un aspect de plus en plus ramifie et accidenté. Le 
rhizome peut alors avoir une physionomie coralloide. 

Ce type d’appareil souterrain se trouve chez S. aequinoctialis, S. bilabiata subsp. bilabiata, 
subsp. barteri, subsp. jaegeri et subsp. rowlandii, S. elegans, S. ellenbergeri, S. forbesii, S. 
gastonii, S. ledermannii, S. lepidagathidis, S. linearifolia, S. primuloides, S. somaliensis. 


— 


Le classement de S. forbesii dans cette catégorie est cogs par lobservation de certains échantillons 
(dont on peut citer Audru 2673, Senegal, P; Musselman 7986, Somalie, K, P; J. & A. Raynal 13240, 
n, P; Sacleux 1135, Zanzibar, P) i min one une souche r. amifiée produisant des tiges 
successives; en outre, cette souche est toujours épaisse et densément couverte de racines adventives 
courtes; ces observations indiquent une biologie pérenne. 


Plusieurs de ces taxons doivent étre considérés comme des holoparasites, bien quwils 
n’aient fait l’objet d’aucune étude physiologique. En effet, leurs feuilles toujours réduites a des 
écailles, leurs tiges et écailles foliaires blanchatres, rosées ou mauves mais jamais vertes, 
indiquent une absence quasi-totale de la fonction chlorophyllienne chez les espéces suivantes : 
S. gastonii, S. lepidagathidis et S. primuloides; ces espéces marquent le degre extréme atteint 
par le genre dans la voie du parasitisme, au-dela de S. gesnerioides qui est, lui, presque 
holoparasite mais encore vert. 

outes les espéces a rhizome charnu sont africaines. Parmi les 14 taxons énumérés ici, 
deux seulement habitent lAfrique orientale (S. elegans et S. somaliensis). C’est donc 
essentiellement dans la moitié ouest du continent africain que se rencontrent les Striga a 
rhizomes épais. 

Leur phénologie (Tableau 1) montre une longue saison d’activité; la plante se rencontre 
parfois a peu prés toute l'année. Ce comportement est probablement lié au fait que les hdtes 
sont également des plantes vivaces, croissant dans des savanes climatiquement humides ou leur 
activité n’est pas limitée a une bréve période. 

bilabiata subsp. rowlandii se trouve toute l'année, mais se raréfie en saison des pluies. S. 
aequinoctialis, S. linearifolia et S. primuloides, sont des espéces qui apparaissent de la fin de la saison séche 
au debut de la saison séche suivante, mais elles se raréfient aussi en septembre-octobre, période la plus 
humide dans la région ou elles existent. 

orbesii se rencontre pendant une grande partie de |’année, mais est surtout present en saison des 
pluies. "Sa phénologie est peut-étre 4 rapprocher de son biotope d’élection, qui est une savane 
temporairement humide pour des raisons S ehionas bien que non marécageuse. 


3. PERENNITE ET MULTIPLICATION VEGETATIVE 


PARKER in MUSSELMAN (1987) a signalé que S. /atericea est susceptible de se multiplier 
végetativement par bourgeonnement racinaire. Ce phenoméne n’est connu actuellement que 
chez cette espeéce. 

es bourgeons, émis par les racines, produisent des tiges souterraines extrémement fines 
(leur épaisseur est de ordre de 1 a 1,5mm), hyalines et cassantes (voir Fig. 4, b); sinueuses et 
contournées, elles circulent dans le sol sur des longueurs pouvant atteindre 10cm. Elles 
donnent naissance a des rameaux verticaux et ténus dont le diamétre augmente au cours de 
leur développement (Fig. 4, a) : épais de 1 a 1,5 mm au départ, ils atteignent environ 5mm en 
approchant de la surface du sol; ils se ramifient, émettent des racines adventives et forment des 
souches ramifi¢es, charnues et verticales, physionomiquement comparables aux souches 
décrites plus haut (paragraphe 2). 


— 


vieilles tiges 


tiges floriféres 
jeunes tiges souterraines 


jeune tige résultant du 
développement d'un 
bourgeon racinaire 


bourgeons adventifs 
apparus sur la racine 


haustoriums 


\ , ae Cs 
haustorium 
racines du Striga 
racines p : 
adventives b 
Fig. 4. — Tiges souterraines de Striga latericea : a, base souterraine d’une touffe de rameaux floriféres dressés (Gilbert 


1122, K); ils se développent a partir d’une sorte de rhizome vertical qui produit des tiges axillaires successives ; des 
anciennes tiges actuellement disparues, il ne reste que la base; d’autres, récentes, sont actuellement floriféres ; de 


. En outre, elles produisent des 
bourgeons qui se développent en tiges souterraines gréles dont la partie inférieure émet des racines adventives 
formant a leur tour des haustoriums. 


La partie inférieure gréle de la tige souterraine, ainsi que sa connexion avec la racine originelle, trop 

fragiles, ne se retrouvent pas en herbier ; les observations relatées ici ont pu étre realisees, sur le terrain, en 
» J rs . . > . . . - 

éliminant lentement, par lavage minutieux, toute la terre qui entourait l'appareil racinaire des Striga. 


Si ces souches viennent a étre isolées par destruction de l'appareil racinaire dont elles sont 
issues et qui les relie, elles forment des plants autonomes. La degenerescence des racines 
fragiles aboutit, dans les conditions naturelles, 4 la production de populations clonales de ce 
Striga. 


ee 


Cette multiplication végétative a pour corollaire la persistance des populations de 
parasites ; indépendamment du caractére pérenne de la souche charnue, les individus résultant 
de la multiplication végétative se succédent tout au long de l’année. Ce phénomene est possible 
grace a deux faits; d’une part, dans la végétation spontanée, les hdtes de S. /atericea sont des 
Gramineae vivaces; d’autre part, l’aire d’extension de l’espéce correspond a une zone 
climatique a saison séche modérée dans laquelle les hétes vivaces conservent une certaine 
activité trophique toute l’année. 

S. latericea parasite parfois la canne a sucre en Ethiopie et en Somalie; cette possibilité de 
multiplication végétative, 4 la suite d’un sarclage par exemple, justifierait une vigilance 
particuliére 4 ’égard d’un parasite pouvant é¢ventuellement devenir extrémement envahissant 
sur des cultures vivaces qui ne présentent pas de période de repos profond. 


Ill. TYPES BIOLOGIQUES ET REPARTITION GEOGRAPHIQUE 


L’ensemble des espéces du genre est classé, dans le Tableau 2, selon les types biologiques 
fondamentaux. La répartition géographique est indiquée bri¢évement pour chaque taxon 

Les espéces énumérées sont celles habituellement admises dans le genre; la validité de 
certains taxons n’a pas fait l’objet d’une révision critique. 

Ces tableaux récapitulatifs appellent quelques commentaires 

Exception faite de lasiatique S. masuria et de S. forbesii, espace africaine atteignant 
Madagascar, la biologie pérenne dans le genre Striga est un fait africain: sur 32 especes 
existant en Afrique, 17 sont vivaces (soit 53%). 

Le genre est effectivement constitué d’annuelles en Asie et en Australie, mais tous les types 
biologiques sont représentées en Afrique. Cette diversité est un argument qui vient appuyer 
Vhypothése selon laquelle la spéciation dans le genre aurait essentiellement été un phénoméne 
africain. 


Notes a propos de ’énumération des espéces du genre Striga présentée dans le Tableau 2. 


Norte 1. — Striga bee aed ae pil sl eee exclue de la famille des Scrophulariaceae. 

S. fulgens a été éca e liste. En effet on observe, chez tous les spécimens conspécifiques au 
type de Buchnera ie une aps he 5-lobée nea zygomo orphe, des rameaux durs, une souche ligneuse et 
une variabilite foliaire classiquement observes chez les Verbenaceae ; leur classement dans le genre Striga 
doit donc étre abandonne. 


TABLEAU 2 : Types biologiques et repartition géographique des especes de Striga. Tableaux 
récapitulatifs (les espéces €numérées n’ont pas toutes été révisées de facon critique). 
Définition des unités géographiques distinguées : 1, Continent africain, du Maroc au Cap, 
Iles du Cap Vert; 2, Madagascar, Mascareignes, Comores et Seychelles; 3, Arabie et 
Yémen; 4, Asie tropicale, Indomalaisie, Philippines; 5, Australie; 6, Amérique du Nord 
(Floride et Caroline, espéces introduites). 


ee pee 


ESPECES ANNUELLES 


UNITES GEOGRAPHIQUES 


alba Pen 
ameustifola (Don) cee oes 
a (L.) K 


pile “(Willd.) "Bent 


densiflora (Benth.) Benth. 
gesnerioides (Willd.) Vatke 
glumacea A. yn 
gracillima Melchior 
hallaei A. Rayna 
hermonthica (Delile) Benth. 


| Engl. 
. sulphurea Dalzell ex Dalzell & Gibbs 
. yemenica Musselman & Hepper 


PiGEeagone Lt mae 


-———— 


KK KR RS 


x 


ESPECES VIVACES A RHIZOMES 


S. bilabiata eri Kuntz 
subsp. bilab 
subsp. pee (Ena) Hepper 
subsp. jaegeri 
ee. rowlandii ‘Engl.) Hepper 
elega enth. 
llenbergeri A. Raynal 
nth. 


ledermannii i 

lepidagathidis A nal 

linearifolia (Schum. ne Thonn.) Hepp. 
primuloides A. Che 

somaliensis Skan 


ANMUNNKnAAH 


S. aequinoctialis A. Chev. si Hutch. & Dalziel 


x 


Me MMO OG ee! CE. 


ESPECES VIVACES A RACINES TUBERISEES 


S. baumannii Engl. 
S. junodii Schinz 

masuria (Buch.-Ham. ex Benth.) Benth. 
5 pubiflora Klotsch 


~C 


a eee 


Ces échantillons se gan a la famille des Verbenaceae, et trés probablement au genr 
Chascanum, dont ils ont le calice cylindrique multinervé, et la corolle a étamines incluses et inibe 
ae arqueé; ce tu A se termine par 5 lobes lancéolés, peu inégaux, tous divisés jusqu 

mpris ceux de la leévre supérieure ong Fig. 5). Une telle corolle est inconnue rin nies ae 

La ie courte et ligneuse porte des rameaux durs, sub-ligneux, divariqué 
caractéres ne se trouve dans le genre pte En outre, la tige prays et les rameaux Savane sent 
toujours, chez les Siriga, terminés par un épi de fleurs, ce qui n’est pas le cas ici. 

Les feuilles caulinaires, toujours neg ee linéaires a marges pio varient de simples a lobées- 
composées; elles comprennent alors le lobe terminal et un ou deux lobes latéraux (voir Fig. 5). 
L’éechantillon Friis et al. 918, K, appartient nettement au taxon nommeé jusquwici « Striga fulgens »; 


incontestable. La feuille, chez certaines ie de Striga, porte tout au plus quelques dents marginales, 
mais elle n’est jamais lobée de cette man 

Les divers specimens pie (Friis et i 918, K, Ethiopie; Goetze 697, K (type), Haarer 1643, K, 
Thomson s.n., K, Tanzanie) montrent que Striga fulgens (Engl. ) Hepper, Kew Bull. 38 : 598 (1984), basé 
sur Buchnera fulgens Engl., Bot. Jahrb. 28 : 478 (1900) est a notre sens incontestablement une Verbenaceae 
et probablement un Chascanum. Elle doit donc étre exclue du genre Striga et de la famille des 


pe aan a 
5 a 
pa 
un 
3 
3 


Fig. 5. — Quelques aspects du matériel nommé « Striga fulgens » : la fleur et la feuille ne correspondent pas 4 la 
oe du oa Striga, mais ih ba lee la famille des Verbenaceae. a, feuille lobée x 2 (d’aprés Friis et 
. fleur x 5 (d’aprés Thomson s.n., K). 


— 
— 


Note 2. — Confirmation de la présence en Afrique de Striga yemenica Musselman & Hepper. 

Dés sa description originale (Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 45 : 43-50, 1988), la présence en Ethiopie 
de S. yemenica a été signalée; elle est confirmée par la détermination récente (A. R.-R.) de plusieurs 
échantillons. L’espéce se trouve, de part et d’autre de la Mer Rouge, sur des hauts plateaux calcaires 
couverts d’une végétation herbeuse, entre 2000 et 2600m d’altitude. 


TERIEL ETHIOPIEN : De Wilde J.J.F.E. 5486, MO, et 7223, K, MO (cités dans la publication 
ao aan: Ellis 272, K; Gilbert 1408, K et 4072, K; Loufty Boulos 10250, K, et 10529, K. 


— Lidentité de Striga brouilletii Mielcarek. 
Décrite en 1988, oe espéce ne se distingue pas, morphologiquement, de S. bilabiata subsp. jaegeri 
dont elle partage, en outre, l’origine géographique (plateaux de Guinée) et l’écologie (savanes latéritiques 
et bowé). Bien qu’elle By décrite comme annuelle, tandis que S. bilabiata subsp. jaegeri est une vivace a 


— 


rhizome, on doit considérer ces deux taxons comme des synonymes; dans le matériel étudié lors de la 
description de S. brouilletii, Yappareil souterrain manque. 
S. bilabiata (Thunb.) Kuntze subsp. jaegeri Hepper 

. brouilletii MIELCAREK, Bull. Jard. Bot. Belg. 58 : 124 (1988), syn. nov. 


IV. PHENOLOGIE ET PARASITISME DES CULTURES 


La phenologie comparée de quelques espéces fait apparaitre des contingents d’espéces 
ayant le méme comportement phénologique. Les therophytes de saison des pluies au sens 
strict, telles que S. aspera, S. passargei et S. brachycalyx (Tableau 1) ont un rythme biologique 
compatible avec celui des cultures vivrieres a cycle court (céréales majeures et céréales 
d’appoint, niébé [Vigna]) et de quelques cultures industrielles annuelles (tabac). C’est donc 
parmi ces thérophytes que se trouvent les especes de wiley pouvant étre menagantes pour 
Pagriculture des régions séches des tropiques de Il’Ancien Monde. 

Mais les plus grands fléaux des cultures, tels que S. ‘berauneied ou S. gesnerioides, ont 
une potentialité d’adaptation, une plasticité biologique remarquables qui leur permettent de 
« suivre » leurs divers hdtes possibles et les divers modes culturaux hors du maximum de la 
saison des pluies. Leur saison d’incidence se trouve ainsi trés augmentée, jusqu’a couvrir 
presque l’année entiére (Tableau 1) car des populations se succédent, a la faveur de cultures et 
de conditions différentes. Ce phénoméne est amplifi¢é par l’aptitude de ces espéces a parasiter 
des cultures pérennes (canne a sucre ou patate douce par Sat i dans les régions ou la 
pluviométrie est suffisante pour permettre ces types de culture 

Dans ce méme groupe biologique, d’autres espéces sont peut- aoe susceptibles de présenter 
un risque potentiel pour les cultures. Etant donnée la flexibilité biologique et écologique des 
Striga, ’adaptation aux plantes cultivées d’espéces originaires de la végéetation naturelle est un 
phénoméne possible, dont on ne peut actuellement savoir ni s'il se réalisera, ni quand. 

Rappelons que, voici une quinzaine d’années, S. aspera, espéce banale des savanes, n’était signalée 
qu ‘anecdotiquement sur le sorgho; elle est actuellement en progression rapide dans les cultures, sur le 
mais, céréale dont la culture s’étend depuis peu dans la zone infestée par les Striga, plus per méme 


que sur — sorgho. 
similitudes comportementales de S. aspera, S. hermonthica et S. passargei nous avaient permis, 


Roques 22240, P), Pautre au — Faso (G. Hoffmann) ; depuis, les infestations observées, importantes 
bien qu’affectant des régions limitées, nous laissent craindre que adaptation de S. passargei aux céréales 
cultivées soit en cours d’extension ; pits espéce serait alors en voie de rejoindre progressivement le groupe 
des pestes majeures. 

S. ig he n’est pas actuellement connu sur les céréales aisles (bien qu'il parasite ‘ cultures 
de f eece exilis, céréale secondaire), mais son comportement bi iologique, sembla ble a celui de es 


etl du Tableau 1, les tillons récoltés ois de novembre proviennent des savanes 
soudaniennes 4 Gramineae vivaces; ceux récoltés entre février out ont été er la partie la plus 
meridionale de son émes commentaires s’appli a S. asiatica qui, rique occidentale, 


ai 
ne parasite pas les céréales (sauf dans une région du Togo); c’est au contraire un bacuite redoutable en 
Afrique orientale et en Asie 


| eo 


La phénologie des espéces vivaces comme celle des annuelles de début de saison seche 
permet de considérer comme improbable leur adaptation aux cultures a cycle court pratiquées 
dans les régions a bréve saison humide. Toutes ces espéces, originaires des savanes 
soudaniennes relativement humides, semblent bien ne pas pouvoir s’étendre vers les zones 
sahéliennes. Certains au moins de ces Striga peuvent cependant parasiter les cultures pérennes 
(S. forbesii, S. latericea, sont susceptibles de parasiter la canne a sucre, au méme titre que S. 
hermonthica et S. asiatica) ou les cultures annuelles, comme le mais, dans les régions a saison 
des pluies longue. Mais aucune de ces espéces ne semble actuellement présenter de risque 
majeur pour l’agriculture, aucune n’est comparable, de ce point de vue, aux fleaux que sont les 
thérophytes a cycle court (telles que S. hermonthica ou S. asiatica) dans les régions arides. 


CONCLUSION 


Si, jusqu’a une date récente, on a considéré que le genre Striga était entiérement constitué 
de thérophytes, une diversite des types biologiques parmi ses espéces est désormais démontrée. 
Les différentes stratégies manifestées par ces plantes dans leur biologie et leur phénologie ne 
s’opposent nullement a lunite du genre qui conserve son caractere homogeéene 

C’est en Afrique que le genre exprime la plus grande diversité dans ses modes de vie et 
c’est corrélativement sur ce continent que les espéces de Striga peuvent occuper le plus large 
spectre écologique. Le genre présente ainsi une gamme d’adaptations permettant I’extension a 
des milieux, a des zones climatiques et a des hotes differents, d'un méme mode de vie 
parasitaire, pratique par des especes taxonomiquement tres proches les unes des autres. Cette 
diversité, dans ce genre trés naturel, confirme que son berceau originel doit étre considéré 
comme africain ; elle apparait comme un facteur d’efficacité biologique remarquable qui éclaire 
de fagon inquiétante la gravité de l’impact agronomique du parasitisme des cultures vivriéres 
par les Striga dans les régions séches d’Afrique. 


REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES 


Hepper, F. N., 1984. — The species of Striga in East Africa. 3rd International Symposium on Parasitic 
Weeds, "Aleppo : 262-265. 
MUSSELMAN, L. J.,- 1987. — Taxonomy of bik igor in Ee venete L. J., edit., Parasitic weeds in 
Agriculture, Vol. 1, Striga, CRC Press, Boca Raton : 3-12. 
MusseLMAN, L. J. & AyeNsu, E. S., 1984. — glee my a me Biosystematics of Striga. In AYENSU et al., 
edit., Striga Biology and C ontrol, I.C.S.U. Press, International Development Research Center : a7. 
41. 


MUSSELMAN, L. J., BHRATHALAKSHEMI, SAFA, S. B., KNEPPER, D. A., MOHAMED, K. I. & Wuire, C. L., 
1988. — Recent Research on the Biology of ‘Striga as iatica, S. gesnerioides and S. hermo tile In 
Kim, S. K., edit., Combating Striga in Africa, “erst Institute of “Propival Agriculture, 
Ibadan : 31-41. 


a 


MUSSELMAN, L. J. & HEPPER, F. N., 1986. — The witchweeds (Striga, Scrophulariaceae) of the Sudan 
Republic. Kew Bull. 41 : 205-221. 
MusseELMAN, L. J. & Hepper, F. N., 1988. — Studies in the ea of Arabia XX : The genus Striga in 
rabia. Notes Royal Bot. Gard. Edinburgh 45 (1): 43-50. 
RAYNAL-Roaqugs, A., 1969. — Deux nouveaux Striga ere (Scrophulariaceae). Bull. Jard. Bot. Belg. 
39's, 313-382. 


RAYNAL-Roqugs, A., 1985. — Striga apc ree Aor sw ee oa espéce hémiparasite et 
géopyrophyte. * Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, sér. 4, , Adansonia, n° 2: 123-133. 
RAYNAL-Rogues, A., 1987. — The genus Sriga resis hilar in western and central Africa — a 
survey —. In WE EBER, H. Chr. & For UTER, W., edit., Parasitic Flowering Plants, Proc. 4th 
LS.P.EP., Marburg : 675-689. 
RAYNAL-ROoQuES, A., 1987. — Trois se eae eg dans le genre eta! ee 
I 221-2 


Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, sér. 4, 9, t. B, Adansonia, n° 3: 
are eS De rer 990]. bets nouveau ean Scrphracete) Eee sal Bull. Mus. 
. Hist , Paris, sér. 4, 11, t. B, Adansonia, n° 4: 


BR eis Sr Pi ae — ncararole al in the genus Striga. In nee N, J. K., MUSSELMAN, L. J., 
ARKER, C., edit., Proc. of the 5th beeraneconal Symposium of Parasitic 
L; 


WorsHaM, A. D. & P. 
Weeds, Nairobi : 251-26 
SALLE, G. & RAYNAL-ROQUES, A., ie — Le Striga. La Recherche, n° 206 : 44-52. 


SALLE, G., RAYNAL-ROQUES, A., DEM , HALLAIS, M.-F. & TUQUET, C., 1987. — Biological aspects 
of Striga species, pest of cia waite 5 Seraphulariacea) In WEBER, H. Chr. & FORSTREUTER, W., 
adit. Parasitic Flowering Plants, Proc. 4th I.S.P.F.P., Marburg : 719-731. 


i P., ARNAUD, M. C., THEODET, C. & Rey, L., 1991. — Cytological, biochemical ie genetic 
s of carbon fixation in Striga hermonthica and Striga gesnerioides. In RAN 
ARKER, C., edit., Proc. of the Sth International annie 


veered L. J., WORSHAM, 
of Parasitic Weeds, Nairobi : 51-57. 


- 

ar 
- a. 
whe, 


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ry: rm 


aot oat 


Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4° sér., 15, 1993, 
section B, Adansonia, n° 1-4 : 23-74. 


The genus complex Danais-Schismatoclada-Payera (Rubiaceae). 
Character states, generic delimitation and taxonomic position 


R. BUCHNER & C. PUFF 


Sum ne Investigations of various character states clearly prove that the Madagascar-centred 
m 


clearly and objectively assigned to subfam. Rubioideae (tribe Hedyotideae) nor placed in subfam. 
Cinchonoideae because the genus complex contains features which, in part, are typical for one 
; Th . 


might be a systematic “grey zone”’ between the two subfamilies. Although there is some 
justification in tentatively creating a new tribe for the genera (without ere it to any of the 
ee it is considered more reasonable to refrain from doing so and rather wait until 
more detailed, comparative data become available. — A survey of the ae is Fae it 
faclaeles several new combinations and the description of two new species of Payera 

Résumé : L’étude de plusieurs états de caractéres montre clairement que les genres de la région 
malgache angie Schismatoclada et Payera — Coursiana) sont trés voisins. Ces genres ont été 
anterieuremen anges dan Bdifherontns tribus, a savoir les Hedyotideae (Rubiaceae subfam 

uels 


décrits et discutés, et des SS ae pouvant étre utilisées pour distinguer les genres sont 


rendent difficiles la séparation des genres, sont considérés comme Il’expression de leur proche 
parent é plutét que le résultat d’une évolution Ep eigh ian nte. L’analyse des états de caractéres 
suggére que les genres en question ne peuvent, ni étre clairement et objectivement attribues a la 
sous-famille des Rubioideae (tribu ‘Hedyotidede), ni places ans la sous-famille des Cinchonoi- 


données oie wales plus détaillées deviennent disponibles. — Un exposé sommaire des taxa 
est présenté annexe Polk aici plusieurs nouvelles combinaisons et la description de deux 


nouvelles richer de Paye 


Ralf Buchner s Christian Puff, Institute of Botany, University of Vienna, Rennweg 14, A-1030 
Vienna, Austr 


at. ee 
I. INTRODUCTION 


The initial aim of the present study was to investigate a broad spectrum of character states 
of Danais species in order to obtain detailed data for an evaluation of the genus’ correct 
placement. Up to now, there has been much debate about the taxonomic (tribal and 
subfamilial) position of Danais (see Taxonomic History, below, for details). 

During these investigations it, however, soon became obvious that the generic delimita- 
tion of Danais is not as clear-cut as thought previously. It was noted that there are sometimes 
considerable problems in separating Danais and the Malagasy endemic Schismatoclada which, 
like the former, is of uncertain tribal position. Moreover, it surfaced that the monotypic 
Coursiana (tribe Cinchoneae, subtribe Cinchoninae), yet another Malagasy endemic, is in turn 
very close to the pair Danais-Schismatoclada. Finally, a by-chance discovery brought to light a 
previously never thought-of obvious relationship between the Malagasy endemic Payera (tribe 
Hedyotideae, subfam. Rubioideae) and the three before-mentioned genera 

Consequently, the aims of the study changed : Next to Danais, all other genera of this 
obviously allied complex had to be dealt with. The problems regarding their generic 
delimitation had to be tackled, and the question of their taxonomic status (i.e., tribal and 
subfamilial position) needed to be resolved. 


Il. MATERIAL AND METHODS 


Material of Danais, Schismatoclada, Coursiana and Payera from the following ge was aloe 
BM, BR, K, M, MO, P, UPS, W and WU (abbreviations according to “Index Herbari *, Hot 
et al., 1990). A total of neatly 900 sheets was ee it is important to note that nies val sSatecial ‘of 
Schismatoclada in herbarium P was tle sro for study. 

Moreover, samples pie ed in FPA or 70% anni were available of several taxa for detailed 
morphological and anatomical Savedtigition 

Illustrations were prepared from the follo owing vouchers (deposited at WU, unless an other 
herbarium abbreviation is given; from Madagascar unless stated otherwise; * = preserved material) : 


Danais aurantiaca Homolle : Gentry 11271 “Te (Fig. 10, D). — D. coronata (Pers.) Steud. : Decary 
10767 (P) (Fig. 11, E-G). — D. fragrans (Lam.) Pers. : Mauritius : Guého s.n. (WU)* (Fig. 1, A-C; 5, E- 
F;6; 7, A-D, F-K; 8, A; 15, A-C); Madagascar : Benoist 1217 (P) (Fig. i Ee Lig Add), Jardin Botanique 
Tana 3858 (P) (Fig. 15, D-F), Lowry & Randrianasolo 4422 (MO) (Fig. 13, A-D), Schatz 1389 (MO) 
(Fig. 4, A from colour slide Schatz). — D. humblotii Homolle : Puff et al. 850824-1/9 (WU) * (Fig. 2, A- 
B; 8, C-D). — D. ligustrifolia Baker : Cours 445] (P) (Fig. 17, A-B), Decary 1419] (P) (Fig. 10, C; 11, A- 
D:; 12, G). — D. microcarpa Baker : Puff et al. 850824-1/7 (WU) * (Fig. 1, H). — D. pubescens Baker : 
Baron 1375 (P) (Fig. 12, E), Puff et al. 850824-1/8 (WU) * (Fig. 1, G; 12, Fi D. rhamnifolia Baker : 
Decary 5055 (P) (Fig. 11, A), Perrier de la Bathie 12593 (P) (Fig. 15, J: 17, C-D). — D. volubilis Baker : 
Bosser 6616 (P) (Fig. 10, A-B), Jardin Botanique Tana 3861 (P) (Fig. 15, H-D, Puff et al. 850808-1/1 
(WU) * (Fig. |, D-F; 5, A-D, G-H; 8, B; 13, E; 15, G; Fig. 4, B-C from colour slides Puff mad-1781 and 
mad-1782). 

Payera bakeriana (Homolle) Buchner & Puff : SF 22640 (P) (Fig. 14, B-C). — P. coriacea (Humbert) 
Buchner & Puff : Humbert 22762 (P) (Fig. 16, C), Humbert & Cours 23823 (P) (Fig. 16, A-B, D), Miller & 


— 


Lowry 4151 (MO) (Fig. 2, E-F). — P. decaryi (Homolle) Buchner & Puff : Decary 10839 (P) (Fig. 14, E- 
F), Paff D) (rig 1/3 (WU) * (Fig. 2, D; 9; Fig. 4, D from colour slide Puff mad-0491), Schatz & Nicoll 
1236 (MO) (Fig. 10, J-K). — P. glabrifolia Leroy ex Buchner & Puff : Cours 4930 (P) (Fig. 4, E). — P. 
homolleana fCaann) Buchner & Puff: Cours 2756 (P) (Fig. 14, fs 

Schismatoclada psychotrioides Baker : Gentry 11856 (MO) (Fig. 2, C), Schatz et al. 1376 (MO) 
(Fig. 10, E-H; 14, A). — S. viburnoides Baker : Croat 28889 (MO) (Fig. 16, G), Miller & Lowry 4121 
(MO) (Fig. 16, E-F). 


eee. used agree with those described in Purr et al. (1993) except for the following supplements 
and addition 

+ SEM investigations microtome and hand sections, samples from herbarium material were first 
reconstituted in a mixture (6: 1) of 10% yore: bis (2-ethylhexyl) sulfosuccinate sodium salt and 98 % 

cetone for ca. 6 to 24 cack (modified from PETERSON et al., 1978). 

TEM studies of pollen and seeds, s enemy from eee soe 0 embedded in Spurr’s 
mixture (SPuRR, 1969) and then ultra-thin sectioned (90 nm). Sections were c asted with uranylacetate 
and lead citrate. The polysaccharide test was carried out manually according m ceased (1967) and WEBER 
(1989), respectively. 

M investigations of pollen, grains were transferred to a mixture of methyl green and glycerine 
gelatine according to WODEHOUSE (1935); measurements were made on pollen grains so prepared. For the 
determination of pollen nuclear numbers, pollen grains preserved in FPA were stained with acetocarmine. 


a) 
Go 
A 


Notes on names used in the present article : In order to avoid confusion, only accepted names are 
used in the chapters following the * T axonomic History” section (Danais : see revision of the genus, PUFF 
& BUCHNER, in press; Schismatoclada and Payera : see Appendix). Only if absolutely necessary, the 
original generic association of a specific name will be given in square brackets, e.g. “‘ Payera [Danais] 
bakeriana” for P. bakeriana (Homolle) Buchner & — (syn. el bakeriana Hom olle). Coursiana will 
be shown to be congeneric with Payera (see Appendix); to stress the _— generic association of its 
only species, “* Payera [Coursiana] homolleana” will Sooaauds be used. 


Il. TAXONOMIC HISTORY (Table 1) 


Following the descriptions of Danais species in the nineteenth century, M™* HOMOLLE 
(1936) published numerous new Malagasy species of the genus, mostly based on material of 
BARON and of French collectors such as PERRIER DE LA BATHIE, DECARY, or HUMBERT. New 
taxa were added by Cavaco (1965, 1966 and 19685). In one of his publications (CAVvACO, 
1966), he included a key to the Malagasy and Comoro Island species he recognized. 
Unfortunately, this publication did not give any details on the species and, moreover, also 
included some new names which were not formally validated. 

The same authors also dealt with Schismatoclada, a genus endemic to the East Malagasy 
region (HOMOLLE, 1939; Cavaco, 1964, 1967, 1968a). Both of them accepted the genus as it 
was and did not at all discuss the relationships to Danais. 

In the most recent overall treatment of the Rubiaceae (ROBBRECHT, 1988), Danais and 
Schismatoclada are listed amongst those genera whose taxonomic position is uncertain. In the 
past, the two genera have on the one hand been associated with the tribe Cinchoneae (subfam. 
Cinchonoideae) and, on the other, been referred to tribe Hedyotideae (subfam. Rubioideae) (see 
Table 1). Dealing with the circumscription of the Cinchoneae, ANDERSSON & PERSSON (1991) 


provisionally transferred both genera to the Hedyotideae. The arguments that have, over the 
years, been brought forward in favour of or against a particular placement of either of the two 
genera will be discussed in the final chapter. 


TABLE | : Tribal position of Danais, Schismatoclada, Coursiana and Payera (year of esta- 
blishment in brackets) according to different authors. — Abbreviation of tribes : Cin : 
Cinchoneae; Hed : Hedyotideae; Cin/Hed : intermediate; Cin-C : Cinchoneae-Cin- 


choninae; — : not dealt with. 
enue Danais | Schismatoclada\| Coursiana Payera 
(1799) (1883) (1942) (1878) 

ENDLICHER (1838), HOOKER (1873), DRAKE 

(1898)), ag aati (1948) Cin — — — 
BAILLON (1880) Cin — _ ““Genipeae”’ ! 
BAKER (1883), HOMOLLE (1939) — Cin _ — 
SCHUMANN (1891) Cin Cin = “*Oldenlandieae” ? 
HOMOLLE (1942) — — Cin — 
BoITEAU (1941) Cin Cin — — 
BREMEK AMP on 1966) Hed [Cin] 3 Hed — 
VERDCOURT (1958) Hed Hed Hed — 
Cavaco (1964, Bt 1968a, 1968) Cin Cin Cin — 
ROBBRECHT (1988) Cin/Hed Cin/Hed Cin-C Hed 
ANDERSSON & PERSSON (1991) Hed + Hed * Hed + a 


1. ann. aie (the latter is now placed in tribe Isertieae; cf. ROBBRECHT, 1988). 
Is + He 
3. Not speaitwally pete: infers that either the inclusion in Cin was not doubted or that the genus was 


unknown to hi tex 
4. Provisional transfer suggested. 


The genus Coursiana was established in 1942 by M™* HoMOLLe, although she never 
specifically mentioned a type species. This was eventually rectified by Cavaco (1968a) by 
describing Coursiana homolleana, the only species ever described in this East Malagasy genus. 
M'* HoMOLLeE (1942) had made absolutely no reference to Danais and Schismatoclada when 
she described Coursiana, although she had dealt with the two genera in 1936 and 1939, 
respectively (see above). It is difficult to understand that she should not have been aware of the 
close association between these three genera. CAVACO (1968a) did not discuss the relationships 
of Coursiana either and uncritically accepted M™* HOMOLLE’s suggestion of placing the genus 
in the tribe Cinchoneae (subtribe Cinchoninae). 

The tribal position of Coursiana was also accepted by ROBBRECHT (1988), although both 
BREMEKAMP (1952, 1966) and VeRDCOuRT (1958) had suggested a transfer to the Hedyotideae. 
ANDERSSON & PERSSON (1991) also favoured a position in the latter tribe. 


Notes on and attached to herbarium sheets in P indicate that Prof. J.-F. Leroy, former 
director of the Paris herbarium, dealt with Danais, Schismatoclada and Coursiana in 1975. It 
was he who discovered that the rather ill-known monotypic Malagasy endemic genus Payera is 


— 


apparently closely allied to the above mentioned complex of genera. It can be reconstructed 
from his notes that he initially intended to transfer Coursiana and species of Schismatoclada to 
Payera. He later changed his mind and apparently thought that the complex of four genera is 
best combined into one genus, i.e., Danais VENTENAT (1799) [= Payera BAILLON (1878), 
= Schismatoclada BAKER (1883), = Coursiana HOMOLLE (1942)]. Prof. LERoy, however, never 
published his findings. 

While Prof. LERoy’s concept of “ Danais s.l.”" is not accepted (see below), his discovery of 
the genus Payera being part of this alliance is certainly a highly valuable contribution which, 
most likely, would have remained unknown otherwise. 

The genus Payera, originally placed in the “ Genipeae”’ (BAILLON, 1880), was considered 
to be a member of the Oldenlandieae (which to some extent correspond to the Hedyotideae as 
circumscribed today) by SCHUMANN (1891). The ill-known genus was not specifically dealt with 
by other authors, and ROBBRECHT (1988) accepted its position in the Hedyotideae. 


IV. RESULTS : THE CHARACTER STATES 


VEGETATIVE CHARACTERISTICS 


1. GROWTH FORM, STEMS 


Danais : The entire genus is comprised of woody lianas or climbing shrubs, some of which 
may reach considerable dimensions. D. magna and D. ligustrifolia, for example, are reported to 
produce shoots which reach ca. 25m into the canopy of rain forest trees. Others are less 
extensive; their shoots apparently do not become longer than a few meters. 

The lianas of Danais appear to be several - to many - stemmed throughout. According to 
field observations by one of us (C. P.), stems are normally rather much-branched above. 
Ultimate branches do not twine. 

Descriptions of “‘ climbing shrubs” indicate that the basal parts of plants indeed have a 
fundamentally shrubby structure (i.e. several - to many - stemmed), from which markedly 
elongated and climbing axes arise. 

If the main shoots are not yet so long that they can climb up on the surrounding higher 
vegetation (younger individuals!), plants may resemble “typical” shrubs. Moreover, plants 
growing in surroundings which lack higher vegetation, develop shoots which bend downwards 
to the ground and even + creeping shoots (this, has, for example, been noted for D. coronata, 
which typically grows in forest edge vegetation). Descriptions on herbarium labels of Danais 
species as shrubs probably refer to such situations and are, therefore, somewhat misleading in 
that they do not reflect the true situation. 

In Danais, younger shoots are either glabrous or somewhat hairy. If present, hairs — 
uniseriate and several-celled throughout — are normally rather short; only in a few species 
(e.g. D. vestita and D. hispida), relatively long hairs and a dense stem indumentum are present. 
Older stems tend to become glabrescent. 


— ae 


The lianaceous habit separates Danais from Schismatoclada and Payera. The latter are 
normally described as either shrubs or small trees up to a few meters tall. 

In Schismatoclada, shoots are typically glabrous, while in Payera they are often densely 
hairy (at least the youngest parts). 

In both, the ultimate parts of twigs often show conspicuous sympodial-dichasial 
branching (because of the invariably terminal position of the inflorescences). 


2. LEAVES AND STIPULES 


a. STIPULES 


In all genera dealt with, the interpetiolar stipules are variable in size and shape. 

Danais typically has triangular to + deltoid or + rounded stipules (up to ca. 8mm, rarely 
to 15mm long). There are few exceptions, e.g. D. andribensis with consistently bifid stipules 
and D. vestita with stipules which bear several to many fimbriate appendages; D. 
brickavillensis has rounded stipules with laciniate margins. 

In both Schismatoclada and Payera, the stipules are either entire or variously divided. 
Quite frequently, the stipules of Schismatoclada are + connate at the base; they tend to be 
small (to ca. 3mm long) and often entire (e.g. S. viburnoides, Fig. 4, G) but there are also 
species with rather large, pluri- to multifimbriate stipules (e.g. S. longistipula, cf. CAVACO, 
1967 : Fig. 1, /-2). In Payera, a very clear trend towards large, conspicuous, almost leaf-like 
stipules is noticeable (e.g. P. glabrifolia, Fig. 4, E). P. decaryi has elliptic to lanceolate-elliptic 
stipules which are to ca. 45mm long. Not uncommonly the stipule margins are laciniate or 
bear fimbriate appendages. Within the genus there are, however, also small-stipuled species 
(e.g. P. madagascariensis, stipules only a few mm long). 

In many taxa of all three genera, the stipules are + persistent and frequently recognizable 
as dried, somewhat hardened structures on old shoot portions. Large-stipuled Payera species 
appear to be an exception (stipules often disappear together with the leaf-blades). 

Colleters are normally present on the inside and on the margins of the stipules. The 
conical colleters correspond to the standard type which is known to occur in many other taxa 
of the Rubiaceae (cf. ROBBRECHT, 1988). 


b. LEAF MORPHOLOGY 


In all genera dealt with, decussate leaf arrangement predominates. In a few taxa of 
Danais, however, true whorls of three and/or four do occur regularly (e.g. D. coronata, D. 
verticillata and D. volubilis ; within D. cernua, both decussate and ternate leaf arrangement was 
observed). Also Schismatoclada marojejyensis has leaves arranged in whorls of three. 


The leaves are typically petiolate. In Danais and Payera, petiole lengths range from ca. 1.5 
to ca. 35mm. In some taxa, e.g. morphs of D. pubescens or P. coriacea, petioles are short 
(ca. 1.5-3mm); D. verticillata has subsessile leaves. The longest petioles, to ca. 30-35 mm long, 
occur in D. magna and D. decaryi. In Schismatoclada, petioles tend to be very short to short 
(i.e., | to 10mm); due to long-cuneate leaf-blade bases leaves may even be subsessile (e.g. S. 
humbertiana). 


Sizes and shapes of the leaf-blades vary considerably within the genera (and sometimes 
also within individual species). 

Common are size ranges from ca. 20 to 120mm. Exceptions are P. decaryi, with leaf- 
blades to over 300 mm long, morphs of D. pubescens (“‘ D. nummularifolia-forms”’, see PUFF & 
BUCHNER, in press) with blades less than 20mm long, and S. marojejyensis. The latter is a 
microphyllous species (blades hardly more than 10mm long) occurring in “ericoid’’ high 
mountain vegetation. 

Obovate, ovate, elliptic, elliptic-lanceolate to linear-lanceolate leaf-blade shapes are 
frequent. Apices are often acuminate (very conspicuous, long-acuminate in, e.g., D. 
tsaratananensis), shortly pointed or + rounded; emarginate apices (e.g. in morphs of D. 
pubescens) are rather rare. The bases of the blades are most commonly (+) cuneate. 

Most (or all?) taxa of all three genera appear to have evergreen leaves. While the leaves of 
all Schismatoclada species seem to be invariably rather thick and leathery, both in Danais and 
Payera, two groups of taxa can be distinguished. One has thick, leathery (distinctly coriaceous) 
leaves (e.g. D. fragrans, D. volubilis, D. coronata; P. coriacea). The other has leaves which tend 
to be relatively thin (less distinctly coriaceous ; e.g. D. microcarpa, D. ligustrifolia; P. decaryi). 
The rather thinnish leaves of some taxa of Payera might be short-lived and deciduous, but this 
needs confirmation in the field. 

Especially for taxa of Payera it seems to be characteristic that leaves are crowded on the 
very terminal parts of long shoots (e.g. P. decaryi, Fig. 


In Danais and Payera, there are both glabrous and hairy taxa; in contrast, the leaves of 
Schismatoclada tend to lack an indumentum. In hairy taxa, the indumentum, although 
invariably comprised of uniseriate, pluricellular hairs, varies in extent and length and shape of 
the hairs. The leaf blades are either hairy above and below (e.g. P. homolleana), or only on one 
of the surfaces, or only on the midrib below (e.g. P. beondrokensis). Hairs may be short or long 
and + curled and dense (woolly to velvety indumentum, e.g. D. vestita, D. pubescens). 

Rather frequently, the indumentum varies within taxa, i.e., in essentially “hairy” taxa, 
there may be morphs in which the indumentum is only sparsely developed or almost lacking 
(e.g. in D. hispida or D. pubescens). 


The venation of the leaf blades is conspicuous in some taxa of Danais and Payera. Due to 
raised secondary and higher order veins, reticulate venation patterns may either be very 
prominent on the upper (e.g. D. aurantiaca) or on the lower blade surface (e.g. P. homolleana). 


c. LEAF ANATOMY (Fig. 1-2; Table 2) 

— Epidermis, incompletely multiple epidermis; hypodermis 

In all three genera dealt with, the lower epidermis is always smaller-celled than the upper. 
Without exception, it was found to be one-layered and contains the stomata (leaves of all taxa 
are hypostomatic). The stomatal apparatus invariably is of the characteristic “rubiaceous 
type” (WILKINSON, 1979). The stomata are sometimes slightly raised (cf. Fig. 1, F; 2, F). Very 
markedly and conspicuously raised stomata, as depicted for P. [Coursiana] homolleana 
(HoMOLLE, 1942; Fig. 2), were not detected. Wax crystals were rather frequently noted in the 
area of the stomata and also elsewhere on the lower surface (e.g. D. fragrans, Fig. 1, B-C). 


Fig. 


a 


agrans; D-F, D. volubilis ; i detail ie We pusecgaer | 
; G-H, s es with 


1. — A, D- H, soaal — of Danais species : A, D. fra 
F, detail of wid ae lower epiderm t ; 
B-C, aphs of plo ear i sities of D. Fragrans 
sp, spongy 


multiple epide 

epi- and eee pa tp ri D. pubescens ; HL D. micr a. SEM-gra 
showing wax crystals and stoma (C). — ep, epidermis: hd. hypodermis; pp, 
mesophyll. — Scale bars: 100um (A = D=G=H; B; E=F); 10um (O. 


palisade parenchyma; 


~— 


As regards the upper epidermis, the situation is heterogeneous. In Schismatoclada and all 
but one of investigated Payera species, there is a single layer of large cells (Fig. 2, C-D). In 
Danais, there are two groups of taxa. In one (taxa with relatively thin, although evergreen 
leaves, D. microcarpa and others, cf. Table 2), a “‘normal’’ single-layered upper epidermis is 
present, but below it there is a conspicuous, continuous hypodermis layer comprised of cells 
roughly three times as large as those of the epidermis (Fig. 1, G-H; 2, A-B). In the other group 
(taxa with thick, leathery leaves, D. fragrans and Others, cf. Table 2), there is an 

“incompletely” (i.e., not continuously) several-(normally two-)layered epidermis (Fig. 1, A, 
D-E). As opposed to a true hypodermis (for information on the ontogeny of leaf blades and 
the origin of hypodermal layers see NApp-ZINN, 1973), the multiple epidermis apparently 
comes about by the development of cross walls parallel to the upper-surface. This 
characteristic epidermis structure has, by the way, been illustrated correctly for D. volubilis by 
DuBARD & Dop (1925: Fig. IV, /, as “ Alleizettea bracteata’’) 

The upper epidermis has a cuticle which, particularly in the coriaceous-leaved taxa, may 
be very thick and conspicuous. The cuticle of the lower epidermis generally is considerably 
thinner. 


TABLE 2 : Selected leaf anatomical characters of Danais, Schismatoclada and Payera. 
— *= based on the investigation of preserved material (all others : herbarium mate- 
rial). — # several hypodermis layers; see text. 


Rather small-celled upper epi- Laceec: mostly incomple- | “ Normal” large-celled upper epi- 
dermis, large-celled hypodermis | tely multiple upper epidermis; | dermis; hypodermis absen 


below it hypodermis absent 

Danais aurantiaca Danais : Schismatoclada : 

D. cernua D. andribensis S. humbertiana 

D. hispida D. coronata S. marojejyensis ; 

D. humblotii* (Fig. 2, A-B) D. dauphinensis S. psychotrioides (Fig. 2, C) 
D. ligustrifolia D. fragrans* (Fig. 1, A) 

D. magna D. terminalis 

D. Le peal (Fig. 1, ) D. ost eal 

D. ni D. vestita 

ms Puhestons (Fig. 1, G) D. volubilis * (Fig. 1, D-F) 


D. rhamnifolia 
D. verticillata 


Payera : 
P. decaryi (Fi 


P : * (Fig. 2, E-F)# oY) 
ayera coriacea* (Fig F) P. [Coursiana] homolleana* 


— Mesophyll 

In all three genera, the palisade parenchyma is always much less extensive than the spongy 
mesophyll. The former is normally made up of two to three layers of elongated, cylindrical 
(e.g. D. volubilis, Fig. 1, D-E) to + isodiametric (e.g. P. decaryi, Fig. 2, D), rather tightly 
packed cells. Numerons idioblasts filled with raphides tend to present particularly in the 


__. a 


sv a payee = Pisin yee bt? and hypodermis. — S Schismatoclada 
— E-F cea; E, n pidermis and several ermis tases and 

afeni mesophyll, lower spliicaile and stoma. — 

A;B=D= 


Fig. 2. — Leaf sections : 
psychotrioides. — D, Pay 
vascular bundles with ci Seamer sae bundle shoe: “F part o 


C, E- F, ae reconstituted herbarium material. — Abbreviations as in Fig. 1. — Scale bars : 100 um ( 


sl SP a 


palisade layer (Fig. 1, A). The spongy mesophyll is either rather compact (especially in Danais, 
e.g. D. fragrans, D. microcarpa, D. pubescens, Fig. 1, A, G-H) or very loose, containing large 
intercellular spaces (Danais, Schismatoclada and Payera spp., ¢.g. D. volubilis, S. psychotrioi- 
des, P* decaryi; Fig Fs 2-CHD), 

— Veins 

Major veins (i.e., mid-rib and primary lateral veins) normally interrupt the mesophyll. A 
massive bundle sheath is either found above and below the actual bundle, or entirely 
surrounds it. The sheath is either sclerenchymatic in the immediate vicinity of the bundle and 
parenchymatic towards to upper and lower epidermis (e.g. D. fragrans) or sclerenchymatic and 
thick in its entirety (e.g. D. aurantiaca or P. coriacea). 

Smaller vascular bundles are normally embedded in the spongy mesophyll; their sheaths 
tend to be confined to one or a few layers of parenchymatic or sclerenchymatic cells which do 
not extend to the epidermis (e.g. P. coriacea, Fig. 2, 


FERTILE REGION 


3. INFLORESCENCES (Fig. 3-4) 


The basic inflorescence structure of all genera dealt with here is in conformity with the 
basic type of Rubiaceae inflorescence” as defined by WEBERLING (1977), i.e., a many-flowered 
thyrse or pleiothyrse (or thyrso-paniculate?) inflorescence with an end (terminal) flower. 

With regard to the position of the inflorescence in relation to the main axis, the genera 
show differences : Schismatoclada and Payera invariably have terminal inflorescences (cf. 
Fig. 3, F-K; 4, D-G). In addition to the “main” terminal inflorescence, there may sometimes 
also be a few solitary or paired axillary inflorescences arising further below on the main axis, 
but strictly axillary inflorescences seem to be entirely lacking. 

In Danais, in contrast, there are two groups of species, one with predominantly terminal 
inflorescences (e.g. D. rhamnifolia, Fig. 3, E, etc.), the other with predominantly axillary 
inflorescences (e.g. D. cernua, D. coronata, etc. ; cf. Fig. 3, A-D; 4, A-C), whereby the latter are 
paired or — depending on the leaf arrangement — also whorled. The latter category represents 
proliferating inflorescences (sensu WEBERLING, 1977; Fig. 3, A), in which the main axes remain 
in vegetative state. Proliferation does, however, not appear to be strictly obligatory in these 
taxa; it was sometimes observed that (although normally rather small) terminal inflorescences 
may occasionally be produced in addition to the axillary inflorescences. 

Axillary inflorescences invariably arise in the axils of foliage leaf-like bracts. Bracts in the 
ultimate inflorescence regions are usually small to minute. Only in extensive, terminal 
inflorescences, bracts in the very basal portions may still be + foliage-leaf like ; further up they 
soon become considerably smaller. 

It deserves mentioning that, especially in Danais spp., bracts in the distal inflorescence 
portions are often no longer strictly opposite but somewhat displaced (cf., for example, Fig. 3. 

The following modifications of the presumably basic, extensive, many-flowered thyrsic or 
thyrso-paniculate type occur (Fig. 3): 


Fig. 3. 


sean OR siete 


le cP 
Cc Di D2 D3 K 


Inflorescences of Danais, Schismatoclada and Payera (schematic) : A, E-F, diagrams of axillary and terminal 
cian: systems (IF, inflorescence ; mt, fone leaf-like bract), all others stick diagrams of pele al or bisvate 
br, small to minute s). -D, Danais, axillary inflorescences; A, dia 
proliferating main yes B, pedu fii asillaty ji inflorescence (e.g. D. hispida); C, + sessile sdiliaey: pretences 
: -rnua) ; D,-D,, > coronata, increasingly reduced (i.e fewer-flowered) axillary inflorescences. — E, 
rminal infl additional ax pret pronto arising ‘below w (Danais spp., e.g. D. phn a TE : 

minal orescence found in all thre G, partial infldvedoanite from (e.g hidbionit 
Salted Saalach spp.). — H-I, incr ee ticet is Gs ai er-flowered) in meee (specie pis Pe nigra and D. 
terminalis). — J-K, ‘increasing congested and + he ad- like Silionncen eh (especially Sisnctandae and Payera 
— Axes mostly not kA i. scale; in n congested inflorescence types, internodes are shown longer than 

they actually are; black dots ee flowers, dot diameters indicate opening sequence (a terminal flower of a 3- 
flowered cyme is shown as a larger dot than the two lateral flowers). — Further te in the text. 


eg < pom 


1. Increasing depauperation of a thyrse 

In the extreme, the inflorescence is only very few-flowered, and partial inflorescences may 
not be more than one-flowered (i.e., consist of the terminal flower only); Danais terminalis 
(Fig. 3, J) is an example for this. In Schismatoclada marojejyensis, the entire terminal 
inflorescence seems to have become one-flowered : only + sessile solitary flowers are present 
(cf. HUMBERT, 1955a: Fig. 10, 13, also reproduced in Cavaco, 1968a: Fig. 3, /0). 


2. Increasing congestion of partial or entire inflorescences (due to the shortening of inflo- 
rescence axes, i.e., peduncles and pedicels) 

In the case of taxa with very extensive terminal inflorescences, this results in the formation 
of head-like clusters in the ultimate inflorescence portions (e.g. D. breviflora or P. decaryi, 
Fig. 4, D; Fig. 3, /). Less extensive terminal inflorescences may become congested and head- 
like in their entirety (e.g. P. glabrifolia: Fig. 3, K; Fig. 4 

In Danais species with axillary inflorescences, shortening of all inflorescence axes results in 
the formation of sometimes rather dense flower clusters in the axils of foliage leaves (cf. Fig. 3, 
C); + stalked, head-like axillary flower clusters result if the basal internodes of an 
inflorescence remain largely unshortened (Fig. 

3. Change in the branching of the ultimate elements of partial inflorescences 

The typical situation is “ normal” sympodial-dichasial branching (three-flowered cymes ; 
Fig. 3, D;), but it is not too uncommon that partial inflorescences show a clear trend towards 
sympodial-monochasial branching, i.e. towards the formation of scorpioid cymes (cf. Fig. 3, 
G); this was noted in taxa of all genera dealt with. 


4. FLOWERS 


In all genera dealt with here, the flowers are typically 5- (occasionally 4- or 6-) merous and 
have a bicarpellate inferior gynoecium. Invariably, flowers are hermaphrodite and show 
heterodistyly (also cf. V. Reproductive Biology). 


a, (Aye 


The calyx is inserted on the roof of the inferior ovary and is mostly comprised of only the 
free calyx lobes. Rather infrequently (e.g. D. fragrans; P. conspicua), the calyx lobes are united 
below to form a (very) short tubular part. 

Danais, Schismatoclada and Payera show general agreement in the shape and size range 
variation of the calyx lobes. The latter are ae + triangular, lanceolate to linear-lanceolate. 
Sizes range from less than 0.5mm to ca. 10m 

In Danais, small, broadly to narrowly aa ee calyx lobes (less than 0.5mm to ca. 3mm 
long) predominate; longer, often linear-lanceolate to + filiform calyx lobes are restricted to 
few taxa (e.g. D. andribensis and D. volubilis : to 8-9mm long). Calyces of Danais are either 
glabrous or hairy on the outer and/or the inner side. The presence of colleters is frequent in the 
sinuses between two adjacent calyx lobes (e.g. D. volubilis, Fig. 5, C); less commonly, colleters 
also occur to their margins. 

Schismatoclada agrees with Danais in calyx lobe sizes and shapes, but the calyces appear 
to be always glabrous. 


Fig. 4. — A, Danais fragrans, short-styled morph. B-C, Danais volubilis, long-styled morph; note valvate- 
reduplicae a pane (thick arrow) and weed part of the corolla tube housing te anthers (thin arrow). — D, 
Paye ote c coms bracts (arrows) and compare with F. — E, abrifolia, note large stipules 
(arrows). — “T. P. conspicua. — G, Schismatoclada viburnoides. — F-G reproduced Foin DRAKE (1898a : plate 450 

and 455, respectively). 


pe AM ss 


Although calyx structure in Payera is not uniform, there is nevertheless a very clear trend 
towards very elongated, narrow (linear-lanceolate to + filiform) calyx lobes, several times as 
long as the ovary (cf. Fig. 4, D-F). The calyces are mostly hairy. 


b. Disk 


Taxa of all genera dealt with are characterized by the presence of a ring-like, slightly to 
conspicuously raised disk inserted on the roof of the inferior ovary. 

At least in all species of Danais investigated in detail and in Payera decaryi, the upper 
surface of the disk is beset with papillae or short hairs. Numerous idioblasts filled with 
raphides are found in the interior of the disk (Fig. 5, F). In P. decaryi it was observed, that the 
disk tissue also contains sclerenchymatic cells. 


c. COROLLA 


The entire genus complex is characterized by having a typically 5-merous corolla 
comprised of a tubular part of varying shape and size and lobes which are arranged in 
a+right angle to the tube or + reflexed. 


— Corolla tube 

Generally, corolla tubes are broadly to narrowly funnel-shaped or cylindrical. In all 
genera dealt with, the lengths range from a few mm (as little as ca. 2mm : e.g. D. breviflora, P. 
bakeriana) to ca. 20mm (e.g. D. coronata, S. viburnoides); in Payera and Schismatoclada, tubes 
may occasionally be up to ca. 30mm long (e.g. P. coriacea, S. marojejyensis). In general, taxa 
with longer corollas always have + strictly cylindrical tubes (also see Reproductive Biology, 
below). 

It is particularly noteworthy that in several (but not all) species of Danais (e.g. D. 
breviflora, D. coronata, D. humblotii, D. rhamnifolia, D. tsaratananensis), Schismatoclada (e.g. 
S. humbertiana) and Payera (e.g. P. coriacea, P. decaryi), corolla tubes have basal splits 
(Fig. 5, C-D). These short splits (1 mm or less long) are always found near the very base of the 
corolla tube and represent gaps between two adjacent, otherwise fused petals. 

The occurrence of such corolla tube splits (recorded for the first time for the genera in 
question) is also known from a number of other Rubiaceae (see survey of “ basal corolla tube 
fenestrations”’ in ROBBRECHT, 1988; compare also illustrations in PUFF & IGERSHEIM, 1991). 

In all genera dealt with, the inner surface of the corolla tube is mostly hairy. Especially in 
Danais, the indumentum particularly in the region of the throat is often very dense : white or 
whitish, rather long, uniseriate and unicellular hairs are present which frequently extend from 
the throat and obscure the entrance to the tube (e.g. D. fragrans : short-styled flowers ; see also 
Reproductive Biology, below). 

As regards the external indumentum of the corolla, there are differences between the 
genera. In Danais and Schismatoclada, the outside of the corollas, in general, is glabrous or 
nearly so (there are, however, exceptions : e.g. morphs of D. pubescens which may have a 
pronounced outer corolla indumentum; S. villiflora, with long hairs on the outside of the 
corolla lobes). Payera, in contrast, is characterized by corollas (corolla tubes) whose outside is 
‘silvery hairy”, i.e., densely covered with adpressed, silvery-white hairs. 


Fig. 5. — Floral anatomy and style and stigma of Danais (E-F, D. fragrans, all reps D. volubilis) : A-D, bud shortly 


before anthesis (long- -styled eb ctis sections at aes levels ; A, in the region of the corolla lobes, note valvate- 

enon eae iene ; B, approximately mid-tube e filament- like tissue fused to the pales tube (arrows) ; C- 
shi ate ae corolla abe splits and fie gis or s (f), the arrow points to as ned colleter (in “a 

aga ca); D, detail of C; end section of anther; F, lon ceieont on through ap 

oat of ovary (ier be a i antes note disk diy with ee containing idioblasts ibn G, SE ae a “ph 

of uppermost part of style and s es (from short-styled morph); H, detail of G, stigmatic papilla 

corolla ; st, get — Scale bars : po a =B=C;D=E= E: G); 50um ©. — Further waduenians at in she 

text. 


fe eee 


— Corolla lobes 


In Danais and Schismatoclada, the aestivation of the corolla lobes is valvate-reduplicate, 
i.e., the margins of adjacent lobes are bent outward in bud (cf. Fig. 4, B-C; 5, A). In contrast, 
Payera has valvate aestivation in the strict sense (cf. ROBBRECHT, 1988 for a survey of 
aestivation types in the Rubiaceae and their definition). 

Corolla lobes, generally oblong or + elliptic- to linear-lanceolate in shape, do not exhibit 
any significant differences between the three genera. 


d. ANDROECIUM 


As all genera dealt with here are heterodistylous (cf. Reproductive Biology), two floral 
morphs are present : one with anthers long exserted (stamens with long, filiform filaments), the 
other with the entire stamens included in the corolla tube (almost sessile anthers). 

It is noteworthy that — below the actual point of insertion of the free filaments to the 
corolla — filament-like tissue strands, attached to the inner tube surface (cf. Fig. 5, B), can be 
traced all the way down to the base of the tube (as, for example, in Paederia; cf. Figs. in PUFF 
& IGERSHEIM, 1991). In taxa with basal corolla tube splits, free strands are again seen 
immediately inside the splits (Fig. 5, C-D). In contrast to numerous Rubiaceae, vascular supply 
of the filaments is not fully immersed in the corolla tube tissue. 

The anthers are elongate (length to width ratio > 2:1) and medidorsifixed throughout. 
Anther structure (Fig. 5, £) agrees with that found in the majority of other Rubiaceae. There 
are two thecae with two pollen sacs each; the pollen sacs, differing slightly in size and arranged 
somewhat asymmetrically, dehisce lengthwise ; conspicuous connective processes are absent. 


e. GYNOECIUM 


The gynoecium of Danais, Schismatoclada and Payera is, without exception, bicarpellate. 
There is always a common (fused) style and two + filiform stigmatic branches. 


The two stigma lobes are beset with roundish papillae (Fig. 5, G-H). Due to the presence 
of heterodistyly (cf. Reproductive Biology), stigmas and upper style portion are either exserted 
or both style and stigmas remain included in the corolla tube. 

Microtome sections of both style and stigma tissue of Danais spp. always revealed the 
presence of raphide-containing idioblasts and a well developed stylar canal in the basal part of 
the style. 

— Ovary (Fig. 6, 9) 

There is no fundamental difference in ovary structure between Danais, Schismatoclada 
and Payera. A massively developed septum causes the ovary to become bilocular. There is a 
large, peltate placenta with numerous ovules in each locule. The placenta is inserted on the 
septum itself, the area of insertion is long, encompassing at least a third of the length of the 
entire septum. 

In Payera and Danais, for which detailed data based on either microtome sections or a 
combination of both SEM and LM investigations are available, the placenta is + heart- 
shaped due to a + V-shaped vertical notch in its apical part (clearly visible the tangential 
sections of locules; cf. Fig. 6, A). Corresponding cross sections reveal that the placenta is 


Fig 


6. — Ovary and fruit of Danais fragrans : A, tangential wee of ovary shortly before anthesis, note the V-like 
notch (*) in the upper aay) « hig? Cages near whe B); B-C, same developmental stage as A, cross sections at 
different levels, B, fro hird 2 iC; about te middle; D, SEM-graph of removed placenta 
covered with ovules ; E- Fi section the third of immature to + mature fruit; note split in the 
B= 


ese and large, loose pe aS in t pik con (oculcdal ip aa !). — Scale bars : 1 mm (E); 0.5 mm ee 
Cc F; D). — Further explanations in 


Fig. 


— Development of the ovule of Danais fragrans : A-E, SEM- tates fe young ovule from below, the arrow 


points to the micropyle; B, same por ape _ as A, side v mature seed from below; D, detail o 
seed fro nboy “- Re LM decipiens F-G, longitudinal and tangential 


C, showing micropyle; E, mature s 
sections of oY ule, same pee gsi ene a “ws ortion of placenta with a few a. note beginning 
developm of the g, I, as ail; K, porate ge iit with immature seed felideapetn, en, and embryo not 


ake 
yet fully differentiated. integuiient Sassi below the exotesta partially still intact). — es, oe - f, funicle; ne, 
nucellus; pl, placenta; w, wing. — Scale bars : 1mm (C; E); 0.5mm (K); 100um (A; B; G I: H) 


Baste > apace 


clearly two-parted in this region (Fig. 6, B); in cross sections made further below this is no 
longer present and the placenta shows a uniform structure (Fig. 6, C; 9, B). — As will be 
documented below, the placenta of mature fruits will normally split in the region of this cleft 
(loculicidal dehiscence from the apex of the fruit downwards; see IV.5. Fruits). 


— Ovules (Fig. 7, A-B, F-J) 

The ovules are, as characteristic for the Rubiaceae as a whole, tenuinucellate and possess a 
very massive integument. At least in Danais (the only genus for which adequate preserved 
material was available), the ovules are hemianatropous (Fig. 7, F). The hardly curved embryo 
sac is almost perpendicular to the short funicle. The micropylar canal is slightly curved 
downwards; Fig. 7, A and F illustrate the position of micropyle in relation to the funicle. 

The shape of the ovules changes in the course of floral development. In earlier stages (i.e., 
in bud) they are still + elliptic in side view, as it is characteristic for numerous other 
multiovulate Rubiaceae (Fig. 7, F; + angular, probably for spatial reasons, if viewed from 
above or below, Fig. 7, A). The ovules soon start developing flattened outgrowths both in the 
region of chalaza and at the micropylar end. These outgrowths, originating by local divisions 
in the integument tissue, may either be very symmetrical or + asymmetrical (i.e., better 
developed on one than on the other side; cf. Fig. 7, H). Ovules with symmetrical outgrowths 
may have a shape resembling that of a one-legged table, whereby the “ table leg”’ corresponds 
to the funicle of the ovule (Fig. 7, 7; compare with Fig. 7, C, immature seed). At or 
immediately after anthesis, the ovules already approach in shape the winged seeds that are so 
characteristic for Danais, Payera and Schismatoclada (cf. 1V.6. Seeds). 


f. THE CARPEL WALL AND ITS DIFFERENTIATION FROM BUD TO MATURE FRUIT STAGE IN 
Danais AND Payera (Fig. 8; 9, A-C) 


Already in early developmental stages (i.e., in bud), the carpel wall shows a clear 
differentiation into three layers (Fig. 8, A). As they correspond to exo-, meso- and endocarp in 
fruit stage, these terms will be used throughout in the descriptions below. 

the exo- and mesocarp are comprised of parenchymatic cells which form a + thick 
layer. At least the exocarp does not undergo very marked changes during the development 
from ovary to fruit (compare, for example, Fig. 8, 4 and B). In some taxa (e.g. D. volubilis), 
the mesocarp becomes squashed during fruit maturation (Fig. 8, B); in others, it hardly 
changes (e.g. D. humblotii, P. decaryi, Fig. 8, C-D ; 9). The vascular supply of the ovary/fruit is 
embedded in the mesocarp parenchyma; the vascular bundles largely run parallel to the 
longitudinal axis (i.e. vertically). Per carpel, there are typically a dorsal, two lateral, and 
another two marginal bundles. The bicarpellate ovary/fruit, therefore, basically has 10 main 
bundles. Due to splitting of bundles, however, their number is very often increased (further 
splitting of bundles), the actual number is usually higher. On the border between meso- and 
endocarp, an almost complete ring of idioblasts filled with raphides is present from relatively 
early stages of development onwards. 

The endocarp experiences the most drastic changes during development. In bud stage, it is 
still thin but, nevertheless, recognizable as a few layers of sclerenchymatic cells (e.g. D. 
fragrans, Fig. 6, A-C; 8, A). With increasing age, the endocarp becomes considerably thicker 
(Fig. 6, E-F; also compare sections of immature and mature fruits of P. decaryi, Fig. 9, A-B 


ay 


ig. 8. — Carpel walls of ong species in flower and fruit : A, D. fragrans, ovary wall at anthesis showing thin 
endocarp, meso- and e p (ov, ovule); B, D. ies, wall of immature fruit showing thick endocarp, partly 
squashed mesocarp ‘isd sation CD, D. humblotii, wall of + mature fruit; C, note very thick, sclerenchymatic 
endocarp and also placenta and winged seeds in the interior of the locule; D, detail of C, 9 oe the thin ewe 
region on the dorsal side of ie igi where the fruit dehisce. — Scale bars : ton (C); 100um (A = B; D). — 
Further explanations in the t 


and C). Eventually, it forms a massive to very massive sclerenchymatic layer which, in fully 
ee fruits, may occur up to ca. 50% of the entire carpel wall diameter (e.g. D. humblotii, 
g. 8, C). Also parts of the septum become sclerenchymatic during fruit maturation (cf., for 
sean Fig. 9, C). The endocarp is not uniformly thickened. In the area, where the wall of 
the fully mature fruits of Danais and Payera will split open during dehiscence, i.e., 
dorsal side of each carpel, the endocarp is conspicuously thinner-walled; the cross sections 
reproduced in Fig. 8, C-D and 9, C illustrate this very well for both Danais and Payera. 
The differentiation taking place in the septum itself is also of interest : from anthesis 
onwards, few to only one layers of unthickened, large parenchymatic cells are seen in the upper 
half to third of the septum which run at a right angle to its long axis (cf. Fig. 6, E; 9, A). These 


Fig. 9. — Fruit development of Payera decaryi : A-C, cross sections; A-B, of immature fruit, showing septum, locule 
coated by still thin endocarp, a and placenta with developing (and, in part, aborted) seeds; A, section from upper 
third of fruit, note split in the placenta rl hog or — ’ pa sar (loculicidal dehiscence !); B, section 
approximately mid-fruit, note uniform placenta and on of almost fully mature fruit, note thick 
endocarp (arrow : thinner portion, where the but will Pies ec’ winged seeds; D, SEM-graph of developing 
seeds still attached to the placenta (the latter not visible; removed fom a not fully mature fruit), note irregular 
= and eer. ag E, patie ge (no wings coe !), from the same rns s D. — Scale 
bars: Imm (A = B=(C); 0.5mm (D); m (E). — Further eetlnctions in the 


cells will remain thin and parenchymatic during maturation and form the region where the 
septum will break during the (loculicidal) dehiscence of the fruits (see also IV.5. Fruits). 


The mature fruits of Payera have a conspicuous “beak” (Fig. 10, -K; see also IV.5. 
Fruits). Its development is intimately linked with the faith of the endocarp during fruit 
maturation, as the beak is essentially an upward extension of the endocarp (cf. Fig. 10, K). Its 
growth is correlated with the increase in extent of the actual endocarp during fruit maturation. 
For this reason, immature fruits normally do not yet show a clearly discernible beak (thus 


ery I 


giving the erroneous impression, no beak is developed). It is typically only at a very late stage 
of development that a beak becomes conspicuous. 

Although detailed anatomical investigations of the fruits of Schismatoclada (also beaked) 
are lacking, morphological investigations suggest that there is no fundamental difference. 


5. Fruits (Fig. 10) 


In all genera dealt with here, the fruits are capsules which are crowned by the persistent 
calyx. There are, however, differences in the dehiscence and in details of the fruit structure. 


Loculicidal dehiscence is characteristic for the capsules of both Danais and Payera. The 
carpel walls break open dorsally (i-e., at right angles to the septum) from the top to about the 
middle or to the lower third of the fruit (Fig. 10, A, C-D). At the same time, also the septum 
splits from the top downwards; normally, at least parts of the placentas, too, + separate into 
two halves. 

The two genera also show general agreement in the typically globose or + globose shape 
of their glabrous or + hairy capsules. In the relatively large genus Danais, there is, however, 
some variation : D. vestita, for example, has rather distinctly invertedly heart-shaped fruits; 
sometimes there is a trend to fruits which are slightly wider than long; occasionally, fruits are 
somewhat compressed laterally (i.e., at right angle to the septum; e.g. D. vestita), and there 
may be + conspicuous constrictions in the area of the septum (e.g. D. volubilis, Fig. 10, B). 

Fruits of Payera tend to be small, i.e., often ca. 3-6mm in diam., those of Danais show 
much variation in size (sometimes even within species). Diameter or greatest lengths of fully 
mature fruits of Danais range from only ca. 2-3.5mm (e.g. D. rhamnifolia, D. microcarpa, or 
D. ligustrifolia) to ca. 8-15mm (e.g. D. coronata, D. volubilis). 

Only in a single species of Danais (D. aurantiaca), postgenital fusions of immediately 
adjacent fruits were noted regularly. Most commonly observed were groups of three fruits 
(ultimate inflorescence elements : three-flowered cymes!) which are fused together in their 
lower third. Normally, also their pedicels, + woody and flattened in fruiting stage, become 
part of this fusion (Fig. 10 

Finally, a marked differen between the two genera with loculicidally dehiscent fruits 
needs to be pointed out : In Payera, the capsules are distinctly “ beaked”’, i.e., they show a 
marked apical projection inside the persistent calyx lobes (cf. P. gear Fig. 10, /-K). In 
contrast, fruits of Danais always lack a conspicuous “ beak”’, i.e., the fruit apex is + rounded 
(cf. D. volubilis, Fig. 10, A-B). 


Septicidal dehiscence is characteristic for the capsules of Schismatoclada. The fruits, 
moreover, typically are + strongly elongated (+ ellipsoid or ovoidal); they are often ca. 7- 
15mm long and 4-7mm wide and mostly glabrous. 

Schismatoclada, like Payera, has ““ beaked”’ fruits (e.g. S. psychotrioides, Fig. 10, E-H). In 
dehisced fruits, the beak itself may — especially if it is relatively long — also split and become 
bilobed (Fig. 10, G-H). This loculicidal split of the beak is a secondary event : during septicidal 
dehiscence of a fruit, the lateral portions of each carpel wall start bending outward, thus 
causing the sclerenchymatic, inflexible beak to rupture. 


. 10. — Fruits of A-D, Danais, E-H, Schismatoclada and I-K, Payera : A-B, D. volubilis, fin view and from above, 
note absence oes oT k”’ and loculicidal dehiscence; C, D srt te D, D. au aru tats i t fruits are fused 
gga basally ; E-H, S. psychotrioides, E-F, note septici cidal dehiscence and seeds (sd) ofa 

sal view "of carpel, H, ventral view (septum removed), note that the 


dee aryi, 1, side view, J, loculicidally dehisced fruit, K, view of inner side of idiinand fruit, note septum ms and 
ak. — bk, beak =D=E; 


pee ay ee to the bez ; ca, calyx lobe. — Scale bars : 5mm (A = 
a m(G = H ). 


5 


+ 


6. SEEDS (Fig. 7, E, K; 11-14) 


The entire genus complex is characterized by winged seeds. There are, however, marked 
differences in wing structure (size, shape, exotesta cells), so that the genera in question will be 
dealt with separately. 


Danais 


The seeds are characterized by having basically + circular to slightly asymmetrical, 
elongated-circular wings. The latter are produced around the + centrally located endosperm- 
and embryo-bearing part of the seed which, in turn, is compressed-spherical in shape (e.g. D. 
rhamnifolia, Fig. 11, A). The hilum is mostly found in a region corresponding + to the 
geographic middle of the central endosperm- and embryo-bearing part of the seed (Fig. 7, K; 
D. coronata : compare Fig. 11, E and F); sometimes, however, it is shifted to below the middle 
(cf., for example, D. ligustrifolia, Fig. 11, C). The actual wing margins are often quite 
irregularly shaped and lacerate (e.g. Danais rhamnifolia, D. ligustrifolia, Fig. 11, A-C). The 
wings themselves invariably are thin (cf. Fig. 12, D and Seed Anatomy, below!). 

There are interspecific differences with regard to seed size, seed wings and shape and size 
of the exotesta cells in the wing region; also a certain amount of intraspecific variation was 
observed in some species. Exotesta cells in the wing region vary in shape from conspicuously 
clongas (+ narrowly rectangular ; most common) to + square and polygonal (cf. Fig. 11, D, 

; E); Maa one and the same seed wing, cells not uncommonly do show some 
variation in shap 

Diameter or ae lengths of well developed (presumably viable) seeds (incl. the wings) 
range from only ca. 0.6 to 6mm. D. rhamnifolia is an example for a species with small seeds 
(ca. 0.6-1 mm) with relatively indistinct, small wings, D. coronata an example for a species with 
large seeds (ca. 4-6mm) with very conspicuous wings (Fig. 11, E-F). 

Concerning the seeds and their wing size and shape, the following frequently made 
observation is important : aborted, non-viable seeds (usually easily recognized by the poorly 
developed, very small central seed area which normally houses the endosperm and embryo) 
always also develop wings. Such “ pseudo-seeds”’ tend to be smaller than and also differ in 
wing size and shape from viable seeds. Investigation of “‘ pseudo-seeds” can yield very 
misleading and distorted information. 


Seed anatomy of Danais (Fig. 12, D, F-G; 13) 

In mature seeds, the winged portion is thin (Fig. 12, D). Typically, it is only comprised of 
the upper and lower exotesta layer. Between them, some crushed remnants of the former 
massive integument may be discernible (in immature seeds, the cellular structure of these 
integument layers is normally still intact). The radial walls of the exotesta cells have very 
prominent secondary thickenings about their middle, which are + round to heart-shaped in 
cross section (Fig. 12, F; 13). The other walls of the exotesta cells, mostly + completely 
collapsed in fully mature seeds, neither have any conspicuous thickenings nor “ pits”. TEM 
sections, however, reveal that there are irregularly spaced thickenings in the outer tangential 
walls (Fig. 13, B-C) which, at present, cannot be interpreted; they are not to be seen in the 


Fig. 11. — Seeds of Danais scant A, D. rhamnifolia, rs above; B-D, 5 eure B, from above; C, —_ 
below; D, detail of seed wing; E-G, D. coronata: m below; F, fro ; G, detail of seed Bil a 
hk ae ») point to ae te the seeds have broken oir steal the Biieente' — roti bars : Imm (E = F); 100um 7 
3 EG). 


12. — Seeds of Danais Hrs pt Z ee A, from ; B, detail of A, showing the es of insertion 
on bid ape ee ze sr a seed a n from above; D, cross | eotuk of seed, + corres apie 
show at nt ot hy central, endosperm ) and ome bearing part is seen on the 
on the le oft ie F "D. pubescens ; "E detail of seed wing; F, section he biker cells Spats tei secondar 
yack in the radial walls. — G, D. usr, cross section ne the 3 part o not fully mature se iy show 
a proembryo in the centre. e bars: 1mm (A); 100um ‘B— =C=E; D): 50um (G); | a (F) 


— 


light microscope. Microtome sections reveal that the lumina of the exotesta cells of mature 
seeds are filled with excretions (most probably tannins), which are stained dark reddish-brown 
by safranin; the thickenings of the radial walls, in contrast, appear colour-less (cf., for 
example, Fig. 12, 

The central part of the seed, + round to elliptic in shape when viewed from above (cf. 
Fig. 11, A-B) and elliptic to + hemispherical in section (cf. Fig. 12, G) contains the endosperm. 
The latter is comprised of tightly packed cells filled with starch as storage material (oil is 
absent). The embryo lies + parallel to the long axis of the winged seed (hemianatropous 
orientation of the former ovule; cf. Fig. 12, G). Its length equals about a third of the length of 
the endosperm. The radicle points to the region of the former micropyle and is + straight. The 
cotyledons are small, i.e., only ca. half as long as the radicle. 


Fig. 13. — Details of the exotesta cells of Danais : A-B, D, portions et the seed ying showing upper and lower exotesta 
cells and eae seam of paren Pl cela cells AY Bec between (arrow and outer tangential wall of 
pap cell); note local, massive secondar y dicate yee in the "padi walls; C, detail of outer 
tangential wall ah local cease E, nee of seoheets cell from an immature seed showing outer tangential wall 
Cogs ie still rather suid Ser yen of ss ae | (arrow); A-D, D. “Waegnd TEM-graphs; E, D. volubilis, 

SE aph. — Scale : 10um (A E); lum (C) 


Schismatoclada (Fig. 14, A) 


The seeds of Schismatoclada (e.g. S. psychotrioides, Fig. 14, A) are always much elongated 
(length to width ratio at least 4: 1). They are distinctly bipolar and often have a + sagittate 
appearance. The endosperm- and embryo-bearing part is found immediately above the two 
relatively small basal tail-like wings. The latter are produced on the micropylar side, to the left 


8. — Seeds of Schismatoclada and Payera species : A, S. akan ey — below; B-C, P. bakeriana, from 
ep both from the same collection; D, P.  eecary ‘from : abov -F, P. decaryi; E, from below; F, detail of 
seed wing. — The arrows eo to where the seeds have broken off from the onus — Scale bars : | mm (A) 

mm ( C= Di = Bb) 2100 


B= um (F 


|. 


and to the right of the region of the funicle/hilum. Above the endosperm- and embryo-bearing 
part of the seed, which is often + oblong to elliptic in surface view, is the single apical wing- 
like appendage. The size ratio of apical wing, endosperm- and embryo-bearing part and basal 
wings is frequently 1: 1: 1. 

Seeds of Schismatoclada are often ca. 4-Smm long and ca. 1mm wide. 

In Schismatoclada, the exotesta cells in the region of the wings are always much elongated 
and + is rao Anatomically, seed wings and exotesta cells do not differ from those of 
Danais 


Payera 


The seeds of Payera are + rectangular to + asymmetrical (Fig. 14, B-F). Length to width 
ratios of the seeds range from ca. 2 : | to ca. 3: 1. As compared to the other two genera, the 
seeds are small, i.e., only ca. 0.5-2mm long and 0.3-1mm wide. 

Seeds often do show a certain bipolarity, but this not always very obvious at first sight. 
Upon closer examination it can be seen that there are — as in Schismatoclada — two basal 
tail-like appendages to the left and to the right of the funicle/hilum which, however, are 
inconspicuous (cf., for example, Fig. 14, D). As opposed to Schismatoclada, the apical wing 
portion is relatively short and wide; it may be rather irregularly shaped and sometimes show 
a + indistinct bifurcation in its uppermost part (cf. Fig. 9, D; 14, B, E). The endosperm- and 
embryo-bearing part of the seed is + centrally located. The size ratio of apical wing, 
endosperm- and embryo-bearing part and basal wings is frequently 1: 1: 0.5. 

The shape of Payera seeds are often rather similar to those of certain Danais species 
(compare, for example, Fig. 14, B-E and Fig. 11, B-C, D. ligustrifolia). 

The exotesta cells in the region of the wings tend to be elongated-rectangular (Fig. 14, F) 
to + square. 

In Payera, the seed surface often has a “smoother”? appearance than in Danais or 
Schismatoclada. The reason for this is that the outer tangential walls of the exotesta cells are 
frequently not completely collapsed, so that the thickened radial walls are not so prominently 
projected. The secondary thickenings of the radial exotesta cell walls, however, are the same as 
those found in Danais and Schismatoclada. Also the small embryos with their small cotyledons 
agree with the other two genera. 


ee 


V. REPRODUCTIVE BIOLOGY 


1. HETEROSTYLY 


Heterodistyly occurs in all genera dealt with here. Whether it actually does occur in every 
single species is not known because of some taxa only poor material is available. As in the 
majority of heterostylous Rubiaceae, distyly prevails. The two floral morphs are distinguisha- 
ble at first glance : in long-styled flowers, style and stigmas are conspicuously exserted and 
stamens entirely included; in short-styled flowers, the long filaments and the anthers are 


— oe 


exserted whereas style and stigmas are hidden in the corolla tube. In a rubiaceous context, the 
situation is termed ‘“‘complete heterostyly’’ (as opposed to “incomplete heterostyly”’; cf. 
ROBBRECHT, 1988). 

In addition to these very obvious differences, there are other noteworthy details in which 
long- and short-styled morphs differ. 


1. Corolla tube shape dimorphism due to heterodistyly 


This seems to be very pronounced only in Danais where, in long-styled morphs (especially 
of taxa with relatively narrow tubes such as D. volubilis or D. coronata), the tubes are often 
conspicuously widened in the region where the anthers are located (cf. Fig. 4, B-C). In short- 
styled morphs of the respective species, tubes are continuously cylindrical and lack a widened 
upper portion. It, moreover, was observed in most taxa of Danais that the indumentum in the 
region of the throat differs a little to very markedly in long- and short-styled flowers. The most 
common situation is that, in one and the same species, throats are densely pilose in long-styled 
flowers but mostly only sparsely hairy in short-styled flowers (e.g. D. fragrans; D. 
xanthorrhoea : VERDCOURT, 1976). An identical heterostyly-linked dimorphism in the corolla 
indumentum was also observed in Payera (e.g. P. coriacea) and noted for Schismatoclada 
thouarsiana (CAVACO, 1967). 


2. Differences in the stigma lobe micromorphology 


In all three genera investigated, the stigmatic branches of long-styled flowers are 
spreading to recurved and relatively thick. In short-styled flowers, stigma lobes are in close 
vicinity to each other, erect and thinnish (cf. Fig. 5, G). It appears that number, shape and size 
of stigmatic papillae also differ between long- and short-styled morphs. 


3. Pollen exine dimorphism due to heterodistyly 


This phenomenon was noted in all three genera investigated and will be dealt with in 
detail in chapter VI. Pollen. 


2. NOTES ON THE POLLINATION ECOLOGY OF Danais 


Although actual field observations are very fragmentary, a number of interesting details 
can be reported on species of Danais : 

Particularly the long-tubed Danais species, namely D. coronata, D. dauphinensis, D. nigra, 
D. pauciflora and D. volubilis (cf. Fig. 4, B-C), appear to be of special interest. They are the 
only taxa in the genus in which the cylindrical corolla tubes and the in- and outside of the 
spreading to + recurved corolla lobes are whitish to olive green (D. dauphinensis), dark-purple 
or -brown, dark brown-olive to almost black (the other four species). These species are likely 
to be phalenophilous. According to VoGet (1954), such phalenophilous blossoms are 
distinguished from hawkmoth flowers (sphingophilous blossoms), inter alia, by their 
inconspicuous colour, smaller flower sizes (shorter corollas) and narrow tubes, in which nectar 
is hidden at a depth of ca. 4 to 20mm. All of these characteristics also apply to the five 
mentioned Danais species. VOGEL (1954), furthermore, noted that phalenophilous blossoms are 


on 


to emit a strong, perfume-like scent at night. In D. volubilis, the only species of this group 
observed in the field, no obvious scent was noticed, but the population was visited in the 
morning (ca. 9a.m.), i.e., at a time when scent production might have already ceased. 

The remaining taxa of Danais have flowers in which the upper (morphologically inner) 
surface of the mostly spreading to + recurved corolla lobes is yellowish, yellow-orange, 
Orange, orange-red as well as pure red (in contrast, the outside of the lobes and the corolla 
tubes tend to be more inconspicuously coloured, i.e., greenish-yellow, greenish, etc.). Within 
taxa with predominantly orange-red flowers there apparently are sometimes also whitish 
morphs. Moreover, changes in flower colour seem to be quite frequent; corollas that are 
yellow or yellow-orange at first become markedly darker (orange-red, red) before they drop 
off. Within this group, there appear to be both melitto- and sphingophilous species. It is 
presumed that species with rather short and relatively wide corolla tubes (e.g. D. fragrans, cf. 
Fig. 4, A) are pollinated by bees, while those with relatively longer, narrower tubes and typical 
infundibuliform corollas are more likely pollinated by butterflies (e.g. D. vestita). A fragrant 
odour has occasionally been recorded on herbarium sheets for several of the presumably 
melittophilous species (e.g. D. fragrans, D. ligustrifolia and D. rhamnifolia); no mention is 
made of any odours for taxa with presumably sphingophilous species (it should be noted, 
however, that information on herbarium labels, in general, is scanty). The distinction between 
the two does not always seem to be very clear-cut. Confirmation by field observations is 
needed. 


Data available on Schismatoclada and Payera are hardly sufficient for an evaluation. In 
both, flower colours range from white, yellowish, red to purplish. Corolla tube shapes and 
sizes largely agree with the range of variation found in Danais. It might be speculated that 
both genera contain at least melitto- and psychophilous, and possibly also sphingophilous taxa 
(species with corolla tubes to ca. 30mm long, such as P. coriacea and S. marojejyensis). 


VI. POLLEN (Fig. 15-17; Table 3) 


The pollen grains of Danais are 3-5-colporate and those of Schismatoclada and Payera 3- 
4-colporate. In all three genera, grains are spheroidal to subspheroidal and have relatively long 
and narrow colpori. 

The sizes of the pollen grains range from 10 to 30um (Wodehouse preparations — cf. 
Material and Methods; Table 3); in subspherical grains, P and E values normally only differ 
by 1 to 3um. Both Danais and Payera exhibit much variation in pollen grain size (10 to 26ym 
and 15 to 30um, respectively); the values for Schismatoclada are + intermediate (18-22 um). 

Within Danais, there seems to be some correlation between pollen grain size and the 
number of colpori present : taxa with invariably 3- or 3(-4)-colporate grains (e.g. D. fragrans, 
D. ligustrifolia, D. rhamnifolia) tend to have smaller grain sizes (ca. 10 to 18 um, less often to 
20 um), those species with 4(-5) colpori (e.g. D. volubilis, D. coronata) larger grains (20 um or 
more); cf. Table 3 and compare Fig. 15, F and H. 


TABLE 3 : Selected palynological characters of Danais, Schismatoclada and Payera. — Colp. : 
number of colpori. — Size range of pollen from long- (LS) and short-styled morphs 
(SS) : minimum and maximum sizes in ym (since the pollen grains are spheroidal to 
subspheroidal, P/E values are not given separately); measurements of pollen from 
Wodehouse preparations. — Dimorph. : “ yes’? means that SEM investigations revealed 
the presence of heterostyly-linked pollen exine dimorphism (see text!); the question 
mark indicates that no SEM data are available 


Size range | Size range : 

Taxon Colp. (LS) (SS) Dimorph. 
Danais : 

— species with 3- or 3(-4)-colp. grains 
D. aurantiaca 3(-4) 10-14 ? 
D. breviflora 3 11-14 = 
D. cernua 3(-4) 10-16 12-16 : 
D. corymbosa 3(-4) 16-20 ? 
D. fragrans 3(-4) 1-14 -18 yes 

a “email * | “smal” * 7 

Dx 3 12-16 14-16 2 
D. ligustrifolia 3(-4) 12-15 13-15 yes 
D. microcarpa 3 11-16 15-18 yes 
D. pubescen 3 12-16 13-18 ? 
D. rhamnifolia 3(-4) 12-14 yes 
D. peatrcaiopas 3(-4) 14-20 16-18 
D. xanthorrhoe 3(-4) 12-14 12-14 yes 

— species with 4(-5)-colp. grains 
D. coronata 4(-5) 20-22 20-22 yes 
D. nigra 4(-5) 22-26 
D. volubilis 4(-5) 22-24 23-26 yes 
Danais (total) 3-5 10-24 11-26 
Payera : 
P. bakeriana 3(-4) 18-22 ? 
FP beondrokensis 4 24-28 28-30 ? 
P. decaryi 3 15-17 ? 
P. [Coursiana] homolleana 4 15-18 yes 
F dagascariensis 4 19-21 ? 

. mandraren 4 20-26 yes 
Payera (total) 3-4 15-28 28-30 
Schismatoclada : 
S. citrifoli 3-41 “amall”’ 2. |: “small”! ? 

humbertiana 3 20-22 ? 
S. marojejyensi 4 18-22 : 
S. psychotrioides 4 18-22 yes 
S. psychotrioides “mostly 3”? | “small”? 

“mostly 4”3 “small” > 

Schismatoclada (total) 3-4 20-22 18-22 


1-3. Data from Lewis (1965); 1 “small” 
from long- or short-styled morph; based on measurements of acetolysed pollen. 2-3 refers to long- and short- 
styled morphs, respectively. — See also text! 


sensu ERDTMAN [“ 1952” = (1971)], ie. 10-25um; not specified whether 


Fig. 15. — Pollen of iene species : A-F, fragrans, A-C, short-styled, and D-F, long- styled morph; A, 
; view ; C, ‘detail ae polar region ; a detail of mesocapium ; F, polar view, LM- a 


yled morph, polar views, SE and LM-graphs; I, shot -styled eg detail of 
page og aN a 1a) rhamnifolia short- saved morph, detail “3 matin heen Scale bars : 10um(A = B = D; F 
H; G); lum (C= = J). 


ig. 16. — Pollen . A-D, — coriacea and E-G, Schismatoclada viburnoides : A-B, short-styled and C-D, long- 
styled morphs ; A , C, polar views ; B, D, details of mesocolpium ; E-F, long-styled and G, short-styled morph; E, 
polar view; F-G, details of ceaocowhs — Scale bars: 10um (A= C=E); lum (B= D=F=G). 


ee ae 


In all three genera, the exine is reticulate. SEM investigations reveal that pollen from 
short- and long-styled morphs exhibits differences in details of the exine. In pollen from short- 
styled flowers, the exine is invariably beset with supratectal verrucae, whereas pollen from 
long-styled flowers always has a smooth exine without supratectal verrucae (Fig. 15-16). 

An identical situation was recently also noted for various other Rubiaceae (cf., for 
example, Purr, 1988 and PurF & ROBBRECHT, 1989) but, in addition, a dimorphism in the 
reticulum was reported (reticulum with a rather narrow mesh, 1.e., exine finely reticulate, in 
short-styles, and with a wide mesh, i.e., exine coarsely reticulate, in long-styles). Such a 
reticulum dimorphism, however, is by no means obvious in any of the three investigated 
genera. If present at all, differences in the lumina of the exine are minimal. Differing lumen 
sizes in different parts of the grains, moreover, tend to obscure the situation. Lewis (1965) had 
reported for Schismatoclada psychotrioides that pollen from short-styled flowers is “‘ ... coars 
reticulated’, and that of long-styled flowers “... finely reticulated’’. Such marked differences 
in the reticulum pattern were not observed by us. 

The present investigations indicate that differences in aperture number as recorded by 
Lewis (1965 : Table 2) for Schismatoclada psychotrioides (pollen mostly 4-aperturate in short- 


Fig. act — TEM- — of Danais pollen : A-B, D. ligustrifolia, long-styled morph; A, entire Sioned B, detail of the 
; C-D, D. opt short- style d morph; C, detail o oo region with sagen _ nt; D, portion vi 
sie grain om with supratectal exine elements. — eni, en ; €ci, ectintine ; ae oe go 
intine; vc, vegetative oe — A-C, Thiéry- srt Dp, i se aah uranyl acetate pe ane citrate. — Sca 
lum (A: B; C=D). 


in SEE a 


and mostly 3-aperturate in long-styled flowers) may indeed be characteristic for the genus (cf. 
Table 3). In contrast, species of Danais might exhibit a heterostyly-linked dimorphism in 
pollen grain size. At least in a few taxa, pollen from long-styled flowers tends to be a little 
smaller than pollen from short-styled morphs (e.g. D. fragrans: 11-14 vs. 14-18um; ef. 
Table 3). A similar difference in pollen grain size was also observed in the only Payera species, 
for which detailed data are available (P. beondrokensis : 24-28 vs. 28-30 um; cf. Table 3). 
Additional in-depth work, preferably on pollen material from long- and short-styled morphs 
of one and the same population, would be required to confirm how stable these differences are. 

TEM investigations of the pollen wall structure of Danais ligustrifolia and D. rhamnifolia 
(Fig. 17) revealed that a massive, wavy intine is present (ca. 400nm thick) which curves 
outward in the region of the colpori, where it bears small ectexine elements. A foot layer, 
ca. 80nm thick, follows; above this is the exine (ca. 700nm thick) with short columellae 
forming a reticulate tectum. TEM-graphs also very clearly show the supratectal verrucae on 
the exine of pollen from short-styled flowers (D. rhamnifolia; Fig. 17, D 


The mature pollen grains of Danais are binucleate. The pollen nuclear number in 
Schismatoclada and Payera could not be determined as no suitable preserved material was 
available. 


Vil. PHYTOCHEMICAL DATA 


Relevant data about the genera in question are scarce. Nothing at all is known about 
Payera. Except for a brief note stating that three species of Schismatoclada are used as a 
febrifuge (BOITEAU, 1941), no further information is available on that genus. 


There are, however, a few noteworthy reports on Danais : According to personal 
observations of one of us (C. P.) and also information given on herbarium labels, some Danais 
species (e.g. D. cernua, D. fragrans and D. humblotii) are characterized by the occurrence of an 
unpleasant foetid odour which is emitted when tissue is damaged. It is highly probable that, as 
in the genus Paederia (Rubiaceae tribe Paederieae), the presence of the iridoid glycoside 
paederoside is the cause for this (cf. TAKEDA et al., 1991 for details and further explanations). 
Unpleasant odour may be one of the reasons for the plants’ usage in local folk medicine. It 
needs to be stressed, however, that foetid odour is not omnipresent in Danais. As observed in 
the field (C. P.), it is definitely absent in, for example, D. volubilis. Because of the generally 
poor documentation on herbarium labels, it is at present unknown how widespread its 
occurrence in Danais is. Foetid odour appears to be universally absent in both Payera and 
Schismatoclada; neither personal observations nor data on herbarium labels yielded any 
indication for their presence. 

Moreover, the anthrachinones danain and danaidin are recorded for Danais (BOITEAU, 
1941: HEGNaAuER, 1973, 1990; see there for further references). Both are mostly found in the 
stems (bark) and roots. : 

In Madagascar, locals use the bark of Danais species as a febrifuge, and the roots against 
herpes. 


— 


Vill. CHOROLOGY (Fig. 18) 


Except for Danais, the genera dealt with here are Malagasy endemics centred in the west 
Eastern Region (‘East Malagasy Region”, “Région du vent’?; HUMBERT, 1955), 1965; 
KOECHLIN, 1972; WHITE, 1983). 


Danais is more widespread. Its distribution range extends from Madagascar northwest- 
ward to the African mainland and eastwards to the Mascarene Islands (Fig. 18). The majority 
of Danais species, however, are Malagasy endemics. 

Only one species, D. xanthorrhoea, is truly African (endemic to North East Tanzania). It 
is obviously closely allied to Malagasy taxa, namely to D. rhamnifolia. D. xanthorrhoea is 
largely confined to the Usambara and Uluguru Mts., two mountain ranges which are 
considerably older than the surrounding volcanic high East African mountains (cf. POcs, 
1982). It thus seems that Danais may be yet another example for a genus exhibiting an “old” 
Madagascar-East Africa connection. 


Fig. 18. — Distribution of the Danais-Payera-Schismatoclada complex. All three genera (D, P, S) occur in 
Madagascar, only Danais (D) is also found outside. 


—_— pao 


Another species, D. humblotii, extends from Madagascar to the Comoro Islands; the 
somewhat obscure species D. comorensis may be endemic to the Comoro Islands (see PUFF & 
BUCHNER, in press for comments). 

Only three Danais species occur on the Mascarene Islands: D. sulcata is endemic to 
Mauritius and D. corymbosa to Rodriguez; the latter is likely to be extinct and has not been 
collected for more than 100 years (VERDCOURT, 1983, 1989). D. fragrans, the most widely 
distributed species, occurs in Mauritius, Réunion and Madagascar. 


Taxa of Danais appear to be primarily rain-forest inhabitants. This is at least true for the 
majority of Malagasy taxa and the East African D. xanthorrhoea. 

Like the other genera in question, Danais is largely confined to the East Malagasy Region. 
Within this Region, there is a clear ecological differentiation : Danais coronata (syn. D 
littoralis), for example, is confined to the lowland rain forest region (“forét orientale” sensu 
HUMBERT, 1965) and only occurs from the sea coast inland to an altitude of ca. 300m. Other 
species, e.g. D. aurantiaca, primarily grow in “rain forest of medium elevation” (sensu RAUH, 
1973). A number of taxa have a distribution range which is largely confined to the Central 
Plateau, where they are frequently found at the edge of evergreen forest remnants or in gallery 
forest (e.g. D. hispida). 

While several Malagasy taxa of Danais have relatively wide distribution ranges within the 
East Region which may stretch from the North to the South Eastern tip of the island (e.g. D. 
cernua), Other taxa are characterized by restricted ranges (e.g. D. nigra : only in the Northeast). 

A few taxa (e.g. D. verticillata) are only known from the type collections made towards 
the end of the last century and only very few or even single collections from more recent times. 
It is suspected that such obviously rather rare species may meanwhile have become extinct 
since, in spite of intensive collecting activities in the last years (by, for example, the Missouri 
Botanic Garden), they have not been found again (see also Purr & BUCHNER, in press). 


Chorological data as detailed as for Danais are neither available for Schismatoclada nor 
for Payera. It, nevertheless, appears that the same general patterns apply. The only difference 
seems to be that both in Payera and Schismatoclada some species (e.g. Payera coriacea, 
Schismatoclada marojejyensis) also extend to — or are confined to — high mountain areas of 
Madagascar (afromontane vegetation). 


IX. DISCUSSION 


1. CHARACTERS BY WHICH Danais, Schismatoclada AND Payera CAN BE DISTINGUISHED (Table 4) 


In Table 4, selected character states of Danais, Schismatoclada and Payera are listed, 
including those by which the genera can be distinguished. 

An analysis of this table shows that characters often vary within the genera dealt with so 
that there is a certain overlap which makes a clear-cut distinction on the basis of a single 
character state impossible. If one, for example, looks at the character “calyx lobes”’ it 
transpires that long, narrow calyx lobes, although the typical situation for Payera, also do 


cgi Wie nue: 


TABLE 4 : Comparison of selected character states of Danais, Schismatoclada and Payera 
(incl. Coursiana). 


Characters Danais Schismatoclada Payera (incl. Coursiana) 
Growth form lianas or climbing shrubs | shrubs or small trees, never | shrubs or small trees, never 
lianaceous hanaceous 
ak, 
Stipules small, entire (very seldom | oftensmall,entire, + connate;) often (very) large and with 
bifid or plurifimbriate, with | sometimes plurifimbriate | laciniate margins or multi- 
laciniate margins, or connate) fimbriate 
— 
Inflorescence: 
— position terminal (plus axillary) ; axil- terminal terminal 
lary (plus occasionally also 


— shape 
— subtended by involucre| 
(enlarged bracts) 


termina 
lax to congested 


never 


Flowers : 
— calyx lobes 
— size 
— indumentum 


<— corolla 
— aestivation of lobes 


small, seldom large 
glabrous or hairy 


valvate-reduplicate 
ca mm 


mostly absent; rarely hairy 
(long hairs) 


mostly + lax 


never 


often + congested 


often yes 


small to + large 
glabrous 


valvate-reduplicate 
a mm 


generally absent (rarely out- 


side of corolla lobes with long 


hairs) 
yes 


often long, narrow ; occasio- 
nally sma 
mostly hairy 


valvate s. str. 
ca. 2-30mm 


adpressed hairs (“ silvery 
hairy’) 


yes 


mostly distinctly elongated ; 
ose 
7-15 mm lon 
beaked ; beaks sometimes 
bilobed in dehisced fruits 
(Fig. 10, E- 
septicidal 


+ globose ; 
never conspicuously elongated 


i 
beaked ; beaks never distinctly 
bilobed i in dehisced fruits 


ig. 10, I 
ieealcdal 


yes 
ostly + globose 
inever conspicuously elongated 
— size ca. 2-15m am. 
— apex never cae ke beaked 
(Fi , A-B) 
— dehiscence loculicidal 
Seeds : 
— wing + round to a asymmetrical 


|— size (incl. wing; diam. 


| 
| 


conspicuous 


elongated, + tripartite, 
conspicuous (Fig. 14, 4) 


+ rectangular to + asymme- 
trical, inconspicuous, small 
(Fig. 14, B-E) 


or greatest length) ca. 0.6-6 mm 4-5 mm 0.5-2 mm 
LPaaP ceases multiple epidermis (Fig. 1, £) ‘“*normal”’ epidermis ‘normal” epide rmis 
| or epi- and hypodermis (Pig. 2,4.) 


‘ie 2, D) or epi- and hypo- 
dermis (Fig. 2 es 4 


Ratti 


occur in Danais but are uncommon in that genus. The presumably convergent developments 
make it necessary to use a combination of character states to characterize the genera 


The following comprehensive key to the genera demonstrates this : 

1. Lianas or climbing shrubs; mature fruits never conspicuously beaked, always dehiscing loculici- 
dally, mostly + globose, ca. 3-12 mm in diam.; inflorescences either essentially terminal or predomi- 
Dani, Ai, Sie OR GP Cie ae te ieee ee ye Winns 498 ihe bm awremini heat Lan wi Danais 

1’. Shrubs or small trees, never strictly lianaceous; mature fruits beaked, dehiscing septi- or loculi- 
cidally, either elongated and ca. 7-15mm long or + globose and ca. 3-6mm in diam. ; inflorescence 
essentially terminal. 

2. Fruits always dehiscing septicidally, mostly distinctly elongated, never globose, ca. 7-15 x 4- 
5mm; beaks sometimes bilobed in dehisced fruits; seeds (including the wing) elongated and + 
narrowly ovate or elliptic, ca. 4 times as long as wide; aestivation of corolla lobes valvate-redu- 
FI he aT Wicd Ct Pedal laaalen sacl UE coitin stb che & nae ace olden vouapiet Schismatoclada 

2'. Fruits always dehiscing loculicidally, + globose, never conspicuously elongated, ca. 3-6mm in 
diam., sometimes + ribbed; beaks never distinctly bilobed in dehisced fruits; seeds (including 
the wing) often + rectangular, only ca. 2-3 times as long as wide; aestivation of corolla lobes 
Waves (GME) Seals ids ot Bia ae be eles 8 a amis eemeweals iA ARES RAS Payera 


2. NOTES ON THE TAXONOMIC POSITION AND RELATIONSHIPS OF THE Danais-Schismatoclada- 
Payera COMPLEX 


The above detailed description of the character states of Danais, Schismatoclada and 
Payera leaves no doubt that the three genera form a closely related and apparently + isolated 
complex which does not seem to have obvious allies in Madagascar. 

The tribal (and subfamilial) affiliation of this genus complex, however, is by no means 
unambiguous (see also III., Taxonomic History and Table 1) and still poses problems. 
ANDERSSON & PERSSON (1991), based on a cladistic analysis, provisionally transferred Danais, 
Schismatoclada and Payera (as Coursiana) to the Hedyotideae. According to the senior author 
(ANDERSSON, pers. comm.), however, the data set for the genera in question had been 
incomplete and possibly not fully reliable (because the data were primarily taken from the then 
available literature). It is, therefore, not so certain whether the cladistic analysis had yielded 
the same results, had the full data set been used that is now available. There are, in fact, 
arguments that could be brought forward against such a transfer to the Hedyotideae (see 

w 


The principal problem of the Danais-Schismatoclada-Payera complex is that its genera are 
characterized by a set of features which are (a) in part typical for the Hedyotideae (subfam. 
Rubioideae), (b) in part typical for alliances placed in the subfam. Cinchonoideae and (c) in 
part found in both subfamilies. 

A few selected examples of this state of affairs are : 

— Woody lianas (as in Danais) also occur in the Cinchonoideae (¢.g. Coptosapelta; 
Cinchoneae s.1., or Coptosapelteae sensu ANDERSSON & PERSSON, 1991); in the Hedyotideae, 


aoe 


lianaceous taxa (e.g. Hedyotis spp.) are herbaceous (the tribe as such has predominantly 
herbaceous representatives). 

— Raphides (as characteristic for Danais and allies) are typical for the Hedyotideae (and 
the subfam. Rubioideae), but they also occur in woody alliances of the Cinchonoideae, although 
they are less common. 

— Foetid odour (i.e., the presence of the iridoid glycoside paederoside, see VII. 
Phytochemical Data) is recorded for various groups of the Rubioideae (including some genera 
of the Hedyotideae) but apparently absent in the Cinchonoideae. 

— Both septi- and loculicidal capsules occur in Hedyotideae and Cinchonoideae 
(Cinchoneae s.1., etc.). Rather thick-walled, woody capsules as in Danais and allies are rather 
more common in the latter. 

inged seeds (diverse in fine structure, size and shape of the wings) are ver 

characteristic for many members of the Cinchonoideae. Their presence in Danais and allies has 
been one of the main arguments for an alliance with that subfamily and the Cinchoneae in 
particular. On the other hand, the opinion had been voiced that in a lianaceous genus like 
Danais winged seeds, advantageous for anemochorous dispersal, are merely an adaptation to 
its life form and can, therefore, not be interpreted as indicating a relationship to other alliances 
(BREMEKAMP’S, 1966, argumentation). Exotesta cells of the Cinchoneae s.\. are characterized by 
the presence of reticulate thickenings of the inner tangential walls (BREMEKAMP, 1966; 
VERDCOURT, 1958), whereas conspicuous thickenings are lacking in the Hedyotideae. The kind 
of exotesta cells observed in Danais and allies (thickenings on the radial walls) fit neither 
grou 


As a result of this situation, different authors subjectively suggested either a placement in 
the Hedyotideae (because they considered character state agreements with that tribe or with the 
Rubioideae in general more important), or a position in the Cinchoneae s.\. (because they 
stressed characters which the taxa have in common with the Cinchonoideae while, at the same 
time, discounting as unimportant features that indicate a link to the Rubioideae). 


The conclusion is reached that in spite of the detailed data obtained in the course of the 
current study it, at present, is neither possible to clearly and objectively assign the genus 
complex in question to a tribe of the subfam. Rubioideae nor to place it in a tribe of the 
Cinchonoideae. — The logical consequence of this would be to establish a new tribe for this 
alliance, without assigning it to any of the subfamilies. We refrain from doing so and rather 
prefer to wait until such a time when more detailed, comparative data become available. 

The case of the Danais-Schismatoclada-Payera complex appears to indicate that there is a 
systematic “ grey zone” between the two subfamilies and the present study, once again, shows 
that the delimitation of the two subfamilies does not seem to be entirely clear-cut, a view 
already expressed by ROBBRECHT (1988). 


ACKNOWLEDGEMENTS : We would like to thank Mr. J. GuEHO (Mauritius Sugar Research Institute) 
and Dr. G. SCHATZ (Missouri Botanical Garden) for providing preserved material and colour slides, 
respectively. C. P. wishes to acknowledge support by the Fonds zur Férderung der Wissenschaftlichen 
Forschung Project. P8260- BIO). 


ee eee 


LITERATURE CITED 


ANDERSSON, L. & PERSSON, C., 1991. — Circumscription of the tribe Cinchoneae (Rubiaceae) — a cladistic 
approach. Pi. Syst. Evol. 178 : 65-94. 

Baker, J. G., 1883. — Contributions to the Flora of Madagascar. Part Il. Monopetalae. J. Linn. Soc. 
( Bot.) 0. 159-236. 


BAILLON, H., 1880. — Histoire des plantes 7. Hachette, Paris. 


BOITEAU, P., ie — Introduction a l’étude des plantes fébrifuges de la flore malgache. Bull. Acad. 
Malg. 24: 1-17. 


ee i E, B., 1948. — On a species of Danais Commers. ex. Vent. occurring on the African 
ontinent. Kew Bull. 1948: 188-190. 


Brena C. E. B., 1952. — The African species of Oldenlandia L.. sensu Hiern et K. Schumann. Verh. 
Koninkl. ing Akad. Wetensch., Afd. Natuurk., 2. Sect -297. 


BREMEKAMP. C. E. 1966. — Remarks on the position, the delimitation and the subdivision of the 
Rubiaceae. ee Bot. Neerl. 15: 1-33. 


= A., 1964. — Contribution a l’etude des Rubiacées de Madagascar. I. Cinchonées. Adansonia, 


r. 2, 4: 185-195. 
eget A., 1965. Contribution a l’étude des Rubiacées de Madagascar: Danais nouveaux. 
Ada lansonia, sé€r. py 6: 439-442. 


Cavaco, A., ed 1965 ») 1966. — Les saad Saleen) de Madagascar et des Comores. Bull. Mus. natn. 
His , Patis, sér. 2,37 5 Tiy-7 

Cavaco, A., ans — Synonymie et une espéce nouvelle dans le genre Schismatoclada (Rubiacées). 

lansonia, sér. 2, 7: 363-364. 

Cavaco, A., 1968a. — Contribution a l’étude des Cinchonées (Rubiacées) de Madagascar. Adansonia, 
ser..2, & 7 69-J1, 

Cavaco, A., 19685. — Note sur quelques Rubiacées de Madagascar et des Comores. Adansonia, sér. 2, 8 : 
379-387. 


DRAKE DEL CASTILLO, M. es yes 1897 ») 1898a. — Histoire naturelle des plantes. Tome IV. — Atlas. — IV 
(1) Ace fasc.]. In: IDIER, A. els Histoire physique, naturelle et politique de Madagascar. 
Vol. 36. aeorie ‘Naronale Paris 

DRAKE DEL CASTILLO, M. E., 18985. — Note sur deux genres de Rubiacées des iles de l’Afrique orientale. 
Bull. Soc . Bot. France 45 : 344-356. 

DusBarb, M. & Dop, P., 1925. — Etude % quelques types nouveaux ou peu connus de Rubiacées de 
Madagascar. J. Bot. (Morot), sér. 2, 3: 1-31. 

ENDLICHER, S., 1838. — Rubiaceae. In : cen Plantarum secundum Ordines naturales disposita [fasc. 6 & 

: 520-566. Beck, Vindobon 

Fearing G., 1971. — Pollen morpoley and plant taxonomy. Angiosperms. Corrected reprint of 1952 
Edition. New York, Hafne 

HeEGNaugrR, R., 1973. — be cine der Pflanzen 6. Birkhauser, Basel, Stuttgart. 

HEGNAUuER, R., 1990. — Chemotaxonomie der Pflanzen 9. Birkhauser, Basel, Boston, Berlin. 

Ho”MGreENn, P. K., HoLMGREN, N. H. & BARNETT, L. C., 1990. —- Index Herbariorum. Part 
herbaria of the world. Ed. 8. New York Botanical Garden, Bronx, New York [Regnum Vegetabile 
vol. 120]. 

Homotte, A.-M., — Danais ee a nouveaux de Madagascar, avec révision de la synonymie. 
Not ul. en pe 5 (4): 278- 


=e Ss 


HomMo.L te, A.-M.., a — Rubiacées nouvelles de Madagascar. Notul. Syst. (Paris) 8 (1): 26-32. 


Homo te, A.-M., 1942. — Notes sur quelques plantes rares et mal représenteées de la tribu des Cinchonées 
(Rubi ca oon Soc. Bot. France 89 : 53-57. 
‘Hooker, J. D., 1873. — Ordo LXXXIV. iaceae. In : BENTHAM, G. & Hooker, J. D. (ED.), Genera 


Rubi : 
plantarum ad exemplaria imprimis in herbariis basis itil defirmata, 2: 7-151. London, 
Reeve. 


Humpert, H., 1955a. — Une merveille de la nature a Madagascar. Premiére exploration phi des 
massifs du Marojejy et ses satellites. Mém. Inst. Sci. Mad., sér. B (Biol. Vég.), 10 

HUMBERT, as 1955b. — Les territoires phytogéographiques de Madagascar. In : Les divisions éeologiques 
du monde. Colloques Int. CNRS 59 : 195-204. [also publ. in Année biol., sér. 3, 31: — 

HUMBERT, os 1965. — Description des types de végétation. Jn : HUMBERT, H. & Cours Darng, G. e€ 
(ed.), Notice explicative « Madagascar » : 49-75. Trav. Sect. Sci. Techn. Inst. ceo pea 
hors ser. 6. 

KOECHLIN, a ae — Flora and vegetation of Madagascar. Jn : BATTISTINI, R. & RICHARD-VINDARD, G. 
(ed.), Biogeography and ecology in Madagascar (= Monogr. Biol. 21): 145-190. W. Junk, The 
Hague. 


Lewis, W. H., 1965. — Cytopalynological study of African Hedyotideae (Rubiaceae). Ann. Missouri Bot. 
Gard. 52: 182-211. 

Napp-ZINNn, K., 1973. — Anatomie des Blattes. I]. Blattanatomie der Angiospermen. A. Entwicklungsge- 
schichte und topographische Anatomie des A esl at 1. In: Linspauer, K. (ed.), 
Handbuch der Pflanzenanatomie. Spezieller Teil, ed. 2, 8 (2A, 1). Borntraeger, Berlin, Stuttgart. 

PETERSON, R, L., HERSEY, R. E. & Brisson, J. D., 1978. — Embedding softened herbarium material in 
Spurr’s resin for histological studies. Stain Technol. 53 : 

Pocs, T., 1982. — The forest flere and vegetation of the old aoe mountains of Tanzania and their 
importance for soil and water conservation. Seminar/Workshop of Forest Conservation in 
Tanzania, Tanga; ih ti 

Purr, C., 1988. — Observations on Carphalea Juss. (Rubiaceae-Hedyotideae), po particular reference to 
the Madagascan taxa and its taxonomic position. Bull. Jard. Bot. . Belg. 58 : 272-323. 

Purr, C. & BUCHNER, iat in press. — Revision of Danais Vent. abies in Madagascar and the 
Comores. Adanson 

Purr, C. & IGERSHEIM, A., 4sie — The flowers of Paederia L. (Rubiaceae-Paederieae). In : Purr, C. (ed.), 

The genus Paederia L. ( Rubiaceae-Paederieae) : a multidisciplinary study. Opera Bot. Belg. 3 : 55- 
75. 


Purr, C., IGERSHEIM, A. & ROHRHOFER, U., 1993. — Pseudomussaenda and Schizomussaenda 
(Rubiaceae) : close allies of Mussaenda. "Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 62: 35-68. 

Purr, C. & RopBRECHT, E., 1989. — A survey of the Knoxieae (Rubiaceae-Antirheoideae). Bot. Jahrb. 
Syst. 110: 511-558. 

Raun, W., 1973. — Uber die Zonierung und Differenzierung der Vegetation Madagaskars. Trop. 
Subtrop. Files enwelt |: 1-146. 

ROBBRECHT, 1988. — Tropical aed Rubiaceae. Opera Bot. Belg. 1: 1-271. 

SCHUMANN, 1891. Rubiaceae ENGLER, A. & PRANTL, K. (ed.), Die natiirlichen 
i ones + (4): 1-156. es Leipzig. 

Spurr, A. R., 1969. — A low-viscosity epoxy resin embedding medium for electron microscopy. Z. 
Ultrastruct. Res. 26: 31-43. 

TAKEDA, Y., Purr, C., KONDOH, Y. & YOsHIOKA, Y., 1991. — Analysis of iridoid glycosides of Paederia 
Lis ney (Rubiaceae- -Paederieae) by gasc hromatography and gaschromatography-mass spectro- 
metry. In: Purr, C. (ed.), The genus Paederia L. ( Nibiictae Pamteriene ) : a multidisciplinary 
study. Opera Bot. Belg. 3: 153-158. 


— 


TuieERY, J.-P., 1967. — Mise en évidence des polysaccharides sur coupes fines en microscopie électronique. 
J icroscopie 6 : 1018. 


VERDCOURT, B., 1958. — Remarks on the classification of the Rubiaceae. Bull. Jard. Bot. Etat Brux. 28 : 
209-281. 


VERDCOURT, B., 1976. — Rubiaceae (part 1). In : POLHILL, R. M. ing Flora of Tropical East Africa : 1- 
414. Agents for Oversea Governments and Admin., Londo 


VERDCOURT, B., 1983. — Notes on Mascarene Rubiaceae. Kew oe 37 : 521-574. 
VERDCOURT, B., 1989. — 108. Rubiacées. Jn : BossER, ee CaDET, T., eo J. & Marais, W. (ed.), Flore 
de 


s Mascareignes : 1-135. Sugar Ind. Res. I , Mauritiu 
VoGEL, S., 1954. — Bliitenbiologische Typen als se i der sippy Bot. Stud. 1 : 1-338. 
WeserR, M., 1989. — Thiéry-test in combination with an uranyl acetate/lead citrate staining. Stain 
Technol. 64 : 147-149. 
WEBERLING, F., 1977. — Beitrage zur Morphologie der Rubiaceen-Infloreszenzen. Ber. Deutsch. Bot. 
Ges. 90: 191-209. 


Wuite, F., 1983. — The vegetation of Africa. Natural Resources Research 20 : 1-356. UNESCO, Paris. 

WILKINSON, H. P., 1979. — The plant surface (mainly leaf). Jn : METCALFE, C. R. & CHALK, L. (ed.), 
Anatomy of the Dicotyledons. Ed. 2. Vol. 1 : Systematic coin oh of the leaf and stem, with a brief 
history of the subject : 97-165. Clarendon Press, Oxford. 


WopenHouse, R. P., 1935. — Pollen grains. McGraw Hill Book Company, New York, London. 


APPENDIX 


TAXA OF PAYERA AND SCHISMATOCLADA ACCEPTED IN THE PRESENT ARTICLE 
(INCLUDING NECESSARY NEW COMBINATIONS AND TRANSFERS) 


PAYERA Baillon 


Bull. Mens. Soc. Linn. Paris 1 : 178 (1878); Hist. Pl. 4 : 458 Ase K. a in ENGLER & PRANTL, 


Natiirl. Pflanzenfam. 4, 4: 31 (1891), nom. cons. ypus : Pay onspicua Baillon. 
— Coursiana ee [Bull. Soc. Bot. France 89 art 1942)  PIhOnE specification of type or Bl 
species] ex CA Adansonia, ser. 2, 8: 71 (1968). — Typus generis (ef species sola) : 


siana homolleana rayeel [see Payera homolleana, below]. 


Payera conspicua Baillon 


Bull. Mens. Soc. Linn. Paris | : 179 (1878); DRAKE in GRANDIDIER, Hist. Phys. Madagascar 36 [Hist. 
Nat. Pl. 6]: tab. 450 (1898). 


Typr : Lastelle s.n., Madagascar, without locality (holo-, P!). 


OTHER COLLECTION SEEN : “Central Madagascar”, Baron 2578 (K). 


— 


SPECIES OF Payera ORIGINALLY DESCRIBED UNDER Coursiana, Danais oR Schismatoclada 
(NEW COMBINATIONS) 


Payera bakeriana (Homolle) Buchner & Puff, comb. nov. 


_— yer bakeriana HOMOLLE, Notul. Syst. (Paris) 5 : 281 (1936); Borreau, Bull. Acad. Malg. 24 : 
12 (1941). 


Types : Baron 2937, Madagascar, “Central Madagascar” (lecto-, P!, selected here; isolecto-, K!); 
Baron 3444 (syn-, BM!, K!, P). 


OTHER COLLECTIONS SEEN : Baron 4452, 5017 (both K); Capuron SF 22640 (P); Fosberg 52346 (MO); 
Jacquemin 135-J (P). 


Payera beondrokensis (Humbert) Buchner & Puff, comb. nov. 

— ppeileage aise Bd oa HUMBERT, Mém. Inst. Sci. Madag., sér. B, 6 : 140 & fig. 13, 5-9 
(1955); Cav Adansonia, sér. 2, 4 : 191 (1964). 

— Danais isis oe fener) Leroy [noted on herbarium sheet]. 


Type : Humbert 23487, Madagascar, Beondroka summit (holo-, P!). 


NOTE : apparently very close to the following species but differing in stipule structure and 
leaf margin indumentum. 


Payera coriacea (Humbert) Buchner & Puff, comb. nov. 


— Schismatoclada coriacea HUMBERT, Mém. Inst. Sci. Madag., sér. B, 6 : 139 & fig. 13, 1-4 (1955); 
Cavaco, Adansonia, sér. 2, 4 : 191 (1964). 


Type : Humbert 22762, Madagascar, Marojejy massif (holo-, P!). 


OTHER COLLECTIONS SEEN : Cours 3485 (P); Humbert & Cours 23823 (P); Humbert & Saboureau 31884 
(P); MILLER & Lowry 4151 (K, MO). 


Payera decaryi (Homolle) Buchner & Puff, comb. nov. 


— Danais decaryi HOMOLLE, Notul. Syst. (Paris) 5 : 282 (1936); Borreau, Bull. Acad. Malg. 24 : 
13 (1941). 


ee 10349, Madagascar, Fort Dauphin Distr. (lecto-, P!, selected here); Decary 10382, 
jee rea Ft). 


OTHER COLLECTIONS SEEN : Homolle D1 (P); Puff 800809-1/1 (WU); Réserves naturelles Mad RN 2633 
©); Schatz & Nicoll 1236 (K, MO) [also BR, C, DSM, EA, ERE, G, GH, LE, NY, P, PRE, PTBG, S, 
RGH, TAN, US, WAG]. 


eo ae Se 


Payera homolleana (Cavaco) Buchner & Puff, comb. nov. 


— Coursiana homolleana Cavaco, Adansonia, sér. 2, 8 : 71 (1968). 
— Danais ambatondrazakensis Leroy [noted on herbarium sheets]. 


Type : Cours 1156, Madagascar, Sahalampy (Onibé), Ambatodrazaka Distr. (holo-, P!). 


R COLLECTIONS SEEN : Baron 2616 (P-fragment); Capuron SF 23720 (P); Cours 2756 (P), 4657 
iF): ae S773 (FP). 


Note : The collections vary in their indumentum from densely hairy (type) to rather 
sparsely (Humbert a77ah 


Payera madagascariensis (Cavaco) Buchner & Puff, comb. nov. 


— Danais madagascariensis Cavaco, Adansonia, sér. 2, 5 : 441 & pl. 1, 1-10 (1965). 
— Danais ampasimenensis LEROY, nom. in herb. 


Type : Humbert 20577, Madagascar, Manampanihy valley, around Ampasimena (holo-, P!). 


Nore : The sheet bears a revision label saying “ Payera madagascariensis Cavaco. Det. 
Cavaco, 1967” but gives no indication whatsoever that it is actually the holotype of his own 
Danais madagascariensis Cavaco [CAVACO, by the way, has never published this; in none of his 
articles he dealt with Payera]. LEROY, obviously not realizing that he had in hand the type of 
Danais madagascariensis (in fact, ‘‘ Danais”’ is not written anywhere on the label or on the 
sheet), apparently intended to transfer “* Payera madagascariensis Cavaco” back to Danais and 
meant (on a revision label dated 22-3-1975) ‘‘ Danais ampasimenensis” to be a nom. nov. 
because he was aware that the name Danais madagascariensis already existed. 


Only known from the type. 


Payera mandrarensis (Homolle ex Cavaco) Buchner & Puff, comb. nov. 
— Danais mandrarensis HOMOLLE ex CAVACO, Bull. Mus. Hist. Nat. Paris, sér. 2, 37 : 718 (1966). 


Type : Humbert 14039, Madagascar, mts. between Andohahela and Elakelaka, betw. Imonty and 
Tsiotsilo. hill, Mananara basin, tributary of Mandrare R. (holo-, P!). 


Only known from the type. 


IMPORTANT Norte : The above list of new combinations its possibly incomplete. We 
Suspect that a few species which at present are still included in Schismatoclada might need to 
be transferred to Payera. — See below (‘‘ Additional taxa described under Schismatoclada’’) 
for details. 


a 


NEW SPECIES OF Payera 


Payera glabrifolia Leroy ex Buchner & Puff, sp. nov. — Fig. 4, E. 
— P. glabrifolia LEROY, nom. nud. in herb. 
P. homolleana affinis sed foliis glabris differt. 


Type : Cours 4930, Madagascar, “Itinéraire de Didy a Brickaville”, without date (holo-, P!). 


Presumably a shrub, length of the terete stems unknown; young parts with adpressed 
greyish hairs. Leaves decussate ; leaf-blades + membranous, lanceolate, gradually narrowed to 
the apex and to the base, 130-150 x 15-30mm, glabrous above and below; petioles to 
ca. 10mm long, glabrous; stipules foliaceous, lanceolate, 15-24 x 3-5mm, margins laciniate, 
pubescent (especially on the meteRe)- pe aia terminal, many-flowered, capituliform, 
comprised of much congested cymes, ca. 30mm in diam.; subtended by leaf-like bracts. 
Flowers 5-merous, heterodistylous ; pa lobes (linear- lanceolate, ca. 7-8mm long, erect, 
pubescent. Corolla colour unknown; tube ca. 2-3mm long, narrowly funnel-shaped to 
+ cylindrical, ca. 0.6-0.7 mm wide at the base and ca. 1.2-1.4mm wide above in short-styled 
flowers, densely covered with adpressed greyish hairs on the outside; lobes oblong, 
ca. 5,5 x 0.8mm, hairy outside. Stamens exserted for ca. 4-5mm; anthers ca. 2mm long; 
filiform style plus stigmas shorter than the corolla tube (short-styled flowers; long-styled 
flowers not seen). Ovary subglobose, ca. 1mm long, pubescent. Mature fruits and seeds 
unknown. 


Only known from the type. 


Payera marojejyensis Buchner & Puff, sp. nov. 
— Danais marojejyensis LEROY, nom. nud. in herb. 
P. coriacea affinis sed foliis pubescentibus differt. 


Type : Humbert & Cours 23822, Madagascar, Marojejy massif, 4 ’ouest de la haute Manantenina, 
affluent pi la Lokoho, 26 Mars-2 Avril 1949 (holo-, P!). 


Shrublet, much-branched, ca. 0.5m tall; young part densely covered with rusty- to 
golden-brown hairs. Leaves decussate, usually clustered at the apex of branchlets ; leaf-blades 
coriaceous, ovate or ovate-elliptic, 20-45 x 12-25mm, acute to +rounded at the apex, 
rounded to + cuneate at the base, with rusty- to golden-brown hairs above and below, but 
hairs denser and longer below, venation conspicuous above and below (veins raised below, but 
sunk above); blades discolorous (dark brown above, rusty- to golden-brown below) ; petioles 
to ca. 3-Smm long, pubescent; stipules + rounded, 4-6 x 4-8mm, margins laciniate, with 


e 


a. 


several to + many appendages ca. 1-2 mm long, pubescent. Inflorescences terminal, several — 
to + many — flowered, comprised of quite condensed cymes, ca. 10-20mm in diam.; 
inflorescence axes pubescent, pedicels somewhat elongated (to ca. 3mm) and becoming 
glabrescent in fruit. Open flowers unknown. Calyx lobes of buds linear-lanceolate, 4-6 mm 
long, erect, pubescent ; lobes spreading and + equally long after anthesis, mostly broken off 
and no longer present in fully mature fruits. Ovary (of buds and after anthesis) subglobose, 
ca. 1mm in diam., pubescent. Fruits capsular, loculicidal, with a distinct beak, subglobose, 
ca. 5.5mm in diam.; glabrous when fully mature. Seeds dark-brown, 1.6-2 mm in diam., with 
an irregularly lacerate, somewhat elongated, + tripartite wing. 


OTHER COLLECTIONS SEEN : Cours 3492, Humbert 22705 (both P). 


Note : Although clearly related to P. coriacea and its close ally P. beondrokensis, the new 
species is very easily recognized by its pubescent leaves with their prominent venation pattern. 
It seems very odd that HumBErRT (1955a), when dealing with the Rubiaceae collected in the 
Marojejy massif during his 7th expedition to Madagascar (1948-49), did nowhere cite the three 
known collections of P. marojejyensis (all of which are from the + same locality). 


SCHISMATOCLADA Baker 


n. Soc. (Bot.) 20 : 159 eo BoITEAU, Bull. Acad. Malg. 24 : 14 (1941). — TyPus GENERIS : 
Schicdeiee psychotrioides Baker 


SPECIES WHOSE IDENTITY HAS BEEN CONFIRMED 


Schismatoclada citrifolia (Lamarck ex Poir.) Homolle 
otul. Syst. ee “e 28 (1939); Cavaco, Adansonia, sér. 2, 4 : 188 & fig. 2, 1-2 (1964) & 
1967). 
— Mussaenda ee ee ex Porr., Encycl. Méth. 4 : 393 (1797). 
— repre rupestris HOMOLLE, Moab Syst. (Paris) 8 : 31 (1939); Cavaco, Adansonia, sér. 2, 
189 & fig. 2, 8-9 (1964). Type : Humbert 12218, Madagascar, Ivakoany massif (lecto-, P!; 
ed 1964). 
Type : Herb. Lamarck nr. 60, Madagascar (holo-, P). 


OTHER COLLECTIONS SEEN : Decary 10444 (K) [also P]. 


Schismatoclada concinna Baker 


J. Linn. Soc. ey 407 (1885); Borreau, Bull. Acad. Malg. 24 : 16 (1941); Cavaco, Adansonia, 
sér. 2, 4 : 186 (1964). 


Type : Baron s.n., Madagascar, without locality (holo-, K!; iso-, BMI, P). 


OTHER COLLECTIONS SEEN : Baron 376, 4460 (both P); Humbert 24651 (P). 


je GE ce 
Schismatoclada marojejyensis Humbert 


Mém. Inst. Sci. Madag., sér. B, 6 : 142 & fig. 13, 10-14 (1955); Cavaco, Adansonia, sér. 2, 4: 191 
(1964). 


Type : Humbert 23697, Madagascar, Marojejy massif (holo-, P). 


OTHER COLLECTIONS SEEN : Miller & Lowry 4140 (K) [also MO]. 


Schismatoclada psychotrioides Baker 
J. Linn. Soc. (Bot.) 20 : 160 & pl. 24A, 1-7 (1883); HOMOLLE, Notul. rage vee 5 : 32 (19399); 
BorTEAu, Bull. Acad. Malg. 24: 15 (1941); Cavaco, Adansonia, sér. 2, 4: 
— Schismatoclada tricholarynx BAKER, J. Linn. Soc. (Bot.) 22 : 480 (1 a. gions Bull. Acad. 
Malg. 24 : 15 (1941). Type : Baron 3632, Madagascar, without locality (holo-, K!). 


Types : Baron 1320, Madagascar, “forests of the province of Imerina” [fruits] (syn-, K!), 1769 
[flowers] (lecto-, K!; isolecto-, P; Cavaco, 1964). 


OTHER COLLECTIONS oe (selection) : Gentry 11856 (K, MO), HILDEBRANDT 3898 (BM, M, W, WU), 
Schatz et al. 1376 (BR, MO). 


Schismatoclada purpurea Homolle 
Notul. Syst. (Paris) 8 : 31 (1939); Cavaco, Adansonia, sér. 2, 4 : 189 & fig. 1, 2-3 (1964). 


Type : Perrier de la Bathie 15355, Madagascar, massif du Tsaratanana (holo-, P!). 


Schismatoclada thouarsiana (Baillon) Homolle 

sia Syst. (Paris) 8 : 32 (1939); Cavaco, Adansonia, sér. 2, 4 : 191 (1964) & Adansonia, sér. 2, 7: 
364 (196 
—- A ats thouarsiana BAILLON, Adansonia 12 : 295 (1879). 


Type : du Petit-Thouars s.n., Madagascar, without locality (holo-, P). 


OTHER COLLECTIONS SEEN : Schatz et al. 1923 (K) [also MO]. 


Schismatoclada viburnoides Baker 

n. Soc. (Bot.) 21 : 407 (1885); DRAKE in GRANDIDIER, Hist. Phys. Madagascar 36 [Hist. Nat. 
PA. ee tab. 455 (1898); Borreau, Bull. Acad. Malg. 24: . bye, HuMBERT, Mém. Inst. Sci. Madag., 
sér. B, 6: 143 (1955); Cavaco, Adansonia, sér. 2, 4: 186 (1964). 


Type : Baron 3220, Madagascar, without locality (holo-, K!; iso-, P). 


OTHERS COLLECTIONS SEEN : Miller & Lowry 4121 (K) [also MO}. 


— 
ADDITIONAL TAXA DESCRIBED UNDER Schismatoclada 


We have not seen the type specimens of the taxa listed below. It is not entirely certain 
from the descriptions and/or illustrations whether all species are really correctly placed in 
Schismatoclada. 

As references to original publications, types, synonyms, etc., on these taxa are given in 
CAVACO (1964, 1967, 1968a), this information is not repeated here. 


Schismatoclada aurantiaca Homolle (1939). — S. mandrarensis HOMOLLE (1939) [CAvAco, 
1964]. 


Schismatoclada aurea Homolle (1939) 
Schismatoclada bracteata Homolle ex Cavaco (1964) 
Schismatoclada coursiana Cavaco (1968 
Schismatoclada farahimpensis Homolle (1939) 
Schismatoclada homolleae [‘‘homollei”’] Boiteau (1942) 
Schismatoclada humbertiana Homolle (1939) 
Schismatoclada longistipula Cavaco (1964) 
Schismatoclada lutea Homolle (1939) 
Schismatoclada pubescens Homolle (1939) 
Schismatoclada rubra Homolle (1939) 
var. brevicalyx (Humbert) Cavaco (1967). — S. rupestris HOMOLLE var. brevicalyx 
HUMBERT (1955) 
Schismatoclada villiflora Homolle ex Cavaco (1964) 


DANAIS 


See Purr & BUCHNER (in press) for taxa currently recognized in Danais. 
Species originally described under Danais that are to be excluded from the genus : see the 
list of Payera species (above) and the following section. 


SPECIES TO BE EXCLUDED FROM THE DANAIS-SCHISMATOCLADA-PAYERA 
COMPLEX 


The following two species are excluded from the Danais-Schismatoclada-Payera complex 
primarily because they have unwinged seeds : 


Danais aptera Homolle 
Notul. Syst. (Paris) 5 : 279 (1936); Borreau, Bull. Acad. Malg. 24 : 6 (1941). 


Type : Chapelier s.n., Madagascar, “E Coast”, without locality (holo-, P!; iso-, P!). 


=. go 


The species is a liana with solitary or, less commonly, fascicled long-pedicellate axillary 
fruits (no flowers are present in material studied). The fruits, sometimes also on older stem 
parts (CAVACO, 1966 : “inflorescences cauliflores’’), do remind of Danais in both their round 
shape and in their loculicidal dehiscence, but the small + cylindrical seeds show no sign at all 
of a wing. The seeds are attached to the placenta by their short axis. 


Danais ? baccata Homolle 
Notul. Syst. (Paris) 5 : 280 (1936); BorrEAu, Bull. Acad. Malg. 24 : 14 (1941). 


Type : Perrier de la Bathie 12663, Madagascar, [E; alluvions des bords de !’] Itomampy R. (holo-, 
P!). 


The species is shrubby and has both terminal and axillary inflorescences which are often 
3-flowered (sometimes to 5-flowered, occasionally only uniflorous). The fruits, which appear to 
be + fleshy at first, dehisce loculicidally at maturity. Dehisced fruits reveal the presence of a 
thick, sclerenchymatic endocarp. As in the previous species, the fruits — although showing a 
basic similarity to Danais — release small, + cylindrical to + ellipsoidal wingless seeds. 


Little can at present be said about the generic alliances of the two species except that, on 
account of their similar seeds, they might belong to one and the same genus. Whether this 
would be a new or an existing genus must remain unanswered because, firstly, our state of 
knowledge of Malagasy Rubiaceae in general is rather poor and because, secondly, the 
available material of the two species (only the collections cited above have been seen) is hardly 
sufficient for a thorough analysis of their character states and any conclusions to be drawn. 


Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4° sér., 15, 1993, 
section B, Adansonia, n° 1-4 : 75-84 


Espéces nouvelles du genre [pomoea (Convolvulaceae) a Madagascar 


T. DEROIN 


Résumé : Trois Jpomoea nouveaux des régions occidentale et centrale de Madagascar sont 
Sedite' ; AE Sat herpeana, I. perrieri et I. pseudomarginata. Leurs affinités est-africaines sont 


— dans la haute vallée de la Mania, présente un syndrome de caractéres communs avec le genre 
Stictocardia. 


Summary : Three new Jpomoea are described from the western and central regions of 
Madagascar : J. herpeana, I. perrieri and I. pseudomarginata. Their East-african affinities are 
emphasized. The species /. perrieri, defined on a single — fortunately complete — sample from 
the high valley of Mania shows a syndrome of common characters with the genus Stictocardia. 


Thierry Deroin, Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d’Histoire naturelle, 16, rue 
Buffon, 75005 Paris, France. 


La révision des échantillons de Ipomoea, dans le cadre de la Flore de Madagascar et des 
Comores, a fait apparaitre de nouvelles espéces dont les descriptions suivent. 


Ipomoea herpeana Deroin, sp. nov. — Fig. 1 et 5. 


Herba repens, radice non tuberosa, primo caule lignoso, fen gracilibus patente pilosis in juvene 
aetate et infra nodos. Folia cum longo petiolo (10-65mm_), limbo ovato vel fere triangulare, 25-45 x 13- 
29mm, supra adpresse piloso, infra tantum ad nervos, marginibus iprewidplier dentatis, nervis Wiertibus 4-5 
utrinque. 

escentiae axillares, 1-florae, pedunculis nullis, bracteis 2 filiformis 1-3mm longis, pedicellis 
pee at ibe: e pilosis 10-20mm longis. Sepala inaequalia, obtuse mucronata, limbo cum Ssecretoribus 
cellulis ad lineas atone Sepala exteriora ovata 6-7 x 2-3mm, margine ciliata, externe paulo 
tuberculata ad carinam. Sepala interiora lanceolata ca. 4 x Imm, margine scariosa, externe conspicue 
tuberculata ad carinam. Corolla infundibuliformis 14-20mm longa, ca. 10mm ie iam., limbo malvaceo vel 
albo-roseo obscure lobato. Stamina aequalia, filamenta ca. 5mm longa, ca. 2mm supra basin tubi inserta, 
basi glabra, antherae sagittatae m longae. Pollinis grana pehinian vetoes ca. 110 um in diam., 


inflata articulatione in medio, stigmate ellipsoideo ca. 050 mm lato. Discus ca. 0,5mm 
a : . 


parvo i agen rh apicale ewig é bovales, ca. 3,5mm_ longa x lata, ae 
pubescentia praedita, i.e. pilis russis adpresse ad latusculos, teste ad raphen, tomentose ad anteriorem 
partem, ad rleciey sericeis pachivses pilis ad angulos 


— 


TyPE : Humbert & Capuron 29185, eee vallée de la Mananara, affl. du Mandrare, bush xérophile 
sur Beit cristallins, alt. 50-100m, fi., j. fr., 1-2 mars 1955 (holo-, P!; iso-, K!, MO!, P!). 


Herbe rampante peu volubile, a racine non tubérisée. Tige principale lignifiée, plutét 
courte. Rameaux gréles pubescents (poils dressés) a l’état jeune et sous les nceuds. Feuilles 
longuement (10-65 mm) pétiolées. Limbe ovale ou presque triangulaire, de 25-45 x 13-29mm, 
a pubescence apprimée sur toute la face supérieure et sur les nervures a la face inférieure. 
Marges foliaires irreguliérement dentées. Nervures latérales 4-5 paires. 

Inflorescences uniflores axillaires, sessiles. Bractées 2, filiformes, longues de 1-3 mm. 
Pédicelles floraux gréles, éparsement pubescents, longs de 10-20mm. Sépales inégaux, 
obtusément mucronés, dont le limbe contient des cellules sécrétrices disposées en files. Sépales 
externes ovales, de 6-7 x 2-3 mm, a marge ciliée et a caréne légérement tuberculée a |’extérieur. 
Sépales internes lancéolés, d’env. 4 x 1mm, a marge scarieuse, a caréne fortement tuberculée. 
Corolle en entonnoir longue de 14-20mm, d’env. 10mm de diam., a limbe mauve ou blanc- 
rosé obscurément lobé. Etamines égales, a filets longs d’env. 5mm, insérés 4 env. 2mm du fond 
du tube, a bases glabres. Anthéres sagittees d’env. 1mm de longueur. Grains de pollen 
échinulés périporés, d’env. 110m de diam., présentant des épines inégales, parfois coalescen- 
tes en bouquet. Ovaire globuleux glabre, haut d’env. 2mm, 4-ovulé et presque uniloculaire, 
mais divisé au sommet par une cloison membraneuse trés incomplete. Style long de 5mm, 
présentant une articulation dilatée en son milieu, stigmate ellipsoide large de 0,5 mm. Disque 
haut d’env. 0,5mm 

Fruit : capsule sphérique apiculée haute d’env. 5mm, entourée des sépales accrescents 
longs de 5-7 mm, les externes toujours trés tuberculés. Péricarpe déhiscent en 4 valves. Cloison 
membraneuse incomplete, étroitement falciforme au sommet, ou elle rencontre un petit septum 
apical perpendiculaire. Graines 4, obovales, d’env. 3,5 x 2mm, couvertes d’une pubescence 
complexe : poils roux apprimés sur les facettes, hirsutes sur le raphé, tomenteux sur la partie 
antérieure. Les angles présentent de longs poils soyeux argentés. 


Cette espéce est dédiée a notre Collégue et Amie Christiane GRAZIANI-HERPE, Maitre de 
Dessin des Plantes au Muséum de Paris. 


I. herpeana apparait largement réparti dans les régions occidentales de la Grande Ile 
(Fig. 5). Cette espéce est affine de J. verrucisepala Verdc. (1967), endémique dans le sud du 
Zimbabwe, dont le fruit ¢galement apiculé n’est connu que d’une récolte (GONCALVES, 1987). 
Elle en différe surtout par les entrenceuds beaucoup plus courts, les inflorescences sessiles, les 
sépales externes nettement plus grands que les internes, les étamines moitié moins grandes, et 
Yovaire non conique. Les corolles sont par ailleurs souvent mauves et non blanches. 


AUTRE MATERIEL ETUDIE : Bosser 19372, forét de Zombitsy, ame - mars 1964; Decary 1644, 
Maromandia, fl., 5 avr. 1923; 18975 B, 18987, Soalala, fl., fr., 18 avr. 1943; Humbert & Capuron 29499, 
plateau Mahafaly, 4 l'ouest de Betioky, 100- ie i fr., 17-20 mars 1955; Palit 4844, km 60 de la R. 
N. fév. 1964; 5276, Amborovy, b. fl., fr., 18 juin 1965; Perrier de la Bathie 1261, bois 
d’ Ankaladina sur la Betsiboka (Boina), fi., ths 1901 ; - 14682, pres de Majunga, fl., fr., avr. 1922 — tou 
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rale et 
de profil; 4, sépale interne; 5, corolle étalée et androcée; 6, grain de pollen; 7, gynécée et calice partiellement 
disséqué : 8, ovaire en coupe longitudinale, cloison membraneuse sommitale en pointillés ; Decary 18987 : 2, detail 
de la nervation foliaire ; 9, capsule mire montrant le mode de déhiscence du péricarpe ; 10, cloison incompléte du 


1. — Ipomoea herpeana Deroin, Humbert & Capuron 29185 : 1, plante entiére ; 3, sépale externe en vue vent 
; drocée ; i é 


fruit; 11, graine. 


Ipomoea perrieri Deroin, sp. nov. — Fig. 2 et 5. 


Arbusculus, caulis striatis cum lenticellis ovatis cinereis, ramulis gracilibus, sarmentosis in crematis 
locis, aut frutex scandens in silva fide PERRIER. Folia elliptica, obovales vel raro obcordiformes, petiolo 4- 
16mm _ longo, apice supra canaliculato, limbo glabre leviter discolore in sicco, 12-57 x 7-28mm, basi 
emarginato, apice emarginato mucronato, nervis mediano et lateralibus utrinque 3- 5 prominentibus in duobus 
paginis. 

rescentia axillaris 1-flora, pedunculo 3-6 mm longo, pedicello 9-13mm longo, bracteis 2 caducis, 
0 


m 
malvaceo. Stamina inaequalia, filamentis 7-15 mm longis, ca. 5mm supra basin tubi insertis, basi applanatis 
margine ee Antherae angustissime sagittatae ca. ro mm longae. Pollinis grana echinata periporata 
c am. Ovarium campaniformis, ca. 3mm altum, sd ee tum, 2-locellatum, cum crasso septo, 
stylo Poh 35 mm longo, stigmata bilobata. Whee & ca. 0.5mm. altus. 

Capsula_ ovoidea apiculata, ca. mm alta, inclusa in iss, Sioa calyce. Sepala - 13 x 8mm, 
pom scariosis. Pericarpium gl in 4 valvas dehiscens. Septum pulposum, incisum in ete 
dimidia parte. Semina 4, ova d onga, 4mm lata, pilosa hirsute, pte: “i angul 

c ae in montibus prope altam nine Maniae honini 


: Perrier de la Bathie 12551, Centre-Ouest, Mania, rocailles de quartzite, 1 000m, fl., fr., mars 
1919 cr iso-, P!). 

Arbrisseau a tiges striées couvertes de lenticelles ovales cendrées, a rameaux gréles 
sarmenteux en terrain soumis aux feux, liane en forét d’aprés PERRIER. Feuilles pearl: 
obovales, rarement obcordiformes, a pétiole long de 4-16mm, intérieurement canaliculé a 
partie distale. Limbe glabre un peu discolore sur le sec, long de 12-57 mm, large de 7-28 mm, 

emarginé a la base et au sommet ou il présente un mucron. Glandes noires ponctiformes 
présentes 4 la face inférieure. Nervures médiane et latérales (en 3-5 paires) saillantes sur les 
2 iaces. 

Inflorescence axillaire uniflore, 4 pédoncule long de 3-6 mm et pédicelle floral de 9-13 mm. 
Bractées 2, caduques, lancéolées mucronulées, carénées a |’extérieur, longues d’env. 2mm. 
Sépales inégaux glabres, 4 sommet tronqué mucroné. Sépales externes orbiculaires ou ovés 
d’env. 15 x 10mm. Sépales internes oblongs ou obovés d’env. 18 8mm, couverts de glandes 
noires ponctiformes a la base de la face interne. Corolle en entonnoir d’env. 6,5cm de 
longueur, a limbe mauve. Etamines inégales. Filets de 7 ou 15mm, insérés 4 5mm du fond du 
tube, a bases élargies présentant des marges pubescentes crispées. Anthéres trés étroitement 
sagittées d’env. 10mm de longueur. Grains de pollen échinulés périporés d’env. 120m de 
diam. Ovaire en cloche, haut de 3mm, a 2 loges biovulées separées par une oe épaisse. 
Style filiforme long de 25mm, stigmate bilobé. Disque haut d’env. 0,5m 

Fruit : capsule ovoide apiculée, haute d’env. 15mm, incluse dans le saitve accrescent. 
Sépales de 9-13 x 8mm, a marges scarieuses. Péricarpe strié déhiscent en 4 valves. Cloison 
pulpeuse, incis¢e verticalement dans sa moitié inférieure. Graines 4, ovales, d’env. 5 x 4mm, 
pubescentes hirsutes, longuement pileuses sur les angles. 


Cette espéce ressemble a celles du genre Stictocardia Hallier f. par la présence de glandes 
foliaires et de sepales tronqués + accrescents-apprimés sur la capsule. La cloison du fruit est 


13 5 mm . 3,13 Imm 10 
_icm 5 tem 11,12 
Fig. 2. — a a perrieri Deroin, Perrier 12551 : 1, rameau fleuri; 2, détail de Ia — eps 3, région oe 
du peti tiole; 4, bouton floral; 5-6, s let externe et interne; 7, corolle étalée et androcée; 8, grain de poilen 


ag et ‘calice partiellement disséqué ; 10, ovaire en coupe longitudinale; 11, capsule et calice ge ones 12. : 
méme, débarassée du calice et les 4 valves du péricarpe rabattues pour montrer la cloison; 13, gra 


gs 


assez charnue, mais (caractére de Jpomoea) la cloison perpendiculaire au septum apical n’est 
pas aussi developpee (Fig. 2, /2). Il n’en résulte donc pas une morphologie « en lanterne », 
dans laquelle d’épais dissépiments enclosent les 4 graines. D’autre part la dehiscence du 
péricarpe est bien définie par des valves 
Les relations entre les genres Ipomoea et Stictocardia ont déja été €voquées a propos de 
Ipomoea androyensis (DEROIN, 1993). A la lumiére de la morphologie de J. perrieri, on peut se 
demander si les Stictocardia ne seraient pas affines de différentes lignees de Ipomoea, sans qwil 
soit possible de préciser s’ils représentent des « pré-Jpomoea » ou si, au contraire, ils en 
dérivent. En tout cas, cette espéce démontre que la combinaison : glandes noires + sépales 
tronqués est encore insuffisante pour définir Stictocardia (cf. I. lutambensis, in VERDCOURT, 
1958 et 1963). Ce genre se distingue mieux de Jpomoea, dés le stade floral, par son ovaire 
tétraloculaire (HALLIER, 1893) résultant de l’¢gal développement du septum apical et d’une 
cloison perpendiculaire, faisant respectivement face aux nervures synlatérales et médianes. 
RE MATERIEL ETUDIE : d’Alleizette s.n., s. loc., fl., fr., s.d.; échantillon semblable et probablement 
identique au type (P! 


Ipomoea pseudomarginata Deroin, sp. nov — Fig. 3, 4 et 5. 


A moea marginata (Desr. in Lam.) Verdc. praecipue differt foliorum limbis constanter oblongis ; 
inflorescentiis 1 (raro 2)-floris cum pedunculis multo brevioribus quam pedicellis, bracteis inconspicuis. 


: Humbert & Capuron 25906, distr. d’Ambilobe, vallée de l’Ifasy en aval d’Anaborano, 50- 
a “ ‘a mars 1951 (holo-, P!). 


Liane trés gréle, a écorce beige stri¢ée + torsadée, présentant des poils étalés persistants et 
des glandes noires ponctiformes. Feuilles 4 pétioles pubescents longs de 4-20mm. Limbe 
oblong, de 40-90 x 8-35mm, discolore sur le sec, souvent glabrescent (pubescence dense sur le 
specimen Perrier de la Bathie 9134), A base cordée un peu auriculée et 4 sommet acuminé 
mucrone. Marges foliaires éparsement ciliées ou parfois glabres, saillantes dessous. Nervure 
médiane saillante sur les 2 faces. A la face inférieure, nervures secondaires 6-8 paires saillantes 
et nervures tertiaires en creux. 

Inflorescences axillaires uniflores, exceptionnellement (Humbert & Capuron 25872) fleurs 
geminées. Pédoncules inflorescentiels presque nuls. Bractées 2, longues de 1mm ou moins. 
Pédicelles floraux longs de 17-23 mm, épais d’env. 2mm. Sépales subégaux, oblongs, coriaces, 
de 6-8 x 3mm, mucronés, a marges scarieuses et 4 dos + verruculeux selon leur situation dans 
le calice. Limbe sépalaire contenant des amas de cellules sécrétrices noires, disposés sur les 
nervures et bien visibles par transparence. Corolle en entonnoir longue de 35-80 mm, a tube 
brusquement élargi un peu au-dessus du calice, limbe a lobes émarginés. Etamines subégales, a 
filets longs de 15-20 mm, insérés 4 15mm du fond du tube, au niveau d’une zone de petits poils 
crispés. Cette zone est probablement teintée en pourpre sur le frais. Anthéres sagittées longues, 
d’ mm. Grains de pollen sphériques échinulés periporés, d’env. 100 um de diam., a épines 
trapues bulbeuses. Ovaire conique haut de 1mm, a 2 loges biovulées (ovules trés allongés). 
Style filiforme, torsadé, atteignant 40mm dans les plus grandes fleurs. Stigmate bilobé 4 
surface grossiérement absent Disque annulaire haut de 0,5mm, a marge froncée. Fruit 
inconnu. 


4 
a 


ao 


1cm 13 sea 100 ym cia 8 

mm 2 inn, 9, 10 

1cm 4,7 500 ym ll 

5 mm S6é 1mm 12 
Fig. 3. a pseudomarginata Deroin, Humbert & Capuron 25906 : 1, extrémité d’un rameau; 2, detail d’une 
portion a tee 3, feuille (face inférieure); 4, pédicelle floral, calice paitiliement disséqué et gynécée ; 5-6, sépales 
ne et interne; iu corolle étalée et androcée; 8, grain de pollen; 9, ovaire et disque; 10, les mémes en coupe 

ae 11, ovule. 


i oe 


—gnsen ee 


A 


Fig. 4. — Repartition, polymorphisme foliaire et ee, fg: Sage - Ipomoea pseudomarginata Deroin 
(étoile, 1, A) et ee marginata (Desr. a Lam.) V (points, 2-1 
Echantillons (P) : 1, Humbert & ria fe 5906 Gradaeict is Prat re (Céte d'Ivoire) ; 3, Boudet 3924 
(Sénégal) ; 4, J. & A. Aa 6326 (Sénégal) ; . ae 6350 (Cameroun) ; 6, Quartin-Dillon & Petit 92 (Ethiopie): 
7, Thomson s. n. (Maisor & Carnatie) ; rs Lesche ale 72 $i As te eo Galan ndel) ; 9, Thwaites 1937 (Ceylan); 10, 
lias 866/1 (Birmanie et Péninsule malaise); 11, 1954 (Formose); 12, Thorel 40 (Cochinchine). 
Repartition reprise de OosTsTROOM (1953) pour a pane orientale. 


Cette espéce est trés étroitement apparentée a J. marginata (Desr. in Lam.) Verdc. 
largement répandue dans |’Ancien Monde, et souvent encore nommée J. sepiaria Koenig ex 
Roxb. (ROXBURGH, 1824; VERDCOURT, 1987; LEJOLY & LisowsKI, 1992). Elle en différe par les 
caractéres inflorescentiels (Fig. 4, A et B): nombre de fleurs, rapport dimensionnel des 
pédoncules et des pédicelles, taille des bractées, ainsi que par les limbes foliaires toujours 
oblongs acuminés. Or, l’examen des échantillons de J. marginata de Herbier de Paris (Fig. 4, 
1-12) ne permet pas de retrouver cette forme et, par ailleurs, les feuilles sont souvent tres 
variables sur un méme ramea 

‘importance de ces différences parait suffisante pour accorder un rang spécifique a ce 
taxon + limité a la région du Sambirano (Fig. 5). 


UTRE MATERIEL ETUDIE : Bosser 20237, PK 60, route Ambilobe-Ambanja, fl., 18 avr. 1970; Decary 
1602, 1607, env. de Maromandia (Beraty), fl., 17 mars 1923; 1773, 1779, 1780, Ankaizina, 1000 m, fl., 11 
avr. 1923; 2145, 2156, distr. de Maromandia, vallée de l’Antsahakolany, fl., 10 juin 1923; Hu mbert & 
Capuron 25872, distr. Ambilobe, vallée de l’Ifasy en aval d’Anaborano, 50-200 m, fl., 31 mars 1951 (méme 
localité _— le pe); Perrier de la Bathie 9134, massif du Manongarivo, env. du Mt. Bevaky, fi., mars 
1909 — 


oo 
© |. herpeana 3 a(Ds) * |. pseudomarginata + aos) 
* |. perrieri 
> Q ge dv 
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* 
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= 


| 
Fig. 5. — Carte de situation des récoltes (localisation approximative pour /. perrieri) 


GONGALVES, M. L 
— Les gen 
: 388-512. 


HALLIER, H., 
S., 1992, 

ition "Cetteate (Zaire, Rwanda, Burundi). Fragm. Flor. Geobo 

: 90. 


BIBLIOGRAPHIE 
Deroin, T., 1992 (publ. 1993). — — . nouvelles du Sud de Madagascar. Bull. Mus. natl. Hist. 
. Paria, 4° sér., 14, sect. B, Adansonia, n®* 3-4: 335-346. 
., 1987. — ae Sa in E. LAuNERT, Flora Zambesiaca 8, \ : 1-142. 
1893. — Convolvulaceae africanae. Bot. Jahrb. Syst. 18 : 81-160. 
res Merremia et Ipomoea et ics dans la Flore 


LgoLy, J. & L 

dA 

OoststrooM, S. J. vAN, 1953. — Convolvulaceae in Flora Malesiana, ser. |, 4 
1824. — Flora Indica. Ed. Carey & Wall., 2, 558 p. : 


ROXBURGH, W., 


a 

ee B., 1958. — Notes ee the East African Herbarium : IV. Notes on African Convolvulaceae 
(Part 2). Kew Bull. 13: -197. 

eck B., 1963. — Astinaies F.T.E.A. 110 + 1-161. 

VERDCOURT, B., 1967. — New Convolvulaceae from the Flora Zambesiaca area — II. Kirkia 6 : 117-122. 

VERDCOURT, B., 1987. — Three corrections to the Flora of Tropical East Africa. Kew Bull. 42 : 657-660. 


Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4° sér., 15, 1993, 
section B, Adansonia, n° 1-4 : 85-106. 


Morphology and anatomy 
of the malagasy genus Physena (Physenaceae), 
with a discussion of the relationships of the genus 


W. C. DICKISON & R. B. MILLER 


Summary : The vegetative and peicgemees: ss aad and anatomy of the ee Malagasy 
dicotyledonous genus Physena was studied in an attempt to determine its affinities. The first 

detailed descriptions of leaf, axis, nodal, ual: floral, pollen, and fruit perone acpe and 
anatomy are provided. A summation of available evidence supports recognition of the family 
Physenaceae. The taxon possesses a combination of primitive and advanced character states that 


closely resembles cer ae elements of the thealean complex. With no single recognizable category 
of close surviving relatives, the most satisfactory A eddccoties of the family in the general system of 
classification remains uncer rtain 


Résumé : La morphologie et l’anatomie d’organes végétatifs et reproducteurs de l’énigmatique 
genre malgache Physena (Dicotyledones) ont été étudiées pour déterminer ses affinités. Les 
descriptions detaillées de la morphologie et de l’'anatomie des feuilles, axes, nceuds, bois, fleurs, 


bad aceae. Le taxon posséde un son 
caractéres primitifs et évolués qui suggére des relations différentes selon l’importance relative 
donnée a chaque caractére. Le pollen tricolpé, échinulé, a tectum microperfore, les antheres 
basifixes a déhiscence longitudinale dont Vhypoderme du connectif a la structure d’une assise 


p a 
Hamamelididae isolé dans Vhémisphére Sud. La nervation brochidodrome de la pia la 
structure nodale unilacunaire, et l’anatomie du bois a éléments vasculaires isolés des 
perforations simples et des petites ponctuations intervasculaires alternes, font penser a eeciaini 
éléments du complexe théaléen. Puisqu’il n’existe aucune parenté étroite entre Physena et 
d’ natn plantes" NARI le placement de la famille dans le systéme général de classification 
demeure incertai 


William C. Dickison, Department of Biology, The University of North Carolina, Chapel Hill, 
North Carolina 27599-3280, U.S.A 
Regis B. Miller, Center for Wood Ana atomy Research, USDA Forest Service, Forest Products 
Laboratory, One Gifford Pinchot Drive, Madison, Wisconsin 53705-2398, U.S.A. The Forest 
Products Laboratory is maintained in cooperation with the University of Wisconsin. 


ae 


INTRODUCTION 


The woody, dicotyledonous genus Physena Noronh. ex Thouars is currently represented 
by two species endemic to Madagascar : P. madagascariensis Tul. and P. sessiliflora Tul. 
(CAPURON, 1968). The plant is a shrub or small tree, with simple, alternate, exstipulate leaves. 
Plants are dioecious, with unisexual and apetalous flowers. Since its original description, the 
relationships of the genus have remained enigmatic. The taxonomic history of Physena are 
summarized by CAPURON (1968) and TAKHTAJAN (1987). Various diverse affinities have been 
suggested, generally without explanation. BENTHAM & HOOKER (1862) treated the genus as an 
anomalous taxon within the Passifloraceae. HUTCHINSON (1967) also regarded Physena to be a 
component of Passifloraceae. The interpretation that Physena possesses parietal bien. 
led to its inclusion in the on (PAX & HOFFMANN, 1936; WILLIS, 1973) a 
Flacourtiaceae (PERRIER, 

ERDTMAN (1952) briefly peat Physena pollen and concluded that the genus deviated 
considerably from the Capparaceae but showed some resemblances to certain Theaceae (e.g., 
Asteropeia). TAKHTAJAN (1987) subsequently recognized the independent family Physenaceae 
that was positioned in the Sapindales. THORNE (1976, 1983, 1992) listed Physena as a taxon 
incertae sedis. CRONQUIST (1988) tentatively proposed aligning the Physenaceae with his 
concept of Hamamelidae (Urticales), emphasizing their reduced, unisexual flowers, long, 
latrorse anthers, and other features. 

The recent availability of excellent liquid-preserved materials of Physena madagascariensis 
provided an opportunity to describe thoroughly the vegetative and reproductive morphology 
and anatomy of the genus for the first time, and assess the role of these evidences in the search 
for its nearest surviving relatives. 


MATERIALS AND METHODS 


study is based upon examination of dried and pirate hs leaves, stems, wood, flowers, and 
fruits + Chable 1). Standard microtechnical methods were utilized. Flowers, fruits, leaves, young stems, an 
nodes were paraffin-embedded, serially sectioned transversely and longitudinally at 5-10um, and stained 
with safranin-fast green (JOHANSEN, 1940). Floral parts were also critical-point dried, sputtercoated with 
gold-palladium, and viewed with the scanning electron microscope (SEM). 

Pollen was prepared by the acetolysis method outlined by ERDTMAN (1960). Acetolyzed pollen was 
vacuum coated with gold-palladium and observed directly with the SEM. For transmission electron 
microscopy (TEM), oie grains were washed, transferred to 1 % osmium tetraoxide for 1-2 hours, 
dehydrated in a graded alcohol series to acetone, embedded in epon-aralidite, aha sectioned. Thin apaeets 
were stained with uranylacetate and lead citrate. Measurements were obtained by measuring 25 grain 
mounted in glycerin jelly under oil immersion (ca. x 1000). 

Wood samples were boiled in water and cut on a sledge microtome at a thickness of 20 um. Resulting 
reset were stained with safranin. Data relating to wood cell length were obtaine d by making 
50 m rements from macerations prepared using Jeffrey’s fluid. Cell diameters were measured from 
nee sections and included walls. Stomatal patterns were observed in prepared paradermal sections. 


— 


ne venation was examined using leaves cleared in 5% NaOH at 60°C (Arnott, 1959). All drawings 
made from prepared and stained sections with a Wild Heerbrugg camera lucida. In the following 
Ameren the extreme and mean values for statistical data are given 


TABLE | : Specimens of Physena examined. 


SPECIES COLLECTOR AND HERBARIUM TYPE OF MATERIAL! 
P. madagascariensis Tul. Service Eaux et Foréts P 
de Madagascar 8011 SF (P) 
F. Badré 2085 (MO, P) W (MADw 46631)? 
i eee et al (MO, ‘ W (MADw 44404) 


G. Schatz et al. 2350 (MO, 2 Fl, Fr, L, Lp, $ 


P. sessilifiora Tul. R. Capuron 8464 (P) P 


1. Fl, flower; Fr, fruit and seed; L, leaf; ne hei -preserved; P, pollen; S, stem; W, wood. 
2. Abbreviation of xylarium follows STERN (1988). 


VEGETATIVE MORPHOLOGY AND ANATOMY 


LEAF 


Leaves simple, petiolate, exstipulate, and alternate. Petioles short and articulated. Blades 
of P. madagascariensis more or less oblong, with an acuminate apex, obtuse base, and entire 
margins. Venation of the lamina pinnate. Secondary venation brochidodromous with 
secondary veins rather fine (Fig, 1, 7). Tertiary venation reticulate. High order venation forms 
an incomplete to imperfect areolation of irregular shape and size. Veinlets simple or variously 
branched. The continuous fibrous sheath system along the venation extends to the ultimate 
veinlets. Specialized terminal cells thick-walled, irregularly shaped, often dilated, pitted, 
tracheoid or sclerotic, and occur as single elements or in clusters (Fig. 2, /0). 


PETIOLE 


A thick cuticle (8.0 um) covers the surface. Epidermal cells have dome-shaped outer walls 
and ground tissue is compact, composed of parenchymatous cells with walls having numerous 
pits or pit fields. Many cortical cells contain red-staining or golden brown deposits. Vascular 
tissue throughout the petiole in the form of an arc-shaped bundle that becomes surrounded by 
a multiseriate fibrous sheath in more distal regions (Fig. 1, 2). Druses and irregular-shaped 
crystal deposits are scattered throughout the ground tissues. 


oe 


LAMINA : IN SURFACE VIEW 


Trichomes absent. Adaxial epidermal cells 4-7-sided with straight to slightly curved 
anticlinal walls; cells not elongated over the veins. Abaxial epidermal cells 4-7(8)-sided with 
straight to curved anticlinal walls; cells not elongated over the veins. Stomata confined to the 
abaxial surface, anomocytic; guard cell pairs average 23.0 um in length and 20.5 ym in width 
based upon 20 measurements (Fig. 1, 4). 


LAMINA : IN TRANSVERSE VIEW 


The lamina bifacial (Fig. 2, 9). Adaxial cuticle 4.0um thick, smooth; abaxial cuticle 
3.5um thick, up to 10um thick over the midrib, smooth. Adaxial epidermal cells procumbent 
or commonly square, and only slightly larger than the procumbent or square abaxial cells. 
Epidermal cells over the midrib have dome-shaped outer walls. Epidermal cells are thin-walled 
and stomata are level with unspecialized epidermal cells. Guard cells possess small outer 
cuticular ledges. The mesophyll composed of one or less commonly two layers of palisade cells 
and a spongy region with moderate intercellular space. Cells of the spongy zone commonly 
filled with golden brown contents. The lowermost layer of palisade not clearly differentiated 
from the spongy zone. The midrib contains an arc-shaped vascular strand surrounded by a 
multiseriate (5-6 layers) sheath of sclerenchymatous fibers (Fig. 1, 3). Ground tissue of midrib 
parenchymatous. Both major and minor veins completely jacketed by thick-walled, lignified 
fibrous elements (Fig. 2, /0). The vein sheath is multiseriate around larger vascular bundles 
and does not extend to the surface. Druses are scattered throughout the mesophyll and ground 
tissue of the midrib. 


YOUNG STEM AND NODE 


A cuticle up to 10 um thick covers the surface. Epidermal cells erect, with dome-shaped or 
bottle-shaped outer walls in young twigs, rectangular in older stems. Periderm arises in 
subepidermal layers. The cortex about 8-10 cells thick, parenchymatous, with some cells 
having golden brown deposits. Vascular tissue forms a complete cylinder, with a well- 
developed ring (2-3 cells thick) of perivascular sclerenchyma fibers. Secondary phloem is 
without mechanical tissue. The secondary xylem is traversed by narrow rays and contains 
solitary vessels that are angular to circular in outline. The pith region composed of 
parenchyma, with some cells becoming lignified and pitted. Druse and prismatic crystals occur 
in the cortex and pith. 

Nodal anatomy unilacunar, one-trace, with an arc-shaped leaf trace as viewed in 
transection (Fig. 1, 5). 


—- oe 


2 


Fig. |. — Vegetative anatomy of Physena madagascariensis : 1, cleared leaf illustrating major venation; 2, transverse 
section through the distal region of petiole showing pattern of vascularization ; 3, transverse section through midrib 
at midlength; 4, abaxial foliar epidermis showing anomocytic mature stomatal pattern; 5, transverse section 
through the node illustrating unilacunar, one-trace condition. Blackened area = sclerenchyma, stippled region = 
phloem, hatched = xylem. 


BARK (OF MATURE STEM) 


External periderm cracked and composed of thin-walled compressed phellem cells filled 
with dark deposits. Secondary phloem abundant, highly sclerified, and composed of sieve-tube 
elements, companion cells, phloem parenchyma, abundant sclereids, and is traversed by 
narrow rays that become dilated toward the outside. Numerous, large, and extremely thick- 
walled brachysclereids (‘stone cells”) irregularly occur as scattered, solitary sclereids or in 


— 


groups throughout the middle and outer phloem regions. Prismatic crystals occur in the older 
regions of the bark. 


WOOD 


Heartwood light to medium brown (not present in MADw 44404); sapwood light cream 
and similar to heartwood color, or distinct from heartwood color. Basic specific gravity 
medium (0.40-0.75). 

Growth rings indistinct or absent; diffuse-porous. Vessels rounded in outline and 
exclusively solitary (Fig. 2, 6); 10-28 per mm? (means : 13 in MADw 46631 and 20 in MADw 
44404); 35-100u.m in tangential diameter (means : 47um in MADw 44404 and 82um in 
MADw 46631); 160-547 um in element length (means : 302 um in MADw 44404 and 316 um in 
MADw 46631). Perforation plates simple (end walls slightly inclined to transverse). Intervessel 
pits alternate; circular or oval; 4-6um diam. ; vessel-ray pitting with distinct borders ; similar 
to intervessel pits in size and shape; nonvestured. Occasional deposits in heartwood vessels 
(mostly yellowish brown). Fibers nonseptate; thin to thick-walled; 614-1097 4m in length 
(means : 734um in MADw 44404 and 948 um in MADw 46631); pits simple to minutely 
bordered and common in both radial and tangential walls. Vascular or vasicentric tracheids 
present (intergrading in size, shape, and pitting with the narrow vessel elements). Paratracheal 
parenchyma aliform, or confluent and unilateral paratracheal (Fig. 2, 7). Aliform parenchyma 
of the winged type. Axial parenchyma mostly four (3-4) cells per parenchyma strand. Rays | 
homocellular, typically with square and/or upright cells, or heterocellular, more than 4 rows of 
upright and/or square cells (Fig. 2, 8); 4-12 per mm; 1-2 cells wide (exclusively uniseriate in 
MADw 44404 and 1-2, rarely 3, cells wide in MADw 46631); 303-552 um in height (means : 
425um in MADw 44404 and 435um in MADw 46631). Storied structure not observed. 
Prismatic crystals occasional in upright and/or square ray cells (absent in MADw 44404); one 
crystal per cell or chamber. 


REPRODUCTIVE MORPHOLOGY AND ANATOMY 


GENERAL FLORAL ORGANOGRAPHY AND ANATOMY 


Flowers are borne in axillary racemes. Flowers are pedicellate, actinomorphic, apetalous, 
and unisexual (Fig. 4, /6, /7, 30). Staminate flowers possess a rudimentary gynoecium devoi 
of ovules and have a pair of short styles (Fig. 4, 37). Calyces of both male and female flowers 
consist of 5-9 weakly imbricate sepals, some of which are slightly united at lower levels. Sepals 
covered internally with numerous multicellular, uniseriate, unbranched trichomes (Fig. 4, /9)- 
Sepals have stomata that are particularly abundant proximally on the abaxial surface. Stomata 
often protrude above the surface of the epidermis, with the guard cells surrounded by, and 
supported on, columns of epidermal cells a single cell high (Fig. 3, 75). Guard cells possess 
thickened and highly lignified inner and outer walls as viewed in transection. The sepal 


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. — Vegetative anatomy of Physena madagascar 


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distribution ; 7, transverse section of wood showing abund 


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and biseriate ra 
sclerenchyma ensheathed veinlets and specialized terminal elements. 


trating uniseriate, 


s 


illu 


ae =. 


epidermis has a thin deposition of cutin on both surfaces. The thickest region of the mesophyll 
comprises 6-8 layers of undifferentiated, compactly arranged ground parenchyma. Both 
epidermal and mesophyll cells frequently filled with golden brown contents. Irregular crystal 
deposits occur infrequently throughout the sepal mesophyll. 

Male flowers possess an essentially apostemonous androecium containing 8-25 (mostly 
10-14) stamens (Fig. 4, 30). Stamens arise in a single whorl, although one or more stamens 
may be positioned outside the cycle. At the very base, the filaments of a variable number of 
stamens are united over a short distance. Each stamen is differentiated into a short filament 
and an elongated, basifixed anther (Fig. 4, 32, 33). Anthers extend well beyond the sepals. 
Filaments circular to somewhat rectangular in outline and composed of an epidermis and 
parenchymatous ground tissue. Each anther contains two pairs of marginal sporangia that 
dehisce laterally. The thecal lobes protrude below their proximal juncture with the connective. 
The anther wall differentiates into an outer epidermis, a fibrous endothecium with lignified 
thickenings in the form of bands, and a single layer of tapetum. Epidermal cells are covered 
with a striate cuticle and often have golden brown contents. The fibrous endothecium is 
located over each theca and is continuous with the connective hypodermis that extends across 
the dorsal and ventral sides of the anther. The connective hypodermis is composed of fibrous, 
endothecial-like cells (Fig. 4, 40). Before dehiscence, the partition between the two locules of 
the same theca breaks down to form a single chamber (Fig. 4, 40). 

Female flowers have a superior, bicarpellate, glabrous gynoecium that is sessile on the 
receptacle (Fig. 3, //). Carpels are completely fused along the length of their abaxial ovarian 
surfaces. A pair of very long (ca. 3mm), solid styles arise from a depression at the top of the 
ovary and are free except at the very base (Fig. 4, 16, 17, 29). Elongate epidermal cells project 
as delicate, lateral fibrillar appendages around the length of the style (Fig. 3, /2). 

At extreme lower levels, the compound, ovoid ovary is two-loculed, and the septum 
separating the two chambers is complete. The central portion of the septum is enlarged and 
forms the placental region near the center of the ovary. Slightly higher, although still near the 
base of the ovary, the enlarged central placental region divides into four distinct placentae and 
the ovary becomes unilocular. At midlevel, the partition dividing the ovary into two locules is 
lost except for remnants intruding into the chamber from the ovary wall. At the very top of the 
ovary, the internal septum again becomes complete and two chambers are formed (Fig. 4, 24- 
28). The ovary wall is composed of an outer epidermis of conspicuously upright cells and a 
middle zone consisting of compact parenchyma. Patches of cells with golden brown contents 
extend around the inner mesophyll zone. Druses are scattered throughout the inner areas of 
the receptacle and lower levels of the ovary. 

The ovary contains four bitegmic, campylotropous ovules (two per locule) attached near 
the center, and floor, of the ovary on axile placentae. Each ovule is borne on a long, upward- 
directed funiculus and has a curved body so that at maturity the micropyle is either directed 
downward to face the placenta or inward toward the funiculus (Fig. 3, /3). The inner 
integument is longer than the outer integument and forms the micropyle. The megagameto- 
phyte is situated below the epidermis at the micropylar end and is separated from the 
epidermis by one or two layers of subepidermal tissue. The subepidermal layer appears to be 
derived from the epidermis, suggesting that the ovule is crassinucellate. 


Gaia. 


Fig. 3. — Floral anatomy of Physena madagascariensis : 11, side view of female flower, SEM x 15; 12, detail oe ae 
Sri rng lateral appendages, SEM x 150; 13, longitudinal section of campylotropous ae ote 
ondition. : 0.1 um; 14, transverse section of amphicribral Saliaty trace. Bar : 0.1 um; 15, detail of ata 
pies pa pai a numerous raised stomata, SEM x 300. 


——, | 


FLORAL VASCULAR ANATOMY 


A ring of many discrete, closely spaced bundles is present in the receptacle. Sepals of both 
male and female flowers receive a single conspicuous trace that arises at a low level in the 
receptacle and extends upward and outward through the cortex (Fig. 4, 20-22, 34-36). Each 
sepal trace is typically associated with a single interfascicular region, although occasionally 
two sepallary traces confront one gap. Sepal traces are initially amphicribral (Fig. 3, /4), but 
become collateral and flattened in outline at the calyx base. Median sepal bundles are splayed 
and appear to be composed of several spreading strands of tracheary elements (Fig. 4, /8). 
Minor secondary and tertiary veins arise in a random manner and follow a very irregular 
course. Sepallary veins often terminate in a single irregular-shaped, enlarged and pitted 
tracheary element or a cluster of dilated, pitted cells. 

Each stamen receives a single trace that originates directly from the central cylinder 
(Fig. 4, 37-39). The unbranched stamen bundle extends through the connective and ends at the 
upper limits of the anther (Fig. 4, 40). Stamen vascular bundles typically consist of 3 or 
4 tracheary elements surrounded, or partially surrounded, by phloem. The residual central 
vascular cylinder of the male flower extends upward and vascularizes the rudimentary 
gynoecium. 

At the base of the gynoecium in pistillate flowers, the central cylinder becomes organized 
into an internal vascular core and an outer ring of numerous (ca. 20-30), small to medium- 
sized, collateral bundles. The outer complex of bundles subsequently enters the ovary as a 
system of anastomosing wall strands that end near the top of the ovary (Fig. 4, 23-24). Each 
carpel possesses a somewhat distinct dorsal bundle in the adaxial wall that terminates at the 
stigma. Below the level of locule formation, the central vascular system consists of a dissected 
ring of phloem with four or five internal xylem patches. Within the enlarged placental region, 
the vascular cylinder begins to subdivide into four arcs. Each arc extends as a single bundle 
into the adjacent funiculus. As the ovulary trace traverses the placenta and enters the 
funiculus, the xylem and phloem become inverted (Fig. 4, 25, 26). This transition may be 
accompanied by an amphicribral condition of the bundle over a short distance. The ovular 
trace extends through the funicle and divides within the chalaza into several fine veins that 
reach the outer integument but do not extend beyond the chalazal region (Fig. 4, 27). 


POLLEN 


Both species of Physena possess pollen of similar morphology. Pollen solitary, radially 
symmetrical, small to medium-sized, tricolpate, circular to slightly semiangular in outline in 
polar view, and spherical to prolate-spheroidal in shape, (20.7-)23.5(-27.6)um in polar 
view x (20.5-)22.6(-25.3) ym in equatorial view (Fig. 5, 4/). Colpae comparatively short, wide 
(ca. 9.2um), meridionally elongated, with nontapering ends, and covered with polymorphic 
granules and prominent spinules (Fig. 5, 42). Exine about 0.8-1.0 um thick in the center of the 
mesocolpium, becoming thinner near the colpi. Exine differentiated into a tectum, columellae, 
footlayer, and endexine. The tectum comprising about one-third of total exine thickness, 


Fig. 


498e, 
C0 DL. 


ii jie 1) 
ral J ges 


4. — Floral morphology and anatomy of Physena madagascariensis : 16, female flower from side; 17, female 
flower from above; 18, sepal showing venation; 19, sepallary trichome; 20-29. camera lucida drawings of serial 


e:3 da sep 
moved showing rudimentary gynoecium; 32, stamen from side; 33, stamen from side; 34-39, camera lucida 
drawing of serial cross sections of the male flower from pedicel (34) to just below the level of the anthers (39) 
showing major vascular patterns (blackened and stippled areas); 40, transverse section of anther sh wing fibrous 
endothecium and endothecial-like hypodermal cells in the connective. DB, dorsal carpellary bundle; OV, ovular 
trace; SP, sepallary trace. 


06 — 


traversed by numerous microchannels, appearing on the surface as perforations (Fig. 5, 42, 43, 
45). Supratectal sculpture occurs in the form of small spines or spinules (Fig. 5, 42). The 
infrastructure composed of irregular-shaped and widely spaced rods, not all of these extending 
from tectum to footlayer (Fig. 5, 43, 44). A moderately thin footlayer present. Endexine 
forming a very thin, less electron-dense layer not appreciably thicker in the apertural regions. 
The endexine is lamellate in both the aperture and nonaperture regions (Fig. 5, 43-45). 


FRUIT AND SEED 


Fruits stalked, indehiscent, somewhat inflated, single-seeded, with a tough, dry wall that is 
separated from the seed. Sepals persistent; styles are absent. The epidermis is composed of 
thick-walled cells upright at right angles to the surface with pointed or curved outer walls. The 
fruit wall is relatively little-differentiated and parenchymatous, although cells of the outer 
layers have somewhat thicker, weakly lignified and pitted walls. The innermost region of the 
wall is lacunate. Numerous vascular bundles traverse the inner pericarp, without accompa- 
nying sclerenchyma; small prismatic crystals infrequently scattered throughout the wall. 

Seeds exalbuminous at maturity. The embryo is straight and has two cotyledons of 
unequal size. The mature seed coat ranges between 16-20 cells in thickness, composed of thin- 
walled cells that become filled with a brown, resinous material. A sclerenchymatous 
mechanical layer is absent, no distinction between testa and tegmen is evident. At maturity, the 
outer seed surface is covered with a thick, tightly packed layer of intertwined, multicellular 
processes that are derived from the epidermal layer of the testa. Individual processes 
multiseriate and composed of elongate, thin-walled cells. 


DISCUSSION 


Among dicotyledons, Physena represents a particularly puzzling genus with respect to the 
problem of its phylogenetic relationships. A detailed comparative study of both exomorphic 
and endomorphic characters of the vegetative and reproductive parts of the genus now permits 
a more thorough evaluation of its nearest surviving relatives. Since only limited liquid- 
preserved materials were available for study the total range of anatomical variability could not 
be determined. 

Physena exhibits a suite of reproductive and vegetative characters that appear to negate its 
inclusion in any existing family. This unusual combination of primitive and more highly 
evolved features includes exstipulate leaves; unilacunar nodes; arc-shaped petiole bundle; 
anomocytic stomata ; unisexual, apetalous flowers; a bicarpellate, synovarious gynoecium that 
is partly bilocular and partly monolocular ; two long, essentially separate styles ; two bitegmic, 
campylotropous ovules on each axile placenta; variable number of stamens in a single cycle; 
stamens composed of a long, basifixed anther and short filament ; tricolpate, spinulose pollen; 
and indehiscent fruit, each with a single, essentially exalbuminous seed. 


‘453 
a 


Fig. 5. — Pollen morphology of ita pers sessiliflora - 41, equatorial view of tricolpate grain showing wide, granular 
furrows, SEM x 720; 42, ail of tectum in the vicinity of colpus. Note supratectal spinules and tectal 
microchannels, SEM x 470 O: ‘B, — of pollen a including ape ertural region (arrow). Note tectum is 

tion of pollen wall including apertural region (arrow). Note 


traversed vy microchannels, TEM = 3600; 44, sectio 
granules on colpus membrane, TEM x 3600; 45, oblique sation of pollen wall showing tectal coll aa 
akan ee patentee») footlayer, and very thin endexine (En) that appears lamellate, TEM = 13 


TABLE 2 : Comparison of vegetative and reproductive characters of Physena and putatively related families. 
— Character state absent; + Character state present in most representatives of the family ; (+) Character state 
present in a few representatives only; +/— Character state variable, present or absent in several taxa; ? Character 
state unknown. Taxa : Ca = Capparaceae; Fl = Flacourtiaceae; Pa = Passifloraceae; Sa = Sapindaceae; St = 
Staphyleaceae; Ur = Urticaceae; Ba = Barbeyaceae; Ul = Fagaceae ; 


Ulmaceae; Eu = Eucommiaceae; Fa = 


Gu = Guttiferae; Th = Theaceae; Bo = Bonnetiaceae; As = Asteropeia. 

Physena Ca Fl Pa Sa St Ur Ba Ul Eu Fe. Gu. Th Bo As 
Lea aves simple (+) + + - _ + + + + + + + + + 
Leaves alternate te + + + €F) (422 ] - + + _ + + + 
Stipules absent (+) = ~ Ss (+) (+) + — + _ + + + + 
— stomata + - + . (+) - + ~ + ae i ee 
Unilac odes + ~ -~ - - + ~ . - + 4 +? + 
venation “brochidodromou = - ~ _ - - + (+) + (+) + + + es 
Bark +/- = ~ + _ - - ~ ? ee oe = 
Vessel —- (He eee (+) + - — — + +/-— (+) + + + 
Perforation plate + + + - + + + ze 26 ae x: i = 
Intervessel pits shell ( 2 Tm), al- 

ternate + toe (+ = (+) + = + “ = ~ + + 
Vessel-ray pits similar to above + +h ok + - (+) - +/- + - - +/- - ce 
Libri ers + + +/—- + _ + + + — + += _ _ + 
Fibers nonseptate = = + — +/- + fee + 5 - + - + 
Tracheids p - i ae = - ei ~ “ eet (et) Soe — 
Rays mostly uniseriate (some 

biseriate im i + - - - — - +/- - paige ee de 
Rays primitive! a + + ~ + + Su ee et + of + = 
Axial parenchyma atest. 

aliform or conflue (+): "= = (+) j-~seet = = _ ~ - 
Inflorescence racemose + “(6 4+) (+) (HE ~ + - ~ —- +/- + 
Flowers apetalous (4) oe it) (+)i + + + + + a “ a 


TABLE 2 (continued) 


Physena Ca Fl Pa Sa St Ur Ba Ul Eu Fa Gu Th Bo As 
eee eearpeliate, 
synov + (+) = — (+) _ - + - — (+) - = 
Styles hag separate —t +p o = * aa oe + + gs Og Me eg ae a 
Ovules bitegm + + + 2 + + =_ + — + + + + 
Ovules Sgriaianota + = = t+) _ = i * - ae: = (+) _ ey 
Placentation le o f - ~ = _ - + + + + + 
ens numerous, free eh 4 oF )e f+) * = + (+) + + + + + + 
Anther long, basifixed (+) +/ ~ - “ fe ay Sie HS 4 = 
Endothecial-like connective 
podermis = _ * ? + + tae a se = 
Pollen tricolpate = ~~ a - _ - ~ - - - - - - - 
Pollen spinulose [= Ss - (+) ~ + + +/- + (+) 9 (+) a 4 
Pollen columellat + + + + + ? a oF jae + + + ? + 
ectum m microperforate (+} - a (+) 2 ? +j/= = # = + 7 a ? 2 
Fruit indehisce C+). 2 eae) f+). 44 + + + + A ee Eee oe a 
Seed exalbuminous + - - + — _ + + - + + + + 
1. Rays sgt aceon Bilin Le square a upright oa or vey more than 4 rows of upright and/or square 
Sources of dat A-KUIPERS (1976), BONSEN & WELL ae se “om T & HOEKMAN Cae oo (1981), Dickssow ee 1987), 


DICKISON & Swerrzin ei eine Sent Hic a & Bags E (1975), H .. ie at ESS Sine G & Baas (1990, 1991), MAGUIRE (1972), 
MENNEGA & LANZING-VINKENBORG (1977), METCALFE & CHALK (1950), MILLER (1975), ROWLEY, SKVAR a deere bye bite ; al. (1984), SCHOFIELD 
(1968), SINNOTT 11914), SWEITZER (1971), Toe & TeABAGED (1990), WoLFE (1974, 1989), eee: & DILCHER (1986). 


—— a) — 


The wood of Physena also shows both primitive and advanced character states. It has 
exclusively solitary vessels and typically upright or square ray cells suggesting relationships 
with relatively primitive families, but many more character states point to relationships with 
more highly evolved families. These more advanced features include simple perforation plates 
with slightly inclined end walls, small alternate intervascular pits that are the same size and 
shape as the vessel-ray pits, short tracheary elements, fibers with simple to minutely bordered 
pits, vascular or vasicentric tracheids, and aliform, confluent and unilateral paratracheal 
parenchyma. 

The following discussion is devoted to the difficult problem of clarifying the relationships 
of Physena. Morphological comparisons are made between Physena and putative allies. A 
family was considered for comparison if it had been previously suggested as a possible close 
ally by other workers, or if morphological characteristics indicated that the group warranted 
attention. A summation of available morphological information is presented in Table 2. It 
must be kept in mind, however, that some possible closely related families may have been 
overlooked and thus excluded for comparison. An additional problem in comparisons of the 
type presented is that large families often contain variation in a particular character and some 
genera in a family may be similar to Physena while others are not. Comparative data were 
obtained from the literature and from original observations. 


CAPPARACEAE 


In the Englerian system, Physena is associated with the genera Forchhammeria and Stixis 
to form the tribe Stixeae of Capparaceae (PAX & HOFFMANN, 1936). In addition to general 
features, the following noteworthy resemblances are found between Physena and species of 
Capparaceae : racemes, stamens free in one cycle; a mostly bicarpellate, synovarious 
gynoecium; campylotropous ovules; seeds with endosperm scanty or absent (endosperm 
abundant in a few Capparaceae); unilacunar nodes; multicellular, nonglandular trichomes; 
anomocytic stomata ; and development of numerous sclereids (stone cells) in the nonfunctional 
secondary phloem. In addition, it is of significance that Physena possesses the capparaceous 
(and cruciferous) feature of inverted collateral placental bundles. 

However, suggestions of a close affinity between Physena and Capparaceae cannot be 
supported. Physena lacks the characteristic gynophore or androgynophore and occasionally 
jointed fruit stalks of the Capparaceae, and importantly, there is no evidence of myrosin cells. 
Other important differences between these taxa are sepals mostly 5-9 in Physena, perianth only 
occasionally other than 4-merous in Capparaceae; sepals one-trace structures in Physena, 
sepals 3-trace in Capparaceae ; short stamen filaments in Physena, generally long filaments in 
Capparaceae ; anthers basifixed in Physena, anthers most often dorsifixed in Capparaceae ; 
pollen tricolpate in Physena, pollen tricolporate in Capparaceae ; axile placentation in Physena, 
mostly parietal placentation in Capparaceae ; ovules few in Physena, ovules mostly numerous 
in Capparaceae ; styles long and mostly separate in Physena, styles united or short, sessile or 
lacking in Capparaceae ; and floral nectary absent in Physena, nectary present in Capparaceae. 
Also, few Capparaceae are apetalous and unisexual. Although the partly bilocular and partly 
unilocular condition of the Physena gynoecium also occurs in a few capparaceous genera 
(Oceanopapaver, Crateva), in the latter, the gynoecium is initially unilocular, becoming 


— 101 — 


bilocular by fusion of placental protrusions. In contrast, the ovary of Physena has presumably 
more primitive axile placentation and is bilocular at the base and apex, becoming unilocular at 
midlevel. Furthermore, evidence from wood anatomy does not support a close alliance 
between Capparaceae and Physena. Capparaceous woods differ noticeably from Physena in 
vessel distribution, ray histology, and distribution of axial parenchyma. 


FLACOURTIACEAE AND PASSIFLORACEAE 


Available evidences exclude Physena from a position in, or in close proximity to, either 
Flacourtiaceae or Passifloraceae. Physena \acks the mostly parietal placentation, non- 
campylotropous ovules, trilacunar nodes, stipulate leaves, tricolporate pollen, and albuminous 
seeds of these families. Mature stomata of Flacourtiaceae are paracytic or anisocytic. The 
wood of Flacourtiaceae is relatively heterogeneous, but the combination of septate fibers, lack 
of axial parenchyma, and heterocellular rays with many rows of upright cells delimits the 
family. These characters are not present in Physena. HUTCHINSON (1967) cited a personal 
communication from C. R. METCALFE that read “on balance the (anatomical) characters 
indicate that Physena should be in Passifloraceae”. We do not concur with this opinion. 
Passifloraceae typically do not er exclusively solitary vessels, short tracheary elements, and 
paratracheal parenchyma. The one passifloraceous genus with exclusively solitary vessels, 
Soyauxia, also has scalariform ste plates and opposite intervascular pitting. 


SAPINDALES 


CAPURON (1968) pointed out apparent similarities in seed morphology between Physena 
and certain Sapindaceae. According to TAKHTAJAN (1987), Sapindales are composed of 
12 families including Physenaceae. Comparative morphology and anatomy is not in harmony 
with this view. 

Sapindaceae, the largest family of the order, are structurally homogeneous, typically 
having small vessels with radial multiples in a diffuse pattern ; simple perforation plates ; small 
alternate intervascular pits the same size as the vessel-ray pits; scanty to vasicentric 
paratracheal parenchyma; uniseriate homocellular rays; and septate fibers with simple pits. 
This combination of characters does not relate it to Physena. Other families in Sapindales also 
differ wood anatomically from Physena. 

Furthermore, sapindalean families have a predominantly trilacunar nodal anatomy in 
contrast to the unilacunar structure of Physena. Pollen of the Sapindales is fundamentally of 
the reticulate, tricolporate (or derived) type. In our opinion, the few similarities in reproductive 
morphology are mostly superficial. 


HAMAMELIDIDAE 


CRONQUIST (1988) concluded that Physena fully merits familial status and, emphasizing its 
reduced flowers and long, latrorse anthers, tentatively assigned it a position in his concept of 


— 102 — 


Hamamelidae (Urticales), which includes Moraceae (sensu lato), Ulmaceae, Urticaceae, 
Cannabaceae, and Barbeyaceae. As noted by CRONQUIST, however, Physena differs from this 
assemblage in their exstipulate leaves, axillary racemes, and ovary structure with two ovules. 
The occurrences of cystoliths and pseudomonomerous gynoecia among urticalean families are 
not matched in Physena. The brochidodromous leaf venation of Physena also differs from the 
actinodromous venation or straight craspedodromous secondary veins typical of various 
hamamelidid grade taxa. 

With the exception of the problematic Barbeyaceae, the wood of Urticales generally has 
large vessels that are often solitary, but never exclusively solitary; simple perforation plates; 
large alternate intervascular pits that are generally larger than the vessel-ray pits ; wide hetero- 
to homocellular rays; various types of paratracheal parenchyma; and fibers with simple pits 
that are often septate. These characters do not support a particularly close relationship with 
Physena. Also, nodes of hamamelidid taxa are mostly tri- or multilacunar. 

Barbeyaceae, a monotypic family of uncertain affinities, resembles Physena anatomically 
in a number of aspects of xylem structure and the possession of unilacunar nodal anatomy. 
However, the gynoecium of Barbeyaceae is uni-(tri-) carpellate, sepals are enlarged in the 
fruiting stage, and the pollen wall possesses a granular layer and sculpturing is rugulate (TOBE 
& TAKAHASHI, 1990). These are features absent from Physena. 

As a result of a general overall resemblance in aspects of gross floral morphology between 
Physena and Eucommiaceae, such as unisexual flowers that are devoid of perianth and 
staminate flowers having 5-12 stamens with very short filaments and long anthers, direct 
comparisons were made of all organs and tissues of these two families. Eucommia, the only 
genus in Eucommiaceae, and Physena have similar vessels (exclusively solitary vessels with 
similar lengths and diameters, simple perforation plates, and small alternate intervascular pits 
the same size as the vessel-ray pits). The only difference is the presence of helical thickenings in 
Eucommia that is a reflection of its temperate habitat. The other tissue types are not similar. 
Unlike Physena, the fibers of Eucommia have conspicuous bordered pits, ray are homocellular, 
2-3 cells wide, with distinctly procumbent cells, and axial parenchyma is apotracheal diffuse 
and marginal. 

Although nodal anatomy of Eucommia is unilacunar, its unilocular ovary, pendulous, 
anatropous, unitegmic ovules, and embryo embedded in copious endosperm document that the 
affinities between Physenaceae and Eucommiaceae are very distant. It has been pointed out 
recently that Eucommia has spinulose, tricolporate pollen, making the genus highly anomalous 
in the Hamamelididae. However, note that the brochidodromous leaf venation of Eucommia, 
and Physena, is more like members of Theales (WOLFE, 1989) 

Despite the previously discussed comparisons, stamen and pollen characteristics lend 
evidence to corroborate the view that Physena has putative hamamelidid connections. 
HuFrorD & ENDRESS (1989) concluded that the presence of an endothecial-like connective 
hypodermis in the stamens is an important unifying feature of potential phylogenetic 
importance among “lower Hamamelididae’’. This condition, that also occurs in Physena and 
presumably facilitates the opening of the anther, is present in all members of the “lower 
Hamamelididae”’ except Disanthus (Hamamelidaceae). Both Eucommia and Daphniphyllum 
also possess an endothecial-like connective hypodermis, suggesting that they, like Physena, 
have retained what is probably a plesiomorphic feature of Hamamelididae ancestry (HUFFORD 
& ENpRESS, 1989). This feature is absent among Urticales. 


—. FR 


Lower hamamelid grade taxa have stamens with basifixed anthers and branched stomia 
which lead to valvate dehiscence (HUFFORD & ENDpDRESS, 1989); whereas the “higher 
hamamelids”’ tend to share the derived stamen attributes of sub-basifixed or dorsifixed anthers 
with unbranched stomia that lead to “ linear’? dehiscence. The pollen of lower hamamelids is 
basically tricolpate, whereas the derived tricolporate condition characterizes the higher 
families. The presence of a tricolpate pollen aperture condition in combination with the 
presumably derived features of sculpturing composed of spinules, a tectum traversed by 
microperforations, and a columellate or columellate-granular infrastructure, represents a suite 
of characteristics that are unique to the Hamamelididae (ZAVADA & DILCHER, 1986). The 
occurrence of these stamen and pollen features in Physena are of considerable taxonomic 
importance and serve to link the genus with the Hamamelididae, although they do not 
convincingly relate it to any particular family or group of families. The transitional aspect of 
Physena is evidenced by the possession of basifixed anthers with an endothecial-like connective 
hypodermis and linear dehiscence coupled with a primitive tricolpate, prolate-spheroidal 
pollen condition that is associated with an advanced tectum traversed by small microchannels 
and covered with spinulose sculpturing. 


THEALES 


Because ERDTMAN (1952) pointed out similarities between the spinuliferous pollen of 
Physena and the thealean genus Asteropeia, attention has been directed to the Theales as 
putative surviving relatives. Physena approaches many members of the thealean alliance in the 
imbricate, aposepalous calyx ; retention of many free, or essentially free, stamens ; syncarpous 
ovary with few ovules on each of the axile placentae; essentially distinct styles; exstipulate 
leaves; secondary leaf venation brochidodromous; and unilacunar nodes. In Theales, 
endosperm varies from abundant to scanty or none and, like Physena, seeds are often arillate. 
In Theaceae, each sepal is vascularized by a single trace as in Physena. Physena deviates 
markedly from the typical theoid condition in the absence of petals, the presence of tricolpate, 
spinulose pollen as opposed to tricolporate, reticulate or derived types of pollen, and in the 
partly monoloculate and partly biloculate ovary. Stamen fascicle bundles, tenuinucellate 
ovules, and diffuse foliar sclereids, characteristics of many thealean plants are absent from 
Physena. 

The secondary xylem of many theoid grade taxa is at a conspicuously more primitive level 
of structural specialization as compared with Physena, seemingly negating any close 
relationships between the two groups. The more advanced xylems of other theoid families, 
such as Pellicieraceae and Clusiaceae i are in some instances more comparable to 
Physena, although no close affinity is apparen 

In contrast, the thealean family pecan, considered by most phylogenists to be 
related to Clusiaceae (MAGUIRE, 1972; TAKHTAJAN, 1987) shows strong wood anatomical 
similarities with Physena. Following an examination of wood anatomy, BARETTA-KUIPERS 
(1976) found that Bonnetiaceae (excluding Kielmeyera) is intermediate between Theaceae and 
Clusiaceae (Guttiferae). The wood of Physena and Bonnetiaceae is closely comparable. The 
vessels are mostly exclusively solitary with small intervascular pits, and the perforation plates 
are simple and transverse in both. The difference in vessel morphology is the vessel element 


a 


length and vessel-ray pits. In Physena, the vessel elements are short and the vessel-ray pits are 
horizontal to vertical. In Bonnetiaceae, the rays are exclusively uniseriate or mostly 2-5 cells 
wide and heterocellular with several rows of upright/square cells that compare closely with the 
rays of Physena. The axial parenchyma in both are similar, that is, paratracheal (generally 
scanty in Bonnetiaceae and aliform to confluent in Physena) and unilateral paratracheal. The 
fibrous elements in Bonnetiaceae are septate or nonseptate, long to medium length, with simple 
or conspicuous bordered pits, and with or without vasicentric tracheids. Physena has short 
nonseptate fibers with simple to minutely bordered pits. These similarities in wood structure 
suggest that Physena may be somewhat related to Bonnetiaceae. The same general combination 
of wood features also occurs in the monotypic theaceous family Medusagynaceae (DICKISON, 
1990). 

The wood anatomy of the small genus Asteropeia (Theaceae or Asteropeiaceae) and 
Physena (both Madagascan endemics) also provides useful comparisons. Both have similar 
vessels, rays, fibers, and axial parenchyma types and distributions. Both have small alternate 
intervascular pits with vessel-ray pits similar in size and shape. A notable difference is the 
uniseriate homocellular rays composed entirely of procumbent cells in Asteropeia versus the 
uniseriate homocellular to heterocellular rays composed mostly of upright or square cells in 
Physena. 


CONCLUSIONS 


The anatomical and morphological results presented here fully justify the exclusion of 
Physena from existing families and the establishment of the monogeneric Physenaceae as 
initially suggested by TAKHTAJAN. This conclusion has been reached with the understanding 
that the multiplication of small families should be recommended only after careful 
consideration. Our results show that Physena is characterized by a unique combination of 
primitive and advanced character states that appear to occur in no other family. In general, 
certain aspects of Physena reproductive morphology, such as pollen morphology, stamen 
structure including the presence of an endothecial-like connective hypodermis, and specializa- 
tions correlated with presumed wind pollination, are reminiscent of various taxa often assigned 
to the Hamamelididae. These features support the view that the Physenaceae are an isolated 
Southern Hemisphere family within the Hamamelididae that have no obvious single category 
of close surviving relatives. On the other hand, vegetative anatomy is comparable with certain 
structurally advanced elements of the thealean complex. The fact that Physena shows 
ambiguous connections to families assigned to both hamamelid and theoid lines emphasizes 
the complex patterns of relationships that appear to exist and the difficulties of treating such 
apparently isolated relics. 

The present study points out the limitations of morphological and anatomical data when 
dealing with unusually difficult systematic problems. However, it is equally clear that a broad 
base of reliable structural evidence cannot be ignored in the search for the relatives of Physena 
and in the reconstruction of phylogeny. Anatomical evidence adds to the summation of 
evidences that will eventually fully clarify the phylogenetic affinities of Physena by the 


= $05 -— 


identification of a convincing outgroup and subsequent cladistic analysis. Clearly, the 
observations presented here need to be supplemented by additional evidence in order to 
ultimately resolve this challenging taxonomic problem. 


ACKNOWLEDGEMENTS : We thank PH. Morat and A. Le Tuomas, Laboratoire de Phanérogamie, 
Muséum National D’Histoire Naturelle (Paris), and George E. ScHATz, Missouri Botanical Garden (St. 
Louis) for providing material of Physena. The assistance of Barbara F. PALSER (New Brunswick) is also 
acknowledged with appreciation. This research was partially supported by a grant from the University 
Research Council, The University of North Carolina at Chapel Hill. This article was written and prepare 
by U.S. Government employees on official time, and it is therefore in the public domain and not subject 
to copyright. 


LITERATURE CITED 


ARNOTT, H. T., 1959. — Leaf clearings. Turtox News 37 : 192-194. 

BARETTA-KUIPERS, T., 1976. — nanan? wood anatomy of Bonnetiaceae, Theaceae and Guttiferae. 
Leiden Bot. Series 3: 76-101. 

BENTHAM, G. & Hooker, J. D., 1862. — Genera Plantarum, Volume I. L. Reeve & Co., London. 

BONSEN, K. J. & TER WELLE, B. J. H., 1984. — Systematic wood anatomy and affinities of the Urticaceae. 
Bot eb! a 105: 49-71. 

a S. & Hoekman, D. A., 1985. — Wood pe of Staphyleaceae : ecology, statistical 

orrelations, and systematics. Flora 177: 195-216. 

aeiehe R., 1968. — Sur le genre Physena Noronh. ex Thouars. Adansonia, sér. 2, 8 : 355-357. 

ea ae 1988. — The Evolution and Classification of Flowering Plants, 2nd edition. The New York 
Bot ical Garden, New York. 

bere W. C., 1986. — Floral morphology and anatomy of Staphyleaceae. Bot. Gaz. 147 : 312-326. 

DICKISON, W. C., 1987. — Leaf and nodal anatomy and systematics of Staphyleaceae. Bot. Gaz. 148 : 475- 
489. 


DICKISON, W. C., 1990. — The morphology and relationships of Medusagyne (Medusagynaceae). Pl. Syst. 
Evol. 171 : 27-55. 

DICKISON, hes C. & Sweitzer, E. M., 1970. — The morphology and relationships of Barbeya oleoides. 
Amer. J. Bot. 57: 468-476. 

ERDTMAN, ee 1952. — Pollen Morphology and Plant Taxonomy. Angiosperms. Almqvist & Wiksell, 
Stockholm 


ERDTMAN, G., 1960. — The acetolysis method. A revised description. Sven. Bot. Tidskr. 54 : 561-564. 

Hickey, L. J. & Wore, J. A., 1975. — The bases of angiosperm phylogeny : vegetative morphology. Ann. 
Missouri Bot. Gard. 62: 538-589. 

TPE L. D. & Enpress, P. K., 1989. — The diversity of anther structures and dehiscence patterns 

mong Hamamelididae. Bot. J. Linnean Soc. 99 : 301-346. 

Saen ee J., 1967. — The Genera of Flowering Plants, Volume I. Dicotyledons. Oxford, The 
Clarendon Press. 

JOHANSEN, D. A., 1940. — Plant Microtechnique. McGraw-Hill, New York. 

LIANG, D. & Baas, P., 1990. — Wood anatomy of trees and shrubs of China II. Theaceae. [AWA Bull. 
na: 11S 357-378. 


— 106 — 


LIANG, De & Baas, P., 1991. — The wood anatomy of Theaceae. IAWA Bull. n.s. 12 : 333-353. 


Macurre, B., 1972. — Bonnetiaceae. In The Botany of the Guyana Highland 9. Mem. New York Bot. 
Gard. 23 : 131-165. 
MenneGA, A. M. W. & LANZING-VINKENBORG, M., 1977. — On the wood anatomy of the Hees 


Ba Olmedieae” (Moraceae) and the position of the genus Olinedia R. & P. Acta Bot. Neerl. 26: 
MetTcALFE, C, R. & CHALK, L., 1950. — Anatomy of the dicotyledons. Clarendon Press, age 


Miter, R. B., 1975. — Systematic anatomy of the xylem and comments on the relationships of 
Flacourtiaceae. J. pci Arbor. 56: 20-102. 

Pax, F. & HOFFMANN, K.., i panera Pp. 146-223 in A. ENGLER & K. PRANTL (editors), Die 
naturlichen Pap ng Bd. 17b. W. Engelmann, Leipzig. 


PERRIER DE LA BATHIE, H., 1946. — Flacourtiaceae. In H. HUMBERT (editor), Flore de Madagascar et des 
Comores, fam. 140, Tananarive 

Row ey, J. R., SKVARLA, J. J. & Pettitt, J. M., 1992. — Pollen wall development in Eucommia ulmoides 
(Eucommiaceae). Rey. Paleobot. Palynol. 70 : 297-323. 


Scumip, R., Cariquist, S., Hurrorp, L. & Wesster, G. L., 1984. — Systematic anatomy of 
Oceanopapaver, a monotypic genus of the Capparaceae from New Caledonia. Bot. J. Linn. 
Soc. 89 : 119-152. 
SCHOFIELD, E. K., 1968. — Petiole anatomy of the Guttiferae and related families. Mem. N.Y. Bot. 
Gard. 18 : 1-55. 
soci a W., 1914. — invest epee on the PIR oH) angiosperms. |. The anatomy of the node 
n aid in the classificatio of angiosperms. dp OL, 1,2 DUS S22, 


STERN, te L., 1988. — Index X vlroram Institutional ve Collections of the World, 3rd rev. edition. 
Rijksherbarium, Leiden 


SWEITZER, E. M., 1971. — ae anatomy of Ulmaceae. J. Arnold Arbor. 52 : 523-585. 

TAKHTAJAN, A., 1987. — Systema Magnoliophytorum. Officina editorial ‘‘ Nauka”, Leningrad. 

THORNE, R. F., 1976. — A phylogenetic classification of the Angiospermae. Pp. 35-106 in M. K. HECHT, 
W.C 


STEERE & B. WALLACE (editors), Evolutionary Biology 9. Plenum Press, New York & 
London. 


THORNE, R. F., 1983. — Proposed new realignments in the angiosperms. Nordic J. Bot. 3 : 85-117. 
THORNE, R. F., 1992. — An updated phylogenetic classification of the flowering plants. Aliso 13 : 365- 
389. 


Tose, H. & TAKAHASHI, M., 1990. — Trichome and pollen morphology of Barbeya (Barbeyaceae). 
Taxon i : 561-567. 

WILLIS, Et Cy, Winks ae eel ie the Flowering Plants and Ferns, 8th edition. (Revised by H. K. Airy 

aw). pote Eng 

gee : A., 1974. — hey ‘ate of Amentiferae. Brittonia 25 : 334-355. 
Worre, J. A., 1989. Leaf- via a analysis of the Hamamelididae. Pp. 75-104 in 
P.R. CRANE & S. BLACKMORE (editors), Evolution, Systematics, and Fossil History of the 
Hamamelidae, Vol. \ : irae and ‘‘Lower’’ Hamamelidae. Systematics Assoc. Special 
Vol. 40A. Clarendon Press, Oxford. 

ZavaDA, M. S. & Ditcuer, D. L., 1986. —- Comparative pollen morphology and its relationship to 
phylogeny of pollen in the ‘Hamamelidae. Ann. Missouri Bot. Gard. 73: 348-381. 


Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4° sér., 15, 1993, 
section B, Adansonia, n° 1-4 : 107-146. 


Etude floristique et phytogéographique 
de la forét sclérophylle de Nouvelle-Calédonie 


T. JAFFRE, Ph. Morat & J.-M. VEILLON 


Rés : La forét sclérophylle de la Nouvelle-Calédonie qui recouvrait jadis presque toute la 
cote recat entre 0 et m d’altitude sur des substrats variés n’est plus représentée aujourd’hui 
que par quelques eeenients isolés d’une surface totale de 350km7?. Sa flore phanérogamique 
comprend 379 espéces réparties en 227 genres et 83 familles. Avec 59 % d’endémisme spécifique 
et 59 espéces seulement qui lui sont propres, la flore de la forét pnb arte nd colle 
moins originale que celle de la forét dense ou des s maqu is, ce qui est confirmé par nce ou la 
rareté de certains groupes taxonomiques bien représentés ce La repartition rey genres en 


ienne eux 

sition selon les méthodes d’analyses utilis D’origine relativement récente, la forét 

aie apparait constituée majoritairement cae floristiques finitertiaires et quaternai- 

res venus se superposer a quelques rares éléments anciens ante-éocénes ayant survécu au 
recouvrement péridotitique généralisé de la Nouvelle-Calédonie. 


Summary : The sclerophyll forest of New Caledonia, which covered formerly nearly all of the 

st coast up to 300m above sea level on various substrata, is nowadays s only ye by 
some isolated fragments ete 350km7?. Its Logon chin c flora comprises 379 species in 
227 genera and 83 families. With 59% endemics at the ve cies level, and only 59 ieciss 
restricted to it, the flora of ae sclerophyll forest ieee less peculiar than that - the rainforest 
or maquis, which is confirmed by the absence or rarity of certain taxonomic groups well 
represented elsewhere. The arrangement of the genera into 12 types of ccnavabhical distribution 
(from endemic to bance mee that the elements with a wide distribution range are most 

e florist is formati i i i sia O 


G 

the sclerophyll forest appears to contain largely latetertiary and quaternary elements superimpo- 
sed on some rare ancient pre-eocene elements that have survived the generalised peridotitic 

covering of New Caledonia 


Tanguy Jaffré et Jean-Marie Veillon, Centre O.R.S.T.0.M., B.P. A5, Nouméa Cedex, Nouvelle- 
Calédonie 

Philippe Morat, Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d’Histoire naturelle, 16, rue 
Buffon, 75005 Paris, France. 


= l08,..— 


INTRODUCTION 


Le terme de forét sclérophylle a été appliqué pour la premiére fois 4 une formation 
végétale de Nouvelle-Calédonie par Morar et al. (1981). 

Les auteurs désignent par ce terme l’ensemble des formations forestiéres intactes ou plus 
ou moins dégradées qui se développent a des altitudes inférieures 4 300m sur le versant 
occidental de la Grande Terre. Jadis beaucoup plus étendues, elles ont considérablement 
régressé du fait des activités agricoles et n’occupent de nos jours qu’environ 350 km? (Fig. 1). 

Le but du présent travail, qui concerne essentiellement la forét sclérophylle peu 
secondarisée (forét sclérophylle « sensu stricto » et forét sclérophylle clairiérée (JAFFRE & 
VEILLON, 1991), est de la caractériser sur les plans floristique et phytogéographique, de 
comparer sa flore a celles des autres formations autochtones étudiées précédemment : forét 
dense humide (MoraAT et al., 1984) et maquis miniers (Morar et al., 1986), ainsi qu’a la flore 
autochtone des formations secondaires. 


LES CONDITIONS DE MILIEUX 
I. LES CONDITIONS CLIMATIQUES 


Les foréts étudiées se situent dans des secteurs recevant des précipitations annuelles 
moyennes inférieures 4 1200 mm, trés couramment en dessous de 1000 mm et episodiquement 
de moins de 800mm (Tableau 1). La saison séche qui s’étend Ie plus souvent de septembre a 
novembre devient particuli¢rement longue et sévére lorsque les zones des basses pressions 
équatoriales qui apportent de l’air humide et des précipitations violentes en période estivale 
(décembre a mars) n’atteignent pas la Nouvelle-Calédonie. Ainsi entre début juillet 1972 et fin 
juin 1973, soit sur une durée de 12 mois n’a-t-il été enregistré dans les stations météorologiques 
le long de la c6te Ouest de la Grande Terre que 484mm a Tontouta, 271 mm a Boulouparis, 
484mm a La Foa, 285mm 4 Bourail, 168mm a Népoui, 234mm a Ouaco et 378mm a 
Koumac (DANLOUX, 1987). 

Les températures moyennes annuelles a basse altitude sur la cOte Ouest sont de l’ordre de 
23°C; les températures moyennes mensuelles varient de 26° C environ pour le mois de février a 
20° C environ pour le mois d’aott. Les minima journaliers en saison fraiche (juin a aott) sont 
de 12 a 15°C et les maxima en saison chaude (décembre a mars) de 31 a 34°C. 


Il. LES CONDITIONS EDAPHIQUES 


La forét sclérophylle définie dans la présente étude se développe principalement sur roches 
sédimentaires (phtanites, grés, flyschs, calcaires) ou plus rarement sur basaltes d’4ge crétace ou 
elle a été presque complétement remplacée par la savane herbeuse. Elle est exclue des roches 
ultramafiques dont les formations végétales de basse altitude sont rattachées aux maquis sensu 


— 109 — 


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CAP DEVERT 


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GATOPE 


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MOINDOU 
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g Sa Ly preety DUMBEA NOUMEA 
Pic AUX CHEVRES TINA_OVEN TORO 
Pic JACOB PARC FORESTIER 
TEREKA_KOUMOUROU 
meena tie rime tence 
Fig. 1. — Répartition actuelle de la forét sclérophylle en Nouvelle-Calédonie. 


lato (JAFFRE, 1980; Morar et al., ae en raison de l’influence prépondérante du substrat 


edaphique sur la composition floris stique. 
Toutefois la forét sclérophylle occupe aussi des sols qui, bien que reposant sur un substrat 


géologique calcaire, peuvent étre recouverts d’alluvions anciennes d’origine ultramafique (foret 
de Pindai). Dans d’autres cas, en contrebas de massifs miniers, ils sont enrichis en magnesium 
(forét de Pobeabauth. Dans ces deux conditions, les caractéristiques des apports ultramafiques 
ne masquent pas celles du substrat géologique qui enrichit le sol en phosphore et en calcium 
deux éléments qui font défaut dans les matériaux d’origine ultramafique. 

Les sols des foréts sclérophylles varient en fonction de la nature minérale de la roche 
mére. Les sols sur calcaires fortement saturés en bases, a pH élevé, sont les plus frequents. Les 
sols fortement désaturés 4 pH < 5 associés aux phtanites sont moins frequents. Le complexe 
d’échange des différents sols est marqué par une prédominance en calcium suivi du 
magnesium. Le potassium et le phosphore sont en général moyennement a faiblement 


représenteé. 


— 110 — 


TABLEAU | : Pluviométrie de différentes stations météorologiques de la cdte ouest de la 
Weniveties Calédonie (d’aprés DANLOUX, 7). 


Stations Nbred’annees | 5, 5 i itati Iles * ) kg années (et Ara sis 
(période d’ observations) | d’observations récipitations annuelles * (mm) | vation) en dessous d’un seui 
e précipitation 
moyenne | maxima| minima) < 800 | < 1000 | < 1300 
(écart type) mm | mm mm 
Noumeéa (1951-1987) 37 1038 (244) 1587 633 6(6,2) | 13(35,1) | 33(89,2) 
| Paita (1951-1987) a7 1165 (311) 1987 $55 3(8,1) | 13 (35,1) | 27 (73,0) 
Tontouta (1949-1987 39 973 (301 1754 527 | 10(25,6) | 25 (64,1) | 36 (76,9 
p Poe ee oe ee tt = GOIN 25 (4.1) | 30 769) 
Bouloupari (1956-1986) 31 921 (327) 1794 426 | 13(41,9) | 23 (74,2) | 27 bh 
La Foa (1951-1987) 37 1170(354) | 2056 555 4(10,8) | 13(35,1) | 24 (64, Bee 
Bourail (1965-1987) oe 1031 (320) | 1959 437 4(18,2) | 13(59,1) } 18 (81,8) 
Népoui (1970-1987) 18 833 (216) 1242 386 8 (44,4) | 14(77,8) | 18 (100) 
Pouembout (1961-1987) 26 960 G16) | 1862 511 10 (38,5) | 15 (57,7) | 23 (88,5) 
EE GE 
Ouaco (1952-1987) 36 781 (247) 1547 284 =| 16 (44,4) | 30 (83,3) | 35 (97,2) 
| Koumac (1951-1987) 37 | 989 (323) 1819 507 | 12 (32,4) | 21 (56,8) | 32 (86,5) 


* Année pluviométrique : novembré a octobre de l'année suivante. 


Le caractére sclérophylle de cette forét n’est pas, comme pour les maquis miniers, li¢ aux 
conditions de nutrition minérale (carence en phosphore et en azote) mais au seul deficit 
hydrique, ce qui explique que cette formation puisse aussi étre qualifiée de forét séche. 


CARACTERES GENERAUX DE LA FORET SCLEROPHYLLE 


La forét sclérophylle de Nouvelle-Calédonie appartient aux foréts sempervirentes 
tropicales et subtropicales de la classification de UNESCO (1973). Comme quelques arbres de 
la strate dominante (Terminalia, Diospyros) perdent simultanément leurs feuilles en période 
séche, cette forét posséde manifestement, dans les cas oU ces genres sont prédominants, un 
caractére de forét semi-deécidue. 

Dans son ouvrage sur la vegetation de la Nouvelle-Calédonie, Virot (1956) assimile la 
forét étudiée ici A un ensemble qu'il appelle « Foréts littorales climaciques » ou encore « Bois 
des collines littorales ». Cet ensemble englobe aussi les foréts denses des Iles Loyauté qui 
doivent en fait étre rattachées aux foréts denses humides sempervirentes, dont elles constituent 
un faciés particulier sur calcaire (Morat et al., 1981). 


Phyllanthus 


érophylle a Terminalia 
hylle a 


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aa, 200m); 2, forét scl 
bois de forét sclérop 


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unifoliatus (Pindai). 


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— 112 — 


La forét sclérophylle est une formation fermée dont le couvert ne laisse filtrer qu’assez peu 
de lumiére jusqu’au sol. La strate arborescente est plus lache que celle de la forét dense humide 
mais le sous-bois est en général plus dense. Les arbres de la strate supérieure, discontinue, ne 
dépassent pas 15m de hauteur en moyenne et leur diamétre n’excéde guere 40cm. Parmi les 
espéces de cette strate qui varient d’une région a l'autre on citera: Arytera chartacea, A. 
collina, Cupaniopsis globosa, Diospyros fasciculosa, Drypetes deplanchei, Dysoxylum bijugum, 
Homalium deplanchei, Planchonella cinerea, Sarcomelicope leiocarpa, Euroschinus obtusifolius, 
Ficus spp., Vitex sp., Terminalia spp.). 

Les arbustes, disposés sans stratification nette, s’étagent du sol a la hauteur des 
frondaisons des espéces arborescentes et donne au sous-bois une allure de fourré qui peut étre 
plus ou moins dense. Les espéces arbustives les plus abondantes appartiennent aux genres 
Eugenia, Austromyrtus, Cleidion (C. peltatum), etc. Les lianes trés nombreuses sont représen- 
tees par les genres Alyxia, Capparis, Geinotoplesium, Hypserpa, Melodinus, Smilax, Ventilago... 

Les espéces herbacées réparties en taches comprennent des Graminées (Oplismenus 
compositus, Ancistrachne numaeensis, Aristida novaecaledoniae...), des Cypéracées (Fimbristylis, 
Scleria...) et différentes fougéres comprenant plusieurs espéces des genres Adiantum, Asple- 
nium, Pteris, Selaginella... ainsi que Cionidium, genre endémique monospécifique. 

Dans les vallons, sur les pentes a éboulis et au bord des cours d’eau temporaires, la 
vegetation bénéficie de meilleures conditions d’alimentation hydrique : les arbres (Aleurites 
moluccana', Mammea neurophylla, Olea paniculata, Syzygium densiflorum) dépassent 20m et 
leurs cimes jointives laissent filtrer si peu de lumiére qu’elles s’opposent au développement de 
la strate arbustive. On passe dans ce cas a une forét sclérophylle a caractére mésophile qui 
pourrait représenter une forme de transition vers la forét dense humide de basse et moyenne 
altitudes 

A proxiiniis de la zone littorale exposée aux vents violents, on observe une diminution de 
la taille des arbres donnant une forét basse qui prend parfois l’aspect d’un fourré 

La forét sclérophylle occupait jadis des surfaces plus importantes. Elle a régressé sous 
action des feux et des défrichements et a été trés largement remplacée par des paturages 
extensifs. Elle n’est plus actuellement représentée que par des fragments isolés, de taille réduite, 
séparés par des formations secondaires (savanes et fourrés divers). 


LA FLORE ET SES AFFINITES PHYTOGEOGRAPHIQUES 


I. METHODES D’ETUDE 


1. LES ESPECES DE LA FORET SCLEROPHYLLE 


Au vu de nos connaissances actuelles sur la flore, comme pour les deux études antérieures 
consacrées aux formations autochtones de Nouvelle-Calédonie — les foréts denses humides 
(Morat et al., 1984) et les maquis sur roches ultramafiques (MorAT et al., 1986) — seules ont 


1. Cette espéce dont lindigénat a parfois été mis en doute est considérée ici comme autochtone. 


— 113 — 


été retenues les phanérogames autochtones considérées comme appartenant au cortége 
floristique de la forét sclérophylle non perturbée par l’action anthropique. Ainsi ont été 
climinées toutes les espéces pénétrant de maniére fortuite, temporaire ou répétée, a la faveur de 
laction de homme ou des animaux (bovins, cerfs). 

Si le tri des espéces arborescentes ou arbustives ne souléve pas de difficultés majeures, 
celui des espéces herbacées ou sub-ligneuses appartenant aux Graminées, Cypéracées et 
Composées s’est révélé plus délicat. Elles sont ici représentées par de nombreuses espéces 
communes arrivant a s’implanter de maniére répétée et souvent durablement, soit par la 
pénétration du betail, soit au bénéfice d’ouvertures dans les zones de transition entre la forét 
sclerophylle formée d’ilots de surfaces restreintes et ses formations de substitution : la savane 
et le fourré secondaire. Pour ces trois familles, nous avons convenu de ne retenir que les 
espéces aptes a se développer et se reproduire normalement sous ombrage modéré et donc 
susceptibles d’appartenir au cortége floristique du sous-bois. 

a liste des especes retenues est donnée en Annexe I. Pour chacune d’entre elles est 
ieee son appartenance éventuelle au cortege floristique de la forét dense humide (F), des 
maquis miniers (M), des formations secondaires (X) englobant les savanes, les végétations 
rudérales, différents fourrés secondaires et la végétation des plages et arriere-plages. 

Les taxons de rang infra- specifique n’ont pas été pris en compte et le statut donné a 
l'espéce regroupe celui des sous-espéces ou variétés qu’elle renferme. 


2. LES GENRES DE LA FORET SCLEROPHYLLE 


Pour homogénéiser les comparaisons avec la forét dense humide et les maquis miniers et 
pour toutes les raisons avancées par VAN —— (1971), le genre a été pris comme unité de 
travail dans les analyses phytogéographiqu 

Tous les genres retenus (Annexe II) Po ned au moins une espece autochtone dans la 
forét sclérophylle. 

Dans le cas de Scaevola, nous avons pris en compte la distribution phytogéographique de 
la section Scaevola du genre qui nous a paru plus significative. 


Il. LES SOURCES D’ INFORMATION 


Elles sont de trois sortes : la littérature existante, les herbiers du Centre ORSTOM de 
Nouméa et du Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris, et enfin nos observations 
personnelles. 

Les ouvrages les plus récents et les plus dignes de confiance ont d’abord ete pris en 
considération, a savoir « La Flore de la Nouvelle-Calédonie » dont 24 familles de Phanéro- 
games traitées sont représentées dans la flore des foréts sclérophylles : Acanthacées, Apocy- 
nacées, Bignoniacées, Boraginacées, Convolvulacées, Corynocarpacees, Sg Tae Euphor- 
biacées, Flacourtiacées, Goodéniacées, Hernandiacées, Lauracées, Méliacées, Mimosacees, 
Moracées, Myrtacées (Leptospermoidées), Olacacées, Oleacees, Oichidaitbes, vEiaheiaiaaee, 
Protéacées, Santalacées, Sapotacees, Solanacées. Plusieurs genres présents en forét sclérophylle 
ont fait objet récemment d’une révision complete ou partielle, déja publiée ou sur le point de 
l’étre : Ochrosia (Apocynacées), Delarbrea (Araliacées), Sarcolobus, Sarcostemma et Tylophora 
(Asclépiadacées), Terminalia pro parte (Combrétacées), Diospyros (Ebénacées, sous presse), 


|| eo 


Trigonostemon (Euphorbiacées), Ancistrachne et Setaria (Graminées), Captaincookia (Rubia- 
cées), Sarcomelicope (Rutacées), Cupaniopsis et Guioa (Sapindacées), Soulamea (Simarouba- 
cées, a paraitre), Acropogon pro parte (Sterculiacées). 

ceci s’ajoutent les communications personnelles et les déterminations effectuées sur 
herbiers par les spécialistes de diverses familles, dont certaines sont en cours d’étude : 
Cesalpiniacees, Composées, Graminées, Loganiacées, Ménispermacées, Oxalidacées, Papilio- 
nacées, Sapindacées. 


La répartition phytogéographique des genres ici présents a pour base de départ, la encore, 
le travail de VAN BALGOoy (1971), réactualisé a la lumiére des données nouvelles taxonomiques 
et phytogéographiques. Ces derniéres ont été puisées dans les derniers fascicules de la « Flora 
Malesiana », les 5 volumes de la « Flora Vitiensis Nova » et les volumes « Pacific Plant 
Areas », les observations sur la phytogéographie et la végétation des Nouvelles-Hébrides, des 
iles de Norfolk et Lord Howe, ainsi que les derniéres mises a jour sur la flore des iles 
Salomons. Pour le reste le « Plant Book » (MABBERLEY, 1987) et le « Dictionary of the 
Flowering Plants and Ferns » (WILLIS, 1988) ont fourni une réponse. 


III. LES DIVISIONS GEOGRAPHIQUES 


Les unités phytogéographiques utilisées pour l’étude de la forét dense (Morar et al., 1984) 
ont été rigoureusement conservées par souci d’homogénéité. 


IV. REPARTITION 


Les types de répartition générique sont définis d’aprés les seules distributions actuelles. 
Les données paléobotaniques qui permettraient une appréciation eb juste des répartitions 
anciennes manquent malheureusement dans de nombreux territoi 

Malgré ces imperfections et pour homogéeneiser les Sia faites precedemment, 
nous adopterons les catégories de VAN BALGOoY (1971), modifiées par Morar et al. (1984), en 
fonction de l’objectif plus limité du sujet. A savoir : 


1. Les genres endémiques (E), dont les limites de répartition ne dépassent pas la Nouvelle- 
Calédonie et ses Dépendances (iles Bélep, Yandé, Ile des Pins...). 

2. Les genres néocalédoniens ou subendémiques (B), pour lesquels la Nouvelle-Calédonie est 
un centre de diversification primaire, c’est-a-dire qu’elle posséde en général plus des 3/4 des 
espéces et dont l’aire de répartition ne s’étend pas ou peu au-dela des territoires voisins 
(Australie, Fidji, Lord Howe, Norfolk, Nouvelle-Guinée, Nouvelles-Hébrides) : Archidendrop- 
sis, Artia, Atractocarpus, Baloghia, Delarbrea, Lethedon, Oxera, Sarcomelicope, Uromyrtus. 
3. Les genres pacifiques (L), existant dans un ou plusieurs groupes d’iles du Pacifique et 
absents ou presque d’Amérique, d’Australie, de Nouvelle-Guinée, de Malésie ou d’Asie : 
Meryta, Scaevola (sect. Scaevola), Ancistrachne. 


— M5 — 


4. Les genres pacifiques-subantarctiques (J), de répartition disjointe, existant dans les 
montagnes des Andes, de la Nouvelle-Zélande, en Australie, Nouvelle-Guinée ou Malésie. IIs 
ne sont représentés ici que par les genres Drymoanthus et Lagenophora. 

5. Les genres subantarctiques (K), de répartition similaire a la précédente mais s’étendant au 
sud de Océan Indien (Afrique du sud, Madagascar, Mascareignes) avec 6 représentants : 
Cordyline, Cossigna, Dianella, Soulamea, Turbina, Wahlenbergia. 

6. Les genres australiens (H), centrés sur l’Australie : Acronychia, Baeckea, Duboisia, 
Pterostylis. 

7. Les genres australo-papous (I), dont les centres de dispersion sont l’Australie et la 
Nouvelle-Guinée comme : Euroschinus, Desmos, Corynocarpus, Codiaeum, Fontainea, Ryssop- 
teris, Austromyrtus, Geitonoplesium, Stenocarpus, Emmenosperma, Geigera, Halfordia, Santa- 
lum, Cupaniopsis, Elattostachys. 

8. Les genres malésiano-papous (G), dont les centres de dispersion sont en Malésie et 
Nouvelle-Guinée essentiellement, avec une extension aux Salomons, Nouvelles-Hébrides, Fidji 
et rarement en Australie, représentés ici par un seul genre : Semecarpus. 

9. Les genres indo-malésiens (F), centrés sur l’Asie et la Malésie. Ils sont peu ou pas 
représentés en Australie et au-dela dans le Pacifique vers l’Est. La Nouvelle-Calédonie ou les 
Fidji sont souvent l’extréme limite de leur répartition : Sarcolobus et Trigonostemon. 

10. Les genres indo-australiens (D), présents en Asie, Malésie, Australie et éventuellement 
dans le Pacifique mais avec trés peu ou pas de représentants en Afrique : Cerbera, Melodinus, 
Ochrosia, Parsonsia, Epipremmum, Hoya, Glossocardia, Santaloides, Gahnia, Aleurites, Breynia, 
Omalanthus, Fagraea, Aglaia, Dysoxylum, Hypserpa, Pachygone, Maclura, Malaisia, Cleistoca- 
lyx, Dendrobium, Geodorum, Luisia, Sarcochilus, Alphitonia, Rhamnella, Dentella, Micromelum, 
Alectryon, Arytera, Guioa, Harpullia, Planchonella, Wickstroemia. 

11. Les genres paléotropicaux (C), qui existent sur tous les continents-sauf en Amérique. 


12. Les genres pantropicaux (A). 


RESULTATS 


I. LA FLORE DE LA FORET SCLEROPHYLLE 


Selon les critéres retenus (Tableau 2) la forét sclérophylle de Nouvelle-Calédonie renferme 

379 espéces de Phanérogames réparties en 227 genres et 83 familles. 
a comparaison avec les données relatives a la flore autochtone totale, avec celles de la 
forét dense humide (Morar et al., 1984) et celles des maquis miniers (Morar et al., 1986)! 
montre que la flore de la forét sclérophylle ne posséde que 12,2 % des espéces de la flore totale 
et qu’elle est nettement moins riche que celle des autres formations autochtones. Ceci tient 
certainement en partie aux différences de superficie des 3 formations. La forét sclérophylle 


1. Toutes les données ont été réactualisées a partir des données nouvelles disponibles. 


— 116 — 


TABLEAU 2 : Comparaison de la flore autochtone de la forét sclérophylle avec la flore 
autochtone totale du Territoire, celle des foréts denses humides et celle des maquis 


miniers. 
oar rit 
Especes Genres Familles 
nombre | endémiques | % | nombre | endémiques % | nombre | endémiques | % 
Flore autochtone 3093 2362 76 749 105 14 165 5 2 
Forét sclerophylle 379 243 59 227 11 5 83 0 
12,25 30,3 50,3 
Forét dense humide | 1792 1562 87 416 83 20 113 5 4.4 
57,94 55,46 68,5 
Maquis miniers 1082 987 91 306 58 19 87 
4 Kad a = 
| % 35,0 40,85 ee 


résiduelle est en effet peu étendue (350 km?) par rapport aux foréts denses humides (4000 km?) 
et aux maquis miniers (4400 km7) 


La flore de la forét sclérophylle apparait plus diversifiée a l’échelon familial et générique 
qu’a l’échelon spécifique. Ainsi 30,3% des genres et 50,3% des familles de la flore 
phanérogamique autochtone totale sont présents en forét sclérophylle pour seulement 12,2 % 
des espéces. Aussi les nombres moyens d’espéces par genre et par famille ne sont-ils que de 1,67 
et de 4,57 pour la forét sclérophylle alors qwils sont respectivement de 4,13 et 18,7 pour la 
flore totale, de 4,31 et 15,8 pour la forét dense humide et de 3,54 et 12,4 pour les maquis. 

Avec 223 espéces endémiques, soit un taux de 59%, et seulement 59 espéces lui 
appartenant en propre, la flore de la forét sclérophylle apparait moins originale que celle des 
foréts denses et que celle des maquis. Ceci est encore plus marqué au niveau générique : seuls 
11 genres endémiques a la Nouvelle-Calédonie figurent dans cette forét, 4 savoir Codia, 
Bocquillonia, Cloezia, Arthroclianthus, Captaincookia, Oxanthera, Zieridium, Podonephelium, 
Leptostylis, Acropogon et Maxwellia. Seul le genre monospécifique Captaincookia, proche du 

enre /xora, est strictement localisé a la forét sclérophylle, les 10 autres sont tous largement 
representés dans d’autres formations végétales. 


L’examen de la composition floristique (Annexe I) montre que plusieurs groupes par 
ailleurs bien représentés en Nouvelle-Calédonie sont ici totalement absents (Gymnospermes, 
Palmiers, Wintéracées, Eléocarpacées, Symplocacées, Epacridacées, Fagacées) ou trés nette- 
ment sous représentés : c’est le cas des Cunoniacées, des Protéacées et des Dilléniacées (1 seule 
espéce) et des Pandanacées (2 espeéces). N’y figurent pas non plus la plupart des familles 
archaiques de la flore de la Nouvelle- Calédonie : Triméniacées, Sphénostémonacées, Moni- 
miacéees, Balanopacées ainsi que les 5 familles endémiques au Territoire. 


— 117 — 


Les familles comptant au moins 3 espéces dans la flore des foréts oe sont 
données par ordre d’importance en nombre d’espéces dans le Tableau 3. Leur importance 
relative, d'une part en forét sclérophylle d’autre part dans la flore Sai adicdien totale, est 
compareée. 

Parmi les familles comptant plus de 10 espéces en forét sclérophylle, les Euphorbiacées 
(31 especes sur 206), Apocynacées (22 espéces sur 104), Sapindacées (18 espéces sur 67), 


TABLEAU 3 : Importance comparée, en nombre d’espéces, des principales familles en forét 
sclérophylle et dans la flore autochtone. 


Forét sclérophylle Flore totale 
Familles Nombre % Nombre % 
d’espéces| du total |d’espéces} du total 

Euphorbiacées 31 8,18 206 6,66 
Myrtacées 29 7,65 233 ye 
Rubiacées 23 6,07 229 7,40 
Apocynacées ze 5,80 104 3,36 
Sapind 18 4,75 2,17 
R 15 3,96 90 2,91 
Orchidacées 12 3.17. 200 6,47 
Graminées 11 2,90 123 3,98 
Papilionacées 11 2,90 61 1,97 
Ebéna 11 2,90 40 1,29 
Cypéracées 10 2,64 96 3,10 
Mora 10 2,64 39 1,26 
Verbéna 10 2,64 49 1,58 
Asclepiadacees fi 1,85 29 0,94 
Solana 7 1,85 13 0,42 
Araliacées 6 1,58 102 3.30 
Rhamnacées 6 1,58 10 0,32 
Sapotac 6 1,58 82 2,65 
Acanthacées 5 ‘32 12 0,39 
Césalpiniacées 5 1,32 18 0,58 
omposees 5 Lae 37 1,20 
Flacourtiacées 5 Loe 55 1,78 
Pittosporacees a bora 43 1,39 
Nyctaginacées be 1,32 6 0,19 
Célastrac 4 1,05 31 1,00 
Convolvulacées 4 1,05 ie 0,55 
Lauracées 4 1,05 46 1,49 
Ménispermaceées - 1,05 8 0,26 
osacé 4 1,05 20 0,65 
Sterculiacées 4 1,05 22 0,71 
acé 4 1,05 6 0,19 
Combrétacées 5 0,79 8 0,26 
Guttiféres 3 0,79 ee) 0,74 
Liliacées 3 0,79 13 0,42 
éliacées 3 0,79 12 0,39 
Myrsinacées 3 0,79 54 L,fa 
Diverses familles 61 16,14 889 28,74 


— 118 — 


Rutacées (15 espéces sur 90), Papilionacées (11 espéces sur 61), Ebénacées (11 espéces sur 31) 
et les Moracées (10 espéces sur 39) sont relativement plus riches en forét sclerophylle que dans 
la flore totale alors que les Rubiacées, Orchidacées, Graminées et Cypéracées sont au contraire 
sous-représentées. Quant aux Myrtacées elles sont sensiblement de la méme importance dans 
les 2 cas. Parmi les familles comptant moins de 10 espéces en forét sclérophylle plusieurs ont 
au moins la moitié de leurs espéces dans cette formation. C’est le cas des Solanacées, 
Rhamnaceées, Nyctaginacées, Ménispermacées et des Ulmacées. Autant de familles qui, avec les 
Ebénacées, Sapindacées et a un degré moindre les Euphorbiacees, Myrtacées, Apocynacées, 
Moracées et les Rutacées sont parmi les plus caractéristiques de la forét sclerophylle. 


La forét sclerophylle comprend 227 genres dont 168 sont représentés par une seule espéce 
notamment le genre endémique Captaincookia et les genres Emmenosperma, Trigonostemon, 
Turbina et Ancistrachne (accidentel dans le maquis) étroitement li¢és en Nouvelle-Calédonie a 
cette formation. Les genres comptant plus de 3 espéces sont rassemblés dans le Tableau 4 ou 


TABLEAU 4 : Importance comparée, en nombre d’espéces, des principaux genres en forét 
sclérophylle et dans la flore autochtone totale. 


Nombre d’espéces | Nombre d’espéces | 4 

li |en forét sclérophylle | dans la flore totale - 
Eugenia 13 38 34,2 
Diospyros 11 40 pH Be 

Phyllanthus 10 110 9,1 
Austromyrtus 8 24 34.3 
icu i 33 oie 
Alyxia 7 33 21,2 
Parsonsia 6 16 Yee. 

Psychotria 6 86 iPS, 
Solanum 6 10 60,0 
Dendrobium 5 36 13,9 
orinda 5 24 20,8 
Cupaniopsis = 28 17,9 

Pittosporum 4 43 9,3 
Aryt 4 6 66,7 
Oxera 4 35 11,4 
Syzygium 4 29 13,8 
Zieridium 4 80,0 
Pseuderanthemum 3 5 60,0 
Melodinus 3 1] 21,3 
Caesalpinia 3 7 42,9 
Terminalia 3 6 50,0 
Fimbristylis 3 7 42.9 
Bocquillonia 3 14 21,4 
Cryptocarya E 19 15,8 
ianell. 3 7 42,9 
Pisonia 3 4 75,0 
Jasminum 3 10 30,0 
Celtis 3 4 75,0 
Vitex 3 9 33,0 


— 119 — 


sont également donnés a titre de comparaison les nombres d’espéces des différents genres dans 
la flore autochtone totale et le pourcentage des espéces de chaque genre dans la forét 
sclérophylle. Seuls les genres Eugenia, Diospyros, Phyllanthus, Austromyrtus, Ficus, Alyxia, 
Parsonsia, Psychotria et Solanum y comptent plus de 5 espéces. Alors que les genres 

Phyllanthus et Psychotria ont moins de 10 % de leurs représentants dans la forét sclérophylle, 
le genre Solanum en posséde 60 %, Parsonsia, Diospyros, Austromyrtus et Eugenia plus de 25 % 
et toutes les autres, des valeurs proches ou supérieures a 20 %. Parmi les genres représentés par 
3 ou 4 espéces, on soulignera l’importance relative de Arytera, Zieridium, Pseuderanthemum, 
Terminalia, Pisonia et Celtis dont au moins la moitié des espéces de la flore autochtone se 
trouvent en forét sclérophylle. 


L’un des caractéres marquants de la flore de la forét sclérophylle est sans aucun doute 
limportance des lianes représentées par 41 espéces appartenant aux genres Deeringia 
(Amaranthacées), Alyxia, Artia, Melodinus, Parsonsia (Apocynacées). Epipremnum (Aracées), 
Gymnema, Hoya, Sarcolobus, Secamone, Tylophora (Asclépiadacées), Caesalpinia, Mezoneuron 
(Césalpiniacées), Capparis (Capparidacées), Santaloides (Connaracées), Ipomoea, Turbina 
(Convolvulacées), Melothria (Cucurbitacées), Tetracera (Dilléniacées), Dioscorea (Dioscoréa- 
cées), Mallotus (Euphorbiacées), Cassytha (Lauracées), Ryssopteris (Malpighiacées), Hypserpa, 
Pachygone (Ménispermacées), Maclura, Malaisia (Moracées), Maesa (Myrsinacées), Boerha- 
via, Pisonia (Nyctaginacées), Jasminum (Oléacées), Abrus, Canavalia, Derris (Papilionacées), 
Passiflora (Passifloracées), Geitonoplesium (Philésiacées), Piper (Pipéracées), Morinda (Rubia- 
cees), Smilax (Smilacacées), Oxera (Verbénacées). Les épiphytes sont ici peu nombreux (une 
douzaine d’espéces), uniquement présents chez les Orchidacées et les fougéres. 


II. AFFINITES DE LA FLORE DE LA FORET SCLEROPHYLLE AVEC CELLE 
DES AUTRES FORMATIONS VEGETALES (TABLEAU 5) 


1. LES ESPECES STRICTEMENT LIEES A LA FORET SCLEROPHYLLE 


Elles sont au nombre de 59, toutes endémiques au Territoire, ce qui temoigne malgré tout 
de loriginalité floristique de cette formation. Dans cette catégorie figurent des espéces 
pacers pa a des familles variées avec toutefois une predominance des Myrtacées- Myrtoi- 
dées : 6 Austromyrtus, 5 Eugenia, 2 Syzygium, 1 Uromyrtus. Viennent ensuite avec 6 espéces 


TABLEAU 5 : Affinités de la flore de la forét sclerophylle avec celle des autres formations 
vegetales. 

Nombre d’espéces strictement liées 4 la forét sclérophylle (L) ou en commun 4a d’autres formations végétales. 
(F) forét dense humide, (M) maquis miniers, (X) formations secondaires ou diverses. 


Formations végétales L | L-F | L-M|L-F-M| L-X 


Ensemble des espéces 379 | 188 | 128 ao 102 


Espéces exclusives 4 chaque 
roupe de formations 59 | 107 | 63 47 57 


— hy — 


les Ebénacées (Diospyros) puis les Rubiacées avec 5 espéces réparties en 4 genres, dont 
Captaincookia, puis les Euphorbiacées avec 3 Phyllanthus et Trigonostemon cherrieri. Les 
espéces restantes se répartissent en 21 familles et 28 genres dont les genres endémiques 
(Arthroclianthus, Leptostylis, Oxanthera et Zieridium) ou subendémiques (Atractocarpus) avec 
chacun une seule espéce. La majorité des espéces de ce groupe sont arbustives ou arborescentes 
basses (< 8m), plusieurs d’entre elles atteignent la votte (Terminalia cherrieri, Albizia 
guillainii, Syzygium sp., Arytera collina, Cupaniopsis globosa, Planchonella, Vitex sp.), 7 sont 
lianescentes (Alyxia sp., Capparis neocaledonica, Turbina inopinata, Melothria pentaphylla, 
Jasminum noumeense, Canavalia favieri, Smilax sp.) et 3 appartiennent a la strate herbacée 
Peperomia sp. a affinité saxicole, Ancistrachne numaeensis, graminée a port bambusiforme et 
Oryza sp. 


2. LES ESPECES COMMUNES A LA FORET SCLEROPHYLLE ET A LA FORET DENSE HUMIDE 


Elles constituent un ensemble de 188 espéces soit prés de 50% de la flore de la forét 
sclérophylle. Parmi celles-ci, 107 sont strictement liées a ces deux formations et 47 également 
aux maquis miniers. Les 34 espéces restantes ont été aussi signalées dans différentes formations 
secondaires ou diverses. 

La plupart des espéces exclusives aux deux catégories de forét se développent essentielle- 
ment a basse altitude; toutefois Corynocarpus dissimilis qui monte a plus de 1000m et 
Hernandia cordigera qui atteint 700m font exception. Un grand nombre d’espéces arborescen- 
tes communes aux deux catégories de foréts sont largement représentées en forét dense humide 
sur substrat calcaire (Schefflera golip, Elaeodendron curtipendulum, Diospyros fasciculosa, 
Cryptocarya lifuensis, C. schmidii, Ficus microcarpa, F. oblica, Ellatostachys incisa, Manilkara 
dissecta, Mimusops elengi...). Ceci met en évidence le rdle du facteur édaphique dans la 
sélection de certaines espéces communes 4 ces deux foréts. II convient toutefois de souligner 
que les foréts denses humides sur calcaire se trouvent a basse altitude et principalement aux 
Iles Loyauté ou les précipitations annuelles moyennes sont comprises entre 1300 et 1750mm, 
ce qui les place dans des conditions de pluviométrie intermédiaires entre celles de la forét 
sclérophylle et celles de la plupart des foréts denses humides de basse et moyenne altitudes. 

Les 107 espéces liées aux deux catégories de forét appartiennent a 39 familles et 73 genres. 
Les familles les plus abondantes sont les Sapindacées avec 10 espéces arborescentes réparties 
en 6 genres (Alectryon, Arytera, Cupaniopsis, Elattostachys, Guioa, Harpullia), puis les 
Orchidacées avec 8 espéces épiphytes dont 4 du genre Dendrobium, et une espéce terrestre 
Nervilia aragoana. On trouve ensuite les Euphorbiacées avec 8 espéces appartenant aux genres 
Bocquillonia, Cleidion, Drypetes, Fontainea et Phyllanthus, puis les familles des Apocynacées et 
des Myrtacées avec 6 espéces chacune, appartenant aux genres Alyxia (2 espéces) et Parsonsia 
(4 espéces) pour la premiere et aux genres Austromyrtus, pae Eugenia et Syzygium 
pour la seconde. On citera encore les Ebénacées avec 5 espéces du genre Diospyros et les 
Araliacées représentées par les genres Delarbrea, Meryta, ipa et Schefflera. 

Les genres endémiques ne comptent chacun qu’une espéce exclusive aux deux catégories 
de foréts (Bocquillonia grandidens, Arthroclianthus microbotrys et Acropogon bullatus). Les 
genres Zieridium, Podonephelium et Maxwellia renferment chacun une espéce commune aux 
deux catégories de foréts et aux maquis miniers. 


— 121 — 


3. LES ESPECES COMMUNES A LA FORET SCLEROPHYLLE ET AUX MAQUIS MINIERS 


Elles sont au nombre de 128, soit prés du tiers du total. 63 d’entre elles sont confinées a 
ces deux formations, 53 ont été également recensées en forét dense humide et 12 s’étendent aux 
formations littorales (Digitaria montana, Myoporum tenuifolium, Ormocarpum orientale) ou a 
diverses formations secondaires (oe collina, Acacia spirorbis, Morinda mollis, Achrony- 
chia laevis, Dodonaea viscosa, Baeckea virgata... 

Les 63 espéces localisées seulement a la forét sclérophylle et auX maquis miniers sont pour 
la plupart essentiellement pees et thermophiles; sur roches ultrabasiques, elles se 
développent essentiellement 4 la base des maquis miniers. Certaines ont une distribution 
srograp ger assez large cae conferta, Fimbristylis neocaledonica, F. ovata, Eugenia 

acognei, E. oraria, Gahnia aspera), d’autres sont limitées a la base des massifs de la cOte ouest 
(Cossigna a ae Leptostylis filipes, Sophora sp., Terminalia novocaledonica...). Quelques 
espéces, en raison de leur abondance, croissent préférentiellement en forét sclérophylle : 
Codiaeum peltatum, Dianella adenanthera, Gardenia urvillei, Pseuderanthemum sp., Psidrax 
odorata, Setaria austrocaledonica "autres, au contraire, appartiennent plutot aux maquis 
miniers : Casearia ae Codia microphylla, Cloezia artensis, Bocquillonia brachypoda, 
Homalium leratior . Les genres endémiques possédent ici 6 espéces appartenant aux genres 
Codia, Boohibince, Clockia. Leptosiyits et Zieridium, seul ce dernier ayant 2 espéces. 


. LES ESPECES COMMUNES A LA FORET SCLEROPHYLLE ET A DIFFERENTES FORMATIONS 
SECONDAIRES OU DIVERSES 


Elles sont au nombre de 102 regroupant 57 espéces partagées essentiellement avec des 
formations secondaires et 45 présentes également dans d’autres formations autochtones 
(maquis miniers ou forét dense humide). 

Bon nombre parmi les 57 especes propres a la forét sclerophylle et aux formations 
secondaires ou littorales sont largement répandues dans les formations de plages et d’arriére- 
plages de la zone. Certaines d’entre elles sont toutefois endémiques (Melodinus scandens, 
Terminalia rubricarpa, Paspalidium elegantulum, Dianella plicata, Solanum pancheri). 

Les 45 espéces du second groupe rassemblent, outre les nai un nombre important 
d’espéces ligneuses secondaires. Quelques-unes sont endémiques a la Nouvelle-Calédonie 
(Casuarina collina, Acalypha pancheriana, Glochidion billardiert G. en donicum, Omalanthus 
schlechteri, Alphitonia neocaledonica), mais |a plupart ont une distribution plus large (A/eurites 
moluccana, Mallotus repandus, Acacia spirorbis, Baeckea virgata, Acronychia laevis, Halfordia 

endac, Dodonaea viscosa, Duboisia myoporoides, Melochia odorata, Trema cannabina...). 
raminées endémiques, Aristida novaecaledoniae, trés répandu en savane, et 
Digitaria montana d’affinité incertaine, appartiennent au second groupe. 

Si la majorité des espéces des formations secondaires ou littorales répertori¢es en forét 
sclérophylle apparaissent surajoutées pour des raisons de proximité ou suite a des modifica- 
tions du couvert forestier, il est presque certain en revanche que quelques espéces communes 
aux deux types de formations ont leur origine en forét sclérophylle surtout lorsqu’elles sont 
endémiques, telles : Aristida novaecaledoniae, Digitaria montana, Paspalidium elegantulum 
(Graminées) ou autochtones bien représentées en Nouvelle-Calédonie comme: Acacia 
spirorbis, Baeckea virgata, Streblus pendulinus, Solanum tetrandrum, etc. 


— 122 — 


Ill. LES AFFINITES PHYTOGEOGRAPHIQUES DE LA FLORE DE LA FORET 
SCLEROPHYLLE 


Le spectre des répartitions est donné et comparé a celui des autres formations autochtones 
(foréts denses et maquis) dans le Tableau 6 


TABLEAU 6 : Spectre de répartition des genres de la forét sclérophylle (avec a titre de 
comparaison ceux des foréts denses humides, MoraT et al., 1984, et des maquis 
miniers, MoRAT et al., 1986) 


Forét sclérophylle Forét dense Maquis 
i miniers 
———— 
Nombre 
de: % % % 
genres 
Pantropical A 95 41,85 18,9 20,6 
Paléotropical G 45 19,82 } 76,65 13,9 > 45,4 13,4 > 44,3 
Indo-australien D 34 14,98 12.6 10,3 
Indo-malés F 2 0,88 4,7 1,8 
Malésiano- Uae cy ial | 0.44 } 1,32 4.9 } 9,6 21 } 3,9 


Australien H 4 3,0 9,6 
Australo-papou I 15 ms us a 8,37 7,4 } ee Si f 13,3 
Pacifique subantarctique J 2 0,88 1,7 1,8 
Subantarctique K 6 2,64 {3,52 ee $3.9 3,3 }5,3 
Pacifique L 3 £32 a7 4,1 4,1 3,9 3,9 
nse a subendémique | B 9 3,96 ees Fl 
Endém e| 1 | aes $88! 41 $255 | 916 $277 


Les genres a large répartition — pantropicaux (A), paléotropicaux (C) et indo-australiens 
(D) — sont (avec respectivement des pourcentages de 41,9, 19,8 et 15,0) les plus abondants. Ils 
constituent un ensemble de plus de 76 % contre des valeurs inférieures 4 50 % pour les foréts 
denses humides et les maquis miniers. Vient ensuite l’élément néocalédonien (B, E), mais avec 
seulement 8,8 % des genres contre des valeurs supérieures 4 25% dans les autres formations 
autochtones. L’élément australien (H, I) est représenté par 8,4 % contre 10 % en forét dense et 
15 % dans le maquis. Les genres pacifiques-subantarctiques (J), subantarctiques (K), pacifiques 
(L) et surtout malésiens (F, G) sont peu nombreux et dans la presque totalité des cas bien 
moins représentés qu’ailleurs. 
e nombre de genres de la forét sclérophylle partagés par la Nouvelle-Calédonie avec les 
differents Territoires sont donnés en valeurs absolues et en pourcentages dans le Tableau 7 en 
tenant compte d’abord des genres pantropicaux puis en les omettant. 


— 123 — 


TABLEAU 7 : Répartition numérique des genres de la forét sclérophylle dans les autres ter- 
ritoires phytogéographiques. 


S 0 z 3 
2 Eg iBronnngis kh 
= © n cs 3 & © oO ee o 
2 eos 6 Tre HxXN 5 2 ‘h & 
= a7) T ay s 2 ro) ! le a Mil 
o Oo o § op Se YD so 2 a 
Bese eee 6 ee eee FE 
ae oe oe Be we ee RC a te eee 
Nombre de genres : 227 dont 
en commun avec : 144 | 182 | 200 | 195 | 204 | 152/158} 59 | 50 | 43 | 157] 141 | 92 | 124} 99 
% 63 | 80 | 88 90 | 67 | 70 | 26 | 22 | 19 | 69 | 62 | 41 | 55 | 44 
Nombre de genres : 
132 heel ics — 
dont en commun avec 52 | 89 | 105) 103 | 112) 74 | 83 | 28 | 22 | 22 | 76.).65:|'39 | 59 | 5 
% 39 | 67 | 80 | 98 | 835 | 56 | 63 | 21 | 17 | 17 | 5B 49.130 | 45) 4 


Dans les 2 cas, c’est l’Australie, suivie de la Malésie, de la Papouasie-Nouvelle-Guinée, de 
l’Asie, des Nouvelles-Hébrides, de Fidji, des Salomons qui a le plus de genres en commun avec 
la forét sclérophylle de la Nouvelle-Calédonie. 

Avec les genres pantropicaux ces régions précédent |’Afrique, le Pacifique Nord, Samoa, 
Tonga, Amérique, la Polynésie, Lord Howe, Norfolk et la Nouvelle-Zélande. En les 
omettant, au Amérique occupe le dernier rang et Samoa-Tonga et le Pacifique Nord devancent 
PAfriq 


La répartition des genres partagés entre la Nouvelle-Calédonie et un seul, puis 2, 3, 4, 5 et 
6 autres territoires phytogéographiques est donnée dans les Tableaux 8 a 13. Aller au-dela 
n’apporterait rien de plus car les genres signalés sont de répartition de plus en plus large, donc 
de moins en moins significative. 

Comme pour la forét, et les maquis miniers, en tenant compte du fait que plus l’aire de 
repartition d’un taxon est réduite ou limitée 4 un nombre restreint de territoires, plus elle est 
significative des affinités floristiques, il a été établi pour chaque unité phytogeographique un 
indice de parenté floristique avec la forét sclérophylle. Son mode de calcul, précisé 
antérieurement, montre qu'il est proportionnel au nombre de genres partagés en commun avec 
la forét sclérophylle et inversement proportionnel au nombre de territoires dans lesquels ils 
sont présents, Nouvelle-Calédonie non comprise (MorAT et al., 1984). Les résultats ramenés en 
% sont comparés a ceux de la forét dense humide et aux maquis miniers (Tableau 14). 


Comme pour les deux formations autochtones antérieurement étudiées, |’Australie 
demeure la région ayant les affinités floristiques les plus étroites, mais elle est suivie cette fois 
de la Malésie, de la Nouvelle-Guinée, de l’Asie et des Nouvelles-Hébrides. On trouve ensuite 
dans l’ordre : l'Afrique, les Salomons, Lord Howe, Fidji, l’Amérique, la Nouvelle-Zélande, le 
Pacifique Nord et enfin, avec un pourcentage trés faible (< 2%), la Polynésie, Norfolk et 
Samoa-Tonga. 


— 124 — 
: Genres limités a la Nouvelle-Calédonie et un seul autre territoire (Symboles 


utilises, cf. Annexe II). 


TABLEAU 8 


& 
° 
oO 
ei 
> 
2 
stUOps|®D-S]19ON = ae é ofMOpeeD-SI19N = 
uonngiujsip ap sedky | mmam 2 uoNNqiuisip ap sadAy mm Oe 
anbuowy 5 onbuowy - 
pSu0] -vOwResS a BSUO [ -BOWRS 
aisoucjog g aIsouA]Og 
pIoN onbyedg z pIoN onbyneg 
pl . ply 
opue[gZ-]I9N ss apueleZ-19N = 
HIOJION o HLOJION 
aMoH ploy | — S aMOH pPlo7zy 
SOpHqoH-Se][9N. = < S9PHqQ9H-S2]9N | | 
suOWOTeS 2 suowoyes | ~ 
ayensny =o Y alesny — — 
a9uind)-a]]N = aguUIND-aPN = 
a1sa|e A = aIsg]el | ~ 
aIsy a aIsy | ~ 
onbuyy 8 anbiuyy me 
“oS | 
ie 
25 | 
s | ag g 
5 | ge 2 &§ 
2.3 & 2 2 = = 
ses 5 < Pees 
2$S5. ape | | seeks 
= 3S ee [oj | ~= * 6 
CANS | “o SeEas 
NG 
Ds 
a 
<a 
ea 
< 
= 


— 125 — 


TABLEAU 10 : Genres limités a la Nouvelle-Calédonie et trois autres territoires (Symboles 


cf. Annexe II). 


a 


utilisés 


stuopes[®D-9][9N 
uonnqisip ap sadky 
onbiiowy 

esuo [-voules 
aisquA[og 

PION onbyioeg 
ipl 
opurl9Z-19N 
AIOJION 

aMOH PlOT 
SSPHQ2H-SeTIEN 
suoWO]es 
aeaysny 
S9UINE)-3]]9N. 
sIso[e 

oIsy 

onbuyy 


Desmos 


Ancistrachne 


Archidendropsis 
Austromyrtus 


Stenocarpus 
Cossinia 


: Genres limités a la Nouvelle-Calédonie et quatre autres territoires (Symboles 


TABLEAU 11 


utilisés, cf. Annexe II). 


sTUOpe|®D-S19N 
uoNNqIjsIp op sodAy 
onbuowy 

esu0] -voures 
aIsguA}og 

pion onbyoeg 

pty 

epurlgZ-I19N 


sguINt)-3T]9N 
aIso]e 

aIsy 

onbiiyy 


me Me LOH 


Ne 

3 

% 5 £ 
= “a 
5. = 8 
Ps v gy 
8 Ss “a 
Saks Ves iS 
S€5 seh § 
EwMSsss 
SHeacs 
SSSESE 
OSRRSg 


— 126 — 


TABLEAU 12 : Genres limités 4 la Nouvelle-Calédonie et cinq autres territoires (Symboles 
utilisés, cf. Annexe 


8 
z 

8 Tv ee 

2 Coe ue he. ee 

= o.8 5 3 a ‘ o 6 2 S 3 

PB ppgaehraus geGers 

ee ee ee ee 

te seaeseazerecaies 
riss Lee | 1 Cc 

Delarbrea | ea Ba B 2 
Sarcolobus Cored 1 F 
costema {Ce ace | 1 1 € 
Pleurostylia Pea bo. 9 ie 
Pterocaulo | Rees Sai eaee | 1A 
Baeckea je eet eh ar H 
Pterostylis one fae | 1 1 H 
Phytolacca | ee ee 1 24 
Halfordi : ae Sia es aaa I 

Sarcomelicope 1 tone 1 a 


TABLEAU 13 : Genres limités a la Nouvelle-Calédonie et six autres territoires (Symboles 
utilisés, cf. Annexe IJ). 


6 
z 

n . oO 

ry 3 = E = = 2 

bbe ea 

spor | a) oa vo be 4 

ye 26888 2x 825338 

SF, ,S8SSES SE HLuWG EE BS 

Ssebesaesesteyusk geez 

Stance Q2eakhateungna =e ez 
mone a oe ee ee | 1 & 
Glossocardia ae | 1 1 a D 
agenophora i fee Oe 2 bi 
Bulbostylis ee tooe ee ee | 1A 
racera oe ee oe eae 1A 
Erythroxylum tome eee ee ee & 
Codiaeum ok eS 1 I 

Oryza back 1-A-2 
Paspalidium ef £ £2 1A 
Pachygone i ae ae ae | D 
Cleistocalyx ; a ea 1 1 D 
Plumbago ae oe l 1 | es 
Dentella rome Se creo D 
Pavetta ee aan er de 1 cE 
Arytera 1 ee a Lala | 1 1 D 
Mimusops | Fiemme et) aes | ] Cc 


— i — 


TABLEAU 14 : Affinités floristiques selon les coefficients de corrélation des différents terri- 
toires phytogéographiques et comparaison avec les données concernant la forét dense 
humide et les maquis miniers. 


Forét Forét dense} Maquis miniers | 
sclérophylle humide 

coefficient | % % % 

Australie 11,80 25,60 Dige ki 
alésie 7,58 15,17 117 13;3 
Nouvelle-Guinée F135 14,30 20,2 16,8 
sie +23 10,45 3.2 5,8 
Nouvelles-Hébrides 3,75 7,50 7,6 6,9 
Afrique 3,13 6,27 8 4,3 
Salomons 55 5,20 6,8 4,2 
Lord Howe 1,81 3,63 9.8 5:5 
Fidji 1,78 3,457 1,6 1,0 
Amérique La 3,47 0,3 0,9 
Nouvelle-Zélande 1,28 257 4,3 5,6 
Pacifique Nord PF 2,47 1,6 1,6 
Polynésie 0,50 1,00 1,0 1,0 
Norfolk 0,45 0,90 0,5 152 
Samoa-Tonga 0,00 0,0 1,4 0,6 


DISCUSSION ET CONCLUSION 


Les foréts sclerophylles de la Nouvelle-Calédonie appartiennent au vaste ensemble des 
« foréts séches », « dry forests », « sclerophyll forest » ou « foresta xerofitica ou subxerofi- 
tica » existant dans de nombreux pays tropicaux qui représentent en surface prés de 42 % des 
formations foresti¢res existant dans ces régions (MURPHY & LUGO, 1986). Ce vaste complexe 
regroupe des formations plus ou moins denses, de composition floristique différente et 
croissant dans des conditions écologiques souvent dissemblables. 

Elles ont en commun d’étre soumises a des déficits hydriques temporaires dus a différents 
facteurs d’ordre édaphique ou le plus souvent climatique parmi lesquels la latitude, l’altitude, 
lexposition et surtout l’intensité et la durée de la saison séche interviennent. 

Elles ont été décrites sous des appellations diverses sur tous les continents : Amérique 
(BEARD, 1955), Afrique (AUBREVILLE, 1949; SCHNELL, 1971; MALAISSE, 1984; SWAINE et al., 
1990), Asie (SCHNELL, 1971; Ditrus, 1977), et les iles importantes de la zone intertropicale : 
Cuba (Boruip1, 1991), Madagascar (PERRIER DE LA BATHIE, 1921; HUMBERT, 1965 ; KOECHLIN 
et al., 1974), Bornéo (WHITMORE, 1975), Australie (WEBB, 1959; BEADLE, 1981 ; SPECHT, 1981), 
etc... 

Ce type de formation existe aussi sous forme de faciés sec, plus ou moins accusé sur tous 
les versants situés sous le vent de toutes les iles océaniques de taille parfois méme réduite : 
Tahiti, Nouvelles-Hébrides, Fidji, Reunion, Guadeloupe, etc. 


— 128 — 


Il s’avére difficile de comparer floristiquement la forét sclérophylle néocalédonienne avec 
les formations homologues existant de par la monde. D’abord parce que les conditions 
écologiques les régissant ne sont pas partout identiques (altitude ou degré de sécheresse trés 
différents), ou parce qu'il existe des appellations similaires pour des formations de 
physionomie non semblable ou linverse (sclerophyll communities, heathland, mallee, open 
scrub, mulga, rien qu’en Australie) et aussi parce que leur fonds floristique varie consideérable- 
ment avec l’éloignement géogaphique. Ce phénoméene est encore plus accuse quand il s’agit de 
flores insulaires a taux d’endémisme €éleveé. 

Il est intéressant cependant de constater, au niveau familial tout au moins, que certaines 
familles botaniques de repartition cosmopolite ou pantropicale ont tendance a étre mieux 
representees dans ces vegetations séches qu’ailleurs. C’est le cas des Euphorbiacees, Myrtacées, 

é€gumineuses, Sapindacees, Rutacées, Ebénacées, Moracées, Solanacées, Ulmacées. Descen- 
dre au niveau générique améne beaucoup plus d’hétérogénéité. 


Les foréts seches du monde tropical sont, comme le souligne JANZEN (1988) de loin les 
plus menacées par la mise en valeur agricole ou pastorale ainsi que par les feux, actions 
anthropiques largement facilitées par raccessibilite de ces formations situées en basse et 
moyenne altitudes et leur inflammabilité. 

n Nouvelle-Caledonie comme ailleurs elles n’existent qu’a l’état résiduel sous forme de 
lambeaux forestiers isolés plus ou moins bien conservés occupant a peine 350km?. Le 
caractere insulaire semble renforcer cette fragilité surtout au niveau de la flore qui résiste mal 
aux introductions d’espéces étrangéres (Leucaena leucocephala, Psidium guajava, Lantana 
camara, Cryptostegia grandiflora, Haematoxylon campechianum, Acacia nilotica et diverses 
Graminées) ou méme autochtones (Acacia spirorbis) parfois trés envahissantes en s’installant 
de fagon permanente dans les zones perturbées du couvert forestier. Ces apports allogénes font 
évoluer cette formation vers un fourré puis une savane, comme c’est le cas sur les affleurements 
basaltiques de la Cote Ouest ot la forét sclérophylle a complétement disparu pour y étre 
remplacée par une savane herbeuse faisant disparaitre les espéces originelles dont certaines 
pouvaient éventuellement étre li¢es A ce type de substrat. 


Si les résultats obtenus par les précédentes analyses floristiques font apparaitre que la 
forét sclerophylle néocalédonienne est bien moins riche et diversifiée que les autres formations 
autochtones que sont les foréts denses et les maquis miniers, ces chiffres méritent cependant 
d’étre nuancés par la superficie restreinte occupée de nos jours par les restes de cette 
formation : 350km? contre prés de 12 fois plus pour les autres. D’autre part un certain 
nombre de taxons microendémiques parce qu’inféodés a certains types de sols (comme les sols 
basaltiques précédemment cités) ont pu disparaitre avec les formations qui les abritaient. Le 
8 que plusieurs espéces appartenant a des genres endémiques (Captaincookia margaretae) ou 

on (Trigonostemon cherrieri, Turbina inopinata, Diospyros veillonii, Ancistrachne numaeensis, 
manele cherrieri, Oryza sp., etc.) soient elles-mémes endémiques a cette formation et 
possédent des aires de répartition restreintes et trés isolées, renforce cette hypothése. 


La présence d’un genre (Captaincookia) et de 59 espéces endémiques dont certaines sont 
les uniques représentants en Nouvelle-Calédonie de genres pantropicaux, paléotropicaux ou 
australo-papous (Turbina, Oryza, Trigonostemon, Ancistrachne) et de ce fait strictement liés a 


— 129 — 
la forét sclérophylle confére a cette formation une individualité certaine au sein de la 
vegetation néocalédonienne. 

En effet les parentés qu’elle manifeste sur le plan local avec les foréts denses humides et les 
maquis miniers ne sont pas trés étroites et sont dues essentiellement, a de rares exceptions prés, 
aux espéces croissant dans leurs formes de transition qui possédent précisément des conditions 
écologiques trés voisines de celles des foréts sclérophylles : foréts denses sur calcaire de basse 
altitude, maquis planitaires et thermophiles de la céte Ouest. 

Néanmoins, cette formation reste a l’évidence moins riche et originale que les maquis et 
les foréts denses. A cela quelques explications peuvent étre avancées. D’abord son ancienneté 
moindre qui est confirmée par l’absence de phénoméne d’intense spéciation au sein des genres. 
Seuls les genres Eugenia (13 sp.), Diospyros (11 sp.) et Austromyrtus (8 sp.) montrent un début 
de tendance dans cette voie. Les genres Celtis et Zieridium qui avec respectivement 3 et 
4 espéces en forét sclérophylle sur les 4 et 5 existantes en Nouvelle-Calédonie peuvent aussi 
étre mentionnés comme tels. Ce manque d’ancienneté peut étre attribué aux nombreuses 
vicissitudes climatiques du Quaternaire qui ont empéché tout isolement de longue durée. 


En Australie (KERSHAW, 1984) territoire voisin, des preuves polliniques et stratigraphiques 
mettent en évidence un asséchement général du climat a la fin du Tertiaire suivi d’une 
alternance de phases séches et humides durant les derniers 300.000 ans; changements traduits 
par des types de végétation appropriés jusqu’a environ — 38.000 ans. Mais une accentuation 
trés nette de la fréquence des feux manifestement liée a l’arrivée de Homme il y a plus de 
50.000 ans, a d’abord géné puis empéché le retour de la forét humide malgré la réinstallation 
d’une phase nettement humide il y a 8000 ans. 

Ces importantes variations climatiques ont été bien évidemment ressenties en Nouvelle- 
Calédonie avec les mémes effets sur la pedogenese (PODWOJEWSKI, 1992) que sur la vegetation 
jusqu’a une date trés récente (— 8000 ans et méme plus tard) puisque l'Homme n’est arrivé 
qu’il y a 4000 ans au plus. La sécheresse, seul facteur écologique particulier et limitant de cette 
formation, ce qui n’est pas le cas des maquis, n’a pas pu jouer durablement son role de filtre 
dans isolation et la spéciation d’une flore, ni offrir un refuge a certains taxons ante-€océnes 
Gymnospermes, familles archaiques 4 bois homoxylé) comme ce fut le cas pour les substrats 
ultramafiques post-éocénes. D’autre part la diversification des rares éléments anciens existants 
n’a guére été facilitée par le nombre réduit de niches écologiques offertes. Si les sols rencontrés 
sont relativement variés, il n’apparait guére dans toute l’aire occupée par cette forét, de 
variations significatives d’altitude (de 0 4 300m), de pluviométrie (de 900 4 1200mm), de 
température (moyenne diurne, nocturne, mensuelle ou annuelle), d’ensoleillement ou de 
nombre de mois secs entre les extrémes. 


Au plan mondial la prépondérance de I’Australie, de la Malésie et de la Nouvelle-Guinée 
dans les affinités floristiques de la forét sclérophylle néocalédonienne comme dans celle des 
foréts denses et des maquis, suggére bien un mécanisme commun du peuplement végétal de 
toute la Nouvelle-Calédonie. A savoir un élément floristique ancien d’origine gondwanienne 
enrichi par des apports nombreux jusqu’au Crétacé, date a laquelle se produisit la « Rangitata 
Orogeny » (STEVENS, 1977; RAVEN, 1979; Paris, 1981) qui, par ouverture de la mer de 
Tasman, supprima peu 4 peu les routes possibles de migration venant de Nouvelle-Guinée ou 
de Nouvelle-Zélande et provoqua un long isolement propice a une spéciation intense perturbée 


— 130 — 


ou favorisée par la mise en place des péridotites au début du Tertiaire. Mais cet isolement n’a 
jamais pu étre réalisé pleinement pour la forét sclérophylle du fait des alternances climatiques 
mentionnées qui se sont manifestées durablement (jusqu’a — 8000 ans 


La forét sclerophylle apparait donc constituée majoritairement d’apports floristiquement 
récents d’4ge miocéne et quaternaire venus s’ajouter aux quelques éléments anciens ante- 
éocénes ayant survécus au recouvrement généralis¢é de la Nouvelle-Calédonie par les 
péridotites et aux différentes alternances climatiques du Quaternaire. 


REMERCIEMENTS : ue traitement informatique des données et la mise en forme des tableaux ont éte 
réalisés par F. RIGAUL 


BIBLIOGRAPHIE CITEE ET COMPLEMENTAIRE 


ADEMA, F., 1991. — Cupaniopsis Radlk. ( tect ewebn ) : a Monograph. Rijksherbarium/Hortus 
Botanicus, Leiden, The Netherlands : 1-190. 

ieee seen 1984. — Complement aux anes de la Flore de Re sa tg ig une espec 

velle du genre ad Jussieu. Bull. Mus. natn. Hist , Paris, 4° sér., 6, section B. 

iH Se te 

AUBREVILLE, A., 1949. — aus foréts et désertification de l’Afrique tropicale. Larose, Paris, 351 p. 

AUBREVILLE, A., 1967. — Sapotacées. Flore de la Nouvelle-Calédonie et Dépendances | : 3-168. 

BaLcooy, M. M. J. van, 1971. — Plant geography of the Pacific. Blumea 6 : 1-222. 

BaLGcooy, M. M. J. van, 1975. — Plant geography of the Pacific. Pacific Plant Areas 3 (Z.W.O.). 
Riksherbarium, Leiden. 

BaLcooy, M. M. J. vAN, 1984. — Plant geography of the Pacific. Pacific Plant Areas 4. Rijksherbarium, 
Leiden. 


BEADLE, N. C. W., 1981. — The vegetation of Australia. Gustave Fischer Verlag, New York. 
BearD, V. S., 1955. — The classification of tropical american vegetation type. Ecology 36 : 89-100. 
BoiTeau, P., 1981. — Apocynacées. Flore de la Nouvelle-Calédonie et Dépendances 10 : 5-302. 
Boruipl, A., 1991. — Phytogeography and vegetation ecology of Cuba. Akademia Kiado, Budapest. 
CONN, ay : rei — A taxonomic revision of Geniostoma subg. Geniostoma (Loganiaceae). Blumea 26 : 


Corner, E. J. H., ig — Ficus subgen. Pharmacosycea with reference to the species of New Caledonia. 
Philos. Trans. B 259, n° 831: 383-433. 

DaNLOoux, J., 1987. — Aménagements ruraux en Nouvelle-Calédonie. Evaluation de quelques napres 
pluviomeétriques dans vs secteurs de plaine et en l’ oe dirrigation. Rapp. Sci. Tech. Sci. Vie, 
Hydrologie. Convention n° 1, ORSTOM, Nouméa, 42 p. 

Dinc Hou, 1962. — i Heit Flora Malesiana, ser. 1, 6 : 227-291. 

DinGc Hou, 1978. — Anacardiaceae. Flora Malesiana, ser. 1, 8 : 395-548. 

Dittus, N. P., 1977. — The ecology of semi evergreen forest community in Sri Lanka. Biotropica 9 (4): 
268-286. 


EDMONDSON, J. R., 1983. — Plombaginacées. Flore de la Nouvelle-Calédonie et Dépendances 12 : 125-135. 


—-. 131) — 


feat 7 I., 1991. — ~e viene nce and synonymy of Tylophora biglandulosa (Asclepiadaceae). Kew 


46 (3) : 563-5 
FORSTER, _ I, 1992, — i taxonomic revision of Sarcostemma R. Br. subgenus Sarcostemma 
(Asclepiadaceae : Asclepiadeae) in Australia. Austr. Syst. Bot. 5 : 53-70. 


Goon, R., 1955. — Madagascar and New Caledonia, a problem in plant geography. Blumea 6 : 470-474. 


Goon, R., 1960. — On the relationships of the Angiosperm flora of New Guinea. Bull. Brit. 
Mus . Nat. Hist. 2 (8): -226. 
GREEN, P. S., 1979. — Eisai si on the vig arate re the New Hebrides, ai Howe Island and 


No rfolk Island. In Plants and Islands, BRAMWELL, D. (Ed.), Academic Pre 
GREEN, P. S., 1989. — Notes relating to the floras of Norfolk and Lord Howe ‘ale Ill. Kew Bull. 45 
(2) 2 235-255. 


GUILLAUMIN, A., 1948. — Flore analytique et synoptique de la Nouvelle-Calédonie. Phanérogames. Office 
de la Recherche Scientifique Coloniale, Paris. 

GUILLAUMIN, A., 1954. — A propos de la répartition de quelques Phanérogames de Nouvelle-Calédonie et 
des Nouvelles-Hébrides. C. R. Somm. Soc. Biogéogr. 31 : 38-40. 

GUILLAUMIN, A., 1957. — Résultats scientifiques de la mission franco-suisse de botanique en Nouvelle- 
Calédonie (1950-1952). Mém. Mus. Natl. Hist. Nat., sér. B, 8: 1-120. 

GUILLAUMIN, A., 1962. — Résultats scientifiques de la mission franco-suisse de botanique en Nouvelle- 
Calédonie (1950-1952). Tl. Mém. Mus. Natl. Hist. Nat., sér. B, 8: 193-330. 

GUILLAUMIN, A., 1964a. — L’endémisme en Nouvelle-Calédonie. C. R. Somm. Soc. Biogéogr. 358 : 67-75. 

GUILLAUMIN, A., 1864b. — Résultats scientifiques de la mission franco-suisse de botanique en Nouvelle- 
Calédonie ie 1952). TI. Mém. Mus. Natl. Hist. Nat., sér. B, 15: 1-96. 

GUILLAUMIN, A — Résultats scientifiques de la mission franco-suisse de botanique en Nouvelle- 
Cal édonie (980195) IV. Mém. Mus. Natl. Hist. Nat., sér. B, 15: 97-132. 

GUILLAUMIN, A — Résultats ay ia de la mission franco-suisse sg botanique en Nouvelle- 
Calé donie aaa 1952). V. Mém . Natl. Hist. Nat., sér. B, 22: 1-36. 

Haas, J. E., 1977. — The Pacific species lon Pittosporum Banks ex Gaertn. Allertonia | : 73-167. 

HALLE, _ 1977. — Orchidacées. Flore de la Nouvelle-Calédonie et Dépendances 8 : 4-565. 


HALLE, N., 1988. — Santalacées. Flore de la Nouvelle-Calédonie et Dépendances 15 : 99-153. 
Hancock, I. R. & HENDERSON, C. P., 1988. — Flora of the Salomon Islands. Research Bull. n° 7. Dodo 
Creek Research Stat. Research Department. Ministry of Agriculture and Lands. 


Hart ey, T. G., 1982. — A revision of the genus Sarcomelicope (Rutaceae). Austral. J. Bot. 30 (3) : 359- 
372: 


Heine, H., 1 Acanthacées, Boraginacées et Solanacées. Flore de la Nouvelle-Calédonie et 
Dépendances 7: 3-212. 
HEINE, H., 1984. — Convolvulacées. Flore de la Nouvelle-Calédonie et Dépendances 13 : 3-91. 
Humpert, H., 1965. — Notice de la Carte de “e-tgiacaani Extrait des travaux de la Sect. Sc. et Tech. de 
“Institut Francais de Pondichéry, 156 p 
HURLIMANN, H., 1955. — Célastracées nouvelles ou critiques de la Nouvelle-Calédonie. Candollea 15 : 69- 
78. 


JAFFRE, T., 1980. — Etude iyo du peuplement végétal des sols dérivés de roches ultrabasiques en 
ouvelle-Calédonie. Coll. Trav. et Doc. de 1ORSTOM, n° 124, 274 p. 
JAFFRE, ae & VEILLON, J.-M., 1991. — La forét sclérophylle de la Province Sud de la Nouvelle-Calédonie. 
app. Sciences de la Vie, Botanique, n° 6 : 3-93 et annexes. Convention ORSTOM/Province Sud. 
pie D. H., 1988. — Tropical dry forest. The most endangered major tropical ecosystem. In 
Biodiversity : 133-137. E. D. Witson, ed. National Academic Press, Washington. 


— 132 — 


Jérémie, J., 1988. — Hernandiacées. Flore de la Nouvelle-Calédonie et Dépendances 15 : 3-16. 
Kern, J. H., 1974. — Cyperaceae. Flora Malesiana, sér. 1, 7 (3) : 435-753. Groningen. 


eta A. P., 1984. — Late Cenozoic Plant einraity in Australia. In cag ahd Extinctions a 
rehistoric revolution. P. MARTIN and R. KLEIN Ed., University Arizona P 


biddhdeaaae J., 1992. — Taxonomy of Secamone easetabiai in Asia and eMcnenit Kew Bull. 47 
(4) : 595-612. 


KOECHLIN, epee ones J.-L. & Morat, Ph., 1974. — Flore et Végétation de Madagascar. Vaduz, 
Kramer Ed., 

| geen Bs, 2s Se 1963. — The identity of Lethedon Spreng. (Thymeleaceae). J. Bot. Moscou 48 
(6): 8 3. 

Kostermans, A. J. G. H., 1974. — Lauracées. Flore de la Nouvelle-Calédonie et Dépendances 5 : 3-123. 

KostermMans, A. J. G. H., 1977. — Notes on Asiatic, Pacific and Australian Diospyros (Ebenaceae). 
Blumea 23 : 449-474. 

LEENHOUTS, a ay 1983. — Notes on the extra-australian species of Dodonaea (Sapindaceae). Blumea 28 
@): 1-289. 

LESCOT, ce ‘Sea — Flacourtiaceae. Flore de la Nouvelle-Calédonie et Dépendances 9 : 3-134. 

Lowry, P. P., 1986. — A systematic study of Delarbrea Vieill. (Araliaceae). Allertonia 4 (3) : 169-202. 


MAaBBERLEY, D. J., 1987. — The Plant Book : A portable dictionary of the higher plants. Cambridge 
University Press, 706 p 


MABBERLEY, D. J., 1988. — Mélianées Flore de la Nouvelle-Calédonie et Dépendances 15 : 17-89. 
aioe H. S., 1984. — Une nouvelle espéce néo-calédonienne de T omeinaie: Ls AC opminresaceaey Bull. 
Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4° sér., 6, section B, Adansonia, n° 2: 118. 
McPuerson, G., 1991. — Euphorbiacées 2. Flore de la Psp eam et Dépendances 17 : 3-30. 
McPuerson, G. & TiIREL, C., 1987. — Euphorbiacées 1. Flore de la Nouvelle-Calédonie et 
fundus 14: 3-226. 


MAaLalisse, F., 1984. — Contribution a l’étude de l’écosysteme forét dense séche (Muhulu) : structure 
d’une forét dense séche zambézienne des environs de Lubumbashi, Zaire. Bull. Soc. Roy. Bot 
Belg. 117: 428-458. 

Marais, W. & Coops, M. J. R., 1978. — Liliacées. Flore des Mascareignes 183 : 1-41, Port-Louis. 

Morar, Ph., 1978. — Note sur les Graminées de la Nouvelle-Calédonie. Adansonia, sér. 2, 18 : 257-266. 

Morart, Ph., 1986. — Rappel historique du genre Sterculia L. en Nouvelle-Calédonie et Napa a 
genre Acropogon Schltr. i Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4° sér., 8, 
Adansonia, n° ie 357-3 

Morar, Ph., JArFrré, T., VEILLON, J.-M. & MACKEE, = S., 1981. — Les formations végétales, Pl. 15. 

Atlas de shi Nouvelle-Calédonie. ORSTOM, Par 

Morat, Ph., JAFFRE, T., VEILLON, J.-M. & MACKEE, H. * 1986. — Affinités floristiques et considérations 
sur lorigine des maquis miniers de la Nouvelle- Calédonie. Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4° sér., 
8, section B, Adansonia, n° 2: 133-182. 

Morar, bet VEILLON J.-M. & MacKez, H. S., 1984. — Floristic cee em of New Caledonian Rain 

rest Phanerogams. In Biogeography * the Tropical Pacific, Edit. RADOVSKY, RAVEN & SOHMER 

A eceines of Systematics Collections and Bernice P. Bishop Museum, Honolulu, Sp. Public., 
n° 72: 71-128. 

MULLER, I. H., 1990. —- Goodéniacées. Flore de la Nouvelle-Calédonie et Dépendances 16 : 87-118. 

Murpny, P. G. & Luo, A. E., 1986. — Ecology of tropical dry forest. Ann. Rev. Ecol. Syst. 17 : 67-88. 

NIELSEN, I., 1983. — Légumineuses-Mimosées. Flore de la Nouvelle-Calédonie et Dépendances 12 : 1-103. 

NIELSEN, I., GutINnet, Ph. & BARETTA-KurPErs, T., 1983-1984. — Studies in the Malesian, Australian and 


— 133 — 


Pacific Ingeae (Leguminosae-Mimosoideae) : the genera scptinige Shan ng Wallaceodendron, Parase- 
rianthes and Serianthes, Part I, Il, WI. Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4° sér., section B, 
Adansonia, 5: 303. 329, 335- 360: 6: 79-111. 

Paris, J. P., 1981. — Géologie de la Nouvelle-Calédonie. Un essai de synthése. Orléans, B.R.G.M. 

PERRIER ae LA BATuiE, H., 1921. — La végétation malgache. Annales du Musée Colonial de Marseille, 
a act.. 2, 268 f., Pa aris. 

PICKARD, ce 1983. — his: ea of Lord Howe Island. Cunninghamia 1 (2) : 133-266. 

PoDwoyewskI, P., 1992. Les vertisols a gypse de Nouvelle-Calédonie dans leur environnement 
pédologique. Thése ULLP. Institut de Géologie. Strasbourg. 

RAVEN, P. H., 1979. — Plate eee and Southern Hemisphere Biogeography. In LARSEN, K., Tropical 
Botany Academic Press: 1-24. 

Ropp, A. N., 1983. — eee of vascular flora of Lord Howe Island. Cunninghamia, | (2) : 269-280. 

SCHMID, M., 1991. — Euphorbiacées 2. Phyllanthus. Flore de la Nouvelle-Calédonie et Dépendances 17 : 
31-329. 


SCHNELL, R., 1971. — Introduction a la ot aaa led des pays tropicaux : les milieux, les groupements 
végétaux. Gauthier-Villard, Pari 

SMITH, A. C., 1979-91. — Flora Vitiensis Nova, vol. I, I, Ill, 1V, V. Pacific Tropical Garden, Hawaii. 

SOEPADMO, E., 1977. — Ulmaceae. Flora Malesiana 1, sér. 1, 8 : 43-66. 

SPECHT, R. L., 1981. — Major vegetation formations in Australia. In A. Keast, Ecological Biogeography 
of A ustralia, part 2: 163-298. 

STEVENS, G. R., 1977. — Mesozoic ee | ef the South shy Pacific and its relationships to plate 
tectonics. Int. Symp. Geodyn. South West Pacific, Nouméa 1976. Technop Ed. : 309-326. 

SWAINE, M. D., LIEBERMAN, D. & HALL, J. B., < — Structure a dynamics of a tropical dry forest in 
Ghana. Vegetatio 88 : 31-51. 

UNESCO, 1973. — Classification internationale et cartographie de la végétation. Paris, 91 p + annexes. 

VEILLON, J.-M., 1990. — Dilléniacées. Flore de la Nouvelle-Calédonie et Dépendances 16 : 3-86. 

haa 3 J.-M., 1992. — Présence du genre Trigono Blume (Euphorbiaceae) en Nouvelle- 

lédonie : description d’ hie espece nouvelle i eco Veillon, Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 

ya , 14, section B, Adansonia, n° 1 : 53-60. 

VILLierS, J LF 1980. — Corynocarpacées-Olacacées. Flore de la Nouvelle-Calédonie et Dépendances 9 : 
175-178; 179-187. 

Virot, R., 1956. — La Végétation Canaque. Mém. Muséum Natl. Hist. Nat., Paris, série B, tome 7, 
Botanique : 1-398. 

viroT, R., 1968. — Protéacées. Flore de la Nouvelle-Calédonie et Dépendances 2 : 3-254. 

Wess, L. J., 1959. — A physionomic i of Australian rain forests. J. Ecol. 47 : 551-570. 

WELZEN, P. C. VAN, 1989. — Guioa (Sapindaceae) : Taxonomic, Phylogeny and Historical 
Biogeography. Leiden Botanical Pit vol. 12. Rijksherbarium/Hortus Botanicus, The Nether- 
lands : 3-315. 

WILLIs, J. C., 1988. — : Aree of the Flowering Plants and Ferns. 8th ed. Cambridge University 
Press, 1245p +L 

WHITEMoRE, T. C., ae — Tropical rain forests of the Far East. Clarendon Press, Oxford. 


— 134 — 


ANNEXE I 


Liste des espéces de la forét sclérophylle de la Nouvelle-Calédonie 


SYMBOLES UTILISES : E, endémique ; A, autochtone non endémique; L, présente en forét sclérophylle ; F, présente en 
forét our humide; M, présente dans les maquis miniers; X, présente dans différentes formations secondaires ou 
divers 

Baten herbiers : J. : Jaffré; J.R. : Jaffré, Rigault; M. : MacKee; V. : Veillon. 


Acanthacées A. microcarpa Pancher ex Boit. E L F M 
Pidiiein A. pseudoserpentina Boit. E -Le 
—— . A. stellata (Forster f.) Roemer 
D. caerulea (Forster f.) Schinz & ACTS BoM 
seen te ee ae * A. torqueata (Ballon) Guillaw- 
usticia < Bahk 
J. pinensis 2 Shari Ee ak A. sp. (V.6575) oe 5 
Pseuderanthem “sp. 
isang oe cog (Baillon) Boit. E L = M 
F: -_ rn rosie f.) Guil- Curises i al tie Stas Tamas 
A LiF x 
Pak a hk ALM Pie ada, ae . 
woe sicfi seen L Ay Ex & x 
Cord M. celastroides Baillon EG M 
ed 2 nt (L.) A. Chev. Av loF Xx M. phylliraeoides Labill. | ae M 
M. be aaag i? Forster & Forster f. E L »4 
Amaranthacées Ochro. 
Deetingia O. inventor L. Allorge | oan 
D. arborescens (R. Br.) Druce A L F Parso 
Nig mare ta Baillon EL. & 
Amaryllidacées P. catalpaecarpa Baillon EL. FM 
ee P. franchetii Baillon ELE. M 
nate P. pachycarpa Guillaumin | ik A 
C. asiaticum L. AL x P. populifolia Baillon Ei .b EF 
baie P. scabra (Labill.) Markgraf Be Lek 
Anacardiacées Rauvolfia 
— R. semperflorens (Muell. Arg.) 
E. obs Engl. Ei F Schltr. Lick M 
Semec 
S. er ” Pedbtee Vieill. EME SE Aracées 
: Epipremnum 
Annonaceées E. pinnatum (L.) Engl. A Ec FP x 
Desmos 
D. lecardii (Guillaumin) R. E. Araliacées 
es vied ELF Delarbre 
ya D. 
P. nitidissima (Dunal) Benth. A L F uy parade yaa. ALS 
M. macrocarpa Baillon Lu? 
hr Polyscias , 
Alston P. austrocaledonicus (Baillon) 
A, aoe Guillaumin EL FM s ELF 
Alyxia P. sp. (J.2902) EB} UL 
A. celastrinea (Baillon) Schltr. Schefflera 
x Guillaumin E L FM S. apioidea Baillon Book 
A. dolioliflora Guillaumin Eb FM S. golip Baillon Bo bsk 


Asclépiadacées 


Gymnema 
G. sylvestre (Retz.) R. Br. ex 


Hoya 
H. neocaledonica Schltr. 
sag yee 
S. retusus Schumann 
pes ee ma 
S. viminale (L.) R. Br. 
Secamone 
S. rasa R. Br. 
Tylop 
ii setae lidsodies Sch 
T. biglandulosa tome FE Muell. 
Balanophoracées 
Balanophora 
B. fungosa Forster & Forster f. 
Boraginacées 
Cordia 
C. dichotoma Forster f. 
Césalpiniacées 
i a 
a uc (L.) Roxb. 
3 
c. schicclcri Harms 
Cynometra 
C. ramiflora L 
Mezoneuron 
M. montrouzieri Guillaumin 
pierre 
giant 
eractiia (Forster f.) A. DC. 
pantie 
Cappar 


Cc: eesti Mont 
C. neocaledonica Vieill. ex Schltr. 


Casuarinacées 


Casuar 
c pt ie Poisson 


Célastracées 
Celas 
c. subspicars Hook. f. 
Elaeodendro 
ES petted Endl. 
Maytenus 
M. fournieri (Pancher & Sébert) 


Pleurostylia 
P. opposita (Willd.) Alston 


> > > > mM D> 


A 


Ces fee fee tee 


Sie set ts 


ee 


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— 1355 —— 


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Combrétacées 
Terminalia 
as cherrieri MacKee 
novocaledonica Daniker 
£ rubricarpa Baker f. 


Com 
Glossocardia 
G. bidens Ay es Veldk. 
Lagenophor 
EB. billardieri Cass. 
L. lanata A. Cunn. 
Pterocaulon 
P. redolens corded ex Willd.) 
Fernandez-V 
P. serrulatum ee Guillau- 
min 


Connaracées 


Santaloides 
S. vieillardii Schellenb. 


Convolvulacées 
Dichondra 
D. repens Forster & Forster f. 
Evolvulus 
E. alsinoides (L.) L. 
Ipomoea 
I. cairica (L.) Sweet 
Turbina 
T. inopinata Heine 


ee 
Corynoca 
iC. dissimilis Hemsley 


Cucurbitacées 


Melothria 
M. pentaphylla Naudin 


Cunoniacées 
Codia 
C. microphylla Vieill. ex Guil- 
laumin 


an SR 
Bulbosty 
“hrbaa (Rottb.) C. B. Clarke 
Car 
C. ger Thunb. 
Cyperus 
C. di difformis L; 
€. ana R. Br. 
oy 
reocaedoic Ps , Clarke 
F. a (Burm. f. 
F. peer wee (Retz) RP BE: 


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Gahni 
G. ‘aspera (R. Br.) Sprengel 


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S. neocaledonica Rendle 


Dilleniacées 
Tetra 


f an billardieri Martelli 


Dioscoréacées 


Dioscorea 


D. bulbifera L. 


Ebénacées 
Diospyros 


D. elliptica (Forster & Forster f.) 
P: 
D. fasciculosa (F. Muell.) F. 


impolita F. White 
minimifolia F. White 
olen Hiern 


pancheri Kosterm. 

perplexa F. White 

hem ee oe eS as. ie 

veillon 

pavuhensis eels Kosterm. 
p. (V.7386) 


aoe Gears 
z 


Erythroxylacées 


——_ um 


E. novocaledonicum O. Schulz 


Euphorbiacées 


A ““ 


pha 
ib apg Baillon 


Aleurite. 


A; moluecana (L.) Willd. 


Balog 
B. “inophl (Forster f.) P. Green 
— 


Bre 


S bce Baillon 
B. grandidens Baillon 
B. ae iflora Baillon 
reynt 
B. disticha Forster & Forster f. 


Claoxylon 


C. ——— Muell. Arg. 


— 


C. claoxyloides Muell. Arg. 
C. verticillatum Baillon 
h 


Cleistanthus 


Co 


Cc. ss gaat (Baillon) Muell. Arg. 
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c. nc (Labill.) P. Green 


Croton 


C. insularis Baillon 


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— 136 — 


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D. deplanche (Brongn. & Gris) 


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ig ate (Baillon) Heckel 
cae ie 
pias Baillon 
Gs aledonicum Muell. Arg. 


a repands (Willd.) Muell. Arg. 


= igi 
O. ns (Forster f.) Guillemin 
O. pore hie Pax & K. Hofm 
Phyllanthus 
P. aeneus Bai 


P. = pst (Baillon) Muell. 


P. foguetii Baillon 


. pindaiensis M. Schmid 
P. ih Oo M. Schmid 
Tiemnilon 

iy ae Veillon 


pomp 


Casea 
c. cael Sleumer 
a hie Schltr 


pe ania! Nac Warb. 

H. leratiorum Guillaumin 
Xylosma 

X. pancheri Guillaumin 


Flagellaraciées 
Flagellaria 
F. indica L 


Gentianacées 


Centaurium 
C. spicatum (L.) Fritsch 


wie 
Scaev 


Si a, Labill. 


Graminées 
Ancistrachne 


A, numaeensis (Bal.) S. T. Blake 


Aristida 
A. novaecaledoniae Henrard 
Brachiaria 
B. reptans (L.) C. Gardner & 
Hubbard 


a AMM mMnininm Mm} > min > > 


Mm m= 


E 


Se Soe Oe eee St i a Er ee ic 


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Digitaria 
D. montana Henrard 
— ochloa 
mae tee (R. Br.) Stapf ex 
— 


‘jist 
oO. amass (E:), Pal. 
O. hirtellus (L.) Pal. 
Oryz 
O. sp. one 
Paspalidiu 
iE. pein (Mez) Henrard 
Setaria 
S. austrocaledonica (Balansa) 
A. Camus 


Sporobolus 
S. creber De Nardi 
Guttiféres 
Garcinia 
G. neglecta Vieill. 
G. puat Guillaumin 
Mammea 


M. neurophylila (Schlitr.) Kosterm. 


Hernandiacées 
Gyrocarpus 
G. americanus Jacq. 
Hernan 
Ht. fakin Vieill. 


Juncacées 
Juncus 
J. pauciflorus R. Br. 
Labiées 
sehr thus 
P. forsteri Benth. 


P. parviflorus Willd. 


Lauracées 


rm. 
C. lifuensis Guillaumin 
C. schmidii Kosterm. 


Liliacées 
— 


D. Endl. 
D. i gate 


Loganiacées 
i 
yee A. Gray 


lla 
meee (Forster f.) M. R. 
A 


— 137 — 


|B M X 

L. Xx 

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1. GOH Fea a) 

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EE F 


Geniostoma 
G. densifiorum Baillon 
G. sp. (V.1332) 


A oR 
Ryssopte 
R. mainte (A. DC.) Jussieu 
Meéliacées 
Aglaia 
A. ae (Jussieu) Benth. 
Dysoxy 
D. eile (Labill.) Seemann 
D. rufescens Vieill. ex Pancher 
& Sébert 


Ménispermacées 
Hypserpa 
H. neocaledonica Diels 
H. vie ree Diels 
Pachyg. 
iP "Tnpabieitids Diels 
P. vieillardii Diels 
Mimosacées 
Acacia 
A, spirorbis Labill. 
Albizia 
A. guillainii Guillaumin 
Archidendropsis 
i fournieri (Vieillard) aoe 
A. paivana (Fourn.) Nielse 


Moracées 


Ficu. 
F. eo ri Mig 
F. rookie Bennett ex See- 


microcarpa L. f. 
: piney, ® ig 
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Bi 


Maclur 
M. preddidaaasl (Lour.) Cor- 
ner 
Malaisia 
M. scandens (Lour.) Planchon 
Streblus 
S. pendulinus (Endl.) F. Muell. 


Myoporacées 
Myopor 
M. pa Forster & Forster f. 


Myrsinacées 


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M. novocaledonica Mez 


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R. lecardii Mez 
R. novocaledonica Mez 


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Mbyrtacées 


Austrom 
A. divest (Brongn. & Gris) 


A. horizon eae “ 
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A. lorie (Vieill. ex Guillanmin) 
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noumeensis Guillaumin 
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S. densiflorum eh & Gris 
S. lateriflorum Brongn. & Gris 
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B. diffusa L. 
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Olacacées 


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Ombelliféres 


Centella 
C. asiatica (L.) Urban 


Orchidacées 


Dendrobiu 
D. casuarinae Schltr 


D. Rgds (Endl.) Reichb. f. 


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i. pth F Muell. 
D. sylvanum Reichb. f. 
D. Steam Reichb. f. 
Drymoanthus 
D. minimus (Schltr.) Garay 
Geodoru 


G. densiflorum (Lam.) Schltr. 


Luisia 
L. teretifolia Gaudich. 
Nervilia 

N. aragoana Gaudich. 
Pterostylis 

P. ophioglossa R. Br. 
Sarcochilus 


S. hillii ts Muell.) F. Muell. 


Taeniophyllu 


Lr. pay (Forster f.) Reichb. f. 


Oxalidacées 


Oxalis 
O. corniculata L. 


Pandanacées 
Pandanu. 
P foe latus R. Br. 
P. tectorius Parkinson 


Papilionacées 
Abrus 
. precatorius L. 
Arthroclianthus 
crobotrys Hochr. 
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D. “umbellaum (L.) Benth. 


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O. orientale (Spreng.) Merr. 
Sophora 
S. sp. (V.6573) 


Passifloracées 
Passiflora 
P. aurantia Forst 
P. barclayi Saale Masters 
Philésiacées 


Geitonoplesium 
G. cymosum (R. Br.) Cunn. ex 
Hook. 


Phytolaccacées 


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P. octandra L. 


Pipéracées 
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sp. (V.6429) 
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Pittosporacées 
Pittosporum 
P. gatopense Guillaumin 
P. gomonenense i acon 
P. pancheri Bro 
P. suberosum Pathe ex Brongn. 


P. ‘sp, (V.6860) 
Plumbaginacées 
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P. poe L. 
Protéacées 
Stenocarpus 
S. trinervis (Montr.) Guillaumin 
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D. oo Forster & Forster f. 
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G. urvillei Montr. 
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G. repens (L.) I. M. Johnston 
Guettarda 
G. noumeana Baillon 
sp. (V.6915) 
Ixora 
I. cauliflora Montr. 
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M. glaucescens Schltr. 
M. mollis A. Gray 


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P. speciosa (Mont) S. Moore 
pon sp. (V.7349) 


P. ebilia {(Porster 1.) .A.-&. 
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Spermacoce 
S. assurgens Ruiz & Pavon 


Rutacées 
Acronychia 
A. laevis Forster & Forster f. 
Geijera 
G. balansae (Baillon) Schinz & 
Guillaumin 
G. cauliflora ” Baillon 
Halfordia 
H. kendac (Montr.) Guillaumin 
Micromelum 


M. minutum 7 & Forster f.) 
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. crenulata Oliver 
. paniculata (L.) Jacq. 


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Santalacées 


Santalum 
S. austrocaledonicum Vieill. E 


Sapindacées 

Alectryon 

A. carinatum Radlk. 
Allophylus 

A. timoriensis (A. DC.) Blume 
Arytera 

A. arcu Radlk. 

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A. Bg (Pancher & Sébert) 


A, “epi Radlk. 
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Solanacées 
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V. rotundifolia L. F. x Cissus 
V. trifolia L. Xx C. glaucoramea Griseb. ine ee 2 Xx 
V. sp. (V.7016) 
ANNEXE II 


Liste des genres néocalédoniens de la forét sclérophylle 
et leur distribution phytogéographique mondiale 


SYMBOLES UTILISES : 1, présent dans la région; 2, concentration d’espéces dans la région; 
, 9 (dans la colonne Afrique) signifie respectivement Madagascar, Mascareignes, 
Seychelles. Lettres (dans la colonne Type de Distribution) : A, Pantropical; B, Neéo- 
calédonien; C, Paléotropical; D, Indo-Australien; E, Endémique; F, Indo-Malésien ; 
, Malésiano-Papou: H, Australien; I, Australo-Papou; J, Pacifique-Subantarctique ; 
K, Subantarctique; L, Pacifique. 
L’ordre des genres est le méme que celui de l’Annexe I. 


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Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4° sér., 15, 1993, 
section B, Adansonia, n* 1-4 : 149151. 


Elattostachys (Blume) Radlk. (Sapindaceae) in New Caledonia 


F. ADEMA 


Summary : A new species of Elattostachys (Sapindaceae) is described. The proper name for the 
combined species oe apetala/E. falcata is given. A key to the Elattostachys-species of New 
Caledonia is give 

Résumé : Une espéce nouvelle d’Elattostachys (Sapindaceae) est décrite. Le nom correct du 
pny d’ espéces E. apetala et E. ay cata est donné. Une clef des espéces d’Elattostachys de la 
Nouvelle-Calédonie est donnée 


Frits Adema, Rijksherbarium/Hortus Botanicus, P.O.-Box 9514, 2300 RA Leiden, Nederland. 


According to RADLKOFER 7) and GUILLAUMIN (1948) three species of Elattostachys 
occur in New Caledonia, viz.: E. apetala, E. falcata, and E. incisa. 
mong material collected on Mt. Dzumac a new species was discovered, which is 
described below. 
A study of Pacific material of E. apetala and E. falcata proved these species to be 
synonymous (ADEMA, 1993). 


Elattostachys dzumacensis Adema, sp. nov. — Fig. 1. 


Arbuscula vel frutex ; foliolis lanceolatis acutis, domatiis marsupiiformibus ciliatis. Discus engi 
Ovarium glabrum. Capsulae obovoideae ad globosae, endocarpio pilis dispersis patentibus obsit 


Type : Bernardi 9517, New Caledonia, Mt. Dzumac, 600m, 8.7.1965 (holo-, P!; iso-, B!, K!, L!). 


Small trees or shrubs, 3m high. Axial parts densely strigose. Flowering twigs 2-3 mm in 
diameter. Leaves (1-)4(-6)-jugate; petiole 4-8cm; rachis (2.5-)6-11.5cm; both semiterete, 
strigose to almost glabrous. Leaflets alternate or subopposite, (narrowly) lanceolate, slightly 
asymmetric, 4.5-10.5 x 1.5-3cm, index 2.1-4.7, chartaceous, glabrous above and below, midrib 
below thinly strigose, base cuneate to rounded, apex acute, margin entire, midrib not 
prominent above, nerves 10-13 per side, 5-15mm apart, angle to midrib 45°-65°, domatia 
pocket-like, ciliate, rarely absent; petiolule 2-7mm, glabrous. 

Inflorescences axillary, 3cm, without branches or basally with 1 branch, in fruit 3-6cm. 
Bracts and bracteoles narrowly triangular to deltoid, 0.4-0.5 x 0.2-0.4mm, outside densely 
appressed-hairy, ciliate, inside thinly appressed-hairy. Pedicels 3.0mm. Sepals 5, free, not 
petaloid, equal, deltoid, 0.6-0.7 x 0.6-0.9mm, outside appressed-hairy, inside with few hairs at 
the base. Petals 5, broadly funnel-shaped, 0.9-1.0 x 1.0-1.2mm, outside with few hairs at the 


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Fig. — Elattostachys dzumacensis : 1, leaflet lower side ; 2, fruit ; 3, seed ; 4, embryo abaxial view; 5, embryo adaxial 


view. (After Bernardi 9517). 


claw, ciliate, inside glabrous, auricles with long hairs. Disc 0.7 mm high, apically with a thin 
coronate rim, glabrous. Staminodes 8; filaments 1.0mm, glabrous; anthers 1.4mm, glabrous. 
Ovary glabrous outside, style 0.7mm, stigma 0.6mm, 3-lined. Fruits obovoid to globular, 
rounded deltoid in cross section, 18-20 x 12-18mm, wall 1.5-1.7 mm thick, outside glabrous, 
inside with scattered patent hairs. Seeds obovoid, 10-12 x 5-7mm, sarcotesta transversely 
elliptic or semicircular, reaching up to 1/10; both cotyledons tapering in a long point, folded 
towards the rootlet. 


FIELDNOTES. — ECOLOGICAL NOTES : singe forests on serpentine, 400-900 m. FI. : 
March; fr. : June to November. — ADDITIONAL DESCRIPTIVE NOTES : Leaflets dark glossy green 
on both sides. Petals white or pink. ye clear red. Fruit green. 


— 


1cm LGM 


Fig. 2. — a, Elattostachys incisa : Leaflet lower side. (After Mus. Neocal. 219). — b, Elattostachys apetala : 1, Leaflet 
lower side; 2, fruit; 3, seed. (After MacKee 21363). 


SPECIMENS EXAMINED : Bernardi 9517, Mt. Dzumac (type) ; Teeth oot 1091, vallée de la Dumbéa sur 
le Mt. Couvélée en allant au Mt. Dzumac; Jaffré 649, Route de Dzumac; MacKee 4380, Dzumac track 
above valley of Couvélée river; 19585, sentier du Dzumac; 41446, co as Dzumac; Suprin 1471, Mt. 
Dzumac ; Veillon 2152, Mt. Dzumac; Webster & Hildreth 14629, ca. Dumbéa, SE ridges of Mts Kouvelée. 


— 150 — 


ELATTOSTACHYS APETALA AND E. FALCATA 


In an article on the Fijian species of Elattostachys I demonstrated that E. apetala and E. 
falcata are synonymous (ADEMA, 1993). The epithet apetala is the older of the two, and the 
proper name of the combined species has to be: 


Elattostachys apetala (Labill.) Radlk. 

Sapind. Holl.-Ind. : 42 (1879); Sitzungsber. Math.-Phys. KI. Konigl. Bayer. Akad. Wiss. 
Minch. 9 : 531 (1879); in ENGLER, Pflanzenr. 98 : 1267 (1933); GUILLAUMIN, FI. Nouv.- 
Caléd. : 201 (1948). 


Cupania apetala LaBILL., Sert. Austro-Caled. 2 : 72, tab. 73 (1825). — Type : Labillardiére s.n., 
Ne ale i (non vidi 


Cupania falcata A. Gray, B Bot. U.S. Expl. Exped. 1 : 252 (1854), 
Elattostachys falcata (A. GRAY) RADLK., Sapind. Holl.-Ind. : 42 (1879); GuILLAUMIN, Fl. Nouv.- 
Caléd. : 201 (1948); A. C. Smiru, FI. Viti. 3 : 609 (1985). — Lectotype (A. C. Situ, 1985) : 


U.S. ed. s.n. (holo-, US 17734; iso-, A?). 

Macon, apetala (LABILL.) RADLK. fa. robustior RADLK., Sitzungsber. Math.-Phys. Kl. K6nigl. 
Bayer. Akad. Wiss. Miinch. 9 : 602 (1879); in ENGLER, ’Pflanzenr. 98 : 1268 (1933). — Type : 
Balansa 2259, Sud ‘de Table Unio, 12.1869 (holo-, P!). 


Among the New Caledonian material of E. apetala several specimens (Balansa 2259, Deplanche 
281D, MacKee 6483, Veillon 4783) with rather wide leaflets can be found. The width of the 
leaflets of these specimens is 5-8 cm, in more typical E. apetala the width is 2-5cm. As there is 
no other difference between these specimens and other E. apetala-specimens, the present 
author thinks it unnecessary to keep them separate at the forma-level as done by RADLKOFER. 


Key TO THE Elattostachys SPECIES IN NEW CALEDONIA 


_ 


Leaflets entire. Twigs strigose. Fruits outside gabe ds deoh keisha eds ek ea Ah Oesat ate aoe na Zz 
. Leaflets grossly dentate to almost lobed (Fig. 2, a). “Twigs short-tomentose, with a we longer 
hairs. Fruits outside thinly hairy E. a Radlk. 


— 
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oe Ce eel ae SELES eS Ce ee Se eee Doe Be «ea Oe ee, ee 


i) 


. Leaflets ovate to lanceolate (Fig. 2, b 1), 5.5-27 x 2-8cm, usually with 1 large saccate "otter, 
rarely without o ag 2 or 3 domatia. Ovary hairy. Fruit wall inside tomentose. Seeds almost 
totally covered oy arilloid OT pla OE Ena a ahh cal Bi ea Teo a + aR Bre ceeonen nek an eee apetala 

. Leaflets (narrowly) lanceolate (Fig. 1), 4.5-10.5 x 1.5-3cm, domatia small pocket- -like. ay 
glabrous. diate all inside with ee patent hairs. Seeds only basally Pee by a sarco- 

PO hn nna nk kha tien aekelae + eden tenis Wah sale beni E. panatlies 


Ne 


ACKNOWLEDGEMENTS : The loan of the material used in this study from the herbaria : ‘ fe j P is 
gratefully acknowledged. The director of the Laboratoire de Phanérogamie in Pari 
R. D. HooGLanp are thanked for their hospitality during my visit to Paris. Dr. 7 F. Vanciue > kindly 
corrected the Latin diagnosis. The drawings were made by Mr. J. WESSENDO 


— 151 — 


REFERENCES 


ADEMA, F., 1993. — Elattostachys (Blume) Radlk. (Sapindaceae) in Fiji. Pacific Science 47 : 295-297. 
GUILLAUMIN, A., 1948. — Flore analytique et synoptique de la Nouvelle-Calédonie. Paris, 369 p. 
RADLKOFER, L., 1933. — Elattostachys (Blume) Radlk. In : ENGLER, A., Pflanzenreich 98f : 1258-1268. 
SMITH, A. C., 1985. — Flora Vitiensis Nova 3. Lawai, Kauai, Hawaii, 758 p. 


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Revue bibliographique — Reviews 


Gunnar Seidenfaden. The Orchids of Indochina. Opera Botanica 114, Copenhagen, 502 p., 
306 fig., 32 pl. coul. (1992) 


L’auteur de pith importante contribution a l’étude des Orchidées d’Indochine (Cambodge, Laos, 
Viétnam) est déja connu par ses nombreuses publications dans la série « Orchid Genera in Thailand » 
dont certaines seen de véritables monographies. I] a collaboré aussi avec J. J. Woop (1992) a la révision 
des Orchidées de la Péninsule malaise traitées auparavant par R. E. HOLtruM (Orchids of Malaya, 1957). 


Les Orchidées d’Indochine recensées dans cet ouvrage comprennent 140 genres, dont 2 nouveaux, et 
quelque 800 espéces, dont 1 
Une introduction retrace Pidariane des collections et des publications antérieures. 
Des clés permettent de caractériser les 6 sous-familles (Apostasioideae, Cypripedioideae, Neottioideae, 
ila Epidendroideae, Vandoideae) de méme que les genres et les espéces. 
hp observations sana cag les sous-familles et les genres sans références bibliographiques 


ni syno on eres niveau = par contre, on trouve les isis. la fis nymie, la citation des 
collections a“ so t des taire ing téressant les affinités ou l’histoire taxonomique 

e rei res asey ri détails au trait (306 figures) ot 22 pla aches en couleur apportent des 
complements d'information aux caractéres distinctifs limités décrits dans les clés. 


teur n’a donc pas eu la prétention de rédiger une flore détaillée des Orchidées d’Indochine, mais 
un oOuvrage critique et sabe permettan t didentifier correctement les collections et les documents 
iconographiques se rapportant a sip ate tudié 
La tache n’a pas été aussi aisée que pour : Thailande, pote day de l’état es pci constituées 
pour la plupart de matériel d’herbier ancien, tandis que l’auteur a pu béné , pour la Thailande, 
se 


Les 800 espéces recensées ne représentent certainement pas la peg des Orchidées d’Indochine si 
lon en juge par le nombre de collections étudiées (env. 4400) alors que pour la Thailande, dont la 
superficie est ay Aa 0.000 km? au lieu de .000 km? pour rindochine), les collections disponibles 
comptent 12000 a (0 numéros et représentent plus de es 

Le se le plus ee parce que os prospecteé, est le Vietnam avec 700 espéces, tandis qu’on en a 
recensé 336 au Cambodge et 163 a 

L’auteur conclut de ces comparasons de la nécessité de continuer sans relache les prospections en 
particulier dans les régions montagneuses afin d’améliorer cet connaissance encore imparfaite des 
a EA Indochine et probable <n aussi des autres familles. 

€ peut qu’étre profondément admiratif pour la contianetl et l’opiniatrete qu’a manifestées 

. Garesipacua dans la construction de cette ccuvre monumentale élevée a la connaissance des Orchidées 
de la Péninsule indochinoise. 


J. E VIDAL. 


= 


L. B. Segerbach. Orchids of Malaya. 190 p., 229 fig., 26 ph. couleur. A. A. Balkema 
ed., Rotterdam, Brookfield (1992). 


s cet ouvrage abondamment illustré (autant de pages photos noir et en que de pages de texte 
relatif 4 a ie description des espéces, plus quelques belles planches photos couleurs 
3 ore orchi ne al 


modestes, de « susciter l’enthousiasme pour celles-ci », et d’inciter a la protection de la forét. Cette forét, 
sous ces climats chauds et humides, répond a un climax de forét a dense humide. D’ aprés altitude 
et la situation géographique elle peut étre divisée en 3 types principau : les imi fesse ou les Orchidées 
sont nombreuses au sommet des arbres; la forét semi-caducifoliée nile eala on, moins riche en 
épiphytes que la zone précédente; et la forét de montagne qui se développe a at de 1000 m d’altitude 
faite de Laisa arbres dépourvus de contreforts. 


La réparti ition des orchidées décrites dans cet ouvrage est mentionnée aprés une description trés 
détaillée et soignée de chaque e espéce ; les gran 


andissements sont indiqués pour chaque photographie si bien 


Mentionnons aussi que la clé des es au départ, sur des caractéres re répond au 
souci apparent de l’auteur de faciliter Pidentification par dee caractéres bien éviden 


Y. VEYRET. 


Achevé d’imprimer le 24 décembre 1993. 


Le Bulletin des 3° et 4° trimestres de l'année 1992 a été diffusé le 18 juin 1993. 


IMPRIMERIE F. mgs B.P. 109, 80103 aBBEVILLE — (D. 8757) 
POT LEGAL : 4° TRIMESTRE 1993. 


BULLETIN DU MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE payee igh 


ondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire Naturelle est devenu a partir de 1907 : Bulletin du 
bing: national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses disciplines scientifiques repre- 
sentées au Muséum y sont publiés. Il s be essentiellement d’études de Systématique portant sur les collections 
conservées dans ses laboratoires, mais la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, a des travaux traitan 
de divers aspects de la Science : biologie, "Bolonic, oy 
La /* série (années 1895 a 1928) comprend un tome par an ({t. 1 a 34), divise chacun en fascicules regroupant 
divers es 


ts e séri rie (a nnées 1929 a 1970) a la méme présentation : un tome (t. 42), six eee par 
série {années 1971 a 1978) est santa bimestrell. Le Bulletin ea shar divisé en a Sections et les 
sie paraissent par fascicules séparés (sauf r année 1978 ov ils ont été regroupés par fas ole bimestriels). 
Durant ces années chaque fascicule est numéro 4 la ute (nt 4/522), ainsi aus E fgg ae de chaque € Section, 
soit : Zoologie n°® 1 a 356; Scien pa By rre, n°° 70 ; Botanique, n° ; Ecolo logie générale, ee ae 
a 42 ; Sciences age Benes imiques, n 19. 

La 4° série débute avec l’année ion "te slag est divisé en vie itech i A Zo ologie, biologie et jeciio 
gie animales ; B : Botanique (fusionnée en 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Lge paléontologie, 
géo — minéralogie. La revue est trimes giclic’s les articles sont regroupés. en pjoiege nuMmErOS. P 
cune des Sections; un tome annuel réunit les trois Sectio 


MEMOIRES DU MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 


Collection a périodicité irréguliére, se subdivisant depuis 1950 en quatre séries spécialisées : A, IRE = 
B, Botanique ; C, Sciences de la Terr re ; D, Sciences sci ieeamarengen 


Derniéres parutions dans tes série B: 


T. oe KEDDAM-MALPLANCHE Le pollen et les stomat és re Gardniées (Rubiacées) du Gabon : “Morpholo- : 
eet fendaiees Ga 1985, 109 p., 45 fig., 16 pl., 18 t 
T: 30. "ALOR, L. — Monographie des Apocynac isc eeece noidées américaines 1985, 216 pa 76 ples: 


ie 
‘Fs 312 Pone ae — Le genre Inga aera ni catay emcee en. 1 Guyane franaise. 1985, 153 p., 37 fig., Ss 
11 pl. 


: P 
T. 32. FRIEDBERG, C. —— Le savoir bhtawque des Bunag : ercevoir ¢ et classer ‘dans. le Haut. Lamaknen (Timor, 
Tnionesie} 1990, 304 ‘Ps 61 ‘fig., 20 tabl. 


PUBLICATIONS | ‘DE ‘bg ASSOCIATION DE -BOTANIQUE TROPICALE (AB. T.) : 
(Laboratoire de Phanérogamie = Muséum, 16, rue stores 75005. Paris, ta, 43. 36.47. 25. CCP ‘La Source. a 
3.075.20 W). . 


. — Flore Macias 4 et des cee o4 ae parus. 
-— Flore oe Gabon, 33 vol. 
— Flore du Cambodge, Laos et Viét-Nam, 26 vol. parus. ees 
_ — Flore de Nouvelle-Calédonie et inces, 18 vol. parus. ‘ 
— Flore du Cameroun, 33 vol. parus (les 20 premiers). Comme reialisée par. ‘e icsacoun: a “partir 
du vol. 21; (S’adresser a Monsieur le Directeur: de l’Herbier digo re BB un 1601, aise 


PUBLICATIONS DE L ‘ASSOCIATION DES AMIS ‘DES CRYPTOGAMES (A. DAC) 
(Laboratoire de Cryptogamie du Muséum, 12, rue Buffon, 75005 Paris, tél, 43. 31. 35.21). 
a Oy ryptagaenie, Mucologic ore Paris 6.193.02 K 


ee 
— Cryptogamie, Bryologie et Lichénologie (CCP. Paris 4.481. 43 bk ae 
= Cryptogamie,: - Algologi e (CCP Faris Senet T) 


: mT aN 
Sc as 


ISSN 0240-8937 


BULLETIN 
du MUSEUM NATIONAL 
V HISTOIRE NATURELLE 


PUBLICATION TRIMESTRIELLE 


pS te tee Ne Sl ee eS ee i Ce ee it | i ER tae re he Sem Ol en a ri 


a a - botanique 
| _ phytochimie 


4° SERIE T. 16 1994, wa 


- danvier- Mars 1994 ate hacer 


BULLETIN 
du 


MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 
57, rue Cuvier, 75005 Paris 


. ‘Section B : ADANSONIA (BOTANIQUE) 
ie <= = teur : - Professeur — ‘MORAT, Laboratoire de Phanérogamie. 
- = Rédacteur : J. JEREM 
. -_ Rédacteur-adjoint : M. SEDDAR 


: Comité de lecture : J. Bosser, Paris: E. Bourgau, Paris; F. PHRENDORFER, Vienne ; ee 
Se eee oh | FOSBERG, Washington; F. Haté, Montpellier; N. Hace, Paris; J.-L. HAMEL, — 


ae Panis; ¥: HH HEYwoop, Reading; L. A. S. Jonnson, Sydney; S. Jover, Paris; 


oer iden; L. Lacoste, Paris; J.-F ROY, Paris; A. LE tg Paris; 
= ee MORO, Pari: bi aa -SERMOLLI, | Sat ee Pp: RAVEN, St Louis; 
oe = Sener, sheet A. Sie TAJAN, Léningrad; M. AN CAMPO, Montpellier. 


ae losie, procs ‘ce 


3 Bo ee aes a e: . ee - Recommandations ‘aux auteurs: 


Les manuscrits doivent tre” adressés directement a la Rédaction d’ Adansonia, Fabre toi e de a 
“national ‘WHistoire naturelle, 16, rue Buffon, 75005 PARIS, tél. 40.79. 33, 53. es 


‘Ils sont ‘examinés “par les responsables de la revue, puis soumis a ‘des rapporteurs. 
Le texte doit étre dactylographié, en double interligne, et se conformer aussi strictemen ent que 


: oe ala greta de la revue, tout particuligrement en ce qui concerne les fétes articles 5 
Tes, 1 és fray aK nie ae eee Tes ‘itations bibliographiques, les listes de synonymes, iy 


nomenclature utilisée -devra respecter Tes. régles. du Code International de Nomenclature ae 
i. Botanique. ‘La citation des auteurs doit étre compléte et non abrégée. Dans le texte, les références 
‘bibliographiques sont réduites aux noms d’auteurs ‘suivis de la date de publication, renvoyant _ 

ainsi aisément 4 la liste bibliographique" de fin d’article. Celle-ci doit etre  présentée par ordre alpha- — 

bétique des noms d’aut uteurs, etc at te de les travaux d’un méme auteur. Les réferences 
ie : ee 


Ronen etre pen agies See) date, titr 
Dans” 


texte, aucun 1m 


a des ag ncaa puolees est ~ 170 x 14! mm. ¢ 
us, oportionnelles a celles des illustrations ga 5 
le ee sitar done ae réalisés sur eae blanc ou calque; les photogr graphies t 


a revue ‘pone des articles en francais ou en anglais, consacrés aux diver : ig 
aspects de la botanique : mepnanduc, biologie, écologie, anatomie, Balas. a 


possible, sur papier er blanc brillant. Les figures constituant les éléments d’une ideas ne planche doivent 


: 30: tirés a part ‘seront. fournis gratuitement par article. 
‘Stadresser: 


= oe pour la REDACTION, a seas i soephlone de Paametiaar me 
- d'Histoire NEME 16, rue Buffon, 75005 Paris, ma 40.79. 33. i. 


es =p ur les ABO ENTS et ACHATS, au Service de vente des Bablicstions du Muséum, 


_Saint-Hilaire, 75005. Paris, tél. 40. 79. 37.01. -C.C.P. Paris 9062-62. 


as rue. Sey: — ae. {eee Paris, ‘tal. SER. 36.4 


- Muséum ‘national tos 


| ee Sons NGES. ree Bibliothéque Centrale du Muséum. — ef Histone: natu- te 


BULLETIN DU MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 
4° série, 16, 1994, section B, ADANSONIA, n° 1. 


MISSOURI BOTANICAL 


SEP 08 1994 


GARDEN LIBRARY, 


SOMMAIRE — CONTENTS 


MoraT, Ph., Deron, Th. & Coupgerc, H. — Présence en Nouvelle-Calédonie d’une 
espece endémique’du genre Oryza L. (Gramminede) « ..scscinsvcacsniecnnvvecassuses: 


Presence in New Caledonia of an endemic species of Oryza (Gramineae ). 

Purr, C. & BUCHNER, R. — Revision of Danais Vent. (Rubiaceae) in Madagascar and 
SF itis oy ees ta acs esa ioe 2 nee ene wena 
Révision du genre Danais Vent. (Rubiaceae) a Madagascar et aux Comores. 

VILLIERS, J.-F. — Alantsilodendron Villiers, genre nouveau de Leguminosae- 
DE CUSOLTCIE EE Ta ag io A 0s ok BEA sewn ced eset nes 
Alantsilodendron Villiers, a new genus of Leguminosae-Mimosoideae from Madagascar. 

DE NAMurR, Ch. & BOGNER, J. — Une nouvelle espece de Nephthytis Schott (Araceae) 
en République OR aN oe sya a os oes pc ee 
A new species of Nephthytis Schott (Araceae) from the Congo Republic. 


Du Puy, D.J., LaBaT, J.-N. & Scurire, B. D. — Révision du genre Vaughania S. 
Moore (Leguminosae-Papilionoideae-Indigofereae) Paar en Niger eerie OM TIE Se ae 
Revision of the genus Vaughania S. Moore (Leguminosae-Papilionoideae-Indigofe ) 


a D. L. — Eurystyles crocodilus Szlach. (Orchidaceae), a new species from 


ea Sete ane ale RGR LeCa el BM CheC aCe ele) eee Oe: he eck ee Se Soe: ope oe ie Pew Oe a Ree ee See Se CREE ee ee mee Oe 


Eurystyles crocodilus Szlach. (Orchidaceae), nouvelle espéce du Brésil. 


Mo ino, J.-F. — Révision du genre Clausena Burm. f. (Rutacede)..........++++.66+5. 


Revision of the genus Clausena Burm. f. (Rutaceae). 


65 


71 


ae oe 


pos SANTOS, E.P. — Contribution a la systématique du genre Salvia L. subg. 
Calosphace (Benth. ) Benth. (Lamiaceae) : description de deux espéces nouvelles du 
Brésil 


Contribution to the systematics of Salvia L. subg. Calosphace ( Benth.) Benth. : description of 
two new species from Brazil. 

Heaps, M. J Morphology, architecture and taxonomy in the Hebe complex 
(Sorenindlariacene) Rais GARD pink See dy ATER Liane Thabad Cee lobes eee 


Morphologie, architecture et anatomie du complexe du genre Hebe (Scrophulariaceae ). 


Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4° sér., 16, 1994, 
section B, Adansonia, n° 1 : 3-10. 


Presence en Nouvelle-Calédonie d’une espéce endémique 
du genre Oryza L. (Gramineae) 


Ph. Morat, Th. Deron & H. CoOUDERC 


Résumé : Description, anatomie ssi a cytogénétique d’une nouvelle espéce endémique du 
genre Oryza en Nouvelle-Calédon 

Summary : A new endemic species is described from New Caledonia, belonging to the genus 
Oryza, with notes on its anatomy and cytogenetic analysis. 


Philippe Morat et Thierry Deroin, Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d'Histoire 
naturelle, 16, rue Buffon, 75005 Paris, France. 

enri aire. inde de Biologie Végétale, Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue 
Buffon, 75005 Paris, France. 


L’étude de la flore agrostologique de la Nouvelle-Calédonie, réputée peu originale, réserve 
cependant encore quelques surprises. En est temoin la découverte trés récente d’une espéce 
nouvelle de riz sauvage endémique au Territoire. 


Oryza neocaledonica Morat, sp. nov. 


Herba Hpbi bambusiformis. Culmus adscendens usque 80 cm altus. Folium exauriculatum lamina 
lineari 17-21 x 0,7-1,1 cm; ligula membranacea usque 0,5-1 mm alta, ad apicem ciliolata. Inflorescentia 
piekiee hisapilee 30-55 x 3-8.cm . Spiculae Ngee — aibssacibets: 7-9 x 1,5-1,8 mm. Lemma sterile 

gulare, uninerve. Lemma fertile coriaceum, 3,5 mm, cymbiforme , S-nerve, carinatum, ext 
yes uncis instructum, praecipue prope nervos. Pus 3-nerva, lemmate angustior ormae, ornamentatii 
texturaeque ut in eo. Lodiculae 2; stamina 6 ; antheris flavis 3 mm longis ; stigmata alba ; caryopsis 
cylindricus, brunneus, 5-6 mm longus 


TYPE : _— 7573, Pouembout, propriété Nicoli, alt. 10 m, 22.9.1992 (holo-, P!; iso-, K!, L!, MO!, 
NOU!, NSW!, P 


Herbe pérenne en touffes laches, 4 port bambusoide. Chaume ascendant simple, rigide de 
60-80 cm de hauteur. Entre-nceuds cannelés ; nceuds glabres et foncés. Gaine sans auricule avec 
quelques poils a la jonction du limbe ; ligule dissymétrique membraneuse de 0,5-1 mm de haut 
courtement ciliolée au sommet. Limbe linéaire de 17-21 x 0,7-1,1 cm, sans nervation 
transversale, lisse 4 légérement scabre sur les 2 faces, a marges scabres. 

nflorescence en panicule pauciflore de 7-40 épillets, allongée, légérement contractée de 
30-55 x 3-8 cm. Chaume et axes secondaires de l’inflorescence aplatis et cannelés, lisses a la 
base, devenant scabres vers le haut. Pédicelle parfois trés sinueux s’enroulant autour des €pillets 
inférieurs, se terminant en forme de réceptacle glabre, nettement bilabié. 


cate eee 


Epillets rose vif, oblongs-lancéolés, de 7-9 x 1,5-1,8 mm, aigus a leur extremité. Lemmas 
stériles, coriaces, triangulaires, aigués a linéaires, lisses, uninerviées, respectivement de 2,3 et 2 
e long. Lemma fertile coriace, rose vif, de 7-8 x 3,5 mm, en forme de bateau, 5-nerviée, 
nettement carénée, 4 marge invaginée vers l’intérieur, et revétue a l’extérieur de nombreuses 
ornementations en forme de crochets surtout au voisinage des nervures. Palea de méme 
consistance, couleur et ornementation que la lemma mais plus étroite, de 7 < 2,5 mm et 
3-nerviée. Lodicules 2, scarieux, entiers, de 0,8 mm de haut. Etamines 6, a antheéres jaunes de 
2,8-3 mm de long. Stigmates blancs. Caryopse ové-lancéolé a cylindrique, de 5-6 x 1,3 mm, 
brun, a hile linéaire ; embryon long de 1 mm. — Fig. 1, 2. 


MATERIEL ETUDIE. — NOUVELLE-CALEDONIE : Veillon 7415, Pouembout, alt. 10 m, 7.8.1991 (NOU!, 
P!) ; Veillon (leg. Butin & Cornaille) 7502, ibid., propriété Nicoli, 1.4.1992 (NOU!, P!) ; Veillon 7573 (type). 


Cette espéce endémique a été découverte par T. JAFFRE et J.-M. VEILLON au cours d’une 
prospection effectuée dans la région de Pouembout a l’occasion d’une étude de la forét sclero- 
phylle. Elle n’est connue pour l’instant que d’une seule station naturelle sous forme de petites 
populations en touffes éparses situées sur argiles noires temporairement inondées sur schiste. Elle 

ppartient au faciés hyd phed bois de la forét sclérophylle vers 10-20 m d’altitude. Une 
artie de cette population a été transplantée 4 Nouméa ou il est plus aise d’étudier sa 
phénologie. Elle fleurit dans sa station entre avril et aodt selon les conditions climatiques 
locales trés irréguliéres d’une année a l’autre. Les graines arrivent 4 maturité un mois plus tard. 

O. neocaledonica est une espéce rare. Sa répartition, restreinte 4 un des derniers temoins 
de forét sclérophylle qui abrite aussi une autre espéce peu commune et trés localisee : 
Captaincookia margaretae Hallé (Rubiacées), justifie application immédiate de mesures de 
protection rigoureuse a ce site fragile et trés menace. 

La découverte d’une nouvelle espéce de riz en Nouvelle-Calédonie accroit notablement la 
répartition du genre Oryza vers l’Est dans l’Océan Pacifique. La limite orientale de son aire de 
distribution connue était jusqu’a présent |’Australie. 


La présence dans l’épillet de deux fleurs vestigiales stériles 4 la base de la fleur fertile exclut 
cette espéce du genre Leersia Sw. (Bor, 1960 ; JacquEs-FELIX, 1962 ; CLAYTON & RENVOIZE, 
1986 ; DUISTERMAAT, 1987; WATSON & DALLwitz, 1988) et la situe indubitablement dans le 
genre Oryza. 

Au sein du genre Oryza, O. neocaledonica se rapproche de O. meyeriana (Zoll. & Mot.) 
Baill. et tout particuliérement de sa var. meyeriana par la présence de nombreux caracteres 
morphologiques et biologiques communs : absence d’aréte ou de prolongement a Vextrémite de 
la lemma fertile et de la palea, forme générale de l’épillet et des lemmas stériles, structure de 
l’extrémité (nettement bilabiée) du pédicelle, nervation de la lemma fertile (5-nerviée) et de la 
palea (3-nerviée), forme et couleur des étamines (jaune clair) et du caryopse (brun fonce), mode 
de vie pérenne. II s’en distingue cependant par ses chaumes moins robustes et ses feuilles de 
taille nettement plus réduite, l’absence d’auricule au sommet de la gaine, les dimensions plus 
petites et la couleur rose de son épillet, de sa lemma fertile et de la palea, la taille relative des 
lemmas stériles par rapport a celle de l’épillet (1/3 chez O. neocaledonica contre 1/5-1/6 pour 
O. meyeriana) et son ornementation particuliére avec poils en crochet sur la face externe de la 
lemma fertile et de la palea. 


3 AMemeux . 


Fig. 1. — Oryza neocaledonica Morat : 1, port; 2, inflorescence ; 3, ligule; 4, épillet (de adn 5, lemma stérile 
supérieure; 6, lemma fertile : faces ventrale et dorsale ; 7, épillet (en coupe transversale); 8, détail de 
lornementation en crochet ; 9, palea : faces aia et ventrale : 10, caryopse. (Veillon 7415), 


Fig. 2. — Oryza neocaledonica Morat : épillet 4 l’anthése (Photo P. RIBERE). 


Une étude phytodermologique du limbe foliaire a été effectuée simultanément sur O. 
neocaledonica et sur les deux autres espéces mutiques du genre Oryza (DUISTERMAAT, 1987; 
TATEOKA, 1963) qui, de surcroit, sont limitées 4 la région indopacifique : O. meyeriana (Zoll. 
& Mor.) Baill. (Asie du Sud-est, Malésie, Philippines) et O. schlechteri Pilg. (Nouvelle-Guinée). 

Pour cela des fragments d’épiderme de limbe ont été prélevés sur les trois taxons cités (O. 
neocaledonica, Veillon 7415, P ; O. meyeriana var. meyeriana, Baecker 23610, P ; O. schlechteri, 
Schlechter 16684, isotype, P) aux fins de comparaison. 

Pour ces trois espéces certains fragments ont été traités par "hypochlorite de sodium, et 
éclaircis, aprés lavage, par le chlorallactophénol salicylé : ils ont permis une étude rapide des 
épidermes de la face inférieure par transparence. D’autres fragments, ainsi qu’une lemma de O. 
neocaledonica, soigneusement déshydratés par l’alcool amylique, ont été métallisés pour 
examen au M.E.B ; 

Les trois espéces présentent les caractéres épidermiques essentiels de la tribu des Oryzees 
(PRAT, 1932) : cellules longues engrenées, verruqueuses ou papilleuses, stomates losangiques, 
poils bicellulaires (prés de la marge seulement chez O. neocaledonica), cellules subéro-siliceuses 
en sablier. 

O. neocaledonica (Fig. 3, 2a) se distingue par absence de poils courts 4 aiguillon (type P 
de Prat), présents dans les deux autres espéces (Fig. 3, Ja-3a, p). Il ressemble en revanche a 


Fig. 3. — Epiderme de trois Oryza vu au M.E.B., face inférieure du limbe (a) et stomates ek 1. ©, meyeriana ee 
& Mor.) Baill. ; 2, O. neocaledonica Morat ; 3, O. schlechteri Pilg. (Barres = 10 pm; : poil a aiguillon ; 
stomate). 


oo 


O. meyeriana par Vappareil stomatique : les stomates y alternent avec des cellules banales 
(Fig. 3, Ja et 2a) et non des cellules en sablier, comme chez O. schlechteri (Fig. 3, 3a). Les 
cellules de garde sont orientées longitudinalement et abritées par 5 a 7 replis cuticulaires 
(Fig. 3, 1b et 2b). O. schlechteri présente des stomates transversaux protégés par les 4 verrues 
cuticulaires des cellules en sablier (Fig. 3, 3b). L’affinité de O. neocaledonica et O. meyeriana 
est également confirmée par la présence de cellules marginales /ongues et sur une seule rangée 
(Fig. 3, J et 2) et non courtes et sur 2-3 rangs (Fig. 4, 3), cas de O. schlechteri. 

D’autre part, l’absence de triades siliceuses dans l’épiderme de la lemma de O. 
neocaledonica confirme lappartenance de cette espéce au genre Oryza (Fig. 4, 4 et 5). Ces 
triades, caractéristiques du genre Leersia (TERRELL et al., 1983), n’ont jamais été trouvées 
jusqu’a présent dans le genre Oryza y compris chez O. schlechteri, espéce pourtant la plus 
proche du genre Leersia Sw. (NAREDO et al., 1993) 


L’étude du caryopse montre un embryon trés réduit (Fig. 5, / ), dont la morphologie 
genérale est proche de celle de Oryza sativa L. (REEDER, 1957, fig. 35). 

L’épiblaste (Fig. 5, 3e) n’est pas fusionné au scutellum (s) : selon TATEOKA (1964) 
Yembryon de O. neocaledonica devrait donc étre rapporté au « type 2 du genre Oryza», dans 
lequel se trouve aussi O. meyeriana. 


L’étude cytogénétique de O. neocaledonica a été effectuée de la fagon suivante : 


MATERIEL : méristémes radiculaires prélevés sur 2 individus 4gés de 4 mois, obtenus au 
Laboratoire par germination de semences prelevées dans la nature. 

Les investigations ont porté sur 18 racines (respectivement 8 et 10). Celles-ci ont été fixées 
24 h dans le mélange éthanol 3, acide acétique 1, aprés prétraitement de 2 h dans une solution 
aqueuse a 0,05 % de colchicine puis coloration par le réactif de Feulgen et écrasement dans le 
carmin acétique 

Les observations ont porté sur 74 métaphases dont 15 (respectivement 6 et 9) étaient 
exploitables pour les comptages. 


RESULTATS : nombre chromosomique 2n = 24, ce qui correspond au nombre diploide le 
plus généralement admis pour le genre Oryza (SECOND, 1985). Il n’a été observé aucune 
variabilité chromosomique et aucune anomalie caryologique. Les chromosomes ont des tailles 
réduites et assez homologues, environ 1,2 4 1,5 um, en respectant le protocole décrit ci-dessus, 
dimensions qui rendent difficile la réalisation d’un idiogramme avec les moyens optiques 
classiques. 


PERSPECTIVES : ces premiers travaux devraient étre complétés par l’établissement des 
caractéristiques morphométriques des chromosomes (idiogrammes) en microscopie confocale a 
haute résolution et par I’étude cytophotométrique des teneurs en ADN afin d’aider 4 mieux 
situer ce nouveau taxon au sein du genre Oryza. 


REMERCIEMENTS : T. JAFFRE et J.-M. VEILLON (Centre O.R.S.T.O.M. de Nouméa) sont a l’origine de 
cette découverte et nous ont envoye un abondant matériel de qualité (herbiers et graines) aprés avoir suivi 
l’espéce in situ et en culture 4 Nouméa ; H.S. MacKee a effectué la traduction latine de la diagnose 


Fig. 4. — Poils ig arene du limbe de trois Oryza vus au M.E O. meyeriana (Zoll. & Mor.) Baill. ; 2, O. 
edonica Morat ; 3, O. schlechteri Pilg. (Barre = 10 — — ‘Details de l’épiderme supérieur de la lemma de 
O. neocaledonica Monat’ 4, cellules épidermiques ; 5, poil en crochet. (Barres = 10 pm). 


— 


2 
Fig. & KA a eB | = Yee: J Mor: é L position 4 Be 1 Ve 
2, piri en section ; a autre pal en vue latérale, rinse détaché et ce a droite. we = one 5 = 
scutellum). 


Madame D. GuILLAUMIN (C.I.M.E.) a efficacement assisté les prises de vues au M.E.B. ; le Directeur de 
lHerbier de Sydney (NSW) nous a prété le matériel australien du genre Oryza ; Madame M. COUDERC 
a largement contribué a l’étude cytogénétique. 


BIBLIOGRAPHIE 


Bor, N.C., 1960. — The grasses of Burma, Ceylon, India and Pakistan. Pergamon Pre 


SS. 
CLAYTON, W. A. & RENvoIzE, S.A., 1986. — Genera Graminum Grasses of the world. Kew Bull., Add. 
series XIII, London. 


DuisTERMAAT, H., 1987. — A revision of Oryza (Gramineae) in Malesia and Australia. Blumea 32 : 
158-193. 


JACQUES-FéLix, H., —. ry Graminées d’Afrique Tropicale. IRAT, Pari 

NAREDO, E., VAUG A. & Sta. Cruz, F., 1993. — Comparative Spikelet Morphology of Oryza 
schlechteri Pile, “ind Related Species of Leersia and Oryza (Poaceae). J. Plant. Res. 106 : 109-112. 

PRAT, ee — L’épiderme des Graminées. Etude anatomique et systématique. Ann. Sci. Nat. Bot. 10: 


REEDER, J.R., 1957. — The embryo in grass systematics. Amer. J. Bot. 44 : 756-768. 

SECOND, G., 1985. — Relations évolutives chez I genre Oryza et processus de domestication des riz. 
ORSTOM, Etudes et Theses, 189 p., Pari 

ee T., 1963. — Taxonomic studies of Diiia III. Key to the species and their enumeration. Bot. 

g. Tokyo 76 : 165-173. 

TATEOKA, T, 1964. — Notes on some Grasses. XVI. Embryo structure of the genus Oryza in relation to 
the systematics. Amer. J. Bot. 51 : 539-543. 

TERRELL, E.E., WERGIN, W.P. & RENvoIzE, S.A., 1983. — Epidermal feature of spikelet in Leersia 

(Poaceae). Bull. Torrey Bot. Club 110: "423-434. 

Watson, L. & DaL-witz, M.J., 1988. — Grass genera of the world. A.N.U. : 45 p. with microfiches and 

floppy disks for MS-DOS, Canberra. 


Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4° sér., 16, 1994, 
section B, Adansonia, n° 1 : 11-64 


Revision of Danais Vent. (Rubiaceae) 
in Madagascar and the Comores 


C. Purr & R. BUCHNER 


Summ ary : Danais Vent. comprises 26 species (plus some imperfectly known taxa). The genus is 
centred in the East Malagasy Region and the majority of species are endemic to the island. The 
widely distributed D. fragrans is the only species that extends from Madagascar to Mauritius and 
Réunion. D. humblotii occurs both in Madagascar and the Comores, and one imperfectly known 


distribution, are provided. Relationships of the taxa and certain problems in delimiting are 
allied species are critically discussed. Several previously recognized species are reduced t 
synonymy, and three new species are described : D. Sabcergped “ant ex Puff & Buchner, D. 
magna Puff & Buchner and D. rubra Puff & Buchne 

Résumé : Le Rott Danais Vent. renferme 26 espéces (plus anon bestye insuffisamment 
connus). ‘The b Pt dans la région Est de Madagascar et la m € des espéces sont 
endémiques de e ile. D. fragr es largement répandu, est la Me dere qui s’étend de 

on. D. 


et D. comorensis, espéce insu Rae connue, ne se trouve qu’a 


on a ese , 
Plusieurs espéces térieurement reconnues sont mises en synonymie, et trois nouvelles espéces 
sont décrites : D. Pine hao ses ex Puff & Buchner, D. magna Puff & Buchner et D. rubra 

Puff & Buchner 


Christian oe et Ralf Buchner, Institute of Botany, University of Vienna, Rennweg 14, A-1030 
Vienna, Austr 


INTRODUCTION 


BUCHNER & PUFF (1993) studied in detail the character states of Danais, Schismatoclada 
and Payera (incl. Coursiana), a group of very closely allied Madagascar-centred genera. The 
analysis of the obtained data strongly suggested a redelimitation and recircumscription of the 
genera. As a result, a number of species were transferred from genera under which they were 
originally described to others. Several of these changes also involved species hitherto thought 
to belong to Danais. 


Consequently, CAVACO’s (1966) treatment of Danais is no longer valid. Moreover, due to 
concentrated collecting efforts in recent years, 1) additional and better material has become 
available of previously ill-known species (which, in part, make certain taxonomic amendments 
necessary), and 2) new taxa have surfaced. 

The aim of the present article, therefore, is to present an up-to-date treatment of Danais. 
Efforts have deliberately been concentrated on taxa occuring in Madagascar and the Comores : 
the genus is centred and has the highest concentration of taxa in Madagascar, and virtually all 
of the taxonomic problems in Danais revolve around taxa occurring on the “‘ Grand Ile ” (and 
sometimes also the Comoro Islands). Taxa occuring elsewhere are not or only marginally dealt 
with because 1) they are “ unproblematic ” taxonomically, and 2) all of them have been studied 
for recent flora treatments (D. xanthorrhoea, the only Africain mainland species, for “ Flora 
of Tropical East Africa’’, and the Mascarene endemics D. sulcata and D. corymbosa for 
“Flore des Mascareignes ’’ ; VERDCOURT, 1976 and 1989, respectively). 


MATERIAL AND METHODS 


terial of Danais from va following herbaria was studied : BM, BR, K, M, MO, P, UPS, W and 
WU resi according to “ Index Herbariorum ”’, HOLMGREN et al., 1990); a total of nearly 800 
sheets was seen. Also some ben preserved in FPA or 70 % ethanol were available. — For details 
on methods (SEM investigations) see Aas oe & Purr (1993). 

Collections (under “ Material Exa d’’) are arranged from North to South and East to West 
according to grid reference. As the ebtlbetl ort listings are printouts from a computerized data ban 
approximate and not fully precise grid references are given as e.g. “‘ [S 00.00 c, E 00.00 c] ” ; the latter wer e 
primarily used for collections made a) between two towns or villages, b) in large Nature "Reserves, or C) 
around small villages which could not be traced (in that case, approx. grid references refer to the main 
town of the Canton in which it is located). 


SYSTEMATICS 


GENERIC DESCRIPTION 


DANAIS Vent. 
Tabl. 2 : 548 (1799). 
— Alleizettea DUBARD & Dop, J. Bot. ee ser. 2, 3: ‘ (1925). Typus generis : Alleizettea 
bracteata DUBARD & Dop; is D. lade BAKER. e PurF (1991). 
Typ NERIS : D. ae iri — Pers., Syn. Pl. 1 : 198 (1805); = Paederia fragrans COMMERS. 
ex LAM., me Meth. 2 : 260 (1786). 


Woody lianas or climbing shrubs with branched stems to ca. 25 m long; in a few species 
stems and leaves sometimes foetid when crushed. Leaves decussate or, less commonly, in 
whorls of 3 or 4, mostly distinctly petiolate ; leaf-blades variously shaped, thick and coriaceous 


ee 


or thinnish, membranous; stipules interpetiolar, often triangular to + deltoid or + rounded, 
seldom bifid, multifimbriate or with lacerate margins or with a short connate base. 

Inflorescences terminal and/or axillary, variously shaped, thyrsic, cymes very many- to 
rather few-flowered. Flowers heterodistylous, basically 5-merous. Calyx lobes small to 
much-elongated. Corolla tube short, funnel-shaped to long, narrowly funnel-shaped to 
cylindrical, base of tube often with splits, outside mostly glabrous, lobes spreading to + 
recurved ; throat often densely hairy (especially in long-styled flowers). Stamens included 
in long-styled flowers, anthers exserted on filiform filaments in short-styled flowers. Style 
filiform, with 2 filiform stigma lobes; style and stigmas included in short-styled flowers, 
exserted in long-styled flowers. Ovary mostly subglobose, 2-locular, each locule with many 
ovules. 

Fruit capsular, dehiscing loculicidally, crowned by the persistent calyx lobes. Seeds with 
a + central endosperm- and embryo-bearing part, surrounded by a thin, variously shaped wing 
with reticulate surface and often irregularly lacerate margin. 

Pollen spheroidal to subspheroidal, 3-5-colporate, average diam. 10-26 um ; see BUCHNER 
& Purr (1993) for further details. 


DISTRIBUTION : Madagascar (largely confined to the East Malagasy Region; Fig 1, A), 
Comoro and Mascarene Islands; on the African mainland only in Northeast Tanzania. 
See BUCHNER & PurF (1993) for further comments on distribution patterns and also on 
habitats. 


Notes on selected “‘critical’’ character states and the use of terms (also see BUCHNER & Purr, 1993 
for details) : 

— Winged seeds : 

Data given in the key and descriptions -— refer to viable seeds ; seed ag ev given include = 
wing. Great care should be taken to study viable seeds (with a well-developed, + ce ndosperm- a 
embryo-bearing part), as Soe wings ed * oe eG. differ both in overall size copes !) and dan 
in shape and size of the seed w 
— Corolla tube lengths : 

Throughout, the measurements were taken from corolla tubes of open flowers only. Tube lengths of 
buds can yield very distorted data as, especially in the long-tubed taxa, the full tube length is only reached 
immediately before anthesis. 

— Corolla tube shape and heterodistyly : 

Corolla tube diameters (taken immediately below the throat) tend to be much wider in long-styled 
than in short-styled morphs (because in the former the anthers are included in the uppermost part of the 
tube). For this reason, measurements are given separately for long- and short-styled morphs. 

— References to relevant figures in BUCHNER & PUFF (1993) are abbreviated as “B & P - Fig. 00” in the 
key and the descriptions of taxa. 


= 


Fig. 1. — Distribution of Danais = germ — A, all taxa occurring in ee rm the Segal — B,D 
, D. ligustrifolia. — D, D. microcarpa. — E, D. verticillata. — F, D. brickavillensis. — In A-E the pre line 
wautkx the border between the East and West Medio Region, in F the western border of. the Eastern Dom 
of the East Malagasy Region 


KEY TO THE SPECIES OF DANAIS IN MADAGASCAR 
AND THE COMORES 


NOTE : imperfectly known species are not included. 


Li i oo strictly in whorls of 4, stems distinctly 4-angled, almost winged ..... 5. D. verticillata 
1’. Not as abov | 
5 Stipules ith a continuous basal sheath ca. 1 mm high (also often visible on older parts where leaves | 
have already fallen ; Fig. 2, B); axillary inflorescences with peduncles to 100 mm long........... 


ng Lae i 

049 dps LER SAN eN dled base DUP she gue wna se § Pee ed Ee ress Saws Sas 8. D. longipedunculata< yo] 

2’. Stipules never connate. oye 
a 


3. Stipules rounded oe + deltoid, 3-9 mm long, margins with long greyish-white hairs or margins =, wre 
laciniate. 
4. Stipules rounded to + deltoid, 3-8 <x 4-6 mm, margins with long greyish-white multicellular 
hairs (stems, leaves and inflorescence axes often also with the same kind of hair s) ; inflorescences 
axillary, subsessile in Pe axils of foliage leaves ; capsules 5-6 mm in diam. 26. D. hispida 
4’. Stipules rounded, ca. mm long, mostly with short hairs, the margins laciniate, with several 
to + many oie oo prt appendages to ca. 2 mm long (Fig. 2, £); inflorescences axillary, 
with peduncles to 40 mm long, or terminal ; capsules 2- 3 mm in — 6. D. brickavillensis 
3’. Stipules not as above (if of + the same shape or size, margins differe 
5. Stipules — or pluri- to multifimbriate; calyx lobes linear-lanceolate to + filiform, 3-6 
(-10) mm lon —pheis weleesD: tar abs nerianecine 1 on Dee 
6. Stipules distinctly bifid, (Fig. “>, C); stems and leaves finely pubescent, pawn or + 
PiMOTOUE  cicsk cas bes oh San evreda wwiedeig. seecis peas andribensis 
6’. Stipules with numerous fimbriate appendages, the longest 10(-13) mm ate ai ey »); all 
parts typically densely covered with long, usually rusty-brown hairs....... estita 
5’. Stipules not as above, triangular to + deltoi or + rounded, sometimes with a single, cine 


- 
7. Stipules apically with a median, often + curved set appendage, ca 2-5 mm long; ¢ 
inflorescences made up of several- to many-flowered head-Hike flower-clusters . . 35.4. -.-. < | 
cies .awtlys wallwen 5 Were CONES wide. ewig» Guus Cates. vu 13. D. capituliformis «) | 
7’. Stipules never Couey setose ; inflorescences differe y | 
8. Leaves predominantly in whorls s of <_ osesionaly also —— on some, but never on 
Lear —vall shoots), leaf- ails thick, coriaceous ; inflorescen stly axillary ; corolla tubes 12- Past 
so 20 mm long; fruits 8-15 mm in dia eeds 3-6 m Ana ae 
ato x 9. Calyx lobes short, to 1.2(-1.5) mm lene at the ae only in the E Domain, mostly in < 
coastal vegetation and immediately inland, + 0-60(?- SO ists ccs 20. D. coronata F ~g) | 
9’. Calyx lobes long, (2.5-)3-9 mm ; further inland, to 1600 m.......... 21. D. volubilis ra 
8’. Plants not with the above combination of characters (if leaves predominantly opposite but — 
sionally in whorls of 3, leaf-blades thinnish, flowers with much shorter corolla tubes, @ ; 
and fruits much smaller). : 
10. Leaf-blades showing a very a reticulate venation pattern on both or at least “ oo vs 
on one surface (Fig. 8, C-D) ; leaves coriaceous. Ae 
11. Inflorescence: s predominantly ethan flowers in rather congested to sea: ae 
elongated clus he ers in the axils of foliage leaves ; the bases of adjacent fruits (plus th 5 Ps 
pe dicels) typically fused (B & P-Fig. 10, D) ; capsules very thick-walled and Sa ae 
4-7 AE cag cae ok + RRROEAAIUF COODAD cd U aR Rss oo 11. D. aurantiaca ~*~ 
11’. Inflorescences essentially terminal, many-flowered and extensive, + rounded, 
broader th an high; peduncles to 50 mm long; capsules rather thin-walled, ca. 3- 
RN stasis chet Nislicch ns SUEUR WES mks he dale caw’ 9. D. rubra a: al 
— ; 


n 
Tey Vee_Aa TRC A ~ 


i 


% 91) 


yr ¢ a’ 
oy ef. \r 20 MA 


— 16 — ak a. 


10’. Leaf-blades not as above, coriaceous to membranous. 
12. Inflorescences 7- to 1-flowered, terminal and occasionally also ron ws ram eat (to 10 cm long) 
and very lax, ee a ages axis with 3-1 pairs of pedicellate flowers, or only with a solitary 
rors: flower (B & P- Dude pinta cels 5-25(-30) m mt long, often with two minute bracts 
- = mm leita around ie idle! capsules ca. 8-12 mm in diam. ; poe ca. 2.5-4 mm in 
Luin a ain eae Ms ne Seas a aa dae ae Scones ee as eo esa ek es Aas 8 oo 
Let ee never with the above combination of characters, fruits and seeds variable in 
_-13. Inflorescences essentially terminal but often also additional inflorescences in the axils of foliage 
A\ leaves belo 


\ «%' 14, Flowers with pedicels to 12 mm long, inflorescences rather lax and + rounded, pedunculate ; 


corolla tubes 9-20 mm long. 

15. Peduncles 10-50 mm long, inflorescences + many-flowered ; only in the North .......... 
NEE ree Sas RA A a a a ae er ee ene een meee er ways 17. D. nigra 

15’. Peduncles 7-15 mm long, inflorescences several-flowered ; only in the ofa swaeeeen 

«Vee ed alae de aicio bles nee ea ena de dane caSe 40 1aas daa caals 18. D. dauphinens 
14’. has with short edicts usually not more than 2 mm long; if pedicels sna 
rescences not as abov and/or corolla tubes shorter. 

16. "Flow wers + few to wera! in subsessile clusters (peduncles + 0) terminal on short lateral 
branches (and occasionally also in the axils of recat leaves below) ; corolla tubes 17-19 mm 
long; capsules 6-13 mm and seeds 2.5-4 mm in diam. ................ 22. D. pauciflora 

16’. Inflorescences usually ate extensive ; corolla ber 2- 10 mm long ; capsules 2-4.5 mm and 
cea 0.6-1.2 mm in diam. (if capsules larger, 7-10 mm in diam., then seeds small, 1-2 ae 


n diam.). 
17. ‘Corel tubes 8-10 mm long ; i sha 7-10 mm in diam., seeds 1-2 mm in diam. ; leaves 
ceous, the veins raised and prominent above an below 16. D. tsaratananensis 
ie ‘Corolla tubes 2-8 mm long (if corolla tubes to ae mm long, then leaves not coriaceous) ; 
capsules 2-4.5 in diam., seeds 0.6-1.2 mm in dia 
18. Corolla tubes 5-8 mm and lobes 2-4.5 mm tone capsules 3-4.5 mm in diam. ; leave 
mbranous, mostly glabrous above and below................... 7. D. hu smbloti 
18’. Corolla tubes 2-5 mm and lobes 1.3-2.5 mm pee capsules generally gaia 2-3.5 mm 
in diam. ; leaves (thinly) coriaceous to + membranous (if membranous, at ee lower 


19. Leaf-blades + membranous or occasionally very thinly coriaceous, (20-)40-110 x 
— Senate mm, glabrous above or only a few yak on the midrib, lower surface hairy 
n the s to glabrescent, venation mostly raised and prominent below, often 
distinctly yhintae (paler below than above gies tubes ee Bok and + 
25-5 iE OS oln.. eos aie eee 1. D. rhamnifolia 
19’. Leaf. e-blades (thinly) coriaceous, glabrous above and below, either smaller or, if of + 
equal length, relatively narrower, neither distinctly discolorous nor bags 

prominent below and corolla tubes more funnel-sha ped, @-tkOywm 
20. oe = to 55 mm long, length to width ratio often ca. 2: 1 "petioles 
rmally 1-5 mm long, stipules to ca ng. 4. crocarpa 
20’. ‘Leaf-blades to 3 110(. 120) mm long, often par vieiy narrower (length to width ratio 

> 2:1), petioles 3-10 mm long, stipules 1-2(-2.5) mm long. 
rae “Coro ner only 2-3 mm long, rather widely funnel-shaped ; Rag igh lobes 1- 
1.5 NS as soo endian do wettane wo ee POE eee Pee . D. breviflora 
21’. Corolla tubes 3-4.5 mm long, not as widely funnel-shaped ; ‘aly lobes to 
2.5 MAM. « «+ dV ONAWE AREER aloha cdl) OURE AO. 6 2. D. ligustrifolia 
% 13’. Inflorescences Ries Pevccenr os» in the cain of then leaves but occasionally, in wiadition also an 
often rather ye pe me terminal inflor 

22. Lea ling ubescent above and below or at least entire lower surface finely 


pu es t, always coriaceou: 
23. Petioles ag 30 mm long, leaf-blades 70-110 = (25-)35-60 mm ; corolla 
tube long ; flowers many in rather tight, subsessile clusters in the 
a of foliage TORVE 55s ccicwvwrhin cect OL ae ee en oes 12. D. magn 


——. oo 


23’. Petioles 1.5-15 mm long, leaf-blades 15-80 x 13-50 mm; corolla tubes 5-10 mm long ; several- to 
many-flowered, mostly distinctly pedunculate thyrses with + congested partial inflorescences in the 
baa of foliage leaves (occasionally also inflorescences terminal on short to * elongated lateral 

MGS 3 k's sda ca end.c ooth as equ ed aia tes eee et elites 10. D. pubescens (p.p.) 
pa Lesiee pai above and below or only some hairs on the midrib below, coriaceous to 
membranous. 
24. Capantibe very Wooer Che tiick-walled. 2. 5022 a eee 10. D. pubescens (p.p.) 
24’. Capsules rather thin-walled. | 4.5 Gaaved on pry vow 
25. Corolla tubes 2-4.5 mm long, calyx with a short basal ibtinls portion (often ca. 0.5 mm hi gh), 
ae triangular or tooth-like, mostly ca. 0.1-0.5 mm long; leaves typically thick, coria- 
PV ieee el Sei cry aa ee Codeees bau Oke ee Rta ae Oe ia ake OFaW iy be eer ek . fragrans 
25. ‘Corolla oe a 4: a ae he without a short basal tubular portion, lobes 0. $2 1 mm long ; 


eaves mem nly c S. 
26. Leaf- nuda (05. 335. 70(. 00) x 15- 35(-40) mm, petioles 4-10 mm long ; leaves predominantly 
ecussate but occasionally also in whorls of 3; calyx lobes often 1-3 mm long; seeds 


Tg A os nh aed ae Bk ARIS io bk how BERR 24. D. cernua 
26’. Leaf-blades (55-)85-120 x (20-)30-55 mm, petioles (7- )10- 20 mm wg leaves strictl 
decussate ; calyx lobes 0.3-0.5 mm long ; seeds 1-1.4 mm in diam.. 25. D. distinctinervia 


Eb 


Fig. 2. — Stipule types in ae A, the most common types (A, ... A;), found in the i, of species. — B, stipule 
hr a connate base (D. lo ngipedunculata). — C, bifid stipule (D. andribensis). — multifimbriate stipule (D. 
estita). — E, — with laciniate margins (D. brickavillensis). — Semischematic Fer occ colleters, etc. not 

fenbe: scale : 1 mm (approx.). 


Species 1-5 form a group of closely allied species (subsequently referred to as “ Danais 
microcarpa group”) distinguished by small flowers, fruits and seeds (cf. Fig. 3 and 4) and 
essentially terminal inflorescences. 

ecies 6 might be loosely linked to the “ Danais microcarpa group” but species 7-9, 
although exhibiting certain character agreements (rather small, thin-walled capsules, inflores- 
cences), do not appear to show a very obvious and close relationship to the former. 


ee) ee 


1. Danais rhamnifolia Baker 


J. Linn. Soc. (Bot.) 20 : 164 (1883) ; DRAKE in GRANDIDIER, Hist. Phys. Madagascar 36 [Hist. Nat. 
Pl. 6] : tab. 454,2 (1898) ; BorTeau, Bull. Acad. Malg. 24 : 10 (1941). 
— Danais chapelieri Drake, Bull. Soc. Bot. France 45 : 347 (1898, publ. 1899), in GRANDIDIER, Hist. 
Phys. Madagascar 36 [Hist. Nat. Pl. 6] : tab. 451A,J (1900). Types : Chapelier s.n., Madagascar, 
without locality (lecto-, P!, selected here) ; du Petit-Thouars s.n. (syn-, P!) ; Humblot 227 (syn-, P!). 


Type : Baron 919, Madagascar, “ Central Madagascar’”’ (holo-, BM!; iso-, K!, P!). 


Woody lianas or climbing shrubs with branched stems to ca. 15 m long, glabrous or 
puberulous when young but soon glabrescent. Leaves decussate ; leaf-blades + membranous 
or occasionally very thinly coriaceous, (ob)ovate to elliptic, (20-)40-110 =< (10-)20-55 mm, 
shortly acuminate to acute, seldom + rounded at the apex, (gradually) narrowed to the base, 
glabrous above or only a few hairs on the midrib, lower surface hairy on the veins to 
glabrescent, venation mostly raised and prominent below, blades often distinctly discolorous 
(paler below than above) ; petioles (2-)5-12 mm long, glabrous to puberulous ; stipules broadly 
triangular to + deltoid, to ca. 2(-2.5) mm long, mostly glabrous. 

Inflorescences terminal and also axillary, especially the terminal inflorescences often 
extensive, + panicle-like and pyramidal (to ca. 13 x 9 cm), many-flowered ; peduncles and 
pedicels glabrous or sometimes puberulous, the former to ca. 30(-80) mm long, the latter often 
only 1 mm or less ; ultimate bracts + linear, often < 1mm long. Flowers fragrant, 5-merous, 
heterodistylous ; calyx lobes (narrowly) triangular, ca. 0.4-0.7 mm long, erect to + spreading, 
often puberulous. Corolla tube greenish- to yellowish-white, lobes orange, red-orange or red ; 
tube 2.5-5 mm long, cylindrical and + filiform, ca 0.3-0.5 mm wide at the base, ca 0.5-1.3 mm 
wide above in short-styled and ca 0.7-1.5 mm in long-styled flowers, glabrous outside, pilose 
in the throat, particularly in long-styled flowers ; base of tube with splits ; lobes narrowly 
(ob)lanceolate, 1.3-2.5 x 0.5-1 mm, + spreading, glabrous. Stamens included in long-styled 
flowers but exserted for ca. 2-4.2 mm in short-styled flowers ; anthers ca. 0.5 mm long. Style 
plus stigmas 5-8.5 mm long in long-styled flowers, shorter than the corolla tube in short-styled 
flowers ; the exserted, filiform stigma lobes of long-styled flowers ca. 1.5-2 mm long. Ovary 
subglobose, ca. 0.3-0.7 mm long, often puberulous. 

Capsule rather thin-walled, subglobose, ca. 2.5-3.5 mm in diam., glabrescent to glabrous. 
Seeds dark brown, 0.6-1 mm in diam., with an irregularly lacerate, sometimes + elongated 
circumferential wing. — B & P - Fig. 3, E; 11, A. 

Pollen : 3(-4)-colporate ; average diam. : 12-14 um (B & P - Fig. 15, J). 


ECOLOGY AND PHENOLOGY : In eastern lowland rain forest (‘‘ forét orientale”) and also, 
at higher altitudes (Central Plateau), in forest with Weinmannia and Tambourissa ; occasionally 
in disturbed, secondary sites. — Alt. : 0-1700(-2200) m. — Flowers July, February-May ; fruits 
July, October-November, January, May-June. 


DISTRIBUTION (Fig. 1, B) : Endemic to East Madagascar and occurring from the North to 
the extreme Southeast. 


et. WF scsi 


CRITICAL REMARKS : D. rhamnifolia is normally readily distinguished from the very close 
species pair D. microcarpa-D. ligustrifolia by its larger, mostly + membranous leaves, generally 
more extensive inflorescences and its flowers with typically very thin, filiform and often 
relatively longer corolla tubes 

As already noted by BREMEKAMP (1948), this species is very closely allied to the African 
mainland species D. xanthorrhoea. 


MATERIAL EXAMINED. - MADAGASCAR : Ankaizinana [S 14.30, E 48.55], Decary 1879 (P) ; Marojejy 

., N from Ambatoharana [S 14, 31, E 49.37], pos 628 (K, MO, P) ; Imerimandroso Canton, R.N. III 
is. 17 26 c, E 48.35], Réserves Naturelles Mad RN 3772 (P) ; Ambatondrazaka Distr., Manakambahiny Est, 
Ankasina [S 17.46, E 48.40], Réserves Naturelles iiss RN 1912 [“ 38”’] (P) ; from ‘Manakambahiny [Est] 
to Nonokambo [S 17.46, E 48.42 c], Cours 2352 (P) ; Station Alaotra [S 17.55 c, E 48.20 c], Dequaire 27884 
(P) ; Ambatohanaranana, nr. Antsevabe [S 17.58, E 48.32], Cours 4047, 4114 (both P) ; Analamazaotra 
forest [S 18.56, E 48.25], Boiteau 127 C (P); Perinet, Peltier & Peltier 3246 (P); Sakamaloto, Service 
Forestier Mad SF 3303 (P); Beforona [S 18.58, 48.35], Decary 18026 (P); Ankaratra massif, 
Manjakatompo forest [S 19.22, E 47.18], Humbert & ane 30298 bis (P); Anosibe, S of Moramanga 
[S 19.26, E 48.13], Decary 18462 (P); Ranomafana, between Fianarantsoa and Ifanadiana, 50 km E of 
Fianarantsoa, on Mananjary rd. [S 21.15, E 47.28], Nicoll 108 (K, MO, P), Phillipson 2179 (K, MO); 
Fianarantsoa Prov., Ampamaherana [S 21.26 c, E 47.05 c], Service Forestier Mad SF 2069 (P); 
Ambalavao Dist., Vohitsaoka Canton, Antaranonby [S 22.02, E 46.43], Réserves Naturelles Mad RN 9337 
(P) ; Ivohibe Distr., Bevolombava, Antambohobe [S 22.20, E 46.47], Réserves Naturelles Mad RN 9031 
(P); Angondongodona [S 22.24, E 46.53], Cours 5186 (P) ; Ivohibe [S 22.29, E 46.52], Perrier de la Bathie 
12593 (P); forest E of Ivohibe, Humbert 3158 (P); Vohibory chain, W of Ivohibe [S 22.34, E 46.43], 
Humbert 3134 (P) ; Farafangana Prov., Ivongo [S 22.30, E 47.02], Réserves Naturelles Mad RN 7176 (P ; 
atypi E4 


10 [S 24.34, i — 55 c], Croat 31802 (MO) ; Fort Dauphin Distr., Ifarantsa Canton, R.N. XI [S 24.56, E 

46.52], Réserves Naturelles Mad RN 2910 (P); Fort Dauphin [S 25.02, E 47.00], Cloisel 203 (BM, P; 

atypical), aoe Elliot 2638 Ce — Not trac ed : Rance po Scott Elliot 2164 (P ; atypical). — No 

locality given (or only “‘ Central Madagascar ”’) : Baron 919 (BM, K, P), 2468 (K x 2, P) ; Chapelier s.n. 

©); du Petit-Thouars s.n. (P) ; Somolle 1739 (F); pein te 227 (P); Lastelle s.n. (P); Prince H d'Orléans 
n. (P). 


2. Danais ligustrifolia Baker 


J. Linn. Soc. (Bot.) 20 : 162 (1883) ; Borreau, Bull. Acad. Malg. 24 : 12 (1941). 


yall 123 bis, Madagascar, Central Madagascar [in the province of Imerina] (lecto-, K!, 
ene neh ” Bard 494 (syn-, P!), 1073 (syn-, K!, P!). 


Woody lianas or climbing shrubs with branched glabrous stems to ca. 25 m long. Leaves 
decussate ; leaf-blades (thinly) coriaceous, elliptic, obovate, ovate to lanceolate-ovate, (32-)40- 
100(-120) x 15-40(-45) mm, shortly acuminate to acute at the apex, cuneate to gradually 
narrowed to the base, glabrous above and below ; petioles 3-10 mm long, glabrous ; stipules 
+ deltoid, to 2(-2.5) mm long, glabrous. 

Inflorescences terminal and sometimes also some axillary inflorescences below; the 
terminal inflorescences either extensive, many-flowered, rather lax and + (broadly) pyramidal 


— = 


(to ca. 14 x 10 cm) or fewer-flowered, smaller, more compact and narrower ; peduncles and 
pedicels glabrous or sometimes puberulous, the former to ca. 35 mm long, the latter often only 
less ; ultimate bracts + linear, often < Imm long. Flowers, fragrant, 5-merous, 
heterodistylous ; calyx lobes (narrowly) triangular, lanceolate to almost spathuliform, ca. 
(0.5-)0.7-2.5 mm long, erect to + spreading, mostly glabrous. Corolla tube (greenish-)white, 
lobes yellowish or orange ; tube 3-4.5 mm long, funnel-shaped, ca. 0.6-0.9 mm wide at the base, 
ca. 0.9-1.8 mm wide above in short-styled and ca. 1.5-2 mm in long-styled flowers, glabrous 
outside, pilose in the throat, particularly in long-styled flowers ; base of tube with splits ; lobes 
oblong, 1.5-2 x 0.8-1 mm, + spreading, glabrous. Stamens included in long-styled flowers but 
exserted for ca. (1.5-)2-3.8 mm in short-styled flowers ; anthers ca. 0.7-0.8 mm long. Style plus 
saa 6-8 mm long in long-styled flowers, shorter than the corolla tube in short-styled 
wers ; the exserted, filiform stigma lobes of long-styled flowers ca. 1-1.5 mm long. Ovary 
rice ca. 0.5-1 mm long, mostly glabrous. 

Capsule rather thin-walled, subglobose, ca. 3-3.5 mm in diam., glabrous. Seeds dark 
brown, 0.7-1.1 mm in diam., with an broad irregularly lacerate, sometimes + elongated 
circumferential wing. — B & P - Fig. 10, 

Pollen : 3(-4)-colporate ; average diam. : 12-15 um. 


Corolla tube lengths 


Fig. 3. — Corolla tube lengths of Danais species. — Minimum, maximum and average lengths in mm ; sequence of 
species as in the text (blanks : no data available). 


— 


A Fruit diameter 


Ee 


15 15 


FRET SS ATE 5 £. ZL F A SOF SOE ENE EE OS I MRA 8 


RB Seed diameter 


: no data available). 


Fig. 4. — Fruit (A) and seed diameters (B) of Danais species. — Minimum, maximum and average lengths in mm; 
sequence of species as in the text (blanks 


= 


ECOLOGY AND PHENOLOGY : Mostly in eastern lowland rain forest (“‘ forét orientale ’’), 
sometimes in valleys and ravines ; also in savoka vegetation. — Alt. : 0-1040 m. — Flowers 
July, September (October), March-June ; fruits October, February, April, June. 


DISTRIBUTION (Fig. 1, C) : Endemic to Madagascar. 


CRITICAL REMARKS : D. ligustrifolia is rather variable in its inflorescences, ranging from 
extensive, lax and many-flowered to rather compact and fewer-flowered, and in leaf size ; also 
the shape and size of the calyx lobes vary considerably. The latter, however, typically are longer 
than in the other members of the D. microcarpa group ; D. ligustrifolia is the only species in 
the group, in which the calyx lobes are occasionally almost spathuliform in shape. 

The species is not only very similar to D. breviflora but also exhibits an undeniable 
and close relationship to D. microcarpa. — See the respective species for further com- 
ments. 


— MapaGascak : from Andapabe to Anosivola [S 14.13, E 49.43], Cours 4447, 
at ets gree >? Meike [S 15.30, E 49.46], Schatz 1608 (MO), 2730 (K, MO); Vavatenina Distr., 
Sahatavy Canton [S 17.27, E 49.00], Réserves Naturelles Mad RN 11347 (P); Didy forest [S 18.07, E 
48. 32] Catat 1740 (P ; atypical) ; around Anivorano [S 18.44, E 48.58], Perrier de la Bathie 14735 (P) ; La 
Mandraka [S 18.55, E 47.46], Herb. Jard. Bot. Tana 3341 (P), Homolle X 1 (P), Dorr et al. 3708 (K, MO; 
approaching D. microcarpa) ; Analamazaotra forest [S 18.56, E 48.25], d’Alleizette 927 M (P), Perrier de 
_ Bathie 6932 (P ; atypical), coset pe vaeear 773 (P) ; Toamasina Prov., Andasibe (Perinet) [S 18.56, 

48.25], Benoist 1215 (P); NNW o uard Graphite Mine, on rd. to Mantady hill [S 18.53, E 48.28], 
tad & Schatz 4299 (K, MO); ny of Graphite Mine, Pgs 2123 (K, MO); Antsahatsaka 
[Moramanga - Perinet] [S 18.58, E 48.17], Service Forestier Mad SF 3520 (P) ; Beforona [S 18.58, E 48. , 
Decary 20 (P); Sakaleona valley [S 20.35 c, E 48.25 c], Decary 1419] (P), 14328 (P; mixed with D 
humblotii) ; Ranomafana, between Fianarantsoa and Ifanadiana [S 21.15, E 47.28], Phillipson 2157 (MO); ; 
Ampamaherana, Fianarantsoa [S 21.26 c, E 47.05 c], Service Forestier Mad SF 2076 (P) ; nr. Ambohima- 
hamasina [S 21.56, E 47.11], Herb. Jard. Bot. Tana 4524 (P) ; Ambalavao Distr., Sendrisoa Canton, R.N. 
V [S 22.00 c, E 46.57 c], Réserves Naturelles Mad RN 3073 (P). — No loc ality given (or only “‘ Central 

adagascar”’ or “Central Plateau”) : Baron 494, 894, 5644, 6601 (all P), 1073 (K, P); Hodgkin & 
Stansfield 310 (K); Homolle 491 (P); Humblot 221 (K, P; a different collection, not Danais, in W); 
Lastelle s.n. (P); Lyall 123 bis, s.n. (both K). 


3. Danais breviflora Baker 


n. Soc. (Bot.) 20 : 163 (1883) ; DRAKE in GRAND DIER, Hist. Phys. Madagascar 36 [Hist. Nat. 
Pl. ay a 454, Z (1898) ; Borreau, Bull. Acad. Malg. 24 : 9 (194 1). 


Type : Lyall 225, Madagascar, [in the province of Imerina] (holo-, K!). 


Presumably a climbing shrub, length of the glabrous, terete stems unknown. Leaves 
decussate ; leaf-blades (thinly) coriaceous, obovate, 60-110 x 25-45 mm, acute at the apex, 
gradually narrowed to the base, glabrous above and below ; petioles 5-10 mm long, glabrous ; 
stipules deltoid, ca. 1-1.8 mm long, glabrous. 


Fig. 5. Seeds of Danais species. — icrocarpa, A, from above; B, from below (both : Homolle 93, ». — 
C, D. Heese (Decaty 18269, P), oa below. — D, D. pubescens (Baron 1375, P), from below. — Scale bars : 1 mm 
(C); 0.5 mm (A = B = D). 


a. gee 


leaf width (mm) 


# microcarpa ; 
50 + Aligustrifolia |. -:------ foals kas De taeses Roh aig ee wee , tig ee renin ae 


0 ' ' ' vf i 
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 
leaf length (mm) 
Fig. 6. — Leaf-blade lengths and widths of the closely allied species pair Danais li lia and D 


is ligustrifolia a - microcarpa 
Lengths and widths of individual leaves of different collections ; the diagonal lines (solid line : D. microcarpa ; 
interrupted line : D. ligustrifolia) represent the averaged length to width ratios. 


Inflorescences terminal and extensive, many-flowered, + pyramidal, ca.90 x 60 mm, axes 
puberulous ; peduncles to 20(-30) mm long, pedicels to ca. 1 mm long; ultimate bracts 
linear-lanceolate, to ca. 2 mm long. Flowers 5-merous, heterodistylous ; calyx lobes linear- 
lanceolate, ca. 1-1.5 mm, glabrous. Corolla colour unknown; tube ca. 2-3 mm long, 
funnel-shaped, ca. 1-1.5 mm wide at the base and ca. 1.8-2.2 mm wide above in short-styled 
flowers, glabrous outside, densely pilose at the throat ; base of tube with splits ; lobes oblong, 
ca. 1.5 x 0.8-1 mm, glabrous outside. Stamens exserted for ca. 2 mm in short-styled flowers ; 
anthers ca. 0.7-1 mm long. Style plus stigmas shorter than the corolla tube in short-styled 
flowers (long-styled flowers not seen). Ovary subglobose, < 1 mm long, glabrous. 

ature fruits and seeds unknown. 
Pollen : 3-colporate ; average diam. : 11-14 um. 


ECOLOGY AND PHENOLOGY : No data available. 
DISTRIBUTION : Endemic to Central Madagascar. 


CRITICAL REMARKS : D. breviflora, only known from the type, is originally described as 
a “ forest shrub ”. BAKER may have merely guessed from the branchlets on the type sheet that 


= ae 


the plant is a “ normal” shrub (the label bears no information on habit). In view of the fact 
that many other Danais species described by BAKER as “ shrubs” or even “ trees” have since 
been found to be climbing shrubs or woody lianas, it is highly probable that this also applies 
to D. breviflora. 

The species is undoubtedly most closely allied to D. ligustrifolia and perhaps not 
specifically distinct. The only significant difference between the two seems to be that 
the only known collection of D. breviflora has shorter corolla and relatively wider 
tubes than D. ligustrifolia (D. breviflora has corolla tubes that are shorter than in any 
other species of the genus, cf. Fig. 3). Apart from the differing corolla tube length, 
several collections of D. ligustrifolia closely approach D. breviflora in their character 
States. 


4. Danais microcarpa Baker. — Fig. 5, A-B. 


J. Linn. Soc. (Bot.) 20 : 163 (1883); BorrEau, Bull. Acad. Malg. 24 : 13 (1941). 


Types : Baron 1140, Madagascar, [forest of Andrangaloaka] (lecto-, BM!, selected here ; isolecto-, P!), 
Baron 1340 (syn-, K!, P!), Parker s.n. (syn-, n.v.); Bojer s.n., province of Betanimena (syn-, K!, W)). 


Woody lianas or climbing shrubs with branched stems to ca. 5m long, glabrous or 
sometimes puberulous when young but soon glabrescent. Leaves decussate ; leaf-blades (thinly) 
coriaceous, obovate, ovate to + elliptic, 15-55 x 9-30 mm, shortly acuminate to acute, seldom 
+ rounded at the apex, cuneate at the base or very gradually narrowed to the base, mostly 
entirely glabrous above and below; petioles 1-5(-10) mm long, glabrous ; stipules + deltoid, 
usually not more than 1 mm long, glabrous. 

Inflorescences terminal and also axillary, especially the terminal inflorescences often quite 
extensive (to ca. 8 X 4 cm) and rather many-flowered, + cylindrical to + pyramidal, but 
sometimes also more reduced and fewer-flowered; peduncles and pedicels glabrous or 
sometimes puberulous, the former to ca. 20 mm long, the latter often only 1 mm or less ; 
ultimate bracts + linear, often < 1 mm long. Flowers, 5-merous, heterodistylous ; calyx lobes 
(narrowly) triangular, ca. 0.5-1.1 mm long, erect to + spreading, glabrous. Corolla tube 
greenish-white to yellowish-green, lobes yellowish or orange; tube 2-4 mm long, narrowly 
funnel-shaped to + cylindrical, ca. 0.5-0.7 mm wide at the base, ca. 0.7-1.1 mm wide 
above in short-styled and ca. 0.9-1.4 mm in long-styled flowers, glabrous outside, pilose 
in the throat, particularly in long-styled flowers; lobes oblong, 1.5-2 x 0.7-1 mm, + 
spreading, glabrous. Stamens included in long-styled flowers but exserted for ca. 2-2.5 mm in 
short-styled flowers; anthers ca. 0.7 mm long. Style plus stigmas 5-6.5mm long in long- 
styled flowers, shorter than the corolla tube in short-styled flowers; the exserted, filiform 
stigma lobes of long-styled flowers ca. 1 mm long. Ovary subglobose, ca. 0.5-0.9 mm long, 
mostly glabrous. 

Capsule rather thin-walled, subglobose, ca. 2-3 mm in diam., glabrous. Seeds dark brown, 
0.6-1.2 mm in diam., with an irregularly lacerate, sometimes a little elongated to + triangular 
circumferential wing. 

Pollen : 3-colporate ; average diam. : 11-18 um. 


— po 


ECOLOGY AND PHENOLOGY : In or at the edge of forest remnants of the Central Pla- 
teau, also in “‘ dry forest of the western slopes’ over gneiss and quartzite ; garcons ies also 
in remnants of eastern lowland rain forest (“‘ forét orientale” Alt. 0 m. 
Flowers July-August, November-January, March, May-June ; fruits ie ele ee Decem- 

r, April 


DISTRIBUTION (Fig. 1, D) : Endemic to Madagascar. 


CRITICAL REMARKS : The species is sometimes difficult to distinguish from its close ally D 
ligustrifolia. While “‘ typical ”’ collections of either species pose no problems (differing, inter 
alia, in leaf size, fruit diameter and calyx lobe length), some specimens show overlaps in certain 
character states such as leaves (see below), corolla tube shape and size, etc. 

Leaves of D. microcarpa are typically smaller than those of D. ligustrifolia. Moreover, they 
normally also show a difference in the length to width ratio. D. microcarpa most often has 
leaves that are less than twice or twice as long as wide (on average, the ratio is 2 : 1), those 
of D. ligustrifolia tend to be relatively longer and narrower (length to width ratio more than 
23 ia rie O). 


MATERIAL EXAMINED. — MADAGASCAR : Ankaizinana forest [S 14.30, E 48.55], Decary 1960 (P); 
Ambodimanga, Anivoranotely [S 17.25 c, E 49.02], Vigreux 15489 (P); Zahamena, R.N. III [S 17.40 c, 
E 48.45 c], Decary 16487 (P ; atypical) ; Lac Alaotra [S 17.50 c, E 48.25 c], Herb. Jard. Bot. Tana 4034 
(P) ; Ambaton crak Distr., Ankaroka [S 17.50 c, E. 48.30 c], Cours 167 (P) ; Ambatohanaranana, nr. 
Antsevabe [S 17.58, E 48.32], Cours 4098 (P) ; Tampoketsa d’Ankazobe, P.K 181 [S 17.53 c, E 47.03 c], 
Jacquemin 1249 ey phen 19290 (P) ; 7 km E Anjozorobe [S 18.22, E 47.52], Schatz et al. 1391 (K, MO) ; 
between Fenoarivo [S 18.26, E 46.34] and Miarinarivo [S 18.47, E 46. hie Decary 7649 (P) ; La Mandraka 
[S 18.55, E 47.46], asian 1625 (P), d’Alleizette 892 M (P), P. uff, Igersheim ; pay ingents a 850824-1/7 (TAN, 
WU) ; Toamasina Prov., Andasibe aes NE of Graphite Ase s 18.53, E 48.28], Phillipson 2119 (K, 
MO); An Kahin Yee [S 18.56, E 48.25], Perrier de la Bathie 4005, ame 6929 (all P) ; Befoza nr. 
Perinet, Service oe si SF 2645 (P); iapeie aoe forest [S 19.02, E 47.55], Baron 1140 (BM 
og Ambatolampy rd., 9 [S 19.10 c, E 47.30], B pal 6145, 6146 (both P); Sof Tananarive, 
Tharanandriana, Beheniy 1S 15) 12, E 47.29], Capuron SF 27392 (P) ; Vavavato Seow pr [S 19.22 c, E 
47.18c], Perrier de la may ie 13943 (P); Ankaratra, aia yd [S 19.22, E 47.18] Benoist 446, 
450 (both P), Bosser 1 5257 (P); river E ‘of A are Sch Perrier de la Bathie 13542 (P); Mania basin 
5 19. 5 c, E 45.50 cl, Perrier de la Bathie 12527 (P) ; between Antsirabe and Ambositra, PK 238 [S 20. 25 


Betsileo) [S 20.35, E 46.30 c], Humbert 29928 (P); : ROR Matsiatra R., Perrier de la Helle 3916 P) 
Ankafana [T: sarafidy canton] [S 21.48, E 47.15], Deans Cowan s.n. (BM x 2). — Not t ced : Pr 
tani-mena, Bojer s.n. (K; W, mixed w ith D. cer, wi — No locality given (or any i ide 
Madagascar ”’ or “Central Plateau ’”’) : Bardi 1340 (K. P); Blackburn s.n. (K); Campenon s.n. (P); 
Hable 93, 1783 (both P). 


5. Danais verticillata Baker 


J. Linn. Soc. (Bot.) 20 : 164 (1883); Borrgau, Bull. Acad. Malg. 24 : 10 (1941). 


Types : Parker s.n., Madagascar, forest of Andrangaloaka (lecto-, K!, selected here); Baron 1307 
(syn-, P !). 


a 


Presumably a climbing shrub with distinctly 4-angular, almost winged, glabrous stems ca. 
1.5-2.5 m long. Leaves subsessile, strictly in whorls of 4 ; leaf-blades + membranous to thinly 
coriaceous, obovate to obovate-lanceolate, 30-65 x 10-25 mm, shortly to long acuminate at 
the apex, cuneate at the base, glabrous ; stipules deltoid, ca. 2-5 mm long. 

Inflorescences terminal and extensive, many-flowered, + pyramidal, to ca. 14 x 7 cm; 
sometimes, in addition, also smaller axillary inflorescences below ; peduncles and pedicels 
glabrous, the former to 25 mm long, the latter ca. 1-5 mm long, thin; ultimate bracts 
linear-lanceolate, often < 1 mm long. Flowers 5-merous, heterodistylous ; calyx lobes narrowly 
triangular to linear-lanceolate, ca. 1 mm or less long. Corolla colour unknown; tube ca. 
4-5 mm long, narrowly funnel-shaped, ca. 0.5 mm wide at the base and ca. 1 mm wide above 
in short-styled flowers, glabrous outside ; lobes oblong, ca. 2 x 0.8 mm, glabrous. Stamens 
exserted for ca. 2.5 mm in short-styled flowers ; anthers ca. 1 mm long. Style plus stigmas 
shorter than the corolla tube in short-styled flowers (long-styled flowers not seen). Ovary 
subglobose, ca. 1 mm long, glabrous. 

Capsule thin-walled, subglobose, 3-5 mm in diam., glabrous. Seeds brown, ca. 1.2 mm in 
diam., with an irregular, somewhat elongated circumferential wing. 


OGY AND PHENOLOGY : In eastern lowland rain forest (“ forét orientale’); also in 
forests of the Central Plateau ? - No data on altitudes and flowering and fruiting period. 


DISTRIBUTION (Fig. 1, EZ) : Endemic to Madagascar. 


CRITICAL REMARKS : D. verticillata is one of the most easily recognized and distinct species 
of the genus (leaves invariably in whorls of four ; stems angular to almost winged). On account 
of its small flowers, fruits and seeds and terminal inflorescences it, however, undoubtedly 
belongs to the “‘ D. microcarpa group ” 

The species is apparently very rare (and perhaps now extinct ?). A single collection (Cours 
4903) is the only record of D. verticillata from the present century. 


MATERIAL EXAMINED. scaR : Andrangaloaka forest [S 19.02, E 47.55], Baron 1307 (P), 
Parker s.n. (K). — Imprecise cacao: itinéraire de Didy [S 18.07, E 48.32] a Brickaville [S 18.49, E 49.04], 
Cours 4903 (P). 


6. Danais brickavillensis Leroy ex Puff & Buchner, sp. nov. — Fig. 2, E. 


— Danais brickavillensis LEROY, nom. nud. in herb. 
D. rhamnifolia affinis sed stipulis marginibus laciniatis et floribus longioribus differt. 


: Cours 4538, Se cee ro ge rl Distr., Ambalarondra Canton, Andranampony to 
Avabestease 23.IV.1951 (holo-, 


Woody lianas or climbing shrubs with branched stems to ca. 5 m long; at least younger 
parts densely covered with greyish to brownish long shaggy hairs. Leaves decussate ; 
leaf-blades + membranous, broadly elliptic to ovate, 60-120 x 25-55 mm, gradually narrowed 


oe 


to the apex and to the base, rather densely covered with longish, + curled hairs below 
(especially on veins), indumentum less dense and shorter above, venation raised and prominent 
below ; petioles 8-12 mm long, hairy ; stipules rounded, mostly hairy, ca. 5-9 mm long, the 
margins laciniate, with several to + many colleter-tipped appendages to ca. 2 mm long, stipules 
deciduous. 
Inflorescences in the axils of foliage leaves and terminal, flowers many in, at first, tightly 
congested, + globose pedunculate clusters (usually less dense in fruit) ; peduncles to 40 mm 
long, hairy, actual pedicels + 0; bracts + foliaceous in the lower inflorescence portions and 
linear-lanceolate above, to ca. 5 mm long. Flowers 5-merous, heterodistylous ; calyx narrowly 
lanceolate, 1-2.5 mm long, hairy, + erect. Corolla tube white, lobes lilac ; tube 6-7.5 mm long, 
+ cylindrical, ca 0.4-0.5 mm wide at the base and ca. 0.7-0.8 mm wide above in short-styled 
flowers, with a few hairs on the outside or + glabrous; lobes narrowly lanceolate, ca. 2-2.2 
x 0.7-0.8 mm, with a few hairs on the outside or + glabrous. Stamens exserted for ca. 3 mm 
in short-styled flowers ; anthers ca. Imm long. Style plus stigmas shorter than the corolla tube 
in short-styled flowers (long-styled flowers unknown). Ovary subglobose, ca. 0.8-1 mm long, 
hairy. 
Capsule + thin-walled, subglobose, 2-3 mm in diam., sometimes somewhat compressed 
laterally, glabrescent to glabrous. Seeds unknown. 


ECOLOGY AND PHENOLOGY : In savoka in the eastern lowland rain forest (‘“ forét 
orientale”) area ; no further detailed information available. — Alt. : presumably < 100 m. — 
Flowers April ; fruits June. 


DISTRIBUTION (Fig. 1, F) : Endemic to East Madagascar. 


CRITICAL REMARKS : This apparently quite rare species (only known from one flowering 
and one fruiting collection) is unusual in the structure of its stipules (Fig. 2, E ; unique in the 
genus). 

Its placement in the D. microcarpa group is somewhat debatable : while the small fruits 
support a placement in the group and the habit suggests a position possibly + near 
D. rhamnifolia, it differs from D. microcarpa and its closest allies not only in its stipules (see 
above) but also in its characteristic stem and leaf indumentum and in its longer corolla 
tubes. 


MINED. — MapaGascak : Brickaville Distr., Ambalarondra Canton, Andranampony 
to Ambodimangaroa [S 18.27, E 49.01], Cours 4538 (P) ; Sakaleona valley [S 20.35 c, E 48.25 c], Decary 
14198 (P). 

7. Danais humblotii [“ humbloti ”’] Homolle 


Not. Syst. (Paris) 5 : 283 (1936) ; Borreau, Bull. Acad. Malg. 24 : 10 (1941). 


Types : Humblot 172, Comoro Isl., without locality (lecto-, P!, pelocted here ; isolecto-, BM!, K!)'; 
Perrier de la Bathie 3850, Madagascar, Manongarivo massif (syn- 


1. HOMOLLE erroneously gives “ //72” as collection number. 


— eo 


Woody lianas or climbing shrubs with branched stems to ca. 8 m long, glabrous or less 
often puberulous when young; stems and leaves sometimes foetid when crushed. Leaves 
decussate ; leaf-blades membranous, ovate (-lanceolate), elliptic or sometimes obovate, 55- 
110 x (20-)25-45(-60) mm, acute to long acuminate at the apex, (gradually) narrowed to the 
base, glabrous above and below or, seldom, some hairs on the midrib below; petioles 
3-12(-20) mm long, mostly glabrous; stipules triangular to + deltoid, ca. 1-2 mm long, 
glabrous. 

Inflorescences terminal but often also some smaller axillary inflorescences below, 
especially the terminal inflorescences often extensive and rather many-flowered, rounded to 
broadly pyramidal (to ca. 8 x 8cm), not uncommonly broader than high ; peduncles and 
pedicels glabrous, the former to ca. 30 mm long, the latter ca. 0.5-2 mm long ; ultimate bracts 
+ linear, often < 1 mm long. Flowers, 5-merous, heterodistylous ; calyx sometimes with a 
short, indistinct basal tubular part, lobes narrowly to + broadly triangular, ca. 0.5-1.1 mm 
long, + erect to spreading, glabrous or margins with short hairs. Corolla tube greenish or 
greenish-brown, lobes orange or red; tube 5-8 mm long, narrowly funnel-shaped to + 
cylindrical, ca 0.4-0.8 mm wide at the base, ca. 0.8-1.4 mm wide above in short-styled and ca. 
1.2-1.6 mm in long-styled flowers, outside glabrous, + densely pilose in the throat, particularly 
in long-styled flowers; base of tube with splits; lobes oblong, 2-4.5 x 0.8-1.2 mm, + 
spreading, glabrous. Stamens included in long-styled flowers but exserted for ca. 3.5-5 mm 
in short-styled flowers; anthers ca. 1-1.6 mm long. Style plus stigmas 7-10 mm long in 
long-styled flowers, shorter than the corolla tube in short-styled flowers ; the exserted, filiform 
stigma lobes of long-styled flowers ca. 2-3 mm long. Ovary subglobose, ca 0.7-1.2 mm long, 
glabrous. 

Capsule rather thin-walled, subglobose, ca. 3-4.5 mm in diam., glabrous. Seeds dark 
brown to blackish, 0.7-1.2 mm in diam., with an irregularly lacerate circumferential wing. — 
B & P- Fig. 3, F-G. 

Pollen : 3-colporate ; average diam. : 12-16 ym. 


ECOLOGY AND PHENOLOGY : In eastern lowland rain forest (“‘ forét orientale ’’) and also, 
at higher altitudes (Central Plateau), in forest with Weinmannia and Tambourissa and in 
montane cloud forest; sometimes in secondary vegetation such as savoka. Alt. : 
(20-)500-1400 m. — Flowers April-October ; fruits May-August, November. 


DISTRIBUTION (Fig. 7, A) : Endemic to Madagascar and the Comoro Islands. 


CRITICAL REMARKS : Although rather widely distributed, D. humblotii is only moderately 
variable in characters of both the vegetative and fertile region ; collections from the Comores 
do not exhibit any significant differences to those from Madagascar 

The species is well distinguished by the character combination essentially terminal, 
frequently quite extensive and many-flowered inflorescences, small fruits and seeds, and rather 
thinnish leaves. It may be loosely linked to the D. microcarpa group but there are certain 
disagreements (notably its longer corolla tubes). 


ee 


Fig. 7. — Distribution of Danais species. — A, D. humblotii. — B, D. longipedunculata and D. rubra (*). — C, D. 

capituliformis. — D, D. aurantiaca. — E, D. magna. — F, D. pubescens. — In A-D and F the dotted stir 

the border bette tween the East and West Malagasy Region, in E the western border of the Eastern Domain of the 
East Malagasy Region 


ss; 


MATERIAL EXAMINED. — CoMorRES : Grande Comore, Boivin s.n. (P), Doutrelepont 1099 le 
Anjouan, Benson s.n. (BM), poste s.n. (P). — No locality given : Humblot 172 (BM, K, P). 
MADAGASCAR : Massif de pore rey [S 14.00 c, E 48.25 c], Perrier de la Bathie 3850 (P) ; Reatunana 
Distr., Mangindrano, R.N. IV [S 14.15 c, E 48.58 c], Réserves Naturelles Mad RN 5270 (P) ; Tsaratanana 
Massif, from Mangindrano to Maromokotro, Gentry 11583 (MO); Tamatave Distr., Ambodiriana 
Canton [S 17.56, E 49.17], Réserves Naturelles Mad RN 8971 (P); wae a Didy [S 18. 07, E 48.32] 
a Brickaville [S 18.49, E 49.04], cours 4914 (P) ; La Mandraka (ca. 22 km Eo Se a [S 18.55, 
E 47.46], Puff, Igersheim & atv ses Te fica WU); srs ied Distr., Lakato [S 18.57, E 
48.13], Decary 18198 (P); S of Moram , Dec 417 (P); Anosibe Canton [S 19.26, E 48.13], 
Réserves Naturelles Mad RN 8022 (P) ; Sabato wiley ses 20.35 c, E 48.25 c], Decary 14209, 14299 (both 
P), 14328 (P, mixed with D. ligustrifolia) ; Ranomafana, between Fianarantsoa and Ifanadiana, 50 km E 
of Fianarantsoa, on Mananjary rd. [S 21.15, E 47.28], “Nicoll 103 (K, MO, P), Phillipson 2180 (K, MO); 
Fianarantsoa, Ampamaherana [S 21.26 c, E 47.05 c], Service Forestier Mad SF 2083 (P). — Not traced : 
Prov. Betani-mena, Bojer s.n. (K, M, W). — No locality given : Bojer s.n. (W) ; Service Forestier Mad SF 
2620 (P). 


8. Danais longipedunculata Homolle. — Fig. 2, B. 


Not. Syst. (Paris) 5 : 285 (1936) ; BorTEau, Bull. Acad. Malg. 24 : 8 (1941) [as “* Danais pedunculata ”’}. 
Type : Perrier de la Bathie 6930, Madagascar, Analamazaotra (holo-, P!). 


Woody lianas or climbing shrubs with much-branched glabrous stems ca. 3 (-?) m 
long. Leaves decussate; leaf-blades coriaceous, oblanceolate, obovate to + elliptic, 80- 
135 x 30-70 mm, abruptly acuminate or + rounded at the apex, (gradually) narrowed 
to the base, glabrous above and below; petioles 10-20 mm long, glabrous; stipules 
connate, forming a continuous sheath ca. 1 mm high (also often visible on older parts where 
leaves have already fallen), with triangular to + deltoid appendages to ca. 1.5 mm long, 
glabrous. 

Inflorescences mostly axillary and often paired in the axils of foliage leaves, sometimes 
also terminal, several- to many-flowered and often rather lax, rounded to + pyramidal, 
individual inflorescences to ca. 14 xX 9 cm, peduncles to 100 mm long, glabrous ; pedicels to 
ca. 2 mm long; ultimate bracts minute, + linear, often < 1 mm long. Flowers 5-merous, 
heterodistylous ; calyx sometimes with a short, indistinct basal tubular part, lobes triangular to 
+ deltoid, ca. 0.5-0.8 mm long, + erect to spreading, mostly glabrous. Corolla tube 
greenish-white, lobes orange or red; tube 5.5-6 mm long, narrowly funnel-shaped to + 
cylindrical, ca. 0.4-0.5 mm wide at the base, ca. 0.7-1 mm wide above in short-styled and to 
ca. 1.2 mm in long-styled flowers, outside glabrous, + densely pilose in the throat, particularly 
in long-styled flowers ; lobes + linear-lanceolate, 2-3 x 0.8-1 mm, + spreading, glabrous. 
Stamens included in long-styled flowers but exserted for ca. 3.5-4 mm in short-styled 
flowers ; anthers ca. 1-1.3 mm long. Style plus stigmas 6-9 mm long in long-styled flowers, 
shorter than the corolla tube in short-styled flowers; the exserted, filiform stigma 
lobesof long-styled flowers ca. 2.5 mm long. Ovary subglobose, ca. 0.6-0.8 mm long, 
glabrous. 

Capsule mostly rather thin-walled, subglobose, ca. 3-6 mm in diam., glabrous. Seeds dark 
brown to blackish, 0.7-0.9 mm in diam., with an irregularly lacerate, sometimes a little 
elongated circumferential wing. 


oT ae 


ECOLOGY AND PHENOLOGY : In or at the edge of evergreen forest. — Alt. : 150-1200 m. 
— Flowers October-January, March ; fruits March, July. 


DISTRIBUTION (Fig. 7, B) : Endemic to East Madagascar. 


CRITICAL REMARKS : The species is vegetatively easily recognized by its characteristic 
stipules (Fig. 2, B) which are unique in the genus (M™ HoMOoLLE apparently overlooked this 
character). These, in combination with the thick, coriaceous leaves and the inflorescences with 
their long peduncles, provide a very good set of characters to distinguish D. longipedunculata 
from any other Danais species. 


ATERIAL — Mapaaascar : Vavatenina Distr., Sahatavy Canton [S 17.27, E 49.00], 

Réserves Naturelles Mad RN 9832 (P) ; mt. S of Fotsialanana [S 17, 46, E 48.56], Jacquemin 211 (P) ; from 

Fotsialana to Manak[ambahiny] Est and Ampitanoka, Cours 2628 (P); Ambatohanaranana, nr. 

Antsevabe [S 17.58, E 48.32], Cours 4054 (P); Acindathazacti [S 18.56, E 48.25], Perrier de la Bathie 6930 
Tepe a Amporoforo a 21.29, E 47.47], Service Forestier Mad SF 13903 (P); Esetra forest 

[S 24. 28, E 47.12], Jacquemin 1176 (P); 22 km N Ifarantsa and 33 km N of highway 13, border of R.N. 

- Andohahsa [S 24.47, E 46.52], Schatz & Nicoll 1264 (BR, K, MO, P). — No locality given : Homolle 
33 (P). 


9. Danais rubra Puff & Buchner, sp. nov. — Fig. 8, A-C. 


P. humblotii affinis sed foliis coriaceis nervulis reticulatis et seminibus majoribus differt. 


TyPE : Gentry 11740, Madagascar, road from Antsohihy to Bealanana, 21-23 km E of Antsahabe, 
14.V.1974 (holo-, MO!). 


Woody lianas or climbing shrubs with branched glabrous stems, length of stems unknown. 
Leaves decussate ; leaf-blades coriaceous, obovate to ovate, 40-115 = 20-55 mm, shortly 
acuminate at the apex, cuneate at the base, glabrous, reticulate venation pattern prominent 
above and below; petioles 5-14 mm long, glabrous; stipules triangular, ca. 1 mm long, 
glabrous 

Inflorescences terminal (and usually also a few smaller axillary inflorescences immediately 
below), many-flowered and extensive, + rounded, broader than high, the best developed to ca. 
5 x 10cm; peduncles and pedicels glabrous, the former to ca. 50 mm long, the latter 1 mm 
or less long ; ultimate bracts + linear, often < 1 mm long. Flowers 5-merous, heterodistylous ; 
calyx lobes triangular, ca. 0.5-0.7 mm long, + erect to spreading, margins with short hairs or 
glabrous. Corolla red ; tube 7.5-8.5 mm long, narrowly funnel-shaped to + cylindrical, ca. 
0.6-0.7 mm wide at the base, ca. 0.7-1.2 mm wide above in short-styled flowers, outside 
glabrous ; lobes oblong, 2-2.4 x 0.8-1 mm, + spreading, glabrous. Stamens exserted for ca. 
3-3.5 mm in short-styled flowers ; anthers ca. 1.3-1.6 mm long. Style plus stigmas shorter than 
the corolla tube in short-styled flowers (long-styled flowers unknown). Ovary subglobose, ca. 
1 mm long, glabrous. 

Capsule rather thin-walled, subglobose, ca. 3-5 mm in diam., glabrous. Seeds dark brown, 
1.7-2.5 mm in diam., with an irregularly lacerate, sometimes + elongated circumferential wing. 


ee, sess 


Fig. 8. — A-C, Danais rubra; A, portion of holotype (Gentry 11740, MO); B, fruiting specimen and C, reticulate 
venation pattern of the lower leaf-blade surface (both Herb. Jard. Bot. Tana 5429, P). — D, D. aurantiaca, as C, 
but upper surface (Gentry 11271, MO). — Scale bars : 10 cm (A = B); 1 mm (C = D). 


ECOLOGY AND PHENOLOGY : In or at the edge of evergreen forest. — Alt. : 1200-2000 m. 
— Flowers April-May ; fruits October. 


DISTRIBUTION (Fig. 7, B) : Endemic to North Madagascar. 


CRITICAL REMARKS : The species is distinguished by the coriaceous leaves with their 
prominent reticulate venation pattern (Fig. 8, C) and the essentially terminal inflorescences. Its 
relationships are not entirely clear. Inflorescences, flowers and thin-walled fruits remind of 
D. humblotii, but the latter has thin leaves and the smaller seeds (cf. Fig. 4, B). 


a som 


As documented in Fig. 8, D, D. aurantiaca shares with D. rubra a similarly prominent 
reticulate venation pattern but it is highly improbable that this is an expression of a closer 
relationship. D. aurantiaca is one of the relatively few Danais species with thick-walled, woody 
capsules which, in addition, the are partially fused basally ; it, moreover, has essentially axillary 
inflorescences. 

The alliances of D. rubra are not fully understood. The species appears to exhibit 
characters which, on the one hand, are in agreement to those found in the D. microcarpa group 
(notably the small, thin-walled capsules) and, on the other hand, similar to those found in 
D. tsaratananensis and/or D. dauphinensis (distinctly coriaceous leaves, inflorescences, mode- 
rately long corolla tubes). 


MATERIAL EXAMINED. — MADAGaSCaR : Tsaratanana [S 14.00 c, E 49.00c], Perrier de la Bathie 16284 
(P); from Antsohihy to Bealanana, 21-23 km E of Antsahabe [S 14.47, E 48.31], Gentry 11740 (MO); 
Befandriana, py poe [S 15.16, E 48.32], Herb. Jard. Bot. Tana 5429 (P). 


Species 10-12 (subsequently referred to as “‘ Danais pubescens group’) form a group of 
obviously allied species characterized by rather thick-walled capsules and typically pubescent 
stems and leaves. 

Species 13 may link up with this group. 


10. Danais pubescens Baker. — Fig. 5, D. 


J. Linn. Soc. (Bot.) 20 : 164 (1883) ; Borreau, Bull. Acad. Malg. 24 : 11 (1941). 

— Danais pubescens BAKER fa. glabra CAVACO, jen ae sér. 2, 8 : 387 (1968). Type : Hildebrandt 3809, 
Madagascar, Imerina, as miaeaeais hill (holo-, P! ; iso-, BM!, K!, W!, WU!). 

— Danais pubescens BAKER fa. brevipetiolata CAVACO, Adayoand nia, sér. 2 8 : 387 (1968). Types : Decary 
6967, Madagascar, S of Moramanga (syn-, K!, P!) ; Cours 2010, Analamihilana forest (syn-, P!) ; Cours 
2330, Andringitra massif, Ambodipaiso forest near Antsoabe, around Manak West (syn-, P!) ; Cours 
2659, between Ananohambo and Manak[ambahiny] Est oe P!); Cours 4449, from Andapabe to 
seeatohape (syn-, P!); Homolle 802, without locality (syn., P!). 

anais mf gta Baker, J. Linn. Soc. (Bot.) 22 : 481 (1887) ; Borreau, Bull. Acad. Malg. 24 : 

gi —— Types : Baron 3657, Madagascar, without locality (lecto-, P!, selected here); Baron 3841 

syn-, P! 
— Danais argentea Cavaco, Adansonia, sér. 2, 8 : 386 & pl. 2, 1-4 (1968). Type : Perrier de la Bathie 
18341, Matinaiise Mandraka (holo-, P! ; iso-, P!). 

— “ Danais owt BAKER ”, nom. nud '. 

TYP arker s.n., Madagascar, forest of Andrangaloaka (lecto-, K!, selected here) ; Baron 1375, [top 
of Ifody gohbloie (syn-, Pi). 


Woody lianas or climbing shrubs with branched stems to ca. 10 m long, mostly pubescent 
or puberulous at least when young. Leaves decussate ; leaf-blades coriaceous, variable in size, 
shape and indumentum, mostly ovate, obovate or orbicular, 15-80 x 13-50 mm, rounded, with 

1. In his key to Danais, Cavaco [Bull. Mus. Hist. Nat. Paris, sér. 2, 37 : 719 (1966)] includes “* Danais paludosa” 
a 


without giving an authorship. Several sheets in herbarium P are re evised by Cavaco as “ Danais paludosa BAKER” 
name which however was never published by BAKER 


Pema, Uaetes 


a blunt tip or indistinctly and very shortly acuminate at the apex, mostly rounded to + cordate 
or sometimes + cuneate at the base, pubescent above and below but not too uncommonly also 
glabrescent, occasionally a few hairs only on the veins or entirely glabrous; petioles 1.5- 
15 mm long, often pubescent ; stipules triangular, ca. 1-3 mm long, often pu 

Inflorescences in the axils of foliage leaves, occasionally also terminal on short to + 
elongated lateral branches, comprised of several- to many-flowered, mostly distinctly 
pedunculate thyrses, ultimate inflorescence elements congested, all parts often pubescent, less 
commonly glabrescent to glabrous ; peduncles to ca. 20 mm long; pedicels often < 1 mm 
long ; ultimate bracts + linear, < 1 mm long, often hairy. Flowers 5-merous, heterodistylous ; 
calyx lobes narrowly lanceolate, to ca. 1 mm long, erect to + spreading, mostly pubescent. 
Corolla tube brownish, greyish or purplish, lobes yellow, light orange, orange, salmon- or 
coral-red ; tube 5-10 mm long, narrowly funnel-shaped to + cylindrical, ca. 0.5-1 mm wide at 
the base, ca. 1-1.2 mm wide above in short-styled and ca. 1.2-2 mm in long-styled flowers, 
outside glabrous or, occasionally, a little hairy, densely pilose in the throat, particularly in 
long-styled flowers ; base of tube with splits ; lobes lanceolate, 3-5 =x 1-1.5 mm, + spreading, 
glabrous or a little hairy outside. Stamens included in long-styled flowers but exserted for ca. 
3-4 mm in short-styled flowers ; anthers ca. 1.5-2 mm long. Style plus stigmas 8-11 mm long 
in long-styled flowers, shorter than the corolla tube in short-styled flowers ; the exserted, 
filiform stigma lobes of long-styled flowers ca. 2-3 mm long. Ovary subglobose, ca. 1 mm long, 
pubescent or glabrous. 

Capsule very woody and thick-walled, subglobose, ca. 5-8 mm in diam., glabrous. Seeds 
dark brown, 1.6-2 mm long or in diam., with an irregularly lacerate, often + elongated and 
asymmetrical circumferential wing. 

Pollen : 3-colporate ; average diam. : 12-18 um. 


ECOLOGY AND PHENOLOGY : In or at the edge of forest remnants of forest patches in 
protected gullies (Central Plateau), sometimes in disturbed sites ; occasionally also in eastern 
lowland rain forest (‘‘ forét orientale”). — Alt. : 500-1600 m. — Flowers October-March, 
May-June ; fruits from all year round except November and March. 


DISTRIBUTION (Fig. 7, F) : Endemic to Madagascar. Rather widely distributed and 
occurring from the Northeast to the extreme Southeast (Fort Dauphin Distr. 


CRITICAL REMARKS : The species exhibits considerable variation in leaf size, shape and 
indumentum : “ D. nummularifolia’”’ refers to small-leaved forms (leaves not more than 15-20 
x 13-15 mm, petioles only ca. 1.5 mm long), “forma glabra” to glabrescent and “ forma 
brevipetiolata”’ to short-petioled forms. As all these forms are connected by aectenee 
collections, it seems hardly worthwhile to formally uphold D. nummularifolia and the “ form 
of D. pubescens. Due to the wide range of variation and overlap in several character nti it 
was, furthermore, found impossible to maintain D. pubescens and D. argentea as separate 
species. 

D. pubescens is undoubtedly rather closely allied to D. aurantiaca (see there for further 
comments). 


— se 


MATERIAL EXAMINED. — MADAGASCAR : from Andapabe to Anosivola [S 14.13, E 49.43], Cours 4449 
(P) ; [E of] Lac Alaotra, between Menasaka and Ambodiriana, along Maningory R. [S 17.20, E 48.50], 
Homolle s.n. (P) ; Ambatondrazaka Distr., Imerimandroso Canton [S 17.26, E 48.35], Réserves Naturelles 
Mad RN 10877 (P) ; Manaka[mbahiny] Est [S 17.46, E 48.40], Réserves Naturelles Mad RN 6971, 10516, 
11036 (all P) ; between Ananohambo and Manak[ambahiny] Est, Cours 2659 (P); Ambatondrazaka [S 
17.50, E 48.25], Service Forestier Mad [Capuron] SF 1732 (P); Lac Alaotra [S 17.50 c, E 48.25 c], Herb. 
Jard. Bot. Tana 3867, 3872 (both P) ; 47 km N of Ankazobe [S 18.05 c, E 47.10 c], Gentry 11430 (MO) ; 
Tampoketsa d’Ankazobe, 5-12 km E of highway 31 km N of Ankazobe [S 18.12, E 47.17], Gentry 11842 
(MO) ; Anjozorobe, Manganibe Canton [S 18.22, E 47.52], Boiteau 287 (P) ; Manjuga Prov., ca. 3-5 km 
NW Ambohitsaratelo-Bebao (NW Tsiroanomandidy) [S 18.46, E 46.02], Barnett et al. 365 [P (ex MO)]; 
Antananarivo, ca. 5 km NW of Ambohitsaratelo-Bebao (NW Tsiroanomandidy) [S 18.46, E 46.02], Dorr 
3618 (K, MO) ; La Mandraka [S 18.55, E 47.46], Barnett et al. 447 (MO, P), Bosser 14249 (P), Herb. Jard. 
Bot. Tana 2544, 3344, 3696, 4470 (all P), Perrier de la Bathie 18341 (P) ; ca. a Seek E of Manjakandriana, 
Ev Igersheim & Rajemisoa 850824-1/8 (TAN, WU); PK 69, route uae rivo-Toamasina [S 18.55, 

E 47.56], Barnett & Dorr 203 (K, MO); Analamazaotra [S 18.56, E 48.25), d'Alleizette 895 M (P);S of 
Moramanga [S 18.57, E 48.13}, Decary 6967 (K, P); Andrangaloaka fore [S 19.02, E 47.55], Parker s.n. 
(K); Ambalavao Distr., Ambohimahamasina Cant i paige caper aes fon 21.56, E 47.11], 
Cours 5002 (P) ; Andringitra massif, Ambodipaiso pa nr. Antsoabe, d Manak West [S 22.12 c, 

46.52 c], Cours 2330 (P) ; around Ranotsara, nr. Ihosy [S 22.47, E 46. 38], em 18563 (P XZ): Pita 
Louis, around Fort Dauphin [S 25.02, E 46.58], Humbert 5900 ter (P). — No locality given (or only 
“* Central Madagascar “Central Plateau’) : Baron 2945, 3534 (both K, P), 3204 (BM, K, P), 3657, 
3841 (both P) ; Hodgkin & — 288 oe areas wl : 802, 2659, pooh s.n. (all P), G3 (P ; mixed 

with D. andribensis). — : ody ’, Baron 1375 (P); Analamihilana forest, 
Cours 2010 (P); coal RRA ig hill, Hildebrand! : 3809 (BM, K, P, W, WU). 


S 


11. Danais aurantiaca Homolle. — Fig. 8, D. 


Not. Syst. (Paris) 5 : 280 (1936); Borrgau, Bull. Acad. Malg. 24 : 11 (1941). 
Type : Perrier de la Bathie 6895, Madagascar, Analamazaotra (holo-, P!). 


Woody lianas or climbing shrubs with branched stems to ca. 8 m long, mostly glabrous, 
occasionally pubescent or puberulous when young but soon glabrescent. Leaves decussate (very 
rarely some leaves in whorls of 3) ; leaf-blades coriaceous, (ob)ovate, elliptic to + lanceolate, 
30-110 x (10-)15-40(-55) mm, acute to shortly acuminate at the apex, cuneate at the base, 
glabrous on both surfaces or a little hairy below, the reticulate venation pattern usually 
conspicuous on the upper surface ; petioles 6-12(-20) mm long, glabrous to hairy ; stipules 
triangular, to ca. 2 mm long, mostly glabrous. 

Inflorescences predominantly in the axils of foliage leaves, flowers several to many in rather 
congested to somewhat elongated clusters ; sometimes also a terminal inflorescence present , 
peduncles and pedicels mostly glabrous, seldom pubescent, the former 7-22 mm long, the latter 
often very short (1 mm or less); ultimate bracts + linear, often < 1 mm long. Flowers 
5-merous, heterodistylous ; calyx lobes narrowly triangular, mostly < 1 mm long, erect to + 
spreading, mostly glabrous. Corolla tube greenish-white, lobes orange ; tube (4-)5-9 mm long, 
narrowly funnel-shaped to + cylindrical, ca. 0.5 mm wide at the base, ca. 0.7 mm wide above 
in short- styled and ca. 1.2-1.4 mm in long-styled flowers, glabrous outside, pilose in the throat, 
particularly in long-styled flowers ; lobes linear-lanceolate, (1.5-)2-4 x 1 mm, + spreading, 
glabrous. Stamens included in long-styled flowers but exserted for ca. 3 mm in short- styled 
flowers ; anthers ca. 1.5 mm long. Style plus stigmas 8-9 mm long in long-styled flowers, 


~— 


shorter than the corolla tube in short-styled flowers ; the exserted, filiform stigma lobes of 
long-styled flowers ca. 2 mm long. Ovary subglobose, ca. 1 mm long, glabrous or pubescent. 
ule very woody, subglobose, ca. 4-8 mm in diam., glabrous ; the bases of adjacent 
fruits (plus the pedicels) typically fused. Seeds dark brown, 1.7-2 mm in diam., with an 
irregularly lacerate circumferential wing. — B & P - Fig. 10, D. 
Pollen : 3(-4)-colporate ; average diam. : 10-14 um. 


ECOLOGY AND PHENOLOGY : Mostly in eastern lowland rain forest (‘‘ forét orientale ”’, 
occasionally also in forests of higher altitudes (Central Plateau) ; in primary forest but also in 
disturbed, secondary sites such as in clearings or in savoka vegetation. — Alt. : 0-1200 m. — 
Flowers September-October, January, June ; fruits September-November, January, April. 


DISTRIBUTION (Fig. 7, D) : Endemic to East Madagascar. 


CRITICAL REMARKS : D. aurantiaca has rather frequently been confused with D. pubescens 
with which it indeed shows agreement in certain characters (inflorescence position, corollas, 
thick-walled capsules, and fruits and seeds of often overlapping sizes). A good distinction 
character to D. pubescens, however, is the partial fusion of adjacent fruits (the pedicels, which 
may become quite woody and flattened, are normally included in this fusion ; cf. BUCHNER & 

1993 : Fig. 10, D). Another characteristic feature of D. aurantiaca is the conspicuous 
reticulate venation pattern of the upper leaf blade surface (Fig. 8, D). 


MATERIAL E — Mapaaascar : Between Mandritsara [S ie oi E 48.49] and Andilamena - 
[S 17.01, E 48.35], Perrier de la Bath 15474 (P); Sainte-Marie [S E 49.55], Boivin s.n. (P); 
Imerimandroso Canton [S 17.26, E 48.35], Réserves Naturelles Mad ae Oael (P); Fenerive Distr., 
Sahatavy [S 17.27, E 49.00], Réserves Naturelles Mad RN 7825 (P); from Manakambahiny [Est] to 
Nonokambo [S 17.46, E 48.42 c], Cours 2358 (P); from Fotsimavo to Betampona Nat. Res., ca. 50 km 
NW Tamatave [S 17.54, E 49.13], Gentry 11310 (MO); 11 km E of Beforona [S 18.55 c, E 48. 45 cl], Gentry 
; dasibe (= Perinet 


11271 (K, MO); around An net) [S 18.56, E 48.25], Barnett & Dorr 143, 147 (both MO) ; 
N of Tamatave rd., on trail to Analamazoatra, Lowry & Schatz 4268 (K * 2, Perinet, Rout 
Nationale 2, Lorence 2021 OQ); Analamazaotra, Perrier de la Bdthie 6895, 6935 (both P); 


oramanga - Anosibe rd., km 29 [S 19.08 c, E 48.15 c], Bosser 6728 (P) ; Anosibe, Moramanga Distr. 
ae 19.26, E 48.13], Decary 18290 (P) ; Analatery - Ambositra [S 20.31, E 47.15], fee aean. 174 (P; 
xed with D. cernua ) ; between Mahanoro [S 19.54, E 48.48] and Mananjary [S 21.15, E 48.10], Perrier 
vr Ta Bathie 14248 (P) ; Menaisaey. Perrier de la Bathie 3934 (P). — No locality given : Homolle 154, 1730, 
1951, 2358 (all P). 


12. Danais magna Puff & Buchner, sp. nov. — Fig. 9. 


D. pubescens affinis sed foliis majoribus, petiolis longioribus et floribus brevioribus differt. 
Type : Schatz & Carlson 2914, Madagascar, Nosy Mangabe, 2-19.1.1990 (holo-, MO! ; iso-, K!). 


Woody lianas with branched stems to ca. 25 m long, younger parts finely pubescent or 
puberulous. Leaves decussate ; leaf-blades coriaceous, (ob)ovate to ovate-lanceolate, 70-110 x 
(25-)35-60 mm, mostly with an indistinct, blunt tip at the apex, rounded to + cuneate at the 
base, + glabrous above and entire lower surface finely pubescent ; petioles (10-)15-30 mm long, 
finely pubescent ; stipules broadly triangular, to ca. 5 mm long, hairy. 


— To 


MISSOURI 
BOTANICAL GARDEN 
HERBARIUM 


. N@ 3767097 


Danae magna Putt & Buchner 


MADAGAS CAR 


RUBIACEAE 
Danais 


abe. @ $20 hectare island in 


TOAMAS INA 
Nosy * i 
the 


f Antonail, 5 km & of Marcoan- 


¢ 
15°30'S 49°46°E 0-330 m 


© Canepy; Leave 


Fig. 9. — Holotype of Danais magna (Schatz & Carlson 2914, MO). — Scale bar : 10 cm. 


— = 


Inflorescences predominantly in the axils of foliage leaves, flowers + many in rather 
congested, subsessile to shortly pedunculate clusters ca. 30 mm in diam. ; sometimes also a 
terminal inflorescence present ; peduncles and pedicels hairy, the former to 7 mm long, the 
latter + 0-2 mm; ultimate bracts + linear-lanceolate, mostly < 1 mm long. Flowers 5-merous, 
heterodistylous ; calyx lobes narrowly lanceolate, usually < 1 mm long, + erect, hairy. Corolla 
tube greenish to whitish, lobes orange ; tube 4-6 mm long, narrowly funnel- shaped 


styled and ca. 1.2 mm in long-styled flowers, outside glabrous, + densely pilose in the 
throat, erent in long-styled flowers ; lobes oblong, 2.5-3 x 0.8-1 mm, + spreading, 
glabrous. Stamens included in long-styled flowers but exserted for ca. 5-6 mm in short- 
styled flowers ; sae ca. 1-1.5 mm long. Style plus stigmas 6-9 mm long in long- 
styled flowers, shorter than the corolla tube in short-styled flowers ; the fe nt filiform 
stigma lobes of long-styled flowers ca. 2-3 mm long. Ovary subglobose, ca. 1 mm long, 
airy. 
Mature fruits and seeds unknown. 


ECOLOGY AND PHENOLOGY : In eastern lowland rain forest (“forét orientale’); plants 
climbing 20 to 25 m into the canopy. — Alt. : 0-330 m. — Flowers January-March ; mature 
fruits unknown. 


DISTRIBUTION (Fig. 7, £) : Endemic to Northeast Madagascar. 


CRITICAL REMARKS : In spite of the absence of mature fruits and of seeds, there seenis to 
be little sys that D. magna is to be considered a member of the “ D. pubescens group ”’. It 
appears to be closest to D. pubescens, from which it differs in its larger, rather long-petiolate 
leaves with a somewhat different kind of indumentum, in its often shorter corolla tubes and its 
mostly less distinctly pedunculate inflorescences. 


MATERIAL EXAMINED. — MADAGASCAR : Sambava [S 14.16, E 50.10], Réserves Naturelles Mad RN 
8823 (P); Sdaconttet Antalaha er 15.25, E 50.22], Réserves Naturelles Mad RN 7094 (P) ; Nosy Mangabe 
[S 15.30, E 49.46], Schatz et al. 1843 (K, MO), Schatz & Carlson 2914 (K, MO). — No locality given : 
Belanger 107 (P). 


13. Danais capituliformis Homolle 


Not. Syst. (Paris) 5 : 282 (1936); Borreau, Bull. Acad. Malg. 24 : 8 (1941). 
— Danais ambanjensis Leroy, nom. nud. [on a note attached to the herbarium sheet RN 7372 (P)]. 
Types : Perrier de la Bathie 15330, Madagascar, Tsaratanana (lecto-, P!, selected here) ; Perrier de 
la Bathie 15133, plateau de Mrangaka [HOMOLLE misread the locality as ““ Miangaky ”] (syn-, P!). 


Woody lianas, lengths of the stems unknown ; at least the younger parts pubescent. Leaves 
decussate ; leaf-blades thinly coriaceous to + membranous, elliptic to ovate, 30-100 x 10- 
60 mm, acute to indistinctly acuminate at the apex, cuneate to + rounded at the base, rather 
densely pubescent below (especially on the veins), indumentum less dense and shorter above, 


i 


venation raised and prominent on the lower surface; petioles 3-17 mm long, pubescent; 
stipules triangular to + deltoid below, apically with a median, often + curved setose 
appendage, ca. 2-5 mm long, often pubescent. 

Inflorescences long-stalked, solitary, several- to + many-flowered head-like clusters in the 
axils of foliage leaves, or head-like flower clusters terminal on short, branched lateral shoots ; 
peduncles ca. 5-45 mm long, hairy, pedicels + 0. Flowers 5-merous, heterodistylous ; 
calyx lobes lanceolate to + spathuliform, ca. 1.5-3.5 mm long, hairy. Corolla dark red; 
tube ca. 12 mm long, + cylindrical, ca. 0.6-0.7 mm wide at the base, ca. 0.8-0.9 mm 
wide above in short-styled flowers, outside hairy ; lobes lanceolate, 3.5-4 x 0.6-0.8 mm, 
+ spreading, a little hairy outside. Stamens exserted for ca. 2.5-3 mm in short-styled 
flowers; anthers ca. 1.5 mm long. Style plus stigmas shorter than the corolla tube in 
short-styled flowers (long-styled flowers unknown). Ovary subglobose, ca. 1 mm long, 
pubescent. 

Capsule subglobose, ca. 4-4.7 mm in diam., hairy to glabrescent. Seeds ' dark brown, ca. 
0.9-1.2 mm long or in diam., with an irregularly lacerate, often + elongated and asymmetrical 
circumferential wing. 


ECOLOGY AND PHENOLOGY : In scrub (no other data available). — Alt. : ?-1600-2000 m. 
— Flowers December-January ; fruits ? October. 


DISTRIBUTION (Fig. 7, C) : Endemic to Northern Madagascar. 


CRITICAL REMARKS : The type specimens are somewhat heterogeneous : Perrier de la Bathie 
15133 not only has smaller leaves with shorter petioles but also more extensive, branched 
inflorescences and smaller and narrower calyx lobes than Perrier de la Bathie 15330. The only 
other collection known, RN 7372, more closely resembles the latter. 

The species somewhat approaches the genus Payera in having hairy corollas and head-like 
inflorescences (but a distinct involucre, as is characteristic for species of that genus, is absent ; 
cf. BUCHNER & Purr, 1993). The lianescent habit and the axillary inflorescences of 
D. capituliformis, on the other hand, are characters which are never found in Payera. — 
D. capituliformis issuspected to be distantly related to D. pubescens, some forms of which also 
have hairy corollas. 


MATERIAL EXAMINED. — a GASCAR : Ambanja [S 13.41, E 48.27], Réserves Naturelles Mad RN 
7372 (P x2); Mt. Tsaratanana S14 00 c, E 49.00 c], Perrier de la Bathie 15330 (P) ; Mrangaka plateau 
{Ankaizina, NE of Bealanana] rR 14.25 c, E 48.50 c], Perrier de la Bathie 15133 (P). 


Species 14-15 appear to be allied. The species pair is characterized by stipules unusual in 
the genus (bi- or multifimbriate, respectively), typically hairy stems and leaves, relatively long 
corolla tubes (cf. Fig. 3) and long calyx lobes. 


From not yet dehisced capsules that were forced open ; the seeds are possibly still immature (seed wings not yet 
fully pa inte 


— so 


14. Danais andribensis Homolle. — Fig. 2, C. 


Not. Syst. (Paris) 5 : 279 (1936); Borrzau, Bull. Acad. Malg. 24 : 12 (1941). 
TyPE : Perrier de la Bathie 3632, Madagascar, mountain summit around Andriba (holo-, P!). 


Small woody lianas with stems ca. 3 (-?) m long, finely pubescent or puberulous when 
young but soon glabrescent. Leaves decussate ; leaf-blades thinly coriaceous to + membra- 
nous, ovate or ovate-elliptic, 35-70 <x 20-40 mm, shortly acuminate at the apex, + cordate to 
rounded at the base, scabrous above, finely pubescent below, the venation conspicuous 
especially on the lower surface ; petioles 2-7(-10) mm long, pubescent ; stipules bifid, with a 
basal triangular part (0.5-1.5 mm long) and two + filiform, often curved appendages to ca. 
2-3(-7) mm long, finely pubescent. 

Inflorescences terminal and in the axils of foliage leaves, flowers several in rather 
congested clusters ; peduncles and pedicels pubescent, the former to 10 mm long, the latter 
usually shorter, often ca. 3-7 mm long; ultimate bracts linear, to 2 mm long, pubescent. 
Flowers 5-merous, heterodistylous ; calyx lobes linear to + filiform, (2-)3-8 mm long, erect at 
first, later spreading to reflexed, hairy. Corolla yellowish-brown to dark brown (lobes ?) ; tube 
12-15(-18) mm long, narrowly funnel-shaped to + cylindrical, ca. 0.5 mm wide at the base, ca. 
1.5 mm wide above in long-styled flowers, glabrous outside, hairy in the throat ; lobes oblong, 
4-5 x 1 mm, glabrous. Stamens included in long-styled flowers (short-styled flowers 
unknown). Style plus stigmas 15-20 mm long in long-styled flowers, presumably shorter than 
the corolla tube in short-styled flowers ; the exserted, filiform stigma lobes of long-styled 
flowers ca. 2 mm long. Ovary subglobose, ca. 1.5 mm long, pubescent. 

Capsule rather thin-walled, subglobose, ca. 4-8 mm in diam., glabrescent to glabrous, the 
valves + sulcate. Seeds dark brown, 1.5-2 mm in diam., with a broad irregularly lacerate 
circumferential wing. 


ECOLOGY AND PHENOLOGY : At the edge of forest (remnants). — Alt. : ?-600-? m. — 
Flowers April-May ; fruits June, August. 


DISTRIBUTION (Fig. 10, A) : Endemic to Madagascar. See also Critical remarks, below. 


CRITICAL REMARKS : The distribution of this species is conspicuously disjunct (cf. Fig. 10, 
A). Although “ northern ” and “ southern ” collections do differ in some features (notably in 
the calyx lobe size, shape and indumentum : longer, narrower and less hairy in the former than 
in the latter), the differences are believed to be too insignificant to warrant a taxonomic 
recognition as, for example, geographical subspecies. It is, in our opinion, not be discounted 
altogether that the disjunct distribution range reflects an unnatural situation and finds its 
explanation in the heavy destruction of the natural vegetation that has taken place on 
Madagascar’s Central Plateau in the past century. 

D. andribensis is the only species in the genus which has stipules that apically bear two 
distinct and often relatively long appendages (Fig. 2, C). — As regards the occasional 
occurrence of indistinctly bifid stipules see also D. cernua (Critical remarks). 


—_ 


Fig. 10. Pigena sg of Danais species. — A, D. andribensis. — B, D. igs —C, D. tsaratananensis. — D, D. nigra 
[* D. perrieri ; see text]. — E, D. dauphinensis. — F, D. terminalis. — In A-E the dotted line marks the border 
between the ‘eal and West Malagasy Region, in F the western border of te Eastern Domain of the East Malagasy 
Region. 


—_ ee 


TERIAL EXAMINED. — MADAGASCAR : Sahamaloto, W of Lac Alaotra [S 17.25, E 48.19], Bosser 
8127 ys mountain summit around Andriba [S 17.36, E 46.55], Perrier = la Bathie 3632 (P); 
Anketsihetsy, Begogo Canton, Poste Iakora [S 23.24, E 46.45], Cours 5203 (P) ; around Ampand drandava 
(between Bekily and Tsivory) [S 24.05, E 45.42], Seyrig 647 [? = Herb. Jard. bie T, ana 6279] ' (both P). 
— No locality given : Homolle 2007 (P), G3 (P ; mixed with D. pubescens). 


15. Danais vestita Baker. — Fig. 2, D; 5, C. 


J. Linn. Soc. (Bot.) 21 : 408 (1885) ; Borrgau, Bull. Acad. Malg. 24 : 10 (1941). 
— Rondeletia ferruginea A. RicH., nom. nud. [e.g. Madagascar, E coast, Chapelier s.n. (P!); without 
locality, no collector, no date, Herb. A. Richard (P!)] 


TYPE : Baron 2329, Madagascar, “‘ Central Madagascar ”’ (holo-, BM! ; iso-, K!, P!). 


Climbing shrubs with branched stems to ca. 5 m long, most parts densely covered with 
typically rusty or golden brown long hairs, rarely + glabrescent. Leaves decussate (very rarely 
some leaves in whorls of 3); leaf-blades thinly coriaceous to + membranous, ovate or 
ovate-elliptic, 45-110 x 25-50(-55) mm, shortly to long acuminate at the apex, + cordate to 
rounded at the base, densely hairy below, hairs fewer and shorter above, the venation 
conspicuous especially on the lower surface ; petioles 3-10 mm long, pubescent ; stipules pluri- 
to multifimbriate, the filiform appendages 4- 10(-13) mm long, often + curved, hairy. 

Inflorescences in the axils of foliage leaves, not uncommonly also terminal and axillary, 
flowers several to many in pedunculate rather loose to + congested clusters ; peduncles and 
pedicels pubescent, the former to 10 mm long; pedicels short at first (+ 0-3 mm long), often 
elongated and up to ca. 15 mm long in fruit ; ultimate bracts small to minute, densely hairy. 
Flowers 5-merous, heterodistylous ; calyx lobes narrowly linear-lanceolate to + filiform, 
3-6(-10) mm long (usually somewhat longer after anthesis than before), erect at first, later 
spreading and often variously curved, hairy. Corolla tube greenish(-pink), lobes pink to salmon 
red ; tube (10-)13-17(-22) mm long, narrowly funnel-shaped, ca. 0.5 mm wide at the base, ca. 
1.2 mm wide above in short-styled and ca. 1.4 mm in long-styled flowers, glabrous outside, 
pilose in the throat, particularly in long-styled flowers; base of tube with splits; lobes 
linear-lanceolate, 3.5-4 x 0.8 mm, glabrous. Stamens included in long-styled flowers but 
exserted for ca. 4-5 mm in short-styled flowers ; anthers ca. 1-1.5 mm long. Style plus stigmas 
16-21 mm long in long-styled flowers, shorter than the corolla tube in short-styled flowers ; the 
exserted, filiform stigma lobes of long-styled flowers ca. 3.5-5 mm long. Ovary subglobose, ca. 
1.5-2 mm long, usually densely pubescent 

Capsule rather thin-walled, subglobose but laterally indistinctly to distinctly compressed, 
6-11 mm in diam., or sometimes somewhat wider than high, 6-11 x= 6-9 mm, hairy to 
glabrescent, the valves sulcate. Seeds brown, 1.8-3 mm in diam., with a eread,.- irregular, 
somewhat eccentric circumferential wing, indistinctly bipartite at the base. 


ECOLOGY AND PHENOLOGY : At the edge of evergreen forest, in scrub. — Alt. 
100-1200-? m. — Flowers October, March, May ; fruits September-October. 


The two sheets, bearing different labels (but giving the same collecting locality), seem to be identical. On each 

of the two csi two different sets of collections of D. andribensis are mounted. It t is highly unlikely that the two 

specimens on each sheet are from the same locality. It rather seems that one is a “southern” and the other a 
“ northern ” vellatiek (cf. Critical remarks). 


=? | 
DISTRIBUTION (Fig. 10, B) : Endemic to East Madagascar. 


CRITICAL REMARKS : The species is unique within the genus in having multifimbriate 
stipules (Fig. 2, D). The latter, in combination with the conspicuous indumentum (all parts 
typically densely covered with long, usually rusty-brown hairs), makes it easy to recognize the 
species even in vegetative state. 

The northernmost collection of D. vestita (Miller et al. 3326) is rather atypical. While 
agreeing with typical material, inter alia, in having multifimbriate stipules, it differs in having 
shoots with some ternately arranged leaves, somewhat fewer-flowered inflorescences and a less 
dense, not rusty-brown but whitish indumentum. It exhibits some similarity to the presumably 
closely allied D. andribensis. 


MATERIAL EXAMINED. — MADAGASCAR : Antsiranana, N. of Mandena, between Mandena and 
ae Res. [S 14.27, E 49.17], Miller et al. 3326 (K, ex MO) ; Ambodimanga to Antanambao [S 17.30 
, E 48.50 cj, Cours 2785 (P) ; Tamatave Distr., Mangabe [S 17.44, E 49.13], ” Debit) 16834 (P); R.N. 1 
"Ambo [S 17.56, E 49. 17], Réserves Naturelles Mad RN 3950 (P) ; Perinet (= Andasibe) [S 18.56, 


cole Distr., Anosibe [S 19.26, E 48.13], Decary 18269 (P). — Without precise locality 
(“‘ Madagascar ”’, “‘ Central Madagascar ”’, “East Coast ’’) : anon. coll. s.n. (herb. Maire, herb. Cosson) 
(P) ; Baron 2329 (BM, K, P), 4003 (K), s.n. (P x 2) ; Bojer s.n. (BM) ; Chapelier s.n. (P) ; herb. Richard s.n. 
(P). 


Species 16-22 are likely to be a rather heterogeneous group, held together by usually long 
corolla tubes and often large fruits and seeds (cf. Fig. 3 and 4). Within this group, some 
obviously allied subgroups are recognizable (see the Critical remarks section of the respective 
species). 


16. Danais tsaratananensis Homolle 


Not. Syst. (Paris) 5 : 287 (1936) ; ee Bull. Acad. Malg. 24 : 13 (1941). 
— Danais humbertii Cavaco, Adansonia, sér. 2, 5 : 439 & pl. 1,16-20 (1965). Type : Humbert 23818, 
Madagascar, Marojejy massif, WwW oft upper Manantenina, tributary of Lokoho (holo-, P!). 


Type : Perrier de la Bathie 16189, Madagascar, Mt. Tsaratanana (holo-, P!). 


Woody lianas or climbing shrubs with branched glabrous stems ca. 2 (-?) m long. Leaves 
decussate ; leaf-blades coriaceous, ovate-lanceolate to lanceolate, 40-75 x (10-)20-35 mm, long 
acuminate at the apex, + cordate or rounded at the base, glabrous, the veins raised and 
prominent above and below ; petioles 8-15 mm long, glabrous ; stipules broad at the base, with 
a median tooth-like appendage, to ca. 1.8 mm long, glabrous. 

Inflorescences terminal and axillary, flowers several to many in rather loose, pedunculate 
clusters ; peduncles and pedicels glabrous, the former to 10 mm long, the latter ca. 2-3 mm, 
ultimate bracts minute, < 1 mm long. Flowers 5-merous, heterodistylous ; calyx lobes 
narrowly lanceolate, to 1 mm long, erect, glabrous. Corolla tube olive-yellow, lobes coral or 
wine red ; tube 8-10 mm long, + cylindrical, ca. 0.8 mm wide at the base, ca. 1 mm wide above 


a> cx 


in short-styled and ca. 1.3 mm in long-styled flowers, glabrous outside, pilose inside ; base of 
tube with splits ; lobes lanccolate, 3-4 x 1mm, + spreading, glabrous. Stamens included in 
long-styled flowers but exserted up to ca. 4mm in short-styled flowers ; anthers ca. 1.5-2 mm 
long. Style plus stigmas 10-12 mm long in long-styled flowers, shorter than the corolla tube in 
short-styled flowers ; the exserted, filiform stigma lobes of long-styled flowers ca. 2-3 mm long. 
Ovary subglobose, ca. 1 mm long, glabrous 

Capsule subglobose, rather “tii. walled, 7-10 mm in diam., glabrous, sometimes indis- 
tinctly ribbed. Seeds dark brown, 1-2 mm in diam., with an irregularly lacerate circumferential 
win 


g. 
Pollen : 3(-4)-colporate ; average diam. : 14-20 um. 


OLOGY AND PHENOLOGY : In or at the edge of forest, including in high altitude forest 
rich in abies (“ sylve a Lichens’”’) over gneiss and quartzite (Marojejy summit) ; also in 
“ bush ” (scrub forest). — Alt. : 1000-2100 m. — Flowers March-April ; fruits March-May. 


DISTRIBUTION (Fig. 10, C) : Endemic to North Madagascar ; confined to the Tsaratanana 
and Marojejy massif. 


CRITICAL REMARKS : The types of D. tsaratananensis and D. humbertii differ in leaf shape 
(the latter has broader blades which are + cordate at their base), but other collections are 
intermediate in this respect. As there are no significant disagreements in other character states, 
the two are best united. 

As already noted under D. humblotii, there may be a distant relationship between that 
species and D. tsaratananensis. 


— MADAGA : Mt. Tsaratanana [S 14.00 c, E 49.00 c], Perrier de la Bathie 
nite @):  Bealahaaier Distr., Mangin Gara Canton, R.N. IV [S 14.17, E 48. ae peated Naturelles Mad 
RN 5 ; Marojejy massif [S 14.27 c, E 49.45], summit, Cours 3509 (P); W of upper Manantenina, 
slackers of Lo koho, Humbert 23818 (P) ; - Lohoko valley, Mt. Beondroka, N of Maroambihy [S 14.30 c, 
E 49.52], Humbert 23481 (P). 


17. Danais nigra Homolle 


Not. Syst. (Paris) 5 : 286 (1936); Borreau, Bull. Acad. Malg. 24 : 7 (1941). 
: Perrier de la Bathie 16277, Madagascar, lower Sambirano [River] (lecto-, P!, selected here) ; 
Perrier de la Bathie 3830, Analalava prov., around Loza [River] (syn-, P!). 


Woody lianas or climbing shrubs with branched glabrous stems to ca. 8 m long. Leaves 
decussate ; leaf-blades coriaceous, ovate to elliptic, 50-120 x (15-)20-55 mm, acute to shortly 
acuminate at the apex, cuneate to + rounded at the base, glabrous ; petioles (5-)8-15(-20) mm 
long, glabrous ; stipules triangular, to ca. 1 mm long, glabrous. 

Inflorescences terminal, rather lax, + rounded, to ca. 10 cm in diam., + many-flowered, 
glabrous ; peduncles 10-50 mm long ; pedicels (5-)7-12-mm long ; pltimate bracts + filiform, 
to 2 mm long. Flowers 5-merous, heterddistylous ; calyx lobes narrowly triangular to + fili- 
form, (0.5-)1-2 mm long, spreading 4 + recurved, glabrous. Corolla black, blackish-brown, 


by AN RAS 
ec he aye od - aeX Very, 


“YN a 


2 a oe 


lavender, light purple or golden olive (inner surface of lobes also yellow-orange) ; tube (11-) 
13-20 mm long, + cylindrical, < 1mm wide at the base, ca. 1 mm wide above in short-styled 
and to ca. 1.8 mm in long-styled flowers ; lobes linear-lanceolate, (4-)6-9 = 0.7-0.9 mm, 
spreading to + recurved, glabrous. Stamens included in long-styled flowers but exserted for 
4-8 mm in short-styled flowers ; anthers ca. 1.5-2 mm long. Style plus stigmas 17-25 mm long 
in long-styled flowers, shorter than the corolla tube in short-styled flowers; the exserted, 
filiform stigma lobes of long-styled flowers 2-3 mm long. Ovary subglobose, ca. 1-1.5 mm long, 
glabrous. 

Mature fruits and seeds unknown. — B & P - Fig. 3, H. 

Pollen : 4(-5)-colporate ; average diam. : 22-26 ym 


ECOLOGY AND PHENOLOGY : In eastern lowland rain forest (“‘ forét orientale ’’) ; in forest 
over sandstone (Sambirano), in dry bush; gneiss hills (Loza R.). — Alt. : 200-550 m. — 
Flowers October-November, March-April, June ; mature fruits unknown. 


DISTRIBUTION (Fig. 10, D) : Endemic to North Madagascar. 


CRITICAL REMARKS : The species apparently occurs in rather diverse environments, ranging 
from wet forest habitats to dry bush, e.g. Decary 2136; the latter collection looks rather 
depauperate, having rather small, elliptic to lanceolate leaves hardly more than 60 mm long 

. é 


The relationships of D. nigra remain somewhat obscure because mature fruits are 
unknown. It is perhaps allied to other Danais taxa with long corolla tubes and coriaceous 
leaves, e.g. the species pair D. volubilis-D. coronata which, however, differs in having essentially 
axillary inflorescences. D. terminalis has basically similar (although fewer-flowered, more 
reduced) terminal inflorescences, but open flowers of that species are unknown. 


ATERIAL EXAMINED. — ee ee: Lower Sambriano [S 13.50 c, H 48.30 c], Perrier de la Bathie 
16277 (P) ; Maromandia [S 14. 48. ye Decary 2136 (P); Analalava prov., around Loza [River] [S 
14.35 c, E 47.45 cl, Perrier de ps a 830 (P) ; Masoala peninsula, NW coast, ESE of Maroantsetra, 
H and §S of Hiaraka village [S 15.30 c, E. 49.54 c], Lowry et al. 4061, 4100 (both K, MO); ca. 3 km NE 
of Antalavia, along Antalavia R. [S 15.47, E 50.02], Schatz et al. 2823 (K, MO). 


Tentatively included in D. nigra is the following species : 


Danais perrieri Homolle 


Not. Syst. (Paris) 5 : 286 (1936) ; BorTEAu, Bull. Acad. Malg. 24 : 9 (1941). Type : Perrier de la Bathie 
14752, Madagascar, Mt. Andriantantely [S 18.42, E 48.48], N of Anivorano (holo-, P!). 


The species, only known from the type, exhibits some morphological differences to D. 
nigra. Its leaves not only have shorter petioles (ca. 5 mm) but are also less distinctly coriaceous 
than in D. nigra; the calyx lobes are also shorter, not more than 0.5mm long. In other 
character states, notably the conspicuous lax inflorescences and the long-tubed flowers with 
their long corolla lobes, there is agreement to D. nigra. Although the type specimen was 


on 


collected in an area that is clearly outside the distribution range of D. nigra (i.e, from much 
further South ; cf. Fig. 10, D) the differences do not seem to be substantial enough to uphold 
D. perrieri as a separate species. 


18. Danais dauphinensis Cavaco 


Adansonia, sér. 2, 5 : 439 & pl. 1 (11-15) (1965). 
TYPE : Humbert 20350, Madagascar, Manantantely forest, nr. Fort Dauphin (holo-, P!). 


Climbing shrub, stems ca. 1 (-?) m long, glabrous. Leaves decussate; leaf-blades 
coriaceous, elliptic-lanceolate, 45-95 x 10-35 mm, acute at the apex, cuneate at the base, 
glabrous ; petioles 4-15 mm long, glabrous ; stipules triangular to + deltoid, to ca. 1-1.5 mm 
long, glabrous. 

Inflorescences terminal and also axillary, rather lax, + rounded, to ca. 5 cm in diam., 
several-flowered, glabrous ; peduncles 7-15 mm long; pedicels (2-)4-7 mm long; ultimate 
bracts + filiform, < 1 mm long. Flowers 5-merous, heterodistylous ; calyx lobes + filiform, 
< 1 mm long, erect to + spreading, glabrous. Corolla whitish to olive green ; tube (8-)9- 
17 mm long, + cylindrical, ca. 0.5 mm wide at the base, ca. 1.3 mm wide above in short-styled 
flowers ; lobes linear-lanceolate, 4-6 x 1 mm, spreading, glabrous. Stamens exserted for ca. 
4 mm in short-styled flowers ; anthers ca. 2 mm long. Style plus stigmas shorter than the 
corolla tube in short-styled flowers (long-styled flowers unknown). Ovary subglobose, ca. 1 mm 
long, glabrous. 

Capsule rather thin-walled, subglobose, ca. 4.5-7 mm in diam., glabrous. Seeds 
dark brown to blackish, ca. 2 mm in diam., with an irregularly lacerate circumferential 
wing. 


ECOLOGY AND PHENOLOGY : In forest over lateritic clay and granite, also in the transition 
zone between xerophilous bush and sclerophyllous forest of the Western slopes [forét basse 
sclérophylle ’’]. — Alt. : (?50-)300-900 m. — Flowers and fruits January-March. 


DISTRIBUTION (Fig. 10, EZ) : Endemic to Southeast Madagascar. 


CRITICAL REMARKS : Some of the species’ character states remind of the North 
Madagascan D. nigra : leaf texture, leaf-blade shapes and sizes and also the corollas are similar. 
There are, however, differences in the inflorescences (terminal and axillary, not as extensive as 
in D. nigra). It remains to be seen whether there are also similarities in the fruits (at present, 
the fruits of D. nigra are unknown). 

CAR : Mts. between Andohahela and Elakelaka, Mt. Apiky below 


MATERI 
Sitar aoe is 04. 45. E. E 46. 543, gee 13814 (P); Manantantely forest nr. Ft. Dauphin [S 25.02, E 
47.00], Humbert 20350 (P). 


— ~ 


19. Danais terminalis Boivin ex Drake 


Bull. Soc. Bot. France 45 : 350 (1898, publ. 1899) ; BorrEau, Bull. Acad. Malg. 24 : 11 (1941). 
Type : Boivin 1773, Madagascar, Sainte-Marie (holo-, P! ; iso-, W!). 


Climbing shrub, length of stems unknown, glabrous. Leaves decussate ; leaf-blades (thinly) 
coriaceous, 40-60 x 25-30 mm, shortly acuminate at the apex, cuneate at the base, glabrous ; 
petioles 4-7 mm long, glabrous; stipules triangular to + deltoid, to ca. 1 mm long, 
glabrous. 

Inflorescences 7- to 1-flowered, terminal on long shoots and sometimes also on short late- 
ral branches, occasionally also axillary, elongated (to 10 cm long) and very lax, glabrous ; inflo- 
rescence main axis with 3-1 pairs of pedicellate flowers, or only with a solitary terminal flower ; 
pedicels 5-25(-30) mm long, often with two minute bracts (0.5 mm long) around the middle. 
Open flowers unknown ; calyx lobes of young buds narrowly triangular, ca. 0.5 mm long. 

Capsule rather thick-walled, subglobose, ca. 8-12 mm in diam., glabrous, the valves 
indistinctly sulcate. Seeds dark brown, ca. 2.5-4 mm in diam., with a broad irregularly lacerate, 
sometimes + elongated circumferential wing. — B & P - Fig. 3, J. 


ECOLOGY AND PHENOLOGY : In eastern lowland rain forest (“ forét orientale”). — Alt. : 
0-100 m. — Fruits September (open flowers unknown). 


DISTRIBUTION (Fig. 10, F) : Endemic to East Madagascar (eastern Domain). 


CRITICAL REMARKS : The species, although incompletely known (open flowers are lacking), 
is well and easily distinguished by its characteristic inflorescence (cf. BUCHNER & PurF, 1993: 
Fig. 3, J). 

On account of its relatively large fruits and seeds, a loose alliance to the species pair D. 
coronata-D. volubilis may be presumed. The latter, however, has essentially axillary inflores- 
cences and large, conspicuous calyx lobes and, moreover, is characterized by having tough, 
thickly coriaceous leaves. 


MATE EXAMINED. CAR : Sainte-Marie [S 16.50, E 49.55], Boivin 1773 (P, Ww); 
ee is 19.20, EB 48.5 iy pale ag de la Bathie 14145 (P). — No locality given, Lastelle s.n. (P). 


20. Danais coronata (Pers.) Steud. 


Nom. ed. | : 263 (1821). 

— Danais fragrans (LAM.) PERS. var. coronata Prrs., Syn. Ench. 1 : 198 (1805); Por., Encycl. Méth., 
Suppl. 2 : 450 (1812). 

— Danais littoralis HomMoLLE, Not. Syst. (Paris) 5 : 285 (1936); Borreau, Bull. Acad. Male. 
24 : 6 (1941). Types : Decary 10850, Madagascar, around Fort Dauphin, Vinanibé (lecto-, P!, selected 
here ; isolecto-, BR!) ; Humblot 76, without locality (syn-, K!, P!); Perrier de la Bathie 6943, lower 
Matitana[na R.] (syn-, P!); Decary 10767, Soanierana (syn-, P!), 


— om 


Fig. 11. — Distribution of Danais species. — A, D. coronata. — B, D. volubilis. — C, D. pauciflora. — D, D. fragrans 
in Madagascar. — E, D. cernua. — F, D. yom (*) and D. hispida. — In B-F the dotted ve marks a 
border between the East and West Malagasy Region, in A the western border of the Eastern Domain of the E 
Malagasy Region. 


pees 


— Danais purpurea HOMOLLE, Not. Syst. (Paris) 5 : 287 (1936) ; BOITEAU, Bull. Acad. Malg. 24 : 6 (1941). 
E Perrier de la Bathie 3973, Madagascar, lower Reign R.] (lecto-, P!, selected here) ; 
Humbert 5828, around Fort Dauphin, Manantantely forest (syn-, P x 2!). 


TYPE : Commerson s.n., Madagascar, without locality (holo-, P!; iso-, BM!). 


Woody lianas or climbing shrubs with branched stems to ca. 3(-?) m long, glabrous, 
seldom puberulous on youngest parts. Leaves in whorls of 3 (occasionally also decussate on 
some shoots); leaf-blades thick and coriaceous, obovate, ovate, elliptic to + lanceolate, 
(30-)50-100(-150) = (10-)20-50(-80) mm, mucronate, rounded or + emarginate at the apex, 
gradually narrowed to the base, glabrous, shiny above, dull below ; petioles 4-13(-20) mm long, 
glabrous ; stipules broadly triangular, < 1 mm long, glabrous. 

Inflorescences typically in the axils of foliage leaves (rather uncommonly also a terminal 
inflorescence present), flowers + few to several in stalked, rather loose clusters ; peduncles and 
pedicels mostly glabrous, seldom puberulous, the former to ca. 15 mm long, the latter often ca. 
1-5 mm long ; ultimate bracts linear, < 1 mm long. Flowers 5-merous, heterodistylous ; calyx 
lobes triangular, ca. 0.5-1.2(-1.5) mm long, erect to + spreading, mostly glabrous. Corolla 
blackish, purplish-black, dark greenish-purplish or (?) deep scarlet ; tube 12-20 mm long, + 
cylindrical, ca. 0.5-0.9 mm wide at the base, ca. 1-1.5 mm wide above in short-styled and ca. 
1.6-2 mm in long-styled flowers, glabrous outside, pilose in the throat, particularly in long- 
styled flowers ; base of tube with splits ; lobes oblong, 3-5 x 1.4-1.8 mm, + spreading, glab- 
rous. Stamens included in long-styled flowers but exserted for ca. 2.5-3 mm in short-styled 
flowers ; anthers ca. 1.5-2 mm long. Style plus stigmas 16-20 mm long in long-styled flowers, 
shorter than the corolla tube in short-styled flowers ; the exserted, filiform stigma lobes of long- 
styled flowers ca. 2mm long. Ovary subglobose, ca. 1 mm long, glabrous or, seldom, puberulous. 

Capsule rather thick-walled, subglobose, ca. 8-15 mm in diam., glabrous, the valves 
sulcate. Seeds (grey-) brown, 4-6 mm in diam., with a broad, circular wing with + irregular 
margins. — B & P- Fig. 3, D,-D;; 11, E-G. 

Pollen : 4(-5)-colporate ; aioe diam. : 20-22 um. 


ECOLOGY AND PHENOLOGY : In coastal forest over sand, coastal dune forest or scrub in 
coastal dunes ; in taller forest immediately inland of dune forest ; also in eastern lowland rain 
forest (“‘ forét orientale’). — Alt. : 0-60(-300?) m. — Flowers June-September ; fruits August, 
October, December-January. 


DISTRIBUTION (Fig. 11, A) : Endemic to East Madagascar. 


CRITICAL REMARKS : D. coronata is undoubtedly very close the following species, D. 
volubilis (see there for further comments). 

As indicated by its original description as a variety of D. fragrans, D. coronata shows some 
superficial resemblance to the former, notably in the thick, coriaceous leaves and the axillary 
inflorescences. Its long corolla tubes and large fruits and seeds (cf. Fig. 3 and 4), however, seem 
to exclude a closer relationship to D. fragrans. 


MATERIAL EXAMINED. ADAGASCAR : Ambil-Lemaitso, 10 km E Brickaville [S 18.51, E 49.08], 
Schatz & d’Arcy 1475 (MO) ; jie seo [S 18.58, E 48.35], Decary 18689 (P) ; lower Matitana{na R.] [S 


se Se as 


22.26, E 47.55], Perrier de la Bathie 3973, 6943 (both P) ; Vangaindrano [S 23.21, E 47.36], Decary 3879 
(P), Geay 6769 (P), Lantz s.n. (P) ; Eroaroa (Erara], border of R.N. XI [S 24.47, E 46.53], Service Forestier 
Mad SF 26059 (P) ; Fort Dauphin pref., Lakandava [S 24.58, E 46.58], Dumetz 1243 (MO) ; Soanierana 
[S 25.00, E 46.53], Decary 10767 (P) ; Vinanibé, Decary 10850 (BR, P) ; Manantantely forest, W of Fort 
Dauphin, Boiteau 3071 B (P), Humbert 5828 (P x 2). — No locality given : Commerson s.n. (BM, P); 
Humblot 76 (K, P) 


21. Danais volubilis Baker. — Fig. 12, E 


J. Linn. Soc. (Bot.) 20 : 161 (1883); Senge Bull. Acad. Malg. 24 : 5 (1941). 

— Danais mga DRAKE, Bull. Soc t. France 45 : 347 (1898, publ. 1899) ; ee Bull. Acad. 
Malg. 24 : 5 (1941). Type : Lastelle ai, aM adagascar, ‘iggy locality (holo-, 

— Alleizettea bracteata DUBARD & Dop, J. Bot t. (Morot), sér. 2,3 : 6 & fig. IIT (1805), “Type : d’Alleizette 
, Madagascar, North Imerina, Betsitra par Anjozorobé (holo o-, P!). 

— Danais positing Homo tg, Not. Syst. (Paris) 5 : 284 (1936) ; BOITEAU, Bull. Acad. Malg. 24 : 8 (1941). 

: Perrier de la Bathie 14076, Madagascar, nr. Brickaville (holo-, P! ; iso-, P!). 

— Danais longiflora HOMOLLE, Not. Syst. (Paris) 5 : 284 (1936); BorrEau, Bull. Acad. Malg. pe! 
(1941). Type : Perrier de i Bathie 3727, Madagascar, Analamahitso, upper Bemarivo basin ON ‘Pl: 
iso-, P!). 


TyPE : Baron 1372, Madagascar, [top of Ifody mountain] (holo-, BM! ; iso-, K!, P!). 


Woody lianas or climbing shrubs with branched stems to ca. 5 m long, glabrous. Leaves 
in whorls of 3 or 4 (occasionally also decussate on some shoots) ; leaf-blades thick and 
coriaceous, obovate, ovate, elliptic to + lanceolate, 40-85 = 20-50 mm, shortly acuminate, 
acute or mucronate at the apex, (gradually) narrowed to the base, glabrous, shiny above, dull 
below ; petioles 5-15 mm long, glabrous, seldom puberulous ; stipules broadly triangular to + 
deltoid, 0.5-2 mm long, glabrous 

Inflorescences typically in the axils of foliage leaves (occasionally also terminal on short 
lateral branches), flowers several to + many in subsessile or shortly stalked, rather loose to + 
dense clusters ; peduncles and pedicels mostly glabrous, seldom puberulous, the former to ca. 
10 mm long (usually less), the latter often ca. 1-4 mm long ; ultimate bracts linear to lanceolate, 
to 5(-7) mm long. Flowers 5-merous, heterodistylous ; calyx lobes narrowly lanceolate to 
linear-lanceolate, ca. (2.5-)3-9 x 0.6-2 mm, erect to + spreading, glabrous or with short hairs 
on both sides or on the margins. Corolla blackish, (dark) brown, dark violet or dark 
reddish-purplish ; tube 14-22 mm long, + cylindrical, ca. 0.5-0.8 mm wide at the base, ca. 1- 

2 mm wide above in short-styled and ca. 1.3-1.9 mm in long-styled flowers, glabrous outside, 
pilose in the throat, particularly in long-styled flowers ; base of tube with splits ; lobes oblong, 
3-7.5 x 1-1.5 mm, + spreading, glabrous. Stamens included in long-styled flowers but exserted 
for ca. 2-3 mm in short-styled flowers ; anthers ca. 1.5 mm long. Style plus stigmas 18-20 mm 
long in long-styled flowers, shorter than the corolla tube in short-styled flowers ; the exserted, 
filiform stigma lobes of Te ae flowers ca. 2 mm long. Ovary subglobose, ca. 1-1.5 mm 
long, glabrous or puberulou 

Capsule rather thick-walled, subglobose, ca. 9-15 mm in diam., glabrous, the valves + 
sulcate. Seeds light brown, 3-6 mm in diam., with a broad, + regular circular wing. — B 
P- Fig. 4, B-C; 10, A-B. 

Pollen : 4(-5)-colporate ; average diam. : 22-26 um (B & P- Fig. 15, G-J). 


=. 


ECOLOGY AND PHENOLOGY : In forest over gneiss ; at the edge of forest (remnants) or in 
scrub ; in “ dry forest of the western slopes [of the Central Plateau] ” ; in savoka vegetation. 
— Alt. : 0-1600 m. — Flowers August-October, April, June ; fruits August-October, April. 


DISTRIBUTION (Fig. 11, B) : Endemic to Madagascar. 


CRITICAL REMARKS : The long, dark-coloured corolla tubes, the large fruits and seeds (cf. 
Fig. 3 and 4), the essentially axillary inflorescences, and the thick and tough leaves mostly in 
whorls of 3(4) are characters which provide solid evidence for the close alliance between D. 
volubilis and D. coronata. The two species, nevertheless, are easily kept apart by their calyx 
lobes (long in the former, small and inconspicuous in the latter). Moreover, there is a clear 
difference in their ecology and, to some extent, also in their distribution ranges (compare 
Fig. 11, A and B). 

D. longiflora and D. latisepala, both only known from the type collections, are included. 
The former is considered an oddity (inflorescences both terminal and axillary rather than almost 
invariably axillary as in ‘ typical ” D. volubilis) which does not deserve taxonomic recognition, 
particularly since it agrees in all other character states. D. latisepala has somewhat wider calyx 
lobes than “ typical ’’ D. volubilis, but other features which were originally thought to be 
differential characters (calyx lobe length, indumentum) have since also been found in D. volubilis. 

D. sulcata, a species endemic to Mauritius, appears to be a close ally of the species pair 
D. coronata-D. volubilis. It agrees in having axillary inflorescences, much elongated calyx lobes 
as in D. volubilis and rather large fruits. 


ATERIAL EXAMINED. ASCAR : Analamahitso, upper Bemarivo basin [S 16.30 c, E 48.15 c], 
Perrier de la Bathie 3727 we x ne ftps of D. longiflora| ; Lac Alaotra Is 17.50 c, E 48.25 c], Herb. Jard. 
Bot. Tana 3861 (P); Majunga rd., PK 130, along Manankazo R. [S 18.09, E 47.12], Bosser 7922 (P) ; 
‘omueuates d’Ankazobe, Ambohitantely (Forest Reserve), W of PK 125, Tananarive - Majunga rd. [S 
18.12, E 47.17], Con 1618 (BR), Puff, Igersheim & Rajemisoa 850808-1/1 (TAN, WU) ; Decary 14944 
(P) ; “ route d’Anjozorobe ”, Herb. Jard. Bot. Tana 3468 (P) ; North Imerina, Betsitra par ‘Anjozorobe [S 
18.22, E 48.00 cl], a Alleizert 1 Py ited! PAlsivette 1209 M (P); Ankazon —_— [S 18.42, E 47.47], 
pele 78 B (P); North Imerina, hills N of ‘Ambohimanga, tow. Analahi [S 18.44, E 47. 34], lathetada 

. {P) spe: Brickaville [S 18. 49, E 49.04], tyes de la Bathie es (P x 2) [type of D. latisepala] ; 
Manca [S 18.55, E 47.46], d’Alleizette s.n. many na emma 8.56, E 48.25], Herb. Jard. Bot. Tana 
aVfi CF); pete Pate eae km 15 [S 19.03 c, E 48.15 c], Bosser 6616, 6619 (both P) ; Horombe 
plateau, western slopes, tow. Rag [S 22.30 c, E 45.30 c], Humbert 11204 (P); Fort Dauphin Distr., 


Enaniliha Canton is 24, 40, E 46.52], Réserves Naturelles Mad RN 8390 (P); upper Mananara basin, 
between Imonty and niekcsdbee ~, ws = us 24.49, E 46. pes Leandri & Saboureau 4301 (P). — Not 
traced : “top of Ifody mountain (E o rina)’, Baron BM, K, P). — No locality given : 


1372 
anon. coll. s.n. (P); Baron 2532 (K x 2, fay 5091 (K) ; Homolle 38, 604 (both P) ; Lastelle s.n. (P). 


22. Danais pauciflora Baker. — Fig. 12, C-D 


J. Linn. Soc. (Bot.) 20 : 162 (1883); Borrzau, Bull. Acad. Malg. 24 : 5 (1941). 
Type : Baron 1298, Madagascar, [forests of the province of Imerina] (holo-, BM! ; iso-, K = 2!, P!). 


Presumably climbing shrubs with much-branched glabrous stems to ca. 3 m long. Leaves 
decussate (very seldom some leaves also in whorls of 3) ; leaf-blades thinly coriaceous, elliptic 


to + obovate, 25-50 x 12-21 mm, acute at the apex, (gradually) narrowed to the base, 
glabrous ; petioles 3-7 mm long, glabrous ; stipules triangular, ca. 0.8-1.5 mm long, glabrous. 

nflorescences terminal on short lateral branches and occasionally also axillary, flowers + 
few to several in subsessile clusters ; pedicels ca. 0.8-4 mm long, glabrous; ultimate bracts 
linear, < 1 mm long. Flowers 5-merous, heterodistylous ; calyx lobes triangular, ca. 0.3- 
0.5 mm, + erect to spreading, mostly glabrous. Corolla brown; tube 17-19 mm long, + 
cylindrical, ca. 0.4 mm wide at the base, ca. 0.8-1 mm wide above in short-styled flowers, 
glabrous outside ; lobes oblong, ca. 3 x 0.8 mm, + spreading, glabrous. Stamens exserted for 
ca. 3-3.5 mm in short-styled flowers ; anthers ca. 1.5 mm long. Style plus stigmas shorter than 
the corolla tube in short-styled flowers (long-styled flowers not seen). Ovary subglobose, ca. 
1 mm long, glabrous. 

Capsule subglobose, ca.'6-13 mm in diam., glabrous. Seeds dark brown, 2.5-4 mm in 
diam., with a broad, + circular wing with rather irregular margins. 


ECOLOGY AND PHENOLOGY : “ premontane rain forest”’; no further data available. — 
Alt. : ?-900-? m. — Flowers December ; no data for fruits. 


DISTRIBUTION (Fig. 11, C) : Endemic to Central Madagascar. 


RITICAL REMARKS : The species, described as a “ shrub’”’, is probably more correctly a 
climbing shrub (see also comments under D. breviflora!). It is only known from the type and 
a recollection (the first flowering specimen) from 1989. 

The long, dark-coloured corolla tubes (probably phalenophilous flowers !), the seed 
structure (Fig. 12, C-D) and the large fruits are good indications that the species is likely to 
be an ally of the pair D. coronata-D. volubilis, although it differs in having essentially terminal 
inflorescences. 


MATERIAL EXAMINED. — MapbaGascar : Andasibe [S 18.56, E 48. na Miller & Randrianasolo 4705 
(K, ex MO). — Imprecise (ocatity touevins Prov., Baron 1298 (BM, K 


Species 23-26 (“‘ Danais fragrans group ’’) form a presumably natural group characterized 
by essentially axillary inflorescences, short to moderately long, funnel-shaped corollas (cf. Fig. 
3) and rather thin-walled capsules. 


23. Danais fragrans (Lam.) Pers. 


Syn. Pl. 1 : 198 (1805); GaERTN. f., Suppl. Carp. [Fruct. 3] : 83 & tab. 195 (1806); Porr., Encycl. 
Méth., Suppl. 2 : 450 poly [Laom., Ill. (Hist. Nat.] p. 257 : pl. 166, 2 a-m]; DC., Prodr. 4 : 36 61 (1830) ; 
Boser, Hort. Maurit. : 164 (1837) ; BAKER, Fl. Mauritius and Seychelles 1 : 137 (1877): en ae FI. 
Réunion - 501 (1895) ; nal in GRANDIDIER, Hist. Phys. Madagascar 36 [Hist. Nat. Pl. 6] : tab. 45] 
(1898), tab. 451A,2 (1900); BorrEau, Bull. Acad. Male. 24 : 4 (1941); Verpcourt, FI. “tela bi 


— Paederia fragrans COMMERS , Encycl. Méth. 2 : 260 (1786) [this volume also issued as : 
icieua a alee Méth.] i: oa 50 (1790) 


— oo 


— ong panier Por., Encycl. Méth., Suppl. 2 : 450 (1812); DC., Prodr. 4: =A (1830) ; Boyer, 
. Maurit. : 164 (18 37). Type : Bory, ** ?Tle-de-Bourbon ” [Réunion] (holo-, P 

— jjaee pe ae DC., Prodr. 4 : 361 (1830) ; Boyer, Hort. Maurit. : 164 (1837). Edie “in ins. Mauritii 
aut Borboniae [Réunion] ... v. s. comm. a Mus. reg. Par.” (holo-, G). 

— Danais lyallii Baker, J. Linn. Soc. (Bot.) 00 : 481 (1887). Types : "Baron 3895, Madagascar, without 
precise locality (lecto-, K!, selected ede ~~ 1479 (syn-, n.v.), 3894 (syn-, P!); Lyall 122 (syn-, 
n.v.) ; Hildebrandt 3004, Nosy-bé (syn-, BM!, P!, W}). 

— Danais obovata DRAKE, Bull. Soc. Bot. Aisi 45: 348 (1898, publ. 1899), in GRANDIDIER, Hist. Phys. 
Madagascar 36 [Hist. Nat. Pl. 6] : tab. 453 (1898). Types : Boivin s.n., Madagascar, without locality 
(lecto-, P!, selected here) ; Humblot 36 (syn-, P!, W!); Humblot 397 (syn-, P!, W3). 

— Danais nodulosa DRAKE, Bull. Soc. Bot. France 45 : 350 (1898, publ. 1899); Borreau, Bull. Acad. 
Malg. 24 : 13 (1941). Type : du Petit-Thouars s.n., Mauritius (n.v.). 

YPE : Commerson s.n., Mauritius [*‘ Ile de France ”’] [holo-, P-LA ; iso-, P, BM!, B-Willdenow 5104 

(2 ioe WU-photos!]. 


Woody lianas or climbing shrubs with branched stems to 12 m long, glabrous or 
sometimes with short hairs when young, occasionally lenticellate ; stems and leaves sometimes 
foetid when crushed. Leaves decussate ; leaf-blades typically thick, coriaceous, sometimes 
thinly coriaceous (to + membranous), obovate, broadly oblanceolate, ovate to almost 
orbicular, (oblong-)elliptic or + lanceolate, (40-)50-120 x (20-)25-80 mm, shortly acuminate or 
acute at the apex, (gradually) narrowed to the base or sometimes base + rounded ; typically 
glabrous above and below, occasionally with short hairs on midrib below ; petioles 5-15 mm 
long, glabrous or occasionally with short hairs ; stipules triangular to deltoid, ca. 1-3(-4) mm 
long, glabrous or, uncommonly, with short hairs on the margins. 

Inflorescences predominantly in the axils of foliage leaves, flowers several to + many in 
subsessile and rather congested clusters or in somewhat elongated inflorescences (to ca. 7 cm 
in fruit) ; occasionally also a terminal inflorescence present ; peduncles and pedicels glabrous 
or occasionally with short hairs, the former to ca. 20 mm long (longer in fruit than in flower), 
the latter often only 0.5-2 mm long (sometimes 3 mm or more in fruit) ; the ultimate bracts + 
linear, usually < 1 mm long. Flowers fragrant, 5-merous, heterodistylous ; calyx with a short 
basal tubular portion (often ca. 0.5 mm high), lobes triangular or tooth-like, mostly ca. 0.1- 
0.5 mm long, glabrous or occasionally with very short hairs on the margins. Corolla tube 
creamy-white, whitish or yellowish-green, lobes yellow, orange-yellow, reddish-yellow, orange 
or red ; tube 2-4.5 mm long, funnel-shaped, ca. 0.5-1.1 mm wide at the base, ca. 1.3-1.7 mm 
wide above in short-styled and to ca. 2.2 mm in long-styled flowers, glabrous outside, often 
very densely pilose in the throat, particularly in long-styled flowers ; lobes oblong, 1.5-2.7(-3) 
x 0.6-1.2 mm, + spreading, glabrous. Stamens included in long-styled flowers but exserted for 
ca. 3-5 mm in short-styled flowers ; anthers ca. 1-1.2 mm long. Style plus stigmas 7-11 mm long 
in long-styled flowers, shorter ftom the corolla tube in short-styled flowers ; the exserted, 
filiform stigma lobes of long-styled flowers ca. 1-2(-2.5) mm long. Ovary subglobose, ca. 0. 6- 
0.8 mm long, glabrous or sometimes with short hairs. 

Capsule rather thin-walled, subglobose, ca. 4-6.5(-7.5) mm in diam., glabrous oF 
glabrescent, the valves + sulcate. Seeds yellowish to dark brown, 1.5-3(-3.5) mm in diam., with 
a broad irregularly lacerate circumferential wing. — B & P- Fig. 4, 4; 7, E; 12, A-C. 

Pollen : 3(-4)-colporate ; average diam. : 11-18 um. (B & P - Fig. 15, A-F). 


— 


ECOLOGY AND PHENOLOGY : In eastern coastal and lowland rain forest (“ forét orientale ’’), 
in forests in the transition zone high plateau - Eastern Domain, in or at the edge of forest 
remnants of the Central Plateau, in high altitude forest; also associated with dry forest, 
including forests of the western slopes of the Central Plateau (dry rocky slopes) ; occasionally 
in secondary savoka vegetation. — Alt. : 0-1700(-1850) m. — Flowers July, September-May ; 
fruits from all year round except January. 


DISTRIBUTION (Fig. 11, D) : Widely distributed in Madagascar, also on Mauritius and 
Réunion. 


CRITICAL REMARKS : D. fragrans is the most widely distributed Malagasy species of Danais, 
occurring in a wide range of rather diverse (although basically forest) habitats. It is also one 
of the most variable species in the genus : the variation primarily concerns leaf shapes, sizes 
and texture, inflorescences (congested to somewhat elongated), and seed and also fruit size. 
Typically, however, the species has thick, coriaceous leaves. Another good characteristic is the 
calyx of D. fragrans : it has a short, yet distinct basal tubular part which bears usually short 
to very short, often tooth-like lobes. 

Malagasy D. fragrans does differ from Mascarene material in some character states. 
Notably, the corollas and fruits of collections from Mauritius and Réunion show some 
disagreement (the corollas tend to have longer tubes than in Malagasy collections, the fruits are 
often smaller). In general, however, the collections are not so different as the measurements 
given by VERDCOURT (1989) suggest. A taxonomic recognition of two geographic entities (e.g. 
a Malagasy and a Mascarene subspecies) would be a matter of personal taste ; in our opinion, 
there is not sufficient justification for it 

D. fragrans is undoubtedly rather closely allied to D. cernua; see there for further 
comments. 


MATERIAL EXAMINED. — MADAGASCAR : Antsiranana Prov., Montagne d’Ambre pre Nat. 
Park) [S 12.31, E 49.10], Phillipson 1967 Afonte P) ; Nosy-bé [S 13. 20, E E 48. 15}, Boivin 2067 (P), Hildebrandt 
3004 ‘ M. P, W), 3346 (BM, K, M, P, W), Pervillé (“‘ voyage Boivin ’’) s.n. (P), Réserves beapatate 
Mad RN 2727 (P) ; Ampasindava peninsula, mt. massif SW of Ambaliha [S P E sep Jacquemin ie 
: i .» Mahavavy v: 


[S 14.00 c, E 48.25 c], Perrier de la Bathie 3826 (P) ; Ambanja Distr., Marovato Canton, R.N. IV 
c, E 48.50 c], Réserves Naturelles Mad RN 4168, 4382 (both P); Beraty, around Maromandia [S 14.01, 
E 48.15], Decary 1600, 1608 (both ef N of Maromandia [S 14.10, E 48.06], poy 14855 (P); 
Maromandia Distr., Bejofo [S 14.14, E 48. “tee apd 2205 (P); Andapa [S 14.39, E 49.39], Réserves 
Naturelles Mad RN 7985 (P x 2); on. Antso o Bealanana, 17-19 km E of Antsahabe [S 14.46, E 
48.32], Gentry 11751 (MO) ; Marosaina, roman S 15.25, E 50.22], Réserves Naturelles Mad RN 7093 
(P); spite Peninsula, ca. 6 km NNE of Ambanizana [S 15.34, E 50.00], Schatz & Modeste 2891 (K, 
MO), 2896 (K); Masoala peninsula, Antalavia [S 15.46, E 50.01], Nicoll et al. 558 (K, MO, 
a [S 15.50, E 48.49], Herb. Jard. Bot. Tana 45 (P) ; upper Bemarivo basin, Amberimay [S 16. 30 
c, E 48.15 cl], Perrier de la Bathie nig (P); Analamahitso forest, Perrier de = Bathie 3620 (P); 
Sainte-Marie [S 16.50, E 49.55], Bernier 143 @), gee 1772 (P), Boivin s.n. (BM, P x 2), Jacquemin sae 
(P) ; camp 20 km W of Andilamena [S 17.00 c 8.28 ¢ hers: 1658 (P) ; 4km N of Mahambo, betwee 
Fenerive and Foulpointe [S 17.28, E 49.27], poses 11351 (MO) ; Foulpointe [S 17.41, E 49.31], pide 
16960 (P) ; Zahamena, R.N. III [S 17.40 c, E 48.45 c], Decary 16512 (P) ; Mangabe, Tamatave Distr. iS 
17.44,E 49. 13], Decary 16878 (P) ; Ambatondrazaka Distr. ., Manaka[mbahiny] Canton [S 17.46 c, E 48.40 
c], Réserves Naturelles Mad RN 1949, 10469, 11314 (all P) ; Maheriara [S 17.50, E 48.25], Service Forestier 


Mad SF 10544 (P) ; Lac Alaotra [S 17.50 c, E 48.25 c], Herb. Jard. he Tana 3837, 3840, 3854, 3858, 3868, 
3874 (all P) ; P.K. 181, Tampoketsa [d’Ankazobe] [S re zt E 47.03 c], Jacquemin 1240, 1241, 1242, 1244, 
1245 (all P) ; Ambatohanaranana, nr. Antsevabe [S 17. 48.32], Cours 4106 (P); Ro mbevava massif, 
[NE of] Bemainty i 3 58, E 48. 7 c], Cours 4156 oy Macca: Nampolitee between Ikopa me 
Poey by) [S 18.01, 47.09], Perrier de la song 16854 (P); Manankazo, NE of Ankazobe [S 18.09, 
47.12], Perrier de la ar 3862, 3884 (both P); Ambohitantely, NE of Ankazobe [S 18.12, E 47. ce 
Perrier de la Bathie 3575 (P) ; Tampoketsa ie obe [S 18.20 c, E 47.15 c], Decary 14374 ©): ; 7 km 


S); Analabe, N of Antanarivo [S ae E 47.52) Bosser 5098 (P); Ankazondandy [S 18.42, E 47.47], 


Herb. Jard. ri Tana 3678, 3695 (both P), Keraudren 1134 (P); hs km E of Beforona, 47 km W of main 
N-S road jet. [S 18.55 c, E 48.50 c], Gentry 11272 (K, MO); es forest PE 18.56, E 48.25], 
Boiteau 125 D, 510 (both P), Herb. Jard. Bot. Tana 2150, 3726 ‘ott P) ; Perinet [S 18.56, E 48. i Benoist 
1217 (P) ; Befoza nr. Perinet, Service Forestier Mad SF 2614 (P) ; Masse nr. Perit, ee Forestier = 
SF 2618 (P) ; Sakamaloto [S 18.56, E 48.25], Service Forestier Mad SF 3287 (P) ; Toamasina Prov. 
12 km from Andasibe (Perinet), poe forest (Graphite ane e property) [S 18.53, E 48.27], Puff, pial. 
& olga 850823-1/5 Seas! U) ; NE of Graphite Mine, Phillipson 2137 (MO) ; around Moe 
[S 18.57, E 48.13), Decary 17907 (P) ; Lakato, Decary 18267 (P) ; ; S of Moramanga, Decay 6916 (BR, P), 
— 6940 (W) ; Beforona [S 18.58, E 48.35], Decary aa 4 (P) ; Antanamalaza [S 18.59, E 47.41], Herb. 
Jard. Bot. Tana 3527 (P) ; around Antanarivo, PK 22 on rd. to the South [S 19.04 c, E 47.33 c], Bosser 
9682 (P) ; Anosibe- -Moramanga rd. [S 19.15 c, E 48.15 oh ran d 7349. (P) ; around Teinjoarivo [S 19.37, 
E 47.40], Humbert 11189 (P); Amboan ngy-Imady [S 20.30, E 47.20], phee sorinai o 263 (P); around 


48.25 c], Decary 14174 (P) ; Tanala [S 20.43, E 47.26], Deans Cowan s.n. (BM) ; Mananjary [S 21.13, E 
48.20], Geay 7233 (P) ; Ranomafana, between SS ei a Hanadiana [S 21.15, E 47.28], Bosser 345, 
Phillipson 2177 (K, MO) ; Mt. Vatovavy, Mananjary [S 21. 47.56], Decary 13729 (P) ; Fianarantsoa 
Prov., Ampantsakambe PK 474, N7, eosin patti x ent [S 4 Ki E 46.50], Mabberley 1017 (K) ; around 
Ambohimahamasina, Inaninoma (?spelling) mt. [S 21.56, E 47.11], Herb. Jard. Bot. Tana 4709 (P); 
Ambalavao Distr., Sendrisoa Canton [S 22.00, E 46.57], Réserves Naturelles Mad RN 8505 (P) ; Manakara 
Canton, Marofhlala, Belambo forest [S 22.07, E 47. 56), Service Forestier Mad SF 16243 (P) ; Farafangana 
Prov., Befotaka [S 23.49, E 46. “Hn ne aed (P) ; Ivakoany stecg a [S 23.50, E 46. ae Humbert 7028, 
12152 (both P); a forest [S , E 47.12], Jacquemin 1282 (P); Fort Dauphin D istr., Enaniliha 

pcp is 24.40 6.52], hea pone Mad RN 8375 (P); —— [S 24.43, E 47.09], Decary 11058 
(P); 22 km N aaa and ca. 30 km N of RN 13, border of R.N. X Di aalaus [S 24.47, E 46.52], 
ee et al. 4456 (K, MO); Ifarantsa Canton, RN, XI [S 24.56, E 46.52], Réserves Naturelles Mad RN 
5153 (P); Antorendrika R., tenands Bela Venara, ca. 22 km NE Fort Dauphin [S 2 % 52, E 47. 071, 


(K, ‘ 
Manantantely forest, Humbert 20363, 20383 (both P). - — Imprecise loca lities : item de “Didy [S 18.07, 
E 48.32] a Brickaville is 18.49, E 49. 04), Cours 4780 (P) ; between Tamatave and Antananarivo, Meller 
sn. (K, P). — Not traced: An°miadilobe-Ambalavao, Réserves pine lle s Mad RN 9187 (P); 
Imerina-Nord, Se ie forest, it on 7887 (P) ; forest N of Nickelville (2), along Ankotirano R., 


ich 2087 @); ee to Marosika, Deans Cowan s.n. (BM). — No locality given (or only “ Central 
agascar ” or “ chiefly from North-West Madagascar ”) : ~~ 1343 (K, P), 2425, 3895, 5290, s.n. (all 
K), 3894 ag Boivin s.n pi Boivin s.n. ie meee Chapelier — Decary 1 7001 — Homolle 48, 


24. Danais cernua Baker 


Bot. (London) 20 : 137 (1882); DRAKE in GRANDIDIER, Hist. Phys. Madagascar 36 [Hist. Nat. 
PL. Oe tab. 452 (1898) ; Borreau, Bull. Acad. Malg. 24 : 7 (1941 
— Danais gerrardi BAKER, J. Linn. Soc. (Bot.) 20 : 160 (1883). Types : Gerrard 162, Madagascar, without 
locality (lecto-, K!, selected here) ; Baron 1464, [nr. A(na)lamazaotra forest] (syn-, P!); Baron 1536, 
[between Tankay and the east coast] (syn-, K!). 
— Danais ternata Baker, J. Linn. Soc. (Bot.) 20 : 162 (1883). Type : Gerrard 12, Madagascar, without 
locality (holo-, K!). 
— Danais cernua BAKER var. ternata (BAKER) BOITEAU, Bull. Acad. Malg. 24 : 7 (1941) [not validly 
Ebi no reference to basionym]. 
: Madagascar, chiefly in Betsileo-Land [“ forests of the Tanala country ’’], Baron 189 [holo-, 
K Pe "189 ex parte’)! ; iso-, P-fragm.!]; without locality, Gerrard 88 (para-, K!). 


Woody lianas or climbing shrubs with branched stems to 3(-?) m long, glabrous or 
sometimes puberulous when young, occasionally lenticellate; stems and leaves sometimes 
foetid when crushed. Leaves decussate or sometimes also in whorls of 3; leaf-blades 
prepreg to very thinly coriaceous, ovate, obovate, oblanceolate or elliptic, (25-)35-70(-90) 

x 15-35(-40) mm, acute to (shortly) acuminate at the apex, (gradually) narrowed to the base, 
mostly glabrous above and below, sometimes midrid below with short hairs, seldom entire 
lower surface a little hairy ; petioles 4-10 mm long, glabrous or sometimes with short hairs ; 
stipules triangular to deltoid, ca. 1-2.5(-3) mm long, Pesfouy y}with 2 verysindistinct teeth 
at the apex. f 

Inflorescences predominantly in the axils of foliage leaves, flowers several to + many in 
often subsessile, rather congested clusters (sometimes more elongated in fruit) ; occasionnally 
also a terminal inflorescence present ; peduncles and pedicels mostly glabrous, the former to ca. 
10 mm long (longer in fruit than in flower), the latter often only 1-2.5 mm long (sometimes to 
4 mm in fruit); the ultimate bracts linear-lanceolate, to ca. 1 mm long. Flowers 5-merous, 
heterodistylous ; calyx lobes narrowly lanceolate to triangular, often ca. 1-3 mm long, 
occasionally < 1 mm long, erect to + spreading, glabrous or, more uncommonly, with very 
short hairs on the margins. Corolla tube greenish-white or yellowish (? also mauve), lobes yellow, 
orange-yellow, orange or red-orange ; tube (4-)5-9 mm long, (narrowly) funnel-shaped, ca. 0.4- 
0.6 mm wide at the base, ca. 1-1.7 mm wide above in short-styled and to ca. 2 mm in long-styled 
flowers, glabrous outside, pilose in the throat, particularly in long-styled flowers ; base of tube 
with splits ; lobes oblong, 2-3.3 x 0.8-1.5 mm, + spreading, glabrous. Stamens included in 
long-styled flowers but exserted for ca. 3-4.5 mm in short-styled flowers ; anthers ca. 1-1.5 mm 
long. Style plus stigmas 8-13 mm long in long-styled flowers, shorter than the corolla tube 
in short-styled flowers; the exserted, filiform stigma lobes of long-styled flowers ca. 1.5- 
2.5 mm long. Ovary subglobose, ca. 0.7-0.9 mm long, glabrous or occasionally puberu- 
lous. 

Capsule rather thin-walled, subglobose, ca. 4-8(-9) mm in diam., or sometimes somewhat 
wider than high (then often laterally indistinctly compressed), glabrous, the valves occasionally 
+ sulcate. Seeds brown, 1.7-2.5(-3) mm in diam., with a broad irregularly lacerate cir- 
cumferential wing. — B & P - Fig. 3, C. 

Pollen : 3(-4)-colporate ; average diam. : 10-16 um. 


—. 


ECOLOGY AND PHENOLOGY : In eastern lowland rain forest (“‘ forét orientale ’’), in forests 
of the Central Plateau, in sclerophyllous forest of the western slopes (over gneiss), in mossy 
high altitude forest (“‘ forét 4 mousses ’’) ; occasionally in rocky sites (rocky slopes, deep rocky 
gorges with forest remnants), at the edge of swampy areas (E coast), and also in disturbed or 
secondary vegetation such as savoka. — Alt. : 0-1500(-1800) m. — Flowers from all year round 
except July ; fruits August-September, December-April, June. 


DIsTRIBUTION (Fig. 11, EZ) : Endemic to Madagascar. Widely distributed and occurring 
from the North(east) to the extreme Southeast (Fort Dauphin distr.). 


CRITICAL REMARKS : Like the preceding species (D. fragrans), D. cernua is another 
common and widely distributed Malagasy species of Danais. It is fairly variable in vegetative 
characters (leaf sizes and shapes; leaf arrangement) and, to some extent, also in fruit size. 
Apart from calyx shape and size, floral features are relatively stable. 

D. cernua and D. fragrans have frequently been misidentified. The former is, however, 
normally easily distinguished by its thinnish, never thickly coriaceous leaves and also by its 
larger flowers (longer corolla tubes). Calyx sizes of the two species overlap, but D. cernua 
typically has longer lobes and the calyx lacks a basal tubular part. 

It has been noted that in some collections of D. cernua the stipules are sometimes shortly 
bifid at the apex. Such specimens should not to be confused with D. andribensis ; in the latter 
the two apical appendages of the distinctly bifid stipules are much longer. Because of major 
disagreements in various other character states (calyx, corolla tube lengths, leaves, etc.), a close 
relationship between the two species is rather unlikely. 


MATERIAL pment — Mapacascar : Doany Distr., Ambatonaondy [S 14.22, E 49.31], Réserves 
Naturelles Mad RN 9095 (P) ; Ambohitralanana Canton, RN. II [S 15.14, E 50.27], Réserves Naturelles 
Mad RN 3386, 4950, I ae sae Ps aC omA tso, Pkg Bemarivo oes [S 16.30 c, E 48.15 “ 


11032 (P) ; Lac san {s 17.50 c, E 48.25 c], Herb. Jard. ms Tana is 7 (P) ; PK 45, route no. 5, between 
Tamatave and Fenerive [S 17.45 c, E 49.27 c], eck 32486 (MO) ; Tamatave Distr., Anjiro [S 17.49, E 
49. OSI, Réserves Naswelee Mad RN 7711 (P) ; Ambodiriana, right bank of river [S 17.56, E 49.17], Cours 
1949 (P) ; NW of Ankazobe, Ikopa valley [S 18.10 c, E 46.58 c], Decary 7579 (BR, K, P) ; Anivorano [S 
18.44, E 48.58], Herb. Jard. Bot. Tana 6226 (P); Anivorano, mt. SE of Lohariandava [S 18.48, E 48.41], 
Viguier & Humbert 658 (P x fig Menalamba [nr.] Perinet [S 18.53, E 48.23], Service Forests Mad SF 33 
(P) ; Mt. Angavokely [S 18.55, E 47. ba eng 20861 (P) ; nr. A[na]lamazaotra fore st [S 18.56, E 48.25], 
Baron 1464 (P); Beforon a 18.5 8.35], Decary s.n. (P) ; Hiaranandriana, nr. Behenjy [S 19.12, E 
47.29], Herb. Jard. Bot. Tie ae ney ; NW Behen njy, Antananarivo-Antsirabe rd., Dorr et al. 4566 
(MO, P); rocher d’Iaranandriana, PK 38, route Ant sirabe- ee Wee et al. 2894 (K, MO, P) ; ca. 8- 
12 km W of Sy fgg ap on road to Andramasina [S ae 43], Puff, reat - poner” 
850825-1/4 (TAN, WU); around Vatomandry [S 19.20, E 48. <a, ‘Bernard s.n. (P); Watomandry- 
Andévorante rd., Guillot 54 @): Ankaratra [S “e 22, E 47.18], re Elliot 1987 (K) ; Mania Mee [S 19.45 
c, E 45.50 cl, Perrier de la Bathie 12557 (P) ; Mt. Vontovorani [Vontovorona] nr. ’Antsirabe (S.19. 
47.13], Perrier de la Bathie 3510 ©): Ibity [S 20. 68 c, E 47.01 c], Herb. Jard. Bot. Tana 5132 (P) ; 39 km 
N Ambositra, route Pe 7 [S 20.15 c, E 47.20 c], Croat 29469 (MO) ; Ala a serene [S 20.31, E 
47.15], Razafindrambao 174 : mixed with D. a urantiaca); Ambositra [S 2 47.17], Decary 
15108 bis, 15109 jae P); S of Ambositra, Sate Elliot 2011 (BM, K); qrodaerit take 7 ; route 


~~ Pe 


Ambositra-Ambohimanga [S 20.32, E 47.20], tay & Peltier 1235 (P); Sakaleona valley [S 20.35 c, E 
48.25 c], Decary 14244 (P); Tanala [S 20.43, E 47.26], Baron 189 (K, P); funda himahasoa Distr., 
Ambalamanakana [S 20.44, E 47.55], Schlieben 8207 (BM, K) ; Maroamalona, 15 km fro m Ambohima- 
hasoa [S 21.05, E 47.10], Razafindrambao 692 (P); Valozoro, Decary 17430, 17477 yee P): Angavoha, 
W of Tsitondroina massif [S 21.52, E 47.10], Herb. Jard. Bot. Tana 4833 (P); Ambalavao Distr., 
Mahazony Canton [S 21.59, E 47.02], Réserves Naturelles Mad RN 8504, 9187 (both P); Farafananga 
Distr., Ivongo Canton [S 22.30, E 47.02], Réserves Naturelles Mad RN 8521 (P) ; Ambatomboay [S 22.15, 
E 47. 01], Réserves Naturelles Mad RN 9267 (P) ; Ambondrombe Mt. [S 23.22, E 46.20], Herb. Jard. Bot. 
Tana 4568 (P) ; Andohahela massif, below ada cosaraing [S 24.4?, E 46.47], Humbert 13675 (P) ; mts. 
betw. Andohahela and Elakelaka, Vatazo (S of Imonty), Humbert 14081 (P); Fort Dauphin Distr., 
Enaniliha Canton [S 24.40, E 46.52], Réserves Naturelles Mad RN 8360 (P) ; Fort Dauphin [S 25.02, E 
47.00], Decary 9771, 9838 (both P), pre Elliot 2452 (BM, K), 2667 (K ; as anon. coll. 2667 in P but 
undoubtedly a duplicate coliection), 2 730 (P); Manantantely forest, Boiteau 3072 (P); Pic St. Louis, 
Decary 9962 (P (P). — Imprecise localities : between Tamatave and Tananarive, Guillardet 117 (P) ; between 
Andilamena [S 17.01, E 48.35] and anhiacs [S 15.50, E 48.49], Perrier de la Bathie 15059 (P). — Not 
traced : Prov. Betani-mena, Bojer s.n. (M ; W, mixed with D. microcarpa) ; Mataniro to Marosika, Deans 
Cowan s.n. (BM x 2); Imaitso forest, Razafindrambao 770, 799 (both P). — No locality given (or only 
_ Pos: pry sates ”): Baron 1536, 2454, s.n. (all K), 4259, 5954 (both K, P) ; herb. Blackburn s.n. (K) ; 
Bojer s.n. (P) ; Chapelier s.n. (P x 5); Cours 1831 (P) ; gy 14356, 17308, 17520 (all P) ; Gerrard 12, 
88, 162 (all aa poate s.n. (P); Herb. Jard. Bot. Tana 3440 (P); Homolle 60, 96, 492, 1949 (all P); 
Humblot 660 (K, P, W); le Myre de Vilers s.n. (P); ok s.n. (BM x 2); Vaillant 85 (P) ; anon. coll. 
28 (P). 


25. Danais distinctinervia Homolle. — Fig. 12, A-B. 


Not. Syst. (Paris) 5 : 283 (1936); Borreau, Bull. Acad. Malg. 24 : 9 (1941). 
Type : Perrier de la Bathie 3537, Madagascar, Est du Mont Bezofo, vers Vohémar (holo-, P!). 


Woody lianas or climbing shrubs, lengths of the stems unknown ; young parts glabrous 
or occasionally puberulous, lenticellate. Leaves decussate ; leaf-blades membranous to very 
thinly coriaceous, elliptic-lanceolate, (55-)85-120 x (20-)30-55 mm, acute at the apex, gradually 
narrowed to the base, glabrous above and below or midrib below a little hairy ; petioles 
(7-)10-20 mm long, glabrous ; stipules triangular, to ca. 2 mm long. 

Inflorescences predominantly in the axils of foliage leaves, flowers + many in rather 
congested clusters ca. 30 mm in diam.; sometimes also a terminal inflorescence present ; 
peduncles and pedicels puberulous to glabrous, the former to ca. 10 mm long, the latter often 
only 1.5-2 mm long; the ultimate bracts linear-lanceolate, often < 1 mm long. Flowers 
5-merous, heterodistylous ; calyx lobes triangular, ca. 0.3-0.5 mm long, erect to + spreading, 
glabrous. Corolla tube whitish, lobes orange or red-orange ; tube 5-8.5 mm long, narrowly 
funnel-shaped, ca. 0.4-0.6 mm wide at the base, ca. 1-1.2 mm wide above in short- and in 
long-styled flowers, glabrous outside, pilose in the throat, particularly in long-styled flowers ; 
base of tube with splits ; lobes oblong, 2-3 x 0.5-0.9 mm, + spreading, glabrous. Stamens 
included in long-styled flowers but exserted for ca. 3 mm in short-styled flowers ; anthers ca. 
1 mm long. Style plus stigmas 10-12 mm long in long-styled flowers, shorter than the corolla 
tube in short-styled flowers ; the exserted, filiform stigma lobes of long-styled flowers ca. 2- 
2.5 mm long. Ovary subglobose, ca. 1 mm long, glabrous. 


E 


Fig. 12. — Seeds of aga species. — A-B, D. distinctinervia (Perrier de la Bathie ret Pipl A, from above ; B, from 
below. — C-D, D — Lage big P) ; C, from below ; D, detail hate — E, D. volubilis (Humblot 
112 04. P), from rh so e bars : 1 mm (C = E); 0.5 mm (A = B); 10€ Sa “D). 


se 


Capsule thin-walled, subglobose, ca. 4-7 mm in diam., glabrous, the valves + sulcate. 
Seeds brown, 1-1.4 mm in diam., with an irregularly lacerate, sometimes + elongated 
circumferential wing. 


ECOLOGY AND PHENOLOGY : No information on habitats available. — Alt. : ?-300-? m. — 
Flowers July ; fruits July. 


DISTRIBUTION (Fig. 11, F) : Endemic to Northeast Madagascar. 


CRITICAL REMARKS : D. distinctinervia is likely to be a close ally of D. cernua. Both species 
are characterized by having thinnish leaves (the leaf-blades of D. distinctinervia, however, are 
larger than those of D. cernua), and corolla tube and fruit sizes overlap. Seed size provides 
a good distinction character (considerably smaller in D. distinctinervia than in D. cernua; cf. 
Fig. 4, B 


RIAL : E of Mt. Bezofo, towards Vohémar [S 13.20 c, E 50.00 c], 
Perrier de la Bathie 353, 3537 ©). — ag vino locality : between Vohémar and Ambilobe, Decary 14641, 
14647, 14751 (all P). 


26. Danais hispida Baker 


J. Linn. Soc. (Bot.) 20 : 161 (1883); Borrgau, Bull. Acad. Malg. 24 : 8 (1941). 
Type : Baron 1304, Madagascar, without locality (holo-, K!; iso-, K!). 


Presumably woody lianas or climbing shrubs [no data available] ; stems dark brown, mostly 
with light grey-brown lenticels, densely to very sparsely covered with greyish to brownish 
long multicellular hairs, sometimes + glabrous. Leaves decussate ; leaf-blades + membranous, 
ovate, obovate or broadly elliptic, 45-125 x 25-70 mm, acute to (shortly) acuminate at the 
apex, cuneate to + rounded at the base, hairy above and below or upper surface glabrous and 
a few hairs on the veins below; petioles 5-10(-12) mm long, hairy to + glabrous; stipules 
rounded to + deltoid, 3-8 < 4-6 mm, margins with long greyish-white multicellular hairs. 

Inflorescences in the axils of foliage leaves, flowers several to + many in somewhat 
congested clusters ; peduncles and pedicels glabrous or a little hairy, the former to ca. 5 mm 
long, the latter 1 mm or less long; ultimate bracts linear-lanceolate, often < 1 mm long. 
Flowers 5-merous, heterodistylous ; calyx with a very indistinct basal tubular part, lobes 
narrowly triangular, ca. 0.5-0.6 mm long, erect to + spreading, margins ciliate to subglabrous. 
Corolla colour unknown ; tube 3.5-6 mm long, narrowly funnel-shaped, ca. 0.6 mm wide at the 
base and ca. 1.2 mm wide above in short-styled and ca. 1.4 mm in long-styled flowers, glabrous 
outside, hairy in the throat, particularly in long-styled flowers ; lobes oblong, ca. 1-2 x 
0.5 mm, glabrous. Stamens exserted for ca. 4 mm in short-styled flowers ; anthers ca. 1 mm 
long. Style plus stigmas 7-10 mm long in long-styled flowers, shorter than the corolla tube in 
short-styled flowers ; the exserted, filiform stigma lobes of long-styled flowers ca. 2-3 mm long. 
Ovary subglobose, ca. 1 mm long, glabrous to a little hairy. 

Capsule + thin-walled, subglobose, 5-6 mm in diam., glabrous. Seeds dark brown, ca. 
2 mm in diam., with a broad irregularly lacerate circumferential wing. — B & P - Fig. 3, B. 


— eo 


COLOGY AND PHENOLOGY : In or at the edge of forest over gneiss ; no further detailed 
information available. — Alt. : 1000-1440 m. — Flowers January ; fruits : no dates given. 


DISTRIBUTION (Fig. 11, F) : Endemic to Madagascar ; confined to the Central Plateau area. 


CRITICAL REMARKS : Only known from three collections from the late 19th century and one 
from 1955 (Humbert & Capuron 28502). As D. hispida seems to be confined to the heavily 
destroyed Central Plateau area it is possible that the apparently rare species is now extinct. 

e known collections vary in their stem and leaf indumentum, ranging from very dense 
to almost absent. This variation, however, does not effect the stipules ; their margins are always 
beset with rather long, multicellular hairs. 

D. hispida appears to be very close to the widely distributed D. cernua. In certain character 
states (e.g. leaf texture and shape, floral characteristics), it approaches the latter. 


MATERIAL EXAMINED. — MADAGASCAR : Ambohimitombo forest, Tanala [S 20.43, E 47.26], 
Kesydeie 298, 357 (both BM); Andrambovato, E of Fianarantsoa [S 21.26, E 47.05], Humbert & 
Capuron 28502 (P). — No locality given, Baron 1304 (K x 2). 


IMPERFECTLY KNOWN SPECIES 


Danais comorensis Drake 


Bull. Soc. Bot. France el 348 (1898, publ. 1899) ; Borreau, Bull. Acad. Malg. 24 : 7 (1941). 
— ‘ Danais comorensis DRAKE ex CAvAco, Adansonia, sér. 2, 8 : 387 & pl. 1,5-7 (1968) ”. 


Type : Boivin 3194, ee a, Mayotte (holo-, P!). 


The species is only known from the fruiting type specimen (a second collection cited by 
Cavaco, 1968, as being D. comorensis is in fact D. longipedunculata). 

Little can be added to Cavaco’s (l.c.) redescription (‘‘ Danais comorensis Drake ex 
Cavaco’, by the way, is unjustified because DRAKE’s original diagnosis is perfectly valid) except 
that the specimen does not bear terminal but paired axillary inflorescences (this is also seen in 
his illustration). 

It is suspected that the species might just be an odd, pubescent variant of D. humblotii. The 
latter also occurs on the Comores (but hairy variants are neither known from there nor from 
Madagascar). The species, nevertheless, is formally upheld at present. Flowering material 
would be needed to draw a definite conclusion on its status. 


Danawis baronii [“ baroni”’| Homolle 
Not. Syst. (Paris) 5 : 281 (1936); Borreau, Bull. Acad. Malg. 24 : 6 (1941). 
Type : Baron 6607, Madagascar, “‘ North Madagascar ”’ (holo-, P!; iso-, K!). 


Like the previous species (D. comorensis), D. baronii is only known from the type, a 
fruiting collection of which neither a precise locality nor data on habit and habitat are known. 


—" oon 


The holotype is a portion of a branch only showing axillary inflorescences, whereas the 
isotype is comprised of the end piece of a branch with both terminal and axillary inflorescences. 
Conspicuous are the coriaceous leaves with the reticulate venation being raised and prominent 
both above and below. 

It is suspected that it might be related to D. humblotii, from which it however differs in 
the texture of the leaves and the shape of the inflorescences. Before flowering material becomes 
available, the status and relationships cannot be determined with certainty. 


UNCERTAIN GENERIC POSITION 


The generic position of the following species is uncertain : 


Danais coerulea Homolle ex Cavaco 


Bull. Mus. Hist. Nat. Paris, sér. 2, 37 : 718 (1966). 
Type : Perrier de la Bathie 3823, Madagascar, Manongarivo massif (holo-, P!). 


The species, described as a shrub’, is vegetatively characterized by large, broadly ovate, 
recurved foliaceous stipules. The inflorescences are congested and head-like, and the corolla 
tubes are hairy on their outside. In these characters, the species reminds of Payera. The 
inflorescences, however, are borne both axillary and terminal (whereas Payera has strictly 
terminal inflorescences). 

Fruits and seeds would be needed to obtain more certainty about its generic position. — 
In his original description, Cavaco did include data on fruits and seeds ; it, however, is not 
known where he might have got them from since the type specimen, the only collection known, 
only bears buds and flowers. In any case, his characterization (“ capsula alba, carnosa, deinde 
sicca et dehiscente, lobis calycis coronata. Semina multa, minuta, alata”) is too imprecise to be 
of hel 


TO BE EXCLUDED FROM DANAIS 


In addition to the relevant information in BUCHNER & PuFF (1993), a comment is 
necessary on 


“ Danais homolleana CAVACO ” and ‘* Danais wernhami” 


The two names (both not correctly published) are apparently meant to be nomina nova 
for one and the same species, namely 


1. RRIER’ the t sheet. His characterizations of growth habits are generally pr ecise (as 
— a = % ao Ne hed scriptions by various other collectors and authors). It is, therefore, 


Oppo: 
considered unlikely that D. coerulea is a liana [as would be typical for Danais}. 


Sabicea verticillata WERNHAM 


Monograph of the genus Sabicea : 74 (1914). Type : Humblot 213, Madagascar, without locality 
(holo-, P! ; iso-, BM) 


The first name, ‘‘ Danais homolleana CAvACO”, appears on a revision label written by 
Cavaco and dated “‘ 1967 ” (attached to the type sheet of Sabicea verticillata in herbarium P). 
It is undoubtedly meant to be a nom. nov. [because there is a D. verticillata BAKER (1883)). 

Cavaco might have overlooked that he had previously chosen a different new name, i.e., 
“* Danais wernhami’’. — The latter is included in his key of Danais (CAVACO, 1966) but there 
is neither an author given nor is there any indication whatsoever that it is meant to be a nom. 
nov. The key characters, nevertheless, leave no doubt that ““ Danais wernhami” also refers to 
Sabicea verticillata. 

e problem of a correct nom. nov. for Sabicea verticillata, however, need not be 
considered any further. A reinvestigation of the type specimen showed that a transfer of the 
species to Danais is not justified. Handwritten comments on the type sheet (“* very young seeds 
winged ”’), which probably prompted Cavaco to place the species with Danais, are misleading. 
The specimen only has flowers but no young fruits. 


LITERATURE CITED 


BREMEKAMP, C. E. B., 1948. — On a species of Danais Commers. ex. Vent. occurring on the African 
continent. Kew Bull. "1948 : 188-190. 
BUCHNER, R. & Purr, C., 1993. — The genus complex Danais-Schismatoclada-Payera ( Rubiaceae). 
ypcomey nei generic delimitation and taxonomic position. Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 
, 15, section B, Adansonia, n° 1-4 : 
conc, id “1965 mis 1966). — Les Danais ( pa aied ) de Madagascar et des Comores. Bull. Mus. 
Hist feat. or. 2, 37 ¢ T9723. 
tiie PP. Ra REN, N. H. & BARNETT, L. C., 1990. — Index Herbariorum. Part I : The herbaria 
of the 7 Bd. 8 ee York Rotana Garden, Bronx, New York [Regnum Vegetabile vol. 120]. 
PuFrF, 2 "eiig — The monotypic Malagasy genus Alleizettea is Danais volubilis (Rubiaceae). Novon 
: 134. 


VERDCOURT, B., 1976. — Rubiaceae (part 1). In : POLHILL, R. M. oY) Flora of Tropical East Africa : 
1-414. Agents for Oversea Governments and Admin., London 

VERDCOURT, B., 1989. — 108. Rubiacées. In : Bosser, J., CAD T., Guéno, J. & Marais, W. (ed.); 
Flore des Mascareignes : 1-135. Sugar Ind. feat ‘Inst., aidntitiue 


Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4° sér., 16, 1994, 
section B, Adansonia, n° 1 : 65-70 


Alantsilodendron Villiers, 


e AA? ey 


genre nouveau de Leg de Madagascar 


J.-F. VILLIERS 


Résumé : Le genre Alantsilodendron Villiers, endémique de abi est reconnu ; six 
nouvelles oe ee ee sont établies et une nouvelle espéce est décrite 


Summary : The genus Alantsilodendron, endemic from Madagascar, is recognized; six new 
combinations are established and one new species is described. 


Jean-Frangois Villiers, Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d'Histoire naturelle, 
16, rue Buffon, 75005 Paris, France. 


Le genre Dichrostachys (De Candolle) Wight & Arnott (espéce-type : D. cinerea (Linné) 
Wight & Arnott, 1834) regroupe dans sa conception actuelle une douzaine d’espéces tropicales, 
malgaches pour la plupart. En fait, l’étude macromorphologique des differents taxons met en 
évidence une nette hétérogénéité ; si certaines espéces montrent les caractéres distinctifs du 
genre (ou tout au moins la plupart) comme par exemple les inflorescences spiciformes a deux 
Ou trois types de fleurs et le périanthe dialypétale, d’autres présentent des éléments constants, 
différents des précédents permettant de définir un genre nouveau de Leguminosae-Mimosoideae, 
endémique de Madagascar. 


ALANTSILODENDRON Villiers, gen. nov. 


Frutex inermis. Ramuli laterales breves. Stipulae persistentes, connatae ad basim et cum petiolo. Folia 
bipennata, solitaria vel fasciculata super ramulos laterales, uni- J plurijuga ; petiolus 
Inflorescentia : spica capituliformis. Flores similes, 3, pentamerae. Petala connata. Stam 0, liber 
anthera cum glandula. Ovarium sessile vel subsessile ; stigma tenuis gon end Legumen eausin sessile vel 
subsessile, bivalve, pubescens, margines fortiter crasses. Semina areolata 


EsPECE-TYPE : Alantsilodendron villosum (R. Vig.) Villiers (= Dichrostachys villosa R. Vig.) 


Arbuste inerme. Brachyblastes lateraux toujours présents. Feuilles le plus souvent sur les 
brachyblastes. Stipules persistantes, soudées a la base entre elles par leurs marges abaxiales 
ainsi qu’a la base du pétiole (abscission de celui-ci juste au-dessus de la soudure), formant une 
gaine plus ou moins développée, souvent strobiliforme, autour des gicsgeairn Pétiole 
portant une glande au sommet de la face supérieure. Rachis avec ou sans glande. Pennes 
opposées, 1 a plusieurs paires. Folioles opposées. Inflorescence en €pi capituliforme sur les 
brachyblastes. Fleurs homomorphes, hermaphrodites, pentaméres, sessiles. Calice a sépales 


— 


longuement soudés. Corolle a pétales plus ou moins longuement soudés en tube. Etamines 10 
alterni- et épipétales, libres ; anthére plus ou moins sub-basifixe, a connectif 4 prolongement 
glanduleux au sommet. Pistil non stipité (parfois faiblement sub-stipité) ; ovaire pubescent, 
style terminé par un stigmate généralement rétréci tubuleux. Gousse ligneuse sessile bivalve, 
pubescente, a bords suturaux trés épaissis. Graine aréolée. 


Par l’ensemble des caractéres génériques, Alantsilodendron appartient a la tribu des 
Mimoseae Bronn. 

Le groupe Dichrostachys, défini par Lewis & Extas (1981), regroupant les genres 
Dichrostachys sensu lato, Gagnebina Neck., Desmanthus Willd., et Neptunia Lour., est 
caractérisé par les inflorescences a fleurs hétéromorphes dialypétales. Le genre Alantsiloden- 
dron, par ses inflorescences 4 fleurs homomorphes gamopétales, s’en sépare aisément. Il 
présente certaines affinités macromorphologiques avec le genre Xylia Benth. comme les pétioles 
glanduleux, ’homomorphie florale, la gamopétalie, le connectif glanduleux, le stigmate 
tubuleux ; mais il s’en distingue par les brachyblastes et les stipules, inflorescence en capitule . 
épais, le fruit trés ligneux en forme de « boomerang » 


Alantsilodendron alluaudianum (R. Vig.) Villiers, comb. nov. 
— Dichrostachys alluaudiana R. Vic. [Arch. Bot. 6 : 110 (1944)]!; Not. Syst. 13(4) : 345 (1948). 
Type : Alluaud 78, Madagascar (holo-, P !). 


Cette espéce reste proche d’A. decaryanum ; mais elle s’en distingue par la présence de 
glandes sur le rachis, par le plus grand nombre de pennes, par la pubescence apprimée des 
folioles, et la pubescence des pétales. 

L’aire actuellement connue d’A. alluaudianum est limitée 4 la partie sud-orientale du 
Domaine du Sud. 


Alantsilodendron brevipes (R. Vig.) Villiers, comb. nov. 


— Dichrostachys brevipes R. Vic. [Arch. Bot. 6 : 109 (1944)]; Not. Syst. 13(4) : 344 (1948). 


Type : Humbert & Swingle in Humbert 5309, Madagascar, prés du lac Manampetsa, vers le delta de 
la Linta abi P! ici désigné ; isolecto-, P !). 


AUTRE SYNTYPE : Humbert & Swingle in Humbert 5458, eod. loc. (P !). 


L’aire de cette espéce est limitée au Sud de la région occidentale, entre Toliara et Ifanaty. 


Le volume VI des Archives de Botanique a été entiérement détruit avant sa distribution ; seuls deux volumes 
cent ont été sauvegardés et sont conservés au Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris. N’ayant pas éte 
distribué, il ne constitue pas une publication valide. ena gh nous le signalons compte tenu des comm mmentaires 
importants que R. VIGUIER fait sur les différentes espéces citées 


— 


Alantsilodendron decaryanum (R. Vig.) Villiers, comb. nov. 


— Dichrostachys decaryana R. Vic. [Arch. Bot. 6 : 109 (1944)]; Not. Syst. 13(4) : 345 (1948). 


Type : Decary 3226, Madagascar, distr. Ambovombe, Ambosoary (lecto-, P! ici désigné ; isolecto-, 
Pp 


AUTRE SYNTYPE : Humbert 5625, Madagascar, env. Ambovombe (P !). 


Cette espéce est proche de A. alluaudianum ; mais elle s’en distingue par l’absence de 
glande sur le rachis, par le nombre inférieur de pennes, par la pubescence hérissée de folioles 
et par la glabrescence de la corolle. 

L’aire est limitée a la partie sud-orientale du Domaine du Sud. 


Alantsilodendron glomeratum Villiers, sp. nov. 


A speciebus notis ramiusculis lateralibus ak ue brevissimis, inflorescentiis cum pedunculis brevissimis 
(inflorescentiis similibus glomeratis) differt 


TyPE : Capuron 27891 SF, Madagascar, calcaires aux environs est et sud de la Table, Tuléar (holo-, 
P!; iso-, 


Arbuste. Jeunes pousses pubescentes. Ramilles et rameaux agés glabres, gris sur le sec, plus 
ou moins fortement ridés longitudinalement, a lenticelles en fente 4 bords liégeux. Brachy- 
pete trés courts, parfois spinescents. Stipules glabres, asymetriquement lancéolées, longues 

1,5- 2 mm, marges plus ou moins ciliées, sommet trés aigu, fortement nervurées sur le sec ; 
stipules soudées par paires au pétiole, formant aprés abscission du pétiole, par leurs restes 
persistants emboités une gaine autour des brachyblastes. Feuilles jeunes solitaires sur les 
brachyblastes ; pétiole pubescent avec quelques poils glanduleux épars rouges sur le sec, long 
de 0,4 cm, face supérieure canaliculée terminée par une glande courtement columnaire 
pubescente a glabre; rachis pubescent avec des poils glanduleux rouges sur le sec plus 
nombreux au niveau de l’insertion des pennes, face supérieure canaliculée portant une glande 
courtement columnaire au niveau de l’insertion des paires de pennes, face inférieure terminée 

par un mucron oblong, brun sur le sec, plus ou moins pubescent dessus et aplati 
dorsiventralement ; pennes 3 paires, axe de la penne pubescent dessous, long de 1,5-4 mm, face 
supérieure faiblement carénée et face inférieure terminée par un mucron court; folioles 7- 
13 paires, subsessiles, limbe glabre sur les deux faces, vert sur le sec, étroitement oblong, 
atteignant 1,5 x 0,3 mm, base asymétrique : bord proximal arrondi-cordé et bord distal 
courtement arrondi, sommet largement arrondi, nervure primaire plus ou moins médiane, 
visible dessous, reste de la nervation non visible. 

Inflorescence le plus souvent sur rameaux défeuillés, en épi capituliforme, trés courtement 
pédonculé. Pédoncule pubescent long de 2 mm. Axe inflorescentiel épaissi, pubescent avec 
quelques poils glanduleux rouges sur le sec. Bractées basales pubescentes je salyamiaperi 
largement elliptiques fortement recourbées, longues de 1 mm, marge cili¢e, sommet a 
Bractéoles t6t caduques. Fleurs hermaphrodites, sessiles. Calice obconique, fevers 
pubescent sur le tube, plus densément sur les lobes, long de 1,75 mm; lobes libres oblongs, 


Ms] 


Sarre 


Ss = 
~S 


Aemeux 


Fig. 1. — Alantsilodendron glomeratum Villiers : 1, rameau fleuri ; 2, brachyblaste ; 3, sommet du pétiole ; 4, folioles ; 
3, fleur ; 6, anthére ; 7, istil. ( reptiles 27891 SF). 


7 en 


charnus, brun-noir sur le sec, longs de 0,75 mm, sommet sub-aigu a obtus. Corolle glabre 
finement papyracee, longue de 2,5 mm; lobes libres obovés, longs de plus ou moins 1,5 mm, 
sommet €paissi aigu. Etamines 10, longues de 10,5-13 mm, libres ; anthére basifixe, ellipsoide, 
longue d’environ 0,5 mm, connectif prolongé en une trés courte pointe peu saillante. Pistil 
sessile ; ovaire pubescent, ellipsoide, long de 1,5 mm, a 9 ovules; style long de 1,5-2 mm, a 
stigmate capité. 

Infrutescence et fruit inconnus. 


Cette espéce est aisément reconnaissable par ses brachyblastes particuli¢rement peu 
développés et ses inflorescences trés courtement pédonculees (aspect de glomérule). 

La floraison a apparemment lieu avant la foliaison ou au tout début de celle-ci. 

A. glomeratum n’est actuellement connu que par le type ; c’est un taxon du Domaine du Sud. 


Alantsilodendron humbertii (R. Vig.) Villiers, comb. nov. 
— Dichrostachys humbertii R. Vic. [Arch. Bot. 6 : 105 (1944)], Not. Syst. 13(4) : 344 (1948). 
Type : Humbert 2781, Madagascar, plateaux et vallée de I’Isalo (lecto-, P ! ici désigné ; isolecto-, P !). 
AUTRE : Decary 3072, Madagascar, Behara (P!); Humbert 2674, Madagascar, env. 
To beieeboac vallée ‘lee de | rOnilahy (P!); Perrier de la Bathie 12754, Madagascar, Tongobory (P !) ; 17372, 
Madagascar, Benetitra (P !). 


L’aire de cette espéce est limitée au Sud de la région occidentale, entre Tongobory et 
Fort-Dauphin (Tolanaro). 


Alantsilodendron mahafalense (R. Vig.) Villiers, comb. nov. 
— Dichrostachys mahafalensis R. Vic. [Arch. Bot. 6 : 107 (1944)]; Not. Syst. 13(4) : 344 (1948). 


Type : Humbert 2666, Madagascar, plateau Mahafaly, vallée de l’Onilahy, vers l’embouchure (holo-, 
P!; iso-, P 


C’est une espéce du Domaine du Sud. 


Alantsilodendron pilosum Villiers, nom. nov. 
— Dichrostachys cinerea R. Vic. [Arch. Bot. 6 : 111 (1944)]; Not. Syst. 13(4) : 344 (1948), nom. rejec. 


TYPE umbert & Perrier de la Bdathie in Humbert 2495, Madagascar, env. Tulear, delta du 
Pitan Pict P!; iso-, P !). 


D. cinerea R. Vig. est un homonyme postérieur au Dichrostachys cinerea (L.) Wight & 
Arnott (Prodr. Fl. Ind. Or. : 271, 1834); c’est donc un nom 4a rejeter. La diagnose et la 
typification du taxon de R. VIGUIER définissent A. pilosum. 


— 

A. pilosum montre quelques ressemblances d’ensemble avec A. brevipes ; cependant on peut 
l’en distinguer par le plus grand nombre de pennes, la nervation secondaire des folioles presque 
ou totalement absente, le calice court et la corolle pubescente. 

L’aire de cette espéce endémique de Madagascar est limitée au Domaine du Sud, dans la 
région de Tuléar. Elle semble préférer les sols calcaires. 


Alantsilodendron villosum (R. Vig.) Villiers, comb. nov. 
— Dichrostachys villosa R. ViG., [Arch. Bot. 6 : 104 (1944)]; Not. Syst. 13(4) : 343 (1948). 
Type : Perrier de la Bathie 3086, Monts Andrafianema, bassin de la Loky (holo-, P !). 
Cette espéce n’est connue que par l’échantillon-type ; c’est la seule espéce du genre trouvée 
dans le Nord de Madagascar. 
CLE DES ESPECES 


1. Pennes plus de 2 paires. 


2. Rennes mii 06 30 DOGG 6s. ih oF i estas sce wee ths  ETIWs exons +> sxaves A. villosum 
2’. Pennes moins de 10 paires. 
3. Pas de glande rachiale hb ad «Wines kee ee ON BE EES fe ir sn 0h SSS eens A. humbertii 
3’. Glandes — présentes 
be p cent hérissé : NE a i a i has cag as A. pilosum 


4’. Limbe fire ¢ ou éparsement pubescent 4a la face inférieure. 
5. Rameaux jeunes glabres, Frais ates trés courts, nervation du périanthe non saillante, 


RONNIE QIBUNE 6. Sider pero nesgeeree eneues son eees seacts demivewnn easy A. glomeratum 
5’. Rameaux jeunes pubescents, brachyblastes longs, nervation du périanthe forte, corolle 
DD ach8e8 6. 5-2 i i dt ole a esc a a dk NS ce A. alluaudianum 


1’. Pennes 1-2 paires. 
6. Pétiole pubescent 


. Limbe aoc ig & Ja face inderiourve stulemenit 2.2.0 sc cee et ce A. decaryanum 
. Limbe pubescent sur les deux faces. 
Nervation exonditie saillante a la face inférieure des folioles................ A. brevipes 
’. Nervation secondaire non visible ou 1-2 nervures secondaires basales visibles... A. pilosum 
6'. Pétiole UGG 6b Seer hb ee aed e ee eee an cule es Pack eee ert tae A. mahafalense 
BIBLIOGRAPHIE 


Lewis, G. P. & Extas, T.S., 1981. — Advances in Legume Systematics, part 1 : 155-190, 5 fig. 
ViGulgER, R., 1948. — Leguminosae Madagascarienses novae. Not. Syst. 13 (4) : 343-346. 
Wicut, R. & WALKER-ARNOTT, G. A., 1834. — Prodromus Florae Peninsulae Indiae Orientalis, 480 p. 


Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4° sér., 16, 1994, 
section B, Adansonia, n° 1 : 71-74 


Une nouvelle espéce de Nephthytis Schott (Araceae) 
en République du Congo 


Ch. DE NAMuR & J. BOGNER 


Résumé : Description d’une nouvelle espéce du genre Nephthytis ae (Araceae), N. 


mayombensis de Namur & Bogner, apparemment A eg dans la forét de Mayombe, au 
Sud-Ouest de la République du Congo ; elle est proche d’une espéce voisine a pn N. hallaei 
(Bogner) Bogner, et en différe par le limbe des feuilles a étroit, avec 9-15 nervures primaires 


latérales de chaque cété, la spathe elliptique, des fleurs femelles plus pistiraleris (28-32), et sa 
taille 2-3 fois plus grande. 

Summary : Description of an apparently endemic new species of the genus Nephthytis Schott 
(Araceae), N. mayombensis de Namur & Bogner, from the Mayombe forest in the southwest of 
the Congo Republic ; it differs from N. hallaei (Bogner) non an allied species from Gabon, 


by narrower leaf- blades wi ith 9-15 primary lateral veins on each side, an elliptic spathe, more 
(38. 32) igi flowers, and the larger dimensions of the nage (twice to three times the size of 
N. hallae. 


Christian de Namur, Laboratoire de Botanique, Université de Provence, 3, Place Victor Hugo, 
13331 Marseille Cedex 3, France. 
Josef Bogner, Botanischer Garten, Menzinger Str. 63, 80638 Munchen, Allemagne. 


Lors d’une prospection botanique dans le Mayombe congolais, massif forestier situé dans 
le Sud-Ouest de la République du Congo, I’un de nous (Ch. DE N.) a eu la chance de découvrir 
une nouvelle espéce du genre Nephthytis Schott (Araceae). 

La station o0 elle a été repérée (et ou des prélévements de matériaux pour nos études 
taxonomiques subséquentes ont été effectués) se trouve dans le sous-bois d’une forét dense 
humide, en bordure d’une piste forestiére recemment ouverte. Des plantes appartenant a cette 
espéce formaient, 4 cet endroit, un dense peuplement couvrant une surface d’environ 20 m7”. 
Malgré les recherches trés approfondies a cet égard, aucune autre station n’a été trouvée dans 
le secteur. Cette nouvelle espéce semble donc assez rare, et, de toute evidence, endémique dans 
la région, d’ailleurs réputée pour le nombre élevé de plantes endémiques dans sa végétation. 


Nephthytis mayombensis de Namur & Bogner, sp. nov. 


N. hallaei anc Bogner affinis, si foliorum limbis elongati-triangularibus (longioribus quam 
latis) et cum 9-15 nervis primariis in utroque latere gages spa atha elliptica, magnitudine totae plantae 
(duplo vel triplo maiore quam in N. halla nell . — N.B.:N. hallaei foliorum limbos late-triangulares ( latiores 
quam longos) cum 4-5 nervis primariis tantum in utroque Bes institutis et spatham ovalem habet 


Fig. 1. — Nephthytis mayombensis de Namur & Bogner : 1, aspect général, avec infrutescence (dessin de E.J. GNAORE) ; 
2, infrutescence. (de Namur 2985, type). 


Planta herbacea, rhizomate repenti, ramificato, circiter (5-)8-10 mm in diametro, internodiis brevibus, 
circiter 1 cm longis, cataphyllis 7-8 cm longis, membranaceis, petiolis 20-30(-33,) cm longis, vaginis paullo 
evolutis, 1-1,5 cm longis. Limbus foliorum anguste-triangularis ad sublobatus in regione basali, interdum 
subhastatus, circiter (15-)18-21(-25) cm longus et basin versus (12-) 15-17 cm latus, viridis, nervi secondarii 
(9)10-15 in utroque latere, circiter 4-10 mm ante marginem arcuatim anastomosantes ; haec dispositio 
nervorum plerumque reticulata superficiei limbi aspectum pustulato-foveolatum confert, costa media valida.. 

Pedunculus (10-)13-18 cm longus, pallide viridis. Spatha elliptica, circiter 4,5-5,5 cm longa, 2,5-3 cm 
late, viridis, basi in pedunculo decurrens, per anthesin et ab initio status fructificationis erecta, deinde leviter 
reclinata (partim fructificationis causa). Spadix liber ad circiter 2,5 cm et in hac parte 5-7 mm in diametro, 
fertilis usque ad apicem, a stipite 8-10 mm longo suffultus; pars inferior stipitis cum spatha connata ; pars 

longa. Flo j } igoni l 


as a2c I r 
feminini modo directo propinqui. Flos masculus cum stamine sessili, 4-loculare, dehiscentia antherarum a 
obus poris apicalibus effecta. Flores feminini circiter 28-32, pistilla in 4-5 annulis inserta, plus minusve 
globulosa, stylo brevissimo. Ovarium uniloculare, ovulo singulari basilari, anatropo. 
us globulosi, 1,2-1,3 cm in diametro, virides, postremo aurantiaci (in stato maturo). Semen 
globulosum, circiter 1 cm in diametro. 


Type : de Namur 2985 (holo-, P ; iso-, M, P). 


|; ean 


Plante herbacée a rhizome rampant, ramifié, d’environ (5-)8-10 mm de diamétre, 
entre-neeuds courts environ 1 cm de long. Cataphylles de 7-8 cm de long, membraneuse. Pétiole 
de 20-30(-33) cm, gaine peu développée, 1-1,5 cm de long. Limbe étroitement triangulaire a 
sub-lobé a la base, parfois sub-hasté, d’environ (15-)18-21(-25) cm de long et de (12-)15-17 cm 
de large a la base, verte. Nervures primaires latérales (9)10-15 de chaque cété, se rejoignant en 
arceaux a environ 4-10 mm du bord du limbe, celui-ci ayant un aspect gaufré ou un peu bosselé 
a la face supérieure, nervure médiane robuste ; nervation réticulée. 

Pédoncule de (10-)13-18 cm de long et de couleur vert pale. Spathe elliptique d’environ 
4,5-5,5 cm de long et 2,5-3 cm de large au milieu, vert, 4 base décurrente sur le pédoncule, 
dressée durant la floraison et le début de fructification puis rejetée legérement en arriére lors 
du développement des fruits. Spadice libre d’environ 2,5 cm et 5-7 mm de diameétre, fertile 
jusqu’au sommet et porté par un stipe d’environ 8-10 mm dont la moitié inférieure est soudée 
a la spathe; partie male d’environ 2 cm de long, partie femelle 5-6 mm de long. Fleurs 
unisexuées, sans périgone, les males et les femelles avoisinantes directement. Fleurs males a 1 
étamine sessile possédant 4 loges, la déhiscence se faisant par deux pores apicaux. Fleurs 
femelles environ 28-32, pistils répartis sur 4-5 anneaux, plus ou moins globuleux, a style trés 
court. Ovaire uniloculaire avec un ovule basilaire anatrope. 

Fruits globuleux, 1,2-1,3 cm de diamétre, verts puis orangés a maturite. Graine globuleuse, 
d’environ 1 cm de diamétre. 


ETUDIE. — REPUBLIQUE DU CONGO : Aftims 156, Mayombe (IEC); de Namur 2985, 
Naseeie ge au sud ae Kakamoeka, 4°25’S, 12°07'E, 6.11.1983, type (M, P) ; Koechlin 2353, Mayombe 
(IEC). 


A lendroit ot elle a été trouvée, cette plante formait un tapis assez dense d’environ 20 m?. 
Les échantillons récoltés étaient en fruits le 6 novembre 1983 ; ceux qui ont été ramenés ont 
fleuri 4 Brazzaville en janvier-février 1984, puis de nouveau en juillet de cette méme année, et 
en septembre. Au cours de la floraison nous avons observé quelques petites mouches 
(Drosophila s.1.) 4 Yintérieur des spathes. 


Cette espéce se distingue assez facilement des autres Nephthytis par la forme étroitement 
triangulaire 4 sub-lobée de ses feuilles, particularite la rapprochant de N. hallaei (= Callopsis 
hallaei Bogner), voir Sica (1969, 1980), mais dont elle est cependant bien distincte par les 
caractéres suivants 


N. hallaei N. mayombensis 

Pétiole (longueur) 4-11 cm 20-33 cm 
Limbe de feuille largement triangulaire, étroitement triangulaire, 

5-10 x 4,5-11 cm 5-25 x cm 
Nervures primaires latérales 4-5 9-15 
Pédoncule (longueur) 3-5 cm 10-18 cm 
Spathe ovée, 1,8-3,5 x 1,2-2,3 cm elliptique, 4,5-5,5 x 2,5-3 cm 
Spadice (longueur) 1,5-2,5 cm 2,5 cm 
Stipe (longueur) 3-6 mm 8-10 mm 
Fleurs femelles (2)4-10 28-32 


er 


BIBLIOGRAPHIE 
BoGnerR, J., 1969. — Une nouvelle espéce du genre wre Engl. (Aracées) et considérations 
taxinomiques sur ce genre. Adansonia, sér. 2, 9 (2) : 2 


BoGngr, J., 1980. — On two Nephthytis species from ei and caianes Aroideana 3 (3) : 75-85. 


Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4° sér., 16, 1994, 
section B, Adansonia, n° 1 : 75-102. 


Revision du genre Vaughania S. Moore 
(Leguminosae-Papilionoideae-Indigofereae) 


D.J. Du Puy, J.-N. LaBaT & B.D. SCHRIRE 


Rés : Vaughania S. Moore n’était connu jusqu’a présent que par un unique specimen de V. 
pease S. Moore. Ce genre est considérablement élargi, incluant 6 espéces placées 
précédemment dans Indigofera et 4 espéces nouvelles décrites ici. 

Summary : Previously only known from a single specimen of Vaughania dionaeifolia S. Moore, 
the genus Vaughania S. Moore has been greatly enlarged in this study to include 6 species 
formerly included in Indigofera and 4 new species. 

David J. Du Puy et Brian D. Schrire, Royal Botanic Gardens, Kew, Richmond, Surrey, TW9 3AB, England. 
Jean-Noél Labat, Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d’Histoire naturelle, UMS 826 CNRS- 
MNEN, 16 rue Buffon, 75005 Paris, France 


Le genre Vaughania a été décrit par Moore (1920), d’aprés un spécimen unique collecté 
a Madagascar par Vaughan THOMPSON et conservé au BM. Cette plante curieuse lui semblait 
a la fois proche de Méillettia (tribu des Méillettieae) et de Desmodium, Pteroloma ou 
Droogmansia (tribu des Desmodieae). Elle différait de la premiére tribu par les feuilles, les 
inflorescences et un étendard relativement plus étroit, et de la seconde par les gousses non 
septées. 

VIGUIER, dans un travail non publié de 1944 ', plagait le genre Vaughania dans la tribu des 
Galegeae, sous-tribu des Indigoferinae, considérant ce genre proche d’Jndigofera, avec I. 
depauperata Drake comme espéce de transition possible. Pour POLHILL (1981) Vaughania était 
un synonyme d’Indigofera. 

VIGUIER (i.c.) divisait les Indigofera de Madagascar en 13 séries. La série 12 comprenait, 
entre autres, un groupe d’espéces qui étaient des petits arbres ou des arbustes de 1-10 m de 
hauteur, avec 1-5 folioles et souvent des pétioles aplatis transformés en phyllodes 

Lors d’une premiére étude pour une analyse cladistique de la tribu des Indigofereae en 
Afrique et 4 Madagascar (SCHRIRE, 1991), il est apparu que ce groupe d’espéces avait en 
commun avec Vaughania dionaeifolia les caractéres suivants : 

Le travail de R. Vicurer sur les Legumineuses de Madagascar devait étre publié dans le numéro 6 des Archives 
de miticadas de Caen, mais la totalité de l’impression fut détruite chez limprimeur lors du ary ardement de Saint 
L6 en Juin 1944 (pour plus de détail, vee Pavers emt de H. Humpert dans R. Vicurer, Notul. Syst. (Paris) 13(4 3 
333-334). Seules deux ux €preuves bas be ont pu étre ane Pi ar R. MESLIN aes se et actuellement a la 
bibliothéque du “teen toire de Phan reste du M. t ne permettent pas de considérer ce travail comme 

t es S 


N.H.N., 
bassin publié. Ains ERT “déeida de publier a titre patie les nouveaux genres e décrits par R. 
ams une série Particles intitulée « Leguminosae Madagascariensis Novae » dans la revue « Notul. Syst. (Paris) », 


heres 1949 et 1952. 


— 


— écorce se déchirant en bandes a la cassure des rameaux ; 

— stipules intrapétiolaires, soudées en une piéce unique, bifide ou entiére au sommet ; 

— pétioles et rachis souvent aplatis, parfois nettement transformés en phyllodes et se 
substituant aux folioles ; 

orolle généralement asymétrique et paraissant contortée (caréne enroul€ée en spirale) ; 

— tube staminal courbé (habituellement contorté), avec les étamines libres au sommet sur 
au moins un tiers de leur longueur ; 

—  anthéres munies de poils en touffes plumeuses a4 la base et au sommet ; 

— stigmate oblique, souvent cratériforme ; 

— endocarpe de la gousse sans dépdt de tanin. 


Les caractéres de l’écorce, des stipules et de la corolle sont des autapomorphies chez 
Vaughania alors que les pétioles aplatis existent parallélement chez quelques rares espéces 
d’ Indigofera (comme par exemple chez J. compressa de Madagascar). Les caractéres du tube 
staminal et des anthéres sont des synapomorphies avec Rhynchotropis Harms. et le caractére 
du stigmate caractérise le grand groupe monophylétique qui inclut Rhynchotropis, Microcharis 
Benth., Indigastrum Jaub. & Spach et Cyamopsis DC. Vaughania est le groupe frére 
d’ Indigofera, ce dernier étant caractérisé par deux autapomorphies : présence de dépéts de tanin 
dans l’endocarpe, et d’une frange proximale de poils le long de la marge supérieure de la caréne. 


Dans cette étude le genre Vaughania est trés élargi, avec en plus de V. dionaeifolia Moore 
(1920), Pinclusion de : 


— six espéces placées précédemment dans Indigofera : I. cloiselii et I. depauperata (DRAKE, 
1903), I. perrieri et I. xerophila (VicutER, 1949), I. cerighellii et I. humbertiana (PELTIER, 1965) ; 

— re espéces nouvelles décrites ici : V. interrupta, V. longidentata, V. mahafalensis et 
V. pseudocompressa. 


Le genre Vaughania peut étre divisé en 5 groupes naturels : 


— Groupe | : V. pseudocompressa et V. longidentata. Corolles symétriques a caréne droite 
et dirigée vers l’avant ; calices, bractées et feuilles de forme variable. Ce premier caractére floral 
oppose nettement les deux espéces de ce groupe a toutes les autres. V. pseudocompressa présente 
un caractere unique dans le genre : la forme asymétrique du calice dont toutes les dents sont 
regroupées sous la base de la caréne. 


— Groupe 2: V. cloiselii. Corolles asymétriques ; bractées persistantes ; feuilles avec de 
nombreuses folioles ; pétioles et rachis cylindriques. Les corolles ont la méme forme générale 
que celles des espéces suivantes. Par contre, cette espéce a en commun avec V. pseudocompressa 
le caractére de persistance des bractées, alors que chez les autres espéces du genre les bractées 
sont caduques relativement to 


— Groupe 3 : V. humbertiana, V. interrupta, V. depauperata, V. cerighellii, V. mahafalensis. 
Corolles asymétriques ; bractees caduques relativement tét; feuilles 4 nombre de folioles 
variables, avec une tendance a la réduction de ce nombre a Pintéteur du groupe ; pétioles et 
rachis aplatis a ailés, parfois transformés en phyllodes ; folioles 4 nervures secondaires peu nom 
breuses. V. humbertiana est affin de V. cloiselii par le nombre élevé de folioles. V. interrupta, 


sais BF ace 


V. depauperata et V. cerighellii sont trois espéces affines caractérisées par la présence de 
phyllodes bien développés pouvant assurer |’assimilation chlorophyllienne plus longtemps ou 
a la place des folioles, ces derniers étant absents ou caduques relativement t6t au cours de la 
période végétative. V. mahafalensis est une espéce intermédiaire entre ce groupe et les deux 
suivants, par ses feuilles trés genéralement unifoliolées et ses pétioles aplatis 4 légérement ailés. 


— Groupe 4: V. dionaeifolia. Corolles asymétriques ; feuilles unifoliolées ; pétioles aplatis 
a ailés, parfois transformés en phyllodes ; folioles 4 10-20 (ou plus) nervures secondaires. 


— Groupe 5: V. perrieri. Corolles asymétriques ; feuilles unifoliolées ; pétioles cylindri- 
ques ; folioles 4 3-5(9) nervures secondaires. 


Le matériel disponible de V. xerophila ne permet pas d’inclure avec certitude cette espéce 
dans l’un des groupes précédents. Ce taxon est certainement proche du groupe 3, et en 
particulier de V. mahafalensis, par les pétioles plats a la face supérieure, mais également du 
groupe 5 (V. perrieri) par les feuilles unifoliolées. 


VAUGHANIA S. Moore 


Journ. Bot. 58 : 188 (1920). 
— [Undigofera série 12 de ViGuiER, Légum. Madagasc. : 347 (1944, unpubl.) p.p.]. 
— Indigofera L. p.p., POLHILL in POLHILL & RaAvEN, Adv. Leg. Syst. 1 : 291 (1981). 


Espéce-type : Vaughania dionaeifolia S. Moore. 


Arbres jusqu’a 10 m de hauteur ou plus couramment arbustes, généralement caducifoliés ; 
branches nombreuses, rigides, portant souvent de nombreux brachyblastes épais, parfois trans- 
formées en cladodes (V. pseudocompressa) ; écorce se déchirant en bandes a la cassure des 
rameaux. Poils naviculaires 4 branches + de la méme taille, blancs ou mélangés avec des poils 
bruns a noiratres, plus denses sur les organes vegétatifs jeunes et les inflorescences. Corps perlés 
présents a la base des feuilles et entre les folioles. Stipules intrapétiolaires soudées en une piéce 
unique, bifide ou entiére au sommet, rigide, persistante méme aprés la chute des feuilles. Chez cer- 
taines espéces elles forment les brachyblastes, par empilement sans élongation des entre-nceuds. 
Feuilles 1-11(-15)-foliolées, ou foliole absente ; pétioles et rachis souvent aplatis, ailés ou parfois 
élargis en phyllodes, ces derniers souvent persistants, parfois semblables a des feuilles simples 
si les folioles ne se développent pas ou sont rapidement caduques ; stipelles parfois présentes. 

Racémes axillaires spiciformes, généralement assez courts et pauciflores, sessiles a 
courtement pédonculés; bractées aciculaires 4 deltoides ou ovales-cupuliformes, souvent 
coriaces, imbriquées ; bractéoles absentes. Fleurs longues de 4-15 mm, habituellement roses ou 
mauves, parfois blanchatres; étendard avec une petite tache basale blanchatre; pétales 
rapidement caduques. Calice assez densément couvert de poils strigueux blancs ou plus souvent 
noiratres, 4 5 dents généralement plus courtes que le tube et dressées, parfois plus longues ou 
toutes regroupees sous la base de la caréne. Corolle généralement asymétrique et paraissant 
tordue a cause de la caréne enroulée en spirale, parfois symétrique avec la caréne droite et 
dirigée vers l’'avant (chez V. longidentata et V. pseudocompressa); étendard dressé, sub- 
orbiculaire, couvert de poils strigueux + denses a la face dorsale ; carene généralement tordue 


— 


et enroulée en spirale en face de l’étendard, une aile suivant la torsion de la caréne et restant 
appliquée contre celle-ci et l’autre s’en éloignant. Etamines de 6-14 mm de longueur ; filets 
soudés en un tube sur env. les deux tiers de leur longueur, courbes et habituellement épousant 
la forme de la caréne, persistants aprés la chute des pétales ; étamine vexillaire libre ; anthéres 
munies de poils en touffes plumeuses 4 la base et au sommet. Ovaire strigueux; style 
généralement courbe, renflé a l’extrémité en un stigmate subterminal. 

Gousses 1-12-séminées, droites, linéaires, sub-cylindriques avec des sutures legérement 
épaissies et un sommet terminé par une pointe constituée par la base persistante du style, 
finement strigueuses, déhiscentes en spirale ; endocarpe papyracé, formant des septa entre les 
graines, sans dép6ts de tanin. Graines ellipsoides 4 oblongues-ellipsoides, de moins de 4 mm 
de longueur, avec un petit hile médian. 


Genre de 11 espéces, toutes endémiques de Madagascar, présentes dans les foréts et fourrés 
secs et décidus de l’ouest et du sud de J’ile, la plus grande diversité se rencontrant dans le 
domaine phytogeographique du Sud. 


CLE DES ESPECES 


1. Feuilles a (5-)7-11(-15) folioles. 

2. Pétioles et rachis larges, page en phyllodes, constrictés au niveau de l’insertion des aie de 
folioles ; folioles opposées o sub-opposées ; feuilles blanchatres, couvertes d’un dens e indumentum 
strigueux de poils blancs au ion a la face inférieure ; arbuste avec une apparence Tencerecatt 
caractéri Whos ee gts br ga oes sees bas ntnoerae® nde PAR mbertiana 

2’. Pétioles et rachis a et sub-cylindriques ; eng alternes a ee otal feuilles Fnement 
shes scentes ; arbres ou arbustes ne présentant pas les caractéres précédents...... oiselii 

1’. Feuilles a 1-5 folinee eh ou réduites a des phyllodes sans folioles 
3. Jeunes inp géenéralement aplatis et transformés en clsidndés de 1,5-3(5) mm de large ; calice 
symé avec les 5 dents regroupées sous la base de la caréne et un grand ee entre les deux 
dents siecle OE... dik ba alte Saige en ee tC red ORY ida adn ed eda 14: E,; eudocompressa 
3’. Jeunes rameaux cylindriques ou legerement aplatis mais non transformés en nar ca 
pear avec les 5 dents non regroupées sous la caréne et les deux dents supérieures proche l’une 
el 

4. Corolle symétrique, la caréne et les ailes droites, le tube staminal droit et dirigé vers l’avant ; dents 

du calice longues et fines, aussi longues ou plus longues que la partie soudée ; calice long de 
EE 5:0 004 sag ew wee Ces bee eer elces dian <i sane boneaeieeal 2. V. longidentata 
. Corolle asymétrique et paraissant tordue, la caréne tordue d’un cété et enroulée en spirale en face 
de l’etendard, Bey aile suivant la torsion de la caréne bine ot appliquée contre celle-ci et Pautre 
s’en éloignant ; tube staminal enroulé comme la caréne ; dents du calice aussi longues ou plus 
courtes que ie esti soudée ; calice long de (1-)2-4 m: ser 
5. Folioles avec 10-20 (ou plus) paires de oe es secondaires trés rapprochées et bien on scot ; 
folioles surtout glabres, genéralement t desdipsalvess en herbier, la face supérieure bru snes 
des nervures blanches ; feuilles unileliolecs.a avec un pétiole étroitement a largement il, souven 
spatulé ; jeunes pousses robustes, épaisses et sub-glabres................ 9. V. a nacifoti 
5’. Folioles avec 3-9 paires de nervures secondaires espacées et piesa ms peu mania: 
folioles pubescentes avec des poils épars ou denses, blancs et/ou Hi s, non discolores en 
herbier comme ci-dessus ; feuilles variables, plurifoliolées, unifoliolée olioles stboented’ ; 
P y q p ; Jeunes pousses sihithofieainat fines, pubescentes. 


wie TN ss 


6. Fleurs longues de 10-15mm (de la base du calice au point le plus éloigné de la caréne ou des ailes) ; 
feuilles généeralement unifoliolées, avec un pet tiole court, aplati et étroitement ailé - une foliole 
obovée-triangulaire avec un apex tronqué et émarginé ....................00. 8. V. mahafalensis 

6’. Fleurs plus petites, longues de 4-10 mm; feuilles non comme ci-dessus. 

7. Pétiole étroit, sub-cylindrique ; ee unifoliolees, foliole ii large de 6-68 mm, a nervures 
secondaires saillantes et visibles rieu 

8. Pétiole long de (3-)10-22 mm; “feitote soit acuminée au sommet soit avec une large et profonde 

échancrure apicale et méme parfois divisée en deux lobes divergents, large de 12-68mm........ 

ie RE EESS DOI EEN 8. SUR TS SSE eee RI ae OLS ee G2 10. V. rs it 


slo nin pus 4 Men A nears eabek CGA aiNk cate alae I ee PAG ec Mats ih 6b in Reiss 1. peat 
7’. Pétiole aplati et transformé en phyllode ; aa variables, uni- jusqu’a pentafoli ee ou sans 
folioles (le phyllode pétiolaire peut Poe ois ressembler a une feuille unifoliolée), les folioles (si elles 
sont présentes) ond de 1-4(- ida i Nepvents secondaires peu visibles et non saillantes. 
9. Stipules soudées a la base unique c deux lobes divergents 8 hapa raceme 
habituellement rei aun asia — . E 3 fleurs, os sahong avec un axe l 
long ; calice (et axe du racé and il est présent) portant une pubescence as e poils blancs ; 
phyhodes ps 3 yet aiagme ee taelecest ae (6-15(-30) oy apparaissant en fascicules de 
sur de courts brachyblastes latéraux (folioles ab@entes).. 12... eee eens 7. V. cerighellii 
.. States soudees j jusqu’ au sommet ou avec des sommets libres qui ne dépassent pas cf tiers de la 
longueur totale ; raceme avec un axe bien développé, habituellement long de 10-40 mm ; calice et 
axe du racéme avec une pubescence = poils blancs et bruns en mélange ; phyllodes aaktheancht 
longs et étroits ou folioles présent 
10. Racémes laches, avec un axe mince, pauciflores se Rapala jusqu’ a 5 fleurs), courts (axe 
ong de 1-18 mm), non fortement anguleux ou profondément striés ; feuilles apes tri 
ou pentafoliolées, les phyllodes fortement ones au oe veau de l’insertion des s de 
folioles, prtkine unifoliolées et le phyllode non constricté................ i ee oe ue 
10’. ed denses avec un axe robuste et un plus grand nombre de fleurs (généralement plus de 
5), les c attire serrées des fleurs tombées donnant a l’axe du racéme un aspect anguleux et 
profondément strié, (5-)10-40 mm de long; feuilles réduites 4 un pétiole transformé en 
phyllode qui n’est jamais constricté, foliole terminale absente ou anes caduque..... 
vb bk cabaaiiclen > dearer eee arse aay als inet umcdnsy cornice oneeee 6. V. depauperata 


1. Vaughania pseudocompressa Du Puy, Labat & Schrire, sp. nov. 


Fruticulus ramosissimus ramulis juvenilibus pluremque applanatis in phyllocladia oneti ave 
asymmetricus, omnibus 5 dentibus infra basim carinae approximatis, distantia dentes duos superio 


Type : Service Forestier de Madagascar, 20260 SF, Capuron, SW de Madagascar, Plateau calcaire a 
rE du Lac de Tsimanampetsotsa, sur la limite N de la Réserve Naturelle X, 12.4.1961, fl., fr. (holo-, P ; 
iso-, K, MO, NY, P, PRE, TEF, WAG). 


Petit arbuste trés ramifié, de 30 4 200 cm de haut, a feuilles caduques ou aphylle ; jeunes 
rameaux généralement aplatis en cladodes, de 1,5-3(-5) mm de large, coriaces, denticulés sur les 
bords avec un bourgeon au fond de chaque sinus, vert grisatre, couverts d’une pubescence 
dense, strigueuse, blanche ; vieux rameaux jaunatres ou grisatres, cylindriques, sub-glabres ; 
brachyblastes absents. Stipules soudées seulement a la base, triangulaires, longues de 1 mm, a 
sommet aigu, avec quelques poils bruns sur les marges. Feuilles unifoliolées, rapidement 
caduques, parfois absentes, trés variables, parfois subsessiles sur un pulvinus de moins de 1 mm 
de long, parfois foliole trés réduite ou absente et feuille réduite 4 un pétiole sub-cylindrique, 


jusqu’a 20 mm de long, strigueux, vert. Foliole trés variable, de oblong-obovée a largement 
elliptique, 2-17 x 1,5-6 mm, arrondie a obtuse et mucronée au sommet, obtuse a la base, 
strigueuse sur les deux faces, mais poils plus denses a la face inférieure, vert grisatre dessus, 
grisatre dessous, nervation réduite a la nervure centrale parfois saillante dessous et peu visible 
dessus 

Racémes courts, longs de 2-13 mm, sessiles; axe épais, sinueux, blanc strigueux, 
2-8(13)-flores, issus des bourgeons situés sur le bord des cladodes ; bractée persistante, cachant 
le pédicelle court, ovale-cupuliforme, longue de 1 mm, strigueuse, avec une marge scarieuse 
pourvue de quelques poils bruns courts. Fleurs longues de 6-9 mm, rose violacé pale, l’étendard 
avec une tache blanche a la base. Calice de 2-2,5 mm de long, asymétrique, avec les 5 dents 
regroupées sous la base de la caréne, et un grand espace entre les deux dents supérieures, dents 
€troitement triangulaires et beaucoup plus courtes que le tube, l’°ensemble densément strigueux, 
poils blanchatres a la base devenant bruns au sommet. Corolle symétrique, la caréne, les ailes 
et les étamines droites et non spiralées. 

Gousses linéaires subcylindriques, de 20-30 mm de long, strigueuses, grisatres. Graines 
genéralement au nombre de 3, ellipsoides, 3 x 1,7 mm, brun rougeatre. — Fig. 1. 


REPARTITION (Fig. 2) ET ECOLOGIE : SW de Madagascar, de Tuléar jusqu’au bassin du 
Mandrare et la parcelle n° 2 de la Réserve d’Andohahela, surtout sur le plateau Mahafaly ; 
bush xérophile sur plateaux calcaires, gneiss ou sables dunaires, le plus souvent sur des sols 
squelettiques, entre 0 et 200 m d’altitude. Floraison de septembre a avril, le plus souvent trés 
peu abondante. 


NOM VERNACULAIRE ET UTILISATION : Anjola. Cette espéce constitue un fourrage apprécié 
par les bovins et les ovins. 


Cette espéce présente une extraordinaire convergence vegetative avec Indigofera compressa 
Lam. En effet ces deux plantes présentent le méme aspect général : arbustes trés ramifiés aux 
jeunes rameaux transformés en cladodes. Cependant V. pseudocompressa différe de I. compressa 
par ses feuilles unifoliolées quand elles sont présentes, ses inflorescences, son calice 
asymétrique, ses fleurs relativement grandes et ses fruits caractéristiques du genre. Les corolles, 
comme chez V. longidentata, ne sont pas asymétriques, mais les anthéres sont plumeuses, les 
étamines légérement courbes aprés la chute des pétales et la partie libre des filets est plus longue 
que dans le genre /ndigofera. 


MATERIEL ETUDIE. — MapaGascar : Bosser 14154, eget : Erg as He (sur le Menarandra), 
3.1960, fl. (P); 19146, plateau peri Lavamono (Sud), 3.1964, fl. (P) ; Cours 5247, poste de Beloha, 
canton de Tranovao, district d’Ambovombe, Plateau de Karimbola, alt. env. 120 m, 23.9.1958, fl., j.fr. 
(P) ; Decary 9086, sur eect Behara a l’E d’ Ambovombe, 1.8.1931, st. (P) ; 9475, sur pias cristallin, 
Behara a ’E d’Ambovombe, 3.12.1931, st. (K, P) ; 9896, calcaires cipolins, entre Behara et Tranomaro, 
8.6.1932, bt. (P) ; 16117, dunes fixées, Anakao, district de Betioky, 29.10.1940, fl. (K, P) ; "eines 27330, 


~ & MO. "P. TAN); "Du Puy, Du Puy & hahot M442, in somewhat a low woodland- shrubland to 


re m tall, on clayey soil over limestone, with Euphorbias, ca. 40 km SW of Ampanihy, road to Androka, 
Mahafaly Plateau, 24°54’S, 44°24’E, ca. 220 m alt., 6.2.1990, fr. (K, P, TAN) ; Keraudren 932, piste 


Fig. 1. — Vaughania xerophila : 1, rameau pol 2, feuille ; 3, gousse ; 4, graine (Perrier de la Bathie 4373, isotype, 
P). — V. pseudocom : 5, rameau florifére ; 6, fleur ; 7, étendard ; 8, 9, ailes ; 10, caréne ; 11, androcée et calice ; 
12, étamine (Dequaire 27330, P); 13, rameau feuillé (Service Forestier de Madagasc. car ( Capuron ), SF 20260, 
holotype, P). 


ae pee 


Beloha 4 Ampotaka, 3.1960, fl. (P); Leandri 4471, chemin de Tranoroa a Beloha, 30.11.1960, fl. (P); 

Peltier & Peltier 5479, La Table, Tuléar, 14.4.1965, fl. (P) ; vhabliad de la Bathie 19115, Manampetsa (SW), 
calcaires, 4.1933, fl., fr. (P); Phillipson & Milijaona 3599, between Ambovombe and Tsiombe, on Route 
Nationale 10, 12 km E of Tsiombe, along low calcareous Barron S of road, Province of Toliara, 25°17'S, 
45°35’E, 100 m alt., 22.2.1990, fl. (MO, P, TAN); Service Forestier de Madagascar, 20260 SF, Capuron, 
type (K, MO, NY, P, PRE, TEF, WAG). 


2. Vaughania longidentata Du Puy, Labat & Schrire, sp. nov. 


Differt corolla symmetrica carina recta, calyce grandi 4-7 mm longo, dentibus calycis longis et tenuibus, 
tubo equilongis vel longiosibus. 


Type: Du Puy & Du Puy M397, S Madagascar, dry, spiny shrubland with Decarya madagascariensis, 
Alluaudia comosa, A. dumosa, Euphorbia stenoclada and other terete Euphorbias, on sandy lateritic soil, 
25 km E of Amboasary, 50 km W of Tolanaro (Fort-Dauphin), 25°01’S, 46°35’E, ca. 180 m alt., 3.12.1989, 
fl., fr. (holo-, K ; iso-, MO, P, TAN). 


Arbuste bas, étalé a sub-érigé, de 0,3 4 1m de hauteur, a feuilles caduques ; jeunes pousses 
genéralement aplaties, couvertes de poils strigueux assez longs, blanchatres ; vieux rameaux 
avec une ramification en éventail souvent caractéristique, brun + rougeatre, a écorce lisse 
légérement fissurée ou striée longitudinalement et lenticellée ; brachyblastes souvent présents. 
Stipules soudées jusqu’au sommet en une piéce triangulaire de 1,5-4,5 mm de long, strigueuse, 
rigide, a sommet le plus souvent profondément échancré et marges scarieuses. Feuilles rarement 
trifoliolées, dans ce cas les folioles latérales caduques trés t6t, obovées, petites, ca. 2 x 1,5 mm, 
et stipellées, le plus souvent unifoliolées, avec deux stipelles aciculaires de moins de 1 mm 
de long souvent visibles au sommet du pétiole ; pétiole ailé, parfois trés étroitement, court 
(1-6 mm), strigueux. Foliole terminale obovale a largement triangulaire ou deltoide, 3-10 x 
2-13 mm, arrondie a échancrée au sommet et obtuse a la base, couverte de poils stri- 
gueux courts, généralement blancs, parfois bruns, pubescence plus dense 4 la face inférieure, 
verte a vert grisdtre dessus, glauque dessous, nervures secondaires peu visibles sur les deux 
faces. 

Racémes longs de 8-15 mm, sessiles, assez denses ; axe strigueux présentant une forme 
générale en zig-zag apres la chute des fleurs due aux fortes cicatrices protubérantes des 
pédicelles et de la base des bractées; bractées ovales cupuliformes, longues de 2-5 mm, 
acuminées, caduques relativement tot. Fleurs longues de 6-8 mm, mauves a pourpres, étendard 
avec une tache blanche basale. Calice long de 4-7 mm, couvert de poils strigueux blancs et 
bruns, vert tacheté de rougeatre, avec 5 dents étroitement triangulaires a aciculaires, plus 
longues que le tube, rarement seulement aussi longues. Corolle symétrique ; caréne, ailes et 
étamines droites et non enroulées; étendard avec des poils strigueux blancs et bruns en 
mélange 

Gousses linéaires cylindriques ou legérement aplaties lateralement, de 14-27 mm de long, 
brun rougeatre, strigueuses. Graines 3-5 par gousse, ellipsoides, ca. 1,5 mm de longueur, 
grisatres 4 brun noiratre. — Fig. 3. 


REPARTITION (Fig. 2) ET ECOLOGIE : S de Madagascar, espéce endémique du bassin 
inférieur de la Mananara et du Mandrare, dans la parcelle n° 2 de la R.N. XI d’Andohahela 


ae ee 


eV. pseudocompressa eV. longidentata 


45° 50°E 45° 50°E 
| l | | 
Fig. 2. — Répartition de Vaughania pseudocompressa et V. longidentata. 


et ses abords immédiats ; bush xérophile, le plus souvent dominé par des Didiéréacées et des 
Euphorbes succulentes, sur les plateaux calcaires entre 180 et 400 m d’altitude. Floraison de 
décembre 4 juillet. 


P, TAN) ; Humbert 14167, bush xérophile, bassin de réception de la Mananara, affluent du Mandrare, Col 
d’Ambato et pentes orientales du Vohipaly, vers 400 m alt., 2.1934, fl. (P); Phillipson 2943, Réserve 
d’Andohahela, Parcelle 2, SE of Hazofotsy, 24°51’S, 46°33’E, 200 m alt., 21.12.1988, fl., fr. (MO, P, 
TAN); Réserves Naturelles de Madagascar 7452 RN, Rakotosori, Talakifeno, Behara, Fort-Dauphin, 
4.5.1955, fl. (K, P, TEF); i 

of Réserve n° 11 (Andohahela) near Ambatombo, a village at end of road 51 km NE of Amboasary, 
24°50'S, 46°40’E, 18.3.1987, fl., j.fr. (BR, K, MO, P, TAN); Service Forestier de Madagascar 9226 SF, 
Capuron, bush aux environs d’Imonty (Réserve Naturelle n° 11), 7.1954, fl. (K, MO, P, TEF). 


ee 


3. Vaughania cloiselii (Drake) Du Puy, Labat & Schrire, comb. nov. 


— Indigofera cloiselii DRAKE in GRANDIDIER, Hist. Phys. Nat. Pol. Madagascar, Plantes, Texte 1 : 146 
(1903). 


Tyre : Cloisel 54, SE de Madagascar, Fort-Dauphin, fl. (holo-, P). 


Arbuste multicaule et touffu ou petit arbre caducifolié atteignant 10 m de hauteur et 10 
cm de DBH ; jeunes pousses lisses et couvertes d’une fine pubescence strigueuse blanche ; vieux 
rameaux habituellement noiratres et fissurés longitudinalement. Stipules persistantes, soudées 
a la base et terminées par deux pointes triangulaires de 1-2 mm de long. Feuilles a 7-11(-15) 
folioles alternes 4 sub-opposées ; rachis cannelé ou aplati a la face supérieure, non ailé, couvert 
de poils strigueux fins, courts, apprimés et blancs. Folioles généralement elliptiques, parfois 
obovees-elliptiques, de (15-)20-40 x 8-14(- 20) mm (la taille des folioles augmentant régulié- 
rement de la base au sommet de la feuille), aigués 4 obtuses ou arrondies, rarement échancrées 
et mucronées au sommet, obtuses a aigués a la base, couvertes d’une pubescence strigueuse fine 
et courte sur les deux faces, genéralement glauques dessous, 4 7-9 paires de nervures 
secondaires. 

Racemes denses, trés fleuris, longs de 20-60 mm; axe épais, couvert d’une pubescence 
velue brune ; pédoncule court, moins de 10 mm de longueur. Bractées ovales cupuliformes. 
Fleurs petites, longues de 4-8 mm, roses, rouge violacé, violettes ou mauves. Calice long d’env. 
2 mm, velu surtout a la base, souvent brunatre, 4 5 dents triangulaires a peu prés aussi longues 
que le tube. Corolle asymétrique. Etamines blanches. Ovaire et style pourpres 

Gousses linéaires subcylindriques a légérement aplaties latéralement, longues de 28- 
42 mm, noires, finement strigueuses. — Fig. 3. 


REPARTITION (Fig. 4) ET ECOLOGIE : SW de I’Ile, aux alentours de Fort-Dauphin et de 
Tuléar, dans le domaine aride du Sud-Ouest mais apparemment absente sur le plateau 
Mahafaly ; présente également sur les marges méridionales du domaine phytogéographique 
Occidental. Cette espéce a été récoltée dans les foréts caducifoli¢es du sud et surtout dans le 
bush xérophile a Didiéréacées et Euphorbes du Sud-Ouest, sur sols latéritiques sur roches 
méres granitiques, gneissiques, basaltiques ou métamorphiques ; elle est souvent signalée sur les 
bords des cours d’eau et des torrents, entre 150 et 900 m d’altitude. Floraisons surtout de 
septembre a février, parfois observées dés juillet et jusqu’en avril. 


NOMS VERNACULAIRES ET UTILISATIONS : Azombonatango, Hazombatango, Hazomboa- 
tango, Hazomby. Le bois est utilisé pour la construction des habitations. 


ATERIEL ETUDIE SELECTIONNE. — MADAGASCAR : Chauvet 335, gorges du Fiherehana, 12.8.1962, fl. 
(BR, K, L, MO, NY, P, PRE, TEF, WAG) ; Cloisel 54, type (P) ; Phillipson, Du Puy & Labat 3484, Prov. 
of Tuléar, between Andranovory pe Tongobory, top of escarpment above Vatolatska, ae 44°17'E, 
400 m alt., 12.2.1990, fl. en bie Seen Phillipson & Milijanoa 3512, Province de Taliara, réserve 
qd’ Andohahela, 100 m, 17.2.1 0, fl. (MO, P , TAN) ; Peltier & Peltier 3414, km 56 route T silertakarsAa. 
15.9.1961, fr. (P) ; Service prise de Madagascar 8504, Capuron, bord d’un cours d’eau aux environs de 
Ra ranean route Ambovombe-Fort-Dauphin, 23.9.1953, fl. (K, P, TEF). 


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p24 


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Fig. 3. — Vaughania longidentata , rameau feuillé ; 2, feuille hs extrémité de rameau ; 3, fleur ; 4, calice ; 5, c 
6, androcée ; 7, graine (Du Pay et al. — holotype). — V. hum : 8, rameau fructifére — & Peltier 
5831) ; 9, rameau fleuri ; 10, fleur ; 11, = 12; carene ; 13, androcée ; 14 éta mine (Montagnac | 2). — V. cloiselii : 
me euri ; 16, détail iliccseceitan 17, fleur ; 18, calice ; 19, caréne ; 20, androcée (Phillipson i Milijanoa 


oe 


4. Vaughania humbertiana (M. Peltier) Du Puy, Labat & Schrire, comb. nov. 
— Indigofera humbertiana M. PELTIER, Adansonia, sér. 2, 5 : 429 (1965). 
Type : Peltier & Peltier 4946, SW de Madagascar, La Table, Tulear, 26.2.1964, fr. (holo-, P). 


Arbustes multicaules 4 feuilles caduques, atteignant 80 cm de hauteur, a aspect blanc 
argenté caractéristique ; rameaux souvent décombants ou étalés sur le sol; jeunes pousses 
couvertes d’une pubescence blanche, strigueuse et dense; vieux rameaux habituellement 
grisatres ou noiratres, glabrescents, avec une écorce finement fissurée longitudinalement ; 
brachyblastes généralement présents. Stipules soudées en une piéce subcirculaire acuminée 
parfois legérement échancrée au sommet, coriaces et persistantes. Feuilles longues de 2-9 cm, 
plus grandes sur les rameaux longs que sur les brachyblastes, avec (5-)7-9(-11) folioles opposées 
ou sub-opposées ; rachis et pétioles ailés, parfois jusqu’a 6 mm de largeur, les ailes étant 
interrompues au niveau de l’insertion des folioles, couverts d’une dense pubescence strigueuse 
blanche. Folioles elliptiques 4 obovées, 4-14(-20) <x 3-5(-10) mm, aigués a obtuses et mucronées 
au sommet, base généralement aigué, couvertes sur les deux faces d’une pubescence strigueuse 
dense, courte et blanche, généralement uniforme, rarement moins dense dessus. 

Racémes longs de 10-30 mm, portant jusqu’a 10 fleurs; axe blanchatre strigueux ; 
pédoncule court, 3-6 mm de longueur. Bractée ovale, 1-2 mm de longueur, strigueuse, caduque 
trés tot. Fleurs petites, 5-7 mm de longueur, mauves. Calice de 3-5 mm de longueur, strigueux, 
a 5 dents subulées légérement plus longues que le tube. Corolle asymétrique. 

Gousses de 23-50 mm de longueur, linéaires subcylindriques, légérement strigueuses. 
Graines 5-8 par gousse, ellipsoides, env. 3 mm de longueur, rougedtres ou vert olive tachetées 
de noir. — Fig. 3. 


REPARTITION (Fig. 4) ET ECOLOGIE : SW de I’ile, endémique de la région de Tuléar. Tous 
les spécimens ont été récoltés dans le bush xérophile 4 Euphorbes du Sud-Ouest, sur la table 
calcaire de Tuléar. Individus souvent isolés. Espéce colonisatrice des éboulis d’érosion vers 
50-100 m d’altitude. Floraison de février a avril. 


MATERIEL ETUDIE SELECTIONNE. — MADAGASCAR : Dequaire 27579, plaine prés de La Table, Tuléar, 
1952-1955, fl., fr. (K, P); Labat, Du Puy & Phillipson 2062, fourré bas épineux sur plateau calcaire, prov. 
de Tuléar, Route Nationale 7, 18 km au S de Tuléar, bordure W de La Table, 23°23’S, 43°48’E, 70-100 
m alt., 3.2.1990, fr. (K, MO, P, TAN) ; Peltier & Peltier 4946, type (P) ; 5478, La Table, Tuléar, 14.4.1965, 
fr. (K, MO, NY, P, WAG) ; 5831, Plateau calcaire de Tuléar, vers St. Augustin, 31.3.1966, fr. (P). 


5. Vaughania interrupta Du Puy, Labat & Schrire, sp. nov. 


A V. depauperata (Drake) Du Puy, Labat & Schrire differt racemis laxifloris, tenuibus, paucifloris 
plerumque brevioribus, 1-18 mm longis et foliis vulgo 3- vel 5- foliolatis phyllodio constricto loco insertionis 
parium foliolorum. 


Type : Du Puy & Du Puy M394, S de Madagascar, spiny bushland, dense, with A//uaudia dumosa and 
A, procera, on white sa = ca. 5 km N of Beloha, Route Nationale 10, 25°08’ S, 45°06’E, ca. 120 m alt., 
1.12.1989, ‘fl, fr. (holo-, K ; iso-, MO, P, TAN). 


e. Vz. cloiselii eV. Aumbertiana 


vw V. interrupta 


45° 50°E 45° 50°E 
| | | ! 


Fig. 4. — Répartition de Vaughania cloiselii, V. humbertiana et V. interrupta. 


Arbustes buissonnants a érigés, atteignant 3,5 m de hauteur et 10 cm de DBH, a feuilles 
généralement caduques, au moins les folioles, les phyllodes pouvant persister tout au long de 
l'année ; jeunes pousses grisdtres 4 brun grisatre, strigueuses ; vieux rameaux glabres, a écorce 
lisse et légérement fissurée ou striée longitudinalement et souvent lenticellée ; brachyblastes 
habituellement présents. Stipules soudées jusqu’au sommet en une piéce triangulaire de 2-3 mm 
de longueur, strigueuses, obtuses au sommet ou parfois légérement échancrées et terminées par 
deux petites pointes. Feuilles trés variables pour un méme individu et d’un individu a l’autre, 
le plus souvent 3-5-foliolées ; folioles opposées ou subopposées, avec un rachis élargi présentant 
des constrictions au niveau de l’insertion des folioles donnant aprés la chute de ces derniéres 
des phyllodes interrompus de (5-)10-40 x 1-2 mm;; parfois feuilles unifoliolées avec un pétiole 
élargi, la foliole terminale souvent précocement caduque, ou méme avortée, donnant un 
phyllode linéaire 4 bords paralléles, genéralement étroit, jusqu’a 70 x 3 mm. Folioles obovées, 


largement triangulaires a subcirculaires, le terminal plus grand que les lateraux, 2-9 x 2-7 mm, 
sommet arrondi a tronqué, parfois émarginé, mucroné et base généralement obtuse, strigueuses 
(poils blancs) surtout dessous, généralement vert grisdtre 4 rougeatre, glauques a la face infe- 
rieure ; nervures secondaires peu nombreuses, presque toujours trés peu visibles sur les deux 
faces, méme 4 la loupe ; stipelles habituellement présentes, parfois réduites a une touffe de poils. 

Racémes pauciflores avec 1-5(-8) fleurs, assez courts et laches, longs de 1-18 mm, 
généralement sessiles ; axe 4 pubescence strigueuse composée le plus souvent d’une majorite de 
poils blancs et de trés peu de poils bruns ; bractée ovale, longue de 1,5-3 mm, aigué au sommet, 
strigueuse, caduque trés tot. Fleurs longues de 6-9 mm, roses, mauves 4a violet vif, l’étendard 
avec une trés petite tache blanchatre basale. Calice de 2-3 mm de long, vert a rougeatre, couvert 
de poils blancs strigueux en mélange avec trés peu de poils bruns, avec 5 dents aciculaires a 
étroitement triangulaires généralement plus courtes que le tube. Corolle asymétrique. 

Gousses linéaires, subcylindriques, longues de 20-30(-50) mm, brun rougeatre a presque 
noires, finement strigueuses. Graines 6-8 par gousse, ellipsoides. — Fig. 5 


REPARTITION (Fig. 4) ET ECOLOGIE : SW de Madagascar, de l’Onilahy jusqu’a Fort- 
Dauphin, dans le domaine du Sud et la bordure méridionale du domaine de l’Ouest. Les 
specimens proviennent du bush xérophile, o cette espéce est parfois commune, et plus 
rarement de la forét séche ; on la trouve sur différentes roches méres comme granit, schiste, 
basalte, sable ou calcaire, généralement entre 100 et 300 m d’altitude, rarement jusqu’a 600 m. 
Floraison surtout de juillet a janvier, mais également observée de février 4 juin. En fait, la 
floraison semble déclenchée par la moindre pluie. 


NOMS VERNACULAIRES ET UTILISATIONS : Avoha, Hozombatango. Cette espéce fournit des 
pieux pour la construction des habitations. 


VIGUIER (/.c.) avait attribué le nom Indigofera gorgoniceps (nomen nudum) a quelques 
échantillons rapportés a cette espéce (voir remarque sous V. depauperata). 


MATER — Mapacascar : Bosser 10217, Ambovombe (ferme vétérinaire), 10.1956, fr. (P) ; 
14139, bash ctiepans sur sable: Beloha, SW, 3.1960, fl., fr. (P); Decary 2667, sables, Ambovombe, 
28.4.1924, fl. (P) ; 2805, endroits découverts, Ambovombe, 1.6.1924, fl. (P); 2926, Ambararata, district 
d’Ambovombe, 6.8.1924, fl. (K, MO, P); 2943, Antanimora, district d’ Ambovombe, 6.8.1924, fl. (P); 
2962, sables et calcaires, Ambovombe, 14.8.1924, fl. (K, P); 3092, terrain cristallin en forét, Behara, 
district d’Ambovombe, 1.9.1924, fl. (P); 3332, terrain bey ae Antanimora, district d’ Ambovombe, 
29.10.1924, fl. ) te sur are Antanimora, Province de Fort-Dauphin, 11.7.1926, fl. (P); 4301, 
sur trachytes, Ant a, Pro ce de Fort-Dauphin, tL. 7. 1926, fl. (P) ; 8392, Ambovombe, 15.1.1931, 
fl. (P) ; 8904, sur oe simulites, vallée de ’'Ikonda au N d’Antanimora, 30.4. 1931, fl. (P); Dequaire 24123, 
S. loc. =o: fl. We ; Dorr et al. Sore road from Beloha : Ampanihy, 5,3 km N of asec Province of 


of Acapaaity off Route Nationale 10, 275 m alt, 2.2.1989, fl. fr. (K, ‘MO, P, TAN) ; M394 Pe K. MO, 
P, TAN) ; Humbert & Swingle 5561, bush xérophile, sitond de Renoanty (extréme Sud), 200-300 m alt., 
30.8-7.9.1928, fl. (K, P) ; Humbert 12483, forét séche, vallée —— du Mandrare prés d’Anadabolava, 
200-250 m alt., 12.1933, fl. (P); Humbert & Capuron 29424, restes de foréts pes sur schistes, de 
la vallée de la Sakamena a la vallée de la Sakoa (Bassin de Ona 4 IE de Betioky, vers 300 m alt., 
16.3.1955, st. (P); Keraudren 934, piste de Beloha 4 Am ka (Basse Ménarandra), 3.1962, fl. (P); 
Keraudren-Aymonin & Aymonin 24770, entre Ampanihy et | Rerenete rn Sud, 12.10.1970, fl., j.fr. (K, P); 
Leandri 4156, entre Tranoroa et Beloha, 200-500 m alt., 30.11.1960, fl. (P) ; 4160, ibid, fl. ,.fr. (P) ; Peltier 


— pe 


Sy 


Gani ma 


rocée (Du Puy et al. 


; 6, and 


, caréne 


5 


calice ; 


fleur ; 4, 
(Service Fi 
i; 15, fleur (Service Forestier 26756). 


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depauperata 17 


10, caréne ; 11, androcée (Service Forestier 8275 
1 


(Peltier & Peltier 2975) ; 


ia interrupta : 1 


M394, holotype). — V. 


Fig. 5. — Va 


—<— 


& Peltier 1436, Sakoambe (district d’Ampanihy), 22.11.1959, fl. (K, MO, P, WAG); 1/441, Tranoroa 
(district d’ Ambovombe), 22.11.1959, fl. (K, MO, P) ; 2583, Tsihombe, 25.8.1960, fl. (K, P) ; 2626, Bevilany 
(district d’Amboasary), 26.8.1960, fl. (K, MO, P, WAG) ; 2856, Tranoroa, 15.2.1961, st. (K, P); Perrier 
de la Bathie 12709, rocailles des torrents, environs de Benenitra (Onilahy), 600 m alt., 7.1919, st. (K, MO, 
P) ; 12751, sables secs sur l’Onilahy, 7.1919, fl., fr. (K, P) ; Phillipson, Labat & Du Puy 3427, 15 km N 
of Ampanihy on Route Nationale 10, Province de Toliara, 24°36'S, 44°41’E, 250 m alt., 4.2.1990, fl. (K, 
MO, P, TAN); Phillipson & Milijaona 3553, SE corner of Andohahela, parcelle 2, 8 km N of Route 
Nationale 10, near Tsimelahy, Province de Toliara, 24°56’S, 46°38’E, 200 m alt., 19.2.1990, fl. (K, MO, 
P, TAN) ; Réserves Naturelles de Madagascar 6752 RN, Rakotoson, Behara, Androy, 12.10.1954, 1 (. 
MO, P, TEF) ; Service Forestier de Madagascar 100R226, 1km a l’W du village d’Ankatsakantsa sur la 
berge de la Menarandra, canton et district de Bekily, 30.3.1954, st. (K, MO, P, TEF) ; 466 SF, bush entre 
Beloha et Ampanihy, 19.2.1949, st. (P, TEF) ; 1642 SF (P) ; 9225 SF, Capuron, dans le bush aux environs 
d’Imonty (Réserve Naturelle n° 11), limite orientale, 7.1954, fl. (K, MO, P, TEF). 


6. Vaughania depauperata (Drake) Du Puy, Labat & Schrire, comb. nov. 


— Indigofera depauperata DRAKE, Bull. Mus. Hist. Nat. Paris 5 : 40 (1903). 
Type : Grandidier s.n., Madagascar, 1898-1901, fl. (holo-, P). 


Arbustes buissonnants atteignant 2-3 m de hauteur, ou arbres bas de 6 m de hauteur, 
rarement arbustes ligneux prostrés ; les folioles sont précocement caduques mais les phyllodes 
peuvent persister tout au long de l’année; jeunes pousses strigueuses, blanchatres ; vieux 
rameaux glabres, brun rougeatre a grisatres, avec une écorce lisse et légérement fissurée ou 
striée longitudinalement et rarement lenticellée ; brachyblastes présents ou absents. Stipules 
soudées jusqu’au sommet en une piéce triangulaire longue de 1-2 mm, strigueuses, 4 sommet 
le plus souvent légérement échancré. Feuille réeduite 4 un pétiole ailé (phyllode) ne portant que 
trés rarement une foliole terminale obovée d’ env. 12 x 8 mm; généralement seuls les phyllodes 
sont présents ; phyllodes rarement oblongs-obovés de 8-15 x 3-5 mm, le plus souvent linéaires 
avec les bords paralléles et continus, de (25-)50-170 =< 1-3 mm, mucronés et parfois legérement 
échancrés au sommet, vert grisatre parfois blanchatres, strigueux. 

Racémes longs de(5-)10-40 mm, subsessiles ; axe portant des poils strigueux bruns, épais, 
avec les fleurs trés rapprochées qui laissent de fortes cicatrices protubérantes donnant au 
raceme un aspect stri¢-anguleux. Bractée ovale cupuliforme, longue de 1-3 mm, assez rigide, 
pubescente, caduque relativement tot. Fleurs longues de 7-10 mm, roses, mauves, violettes ou 
rouge violacé. Calice longue de 2,5-3,5 mm, couvert de poils strigueux blancs et bruns en 
mélange, avec 5 dents aciculaires a étroitement triangulaires, plus courtes que le tube. Corolle 
asymétrique. 

Gousses de (15-)20-51 mm de longueur, linéaires subcylindriques, brun rougeatre, 
strigueuses. Graines jusqu’a 12 par gousse, ellipsoides, longues de 2-3 mm, brun clair. — Fig. 5. 


REPARTITION (Fig. 6) ET ECOLOGIE : SW de Madagascar, sur la frange littorale entre 
Yembouchure du Fiherenana et celle du Mandrare. Cette espéce a été trouvée dans le bush 
xerophile sur sables cétiers ; elle est frequente sur les dunes littorales fixées, et a rarement été 
récolte sur les plateaux calcaires prés des cOtes, entre le niveau de la mer et 50, rarement 
100 m d’altitude. Les floraisons sont abondantes d’aodt a octobre mais des individus de cette 
espéce fleurissent tout au long de l’année, floraisons déclenchées par la moindre pluie. 


a wee 


eV. depauperata eV. mahafalensis 
4 A(DS) 


Vv V. dionaeifolia 


v_ V. cerighellii 


H- 25° 


Fig. 6. — Répartition de Vaughania depauperata, V. cerighellii, V. mahafalensis et V. dionaeifolia. 


NOMS VERNACULAIRES : Fafalahy, Hozomby. 


Nous n’avons pas trouvé d’échantillon portant une indication manuscrite de DRAKE qui 
aurait permis d’authentifier avec certitude le type de cette espéce. Mais, vers 1920, P. DANGUY 
avait annoté un échantillon de GRANDIDIER (sans numéro et sans localisation précise, comme 
celui cité par DRAKE) qu’il présumait étre le type d’ Indigofera depauperata Drake, ce qui nous 
semble exact. En effet, méme si la diagnose est une description sommaire et approximative, elle 
correspond bien 4 cet échantillon. Cependant, un fruit isolé est présent dans une pochette collée 
récemment sur la part d’herbier, mais aucun n’est resté attaché sur l’échantillon. Il s’agit 
probablement d’une contamination provenant d’un autre échantillon, DRAKE ne décrivant pas 


de fruit dans la diagnose. 


= 


Le type de GRANDIDIER est peu représentatif de l'ensemble de l’espéce et semble 
correspondre 4 une forme au port prostré, que l’on rencontre au Cap Ste Marie, pour laquelle 
les phyllodes sont oblong-obovés et courts. Par contre l’inflorescence, parfois trés réduite, est 
identique aux autres échantillons que nous avons étudiés. Les organes foliaires étant trés 
variables dans cette espéce, comme dans d’autres du méme genre, nous préferons considérer 
qu'il ne s’agit que d’un seul taxon surtout que les conditions écologiques (en particulier 
microclimatiques) si particuliéres qui régnent au Cap Ste Marie sont souvent responsables 
d’adaptations végétatives extrémes des plantes qui s’y développent. 


De nombreux échantillons portent le nom d’/ndigofera gorgoniceps R. Vig., un nomen 
nudum, jamais publié, que R. VIGUIER a également utilisé pour des échantillons que nous avons 
déterminés comme Indigofera interrupta. 


MATERIEL ETUDIE SELECTIONNE. — MADAGASCAR : Chauvet 109, terrain d’aviation de Tuléar, 8.1961, 
fl. (K, MO, NY, P, PRE, TEF) ; Decary 16055, dunes fixées, Reserve Naturelle du Lac Tsimanampetsotsa, 
24.10.1940, fl. (K, MO, NY, P, WAG); Grandidier s.n., type (P); Humbert & Swingle 5626, environs 


: . 7 r 
et plateaux calcaires a l’estuaire de YOnilahy (cdté Sud), 1-150 m alt., 20-21.3.1955, fl. (BR, K, L, MO, 
NY, P, PRE, WAG); Peltier, Peltier & Montagnac 3128, lac Tsimanampetsotsa, 15-17.4.1961, fl., fr. (K, 
P); Service forestier de Madagascar 8275, Kilivoy, Androka Ampanihy, 1.9.1953, fl. (K, MO, P, TEF, 
WAG). 


7. Vaughania cerighellii (M. Peltier) Du Puy, Labat & Schrire, comb. nov. 


— Indigofera cerighellii M. PeELTIER, Adansonia, sér. 2, 5 : 428 (1965). 
Type : Peltier & Peltier 3006, Centre Sud de Madagascar, Isalo, 22.2.1961, fl. (holo-, P). 


Arbuste multicaule a feuilles caduques, haut de 0,5-1,5 m ; jeunes pousses couvertes d’une 
pubescence strigueuse blanche parfois trés dense; vieux rameaux a ramification souvent 
caractéristique en éventail, grisdtres 4 noirdtres, glabres, avec une écorce lenticellée et fissurée 
longitudinalement ; brachyblastes assez courts parfois présents. Stipules soudées seulement a la 
base et terminées par deux pointes triangulaires longues de 2-3 mm, persistantes et coriaces. 
Feuilles réduites a des pétioles transformés en phyllodes qui ne portent généralement aucune 
foliole et paraissent fasciculés par 2 a 5 sur de petits brachyblastes latéraux ; phyllodes oblongs 
a oboves, de 6-15(-30) x 2-4(-7) mm, obtus a arrondis parfois légérement échancrés au 
sommet, mucronés, base atténuée, vert grisdtre, portant des poils strigueux blanchatres et 
bruns, surtout sur les jeunes phyllodes. 

Racémes pauciflores, le plus souvent réduits a 1-3 fleurs axillaires paraissant fasciculées, 
atteignant parfois jusqu’a 1 cm de longueur ; axe portant une pubescence strigueuse blanchatre 
dense. Bractée ovale, longue d’env. 2 mm, pubescente, caduque trés tt. Fleurs petites, longues 
de 6-7 mm, rouges a rouge violacé. Calice long de 2-3 mm, densément strigueux, blanchatre, 
a 5S dents étroitement triangulaires, genéralement plus courtes que le tube. Corolle asymétrique. 

Gousses linéaires subcylindriques 4 légérement aplaties latéralement, d’ env. 20 mm de 
long, brunes, strigueuses. Graines 6-8 par gousse, ellipsoides. — Fig. 5 


— 


REPARTITION (Fig. 6) ET ECOLOGIE : Du Centre et Centre Sud de Madagascar, cette espéce 
est frequente dans le Massif de I’Isalo, et parait plus rare sur les Hauts-Plateaux et ses marges 
occidentales, au sud d’Antsirabé. On la trouve dans les savanes et foréts du Centre sur gres et 
granit, entre 800 et 1200 m d’altitude. Floraison de février a octobre. 


Dans la diagnose de cette espéce, PELTIER décrit des feuilles unifoliolées. Cependant, nous 
avons pu observer sur de trés jeunes feuilles 3 minuscules folioles. Ces derniéres ne se 
développent pas et le plus souvent on voit seulement 3 pointes terminales qui pourraient 
représenter des vestiges des folioles, la pointe centrale donnant le mucron du phyllode. 


MATERIEL ETUDIE SELECTIONNE. — MADAGASCAR : Humbert 5041, rochers siliceux (grés), plateaux de 
PIsalo a l’'W de Ranohira, 800-1000 m alt., 30.7.1928, fl. (K, P); Peltier & Peltier 2975, Isalo, 2.1961, fl. 
(K, P) ; 3006, type (P); Perrier de la Bathie 16621, grés, Isalo, 800 m alt., 10.1924, fl., j.fr. (K, MO, P); 
Service Forestier de Madagascar 26751 SF, terrain rocailleux, 43 km avant Betroka, 13.9.1968, fl. (K, MO, 
P, TEF) ; 26756 SF (P). 


8. Vaughania mahafalensis Du Puy, Labat & Schrire, sp. nov. 


A V. cerighellii (M. Peltier) Du Puy, Labat & Schrire differt floribus grandibus 10-15 mm longibus, 
foliis unifoliolatus petiolo brevi anguste alato, frequenter florescentia ante frondescentiam 


Type : Labat, Du Puy & Comtet 2451, bush xérophile sur plateau calcaire, SE de tuléar, 4 10 km de 
la RN 7 en direction de St. Augustin, 23°29°14” S, 43°45’55” E, 30 m alt., 2.12.1993, fl. (holo-, P; iso-, 
G, K, MO, P, PRE, TAN, TEF, WAG) 


Arbustes ou petits arbres atteignant 4 m de hauteur, a feuilles caduques ; floraison avant 
ou en méme temps que l’apparition des feuilles ; jeunes pousses généralement brun foncé, 
couvertes d’une pubescence strigueuse blanche ou constituée d’un mélange de poils bruns et 
blancs ; vieux rameaux glabres, avec une écorce lisse et fissurée Jongitudinalement ; brachy- 
blastes assez courts parfois présents. Stipules soudées jusqu’au sommet en une 
triangulaire de 1-2 mm de long, sommet obtus ou arrondi, généralement non échancré. Feuilles 
presque toujours unifoliolées, rarement 3-5-foliolées sur les rejets végéetatifs ; petiole et rachis 
légérement aplatis a ailés, 3-17(-32) x 0,5-2(3) mm, pubescents. Foliole largement obovée, plus 
rarement elliptique, 7-20 x 6-15 mm, sommet arrondi a obtus, parfois échancré, rarement lobé, 
trés courtement mucroné, base obtuse, avec une pubescence strigueuse blanche uniforme sur les 
deux faces et quelques poils brun rougeatre surtout sur les jeunes folioles et qui ne persistent 
plus longtemps que sur la nervure centrale, glauque a la face inférieure ; nervure primaire 
saillante dessous et peu visible dessus ; 6-8 paires de nervures secondaires trés peu visibles. 

Racémes assez courts, longs de 10-20 mm, sessiles ; axe portant une pubescence strigueuse 
composée généralement d’une majorité de poils bruns; bractée ovale, longue de 1-2 mm, 
strigueuse, caduque trés tot. Fleurs assez grandes, longues de 10-15 mm, rouges a rose violacé. 
Calice long de 2-4 mm, densément strigueux, souvent blanchatre a la base et brun au sommet, 

a 5 dents triangulaires plus courtes que le tube. Corolle asymétrique. 

Gousses linéaires subcylindriques, de 20-55 mm de longueur, brun rougeatre, couvertes 
d’une fine pubescence strigueuse blanche. Graines (1-)3-12 par gousse, ellipsoides, longues de 
2-2,5 mm, brun rougeatre. — Fig. 7. 


— oe 


REPARTITION (Fig. 6) ET ECOLOGIE : SW de Madagascar, confinée 4 une petite aire, depuis 
les alentours de Tuléar jusqu’au Lac de Tsimanampetsotsa; bush xérophile sur plateaux 
calcaires, le plus souvent sur des sols squelettiques, entre 100 et 200 m d’altitude. Floraison 
surtout de novembre a janvier, plus rarement depuis septembre et jusqu’en mars. 


MATERIEL ETUDIE. — MADAGASCAR : ature: ee in vicinioribus Tuléar, 8.11.1967, fl. (G, P); 
Bosser 10160, calcaires squelettiques Tuléar, 1 fl. (P) ; Decary hgh calcaires, Tuléar, 28.10.1940, 
fl. (K, MO, P) ; Dequaire 27315, La Table, ilar, 1953195 5, fl. (K, P) ; 27356, ibid., fl. (K, P); Dorr et 
al. 4147, spiny forest on the calcareous plateau, E of L Table, Route Nationale 7, 20,7 km E of Tuléar, 
25.3.1985, fl. (MO, P, TAN) ; Du Puy & Du Puy M353, yee scrubby woodland on s peeiaen with very 
little soil, with Delonix and yy mis escarpment at southern and western end of e Tsimanampet- 

sotsa, just above top the ridge, ca. 150 m alt., 13.1.1989, fr. (K, MO, P, TAN) ; Hsliahert & Perrier de la 
Bathie 2497, coteaux calcaires, environs de Tuléar, 10-200 m alt., 14-26. ‘9. 1924, fl. (K, MO, P); pineit 
14365, bush xérophile sur coteaux calcaires de la rive droite de la vallée du Fiherenana a 15-25 km 

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3 ae tp : r t 

succulent euphorbs, 15 km SE of Tuléar, road to Sakaraha, 23°21’S, 43°42’E, 100 m alt., 10.11.1989, 
MO, P, T ; Keraudren 669, sur les collines, environs de Tuléar, gorges du Fiherenana, 3.1960, st. (P); 
Keraudren-Aymonin & Aymonin 24710, plateau calcaire, environs de An otek 10.1970, fl. (K, P) ; Labat, Du 
Puy & Comtet 2451, he Ne K, ee P, PRE, TAN, TEF, WAG); Montagnac 12, Sud-Ouest de 
Madagascar, s.d., fl. (K, MO, P) ; Morat 3829, route des 7 lacs, s a de Tuléar, 2.1971, fl. (K, P); Peltier 
& Peltier 1321, La Table, Tuléar, 16. IL. 1959, fl. (K, P); 2936, Befefy, Tulear, 19.2.1961, st. (P) ; Poisson 
370, La Table, Tulear, 12.1921, fl. (P); Schatz & Miller 2462, thorn scrub forest to 3 m tall, 14 km E of 
Toliara (Tuléar) along Route Nationale 7, Province of Toliara, 23°24’S, 43°47’E, 100 m alt., 12.12.1988, 
fl. (BR, K, MO, P, : gee Forestier de Madagascar, 168, Chauvet, Tuléar, km 15 route de 
Tananarive, 9.11.1961, fl. (K, MO, NY, P, TEF, WAG) ; 20198 SF, Capuron, route de Tuléar a Sakaraha, 
au P.K. 27, 28.3.1961, ‘fl. (P, TEF) ; 27898 SF, Capuron, calcaires aux environs E et S de La Table, Tuléar, 
8-12.11.1967, fl., fr. (P, TEF). 


9. Vaughania dionaeifolia S. Moore 


Journ. Bot. 58 : 188 (1920), « dionaeaefolia ». 
— Indigofera arenicola R. Vic., Not. Syst., Paris 13 : 368 (1949). Lectotype (choisi ici) : Perrier de la Bathie 
Madagascar, bois sablonneux sur dunes anciennes, Anjiafitatra, prés d’Ankirihitra 
(Boina), 10.1900, a. fr. (P; iso-, K, P 


Type : J. Vaughan Thompson s.n., Madagascar, fl. (holo-, BM). 


Arbre atteignant 10 m de hauteur avec un DBH de 40 cm, ou arbuste haut de 2-3 m, a 
feuilles caduques ; floraison avant ou au début de la période vegetative ; jeunes pousses 
€paisses, subglabres ou portant des poils minuscules, 4 écorce lisse et jaune ; vieux rameaux 
brun grisatre, glabres, fissurés longitudinalement ; présence de brachyblastes trapus pouvant 
dépasser 3 cm de longueur. Stipules soudées en une piéce triangulaire longue de 2-5 mm, 
généralement entiére, parfois legérement émarginée au sommet. Feuilles unifoliolées ; pétiole 
long de 8-40 mm, légérement aplati 4 amplement ailé (souvent deux pointes stipellaires au 
sommet des ailes), obové- spatulé, jusqu’a 15 mm de largeur au sommet. Foliole ovale a 
subcirculaire, de 15-50 x 15-40 mm, arrondie et mucronée au sommet, d’aspect glabre mais 
portant des poils birameux minuscules sur les deux faces, généralement trés discolore, au moins 
sur le sec, la face supérieure étant brunatre et linférieure glauque, souvent caduque avant le 
pétiole qui forme alors un phyllode pouvant persister pendant la saison séche ; nervures 
secondaires trés visibles sur les deux faces, 10 a plus de 20 paires serrées et blanchatres. 


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Fig. 7. — Vaughania mahafalensis : uri ; 2, feuille ; 3, priate € vu de pel (Morat 3829). — V. dionaeifolia : 
4, rameau fleuri aphylle et sans tyachyblst (Cheek 2273A): 5, rameau feuillé uri avec. brachyblastes athe 
de la Bathie 4181): 6, feuille (Cheek 2273 ta feuille 4 pétiole a ailé (Service Soastich 27508bis get hei a 


ce; 10, androcée (Perrier de si Bathie 181); 11, rameau fructifére (Cheek 2273B). — “get hale ger 
po pe 8 ae au cre flo are 13, rame on Ba rs fructifére; 14, feuille largement deltoide e 
profondément é échan 5. iG: androcée (Hum Capuron 29121, isotype) ; ; 17, 18 rameau feuillé 
fruit, avec feuilles deltoides peu ral Hoos 19, graine oes forestier de Madagascar 29076 SF). 


— on 


Racémes longs de 1-2 cm, sessiles, portant souvent plusieurs fleurs ouvertes simultané- 
ment ; axe fin et gréle, couvert de poils strigueux bruns ; bractée de 2-3 mm de longueur, rigide, 
ciliée, arrondie ou obtuse au sommet, rapidement caduque. Fleurs longues de 10-12 mm, 
violettes 4 rougedtres. Calice de 2-3 mm de longueur, strigueux, vert rougeatre, dents petites, 
étroitement triangulaires, nettement plus courtes que le tube. Corolle asymétrique. 

Gousses linéaires subcylindriques, longues de 25-40 mm, a poils strigueux épars, 4 valves 
dures. Graines 6-10 par gousse, ellipsoides, longues de 3-4 mm, marron clair. — Fig. 7. 


REPARTITION (Fig. 6) ET ECOLOGIE : W et N Madagascar, dans la région de l’Ambato-boeni 
et de l’ Ambongo ainsi qu’au N et extréme NE de l’ile. Cette espéce a été récoltée dans les foréts 
caducifoliées ou semi-caducifoliées sur sables, du niveau de la mer a 200 m d’altitude. Floraison 
de septembre a novembre. 


NOMS VERNACULAIRES ET UTILISATIONS : Kokatrinjia, Vazanomby. Le bois est utilisé dans 
la construction des habitations et des parcs a beeufs. 


V. dionaeifolia n’était connu jusqu’a présent que par l’éechantillon type, un unicata sans 
localisation précise. Nous avons retrouvé dans l’herbier de Paris des récoltes récentes, trés 
similaires au type, qui proviennent du N et de l’extréme NE de l’ile. Les specimens provenant 
de l’'W de Madagascar, dans la région de l’ Ambato-boéni et de ! Ambongo, décrits par VIGUIER 
sous le nom d’/ndigofera arenicola appartiennent a cette espéce. Leurs pétioles sont seulement 
moins aplatis, mais il existe une série d’intermédiaires entre les deux formes extrémes. 


MATERIEL ETUDIE SELECTIONNE. — MADAGASCAR : Cheek 2273 A & B, Diego-Suarez to Orangla, foot 
slopes of Montagne ne Frangais, 9.11.1989, fr. (K); Perrier de la Bathie 1122, lectotype d’Indigofera 
ener (P, K); 4/8/, syntype d’Jn digofera arenophila, anciennes dunes fixées, 4 Itampika sur le 

ahavavy (Ambongo), 9.1904, fl. (K, P); Réserves Naturelles de wor 1644 RN, a ills ge 
forét pe Sas nneuse, District d’Ambato-boé ni, Canton de Tsaramandroso, Bevezaha a m du lac 
Tsimaloto a l’E, 16.10.1948, fl. (K, MO, P, TEF, WAG): Service Forestier de co 20108 SF, 
Capuron, sur sables, Ouest (Nord), Bassin de la Saharaina, forét de Sahafary, 27.11.1958, fr. (K, MO, P, 
TEF) ; 27508bis SF, Capuron, Ouest (Nord) forét d’ Analafiana, au N de la basse Manambery (au SW de 
Vohémar), 11.3.1967, st. (P, TEF) ; Vaughan Thompson s.n., type (B M). 


10. Vaughania perrieri (R. Vig.) Du Puy, Labat & Schrire, comb. nov. 
— Indigofera perrieri R. ViG., Not. Syst., Paris 13 : 367 (1949). 


LECTOTYPE (choisi ici) : Perrier de la Bathie 4695, W de Madagascar, rocailles calcaires du Crétacé 
inf., ravin prés d’Amboanio (Majunga), 6.1908, fr. (P ; iso-, K, MO, P). 


Arbustes buissonnants a petits arbres de 0,5-8 m de hauteur avec un DBH jusqu’a 15 cm, 
caducifolies ; les fleurs sont surtout produites en méme temps que les feuilles immatures et 
sporadiquement par la suite ; jeunes pousses couvertes de poils strigueux brun rougedtre ou 
noiratres ; vieux rameaux brunatres a grisdtres, avec une écorce lisse, legerement fissurée OU 
stri¢e longitudinalement ou lenticellée ; brachyblastes souvent présents. Stipules soudées a la 
base seulement avec deux pointes de 0,5-2,5 mm de longueur, strigueuses. Feuilles unifoliolées ; 
pétiole cylindrique, long de (3-)5-22 mm. Foliole trés polymorphe d’un individu a l’autre méme 


— —_ 


dans une seule population, plus rarement pour un méme individu, elliptique et longuement 
acuminée ou avec un sommet en arc de cercle concave, ou deltoide avec deux larges lobes 
arrondis divergents, plus large que haute et trés profondément échancrée au sommet en forme 
de V parfois trés ouvert, 10-130 x 12-70 mm, mucronée au sommet, couverte uniformément 
sur les deux faces de poils courts, ou longs lui donnant alors un aspect velouté, poils blancs 
et bruns en mélange, ces derniers souvent plus nombreux sur les nervures et le bord des feuilles, 
surtout des jeunes, formant une marge rousse, glauque a la face inférieure; nervures 
secondaires, 3-5(-9), visibles sur les deux faces, bien espacées. 

Racémes longs de 10-50 mm, denses, sessiles 4 pédonculés ; pédoncule jusqu’a 35 mm de 
longueur ; axe strigueux brun rougeatre a subglabre ; bractée de forme et de taille trés variables, 
aciculaire 4 largement ovale cupuliforme, longue de 1-6 mm, acuminée parfois longuement, 
caduque. Fleurs longues de 4-8 mm, blanches + veinées de violet 4 violettes, l’etendard avec 
une petite tache blanche a la base. Calice de 1-3 mm de longueur, couvert d’une pubescence 
strigueuse blanche, brune (ou les deux en mélange), a 5 dents + etroitement triangulaires a 
aciculaires, genéralement plus courtes que le tube. Corolle asymétrique. 

Gousses linéaires cylindriques, de 30-110 mm de longueur, brun rougedatre, finement 
strigueuses. Graines 8-13 par gousse, ellipsoides 4 subsphériques, d’env. 3 mm de longueur. 


REPARTITION (Fig. 9) ET ECOLOGIE : S, W et Centre W de Madagascar, dans deux centres 
de distribution, de Fort-Dauphin jusqu’au Bassin de la Mania au centre et a l’Ouest et du 
Tsingy de Bemaraha jusqu’a Mahajunga ; bush xérophile sur sable ou sur calcaire, et forét 
séche des domaines phytogéographiques de |’Ouest et du Centre, généralement sur calcaire et 
en particulier sur les Tsingys, du niveau de la mer a env. 1000 m d’altitude. Floraison surtout 
d’octobre 4 mars mais observée depuis juillet et jusqu’en mai. 


NOMS VERNACULAIRES : Kedrakitsa, Monoikafisa, Taikafotsy, Tapandravy, Teloravy. 


V. perrieri est une espéce trés variable. La variation est complexe et le matériel disponible 
n’est pas suffisant pour pouvoir définir des groupes bien individualisés. Cette plante se présente 
comme un petit arbuste dans le sud xérophile de Madagascar, ou comme un arbre avec un 
veritable tronc dans le NW de Vile. La variation de la forme des feuilles est trés spectaculaire, 
non seulement entre spécimens provenant de différents localités et habitats, mais aussi entre 
membres d’une méme population. Cependant des variations dans la forme des inflorescences, 
la longueur des gousses et la forme et la taille des feuilles permettent de subdiviser cette espéce 
en 2 SOUS-CEPEECS séparées géographiquement, qui peuvent étre distinguées de la facon 
suivante 


Racémes distinctement pédonculés, 4 pédoncule long de 15-35 omg + germ seu compl de id sie mm 
d eur ; folioles adultes de (30-)75-130 x (15-)32-70 mm, acuminées 
profondément échancrées formant alors un large apex aplati avec deux pointes baderidee. Vatitoel- 
lementphis long <p Taree. ik 2. AGRO. gid. es Ces oY SP subsp. perrieri 
Racémes sessiles ou courtement pédonculés, 4 pédoncule généralement de moins de 15 mm de longueur ; 
gousses de 30-70 mm de longueur ; folioles adultes de 10-50 x 12-65 mm, souvent deltoides avec deux 
lobes « rita arrondis séparés par une large échancrure en forme de V, ican mp plus larges 
e hau sp. polymorpha 


ro or ot ir ee a ee ee ea 
ea a ee a ee ee ee 


V. perrieri subsp. perrieri 


Cette sous-espéce est un arbuste ou un arbre endémique de l'W de Madagascar ; on la 
rencontre depuis le Tsingy de Bemaraha au sud jusqu’a Mahajunga au nord, dans les foréts 
caducifoliées, surtout sur calcaire. La forme du sommet de la feuille est variable dans cette 
sous-espéce, soit acuminé en une pointe simple, soit avec une large et profonde echancrure 
concave encadrée par deux pointes latérales. Un individu semble avoir toutes ses feuilles de la 
méme forme, mais les deux variantes sont présentes cOte 4 cote dans des populations mixtes. 
— Fig. 8. 


L ETUDIE SELECTIONNE. — MADAGASCAR : Du Puy & Du Puy M493, on stream dank in 
semi-deciduous woodland, in sand and limestones rocks, leaning over stream, base of limestone 
escarpment on eastern margin of Bemaraha massif, ca. 14 NW of Marerano, ca. 180 m alt., 18.3.1990, 
re Sg ; Labat & Deroin hs forét ae ag ote sur dalle calcaire, Réserve, Naturelle 
9, prés d’Antsalova, env. de la e Ambodi ria, 1 km a l’E d’Ambinda, 18°38’S, Et 
200 m alt., 5.12.1992, j.fr. (K, MO, P “TAN): Perrier de la Bathie 1151 (syntype), ae 
Torrent d’Heromby sur le plateau d’ Ankara, Ouest, 11.1900, fl. fr. (P) ; 4695, lectotype (K, MO, P) ; 17620 
(syntype), calcaire crétacé, Marohogo pres de Majunga, 3.1926, fr. (P) ; Réserves Naturelles de Madagascar 
7702 a) paige Andalasarotsy, district de Soalala, 24. iL 1955. 0. (MO. NY, FP PRE Ter, 
WAG) ; 9 RN, Botoalina, Ambalava, 28.2.1960, fr. (K, MO, NY, P, PRE, TEF, WAG) ; grant 
Forestier a Tiaeany 24288 SF, Ee Ouest : vallon, sur le plateau de Berivotra, au sud de 
Majunga, 24.11.1965, fl. (K, MO, NY, P, TEF, WAG). 


V. perrieri subsp. polymorpha Du Puy, Labat & Schrire, subsp. nov. 


A subsp. perrieri differt inflorescentiis sensilibus vel minute pedunculatis, leguminibus minoribus et 
foliolis ireviorbaes. 


Type : Humbert & Capuron 29121, S de Madagascar, bush xérophile sur calcaire, Andrahomana (Cap 
Agdeiah au SW de Fort-Dauphin, 1-100 m alt., 25-26.2.1955, fl., fr. (holo-, P; iso-, K, P). 


Arbuste de taille moyenne a petite. La foliole est généralement largement deltoide avec 
deux lobes divergents, arrondis au sommet, séparés par une profonde échancrure en forme de 
V, bien que quelques spécimens aient un simple sommet acuminé. — Fig. 7 


Cette sous-espéce se rencontre dans le Sud, le Centre et la partie orientale de ’Ouest de 
Madagascar, depuis Fort-Dauphin jusqu’au Bassin de la Mania (Fig. 10), dans le bush xéro- 
phile et les foréts séches sur gneiss, grés, sables ou calcaires, au-dessous de 1600 m d’altitude. 


VIGUIER a indiqué sur des échantillons les deux noms suivants Indigofera perrieri vat. 
typica R. Vig. et I. perrieri var. betsileensis R. Vig., mais il ne les a jamais publiés. 


MATERIEL ETUDIE. — MADAGASCAR : Alluaud 94, _ de Madagascar, 9.1900, fl. (P) ; Bosser 10105, 
calcaire, Amboasary (Mandrare), 10.1956, fl. (P); 14297, bush xérophile sur calcaire, Ankalirano, 
d’Ejeda, Plateau Mabafaly, 3.1960, fl. (P) ; 14299, ibid. (P): 17477, vestige forestier, Fotivolo, district 
d’Ankazoabo, 2.1963, fl. (P); Cloisel 2, Fort-Dauphin, s.d., fl. (P); Decary 8417, sables et calcaires 
littoraux, Kotoala, Ambovombe, 2a.2 1951, f1., 34: (P); 9111, dunes anciennes, Kotoala, SW d’Ambo- 

vombe, 5.8.1931, fl. (P); 9120, sables et dunes anciennes, environs d’Ambondro, W d’Ambovombe, 


> 


— 


Fig. 8. — Vaughania perrieri subsp. perrieri : 1, rameau feuille ; 2, rameau fleuri ; 3, erased . poils birameux du calice ; 
5, fleur de profil ; 6, ieee de face ; 7. étendard ; 8, ailes ; 9, caréne de dos 10 ca de face ; 11, 12, androcée ; 
13, étamines ; 14 gynécée; 15, coupe longitudinale de lovaire ; 16, anaes 17, 1 18, 19, gousse (Du Puy et al. 
M493 ae 


— 100 — 


7.8.1931, fl. (P) ; 9561, pentes calcaires, Amboasary, vallée du Mandrare, 22.1.1932, fl., j.fr. (P) ; 10705, 
_—— littoraux, Andrahomana, district de Fort-Dauphin, 22.9.1932, fl. (P) ; 1602/, vallée de la Sakoa, 
rict de Bétioky, 22.10.1940, fl. (K, MO, P, WAG); 16249, grés, Ankazoabo, region de Tuléar, 
30. 10. 1940, fl. (K, P); Du Puy, Du Puy & Labat M442, margin of spiny forest on limestone slope, with 
Alluaudia dumosa, A. humbertii and terete Euphorbias, on reddish sand over limestone, ca. 48 km SW of 
Ampanihy, road to Androka, Mahafaly Plateau, 24°54’S, 44°24’E, ca. 200 m alt., 7.2.1990, fl., fr. (K, MO 
P, TAN); Humbert 3022 (syntype d’Indigofera perrieri R. Vig.), pentes rocailleuses (rochers siliceux), 
vallée d’Ihosy, bassin du Mangoky, 800-1000 m alt., 29-30.10.1924, fl., fr. (P) ; 6699 (syntype Indigofera 
perrieri R. Vig.), rocailles gneissiques, bassin supérieur du Mandrare (SE) : du col de Vavara 4 la vallée 
de la Manombolo, 700-1200 m alt., 20-22.11.1928, fl. (P) ; 1/261, sol sablonneux (grés), forét de Besomaty, 
entre le Fiherenana et I Isahaina (Mangoky), 750-800 m alt., 10.1933, fl. (P); 1/688, ravin, Mont 
Vohipolaka au N de Betroka (Centre-Sud), 1300 m alt., 11.1933, fl. (K, MO, P) ; 12565, forét séche, vallée 
moyenne du Mandrare prés d’Anadabolava, 200-250 m alt., 12.1933, fl. (P) ; 12893, forét d’Ambohitantely 
et restes de foréts aux alentours, Tampokestsa au N d’Ankazobe (Centre), vers 1600 m alt., 10.1933, fl. 
(P) ; 12986, aux environs d’Isomonon (confluent de la Sakamalio), vallée de la Manambolo, rive droite 
(bassin du Mandrare), 400-900 m alt., 12.1933, fl., j.fr. (K, MO, NY, P, PRE) ; 12990, ibid, (P) ; 13347, 
Det te vallée de la Sakamalio, affluent de la Manambolo (bassin du Mandrare), 900-1100 m alt., 
12.1933, fl., j.fr. (K, P) ; 13762, bush xérophile, bassin de réception de la Mananara, affluent du Mandrare, 
pentes pat Net Bs des montagnes entre l’Andohahela et l’Elakelaka, 500-700 m alt., 1-2.1934, fl. (K, P); 
14325, sur basalte et grés, boqueteaux-témoins au S de la forét d’Analavelona au N du Fiherenana et au 
S de Miitsinjy, 650-700 m alt., 3.1934, fl., fr. (P) ; 14350, bush xérophile sur coteaux calcaires de la rive 
droite de la vallée du Fiherenana a 30-35 km en amont de Tuléar, vers 400 m alt., 3.1934, fl. (P) ; 19634, 
forét tropophile sur sol siliceux grézeux-sableux, forét d’Analamarina, vallée de l’Hazoroa (affluent de la 
Taheza, bassin de l’Onolahy) au S de Sakaraha, vers 300 m alt., 6-9.12.1946, fl. (K, MO, P) ; 20/22, forét 
tropophile et bush xérophile sur calcaire et sables, plateau au S des gorges du Fiherenana, entre 
Andranohinaly et Andranovory, 30-400 m alt., 3-4.2.1947, fl., fr. (K, MO, P, WAG) ; 29121, type (K, P); 
Humbert 29551, forét tropophile sur calcaire et sables, forét de Beandro 4 55-60 km au NE de Tuleéar, 
200-250 m alt., 25.3.1955, fr. (K, MO, P); Humbert & Capuron 29088, bush xérophile sur calcaire, 
Andrahomana (Cap Andavaka) au SW de Fort-Dauphin, 1-100 m alt., 25-26.2.1955, fl. (P); Jardin 
Botanique de Tananarive 1167, cultivé en pleine terre au Jardin Botaniqu e (provenant du Barrage de 
l’Ilempona aprés le radier d’Thosy), 26.10.1935, fl. (P, TAN) ; 4245, Boiteau, cultivé au Jardin Botanique, 
Rocaille E (provenance inconnue), 12.1939, fl., j.fr. (P, TAN) ; 5939 (mélange des récoltes Seyrig 65, 65B 
& 97) iam ie et fl. (P, TAN) ; Keraudren 820, plateau calcaire Mahafaly 4 3 km au SW du village 
de Beomby, 3.1960, fl. (P); Peltier & Peltier 1248, Thosy (montée vers l Horombe km 621), 13.11.1959, 
fi. (K, P); i4ii, dans les clairiéres du bush, au S d’Ambatoveve (district de Betioky), Ankalirano, 


fl. (P); 2760, Thosy (montée vers YHorombe), 12.2.1961, fr. (K, MO, P) ; Perrier de la Bathie 2187 (syntype 
d’ Indigofera perrieri R. Vig.), bois sur gneiss, Mt. Amboloandro, prés Belamboany et Zazafotsy (Betsileo), 
vers 900 m alt., 5.1912, fr. (P) ; 12668 (syntype d’ Indigofera perrieri R. Vig.), bords de torrents, Ihosy, 700 
m alt., 6.1919, fr. (P); Phillipson 2463, hills E of Sakamena River, valley of Ambinda stream, Beza 
M ahafaly Reserve, Prov. de Tuléar, 23°40’S, 44°39’E, 180 m alt., 26.10.1987, fl. (MO, P, TAN); 
Rabevohitra 2222, route de Tsiombe 4 aF ort-Dauphin, préfecture de Fort-Dauphin, 22.1.1990, fl., (MO, P, 
TAN); pele Haran, s de Madagascar 4881 RN, Rakotoniaina, forét claire séche, Réserve Naturelle 
o 


‘ ,M 
Rakoto J. de la C., Réserve Naturelle n° 5, canton d’Antambohobe, district d'Ivohibe, 22.10. 1953, fl. (P, 
TEF) ; 10667 RN, kc oe Behara, district d’ Amboasry, 15.2.1958, fl. (P, TEF) ; 10783 RN, Rakotoson, 
Amborinakoho, district de Fort-Dauphin, 29.3.1960, fr. (P, TEF ‘); Service Forestier de Madagascar 20206 
SF, Capuron, route de Tuléar a Sakaraha, au P.K. 60 sur Il’ancienne route allant 4 Anjamala, 29.3.1961, 
F); 20747 SF, Capuron, route de Tuléar-Sakaraha, _vers les P.K. 55-65 (a PW 


dra 7, bord d’u 
la vallee de aoe: aux environs d’Ampandrandava, 9. 1942, fl. (P). ors ibid, 10. ‘1942, PRigas gs 


eV. perrieri subsp. perrieri eV. xerophila 


v_V. perrieri subsp. polymorpha 


Fig. 9. — Répartition de Vaughania perrieri subsp. perrieri, V. perrieri subsp. polymorpha et V. xerophila. 


11. Vaughania xerophila (R. Vig.) Du Puy, Labat & Schrire, comb. nov. 
— Indigofera xerophila R. Vic., Not. Syst., Paris 13 : 367-368 (1949). 


Type : Perrier de la Bathie 4373, W de Madagascar, rocailles, basalte, bords d’un torrent desséché, 
Hopy (Iopy), Ambongo, 6.1906, fr. (holo-, P ; iso-, P). 


Arbuste ligneux de 1-3 m de hauteur, 4 rameaux étalés brun grisatre, fissurés 
longitudinalement ; brachyblastes nombreux, lignifiés, épais, parfois ramifiés. Stipules soudées 
a la base seulement et terminées par deux pointes triangulaires d’env. 1 mm de longueur. 
Feuilles unifoliolées ; pétiole court, long de 2-3 mm, plat a la face supérieure mais non ailé, 
Strigueux, présentant au sommet deux petites pointes stipulaires nettes. Foliole oblongue, 15- 


— 102 — 


256-8 mm, arrondie au sommet, aigué atténuée a la base, couverte de poils strigueux fins 
assez denses sur les deux faces, face supérieure verte, l’inférieure glauque ; 3-4 paires de 
nervures secondaires bien visibles surtout a la face inférieure. 

Fleurs inconnues. Infrutescences sessiles et courtes, de moins de 10 mm de longueur. 
Gousses subcylindriques, longues de 40-60 mm, glabrescentes, brun rougeatre foncé. Graines 
6-9 par gousse, ellipsoides, d’env. 3 mm de longueur, noiratre. — Fig. 


REPARTITION (Fig. 9) ET ECOLOGIE : Connue seulement par le type, W de Madagascar, 
Ambongo au S de Mahajunga ; rocailles basaltiques sur les bords d’un torrent asséché. 


REMERCIEMENTS : Nous remercions les ate et le personnel de l’Herbier du Royal nah 
Gardens, Kew, Londres, en particulier Dr. R. PoLHILt et Mr. G. Lewis de la section des Légumineuses, 
et du Laboratoire de Phanérogamie, Muséum Rita d'Histoire Naturelle, Paris, en particulier Prof, Ph. 

RAT et Dr. R.D. HOOGLAND hath a traduit les diagnoses latines. Nous remercions les auteurs des 

ley tim de cet article, A. BEAUMONT, M. BARRETTO et G. CHyPrRE. Nos remerciements vont également 

ommittee for Research and Heplotation » de la « National Geographic Society » qui a financé nos 
jecheaches et explorations 4 Madagascar en 1993. 


BIBLIOGRAPHIE 


Moore, S.M., 1920. — Plantarum Mascarensim eae J. Bot. 58 : 187-190. 


POLHILL, R.M., 1981. — Indigofereae. In R.M. PoLHiLt & P.H. RAVEN eds, Advances in Legumes 
Systematics 1 : 289-291. Royal Botanic ah Kew. 


ScHRIRE, B.D., 1991. — Systematic Seamed in ne dhe Indigofereae (Leguminosae-Papilionoideae). Ph. D. 
thesis, University of Natal, Piet 


VIGUIER, a , 944. — Les ae z aaa ae Archives de Botaniques, Caen 6 (manuscrit non 
publié). 


Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4° sér., 16, 1994, 
section B, Adansonia, n° 1 : 103-104 


Eurystyles crocodilus Szlach. (Orchidaceae), 
a new species from Brazil 


D. L. SZLACHETKO 


Summ : Description of Eurystyles crocodilus, a new species from Brazil, related to E. 
actinosophil (Barb. Rodr.) Schlecht. and E. ananassocomos (Rchb. f.) Schlecht. 

Rés Description de Eurystyles crocodilus, une nouvelle espéce du Brésil affine de E. 
presen (Barb. Rodr.) Schlecht. et de E. ananassocomos (Rchb. f.) Schlecht. 
Garay. 


Dariusz L. Szlachetko, Department of aed Ecology and Nature Protection, University of Gdansk, 
Al. Legionow 9, PL 80-441 Gdansk, Poland. 


The genus Eurystyles Wawra embraces 15 species of neotropical, small, epiphytic orchids 
of the subtribe Spiranthinae. In the course of preparing a revision of the genus a new species 
of Eurystyles has been discovered. It is described here for the first time. 


Eurystyles crocodilus Szlach., sp. nov. — Fig. 1. 


Janta E, actinosophilae similis. Labellum auriculis valde reductis supra faciem labelli vix exsertis. 
Rostellum viscidiumque nulla. Ovarium perianthiumque glabra. 


TYPE arborist & Schieffner s.n., Sued-Brazilien, Hymenopolis bei Sao Paulo, 9.1901 (holo-, WU). 
Only known materi 


Small epiphyte. Leaves 4, subsessile or sessile, 8-20 mm long, 3-7 mm wide, forming a 
basal rosette, lanceolate to broad lanceolate, acute, minutely ciliate on margins. Inflorescence 
16 mm long, dense, more or less ovate, set on very delicate, densely glandular axis. Flowers 
small, erect, tubular. Floral bracts ovate-lanceolate, acute, ciliate on margins. Ovary untwisted, 
glabrous. Perianth segments thin, membraneous, transparent, very delicate, glabrous, with 
papillate epidermis at the apices of sepals. Dorsal sépal 3.5 mm long, 0.7 mm wide, 
oblong-lanceolate, acute. Lateral sepals 5.6mm long, 0.6mm wide, linear with lanceolate 
apices. Petals 3 mm long, 0.6 mm wide, lanceolate-spathulate, acute. Lipe set on broad claw 
adnate to the sepaline tube, indistinctly divided into the hypochile and epichile. Basal part 2 
mm long by 1.3 mm wide, ovate with knob-like, small, fleshy auricles ; apical part 1.3 mm long 
by 1.1 mm wide, rhomboid-ovate, papillate. Gynostemium erect, 2.3 mm long. Column foot 
adnate to the ovary. Anther oblong-lanceolate. Stigma narrow, horizontal, forming a 
transverse ridge. No staminodes. 


a 


Fig. 1. — Eurystyles crocodilus Szlach. : a, flower and floral bract ; a pet oe and petal ; c, lateral sepal ; d, apex 
of lateral sepal from the outside ; e, lip; f, gynostemium, botto 


ETYMOLOGY : crocodilus — crocodile ; the species name refers to the lip form which, in 
general outline, resembles a head of this reptile. 


Eurystyles crocodilus seems to be rélated to E. actinosophila (Barb. Rodr.) Schlecht. and 
E. ananassocomos (Rchb. f.) Schlecht., but it differs from the both in the lip form and 
gynostemium structure. The basal lip auricles of E. crocodilus are intermediate in size between 
E. actinosophila, in which they are large, and E. ananassocomos which has none. All of these 
species are autogamous. Both E. actinosophila and E. ananassocomos have long, linear and 
membraneous staminodes, while in E. crocodilus staminodes are completely reduced. 


Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4° sér., 16, 1994, 
section B, Adansonia, n° 1 : 105-153. 


Révision du genre Clausena Burm. f. (Rutaceae) 


J.-F. MOLINO 


Résumé : Révision du genre paléotropical Clausena. 4 sections, 15 espéces et 6 variétés sont rete- 
nues. Une espéce nouvelle du Vietnam, of poilanei J. F. Mol., est decrite, 6 combinaisons nouvelles 


C. anisata (Willd.) Hook.f. ex Benth., considéré comme une espéce asiatique ayant récemment 
envahi le continent africain). Des clés sont proposées pour tous les taxa, qui — tous décrits, 
typifiés et localisés ; la morphologie florale de la plupart Fant eux est illustré 

Summary : The palaeotropical genus Clausena is revised. 4 sections, 15 species and 6 varieties are 
recognized. A new vietnamese species, C. poilanei J. F. Mol., is descri d, 6 new combinations 


posed, and numerous new sy 
C. anisata (Willd.) Hook.f. ex Benth., here considered as an asiatic species which recently invaded 
Africa). Keys to all taxa as well as typifications, descriptions, maps and drawings are given. 
Jean-Francois Molino, Laboratoire de Botanique, Institut de Botanique, 163, rue Auguste 


Broussonet, 34000 li is rere — Adresse actuelle : Centre ORSTOM, B.P. 165, 97323 
Cayenne cedex, Guyane Fran 


AVERTISSEMENT 


Une premiére version es cette révision forme une partie d’une Thése de Doctorat de I’ sie! de 
Montpellier 2 — Sciences eens ues du Languedoc préparée sous la ee du Pr. F. HALLE 


Tabac de Bota ne — Institut de Botanique) et soutenue en Octobre 199 
e these est volonta sirement confident (elle ne sera neat t di Taste am en 1996) et la 
fevileae ag elle contient ne peut étre considérée comme effec nt publiée. Tous les nouveaux 


taxa ou combinaisons présentés ne oat par conséquent sar hag publiés que dans le présent article. 


HISTORIQUE 


Les contours actuels du genre Clausena'! Burm. f. (Rutaceae- Aurantioideae-Clauseneae- 
Clauseninae) sont ceux définis par OLIVER (1861), qui fut le premier a fusionner Clausena et 
Cookia Sonn. La distinction entre Cookia et Clausena, qui était basée essentiellement sur le 
nombre de piéces florales (fleurs 5-méres pour le premier, 4-méres pour le second), n’a en effet 
pas lieu d’étre. 

SWINGLE (1944), utilisant les travaux de TANAKA (1928-1937), réalisa le premier traitement 
complet du genre depuis OLIVER (1861), décrivant 23 espéces et ne laissant, pour l’epoque, pas 
grand-chose dans l’ombre 


1. Selon HuaNG (1959), BURMAN aurait choisi ce nom en hommage a P. CLAus6n, un botaniste danois du 17° s. 


— 106 — 


Ce travail (réédité en 1967 par SWINGLE & REECE, sans modifications, du moins en ce qui 
concerne le genre Clausena), n’a été revu que pour des zones géographiques limitées (la plus 
importante de ces révisions étant celle de HUANG (1959) pour la Chine). 

Mais, depuis 1944, 7 nouvelles espéces ont été décrites dans ce genre, deux autres sont sous 
presse et une dixiéme est présentée ci-dessous. Le travail de SWINGLE est donc rendu en partie 
obsoléte en raison de l’augmentation du nombre des collections disponibles. 


POSITION SYSTEMATIQUE 


Tous les auteurs qui s’étaient penchés sur la taxinomie de la sous-famille des Aurantioideae 
avaient noté que Clausena présente un certain nombre de caractéres « primitifs » qui en font 
un pole dans ce groupe, a l’opposé du genre Citrus 

IGHT & ARNOTT (1834) ont ainsi créé la notion de tribu des Clauseneae, reprise par 
ROEMER (1846), puis longtemps abandonnée avant d’étre remise a l’ordre du jour par TANAKA 
(1936) (mais sous une forme trés differente des auteurs précédents, puisqu’il n’y maintient que 
Clausena et Murraya Koenig ex L., contre, par exemple, 6 genres actuels (sous 12 noms 
differents) pour ROEMER (1846). SWINGLE ajouta finalement Glycosmis Corréa, Micromelum 
Blume et Merrillia Swingle aux deux genres de Clauseneae (sensu TANAKA). 

Aucun changement n’est apporté ici 4 la classification de SWINGLE (1944), qui place le 
genre Clausena aux cétés de Glycosmis et Murraya dans la sous-tribu des Clauseninae. 

Avant d’étudier les relations entre ces 3 genres, notons que, sur le terrain comme en 
herbier, certains Clausena spp. sont souvent pris pour des représentants de Micromelum Blume 
(Clauseneae-Micromelinae), et réciproquement. Le port et la morphologie foliaire peuvent en 
effet étre trés semblables chez certaines espéces de ces deux genres. Il y a d’ailleurs eu chez 
plusieurs auteurs du XIXe s. une certaine confusion entre Cookia et Micromelum (puis, plus 
tard, ame Clausena et Micromelum). 

sein de la sous-tribu des C/auseninae, le genre Glycosmis est facilement reconnaissable : 
les sens rameaux et feuilles (« innovations ») sont recouverts d’une pubescence veloutée de 
couleur brun-rouille trés caractéristique (du moins si l’on est déja certain d’avoir affaire 4 une 
espece de Rutaceae, car certaines Meliaceae présentent aussi ce caractére...). De plus, les loges 
de l’ovaire ne contiennent qu’un ovule (au lieu de 2 chez Clausena et Murraya), et le style est 
persistant (on ne retrouve ce dernier élément que chez Clausena excavata Burm. f.). 

Par contre, il est difficile de séparer Clausena de Murraya sans observer en deétail 
Panatomie florale. En ce qui concerne la morphologie générale, tout au plus peut-on relever 
que, quand elles sont terminales, les inflorescences sont en corymbe chez Murraya, alors que 
pour Clausena elles sont en panicules allongés et coniques (a l’exception de C. indica (Dalz.) 
Oliver, qui présente parfois des panicules peu allongés, corymbiformes). 

méme, rien beers i forme, l’aspect, la couleur ou l’anatomie du fruit ne permet de 
distinguer ces deux 

n revanche, Sorawt (1944) a clairement mis en évidence des différences importantes 
dans l’anatomie florale. 

La clef de détermination ci-dessous est extraite de celle de la sous-tribu des Clauseninae 
(SWINGLE, 1944, p. 153) : 


— 107 — 


« B. Flower buds globose or broad-ovoid, never long and slender ; ovary usually borne on a glabrous, 
i ratacren ees gynophore ; style short and thick ; stigma ‘flattened, scarcely broader than the 
went & 8 aleife ode be Me AR tks de wheat eats dale ons Dis is Celta ble ed. cee « Clausena 

BB. Flower buds cylindrical or long-ovoid, never subglobose ; style ii and slender, usually much longer 
than the ovary ; stigma broader than the style, usually capitate.................. urraya »> 


Cette clef est valable pour la plupart des espéces, et met bien en valeur (SWINGLE est le 
premier 4a le faire) le caractére taxinomique essentiel qu’est la présence, chez presque tous les 
Clausena spp. d’un gynophore bien différencié. 

Mais elle est inefficace dans plusieurs cas : 

— tout d’abord, le stigmate peut étre trés nettement capité et plus large que le style chez 
Clausena (C. harmandiana (Pierre) Guillaumin et C. brevistyla Oliver, en particulier). Ce 
caractére ne peut donc servir a différencier Murraya de Clausena. 

— d’autre part, il est plus efficace de comparer la longueur du style a celle de l’ensemble 
gynophore-ovaire (ou a une 1/2 longueur du pistil entier), plut6t qu’a l’ovaire seul. En effet 
(chez C. anisata (Willd.) Hook. f. ex Benth. var. paucijuga (Kurz) J. F. Mol., notamment), le 
style peut étre nettement plus long que l’ovaire, ce qui laisserait supposer une parenté étroite 
avec Murraya. Mais dans le cas cité, le ain est toujours lui aussi bien développé, et le 
style est alors plus court que la moitié du pistil. 

Cependant, malgré ces modifications, la ‘clef de SWINGLE n’est toujours pas applicable au 
cas de C. lenis Drake. 

En effet, cette espéce atypique présente des boutons allongés (jusqu’a 4 mm de long sur 
2,2 mm de large), et un style 2 a 3 fois plus long que l’ovaire, et toujours plus long que la moitié 
du pistil. 

En toute logique, ces deux caractéres devraient donc conduire, selon la clef ci-dessus, a 
Classer C. lenis dans Murraya. Mais la présence d’un gynophore, court mais analogue 4a celui 
de plusieurs espéces de Clausena, ainsi que la forme des filets, qui présentent la méme structure 
genouillée que chez tous les autres Clausena, justifient bien le rattachement a ce dernier genre. 

Je propose donc une nouvelle clef pour ces deux genres : 

1. Style plus long que 1 ue hauteur de pistil, ovaire parfois un aie stipité mais sans gynophore différencié, 
filets des étamin n genouillés et boutons subcylindriques ................+0+..005- 


urraya 
Y, Style court et reel . Ghblbs long ais 1 /2 ‘aneeut de psi), a boutons globuleux ou/et présence a un 
gynophore trés différencié et filets des €tamines genouillés.....................-00005: Clause 


CLAUSENA Burm. f. 
Fl. Indica : 87 (« Claucena »), 243 (1768) 1; LaMARcK, Tabl. Encycl. 2 (2) : 442, tab. 310 (1793); 
VITMA 


ITMAN, Summa plant. 2 : 441 (1789), « Glaucena are ee Bina Veg. “lage : 19 (1790), 
« Claucenia » ; . ROEMER, Syn. ie Hesper. : 44 (1846) ; OLIVE n. Soc. Bot. 5 suppl. 2 : 29 
(1861) ; ENGL., in ENGL. & PRANTL, Nat. Pflanzenfam. 3 (4) : 188 (1896); ony Le., ed. 2, 19A : 320 
(1931) ; relies in WEBBER & BATCHELOR, Citrus Ind. 1 : 158 (1944) & 1 : 209 '(1967). 


a graphie Claucena (p. 87) est vraisemblablement le résultat d’une erreur typographique, puisque l’index en fin 
d’ wets donne (p. 243) Claufena (c’est- a-dire Clausena), et que la fig. 2 de la pl. 29 porte la legende Clausena rsa 
Elle doit donc étre corrigée en Clausena, ce qui du reste est la pratique courante depuis toujours, a de rares exceptio 
rés, 


— 108 — 


Cookia Sonn., Voy. Ind. Or. 2 : 231 (1782) ; CoTHENIuS, Disp. Veg. meth. : 22 (1790), « Cooka » ; BATSCH, 
a ing Regni Veg. : 53 (1802), « Coockia » ; PERSOON, Syn. Pl. 1 : 466 (1805), « Kookia »; M. 
ROEMER, Syn. Mon. Hesper. : 46 (1846) ; non Cookia J. F. GMELIN (1791) (Thymelaeaceae) '. 

Quinaria cok Fl. Cochinch. : 272 (1790) ; M. RoEMER, Syn. Mon. Hesper. : 49 (1846). 

). 


a S 40 (1845). 
Polycyema VoicT, Sumit Suburb. Calcutt. : 141 (1845). 
Gallesioa M. ROEMER, Syn. Mon. Hesper. : 33, 45 (1846). 
Piptostylis Aneta Kew Gard. Misc. 3 : 33 (1 1851). 


ESPECE-TYPE : Clausena excavata Burm. f. 


Arbustes ou arbres 0,5 a 15 m, inermes, sempervirents (parfois feuillage caduc en zones 
séches ou extratropicales). Feuilles alternes imparipennées, (1-) 5-31 folioles alternes, rachis 
rarement ailé sur la plante adulte (mais frequemment marginé (subailé) sur les plantules), 
limbes densément ponctués de glandes pellucides contenant des huiles essentielles aromatiques. 

Inflorescences terminales ou axillaires, en panicules coniques (rarement pseudo-corymbes) 
ou racémes laches (le nombre de niveaux de ramification varie de 2 a 5). Fleurs g (trés rares 
cas de stérilite 2). Boutons 3-5 mm de diamétre, globuleux a pyriformes (évasés vers l’apex), 
rarement ovoides. Calice a 4-5 sepales soudés, parfois sur plus de la moitié de leur longueur, 
rarement presque libres, persistants. Corolle a 4-5 pétales libres, ovales-elliptiques, glanduleux, 
membraneux (rarement un peu charnus), a préfloraison imbriquée, tombant rapidement aprés 
Yanthése. Androcee a 8 ou 10 étamines sur deux rangs, celles du rang extérieur (opposées aux 
sépales) souvent légérement plus longues ; filets insérés sur un disque a la base du pistil, subulés 
vers l’apex, épaissis sur le 1/3 ou la moitié inf. et plus ou moins nettement géniculés a la 
jonction entre ces deux parties ; a l’anthése, le filet se plie en arriére (jusqu’a 90°) au niveau de 
cette articulation, rejetant les anthéres loin du pistil ; anthéres elliptiques 4 subglobuleuses 
(rarement 3 a 5 fois plus longues que larges), introrses, dorsifixes, 4 2 sacs s’ouvrant chacun 
par une fente longitudinale. Gynophore glabre et lisse 4 sulqué, plus court 4 aussi long que 
lovaire, rétréci en son centre et évasé sous l’ovaire, enchdssant parfois la base de celui-ci dans 
une sorte de coupe. Ovaire a 4-5 (parfois 3 ou 2) loges et 2 ovules par loge; ovules a 
placentation axile, pendulaires, superposés a collatéraux. Style cylindrique 4 sulqué- 
obtusanguleux, souvent rétréci a la jonction avec l’ovaire, caduc (rarement épaissi a la base et 
persistant au moins sur le jeune fruit), plus court que 1/2 longueur du pistil (rarement plus 
long) ; stigmate tres réduit, ou plat et presque de méme diamétre que le style, ou capiteé et 
nettement plus large 

Fruit globuleux 4 ovoide ou subconique, plus ou moins charnu, glanduleux, rarement 
poilu, 0,8 a 2 (rarement 2-4) cm de diamétre ; 1-3 (-5) graines a cotylédons plano-convexes et 
tegument lisse et fin, 3-7 mm de diameétre. 


DISTRIBUTION ET ORIGINE : 


En Asie le genre est naturellement présent depuis le Sud de Taiwan et la Chine 
subtropicale (Hubei, Sichuan, Fujian) et tropicale, vers le Sud, 4 travers tout le S-E de 1l’Asie 
et la Malaisie jusqu’a la Nouvelle-Guinée et Bougainville et au N-E de 1|’Australie 


1. Cookia J. F. GMELIN, Syst. Nat. 2 : 19, 24 (1791) = Pimelea Banks & Sol. ex Gaertner, Fruct. 1 : 186 (1788). 


— 109 — 


(Queensland) ; vers l'Ouest jusqu’au Népal et a Sri Lanka; en Afrique, au Sud d’un axe 
anjul-Mogadiscio, jusqu’au Cap. 

Cette distribution est, de loin, la plus large de toute la sous-famille des Aurantioideae. Mais 
une espéce (C. anisata) explique une grande partie de cette répartition, puisqu’elle est la seule 
présente en Afrique et en Chine centrale. Si on l’excepte, le genre est nettement centré sur I’ Asie 
du Sud-Est continentale (du Yunnan 4 la Birmanie et au Sud de la Thailande). Cette région 
est sans conteste le centre d’origine du genre. 


PHENOLOGEE : 


Le feuillage est normalement sempervirent, mais les espéces dont l’aire de répartition 
s’étend hors de la zone intertropicale (C. anisata en Afrique du Sud, C. brevistyla en Australie), 
ou a des zones a saison séche trés marquée (C. anisata dans des foréts séches du subcontinent 
Indien ou d’Asie du Sud-Est ; C. wallichii Oliver en Asie du Sud-Est) présentent des écotypes 

ou des variétés) a feuilles caduques. Enfin, C. kKanpurensis, qui est présent uniquement sur les 

contreforts Sud et Ouest de l’Himalaya, au Nord du tropique, est apparemment toujours 
caducifolié. La floraison, dans presque tous les cas, semble pouvoir intervenir tout au long de 
l'année, mais avec un pic important en milieu ou en fin de saison séche (Mars 4 Mai dans 
Phémisphére nord ; Septembre a Novembre dans I’hémisphére sud). Les espéces qui franchis- 
sent l’équateur (C. excavata, C. anisata, et, dans une moindre mesure, C. brevistyla), ont une 
saison de floraison inversée (décalée de 6 mois) dans les parties N et S de leur aire (avec une 
situation moins claire sous l’7Equateur (MOLINO, 1991). 


POLLINISATION ET DISPERSION : 


Les panicules, formés de centaines de petites fleurs (6-8 mm de diamétre) a corolle blanche 
et €tamines jaune-orange, sont trés voyants, souvent assez odorants, et frequemment visités par 
des insectes pollinisateurs (Hyménoptéres notamment). 

Les fruits de Clausena sont de petites baies charnues dont les graines sont entourées d’une 
pulpe mucilagineuse sucrée et en général vivement colorée (suivant les espéces, toutes les teintes 
entre le rose pale et le violet-pourpre ou méme le noir). Ils sont consommés en particulier par 
les oiseaux, mais aussi, probablement, par de petits mammiféres ou méme des insectes, 
puisqu’ils tombent rapidement au sol a maturite. 

Les graines, dont le tegument est fin, n’ont pas besoin de transiter par le systéme digestif 
d’animaux pour germer, ce qu’elles font donc souvent directement, au pied méme de l’arbre. 
Corrélativement, elles ont une durée de vie assez courte, et pourrissent ou se désséchent 
rapidement si elles ne sont pas dans un milieu favorable a la germination. 


NOMBRES CHROMOSOMIQUES : 


Seuls 4 taxons ont été étudiés a ce jour, dont 3 a l’occasion du présent ea TE il semble 
que le nombre de base, comme pour les autres membres de la sous-famille, soit x 


— 110 — 


Pour les trois premiéres espéces (C. sanki (Perrottet) J. F. Mol. var. sanki!; C. anisata 
(Willd.) Hook. f. ex Benth. var. anisata? et C. lansium (Lour.) Skeels 3), 2n = 2x = 18. Mais 
RAGHAVAN & Arora (1958) donnent pour C. anisata var. anisata (C. willdenowii) 2n = 4x = 
36. 

La quatriéme, C. excavata Burm. f., semble étre tétraploide : 2n = 4x = 36+. 


DONNEES BIOCHIMIQUES : 


On ne dispose de résultats d’analyse de I’huile essentielle de feuilles que pour trois espéces : 
C. sanki, C. anisata et C. heptaphylla (Roxb.) Steudel. 

Chez C. sanki, cette essence contient de l’estragole (ou méthylchavicol) ou de l’anéthole 
presque purs (98-100 %), ou bien un mélange des deux : environ 90 % d’anéthole pour 10 % 
destragole (MOLINO, 1991). 

Pour C. anisata, une étude réalisée en Chine (ZHU et al., 1987), sous le nom de C. dunniana 
A. Léveillé (un synonyme de C. anisata), ainsi qu’une autre faite au Nigeria (OKUNADE & 
OxarrA, 1987) ont toutes deux mis en évidence une teneur trés forte en estragole (supérieure 4 
90 %). Il semble cependant que, la aussi, des chémovariants existent, contenant soit de 
l’anéthole a la place de l’estragole, soit ne produisant aucun de ces deux composés. Il n’y a pas 
de doute sur l’identité de la plante chinoise étudiée (confirmée par HUANG, comm. pers. 1991), 
non plus que sur celle de la plante africaine (C. anisata est la seule espéce du genre présente 
en Afrique). 

En revanche, la situation est moins nette pour le « C. heptaphylla » récolté en Thailande 
et étudié par Lockwoop (1984). Cet auteur ne précise pas l’origine de la plante, ni s’il l’a mise 
en ehglines ni si le nom qu'il lui donne a été authentifié par un botaniste. De plus, en admettant 
e dernier point soit effectif, il y a eu longtemps une confusion entre trois espéces 
fhatlandiatecs (C. heptaphylla, C. harmandiana et C. wallichii), qui se traduisait encore 
réecemment dans beaucoup @herbiers par une mauvaise identification de nombreux échantil- 
lons de référence. Il est donc possible qu’un botaniste, méme expérimenté, s’y soit trompeé. 

Plusieurs notes de collecteurs sur des herbiers de C. heptaphylla indiquent cependant que 
cette espéce sent trés fortement l’anis. Elle avait d’ailleurs été baptisée temporairement Amyris 
anisata par ROXBURGH (ex STEUDEL, 1840). Ceci ne suffit bien sir pas 4 prouver que la plante 
de Lockwoop appartient bien a cette espéce, d’autant que cette odeur n’est pas exceptionnelle 
chez Clausena, comme on vient de le voir 

Les constituants les plus fréquemment isolés de racines ou d’écorces de Clausena spp. sont 
des carbazoles (en particulier heptaphylline et murrayanine) ou des coumarines (notamment 
clausenine, clausenidine, dentatine, nordentatine et chalepine) (MESTER, 1973, 1977 ; DA SILVA 
et al., 1988 ; PRAKASH et al., 1988 


1. Comptages racinaires effectués au Centre de Recherche Pernod-Ricard sur des plantules récoltées dans la 
Province de Batangas, Luzon, oe (échantillons-témoins : J. F. Molino 201 & 202, MPU), et sur des plantules 
vain rtenant au cv. ’Clausanis’ provenant d’Indonésie (échantillon-témoin : J. F. Molino 206, MPU). 
2: a, ro et al. (1984), sous le zane de C. willdenowii. 
mptages eee effectués chy! eae de Recherche Pernod-Ricard sur des plantules originaires de Cte 
d'Ivoire (échantillon- témoin : J. F. Molino igevoh 
. D’aprés KRUG (1943) et SINGHAL et st 9 80). 
. Comptages racinaires effectués au Centre de Recherche Pernod-Ricard sur des plantules issues de graines 
aieoge de “aus (bahicakitinertberen J. F. Molino 205, MPU). 


— 1ll — 
USAGES : 


Deux espéces sont cultivées 4 ce jour. C. lansium est la plus importante, puisqu’elle a été 
introduite dans toutes les zones tropicales et subtropicales. Ses fruits sont trés appréciés en 
Chine, d’ou elle est originaire, et ol existent plusieurs variétés améliorées. La seconde, C. sanki, 
a, pour le moment, un usage trés limité. Elle a ia introduite des Philippines en Chine, ou, selon 
HUANG (1959), ses fruits sont consommés, et en Indonésie, ou elle est cultivée expérimenta- 
lement pour la production d’huile caaeatielle ys feuilles 

D’autres ont des fruits comestibles (peut-étre méme ¢ toutes), mais peu font l’objet d’une 
cueillette. Parmi ces derniéres, C. anisata est la principale, puisque ses fruits sont consommés 
localement en Chine et en Inde. 

C. excavata, C. kanpurensis, C. anisata et C. sanki sont des plantes médicinales (et 
magiques parfois) importantes sur tout ou partie de leur aire de répartition. De tels usages sont 
également relevés ponctuellement, pour d’autres espéces. 


PHYLOGENIE ET CLASSIFICATION DES ESPECES : 


A ce jour, prés de 80 espéces ont été décrites dans le genre Clausena. Beaucoup de ces 
bindmes sont des synonymes, ou n’ont pas été validement publiés, ou concernent des taxa 
transférés a d’autres genres. 

TANAKA (1928-1937) et SwINGLE (1944) ont grandement simplifié le probleme en 
délimitant correctement le genre par rapport a ses voisins. Le second a limité le nombre 
d’espéces 4 23. Mais, alors que sa conception du genre dans son ensemble est cohérente et reste 
parfaitement valide, son classement des espéces est obsoléte, au regard des nombreuses 
nouvelles oe ee aujourd’hui disponibles. 

Igr a description de plusieurs taxa nouveaux depuis cette derniére révision, le nombre 
d’espéces ites ici est sensiblement plus faible (15). Ceci pourra paraitre étonnant, mais 
traduit surtout une redéfinition de la notion d’espéce dans ce genre, faisant moins appel aux 
caractéres végetatifs, et surtout foliaires, que les études anteérieures. 

Par exemple, SWINGLE avait déja mis, en 1944, sur le compte du manque de collections son 
incapacité a délimiter des variétés au sein de C. anisata en Afrique, malgré la variéte des formes 
qu’il avait constatée. 

Cinquante ans aprés, en dépit de l’augmentation considérable des récoltes de cette espéce 
sur ce méme continent, la variabilité, qui est encore plus impressionnante, est tout aussi peu 
analysable en termes d’entités taxinomiques, qu’elles soient spécifiques ou variétales : elle m’a 
conduit 4 réduire a C. anisata var. anisata 4 espéces et 7 variétés considérées par SWINGLE 
comme distinctes, essentiellement sur la base de caractéres végétatifs. 

Ce cas est le plus remarquable, mais il en est de méme, a un moindre degré, pour d’autres 
taxa. 

Par contre, il est clair que l’identification d’une espéce passe presque toujours par l’€tude 
des inflorescences, des fleurs, et surtout du pistil, juste avant ou juste aprés l’ouverture de la 
fleur. Toutes les dimensions données ci-aprés pour les piéces florales sont celles mesurées sur 
des fleurs a ce stade. Dés la pollinisation et la fecondation, qui est en général suivie de peu par 
la chute du style, l’ovaire et le gynophore commencent a se déformer et les caractéristiques 
morphologiques importantes disparaissent rapidement a cause de l’augmentation de la 
glandulosité, puis de la taille de l’ovaire. 


— 112 — 


Mais, la aussi, la prudence est de rigueur : certains caractéres autrefois considérés comme 
importants pour distinguer les espéces s’avérent hautement variables au sein de presque toutes. 
Ainsi en est-il, par exemple, de la position des 2 ovules dans la loge : collatéralité ou 
superposition ne sont pas exclusives. 

D’autre part, en bordure de l’aire de répartition geographique et écologique du genre, on 
trouve parfois des formes anormales qui sont difficilement identifiables : reduction des ovaires 
et du style et stérilité femelle chez C. brevistyla (Fig. 2, 14-15), ou reduction du nombre de loges 
chez plusieurs espéces en zones a saison séche trés marquée ou en zone extratropicale. Dans 
tous ces cas, ces modifications ne touchent qu’une partie des individus de la zone considérée. 
Elles ne sont pas corrélées avec d’autres caractéres, sexuels ou végétatifs, et il ne s’agit donc 
pas de variétés identifiables, mais plutdt d’écovariants, ou de variants géographiques, d’autant 
plus nombreux que !’on s “eloigne du centre d’origine du genre et de l’espéce. 

Les affinités entre les espéces et leurs relations phylogénétiques sont difficiles 4 établir, 
mais on peut avancer quelques hypotheses : 


— C. indica présente beaucoup de points communs avec Murraya : absence presque totale 
de gynophore et filets non genouillés (ces deux caractéres sont apparemment trés fortement 
corrélés), anthéres subglobuleuses, 4 quoi on peut rajouter la forme presque en corymbe de 
l’inflorescence chez certains individus. Les seuls caractéres qui l’en distinguent vraiment sont 
la forme du style (court et épais, alors qu’il est long et fin chez Murraya) et celle du bouton 
floral (globuleux ici, subcylindrique chez Murraya). 

Trés proche de cette espéce, C. austroindica Stone & Nair ne s’en distingue que par des 
caractéres secondaires (morphologie foliaire, inflorescence courte et toujours en panicule). Ces 
deux espéces peuvent donc étre considérées comme formant le groupe le plus primitif du genre 
(section Piptostylis). 

outes les autres espéces présentent un gynophore bien développé et des étamines a filets 
genouillés et 4 anthéres ovoides a allongées. Elles se répartissent en trois groupes d’inégale 
importance 

Le premier (sect. Axillanthus) comprend 6 espéces, pour lesquelles le gynophore, quoique 
souvent assez allongé n’est pas morphologiquement trés différencié de l’ovaire : il se présente 
simplement comme un stipe en forme de sablier sur lequel repose l’ovaire ; il est toujours plus 
étroit que la base de l’ovaire, et la limite entre ces deux éléments n’est pas nette. 

Les 6 espéces du deuxiéme groupe (sect. Clausena) ont un gynophore bien différencié (la 
limite ovaire — gynophore est nette). Dans certains cas, le gynophore forme une sorte de coupe 
qui enchasse la base de l’ovaire, l’entourant d’une « lévre » parfois surmontée d’une collerette 
de glandes (C. brevistyla). En section, on constate que les loges de l’ovaire « descendent » assez 
bas dans le gynophore. Pour d’autres espéces, le gynophore ne recouvre pas la base de l’ovaire, 
mais il forme sous celle-ci un bourrelet qui marque nettement la limite entre les deux organes 
(C. excavata). 

Enfin, la derniére section (sect. Drakanthus) comprend une seule espéce présentant 
plusieurs caractéres trés originaux qui la séparent nettement du reste du genre : bouton floral 
allongé, pétales charnus, anthéres et style trés longs, fleurs 4-méres mais ovaire toujours 4 2 
oges. 


— H3 — 


CLEF DES SECTIONS 


i Gynophore trés court (< 0,2 mm) ou indistinct ; étamines 4 filet aplati vers la base mais sans genou 
margue, et & anthéres wubslobulewsed sooo ss. on bik cones cwphcce sta sect. Piptostylis (2 spp.) 

1’. Gynophore bien différencié ; étamines a filet genouillé et 4 anthéres ovoides 4 allon ngée niente 
Bouton ovoide-allonge, plus de 1,5 fois plus long que large ; petales charnus ; ovaire toujours a 2 
loges ; style plus long que l'ensemble gynophore-ovaire ; anthéres 3 a 4 fois lus longues que larges 
sin S0Wsididinltds 9 ARMM OMAR. LAU WUlige at ae, Hgy NR SUMING. < POR oul Ceo t. Drakanthus (1 sp.) 
2’. Bouton Pees a a pétales membraneux ; ovaire isomére (4 ou 5 leis ou nombre de loges 
variables (2 4 4 ou 2 4 5) sur la méme inflorescence sy moins long que l’ensemble gynophore - 

ovaire ; anthéres moins de 2 fois plus longues que agi ge Oe ea ar aac 9 die Aas a Pia icin thu 4 
3. Gynopho ore renflé sous l’ovaire, ct/ou engainant la base de celui-ci. . t. Clausena 8. spp.) 

=e ae en forme de sablier, Rati évasé sous l’ovaire et n venganan pas la b 

celui t. Axillanthus 6 2 ic 


Ce ee] 


TS. TVprnrers Teen RS te ee re eee cake ac eras hep ace GOL Ee ko oe 
Gynophore engainant la base de l’ovaire et surmonté d’une collerette de glandes ; style trés court 
(Fi, Malaisioe) ci iicnaas a is hich theta aalls Bede yk tad Boe 4b. C. brevistyla var. pee 
Ma Pas. [et CATMCERPER TIMODEOIIE 6 55a coi Cesc d eee on eed an oe ose boys mere peRrreT . anisata 
. Inflorescences terminales, ou terminale et axillaires sur le méme axe......................005: 3 


ae Rachis des feuilles ailé {ales de plus de 1,5 mm de large au ecinet CAE PRCA id cs eae uece 
4. Feuilles a folioles trés inégales et peu nombreuses (moins de 10); gynophore non engainant . 


4 024. 8 EEE CON CTT ORE ED EET CPTTR RYOTE CORSET ERIS 8 COT IO I uxurians 
4’. Feuilles a folioles presque identiques et nombreuses (plus de 13) ; gynophore engainant ‘la base de 
IS oc ees a omc wks En eee kk rs eee = ag ke Oe eae oes be kl oct 5. C. poilanei 


3’. Rachis des feuilles subailé (ailes de moins de 1 mm de large)................ 0.0... cece ee eee 
5. Grosses glandes sur le calice et les loges de l’ovaire, qui sont trés marquées extérieurement ; style 
11. 


TDG ONE CUE TRIE ace nice ia a4 ve REE saan Ee va ES Pace es a kee TRS wallichii 

as Ovaire dew athe noe et ovaire sans grosses glandes ; gynophore trés court 0,2 ean: style 
plu: rE Ne VOR eo onto Se cay hn re wedge Mi bbs os we be es eck . austroindica 

a Rachis ye eet terete (subailé seulement sur les individus trés jeunes).................+.. 6 


MM gf re Be tee ir = ib Rapa: pamipedlgmie So” Mane 6, i yar eS Siena i: He aaa Mp serene nt 
7. Boutons silage pétales charnus ; anthéres 3 a 4 fois plus longues que larges ; ovaire poynes 

Or FO os is nd a de inte eae aa aE ee beheaded Abeer dass bee 15. ©. ie 

yee Pas eg eh ge a aR I On ee La AL: Snare PE NCD ra Demir Er tert ee 

8. Fruit globuleux (E. Malaisie et pS) Re Es CT ee ree cree 4. C. brevistyla 
2’. Frist alice arise ee as oo vsti gd veces casien e vem ne nes ania es het emaieee a 9 
9. Gynophore en forme de sablier, sans bourrelet sous l’ovaire ; 5-11 folioles............. 
fas abel 
9’. Gynophore formant un bourrelet sous l’ovaire.............-.. eee cece eee eee eee 10 
10. Feuilles 4 plus de 15 folioles ; style persistant, au moins sur le jeune fruit........... 


pie tcimre. a Ck ele Gale EO 8 Ee, Ew eect ee CSRs SEH Se OES ERE C8 FEO SC Ok ee eee 


ee re Ae ee ey ee ee ee ee ee ee ee eee oe Oe a ee ee 


10’. viele a Ae 7 se aoe IE CIN die nant wehadcoxdecnenwetwes 2c kanpurensis 
6’... Fleare habitat ienent Sabres sb. ied cn yo ei ee SESE Eee ee see see 
Ovaire hirsute ; Pica om omide Giamétre 00 plus... fi 5656) ees ag as gener 


11’. Ovaire glabre ou peu poilu; fruit de moins de 1,8 cm de diamétre .................. 
12. Loges de l’ovaire surmontées d’une gros se glande PETUNIA, 4; cate ese danas eee 0 13 
13. Fruit ovoide ou allongé ; ovaire et st ie a a ee re Ree 1a: ©. et 

13’. Fruit globuleux ; ovaire globuleux et style court .............- 02. eee e eee eee 


—: oo 


14. see oT : ovaire engainé 4 sa base par le gynophore, mais débordant celui-ci 


Lineman esa Reeeeewers Rare baw el Fie a rKe Wie eeriy xs . harmandiana 
14’. Pédicelle oral > > 1mm; gynophore engainant la base de l’ovaire, mais si iain plus 
celui-ci, et rmonté d’une collerette de re 4. C. brevistyla 


arge q 
is doi ‘a piney différenciées au sommet des loges, ou peu apparentes et visibles seulement 
pegs Shes Sete SR AAD SAVY LO IRe TT Ue Rais oP eT ee ee bs eed gene 15 


15. etobiee trés court (< 0,2 mm); ovaire sphérique, papilleux ; étamines 4 filets non 
iform 


genouillés et anthéres subglobuleuses ; inflorescences parfois corymbiformes........... 

Ue, NRA PEW Ps Be 5 see etc Fa plaid a Ca ae ee Oe aed ed UUs Fae ah 7. C. indica 

15’. Gynophore > 0,5 mm; ovaire lisse ou irréguliérement glanduleux ; étamines 4 filets 
genouillés a itd ovoides ; inflorescences toujours en panicules..... 10. C. sanki 


CLAUSENA Burm. f. sect. CLAUSENA 


Inflorescences en panicules terminaux (ou terminal et axillaires sur le méme axe) allonges. 
Fleurs tétraméres ou pentaméres, ovaire isomére ou a nombre de loges variable. Boutons 
floraux globuleux ou pyriformes (évasés vers l’apex). Pétales membraneux. Etamines a anthéres 
globuleuses, elliptiques ou allongées, mais toujours moins de 2 fois plus longues que larges, et 
plus courtes que les filets 4 l’anthése. Limite gynophore-ovaire nette ; gynophore renflé sous 
lovaire et/ou engainant la base de celui-ci. Style plus court ou au maximum aussi long que 
l’ensemble gynophore-ovaire. 


Fig. 1. — cae des espéces et variétés de Clausena sect. Clausena : 1a, C. excavata var. excavata ; 18, C. excavata 
var. villosa ; 2, C. kanpurensis ; 3, C. lansium ; 4a, Cb piven var. brevistyla ; 4s, C. brevistyla var. papuana ; 5, 
C. poilanei ; 6. C. harmandiana. 


— 115 — 


1. Clausena excavata Burm. f. — Fig. 2, /-7. 


Fl. Ind. : 87, pl. 29, fig. 2 (1768) ; M. RoEMER, Syn. Mon. Hesper. : 45 agi k ese hea tf set Soc. 
Bot. 5 suppl. 2 : 31 (1861); Hook. f., Fl. Brit. India 1 : 504 (1875) ; Kurz eng. : 44 (3): 
133 (1875) ; ENGL., in rat & PRANTL, Nat. Pflanzenfam. 3 (4) : 188, fig. plies (896): GUILLAUMIN, 
in se ge FI. Gén Indo-Chine 1 : 661. fig. 70 (8-10) (1911); Backer, Schoolfl. Java : 185 (1911); 

t. Bihar Orissa L: 17, (1$2)); RIDLEY, Fl. Malay Penins. 1 : 352 (1922) ; Merr., Enum. Philip. 
) E ; > 231 (1926) ; K. . Pl. Ned. -Ind. : 861 


(1931) ; BURKILL, Dict. Econ. Prod. Mal. Pen. 1 : 577 (1935) ; Merr., Trans. Amer. Philos. Soc. N. S. 24 
(2) : 223 (1935) ; KANJILAL et al., Fl. Assam 1 (2) : 206 (1936); T. TANAKA, J. Ind. Bot. Soc. 16 : 230 
(1937) ; SWINGLE, in WEBBER & BATCHELOR, Citrus Ind. 1 : 165, fig. 27A & B (1944) ; ating ae “gee 
Pl. Philip. : 457 (1951); C. C. HUANG, Acta Phytotax. Sin. 8 : 86 (1959); BACKER & BAKH. f., 
2: 104 (1965) ; C. E. CHANG, FI. Taiwan 3 : 512 (1977); F. C. Ho, Trop. Pl. Taiw. Color : 207 ‘ease 
(1981) ; B. C. STONE, in WHITMORE, Tree FI. Malaya 1 : 375 (1983). 
Lawsonia falcata Lour., Fl. Cochinch. : 282 (1790) ; Stokes, Bot. Mat. ae - 364 (1812), « Lausonia 
falcifolia ». Type : « Habitat ubique in dumetis Cochinchinae », non tro 
Ampris obey Roxs., Fl. Ind. ed. Carey 2 : 251 (1832). Type : Moehoeh S.N., ea, Jard. Bot. Calcutta 
, B-W — "Ne 72941, G!, K!). 
aes haspsla punctata (ROxB.) WIGHT & ARN. ex STEUDEL, — Bot., ed. 2, 1 : 378 (1840); M. 
EMER, on. Hesper. : 45 (1846) ; non REHDER & WILSON (191 
Amyris sumatrana Roxs., Fl. Ind. ed. Carey 2: 250 (1832). gare Fk Ba ? cult. Jard. Bot. Calcutta, 
non trouve. 
a spend sumatrana (ROXB.) WIGHT & ARN. ex STEUDEL, Nomencl. Bot., ed. 2, 1 : 378 (1840) ; M. 
OEME . Mon. Hesper. : (1846). 
Coonia sravolens WIGHT & ARN., Prodr. 1 : 95 (1834). Type : « Amyris graveolens » ms. in herb. Buch. 


, hon trou 
— Gallesioa graveolens (WicHT & ARN.) M. RoEMER, Syn. Mon. Hesper. : 45 (1846). 
—  Amyris graveolens BuCH.-HaM. ex WIGHT & ARN., Prodr. 1 : 95 (1834), non (KUNTH) SPRENGEL ', 


pro syn. — 
Clausena excavata Bur. f. var. tomentosa KUNTZE, Revis. Gen. Pl. 1 : 99 (1891). Type : « Cochinchina », 


non trouve. 
Clason om , in ENGL. & PRANTL, Nat. Pflantzenfam. 3 (4) : 188 (1896), syn. nov. Néotype 
(dési 6 ie): soak 1771B, Lampung, Sumatra, 1880 (BM!). 


Clausena iunulata Hayata, Mat. Fl. Formosa 51 (1911) ; Hayata, J. Coll. Sci. Tokyo 30 (1) : 51 (1911). 
Syntypes : 7. Kawakami 1665, Koshun, Taiwan, Juil. 1906 et C. Owatari, Koshun, Taiwan, Mars 
1898, non vus. 

Clausena tetramera HAYATA, Icon. Pl. Formos. 6 : 12 (1916). Type : Z. Katsumada (s.n. ?), Hainan, 1910, 
non vu. 

reser moningerae MERR., Philip. J. Sci. 23 : 247 (1923). Type : McClure 8995, Tai Wan San Hui, 

chow, Hainan, 1922 (LU, G- photo !). 

Ctiiesent pete J. F. Gein, Syst. Nat. 2 (1) : 610 (1791), nom. superfl.3; RAEUSCHEL, Nomencl. 
Bot. : 108 (1797); B. D. eens N, Ind. Kew. 1 : 553 (1893) « javanensis ». 

Murraya are SPRENGEL, Syst. Vew. 2 : 315 (1825) « burmanni», nom. superfl. 


1. Amyris arererient (Kunth) nial 3 Syst. Me a (2) : 148 (1827) (Elaphrium graveolens Kunth) = Bursera 


graveolens (Kunth) Triana & Planch n. Sci. Nat. sér. 5 (14) : 303 (1872) (Burseraceae). 

on a (1959), TARLEA ra aurait fait une nouvelle combinaison : C. excavata ar. lunulata 
Hayat) T. Tanaka ; mais celle-ci n’apparait pas dans la référence a ie donne (T. TANAKA, J. Sieg se 68 (1930) : 
228), Ay je “4 en ai retrouvé aucune trace dans les Ai de 


GME re a tort ce bindme a A. L. de J u (Gen. Plait. 430. 1789), lequel écrit 4 propos du genre 
Eviesin: Burm. f . (alors monotypique) « Frutex senilanale », 


— 116 — 


LecToTyPE (désigné par T. TANAKA, Meded. Rijksherb. 69 : 6, 1931) : N. L. Burman 29, Java (L — 
N° 908.203-1071 ' !). 


Arbuste ou arbre sempervirent 1-12 m; modéle architectural de Chamberlain, avec 
réitération précoce et profuse. Jeunes feuilles pubescentes 4 tomenteuses, devenant parfois 
glabrescentes sur la face sup. des limbes ; 10-40 (-70) cm de long, (13-) 15-31 folioles. Folioles 

x 1 cm a 20 x 7 cm, ovales a ovales-lancéolées, a base trés oblique, 4 apex aigu a 
aigu-acuminé (rarement obtus) ; marge entiére a crénelée ; pétiolule 1-2 mm. 

Inflorescences en panicules terminaux (rarement terminaux et axillaires, ces derniers a 
Vaisselle des feuilles situées immédiatement sous l’inflorescence terminale) coniques, dressés, 
(7-) 10-45 cm de haut sur 3-15 cm de large ; axes pubescents 4 tomenteux. Pédicelles 0,5- 2 mm, 
glabres ou tomenteux. Fleurs en boutons globuleux, parfois pyriformes et tétralobés, 3- 4 mm 
de diamétre. Calice glabre 4 tomenteux, 4 sépales 1-1,5 mm de long, aigus a l’apex mais en 
général peu différenciés et soudés sur au moins la moitié de leur longueur : sur la fleur 
épanouie, le calice vu de dessus forme presque un carré. Pétales 4, ovales, blanc-créme a 
verdatre, 3-4 x 1 mm. Etamines 8, a filet fortement géniculé et épaissi a la base, l’articulation 
souvent papilleuse vers l’intérieur et fortement concave du c6té externe (excavata), 1,5-3,5 mm 
de long a l’anthése. Anthéres jaune d’or, ovoides, 1 mm de long. Gynophore glabre, en forme 
de calice enchdssant la base de l’ovaire et la débordant, nettement différencié de celui-ci, 0,5-0,8 
mm de haut, 0,8-1,1 mm de diamétre a la base et au sommet, 0,5-0,7 mm 4a I’endroit le plus 
étroit. Ovaire ovoide 4 subtétragonal, 0,9-1,2 mm de haut, 1-1,1 mm de diamétre, en général 
glanduleux et poilu, et souvent surmonté par 4 poches 4a huile essentielle qui sont les seules 
marques de la jonction avec le style ; 4 loges et 2 ovules superposés (rarement collatéraux) par 
loge. Style épais, 0,7-1,8 mm de haut, 0,3-0,5 mm de diamétre, cylindrique ou tétragonal, 
parfois évasé vers le haut, jamais rétréci a la base, souvent méme un peu épaissi, aussi long que 
Povaire (parfois jusqu’a 1,5 fois plus long), persistant au moins sur le jeune fruit, parfois sur 
le fruit mar. Stigmate peu marqué, en général aussi large que le style et plat. 

Fruit oblong-ovoide, rose pale 4 maturité, 1-2 x 0,5-0,7 cm, contenant 1 (ou 2) graine(s) 
vert fonce entourée(s) d’une pulpe sucrée. 


DISTRIBUTION : voir Fig. 1. 


NOMS VERNACULAIRES : CAMBO! : Cantroc damrey, Sanithroc damrey, arene san hoeut, 
K4anhchrouk. CHINE : Son 3 - an, Sea “koi noui tchiou (Canton) ; Kai tan wong, Ka wong pi, Kai lueng 
wong kung shue, Tang lu u (Hainan). INbE (Bihar et Orissa) : Agnijhal, Duki | potum, Ote-armu. 
NDONESIE : Kekerikan nal Stk rona fe tors Bagal tikus, Bajetah, Cerek hitam, Ki bajetah, Tikusan 
(Java) ; Mawulidan, Sumpaga (Célébes) ; Goring-goring, Sangit, Sanggit, Senseng, Sicerek, Temun 
(Sumatra). Laos : Kh ouang, Kok ’sa mat, ’Sa mat, San kai tang moc, Tcho kou nhia. MALAIS 


Akar cengkeh, Camar, Cemama, Cememar, Cerek hitam, Kemantu hitam, Pokok cerek, Pokok kemantu, 
Secerek, Semeru, Semutu, Suntang hitam My Oumg-otung (Sabah). Pumippmes (Palawan) : 
Burifigit. THAILANDE : Cha-mat, Mai-mi, Ma-lui, Ma-noi, Hat-sa-khun, Hat-sa-khun-khok, Htat mon, 
Oi-chang, Phia-fan, Rui, Sa-mat, Sam-rui, Sam sak Si-som, Ysap-hin. VietNaM : Aluan va tun, Ca, Cam 
ae reg cham tlau, Cay gioi, Cay méo, Chum, Dau gia xoan, Dinh, Gioi dat, Matmat, May ray, Sau 


1. Et non pas 908.203-1051, comme I’a écrit TANAKA (1931). 


mo SEP 


CLEF DES VARIETES 


1. Feuilles, axes de Pages cusses calice et ovaire densément et simultanément hirsutes ; oe jaunes 
dressés ; -pétales: un pet poilus 4 Pextériewr i), 25 64 ZAI A AAS r. villosa 
1’. Plante glabre, ou : pilonite difforente de ci-Getineurcic.é. coupaciic-ealtyis 2e6lois var. yee 


1 a. Clausena excavata Burm. f. var. excavata. — Fig. 2, /-7. 


Pubescence fine et veloutée sur les jeunes feuilles, visible seulement sur le rachis et les 
nervures principales des folioles sur les feuilles pleinement développées. Pétales glabres ou 
parfois avec quelques poils au dos. Ovaire glabre ou poilu, mais non densément hirsute. 


1 b. Clausena excavata Burm. f. var. villosa Hook. f. 


Fl. Brit. end | 505 (1875) ; GUILLAUMIN, in LEcomTE, FI. Gén. Indo-Chine 1 : 662 (1911) ; Cram, 
Fl. Siam. Enum. : 1 (2) : 231 (1926) ; T. TANAKA, Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris, sér. 2 (2) : 160 (1930) ; 
T. TANAKA, Meded. Rijksherb. 69 : 6 (1931) ; T. TANAKA, J. Ind. Bot. Soc. 16 : 231 (1937) ; SWINGLE, in 
WEBBER & BATCHELOR, Citrus Ind. 1 : 165, fig. 27A & B (1944). 
Clausena excavata BurM. f. var. a : OLIVER, J. Linn. Soc. Bot. 5 suppl. 2 : 31 (1861). Griffith s.n., Bhoutan 
P! 


Clausena excavata BuRM. f. var. B : OLIVER, /.c. McClelland 20 (K !). 


CTOTYPE (designe «8 MacClelland 20 (« Amyris smithiana» ms.), Rangoon, Birmanie, 1 Feévr. 
1854 oe N° 40)!; iso-, K (2) !). 


Feuilles, rameaux et inflorescences densément couverts de eee jaunes-dorés hirsutes. 
Pétales portant au moins quelques poils au dos. Ovaire hirsute 


NotE : Les herbiers portant 4 Kew les N° 38, 39 et 40 présentent tous trois le méme label, 
correspondant au descriptif donné ici (McClelland 20, etc.). Seul le N° 40 porte, sur une autre 
étiquette plus récente, « McLelland». TANAKA (1931), reprenant cette erreur, donne : 
« Rangoon, McLelland 1854, Herb. Kew. Upper Burma ». SWINGLE (1944), a quant a lui 
modifié encore la citation de TANAKA en écrivant : « McLelland N° 1854». 


2. Clausena kanpurensis J. F. Molino, nom. nov. — Fig. 2, 8-9. 


Ampyris pentaphylla Roxb., Fl. Ind. ed. ancl M 247 dag gel Beng. : 28 ay nom. nud.) ; WIGHT 
& ARN., Prodr. 1 : 95 (1834) ; STEUDEL, Nomencl ae ae 
— Polycyema pentaphyllum (ROxB.) a Hort. saad ‘Cale. : 141 (1845). 
— Gallesioa pentaphylla (ROxB.) M. ROEMER, Syn. Mon. Hesper. : 45 (1846). 
— Cookia pentaphylla (ROxB.) M. ROEMER, 1 c., pro syn. 
—  Clausena pentaphylla auct. non DC. : Oxtver, J. Linn. Soc. Bot. 5 suppl. 2 : 30 (1861) ; Hook. f., 
Fl. Brit. India 1 : 503 (1875); Watt, Dict. Econ. Prod. Ind. 2 : 359 (1899); ENGL., in ENGL. & 
NTL, Nat. Pflanzenfam. 3 (4) : 188 (1896); DurHir, Fl. Gangetic Plain 1 (1) : 138 (1903); 


J. Ind. Bot. Soc. 16 : 231 (1937) ; SWINGLE, in WEBBER & BATCHELOR, Citrus Ind. 1 : 170, fig. 27-C 
(1944). 

— ? Limonia? mollis WALLICH ex OLIVER, J. Linn. Soc. Bot. 5 ia tok 2 : 30 (1861), pro syn. Hb. 
Wallich 6362, Ayodhya (Oudh), Uttar Pradesh, Inde ; non vu 


— 118 — 


Lectotype (désigné par T. TANAKA, J. Bot. (Morot) 68 : 228 (1930) et in herb.) : Roxburgh 2484, 
Kanpur (Cawnpore), Uttar Pradesh, Inde (BM !). 


Arbrisseau ou arbuste atteignant 1,5 m, caducifolié, 4 feuilles tres aromatiques. Rameaux 
et feuilles tomenteux, parfois glabrescents sur les parties Aagées. Feuilles 15-30 (-50) cm de long, 
1-7 folioles. Folioles ovales-oblongues 4 subrhomboédriques, base oblique a obtuse ou cunée, 
apex aigu a acuminé ; folioles de la base du rachis: 4 x 1,5 cma 13 x 5cm;; foliole terminale 
6 x 2cm a 27 x 8 cm; marge entiére a crénelée ou ondulée ; pétiolules 2-5 m 

Inflorescences en panioules terminaux, 5-35 cm de haut. Pédicelle 1-2 mm, = ienaon 
poilu. Fleur en bouton globuleux, 3 mm de diamétre ; fleur ¢panouie, 7-8 mm de diameéetre. 
Calice 4 4 lobes peu marqués mais aigus, poilus. Pétales 4, blanc-créme. Huit étamines de 2-3 
mm de long; filet 1,5-2 mm, aplati 4 la base, subulé vers l’apex, un peu genouillé ; anthére 
ovoide, 0,9-1 mm de long, avec une grosse glande sur le connectif. Gynophore convexe, 
enveloppant et débordant la base de l’ovaire, 0,3-0,5 mm de haut, 0,5-0,7 mm de diamétre a 
l’endroit le plus large, 0,3-0,4 mm 4 I’endroit le plus étroit. Ovaire ovoide, poilu, glanduleux, 


descendant profondément dans l’ovaire, contenant chacune 2 ovules superposés. Style 
4-angulaire plus court que l’ovaire, 0,7-1 mm de haut et 0,3-0,35 mm de diamétre, parfois avec 
quelques poils, épaissi vers la base mais brusquement rétréci a la jonction avec l’ovaire. 
Stigmate peu apparent, a peine plus large que le style. 

Fruit oblong, glanduleux, orange-rouge, 1-1,3 mm de long. 


DISTRIBUTION : voir Fig. 1. 
NOMS VERNACULAIRES : INDE : Ratanjote, Rowana, Teyrur. 


Note : Contrairement a ce qu’a imaginé OLIVER (1861), qui n’a sans doute pas pu voir le 
type de De CANDOLLE (Roxburgh s.n., G-DC !), Clausena pentaphylla DC. (Prodr. 1 : 538, 1824) 
n’a rien a voir avec Amyris pentaphylla Roxb., auquel DE CANDOLLE (1824) ne fait d’ailleurs 
pas référence '. STEUDEL (1840) et ROEMER (1846), quant a eux, traitent séparément les 
deux espéces. 

Par la suite, usage de la combinaison (incorrecte) C. pentaphylla (Roxb.) DC. s’est 
géenéralisé, et c’est encore sous ce nom que I’on désigne aujourd’hui l’espéce qui nous intéresse. 
L’épithéte pentaphylla ne pouvant plus étre utilisée dans le genre Clausena, il est nécessaire de 
proposer un nom nouveau pour Amyris pentaphylla Roxb. 


3. Clausena lansium (Lour.) Skeels 


US Dept. Agr., Bur. Pl. Ind. eal 168 : 31 (1909)? ; Merr., Enum. Philip. Fl. Pl. 2 : 337 Sat 
CralB, Fl. Siam. Enum. 1 (2) : 233 (1926) ; T. TANAKA, Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris, sér. 2 (2 
peat ¥ paar P = Aer ves porte 30) ; T. TANAKA, Meded. Rijksherb. 69 : 7 (1931); nea 

PRANT Pflanz . 2, 19A : 322 (1931) ; BuRKILL, Dict. Econ. Prod. Mal. Pen 
S78 (1935) : ni Thee re Philos. Soc. N. S. 24 (2) : 222 (1935) ; T. TANAKA, J. Ind. Bot. Soc. 


. La iene de ce Clausena pentaphylla DC., qui n’est pas une Rutaceae, est en cours, et fera l’objet d’une 
sides ultérieur 
2 


. CRAIB ( 1926), “SWINGLE (1944) et HuanG (1959) donnent par erreur : « 176 : 29». 


— 119 — 


. 2. — Clausena s < Clausena et sect. ( 1-2). — 
c excavata var. excavata : 1, pistil et clic ager a eee ai) - pet ag pes on ; 3-4, filet d’ erat (profil 
et dos) ; 5-6, é forse prélevée dans un bouton (profil et dos) (1-6, Mol: 5, MPU): : 7, pistil et calice (silhouette) 

aA ° 4 a 1 [a g 


d’un cas ext atone : upe 
(Wallich s.n., P). — C. brevistyla var. brevistyla : 10, pistil ; 11 et 13, coupes long. et transv. (Havel 9109 NGF, BO 
cas extréme a style réduit (Smith 4632, K) ; an a et calice (silhouette) d’un cas de ‘stérilite 2; 15, coupe long. 
BO 


montrant les loges vides (Brass 8221, ). 16, ~ ard os — eux sépales co upés) et bractées ; 
17, coupe long. Van Beusekom et al. 2785 P).; % — a sip cou coupes ‘aie et vomit (Backer 9506, 
BO). — C. indica : 21, pistil et calice (un sépale coupé) ; 22, coupe id pote £.n., KR); 23, € ne (Lam 7344, 


— 120 — 


16: 231 ng SWINGLE, in WEBBER & BATCHELOR, inet Ind. 1 : 168, fig. 27 ~ & I) & 28 oki 
UISUMBIN edic. PI. eek 458 (1951); C. C. Huana, Acta Phytotax. Sin. 8 : 88 (1959) ; 

& BAKH., FL Java 2 : 104 (1965) ; B. C. STONE, in Dass. & aaa Rev. Handb. FI. Ceyl. 5: 4138 (1985). 

/Quinaria lansium Lovr., F1. Cochinch. : 272 (1790) ; M. Roemer, Syn. Mon. Hesper. : 49 (1846) 


Voy. = } 
5 (1834) ; M. RogMER, Syn. Mon. Hesper. : 46 (1846). Type : « ... les Chinois le cultivent a 
Canton dans les petits — », non vu. 
— Sonneratia punctata (SONN.) J. F. GMELIN, Syst. Nat. 2 is 675 (1791). 
Aulacia punctata (SONN.) RAEUSCHEL, Nomencl. Bot. : 119 ( 
seni Lic ita pe teen & WILSON, in Bae: Pi. Wils. 2 : 140 (1916), non (Roxs.) 


x STEUDEL (1840). 
/ Cookia wampi been Fl. Filip, 358 (1837) ; éd. 2 : 253 (1845) ; éd. 3 (2) : 105 (1878) ; M. RoEMER, /.c. 
7. : non vu 


— | Clausena wampi (BLANCO) OLIverR, J. Linn. Soc. Bot. 5, suppl. 2 : 34 (1861); Hook. f., Fl. Brit 
— Bony! 875); Kurz, J. As. Soc. Beng. 44 (3) : 133 (1875) ; ENGL., /.c. 3 (4): 188 (890) 
GUI , in LECOMTE, Fl. Gen. Indo-Chine 1 : 664, fig. 70 (1-3) (1911) ; Hamgs, Bot. Bih 

Oxiaek cit 171 (1921). 


Type : Loureiro s.n., Guangzhou (Canton), Chine (holo-, P-LOUR !). 


Petit arbre ou arbuste sempervirent, de 3 4 12 m de haut. Feuilles a 5-11 folioles, 15-40 
cm de long, glabrescentes a finement poilues, en particulier sur les rachis et nervures 
principales. Pétiolules 2-6 mm. Folioles de taille croissante de la base au sommet du rachis ; 
limbes ovales, asymétriques a la base (sauf pour la foliole terminale), acuminés et un peu 
émarginés a l’apex ; face supérieure plus sombre et nervures peu visibles ; face inférieure plus 
claire et nervures saillantes ; marge enti€re 4 crénelée ou onduleée. 

Inflorescences en panicules ou racémes terminaux (ou terminaux et subterminaux), laches, 
a axes pubérulents. Fleurs pentaméres courtement pédicellées (1 mm environ); boutons 
pyriformes (étroits 4 la base, évasés vers l’apex), avec 5 lobes marqués, formés par les 5 pétales 
carénés, ce qui lui donne, en section transversale, une forme en étoile. Sépales poilus a 
Vextérieur, aigus 4 l’apex, environ 1 mm de long. Pétales elliptiques, 4-5 mm de long ~* 
2-2,5 mm de large, un peu poilus a l’extérieur, membraneux, blanc-créme. Etamines 10, a filets 
genouillés de 2-4 mm de long et anthéres ovoides 4 oblongues, 1 mm de long, jaunes. 
Gynophore court (0,5-0,7 mm), glabre, renflé a la jonction avec l’ovaire et enveloppant un peu 
la base de celui-ci. Ovaire a 5 loges, 1 mm de haut environ, globuleux a ovoide, glanduleux et 
couvert de poils jaunes dressés. 2 ovules par loge. Style plus ou moins aussi long que l’ovaire, 
épais (0,5-0,6 mm de diametre), cylindrique, peu ou pas rétréci 4 la base, obtusanguleux, caduc. 
Stigmate un peu capiteé. 

Fruit globuleux, velouté, charnu, 1,5-3 cm de diamétre, jaune-orange 4 rouge, contenant 
1-3 graines vertes, ovoides, de 0,7-1,5 mm de long, entourées d’une pulpe translucide, acidulée 
ou trés douce suivant les variétés. 


1. Plusieurs auteurs (notamment Wicut & ARNOTT, 1834 ; ROEMER, 1846) ont attribué ce bindme 4 RETzrus (Obs. 
Bot. 6 : 29. 1791). Une certaine confusion en a résulté, qui a conduit plus récemment CARPENTER & REE CE (1969) a 
supposer que « Cookia punctata Retz. » est tata Roxb.). Il n’en est rien 
Retzius décrit bien, mais sans citer cet auteur, ~ taxon de SONNERA 3 

D’autre part, Cookia punctata auct. non Sonn. : Hassk., Cat. Hort. Bot. Bog. (Alt.) : 215 (1844); Pl. Jav. Rar. : 
280 (1848) = Micromelum pubescens Blume. 


— 121 — 


DISTRIBUTION : voir Fig. 1. 


NOMS VERNACULAIRES : CHINE : Wampi, Huang pi, Huang pi chu, Huang pi ho, Huang p’i a Oui 
poué kouéi tch’iou, Wong Pei Shue, T’im wong p’i, Sun wong p’i. Laos : Vong pey kouo moc. 
PHILIPPINES : Galumpi. Sri LANKA : Rata-karapincha. THAILANDE : Ma-fai-chin, Som bafai. Yisnaa 
Cay gioi, Cay gidi rung, Cay sen, Co nguot pa, Quat hong bi. 


4. Clausena brevistyla Oliver. — Fig. 2, 10-15. 


J. Linn. Soc. Bot. 5, suppl. 2 : 31 (1861); Bentu., Fl. Austral. 1 : 369 (1863) ; ENGL., in ENGL. & 
PRANTL, Nat. Pflanzenfam. 3 (4) : 188 (1896) ; ENGL., /.c., éd. 2, 19A : 321 (1931) ; SWINGLE, in WEBBER 
& BATCHELOR, Citrus Ind. 1 : 182 (1944). 


TyPE : MacGillivray 14, Il6ts Hope, Queensland, Australie, 18 Jul. 1848 (holo-, K !). 


Arbuste ou arbre sempervirent (rarement caducifolié) pouvant atteindre 15 m de haut. 
Feuilles 15-45 cm de long, 7-15 (-18) folioles, glabres 4 pubescentes, plus claires sur la face 
inférieure. Folioles obliques 4 la base (rarement subéquilatérales), ovales-elliptiques a 
ovales-lancéolées, 4 apex aigu 4 aigu-acuminé, 3-15 cm de long sur 2-8 cm de large, leur taille 
croissant depuis la base jusqu’au sommet du rachis ; marge entiére a crénelée ; pétiolules 2-5 
(-7) mm 


Inflorescences en général terminales, ou terminale et axillaires en position subterminale sur 
le méme axe, ou seulement axillaires, en panicule conique de (5-) 10-30 cm de long. Fleurs 
4-méres (parfois 5-méres), portées par des ramifications d’ordre 2 a 4, sur des pédicelles de 1 
a 3 mm de long, cylindriques, glabres ou un peu poilus; boutons globuleux, 3-3,5 mm de 
diamétre ; fleurs ouvertes 5-8 mm de diamétre. Calice 4 4 (5) lobes glabres ou avec quelques 
poils, triangulaires, aigus, 0,5 mm de long, portant une glande au dos. Pétales 4 (5), 
blanc-créme, souvent avec une grosse glande au sommet. Etamines 8 (10), a filets genouillés de 
1 mm de long dans le bouton, 1,5-2 mm 4a l’anthése et anthéres jaunes ovoides de 1-1,5 mm 
de long, portant une glande sur le connectif. Gynophore trés développé (sauf sur quelques cas 
de stérilité femelle ; voir pl. 2, fig. 10-11), 0,5-1 mm de haut, cylindrique et de diamétre 0,6 mm 
dans sa partie inférieure, le tiers supérieur enveloppant la base de l’ovaire, et couronné par une 
collerette de glandes. Ovaire quadrangulaire, 0,8-1 mm de haut et 0,8-0,9 mm de diameétre, a 
4 (5) loges trés visibles extérieurement et surmontées chacune d’une grosse glande trés en relief, 
portant souvent elle-méme un ou deux longs poils. Style épais et court (0,3-0,7 mm de haut), 
quadrangulaire, rétréci 4 la base, surmonté d’un stigmate tres capité et lobé (parfois style trés 
réduit et atténué a l’apex, stigmate presque invisible). 

Fruit globuleux, rouge pourpre a noir 4 maturité, ponctué, 0,8 a 1 cm de diamétre; 1 a 
3 graines vertes. 


DISTRIBUTION : voir Fig. 1. 


Note : Le nombre de piéces florales est variable chez C. brevistyla : les fleurs sont le plus 
souvent 4-méres, mais les cas de fleurs 5-méres ne sont pas rares. L’affirmation d’OLIVER 


— 122 — 


(1861), selon laquelle les fleurs sont « souvent pentaméres », ne me parait pas fondée, et me 
surprend d’autant plus que je n’ai vu aucune fleur 5-meére sur le type. 


CLEF DES VARIETES 


1. Inflorescences terminales ou terminales et axillaires sur le méme axe ............. var. brevistyla 
1°. FTE SIE RR ios nis <> Spann 9 1 ae Heaps! SRS a Mel a be dee ve 


4 a. Clausena brevistyla Oliver var. brevistyla. — Fig. 2, /0-15. 


Inflorescences terminales, ou terminales et axillaires sur les mémes rameaux. 
NOMS VERNACULAIRES : INDONESIE : Leki selok (Timor Est), h.nté’ér-rona (Flores). 


4 b. Clausena brevistyla Oliver var. papuana (Lauterb.) J. F. Molino, comb. nov. 


Clausena a See LAUTERB., Bot. Jahrb. Syst. 55 : 259 (1919) !. 
— Claus na harmandiana ) PIERRE ex GUILLAUMIN Var. papuana (LAUTERB.) T. TANAKA, J. Arn. 
Arb. 9: 41 (1928). 

Clausena fie ae i Miqg., Ann. Mus. Lugd.-Bat. 1 : 211 (1863), syn. nov.; T. TAN eded. 
Rijksherb. 69 : 7 (1931). Lectotype (désigné ici) : De Vriese 4 Ne Sosa S.n. iiiniatiors  Niolagues 
Indonésie, 1859-60 (L — N° 909.18-548) !; iso-, L (4)!, 

— Clausena brevistyla Oiver var. halmaheirae (Mia.) pelted J. Wash. Acad. Sci. 30 : 82 (1940). 


Type : Schlechter 18476, « In den Waldern am Fusse des Bismarck-Gebirges, 150 m — bliihend 24 
Okt. 1908 », Papouasie-Nelle-Guinée (holo-, B, delet. ; iso-, K !). 


Inflorescences toutes axillaires. 
NOMS VERNACULAIRES : INDONESIE (Halmahera) : O fafisuku ma gare-garehe. 
5. Clausena poilanei J. F. Molino, sp. nov. — Fig. 3. 


Species nova ob gynophorum in dimidio superiore dilatatum ovarii basim cingens inter species sectionis 
Clausenae ponenda, sed petiolis subalatis et rhachibus conspicue alatis ab eis recedens 


Typus : Poilane 24510, Grande forét, alt. 1000 4 1100 m, col de Braian, prés de Djiring, Prov. du Haut 
Donai, Annam méridional, Vietnam, 22 Mars 1934 (holo-, P). 


Arbuste de 1 4 1,5 m de haut. Feuilles atteignant 40 cm de long, imparipennées 4 15-19 
folioles, avec un pétiole subailé et un rachis nettement ailé (la largeur des ailes varie de 1 mm 
a la base 4 3 mm au sommet du rachis). Folioles alternes 4 subopposées, 4 base oblique (sauf 
la foliole terminale, qui est symeétrique), subsessiles, glabres ou a nervation principale un peu 
poilue sur la face inférieure, petites (1,6-2,2 x 3-8 cm); leur taille varie peu entre la base et 
le sommet du rachis (seule la paire basale est notablement plus petite que les autres). 


1. TANAKA (19306) donne : C. papuana Warb., Bot. Jahrb. 13 : 340 (1891), avec pour type : srs hall 20123, 
Seram-laut, Moluques, Indonésie (B). Cet échantillon a aujourd’ hui disparu, et la référence donnée par TAN 
fausse : il n’y a rien concernant cette espéce dans l’article de WARBURG qu’il cite 


— 123 — 


Fig. 3. — Clausena poilanei J. F. Molino : 1, rameau fleuri (1 seule des 5 feuilles est représentée) ; 2, détail du sommet 
du rachis ; 3, pistil 4 l’anthése (calice en silhouette) ; 4, le méme en coupe long. ; 5-6, étamine prise dans un bouton 
(profil et dos). (Poilane 24510, P). 


Inflorescence en panicule terminal bien développé, conique, de 30 cm de haut, dont les 
axes sont pubescents. Pédicelles floraux poilus, 1,5-2,5 mm de long. Fleurs petites (3 mm de 
diam. en bouton, 6-8 mm de diam. épanouies). Sépales 4, aigus, poilus a l’extérieur et portant 
une grosse glande au dos. Pétales 4, blanc-verdatres, ponctués de glandes a essence (et une 
grosse glande sommitale), avec quelques poils au dos. Etamines 8 ; filets genouillés, aplatis et 
concaves a la base, subulés vers l’apex, 2 mm de long ; anthéres ovoides, 1 mm de long, jaunes, 


— on 


avec une grosse glande sur le connectif. Gynophore 0,5-0,7 mm de haut, subcylindrique et 
0,3-0,5 mm de diam. dans sa partie inférieure, dilate, enchassant la base de l’ovaire et avec 
quelques poils dans sa partie supérieure. Ovaire globuleux, 0,7-0,8 mm de haut et 1 mm de 
diam., glanduleux, portant quelques poils, a 4 loges biovulées ; chaque loge est surmontée d’une 
grosse glande en relief; ovules superposés a subcollatéraux. Style fin et long, sans 
épaississement ni rétrécissement a la jonction avec l’ovaire, 0,7-0,8 mm de long et 0,15-0,2 mm 
de diam., quadrangulaire, et surmonté d’un stigmate un peu capite de 0,25 mm de diamétre. 
Fruit non vu. 


Espéce connue seulement par le type, récolté en sous-bois de « grande forét » d’altitude. 


Notes : Avec ses feuilles 4 nombreuses folioles, ses inflorescences terminales, ses fleurs 
tétraméres et son gynophore engainant l’ovaire, cette espéce pourrait 4 premiére vue étre 
rapprochée de C. excavata. Mais le rachis est ici nettement ailé, les lobes du calice sont trés 
échancrés et le style est fin et bien différencié de l’ovaire, donc vraisemblablement caduque. 

La forme générale du pistil évoque bien plus certains C. brevistyla de Nouvelle-Guinée, de 
méme que la présence d’une grosse poche 4a huile essentielle au sommet de chacun des organes 
floraux. Mais le style est ici beaucoup plus fin, plus long, non rétréci a la base, le stigmate 
moins développé, le gynophore ne présente pas la couronne de glandes caractéristique de 
lespéce australe, et le rachis des feuilles est ailé. 

Ce dernier caractére n’est présent que chez C. Juxurians et dans une moindre mesure, chez 
C. wallichii, qui appartiennent tous deux a la section Axillanthus. 


6. Clausena harmandiana (Pierre) Pierre ex Guillaumin. — Fig. 2, 16-20. 


Notul. Syst. (Paris) 1 : 219 (1910) ; GumLLAummn, in Lecomte, Fl. Gén. Indo-Chine 1 : 662, fig. 70 
(4-5) (1911): CralB, Fl. Siam. Enum. | (2) : 232-233 (1926)!; T. TANAKA, Bull. Mus. natn. Hist. nat. 
Paris, sér. 2 (2) : 160 (1930) ; T. Tanaka, J. Bot. ee 68 : 228 (1930) ; T. TANAKA, Meded. Rijksherb. 
69 : 7 (1931) ; T. TANAKA, J. Ind. Bot. Soc. 16 : 231 (1937) ; SWINGLE, in WEBBER & BATCHELOR, Citr. Ind. 
1 : 177, 182 (1944); BaAcKER & Baku. f., Fl. Java 2 : 104 (1965). 

Glycosmis harmandiana Pierre, FI. Forest. Cochinch., p/. 285 (1 893). 
Glycosmis cambodiana ae Ce. _ nov. Type : Pierre 832, Knang Krepeuh, 1500 m, Cambodge, 1870 
P !, MPU! 


olo-, P! ; iso-, 
— Clausena cambodiana (PIERRE) PIERRE ex GUILLAUMIN, Notul. Syst. (Paris) 1 : 219 (1910); T. 

TANAKA, Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris, sér. 2 (2) : 160 (1930) ; SWINGLE, /.c. 

Clausena oliveri KOORD. ex BACKER, Schoolfl. Java : 185 (1911). Lectotype (désigné ici) : Koorders 21863 
6, Kelapugung, Puger, Java Est, 1895 (BO! ; iso-, BO (4)!). 

Clausena hirta RiD.ey, J. Fed. Mal. Stat. Mus. ‘6 @ 2 8S (1920), syn. nov. Type : Kloss 7035, Tasan, 
huket, Thailande, sans date sponse K1}; Sie 

Clausena harmandiana (PIERRE) GUIL UMIN var. acta T. TANAKA, Meded. Rijksherb. 69 : 7 (1931). 
Type : Horsfield 3, Java, 1802. 1818 erie Kl iso-, K!, BM !). 


Type : Harmand s.n. (Hb. Pierre 3875), Cambodge (holo-, P! ; iso-, MPU !). 


. CRAIB (1926) traite de C. harmandiana (Pierre) Guillaumin en faisant référence a des échantillons « anormaux » 
= a wallichii Oliver (dont les deux syntypes de C. guillauminii T. ig eopaug Kerr 8388 & 8782. BM !, K !), et cite comme 

emple de C. heptaphylla un ae de GC; ay gyarty ln (Kerr 9918. Leal SING !). Par contre lexemple de 
C. wallichii qu il donne est correct (Kerr 1027. BM!, K!). Ila at laduit hort ur par GUILLAUMIN (1910), ope décrit 
en détail des collections de C. wallichii rhs Laos (Stling- Tieng: ‘Thore 1 2158, PI, PNH |, et None Ky: Thorel s.n., P!) 
semblables a celles de KERR et les présente comme des formes de C. harmandiana 


— 125 — 


Arbuste ou petit arbre 1-5 (-8) m, sempervirent. Feuilles glabres 4 densément pubescentes, 
15-55 cm de long, 5-13 (-16) folioles inégales (les plus petites 4 la base du rachis, les plus 
grandes dans le 1/3 supérieur). Folioles ovales 4 ovales-lancéolées, base peu ou pas oblique, 
cunée a arrondie, apex aigu a acuminé, 3 x 2 cma x 15 cm; marge entiére a crénelée, 
parfois soulignée de brun ou de noir sur herbier; limbes plus clairs dessous que dessus, 
abondamment ponctués par des glandes de taille trés variable (0,05-0,3 mm de diamétre), le 
plus souvent de méme couleur que le limbe, mais les plus grosses apparaissent parfois en brun 
ou noir (comme la marge, dans ce cas) sur exsiccata ; nervures saillantes sur la face inférieure, 
peu visibles et en creux sur la face supérieure (aspect gaufré). Pétiolules 2-4 mm de long, 
€pais. 

Inflorescences en panicules terminaux, coniques, en général trés étroits et peu ramifiés sur 
la moitié supérieure, parfois trés courts et compacts, 3-35 cm de long sur 2-25 cm de large. 
Fleurs subsessiles (pédicelles coniques de moins de 1 mm de long, le plus souvent 0,5 mm ou 
moins '), portées par des ramifications d’ordre 2 4 5 ; boutons globuleux, 3-4 mm de diamétre ; 
fleurs ouvertes 6-8 mm de diamétre. Calice 4 5 lobes glabres ou un peu poilus, 4 marge ciliée, 
échancrés sur les 2/3 ou les 3/4 de leur longueur (0,8-1 mm), portant au dos une grosse glande. 
Pétales 5, blanc-créme, glanduleux, 3-4 mm de long. Etamines 10, a filets genouillés et anthéres 
Ovoides jaunes, avec une glande sur le connectif ; disque trés épais (0,3-0,4 mm). Gynophore 
court (0,4-0,5 mm avant I’anthése), lisse et convexe ; la séparation avec celui-ci est trés visible 
extérieurement, au moins avant la fécondation, mais peut étre masquée ensuite par le 
développement de glandes. Ovaire globuleux, 0,8-1 mm de haut sur 0,7-1,3 mm de diamétre 4 
lendroit le plus large (il est parfois plus large que haut), glanduleux, parfois avec quelques 
poils ; 5 loges descendant nettement dans le gynophore, souvent renflées au-dessus de ce 
dernier ?, chacune surmontée d’une grosse glande trés en relief ; 2 ovules par loge, superposés 
a collatéraux. Style court (0,5-0,8 mm), épais (0,35-0,55 mm de diamétre), fortement rétréci 4 
la base, S-anguleux, surmonté d’un stigmate capité a 5 lobes 

Fruit globuleux 0,8-1 mm de diamétre, rouge-violet 4 maturité, contenant 1 4 3 graines 
vertes. 


DISTRIBUTION : voir Fig. 1. 


NOMS VERNACULAIRES : MALAISIE : Kasai. THAILANDE : Prong Fa. 


CLAUSENA Burm. f. sect. PIPTOSTYLIS (Dalzell) J. F. Molino, stat. nov. 
Piptostylis Dalzell, Kew Gard. Misc. 3 : 33 (1851). 
ESPECE-TYPE : Clausena indica (Dalzell) Oliver. 


Inflorescences terminales, en panicules ou en corymbes plus ou moins aplatis au sommet. 
Boutons floraux globuleux. Fleurs pentaméres et ovaire isomére ou 4 nombre de loges variable. 
Pétales membraneux. Etamines 4 filets non genouillés et anthéres globuleuses a ovoides. 

SWINGLE (1944), dans sa description de C. cambodiana, écrit que les pédicelles font 4 a pedicle long. Il a 
ce. 


manifestement, sur la photo du type qu’il a examinée, pris l’axe ultime de l’inflorescence pour le 
. PIERRE (1893), puis Sennen (1944, p. 187) ont cru voir dans ces 5 renflements une rare rangée de glandes. 


— 126 — 


Gynophore trés court (moins de 0,3 mm de haut) ou indistinct. Style épais et plus court a aussi 
long que l’ovaire. 


7. Clausena indica (Dalzell) Oliver. — Fig. 2, 2/-23. 


J. Linn. Soc. Bot. 5 suppl. 2 : 36 ape abso Leu oie mene 505 (1875) ; TRIMEN, Handb. 
Fl. Ceyl. ve 221 (1893) ; ENGL., in ENGL. & PRAN L, Nat. Pflanz 3 (4) : 188, fig. 108 (L-O) aie 
GaMBLE, FI. Madras 1 : 110 (1 915); T. TANAKA, a Bot. (Moros) 68. 238 (1930) ; ENGL., /.c., éd. 2 
i fig. 146 (L-O) (1931); T. Tanaka, J. Ind. Bot. Soc 1 (1937); SWINGLE, in WEB ie 
BATCHELOR, Citrus Ind. 1 : 171, fig. 27K (1944) ; GANDHI, in cae mi Nicots., Fl. Hassan Distr. 383 
(1976) ; B. C. STONE, in Das 5. & FOSBERG, es ‘Handb. FI. Ceyl. 5 : 435 (1985). 
Piptostylis indica DALZELL, Kew Gard. Misc. 3 : 33, pl. 2 (1851). 
Bergera nitida THWAITES, Enum. Pl. Zeyl. een ace Thwaites 2421, Sri Lanka (BM !,G!,K!, P!). 


Type : Dalzell 50, Kanara, Karnataka, sans date (holo-, K !; iso-, K (3) !). 


Arbuste ou petit arbre 1 4 7 m. Feuilles 10-30 cm de long, 7-13 folioles. Folioles 
ovales-lancéolées, obliques a la base, aigues-acuminées a l’apex, 3 x 1,7 cm a 8 X 3,5 cm, 
presque toutes semblables, sauf celles de la base qui sont plus petites; pétiolules 2-4 mm; 
marge serrulée a crénelée. 

Inflorescence terminale, ou terminale et axillaire en position subterminale, en panicule plus 
ou moins allongé, souvent corymbiforme ; axes finement pubérulents; pédicelles glabres, 
courts, 1 mm de long, parfois moins. Boutons globuleux a un peu pyriformes, 3 mm de 
diamétre. Calice 4 5 lobes échancrés, 1 mm de long, glabres ou ciliés vers l’apex. Pétales 5, 
blancs ou verdatres, 3-4 x 1,3-1,6 mm. Etamines 10, a filet aplati vers la base, subulé vers 
apex, peu ou pas genouillé, 1,5-2 mm de long ; anthéres jaunes, ovoides a globuleuses, 0,7-1 
mm de long (rarement globuleuses et moins de 0,5 mm de diamétre); une glande sur le 
connectif. Gynophore trés court, souvent a peine visible, 0,1-0,2 mm de haut. Ovaire globuleux, 
papilleux, 0,6-1,4 mm de haut, avec 2 a 5 loges contenant chacune deux ovules collatéraux. 
Style épais, anguleux a subcylindrique, 0, 5- 0,6 mm de haut et 0,3-0,4 mm de diamétre. Stigmate 
peu différencié, parfois legérement capité 

Fruit globuleux, glanduleux, 9-13 mm de diamétre, rose-rouge a 
2 graines vertes. 


maturité, avec 1 ou 


DISTRIBUTION : voir Fig. 4. 


OMS VERNACULAIRES : SRI LANKA : Meegong-karapinchee-gass, Migon-karapincha (Cinghalais) ; 
Pannai, Purankeiues (Tamoul). 


Notes : Cette espéce, dans sa forme la plus caractéristique, est aisement reconnaissable par 
ses panicules corymbiformes. 

J'ai observé quelques cas pour lesquels les anthéres sont trés réduites, ce qui pourrait 
représenter un début d’évolution vers une stériliteé male. La figure accompagnant la dia- 
gnose originale de DALZELL montre d’ailleurs des étamines de ce type, qui ne semblent pas 
rares. 


oi, ED 


Fig. 4. — Distribution des espéces et variétés de Clausena sect. Piptostylis : 7, C. indica ; 8, C. austroindica. 


8. Clausena austroindica B. C. Stone & N. K. Nair 


Nordic J. Bot. (soumis en 1993). 
Clausena heptaphylla auct. non (Roxs.) STEUDEL : Gamble, Fl. Madr. 1 : 110 (1915). 


TyPE : E. Vajravelu 49378, Siruvani Estate, Palghat Distr., Kerala, alt. 925 m, 23.IV.1977 (holo-, 
CAL ; iso-, MH). 


Arbuste ou petit arbre sempervirent, 3-10 m. Feuilles 8-40 cm de long, 5-9 folioles, pétiole 
et rachis térétes ou subailés (ailes d’au maximum 1,5 mm de large), glabres 4 pubérulents. 
Pétiolules 4-7 mm, térétes ou subailés. Limbes glabres, obovales a oblancéolés, symétriques ou 
un peu obliques (folioles latérales), atténués a la base, apex obtus a aigu-acuminé, 3-16 cm x 
1,5-6 cm ; veines saillantes sur la face inférieure ; marge entiére a crénelée-ondulée. 

Panicules cymeux ou thyrsoides, terminaux ou subterminaux, 5-20 cm de long, axes 
pubérulents. Pédicelles 2-5 mm, glabrescents. Fleurs 5-méres. Calice 4 5 lobes glabres ou a 
marge cili¢e, avec une glande au dos. Pétales 3-5 mm de long, 1,5-2 mm de large, glanduleux, 
blancs. Etamines 10, a filets genouillés de 1,5-2,5 mm de long, 4 anthéres oblongues, 1-1,5 mm 
de long, avec une glande sur le connectif. Gynophore 0,1-0,3 mm de haut (a l’anthése), 


— 128 — 


subcylindrique. Ovaire subglobuleux, glanduleux-papilleux, 1-1,5 mm de haut, glabre ou avec 
quelques poils; 5 (4) loges biovulées. Style court (0,5 mm), épais (0,4 mm de diamétre), 
cylindrique, caduc. Stigmate capité, un peu plus large que le style. 

Fruit globuleux, 1,2 cm de diametre, vert (immature ?). 


DISTRIBUTION : voir Fig. 4. 


Notes : N. K. Nair (comm. pers. 1991) a montré que GAMBLE (1915) a mal interprété 
Clausena heptaphylla (Roxb.) Steudel, puisqu’il y inclut plusieurs échantillons des Ghats 
occidentaux de I’Inde qui appartiennent en realite a la présente espéce. Par la suite, de 
nombreuses autres collections du Sud de I’Inde ont été également identifi¢es de la méme 
maniére, par comparaison avec les déterminations de GAMBLE 

La morphologie florale de cette espéce est, d’apreés la diagnose et les dessins que m’a 
fournis N. K. Narr, identique a celle de C. indica, a ceci prés que les inflorescences sont moins 
développées mais jamais en corymbe, et les ovaires sont en général isoméres, alors qu’ils sont 
souvent (mais pas toujours) hypomeres chez ce second taxon. En revanche, les feuilles sont 
notablement différentes, avec un rachis subailé et des folioles 4 base moins oblique et de taille 
tres variable sur une méme feuille. 


CLAUSENA Burm. f. sect. AXILLANTHUS J. F. Molino, sect. nov. 


A sectione Clausena differt \ inflorescentia elongata, yea terminalis vel racemosa axillaris. 
Gynophorum in dimidio superiore non tumidus nec ovarii basim cin 


SPECIES TYPICA : Clausena anisata (Willd.) Hook. f. ex Benth. 


Inflorescences axillaires ou terminales. Fleurs tétraméres ou pentaméres, et ovaire isomére 
ou a nombre de loges variable. Boutons floraux globuleux 4 ovoides, mais jamais plus de 1,5 
fois plus longs que larges. Pétales membraneux. Etamines a anthéres globuleuses, elliptiques ou 
allongées, mais toujours moins de 2 fois plus longues que larges, et plus courtes que les filets 
a antheése. Limite gynophore-ovaire peu nette ; gynophore en forme de sablier, réguli¢rement 
évasé sous l’ovaire (sans renflement) et n’enserrant pas la base de celui-ci. Style plus court ou 
au maximum aussi long que l’ensemble gynophore-ovaire. 


9. Clausena anisata (Willd.) Hook. f. ex Benth. — Fig. 6, J-2. 


. Hooker, Niger FI. (FI. Nigmit.) : 256 (1849) « Claussena »} ; ENGL., in ENGL. & PRANTL, Nat. 
Pflanzenfam. 3 (4) : 189 (1896) ; ENGL., in ENGL. & DrubeE, Veg. Erde 9 : 758 (1915); ENGL., in ENGL. & 


Au début de . piv Nigritiana de J. D. HOOKER & G. BENTHAM, ce dernier précise quel est l’apport de chacun 

des ples auteurs a ce vrage. I] en ressort que J. D. HOOKER avait révisé tous les « Ordres » ju ux Legumino 

(y compris donc les Ru bth Cependant, dans une note au bas de la page 253 (ot débute le traitement des Meliaceae, 
id ‘ - 


B.) ». BENTHAM 
revendique donc san ne ambiguité, bien que e maniére critiquable quant a la forme (cette note eit da étre 
répétée au début du persian de aie ri ata - paternité é du re sur les Rutaceae. Je remercie le Dr. J. 
GILLETT, de Kew, qui m’a signalé l’existence de cette note importan 


— 129 — 


PRANTL, Nat. Pflanzenfam. éd. 2, 19A : 322 (1931); SwWINGLE, in WEBBER & BATCH., Citrus Ind. 1 : 183 
(1944) ; Keay, in HUTCHINSO N & Da ALZIEL, Fl. W. Trop. Afr. éd. 2, 1 : 686, fig. 19] (195 8) ; MENDONGA, 
Fl. Zamb. 2 (1) : 191, tab. 31 (1963) ; KoKWaRO, Fl. Trop. E. Afr., Rutaceae : 49, fig. 13 (1982). 
Aa anisata WILLD., Sp. Pl. éd. 4 oor 337 (1799). 
Fagarastrum anisatum (WILLD.) G. Don, Gen. Hist. 2 : 87 (1832), « anisata ». 
— raat anisata (WILLD.) OLIVER, Ss Linn. Soc. Bot. 5 suppl. 2 : 34 (1861), « non Hook. f. », nom. 


Amyris pF ian WILLD., Sp. Pl. éd. 4 (2) : 337 (1799), syn. nov. Type : Klein (Hb. Willd. 7293), Inde 
(« India orientali ») bg B-W !)!. 

— Icica? dentata (WiLLD.) DC., Prodr. 2 : 78 (1825). 

— Clausena dentata (WILLD.) M. ROEMER, Syn. Mon. Hesper. : 44 (1846); T. TANAKA, Bull. Mus 
natn. Hist. nat. Paris, sér. 2 (2) : 160 (1930) i TANAKA, a Bot (Morot) 68 : 227 (1930) ; ALSTON, 
in TRIMEN, Handb. FI. Ceyl. 6 : 38 (1931) ; T. TANAKA Ab Ind. Bot. Soc. 16 : 230 (1937) ; SwINGLE, 
in WEBBER & BATCH., Citrus Ind. 1 : 173 (1944); C. i HUANG, Acta Phytotax. Sin. 8 (1) : 


1959); G SALD. re) , Fl. : 
3 (1) : 203 (1983) ; B. C. Stone, in Dass. & FosBerG, Rev. Handb. FI. Ceyl. 5 : 435 (1985). 
—  Bergera koenigii auct. non L. (1771) : WALLICH ex WIGHT & ARN., Prodr. 1 : i aca pro oe 2 
— Clausena willdenowii WiGHT & ARN., Prodr. 1 : 96 (1834), nom. superfl. : M. R, Syn. M 
Hesper. : 44 (1846) ; eriow ‘i Linn Soc. Bot. 5 suppl. 2 : 32 (1861); Hoox. f "FL Brit. hedia' 1 
506 (1875); berags 1. Ceyl. 1 : 222 (1893); ENGL., in ENGL. & PRANTL, Nat. 
Pflanzenfam. : Sue tes a 129 6: Gant, Fl. Madras 1 : 110 (1915); EnGk. in ENGL. & PRANTL 
Nat. Pflanzenfam. éd. 2, 19A : 322 (1931). 
Rhus obliqua ening "FL Cap. 2 : 224 rary « obliquum ». Type : Afrique du Sud, non 
Baphrnin ? inaequale DC., Prodr. 1 : 724 (1824). Type : Burchell 3082, région du Cap, Afvighe du Sud 
(holo-, G-DC!; iso-, K!, L!, P!). 
—  Amyris inaequa alis (D Cj SPRENGEL, Syst. Veg. 2 : 218 (1825). 
Fagarastrum inaequale (DC.) G. Don, Gen. Hist. 2 : 87 (1832). 
— Mryaris inaequalis (DC.) C. PRESL, Bot. Bemerk. : 40 (1845). 
— Clausena inaequalis (DC.) BENTH., in W. J. Hoox., Niger Fl. (F/. Nigrit.) : 256 (1849). 
Amyris nana RoOxB., Fl. Ind. ed. Carey 2 : 249 (1832), syn. nov. (Hort. oe 28 (1814) nom. nud.). 
Lectotype (désigné ici) : Roxburgh s.n., J. B. Calcutta Sage (BM !) 3. 
Clausena nana (ROXxB.) WIGHT & ARN., Prodr. | : 95, 96 (1834). 
— man es willdenowii Wicur & & ARN. var. nana (Roxs.) Hook. f., Fl. Brit. India 1 : 506 (1875). 
ena dentata (WILLD.) M. ROEMER var. nana (ROxB.) BALAKR., Bull. Bot. Surv. India 22 (1-4) : 
173 (1980, publ. 1982). 
Clausena Diesen Wicut & ARN., Prodr. 1 : 96 (1834). syn. nov. Lectotype (désigné par T. TANAKA, J. 
Morot) 68 : 227, 1930) : Wight 328b, Sri Lanka (GGO-GLAM). 
a Claes willdenowii WIGHT & ea var. pubescens (WicHT & Arn.) Hook. f., Fl. Brit. India 1: 
506 (1 
Tevhenn dentata (WILLD.) M. RoEMER var. pubescens (WIGHT & ARN.) T. TANAKA, J. Bot. (Morot) 
: 227 (1930) ; T. TANAKA, J. Ind. Bot. Soc. 16 : 230 (1937). 
Clausena wightii M. Roemer, Syn. Mon. Hesper. : 44 (1846), syn. nov. Type : Wight 329b. Inde, non vu. 
Clausena easy WIGHT & ARN. var. 8 : WIGHT & ARN., Prodr. 1 : 96 (1834). 
Cookls dulcis BEDDOME, Madras J. Lit. Sci., ser. 2 (22) : 73 (1861). syn. nov. Lectotype (désigné par 
SWINGLE, in Wee & BaTcu., Citrus Ind. 1 : 173, 1944) : Beddome s.n., Mts Anaimalai, Kerala 
(K (N° 9)!; iso-, BM !). 


1. Cf. note infrapaginale p. 143, 4 propos d’ « Amyris dentata Blum 
2. Bergera koenigii L., Mant. Pl. Alter. : 563 (1771) = Murraya koenigi og tn Syst. ie 2 : 315 (1825). 
t Amyris nana comme étant une espéce originaire des es (« Amboyna 1798 » dans 
-« Hortus Bengalensis »). Mais le seul herbier de ROXBURGH portant ce nom Eaeg ae = Hale retro (le lectotype 
sit ici), de méme que les collections de WALLICH du Jardin Botanique de Caleta pareillement identifi may rae 8507, 
BM! P ! . 7 ‘ 


a *? 


probablement d’une erreur de ROXBURGH quant a l’origine de sa plante. 


— 130 — 


—  Clausena willdenowii WIGHT & ARN. var. dulcis (BEDDOME) BEDDOME, FI. Sylv. S. India : 45 (1871). 
— Clausena dentata (WILLD.) M. ROEMER var. dulcis (BEDDOME) SWINGLE, J. Wash. Acad. Sci. 28 : 532 


(1938). 

Clausena anisata (WILLD.) BENTH. var. mollis ENGL., Pflanzenw. Ost- iar C : 228 (1895). Type : 
Stuhlmann 1162, Bukoba, Tanzanie, 28 Nov. 1890 (holo-, B, delet. ; iso-, K! 

Clausena anisata (WiLLD .) BENTH. var. mollis A. CHEV., Explor. Bot. Afrique Oise: Frang 1: 101 (1920). 
yntypes - Chevalier 12292, 12513, 12646, 13267bis et 14662, Guinée, 1905, non vus. 

Clausena inaequalis (DC.) BENTH. var. abyssinica ENGL., Pflanzenw. Ost-Afrikas C : 229 (1895). Type : 
Volkens s.n., Kilimandjaro, Tanzanie, 2700 m ere (holo-, "8. delet. ; iso-, K !). 

— Chasen: dissin (ENGL.) ENGL., in ENGL. & Drupbe, Veg. Erde 9: 757 (1915). 
Clausena anisata (WILLD.) BENTH. var. multijuga WELW. ex HIERN, Cat. Afr. Pl. 1 : 116 (1896), syn. nov. 
ypes : Welwitsch 1320, chute de Capopa, forét de Quilombo Quiacatubia, alt. 650 m, Golungo 

Alto, Angols, Nov. 1855 (BM !, P!); Welwitsch 1321, Pedra Cazella, Pungo Andongo, IV. 1857 


Clausena anisata (WILLD.) BENTH. var. pubescens ENGL., Bot. Jahrb. te 28 : 413 (1900). Type : Goetze 
, Mts Uluguru, 1200 m, Tanzanie, 1898 (holo-, B, delet. ; oe); 
Clausena bergeyckiana De WILD. & T. DURAND, Bull. Herb. Boiss., sér. D (1): 743 (1901), syn. nov. Type : 
. Gillet 1527, entre Dembo et Kisantu, Zaire, Oct. 1900, non vu 
Clausena pobeguinii PoBEG., Essai FI. Guinée SIRO: 3 318 (1906) (« pobeguini »). Type : Pobéguin 118, 
imbo, Guinée, 1900 (holo-, P! 
Clausena dunniana A. LEVEIL LE, Feddes Repett. if 67 (1912), syn. nov. Lectotype (désigné par SWINGLE 
J. Wash. Acad. Sci. 30 phe 82, 1940) : J. Cavalerie 1072, Pingba (Pin-Fa), Guizhou, Chine, 18 Juin 
1903 (E; iso-, K!?: . porte deux étiquettes, l'une correspondant au type, l’autre a Cavalerie 
1028, récolté le 3 fie ‘1903 au méme endroit). 
— Clausena dentata (WILLD.) M. ROEMER var. dunniana (A. LEVEILLE) SWINGLE, J. Wash. Acad. Sci. 
40). 


: 82 ( 

Clausena dentata Nabe oe ROEMER var. ale T. TANAKA, J. Bot. (Morot) 68 : 228 (1930), syn. nov. 
T. TANAKA, J. Ind . Bot. Soc. 16 : 230 (1937). sigh hae ete é ici) : Henry 11914D, oanan 
(K!);s bs mog Henry 13032, Yunnan, non vu (K, fide T AKA). 

— Clausena dunniana A. LEVEILLE var. robusta (T. TANAKA) C. fs Huana, Acta Phytotax. Sin. 16 (2): 


Clausena dentata (WILLD.) M. ROEMER var. henryi SwWINGLE, J. Wash. Acad. Sci. 30 : 81 (1940), syn. nov. 
totype (désigné i ci) : Henry 4122, eee hae Mai 1888 (K!; iso-, BM !); syntypes : 

Henry 3127, méme dite Fév. 1887 (K!, BM !, P!); Henry 13028bis, sans lieu ni date — SWINGLE 
donne Yichang comme lieu de récolte, mais réchantillon Henry 13028 (K !), qui est un « C. dentata 

ILLD.) M. Pera var. robusta T. TANAKA», a été collecté dans le Yunnan, a Simao) 


Clausena henryi (SWINGLE) C. C. HUANG, Acta Phytotax. Sin. 8 : 94 i atiencig: 
sac odorata C. C, HUANG, Acta Phytotax tax. Sin. 8: 92. » ft. VIT(19S9)...2 : Sino-Rossica 
. Prop. Yunn. IV 6086, forét sur le mont Lung-tan, Maikinie-heicn Chalone) alt. 1800 m, 
Fonts 1955 oOo, 
Clausena vestita D. D. Tao, Acta Phytotax. Yunnan. 6 (1) : 73 (1984), syn. nov. Type: S. W. Yu & Q. 
hick ae mae ‘vallée séche en savane arborée, Lijiang Ndagu, alt. 1900 m, Yunnan, Mai 1981 
olo-, 


Type : Jsert (Hb. Willd. 7292), Ghana (« Guinea ») (holo-, B-W !). 


Arbuste ou arbre sempervirent (parfois a croissance rythmique et feuilles caduques en 
zones a forte saisonnalité), atteignant 10 m de haut. Feuilles (5-) 9-27 (-37) folioles, (5-) 15-50 
(-75) cm de long, glabres a 4 densément poilues (surtout sur la face inf.), souvent trés 
aromatiques (parfois 4 odeur anisee). Folioles ovales a ovales-lancéolées, 1,8-15 = 1-6,5 cm, 
base oblique, apex obtus a aigu-acuminé, parfois émarginé, marge entiére 4 crénelée ou 
subdentée, pétiolules 1-4 mm. 


— 131 — 


Inflorescences axillaires, (1-) 10-35 cm de long, en panicule le plus souvent assez lache, 
parfois racémiforme, plus court ou aussi long, rarement plus long, que la feuille axillante. 
Fleurs portées par des ramifications d’ordre 1 a 3, rarement 4; axes pubescents a hirsutes. 
Boutons globuleux 3-4 mm de diamétre, fleurs ouvertes de 6 4 8 mm de diamétre, 4-méres 
(exceptionnellement 5-méres). Pédicelles longs (2-7 mm), glabrescents 4 densément hirsutes. 
Calice a 4 lobes tres échancrés, souvent étroits et entiérement libres, aigus et triangulaires a 
obtus, 0,7-1 mm de long sur 0,2-0,4 mm 4 la base, pubescents a hirsutes a l’extérieur. Corolle 
a 4 pétales blanc-créme a blanc-verdatres, glabres ou rarement un peu poilus a I’extérieur, 
oe elliptiques, glanduleux, 3-6 mm de long. Etamines 8, a filet épaissi 4 la base et subulé 

s apex, un peu genouillé, et 4 anthéres jaunes, 0,6-1 mm de long, ovales-elliptiques. 
Gee en forme de sablier, 0,5-1 mm de haut, 0,4-0,5 mm de diamétre en son point le plus 
étroit. Ovaire le plus souvent quadrangulaire et allongé, parfois conique, rarement subglobu- 
leux, 0,9-1,1 mm de haut et 0,7-0,9 mm de diamétre, glabre a densément hirsute, lisse ou un 
peu glanduleux ; 4 loges (parfois 3 ou 2), chacune en général surmontée d’une petite glande ; 
2 ovules par loge, superposés ou plus ou moins collatéraux. Style aussi long ou plus long que 
Povaire, 0,8-1,5 mm de haut et 0,15-0,35 mm de diamétre, quadrangulaire ou cylindrique, sans 
rétrécissement a la base, parfois replié en «z» dans le bouton, rarement poilu sur le tiers 
inférieur. Stigmate en général de méme diamétre ou un peu capite. 

Fruit globuleux 4 ovoide, rouge a violet-noir 4 maturité, 0,8-1,5 cm de long, rarement 
parsemé de poils hirsutes, contenant 1 a 3 graines 4 tegument brun-vert. 


DISTRIBUTION : voir Fig. Sa. 


NOMS VERNACULAIRES : AFRIQUE DU SUD : Basternieshout. CAMEROUN : Nunumba. COTE D'IVOIRE : 
Abouvam. ETHIOPIE : Emidtcho, Lemedch. GHANA : Amit(s)i, Ayira, eee Eduasid, Kpadeba tso, 
Kpaliba tso, Samandua, Samanobere, Samanyobli, Sesandua, Tontod tso. GUINEE : Soyamba. INDE : 
Aanai chedi, Ana elley, Kariveppila, Kattuvaeppila Kattukkari ae a Mor kurangi, Nana, Potti, 
Sedemnyok, Terhilnyok. NEPAL : Madanay. NIG : Fulfulde Kachubes hu. SIERRA LEONE : Eyente- SRI 
L : Ganda-pana, Weis pins Tikns benbiye TANZANIE : Kilen ngue. VIETNAM : Chuin hdi 


NotEs : C. anisata, au sens large défini ici, est le seul représentant africain de la tribu des 
Clauseneae, qui est trés centrée sur l’Asie du Sud-Est (il est aussi le seul membre de la 
sous-famille des Aurantioideae a étre présent a la fois en Asie et en Afrique 

Outre cette étonnante distribution, ce taxon a la particularité d'etre. beaucoup plus 
polymorphique en Afrique qu’en Asie. 

Ce tableau résulte vraisemblablement d’une invasion récente (au cours d’une des derniéres 
périodes interglaciaires) du continent africain', suivie d’une « expansion morphogénétique » 
encore en cours 

L’épithéte anisata a été préférée 4 dentata (Amyris dentata Willd. et a. anisata Willd. ont 
été publiés rae pour des raisons de stabilité nomenclaturale 

— Vlusage du binéme C. anisata est généralisé en Afrique depuis longtemps et les 
collections penton portant presque toutes ce nom, sont beaucoup plus nombreuses que les 
collections asiatiques. 


1. Cf. Etc (1931), Car amEa! (1965) et BLasco (1971), 4 propos de élément floristique « Soudano-Deccanien » 
ou « Soudano-Rajasthanien » 


J 


+= 152 — 


— en Asie, le bindme C. willdenowii, notamment, a longtemps été utilisé, ce qui a laissé 
des traces dans la littérature comme dans les herbiers. 


CLEF DES VARIETES 


1. Ovaire conique (avant ou a l’anthése), sans séparation visible avec le style, qui est fin et plus long que 

Pease “TA CEILS. & sicorreesncen acu madison < pee SRE ieee «hs MEO SC er var. paucijuga 
1’. Pistil autrement que ci-dessus ; feuilles persistantes ou rarement caduques........... var. anisata 
9 a. Clausena anisata (Willd.) Hook. f. ex Benth. var. anisata. — Fig. 6, /. 


Pédicelles floraux atteignant rarement 4 mm de long. Ovaire quadrangulaire (ou rarement 
sugloboide, ou triangulaire quand il est 4 3 loges). Loges surmontées d’une glande. Style de 
moins de 1 mm de long et de plus de 0,3 mm de diameétre. 


9 b. Clausena anisata (Willd.) Hook. f. ex Benth. var. paucijuga (Kurz) J. F. Molino, comb. nov. 

— Fig. 6, 2. 

Clausena suffruticosa (ROxB.) WIGHT & ARN. ex STEUDEL var. paucijuga Kurz, J. As. Soc. Beng. 44 (3) 
133 (1875). 


Amyris suffruticosa Roxs., Fl. Ind. ed. Carey 2 : 250 (1832) (Hort. ce : 28 (1814), « Amyris fruticosa », 


nom. nud.). T : cultivé au Jard. Bot. de Calcutta ; non 
— Clausena suffruticosa pia WIGHT & ARN. ex STEUDEL, Nomad Bot., ed. 2, 1 : 378 (1840); 
M. Rol 


on. Hesper. : 44 (1846); OLtver, J. Linn. Soc. Bot. 5 suppl. 2: — (1861) ; 
Hook. f., Fl. Brit. oe 506 (1875) ; ENGL. in ENGL. & Phar L, Nat. Pflanzenfam. 3 (4) : 18 
(1896) ; ENGL., Le., éd. 2, 19A : 322 (1931) ; T. TANAKA, J. Ind. Bot. Soc. 16 : 231 (1937) ; SWINGLE, 
in WEBBER & BATCHELOR, Citrus Ind. 1 : 191 (1944). 

Clausena longipes CRAB, Bull. Misc. Inf. 1926 : 340 (1926), syn. iy a took (désigné ici) : Kerr 5486A, 

ae Hong Son, Mae Lan, Thailande, alt. 700 m, 1921 sel 

— Cla a. ne (WILLD.) M. ROeEMER var. longipes s (CRAB) T , Bull. Soc. Bot. France 5 
(4) : 709 (1928) ; T. TANAKA, J. Ind. Bot. Soc. 16 : 230 (1937) : saimete in WEBBER & BATCHELOR, 
Citrus Ind. 1 : 174 (1944 


NEoTYPE (désigné ici) : Kerr 10468, Wangka, Kambury, alt. ca. 200 m, 8.2.1926 (P!; iso-, BM!, K!, 
ah 


Pédicelles floraux de 5 a 12 mm de long. Ovaire conique et atténué vers le style dans le 
bouton. 2 a 4 loges sans glandes apicales. Style de 1 a 2,2 mm de long et de 0,15 a 0,25 mm 
de diamétre. Fruit rose ou orange a maturité. 


10. Clausena sanki (Perrottet) J. F. Molino, comb. nov. — Fig. 6, fig. 3-5. 


Illicium sanki PERROTTET, Cat. Pl. Intr. Colon. : 33 (1824), « sein », quoad plantam sine Sructu 
Cookia anisata Desr., Tabl. Ecole Bot., éd. 3: 235, 406 (1829), syn. nov. Type : Cultivé sous serre au Jardin 
u Roy a Paris (« H. p. — Manill. — Cald. »), persia disparu (voir note ci-dess 
Cookia pean a ai Fl. Filip. 2g 1 : 359 (1837), « anisum olens » ; BLANCO, FI. Filip. a 2: 7 
(1845), « anisodora » ; M. ROEMER, Syn. Mon. Hesper. : 46 (1846), « anisodora ». Néotype : 
ge “ ron Hasina ) 1012, Rizal Province, Luzon, Philippines, 1916 (PNH, delet. ; iso-, 
BM, Fl). 


— 133 — 


yas g 
so 


b 


Fig. 5 (a & b). — gen des espéces et variétés de Clausena sect. Axillanthus. a : 9a, C. anisata var. anisata ; 9B, 
C. anisata var. pau — 5b: 10a et X (introduit et/ou ap sanki var. sanki ; 108, C. sanki var. mollis : 
10c, C. sanki var. calephia Re) C. wallichii var. wallichii ; 118, C. wallichii var. Fhe: 12, C. engleri; 13, 
G heptaphylla : 14, C. luxu 


— 194 — 


—  Clausena etopansan (BLANCO) MerR., Bur. Gov. Lab. (Publ.) 17 : 21 (1904); Merr., Sp. 
“aay 201 (1918) ; Brown, Dept. Agr. Nat. Res., Bur. For. Bull. 22 (2) : 212, fig. 71 (1921) : 
Merr., Enum. Philip. Fl. Pl. 2 : 337 (1923); ENGL., in ENGL. & PRANTL, Nat. Pflanzenfam. éd. 2 
19A: ti (1931) ; T. TANAKA, Trans. Nat. Hist. Soc. Formosa 22 : 422 (1932) ; SWINGLE, in WEBBER 
& BATCHELOR, Citrus Ind. 1 : 179-181, fig. 27-M (1944) ; Quis., Medic. Pl. Philip. : 456 (1951). 

Clausena asi PERKINS, Fragm. FI. Philip. : 162 (1905). Type : Warburg 13370, Batulan, Zambales 
Prov., Luzon (PNH, delet 

Clausena grandi ifolia MERR., Philip. J. Sei., C (Bot.) 9 : 294 (1914), syn. nov. Type: E. D. Merrill 9544, 
Mt. Capuas, Palawan, alt. 800 m, 1913 (holo-, PNH!; iso-, BO!, K!, US). 

Clausena todayensis ELmer, Leafl. Philip. Bot. 8 (115) : 2805 (1915). Type : A. D. E. Elmer 10530, Todaya 
Mt. Apo), District of Davao, Mindanao, 1500 ft., May 1909 (holo-, PNH !; iso-, BM !, BO!, L!, 


Clausena loheri Me_rk., Philip. J. Sci. 27 (1) : 27 (1925). Type : Loher 12110, Montalban, Rizal Prov., Luzon, 
sans date (holo-, PNH, delet.) ; paratype : Loher 13286, méme localite, 1915 (PNH, delet., P!). 

Clausena seers Quis. & MerR., Philip. J. ny 37 : 154 (1928). Lectotype (désigné par SWINGLE x 944) : 
Ramos & Edario 48983 ( Bur. Sci.), Mati, Davao Prov., Mindanao, 27 Apr. 1927 (UC; iso-, BO !); 
le paratype Ramos & — 49087 ( Bae Sed ) (SING !) n’est pas un Clausena. 

Clausena emarginata C. C. HUANG, Acta Phytotax. Sin. 8 : 93 (1959), pl. VII (2), syn. nov. Type : 
Wang & Y. Liu 89323, ee Foo-ning-hsien, Yunnan, alt. 600 m, Mai 1940 (holo-, PE i 

Clausena excavata auct. non Buro. f. (1768) : Fern.-Vill., Novis. App. : 37 (1880) 

Clausena indica auct. non (DALZELL) OLIVER (1861) : S. VIDAL, Sin. Atl. : 18, tab. a fig. H (1883); C. 

. HUANG, Acta Phytotax. Sin. 8 : 91 (1959). 
Clausena angled ELMER, Aon biaps a 10 (136) : 3781 ey aie anglic. solum. A. D. E. 
r 13147, Mt. Pulgar, o Princesa, Palawan, May 19 

Clausena anise slg yen ee Pion Sin. 8 : 92 (1959), nom. aa in commentario sinico pro C. 

emarginata C. C. Hua 


NEOTYPE (désigné ici) : E. D. Merrill 1791, Benguet Subprov., Luzon, May 1914 (PNH!; iso-, BM !, 
BO!, P!, PE!, SING). 


Arbuste ou arbre sempervirent, 2-15 m de haut. Feuilles 7-13 (-19) folioles, 20-55 (-100) 
cm de long, glabres ou villeuses. Folioles ovales ou ovales-lancéolées 4 lancéolées, aigues- 
acuminées vers l’apex, celui-ci etant souvent émarginé ou obtus ; base oblique, marge entiére 
a ondulée ou crénelée, 3 x 1 cm a 25 x 10 cm, les plus grandes vers le sommet du rachis, 
glabres avec de rares poils sur les nervures principales, ou entiérement villeuses, nervures 
proéminentes (et apparaissant rouges sur herbiers) sur la face inférieure, peu visibles et en creux 
sur la face supérieure (aspect gaufré), pétiolule 1-5 mm. 

Inflorescence en panicule terminal (rarement inflorescences terminale et axillaires, en 
position subterminale, sur un méme axe), conique, 6-40 cm de long, lache mais bien ramifieé (les 
fleurs sont portées par des ramifications d’ordre 3 a 6), axes pubescents a hirsutes. Fleurs de 
6 a 8 mm de diamétre, boutons globuleux 3-3,5 mm de diam. Pédicelles courts (0,3-2 mm), 
souvent coniques, glabres ou avec quelques poils ou hirsutes. Calice a 5 lobes courts, 0,5-1 mm 
de long, glabres ou un peu poilus ou hirsutes a l’extérieur, échancrés sur plus de la moitié de 
leur longueur. Pétales 5, blanc-verdatres, ovales-elliptiques, membraneux, 4-5 mm de long. 
Etamines 10, a filet genouillé et anthéres jaunes, ovales-elliptiques. Pistil 2 mm de haut. 
Gynophore 0,3-0,5 mm de haut, 0,4-0,5 mm de diamétre en son point le plus étroit (au centre). 
Ovaire globuleux ou un peu anguleux (a section pentagonale), 0,9-1 mm de haut et 0,8-1 mm 
de diamétre, glabre, lisse ou finement glanduleux, souvent atténué vers l’apex dans le bouton ; 
5 loges, chacune surmontée d’une glande en général petite et incluse dans une excroissance de 
Yovaire (donc visible seulement en coupe), rarement différenciée de l’ovaire et a paroi 


— 135 — 


translucide ; 2 ovules par loge, plus ou moins superposés ; style épais, 0,9-1,1 mm de haut et 
0,4-0,5 mm de diamétre, rétréci 4 la base, 5-angulaire, souvent renflé en son centre, stigmate 
en général un peu capité et a 5 lobes. 

Fruit globuleux (rarement ovoide), blanc-vert puis rose 4 maturité, glanduleux, 0,8-1,6 cm 
de diamétre, contenant | (-3) graine(s) 4 tegument vert. 


DISTRIBUTION : voir Fig. 5b. 


Notes : Dans la diagnose originale de J/licium sanki, PERROTTET décrit le fruit de la 
badiane (Ilictum verum Hook. f., Illiciaceae, une espéce chinoise), importé et vendu sur un 
marché de Manille, et ’appareil vegétatif de C. sanki, cultivé dans des jardins de la méme ville 
(ROBINSON, 1908 ; MERRILL, 1923 ; SMITH, 1947 ; MOLINO, 1991). 

Il n’y a pas d’herbiers correspondant aux deux éléments décrits par PERROTTET, mais une 
enquéte a montré que cet auteur rapporta, en 1821, au moins un Clausena sanki vivant de 
Manille au Jardin des Plantes 4 Paris (« Hortus Parisiensis »»), 0 DESFONTAINES le baptisa en 
1829 Cookia anisata (MOLINO, 1991). Ce type vivant a aujourd’hui disparu. 

Illicium sanki Perrottet bénéficie également de l’antériorité sur J. verum Hook. f., mais 
l’anis étoilé est connu sous ce dernier nom dans toutes les pharmacopées et les listes normatives 
nationales et internationales. Compte tenu de l’importance économique de cette espéce, 
changer ce nom eit causé un trouble certain. 

La création de la nouvelle combinaison Clausena sanki permet en outre de désigner pour 
cette espéce un meilleur type que celui de C. anisum-olens, qui est stérile et a disparu de PNH. 

- Sur holotype de Clausena emarginata C. C. Huang, l’inflorescence que HUANG a deécrite 
comme axillaire est en réalité terminale, sur un rameau court défeuille. 


CLEF DES VARIETES 


1. Feuilles, axes de l’inflorescence et calices couverts de poils jaune-doré hirsutes ....... Ne mollis 
i Feuilles, axes de l’inflorescence et calices glabres ou un peu PP Led poils “tine Ct MOUs... ss r 
2. Fruit de plus de 1,5 cm de diamétre ; feuilles atteignant 1 m et 19 folioles..... i sipainr 
a> Fruit de 1 cm de diamétre ou moins ; feuilles ne dépassant ae "50 cm et 15 folioles. var. sanki 


10 a. Clausena sanki (Perrottet) J. F. Molino var. sanki. — Fig. 6, 3. 

Plante presque entiérement glabre, avec de rares poils sur les nervures principales des 
folioles, l’inflorescence et le calice. Le nombre de folioles est en général de 7 a 13, et atteint 
rarement 15. Le fruit atteint 1 cm de diameétre. 

VERNACULAIRES : Puitippines : Anis, Cayomanis, Dayap-dayapan, Kalomata, Kamajfigianis, 


Sail 
Kandulong, Kayumanis, Maisipaisi en Subanun (Lucgon); Salab (Marinduque); Anopop, Danglais, 
Donated (Mindanao) ; Gamat salaygan (Mindoro). 


10 b. Clausena sanki (Perrottet) J. F. Molino var. mollis (Merr.) J. F. Molino, comb, et stat. 
nov. — Fig. 6, 4-5 


Clausena mollis MrRR., Philip. J. Sci., sect. C, Bot. 5 (3) : 181 (1910). 
Clausena sp. : OLIVER, ‘J. Linn. Soc. Bot. 5 suppl. 2 : 35 (1861). Cuming 1872, Philippines (K !). 


— 136 — 


Type : Curran & Merritt 16530 (For. Bur.), Bontoc, Luzon, alt. 1000 m, 21 Jan. 1909 (holo-, PNH!; 
iso-, BO!). 


Toutes les parties de la plante, sauf les pétales, les étamines et le pistil sont couverts d’une 
pilosité dense, veloutée et jaune-dorée. De plus, le nombre de folioles, genéralement de 11-15, 
peut atteindre 19. 


10 c. Clausena sanki (Perrottet) J. F. Molino var. calciphila (B. C. Stone) J. F. Molino, comb. 
et stat. nov 


Clausena calciphila B. C. STONE, Fed. Mus. J. 23 : 111 (1978). 


Type : Erwin & Paul S. 27430, Bukit Pait, Padawan, a 38 miles de Kuching, Sarawak, 150 m alt., 2 
Mars 1969 (holo-, SAR). 


Feuilles a 11-19 folioles, trés développées, atteignant jusqu’a 1 m de long. Fruit ovoide, 
1,5-1,6 x 1-1,1 cm 


11. Clausena wallichii Oliver. — Fig. 6, 6-//. 


J. Linn. Soc. Bot. 5, suppl. 2 : 35 (1861) ; Hook. f., Fl. Brit. Ind. 1 : 506 (1875) ; ENGL., in ENGL. 
& PRANTL, Nat. Pflanzenfam. 3 (4) : 188 (1 896) ; CRAIB, FI. Siam. Enum. 1 (2) : 234 (1926) ; T. TANAKA, 


ENGL., ic. éd. 2, 19A : 321 (1931); T. TANAKA, J. Ind. Bot. Soc. 16 : 231 (1937); SWINGLE, in WEBBER 
& BATCHELOR, Citrus Ind. 1 : 188 (1944). 
—  Bergera wallichii DC. ex Oliver, J. Linn. Soc. Bot. 5 suppl. 2 : 35 (1861), pro syn. 


Type : Wallich 6370 suppl., Mt. Chapa Tong, Mizoram, Inde ! (holo-, K-W !). 


Arbuste ou sous-arbrisseau ne dépassant pas 3 m. Feuilles 1-17 folioles, 6-30 cm de long, 
glabres 4 pubérulentes. Pétiole teréte 4 marginé, rachis subailé (ailes de moins de 1 mm de 
large). Pétiolules articulés sur le rachis. Folioles ovales-lancéolées, base oblique a cunée, apex 
aigu-acuminé a aigu ; marge crénelée a subdentée ; limbes ponctués de glandes de taille trés 
variable, les plus grosses souvent noires sur exsiccata et atteignant 0,5 mm de large. 

Panicules terminaux 2-15 cm. Peédicelles 1-2 mm, glabres. Fleurs en général pentaméres 
(parfois 4-méres). Calice a lobes charnus, trés dilatés par la présence d’une grosse glande, aigus 
a l’apex, glabres. Pétales blanc-créme, avec une glande a l’apex. Etamines a filets aplatis vers 
la base, subulés vers apex, un peu genouillés ; anthéres ovoides 4 oblongues, 1-1,2 mm de 
long, portant une grosse glande sur le connectif. Gynophore petit (0,3 mm de haut), étroit 
(0,2-0,3 mm de diamétre) et presque cylindrique dans sa partie centrale, s’élargissant trés 
rapidement sous l’ovaire. Ovaire glabre ou avec quelques poils longs, 0,8-1,1 mm de haut sur 
0,8-1 mm de diamétre ; 5 (parfois 4, ou méme 3) loges trés marquées extérieurement, portant 
chacune une tres grosse glande a l’apex, et parfois une deuxiéme a la base; 2 ovules plus ou 
moins obliquement superposés. Style aussi long que l’ovaire (0,7-1 mm), assez fin (0,2-0,3 mm 
de diamétre), et anguleux. Stigmate un peu plus large que l’ovaire, trés peu capité). 

La région du Mt. Chapa — (ou Chapedong) était considérée comme faisant partie de la Birmanie jusqu’ 


Sie Guerre Mondiale. C’est pourquoi ce pays est donné comme origine de l’échantillon dans tous les aa 
antérieurs de C. wallichii. 


— 137 — 


Fruit globuleux a 1-2 graines, rouge a maturité. 


Distribution : voir Fig. 5b. 


CLEF DES VARIETES 


L.. : Pema 8 S517 FOROS oot Fic eipis'5 ce tet eN Bo ese ee ee es pd var. wallichii 
[’., POGUES @. U-TTGGOI «6365 Bi nce « Sohn v oo wee 0b Ra og Ros a var. guillauminii 


11 a. Clausena wallichii Oliver var. wallichii. — Fig 6, 6. 


Sous-arbrisseau a arbuste de 0,5 4 3 m de haut. Feuilles 4 9-17 folioles. Les plus grosses 
glandes sur les limbes ont moins de 0,3 mm de diamétre. 


NOM VERNACULAIRE : THAILANDE : Phia fan. 


Notes : Sur tous les exsiccata observés, le calice et le pistil étaient noirs. 

La photo présentée par SWINGLE (1940, fig. 2 : deux sections microtomales longitudinales 
d’un pistil prélevé sur Burkill 30288, CAL !) n’est pas citée ci-dessus en référence, car elle donne 
a mon sens une idée fausse de l’aspect extérieur du pistil, pour l’échantillon choisi comme pour 
lespéce en général. Elle ne correspond pas non plus avec la description faite par SWINGLE 
lui-méme (1944). 


11 b. Clausena wallichii Oliver var. guillauminii (T. Tanaka) J. F. Molino, comb. et stat. nov. 
— Fig. 6, 7-1. 
Clausena guillauminii T. TANAKA, Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris, sér. 2 (2) : 161 (1930); SwINGLE, 
in WEBBER & BATCHELOR, Citrus Ind. 1 : 187, fig. 27-L (1944). 
LECTOTYPE (désigné ici) : Kerr 8782, Ban Wang Saphung, Thailande, alt. 200 m, 19.III.1924 (K! ; iso-, 
BM!, SING!). Autre syntype : Kerr 8388, Chanuman, Ubon, Thailande, 3.11.1924 (BM !, K !). 
Petit ligneux émettant des pousses annuelles courtes (moins de 0,5 m) a partir d’axes 
souterrains ou a ras du sol. Feuilles a 1-7 folioles. Les limbes présentent des glandes de plus 
e 0,3 mm (jusqu’a 0,5 mm) de diameéetre. 


NOMS VERNACULAIRES : LAos : Sang fa; THAILANDE : Huat mon, Long fa, Song fa. 


——s 
N 


. Clausena engleri T. Tanaka. — Fig. 6, /2-/3. 


Meded. Rijksherb. 69 : 6 (1931); SWINGLE, in WEBBER & BATCHELOR, Citrus Ind. | : 173 (1944). 
— Clausena heptaphylla (Roxs.) STEUDEL var. engleri (T. TANAKA) SWINGLE, J. Wash. Acad. Sci. 
32 : 26 (1942). 
J aes platyphylla MERR., Pap. Mich. Acad. Sci. 1937. 23 : 182 (1939). Type : Rahmat si Boeea 6623, 
Asahan, near Huta Bagasan, oy Sumatra, 1935, non trouve 
Clausena yunnanensis C. C. HUANG, Acta Phytotax. Sin. 8 : 91, “pl. VIIT-1 (1959), syn. nov. Type : 
Sino-Rossica Exp. Prov. em 3723, Longshan, Hekou, Yunnan, VI.1956 (holo-, PE !). 


— 138 — 


sa yunnanensis C. C. HUANG var. longgangensis C. F. Lianc & Y. X. Lu, Guihaia 10 (2) : 
syn. nov. Type : Longgang Exp. 11971, sur colline calcaire, Longrui, Ningmin Xian, aes, 
. Avril 1980 (holo-, IBK). 


Type : Lorzing 6825, Sibolangit, N. Sumatra, alt. 350 m, 27.VII.1919 (holo-, L!; iso-, BO !). 


Arbuste ou petit arbre de 1 4 8 m de haut. Feuilles glabres ou pubescentes, 15-70 cm de 
long, 5-11 folioles. Folioles 5 x 2 cm a 30 x 13 cm, ovales-lancéolées a ovales, base oblique 
a cunée, apex le plus souvent aigu-acuminé. Pétiolules épaissis, 1-4 mm de long ; marge entiére 
a ondulée ou crénelée. 

Panicules coniques, terminaux, bien ramifiés (fleurs sur ramifications d’ordre 2 a 5), 15- 
45 cm de haut, axes glabres 4 tomenteux. Pédicelle 1-3 mm, évasé sous le calice, glabre 4 un 
peu poilu. Fleurs 5-méres ; calice glabre ou avec quelques poils courts, a lobes en général peu 
marques sur la fleur ouverte. Etamines 10, 4 anthéres oblongues (1-1,5 mm de long) et 4 filet 
genouillé (1,5-2 mm de long). Gynophore 0,3-0,5 mm de long, glabre, concave (en forme de 
sablier) mais souvent plissé verticalement sur exsiccata, 0,25-0,3 mm de diamétre a l’endroit le 
plus étroit ; il ne déborde pas l’ovaire, et la limite avec celui-ci n’est pas clairement marquée. 
Ovaire glabre ou a pilosité rare, étroit a la base et parfois évasé vers le haut, a cause de la taille 
des 5 glandes qui surmontent les loges, 0,8-1 mm sur 0,6 mm de diamétre, trés 5-angulaire 
(5 loges trés marquées extérieurement) ; deux ovules superposés par loge. Style assez fin et plus 
ou moins aussi long que l’ovaire, 0,9-1,1 mm sur 0,2-0,3 mm de diamétre, a cinq angles. 
Stigmate trés peu capité, peu différencié du style. 

Fruit allongé, 1,3- 1,8 cm de long sur 0,9-1 cm de large, orange-rouge 4 maturité, avec 1 
a 3 graines vertes. 


DISTRIBUTION : voir Fig. Sb. 
NOM VERNACULAIRE : INDONESIE (Sumatra) : Sarindan batu. 


13. Clausena heptaphylla (Roxb.) Wight et Arn. ex Steudel. — Fig. 6, 14. 
Nomencl. Bot., ed. 2, 1 : 377 tag M. Roemer, Syn. Mon. Hesper. : 44 (1846) ; Oxtver, J. Linn. 


Soc. Bot. 5 suppl. 2 : 30 (1861); K. f., Fl. Brit. India 1 : 504 (1875); ENGL., in ENGL. & PRANTL, 
Nat. Pflanzenfam. 3 (4) : 188 Hoe: “Gch ee in LECOMTE, FI. Gén. Indo-Chine 1 : 662, fig. 70 


(11-12) (1911) ; T. TANAKA, Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris, sér. 2 (2) : 160 (1930) ; T. TANAKA, J. Bot. 
aera 68 : 228 (1930) ; T. TANAKA, Meded. Rijksherb. 69 : 7 (1931); KANuILAL et al., Fl. Assam 1 (2) 
: 206 (1936) ; T. TANAKA, J. Ind. Bot. Soc. 16 : 231 (1937) ; SWINGLE, in WEBBER & BATCHELOR, Citrus 
Ind. 1 : 172, fig. 27D (1944). 
Amyris heptaphylla Roxs., Fl. Ind. ed. Carey 2 : 248 (1832) ; (Hort. Bengal. : 28 (1814), nom. nud.) ; WIGHT 
, Prodr. 1 : 95 (1834). 
Clausena heptaphylla (RoxB.) STEUDEL var. pubescens OLIVER, /.c., syn. nov. athe Rebar sy 6367, « Trogla, 
banks of Saluen River » (Thanlwin R.), Birmanie (holo-, K-W!; 
— Ghaseed macrophylla Hook. f., Fl. Brit. India 1 : 504 (1875), fie ‘et nom. alt. pro Clausena 
heptaphylla (RoxB.) STEUDEL var. pubescens OLIVER 
— Cookia macrophylla LINDLEY ex WIGHT & ARN., Prodr. 1: 95 (1834), nom. nud. ; 
Nomencl. Bot., ed. 2, 1 : 415 (1840), nom. nud. ; OLIver, HA Linn. Soc. Bot. 5 suppl. 2 : be (1861), 


pro syn. 
Ampyris anisata ROXB. ex STEUDEL, Nomencl. Bot., ed. 2, 1 : 81 (1840), non WILLD. (1799), pro syn. 


— 139 — 


OO 
OD 


thus : piéces florales a l’anthése sur Samrat (sauf 1). — C. anisata 
ta v; pon ra 2, pistil et calice 


Pl. 6. — aoe t. Axillanth 
anisata : 1, gar et atlce ‘an sepale cour) (Molino 207, MPU). — 
(Kerr 10468, ae age pt : 3, pistil (Ramos & Edario 48983 Bs, —— _— C. sanki var. mollis : 4, pistil 
et calice ; 5, section ayers & Edaro 57876 BS, P). — C. w +6, neh ce calice (un — 
coupé) (Wallich 60, = K-W). — C. w es auminii : 7, pistil A calice (un sépale coupé) ; 8, sec 
trans. ; 9, pistil et calice ; 10, section — ; 11, étamine de dos. (7, 8, 11, Thorel 2158, P ; o " Tho rel s.n., 
C. engleri : 12, pistil et calice ; 13, sec transv. (Larzing 6825, fo): =C. heptaphylla : 14, pistil (Walch 08, 
— C. luxurians : 15, pistil e econ rhe old 15090, CAL). — C. lenis : 16, pistil et calice (un sépale coupé) ; 


17-18, sections long. et transv. ie lY’ovaire ; 19, étamine (Garrett 1308, P). 


— 140 — 


LECTOTYPE (désigné par T. TANAKA, J. Bot. (Morot) 68 : 228 (1930) & in herb.) : Roxburgh s.n., cult. 
Jard. Bot. Calcutta (BM !; iso-, BM!, G!). 


Arbuste ou petit arbre de 1 4 4 m de haut. Feuilles glabres 4 tomenteuses, 15-40 cm de 
long, 5-11 folioles. Folioles 4 x 2 cm a 20 x 7 cm, ovales a ovales-lancéolées, base oblique, 
apex aigu a aigu-acuminé ; nervures saillantes sur la face inférieure, peu visibles et en creux sur 
la face supérieure (aspect gaufré). Pétiolules épaissis, 1-2 mm de long. Marge entiére a crénelée, 
nervures proéminentes (et souvent rouges sur exsiccata) sur la face inférieure des limbes, peu 
visibles ou en creux sur la face supérieure (aspect gaufre). 

Panicules coniques, terminaux, (fleurs sur ramifications d’ordre 2 a 4), 15-40 cm de haut, 
axes glabres a tomenteux. Pédicelle 1-2 mm, évasé sous le calice, glabre 4 un peu poilu. Fleurs 
4-méres. Calice glabre ou avec quelques poils courts, a lobes peu marqués, ciliés sur la marge, 
portant parfois une petite glande au dos. Etamines 4 filet genouille et anthéres oblongues, avec 
une glande sur le connectif. Gynophore 0,3-0,5 mm de haut, glabre, concave (en forme de 
sablier), enchadssant un peu la base de l’ovaire, 0,25-0,3 mm de diamétre a l’endroit le plus 
étroit. Ovaire glabre (rarement avec quelques poils), étroit et haut (rarement presque aussi haut 
que large), 0,7-1 mm sur 0,5-0,6 mm de diamétre, quadrangulaire; loges trés visibles 
extérieurement sur toute leur hauteur, surmontées chacune d’une grosse glande ; deux ovules 
superposés (rarement subcollatéraux) par loge. Style aussi long ou un peu plus long que 
Povaire, 0,7-1,1 mm, étroit, 0,2-0,3 mm de diamétre, quadrangulaire, caduc, surmonte d’un 
stigmate a peine plus large. 

Fruit allongé, subconique, 4 apex tronqué, 1,1-1,6 cm de long sur 0,7-1 cm de large, 
finement glanduleux, orange-rouge a maturité, contenant 1 ou 2 graines vertes. 


DISTRIBUTION : voir Fig. Sb. 


Re VERNACULAIRES : INDE (Assam) : Arhit-thi, Dieng-siang-mat, Ja-lamri, Kebu-taye, Santhlung- 
suirhui. 


14. Clausena luxurians (Kurz) Swingle. — Fig. 6, 15. 


aa ee Acad. Sci. 30 (2) : 79, fig. 1 (1940) ; SwINGLE, in WEBBER & BATCHELOR, Citrus Ind. 1 : 


Clausena wallichii OLIVER var. luxurians Kurz, J. As. Soc. Beng. 44 (3) : 133 (1875). 


Type : S. Kurz 1995, Choungmenah, « rare in the tropical forests of the eastern slopes of the Pegu 
Vsti y », sans date (holo-, CAL !). 


Arbuste a grandes feuilles (30-50 cm de long). Rachis ailé (mais pétiole téréte), ailes de 0,8 
a 2,5 mm de large. 5-9 folioles, les plus petites 4 la base du rachis, 5-21 cm de long sur 3-9,5 
cm de large ; limbes ovales-lancéolés, 4 base étroitement cunée et legérement asymétrique (sauf 
la foliole terminale), obtus a aigu-acuminés a l’apex, 4 marge entiére ou subcrénelée. Nervation 
saillante sur la face inférieure. 

Inflorescences terminales, courtes, 3-12 cm de haut, compactes. Fleurs 4-méres, entiére- 
ment glabres ; pédicelles 1-2 mm, boutons globuleux, pétales blancs. Calice a lobes aigus, avec 
une glande au dos. Etamines avec une petite glande sur le connectif ; filet genouillé, 1-1,5 mm 
anthére 1,5 mm de long. Gynophore en forme de sablier, 0,3-0,5 mm de haut. Ovaire slobuleux, 


a= (P=: 


tuberculeux, 0,6-1 mm de haut, 0,7-0,9 mm de diamétre, avec une grosse glande au sommet de 
chaque loge. Style 0,8-1 mm de long, cylindrique (0,3-0,5 mm de large) mais rétréci a la base, 
caduc. Stigmate peu différencié 

Fruit (immature) globuleux, vert, 0,6 mm. 


DISTRIBUTION : Fig. Sb. 


Clausena Burm. f. sect. Drakanthus J. F. Molino, sect. nov. 

A sectione Clausena differt : Flos tetramerus sed ovarium bilocularis. Petala leviter carnosa. Alabastrum 
ellipticum vel oblongum, 1,5-2 -plo longius quam latius. Stamina filamentis geniculatis brevibus, antheris valde 
longioribus et 3-4 -plo longioribus quam latioribus. Gynophorum ovario brevius. Stylus longitudine pistilli 

imidio longior. 

SPECIES TYPICA : Clausena lenis Drake. 

€ nom choisi pour cette section est bien sir un hommage 4 Emmanuel DRAKE DEL 
CASTILLO (1855-1904). 
15. Clausena lenis Drake. — Fig. 6, 16-19. 

J. Bot. (Morot) 6: = (1892)' ; GuILLAUMIN, in LEC et Fl. Gén. Indo-Chine | : 663, fig. 70 (6-7) 


(1911), « laevis » ; T. TANAKA, Bull. Soc. Bot. France, sér. 5 (4) : 709 (1928), « levis» ; T. TANAKA, Bull. 
Mus. natn. Hist. nat. oe sér. 2 (2) : 160 (1930), « ae »; T. TANAKA, J. Bot. (Morot) es 228 8 (1930), 
« levis» ; T. TANAKA, J. Ind. Bot. Soc. 16 : 231 (1937), « levis»; SWINGL LE, in WEBBER & BATCHELOR, 


Citrus Ind. 1 : 190 (1944 ); C. C. Huanea, Acta Phytotax. Sin. 8 (1): 89 (1959). 

Clausena kerri Crais, Kew Bull. Misc. Inf. 2 : 67 (1913); Cras, Fl. Siam. Enum. | (2) : 233 (1926); 
ENGL., in ENGL. & PRANTL, Nat. Pflanzenfam. éd. 2, 19A : 322 (1931). Type : Kerr 2514, Ban Ta 
Kaw, prés de Wiang Pa Pao, N-E. de Chiang Mai, alt. 510 m, Thailande, 9 Mars 1912 (holo-, K!; 
iso-, BM !). 


LECTOTYPE (désigné par SWINGLE, /.c.) : Balansa 3667, Tu-Phap, Tonkin, Vietnam, Mai 1887 (P!; 
iso-, P !). 


Arbuste ou arbrisseau de 1,5 4 7 m de haut, sempervirent. Feuilles 30 4 70 cm de long, 
11-17 folioles, 4 rachis pubescent. Pétiolules 2-5 mm. Folioles trés obliques, ovales-oblongues ; 
sur les feuilles pleinement développées, folioles les plus petites (30cm x 1,5cmaé4 x 2,4 cm), 
insérées 4 la base du rachis, suborbiculaires et obtuses a l’apex ; les plus grandes (7 x 3 cm 
a20 x 9 cm) insérées dans le 1/3 supérieur du rachis (la terminale n’est pas la plus grande), 
Ovales 4 sublancéolées, aigues-acuminées 4 subcaudées a l’apex; face sup. des limbes 
glabrescente, brun-rouge sur exsiccata; face inf. pubescente et verte sur exsiccata; marge 
entiére a la base, serrulée a serrée sur la moitié supérieure du limbe. 

Inflorescences terminales ou rarement subterminales (dans ce cas a laisselle de feuilles 
Situées immédiatement sous une inflorescence terminale), en panicules coniques assez denses, 


1. L’épithéte Jenis a souvent été interprétée (GUILLAUMIN, 1910, 1911; TANAKA, pred comme une 
déformation rebireeer agin ee Palme de ladjectif /evis, ou laevis (« lisse », ou « uni »). Mais rien, sur le comme dans 
la diagnose o nser que DRAKE a voulu a appliquer cette épithéte a son espéce. Bien que sa 


nale, 
sigtification si ‘Sbieate. il re donc nous en tenir a la shoe originale. 


—" 


plus courts que les feuilles, 6 4 26 cm de haut sur 2 a 8 cm de large, tous les axes pubescents. 
Fleurs disposées en pseudo-ombelles de 3 4 10 fleurs insérées sur des ramifications d’ordre 
2 a 4. Pédicelles 2 4 6 mm, poilus ; boutons ovoides a oblongs, 4 mm de long sur 2 a 3 mm 
de diamétre. Calice 4 4 lobes aigus, 4 marge ciliée, un peu poilus. Pétales 4, blanc-créme, 
un peu charnus, devenant rouges et coriaces au séchage, glanduleux, aigus au sommet, 4,5 a 
5 mm de long sur 2 4 2,5 mm de large. Etamines 8, 4 filets trés courts (0,7 4 1 mm), subulés 
vers l’apex et aplatis vers la base, un peu genouillés ; anthéres orange-rouge, longues et étroites 
(3 x 0,7 mm), papilleuses, avec une glande allongée sur le connectif. Gynophore court (0,2- 
0,5 mm de haut), rétréci en son centre, engainant un peu l’ovaire. Ovaire a4 2 loges, 1-1,3 mm 
de haut et 0,9-1 mm de diamétre, un peu rétréci a la base, profondément bilobé, glabre ou 
parfois avec quelques poils, lisse mais avec plusieurs poches a ‘huile essentielle visibles 
seulement en section longitudinale, dont deux grosses (une au sommet de chacune des loges) 
qui prolongent chacun des lobes de l’ovaire et entre lesquelles est inséré le style ; style long (3-4 
mm sur 0,3-0,4 mm de diamétre), cylindrique, caduc ; stigmate peu marqué, de méme diametre 
que le style ; 2 ovules par loge, superposés ou collatéraux, pendulaires. 

Fruits globuleux, rouge-violets 4 maturité, 8-10 mm de diamétre, glanduleux, contenant | 
a 4 graines a tegument noir brillant (sur exsiccata). 


DISTRIBUTION : voir Fig. 7. 


15 


Fig. 7. — Distribution de Clausena lenis. 


— 143 — 
NOMS VERNACULAIRES : LAOs : Samat dong, T6n ien don ; THAILANDE : Co ho. 


Notes : DRAKE donne un autre syntype : Tu-Phap, base du Mt. Bavi, 11. VII.1886, Balansa 
3668 (P !) 


BINOMES EXCLUS 


Clausena chrysogyne Miq., Fl. Ind. Bat., Suppl.1 : 502 (1861) = Walsura chrysogyne (Miq.) Bakh. f. & 
Steenis, Blumea 16 : 359 (1968) (Meliace ceae). 
ae ReSernuah Me_rk., Philip. J. Sci. 26 : 458 (1925) = Murraya crenulata (Turcz.) Oliver, J. Linn. 
, Bot. 5, suppl. 2 : 29 (1861). 
sie icbiedtiaeds LINDEN, Cat. N° 98 : 3 (1878), nomen nudum = Murraya crenulata (Turcz.) Oliver, 
Le. 


Clausena crenulata (TURCZANINOW) F. MUELL., Contr. Phytogr. New Hebrides : 7 (1873) = Murraya 
crenulata (Turcz.) Oliver, /.c. 

Clausena esquirolii A. LEvEILLE, Feddes Repert. 9 : 324 (1911) = Glycosmis esquirolii (A. Léveille) T. 
Tanaka, Bull. Soc. Bot. France 75 : 719 (1928). 

Clausena euchrestifolia Sip apay KANEHIRA, Formos. Trees : 97 (1917) = Murraya euchrestifolia Hayata, 
Icon. Pl. Formos. 6: 11 (1916). 

saueng Ler ueines LC, i Acta Phytotax. Sin. 8 : 86 (1959) = Glycosmis esquirolii (A. Léveille) 

Ta , 


Gia hildebrandtii ENGL., shige wees Ost-Afr. C. : 229 (1895) = Fagaropsis hildebrandtii (Engl.) 
Milne-Redh., Kew Bull. : 75 (1936). 

Clausena Bepeciaie WELW. ex Hiern, Cat. Afr. Pl. 1 : 117 (1896) = Harrisonia abyssinica Oliver, Fl. Trop. 
Afr. 1 : 311 (1868) Serene 

Clausena javanica M. ROEMER, Syn. Mon. Hesper. : 45 (1846) = Protium javanicum Burm. f., Fl. Ind. : 
8 (1768) CM : 

Clausena kwangsiensis C. C. HUANG, Acta Phytotax. Sin. 8 : 90 (1959) = Murraya kwangsiensis (C. C. 
Huang) C. C. Huang, Acta Phytotax. Sin. 16 (2) : 85 (1978). 


Clausena melioides Hiern, Cat. Afr. Pl. 1 : 117 (1896) = Fagaropsis angolensis (Engl.) Dale, in H. M. 
Gardn. Trees & Shrubs Kenya éd. 2 : 99 (1936). 

Clausena pee Merr. & CHUN, Sunyats. 2 : 251 (1935) = Murraya microphylla (Merr. & Chun) 
Swingle, J. Wash. Acad. Sci. 32 : 26 (1942). 


Clausena ? ph fe DC., Prodr. 1 : 538 (1824); “perens: Nomencl. Bot. ed. 2, 1 : 377 (1840); 
M. ROEMER, Syn. Mon. Hesper. : 44 (1846) = 


1. Protium javanicum Burm. f., Fl. Ind. : 88 (1768) (Burseraceae) a été inclus dans les RUTACEAE 4 plusieurs 
rises, comme le mo ae = pci e dressée par LEENHOUTS (1955). Mais cet auteur ne cite pas deux bindmes qui 
se rapportent égalemen 
Amyris dentata a non on Willd, : Blume, Bijdr. 1160 G32). 
Le texte de BLUME dit : « Amyris dentata? Willd. », et décrit uw éce a inflorescences axillaires (il n’y a pas, 4 ma 
connaissance, de Clausena 4 inflorescences axillaires 4 Java), Sian Me nom ie est « Katos ». Ce nom est donné 


pure coincidence si ROEMER ac choi isi la méme epithite phy pon dere Uavancun). Koo IRDERS & VALETON (1896) 
avaient déja établi cette synonymie, mais personne apparemment ne les avait suivi 


ae FER we: 
Clausena  . DALZELL, Kew Gard. Misc. 3 : 180 (1851) = Acronychia laurifolia Blume, Bijdr. 3: 
245 (18 


Clausena timoriensis (DC.) M. ROEMER, Syn. Mon. Hesper. : 44 (1846) = Pleiogynium timoriense (DC.) 
Leenh., Blumea 7 : 159 (1952) (Anacardiaceae). 

Clausena worcesteri MERR., Philip. J. eae a — 5 (3) : 180 (1910) = Murraya crenulata (Turcz.) Oliver, 
J. Linn. Soc., Bot. 5, suppl. 2 : 61). 

segue australis : MUELL., Fragm. oie! Austr. 1 (2) : 25 eae Pentaceras australis (F. Muell.) 

ook. f., in Benth. & Hook. f., Gen. Plant. 1 : 298 (18 

Cookia chooser Biume, Bijdr. Fl. Ned. Ind. 3 : 135 eats Glycosmis chlorosperma (Blume) 
Sprengel, Syst. Veg. 4: 162 (1827). 

Cookia cyanocarpa BLUME, Ne Fl. Ned. Ind. 3 : 136 (1825) = Glycosmis cyanocarpa (Blume) Sprengel, 
Syst. Veg. 4 : 161 (1827 

Cookia falcata (LouR.) DC., Prodr. beoor. yas = Micromelum falcatum (Lour.) T. Tanaka, Bull. Mus. 
natn. Hist. nat., Paris, sér. 2 (2) : 157 (1930). 

Cookia glabrescens Miq., FI. nr Bat. 1 (2) : 524 (1859) = Micromelum minutum (G. Forst.) Wight & 
Arn., Prodr. 1 : 448 (1834). 

Cookia sonneratii Montr., Mémoires Acad. Impeér. Sci. arts mes Lettres Lyon 10 : 184 (1860), syn. nov. 

= Micromelum minutum (G. Forst.) Wight & Arn., 


REMER NTS : Ce — a été en amet partie financé par le Centre de Recherche Pernod-Ricard 
(Créteil, Fran a Je remercie pour leur accueil les herbiers suivants : bASy Bey: Mabsley 2a Re 
Sieh hy G, et surtout le Tabaritoits ds Phanérogamie du Muséum National d'Histoire Naturelle de 

aris 

Ma SENSOR xe tout particuli¢érement, pour leur ae pratique et leurs conseils Magy aux Drs 
J. B. Gittett (K), R. D. HooGLaANp (P), C. C. HUANG (CANT), J. Jérémie (P), R. KELLER (G ),. M. 
KITOKO ri Botanique d’Eala, Zaire), J. MATTHEZ (Institut Botanique, Montpellier) et P. re SCHAFER 
(MPU). L’aide du Dr. NARAYANAN Nair K. (DD), avec “et j° . fe ce une correspondance assidue, 
m’a été se pour l’étude ee pe du sous-continent 

ais c'est au Dr. B. e NE (BISH), ma pccinibabiieess “deosdé en 1994, que vont mes plus 
chaleureux remerciements, nt Axis amicalement sh en the. de sa vaste expérience, de la taxinomie 
en général, et des ic anadiaciiieds en particulie 


REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES 


Basco, F., 1971 ge ye Ay ave de I'Inde : foréts, savanes, écologie. Inst. Frang. Pondich., Trav. 
Sect, op Techn. 10 (1): 


CARPENTER, J. B. & REECE, P. C ge — ae a: of genera, species and ewig! taxa in the orange 
Su bfamily Aurantioideae ( Rutaceae ). U.S. Dep. Agr., Beltsville, Maryland. 180 pp. 

Crais, W. G., 1926. — Florae Siamensis Enumeratio 1 (2) - : 231-234. Siam Society, Bangkok. 

Da Sitva, M. F., Das G. F., GotTiies, O. R. & EHRENDORFER, F., 1988. — Chemosystematics of the 


utaceae : suggestions for a more natural taxonomy and evolutionary interpretaion of the family. 
Plant Syst. Evol. 161 : 97-134. 


EIG, se pe — Les éléments e xa ae phytogéographiques auxiliaires dans la flore palestinienne 
p. Spec. Nov. Regn. Veg. 63 : 4-16. 


Pewee : “a 1915. — Flora of he Presidency of Madras | : 110. Botanical Survey of India, Calcutta. 


GILL, B. S., Bir, S. S., SipHu, M. S. & SINGHAL, V. K., 1984. in : L6ve, A. — Chromosome number 
reports s LXXXIV. Taxon 33 : 536-539. 


— 


GUILLAUMIN, A., 1910. — Rutacées. Not. Syst. (Paris) 1 : 218-220. 

GUILLAUMIN, A., 1911. — Rutacées. in : Lecomte, H. Flore Générale de I’Indochine 1 : 629-687. Paris. 

Hooker, J. D. & BENTHAM, G., 1849. Flora Nigritana. in : W. J. Hooker (ed.). Niger Flora. H. Bailliére, 
London, J. B. Bailliére, Paris & Bailly Bailliére, Madrid. 

Huang, C. C., 1959. — Preliminary study on Chinese Rutaceae (3). Acta Phytotax. Sin. 8 (1) : 69-124. 

Koorpers, S. H. & VALETON, T., 1896. — Bijdragen tot de kennis der boomsoorten van Java, 4. Meded.’s 
Lands Plantent. 17 : 22. 

Krua, C. A., 1943. — Chromosomes numbers in the subfamily Aurantioideae with special reference to the 
genus Citrus. Bot. Gaz. 48 : 602-611. 

LEENHOUTS, P. W., KALKMAN, C. & Lam, H. J., 1955. — Burseraceae. F/. Males., ser. 1, 5 (2) : 209-296. 
(Le genre Protium oe traité par le premier auteur). 

Lockwoop, G. B., 1984. — The essential oil from leaves of Clausena heptaphylla. Fitoterapia 55 (2) : 
123-124. 


MEHER-Homii, 1965. — On the Soudano-Deccanian Floral Element. J. Bombay Nat. Hist. Soc. 62 (1) : 
15-18. 


MERRILL, E. D., 1923. — An enumeration of Philippine flowering plants 2 : 326-345. Manila. 

Mester, I., 1973. — The occurence of Alkaloids in Rutaceae. Fitoterapia 44 : 123-152. 

Mester, I., 1977. — The occurence of Alkaloids in Rutaceae. Addendum 1. Fitoterapia 46 : 268-278. 
MOLINO, J. F., 1991. — Révision systématique du genre Clausena Burm. f. (Rutaceae). aperean a i 
production bet atl gig d‘anéthole. Thése de Doctorat, Univ. Montpellier 2. 208 pp. 

60 planches & ta 

OKUNADE, A. L. & Sor of L, 1987. — Estragole : an acute oy er from the volatile oil of the 
leaves of Clausena anisata. J. Nat. Products 50 (5) : 990-9: 

OLIver, D., 1861. — The natural wed Aurantiaceae, with a synopsis of the Indian species. J. Linn. Soc., 

‘ot., London 5 (suppl. 2) : 
PERROTTET, E., 1824. — (eee. raisonné des Plantes introduites dans les Colonies Frangaises de Bourbon 
et de Cayenne, et de celles rapportées vivantes des mers d’Asie et de la Guyane, au Jardin du Roy a 
Paris. Lebel, Paris 

PIERRE, J., 1893. — Flore kuntie de la Cochinchine 4, tab. 285. Paris. 

PRAKASH, D., LAKSHMI, V., Ras, K. & Kapi, R. S., 1988. — Constituents of Clausena indica root. 
Fitoterapia 60 (4) : 347-348. 

RAGHAVAN, R. S. & Arora, C. M., 1958 — Chromosome numbers in indian medicinal plants — II. Proc. 
Ind. Acad. Sci., B, 47 : 352-358. 

ROBINSON, C. B., 1908. — Perrottet and the Philippines. Philipp. J. Sci., Bot. 3 : 303-306. 

ROEMER, M. C., 1846. — Familiarum agro regni vegetabilis synopses monographicae. Fasc. 1 : 
Hesperides. Landes-Ind. Comptoir, Weim: 

SINGHAL, V. K., GILL, B. S. & Bir, S. S., 1980. in: tae A. (ed.) — Chromosome number reports LXVII. 
Taxon 29 (2/3) : 347-367. 

Situ, A. C., 1947. — The families Illiciaceae and Schizandraceae. Sargentia 7 : 1-224. 

STEUDEL, E. G. von, 1840. — Nomenclator Botanicus, ed. 2, 1 : 81. Stuttgardt, Tiibingen. 

SWINGLE, W. T., 1940. — New varieties and n mbinations in the genera ae Seda and 

Triphasia of the orange subfamily pea iy J. Wash. Acad. Sci. 30 (2) : 

SWINGLE, W. T., 1944. — The botany of Citrus and its “y relatives of the orange in (Family 
Rutaceae, subfamily damit teat in WEBBER & BATCHELOR, L. D. (eds.). The Citrus 
Industry 1 : 129-474. Univ. Calif. Press, Berkeley and on Angeles. (La oe de titre et les pages 
numérotées i a iii sont datées de 1943, mais le reste de conic est de 1944). 


— oo 


Swincie, W. T. & Reece, P. C., 1967. — The botany of mk and its wild relatives al the orange 
subfamily (Family Rutaceae, subfamily Aurantioideae). UTHER, W., WEB ak 
BATCHELOR, L. D. (ed S.). The Citrus Industry \ : 190-4 30. ‘Univ. Calif. Press, Berkeley and Los 
Angeles. (Edition révisée de l’ouvrage isernt tee mais sans changement pour ce qui concerne le 
genre Clausena). 

TANAKA, T., 1928a. — Revisio Aurantiacearum I. Bull. Soc. Bot. France, sér. 5 (4) : 708-715. 

TANAKA, T., 19286. — Two new genera and new combinations of Rutaceae-Aurantieae from Papua 
(Revisio Aurantiacearum II). J. Arnold Arbor. 9 (2-3) : 137-144. 

TANAKA, T., 1930a. — Compendium des espéces igereoree d’ Aurantiaceae (Revisio Aurantiacearum 
III). - Bull. Mus. Hist. nat. Paris, sér. 2 (2) : 157-164. 

TANAKA, T., 19305. — — ee Indian species Rutaceae- Aurantioideae (Revisio Aurantiacearum 
VI). J. Bot. (Morot) 68 : 225-236. 

TANAKA, T., 1931. — Notes on Dic indian species of Rutaceae-Aurantieae (Revisio Aurantiacearum 
V). Meded. Rijksherb. Leiden -13. 

TANAKA, T., 1932. — Philippine pee ie. (Revisio Aurantiacearum VII). Trans. Nat. Hist. 
Soc . Fo ormosa 22 : 418-433. 


TANAKA, T., 1936. — The taxonomy and nomenclature of Rutaceae-Aurantioideae. Blumea 2 : 101-110. 

TANAKA, T., 1937. Further revision of Rutaceae-Aurantioideae of India and Ceylon (Revisio 
Aurantiacearum n VHD, J. Ind. Bot. Soc. 16 : 227-240. 

WiGuT, R. & Arnott, G. A. W., 1834. — Prodromus Florae Peninsulae Indiae Orientalis 1 : 90-98. 
Pa rbury, Allen & Co., London. 

Zu, L. F., Zena, H. T., Li, Y. J., Mal, L. T., Li, Z. Y., CHEN, W. X. & Lu, B. Y., 1987. — Studies on 
Clausena dunniana Lévl. (Rutaceae), a new resource of RHE Acta Bot. Sin. 29 (4): 

416-421. 


MATERIEL ETUDIE 


ABREVIATIONS : ANU = Australian National University ; CHEV. = Herbier Aug. Chevalier (autres collecteurs) ; 
CM = Co one Memorial Museum (E. Afriqu e) ; EIC = East India Company ; EASJ = Expéd. Academia Sinica 
aux Monts Jinfo; EPIA = Em cad Bierce pee Indigéne en AOF 1940; ESK = Expéd. Szechuan-Kweichow 
(Sichuan-Guizhou) 1956; FHI = estry Heshesiin Ibadan (Nigeria) ; FT = Flora of Thailand ; Gaud. = Voyage 
de Gaudichaud sur la Bonite 1836: 37. SFRC (SFRK) = Section des Recherches Forestiéres du Cam eroun ; SREPY 
= Sino-Rossica Expeditio ad Provincia Yunnanense IV, 1955-56 ; UIH = University of Ibadan Herbarium (Nigeria). 


Abiai 7041 (K) = 9; Adduru 235 (K, P) = 10b; Afriastini 1480 (BO, K, L) = 6; nem es (PNH) = 
10; Ah Jo 1222 (B) = 3; Aké Assi 8696 (G) = 9; Amarillas 26151 Lee P) = . R. Anderson 
9133 (L) = 10c; T. Anderson 98, 106 (CAL) = 9; Ankrah 20092 (K) = 9; An a e s.n., 16.VII.1901 
) = 10 (cv. ‘Clausanis’) ; Anonyme s.n. (14.X. 1902) (BO) = 10 (cv. "Siusantis’y Anonyme s.n., (30. 
VIII. see (BO) = 10 (cv. cones Wd: Anonyme s.n. (CAL — N° 14308) (BO) = 2; Anonyme s.n. (BO) 
= 4b; Anonyme s.n. a = 8 ?; Anonyme s.n. (CAL — N° 76095) = 11; : Anonyme s.n. (Co 
paren (G-DC) = 3 ; Anonyme s.n. (L — N° 908.203-1074) = 13 ; Anonyme s.n. i N° 908.203-1 03) 
3 ; Anonyme S.n. (EIC — 532/1 ; det. T. Tan. P1721) (P) = 9; Anonyme s.n. (det. T. Tan. P1711) ®) 
= 9; "Anonyme s.n. (det. T. Tan. P759) (P) = 9; Anonyme 191 (PE) = 10; Anonyme 3267 (PE) = 15; 
Anonyme 11797 (PE) = 10; Anonyme 40890 (PE) = 9; pried 1629 (L) = 10; . Atma s. n. (25.X1.1957) (BO) 
= 10 (cv. ‘Clausanis’) ; Backer 9457 (BO, L, SING) ; "949 1, 9506 (BO, K, L); 13371 (BO); 17849 (BO, 
Dect 7946, irs: 21153 (BO) ; 24839 (BO, L) = 6; Backer 27974 (BO) = 1; Balansa 3667, 3668 ne 
15 ; Balansa 3686 (B) = 3; Balansa 3688 (P) = 1; Balansa 3691 (P) = 12; "Balansa 4668 (K, P) = 
Barker & Katik 66765 (K) = 4; erouneise Rulp s.n. (BM) = 1b; Barter 1638 (P) = 9; Barthe s.n. (P . 


i OE 


10; Bartlett 8430 (G) = 1; Bayliss 5262, 20.X1.1972 (B) = 9; Bayliss rte 1.1.1973 (B) = 9; Beddome 
s.n. (BM, K — N° 9) = 9; Beddome 60 (BM) = 1b; Beddome 1040, 1041 (BM) = 7 ; Beddome 1042 (BM) 
= 8?; Beddome 1044, 1045 (BM) = 9; Beddome ‘1046 (BM) = 8 ?; Beddome 1047, 1048 (BM) = 9; 
potest 1638 (BM) = 13; Bejaud 42, 76 (P) = 11b; Belanger 1022 (G) = 10; Bernardi 139, 8724, 8780, 
196 2 ( G) = 9; Bernardi 15257 (G) = 9; Bernardi 15351 (G, K) = 7; Beumée 2907 (BO) = 6; Bick & 
Francis (K) = 4; receipe =p 522 (P) = 9; Binuyo 45472 (K) = 9; Birmah s.n. (EIC — 533 3) (G) = 
1; Biswas 4956 (CAL) = ; Blake 18705 (K) = 4; Blume s.n. (L — N® 908.204-165 & -184) = 10; 
Bon 2082A, 2087, 2682, ce "5654, 5989 (P) = 1; Bor 2611 (K) = 13; Bor 4476 (K) = 9; Borden 1231 

) = 10; Borden 1796 (K, PNH, SING) = 10; Borden 3065 (BO, P, PNH) = 10; 


8221, 8221A (BM, BO, L) = 4; Brass 28840 (L) = 4; Brenan 9546 (K, P) = 9; Breteler 2948 (P) = 9; 
Brick s.n. (BM) = 1b; Britton 158 (L) = 10; Brutt 8519A (K) = 2; Bunchuai et al. 1458 (FT — 46299) 
(K, L) = 15; Burchell 3000 (K) = 9; Burchell 3051 (G-DC, K) = 9; Burchell 3082 (G-DC, K, L, P) = 
ihr Burchell 3519 (P) = 9; Burkill 30288 (CAL) = 11; Burkill 36774, "36800 (CAL) = 13; Burman 29 (L 
908.203-1051) = 1; Buisgen 49 (BO) = 6; Busse 1105 (G) = 9; Buwalda + K, L, SING) = 
9 = 1; 


Sia ; : li Cae ts Ka ad) 
427, 490 (PE) = 9; Cavalerie 1028, "1072 (K ?) = 9; Cavalerie 3337 (K) = 9; rit Ag & Fortunat 179 
+ 715 (méme planche) (P) = 9; Cavalerie & Fortunat 1203 (P) = “is Chaffey 979 (K) = 9; K. Y. Chan 
1058 (K) = 3; C. E. Chang 1548 (L) = 1; C. E. Chang 3139 (K) = 10; Chapman 3751, 3865, 4116, 4756, 
5197 (K) = 9; Chelliah 6936 (L) = 1; Chevalier 6193, 7715 (P) = 4 Chevalier 8107 (G, L, MPU, P) 
= 9; Chevalier 8220 (P) = 9; Chevalier 8243 (K, P) = 9; Chevalier 8960, 20137 (P) = 9; Chevalier 20392 
) = 1b; Chevalier 21427, 22205, 23375, 23693 (P) = 9; Chevalier 31992, 36968 (P) = ee Chevalier 
38318, 38464 (P) = 1; nh 946 oe = 6; K. S. Chow & P. P. Wan 80037 (K, oa -K. S. Chow 
& P. P. Wan 80103 (K, PE) = 1; K. S. Chow & P. P. Wan 80367 (PE) = 1; Z. X. 1488 (PE) = 
9; .N. K. Chun & C. L. Tso 43512, 44697 (B) = 1; Clark 1715 (PNH) = 10; Clark ot (BO, K, PNH, 
SING) = 10; Clarke 6603 (K) = 9b; Clarke 11643A, 11665 (K) = 2; Clarke 12014 (BM) = _ Clarke 
19764 (BM) = 13; Clarke 35498 nse A) = 1; Clarke 41119A (BM, K) = “ Clemens 17797 (BO gig 
= 10; Clemens 43305 (G, K) = J. & M. s. Clemens 3397, 4449 (G) = 1; Commerson s.n. (G )= 
Conklin 17472 (L, PNH) = 10; Gas B586 (G) = 9; Counillon s.n. (det. “4 Tan. P1580) (P) = 1; ae 
269 (CAL) = 13; Cramer 4293 (K) = 7; Cremers 1008 (G) = 9; Cuming 1872 (K) = 10b; Curran 4143 
(P, PNH) = 1; Curran 4862, 4875, 4926 (PNH) = 10; Curran & Merritt art (BO, PNH) = 10b; Curtis 
150 (P) = 1; Dale 3134 (CM — 14371) (G) = 9; D’Alleizette s.n. (L) = 3; D’Alleizette 109 () = 1; 
Dailzell s.n. (K) = 9; Dalzell 50 (K) = 7; Dalzell 1644 (G) = ak Daiziel s.n. ae 9; Dang 695 (P) = 
S Caeiatnda et al. 120 (FHI — 90235) (K) = 9; Davidse 7910 (K) = 7; De Castelnau 527 (P) = 9; 
ecker 2 (P) = 1; Delessert s.n., 1815 (G-DC) = 3; Delessert s.n., 1822, (G-DC) = 3; Demange 2083, 
3434 3631 (P) = 9; Descoings 10272, 11000 (P) = De Sigaldy & Dau 80/TS (P) = 9; De Silva 
(Wallich 8508, 8508D, 8508E) (G) = 13; De Silva ( ra 8511) (G) = 1; De Silva i Wallich 8513) 
(BM, K) = 9b; De Vogel 3017 (BO, L) = 4b; De Vriese (L — N° 908. 205- 531) = 1; De Vriese & 
Teysmann s.n. (K ; L — N® ata ye -549 & “550, 908.154-263 & — = 4b; De sone 7784 (B, P) 
= 9; De Wilde et al. 10390 (K) = 9; oe et al. 12406 (L) = 12; Wilde et al. 12457 (BM, BO, 
K, L) = 12; De Wilde et al. 13944 Bd, Aen ; De Wilde et al. 14476, grees 20132A (L) = 12; Dilmy 
1090 (L) = 6: Dobremez (DBR-NEP) 1807 @ = Murraya sp.; Dodd s.n., 13.X11.1976 (K) = ; 
Dorgels 3204 r N° 944.234-407) = 6; Dournes s.n. (P) = 1b; Dreger s.n. (ex P) (B) = 9; EASJ 1152 
= 9; Eberhardt 2721, 2774, 2781 (P) = 1; Eberhardt 4953, 4969 (P) = 3; Edario 73349 (BO, G) 
= 10; Edario 7 75856 (BO) = 10; Edgeworth 281 ( K) = 2; Elbert 3649, 3705, 3930 (L) = 1; Ellis 27073 
(L) = 8; Elmer 5961 (BO, G K; P, PNH) = 10; Elmer 6352 (BO, G, K, P, PNH) = 10b; Elmer 10530 
(BM, BO, G, L, P) = 10; Elmer 12782 (G) = 1; Elmer 13147 (G) = 10; Elmer 17945 (BM, BO, P) = 
10 ; Elmer 20915 (G) = 1; Elmer & poet 3824 (PNH) = 10; Endert 5265, ont (BO, K, L) = ?; Enti 
50 (K) = 9; EPIA s.n. (P) = 9; 3178 (K) = 9; ESK 1605 (PE) = 9; Etuge & Thomas 105 (K) 
= 9; Eyma 2557 (L) = 4; Eyre s.n. “O. — N° 908. 167-5 22) = 9b; Falconer s.n. “EIC — 335) (K, L— 


= 
oS 


N’ 908. 167-105) = 2; Faurie 428 (G) = Murraya euchrestifolia ; Fay 4363, 6840, 6841 (K) = 9; K. M. 
Feng 12020, 13376 (PE) = 9; Fénix 15640 (G) = 1; Fidao s.n. (P) = 9; Fisher 371 sie =7; "Fischer 
& Gage 63 (G) = 8; Flanagan 90 (G) = 9; Fleury s.n. (CHEV. — 38937) (P) = - Fontanilla 29451 


e€ 
SING) = 10; Forbes 1655, 1771B (BM) = 1; Foreman & Vinas 60244 (K, D. = 4; Forsten _ 
VIII.1841 (L — N° 908.204-126) = 4b; Forsten s.n. (L — N° 908.204-16) = 4b; Fox "54 (K) = 


— 148 — 
Foxworthy 771 (PNH) = 1b; Friedberg s.n. (L) = 1; Friedberg 1247 (L) = 4; Friis et al. 218 (K) = 9; 
Friis = 


& Vollesen 441 ( =9: ; Fung oy P, $Y H, SING) = 1; Fu g 20073 (G, P, PE) 
= 1; Fung 20122 (BM, G, rs = 3 ; Gachathi 480 (B) = 9; A. T. Gage 46 (CAL) = 9b; Gamble 795A, 
1837A, 1846A, 16190, "16420 (K) = Gardner 1200 (BM, K) = 7; Gardner 2399 (G) = 9; Garner 409 

M) = 9; Garrett 279 (BM) = ie Garrett 1308 (K, P) = 15; Garrett 1431, 1432 (PNH) = 1b; 


Gaudichaud 295 (P) = 1; Geerling & Bokdam 2224 (K) = 9; Geesink & Santisuk 5228 bo = | ‘ Geesink 
et al. 5646 (K, P) = 15; Geesink et al. 6060, 6438 (L) = 6; Geesink et al. 6858 (K, L, P) = 6; Gilbert 
255 ee a5 Aopen & t Jefford 4399 (K) = 9; Gillett 15072 (K) = 9; Goetze 188 (K) = 9; baie 1206 


(G, L, P) = y 3571 (BO, K, L) = 4; Griffith s.n. (L) = 8; Griffith (EIC — 531) (G) = 
15; Griffith ic — 33 ey (G. P) = 13; Griffith (EIC — 531) (L — N° 908.203-1076) = 1; Griffith (EIC 
= 6; Griffith s.n. (EIC — 532) (K, P) = 9; Griffith s.n. (EIC — 533) (P) = 1b; Griffith 

2 


1808 (G) = ree Groenhard s.n. (BO) = é: Gueinzius 127 (G) = 9; Guinea 1020 (G) = 9; Guinea am: 
K nee Guinet 188 (P) = 1b; Haarer 2167 (CM — 9724) (G) = 9; Haerdi 293 (G) = 9; Hakki et al. 
135, 6 16 (K ) = 9; Hallier s.n. (L, PNH) = 10b; Hance 21687 (BM) = 13 ; Hansen 11302 (K, L) = 11b; 
Hansen 11311 (K, L) = 6; Hansen 11324 (L) = 6; Hansen 11970 (K) = 1; Hansen 12278 (L) = 1; 
Hansen et al. s.n. (FT — 31331) )(L) = 11b; Shae et al. 1110] (FT — 31341) (L) = 11; Harmand s.n. 
(G, P) = 1; Harmand s.n. (Hb. Pierre 3875) (MPU, P) = 6; Harmand 121 (Hb. Pierre 3887) (L, MPU, 


= 4; Hasskarl s.n. (P) = 1; Havel 910 K,-L, SIN & Kongara 17314 (BO, K, 
L) = 4; Mi = 1b; Helfer s.n. ( — 531) (K) = 6; Helfer s id (BM, G, 
Henry 3127 


] , 

(BM, K, P) = 9; Henry 4122 (BM, K) = 9; Henry 8023 (K) = 1; Henry 8090 (K, P) 
(G, K) = 1; Henry 11914A (K) = 1; Henry 11914D (K) = 9; Henry 12190 (K, PE) = 15; Henry 13028, 
13028bis (KK) = 9; Henty 10597 (L) = 4; Herman 2004 (G) = 9; Herre 1020 (B) = 1; Hiép 595, 796, 
899 (P) = 1; : Hochreutiner 2577 (G) = 1; Hoogland 4730 (BM, K) = 4; Hooker s.n. (P) = 1b ; Hooker 
7, 132 (K) = 9; Hook. & ae S.n. (det. pk Tanaka H428) (G) = 8; ” Hook. & Thoms. s.n. (K, Li; P) 
= 9; Hook. & Thoms. s.n. (BM, K) = 13; Hook. & Thoms. s.n. (K — N° 51) = 9; Hook. & Thoms. s.n. 
(P, L— N° 908. 203-1077) = 13: Hook. - Thoms. 442 (K) = 9; Hook. & Thoms. 840 (K) = 13 ; Horsfield 
s.n. (BM, K) = 6; Hosseus 478a (P) = 1b; F. C. How 70463 (L, a = 1b; F. C. How 70776 (L) = 
b; F. C. How 71620 (G, P; PE) 1 ;:F. C. How 71940 (SING) = 1; F. C. How 72426 (PE) = 1; F. 
C. How & N. K. Chun 70088 (B) = 3; hts IM7 (K) = 9; C.C. Haile 10404 (PE) = 10; Z. Huang 
43362 (PE) = 9; Huitema s.n. (BO) = 10 (cv. ‘Clausanis’) ; Humbert 17307 (P) = 9; Humbert & Capuron 

24407 (G, K) = 1; Hyland 7314 (L) = 4; Iboet 236 (BO) = 1; Inayat s.n. (G) = 2; In 
= 2; Inayat 21612C (CAL) = 2; Inayat 21613 (K) = 2; Inayat 3578 (CAL) = 2; Inayat 29305 (MPU) 
=2; mie 23, 88/121 (K) = 9; Isert s.n. (B-W — N? 7292) = 9 ; Jacobs 8107 (L) = 1; Jacques-Felix 
= 9; Jadin s.n. (MPU) = 4; Jadin 8 (MPU) = 7; Jagarmani 1345 (G) = 13; James 2338 
(CM — 8) (G) = 9; Jayasuriya 357 (K) = 7 ; Jayasuriya 362 ( K) = 9; Jayasuriya & Austin 2259 (K) 
= 7; seffrey 569, 570 (BO, K, L) = 1; ; Johnson 5 543 (K) = 9; Junghuhn s.n. (L — N° 908.205-235) ; 22 
ee 8.203-1216 & -1226); 113 3(L — N° 908.205-226) = 1; Junod 701 (G) = 9; Kanehira s.n. 
(P ee ; Kao 9743 (L) = 1; Kasin 186 (BO, L, P, PNH) = 9b; Kasin 187 (BO, G, L, P, SING) = 
6; Keay 16037 (K) = 9; Keay & Lightbody 28491 (K) = 9; Keith 7222 (P) = 1; Kerr 1007 (K) = 1b; 

Kerr 1027 (BM, K) = 11; Kerr 2514, 5136 (BM, K) 86A (BM) = 
(BM, K) = 11b; Kerr 5800 (P) = 1b; Kerr 8388 (BM, K) - = 11b; Kerr 8782 (BM, K, SING) = 11b; 
Kerr 9918 Rigel “hee = 6; Kerr 10157 (BM, K) = 6; Kerr 10226 (BM, K, L) = 6; Kerr 10468 (BM, 
piers (BM, K, L, P) = 11; Kerr 10870 (BM, K, L) = 6; Kerr 11506 = ©; 


= 6; Ker r 18001 (BM, K, L) = 6; Kerr 2084] (BM, K, P) = 15; yo “a vd "5602 ) (L) = 13; ae 264 
(BO, SING) = 9b; King 418 (P) = 13; King 476 fete: G, P) = 499 (P) = 13; King 4996 
(P) = 1; Kingdon-Ward 18422 (BM) = 9b: Klein s.n. (B-W — N° 7. ect sao 9: Kloss 7035 (K) = 6; S. 
P. Ko 52223 (PE) = 1; S. P. Ko 52974, 53731, 5378 89 (PE) = 9; Koechlin 4017 (P) = 9; Koelz 27436 
(L )= A Koelz 28197, 29831 sai ae she Koelz 29978 (L) = 9b; Koelz 30081 (L) = 13; Koelz 30356 (L) 

= 1; Kondo & Edario 36793 (PNH 10; Koorders 140958, 201748 (P) = 1; : Koorders 215948, 218638, 
290088, 200656, 302248, (BO) = - as € V. 1399 (L) = 4; Korthale S.n. (L — N° 908.205-7) = 10; 
Kostermans s.n. (Peradenyia, 04/ 1969) (P) = 7; Kostermans 780 (K, L) = 11; Kostermans 4071 (PN H) 
= 1b; Kostermans 22050 (BO) = 1 ; Kostermans 22105 (BO, G, L) = 4; Kostermans 23479 (K, L, P) = 


— 


7; Kostermans 24090A (G, L) = 7; Kostermans 24879 (G, K, L, P) = 7; Kostermans 27004 (G) = 7; 
Kostermans et al. 270 (L) = “ a 41 (G) = 9; Krukoff 4018 (G) = 1; Kurz s.n. (BO) = 2; Kurz 
s.n. (L — N°? 908.203-1075) = 13 + fruits = 1; Kurz 1995 (CAL) = 14; Lahaye s.n. (Java) (G, G-DC) 

= 1; H. J. Lam 7344 (L) = = Lambert s.n. (P) = 13; Larsen 1945 (P) = 1 ; Larsen 3042 (L) = 15; 
Fatteen 9054 (K, L) = 13; Larsen 10321 (L) = 6; Larsen et al. 30986 (P) = 1; Larsen et al. 31929 (L) 
= 6; Larsen et ‘al. 33823 (P) = 1; Lau 1922, 3602 (P) = 1; Lau 26710 (PE) = " ; Lecomte & Finet s.n., 
: P) = 1b; B. ) : 


= 1; Lé Cong Kiét 201 ( ; B. G. Lee 542] (PE) = 9; Leeuwenberg 384. ,P) = 9; 
Lehmann 1832 (P) = 9; Lei, C. I. 3 mits Lei) Ci, 399 I. 467 (BO, K, 
Me ) = 1; Lely P109 (K) = 9; Léonard 5226 (L) = 9; Léopold & Saikeh 82626 (KLU, L) = 
1 i n = 9; Leschenault 52 = 9; Leschenault 276 ? (P) = 6; Leschenault 864 (P) = 9; 
Le Testu 2620 (K) = 9; Le Testu 3800 (K, P) = 9; Letouzey 1884, 2951 9; Letouzey 4350 (K, 


P) = 9; Letouzey 4350bis (P) = 9; Letouzey 8551 (G, P) = 9; Letouzey 10627 (P) = 9; Letouzey 12121 
(K, P) = 9; Lewalle 6076 (G) = 9: Cali 14-40; 517, 557 (PE ) = 9; G. F. Li 64257 (PE) =9;Z. Li 
. 600625 (PE) = 9; Z. Li 601850 (PE) = 10; Liang 61597 (B) = 1 : Liang 65437 (P) = 1; Lightbody 26301 
= 9; Linsley Gressitt 799, 895 (G) = 1; L. H. Liu 15544 (PE) = 9; T. N. Liu 18564 (PE) = 1; W. 
X. Liu 778 (PE) = 10; Loher 195, 197, 226, 5701, 5715, 5721, 5732, 6817 (K) = 10; Loher 13286 (P) = 
10; Lérzing 5068, 5567 (20) = 12; Lorzing 6825 (BO, L) = 12; Lorzing 11425 (BO) = 12; Lorzing 
12335 (BO, L) = 12; Loureiro s.n. (P) = 3; Lowe 3749 (UIH — 18384) (K) = 9; a gr 543] (G) 
= 1; eos io ags 20 (K ) = 1b; MacClure 8995 (LU, G-photo) = 1; fo nents 9735 (K, P, PNH) = 
By : Mac n. (P) = 13; MacGillivray 14 (K) = 4; MacRae 27 (BM) = 7; Magnen et al. s.n. (P) = 1b 
Maier “i Sarip 13, 118 (BO ) = 6; Makin 150, 265 (BM) = 2; Mann s.n. (CAL) = 13; Marcan 2626 (BM) 
= 6; Marcan 2690 (BM, L) = 6; gig 19 (P) = 1; Marmo 294 (K) = 9; M. Martin 87 (P) = 1b; 
Mat thew & Beangopal 1952 (K) = 9; J. F. Maxwell 75-499 (L) = 6; J. F. Maxwell 82-64 (KLU) = 1; 
Medley Wood 5428 (G, P) = 9; ig te Wood 6491 (G) = 9; Meebold 15090 (CAL) = 14; Meijer 10749 
(BO, L) = 1?; Meijer & Noerta 8070 (BO, L) = 6; Meikle 1128, 1263 (K, P) = 9; Mendoza 97843 (L 
PNH) = 10; Merpu 651 (K) = 6; Merrill 673 (PNH) = 1b; Merrill 1012 (BM, BO, K, P) = 10; Merrill 
1265 (G, bes PNH, P) = 1; Merrill 1791 (BM, BO, G, P, PE, PNH, SING) = 10; Merrill 2509 (BM, K, 
ae Merrill 3824 (BM, K, P, PNH) = 10; Merrill 7756 (BM, BO, K, P, PNH) = 10; 
) = . 


Merrill a (BO, = 10; Meyer 7728, 7928, 8149 (K) = 9; Mezili 67 (P) = 9; Mitchell 1 75 
=1; Mooney rie K 13 ; Mooney 3807 (L) = 1b; Mooney 666. , 7755 (K) = 9; Morton A1922 

= 9; Morton & Gledhill 1033, 1852 (K) = 9; Moxna Hale M — 9 = 9; Murata et 

al. 16294 = 6; Muter 425 (K) = 1b; Nana 17 (SF — 27 9 ; Napier = 9; Nedi 


; 8 d 
339 (BO) = 4b; Ngameni Kamga 133 (P) = 9; Nicolson 2838 (BM) = 2; Nooteboom 3364 (L) = 9; 
Noury (CHEV. — 25606) (P) = 93 Odewo 67121 (K) = 9; Onggib 10587 (P) = 1; H. d’Orléans s.n. 
(P) = 1; H. d'Orléans s.n. (P) = 15; Parkinson 1606 (K) = 6; Parry 723 (K) = 1b; Patel 291 (G) = 
9; Pedrono 156 (P-V) = 15; Pewitini 77 ( G) = 9; Pételot 396 ( P) = 10 ; Pételot 973 (B) = 3; Phengklai 
et al. s.n. (K, L) = 6; Phuso omsaeng 39 (FT — 47621) (L) = 1b; Pierlot 1815 (G) = v Pierre s.n. (P) 
= 2; Pierre 832 (P) = 6; Pierre 834 (P) = 1b; Pierre 835 (G, P) = 1; Pierre 1303 (MPU, P) = 1 ; Pierre 
1562, 3881 (P) = 1; Pierre 3887 (G, L, MPU, P) = 1b; Pierre 3888 (MPU, P) = 9b; ’ Pierre 3894 (P) 


= 1; Pierre 3895 Murraya sp.; Pierre 3896 (P) = 1; Pierre 3898 (M = rre 4002 
= ; Pobéguin 118, 236 (P) ; Poilane s.n. (CHEV. — = 1; Poilane 1242, 1649 (P) 
= 1; Poilane 1703 (P) = 3; Poilane 1765 (P) = 6; Poilane 3351, 4211, 5814, 6021, 6078, 7306, 1065 


sf ; 
= 1; Poilane 10864 (P) = 1b; Poilane 11484, 13273 (P) = 11b; Poilane 13326, 16443, 16744 (P) = 
1 ; Poilane 18932 (P) = 15; Poilane 19788 (P) = 1; Poilane 20238 (P) = 15; Poilane 21176, 22302 (P) 
= 1; Poilane 24510 (P) = 5; Poilane 24841 (P) = 1; Poilane 25365 (P) = 1b; Poilane 26168 (P) = 15; 
Poilane 31433, 31566 (P) = 1; Poisson s.n., 03-2-19 (P) = 9; Pole-Evans 3754 (P) = = 9; Pottier 93 (P-V) 
= 5.n ; 


= 15; Pottier 763 (P-V) 11b; Potts s.n. (B = 1; Powe , = 1; Praetorius s.n. (L) = 
Pi rains s.n = rawiroatmodjo et al. 1625, 1681 = 1 dig! 10 (CAL) = 13; Price 633 (K) 
= 1; Pullen 3674 (L) = 4; Put 957 (K) = 6; - 1461 (K) = 1; Put 2279 (BM, K) = 6; Put 3582 (L) 


a 
) = 12; Retiate: 124 (K, L) = 1; Ramos te (BO) = 10; Ramos 7863 (BO, PNH) = 10b; Ramos 
13667 (G, PNH) = 10; ea 23346 (BM, BO, K, KLU, P, SING) = 10; Ramos 32788 (SING) = 10; 
Ramos 76724 (SING) = 10b; Os on Edario 34153 (K) = 10; eae bat Eda 36677 (K) = 1; - Ramos 
& Edario 37876 (L, P) = 10b ; ; age s & Edario 37928 (BO) = s & Edano 44142 (BO, P) = 
1; Ramos & Edario 48951, 48983 (BO) = 10; Ramos & Edato ae iSING) = ? (non Clausena) ; Ramos 


— 150 — 


& Edaro 75558 (SING) = 10; ee 10558 (P) = 9; Reillo 16293 (PNH) = 10; Ribu 725 (CAL) = 

; Richard s.n. (P) = 9; Ridsdale 133 (L) = 8; Ridsdale 193 (K, L, SING) = 9; Ridsdale 331 (K, L, 
SIN G) = 7; Ridsdale 551 (L) = 8; Ridsdale 1765 (BO, K, L) = 10; Ridsdale & Lavarack 3111] (BO, K, 
L) = 4; Riedel s. n. (K) = 1; Ritchie “aire esl = 9; Robert 32 (P) = 1b; Roberty 13084, 13093, 17740 
(G) = 9 ‘ sinew 1109 (P, PNH ) = 1; Robins n 1524 (P) = 1; Rodenburg 61 (L) = 9; Rodriguez 2003 
(CAL) = 9; F. A. Rogers 28606 ‘Gy 9: Rosenbluth 12613 (PN H) = 10; Rowland s.n. (K — N° 333 
= 9; Roxburgh s.n. (G-DC) = ?; : Roxburgh s.n. (BM, B-W — N° 7294, G, K) = 1; Roxburgh s.n. (BM 
G) = 13; Roxburgh s.n. (BM) = 9: Roxburgh 2484 (BM) = 2; Royle s.n.(K) = 13; Rudatis 1093 (G) 

= 9; Rup Chand 2940, 2985, 3040, 3123 (L) = 1; Rup Chand 4342 (L) = 9b; Rup Chand 4618, 5612, 
5718 (L) = 13; P. T. Russell 1854 ea 14; Saldanha 13787, 16739 (K) = 9; Samsuri Ahmad 624 


U) = 6; ae 47 (K, L) = 3 Sandu 271, 359, 21295 (PNH) = 10: Sangkhachand 631 
(FT — 37381) (K, P) = 6; Scheffler 231 (G, L) = 9; Scheffler 265 (G) = 9; Schlechter 6162 (G, 
MPU) = 9; heey 12071 (G) = oR: cients 18476 (K) = 4b; Schlieben 1146A, 1475, 3193, 4307 


— = 9; Schlieben 4652 (B) = 9; Schlie ben 5797 (G) = 9; Schlieben 7332 (B, G) = 9; Schmid s.n. (P 
lb; Schmut tz 808 (L) = 1; Schmutz 1840 (L) = 4; Schweinfurt 3182, 3469 (K) = 9; Scortechini s.n. 
(G, P = 1; Scott Elliott (KK —N ° 345) = 9; K. M. Sebastian 2422 (CAL wie = 9; SFRC 4 4488 (P) = 9; 
Sganzin 222 (P) = 13; Shaik Mokim 723 (G) = 1; Shaik Mokim 25 (G) = Sibat ak Luang 23205 (K, 
L) = 10c; Sieber 306 (G) = 3; J. K. Sikdar 6978 (CAL) = FE: pi 289 © = 9; Sieber 1826 (G-DC) 
= 3; Simond s.n. (P) = 10; Sita 1485 (P) = 9; L. S. Smith 4632 (K, L) = 4; Smith & Pedley 10015 
) = 4; Smitinand ita (FT — 36619) (L) = re Snowden 884 (G) = 9; Sohmer & Sumithraarachchi 
(P) = 7; ires 800 (G) = 1; E) = 10; E PY 


— 


344 (PE) = 15; SREPY 769, 2255 (PE) = 10; SREPY 2303 (PE) = 12 ; SREPY 2661, 2672 (PE) = hi ; 
SREPY 2711 (PE) = 10; SREPY 306] (PE) = 1; SREPY 3723 (PE) = 12; SREPY 3880 (PE) = 
SREPY 6086 (PE) = 9; SREPY 51936 (PE) = 10; ’ Stainton et al. 284 aes = — Stannard & Sands oy 


1944 (K) = 9; Stauffer 5219 (G, L) = 9; Sté Comores-Bambao S.n. waa eward & Cheo 476, 1203 

(BM, BO, G, P, SING) = 9; Stewart 8888 (L) = 9; Stocks s.n. (K, L nage +4 Stolz 164, 325 (G, L) 

= 9; Stolz 882 (B, G, L) = 9; Stolz 1631 (P) = 9; Stolz 1868 G, L) = = 9; Stolz 1952 (G) = 9; Stolz 

2229 (L) = 9; Stone 9621 (G) = 1 (b?); Stone 13298 (KLU) = 9b; ‘Stuhlmann 1162 (K) = 9; 
9 


Subramanian 219 (L) = 9; Sukamto 387 (BO) = 1; Sulit 8486 (PNH) = 10; Sulit 32806 (BO, K, L) = 
10; Sulit & Conklin 16879 (PN H) = 1b; Sumitraarachchi 796 (K, KLU) = 9; Sundara Raghavan 80963 
(CAL ) = 7; Sundara Raghavan 81116 (CA L) = 9; Sundara Raghavan 9711 a (K) = 7; Sutrisno 40 (P, 
NG) = 10 (cv. ‘Clausanis’) ; H. O. Swa 7 (P, SING) = 1; Talbot 247 (CAL) = 7; Talbot 428 (K) = 

= Talbot 1208 (K) = 7; Talbot 1210 (CAL) = 9; Talbot 1500 (K) = 9; Talbot 3591 (CAL, K) = 
Tamesis 21514 (PNH, P) = 10; Taylor 2496B, 2551A (BO) = 4b; Taylor (NM-II)P262 (K) = 4b; 
Teysmann s.n. (BO) = 6; Teysmann 5667 (BO) = 4b ; Teysmann 5764 (BO) = 1; Thomas 325, 4606 (K) 
= 9; Thompson 46 (K) = 2; Thomson 82 (K) = 9; Thorel s.n. (Nong Kay) (P) = 11b; Thorel s.n. (Laos) 
= 15; Thorel _ et Treng) (K, P) = 1b; Thorel 11 06 (PNH) = 1b; Thorel 1 161 (P) = 1; Thorel 
2158 (PNH, P) = ; Thorel 3379 (P) = 6; sy horenaar ie (BO) = 6; Thorne 20021a (L) = 4; Ti "~hwaites 
1203 (BM, K, P) = “ee ’ Thwaites 1204 (BM, G, K, P) = bt Thwaites 2421 (BM, G, K, P) = 7; Thwaites 
2546 (BM, G, K, P) = 9; Tirvengadum et al. 486 (K, KLU) = 9; chord 1739 (K, pits 9; Tixier 
17/3/56-29 (P) = 11b; To & Ts’ang 12880 (BM, P) = 9; H. T. Tsai 53186, 57135 (PE) = W.T. Tsang 
5 (LU — 15504) (G, PE) = 1; W. T. Tsang 157 (LU — 16906) (B) = 3; W. T. Tsang 251 Qu — 17000) 
(B, vn = 1; W. T. Tsang 657 (LU — 17407) (B) = 1; W. T. Tsang 658 (PE) = 1; W. T. Tsang 27288 
) = 1; W. T. Tsang 28979 (P, SING) = 1; W. T. Tsang 29803, 30017 (G, P, SING) = 1; Y. Tsiang 
2245 K. ’P, PE, SING) = 1; Y. Tsiang 6834, 7149, 7204, 8507 (PE) = 9; Tso 23027 (P) = 1b; Tsui 576 
, L, P, PE) = 9; Vajravelu 48954 (CAL) = 7; Van Balgooy 2999 (BO) = 6; Van Beusekom et al. 2 
(L) = 1; Van Beusekom et al. 322 (K, P) = 1b; Van Beusekom et al. 2785 (L, P) = 6; Van Beusekom 
et al. 2792 (P) = 1; Van Beusekom et al. 3734 (K, L) = 6; Van Dillewijn & Demandt s.n. (L) = 6; 
Vanoverbergh 1753 wer 10; Van peor 436 + 437 (méme planche) (BO) = 6; Van Steenis 18249 
(BM, L) = 4; Vaughan 79 (K) = 1; Veldkamp 8062 (L) = 10c; Verheijen 2626 ‘(L) = 1 ; Verheijen 
78 (L) = 4: Vesey Fiiecerats 120 ( G) = 9; J. Vidal 1069B (P, oid 1; J. Vidal 1126 (P) = lib: 
J. Vidal 1534 (P, P-V) = 1; J. Vidal 1569 (P) = a J. Vidal yi one -V) = 1; J. Vidal 1723 (P, P-V) 
= 11b; J. Vidal 4688 (P, P-V) = 1; J. Vidal 531 9 (P) = 1; S. Vidal 142, 144, "1217, 7, 2257 (K) = 10; 

S. Vidal 2258 (K) = 10b; Villamil 21377 (PNH) = 10; villas 333 (P) = 9; Volkens 981, 1418 (G) = 
9; Volkens 1891 (G, K) = 9; Von Mueller s.n. (1876) (BO, G, K, P) = 4; Waas 1545 (K) = 7; Walker 


— 151 — 


n. (K) = 7; Walker 190 (G) = aye ich s.n. (P) = 9; Wallich s.n. (Gaud.-532, -553) (G, P) = 
Wallich S.n. Gaeas -554) (G, P) = 13; Wallich s.n. (Gaud. “as 7) (P) = 2; Wallich s.n. (Gaud.-558) (G, a 
= 1; Wallich 239, 247 (BM) = a Wallich sto (G, K-W) = 13; Wallich 6370 suppl. (K-W) = 11; 
Wallich 8309B (P) = 9; Ab 8507 (BM, G P) = 9; Wallich 8508 (BM par, = 13; Wallich 8508D 
(G) = 13; Wallich 8509 (BM, G, K) = 9; Witch te (G) = = 9; Wallich 8510 (K) = 9; Wallich 8511 
(coll. Dé Silva) (G) = 1; Wallich 8512 M P) = 1; Wallich 8512C (G) = 1; Wallich 8513 are De 
mp 8514 (K) = 9b; C. W. Wan gz 3373 1(P) = se 7 W. Wang 73453 (PE) = ‘15; C. W. Wang 73609, 
7403 stb = 1; C. W. Aik 74872, 75574, 75737, 76872, 77637 (PE) = 15; C. W. Wang 70854 (PE) 

g & Liu 83711, 85006, 85087, 85697 (PE) = 9; Wang & Liu 85732, ” 86046 (PE) = 12; Wang 
& Poa 871 74. 89166, 89323, 89527 (PE) = 10; Welwitsch 1315b (G) = ror angolensis Hiern : 
Welwitsch 1320 (BM, G, P) = 9; Welwitsch 1321 (BM) = 9 ; White 9605 (K, P) = 4; Whitford 1339 (BO, 
G, K, P, PNH) = 10; Whyte sn. (G) = 9; Wiakabu & Kauning 70335 (L) = 4; Wight 328 (G) = 
Wight se (G, K, P) = 9; Wight 329 (G, P) = 9; Wight 329a(G, K, P) = 9; Wight 373 (L) = 9; hot 


374 (K, L, P) = 9; Wight 379, 574 (K) = ‘9: Wild 1456 (P) = 9; Williams 1029 (K, PNH) = 10; Williams 
& pint 8201, 8202 (BM, K) = 1b; Wilson 755 (BM, K) = 9; Wilson 1173 (K) = 9; Wilson 10968 
= 1; Winit 4 (BM, K) = 15; Winit 1622 (K) = 11; Winit 1687, 1764 (K) = 11b; Wiriadinata 


& Maskuri 686 (BO) = 12; Wisse 8 (L — N° 922.66-555) = 6; Womersley 14206, 19111 (K, L) = 
Worthington 2786, 4330 (BM) = 7; Worthington 4584 ~ = 9; Worthington 4808 (BM) = 
Worthington 6698 (K) = 7; Wrigley & Melville 571 (K, P) = 9; M. Y. Xiao 56, 120 Wee ) = 10; Xiong 
& Zhou 91814, 91836 (PE) = 9; Y. C. Xu 578 (PE) = 10; T. 7 Yu 15924 poly ay sey of Yu 16229 
(PE) = 1; T. T. Yu 1685] (PE) = 15; T. T. Yu 17702 (PE) = 9; Zeyher s.n. (G) = ay § Zeyher 37 (G, 


9925. 2 : i i 
7767, 8731 sth = Me ; Zollinger 167, 447 (G, P) = 1; Zollinger 2658 (BM, BO, G, P) = 6; Zollinger 2878 
(BM, K, L, P) = 

: pour limiter la longueur de cette liste, de nombreux échantillons de C. anisata africains de P 


et K, de C. excavata de BO et de C. lansium de PE, qui ne posent aucun probléme d’identification, ont 
été o 


INDEX DES NOMS LATINS 


Les taxa nouveaux sont en caractéres 
Les synonymes sont en italiques. 


ACRONYCHIA J. & G. Forster AULACIA Lou 
laurifolia Blume, 1 punctata na) Rausch., 120 
YRIS P. Br. BERGERA K6Onig ex 
anisata Roxb. ex Steudel, 138 koenigii auct. non L., 129 
anisata Willd., 129 koenigii L., 129 
dentata auct. non Willd.,143 nitida Thwaites, 126 
dentata Willd., 129 wallichii DC. ex Oliver, 136 
frocks Gan) Spraga n AT"'S  BURSERA Jao 
ee Roxb., graveolens (Kunth) Triana & Planchon, 115 
inaequalis ees ald 129 CLAUSENA Burm. f. 
i Roxb., sect. Axillanthus J. F. ~ 113, 128 
pentaphylla seh’ 117 sect. Clausena Burm. f., 113, 14 
Punctata Rox as a ¥; Mol., 113, 14 
smithiana mss. t. Pi (Dalzell) - EF. Mol., 113, 125 
suffruticosa aa 132 abit easly En 
sumatrana Roxb., 115 ta (Willd.) Hook. o3 io Benth., 113, 128 


— 152 — 


— var. anisata (Willd.) Hook. f. ex Benth., 132, 133, indica (Dalzell) Oliver, 114, 119, 126, 127 


139 indica auct. non (Dalzell) Oliver, 134 
— var. mollis ‘: Chev., 130 javanica M. Roemer, 143 
— var. mollis Engl., 130 Javensis J elin, 115 
— var. —, Welw. ex Hiern, 130 kanpurensis nsis J. F. Mol., 113, 114, 117, 119 
— ucijuga (Ku De ns Mol., 132, 133, 139 kerrii Craib, 141 
var. pease Engl., kwangsiensis C. C. Huang, 143 
anisata (Willd.) Oliver, 7 lansium pats, ayity 113, 114, 118 
anisum-olens (Blanco) Merr., 132 laxiflora Quis. 
austroindica B. C. Stone & H. K. Nair, 113, 127 lenis Drake hs, 139. 141, 142 
bergeyckiana De Wild. & T. Durand, 130 loheri 
brevistyla Oliver, 114, 121 Lonsivle Craib, 13 
var. brevistyla Oliver, 114, 119, i lunulata Hayata 
— var. wher (Migq.) Swingle, luxurians (Kurz) Swine, 113, 133, 139, 140 
puana (Lauterb.) J. F. Mol. “113, 114,122 macrophylla st * f., 


cae hila B. c Stone, 136 melioides Hie 
4 odiana ane Pierre ex Guillaumin, 124 ahi ee & Chun, 143 


pret Nia by rt... ae 134 


citriodora Merr vA mollis Met hae sed 
corymbiflora Linden, 143 ninge r., 
crenulata (Turcz.) F. Macl, tks nana (Roxb.) Wight & Arn.,129 
a Ddocit M. R odorata C. C. Huang, 1 
is (Beddome) ‘opiate oliveri Koord. ex Backer, 124 
. dunniana (A. Léveillé) evibes: 130 palawanensis Elmer, 134 
— var. henryi Si Swingle, 130 papuana Lauterb., 122 
— var. longipes (Craib) T. Tanaka, 132 pentaphylla auct. non DC., 117 
— var. nana (Roxb.) opi 129 pentaphylla DC., 143 
— var. pubescens (Wight & Arn.) T. Tanaka, 129 platyp hy ila owe 137 
— var. robusta T. Tanaka, 130 aot Pobég. 
dniana a Léveillé, 130 Tecan FR: Mol., 113,114, 122, 123 
busta Tanaka) C. C. H , 130 escens Wi ei Ard 129 
emarinai c Cc: ine oe nce! a punctata (Rosb.) W ight t & Arn. ex Steudel, 115 
anaka, 113, 133, 137, 139 punctata (Sonn.) Rehder & wien , 420 
pa atl A “Level ; sanki (Perr.) J. F. Mol., 114, 1 
euchrestifolia (Hayata) Kaneh., 143 —— Vat. calciphila (B.C: Ston ; J. F. Mol., LS 136 
excavata Burm. f., 108, 113, 115 — var. — (Merr.) J. F. Mol., 133,135, 
— var. excavata Burm. f., 114, 117, 119 sanki (Perr.) J. F. Mol., 133, 135, 139 
— var. lunulata (Hayata) T. Tanaka, 115 simplicifolia Dalz., 144 
— var. tomentosa Kuntze, 115 ie Hsien ee Wight ie ag ex Steudel, 132 
ar. villosa Hook. f., 114, 117 a Kurz 
excavata auct. non Burm. f., 134 sumatr ana (Rox) Wight & ron ex Steudel, 115 
ferruginea C. C. Huang, 143 tetramera Haya 
forbesii Engl., 115 timoriensis yM Roemer, 144 
grandifolia M 134 todayensis Elmer, 134 
guillauminii T. Tanaka, 137 vestita D. D. Tao, 130 
halmaheirae Miq., 122 bestow Oliver, 113 
harmandiana (Pierre) Pierre ex Guillaumin, 114, 119, 139 r. guillauminii (T. Tanaka) J. F. Mol., 133, 137, 
124 
— bee contracta T. Tanaka, es luxurians Kurz, 140 
— var. papuana (La seated t uk 122 srt wallichii Oliver, 133,136, 137, 139 
henryi (Swingle) C e) C. C. Huan cee B anco) Oliver, 120 
hintaaky lla auct. non (Roxb) Pate 1, 127 bila gee Et: a 
heptaphylla (Roxb.) Wight & Arn. St del, 1 wightii M. Roemer, 
138, 139. rom _ ote willdenowii Wight & Arn., 
= engleri (T. Tanaka) Swingle, 137 as bes dulcis (Beddo el Beddome, 130 
r. pube. marge aes 138 - nana (Roxb.) ae f., 129 
hildebrandtii Engl., pubescens (Wight & Arn.) Hook. f., 129 
hirta Ridley, 124 worcester Ha Tay 
impuctata Welw. ex Hiern, 143 yunnanensis C. é. Huang, 137 
a (DC.) Benth., sap —> Var. ete gangensis Liang & Lu, 138 


var. abyssinica Engl., COOKIA Sonn., 108 


anisata Desf., 


macrophylla Lindley ex fe & Arn., 138 
pentaphylla (Roxb.) M. Roemer, 117 
punctata auct. non Sonn., 120 


ELAPHRIUM Jacq. 
graveolens Kunth, 115 


FAGARASTRUM G. Don, 108 
anisatum (Willd.) G. Don, 129 
inaequale (DC.) G. Don, 129 

FAGAROPSIS Mildbr. 
angolensis (Engl.) Dale, 143 
hildebrandtii (Engl.) Milne-Redh., 143 

GALLESIOA M. Roemer, 108 
graveolens (Wight & Arn.) M. Roemer, 115 
pentaphylla (Roxb.) M. Roemer, 117 

GLYCOSMIS Corréa, 106 
cambodiana Pierre, 124 
chlorosperma (Blume) at 144 
cyanocarpa (Blume) Spren 
esquirolii (A. Léveillé) T. Tash 143 
harmandiana Pierre, 12 

HARRISONIA R. Br. ex A. L. Juss. 
carvan Oliver, 1 

ICICA Aubl 
dentata CW 7s DC.,. 129 


— 1353 — 


ILLICIUM L. 
~~ si ag 132 
ook. f.,. 135 


aa re 
flea Lo 115 
LIMON 
mollis Wallch ex Oliver, 117 
RIL 0 


um (Forster) Wight & Arn., 144 
sik Blume, 120 
RRA Onig ex L., 106 
burmanii Sprengel, 115 
crenulata (Turcz.) Oliver, 143, 144 
ga ae oe , 143 


koe 
aio c. C. Huang) C. C. Huang, 143 


microphylla gn : Chun) Swingle, 143 
MYARIS C. Presl 
nase oa seal C Pr 129 


PENTA! ok 

Bihan Siem) Hook. f., 144 
PIMELEA Banks et Sol. ex Gaertner, 108 
PIPTOSTYLIS Dalz., 108 

indica Dalz., 126 
PLEIOGYNIUM Engl. 
timoriense (DC.) Leenh., 144 
POLYCYEMA Voi 

pentaphyllum (Roxb.) Voigt, 117 
PROTIUM Burm. f. 
javanicum Burm. f., 143 
a Lour., 108 
lansium Lour 120 


US L. 

obliqua Thunb., 129 
SONNERATIA L. f. 

Ee gto on J. F. Gmelin, 120 


p accviaaes seas 5 teks, f. & Steenis, 143 


heal 2 fe | rales Se 


- dalporssT pines idles) CBee apabearens 
en Se la “ TNA TTGNA AA 
a A Tee, a0 F014 toot meee anes. Rocian. hh ht the hwo 
i . sesaitts Peg ie —— ld AMOEWAL “ele S.C eiothe. 25 pa} eats eneenee: 
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greases it Tex 


Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4° sér., 16, 1994, 
section B, Adansonia, n° 1 : 155-161. 


Contribution a la systematique 
du genre Salvia L. subg. Calosphace (Benth.) Benth. 
(Lamiaceae) : description de deux espéces nouvelles du Bresil 


E. P. pos SANTOS 


Résumé : Aprés un bref apercu historique des classifications du sous-genre Calosphace (Benth.) 
a dyin espéces nouvelles de Salvia L. du Brésil, S. longibracteolata et S. hatschbachii, sont 
déc 


Summary : After the brief classifical history of subgenus Calosphace (Benth.) Benth., two new 
species of Salvia L. in Brazil, S. longibracteolata and S. hatschbachii, are described. 


Elide Pereira dos Santos (Boursiére du CNPgq-Brésil), Laboratoire de Phanérogamie, Muséum 
national d'Histoire naturelle, 16, rue Buffon, 75005 Paris, France. 


Dans le cadre de mes recherches sur le genre Salvia L. sous-genre Calosphace (Benth.) 
Benth. du Brésil, deux espéces non décrites jusqu’a ce jour ont été reconnues parmi les 
échantillons étudiés. Ce sous-genre, représenté par environ 500 espéces exclusivement de 
l Amérique tropicale, renferme une soixantaine d’espéces au Breésil. 

Avant de décrire ces espéces je donnerai un apergu historique commente des classifications 
du sous-genre Calosphace. 


HISTORIQUE ET SYSTEMATIQUE DU SOUS-GENRE CALOSPHACE 


BENTHAM (1833, 1832-36, 1848, 1876) est le premier a proposer un systéme de classification 
pour le genre Salvia L. qu’il subdivise en quatre sous-genres. Dans le sous-genre Calosphace ' 
il reconnait une unique section Calosphace avec 6 sous-sections définies ainsi : 


— Micranthae : corolle jusqu’a 7 mm de longueur; calice généralement la moitié 
(rarement moins) de la longueur de la corolle ; bractées petites, caduques. 


Type : Salvia coccinea bad a ex SMa in Commentatio Botanico-Medica de Salvia : 23 (1777). Lectotype : 

Pith cent. r Dec. ne pl. 2, in Buc’hoz, M. Histoire universelle du regne vegetal. Planches 1 (177 2). 
URRAY, J. A. : Observationes as plan ntas aliquot minus cognitas. Co jaa acid Societatis regiae scientiarum 
Gottingensis 81 -89, t. q 078) a retenu, par erreur, Salvia coccinea Tussie 


+7156, — 


— Membranaceae : Fleurs égales a celles de la subsect. Micranthae ou plus longues ; 
bractées suborbiculées, persistantes, membranacées, veinées, subégales ou plus longues que le 
calice. 

— Brachyanthae : corolle 1-1,5 (-2) cm de longueur; bractée petite, caduque avant 
l’anthése, rarement persistante aprés la floraison ; tube de la corolle inclus ou peu exsert, 
ventriculeux, souvent avec une constriction au niveau de la gorge, lévre supérieure dressée ou 
courbée, lévre inférieure plus longue que la supérieure, 4 lobe médian arrondi et émargé. 

— Erianthae : feuilles souvent rugueuses ; calice densément laineux ; corolle a lévres 
subégales ou la supérieure plus longue, tube exsert, dressé, ventriculeux. 

— Macrostachyae : bractée grande, les vertes persistantes, les colorées caduques ; fleur 
bleue ou pourpre ; calice généralement la moitié de la longueur de la corolle. 

— Longiflorae : corolle 2-13 cm ; couleurs variées. 


Ce systéme présente divers défauts car selon BENTHAM (1848) la sous-section Erianthae 
regroupe des espéces qui peuvent appartenir aussi bien aux Brachyanthae qu’aux Longiflorae. 
En effet il écrit lui-méme « Species corolla formd inter Brachyanthas et Longifloras ambigentes, 
et inter se magis affines, exclusis nonnullis quas olim adsociavi». De plus, la sous-section 
Brachyanthae renferme des espéces mal placées 

Malgre ces défauts, BRIQUET (1897) et FERNALD (1900) ont utilisé le systeme de BENTHAM 
pour eerie leurs espéces nouvelles. 

Par contre, en 1939, EPLING propose un nouveau systéme pour le sous-genre Calosphace. 
Les 468 espéces traitées sont subdivisées en 91 sections (ces chiffres vont augmenter lors de ses 
nombreux travaux ultérieurs) en tenant compte principalement de la position des étamines 
(incluses ou exsertes) par rapport a la corolle, la présence ou l’absence de papilles 4 P’intérieur 
de la corolle et le nombre de nervures dans la lévre supérieure du calice 

Le systéme de EPLING est utilisé actuellement par divers auteurs contemporains (STANDLEY 
& WILLIAMS, 1973; Woop & HarLey, 1989; pos SANTOs, 1991) qui, néanmoins, contestent 
sa validité ; en effet plusieurs sections sont artificielles. 

De plus, on peut regretter qu’EPLING n’ait pas suffisamment hiérarchisé les taxons 
infragenériques alors que BENTHAM reconnaissait des sections, sous-sections et séries. 


Sur la base de mes observations, effectuées aussi bien sur le terrain qu’en herbier, je 
considére comme BENTHAM, que les caractéres les plus importants sont : la taille des fleurs, les 
proportions entre les lévres de la corolle, la taille et la morphologie des bractées. A ceux-ci 
s’ajoutent : la taille de la lévre inférieure de la corolle par rapport au tube et la position des 
étamines (incluses ou exsertes) par rapport a la corolle. En conséquence, je peux distinguer 
dans le sous-genre Calosphace trois groupes qui correspondent en partie aux sous-sections de 
BENTHAM 


Groupe 1 


Corolle a tube long (plus de 1 cm), a lévre inférieure plus courte que le tube, lévre 
inférieure plus courte que la lévre supérieure (rarement de taille égale) ; étamines incluses ou 


— 157 — 


exsertes dans la lévre supérieure de la corolle ; bractées persistantes ou caduques, généralement 
lancéolées, ovées, oblongues mais jamais réniformes ou suborbiculaires, amplexicaules. 


Groupe 2 


Corolle 4 tube court jusqu’a 1 cm (rarement plus), a lévre inférieure de taille egale ou 
jusqu’a 3 fois celle du tube, plus longue que la supérieure (rarement de taille égale), les lobes 
latéraux ovés, le médian beaucoup plus grand, arrondi, émargé ; étamines incluses dans la lévre 
supérieure de la corolle ; bractées persistantes ou caduques, généralement lancéolées, ovees, 
oblongues mais jamais réniformes ou suborbiculaires, amplexicaules. 


Groupe 3 


Corolle a tube jusqu’a 2 cm, a lévre infeérieure de taille gale ou jusqu’a 3 fois celle du tube, 
a lévre inférieure plus longue que la supérieure, a étamines incluses dans la lévre supérieure de 
la corolle ; bractées réniformes ou suborbiculaites, amplexicaules, persistantes. 


Les deux espéces nouvelles décrites ici appartiennent au groupe 1. 


DESCRIPTION DES ESPECES NOUVELLES 


Salvia longibracteolata dos Santos, sp. nov. — Fig. 1. 


(Sectio Secunda) Frutex 2-2,5 m altus, ramis glabris. Folia petiolo 3-7,5 cm longo, lamina 8-19,5 x 
4-7,5 cm glabra ovata, basi angustata, margine serrata, apice acuminato. Inflorescentia terminalis 11-28 cm 
longa ; 12-17-verticillastris 8-12-florum 1-1,5 cm distantibus supremis approximatis. Bracteae longissimae 
2-4,5 x 1,5-2,3 cm subulatae, reflexae persistentis. Calyx tubuloso-campanulatus glanduloso-pubescens labiis 
aequalibus, supero integro mucronato, infero bifido. Corolla rubra pubescens, tubo 11 mm longo, labiis aoe 
subaequalibus 3 mm longis. Stamina (2) inclusa supra tubi medium positis, filamento 2 mm lon 
pollinatoria 2 mm longa, LH Me 1,5 mm ak 4 oblongo (vectiariae staminum Pad tidinattior connati). Stylus 
glaber ; stigma bifidum. Nuculae 2,5- 

AS. sargoa Chanam foliis pubescentibu (non glabris) differt ; a S. secunda Bentham /abio 
superiore calycis acuto (non mucronato) differt ; a S. confertiflora Pohl laminis subtus tomentellis (non 
glabris) calycibus area (non iaiced iaticcdiadiats ) differt ; a iis tres | eee bracteis brevioris 

ad 1,3 cm longum ovatis vel lanceolatis acuminatis (non subulatis acutis) differt 


Type : E. Santos 2049, B. Flaster 1086, C. Pereira [sic], Brésil : Rio de Janeiro, Estrada para Santo 
Antonio ‘8 Imbé, proximo de Santa Maria Madalena, 27.[X.1964 (holo-, R!; iso-R!). Seul matériel 


Sous-arbrisseau 2-2,5 m, rameaux glabres. Feuilles : pétioles 3-7,5 cm de longueur, limbe 
(8-19,5 x 4-7,5 cm) glabre, ové, acuminé, base atténuée, marge serretée. Inflorescence 
terminale (11-28 cm), grappe composée de 12-17 verticillastres 4 8-12 fleurs, distants de 1- 
1,5 cm a la base de l’inflorescence, serrés au sommet ; axes pubescents a poils tecteurs simples 


— 158 — 


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ig. 1. — Salvia longibracteolata dos Santos, E. Santos 2049 :; 1, rameau florifére ; 2, bouton floral ; 3, corolle en coupe 
longitudinale ; 4, calice ouvert montrant lovaire ; 5, nucule, vues dorsale et ventrale. 


— 159 — 


de 0,15-0,2 mm de longueur. Bractées trés longues, persistantes, sessiles, subulées a 2-4,5 x 
1,5-2,3 cm, légérement arquées, réfléchies, aigués, 4 marge souvent pubescente a la base. Fleur 
a pédoncule de 3-3,5 mm. Calice bilabié, tubuleux-campanulé, pubescent-glanduleux (poils 
tecteurs simples 0,15-0,2 mm 4a base élargie, glandes sessiles) ; tube long de 6,5-7,5 mm, lévre 
supérieure (2 mm) mucronée, 3-5-nervée, lévre inférieure 2 mm, bifide, 4 pointes longues de 1,5 
mm. Corolle bilabiée, rouge, tubuleuse-campanulée, pileuse ; tube 11 mm, exsert, lévres + 
égales a 3 mm de longueur, la supérieure entiére, dressée, l’inferieure trilobeée 4 lobe médian 
plus grand que les deux latéraux. Etamines (2) incluses dans la lévre supérieure de la corolle, 
soudées a la corolle par le filet, lui-méme inséré 4 la base des deux lobes latéraux a la limite 
du tube et de la lévre inférieure ; pollinateur long de 2 mm, loge d’anthére (1,5 mm) oblongue, 
cuillers claviformes, aplaties, soudées longitudinalement. Style long de 13,5 mm, glabre; 
stigmate bifide, inclus, branche antérieure 0,5 mm, la postérieure 1,5 mm. Nucule longue de 
2,5-3 mm, oblongue, rugueuse. 


Salvia longibracteolata, avec son inflorescence longue et multiflore et sa corolle a lévres 
trés courtes et presque égales, doit étre inclus dans la section Secundae Epling. Il se differencie 
des autres espéces de cette section principalement par ses longues bractées subulées, arquées, 
réfléchies et persistantes. 


Salvia hatschbachii dos Santos, sp. nov. — Fig. 2. 


(Sectio ra sete ) Frutex 2 m altus. Rami juvenili pilis fasciculatis caducis sparsim ornatis. Folia petiolo 
1-2 cm longo, lamina 9-13 x 2,7-4,6 cm glabra, pagina inferiore rubra, ovata vel ovato-lanceolata, basi 
rotundata vel wi iia et tial serrata, apice acuminato. loecontia terminalis 5,5-8 cm longa, 
4-7-verticillastris bifloris. Bracteis 5-10 mm longis, ie acuminatis, glabris, deciduis. Calyx tubuloso- 
campanulatus ruber glan laoepeasiee tubo exserto 8-8,5 mm longo, labiis subaequalibus, supero 4,5-5 
mm fate 7-nervis acuminato, infero 4-4,5 mm jineo "bifido. Corolla calyce plus duplo longior vioba: tubo 
4,3-4,5 cm longo superne ola labiis subaequali are, ened coset 17-19 — Digs 2 infero 14-17 
mm longo lobis reflexis. Stamina (2) inclusa supra tubi is, filam 5-5,5 mm longo, 
pollinatoria 11-13 mm longa, loculo 1,5 mm longo oblongo er he te shstdaatves connati). Stylus 
glaber ; stigma bifidum exsertum. Nuculae 4,5-5 mm longae 
S. sellowiana Bentham bracteis longioris ad 15-40 mm longum oblongo-lanceolatis (non ovatis ) 
differt ; a Loy iuliana eee 3 Venezuelae inflorescentiae axillaribus (non terminalibus), laminis brevioris 4,5-7 
: - 5-2,5 em differt ; a S. benthamiana Gardner folis brevioris petiolo 2-6 mm longo lamina 2-7 x 1,5- 
m di iffe rt; aS. ae tari Gardner foliis pubescentibus (non glabris) basi attenuata (non rotundata vel 
sie 6 ) d iffert 


Type : Hatschbach 49405, Brésil : Espirito Santo, Municipio de Conceigao do Castelo, Ribeirao do 
Meio. Mata, base de pareddes rochosos, 14.VI.1985 (holo-, MBM). 

: Hatschbach 49985, Brésil : Espirito Santo, Municipio de Conceigao do Castelo, Venda 
sea pel ‘Aaitaha a beira de corrego, 20.X.1985, MBM. 


Sous-arbrisseau + 2 m, peu ramifié ; jeunes rameaux pubescents a poils tecteurs courts 
(0,15-0,2 mm), fasciculés, épars, caduques. Feuilles a pétiole long de 1-2 cm; limbe (9-13,5 x 
2,7-4,6 cm) ové ou ové-lancéolé, acuminé, base arrondie a subcordeée, face inférieure rougeatre, 
glabre. Inflorescence terminale 5,5-8 cm de longueur, grappe composée de 4-7 verticillastres a 
2 fleurs ; axes pubescents a poils tecteurs courts (0,15-0,2 mm), épars, fasciculés. Bractées a 


—~' 160 — 


Ey. Phorez 


Fig. 2. — Salvia hatschbachii dos Santos, Hatschbach 49405 : 1, rameau florifére ; 2, détail de la pilosité d’un jeune 
rameau ; 3, corolle en coupe longitudinale ; 4, détail du stigmate ; 5, détail du nectaire et des lobes d’ovaire ; 6, calice 
ouvert montrant l’ovaire ; 7, nucule, vues dorsale et ventrale. 


— 161 — 


5-10 mm de long, ovées, acuminées, glabres, precocement caduques. Calice bilabié, tubuleux- 
campanulé, rougeatre, pubescent-glanduleux (poils tecteurs simples au bord des lévres et 
glandes sessiles) ; tube long de 8-8,5 mm, lévres inégales, la supérieure longue de 4,5-5 mm, 
acuminée, 5-nervee, l’inférieure longue de 4-4,5 mm, bifide, 4 pointes longues de 1 mm. Corolle 
bilabiée, rouge, villeuse a poils tecteurs rougeatres, tubuleuse-campanuleée ; tube long de 4,3-4,5 
cm, exsert, lévre supérieure entiére longue de 17-19 mm;; l’inférieure trilobée, longue de 14-17 
mm. Etamines (2) incluses dans la lévre supérieure de la corolle, soudée a la corolle par le filet 
(5-5,5 mm) qui est inséré a la base des deux lobes latéraux a la limite du tube et de la lévre 
inférieure de la corolle ; pollinateur long de 11-13 mm; loge d’anthére (4-4,5 mm) oblongue ; 
vectiaire 7,5-9 mm ; apophyse (0,5 mm) en forme de dent au-dessous de I’articulation ; cuillers 
claviformes, aplaties, soudées longitudinalement. Style long de 5-6,5 cm, glabre; stigmate 
bifide, exsert, branche antérieure 2 mm, la postérieure 2,5 mm. Disque a nectaire legerement 
plus long que l’ovaire 4-lobé dans l’anthése. Nucule (4,5-5 mm) oblongue, lisse. 


Cette espéce, avec ses grandes fleurs a corolle rouge, la lévre supérieure légérement plus 
grande que l’inférieure, le calice a lévre supérieure 5-nervée, acuminée, légéerement plus grande 
que l’inférieure, doit étre placée dans la section Nobiles Epling, selon la conception de Dos 
SANTOS (1991) excluant les espéces mexicaines. 


Cette espéce est dédiée 4 Gert HATSCHBACH, botaniste brésilien. 


REMERCIEMENTS : Je tiens a remercier le Dr. C. SASTRE qui m’a enseigné la base de la grammaire latine 
et la ene pour rédiger les diagnoses et le Dr. R. M. HaRLey pour la lecture critique du manuscrit 
et ses conseils. 


REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES 


BENTHAM, G., 1833. — Account of Indian Labiatae. Bot. Miscel. 3 : 370-375. 

BENTHAM, G., 1832-36. — Labiatarum Genera et Species, i-\xviii + 1-783, 1 tab. 1. London. 

BENTHAM, G., 1848. — Labiatae, in DE CANDOLLE, Prodromus 12 : 27-603, Parisiis. 

BENTHAM, G., 1876. — Labiatae, in BENTHAM, G. & Hooker, J.D., Genera Plantarum 2 : 1160-1196, 
Londini. 


BRIQUET, J., 1897. — Labiatae, in ENGLER, A. & PRANTL, K., Pflanzenfamilien 4 (3a) : 183-375, Leipzig. 

EPuina, C., 1939. — A revision of Salvia subgenus Calosphace. Repert. Spec. Nov., Beihelfe 110 : 1-383, 
79 maps, 98 tab. 

FERNALD, M. L., 1900. — A = ha res of the Mexican and Central American species of Salvia. Proceed. 
Amer. Acad. Sci 35 (25) : 489-556. 

SANTOS, E. Pereira dos, 1991. — Genre Salvia a sous-genre Calosphace (Benth.) Benth. section Nobiles 
(Benth.) Epl. (Labiatae). Bradea 5 (48) : 436-454. 

STANDLEY, P. C. & WILLIAMS, L. O., 1973. — Labiatae, in Flora of Guatemala. Fieldiana 24 (4) : 237-317. 

Woop, J. R. I. & Harey, R. M., 1989. — The genus Salvia (Labiatae) in Colombia. Kew Bull. 44 (2): 
211-278 


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Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4° sér., 16, 1994, 
section B, Adansonia, n° 1 : 163-191 


Morphology, architecture and taxonomy 
in the Hebe complex (Scrophulariaceae) 


M. J. HEADS 


Summa ary : Notes on morphology and classification in the Hebe complex are given, together with 
a new interpretation of the “ whipcord” shrub habit of several sections of Leonohebe. It is 
suggested that shoot systems in these plants represent largely sterilised fie wy and that 
the foliage comprises sterile inflorescence bracts. This architecture is compared with that of 
ericoid and Sea shrubs. 

Résumé : La morphologie et la classification du complexe géenérique Hebe sont présentées, avec 
une interpretntion nouvelle de fess arc chitectu ure des arbustes 4 rameaux flagelliformes de plusieurs 
sections de Leonohebe. L’auteur suggére que les rameaux de ces plantes correspondent 
essentiellement a des inflorescences devenues stériles, et que leurs feuilles représentent des 
bractées stériles. Une telle architecture est comparée a celle des arbustes éricoides et divariqués. 


Michael J. Heads, Department of Botany, University of Otago, Dunedin, New Zealand. Present 
address : Department of Biological Sciences, University of Zimbabwe, Harare, Zimbabwe. 


The tribe Digitaleae of Scrophulariaceae is one of the most diverse groups of flowering 
plants in New Zealand, where its members are important components of many shrublands. 
Problems in understanding the evolution and classification of the tribe in New Zealand have 
remained at subgeneric, generic and tribal levels ever since BENTHAM (1846) treated the entire 
group (apart from Ourisia) as a single section, Hebe, of the genus Veronica. Five genera are 
accepted here for the group in New Zealand, Chionohebe, Leonohebe, Hebe, Parahebe and 
Ourisia (Table 1). This paper examines morphology, especially plant architecture, and 
taxonomy in the group. Details on nomenclature and biogeography are given in Heaps (1987, 
1992, 1993). 


TAXONOMIC HISTORY 


SUBFAMILIES : THIERET (1967) has argued that the higher level taxonomy of Scrophularia- 
ceae “‘ is in a sorry state indeed ” and that satisfactory subfamilies or even tribes are lacking. 
The subfamilies proposed by WETTSTEIN (1891) and still in general use to-day are characterised 
by modes of corolla aestivation : Antirrhinoideae have the adaxial (“ posterior ’’) corolla lobes 
outermost in bud, while Rhinanthoideae have the abaxial (“anterior”) or lateral lobes 
outermost. But at least in certain cases this is a feature of little importance (DIELS, 1897; 


ro 


ARMSTRONG & DouGLas, 1989). For example, Lindenbergia is generally accepted as 
Antirrhinoideae, but has the anterior corolla lobes external in the bud (HARTL, 1957), in the 
wrong position for that subfamily. Aestivation characters in Ourisia, Leonohebe and 
Chionohebe discussed in this paper also threaten WETTSTEIN’s subfamilial divisions, or at least 
show interesting incongruence with them. 


Tries : Tribal groupings in Scrophulariaceae also remain unresolved. For example, HONG 
(1984) used loculicidal (or loculicidal and septicidal) dehiscence as a synapomorphy for a tribe 
Veroniceae, even though he included here Hebe sensu lato and Parahebe which have mainly 
septicidal dehiscence. This seems unsatisfactory and the larger group Tribe Digitaleae sensu 
BAILLON (1888) and WETTSTEIN (1891) is used here rather than the smaller group Veroniceae 
in the sense of PENNELL (1921), HONG (1984) and others. 


Within Digitaleae, Hebe s.1., Chionohebe and Parahebe were accepted by HONG (1984) as 
forming a monophyletic group, with Detzneria and then Veronica as sister groups. Hebe, 
Parahebe, Chionohebe, Leonohebe, Detzneria do seem to be closely related, and make up a 
‘“* Hebe complex ”’, a term used here in a loose sense and for convenience only. The status and 
boundaries of the group remain as unclear as its position within Scrophulariaceae. 


I. Hebe Commerson (1789). 


Commerson (in DE Jussieu, 1789) described a new genus, Hebe, for a shrub of southern 
South America. The species and 26 others from New Zealand and Australia were treated as 
Veronica section Hebe by BENTHAM (1846) and WETTSTEIN (1891). PENNELL (1921) reinstated 
Hebe as a genus for the American plants, but like most authors did not realise the diversity of 
the group in New Zealand. For example, PENNELL described the flowers as “all in axillary 
racemes ”, which is not true for many forms treated here in Leonohebe. COCKAYNE & ALLAN 
(1927) confused the situation by uncritically transferring many New Zealand species from 
Veronica to Hebe. Most authors currently follow ALLAN (1961) who used three genera, Hebe 
and two later segregates, Chionohebe and Parahebe, for this complex, but there has been 
continuing controversy over the delimitation of these genera. Characteristic of all accounts 
from those of BENTHAM and PENNELL through to current treatments, is a large, highly 
heterogeneous group Hebe. Possible problems were first hinted at by Moore (1961) who 
referred to some plants usually placed in Hebe s.l. as “ difficult to accomodate there ”. Later, 
Moore (pers. comm., Jan. 1987) still felt that generic groupings in the complex required revision. 

PHILLIPSON (1980) studied taxonomy and leaf surface anatomy in the Hebe complex and 
concluded that the generic concepts in the group are “in a confused state” and ‘“ must be 
abandoned ”. He found that the group treated here as Hebe is “‘ very homogeneous ”, but still 
preferred a larger genus than this group. He also found that “in some ways [Hebe “ group 
Paniculatae”” of Moore 1961 and H. macrantha] are more like species of Parahebe in the 
surface of their leaves”. PHILLIPSON suggested that H. macrantha (and H. formosa) should be 
removed from Hebe and placed in Parahebe, with which I agree. With respect to “‘ group 
Paniculatae”’ he noted that the habit, and leaf and shoot morphology are “‘ more similar to 
Parahebe than to most other species of Hebe’, but suggested a new genus for the group, which 
is not accepted here. 


— 165 — 


TABLE I : Character combinations in the Hebe complex. 


CHROMOSOME 
BRACTS LEAF Pairs NUMBER (x) 
Chionohebe One pair : opposite, connate. connate, chiasmatic pairs. 21 
Leonohebe sect. : 
Densifoliae all opposite and connate connate 21 
Leonohebe “t connate 21 
Connatae ° connate 21 
Apiti " connate 20 
Flagriformes - connate 20 
Aromaticae 7 + connate 21 
Salicornioides nd connate (no visible node) val 
Buxifoliatae usually connate 21 
Hebe Basal adaxial Leaves not connat 20 
pair sometimes present, margins coherent until late. 
but pairing subsequently 
dirempted. 
Parahebe not opposite connate or not. 20 or 21 


Although BENTHAM’s (1846) delimitation of Hebe. s.1. has remained largely unquestioned 
until now, a survey of biogeography and morphology in the group indicates that there are no 
characters on which Hebe s.]. can be maintained, either as a subgeneric group (BENTHAM, 1846, 
1869 ; HOOKER, 1864; WETTSTEIN, 1891; CHEESEMAN, 1906) or a genus (PENNELL, 1921; 
COCKAYNE & ALLAN, 1927; ALLAN, 1961). 

While Hebe s.l. must be abandoned, it can simply be replaced by two strongly 
characterised groups : Hebe in an emended, narrow sense, and Leonohebe (HEADS, 1987). These 
differ in their vegetative architecture, bud morphology, inflorescence structure, chromosome 
number (Fig. 1) and largely vicariant distribution patterns. Neither of the groups has been 
accepted at any rank in previous treatments. However, Hebe as here conceived has been 
referred to, more or less implicitly. HOOKER (1864) discussed 19 species of New Zealand 
Veronica among which he felt “‘ it is most difficult to draw any contrasting specific characters, 
they appear to present a graduated scale of forms”. This group (apart from V. buxifolia) 
comprises the genus Hebe in the narrow sense of this paper. Moore (1961) referred to the same 
alliance as “ the more typical species of Hebe ’’, in which “ the two leaves of an opposite pair 
do not diverge from one another until they are almost full-grown’’. Later Moore (1967) 
depicted the group as monophyletic in a branching phylogenetic diagram. 


— 166 — 


II. Leonohebe Heads (1987 : 4). 


Members of this genus were formerly included in Hebe or Chionohebe. Leonohebe is more 
heterogeneous than Hebe or Chionohebe (Table 1), but the opposite and connate inflorescence 
bracts in all but one species make determinations straightforward. Leonohebe includes several 
striking monotypic or oligotypic sections, and while morphologically more diverse than Hebe 
it has fewer species. Leonohebe is related to Hebe through species such as L. odora and H. 
pimeleoides, and also to forms of both Parahebe and Chionohebe. Leonohebe petriei, with an 
unusual combination of characters, remains difficult to place. The three divisions of MOoRE’s 
(1961) “ group Flagriformes ”’ accepted by PHILLIPSON (1980) are also supported here. 


III. Chionohebe Briggs & Ehrendorfer (1976). 


Three species of cushion plants with distinctive phyllotaxis were separated by HOOKER 
(1864) from Veronica s.1. as Pygmea, later renamed Chionohebe by BRIGGS & EHRENDORFER 
(1976) to avoid confusion with Pygmaea, a lichen. The genus as accepted here is a very distinct 
group of five closely allied species. 


IV. Parahebe Oliver (1944). 


The group of New Zealand plants later to be named Parahebe was allied with Veronica 

s.8. by CHEESEMAN (1925). This seems perceptive, although subsequently differences between the 
two have been stressed. Parahebe was allied by FRANKEL & Hair (1937) with Hebe s.|. rather 
than with Veronica on the basis of chromosome number. This still seems to be the most reliable 
difference between the Hebe group, with x = 20 or 21, and Veronica with x = 7, 8 or 9 
(DARLINGTON & WyLig, 1955; BRriGGs & EHRENDORFER, 1968). In addition, ALLAN (1940) 
noted that Parahebe and Hebe s.|. share mainly septicidal capsule dehiscence, while Veronica 
fruits are loculicidal. Nevertheless, P. cheesemanii, for example, is “* almost entirely loculicidal ” 
(GARNOCK-JONES, 1975). GRAYER-BARKMEIJER (1978 ; unpublished data cited in HONG, 1984) 
pointed out differences between Parahebe and Veronica in the glycosides and flavonoids 
present. Finally, HONG (1984) separated the Hebe group from Veronica on the basis of the 
pulvinate leaf-base of the former group, although this structure is more varied than he implied. 
Parahebe has in turn been distinguished from Hebe s.l. through the plane of capsule 
compression. OLIVER (1944), when naming the new genus, cited difference from Veronica in 
chromosome number and difference from Hebe in the laterally compressed capsule. ALLAN 
(1961 : 842) noted that the capsule of Parahebe is “ laterally compressed or turgid and always 
more or less didymous ”’, while the capsule of Hebe s.1. is described as “‘ more or less dorsally 
compressed, occasionally [notably in Leonohebe sect. Leonohebe] strongly laterally compressed 
with narrow septum but then never didymous”’’. However, Leonohebe pauciflora has the 
capsule laterally compressed and didymous (illustrated by EAGLE, 1982), and L. cupressoides 
s a more or less didymous capsule (ALLAN, 1961). Chionohebe also has a laterally 
compressed, didymous capsule. Even in Hebe s.s., H. pinguifolia has a more or less didymous 


— 167 — 


capsule (Moore, 1961), and the capsule of H. pareora is “‘ strongly didymous ” (GARNOCK- 
Jones & MOLLoy, 1982). As ASHWIN (1961) warned, although OLIver’s (1944) arrangement 
“has been accepted by most recent authors... the shape and dehiscence of the capsule do not 
in themselves distinguish Parahebe absolutely from the wide range of species at present 
included in Hebe, and there is more diversity in other characters than OLIvER’s brief description 
suggests...”’. In the classification adopted here, less weight is given to characters of the fruit, 
and more to variation in the inflorescence. 

New Guinea plants formerly treated in Veronica and Hebe were placed in Parahebe by VAN 
ROYEN & EHRENDORFER (1970). VAN ROYEN (1972) discussed this treatment and wrote that : 
“The two grooves along the lines of the septum give all capsules a distinct didynamous 
appearance. This detail is nowhere found in Hebe, and this clearly separates Parahebe from 
Hebe... Parahebe and Hebe differ mainly by the didynamous and laterally compressed capsule 
of Parahebe against the non-grooved and dorsally compressed capsule of Hebe. In the leaves 
also the incised margins in Parahebe differ from the entire margins of Hebe’’. As indicated 
above, the situation with respect to capsule shape is more complex than VAN ROYEN realised. 
In Leonohebe cheesemanii, L. tumida and L. epacridea the ovary has a groove along the line of 
the septum and in the first two species is somewhat didymous. Septal grooves are also present 
in Hebe s.s. (for example in Hebe pinguifolia and H. pareora). Incised leaf margins are not 
restricted to Parahebe but also occur in many forms of Leonohebe, in Hebe diosmifolia and 
others. However, VAN ROYEN & EHRENDORFER’S placement of the New Guinea plants in 
Parahebe does seem correct, if for other reasons. 

In certain Papua New Guinea Parahebe species the floral disc has a very distinct ciliate 
margin absent in Chionohebe, Leonohebe and Hebe s.s. and the New Zealand members of 
Parahebe sensu OLIVER (revised by GARNOCK-JONES, 1975). VAN ROYEN (1983) describes the 
ciliate margin of the floral disc in P. giulianettii. In P. lendenfeldii the disc is described as 
“ glabrous ”’, but illustrated as ciliate. Also with ciliate discs are P. rubra and P. diosmoides. 
The lax, paniculate inflorescences of P. lendenfeldii and P. giulianettii also resemble those of 
the New Zealand Hebe “ group Paniculatae ’’. These Papua New Guinea species are probably 
related (VAN ROYEN, 1972), and are all found in the east of the country, disjunct between Huon 
Peninsula and the sector : Mt Albert Edward-Mt Kenive. This group shows direct affinities 
with the New Zealand Hebe “ group Paniculatae’’, the only related group sharing a ciliate disc 
(pers. obs.) and also sharing similar habit and inflorescence. These New Zealand and New 
Guinea ciliate-disc plants probably belong with other members of Parahebe. 

If Parahebe is thus taken to include the usual species (ALLAN, 1961), plus the several New 
Guinea species, plus Hebe “ Paniculatae”’ and finally Hebe macrantha, it forms a group 
characterised by lax inflorescences, with spiral bracts like Hebe s.s., but with variable 
chromosome number. 

Some ten Australian species also appear to belong here. One of these, P. lithophila, is 
closely allied to New Zealand species of Parahebe (group A, below), and is retained in Parahebe 
by BricGs & EHRENDORFER (1992). According to BRIGGS & EHRENDORFER (1992) eight other 
Australian species comprise a group characterised by hairs in the corolla throat. They treat this 
group as a genus, Derwentia. The group may be monophyletic, but the character occurs 
elsewhere in Hebe s.s. (Chatham Is. and Rapa I. species) and a broader concept of Parahebe 
seems to me more useful. Derwentia is accepted here, informally, as a subgeneric group. BRIGGS 
& EHRENDORFER suggest that P. formosa of Tasmania and the New Guinean species may form 


— 168 — 


two more new genera, but because of their inflorescence these are also treated here within a 
broad Parahebe, which is more or less equivalent to BRIGGS & EHRENDORFER’s “ Parahebe 
clade ’”’. 

In her treatment of New Zealand Parahebe, ASHWIN (1961) proposed a “ group A”, 
including P. catarractae, the type species, and three others, in which the lateral corolla lobes 
are folded around the stamens (cf. EAGLE, 1975, 1982 ; GARNOCK-JONES, 1975, 1976). This 
character is not found in other South Pacific Digitaleae, but the folding of corolla lobes around 
internal organs in these genera is more widespread than has been reported. For example, the 
anterior corolla lobe is folded around the style in Leonohebe sects. Buxifoliatae (HEADS, 1992) 
and Flagriformes (see L. hectorii below) and in Hebe brachysiphon, H. albicans, and H. barkeri 
(DeLpu, 1988). Such folding seems of little use in delimiting genera, but may be of use 
subgenerically, as with ASHWIN’s Parahebe “Group A’”’. 

The New Zealand Parahebe birleyi, P. trifida and their allies with very reduced 
inflorescences may prove to be better placed in Leonohebe. 


« 


V. Ourisia Commerson ex Juss. (1789). 


Ourisia comprises some fourteen species of North, South and Stewart Is. of New Zealand, 
a single species of Tasmania, and twelve species of South America ranging north along the 
Andes to southern Ecuador (ArRoyO, 1984). Its relationships are obscure, and at least several 
species have the “ wrong ” aestivation characters for the subfamily it is usually placed in (see 
below). Ourisia also displays a disconcerting recombination of characters at tribal level, having 
the united stigmas of the Veroniceae emend. THIERET but the divaricate anther cells of 
Digitaleae emend. THIERET (THIERET, 1967). Further study is required to elucidate the affinities 
of Ourisia which appear to be diffuse and complex. HALLIER (1903) even advocated transferring 
certain species of the genus to the Gesneriaceae. 


MORPHOLOGY OF NEW ZEALAND DIGITALEAE 


1. HABIT AND ARCHITECTURE. 


The erect shrub form, with all shoots orthotropic, is widespread in the group, and a few 
species form trees with distinct, erect trunks. Axis plagiotropy, identified by HALLE et al. (1978) 
as a key feature of tree architecture, is also present in the group. Many members develop 
prostrate shoot axes which may be woody or herbaceous, and these plants form mats, cushions, 
shrubs, or trees with prostrate trunks. Hebe parviflora var. arborea, H. decumbens, H. 
buchananii, H. dieffenbachii, H. chathamica and H. insularis all may have a prostrate trunk, 
equivalent to the “truncus superficialis” of some African Dendrosenecio (Compositae) 
(MABBERLEY, 1986). Similarly, the semi-lianoid Hebe group “‘ Paniculatae ’’ (Moore, 1961) has 
sigmoid shoot axes which are prostrate basally, then erect, and distally plagiotropic. In 
members of Hebe sect. Subdistichae, especially H. vernicosa, all shoots tend to be more or less 


— 169 — 


plagiotropic but are not rooting. Plants of most Leonohebe species have at least some prostrate, 
rooting stem axes. Leonohebe odora has flowering shoots plagiotropically flexed distally. 
Leonohebe sect. Flagriformes has non-flowering plagiotropic long shoots, and flowering 
orthotropic short shoots. Finally, plagiotropy is most fully developed in the anisophyllous, 
dorsi-ventral shoots of Ourisia glandulosa and O. caespitosa. 

COCKAYNE (1912) noted that in New Zealand the plagiotropic (prostrate) habit is 
especially common in plants of both coastal areas and subalpine moor and steppe. He also 
showed that the plagiotropic shoots of H. chathamica are irreversibly so. Shoots planted 
vertically in a pot quickly assumed the horizontal direction. 

Apical meristems of orthotropic shoots are more or less circular in transverse section, with 
equal growth in the different sectors. If growth in a sector of the circle is reduced or even 
suppressed totally, the shoot will grow in a curve. Thus plagiotropy can be interpreted as the 
result of elimination of longitudinal growth sectors during evolution of the modern shoot. This 
process evidently involved suppression of parts and reduction in symmetry mode, from higher 
phyllotactic modes eventually down to 2-fold or bilateral (plagiotropic) symmetry (CROIZAT, 
1961 


Within the Hebe complex, plagiotropic shoots of prostrate forms generally develop 
adventitious roots. Suppression of these roots is more or less complete i in the many species of 
Hebe where all shoots are orthotropic, but even here suppression may be lifted by the 
application of biosynthetic inhibitors of gibberellins. HORRELL (1987 : Plate 4, 4) has illustrated 
treated plants of Hebe aff. salicifolia with dense clumps of aerial roots up to 3cm long 
emerging near the shoot apices, recalling the prolifically rooting stems of cushion plants in 
Chionohebe. 

The more or less woody, hard, cushion sub-shrub is a very distinctive growth form, and 
occurs in several species of Chionohebe. ASHWIN (1961) noted that the cushion-forming species 
of Chionohebe, with their small, salverform flowers and hairy leaves, are easily confused in the 
field with the similar cushions of certain Myosotis species (Boraginaceae). In particular, C. 
myosotoides resembles M. pulvinaris, and C. pulvinaris resembles M. uniflora. These ecological 
and morphological parallels correlate with the phylogenetic affinities between Scrophulariales 
(Scrophulariaceae, Gesneriaceae, etc.) and Polemoniales (Solanaceae, Boraginaceae, Hydrophyl- 
laceae, Polemoniaceae, etc.), shown, for example, by the hairs of Scrophulariaceae which often 
have a basal cystolith as in Boraginaceae (CRONQUIST, 1981). The architecture of the small, very 
tight cushion species of Chionohebe is basically similar to that of larger, looser, cushion-like 
shrubs such as Leonohebe propinqua and the Hebe traversii complex. 


2. PHYLLOTAXIS. 


Phyllotaxis in the Hebe complex is generally decussate, with a trend towards distichy 
sometimes seen in plagiotropic shoots (e.g. Hebe sect. Subdistichae). However, HOOKER (1864) 
noted that in Pygmea (now Chionohebe, unlike Veronica s.1., ‘The leaves appear to be 
imbricated all round the stem, and not opposite ” ASHWIN (1961) described the leaves as 

“irregularly imbricated ”. The nature of this “irregularity” has never been analysed but is 
very distinctive (Fig. 1, a; photograph in RatkKowsky & RATKOWSKY, 1974) and is the same 
in all five species accepted here for Chionohebe. In fact, the leaves are on orthotropic axes in 


— 170 — 


connate but “ twisted ” pairs, so that the decussate leaf arrangement so obvious in Hebe and 
Leonohebe is not evident. The phyllotactic pattern seen in Chionohebe has been described by 
CROIZAT in an analysis of phyllotaxis in Helianthus, in which “ decussation tends to be 
distorted away from parameters at 90° into a disposition reminiscent of the letter X. A 
disposition of the kind — which I will henceforth designate as chiasma — is the rule in a very 
large number of plants though often cryptic and so easily overlooked ” (CromzaT, 1961 : 707). 
LoIsEAU (1969) also viewed “ bijugation ” as “less rare than misunderstood ’’, and noted its 
presence in ferns and gymnosperms as well as in angiosperms. CROIZAT (1961) discussed and 
illustrated “‘ chiasmata”’ in Opuntia (Fig. 87, c), Bauhinia (Fig. 93, c), Lotus (Fig. 94, a4), 
Epilobium (Fig. 100, b3), Zea (p. 827), Succisa (Fig. 102, b), Mesembryanthemum (p. 852), Pinus 
(Fig. 119, b), Ceratopteris (Fig. 147, a2), Gnetum (Fig. 170) and Crassula (Croizat, 1973, 
Fig. 11, d). The phyllotaxis of Chionohebe resembles that of succulent plants such as 
Pterocactus kunzii, as illustrated by BILHUBER (1933). BILHUBER made HIRMER’s “ bijugy ” the 
basis of a study of succulent plant phyllotaxis. His explanation of such “ bijugate” patterns 
proposed a derivation from a hypothetical ‘‘ Konstruktion” which had ‘“ unfavourable 
utilisation of space... without halving of the divergence angle’’, to the actual system of 
“favourable utilisation space... with halving of the divergence angle”. Although this 
“* splitting ’’ theory was accepted in the influential work of SInNoTT (1960), it was criticised by 
CRoIzaT (1961) who put into question the concept of “ bijugy ”’ on which BILHUBER’s and 
many subsequent analyses have been based. CroizaT analysed this sort of phyllotaxis with 
reference to the structure of the chiasma and to lines of growing points, and demonstrated that 
“ bijugate *’ systems are structurally intermediate between decussate/whorled systems and 
spiral systems of the same phyllotactic series. HENSLOW (1876) showed clearly how spiral 
phyllotaxis may develop from opposite and decussate systems. Chiasmatic phyllotaxis is shared 
by all species of Chionohebe, which are also linked very closely by their solitary, salverform 
flowers (Fig. 2, C/). 


3. LEAF-BASE AND CORTEX. 


The nature of the leaf-base (= leaf-cushion, podarium, soubassement foliaire, etc.) in 
Leonohebe (Fig. 1, 5, c, d) is problematic, and has hardly been studied. Hooker (1844) 
described this structure in Veronica [Leonohebe] odora as follows : “ each [leaf] is jointed upon 
a thickening of the stem, which thickened portion appears like a broad petiole, united to the 
branch, and extending from the base of the true petiole to the leaf below, its edges almost 
meeting those of a similar thickening below the opposite leaf, but leaving a furrow between, 
which is covered with a fine pubescence [the “ bifarious stem pubescence ” of other authors]... 
in many, and in most species indeed [i.e. Hebe s.s.], the stem is incrassated below the leaf, but 
the thickened portion has not, as here, the appearance of a distinct body’. Like HOOKER, 
HonG (1984) was impressed by this “ distinct body ” and used the “ pulvinus ” of the leaf-base 
as a synapomorphy for the group : Detzneria, Hebe s.l1., Chionohebe and Parahebe. However, 
a descriptive account of this interesting structure, let alone an analysis of its evolution, remains 
to be undertaken. Its morphology is more varied than HONG implies — for example, while the 
leaf-base of Leonohebe shows the well-marked development noted by Hooker, the leaf-base is 
scarcely pulvinate in Hebe. 


2 
Fig. 1. — Aspects of — Rein in Chionohebe and Leonohebe. — a, Chionohebe ciliolata chr i 7.3.1987, 
—_ g Mts.) : ; 2, another shoot shown diagrammatically. — b, Leonohebe | ides (Keogh, 
Heads, Tangney & Ppa D. 1.1985, OTA, Mt. Ida). (A leaf has been removed at the patna area). The 


zone of the bifarious groove or pubesce 
the boundaries of this same zone, thus giving the series : groove (invagination) — hai o (evagination). 
c, Leonohebe mooreae (Ritchie, CHR, Te Waewae). The decurrent pu avant saddle-shaped ‘eat — —* 
sscars ort ben aly at a bifarious strip which is often pubescent. — d, Leonohebe sect. Salicornio shoot ; 
as tra ee stele see Set cortex/leaf : not stippled. No sign of a eis is visible The erate zone 
i hete enabaned a a deep groov 


— 172 — 


The whipcord and ericoid shrubs of Leonohebe sect. Flagriformes have internodes which 
are photosynthetic and very similar in appearance to the leaves, while in Leonohebe sect. 
Salicornioides the leaf is entirely confluent with the cortex (Fig. 1, d). The absence of any 
articulation, and thus the ambiguous nature of any “ leaf” or “ node ”’, is striking. No visible 
articulation ever develops even in older shoots, and no “ leaf” ever falls. The ring of tissue 
surrounding the vascular cylinder, the “ cortex/leaf”’, is eventually obliterated by secondary 

owth. Describing this shoot structure in Veronica salicornioides, HOOKER (1864) wrote : 
““ Leaves closely imbricating and closely appressed to and adnate with the branch [cf. his 
interpretation of V. odora, above], extremely short, opposite pairs connate throughout their 
length, each pair forming a short narrow ring about 1/20-1/10 inch deep around the branch ”. 
CHEESEMAN (1925 : 782) described V. propinqua similarly : ‘‘ Leaves... lower part adnate to the 
branch ”. However, the structure regarded by HOOKER and CHEESEMAN as the lower, adnate 
portion of /eaf is interpreted by AsSHWIN (1961) as stem (cortex), with an unmarked node 
(“ nodal joint obscure... the leaf appearing + continuous with internode below ”’). This recalls 
the debate over similar structures in Salicornia and other genera of Chenopodiaceae (JAMES & 
Kyuos, 1961). In both families “‘ stem ”’ and “ leaf” have been assumed, with no real reason, 
to be homogeneous and mutually exclusive categories (HEADS, 1984 ; RUTISHAUSER & SATTLER, 
1989 ; SATTLER & RUTISHAUSER, 1990; SATTLER, 1992; SATTLER & JEUNE, 1992). 


4. INFLORESCENCE. 


Inflorescences of Leonohebe have all floral bracts opposite and connate, but in the 
inflorescences of Hebe and Parahebe phyllotaxis is spiral and sometimes complex. Occasionally 
the lowest two bracts in a Hebe inflorescence are in an “ opposite pair”, but then these pair 
members are not truly opposite, but lie closer together adaxially in a geminate arrangement. 
Authors such as GUEDES (1979) consider that such geminate organs do not belong to the same 
node and that they indicate “‘ fusions ’’such as hypoclades, well-known in the inflorescences, of 
Solanaceae. Racemes of Hebe sp. aff. rakaiensis from Cobb Valley and Mt Peel, northwest 
Nelson, are made up of what appear to be pseudowhorls which are more or less disrupted 
along the rachis (or “dirempted”, to use Croizat’s, 1961, term), together with many 
germinate pairs in a very complex arrangement (pers. obs.). The inflorescence of Hebe may 
thus be the end result of a fundamental morphological reorganisation, involving reduction, 
recombination and suppression of parts. 


5. PERIANTH. 


Most contemporary authors (e.g. AIRY SHAW, 1973) use WETTSTEIN’s (1891) classification 
of Scrophulariaceae and place Veronica and its allies in subfamily Rhinanthoideae. This 
subfamily is characterised by the posterior corolla lobes covered in the bud by one or both of 
the lateral lobes. However, in several species of Chionohebe, Leonohebe and Ourisia the 
posterior lobes regularly cover the lateral lobes. A specimen of Chionohebe ciliolata (Mark & 
Burke, 1967, OTA) has most flowers with the lateral lobes enclosing the two posterior lobes, 
but in several flowers one lateral is enclosed by the adjacent posterior lobe. Collections of 


Cc 1 2 3 4 


Fig. 2. — A. Cross-sections of fruits fe ery pee and not to scale). Axis as circle, bract as triangle : 1, Leonohebe 


sect. pre vee pgs nine g's 2, L cupressoides ; 3, L. petriei (“ turgid ’’) ; 4, Hebe (dorsally compressed) 
, Outer view showing me reo splitting we ‘Parting in the median line ; 
baw view oe one oe eit atarilie with loculicidal dehiscence along the media rt Perianths in the Heb 


complex : 1, Salverform flower of Chionohebe ; 2, penemgaee condition a pa 
Funnel-form corolla of L. densifolia ; 4, Strong zygomorphy i in Hebe (H. acutiflora, arate eee 1982), with ‘ic 
three anterior lobes and the posterior lobe forming two lips. 


Leonohebe petriei from the Eyre Mts. (Heads, 7.3.1987, OTA) have some buds with the lateral 
corolla lobes enclosing the posterior lobe, while in other buds the posterior lobe encloses the 
laterals. Plants of L. densifolia on Mt Buster (Mt. Ida Range) had the posterior corolla lobes 
enclosing the lateral lobes in bud (pers. obs.). In buds of New Zealand species of Ourisia and 
also in at least one Chilean species the two posterior corolla lobes overlap the lateral lobes 
(Moore, 1961). Thus WETTSTEIN’s subfamilies ‘‘ deconstruct ” in these relictual southern forms 
with multiple affinities. The position of these genera in Scrophulariaceae is complex, as they 
recombine characters of different groups to such an extent that characters of different 
subfamilies may appear on the same plant. The group cannot simply be a secondary outlier 
derived from Veronica, which in comparison with the Hebe complex appears to have a very 
homogeneous floral and carpic structure, as well as habit. A detailed study or perianths in the 
group (SAUNDERS, 1934) revealed the complete absence of marginal veins in the sepals of L. 


~ 


ciliolata as “‘ an altogether exceptional case”. Such “‘ exceptions” in southern taxa have 
generally been interpreted as secondary developments from the “ normal ” condition, but are 
here interpreted as relictual variation, dating back to, or before, the primary differentiation of 
the northern and southern groups as such. 

The perianth of all Hebe s.s., most Veronica and some Leonohebe and Parahebe species is 
unusual in the Scrophulariaceae as the posterior sepal typical of the family is absent, giving four 
calyx lobes. In addition, the usual two posterior petals are represented by one large one, giving 
four corolla lobes (EICHLER, 1875 ; Airy SHAW, 1973). The androecium is also reduced to two 
stamens in Veronica and in the Hebe complex. This led HookER and BENTHAM to include the 
whole Hebe complex in Veronica. However, members of the Hebe complex such as Chionohebe, 
Leonohebe sects. Leonohebe, Densifoliae and Apiti, L. pauciflora, Parahebe trifida, P. birleyi and 
P. planopetiolata have diverse flowers, none of which show any special similarity to those 
of Veronica, and 4-merous perianths and 2-merous androecia both occur elsewhere in the 
family. 

Floral symmetry in the group ranges from regular (Chionohebe and many Leonohebe 
species) to strongly zygomorphic (Hebe) (Fig. 2, C). Zygomorphic flowers are usually regarded 
as being derived from radially symmetric flowers. For example HENsLOw (1895) regarded the 
5-petal flower of Chionohebe as a “‘ probably ancestral form of Veronica’’. Similarly, SAUNDERS 
(1934) concluded that Chionohebe, together with the tropical east African V. keniensis and V. 
aberdarica (see also HEDBERG, 1957), all have characteristically KSC5 flowers and are thus 
‘* primitive types ’’. Here the traditional view that the zygomorphy of Veronica must be derived 
neatly contradicts the equally traditional view that South Pacific and African genera must be 
derived from “ Holarctic”’ forms such as Veronica. Certainly it is unnecessary to derive the 
regular flower from the zygomorphic Veronica or Hebe s.s. type of flower, but equally there 
is no need to see the zygomorphy of Veronica and Hebe as derived from radially symmetric 
flowers. Both can be interpreted as alternative symmetries attained during the suppression of 
parts and reduction of the higher order symmetries of the pre-floral ‘‘ cone ” (CRoIzaT, 1961 ; 
Heaps, 1984). This process has led to other manifestations of zygomorphy, for example in 
Parahebe linifolia subsp. brevistylis where the suture between the stigma lobes runs at 90° to 
the ovary septum, apparently the result of twisting in the style (GARNOCK-JONES, 1975). This 
may be compared with developmental and phylogenetic torsions in groups such as orchids, 
gastropods and vertebrates. Such differential growth within an apparently unitary structure 
reveals the different structural components which predate the existence of the structure as such, 
as in a bimetallic strip (FERMOND, 1858). Zygomorphy and torsion are no more or less derived 
than is the regular, untorted state (which in fact often reveals a telling trace of torsion). 
Likewise in biogeography, there is no need to invoke any lengthy migrations, either from 
north to south or vice versa. If a polyphyletic origin of angiosperms on a broad front is 
assumed (HEADS, 1984), the ancestral complex of the Digitaleae may already have been 
widespread along the northern and southern shores of Tethys when the southern members 
and their northern relatives differentiated. These views are in general agreement with HoNG’s 
(1984) conclusion that it is not possible to derive the southern Hebe group from the largely 
northern Veronica, although both are intimately related and share a common ancestral 
complex. 


— 175 — 


6. BREEDING SYSTEM. 


DELPH (1988, 1990) records the majority of species in Hebe s.l. as protandrous. Hebe 
group “ Paniculatae”’ is protogynous (Moore, 1973), and so is the apparently unrelated 
Leonohebe densifolia (pers. obs.). 

DELPH (1988, 1990) records gynodioecy in some species of Hebe sect. Subdistichae and 
sect. Hebe, whereas all plants examined of Hebe sect. Glaucae had monomorphic, hermaph- 
rodite flowers. Within Leonohebe, sections Buxifoliatae, Flagriformes, Salicornioides and 
Aromaticae are united by uniformly monomorphic flowers, supporting the affinities among 
them maintained here. Dimorphic flowers only are recorded in Leonohebe sects. Connatae, 
Apiti (gynodioecious) and Leonohebe (dioecious), as well as in Chionohebe. Parahebe, Hebe 
group “ Paniculatae”’ and Hebe macrantha all share monomorphic, hermaphrodite flowers, 
supporting the suggestion made above that these three make up a large Parahebe. Thus there 
is a high degree of correlation between the breeding systems and taxonomic groups based on 
other characters. 

DELPH (1988, 1990) argues that since the family Scrophulariaceae has almost entirely 
hermaphrodite flowers, it follows that floral dimorphism is a derived condition in the Hebe 
group. This deduction seems unwarranted. The most common extant state is not necessarily 
primitive, and in any case the Hebe group is hardly a typical member of the family. As already 
indicated, it may well have basal affinities. In fact the prevalence of dicliny and dioecy in New 
Zealand plants is generally assumed to be secondarily derived. This is related to the idea that 
southern biotas are derived from northern ones, and also to the idea that the first angiosperms 
had “ perfect ” flowers. I have attempted to refute both these theories elsewhere (HEADs, 1984, 
1989, 1990a). The diclinous condition in angiosperms can be interpreted as inherited directly 
from the gymnospermous ancestral complex. The so-called “ perfect”, bisexual flower found 
in most angiosperms can then be regarded as a secondary condition. 


7. Disc. 


The floral disc in the Hebe complex is well-developed. It has been little studied and may 
possess taxonomic characters in addition to the ciliate margin, recognised above as a useful 
marker in Parahebe. The discs of Chionohebe and Leonohebe seem to be generally larger, in 
relation to the ovary, than in Hebe. HooKeR (1864) noted the “rather large” disc of 
Chionohebe, and Moore & IRWIN (1978) illustrated the disc of C. pulvinaris extending to just 
over half the length of the ovary. In Leonohebe the disc is cupular or ringed in L. petriei, L. 
densifolia, L. ciliolata and L. cheesemanii, and L. haastii (KIRK, 1896; CHEESEMAN, 1906 ; 
SIMPSON & THOMSON, 1943 ; SIMPSON, 1952). In L. densifolia the disc is massive and doughnut 
shaped, spreading laterally, while in L. tumida it is particularly conspicuous and in female buds 
may reach 1/3 the length of the ovary. In Leonohebe disc development in proportion to the 
ovary is perhaps greatest in L. cupressoides (pers. obs.). The colour of the disc may also vary, 
for example in L. epacridea the disc is golden yellow, whereas in L. cheesemanii it is short and 
green. 


— 176 — 


8. OVARY AND FRUIT. 


Moore (1961) noted that plants treated here as Leonohebe sect. Leonohebe, plus the 
unrelated Hebe macrantha (probably a Parahebe), are “ difficult to accomodate in Hebe... as 
the capsules are strongly laterally compressed [Fig. 2, A this paper]. In having the septum 
across the narrowest diameter they resemble Pygmea, Parahebe, and Veronica, [and Aragoa] 
but the septum is long, not short as in those genera... ». The classification followed here does 
not use these capsule characters at generic level. The capsules of Hebe (dorsally compressed 
with septicidal dehiscence) and of Veronica (laterally compressed with usually loculicidal 
dehiscence) are fairly well-defined, but capsules in Leonohebe and Parahebe are more varied. 
For example, capsules in L. sect. Buxifoliatae range from dorsally compressed, with only slight 
loculicidal dehiscence, to laterally compressed, obcordate and didymous, with loculicidal 
dehiscence extending to at least halfway. Capsule dehiscence in Parahebe can be either 
septicidal or loculicidal. As with the perianth aestivation, it is this breakdown of characters 
which are elsewhere so useful which makes the group so intractable taxonomically. 

Trimerous fruits are found regularly in Leonohebe benthamii (Moore, 1961) and in a single 
collection of L. ciliolata (Mark & Adams, 27.12.1967 (OTA) Arthur’s Pass). Elsewhere in the 
family, Bowkeria of South Africa seems to be the only genus with a regularly trimerous 
gynoecium. 


9. CHROMOSOME NUMBER. 


Different ploidy levels are found within single species of Veronica (DARLINGTON & WYLIE, 
1955), in Hebe diosmifolia (MURRAY et al., 1989) and in Leonohebe odora (HEADS, 1992). 
Despite this variation, in other cases chromosome numbers may be very constant in larger 
groups. A basic number of x = 21 is present in all Chionohebe, most Leonohebe, and in many 
Parahebe species (incl. Hebe group “ Paniculatae”’ and H. macrantha). In contrast, 47 out of 
50 species of Hebe s.s. have x = 20 (Hair, 1967, 1970). L. benthamii of the subantarctic 
Auckland and Campbell Islands is a very distinctive form with the “ wrong ” number, n = 20, 
for its genus and in this case the “ incongruent ”’ cytological differentiation is suggestive of a 
standard biogeographic connection. L. benthamii ranges on the southern arc : Auckland 
Is.-Campbell Is., Hebe is best represented to the northeast, while the rest of Leonohebe trends 
westwards. Thus L. benthamii represents a pivotal form connecting Leonohebe with Hebe 
phylogenetically and biogeographically. Although the species clearly lies in Leonohebe through 
its inflorescence and foliage, it displays ‘“‘ incongruent” links with Hebe, notably its 
chromosome number and its large leaved, orthotropic habit. 


THE “ WHIPCORD-SHRUB ” HABIT 


Members of Leonohebe sects. Leonohebe, Flagriformes, Salicorniodes and Aromaticae 
(together equivalent to Veronica subgen. Pseudoveronica J. B. Armstrong, 1881) form shrubs 


— 177 — 


with a distinctive habit, similar to that of ericoid shrubs, with small, appressed, scale leaves 
(Fig. 1, 5) tate the stems the appearance of plaited leather whipcord. 

CHEESEMAN (1914) summed up an interesting aspect of the architecture of these plants : 
“ The ‘ipedte Veronicas are remarkable for the extent to which they resemble plants of very 
different families. V. cupressoides possibly offers as striking an instance as any, for the manner 
in which the branchlets mimic, as it were, those of a cypress never fails to impress even the most 
casual observer. We have already seen that V. tetragona, when first discovered, was actually 
figured in mistake for a Podocarpus. [Even in modern times expert botanists have identified 
sterile collections of Dacrydium biforme (Podocarpaceae) as Hebe ochracea]. V. lycopodioides 
has the aspect of several Lycopods with appressed scale-like leaves. Finally, V. salicornioides 
was named on account of the likeness of its branches to those of a species of Salicornia. ‘‘ The 
habit of different members of Leonohebe is also very similar to that of some Crassula species, 
the only real difference being the succulence of the latter and even this occurs in Leonohebe 
salicornioides. L. sect. Flagriformes is vegetatively very close indeed to C. lycopodioides of 
Namibia, and the habit of L. sect. Leonohebe closely resembles that of C. columella and C. 
jacobseniana of Cape Province, South Africa. Similar structures are also found in many 
members of Anacampseros (Portulacaceae — southwest, central and east Africa, southern 
Australia). BENTHAM (1846) regarded the habit of V. tetragona (here Leonohebe tetragona) as 
similar to that of the ericaceous Andromeda and Cassiope. HENSLOW (1895) wrote that the small 
appressed leaves of forms placed here in Leonohebe are comparable with those of Californian 
and Japanese Cupressaceae, with Tamarix (Tamaricaceae), and with Salsola ( Chenopodiaceae ) 
of African deserts. Foliar dimorphism similar to that of Leonohebe is also found in 
Cupressaceae and Tamaricaceae. Kirk (1879) made the accurate and interesting comparison 
between the branching architecture of V. armstrongii and that of certain coralline algae, which 
recalls DAUGET’s (1986) comparative analysis of tree and coral architecture. 

The meaning of these parallels among seed-plant families such as Cupressaceae, 
Podocarpaceae, Ericaceae, Crassulaceae, Scrophulariaceae, Portulacaceae, Chenopodiaceae and 
Tamaricaceae has never been explained. It is suggested below that all these plants have 
undergone a similar morphogenetic process in which inflorescences, or rather sexualised zones, 
have been sterilised in some early phase of seed-plant differentiation, to form secondarily 
vegetative shoots with restriction of actually sexual zones to distal sectors. “‘ True leaves” are 
present only as occasional “ juvenile ” or “‘ reversion ” foliage, and the scale foliage of most of 
the plant is made up of floral bracts deprived of flowers. 


1. LONG AND SHORT SHOOT DIFFERENTIATION. 


The distinctive architecture of the whipcord shrubs in Leonohebe differs strikingly from 
that of the orthotropic, large-leaved plants in Hebe. The whipcords are characterised by foliage 
of very small, sessile, connate, scale-like leaves, sometimes with vasculature evident as parallel 
“ribs ’, and also by differentiation of plagiotropic long shoots and orthotropic short shoots. 
Flowering short shoots, often about 10cm long, tend to arise in two rows on the upper side 
of decumbent or arching, non-flowering long shoots (Fig. 3, B). This arrangement of short 
Shoots gives the branch complexes a dorsiventral structure which resembles the distichous 
symmetry of plagiotropic, anisophyllous shoots of other Digitaleae referred to above, as well 


— 178 — 


as pinnate structure in many leaves and inflorescences. Long and short shoots in Leonohebe are 
often somewhat recurved at the tips. This recurvature is a further expression of plagiotropy, 
which in flowering plants is often associated with inflorescence (for example in Boraginaceae 
and Solanaceae). COCKAYNE (1909), SIMPSON & THOMSON (1943), SIMPSON (1945) and ASHWIN 
(1961) have contributed notes on these dorsiventral shoots, while EAGLE (1982) and MARK & 
Apams (1973) provide good illustrations. 


2. INFLORESCENCE. 


In the whipcords and related plants inflorescences terminate short shoots. This arrange- 
ment apparently contrasts neatly with that of Hebe (Fig. 3, A), in which orthotropic, 
monopodial branch complexes bear massive inflorescences in lateral position and architecture 
conforms to RAUH’s model (HALLE et al., 1978). However, in the whipcords the terminal 
inflorescence is very small and simple and the vegetative leaves are very similar to the floral 
bracts, unlike the situation in Hebe. This suggests that shoot complexes in the whipcords and 
their relatives (i.e. Leonohebe) are largely sterilised, originally many-flowered, racemes and 
panicles. As Moore (1967) observed, in the inflorescences of the whipcords and relatives “ the 
bracts are opposite and almost as large as the leaves, so that the flowers can almost be regarded 
as solitary and axillary [rather than grouped in a terminal raceme] ”. The reduction of the 
inflorescence at least hinted at in these plants is seen clearly in those members of Leonohebe 
and Chionohebe which have inflorescences of few-flowered spikelets. This set-up appears to be 
very different from that of Hebe, with its massive racemes, only because in Hebe the minute 
floral bracts differ greatly in morphology and arrangement from the large foliage leaves. If 
enough bracts were sterilised basally on the Hebe inflorescence, and the large vegetative leaves 
were likewise suppressed and present only as occasional “ juvenile ” or “ reversion ” leaves, the 
“reduction” to a 1-few-flowered inflorescence noted by Moore would take place. The 
distinction between “lateral” and “terminal” blurs here, and of course every flower or 
inflorescence terminates an axis of some sort. 

Sterile portions of inflorescences were observed by Moore (1961) in all four species treated 
here in L. sect. Connatae. This is especially striking in L. petriei where the lowermost bracts 
are sometimes without flowers to a length of 3cm up the axis. In L. haastii var. humilis and 
L. ramosissima specimens often have imperfectly developed inflorescences with many empty 
bracts. In L. epacridea only the lowest 2-4 flowers of each spikelet are fully developed. 


3. DIMORPHIC FOLIAGE. 


The strongly dimorphic foliage of plants treated here in Leonohebe was first discussed by 
Kirk (1879, 1896). The so-called “ juvenile’’ or “ reversion” leaves in Leonohebe are quite 
distinct from the normal scale leaves. (As PoETHIG, 1990, noted : “‘ The use of terms juvenile 
and adult for different phases of shoot growth implies that these phases are regulated by 
temporal factors, but it would be just as reasonable to describe these as basal and apical 
patterns of development... ”’). “ Juvenile” leaves have not been seen in all whipcord species, 
but in all cases described are “ spreading, petiolate, membranous, entire or pinnatifidly toothed 


— 179 — 
Y 


) ) 


. 3. — Architecture in Leono and Hebe eg ta onal Hebe, vegetative axes all orthotropic, with two 

or of epee * eer Teves and inflorescence bracts. i ica i phyllota taxis s dirempted fr rom verticillate 
into complex spirals ; B. Leonohebe, axes ofen plagiotropic, two kinds of ‘i Bide “reversion” or “ juvenile” 
foliage, and inflorescence aeapg the latter mostly sterile. Flowers restricted to ends of branches. Inflorescence 
phyllotaxis remains strictly opposite throughout. 


. lobed ”’ (Asuwin, 1961). CHEESEMAN (1914) gives an excellent illustration showing the 

“reversion” foliage of lobed “ phylloids” in L. cupressoides. In addition, unlike normal 
leaves, pairs of “‘ juvenile’ leaves are not connate, and each leaf has a well-marked articulation 
at the base. The “juvenile ” foliage thus shows strong parallels with the vegetative foliage of 
Parahebe. Indeed, it occurred to ARMSTRONG (1881) that the lobulate leaves of the “ juvenile ” 
foliage, “‘ so often absent, are the true leaves, and that the scale-like productions common 
called leaves are in reality not true leaves...”’. This idea is supported here. ARMSTRONG 
suggested that the scale leaves of the whipcord shrubs are modified petioles, and GOEBEL 
(1905 : 353) suggested that they correspond to the leaf-base of the “‘ juvenile” leaves. These 
suggestions are not inaccurate, but both ARMSTRONG and GogBEL overlooked the virtual 
identity of the ‘‘ scale leaves ” and the inflorescence bracts in these plants. This is in striking 
contrast to the situation in Hebe, where bracts and leaves have quite different size, shape, 
texture, etc. 


—— F380 — 


4. SUMMARY OF THE WHIPCORD HABIT. 


Evolution in seed plants has generally involved a large amount of sterilisation, with 
sporogenous tissue being progressively restricted to distal portions of axes (HEADS, 1984). The 
hypothesis that the simple process of inflorescence sterilisation occurred in whipcords accounts 
simultaneously for several aspects of their architecture. With respect to the “‘ mimicing ” of 
many families, the whipcords may be descended from an ancestral complex which was already 
architecturally diverse (HEADS, 1985), but whose members all underwent a similar process of 
sterilisation leading to the ericoid facies. 

The process also accounts for : 


— the presence of empty, sterile bracts either within the inflorescence or extending some 
distance down the shoot below the actual inflorescence, as in Leonohebe sect. Connatae ; 

— the similarity of the floral bracts and the leaves in Leonohebe (in size, shape, decussate 
position and connate arrangement), but not in Hebe ; 

— the presence of strongly “ dimorphic ” foliage in Leonohebe but “‘ not’ in Hebe. If the 
inflorescence bracts are taken into consideration, then both genera, like many plants, have 
clearly “* dimorphic ”, “ heterophyllous ” foliage ; 

— the inflorescence being “ terminal ” in most of Leonohebe (six of the eight sections), but 
virtually always lateral in Hebe. If enough bracts were sterilised basally on the “lateral” 
inflorescence of Hebe and the vegetative shoots were relatively suppressed, at a certain point 
the inflorescences would be regarded as “termine ” and the foliage heterophyllous. The 
so-called “juvenile”? or “reversion” foliage common in Leonohebe, particularly on basal 
laterals, seems to be the remnant of an earlier pre-floral phase of foliage which comprises the 
normal vegetative leaves in Parahebe and Hebe. 


This interpretation of whipcord and similar ericoid architecture in Leonohebe may also 
relate to the architecture of the “ divaricating shrubs ” which are particularly abundant in New 
Zealand and Madagascar (HEADS, 19905). In Madagascan Didiereaceae CHoux (1934) 
observed structural and morphogenetic parallels between the “‘ cymose ” vegetative branching 
of these plants and the inflorescence architecture of otherwise non-divaricating plants. 
Investigations along these lines may go some way to accounting for what Dawson (1988) has 
accurately identified as “ the small leaved shrub problem ” in the New Zealand flora — how 
and why is there such a diversity there of small leaved shrubs with divaricating, whipcord and 
ericoid habit? The process described here would explain both the “ whipcord” and 
“ divaricate ’’ habits as relictual inflorescence structures. It may also explain why the branch 
architecture of L. cupressoides, described by CHEESEMAN (1925) as “ divaricating ”, can be 
compared with that of the inflorescence in Hebe divaricata (Cheesem.) Ckne. & Allan. 
Inflorescence sterilisation also accounts for the “ericoid” habit, and is compatible with 
WATSON’s (1964) interpretation of floral bracts in Epacridaceae as reduced flowers. 

In Parahebe ciliata of New Guinea basal rhizome-like shoots occasionally develop (A. F. 
Mark, 6.6.1967, OTA, Mt. Wilhelm), bearing minute, scale-like, connate, foliar organs 
resembling foliage of Leonohebe. This sterile-inflorescence shoot architecture in basal position 
may also be found in the “ juvenile” stage of Eucalyptus (Myrtaceae) and in the divaricating 


— 181 — 


“juvenile ’stage of plants such as Pennantia corymbosa (Icacinaceae), and may be compared 
with fertile inflorescences borne basally on the trunk in plants such as Acrotriche (Epacrida- 
ceae), Goniothalamus (Annonaceae) and Ficus spp. (Moraceae), some of the latter with 
geocarpic inflorescences on long “ whi 


GENERIC AND SUBGENERIC DESCRIPTIONS 


CHIONOHEBE Briggs & Ehrendorfer (1976 : 1). 
— Pygmea Hook f. (1864 : 217) non Pygmaea STACKHOUSE (Lichenes). 
Type : Chionohebe ciliolata (Hook. f.) Briggs & Ehrendorfer. 


Subshrubs or perennial herbs + woody at base, forming dense cushions of tightly 
compacted stems, or looser cushions or mats. Leaves entire, sessile, imbricated in chiasmatic 
pairs, internodes very short. Flowers solitary, sessile or subsessile, lateral near stem tips, with 
one pair of connate bracts. Calyx with 5 equal lobes. Corolla small, usually < 5 mm diameter, 
salverform, with 5 + equal lobes. Stamens 2, inserted near throat of corolla. Disc annular, 
rather large. Capsule obcordate and didymous, slightly laterally compressed, splitting 
loculicidally and septicidally into 4 valves. Chromosome number : x = 21 (Harr, 1970). 
Fil. 18-24) 


HOOKER’s (1864) description and delimitation of the genus were satisfactory, but BENTHAM 
& HOOKER (1876) later added Veronica densifolia, rendering the group heterogeneous. 
BENTHAM & HOOKER’s decision was followed by ASHWIN (1961) and BriccGs NDORFER 
(1976), but not by CHEESEMAN (1925) who maintained Pygmea in the narrow sense of HOOKER 
(1864). CHEESEMAN noted that the three species of Pygmea “ differ from Veronica [incl. Hebe 
etc.] in the 5- or 6-partite corolla and in the leaves not being quadrifariously arranged ”. Some 
East African species of Veronica, as well as species of Parahebe and Leonohebe have 5-partite 
corollas, but the observation that the leaves of Pygmea are “‘ not quadrifarious ”’, or “ not 
opposite”, as discussed above under “ Phyllotaxis ”, is of taxonomic value. 

Morphological differentiation within the genus lies largely in the distribution of hairs on 
the leaf. Hairs may be absent, restricted to the margins, or be present on apical and/or basal 
sectors (ASHWIN, 1961). 


LEONOHEBE Heads (1987 : 4). 
Type : Leonohebe ciliolata (Hook. f.) Heads. 


Shrubs or subshrubs, foliage small, often scale-like, entire, with varied patterns of 
pubescence, pairs connate at base and similar to the floral bracts. “ Juvenile ’or “ reversion ” 
foliage sometimes present, often laciniate, pairs not connate, abscission zone well-marked. 
Floral bracts opposite and connate throughout the inflorescence (inflorescence architecture of 


— 182 — 


L. petriei unclear). Corolla zygomorphic or regular, 4-, 5- or 6-lobed. Stamens 2, occasionally 
3, rarely 4. Fruit a 2- or 3-celled oe Chromosome number : in 6 sections x = 21, in 
sections Flagriformes and Apiti x = 20 (HAIR, 1967). Fig. 1, 2. 

Named in honour of the late Dr. Leon Croizar. 


1. Leonohebe sect. Densifoliae Heads (1987 : 4). 
Type : Leonohebe densifolia (F. Muell.) Heads. 


Much-branched subshrubs, stems prostrate and rooting proximally, ascending distally, 
sometimes of “ semi-whipcord ” form, producing a dense cushion or loose mat, phyllotaxis 
decussate. Leaves dull olive-bronzy green, entire or trifid, 3-7 mm long, surface + glabrous, 
margins cartilaginous, lower margins with thick, tooth-like cilia. Flowers lateral, solitary, with 
a pair of connate bracts, calyx glabrous or with glandular or eglandular pubescence, corolla 
blue or white, tube short, dilated into broad, funnelform, + regular 5-lobed limb, posterior 
lobes covered by or covering lateral lobes in bud. Disc cupular. Capsule laterally compressed, 
obcordate, didymous, with wide septicidal dehiscence and narrow loculicidal dehiscence to at 
least half-way. Chromosome number : x = 21. 

Usually on a flowering shoot there is a pair of flowers separated by the apical vegetative 
bud. Sometimes there is only a single flower. The “‘ terminal” vegetative bud always develops 
concurrently (sylleptically) with the flower or flower pair. BENTHAM (1869) records 6 corolla 
lobes in Australian material of L. densifolia. 

Plants of L. densifolia on Mt. Buster (Ida Ra.) were found to have protogynous flowers, 
with the stigmas protruding from the bud (pers. obs.). 

The placement of Parahebe trifida and P. birleyi is problematic. The arrangement of the 
flowers, their 5-lobed perianth whorls and the large, funnel-form corollas resemble those of 
Leonohebe sect. Densifoliae. 


2. Leonohebe Heads (1987 : 4) sect. Leonohebe. Hebe Group “ Semiflagriformes ” Moore 
(1961 ; 944). 


Type : Leonohebe ciliolata (Hook. f.) Heads. 


Low sub-shrubs or loose mats of + strongly quadrifarious ‘“‘ semi-whipcord ” branches 
spreading and ascending from a woody base. Leaves small, entire, similar to bracts, drying 
black, glabrous on surface, margins with comparatively few, large, tooth - or spine - like cilia, 
bases connate. “ Reversion ” foliage (as seen in L. ciliolata) irregularly lobulate or pinnatifid. 
Inflorescence of lateral spikelets crowded around vegetative bud of leader, each spikelet of 1-3 
(4) pairs of flowers, flowers rarely solitary and axillary, bracts similar to leaves, all opposite 
and connate. Plants dioecious. Calyx 4-lobed, corolla white, 4-lobed, + regular (anterior lobe 
not narrowed). Stamens 2 or very rarely 4. Disc cupular. Stigma sometimes large and frilled. 
Capsule laterally compressed, + aia splitting loculicidally and septicidally into 4 + 
equal valves. Chromosome number : x = 21. 


— 183 — 


The unusual sepal vasculature and occasional 3-merous fruit of L. ciliolata are mentioned 
above. 


3. Leonohebe sect. Connatae Heads (1987 : 6). 
Type : Leonohebe epacridea (Hook. f.) Heads. 


Decumbent or prostrate shrubs, trailing or forming loose mats, leaves small, connate. 
Inflorescence a terminal head of many spikelets or a simple spike (L. petriei), main leaders 
often not flowering. Bracts similar to the leaves, all opposite and connate (except in L. petriei, 
where inflorescence architecture remains unclear). Plants gynodioecious. Calyx lobes 4-5, long 
and narrow, corolla white, + regular or with the anterior lobe narrowed, tube long and 
narrow, limb small, 4-lobed. ne turgid, or dorsally or laterally compressed, sometimes 
didymous. Chromosome number : x = 

HOOKER (1864) placed Pit haastii and V. epacridea together as his “ Section 5” of 
New Zealand Veronica, here treated as the core of Leonohebe sect. Connatae. HOOKER regarded 
the alliance as a “‘ most remarkable form of the genus”, and noted the decumbent habit, the 
short, broad, rigid, densely imbricating leaves in connate pairs, and the flowers in sessile, 
terminal heads. CHEESEMAN (1925) placed the newly described V. petriei in the group and was 
followed in this by Moore (1961). This treatment is followed here for lack of any clear 
alternative. The species is anomalous in either Hebe or Leonohebe. The wide variation in 
capsule morphology of the section is illustrated by EAGLE (1982). 


4. Leonohebe sect. Apiti Heads (1987 : 7). 
TyPE : Leonohebe benthamii (Hook. f.) Heads. 


Shrubs 15 cm-1 m tall. Leaves to 40 mm long, with downy pubescence on margins and 
adaxial surface near apex, margins often toothed, leaf pairs connate, “‘ juvenile” foliage 
unknown. Inflorescence the largest in the genus, a terminal, unbranched spike of at least 
10 pairs of flowers, bracts opposite, connate, similar to leaves but smaller. Calyx 4-6 lobed. 
Corolla per azure blue, 5-6-lobed, + regular. Stamens 2-3. Capsule 2-3-celled. Chromosome 
number : n = 20. 

Apiti is a Maori word signifying something confined ; a friend; to lay a spell on; to 
attack ; to put together ; to place side by side ; and to supplement. 


5. Leonohebe sect. Salicornioides Heads (1987 : 7). 
Type : Leonohebe salicornioides (Hook. f.) Heads. 
Shrubs 10 cm to 1 m tall, shoots orthotropic or prostrate and rooting, stems often soft and 


fleshy, terete to slightly tetragonous. Scale-like leaves small, connate, nodal joint not evident, 
leaf tissue continuous with cortex of “ internode” below. Stem with glabrous, bifarious 


— 184 — 


grooves. ‘‘ Reversion ”’ leaves rare, larger than ordinary leaves, cuneate-spathulate, spreading, 
irregularly lobulate, node clearly marked, leaf-bases not connate but confluent into 2 decurrent 
ridges enclosing each stem groove. Inflorescence a terminal head of spikes, each spike with up 
to 6 pairs of flowers, bracts similar to the scale-like leaves. Calyx with 2 anterior lobes + 
completely fused into broad, obtuse lamina. Corolla white, lilac or mauve, 4-lobed, lobes + 
equal, tube short. Disc lobed, to 1/2 length of ovary. Capsule dorsally compressed. 
Chromosome number : x = 21. n = 21 in L. salicornioides and L. annulata. L. armstrongii is 
tetraploid, and L. ochracea is an aneuploid variant : 2 n = 

This distinctive section differs from sect. Flagriformes through the absence of a node, the 
fused anterior calyx lobes and the basic chromosome number x = 


6. Leonohebe sect. Aromaticae Heads (1987 : 8). 
Type : Leonohebe cupressoides (Hook. f.) Heads. 


Rounded bushes to 2m high, older branches with dark brown, flaking bark, final 
branchlets + 1mm diameter, + glaucous to dark green, releasing a resinous aroma when 
crushed. Foliage dimorphic, both kinds with node evident. Scale-like leaves narrow-triangular, 
barely connate, internodes much longer than leaves. “‘ Reversion” leaves with irregular or + 
opposite lobes, not connate. Inflorescence a terminal, 6-8-flowered spike, bracts similar to 
scale-like leaves. Calyx with two anterior lobes fused into a single segment, two posterior lobes 
similarly fused. Corolla white or lilac, 4-lobed. Disc yellow, extending to 1/2 length of ovary. 
Capsule 2 x 1 mm, se oi laterally compressed, grooved at septum, emarginate at apex. 
Chromosome number :n = 21. 

HOOKER’s (1864) Varciitea “* Section 4”’ comprised a broad group of “‘ whipcord ” shrubs. 

cupressoides was placed in this group, but set apart from all the other species. CHEESEMAN 
(1925) followed a similar course, splitting off a group treated here as L. sect. Leonohebe, and 
also separating L. cupressoides — ‘“‘a very remarkable species”’ — from the others. Its 
distinctive odour, strict orthotropy, slender branchlets, long internodes, glabrous rachis, fused 
anterior and posterior calyx lobes, and very small, laterally compressed capsule all distinguish 
this plant from L. sects. Flagriformes and Salicornioides. The lateral compression of the capsule 
resembles that of L. pauciflora (sect. Buxifoliatae), L. densifolia, Chionohebe and Parahebe. 


7. Leonohebe sect. Flagriformes Heads (1987 : 8). 
Type : Leonohebe hectorii (Hook. f.) Heads. 


Small shrubs, sometimes + cushion-shaped, leaders + oblique to prostrate and rooting 
and forming a mat, bearing numerous orthotropic flowering shoots in 2-4 rows on the upper 
surface. Foliage often strongly dimorphic : 1. scale-like, similar to the inflorescence bracts, 
small, thick, deltoid-subulate, often mucronate and sometimes with parallel longitudinal 
vasculature evident as ridges, pairs connate, node evident. 2. larger, spreading, irregularly 
lobulate-pinnatifid to laciniate, pairs not connate, node evident. Inflorescences terminal, 


— 185 — 


simple, 4-14 flowered spikes, bracts all opposite and connate, similar to the scale-like foliage. 
Calyx lobes 4, free. Corolla white or lilac, 4-lobed, zygomorphic, anterior lobe often 
narrowed. Disc to 1/4 length of ovary. Capsule dorsally compressed. Chromosome number : 
x = 20. 

Collections of L. hectorii from the Eyre Mts. (Heads, 7.3.1987, OTA) have the anterior 
corolla lobe folded conduplicately in the bud, completely enclosing the style prior to anthesis, 
as in members of sect. Buxifoliatae. 


8. Leonohebe sect. Buxifoliatae Heads (1987 : 10). 
Type : Leonohebe odora (Hook. f.) Heads. 


Prostrate to erect shrubs to 2m high, final branches dark or bronzy green, sometimes 
flexed plagiotropically. Young leaf pairs coherent by the margins until nearly fully grown, or 
not coherent, bud sinus broad, shield-shaped or obtrullate-rhomboid, or elliptic with truncate 
or cordate base barely connate below, leaf-scar raised on pulvinate base. Irregularly lobed 
“ reversion” foliage very rare. Inflorescence terminal or intercalary, of simple spikelets or 
branched spikes, each spike with 1 to many pairs of flowers. Bracts opposite and connate 
throughout, at least lowermost bracts + leaf-like. Calyx with anterior lobes fused or not. 
Corolla white or lilac, 3-4-lobed with anterior lobe absent or narrowed or conduplicately folded 
and enclosing style until anthesis, or corolla 5-lobed and + regular with 2 posterior lobes. Disc 
present. Capsule dorsally compressed or laterally compressed and + didymous. Chromosome 
number : x = 21, some populations of L. odora are tetraploid, L. mooreae is hexaploid and 
L. masoniae is aneuploid : n= 59. 

This section is revised in HEADs (1992). 


HEBE Commerson ex A.L. de Jussieu (1789). 
Type : Hebe magellanica J. F. Gmel. (= H. elliptica (Forst. f.) Pennell). 


Prostrate or erect shrubs or trees to 12 m tall with trunk to 1 m in diameter. Leaves of each 
opposite pair connate in bud by the margins, not diverging until almost fully grown. 
Inflorescences many-flowered lateral racemes, bract phyllotaxis spiral, complex, lowermost 
bracts sometimes opposite but not connate, whole inflorescence sometimes tending to distichy. 
Bracts much smaller than leaves and with different shape and texture. Calyx 4-lobed, anterior 
lobes fused or not. Corolla white, reddish purple, or bluish purple, 4-lobed, anterior lobe often 
narrow, posterior lobe often forming an erect upper lip with the other three lobes deflexed and 
together forming a lower lip. Capsule dorsally compressed. Disc present. Basic chromosome 
number x = 20. Aneuploid variants : H. vernicosa (n = 21), H. macrocarpa var. brevifolia 
(n = 59), H. topiaria (n = 61). Diploidy (2n = 40) and tetraploidy (2n = 80) occur in all 
sections. Hexaploidy (2n = 120) occurs, together with diploidy and tetraploidy, in Ser. 
Occlusae and Sect. Subdistichae only. 


— 1 — 


1. Hebe sect. Subdistichae Heads (1987 : 11). 
Type : Hebe diosmifolia (A. Cunn.) Ckne. & Allan. 


Prostrate to erect shrubs, leaves rather rigid, small for the genus, generally dark or bronzy 
green, sometimes glaucous, phyllotaxis tending to distichous. Sinus between the leaves in bud 
long, narrow, acute, petiole distinct and lamina cuneate to base. Inflorescence tending to 
branch, lowermost bracts sometimes opposite. Corolla white or pale blue. 

Moore (1967) described the “‘ Gothic” arch of the sinus seen laterally at the base of the 
leaf pairs. The lowermost inflorescence bracts are sometimes opposite, and also recalling 
Leonohebe and Parahebe is Moore’s (1961) report that : “in rather pampered garden plants 
of H. colensoi and H. vernicosa... the usually vegetative tip tends to become reproductive ”’. In 
this section the lamina is glabrous except for the margins and midrib in H. canterburiensis and 
the entire leaf in H. insularis (Three Kings), in which the pubescence recalls that of H. 
pubescens (Coromandel-Barrier Is.) (sect. Hebe ser. Hebe) and the Chatham Is. group of sect. 
Hebe ser. Occlusae. Several members of the section have a similar habit to that of Leonohebe 
sect. Buxifoliatae and the two groups are often confused, sometimes on mixed sheets. 

Branching in the inflorescence is very rare in Hebe, but is seen in several species of this 
section. It is known elsewhere in the genus only in the Kennedy Bay population of H. 
macrocarpa. 


2. Hebe sect. Glaucae Heads (1987 : 11). 
Type : Hebe pinguifolia (Hook. f.) Ckne. & Allan. 


Decumbent to erect shrubs often with a woody stock, leaves glaucous, sometimes fleshy, 
leaf bud usually with the sinus totally occluded, inflorescences usually compact or narrow, with 
flowers sessile or only shortly pedicellate, lowermost bracts opposite or not. Corolla white, blue 
or purple. 

The section has been recognised as a group by all authors from the time of HOOKER (1864) 
on. Moore (1961) provided a useful division within sect. Glaucae, with one group having 
flowers quite sessile and lowermost bracts opposite, and one group with short pedicels and 
lowermost bracts not opposite. 

The capsules of H. amplexicaulis and H. allanii and H. pareora are didymous (Moore, 
1961 ; GARNOCK-JONES & MOLLoy, 1982) — an unusual character in Hebe. The lamina (except 
the margin and midrib) of members of the section is glabrous except in H. allanii, treated here 
as a form under H. amplexicaulis. 


3. Hebe sect. Hebe. 
Type : Hebe magellanica J. F. Gmel. (= H. elliptica (Forst. f.) Pennell). 


Prostrate to erect shrubs or trees, leaves bright green, not glaucous. Inflorescence a 
comparatively massive, many-flowered raceme. Calyx lobes 4, free. Corolla white to dark 
purplish blue or red. Disc present. 


— 187 — 


Moore (1961) observed that in some species of Hebe the leaf-margins of an opposite pair 
“remain in close contact throughout their length [sect. Hebe ser. Occlusae and sect. 
Subcarnosae], but in those where a true petiole develops early the two leaf bases are separated 
in the bud by a distinct gap or sinus ’’. Moor: cites PETRIE’s early use of this sinus as diagnostic 
at species level, but her own study is the first to really exploit the possibilities of this character. 
In particular her recognition of ser. Hebe (her ‘“ Apertae ’’) distinct from ser. Occlusae is quite 
novel. The two groups are difficult to distinguish morphologically, but it should be noted that 
the sinus character correlates with vicariant main massings, as ser. Hebe is mainly a southern 
group, ser. Occlusae a northern one. The two groups probably include each other’s closest 
relatives (cf. Moore, 1961), and are taken here to comprise sect. Hebe. However, ser. Occlusae 
warrants further study — a “ Hebe traversii complex”’ may turn out to be a more useful 
concept. 


Sect. Hebe ser. Hebe. 
TYPE : Hebe magellanica J. F. Gmel. 


Southern plants with a broad-square or narrow bud sinus. 

This series is mixed with ser. Occlusae and sect. Subdistichae by CHEESEMAN (1925) in his 
species 1-46. The ‘‘ Gothic” arch of the sinus is shared with sect. Subdistichae. The lamina 
(except midrib and margins) is usually glabrous, except in the Coromandel population of H. 
pubescens, which usually has the whole undersurface (at least when young) clad in soft, villous 
hairs. This can be compared with the pubescence of the Three Kings and Chatham Is. species 
of Hebe. Such form-making along tracks near present-day coasts vicariates with inland (to 
montane) forms such as H. salicifolia. 


Sect. Hebe ser. Occlusae Heads (1987 : 11). 
TYPE : Hebe macrocarpa (Vahl) Ckne. & Allan. 


Northern plants without a sinus in the bud. 

Members of this large group are found mainly in the northeast of New Zealand, while 
members of ser. Hebe range to the south and west. 

GARNOCK-JONES (1976a) suggested that ser. Occlusae may be divided into two “ sections ”’, 
one a group of northern, predominantly diploid species, with large leaves (> 3 x 1 cm) and 
the other a group of southern, predominantly polypoid species with smaller leaves. However, 
H. stricta and H. macrocarpa, northern large-leaved species, are tetraploid or hexaploid, H. 
parviflora includes both diploid and tetraploid forms, and H. traversii (southern, small-leaved) 
is diploid. Thus a split along these lines may be possible, but cannot be simple. 


ACKNOWLEDGMENTS : This work was funded by a fellowship from the Miss E. L. HELLABy INDIGENOUS 
GRASSLANDS RESEARCH Trust. I also thank the Directors of CHR and AK for permission to work 
through their collections of Se aprenden and the Directors of ett and WELT for loans of material. 
Drs. P. J. GARNOCK-JONES, P. WesTON, J. B. WILSON and the late Dr. L. B. Moore read versions of the 
paper and made helpful iicedans 


— 188 — 


REFERENCES 


Airy SHAW, H. K., 1973. — J. C. Willis’ Dictionary of the Flowering Plants and Ferns. 8th Ed. Cambridge 
University Press, London. 

ALLAN, H. H., 1940. — Notes on New Zealand floristic botany, including descriptions of new species, etc. 

- No. 7. Trans. Roy. Soc. New Zealand 69 : 270-281. 

ALLAN, H.H., 1961. — Flora of New Zealand. Vol. 1. Government Printer, Wellington. 

ARMSTRONG, J. B., 1881. — A synopsis of the New Zealand species of Veronica, Linn., with notes on new 
species. Trans. New Zealand Inst., 13 : 344-359. 

ARMSTRONG, J.E. & DouG Las, A. W., 1989. — The ontogenetic basis for corolla aestivation in 
Scrophulariaceae. Bull. Torrey Bot. Club 116 : 378-389. 

Arroyo, M. T. K., 1984. — New species and combinations in Ourisia (Scrophulariaceae). New Zealand 
Journ. Botany 22 : 447-464. 

AsHwin, M., 1961. — Euphrasia, Hebe (whipcord species), nae and Pygmea. In H. H. ALLAN (ed.), 
Flora of New Zealand. Government Printer, Wellingto 

BAILLON, H., 1888. — The Natural History of Plants. Vol. _ Taba M. Hartog. Reeve, London. 

BENTHAM, G., 1846. — Scrophulariaceae. In A. DE CANDOLLE (Ed.), Prodromus Systematis Naturalis Regni 
Vegetabilis 10 : 320-586 ; 589-598. Paris, Masson. 

BENTHAM, G. 1869. — Scrophularineae. Pp. 470-523. In G. BENTHAM, Flora Australiensis Vol. 4. Lovell 
Reeve, London. 


BENTHAM, G. & Hooker, J., 1876. — Ho se epaaaeaas In. G. BENTHAM & J.D. Hooker, Genera 
Plantarum 2 : 913-980. Reeve, London 


BiLuuser, E., 1933. — Beitrage zur Sie der Organstellungen im Pflanzenreich. Botan. Archiv. 35 : 
88-250. 

BriGGs, B. pe he EHRENDORFER, F., 1968. — New combinations in Parahebe (Scrophulariaceae). Taxon 
a A 


Briccs, B. - & EHRENDORFER, 1976. — Chionohebe, a new name for Pygmea Hook. f. 
(Scrophulariaceae). Contrib. abs Aust. 25 : 1-4. 


BricGs, B.G. & EHRENDORFER, F., 1992. — A revision of the Australian species of Parahebe and 
Derwentia ( Scrophulariaceae " Telopea 5 : 241-287. 


CHEESEMAN, T. F., 1906. — Manual of the New Zealand Flora. Government Printer, Wellington. 
CHEESEMAN, T. F., 1914. — Illustrations of the New Zealand Flora. Government Printer, Wellington. 
CHEESEMAN, T. F., 1925. — Manual of the New Zealand Flora. 2nd E. Government Printer, Wellington. 
ars a oe — Les Didiéréacées, xérophytes de Madagascar. Mém. Acad. Malgache [Tananarive] 


CocKAYNE, L., 1909. — Report on a Botanical Survey of Stewart Island. Government Printer, Wellington. 


CocKaYNE, L., 1912. — Observations concerning evolution, derived from ecological studies in New 
Zealand. Trans. New Zealand. Inst. 44 : 1-50. 


Cockayne, L. & ALLAN, H. H., 1927. — The present taxonomic status of the New Zealand species of 
Hebe. Trans. New Zealand Inst. S7 : 11-47. 


CroizaT, L., 1961. — Principia Botanica. Croizat, Caracas. 
CroizaT, L., 1973. — En torno al concepto de hoja. Bibl. Acad. Ciencias Fis. Mat. Nat. [Caracas] 12, 
196 pp. 


— 189 — 


CRONQUIST, A., 1981. — An Integrated System of Classification of the Flowering Plants. Columbia 
University Press, New York. 
DaRLINGTON, C. D. & Wyk, A. P., 1955. — Chromosome Atlas of Flowering Plants. 2nd Ed. Allan & 
Unwin, London. 
DaucET, J.-M., 1986. — Application des Méthodes Architecturales aux Coraux, quelques traits communs 
aux formes vivantes fixées. Thése de Doctorat, Université des Sciences et Techniques du Languedoc, 
Montpellier. 
Dawson, J., 1988. — Forest Vines to Snow Tussocks : The Story of New Zealand Plants. Victoria 
University Press, Wellington 
Deru, L. F., 1988. — The pare and maintenance of gender Dimorphism in New Zealand Hebe 
( Scrophulariaceae ). Unpublished Ph. D. thesis, University of Canterbury, New Zealand. 
Devpu, L. F., 1990. — The evolution of gender dimorphism in New Zealand Hebe (Scrophulariaceae) 
species. Evol. Trends Plants 4 : 85-98. 
Drs, L., 1987. — Beitrage zur Kenntnis der Scrophulariaceen Afrikas. Bot. Jahrb. Syst. 23 : 471-496. 
EaGte, A., 1975. — Eagle’s Trees and Shrubs of New Zealand. Collins, Auckland. 
EAGLE, A., 1982. — Eagle’s Trees and Shrubs of New Zealand. Second Series. Collins, Auckland. 
EICHLER, A. W., 1875. — Bluthendiagramme construirt und erlautert. Liepzig. 
FERMOND, C., 1858. — Faits pour servir 4 l’histoire générale de la fécondation chez les végétaux. Compt. 
Rend. Acad. Sci. Paris 47 : 1059-1061. 
FRANKEL, O. H. & Har, J. B., 1937. — pi on sie pi genetics and taxonomy of New Zealand 
Hebe and Veronica. Part. 1. New ealand Journ. Sci. Technology 18 : 669-687. 
GaRNOCK-Jongs, P. J., 1975. — A Herma Sid of eect Oliver in New Zealand. Unpubl. PhD 
thesis, University of Canterbury, Christchur 
GaRNOockK-Jongs, P.J., 1976a. Hebe _ rapensis «, Brown) Garnock-Jones comb. nov. and its 
relationships. New pI RS § Journ. Botany 14 : 79-83. 
cial ret P. J., 19766. — Infraspecific oe of Parahebe linifolia (Scrophulariaceae). New 
Zealand Journ. haere 14 : 285-289. 
Garnock-Jonss, P. J. & MoLLoy, B. P. J., 1982. — Polymorphism and the taxonomic status of the Hebe 
amplexicaulis complex ( at oa i: New Zealand Journ. Botany 20 : 391-399. 
GoeBEL, K., 1905. — Organography of Plants. Vol. 2. Oxford University Press, London. 
GRAYER-BARKMEUER, R. J., 1978. — Flavonoids in Parahebe and Veronica : a chemosystematic study. 
Biochem. Syst. Ecol. 6 : 131-137. 
GuépEs, M., 1979. — Morphology of Seed-plants. Cramer, Vaduz. 
Hair, J.B., 1967. — Contributions to a chromosome atlas of the New Zealand flora - 10. Hebe 
(Scrophulariaceae). New Zealand Journ. Botany 5 : 322-352. 
Harr, . B., 1970. — Contributions to a chromosome atlas of the New Zealand flora - 13. Parahebe and 
hay ( pian ). New Zealand Jour. Botany 8 : 255-259. 
HALLg, OLDEMAN, R.A. A. & TOMLINSON, P.B., 1978. — Tropical Trees and Forests : An 
Fe rine: Analysis. setae Berlin. 
HALuiER, H., 1903. Ueber die Abgrenzung und Verwandtschaft der einzeln Sippen bei den 
cophuluriaceen. Bull. Herb. Boiss. U1, 3 : 181-207. 
Hartt, D., 1957. — Die Stellung von Lindenbergia Lehmann im System der Scrophulariaceen. Beitr. Biol. 
Pflanzen 33 : 265-277. 
Heaps, M. J., ant — Principia Botanica : Croizat’s contribution to botany. Pp. 26-48 in R. C. Craw & 
GB BS (Eds.), Croizat’s ee ee and Principia Botanica [= Tuatara 27 (1)]. Victoria 
University Press, Wellington 


— 190 — 


Heaps, M. J., 1985. — On the nature of ancestors. Syst. Zool. 34 : 205-215. 
Heaps, M. J., 1987. — New names in New Zealand Scrophulariaceae. Otago Bot. Soc. Newsletter 5 : 4-11. 


Heaps, M. J., 1989. — Integrating earth and life sciences in New Zealand natural history : The parallel 
arcs model. New Zealand Journ. Zoology 16 : 549-585. 


Heaps, M.J., 1990a. — A revision of the genera Kelleria and Drapetes (Thymelaeaceae). Australian 
Systematic Botany 3 : 595-652. 


Heaps, M. J., 1990b. — Mesozoic tectonics and the deconstruction of biogeography : a new model of 
Australasian biology. J. Biogeography 17 : 223-225. 


Heaps, M.J., 1992. — Taxonomic notes on the Hebe complex (Scrophulariaceae) in New Zealand. 
Candollea 47 : 583-595. 


Heaps, M. J., 1993. — Biogeography and biodiversity in Hebe, a South Pacific genus of Scrophulariaceae. 
Candollea 48 : 19-60. 


HepserG, O., 1957. — Afroalpine vascular plants : a taxonomic revision. Symbol. Bot. Upsal. 15 : 1-411. 


HENsLow, G., 1876. — On the origin of the prevailing systems of phyllotaxis. Trans. Linn. Soc. Lond. 
ser. Botany | : 37-45. 


HENSLOw, G., 1895. — The Origin of Plant Structures by Self-Adaptation to the Environment. Kegan Paul, 
London. 


HONG DE-YUAN, 1984. — Taxonomy and evolution of the Veroniceae (Scrophulariaceae) with special 
reference to palynology. Opera Botanica 75 : 1-60. 


Hooker, J. D., 1844. — Flora Antarctica. Reeve, London. 
Hooker, J. D., 1864. — Handbook of the New Zealand Flora. Reeve, London. 


Horr, B. A., 1987. — A Study of the Control of Phase aed in Selected Heteroblastic Species. 
Unpublished M. Sc. Thesis, Otago University, Dunedin 


James, L. E. & KyHos, D. W., 1961. — The nature of the fleshy shoot in Allenrolfia and allied genera 
(Chenopodiaceae). Amer. J. Bot. 48 : 101-108. 


Jussieu, A. L. pg, 1789. — Genera Plantarum. Paris. 

Kirk, T., 1879. — Descriptions of new species. Trans. New Zealand Inst. 11 : 463-466. 

Kirk, T., 1896. — Notes on certain veronicas and descriptions of new species. Trans. New Zealand Inst. 
28 : 515-531. 

LoIsEAU, J.-E., 1969. — La Phyllotaxie. Masson, Paris. 

MABBERLEY, ne J., 1986. — ga tht syndromes of Afroalpine species of Dendrosenecio. Pp. 81-102 in 
F. VUILLEUMIER & M. Monasterio (Eds.), High Altitude Tropical Biogeography. Oxford 
Catecretts Press, New York. 

Mark, A. F. & Apams, N., 1973. — New Zealand Alpine Plants. Reed, Wellington. 

Moorg, L. B., 1961. — Hebe (except whipcord species) and Ourisia. In H. H. ALLAN (Ed.), Flora of New 
Zealand, Vol. 1. Government Printer, Wellington. 

Moore, L. B., 1967. — How to look at Hebe. Tuatara 15 : 10-15. 

Moorg, L. B., 1973. — Protogyny in Hebe “ Paniculatae ’’. New Zealand Journ. Botany 11 : 173-176. 

Moore, L. B. & IRwin, J. B., 1978. — The Oxford Book of New Zealand Plants. Oxford University Press, 
Wellington. 

Murray, B. G., BRAGGINS, J. E. & NEwMAN, P. D., 1989. — Intraspecific polyploidy in Hebe diosmifolia 
(Cunn.) Cockayne et Allan (Scrophulariaceae). New Zealand Journ. Botany 27 : 587-589. 

OLIVER, W. R. B., 1944. — The Veronica-like species of New Zealand. Rec. Dominion Mus. 1 : 228-231. 

PENNELL, F. W., 1921. — Veronica in North and South America. Rhodora 23 : 1-22. 


— 191 — 
PHILLIPSON, P., 1980. — Taxonomy and leaf surface nrg of Hebe Comm. ex Juss. (Scrophulariaceae). 
Unpublished M. Sc. thesis, University of Readin 


PorTHiG, R.S., 1990. — Phase change and the sues of shoot morphogenesis in plants. Science 
: 923-930. 


RATKOWSKY, D. & RATKOWSKY, A., 1974. — New plant discoveries in Tasmania. Australian Plants 7 : 
384-386. 


ROYEN, P. VAN, 1972. — The Scrophulariaceae of New Guinea. Bot. Jahrb. Syst. 91 : 388-397. 

ROYEN, P. VAN, 1983. — The Alpine Flora of New Guinea. Vol. 4. Cramer, Vaduz. 

ROYEN, P. VAN & eons F., 1970. — New combinations in Parahebe. Taxon 19 : 483. 

RUTISHAUSER, R. & SATTLE 1989. — Co eet tarity and heuristic value of contrasting models 
in structural botany. TL wl study on shoo ‘like “leaves ” and leaf-like “ shoots” in Utricularia 
macrorhiza and U. purpurea ( feabidatuicie). Bot. Jahrb. Syst. 111 : 121-137. 

SATTLER, R., 1992. — Process morphology : structural dynamics in development and evolution. Can. J. 
Bot. 70 : 708-714. 


SATTLER, R. & JEUNE, B., 1992. — Multivariate analysis confirms the continuum view of plant form. 
Anns. Bot. 69 : "249- 262. 

SATTLER, R. & RUTISHAUSER, R., 1990. — Structural and dynamic descriptions of the development of 
Utricularia Folios and U. ‘australis. Can. J. Bot. 68 : 1989-2003. 

SAUNDERS, E. R., 1934. — A study of Veronica from the viewpoint of certain floral characters. J. Linn. 
Soc. Bot. 49 : 453-493. 


— ee 1945. — Notes on some New Zealand plants and descriptions of new species (No. 4). Trans. 
y. Soc . New. Zealand 75 : 187-202. 

soon G, 1952. — Notes o care New Zealand plants and descriptions of new species. (No. 5). Trans. 
y. So oc. New Zealand 79 : 419-435. 

ao = & THomson, J.S., 1943. — Notes on some New Zealand plants and descriptions of new 

species. Trans. Roy. Soc. New Zealand 73 : 155-171. 

Sinnott, E. W., 1960. — Plant Morphogenesis. McGraw Hill, New York. 

TuHIERET, J. W., 1967. — Supraspecific classification in the Scrophulariaceae : A review. Sida 3 : 87-106. 

bios L., 1964. — Some remarkable inflorescences in the Ericales and their taxonomic significance. 

nns. Bot. n. s. 28 : 311-318. 
wa R. von, 1891. — Scrophulariaceae. Nat. Pflanzenfam. T. 4, Ab. 3b : 39-107. 


Achevé d’imprimer le 30 juin 1994. 


Le Bulletin des 3° et 4° trimestres de l'année 1993 a été diffusé le 24 décembre 1993. 


IMPRIMERIE F. PAILLART, B.P. 109, 80103 ABBEVILLE — (D. 8930) 
DEPOT LEGAL : 2° TRIMESTRE 1994, 


gig 


BULLETIN DU MUSEUM. NATIONAL D'HISTOIRE ‘NATURELLE 


Fondé en 1895, le Bulletin du — d’Histoire- Naturelle ‘est devenu_ a partir phe 1907 : 
Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses plines : 
sentées au Muséum y sont publiés. Ii s' i essentiellement d’études de Systémati ique portant su llections- Jie 
conservées dans ses laboratoires, mais a revue af —_ lent ouverte, depuis 1910: SerpoMt = a des ‘travaux traitant . 
de Pot aspects de la Science : biologie, écologie, te 

a 1 — (années 1895 a 1928) comprend Ze toane par an t. 1 a 34), divise chacun en fascicules regroupant Be 
hag a 3 

‘ see (années 1929 4 1970) a la méme présentation : un ‘tome (t. af . 42), ‘six. aciecliccas 5 
== série (années 1971 4 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé en cing Sections et les 
sites paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978 ov ils ont été regroupés par fascicules bimestriels 
Durant ces années chaque fascicule est numéroté a la ee (n® 1 a 522), ainsi i qu’a- Pintérieur de chaq ue. Seen. 
soit : Zoologie n™ 1 a 356; Sciences de la Terre, n* 1 & 70; -Botanique, n® 1435; Ecologie générale, n® 
a 42; Sciences physico-chimiques, n me 

La 4 série débute avec |’année 1979. be. Bulletin est divisé en. trois Séctions ¢ A: Zoologie, biologie et écolo- 
gie animales ; B : Botanique (fusionnée en 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléontok Lin 
patsy minéralogie. La revue est trimestrie elle ; oe agticies: sont paaoe en quatre n oz med par an see cha- fee 

e des Sections ; un tome annuel Si ae les. trois Fg tite ees 


gE du 
entifiques -“repré-- ; 


-MEMOIRES DU See re NATIONAL D’HIST. OIRE ‘NATURELLE 


. Collection a périodicité i AES Page ‘se PRO Bae ae 1950 en en quatre séries bf lisées : A a 
B, Botanique ; c, Scienc ces de la Terre ; dD, Sciences a eae & : 


Derniéres parutions dans la Eas B: oe = ny Sete RE ee 
T. 29. Kep DAM-MALPLANCHE, se tomates des Gardesites acts) du Gabon Morpholo- 


pollen et et les st 
gie et tendances Pasig 1985, 109 p., 45 fig., x 16 Pi. 
T. 30, ALtorce, L. — Monographie des Apocynacées-Tabernz 


= : ras 1 85, 5, 216 p., 76 
T. é Poncy, O. — ‘Le genre Ss (Léguminevses, mney en ‘Guyane e franca 1988, 153 Pe» - 
1. 


E = Sees ERG, C. — Le savoir botanique des Bunag : -pereevoir a lasser dans le Haut t Lamaknen (Timor, : 
Indonésie). 350, 304 P-, 61 fig., 20 tabl. 


—— ec dc ie ‘des Comores, 94 vol. paras 
- — Flore du pon 33 vol. 
 — Flore du 


— Flore du Car ets un, - ee ees parus (les 20 premiers). Kpdumeteiplibie at tag 
du vol. 21. he cies a Monsieur le Directeur de l’Her' bier National, ie P. reat, Yaounde) 


PUBLICATIONS DE L’ASSOCIATION DES AMIS DES eee PTOGAN os z ADAG) 
(Laboratoire de Cryptogamie Muséum, 12; rue Buffon,: 75005 Paris, <: 40.79.31 os - 
= tse Cryptogamie, Mpobiogié. (ccP Paris 6.193.02 : 


K) 
— Cryptogamie, Bryologie et Lichénologie (CCP . Paris 4. 481 43. a1 
_— _sypenasnti; pee (cer San’ 14, 522.31 ace 


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BULLETIN 
du MUSEUM NATIONAL 
d’HISTOIRE NATURELLE 


JBLICATION. TRIMESTRIELLE 


SECTION B 2 
ADANSONIA — 
 botanique 


phytochimie 


a SERIE T. 16 1994, N* 2-4 


EDécembn 7994 


Barns fo ee ee 


— LLETIN 
du 


ur : Professet Sy ‘MORAT, Laboratoire de Phatsieaniis 
JEREMIE. , 


UREAU, Pari EHRENDORFER, Sees 


ls Rédaction d’Adansonia, Faboraisire “ 
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urs. 


que 
conce! erne Tes ames ca Particles 
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BULLETIN DU MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 
4° série, 16, 1994 (publ. 1995), section B, ADANSONIA, n° 2-4. 


MISSOURI BOTANICAL 


MAY 25 1995 


SOMMAIRE — CONTENTS 


TIREL, C. & VEILLON, J.-M. — Six nouvelles espéces de Pittosporum (Pittosporaceae) 
a fruits ornementés.de Nouvelle-Calédonie .... .. «vndseendaeinednenk s Apne dnnewangves 


Six new species of Pittosporum (Pittosporaceae) with sculptured fruits from New Caledonia. 
VELDKAMP, J.F. & NOwWACK, R. — Vietnamochloa aurea (Gramineae : Eragrostideae), 
a ew penus and. species from. Vietnam... 2.0: sesso le eas We ewe 


Vietnamochloa aurea (Gramineae : Eragrostideae), nouveau genre et nouvelle espéce du 
Vietnam. 


SZLACHETKO, D. L. & VEYRET, Y. — Deux espéces nouvelles de Vanilla (Orchidaceae) 
er a ep i nck kd kay He be uae ee 


Two new species of Vanilla (Orchidaceae) from French Guyana. 


FOSBERG, F.R. | — A new species of Scleria (Cyperaceae) from New Caledonia ..... 
Une nouvelle espéce de Scleria (Cyperaceae) de Nouvelle-Calédonie. 

Vituiers, J.-F. — Une nouvelle espéce du genre Adenanthera L. (Leguminosae, 
Bitsy BERGA. ys os ee as oe ne Pens Oo ie hen be a a 


A new species of Adenanthera L. (Leguminosae, Mimosoideae) from Madagascar. 


Luer, C.A. — A new species of Pleurothallis (Orchidaceae) from French Guyana ... 


Une nouvelle espéce de Pleurothallis (Orchidaceae) de Guyane frangaise. 


JACQUES-FELIx, H. — Histoire des Melastomataceae d’Afrique ....................... 


A history of African Melastomataceae. 


GARDEN LIBRARY 


195 


213 


219 


225 


“et 


231 


PS 


— 194 — 

BENTOUIL, B., HuBAC, J.-M. & Jérémie, J. — Notes taxonomiques a propos du genre 
Ximenia . Olcacan) PE ae ea ce in cea een OT eae & Moa <u Nid we OEE 
Taxomomic notes on the genus Ximenia L. (Olacaceae). 

BRETELER, F.J. — Novitates gabonenses 22. Tapura arachnoidea (Dichapetalaceae) a 
Re I Te a i be nn ci pnw ies Seale evs ha oe see aed 


Novitates gabonenses 22. Tapura arachnoidea (Dichapetalaceae), une nouvelle espéce du 
Gabon. 


base J., RAMANOELINA, P.A.R., BIANCHINI, J.P. & Gaybou, E.M. — Caractéres 
morphologiques et chimiques des graines de Melaleuca quinquenervia 8.T. Blake 
CIE OR a a sok a Fs SS Wade a od ce eg sees 


Morphological and e asticiea characters of the seeds of Melaleuca quinquenervia S.T. Blake 
(Myrtaceae) in Madagasca 


BOGNER, be & KNECHT, M. — A new Cercestis species (Araceae) from the Ivory 
Coa 


i 


Une nouvelle espéce de Cercestis (Araceae) de Céte-d’Ivoire. 


DIALLO, A., StpIBE, K., KouroumaA, B. & Vassitizv, B. — La croissance des rameaux 
pene plante ligneuse de mangrove : Laguncularia racemosa Gaertn. (Combreta- 
ae) 


Branch growth in a woody mangrove species : Laguncularia racemosa Gaertn. (Combreta- 
ceae ). 


Revue bibliographique 


cee ee ee me ee meee eee eee meme Bee eH ewes ees ereseeeeeeeereseereseeeeeeeese 


Reviews. 


313 


325 


331 


337 


343 


Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4° sér., 16, 1994 (publ. 1995), 
section B, Adansonia, n°* 2-4 : 195-212. 


Six nouvelles espéces de Pittosporum (Pittosporaceae) 
a fruits ornementes de Nouvelle-Caledonie 


C. TrreEL & J.-M. VEILLON 


és) : Six nouvelles espéces néo-calédoniennes de Pittosporum, caractérisées par des fruits a 
mri gorers et des inflorescences contractées, “or décrites et illustrées. Une cle pratique, 
accompagnée de photos permet de dis istinguer les espeéces qui, en Noes Cae. 
présentent ce type de péricarpe ornementé. 

: Six new species of Pittosporum from New-Caledonia, caracterized by the sculptured 

surface of the fruits and the compact inflorescences, are described and illustrated. A practical 

y, supplemented by photos, is presented to distinguish the 15 new-caledonian species with these 
scalpteee capsules. 


Christiane Tirel, Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d’Histoire naturelle, 16, rue 
Buffon, 75005 Paris, France. 
Jean-Marie Veillon, Centre O.R.S.T.O.M., B.P. AS, Nouméa Cedex, Nouvelle-Calédonie. 


Le genre Pittosporum, seul représentant de la famille des Pittosporaceae en Nouvelle- 
Calédonie, fait actuellement l’objet d’une révision dans le cadre de la Flore. Bien que plusieurs 
mises en synonymie s’imposent parmi les espéces déja publiées, le nombre des taxons serait de 
Vordre de 50, car plusieurs nouveautés ont été reconnues dans labondant matériel récolté 
récemment. 

Alors que la plupart des Pittosporum présentent un fruit a surface lisse, parfois finement 
ridée ou granuleuse, il existe tout un ensemble d’espéces, repandues sur les Iles Hawaii, les 
Nouvelles-Hébrides et surtout en Nouvelle-Calédonie, chez lesquelles le péricarpe des capsules 
est pourvu d’ornementations souvent trés accentuées. Ainsi les 2-3(-5) valves sont garnies de 
verrues, de tubercules plus ou moins pointus, d’épines, de crétes ou d’ailes, la consistance de 
ces sculptures restant tendre sur le frais. Parmi les espéces néo-calédoniennes déja établies, 
9 appartiennent de facon certaine (tous les fruits ne sont pas connus) a ce groupe : P. artense 
Guillaumin, P. baudouinii Brongn. & Gris, P. collinum Guillaumin, P. echinatum Brongn. & 
Gris, P. leratii Guillaumin, P. poueboense Guillaumin, P. suberosum Schltr., P. sylvaticum 
Guillaumin (= P. thyense Guillaumin) et P. obovatum Guillaumin (= P. lifuense Guillaumin) 
une espéce chez laquelle les aspérités peuvent s’estomper 

En ce qui concerne les caractéres intervenant dans la distinction des espéces, quatre 
revétent une importance particuliére, le premier soulignant en outre l’originalite du genre 
Pittosporum : 


e degré de coalescence des pétales. La préfloraison imbriquée des (4) 5 pieces est 
particuliérement visible sur le bouton. Mais dans la fleur épanouie, les petales, qui forment 


— 196 — 


souvent un tube dans la partie inférieure, peuvent étre libres et valvaires, simplement contigus 
ou temporairement accolés, connivents ou encore, ce qui ne semble se produire qu’en 
Nouvelle-Calédonie, étre soudés partiellement ou compléetement en un tube gamophylle. C’est 
donc au sein méme du genre que se produit le passage de la gamopétalie a la dialypétalie. 

— Les modalités de la sexualité. Toutes les fleurs de Pittosporum possédent un ovaire 
pluriovulé et 5 étamines, mais ces organes ne sont pas toujours fonctionnels. On reconnait 
principalement deux types de fleurs : les unes 4 grandes étamines (anthéres fertiles, oblongues, 
portées par un long filet) et a pistil élancé, les autres 4 étamines atrophiées (minuscules anthéres 
sagittees, portées par un filet court et large), a ovaire trapu et stigmate un peu dilate. Les 
premiéres sont $ ou fonctionnellement ¢ si l’ovaire est stérile; il est souvent difficile de 
trancher entre ces deux éventualités, sauf lorsque le pistil est visiblement atrophié comme dans 
P. collinum ou lorsque Vespéce ne posséde qu’un type de fleur (espéce hermaphrodite). Les 
secondes, avec leurs petites anthéres stériles ou presque, ne semblent pouvoir remplir que la 
fonction 2? . Généralement, en Nouvelle-Calédonie, les inflorescences regroupent l’un ou l’autre 
type de fleur ; elles sont portees par des individus distincts (espéces dioiques, gynodioiques ou 

ut-étre polygames si, parmi les fleurs 4 grandes étamines, certaines sont ¢ et d’autres 
Eoditisnnelenent 3) ou par le méme individu (espéces monoiques, gynomonoiques ou 
polygames). Se rattachant a la derniére modalité, un petit nombre d’espéces, comme P. 
ornatum, réunissent les deux types floraux dans la méme inflorescence, parfois accompagnés de 
fleurs 4 caractéres intermédiaires. 

— La position des inflorescences. Celles-ci peuvent étre terminales (généralement au milieu 
des feuilles de la derniére touffe foliaire) ou latérales et dans ce cas étre soit axillaires (a 
Vaisselle des feuilles), ce qui est relativement peu fréquent dans les espéces neocalédoniennes, 
soit situées dans la partie défeuillée des rameaux et il y a alors ramiflorie. Initialement au 
sommet des rameaux, les inflorescences terminales sont souvent déportées latéralement par le 
développement d’un bourgeon végétatif sous-jacent, la croissance étant de type sympodial. 
Lorsque le bourgeon latéral se developpe sans délai, il peut produire rapidement une 
inflorescence terminale qui arrive 4 maturité presque en méme temps que la précédente. 

— L’organisation des inflorescences. L’unité fondamentale est la cyme multipare. Lorsque 
celle-ci est portée par un long pédoncule et que les pédicelles floraux sont également bien 
développés, l’inflorescence devient ombelliforme. Plusieurs cymes peuvent étre associées en 
grappe, constituant des thyrses, genéralement paniculiformes. Si parmi les axes inflorescentiels, 
seuls les pédicelles sont allongés, l’inflorescence devient fasciculée. Mais quand tous les axes se 
raccourcissent et qu’en particulier les pédicelles ne dépassant pas 1 cm, les fascicules ou les 
ombelles apparaissent de plus en plus contractés et tendent vers les glomerules. C’est ce dernier 
type d’inflorescence contractée qui s’observe chez toutes les espéces a fruits sculptés en 
Nouvelle-Caledonie. 

Seules seront décrites ici les nouvelles espéces dont on connait les fleurs et les fruits, et chez 
lesquelles la correspondance entre les spécimens floriféres et fructiféres a pu étre etablie. Les 
épithetes spécifiques font référence a l’ornementation des capsules. 


— 197 — 
Pittosporum brevispinum Veillon & Tirel, sp. nov. — Fig. 1. 


Arbuscula ca. 3 m alta. Folia ad ramulorum extremitates gradatim disposita, petiolo 1-2,5 cm longo, 
lamina 4-11 mm longa, 1,5-2,5 cm lata, anguste elliptica basi angusta decurrentique apice acuto interdum 
obtuso, papyracea, utrimque glabra. 

Planta probabiliter dioecia vel gynodioecia. Inflorescentiae glomerulatae, bracteis ovato-lanceolatis 3- 
4 mm longis ciliatis ; flores albi subsessili, sepalis liberis ovato-oblongis ca. 3 mm longis sparse puberulis, 
corolla hypocrateriformi petalis dimidio superiore tubi coherenti-connatis. Flores 3 (vel 3 ) ad extremitates 
ramulorum juvenissimorum dispositi, corollae tubo ca. 10 mm longo lobis ovato-oblongis ca. 4 mm longis, 
staminibus grandibus tubum aequantibus, pistillo 12-14 mm longo. Flores 2 corollae tubo 5,5-7 mm longo, 
staminibus parvis 2,5-5 mm longis, pistillo inflato 7-8 mm longo. 

Fructus section in parte defoliata ramulorum congesti, ca. 2 cm longi, valvis 2 dentibus tenuibus 
numerosis vestitis et utrisque crista longitudinali moderata instructis. 


TyPE : MacKee 25008, Nouvelle-Calédonie, cons 30 m, forét basse et dense, sur argiles noires 
Be aot fl. 2 et fr., 16.11.1972 (holo-, P ; iso-, ane, 


Arbuste de 3 m env. Ecorce des rameaux beige clair, grisatre, un peu rugueuse. Plante 
glabre, a lexception d’une fine pubescence sur les extrémités floriféres. Feuilles un peu 
ee sur le sommet des rameaux ; pétiole mince, long de 1-2,5 cm; limbe de 4-11 x 

1,5-2,5 cm, étroitement elliptique, parfois vaguement lobé dans la moitié inférieure, a base 
aigué et étroitement décurrente, 4 sommet aigu, parfois obtus, sur le frais vert foncé brillant 
au-dessus, un peu plus clair en dessous, sur le sec brun foncé et mat, papyracé, glabre des deux 
cotes. Nervation visible sur le sec ; 8-10 paires de fines nervures latérales ; réseau de nervilles 
a mailles assez laches. 

Inflorescences en glomérules de fleurs blanches, a tube de la corolle fendu jusqu’a 
mi-hauteur, odorantes ; bractées ovées-lancéolées, de 3-4 mm, bordées de poils minuscules ; 
boutons arrondis au sommet. Fleurs a grandes étamines et fleurs 4 petites étamines observées 
sur des individus différents. Fleurs fonctionnellement Jj (ou 3), 10 env. par glomérule, situées 
a l’extremité des trés jeunes rameaux (feuilles de petite taille), 4 pédicelle ne dépassant pas 
2,5 mm, a dense pubescence trés fine ; calice 4 5 sepales libres, oves-oblongs, de 3 mm env., 
dorsalement a pubescence réduite a quelques poils minuscules, plus denses sur les bords ; 
corolle hypocratériforme, a tube subcylindrique, long de 10 mm env., aux pétales d’abord 
légérement accolés puis libres dans la moitié inférieure, restant accolés-soudés dans la moitié 
supérieure et ne se s¢parant qu’exceptionnellement en fin d’anthése, a lobes ovés-oblongs, de 
4 mm env. ; étamines atteignant le niveau de la gorge, a filets de 7 mm, adherant a la corolle 
vers le haut le long de la ligne interpétalaire, 4 anthéres oblongues, de 3 mm; pistil long de 
12-14 mm, dépassant nettement la gorge ; ovaire oblong, garni de longs poils soyeux, a style 
élancé, glabre, non élargi au niveau du stigmate, parfois vaguement lobé. Fleurs fonctionnel- 
lement 92 terminales et caulinaires ; corolle 4 tube de 5,5-7 mm, renflé dans la moitié inférieure ; 
étamines atrophiées de 2,5-5 mm ; pistil de 7-8 mm, a ovaire renflé et stigmate capité, dépassant 
la gorge. 

Fruits sessiles, en amas compacts le long des rameaux ; capsules ellipsoides, de 2 x 1,5 cm 
env., a sculptures trés denses, couvertes d’un fin tomentum brun ; 2 valves bombées, pourvues 
chacune d’une créte médiane plissée, plut6t discréte, parfois discontinue, et hérissées de fines 
dents hautes de 2-4 mm, + unies 4 la base. Graines 25 env., longues de 5 mm env., fortement 
comprimées, brun foncé sur le sec. 


— 198 — 


P. brevispinum n’a été récolté que deux fois, dans la méme localité, sur la cote ouest de la 
Grande-Terre, en forét sclérophylle, non loin du littoral, sur argiles noires (pas d’apport 
serpentineux). Cette station a été détruite suite a des travaux d’exploitation agricole et l’espéce 
n’a pas été retrouvée. 

La floraison et les fruits ont été observés en feévrier ; les capsules matures provenaient 

probablement des fleurs de l’année précédente. La nature visqueuse de la pulpe qui entoure les 
graines et qui caractérise le genre, s’est maintenue sur les échantillons d’*herbier. 
Par la taille des feuilles, la couleur des fleurs et la position des fruits, cette espéce rappelle P. 
suberosum ; elle s’en distingue en particulier par la longueur des etamines (dépassant nettement 
la gorge chez P. suberosum), par la pubescence réduite des feuilles et des calices, et surtout par 
ses fruits 4 ornementation plus fine, dépourvus de crétes longitudinales aliformes bien 
individualisées. 


MATERIEL ETUDIE : MacKee 25004, Pouembout, 30 m, 16.11.1972, fl. ¢ (P, NOU) ; 25008, type. 


Pittosporum microdon Veillon & Tirel, sp. nov. — Fig. 2, 1-8. 


Arbuscula vel peroeles arbor 7 intel ad 15 m alta. Folia nenor7 saepe in laminae basi misto interdum 
1-3,5 cm longo, a me LP cm lon 1,5-4,5 cm lata, oblanceolato-obovata basi attenuata anguste 
metic cia i apic vel obtuso pe soap nas paryraccosubcoriacea, statu adulto glabra. 

lan peobiabiiiee ter F cautien cia. Inflorescentiae terminales in medio foliorum “Dsetdo-er til 
glomeruli si fasccul Poke cti interdum umbellae subsessiles, 5-30/- 40) floribus, bracteis subulatis ca 
lo rile escentibus ; flores albi pedicellati, sepalis liberis vel breve ad basim connatis ovatis 4-6 mm - longis 
+ pu 6 A apa pon eS oiesdhgeryi elt tubo gamopetalo. Flores i) (vel 3) pedicello 5-10 mm longo, 
corollae tubo 8-11 mm lon ngo superne a mm diametro lobis * ovato-triangulatis basi subcordatis 
imbricatisque 5-7 mm longis, staminibus grandibus tubo leviter brevioribus, pistillo 9-10 mm longo. Flores 2 
pedicello 2-5 mm longo, sehen tubo urceolato ca. 8 mm longo, staminibus parvis ca. 3 mm longis, peal 
7,5 mm longo stigmate capitato. 
ructus dense solar vel breve umbellati 0,8-3 cm longi, valvis 2(3) dentibus numerosis 2-4 mm 
longis ae 
. verrucoso corollae tubo latiori et lobis longioribus, fructuum valvis sine crista longitudinali, foliis 
obovatis di iffert. 


YPE : Balansa 2751, Nouvelle-Calédonie, Mt. Comboui (Dent de St. Vincent), 1200 m, fr., avr. 1870 
pic, iso-, P). 


Arbuste de 2-5 m, rarement arbre élancé de 6-15 m. Ecorce des rameaux beige grisatre, 
presque lisse. Plante glabre sauf sur les jeunes pousses et les extrémités floriféres garnies de poils 
beige assez longs, + denses. Feuilles en pseudo-verticilles denses et assez espacés ; pétiole se 
confondant souvent avec la base du limbe, long de 1-3,5 cm, d’abord pubescent puis glabre ; 
limbe de 4-15 x 1,5-4,5 cm, oblancéolé-obové, 4 base atténuée et étroitement décurrente, a 
sommet aigu ou obtus et assez brusquement acuminé ou apiculé, sur le frais vert foncé 
au-dessus, plus clair en dessous, brillant des deux cétés, sur le sec brun ou décoloré et mat, 
papyracé a subcoriace, généralement glabre au stade adulte. Nervation visible a la face 
inférieure ; 8-12 paires de fines nervures latérales ; arches d’anastomose et nervilles souvent 
distinctes sur le sec. 


199 — 


revispinum Veillon & Tirel : 1, rameau florifére ; 2, bractée ; 3, fleur 3; 4, sépale, vue dorsale ; 


Fig, 1, — Pittosporu m bre 
5, fleur g 4 périanthe partiellement enleve ; ; 6, porto n de corolle ; 7, pistil de fleur a.3, grande étamine i* fleur 
i ag étamine ; tos fruit en place ; 13, capsule vue de 
; 15, valv coupe transversale avec sah en 
)- 


Q a périanthe 
profil avec la i ; 
placentation pariétale ; 16, graine. (1 8, MacKee 25004 ; "9. 16, MacKee 25008 


— 200 — 


Inflorescences terminales au milieu des feuilles de la derniére touffe foliaire ; glomeérules ou 
fascicules contractés, parfois ombelles subsessiles, comprenant 5-30(-50) fleurs blanches a tube 
gamopétale, odorantes, le plus souvent distinctement pédicellées; bractees 4 la base des 
pédicelles (sur ces derniers parfois une bracteole), subulées, longues de 5 mm env., pubescentes ; 
boutons atténués dans la partie supérieure. Fleurs a grandes étamines et fleurs a petites 
étamines observées sur des individus différents. Fleurs ¢ (ou fonctionnellement 3) a pédicelle 
de 5-10 mm, finement pubescent ; calice 4 sépales libres ou trés bri¢vement soudés a la base, 
oves, de 4-6 mm, souvent inégaux dans la méme fleur, extérieurement a pubescence d’abord 
dense, disparaissant ensuite dans la moitié inférieure ; corolle hypocratériforme, a tube de 8- 
11 mm, relativement large et atteignant 4 mm de diamétre, a lobes ovés-triangulaires, subcordeés 
et imbriqués a la base, relativement grands, de 5-7 mm de longueur sur 5 mm de largeur 
inférieure ; étamines un peu moins longues que le tube, a filets de 5-9 mm, a anthéres oblongues 
de 2,2-3 mm; pistil subcylindrique, long de 9-10 mm, n’atteignant pas ou dépassant un peu la 
gorge, soyeux au niveau de lovaire, a sigmate non élargi. Fleurs fonctionnellement @ a 
pédicelle de 2-5 mm; calice de 5 mm env.; corolle a tube de 8 mm, urcéolé avec, a la 
maturation de Povaire, 5 fentes basales ne se prolongeant pas vers le haut (corolle souvent 
encore présente au sommet des fruits) ; étamines atrophiées, de 3 mm env. ; pistil de 7,5 mm, 
a ovaire renflé, soyeux, a stigmate capité, arrivant presque a la 

Fruits en denses fascicules contractés ou ombelles subsessiles, au milieu des feuilles ; 
pédicelles épaissis, longs de 5-10 mm; capsules globuleuses ou ellipsoides, de 0,8-1,5 x 0,5- 
1,2 cm, atteignant parfois 3 x 2,4 cm, a style persistant méme aprés la déhiscence, vertes 4 
brun pourpre ; 2(3) valves d’abord bombées, plates a l’ouverture complete, sans créte médiane 
individualisée mais hériss¢es de nombreuses pointes et courtes crétes dentées, hautes de 2-4 mm, 
couvertes d’un tomentum brun. Graines 40 env., longues de 5 mm env., fortement comprimees, 
a testa orange sur le frais. 


L’aire de P. microdon s’étend a toute la Grande-Terre. Cette espéce se rencontre 
frequemment en forét dense humide, entre 700 et 1500 m d’altitude, en général sur péridotites, 
quelquefois sur schistes (Ignambi). 

Les fleurs ont été récoltées en juin-juillet ; la maturation des fruits se poursuit tout au long 
de l'année. Les graines seraient consommées par les perruches. 

Les feuilles de cette espéce rappellent par la forme celles de P. echinatum, mais elles sont 
plus fines, plus grandes et généralement plus acuminées. P. microdon semble proche de P. 
verrucosum dont il se distingue en particulier par la forme de ses feuilles (plutdt elliptiques chez 
P. verrucosum), a réseau de nervilles plus lache et a pétiole moins bien individualisé, ainsi que 
par ses fleurs a tube de la corolle relativement large et 4 lobes proportionnellement plus grands. 
La fréquence de ces deux espéces différe suivant l’altitude et la nature du terrain. 


RIEL ETUDIE : Halas vei type; Bernardi 9544, Mé ae 1100-1200 m, fl. 2 et fr., 


1100-1200 m, fr., 11 aL 1970 (NOU, P); 2/817, ibid, Mine Emma, 1450 m, fr., 23.1V.1970 (NOU, P): 
23694, ibid., bout., 1 (NOU, P); 23696, id., fr. (NOU, P); 31479, Mt. Ninga, 1300 m, fl. 3, 


6. VII.1976 (NOU, Zn. ae hp 7570, Mt. Ninga, 1000 m, fr., 9.X1.1983 (NOU, P); 7596, Pic Comboui, 


Fi 


g. 2. — Pittos 
partllement « aialrg 5, fleur 9 a 
7, capsules mires et feuilles ag pers (I, rae gad . wy. 3109 ; 2-4, Mackee 31479 - 5, Veillon 5631 ; 
& Gris : 8, e mité florifére a pe 


— 21 — 


D Storez 12 
naga Veillon & Tirel : 1, extrémité florifére ; 2, Lingus * Mees $; 4, fleur g a corolle 
a corolle partiellement enlevée ; 6, jeu avec restes de co orolle ; 
6, 
1924: ; 7, MacKee 21817). — P. tites feu illes ; 9, bou 
ot tbe ai o fied imé ; 12, site mité fructifére ; 13, capsule. (8, Veillon 334. 
12, MacKee 25964 ; 13, MacKee 28941). 


9, McMillan 5060 a; 10, MacKee 35445 ; 11, MacKee 19721 ; 


— 202 — 


1100 m, fr., 28.X1I.1983 (NOU, P); Schmid ite Mt. Ninga, fl. g, 18.VI.1975 ); gy 2637, Mt. 
Ninga, 1000 m , bout., 8.VI.1972 (NOU, P) ; 2836, Mt. Humboldt, 1250 m, fl. g, avr. 1973 (P) ; 563/, Mt. 
Ninga, 1100 m, i, 8X11 983 (NOU, P); eas Pic Comboui, 1100 m, fr., 28_XI. (83 (NOU, P); 7602, 
leg. Dagostini, Mt. Ninga, 900 m, fr., 2.11I.1993 (NOU, P) ; 7702, Mt. Humbo Idt, 1250 m, fr., 9.VI. 1993 
(NOU, P); 7711, Mt. Ninga, versant nord-est, 1000 m, fl. 3 (NOU Py 7712, id., fr. (NOU, P). 


Pittosporum verrucosum Veillon & Tirel, sp. nov. — Fig. 3. 


Frutex basi perc § ay arbor gracilis usque ad 8 m alta. Folia petiolo bene distincto 1,5-4,5 cm 
longo, lamina 7-15 cm lon 4 (-6) cm lata, elliptica interdum leviter obovata basi angusto- -decurrenti 
apice generaliter acuto- acuminat interdum obtuso apiculatoque, papyracea, pagina infera primum dense 
pubescenti postea glabresce 

Planta probabiliter eels vel gynodioecia. Inflorescentiae terminales in medio foliorum pseudo- 
verticillis ; fasciculi contracti vel umbellae subsessiles 10-40 floribus, bracteis subulatis pedicellos aequantibus 


joribus ; flore 

(vel 3 ) sepalis liberis lanceolatis, corollae tubo 9-13 mm longo lobis 5-5,5 cm longis ad basim subcordatis 
imbricatisque, st iv aion us grandibus tubum hep vel brevioribus, pistillo 11-13,5 mm sr ag Flores 2 
similares 3 numero calyce et sorta. staminibus parvis 3-4 mm longis, pistillo tubum aequan 

Fructus peti Saseseabee vel weenie Saepe densicsied 1-1,5 cm eat: valvis 2 verrucosis spite crista 
longitudinali + rotundata instru 
df microdone fructus i crista longitudinali et sculpturis minoribus instructis, foliis ellipticis 

iffert. 


: MacKee sat Nouvelle-Calédonie, haute Kouaoua, pente sud du Mé Broumoiri, 600 m, 
fl. . VIL 1965 (holo-, P ; iso-, NOU, P). 


Arbuste, parfois un peu rameux a la base, ou arbre gréle atteignant 8m. Ecorce des 
rameaux beige grisatre, presque lisse. Indument roux, parfois trés dense sur les extrémites 
feuillées et floriféres, se retrouvant sur les pétioles, les pédicelles, les bractées et les calices. 
Feuilles en pseudo-verticilles assez espacés; pétiole mince, bien individualisé, long de 1,5- 
4,5 cm ; limbe de 7-15 x 2-4(-6) cm, elliptique, parfois un peu obove, 4 base aigué a un peu 
décurrente, 4 sommet généralement aigu a un peu acuminé, plus rarement obtus et apiculé, sur 
le frais vert foncé brillant dessus, plus clair et généralement brillant dessous, sur le sec a faces 
presque concolores et mates, papyracé, rarement subcoriace, a face supérieure glabre ou encore 
garnie de poils laineux roux le long de la nervure médiane, a face inférieure d’abord a 
revétement trés dense puis glabrescente, les poils laineux persistant plus longtemps vers la 
nervure médiane ; feuilles juvéniles profondément lobées, les lobes étant eux-mémes souvent 
dentés. Nervation fine, genéralement visible a la face inférieure, au moins sur le sec ; 8-15 paires 
de nervures latérales ; réseau de nervilles fin et dense. 

Inflorescences terminales, au milieu des feuilles de la derniére touffe foliaire, parfois aussi 
dans les précédentes ; fascicules contractés ou ombelles subsessiles, comprenant 10-40 fleurs 
blanches, a tube gamopétale, trés parfumées, distinctement pédicellées ; bractées groupées a la 
base des pédicelles, subulées, aussi longues que les pédicelles ou les dépassant ; boutons 
atténués dans la partie supérieure. Fleurs 4 grandes étamines et fleurs a petites étamines 
observées sur des individus différents. Fleurs fonctionnellement ¢ (ou 3) a pédicelle de 5- 
15 mm, tomenteux; calice 4 sépales libres, triangulaires-lancéolés, de 4,5-8 mm, souvent 
inégaux dans la méme fleur, extérieurement + tomenteux, bruns ; corolle hypocratériforme, a 
tube relativement long, de 9-13 mm, a lobes ovés-oblongs, subcordés et imbriqués a la base, 


— 203 — 


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Fig. 3. — ine rum verrucosum Veillon . pees 1, rameau florifére ; 2, apd 3, fleur 5; 4, ged vue nape 
5, on de corolle correspondant 4 1 pétale; 6, pistil de fleu to; 7, grande étamine ; 8, fleur J en coupe 
Rael 9, pistil de fleur us 10, “petite étamine ; ade fleur 2 a ster partiellement enlevée ; a2 fot is ie vue 
de profil avec fente de déhiscence ; 13, capsule, valve ace ; 14, graine ; 15, forme juvenile. (1-8, MacKee 12885 ; 

9-11, MacKee 39447 ; 12-14, Miplcrion 5722793; MacKee 128 x ff 


a. 


longs de 5-5,5 mm ; étamines arrivant presque au niveau de la gorge ou un peu plus courtes 
que le tube, a filets de 6,5-8,5 mm, a anthéres oblongues, de 2,5-3 mm ; pistil élancé, dépassant 
la gorge, long de 11-13,5 mm, soyeux sur les 2/3, a stigmate non élargi. Fleurs fonctionnel- 
lement ° a pédicelle, calice, corolle comme dans les fleurs 3 ; étamines atrophiées, de 3-4 mm ; 
pistil 4 stigmate capite arrivant au niveau de la gorge, soyeux sur les 2/3 inférieurs. 

Fruits en fascicules + contractés ou ombelles subsessiles, souvent trés denses, au milieu 
des feuilles ; capsules globuleuses-ovoides, relativement petites, de 1-1,5 x 1 cm, a style 
persistant longtemps, brunes 4 rouge sombre, 4 tomentum d’abord trés dense; 2 valves 
bombées, chacune garnies de verrues + accentuées, alignées sur la ligne médiane en un gros 
bourrelet ou créte épaisse atteignant 4 mm de hauteur. Graines 24 env., longues de 5 mm env., 
fortement comprimées, brun rouge sur le sec. 


P. verrucosum est repandu dans le centre de la Grande-Terre ; on le trouve surtout dans 
les foréts humides des massifs schisteux, plus rarement en terrain serpentineux, entre (100-)400 
et 900 m d’altitude. 

La floraison a été constatée de juin a aot, avec un maximum en juillet ; la a a des 
fruits se poursuit tout au long de l’année, jusqu’a l’apparition des nouvelles 

Lorsque les fruits sont trés jeunes, on peut hésiter entre P. microdon et a verrucosum ; 
mais chez ce dernier, les nombreuses capsules qui arrivent 4 maturité sont plus petites et la ligne 
médiane des valves est bien marquée par un bourrelet ou une créte longitudinale. Les feuilles 
de P. verrucosum ressemblent surtout a celles de P. poueboense ; par contre, les caractéres des 
fruits et des fleurs sont bien distincts. 


MaTERIEL ETUDIE : Balansa 249], Canala, 900 m, fr., fe XI1.1869 (P) ; Bernardi 9599, Col d’Amieu, 
400-500 m, fl. 3, 12.VII.1965 (P, Z) ; Guillaumin & Baumann 8702, s.loc., j.fr. (P); 8975, Mé Amméri, 
700 m, feuilles juv., ee 1950 (P, Z); 10433, 10436, Mé hout 500 m, fr., $.11.1951 (P, Z); Le Rat 72, 
Col d’Amieu, fl. 2, juill.1909 (P) ; MacKee 9871, Col des Roussettes, 500 m, fr., 27.XII.1962 (P); 12640, 
Col d’Amieu, Mé On cas 500 m, fr., 20.V.1965 (P): 12834, créte entre haute Kouaoua et haute Boghen, 
700 m, fl. 3 , 30.VI.1965 (NOU, P) ; "12835, id., feuilles juv. (NOU, P); 12885, type ; 15932, Col d’Amieu, 
Mé Ongueé, 600-700 m, fr., 12.X1.1966 (P) ; 21374 Farino, fo ret Mépéou, 400-500 m fe. Rex XII.1969 
(NOU, P); 22924, contrefort sud Table Unio, 600- 800 m , fr., 14.X1.1970 (NOU, ri? 33139, Col d’Amieu, 
Mé Ongué, 650 m, fr., 12.V.1977 7 Ee 38872, Col des Roussettes, 500 m, fr., 23.III.1981 CF 39239, leg. 
Ch ks Bourail, Té éné, 100 m, fl. 2, 19.VI.1981 (P) ; 39447, Katrikoin, 500. m, fl. 2, 7. VIII.1981 (NOU, 
P) ; 40956, Col des Roussettes, Porosi, 600 m, j.fr., 19.X.1982 Na 41312, Me Aoui, 7 700 m, fr., 21.111.1983 
(N DU, ae 43619, leg. Boulet, La Foa, Ruisseau froid, 600 m, fl. 9 et v. fr., me VII.1987 (P): 45019, leg. 
Cherrier, ibid., bout., 27.V11.1990 (P) ; McPherson 5071, Colt kinea, Mt. Rembai, 600 m, fr., 6.XI.1982 
(MO, P); 5722, ibid.., fr., 6.VI.1983 (MO, NOU, P) ; 6407, Cascade de Ciu, 650 m, fr., 14.III. 1984 (MO, 
P) ; 6539, Col d’Amieu, Mt. Rembai, 650-850 m, fr., 9.V.1984 (MO, P); Schmid 2621, Table Unio, 
sommet, fr., 17.VII.1968 (P); Veillon 3938, Mt. Nakada, 750 m, 9 juin 1979 (P); 6705, Table Unio, 
versant sud- ouest, 600 m, fr., 22.III.1988 (NOU) ; 7653, Col d’ Amieu, 400 m, fr., 15.1V.1993 (NOU, P). 


Pittosporum muricatum Tirel & Veillon, sp. nov. — Fig. 4, 1-9. 


Arbuscula 2-5 m alta. oe petiolo bene distincto 2-6 cm longo, lamina 20-32 cm longa, 7-11 cm lat 
elliptico-oblonga basi angusta apice acuto vel obtuso apiculatoque, papyraceo-subcoriacea leviter bullata 
undulataque, pagina infera pet et rufa + persistente induta. 

Planta probabilite er yh vel gynodioecia. mo a etd in parte defoliata ramulorum ae terminales sive 
subterminales, in medio foliorum pseudo-verticillis ; glomeruli densissimi bracteis subulatis ca. 5 mm longis 
tomentosis ; flores albi pai corolla hipiehter Poreii: Flores 3 (vel 3 Q) sepalis liberis ovato-oblongis 


— 205 — 


Fig. 4. — Pittosporum muricatum Tire! & Veillon : 1, ney florifére ; 2, base du limbe ; 3, bouton ; 4, fleur 3 ; 5, fleur 
g. a or ‘partelment enlevée ; 6, fleur 2 ; 7, fleur 2 a 2 pétales enlevés ; 8, — ule vue de profil avec ‘gpa de 
hiscen valve de fa ace. (1, 3-5, Veillon 2958 : DO. ds pra 39249 ; 8, a Veillon 615).— tii 
Ae pe tlie florifére ; 11, fleur ¢ ; 12, fleur 3 a corolle pa Seiad te evée ; 13, fleur 2 a genes 


uillau 
etc enlevée. (10, McPherson 3858 ; 1 12; ” MacKee 35280 ; 13, Veillon 213). 


— 206 — 


3-4 mm longis pubescentia densa eh indutis, corollae tubo ca. 8 mm longo petalis dimidio superiore tubi 
coherenti-connatis lobis ovatis 3-4 mm longis, staminibus grandibus tubum aequantibus vel eo longioribus, 
pistillo ca. 10 mm longo. Flores 2 pasa liberis vel ad basim connatis, corolla ca. 10 mm longa petalis dimidio 
superiore tubi primum coherentibus ad finem anthesis liberis, staminibus parvis 2-3,5 mm longis, pistillo 
inflato ca. 8 mm longo. 
Fructus subsessiles, congesti, ramulini an hci 3-3,5 cm longis, valvis 2 acutis tuberculatis vestitis 
et utrisque crista longitudinali aliformi instru 
ALP. tii foliis basi cuneatis longe satel Aes floribus sepalis brevioribus et staminibus magnis 
longioribus differt. 


Type : Veillon 2258, Nouvelle-Calédonie, Les Dalmates, fl. ¢ , mai 1971 (holo-, P ; iso-, NOU). 


Arbuste pseudo-monocaule ou peu ramifié de 2-5 m. Ecorce des rameaux gris beige. 
Feutrage de poils laineux roux sur les extrémités et les jeunes pousses. Feuilles en 
pseudo-verticilles peu fournis, bien espacés ; petiole bien individualisé, long de 2-6 cm; limbe 

e 20-32 x 7-11 cm, elliptique-oblong, relativement large dans la moitié inférieure, parfois 
vaguement lobé-denté, a base aigué, 4 sommet aigu ou obtus et apicule, sur le frais vert foncé 
et brillant au-dessus, plus clair en dessous, sur le sec a4 faces concolores et mates, papyracé a 
subcoriace, un peu gaufré et gondolé, glabrescent a la face supérieure, a pilosite + persistante 
a la face inférieure et sur le pétiole. Nervure médiane trés saillante en dessous, un peu 
au-dessus ; nervures latérales 10-12 paires, fines mais bien nettes surtout a la face inférieure ; 
réseau de nervilles et arches d’anastomoses souvent visibles, au moins sur le sec. 

Inflorescences dans la partie défeuillee des rameaux et/ou terminales et subterminales au 
milieu des feuilles de la derniére touffe (parfois aussi dans la précédente) ; bourgeons floriféres 
groupes en glomeérules trés denses, chaque bourgeon donnant lui-méme plusieurs fleurs ; 
bractées subuléees, longues de 5 mm env., tomenteuses; boutons a sommet obtus; fleurs 
subsessiles (pédicelle ne dépassant pas 3 mm), odorantes, a calice brun ou rouge foncé et corolle 
blanc créme, 4 pétales connivents ou soudés dans la partie supérieure du tube. Fleurs a grandes 
étamines et fleurs a petites etamines observées sur des individus differents. Fleurs fonction- 
nellement ¢ (ou 3) a sépales libres, oveés-oblongs, Telativement courts, de 3-4 mm, 
extérieurement a dense pilosité rousse ; corolle hypocrat ériforme, a tube de 8 mm env. aux 
petales accolés-soudés dans la moitié supérieure, 4 lobes ovés, de 3-4 mm; étamines arrivant 
au niveau de la gorge ou, plus souvent, la peda a filets de 6-7 mm, a arithares oblongues, 
de 2,5 mm env. ; pistil subcylindrique (de 1 mm d’épaisseur vers le haut), long de 10 mm env. 
et dépassant nettement la gorge, velu soyeux dans la moitié inférieure, a stigmate tronque. 
Fleurs fonctionnellement 2 un peu plus petites ; sépales libres ou un peu soudés a la base, 
souvent inégaux; corolle longue de 10 mm env., a tube relativement large aux pétales 
connivents, se séparant sur toute leur longueur en fin de floraison ; étamines atrophiées de 2- 
3,5 mm; pistil de 8 mm env., a ovaire renflé, velu, a a stigmate dilaté. 

Fruits sessiles a briévement pedonculés, en amas serrés dans les feuilles et le long des 

meaux ; capsules eraser longues de 3-3,5 cm, a surface fortement muriquée et couverte 
d’un feutrage brun ; 2 valves épaisses, pourvues chacune d’une créte médiane dentée, aliforme, 
atteignant 5-7 mm de Katee dans la moitié supérieure, et de gros tubercules pointus, + unis 
a la base. Graines 30 env., longues de 6 mm env., fortement comprimées, brun rouge sur le sec. 


P. muricatum parait localiseé dans deux secteurs du sud de la Grande-Terre : Col de 
Mouirange-Dalmates et Port Boise. On le trouve dans les restes de forét dense, en terrain 
ultrabasique, entre 40 et 200 m d’altitude. 


— 207 — 


La floraison a été observée de mai 4 juillet ; la maturation des fruits se poursuit tout au 
long de lannée. 

Cette espéce est trés voisine de P. /eratii et s’en distingue en particulier par ses feuilles a 
base aigué (décurrente chez P. leratii) et plus larges dans la moitié inférieure, 4 pétiole bien 
individualisé et relativement long, par ses fleurs 4 calice pluté6t court (atteignant 7 mm chez P. 
leratii) et 4 grandes étamines plus longues (sortant souvent par les fentes du tube chez P. 
leratii). Les fruits des deux espéces sont trés semblables. 


M L ETUDIE : Huirlimann 784, Mt. Natégou, 200 m, 29.1.1951 (P, Z); MacKee 4935, Col des 
Dalmates, 21.VII.1956 (P) ; 39249, ibid., 150 m, fl. 9, 24. VI. 1981 (NOU, P); McPherson 2326, Col de 
Mouirange, fr., 18.1.1980 (NOU) ; Pusset 42, Port-Boisé, bout., 8.VI.1977 (NOU) ; Sévenet & Pusset 1292, 
Port Boisé, fl. 3 , 5.VII.1977 (NOU); 1302, ibid. fl. 3 , 6.VII.1977 (NOU); Suprin 2009, Col des 
Dalmates, fr., 26.VI.1982 (NOU, P); Veillon 615, Col de Mouirange, 200 m, fr., 4.II.1966 (NOU, P); 
2258, type ; 3237, Port Boisé, bout., 6.VII.1977 (NOU, P). 


Pittosporum aliferum Tirel & Veillon, sp. nov. — Fig. 5, 1-4. 


Arbuscula 2-4 m alta. Folia petiolo 1-4 cm longo, lamina 12-20 cm longa, 3-5 cm lata, obovata vel 
anguste elliptica basi attenuati decurrenti apice generaliter acuto-acuminato, subcoriacea, utraque pagina 
statu adulto glabra. 
orescentiae terminales in medio foliorum ci ike ar glomerulatae ca. 10 floribus, bracteis 


n 
subulatis 5-10 mm longis pileis longis rufis indutis. Fi ke) albi sessiles, sepalis liberis anguste lanceolatis 
-6 mm longis pileis rufis instructis, corolla Lspocnicierornt tubo ana -10 mm longo lobis ovatis ca 


Fructus glomerulati, 1-2 cm longi (immaturi es valvis 2 complanatis parvis tuberculatis ad lineam vestitis 
et utrisque ala longitudinali 5-6 mm lata instru 
A P. ornato staminibus corolla aiorentibaly "lis apice acuminatis differt. 


TyPE : Veillon 6951, Nouvelle-Calédonie, Poya, Mine Saint Louis, 100 m, végétation paraforestiére 
de thalweg, fr., 10.X.1988 (holo-, P ; iso-, NOU). 


Arbuste élancé de 2-4 m. Ecorce des rameaux gris beige, presque lisse. Extrémités trés 
jeunes garnies de poils roux, apprimés. Feuilles en pseudo-verticilles peu fournis et espaces ; 
pétiole plutét trapu, long de 1-4 cm; limbe de 12-20 x 3-5 cm, obové a étroitement elliptique, 
a base attenuée-décurrente, 4 sommet généralement aigu 4 acuminé, parfois obtus, sur le frais 
a faces concolores ou l’inférieure légérement plus claire, sur le sec brunissant ou décolore, 
subcoriace, plan, d’abord garni de quelques poils beige argenté en dessous puis glabre des deux 

cétés. Nervure médiane saillante en dessous ; nervures latérales 10-14 paires, assez espacées, 
non ou 4 peine distinctes a la face supérieure, fines et peu visibles a la face inferieure ; arches 
d’anastomose parfois distinctes, 4 plusieurs millimétres de la marge. 

Inflorescences terminales au milieu des feuilles, en glomérules d’une dizaine de fleurs a 
corolle blanche et tube gamopétale, sessiles ; bractées subulées, de 0,5-1 cm, garnies de longs 
poils roux; boutons arrondis au sommet. Fleurs ¢ (seules connues et peut-étre type floral 
unique) a calice cachant la moitié du tube de la corolle, a sépales libres, étroitement lancéolés, 
longs de 5-6 mm, extérieurement garnis de longs poils roux ; corolle a tube long de 8-10 mm, 
a lobes ovés, relativement courts (3,5mm), ovés et nettement imbriqués dans la partie 
inférieure ; étamines n’arrivant pas au niveau de la gorge, a filets de 6 mm env., adhérant a la 


—_ 208 — 


corolle sur toute leur longueur, 4 anthéres oblongues de 2,2 mm; pistil élancé a stigmate non 
dilate, dépassant nettement la gorge. 

Fruits sessiles, en glomérules au milieu des feuilles; capsules longues de 1-2 cm 
(immatures), aplaties, 4 long style persistant longtemps ; 2 valves pourvues chacune d’une aile 
médiane bien développée, de 5-6 mm de largeur, 4 peine ondulée et de petits tubercules alignés 
en courtes crétes longitudinales, couvertes d’un tomentum brun-beige. Graines mires non vues. 


P. aliferum parait localisé sur le massif ultrabasique du Boulinda ; il a été trouvé en forét 
humide et dans la végétation paraforestiére de thalweg, entre 100 et 800 m d’altitude. 

Les fleurs ont été récoltées en mai ; la maturation des fruits semble se poursuivre tout au 
long de l’année (encore jeunes en décembre). 

Cette espéce rappelle P. ornatum dont elle se distingue en particulier par ses fleurs a 
étamines adhérant 4 la corolle et par ses feuilles 4 sommet acuminé. 


ge ETuDIE : McPherson 2688, Massif du Boulinda, sous le Pic Poya, 800 m, fl., 22.V.1980 
O, P) ; Veillon 1274, Massif du Boulinda, 450 m, j. fr., 27.VII.1967 (NOU, P) ; 2227, ibid., 800 m, fr., 
5 XII.1970 (NOU, P); 6951, t 


Pittosporum ornatum Tirel & Veillon, sp. nov. — Fig. 5, 5-10. 


Arbuscula 1-3 m alta. Folia petiolo 1,5-3 cm longo, lamina 10-30 cm longa, 3-8 cm lata, elliptica vel 
qneuste obovato-oblonga basi angusta apice obtuso apiculatoque, + coriacea, inferne pileis rufis + densis 
instru 

Pia: monoecia vel gynomonoecia vel polygama. Inflorescentiae terminales in medio foliorum 
pseudo-verticillis, glomerulatae ca. 12 floribus, bracteis anguste triangularibus 4-9 mm longis tomento rufo ; 
flores dilute flavi vel albi, subsessiles, sepalis basi ey ran triangularibus 4-5 oii Peas tomento rufo, 


corolla hypocrateriformi tubo gamopetalo. Flores 3 (ve corollae tubo 9-1 longo, lobis 
cordiformibus imbricatisque ca . 3mm longi. ep sie sag grandis port leviter brevis, pistillo | 2-13 mm 
longo. Flores 2 saepe in arate SE leaii g corollae a. 8 mm longo, lobis 3-4 mm longis, sige as 


par vis 3-3,5 mm longis, pistillo tubum aequanti vel pails Flores intermedii fd ee peels as 3-7 
ongis. 
ructus sessiles ad ramulorum extremitates dispositi usque ad 3 a Pony valvis 2 tuberculis acutis 
vestitis et utrisque ala longitudinali undulata usque ad 5 mm lata instr. 
P. collino glomerulis minus floriferis, floribus 3 et 2 et nietmetia A, pileis rufis bracteas et 
fructus interdum foliorum paginam inferam tegentibus differt. 


Type : MacKee 44425, Nouvelle- Calédonie, Bourail, Téné, 250 m, forét basse, terrain serpentineux 
rocheux, "B.VL 1989 (holo-, P, 8. Y; mo-, NOU, FP, it: 


Arbuste de 1-3 m. Ecorce des rameaux gris beige, presque lisse. Revétement de longs poils 
roux sur les jeunes rameaux, les pétioles et les jeunes feuilles. Presence d’étroites cataphylles le 
long des rameaux. Feuilles en pseudo-verticilles + fournis et bien espacés ; pétiole assez mince 
ou trapu, de 1,5-3,5 cm; limbe de 10-30 x 3-8 cm, elliptique a étroitement obové-oblong, a 
base aigué, 4 sommet obtus ou arrondi et apiculé, sur le frais brillant, vert foncé au-dessus, plus 
clair en dessous, sur le sec brunissant ou décoloré, + coriace, plan, d’abord garni de poils roux 
+ denses a la face inférieure, puis glabrescent des deux cdtés. Nervure médiane trés saillante 
en dessous ; nervures latérales 15-20 paires, plut6t serrées, non visibles a la face supérieure, 
fines et discrétes a la face inférieure ; arches d’anastomoses presque indistinctes. 


— 209 — 


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o seme 8 D Sterex. 3 

Fig. 5. — Pittosporum aliferum Tirel & Veillon : 1, extrémité Jonker 2, fleur 3; 3, étamines et corolle, vue partielle 
et interne ; 4, en (1-3, McPherson 2688 ; 4, Veillon 6951). — P. ornatum n Tirel & Veillon : 5, rameau seal 
6, fleur 3; 7, fleur ¢ a corolle partiellement enlevée ; 8, fleur 2; 9, pistil fertile et petites étamines ; 10, fleu 


étamines iiteembtiaires (MacKee 44425). 


— 21.— 


Inflorescences terminales dans les feuilles de la derniére touffe foliaire ; glomérules d’une 
douzaine de fleurs a corolle jaune clair 4 blanche et tube gamopétale, odorantes, subsessiles ; 
bractées étroitement triangulaires, de 4-9 mm, couvertes d’une dense pilosité rousse ; boutons 
arrondis au sommet. Fleurs a grandes étamines et fleurs a petites étamines observées sur le 
méme individu. Fleurs fonctionnellement 3 (ou 3) a pédicelle ne dépassant pas 3 mm; calice 
a sépales soudés dans la partie inférieure, étroitement triangulaires, longs de 4-5 mm, souvent 
inégaux, a dense pilosité rousse ; corolle hypocratériforme, a tube long de 9-11,5 mm, a lobes 
relativement courts, de 3 mm env., cordiformes et nettement imbriqués ; étamines n’arrivant 
pas au niveau de la gorge, a filets libres de 7-8 mm, a anthéres oblongues de 2 mm env. ; pistil 
élancé de 12-13 mm, soyeux dans la moitié inférieure, a petit stigmate. Fleurs fonctionnellement 
2 parfois dans le méme glomérule, un peu plus petites; corolle 4 tube de 8 mm, a lobes 
relativement longs, de 3-4 mm ; étamines a larges filets longs de 2-2,5 mm, a anthéres de 1 mm ; 
pistil atteignant la gorge ou la dépassant légérement, a stigmate dilaté a 2-4 petits lobes. Fleurs 
intermédaires en mélange, a étamines inégales, longues de 3-7 mm a Il’intérieur de la méme 
corolle, 4 anthéres + développées. 

Fruits sessiles groupés au sommet des rameaux, au milieu des feuilles ; capsules ellipsoides, 
atteignant 3 x 1 cm; 2 valves pourvues chacune d’une aile ondulée atteignant 5 mm de largeur, 
ena développée dans la moitié supérieure, et de fortes verrues ou dents + unies 

a base, couvertes d’un feutrage brun roux. Graines longues de 6 mm env., comprimées et 
er ot noires. 


P. ornatum a été récolté réecemment dans la région de Bourail, en forét, sur terrain 
ultrabasique, vers 250 m d’altitude et sur terrain schisteux vers 700 m 
specimens en fleurs, prélevé en juin, porte aussi des fruits largement ouverts 
provenant probablement des fleurs de l'année précédente. 
spéce proche de P. collinum dont elle se distingue en particulier par ses glomérules moins 
floriféres, regroupant plusieurs types de fleurs a ovaire non atrophié (ovaire minuscule dans les 
fleurs fonctionnellement 3 de P. collinum), par ses feuilles moins coriaces, par la couleur roux 
foncé de la pilosité garnissant les fruits, les bractées et souvent la face inférieure du limbe. 


MATERIEL ETUDIE : MacKee 39226, leg. Cherrier, Mé Aoui, 700 m, fl., 18.VI.1981 (P) ; 44425, type ; 
oe came Téné, 250 m, fl., 13.VI.1989 (NOU, P) ; Veillon 7725, Bourail, Téné, 250 m, fr., 8. VII.1993 


CLE PRATIQUE DES ESPECES A FRUITS ORNEMENTES 


1. poet ie (dans la partie defeuillee des rameaux) et terminales 
2. Espéces de terrains surtout calcaires : Iles Lo es boomy, littoral de la Grande-Terre et bes l'Ile des Aone 
cf Capsules ellipsoides- -oblongues, brunes, a forte ornementation : chacune des 2 valves 
’une aile longitudinale médiane, souvent aussi i de 2 crétes aliformes iesteaee Gruit a6 ae et 
de tubercules pointus + nombreux. Espéce du littoral ouest de la Grande-Terre et de us des 
BRIUO sie win neice cig aunt pled kale nec hee et aca a i Ree ae P. suberosum 
. Capsules ee ou cordiformes et + aplaties dans le plan de la fente de ” dehis- 
ent gi turite, 


“a 


cence, souvent orange a ma a ornementation bien visible a trés estompée : chacune des 
2 valves pourvue ou non d'une créte médiane et de verrues + marquées. meee des Iles 
LOGOS oo ccna chan eeeedlns seal ae ee ee obovatum 


we 244 


Fig. . aoa ee bearer a: de Pittosporum : 1, P. artense ; 2, P. sylvaticum ; 3, 3’, P. poueboense ; 4, P. collinum ; 
Pe is P. suberosum ; 7, P. leratii ; 8, P. brevispinum : 9, P. mic crodon : 10, P. echinatum : 11, P. 
pine Bo a r ’ JeREMIE 


~~ 212 = 


2’. Espéces de terrains non calcaires : Grande-Terre et Iles Bele 
4. Capsules garnies de dents fines et trés denses, a créte longitudinale discréte sur la ligne médiane 
des 2 valves. Feuilles etroitement since, relativement petites, de 4-11 cm de ponvenr. 
a... wc. kn el ee re wo + + oe ae is oo ee ge Op brevispin 
4’. Capsules garnies de tubercules pointus + nombreux, a créte aliforme ou aile bien individualisée 
sur la ligne médiane des 2 valves. Feuilles de 15-35 cm de longue 
5. Valves trés aang garnies de petites aspérités. Feuilles glabres................ P. artense 
5’. Valves pourvues de forts tubercules pointus. Feuilles pubescentes a la face inférieure. 
6. ene iigeaee-obloherce a base aigué, a pétiole bien individualisé atteignant 6 cm de 
Ia... os We a ees + i io Wiese eee eens ss cs eae . muricatum 
6’. Fe sities elliptiques obovées a base décurrente sur le pétiole court et trapu...... P. leratii 
1’. Infrutescences en position terminale ou subterminale (au milieu des feuilles) uniquement. 
7. Valves épineuses sans aile ni bourrelet sur la ligne médiane et longitudinale. 
8. (oaihiee “néaires-oblongus, Fruits a 2-3(-5) valves, souvent isolés et atteignant 2,5 cm de 
WO ooh hg ce ie cee seca ed hc se apt iewiee cscs) bel eeuebuy Cl eras. audouinii 
8’. ‘Fouls clptigue ou oboveées. Fruits 4 2(3) valves, en Se agp 9 ou ombelles cieeariee. 
Capsules sessiles, couvertes de longues épines croc e S15 mee ay chinatum 
9 Capen - onculées, couvertes de courtes pointes ae 3.4 WL Ste . microdon 
. Chacune ~ 2 valves pourvue sur la ligne médiane et longitudinale d’un bourrelet ou Fras créte 
aliforme/ ai 
10. rein sie pourvue d’un bourrelet longitudinal ; fruits pedonculés, de 1-1,5 cm de diam 
cs OO ee ye Vahl Rd wk Wes lime rer eee ews Mindy wus deep eye P. verrucosum 
10’. Fruits pourvus d’ailes longitudinales, longs de 1,5-2,5 cm 
11. Fruits a 6 ailes dont 2 trés larges sur la ligne nediene de chaque valve, les autres sculptures 
étant trés are Cain's eo oping SHE ee tp sc db essa eae ov bbe ea y P. sylvaticum 


12. Tomentum gris , beige argenté a fauve sur les fruits, les bractées, les pétioles et a la face 


inférieure des feuilles ; limbe coriace, 4 sommet obtus-arrondi parfois apiculé . P. collinum 

12’. Tomentum brun roux sur les fruits ; limbe + coriace, 4 face inférieure + garnie de poils 
roux a 

13. Feuilles 4 sommet Obtus OW AION et APICUIE <2... ese cece yest ees P. ornatum 


13’. Feuilles aigués-acuminées. 
14. Fruits pédicelles, non ou a peine comprimés. Feuilles 4 15-20 paires al nervures 
laterales WORT OES «oo svn heats ene oe eee due eri nye ends cytes sense: P. ueboense 


[0B AEOS ie + 4 6 0's Sele E_ SIS eS 6 eRe ewe Eee Oe 80) 8 a be 6 8 o 0.6 Hee we Oe eee ese 


REME : Nous exprimons notre reconnaissance 4 R.D. HOOGLAND qui a accepté de revoir 
les dings tie et a J. JEREMIE qui a photographié les fruits. 


Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4° sér., 16, 1994 (publ. 1995), 
section B, Adansonia, n°* 2-4 : 213-218. 


Vietnamochloa aurea (Gramineae : Eragrostideae), 
a new genus and species from Vietnam 


J.F. VELDKAMP & R. NOWACK 


Sennen : Description, morphology, and leaf anatomy of a new monotypic grass genus from 
Vietnam 

Résumé : ee sigh pace acu et anatomie foliaires, d’un genre nouveau monotypique de 
Gramineae du Vietn 


J.F. Veldkamp and R. Nowack, Rijksherbarium, POB 9514, 2300 RA Leiden, The Netherlands. 


A grass collection from Phan Rang, Vietnam, proved to be unidentifiable with various 
treatments for S.-E. Asia and beyond. It clearly belongs to Eragrostideae-Cynodonteae in view 
of the general leaf histology (Kranz anatomy, absence of midrib, etc.), the 3-nerved lemmas, 
the S-shaped palea, and the shape and structure of the caryopsis. The specimen is especially 
conspicuous by the paniculate, non-digitate inflorescence with solitary, pedicelled, 1-flowered 
spikelets, the 1-nerved glumes longer than the lemma, the presence of a naked rachilla process, 
the golden pubescence of the back and margins of the 3-nerved lemma and on the nerves of 
the palea, the presence of a sharp, obconical, hairy callus, and the small, straight awn on the 
lemma. 


DELTA (version May 1991) (cf. DALLWitz, 1980; Watson, DALLWiTz & JOHNSTON, 
1986 ; WATSON & DALLWITZ, 1988) is a powerful computer program for comparing genera and 
identifying unknown specimens. Running the characters of the specimen in it suggested close 
similarity to Gymnopogon Beauv. and less so to some other genera. 

The genus Gymnopogon is centred in the New World where it has 14 species. A fifteenth, 
G. delicatulus (C.B. Clarke ex Hook. f.) Bor, occurs in continental S.-E. Asia from India to 
South Vietnam. 

Our specimen differs from material of Gymnopogon in a number of features. The leaves 
are aggregated mainly basally rather than distichously spaced along the culm. Their margins 
are pectinate, not glabrous. The ligule is not a ciliate-margined membrane but a row of hairs 
(although it is possible that the membrane is very much reduced). The inflorescence is a panicle 
composed of racemes, although some might consider these as spikes, as the spikelets are shortly 
pedicelled, which is also the case in Gymnopogon where the pedicels are even shorter in the 
species that we could examine. The spikelets are 1-flowered, while the rachilla extension bears 
no trace of remnants of higher florets ; in Gymnopogon there are usually vestiges of lemmas or 
awns, but they may be absent in e.g. G. brevifolius Trin., G. burchellii (Doell) Ekman, G. 


ces) ee 


chapmannianus Hitchce., G. fastigiatus Nees subsp. fastigiatus, and G. floridanus Swallen. The 
lemma is dorso-ventrally flattened in our specimen, in Gymnopogon it is flattened laterally. A 
conspicuous feature is the golden pubescence of the back and margins of the lemma and on 
the nerves of the palea, a kind of pubescence not seen or reported elsewhere. The palea is 
distinctly S-shaped, while it is lanceolate in Gymnopogon. The caryopsis in the species of 
Gymnopogon is fusiform and dark brown to blackish, while in the Vietnamese specimen it is 
obovate and cinnamon ; the embryo in Gymnopogon is 0.25-0.3 times as long as the caryopsis, 
it is 0.37-0.5 times as long in our specimen. 


Other genera with a lesser degree of similarity to the new taxon include Brachyachne 

(Benth.) Stapf, Leptochloa Beauv., and Muhlenbergia Schreb. 

rachyachne differs by the digitate inflorescence, subsessile Sprcslets, muticous to 
mucronate lemmas, laterally compressed caryopses, and blades that are “nodular” in 
transverse section, among other features. 

Leptochloa (incl. Diplachne R. Br.) differs by having blades with a distinct midrib and 
‘“‘ nodular ” in cross-section, rarely 1-, usually 2-20-flowered spikelets, glumes distinctly shorter 
than the adjacent lemmas, an absent to much reduced rachilla-process, and lemmas with a 
blunt callus and apex. 

uhlenbergia differs in several respects as well, notably a rachilla terminated by a floret, 
and a fusiform to ellipsoid, not noticeably compressed caryopsis. No annual species of this 
genus are known outside the New World. These, moreover, according to PETERSON & ANNABLE 
(1991), all have a membranous ligule which may be short in M. ciliata (H.B.K.) Kunth, M. 
pectinata C.Q. Goodding, and M. tenella (H.B.K.) Trin. However, these species are quite 
different from our specimen, having very short glumes, long-awned lemmas, etc. Glumes that 
are longer than the lemma occur in M. annua (Vasey) Swallen and M. majalcensis P. Peterson, 
but ae are quite distinct from the Vietnamese plant by their much smaller spikelets, no awn 
at all, e 

All ied differences suggest to us that an undescribed genus and species are involved, 
Vietnamochloa aurea. 

According to M. Scumip (P), Phan Rang has a high rate of endemism because of its 
climatological and geographical situation. The coastal area is extremely dry (600-700 mm) and 
the sandy and stony interior is semi-arid. Many other Eragrostideae occur here, e.g. Kengia 
serotina (L.) Packer. 


VIETNAMOCHLOA Veldk. & Nowack, gen. nov. 


Lamina anatomia Kranziana gerentia, ligula ciliorum fimbria minuta truncata, inflorescentiis paniculatis 
non-digitatis, axe commune bene evoluto, racemis tenacibus, ad solitariis pedicellatis unifloris, supra 
glumas frangentibus, glumis 1l-nervatis lemmate lo ‘stl textura plus minusve eadem, processo rachillae 
fi iliformi inappendiculato, lemmate 3-nervato dorsaliter secus rasa abus seriebus setis aureis et secus 
margines aureo-setuloso, aie acuto obconico hncvailnie apice acuminato, arista subapicali minuto stricto, 
palea S-formi nervibus 2, caryopside obovoidea dorso-ventraliter compressa pericarpio adnato cinnamomeo 
laevi, mae pee 0.37-0.5-plo longior. 


Type : Vietnamochloa aurea Veldk. & Nowack. 


— 215 — 


Culms distally unbranched. Blades not pungent, with Kranz anatomy. Ligule a short, 
ciliate rim. Panicle of loosely flowered tenaceous racemes along a well-developed common axis. 
Spikelets solitary, 1-flowered, fusiform, slightly dorsally compressed, breaking up above the 
glumes. Glumes subequal, 1-nerved, keeled, longer than the lemma, more or less the same in 
texture. Rachilla process present, glabrous, smooth, without apical vestiges. Lemma dorso- 
ventrally flattened, rounded on the back, 3-nerved, lateral nerves submarginal, golden setulose 
from base, midrib on both sides with a row of golden, stiff hairs ; callus obconical, pungent, 
laterally short golden hairy ; apex acuminate, awn subapical, simple, straight. Palea S-shaped, 
nerves 2. Lodicules not seen. Anthers 3. Styles 2, free. Caryopsis obovate, dorso-ventrally 
flattened, pericarp adnate, cinnamon coloured, smooth ; embryo 0.37-0.5 times as long ; hilum 
subbasal, punctiform. 


Vietnamochloa aurea Veldk. & Nowack, sp. nov. — Fig. 1, 2. 


Annua ad 25 cm alta glabra, foliis praecipue basalibus caulinis 1 vel 2 diminutis, vaginis ad basin apertis 
glabris valde nervatis, ligula ca. 0.25 mm longa, laminibus ovato-lanceolatis planis ad involutis 0.5-1 cm longis 
1.5-2 mm latis acutis marginibus pectinatibus setis rectis distantibus ad 0.7 mm longis cetera glabris, 
pedunculo ad 15 cm longo laevi glabro, panicula laxa angusta 3.5-5 cm longa ca. 1 cm lata, ramis laxe erectis 
paucifloris infimis oii pedicellis 0.5-1 mm longis, spiculis 4-4.25 mm longis (arista exclusa), glumis 
lanceolatis acutis glabris laevibus viridibus distaliter purpurascentibus, inferioribus 3.5-4 mm_ longis 
superioribus 3.9-4.1 mm longis, processo rachillae ca. 1.5 mm longi glabro laevi, lemmata lanceolata 3- 

.2 mm longa, setis strictis rigidis ca. 0.2 mm longis, costa a arista subapicali inserta ee 
exserta 1.5-1.75 mm longa, callo 0.5-0.75 mm longo, palea c mm longa aureo-setulosis setis ca. 0. 
longis, antheribus ca. 1.5 mm longis, caryopside ca. 1.5 mm loa ca. 0.75 mm lata. 


Type : Nguyen Van Khiem s.n., Vietnam, Phan Rang, 3.X1.1965 (holo-, L, n° 000201 ; iso-, possibly 
in the Herbarium of the Faculty of Science, Saigon). 


Caespitose annuals. Culms up to 25 cm high, glabrous. Leaves mainly basal, | or 
2 cauline, reduced. Sheaths open to base, glabrous with strong prominent ribs. Ligule ca. 
0.25 mm high. Blades ovate-lanceolate, flat to inrolled, 0.5-1 cm by 1.5-2 mm, acute, margins 
pectinate with straight, distant bristles of up to 0.7 mm length, otherwise glabrous. Peduncle 
up to 15 cm long, smooth, glabrous. Panicle lax, narrow, composed of a few subracemose 
spikes, 3.5-5 by 1 cm, branches laxly erect, few-flowered from the base, lowermost ones 
solitary. Pedicels 0.5-1 mm long. Spikelets 4-4.25 mm long (excl. awn). Glumes lanceolate, 
acute, glabrous and smooth, green to distally purplish. Lower glumes 3.5-4 mm long ; upper 
glumes 3.9-4.1 mm long. Rachilla process ca. 1.5 mm long, glabrous, smooth. Lemma 
lanceolate, 3-3.2 mm long, bristles straight, ca. 0.2 mm long, midribfaint, awn shortly exserted, 
1.5-1.75 mm long; callus 0.5-0.75 mm long. Palea slightly shorter than the lemma, deeply 
bilobed in upper part, ca. 3 mm long, golden setulose in the lower 2/3d, bristles ca. 0.3 mm 
long. Anthers ca. 1.5 mm long. Caryopsis ca. 1.5 by 0.75 mm. 


DIsTRIBUTION : S. Vietnam, Phan Rang, only known from the type. 


HasitaT : Dry sandy, clayey soil. 


— 216 — 


Fig. 1. — Vietnamochloa aurea Veldk. & Nowack : a, habit ; b, leaf blade axial side, note absence of midrib ; ¢, s ae 
abaxial ; dys floret, adaxial ; e, lemma, dorsal ; f, palea and rachilla ; g, caryopsis, abaxial. Nguyen Van Khiem 
(L). — Sieg UZ. 


— 217 — 


Fig. 2. — Vietnamochloa aurea Veldk. & Nowack : a, transverse section of leaf showing major bundle with inner bundle 
sheath ; b, id., showing two minor bundles without inner bundle sheath. b = bulliform cell, s = sclerenchyma 
anchor ; ¢, abaxial epidermis of the leaf blade with intercostals and chloridoid micro-hair (bar is 10 pm) ; d, abaxial 
epidermis of the leaf blade with costals and intercostals (bar is 10 ym). 


ANATOMY : 

Transverse section of leaf blade. — Leaf blades C4, XyMS+. Massive prickle hairs present 
on the margin. Microhairs chloridoid, scattered over the ad- and abaxial surfaces. Lamina 
abaxially ribbed with grooves between the vascular bundles; adaxially more or less flat. 
Stomata scattered over the adaxial surface, abaxially confined to the grooves. Adaxial 
epidermal cells more or less oval and flattened; abaxially papillate. One large, adaxial 
bulliform cell, flanked by smaller colourless cells between each pair of vascular bundles to form 
deeply-penetrating fans (Fig. 2). Mesophyll not conspicuously radiate, possibly compressed due 
to drying, without adaxial palisade, not traversed by colourless columns. Blade with distinct, 
prominent adaxial ribs; midrib not readily distinguishable, with one bundle only. Vascular 
bundles 21 with conspicuous outer bundle sheaths (PCR) of even outline, sheath extensions 


— 218 — 


absent, accompanied by fairly massive abaxial sclerenchyma girders (‘anchors’) and much 
smaller adaxial sclerenchyma strands, separated from the bundle sheath by chlorenchyma cells. 
Inner sclerenchymatous bundle sheath only developed in four “ major” bundles. Margin with 
a well-developed sclerenchymatous fibre bundle. — P. BAas. 


Abaxial leaf blade epidermis. — Costal/intercostal zonation conspicuous. Papillae and 
glands absent. Long-cells similar in shape costally and intercostally (broader intercostally) ; 
mid-intercostal long-cells rectangular with markedly sinuous walls. Microhairs present, 
chloridoid, clearly two-celled, elongated, 24-30 um long, ca. 6 times wide as long, basal cell 
18-21 um long, ca. 0.3 times as long as the whole hair, apical cell thinner than basal cell, but 
not collapsed, 9-12 by 6 um wide at septum. Stomata common, ca. 15 ym long ; subsidiaries 
non-papillate, dome-shaped ; guard-cells overlapping to flush with the interstomatals. Costal 
short-cells conspicuously in long rows; intercostal short-cells common but few, mostly in 
cork/silica-cell pairs, irregularly dispersed, silicified. Costal silica bodies present and well- 
developed, saddle-shaped, present in alternating cell files ; intercostal silica bodies conspicuous, 
few, tall and narrow. Prickles and macro-hairs present on the blade margins, only. — A. VAN 
DEN BORRE. 


ACKNOWLEDGEMENTS : We wish to thank Mr. NGUYEN VAN KuieM for the many interesting 
collections he used to send from Vietnam, of which this is one. Ms B. VAN HEUVEN (L) carefully sectioned 
and photographed the leaf blades from which Prof. P. Baas (L) prepared a description. Mr. M. SCHMID 
(P) gave very helpful advice on Indochinese agrostology. Dr. L. WATSON and Ms. A. VAN DEN BORRE 
(Canberra) at ran our description against their latest version of DELTA in our search for a generic 
identity. Ms. VAN DEN Borre kindly allowed us to use her description and ono of the abaxial padermuis 
of the leaf ba Mr, J. VAN Os (L) i is thanked for making the line-drawing 


LITERATURE 


Dattwitz, M. J., 1980. — A general system for coding taxonomic descriptions. Taxon 29 : 41-46. 


PETERSON, P. M. & ANNABLE, C. R., 1991. — a aan a of the annual species of Muhlenbergia 
(Podcdae Bragradtiteaey Syst. Bot. Monogr. 31 : 1-109. 


SMITH, ed tals — Taxonomic revision of the genus shee (Gramineae). Iowa State J. Sc. 45: 


Watson, L. & DaLLwitz, M. J., 1988. — Grass genera of the world. 45 pp, 5 microfiches, Australian 
National University, Canberra. 

Watson, L., DaLLwitz, M. J. & JoHNsTON, C. R., 1986. — Grass genera of the world : 728 detailed 
descriptions from an ‘automated database. Austral. J. Bot. 34 : 223-230. 


Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4° sér., 16, 1994 (publ. 1995), 
section B, Adansonia, n° 2-4 : 219-223 


Deux espéces nouvelles de Vanilla (Orchidaceae) 
de Guyane francaise 


D. L. SZLACHETKO & Y. VEYRET 


Résumé : Description de deux espéces nouvelles du genre Vanilla (Orchidaceae) de Guyane 
francaise 


aualads : Description of two new species of Vanilla (Orchidaceae) from French Guyana. 


Darius L. Szlachetko, Department if i  Fennaey and Nature Protection, University of Gdansk, 
Al. Legionow 9, ‘ 80441 Gdansk, 

vonne Veyret, Laboratoire de Phinda: Muséum national d’Histoire naturelle, 16, rue 
Buffon, 75005 Paris, France 


Vanilla Plumier ex Mill. est un genre pantropical dont les espéces se présentent le plus 
souvent sous forme de lianes grimpantes feuillées ; cependant on trouve des espéces aphylles 
dans les zones arides et quelques autres offrent un port buissonnant. Chacun des continents qui 
abritent des vanilliers posséde ses propres espéces réparties en fonction de leur situation 
physico-climatique. Parmi les 119 espéces du genre, 59 sont américaines, dont 17 se trouvent 
dans les trois Guyanes (20 environ si l’on considére la totalité du massif des Guyanes hors 
frontiéres politiques) et 10 en Guyane frangaise, y compris le V. fragrans introduit. 

es Vanilliers sont des plantes assez peu récoltées si bien que les aires actuelles de 
repartition ne corrrespondent certainement pas a la réalité ; d’autres espéces sont probablement 
encore inconnues. Cependant depuis 1955, date de la parution de l’ouvrage « Le Vanillier et la 
Vanille dans le Monde » publi¢é par G. BouriqueT (Ed. Lechevallier, Paris, 1954), le nombre 
des espéces nommées, de Guyane frangaise, a triple. 


Vanilla porteresiana Szlach. & Veyret, sp. nov. — Fig. 1. 


ypecies V. Weberbaueriana Kraenzl. affinis, differt : internodiis longioribus et angustioribus, 
play oe 8 longioribus, bracteis floralibus brevioribus ; labello indistincte 3-lobato, lobo apicali plicato, in 

te basali press pilorum et callo ciliato bipartito ; columna brevi et solida, infra stigma glabra, quarto 
pasali labelli adnat 


TYPE : Oldeman 2087, Guyane He eo crique Mulet mort, Sud de Sail, zone basse, 25 fevrier 1966 
(holo-, P ; iso-, CAY). Seul matériel con 


ne grimpante. Entrenoeuds de 10-12,5 cm de longueur et d’environ 4 mm de diametre. 
ae pétiolées ; pétiole de 1-1,5 cm de longueur, en forme de gouttiére ; limbe environ cing 


220 


fois plus long que large, de 19,5-23 cm de longueur, 4-4,5 cm de largeur, oblong-lancéole, 
acuminé. Inflorescences de 9 cm de longueur, relativement denses, portant environ 20 fleurs. 
Bractées florales de moins de 10 mm de longueur, ovées-lancéolées, obtuses. Ovaire pédicellé 
jusqu’a 2 cm de longueur, dressé, étroit, tordu. Fleurs petites campanulées. Sepale dorsal de 
20,5 mm de longueur, 4,5 mm de largeur, oblong-lancéolé ou ligulé, obtus, épais et plutdt dur, 
granuleux a l’extérieur, avec des bords minces, membraneux. Séepales lateraux de 19 mm de 
longueur, 5 mm de largeur, lancéolés, obtus, épais et durs, granuleux a l’exterieur sous la 
nervure médiane, terminés par un appendice charnu en forme de doigt. Petales de 19 mm de 
longueur, 5,5 mm de largeur, ligulés-falciformes, obtus, nettement plus minces que les sépales, 
glabres, avec une caréne externe médiane, charnue, dure et granuleuse, libre au cinqui¢me de 
son sommet. Labelle de 17,5 mm de longueur, 13,5 mm de largeur, soude a la colonne jusqu’au 
quart de sa longueur (4,5 mm), de forme générale ovée-rhomboide, charnu, indistinctement 
trilobé ; lobe médian plissé a sa partie supérieure, lobes lateraux entiers ; nervures épaissies a 
leur partie supérieure dans le seul lobe médian du labelle ; trois crétes charnues le long des 
nervures centrales, la créte médiane étant la plus haute et pourvue d’un apex oblong ; dans la 
partie basale du labelle, bouquet de poils charnus, soudés sur les deux-tiers de leur longueur, 
précedé d’un cal fendu en long, charnu et cilié, jusqu’a la base du bouquet de poils. Colonne 
de 9,5 mm de longueur, courte et massive, en forme de S, glabre sous le stigmate, typique du 
genre. 
L’étiquette de la planche d’herbier mentionne le nom créole de cette espéce : « Vanille 
sauvage » et la couleur blanche des fleurs lorsqu’elles sont ouvertes, c’est-a-dire de la face 
supérieure des piéces florales. 


Espece dédiée 4 Roland PorTéres, directeur du Laboratoire d’Ethnobotanique du 
Muséum national d’Histoire naturelle de Paris de 1948 a 1974, qui s’est particuliérement 
intéressé, entre autres, au genre Vanilla et a traité la partie systématique-répartition-écologie 
dans l’ouvrage de G. BOURIQUET cité ci-dessus. 


Vanilla barrereana Veyret & Szlach., sp. nov. — Fig. 2. 


Species V. chamissonis nigga affinis, - capil * floribus dimidio minoribus ; labello leviter trilobato, 
succulento appendici ad apicem, nervis incra a fasciculo pilorum usque ad basem columnae, pilibus 
fasciculi junctis in basem eorum, — aeniites. oe “i isso in medio ; parte basali columnae pabesoant 


TYPE : Cremers 4523, Guyane frangaise, Haut Tampoc, Saut Pierourou, sur les a et dans les 
petites iles au milieu du saut, 27 mars 1977 (holo-, P; iso-, CAY). Seul matériel con 


Liane grimpante. Entrenoeuds de 8,5-9 cm de longueur, ca. 3 mm de diamétre. Feuilles 
pétiolees ; petiole d’environ 1 cm de longueur, en forme de gouttiére ; limbe cing a six fois plus 
long que large, de 13-15,5 cm de longueur, 2,2-3 cm de largeur, étroit, lancéolé a 
linéaire-lanceole, acuminé. Axe de l’inflorescence de 3 cm de longueur, a six fleurs, plutét lache. 
Bractées florales de moins de 1 cm de longueur, ovales-lancéolées, subaigués. Ovaire pédicellé, 
d’environ 3 cm de longueur, pendant. Sepale médian de 32 mm de longueur, 7 mm de largeur, 
lanceole, obtus, epais, dur, granuleux a I’extérieur avec des bords minces, membraneux. Sépales 
lateraux de 31 mm de longueur, 6,5 mm de largeur, lancéolés-spatulés, plus larges au sommet, 


Fig. 1. — Vanilla Ah grape au Szlach. & Veyret : ; b, pétale, face sgn = coupe transversale du peétale ; 
d, sépale dorsal ; e, sépale latéral ; f, labelle ; . a de poils vus de p ; h, apex du labelle; i, coupe 
transversale de la siete centrale du labelle ; k, coupe transversale de l’apex ‘da abies (Oldeman 2087, P). 


— 222 — 


Fig. 2. — a barrereana Veyret & Szlach. : a, port; b, pétale, face externe ; c, coupe transversale d’un pétale ; 
d, dee Saal face externe ; e, sepale lateral f, labelle ; g, coupe a rsale de la partie basale du labelle ; 
h, bouquet de poils vus de profil ; i, partie basale de ce dernier, vu de face ; k, apex du labelle, vue externe ; 1, coupe 
transversale dans la partie médiane du labelle. (Cremers 4523, P). 


— 223 — 


obtus, durs et charnus, granuleux, a bords minces et portant a leur sommet un appendice 
charnu en forme de doigt. Pétales de 30 mm de longueur, 8,0 mm de largeur, spatulés, plus 
larges au sommet, obtus, minces, glabres, avec une caréne de texture semblable a celle des 
sépales, libres au sommet sur le sixiéme de leur longueur. Labelle de 29 mm de longueur, 
23 mm de largeur, soudé a la colonne jusqu’a la moitié de sa longueur (13 mm), de forme 
genérale rhomboide, charnu, indistinctement trilobé ; lobes latéraux entiers, arrondis ; lobe 
central crénelé sur les bords avec appendice apical, charnu, obtus ; nervures épaissies sauf dans 
les lobes latéraux ; cing crétes charnues au-dessus des nervures centrales, la créte médiane étant 
la plus haute; a la partie basale, bouquet de poils charnus et libres ; de la base du labelle 
jusqu’a la base du bouquet de poils : cal charnu et pubescent fendu en son milieu. Colonne de 
19 mm de longueur, pubescente sur la moitié inférieure, dressée, gréle, étroite. 


Espéce dédiée a Pierre BARRERE (ca. 1690-1755), médecin botaniste du Roi dans la 
premiére partie du xvui* siécle, professeur a a l'Université de Perpignan, qui fut envoyé pendant 
quelques années 4 Cayenne, de 1722 a 1725, et y décrivit deux espéces de Vanilliers qui ne 
furent valablement nommées que beaucoup plus tard : V. pompona par SCHIEDE en 1829 et V. 
palmarum par LINDLEY en 1840. 


Note : V. barrereana ressemble a V. chamissonis Klotzsch mais les bractées florales sont 
trois fois plus courtes que l’ovaire pédicellé (au lieu de cinq fois), les fleurs plus petites, le labelle 
plus court et plus large avec un apex aigu et des nervures épaissies ; le bouquet de poils du 
labelle est situé sur le tiers inférieur ; le cal de la base du labelle est plus court et plus étroit et 
fendu en deux ; la partie basale de la colonne est pubescente ; tandis que chez V. chamissonis 
le labelle est émarginé, le bouquet de poils se situe 4 peu prés au milieu du labelle, le cal a la 
base du labelle est preque aussi long que la moitié de la longueur du labelle, les nervures ne 
sont pas épaissies. 


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Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4° sér., 16, 1994 (publ. 1995), 
section B, Adansonia, n° 2-4 : 225-226. 


A new species of Scleria (Cyperaceae) from New Caledonia 
F.R. FOSBERG Tf 


Summary : Scleria ovinux, an endemic species of New Caledonia that was discovered and named 
but undescribed and unpublished by Jean RAYNAL, is here validly published. 

Résumé : Scleria ovinux, espéce endémique de la Nouvelle-Calédonie, découverte et nommée, 
mais non décrite ni publi¢e par Jean RAYNAL, est ici validement publiée 


F. Raymond Fosberg [died 25 Sept. 1993], Botany Department MRC-166, National Museum of 
Natural History, Smithsonian Institution, Washington D.C. 20560, U.S.A. 


During routine identification of Pacific Islands plant specimens, a Scleria specimen was 
matched by a New Caledonia specimen annotated by Jean RAYNAL as Scleria ovinux Raynal. 
I found that the name seemed to be unpublished. Time passed and the specimen disappeared 
into my backlog. However, I remembered it as very distinctive and was curious that the name 
could not be found. With the help of a promising young French botanist, Mlle Anne-Elizabeth 
Wo LF, I contacted RAYNAL’s widow, Mme Aline RAYNAL-ROQUES, and found that apparently 
Dr. RAYNAL had annotated sheets in herbaria, but had never prepared a description or 
ae the name. 

me RAYNAL, herself a botanist working on African plants, informed me that she had no 
see of publishing this species, but did not object to my publishing it, ascribing the name 
to Jean RAYNAL. 

M!” Wo F located a series of Scleria specimens in the Paris herbarium bearing annotations 
as “‘ Scleria ovinux Raynal” and these were loaned to the Smithsonian for my study. They are 
distinct from S. polycarpa Boeckeler and S. margaritifera Willd., where some had been placed. 
They do not key to any species in recent treatments of Cyperaceae by KERN or Koyama in the 
western Pacific or South Asia, nor do they match material in our herbarium (US). I am not 
a professional cyperologist, but venture to offer this description based on material studied by 
Dr. RAYNAL, whose botanical career was cut short by an accident in 1979. 


Scleria ovinux J. Raynal ex Fosberg, sp. nov. 


Planta herbacea crebre caespitosa, rhizomate brevi crasso lignoso horizontali, caulibus valde trigonis 

carinatis, foliis linearibus 5-nervatis spiraliter dispositis in 2-3 pseudoverticillis ; paniculis ramulis spicifor- 

picula st spicula pistillata late ovoidea hypogynio trilobato, lobis emarginatis, nuce 
ovoidea, laeve alba rariter ravida. 


— 226 — 


Plant with thick stems caespitosely crowded on a short thick woody horizontal rhizome, 
stems strongly triangular carinate, glossy brown, lower exposed portions smooth to very 
slightly roughened, this roughness somewhat more pronounced upward ; lower 1-3 sheaths 
tending to be bladeless, leaves in 2-3 pseudo-whorls, uppermost leaf solitary, contraligule 
low-triangular, its margins hirsute-ciliate, blades linear, to 1 cm wide, with 5 principal nerves, 
midnerve strongest, lateral ones rather weaker to prominent, several very minor ones in each 
interval, margins antrorsely scabridulous, total length of leaves shorter than stems, under 
surface of blades sparsely appressed hirsute; panicles terminal, fastigiate to open with 
subpatently spreading branches, becoming pyramidal, to 10-12 cm long, 1-several usually 
somewhat smaller lateral panicles at uppermost nodes; staminate spikelets fusiform, dark 
chestnut, lateral but tending to be distal on panicle branches, glumes ovate to elliptic, midrib 
clear but usually not prominent, somewhat excurrent, protruding apiculus somewhat scabrous, 
stamens somewhat exserted ; pistillate spikelets uniflorous, mature pistillate fruiting spikelet 
broadly ovoid, closely invested by imbricate, broadly ovate glumes with prominent white 
midrib, this strongly excurrent, sides of these glumes pale with dark brown margins ; 
hypogynium basally broadly and very shortly stipitate, swollen at base, pale, glossy, strongly 
trilobate, lobes brown, narrow, slightly emarginate ; nutlet ovoid, about 2.5 x 2 mm, apex 
rounded or obtuse but slightly umbonulate, surface very smooth, white to rarely somewhat 
gray, upper half exserted from subtending investing glumes. 


Type : MacKee 24376, New Caledonia (holo-, P! ; iso-, P!). 
EtyMo_Loecy : Latin ovum (egg) + nux (nut), an allusion to the ovoid nutlets. 


Closely allied to Scleria polycarpa Boeckeler, differing principally in the ovoid and very 
smooth nutlet, prominent subgibbous hypogynium, scarcely scabridulous leaf-margins. Repla- 
cing S. polycarpa in New Caledonia, where S. ovinux is apparently endemic and widespread on 
ultrabasic and schistose substrata. 


A few specimens from Guam and Palau approach S. ovinux in slightly ovoid nutlets. Such 
are McGregor 540, Fosberg 99797 and Anderson s.n. (all US) from savanna areas on Guam, 
Marianas, and Salsedo 90 (US) from Koror, Palau. 


SPECIMENS EXAMINED : NEw CALEDONIA : Basse Tiwaka, 0-2 m, 8.X.1971, nore 24376 (P, type) ; 
Route de Yate, les Dalmates, 150 m, MacKee 32187 (P) ; Pam, 5m n, MacKee 35385 (P) ; Poum : Nomatc 
20 m, MacKee ue (P); Poindimié : Povila, 400 m, Ma cKee 2 (P); 200 m, MacKee 32156 (P); 
Houailou “ Rigg a, 30 m, MacKee 31962 (P) ; Ba, ” MacKee ty (P) ; Haute Diahot : Paala, 500 m, 
MacKee 33076 (P) ; Haus Tchamba, 550 m, MacKee 33027 (P) ; Balade, Vieillard 1460 (P), 1461 (P), 1462 
(P), 1464 4 


A photo (US) of a specimen in Berlin, very probably destroyed, a fragment of a specimen 
from the “C. Sprengel Herbarium” no collector indicated, from Tanna is very likely a 
ForsTER collection. It is labeled “‘ Scleria margaritifera Willd. non Gaertner ” and may be S. 
ovinux, but critical details do not show well in the photo. 


Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4° sér., 16, 1994 heed 1995), 
section B, Adansonia, n° 2-4 : 


Une nouvelle espéce du genre Adenanthera L. 
(Leguminosae, Mimosoideae) a Madagascar 


J.-F. VILLIERS 


Résumé : Une nouvelle espéce du genre Adenanthera L. est décrite de Madagascar. 


Summary : A new species of Adenanthera L. is described from Madagascar. 


Jean-Frangois Villiers, Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d'Histoire naturelle, 16, 
rue Buffon, 75005 Paris, France 


Le genre Adenanthera Linné regroupe 12 espéces dans les régions tropicales d’Asie et de 
Mélanésie (NIELSEN & GUINET, 1992). 

Parmi les échantillons collecteés 4 Madagascar, il nous semble possible de définir un 
nouveau taxon. 


Adenanthera mantaroa J.-F. Villiers, sp. nov. — Fig. 1. 


Adenantherae aglaospermae affine sed petiolo et rachidi + pubescentibus, pinnae axe et petiolulo 
pubescentibus, foliolis oblongis vel late oblongis-ellipticis, nervis exiliter prominentibus, pedicello, calice, 
petalis, staminibus et stylo longioribus differt. 


TyP Service des Eaux & Foréts Madagascar 11144 SF, Amindreliby-Mohatalaky, distr. 
Pox Fephia ideas Tolagnaro), fl., 16.XI.1954 (holo-, P ; iso-, P, TEF). 


Arbre atteignant 20-30 m. Fat 0,4-1 m de diamétre, droit, 4 rhytidome rougeatre plus ou 
moins écailleux, tranche de l’écorce rose-brun, fibreuse, poisseuse. Rameaux jeunes éparsement 
pubescents. Rameaux Agés glabres, noueux a cause des cicatrices foliaires. Stipules glabres, 
coriaces, triangulaires, longues de 1,75 mm, sommet aigu, precocement caduques. Pétiole 
faiblement pubescent dessus, long de (2,5-)4-9 cm, face supérieure canaliculée. Rachis 
faiblement pubescent dessus, long de (4-)6-22 cm face supérieure canaliculée, face inférieure 
terminée par un mucron sublinéaire caduc. Pennes (3)4-6 paires, plus ou moins alternes a 
opposées (au moins pour les sommitales). Axe de la penne poilu dessus, long de 6-15 cm, face 
supérieure finement carénée, face inférieure terminée Seat un mucron comme précédemment. 
Folioles 11-15, alternes ; pétiolule poilu, long d’env. 1 mm; limbe glabre sur les deux faces 
(parfois quelques poils sur la base distale), oblong a largement elliptique-oblong, atteignant 
30 x 15 mm, base symétrique, sommet arrondi ; nervure primaire médiane, faiblement concave 


— 228 — 


dessus et saillante avec quelques poils dessous; nervures secondaires 6-8 paires, peu 
ascendantes, faiblement saillantes dessus et visibles a faiblement saillantes dessous ; reste de la 
nervation peu dense, peu ou pas visible dessous. 

Inflorescence en grappe axillaire solitaire ; axe de la grappe glabre long de (5-)10-20 cm. 
Bractéole pubescente extérieurement, trés étroitement triangulaire, longue d’environ | mm, 
sommet aigu, tot caduque. Bouton floral ellipsoide. Fleur $ et 2, pentamétre, jaune sur le 
vivant ; pédicelle long de 2-4 mm, a abscission au-dessus de la base. Calice glabre, obconique 
court, long de 1,5-2 mm; lobes libres largement triangulaires, longs d’env. 0,5 mm, marge 
parfois faiblement ciliée, sommet aigu. Corolle glabre, longue de 3-4 mm; pétales libres 
elliptiques, réfléchis 4 l’anthése, sommet aigu. Etamines 10, longues de 4-5 mm; anthere 
oblongue longue d’env. 0,5 mm. Pistil 4 court stipe long de 1 mm; ovaire glabre, étroitement 
oblong, long d’env. 3,5 mm, a 15 ovules ; style long d’environ 3,5 mm, terminé par un stigmate 
tubuleux. 

Gousse déhiscente par deux valves, glabre, étroitement oblongue-falciforme, (10- -)20- -30 x 
1,5 cm; base cuneiforme plus ou moins asymetrique stipitée ; bourrelets suturaux épaissis ; 
faces bosselées au niveau des graines, s’enroulant a la dehiscence ; sommet aigu ; endocarpe 
jaune soyeux. Graine a teguments trés durs, rouge orangé dans la moitié micropylaire et noire 
dans le reste, elliptique comprimée, 8-11 x 6-8 mm; aréole centrale oblongue 4 elliptique. 

A. mantaroa parait assez proche de A. aglaosperma Alston, connu du Sri Lanka; 
cependant il peut se reconnaitre par plusieurs caractéres : 


A. mantaroa A. aglaosperma 
Pétiole, rachis, axe de la penne pubescents Pétiole, rachis, axe de la penne glabres 
Pétiolule pubescent Péetiolule glabre 
Limbe oblong ou largement oblong-elliptique Limbe plus ou moins asymétriquement ovale-elliptique 
Nervation des folioles trés peu saillante Nervation des folioles proéminente 
Fleurs jaunes Fleurs roses a rouge vineux 
Bractéole longue d’env. | mm Bractéole longue d’env. 0,5 mm 
Pétales longs de 3-4 mm Pétales longs de 2,3-2,5 mm 
Style long d’env. 3,5 mm, droit Style long d’env. 0,5 mm, courbe 


A. mantaroa est endémique de Madagascar : son aire est limitée au Domaine oriental 
depuis Sambava jusqu’a Fort-Dauphin au Sud ainsi qu’au Domaine du Sambirano. Le genre 
Adenanthera L. a une aire asiatico-australienne et mélanésienne ; A. mantaroa est la seule espéce 
connue hors de cette zone 

C’est un arbre des foréts denses humides de basse altitude et submontagnardes jusqu’a 
1000-1100 m en altitude. Il est genéralement peu frequent, mais il peut étre assez abondant 
localement comme par exemple aux environs de la baie d’Antongil. 


MatTERIEL £TUDIE : Capuron 8921 SF, env. baie d’Antongil entre Tenina et Anandrivola, S. de 
Rantabe (fr., janv.), P, TEF ; 1/437 SF, massif du Bekolosy, Mangari rivo (fl., nov.), P, TEF ; 20310 SF, 
pres village Ankaraha, km 100 route Tananarive-Moramanga, prés valleée du Mangoro (fr., aout), P, 
TEF ; 22098 SF, W. Foulpointe, Mangalimaso (fl., nov.), TEF ; 28844 SF, ile Sainte Marie, forét 
d’ Analalava, S. e Lokin nssy (fr., mai), P, TEF ; Humbert 20602 ter, vallee de la Manampanihy, env. 
Ampasimena, P ; Louvel in Perrier de la Bathie 1 4898, cote Est (fl.), P; Perrier de la Bathie 4193, env. 


— 229 — 


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Fig. 1. — Adenanthera mantaroa J.-F. Villiers : 1, feuille et inflorescences ; 2, bouton floral ; 3, fleur ; 4, fleur ouverte ; 
5, pétale ; 6, 7, anthére ; 8, fruit; 9, graine. (1-7, Service des Eaux & Foréts Madagascar 11144 SF ; 8-9, Capuron 
8921 SF). 


— 230 — 


Fig. 2. — Distribution d’Adenanthera mantaroa J.-F. Villiers. 


Antalaha (fl., sept.), P ; Service des Eaux & Foréts Madagascar 1392 SF, Menalamba, Périnet (fl., déc.), 
P, TEF ; 4/9] SF, Bemangidy, Manantenina, Fort-Dauphin (fl. nov.), P, TEF ; 6312 SF, Antanamala, 
Ambila-Lemaitso (fl., oct.), P, TEF ; 6484 SF, Ambila-Lemaitso (fl., déc.), P, TEF ; 7255 SF, Tanifotsy, 
Ambila-Lemaitso (fl., déc.), P, TEF ; 11144 SF, Amindreli 7a Fort-Dauphin (fl., nov. ), P, TEF ; 19196 SF, 
Morarano, distr. Faranfagana (fl., mai), P, TEF; s. col. 138-R-16, Mandena, TEF. 


BIBLIOGRAPHIE 


NIELSEN, I. & GuINET, Ph., 1992. — Synopsis of Adenanthera (Leguminosae-Mimosoideae). Nord. J. Bot. 
12(1) : 85-114, Fig. 1-17. 


Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4° sér., 16, 1994 (publ. 1995), 
section B, Adansonia, n° 2-4 : 231-233 


A new species of Pleurothallis (Orchidaceae) from French Guyana 


C. A. LUER 


ary : A new species of Pleurothallis is described from French Guyana. It is distinguished 
by the small habit ; a short, few-flowered raceme at the base of a narrowly elliptical leaf ; acute 
sepals with the laterals free at the apex and forming a mentum at the base below th 
column-foot ; and an obovoid, unguiculate lip. 
Résumé : Description d’une nouvelle espéce de Pleurothallis de Guyane frangaise. Elle se 
distingue par sa petite taille ; un racéme court, pauciflore, situé a la base d’une feuille elliptique 
étroite ; des sépales aigus, les latéraux libres au sommet et formant un menton a leur base sous 
le pied de la colonne ; et un labelle obvoide onguicule. 


Carlyle A. Luer, 3222 Old Oak Drive, Sarasota, FL 34239, USA. — Research Associate of the 
Missouri Botanical Garden, St. Louis, USA. 


Of approximately 1,200 species of Pleurothallis R. Br. known in the American tropics, 
only about 40 have been recognized from the Guianas, and only about 26 have been recorded 
from French Guyana. There is little doubt that more species of the genus known to occur 
elsewhere will eventually be discovered in these regions. 

The present species adds one more to the list. It is a member of section Brachystachyae 
of subgenus Acianthera which is distinguished by an usually short raceme of fleshy flowers 
borne from the base of a thick, sessile leaf. The lateral sepals are more or less connate ; the 
petals are more or less denticulate ; and the lip is thick and bicarinate, with erect, more or less 
lobed margins. 


Pleurothallis barthelemyi Luer, sp. nov. 


r species sectionis Brachystachyae subgeneris Aciantherae, species haec habitu parvo, racemo 
aus folio anguste elliptico breviore, sepalis roseis glabris acutis lateralibus base mentosis, petalis acutis 
minute denticulatis et labello obovoideo apice rotundo minute denticulato base unguiculato distinguitur. 


Tyre : C. Luer, J. Luer & D. Barthelemy 12241, French Guyana, epiphytic in tall, rain forest, Piste 
St. Elie, alt. 100 m, 13 May 1986 (holo-, MO). 


Plant small, epiphytic, caespitose ; roots slender. Ramicauls slender, erect or suberect, 
1.5-3 cm long, with a tubular sheath below the middle and 2-3 others at the base. Leaf erect, 
thickly coriaceous, narrowly elliptical, acute, 4.5-5.5 cm long, 0.8-0.9 cm wide, narrowly 
cuneate below into the sessile base. 


— 232 — 


Fig. 1. — Pleurothallis barthelemyi Luer : A, habit ; B, flowers ; C, sepals and petals ; D, lip, column and ovary, side 
view ; E, lip, front view. 


— 233 — 


Inflorescence a crowded, simultaneously 2-4-flowered raceme, ca. 1 cm long including the 
peduncle 5 mm long, from a spathe 3 mm long at the base of the leaf ; floral bracts 2 mm long ; 
pedicels 0.75 mm long; ovary 1 mm long; sepals rose, fleshy, glabrous, the dorsal sepal 
linear-oblong, acute, 6.5 mm long, 1.6 mm wide, 3-veined, essentially free from the lateral 
sepals, the lateral sepals connate 3.5 mm to above the middle into a bifid lamina, 6 mm long, 
4.5 mm wide, with acute apices, forming at the base a deep mentum below the column-foot ; 
petals rose, glabrous, linear-oblong, acute, minutely denticulate, 2.8 mm long, 0.75 mm wide, 
1-veined ; lip rose, thick, obovoid, slightly arcuate, 3.5 mm long, 1 mm wide unexpanded, 4 mm 
long, 1.75 mm wide expanded, the apex broadly rounded, minutely denticulate, the sides erect 
and broadly rounded at and above the middle, the disc with a low pair of denticulate carina 
within the sides above the middle, the base narrowed, unguiculate, truncate, with minute, 
rounded, basal lobes at the angles, hinged to the base of the column; column stout, terete, 
2 mm long, the apex short, irregular, with the verruculose tip of the anther-cap protruding, the 
anther and stigma ventral, the foot stout, 1 mm long. 


Only a single plant of this little member of section Brachystachyae was found fallen from 
a tall tree in a coastal forest of French Guyana. A prolonged search failed to produce a second 
plant. Therefore, this species is probably a dweller in the tops of tall trees which accounts for 
its apparent rarity. It is distinguished from the other members of the section by the small habit ; 
a very short, few-flowered raceme of rose-colored flowers borne at the base of a narrowly 
elliptical leaf; acute sepals, the laterals with a prominent mentum below the column-foot ; 
acute, minutely denticulate petals ; and a thick lip with a low pair of minutely denticulate 
carinae within erect, rounded margins above the middle, and unguiculate below the middle. 


Pleurothallis barthelemyi is most closely allied to the relatively frequent and variable P. 
brunnescens Schltr. that is widely distributed from Central America into the Andes. From the 
later, P. barthelemyi is distinguished by a prominent mentum at the base of the lateral sepals, 
and a lip widest above the middle with much smaller crests, and clawed below the middle. 


= species is named in honor of Daniel BARTHELEMY of the Botanical Institute, 
Mistioaliee France, co-discoverer of this species. 


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Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4° sér., 16, 1994 (publ. 1995), 
section B, Adansonia, n° 2-4 : 235-311 


Histoire des Melastomataceae d’ Afrique 


H. JACQUES-FELIX 


Résumé : I. La découverte des Melastomataceae a été beaucoup plus tardive en Afrique qu’ en 
Amérique et Indo-Malaisie. Un bref historique en relate les principales périodes et remémore 
ceux qui en furent les initiateurs 
ns Ce retard a entrainé celui des recherches pluridisciplinaires, de sorte que la connaissance de 
us les caractéres reste 4 approfondir. Cependant, une étude de I’androcée, développée 
ici-méme, démontre que les caractéres stables de la morphologie staminale sont préférables a 
ceux des états évolutifs i fluctuants de l’hétérostemonie. La réhabilitation des genres de 
Memecyleae a été explicit 
III. En l’absence des fesse et Astronieae, le concept de deux familles, Melastomataceae 
et Memecylaceae, serait sans Sit aR Il aurait ’avantage de rendre leur homo énéité a ces 
derniéres, et d’en recentrer l’origine dans une région afro-malgache. II n 
a regrouper OsbeckieasThuuthinéar et ” Sane ril ap-Deeriglonieisa Toutefois, une objection est 
faite quant a une réunion des Miconieae et Dissochaeteae. Jne tribu _ des Feliciadamieae est 


Antherotoma. a genre "Otek, surtout tig bijed ier en Afrique par 4 especes, 


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nsem : 7 tribus, enres p 
Un statut générique pour les Dissotis subg. Dupineta et Heteotis subg. Argyrella, serait 
souhaitable. 

. La flore initiale est assurée : a) par un element paléotropical et un élément Cater as pie 
b) par un faible élément néotropical : un Chaetolepis (= Nerophila) et un Guyonia, tous deux 
tibouchinoides. Une seule allogéne, Clidemia hirta, est abet ts en Afrique orient fa 
V. Les aires de distribution de certains groupes ont facilité le concept de genres homogenes. 

. La position ae centres secondaires de développement confirme la double origine de la flore ; 
elle revele la vreté de l’Ethiopie, du bassin congolais et de l’Afrique du sud, en 
caldbandenitniee 
VII. Les Melastomataceae n’ont guére développé de taxa xérophiles. C’est surtout par néoteénie 
que quelques thérophytes sont adaptées aux minima pluviométriques. L’aire générale, limitée pa 
Pisohyéte 500 mm, est Laeans vers le sud par le climat saharien. Malgre u ne plus large tolérance 
au facteur thermique nous n’avons pas, en Afrique, d’éléments mésothermes qui auraient pu se 
développer hor es topiaues ae fe été éliminés de la zone subtropicale nord, et n’ont 
Ee all unre xistés e€ 
VIII. Le manque de docu ments fossils rend hypothétique une paléohistoire des Melastomata- 
ceae africaines. La tran nsgression crétacée serait la premiére cause de la separation des 
poDanons Est et Ouest, ainsi yond - la Aiaiocton de quelques phylums paléotropicaux. 

flore mésotherme tertiaire. — La position de la zone équatoriale sur le nord du 
Coniwans: dés  ceeamg attestée par les fossiles européens iocéne, autorise le postulat 
d’une flor otherme, analogue a celle de I’Asie, sur le nord oy Afrique, avant le Quaternaire. 
Son anéanti peat ae les phases glaciaires du Quaternaire, expliquerait le deficit floristique 
des Prmrreneneaia de l’Afrique, comparativement a celles d’Indo-Malaisie. 


— 236 — 


Summary : I. Melastomataceae were discovered later in Africa than in America and 
Indo- —— A brief historical record relates the principal periods and recalls those who were 
the initiator 

II. This eine led to that of pluridisciplinary researches, so that the knowledge of all the 
characters remains incomplete. Nevertheless, a study of the androecium, developed here, proves 
that the stable characters of staminal pena an ogy are preferable to the varying and evolutive 
states of heterostemony. The rehabilitation of the genera of Memecyleae i is explained. 


latter, and of placing their origin in an afro-madagascan Region. Ther o difficulty 
in uniting Osbeckieae- pe sshd and ee ae. However, a on is made 
as to the reunion o nieae and Dissochaetea tribe Feliciadamieae is proposed for 
Feliciadamia. The sh ‘of genera and species, see on heterostemony, involved a taxonomy 
constantly modified. Staminal morphology, ta s a distinctive character, eliminates the 
problem of the pseudo-complex Osbeckia-Dissotis-Antherotoma. The genus Osbeckia, mainly 
Asiatic, remains represented in 4 spe while Antherotoma, long considered as 


Africa by : 
notypic, includes 11 species, formely attributed either to Osbeckia or to Dissotis. Some 
neotenic and osbeckioid ame rem main difficult to classify. The current census is : 7 tribes, 36 
genera, ca. 320 species. A generic statute for Dissotis subg. Dupineta and Heterotis subg. 


IV. The sag toile is compos sed of : a) a SRE ay ym o, east african-madagascan 
element ; b neotropical hoe a Chae Gs ) and a Guyonia, also 
tibouchinoid yy gle allogeneous species, fiereia ean is Baba tae in Eas 

The areas of dist re) e groups make the t of homogeneous genera easier 


flora ; it tek the poverty of Ethiopia, of the Congolese Basin and of South Africa, in 
palaeo-endem 

VII. The Meloni have developed few acopows ne an is mostly by neoteny that 
some theron yee are adapted to the pluviometric minima. The general area, limited by the 500 
mm isohyet, is deplaced t pene the south by the Saharan aienate. A larger tolerance to the 
thermic factor, should have favoured a mesothermic flora, which does not ein in Africa. It has 
been roar pa from the north subtropical zone ; and probably never existed in the south 
subtropical zo 
VIII. For lack “Of fossil Goren. the palaeohistory of African Melastomataceae is hypothetic. 
The cretaceous transgression would be the first reason for the separation of East and West 
populations, as well has s for the Retactian of some palaeotropical phyla. 

ic tertiary flora. — The position of the equatorial zone on the North of 

Gondwanaland as far back as the Eocene, attested by European fossils of the peas 
authorizes the postulate of a mesothermic flora, analogous to those of Asia, in North Afric 
before the Quaternary. Its destruction by the glacial periods of the Quaternary would ee the 
floristic deficit of the African Melastomataceae, compared to that of Indo-Malesia 


Henri Jacques-Félix, Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d’ Histoire naturelle, 16, r 
Buffon, 75005 Paris, France. Les demandes éventuelles d’extraits sont a adresser au eight is 
Laboratoire. — Adresse privée : 25, rue de St Quentin, 94130 Nogent/Marne, Fran 


AVANT-PROPOS. — Ce travail résulte de ce qu’un Premier Symposium, qui a réuni les 
principaux spécialistes mondiaux des Melastomataceae, s’est tenu les 26 et 27 aoait 1991 a 
Washington, en commémoration de la magistrale Monographie d’Alfred COGNIAUX. 

L’Afrique n’y fut représentée que par ma seule contribution, elle-méme réduite 4 un 
Résumé. 

Il m’a semblé qu’une mise au point plus substantielle, sur ’état de nos connaissances, 
serait utile 4 ceux qui vont relancer |’étude de cette belle famille. 


— 237 — 


Pour ce qui fut fait au cours de ce dernier demi-siécle, je tiens 4 rendre hommage au 
Professeur Abelio FERNANDES et 4 Madame Rosette FERNANDES, dont les travaux conjoints 
furent un bel exemple de dévouement et de compétence consacrés aux Melastomataceae 
africaines. 

Je suis redevable a de trop nombreux correspondants, qui m’ont adressé leurs travaux et 
tous autres renseignements, pour qu'il me soit possible de les citer. Ils sauront se reconnaitre : 
je les remercie ici. 


La nature elle-méme a donné a ces plantes une si 
étonnante et si capricieuse variété de formes, qu’il 
semble d’abord impossible de diviser leur ensem- 
ble en groupes rationnellement — és. 

ana (1872). 


Absentes des lieux les plus accessibles, sans intérét économique, les Melastomataceae ne 
figurérent que tardivement dans les premiéres récoltes faites en quelques points cOtiers de 
l’ Afrique occidentale et du Sud-Est. Leur histoire, longue et difficile, peut se présenter en trois 
périodes, jalonnées de quelques publications, significatives mais non exhaustives. 


I. INVENTAIRE FLORISTIQUE 


PREMIERE PERIODE : 1783-1891 


A. — 1828. A. P. DE CANDOLLE (1778-1841). PREMIER MEMOIRE SUR LA FAMILLE DES 
MELASTOMACEES. 


C’est probablement a Augustin Pyramus DE CANDOLLE que l’on doit le premier 
recensement raisonné des Melastomataceae du globe,. publié a la suite de son Prodrome. 

A cette date, l’Amérique est créditée de 50 genres et 633 espéces ; les terres continentales 
et insulaires d’Indo-Malaisie rassemblent 10 genres et 85 espéces; la région malgache 
(Madagascar et Mascareignes) compte 3 giitks et 4 espéces ; enfin, on ne connait de l’Afrique 
que 8 espéces réparties en 2 genres, non endémiques. 

Il est bien évident qu’une telle Reventon: résultait du retard des récoltes, limitées a 
quelques régions cétiéres de Sierra Léone, aux embouchures du Niger et du Zaire, et au sud-est 
africain. En réalité, les espéces connues étaient un peu plus nombreuses, environ 14, car 
quelques-unes, citées dans le Prodrome, furent omises et quelques autres furent mal localisees. 

C’est ainsi que la premiére Mélastomatacée africaine parvenue en Europe fut Amphi- 
blemma cymosum (Schrad. & Wendl.) Naud., décrite dés 1796, au titre de Melastoma, sur un 
spécimen cultivé dans les serres de Hanovre, puis citée et figurée a plusieurs reprises dans divers 
magazines. Comme « on ne préte qu’aux riches », cette belle plante fut facheusement attribuee, 
durant plusieurs décennies, a la flore américaine. Cependant, également cultivee 4 Kew, elle 
avait bien été décrite entre-temps (1806) par Sims, dans son « Botanical Magazine », comme 


— 238 — 


Melastoma corymbosa, avec indication exacte de son origine. Cette information avait été 
également reprise par D. DON en 

e fut encore la mésaventure du Melastomastrum capitatum (Vahl) A. & R. Fern., que 
P. Isert (1756-1789) découvrit au Ghana vers 1783-84. Comme ce voyageur n’était rentré en 
Europe qu’aprés un détour par les Caraibes, sa récolte fut intercalée parmi les espéces 
américaines, et décrite comme telle par VAHL (1797) dans ses « Ecologae americana », sous le 
genre Melastoma. 

Enfin, ce furent les péripéties du Dissotis princeps (Kunth) Triana, relatees par A. & R. 
FERNANDES (1955, 1962b)!. Ce beau Dissotis a probablement été récolté en Angola, vers 
1783-85, et déposé au Jardin botanique de Lisbonne. C’est alors qu’intervinrent les autorités 
napoléoniennes d’occupation. Toujours promptes aux méthodes expéditives, elles ordonnérent 
le transfert de ces collections, ainsi que d’autres provenant d’Amérique, au Muséum National 
d’Histoire Naturelle de Paris, o les Melastomataceae furent jointes a celles de BONPLAND. 
C’est ainsi que cette plante fut décrite par KUNTH? en 1823, comme Rhexia, américain 
évidemment. A.P. DE CANDOLLE lui-méme (1828) en fit bien un Osbeckia, sans en suspecter la 
provenance. C’est seulement NAUDIN (1850) qui suggéra une origine africaine ; puis TRIANA 
(1872) qui en établit l’identité avec une espéce sud-africaine deja deécrite : Osbeckia eximia 
Sond. (1850) 


— A. Arzetius (1750-1837) eT = PALISOT DE BEAUVOIS (1752-1820) INAUGURENT 
L’HISTOIRE DES MELASTOMATACEAE AFRICA 


La contribution d’AFzeELIus, de 1792 a 1796, fut beaucoup plus importante qu'elle 
n’apparaissait au premier recensement de A.P. DE CANDOLLE. On lui doit au moins 23 espéces, 
souvent des types, appartenant a 13 genres et 4 tribus, ce qui constituait un excellent 
échantillonnage de la famille. Discerner toutes ces espéces, en distinguer 4 chez les Memecyleae, 
dénotait les grandes qualités de ce botaniste, éléve de LINNE. 

Quant a PALISOT DE BEAUVOIS, arrivé au delta du Niger en 1786, il explore les environs 
de Wari; fait un petit tour d’un mois a I’Ile du Prince ; quitte le delta aprés un séjour de 
15 mois ; expédie un herbier en France, en laisse un autre qui sera détruit en 1791 par fait de 
guerre ; herborise aux escales du Ghana et du Sierra Léone, ou il récolte le Melastomastrum 
cornifolium (Benth.) Jac.-Fél. ; fait un détour de 10 ans aux Caraibes et en Amérique (sa santé 
ayant été éprouvee au Niger, ce voyage de « convalescence » lui était imposé, car il était proscrit 
et ne dut qu’aux interventions de A.-L. DE Jussieu d’étre gracié) ; rentre en France en 1798 et 
subit, encore une fois, la perte de ses récoltes par fait de guerre. En 1806 il publie la « Flore 
d’Oware et de Bénin», ou sont décrits et figurés Heterotis decumbens (P. Beauv.) Jac.-Fél., 
Tristemma hirtum P. Beauv., dont il sut reconnaitre les affinites avec T. mauritianum J. F. 
Gmel., que l’on supposait alors endémique des Mascareignes 

insi, PALISOT DE BEAUVOIS put surmonter toutes ces difficultés et terminer une belle 
carriére de botaniste. Combien d’autres explorateurs scientifiques, tout aussi valeureux, 


Dans une a version, A. & R. F IDES (1 t attrib tt Ite 4 Manoel Galvao Da SyLvA, 
paso rs Mozambiq aaas ils estimérent nt419623) qu a: provenait = piers Pet d’Angola et qu’elle était 
due 2 ein er José DA 


Sir 
e bindme est ator atere attribué 4 BONPLAND, alors que la description en fut faite par KUNTH (WICKENS, 


— 239 — 


succomberent sous les épreuves, comme ce fut le sort des malheureux compagnons de 
lExpédition du Zaire (TUCKEY, 1818). 

Ce fut a l'un d’eux, le jeune et talentueux botaniste Christian SMITH (1785-1816), que l’on 
doit la découverte du deuxiéme Tristemma africain, T. mauritianum J. F. Gmel. C’est a cette 
occasion que R. BROWN insista sur le mode d’estivation des étamines (voir p. 253). 

P. THONNING (1775-1848), au cours de son séjour au Ghana de 1799 a 1803, ow il devait 
étudier les plantes utiles, a également récolté quelques Melastomataceae, décrites par lui, ou 
avec SCHUMACHER (1827) : Heterotis prostata (Thonn.) Benth. (= Melastoma prostata 
Thonn.) ; Tristemma hirtum P. Beauv. (= Melastoma sessilis Schum. & Thonn.). 

George Don (1798-1856) a herborisé de 1822 a 1823 au Sierra Léone, d’ou il devait 
rapporter des plantes d’agrément. Les Tristemma albiflorum et T. coronatum ont été décrits 
d’aprés ses spécimens. Il a surtout étudié les Memecyleae et en a récolté ou nommé 5 espéces 
(Gen. eee Bot., 1832). 
recherches s’étendent vers le sud. L’ Angola est visite, de 1783 a 1805, par le botaniste 
Toaqeiel pr DA SILVA (TEIXEIRA, 1962), a qui l’on doit probablement la recolte du Dissotis 
princeps, dont Vhistoire fut bien mouvementée. 

Enfin, si David Don ne voyagea pas en Afrique, il redigea une importante Monographie 
(1823) ou il revint 4 une conception élargie des genres. C’est ainsi qu'il nomma, comme 
Melastoma, un Tristemma endémique récolté par son frére George : T. involucratum Benth. 
(1849). 

Il convient de citer ici l’intervention accidentelle de RAFINESQUE ! dans la systématique des 
Melastomataceae d’ Afrique. Ne craignant pas de remanier la taxonomie d’aprés les publica- 
tions, il attribua un nom nouveau pour chacun des Osbeckia décrits par SMITH sur les 
specimens d’AFZELIUS (Sylva telluriana, 1838). Ses propositions, qui furent ignorées par la suite, 
dénotaient cependant un sens analytique évident, et certaines furent opportunément reprises 
par A. & R. FERNANDES pour quelques subdivisions du genre Dissotis. 

Ne quittons pas cette époque sans rappeler que |’explorateur, solitaire et clandestin, René 
CaILLif, a qui fut dédié le genre Cailliella, a observé et figuré le beau Dissotis grandiflora 
Benth., lors de son passage en Guinée en 1827 ?. 


C. — 1849. G. BENTHAM : FLORA NIGRITIANA; 1849-1853. CH. NAUDIN : MELASTO- 
MATACEARUM, Ann. Sci. Nat. (Paris), ser. 3, 12- 


Les récoltes restérent limitées aux régions cétiéres, mais s’étendirent du Sénégal a l’Afrique 
du sud. Le brillant et infortuné Th. VoGeL (1812-1841), pour les éléments forestiers ; J. 
HEUDELOT (1802-1837) pour les éléments submontagnards du Fouta-Djallon ; S. PERROTTET 
(1793-1837) pour le Sénégal, apportérent des unités nouvelles qui conduisirent independam- 
ment BENTHAM et NAUDIN 4 rejeter les concepts démesurés des genres Osbeckia et Melas- 
toma. 


1. NESQUE, Constantin-Samuel (1784-1840), d’origine frangaise, a surtout fait carriére aux Etats-Unis, ou il a 
— une — on de botaniste fougueux... et surtout trés brouillon, donnant beaucoup de « fil a retordre » 

x nomenclat 

2. GE. pppoe H.,1963. — Contribution de René Camu a l’Ethnobotanique africaine. J. Agric. Trop. Bot. 
Appl. 10. 


= 6 


BENTHAM établit les genres Dissotis et Heterotis, avec de bonnes sections, aux dépens de 
plusieurs des Osbeckia de !’Ouest africain ; il nomme une nouveauté : Dinophora spenneroides, 
rapportée de Fernando-Po par Th. VOGEL. 

NAUDIN crée les genres suivants : 


1. Amphiblemma, pour Melastoma cymosum, et le restitue a son origine africaine. 

2. Argyrella, pour un Osbeckia d’ Afrique du sud (O. canescens, qui avait été décrit en 1840, 
d’aprés un spécimen cultivé dans les serres d’Edimbourg). 

3. Melastomastrum, pour le Tristemma erectum Guill. & Perr., qui dut étre mis en 
synonymie de Melastoma capitata Vahl, dont nous avons vu que le type avait été récolté par 
IsERT au Ghana. 

4. Osbeckiastrum, sur une plante d’HEUDELOT, mais celle-ci était identique au Dissotis 
grandiflora, ainsi que BENTHAM I’avait suggeré !. 


Il nomme encore deux genres pour des nouveautes : 


5. Guyonia tenella ; 
6. Nerophila gentianoides?, rapportées du Djallon par HEUDELOT, qui avait atteint ces 
régions en remontant la Falémé, affluent du Sénégal, et est decedé au cours de ces voyages. 


Enfin, ces deux auteurs maintiennent le genre Spathandra de GUILLEMIN & PERROTTET, 
publié et illustré dans leur « Florae Senegambiae Tentamen » (1830-33). Ils le distinguent du 
genre Memecylon, soit en raison de ses feuilles 3-nerviées et d’un embryon un peu different 
(BENTHAM) ; soit en raison de ses inflorescences terminales (NAUD 

Cette étape fut donc enrichissante, tant par la qualité des récoltes que par le 
renouvellement de la taxonomie, grace a deux botanistes de talent : George BENTHAM et 
Charles NAUDIN. 


HOOKER F., IN OLIVER : FLORA OF TROPICAL AFRICA (F.T.A.); 
1871 hee rela TRIANA : Les MELASTOMACEES. 


Bien que ces auteurs se fussent concertés, il y eut quelques malentendus de priorité 3. Cette 
étape fut trés importante pour la taxonomie, car Il’influence de la F.T.A. auprés des botanistes 
africains, allait imposer les concepts définis par le « Genera Plantarum » : Melast. t.1, 1867. En 
effet, HOOKER, qui était chargé des Melastomataceae de cet ouvrage, avait déja, dans une 
intention pragmatique, regroupé, sur la seule base du dimorphisme staminal, les genres 
Argyrella, Melastomastrum et Dissotis. C’est-a-dire que les seules Osbeckieae homostaminées 
étaient maintenues comme Osbeckia. Ce fut la cause de bien des difficultés en raison de la 
variabilité de ce caractére. 


La critique a été souvent faite que l’ceuvre de NAUDIN se trouvait tronquée pour n’ avoir étudié que le materiel 
de Pai apes: il a seulement cité les Osbeckia, décrits par J. E. Smitu, qu’il ne connaissait que par le Prodrome de DE 
CANDO! 

2. Exactement desert Lapin at (Naud.) Jac.-Fél., p. vile 

TRI ésen travail dés 1867 devant la Linnean Society. La publication, datée de 1871, ne fut 

efisiatocment: lietie: on en pv "1872, apres le vol. II de la F.T.A. "Guillet 1871). 


— 


Fig. 1. — Chaetolepis : haut, Ch. gentianoides (Naud.) Jac.-Fél., d’Afrique ; bas, Ch. alpina Naud., d’ Amérique. D’aprés 
NaupIn, 1849-50. Voir texte p. 272. 


oo 


La démarche de TRIANA fut presque inverse. Aprés un examen critique de la morphologie 
staminale, et prenant pour critére le moindre allongement du connectif, il fit passer tous les 
Osbeckia africains dans le genre Dissotis. 

En marge de ces débats, les vaillants et sagaces Ch. BARTER (....-1859), puis G. MANN 
(1836-1916), explorent les sommets de l’Ouest africain : Cameroun, Fernando-Po, San Tomé, 
etc., et en rapportent - Calvoa, Dicellandra, Medinilla, ainsi que des espéces nouvelles de 
Dissotis, Memecylon, etc. HOOKER reconnait un nouveau genre pour une belle Osbeckiée 
arbustive des récoltes pees Dichaetanthera echinulata (Hook. f.) Jac.-Fél. (= Sakersia 
echinulata Hook. f.). Ce sont encore des espéces d’Afrique orientale et du sud qui enrichissent 
le genre Dissotis de formes nouvelles. Enfin, TRIANA démontre lidentite du Dissotis eximia 
(= Osbeckia eximia Sond.) d’Afrique du sud et de l’Osbeckia princeps, supposé d’Amérique, 
qu’il rend ainsi a son origine (p. 238) et en rétablit la nomenclature exacte. 

Avec 13 genres et 53 espéces, la « Flora of Tropical Africa » donnait déja une bonne 
representation de la famille. 

joutons encore l’importante contribution didactique de BAILLON (1879). 


E. — 1891. A. CoGNiaux, IN A.C. DE CANDOLLE, MONOGRAPHIAE PHANEROGAMARUM : 
7, MELASTOMACEAE. 


Cette période de 20 années n’a guére apporté de matériaux inattendus. COGNIAUX précise 
lui-méme qu'il n’a eu a établir que quelques genres, dont un seulement pour l’Afrique : 
Barbeyastrum, qui detent synonyme de Dichaetanthera que \’on supposait alors exclusive- 
ment malgache. 

En revanche, il nommera un bon nombre d’espéces qu’il dédiera tant a des explorateurs 
de la stature de WELWITSCH qu’aux accompagnateurs ou résidents de l’Angola, du Gabon et 
du Congo : Dissotis welwitschii; D. brazzae!; D thollonii; D. hensii ; Heterotis (Dissotis) 
buettneriana ; Amphiblemma soyauxii, etc. Il nomme aussi un Amphiblemma acaule, rapporte 
ultérieurement aux Cincinnobotrys. 

En conclusion, en ce qui concerne l’Afrique, la grande ceuvre d’Alfred COGNIAUX se 
trouvait close a ’@poque méme ou l’exploration profonde du Continent préparait une nouvelle 
étape. 


DEUXIEME PERIODE : 1891-1950 
Ce fut toujours l’aspect utilitaire qui motiva la présence, parfois jugée encombrante, de 


botanistes auprés des missions d’exploration. Puis, avec la période coloniale, ce motif devint 
prioritaire et ce fut souvent des botanistes qui dirigérent les missions. 


F. — 1898. E. GILG IN MONOGRAPHIEEN AFRIKANISCHER : II. MELASTOMACEAE. 


Cette €poque est surtout marquée par les contributions des explorateurs et botanistes 
allemands (WALTHER, 1965), qui rassemblent un matériel de choix : STUHLMANN, l’heureux 


1. Dédié a Jacques S. pe BRAzza, frére de Pierre. A également récolté Tristemma mauritianum. 


| ee 


prospecteur des Mts. Uluguru en Tanzanie ; PREUss, DINKLAGE puis ZENKER '!, au Cameroun 
(LETOUZEY, 1968) ; Soyaux au Gabon, etc. Ils découvrent les Gravesia (= Orthogoneuron), 
Cincinnobotrys, Preussiella, Ochthocharis (= Phaeoneuron), Medinilla (= Myrianthemum 
mirabile), auxquels s’ajoutent nombre de Memecylon et beaux Dissotis, qui seront décrits par 
east 
uvrage de GILG, en s’appuyant sur les publications de KRAssER ( in Nat. 

intanietaa, 1893), de TAUBERT (in Pflanzenwelt Ostafrikas, 1895), et sur le Supplément du 
Pflanzenfam. (1897), fut un événement majeur dans la connaissance des Melastomataceae. Le 
progres fut considérable. De sorte que, avec 23 genres et 230 espéces, et malgré quelques 
réductions ultérieures, la physionomie de cette famille en Afrique était nequiee. Cette 

onographie en est restée la référence obligée pour tout le Continent : il n’y en aura pas 
d’autre. 


G. — 1898-1950. Les SPECIMENS AFFLUENT DANS LES HERBIERS D’EUROPE. 


Ce sont d’abord des Missions lourdes, conduites par des professionnels, qui sillonnent 
PAfrique : A. CHEVALIER trace son itinéraire du Gabon au Tchad (1902-04); J. MILBRAED 
traverse la forét équatoriale de part en part (1907-08), pour ne citer que ces deux exemples. 
Puis, les expéditions seront souvent plus circonscrites : massifs montagneux, parcs naturels, 
territoires administratifs, etc. Parfois l’objectif sera ouvertement économique et spécialisé : 
inventaire des bois utiles, plantes 4 caoutchouc, etc. 

Enfin, ce sont des résidents, botanistes d’inclination, qui seront des collectionneurs 
efficaces en prospectant hors des itinéraires et en furetant dans les stations-refuges a la 
recherche des endémiques. Citons, par exemple, la découverte du Dissotis leonensis par Ch. E. 

OOLE, officier forestier au Sierra Léone. II] n’est pas possible de nommer tous ceux qui 
ont enrichi les collections des Melastomataceae. Beaucoup d’entre eux ont eu leur nom associé 
a celui des espéces qu’ils ont découvertes. L’un d’eux, correspondant du Professeur CHEVALIER, 
tout en poursuivant ses activités dans les Services agronomiques, se spécialise dans la recherche 
des Melastomataceae de Guinée a partir de 1932. Il découvre un Cincinnobotrys (= Bourdaria), 
dont l’aire est trés éloignée de celles des autres espéces ; puis une Osbeckiée, paleoendémique 
trés localisée, type du genre Cailliella. 

Plus facheusement, cette €poque fut celle de publications hatives par des membres de 
différentes nations occupantes : listes de récolte, descriptions d’espéces sont dispersées dans des 
compte-rendus de mission, des catalogues régionaux, des périodiques, etc., E. de WILDEMAN 
décrit ainsi les nombreuses espéces de Melastomataceae qui lui parviennent du Congo. C’est 
encore trop tét pour les monographies, de sorte que les espéces s’ajoutent dans certains genres 
qui sont au comble de la confusion. 

Cependant, quelques Flores régionales d’une certaine ampleur, comme la « Flora of West 
Tropical Africa » (1927-1936), rétablissent un peu d’ordre et réduisent quelques noms 
superflus. Les premiéres révisions font apparaitre des genres de liaison entre Madagascar et 
PAfrique : Dichaetanthera = Sakersia, par exemple. 


A poursuivi ses récoltes, avec une bonne représentation des Melastomataceae, dans le S. W. du Cameroun, 
piston en 1922. 


re Ph 


TROISIEME PERIODE : 1950-1991 


H. — LES CONDITIONS ET METHODES DE TRAVAIL S’AMELIORENT. DES SPECIALISTES 
INTERVIENNENT. 


La création d’herbiers régionaux, animés par des botanistes africains, le désir des 
gouvernements de disposer de Flores nationales, la participation accrue de chercheurs de 
nationalités diverses et l’amélioration de leurs rapports sous l’égide de A.E.T.F.A.T. |, etc., 
ont favorisé l’etude des Melastomataceae. 

Les prospections sur le terrain apportent encore de précieuses nouveautés : plusieurs 
petites Sonerileae, qui seront regroupées dans le genre Cincinnobotrys; Feliciadamia Bull. 
(= Adamea Jac.-Feél.), decouvert par J. G. ADAM (p. 277); Dionychastrum A. & R. Fern., 
découvert par H. J. SCHLIEBEN, a qui l’on doit de belles récoltes d’Afrique orientale ; Pseu- 
dosbeckia A. & R. Fern. Et aussi de nombreuses especes chez les Amphiblemma, Dissotis, etc. 

Toutefois, cette période a surtout été marquée par les travaux de taxonomie de A. & R. 
FERNANDES et de JACQUES-FELIX, ainsi que par les tardives recherches pliridiscipliaires. 


Avancement des Flores. — La parution des Flores régionales est trés inégale. Les retards 
les plus facheux, pour ce qui nous concerne, sont ceux de l’Afrique Centrale (Zaire), dont 
l’inventaire est cependant trés avancée, et de la Guinée équatoriale, que l’on peut considérer 
comme mal explorée. Nous n’avons cité ici que les ouvrages les plus intéressants pour les 
Melastomataceae. Un excellent historique de l’exploration botanique de |’Afrique 2, ainsi que 
les references des Flores récentes, ont été publiés par LEBRUN & SToRK (1991, Vol. I). 


II. CONTRIBUTIONS A LA CONNAISSANCE 
DES CARACTERES NOUVEAUX ET CLASSIQUES 


En raison de leur recensement tardif, les Melastomataceae d’Afrique n’ont guére été 
concernées par les premiéres études d’intérét général : anatomie, caryologie, embryologie, etc. 
Le méme constat de carence s’applique également a la morphologie « traditionnelle », dont une 
connaissance sommaire ne suffit plus aux exigences de la classification. 

C’est ainsi que SERINGE (1828), dans une présentation didactique de l’organographie ne se 
référe a aucune espéce africaine. LIGNIER (1887), dans ses minutieuses recherches d’anatomie, 
ne cite qu’ Amphiblemma cymosum, grace a ce que cette espéce figurait dans les serres. Dix ans 
plus tard, PALEZIEUXx (1899), qui a pourtant étudié la structure foliaire de 140 espéces, n’en 
mentionne que 11 d’origine africaine, dont 2 Memecylon sur 9. Enfin, pet auteurs 
(PFLAUM, Jacob DE CORDEMOY, etc.) se sont consacrés 4 des groupes non afric 

Le plus souvent, les botanistes ne se preoccupaient guére d’appliquer mae fdacift i a la 
systematique des genres et espéces. C’est 4 VAN TIEGHEM (1891a) que revient le mérite d’une 

1. Association pour Etude Taxonomique de la Flore d’Afrique Tropicale. 


ps r des récits plus détaillés sur exploration botanique de |’Afrique : C .R. IV° Réunion A.E.T.F.A.T., 1961. 
Junta. Invest. Ultramar, Lisbonne (1962). 


— 


premiere classification anatomique. Elle était basée sur le mode de distribution des méristéles ! 
et entrainait des bouleversements qui n’eurent pas l’agrément des systématiciens. COGNIAUX 
l’exécute in extremis (1891 : 1196), laconiquement mais sans détour : « je dois conclure que les 
caracteres anatomiques, loin d’étre toujours en accord avec ceux qu’il nomme caractéres 
extérieurs (...), présentent frequemment avec ceux-ci une contradiction absolue » 

L’enthousiasme de VAN TIEGHEM le conduisit, il est vrai, 4 considérer ces caractéres comme 
primordiaux. De plus, quelques résultats furent faussés par la technique, comme j’ai eu a le 
montrer a propos des Dichaetanthera (1955), dont les méristéles corticales sont précocement 
évacuées par le phellogéne. En conclusion, la mésostélie des Melastomataceae n’est pas un 
caractére négligeable. VAN TIEGHEM (18915), toujours dans ce méme esprit d’anatomiste 
classificateur, a proposé une classification des Memecyleae, d’aprés la structure des feuilles, 

ont le mérite a été reconnu par VLIET (1981) et autres auteurs. 

La meilleure contribution a une connaissance approfondie des Melastomataceae est celle 
de ZIEGLER (1925). S’il n’a observé que trois espéces africaines : Heterotis rotundifolia, 
Melastomastrum segregatum, et Calvoa orientalis, il a apporté sur chacune d’elles des résultats 
essentiels sur le développement et les structures de la fleur et de la graine (p. 253). 

Par la suite, les études portent généralement sur des sujets plus précis. 


CARYOLOGIE 


C’est de 1952 a 1983 que le Professeur Cl. FAVARGER, s’est intéress¢é aux Melastomataceae 
d’Afrique. Dés sa premiere contribution (1952) il a élargi le cadre de ses recherches a la 
cytologie générale, a la biologie des germinations de quelques espéces, complétant ainsi les 
résultats de ZIEGLER, ou en apportant de nouveaux. En caryologie, il n’a pas seulement publié 
ses comptages chromosomiques, mais il a lui-méme fait ceuvre de classificateur hardi et 
perspicace. Ses propositions, surtout pour les Osbeckieae, ont conforté les taxonomistes dans 
leur décision de démembrer le genre Dissotis. 

Enfin, FARRON & FAVARGER (1983-84) ont encore ajouté quelques résultats importants : 
caractére subbimodal du caryotype chez Amphiblemma ciliatum et A. cymosum ; nature 
probablement hybride du Dissotis glaberrima, etc 

uant aux Memecyleae, non seulement les observations de FAVARGER furent trés restreintes, 
mais i caryologie est 4 reprendre entiérement sur la base de nouveaux concepts génériques. 


EMERGENCES ET INDUMENT DE L’HYPANTHE 


Certes, les premiers anatomistes ont bien inventorié les differents élements du trichome des 
organes végétatifs et parafloraux, mais les espéces africaines n "étaient guére concernées. 

L’ornementation de l"hypantho-calice, telle qu’elle est habituellement décrite, comporte 
deux sortes de productions : 1, les émergences appendiculaires, qui sont propres a l’hypanthe 
et peuvent étre elles-mémes indumentées (Fig. 2, A); 2, ’indument épidermique également 
présent sur les organes végeétatifs. 

1. ae i ee : Figgas vasculaires, baseia ou non, qui se détachent des trajets habituels, pour passer dans 
Pécorce la I nnu 4 types de structure : adesme, myélodesme, dermodesme 
de coseeidihedaaies ony al peli arco i méristéles corticales qui déterminent lalature des tiges. 


in 2G 


Fig. 2. — A, émergence hypanthiale de Dissotis leonensis (d’aprés FrtssLy, 1964). — B, schémas : 1, fleur « onagroide » 
de Feliciadamia ste stenocarpa ; 2, détail montrant xegpoayn ie absolue ; 3, hypogynie chez Medinill 
4, estivation imbriquée du calice chez Warneckea adagascariensis Jac.-Fé al. ; 5, type ae aton le plus waa 
chez les Memecylon ; 6, estivation imbriquée et obinivabiionic ¢ chez Lijndenia barteri. (S, lobes sépalaires ; SP, 
stylophore). 


Cette distinction a été confortée par CHADEFAUD (1955), qui a homologue les émergences 
a des sépalules. C’est-a-dire : qu’elles sont en disposition cyclique et que le nombre des 
verticilles est souvent constant chez une méme espéce ; que leur formation est basipéte, les 
intersépalaires étant les premiéres et les plus développées, tandis que ce sont celles de la base 
qui disparaissent lorsqu’il y a réduction évolutive de leur nombre. Toutefois, on peut penser 
que les émergences annulaires des Tristemma échappent a cette définition. 

FEIssLy (1964) a inaugure Putilisation de ces caractéres pour l’étude de quelques 
Osbeckieae. Aprés avoir précisé la structure et la morphologie des principaux éléments 
(€mergences, poils massifs ou glanduleux), et décrit les modalités de leurs arrangements, elle a 
donné de bonnes conclusions sur le classement et la phylogénie de ces quelques taxa. Sans 
connaitre le travail de CHADEFAUD, elle a également fait le rapprochement entre les émergences 
des Melastomataceae et celles de certaines Rosaceae (Agrimonia). Pour cet auteur, la profusion 
des émergences est archaique, tandis que la glabrescence est evoluée. 

Nous-méme (19765) avons ajouté quelques précisions sur les émergences annulaires des 
Tristemma et avons surtout attiré l’attention sur la variabilite de leur nombre chez plusieurs 
espéces. En 1981 (a : 414) nous avons proposé trois principaux types d’indument chez les 
Osbeckieae. 


ee 


CARACTERES FOLIAIRES 


A. — SCLERITES. 


Ce n’est qu’en 1978 que RAO, spécialiste des sclérites, et JACQUES-FELIX, ont étudié ces 
particularités vasculaires chez les Memecyleae. La distinction de trois types a conforté 
JACQUES-FELIx dans le rétablissement de genres qu’il avait antérieurement distingués sur 
d'autres bases. Les Warneckea sont souvent dépourvus de ces productions, ou ne présentent, 
selon les espéces, que quelques sclérites dispersées. Lijndenia et Spathandra sont respectivement 
bien caractérisés, tandis que les Memecylon examinés ne sont pourvus que du seul type de 
sclérites filamenteuses. Toutefois, l’observation sommaire d’une espéce inédite, permet 
d’assurer qu’il existe d’autres types de sclérites chez les Memecylon africains, comme c’est le cas 
pour ceux de Madagascar et d’Asie. 


B. — NERVATION. — LES MEMECYLEAE ONT UNE NERVATION ACRODROME OCCULTEE. 


La nervation est souvent utilisée en priorite dans les clés de détermination des 
Memecyleae. Or, les expressions utilisées ne sont pas toujours conformes aux structures réelles 
masquées par lopacité des feuilles. Ainsi, la plupart des auteurs opposent la nervation 
acrodrome des Melastomatoideae 4 une nervation qui serait pennée, ou, au mieux, brochido- 
drome, chez les Memecyloideae, alors que cette nervation est également acrodrome. C’est 
LIGNIER qui fit cette premiére remarque sur l’unité de structure chez ces deux sous-familles 
(1887 : 320). «... Dans ce cas les petites nervures marginales de la feuille du Memecylon 
clausiflorum ' seraient homologues des léres nervures principales latérales des Mélastomées ». 

ette opinion a été confirmée (JACQUES-FELIx et al., 1978) par les études de la 
vascularisation réelle des feuilles éclaircies et de l’anatomie des pétioles. Les nervures acropétes 
ne procédent donc pas du bouclage des nervures transversales étagées sur la médiane, comme 
c’est le cas chez les brochidodromes, car leur origine caulinaire est confirmée par leur présence 
dans les pétioles. Cette structure initiale peut se diversifier et conduire a4 autant de types 
secondaires de nervation. 

L’expression par laquelle nous indiquions que le type acrodrome évoluait vers le type 
« brochido-morphe » avait attire cette juste remarque de JOHNSON & BriGGs (1984) qu’en 
phylogénie, c’est le type penné, ou brochidodrome, qui est le plus ancien. Nous en sommes bien 
d’accord. Mais le processus évolutif que nous invoquions n’implique que deux états d’un méme 
type. Nous voulions dire que le type acrodrome évident des Warneckea et Spathandra est 
primitif, tandis que le type des Memecylon, supposés « uninerviés», en est dérivé par 
Wee occultation, des nervures marginales. 

onfirmons l’unité d’une nervation acrodrome chez les Memecyleae africaines, dont 
les ultimes pervs sont toujours paralléles 4 la marge entiére (JACQUES-FELIX et al., 1978 
p. 4) 


Plus récemment, KLUCKING (1989), qui n’a apparemment pas eu connaissance du travail 
précédent, ne trouve pas non plus de difference majeure entre les nervations des deux familles : 


1. Memecylon cumingianum Presl., des Philippines ? 


= 


« Most of the species of Melastomataceae and Memecylaceae have acrodromal secondary 
venation » (p. 268). Ce n’est que pour deux Memecylon qu'il propose un type particulier dont 
les acrodromes sont particuliérement ténues et peu ou pas visibles 

Ce gros atlas semble surtout destiné aux paléobotanistes désireux d’identifier les 
empreintes fossiles. La typologie en est trés poussée : 4 types principaux, subdivisés en une 
cinquantaine de catégories secondaires. Comme |’auteur en convient lui-méme, on peut y 
relever passablement d’erreurs, ou d’approximations, inhérentes a toute étude aussi vaste, basée 
sur du matériel d’herbier dont l’étiquetage n’est pas toujours irreprochable. Cela pour conclure 
qu’une typologie foliaire des espéces africaines, intégrant les differents caractéres : nervation, 
sclérites, inclusions, indument, etc., reste a établir. 


C. — POUR UNE TYPOLOGIE GLOBALE DES CARACTERES FOLIAIRES. 


C’est ce qu’ont entrepris MENTINK & Baas (1992) qui ont étudié 179 espéces de 
Crypteroniaceae, Memecylaceae et Melastomataceae. Ils ont sélectionné 33 caractéres portant 
sur les types de stomates, les inclusions, les sclérites, la structure des faisceaux vasculaires, et 
surtout l’indument dont ils ont distinguée 14 types, deécrits et figurés (dessins et photos). Les 
Memecylaceae (concept proposé par les auteurs) se remarquent par leur glabréité générale, a 
l'exception de Votomita (genre néotropical). Rappelons que Spathandra blakeoides (non vu par 
les auteurs) est indumenté sur les organes parafloraux et que la var. fleuryi, de Céte d’Ivoire, 
porte ce méme type d’indument (poils unisériés) sur les nervures foliaires (JACQUES-FELIX , Bull. 
Mus. Natl. Hist. Nat., sér. 2, 8 (2) : 148-150, 1935 ; JacQuUES-FELIx & MouTOoN, 1980: pl. IID) ; 
analogie qui n’implique aucun rapprochement avec Votomita. Le travail préliminaire de 
MENTINK & BAAS, qui ne porte que sur une quinzaine d’espéces africaines, ainsi que celui de 
WURDACK (1986) sur les espéces américaines, montrent la valeur systématique du trichome 
hypanthial et foliaire. Une telle étude serait a faire en Afrique, ot les Disssotis offrent une 
gamme étonnante de l’ornementation des hypanthes, ainsi que cela apparait aux illustrations 
de WICKENS (1975 : pl. 8 a 12). 


SEMINOLOGIE 


Des études appréciables ont été faites par ZIEGLER (1925) et FAVARGER (1952) sur quelques 
especes seulement. La morphologie, en tant que caractére, a été utilisée trés t6t par les 
classificateurs. DE CANDOLLE (1828) la mettait au premier rang pour diviser les Melastomata- 
ceae en deux groupes seulement : 

1. Graines cochléaires, hile orbiculaire, embryon courbe. 

2. Graines ovales ou anguleuses, hile oblong, embryon droit. 


Nous en sommes restés 4 ce niveau sommaire, alors que la diversité des types est beaucoup 
plus importante. Ainsi, les graines d’Osbeckieae ne sont pas toutes cochléaires ; celles de 
certains Heterotis sont manifestement arillées, etc. Enfin, 4 part quelques exceptions, 
lornementation du tegument séminal n’a été l’objet d’aucune recherche méthodique malgré son 
intérét pour la classification ' (Fig. 3). 


1. Selon l’exemple de WHirFIn & Toms (1972) pour les Melastomataceae a fruits capsulaires du Nouveau Monde. 


Figs 3: Détail du tegument séminal d’Osbeckia togoensis (photo LEUENBERGER; d’apreés 2 sea FELix & 
LzUENRERGER, 1980). La précision de cette structure fait comprendre l’interét des caractéres séminau. 


BLASTOGENIE 


Les caractéres morphologiques de la plantule (embryon) et de son déploiement germinatif, 
n’ont jamais été étudiés pour une application a la systematique. 

En ce qui concerne les Memecyleae, par exemple, on ne faisait que de simples allusions a 
ce caractére, jugé négligeable. Or, nous avons montré (1977b) que 4 types de plantules 
permettent de réhabiliter autant de taxa qui, préalablement établis sur d’autres bases, avaient 
été confondus dans le genre Memecylon. 

Quelle est la valeur systématique de la blastogénie ? 

La plantule, étape transitoire du développement chez les Sporophytes, pose de difficiles 
questions d’ordre général. Non seulement, sa diversiteé morphologique échappe au cadre d’une 
évolution orthodrome, mais aussi elle conduit a l’existence de plusieurs types au sein de familles 


— 250 — 


réputées homogénes. Certes, il y a chez les Melastomataceae, quelques caractéres unitaires : 
graines sans albumen, position accombante des cotyledons deés que la plantule est courbe, etc. 
C’est probablement cette derniére particularité qui est a l’origine de l’inégalité evolutive des 
cotylédons, dont les conséquences peuvent étre considérables chez les espéces cryptocotylaires 
(Fig. 4 


Cependant, selon VLIET et al. (1981), les caractéres xylologiques des Memecyleae d’ Afrique 
ne justifieraient pas leur subdivision. Cela n’est pas une raison suffisante. Car, si les caractéres 
conservateurs du bois confirment ’homogénéité de cette tribu (ou famille), les caractéres des 
plantules confirment l’homogénéité respective des genres distingués dans cette tribu. C’est le 
« credo » des systématiciens, selon lequel un bon genre ne doit inclure qu’un seul type de 
plantule 


XYLOLOGIE 


Les Melastomataceae africaines sont correctement représentées dans les diverses contri- 
butions de VLIET, puis VLIET et al. (1981), dont les conclusions s’accordent assez bien avec la 
classification traditionnelle (voir Ochthocharis, p. 278), bien qu’elles ne confirment pas nos 
subdivisions chez les Memecyleae. 

Le liber inclus, qui n’est souvent qu’un caractére spécifique chez certains autres groupes, 
est plus significatif pour notre famille, en raison de la régularité de sa distribution : 1, toutes 
les Memecyleae ont ce caractére ; 2, toutes les autres Melastomataceae en sont dépourvues 
(Viet & Baas, 1985: Fig. 5). En fait, les Memecyleae sont également caractérisées « par leurs 
fibres non cloisonnées, a Bectesepees aréolée et par leurs vaisseaux isolés en grande majorité 
ou en totalité » (DETIENNE, ag & A 8 

Liber inclus chez une Osheckieae. — Dissotis leonensis fait exception a la régle ci-dessus. 
C’est dés 1952 que D. NORMAND, anatomiste réputé des bois tropicaux, a reconnu, sur le 
specimen 555] (C.T.F.T.), identifié 4 Dissotis leonensis par comparaison avec Jacques-Félix 
412, «la presence de liber intraligneux sous forme d’ilots allonges tangentiellement et pouvant 
atteindre 650 ym ». Malheureusement cette observation n’a jamais été publiée. Selon JoHNSON 
& BriGGs (1984) ce n’est pas facile de reconnaitre le sens évolutif de ce caractére. Mais, 
puisqu’il est apparu trés tot chez les Memecyleae (VLIET et al., 1981), elles-mémes primitives, 
il serait plesiomorphe '. En conséquence, Dissotis leonensis serait un taxon relictuel (p. 303). 


PALYNOLOGIE 


Les difficultés qu’éprouvent les botanistes du Quaternaire, et autres utilisateurs, a 
identifier les pollens des Melastomataceae, tiennent 4 ce qu’ils ne disposent pas d’une étude 
palynologique exhaustive et critique de cette famille. En effet, hormis les observations 
spécialisées de Gurrs (1969, 1971, 1974) qui concernent la plupart des genres, il n’y a que 
quelques examens incidentiels. 


A. L’état plésiomorphe du liber inclus serait confirmé par la comparaison entre bois fossile et actuel d’une méme 
lignée d’Ombellifére (DECcHAMPs, R., 1977). Un cas intéressant d’évolution entre une espéce fossile arborescente et son 
correspondant actuel : Steganotenia araliacea (Ombel.) in Sympos. Inter. Ombell., Perpignan : 207-212. 


— 251 — 


AMERIOUE AFRIQUE ‘ MADAGASCAR INDO-MALAISIE 


MOU RIERIOTDES 


<——~ MOURIR!—____»&__——___—__- WA RNE CK E A —_______» 
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MEMECYLON 


Fig. 4. — Plantules de Memecyleae : le type mouririoide, le plus primitif, caractérise les Mouriri néotropicaux et les 
Warneckea ape Ne caux. memecyloide, 4 cotyledons + accombants et foliacés, est exclusivement de 
pani monde (A.M.). La ances sin droite est inspirée oa BrEMER, 1981. Ces représentations de coupes sagittales 

ont nécessairement trés schématiq 


PATEL et al. (1984) n’ont étudié que 3 espéces africaines (Dissotis brazzae, Tristemma 
littorale, Memecylon normandii), intégrées dans leur étude générale sur les 

Selon ces aitireents travaux les Melastomataceae africaines se rangent en deux groupes 
fondamentaux 

1. Pollens hétérocolpés avec colpi subsidiaires alternes. Rassemble toutes les Osbeckieae 
examinées, ainsi que les Dissochaeteae (Medinilla et Ochthocharis) et les Memecyleae. PATEL et 
al. (1984) ont insisté sur cet apparentement entre Memecyleae et Melastomataceae souvent 
proposées comme familles distinctes. Mais il faut ajouter que ce sont les pollens de ce groupe 
qui sont également difficiles 4 separer de ceux des Combretaceae. Cependant, selon BONNEFILLE 
et al. (1991 : 319) la distinction est possible. 

2. Pollens heterocolpes avec vallécules alternes. Rassemble toutes les Sonerileae étudiées, 
dont le Calvoa qui se distingue par ses grandes dimensions (GUERS, 1974). 

En conclusion, une étude plus complete et plus app profondie, en rapport avec les 
propositions systématiques récentes, reste 4 faire. Elle serait 4 comparer avec celles des autres 
régions, de Scr surtout, dont plusieurs genres sont communs et dont la palynologie est 
plus avancée ! 


KusitZzkI, K., 1965.— Palynologia Madagassica et Mascarenica. Pollen et spores 7 (3) : 491-507. Straka, H. 
& Beecin B; 1984.— Microscopie électronique 4 balayage et add. in Palynologia Madagassica et Mascarenica. Add. 
und Rem : 


— 252 — 


PALEOBOTANIQUE 


La récapitulation récente de PINGEN & COLLINSON (1991) révéle linsignifiance de nos 
informations sur les Melastomataceae fossiles du continent africain. Les sites fossiliferes étudiés 
sont peu nombreux et, a ce jour, aucun n’a été signalé hors de l’aire actuelle '. La carence est 
absolue en ce qui concerne les bois et, malgré une remarquable impulsion donnée aux 
recherches palynologiques, les résultats en sont décevants pour nous. En effet, de nombreux 
relevés ne citent méme pas la famille, de plus, a une exception prés, les déterminations ne 
distinguent pas les Melastomataceae des Combretaceae 2. Ainsi, GOETZE (1983) indique un 
pollen de type « Combretaceae-Melastomataceae » pour le Miocéne d’Afrique du sud, de méme 
que MALEY & LIVINGSTONE (1983) pour une époque plus récente (Holocéne-Pléistocéne) au 
Ghana. Cependant, SALARD-CHEBOLDAEFF (1978) a pu rapporter quelques pollens tertiaires du 
Cameroun au palynogenre Heterocolpites, décrit d’ Amérique du sud. Un seul de ces pollens, 
present de l’Eocéne a l’Oligocéne, peut étre affirmé comme mélastomatacéen. 

Les seuls renseignements précis sont ceux de BONNEFILLE et al. (1991) relatifs a une 
tourbiere du Bouroundi. Il en ressort qu’une espéce, Dissotis trothae, présente sur le site depuis 

+ 20 000 ans B. P. s'est variablement déeveloppée par la suite et existe toujours sur ces 
alana d’altitude. 

En résumé, l’absence répétée de pollens de Melastomataceae de certains relevés est 
manifestement due a des insuffisances techniques, et ne peut étre prise en considération dans 
la paléohistoire de cette famille. 


.B. : Les résultats des paléobotanistes sont un peu déroutants pour les phytogeographes actuels. 
Fréquemment, ils signalent des types de végétation identiques, aux mémes époqu des régions trés 


aison de la rapide dee nealien ie ls Liha acai de la forét au Sahara. Mais si l’on considére 
P hémisphare sud, on constate que la Région zambézienne, on ex., s’étend sur plus de 20° de latitude, ce 
qui apparait aussi aux aires de nos ga th pag (Fig. 2 2). 


CARACTERES DE L’ANDROCEE (MORPHOLOGIE, HETEROSTEMONIE), PRINCIPALE- 
MENT CHEZ LES OSBECKIEAE 


Les caractéres staminaux sont la « langue d’Esope » des Meélastomatologues. Utilises 
empiriquement pour une speciation immédiate, ils peuvent, tout aussi bien, conduire a d 
bonnes comme a de mauvaises classifications. Choisir, par ex., l’un des états de l’hétérosté- 
monie comme caractére distinctif, ou associatif, permet indifféremment de distribuer les 
specimens d’une méme espéce dans des genres différents, ou de rassembler des lignées distinctes 
dans un méme genre. 


1. La présence d’un « Melastomites » au Fayoum (Egypte), citée par SCHNELL (1976), n’a pas été confirmée. Ce 
m de « Melastomites» a été Lc a plusieurs empreintes foliaires du tertiaire européen, ne se rapportant pas 
rene sh a des Me, last tomatace eae 


a el 


pour nous : de nombreuses Combretaceae pouvant occuper des régions séches, 
interdites aux Melastomataceae. 


— 253 — 


Cette situation résulte des antagonismes et corrélations de nécessité qui s’exercent entre les 
differents organes floraux. D’une part, il y a tendance générale de soudure entre !’ovaire et 
l’hypanthe ; d’autre part, les étamines sont infléchies dans l’alabastre. Méme lorsque celles-ci 
sont dites épigynes et logees au-dessus de l’ovaire, elles sont cependant plus ou moins 
comprimées entre l’ovaire et ’hypanthe. Lorsqu’elles sont périgynes, leur développement est 
concomitant et antagoniste de la soudure ovaire-hypanthe ; elles sont alors : soit profondément 
invaginées par l’ovaire, l’hypanthe et les cloisons interstaminales ; soit interrompues dans leur 
croissance. 

Ces conditions ont pour conséquences : 1) de modifier la structure méme de I’anthére par 
dégradation de l’assise mécanique (endothécium) qui impose une déhiscence poricide (ZIEGLER, 
1925; FAVARGER, 1952); 2) de modeler l’anthére qui est : soit subulée avec un apex 
rostré-uniporosé ; soit tronquée-biporosée ; 3) d’exiger un levier d’extraction au moment de 
l’antheése ; 4) de favoriser des anomalies de croissance aux points de courbure ; 5) d’intervenir 
sur les rapports entre les deux verticilles et accentuer, éventuellement, leur dimorphisme. 

Ces deux aspects du probléme : a) morphologie staminale ; b) héterostémonie, n’ont été 
Pobjet que de rares études en Afrique. 

Cependant, pour une fois, c’est d’aprés une espéce africaine, Tristemma mauritianum J.F. 
Gmel. (= T. incompletum R. Br.) que R. BROWN, in TUCKEY (1818), a attiré attention sur 
Pinterét de l’estivation infléchie des étamines. TRIANA (1872) a fait des critiques constructives 
sur les caractéres staminaux. WILSON (1950) a proposé une phylogénie des Melastomataceae 
basée sur la structure des étamines. ZIEGLER (1925), puis LEINFELLNER (1958) ont contribué a 
une connaissance plus approfondie de l’androcée chez plusieurs espéces africaines. Enfin, la 
valeur systematique des caractéres staminaux a été discutée par A. & R. FERNANDES (1954a) 
et JACQUES-FELIx (1935-1981) 


A. — PRINCIPAUX ELEMENTS DE MORPHOLOGIE (Fig. 5, 6, 7). 


1. APPENDICES. 


Nous confondons habituellement sous ce terme, diverses productions du connectif, 
rarement (Calvoa) du filet. En réalité, ni le pédoconnectif, ni le deépassement de l’articulation par 
V’excurrence du pédoconnectif, ne sont appendiculaires. 

Position des appendices. — Les appendices, rarement absents, ne sont que des excroissan- 
ces qui se développent, soit sur le dos du connectif, au niveau de l’anthére (Memecyleae, par 
ex.), soit sur le pédoconnectif (Calvoa, Heterotis rotundifolia, par ex.), soit bien plu 
pis aaa sur la partie proximale du connectif. Dans ce dernier cas, il sont situés : 
a) immédiatement sous l’anthére lorsque le connectif est sessile ; b) ou au niveau de l’articulation 

pédoconnectif-filet ; c) ou encore, éventuellement, en position terminale de l’excurrence. 

Déterminismes. — Selon WILSON (1950), ces productions seraient les vestiges d’androcées 

polystaminés comme il en existe chez d’autres Myrtales. De sorte que les espéces pourvues d’un 
appendice dorsal vascularisé, seraient les plus primitives. Cette opinion s’oppose a celles de 
plusieurs auteurs, pour qui les appendices sont de simples innovations dues au butinage 
(p. 256). 

Si nous nous reportons aux schémas de la Fig. 5, nous constatons que ces appendices sont 
toujours situés aux points de courbure de |’étamine soit, le plus souvent, aux articulations 


~~ S55 


connectif-filet. Si l’on ajoute l’exemple du Calvoa (Fig. 5), dont l’appendice frontal semble bien 
issu du filet, on peut penser que le déterminisme est essentiellement topographique. Pour nous, 
que ces proliférations soient appendiculaires ou axiales, elles résultent, ainsi que l’allongement 
médian du pédoconnectif, de l’inflexion staminale qui contrarie une croissance polaire normale. 
Cela se vérifie particuliérement bien chez les étamines a « talon », comme celles d’ Heterotis 
rotundifolia (Fig. 5, 7), par ex. 


2. ARTICULATION CONNECTIF-FILET. 
TRIANA (1872 : 6) fut le premier a se préoccuper de ce caractére : 


« Les étamines des Mélastomacées, incomplétement observées jusqu’ici, n’offrent qu’une 
apparente similitude, et sont réellement construites sur deux plans distincts, qui peuvent se 
rapporter 4 deux types organiques principaux. Tantot le connectif de l’anthére, plus ou moins 
prolongé en dessous des loges, se termine a la naissance du filet, en appendices simples ou 
doubles, de forme et de grandeur trés vari¢ées. Tantot, ce méme connectif, peu ou point 
prolongé, se termine en appendice toujours simple, postérieur 4 l’insertion du filet... Dans le 
premier cas, le filet plus ou moins éloigne de l’anthere est inseré au dos du prolongement... 
Dans |’autre cas, le filet contigu, ou trés rapproché de l’anthére, est inséré sur la face antérieure 
du connectif... » 

Cette derniére interprétation n’était certainement pas correcte, car ce que TRIANA qualifiait 
de connectif, n’en est qu’un appendice, bien que frequemment vascularisé. 


tamines basifixes. — Chez les espéces de ce type, Memecyleae principalement, ainsi que 
chez toutes celles dont le connectif n’est pas appendiculé, ou est seulement épaissi, ou 
« talonné », ou appendiculé de part et d’autre, etc., le filet est bien en prolongation axiale avec 
le connectif. 


2. Etamines dorsifixes. — En revanche, chez les étamines dont le pédoconnectif est 
dépourvu de proliferation dorsale notable, l’articulation du filet donne bien l’impression d’étre 
dorsifixe, comme l’avait remarqué TRIANA. LEINFELLNER (1958) lui-méme, en décrivant le 
pédoconnectif comme étant anthériforme, considérait ces étamines comme dorsifixes. Pour 
nous, les étamines ne seraient dorsifixes que lorsque le pédoconnectif est excurrent lui-méme 
et est savage emargine, lobé ou bifide. 

Certes, ces distinctions sont subtiles, mais c’est bien leur observation minutieuse qui 
facilite la pine ah des Osbeckieae. 


B. — DIPLOSTEMONIE ET HETEROSTEMONIES. 


La diplostémonie étant le caractére général des Melastomataceae, et la tendance vers 
Vhaplostemonie n’étant pas moins générale, tous les états intermédiaires d’hétérostémonie 
peuvent exister, depuis les fleurs homostémones jusqu’a celles dont le verticille interne est 
rudimentaire ou nul. Ce terme ultime est exceptionnel en Afrique : nous ne le connaissons que 
chez Cincinnobotrys speciosa, ou il nest d’ailleurs pas constant. En revanche, il est 
suffisamment établi chez une dizaine d’espéces néotropicales pour qu’elles soient rassemblées 
dans la tribu des Cyphostyleae. 


-_-— = SF ee Oe 


-_—- 


~~ eae ee eee ee eer Oe ea es eee eee 


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et celle Ee ee 


EXCURRENCE EXGROISSANCE 


Fig. 5. — Appendices staminaux : 1, chez Heterotis sega ois ba ZIEGLER, 1925); 2, chez Calvoa orientalis 
(d’aprés LEINFELLNER, 1958) ; 3, etvaton chez Mi sp. (sch rae Me estivation chez Osbeckia sp. (schéma) ; 
5, étapes du déploiement chez Hr tundifolia, X ¢ gies , au mém tade d’ estivation, de chacun poe Virrg 
(es, épisépalaire ; ep, épipé ralniee) ;. 6, pened = eewndioes ieee et des lobes de l’excurrence (schémas). 


— 256 — 


La différenciation des verticilles peut concerner l’anthére, le connectif ou le filet ; toutefois, 
cest par le développement du connectif (pédoconnectif) qu’elle atteint les états les plus 
spectaculaires. Elle peut étre seulement dimensionnelle, ou morphologique et chromatique, 
avec ou sans réduction fonctionnelle. 


1. HETEROSTEMONIE « ORDINAIRE ». 


Méme chez les espéces typiquement homostemones, surtout chez les inférovariées, on 
observe souvent de légéres differences dimensionnelles de l’anthére ou du filet. Il s’agit donc 
d’un caractére évolutif, qui implique aue de bons taxa puissent étre constitués d’elements 
homo- et diversement hétero-stemones 


2. HETEROSTEMONIES CHEZ LES ESPECES A ETAMINES PERIGYNES : INTERVENTION DU 
PEDOCONNECTIF 


C’est, en effet, chez ces espéces que l’hétérostemonie atteint ses plus hauts degrés. Chez 
eaucoup de nos Osbeckieae, par ex., Vinvagination profonde des anthéres exige qu’ un 
dispositif d’extraction intervienne au moment de l’anthése. C’est alors que, par le méme 
processus de croissance invoqué pour les appendices, il y a allongement au niveau de la 
courbure et déploiement du pédoconnectif, qui est a l’étamine ce que le « long bec emmancheé 
d’un long cou» est aux échassiers... si cette image m’est permise. 

On comprend alors, que le moindre décalage chronique entre l’initiation respective des 
deux verticilles, puisse accentuer leur dimorphisme latent. Gagnées de vitesse par la soudure 
ovaire-hypanthe, les étamines internes ne peuvent s’accroitre 2. Cela est confirmé, a contrario, 
par quelques autres Osbeckieae, Dissotis (Dupineta) tubulosa, par ex. chez lesquelles |’accres- 
cence de Il’hypanthe aménage une chambre staminale qui permet l’égal développement des deux 
verticilles. 

Les consequences de ces rapports antagonistes gynécée-androcée peuvent étre modifiées 

ar les conditions extérieures et favoriser, soit une évolution progressive, soit des états 
régressifs, de la morphologie florale. 
a) Hétérostémonie progressive : entomogamie. 

Nous avons qualifié cette évolution de progressive (1981a) car, relativement a une fleur 
homostémone, elle consiste davantage en un plus grand développement du verticille externe 
qu’en une réduction de l’interne. Ce processus, exposé plus haut, atteint sa perfection chez les 
espéces manifestement entomogames, exposées a une intense activité du butinage 

Les mélastomatologues de la flore américaine ont accordé beaucoup d’ intérét a ce sujet. 
RENNER (1984a) a fait remarquer que le type floral des Melastomataceae, tout en s’opposant 
a l’autopollinisation, ne facilite guére davantage la récolte du pollen. D’autres auteurs (cités par 
BAUMGRATZ, 1989) recherchant quels sont les palliatifs de cette situation, ont avancé que ce 


A A 
age re omostemones présentent un caryotype uniforme, tandis que les hétérostemones ont un c pe bi pods “f 
de ong investigations seraient opportunes pour bien des espéces ambigués : Dicellandre " desebinesll 
polar palaner se etc. 
2. Cet argum dante est certainement valable. Cependant, c’est plus souvent par le pédoconnectif que par l’anthére que 
se réalise le dimorphisme, ainsi que la Fig. 7, 5 en donne un exemple. 


— 257 — 


Rousseauxia : 1, R. Leela taedee O, type Osbecki 
chinensis, 5’, var. ‘pusilla ; 6 iO: cochinchinensis 2770 pera 8, : ic 7 
— A, type Antherotoma 11, A audinii ; 12, A. hide enuis ; A, 
S.A: ‘phaeotricha, | ge 3 onbeckiode 16, 4. oe oe - a; ve densi iflora ; 18, A 
ra 20, 21, 22, 23, 24, A enegambien D, types divers : 25, Ca ilielta 
praerupticola ; 26, Vicadindeckia swynnertonii ; 4 ‘27, Dissot a oe Dissoti lense : alet © var. greenwayi (4, 
d’aprés LEUENBERGER, 1980 ; 5 a 10, d’aprés HANSEN, 1977 ; “B. 16, 26, 27, d’aprés A. & R. FERNANDES, 1956,1969). 


— 298 — 


serait le butinage lui-méme qui déterminerait la production d’appendices et ’héterostemonie. 
Les appendices seraient d’abord attractifs, puis serviraient d’appui aux butineurs, qui 
pourraient ainsi récolter ais¢ment le pollen des étamines courtes, tandis que celui des étamines 
externes assurerait la pollinisation. Il y aurait donc hétéranthérie stricte, au sens de MULLER ', 
c’est-a-dire spécialisation fonctionnelle des deux verticilles, adaptée aux besoins des butineurs. 
Cette version, oe avec réserve par ZIEGLER (1925), demande verification. 

Nous manquons absolument, en Afrique, d’études de biologie florale. Toutefois, selon 
quelques A ae a sur les pollens de miel récolté en forét gabonaise (AMBOUGOU ATISSO, 
1990), nous savons qu’une seule Mélastomatacée, Dissotis (Dupineta) multiflora, est représen- 
tée parmi une quinzaine d’autres espéces ot predominent les Euphorbiacées. Bien que trés 
insuffisants, ces résultats sont exemplaires des conditions habituelles de l’entomogamie. A 
savoir que si une abeille ne visite qu'un seul type floral au cours d’une sortie? (soit, 
éventuellement, plusieurs espéces de Melastomataceae, selon RENNER, 1984a), la colonie est 
polylectique et exploite, par efficacite et convenance, des types floraux trés différents quant aux 

bstances offertes et a la fagon de les récolter. En l’occurence, nous pouvons admettre que les 
abeilles s’accommodent du type floral mélastomatacéen, comme elles s’accommodent des 
autres types. 

Pour notre propos, nous pouvons dégager quelques notions sommaires des études 
consacrées a ce sujet complexe. Il apparait que ce sont les insectes, pour lesquels le butinage 
est d’une impérieuse nécessité, qui sont spécialisés pour ce genre de vie, tandis que les hdétes 
vegetaux ne développent leurs attributs, attractifs ou nourriciers, que dans le cadre de leurs 
caractéres respectifs. Méme les cas les plus remarquables de « coadaptations » 3, consistent 
davantage a rendre obligatoire une pollinisation, sans laquelle l’espéce végétale concernée serait 
vouée a l’extinction, qu’a faciliter la tache du butineur. Une plante entomogame n’est pas 
nécessairement entomophile. Les butineurs peuvent étre leurrés par une belle enseigne pour peu 
de profit (Melastomataceae ?) ; ou, plus facheusement, étre piéges par un nectar attirant, dont 
la récolte s’avere meurtriére (Asclepias). 

e butinage n’est pas organogéne. Certes, nous assistons a une entomogamie extensive, 
manifestement avantageuse pour les deux parties associées : populations florissantes des 
Melastomataceae-hdtes et des insectes palynophages et melliféres. Chez nos plantes, l’évolution 

rp ique se manifeste : a) par amplification des organes floraux, particuliérement de la 
corolle, souvent dotée d’une couleur complementaire : : le pourpre ; b) par lhetérostémonie, 
avec Ou sans hétérochromie, avec ou sans régression fonctionnelle du verticille interne, etc. 
Dans quelle mesure ces attributs, reputés entomogames, sont-ils des caractéres primitifs ou des 
innovations ? 

Appendices. — Pour nous (p. 253), ce sont des elements précis de morphologie staminale. 
Déterminés préalablement et indépendamment de toute action extérieure, ils restent sous le 
controle de facteurs génétiques au cours de leur croissance : ce ne sont pas de simples 
innovations proteiformes qui seraient déclenchées par le butinage. II suffit de comparer les 
appendices de deux espéces également entomogames : Dissotis chevalieri (Fig. 7, 5) et Heterotis 


1. MULLER, F., 1881. — Two kinds of — with pany erage in the same flower. Nature 24. 

2. Cette remarque ne s’applique ences t pas a tous les but 

3. Nous ne parlons ici que de Il’entomogamie, qui est un fait iisleeinae ee Nous ne nions pas l’existence de 
quelques structures florales fort fies adapteées a la visite de divers prédateur 


HA 


Fig. 7. — Types staminaux : D, type Dissotis sensu lato : 1, Dionycha bojeri ; 2, Dionychastrum schliebenii ; 3, eee 
pau uciflora ; 4, Dissotis elegans ; 5, Dissotis cba 6, Dichaetanthera eee — T, Dissoti G) 
Ls yee tho llonii ; 8, autre forme a —— libres ; 9,  Dissotis glaberrim re type Disso subg. Dupinet a: 
10, D is brazzae; 11, D. he orate — HE, begs Heterotis : 12, ied: pou ey es J a ifolia ; 14, H. 
sys 15, H. cinerascens. — HA, type Heterotis subg. Argyrella : 16, H. canescens ee) H linearis (1, i aprés 
, 1951; 2, d’aprés A. . R. FERNANDES, 1956). 


— 260 — 


cinerascens (Fig. 7, 15), pour s’en convaincre. D’une maniére générale, l’extraordinaire diversité 
des appendices chez les Melastomataceae est le meilleur argument que l’on puisse opposer a 
Vidée d’un déterminisme extérieur unique. 

Hétérostémonie et Hétéranthéries. — I] n’apparait pas, 4 défaut d’etudes expérimentales, 
qu’une hétéranthérie prononcée, avec régression fonctionnelle et suppression a terme du verticille 
interne, soit plus avantageuse aux butineurs qu’un type floral homostémone a étamines 
groupées. Comment expliquer alors que la sélection entomogamique conduise a ce type floral, 
particuliérement représenté par nos Dissotis ? Nous en avons déja expliqué le mécanisme : 

Chez nos espéces a étamines périgynes, il suffit d’un plus grand allongement de l’ovaire, 
consécutif 4 une meilleure séminogenése, pour que les conséquences en soient aggravées : 
allongement et invagination plus profonde des anthéres, confirmation de leur déhiscence 
poricide ; accroissement du pédoconnectif et differenciation morphologique des appendices ; 
préséance accentuée du verticille externe et regression corrélative de l’interne 


En conclusion, appendices staminaux et hétérostemonie sont les états de caractéres 
typiquement mélastomatacéens, que le butinage contribue seulement a sélectionner. 


b) Homostémonies régressives. 


Des spécimens d’espéces, normalement hétérostemones, présentent parfois des réductions 
staminales pouvant aboutir a ’uniformisation des deux verticilles. Ces « anomalies » resultent 
probablement de deux processus distincts : l’un qui serait d’origine génétique ; l’autre qui serait 
conditionne par les facteurs extérieurs. 


mostémonie récessive : osbeckioidie. Les cas qui furent plus précis¢ment evoques par 
radhied Cen JACQUES-FELIX (1935), A. & R. FERNANDES (1954a), concernent des spécimens, 
issus de Populations hétérostemones, dont les fleurs sont, d’emblée, rudimentaires, homosté- 
mones, a anthéres tronquées. Selon A. & R. FERNANDES (1954a) il s -agirait de sujets recessifs, 
repassant de l’état évolué des Dissotis a Vétat primitif des Osbeckia (p. 267). Ce sont ces 
« anomalies » que nous avions qualifiées d’« osbeckioides », en raison de ce que de telles fleurs 
simulent celles des Osbeckia '. Strictement comprises, elles ne sont guére embarrassantes pour 
le systematicien, car elles peuvent passer inaper¢gues, ou étre facilement rapportées a leur unité 
de base 
— Homostémonie de carence; involution néoténique : les thérophytes. Nous (les 
hotaniates) utilisons souvent le terme de néoténie 4 la limite de son acception par les 
zoologistes. C’est-a-dire que nous l’appliquons a des espéces, ou individus, atteignant 
rapidement leur maturité sous une forme réduite, bien qu’aucun caractére essentiel ne soit 
modifié. Cependant, chez certaines de nos Osbeckieae, les reductions florales affectent bien les 
caractéres morphologiques. Chez Antherotoma irvingiana, par ex., bonne espéce de référence, 
les specimens types ont de grandes fleurs, 5-méres, spectaculairement hétérostemones, et des 
étamines externes a anthére longuement subulee-rostrée et appendice ayant bien acquis ses 
caractéres. Par contre, les specimens aberrants ont des fleurs souvent 4-méres, de taille réduite 
(jusqu’au 1/5 de la normale), a anthére tronquée, pédoconnectif et appendice obsolétes sur les 
deux verticilles (JACQUES-FELIX, 198la : fig. p. 409) 


1. 1935. — Bull. Mus. natn. Hist. nat., ser. 2, 7 : 370. 


— 261 — 


Nous attribuons ces états au développement accéléré de plantes croissant dans des 
conditions défavorables : les antagonismes androcée-gynécée, d’une part, la concurrence entre 
les deux verticilles, d’autre part, n’ont pas a s’exercer : il y a homostémonie de carence. 

— Des accommodats aux taxa. En conséquence, les phénotypes dont les populations se 
perpétuent sous des conditions contraignantes d’une certaine extension, peuvent, par des 
processus dont nous n’avons pas a nous préoccuper ici, devenir de bons taxa ou, du moins, se 
comporter comme tels. 

Ainsi, Antherotoma naudinii est le parfait exemple d’une thérophyte néoténique stable 
adaptée a des substrats pauvres. Nous sommes habitués a le considérer comme se 
représentant du genre, alors que bien des espéces, présentant ou non des homostémonies 
régressives, devraient lui étre rattachées (p. 268). 


C. — IMBROGLIO NOMENCLATURAL. 


Ces potentialités évolutives de la famille font que dans certains groupes, particuliérement 
chez les Osbeckieae, la redondance d’états homo et hétéro- stemones, stables ou fluctuants, 
pose des problémes a différents niveaux des unités taxonomiques. 

Nous pouvons avoir : 


1. De bons genres dont les espéces peuvent étre diversement homo et hétéro-stemones ; 
2. De bonnes espéces dont les variétés peuvent présenter cette méme diversité. 


Ce sont seulement les caractéres morphologiques des étamines, dont nous avons 
approfondi l’examen, qui peuvent clarifier la classification des Melastomataceae en général et 
des Osbeckieae en particulier. 


D. — TyYPOLOGIE SOMMAIRE DE L’ANDROCEE CHEZ LES OSBECKIEAE. 
(Les caractéres des appendices sont toujours ceux du verticille externe (Fig. 6, 7) !. 


A. Etamines basifixes : filet axial. 
I. Homomorphes, ou faibles inégalités dimensionnelles. 
1. Sans iaberacresat fptpananins (connectivum continuum) : Rousseauxia. 
. Sa ed ectif ni appendice : Osbeckia praviantha. 
x Pédoconnectif rebacitte rectiligne, sans appendice : Osbeckia chinensis, O. decandra, etc. 
4. Connectif avec appendice irréguli¢rement og gl (collerette rabattue) ; secteur dorsal 
toujours présent : nombreux Osbeckia asiatique 
5. Connectif avec talon dorsal aigu et deux el latéraux linéaires : Cailliella. 
Sipe arrinneites obsoléte, tronqué par un talon court + échancré, et deux appendices lateraux : 
Pseudosbec 
f £5 Connectif aepanive de talon, pourvu de deux appendices wa c linéaires : 
e pédoconnectif : Dionycha bojeri, Dissotis elegan 
b. Dadponmntctit court : Dionychastrum, Dissotis winter 


Les deux a AShatiehaneany de chaque espéce portent le méme n°. Celui-ci est affecté du signe ’ pour les 
felis « osbeckioides e grossissement est de 6 pour toutes les espéces. Lorsque la taille de l’étamine ou un détail 


Vexige, le sieulanaiast a marqué du signe x ». 


— 262 — 


II. Hétéromorphes, surtout par inégalite du pédoconnectif. 
8. Pédoconnectifs courts, peu inégaux, tronqués par un talon et appendice frontal, variablement 
bipartite ou bilobé : Dissotis thollonii, D. glaberrima 
2; desea yee i souvent trés inégaux ; deux aes 2 latéraux : 
alon encore évident (nul chez Dissotis polyantha); lobes courts, claviformes ou 
asvatne Dissotis subg. Dissotidendron 
b. Pas de talon évident ; appendices latéraux linéaires ou subulés : Dichaetanthera ; Dissotis 
subg. Dissotis 
B. Etamines dorsifixes : filet articulé sur le dos du pédoconnectif excurrent, parfois de fagon peu évidente 
sur le verticille interne et les états osbeckioides ; mais, en aucun cas, l’articulation n’est tronquée par un 
talon. 


III. Trés diversement homomorphes ou hétéromorphes. 
10. Lobes du calice persistants. 
a. Pédoconnectif claviforme ou lobé : Heterotis. 
b. Pédoconnectif plut6t 3-cuspide : Argyrella. 
11. Lobes du calice caducs. 
a. Pedoconnectif + + cylindrique, 2-lobé ou 3-cuspide : Dissotis subg. Dupine 
b. Pédoconnectif laminé, émarginé ou 2-cuspide ; nombreux cas de néoténies : A sone 


AUTRES CARACTERES FLORAUX ET VEGETATIFS 


Nous attirons ici l’attention sur les tendances évolutives des organes floraux chez quelques 
espéces. 


A. — SYMPETALIE. 


Nous avons deja signalée (19810 : 124) que chez les Calvoa, qui se distinguent également 

par leur pollen, (p. 251), les pétales, 4 onglet large, sont cohérents entre eux et avec les 

étamines. De sorte que c’est l’ensemble de la corolle et de l’androcée qui se détache en entier 

aprés fécondation. Cette particularité est probablement en corrélation avec l’exposition précoce 
de la corolle hors de ’hypanthe. On note aussi que les etamines sont homomorphes. 


B. — ANGIOCARPIE. 


Les Melastomataceae présentent une gradation étendue des états allant de ’hypogynie, par 
laquelle l’ovaire est libre dans la coupe hypanthiale, a l’epigynie, par laquelle l’ovaire est trés 
diversement soudé a Vhypanthe : soit sur une hauteur variable, soit par des cloisons 
interstaminales. C’est cette diversite qui contribue a la richesse taxonomique de la famille. 
Méme dans les cas les plus habituels d’hypogynie, le vertex de l’ovaire, conique, plan ou 
déprimé, est toujours libre. Or, il y a quelques espéces chez lesquelles le recouvrement est total. 

C’est le cas du Medinilla mirabilis (Dissochaeteae) dont ’hypanthe est soudé au vertex de 
Yovaire et a la base du style avant d’étaler son limbe réceptaculaire. Cette singularité chez un 
Medinilla de Ouest africain montre comment se fait l’évolution geographique des caractéres : 

En Orient les quelques 350 espéces sont toutes avec un ovaire relié a l’hypanthe par des 
cloisons. 


— 263 — 


A Madagascar (PERRIER DE LA BATHIE, 1932) 14 espéces sont avec cloisons, 56 sont a 
ovaire adherent. 

En Afrique, 2 espéces de grande extension _ a ovaire adhérent, l’espéce endémique du 
Cameroun-Gabon est hypogyne absolue (Fig. 

En 1977 nous avions rapporté M ais mirabile Gilg au genre Medinilla. Toutefois, 
il conviendra d’apprécier ultérieurement si cette structure justifie le rétablissement du 
Myrianthemum. 

L’autre cas est celui de Feliciadamia stenocarpa, endémique de Guinée. La fleur est 
« Onagroide » par son ovaire linéaire, simulant un pédicelle, entiérement soudé a l’hypanthe 
dont le réceptacle ne s’étale qu’au sommet en une fausse coupe hypanthiale (Fig. 2). 

Ces structures réalisent donc une hypogénie absolue, préludant a l’angiocarpie '. 


C. — OBDIPLOSTEMONIE. 


Ce caractére, par lequel le verticille des ¢tamines épisépales est a l’intérieur de celui des 
épipétales, est caractéristique des Mouriri, selon Mor ey (1953). Nous ne lui avons guére 
accordé d’attention pour les Memecyleae afro-malgaches. Cette disposition des verticilles 
semble assez variable. Beaucoup d’espéces sont normalement diplostemones ; d’autres sont 
méta-obdiplostémones (tétracycliques) ; enfin, certaines sont bien obdiplostemones (Fig. 2). Ce 
caractére est évidemment évolué, mais n’a probablement pas de sens général. 


D. — ESTIVATION DU CALICE. 


Les Memecyleae sont habituellement décrites comme ayant un calice peu développé, a 
lobes obsolétes, ou, pour le moins, valvaires. Chez Memecylon normandii, par ex., le calice est 
presque nul et la corolle largement découverte dans l’alabastre ; chez les Memecylon sect. 
Mouririoidea, par ex., le calice est trés recouvrant, charnu, et se divise a l’anthése en 4 lobes 
valvaires; chez Memecylon polyanthemos, par ex., le calice est également recouvrant, 
membraneux, et se déchire a l’anthése, en 4 lobes + réguliers. 

Il y a cependant des exceptions, avec des calices dont les lobes sont plus développés et 
imbriqués, ce qui correspond 4a un état primitif (JoHNSON & Briccs, 1984). Il s’agit donc d’un 
caractére important (p. 265), mais qui est souvent négligé par les descripteurs... et les 
dessinateurs. Il est trés flagrant chez les Warneckea malgaches (Fig. 2), tandis quil est plus 
atténué chez les espéces africaines, et doit étre observé sur l’alabastre. 


E. — ANISOPHYLLIE. 


Cette particularité est fréquente, 4 des degrés divers, sauf chez les Memecyleae. Surtout 
évidente chez les Sonerileae, elle n’a été l’objet d’aucune étude critique en Afrique ?. 


G. MANGENOT a attiré l’attention po cette tendance oy chez les Angiospermes. « Données élementaires 


sur ’Angios rmie », Ann. Univ. Abidjan, sér. E, 6 (1) : 162 (1973). 
Bg on - Pee ‘1894. — Studien fiber ie Anisophyllie tropischer Gewachse. Sitzungsber. Kaiserl. Akad. Wiss., 


POS 2 po icin Cl, Abt.1 103. (Non vu 


— 
Ill. CLASSIFICATION 


La présente classification (Tableau p. 273) résulte des mises au point successives et des 
ultimes corrections présentées ici. S’il est peu probable que de nouvelles découvertes viennent 
la bouleverser, elle souffre encore d’une connaissance insuffisante des caractéres, tant classiques 
que pluridisciplinaires, d’un manque de hardiesse dans la critique des anciens concepts 
genériques, de l’insuffisance des révisions floristiques de régions entiéres fort importantes. 
Quant aux améliorations au niveau spécifique, elles sont 4 attendre de l’etude des populations 
sur le terrain. 


LES CONCEPTS 
A. — FAMILLES OU SOUS-FAMILLES ? 


L’absence des quelques genres asiatiques, Astronia, Pternandra, etc., dont les combinaisons 
des caractéres s’accordent mal avec celles des autres groupes, fait qu'il n’y a jamais eu 
d’ambiguité entre Memecyloideae et Melastomatoideae en Afrique. De sorte que, si nous avons 
maintenu ces deux sous-familles, nous aurions pu, tout aussi bien, les considérer comme 
familles distinctes. 

appui de leur reunion, on peut invoquer qu’elles sont également pantropicales et ont 
les mémes aires de répartition, du moins par certains de leurs éléments. En faveur de leur 
separation, il est évident qu’elles ne procédent pas l’une de l’autre, et qu’elles sont depuis 
longtemps différenciées par des caractéres essentiels. Avec JOHNSON & BRIGGS (1984) nous 
pensons que la conception de deux familles distinctes est préférable a celle d’une famille unique 
qui rassemblerait des elements trop differents, comme les Crypteroniaceae par ex., (VLIET et al., 
1981). Enfin, en admettant avec RENNER (1993) que les Memecylaceae ne sont constituées que 
des seules Memecyleae, la situation est définitivement clarifiée pour l'Afrique qui apparait 
comme en étant le berceau (p. 275). 


B. — TRIBUS CLASSIQUES OU CORRIGEES ? 


Le concept de commodité, selon lequel aucune tribu, sauf celle des Memecyleae, n’était 
commune 4a I|’Ancien et au Nouveau Monde (A.M et N.M.), avait pour inconvénient d’ignorer 
de réelles affinités, et était depuis longtemps critiqué. Dans sa nouvelle classification, RENNER 
(1991a) reunit les Tibouchineae (N.M.) aux Osbeckieae (A.M.), les Bertolonieae (N.M.) aux 
Sonerileae (A.M.), et encore les Dissochaeteae (A.M.) aux Miconieae (N.M.). Ces quatre lignées 
fondamentales seraient donc pangondwaniennes. Nous réservons notre opinion en ce qui 
concerne la reunion des Dissochaeteae et Miconieae (p. 279). 

Cependant, la conception classique n’était pas sans argument, car si quelques phylums 
initiaux étaient déja d’extension gondwanienne, les genres se différenciérent de part et d’autre 
de la fracture atlantique, a l’exception de quelques-uns qui furent disjoints (p. 274-5 

En conclusion, bien que notre travail ait été rédigé dans le cadre des tribus classiques, il 
s adapte sans difficulté a la nouvelle classification. 


— 265 — 
C. — GENRES. 


Ce sont les concepts génériques, base de la nomenclature, qui sont les plus défectueux. 
Notre conviction est que ce sont des genres homogénes, basés sur des caractéres distinctifs 
précis, plut6t que sur des caractéres associatifs, qui sont les meilleurs garants d’une 
classification binominale stable. 


JUSTIFICATION DE NOUVEAUX CONCEPTS GENERIQUES CHEZ LES MEMECYLEAE ET 
QUELQUES OSBECKIEAE 


A. — MEMECYLEAE. 


La réhabilitation de plusieurs genres, antérieurement confondus avec Memecylon, est 
explicitée ici par comparaison de leurs principaux caracteéres. 


Quelques caractéres évolutifs chez les Memecyleae 


Mouriri' | Warneckea | Spathandra | Lijndenia | Memecylon 
1 i 5-mére P 
Fleur 4-mére E E E E 
5) hi pluriloculaire P , P 
Ovaire uniloculaire E E E E 
3 Pees imbriqué P P Fr 
Calice valvaire E E E E E 
4 nae non glandulifére P r P 
Etamine glandulifére E E E E E 
5 (iRise mouririoide * P P 
oe om 3 
Plantule mémécyloide E E E 
6 suis egaux Fr P P iy 4 
Cotyledons inégaux E 
7 eakaae acrodrome P P P r 
Nervation acrodrome occultée E E 
Sclérites nulles, ou rares et FP 
8 i différenciées | 
Sclérites + différenciées E E E E E | 
8 7 6 Seg ere 8 eee 7 


P. Etat primitif 
E. Etat évolué 


1. Pour le genre ng et satellites, voir Si nae (1953, 1989, etc.). 
2. Pas d’hypocotyle ; cotylédons de réserve ; germination cryptocot tylai 
3. Hypocotyle + ped iar cotyledons cedcuiinaeaes: germination Sabet ile 


— 266 — 


Me plan floral de Mouriri est resté primitif avec Sagan exemples seulement de fleurs 4-méres, 

tandis que c’est le cas général pour tous les autres genr 
2. Mouriri conserve également un ovaire pluri(4-5)- Npadiis tandis que les genres paleotropicaux sont 
uniloculaires, ou parfois avec des cloisons vestigiales : 4 chez Memecylon sect. Mouririoidea ; 2 chez 
arneckea 


3. Les "Warecked (sect. Warneckea) ont un calice manifestement imbriqué-amplexé (Fig. 2), ce qui 
semble en corrélation avec un esr vestigial 2-loculaire ; chez les espéces africaines (sect. Strychnoideae), 
ce caractére s —— e et ne peut étre décelé que sur lalabastre. Enfin, a Madagascar, les Memecylon des 
sect. Capuronia et epee sete pi conservé un calice imbriqué 
4. ieee la présence genéralisée de la glande staminale ! pe les Memecylon africains, javais 
supposé que ce caractére était plésiomorphe (1984, 1985). En réalité, il s’agit d’une acquisition récente, 
variable selon les igs chez Warneckea, ou caractéristique sul certains groupes chez d’autres genres. 


Ainsi, les Lijndenia n possédent en Asie, mais en sont dépourvus 4 Madagascar ; quant a la principale 
espéce africaine, L. barter, elle présente une glande obsolete. Chez les M Memecylon, ‘les sections malgaches 
Capuronia, Humbe tocylon, Prememecylon et Clavistamina, ainsi que la section afro-malgache Pseudo- 


naxiandra, n’ont ole de glande. C’est donc environ la moitié des Memecylon malgaches qui ont une 
étamine primitive. 

5. Les types de plantules séparent les Memecyleae en deux groupes bien distincts. 

6. L’évolution des cotylédons s’est faite e par hétérocotylie dans le type mouririoide, et par 
cerenition des aig tien dai le type mémécyloide (Fig. 4). 

7. La nervation acrodrome typique s’est maintenue chez Warneckea?, Spathandra, Lijndenia et 
quelques yaar (sect. Afzeliana). L’ensemble des Mouriri, et la plupart des Memecylon, n’ont plus 
qu at nervation acrodrome dégradée par évanescence des nervures latérales 

8. On peut adme ‘ipa que, initialement, le mésophylle n’était pas « cacoates » de sclérites de plus en 
plus différenciées. C’est encore le cas des Warneckea malgaches qui en sont tous dépourvus. Le caractére 
est inconstant chez hin Pits a africaines, sous forme de sclérites dispersées et peu différenciées. 


Stomates. — Malgré le faible nombre des espéces examinées, on peut avancer, d’aprés 
MENTINK & Baas (1992), que Warneckea, Mouriri et Memecylon auraient un type primitif de 
stomates (paracytique), tandis que Lijndenia (L. capitellata, asiatique) présenterait plusieurs 
types évolueés 

Obdiplostemonie. — Caractéristique des Mouriri (MORLEY, 1953), cette disposition des 
étamines peut s’observer chez certaines espéces (p. 263) 

Caryologie. — Selon FAVARGER (1962) les nombres chromosomiques de base seraient 
differents chez Warneckea (x= 12) et Spathandra (x=7). 

Types végétatifs. — On peut encore citer cette différence entre Mouriri et Memecyleae 
d’Afrique : la croissance des Mouriri est immédiatement sympodiale, CREMERS (1 ibis tandis 
que celle des Memecylon et autres est monopodiale jusqu’a constitution du houpi 

En résumé, parmi les genres paléotropicaux c’est Warneckea qui parait le is asitr 
avec des tendances évolutives évidentes. Puis c’est Memecylon qui est le plus riche en caractéres, 
tant primitifs qu’évolués. Lijndenia est peu diversifié malgré sa large extension geographique. 
La seule espéce de Spathandra présente surtout des caractéres récents, auxquels on peut ajouter 
la pubescence des organes parafloraux, ce qui est exceptionnel dans la famille. 


1. Ces glandes ne sont pas nectariféres mais oléiféres. Elles sont cependant visitées par les butineurs (RENNER, 
1984a). 
: Une vine acrodrome réelle peut étre masquée chez les espéces sclérophylles. 
” . En dong oe on peut ainsi distinguer en forét les jeunes sujets de Memecylon de ceux des Strychnos (A. J. M. 
plies 


— 267 — 


B. — OSBECKIEAE. 


Nous avons déja evoqué comment plusieurs des propositions pertinentes de BENTHAM 
(1849) et de NAUDIN (1849-50) concernant les Osbeckieae, furent négligées (Genera Plantarum, 
1867) au profit d’une classification horizontale, basée sur les états du dimorphisme staminal. 
Pour se disculper des incessantes péripéties nomenclaturales entre les genres, Osheckia, Dissotis 
et Antherotoma, les auteurs ont d’abord invoqué I’existence d’un « complexe » qu’ils ont ensuite 
qualifié de « phylum ». 

Ainsi, A. & R. FERNANDES (1954a), qui restituérent opportunément aux Dissotis de 
nombreuses formes homostémones classées chez les Osbeckia, justifiérent leur démarche par 
cette séduisante hypothése, selon laquelle les Osbeckia seraient les éléments primitifs d’un 
phylum, dont les Dissotis seraient les éléments évolués. De sorte que certaines formes 
homostémones seraient, soit récessives, soit destinées a l'hetéromorphie. 

FAVARGER (1952 : 40) avait déja présenté cette méme opinion : « La cytologie confirme 
Yidee que le genre Dissotis constitue en quelque sorte l’avant-garde évoluee du genre 
Osbeckia ». Yavais moi-méme supposé une souche Osbeckia d’ou seraient issus les differents 
groupes de Dissotis que nous connaissons. 

Or, en utilisant conformément a nos observations (p. 252 & seq.), la morphologie 
staminale comme premier caractére pour l’établissement des genres d’Osbeckieae, nous réfutons 
absolument une telle filiation : il n’y a pas de complexe Osbeckia-Dissotis-Antherotoma. En 
revanche, nous démontrons la parfaite autonomie de ces trois genres et en rechercherons les 
origines respectives. 


1. LE GENRE OSBECKIA L. (1753). TYPE : O. chinensis L. 


HANSEN (1977), qui avait fait une étude exhaustive des Osbeckia asiatiques, et ramené leur 
nombre 4 une trentaine, estimait que l’effectif africain était de méme importance, sans qu'il y 
ait d’espéces communes. Selon d’autres spécialistes (A. & R. FERNANDES ; JACQUES-FELIX), il 
n’y aurait que quelques espéces africaines (4, pour nous), les autres étant classées comme 
Dissotis. La divergence est d’importance et dénote des concepts différents. 

Morphologie staminale. — Le moindre allongement du connectif, jugé suffisant par les 
auteurs africains contemporains pour opposer les Dissotis aux Osbeckia, n’est pas décisif. En 
effet, c'est également un élément de la diagnose du genre Osbeckia d’aprés l’espéce-type 
O. chinensis (Fig. 6, 5) : « ...connective prolonged into a small collar» (HANSEN, 1977 : 51). 
Chez la plupart des autres espéces asiatiques, cette collerette est plus ou moins développée et 
rabattue, diversement lobée, etc. 

e type staminal des Osbeckia peut présenter les états suivants : 1) articulation sans 
pédoconnectif, ni appendices; 2) pédoconnectif obsoléte sans appendices; 3) connectif 
directement appendiculé par une collerette toujours présente du cété dorsal et sans appendices 
frontaux linéaires ; 4) articulation parfois perceptiblement distancée de l’anthére, simulant un 
pédoconnectif comparable a celui de Dissotis thollonii (Fig. 7, 7). De plus, HANSEN (1977) cite 
quelques exceptions : O. aspericaulis a une articulation sessile avec 2 lobes frontaux bien 
définis ; O. thorellii est modérément hétérostaminé par inégalité des filets. 

En résumé, toute excroissance basale du connectif est toujours au moins représentée sur 
le cété dorsal, ce qui implique une articulation axiale et une étamine basifixe selon notre 


— 268 — 


définition (p. 254). Aucune de ces modalités morphologiques n’est observable chez les Dissotis 
(sensu-stricto). 

Origine. Si nous postulons que les Osbeckia a4 connectif sans appendices ni 
épaississement sont les plus primitifs, c’est en Afrique que nous les trouvons, ou ils sont 
représentés par O. porteresii, par ex., dont quelques autres caractéres sont inhabituels : 

ypanthium sans émergences, mais pourvu de poils glanduleux ; pétales jaunes, etc. Les autres 
Osbeckia africains ont également des étamines peu évoluées : O. decandra, que SMITH (1813) 
rapportait assez justement 4 O. zeylanica; O. praviantha, de type végétatif banal, mais a 
étamines primitives ; O. togoensis, aux étamines un peu inégales mais homomorphes. 

En conclusion, les Osbeckia africains sont parmi les moins évolués du genre et les moins 
susceptibles d’étre confondus avec les Dissotis ou les Antherotoma. 


2. LE GENRE ANTHEROTOMA Hook. f. (1867). Type : A. naudinii Hook. f. 


Nous rapportons a ce genre, consideré longtemps comme monotypique quelques espéces 
dont les attributions, soit aux Osbeckia, soit aux Dissotis, n’ont cessé d’étre controversées. Ce 
sont des plantes néoténiques, dont nous avons souligné la variabilite de toutes leurs parties 
(p. 260). 

Morphologie staminale (Fig. 6). — C’est une étamine dorsifixe, dont le pedoconnectif est 
rigoureusement dépourvu de talon et dont l’excurrence, si réduite soit-elle, est toujours 
présente, bilobée ou bipartite, parfois apparemment bituberculée lorsque la réduction de 
croissance est extreme. Ce type staminal est absolument original et ne peut étre confondu avec 
ceux des genres Osbeckia et Dissotis. 

rigine. — C’est ici que nous pouvons reprendre l’idée de A. & R. FERNANDES (1954a), 
selon laquelle les specimens osbeckioides de certains groupes, seraient les états récessifs d’un 
type ancestral. Celui-ci devrait étre frutescent, homostémone et du type staminal requis. A 
défaut de ce modéle, nous avons retenu A. debilis, bien qu'il soit presque toujours 
hétérostaminé. 

En conclusion, ces plantes, qui furent longtemps considérées comme des maillons entre 
Osbeckia homostémones et Dissotis hétérostemones, appartiennent, tant par leur type staminal 
que par la position de leur centre d’origine (Fig. 12), a une lignée d’Osheckieae absolument 
indépendante. 


3. LE GENRE DissoTis Benth. suBG. DISSOTIS. 


sect. Dissotis. — Type: D. grandiflora Benth. 
sect. Macrocarpae A. & R. Fern. — Type: D. speciosa Taub. 


Une particularité, souvent €voquée dans les noms de genres : Dionycha, Dichaetanthera, 
Dissotis, etc., pour ne citer que des Osbeckieae, est la production, sur la base du connectif, de 
deux appendices, diversement linéaires a subulés. En réalité, on a souvent confondu, et attribué 
aux Dissotis, plusieurs des types staminaux que nous avons décrits plus haut (p. 261). Nous 
revenons ici au concept initial défini par le seul type staminal dont les appendices sont géminés, 
non associés a un talon dorsal, ce qui le distingue, sans ambiguité, tant des Osbeckia que des 
Antherotoma. 


—~ 269 — 


Origine. — Est a rechercher parmi les Osbeckieae arborescentes, dont les étamines, encore 
homomorphes, ont bien le type staminal caractéristique. Les plus représentatifs sont Dionycha 
et Amphorocalyx, de Madagascar ; puis, en Afrique, Dionychastrum enclenche le processus de 
Pallongement du connectif qui se poursuivra, indépendamment, chez les Dichaetanthera et les 
Dissotis. 

Parmi les Dissotis homostemones, il convient de citer tout d’abord l’énigmatique Dissotis 
pauciflora (Bak.) Jac.-Fél., considéré jusqu’alors comme unique représentant du genre 
Rhodosepala, paleoendémique de Madagascar, ou il serait en voie d’extinction (PERRIER DE LA 
BATHIE, 1932 : 224, 239). Les espéces africaines qui lui sont alli¢es : D. /ebrunii, D. elegans, etc., 
sont également orientales. Comme l’évolution des Dissotis s’est faite sur le continent, on 
pourrait penser que D. pauciflora serait une réintroduction dans l’ile. Sans étre téte de lignée, 
c’est bien une paléoendémique. 

Les Dissotis sect. Macrocarpae, souvent frutescents, sont surtout orientaux, ou ils offrent 
une gamme étonnante de l’ornementation hypanthiale (WICKENS, 1975 : Fig. 9-12). Ils ne sont 
représentés a l'Ouest que par quelques espéces de liaison et paléoendémiques isolées. Méme la 
sect. Dissotis, typifiée par le D. grandiflora occidental, est mieux représentée dans toute la région 
zambézienne, de la Tanzanie a!’ Angola, que dans la région symétrique soudano-guinéenne. 

Conclusions. — La souche des Dissotis est représentée par quelques genres arborescents 
zambezo-malgaches, dont le type staminal est caractérisé par un connectif, ou pédoconnectif, 

curve sur le dos, sans talon, et pourvu de deux appendices latéraux. Le centre de 
différenciation est zambézo-tanzanien, avec extensions sur les régions péri-congolaises. 


4. CONCLUSIONS SUR LE PSEUDO-COMPLEXE OSBECKIA-DISSOTIS-ANTHEROTOMA. 


Nous réfutons absolument l’hypothése phylogénétique, selon laquelle les Osbeckia seraient 
les éléments primitifs homostémones d’une lignée dont les Dissotis, hétérostaminés, seraient 
dérivés, avec des espéces intermédiaires inclassables. 

Les trois genres que nous avons distingués d’aprés leurs caractéres staminaux sont, 
eux-mémes, diversement homo ou hétéro-stémones : les Osbeckia entre des limites extrémement 
étroites ; les Dissotis et Antherotoma selon une gamme beaucoup plus étendue 

Ils se sont différenciés indépendamment dans des foyers largement séparés. Les Osbeckia 
sur la periphérie septentrionale de l’aire générale, dont le foyer initial ne peut étre déterminé, 
mais ont une aire résiduelle ouest-africaine ; . Dissotis sont issus du foyer oriental 
zambézo-tanzanien ; les Antherotoma sont apparus sur la périphérie méridionale de aire 
générale, avec un centre actuel zambézo- ibesanord (p. 282 et Fig. 12, 21). 

Il est remarquable de constater que les Antherotoma, que !’on supposait les plus proches 
des Osheckia par leur aspect végétatif et leurs osbeckioidies fréquentes, en sont nettement 
distincts. S’il est vrai que ces trois genres partagent le méme nombre chromosomique (n= 10), 
ce qui les séparent des Melastomastrum (n=17) et Heterotis (n=16), ils n’ont d'autres 
caractéres communs que ceux communs aux Osbeckieae. 

Les faux Dissotis asiatiques. — Notre rejet d’une filiation Osbeckia-Dissotis confirme 
Popinion de A. & R. Panetta (1954c) selon laquelle les Melastomataceae de la péninsule 
indochinoise, décrites comme Dissotis, ne sont ni apparentées ni disjointes du genre africain et 
sont d’origine in situ. Leur souche est a rechercher parmi les Osbeckieae asiatiques 
homostémones. 


— 270 — 


NOMENCLATURE 


Antherotoma (Naud.) Hook. f. 
Gen. Pl. 1 : 745 (1867). 

— Osbeckia L. sect. Antherotoma Naup., Ann. Sci. nat., sér. 3, 14 : 55 (1850); Melast. Mon. 1 : 188 
(1850). 

— Dissotis BENTH. subg. Osbeckiella - = R. Fern. sect. Osbeckiella, Bol. Soc. Brot., sér. 2, 43 : 285 
(1969). Type : D. debilis (Sond.) T 

— Dissotis BENTH. subg. Osbeckiella i“ & R FERN. sect. penance Jac.-FéL., Adansonia, sér. 2, 20 (4): 
425 (1981). Type : D. senegambiensis (Guill. & Perr.) Tria 


ESPECE-TYPE : Antherotoma naudinii Hook. f. 


1. Antherotoma senegambiensis (Guill. & Perr.) Jac.-Feél., comb. nov. 


— Osbeckia senegambiensis GUILL. & PERR., Fl. Seneg. Tent. 1 : 310 (1833). 
— Dissotis senegambiensis (GUILL. & PERR.) TRIANA, Trans. Linn. Soc. 28 : 58 (1872). 


Type : Leprieur s.n., Senegal, mai 1826 (holo-, P). 
2. Antherotoma phaeotricha (Hochst.) Jac.-Fel., comb. nov. 


— Osbeckia phaeotricha Hocust., Flora 27 : 424 (1844). 
— Dissotis phaeotricha (Hocust.) Hook. f., Fl. Trop. Afr. 2 : 451 (1871). 


Type : Krauss 201, Afrique du Sud (holo-, B, delet. ; iso-, BM, K). 
3. Antherotoma naudinii Hook. f. 


Gen. Pl. 1 : 745 (1867). 
— Osbeckia antherotoma NavuD., Ann. Sci. Nat., sér. 3, 14 : 55 (1850). 


SYNTYPES : Bojer s. n., Madagascar (K) ; Boivin 3418, Comores (K, P). 
4. Antherotoma debilis (Sond.) Jac.-Fel., comb. nov. 


— Osbeckia debilis SonD., Linnaea 23 : 47 (1850), non Naup. (= O. zeylanica). 
— Dissotis debilis (Sonp.) TRIANA, Trans. Linn. Soc. 28 : 58 (1872). 


TYPE : Zeyher 539, Afrique du Sud. (holo-, S; iso-, BM, K). 
5. Antherotoma irvingiana (Hook. f.) Jac.-Fél., comb. nov!. 
— Dissotis irvingiana HooK. f., Bot. Mag. 85, tab. 5149 (1859). 

SYNTYPES : Irving 119 (K), Barter 1025 (K), Nigeria. 


. Selon WICKENS (1975) est synonyme de A. ntsc na Pour nous, les formes osbeckioides (accidentelles) 
d’A. teint ne sont pas comparables a A. senegambiens 


— 271 — 
6. Antherotoma gracilis (Cogn.) Jac.-Fél., comb. nov. 
— Dissotis gracilis COGN., Mon. Phan. 7, Melast. : 366 (1891). 
Type : Welwitsch 921, Angola (holo-, G; iso-, BM, COI, LISU, P). 
7. Antherotoma densiflora (Gilg) Jac.-Fél., comb. nov. 
— Osbeckia densiflora GitG, Mon. Afr. 2, Melast. : 8 (1898). 


Type : Buchanan 487, Malawi (lecto-, K). 


8. Antherotoma tisserantii (Jac.-Feél.) Jac.-Fél., comb. nov. 
— Dissotis tisserantii Jac.-FévL., Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., sér. 2, 10 : 633, tab. 3 (1938). 


TYPE : Tisserant 1256, Centrafrique (holo-, P ; iso-, BM). 


9. Antherotoma angustifolia (A. & R. Fern.) Jac.-Fél., comb. nov. 
— Dissotis angustifolia A & R. FERN., Bol. Soc. Brot., sér. 2, 28 : 181, tab. IT (1954). 


TyPE : Barbosa 2073 (holo-, COI ; iso-, LMA). 


10. Antherotoma tenuis (A. & R. Fern.) Jac.-Fel., comb. nov. 
— Dissotis tenuis A. & R. FERN., Bol. Soc. Brot., sér. 2, 43 : 291, tab. I (1969). 
Type : Edwards 802 (holo-, COI ; iso-, SRGH). 


11. Antherotoma clandestina Jac.-Fél. 
Adansonia, sér.2, 11 (3) : 545, tab./ (1971). 
Type : Jacques-Félix 8672, Cameroun (holo-, P). 


Observations : Quelques autres espéces de la Région zambézienne se rapportent 
probablement a ce méme genre, mais ne sont pas suffisamment connues pour étre l’objet de 
présentes combinaisons. 


Dissotis pauciflora (Bak.) Jac.-Feél., comb. nov. 


— Rhodosepala pauciflora Bak., J. Linn. Soc. Bot. 22 : 475 (1887) ; CoGNiaux, Mon. Phan. 7, Melast. : 
338 (1891) ; H. PERRIE R, Mem. Acad. Malgache 12 : 9 (1932) ; FI. Madag., fam. 153 : 8 (1951). Type: 
Baron 4909 (holo-, K: iso-, P): 

— Rhodosepala procumbens CoGn., Mon. Phan. 7, Melast. : oa (1891). 
— Rhodosepala erecta CoGNn., Mon. Phan. 7, Melast. : 339 (189 1). 

— Diver hildebrandtii KRAENZ., Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zrich 76 : 15 (1931). Type : Hildebrandt 
3903 (holo-, Z). 

— Dissotis senegambiensis sensu Jac.-FéL., Adansonia, sér. 2, 17 (1) : 77 (1977); non D. senegambiensis 
(GuILL. & PERR.) TRIANA. 


— 272 — 


Lorsque, en 1977, j’avais identifié cette espéce au D. senegambiensis, je n’avais pas encore 
apporté toute l’attention désirable a la stricte morphologie des étamines (1981a). C’est un 
excellent Dissotis homostémone (Fig. 7, 3), tandis que je range D. senegambiensis avec les 
Antherotoma. 


Heterotis sylvestris (Jac.-Fél.) Jac.-Feél., comb. nov. 


— Dissotis sylvestris Jac.-FéL., Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., ser. 2, 10 : 632 (1938) ; Keay, Fl. W. Trop. 
Afr., ed. 2, 1 : 256 (1954). 


Type : Jacques-Félix 2088 (holo-, P). 


Osbeckia decandra (Sm.) DC. 


Prodr. 3 : 143 (1828). 

— O. zeylanica var. decandra Sm. (1813) ; GitG, Mon. Afrik. 2, Melast. : 7 (1898) ; Keay, Kew Bull. 1952: 
164 (1952), clarifie la question en confirmant la synonymie . afzelii et en affirmant sa distinction 
a’ Antherotoma naudinii ; KEAY, FWTA, éd. 2, 1 : 249 (1954). Type : Afzelius s.n. (BM). 


legerement au-dessous des loges des anthéres, c ce qui éloigne la plante du genre Osbeckia » 


— Antherotoma decandra (SM.) A. & R. FeRN., Bol. Soc. Brot. 28 : 70 (1954) : « Nous ne croyons pas 

existence de fleurs pentaméres et le manque d’appendice dans le Pag aecanrpe chez O. decandra 
(Sm.) DC. puissent se considérer comme des caractéres suffisants.. 

— Osbeckia afzelii (HooK. f.) CoGN., Monogr. Phan. 7 : 330 (1891) ; aes Mon. Afrik. 2, Melast. : 6, 
tab. 1C (1898), pi ce taxon, mais fait remarquer qu’il est trés probablement établi sur le méme type 
que celui d’O. decandra ; JACQUE S-FELIX, Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., sér. 2, 7 : 370 (1935), rappelle 
existence de ce Sao omis in FWTA. ed. 1 (1927) ot O. decandra n’est lui-méme cité qu’avec doute, 
es specimens étant confondus avec Antherotoma naudinii. 


Chaetolepis gentianoides (Naud.) Jac.-Fél., comb. nov. 


— Nerophila gentianoides Naup., Melast. Mon. Tent. : 211, in Ann. Sc. Nat., sér. 3, 13 : tab. 8 
(1849), 14 : 120 (1850) ; TRIANA, Trans. Linn. Soc. 28 : 55, tab. 4 : 38 (1872) ; CoGNIAUX, Monogr. 
Phan. 7: pee: (1891) ; GiLG, Monogr. Afr. 2, Melast. : 4, tab. 1, f (1898) ; Keay, FWTA, éd. 2, 1 : 246 
(195: ee oe re sa) FERNANDES, Garcia de Orta 2: 277 (1954) ; Jacqugs-FELIx, Icénes Plant. Afri- 
can. 


Type : Heudelot 668 (holo-, P). 


NAUDIN, apreés avoir établi (p. 211) et figuré (tome 13, pl. 8) le genre Nerophila, nomme 
quelques pages plus loin (p. 232) et figure (tome 14, pl. 5) le Chaetolepis alpina, sans remarquer 
Pidentite genérique entre ces deux plantes. Exactement, il a bien mentionné et figuré les soies 
intersepalaires chez Chaetolepis, mais a omis ce détail dans la diagnose et lillustration du genre 
Nerophila. Ce n’est que dans la description spécifique qu’il cite ce caractére parfaitement 
présente par le specimen de HEUDELOT (fig. 1). 

ette attribution de deux espéces affines 4 des genres différents, par un auteur 
particuli¢rement sagace, temoigne de ce que prévalait alors la conviction qu’un méme genre de 
Melastomataceae ne pouvait étre commun 4a |’Ancien et au Nouveau Monde. 


— 273 — 


MELASTOMATACEAE DU CONTINENT AFRICAIN : 
LEURS RAPPORTS AVEC CELLES DES AUTRES REGIONS. 


Amérique Afrique egio Indo- 

Malgache Malaisie 

A. MEMECYLOIDEAE 
I. Memecyleae 


1. Memecylon 0 + 50 + + 
2. Warneckea 0 24 + ? 
3. Lijndenia 0 2 + + 
4. Spathandra 0 1 0 0 
B. MELASTOMATOIDEAE 
Rox RR i eer eS ee ete et 
5. Chaetolepis + + 1 0 0 
6. Guyonia 0 2 0 0 
III. Miconeae a oo 
? Leandra ++ 1? 0 0 
TV: Osheekiese = eclierccy ci nites te spk tle Seb Sap E Pe Pes OEE PE aS HP 
7. Osbeckia 0 4 0 he eh he 
8. Antherotoma 0 11 + 0 
9. Dissotis 0 + 120 + 7 
10. Heterotis 0 14 0 0 
11. Melatomastrum 0 6 0 0 
12. Cailliella 0 1 0 0 
13. Tristemma 0 15 a 0 
14. Dichaetanthera 0 8 ++ 0 
15. Dionychastrum 0 1 0 0 
16. Pseudosbeckia 0 1 0 0 
V, Feliciadamicae:.2) co.cc ising ie ety cote see eee ee 
17. Feliciadamia 0 1 0 0 
V]. Soneriléae:: =f ees eee ieee i Sr ee Be 
18. Amphiblemma 0 13 0 0 
19. Cincinnobotrys 0 7 0 0 
20. Calvoa 0 19 0 0 
21. Preussiella 0 2 0 0 
22. Soncccoriongs 0 3 0 0 
23. Gra 0 5 +++ 0 
VII. siete her ae aol 
24. Medinilla 0 3 +++ ++4+4+ 
25. Ochthocharis 0 0 
26. Dinophora 0 te 0 


Le signe + sae . L ggeers du gen 
ique y a une so lank 
Les tirets indiquent Sa de la tribu. 


— 


Le bilan des Melastomataceae d’Afrique, tel qu'il se présente un siécle aprés la 
Monographie de COGNIAUX, est de : 7 tribus, 26 genres, environ 320 espéces. Le constat est 
cruel. Ce peuplement reste bien en arriére de celui de l’Empire néotropical et de celui des 
Régions indo-malaises. Nous verrons plus loin pourquoi. 


IV. PEUPLEMENT DU CONTINENT AFRICAIN : LES SOUCHES INITIALES 


Les exigences des Melastomataceae font que leur extension est limitée aux climats 
équatoriaux chauds et humides (plus rarement 4 quelques régions subtropicales et tempérées 
non arides). Elles y occupent principalement des formations fermées ou protégées : forét, 
a eae etc. De plus, leurs diaspores ne sont généralement guére aptes a des transports 
ointain 

js ey avec un contingent de quelque 5000 espéces, elles s’étendent sur l'ensemble des 
terres émergées de cette zone intertropicale : continents américain et africain; franges 
continentales et terres insulaires de l’Indo-Malaisie. Cette vaste répartition est surtout bien 
traduite par les Memecyleae qui, bien que constituées d’essences ligneuses, a diaspores lourdes, 
sont néanmoins tial dans toutes les foréts néo- et paléo-tropicales, depuis l Amérique 
jusqu’aux Philippine 

Non seulement srk famille est ainsi morcelée entre plusieurs régions phytogeographiques 
que des barriéres oceaniques séparent, mais aussi, certains taxa, de rang tribal, générique ou 
spécifique, sont eux-mémes disjoints. 

Comment cette situation a-t-elle pu se développer, alors qu’elle suppose qu’aucune 
discontinuité géographique importante ait pu l’entraver? A. & R. FERNANDES (1954) pour 
lAfrique, NAYAR (1972) de fagon plus approfondie pour I’Indo-Malaisie, se sont rallié a 
Vhypothése de la dérive des continents, selon laquelle les Melastomataceae se seraient étendues 
et differenciées en groupes initiaux sur le vaste continent du Gondwana, avant qu'il ne se 
disloque. C’est cette conception que nous faisons notre. 

En effet, en raison de sa propre position, l’Afrique est souvent prise comme référence par 
les paleogéographes eux-mémes, de sorte que la composition floristique de ce Continent est un 
excellent argument dans la discussion de la thése wegenerienne. 

Notre tableau (p. 273) permet déja de distinguer : d’une part, les taxa plurirégionaux et 
disjoints et, d’autre part, ceux dont l’aire est restée cohérente, c’est-a-dire exclusivement 
africaine. Apres avoir développé ces particularités chorologiques actuelles, nous essaierons de 
les corréler avec les événements paléogéographiques qui ont affecté le Continent. 


ELEMENT NEOTROPICAL 


A. — LES ABANDONNES DE WEGENER. 


Nous citons ici les représentants de groupes dont les centres de développement sont 
manifestement américains (Fig. 8). 


— 275 — 


MADAGASCAR 
#1 


Piiadgias 


Fig. 8. — Foyers gondwaniens présumés : 1, du genre Chaetolepis; 2, des Memecyleae primitives : Mouriri et 
Warneckea ; 3, des Memecyleae paléotropicales évoluées. 


1. CHAETOLEPIS GENTIANOIDES. 


Deja, en 1955, j’avais eu a reconnaitre que le Nerophila gentianoides Naud. se rapprochait 
des Chaetolepis américains, et WURDAK (in litt.) partageait cette opinion. Je pense, aujourd’hui, 
que la combinaison s’impose (p. 272). 

Il s’agit bien d’une espéce qui temoigne de la disjonction d’une aire guyano-africaine du 
genre Chaetolepis. Malgré sa prolificité évidente, son extension reste limitée 4 quelques biotopes 
de Guinée-Bissao, de Guinée et Sierra Léone. Il est remarquable que les grés cambriens de 
Guinée sont, a la fois, le refuge du Pitcairnia feliciana (A. Chev.) Harms & Mildbr., ancré sur 
les falaises, et du Chaetolepis sur les replats tourbeux. Il est probable que ces stations 
immuables ont permis le maintien de paléoendemiques au travers des vicissitudes subies par 
Afrique occidentale ; transgression marine Bénoué-Tchad ; fluctuations climatiques, etc. 


2. GENRE GUYONIA. 


Malgré une vaste extension sur toute la Région guinéo-congolaise ainsi qu’en Ouganda et 
Tanzanie, ce genre n’a que 2 espéces, que l’on pourrait, tout aussi bien, réduire a une seule '. 
Tant par leurs caractéres que par leur biologie, ces petites plantes fragiles n’appartiennent pas 
aux Osbeckieae (sensu-stricto). TRIANA (1872 : 164) rapprochait déja Guyonia d’Aciotis. La 
graine elle-méme se rapporte mieux au type « tibouchinoide », décrit par WHIFFIN & TOMB 
(1972), qu’a celui des Osbesca Cependant, comme les Aciotis sont tous parfaitemnt 
homogénes par leur fleur 4-mére et leur ovaire 2-loculaire, ils ne peuvent intégrer Guyonia, qui 
est reguliérement 5-loculaire et, normalement, 5-mére. 


1. L’espéce-type, G. tenella Naud. est moins répandue que G. ciliata Hook. f. 


— 276 — 


FAVARGER (1962) a reconnu que le nombre chromosomique n=9 est commun aux 
Nerophila et Guyonia, et correspond également au nombre de base des Tibouchineae. II ajoute : 
« Il est hors de doute que ces deux genres représentent en Afrique une petite phalange d’espéces 
primitives qui a pris naissance a une époque ou Afrique et Amérique du Sud étaient reliées 
entre elles ». 

En conclusion, nous considérons que les Tibouchineae (sensu-stricto) sont cependant 
représentées en Afrique 


B. — LEs FANTOMES. 


Leandra quinquenervia (DC.) Cogn. (= Miconia africana Jac.-Fél. : WURDACK, Phytologia 
20, 1970), a bien été récolté en Guinée Equatoriale par GUIRAL. Ce spécimen a été déposé a 
Paris (P) en 1885, avec un lot de 80 espéces, parmi lesquelles se trouvait Tristemma hirtum P.B., 
labellé : « Guiral s.n., Exploration du Bénito, dans la forét prés de la mer (a.1884) ». En 1938, 
javais pense un peu vite qu’il s’agissait de la disjonction d’une des espéces du genre Miconia, 
qui en compte un millier en Amérique. En reéalité, du fait que la récolte africaine correspond 
exactement a l’espéce américaine (WURDACK, 1970), et qu’elle a été faite dans une station 
littorale, on peut penser qu’il s’agit d’une introduction passive, imputable au trafic maritime, 
a une date post-colombienne. Ce serait un exemple parmi d’autres. 

Cependant, cette plante n’est pas une rudérale, et n’a pas davantage le comportement des 
amphiatlantiques que nous connaissons. En conclusion, malgré notre ignorance de son 
maintien dans un biotope naturel, nous considérons sa présence en Afrique comme probable. 


C. — LES INTRUSES. 


Quelques Melastomataceae américaines ont été introduites en Afrique, de maniére 
accidentelle ou intentionnelle. Tibouchina viminea (DC.) Cogn., s’échappe parfois des jardins. 
Heterocentron subtriplinervium (L. & O.) A. Braun & Bouché, est dans ce méme cas (WICKENS, 
1975). Bellucia axinanthera Triana, introduit antérieurement a 1914 dans quelques localités du 
Cameroun et du Zaire, se maintient toujours dans ces stations. Quant au facheux Clidemia hirta 
(L.) D. Don, introduit passivement en Afrique orientale (via I’Indo-Malaisie?), il tend a 
devenir pantropical. 


ELEMENT PALEOGONDWANIEN ? Rapports Mouriri-WARNECKEA (Fig. 8). 


En raison de leur ancienneté et de leur homogénéité de groupe peu évolué, les Memecyleae 
sont les seules dont l’extension Ancien-Nouveau Monde n’a jamais été contestée. On pourrait 
s’étonner alors de ce qu'il n’y ait pas de genre commun. Méme aprés discussion approfondie, 
Mor ey (1953) a admis que les genres Mouriri et Memecylon (sensu-lato) sont bien distincts '. 

Depuis cette époque, la rehabilitation du genre Warneckea, dont la plantule est du méme 
type que celle des Mouriri, repose la question. Ce caractére primitif, et quelques autres, 


1. CHEN CHETH (1991). — On the delimitation ie piekiaers and Mouriri (Melastomataceae : Memecyloideae ). First 
Intern. Melastom. Symposium, Washington. Non 


— 277 — 


rapprochent effectivement ces deux genres de la souche méme des Memecyleae, dont l’aire se 
situait 4 l’ouest du Gondwana ; cela rejoint l’idée de MorLey (1953), pour lequel les Memecylon 
(sensu lato) seraient dérivés des Mouriri et seraient apparus sur le continent américain. 

Cependant, il est évident qu’ils se sont différenciés antérieurement 4 la fracture atlantique, 
et ont evolué differemment. Quant a la lignée plus récente, dont l’origine se trouvait plus a 
Est, elle a produit les genres paléotropicaux. 


ELEMENTS PALEOTROPICAUX. 


Les rapports de l’Afrique avec I’Indo-Malaisie et Madagascar sont beaucoup plus 
complexes. On peut en reconnaitre quatre types : 1) ceux qui concernaient l’ensemble 
paléotropical, Madagascar et Inde (aires des Memecyleae, par ex.) ; 2) ceux qui sont intervenus 
a une latitude excluant Madagascar (aires des Ochthocharis, par ex.) ; 3) ceux qui ont eu lieu 
dans la zone mésotherme nord par la voie sindienne; 4) ceux qui furent exclusifs avec 
Madagascar, certaines aires ayant méme été communes 


A. — MEMECYLEAE. 


Seules représentantes des Memecyloideae (ou Memecylaceae selon la classification 
actuelle), leur histoire est entiérement recentrée sur la région afro-malgache. Trois genres sont 
disjoints : Memecylon et Lijndenia, paléotropicaux ; Warneckea, afro-malgache ; Spathandra, 
exclusivement africain. 


B. — OSBECKIEAE (+ TIBOUCHINEAE). 


Selon la conception classique, c’est en Afrique qu’elles sont le mieux représentées : 
13 genres pour la région afro-malgache, contre 4 seulement pour |’Indo-Malaisie, Osbeckia 
étant le seul qui soit commun et disjoint. Si Pon y ajoute les quelques 28 genres de 
Tibouchineae, cela rend encore plus évident que cette lignée pantropicale s’est surtout 
développée a l’ouest du continent gondwanien. II convient de préciser que le caractére invoqué 
pour distinguer ces deux tribus, est que l’ovaire est libre chez les Tibouchineae (c’est le cas des 
Guyonia), tandis qu’il est plus ou moins soudé a ’hypanthe chez les Osbeckieae. 


C. — SONERILEAE (+ BERTOLONIEAE). 


Les Sonerileae proprement dites occupent toute l’aire paléotropicale, depuis I’Indo- 
Malaisie, o0 elles atteignent leur maximum aux Iles de la Sonde (130 espéces), jusqu’a l’Afrique 
occidentale. L’adjonction des Bertolonieae ne modifie pas le mode de répartition en quatre 
centres indépendants de développement : asiatique, malgache, ouest-africain, ameéricain. 
L’absence de genres disjoints afro-asiatiques est donc a noter ; seul Gravesia est afro-malgache. 


D. — FELICIADAMIEAE. 


Une nigme. — En juillet 1949, J.-G. ADAM, collecteur intrépide et botaniste éprouve, 
récoltait nicer les éboulis gneisso-granitiques de piedmont du Konosso en Guinée, une 


— 278 — 


Mélastomatacée que j’ai décrite en 1951, sous le nom d’ Adamia stenocarpa ', sans pouvoir lui 
trouver une tribu d’accueil. 
ar son isolement géographique et génétique, par son type biomorphologique peu 

compétitif, cette plante ne pouvait étre qu’une paleoendémique d’une lignée plus représentative. 
Nous avons donc pensé, soit 4 Sonerila, qui comme elle posséde un ovaire 3-loculaire, soit 
surtout aux Bertolonieae, dont elle se rapproche davantage par son anisomérie. 

En réalité, la structure « onagroide » du gynécée la détache de ces deux tribus, ainsi que 
de tous les autres taxa que nous connaissons. C’est en raison de ce caractére, sur lequel il 
convient d’attirer l’attention, que nous proposons une tribu particuliére, comme cela a été fait 
pour quelques espéces haplostémones néotropicales (Cyphostyleae). Paradoxalement, ce taxon 
paléoendémique présente une structure florale évoluée. 


E. — DISSOCHAETEAE. 


Tout autre est histoire des Dissochaeteae qui sont essentiellement asiatiques, avec les Iles 
de la Sonde pour centre. Elles ne sont représentées en Afrique que par 3 genres, peu diversifiés. 


1. DINOPHORA, GENRE PALEOENDEMIQUE. 


Ce genre ne compte qu’une espéce, D. spenneroides (+ subsp. montana Troup.), qui égaie 
les sentiers forestiers de toute la région guinéo-congolaise, et est d’une apparence insolite parmi 
les autres Melastomataceae. Son nombre chromosomique n= 12 (FAVARGER, 1952), son fruit 
bacciforme, permettent d’attribuer ce genre aux Dissochaeteae et serait le seul exclusivement 
africain. BENTHAM, qui en fut le descripteur, pensait a une alliance avec les Spennera (Aciotis) 
néotropicaux, tandis que VAN TIEGHEM (1891a) le rangeait parmi les Bertolonieae. Son aire est 
identique a celle des Ochthocharis africains. 


2. OCHTHOCHARIS, GENRE DISJOINT AFRO-INDONESIEN (Fig. 9). 


Les 7 espéces d’Ochthocharis (HANSEN & WICKENS, 1981) sont eo dispersées : 
surtout fréquentes a Bornéo, elles manquent significativement aux Indes a Madagascar, 
tandis que 2 sont connues de la région guinéo-congolaise. Ces derniéres, nommeées antérieu- 
rement Phaeoneuron, ont toujours été classées chez les Dissochaeteae par les auteurs africains, 
tandis que les espéces asiatiques étaient attribuées « traditionnellement » aux Oxysporeae. 
Celles-ci, étant rattachées aux Sonerileae selon RENNER (1991a), il se trouverait que les 
Ochthocharis figureraient, inexactement selon nous, parmi les Sonerileae. Nous maintenons ce 
genre chez les Dissochaeteae : le fruit indéhiscent, les caractéres du bois (VLIET, 1981 : 417) etc., 
s’accordent avec cette position. 


3. MEDINILLA, GENRE ASIATIQUE. 


Non seulement les Medinilla se sont intensément diversifiés sur les archipels asiatiques, 
mais il est probable que leur foyer initial se situait egalement sur la partie orientale de l’aire 
gondwanienne. Avec 350 espéces environ en Asie, une cinquantaine 4 Madagascar, le genre 
serait allogéne en Afrique avec 3 espéces seulement, a l’exception, peut-étre, du M. mirabilis. 


1. Le nom d’Adamia étant invalide, il a ete corrigé par BULLOCK (Kew Bull., 1962). 


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Fig. 9. — Aire disjointe des Ochthocharis (d’aprés HANSEN & WICKENS, 1981). 


Miconieae et Dissochaeteae sont-elles un méme phylum? — La pauvreté du continent 
africain en Dissochaeteae ne plaide guére en faveur de la proposition de RENNER (1993), a 
moins d’imputer a des destructions préquaternaires, la bipolarité actuelle de ces deux 
importantes tribus (p. 301). 


ELEMENTS AFRICAINS HORS D’AFRIQUE 


La seule Osbeckiée malgache que l’on pourrait supposer d’origine africaine est Dissotis 
pauciflora (Bak.) Jac.-Fél. (= Rhodosepala pauciflora Bak.). Il est plus probable que cette 
espéce s’est différenciée sur la limite orientale de l’aire des Dissotis et a été isolée par la fracture 
du Mozambique (p. 269 

Bien que la chronologie des découvertes ait fait que Tristemma mauritianum et 
Antherotoma naudinii ont été décrits de Madagascar et des Mascareignes, ce sont bien des 
espéces africaines, largement répandues sur le continent. Leur extension a ces deux iles est 
banale et imputable a la zoochorie. De toute fagon, Madagascar a davantage donne que regu 
dans ces échanges avec le continent. 


— 280 — 


Les émigrées. — A l’époque contemporaine, plusieurs espéces alli¢es du genre Heterotis 
(H. rotundifolia, H. prostata, H. decumbens) ont été introduites, passivement ou volontaire- 
ment, 4 Madagascar, aux Mascareignes, en Indonésie et 4 Hawai. Selon la description qu’en 
donne BAKHUIZEN (1946), l’espéce introduite 4 Java est bien H. rotundifolia (sensu-stricto). Elle 
est fréquente dans les palmeraies de village d’Afrique occidentale, et a pu benéficier des 
transferts concernant le Palmier 4 huile, d’Afrique en Indonésie. C’est bien cette méme espéce 
qui est signalée par ALMEDA (1990) comme étant introduite et naturaliste 4 Hawai. 


Vv. CHOROLOGIE AFRICAINE 


Ce pourrait étre un beau chapitre traité en rapport avec les differents types biomorpho- 
logiques. Mais nos données sont trés superficielles et une cartographie généralisée de la 
distribution des espéces ne serait qu’approximative, en raison de l’insuffisance des inventaires 
et de l’imperfection de notre classification. Toutefois, une chorologie critique des princi- 
paux genres nous permettra : 1) de situer leurs centres de differenciation, de fagon a déceler 
ceux qui sont hétérogénes; 2) de reconnaitre les conditions passées et actuelles de leur 
extension. 

Notre traitement sera trés inégal. Il portera principalement sur les groupes a probléme et 
en négligera d’autres, soit de moindre intérét, soit mal connus. 


MEMECYLEAE 


C’est précisement le cas des Memecyleae, pour lesquelles nous ne pouvons pas 
cartographier la distribution des espéces, mais dont la répartition des groupes nous permettra 
d’avancer des hypotheses sur leur histoire (p. 296). 


A. — MEMECYLON. 


e peuplement africain est assuré par une cinquantaine d’espéces appartenant surtout au 
groupe banal paléotropical. Nous avons distingué : une section Afzeliana occupant surtout les 
foréts les plus humides ; une section Polyanthema supportant des conditions plus séches ; une 
section Mouririoidea, plus originale par les cloisons vestigiales de l’ovaire, limitée 4 la région 
occidentale, de la Guinée a l’Angola ; une section Pseudonaxiandra, orientale, avec une aire 
disjointe Tanzanie-Madagascar (Fig. 10). 


B. — LUNDENIA. 


Le peuplement africain est réduit 4 2 espéces, dont l’une, L. barteri, occupe toute l’aire. 
Il n’y a également que 2 espéces en Indo-Malaisie, tandis que les 6 espéces de Madagascar sont, 
de beaucoup, les plus differenciées. 


— 281 — 


Fig. 10. — Aires disjointes afro-malgaches de Memecyleae : 1, aire des Memecylon sect. Pseud a i” aire des 
Warneckea age Veer et Carnosa. Aucun Meme cylon sect. Pseudonaxiandra n’a été s iles 
tanzaniennes | Warneckea sanzibarensis a été récolté 4 Zanzibar et a ae le sud de la Somalie, rag pelea iles 
ont été aeatiblonnclianiett omises ; le peuplement des Cotictiss n’est pas nu. 


C. — WARNECKEA. 


Les 3 sections existent sur le continent. Warneckea sansibarica, seul représentant de la 
section Carnosa, la plus primitive, s’étend : 1) en Afrique, du sud de la Somalie (FRus et 
al.,1990) au Mozambique, avec quelques intrusions au Malawi et en Zambézie; 2) a 
Madagascar sur les régions cétiéres Nord et N.N.E. La section Warneckea est également 
afro-malgache et méme quelques espéces sont représentées de part et d’autre du canal du 
Mozambique (Fig. 10). Bien qu’étant de l’ouest africain, W. fascicularis, est rattache a cette 
section. Mais ce sont les espéces de la section Strychnoidea, dispersées sur toute laire, qui 
assurent le peuplement africain. 


— 282 — 
D. — SPATHANDRA. 


La seule espéce de ce genre africain, S. blakeoides, est connue du Sénégal a l’Angola, sans 
s’écarter beaucoup du versant atlantique. 


OSBECKIEAE 


A. — OSsBECKIA (Fig. 11). 


A la suite de notre mise au point (p. 267), nous avons ramené le nombre des espéces 
africaines a 4 seulement, nettement opposées aux Dissotis. 


Chorologie. — Ainsi compris, le genre est bien paléotropical et disjoint. Selon les travaux 
de NAyAR (1972) et de HANSEN (1977), la distribution des 30 espéces asiatiques est 
caractérisée : 1) par une transgression des limites tropicales vers le Nepal, la Chine, le Japon, 
etc. ; 2) par une vaste extension sur toute la région indo-malaise, jusqu’au nord de |’ Australie ; 
3) par la présence d’O. chinensis, sur toute cette aire ; 4) par une densité des espéces plus forte 
en Inde et au Sri Lanka que vers l’Est. 

On peut en déduire : qu'il s’agit d’une extension récente (geologiquement parlant) ; que 
quelques espéces sont mésothermes ; que la diversification est surtout occidentale (Inde). 
NayAR (1972) précise que la présence du genre en Australie est postgondwanienne. 

Centre de développement. — Inversement, en Afrique, l’existence de 4 Osbeckia seulement, 
bien distincts entre eux, et rassemblés sur un territoire restreint, indique qu’ils sont relictuels. 
Comme ils sont également parmi les plus primitifs (p. 268), on peut supposer que le Centre 
d’origine du genre est africain. La position relative des deux aires disjointes, africaine et 
asiatique et l’absence du genre des autres régions favorables d’Afrique et de Madagascar, 
laissent supposer qu’il s’est différencié sur la zone septentrionale de l’'aire gondwanienne. Quant 
au caractére résiduel de l’aire africaine actuelle, on peut probablement l’imputer aux conditions 
post-tertiaires qui ont sévi sous ces latitudes. 

En conclusion, bien que nous manquions de preuves fossiles, les Osbeckia devaient figurer 
dans une région saharo-sindienne aujourd’hui aride (p. 302) 


B. — ANTHEROTOMA (Fig. 12). 


Les différentes espéces que nous avons rapportées 4 Antherotoma sont d’un méme type 
biomorphologique. Ce sont des néoténiques, variablement frutescentes ou annuelles, s’ac- 
commodant de substrats pauvres et de conditions saisonniéres minimales : pluviométrie réduite, 
température modérée, etc. 

Chorologie. — Strictement exclues des formations forestiéres, quelques espéces pénétrent 
cependant dans la Région guinéo-congolaise, soit a la faveur de pointements rocheux, comme 
A. irvingiana ; ow bien sont seulement « de passage » sur quelques iles ou berges du Congo, 
comme A. senegambiensis, venue probablement des hauts plateaux du bassin. 

En revanche, rapidement prolifiques, plusieurs espéces se sont étendues sur les moyens 
plateaux de part et d’autre de la forét €quatoriale, depuis la zone soudanienne, jusqu’au Cap. 


—- 283 — 


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Fig. 11. — Foyer présumé et aires du genre Osbeckia : 1, foyer présumé sur la péripherie nord de l’aire tertiaire ; 2, aires 
disjointes actuelles; 3, aire des sites fossiliféres euro-sibériens (d’aprés PINGEN & COLLINSON); 4, centre de 
développement himalaya-yunnan (d’apres rol En médaillon : position des Osbeckia africains : 1, O. porteresii ; 
2, O. decandra ; 3, O. praviantha ; 4, O. tog 


L’une d’elles, A. naudinii, a atteint les Comores et Madagascar. Ses limites en Afrique, 
définissent celles de l’aire générale. 

Centre de développement. — La distribution des 15 espéces recensées (nombre approxi- 
matif) est assez confuse : 3 occupent toute l’aire; 3 sont souvent soudaniennes; 9 sont 
zambéziennes, dont quelques-unes remontent jusqu’a la région soudanienne orientale. Ayant 
choisi Antherotoma debilis, d’extension zambézienne, comme représentative de la souche, nous 
admettons que le genre s’est développé sur la périphérie méridionale de l’aire gondwanienne, 
avec une zone secondaire de diversification sur la périphérie septentrionale. 


C. — DISSOTIs. 


Nous avons renoncé a dresser une carte générale de distribution des Dissotis, dont la 
connaissance n’est pas suffisante. Nous avons seulement donné quelques indications sur 
Yorigine probable des Dissotis subg. Dissotis, sect. Dissotis et sect. Macrocarpae, a exclusion 
des sect. Squamulosae A. & R. Fern. et sect. Sessiliflorae A. & R. Fern. de définition imprécise. 
En revanche, parmi les autres sous-genres, nous traiterons celui des Dupineta, dont la 
chorologie devrait inciter 4 lui accorder ultérieurement le statut de genre. 


— 


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Fig. 12. — Répartition des Antherotoma : 1, A. naudinii ; 2, A. debilis ; 3, A. phaeotricha ; 4, A. senegambiensis ; 5, A. 
irvingiana ; 6, A. gracilis ; 7, A. densiflora ; 8, A. clandestina ; 9, A. tisserantii ; 10, A. angustifolia; 11, A. tenuis. 


DissoTis subg. DUPINETA. 


Les 6 espéces affectées 4 ce sous-genre sont bien définies par leur type staminal (p. 262 et 
Fig. 13). A Vexception de D. tubulosa, espéce annuelle produisant facilement des formes 
néoténiques, toutes les autres sont des frutescentes des habitats subforestiers : lisiéres, clairiéres, 
successions végétales des recris forestiers. Ce ne sont donc, ni des savanicoles, ni des réfugiées 
de niches intraforestiéres. 


Chorologie. — D. brazzae est répandu sur toute la périphérie de la Région guinéo- 
congolaise, avec intrusion jusqu’au lac Victoria ; D. multiflora est associé aux seules formations 
forestieres occidentales de la Guinée au Gabon. Trois autres taxa subforestiers ont des aires 
plus restreintes : D. hensii et D. pauwelsii sont connus des provinces occidentales du Zaire, du 
Gabon et de l’Angola ; D. loandensis est plus méridional et endémique de |’Angola ; enfin, 
D. tubulosa est soudano-guinéen. En Guinée, il prolifére sur toutes sortes de substrats : toitures, 


— 285 — 


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Fig. 13. — Répartition des Soe hoes Dupineta : 1, D. brazzae ; 2, D. multiflora ; 3, D. tubulosa ; 4, D. hensii; 5, 
D. pauwelsii ; 6, D. loandens 


troncs de palmiers, etc. ; on a relevé sa présence « Bien abrité sous des auvents de rochers » au 
déme granitique de Kédili, dans la plaine du Tchad (H. GILLeT : J. Agric. Trop. Bot. Appl. 
10 : 80, 1963). 

Centre de développement. — Bien que ces espéces soient inégalement hétérosteémones, et 
que D. tubulosa soit méme presque homostémones (p. 256), aucune d’elles ne peut étre désignée 
comme proche de la souche. En revanche, la chorologie indique clairement que cette lignée est 
occidentale et ne peut avoir que des rapports lointains avec celle des Dissotis (sensu-stricto), 
dont elle différe également par le type staminal. 


D. — HETEROTIS. 


BENTHAM lui-méme avait subdivisé ce genre en 4 sections. Nous n’en retenons que 2 qui 
constituent le sous-genre Heterotis : 1) la sect. Heterotis dont l’ornementation hypanthiale 


— 286 — 


différe peu de celle des autres Osbeckieae, et dont le nombre chromosomique est de n = 15 
(d’aprés H. rotundifolia); 2) la sect. Cyclostemma, dont lhypanthe est pourvu de pieces 
caliculaires, ou est glabrescent par évolution ; le nombre chromosomique est de n = 16 (d’apreés 
H. jacquesii). Leurs types staminaux sont légérement differents. Quant aux sections Leiocalyx 
et Wedeliopsis, elles ont été rapportées, comme espéces, au genre Melastomastrum Naud. 


HETEROTIS subg. HETEROTIS (Fig. 14). 


Chorologie. — Plusieurs des espéces de la sect. Heterotis sont des pionniéres, d’extension 
plurirégionale et se sont méme naturalisées dans d’autres régions (p. 280). Nous avons tracé 
(Fig. 14) une aire commune pour H. rotundifolia, H. prostata et H. decumbens, que les auteurs 
ne distinguent pas toujours, et qui constituent un complexe evident. Ce sont des herbes vivaces, 
étalées, héliophiles. Quelques autres espéces sont plus ou moins endémiques (H. fruticosa au 


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Fig. 14. — oo des Heterotis : 1, aire des H. antennina, H. jacquesii, H. sylvestris, ie humilis, H. pygmaea 
Z, cola; 3, H. entii; 4, H. fructicosa; 5, H. buettneriana; 6, H. cogniauxiana ; 7, H. glandulosa ; 8, H. 
phepue 9, H. cinerascens ; 10, H. seretii; 11, H. arenaria ; 12, contour général du iliplaas H. rotundifolia, H. 
prostata, H. decum 


— 287 — 


Nigeria ; H. cogniauxiana en Angola), et sont manifestement plus frutescentes dans leurs 
stations. Quant a H. buettneriana, apparenté a H. prostata, il s’est différencié dans le milieu 
forestier par des fleurs réduites et homostémones. 
es especes de la sect. Cyclostema sont les plus originales parmi les Osbeckieae. Elles se 
sont surtout diversifiées dans le domaine guinéo-libérien, ou plusieurs sont endémiques. Les 
autres sont également stationnelles, parfois avec des aires morcelées, comme H. rupicola, par 
ex. Ou encore, elles forment une chaine de vicariantes, avec H. pobeguinii, H. cinerascens, H. 
seretii, var. seretii et var. gracilifolia, qui se succédent de la Guinée a la Tanzanie par la zone 
de transition soudano-guinéenne, ou elles restent cependant limitées aux prairies de moyenne 
altitude. Ces praticoles sont souvent des cryptophytes par leur souche tubéreuse. D’autres 
produisent des tubercules vrais, renouvelés chaque saison, qui leur permettent de se développer 
dans une poignée de terreau, comme H. antennina, H. humilis (Fig. 15), etc. Enfin, H. jacquesii 
peut passer la saison séche avec des bourgeons crassulescents (JACQUES-FELIX, 1935). 
En conclusion, a l’exception d’H. glandulosa, qui est zambézien, et bien que quelques-uns 
soient devenus plurirégionaux, tous ces Heterotis, et plus particuliérement ceux de la sect. 
Cyclostemma, sont originaires des domaines atlantiques, de la Guinée a l’Angola. ; 


Fig. 15. — Heterotis humilis. Endémique de Guinée : les tubercules se renouvellent chaque année dans les failles des 
rochers gréseux. 


— 2388 — 


Centre de développement. — Ces deux sections : sect. Heterotis (type H. rotundifolia), et 
sect. Cyclostemma (type H. antennina), sont trés probablement des lignées distinctes, pour 
lesquelles nous ne reconnaissons pas d’espéces qui seraient proches de la souche. En revanche 
leur chorologie indique clairement que leur foyer est distinct de celui des Dissotis. 


HETEROTIS subg. ARGYRELLA (Fig. 16). 


Le genre Argyrella Naud. (1850), rattaché au genre Dissotis malgré un type staminal bien 
différent, en fut distingué comme sous-genre par A. & R. FERNANDES ; puis, nous l’avons 
adjoint au genre Heterotis, avec lequel il est mieux apparenté. Toutefois, nous allons rechercher 
si son origine plaide ou non en faveur de ce statut. Ce taxon, qui avait déja fait objet d’une 
premiére étude (JACQUES-FELIX, 1953 : 975-986), est constitue de 5 espéces homogénes, 
normalement frutescentes, ou chaméphytes lorsqu’interviennent des agents destructeurs. 

Chorologie. — Mésothermes, ces espéces occupent les étages montagnards intertropicaux 
et subtropicaux non arides. Hygrophiles, elles affectionnent les sols humides, peu profonds, qui 
les protégent d’une vegetation concurrente et leur permettent d’atteindre quelques biotopes 
planitiaires, ou enclavés en zone séche. L’aire générale inclut donc tous les plateaux qui 
entourent la cuvette congolaise. Elle est pratiquement ininterrompue vers le sud et l’est, tandis 
qu’elle est fractionnée vers le nord par les depressions du Haut Nil, du Tchad et du Niger. La 
repartition s’est donc faite en trois aires distinctes : 


1. L’aire zambézienne est occupée par H. (Argyrella) angolensis, endémique de quelques 
plateaux du sud-ouest de Angola, tandis que H. (Argyrella) canescens s’étend sur toute la 
région, avec concentration sur le Transvaal, et oe tant vers le sud jusqu’au Cap, que 
vers le nord jusqu’a l’Ouganda et méme I’Ethiop 

2. L’aire soudanienne est assurée : a) par fs (Argyrella) angolensis disjoint en deux 
populations : var. angolensis sur le sommet le plus septentrional du Cameroun; var. 
bambutorum sur les massifs du sud, mieux arrosés; b) par H. (Argyrella) canescens, dont 
extension est limitée au nord par le Sahel, a l’ouest par la vallée du Niger, a l’est par le Haut 
Nil. Cette population est donc séparée de celle de la chaine orientale. 

3. L’aire djalonnienne est isolée des précédentes et concerne 3 espéces endémiques. 


Centre de développement. — L’aspect apparemment classique de cette répartition, selon 
laquelle une espéce de grande extension aurait différencié des satellites périphériques, est un 
piége a éviter. Bien au contraire nous désignerons H. (Argyrella) angolensis comme étant la plus 
proche de la souche. C’est l’espéce la plus mésotherme ; ses caractéres sont les plus primitifs 
(lobes caliculaires en surnombre, et homostémonie chez la var. bambutorum) ; sa disjonction 
paléogéographique la désigne comme étant la plus ancienne. Inversement, H. (Argyrella) 
canescens est une espéce dérivée, moins orophile et adaptée aux plateaux de moindre altitude, 
sans qu'il y ait isolement géographique. Au Cameroun on peut l’observer jusqu’a l’étage d’H. 
(Argyrella) angolensis var. bambutorum. En Angola A. & R. FERNANDES (in Conspectus Florae 
Angolensis, p. 147, 1970) ont signalé des formes intermédiaires. 

Un autre argument chorologique qui confirme l’origine dérivée et récente d’H. (Argyrella) 
canescens, est qu’elle est resteée homogéne, du Cap a l’Ethiopie, sans différencier de formes 
nouvelles malgré les multiples biotopes offerts tout au long de la chaine orientale. 


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Fig. 16. — Répartition des Argyrella (Heterotis subg. Argyrella) : is fer canescens ; 2, A. angolensis ; 3, A. angolensis var. 
bambutorum ; 4, A. linearis ; 5, A. amplexicaulis ; 6, A. sess 


En resume, la lignée des Heterotis (Argyrella) mésotherme s’est différenciée sur la 
périphérie nord-ouest de l’aire générale, et a été disjointe par les vicissitudes paléogéographi- 
ques. Elle est indiscutablement différente de celle des Dissotis, tant par ses caractéres que par 
son origine. Elle serait plus proche de celle des Heterotis (sensu-stricto), par la persistence du 
calice, le type staminal et le nombre chromosomique. On pourrait, a la rigueur, le considérer 
comme un sous-genre submontagnard héliophile des Heterotis subforestiers et planitiaires. 
Cependant, la meilleure issue nomenclaturale serait probablement de rétablir le genre de 
NAUDIN. 


E. — MELASTOMASTRUM (Fig. 17). 


C’est un genre défini par son type staminal et surtout par ses fleurs involucrées de 
plusieurs paires de bractées. 


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Fig. — Répartition des Melastomastrum et localisation de Cailliella : 1, M. capitatum ; 2, M. segregatum ; 3, M. 
UP ; 4, M. autranianum ; 5, M. cornifolium ; 6, M. afzelii. — 7 "Cailliella praerupticola. 


Chorologie. — La distribution des 6 espéces a déja été représentée (JACQUES-FELIX, 19745). 
Si tous les Melastomastrum ont sensiblement un méme type végétatif, leurs exigences sont 
différentes. M. capitatum s’'accommode de substrats divers sous une humidité suffisante. Son 
extension est importante a la faveur de stations intrazonales des régions soudanienne et 
zambézienne. M. segregatum forme souvent des peuplements permanents dans les biotopes 
marécageux et rivulaires ensoleillés de la région guinéo-congolaise ; c’est ainsi que, limité 
vers le nord, il atteint les rives du Zambéze vers le sud. Grace a ses puissantes racines 
tubéreuses, M. theifolium occupe des stations rupestres sous une pluviométrie suffisante ; bien 
qwheliophile, il peut pénétrer dans la zone foresti¢re (Cameroun et Gabon) par auelaies 
pointements rocheux. Les trois autres espéces sont des hygrophiles dont les aires sont plus 
reduites. 


— 21 — 


Centre de developpement. — A l’exception du M. autranianum, qui occupe le bassin 
inferieur du Congo, tous les autres Melastomastrum sont représentés dans le domaine 
guinéo-libérien, ou leur distribution, au gré des differents biotopes, et leur variabilité, ont déja 
été explicitées (JACQUES-FELIX, 19745). 

Souche. — Non seulement la lignée des Melastomastrum s’est développée dans ce 
Domaine, mais il semble bien qu’elle en soit également originaire. Si nous recherchons parmi 
les Osbeckieae un modéle représentatif de la souche (méme type d’androcée mais homomor- 
phe), nous pouvons désigner le genre monotypique mysies paléoendémique, étroitement 
localisé sur les crétes des falaises gréseuses du Benna en Guinée. Selon ce postulat il est facile 
de comprendre les processus évolutifs qui auraient conduit a es différenciation des 6 espéces de 
Melastomastrum. 

n conclusion, le genre Melastomastrum, tant par sa souche probable que par son aire de 
développement, se distingue absolument du genre Dissotis. 


F,. — TRISTEMMA (Fig. 18). 


Chorologie. — La distribution des Tristemma a été développée dans une monographie 
consacrée a ce genre (JACQUES-FELIx, 1976). Grace a la zoochorie (aviaire) dont béenéficient 
plusieurs espéces, l’aire générale s’étend non seulement sur le continent, du Sénégal a la cOdte 
orientale, mais inclut également Madagascar et les Mascareignes, de l’Océan Indien, et les iles 
biafreennes, de Océan Atlantique, jusqu’a Annobon qui est la plus isolée. 

n ne peut assurer que 7. mauritianum soit représentative de la souche, mais c’est la plus 
conquérante. Elle occupe la presque totalité de l’aire et n’est remplacée, vers le nord-ouest, que 
par T. albiflorum. De plus, on peut lui attribuer quelques espéces satellites tres proches, comme 
T. hirtum, par ex., ou des néoendemiques insulaires comme T. schliebenii 4 Mafia (Océan 
Indien) et 7. oreothamnos a Annobon (Océan Atlantique). 

Les autres groupes sont moins étendus. Les 3 espéces du groupe «albiflorum » se 
succédent du domaine guinéo-libérien (T. albiflorum), au domaine biafréen (T. /ittorale) et au 
domaine congolien (T. leiocalyx). Les 2 espéces du groupe « involucratum » sont endémiques : 
T. involucratum du domaine guinéo-liberien; 7. vestitum du domaine gabonien. Leur 
disjonction laisse supposer une paléo-translation. Enfin, le groupe « coronatum » ne réunit 
également que 2 espéces : T. coronatum limité au domaine libérien, tandis que T. oreophilum 
est plus dispersé, et méme disjoint, avec une population biafréenne, du Mt. Cameroun a 
V’embouchure du Congo, et une autre sur le versant occidental du Kivou. 

Centre de développement. — En conclusion, sur 15 espéces admises, 6 sont représen- 
tees dans le domaine guinéo-libérien, dont 4 sont endémiques; puis on en compte 
pour l’ensemble libéro-biafréen, dont 2 sont endémiques. De sorte que, a l’exception du 
T. schliebenii, neoendémique issu du T. mauritianum, aucune espéce n’est originaire d’Afrique 
orientale. De plus, ce sont certaines des espéces du domaine guinéo-libérien qui semblent les 
plus primitives par leurs fleurs solitaires étroitement involucrées, et dont hypanthe est 
densément indumente. Si le genre est trop homogéne pour que I’on puisse présenter l’une de 
ces espéces comme souche, on peut assurer que son foyer est bien guinéo-libérien. 


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Fig. 18. — Répartition des Tristemma > 1, T. mauritianum ; 2, T. albiflorum ; 3, T. littorale ; 4, T. leiocalyx ; 5, T. hirtum ; 
, T. coronatum ; 7, T. akeassii 8, T. involucratum ; 9, r. oem: 10, F. demeusei : 11, T. camerunense ; 12, T. 
vestitum ; 23, T. schliebenii ; 14, T. oreothamnos ; 15, rub 


G. — DICHAETANTHERA (Fig. 19). 


Ce genre afro-malgache est intéressant comme représentatif de la souche des Dissotis 
(sensu stricto) p. 269. Surtout diversifié 4 Madagascar, avec env. 25 espéces, il en compte 8 en 
Afrique. 

Chorologie. — Deux espéces sont planitiaires et foresti¢res : D. africana, diffus dans la 
partie occidentale de la région guinéo-conglaise; D. strigosa limité 4 quelques marécages 
intra-forestiers occidentaux du Congo, du Gabon et de l’Angola 

Les autres espéces sont héliophiles, submontagnardes 4 montagnardes (jusqu’a 1950 m), 
souvent saxicoles et xéromorphes (D. schluilingiana en est le meilleur exemple), et exigent 
cependant une pluviomeétrie suffisante, ce qui les écarte de la région soudanienne. Plusieurs sont 
endémiques du Haut Katanga et du domaine zambézo-tanzanien. L’une d’elles, D. corymbosa 
s'est étendue par lEst sur toute la périphérie du bassin congolais, de l’Angola au Cameroun, 
ot elle occupe les galeries forestiéres, les tétes de vallons en moyenne altitude. Elle est surtout 


— 293 — 


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Fig. 19. — Répartition des Dichaetanthera : 1, D. echinulata ; 2, D. strigosa; 3, D. verdcourtii; 4, D. erici-rosenii 25, 
D. rhodesiensis ; 6, D. schuilingiana ;7, D. africana ; 8, D. corymbosa. (Les limites de ces deux derniéres espéces sont 
seulement figuratives). — Localisation de : 9, Dionychastrum schliebenii ; 10, Pseudosbeckia swynnertonii; 11, 


Dissotis barteri ; 12, Dissotis splendens. 


abondante sur les versants occidentaux du Kivou et du Rouwenzori. Enfin, sensiblement isole, 
le D. echinulata, également saxicole, se maintient sur quelques stations rupestres de Guinée et 
de Sierra Léone. 

Centre de développement. — La chorologie des espéces africaines de ce genre afro- 
malgache, implique une extension ancienne a partir du foyer zambézo-tanzanien (p. 298). 


SONERILEAE (Fig. 20) 

Les Sonerileae ne posant guére de probléme, et les differents genres ayant déja fait objet 
de monographies, nous abrégerons ce chapitre. Essentiellement foresti¢res, ou localisees en 
stations-refuges, elles s’assortissent a trois types de distribution. 


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— B, (hee des espéces de Cincinnobo: 


: 1, Preussiella ; 2, Dicellandra ; 3, Amphiblemma ; 4 , Calvo 


, détail pour les illes saab importance des yn (4) est figurée par la gee des ol 
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C. felicis ; 2, C. letouzeyi; 3, tA Cos 


Cc. oreophila ; 6, C. pulchella ; 7, C. ranarum. — tacieaae ‘ Vellcindaubs ° 8, e sree rpa. 


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— 295 — 
A. — ELEMENT OUEST-AFRICAIN. 


Les 4 genres de cet élément sont concentrés a l’ouest de la région guinéo-congolaise. 
Preussiella (JACQUES-FELIX, 1977a) ne compte que 2 espéces, dont I’une n’est connue que par 
une seule récolte gabonaise. L’autre est elle-méme étroitement limitée aux foréts montueuses 
des domaines libérien et camerounais atlantique. Amphiblemma (JACQuES-FELIX, 1973), avec 14 
espéces, est également trés occidental et est pratiquement absent de la cuvette congolaise. II est 
surtout diversifié au Gabon, ou plusieurs des 8 espéces sont plus ou moins frutescentes et sont 
bien différentes de celles des domaines libérien et camerounais. Les Dicellandra (JACQUES-FELIX, 
1974a) sont mieux répartis : ils figurent dans toute la Région guinéo-congolaise et atteignent 
la créte des Grands lacs, sans la transgresser. Les espéces se présentent sous des formes 
vegétatives varices, dont l’étude expérimentale serait nécessaire. Le genre Calvoa (JACQUES- 
FELIX, 1981) est surtout remarquable par sa concentration sur les iles biafréennes. Ainsi, il y 
a une espece a Annobon, 5 a San Tomé, 3 a Principe, et 3 4 Fernando-Po dont 2 sont 
également continentales. Plusieurs de ces espéces insulaires sont de grande taille, et bien 
différentes de celles du continent. Nous avons noté (JACQUES-FELIx, 19815) l’anomalie 
chorologique du C. sinuata, connu depuis 1871 sur I’Ile du Prince, et reconnu sur le continent 
ou il constitue des peuplements rivulaires sur le Congo. Plusieurs indices portent a croire qu’il 
s’agit d’une introduction contemporaine. Les Calvoa sont généralement confinés sur des 
biotopes refuges : terreau sur rocher en sous-bois, pointements rocheux ensoleillés, etc. ; leurs 
populations sont fragmentées, avec des variations geographiques dont l’étude est a parfaire. 
Les aires moins discontinues sont probablement celles des épiphytes (C. hirsuta, C. trochainii), 
mais on en connait mal les limites. C. orientalis est une exception dans le genre : c’est une espéce 
un peu anthropophile, occcupant les friches culturales, de sorte que c’est la seule a franchir la 
ligne des Grands Lacs et atteindre la Tanzanie. 


B. — ELEMENT PALEO-AFRICAIN. 


La distribution des Cincinnobotrys (JACQUES-FELIx, 1976) pose des questions quant a leurs 
origines, génétique et geographique. Du point de vue des affinités, quelques espéces, et surtout 
C. acaulis, de la forét congolaise, se rapprochent des Amphiblemma. D’autres, d’Afrique 

orientale, se rattachent plut6t aux Gravesia de Madagascar. La chorologie montre des 
disjonctions importantes : 4 espéces se sont différenci¢es en Tanzanie; une seule, la plus 
répandue, assure le peuplement congolais ; puis, trés isolées, C. letauzeyi des Mt. Okou, au 
Cameroun, et C. felicis, en Guinée, a la limite de la région guinéo-congolaise. Bien que ces 
plantes, trés peu compétitives, soient dépendantes de biotopes discontinus, il est evident que 
leurs disjonctions ne sont pas d’ordre écologique mais géographique et que les C. felicis et C. 
letouzeyi sont des paléoendémiques. En conclusion, il s’agirait d’une lignée ancienne des 
Sonerileae déja differenciée lors de la migration de la forét équatoriale tertiaire (p. 303). 


C. — ELEMENT MALGACHE. 


Le genre Gravesia fait exception parmi les Sonerileae africaines par son origine allogene. 
Alors que plus de cent espéces se sont differenci¢es 4 Madagascar, il n’est représenté que par 
6 espéces en Afrique dont la distribution est significative : 3 en Tanzanie ; 2 au Zaire, soit sur 


— 296 — 


la créte des Grands Lacs, soit dans la cuvette (au moins une autre espéce sera a décrire de cette 
region) ; une seule au Gabon 

Centre de développement. — Hormis cet exemple du genre Gravesia, il apparait que le 
domaine guinéo-libérien a été un centre important de différenciation et de conservation des 
Sonerileae. Non seulement tous les genres africains y sont représentés, mais c’est aussi dans ce 
territoire occidental que s’observe le genre Feliciadamia. Bien qu’aucun d’eux ne soit 
amphiatlantique, on remarquera que les Bertolonia américains efit symétriquement les 
régions cotiéres atlantiques du Bresil (BAUMGRATZ, 1990). 


VI. CENTRES DE DEVELOPPEMENT 


D’aprés nos relevés chorologiques, il est possible de situer les régions privilégiées qui ont 
permis, soit a plusieurs lignées de se diversifier, soit 4 des taxa paleéoendémiques ou disjoints 
de se maintenir. Leurs emplacements ne préjugent pas de ceux des foyers initiaux, pour lesquels 
nous en sommes réduits a des hypothéses. 


CENTRES DES MEMECYLEAE 
A. — FOYER PRIMAIRE, AFRO-MALGACHE, DES MEMECYLEAE PALEOTROPICALES. 


La presence des Warneckea les plus primitifs sur la cte orientale, la richesse de caractéres 
des Memecylon malgaches, la présence des Lijndenia dans ces mémes régions, autorisent a situer 
le centre de différenciation des Memecyloideae (ou Memecylaceae) dans une région gondwa- 
nienne zambeézo-malgache (JACQUES-FELIx, 1985 : 400), concernant partiellement le bloc indien. 


B. — CENTRES SECONDAIRES DES MEMECYLEAE AFRO-MALGACHES. 


Ultérieurement a la formation des genres, et avant que Madagascar ne soit écarté du 
continent, des unités subgénériques se sont développées sur les deux territoires et sont 
aujourd’hui disjointes. Nous soulignons cette particularité, car elle suppose, entre I’Ile et le 
Continent, des rapports tardifs, corroborés par la distribution d’autres végétaux, et impliquant 
plusieurs positions de I’Ile le long du Mozambique (H. WiLp, 1975. — Phytogeography and 
the Gondwanaland position of Madagascar. Boissiera 24 : 107-117). 


. Centre tanzano-malgache (Fig. 21, 2). — Nous avons signalé l’existence du groupe 
pmee s sect. Pseudonaxiandra, de caractére primitif, dont l’aire est disjointe (Fig. 10). Une 
espéce est méme commune sans que l’on puisse invoquer un transfert fortuit (JACQUES-FELIX, 
1985 : 400). 


2. Centre du Mozambique (Fig. 21, 3). — Résulte d’une jonction Ile-Continent plus récente 
et sous un climat plus sec. Elle concerne plusieurs espéces apparentées du genre Warneckea ; 
Pune est identique, de part et d’autre du canal du Mozambique, ce qui peut résulter d’un 
transport direct. 


— 297 — 


Fig. 21. — Centres de développement et barriéres geographiques : 1, région gondwanienne afro-malgache ; 1’, Centre 
primaire des Memecyleae paléoafricaines ; 2, centre secondaire des Memecylon sect. Pseudonaxiandra ; 3, centre 
secondaire des te oe ea ro-malgaches ; 4, sanctuaire guinéo-djallo nien ; 5, centre libéro-biafréen ; 6 , eee 

mbézo-tanzanien ; 7, centre bézo-transvaalien. (X, vide éthiopien ; Y, transgression crétacée ; Z, lignes 
fractures et du sn aig de la chaine orientale). 


CENTRES DES MELASTOMATOIDEAE 


A. — CENTRES GUINEO-CONGOLAIS. 


1. Sanctuaire guinéo-djallonien (Fig. 21, 4). — Il bénéficie de plusieurs facteurs favorables : 
proximité de la fracture atlantique ; permanence d’un socle rocheux ; moyenne altitude qui 
assure une certaine mésothermie ; relief tourmenté avec de nombreuses niches écologiques ; 
pluviometrie encore satisfaisante, bien que situé a la limite nord-ouest de la région 


aise. 
peut lui attribuer : 1) une espéce du genre néotropical Chaetolepis; 2) un 
Dichaetanthera et un Cincinnobotrys disjoints de l’aire; 3) un Calliella endémique, souche 


— 298 — 


présumée des Melastomastrum; 4) un Dissotis (subg. Paleodissotis) et un Feliciadamia, 
endémiques, de classification incertaine ; 5) la population résiduelle des Osbeckia africains ; 6) 
une population disjointe d’ Heterotis (Argyrella) mésothermes ; 7) plusieurs especes endémiques 
des aoe Melastomastrum, Heterotis sect. Cyclostemma, de tendance soudanienne, dont on 
peut penser qu’ils ont eu une extension plus importante, puis réduite par les avancées 
quaternaires du climat sahélien '. 


2. Centre libéro-biafreen (Fig. 21, 5). — Ce centre procéderait du précédent, ou lui aurait 
été commun a des époques antérieures. Mais tandis que le premier a été conservateur et recéle 
des paléoendémiques, le second a été le centre de différenciation des principales lignées 
africaines : toutes les Sonerileae, a Vexception des Cincinnobotrys; puis les Osbeckieae : 
Tristemma, Heterotis, Dissotis subg. Dupineta, etc., qui caractérisent surtout les domaines 
occidentaux de la région guinéo-congolaise. 


B. — CENTRES ZAMBESIENS. 


La région zambézienne, située au sud du bassin du Congo, ayant eu des rapports avec 
Madagascar, et dont les limites trangressent la zone tropicale du Capricorne, apporte des 
elements differents. 


1. Centre zambézo-tanzanien (Fig. 21, 6). — C’est essentiellement un centre d’altitude, 
établi initialement sur une aire gondwanienne afro-malgache. Il en a conservé : 1) des 
Osbeckieae, plutdt tropophiles, a une période relativement séche ; 2) des Sonerileae réduites a 
quelques Gravesia, a une période plus humide ; 3) des Memecyleae 4 chacune de ces périodes. 
A partir de ces éléments s’est développée une flore submontagnarde (+ 800 m) et montagnarde 
(jusqu’a 2500 m). Méme des espéces allogénes, normalement planitiaires, se situent ici en 
altitude : ainsi, Antherotoma senegambiensis atteint 2700 m, Tristemma mauritianum 1950 m, 
etc. Il y a davantage de Memecyleae dans les régions basses, bien que quelques-unes soient 
également montagnardes, comme M. myrtilloides (2000 m), M. deminutum (2200 m), etc., alliées 
a des espéces microphylles et montagnardes de Madagascar. 

C’est ce centre qui a produit le plus grand pourcentage d’Osbeckieae arborescentes 
tropophiles, souvent protéranthées. Son rdle a été primordial dans la diffusion des Dissotis 
dans les régions périforestiéres, surtout zambéziennes. 


2. Centre zambézo-transvaalien (Fig. 21, 7). — Il présente de l’intérét par sa position sur 
la périphérie sud de l’aire générale. C’est un centre secondaire auquel on peut attribuer le 
développement de quelques espéces néoténiques, du genre Antherotoma principalement, qui ont 
acquis la faculte de se disperser sur les substrats sélectifs. Toutefois, malgré la présence d’une 
paléoendemique (Pseudosbeckia swynnertonii) et Yaccueil de quelques autres orophiles (Dissotis 
princeps, Heterotis (Argyrella) canescens) on peut surtout le citer comme exemple, a contrario, 
de l’inexistence d’une réelle flore mésotherme de I’hémisphére sud. 


1. Pour les Melastomataceae épiphytes de ce sanctuaire, voir JOHANSSON (1974 : 42 et fig. 64). 


— oo 
LE VIDE ETHIOPIEN 


La position des divers foyers présumés met en évidence la pauvreté surprenante du massif 
éthiopien en Melastomataceae. On n’y recense que 5 espéces non ligneuses, toutes banales, de 
grande extension, dont la présence est probablement récente (postquaternaire), et aucune 
Memecyleae. Cette situation négative, qui contraste si nettement avec celle du sanctuaire 
guineéo-djallonien, pose des questions. 

En effet, ce massif, avec ses quelques sommets satellites, est un véritable carrefour 
floristique dont les éléments, selon leur position en altitude, sont d’origines trés diverses (FRUS 
et al., 1990). Quant a la flore tertiaire (forét) elle est bien connue grace 4 de nombreux travaux 
sur les bois fossiles, dont les résultats ont été récapitulés par Gros (1992). Les foréts ont été 
surtout importantes au Miocene (31 genres, 49 espéces) et au Pléistocéne (51 genres, 
86 espéces), avec des représentants diversement ombrophiles et tropophiles. Les conditions 
étaient donc favorables a l’existence de Melastomataceae. 

n peut probablement évoquer trois causes a4 ces lacunes : 1) méme en absence de foyer, 
il y aurait bien eu des Melastomataceae au cours du Tertiaire, mais elles auraient été anéanties 
par les mémes conditions qui ont permis l’installation des holarctiques au cours du 
Quaternaire ; 2) il n’y a probablement jamais eu de Memecyleae pour les raisons citées ailleurs, 
(p. 302); 3) depuis le Quaternaire le massif éthiopien est isolé de l’aire générale, du foyer 
tanzanien surtout, par la dépression désertique du Turkana (= lac Rodolphe). 


Vil. CONDITIONS ACTUELLES ET HISTORIQUES DU PEUPLEMENT 


CONDITIONS ACTUELLES (Fig. 22) 


L’aire générale, axée sur la zone équatoriale, est sensiblement déplacée vers le sud. 
C’est-a-dire qu’elle ne déborde pas de la région soudanienne vers le nord, tandis que, vers le 
sud, elle occupe toute la région zambézienne et s’étend au-dela du tropique du Capricorne 
jusqu’au Cap. Le facteur hydrique est déterminant, de sorte que les limites sont définies par 
quelques espéces annuelles les moins exigeantes, dont le type est Antherotoma naudinii. En 
hémisphére nord, la limite est trés en retrait de l’isohyéte 500 mm, sauf quelques exceptions 
dues a4 des microclimats marins (Sénégal, Somalie, par ex.). En hémisphére sud, l’écart est 
moins important et les transgressions plus nombreuses, parce que, pour ces régions 
extratropicales, une température plus modérée réduit le taux d’aridité. 

D’une maniére générale, on peut estimer qu’en hémisphére nord, les espéces frutescentes, 
méme tropophytes, sont limitées par l’isohyéte 800 mm, sauf conditions édaphiques particulié- 
res. Les Melastomataceae sont ainsi exclues de trois importantes régions du continent : 1) Toute 
la zone désertique du Sahara, de l’Atlantique 4 la Mer Rouge; 2) la région désertique de 
Somalie ; 3) les déserts de Namibie et du Kalahari en hémisphere sud. 

Malgré ces conditions défavorables, on pourrait s’étonner de ce que les Melastomataceae 
n’aient pas différencié davantage de geophytes du type Dissotis grandiflora, par ex., mais plus 
xériques et pouvant occuper les régions soudaniennes, sinon sahéliennes. C’est qu’il faut bien 


Fig. 22. — Aire générale des Melastomataceae, surtout définie par celle d’Antherotoma naudinii : 1, isohyéte 500 mm ; 
2, limite de Yaire. En hémisphére nord la limite reste genéralement trés en retrait des 500 mm, sauf ah ae ba cas 
de biotopes intrazonaux. En hémisphére sud I’aire transgresse yéte, probablement 
en raison d’une température plus basse et d’une moindre aridité. 


admettre que, génétiquement, les Melastomataceae n’ont aucune tendance a la xérophilie et que 
c’est par involution néoténique chez quelques groupes, qu’elles ont pu gagner de nouveaux 
territoires. En revanche, une plus large tolerance thermique aurait di permettre, a des éléments 
mésothermes, d’étendre leur aire a des régions tempérées chaudes, comme cela existe en 
Amérique, surtout par le genre Rhexia, et en Asie des moussons ou une telle flore représente 
18 % des Melastomataceae asiatiques (NAYAR, 1972). 
Or, en Afrique, nous n’avons rien de semblable, sinon par quelques orophiles. Dans 
Phémisphére sud, a l’exception de 1 a 2 Memecylon endémiques, nous avons vu que le 
uplement se limite 4 quelques espéces de grande extension. Dans |’hémisphére nord, l’aridité 
actuelle du Sahara exclut toute transition thermique entre le climat tropical et le climat 
méditerranéen. Toutefois, la question reste posée de savoir si cette region n’hébergeait pas de 
mésothermes a l’€poque préquaternaire. 


— 1 — 


CONDITIONS HISTORIQUES 


Les quelques propositions de ce chapitre sont nécessairement trés sommaires et 
i ci Elles ne reposent que sur la chorologie actuelle et ne sont pas l’ceuvre d’un 
speécia 

ei? les differents facteurs qui empéchérent les Melastomataceae africaines d’égaler la 
magnificence de celles d’Amérique et d’Asie, évoquons seulement celui que nous supposons 
d’ordre génétique : nous n’avons pas eu de genres comme les Miconia (Amérique) et les 
Medinilla (Asie), qui ont eu la faculté de se diversifier par des modifications mineures de leurs 
caracteres, sans qu’il y ait eu nécessité d’adaptation a des milieux variés, ni besoin de 
compartimentages écologiques. Les véritables causes sont celles qui ont également affecté 
d’autres familles végéetales. Depuis longtemps, des phytogéographes (RAVEN & AXELROD, 1974 ; 
SCHNELL, 1976; etc.) ont attiré lattention sur ce fait que certains groupes, largement 
représentés, de part et d’autre, dans d’autres régions florales, sont appauvris, ou manquent 
absolument en Afrique. Ces lacunes sont imputées, le plus souvent, aux bouleversements 
geographiques et climatiques qui ont particuliérement éprouve le continent. 

ous n’avons pas a nous préoccuper du foyer initial des Melastomataceae, puisque, dés 

le Crétacé, les grands groupes biomorphologiques : Memecyleae constitutives des foréts ; 
Sonerileae (+ Bertolonieae) sciaphiles des sous-bois ; Osbeckieae (+ Tibouchineae) héliophiles 
des formations plus ouvertes, s’étendaient déja sur le Gondwana, lequel, en raison de son 
étendue, quelle que soit sa position latitudinale, et malgré la continentalite, offrait les 
conditions nécessaires au développement de ces premiéres lignées. Cette vaste extension est 
attestée par les répartitions actuelles et par les palynogenres crétacés, communs a |’Afrique et 
a Amérique (SALARD-CHEBOLDAEFF, 1978). 

Quant aux lignées africaines, bien que nous soyons démunis de documents les concernant, 
nous pouvons en esquisser I’histoire grace aux nombreux travaux sur les bois et pollens fossiles, 
qui nous donnent une représentation suffisante des environnements tertiaires. 


A. — SEPARATION DES FOYERS DE L’OQUEST ET DE L’EST. 


Dés la fracture atlantique, d’importantes transgressions marines vont fagonner la 
physiographie actuelle : la Haute Afrique orientale; la Basse Afrique occidentale, d’ou 
emergent seulement le Hoggar, au centre, et le massif libéro-djallonien a l’ouest. En 
conséquence, les lignées sont isolées sur leur centre de développement : celles de laire 
afro-malgache d’une part, celles du sanctuaire libéro-djallonien d’autre part. Ce qui suppose 
que des groupes planitiaires ont pu étre détruits. 


B. — POSITION NORD-AFRICAINE DE LA FLORE INTERTROPICALE. 


A l’Eocéne, le continent africain a recouvré son unité; mais, en raison de sa position 
latitudinale, c’est sur la région septentrionale que s’est déeveloppée la flore intertropicale : soit 
la forét équatoriale, bordée de part et d’autre des foréts tropophiles. En conséquence, la zone 
subtropicale nord se situe hors du continent, soit sur la Téthys, soit sur le sud de l’Europe. 
Quant aux zones méridionales, elles sont occupées par la flore paléoafricaine dont les éléments 


— 302 — 


sont plus ou moins xériques ou montagnards. C’est dans cette zone, probablement trés étendue, 
et dés cette Epoque, que certaines Osbeckieae orientales ont pu progresser vers l’ouest. 

Le cas des Osbeckia. — On peut penser, d’aprés les aires actuelles, que les Osbeckia se sont 
développés sur la periphérie septentrionale des foréts tropophiles. A l’Oligocéne la Tethys ne 
devait guére s’opposer a leur passage si l’on en juge par la facilité de leur propagation sur les 
terres dispersées de l’Indo-Malaisie. On peut donc admettre : d’une part, qu’ils ont atteint les 
Indes par la voie saharo-sindienne ; d’autre part, qu’ils ont pu s’établir sur le sud de l’Europe, 
avant méme la conjonction Euro-Sibérie. Il se pourrait ainsi que cette lignée soit 4 lorigine des 
populations miocénes d’Osbeckieae étudiées par PINGEN & COLLINSON (1991). 

En Afrique, les Osbeckia auraient di suivre la migration générale ; or, nous ne connaissons 
que quelques paléoendémiques du sanctuaire djallonien. I] est probable que s'il y a eu des 
populations attardées, soit en Ethiopie, soit au Hoggar, elles ont été anéanties au cours du 
Quaternaire. 


C. — LA MIGRATION. 


Les événements paléogéographiques des époques ultérieures, au cours desquelles la 
translation du socle vers le nord a imposé une migration de sens inverse des flores zonales, ont 
concerné les Melastomataceae. La migration des centres orientaux et occidentaux s’est surtout 
produite par des voies paralléles sans éechanges latéraux importants. 


1. Développement et isolement du centre zambézo-tanzanien. — La chaine des Grands Lacs 
(fractures d’abord, puis surrections volcaniques) a été une barriére efficace contre l’extension 
vers l’ouest de la flore d’origine afro-malgache. En revanche les conditions nouvelles ainsi 
créées sur le versant indien, ont permis la diversification, tant d’élements ombrophiles en 
altitude que d’éléments tropophiles sur les plateaux de la région zambézienne 


2. Extension méridionale de la flore du sanctuaire guinéo-djallonien. — A |’ouest, a la faveur 
de régions de moyenne altitude, les elements du centre guinéo-djallonien sont passés sur le 
centre secondaire libéro-biafréen d’ou il se sont diversifiés dans la région guinéo-congolaise. 


D. — ECHANGES AMPHI-EQUATORIAUX. 


Bénéficiant de conditions locales, des éléments paléoafricains ont été débordés et sont ainsi 
passés dans les zones septentrionales de l’aire générale. 


1. Le cas des Memecyleae. — Il est tellement surprenant qu’aucun bois de Memecyleae ne 
figure parmi les fossiles des foréts tertiaires de l’hemisphére nord, que !’on peut douter de leur 
présence. En effet, les Memecyleae étant d’origine plutot méridionale, il est possible qu’elles ne 
soient parvenues que tardivement sur les zones septentrionales des foréts intertropicales, grace 
a la conjonction de leur propre extension vers le nord et de la progression inverse de ces foréts 
vers le sud. 

Tandis que nous connaissons de nombreux genres forestiers de familles diverses qui ont 
égrené leurs espéces vicariantes du Sahel a la forét equatoriale, on n’observe rien de semblable 
pour les Memecyleae sempervirentes (tout au plus sclérophylles ou microphylles), toujours 
maintenues sur la zone guinéo-soudanienne par leurs besoins en eau. Ainsi, pour le 


— 303 — 


Centrafrique, BOULVERT (1977) indique l’isohyéte 1300 mm comme limite des Memecyleae 
régionales. A titre d’exception rappelons que Warneckea sansibarica atteint Visohyéte 700 mm 
en Somalie. Ce manque d’adaptation xérique est particulier 4 ’hémiphére nord, ainsi que cela 
est confirmé, a contrario, par l’existence de tropophiles au sud du tropique du Capricorne, en 
Afrique et surtout 4 Madagascar (JACQUES-FELIX, 1984-1985). 

On doit donc écarter l’idée d’un passage direct de Memecyleae africaines vers l'Europe. De 
sorte que la présence d’un Memecylon miocéne en Allemagne ne pourrait se justifier que par 
une Origine asiatique, comme cela est envisagé par PINGEN & COLLINSON (1991). 


2. Le cas des Antherotoma. — Parmi les espéces amphiéquatoriales non forestiéres, on peut 
citer les Antherotoma, probablement d’origine méridionale, mais qui ont quelques endémiques 
dans la région soudanienne, et aussi quelques espéces trés largement répandues (p. 282). 


3. Le cas des Argyrella. — Nous supposons que cette lignée, plus mésotherme et 
montagnarde qu’Antherotoma, serait d’origine septentrionale et aurait suivi la migration 
occidentale par les sommets Djallon, Cameroun, Angola, puis |’Afrique du sud (p. 288). 


E. — AIRES TRANSAFRICAINES MORCELEES. 


On peut cependant citer quelques exemples d’extension latitudinale. 


1. Le cas des Cincinnobotrys (Fig. 20). — Les Sonerileae, tant en Afrique, qu’a Madagascar 
(PERRIER, 1932) et qu’en Asie (NAYAR, 1972), sont, certes, ombrophiles, mais la plupart — 
des habitats-refuges plus ou moins discontinus. Ainsi, nous avons déja évoqué (p. 295) 
Pisolement du C. felicis de Guinée et du C. /etouzeyi du Cameroun. 

Quelles furent les conditions qui permirent le rapprochement de ces stations geographi- 
quement éloignées ? On peut penser qu’elles étaient réunies lors de l’installation de la forét 
équatoriale sur les sommets Djallon, Atacora, Baoutchi, Adamaoua, hauteurs Congo-Nil, qui 
offraient des relais suffisamment rapprochés de niches-refuges ; cette hypothése suppose la 
destruction de ces petits peuplements, sinon de taxa, intermédiaires. 


2. Dissotis et Dichaetanthera (Fig. 19). — Si, selon notre conception, les Dissotis (Dissotis) 
sect. Macrocarpae sont exclusivement issus du centre zambézo-tanzanien, quelques espéces 
endémiques occidentales temoigneraient de rapports Est-Ouest antérieurs a l’invasion des 
Dissotis savanicoles. Ce serait le cas du D. barteri (Ile du Prince et quelques sommets du 
Gabon) ainsi que du D. splendens des grés de Guinée. Toutefois, le Dissotis (Paleodissotis) 
leonensis, également endémique du sanctuaire guinéo-djallonien, peut étre également proposé 
comme souche du genre. Cela conduirait 4 évoquer une aire gondwanienne transafricaine de 
Dissotis ancestraux, ultérieurement submergés par la forét congolaise. 

e serait aussi l’histoire des Dichaetanthera, sauf que quelques espéces se sont adaptées a 
lombrophilie. 


F. — QUATERNAIRE 


On peut supposer qu’au Pliocéne le peuplement des Melastomataceae était sensiblement a 
Vimage de la situation actuelle dans les zones équatoriales et de "hemisphere sud. Par contre, 
il est probable que l’aire était plus étendue dans ’hémisphére nord et accueillait des elements 


— 


tropophiles et mésothermes. En effet, bien que non reconnues parmi les pollens fossiles de la 
flore tertiaire du Sahara (MALEY, 1983), nous avons admis, a propos des Osbeckia, que des 
Melastomataceae de tendance mésotherme se seraient différenciées sur la périphérie nord et 
auraient été détruites lors des phases froides et arides du Pléistocéne, a l’exception (peut-étre) 
des Argyrella. 

Il ne restait donc, logiquement, aucune de ces Melastomataceae d’arriére-garde parmi la 
vegétation qui, au cours de |’Holocéne, a reconquis le sud du Sahara et dont les espéces ont 
été identifiées par MALEY (1983,1989). Pour nous, les quelques populations intrazonales 
sahéliennes que nous connaissons, ne sont donc aucunement résiduelles et ont été assurées par 
les moyens ordinaires de dispersion (zoochorie) d’espéces soudano-guinéennes actuelles. 

Nous manquons pareillement de documents fossiles sur les Melastomataceae de la région 
guinéo-congolaise. Toutefois, rappelons (p. 252) que pour un site en altitude, BONNEFILLE et al. 
(1991) ont reconnu la permanence du Dissotis trothae depuis l’Holocéne a nos jours. En ce qui 
concerne |’environnement forestier, BENGO & MALEy (1991) ont montré qu’il n’y avait jamais 
eu d’interruption absolue au cours des phases de refroidissement. Enfin, DECHAMPsS et al. 
(1988) ont identifié de nombreux représentants d’une forét mi-Holocéne du littoral gabonais. 
Encore une fois, aucune Memecyleae n’est citée, bien que Spathandra blakeoides soit une 
essence assez répandue dans ces régions. 

conclusion, malgré le manque de document, on peut penser que le Quaternaire n’a pas 
provoqué de modification qualitative parmi les Melastomataceae forestiéres. 


VIII. CONCLUSIONS 


En résumé, hormis son décalage sur I’hémisphére sud, le peuplement africain est 
caractérisé par sa double origine apparente et la pauvreté de sa flore comparée a celle des deux 
autres empires floraux. 

1. Extinction, en Afrique, de lignées paléotropicales ombrophiles. 

Nous avons vu que toutes nos Sonerileae sont, soit d’origine ouest-africaine, soit d’origine 
malgache, sans aucun genre gondwanien disjoint. Chez les Dissochaeteae, si nous admettons 
que nos quelques Medinilla sont un ultime élément de liaison, Ochthocharis est le seul exemple 
de genre afro-malais. Compte tenu des rapports prolongés entre |’Afrique et l’Indo-Malaisie, 
nous supposons qu'il s’agit de lacunes accidentelles et qu’elles remontent a la transgression 
paléocéne. II est peu probable que nous puissions disposer un jour de fossiles temoins, mais i 
est évident que cet évéenement géographique est la cause d’une séparation durable entre les 
foyers occidentaux et orientaux du continent. 


2. Postulat d’une Flore mésotherme méditerranéo-sindienne au cours du Miocéne. 

Deux arguments autorisent cette hypothése : a) l’existence d’une aire fossilifére euro- 
péenne, étudiée par PINGEN & COLLINSON (1991); b) l’existence du centre Himalaya-Yunnan, 
étudie par NAYAR (1972). Il est donc trés probable qu’une flore mésotherme s’est développée 
sur ces régions et se raccordait a la flore tropicale, soit, pour nous, sur le nord du continent, 
ou nous avons situé l’origine des Osbeckia. 


— 305 — 


La composition floristique de la flore asiatique mésotherme est, pour nous, botanistes 
africains, un réel sujet d’étonnement. Nayar (1972), qui en a fait un inventaire détaillé, a relevé 
128 espéces. Si les Sonerila, Osbeckia et Memecylon y sont largement représentés, il y a aussi 
plusieurs genres de Sonerileae et Oxysporeae qui sont exclusifs de ces régions. 

Certes, une flore miocéne d’Afrique du nord ne pouvait étre déja aussi diversifiée, mais on 
peut penser qu’elle recelait quelques éléments qui nous sont aujourd’hui inconnus. L’existence 
de Sonerileae, par ex., nous raménerait, peut-étre, a l’histoire de certains Cincinnobotrys et du 
Feliciadamia de Youest africain. Remarquons que les Oxysporeae, bien représentées a 
lHimalaya-Yunnan, manquent en Afrique. 

Qu’une telle flore ait ete radicalement détruite, non seulement en Europe, mais aussi en 
Afrique, s’explique aisement par les glaciations du Quaternaire, destructions devenues 
irrémédiables par l’aridité actuelle de l’axe saharo-sindien, tandis que le centre Himalaya- 
Yunnan a béneéficié de la mousson. 

Aucun argument ne plaide en faveur d’un centre floristique mésotherme sur la périphérie 
sud de laire. 


BIBLIOGRAPHIE ! 


ApaM, J. G., 1971. — Mélastomacées, in Flore descriptive des Monts Nimba. Mém. Mus. Natl. Hist. Nat., 
B, Bot. 20 : 356-375. 

AKE AssI, L., 1963. — Etude floristique de la Céte d'Ivoire, 321 p. 

AKE Assi, L., 1984. — Flore de la ie d'Ivoire : Etude descriptive et biogéographique, avec quelques notes 
ethnobotaniques, 1206 p. (The 

ALMEDA, F., 1990. — na aies in Manual of the Flowering Plants of Hawai 65 : 903-917. 

ALMEDA, F. & CHUANG, T. I., 1992. — Chrom rine pA and their systematic significance in some 
mexican Melastomataceae. Syst. Bot. 17 (4) : 583-593. 

AMBOUGOU ATISsSO, V., 1990. — Analyse pollinique - réserves alimentaires d’ Apis mellifica adansonii 
Lat. et d’ Hypotrigona sp. (Hym. apidae sociaux) de la région de Makokou (N. E. Gabon). Bull. Soc 
Bot. France 137, Actual. Bot. : 166-169. 

Baas, P., 1981. — A note on stomatal types and crystals in the leaves of Melastomataceae. Blumea 27: 
475-479. 


BAILLON, H. E., 1879a. — Monographie des Mélastomacées. Histoire des plantes 7 : 1-65. 

BAILLON, H. E., 1879b. — Nouvelles observations sur les Melastomacées. enna 12 : 70-97. 

BAKHUIZEN VAN DEN BRINK JR., R. C., 1943-1945 (1946). — A contribution to the Knowledge of the 
Melastomataceae occuring in the Malay Archipelago cay in the Retheelands East Indies. 
Recueil Trav. Bot. Néerl. 40 : 391 p. 

BAUMGRATZ, J. F. A., 1989. — O género sean rae = sradentnelpe are a Revisao Taxondmica e 
Consideragées Anatémicas. Arch.. Jard. B ‘o de Janeiro 30 : 69-2 

Beauvois, A. PALISOT DE, 1806. — Flore d Sead: et a Bénin, en Afrique. cue 1. 

BEeNGo, M. D. & MALEY, J., 1991. — Analyses des flux polliniques sur la marge sud du Golfe de Guinée 
depuis 135 000 ans. Compt. Rend. Hebd. Séances Acad. Sci. 313 : 843-849. 


1. Pour une bibliographie plus compléte d’environ 550 références, voir S. RENNER (1991). 


— 306 — 


BENTHAM, G., 1849. — Flora merit : Melastomaceae, p. 344-358, in W. J. Hooker, Niger Flora. 

BONNEFILLE, R., RIOLLET, G. & B T, G. 1991. — Nouvelle séquence pollinique d’une tourbiére de 
la a Zaire- Nil (Burundi). Rev. Paléobot. Palyn. 67 : 315-330. 

BONPLAND, A. J. A., 1823. — In Humpoipt, F. H. A. & BONPLAND A. J. A., Monographie des 
Mélastomatacées (Rhexies, 1-158, 60 pl.) : Rhexia princeps, p. 122, pl. 46. 

BouLverT, Y., 1977. — Catalogue de la Flore Centrafrique. ORSTOM, édit. 

BourEAU, E., CHEBOLDAEFF-SALARD, M., KOENIGUER, J.-C. & Louver, P., 1983. — Evolution des flores 
et de la he tertiaires en Afrique, au nord de l’Equateur. Bothalia 14 : 355-367. 

BREMER, K., 1981. — Seeds and embryos in Sri Lanka {Centonees) species of Memecyilon, with notes on 
festa i Melastomataceae). Nordic. J. Bot. 1 : 62-65. 


CANDOLLE, A. P. DE, 1828. — Premier Mémoire sur la famille des Mélastomatacées. 84 p., 10 pl. 
« Collection de ’ Mémoires pour servir a l’Histoire du Régne Végétal » 
CHADEFAUD, M., 1955 — Sur les piéces florales pluriramées : i. a sépalules, méristémonie, 


pétalostémes, obdiplostemonie. Compt. Rend. Hebd. Séances pie Sci. 240 : 1355-1358. 
tes A., 1891. — Melastomataceae, in Monographiae phanerogamarum 7, 1256 p. 


Cremers, G., 1986. — Architecture végétative et structure inflorescentielle de quelques Melastomaceae 
guyanaises. ORSTOM, édit., 248 p., 49 fig. 
DecHamps, R., GUILLET, B. & SCHWARTZ, D., 1988. — Découverte d’une flore forestiére mi-Holocene 


(5800. -3100 B. P.) conservée in situ sur le littoral pontenégrin (R. P. du Congo). Compt. Rend. Hebd. 
Séances Acad. Sci. 306 : 615 

DETIENNE, P., 1988. — Apport de iain! des bois a la botanique tropicale. Bull. Soc. Bot. France 135, 
Actual. Bot. 3 : 7-17. 

Don, D., 1823. — An illustration of the natural family called Melastomaceae. Mem. Wern. Nat. Hist. Soc. 
4 : 276-329. 

FARRON, CL. & FAVARGER, CL., 1983-84. — 
Garcia de Onn. Sér. Bot. 6 (1-2) : 83-88. 


FAVARGER, 2 1952. — Recherches sur quelques Mélastomacées d’Afrique occidentale. Ber. Schweiz. 
Bot. Ges. 62 : 1-65. 


bona a 1962. — Nouvelles recherches sur les Mélastomatacées. Ber. Schweiz. Bot. Ges. 72 : 
290-305. 


Contribution a la cytotaxonomie des Mélastomatacées. 


FeIssLy, CL., 1964. — Sur l’ornementation du tube calicinal de quelques Osbeckiées africaines. Bull. Soc. 
Weehiigots Sci. Nat. 87 : -170. 

FERNANDES, A. & R., 1954a. — Sur la Oe systematique de la section Pseudodissotis Cogn. du genre 
Osbeckia L. (Note préliminaire). Bol. Soc. Brot., ser. 2a, 28 : 61-76. 

FERNANDES, A. & R., 19546. — Sobre a posiga6é sistematica da secgad Pseudodissotis Cogn. do genero 
Osbeckia L. Garcia de Orta 2 : 165-197, 14 pl. 

FERNANDES, A. & R., 1954c — Contribution ie the Knowledge of the Melastomataceae of Mocgambique 
(Preliminary Report). Bol. Soc. Brot., ser. 2a, 28 : 203-214, 6 pl. 

FERNANDES, A. & R., 1955. — — Contribuicao para o conecimento das Melastomataceas de Mogambique. 
Anais Junta. Invest. Ultramar : 1-75, 6 pl. 

FERNANDES, A. & R., 1956. — Le genre Gravesia Naud. au continent africain. Bol. Soc. Brot., ser. 2a, 
30 : 109-116, 2 pl. 

FERNANDES, A. & R., 1962a. — O que é Osbeckia tubulosa Sm.? Trab. Centro Bot. Junta Invest. 
Ultramar : 1-9, 2 pl. 

FERNANDES, A. & R., 19626. — Les voyages de Manoel Galvaéd da Sylva au Mozambique. Junta Invest. 
Ultramar Compt. Rend. [Ve Reunion AETFAT, Lisbonne 1961. 


— 307 — 


Friis, i & MESFIN TADESSE, 1990. — The evergreen forests of tropical N. E. Africa. Mitt. Inst. Allg. Bot. 
amburg 23a : 249-263. Comptes Rendus de la douziéme réunion pléniére de !AETFAT, 

“peor 4-10 septembre 1988. 

GILG, E., 1898. — Jn A. ENGLER : Monographieen Afrikanischer Pflanzen-Familien Und- -Gattungen. II 
Ni temtsintaeae, 52 p., 10 pl. 

GorETZEE, J. A., 1983. — Intimations on the Tertiary vegetation of southern Africa. Bothalia 14 : 345-354. 

Gros, J. P., 1992. — Les bois fossiles d’Ethiopie. Inventaire systématique. Geobios 25 (1) : 3-12. 

GUNN, Cu. R., WierseMa, J. H., Rircuie, C. A. & J. H. Kirksripe, Jr., 1992. — Families and genera 
of Shethundoheres ‘recognised an the Agricultural Research Service. Techn. Bull. 1796, 499 p. 

Gusrs, J., 1969. — Melastomataceae, in Palynologie africaine IX, Bull. I.F.A.N. 31, sér. A (2) : pl. 186. 

Guers, J., 1971. — Melastomataceae, in Palynologie africaine, Bull. I.F.A.N. 33, sér. A (2) : pl. 232-235. 

Guers, J., 1974. — Melastomataceae, in Pollen et spores d’Afrique tropicale. A.P.L.F. Travaux et 
documents de géographie tropicale, C.E.G.E.T. Talence, 16 : 194-207, pl. 72, 73, 74. 

GUILLEMIN, J. -B., PERROTTET, G. S. & RICHARD, A., 1830-33. — Florae Senegambiae tentamem. 316 

pl 


HANSEN, C., 1977. — The Asiatic Species of Osbeckia (Melastomataceae). Ginkgoana 4 : 1-150, 20 pl. 

HANSEN, C. & WICKENS, G. E., 1981. — A Revision of Ochthocharis (Melastomataceae), including 
Phaeoneuron of Africa. Kew Bull. 36 : 13-29, 2 pl. 

ee ee H., 1935. — Anatomie et biologie du Dissotis jacquesii A. Chev. (Mélastomacées). Bull. 
Soc. Bot. France 82 : 284-294. 

inti Bice H., 1953. — Sur quelques Melastomaceae d’Afrique. Bull. .F.A.N. 15 (3). : 972-1001. 

JACQUES-FELIx, H., 1973. — Le genre Amphiblemma Naud. (Mélastomacées). Adansonia, sér. 2, 13 (4) : 
429-459. 


JACQUES-FELIx, H., 1974a. — Le genre Dicellandra Hook. f. (Mélastomacées). Adansonia, sér. 2, 14 (1) : 
77-98. 


JACQUES-FELIx, H., 19746. — Le genre Melastomastrum Naudin (Melastomataceae). Bull. Mus. Natl. Hist. 
Nat., ser. rf a’ 2/0, Bot. 17: 

Parca ites H., 1976a. — Le genre Ciclstomobieiis Gilg (Mélastomatacées). Adansonia, sér. 2, 16 (3): 
355-377. 


JACQUES-FELIx, H., 1976b. — Le genre Tristemma Jussieu (Melastomataceae). Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., 
sér. 3, n° 418, Bot. 28 : 137-207. 

JACQuES-FéLIx, H., 1977a. — Le genre Preussiella Gilg (Mélastomatacées). Adansonia, sér. 2, 16 (4) : 
405-414. 


JACQUES-FELIx, H.,1977b. — La amos et ’embryon chez les Memecylon (Mélastomatacées) africains. 
Adansonia, sér. 2, 17 (2) : 193-200. 

JACQUES-FELIx, H., 1981a. ene ons sur les caractéres staminaux et la classification des Osbeckieae 
( bo seine ) capsulaires africaines. Adansonia, sér. 2, 20 (4) : 29. 

aaa eer H., 19815. — Revision du genre Calvoa Falilnercillitaochh Bull. Mus. natn. Hist. nat., 
Paris, 4e sér., 3, sect. B, Adansonia, n° 2 : 123-143. 

JACQUES-FELIx, H., 1984 (publ. 1985). — Les ogy io . Melastomataceae ) ““ Som aa (Ire partie). 
Bu eet natn. Hist. nat., Paris, 4e ser., 6, ape sonia, n° 4: -451. 

JACQUES-FEL HALOPIN, M., — ae et ee foliaires chez les 

pian ‘(Melast.) africains. Adansonia, sét. 2, 18 ( ae 7-81. 

JACQugS-FELIx, H. & LEUENBERGER, B. E., 1980. — lene sur l’Osbeckia togoensis Leuenberger 
(Melastomataceae ). Willdenowia 10 : 27-31. 


— 308 — 


Jacques-FELix, H. & Mo OUTON, J., 1980. — Identification des Memecyleae ( saree mere ) de 
l’Ouest-Africain d’aprés leurs caractéres végétatifs. Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., B, 4e sér., 2 (1): 
-19. 


JOHANSSON, D., 1974. — Ecology of vascular epiphytes in West African rain forest. Acta Phytogeogr. 
Suec. 59 : 1-129. 

JoHnson. L. A. S. & BricGs, B.G., 1984. — Myrtales and Myrtaceae — A Phylogenetic analysis. Ann. 
Missouri Bot. Gard. 7\ : 700-756. 

KLUCKING, E. P., 1989. — Leaf venation patterns. 4. Melastomataceae, 283 p., 118 pl. 

LEBRUN, J.-P. & StoRK, A. L., 1991. — Enumeration des plantes a fleurs d'Afrique Tropicale. 1, 249 p. 

LEINFELLNER, ap W., 1958. — Zur Morphologie des Melastomaceen-Staubblattes. Oesterr. Bot. Z. 105: 
44-70, 8 pl. 


Letouzey, R., 1968. — Les botanistes au Cameroun in Flore du Cameroun. Vol. 7. 
LiGNiER, O, 1887. — ge ihe a sur ey ey omie comparée des Calycanthées, des Mélastomacees et des 
eh tacées. Arch. Bot. N. France 4: 455 p., 18 pl. (Thése). 
LouveT, P. & MAG or 1973. — ues i de la aig by continent africain au Tertiaire par la 
Aileen ce rie Rend. 96éme Congr. natl. Soc. sav. Toulouse, 1971, sci. V : 177-189. 
petite Zs 1983. — Histoire de la végétation et “at climat * PR ae nord-tropicale au Quaternaire 
cent. Bothalia 14 : 377-389. 
ua? {3 1989. — 20.000 ans d’évolution des climats du Sahara Central aux Savanes tropicales humides, 
pp. 34-52, in « sud Sahara Sahel nord ». Centre Culturel Frangais d’Abidjan, édi 
MALEY, J. & LivinGsTong, D.A., 1983. — Extension dun ed pees dans le sud du Ghan 
(Afriq ue de “POuest) au Pléistocéne supérieur et a I’Ho oe erieur : premieres Phar 
polliniques. Compt. Rend. Hebd. Séances Acad. Sci. 296 : 1987-129 
MENTINK, H. & Baas, P., 1992. — Leaf anatomy of the 1 RST Memecylaceae, and 
Crypteroniaceae. Blumea 37 : 189-225. 
Mor ey, T., 1953. — The genus Mouriri (Melastomataceae). A sectional revision icy on anatomy and 
morphology. Univ. Calif. Publ. Bot. 26 (3) : 223-312, pl. 22-26, 53 fig. in 


Mortey, T., 1989. — New species and other taxonomic matters in the new gail Memecyleae 
( Melastomataceae ). Ann. Missouri Bot. Gard. 76 : -443. 

Nayar, M. P., 1972. — Centres of Development and Patterns of Distribution of the family 
Melastomataceae i in Indo-Malesia. Bull. Bot. Surv. India 14 : 1-12. 

PALEZIEUX, PH. 1899. — Anatomisch-systematiche Unterschung des Blattes der Melastomaceen... 
Bull. Herb. "Boissier +2 BSS, Soe. 


PATEL, V. C., SKVARLA, J. J. & RAVEN, P. H., 1984. — Pollen characters in relation to the delimitation 
of My tales. pd Missouri ea oie; 1: 858-969. 


PERRIER DE LA BATHIE, H., 1932. — Les Mélastomacées de Madagascar. Mém. Acad. Malgache 12 : 1-292, 
10 pl. 


PINGEN, M. & COLLIN a EP — Miocene seeds of genesis from Central Europe, 

with a review of 1 ‘he riot: cide = the family. First Intern. Melastom. Symposium, Washington. 

Rao, T. A. & JACQUES- seen 1978. — / types de sclérites foliaires et es classifiation des Memecylon 
africains. Adansonia, sér. 4 18 (1) : 59-66. 


RAVEN, P. H. & AxeELRop, D. I., 1974. — Angiosperm Biogeography and Past Continental Movements. 
Ann. Missouri Bot. Gard. 61 : 539-673. 

RENNER, S. S., 1984a. — Pollination and breeding systems in some Central Amazonian Melastomataceae. 
Vieme Symp. Intern. Pollin., 1983. Colloq. I.N.R.A. n°21. 

RENNER, S. S., 19846. — Phdnologie, Bhitenbiologie und Rekombinationstemeiniger Zentralamazonischer 
Melastomataceen. Doctoral dissert. Univ. Hamburg. 


— 309 — 


RENNER, S. S., 1991. — Melastome literature (partial report from S. RENNER’S database, Nov. 91) : 
environ 550 reférences. 

RENNER, S. S., 1993. — Phylogeny and classification of the Melastomataceae and Memecylaceae. Nordic 
J. Bot. 13 : 514-540. 

SALARD-CHEBOLDAEFF, M., 1978. — Sur la palynologie eee et tertiaire du bassin sédimentaire 
littoral du Cameroun. Pollen et Spores 20 (2) : 215-260. 

SCHNELL, R., 1976 et 1977. — La Flore et la baat: de l’Afrique Tropicale, in Introduction d la 
Phytogéographie des pays tropicaux. Vol. 3 & 4. 

SERINGE, M. N. C., 1828. — Mémoire sur la famille des Mélastomacées. Mém. Soc. Phys. Hist. Genéve 
4 : 337-364. 


TEIXEIRA, J. B., 1962. — Le naturaliste Joaquim José da Silva et les itinéraires des expéditions qu’il a 

effectuces en Angola, de 1783 d 1804. Junta Invest. ultramar. Compt. Rend. [Ve Reunion 
A.E.T.F.A.T., Lisbonne 1961. 

TIEGHEM, P. E. L. vAN, 1891a. — Classification anatomique des Mélastomacées. Bull. Soc. Bot. France 
38 : 114-124. 

TIEGHEM, P. at = VAN, 18915 — Sur la structure et les affinites des Mémécylées. Ann. Sci. Nat. Bot. 7 
(13) : 

TRIANA, J. 0 ot I (publ. 1872). — Les Mélastomacées. Trans. Linn. Soc. London 28 : 1-188, 7 pl. 

TUCKEY, on J. K., 1818. — Narrative on an Expedition to Explore the River Zaire usually called the 
Congo (...) to which is added the Journal of Prof. Smith. 

VLIET, ae 1 C. M. VAN, 1981. — Wood anatomy of the ess hy Melastomataceae. Blumea 27 : 


VLIET, es 7 C. M. VAN, KoekK-Noorman, J. & WELLE, B. J. H. Ter, 1981. — Classification and 
Phylogeny of the Melastomataceae. Blumea at 463 -473. 

VuteT, G. J. C. M. VAN & BAAS, P., 1984 ane bees — Wood anatomy and Classification of the 
Myrtales. Ann. Missouri Bot. Ga rd. 7 

WALTHER, VON K., 1965. — ir tae Pharcon in pars Hamburger Botaniker in Africa. Sonder. 
Mitteil..Geogr. Gesell. Hambur, 

WHIFFIN, T. & Toms, A. S., 1972. — me sea significance of seed morphology in the neotropical 
capsular-fruited Melastomataceae. Amer. J. Bot. 59 : 411-422. 

Waite, F., 1983. — The Vegetation of Africa, dans and Memoir. 56 p. UNESCO AETFAT. 

Wickens, G.E., 1975. — Melastomataceae, in Fl. Trop. E. Africa : 95 p. 

Witson, C. L., 1950. — Vasculation of the stamens in the Melastomataceae, with some phyletics 
implications. Amer. J. Bot. 37 : 431-444. 

Wurpack, J. J., 1986. — Atlas of Hairs for Neotropical Melastomataceae. Smithsonian Contr. Bot. 63 : 
80 p. 


ZIEGLER, A., 1925. — Beitrage zur Kenntnis des Androecums und der Sam Samenentwicklung einiger 
Melastomaceen. Bot. Arch. 9 : 398-467. 


— 310 — 


INDEX DES TAXA CITES (synonymes exclus) 
Les nouveautés nomenclaturales sont en caractéres gras 


I. Espéces africaines 


AMPHIBLEMMA Naud. 
ciliatum Cogn., 245 
cymosum (Schrad. & Wendl.) Naud., 244, 245 
soyauxii Cogn., 242 


ANTHEROTOMA (Naud.) Hook. f. 
angustifolia (A. & R. Fern.) Jac.-Fél., 257, 271 
clandestina Jac.-Fél., 257, 271, 284 
debilis (Sond.) Jac. -Fél., 270, 283, 284 
densiflora (Gilg) Jac. -Fél,, 257, 271, 284 

(Cogn.) Jac.-Feél., 271, 284 
irvingiana (Hook. f.) Jac.-Fel., 270, 284 
naudinii Hook. f., 257, 270, 279, 284 
phaeotricha (Hochst.) Jac.-Feél., 257, 270, 284 
pee arr igsa om & Perr.) Jac.-Feél. 270, 284 
tenuis (A. rm.) Jac.-Feél., 257, 271, 284 
tissera ntii ae a Jac. -Fél., 257, ahi 284 


CAILLIELLA Jac.-Fel. 
praerupticola Jac. :.-Fél., 


CALVOA Hook. f. 
hirsuta Hook. f., 295 
orientalis Taub., 245, 255, 295 
sinuata Hook. f., 29 
trochainii Jac. -Fél., 295 
ppc si (DC.) M 
gentianoides (Naud.) fon wR. 
CINCINNOBOTRYS Gilg 
acaulis (Cogn.) Gilg, 294, 295 
ero (A. Chev.) Jac.-Feél., 294, 295, 303 
letouzeyi Jac.-Feél., 294, 295, 303 
oreoph la Gilg, 2 
pulchella (nica) Jac.-Feél., 294 
ranarum Pocs, 294 
speciosa (A. & R. Fern.) Jac.-Fél., 
DICELLANDRA Hook. f. 
descoingsii Jac.-Fel., 256 


gees ETANTHERA Endl 


257, 290 


241, 272, 275 


254, 294 


rymbosa 
echinulata pe f.) Jac.-Feél., 242, 293 
erici-rosenii (R. E. Fries) A. & R. Fern., 293 
rhodesiensis A. & R. Fern., 293 


schuilingiana Duvign. : aggre 293 
verdcourtii A. & R. , 293 


DINOPHORA Benth. 
spenneroides as 240, 278 


DIONYCHASTRUM A. & R. Fern. 
schliebenii A. & R. Fern., 259, 293 


DISSOTIS oe 
subg. mae 
bart HT ook: {5 293, 303 
iar Gilg, 258 
elegans (Rob. "7 Lawal.) A. & R. Fern., 261, 269 
glaberrima A. & R. Fern., 245, 259, 262 
phages Benth., 239, 240, 269 
lebrunii (Rob. & L awal.) . & R. Fern., 269 
pauciflora (Bak.) Jac.-Feél., 259, 269, 271, 279 
princeps (Kunth) Triana, 238, 239 
splendens A. Chev. & Jac.-Fel., 293, 303 
thollonii Cogn., 242, 259, 262, 267 
i 304 


Si 

i Hook. f. var. greenwayi (A. & R. Fern.) 
re & R. Fern., 25 
subg. Dupineta 259, 284, 285 

brazzae Cogn., 242, 251, 259, 285 
Hens: Cogn., 242, 2 , 28 85 

loandensis Excell, 285 

cose Sp nie Triana, 258, 285 
pauwelsii Jac.-F 

rap aya (Sm ith) 5 oe 256, 285 
subg. Paleodissotis, 298 

oipuas Hutch, & Dalz., 243, 250, 303 


FELICIADAMIA Bulloc 
stenocarpa (Jac.-Feél.) a, 263, 294 


GUYONIA Naud. 
ciliata Hook. f., 275 
tenella Naud., 240, 275 
Surg Sto ere 
se nance 
na Sa eee 259, 286 
pea Jac.-Fel., 286 


— Sit — 


buettneriana (Cogn. ex Buett.) Jac.-Fél., 242 MEMECYLON L. 
cinerascens (Hutch.) Jac.-Fél., 258, 259, 286 normandii Jac.-Fél., 251, 263 
decumbens (P. Beauv.) Jac.-Fel., 238, 286 polyanthemos Hook. f., 263 
entii (J. Hall) Jac.-Feél., 28 
glandulosa (A. & R. Fern.) Jac.-Fél., 286, 287 | OCHTHOCHARIS Blume, 273, 278, 279 
jacquesii (A. Chev.) Aké Assi, 286, 287 
prostata (Thonn.) Benth., 239, 280, 286 

gmaea (A. Chev. & Jac.-Fél.) Jac.-Fél., 286 <= = hs a cen 
rotundifolia (Sm.) Jac.-Fél., 255, 259, 286 ee ae 
rupicola (Gil Bnei.) Jac.-Fal. 286 praviantha Jac.-Fel., 257, 261, 268, 283 

ge oe ee) ee t is Leuenberger, 249, 257, 283 
seretii (de Wild.) Jac.-Fél., 286, 287 Se te te 

var. gracilifolia Wickens, 287 PSEUDOSBECKIA A. & R. Fern. 
sylvestris (Jac.-Fel.) Jac. Fal, 272, 286 tonii A & R. Fern.. 257 

subg. Argyrella, 259, 288 siiconeceibinie sieseia ae 

amplexicaulis (Jac.-Fél.) Aké Assi, 289 SPATHANDRA Guill. & Perr 
angolensis (Cogn.) Jac.-Fél., 288, 289 blakeoides (G. Don) Jac. Fal, 248, 282 

var. bambutorum (Gilg & Lederm. ex Engl.) TRISTEMMA Ju uss 

Jac.-Feél., 288, 
keassii Jac.-Feél., 

canescens (E. Mey Graham) Jac.-Fél., 259 . 
linearis (J a ac. Ra). tac -Fél., 2 albiflorum (G. Bon) ent, 239, 292 
sessilis (Hutch. ex Bren. & Keay) Jac.-Fél., 289 camerunense Jac.-Fel., 292 


coronatum Benth., oe 292 


LEANDRA Raddi demeusei de beletiy 
quinquenervia (DC.) vats 276 hirtum P. Beau oa. 239, 276, 292 
LIJNDENIA Zool. & M involucratum oni , 292 
leiocalyx Cogn 
barteri (Hook. f.) hi "6, 280 aeseuks Benth. 5 51, 292 
MEDINILLA Gaudich. mauritianum J. F. Gmel., 238; ‘253,279, 292 
mirabilis (Gilg) Jac.-Feél., 262, 278 oreophilum Gilg, 292 
oreothamnos Mildbr., 292 
MELASTOMASTRUM Naud. rubens A. & R. Fern., 292 
afzelii (Hook. f.) A. & R. Fern., 290 achfistionti Markgrat, 292 
Senet Coe ) 6 738 a vestitum Jac.-Fél., 
cornifolium (Benth.) Jac.-Fél., 238, 290 WARNECKEA Gilg 
segregatum (Benth.) A. & R. Fern., 245, 290 Tasted rete 4 ex Benth.) Jac.-Fél., 281 
theifolium (G. Don) A. & R. Fe ern., 290 sansibarica (Taub.) Jac.-Fel., 281, 303 


II. Espéces allogénes, naturalisées ou adventices 


BELLUCIA Neck. ex Raf. LEANDRA Raddi 

axinanthera Triana, 276 quinquenervia ae ) Cogn., 276 
CLIDEMIA D. Don TIBOUCHINA A 

hirta (L.) D. Don, 276 viminea (D. Hor Gaval 276 


HETEROCENTRON Hook. & Arn 
subtriplinervium (L. & O.) A. Braun & Bouché, 
276 


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Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4° sér., 16, 1994 (publ. 1995), 
section B, Adansonia, n° 2-4 : 313-319. 


Notes taxonomiques a propos du genre Ximenia L. (Olacaceae) 


B. BENTOUIL, J.-M. Husac & J. JEREMIE 


: A la suite d’une étude biosystématique du genre Ximenia L., un nouveau statut est 
établi dott X. parviflora var. glauca endémique de Basse Californie Sud (Mexique), et une espéce 
de Madagascar, X. perrieri, est réhabilitée. 

Summ oe a biosystematic study of Ximenia L., a new rank is established for X. 
pariiflos ora var. glauca which is endemic to Baja California Sur (Mexico), and a malagasy species, 
X. perrieri is rls roe 


Boualem Bentouil et Jean-Marie Hubac, Laboratoire de cae Végétale Appliquée, Muséum 
national d Histo oire sea 61, rue Buffon, 75005 Paris, Fra 

Joél Jérémie, Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national Z’ Histoire naturelle, 16, rue Buffon, 
75005 Paris, France 


Une étude biosystématique du genre Ximenia L. effectuée par BENTOUIL (1993), faisant 
appel a des observations macro- et micromorphologiques, cytogénétiques, phytochimiques et 
biogéographiques, a permis de mieux définir les caractéres taxonomiques importants pour ce 
genre et la délimitation de certains taxons. Chez l’un d’entre eux, Ximenia parviflora Benth., 
endémique du Mexique, scindé en deux variétés par DEFILipps (1969) en raison de la forme et 
de l’aspect des feuilles, plusieurs autres caractéres distinctifs nous sont apparus déterminants 
et nous conduisent a proposer la séparation de ce taxon en 2 espéces bien distinctes. De méme, 
les caractéres morphologiques du Ximenia perrieri Cavaco & Keraudren, espéce trouvée dans 
des milieux xériques de Madagascar, apparaissent nettement differents de ceux du Ximenia 
caffra var. natalensis avec lequel il a été mis en synonymie par DEFILIPPs, ce qui nous autorise 
a proposer sa réhabilitation. 


I. UN NOUVEAU STATUT POUR XIMENIA PARVIFLORA VAR. GLAUCA 


L’étude de plusieurs spécimens rattachés par DEFILIPPS aux 2 variétes de Ximenia 
parviflora (var. parviflora et var. glauca) a permis de mettre en évidence, pour ces 2 taxons, 
divers caractéres distinctifs qui n’ont pas été pris en considération auparavant (Tableau 1). Ces 
differences nous ont paru suffisamment importantes pour justifier l’elevation de la varieté 
glauca au rang d’espéce. 


a lagged. 


TABLEAU | : Principales differences entre les taxons « parviflora » et « glauca » 


« parviflora » « glauca » 

Tiges et feuilles non glauques Tiges et feuilles glauques 
Feuilles elliptiques, oblongues ou Feuilles obovales 4 orbiculées 

spatulées (1,7-3,2 cm de long) (1,1-2,3 cm de long) 
Stomates hémiparacytiques Stomates paracytiques 

longueur moyenne = 33,6 um longueur moyenne = 29,6 um 

largeur moyenne = 24,4 um largeur moyenne = 21,5 ym 
Inflorescences en cymes Inflorescences fasciculées 
Etamines des fleurs 2 réduites 4 Etamines des fleurs 2 bien 

des staminodes développées, mais stériles 
Distribution : Sierra Madre occidentale Distribution : Basse Californie Sud 
Habitat : montagne humide Habitat : désert aride 


Ximenia glauca (DeFilipps) Bentouil, stat. nov. 


— Ximenia parviflora BENTH. var. glauca DeFiipps, Trans. Illinois State Acad. Sci. 62 (4) : 350-355 (1969). 


TYPE : Carter & Reese 4534, Mexico, Baja California Sur, Sierra de la Giganta, W Llanos de San 
Juan, alt. 120-200 m, 31.V.1963 (holo-, UC! ; iso-, STU!). 


Arbuste glauque, glabre ou pubérulent, de 1,5-2,5 m de hauteur. Epines longues de 1-2 cm. 
Feuilles de 1-2,3 x 0,7-1 cm, obovales ou orbiculaires, rétuses ou obtuses au sommet avec ou 
sans mucron (0,4 mm de long) ; pétioles longs de 2,3-4,1 mm. Inflorescences 2-3-flores, fasci- 
culées, a pédoncules longs d’env. 2 mm, ou fleurs solitaires. Pédicelles des fleurs solitaires longs de 
3,5-7,5 mm avec, a la base, 2-3 bractéoles de 0,5-2 mm. Fleurs fonctionnellement unisexuées ; 
sépales longs de 3,5 mm, avec des cils épars ; 4 pétales rouges, longs de 4-6 mm, velus intérieure- 
ment a 1-2 mm de l’apex ; 8 étamines 4 filets longs de 1,8-3 mm et anthéres de 1,8-2,8 mm ; ovaire 
des fleurs fonctionnellement femelles long de 2,2-3,4 mm 4 style de 1-1,5 mm; ovaire des fleurs 
fonctionnellement males long de 2-2,4 mm, depourvu de style. Drupes rougedtres, subglobu- 
leuses, de 1,5 cm de long et 1,3 cm de diamétre ; graines subglobuleuses, de 1,3 x 


Le Ximenia glauca est communément glabre ; la pubescence, lorsqu’ elle est présente, est 
usuellement limitée aux tiges et aux feuilles. Cependant le spécimen Johnston 3718 est 
densément pubescent au niveau de la tige, de la feuille, du pétiole, du pédicelle et du calice. 
Selon DEFILIPPs (1969) ceci suggeére l’existence d’une relation avec X. pubescens Standl., bien 
que chez cette derniére espéce la surface externe du pétale soit aussi pubescente. 

L’examen du spécimen Johnston 3718 nous a montré que, mis a part la pubescence, il est 
parfaitement comparable au type de Ximenia glauca (Carter & Reese 4534). BENTOUIL (1993) 
a noté également |’existence de quelques caractéres macromorphologiques communs a X. 
pubescens et X. glauca mais, sur la base de differences nettes au niveau de |’appareil 
reproducteur, il exclut l’existence d’une étroite relation phylogénétique entre ces 2 taxons. 


— 315 — 


Fig 


. 1. — Ximenia parviflora : A, rameau stérile ; B, inflorescence. — X. glauca : C, rameau stérile ; D, rameau fleuri. 
(A, B, Hubac 9151; C, D, Hubac 9161). 


MaTéRIEL ETUDI£. — MExico : Baja California Sur, Sierra de la Giganta : Carter 4469, Cerros de 
Naucajoa, alt. ca. 525 m, 24.X1.1962 (UC) ; Carter & Ferris 3973, Région de Gua, N-W Loreto, alt. ca. 
250 m, 26.I1I.1960 (UC) ; Carter & Ferris 4702, S Punta San Basilio, alt. ca. 5 m, 2.X.1964 (UC) ; Carter 
& Reese 4532, Cuesta de Naucajoa, alt. ca. 500 m, 31.V.1963 (UC) ; Carter & Reese 4534, type ; Carter 
& Reese 4535, W Llanos de San Juan, alt. 120-200 m, 31.V.1963 (UC) ; Hubac 9161, Région de Gua, N 
Loreto, alt. ca. 110 m, 15.VI.1990 (P) ; Johnston 3718, San Nicholas Bay, 6.V.1921 (UC). 


— 316 — 


REPARTITION GEOGRAPHIQUE ET ECOLOGIE. — Ximenia glauca est endémique de la Basse 
Californie Sud (Mexique) et limité au flanc Nord-Est de la Sierra de la Giganta (individus 
essentiellement glabres) et a la région cétiére adjacente au Golfe de Californie (individus 
densément pubescents). Cette espéce est remarquable par son aire géographique extrémement 
réduite et la présence de caractéres morphologiques inexistants chez les autres Ximenia 
mexicains. Elle vit dans des conditions d’aridité extrémes au sein d’une végétation xérophytique 
caractérisée par des espéces de Bursera et de Jatropha, avec entre autres : Bursera microphylla 
A. Gray, B. hindsiana Engl., Jatropha cinerea Muell., Fouquieria splendens Engelm., Opuntia 
cholla Weber et Pachycereus pringlei Britton & Rose. 

X. glauca est probablement le Ximenia le plus isolé et le plus rare; il est bien adapté aux 
conditions climatiques de la Sierra de la Giganta ot les pluies sont trés peu fréquentes, 
aléatoires, et peuvent méme faire défaut pendant plusieurs années consécutives. 


Ximenia parviflora Benth. 


Plantas Hartwegianas imprimis Mexicanas 28 : 7 (1830). 
Type : Hartweg 28, Mexique (holo-, K ; iso-, P!, B, BM, GH, LD). 


Ximenia parviflora Benth., endémique du Mexique, est trés repandu dans la Sierra Madre 
occidentale ; il a été signale dans les états suivants : Chiapas, Guanajuato, Hidalgo, Jalisno, 
Michoacan, Nayarit, San Luis Potosi et Sinaloa. Les informations relevées sur les specimens 
@herbier montrent que cette espéce est présente dans les foréts mixtes de pins et de chénes, sur 
les collines calcaires et les crétes montagneuses a (1500-)2000-2400 m d’altitude. Les specimens 
recoltés par J.-M. Husac au mois de juin 1990 proviennent d’individus clairsemés vivant sur 
sols siliceux d’origine volcanique, prés de Guadalajara (Jalisco), a environ 1550 m d’altitude, 
associés 4 des Gramineae. La floraison a lieu de février a mai; les fruits sont murs de juin a 
aout. X. parviflora est une espéce buissonnante, sub-ligneuse, de petite taille (0,3-0,5 m) et peu 
productive de fruits. 


MATERIEL ETUDIE. — MEXIQUE : Arsene 2447, Etat de Michoacan, Morelia, Cerro sae alt. ca. 
1900 m, 11.IV.1929 : Diguet 53, Etat de Jalisco, Barranca du Rio Santiago, IV.1912; Hartweg 28, 
j i ilqui : +a: Hubac 9151, Etat de ait NE de 
Guadalajara, alt. ca. 1550 m, 5.VI.1991 ; Labat 53, Etat du Michoacan, Municipio Churintzio, Las Pomas 
Zimeparo, alt. ca. 2180 m, 4. VIII.1984 ; Linden s.n., Etat de er ait eng arides de Comitan ; Pringle 
3729, Etat de Jalisco, Guadalajara, collines rocheuses, 26.1V.1891. us P. 


_ 


Il. REHABILITATION DU XIMENIA PERRIERI Cavaco & Keraudren 


Ximenia perrieri a été décrit par CavACO & KERAUDREN (1955a, b) d’aprés 3 spécimens 
provenant du Sud-Ouest de Madagascar. Ces auteurs ont note que cette espéce, de méme que 
X. madagascariensis Cavaco & Keraudren, était fonctionnellement unisexuée, les fleurs males 
étant pourvues d’un ovaire rudimentaire. 


— 317 — 


Fig. 2. — Ximenia caffra var. natalensis : A, rameau stérile ; B, inflorescence. — X. perrieri : C, rameau steérile ; D, 
inflorescence. (A, B, Capuron 28627 ; C, D, Chauvet t 134). 


DeFiuipps (1968) a estimé que les spécimens rattachés 4 X. perrieri par CAVACO & 
KERAUDREN étaient en réalité des échantillons d’individus males de X. caffra Sond. var. 
natalensis Sond., taxons d’Afrique et de Madagascar, et les a mis dans la synonymie de cette 
variéte. 


L’examen du matériel malgache rattaché au genre Ximenia conservé dans |’Herbier du 
Muséum de Paris a permis de mettre en évidence plusieurs caractéres differentiels, de nature 
spécifique, justifiant la reconnaissance de 2 taxons, X. caffra var. natalensis et X. perrieri 
(Tableau 2). 


— 318 — 


TABLEAU 2 : Principales differences entre X. caffra var. natalensis et X. perrieri 


X. caffra var. natalensis X. perrieri 
Ramification monopodiale Ramification sympodiale monochasiale 
Rameaux inermes ou faiblement épineux Rameaux fortement épineux 
Rameaux et feuilles pubescentes Rameaux et feuilles glabres 
Feuilles généralement elliptiques Feuilles genéralement sub-orbiculaires 
Feuilles de 2,4-7,3 x 1,1-2,4 cm Feuilles de 0,8-2,7 x 0,8-1,6 cm 
Inflorescences fasciculées Inflorescences : fleur solitaire 


De plus, X. perrieri est localisé dans le quart Sud-Ouest de Madagascar, région aride 
caractérisée par une végétation xérophytique, alors que X. caffra var. natalensis vit 
essentiellement dans le versant Est de l’ile, caractérisé par un climat beaucoup plus humide. 


MATERIEL MALGACHE ETUDIE : 


— Ximenia “ var. natalensis : Capuron 18391-SF, Centre, route de Tananarive 4 Moramanga, 
vallée du Mangoro, 5.XI.1957; 28335-SF, Est (Sud), Vinanibe, prés de Fort Dauphin, 9.IX.1968 ; 
38627-SF 28628- SF. Est (Sud), 'W Fo rt Dauphin, 7.XII.1968. — Tous P. 

— Ximenia perrieri : Bosser 10322, Sud, lac Anony, oct. 1956 ; Capuron 6936-SF, E de Tuléar, avr. 
1953 ; 18655-SF, Sud-Ouest, E Bevovoha, 2.VII.1958 ; 20704quater-SF, Ouest (confins Sud-Ouest), haut 
bassin de la Sakoa (route Betioky-Bekily), 14.1.1962 ; 22282-SF, Sud-Ouest, au PK 45, route de Tuléar a 
Sakaraha, 12.X1I.1962 ; 27936-SF, Sud (Ouest), ibid., 8-12.X1.1967 ; 28277bis-SF, Centre, 4 ?Ouest de 
Ranohira, 16.1X.1968 ;  28549- SF, 28550-SF, Sud : Cap Ste. Marie et environs Nord du Cap, 17.XII.1968 ; 
Chauvet 134, Tuléar, PK 35, route de Tananarive, 26.X.1961 ; Decary 16101, entre Anakao et Betioky, 
25.X.1940, type; Humbert 20206, vallée de l’Onilahy prés de Tongobory, 4 Ranomay, alt. 80-200 m, 
6-8.11.1947; Humbert & Perrier de la Bdthie 2567, env. de Tuléar, 10-200 m, 14-26.IX.1924; 
Keraudren-Aymonin & Aymonin 24758, Sud, bush entre Ampanihy et Ambovombe, 17.X.1970 ; Leandri & 
Ratoto J ime ih nv. de Tuléar, alt. 0-200 m, 6.XI.1960 ; Perrier de la Bathie 19030, Manampetra, 
avr. 1933. — 


CIEMENTS : La mission de J.-M. HusBAc au Mexique a is goa dans le cadre des Grandes 
Missions du Muséum. Nous remercions le Professeur J. RZEDOWSKI, Directeur du Centro Regional del 
Bajio a Patzcuaro ; Messieurs R. RAMIREZ DELGADILLO et A. Book exe CARTRERAS de I’Universidad de 
Guadalajara qui ns facilité la récolte du Ximenia parviflora 3 le Dr. A. OrTEGA ine son accueil 
chaleureux au Centro d’ Investigaciones Biologicas de La Paz ainsi que José on si la Luz et J. CANCINO 
qui nous ont des soit la récolte du Ximenia glauca. Nous tenons égalemen mercier cies responsables 
des herbiers de MEXU, P et UC qui nous ont autorisé 4 consulter leurs soliocHiGle et fait parvenir du 
matériel en prét. 


BIBLIOGRAPHIE 


BENTOUIL, B, 1993. — Le Ximenia L. (Olacaceae) un genre unique dans le régne végétal. Approche 
biosystématique, cytogénétique, phytochimique et biogéographique. ay espéces a protéger. These de 
Doctorat du Muséum National d’Histoire Naturelle, 255 p., Pari 


— 319 — 
Cavaco, A. & KERAUDREN, M., 1955a. — Sur les Ximenia (Olacaceae) de Madagascar. Une espéce 
nouvelle d’Olax. Bull. Soc. Bot. France 102 : 117-119. 
Cavaco, A. & KERAUDREN, M., 19555. — Olacacées. Flore de Madagascar et des Comores, 59e fam., Paris. 
DeFiuipps, R., 1969. — New taxa in Ximenia (Olacaceae). Trans. Ill. Acad. Sci. 62 (4) : 350-355. 
— ree ib — A taxonomic study of Ximenia caffra Sonder (Olacaceae). Bol. Soc. Brot., sér. 2a, 


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Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4° sér., 16, pe as 1995), 
section B, Adansonia, n° 2-4 : 


Novitates gabonenses 22. 
Tapura arachnoidea (Dichapetalaceae) a new species from Gabon 


F.J. BRETELER 


Summary : Tapura arachnoidea, a new species from Gabon, is described vos illustrated. his the 
7 African species of this genus 6 occur in Gabon which stresses once again its impor sa 

centre of biodiversity. The Tapura sp. of the Flore du Gabon has been identi fied. 

Résumé : Tapura arachnoidea, une espéce nouvelle du Gabon, est décrite et illustrée. Des 7 
especes africa aines du genre, 6 sont présentes au Gabon, ce qui accentue son raekty ance comme 

centre de biodiversité. Le 7: apura sp. de la Flore du Gabon a été identifié 


F. J. Breteler, Herbarium Vadense, Postbus 8010, 6700 ED Wageningen, Nederland. 


The Lastoursville region of Gabon, though relatively well explored by Le Trstu 
(BRETELER, 1990), has nevertheless yielded a new species of Tapura recently collected for the 
first time. The botanical inventory of this country is thus far from complete, and its importance 
in terms of biodiversity can only be properly understood after much more exploratory work. 


Tapura arachnoidea Breteler, sp. nov. — Fig. 1. 


Tapura nemoute N. Hallé & Heine affinis, sed praesertim differt foliis majoribus nervis lateralibus 
instructis, floribus majoribus circulo pilorum in tubo ornatis et staminodio annuliformi cupulatoque ad 
infimum pistilli munitis. 


Type : Breteler, Jongkind & Wieringa 11165, Gabon, ca. 30 km E. of Lastoursville, ca. 0°40’S, 
13°00’E, "29.1V. 1992, fl., fr. (holo-, WAG ; iso-, BR, C, COI, EA, HBG, K, LBV, MA, MO, P). 


Shrub or treelet up to 2.5 m tall. Branchlets subappressed-greyish-short-hairy ; branches 
hairy as branchlets glabrescent with age. Stipules narrowly triangular, 1-4 mm long, hairy as 
branchlets. Petiole subterete, grooved to canaliculate above, (3-)4-10(-15) mm long, hairy as 
branchlets ; blade papery to thinly coriaceous, oblong-elliptic to obovate, (12-)14-20(-22) x 
(3-)4-8(-10) cm, 2-4.5 times as long as wide, cuneate to rounded at base, gradually to abruptly 
acuminate at apex, the acumen acute to obtuse, (0.5-)1-2.5(-3) cm long, glabrous above, the 
midrib slightly impressed, arachnoid beneath, the margin, the midrib and the (8-)9-10(-11) pairs 
of main laterals subappressed-grey-hairy, glabrescent with age, the arachnoid indumentum 
disappearing first, glands beneath only, small (< 0.3 mm diam.), crateriform, more or less in 
2 rows, one at each side of the midrib, at sub-equal distance between margin and midrib or 
closer to the margin. 


Fig. 1. — Tapura arachnoidea Breteler : 1, reno, branchlet x '% ; 2, detail of leaf indumentum beneath x 4; 3, as 
2 x 20; 4, top of estates i infloresce x 2 (1 = reduced leaf; b = terminal bud; s = stipule) ; 5, flower 
x 4; 6, staminal tube inside x 4; 7, as 6, wiices indomentim x 4; 8, pistil x 4; 9, fruit x 1. (Breteler et al. 
11165). — Drawing by HANS DE VRIES. 


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Inflorescence a subsessile to very shortly stalked, indistinctly branched, axillary, subglo- 
bose head, at the end of the leafy shoot, seemingly terminal, up to ca. 20-flowered, hairy as 
branchlets ; peduncle up to 3 mm long, more or less adnate to the petiole of the supporting leaf 
which may have a strongly reduced blade (see Fig. 1, 4); bracts and bracteoles narrowly 
triangular to oblong, 1-2 mm long. Flowers 7-8 mm long, pedicel subappressed-short-hairy, 1- 
2 mm long, jointed, the upper part 0-0.5 mm long. Sepals subequal in length, erect, firmly 
appressed, thick, cucculate, elliptic-oblong in outline, 5-6 = 3-4 mm, arachnoid outside, 
glabrous inside. Petals 5, with the 5 stamens united into a ca. 4 mm long cylindrical tube, apical 
parts free, ca. 3 mm long, tube sparsely short-hairy outside, inside with a distinct ring of 
tomentose hairs above the ovary, the free parts glabrous except for the apex inside of the sterile 
stamens ; large petals 2, bicucculate apically, the 3 narrow petals with a sublanceolate entire 
apical part. Stamens 3 fertile, 2 without anther, the fertile ones very slightly shorter than the 
large petals, the two lateral ones at one side (proximal to narrow petals) provided with a small, 
hairy filiform lobe, anthers ca. 1 mm long, with a distinct connective, sterile stamens narrowly 
triangular to filiform apically. Basal staminodes united into a cup-shaped glabrous disc, 0.5- 
1 mm high, with entire or lobulate margin. Pistil 3-merous, as long as the stamens ; ovary 
3-locular, velutinous, style completely subappressed-hairy, apically “ attached ” to the hairy 
apices of the sterile stamens ; lobes 3, < 0.5 mm long, glabrous. 

Fruit ellipsoid in outline, 1-3-seeded, lobed when more than 1-seeded, 1.8-2.2 x 1.4- 
1.7 cm, shortly velutinous ; mesocarp 1-2 mm thick ; endocarp firmly pergamentaceous, slightly 
rugose outside, smooth, glossy and glabrous inside. Seed ellipsoid, ca. 17 x 13 mm, testa 
brown, glossy. 


HABITAT. — Rain forest. 


PECIMENS EXAMINED. — GABON : ca. 30 km E. of Lastoursville (fl., fr. April), Breteler, Jongkind 
& Wieringa 11165 (BR, C, COI, EA, HBG, K, LBV, MA, MO, P, WAG), type ; ibid., 11188 (BR, K, LBV, 
A, MO, P, WAG). 


Tapura arachnoidea is most closely related to T. neglecta N. Hallé & Heine from which it 
differs by its larger leaves with more lateral nerves and a distinct arachnoid indumentum 
beneath, its larger flowers with firmly appressed cucculate arachnoid sepals, its flower tube 
with a distinct hairy ring inside, and by an annular glabrous disc. 

The Tapura sp. of the Dichapetalaceae in the Flore du Gabon (BRETELER, 1991 : 214) has 
been identified as belonging to Thecacoris leptobotrya (Mill. Arg.) Brenan of the Euphorbia- 
ceae. With a minor ae the key to the Ti Tapura species in this Flora (p.196) can now be 
adapted to accommodate Tapura by changing the first 3 lines of the key as follows : 


. Pédoncule de co non ou a peine soudé au pétiole ou l’inflorescence sessile ou subsessile a 


Paisselle de la 
2. Feuilles avec “g. o. 10(-11) paires de nervures lattrales .......0.6sc0rccecves Tapura arachnoidea 


REFERENCES 
BRETELER, F. J., 1990. — Gabon’s evergreen forest : the present status and its future. Mitt. Inst. Allg. Bot. 
Ha mburg 23a : 219-224. 
BRETELER, F. J., 1991. — Dichapetalaceae. Flore du Gabon 32 : 1-221. 


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Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4° sér., 16, i ses 1995), 
section B, Adansonia, n° 2-4 : 


Caractéres morphologiques et chimiques 
des graines de Melaleuca quinquenervia S.T. Blake (Myrtaceae) 
de Madagascar 


J. VIANO, P.A.R. RAMANOELINA, J.P. BIANCHINI & E.M. Gaybou 


Résumé : Les graines de quatre chémotypes de Melaleuca en provenance de 
Madagascar ont été étudiées sur le plan morphologique et chimique. Des investigations au 
ologi 


1 
L’ensemble des résultats n’a pas révélé de differences significatives 4 valeur diagnostique entre 
les quatre chemotypes établis 4 partir de la composition chimique des huiles essentielles. 
Summary : Seeds of Melaleuca quinquenervia from Madagascar were analysed for their 
morphological and chemical crgainlos eho with S.E.M. precised morphological 
sage in ae for seed-coat ornamentation. Lipids and fatty acid compositions were 

also det . These different ie were discussed i in leon to the four chemotypes already 
Scene | fallawiain the chemical composition of these essential oils 


Josy Viano et E. M. Gaydou, Laboratoire de Phytochimie, Faculté des Sciences et iag vane de 
Saint-Jérdme, Avenue Escadrille Normandie-Niemen, 13397 Marseille Cedex 20, Fran 
A. Ramanoelina et J. P. Bianchini, Département IAA, ESSA, Université Fiat 


FP. ; 
BP 175, 101 Antananarivo, Madagascar 


Compte-tenu de l’intérét représenté par l’extraction de l’huile essentielle des feuilles de 
Melaleuca quinquenervia S.T. Blake, communément appelé « Niaouli», il nous a paru utile 
d’étudier la fraction lipidique des graines qui pourrait constituer un sous-produit valorisable. 

Cette étude chimique nous a amené 4 préciser la definition des caractéres morphologiques 
de ces graines (forme générale, dimensions, ornementation du test). L’analyse de ces criteres 
taxonomiques a été réalisée notamment par des investigations au M.E.B. L’existence de 
4 chémotypes révélée par nos recherches antérieures sur les huiles essentielles (RAMANOELINA et 
al., 1992) justifiait l’approfondissement de nos recherches dans le domaine de la Taxonomie. 


MATERIELS ET METHODES 


CARACTERES MORPHOLOGIQUES 


Les graines ont été prélevées sous loupe binoculaire a partir de fruits capsulaires murs de 
plusieurs chémotypes récoltés 4 Madagascar (Fig.1). 


— 326 — 


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< 
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Toliary Domaines de la forét humide 
(= Zones a niaouli) 
_ @ Li 'échanti 
Fort-Detighin eux de pet = — 
—_—— 
Fig. 1. — Localisation des échantillons étudiés de Melaleuca quinquenervia dans l’ile de Madagascar. 


Ces graines ont ensuite été nettoyées par immersion dans l’alcool, séchées, conservées a 
Vabri de la pollution atmosphérique, puis collées sur une bande de scotch double face sur des 
plots (environ 15 graines par plot). Les échantillons ont ensuite été métallisés 4 lor rouge 
pendant 4 minutes. 

Les microphotographies ont été réaliseées sur un microscope électronique 4 balayage JEOL 
— JSM 35 CF du Centre commun de Microscopie électronique de la Faculté de Médecine de 
Marseille. 


TENEUR EN HUILES 
Vingt-quatre échantillons de graines appartenant aux quatre chémotypes ont été analysés. 
La teneur en huile des graines a été déterminée par extraction au Soxhlet avec de I’hexane 
suivant la norme NFT 03.905 (Afnor, 1988). Les teneurs en acides gras et insaponifiable ont 


— 327 — 


Fig. 2. Graines de Melaleuca quinquenervia : 1, chémotype I, vue d’ensemble * 2, chémotype I, detail du test 
a a zone centrale x 1000; 3, chémotype 1, détail du grim x 1000; 4, imbatbote II, vue d’ensemble 94 
5, chémotype III, vue d’ensemble de 2 graines x 46; 6, chem IV, vue d’ensemble = 130 xe eon IV, 


détail de la zone du plateau x 260; 8, chemotype IV, detail z la région moyenne = 1000 


— 328 — 


été déterminées suivant la norme NFT 60.205 (Afnor, 1988) : aprés saponification de I’extrait 
lipidique, l’insaponifiable est extrait 4 "hexane de la solution savonneuse. Les acides gras 
régénérés par acidification du milieu sont transformés en esters méthyliques suivant la méthode 
utilisee par notre laboratoire (VIANO & GayDOou, 1984). La separation des esters meéthyliques 
a été réalisée en utilisant un appareil de chromatographie en phase gazeuse Girdel 30 éequipe 
d’un détecteur a ionisation de flamme et d’une colonne capillaire en silice fondue de 25 m (d.i. 
0,32 mm) imprégnée de Carbowax 20M (épaisseur de plan 0,15 um). Les températures étaient : 
four 190°C, détecteur et injecteur 220°C. La pression d’helium a l’entrée de la colonne était de 
0,6 bar. Pour Videntification des esters méthyliques, des huiles vegétales connues ont éte 
utilisées comme références. Les longueurs de chaines équivalentes (LCE) sont en accord avec 
celles trouvées précédemment (BIANCHINI et al., 1981) 


RESULTATS ET DISCUSSION 


Les graines 4 embryon droit sont enfermées dans une capsule loculicide. Ce caractére de 
type de fruit capsulaire permet de définir la sous-famille des Leptospermoideae a laquelle 
appartient le genre Melaleuca. 

L’ovaire semi-infére formé de trois carpelles concrescents avec le receptacle est plurilo- 
culaire avec des ovules anatropes a placentation axile. La paroi de l’ovaire est fortement 
pubescente. 

Les graines sont appliquées l’une sur l’autre comme des tuiles se recouvrant partiellement 
de haut en bas. Il en résulte un certain écrasement qui modifie la forme de la graine. Les graines 
sont en forme de pyramide tronquée (Fig. 2, J, 4, 7, 8). A la base de la pyramide, on observe 
un plateau a surface plus ou moins plane. La forme de la graine est constante chez les 4 
chémotypes examinés. 

Les graines sont petites, longues de 1 mm et larges de 0,2 4 0,4 mm. Les faibles variations 
de dimensions ne peuvent étre prises en consideration pour établir des critéres taxonomiques 
valables entre les divers chemotypes. 

oint de vue de l’ornementation, le test des graines est 4 surface lisse, formé d’un 
reseau de cellules rectangulaires 4 paroi épaissie avec une partie centrale profondément 
déprimée (Fig. 2, 2, 3, 5, 6) 

Il serait interessant de mener une étude similaire au M.E.B. sur d’autres especes de 
Melaleuca, car a Vheure actuelle, il est difficile d’attribuer une valeur taxonomique 4a ce type 
d’ornementation. 


Les résultats concernant la teneur en lipides neutres des graines sont rassemblés dans le 
Tableau 1. On peut noter que celle-ci est faible (1,3-1,6 %) et varie peu d’un chémotype a 
l'autre. Dans tous les cas, la fraction lipidique obtenue est de couleur marron a fond vert foncé 
et elle se présente sous une forme concréte a la température ambiante. 

La trés forte teneur en insaponifiable (50-53 %) constitue un point remarquable de ces 
lipides. En effet, les extraits lipidiques de ee a usage alimentaire ont une teneur en 
insaponifiable qui est comprise entre | et 3% m um 

Les différents acides gras de la fraction ee aioe ont été séparés et dosés sous forme 
d’esters méthyliques en utilisant une colonne capillaire imprégnée de Carbowax 20 M. Ils ont 


—~. 329 — 


été identifiés 4 partir de leurs longueurs de chaines équivalentes (LCE) suivant une méthode 
classique (BIANCHINI et al., 1981; ViaNo & Gaypou, 1984). Les résultats obtenus pour 24 
échantillons appartenant aux 4 chémotypes sont rassemblés dans le Tableau 2. Ces acides gras 
vont de l’acide myristique (14 : 0), a état de trace dans tous les échantillons, 4 l’acide 
lignocérique (24 : 0) dont la concentration moyenne ne dépasse pas 2,3 %. Parmi les autres 
acides gras saturés, les acides palmitique (16 : 0) (13,5-17,7 %), stéarique (18 : 0) (4,0-5,0 %), 
arachidique (20 : 0) (1,2-1,4 %) et béhénique (22 : 0) (1,7-2,5 %) sont les plus importants. Les 
acides mono insaturés principaux sont les acides palmitoléique (16 : 1 n-7) (0,7-2,0 %) et 
oléique (18 : 1 n-9) (14,0-15,7 %). Parmi les acides gras polyinsaturés, c’est l’acide linoléique 
(18 : 2 n-6) qui est de loin l’acide gras majoritaire avec 51,8-60,0 %, l’acide linolénique (18 : 
3 n-3) ne représentant que 1,9-4,3 %. Nous avons noté la présence de I’acide isostéarique (i 18 : 
0) a de faible concentration (0,7-1,2 %). 

L’étude statistique des compositions en acides gras ne révéle pas une différence 
significative en fonction des 4 chémotypes observés a partir de la composition chimique de 
Phuile essentielle. Ces huiles fortement insaturées se rapprochent de la composition en acides 
gras de lipides de graines comme celles de mais ou de tournesol qui sont généralement fluides 
a température ambiante. L’état solide que nous constatons, dans le cas des lipides neutres des 
graines de niaouli, est di probablement a la forte teneur en insaponifiable. L’étude de cette 
fraction fera l’objet d’un prochain article. 


TABLEAU 1 : Teneurs en lipides, acides gras et insaponifiable des graines de Melaleuca 
quinquenervia étudiées. 


CHEMOTYPE EXTRAIT LIPIDIQUE* ACIDES GRAS? INSAPONIFIABLE” 
I 132 +-0.57 48,0 52,0 
Il 1,53 + 0,484 46,6 53,4 
Ill 1,50 + 0,42° 50,3 49,7 
IV 1,57 + 0,63° 49,5 50 


a. Exprimé en % pondéral par rapport aux graines séchées 
b. Exprimé en % pondéral par rapport a l’extrait lipidique 
c. Moyenne de 11 échantillons 
d. Moyenne de 3 échantillons 
e. Moyenne de 5 échantillons 


CONCLUSION 


L’examen approfondi du test des graines au M.E.B. a permis de préciser l’ornementation 
et de définir ainsi un caractére taxonomique fiable pour la détermination du Melaleuca 
quinquenervia de Madagascar. L’étude comparative des graines des quatre chemotypes observes 
4 partir de la composition chimique de lhuile essentielle n’a toutefois pas abouti a 
l’établissement de critéres taxonomiques nécessaires a leur identification. 


TABLEAU 2 : Composition en 


— 330 — 


acides gras des 24 échantillons de graines de Niaouli étudiés* 


Acides gras © CHEMOTYPE I° CHEMOTYPE II° CHEMOTYPE III* CHEMOTYPE IV? 
min. max. moy. ec-ty min. max. moy. ec-ty min. max. moy. ec-ty min. max. moy. ec-ty 
16:0 12,44 27,40 17,30 4,83 11,60 14,60 13,50 1,37 12,90 22,80 16,00 3,51 14,80 22,80 16,90 3,00 
16: 12-7 ° 0,69 2,28 1,30 0,51 °0,64: 0,79 0,70 0,06 ‘0,89 2,17 1,330,350 0377 3,12°°2,04 0,77 
il8 : 0 0,35 1,45 0,86 0,40 0,40 1,28 0,83 0,36 0,14 2,02 0,71 0,69 0,58 1,82 1,21 0,48 
18:0 2,89 5,14 4,06 0,69 3,06 5,05 4,27 0,87 3,67 4,80 4,18 0,46 4,67 6,14 5,14 0,53 
18:1 n-9 8,83 22,10 14,60 3,34 11,60 16,50 14,00 1,98 13,60 16,80 14,90 1,08 12,20 20,10 15,70 2,90 
18:2 n-6 26,70 66,60 51,70 13,80 55,50 65,10 60,01 3,82 39,90 62,10 53,80 8,85 37,70 59,30 53,02 7,80 
18:3 n-3 1,20 16,11 4,36 3,91 1,44 4,58 3,08 1,28 0,88 10,87 3,78 3,66 0,93 3,69 1,94 0,96 
20:0 0,69 2,51 1,38 0,48 0,99 1,72 1,28 0,31 0,85 1,80 1,24 0,32 0,84 1,56 1,21 0,27 
22:0 1,09 6,74 2,51 1,45 1,25 4,33 2,58 1,29 0,85 3,38 1,87 0,88 0,84 3,28 1,68 0,83 
24:0 0,40 6,24 2,24 1,45 0,54 1,60 0,93 0,47 1,05 4,15 2,32 1,07 0,87 2,27 1,29 0,52 


Pourcentage relatif des surfaces des pics obtenus par chromatographie en phase gazeuse sur colonne capillaire 
(Carbowax 20M) 
b. Mo 


oyenne de 11 échantillons 
c. Moyenne de 3 échantillons 
d. Moyenne de 5 échantillons 


L’étude de la fraction lipidique des graines a révélé une forte teneur en insaponifiable qui 
est sans doute a l’origine de la forme concréte de cette huile. Sa composition en acides gras a 
ainsi été mise en évidence. L’étude comparative de la composition chimique des graines des 


quatre chémotypes n’a toutefois pas révélé de différences significatives. 


BIBLIOGRAPHIE 


Afnor, 1988. — Recueil de Normes Frangaises des Corps gras. Graines oléagineuses, Produits dérivés. Paris. 
BIANCHINI, J.P., 


Anal. 


Che. 


AIMANARIVO, A. 


“A .M., A yclopr 
uted aa Fatty Acids in Cottonseed and Kapok Seed Oils by Gas Liquid Chromatography. 
em. 53 : 2194-2201. 


RAMANOELINA, P.A.R., 


ybDou, E.M 


Niaouli de Madagascar. Th. Doct., Mars 
RAMANOELINA, P.A.R., BIANCHINI, J.P., 


VIANO, J. & GAYDOU, E.M., 1984. 


de trois espéces récoltées dane le Massif du 


— Determin 


TSIFERAN , VIANO, J. 1992 
Chemical composition of Niaouli src oils neg Pop lian J. Essent. Oil. Res. 4 : 657- 658. 


nation of C 


& Gaybou, E.M., 


openoic and 


1992. — Etude de la variation de la composition chimique de I’huile essentielle de 
eille. 


mposition en acides — et en sterols des huiles extraites des fruits 
if 


|phyllantes monspeliensis L., Ranunculus 
gramineus L. et Cornus sanguinea L. Rev. Fr. Corps gras 4-5 : 195-197. 


Lubéron : A 


Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4° sér., 16, 1994 sa 1995), 
section B, Adansonia, n° 2-4 : 33 


A new Cercestis species (Araceae) from the Ivory Coast 


J. BOGNER & M. KNECHT 


ry : A new species of Cercestis (Araceae), C. taiensis Bogner & Knecht, described here, 
differs from all other species of this genus by entire, ovate leaf-blades with a cuneate to cordate 
base, parallel primary lateral veins, very long, linear secretory canals, and a campylotropous 
ovule. 


Résumé : Description d’une nouvelle espéce du genre Cercestis Schott (Araceae), C. taiensis 
Bogner & Knecht. Elle différe des autres espéces du genre par les feuilles dont le limbe est entier, 
ove, rétréci ou cordé a la base, avec des nervures primaires latérales paralléles et des canaux 
sécréteurs linéaires trés longs, et par un ovule campylotrope. 


Josef Bogner, Botanischer Garten, Menzinger Str. 63, D-80638 Munchen, German 
Marianne Knecht, Ambio, Bernenareee ea in angewandten ecicliaiaaschalie See- 
feldstr. 120, CH-8008 Zurich, Switzerlan 


Cercestis taiensis Bogner & Knecht has been known for over 30 years, but was never found 
in flower in nature, although one of the authors (M. K.) visited the locality near Tai at different 
times over a period of six years; this locality was first discovered by Christian de NAMUR. 
Living plants were also cultivated in a greenhouse in the Ivory Coast and in several botanical 
gardens in Europe. One plant flowered 1984 in the Botanischer Garten Miinchen, after 
treatment with gibberellin. The other known collections by AkE Asst (n°* 5728 and 12853) are 
all sterile and this raises the question, do the plants flower in nature ? The cultivated plants in 
Miinchen have never flowered again. 


Cercestis taiensis Bogner & Knecht, sp. nov. 


b omnibus speciebus generis Cercestis Schott adhuc cognitis differt foliorum laminis integerrimis basi 
cuneatis vel cordatis, nervis primariis lateralibus parallelis, canalibus secretoriis linearibus longissimis, ovulis 
campylotropis. 


Typus : Knecht S 11-R 57, Ivory Coast, near Tai (holo-, M ; iso-, K). 


Plants creeping, rarely climbing up to 4 m. Roots stiff, brown, when climbing, young roots 
reddish. Foliage leaves 4-5 in rosettes ; petiole 4-10 cm long and ca. 2 mm in diameter, dark 
green, petiolar sheath short, up to 2 cm long ; leaf-blade ovate, always entire, base cuneate to 
cordate, 10-16 cm long and 4.5-6.5 cm wide, dark green, somewhat glossy, middle vein strong, 
5-7 primary lateral veins on each side, parallel, running towards the apex, with numerous long, 
linear secretory canals between them, lateral veins of second and third order reticulate ; 


— 332 — 


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Fig. 1. — Cer aiensis Bogner & Knecht : 1, whole plant with flagellum x 0.5 ; 2, lower aah of nae a Tight 
side with pee pau canals x 1.5 ; 3, spadix x 1. All from Knecht S 11- R 57. Drawing : E. J. 


<= 333 — 


Fig. 2. — Cercestis taiensis ca vf pagiaten ee Lech ae specimen in cultivation in Botanischer Garten Minchen 
Knecht S 11-R 57 ; 2, inflor opened to show the spadix, Knecht S 11-R 57; 3, part of terrestrial 
population near Tai ; 4, the rare aggre rates sherobsiel taken near Tai. (1, 2, photos J. BOGNER ; 3, 4, pho 
M. KNECHT). 


secretory canals of different length, mostly from 1-4 cm, shortest ca. 0.3 cm long, longest up 

ong. Cataphylls membranous, persistent, 3-6 cm long, green, soon drying and 
becoming brown. ronnie leaves slightly reddish. Flagella developing after 4-5 leaves, 20-100 cm 
long and ca. 2 mm in diameter, green ; internodes 4-20 cm long, with a cataphyll at each node, 
these persistent, 1.8-2.0 cm long, green, drying soon and becoming brown ; flagella with a few 
short roots, 1-10 mm long. Peduncle 3.0-3.5 cm long and ca. 0.5 cm in diameter, thickened 
towards apex, dark green. Spathe ca. 5 cm long, thick, slightly constricted, outside dark green 
below and lighter green above, inside purplish basally and yellowish green above. Spadix ca. 


ee 


5.5 cm long ; female part ca. 1 cm long and ca. 0.8 cm in diameter, male part ca. 4.5 cm long 
and ca. 0.6 cm in diameter below, becoming thinner towards the apex, acute, cream. Flowers 
unisexual, naked. Pistils ca. 3 mm long; ovary depressed globular, sometimes squeezed, light 
green, ca. 2 mm in diameter, unilocular, with one ovule ; ovule campylotropous, ca. 1 mm 
long ; placentation sub-basal ; style very short to subsessile (ca. 0.2 mm) ; stigma subcapitate, 
ca. 2 mm in diameter, whitish, papillose. Stamens prismatic, more or less irregularly formed, 
in view from above angular, sometimes rectangular, occasionally polygonal, 1.5-2 mm long and 
1.1-1.8 mm wide ; thecae lateral, opening apically ; pollen grains inaperturate, ellipsoid, 25- 
30 x 20-25 um, exine smooth. Chromosome number : 2n = 42. 


DISTRIBUTION 


The three known localities form a triangle of about 180 km per side. The species is very 
localised, occurring in large populations in the southwest of Ivory Coast. This part of the 
country has many endemic species. 


MATERIAL STUDIED : Ivory Coast : Aké Assi 5728, from Pata-Idié, cultivated at the Botanical 
Garden of Adiopodoumé, 23.VIII.1960 (UCJ) ; Aké Assi 12853, Mont Nié nokou ué, Parc National de Tai, 
15.11.1975 (UCI); Knecht 1141, Polé-Oula, near Tai, forét primaire, 19.X1.1980 (UCJ). — All these 
herbarium specimens are sterile. The only fert ile specimens, Knecht S 11-R 57 aa K), were originally 
collected near Tai, and flowered later at the Botanischer Garten Miinchen in 1984 


ECOLOGY 


Dense populations of Cercestis taiensis occur near Tai, where there are more than one 
hundred thousand plants in an area of about 1/2 ha on shady places in tropical rain forest. The 
soil is a sandy loam and moderately coarse textured ; pH 4.3. Nearly all plants were creeping 
and linked together by flagella ; only three or four climbing plants have been seen, reaching a 
height of 3-4 m (Fig. 2, 4). As has been mentioned earlier (KNECHT, 1983), these plants are not 
very good climbers and tend to fall down when the weight of the leaves gets too heavy (more 
than four leaves). 

Cercestis congensis Engl. and C. sagittatus Engl., may also form dense terrestrial 
populations, but these two species form also many climbing plants. The terrestrial growth 
pattern, with the formation of rosulate plants and flagella, is also retained in the climbing 
phase in Cercestis stigmaticus N. E. Br. and C. ivorensis A. Chev. Other species, for instance 
C. afzelii Schott, have a continuous climbing growth ; they also produce flagella, but the foliage 
leaves are on shoots with elongate internodes and not in rosettes. As Cercestis taiensis has 
never been seen in flower at its natural habitat, the population could developed from a single 
plant. 


—+335:-— 


DISCUSSION 


Cercestis taiensis is characterized by its parallel primary lateral veins, differing from all 
other species of the genus where the venation is completly reticulate. C. taiensis has somewhat 
tough leaf-blades and on fresh leaves the venation type seems to be completly parallel, 
especially since second and third order veins are inconspicuous. This appearance is further 
enhanced by the conspicuous long, linear secretory canals running between the primary lateral 
veins, especially visible on the underside of the leaf-blade. In dried material it becomes 
apparent that there are reticulate secondary and tertiary lateral veins between the primaries. 
These are much thinner and form a stretched network. The linear secretory canals can be easily 
distinguished from the veins by their transparent appearance when the leaf is viewed against 
the light. This venation type is unique to C. taiensis and, with the exception of the secretory 
canals, resembles the venation found in members of the tribe Monstereae, in particular the 
genus Rhaphidophora Hassk. Secretory canals or glands (dots) are found in other species, the 
linear type, although shorter than in C. taiensis, for instance in C. ivorensis or the punctiform 
type as in C. camerunensis (Ntépé) Bogner. They are absent in other species, i.e. C. stigmaticus, 
C. sagittatus. 

The ovate leaf-blades with cordate base in Cercestis taiensis are found otherwise only in 
the juvenile stage of C. camerunensis, a species with dots and producing laciniate leaf-blades in 
the adult stage. C. taiensis always has entire leaf-blades throughout its life cycle. 

rding ovule type, all other Cercestis species have anatropous to hemianatropous 
(micropyle directed sidewards and not downwards) ovules, but C. taiensis differs in having a 
campylotropous ovule. 


ACKNOWLEDGEMENTS : We like to thank very much Christian de NAMUR, ORSTOM Brazzaville, 
Congo, whe showed M. “KNECHT yee ou aroid in the Tai forest, further the Swiss Research Foundation 
for its financial support, L. AKE bidjan, Ivory Coast, for his useful information, E. J. GNAORE, 


Abidjan, Ivory Coast, for the ek drawing and H. Herne, Mannheim, Germany, for the translation 
of the diagnosis into Latin 


LITERATURE 
ait A., 1911. — Araceae-Lasioideae in A. ENGLER, Das Pflanzenreich IV. = mG (Heft 48) : 1-130, 44 
hg ts incl. Rhektophyllum) : 114-121. Wilhelm Engelmann, Leip 


GRAF, ee B., 1992. — Hortica. Color Cyclopedia of Garden Flora and Indoor Hint Roehrs Company, 
East Rutherford, N. J. (USA). 1218 pages, 8100 photographs (Cercestis taiensis : text p. 995, color 
photograph 4). 

KNECHT, M., 1983. — Contribution 4 l’étude biosystematique des représentants d’Aracées de la Cote 
: Ivoire. Phanerogamarum Monographiae, tomus 17 : 1-290, 76 fig., 14 tab., 21 pl. J. Cramer, 

Vaduz. 


amare getssre C., 1988. — Aracées in Flore du Cameroun 31 : 1-140, 55 pl. ape de l’enseignement 
supérieur de pie Me a et de la recherche scientifique, Yaoundé, Camero 


~ BEB an 


Sheen shee; Tensei qart a 7 aie neg oa a om) ™ die mate part va. + Sec 4 
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Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4° sér., 16, 1994 (publ. 1995), 
section B, Adansonia, n° 2-4 : 337-342. 


La croissance des rameaux d’une plante ligneuse de mangrove : 
Laguncularia racemosa Gaertn. (Combretaceae) 


A. DIALLO, K. Siprpe, B. KouRouMA & B. VASSILIEV 


Résumé : Etude quantitative de la morphogenése des pousses annuelles de Laguncularia racemosa 
Gaertn. 


Summary : The morphogenesis of the annual schoots of Laguncularia racemosa Gaertn. is 
studied. 


A. Diallo, K. Sidibe et B. Kourouma, Laboratoire de Botanique, Université de CHO 2! Guinée. 
B. Vassiliev, Laboratoire des plantes supérieures, Université de Saint-Petersbourg, Russie 


La mangrove est une formation végétale trés spécialisée par sa localisation dans les zones 
littorales intertropicales et par sa composition floristique trés pauvre et particuliére. Des sols 
fortement humides et salés en font une zone aux conditions édaphiques difficiles pour des étres 
vivants. L’étude de l’adaptation des plantes 4 ces conditions exceptionnelles est intéressante, 
aussi bien sur le plan de la botanique appliquée que sur celui de la botanique théorique : elle 
permet d’établir les caractéres d’adaptation a ce milieu, caractéres pouvant servir de guide aux 
sélectionneurs, et de definir l'une des directions spécifiques de l’évolution adaptative des 
Angiospermes 

L’adaptation des étres vivants est un processus de l’évolution ontogénique et donc doit 
étre congue a travers les phenoménes de croissance et de morphogenése. L’unité de croissance 
des plantes superieures étant la pousse annuelle, le métamére, formé d’une feuille et de 
lentre-neeud qui la porte, représente l’unite structurale et temporelle de cette pousse. Les 
caractéres de développement de ces métaméres déterminent la structure et le rythme de 
formation de la pousse et par consequent la forme biologique de la plante, sa tolérance au 
milieu, sa productivité et sa plus ou moins grande précocité. 

Sur ces bases, la structure anatomique et morphologique, la vitesse et la durée de 
croissance, le plastochrone, les phases et les particularités de la morphogenése des métaméres 
ont été étudiés dans une plante typique de la mangrove, Laguncularia racemosa Gaertn. 
(Combretaceae). 


I. MATERIEL ET METHODES 


Laguncularia racemosa est un petit arbre de la mangrove occidentale africaine, du Senégal 
4 l’Angola ; on le rencontre aussi sur la cote atlantique de l’Amérique tropicale (AUBREVILLE, 
1950). Ses feuilles sont simples, opposées, glabres et coriaces. Le limbe, obové a elliptique, est 


=~ 338°-— 


arrondi aux deux extrémités. Le pétiole est épais et muni a son sommet de deux glandes plus 
ou moins nettes. Les fleurs sont groupées en panicules terminales un peu ramifiées. 

Des observations morphologiques et des mesures de la croissance en longueur ont été 
réalisées pour les feuilles successives de pousses de Laguncularia, a des intervalles de 7 jours. 
L’étude s’est déroulée de décembre 1985 a juin 1986 aux environs de Conakry. 

Le matériel, fixé, a ensuite été coupé a main levée aux différentes phases du développement 
des métaméres. Les mesures ont été effectuées 4 l’aide d’un micrométre oculaire et les dessins 
réalisés avec une chambre claire RA-7. 

Comme modéle mathématique de croissance, nous avons utilisé la fonction logistique de 
VERHULST : 


ne A 
Y" 1+ exp {a + bt} 


avec : y = longueur de la feuille, t= son Age en jours, A= sa longueur finale, a et b, des 
parameéetres de lissage. 

Les données expérimentales ont été lissées par la méthode du maximum de vraisemblance 
a l'aide d’un micro-ordinateur, ce qui nous a fourni les valeurs de A, a et b. En utilisant les 
formules données par VASSILIEV et al. (1974) et par DEBOUCHE (1978), nous avons ensuite 
calculé T (= Age au point d’inflexion de la courbe de croissance, c’est-a-dire instant de la plus 
grande vitesse de croissance) comme égal a a/!bl et V (= vitesse maximale de croissance) 
comme 0,25 A.lbl. Nous définissons, de fagon arbitraire, une durée de croissance D comme 
égale a 2 

Par exemple, la longueur de la feuille 24 de la pousse 3, lissée par l’€quation 


ey ae 2 S787 — 0,112t) 
donne les valeurs : 


= 9,767/0,112 = 87,205 
V= re x 113,35 x 0,112 = 3,174 
D = 87,25 x 2. = 174,5 


Il. RESULTATS 


A. — Croissance des feuilles 


L’analyse des pousses de croissance successives sur une méme pousse annuelle nous 
montre que les feuilles opposées d’un méme neceud ont pratiquement les mémes cinétiques de 
croissance, alors que la croissance de ces paires de feuilles successives ont la méme allure mais 
avec des parametres variables 

La longueur finale des feuilles adultes d’une pousse varie entre 50 et 120 mm. Le 
plastochrone, trés long, varie entre 20 et 50 jours. Cette lenteur permet de l’observer 
directement en suivant le développement des rameaux choisis. La vitesse maximale de 
croissance d’une feuille est faible et s’etend souvent de 1 a 4 mm par jour. 


— 939 — 


Une pousse annuelle s’accroit continuellement mais de facon irréguliére. Pendant la saison 
séche (Décembre-Février) le plastochrone et la durée de croissance augmentent, tandis que la 
vitesse maximale de croissance et les dimensions adultes des feuilles formées en cette période 
diminuent. A partir de Mai, le plastochrone et la durée de croissance diminuent alors que la 
vitesse de croissance et les dimensions adultes des feuilles augmentent. Il y a donc des 
corrélations positives entre le plastochrone et la durée de croissance d’une feuille, d’une part, 
et d’autre part, les dimensions adultes de la feuille et sa durée de croissance. Par contre, la 
vitesse maximale de croissance et la durée de croissance sont en corrélation négative. 

En comparant des feuilles de pousses différentes, on constate que leurs dimensions adultes 
different legérement selon les pousses et les arbres étudiés. Cependant leur mode de croissance, 
le plastochrone et son rythme de variation, la vitesse maximale et la durée de croissance, la 
durée de vie sont bien analogues et ont les mémes relations. Ces observations permettent 
d’affirmer que les pousses annuelles sont identiques par rapport a leur morphologie et leur 
mode de croissance. 

Une comparaison a été faite avec la croissance des pousses de deux autres espéces d’arbres 
de mangrove : Rhizophora mangle L. et Avicennia nitida P. Beauv. Chez Rhizophora, \a pousse 
s’accroit réguliérement sans interruption et sans changement sensible de la dimension adulte 
des feuilles ni du plastochrone. Cette régularité correspond a la position axillaire des bourgeons 
floraux et a une bonne protection du bourgeon terminal par des stipules en étui. La longueur 
adulte des feuilles est de 80 a 150 mm (tableau 1); le plastochrone observe est grand, durant 
de 40 a 60 jours. La vitesse maximale de croissance est relativement faible (1,5 a 3,5 mm par 
jour) et rappelle celle de Laguncularia. La durée de croissance d’une feuille est tres longue (170 
jours environ) et sa durée de vie atteint un an (360 jours). 


TABLEAU 1 : Paramétres de croissance (A = longueur finale de la feuille, 2 T = durée 
conventionnelle de la croissance, V = vitesse maximale de croissance). Explications dans 


le texte. 
Nom de l’espéce N° de la pousse N° de la feuille A ye Vv 
Laguncularia racemosa 1 15 59) F427 70.03 
4 10 96 154.0 3.08 
2 22 66 143.5 1.09 
23 W 16a e 22 
24 15” 103° 3.05 
25 i Wis Be 
26 85 161.2 4.13 
Avicennia nitida 13 108. 365.6 3.22 


Rhizophora mangle 


WN WN 
~ 
oo 
No 
~ 
— 
— 
a) 


— 


Chez Avicennia la pousse a une croissance irréguliére, les dimensions adultes des feuilles 
diminuent fortement de la base au sommet d’une pousse annuelle (de 130 4 20 mm); cette 
variation est 4 mettre en paralléle avec la formation d’une inflorescence terminale (croissance 
sympodiale et non monopodiale). Le plastochrone observé est pratiquement constant, 
d’environ 40 jours. La vitesse maximale de croissance est comparativement faible et analogue 
a celle des deux autres espéces. La durée de croissance est de 140 a 160 jours et les feuilles 
tombent généralement aprés une année de vie 


B. — Morphogenése d’un métamére de Laguncularia racemosa 


Les ébauches de la paire de feuilles opposées apparaissent au sommet de la pousse quand 
les feuilles précédentes atteignent 100m de longueur. Ces primordiums cylindriques 
s’accroissent d’abord verticalement, jusqu’a une longueur de 0,5 mm environ. A partir de cet 
instant, des méristeémes submarginaux se forment et leur multiplication aboutit a la formation 
du limbe foliaire. Les divisions cellulaires sont plus intenses a la face inférieure qu’a la face 
supérieure et le limbe s’enroule de telle fagon qu’il parait involuté. Dés ce stade, la proportion 
entre longueur et largeur du limbe est déterminée et ne subit plus de fluctuation importante au 
cours des phases successives de croissance. 

Le limbe comprend initialement 5 4 6 couches de mésophylle et ce nombre augmente 
jusqu’a atteindre 12 ou 13 quand la feuille atteint 20 a 25% de sa longueur finale. La 
différenciation du mésophylle est manifeste trés t6t et le tissu palissadique est reconnaissable 
quand la feuille n’a que 10 % de sa longueur finale. Des divisions périclinales ne se produisent 
qu’au niveau des tissus lacuneux et aquiferes et cessent dés que la feuille a 20 % de sa taille 
finale. Par contre les divisions anticlinales s’observent pendant toute la phase de croissance du 
limbe, au niveau du tissu palissadique. Ces mécanismes entrainent une constance de |’épaisseur 
de ce tissu, 4 8-10 pm. Dans l’intervalle de temps allant de 10 4 80 % de la longueur finale de 
la feuille, les cellules palissadiques et aquiféres augmentent en hauteur de 10 um environ, 
jusqu’a avoir une taille de 50 4 60 um. Au cours de la croissance de la feuille, 1’é epaisseur totale 
du limbe augmente de 70 ym au moment de l’apparition des méristeémes marginaux jusqu’a 
400 um a l’age adulte. Au niveau de l’épiderme, les divisions anticlinales predominent jusqu’a 
10 % de la longueur maximale du limbe. Les premiers stomates apparaissent d’abord 4 la face 
inférieure quand la feuille s’approche du tiers de ses dimensions définitives. Les jeunes stomates 
ont de 20 a 22 um de long a leur apparition et leur taille se stabilise 4 30 4 35 ym quand la 
feuille atteint les trois-quarts de sa longueur finale. Par ailleurs la vitesse maximale de 
formation des stomates, dans l'epiderme inférieur et supérieur, correspond a la phase 
d’étalement du limbe, au moment ou il a entre 40 et 50 % de sa longueur finale. Cette phase 
de différenciation correspond avec l’ouverture des bourgeons et 4 une augmentation de 
l’intensité de la respiration, de la transpiration et de la photosynthése. A partir d’un stade ou 
la longueur de la feuille est environ la moitié de sa longueur finale, le nombre de stomates reste 
stable, ce qui entraine que leur densité par unité de surface diminue. 

La forme et la dimension des cellules des épidermes inférieurs et supérieurs sont 
semblables, bien que le nombre de stomates soit plus élevé a la face supérieure. Ce caractére 
d’adaptation aux successions d’émersions et de submersions est bien connu chez les plantes a 
feuilles flottantes. Il existe une pubescence temporaire, apparaissant trés tot au cours de la 
croissance et disparaissant quand la feuille atteint les trois-quarts de sa taille finale. 


ina 


Les faisceaux de procambium de la nervure principale se montrent dés que la feuille atteint 
5 % de sa taille finale et la distance moyenne entre les faisceaux du limbe évolue au cours de 
la croissance, de 50 a 2 

L’entre-neeud sous-jacent se développe pendant le méme temps que la feuille. Un anneau 
de procambium y est bien visible quand la feuille a seulement 2 % de sa longueur finale. La 
différenciation du tissu conducteur primaire est en corrélation directe avec celle des tissus 
palissadiques et lacuneux du limbe; elle se manifeste quand la feuille atteint 10% de sa 
longueur finale et se termine quand la feuille a 40 % de cette longueur, au moment ot le limbe 
commence a s’étaler. A partir de ce moment le cambium apparait et conduit, en se développant, 
a la formation des tissus secondaires. I] fonctionne rythmiquement et cette périodicité se traduit 
par une stratification du phloéme secondaire : 4 chaque entre-neeud, du sommet vers la base 
du rameau, une strate nouvelle apparait, ce qui permet d’estimer l’4ge de cet entre-nceud. Le 
périderme se manifeste précocement dans l’entre-nceud, quand la feuille atteint les trois-quarts 
de sa taille finale. 

Ces phases de développement, leur succession et leurs durées relatives, ne sont pas en 
désaccord avec ce qui a été décrit par MAKSYMOWYCH (1973) pour des espéces herbacées 
tempérées. 


C. — Structure d’un métamére adulte 


La surface de la feuille adulte varie de 30 a 40 cm”, la longueur du pétiole est de 15 a 
20 mm et les entre-nceuds mesurent de 50 4 100 mm de long. Le mésophylle du limbe, de 300 
a 400 pm d’épaisseur, est compact bien que formé de tissus palissadique, lacuneux et aquifére. 
Le tissu palissadique comprend deux assises de cellules, chaque cellule ayant 15 ym de long sur 
2 um de diamétre. Le tissu lacuneux est formé de 3 ou 4 assises sans méats, et le tissu aquifere 
de 6 a 7 couches de cellules qui occupent la région médiane du mésophylle. Ces cellules 
incolores 4 parois minces mesurent 15 pm de hauteur. 

L’épiderme est formé de petites cellules rectangulaires 4 parois minces et compte environ 
3.600 cellules au mm. La feuille est amphistomatique et le nombre de stomates est faible a la 
face inférieure (80 stomates au mm). La densité de la nervation est assez grande et correspond 

a 1.000 mm d’éléments de vaisseaux par cm? du limbe. 


III. CONCLUSION 


Cette étude de la croissance d’une plante ligneuse de mangrove permet d’affirmer les 
conclusions suivantes : 

1. — Les feuilles sont relativement petites et leur vitesse maximale de croissance est faible. 
Cependant le plastochrone observé, la durée de croissance et la durée de vie d’une feuille sont 
grands. Ces caractéres communs aux espéces de la mangrove étudiée (Laguncularia, Rhizophora 
et Avicennia) sont probablement des caractéres adaptatifs aux conditions de la salinité élevee. 
Ils sont peut-étre 4 mettre en relation avec la crassulescence de ces espéces (SCHNELL, 1971). 

2. — La pousse annuelle s’accroit continuellement, mais de fagon irréguli¢re. En saison 
séche, le plastochrone et la durée de croissance des feuilles qui y sont initi¢es augmentent alors 
que la vitesse maximale de croissance et les dimensions finales de ces feuilles diminuent. 


a 


3. — La morphogenése est trés lente, mais les pane de développement sont identiques a 
celles connues dans les plantes des pays tempérés 
- le tissu palissadique et le xyléme primaire se différencient tot, quand la feuille atteint 
10 % de sa longueur finale ; 
- les divisions périclinales cessent dans le limbe lorsque la feuille atteint 20 % de sa 
longueur finale, tandis que les divisions anticlinales s’observent tout au long de la croissance ; 
stomates apparaissent d’abord 4 la face inférieure et la vitesse maximale de leur 
formation correspond a la phase d’étalement du limbe ; 
- un cambium fonctionnant rythmiquement apparait dans l’entre-nceud quand la 
feuille ant 40 % de sa longueur finale ; 
ériderme se forme précocement au cours de la croissance du métamére, lorsque 
la feuille a environ les trois-quarts de sa longueur deéfinitive. 


BIBLIOGRAPHIE CITEE 


AUBREVILLE, A., 1950. — Flore forestiére soudano-guinéenne. Société d’édition géographique maritime 
coloniale, Paris. 


DeEBOUCHE, C., 1979. — Présentation coordonnée de differents modeéles de croissance. Rev. Stat. appl. 27: 
5-22. 


MaksymowycH, R., 1973. — Analysis of leaf development. Cambridge University Press, Cambridge, G.B. 
SCHNELL, R., 1971. — Introduction da la phytogéographie des pays tropicaux. Gauthier-Villars, Paris. 


VASSILIEV, B. R., ZvONTsovA, N. A. & ScumipT, V. M., 1974. — Analyse mathématique de la croissance 
des feuilles de Nicotiana rusticana et de Zea mays. Bot. Zhourn. 59 (5) : 655-659 (en langue russe). 


Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4° sér., 16, 1994 as 1995), 
section B, Adansonia, n° 2-4 : 


Revue bibliographique — Reviews 


J.-F. Leroy. Origine et évolution des Plantes a fleurs. Les Nymphéas et le génie de la nature. 
Masson, 524 + xIx p., nombreuses fig., 4 pl. couleurs (1993) 


Au cours de I’histoire de la Botanique, deux grands courants d’idées se sont manifestes concernant 
Porigine des plantes a fleurs. Un premier ensemble d c emonter a la 


hypothéses ont admis, au contra ide caractére prim mitif des fleurs apérianthées. J.-F. Leroy, sur la base 
d’une étude fine des familles mates actuelles, se ran oe a ce dicond point de 
premicre partie de louvrage apporte un abondant historique de Pévolution de la pensée 

botanique, exposé qui est basé sur la trés riche érudition de l’auteur. Ainsi sont notamment passées en 
revue les phases de l’élaboration du concept de fleur, échelonnées de — a 1875. 

L’ecole englérienne considére comme primitifs les wb a fleurs apérianthées “ ieee ee 
généralement disposées en chatons. Pour ARBER & PARKIN (1907), au so th mE fleur angiospe 
est issue d’un strobile ou céne srt on a Les fleurs simples, unisexuées, apétales, en sii 

ARBER & PARK 


dérivées par réduction ER IN font valoir que leur théorie a lavantage d’une b 
FIR Sig tes Le point de vue fut re is par tt (1915), qui pense que les Anthophytes dérivent 
dan pe hae Sar: strobiliféres. La pensée botanique contemporaine a été grandement influencée 


par ré Pi de BE 

L’auteur est sede amené a passer en revue les « temoins vivants du passé, ou fossiles vivants ». Il 
étudie particuli¢rement les Wintéracées, famille archaique a aire vaste et trés discontinue (ce qui déja parait 
indiquer r son ancienneté). Les Wintéracées sont homoxylées, caractére primitif. Leur pollen, en tétra 
est trés caractéristique. Or un pollen tout semblable a été trouve dans le Crétacé inférieur du 
Proche-Orient. 


L’auteur souligne que rien n’a pu prouver que l’anémogamie soit un caractére secondairement acquis. 
Vient ensuite un exposé sur la « fleur primitive », et sur les théories divergentes qui ont tenté de la 
reconstituer. L’auteur est amené ainsi a passer en revue les ig ag vi hypothéses qui ont été formulées. 
D’abord est rappelée l’école EMBERGER-NOZERAN, pour qui la fleur peut constituer le résultat d’une 
condensation, du « télescopage » d’une inflorescence. Puis = ei la théorie de la gonophylle de 

VILLE, issue de l’observation de faits ontogéniques ovariens (particuliérement le développement des 
carpelles chez l’Oxalis), — tout en rejoignant ensuite des faits paleobotani niques (structure des Glossopteris), 
qui n’étaient pas son point de départ. La célébre théorie du durian, de CorNER, est rappelée. Enfin est 
mentionnée la découverte des Ptéridospermées, « Fougéres a graines » (ou plutét a ovules). Ceci laisse la 
porte ouverte a l’idée d’une filiation entre les Cryptogames vasculaires et les plantes supérieures. 

Le probléme, non résolu, des Gnétophytes est discuté (p. 222). Ces plantes ont un « hétéroxyléeme », 
different om celui ‘des Angiospermes. L’hypothése d’une origine du Welwitschia a partir des Bennettitales 
est soulev sa 

aborde ane (p. 257) la question des premiers fossiles angiospermiens. L’époque 
dapmaiiee des Phanérogames reste un des grands problémes. Aucun document fossile ne permet 
détablir avec octets, Pexistence des plantes a fleurs avant le Barrémien (120 millions d’années). Des 
pollens et des « mégafossiles » 0 plantes a fleurs ont notamment été trouvés dans le « groupe du 
Potomac » (du Barrémien a l’Aptien). Des reconstitutions morphologiques des aperta Angiospermes 
ont été tentées. Au Crétacé nine « les siren is es platanoides étaient ... trés repandues ». L’auteur 
se range a l’avis que les grandes lignées angiospermiennes étaient deja différenciées au Cénomanien. 

La troisiéme partie de l’ouvrage est consacrée aux mécanismes évolutifs ayant pu aboutir aux plantes 


ro). 


ctuelles, — ce qui améne l’auteur a analyser des familles pore actuelles. Les Trochodentrales (sensu 
oe sont d’abord examinées. Les fleurs, simples, y sont disposées en pseu udanthes. 
Chlioranthacées, proches des Pipérales, le genre Fan um a particuliérement été étudie par l’auteur. Les 
chatons de cette plante, couramment qualifiés d’inflorescences, sont en fait des fleurs Bo aioe: issues 
d’un «épi ancestral». Il y aurait eu une condensation de l’organisation, soit avec perte soit avec 
sexualisation de la bractée. Une comparaison est évoquée avec le « chaton » male des Coniféres. a atte 
(p. 339) rappelle que cette « théorie de l’Hedyosmum » a pu provoquer des réactions critiques, — d’autres 

auteurs, en revanche, lui ayant réservé un accueil aa favorable. 

Le genre Houttuynia présente une « inflorescence » en epi, a fleurs réduites, se —. de plus en 
plus vers . haut. Le sommet de I’axe se termine nies une fleur hermaphrodite, a 3 etamines. A la base de 
cette « inflorescence », il y a 4 grandes bractées pétaloides. Cette « inflorescence » ma étre qualifice de 
chat Il suffit d’ une transmutation de l’axe de cet « épi », a la suite d’une accélération ine ica 
pour que . Bip -ngaits a l’ceeuvre dans la construction de la fleur d’Houttuynia s applique au de 
Vinflorescence. On arrive ainsi a une fleur grande et complete de type magnolioide riba peer biter 
nouvelle. 

Le chapitre XIV est ensuite consacré a une étude critique des relations entre les Dicotyledones et les 
Monocotyledones. ‘i cage nse, a juste titre, ~ ns yee de s secondes a partir des premieres n’est 
pas prouvée. Ce serait plutot evolution inve rait privilegier she ee Enfin viennent des 
conclusions générales, récapitulant les fas priaeis ve mbit dans l’ou 

Superbement présente, l’ouvrage est magnifiquement illustré teeta yon et de trés belles 
photographies en couleurs. Des index dts glossaires en facilitent la consultation. En résumé, ouvrage 
monumental ai pr Leroy renferme une trés riche documentation sur la phylogénie des plante es a 
fleurs. C’est un ouvrage de base, qui sera toujours consulté esate profit. Il renferme des idées fort 
intéressantes et oak sur lorigine des plantes a fleurs. Et, sur le plan sbubies, il apporte une utile 

contribution a la connaissance de l’évolution wSbttale. 


R. SCHNELL 


E. F. arene Plants and people of the Golden Triangle. Ethnobotany of the Hill Tribes of 
orthern Thailand. Dioscorides Press, Portland, Oregon, 279 p., 200 colour photographs, 
La li (1993). 


author gives a ae account of the custon and culture of the various tribes living in Thailand, 
diode al reference to the six larger groups : the Akha, Hmong, Karen, Lahu, and Mien, basing on 
pie data and his own dy: The natural environment of the land of the hill tribes is summed u 
these people are living between the subtropical moist zone below 1000 m elevation and the eesoieal 
lower montane belt aap that altitude, according to the study of HOLpRinGE et al. (1971). 
pai keep moving ae the hilltracks along the more or less continuous mountains extending 
far to the north into China. Most the tribes have a co mmon practice for as livehood on the shifting 
aktation ' ae slash-and-burn agriculture, raising upland rice, corn, and o crop; thus subjected to 
discriminately destruction of the natural vegetation among the tered areas. Only the Karen, who 
prefers ah live mgt the valleys and have more stable agrienttiial prac 
The author provides an exhaustive list of crop plants in Appendix 1 ‘oe down into uses. Also 

a list of Seen al plans bes by the hill tribes is given in Appendix 2, broken down into uses, ailment, 
part used, an d 

e book is peated 3 in a Clear letter on good paper and chaos illustrated with beautiful colour 
photographs, credit to the Dioscorides Press. It is a must for those who are interested to more about the 
people of the hinterland of the country and their wiitidoctaiical kriowisds The book is worth the price 
to either own personally or deposit in any botanical library 


T. SMITINAND 


— 


K.B. Sandved, G.T. Prance & A.E. Prance. Bark. The formation, characteristics, and uses of bark 
around the world. Timber Press, Portland, Oregon, 174 p., 177 photos couleur (1993). 


Cest un ah beau livre qui nous est présenté sur les écorces par un photographe, un scientifique et 
son épouse. Le nom de Mr. SANDvED, auteur des magnifiques photographies en couleur est placé dans 
page de titre ant les auteurs du texte comme il est d’usage quand l’illustration communique a ranunee 
son caractére principal, celui d’introduire un sujet par l’image. 

Le livre comprend 174 pages 25 x 25,5 cm, dont 9 pour l’introduction, 55 pour le texte et 3 pages 
d’index ; les 177 photographies en couleur occupent 107 pages. C’est dire que l'image occupe en effet la 

lace principale. L’éditeur n’a as lésiné sur la taille des photographies, souvent en pleine page. Leur 
pe 


e 
aiguillons (p. 44, droite) ou la desquamation de Bursera simaruba (p. 18 gauche et 41 droite), font qu’il 
faudrait les commenter presque toutes avec éloge. 

n dépit de l’'ambition du titre, les auteurs ont exercé des choix parmi tous les thémes possibles, par 
la longueur des textes et le nombre des photos pour chaque sujet. Ils ont donné la préférence aux usages 


r 
camouflage des animaux qui se diss ce ee sur les écorces, ici essentiellement des insectes, sujet qui, sans 
rod marginal, = tout de méme un peu particulier si l’on songe que d’autres thémes ne sont du tout 
tra : Panatomie, la section tangentielle et transversale si utile pour identification, les clés de 
bie aetna les types de morphologie externe et leur termino ologie. D’autres sont faiblement traités 
dans le texte comme la phytopathologie de l’écorce interne, parasitée par une pléiade d’insectes et de 
champignons au grand cncceean vi pages ee oo urs (photos p. 156 bas gauche, 157, 165 gauche). 

Mais il serait oiseux et peu néte d’é rer les sujet S que les auteurs n i abo i méme 
mentionné, ou de critiquer leurs oo ie On n ae pa s prétendre étre encyclopédique en 174 pages sur un 
théme qui comporte des milliers de référence. On remarquera que la bibliographie a la fin des differents 
chapitres (quand elle existe) est peu representative ie Peétat de la littérature. Il parait impossible de ne pas 
sapere quelques ouvrages genéraux, méme si ceux-ci ne sont pas en anglais. 
herchera en vain la moindre allusion aux grands traités d’anatomie sur les écorces, HOHLHEIDE 
(1951): Pann (1959); Esau (1969); RoTH (1981); MOELLER (1982) ou de CHANG (1954), sur les 
coniferes, sans parler des nombreuses publications sur les écorces tropicales. S’il est vrai comme le dit 
SANDVED dans sa preface (p. 8) que «... this volume, the first of its Kind on bark...» — sera te 
dans sa conception et son apport ethnographique par l’image quelque chose de nouve asse 
sous silence des petits livres fort bien faits en anglais, allemand ou frangais tals que reset ( (1956) et 
VAUCHER (1990/ 1993) qui l’ont précédé. 
livre énumére dans son index 202 espéces d’arbres (et un petit nombre d’arbustes et de lianes) 


AS ae eee 2 


de certaines écorces, mais pourquoi 4 ine pour Bursera simaruba (p. 19, 41, 46, 65) ; trois shed Ficus 
elastica ; trois pour Quercus ig deux pour Arbutus _- presque identiques (p. 44, 127); deux pour 
Eucalyptus naudiniana en pleine page (pages 42-43) également presque identiques ; deux pour Agathis 
dammara ; deux pour Opuntia echios etc., etc. ? Ne valait-il pas mieux donner plus d’espéces compte tenu 
du format du livre ? 

Faut-il rappeler qu’il existe au moins 250.000 espéces de plantes 4 a fleurs (HEYwoop, 1978) et environ 


paraitront un chiffre bien faible, d’autant qu’elles représentent les écorces _ Ep photogeniques, les plus 
aciles 4 reconnaitre, ce qui pourra donner au lecteur non averti une idee fausse, car un nombre 
i pee faible d’espéces d’arbres se reconnait sans ambiguite par leur ita il faut impérativement 
la feuille et souvent aussi le fruit pour complete r le diagnostic sur le terrain 
plus 15 espéces d’ Eucalypt us — a écorce certes spectaculaire — occupent environ 20 % de image 
alors que leurs quelque 600 espéces ne représentent guere plus d’un centiéme du total des arbres, d’ou une 
trés forte sur-représentation. 


ie 


Il n’est pas sacra d’analyser les photographies en fonction de leur seca on a par ordre 
décroissant : Australie 16; Brésil 15; Indonésie 8; Amérique du Nord 7; Sri Lanka 6; Papua New 
Guinea 6 ; oe Perou, Mexico, Chine, U.S.A. 4; Indonésie 3, etc., au total 27 pays dont 22 tropicaux. 
On pourra reprocher aux auteurs de n’avoir pas mieux systématisé les types morphologiques d’écorce 
(dans l’espace alloué), Penplose: une terminologie peu dé Prloroee assez vague, parfois inexacte, par 
exemple : « spines » au lieu de « prickles » (p. 44, 45, 51, 52 , 53). La dimension des diamétres n’est jamais 
indiquée sur les photos, laissant le lecteur sans repér 

ae seins pope beaucoup d’un texte clair, ou i le nombre des exemples n’est restreint que par le 

livre, mais qui sont peut-étre un peu trop limités 4 Amérique. L’aspect ethnographique est 
ee eedecteat intéressant : emplois médicinaux et gia aii arOmes, tannins, liége, tissus, 
canot, nombreuses anecdotes resituées dans un cadre historique 

On regrettera qu’un cadre un peu étroit n’ait pas permis sd’ inclure nombre d’informations assez 
familiéres aux Européens : tille, poix, toitures des palafittes, mettant en jeu des écorces d’espéces choisies. 

Les erreurs sont rares : p. 31, Samanea saman, qu’il faut maintenant appeler Albizia saman (Jacq.) 
Muell. semble bien étre d’ Amérique tropicale continentale et non des Antilles (West Indies) ; p. 92, la 
—— de charbon de bois a partir de Rhizophora n’est pas récente ; l'information sur l’extraction de 

tannin de mangrove n’est pas partiellement exacte : si elle subsiste encore localement, l’extraction a cessé 
pour non rentabilité, la derniére usine — — ses portes 4 Sabah dans les années soixante. 

Les fautes d’orthographe ou coquilles sont assez peu nombreuses : pages 33 treee au lieu de tree ; p. 
39, Cercidum au lieu de Cercidium (aussi C Conde dans I’Indes) ; p. 56, Priestly au lieu pos Priestley ; p. 73, 
commerical au lieu de commercial; p. 98, bonyangy au lieu de buoyancy ; p. 98, mercusii au lieu de 
merlusii ; p. 105, verstile au lieu de versatile ; p. 172, Nothfagus au lieu de Noth ofagus. 

Les imprécisions sont par contre assez nombreuses : absence d’indication de pays pour les photos : 
19, 26, 29, 34.... 108, 109, 120, 159... ; espéce non précisée pages 11, 14, 16, 21, 27, 31, 35, 51, 77, 81, 83, 
94, 132, 147, 160, 161; Palaquium gutta est non seulement du Pacifique Sud (Salomons) mais aussi et 
surtout du Sud-Est asiat ique 

La référence a des écorces nest pas trés pertinente p. 37 et p. 158 pour Theobroma et Grias 
respectivement, mais se rapporte au phenomene de la cauliflorie (mot ne figurant d’ailleurs pas dans 
Panel ou rameaux floriféres sur les racines, le pied, le tronc et les grosses branches de plus d’un millier 

espe 


méme les racines aériennes (p. 31) ne sont Lh non plus complétement dans le sujet. I] n’est pas 
si sur (p. 91) que la Nature soit toujours aussi €conome que le prétendent les auteurs. On a des doutes 
sur l’identité de l’'espéce p. 52 ee td acaieiice indica avec des aiguillons (?) qui ressemble plus 
a un Zanthoxylum ou a iin Ceiba je 
algré ces quelques réserves ha remarques, beau livre introductif sur les écorces, a titre peut étre un 
peu succinct et a bibliographie tronquée, mais qui contribuera certainement 4a éveiller |’intérét pour les 
écorces - le grand public et a sshabiliter leur humble place dans la description des écosystémes 
forestiers. Au prix ou le livre est vendu, de nombreux le eae rs potentiels, botanistes, forestiers, 
pee te naturalistes, professeurs @histoire naturelle devraient étre intéressés. 


B. ROLLET 


R. W. Spjut. A systematic treatment of fruit Types. Memoirs of the New York Botanical 
Garden 70, 182 p., 53 fig. (1994) 


Cette révision de la notion de fruit et du vocabulaire carpologique résulte de la nécessité pratique 
d’intégrer les informations théoriques de CRONQUIST dans une clé de détermination. L’auteur n’a pas hésité 
a reprendre l’ensemble des publications Shadaes — souvent du début du x1x® siécle —, a rétablir une 
terminologie claire Fa élimination des termes confus et conservation de cae précis, en faisant appel a 
des peaks de priorité. L’aspect systematique de ce travail est souligné par son pla 

une oe introduction historique et méthodologique, une clé nich (en 9 pages) les 95 types 
de Pi 4 om Puis ceux-ci sont présentés (en 94 pages) par ordre alphabétique, en précisant 


— 347 — 


Péetymologie, la premiére citation, la définition, l’espéce-type, les synonymes, les exemples et la 
bibliographie associée. Tous ces types sont illustrés, souvent par plusieurs figures. Suivent un glossaire des 
termes carpologiques, avec rappel des protologues, une bibliographie generale, oe listes oe aes des 
fa ges et genres cités, accompagnés des types de fruits reconnus a l’intérie 

n ouvrage d’intérét pratique aussi évident, on doit regretter ceetilinds dispositioss qui en 
ails la portée 

i, apres avoir r Iégitimement décidé (p. 3) de cries a carpologie de la morphologie florale, ce 
qui ak de réunir les fruits ayant méme valeur s la dispersion, l’auteur réintroduit des 
informations phylogeénétiques. Il établit par ex. (p. 114) le “tbgite spermidium pour Vovule fécondé de 
Gingko, analogue a une drupe. Inversement, il distingue des fruits semblables, tels ceux de Lycopersicon 
(bacca) et Capsicum (carcerulus), sur le seul degre de développement des poils placentaires dans ais tiga 
du fruit. Le goyavier (Psidium) se voit attribuer (p. ah une baie (bacca), bien que son inférov 
impliquant l’existence d’un hypanthium — désignerait ce fruit comme une pome. L’emploi de a icihe 
caractéres de texture in vivo et de tissu (cellules ossifiées) sera certainement une difficulté pour le botaniste 

*herbier. 

L’auteur est du reste bien conscient de ces problemes (p. 155). Un tel ouvrage se heurte 
neécessairement a l’immensité la matiére a traiter et 4 ’hétérogenéité d’indications pr i Ei 
dont la verification est malaisée. Deux autres inconvénients plus formels doivent aussi étre 

is a ine n’est e 


ti 
de l’épithéte, des affines. Par ex. « foraminicidal capsule », « loculicidal capsule» et « septifragal 
capsule » sont idle tot que « capsula foraminicidalis », « c. loculicidalis », etc., surtout e 
liste alphabétique. D’autre part, une terminologie latine permettrait sans doute de citer cet ouvrage en 
reference dans les recommandations du Code de Nomenclature 
Les 286 dessins de Ss ie été répartis — par la redaction? — en 53 planches de dimensions 
standardisées, ce qui a pour consequence de disperser sur plusieurs pages 7 exemples d’un méme fruit. 
Il s’ensuit que les Mascaras. psn onesie sont rarement en regard phe 
é ces quelques imperfections, cette synthése concise fournit u nae base de réflexion pour les 
n atu 


entretenir de ses doutes. Une fois de plus, la nécessité d’une terminologie claire et utile aura conduit a 
ouvrir de nouvelles pistes de recherches. 


T. DEROIN 


Flora of Australia 50, oceanic Islands 2. Australian Government Publishing Service, Canberra, 
606 p., 97 (+2) fig. dont 56 en couleurs (1993) 


ux volumes de la Flora of Australia sont consacrés aux plantes vasculaires des iles océaniques du 
continent australien : le volume 49 (publié en 1994) qui traite des iles tempéré es-chaudes de Norfolk et de 


5; et 

globalement pour toutes les autres iles. Parmi elles, les iles Christmas (Océan Indien), affleurements 
volcaniques recouverts d’une substantielie couche de calcaire corallien et de phosphate, localisées a env. 
300 km au S yes ng sont florist — ment les plus importantes : 411 espéces dont 15 endémiques et une 
variété endémiqu e. Toujours sous les ropiques, se trouvent un certain nombre de récifs coralliens parmi 
lesquels les iles Cocos (Keeling), dans t océan Indien a env. 900 km au SSW de Sumatra, sont de loin les 
plus riches (121 espéces incluant une variété endémique) ; les autres sont le récif d’Ashmore et l’ile Cartier 
dans la Mer de Timor (27 especes) et les iles de la Mer de Corail (26 espéces). Les deux iles 
sub- decane pe une flore réduite 4 37 espéces : l’ile de Macquarie (31 espéces dont 2 endémiques) et 
Vile d’Heard (12 espéces 

Avant P i aendentioak des espéces de ces territoires on trouve une présentation concise de chaque ile 
ou groupe diles, dans laquelle sont traités : la géologie, le climat, Vhistoire, la population, la vegetation, 


—_ on 


les facteurs eral sas et la conservation. Ces données sont suivies d’une bibliographie succincte, d’une liste 
ne clé de determination. 

Au total, 113 familles (comprenant 95 familles de plantes a fleurs, 17 de Rieihephyion: et pines ns 

une espéce de Cycadaceae) sont traitées dans ce volume ; elles regroupent plus de genres et e 
500 espéces. sy de la moitié des familles pont eee entées par un seul ati et plus de la a co 
genres par une seule espéce. Seules 5 fam ga fecseding Euphorbiaceae, Asteraceae, Poaceae et 
Orilacwe) rer clr plus de 10 genres, me un aa 1 genre (Ipomoea) renferme plus de 10 espéces. 
ne description est donnée pour chaque famille, chaque genre et chaque espéce. 105 genres (y 


couleur illustrent quelques aspects généraux de la végétation et un certain nombres d’espéces. Des notes 
e portée générale, des données de répartition, ainsi que les principales références bibliographiques 
accompagnent la description de chaque taxon. 
es rédacteurs et les auteurs doivent étre félicites pour avoir réussi a regrouper dans un seul volume 
les flores d’entités 4 végétations si différentes : les a forét dense humide ; récifs coralliens tropicaux ; iles 
sub-antarctiques. Ce volume (associé a a celui consacré 4 Norfolk et Lord Howe) est un outil indispensable 
a tous ceux qui sont intéressés par la végétation (et son histoire) de ces iles et récifs isolés du continent 
idee ien. 


R.D. HooGLAND