Pe BERICHTE Hr DER DEUTSCHEN BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882, DREIUNDZWANZIGSTER JAHRGANG. BAND XXII. MIT 21 TAFELN UND 16 HOLZSCHNITTEN. BERLIN, GEBRÜDER BORNTRAGER, 1905, È i BAND XXIII. JAHRGANG 1905. DER Inhaltsangabe zu Heft 1. 384: Seite Sitzung vom 27. Januar 1905 . . . . . 1 Mitteilungen: 1. Hans Molisch: Über Heliotropismus, indirekt hervor- gerufen. dureh Radium. (Mit einer Abbildung) . . 2. D. Prianischnikow: Über den Einfluss von Or e mn salzen auf die Aufnahme von Phosphorsiure bei höheren Pflanzen. (Vorläufige Mitteilung) . . 3. A. Schulz: Beiträge zur Kenntnis da Blühens de ein- heimischen Phanerogamen . ; 18.3 4. F. Heydrich: Polystrata, eine E aei aus des Trope- i (Mit Tafel I) . 2% HU, achellenberg: Über Homideliulosen ale Besana | stoffe bei unseren Waldbäumen . Hans Winkler: Über roginerátive Bprossbildmüg a an den Ranken, Blattern und Internodien von Passiflora coerulea L. (Mit einer Abbildung) . . 4 Julius Wiesner: Über Frostlaubfall sai pediku ispa à : = über die Mechanik der Blattablösung. (Mit einer Abbildung) 49 m ES — Sitzung der Gesellsehaft a Berlin: Freitag, den 24. Februar 1905, - di abends 7 Uhr, Denn E E iia dpa MENU ACE Sitzung vom 27. Januar 1905. 1 Sitzung vom 27. Januar 1905. Vorsitzender: Herr L. KNY. Als ordentliche Mitglieder sind vorgeschlagen die Herren: Grafe, Dr. Victor, in Wien, Pflanzenphysiologisches Institut der k. k. Universität, L, Reichsratstr. 29 (dureh J. WIESNER und K. LINS- BAUER), von Oven, Dr. E., Assistent an der pflanzenphysiologischen Abteilung der königlichen Gärtnerlehranstalt zu Dahlem bei Berlin (durch (CARL MÜLLER und OTTO APPEL), Paeckelmann, W., cand. phil. in Kassel, Kleine Rosenstr. 2, III (durch ARTHUR MEYER und CARL MÜLLER). Zu ordentlichen Mitgliedern sind proklamiert die Herren: Japp, Professor in Aberystwyth, Maurizio, Dr., in Zürich. Am 4.Januar d.J. beging einer der Mitbegründer der Deutschen Botanischen Gesellschaft, Herr Geheimrat Prof. Dr. PAUL ASCHERSON das Fest seines 50jährigen medizinischen Doktor-Jubiläums. Als langjähriges Mitglied der Redaktions-Kommission und der Kommission für die Flora von Deutschland hat sich derselbe vielseitige Verdienste um unsere Gesellschaft erworben. Der Präsident, Herr pis indies welchem sich mehrere andere Vorstand g ratten, sprach dem Jubilar unsere herzlichsten Glückwünsche aus. Am 21. Januar d. J. starb in Elberfeld Herr Dr. J}. A. Schmidt, weiland Professor der Botanik in Heidelberg, im 83. Lebensjahre. Um das Andenken des Entschlafenen zu ehren, erhoben sich die An- wesenden von ihren Sitzen. Ber, der deutschen bot. Gesellsch. XXIIL t i J HANS MOLISCH: Mitteilungen. I. Hans Molisch: Über Heliotropismus, indirekt hervor- gerufen durch Radium. ~ Mit einer Abbildung. : Eingegangen am 1. Januar 1905. In jüngster Zeit haben DIXON und WIGHAM*) Versuche über di Einwirkung von Radiumstrahlen auf Pflanzen nien Sie fande dass Radiuttiktrahlen auf kleine Entfernungen (bis 1 em) eine zwat tropische, noch sonstige Krümmungen. Auch konnte, als Vol globator in passender Weise der inwirking eines Radiumröhreh ausgesetzt wurde, keinerlei Anziehung oder batosta wahrgenomm das Agarkulturen von Bacillus pyocyaneus, B. typhosus, B. prodi und B. anthracis unter der Einwirkung des Radiumbromids auf gerin Entfernungen eine deutliche Honniung i in ihrer Entwicklung erfu : Kurze Zeit nach dem Erscheinen der DIXON- WIGHAM’schen Arbeit i veröffentlichte KOERNICKE*) eingehende noi über den Einfluss der Radiumstrahlen auf die Keimung und das Wachstum, auf welche ich schon wegen der hier sorgfältig zusammengestell einschlägigen Literatur verweise. Ich brauche auf suchungen nicht einzugehen, weil sich meine Mitteilung in eine anderen Bahn bewegt und nur den Zweck verfolgt zu zeigen, ob die von den Radiumprüparaten ausgehenden Strahlungen bezw. as HENRY H. DIXON and J. T. WIGHAM, Preliminary Note on the action of the radiations from radium bromide on some organisms. Scientific proceedings | of the royal Dublin society. Vol. X. (N. S.) part II, Nr. 19. Ein Referat darüber in Naturw. Rundschau, 1904, S. 67- 68. 2) M. KOERNICKE, Die Wirkung der Radiumstrahlen auf die Keimung und. das Wachstum. Ber. der Deutschen Bot. Ges., 1904, S. 155. E Über Heliotropismus, indirekt hervorgerufen durch Radium. 8 von diesen Präparaten ausstrahlende Licht Krümmungen oder Helio- tropismus hervorzurufen vermag. Ich verwandte zu meinen Versuchen zunächst 0,1 g eines Radium- präparates im zugeschmolzenen Glasröhrchen, gekauft bei der Société centrale de produits chimiques in Paris, rue des écoles 42 et 44,. um den Preis von 35 Franes. Das Prüparat besitzt nach Angabe der Fabrik eine Aktivitit von 3000. Es leuchtet auch jetzt noch nach einem Jahre für ein dunkel adaptiertes Auge deutlich und bringt einen Baryumplatineyanirschirm selbst durch verschiedene undurchsichtige Kórper hindureh zum Phosphoreszieren. Mit diesem Prüparate konnte ieh, obwohl ieh mit viel empfindlicheren Pflanzen arbeitete als DIXON, gleichfalls keinerlei Krümmungen erzielen, auch nieht bei der in so hohem Grade empfindlichen Wicke oder Linse. Ich kam also in dieser Beziehung zu demselben Resultat wie DIXON. "Trotzdem möchte ich mich aber noch vorläufig eines abschliessenden Urteils enthalten, da ich bislang mit sehr stark aktiven Radium- präparaten ihres hohen Preises wegen noch nicht experimentieren konnte. Wenn man bedenkt, dass das Licht radiumhaltiger Baryum- verbindungen immerhin so stark sein kann, dass man es im Halb- dunkel oder in einem mit Gas erleuchteten Zimmer sieht, ja dass man dabei sogar lesen kann), so wird es nicht ganz unwahrscheinlich, dass dureh sehr intensiv wirkende, stark leuchtende Prüparate doch heliotropisehe oder andere Krümmungen erzielt werden könnten. Bleibt dies vorläufig noch zweifelhaft, so habe ich mir hingegen den exakten Beweis verschafft, dass Radium indirekt sehr deutlichen positiven Heliotropismus hervorzurufen vermag. Bekanntlich hat. das Ehepaar CURIE zuerst die Erscheinung ‘entdeckt, dass die von den radioaktiven Substanzen ausgesendeten Strahlen die Phosphoreszenz gewisser Körper erregen. Baryum- platineyanür und Zinkblende eignen sich sich ganz besonders für derartige Versuche. Während aber ein Baryumplatineyanürsehirm nur so lange leuchtet als er dem Radium ausgesetzt ist, hält bei der Zinkblende die Phosphoreszenz längere Zeit an. Wenn man ein Radiumpräparat mit pulverisierter Zinkblende mischt und in einem Glasröhrchen luftdieht einschliesst, so erhält man ein Pulver, das, ohne dass es dem Licht ausgesetzt zu werden braucht, andauernd leuchtet, und zwar so hell, dass man das Licht, wenn man aus dem Tageslicht in die Dunkelkammer tritt, sofort oder nach einigen Augenblieken wahrnimmt. Ein solches Röhrchen, bestehend aus eimer Mischung von Radium und Zinksulfid, welches eine dauernde 1) MME. CURIE, Untersuchungen über die radioaktiven Substanzen, Braun- schweig 1904, S. 82, in „Die Wissenschaft“, Sammlung naturwissenschaftlicher und mathematischer Monographien, Heft I. I* 4 HANS MOLISCH: Phosphoreszenz infolge der Gegenwart des Radiums zeigt, liefert die vorhin genannte Gesellschaft in Paris um den Preis von 25 Franks. Das Röhrchen stellt ein andauernd leuchtendes Lämpchen dar. Wenn es gelänge, die Lichtintensität solcher Mischungen zu steigern, so hätte dies eine grosse praktische Bedeutung. Das Licht eines solehen Róhrchens erinnert bei Betrachtung mit freiem Auge an das Licht schwachleuchtender Bakterien, bei mikro- skopischer Betrachtung aber gibt sich bei Anwendung einer Ver- grösserung von etwa 50 ein auffallender Unterschied zwischen diesem Phosphoreszenzlicht und dem Bakterienlicht zu erkennen. Während das Bakterienlicht stets gleichmässig ruhig, niemals funkelnd. oder wallend ist"), zeigt das Röhrchen das prächtige CROOKES'sche Phä- nomen, jene eigentümliche funkelnde und glitzernde Phosphoreszenz, die eintritt, wenn man ein Radiumkörnchen einem Zinkblendeschirm auf sehr kleine Entfernungen nähert. Auf dem Schirme erscheinen dann bekanntlieh bei söhwacher Vergrösserung zahlreiche aufblitzende und wieder verschwindende Funken, die, solange sich der Schirm in der Wirkungssphäre des lima befindet, immer wieder auf- tauchen und winzigen Sternschnuppen gleich wieder verschwinden. In dem Röhrchen sah ich nun unterm Mikroskope ein ähnliches Phánomen, es erinnerte aber nicht so sehr an aufblitzende Sterne, sondern an ein kontinuierliches Wetterleuchten, das durch matte plötzlich auftauchende und wieder verschwindende Blitze erzeugt „wird. Mit einem EEA andauernd relativ starkleuchtenden Radium- zinkblenderöhrchen machte ich die folgenden Versuche. Vicia | sativa. In einen Blumentopf wurden sechs gequollene Samen der Saat- | wicke so gepflanzt, dass sie in einer geraden Linie (im Durchmesser) standen. Der Blumentopf stand vor Licht auf das Sorgfaltigste geschützt zunächst im warmen Gewächshaus. Sobald die Keimlinge . eine Höhe von 2—3 cm erreicht hatten, wurden sie ins Laboratorium | gebracht. Sodann wurde das leuchtende Röhrchen parallel zur Reihe | der Keimlinge in der Höhe der Endknospen horizontal befestigt und | das Ganze mit einem doppelten Blechsturz verfinstert. Während - der ganzen Manipulation wurde sorgfältig darauf geachtet, dass die Keimlinge so wenig als möglich dem Tageslicht ausgesetzt waren, damit durch dasselbe ja kein Heliotropismus induziert werde. Bei gewöhnlicher Zimmertemperatur (16—20° C.) zeigten alle : Keimlinge schon nach 24 Stunden eine deutliche risann zum 1) H. MoLISCH, Leuchten der Pflanzen. Eine M pee Studie, Jena ; . 1904, S. 124. P Über Heliotropismus, indirekt hervorgerufen durch Radium. 5 Röhrchen hin, nach drei Tagen waren sie alle fast horizontal zum Röhrchen hingewachsen. In diesem Stadium wurden die Keimlinge photographiert. (Siehe die beistehende Abbildung.) Die Entfernung der Keimlinge vom Róhrchen darf keine grosse sein; in dem eben ge- schilderten Versuche betrug sie 3 cm. Der Versuch gab bei fünfmaliger Wiederholung im wesentlichen dasselbe Resultat. Er wurde auch derart variiert, dass das Röhrchen mitten zwischen zwei Reihen von Keimlingen, gewissermassen in einer Allee von solehen horizontal aufgehängt wurde. Die Keimlinge wuchsen dann in entgegengesetzter Richtung dem leuchtenden Röhrchen zu. Waren die Keimlinge mehr als 7 cm vom Röhrchen entfernt, so war kein oder nur äusserst schwacher Heliotropismus zu beobachten. Positiver Heliotropismus von Wickenkeimlingen, indirekt hervorgerufen durch Radium. Ervum Lens. Die Versuchsanstellung war genau dieselbe wie bei dem vorigen Versuch. Die Entfernung der Linsen vom Röhrchen war 2 cm. Nach 24 Stunden waren alle Keimlinge nach dem Röhrchen ge- krümmt. Stellt man die Keimlinge weiter entfernt vom Röhrchen auf, so reagieren sie wegen der abnehmenden Lichtintensität nicht mehr. Als ich denselben Versuch ausführte, jedoch mit dem Unterschied, dass das Röhrchen mit einer dreifachen Lage von schwarzem Papier umwickelt wurde, trat kein Heliotropismus auf. In mehreren Fällen wurde nur die eine Hälfte des Róhrehens mit schwarzem Papier um- geben; es krümmten sich dann nur die vor der unbedeckten Hälfte des Röhrchens befindlichen Keimlinge positiv heliotropisch, die vor der bedeckten Hälfte aber nicht. 6 HANS MOLISCH: Helianthus annuus. Die Keimlinge dieser Pflanze sind im Vergleich zu der Wicke und Linse wenig heliotropisch, der starke negative Geotropismus arbeitet hier dem Zustandekommen des Heliotropismus energisch entgegen. Ich war daher nicht überrascht, als ich mit Sonnenblumen- keimlingen durchweg negative Resultate erhielt. Phycomyces nitens. Zwei Brotwürfel, deren Kanten je 3 cm lang waren, wurden mit den Sporen von dem genannten Pilz geimpft. Um das Aufkommen anderer Schimmelpilze zu verhindern, genügt es für unsere Zwecke den Würfel vor der Impfung auf etwa 10 Sekunden in siedendes Leitungswasser zu tauchen. Sobald die in vólliger Finsternis kulti- vierten Sporangientrüger eine Höhe von !/,—1 em erreicht hatten, stellte ich sie beiderseits vor dem horizontal hängenden Röhrchen so auf, dass das Röhrchen gleich weit von beiden Würfeln entfernt war. Die Entfernung der dem Röhrchen zugewandten Würfelfläche betrug 2 cm, die der abgewandten 5 cm. Sonst waren die Versuchsbedin- gungen genau so wie bei den früheren Versuchen mit Keimlingen. Nach einem Tage schon sieht man, wie sowohl die näheren als auch die entfernteren Fruchttriger auf das Röhrchen positiv helio- tropisch zuwachsen und zwar von den gegenüberstehenden Würfeln in entgegengesetzter Richtung her. Es ist das gleichzeitig ein Be- weis, dass es sich hier nicht etwa um einen durch das Tageslicht induzierten Heliotropismus handelt. Der Versuch ergab bei mehr- facher Wiederholung stets dasselbe Resultat. Der Pilz reagierte noch in einer Entfernung von 5 cm. Wurde das Röhrchen mit schwarzem Papier umwickelt, so blieben die Fruchtträger gerade. Da das Radiumpräparat für sich allein keinerlei Krümmungen hervorrief, das mit Zinkblende vermischte Radiumpräparat aber sehr deutliche, so erscheint es wohl sicher, dass nicht die a-, 5- oder y-Strahlen des Radiums die Krümmungen bedingen, sondern dass diese Wirkung von dem durch das Radium erregten Phosphoreszenzlicht der Zinkblende ausgeht. Es handelt sich also hier um eine indirekte Leistung des Radiums, es handelt sich hier um Heliotropismus, direkt hervorgerufen durch das Leuchten der Zinkblende und indirekt bedingt durch das Radium, denn dieses erregt die Phosphoreszenz der Blende. Dieses Ergebnis darf nicht überraschen. Bereits ein Schüler von | LE an pecie Über Heliotropismus, indirekt hervorgerufen durch Radium. 1 mir, Herr Prof. Dr. P. KLEOPHAS HOFMANN*) hat, angeregt durch meine Versuche über den Heliotropismus im Bakterienlichte °), gezeigt, dass das Phosphoreszenzlicht mineralischer Substanzen im Stande ist, Heliotropismus hervorzurufen. Er experimentierte mit den bekannten käuflichen, in Glasróhrehen eingeschlossenen Leuchtpulvern, die nach Beliehtung im Finstern lüngere Zeit phosphoreszieren. Vor solche, von Zeit zu Zeit belichtete Rohrchen stellte HOFMANN im Finstern Keimlinge der Wicke, Erbse, Linse und Sonnenblume und konnte bei allen mit Ausnahme der Sonnenblume deutlichen positiven Helio- tropismus feststellen. habe schon gelegentlieh meiner Versuche über den Helio- tropismus im Bakterienlichte die sonderbare Beobachtung gemacht, dass derartige Versuche, in der Laboratoriumsluft durchgeführt, sehr leicht und prägnant gelingen, hingegen schlecht oder gar nicht in der Luft eines Gewächshauses. Ich sprach mich darüber folgender- massen aus”): „Bekanntlich werden durch minimale Spuren von Leuchtgas und anderen Kórpern, die sich fast ständig in der Labo- ratoriumsluft vorfinden, gewisse Keimlinge*) (Erbse, Linse, Wicke, Kartoffel) in ihrem re gehemmt und im Dickenwachs- tum gefòrdert und zu abnormen Kriimmungen veranlasst. Sie wachsen nicht mehr aufrecht, sondern mehr minder horizontal, der negative Geotropismus scheint unter dem Einflusse der Luftverunreinigungen wie ausgelóscht und, da er dem Heliotropismus nicht entgegenwirkt, kommt dieser in grósserer Reinheit zur Geltung.* Genau dasselbe habe ich nun auch bei meinen jetzigen Ver- suchen im Phosphoreszenzlichte beobachtet. Während die Versuche mit Linse, Erbse und Wicke in der Laboratoriumsluft sehr gut gelingen, versagen sie im Gewächshause gewöhnlich vollständig. Es ist dies ein lehrreiches Beispiel dafür, von welchen Nebenumständen der Ausfall eines physiologischen Experimentes oft abhängt. Die Spuren von Leuchtgas und anderen Verunreini- 1) HOFMANN, K., Heliotropismus im Phosphoreszenzlichte mineralischer Sub- stanzen. Jahresbericht des Privatgymnasiums in Duppau, 1902/05. S. 233—938. 2) MoLiscH, H., Über Heliotropismus im Bakterienlichte. Sitzungsberichte der kais. Wiener Akad. der Wissensch. Math.-naturw. Kl. Bd. CXI, Abt.I. 1902. S. 141. 8) MOLISCH, H , Leuchtende Pflanzen, l. e. S. 145 MoLiscH, H., Über die Ablenkung der Wurzeln von ihrer normalen Wachs- tumsrichtung durch Gas (Aérotropismus). Sitzungsber. der kais. Wiener. Akad, der Wissensch. Mathem.-naturw. Kl. Bd. XC. Abt. I. 1884, S. 188, NELJUBOW, D., Über die horizontale Nutation der Stengel von Pisum sativum usw. Bot. Central Beihefte Bd. X. Heft 3. 1901. RICHTER, vare ii qp und Laboratiumsluft. Berichte der vae Botanischen G Gesellschaft 1903, S. ER, M., Über den Einfluss der ee auf das Wachstum der ER nie Ebend. S. 175. 8 D. PRIANISCHNIKOW: gungen flüchtiger Natur, die sich in der Luft des Labora- toriums vorfinden, genügen, um die Reizbarkeit des Plas- mas so zu beeinflussen, dass die Stengel der genannten Keimlinge keinen negativen Geotropismus mehr zeigen. Mit dem Ausschalten des negativen Geotropismus stellt sich gleiehzeitig eine so hochgradige heliotropische Em- pfindliehkeit ein, dass es unter diesen Umständen gelingt, gewisse Pflanzen noch zu heliotropischen Bewegungen zu veranlassen, die unter normalen Verhältnissen dazu nicht mehr befàhigt sind. Wir stehen — und dies verdient meiner Meinung nach die Auf- merksamkeit der Physiologen — hier vor dem interessanten Falle, dass eine Spur von Gift die Reizbarkeit gegenüber der Schwerkraft modifiziert oder geradezu aufhebt'), ohne gleichzeitig die Reizbarkeit für das Licht in gleicher Weise zu beeinflussen. Unter diese Kate- gorien von Erscheinungen gehórt wahrscheinlieh auch die Tatsache, dass die Wurzeln mancher Keimlinge (Mais) in einer mit Leuchtgas vermischten Luft, anstatt sich geotropisch zu krümmen, gewöhnlieh desorientiert wachsen und ganz unregelmässige, von der Vertikalen abweiehende Krümmungen ausführen, wie ich bereits vor 20 Jahren. gezeigt habe?) Prag, Pflanzenphysiol. Institut der k. k. deutschen Universität. 2. D. Prianischnikow: Über den Einfluss von Ammonium- salzen auf die Aufnahme von Phosphorsäure bei höheren Pflanzen. Vorläufige Mitteilung. . Eingegangen am 17. Januar 1905. Unsere Versuche vom Jahre 1900?) haben mit Deutlichkeit ge- zeigt, dass die Einführung von Ammoniaksalzen in Nährgemisch die Bedingungen der Phosphorsäureaufnahme wesentlich verändert, indem sogar die schwerstlöslichen Phosphate (z. B. apatitähnliches Roh- | phosphat oder Phosphorit) den Gramineen leicht zugänglich werden, 1) Auch vom Standpunkte der divergierenden Meinungen über die Berechti- . gung = Statolithentheorie verdient die Sache Beachtung. H., Über die Ablenkung der Wurzeln usw. l. c p . 8.188. ; ri Vergl. unsere Abhandlung in ,Landwirtsch. Verstichestationen* 1901, Bd. 46. — E " x m ee Sur WERE; Einfluss von Ammoniumsalzen auf die Aufnahme von Phosphorsäure. 9 während bei ausschliesslicher Salpeterernährung die Gramineen von solehen Rohphosphaten?) fast nichts aufnehmen können. Wir wollen die wichtigsten Resultate der Sandkulturen, die uns zu diesem Schlusse führten, hier kurz erwähnen: I. Serie. Hafer. P,0,Quele . . . Phosphorit KH,PO, ER y e -\e&|g3|s3 $5]. Nee UT. e Zi zi oi i MN - zm = Sea ai n a ee s cmq ^ Erntegewicht in Gramm .| 6,9 22.0 20,5 19.2 1,6 18,9 19,8 Pid Prozenti:. ..5 0,09 | 0,30 0,57 0,92 1,46 | 056 0,53 Totalmenge von P,O, in den anzen in Milli- | : ee GE ASP 6,2 66,0 | 116,8 176,6 | 21,1 | 105,4] 1048 II. Serie, Gerste. Phosphorsäurequelle . . . Phosphorit Stickstoffquelle. . . . . . Ca (NO), NH,NO, (NH, S0, Erntegewicht in Gramm . .... ; 1,2 44.8 1,6 P,O, (total) in Milligramm ... 11,4 151,1 PA Diese Resultate haben wir auf folgende Weise zu erklären ver- sucht: Ammoniumsulfat ist ein ,physiologisch-saures* Salz [im Sinne des von ADOLF MEYER gebrauchten Ausdruckes?)], und diese Eigen- schaft ist so scharf ausgeprägt, dass die Pflanzen von saurer Reaktion leiden, wenn die ganze Stickstoffmenge statt Salpeter als Ammonium- sulfat gegeben wird; wenn aber Salpeter nur teilweise durch (NH,), SO, ersetzt wird, dann wird die übrigbleibende Schwefelsäure durch drei- basisehes Caleiumphosphat abgestumpft und zugleich ein Teil Phos- Pert in Lösung übergeführt und den Wurzeln zugänglich ge- macht. Es schien, als ob die physiologisch-sauren Eigenschaften des 1) In dieser Beziehung ist das Rohphosphat streng zu unterscheiden von frisch gefälltem Ca,(PO,),, weil das letztere gut assimilierbar ist, sogar für die Gramineen. gibt aber Pflanzen, welche gegen die Form der Phosphorsäureverbindung nicht ‚so empfindlich sind und sogar den Phosphorit ausnutzen können, wie z. B. Lupinen (eingehender a a. O.). »i = Das a die Base dieses Salzes von der Pflanze viel schneller ver- rauc wird a ie Säure: darum bekommt das die W i fedi dis sanre DRE So A as die Wurzeln umgebende Medium 10 D. PRIANISCHNIKOW: Ammoniumsulfates viel schärfer ausgeprägt seien als die entsprechende „physiologische Alkalinität“ des Natriumnitrates, weil ein Gemisch von NaNO, und (NH,),SO, (sowie auch NH,NO, allein) noch eine klare auf lösende Wirkung auf Rohphosphat in aiin ausübte. Im Jahre 1901 wurden diese Versuche mit verschiedenen Pflanzen und nach etwas verändertem Schema wiederholt, um die Reaktion im Sande beim Sehlusse des Versuches mittels Lackmuspapier zu prüfen und den Zusammenhang zwischen dieser Reaktion und der Zusammensetzung der Lósung zu beobachten, zugleich auch, um zu beurteilen, wie sieh verschiedene Pflanzen gegen die Abweichung von der Neutralreaktion verhalten. Verschiedene Stickstoff- und Phosphor- süurequellen haben dabei einander folgenderweise ersetzt: i 3. III. IV. V. Ca (N04), Ca (NO4), NaNO, NH,NO, (NH), S0, KH, PO, Ca HPO, Ca HPO, Ca HPO, Ca HPO, (+ K,80) (+ K,80,) (+ K,80j) (+ K,80,) VI. VIE VIII. IX. NaNO, NH,NO, (NH, 80, (NH,),SO, Rohphosphat Rohphosphat Rohphosphat Rohphosphat (+ K,SO, und (+ K,SO, und (+ K,SO, und (+ Ca CO, und CaS0,) Ca S0,) Ca 80,) K,$0,) Der andere Teil des Salzgemisches (KCl, MgSO,, Fe,Cl,) blieb für alle Fälle unverändert. Für ein Gefäss mit 4 kg reinem Quarz- sand‘) wurden folgende Mengen von Salzen (wasserfrei berechnet) angewandt: 1,968 g Ca(NO,),, 1,8409 NaNO,, 0,870 g NH,NO,, 1,440 g (NH,),SO,, 0,688 g CaHPO,, 0,5449 KH,PO,, 3,850 9 Phos- phorit?), 0,300 g KOI, 0,350 g K,SO,, 0,2409 MgSO,, 0,1009 Fe,Cl, — 1,850 g CaSO,, 1,29 CaCO,. Es waren für jede Kombination immer zwei Gefässe bestimmt. Bei der Ernte wurden die Pflanzen in lufttrockenem Zustande gewogen, und für jedes Gefäss ausser dem Gesamtgewicht auch Korn- und Wurzelgewicht bestimmt; wegen der Kürze aber geben wir in nebenstehender Tabelle (S. 11) nur die Gesamtgewichte wieder. Man kann beobachten, dass der Ersatz von Ca(NO,), durch - Natronsalpeter die Alkalinitàt in der Nährlösung am Schlusse des Versuches erhóht?), was in einigen Fällen die Ernte herabdrückte, näm- lich in Fallen von Buchweizen und Lein; die Gramineen waren für solehen Ersatz weniger empfindlich. Der Übergang von Salpeter zu den Ammoniumsalzen wurde von einem Verschwinden der alkalischen 1) Mit Salzsäure ausgewaschen. 2) 14,8 pCt. P,O, enthaltend, Ca CO,. C T M. RUSSES AVATI w P AT È je oit a MEUS TO ME AS CR ERE ere Ra 3) Wahrscheinlich durch die Bildung einer' gewissen Menge von Na, CO, statt 1 | 11 Einfluss von Ammoniumsalzen auf die Aufnahme von Phosphorsäure. ‘uoduwdod opunıdnz puts uozuv(Jd + Termou iones emou “po Topo 1onvs TIVAY]IS yasıpeyfe | yasıpeyfe 'epueg wr uguo Layos IQnes pppu | yasıeype lones srq jeımou | yasıeype | qoeAqos yarAauds | -yroy PpuowmoyLoA qorovsydnvg “ TZ $ [7] Ife “ 1% : “ cte « yo NR « efe &» » #0 è “ uaydıy “ 19 A * (c*TT) &« g9 * “ FG T g'er En “ 9 TI va » » “ uosqasy b gg * YTI B T * bag b oc -— bee "t tt * (ueppjez[ogyry) utro — - bw gr, | 6wxz'Tg zn Bu PLT | bu ceo | bugie | 6wg9gop jogua zop ut *o ‘d osora — — 304 gco "od UGO m 30d gff 30d T6'0 30d 09*0 30d €9'0 DURUM ” ur *Q*q 3uezozq “gs “F'ST E x “co * eer * 19 “er "WA z : pnt up "6T * 661 * 0°8 " 0P'0 "eI “ 68 “GLI “68T gs '€ mazom 69% * b e'er 686 010 L TPT B qo b eT * Mgr riot tor cq hi * eu "Mo * GI “09 “60° “9P * Vet “91 * eer id u “6 * cfe * 9fer “g9 “80 VA “FOT * e'or * eor joie M WIL UE. 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Bei Anwesenheit von Rohphosphat wurde die Ernte durch Einführung von NH,NO, wesentlieh erhóht (VIL), parallel stieg die Menge von aufgenommener Phosphorsäure, (NH,), SO, wirkte aber auch in diesem Falle deprimierend; die Zugabe von CaCO, konnte dabei die Ent- wicklung merklich’ verbessern. > ir also, dass auch in dieser neuen Versuchsserie NH, NO, eine deutliche auflósende Wirkung auf das Rohphosphat ausge hat. Wie ist aber diese Wirkung zu erklären? Es scheinen uns folgende Voraussetzungen möglich: 1. Salpetersaures Ammonium wird vielleicht zum Teil nitrifiziert (also seine Base in eine starke Säure umgewandelt), was die Auf- lösung von Phosphat auch in dem Falle verursachen kann, wenn dieses Salz physiologisch-alkalische Eigenschaften besitzt. 2. Oder als physiologisch-neutrales Salz ist salpetersaures Ammo- nium kein Hindernis für die auflösende Einwirkung der Wurzel- ausscheidungen, zum Unterschied von anderen Stickstoffquellen, welche Shysiologiich-Pusische Eigenschaften besitzen, wie z. B. NaNO,, zum Teil auch Ca(NO,),. Fr 3. Oder NH,NO, kann direkte auflösende Wirkung auf Roh- hosphat suse. wolahe in keinem Zusammenhange mit der Assi- — milationstätigkeit der Pflanze steht. E 4. Oder NH,NO, besitzt vielleicht gegen alle rt physiologisch-saure Eigenschaften, die. gewiss nicht so scharf aus- | geprägt sind, wie in dem Falle von (NH,),SO,, oder wenigstens 5. Besitzt dieses Salz keine bestündige physiologisehe Charakte- ristik und kónnte als physiclogisch-imphoter bezeichnet werden, in dem Sinne, dass je nach den verschiedenen Bedingungen die Pflanze di entweder vorzugsweise die Säure oder vorzugsweise die Base oder - auch beide gleichzeitig verbrauchen kann. Wollen wir diese Voraussetzungen eingehender einzeln betrachten. Es ist kaum anzunehmen, dass für den im ersten Falle voraus- - gesetzten Nitrifikationsprozess günstige Bedingungen stattfinden (durch | starke Salzsäure ausgewaschenen Quarzsand, reine Salze, destilliertes _ Wasser und Abwesenheit von CaCO, und MgCO, — das letztere gilt — wenigstens für Kulturen mit CaHPO,). Damit stimmt auch das direkte E Ergebnis, dass man in den Reihen V und VIII keine positiven Re- | sultate mit der Diphenylaminprobe erhalten hat. L Einfluss von Ammoniumsalzen auf die Aufnahme von Phosphorsäure. 13 Eine entscheidende Rolle soll in diesem Falle ein Versuch mit sterilen Kulturen spielen. Ein soleher Versuch wurde in unserem Laboratorium von den Herren FOGT und HILDEBRANDT mit Gerste unternommen. Dabei wurden die mit Sand gefüllten Gefässe im KOCH'schen Apparate sterilisiert, indem man sie während dreier Tage wiederholt erwärmte, mehrere Stunden jedesmal. Leider war disaat Versuch in der Hinsicht nicht einwurfsfrei durchgeführt, als das Begiessen wieder auf gewöhnlichem Wege mit destilliertem Wasser geschah, ohne spezielle Vorrichtungen zum Sterilhalten der Kulturen anzuwenden. Weil aber die nitrifizierenden Bakterien gewöhnlich sich nicht durch die Luft verbreiten und weil ferner das Erwärmen jedenfalls den Anfang der Nitrifikation erschweren und verlangsamen dürfte, halten wir es doch nicht für bedeutungslos, dass auch dieser Versuch ganz gleiche Resultate ergeben hat, welche man ohne Sterilisation bekommen hatte; dabei waren gewöhnliche Differenzen schon von Anfang an bemerkbar. KH,PO, CaHPO, CaHPO, CaHPO; Trockengewicht der Ernte; Ca(NO,), Na NO, NH, NO, (NH,480, i 14,7 a 4, 9,4 5,0 0,6 B a I lee n 9,8 10,9 8,6 0,6 Da Mittel. ux 122 — 9,8 ‚8 0,6 Reaktion im Sande . . . . neutral alkalisch schwach sauer sauer Rohphosphat Rohphosphat Rohphosphat Trockengewicht der Ernte: NaNO; NH,NO, (NH), $0, È e Wu S 24 14,5 1,5 i ale 3,7 6,9 0,5 En onis . oa 3,0 10,4 1.0 Reaktion im Sande . . , . alkalisch neutral sauer Daraus sieht man, dass NH, NO, auch hier die Pfianzenentwick- lung wesentlieh verbessert hat, wenn als Phosphorsüurequelle Roh- phosphat angewendet wurde. Vollkommener ausgeführt finden wir einen solchen Versuch in der Arbeit von Prof. KOSSOWITSCH: „Über die gegenseitige Einwirkung der Nährsalze bei der Aufnahme von mineralischer Nahrung durch die Pflanze*"). Der Verfasser benutzte dabei einen von ihm konstruierten Apparat für sterile Kulturen; dabei wurde zum Begiessen auch sterilisiertes Wasser unter Berücksichtigung notwendiger Kautelen angewandt. Eine Kontrollimpfung nach Beendigung des Versuches hat gezeigt, dass die nitrifizierenden Bakterien im Sande wirklich nicht vor- handen waren. 1) ER für experimentelle Landwirtschaft, 1904, S. 598 (russisch h und deutsch). — Diese Zeitschrift wird in Petersburg herausgegeben unter Redaktion von Prof. KOSSOWITSCH (Forstinstitut). 14 D. PRIANISCHNIKOW: Die Hauptresultate dieser Arbeit scheinen uns mit unseren Beobachtungen in den Hauptzügen zusammenzufallen (wegen der einzelnen Verschiedenheiten sei auf das Original hingewiesen). Wir wollen hier das Hauptresultat kurz zitieren: 1. Sandkulturen mit Rohphosphat: dl NH,NO, a 480, HW. i. ,05 9 29,60 g 05 Dari P,0, ... be: mg 43,4 mg A H mg 2. Wasserkulturen: ai ev v 5,50 g 14,40 g 12,50 g Darin P,0; . . . 149 mg 39,9 mg 120,6 mg Wir sehen, dass auch hier, wo die Nitrifikation sicher nicht vor sich gehen konnte, salpetersaures Ammonium die Assimilation von Phosphorsäure aus schwerlóslichem Phosphate erhöht hat, und es stiegen damit parallel auch die Ernten; es erweist sich also auf diese Art die erste von den oben angeführten fünf Voraussetzungen für die | Erklärung der beobachteten Erscheinungen als ungenügend. ollen wir jetzt die zweite Möglichkeit betrachten, nämlich es sei salpetersaures Ammonium bloss ein indifferentes physiologisch-neu- trales Salz, welches ohne nitrifiziert zu werden, die Auflösung von Rohpliosphez dureh seine Neutralitàt bero, indem es die Wirkung von sauren Wurzelausscheidungen nicht stòrt, was dagegen bei Natriumnitrat stattfinden kann. Gegen diese Annahme, nach welcher dem salpetersauren Ammo- nium nur eine passive Rolle zufällt, spricht ein bei uns im Jahre 1902 von Herrn SCHULOW ausgeführter Versuch"). Es wurden nämlich Gerstenpflanzen in der Weise kultiviert, dass ihre Wurzelfasern in zwei Teile getrennt wurden und in zwei verschiedenen Gefüssen sich ver- breiteten. Das wurde folgenderweise erreicht: In einen gewóhnlichen Glaszylinder von 15 em Breite wurde exzentrisch ein anderes Gefäss hineingestellt, dessen Diameter ungefähr die Hälfte des ersteren betrug und dessen Hóhe auch um einige Zentimeter kleiner war; am Rande des inneren Zylinders wurden mit Hilfe von halbiertem Kork und Watte junge Gerstenpflanzen befestigt, sodass sich die Wurzel zum Teil im inneren, zum Theil im äusseren Gefässe ver- breiten konnte; dann wurde noch so viel Sand dazu geschüttet, dass der innere Zylinder völlig unter diesem bedeckt war. Beim Be- giessen wurde das Wasser abgesondert in das innere und in das äussere Gefäss eingeleitet; die Nährsalze aber konnte man nach Belieben entweder zusammen oder abgetrennt einführen (z. B. die Phosphor- 1) Journal für experimentelle Landwirtschaft 1902, Heft 6 (St. Petersburg, russisch und deutsch). Einfluss von Ammoniumsalzen auf die Aufnahme von Phosphorsäure. 15 . säurequelle in das innere, die Stickstoffquelle in das äussere Gefáss). Auf diese Weise wurde die Móglichkeit erreicht zu beobachten, wie ‘ sich die Pflanze gegen dieses oder jenes Phosphat unabhängig von dem Einflusse von Nitraten oder Ammoniaksalzen verhält. Die Hauptresultate dieses Versuches sind folgende: Rohphosphat Rohphosphat CaH PO, und Ca (NO,), und NH,NO, und Ca(NO,), IT III s abgetrennt zusammen abgetrennt zusammen abgetrennt zusammen sqq 2) 1,75 1,75 2,00 15,12 32,90 33,15 g Erntegewicht: 1) 0,90 1,75 2,20 15,10 3945 3312, Daraus sieht man, dass auch dann, wenn die Wurzelaus- scheidungen') durch physiologisch-alkalische Salze (Nitrate) nicht neutralisiert werden (I und III), die Gramineen das Rohphosphat nieht ausnutzen kónnen; nur in dem Falle, wenn ein Ammoniumsalz in unmittelbarer Berührung mit Rohphosphat sich vorfindet (IV), beobachtet man als Endresultat eine Auflósung von Rohphosphat und Assimilation von Phosphorsáure in der Pflanze. Wenn man die Kombinationen V und VI vergleicht, dann sieht man, dass die Abtrennung der assimilierten Nührsalze und die Kultur- methode an und für sich von keinem Einfluss auf die Pflanzentwick- lung geblieben ist. Es scheint also, dass die auflósende Wirkung des NH,NO, durch seine scheinbare Rolle eines physiologisch-neutralen Salzes nicht zu erklären ist; man muss eine aktive Wirkung im Sinne der III. oder IV. Móglichkeit voraussetzen. Durch die dritte Voraussetzung wird die Frage gestellt, ob in den beschriebenen Versuchen Ammoniumsalze an und für sich ganz unabhängig von der Pflanzentütigkeit als Auflösungsmittel für Roh- phosphat dienen können? ; Einige Angaben zur Beantwortung dieser Frage wurden bei dem folgenden Versuch, welcher auch von Herrn SCHULOW aus- geführt wurde?) erhalten: 10 g Rohphosphat (aus dem Gouverne- ment Smolensk) wurden in 1 Liter einer 1 pCt. NH, NO,-Lósung 15 resp. 30 Tage bei Umschütteln digeriert; es erwies sich, dass nur wenige Milligramme (bis 3,3 mg) P,O, dabei in Lösung übergehen, wührend bei den Vegetationsversuchen von 1900 Ammoniumnitrat eine Assimilation bis zu 150—176 mg P,0, hervorgerufen hat, und 1) Über Wurzelausscheidungen, siehe die Abhandlung in dieser Zeitschrift 1904, Heft 3. 2) 8. SCHULOW, „Die auflósende Wirkung von Ammoniaksalzen auf das Phosphorit“, in „Annalen des landwirtschaftlichen Instituts in Moskau“, Bd. VIII (russisch mit deutschem Auszuge). 16 D. PRIANISCHNIKOW: dabei war noch die Quantität des Rohphosphates kleiner (3,8 g) als in dem eben beschriebenen Versuche; ebenso wurde von Ammonium- nitrat viel weniger eingeführt (0,87 g). Darum halten wir die obige : Annahme für unwahrscheinlieh, dass die auflósende Wirkung des Ammoniumnitrates nur die direkte von der Assimilationstütigkeit der Pflanze unabhängige Wirkung sein Könnte. Die vierte Möglichkeit ist mit der Frage der einseitigen phy- siologischen Reaktion verbunden, etwa ähnlich wie die erste Annahme, aber in entgegengesetzter Richtung, während nämlich die Nitrifika- tionshypothese für Ammoniumnitrat auch physiologisch - alkalische Eigenschaften vorauszusetzen erlaubt, können wir jetzt vielleicht an- nehmen, dass Ammoniumnitrat ein physiologisch-saures Salz ist, was die Auflösung von Rohphosphat auch ohne Nitrifikation ermöglicht. Ist es aber zulässig, solche Eigenschaften dem Ammoniumnitrat zuzu- schreiben, d. h. sind die Bedingungen möglich, unter welchen die Base (Ammonium) besser assimiliert wird als Er Säure? Bis in letzter Zeit schien eine solche Voraussetzung als ganz un- wahrscheinlich; man muss aber bemerken, dass jetzt schon die An- gaben vorhanden sind, welche die frühere Ansicht über den Wert von Ammoniumsalzen für Stickstoffernährung verändern können‘). Man hat nämlich bei früheren Versuchen ganz ausser Acht gelassen, dass bei Einführung so ausgeprägt „physiologisch - saurer“ Salze wie NH,Cl oder (NH,),SO, man die schädliche Wirkung der bald eintretenden Aciditüt beseitigen muss, sonst bekommt man mit Ammoniaksalzen sicher hählöchkere Resultate als mit Nitraten. Wenn man ‘aber in Sterilkulturen Massregeln anwendet, um die sich ansammelnde Säure zu neutralisieren, dann bekommt man mit Ammoniaksalzen nicht schlechtere, manchmal sogar auch bessere Resultate als bei Salpeter- - ernährung. Von diesem Gesichtspunkt sind von besonderem Interesse für uns diejenigen Versuche von MAZÉ, in welchen gleichzeitig (NH,),SO, und NaNO, eingeführt wurden (was in unserem Falle der Einführung von NH,NO, entspricht); es waren sterile Wasser- kulturen, und ausser Nalirealebn wurde noch CaCO, gegeben; es er- - wies ich in zwei Fällen, dass das Ammoniak am Schlusse des Versuches ganz verbi war, wührend ein Teil der Salpeter- E säure unverbraucht blieb. In zwei anderen Fällen ging der Verbrauch - von Ammoniak und Salpetersäure ganz gleichmässig vor sich. Es sollte auf diese W eise die Stickstoffernährung der Pflanze in den zwei ersten Fällen die saure Reaktion hervorrufen, aber diese war - durch Caleiumearbonat beseitigt; wenn aber statt dessen ein schwer- - 1) Z. B. MAZE, in Annales de l'Institut Pasteur 1900, und KOSSOWITSCH, im Journal für experimentelle Landwirtschaft 1909 (St. Petersburg, russisch und deutsch). PRECES ir i NNI LU uem TUNE AMNES M Einfluss von Ammoniumsalzen auf die Aufnahme von Phosphorsüure. H lósliehes Caleiumphosphat vorhanden wäre, würde ein Teil der Phosphorsäure in die Lösung überführt und assimilierbar werden. Wir wollen erwühnen, dass bei unseren Versuchen 1900 ein Fall beobachtet wurde, in welchem die Pflanzen desto mehr Stickstoff aufnahmen, je mehr (bis zu gewissem Grade) Ammoniak statt Sal- peter gegeben wurde: SEN | "a NO; I "I: NO; "la N,0; Stickstoff gegeben als | y, NH, \ 2, NH, s, NH, N assimilert Lv uu, + 1 406 166 194 mg!) Man muss zugestehen, dass in diesem Fall, wo Rohphosphat gegeben war und keine Sterilisation angewandt wurde, die Er- scheinungen nicht so einfach sind, wie in den erwähnten Versuchen von MAZÉ; doch ist es leicht móglich, dass diese zwei Fülle nicht ohne einen inneren Zusammenhang dastehen. Es scheint also móglich zu sein, dass in bestimmten Verhilt- nissen das Ammoniumnitrat als ein physiologisch-saures Salz funk- tionieren kann. Wenn aber diese Tatsachen auch besser festgestellt werden, so braucht daraus gewiss nicht zu folgen, dass eine solehe Charakte- ristik für Ammoniumnitrat bestündig gegeben werden muss; denn es ist móglieh, dass in verschiedenen Füllen die Pflanze diese Salze auch verschieden ausnutzen kann. Es lässt sich z. B. annehmen, dass bei saurer Reaktion des Mediums die Pflanze vorzugsweise die Salpetersäure nimmt, wenn aber ein Überschuss von Base vorhanden ist, welche die Säure bindet (CaCO, oder Fe, (OH),), dann nimmt die Pflanze vorzugsweise Ammoniak. Nach dieser Vorstellung (unsere Voraussetzung V) könnte Ammoniumnitrat als’ wirklicher Regulator der Reaktion betrachtet werden; damit kónnte man die sehr gute Entwieklung in Kulturen mit NH,NO, (manehmal besser als in .Normalkultur^) und die bei uns beobachtete Neigung zur neutralen Reaktion im Sande bei Schluss des Versuches erklären. m zu einer endgültigen. Entscheidung in der hier berührten Frage zu gelangen, sind gewiss weitere Versuche erforderlich. Es ist aber schon jetzt klar, dass der Zusammenhang zwischen Stiekstoff- ernährung und Phosphorsüureaufnahme bei Wasser- und Sandkul- turen in vielen Fällen nicht ausser Acht zu lassen ist. Moskau, Landwirtschaftliches Institut. 1) Vergl, unsere Abhandlung in den Landwirtschaftl. Versuchsstationen Bd. 46. Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXIII. | 2 18 A. SCHULZ: 3. A. Schulz: Beitráge zur Kenntnis des Blühens der einheimischen Phanerogamen. Eingegangen am 18. Januar 1905. VI. Anthriscus silvestris (L.) und A. vulgaris Pers. Wie bekannt, führen in den Blüten sehr vieler Gewüchse die Staubgefüsse während des Blühens autonome epinastische und hypo- nastische Bewegungen aus. Zu diesen Gewächsen gehören auch die von mir untersuchten einheimischen Umbelliferen-Arten. Die Staub- gefässe dieser Arten machen zunächst eine epinastische, darauf eine hyponastische und zuletzt eine nochmalige epinastische Bewegung; dann fallen sie ab. Die einzelnen Arten weichen hinsichtlich der Grósse dieser drei Bewegungen und der Art und Weise, in welcher diese ausgeführt werden, recht bedeutend von einander ab. Anthriscus silvestris übertrifft durch die Grósse der ersten epi- nastischen Bewegung alle übrigen von mir untersuchten Umbelliferen- Arten. Während des Knospenzustandes der Blüte stehen die Lüngs- achsen der sich mit ihren Innenseiten berührenden — introrsen — Antheren*) parallel der Längsachse der Blüte. Der freie Arm der Filamentschlinge?) liegt zu dieser Zeit der Antherenaussenseite ent- weder an oder steht ein wenig von ihr ab. Nach dem Blühbeginne - bewegen sich die Kronblätter, welche bisher den Antheren lose an- . lagen, zusammen mit den Staubgefässen nach aussen. Die Kron- a blätter gehen zunächst nicht über eine zur Längsachse der Blüte | 1) Die wig a aad: gefärbte Anthere besitzt einen ungefähr ellip- tischen Umriss. Sie oben nur wenig, unten etwas mehr ausgebuchtet. Jhre Innen- und “a Fe sind wenig gewölbt. Die Öffnungsspalte ihrer Pollen- säcke verlaufen in der Mitte ihrer Seitenflanken. Wie die Anthere der meisten Umbelliferen-Arten, so ist auch die von Anthriscus silvestris an das Filament cin | wenig unterhalb ihrer Mitte inseriert. 2) Da in der Knospe das Filament recht bedeutend wächst, die Anthere ihre - ursprüngliche — aufrechte — Stellung aber nicht verlassen kann, so muss sich das - Filament an der Aussenseite der Anthere schlingenfórmig krümmen. Der innere - Arm dieser Schlinge liegt der Antherenaussenseite an; er wird im Laufe der Ent- wicklung der Anthere von deren äusseren Pollensäcken überwallt und fest zwischen diese eingeklemmt. Das Filament tritt dann ungefähr im oberen Drittel der An- there aus der Furche zwischen deren äusseren Pollensäcken hervor. Da der innere | Arm der Filamentschlinge erst — und zwar durch das Aufspringen der Pollensücke - leicht für extrors gehalten werden. Das weissgraue Filament verjüngt sich na€ oben hin. : Beiträge zur Kenntnis des Blühens der einheimischen Phanerogamen. 19 ungefähr senkrechte Stellung hinaus!) Die Staubgefässe dagegen drängen sich, oft schon bevor die Kronblätter ihre einstweilige End- lage erreicht haben, durch die Lücken zwischen den Kronblattern*), welche letzteren hierbei in der Regel etwas um ihre Längsachse ge- dreht werden, hindurch’). Das Staubgefäss bewegt sich meist soweit, bis seine Anthere sich mit ihrer Längsachse in einer zur Blüten- lingsachse senkrechten oder annühernd senkrechten Stellung befindet und mit ihrer Spitze in den zweigeschlechtigen Blüten*) den Frucht- knoten, in den männlichen Blüten den Blütenstiel berührt’). Jetzt ist der untere Teil des Filamentes ungeführ kreisbogig — mit nach aussen gerichteter Konvexitàt — gekrümmt, während der obere Teil «des Filamentes, soweit er nicht zwischen den Pollengicken ein- geklemmt ist, etwas nach innen — d. h. nach dem Fruchtknoten bezw. dem Blütenstiele hin — konvex gekrümmt ist und meist ein wenig von der Anthere absteht. Nachdem das Staubgefäss kurze ‚Zeit in dieser Stellung verharrt ist, beginnt seine hyponastische Be- wegung. Diese pflegt beendet zu sein, wenn sich die Anthere, deren Pollensäcke sich entweder erst, nachdem das Staubgefäss seine hypo- nastische Bewegung beendet hat, oder schon etwas früher öffnen, ganz oder ungefähr über der Blütenmitte befindet. Zu dieser Zeit ist in «der Regel nur noch der untere Teil des Filamentes, und zwar nach aussen konvex, gebogen, wührend der — ganze — obere Teil — bis zur Insertionsstelle an das Filament — gerade oder doch fast gerade Sie sind zu dieser Zeit in der Regel flach muldig — mit nach unten ;re- richteter Konvexität — oder ganz flach und nur an den Rändern ein wenig — meist unregelmässig — aufgebogen; hin und wieder sind sie jedoch mehr oder weniger gewellt. 2) Die Krone der zweigeschlechtigen Blüte ist ausgeprügt zygomorph. Das untere Kronblatt ist das grösste, die beiden oberen Kronblätter sind die kleinsten der Blüte. Häufig sind die Blätter der einen Seite der Blüte grösser als die ent- sprechenden. der anderen Seite. Die Hälften der seitlichen Kronblätter sind nicht selten ungleich gross; die übrigen Kronblätter sind seltener unsymmetrisch gestaltet Die Zwischenräume zwischen den Insertionsstellen der oberen Kronblätter einerseits und denen der seitlichen Kronblütter andererseits pflegen grósser zu sein als der Zwischenraum zwischen den Insertionsstellen der beiden oberen Kronblätter sowie die Zwischenräume zwischen den Insertionsstellen der beiden seitlichen Kronblätter -einerseits und der Insertionsstelle des unteren Kronblattes andererseits. In den männlichen Blüten sind nicht selten alle fünf Kronblätter gleichgross oder fast gleiehgross. Während des Verstäubens der Antheren und nach diesem bis zum Ab- fallen der irt ie ge besitzen die letzteren eine rein weisse Farbe, n und wieder legt sich ein Staubgefäss fest auf eins der angrenzenden Kan auf und Pre dies ganz oder fast ganz bis zum Fruchtknoten hinab. 4) Vergl. S. 21 Ann 5) An manchen téang tika tritt die ne weit vor und berührt allein den Fruchtknoten bezw. den Blütenstiel, während die Anthere, die sich nicht vollständig bis in eine zur Blütenlängsachse senkrechte Stellung begiebt, mit jenen nicht in Berührung kommt. 9* 20 A. SCHULZ: ist. Die Anthere steht nunmehr infolge der Geradestreckung des Filamentes rechtwinklig oder ungeführ rechtwinklig zu diesem und parallel oder ungefähr parallel zum Blütenboden und zur Oberfläche der Dolde. Die. Wandungen der beiden inneren Pollensäcke nähern sich nach dem Aufspringen soweit, dass sich ihre Ränder berühren. Die Wandungen der beiden äusseren Pollensäcke nähern sich da- gegen nur soweit, dass sie, die sich ebenso wie die der inneren Pollensäcke an der ursprünglichen Innenfläche etwas nach aussen konvex wölben, zusammen eine Mulde bilden; sie berühren sich nur an den beiden Enden. Ihre Ränder sind etwas nach aussen um- . gebogen. Die Anthere nimmt hierdurch ungefähr die Gestalt eines Kahnes mit kurzelliptischem Rande an, dessen konvexer Kiel nach oben gerichtet ist und dessen Längsachse senkrecht zum Filamente steht. Die ganzen Seitenflächen dieses kahnartigen Gebildes — die ursprünglichen Innenflächen der vier Pollenséck mandano — sind mit — weissgrauem — Pollen bedeckt. Dadurch, dass das kurze Schaltstück ) während der Bewegungen der Pollensackwandungen kollabiert?), erhält die Anthere einen hohen Grad von Beweglichkeit. Die Staubgefásse verharren nur kurze Zeit in der hyponastischen Endstellung; dann beginnen sie sich von neuem nach aussen zu be- wegen. Während dieser Bewegung lockert sich die Verbindung der Staubgefásse mit der Blütenachse; darauf lösen sie sich ab. Ent- weder findet diese Ablósung statt, wenn sie sich ungeführ bis zu einer zur Blütenlängsachse senkrechten Stellung gesenkt haben; zu dieser Zeit sind ihre Filamente meist ganz gerade. Oder es erfolgt die Ablósung der Staubgefüsse früher oder spüter. Im letzteren Falle krümmen sich ihre Filamente mehr oder weniger stark nach oben konvex. Nur selten gelangen die Staubgefüsse soweit, dass ihre Spitzen, wie bei der ersten epinastischen Bewegung, den Frucht- knoten bezw. den Blütenstiel berühren. Zur Zeit des Abfallens pflegen die Staubgefásse eine Länge von 17/,—1?/, mm zu besitzen. Die beschriebenen Bewegungen werden nicht von allen fünf Staubgefüssen der Blüte gleichzeitig ausgeführt. Die beiden seit- lichen Staubgefässe beginnen die Bewegungen stets später als die drei übrigen, und zwar wie diese in der Regel nacheinander. Die Zwischenzeiten zwischen dem Bewegungsbeginne der einzelnen Staub- gefässe der Blüte sind recht ungleich lang; in vielen Fällen sind sie so kurz, dass sich vier oder sogar alle fünf Staubgefässe gleichzeitig mit dem Fruchtknoten bezw. dem Blütenstiele in Berührung befinden. Filamente a der Pollensácke. . sa 1) Das Sehaltstück hebt sich vor dem Kollabieren äusserlich nur wenig vom — cs Fuss ^ NIU uM sca D aisle DS Lig Coh MAT ats MET "ir. [ire VIRA attacco, 2) Das Kollabieron beginnt gewóhnlich schon einige Zeit vor dem Aufspringen 3 Beitrüge zur Kenntnis des Blühens der einheimischen Phanerogamen. 21 Die zweigeschlechtige Blüte besitzt zwei Griffel‘), von denen je einer am inneren Rande jeder der beiden Hälften des honigabson- dernden epigynen Discus entspringt. Die Griffel pflegen zu der Zeit, wenn das letzte Staubgefäss abfällt, noch ganz unentwickelt zu sein; sie sind noch sehr kurz, stark nach der andern Diseushälfte hin ge- neigt und in eine flache Grube an deren innerem Rande eingesenkt. Nunmehr beginnen sie sich zu verlingern und zu erheben. Wenn ihre Enden dicht nebeneinander stehen, sind sie schwach nach aussen konvex. Beim Weiterwachsen strecken sie sich gerade; wenn sie senkrecht zur Blütenebene stehen, pflegen sie ganz gerade zu sein. Darauf neigen sie sich, wührend das Narbengewebe, welches ihre ellipsoidischen Enden bedeckt, konzeptionsfühig wird, soweit nach aussen, bis ihre Spitzen ungefähr 1'/, mm oder sogar noch ein wenig mehr von einander entfernt sind. Sie sind zu dieser Zeit ungeführ *"|,—1 mm lang und erheben sich ungefähr ebenso weit über die Oberflüche des epigynen Diseus. Schon wührend die Narben noch konzeptionsfähig sind, pflegen sich die Griffel ein wenig nach innen konvex zu krümmen. Nachdem die Narben ihre Konzeptionsfahigkeit verloren haben, wird diese Krümmung in der Regel noch stärker”). Darauf pflegen die Griffel sich wieder aufzurichten und parallel zu werden. Die Hälften des epigynen Discus, welche im Beginne der Weiter- entwicklung der Griffel wenig gewölbt sind, wölben sich während dieser stärker und nehmen eine kräftig grüne Färbung an; vorher sind sie grünlich-weissgrau gefärbt. Die Kronblätter, welche zu jener Zeit meist ungefähr senkrecht zur Längsachse der Blüte stehen?), senken sich während der Weiterentwicklung der Griffel mehr oder weniger, doch meist nicht so stark, dass sie mit der Fruchtknoten- oberfläche einen Winkel von weniger als 45° bilden; hierauf fallen sie ab. Die horizontal ausgebreitete — zweigeschlechtige — Blüte besitzt zu dieser Zeit, zu welcher ilıre Nektarien noch häufig Honig absondern, einen Durchmesser von ungefähr 5 mm*)°). 1) Die ausgewachsenen Griffel verjüngen sich nach der Spitze hin, besitzen einen ungefähr kreisförmigen Querschnitt und eine grünlich-grauweisse Farbe; die Oberfläche des konzeptionsfähigen Narbengewebes besitzt Fettglanz. 2) In vielen Fällen bleiben jedoch die Griffel ganz gerade. 3) Hin uud wieder neigen sich die Kronblätter schon während der Staubgefäss- bewegungen abwärts, 4) Wenn im Döldchen mehr als ein Kreis zweigeschlechtiger Blüten vorhanden ist, so beginnen nicht in allen Blüten die Staubgefässe ihre Bewegungen gleich- zeitig, sondern deren Beginn schreitet im Döldchen zentripetal fort. 5) Wie die Staubgefässe und die Griffel, so führen auch die Blütenstiele von Anthriscus silvestris während des Blühens Bewegungen aus. Das Dóldchen dieser Art enthält bekanntlich sowohl zweigeschlechtige als auch männliche Blüten, von denen die ersteren die Peripherie, die letzteren — deren Anzahl, und zwar entweder 22 A. SCHULZ: Die Blüten von Anthriscus silvestris, deren Nektarien während des Blühens reichlich Honig absondern, werden von vielen Insekten, Bruptmpineh Fliegen, besucht). Die Besucher lecken oder saugen nur in den Doiden höherer Ordnung oder in allen Dolden des Individuums, die der ersteren übertrifft — das Zentrum des Dóldchens einnehmen. Ursprünglich sind die Dolden mehr oder weniger stark geneigt. Darauf richten sie sich auf, bis die Oberfläche der Döldchen ungefähr aufwärts gerichtet ist. Nunmehr. wachsen die Stiele der zweigeschlechtigen Blüten der Döldehen — in den Dolden der höheren Ordnungen, deren Dóldchen nur wenige zweigeschlechtige Blüten enthalten, meist auch gleichzeitig die einiger der äusseren männlichen Blüten — stärker und be- wegen sie sich, schwach nach aussen kouvex gekrümmt, etwas nach innen. Hier- durch gelangen diese Blüten in eine solche Stellung, dass während des Verstäubens der Mehrzahl ihrer Antheren ihre Längsachsen ungefähr oder vollständig in die Lotlinie fallen; sie nehmen die ganze Oberfläche des Döldchens ein und stehen ein- ander so nahe, dass die äusseren von ihnen sich seitlich berühren und die inneren, deren Stiele kürzer als die der äusseren sind, von den letzteren zum Teil gedeckt werden. Die Stiele der männlichen Blüten — vergleiche das oben Gesagte —, welche bisher mehr oder weniger kürzer als die Stiele der zweigeschlechtigen Blüten waren, verlängern sich, während die Staubgefässe der zweigeschlechtigen Blüten ihre Bewegungen ausführen, stärker als bisher. Sie neigen sich hierbei, schwach nach aussen konvex gekrümmt, zwischen den zweigeschlechtigen Blüten hindurch nach aussen, und zwar nicht selten soweit, dass die Längsachsen ihrer zu dieser Zeit meist schon offenen Blüten — die Staubgefässe dieser Blüten haben schon ihre Bewegungen begonnen — schräg abwärts gerichtet sind. Nicht selten befinden Blüten. Während des Verstäubens der letzten Antheren der zweigeschlechtigen Blüten senken sich die noch weiter wachsenden Stiele dieser letzteren — und wenn männliche Blüten an der Peripherie des Dóldchens stehen, auch die dieser — wieder etwas, und zwar meist soweit, dass die zweier gegenüberstehender Blüten zusammen einen stumpfen Winkel bilden, während sich gleichzeitig die Stiele der männlichen Blüten aufrichten, bis diese sich über der Mitte des böldchens, und zwar in älın- licher Stellung wie vorher die zweigeschlechtigen Blüten, befinden. Das Dóldchen, welches bisher eine flache Oberfläche besass, erhält hierdurch eine gewölbte Ober- fläche. Nachdem die Staubgefüsse der männlichen Blüten ihre Bewezungen beendet haben — die erste epinastische Bewegung haben sie schon Aye oder fast ganz be- endet, während die Blüten noch nach aussen geneigt waren richten sich die Stiele I zweigeschlechtigen Blüten, deren Griffel jetzt ee soweit auf, bis die Oberseiten der Nektarien aller — zweigeschlechtiger — Blüten des Döldehens un- efähr in einer Ebene liegen; zu dieser Zeit pflegen die Narben dieser Blüten kon- zeptionsfähig zu sein. Die zweigeschlechtigen Blüten drängen bei dieser Einwärts- ewegung die männlichen Blüten, deren Stiele auch jetzt kürzer als die der zwei- geschlechtigen Blüten sind, und deren Petalen sich entweder schon während des Verstäubens ihrer letzten Antheren oder erst nach dem Abfallen ihrer Staubgefässe mehr oder weniger seuken, zwischen sich zusammen. Nachdem die Narben der zweigeschlechtigen Blüten ihre Konzeptionsfähigkeit eingebüsst haben, und während die schon etwas geneigten Kronblätter dieser Blüten sich weiter senken und darauf — meist einzeln nacheinander — abfallen, bewegen sich die Stiele dieser Blüten noch mehr nach innen, und zwar soweit, bis sich die oberen Enden der Fruchtknoten berühren; die Fruchtknoten der äusseren Blüten sind häufig schon vorher ein wenig nach innen geneigt. 1) Eine grosse Anzahl Besucher wird von MÜLLER (Die Befruchtung der Blumen durch Insekten, 1873, S. 105) aufgeführt. Beiträge zur Kenntnis des Blühens der einheimischen Phanerogamen. 23 vorzüglich Honig, fressen oder sammeln jedoch auch Pollen. Bei ihrer Ausbeutung der Blüten sitzen die Besucher entweder ziemlich unbeweglich auf diesen, oder sie bewegen sich lebhaft auf ihnen. Sie besuchen in der Regel eine gróssere Anzahl der in dichtblütigen, in der Dolde einander sehr nahestehenden Déldchen vereinigten Blüten nacheinander, wobei sie meist von einer zur anderen kriechen. Sehr häufig kriechen sie bei ihrem Besuche einer Dolde über eine Anzahl der Blüten hinweg ohne diese auszubeuten. Die Insekten berühren bei ihrem Besuche derjenigen Blüten, deren Staubgefüsse die hypo- nastische Bewegung beendet oder bereits einen kleinen Teil der zweiten epinastischen Bewegung ausgeführt haben, die zu dieser Zeit, wie dargelegt, schrüg nach oben gerichteten pollenbedeckten Seiten- flächen der ungefähr senkrecht zu ihren Filamenten und ungefähr parallel zur Oberfläche der Dolde stehenden Antheren mit denselben Körperteilen — und zwar die grösseren Besucher wohl hauptsächlich mit der Unterseite des Körpers —, mit welchen sie in den besuchten älteren zweigeschlechtigen Blüten die konzeptionsfähigen ellipsoidischen Narbenköpfe, die sich ungefähr an denselben Stellen befinden, an welchen sich in jenen Blüten die Antheren befinden, berühren, und bestüuben die Narben mit dem Pollen, mit welchem sie sich in den Jüngeren Blüten behaftet haben"). Bei Anthriscus vulgaris, deren Blüten sämtlich zweigeschlechtig sind, ist die erste epinastische Bewegung des Staubgefässes wesent- lich kleiner als bei Anthriscus silvestris. Das Staubgefüss bewegt sich höchstens soweit, dass sich die — morphologische — Basis seiner — introrsen — Anthere ungefähr in der Höhe seiner Insertionsstelle befindet. Zu dieser Zeit ist das Filament ein wenig abwärts geneigt und ungefähr S-förmig — im unteren Teile nach oben, im oberen, bedeutend kürzeren Teile nach unten konvex?) — gekrümmt; die Längsachse der Anthere?) befindet sich in einer der Längsachse der Blüte parallelen oder annähernd parallelen Stellung‘). 1) Die Darstellungen, welche MÜLLER (a. a. O., S. 104—105), VERHOEFF [Blumen und Insekten der Insel Norderney und ihre Wechselbeziehungen, Nova Acta der Kais. Leopold.-Carolin. Deutschen Akademie der Naturforscher, 61. Bd., Nr. 2 (1893), S. 77-79], sowie Mac LEOD |Over de Bevruchting der Bloemen in het Kempisch Gedeelte van Vlaanderen, 2. Teil, Bot. Jaarboek, uitg. door het kruid- kundig Genootschap Dodonaea te Gent, 6. Jahrg. (1894), S. 119 u. f. (282—285)], von den Blüten und dem Blühen von Anthriscus silvestris gegeben haben, entsprechen ebenso wenig wie die Abbildungen dieser Schriftsteller vóllig den Tatsachen. 2) Der obere Teil ist nicht selten mehr oder weniger scharf winklig gebogen. : 3) Die weisslich-grüngelbe Anthere besitzt einen ungefähr kurzelliptischen Um- nss. Sie ist an der Spitze wenig, an der Basis etwas stärker ausgebuchtet. Im übrigen gleicht sie fast vollständig der von Anthriscus silvestris. | In der Knospe berühren sich die aufrecht, parallel der Blütenlängsachse stehenden Antheren mit ihren Innenseiten. Das sich nach der Spitze hin verjüngende, 24 A. SCHULZ: Dagegen ist bei Anthriscus vulgaris die hyponastische Bewegung des Staubgefässes grösser als bei Anthriscus silvestris. Das Staubgefäss bewegt sich!) soweit, bis seine Anthere entweder die Spitze oder die Seitenflanken eines — und zwar meist des nächsten — der beiden sehr kurzen, senkrecht oder fast senkrecht zur Blütenebene stehenden Griffel?) berührt oder — so, und zwar häufig, bei den seitlichen Staub- gefüssen — zwischen die beiden Griffel tritt und beider Flanken be- rührt?) Das Filament ist jetzt meist ungeführ kreisbogig — mit nach aussen gerichteter Konvexitàt — gekrümmt. Sein unterster Teil liegt an der Seitenflanke des epigynen Nektariumdiscus fest an; sein oberer Teil steht von der zu dieser Zeit schwach gewölbten Oberfläche des Discus mehr oder weniger weit ab. Die Pollensäcke der Anthere óffnen sich im Verlaufe der hyponastischen Bewegung des Staubgefüsses. Ihre Wandungen führen darauf in der Regel die gleichen Bewegungen aus wie die Pollensackwandungen von Anthriscus silvestris, so dass die Anthere von Anthriscus vulgaris meist dieselbe Gestalt erhält wie die jener Art. Da die Anthere von Anthriscus vulgaris wie die von Anthriscus silvestris infolge Kollabierens des Schaltstiickes sehr beweglich wird, so legt sie sich, wenn sie durch das Filament am Sehlusse der Hi pondetlichon Botogeng an den Griffel gedrückt wird, mit einem grossen Teile ihrer pollenbedeckten Oberfliche dicht an die mit Narbengewebe bedeckte Oberflüche des- selben an und behaftet diese in der Regel recht reichlich mit — grauweissem — Pollen. Die Antheren bleiben einige Zeit in Be- rührung mit den Griffeln, dann beginnt die zweite epinps tinai Be- wegung der Staubgefüsse. Während dieser Bewegung vermindert sich die Krümmung der Filamente; wenn die Staubgefässe ungefähr grauweisse Filament steht zu dieser Zeit ebenfalls ungefähr aufrecht. Sein unterer, längerer Teil ist schwach nach aussen konvex gekrümmt und liegt oben der Aussen- seite der Anthere mehr oder weniger weit an. Sein oberster Teil bildet nicht wie bei Anthriscus silvestris eine Schlinge, sondern ist kurzbogig oder hakig gekrümmt; er befindet sich zwischen den beiden äusseren Pollensäcken in der Aussenfurche der Anthere, in welche er ungefähr in der Mitte der Anthere eintritt. Seine Insertions- stelle an die Anthere liegt ein wenig unterhalb der Mitte der letzteren. .1) Die Staubgefässe führen ihre Bewegungen, und zwar in derselben Reihen- folge wie bei Anthriscus silvestris, so schnell nacheinander aus, dass sich sehr häufig zwei,. seltener drei Antheren gleichzeitig mit den Griffeln in Berührung befinden. Die Bewegungen der Staubgefässe einer. Blüte erstrecken sich bei normaler Witte- ruug in der Regel auf zwei Tage. Der Beginn der Bewegung des ersten Staub- gefässes ist an keine bestimmte Stunde gebunden. 2) Griffel en Discus besitzen zu dieser Zeit zusammen eine Höhe von un- geführ De ‘lam 1 Her wieder bewegen sich zwei gegenüberstehende Staubgefässe gleich- zeitig su innen, stossen mit ibren Antheren aneinander und verhindern hierdurch, dass die letzteren die Griffel überhaupt oder doch mit einem grösseren Teile ihrer Oberfliche berühren. ; Beitrige zur Kenntnis des Blühens der einheimischen Phanerogamen. 25 senkrecht zur Lüngsachse der Blüte stehen, pflegen die Filamente gerade zu sein. Die Staubgefüsse besitzen zu dieser Zeit entweder die Lünge oder — meist — nicht ganz die Linge des lüngsten der Kronblätter der Blüte), welche einige Zeit nach dem Aufblühen der Blüte in eine zur Längsachse derselben senkrechte Stellung gelangen und in dieser bis zum Abfallen zu verharren pflegen. Der Durch- messer der Blüte beträgt zur Zeit des Abfallens der Kronblätter in der Regel ungefähr 2 mm. Wenn das Staubgefäss ungefähr senkrecht zur Blütenlängsachse steht, pflegt seine Befestigung sich zu lockern und es abzufallen. Seltener fällt es bereits ab, bevor es in diese Stellung gelangt ist, oder bewegt es sich, bevor es abfällt, über die senkrechte Stellung hinaus in eine etwas geneigte Stellung. Sein Filament ist im letzteren Falle zur Zeit des Abfallens entweder schwach S-förmig — und zwar ähnlich, doch schwächer als am Schlusse der ersten epinastischen Bewegung — oder einfach schwach nach oben konvex gekrümmt. Wie vorhin dargelegt wurde, werden bei Anthriscus vulgaris die Narben regelmässig durch die sich einwärts bewegenden Staub- gefässe derselben Blüte mit deren Pollen bestäubt. Diese spontane Selbstbestäubung ist wohl bei den weitaus meisten Blüten von An- thriscus vulgaris die einzige Art der Bestäubung. Denn die Blüten, welche wegen ihrer unbedeutenden Grösse und unscheinbaren Färbung und da sie nur in geringer Anzahl?) in der Dolde vereinigt sind, wenig in die Augen fallen und nicht duften, werden, obwohl ihre Nektarien bei günstiger Witterung recht reichlich Honig absondern*), selbst an insektenreichen Stellen‘) nur sehr spärlich von Insekten — die meisten Besucher sind kleine Fliegen — besucht®). In der Regel sind nicht alle fünf Kronblätter der Blüte — sie sind un- gefähr keilfórmig und während des grössten Teiles der Zeit des Blühens weiss ge- färbt — gleich gross; das untere ist fast immer etwas grösser als die anderen, von denen sehr häufig die beiden seitlichen die beiden oberen in der Grösse etwas übertreffen. 2) Jede Dolde besteht in der Regel aus drei Döldchen, von denen jedes meist nur drei Blüten enthält. 3) Der Honig tritt zunächst in kleinen Tropfen auf der graugrünen Oberfläche des Nektariums auf. Diese Tropfen fliessen meist zu einer einzigen, die ganze Ober- fläche des honigabsondernden Gewebes der Blüte bedeckenden, mehr oder weniger dicken Honigschieht zusammen, Die Honigabsonderung beginnt in der Regel erst zur Zeit des Aufspringens der ersten Anthere, dauert aber meist noch eine Zeit lang fort, nachdem das letzte Staubgefüss seine zweite epinastische Bewegung be- endet hat. 4) Die Art wüchst meist an insektenarmen Stellen. 5) Weder die Blütenstiele, noch die Döldchenstiele führen bei Anthriscus vul- garis wührend des Blühens, sowie vor und nach diesem so mannigfaltige Bewegungen aus wie bei Anthriscus silvestris. Die Dóldchen der einzelnen Dolden sowie die Blüten der einzelnen Döldchen sind während des Blühens sehr genühert; die Blüten wenden 96 A. SCHULZ: Wie im Vorstehenden dargelegt wurde, machen die Staubgefässe der beiden behandelten Anthriscus-Arten die gleichen drei autonomen Nutationsbewegungen. Von diesen drei Bewegungen hat die erste epinastische Bewegung bei beiden Arten keine direkte Bedeutung für . das Zustandekommen der Bestäubung der Narben. Bei Anthriscus silvestris werden durch die zweite epinastische Bewegung die Staub- gefässe zu der Zeit, wenn unter normalen Verhältnissen an ihren Antheren nur noch spärlich Pollen haftet, wenn sie also für die Be- stiubung nur noch. wenig Wert haben, so stark gesenkt, dass sie von den die Blüten besuchenden Insekten nicht mehr mit denjenigen Kórperteilen, welche sich jene vorher an den Antheren hochstehender Staubgefásse am reichsten mit Pollen bestáubt haben, berührt werden, dass sie also den Pollen von dem Insektenkórper nicht oder nur in unbedeutendem Masse wieder abstreifen kónnen. Da sie jedoch, wie dargelegt wurde, viel früher als die Narben konzeptionsfühig werden abfallen, da sie also, auch wenn sie ihre epinastische Bewegung nicht ausführten, die Insekten in keiner Weise hindern würden, die kon- zeptionsfähigen Narben mit ihren pollenbedeckten Körperteilen zu berühren‘), so hat auch diese epinastische Bewegung keine sehr grosse Bedeutung für das Zustandekommen der Bestüubung der Narben?)?). Eine viel grössere Bedeutung für die Bestäubung der Narben besitzt bei beiden Arten die hyponastische Bewegung der Staub- gefüsse. Bei Anthriseus silvestris befinden sich infolge dieser Be- wegung die Antheren zu der Zeit, wenn ihre Pollensücke auf- springen — dies findet gewöhnlich erst statt, wenn die Staubgefässe ihre hyponastische Bewegung ganz oder fast ganz beendet haben —, und noch einige Zeit nachher, wenn sie also am reichsten mit Pollen bedeckt sind, oberhalb der Nektarien, und zwar ungefähr an den- selben Stellen wie — in den zweigeschlechtigen Blüten — später die zu dieser Zeit ihre Öffnung ganz oder ungefähr nach oben. Nach dem Blühen ver- längern sich die Blüten- und Döldchenstiele noch etwas, wobei sie sich etwas senken, so dass nicht nur die einzelnen Blüten der Döldchen — in denen sich die - Griffel und der Discus noch etwas vergrössern —, sondern auch die einzelnen Dóldchen der Dolde etwas auseinander rücken. s ist nicht ohne Bedeutung, dass die Griffel erst so spät heranwachsen, - da sie, falls sie von vornherein ihre endgültige Linge besüssen, die Abstreifung des : Pollens von den Antheren durch die Besucher erschweren und ausserdem einen des an dem Insektenkórper haftenden Pollens von jenem, und zwar wegen der Un- | reife der Narben ganz nutzlos, wieder abstreifen würden ) Bei Anthriscus vulgaris hat diese Bewegung me keine Bedeutung für die — Bestäubung. 3) Eine viel grössere Bedeutung hat diese Bewegung bei denjenigen auf In- : sektenbestäubung angewiesenen Gewächsen mit ähnlicher Blüteneinrichtung, deren Staubgefässe nicht abfallen, z. B. bei zahlreichen ausgeprägt petens deis m Galium-Arten. EU Lp st esL Beiträge zur Kenntnis des Blühens der einheimischen Phanerogamen. 27 konzeptionsfähigen Narben. Infolge dessen werden die letzteren von den Besuchern, die entweder auf den — in dichtblitigen Döldchen und Dolden vereinigten — Blüten ziemlich unbeweglich sitzen oder sich auf diesen lebhaft bewegen oder über sie hinweg kriechen, mit denselben Körperteilen berührt, mit welchen die Besucher beim Be- suche der jüngeren Blüten die dieht mit Pollen bedeckten Antheren berühren und welche sie sich hierbei mehr oder weniger reichlich mit Pollen behaften. Bei Anthriscus vulgaris gelangen die Staub- gefässe durch ibre hyponastische Bewegung so weit nach innen, dass ihre Antheren, deren Pollensäcke nicht lange vorher aufspringen und an denen in der Regel noch recht viel Pollen haftet, die zu dieser Zeit konzeptionsfähigen Narben berühren und hierbei unbedingt be- stäuben. Bei Anthriscus silvestris haben nicht nur die hyponastische Be- ` wegung der Staubgefässe und der Umstand, dass sich die Pollensäcke gewöhnlich erst öffnen, wenn die Staubgefässe ihre hyponastische Bewegung ganz oder fast ganz beendet haben, sondern auch der Um- stand, dass die, ursprünglich introrsen, Antheren zu der Zeit, wenn sich ihre Pollensäcke öffnen, und noch einige Zeit nachher, ungefähr senkrecht zu ihren Filamenten*) und ungefähr parallel zu der Ober- 1) Die Erscheinung, dass die Antheren sich vor dem Aufspringen ihrer Pollen- säcke oder während dieses senkrecht oder ungefähr senkrecht zu ihren Filamenten | und ungefähr parallel zu der Oberfläche des Blütenstandes stellen und diese Stellung einige Zeit, und zwar wenigstens so lange, als unter normalen Verhältnissen Pollen in reichlicherer Menge an ihnen haftet, beibehalten, dass die Wandungen ihrer Pollensäcke nach deren Öffnung eine solche Lage annehmen, dass die — von den ursprünglichen Innenflächen der Pollensäcke gebildeten — pollenbedeckten Flächen der Antheren so lange, als die Antheren ihre angegebene Stellung zum Blütenstande besitzen, mehr oder weniger nach oben — d. h. von der Oberfläche des Blüten- standes und dem Grunde der Blüte weg — gerichtet sind, und dass sich später die mit konzeptionsfähigem Narbengewebe bedeckten Griffelpartien ganz oder un- Sefähr in derselben Lage, sowie ungefähr in derselben Entfernung von der Ober- fläche des Blütenstandes und vom Grunde der Blüte und ungefähr in derselben Ebene — wenn auch meist nicht an denselben Stellen — befinden, wie vorher die pollenbedeckten Flüchen der Antheren, findet sich ausser bei den beiden im vorstehenden behandelten und zahlreichen anderen Umbelliferen-Arten auch bei einer grossen Anzahl ebenfalls proterandrischer Arten anderer Familien mit kopfigen oder doldigen oder dichtblütigen trugdoldigen Blütenständen, mit zur Zeit des Ausstäubens der Antheren und der Konzeptionsfähigkeit der Narben das Perianth der Blüte über- ragenden Staubgefässen und Griffeln und mit im Blütengrunde bezw. in der Blüten- mitte befindlichem, leicht erreichbarem Honig, deren Blüten von den Insekten in derselben Weise besucht und ausgebeutet werden wie die von Anthriscus silvestris, Solehe Arten sind z. B. Mentha aquatica und Mentha arvensis, Valeriana officinalis und verwandte Valeriana-Arten, sowie zahlreiche Dipsacaceen, z B. Knautia arvensis, und Scabiosa-Arten. Ähnlich verhalten sich manche gróssere einzeln stehende oder doch nicht in dicht- und reichblütigen Blütenstünden vereinigte Blüten mit zahl- reichen während des Ausstäubens der Antheren das geóffnete Perianth überragenden Staubgefässen, mit während der Konzeptionsfähigkeit der Narben ebenfalls das 28 A. SCHULZ: fläche der Nektarien und der Dolde stehen, sowie der Umstand, dass sich die Wandungen der Pollensäcke nach deren Öffnung so weit nach aussen krümmen, dass sie zusammen ein kahnförmiges Gebilde bilden, dessen Kiel so lange wie die Anthere ungefàhr parallel zur Oberfläche der Dolde steht direkt nach oben gerichtet ist und dessen Seitenflichen — die ursprünglichen Innenflächen der Pollensäcke — mit Pollen bedeckt sind, grosse Bedeutung für das Zustandekommen der Bestáubung. Denn infolge dieser Lageveründerung der Antheren und ihrer Pollensackwandungen befindet sich der Pollen zu der Zeit, wenn die Antheren am reichsten mit Pollen bedeckt sind und sich an solchen Stellen befinden, dass sie von den Besuchern der Blüte mit denselben Körperteilen berührt werden, mit welchen jene in . den älteren zweigeschlechtigen Blüten die konzeptionsfihigen Narben berühren, in einer solchen Lage, dass er durch die — auf den Blüten. sitzenden oder sich auf diesen hin und her bewegenden oder über sie hinweg kriechenden — Besucher bequem von der Antherenober- fläche abgestreift werden kann. Die Abstreifung des Pollens von der Anthere durch die besuchenden Insekten wird noeh dadurch, dass die Anthere während des Aufspringens ihrer Pollensäcke eine grosse | Beweglichkeit erhält‘), erleichtert, da infolge hiervon die Anthere sich dem Körper des Besuchers enger anschmiegt und einen viel | . grösseren Teil ihrer pollenbedeckten Oberfläche mit ihm in Berührung . bringt, als wenn sie am Filamente unbeweglich befestigt wäre. - Auch bei Anthriscus vulgaris hat der Umstand, dass die Antheren 3 nach der Öffnung ihrer Pollensäcke einen hohen Grad von Beweg- lichkeit besitzen, eine grosse Bedeutung für die Bestäubung der Narben. Denn die Antheren legen sich, wenn sie durch die Fila- | mente an die Griffel gedrückt werden, infolge ihrer grossen Beweg- | lichkeit meist gerade mit einer ihrer pollenbedeckten Seitenflüchen | an die konzeptionsfähige Griffeloberfläche an. ; ; Die einjährige Anthriscus vulgaris stammt offenbar von einer aus- : dauernden?) Art ab^, bei welcher das Blühen der Blüte ebenso - langsam verlief wie bei Anthriscus silvestris, und welche infolge dessen | wie diese Art keine spontane Selbstbestiubung besass, sondern auf | Perianth überragenden Griffeln und mit in der Blütenmitte oder am Grunde der Staubgofisso befindlichem, leicht erreichbarem Honig, z. B. die Blüten von Rubus- j Diese Einrichtungen haben bei diesen Gewüchsen dieselbe gehen für - = Zustandekommen der Bestäubung der Narben wie bei Anthriscus silves 3 1) Es ist eine weit verbreitete Erscheinung, dass wührend des road? der | Pollensäcke — durch das Kollabieren des Schaltstückes — die bis dahin unbeweg- - lich am Filamente befestigte Anthere einen hohen Grad von Beweglichkeit erhält. 2) Anthriscus vulgaris stammt entweder direkt von einer solchen Art ode erst von einer auf eine solche Art zurückgehenden, mit spontaner Selbstbestàubung | ausgestatteten Art ab. x 3) Wahrscheinlich stammen in den höher stehenden Dicotylen-Familien al alle Arten, in deren Blüten regelmässig spontane Selbstbestäubung, d. b. Bestüubut Beitráge zur Kenntnis des Blühens der einheimischen Phanerogamen. 29 Bestäubung durch Insekten angewiesen war. Entsprechend der schnellen Entwicklung der vegetativen Teile verläuft bei Anthriscus vulgaris auch das Blühen schnell, viel schneller als bei Anthriscus silvestris. Die erste epinastische Bewegung ist bei ihr unbedeutender als bei dieser Art, dafür ist jedoch die hyponastische Bewegung bei ihr bedeutender als bei Anthriscus silvestris. Auch bei den meisten übrigen Gattungen oder Familien, deren Arten nutierende Staubgefässe be- sitzen, ist die hyponastische Bewegung der Staubgefässe in der Regel desto Budvuteüdes, je kürzer die Blühdauer der Blüte der betreffenden Art ist. des konzeptionsfähigen Gewebes der Blüte mit dem Pollen derselben Blüte durch deren eigene Kräfte, stattfindet, von solchen Arten ab — vergl. hierzu S. 28 Anm. 2—, in deren Blüten spontane Selbstbestäubung entweder gar. nicht oder doch nicht regelmässig stattfand, die vielmehr ganz oder fast ganz auf Insektenbestäubung an- gewiesen waren. Die Individuen der meisten dieser Arten mit regelmissiger spontaner Selbstbestäubung besitzen wie die von Anthriscus vulgaris kurze — ein- ` fortpflanzen. Für solche Gewächse ist, wenn sie nicht mit besonders wirksamen Mittelu zur Anlockung von Insekten ausgestattet sind und ihre Individuen nicht eine lingere Blühdauer besitzen, oder wenn ihre Blüten nicht regelmüssig durch bewegte Luft oder bewegtes Wasser bestüubt werden, regelmässige spontane Selbstbestàubung unentbehrlich, da sie ohne alljührliche oder fast alljáhrliche reiche Samenproduktion nicht existieren können, diese aber nur bei regelmässig statt- findender spontaner Selbstbestiubung erfolgt. Zweifellos kónnen aus Arten mit regelmüssiger spontaner Selbstbestäubung wieder Arten hervorgehen, deren Blüten keine oder keine regelmissige spontane Selbstbestàubung besitzen. Die An- zahl derjenigen Arten, in deren Blüten regelmässig spontane Selbstbestäubung stattfindet, ist sehr bedeutend; recht viele dieser Arten sind ganz auf diese Be- stàubung angewiesen, da ihre Blüten nur selten — die mancher Arten fast nie — auf andere Weise bestüubt werden. Es scheint dies manchen neueren botanischen Schriftstellern, z. B. NOLL, unbekannt geblieben zu sein. NOLL äussert sich in seiner Bearbeitung der Physiologie in dem ,Lehrbuch der Botanik für Hochschulen* von STRASBURGER, NOLL, SCHENCK unl KARSTEN (6. Aufl, 1904, S. 250) über die Bestäubung der Phanerogamen folgendermassen: „Die doppelt umhäuteten Pollen- kórner besitzen keine Eigenbewegung, sondern werden mit fremder Hilfe (durch Luft- oder Wasserströmungen, vornehmlich aber durch Tiere) direkt auf die Samen- anlagen oder auf die Fruchtknoten übertragen.“ Auf den folgenden Seiten behandelt er nun diese drei Arten der Pollenübertragung etwas eingehender, darauf sagt er (S. 252): „Wenn wir trotzdem in einer Minderzahl von Fällen Selbstbefruchtung als Regel oder Notbehelf vorfinden, so beweist das . ..* „Häufig führt aber die regel- mässig erfolgende Selbstbestäubung nicht auch zur Selbstbefruchtung . . .* „In ge- wissen Füllen tritt Selbstbefruchtung ein, wenn eine LEEREN, Überhiiipt nicht erfolgt, oder sie geht auch neben dieser her . . . „Bei manchen Familien kommen neben den grossen, auf Kreuzbefruchtung durch qas eingerichteten Blüten kleine unscheinbare Blütchen vor, die . . . sich gar nicht entfalten und nur durch Selbstbefruchtung Samen tragen.“ NOLL scheint somit auch bei der „Selbst- bestäubung“ eine Pollenübertragung durch „fremde Hilfe“ anzunehmen. o z. B. in der Familie der Alsinaceen, wie ein Vergleich von Cerastium arvense L., Stellaria graminea L, Malachium aquaticum (L.), Cerastium triviale Lk. und C. semidecandrum L. erke ennen ] 30 F. HEYDRICH: 4. F. Heydrich: Polystrata, eine Squamariacee aus den Tropen. Mit Tafel I. Eingegangen am 19. Januar 1905. Unter den im Jahre 1894 erhaltenen Kalkalgen!) befanden sich einige steinharte Exemplare von so eigenartigem geschichteten und mit Tetrasporangienreihen versehenen Thallus, dass ich sie anfangs für Sporolithon hielt. Fs bestütigt aufs neue meine Ansicht, welche ieh seinerzeit in der Arbeit ,Eine Skizze fossiler Melobesieae“ °) festgelegt habe, dass die rezenten Corallinaceen von den fossilen zu trennen seien, sobald man die feinen Merkmale der Früchte zur Klassifizierung heranzieht, da selbstverständlich diese in den fossilen Exemplaren nicht mehr vorhanden sind. Ein Dünnschliff eines krustenartigen fossilen Archaeolithothamnion nach der ROTHPLETZ o FOSLIE’schen*) Auffassung, worauf dies Genus gegründet, ist kaum von dem neuen Genus Polystrata zu unterscheiden, noch dazu, wenn ältere Krusten Verwendung fanden. ie Pflanzen überziehen krustenartig die grossen und kleinen, meist freiliegenden Korallenstücke mit einer etwa 100 u dicken Schicht, die sehr fest jeder Falte oder Erhöhung des Substrates sich anschmiegt und vollkommen steinhart verkalkt ist. Die Ausdehnung einer solchen jüngsten Kruste kann sehr verschieden sein, von wenigen Bruchteilen eines Millimeters bis zu einigen Zentimetern. Solche Schichten können bis 40 übereinander gelagert erscheinen, so dass der Thallus fast !/, cm dick ist. Im senkrechten Schnitt durch eine solche Schicht, der aber parallel der Wachstumsrichtung des Randes laufen muss, zeigt sich zunüchst, wagerecht über das Substrat waehsend, eine Basalschicht linglich rechteckiger Zellen, aus ein bis zwei Reihen bestehend, von 3—4 u Dicke und 10—14 u Länge (Taf. I, Fig. 4). Hiervon erheben sich senkrecht in kurzen Bogen fünf bis acht Reihen dichotom ge- teilter eckig-ovaler Zellen von 5—8 u, über welche sich eine fünf- bis sechseckige geschlossene Kutikulaschicht ausdehnt (Taf. I, Fig. 5). 1) HEYDRICH, Neue Kalkalgen. Bibl. Bot. 1897, Heft 41. 2) In Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. 1900, S. 79. 3) ROTHPLETZ, Fossile Kalkalgen. Zeitschr. der Deutschen Geol. Gesellsch. 1891, S. 995—322. 4) FOSLIE, Rev. syst. Surv. of the Melobesieae. K. Nor. Vid. Selsk. Skr., 1900, Nr. 5, S. 8. Polystrata, eine Squamariacee aus den Tropen. 31 Sämtliche Zellfáden verlaufen nach dem Rande zu in radial strahlenfórmiger Anordnung von einem Mittelpunkte aus und endigen überall in eine grosse längliche, dicht mit Plasma angefüllte Scheitel- zelle (Taf. I, Fig. 1, 2, 3, 7). Nach hinten zu teilt dieselbe senk- recht zur Wachstumsrichtung einmal mehr nach oben rechts, das andere Mal mehr nach links oben eine zweite Reihe Basalzellen ab (Taf. I, Fig. 2). Der radial kreisartige Verlauf dieser Zellreihen kommt, wie bei den Melobesien, dadurch zu Stande, dass die sub- dichotomen Teilungen in der Scheitelzelle parallel zur Wachstums- richtung und sehr regelmässig erfolgen (Taf. I, Fig. 3). Sorgt somit die Scheitelzelle lediglich für das Wachstum in radialer und horizon- taler Richtung, so liegt die Bildung der senkrechten Zellreihen aus- schliesslich der vorletzten Scheitelzelle ob. Auf dieser ganzen Zellschicht bis fast an die äusserste Randzone verteilt entstehen nun die kaum über die Oberfläche hervorragenden und häufig zusammenfliessenden Tetrasporangien- Nemathecien mit einem Durchmesser von 30 -500 u und darüber (Taf. I, Fig. 1, 7, 9). Da solche völlig gleichmässig und parallel zu einander laufenden Schichten (Taf. I, Fig. 6) bisher seltener unter den Algen beobachtet wurden, so ist die Frage ihres Aufbaues um so interessanter. Zu- nächst liegt der Gedanke nahe, dass dieser Wachstumsprozess ähnlich dem einiger Squamariaceen sei und durch einfaches Durchwachsen der älteren Zellfäden geschehe, und so Generation auf Generation sich aufbaue; dann aber wird man leicht geneigt sein, diese Schichten als übereinander gewachsene Verzweigungen aufzufassen; leider treffen alle diese Vermutungen hier nicht zu, trotzdem sie äusserlich so scheinen. Durehmustert man nämlich einen gut geführten senkrechten Sehnitt, so macht es den Eindruck, als wenn an einigen Stellen ein Bündel Zellen von der Basalschicht aus die über ihr liegende durch- breche und so Schieht mit Schicht verbinde. Diese Beobachtung geschah aber an einem älteren Exemplar. Nimmt man nun aber jüngere Krusten, so wird dieser ganze Wachs- tumsprozess auf die Anhaftung von Keimpflanzen zurückzuführen sein. Doch um dies näher zu erörtern, müssen wir zur Bildung des Nematheciums selbst zurückgreifen. Häufig trifft man Exemplare, deren Oberflächen auf grosse Strecken bis zu 6 cm Ausdehnung mit 50 bis 100 mehr oder weniger räumlichen, häufig zusammenfliessenden Nemathecien bedeckt sind, so dass schliesslich eine völlig geschlossene Fruchtschicht über dem Ganzen lagert. Solche Exemplare haben eine braune Farbe, und die Nemathecien heben sich als rundliche schwarze Flecken von der Oberfläche ab, weshalb dieser Form die Bezeichnung „nigra“ bei- gelegt wurde. Man vergleiche hierzu die Fig. 1 auf Taf. I, in der 32 F. HEYDRICH: die schwarzen Flecke an der oberen Randzone eine Reihe solcher Nemathecien darstellen. Die helleren Flecken sind junge Thallome, von denen bereits einige ein schwarzes Zentrum zeigen, den Beginn neuer Fruchtanlagen. Es kommen aber nicht ausschliesslich solche schwarze Exem- plare vor, vielmehr fanden sich unter dem vorhandenen Material einige wenige mit hellbrauner Oberfläche und ganz kleinen, kaum 50 u im Durchmesser betragenden Nemathecien, die ziemlich hoch über die Kutikula emporragten, ähnlich wie bei Peyssonelia. Solche Exemplare möchte ich als forma fusca abgrenzen. Die Nemathecien- fäden dieser hellbraunen Exemplare sind viel länger als die der schwarzen; was aber die hellbraunen besonders interessant macht, ist eine ziemlich geschlossene und fast wie ein Lithothamnion-Konzep- takel gewölbte Schicht von Kalkkristallen, die, wie aus der Fig. 11 auf Taf. I ersichtlich ist, über der Kutikularschicht des Nematheciums lagert. Die Fig. 12 stellt einen Teil dieser Wölbung von oben ge- sehen dar; man kann ziemlich deutlich sechs bis sieben Kristallzellen zu einer regelmässigen Figur angeordnet erkennen. Die einzelnen Kristallzellen enthalten radiär angeordnete Nadeln (Fig. 14). Von der Seite gesehen (Fig. 13) erscheinen ihre Zellen so angeordnet, dass man ihre Entstehung aus einer Mutterzelle ver- muten darf. Die aus einer solchen hervorgegangenen Tochterzellen bieten als Ganzes das Aussehen einer ovalen, plattgedrückten Zell- familie. Die Bedeutung, die Ablagerungsart und die chemische Natur der strahligen Krystallnadeln ist nicht aufgeklärt. Jedoch ist die Her- stellung eines Präparates mit solchen eine sehr einfache, denn man braucht nur mit einem feinen Messer ein Nemathecium abzuheben und schnell im Wasser zu untersuchen. Freilich lösen sich die Kristalle im Wasser bald auf. Kehren wir nach dieser Absehweifung zu den Nemathecien- anlagen zurück, so ersehen wir aus der Ausdehnung derselben, dass sie nach und nach die ganze Schicht überziehen. Aus der Fig. 9 ist somit der ganze Aufbau des Thallus ersichtlich: Im Zentrum bei è die kurzen Rhizoiden, bei a stossen zwei Exemplare zusammen; dann folgt die vegetative Schieht e und die dazu gehórige Nemathecium- lage d; dasselbe wiederholt sich bei dem darüber liegenden Exemplar, wo e die vegetative und f die Friichteschicht darstellt. Auf diese Weise ist der ganze Thallus, wovon einen Teil die Fig. 6 darstellt, aufgebaut. Das Tetrasporangium, welches sich in der Jugend als schmale, lange Zelle zu erkennen gibt, grenzt, nachdem die Kernteilungen . stattgefunden haben, nach oben die lüngliche Tetrasporangien-Mutter- zelle ab, nach unten aber meist eine tiefbecherfórmige, karyoblastische Polystrata, eine Squamariacee aus den Tropen. 33 Zelle von 30 u Durchmesser, in der die erstere, wie eine reife Eichel in der Hülle steckt (Fig. 11, Taf. I). Aber gerade so wie die Teilungen fast in jedem Tetrasporangium verschieden auftreten, so ist auch jene Zelle von sehr veränderlicher Gestalt, wie dies die Figuren 17, 19, 21 auf Taf.I zeigen. Mitunter kommt es vor, dass, wie in Fig. 17 und 20, mehrere kleine Zellen sich ausscheiden; in- dessen scheint dies ein anormaler Zustand zu sein. Das reife Tetrasporangium, welches sogar das eine Paar Sporen quer, das andere lüngs gespalten teilen kann (Fig. 16, 17), ist oval, 30 u breit und 46 u lang (Fig. 15, 18 auf Taf. I). Unmittelbar nach stattgefundener Teilung keimen die vier Sporen aus, indem die Teilungsebene glatt bleibt, die gegenüberliegende, gebogene Seite aber entwickelt ein bis zwei kleine Vorsprünge (vergl. Taf. I, Fig. 21). Gelangen nun z. B. aus den schwarzen Nemathecien der Figur 1 solche Sporen auf die rückwärts- oder daruntergelegene Generation, so drängen sich die kleinen Keimvorsprünge sofort zwischen die weichen Nemathecienfäden und befestigen so mit drei bis vier geraden, 6—8 u langen Rhizoiden die Spore. Einen solchen Vorgang stellt die Figur 22 auf Taf. I dar. Der obere, früher gerade Teil der Sporenteilungsebene bildet dann die ersten Scheitelzellen, welche wagerecht und von diesem Zentrum ausgehend ihre Teilungen in einer vollkommen kreisförmigen Scheibe weiterentwickeln. Zwei solcher jungen Pflanzen sind auf der Fig. 7, Taf. I oberhalb ge- zeichnet. Nunmehr kann man sich durch den Vergleich der Figuren 21, 22, 7 und 1 ein vollständiges Bild von der Spore bis zum aus- gewachsenen Individuum machen. Die weitere Entwicklung zur geschlossenen Schicht, wie Fig. 6 und 9 darstellt, ist nunmehr leicht ersichtlich, denn bei dem ferneren Wachstum jener kreisfórmigen Scheibchen, auf Fig. 7, wird bald eine allseitige Berührung eintreten, wie es bereits mit den drei darunter- liegenden Thallomen derselben Figur geschehen ist, was durch die verschiedene Zellrichtung dort angedeutet wurde. Um aber so ungemein gleichmässige und parallele Schichten (Fig. 6) hervorzurufen, ist noeh eine besondere Eigenschaft der Pflanze zu erwühnen nótig. Vielfach, besonders bei der grossen Zahl der Lithothamnien, wachsen bekanntlich die krustenartigen Pflanzen übereinander oder aneinander hoch, hier aber hórt mit der geringsten Berührung zweier Krusten jede Vegetation auf, sodass, wie aus den Figuren 1, 6, 7 und 9 bei a der Taf. I ersichtlich ist, die senkrechte Zellreihe des einen Exemplares sich dicht und ohne die geringste Unterbrechung an die des anstossenden anlegt. Uber die systematisehe Stellung dieser Alge ist schwer zu ent- scheiden, weil unter den Squamariaceen noch manche Unklarheiten herrschen. Ich erinnere nur an SCHMITZ’s Ausspruch, dass unter Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXIII. 3 34 F. HEYDRICH: Peyssonelia rubra recht oft ganz verschiedene Spezies in den Herbarien unrechtmüssig vereinigt wären. Sogar die Zuziehung von Pe yssonelia Dubyi zu Cruoriella ist nicht überall anerkannt"). Auch bildet z. B. das Fehlen von Cruoriella armorica Orn. in BATTERS' Catalog of the British Marine Algae, sowie dasselbe von Cruoriopsis eruciata Duf. sowohl bei CROUAN in der Florule Finistère, als auch bei J. C. AGARDH Epieris — und das Vereinigen von Cruoriella armorica Crn. mit Cruoriopsis cruciata Duf. bei HAUCK, Meeresalgen — etwas sehr Auffälliges. Nach den bisherigen Mitteilungen über das Genus Polystrata liegt. eine Squamariee, also entweder Peyssonelia, Cruoriella oder Cruoriopsis, vor. Nun scheidet Peyssonelia wegen des blattartigen, mit zahlreichen, am Substrat angehefteten Rhizoiden und regelmässig geteilten Tetra- sporangien aus. Cruoriopsis cruciata Dufour hat SCHMITZ") genau be- schrieben, und hiernach tritt der Unterschied besonders stark in Bezug auf die Tetrasporangien hervor, denn S. 376 heisst es: „Nach der Entleerung desselben (nämlich des Tetrasporangium) wächst die Tragzelle durch und erzeugt ein neues usw.“ Dann aber entstehen an derselben Pflanze Antheridien und Procarpe. Es bleibt nun nur noch Cruoriella Crn.^) übrig, und in der Tat zeigt die neue Alge ähnliche Nemathecien wie CROUAN's Cruoriella armorica, aber der Thallusbau ist ein anderer. Hier besteht er aus gleichmässig rund- lichen oder eckigen, gerade aufsteigenden Zellen, die sich nach oben zu verjüngen, ohne die geschlossene Basalschicht; vor allem aber liegt der Hauptunterschied in der eigenartigen Anheftung, in dem Uberwachsen alter Thallome und den ungleich geteilten Tetra- sporangien der Tami-Alge. Es bliebe noch zu erwähnen, dass bei Petrocelis cruenta J. Ag. (und vielleicht auch bei Cruoriella armorica Hauck non Crouan) zwar .— auch zwei bis drei Schichten entstehen, Verzweigungsmodus aufzufassen. Sollte man dennoch die Selbständigkeit des Genus Polystrata, nach genauer Feststellung der Genusgrenzen zwischen Cruoriella und Peyssonelia, die augenblicklich nicht sicher sind, bezweifeln, so gehört dieses neue Genus eher zu Cruoriella als zu Peyssonelia. Ich behalte mir vor, es dann dorthin einzureihen. aber dies ist mehr als » P. Kuckuck, Bemerkungen über maritime Alge H Wissen- schaftliche Meeresuntersuchungen, Kiel 1897, S. 393, NA Jen Jielesiin D SCHMITZ, Untersuchungen über die Fruchtbildung der Squam. in Sitzungs- bericht der niederrheinischen Gesellschaft und des Naturhistorischen Vereins Bonn, S.376, 1 3) CROUAN, Paris 1859, S. 2 Notice g. a. d. mar. Brest in Annales des Sciences naturelles, — Polystrata, eine Squamariacee aus den Tropen. 35 Diagnose des Genus Polystrata. Thallus flach krustenartig ausgebreitet mit der ganzen Unterfláche fest am Substrat sitzend, aus zwei bis dreissig übereinander gelagerten, horizontal ausgebreiteten Schichten bestehend. Jede Schicht setzt sich aus mehreren Individuen zusammen, im Zentrum mit wenigen kurzen Rhizoiden befestigt, welche in das Substrat hineindringen und in eine basale Zellfläche übergehen, deren Zellen radial aus- strahlende Reihen bilden. Aus diesen erheben sich in schwachen Bogen aufsteigend vertikale parallele und dichotome Zellreihen, die unter sich nicht vertüpfelt sind, in einer Höhe endigen und mit einer Cutieula abgeschlossen werden. Collode stark verkalkt. Tetra- sporangien in kleinen oder grósseren, fast über die ganze Schicht ausgebreiteten, kaum hervorragenden Nemathecien, einzeln am Ende eines vertikalen Zellfadens, unregelmässig geteilt. Cystocarpien und Antheridien nicht bekannt, aber nicht auf den gleichen Individuen wie die Tetrasporangien. Polystrata dura sp. nov. Der Thallus iberzieht das Substrat in vielen Schichten, nuss- bis faustgrosse Knollen bildend. Die sonstige Diagnose ist die des Genus. forma nigra f. nov. Taf. I, Fig. 1, 7,9. Oberfläche dunkelbraun mit grossen schwarzen Nemathecien, fast zu einer Schicht zusammenfliessend. forma fasca f. nov. Taf. lI, Fig. 11, 12. Oberfläche hellbraun mit kleinen hellbraunen vereinzelten Nema- thecien. Vorkommen: Auf Korallen und Kalkstücken von den Tami-Inseln bei Deutsch-Neu-Guinea, durch Missionar BAMLER gesammelt. Erklürung der Abbildungen. Fig. 1. Oberfläche des Thallus mit jungen Pflanzen (hellere Punkte) und Nema- thecien (dunklere Punkte). Vergr. 5. » 2. Scheitelzelle, welche nach rückwürts die senkrechten Zellen abgliedert. » 9. Scheitelzelle, welche subdichotom sich teilt; die untere Zelle ist die vorher- gehende Scheitelzelle, welche senkrechte Zellreihen abgliedert. Vergr. 580. » 4. Senkrechter Schnitt in der Wachstumsrichtung durch einen sterilen Thallus. Vergr. : » 5. Entkalktes Stück Kutikulazelle mit einem Tetrasporangium, von oben ge- sehen. Vergr. 435. Senkrecht zur Oberfliche geführter Dünnschliff durch einen Thallus mit 19 Schichten und Tetrasporangien; als Substrat ist ein Stück ed Sa oncodes Heydr. mit fünf Konzeptakeln benutzt. Vergr. 27 d " p 36 : H. C. SCHELLENBERG: Fig. 7. Ein Teil der Fig. 1 entkalkt, von oben gesehen. Links ein halbkreis- fórmiges Thallusstück mit Tetrasporangien. Oben zwei kreisrunde Keim- pflanzen. Rechts eine gróssere runde Keimpflanze mit jungen Nema- thecien. In der Mitte unten ein junges Nemathecium; darunter drei ültere aneinander stossende Pflanzen mit leeren Tetrasporangien. Vergr. 95. 8. Senkrechter Schnitt durch zwei ältere entkalkte Thallome mit Tetra- porangien; in der Mitte die Rhizoiden. Vergr. 145. „ 9. Senkrechter entkalkter Durchschnitt durch ein Stück der Fig. 1. Bei a zwei aneinander stossende Thalli. ^ Rhizoiden, c und e magum schicht, d und f die dazu gehörige Nemathecienschicht. Vergr. » 10. Stück aus dem Nemathecium der Fig.9. Vergr. 200. „ ll. Senkrechter Schnitt durch ein Nemathecium der forma fusca mit jungem Tetrasporangium und darunter befindlicher karyoblastischer Zelle. Über der Kutikula lagern drei Kalkkristalle. Vergr. 580. » 12. Kalkkristalle aus der Nematheciumdecke der Fig. 11. Von oben gesehen. ergr. 180. 13. Kalkkristalle von der Seite gesehen. Vergr. 580. 14. Kalkkristalle von oben gesehen. Vergr. 580. 15—20. Verschiedene Tetrasporangienteilungen. Vergr. 300. 21. Vier keimende Tetrasporen im Tetrasporangium. Vergr. 300. „ 22. Keimende Spore, welche sich mit kurzen Rhizoiden in den vorhergehenden Thallus hineinbohrt. Vergr. 200, Y $$ 3 5. H. C. Schellenberg: Über Hemicellulosen als Reserve- stoffe bei unseren Waldbäumen. Eingegangen am 19. Januar 1905. A. FISCHER hat in seinen sehönen Untersuchungen über die Physiologie der Holzgewächse gezeigt, dass während des Winters die tärke in den Hölzern verschwindet und dafür der Glykosegehalt sich erhöht. Mit dem Eintritt der Frühlingswärme wird bei seinen „Stärkebäumen“ die Stärke wieder neu gebildet. Bei den „Fett- bäumen“ bildet sich während des Winters fettes Öl, das dann im Frühling aufgebraucht wird. Daneben ist in der Rinde etwas Glykose enthalten, und ein noch unbekannter Körper soll während des Winters in den Hölzern gebildet werden. In einer jüngsthin erschienenen Arbeit sagt LECLERC DU SABLON, dass sich bei Weidenstecklingen im Herbst Hemicellulosen bilden, die im Frühling wieder aufgelöst werden. Der Ort, wo diese Ab- lagerung der Hemicellulose stattfindet, ist das Libriform, wo im Winter unverholzte Innenlamellen in einzelnen Fasern zu sehen sind. Nach seiner Figur kann kein Zweifel sein, dass LECLERC DU 3 Über Hemicellulosen als Reservestoffe bei unseren Waldbäumen. at SABLON die innere Verdickungsschieht der Libriformfasern, die SANIO als Gallert- oder Knorpelschicht bezeichnet hat, als Hemi- cellulosenschicht anspricht, und diese soll im Frühling wieder auf- gelóst werden. Aus den Angaben der Chemiker darf man icis das Hemi- cellulosen auch im Holzkórper unserer Waldbäume sich vorfinden, *) doch ist es wahrscheinlich, dass die gleichen Stoffe auch in der Rinde vertreten sind, wenn auch nach dieser Richtung bestimmte Angaben fehlen. Es fragt sich somit, ob diese Hemieellulosen im Stoffwechsel der Pflanze die Funktion eines Reservestoffes besitzen, oder ob sie nur als Baustoffe in den verschiedenen Membranen sich vorfinden. M. C. POTTER hat im Januarheft der Annals of Botany 1904 darauf aufmerksam gemacht, dass die inneren unverholzten Lamellen in den Libriformfasern, die SANIO bereits als Gallert- oder Knorpel- schicht bezeichnet hat, von Bakterien und Pilzen leicht aufgelöst werden. Er hält sie für reine Celluloseschichten und glaubt, dass sie infolge einer angehaltenen Entwickelung sich nieht verholzt haben, wie bereits auch SANIO angenommen hatte. Die physiologische Funktion dieser Lamellen gibt er als unbekannt an. Demgegenüber sagt LECLERC DU SABLON — wenigstens für seine Weidenstecklinge — dass diese Innenlamelle Hemicellulose sei und dass sie im Frühjahr wieder gelóst werde. Sie sei mithin ein Reservestoff. Bereits im vergangenen Winter habe ich mich mit dieser Frage beschäftigt, und im Frühjahr habe ich nach Auflösungserscheinungen gesucht, noch bevor die Arbeit von LECLERC DU SABLON erschienen war. Ich gelangte dabei zu folgenden Resultaten: 1. Aesculus Hippocastanum. Die Libriformfasern zeigen stellen- weise innere Lamellen, die sieh leicht von den anderen Schichten loslósen und sieh mit Chlorzinkjod weinrot fürben. Ihre Verteilung ist unregelmässig. Sie finden sich im Frühlings- und Herbstholz, in dünnen einjährigen Zweigen wie in älteren Zweigen. An einem l5jührigen Aste waren sie im jüngsten wie im ältesten Jahrringe zu finden, aber immer nur an einzelnen Stellen, wührend sie an anderen gleieh alten Stellen fehlen. Untersucht man zu verschiedenen Jahres- zeiten, so findet man diese Schieht immer, sowohl im Frühling nach der Knospenentwicklung wie im Winter. Ich hatte mir viel Mühe im Frühjahr gegeben, um die Auflösung dieser Schicht eventuell zu beobachten und untersuchte austreibende Zweige in verschiedenen Stadien. Es war mir nicht móglich, Auflósungsfiguren zu beobachten oder chemische Veründerungen nachzuweisen, die auf eine teilweise —— —À 1) Eine schóne zusammenfassende Darstellung über die chemische Zusammen- setzung des Holzes gab jüngsthin E. SCHULZE. Schweiz. landwirtsch. Jahrbuch 1904. 38 H. C. SCHELLENBERG: Lósung schliessen lassen. Selbst im Holz unmittelbar hinter einer kräftigen Endknospe konnte, keine Auflösung beobachtet werden. Zudem ist zu betonen, dass diese Libriformfasern mit den Gallert- schichten Luft führen und somit kein lebendes Plasma enthalten, wie die anderen Libriformfasern. Der Protoplast stirbt hier früh- zeitig ab, und schon zur Zeit des Laubfalles ist im diesjührigen Holze kein lebendes Plasma in den Libriformfasern zu sehen. Diese Tatsache spricht auch gegen die Moglichkeit einer Auflósung dieser Innenlamelle im Frühjahr. POTTER hat diese unverholzte Innenlamelle als eine Cellulose- schicht bezeichnet. Beim einstündigen Kochen mit 5 prozentiger Schwefelsäure geht aber diese Lamelle in Lösung, während die anderen Schichten ungelöst zurückbleiben. Somit ist diese Schicht zu den Hemicellulosen zu stellen. Damit stimmt auch die leichte Angreifbarkeit dieser Membranlamelle durch Bakterien überein. etula verrucosa. Die innerste Lamelle der Libriformfaseru ist meist unverholzt und gibt blaue bis violette Farben mit Chlorzinkjod. Die Mittellamellen sind stark verholzt und die Verdickungsschichten wenig oder gar nieht. Diese Innenlamellen lósen sich selten los. Sie sind im einjihrigen Zweige, wie im Holz dicker Aste, in allen Jahrringen vertreten. Die Libriformfasern sind bereits im Herbst überall luftführend; ihr Protoplasma ist abgestorben. Es gelang auch hier nicht, im Frühling während der Bildung neuer Triebe eine Auflösung zu beobachten. Ebenso konnte bei Buche, Eiche und Esche, Haselnuss, Erle keine Lösung der inneren Schiehten im Frühling nachgewiesen werden. Bei längerem Kochen mit 3prozentiger Schwefelsäure gehen die unverholzten Lamellen in Lösung; sie bestehen somit aus Hemi- cellulose. Vitis vinifera. Während bei den vorhin genannten Hölzern in den Libriformfasern das Plasma abgestorben war, bleibt dasselbe bei Vitis erhalten; in den Libriformfasern lagert sich Stärke ab und wird auch wieder aufgelöst. Stark verholzt ist nur die Mittellamelle, die innerste Schicht ist unverholzt und zwischen beiden nimmt die Verholzung nach innen allmählich ab. In den verschiedenen Holz- partien einer Pflanze ist die Ausbildung der Libriformfasern ungleich. In den kräftigsten Holzpartien an der Basis der Schosse ist die un- verholzte Innenlamelle am stärksten ausgebildet, während sie in dem oberen Teile der Schosse nicht oder viel schwächer sich vorfindet. Es scheint, dass sie besonders im gut ausgereiften Holz sich kräftig ausgebildet hat und dass die Holzreife mit der Ausbildung dieser Innenlamelle im Zusammenhang steht. Im Frühling bei der Bildung der jungen Triebe wird nicht nur die Stärke in den Libriformfasern aufgelöst, sondern es wird auch Über Hemicellulosen als Reservestoffe bei unseren Waldbäumen. 39 aus der Membransubstanz ein Teil herausgelóst. Man beobachtet zu dieser Zeit recht häufig in Libriformfasern auf Querschnitten Korrosionsfiguren. Es bilden sich vom Zentrum feine Kanälchen, welche die ganze Verdickungsschicht durchsetzen. Ein Teil der Membran wird herausgelóst, und ein anderer bleibt ungelóst zurück. Die Korrosionskanälchen, die man beobachtet, sind deswegen nur Differenzierungen zwischen dichter und weniger dichter Wand- substanz. Auch mit dem Polarisationsmikroskop lässt sich nach- weisen, dass die Substanz der Gallertschicht nach der Auflösung weniger dicht geworden ist. Es funktioniert darum diese Schicht als Reservestoffbehälter, die über Winter Hemicellulose speichert und im Frühling wieder in Lösung geht. Robinia Pseud-Acacia. Auch bei dieser Holzpflanze führen die Libriformfasern im Winter Stärke, die im Frühling wieder aufgelöst wird. Das Plasma dieser Zellen bleibt somit lange tätig. Die Libri- formfasern besitzen unverholzte Innenlamellen von ansehnlicher Dicke. Untersucht man im Frühjahr kräftige austreibende Zweige, so zeigt sich in den Libriformfasern eine ähnliche Auflösung der inneren un- verholzten Lamellen wie bei Vitis. Vom Zentrum aus bilden sich feine Korrosionskanälehen in der unverholzten Schicht, bis die ganze Sub- stanz davon durchsetzt ist. Diese Lamelle ist nach dem Auflösungs- prozess bedeutend weniger dicht als vor der Auflösung. Ein Teil der Substanz ist somit herausgelöst worden. Es ist wahrscheinlich, dass auch bei anderen Hölzern, wo Stärke im Libriform gespeichert wird, die unverholzten Innenlamellen im Frühling wieder teilweise herausgelöst werden; so vermute ich den gleichen Vorgang für Acacia floribunda, und nach GRÜSS scheint ein ähnlicher Vorgang bei den Gummi-Akazien zu bestehen. Die Untersuchungen über die unverholzten Innenlamellen der Libriformfasern geben als Resultat, dass diese Schicht aus Hemi- cellulosen besteht. Sie wird nur dort teilweise aufgelöst, wo leben- des Plasma in den Libriformfasern lange erhalten bleibt, wie bei Vitis vinifera und Robinia Pseud-Acacía; in den anderen Fällen, wo in den Libriformfasern das Plasma frühzeitig abstirbt und diese Fasern im Frühling luftführend sind, konnte eine Lósung nicht be- obachtet werden +). Es fragte sich weiter, ob in der Rinde unserer Waldbäume sich Membranen vorfinden, die teilweise beim Knospenaustrieb gelöst werden. Nach einigen vergeblichen Bemühungen war es mir gelungen, solche Lösungen nachzuweisen. Bei Fraxinus excelsior ist von SCHAAR bereits eine solche Auf- 1) Die Verhältnisse an Weidenstecklingen habe ich noch nicht geprüft und kann deshalb nicht angeben, ob die Vermutung von LECLERC DU SABLON richtig ist. 40 H. €. SCHELLENBERG: lösung in den verdickten Membranen der Knospenschuppen beim . Knospenaustrieb beobachtet worden. Ich habe den Vorgang eben- falls gesehen, doch nicht allein in Knospenblättern, sondern auch im Parenehym der primären Rinde der Zweige. An kräftigen einjährigen Zweigen der Esche findet man die Membranen der primären Rinde im Winter stark verdickt. Aussen ist eine Schicht Collenchym, wo die Verdiekungen hauptsächlich auf den tangential verlaufenden Wänden der Zellen sich vorfinden. Innerhalb der abgeplatteten Zellen des Collenchymringes ist die — : primäre Rinde in Form grösserer isodiametrischer Zellen ausgebildet, welche zahlreiche einfache Tüpfel besitzen. Dieser innere Teil der primären Rinde ist mächtig entwickelt, besonders unmittelbar unter einer Knospe. Im Winter ist in dieser Schieht keine oder. sehr wenig Stürke zu beobachten. Die Zellen sind mit dichtem Plasma gefüllt und zeigen kleine spärliche Öltröpfehen. Ein kräftiger unterbrochener Bastring trennt die sekundäre Rinde. In ihr sind alle Membranen zur Winterzeit ansehnlich ver- ‚diekt und unverholzt. Wenn im Frühling die Knospen austreiben, so kann man am Knospengrunde in dem verdickten Parenchym der primären Rinde Lösungsfiguren beobachten. Es bilden sich senkrecht zur Oberfläche kleine Kanälchen, die sich .auch verzweigen und fort- schreiten, bis schliesslich die ganze Dicke der Membran durch den Auflösungsvorgang betroffen ist. Ein ansehnlicher Rest der Membran bleibt ungelóst zurück. Die Korrosionskanälchen sind deshalb nur — als Differenzierungen von dichter und weniger dichter Substanz auf- | zufassen. Zwischen den einen Substanzteilchen, die ungelóst zurück . bleiben, werden andere weggelöst, so dass am Ende des Lösungs- prozesses die Membranen dieser Zellen nur ein wenig an Dicke ab- genommen haben, dafür aber bedeutend weniger dieht geworden sind. Besonders bei der Beobachtung im polarisierten Licht tritt diese Erscheinung deutlich hervor. Nach Schätzungen in der Ver- —— änderung der Liehtbrechung zu schliessen, dürfte '/—:/, der Mem- - bransubstanz herausgelöst werden und */,—'/, ungelóst zurückbleiben. Aussen im Collenehym werden die Lösungsfiguren undeutlich; in den äusseren typischen Collenehymschiehten sind sie kaum mehr zu sehen, und die Substanz verändert sich kaum. In diesen Zelllagen wird wenig oder keine Substanz herausgelóst. Während an den inneren Collenchymschichten noch deutliche Differenzen mit dem polarisierten Licht vor und nach der Lösung zu beobachten sind, ist in den äusseren Schichten kein Unterschied zu beobachten. Ich komme somit zum Resultat, dass die inneren Schichten des Collenchyms wenig, die äusseren kaum oder gar nicht bei dem Knospenaustrieb im Früh- jahr verändert werden, während das übrige Grundparenchym der primären Rinde eine ansehnliche Stoffmenge abgibt. . Über Hemicellulosen als Reservestoffe bei unseren Waldbäumen. 41 Die Lósung beginnt unterhalb der Knospe und schreitet dann rückwürts an dene Zweige fort. An einjährigen und zweijährigen Pflanzen ist die Losdhg im Grundparenchym überall zu verfolgen, von der Endknospe bis zur Wurzel. Es scheint somit, dass die Auflösung im Frühling nicht auf ein besonderes Organ beschrünkt ist, sondern sich überall findet. Auch bei anderen Holzarten habe ich diese Lósung im Grund- parenchym beobachtet. Untersucht wurden weiter Birke, Erle, Haselnuss, Rosskastanie, und überall konnte in der primären Rinde eine teilweise Lösung nachgewiesen werden. In den Kätzchen- streben und Achsen der ersten drei Vertreter geht die teilweise Auflösung der Membranen im Grundparenchym bei der Blüte eben- falls vor. Bei den weiblichen Infloreszenzachsen der Erle lässt sich durch Vergleich der letztjährigen mit den diesjährigen, die ja noch gleichzeitig bis zum Frühling am Baume hängen, leicht zeigen, dass im Parenehym der Rinde die Zellwände teilweise aufgelöst worden sind. Während bei den letztjährigen Kätzchenachsen das Parenchym der Rinde zusammengeschrumpft ist und die einzelnen Wände der Zellen dünn sind, besitzen die diesjährigen Achsen im Winterstadium selbst nach Aufkochen der Schnitte in Wasser dieke Membranen. Collenchym und Holzteil sind in beiden Fällen gut erhalten; die auffallende Differenz findet sich im Parenehym, der Rinde. Die Membranen der letztjährigen Achsen sind nach der Auflösung im Frühling erheblich dünner ee und in der Folge auch zu- sammengeschrumpft. Ähnliche Verhältnisse in der primären Rinde dürften sieh auch bei anderen Holzgewächsen auffinden lassen. Die Strukturen bei Salir caprea, Quercus pedunculata, Populus, Fagus silvatica, Viscum album lassen schliessen, - dass hier wohl auch eine teilweise Lösung der Membran im Frühjahr eintreten wird. Weitere Untersuchungen sollen hierüber Aufschluss geben. : Alle. diese Membranen zeigten beim Kochen in verdünnten ‚Säuren (3- bis 5prozentiger Salz- oder Schwefelsäure) teilweise Auf- lösung. Die Substanz, die herausgelöst wird, gehört somit zu den Hemieellulosen, und es bleibt ein Rest von echter Cellulose ungelöst zurück. In der Lösung lässt sieh denn auch nach dem Auskochen die Gegenwart von reduzierenden Zuckerarten leicht nachweisen. Ohne gróssere Quantititen Materiales zu verarbeiten, lassen sieh da- gegen die bei der Inversion sieh bildenden Zuckerarten nicht mit Sicherheit bestimmen. Neben Einlagerung und Auflösung von celluloseartigen Körpern in die Membranen der primären Rinde finden aber gleichzeitig ähn- liche Prozesse im Leptome der Holzgewächse statt. Hier ist es vorzugsweise das Leptomparenchym, das i im Winter dichte und ansehn- 42 H. C. SCHELLENBERG: lich dicke Membranen aufweist. Die Veründerungen dieser Membran lassen sich im Frühjahr bei einigen Objekten leicht feststellen. Als ich während der Entwickelung der jungen Zweige bei Vitis vinifera den Holzkórper durchmusterte, bemerkte ich in den verdickten Mem- branen des Leptomparenchyms ähnliche feine Korrosionsfiguren wie in einzelnen Libriformfasern. Die Membransubstanz wurde weniger dicht, behielt aber ihre Dicke annähernd bei. Es war somit eine Lösung eines Teiles der Membranen eingetreten, und die Stoffe werden, wie die anderen Kohlenhydrate, im Stoffwechsel der Pflanze wieder verwendet. Alljährlich wird bei Vitis das Leptom vom vorigen Jahre abgeworfen. Man kann sich durch Vergleich von abgestorbenem Leptom des vorigen Jahres mit dem diesjährigen zur Winterzeit leicht überzeugen, dass die Membranen des Leptomparenchyms im abgestorbenen Teile des vorigen Jahres dünner und weniger dicht sind als die Membranen der noch lebenskräftigen Zellen. Ein Teil der Substanz wurde im Frühling herausgelóst. Diese Veründerung im Leptom steht im Zusammenhang mit dem ganzen Prozess der Stoffspeicherung der Kohlenhydrate. Auch in den Siebróhren findet ein ähnlicher Prozess statt. Die Siebróhren werden durch den Callus verstopft und dieser wird wieder weggelóst. Obschon nun freilich der Callus der Siebróhren nicht identiseh ist mit den Wandver- diekungen des Leptomparenehyms, so kann doch die nahe Verwandt- schaft beider Prozesse nicht geleugnet werden. Aber nicht allein bei Vitis, sondern auch bei anderen Holz- gewächsen treten diese Erscheinungen im Leptomparenchym auf. Ieh habe bei Alnus glutinosa, bei Aesculus Hippocastanum und Betula verru- cosa die Auflósung beobachtet. Ich zweifle nicht daran, dass auch bei anderen Holzgewüchsen die — gleichen Erscheinungen zu beobachten sind. Das Leptomparenehym | besitzt bei fast allen unseren Hölzern im Winter stark verdickte Wandungen, und ich halte es für wahrscheinlich, dass bei allen eine solche partielle Lósung der Membranen im Frühling eintritt. Quanti- tative Unterschiede werden zwischen den einzelnen Spezies sicher hervortreten; bei den einen wird aus der Membransubstanz mehr, bei : anderen weniger herausgelóst. = Die Coniferen verhalten sich in dieser Beziehung ähnlich wie die Laubhölzer. Auch bei ihnen ist das Leptomparenchym stark verdiekt im Winterstadium. Die Auflösung der Innenlamellen habe ich bei Pinus montana, Larix europaea und Picea excelsa beobachtet. Es ist bei diesen Pflanzen keine vollständige Lösung der Membran, - sondern etwas mehr als die Hälfte der Membransubstanz bleibt un- gelöst zurück. Wir haben es somit mit ähnlichen Vorgängen zu tun, wie in der Rinde der Laubhólzer. Während des Sommers, besonders während des Herbstes, tritt die Verdickung der Membranen der Rinde - Über Hemicellulosen als Reservestoffe bei unseren Waldbüumen. 43 ein und im Frühling eine teilweise Lósung derselben. Im einjáhrigen Zweige und in der einjährigen Pflanze tritt der gleiche Prozess auch in den Membranen der primären Rinde ein. Nachdem wir gesehen, dass in der Rinde Stoffe der Membranen im Frühling aufgelóst werden, fragt es sich, zu welcher Zeit diese Membranverdiekungen sich bilden. In dieser Beziehung habe ich eine Reihe von Beobachtungen gemacht. Bei Aesculus Hippocastanum sind in der Rinde die Zellen an- sehnlich verdickt. Bei den einjährigen Zweigen bildeten sich diese Verdiekungen erst verhältnismässig spät aus. Sie entstehen, nachdem das Längenwachstum der Triebe längst beendet ist, vom August an bis Oktober. Es ist aber wahrscheinlich, dass der Prozess noch länger, ja selbst nach dem Laubfall noch fortdauert, bis Ende No- vember. Auch bei der Esche und Erle habe ich gefunden, dass nach dem Laubfall die Membranen der primären Rinde noch an Dicke zunehmen, bis Ende November, zu welcher Zeit die Rinde der einjährigen Zweige erst ihre maximale Verdickung der Mem- branen aufweist. Schon bei anderen reservecellulosehaltigen Organen, bei Molinia coerulea, habe ich (1) gezeigt, dass zuerst das Organ mit Stärke ge- füllt wird und dass dann die Verdickungen der Zellwünde sich erst bilden, indem gleichzeitig die Stärkemenge geringer wird. Der Prozess der Membranverdickung findet doch auch in der Hauptsache statt, nachdem die Blätter und Halme völlig gelb geworden sind, im Oktober und November. Im Frühling, wenn die Membranen gelöst werden, tritt auch wieder Stärke auf. Der Umsatz der Kohlenhydrate in den Bäumen ist ganz ähnlich. Aus dem anfänglich abgelagerten Zucker oder der Stärke bildet sich später die Membran aus, die Hemicellulosen eingelagert erhält. Dieser Prozess vollzieht sich im Herbst wohl grösseren Teils vor dem Laubfall; wichtig ist aber festzustellen, dass nach dem Laub- fall die gleiche Stoffumsetzung noch fortdauert bis die kühle Tem- peratur des Winters dem Stoffumsatz eine Grenze setzt. A. FISCHER hat bei seinen Untersuchungen über den winterlichen Umsatz der Kohlenhydrate gefunden, dass nach der im Winter er- folgten Umwandlung der Stürke in Zucker im Frühjahr nicht mehr die gleiche Menge Stärke wie im Herbst gebildet wird, sondern er- heblich weniger. Er schliesst daraus, dass wahrscheinlich noch ein anderer ihm unbekannter Kórper zu berücksichtigen sei, der nach der Stárkeauflósung im Herbst gebildet wird. Ich muss nach meinen Untersuchungen schliessen, dass dieser Kórper die Reservecellulose ist, die nach dem Laubfall noch gebildet wird, denn es ist sicher, dass die An- und Einlagerung von celluloseartigen Kórpern in die Membran nur auf Kosten des Zuckers oder in indirekter Weise der 44 SCHELLENBERG: Hemicellulosen als Reservestoffe bei unseren Waldbáumen. anderen Kohlenhydrate geschieht. Solange von den Blättern noch Kohlenhydrate in die Zweige gelangen, wird vom Verbrauch dieser Stoffe zur Bildung der Reservecellulose wenig zu beobachten sein, wenn aber die Zufuhr von den Blättern beendigt ist, muss bei Bildung der Reservecellulose das Quantum der bereits gespeicherten übrigen Kohlenhydrate geringer werden. Nach dieser Richtung ergänzen meine Beobachtungen die von A. FISCHER ausgeführten Untersuchungen. Die Bildung und Auflösung von reservecellulose- artigen Körpern kommt sowohl bei den Vertretern der Stärkebäume wie der Fettbäume vor; es scheint, dass Bildung und Auflösung von Hemicellulosen allgemein bei unseren Waldbäumen verbreitet ist. Nicht jede Hemicellulose bei den Hölzern wird aber wieder in der Pflanze aufgelöst. Der gleiche Stoff kann in der Pflanze als Baumaterial verwendet werden, der nicht wieder aufgelöst wird, oder aber er wird als Reservestoff abgelagert und dann im Stoffwechsel der Pflanze wieder anderweitig verwendet. In den Zellen mit ab- gestorbenem Plasma, wie dies für die meisten Libriformfasern zu- trifft, wird die Innenlamelle resp. die Gallertschicht von SANIO, die aus Hemicellulosen besteht, von der Pflanze nicht wieder aufgelöst. In dem Parenehym der Rinde hingegen wird bei der gleichen Holz- art die Hemicellulose wieder herausgelóst. ieses gleiche Verhältnis trifft man übrigens in den Samen wieder. Die Hemicellulosen der Lupinen z. B. werden in den Cotyledonen bei der Keimung aufgelöst!), diejenigen der Samen- schale hingegen bleiben unveründert. In dem einen Fall ist die Hemicellulose ein Baustoff, in dem anderen hingegen Reservestoff. LECLERC DU SABLON hat in seiner eingangs zitierten Arbeit durch makrochemische Untersuchungen gezeigt, dass in den Hölzern (einjährigen Pflanzen) Hemicellulosen im Winterstadium vorkommen und im Frühling quantitativ abnehmen. Daraus schliesst LECLERC DU SABLON, dass diese Stoffe wieder aufgelóst werden, und er glaubt besonders, dass die Gallertschichten der Libriformfasern von Weiden- stecklingen aufgelöst werden. Obwohl ich die Weidenstecklinge nieht während des Knospentreibens untersucht habe, glaube ich aus den anatomischen Verhältnissen des Winterstadiums schliessen zu dürfen, dass auch hier in der Rinde die Hemicellulosen herausgelóst werden. Die Wandverdiekungen des Parenchyms der primären Rinde von Salix caprea stimmen in ihrem Aussehen und mikrochemischen Verhalten mit denjenigen von Frazinus überein, wo ich die Lösung beobachtet habe. Es ist deswegen nur konsequent, wenn ich an- - 1) Der gegenteiligen Angabe von ELFERT muss ich widersprechen, indem die — Auflósung der Wandverdickungen sehr leicht durch direkte Beobachtung konstatiert werden kann. HANS WINKLER: Regenerative Sprossbildung bei Passiflora coerulea. 45 nehme, dass auch in dem Parenchym von Salix ein ähnlicher Auf- lósungsprozess im Frühjahr eintritt. Mit dieser Annahme steht das Resultat der Analysen durchaus nicht im Widerspruch. Wenn in der primáren Rinde oder im Leptom der Waldbäume Substanzen aus den Membranen herausgelöst werden, so sind. es immer Hemicellulosen, die auch durch Kochen mit 3 Prozent Schwefel- säure in Lösung gehen. Die echte Cellulose, die erst durch Kochen mit konzentrierten Säuren angegriffen wird, bleibt ungelöst zurück und bildet das Gerüst dieser Membranen. Der ganze Prozess steht im Dienst der Reservestoffspeicherung; er wird in um so grösserem Masse vertreten sein, als die Pflanzen gezwungen sind, längere Ruhe- perioden (Winter oder Trockenperioden) zu überdauern. Tatsächlich finden sich denn auch gerade bei den alpinen Holzpflanzen, wie eine vorläufige Untersuchung lehrte, diese Einrichtungen besonders gut ausgebildet. Literaturverzeichnis. ELFERT, Über die Auflösungsweise der sekundären Zellmembranen der Samen. Bibliotheca botanica 1894, Heft 30, A. FISCHER, Beiträge zur Physiologie der Holzgewächse. Jahrb. für wiss. Bot. 1890. J. GRÜss, Über Lósung und Bildung der aus Hemicellulosen bestehenden Zell- wünde und ihre Beziehung zur Gummosis. Bibliotheca Botanica 1896, Heft 39. LECLERC DU SABLON, Recherches physiologiques sur les matières de réserve des arbres. Revue générale de botanique, Sept. 1904. M. C. POTTER, On the Oceurrence of Cellulose in the Xylem of Woody Stems. Annals of Botany, Jan. 1904 C. SANIO, Vergleichende Untersuchungen über die Elementarorgane des Holz- kórpers. Bot. Zeitung 1863. E. SCHAAR, Die Reservestoffbehälter der Knospen von Frarinus ewcelsior L. Sitzungsber. der Wiener Akad, Bd. 99, I. Abt. SCHELLENBERG , Über die Bestockungsverhältnisse von Molinia coerulea Mönch. Ber. der schweiz. Bot. Gesellschaft, 1897. 6. Hans Winkler: Über regenerative Sprossbildung an den Ranken, Blättern und Internodien von Passiflora coerulea L. Mit einer Abbildung. Eingegangen am 20. Januar 1905. ‚An den isolierten Blättern, Ranken und Internodien von ver- schiedenen Passiflora-Arten bilden sich bei geeigneter Behandlungs- Weise Regenerativsprosse, die in mehrfacher Hinsicht von Interesse sind. Die folgenden Angaben beziehen sich zunächst nur auf Passi- | Fora coerulea L. 46 HANS WINKLER: Soviel mir bekannt ist, ist es bisher noch nicht gelungen, Ranken irgend einer Pflanze zur regenerativen Sprossbildung zu bringen. Von VOCHTING (1900, S. 129) wurden die Ranken von TAladiantha dubia und Vitis vinifera daraufhin untersucht. Letztere bildeten (l. e., Anm. 1) nur Wurzeln, erstere an der basalen Schnittflüche callòse, knollenartige, wurzellose Ansehwellungen. Sprosse aber wurden weder im einen, noch in dem anderen Falle gebildet, obwohl die Blätter von TAladiantha dubia leicht zur Bildung von Wurzeln und Knollen mit Adventivsprossen zu veranlassen sind. Auch die Ranken einiger anderer Cucurbitaceen (Bryonia, Cucurbita, Cyclanthera, Sicyos) fand ieh nieht zur Sprossbildung befáhigt, ebensowenig die von Ampe- lopsis, Cissus spec. und verschiedener Paullinia- und Smilax- Arten. Dagegen entstanden, allerdings erst nach mehreren Monaten, Sprosse an den isoliert eingepflanzten Ranken von Passiflora coerulea L. C Fig. 1. Im Oktober 1902 isolierte Ranke (R) von Passiflora coerulea L., im Juni 1903 gezeichnet‘). Aus dem basalen Callus (C) sind zwei Sprosse (Sp 1 und Sp 2) entstanden und eine Wurzel (W). Die Ranken, die nach HARMS (1897) Blütenstielen homolog sind, wurden in frischem Zustande und bevor sie eine Stütze gefasst hatten, abgeschnitten und in feucht gehaltenem Sand im Warmhaus kulti- viert. Sie rollten sich spiralig ein und verholzten bald, blieben aber frisch und grün und bildeten nach wenigen Wochen an ihrer Basis einen grossen, unregelmässig gestalteten weissen Callus. In diesem Zustande verharrten sie, ohne dass sich der Callus vergrósserte, lange Zeit; erst etwa drei bis vier Monate nach der Isolierung trat eine Wurzel hervor, selten mehrere, die sich spärlich verzweigten. = Wiederum mehrere Monate später kamen dann die Sprosse, einer oder zwei, aus dem Callus hervor. (Vergl. Fig. 1). Die Ranken waren zu dieser Zeit noch ganz frisch und blieben 2 es auch, während der Spross heranwuchs. Wie lange sie lebensfàhig | bleiben, und ob sie nochmals, nach Entfernung des ersten Callus, regenerationsfähig sind, wurde noch nicht untersucht. 1) Von Herrn Universitätszeichner GENTER. Regenerative Sprossbildung an den Ranken von Passiflora coerulea. 41 Wie aus der Figur hervorgeht, trügt der Regenerativspross der Ranke zunächst Primärblätter und noch keine Ranken. Er verhält sich also wie ein Keimling. Wie dieser bildet er später auch Folge- blätter und Ranken, aber es ist sehr bemerkenswert, dass er das nach einer geringeren Anzahl von Primärblättern tut als die Keim- pflanze. Wir werden auf dieses Verhalten gleich zurückzukommen haben. | Auch die Blütter unserer Passiflora bilden, wenn sie isoliert ein- gepflanzt werden, in ähnlicher Weise wie die Ranken Callus, Wurzeln und Sprosse. Es besteht hinsichtlich dieser Regenerationsfühigkeit durchaus kein Unterschied zwischen den ungeteilten Primär- und den geteilten Folgeblüttern. Aber die an ihnen entstehenden Sprosse verhalten sieh verschieden: die Folgeblätter bilden Sprosse, die eher zur Bildung geteilter Blätter übergehen als die von Primärblättern regenerierter Knospen. Letztere verhalten sich etwa wie Keimlinge, h. es entstehen durchschnittlich acht bis neun ungeteilte Blätter an ihnen, während die an Folgeblättern und Ranken entstehenden Sprosse durchschnittlich nur fünf bis sechs Primärblätter tragen. Mit anderen Worten, der Ort, an dem das Blatt an der Mutter- pflanze stand, hat nicht nur Einfluss auf die äussere Form des Blattes, sondern auch auf die Qualität der von diesem regenerierten Sprosse. [Dass die Folgeblattsprosse überhaupt erst Jugendblätter und nicht sofort Folgeblätter bilden, entspricht einem allgemeinen Verhalten von Regenerativ- und Adventivsprossen (vergl. besonders DE CANDOLLE 1903)] Diese Tatsache ist wichtig, weil sie geeignet erscheint, ein Licht auf die bekannten Versuchsergebnisse von SACHS (1892, 8. 1) und GOEBEL (1898, S. 39) zu werfen, wonach von regenerierenden Blättern aus der Blütenregion Sprosse gebildet werden, die eher zur Blüten- bildung schreiten als Sprosse, die an den Blättern der vegetativen Region entstehen. SACHS sah bekanntlich in diesen Versuchen eine Hauptstütze seiner Theorie der blütenbildenden Stoffe. — Unsere Resultate an Passiflora decken ein durchaus analoges Verhalten für Blätter der rein vegetativen Region auf. Hier wird gewiss niemand behaupten wollen, dass etwa die Folgeblätter von vornherein mehr „folgeblätterbildende Substanz“ enthielten als die Primärblätter. Man wird vielmehr auf Grund unserer Ergebnisse auch das Verhalten der Versuchsobjekte von SACHS und GOEBEL als Spezialfall der eben formulierten allgemeinen Regel ansehen können, dass der Ort des Blattes an der Mutterpflanze bis zu einem gewissen Grade qualitäts- bestimmend auf den Regenerativspross des Blattes wirkt. Und zwar äussert sich dieser Einfluss darin, dass der Spross bestrebt ist, bald- möglichst den Charakter anzunehmen, den der Mutterspross in der Region des regenerierenden Blattes besass. Über die Natur dieser 48 HANS WINKLER: Regenerative Sprossbildung bei Passiflora coerulea. Beeinflussung lässt sich vorderhand wohl nichts aussagen; dass stoff- liche Momente dabei in Betracht kommen können, ist natürlich nicht ausgeschlossen. — Schliesslich sei noch erwähnt, dass auch einzelne isolierte Inter- nodialstücke der Passiflora coerulea Regenerativsprosse bilden, und zwar aus der basalen Callusanschwellung. Das scheint mir eine Ausnahme zu sein. Über die Polaritütsverhültnisse knospenloser Internodialstücke liegen allerdings noch wenig Erfahrungen vor. VÖCHTING (1878, S. 37) fand, dass augenlose Internodialstücke von alix nur Wurzeln am basalen Ende, Knospen dagegen überhaupt nicht bildeten; ebenso verhielten sich Internodien von Heterocentron diversifolium (l. c., 8.73), während solche von Begonia discolor nur; und zwar am apikalen Ende, Knospen, dagegen keine Wurzeln ent- stehen liessen (I. c., S. 80). Aus eigenen Erfahrungen kann ich noch hinzufügen, dass Internodien von Peperomia rubella aus der basalen Sehnittfläche Wurzeln, aus der apikalen Sprosse regenerierten, und zwar derart, dass jedes der bei den Peperomien bekanntlich über den ganzen Stengelquerschnitt verteilten Gefässbündel einen Spross bildete. — Jedenfalls soll die Frage nach der Polarität der Inter- nodien und ihre Beeinflussung durch das Vorhandensein von Nodien noch eingehender untersucht werden. Tübingen, Botanisches Institut, Januar 1905. Literatur. C. DE E CANDOLLE (1903), Questions de morphologie et de biologie végétales. I. Les ; bourgeons nen endogenes. Arch. des sciences phys. et nat., Bd. 107, K. GOEBEL (1898), alia der Pflanzen. Jena 1898— 1901. E H. HARMS (1897), Zur Morphologie der Ranken und Blütenstinde bei den Passi- — floraceen. ENGL. Jahrb. Bd. 24, 1898, S. 163—178. H. SACHS (1892), Physiologische Notizen. I. Flora, Bd. 75, 1892, S. 1—3. H. VOCHTING (1878), Über Organbildung im Pflanzenreich. I. Bonn 1818. — (1900), Zur Physiologie der Knollengewüchse. Jahrb. für wiss. Botanik, Bd. 34, x 1900, S. 1—148 SE TER ARS LA RINNOVI A TURE D pde RI I AN MRO ROM CUTS te dos s Hae AAL e a Plo È Mt he Sr; 7 EI Mea e EET I J. WIESNER: Frostlaubfall nebst Bemerkungen über die Blattablósung. 49 7. Julius Wiesner: Über Frostlaubfall nebst Bemerkungen über die Mechanik der Blattablósung. Mit einer Abbildung. Eingegangen am 24. Januar 1905. Ich habe in diesen Berichten bereits drei Formen des Laubfalles beschrieben, den ,Sommerlaubfall“*), den ,Treiblaubfall^?) und den „Hitzelaubfall“®). Indem ich mich nun anschicke, meine Beobach- tungen über eine vierte Form des Laubfalles hier kurz zusammen- zufassen, fühle ich das Bedürfnis, die etwaigen Bedenken jener zu zerstreuen, welehe in meinem Verfahren, die Beobachtungen darzu- stellen, eine unnótige Belastung unserer Terminologie erblicken. s ist mir um nichts anderes zu tun, als zur Klärung des Laub- fallproblems, welehes ja verwickelter ist als es früher schien und dem Uneingeweihten auch heute noch erscheinen mag, einiges ins- besondere nach biologischer Richtung beizutragen, zunächst durch möglichst genaue Charakteristik typischer Fälle. Um Umschreibungen zu vermeiden, aber auch um diese typischen Fälle möglichst anschau- lich, ich möchte sagen plastisch hervortreten zu lassen, habe ich jeden derselben durch ein passend gewähltes Schlagwort gekennzeichnet. Ob man die von mir gewählten Termini beibehalten will, ist mir wirklich gleichgültig. Den Zweck, den sie erfüllen sollen, habe ich ja Satingond hervorgehoben. 1. Seit Jahren mache ich hier (Wien) de Beobachtung, dass der erste Frost eine starke Entblätterung der sommergrünen Holz- gewächse herbeiführt. Der im Gefolge des ersten Frostes eintretende Laubfall ist oft sehr auffällig. Er tritt um so schärfer hervor, je früher der erste Frost sich einstellt, je reicher also noch die sommer- grünen Holzgewüchse mit frischem Laub geschmückt sind. Stellt sich der erste Frost hingegen erst später ein, wenn sich das Laub infolge anderer áusseren Einwirkungen schon zum grossen Teile oder gänzlich von den Bäumen und Sträuchern abgelöst hat, so ist diese Erscheinung weniger deutlich zu sehen oder tritt überhaupt nicht ein*). 1) Bd. XXII (1904), S. 64. 2) le, S. 816ff. 3) le. S. 501ff, 4) Dies war z.B. in dem milden Winter von 1872 auf 1873 in der Umgebung von Wien (Mariabrunn) der Fall, wo der erste Frost erst am 9. Januar 1873 sich einstellte. WIESNER, Über einige im laufenden Winter beobachtete Vegetations- erscheinungen. uen. bot. Zeit. 1872, wo es S. 45 heisst: ,Die Entlaubung der Holzgewüchse ging insofern nicht genau so wie in anderen Jahren vor sich, als sie ohne Mitwirkung von Frost erfolgte.* Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXIII. 4 50 JULIUS WIESNER: Ich bezeichne im Nachfolgenden diese durch Frost bedingte Ent- laubung als , Frostlaubfall*. — Die ersten genaueren Beobachtungen über diesen Frostlaubfall sind in der bekannten grundlegenden Abhandlung MOHL’s zu finden. Er gab an, dass bei einigen Gewächsen mit saftreichem Blattwulst in der Trennungsschicht unter Ausscheiden von alsbald zu Eis er- starrendem Wasser eine bereits vorbereitete Loslösung, zum Teil auch ein Zerreissen der Zellen stattfindet, wobei sich eine Eislamelle zwischen dem sich später loslósenden Blatte und dem am Aste zurück- bleibenden Blattstumpfe bildet, welehe noch den Zusammenhang zwischen Blatt und Stamm herstellt. Wenn diese Eislamelle- auftaut, fällt das Blatt ab. MOHL hat diese Erscheinung an Paulównia und noeh einigen anderen grossblätterigen Holzgewächsen beobachtet. Er erklärt die Entstehung der Eislamelle folgendermassen: „Es ist nun nicht leicht zu sagen, auf welche Weise der Frost dieses Austreten von Saft bewirkt, allein es wird kaum zu bezweifeln sein, dass dieser Austritt von Saft dadurch bedingt wird, dass die Kälte, ehe sie den ganzen Zweig durchdringt und seine Saftmassen zum Erstarren bringt, zunüchst eine Kontraktion der áusseren Schichten des Zweiges ver- anlasst und dass dadurch ein Teil der um diese Zeit in den Zweigen reichlich vorhandenen Saftmasse in die bereits gebildete Spalte der Trennungsschicht ausgepresst wird und hier gefriert.^ MOHL fügt € dass ihn diese Erklärung nicht ganz befriedige*). e MOHL zeigte, kann die Ablösung des Blattes auch schon sua des Frostes erfolgen. Das Schmelzen der Eislamelle ist also für den Ablösungsprozess kein absolutes Erfordernis. Auch kann bei und nach Frost die Ablösung auch erfolgen, ohne dass es zur Bildung einer Eislamelle kommen muss. In meinen älteren Studien über Laubfall habe ich einiges über die Einwirkung des Frostes auf die Entlaubung mitgeteilt, wobei ich mich zumeist in Übereinstimmung mit MOHL befand?) Es wurde von mir die Beobachtung gemacht, dass bei frühzeitig herein- brechendem Frost die Blätter von Aesculus Hippocastanum sich massen- haft und zwar in frischem grünen, noch lebenden Zustande ablósen, nachdem die in der Trennungsschicht gebildete Eislamelle auftaute. 2. Die Entblätterung tritt kürzere oder längere Zeit nach un- mittelbarer Wirkung des Frostes ein, und zwar kann man im grossen und ganzen zwei Haupitypott unterscheiden: es lösen sich die Blätter nach eingetretener Frostwirkung entweder sehr bald ab, oder die Loslösung erfolgt, selbst wenn die Temperatur über dem Taupunkt sich befindet, viel später, nach Tagen oder sogar erst nach Wochen. D es Zeit. 1860, S. 16. . c. 8. 45 und „Untersuchungen über die herbstliche Entlaubung der Holz- SS fk Ber. der Wiener Akad. der Wiss., Bd. 64 (1871). Frostlaubfall nebst Bemerkungen über die Mechanik der Blattablósung.: 51 Der Frost ergreift durch Erfrieren entweder jene am Grunde des Blattes gelegenen Gewebe, in welchen die Loslósung der Blätter erfolgt (Trennungsschicht), oder es bleiben die Gewebe intakt, und die Frostwirkung macht sich in dem eigentlichen Blattkörper be- merkbar, in der Spreite, die entweder ganz oder zum Teil erfriert. Diese beiden zuletzt genannten Typen fallen gewöhnlich mit den beiden früher genannten zusammen. Wenn nämlich die Gewebe der Trennungsschicht erfrieren und der eigentliche Blatt- körper intakt geblieben ist, so folgt der Blattfall un- mittelbar der Frostwirkung; wenn aber die Blattspreite er- friert, sei es ganz, sei es nur teilweise, und die Trennungs- schicht unberührt bleibt, so ist ein längerer Zeitraum er- forderlich, bis auf die Frostwirkung die Laubablösung folgt. Es gibt Übergänge zwischen diesen Haupttypen, wie es ja auch bei besonders frostempfindlichen Blättern vorkommen kann, dass das ganze Blatt bis auf den Grund, also mitsamt der Trennungsschieht erfriert und schon bei dem ersten Frost zugrunde geht und sich ab- löst. Diese Übergänge hängen innig mit jenen zusammen, welche zwischen sommergrünen und wintergrünen Gewächsen bestehen. 3. Auf die durch Frostwirkung hervorgerufenen Veränderungen in der Trennungsschicht, welche zur Ablösung des Laubes führen, komme ich weiter unten zurück. In diesem Paragraphen fasse ich die Fälle zusammen, in welchem der Blattkörper durch Frost an- gegriffen wird und infolge der daselbst hervorgerufenen Verände- rungen sekundär in der Trennungsschicht Zustände geschaffen werden, welehe mehr oder minder lange nach dem Erfrieren des Blattes zu dessen Loslösung führen. Das Laub verschiedener sommergrüner Holzgewächse widersteht dem Froste in sehr verschiedenem Masse. Sehr resistent ist, wie ich schon vor langer Zeit angeben habe, Ligustrum vulgare, welches an ge- schützten Stellen selbst bei uns oft einen Teil des Laubes über denWinter hinaus lebend erhält. Sehr merkwürdig ist in dieser Beziehung auch das in unseren Gärten jetzt häufig gezogene aus Japan stammende Ligustrum ovalifolium Hassk. Die Sträucher dieser Pflanze ertrugen hier im belaubten Zustande alle leichteren Fröste, und erst die starke, an der Jahreswende hereingebrochene Kälte tötete das Laub. Durchgängig habe ich gefunden, dass das spät gebildete Laub welches im halbentwickelten Zustande im Winterbeginn seine Weiter- entwicklung einstellt, der Kälte gegenüber viel resistenter ist als das* vollkommen ausgebildete Laub. Die jungen Sprossenden von Li- gustrum ovalifolium haben die starken im Januar dieses Jahres statt- gefundenen Fróste zum Teil wenigstens überlebt. Es erfriert entweder der ganze Blattkórper oder nur ein Teil . desselben. In beiden Fällen wird aber das Blatt später abgeworfen. = 4* 59 JULIUS WIESNER: Ich bilde einige dem Frostlaubfall erlegene Blätter verschiedener Holzgewächse nebenbei ab (Fig. 1—6). Es ist an diesen Abbildungen zunächst zu ersehen, dass selbst ein partielles Erfrieren des Blatt- körpers zum Laubfall führen könne, und tatsächlich immer hierzu führt. Diese Abbildungen lehren aber auch, in weleher Weise das Er- frieren des Blattkörpers vor sich geht. Niemals erfriert, wie es bei kleinen Blättern den Anschein hat, die ganze Spreite mit einem Male. lge Frostwirkung abgelöste Blätter in natürlicher Grösse. 2 Kerria japonica. 3. ae ae 4, 5. Symphori- rpus sp. 6. Liges trum ovalifo Die erfrorenen Partien sind dunkel, die intakt ER hell gehalten. Info t. Baccharis ovalifolia. Der Prozess des Erfrierens schreitet vielmehr bei jeder Pflanze in gesetzmässiger Weise vor, Regel ist wohl, dass das Blatt vom Rande aus erfriert, bei langgestreckten Blättern [Salir, Spiraea Reevesiana Lindl.*) usw.] wird rasch die Spitze des Blattes ergriffen, und es schreitet die Frostwirkung von dieser fast ausschliesslich fort. Bei Berberis vulgaris erfriert häufig die obere Blatthälfte, während die i untere noch lange intakt bleibt. Bei tiefgezähnten Blättern (Kerria 3 1) Von Gärtnern gewöhnlich Spiraea chinensis speciosa genannt. Frostlaubfall nebst Bemerkungen über die Mechanik der Blattablósung. 53 Japonica) geht die Frostwirkung von der Spitze und den Blattzähnen aus. Merkwürdig ist die partielle Frostwirkung bei den Bláttern von Baccharis ovalifolia, wo von der breiten Spitze ausgehend der Frosttod der Gewebe keilfórmig zum Grunde der Spreite fortschreitet, während die Blattränder in grosser Breite am Leben bleiben. Das Laub von Ligustrum ovalifolium verhält sich insofern ähnlich wie das von Baccharis, als der Rand des Blattes, aber hier inklusive der Spitze, intakt bleibt, wührend die Innenpartien erfrieren und ge- brüunt werden. (Siehe die nebenstehenden Figuren.) Beim Erfrieren wird das Blatt entweder an seiner Unterseite (Salix, Spiraea Reevesiana usw.) oder an seiner Oberseite konvex (Ligustrum ovalifolium) oder bleibt flach. Alle hier genannten, durch die Frostwirkung hervorgerufenen Veränderungen beruhen auf Eigentümlichkeiten im anatomischen Bau und auf bentinkilien physikalischen Verhältnissen. Auf diese Gegen- stánde kann aber hier nicht eingegangen werden. ‘In dem Falle, welchen wir hier im Auge behalten, wenn also der Frost die Spreite schon früher ergreift als den Blattgrund, ist in diesem die Trennungsschieht immer schon angelegt, zum mindesten in Form eines Meristems!). Die Frostwirkung im Parenchym der Spreite beruht auf einer Tótung des Protoplasmas, welehes nunmehr dureh Verdunstung sehr leicht und sehr rasch das Wasser abgibt. Bei mittlerer Temperatur werden die vorher saftigen Blätter in überraschend kurzer Zeit, oft schon nach wenigen Stunden lufttrocken, wie man sieh ausdrückt | rauschdirr. Die Frostwirkung äussert sich am Blatte stets in einer starken Entwässerung. An grossen Blättern vieler Pflanzen geht dem Austrocknen ein auffälliger Welkezustand voran, z. B. bei Sam- bucus nigra, deren Blütter nach dem ersten Froste stark gewelkt herabhängen und später erst eintrocknen. Die durch Frost getöteten oder verletzten Blätter verhalten sich nicht anders als sonst irgendwie verletzte oder getötete Blätter: sie lösen sich ab. Auf welche Art, wird weiter unten gezeigt werden. 4. Es sollen nun die am Blattgrunde vor sich gehenden Ver- änderungen, welche unmittelbar zu der durch vorangegangene Frostwirkung hervorgerufenen Ablösung der Blätter führen, er- örtert werden. Wenn ich auch in vorliegender Mitteilung diesen Gegenstand in aller Kürze abhandeln will, so kann ich behufs klarer und übersichtlicher Darstellung doch nicht umhin, die Ursachen, 1) Bei dieser Gelgenheit min ieh einschalten, dass die Trennungsschicht nicht immer, wie es den Darlegungen MOHU's entsprechen würde, aus einem Folge- meristem hervorgeht, sondern in E Fällen sich als ein Rest des primàren Meristems darstellt. i 54 JULIUS WIESNER: welehe überhaupt unmittelbar zur Ablósung der Blütter führen, in gedrüngter Form darzulegen. Die Ablósung der Blatter erfolgt in der Regel in der bekannten von MOHL (1860) entdeckten Trennungsschicht. Seltener erfolgt sie in anderen Geweben. Nach den von mir angestellten sehr zahl- reichen Beobachtungen geht infolge von Frostwirkung hervorgerufene Ablösung von Blättern stets in der Trennungschicht vor sich, wes- halb ich auf die abweichenden Fälle in dieser Schrift nicht näher einzugehen habe. Innerhalb der Trennungsschicht geht aber die Lósung in sehr ver- schiedenen, und zwar in einer der nachfolgend skizzierten Formen vor sich: a) Es stellt sich in den Zellen der Trennungschicht ein so starker osmotischer Druck ein, dass die Elemente derselben sieh von einander trennen und mit glatten Wünden aus dem Verbande treten. v b) Die Zellen der Trennungsschieht gehen infolge des mace- - rierenden Einflusses organischer Sáuren aus dem Verbande. c) Eintroeknen der Blätter bis zur Trennungsfläche, während der am Stamme zurückbleibende Blattstumpf, das ist die unterhalb der Trennungsfläche gelegene Partie der Blattbasis, noch turgesziert. (Loslösung infolge von Spannungsunterschieden.) d) Vollkommenes Absterben des Blattes bis auf den Grund, wobei auch die Trennungsschicht ihr Leben einbüsst und ein- | trocknet. Das trockene Blatt trennt sich nur infolge äusserer mechanischer Kräfte und zwar in der (toten) Trennungsschicht | ab, offenbar weil hier die Kohäsion am ia ist, oder durch Vermoderung. 5. Der sub a angeführte Fall kommt häufig vor und stellt sich stets ein, wenn Bedingungen gegeben sind, unter welchen die Zellen der Trennungsschicht stark turgeszieren. So z. B. bei Ablösung der Blätter im absolut feuchten Raume. Ferner in folgendem, von mir zuerst konstatierten Falle. Wenn Azalea in austrocknendem Boden . wurzelt und auch die oberirdischen Organe trocken gehalten sind, 80 - tritt bei reichlichem Zufluss von Wasser zur Pflanze eine rasche Ab- . lösung der Blätter ein, indem die stark turgeszierenden Zellen der | Trennungsschieht aus dem Verbande gehen. Auch im Freien kann — man nach einer Trockenperiode, welcher starker Regen folgt, ań - Ahornen reichlichen Abfall grüner, lebender Blatter "wahrnehmen. Der hier ins Auge gefasste Typus der Blattablósung kommt, soweit meine Hobbachtuggos reichen, beim Frostlaubfall 1) Mitgeteilt von MOLISCH, rg über Laubfall. Sitzungsberichte der Wiener Akad. der Wiss., Bd. 93, S Frostlaubfall nebst Bemerkungen über die Mechanik der Blattablósung. 55 niemals vor. Es ist überhaupt unwahrscheinlich, dass dieser Typus beim Frostlaubfall eine Rolle spiele: wird ja bei der Frostwirkung infolge Tötung des Protoplasmas der Zellturgor gänzlich aufge- oben. 6. Die sub b angeführte macerierende Wirkung organischer Süuren spielt beim herbstlichen Laubfall eine sehr grosse Rolle, was ieh schon vor langer Zeit feststellte und seither immer wieder bestätigt gefunden habe. Von meinen neueren einschlägigen Beobachtungen führe ich an, dass die beim Frosttod freigelegten Flächen der Trennungsschicht in der Regel sauer reagieren, besonders wenn der Blattwulst, in welchem die "ronnungdtGhiehi liegt, noch saftig ist!) Die freigelegten, sauer reagierenden Flüchen der Trennungsschicht, von welchen eine dem abfallenden Blatte, die andere dem am Sprosse zurückbleibenden Blattstumpf angehört, ist von unverletzten Zellen begrenzt, welche dureh die macerierende Wirkung der organischen Säuren (oder stark sauer reagierender Salze) aus dem Verbande gingen. Wie gelangen nun diese saueren Substanzen, welche im Zellsafte ul; zur Membran? Normales Protoplasma ist für organische Säuren nicht durchlässig, wohl aber totes. Es ist also gar nicht zu bezweifeln, dass das Protoplasma der Trennungsschieht durch Frosttod für die organischen Säuren durchlässig geworden ist und so zu den Mem- branen gelangt ist. — Wie ausserordentlich häufig die Zellen der Trennungsschicht durch organische Säuren maceriert werden, lässt sich folgender Tat- sache entnehmen. Werden Sprosse sommergrüner Gewächse in der Zeit, in weleher die Trennungsschicht schon angelegt ist, in 2,5pro- zentige Oxalsäurelösung gebracht, so lösen sich fast bei allen Pflanzen in wenigen Tagen die Blätter infolge der macerierenden Wirkung der Oxalsäure vom visae los, genau so wie unter normalen Ver: a im Her Ablósung na Blätter in verdünnter Oxalsáurelósung unter- 1) Es kann bei Pflanzen, deren Blätter sehr reich an sauren Snbelstazon sind, die Ablósung der Blitter erfolgen, ohne dass sich die geringste Spur einer sauren Reaktion an den durch die Entlaubung freigelegten Flüchen der Trennungsschicht nachweisen lüsst, z. B. bei Echeverien und vielleicht bei allen Succulenten. Die Ablösungsflächen sind hier völlig trocken. Die Ablösung erfogt da infolge Wasser- verlustes des sich lostrennenden Blattes, wührend die am Stamme zurückbleibende Partie des Trennungsgewebes noch turgesziert. Es findet also hier derselbe Trennungsmodus statt wie bei Sambucus nigra, der oben ausführlich beschrieben ist. Blattablósung infolge macerierender Wirkung organischer Säuren kommt, wie u. a. auch oben dargelegt wurde, ungemein häufig vor. Dieser meiner schen vor nn bes ausgesprochenen Angabe dicii PFEFFER (Pflanzenphysiologie p. 278) insofern, als er sagt, dass eine Ablösung von Blättern infolge macerierender Fate oce Säuren nur „gelegentlich“ auftrete, 56 JULIUS WIESNER: bleibt in jenen Fallen, in welchen organische Säuren bei diesem Prozesse nicht beteiligt sind (z. B. bei Buxus sempervirens) oder bei welehen überhaupt kein Laubfall stattfindet (z. B. bei Eupatorium adenophorum'). 7. Es lässt sich der Nachweis liefern, dass die Blattablösung bei einer und derselben Pflanze entweder infolge starker Turgeszenz der Zellen der Trennungsschicht oder durch die macerierende Wir- kung organischer Säuren erfolgen könne. Aus meinen einschlägigen Beobachtungen wähle ich jene heraus, die sich auf Goldfussia isophylla beziehen, weil diese in Gewächs- häusern oft kultivierte Pflanze das ganze Jahr hindurch zu Ver- suchen über Laubfall benutzt werden kann. Diese Pflanze empfiehlt sieh auch deshalb zu unseren Versuchen, als sich bei derselben auch die Internodien vermittelst einer Trennungsschicht ablösen. Sprosse dieser Pflanze, welche sowohl am Blattgrunde, als an den Internodialgrenzen Trennungsschichten ausgebildet hatten, wurden in drei Portionen geteilt. Eine Partie der Sprosse wurde unter Wasser gebracht, eine zweite kam in eine 2!/, prozentige Lósung von Oxalsäure, die dritte in eine lOprozentige Lösung von Kalisalpeter. Von den im (destillierten) Wasser liegenden Sprossen lösten sich nach drei Tagen die ältesten Blätter organisch ab. Später folgten die jüngeren Blätter. Die Internodien trennten sich selbst nach wochenlanger Einwirkung von stets frisch zugetztem Wasser nicht, auch die jüngsten, noch ganz unentwickelten Blätter lösten sieh nicht ab. Die Ablösung der Blätter erfolgte in der Art, dass die stark turgeszenten Zellen sich mit glatten Wänden aus dem Verbande lösten. Es kann wohl keinem Zweifel unterliegen, dass in diesem Falle die starke Turgeszenz der Zellen der Trennungs- schicht die Ursache der Loslösung der Blätter bildete. — In der verdünnten Oxalsäurelösung hatten sich schon nach zwei Tagen alle ausgewachsenen Blätter von den Stengeln gelöst. Nach vier Tagen waren, bis auf die jüngsten noch unentwickelten, alle Blätter abgefallen, und der ganze Stengel war in seine Internodien zerfallen. Die Zellen turgeszierten nicht, gingen aber mit glatten Wänden aus dem Verbande. Hier erfolgte die Ablösung der Blätter in- folge der macerierenden Wirkung der Oxalsáure. Dass die durch Aufhebung des Turgors eingetretene Zusammenziehung der Zellen nicht die Ursache der Ablösung sein kann, geht aus den in Salpeterlösung eingetauchten Zweigen hervor. Die Zweige werden hierbei plasmolysiert, aber nicht ein einziges Blatt hat sich, selbst nach wochenlanger Einwirkung der Salpeterlósung, vom Zweige ge- “ 1) MOLISCH, l.c., 8. 155, hat zuerst konstatiert, dass an diesem Strauche d keine organische Ablósung der Blatter erfolgt. Frostlaubfall nebst Bemerkungen über die Mechanik der Blattablósung. 57 trennt. Plasmolyse kann also bei der Ablösung der Blätter dieser Pflanze nicht im Spiele sein. In der Natur kommt der Blattabwurf vielleicht auch durch die macerierende Wirkung organischer Säuren in Kombination mit einer dureh Turgorspannung der Zellháute hervorgerufenen Loslósung der Zellen zustande. In diesen bisher noch nieht genauer untersuchten Fällen müsste die Turgorspannung der macerierenden Wirkung der organischen Säuren selbstverständlich vorangehen. Bei Frost- wirkung ist aber, wenn organische Säuren intervenieren und die Frostwirkung sich unmittelbar in der Trennungs- schicht geltend macht, die Mitwirkung einer Turgor- spannung bei der Blattablösung ausgeschlossen, da, wie schon bemerkt, das Protoplasma der Trennungsschicht durch die Kälte ge- tötet wird, wobei es für organische Säuren durchlässig geworden ist und eine Turgeszenz der Zellen nicht stattfinden kann. Beim Frostlaubfall lässt sich häufig leichter als beim gewöhn- lichen herbstlichen Laubfall die Mitwirkung organischer Säuren zeigen, nämlich sauere Reaktion an den frischen Trennungsflächen nachweisen, weil bei der plötzlichen Tötung der Zellen der Trennungs- schicht reichlicher saurer Zellsaft zur Membran tritt als bei dem langsamen Absterben des Protoplasmas der genannten Gewebeschicht im Herbste vor Eintritt des Frostes. 8. Der sub e angeführte Fall kommt nach Frostwirkung häufig vor, und zwar dann, wenn der ganze Blattkörper durch den Frost angegriffen wird, sei es partiell oder total, aber die unterhalb der Trennungsflüche gelegene Partie des Blattes, der Blattstumpf, intakt bleibt. Schon nach dem ersten Froste erfrieren die Blätter von Sambucus nigra. Die erfrorenen Blätter transpirieren sehr stark bei über Null gelegener Temperatur. Es zeigt sich dies beim Hollunder in einem schlaffen Herabhängen der Blätter, welchem alsbald ein voll- kommenes Eintrocknen folgt. Schneidet man solche mit-welken Blättern versehene Sprosse ab, und stellt man sie mit dem abgeschnittenen Ende ins Wasser, so fallen die Blätter dieser Sprosse in der Wärme ebenso ab, wie die im Freien am Stamme befindlichen. Im Freien dauert diese Ablösung oft mehrere Wochen, während in einem temperierten Raume die Ablösung schon nach wenigen Tagen vor sich geht. Im Warmhause hatte sio an abgeschnittenen, mit erfrorenen Blättern besetzten Ästen, welche in einem mit Wasser gefüllten Gefässe standen, das ganze Laub innerhalb dreier Tage abgelóst. Versorgt man aber dergleichen Äste nicht mit Wasser, so vertroeknen die Blätter, ohne sich abzulösen. Vergleicht man nun die an den Ästen zurückbleibenden Anteile der Trennungschichten, so ergibt sich, dass dieselben an den ins Wasser gestellten Ästen turgeszierten, während sie an den trocken 58 JULIUS WIESNER: eehaltenen welk oder trocken waren. Es ist leicht einzusehen, dass einerseits die Zusammenziehung des eintrocknenden Blattgewebes, andererseits die Turgeszenz des am lebenden (oder am genügend mit Wasser versorgten, abgeschnittenen) Stamm zurückbleibenden Anteils der Trennungsschicht jene Spannung herbeiführt, welche zur Ursache der Blattablósung wird. Genau derselbe Vorgang ist an Ligustrum ovalifolium zu beob- achten, wenn das Laub erfroren ist. Die ins Warmhaus gebrachten Sprosse liessen ihre Blätter, wenn die Sprossenden ins Wasser tauchten, in 6 —12 Tagen fallen, wührend an den nieht mit Wasser versorgten Sprossen die Blätter festsitzen blieben. Die Blätter lösten sich im ersteren Falle ab, ob Axillarknospen vorhanden waren oder nicht. Besonders rasch erfolgte die Ablösung jener Blätter, in deren Achseln Knospen standen. Diese Knospen kamen (anfang: Januar) im Warmhaus fast sofort ins Treiben. Die Ablösung nahm aber hier den Charakter des „Treiblaubfalls“ an, während dort, wo die Blatt- achsel leer blieb, die Ablösung genau in der Weise wie bei Sambucus erfolgte. Ligustrum ovalifolium ist nicht nur wegen der erheblichen Widerstandskraft des Laubes gegen Frost und andere äussere Ein- flüsse, sondern aueh wegen des unter Umstünden bei diesem Holz- gewächse zur Geltung kommenden ,Treiblaubfalles^ ein gutes Bei- spiel des Uberganges von sommergrünen zu immergrünen Gewüchsen. 9. Es soll nun versucht werden, jenen Vorgang der Blattablösung zu erklären, bei welchem durch Wasserausscheidung seitens der Trennungsschieht bei Frost eine Eislamelle zwisehen dem Blattkórper = und de Blattstumpfe gebildet wird. Es ist dies der ben erwähnte, von H. VON MOHL so genau beschriebene Fall. MOHL hat diesen Fall, soweit es sich um die Mechanik der E. Blattablösung handelt, nicht erklärt, sondern hat nur versucht, die Ursache des bei Frost erfolgenden, reichlichen Saftaustrittes aus der Trennungsschicht ausfindig zu machen. Eine Spaltung der Trennungs- schicht war nach MOHL der Bildang der Eislamelle bereits voraus- gegangen. Schon die vorhin mitgeteilten Tatsachen geben Anhaltspunkte, um den ganzen Vorgang des Frostlaubfalls, wie er sich bei Paulownia, Gymnocladus usw. einstellt, zu erklären. Der Frost tötet die Trennungsschicht und wohl auch in mehr oder minder hohem Grade die benachbarten parenchymatischen Ge- webe des Blattgrundes; das Protoplasma stirbt ab, die Zellen ver- lieren ihre Turgeszenz, wobei das Protoplasma einen grossen Teil des Zellsaftes abgibt. So erklärt sich der Austritt des Wassers aus den erfrorenen Trennungsgeweben der Blätter in einfacher Weise. Man . braucht nicht, wie es MOHL getan hat, ein Herauspressen des Saftés | dureh infolge der Kälte eingetretene Zusammenziehung der periz | ee ha Frostlaubfall nebst Bemerkungen über die Mechanik der Blattablósung. 59 pheren Gewebe als hauptsüchlieh oder ausschliesslich wirkenden Faktor anzusehen. Der aus den Zellen austretende Saft reagiert stark sauer. Die in demselben gelósten, organischen Süuren wirken mazerierend auf die Trennungsgewebe ein. Indem die Mazeration vor sich geht, er- starrt das reichlich austretende Wasser zwischen der sich (infolge Mazeration der Zellen) spaltenden Trennungsschicht zu Eis und bildet die von MOHL beschriebene Eislamelle. Bei spät eintretendem Froste erfolgt die Ablösung der Blätter von Paulownia ohne Mitwirkung der Kälte, also ohne Bildung einer Eislamelle. Der Ablósungsmodus ist dann ein anderer. Es kann deshalb, wie es MOHL beobachtet hat, schon vor Eintritt des Frostes eine Spaltung innerhalb der Trennungsschicht sich vollzogen haben. Es ist aus dem hier vorgeführten Tatbestande zu ersehen, dass der hier beschriebene Vorgang (Austritt von Zellsaft aus den durch Frost getóteten Zellen, mazerierende Wirkung der im austretenden Zellsaft enthaltenen organischen Sáuren) zur Blattablósung führen kann, ohne dass sich eine Eislamelle bildet, was ich bei Elaeagnus argentea und Forsythia viridissima gesehen habe, die bei rasch herein- brechendem Froste ihre Blätter im grünen, lebenden Zustande ab- warfen, und zwar auch bei Temperaturen unter Null. 10. Noch ist jener Fall der Blattablósung in Betracht zu ziehen, den ich oben sub d charakterisiert habe, in welchem die Ablósung des Laubes in der getóteten und eingetrockneten Trennungsschicht vor sieh geht. Ich habe diesen Fall an zahlreichen Holzgewüchsen beobachtet, 2.B. Cornus sanguinea, Populus nigra, Acer tataricum. Er stellt sich ein, wenn spät zur Entwicklung gekommene Blätter erfrieren, nament- lich wenn die Blätter vor dem Frost durch Regen reich mit Wasser versorgt wurden. Der Frost tötet in diesem Falle das Blatt einschliesslich der Trennungsschicht. Das Blatt trocknet nach Eintritt des Frosttodes rasch ein und bleibt oft sehr lange noch am Stamme. Die betreffenden Bäume oder Sträucher hatten Mitte November (1904) fast ihr ganzes Laub verloren, aber an den Zweigenden stehen jetzt noch (Mitte Januar 1905) die spätgebildeten Blätter. Die Ablösung dieser Blätter erfolgt entweder mechanisch oder chemisch, nämlich entweder durch Wind oder andere äussere mecha- nische Kräfte oder durch Vermoderung. Die Kohäsion ist in der Region der Trennungschicht in der Regel am geringsten. So bei allen eben genannten Holzgewächsen. Ein Gewicht von 30 bis 120 g pro Quadratmillimeter reicht häufig hin, um das gefrorene und eingetrocknete Blatt in der Region der T rennungsschicht abzureissen, während ein weitaus höheres Gewicht 60 J. WIESNER: Frostlaubfall nebst Bemerkungen über die Blattablósung. erforderlich ist, um den Blattstiel zu zerreissen. Dies nur zur bei- läufigen Charakterisierung der Kohäsionsverhältnisse. Es treten die Unterschiede in der Bruchfestigkeit der betreffenden Partien der Blätter mit nicht geringerer Klarheit dem Beobachter entgegen. Blätter dieser Art werden dureh Wind und Schneedruck von den Asten ab- gebrochen und zwar in der Regel in der Trennungsschicht. Die meisten Zellen zerreissen dabei; merkwürdigerweise gehen manche Zellen derselben beim Bruch mit glatter Fläche aus dem Verbande. Je länger die Atmosphärilien auf solche gefrorene, eingetrocknete Blätter einwirken, desto brüchiger wird das Blatt. Die grösste Brüchigkeit stellt sich in der Region der Trennungsschicht ein. Es genügt dann oft nur eine leise Berührung mit dem Finger, um das Blatt gerade im Bereiche der Trennungsschicht zur Ablösung zu bringen. Hier hat ein Vermoderungsprozess stattgefunden, wie sich durch folgende Versuche zeigen lässt. Werden Sprosse mit Blättern der beschriebenen Art unter Wasser getaucht, so lösen sich dieselben innerhalb weniger Tage an der Trennungsschicht schon nach sehr schwachen mechanischen Angriffen, z: B. durch Schütteln des Gefüsses, | in welchem sie sich befinden, ab. Auch in absolut feuchten Räumen erfolgt eine Vermoderung der Blätter, welche zunächst in der | Trennungsschicht sich einstellt. In beiden Fällen scheint die Ver- - moderung unter Mitwirkung von Mikroorganismen vor sich zu gehen. Dass sich die durch Vermoderung eingeleitete Schwächung der | Kohäsion gerade innerhalb der Trennungsschicht vollzieht, hat einen | doppelten Grund. Gerade die Trennungsschicht enthält in dem Meristemzustande, in welchem sie sich bei jenen Blättern, die wir im Auge haben, befindet, relativ reichliche Eiweisskórper, also besonders | leicht zersetzliche Körper, bildet deshalb auch ein besonders gün- stiges Substrat zur Entwicklung von die Vermoderung bewirkenden : Organismen, und dann sind die Kohäsionsverhältnisse innerhalb der . Trennungsschicht schon wegen der zarten Membranen dieses Gewebes | derartige, dass gerade diese Gewebeschicht am raschesten mechanisch | angegriffen wird. So wird es verständlich, dass äussere mechanische | Angriffe gerade innerhalb der Trenntngsschicht am meisten Erfolg haben werden. Wie meine eingangs genannten Notizen über den Laubísilj mögen auch die vorliegenden nur als vorläufige Mitteilungen an- | gesehen werden. Ee x NDA CR S TR SEI x 2 e E NI ala 15 ec EMEN ! eo um ee. n NN SINN EAM EY ER at n LA Dor at 7 setlsch. Da. XXI Dot. Ge, x à Le Es wird gebeten, alle wissenschaftlichen Zusendungen mit genauer Angabe der Adresse des Absenders für die Sitzungen im Jahre 1905 an Herrn Geh. Rat Prof. Dr. p Kny, Wilmersdorf bei iiic Kaiser-Allee 186/187, zu Helden, Die wissenschaftlichen Sitzungen finden mit Ausnahme n Monate August und September am letzten Freitag jeden. Monats Abends 7 Uhr s DEE Sämtliche Mitteilungen für die Berichte müssen spütestens acht Tag vor der Sitzung, íür welche sie bestimmt sind, dem Vorsitzenden ` vollständig kreif im Manuskript — die Tafeln genau im Format (12/18 cm) — ein- m reicht werden. Die Mitteilungen sollen der Regel nach den Umfang von Druckseiten nicht überschreiten. (Reglement $ 19.) Die Aufnahme von Mitteilungen, welche in unrichtieem Deutsch abgefasst sind, muss wegen der entstehenden Unzutrüglichkeiten beanstandet werden. Die Beanstandung wird gebeten, im Manuskript nur eine Seite zu beschreiben und am Kopfe des- "- Die Verantwortliehkeit für ihre Mitteilungen tragen die Verfasser selbst. die Veróffentlichung der Eon bezüglichen Schriftstücke, Korrek- turen etc, sind zu senden an Herrn . Dr. C. Müller, Steglitz bei Berlin, Zimmermannstr. 15, IT. Em pelati pi Verkehr zwischen den Autoren und der Druckerei findet nicht s au rz Vorstand und Kommissionen der Gesellschaft für das Jahr 1905. Für die Generalversammlung: Schwendener, Prisident; Haberlandt, Stell- eter. Für die wissenschaftlichen Sitzungen in Berlin: Kny, Vorsitzender; Engler, erster Stellvertreter, Wittmack, zweiter Stellvertreter; O. Reinhardt, erster Sehrift- r, Kóhne reiter Schriftführer, Lindau, dritter Schriftführer. ler: ülle onimission : i Kny, O. Reinhardt, Köhne, Lindau, Ascherson, Kolkwitz, Gilg. Geschäftsführender Sekretär: C. Müller. l Alle Gelsi | sowie die auf das Bezahlen der Jahresbeitrüge bezüglichen Sehriftstücke, werden franko „An die Kur- und Neumärkische ehnskasse ; . 29, su richten. gg teuren ds sowie alle das itgliederverzeichnis betreffenden Be- ; | richtigungen oder sonstige geschäftliche Mitteilungen bittet man an Dr. 5 une Steglitz bei Berlin, Zimmermannstr. 15, LI, pa senden. a | Sonderabdriicke aus unseren Berichten ^ unterliegen folgenden — i T Jeder A Autor erhä it 50 8 mit Umschlag broschiert TE frei geliefert. T Di + Fir Mebrabaio wird, sofern insbe der Überzahl vor der letzten i. - Katsektor. erfolgt, die Berechnung nach folgendem Tarif durchgeführt : E : jeden. verwandten Bogen Papier zum Text 2 Pfennige | 2, für jede schwarze Tafel einfachen Formats. 5 „ SR mehrfarbigen Tafeln für = Farbe = mue - Tafel mehr . ^ "t ene 4 bei Doppelttein p ie o Tafel pa Den. . Buch für jeden Mak . Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin SW 11 Dessauerstrasse 29 Fragmenta Florae Philippinae. Contributions to the Flora of the Philippine Islands by J. Perkins, Ph. D. — Gross- Oktav. Mit Tafeln. Fase. I — III: Subskriptions- preis 14 Mk. | Erscheint in zwanglosen Heften, die zu Bänden re n werden. Nach Vollendung eines Bandes tritt ein erhöhter Preis in Kru Symbolae Antillanae seu Fundamenta Florae Occi- dentalis edidit Ignatius Urban. Die Flora Westindiens wird für alle Zeiten von grundlegender Bedeutung sein. Das Werk area edi in zwanglosen Lieferungen von ecd Druckbogen. Zirka 30 Bogen bilden einen Band. Der Su ubskriptionspreis des Druckbogens beträgt 90 Pf.; nach Ausgabe eines Bandes wird der Preis für denselben erhöht. Es sind erschienen: Volumen I— HI: 106 Mk., Volumen IV, Fasciculus 1 u. 2: Subskriptionspreis 20 Mk. 70 Pf., Volumen V, -Fasciculus l: Subskriptionspreis 9 Mk. 90 Pf. Japonicae.. | ‚Krieg e von O; > von em mi: Mit 18 Tafeln. : Quart. - | Kartonniert 25 Mk. Deut zgebiete in | AGr ou see von. de e. ed und Professo > Mn c. 8 humann. Mit usd und zahlreichen. litho 2: graabisehgn. Tafeln. ; Lex-( ME ngen in der Südsee, M. ^ BAND XXII. JAHRGANG 1905. HEFT 2. BERICHTE MIS o CERTI o lode peli DEUTSCHEN ` BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. UC et GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882, Bi din A dele ES E a e ie s DI LM ne aL EN er DREIUNDZWANZIGSTER JAHRGANG. HEFT 2. AUSGEGEBEN AM 29. MÄRZ 1905. d o BERLIN, — | GEBRÜDER BORNTRJEGER, Inhaltsangabe zu Heft 2. Seite Sitzung vom 24. Februar 1905. 1 Mitteilungen: 8. F. Brand: Über Spaltkörper und Konkavzellen der Cyano- phyceen. (Mit 8 Abbildungen) . 62 .9. €. Correns: Zur Kenntnis der Kheiubar neuen Merkmale der Bastarde. (Zweite Mitteilung über Bastardierungs- versuche mit Mirabilis-Sippen) . . . 10. H. Hallier: Ein zweiter Entwurf des ‚natürlichen (phylo- genetischen) Systems der MAS DIM (Vorläufige Mit- teilung) . . 85 11. Maurice Yihenfeld: Über. ám. Chemotropismus ja Wurzel. (Vorläufige Mitteilung) . 91 12. L. Kny: Studien über intereellulares Peotoplamna. a o o i Nächste Sitzung der Gesellschaft in Berlin: Freitag, den 31. März 1905, abends 7 Uhr, Ts im Krsal des Sehwenener schen Botanischen T i Dorotheenstr. 5 k Sitzung vom 24. Februar 1905. 61 Sitzung vom 24. Februar 1905. Vorsitzender: Herr L. KNY. Als ordentliches Mitglied ist vorgeschlagen Herr: Kraskovits, Guido, cand. phil, Wien, III, Mohsgasse 3 (dureh R. VON WETTSTEIN und V. SCHIFFNER). Zu ordentlichen Mitgliedern sind proklamiert die Herren: Bucher, stud. rer. nat. in Leipzig, Jongmans, cand. phil. in München, Kniep. Dr. in Leipzig, Pringsheim, stud. rer. nat. in Leipzig, Schikorra, stud. rer. nat. in Berlin, Semadeni, Dr. in Bergele (Graubünden), von Guttenberg, Dr. in Graz. Der Vorsitzende macht der Gesellschaft Mitteilung von dem am ll. Februar d. J. erfolgten Ableben ihres ordentlichen Mitgliedes, des Herrn Geheimen Hofrates Professor Dr. Richard Sadebeck, ohorén Direktors des Botanischen Museums und Laboratoriums für ıkunde in Hamburg, welcher, nachdem er in den Ruhestand keien war, seinen Wohnsitz in Meran aufgeschlagen hatte. Unserer Gesellschaft hat derselbe seit ihrer Gründung fortdauernd angehört. Zu Ehren des Verstorbenen erhoben sich die Antonia von ihren Sitzen. 2 : Ber, der deutschen bot. Gesellsch. XXIII. ; 5 » 62 F. BRAND: Mitteilungen. 8. F. Brand: Uber Spaltkürper und Konkavzellen der Cyanophyceen. Mit 8 Abbildungen. Eingegangen am 16. Februar 1905. Den Inhalt meines letzten Aufsatzes!) habe ich nicht etwa als „Untersuchungen“, sondern nur als „Betrachtungen“ bezeichnet, weil seine Tendenz vorwiegend darin bestand, verschiedene, noch unge- zu vergleichen. Eingehendere Prüfung der einzelnen Themata soll einer spáteren Zeit vorbehalten bleiben. Das ziemlich gleichzeit mit meiner Arbeit erschienene bekannte Buch von KOHL?), sowie eine spütere Publikation desselben Autors?) berühren gleichfal einige dieser Gegenstünde. Der reiche Inhalt dieser Publikatione! sowie mehrere Einwiirfe*) gegen meine Auffassungen, haben mie angeregt, zunächst den in der Überschrift bezeichneten Fragen näh zu treten. > Spaltkórper. Für diese Gebilde habe ich (a. a. O., S. 52) a Kennzeichen ein ursprünglich grünes, später aber immer vollständ entfärbtes Aussehen und eine homogene Beschaffenheit?) angegebe 1) Morphologisch-physiologische Betrachtungen über Cyanophyceeu. Beihef zum Bot. Centralbl., Bd. 15, 1903. = F. G. KOHL, Über die Organisation und Physiologie der Cyanophyceenzelle. Jena 1905. 9) KOHL, Zur Frage nach der Organisation der Cyanophyceenzelle usf. : hefte zum Bot. Centralbl, Bd. 18, 1904. De 4) Bezüglich der anderen Differenzpunkte habe ich vorläufig nur zu bemerke dass einer derselben tatsüchlich nicht existiert, sondern nur auf einem Überseht von seiten KOHL’s beruht. Es soll mir nämlich nicht gelungen sein, die „Ver schlusskórper* als blosse Auflagerungen auf der Membran zu erkennen. (KO! 1903, 8. 199—200). Ich habe dieselben aber auf S. 40 (Zeile 20 von unten) aus- drücklich als „Anlagerungen“ bezeichnet und dieses Verhältnis in den Figuren 10 und 11 der Tafel 2 so deutlich als möglich abgebildet. 5) KOHL (1904, S. 7) glaubt in meinen diesbezüglichen Angaben eine konsequenz zu finden, weil ich auch körnige Zellen mit den anneaux blancs identifiziert habe. Die betreffende Stelle, welche allerdings in Form einer Über Spaltkórper und Konkavzellen der Cyanophyceen. 68 Dass in letzterer Qualitàt auch das Fehlen einer Membran inbegriffen war, geht daraus hervor, dass ich von ,Kórpern* sprach und nicht etwa von Spaltzellen. Die besondere Entstehungsweise, welche ich damals für diese Körper vermutete, scheidet, wie sieh in der Folge ergeben wird, nunmehr aus der Definition aus; dagegen hat sich meine sonstige Auffassung nieht geündert und soll hier nur ausführ- licher dargestellt werden. Der Spaltkórper kann in sehr verschiedenen Formen und Dimen- sionen erscheinen. In seiner schwüchsten Form stellt er jene ,dunkle transversale Linie“ (BORNET-THURET) dar, welche vollständig den Eindruek eines intereelluliren Exkretes macht. Durch stürkere Ver- grösserung und Wechsel der Einstellung kann man sich überzeugen, dass seine grüne Substanz oft nur die im Lüngsschnitte dreieckige Furche ausfüllt, welche zwischen den leicht abgerundeten Kanten zweier aneinander stossenden Zellen und der Scheide frei bleibt und dass er somit hier ringförmig. (Fig. 1). In anderen Fällen erscheint die dunkle Linie breiter und ist nicht nur bei hoher, sondern auch bei mittlerer Einstellung sichtbar, weil hier der Ring durch eine Platte geschlossen ist, und es kommen von da alle Stufen bis zu er- heblich dieken meniskusformigen oder konvex-konkaven Formen zur Beobachtung. Formen letzterer Art stellen unsere Figuren 2, 3 und 7, sowie 8, 18 und 19 der Tafel II iu meinem vorigen Aufsatze dar. Die griine Farbe dieser gut lichtbrechenden Körper charakterisiert sich: weder als reines Ohlorophyllgrün, noch als Span- oder Blaugrün, sondern wäre durch eine Mischung von Schwarz mit Chlorophyllgrün darzustellen. Nebst dunkelgrünen Exemplaren findet man aber auch heller grüne und dann alle Übergänge von solchen bis zu ganz farb- losen, stark lichtbrechenden Körpern. . In meinen Zimmerkulturen von Tolypothrix penicillata wurden die anfangs in grosser Anzahl vor- handenen dunkelgrünen Spaltkórper allmählich dureh heller gefärbte ersetzt, bis schliesslich fast nur noch ganz entfärbte Exemplare vor- handen waren, so dass die Abstammung der letzteren von den grünen Kórpern sichergestellt erscheint. Mit dem Fortschritte der Entfärbung geht in der Regel eine Zunahme der Konsistenz Hand in Hand. Die farblosen Exemplare lassen sich ohne wesentliche Deformierung ım Präparate hin und her schieben und trotzen dem Drucke, welchen sie beim Austritte der Scheinäste vor dem Einreissen der Scheide erleiden, so dass man sie dann oft ganz unverändert, oder nur etwas verbogen in veränderter Stellung (Fig. 4), oder an andere Orte zer schoben, oder selbst ausserhalb der Scheide vorfindet, wie das BORZI schon abgebildet hat. E merkung leichter verständlich gewesen wäre, drückt jedoch nicht meine supe (da- malige) Ansicht aus, sondern sagt: ,nach der Meinung SCHWENDENER s usf. (a. a. O., S. 50, Zeile 13 und 14 von unten). CO 5* 64 F. BRAND: Dass Spaltkórper (sowie aueh Nekriden) vom Triehome durch- wachsen wurden, habe ieh nur bei Rivulariaceen gesehen. Bei anderen Familien ist mir dergleichen niemals vorgekommen, man müsste denn den Umstand, dass die äusserste Spitze der anstossenden Zellen den Innenraum eines ringformigen Spaltkórpers ausfüllt, als Durch- wachsung auffassen. Wenn Cyanophyceen in der Kultur Not leiden, so zerfallen zuerst die Nekriden, dann entfárben sieh die bisher ge- sunden Zellen. Die Spaltkörper verblassen erst später, und ihre Form Fig. 1. Fadenstück von Tolypothrix penicillata mit einem dünnen ringfórmigen Spaltkórper s im optischen Längsschnitt; lebend. » 2. Dieselbe Alge mit einem meniskusfórmigen grünen Spaltkórper s; lebend. » 9. Das vorige Präparat unmittelbar nach dem Zusatze von reinem Glyzerin.. Zellen geschrumpft, pica unverändert. ke T Vis enl penicillata mit einem ringfórmigen Spaltkórper, welcher sich einem durch Zerfall einer Nekride entstandenen Raume schräg gestellt tali lebend. „~ » Oscillaria anguina mit einem entfärbten Spaltkórper s und zwei abge- storbenen Zellen n; lebend im Hängetropfen . 6. Das vorige Objekt Bach Ablauf von drei Magen, s Spaltkörper, nn Nekriden. Plectonema radiosum mit einem Spaltkörper s und dunkelen seitlich ge- lagerten Massen u von unsicherer Herkunft; lebend. » 8. Fadenstück von Oscillaria limosa mit zwei hydropischen Zellen A und konkav eingedrückten Nachbarzellen ec: lebend. ist meist noch wohl erhalten, wenn die vegetativen Zellen schon hoch- gradig entartet sind. Unsere Fig. 5 zeigt ein im Hängetropfen er- kranktes Fadenstück von Oscillaria anguina mit einem hellen Spalt- körper s und zwei abgestorbenen Zellen nn. Fig. 5 stellt dasselbe Objekt nach Ablauf von drei Tagen dar. Die Nekriden sind jetzt vollständig zerfallen, die vegetativen Zellen sind blasser geworden und beginnen sich von dem wohl erhaltenen Spaltkörper abzulösen, | während zwei weitere Zellen abgestorben sind. Auch gegen künst- liche Einwirkungen sind die Spaltkörper wenig empfindlich. Ihre : Über Spaltkórper und Konkavzellen der Cyanophyceen. 65 grüne Farbe wird durch Erhitzen des Objekttrügers nicht veründert, wührend die vegetativen Zellen rasch gelblich werden, und in Alkohol entfärben sie sich erst lange nach den vegetativen Zellen, nachdem sie zuerst eine Jun obicit Farbe angenommen Lea Durch unvermittelte Überführung in reines Gizzano tritt vorübergehend energische. Schrumpfung dor Zellen ein, die Spaltkórper bleiben aber ganz unverändert (Fig. 2 und 3). Sie widerstehen auch starker Kali- lauge und Schwefelsäure, sowie 33prozentiger Chromsäure. Durch Jodschwefelsäure, wie durch Chlorzinkjod tritt keine Cellulosereaktion ein; dureh letzteres Reagens, sowie durch Jodjodkali werden sie aber gelb gefárbt. Bei der Sehnellfärbung (vergl. BRAND, a. a. O., S. 46, Anmerkung) wirken solche Farbstoffe, welche von der enden Zelle gespeichert werden, auch rasch und kräftig auf die Spaltkörper, so z. B. Methylviolett und Methylenblau; ferner das von KOHL ver- wendete Brillantblau. Weniger wirksam ist einer jener Stoffe, welche von der lebenden Zelle niemals angenommen werden, nämlich das Kongorot. Es ist das bemerkenswert, weil dieser Farbstoff die Ne- kriden und selbst deren letzte körnige Reste deutlich rötet, so dass sich die Spaltkörper, welche wir doch aus anderen Gründen als leblose Massen ansehen müssen, in dieser Beziehung ähnlich wie lebende Zellen verhalten. Dagegen färbt Eosin die farblosen Spalt- körper ziemlich gut. Einzelne Ausnahmen sind übrigens hier — wie überhaupt bei der mikroskopischen Färberei — nicht ausgeschlossen. Bezüglich der nahe liegenden Frage, ob sich die vorbeschriebenen Körper aus vegetativen Zellen herausbilden können, haben mir Kultur- versuche mit einzelnen Fäden kein entscheidendes Resultat ergeben, da sie alle in hängenden Tropfen rasch degenerierten. Auch Zimmer- kulturen ganzer Bestände von 7olypothrix penicillata brachten keine Aufklärung. Wenn bei der Einsammlung nur wenige Spaltkörper vorhanden waren, trat in der Kultur keine Vermehrung derselben ein, sondern es schienen sich nur Nekriden zu bilden, so wie auch in dem ausschliesslich kultivierten Materiale KOHL’s nicht alle Formen und Entwieklungsstufen der Spaltkörper aufgetreten zu sein schienen. Unter diesen Verhältnissen war ich darauf angewiesen, aus ander- weitigen Beobachtungen Schlussfolgerungen zu ziehen. An den jungen Beständen von Tolypothrix penicillata, welche ich zuerst beobachtete, waren nun zwar viele Spaltkórper vorhanden, aber gar keine solche Zellmodifikationen, von welchen man sie hätte ableiten können. Dieser Umstand, sowie das grosse Missverhültnis, in welchem ihr oft so geringes Volumen (Fig. 1) zu jenem der ziemlieh langen vegeta- tiven Zellen stand, schienen aueh bei unserer Alge die Spaltkörper nicht als Abkömmlinge der letzteren erkennen zu lassen, sondern zur Annahme jener intercellulären Ausscheidung zu nötigen, welche BORNET-THURET bei Calothrix confervicola angegobét hatten. Nach- 66 F. BRAND: dem ich ‘aber später in älteren Beständen mehrfach Zellen gesehen hatte, welche Übergangsformen zu Spaltkórpern darzustellen schienen, und auch in KOHL’s Figuren mehrere derartige Formen zu erkennen waren, versuchte ich, unserem Problem durch genaueres Studium der Lebensgeschichte von Tolypothrix penicillata beizukommen. Diese Alge ist perennierend und bildet keine Dauerzellen. Sie erhält sich während der zwei Epochen, in welchen ihre vegetative Tätigkeit eingeschränkt ist und ihre Bestände sehr zurückgehen, nàm- lieh im Winter und im Hochsommer, in einer gewissen Anzahl von Fáden, welehe in dicke gelbe Gallertscheiden eingeschlossen sind und nebstdem dureh dichte Besetzung mit Diatomeen einen weiteren Schutz geniessen. Beim Eintritt günstiger Verhültnisse wachsen die überlebenden Triehome aus den alten Hüllen heraus, umgeben sich zunüchst nur mit dünnen, farblosen Scheiden und bilden durch falsehe Verzweigung junge Bestände. Hierbei findet kein regelmässiges Spitzenwachstum statt, sondern es tritt auch an vielen interkalaren Stellen lebhafte Zellteilung ein, so dass die Trichome zugleich aus | den Scheiden herausgeschoben werden. Über das Mass der Beweg- lichkeit, welches den Zellen innerhalb der Scheide zukommt, gab der Zusatz von Glyzerin zu lebenden Fäden lehrreichen Aufschluss. In einem von mir gemessenen Falle ragte ein lebendes Trichom von Tolypothrix penicillata 63 u weit aus einer alten Scheide hervor. Unter der Einwirkung des Glyzerins zog es sich sofort so weit in die Scheide zurück, dass sein apikales Ende 130 u vom Ende der Scheide ent- fernt innerhalb derselben zu liegen kam. Aus diesem Experimente lässt sich schliessen, dass bei der durch interkalare Zellteilung er- zielten Streckung des Trichomes Teile desselben, welche früher tief innerhalb der alten Scheide gelegen hatten, sich später weit ausser- . halb derselben vorfinden können. Mit dieser Erkenntnis sind wir am Ziele unserer biologischen Zwischenbetrachtung angelangt. Es ergibt sieh aus ihr die Möglichkeit, dass jene Spaltkórper, welche sich an jungen regenerierten Beständen von Tolypothrix penicillata finden, obgleich an solchen Algen oft keine Nekriden bemerklich sind, von "elo sie abgeleitet werden kónnten, dennoch von ent- arteten Zellen herstammen kónnen, und zwar von solehen, welche von der vorhergehenden Vegetationsperiode her in den alten Scheiden eingeschlossen waren und sich schon vor ihrem Austritt in Spalt- körper umgewandelt hatten. Durch starke Chromsäurelösung werden die Scliiden schnell aufgehellt, und man kann sich dann leicht über- zeugen, dass in den alten Fäden immer zahlreiche Nekriden und —— Übergangsformen vorhanden sind. Auch an Oscillarien habe ich zu gewissen Zeiten nur Spaltkórper, zu anderen auch Nekriden gefunden, so dass hier wohl auch gewisse Ruhezustünde in Betracht kommen. — Dureh vorstehende Aufklárung ist wohl das grósste [ume | Über Spaltkórper und Konkavzellen der Cyanophyceen. 61 welches sich der Annahme eines genetischen Zusammenhanges zwischen Nekride und Spaltkörper entgegengestellt hatte, so ziemlich beseitigt, allein die Aufstellung einer plausiblen Entwieklungsreihe, welche wir ja auch bei KOHL vergeblich suchen, stösst immer noch auf Schwierigkeiten. Aus den verschleimten und zum Zerfalle neigenden Konkavzellen dieses Autors können wir schwerlich die „anelli di sostanza solida“ BORZi's oder die evident soliden Spalt- körper von Oscillaria anguina hervorgehen lassen. Uber diese Sehwierigkeit kann uns nur die Annahme hinweghelfen, dass sich die Degeneration der vegetativen Zellen nicht immer nach demselben Schema abspielt, sondern dass sie in mindestens zweierlei Weise ver- laufen kann: 1. Die Zelle wird von einer , Verflüssigungskrankheit* befallen; ihr Inhalt wird gelblich, seltener grün, verschleimt bis auf einzelne Kórner und verschwindet schliesslich. Solche Zellen kontrahieren sieh in Glyzerin (vorübergehend!) mehr oder weniger deutlich und röten sich bei Schnellfirbung mit Kongorot. Als Beispiel für diese Modifikation, welche ich als , Nekriden* bezeichnet habe, mögen die gelben Konkavzellen cl el in der Fig. 5 Taf.e bei KOHL dienen. 2. Aus der Zelle bildet sich durch gallertige Metamorphose ein membranloser, durchaus homogener Kórper, weleher immer zuerst dunkelgrün gefárbt ist, unter zunehmender Konsolidation schliesslich vollständig farblos und stark lichtbrechend wird und sich weder in Glyzerin kontrahiert, noch dureh Kongorot fárbt. Hierher gehóren alle meine Spaltkörper einschliesslich der anneaux von BORNET- THURET, der anelli BORZÌ’s und eines Teiles der Konkavzellen KOHU s, wie z. B. die in der zitierten Figur dargestellte grüne Zelle c1. Dass solche gallertig entartete Zellen bald nur einen Ring, bald einen dünnen, bis erheblich dicken Meniskus darstellen, erklärt sich teils aus der Verschiedenheit des Längsdurchmessers, welchen die Zellen ursprünglieh besessen hatten, teils auch dadurch, dass oft zwei oder mehrere aneinander gereihte Zellen gleichzeitig und in gleicher Weise degenerieren und zu einem einzigen Körper verschmelzen. Aber auch vorstehende Annahmen erklären noch nieht alles, sondern zum Verständnisse der düunsten Spaltkórperformen (Fig.1) bedürfen wir noeh der weiteren Voraussetzung, dass Zellen, deren gallertige Meta- morphose schon begonnen hat, nachträglich ein mehr oder weniger flüssiges Stadium durehmachen und während dessen teilweise resorbiert werden können. Dass aber ein derartiger Vorgang nicht regelmässig und in allen Fällen stattfindet, zeigen unter anderem in einwand- freier Weise einige Oseillaria-Arten, bei welchen in Abwesenheit einer Scheide trotz der Spaltkörper und während ihres ganzen Ent- wickelungsganges das Triehom zusammenhält und erst nach ihrer vollständigen Entfärbung und Konsolidierung der Zerfall eintritt. 68 F. BRAND: Um in dieser Sache den Gesichtskreis nach allen möglichen Richtungen zu erweitern, habe ich schliesslich die Nachforschungen auch auf Grünalgen ausgedehnt. Hier fanden sich nun an einem Bestande von Hormidium (Schizogonium) parietinum Gebilde vor, welche eine unverkennbare Ahnlichkeit teils mit den Nekriden, teils mit den bikonkaven Spaltkórpern der Cyanophyceen aufwiesen. Im diesen Füllen waren die dunkelgrünen Menisken niemals so dünn, dass sie die Vermutung einer intercellulären Ausscheidung nahegelegt hätten. Nebstdem enthielten alle Stadien der Nekriden je ein oder mehrere Körner eines braunen Farbstoffes. Dieselben Körner fanden sich nicht allzuselten auch in den dunkelgrünen sowohl, als in den entfärbten, spaltkörperähnlichen Gebilden vor und wiesen deutlich darauf hin, dass diese Körper von entarteten Zellen herstammten. . Aus alledem scheint mir hervorzugehen, dass es trotz des .tüuschenden Anscheines nicht mehr nötig ist, mit BORNET-THURET ‘gewisse Spaltkörper als Produkte einer Ausscheidung aus den be- nachbarten Zellen aufzufassen, sondern dass alle diese (Gebilde sogar mit grösserer Wahrscheinlichkeit, entsprechend der Ansicht von SCHWENDENER und KOHL, als Abkömmlinge entarteter vegetativer Zellen gedacht werden können. Es ist jedoch nicht zu verkennen, dass auch die Annahme einer Abstammung von vegetativen Zellen auf ziemlich komplizierten Voraussetzungen beruht, sowie dass der positive Nachweis eines solchen Zusammenhanges, welcher nur durch erfolgreiche Kulturversuche mit einzelnen Fäden erbracht werden könnte, zurzeit noch aussteht. Schliesslich existieren einige Punkte, welche noch der Aufklärung bedürfen. So ist z. B. die Farbe der Spaltkörper und Nekriden oft so dunkel, dass sie sich durch Kom- pression allein nicht erklären lässt. Da ferner, wie ich hiermit kon- statieren will, die vegetativen Nachbarzellen dieser Gebilde oft deut- lich heller erscheinen als die übrigen Fadenzellen, so habe ich die Vermutung geäussert, dass vielleicht ein von den vegetativen Zellen ousgoschiodener Stoff in die degenerierten Zellen übertrete. KOHL (1904, S. 7) hat die diesbezügliche Stelle durch ein Ausrufzeichen balia Jene Leser, welche etwa geneigt würen, dieses Zeichen als eine Widerlegung aufzufassen, mache ich devant aufmerksam, dass die Möglichkeit einer Ausscheidung gewisser Stoffe aus der Cyanophyceenzelle und die nachfolgende Umwandlung derselben in eine Art von Intercellularsubstanz (Spaltkörper) hast eines Zeit- raumes von nunmehr 25 Jahren niemals bestritten worden ist. Des- halb schien auch die weitere Eventualität recht wohl denkbar, dass, : wenn von zwei aneinander gereihten Zellen die eine abstirbt und nun ihre Querwand für gelóste Stoffe und insbesondere für Farb- stoffe durchlässiger wird, gewisse von ihrer Nachbarin ausgeschiedene Stoffe in sie eindringen, anstatt sich zwischen den Zellen zu konden- Über Spaltkórper und Konkavzellen der Cyanophyceen. 69 sieren. Wenn es mir nun auch mittlerweile nicht gelungen ist, die tatsächliche Existenz derartiger Vorgänge nachzuweisen, so kann ich doch nicht zugeben, dass dergleichen von vornherein als eine Un- möglichkeit anzusehen sei. Ferner sind mir sowohl bei Scytonema myochrous, als bei Plectonema radiosum Fälle vorgekommen, in welchen Schichten einer dunkelgrünen Masse an don Seitenflächen einer grösseren Anzahl von vegetativen Zellen situiert waren, wie unsere Fig. 7 darstellt. Ein solches Bild könnte zwar möglicherweise durch eine hochgradige sekundäre Verschiebung sehr stark verflüssigter Zell- reste entstehen, erinnert aber andererseits an die von HIERONYMUS beobachteten Zellausscheidungen. Konkavzellen. Die Charakterisierung dieser Zellen ist wohl aus KOHL's Werk allgemein bekannt, und ich will hier nur ihr schliessliches Schicksal hervorheben: „Durch die vollständige Ver- schleimung ihres Inhaltes werden sie nach und nach kórnchenfrei, sie erscheinen oft glasartig durchsichtig. Die Membranen haben bei voll- ständiger chemischer Metamorphose ihre Festigkeit eingebüsst, so dass bei geringstem Druck ein Reissen derselben eintritt und ein Erguss des Inhaltes nach aussen . . . schliesslich erbe nn die- selben“ bei Nostoc und Anabaena (KOHL 1903, 8. —136). Dass die Konkavzellen auch als mehr oder weniger iis Kórper per- sistieren kónnten, ist nicht angegeben, dagegen wird wiederholt auf ihre definitive Verschleimung hingewiesen, vermóge welcher sie bei lateraler Hormogoniengeburt gleichsam als Schmiermittel dienen könnten (a. a. O., S. 133). Nebstdem sind aber auch Gebilde be- schrieben, welche gewissen Stadien meiner Spaltkörper entsprechen, weil sie auch grün erscheinen und keine Membran mehr erkennen lassen. — Ein Überblick über meine bisherigen Ausführungen, sowie über sämtliche Angaben und Abbildungen von KOHL zeigt, dass seine „Konkavzelle* den Inbegriff zahlreicher Formen und Stadien ver- eisgdeneriigen Degeneration vegetativer Zellen darstellt, mein „Spalt- körper“ aber eine mit Verlust des Zellcharakters einhergehende und ausdauernde bestimmte Modifikation der Konkavzelle. Die übrigen Modifikationen der letzteren, welche noch Spuren eines Zellbaues er- kennen lassen, habe ich durch die von früheren Autoren über- nommene Bezeichnung „Nekride“ unterschieden. KOHL stellt die Konkavität der Querwände in den Vordergrund der Beschreibung seiner Konkavzellen. Ich habe nun über eine Be- obachtung zu berichten, welche zeigt, dass nicht alle Zellen, welche eine solche Einsenkung aufweisen, ohne weiteres als Konkavzellen im Sinne KOHL's aufzufassen sind. In einem etwa acht Tage lang kultivierten Bestande von Oscillaria limosa fanden sich nämlich hier und da, entweder vereinzelt oder zu zweien, auffallend heller ge- fürbte und konvex gewölbte Zellen (Fig. 8, Ah, welche die Querwände 70 C. CORRENS: der anstossenden normal gefürbten vegetativen Zellen eindrückten und ihnen somit eine konkave Form aufnótigten (vv derselben Figur). Diese Art von Konkavzellen verhielt sich nieht nur in bezug auf die Fürbung, sondern auch auf die kórnigen Bestandteile ihres Inhaltes, sowie in ihrer Reaktion auf Glyzerin und Kongorot ebenso wie die übrigen, normal geformten Fadenzellen, so dass man auch einen normalen Turgor bei ihnen voraussetzen konnte, während durch die unmittelbare optische Erscheinung sowohl als durch Reagentien und Färbung sich zeigte, dass die abnormal turgeszenten, aufgeblasenen hellen Zellen einen aussergewóhnlich grossen Wassergehalt besassen. Da der Mediziner pathologische Wasseransammlungen, insbesondere solehe, welche sich in Kórperhóhlen ausbilden, als Hydrops bezeichnet, möchte ich Zellen letzterer Art „hydropische* Zellen nennen. 9. C. Correns: Zur Kenntnis der scheinbar neuen Merkmale der Bastarde. (Zweite Mitteilung über Bastardierungsversuche mit Mirabilis-Sippen.) Eingegangen am 16. Februar 1905. In diesen Berichten, Bd. XX, S. 594 u. f. (Dezember 1902), habe ich vor zwei Jahren über meine Bastardierungen mit Sippen der Gattung Mirabilis berichtet. Unter den Ergebnissen, die ich damals mitteilen konnte, waren zwei, die besonders auffallen mussten: die roten Blüten der Bastarde zwischen den gelbblühenden und weiss- blühenden, konstanten Sippen, und die gestreiften Blüten der Bastarde zwischen Sippen, die konstant einfarbige Blüten besitzen. Seitdem habe ich die in mancher Hinsicht mühsamen Versuche fortgesetzt und ausgedehnt; hier soll von den Bastarden, die die oben genannten Eigentümliehkeiten zeigten, nur jener besprochen werden, der einstweilen am genauesten untersucht wurde. Es ist das: Mirabilis Jalapa alba + M. J. gilva. Die I. Generation. Das eine Elter hat weisse, das andere gelbliche Blüten; beide sind vollkommen konstant. Die erste Generation des Bastardes blüht, wie l. e. S. 599 geschildert wurde, hellrosa mit roten Sprenkeln und Streifen. Einzelne ganz rote Blüten, auch ganze Äste mit roten Blüten, waren nicht selten; ein Stock trug fast lauter hellrote Blüten, Zur Kenntnis der scheinbar neuen Merkmale der Bastarde. 14 bei einem war der Grund der gestreiften Blüten sehr blass, fast weiss). Ich zeigte, dass man das Auftreten des Rot erklären könne — ohne zur Entfaltung latenter Eigenschaften oder gar neuer Merkmale greifen zu müssen — durch die Annahme, der eine Farbstoff sei eine Modifikation des andern, und diese Modifikation sei durch das Vor- handensein einer bestimmten Anlage dafür bedingt. Wenn wir, was sich auch ontogenetisch stützen lässt, den roten Farbstoff aus dem gelben hervorgehen lassen, haben wir dann zwei Anlagenpaare: 1. Paar: Farbstoffbildung — keine Farbstoffbildung. 2. Paar: Keine Modifikation — Modifikation in Rot. Der erste Paarling jedes Paares: Farbstoffbildung, keine Modifikation, gehört der Sippe gilva; der zweite: keine Farbstoftbildung, Modifikation in Rot, der Sippe alba. Alle „positiven“ An- lagen sind aktiv, auch jene für die Modifikation in Rot bei der Sippe alba; wir sehen sie nur (gewöhnlich) nicht, weil (gewöhnlich) kein Farbstoff gebildet wird. Die „positive“, gesperrt gedruckte Anlage dominiert in jedem Paar; der Bastard erhält von gilva die zur Farb- stoffbildung, von alba die zur Modifikation des Farbstoffes in Rot, er blüht daher rot’). Anders liegen die Verhältnisse bei der Streifung. Hier dürfte es sich, wie ich schon l. e. S. 607 hervorhob, wirklich um die Ent- faltung einer latenten Anlage handeln. Zunächst ist zu betonen, dass die Sippe alba nicht nur mit der Sippe gilva, sondern mit allen andern geprüften Sippen diese Streifen gibt. Bei den Bastarden mit der Sippe rosea und einer neuen, sehr blass roten Sippe, die ich var. pallida nennen will, ist das sofort zu sehen; wenn es sich bei den Bastarden mit den Sippen rubra und flava erst in der zweiten Gene- ration zeigt, so beruht das nur darauf, dass diese in der ersten so. wie so homogen rot blühen, und die Streifen maskiert sind. Diese Sippen geben ferner untereinander keine gestreiften Bastarde (so- weit sie hierauf geprüft wurden); so sind vor allem gilva + pallida, gilva + rosea und pallida + rosea homogen rosa, in verschiedener Intensität. — Alles zusammen lehrt, dass die latente Anlage zur Streifung allein, oder doch allein in entfaltbarem Zustand, in der verwendeten Sippe alba stecken muss. 1) Den einen habe ich in meiner ersten Mitteilung ungenau „rosa“, den andern „Weiss, rot gestreift“ genannt. 2) Eine im Prinzip identische Erklärung hat einige Monate später CUENOT zur Erklärung seiner Resultate bei Bastardierungsversuchen mit Mäuserassen. verwandt, als er mit einem Chromogen und verschiedenen Diastasen operierte. a er de la pigmentation chez les souris; Archives de Zool. expér. et géné- e FA C. CORRENS: Die Untersuchungen des Jahres 1903 zeigten dann, dass es sich bei dieser alba eigentlich um gar-keine völlige Latenz handelt. Es stellte sich nämlich heraus, dass die Blüten nicht allzu selten einzelne rote Punkte zeigten, sehr oft nur einen einzigen, selten solche, die mehr als '/, qmm gross waren. Sie sind sehr leicht zu übersehen. Nachstehende kleine Tabelle bringt die Resultate für jene neun Individuen der Sippe alba, von denen mehr als 150 Blüten unter- sucht worden waren. Tabelle I. Gesamtzahl der unter- | Blüten mit roten | Nummer suchten Blüten | unkten | Frosent | 1 938 | 27 [45 9 915 | 60 | 56 3 104 14 [ 4 199 | 6 | 830 5 185 0 D 6 176 8 4,5 7 176 | 0 nw 164 | 2 | 12 9 153 | 3 am Ob es ganz fleckenfreie a/ba gibt, bleibt dahingestellt; die indivi- duellen Sehwankungen sind gross, und die Zahl der untersuchten Blüten ist bei Nr. 5 und 7 noch recht klein. Lo Die Rotstreifung der Bastarde ist also ein in der Sippe alba | steckendes Merkmal, das bei Selbstbefruchtung und Inzucht (fat vollkommen) latent bleibt, aber durch den Zutritt fremden Keim- . plasmas zur vollen Entfaltung gebracht wird. >. Die II. Generation. A. Der typische Bastard (rosa, rot gestreift). Bei meiner notgedrungen kleinen Aussaat (18 Individuen) konnte ich seinerzeit (1. c. S. 601) schon fünferlei äusserlich verschiedene Nach- kommen sieher, siebenerlei mit Wahrscheinlichkeit naehweisen, unter denen die Farben der Eltern — weiss und gelb — und die Farbe des Bastardes — rot — vertreten waren. 1903 habe ich dann gróssere Aussaaten machen können. Mehr als 1000 Körner gaben aber nur — 740 blühende Stócke, so dass ich mit den 18 des vorhergehenden Jahres 758 untersuchen konnte. Sie liessen sich nach ihren Blüten in 11 Klassen bringen, die in der nachstehenden Tabelle II aufgezählt sind; es ist auch gleich die Individuenzahl angegeben, in der sie : vertreten waren, und die Prozentzahl, die sich daraus berechnet. Die — — Zur Kenntnis der scheinbar neuen Merkmale der Bastarde. 13. Bezeichnung der Farben ist die gleiche wie in der ersten Mitteilung, übrigens von selbst verständlich; die Zahlen für die beiden meist recht auffällig verschiedenen hellen und dunkeln Modifikationen der gilva und rosea sind einstweilen zusammengezogen ^). Tabelle II. . IL Generation des Bastardes M. J. alba + giva. | Indivi- Indivi-. | duen- | pCt. duen- | pet. zahl zahl Ldbg... ? CT Quy aiu xc 50 6.60 A. Gelbe Reihe . . | 132 |17,4l B. Rote Reihe. . . | 516 | 75,98 2. alba flavostriata . . . 30 3,96 | 7. alba rubrostriata . . | 125 | 16,49 d giva; hall ci. ‘(si i 5. viua ball, . ._.'. ) SUP qs 39 205 | 27,04 4. gilva, dunkel j à più 9. rosea, dunkel. . . . - | : 9. gilva flavostriata. . . 57 7,52 | 10. rosea rubrostriata . . | 208 [orse Gf a 6 9484 11: cobra. 98 | 5,0 t Zunächst wird auffallen, dass, abgesehen von den weissen Stöcken, die Klassen in zwei vollkommen parallel gehenden Reihen auftreten, in einer gelben und einer roten, mit folgenden Stufen: 1. farblos, gestreift; 2. hell gefürbt, homogen, wieder in zwei Abstufungen: schwücher und stürker; 3. hell gefürbt, gestreift; 4. dunkel gefàrbt. Die rote Parallelform ist stets häufiger als die gelbe, durchschnittlich im Verhältnis (576 : 132 =) 4,4 : 1?) Es liegt nun nahe, anzunehmen, dass in beiden Reihen eine weitere Stufe: völlig farblos, vorangehe, und die 50 alba-Stöcke dem- entsprechend im Verhältnis 4,4 : 1 zu verteilen. Es fallen dann auf die rote Reihe 41, auf die gelbe 9, so dass die Gesamtzahlen sind: 1) Hier sei nur beiläufig bemerkt, dass von 203 geprüften rosea-Stöcken 19 zur hellen, 124 zur dunklen Modifikation gehörten (Verhältnis 2:3‘, und dass einer dieser hellen rosea-Stöcke weisse und rosa Nachkommen gab, ein dunkler nur rosa Nachkommen und drei andere dunkle gelbliche und rosa Nachkommen. (Vergl. Tabelle VIII, Klasse 10 -12, S. 80). 2) Aser kac: Rote Reihe | | Differenz Stufe zur Rot zu gelb | der Zahl für rot mit gelben Reihe dem Mittel (4,4) Faros gessit... 5... 125: 30 42:1 —0,2 B bomen -eae ... 205:99 | ail +0,9 Hall, goste: Ul... 208 : 57 91:1 — 0,7 Wale 1. s v. 38:6 63:1 +19 14 C. CORRENS: Gelbe Hélhe . =... 141 Exemplare, 18,6 pCt. Rote NATO X. clu e 611 n 81,4. , Wir hätten also 12 Klassen zu unterscheiden. Die Zahl der Klassen lässt sich nun wieder reduzieren. Prüft man, wie ich es in den letzten Jahren wiederholt getan habe, ge- streift blühende Mirabdilis-Sippen bei Selbstbestäubung auf ihre Kon- stanz, so findet man bei genügend grosser Aussaat, dass sie ausser gestreift blühenden Individuen auch einige Prozente einfarbig blühende Individuen hervorbri , überwiegend solche von der dunklen, die Streifen bildenden Farbe, seltener solehe mit der hellen Grundfarbe'). Ganz das Gleiche beobachtet man bei den Bastarden zwischen Sippen mit homogener, farbloser oder hell gefärbter Blüten- ülle einerseits und Sippen mit gestreifter Blütenhülle andererseits. Die Streifung dominiert, daneben sind einzelne homogen (dunkel) blühende Stócke vorhanden?) Die Grenze zwischen den zweierlei Pflanzen ist keine scharfe; in beiden Richtungen kommen Übergänge vor: so Stöcke mit fast ungestreiften Blüten, mit solchen, die zu "/io bis °/,, rot sind oder ganz rot, Stöcke mit einzelnen rot blühenden Ästen und solche mit fast ausschliesslich roten Blüten. Die in der II. Generation neu auftretenden Stöcke mit dunklen homogenen Blüten, die gelva- und rubra-Klasse, sind also eine Konse- quenz der neu auftretenden Stöcke mit gestreiften Blüten. Wir können deshalb die betreffenden Klassen auflösen und ihre Ange- - hörigen auf die gestreift blühenden Klassen (sowohl jene mit farb- losem, als jene mit hell gefürbtem Grunde) verteilen. Von den 38. homogen roten gehören vermutlich (nach dem Verhältnis 125 : 208) 14 zu der weiss und rot gestreiften Klasse und 24 zu der rosa und rot gestreiften; von den 6 homogen gelben fallen (nach dem Ver — hältnis 30:57) 2 auf die weiss und gelb gestreifte Klasse und 4 auf die gelblich und gelb gestreifte. — Aus den homogen farblos (alba) — und den hell blühenden Klassen (gilva und rosea) wären auch ein- — zelne Stöcke den gestreiften zuzurechnen; ihre Zahl ist aber so ge- . ring, dass sie vernachlässigt werden dürfen. E Wir erhalten dann eine neue Tabelle (siehe Tabelle III, 8. 75) mit 10 (resp. 8) Klassen. 9 davon sind àusserlich unterscheidbar. Nun treten wir an das heran, was die II. Generation des Bastardes uns für die zwei einstweilen allein ins Auge gefassten Probleme lehrt, für die Frage nach der Herkunft und der Vererbung des Rot, und für “= Frage nach der Herkunft und Vererbung der Streifung. Gu Es "büsteht hierin eine gewisse, nicht zu weit gehende Ähnlichkeit mit dem- von DE VRIES studierten Antirrhinum majus luteum rubrostriatum (Mutationstheorie, Bd. I, S. 494 u.f.). Ich behalte mir vor, darauf an anderer Stelle zuriickzukommet 2) Ein Beispiel dafür liefert das homogen rot blühende Exemplar der I. Gene- ration des Bastardes M. J. alba + pss, 8.10. : Zur Kenntnis der scheinbar neuen Merkmale der Bastarde. 75 Tabelle III. II. Generation des Bastardes M. J. alba + gilva, Korrektur zu Tabelle II Indivi- | Iudivi- A und B S| A. Gelbe Reihe | duen- | | pCt. | B. Rote Reihe | duen- | pCt. |zusammen à zahl zahl Zahl| pCt. Pam dille La 41 | 5,41 | 50, 6,60 2 m ee alba rubrostriata d flav 32 | 4,22 und rubra . . | 199 18,34 [171 22,56 3 nn eh End rosea, hell und | Mak o. 39 | 5,15 dunkel . . . . | 205 27,04 | 244 32,29 4 | gilva flavostriata rosea rubrostriata | | und flava. . . 61 | 8,05 und rubra .. .| 232 | 90,61 293 | 38,05 | 141 |18,6 617 |81,4 758 100,1 Die Erklirung gestaltet sich fir die erste Frage, jene nach der Herkunft des Rot, durch unsere schon genannte Annahme sehr ein- fach. Wir halten uns an die Grundfarbe der Blüten und lassen die Streifung ganz beiseite. Indem wir so in der roten Reihe die weiss und rot gestreiften Exemplare zu den weissen, die rosa und rot ge- streiften zu den rosa Stöcken zählen, ebenso in der gelben Reihe die weiss und gelb gestreiften zu den weissen, die gelblich und gelb gestreiften zu den gelblichen, erhalten wir die nachfolgende Tabelle. Tabelle IV. II. Generation des Bastardes M. J. alba + gilva. Nur die Grundfarbe der Blütenhüllen berücksichtigt. | Indivi- | | Indivi- A und B A. Gelbe Reihe | duen- | pCt. B. Rote Reihe | We pov] n i a ug | EI | Zahl |pCt. M ia 9) een Km PPTS A |.180 |23,:5| 221 |294 IOE DL... S0 13.30 Lorna ouis | 497 |57,05| 537 | 70,9 | 141 [186 | 617 |81,4 | 758 1000 Daraus kónnen wir nun das Verhalten jedes der beiden ange- nommenen Merkmalspaare in der II. Generation ableiten. Zunächst ergibt sich, dass sie ,mendeln*. 1. Paar: Farbstoff (F) 70,8 pCt, kein Farbstoff (kF) 29,1 pet. der Stócke, nàmlich: gilva -.. .,1.13,2 pCt. : : 39.1 pCt. á alba der gelben Reihe . . 5,4 pCt. TOR nr DAD a Vos pet. 23,7 T. ! alba der roten Reihe. . . 16 C. CORRENS: 2. Paar: Keine Modifikation (£M) 18,6 pCt., Modifikation in Rot (M) 81,4 pCt. der Stöcke, nämlich: alba der gelben Reihe. . . .. . 5,4 pCt.] ,, a 2 8,6 pCt. | QW ERE I FE 1005: | 18,6 pC alba der roten Reihe. ...... 29,8 pCt. | 814 pCt RR VS es Du d. 57,6 etto Die Tatsache, dass beim einen Merkmalspaar mehr als 25 pCt., also zuviel rezessive, beim andern weniger als 25 pCt., also zu wenig rezessive Naehkommen vorhanden sind, beweist ferner, dass die beiden Merkmalspaare nicht verkoppelt sind, was durch weitere Beobachtungen (S. 81) bestátigt wird. ir haben so beim Bastard in der I. Generation viererlei Keim- zellen zu erwarten: F M, kF M, F kM, kF kM. Sie geben 16 Kom- binationen; die Nachkommen sind in vier Klassen zu bringen: F M = rosa, XF M = weiss, F kM = gelblich, kF kM = weiss. Sie sollten im Zahlenverhältnis 9:3:3:1 stehen. Da die zweite und die vierte aber äusserlich ununterscheidbar sind, finden wir nur drei Klassen: rosa, gelblich, weiss, für die das Zahlenverhältnis 9:3:4, resp. 56,25 pCt. : 18,75 pCt. : 25 pCt., gelten sollte. Das tat- süchlieh beobachtete Verhältnis ist 537 : 100: 241 oder 57,6 pCt. : 13,2 pCt. : 29,2 pCt. Dass Rechnung und Beobachtung nicht noch besser stimmen, ist dadurch bedingt, dass jedes der beiden Merk- malspaare für sich vom Verhältnis 3: 1 merklich abweicht, und diese Abweichungen sich nicht kompensieren, weil sie zwar entgegengesetzt, aber ungleich gross sind (+ 4,1 pCt., — 6,4 pCt.). Sehwieriger liegen die Verhältnisse bei der Streifung. Wir lassen jetzt die Farbe der Blüten ganz ausser Spiel und unterscheiden nur Stöcke mit gestreiften und ungestreiften Blüten, wie es in der Tabelle V geschieht. Tabelle V. II. Generation des Bastardes M. J. alba + gilva. Nur die Streifung der Blütenhüllen berücksichtigt. | Indivi- | Indivi- | A und B A. Gelbe Reihe | duen- | pCt. | B. Rote Reihe | duen- | pCt. | zusammen _ | zahl | zahl Zahl | pCt. : alba und gilva. . | 48 | 6,34| alba und rosea . | 246 |32,45| 294 | 38,79 alba flavostriata alba rubrostriata und Es avo- | und ra rubro- striata è | 95 II ren. oo 371 [48,95 | 464 | 61,21 | 141 |18,6 617 |sı,4 | 758 (100,0 Auch hier liegt gewiss ein „mendelndes“ Merkmalspaar vor, . trotzdem das Verhältnis der gestreift blühenden zu den ungestreift Zur Kenntnis der scheinbar neuen Merkmale der Bastarde. TT blühenden Stöcken noch nicht einmal 2:1 ist; das Verhalten der III. Generation lässt darüber keinen Zweifel. Die Verhältniszahlen sind für die gelbe und rote Reihe nicht gleich, 1,94: 1 und 1,51:1 merkwürdig ist, dass sich die Klassen mit farblosem und jene mit hell gefärbtem Grund sehr verschieden verhalten, und zwar in beiden Reihen gleichsinnig I. Tabelle III): weiss : weiss und rot gestreift verhält sieh wie 1 : 3,38; weiss: weiss und gelb gestreift wie 1 : 3,65, zusammen 1: 3,4 (22,6 pCt. : 77,4 pCt.); dagegen rosa: rosa und rot gestreift wie 1:1,1; gelblich:gelblich und gelb gestreift wie 1 : 1,6, zusammen 1 : 1,2 (54,6 pCt. : 45,4 pCt.). Zufällig kann das kaum sein, die Deutung ist mir aber noch unklar (vergl. S. 83). Wir haben also einstweilen drei Merkmalspaare in unserem Bastard gefunden: Verhältniszahlen d rezess omin. 1. Paar: Farbstoff (F)—kein Farbstoff (E) . . . . . 5 EET RE 2E a EE BE a H -— <= 39 |*4825|"*8 | 4 "dep casa | 3250 #£ o. |g£. 22543 fo ler Ss LES BOU | uiu € = SL EI SSHR8 53 B x 28313853 53 © win uerum rad tB c c = £d Q +2 a g Soga AA o = S Sa] 2338 Such | Ces c e un e S o. ra E Z, xN A. Gelbe Reihe. alba. WONG ON 4 We o M LE 4 E E 9 1,2 2,1 1,2 1,6 alba flavostriata . ...... 22. |. 42 3,4 4,2 4,7 gilva, hell und dunkel . . .. 39 5.1 5,1 6,3 | 4,7 gilva flavostriata . ...... 61 8,1 8,1 1,2 | 14,1 = in "pes alba V wo pg CUTS la 9,2 DA pos alba rubrostriata . . . .. . s "s 14,5 18,3 14,1 rosea, hell und dunkel . . . . | 205 | 27,0 22,3 962 | 141 rosea rubrostriata. . . . . . .| 999 | 36,0 35,3 914 | 432 B. Die zwei abweichenden Individuen des Bastardes (S. 70). Das Resultat der einstweilen erst in kleinem Massstabe durch- geführten Prüfung der zweiten Generation ist in der folgenden Tabelle zusammengestellt: | Tabelle VII. Nachkommenschaft der zwei vom ys hier Individuen des Bastardes M. J. alba + gil Individuum mit lauter roten Individuum mit fast weissen, rot gestreif- lauter roten Blüten Individuum mit Blüten ten Blüten Individuum mit ten Blüten a : (1... È : si c aS e Mura M 1 12 A. Gelbe Reihe. B. Rote Reihe. alba flavostriata . . .| — 6 alba rubrostriata . . . gilva, hell und dunkel; 2 -= rosea, hell und dunkel gilva flavostriata. . .|. — — rosea rubrostriata , . . BA. u... — 2 mira ii... ol um a me [wn Zur Kenntnis der scheinbar neuen Merkmale der Bastarde. 19 Von dem einen Stock konnten nur 12, von dem andern 35 Nach- kommen untersucht werden. Es verrüt sich die Gegenwart aller drei oben unterschiedenen Merkmalspaare, und es liegt kein Grund vor, wenigstens für das rot blühende Individuum (dessen Auftreten nach S. 74 nicht verwunderlich ist) eine vom Typus abweichende Nach- kommenschaft zu vermuten. Die III. Generation. Aus den achterlei Keimzellen, die von der I. Generation des Bastardes unserer Annahme nach gebildet werden (S. 77), müssen be- kanntlich als IL Generation (8 x 8 =) 64 Kombinationen hervorgehen (FMS 4+ FMS, FMS 4 FMKkS, FMS+ F&M S usw.) unter sich mit gleichen Chancen für das Eintreffen. 27 geben: rosea rubro- striata, 9: rosea, 9: alba rubrostriata, 9: gilva flavostriata, 3: gilva, 3: alba flavostriata, 3: alba, 1: alba. Es sind das unsere oben (S. 77) unterschiedenen 8 Klassen, von denen die beiden letzten (3 alba, l alba) äusserlich nicht unterscheidbar sind. Eine sich gleiche Nachkommenschaft können alle Individuen nur bei der letzten Klasse (1 alba) geben. Jede der von 3 Kombina- tionen gebildeten Klassen muss nach dem Verhalten ihrer Nachkommen 2 neue Klassen geben, jede der aus 9 Kombinationen gebildeten 4, und die aus 27 Kombinationen gebildete Klasse gar 8, so dass wir zusammen (1 +- 2 4-2 - 24- 4 3- 4 4- 4 4- 8 =) 27 neue Klassen erhalten, die wieder untereinander in bestimmten Zahlenverhültnissen stehen. Die 8 resp. 7 äusserlich verschiedenen Klassen der II. Gene- ration werden also von 27 innerlich verschiedenen Klassen gebildet, deren Nachkommenschaft sich im voraus berechnen lässt. All das ist in der Tabelle VIII (S. 80) übersichtlich zusammengestellt. Der bequemen Bezeichnung halber sind die 27 Klassen in der letzten Kolonne fortlaufend numeriert. Die vorletzte Kolumne gibt an, ob und wie oft eine Klasse unter den 22 Exemplaren der II. Generation, deren Nachkommen einstweilen geprüft sind, vertreten war. Von den 27 Klassen sind emstweilen nur 12 nachgewiesen; die meisten aus der durch Selbst- befruchtung erzielten Nachkommenschaft. Nur bei den drei letzten (25, 26, 27) ist das anders. Wie eine kurze Überlegung lehrt, müssen diese bei Selbstbefruchtung (und Inzucht) alle dieselben, äusser- lich gleichen Nachkommen, „alba“, geben, also auf diesem Wege ununterscheidbar sein. Dagegen wird die Bestiubung mit dem Pollen der Sippe gilva ein Mittel sein, nachzuweisen, ob die Anlage für die Modifikation des Gelb in Rot in der weissblühenden Pflanze vorhanden ist, oder nicht (Klasse 27), und. wenn ja, ob sie es allein (Klasse 25) oder zusammen mit ihrem Paarling (Klasse 26) ist. Von 3 alba-Stócken der IL Generation, die bei Selbstbefruchtung alle : 2) m^ pg 80 C. CORRENS: Tabelle VIII). III. Generation des Bastardes M. J. alba + gilva. a = alba, a flistr = alba flavostriata, g = gilva, g flstr = gilva flavostriata, a rustr = alba rubrostriata, ro — rosea, ro rustr — rosea rubrostriata; M — Anlage zur Modi- kation in Rot, k M — keine Anlage zur Modifikation in Rot. 5 E E II. Genera- Beob- Zg E ; E III. Generation © & 4 tion =, ‚achtet 2 E B is o D 3 > | Sr Q E — 27 ro rustr, 9 ro, 9 a rustr, 9 g flstr, 8 URS gElá4...... 2mal 1 4 |9 ro em 3 ro, y A. 193. ; — 2 4 |9 ro rustr, 3 a rustr, 3 g fistr, 1a jui — 3 97 on 4 | 9 ro rustr, 3 ro, 8a rustr, la... 4mal 4 2 L3 rorum Lio s.s osse vas 5 Aeaaeai Sl. VS — 6 2 FOTO Tur, i au a cia 1 tiro i, ae N h na $ Creo EUSTE 4. =- 9 | AGIO uiv... 3mal 10 9 ro | SABA, i. 1mal 11 E .$.21- 0. UN 1mal 12 | 4 |9 a ru, 54, 8 a Mme 1a..... 1mal 13 a RER (RI RIO pe e S, — e | 21099 18 72. . 22V. 2mal 15 FIAT... ee 2 mal 16 | 4 9 g fitr, 8 9,8 a fütr, 1a C AIh ir H 9 fie EEE, ER Bee — 18 | Hi. SR 1 — 19 ITIN | cen = 20 AU... °° 21 3 g { a AR le 2mal 22 | 2 3 Mib... — 23 3 nue { vini Wi xU. EVI Ero du icon t ON ed rb 1mal 24 . uiri ( Slab urr d 1 mal 25 +M EEE vi LA puc 2mal 26 1 a (EM EE | Lego 7105. 2 o — 27 1) Ausser den Nachkommen von Individuen der IL, durch Selbstbestàubung entstandenen Generation sind auch jene von 5 durch rear mit gilva ent- standenen Individuen (S. 77) aufgenommen worden. | Zur Kenntnis der scheinbar neuen Merkmale der Bastarde. 81 wieder alba-Stöcke hervorbrachten und mit dem Pollen eines gilva- Stockes bestüubt wurden, gaben zwei lauter rosa rotgestreift blühende Bastarde (21 und 28 Individuen), sie gehórten also in die 26. Klasse, der dritte aber gab 17 gelblich und gelbgestreift und 11 rosa und rot- gestreift blühende Bastarde, er gehórte also in die 25. Klasse. Weitere Versuche werden zweifellos auch alba -Stöcke kennen lehren, die mit gilva bestäubt lauter gelblich blühende Nachkommen geben (Klasse 27). Damit ist unter anderem die Unabhängigkeit der beiden die Blütenfarbe bestimmenden Merkmalspaare, F—kF und M—kM, nochmals bewiesen (S. 76). Auch das Verhalten der III. Generation stimmt also zu dem, was nach unseren Annahmen zu erwarten war. Ich habe dafür ge- sorgt, dass die vorhandenen Lücken in den 27 Klassen möglichst ausgefüllt werden, und werde darüber wieder berichten. Dann sollen auch die Verhältniszahlen der verschiedenartigen Individuen in den einzelnen Klassen mitgeteilt werden. Da aus unseren Annahmen gefolgert werden musste, dass eine (nicht hybride) alba-Sippe existieren könnte, die, mit einer gelben bestüubt, gelbe Bastarde geben würde, weil ihr, aus gilva oder flava durch Latentwerden der Anlage F entstanden, die Anlage zur Modifikation des Gelb in Rot fehlen würde, prüfte ich 1903 6 alba-Stöcke ver- schiedener, nieht nachweislich hybrider Provenienz, indem ich 5 mit dem Pollen eines gilva-Stockes bestiubte und mit dem Pollen des sechsten einen anderen g?lea-Stock. Ich erhielt 1904 10, 20, 29, 11, 26, 30, zusammen 126 Bastarde, die alle, wie die 1900 hergestellten, rosa rotgestreift blühten; nur einer hatte fast lauter rote Blüten. Die alba enthielten also alle die Anlage zur Modifikation in Rot. Dass einer dieser Stócke, mit dem Pollen eines weiss- und gelbgestreiften Exemplares (aus Klasse 24) der II. Generation unseres Bastardes bestäubt, (24) Bastarde mit weissen, rotgestreiften Blüten hervor- brachte, ist danach ganz verständlich, ebenso, dass einer der alba- Stöcke, mit dem Pollen einer neuen Sippe mit gelblichen, rosa ge- streiften Blüten (gilva roseostriata) rosa, rot gestreift blühende Nach- kommen gab. Dagegen lieferte ein Exemplar der Sippe M. J. nana aurea alba mit Pollen der Sippe gilea bestäubt, 24 sehr merkwürdige Bastarde: die Mehrzahl der Blüten war auf gelblichem Grund heller und dunkler gelb und rot gestreift; daneben traten (am selben Stock) noch besonders oft rosa rotgestreifte und gelbliche rotgestreifte Blüten auf, seltener rosa rot und gelb gestreifte, gelbliche rosa gestreifte, gelbliche rosa und gelb gestreifte, gelbliche gelb gestreifte und ganz rote Blüten. Wenn wir annehmen, dass hier die Anlage zur Modi- fikation des Gelb in Rot nur in Streifen auftritt, nicht gleichmässig 82 C. CORRENS: über die ganze Blütenhülle verteilt, bietet dieser Fall nur eine Mo- difikation des bisher studierten und zugleieh den Beweis für die Existenz einer alba von nicht nachweisbar hybridem Ursprung, die mit gelben Sippen keine roten Bastarde gibt. Wir kónnen zusammenfassend sagen: l. Das Auftreten rotgefärbter Blütenhüllen bei den Bastarden zwischen gelben und weissen Sippen und das Verhalten der II. und III. Generation lässt sich vollkommen befriedigend erklären durch die schon früher gemachte Ausnahme zweier aktiver, unabhängiger, „mendelnder“ Anlagenpaare, in denen stets die „positive“ Anlage dominiert: 1. Paar. keine Farbstoffbildung — Farbstoffbildung Sippo; alin | Modifikation in Rot — keine Modifikation Sippe gilva. 2, Paar. Diese Annahme ist der einer latenten Anlage für Rosa, die erst bei der Bastardbefruchtung aktiv werden würde, weit vorzu- ziehen. Diese supponierte latente Anlage kónnte nur in der Sippe alba‘) stecken und zöge eine Kette weiterer, unbeweisbarer Annahmen nach sieh. So forderte sie eine latente Anlage für alba in der Sippe gilva, mit der sie ein mendelndes Paar bilden kónnte, dann die Dominanz von alba über gilva neben jener der rosea über alba, wenn idin bliebe das Verschwinden des Gelb selbst im reinen Hell- rosa, während sich doch beide Merkmale, verschiedenen Paaren an- gehörig, gut nebeneinander zeigen könnten; und das Auftreten der Streifung in beiden Reihen der II. Generation, der gelben und der roten, würde weitere aktiv werdende latente Anlagen voraussetzen. Unsere Annahme ist auch aus anderem heiða: die natürlichste. Die roten Sippen müssen einmal aus den gelben — oder umgekeh die gelben aus den roten — als Neubildung hervorgegangen sein, indem eine neue Anlage zu den vorhandenen hinzukam, oder eine vorhandene veründert wurde. Das einfachste ist, das erstere anzu- nehmen, und zwar das Hinzukommen einer Anlage für die Modifi- kation des Gelb in Rot, was aus verschiedenen Gründen wahrschein- licher ist, als die Umwandlung des Rot in Gelb. Mit dieser Anlage operieren wir, und nichts hindert uns, anzunehmen, dass die uns vorliegenden gelb blühenden Sippen aus den roten retrogressiY; — durch Latentwerden dieser Anlage, hervorgegangen sind. 1) Weil alba + gilva rosa, alba + flava rot, gilva + flava aber flava gobi - Zur Kenntnis der scheinbar neuen Merkmale der Bastarde. 83 Dass es gelb und rot gestreifte und weisse, rot und gelb ge- streifte Sippen gibt, ist kein Argument gegen unsere Annahme; die Anlage, die die Modifikation des Gelb in Rot bedingt, kann ebenso gut in Streifen statt gleichmässig verteilt auftreten, wie es jene zur Ausbildung von Farbstoff ja sicher tut. Diese Erklärungsweise wird sich gewiss auch auf andere, ähn- liche Fälle anwenden lassen‘), auch in jenen Verwandtschaftskreisen z. B., wo blaue, rote und weisse Blüten vorkommen; nur ist nicht zu vergessen, diis das eine „aldba“-Exemplar die modifizierende Anlage enthalten kann, das andere nieht, obwohl sie vóllig gleich aussehen und konstant sind, und dass alle gerade vorliegenden Exemplare einer alda-Sippe sich so oder so verhalten können. Wie solche ver- schiedene alba entstehen können, haben wir ja gesehen (S. 79 u. f.). 2. Viel biis. befriedigend steht es mit der Erklirung der neuauftretenden Streifung. Wir sahen schon, dhe die Anlage dazu nur in der Sippe alba stecken kann, wenigstens hier allein in aktivierbarem Zustand (S. 71); sie bedingt, entfaltet, das Auftreten des Farbstoffes in voller Intensität in Streifen. Sie ist nicht völlig latent, sondern verrät sich gelegentlich durch das Auftreten einzelner Punkte. Dass diese rot sind, und dass der Bastard rote Streifen zeigt, ist durch die ebenfalls in der Sippe alba steckende Anlage zur Modifikation des Farbstoffes in Rot bedingt. Fällt diese Anlage weg — wie bei der gelben Reihe in der II. Generation des Bastardes —, so treten gelbe Streifen auf. Die Anlage ist völlig unabhängig, so dass die Streifen auf farblosem (weissem) und gefürbtem Grunde auftreten kónnen und von intensiver Fürbung des Grundes nur verdeckt werden (M. J. alba + rubra). — Diese (fast) latente Anlage der Sippe alba wird nun durch das Hinzutreten des Keimplasmas der Sippe gilva — oder einer anderen Sippe, z. B. rosea, pallescens, rubra — zur vollen Entfaltung gebracht?) oweit liegen die Verhältnisse einfach und übersichtlich. Wie erklärt sich das weitere Verhalten? Es scheint zunächst möglich, es in ähnlicher Weise wie das Auftreten des Rot zu deuten. Wir könnten annehmen, es sei in der Sippe gelva eine Anlage z 1) Vielleicht auf die rotblühenden Bastarde zwischen gelblichen und weissen Levkoyensippen. Dies Verhalten der I. Generation hat E. TSCHERMAK einige Wochen vor dem Erscheinen meiner ersten Mitteilung über Mirabilis-Bastarde an- un Er gegenwärtige Stand der MENDEL’schen Lehre usw., S. 18 des t jedes Keimplasma ist dazu imstande. Der Bastard M. J. alba + M. fia typ. blüht homogen fast rein weiss (l. c. S. 603), während die Bastarde rtr gestreift blühenden Jalapa-Sippen und M. onis typ. gestreift 84 CORRENS: Zur Kenntnis der scheinbar neuen Merkmale der Bastarde. vorhanden, die die Entfaltung der Streifungsanlage veranlasse und in der Sippe alba einen latenten Paarling, z/at., habe; ebenso habe die fast latente Anlage zur Streifung in der Sippe alba, S, einen völlig latenten Paarling, Slat, in der Sippe gilva, den die dort vor- handene Anlage æ nicht zur Entfaltung bringen könne. Dann hätten wir auch hier zwei Anlagenpaare: 1. Faar. Sippe | Streifung fast latent S — Streifung völlig latent Sat. } Sippe alba \ Anlage x latent zlat. — Anlage x aktiv z ilva 2. Paar. Die dominierende Anlage jedes Paares ist gesperrt gedruckt. In der I. Generation des Bastardes würde dann die fast latente Anlage zur Streifung durch die Aulage z aktiv gemacht. Bei der Keimzellbildung entstünden viererlei Keimzellen (S zlat., S æ, Slat. xlat., Slat. x), und als IL Generation 16 Kombinationen (S «lat. + S zlat., S lat. + S x ete), die aber nur 2 äusserlich unter- scheidbare Klassen bilden würden: gestreiftblühende und ungestreift- nee Individuen, im Verhältnis 9:7 (56,25 pCt. : 43,75 pCt.), fast IL azu würde auch das tatsächlich beobachtete Verhältnis zwischen gestreiften und ungestreiften Individuen der II. Generation (S. 77) zum Teil besser stimmen, als zu Die ungestreiften Exemplare würden aus 5 innerlich wesentlich verschiedenen Kombinationen hervorgehen, müssten aber bei Selbst- befruchtung doch alle die gleiche, ungestreifte Nachkommenschaft geben. Dagegen müsste sich ein Unterschied zeigen, wenn man die Rückbastardierung zu den Eltern, zu alba und gilva, ausführt. Bei beiden würde man finden: auf 4 Exemplare (der II. Generation), die lauter ungestreifte Nachkommen gäben, 1 Exemplar, das lauter ge- streifte gübe, und 2 Exemplare, die gleichviel gestreifte und un- gestreifte gäben, wenn sie schon aus verschiedenen Kombinationen stammten. Zur Kontrolle stehen mir einstweilen nur 3 derartige Ver- bindungen zur Verfügung, die durch Bestäubung weisser Exemplare der II. Generation mit Pollen der Sippe gilva hervorgebracht wurden (S. 81, oben); alle drei gaben gestreifte Nachkommen. Danach ist die oben gegebene Deutung, wenn auch noch nicht unmöglich, so doch wenig wahrscheinlich. Es scheint vielmehr der Zustand der Anlage für die Streifung nach der Bastardbefruchtung in beiden Sippen ge- ändert zu sein, so dass das ganze Anlagenpaar, nicht bloss ein Paarling, sieh anders verhält: bei der Sippe gilva wäre der Zustand 1) Es ist das die Folge davon, dass unserer Annahme nach x nur das $ der alba und nieht auch das Slat. der gilva aktiv machen kann. H. HALLIER: Natürliches System der Blütenpflanzen. 85 der Anlage aus dem vollkommen latenten in den fast voll- kommen latenten (den bei der Sippe alba vor der Bastard- befruchtung) übergegangen, bei der Sippe alba aus dem fast voll- kommen latenten in den vóllig aktiven. Zustand fast vollkommen ; vollkommen latent Tatari aktiv Vor der Bastardierung | Anlage der gilva | Anlage der alba > Nach der Bastardierung — ; Anlage der gilva | Anlage der alba Weitere Versuche müssen hier Klürung schaffen. Leipzig, Botanisches Institut. (0. H. Hallier: Ein zweiter Entwurf des natürlichen (phylo- genetischen) Systems der Blütenpflanzen. Vorläufige Mitteilung. Eingegangen am 18. Februar 1905. Bevor ich im April 1903 meine 16-monatliche Reise nach den Philippinen, Karolinen und Japan antrat, veróffentlichte ich nach einer Reihe von Spezialarbeiten im ,Bulletin de l'herbier BOISSIER* (April 1903) einen vorläufigen Entwurf meines neuen Systems der Phanerogamen. Wie zu erwarten war, gab mir diese zweite Tropen- reise wieder reichlich Gelegenheit, mein System zu verbessern und weiter auszubauen, und ieh bin daher heute in der Lage, hier eine neue Übersicht über die ersten sieben Ordnungen der Dikotylen zu geben, die voraussichtlich in Zukunft keine erheblichen Anderungen mehr erleiden wird. Die ausführliche Begründung der in derselben zum Ausdruek gebrachten Ableitungen muss einer besonderen Ab- handlung vorbehalten bleiben. Wer geneigt sein sollte, in Europa, Nordamerika, Japan oder Buitenzorg mein System dureh entwicklungsgeschichtliche Unter- suchungen über die Beziehungen der Magnoliaceen zu den Cyeada- ceen oder über die Verbreitung der Chalazogamie bei den Amenti- floren nachzuprüfen, den mache ich noch besonders aufmerksam auf die erhebliche Erweiterung, welche die Amentifloren und die von 86 H. HALLIER: ihnen abzuleitenden Santalalen in der folgenden Übersicht erfahren haben. In FRITSCH's Aufsatz über „Die Stellung der Monokotylen im Pfianzensystem“ (ENGLER’s Jahrb. 34, 1905, Beiblatt Nr. 79, S. 39) findet sich die Bemerkung: „Behaupten zu wollen, dass die ganzen Angiospermen monophyletiseh von einem ranalen-ähnlichen Urtypus abstammen, wie es HALLIER tut, das geht weit über jene Grenze hinaus, bis zu weleher wir mit unseren heutigen Kenntnissen über- haupt Sehlüsse über die Phylogenie der hóheren Pflanzen ziehen können.“ Da FRITSCH nur meine Arbeit von 1901 zitiert, so scheint es ihm entgangen zu sein, dass ich inzwischen, zumal in meiner - Arbeit über Morphogenie (1902/03), einige weitere Beweise für die monophyletische Entwicklung der Angiospermen gebracht habe. Zu nächst sei daran erinnert, dass ich in dieser Arbeit die Bennettitaceen : als ein äusserst wichtiges Zwischenglied zwischen den Magnoliaceen und den Cycadaceen skizziert habe. Mögen sie sich in der Aus- | bildung des Fruchtblattes immerhin schon als eine Seitenlinie ent- wickelt haben, so nehmen sie doch in der Tracht, der Verzweigung, der Form des Blattes, der Beschaffenheit der Blütenhülle und in ihrer birnfórmigen Blütenachse noch eine deutliche Zwischenstellung ein zwischen den Cycadaceen und den Magnoliaceen. Nach ihrem baumartigen Wuchs, ihrem acyklischen Blütenbau, ihrer langen Blüten- achse, ihren meist grossen, einzeln endständigen Blüten, ihren noch wenig gegliederten, bandförmigen, sich direkt an diejenigen der Gymnospermen anschliessenden Staubblättern, der Form der Pollen- körner, den grossen glatten Samen mit reichlichem Nährgewebe ud — kleinem Embryo, ihren noch leiterförmigen oder gar völlig fehlenden Gefüssdurehbrechungen usw. sind aber die Magnoliaceen zweifellos die älteste der lebenden Angiospermenfamilien, und von ihnen US lässt sich durch die Schizandreen, Lardizabaleen, Berberidaceel, E. Ranuneulaeeen und Nymphaeaceen hindurch bis zu den Monokotylen . eine lückenlose allmähliche Reduktion der alten baumartigen Formen zu Lianen, Sträuchern, Stauden, Landkräutern und Wasserpflanzen verfolgen. Denn nach ihren Milchsaftgängen und der Verteilung det — Samenknospen über die ganze Innenwand der Fruchtblitter muss — man offenbar die Butomaceen und Alismaceen von nymphaeaceen- = artigen Gewächsen ableiten, nicht von Ranuneulaceen. Rundliche E: Sehwimmblätter, wie bei Elisma natans, Hydrocleis und Hydrocharis, : sowie pfeilförmige Blätter, wie bei Sagittaria und Alisma, sind be^ — kanntlich schon bei den Nymphaeaceen sehr verbreitet, die pfeil- ; förmigen zumal an Keimpflanzen. Schon bei Berberidaceen, Meni- spermaceen und Clematis-Arten trennen sich die einzelnen Gefäss- - bündel der Achse durch Verbreiterung der Markstrahlen, und bei den krautigen Ranunculaceen, sowie den Nymphaeaceen (auch Piperaceen Ein zweiter Entwurf des natürlichen Systems der Blütenpflauzen. 8T und Chloranthaceen) kommt es bereits durch noch weitergehende Verbreiterung der Markstrahlen, durch frühzeitige Einstellung der Tätigkeit des Cambiums, sowie durch Auftreten weiterer Kreise von Gefassbandeln zur Ausbildung des Monokotylentypus. Die fiederige Nervatur des Magnoliaceenblattes geht schon bei den meisten Berberi- daceen in die ternate und palmate Nervatur über, und unter den Ranunculaceen finden sich bereits Formen mit echter Monokotylen- nervatur, wie z. B Ranunculus parnassifolius. Auch Erscheinungen, welche auf monokotyle Ausbildung der Keimblätter hinsteuern, mag diese nun durch Verwachsung beider oder durch Verkümmerung eines der beiden Dikotylenkeimblätter zustande kommen, finden sich bereits vereinzelt bei den Berberidaceen, Ranunculaceen, Fumariaceen und Nymphaeaceen. Sehliesslich ist auch der trimere Bau des Perianths der Monokotylen bereits in allen ihnen vorausgehenden Dikotylenfamilien vorhanden (vergl. z. B. Pulsatilla, Anemonopsis, Isopyrum- und Coptis-Arten, sowie die Cabombeen), und daneben findet sich bei Magnoliaceen, Ranunculaceen (Trollius) und Nymphaea- ceen (Nelumbium) auch noch die spiralige Anordnung der Perianth- blütter, aus welcher die ternate erst durch Verarmung hervorgegangen ist. Erst aus der letzteren wiederum hat sich ohne Zweifel durch weitere Verarmung der 5(=3+- 2)-zihlige Bau des Perianths der Dikotylen und der 4 (— 2 4- 2)-záhlige einzelner Di- und Monokotylen entwickelt. : Somit dürfen also die Monokotylen nicht als eine neben den Di- kotylen selbständig entstandene Parallelreihe angesehen werden, son- dern zweigen sich sogar schon ziemlieh hoch am Stammbaume der Dikotylen ab, indem sich zwischen sie und die Gymnospermen nicht weniger als vier Dikotylenfamilien schieben, nämlich die Magno- liavoon, Berberidaceen, Ranunculaceen und Nymphaeaceen. Da sich nun auch sämtliche in der folgenden Übersicht noch nicht aufgezählte Ordnungen der Dikotylen von Anonaceen oder Magnoliaceen ableiten lassen, so z. B. von den Anonaceen die Mal- valen und von letzteren die Geranialen, Passifloralen, Umbellifloren, Tubifloren usw. (im Sinne meines Entwurfes von 1903), so kann an dem monophyletisehen Ursprung der Angiospermen kaum mehr ge- zweifelt werden. I. Polycarpicae (mit runden Olzellen). Ia. Magnoliineae (meist hypogyn): 1. Magnoliaceae. a) Drimytomagnolieae (hypothetische, die ursprünglicheren Eigenschaften von b, c und d verbindende Gruppe, abstammend von Bennettitaceen oder nahe diesen von Cycadaceen). — b) Illicieae (exkl. Trochodendrum und : iru: Spata nanne von xxm — pd Sehizandreae (ab- 88 e| — III. p Be co ho 8. . Ranales (ohne Ölzellen). . Berberidaceae (inkl.Lardizabaleae, Podophylleae, Glaucidium dd Ld — e 14. 15. H. HALLIER: stammend von a oder b). — d) Magnolieae (abstammend von a). Canellaceae (abstammend von 1b). . Laetoridaceae (abstammend von 1b). . Anonaceae (inkl. Hornschuchia; abstammend von und z. B. dureh Anona squamosa verbunden mit 1c). Myristicaceae (Abkómmlinge oder nur eine Sippe von 4). Laurineae (perigyn): Calycanthaceae (abstammend von 1c). . Monimiaceae (inkl. Gomortega; neben 4 und 6 abstammend von le). Lauraceae (inkl. Hernandiaceae; verwandt mit 6 und 7). und Hydrastis; neben 4, 7 und 8 abstammend von -1c). . Menispermaceae (abstammend von Lardizabaleen oder neben ihnen von lc). . Ranunculaceae (abstammend von ausgestorbenen Podo- phylleen). . Papaveraceae (inkl. Fumariaceae; durch Romneya mit Paeonia verbunden und abstammend von Paeonieen oder Podophylleen). . Nymphaeaceae (entstanden in der Nähe von Anemonopsis, Trollius, Caltha, Ficaria, Ranunculus, Batrachium und aus- gestorbenen Helleboreen mit acyklischem Perianth). Ceratophyllaceae (abstammend von 13). Podostemaceae (verwandt mit 13 und 14?). Aristolochiales (mit oder ohne Ölzellen). 16. -— 18. 19. 30. 2]. T Aristolochiaceae (nahe Monodora, Isolona, Hexalobus, den Stereuliaceen usw. abstammend von Anonaceen mit hauben- förmiger Krone). Rafflesiaceae (nahe Asarum sect. Heterotropa abstammend von ausgestorbenen Aristolochiaceen). Hydnoraceae (nahe 17 abstammend von 16). Balanophoraceae (verwandt mit 17 und 18). . Sarraceniales (ohne Ölzellen). Sarraceniaceae (nahe Nuphar, Anemonopsis, Helleborus, Ni- gella usw. aus Helleboreen entstanden). a) Sarracenieae. b) Cephaloteae. c) Nepentheae. Droseraceae (exkl. Roriduleae; verwandt mit 20, a—c und Helleboreen). IIT CON SERE Ein zweiter Entwurf des natürlichen Systems der Blütenpflanzen. 89 V. Piperales (mit runden Ölzellen, meist ohne Perianth, meist mit Nebenblättern?). 22. Piperaceae (inkl. Saurureae; neben 3, Trochodendrum, Tetra- centrum, Daphniphyllum usw. abstammend von 23. Chloranthaceae (verwandt mit 22). 24. Myrothamnaceae (verwandt mit 3, 22 und 23). VI. Amentiflorae. bo 5. Hamamelidaceae (inkl. Tetracentrum, Trochodendrum, Daphni- phyllum und Balanops; Cercidiphyllum, Euptelea und Eucommia; Platanus; Leitneria; Buxeae und Stylocereae. — Durch Tetra- centrum, Trochodendrum, Daphniphyllum usw. verbunden mit und abstammend von 1b). 26. Myricaceae (nahe Leitneria und 36 abstammend von 25). 27. Salieineae (nahe Leitneria, 26, Daphniphyllum und Tetra- meleen abstammend von 25). 28. Stachyuraceae (verwandt mit Corylopsis?, 29?, 27?! und Tetrameleen?). 29. Acerineae (inkl. Coriaria? und Stylobasium? Nahe 31, 32 und Corylopsis abstammend von 25). 30. Juglandaceae (verwandt mit Daphniphyllum , Coryleen und. 32). a) Julianieae. b) Juglandeae. 31. Betulaceae (nur noch ein Integument; nahe Corylopsis, Hamamelis, Parrotia usw. abstammend von Hamameli- doideen). 32. Fagaceae (verwandt mit 29, 30 und Coryleen). 33. Datiseaceae (die Tetrameleen nahe Tetracentrum, Daphni- phyllum, Stachyurus und Salicineen abstammend von Buck- landieen). 34. Halorrhagidaeeae (inkl. Hippüris! und Callitriche; ab- stammend von 33). . Urticaceae (inkl. Ulmaceae, Moraceae und Cannabineae; verwandt mit 31—34). : VIL. Santalales (inkl. Proteales und Thymelaeineae). 36. Proteaceae (noch zwei Integumente; nahe 26 abstammend von 25 31. Bruniaceae (nahe 36 abstammend von 25). I o 1) Bei Lacistema sind die Keimblatter flach, herzfórmig und dreinervig, wie bei Malvalen und Verwandten, die Theken durch das breite Konnektiv getrennt, wie bei Tiliaceen, den Euphorbiaceen Mareya, Chondrostylis und Sphyranthera, der Flacour- tiacee Poliothyrsis usw. Nach seinen Parietalplazenten gehórt Lacistema zu den neben Tiliaceen und Euphorbiaceen von Sterculiaceen abstammenden Flacourtiaceen, Vielleicht in die Nahe von Erythrospermum. i 90 H. HALLIER: Natürliches System der Blitenpflanzen. 38. Casuarinaceae (noch zwei Integumente; verwandt mit Betu- leen, 36, 31 und 41). ?39. Empetraceae (nur ein Integument). ?40.: Batidaceae (verwandt mit 39?). 41. Thymelaeaceae (noch zwei Integumente; verwandt mit 37, 36 und 25 42. Elaeagnaceae (verwandt mit 41). 43. Geissolomaceae. 44. Penaeaceae. 45. Oliniaceae. 46. Loranthaceae (verwandt mit 36, 47—51). 47. Gnetaceae (verwandt mit 46, 48 und 49). 48. Myzodendraceae. 49. Santalaceae. 50. Grubbiaceae. 51. Olacaceae (inkl. Opilieae). Nachtrag. In der Tracht, dem anatomischen Bau der Achse, dem Androe- ceum und der Form des einzelnen Staubblattes stimmen die Aristo- lochiaceen mehr mit den Lardizabaleen als mit Anonaceen überein, in der Beschaffenheit und Aderung der Fruchtwand auch mit Helle- boreen; trotz ihrer Ölzellen und Kieselablagerungen leitet man sie daher besser von den Lardizabaleen ab, als von Anonaceen. Da- durch werden einander die im Androeceum stark übereinstimmenden Gattungen Akebia, Aristolochia, Cytinus, Prosopanche, Langsdorffia, Balanophora und Nepenthes, sowie Decaisnea, Asarum und Scytanthus genähert. Durch ihre Diskusbildungen, die fiederige Aderung der Kron- blätter, die Form der Staubblätter, das Vorkommen von Perigynie, Androphoren und Gynandrophoren, den grossen Embryo, den Besitz von Myrosinzellen (gleich Tropaeolum und Limnanthes) und Stern- haaren, das Fehlen von Milchsaftschläuchen und im anatomischen Bau überhaupt unterscheiden sich die Capparidaceen, Cruciferen und Resedaceen ganz erheblich von den Papaveraceen; ich glaubte sie daher in der Nähe der Turneraceen von Passifloraceen ableiten zu können, die ihrerseits wiederum gleich den ganzen Passifloralen, Campanulaten und Tubifloren auf sterculiaceenartige Gewächse zurück- zuführen sind. So sehr aber auch die Turneracee Piriqueta racemosa üusserlich, in Tracht, Blüte und Frucht, an Camelina erinnern mag, kann hier doch nieht an eine nahe Verwandtschaft gedacht werden; denn ein ähnliches Abspringen der Fruchtklappen von den rahmen- artig stehen bleibenden Kommissuralnerven der Fruchtblätter, wie es MAURICE LILIENFELD: Über den Chemotropismus der Wurzel. 91 bei Capparidaeeen und Cruciferen so verbreitet ist, kommt meines Wissens bei den Passifloralen nieht vor, wohl aber bei vielen Papaveraceen, z. B. Papaver, Argemone, Chelidonium, Corydalis. Im Kelch und in der Beschaffenheit des Blattes hat Capparis zumal durch die dornigen Nebenblattbildungen eine gewisse Ähnlichkeit mit Ber- beris, während die lang gestielte, gerippte Frucht der grösseren Arten einigermassen an Aristolochia erinnert Wahrscheinlich sind die Cappari- daceen neben den Paeonieen und Papaveraceen aus Berberidaceen ent- standen und ihrerseits. wiederum die Stammeltern der Cruciferen ge- worden. Nach Ausscheidung der Caesalpiniee Moringa kann daher die Ordnung der Rhoeadalen aufrecht erhalten werden. Für die Ableitung der Monokotylen von Nymphaeaceen oder überhaupt Ranalen ist ausser den eingangs angegebenen Gründen auch noch von Bedeutung das Vorkommen von Ochreabildungen und Blatthäutehen bei Caltha, Batrachium, Nymphaeoideen, Lactoris, Gun- nera, Polygonaceen, Plumbaginaceen, Paronychieen und vielen Mono- kotylen, z. B. Gramineen und Palmen, sowie ferner der Umstand, dass sich das Vorkommen von kugeligen oder ellipsoidischen Sporen, bezüglieh Mikrosporen (Pollenkórnern) mit einer einzigen Keimstelle von den Moosen und Gefüsskryptogamen an durch die Gymnospermen, Polyearpieae und Ranalen hindureh bis hinauf zu den Monokotylen verfolgen lässt; solche Pollenkórner finden sich nach MOHL!) bei Ginkgo, Larix, Liriodendrum, Drimys, Anona, Myristica, Nymphaea, Nuphar, Piper und den meisten Monokotylen. ll. Maurice Lilienfeld: Über den Chemotropismus der urzel. Vorlüufige Mitteilung. Eingegangen am 22. Februar 1905. Es ist bekannt, dass chemische Reize für die Richtungsbewegungen der Pflanzen von sehr hervorragender Bedeutung sind. So verdanken wir den Untersuchungen von PFEFFER?) die Kenntnis der Tatsache, dass gewisse, mit der Fähigkeit der Orts- bewegung ausgestattete Organismen, wie z. B. die Samenfäden von è ELS. H. Moi. Über den Bau und die Formen der Pollenkórner. Bern 1894. : su 2) iLokemotérteché Richtungsbewegungen usw.* und ,Uber chemotaktische Bewegungen usw.*, Untersuehungen aus dem Btischen Institut zu Tübingen, Bd. I, Heft 3, S. 363 ff. und Bd. II, Heft 3, 8. 385 ff. 92 MAURICE LILIENFELD: Farnkräutern, von Selaginella, ferner Bakterien, gewisse farblose Flagellaten und einige Volvoeineen, durch verschiedene Stoffe in spezifischer Weise angelockt werden. Den Untersuehungen von MOLISCH') und MIYOSHI’) verdanken wir die Feststellung der Tatsache, dass einseitig diffundierende chemische Stoffe einen richtenden Reiz auf die fortwachsenden urzeln, Pollenschläuche und Pilzhyphen ausüben. Die erwähnten Untersuchungen von MOLISCH este sich auf verschiedene Gase und führten zu dem Resultate, dass dieselben je nach ihrer chemischen Qualität und ihrer Quantität chemotropische Krümmungen der Wurzeln z. B. von Zea Mays hervorrufen. Die Wurzel wird nun in der Natur unter normalen Bedingungen keine Gelegenheit finden, auf Gase wie z. B. Chlor, Chlorwasserstoff, Leuchtgas usw. zu reagieren, da sie dieselben nicht antrifft. Da- gegen bieten Untersuchungen über das Verhalten der Wurzel gegen- über Nährsalzen oder solchen Stoffen, die entweder spärlich in der Ackererde enthalten sind oder derselben künstlich zugeführt werden, das grösste Interesse, hält man sich den Nutzen vor Augen, welchen die Wurzel aus dieser Befähigung, sich nützlichen Stoffen zuzuwenden und von schädlichen abzuwenden, ziehen könnte. Würden chemische Stoffe sowohl durch ihre Qualität als auch durch ihre Quantität einen richtenden Reiz auf die fortwachsende Wurzel ausüben, so wäre hiermit ein wichtiges Anpassungsvermögen der Pflanzen an ihre Er- nährungsbedingungen festgestellt. ie Beobachtung in freier Natur ist infolge der Undurchsichtig- keit des Erdbodens sehr erschwert. Auch ist es schwierig, in Ver- suchen Verhältnisse herzustellen, welche denen in freier Natur voll- kommen entsprechen. So entschlossen sieh jüngst NEWCOMBE und RHODES 3) von einem natürlichen oder einem dem natürlichen gleichkommenden Medium ab- zusehen und als Wachstumsboden Gelatine anzuwenden. Die genannten Autoren hatten nur bei einem einzigen Stoff, nämlich dem phosphor- sauren Natron und nur bei der Wurzel von Lupinus albus Resultate erhalten, aus denen sie auf die chemotropische Reizbarkeit der Lupinen- wurzel schliessen. Ihre Versuchsanordnung und die Beschränkung der von ihnen festgestellten Reizbarkeit auf eine Pflanzenart geben aber zu grossen Bedenken Veranlassung, und ist es deshalb durchaus ) „Über die Ablenkung der Wurzel usw.“ und „Zur Physiologie des Pollens usw.*, o ca d. Kais. Akad. d, Wiss, Wien, Bd. 90, S. 111 ff., Bd. 102, S. 423 fi. und l. e. 17. Januar . 2) „Über Chemotropismus der Pilze“, Bot. Zeitg. 1894, S. 1—27 und „Über Reizbewegungen der Pollenschläuche“, Flora 1894, 8. 16—94. 3 Chemotropism of roots, The Botanical Gazette Vol. XXXVII panne. S. 23—35. Über den Chemotropismus der Wurzel. 93 gerechtfertigt, dass sich die genannten Forscher vorsichtig ausdrücken. und zugeben, dass sie auf Grund der Versuchsresultate mit Sicherheit nieht behaupten kónnen, ob die Krümmung eine chemotropische oder eine traumatotropische') gewesen ist. uf Anregung des Herrn Geheimrat Prof. Dr. KNY, dem ich hierfür grossen Dank schulde, unternahm ich es im letzten Halbjahr, eine Reihe von Versuchen über Chemotropismus der Wurzeln anzu- stellen. Ich möchte nicht unerwähnt lassen, dass bereits in den Jahren 1901 und 1902 am hiesigen Institut der verstorbene Herr Rektor KIEKEBUSCH über den Chemotropismus der Wurzel gearbeitet hat. Leider waren die von ihm hinterlassenen Aufzeichnungen zu spärlich, um eine Veröffentlichung zu ermöglichen. Die ersten Versuche stellte ich genau nach der von NEWCOMBE und RHODES angegebenen Methode an: Zwischen zwei dicht aneinander geschobene, parallelepipedische Gelatineblöcke, bereitet aus 6prozentiger, möglichst reiner Gelatine mit destilliertem Wasser, von denen aber der eine 0,28 pCt. Natrium- phosphat (Na, HPO,) enthielt, wurden in einer Reihe sechs in feuchtem Sägemehl vertikal erwachsene Lupinuskeimlinge derart ge- bracht, dass die Wurzeln von beiden Seiten von den Blöcken berührt waren, die Cotyledonen aber frei hervorragten. Dieser Versuch, bei dem nach Angabe der beiden Autoren unter Krümmung ein Ein- wachsen der Wurzeln in den mit dem Phosphat bereiteten Gelatine- block stattgefunden hat, verlief negativ; jedoch trat bei einer Er- höhung der Klonseotratiót auf 1 pCt. Natriumphosphat eine ausge- sprochene Krümmung ein. In den Bereich meiner Untersuchungen nach der obigen Methode 208 ich eine grosse Reihe verschiedener chemischer Stoffe, es zeigte sich aber, dass auf diesem Wege zu einwandsfreien Resultaten nicht zu gelangen war. Einerseits verursachte der Widerstand, den die Oberfläche des Gesatineblocks der eindringenden Wurzel entgegen- setzte, beträchtliche Störungen; andererseits konnte der positive Aérotropismus der zwischen den Blöcken wachsenden Wurzeln Fehler- Quellen verursachen. Die Hauptfehlerquelle konnte aber darin liegen, dass von dem mit einem chemischen Stoff bereiteten Gelatine- block nach dem anderen, nur destilliertes Wasser enthaltenden und an dem ersteren dicht anliegenden Block ein Hinüberdiffundieren stattfand (— am augenfälligsten trat dies bei Anwendung von Farb- stofflösungen hervor —), wodurch feinere Reizerscheinungen gänz- lich verloren gehen mussten. Es wurde ferner klar, dass zwei ver- schiedene Wirkungen auseinander zu halten sind, nämlich wirkliche _———————' i 1) DARWIN, Bewegungsvermögen der Pflanzen, Deutsch von CARUS, Stuttgart 881, und SPALDING, Annals of Botany 1894, Bd. 8, S. 4 2e Ber. der deutschen bot, Gesellsch. XXIII, : 1 94 MAURICE LILIENFELD: positive oder negative Reizkrümmungen und andererseits Krümmungen, die aussehliesslich der Schádigung der einen Seite der Wurzel zuzu- schreiben sind, wofür ein Analogon das von MOLISCH l. c. fest- gestellte Verhalten der Wurzel gegenüber schädlichen Gasen dar- bietet. Als Kriterium dieser schon von NEWCOMBE und RHODES an- genommenen Möglichkeit erwies sich das unter den gewählten Be- dingungen normale oder nicht normale Wachstum der Wurzeln. Etwa 1500 derselben wurden von mir einer Messung unterzogen. Einige Resultate dieser Versuchsreihe ergeben sich aus bei: stehender Tabelle: = | Angewandte Substanz EFR Krümmung a s in 1 prozentiger - different E Lösung Toa "om positiv | negativ LPSE BPU TT V. 60 53 — T INR, Li 240 240 E dw 29 01 gi... 60 -— 60 -- SINUS o 24 24 — "e TRIO 60 2 — 58 SINN. uso P Rs 24 — 1 23 VENEREM 7.2742 24 — — 24 Rio NO... n. , 12 12 -— ag 915,009. ..-... 12 12 — p JOBS O 12 12 — “ MI CuUL. uus 12 12 — a a. re 12 12 — - SIAT 12 12 = — EE. |. i 12 12 _ pr: amet... +; 12 13 E ce Um zu einwandsfreien Resultaten zu kommen, habe ich nun versucht, durch Schaffung möglichst der Natur entsprechender Ver- n hältnisse die obenerwähnten Fehlerquellen dadurch auszuschliessen, dass ich als Nährboden ehemisch reinen Sand in verschiedener An- ordnupg verwendete. Aber auch auf diese Weise waren Fehler nicht völlig ausgeschlossen. Über diese Versuche soll erst nach deren Abschluss beriehtet werden. Als beste Methode erwies sich nach vielen erst später ausführlich zu beschreibenden Versuchen die folgende: M Runde Glasschalen von 12 cm Höhe und 15 em Durchmesser — wurden mit einer Lósung von 3 pCt. Gelatine in destilliertem Wasser gefüllt und nach dem Erstarren genau in der Mitte ein etwa 20 cem Über den Chemotropismus der Wurzel. 95 Flüssigkeit fassendes Loch ausgestochen. In dieses wurde der zu prüfende Stoff in wässeriger Lösung oder, falls schwerlöslich, in destilliertem Wasser suspendiert eingefüllt. Ausgesucht gerade ge- wachsene Lupinuskeimlinge von einer Länge von 15—40 mm wurden in verschiedener Entfernung (5—50 mm) von dem mittleren Loch gerade in die Gelatine vorsichtig hineingestossen, was bei ihrer ge- ringen Konsistenz ohne Schädigung leicht gelang, und das Ganze in einer dunklen Kammer während 24—48 Stunden gehalten. Ver- gleichende Versuche in Gelatine, in Wasser und in einem dampf- gesättigten Raum zeigten, dass die Lupinenwurzeln sieh in diesem Medium durchaus normal verhalten und gerade weiterwachsen. Der durch die durchsichtige Gelatine langsam diffundierende Stoff ermóg- licht bei dieser Versuchsanordnung, seinen richtenden Reiz auf die Wurzel in deutlichster Weise, ohne Störung durch Aérotropismus, fest- zustellen. Einige der vielen Resultate dieser Versuchsreihe ergeben sich aus nebenstehender Tabelle: È ra Substanz im Krümmung = in 1prozentiger unter- i E Lösung "iti positiv | negativ Pe 1 INA HPO, ila 20 20 = — SINE,.BEPO. .... 90 20 = = Gelati. ius 20 — 20 _ WER nice 20 18 — 2 5. IKR,PO, . 2007 x01 20 30 = dic 0... 20 4 s: 16 THEN S o. ses 20 s 30 -" SIN OUI ii, 20 - 90 en BALL, 0:0 20 Da 20 NS ICQ ou s 20 ak 20 "et Dia... ru 30 95 30 j- SIMA. ux 20 E 20 s Me 20 va 20 u Mio, . . .. 20 pa 20 sa Bin... uu 20 ES 20 d Unter anderem habe ieh auch die Wirkung typischer Gifte, wie Kupfer-, Zink-, Quecksilbersalze usw., untersucht. Wie aus den beiden Tabellen Nr. 7— 15 hervorgeht, rufen dieselben bei Anwendung der Methode von NEWCOMBE und RHODES positive Krümmungen der Lupinuswurzel hervor, welche sich aber als Schädigungs- krümmungen erwiesen. Bei der zuletzt genannten Methode hingegen 96 L. KNY: und ebenso bei den Versuchen mit Sand als Nührboden wandten sich die Wurzeln von dem diffundierenden Gifte ab, wie es, nimmt man ein Vermógen der Wurzeln, dureh Krümmungsbewegungen den Gefahren zu entrinnen und sich den günstigen Bedingungen anzu- passen, als vorhanden an, nieht anders zu erwarten war. Zur Feststellung der Reizaufnahme wurden auch Versuche mit dekapitierten Wurzeln angestellt. Die Versuche ergaben, dass nach Entfernung der Wurzelhaube und 1-3 mm der Wurzelspitze eine Reizaufnahme noch stattfand und etwa beim vierten Millimeter auf- hórte; es sei aber darauf hingewiesen, dass, entsprechend den bisher beschriebenen Dekapitierungsversuchen für die Reizaufnahme der Sehwerkraft und anderer tropistiseher Erscheinungen, stets eine An- zahl von Wurzeln vorhanden waren, die sich anders verhielten. Es mag überhaupt erwähnt werden, dass häufig Wurzeln vorkamen, die entgegengesetzt oder überhaupt nicht reagierten. ‘Die Versuche am Klinostat und mit Wurzeln anderer Pflanzen sind noch nicht abgeschlossen. Berlin, Botan. Institut der Königl. Landwirtschaftl. Hochschule. I2. L. Kny: Studien über intercellulares Protoplasma. Eingegangen am 23. Februar 1905. HI. Die Fortsetzung der Untersuchungen über intercellulares Proto- plasma in den Lupinensamen hat zu dem unerwarteten Ergebnisse geführt, dass, wenn nicht alle, so doeh die meisten Protoplasma- massen, welche die Intercellularen auf Schnitten durch frische Coty- ledonen gequollener Samen und junger Keimpflanzen erfüllen, aus den Nachbarzellen stammen und bei Herstellung der Schnitte in die Intercellularen gelangt sind. Die Präparate, welche meinen ersten beiden Mitteilungen") zu- grunde lagen, waren teils an frischem Materiale mit freier Hand, teils an gehärtetem mit dem Mikrotome hergestellt worden. Da die Intercellularen von offenen Schnittflächen aus sich mit Hilfe der Luftpumpe leieht mit gefürbten fetten Ólen und anderen farbigen Flüssigkeiten injizieren liessen, hatte ich Sorge dafür getragen, dass 1) Diese Berichte 1904, S. 29 ff. und 341 ff Studien über intercellulares Protoplasma. . 91 bei Herstellung der Sehnitte Injektionen der Intercellularen durch das Plasma benachbarter verletzter Zellen infolge von Druck- verschiedenheiten der Innen- und Aussenluft nach Möglichkeit aus- geschlossen waren. Es waren deshalb stets aus den zu untersuchenden Cotyledonen zuvörderst grössere Stücke herausgeschnitten worden, deren Intercellularen nach vier Seiten geöffnet waren. Diese dienten dann zur Herstellung der mikroskopischen Sehnitte. Von ihnen wurde stets eine grössere Zahl, in welche beim Ausgleiche des in den Intercellularen und der Atmosphäre herrschenden Druckes, noch Zellplasma eingesaugt sein konnte, verworfen, und erst die folgenden dienten der Untersuchung. Da nun in diesen die Intercellularen fast an allen Stellen mit Protoplasma reich erfüllt waren, schien es mir sicher zu sein, dass dasselbe sich von vornherein dort befunden habe. Die ersten Zweifel daran wurden durch Mikrotomschnitte ge- weckt, welche an ebenso zugeschnittenen, in FLEMMING’scher Lösung und Alkohol absol. gehärteten resp. entwässerten Stücken von Coty- ledonen hergestellt worden waren. , Auch in diesen waren die Inter- cellularen in den peripherischen Teilen der Schnitte, bis etwa drei bis vier Schichten von der Aussenumgrenzung entfernt, reichlich mit Protoplasma erfüllt; gegen den inneren Teil der Schnitte nahm aber der Plasmagehalt der Intercellularen ziemlich plötzlich ab und fehlte in den inneren Partien gewöhnlich vollständig. Da die Möglichkeit nahelag, dass bei Einwirkung des Fixierungs- mittels auf die in dasselbe eingelegten Stücke der Cotyledonen das intercellulare Protoplasma dureh Druckverschiedenheiten oder auf andere Weise von innen nach aussen gewandert und hier erstarrt war, wurden nun unverletzte Samen in verschiedenem Zustande der Quellung und ganze Keimpflanzen in verschiedenen Stadien der Ent- wicklung in absoluten Alkohol gelegt, und dieser behufs möglichst vollkommener Entwässerung nach 8—14 Tagen durch neuen ersetzt. Ausserdem wurden soeben abgetrennte, im übrigen aber unverletzte Cotyledonen in FLEMMING’sches Fixierungsgemisch gebracht und demnächst durch absoluten Alkohol entwässert. Die nach einiger Zeit hergestellten Freihandschnitte wurden, um Quellung zu ver- hüten, vorsichtig in ein Gemenge von konzentriertem Glyzerin und alkoholischer Jodlösung eingelegt. Andere wurden direkt in kon- zentrierte Pikrinsäure, andere in MILLON’sches Reagens gebracht. In solchen Präparaten zeigten sich die Intercellularen fast durchweg plasmafrei. Wo sich Plasma nachweisen liess, lag fast überall der Verdacht vor, dass dasselbe trotz der angewendeten Vorsicht aus den durch den Schnitt verletzten Nachbarzellen stammte. Nur in den Cotyledonen einiger viertägiger Keimpflanzen war der Plasmagehalt der Intercellularen an einzelnen Stellen der Präparate so erheblich, dass die obige Deutung zweifelhaft blieb. "kk 98 L. KNY; Studien über intercellulares Protoplasma. Soviel scheint mir aber sicher, dass das meiste Protoplasma, welches in frischen Schnitten durch die Cotyledonen gequollener Samen und mehrtügiger Keimpflanzen die Intercellularen in dieken Massen ‚erfüllt, aus den angeschnittenen Nachbarzellen stammt und bei Herstellung der Präparate kapillar in die geöffneten Intercellu- laren eingesaugt worden ist. : Das Vorkommen von intercellularem Protoplasma ist also von neuem zweifelhaft geworden. ren. el I s wird gebeten, alle wissenschaftlichen gerer mit genauer ew 2 Adresse des Absenders für die Sitzun ngen im Jahre 1905 an Geh. f. Dr. L. Kny, Wilmersdorf bei Berlin, Kaiser-Allee 186/187, zu richten, Die wissenschaftlichen Sitzungen finden mit Ausnahme ed Monate August und September am letzten Freitag jeden Monats Abends 7 Uhr s UN age vor der E nacer für welche sie bestimmt sind, dem m vollstündig i at (12/18 em Mitteilungen, welche in unrichtigem Deutsch abgefasst sind, muss wegen der daraus entstehenden Unzutriglichkeiten beanstandet werden. "Die Beanst dung betrifft auch Arbeiten, welche Diagnosen in Mm Latein enthalten. Es wird gebeten, im Manuskript nur eine Seite zu beschrei und am Kopfe des- selben die Anzahl der gewünschten Sonderabdrücke anzugeben, Die Verantwortlichkeit für ihre Mitteilungen tra die Verfasser selbst. Alle auf die beri Siga der Berichte bezüglich Schriftstücke, Korrek- turen ete, sind zu senden an Herrn Prof. E er, Steglitz bei Berlin, Zimmermannstr. 15, II. Ein preso Tear ec di den Autoren und der Druckerei findet niche sta Vorstand und Kommissionen der Gesellschaft für das Jahr 1905. Für die ee Schwendener, Präsident; Haberlandt, Stell- ei ür die vise dhaftliohn Sitzungen in Berlin: Kny, nt puo erster gr em Wittmack, zweiter Stellvertreter; O. Rei r Schrift- führer, Köhne, zweiter Schriftführer, Lindau, dritter Se hriftfü Schatzmeister: "Müller. Redaktions-Kommission: L. Kny, O. Reinhardt, Köhne, Lindau, Ascherson, olkwitz g. Geschäftsführender Sekretär: C. Müller. Geldsendungen, sowie die auf das Bezahlen der een bezüglichen Schriftstücke, werden franko „An die Kur- und Neumärkische Darlehnskasse für die Deutsche Botanische Gese llschaft, Berlin W. E Wilhelmplatz 6*, erbeten. Der Beitrag betrügt für ordentliche Berliner Mi r Mk. 20, für auswär ordentliche Mk. 15, für alle ausserordentlie Mitglieder .Mk. 10. All event. Reklamationen, die Versendung der Berichte und Sonderabdrücke betr., sind - Bag as sechs Monate nach ae des betreffenden Bandes unmittelbar e ; die Verlagshandlung, Gebr. BORNE SIEI, Berlin SW. 11, Dessauerstr. 29, zu richten. Ädressenänderungen sowie alle das Mitgliederverzeichnis betreffenden Be ue richtigungen oder sonstige geschäftliche Mitteilungen hittet man Dr. C. Müller, Steglitz bei Berlin, Zimmermanns ir, str 15, II, zu senden. — a — Sonderabdrücke aus unseren Berichte Nase c folgenden na = 1. Jeder Autor erhält 50 S mit Umschl ku chi | kos rei geliefert. x iù È 2. Für Mehrabzüge wird, sofern die Bestellu ler Ùbe hl vor dor letzten Korrektur erfolgt, die Berechnung nach Senna Tarif cse pit 3. bei mehrfarbigen Tafeln für ed Farbe ar = Tafel ed 4. bei Doppeltafeln pro: Tafel fhehr ; qw 5. Buchbinderlohn für jeden Abdruck. .. yamie 6. für jeden Umschlag. . | ow 1. für ei na besonderen Titol aut dem mc : ‚Als ein solcher Lucent ht wird . welche d dureh. e Just's Botanischer Jahresbericht (1904). Folgende Separata der einzelnen Teile werden abgegeben: 1. Morphologie und Systematik der Phanerogamen . 10—15 Bgn. 2. Pflanzengeographie von Europa . . . | SUONI t 8. TTI ait D der sci oss SUR RR Erdteile 7-10 „ eddie ea nn an, 9.— 04.8 5. Physikalische und chemische Physiologie. . . . 6— 8 , 6. Entstehung der Arten und Variation . . E 7. Wechselbeziehungen zwischen Pflanzen und rat 3 Blütenbiologie und Gallen . . . . . . . ,6—10 , 8. Teratologie ... d omelia nalen sa be Ma Me PRISES Erankdieiten SR R rr en > Re ionieazio a TT dp . Pharmakogn stik 0:8 » d Pilze E dit Hahistion ui à Flechten) 1(—8 ,- 13. Bakteriologie . . . 4— 6 , 14. Flechten . . dibattere 15. Algen Cisa biichatiohi Mer r Diatomeen) Arion sr 16. Diatomeen .:: =. 15% "ruri dg HESS j 17. Moose . . na 18. Proridophyten ; e qaad y 19. Neue Arten der Plau opens SUM Dou. S 20... Landwirischaftliche. Botanik. csi =. =: srana tonna dran 21. Ke lonialbotanik . y 95 mh. Aa ae GA eines. Spezialgebietes auf. dem Laufenden zu halten. Sofern von dieser n "vasi i Gebrauch gemacht E : soll der P: : Folge tzt werden. — Wir ; daher um zahlreiche Beteiligung und me der "pi. "Reina È an die E gue i : BAND XXIII. JAHRGANG 1905. HEFT 3. BERICHTE DEUTSCHEN | BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. | GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882, Inhaltsangabe zu Heft 5. Seite Sitzung vom 31. Màrz 1905 9 Mitteilungen: 13. Max Lewin: Über die Atmung keimender Samen unter Druck. (Mit einer Abbildung) . 101 14. Rudolf Steiner: Über Dizione bei Ruellia forse Andrews und Aphelandra Porteana Morel. (Mit Tafel ID) 105 15. B. Némec: Uber Regenerationserscheinungen an ange- | schnittenen Wialtidispitioh. (Vorläufige Mitteilung) . 113 16. W. Zopf: Vielkernigkeit grosser Flechtensporen. qui . einer Abbildung) . 121 17. C. Wehmer: Unebbangiglait der Mudarinedigkrube von Sauerstoffabschluss und Küpelfiefà JADOPIDOO. . . a EE 18. W.Zaleski: Beitrüge zur Kenntnis der Eiweissbildung in reifenden Samen. (Voriäutigo Mitteilung) . 126 19. W. Zaleski: Zur Kenntnis der proteolytischen Enzyme der di =~ reifenden Samen. (Vorläufige Mitteilung) . 183 20. T. Krasnosselsky: Bildung der properans in ver- : Mb o 5. 0 00000000, 5 0 EE 21. Hans Bachmann: Botanische Untersuchungen des Vier- waldstätter Sees. (Mit Tafel III) . ee. un den 28. Ai 1905, abends 7 Uhr, * Sitzung vom 31. März 1905. 99 Sitzung vom 31. März: 1905. Vorsitzender: Herr L. KNY. Als ordentliche Mitglieder sind vorgeschlagen die Herren: Shull, Geo. H., Ph. D., Leiter der botanischen Arbeiten an der Station für experimentelle Entwickelungslehre, Carnegie Institution of Washington, Cold Spring Harbour, Long Island, N. Y. (durch C. CORRENS und S. SCHWENDENER), ; Kaphahn, Dr., Assistent am botanischen Institute der Kgl. Technischen Hochschule in Aachen, Vincenzstr. 7 (durch A. WIELER und F. C. VON FABER), Kegel, Dr. Werner, Assistent am Pflanzenphysiologischen Institute der Universität Göttingen (durch G. BERTHOLD und A. PETER). Zu ordentlichen Mitgliedern sind proklamiert die Herren: Grafe, Dr. Victor, in Wien, von Oven, Dr. E., in Dahlem bei Berlin, Paeckelmann, W., cand. phil. in Kassel. Der Vorsitzende macht der Gesellschaft Mitteilung von dem am 7. Januar 1905 erfoleten Ableben ihres ordentlichen Mitgliedes, des errn Dr. Otto Wünsche, Professor am Gymnasium in Zwickau. Um das Andenken des Ver- storbenen zu ehren, erhoben sich die Anwesenden von ihren Sitzen. Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXIIL 100 MAX LEWIN: Mitteilungen. 13. Max Lewin: Über die Atmung keimender Samen unter Druck. Mit einer Abbildung. Eingegangen am 27. Februar 1905. T Die Wirkung äusserer Einflüsse auf die Atmung der Pflanzen ist nach den verschiedensten Richtungen untersucht worden; doch hat sich, soweit mir bekannt, bisher niemand die Frage vorgelegt, ob üusserer Druck, welcher das Wachstum der Pflanzen hindert, auch ihre Atmungstätigkeit herabsetzt. Von vornherein liess sich eine sichere Vermutung darüber nicht aufstellen. Da Atmung und Wachstum in engster Beziehung zueinander stehen, sprach die grössere Wahrscheinliehkeit zugunsten der Annahme, dass beide miteinander parallel gehen. Doch war auch die Möglichkeit nicht von der Hand zu weisen, dass Druck, ebenso wie Verletzung, die Atmung fördert. Um Samen einem hohen Druck zu unterwerfen, wurden sie in trockenem Zustande in ein starkwandiges zylindrisches, oben offenes Gefäss von Zinkblech von 58 mm Höhe und 26,5 mm lichtem Durch- messer gebracht, dessen Deckel mittels dreier starker Haken an dem unteren Teil befestigt werden konnte. Die Seitenwand, ebenso wie Boden und Deckel, waren in Längs- und Querabständen von 5 bis 6 mm mit kreisrunden Öffnungen von 3 mm Durchmesser versehen. Der Apparat war nach Fertigstellung vernickelt worden. Da die Ge- fahr nahe lag, dass die Samen bei ihrem energischen Ausdehnungs bestreben innerhalb des geschlossenen Gefässes sich stark gegen- einander abplatten und dadurch der für die Atmung notwendigen Luftzirkulation ein Hindernis schaffen würden, wurden zwischen den Samen Glaskugeln von etwa 3,5 mm Durchmesser so gleichmässig wie móglich verteilt. Von den ohne Druck quellenden und atmenden Samen, deren Kohlensäureabgabe gleichzeitig geprüft werden sollte, befand sich eine gleiehe Zahl und ein gleiches Gewicht trockener Samen mit einer ebenso grossen Zahl von Glaskugeln in einem Beutel aus sehr dünnen Kautschukhautchen, der in denselben Ab- stinden wie das Blechgefäss von gleichgrossen kreisförmigen Off- nungen durchbrochen war. Es waren hierdurch fär die Durchlüftung in beiden Parallelversuchen so gleichartige Verhältnisse geschaffen, wie sich dies praktisch ermöglichen liess. ; Über die Atmung ruhender Samen unter Druck. 101 Als Massstab für die Atmung habe ich die von beiden Samen- partien in gleichen Zeiten ausgeschiedene Kohlensäure bestimmt. Die Vorversuche wurden genau in der von DETMER?) angegebenen Weise ausgeführt. Die unter Druck befindlichen und die ohne Druck quellenden wurden dementsprechend nacheinander untersucht. Doch schien es mir erwünschter, beide Versuche unter vollständig gleichen Verhältnissen gleichzeitig auszuführen. Zu diesem Zwecke habe ich den DETMER’schen Apparat in folgender Weise abgeändert: Die drei ersten Waschflaschen a, b, c waren mit Bimssteinstückchen gefült, die mit konzentrierter Kalilauge getrünkt waren. Wasch- flasche d — mit konzentrierter Lösung von Ätzkali e — diente als Kon- VERI om 7X3 EFH e + È C D ea Mas b ia gs TICA NERA To Y T EO Š ars trollflasche und war mit Barytwasser gefüllt. Dann verzweigte sich der Apparat und führte zu zwei Gefüssen m und n, welche zur Aufnahme der Samen dienten. In das eine waren die Samen gebracht, welche unter Druck, in das andere diejenigen, welche ohne Druck keimten. Die beiden Gefässe führten zu zwei anderen Waschflaschen f und I welche eine schwache Lösung von Schwefelsäure enthielten. Diese Waschflaschen führten zu den PETTENKOFER’schen Röhren k und l. Ich bemerke hier, dass, wie die Erfahrung zeigte, die beiden Röhren ganz gleich untereinander sein müssen und gross genug, um min- destens 150 cem Barytwasser aufnehmen zu kónnen. Das Barytwasser a 1) DETMER, Pflanzenphysiologisches Praktikum, S. 177. p 102 MAX LEWIN: muss dieselben fast ganz füllen. Die beiden Róhren vereinigten sich dann wieder und führten in eine gemeinsame Kontrollflasche p, welche mit Barytwasser gefüllt wurde, dann in ein Gefáss mit Wasser r und von da zur Wasserluftpumpe, mit deren Hilfe die äussere Luft durch. den ganzen Apparat durchgesaugt wurde. Die Klemmen « und y liessen den Strom so regulieren, dass in derselben Zeit ganz gleiche Mengen von Luftblischen durch die PETTENKOFER’schen Röhren durchgeführt werden konnten. Der Apparat war also zweckentsprechend; denn bei starkem Strom unterblieb die Ausscheidung der Luftbläschen in dem Gefässe r, wenn an einer beliebigen Stelle der einheitlichen Luftbahn zwischen zwei Gefässen der Kautschukschlauch zusammengedrückt wurde. Da ich in den Versuchen einen bedeutend geringeren Strom gebrauchte, so konnte ich umsomehr überzeugt sein, dass die äussere Luft von keiner anderen Stelle in den Apparat eindringen konnte, als durch die Waschflasche a. Nach Abschluss jedes Versuches wurde die Kohlensäure durch Titrieren ermittelt. Im Folgenden gebe ich die Resultate von zwei Versuchen: I. Versuch. I. Gefäss: II. Gefäss 1. Titrierung 2. Titrierung 1. Titrierung 2. Tirierung 3. Titrierung 10 10,7 10,7 10,75 10,7 II. Versuch. I. Gefäss: II. Gefäss: 1. Titrierung 2. Titrierung 1. Titrierung 2. Titrierung - 10,3 10,3 10, 10,8 Zur Absorbierung der bei der Atmung MS UEBER Kohlen- säure gebrauchte ich überall je 150 cem Barytwasser. Die Füllung der PETTENKOFER'schen Róhren und die Titrierung nach den Ver- suchen wurde mit Hilfe des von DETMER') angegebenen Apparates ausgeführt. Der Titer des Barytwassers war für jeden Versuch fest- gestellt. Der Inhalt jeder PETTENKOFER'schen Róhre wurde in jedem Versuche mindestens zweimal im Falle der ganz übereinstimmenden Resultate titriert und mehrere Male im Falle der selten vorgekommenen unbedeutenden Differenzen (in 0,05, 0,1 cem). Für das Titrieren ge- brauchte ich '/,, Normal-Oxalsäure, was 1 ccm der 2,2 mg-Kohlensäure entspricht. Mit jeder Art von Samen wurden drei Versuche angestellt. Um die Entwicklung von Bakterien an den Samenschalen auf das geringste Mass zu beschrünken, wurden die Samen, bevor sie in das Blechgefäss und das Kautschukbeutelehen eingeschlossen wurden, sorgfältig gesüubert. Nach Verschluss des Blechgefässes und des Kautschukbeutels wurden beide gleiche Zeit in Wasser von etwa 19° C. gebracht und, nachdem die Quellung bis zu dem gewünschten 1) DETMER, ]. c. Über die Atmung keimender Samen unter Druck. 103 Stadium gebracht war, der Versuch begonnen. Auf dem Boden der Gefüsse m und » befand sich befeuchtetes Fliesspapier, auf das je einer der beiden Samenbehälter mit Inhalt gelegt wurde. In den auf- einanderfolgenden Versuchen fand ein regelmässiger Wechsel statt, so dass jede der beiden Flaschen m und z abwechselnd das Blech- gefüss oder das Kautschukbeutelchen aufnahm. Ich führe jetzt die Versuche der Reihe nach an: Pisum sativum. — I, Versuch. Unter Druck: Ohne Druck: Im Pro Im Pro arr ded rero b mg CO, mg € mg € mg Je 50 Samen quollen 17 Stunden. Dauer hes T adieu ut Fe 7 Versuches 2 Stunden. Gewicht 20g . . 17,16 8,58 25,74 19,81 II, Versuch, Je 50 Samen quollen 29 Stunden. Dauer des Versuches 1!/, Stunden. Gewicht 20g . 165 110 29,1 19,8 HI. Versuch. Je 50 Samen quollen 42 Stunden. Dauer des Versuches ?!/, Stunden. Gewicht 20g . 3,0 13,2 46,2 18,48 Lupinus albus. I. Versuch. Je 60 Samen quollen 24 Stunden. Dauer Se ° Versuches 3 Stunden. Gewicht 19g . . 13,2 4,4 33,0 11,0 II. Versuch, Je 60 Samen quollen 40 Stunden. Dauer des Versuches 1 Stunde. Gewicht 20g. . 9,9 9,9 19,8 19,8 III. Versuch. Je 65 Samen quollen 41 Stunden. Du Fa Versuches 2!/, Stunden, Gewich . 964 10,56 49,5 19,8 Cicer arietinum. I. Versuch. Je 65 Samen quollen 17 Stunden, Dauer er Versuches 1 Stunde. Gewicht 90g. 9,9 9,9 19, 19,8 1 II. Versuch. e 65 Samen quollen 21 Stunden. Dauer des Versuches 1?/, Stunden, Gewicht 209 . 13,2 8,3 26,4 ET j IH. Versuch. © 60 Samen quollen 22 Stunden. Dauer des Versuches 1'/ Stunden. Gewicht 18g . 165 110 N ee Phaseolus vulgaris. p I. Versuch. Je 50 due i gi 18 Stunden. Dauer " Versuches 2 Stunden. Gewicht 90g .. 198 99 < 495 2450. 104 Max LEWIN: Über die Atmung keimender Samen unter Druck. Unter Druck: Ohne Druck: Im ro I Pro A Stunde Ganzen Stunde ng CO, mg CO, mg CO, mg CO, H. M LK Je 50 Samen quollen 21 Stunden. Dauer des Versuches 1 Stunde. Gewicht 20g. . . 132 132 29,1 29,1 III. Versuch. Je 50 Samen quollen 26 Stunden. Dauer p Versuches 1 Stunde, Gewicht 20g. 13,2 13,2 23,1 23,1 Cucurbita Pepo. + Versuch. Je 43 Samen quollen 41 Stunden. bi: des Versuches 2'/, Stunden, enis 109 . 165 6,6 23,1 9,24 II. Versuch, Je 45 Samen quollen 48 Stunden. Days des Versuches 1'/, Stunden. Gewicht 11g . 13,2 5,28 19,8 1,92 III. Versuch. Je 40 Samen quollen 49 Stunden. Dauer des Versuches 1 Stunde. Gewicht 10g. . . 6,6 6,6 95 9,9 Tien Faba. I. Versuch. Je 12 Samen quollen 17 Stunden. Dauer des Versuches 1 Stunde, Gewicht 17g. . . 16,5 16,5 19,8 19,8 II. Versuch. Je 12 Samen quollen 18 Stunden. zer des Versuches 1 Stunde. Gewicht 17 ad 9,9 16,5 165 - ne — Je 11 Samen quollen 23 Stunden. Dauer des Versuches 1!/ Stunden. Gewicht 17g . 19,2 8,8 19,8 13,2 Aus vorstehenden Versuchen lassen sich folgende Schlüsse ziehen: l. Der mechanische Druck übt eine hemmende Wirkung auf die Atmung der Pflanze aus. Auch langsam keimende Samen, wie die von Cucurbita, oder grosse, wie die von Vicia, zeigten dieselben Er- scheinungen. Es besteht also keine Analogie zwischen der Wirkung des mechanischen Druckes und der Wirkung der Verletzung, welch letztere bekanntlich die Intensität der Atmung bedeutend vergrössert. 2. Samen verschiedener Pflanzen übt der Druck nicht die gleiche hemmende Wirkung aus. 3. Fast überall, sowohl in den frei, wie auch in den unter Druck keimenden Samen, kann man bei längerer Dauer des Versuches eine Vermehrung der ausgeschiedenen Kohlensäure wahrnehmen. Meine Arbeit wurde im Pflanzenphysiologischen Institute der Universität Berlin unter Leitung des Herrn Prof. KNY ausgeführt. Ich halte es für meine angenehme Pflicht, ihm hier meinen tiefsten | Dank für seine Ratschläge und für das lebhafte Interesse an meiner Arbeit auszudrücken. RUDOLF STEINER: Intumeszenzen bei Ruellia formosa. 105 I4. Rudolf Steiner: Uber Intumeszenzen bei Ruellia formosa Andrews und Aphelandra Porteana Morel. Mit Tafel II. Eingegangen am 4. Mürz 1905. I. Als Intumeszenzen bezeichnet man nach SORAUER pathologische Wucherungen von geringer Ausdehnung auf Blüttern und Stengeln der Pflanzen. Sie wurden bereits auf vielen Pflanzen gefunden und wiederholt beschrieben. Namentlieh SORAUER hat eine gróssere Zahl von Arbeiten darüber veröffentlicht. Eine Zusammenfassung des über diese Gebilde bisher Bekannten gibt KÜSTER'). Darnach entstehen die Intumeszenzen durch abnormale Gróssenzunahme (Hypertrophie) der Epidermis oder des Grundgewebes der betreffenden Stellen, meist unter Ausschluss jeglicher Zellteilung. Dass Epidermis und Grund- gewebe gleichzeitig sich beteiligen, zur Zellteilung angeregt werden und „einen Zellkörper“ liefern, wurde von SORAUER?) an Nelken- blättern beobachtet. Aus allen darüber bisher angestellten Versuchen ergibt sich, dass die Intumeszenzen unter dem Einflusse feuchter Luft eutstehen, indem diese die Wasserabgabe behindert und dadurch »Wasserüberschuss“ hervorruft. Nach den Versuchen von DALE?) ist für ihre Entstehung auf Hibiscus vitifolius die Einwirkung des Lichtes notwendig; im Dunkeln erscheinen auf dieser Pflanze keine der- artigen Wucherungen. Bei vielen Pflanzen zeigen sie sich nicht auf Blüttern, die in steter Berührung mit Wasser sich befinden. KÜSTER*) aber gelang es, sie an den Blättern von Populus tremula und anderen Pflanzen im Lichte (bei Vermeidung direkter Bestrahlung durch die Sonne) und im Dunkeln in gleicher Weise hervorzurufen, indem er isolierte Blatter dieser Pflanzen in geschlossenen, mit gewöhnlichem TUM. 1) E. KÜsTER, Pathologische Pflanzenanatomie. Jena 1908, S. 84—90. Dort findet sich auch ein reiches Verzeichnis der einschlügigen Literatur. — Uber experi- mentell erzeugte Intumeszenzen. Vorläufige Mitteilung. Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch, 1908, Bd. XXI, S. 452, } P. SORAUER, Intumeszenzen an Blättern (der Nelken). Zeitschr. für Pflanzen- krankheiten 1898, Bd. VIII, S. 291. ; 9) E. DALE. I. Investigations on the abnormal outgrowths or intumescences on Hibiscus vitifolius Linn. Phil. Trans. B. 1901, Vol. CXCIV, p. 163. — Il. = Mescences of Hibiscus vitifolius. Ann. of Bot. 1899, Vol. XIII, p. 622. e: III. On certain outgrowths (intumescences) on the green parts of Hibiscus vitifolius. Proc. Cambr, Phil. Soe. 1900, vol. X, part, 1V, p. 192. 4) Über experimentell erzeugte Intumeszenzen, 1. c. 106 RUDOLF STEINER: Leitungswasser, KNOP'scher Nährlösung oder mit Glukoselósung ge- füllten flachen Schalen schwimmen liess. Herr Prof. Dr. H. MOLISCH fand Intumeszenzen auf den Blättern der Acanthacee Ruellia formosa Andrews und überwies mir diesen Fall zur nüheren Untersuchung. II. Intumeszenzen bei Ruellia formosa Andrews. Das Blatt von Ruellia formosa zeigt den gewóhnlichen Bau diko- tyler Blatter. Die Epidermis ist beiderseits einfach, Kutikula und Spaltöffnungen sind sehr zart, letztere etwas vorgewölbt. An der Ober- und Unterseite finden sich zweierlei mehrzellige Trichome, welche viel Kristallsand (Kalkoxalat) führen, der deutlich die BROWN- sche Molekularbewegung erkennen lässt. Das Mesophyll besteht aus zwei Reihen Palisadenzellen, von denen die Zellen der oberen Reihe 46 u, die der unteren Reihe 27 u lang werden, und aus zwei bis drei Reihen des Schwammparenchyms. Das ganze Blatt hat eine Dieke von 0,15 bis 0,2 mm. In den Zellen der Epidermis liegen, an der Ober- und Unterseite des Blattes zerstreut, walzenförmige, höckerige, im Querschnitte runde Cystolithen. Alljährlich, namentlich in den Monaten Mai bis Juli, entstehen an der Oberseite der nahezu ausgewachsenen Blätter lichte, rundliche Flecken von etwa !/, bis 2 mm Durchmesser. Nach zwei bis vier Tagen erscheinen an diesen Stellen kleine, gelblich-weisse Intu- meszenzen, welche rasch an Höhe, wenig aber an Durchmesser zu- nehmen. Zwei Wochen nach dem Auftreten der ersten lichten Flecken sieht es aus, als ob an einigen Stellen des Blattes eine weissliche, körnig aussehende Masse herauskristallisiert wäre (Fig. 1). Inzwischen sind auch auf den jüngeren Blittern die ersten Stadien dieser Intu- meszenzen erschienen. Auch an der Unterseite der Blätter zeigen sie sich. Diese haben einen etwas kleineren Durchmesser als jene auf der Blattoberseite, und die Gestalt vieler ist spitz kegelförmig- An manchen Blättern entwickeln sich an der Oberseite mehr Intu- meszenzen als an der Unterseite, bei anderen Blättern ist es wieder umgekehrt. Haben die Intumeszenzen eine Höhe von 1 bis 2 mm erreicht, so beginnen sie sich zu bräunen, und nach einer Woche sind sie trocken. Sie verschrumpfen immer mehr, und schliesslich findet man an ihrer Stelle einen trockenen braunen Fleck oder ein braun um- randetes Loch. Ungefähr 6 bis 10 Wochen nach dem ersten Auftreten dieser Wucherungen entstehen an derselben Pflanze keine neuen mehr. — Durch die Intumeszenzen wird die Lebensfähigkeit der davon be- - fallenen Pflanzen nicht oder wenigstens nicht merkbar beeinträchtigt: — Intumeszenzen bei Ruellia formosa und Aphelandra Porteana. 107 Sie treiben krüftige Blüten und zeigen auch sonst keinerlei Ver- änderungen. | Ihrer Entwicklungsgeschichte nach kann man auf Ruellia formosa zwei Arten von Intumeszenzen unterscheiden: solche, die aus der Epidermis und dem Mesophyll hervorgehen, und solehe, die nur vom Mesophyll gebildet werden. l. Die ersteren entstehen auf beiden Blattseiten und zwar auf folgende Weise: An irgend einer Stelle, aber nicht direkt über den grösseren Gefüssbündeln, beginnt die Epidermis in einem Durch- messer von 7 bis 11 Zellen anzuschwellen. Es finden Teilungen dieser Zellen parallel zur Oberfläche des Blattes statt (Fig. 2), so dass schliesslich 2 bis 4 Zelllagen übereinander entstehen. Vielfach kann man dabei direkte Kernteilung beobachten. Die neu entstandenen Zellen strecken sieh senkrecht zur Blatt- oberflàche und werden etwa doppelt so lang als breit. Dann be- ginnen .die darunterliegenden Zellen des Palisadengewebes sich zu strecken; auch hier treten perikline Scheidewünde in den gestreckten Zellen auf, die dadurch gebildeten neuen Zellen wachsen wieder in die Linge und teilen sich abermals. So entstehen bis 8 Zelllagen übereinander. Die Epidermis wird dabei in die Hóhe gehoben; sie reisst im Umkreise der Wucherung ab, so dass schliesslich der Teil über der Intumeszenz in keiner Verbindung steht mit der Epidermis des übrigen Blattes. Inzwischen beginnt die zweite Reihe der Pali- sadenzellen sich zu strecken und sich zu teilen, wie vor ihr die erste. Auch die Zellen des Schwammparenchyms kónnen sich an der Bildung der Intumeszenzen beteiligen, nicht aber die Epidermis der anderen Blattseite (Fig. 3). In allen beteiligten Zellen wird der Chlorophyllgehalt geringer, die Chlorophylikörner zeigen nicht mehr die der Belichtung ent- sprechende Stellung, sondern liegen regellos zerstreut in der Zelle. Bald schwindet das Chlorophyll ganz, der Zellinhalt wird farblos, der Plasmabelag der Zellwände ist nur mehr ganz dünn, den übrigen Teil der Zelle nimmt der farblose Zellsaft ein. Sobald das Schwammparenchym affiziert ist, beginnt die Intu- meszenz zu schrumpfen. Zuerst verlieren die Epidermiszellen ihren Turgor, ihre Zellwände werden faltig und schliesslich vertrocknen die Zellen. Dasselbe wiederholt sich dann bei den anderen Zelllagen. War auch die unterste Lage des Schwammparenchyms am Aufbau der Intumeszenz beteiligt gewesen, so entsteht ein rundes Loch mit braunen Rändern, indem auch die untere Epidermis durchreisst. Wo Jedoch das Schwammparenchym nicht oder nur in seiner obersten Reihe beteiligt war, dort gehen die Intumeszenzen nur soweit zu- grunde, als sie über die Epidermis des Blattes hervorragen. Die . Wünde der ungefáhr in der Hóhe der Epidermis liegenden Zellen 108 RUDOLF STEINER: werden braun, bleiben erhalten und bilden makroskopisch einen braunen Fleck. Dabei haben diese Zellen ganz das Aussehen eines Korkgewebes; doch gelang es mir nicht, die Verkorkung nachzuweisen. - 2. Auf der Blattunterseite gibt es ausserdem noch Intumeszenzen mit einer anderen Entwicklung: Unter einer Spaltöffnung oder unter einer Gruppe von Spaltóffnungen beginnen die Zellen, welche den Atemraum begrenzen, anzuschwellen und füllen ihn aus (Fig. 4). Dieser Vorgang hat eine gewisse Ahnlichkeit mit der Verstopfung des Spaltöffnungsapparates bei Tradescantia guianensis, wie dies HABERLANDT*) und MOLISCH?) beschrieben haben. Doch bestehen ganz wesentliche Unterschiede. Bei Tradescantia guianensis behalten die den Atemraum erfüllenden Zellen ihr Chlorophyll, es wurde nie beobachtet, dass sie weiter gewachsen wären und die Epidermis durchbrochen hätten. Hier aber wachsen diese Zellen weiter, heben die Schliesszellen und die angrenzenden Zellen empor und durch- brechen die Epidermis. Nun treten in den gestreckten Zellen perikline Scheidewände auf, die dadurch entstandenen neuen Zellen wachsen und teilen sich wieder in derselben Weise. Inzwischen haben sich auch die angrenzenden, früher gleich hoch gelegenen Zellen und die darunter liegenden der nächsten Zellschicht vergrössert und geteilt. Indem dies mehrmals sich wiederholt, wird schliesslich der Durch- messer an der Basis dieser Intumeszenzen im allgemeinen ebenso gross wie jener der zuerst beschriebenen Art. Am Aufbau der Wucherungen von der zweiten Art beteiligen sich mit Ausnahme der Epidermis alle Zelllagen. Die ersten Teilungen erfolgen alle parallel zur Blattfläche. In dem Teile der Intumeszenz, welcher über die Blattfläche hervorragt, finden — aber nur in beschränktem Masse und nicht immer — auch Teilungen senkrecht zur Blattfläche statt, ohne dass dadurch der Durchmesser grösser wird. Da anfangs nur wenige Zellen beteiligt sind und erst im Verlaufe der Entwicklung die Basis immer breiter wird, haben diese Intumeszenzen eine spitz- kegelförmige Gestalt. Die obersten Zellen sind die grössten, gegen die Basis werden die Zellen bedeutend kleiner (Fig. 5). Der Verlust des Chlorophylls und das Absterben erfolgt bei diesen Intumeszenzen ebenso wie bei den anderen. Auch hier ist häufig direkte Kernteilung zu beobachten. Die Wucherungen auf Ruellia formosa haben grosse Ähnlichkeit mit den Intumeszenzen, welche SORAUER auf Nelkenblättern gefunden 1) G. HABERLANDT, Über die Beziehungen zwischen Funktion und Lage des Zellkernes bei den Pflanzen. Jena 1887, S. 11— 74. 2) H. MOLISCH, Zur Kenntnis der Thyllen nebst Beobachtungen über Wund- heilung in den Pflanzen. Sitzungsber. der Kais. Akad. der Wiss. in Wien, 1888, Bd. XCVII, Abt. I, S. 264. x Intumeszenzen bei Ruellia formosa und Aphelandra Porteana. 109 hat. Beide kommen dureh abnormale, dureh Zellteilung bewirkte Massenzunahme (Hyperplasie) zustande. Es fragt sich nun, unter welchen äusseren Bedingungen diese Wucherungen auf Ruellia formosa entstehen, ob auch hier wie bei den Intumeszenzen auf anderen Pflanzen die Einwirkung feuchter Luft erforderlich ist. Wie schon erwähnt, treten auf Ruellia formosa Intumeszenzen namentlich von Mai bis Juli auf. In dieser Zeit ist die Luft des Warmhauses, in dem sie steht, während eines Teiles des Tages nahezu dunstgesättigt. In diesen Monaten treibt die Pflanze relativ rasch nnd blüht auch in dieser Zeit. Wie die im Folgenden an- geführten Versuche ergeben, bilden sich auch diese Intumeszenzen unter der Einwirkung feuchter Luft. Der Umstand, dass sie in dieser Zeit besonders zahlreich auftreten, deutet vielleicht darauf hin, dass auch andere Faktoren von Einfluss sind. Um dies näher zu unter- suchen, wurden folgende Versuche angestellt: Es wurden mehrere Exemplare von Ruellia formosa jedes unter eine unten durch Wasser abgesperrte Glasglocke gebracht. — Nach zehn Tagen schon zeigten sich die ersten Stadien von Intu- meszenzen, und diese entwickelten sich in der schon beschriebenen Weise. Nach ungefähr sechs Wochen erschienen keine neuen mehr, die vorhandenen verschrumpften, und von nun ab blieb die Pflanze frei von solchen Gebilden, wenn sie auch unter der Glasglocke be- lassen wurde. Dieser Versuch wurde zu allen Jahreszeiten wieder- holt und ergab im wesentlichen immer dasselbe Resultat. Doch traten die Intumeszenzen am zahlreichsten im Mai und Juni auf, die wenigsten erschienen im Winter. Auch dauerte es im Winter am längsten, bis die ersten Intumeszenzen sich zeigten. Die Kontrollversuche ohne Glasglocke ergaben im Warmhause, wie schon bemerkt, von Mai bis Juli die zahlreichsten Intumeszenzen, gar keine in der Zeit, da im Warmhause geheizt wird und deswegen die Luft etwas trockener ist; im Kalthause nur während der warmen Jahreszeit immer nur in ganz geringer Menge und nur dann, wenn feuchte Witterung herrschte. Bei trockenem Wetter wurde die Ent- wieklung sistiert, und erst wenn die Feuchtigkeit der Luft sich steigerte, warden: wieder Intumeszenzen gebildet. Der Gesamtzuwachs der Pflanzen unter den Glasgloeken war ge- ringer als bei den anderen. Überdies erschienen die Blätter ver- kümmert, das Mesophyll wólbte sich zwischen den Blatteparstrüngen empor. j Andere Pflanzen dieser Art, welche im Freien, im Garten standen, zeigten überhaupt keine Intumeszenzen. Sie gediehen übrigens vor- trefflich; wegen der zarten Kutikula mussten sie io jotaa immer im Schatten gehalten werden. 110 RUDOLF STEINER: 2. Wurden Pflanzen, die während der warmen Jahreszeit un- gefähr drei Wochen im Freien gewesen waren, ins Kalthaus gebracht, so traten schon nach einer Woche Intumeszenzen auf, reichlicher als sie sonst sieh hier zeigten. Ganz besonders viele entstanden auf den Pflanzen, welehe aus dem Garten oder aus dem Kalthause ins Warm- haus oder noch besser unter eine Glasglocke gebracht wurden. 3. Ungeführ sechs bis zehn Wochen nach dem ersten Auftreten von Intumeszenzen entwickelt Ruellia formosa in demselben Jahre keine neuen mehr, wenn sie in den Verhältnissen belassen wird, unter deren Einfluss diese Wucherungen sich gebildet hatten. Die Pflanze ist dann an den hohen Feuchtigkeitsgrad gleichsam angepasst. Ich brachte nun solche Pflanzen in einen Raum von bedeutend niedrigerem Feuchtigkeitsgrad und liess sie hier ungefähr drei Wochen. Wurden nun solche Pflanzen wieder in einen Raum von höherer rela- tiver Feuchtigkeit gebracht, so traten an ihnen abermals Intumeszenzen auf. Nur auf diese Weise konnte ich an einer Pflanze mehrmals wührend eines Jahres Intumeszenzen hervorrufen. Auf Stengeln, Blattstielen und Blüten habe ich bei Ruellia for- mosa nie Intumeszenzen beobachtet. Aus diesen Versuchen ergibt sich: Die Intumeszenzen bei Ruellia formosa ireten immer dann auf, wenn die relative Luftfeuchtigkeit des Raumes, in dem sie untergebracht ist, bedeutend erhóht wird. Je grösser diese Erhöhung ist, desto zahlreicher werden im all- gemeinen diese Wucherungen. Ist aber die Pflanze an die neuen Verhältnisse angepasst, so treten, so lange diese unverändert be- stehen, keine Intumeszenzen mehr auf. Ferner fragt es sich, ob die Bildung der Intumeszenzen spontan erfolge oder. erst durch einen äusseren Reiz angeregt werde, wie etwa dureh Verwundung oder Vergiftung oder durch Insekten, nament- lich dureh Blattläuse. Es ist nieht wahrscheinlich, dass Blattläuse, Blattmilben usw. die Entstehung dieser Intumeszenzen veranlassen. Denn auf vielen unter Glasglocken gezogenen Exemplaren fand ich nie Blattläuse, und trotzdem waren auf diesen Pflanzen die Intu- meszenzen ebenso zahlreich wie auf denjenigen, auf welchen Blatt- läuse in Menge angetroffen wurden. Inwieweit die Entstehung von Intumeszenzen durch die Behand- lung der Pflanzen mit Giften angeregt und begünstigt wird, ist noc nicht näher untersucht"). HABERLANDT ?) gelang es, auf den Blättern von Conocephalus ovatus Tree. und C. suaveolens intumeszenzenähnliche Wucherangen hervorzurufen, indem er diese Blätter mit 0 ,] prozentiger A E. Kosren, Pathologische Pflanzenanatomie, S. 87. M ERLANDT, Anatomisch-physiologisehe Untersuchungen über das —— Re Aero II. Über wassersezernierende und absorbierende Organe. Sitzungsber. der Kais. Akad. der Wiss. in Wien, 1895, Bd. CIV, I. Abt., S. 55. Intumeszenzen bei Ruellia formosa und Aphelandra Porteana. 111 alkoholiseher Sublimatlósung bepinselte. Er betrachtete diese Ge- bilde als neue Organe, als ,Ersatzhydathoden*, weil sie, wie früher die Hydathoden, Wasser auszuscheiden imstande sind. KÜSTER aber stellt sie, wie ich vermute mit Recht, wegen der ätiologischen und histologischen Übereinstimmung zu den Intu- meszenzen'). Auf Conocephalus niveus konnte ich nach HABER- LANDT’s Methode keine derartigen Gebilde hervorrufen. Alle meine Versuche, durch Verwundung oder Vergiftung Intumeszenzen auf Ruellia formosa zu erregen, waren erfolglos. Ich bepinselte Blätter mit alkoholischer und wässeriger Sublimat- lösung, mit Lösungen von Kupfersulfat?, Chlorammonium, Kali- und Natronlauge, Ameisensäure, Apfelsäure und verschiedenen anderen Stoffen. Wegen der hohen Empfindlichkeit der Blätter gegen Gifte durften nur ganz verdünnte Lösungen in Anwendung kommen, sonst ging das Blatt zugrunde. Jeder dieser Stoffe wurde in verschiedenen Konzentrationen zwischen 5 pCt. und 0,005 pCt. verwendet. Andere Blätter wurden nur an einigen Stellen mit diesen Lösungen betupft. Wieder andere wurden mit feinen Nadeln, mit glühendem Platin- draht oder mit einer Bürste verletzt. Auch wurden Blätter zuerst verwundet und an den verwundeten Stellen mit Giften behandelt. Dabei befanden sich die Pflanzen im dunstgesättigten Raume, und es wurden zu den Versuchen nur Blätter verwendet, die noch im Wachstum beeriffen waren. Niemals jedoch zeigten sich an den ver- wundeten oder vergifteten Stellen Intumeszenzen. Die unverletzten Blätter derselben Pflanze aber zeigten diese in der gewöhnlichen Weise, und auch an den zu den Versuchen verwendeten Blättern er- schienen Intumeszenzen, aber nur an den unversehrten Stellen. Zweige, die in Wasser getaucht waren, zeigten, so lange sie unter Wasser waren, nie Intumeszenzen. Auch habe ich nach der schon eingangs erwähnten Methode, mittels welcher KÜSTER auf den Blättern von Populus tremula Intumeszenzen hervorrief, auf Ruellia formosa keine derartigen Wucherungen erhalten. Im dunstgesättigten Raume unter einem Dunkelsturz traten immer nur ganz wenige Intumeszenzen auf und zwar nur auf Blättern, die noch im Lichte nahezu erwachsen waren und von denen zu er- warten gewesen wäre, dass sie, im Lichte belassen, in wenigen Tagen solche Gebilde gezeigt hätten. Auf Blättern von Ruellia formosa, die im Dunkeln heranwuchsen, habe ich nie Intumeszenzen gesehen. — 1) E. KÜSTER, Pathologische Pflanzenanatomie, 1. c. 2) P. SORAUER, Einige Beobachtungen bei der Anwendung von Kupfermitteln gegen die Kartoffelkrankheiten. Zeitschr. für Pflanzenkrankh., 1893, Bd. III, 8. 36. 112 RUDOLF STEINER: III. Intumeszenzen bei Aphelandra Porteana Morel. Intumeszenzen finden sich auch auf einer anderen Acanthacee, auf Aphelandra Porteama Morel. Die Blätter dieser Pflanze sind auf ihrer Unterseite, so lange im Warmhause nicht geheizt wird, ganz be- . deckt von Intumeszenzen, welche etwa doppelt so lang werden wie jene bei Ruellia formosa und mit diesen in entwicklungsgeschichtlicher und ätiologischer Beziehung übereinstimmen. Sind sie vertrocknet, so erscheint die Blattunterseite einige Zeit hindurch wie mit dunklen Haaren bedeckt. Auf dieser Pflanze erscheinen die Intumeszenzen auch auf den Stengeln, soweit diese noch mit Epidermis bedeckt sind. Auf der Blattoberseite fand ich bei dieser Pflanze keine der- artigen Wucherungen. Doch erscheinen sie auch hier, wenn ein Blatt mit seiner Oberseite der bestündig feuchten Innenwand der dureh Wasser abgesperrten Glasglocke anlag. Manche von diesen Intu- meszenzen hatten einen drei- bis viermal so grossen Durchmesser als die anderen. An untergetauchten Blättern bildeten sich auch hier keine Intu- meszenzen. Schliesslich will ich noch bemerken, dass sich auf den Intu- meszenzen sehr oft Algen und niedere Pilze ansiedeln. Auch stellen sich auf den an Intumeszenzen reichen Blättern häufig Blattläuse ein, und es scheint mir, dass diese nicht bei der Entstehung dieser Wucherungen beteiligt sind. Zusammenfassung. I. 1. Bei Ruellia formosa Andrews entstehen auf beiden Seiten der Blätter Intumeszenzen durch Hyperplasie, an ihrem Aufbau beteiligen sich Epidermis und Mesophyll. An der Blattunterseite bilden sieh auch Intumeszenzen, die nur aus dem Mesophyll hervorgehen. Diese entstehen dann unter einer Spaltöffnung oder unter einer Gruppe von Spaltöffnungen und durchbrechen die Epidermis. 2. Beide Arten von Intumeszenzen entstehen durch Einwirkung . feuchter Luft, wenn die Luftfeuchtigkeit in dem betreffenden Raume um ein Bedeutendes erhöht wird. Nach ungefähr sechs Wochen aber bildet die Pflanze keine solehen Wucherungen mehr, sie ist dann an diesen Feuchtigkeitsgrad gleichsam angepasst. Diese entstehen erst wieder, wenn die Pflanze einige Zeit, ungefähr drei Wochen, in trockener Luft gehalten und dann wiederum in feuchtere Luft ge- braeht wird. 3. Unter Wasser bilden sich bei Ruellia formosa keine Intu- meszenzen. Im Dunkeln entstehen sie nur in den ersten Tagen der Verdunkelung und nur dann, wenn die betreffenden Pflanzen sich, B. NEMEC: Regenerationserscheinungen an angeschnittenen Wurzelspitzen. 113 solange sie noch belichtet waren, unter derartigen Verhültnissen be- fanden, dass in Kürze das Erscheinen von Intumeszenzen zu erwarten gewesen wäre. 4. Durch Verwundung oder Vergiftung konnte ich keine solchen Wucherungen hervorrufen. Auf Blättern und Stengeln von Aphelandra Porteana Morel kommen ganz ähnliche Intumeszenzen vor wie bei Ruellia formosa. Zum Schlusse erlaube ich mir Herrn Prof. Dr. H. MOLISCH für die vielfachen Anregungen, die er mir bei dieser Arbeit zuteil werden liess, meinen wärmsten und innigsten Dank auszusprechen. Auch Herrn Assistenten Dr. O. RICHTER danke ich vielmals für das Interesse, das er meiner Arbeit entgegenbrachte. Prag, Pflanzenphysiolog. Institut der k. k. deutschen Universität. Erklärung der Abbildungen"). Blatt von Ruellia formosa mit Intumeszenzen (Oberseite) Natürl. Grösse, Fig. 2—5 Querschnitte durch ein solches Blatt: Epidermis der Blattoberseite: Beginn der ae Vergr. 230. Intumeszenz auf der Blattoberseite, ganz entwickelt. Beginn der Intumeszenzenbildung auf der Blattunterseite. pw 230. Intumeszenz auf der Blattunterseite, vollständig entwickelt. Vergr. 92, Blatt von Aphelandra Porteana (Unterseite) mit Intumeszenzen in allen Entwicklungsstadien. ?/, der natürl. Grüsse. n Ly m 3S Ww —» Sio DA ooo I3. B. Némec: Uber Regenerationserscheinungen an angeschnittenen Wurzelspitzen. Vorläufige Mitteilung. bingetuspn am i am 9. März 1905. Die e Phanerogamenwurzeln vermógen, wie aus CIESIELSKI's und PRANTUS Angaben hinlänglich bekannt ist, wenn sie des áussersten Spitzenteiles beraubt werden, die Spitze siemifiohi leicht zu regene- ren. SIMON hat jüngst hierüber eingehendere Untersuchungen an- gestellt. Auch nach einer Längsspaltung regenerieren die beiden 1) Für die Herstellung der Fig. 1 bin ich Herrn stud. phil. V. gramma fir die Dur ae der FR Herrn stud. phil. F. RUTTNER zu Danke verpflich 114 B. NĚMEC: Längshälften (PRANTL, LOPRIORE, SIMON), die Wurzel hat dann zwei Spitzen. Ich habe, von ganz bestimmten Fragestellungen aus- gehend, untersucht, wie die Regenerationsvorginge an Wurzelspitzen vor sich gehen werden, denen ein relativ kleiner Teil ihres meriste- matischen Teiles abgeschnitten wurde. Sodann wurde an Versuche herangeschritten, wo die Wurzelspitze durch seitlich in verschiedenen Richtungen geführte Schnitte angeschnitten wurde, ohne dass die Wurzel der Spitze beraubt war. An dieser Stelle soll ganz kurz vorläufig über die Resultate einiger Versuche referiert werden, welche einerseits für die Lehre von den Regenerationsvorgängen, anderer- seits auch für die Statolithentheorie des Geotropismus von Interesse sind. An einer anderen Stelle werde ich ausführlich und in An- lehnung an die nötigen Figuren über die betreffenden Versuche referieren. 1. Wird die Wurzelspitze von Vicia Faba durch einen etwa 1 mm langen Medianschnitt halbiert und wird hierauf durch einen Quer- i icing die eine Hälfte entfernt, so regeneriert nicht nur die übrig gebliebene Hälfte, sondern es bildet sich auch eine neue Wurzel- spitze an der durch den Querschnitt gebildeten Fläche. Vier Tage nach der Operation hat man also eine Wurzel, welche zwei Spitzem besitzt. Die eine sitzt seitlich 3—6 mm hinter der terminalen Spitze der Streckungszone an. Beide Spitzen haben eine Haube mit leicht beweglichen Stürkekórnern. Geotropische Versuche, insbesondere solche mit invers gestellten Wurzeln lehren, dass die Streckungszone erst dann in Ruhe ist, wenn beide Spitzen die geotropische Ruhelage erreicht haben. 2. Die W urzelspitzen wurden oberhalb der áussersten Hauben- spitze durch einen ein wenig über die Mitte (jedoch nie über das - ganze Plerom) geführten Einschnitt verwundet. Schon 60 Stunden . naeh der Verwundang erschien in den Periblemzellen oberhalb des Einschnittes reichliche Statolithenstärke, hierauf begann sich an dieser Wundflüche eine neue Wurzelspitze zu bilden. Die ursprüngliche Wurzelspitze krümmt sich zur Seite, in ihrer Haube verschwindet allmählich die Statolithenstärke. Die neue Spitze beginnt allmählich | zu wachsen und ersetzt in den meisten Fällen die ursprüngliche Wurzelspitze, welche noch lange als ein nieht mehr wachsendes An- - 2 hüngsel seitlich der Wurzel ansitzend angetroffen wurde. Seltener sihi nicht nur die neue Wurzelspitze, sondern auch die alte, wobei jedoch diese meist schwiüchlioher- erscheint. Selten wachsen beide Spitzen gleich stark, die Wurzel erscheint dann wie gegabelt. Wird der Einschnitt höher geführt, so erscheinen bloss Anfänge eine ENTER, der jedoch meist bald eingestellt wird, und die ursprüngliche Wurzelspitze fungiert weiter. "Werden : mehrere Einschnitte übereinander gemacht, so wird im am mente bloss. ein fonum E Über Regenerationserscheinungen an angeschnittenen Wurzelspitzen. 115 neuer Vegetationspunkt, der eines Weiterwachstums fühig ist, ge- bildet. Wenn die Schnitte von gegenüberliegenden Seiten und gleich tief etwas über die Mitte der Wurzel geführt werden, so bilden sich an beiden Einschnitten Anlagen zu neuen Wurzelspitzen, es wüchst jedoch bloss die der ursprünglichen Wurzelspitze nüher gelegene An- lage weiter. Hierin äussert sich eine Polarität, die sonst durch die verschiedene Tiefe der Einschnitte sich leicht verdecken lässt. Werden in gleicher Höhe von entgegengesetzten Seiten zwei seitliche, etwa bis in ein Drittel des Pleroms eindringende Quereinschnitte geführt, so beginnen sich an beiden Einschnitten neue Wurzelspitzen auszu- bilden, es wächst tatsächlich bloss eine heran und ersetzt meist auch die ursprüngliche Spitze. Die Polarität äussert sich noch in einem anderen Umstande. Immer erscheinen nämlich die Regenerationsvorgänge an der akro- skopen Wundfläche, die Zellen der basiskopen (d. h. dem Vegetations- punkt näher gelegenen, unteren) Wundfläche wachsen bloss kallus- artig heran. Die geotropische Krümmungsfähigkeit kehrt in derartig ver- wundeten Wurzelspitzen schon ein paar Stunden nach der Verwundung zurück. Da reagieren dann alle Wurzeln geotropisch. 48 Stunden nach der Verwundung erscheinen im Periblem oberhalb des Ein- schnittes Zellen, die Stärkekörner enthalten; dieselben folgen jedoch meist noch nicht dem Zuge der Schwerkraft und sind meist um den Kern herum angehäuft. Zur selben Zeit besitzt die ursprüngliche Haube noch ziemlich reichliche Statolithenstärke, obzwar dieselbe im Vergleiche mit ganz normalen Wurzelspitzen sichtlich in Abnahme begriffen ist. Nach weiteren 24 Stunden erscheint die Stärke in den kallusartig anwachsenden Zellen oberhalb des Einschnittes schon als deutliche Statolithenstärke, d. h. sie fällt prompt in die physikalisch unteren Teile der Zelle über. Unterdessen ist die Stärke in den ürsprünglichen Hauben meist verschwunden. Es gibt zwischen diesen beiden Stadien (48 und 72 Stunden nach der Verwundwng) in einigen Wurzeln ein kritisches Stadium, wo die sich neu bildende Wurzel- spitze noch nicht bewegliche Stärke, die alte Wurzelspitze keine Stärke mehr enthält. Zu dieser Zeit reagieren derartige Wurzel- Spitzen nicht geotropiseh. Das äussert sich in den Versuchen so, dass 12 Stunden nach der Verwundung alle Wurzeln geotropisch reagieren. 60 bis 66 Stunden nach der Verwundung reagieren einige Wurzeln nicht (bei mikroskopischer Untersuchung zeigt sich, dass es eben Wurzeln sind, welche keine Statolithenstärke besitzen; wohl besitzen sie oberhalb der Verwundung Stärkekörner, dieselben folgen Jedoch nieht dem Zuge der Schwerkraft); 72 Stunden nach der bios Wundung reagieren wiederum alle Wurzeln geotropisch. Obzwar = dieser Zeit an der akroskopen Wundfläche noch nicht eine neue | Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXIII. E merus "i, i — | 116 B. NÉMEC: Wurzelspitze herausgebildet ist und die Statolithenstárke lediglich in vergrósserten, seit der Verwundung meist nicht geteilten Zellen er- scheint, kónnte es sich doch bei der Wiederkehr der geotropischen Reaktionsfähigkeit um die Herstellung des tonischen Einflusses der sich neu bildenden Spitzen handeln, deren Bildung zu dieser Zeit dureh einige Teilungen eingeleitet werden kann, wogegen die ur- sprüngliche Wurzelspitze ihre Weiterentwicklung schon meist ein- gestellt hat (sie enthält schon ziemlich spärliche Teilungen). Aber es kónnte die Wiederkehr der geotropischen Reaktionsfühigkeit (eigent- lich die Perzeptionsfühigkeit) auch mit dem Erscheinen der Stato- lithenstàrke zusammenhängen. Jedenfalls kehrt die geotropische Krümmungsfühigkeit der Wurzeln früher zurück als eine neue Spitze ausgebildet ist. Der ursprünglichen Wurzelspitze kommt dabei keine Bedeutung zu. 3. Es wurde wie in den soeben angeführten Versuchen ein etwas über die Mitte der Wurzel reichender Quereinschnitt geführt, sodann oberhalb desselben ein schief nach unten geführter, bis zur Mitte gehender Schnitt, so dass aus der Wurzel ein im Längsschnitt 4-ühn- liches Stick herausgeschnitten wurde. Es wurde dann meist keine neue Vegetationsspitze gebildet, die ursprüngliche Spitze fungierte ohne dureh eine Regenerationsbildung ersetzt zu werden. Wohl er- schienen in den bei der schief verlaufenden Wundflüche liegenden Zellen Stürkekórner, dieselben waren jedoch nicht unter dem Einfluss der Sehwerkraft beweglich. Zur Ausbildung einer Statolithenstürke an der Wundfläche kam es überhaupt nicht. Die ursprüngliche Haube behielt auch dauernd ihre Statolithenstärke, und die Wurzeln behielten ihre geotropische Reaktionsfähigkeit, nachdem sie dieselbe nach Vorübergang des Wundshocks wieder erreicht hatten. 4. Die Wurzeln wurden durch blosse schiefe und zwar zunächst von oben nach unten bis zur Mitte der Wurzel führende Einschnitte verwundet. Es kam zu keiner Neubildung einer Wurzelspitze, die Wurzel verblieb nach dem Vorübergang des Wundshoeks geotropisch. Wurde jedoch der schiefe Einschnitt tiefer (etwas über die Mitte) geführt, so bildete sich dicht neben seinem Ende eine neue Wurzel- spitze mit einer neuen Statocytengruppe aus. Die ursprüngliche Haube verlor allmahlich ihre Statolithenstürke, unterdessen bildete sich jedoch neue Statolithenstürke unter dem neuen Vegetations- punkt aus. 5. Wurde die Wurzel durch einen schiefen, von unten nach oben geführten Einschnitt verwundet, der etwa in der Höhe des Vege- tationspunktes oder des Transversalmeristems einsetzte und etwas über die Mitte des Wurzelkörpers geführt wurde, so wurde wie nach einem Quereinschnitt die ursprüngliche Wurzelspitze zur Seite ge — Über Regenerationserscheinungen an angeschnittenen Wurzelspitzen. 117 schoben und durch eine neue ersetzt, die aus dem V-fórmigen Wurzel- lappen entstanden ist. In diesem Teile der Wurzel erscheint sehr früh, schon 48 Stunden naeh der Verwundung, in den ein bischen verlüngerten Periblem- zellen Statolithenstärke, und zwar zu einer Zeit, wo auch die Haube der ursprünglichen Wurzelspitze noch Statolithenstürke besitzt. Diese verschwindet allmáhlich, und die ursprüngliche Wurzelspitze stellt ihr Waehstum ein. Auch hier verlieren die Wurzeln nach Ablauf des Wundshocks ihre geotropische Reaktionsfühigkeit nicht. Wenn die Statolithentheorie des Geotropismus richtig ist, so besitzt die Wurzel etwa 48 Stunden nach der Verwundung zwei Organe zur Perzeption des Sehwerereizes: Die ursprüngliche Haube und den neuen Stato- eytenkomplex in dem V-förmigen Wurzellappen. Es wird nun inter- essant sein zu erfahren, wie die Resektion eines von diesen Organen auf die geotropische Reaktion einwirken wird. Immer hat die Re- sektion einen Wundshock zur Folge, diejenige des V-fórmigen Lappens jedoch einen längeren, als wenn die ursprüngliche Spitze abgeschnitten wird. In dieser gibt es schon ziemlich wenig Teilungen, in dem V-fórmigen Lappen sracheinen relativ viele, und er ist als Anlage einer neuen Wurze zu betrachten. Dass ihm als solchem ein spezifischer Einfluss Aut die Reizbarkeit der Wurzel zukommt, er- hellt daraus, dass nach seiner Abtrennung der Wundshock lange an- dauert. Sowohl die alte Haube, als aueh der V-fórmige Lappen ent- halten Statolithenstirke. Bei dem Abschneiden der beiden Spitzen handelt es sich jedoch nicht bloss um Folgen der Abtrennung von Statolithenstärke enthaltenden Zellen. Sofort nach Ablauf des Wund- shocks hat die Wurzel die Fähigkeit geotropisch zu reagieren, einerlei ob sie die ursprüngliche Spitze oder die aus dem Seitenlappen sich neu bildende besitzt, wenn nur dieselben Statolithenstärke besitzen. Somit kann der Sasvalanponi die Wurzelspitze bei der geotropischen Reaktion ersetzen, und zwar in diesem Falle früher als überhaupt irgendwelche mit der Regeneration der Spitze in direktem Zusammen- hang stehende Teilungen erschienen sind. 6. Es wurden auch Versuche über die Regenerationsfähigkeit von Farnwurzeln angestellt. Es wurden dazu die dicken Adventiv- Wurzeln von Asplenium decussatum, Diplazium pubescens, Pteris argute und Blechnum brasiliense benutzt. Den Wurzeln wurde die Spitze durch einen Querschnitt abgetrennt. Die Folge davon war eine be- trächtliche Wachuamchoumung. und zwar toni bei den Wurzeln, die bloss der Haube beraubt A, Wurzeln, welche der Spitze durch einen hinter der Terminalzelle geführten Sehnitt beraubt wurden, Tegenerierten in keinem Falle dieselbe, obzwar sie eine lüngere Zeit .. (bis zwei Wochen) wachsen. konnten und. zahlreiche neue Zellen . Preduzierten, Die R e waren nie plate 3 und jd m j È EROT, O. 118 B. NÉMEC: liefen nur auf eine Art Wundheilung hinaus. Nach der Dekapitation erschien zunächst in den der Wundfläche nahe liegenden Zellen eine rege Teilung, sodann verlängerten sich die der Wundfläche an- liegenden Zellen kallusartig, obzwar nicht allzu auffallend, und ihre Teilung hórte bald auf. Derartiges Wundgewebe bildete sich auch aus weiteren Zellen, und so erschienen an der Wundfläche mehrere Zellschichten ohne Teilung und kallusartig ausgebildet, wogegen in den weiteren Teilen der Wurzelspitze eine betrüchtlich lingere Zone meristematisch blieb und zahlreiche Zellteilungen aufwies. Besonders im Plerom war die Grenze zwischen dem Wundgewebe und dem meristematischen Teile ziemlich scharf und auffallend. Das Gewebe, welches aus plasmareichen Zellen besteht und zahlreiche Kernteilungen aufweist, bildet im Plerom eine Art Transversalmeristem, es unter- scheidet sich jedoch prinzipiell vom wirklichen Transversalmeristem dadurch, dass es bloss Zellen an das Plerom abgibt. Im Periblem lässt sich nur schwer eine solche Teilungszone nachweisen. Der kallusartige Teil verlängert sich immer mehr, allmählich sinkt auch die Zahl der Teilungen im meristematischen Teile, welcher schliess- lich ganz verschwindet, d. h. in ein Dauergewebe übergeht. Die Teilungsfähigkeit aller Zellen einer der Terminalzelle beraubten Wurzelspitze ist daher begrenzt, ebenso natürlich das Längen- wachstum. Es wird hier die Terminalzelle nicht regeneriert, obzwar die Verwundung auch hier besondere Differenzierungsvorgänge Zur Folge hat. Da sich hier ursprünglich die Statolithenstärke nur in der Wurzel- haube befand, so wird der Wurzel durch Abschneiden der Wurzel- spitze alle Statolithenstirke genommen. Es wird nun im weiteren Entwieklungsgange der dekapitierten Wurzel keine neue Wurzelhaube gebildet, es erseheint auch keine Statolithenstürke, und obzwar an solehen Wurzeln im Verlaufe von zwei bis drei Wochen ein Zuwachs von 1—2 em beobachtet wurde, so erwiesen sich dieselben nach der. Verwundung als völlig ageotropisch. Das darf allerdings nicht ohne weiteres als ein für die Richtig- — keit der Statolithentheorie des Geotropismus sprechendes Faktum = aufgefasst werden, denn eben hier könnte das Ausbleiben des Geo- tropismus — da die abgeschnittene Wurzelspitze überhaupt nicht regeneriert wird — mit der Abwesenheit der Wurzelspitze tonisch zusammenhängen, wogegen in den Fällen, wo die Spitze regeneriert wird, die Rückkehr des Geotropismus mit dem Einsetzen der he- generation im Zusammenhang stehen kónnte. Dass es hier jedoch auf die Ausbildung der Statolithenstärke ankommt, machen Versuche mit | schief von unten nach oben eingeschnittenen Wurzeln wahrscheinlich. — | Die vorliegenden Tatsachen erlauben den Schluss, dass die Stato- lithenstärke und die ihre Beweglichkeit ermöglichenden Eigenschaften a Über Regenerationserscheinungen an angeschnittenen Wurzelspitzen. 119 der betreffenden Zellen keine notwendigen Nebenerscheinungen der Lebensvorgünge in der Wurzelspitze vorstellen, sondern dass die Pflanze auf die Ausbildung derartiger Stürke gewissermassen spezi- fisch hinarbeitet. Darauf lassen nicht nur die oben kurz mit- geteilten Versuche, sondern auch die neueren Erfahrungen über ageotropische Wurzeln (HABERLANDT, TISCHLER) schliessen. Ich habe mich sicher davon überzeugt, dass in seitlich angeschnittenen Wurzeln die Statocyten mit ihren Statolithen sich zu einer Zeit zu differenzieren beginnen, wo noch keine Regeneration stattgefunden hat, ja wo noch keine Zellteilung vor sich gegangen ist, die mit der Regeneration in direktem Zusammenhang stünde. Die Frage, welche Bedeutung den Statolithen und Statocyten zukommt, erscheint mir daher wohl berechtigt und die Statolithentheorie als die derzeit be- friedigendste Antwort. Die Regeneration geht bei seitlichen Quereinschnitten so vor sich, dass sich in jüngeren Teilen der Wurzelspitze alle Gewebe an ihr beteiligen, in älteren Teilen kommt offenbar dem Perikambium und den demselben anliegenden Rinden- und Pleromzellen eine be- sonders grosse Bedeutung zu. Die Versuche beweisen, dass die Re- generation nicht nur durch völlige Abtrennung der Wurzelspitze, sondern auch dann ausgelóst wird, wenn die Halfte oder der gróssere Teil des Pleroms durchschnitten wird. Ein kleiner Einschnitt löst keine Regeneration aus, es erscheinen bloss auf eine Wundheilung hinzielende Vorgänge. Auch ein ringsherum gehendes Durchschneiden der Rinde löst keine Regeneration aus. Weiter ist wichtig zu be- merken, dass der Einschnitt, durch welchen der Zusammenhang der Pleromelemente unterbrochen wird, nicht einheitlich sein muss, denn wenn in gleicher Höhe zwei Einschnitte von entgegengesetzter Seite etwa in ein Drittel des Pleromdurchmessers geführt werden, so wird ebenfalls eine Neubildung der Spitze an einer von den oberen Wund- flächen hervorgerufen. Es ist sehr wohl möglich, dass es da in erster Reihe auf ein Durchschneiden der peripheren Elemente des Pleroms (oder des Perikambiums, eventuell auch der inneren Rindenschichten) ankommt. Wenn dies richtig ist, so handelt es sich in diesem Fall nicht um Regenerationsvorgänge, die lediglich durch eine Verände- rung der Stoffleitung hervorgerufen wären. Jedenfalls kann die Spitze mit dem Wurzelkórper noeh durch zahlreiche Zellreihen, die allen drei Gewebesystemen angehören, zu- sammenhüngen — und es tritt dennoch eine Neubildung der Spitze auf. Ieh habe Fülle beobachtet, wo dieser Zusammenhang dureh die Hälfte der Dermatogen-, Periblem- und Pleromzellen vermittelt wurde, und dennoch wurde an der oberen Wundflüche eine neue Spitze an- gelegt. Dieselbe stellte in einigen Fällen ihr Wachstum dann ein, und die alte Spitze setzte ihr Wachstum wie vorher fort, in anderen 190 B. NEMEC: Reg ti hei an hnitt Wurzelspitzen. eo oO Fällen wuchs die neue Spitze dagegen mit derselben Intensität fort | wie die alte. Die Wurzel sah wie gegabelt aus. Wenn der Ein- schnitt tiefer geführt wurde, so krümmte sich die alte Spitze zur Seite, und die neue nahm ihre Richtung und Beschaffenheit an. Die alte Spitze stellt ihr Wachstum ein, auch unterbleibt ihre innere Differenzierung. Aber man kann dieselbe zu erneutem Wachstum anregen, wenn man die neue Spitze abschneidet. Dies unterbleibt, wenn der Zusammenhang der alten Spitze mit der Wurzel bloss durch Periblem- oder Dermatogenelemente vermittelt wird, und weiter, wenn von der neuen Spitze nur soviel abgeschnitten wird, dass eine direkte Regeneration möglich ist. Die direkte Regeneration wird daher durch das Vorhandensein von wachstumsfähigen homologen Organen in der nächsten Nachbarschaft der dekapitierten Spitze nicht verhindert. Wird jedoch der neuen Spitze soviel abgeschnitten, dass bloss eine partielle Regeneration (nach SIMON’s Bezeichnung) möglich ist, so nimmt die alte Spitze ihr Wachstum wieder auf, und die par- tielle Regeneration bleibt in ihren Anfängen stocken. Darin besteht ein bedeutender Unterschied zwischen der direkten und partiellen Regeneration. Wird die ruhende alte Spitze zu erneutem Wachstum angeregt, so lagert sich in der Columella ihrer Haube wieder Stärke ab, die leichtbeweglich ist. Bevor dies geschehen ist, wächst die Wurzel ohne einer geotropischen Reaktion fähig zu sein. Es wurde schon betont, dass die Bildung des Statoeytenkomplexes mit der Regeneration einer geotropischen Wurzelspitze innig Zu- sammenhängt und dass seine Ausbildung spezifisch angestrebt wird. Das erscheint besonders auffallend in einigen Fallen, wo die Wurzel durch schräg von oben geführte, etwas über die Mitte des Pleroms reichende Einschnitte verwundet wird. Da bildet sich zuweilen eine neue Wurzelspitze so aus, dass sich neben dem Ende des Einschnittes die Zellen der intakten Flanke der Wurzelspitze kallusartig ver- längern und statocytenartig entwickeln. An der Grenze zwischen dieser Zone und dem oberen meristematischen Teile der Wurzel differenziert sich ein neues Transversalmeristem. Die alte Spitze wird abgeworfen, sie wird von dem Wurzelmeristem durch die „provi- sorische Haube“ getrennt, welche hier interkalar, ohne direkt durch Verwundung ausgelöst zu werden, gebildet wird. Aus diesen Ver- suchen ist auch zu ersehen, dass die neue Spitze nicht direkt an der Wundfläche gebildet werden muss. Sie kann interkalar angelegt werden, wenn durch die Verwundung der Zusammenhang zwischen dem Wurzelkórper und der Spitze unter eine bestimmte minimale Grenze gesunken ist. Prag, Pflanzenphysiolog. Institut der k. k. böhmischen Universität. W. ZOPF: Vielkernigkeit grosser Flechtensporen, 121 l6. W. Zopf: Vielkernigkeit grosser Flechtensporen. Eingegangen am 10. März 1905. Die Sehlauchsporen von Mycoblastus, Ochrolechia und Pertusaria stellen bekanntlich einzellige Gebilde von ellipsoidischer bis eifórmiger Gestalt dar, die im Vergleich zu den einzelligen Sporen der übrigen Flechten eine sehr stattliche Grösse erreichen; denn der grösste Durchmesser kann schon bei den kleineren Formen bis auf 100, bei den grösseren aber bis auf 250 u steigen. s lässt sich wohl von vornherein erwarten, dass die Lebens- tätigkeit so grosser Cytoplasten von einer Mehrzahl von Kernen beherrscht wird. Eine gelegentliche Untersuchung frischer, eja- Fig. 1. a Vielkernige Spore von Mycoblastus sanguinarius. `b Eine ebensolche von Ochrolechia pallescens; nach Lebendfürbung mit Methylenblau. Vergr. 540. kulierter reifer Schlauchsporen von Vertretern der oben genannten drei Gattungen fiel im Sinne dieser Vermutung aus: es sind tatsäch- lich zahlreiche kleine Kerne vorhanden. Infolge ihres schwachen Lichtbrechungsvermògens lassen sie sich nur mit Hilfe von Färbungen nachweisen. Doch scheint nach meinen Versuchen eine Vorbehandlung der Sporen mit den üblichen fixierenden Agentien das Fürbungsresultat wenig günstig zu gestalten. Dagegen erwies sich als vorzüglich geeignet Lebendfürbung, mit sehr stark verdiinnter wässeriger Methylenblaulósung vorgenommen. | : Infolge der Bildung mächtiger Fettmassen wird das Plasma auf einen relativ dünnen Wandbelag reduziert, die Kerne kommen daher annähernd in dieselbe Hohlfläche zu liegen und treten infolgedessen um so deutlicher hervor. Sie liegen in annähernd gleichen Ab- ständen von einander und sind durch feine, schwach gefärbte Stränge verbunden. ; EC diat 199 C. WEHMER: Im Vergleich zu Ochrolechia pallescens weist Mycoblastus sangui- | narius etwas gróssere Kerne auf. a man die Kerne an der dem Auge zugewandten Seite des Plasmabelages direkt zählen kann, so ist eine annähernde Schätzung der Kernzahl des ganzen Belages möglich. So dürfte die Kernzahl der in Fig. 1a dargestellten Spore von Mycoblastus sanguinarius etwa 300 bis 400 betragen, die der in Fig. 16 abgebildeten Spore von Ochrolechia pallescens auf etwa 150 bis 200 zu schützen sein. Die Pertusarien weisen ähnliche grosse Kernzahlen auf. Vorstehende Befunde stehen im Einklang mit der bereits von TULASNE') gefundenen, von DE BARY?) bestätigten und näher aus- geführten Tatsache, wonach die Sporen von Ochrolechia, Pertusaria und Mycoblastus bei der Keimung eine grosse Anzahl von Keim- schläuchen entwickeln (es werden 50 bis 100 angegeben) Da diese Keimschliuche sehr schmal sind, so versteht man, warum in den Sporen so kleine Kerne erzeugt werden, wie ich sie eben nach- wies. Grössere Kerne würden in so schmale Keimschläuche über- haupt nicht eintreten kónnen?), zumal die Keimporen an der Mem- bran der Spore, speziell bei Pertusaria De Baryana, wie aus den Figuren DE BARY’s hervorgeht, von auffälliger Enge sind. I7. C. Wehmer: Unabhángigkeit der Mucorineengárung von Sauerstoffabschluss und Kugelhefe. Eingegangen am 17. Márz 1905. Die Mucorineengärung nimmt zurzeit bekanntlich insofern eine be- sondere, von der durch Saccharomydeteri erregten verschiedene Stellung ein, als für ihr Eintreten Sauerstofffehlen ali erforderlich gilt. Be- liebter Versuchspilz war da insbesondere Mucor racemosus Fros., der auf Grund der früheren Mitteilungen von BAIL, FITZ, REES, PASTEUR; BREFELD und anderen bei Luftzutritt den gebotenen Zucker zu Kohlen- säure und Wasser verbrennt, bei Abschluss des Sauerstoffs jedoch Alkoholgärung erregt (intramolekulare Atmung*), und zwar lediglich 1) Mémoire sur les Lichens. Ann. sc. nat., 3. sér., XVII. 2) PRINGSHEIM's Jahrbücher V, S. 201. 3) Sie müssten denn, was im vorliegenden Falle wohl nicht zutrifft, amóboid sein. sa Über Näheres: JOST, Vorlesungen über Pflanzenphysiologie. 1904. S 207; LAFAR, Technische Mykologie. 1. Aufl., 2. Bd, 1901, S. 431; auch PFEFFER. Biscuit. 2. Aufl., 1897, Bd. 1, 8 556 Unabhängigkeit der Mucorineengürung von Sauerstoffabschluss. 123 in der Form der sogenannten ,Kugelhefe* (Mucorhefe), so dass Gürung, Luftabschluss und Kugelhefe zu einander in enge Beziehung gesetzt wurden. Auch bei anderen Mucor-Arten hat man dann be- kanntlich mit Vorliebe nach einer gürungserregenden Kugelhefe gesucht. | Dass bei derartigen einen einzelligen Sprosszustand bildenden Mucorineen keineswegs dieser das spezifisch gürungserregende ist, zeigte ich bereits") für Mucor javanicus Wehm., Mucor spinosus van Tiegh. u. a., die Alkohol bildende Fähigkeit kommt den ge- samten Zellen des Pilzes, also auch dem gewöhnlichen Mycel, zu. Nunmehr habe ich auch den mir damals nicht zur Verfügung stehenden Mucor racemosus — den ich der Freundlichkeit von Herrn Professor Dr. E. CHR. HANSEN verdanke — genauer untersucht, und bin da meiner Erwartung gemäss zu dem gleichen Resultat gekommen. Es lag nahe, bei dieser Gelegenheit auch den Sauerstoffeinfluss nochmals in die Untersuchung zu ziehen und das Verhältnis von Gärung und Kugelhefe zum Sauerstoff zu studieren. Über den Ausfall dieser Versuche teile ich hier kurz folgendes mit. l. Die durch den „wirklichen“ Mucor racemosus — der von den älteren Forschern benutzte Pilz ist heute überhaupt nieht mehr zu identifizieren — erregte Alkoholgärung ist von der Kugelhefe- entstehung ganz unabhängig, man erhält jederzeit mit dem gewöhn- liehen Mycel die gleiche Gärung und dieselben Alkoholzahlen. 2. Bedingung der Kugelhefeentstehung ist allerdings Luftabschluss, aber sie erfolgt bei Mucor racemosus keineswegs in dem früher be- haupteten Umfange, zumal genügt dazu nicht einfaches Untertauchen von Sporen oder Mycelien in gärfähige Flüssigkeiten. 3. Die Alkoholbildung ist dagegen vom Luftabschluss unab- hángig, sie erfolgt ebensowohl bei ungehindertem Sauerstoffzutritt; schon hiernach kann sie nicht von der Mucorhefeentstehung ab- hüngig sein. Das gilt sowohl für Mucor racemosus wie für Mucor Javanicus. Zurzeit ist mir eine ganz befriedigende Auseinandersetzung mit den Resultaten früherer Forscher noch nicht móglich, ein kritisches Eingehen ist hier auch nicht am Platze?), und ich begnüge mich mit Aufzühlung der für meine Folgerungen massgebenden Beweise. 1) „Über Kugelhefe und Gärung bei Mucor javanicus*. Centralbl. für Bakter. Hu. 1904, Bd, 13, S. 277. 2) Der letzte Bearbeiter des Mucor racemosus (KLEBS, Fortpflanzungsphysio- logie, 1896, S. 522) sagt da wörtlich „allmählich tritt (bei 10 mm Luftdruck) ein Mangel an Sauerstoff ein, die Hyphen beginnen den Zucker zu vergüren und nehmen dann die charakteristischen Formen an*. Anscheinend ist auch hier — ein anderer Beweis ist nicht angeführt — aus der Gasentbindung auf Gärungseintritt geschlossen. 124 C. WEHMER: Den Beweis für Punkt 1 liefern Versuche im EINHORN'schen Gärungsaecharometer. Mucor racemosus wie andere Arten gären hier, bevor sie Sprosszellen bilden, so dass der geschlossene Schenkel sich mit Gas füllt, ehe Sprossungserscheinungen auftreten. Ebenso fehlen letztere in gärfähigen Flüssigkeiten mit grosser Ober- fläche; trotzdem der Pilz hier nur als Mycel wächst, lässt sich durch Destillation ohne weiteres reichlich Alkohol nachweisen. Einen Beweis für den 2. Punkt liefert fast jede beliebige Kultur des Pilzes in Flüssigkeiten; das Wachstum als untergetauchtes Mycel ist überhaupt der normale Zustand — Mucor-Arten erheben sich stets nur mit den Sporenträgern über die Flüssigkeit — Zerfall desselben in Kugelzellen ist hier die Ausnahme, selbst bei Absperren der Luft (Gärverschluss) tritt erst nach langer Zeit partielle „Hefe- bildung“ ein, die andererseits auch in sehr tiefen Flüssigkeitsschichten mit unzureichender Sauerstoffversorgung durch eingeleiteten Luftstrom experimentell sicher ausgeschlossen wird. Übrigens ist die Kugel- hefebildung nicht Ursache, sondern erst „Folge“ der Gärung, d.h. nur eine gärfähige Zuckerart ermöglicht bei Luftabschluss das .als Sprossung zum Ausdruck kommende bescheidene Wachstum. Der Beweis für Punkt 3 ist experimentell unschwer zu führen. Man kultiviert dazu entweder in sehr niedriger Flüssigkeitsschicht (weite Doppelschalen, etwa 0,2—0,5 cm hoch mit Würze gefüllt) oder in Würzelösungen, dureh die ein kontinuierlicher Luftstrom geht (ge- wöhnliche RER beides ist also das Gegenteil von dem früher zwecks Hervorrufens der Gärung üblichen Absperren der Luft durch Quecksilber, Kohlensäure- oder Wasserstoffatmosphäre. Bei einiger Vorsicht gelingt es ohne weiteres steril zu arbeiten und jede Infektion anssgschliegen: es ist ja selbstverständlich, dass durch andere Mikro- organismen und zumal durch „echte“ Hefe infizierte Versuche für Beurteilung dieser Frage wertlos sind. Das Durchleiten steriler Luft geschah in meinen Versuchen mittels Wasserstrahlpumpe. Neben dem Alkohol wurden auch erzeugte Pilzernte wie zersetzte Würze- menge bestimmt; einige der erhaltenen Zahlen seien hier aufgeführt: Es bildete Mucor racemosus in rund vier Wochen (10 —16?)') aus je 200 cem verdünnter Bierwürze an Alkohol und Pilzsubstanz: 1) Nach FITZ sollen Mucorgürungen eine en. Temperatur (etwa 95 —28^) verlaugen, unter 15? aber ,üussert langsam* verlaufen. Die Versuche von FITZ gingen trotzdem monatelang (4—7 Monate), Bono ich bei 3-13? sehr lebhafte Gärungen erhielt und in 3—4 Wochen (inklusive Nachgärung) auf bis über 5 pCt. Alkohol (M. javanicus) vergor. Es zeigt das so recht das Irreleitende ülterer An- trollierbar sind. Heute wird niemand derartige Gärungen direkt mit den von Pferdedünger genommenen Sporangien ansetzen. Unabhängigkeit der Mucorineengürung von Sauerstoffabschluss. 125 Alkohol |P pr) dete Vol.-pCt. g a) Bei gewóhnlichem Watteverschluss des Gärkolbens . 2,51 0,456 b) Bei Luftabschluss (durch Gärverschluss) . . . . . . 1,20 0,171 c) Bei kontinuierlichem Luftdurchleiten. . ...... 2,51 0,708 d) In flacher Schale (20 cm Durchm. mit etwa 5 mm Hoher Würresekueht) i. Zen. 1,75 1,200 Mindestens macht es also für die Alkoholentstehung nichts aus, ob Luft spärlich, reichlich oder späterhin gar nicht vorhanden ist, der Pilz verbrennt bei Sauerstoffanwesenheit keineswegs den Zucker der Würze zu Kohlensäure und Wasser, und erzeugt selbst in der grossen Doppelschale bei sehr niedriger Flüssigkeits- schicht noch leicht nachweisbar Alkoholmengen?). Ungleieh gärkräftiger ist übrigens Mucor javanicus, der in den gleichen Versuchen ungeführ die doppelten Alkoholzahlen lieferte. In den bei reichlichem Luftzutritt gehaltenen Kulturen des Mucor racemosus bleibt gleichzeitig jede Kugelhefebildung aus; dass hier das Wachstum besonders lebhaft und ergiebig ist, zeigen die Zahlen für das ermittelte Pilzgewicht, gleichzeitig fehlen sichtbare Gürungs heinungen (Gasentbindung), die in allen. anderen Versuchen auffallen. Móglich, dass dies an dem früheren Ubersehen der Alkoholbildung bei Luftzutritt Anteil hat; vielleicht spielt aber auch eine andere Tatsache mit, nümlieh die Zersetzbarkeit des Alkohols durch den Pilz, welche bei Experimenten, die sich viele monate- und selbst jahrelang hinziehen — das gilt tatsächlich für die ülteren Untersuchungen —- ins Gewicht fallen kann. Die Unter- suchung dieser Frage ergab mir allerdings, dass beide genannten Mucor-Arten schon. durch 3—5prozentige alkoholische Flüssigkeiten (mit Nahrsalzen) merklieh behindert werden, dass sie aber nichts destoweniger bereits binnen sieben Wochen nahezu die Hälfte des 3 prozentigen Alkohols zersetzen können. Lebhaftes Wachstum und reichliche Sauerstoffrersoreung müssen diesen Prozess natur- gemäss beschleunigen. Die durch die Mucorineen erregte Alkoholgärung stimmt hiernach hinsichtlich der Unabhängigkeit vom Luftabschluss ganz mit der der Saecharomyceten überein, von einer Absperrung des Luftsauerstoffes ist ihr Eintreten nicht abhängig. 1) Auf Einzelheiten komme ich in Kürze in der ausführlichen Arbeit zurück, 126 W. ZALESKI: 18. W. Zaleski: Beitráge zur Kenntnis der Eiweissbildung in reifenden Samen. Vorläufige Mitteilung. Eingegangen am 20. März 1905. Die Umwandlung der stickstoffhaltigen Stoffe bei reifenden Samen hat bis jetzt nur wenig die Aufmerksamkeit der Physiologen, die sich mehr für die Frage über die Umsetzung dieser Stoffe bei dem Keimungsprozesse interessierten, auf sich gezogen. KELLNER'), HORNBERGER?), EMMERLING®), NEDOKUTSCHAJEFF *) und WASILJEW*) haben gezeigt, dass beim Reifen der Samen Hand in Hand mit der fortschreitenden Zunahme von Eiweissstoffen eine stetige Abnahme von anderen, nicht eiweissartigen Stickstoffverbin- dungen, wie Amidosäuren, Amiden und organischen Basen vor sich geht. WASILJEW*) hat ausserdem durch qualitative Untersuchungen nachgewiesen, dass unreife Samen einiger Leguminosen ein Gemenge derselben Stickstoffverbindungen enthalten, die bei der Keimung der Samen auftreten. So z. B. hat dieser Forscher Asparagin, Phenyl- amin, Amidovaleriansáure, Hystidin und Arginin im unreifen Samen gefunden. Schliesslich konstatierte NEDOKUTSCHAJEW ") im unreifen Samen einiger Getreidearten die Anwesenheit von Albumosen, die bei der Reifung derselben in echte Eiweissstoffe übergehen. Durch diese Befunde werden unsere Kenntnisse über die Um- wandlung von stickstoffhaltigen Stoffen beim Reifen der Samen er- schöpft. Somit sind wir bis jetzt nur wenig unterrichtet über die chemische Natur der stickstoffhaltigen Stoffe, die in reifende Samen aus anderen Teilen der Pflanze übergehen, über weitere Umsetzungen derselben, die Bedingungen der Eiweisssynthese und die Verbindungen, 1) KELLNER, Landwirtsch. Jahrbücher, Bd. VIII, 1. Suppl., 1879. 2) HORNBERGER, Landwirtsch. Jahrbücher, Bd. XXI, 1882, und Landwirtsch. Versuchsstat., Bd. XXXT, 1885. 3) EMMERLING, Landwirtsch. Versuchsstat., Bd. XXIV, 1880, Bd. XXXIV, 1881, Bd. LIV, 1900. 4) NEDOKUTSCHAJEW, Landwirtschaftl. Versuchsstationen, Bd. LVI, 1902, Bd. LVIII, 1904 ASILJEW, Die Umwandlung der sticktoffhaltigen Stoffe in reifenden Legu minosensamen. Journal für experimentelle Landwirtschaft (russisch). ie 6) Was ILJEW, l. c. 7) NEDOKUTSCHAJEW, l. c. Beitráge zur Kenntnis der Eiweissbildung in reifenden Samen. 127 aus denen sich Eiweissstoffe bilden, wie überhaupt über die Umwand- lungen, welche letztere beim Reifen der Samen erleiden. Es ist der Zweck vorliegender Mitteilung, einige Resultate mit- zuteilen, die ich beim Studium der Frage der Eiweissbildung bei reifenden Samen erhalten habe. Alle Forscher, die eine Umwandlung der stickstoffhaltigen Stoffe in reifenden Samen studiert hatten, verfolgten die quantitativen Ver- änderungen, welche verschiedene Stiekstoffverbindungen, wie Eiweiss- stoffe, Amide, Amidosüuren und organische Basen mit dem Alter. der Samen erleiden. In diesem Falle kann man nicht immer mit Be- stimmtheit von der Verminderung der einen oder anderen Verbindung sprechen, da die Quantitàt der Trockensubstanz oder des Gesamt- stickstoffes, auf die wir den Prozentgehalt anderer Stoffe beziehen, nieht konstant bleibt. Demnach ist es riehtiger, das Verhalten von unreifen Samen zu studieren. Unsere Versuche wurden mit reifenden Erbsen ausgeführt. Die Samen wurden aus den Hülsen genommen und in zwei gleichartige Teile mit einem scharfen Rasiermesser oder Skalpell zerlegt. Das Zerschneiden der Objekte bat den Zweck, die Eiweisssynthese zu be- fórderh oder zu beschleunigen, da unsere früheren Untersuchungen") gezeigt haben, dass die vermehrte Sauerstoffzufuhr, die durch Zer- schneiden der Objekte bewirkt wird, eine grosse Rolle bei der Eiweisssynthese spielt. Darauf wurde eine Portion (Kontrollportion) bei 70° getrocknet, eine andere aber mit einer Glasglocke bedeckt und ins Dunkle ge- bracht. Unter die Glasglocke wurde ein Gefäss mit Wasser oder konzentrierter Schwefelsäure eingeführt. Im ersteren Falle befanden sich die Objekte im dampfgesättigten Raume, in letzterem aber in trockener Luft, da es a priori als sehr wahrscheinlich erschien, dass der Wasserentzug beim Austrocknen die Prozesse der Kondensation fördern würde. Der Versuch dauerte drei Tage. Nach beendetem Versuche wurde auch diese Portion getrocknet. In anderen Versuchen wurden die Samen ohne vorheriges Zer- schneiden derselben in zwei Portionen von gleicher Anzahl gleich- artiger Samen geteilt. Die Kontrollportion wurde sofort bei 70° ge- troeknet, die andere aber unter die Glasglocke eingeführt und ins Dunkle gestellt. Unter die Glasglocke wurde ein Gefäss mit Wasser eingeführt. Der Versuch dauerte fünf Tage, und dann wurden die amen getrocknet. ; Das getrocknete Versuchsmaterial wurde in eine feine Form ge- braeht und zur Analyse benutzt. Die quantitative Bestimmung des 1) W. ZALESKI, Über die Bedingungen der Eiweissbildung in den Pflanzen. 1900 (russisch). i 128 i W. ZALESKI: Proteïnstickstoffs geschah nach STUTZER's Verfahren, nach welehem die Eiweissstoffe durch Erhitzen mit Kupferoxydhydrat ausgefällt wurden. Aus dem Filtrate des Kupferniederschlages wurde der Stick- stoff der Basen und Ammoniaksalze mit Phosphorwolframsäure ge- fällt. Der Gesamtstiekstoff und der Stickstoff anderer Verbindungen wurden nach KJELDAHL bestimmt. Darauf bestimmte man den Stick- stoff solcher Verbindungen, die beim Erhitzen von eiweiss- und ammoniaksalzfreien Extrakten mit Salzsäure Ammoniak abspalten. Diese Stickstoffmenge wurde dem Asparagin zugeschrieben. Die auf andere Stickstoffverbindungen fallende Stickstoffmenge wurde aus der Differenz bestimmt. In einigen Versuchen wurden die Eiweissstoffe durch Tannin, Uranacetat und Zinnehlorür zur Kontrolle der Methode STUTZER's ausgefüllt und dann diese Füllungen ebenfalls zur Stickstoffbestimmung benutzt. Der Stickstoff aller Verbindungen ist in Prozenten des Ge- samtstickstoffes berechnet. I. Versuch. Nach dem Zerschneiden der Samen wurde eine Versuchsportion derselben in den dampfgesättigten Raum auf drei Tage eingeführt: Vom Gesamtstickstoff fallen auf Kontrollportion — Versuchsportion h 80 t. Eiweiss-N im Zinnchlorür-Niederschlag . . . . 69,1 pCt : È s Uranacetat-Niederschlag. . . . . Wi... 889 , * » Kupferoxydhydrat-Niederschlag . 791 , 890 , » Tannin-Niederschlag . . . ... ag 892 , N in S Mpürdglà jt 2601211. Mae, OD, LA su, 46 è N im Phosphorwolframsäure-Niederschlag. . . 108 , 5,6 è N in anderen Verbindungen (Differenz). . . . 14... 08. » II. Versuch. Nach dem Zersehneiden der Samen wurde eine Versuchsportion derselben in den SIERT IE Raum auf drei Tage eingeführt: Vom Gesamtstickstoff fallen auf Kontrollportion Versuchsportion Eiweiss-N im Zinnchlorür-Niederschlag . . . . 69,0 pCt. 80, » » Uranacetat-Niederschlag. . . . . 18,6. s 888 » is . Kupferoxyahydrat-Niederschlag . 79,1 . 89,1 , : nnin-Niederschlag . . . ... TH 2 894 , N in spe PAS MIO DOO 90°, 51 » N im Phoephorsliamstur Niles (i. MAN 48 è N in anderen Verbindungen (Differenz) . i I e 10 » III. Versuch. Nach dem Zerschneiden der Samen wurde eine Versuchsportion E derselben in den dampfgesättigten Raum auf drei Tage eingeführt: Beitráge zur Kenntnis der Eiweissbildung in reifenden Samen. 129 Vom Gesamtstickstoff fallen auf Kontrollportion Versuchsportion 5 5,0 - Asparagin-N ..... HR... B4. IV. Versueh. Nach dem Zerschneiden der Samen wurde eine Versuchsportion derselben in den trockenen Raum auf drei Tage eingeführt: Vom Gesamtstickstoff fallen auf Kontrollportion Versuchsportion Asparagin-N . .... But. A a V. Versuch. Nach dem Zerschneiden der Samen wurde eine Versuchsportion derselben in den trockenen Raum auf drei Tage eingeführt: Vom Gesamtstickstoff fallen auf Kontrollportion Versuchsportion Eiweles iN 1515. 0515.0 19,1 pCt. 90,9 pCt Asparagin-N . .... Ta sy $4. , VI. Versuch. Die Samen wurden ohne vorheriges Zerschneiden in den dampf- gesättigten Raum auf fünf Tage eingeführt: Vom Gesamtstickstoff fallen auf Kontrollportion Versuchsportion BimmiseN, OE OL UN 62,1 pCt. 48,0 pCt. Asparagin-N ... .. 126 4 191 , VII. Versuch. Die Samen wurden ohne vorheriges Zerschneiden in den dampf- Sesättigten Raum auf fünf Tage eingeführt: Vom Gesamtstickstoff fallen auf Kontrollportion Versuchsportion 60,0 pCt. 6,2 pCt. Asparagin-N . .. .. 12,875 196, Aus den angeführten Versuchen ist zu entnehmen, dass die Zu- nahme. an Eiweissstoffen im unreifen Samen von der Verminderung einzelner Gruppen von stickstoffhaltigen Verbindungen, wie Amido- säuren, Amiden und organischen Basen begleitet ist. Es ergibt sich weiter, dass die Fiweissfällungen mit Uranacetat, Kupferoxydhydrat und Tannin identische Resultate aufweisen. Da indessen die Zinnchlorürfällung weit geringer ist als die drei oben genannten Eiweissfällungen, so kann man daraus schliessen, dass un- reife Samen ME cimbalten: da diese mit Zinnehlorür ce 130 W. ZALESKI: fillbar sind). Da die Grösse der Eiweisssynthese in unseren Ver- suchen mit der anfänglichen Albumosenquantität zusammenfällt und da die Albumosen nachher wieder dieselbe Grösse erreichen, so kann man behaupten, dass Albumosen sich aus Amidosubstanzen bilden und eine Vorstufe der Eiweissstoffe darstellen. Das Reifen der Samen stellt seiner chemischen Natur nach einen umgekehrten Prozess im Vergleich mit der Keimung derselben dar. Bei der Keimung der Samen bildet sich ein Gemenge von stickstoff- haltigen Verbindungen, die direkt oder indirekt der Zerspaltung von Eiweissstoffen entstammen. Im Reifeprozess der Samen verschwinden diese Stickstoffverbindungen, indem sie allmählich sich in Eiweiss- stoffe verwandeln. Der Chemismus der Eiweissbildung ist ein sehr verwickelter Vorgang und bis jetzt ganz und gar unbekannt. Wir kónnen uns der Ansieht nieht anschliessen, naeh welcher Asparagin, Ammoniak oder Aminosäuren die erste Phase der Eiweisssynthese darstellen. Nach dem Zerschneiden der Samen geht in ihnen, wie unsere Versuche zeigen, die Eiweissbildung vor sich, gleichwohl ob diese in trockener Luft oder im dampfgesättigten Raum sich befinden. Es ist interessant, dass die Grósse der Eiweissbildung in beiden Fallen gleich ist. Demgegenüber findet in unverletzten unreifen Samen, die in dampfgesüttigter Luft sich befanden, nur Eiweisszersetzung statt. iese Eiweisszersetzung ist verursacht durch die Tätigkeit eines proteolytisehen Enzyms, über welehes ich eine Mitteilung zu machen gedenke. Ob dieses Enzym auch bei normalen Verhältnissen eine Rolle spielt und so die Eiweissbildung und Eiweisszersetzung - gleich- zeitig in reifenden Samen vor sieh gehen, steht noch zu erforschen. Es geht aus den Untersuchungen der letzten Jahre hervor, dass zahlreiche Vorgänge im Organismus nichts anderes als Enzym- wirkungen sind. Die Zahl der durch Enzyme ausgelósten Vorgünge ist so gross, dass die Vermutung sehr nahe liegt, dass alle Reak- tionen des Stoffwechsels durch Enzyme verursacht werden. Es drüngt sich die Vermutung auf, dass der Eiweissbildungsprozess zu den enzymatischen Reaktionen gehört. ! Schon im Jahre 1900 veranlasste mich zur Erforschung dieser Frage die Geschwindigkeit und die Grósse der Eiweissbildung, die in zersehnittenen Zwiebeln stattfindet?). Die in dieser Richtung angestellten Versuche misslangen. Erst später erschien die Arbeit | 1) VAUBEL, Die physikalischen und chemischen Methoden der quantitativen | Bestimmung organischer Verbindungen, 1 Bd. — WEIS, Étude sur les enzymes . protéolytiques de l'orge en germination. Moniteur scientifique 1904. 2) W. ZALESKI, l.c : Beitráge zur Kenntnis der Eiweissbildung in reifenden Samen. 131 von LAURENT), der aus seinen Versuchen den Schluss zog, dass ein solehes Enzym in Pflanzen nicht existiert. Nach erfolglosen Versuchen, die auf den Nachweis der Enzyme der Eiweisssynthese in Helianthus-Blättern und Hefen gerichtet wurden, habe ich unreife Samen von Erbsen zu diesem Zweck benutzt. Es ist a priori zu erwarten, dass die Samen ein besonderes eiweissbildendes Enzym enthalten oder die Eiweissbildung zu rever- siblen enzymatischen Reaktionen gehört. Im ersteren Falle muss man die passenden physiko-chemischen Bedingungen für die Tätigkeit des gesuchten Enzyms nachweisen und die Wirkung des entgegen- gesetzten proteolytischen Enzyms hemmen. Wenn aber die Eiweiss- bildung umkehrbar ist, so müssen wir die Proteolyse vor sich gehen lassen, um dann die Reversion der Eiweissstoffe aus den Zerfalls- produkten derselben zu konstatieren. . Bei dem Studium der Enzymwirkungen hat die Autodigestions- methode eine grosse Rolle gespielt, daher wurden unsere Versuche nach dieser Methode angestellt. Zu diesem Zweck wurden ganz und gar gleichartige unreife Erbsensamen aus den Hülsen genommen und dann in einige Portionen mit gleicher Samenanzahl und von fast gleichem Frisehgewicht geteilt Eine Portion der Samen (Kontroll- portion) wurde sofort zur Eiweissbestimmung nach STUTZER's Me- thode benutzt, die anderen aber mit vorher geglühtem Sand sorgfältig zerrieben, mit 1 pCt. Sehwefelammonium oder 0,75 pCt. Asparagin ver- setzt und in Gefüsse mit gut geschliffenen Stopfen nach Toluolzusatz (3 pCt.) eingeführt. Die Gefässe wie die Lösungen wurden vorher sterilisiert und dann mit dem Inhalt gut geschüttelt und im Zimmer stehen gelassen. Nach einiger Zeit wurde eins von diesen Gefässen bis 100° erwärmt, abermals geschlossen und wieder stehen gelassen. Dasselbe geschah nach einiger Zeit mit dem anderen Gefäss usw., bis die letzte Portion genommen wurde, und dann wurden in allen Portionen gleichzeitig die Eiweissstoffe ausgefällt. Indem wir nach gewissen Intervallen die Gefässe erhitzen und enzymatische Reaktionen verhindern, können wir den allmählichen Gang der Verwandlung der Eiweissstoffe verfolgen. Der Stickstoff des Eiweissniederschlages wurde nach KJELDAHL bestimmt und auf eine gleiche Quantität von Frischgewicht berechnet. I. Versuch. Von fünf Portionen der Erbsensamen mit einem Frischgewicht von 10,11 bis 10,22 g wurden vier mit Sand zerrieben, mit 0,75 pCt. Asparaginlösung versetzt und nach Toluolzusatz (3 pCt.) am 4. August In Gefässe eingeführt. Am 4. August wurde die erste Portion ge- einge olii $ 1) LAURENT et MARSCHAL, Balletins de l'Académie Royale de Belgique, 1903. Ber. der deutschen bot. Gesellseh. XXIII. 10 132 W. ZALESKI: kocht und dann stehen gelassen. Dasselbe geschah mit der zweiten Portion am 11. August, mit der dritten am 25. August. Am 11. Sep- tember wurde die vierte Portion gekocht, und dann wurden in allen Portionen die Eiweissstoffe ausgefüllt und der Stickstoff derselben auf 10 g des Frischgewichts berechnet: Frisch- Ae s-N in 10 weiss-N, Differen gewicik Eiweiss-N de Frischgevit = DOE des anti g g lichen Eiweiss-N Kontrollportion. . . 10,22 0,10752 0,10520 Erste Portion. . . . 10;12 0,10710 0,10583 +06 Zweite Portion. . . 10,20 0,10192 0,09992 Dritte Portion . . . 10,19 0,09282 0,09109 = Ta Vierte Portion... . 10,11 009870 0,09162 zu TH II. Versuch. Von fünf Portionen der Erbsensamen mit einem Frischgewicht von 10,12 bis 10,20 g wurden vier mit Sand zerrieben, mit 0,75 pCt. Asparaginlósung versetzt und nach Toluolzusatz (3 pCt.) am 5. August in Gefásse eingeführt. Am 5. August wurde die erste Portion ge- ‚kocht und dann stehen gelassen. Dasselbe geschah mit der zweiten Portion am 12. August und mit der dritten am 26. August. Am 13. September wurde die vierte Portion gekocht und dann in allen Portionen die Eiweissstoffe ausgefällt und der Stickstoff dep auf 10 g des Frischgewichts berechnet: Frisch- vi - iweiss-N Differenz gewicht Eiweiss-N Frigo a go des anfäng- g g g hen Eiweiss-N Kontrollportion. . . 10,20 0,10690 0,10480 ne Erste Portion, . . . 10,15 0,10571 0,10414 — 0,6 Zweite Portion. . . 10,12 0,09623 0,09508 — 92 Dritte Portion . . . 10,14 0,09001 0,08816 -- 1555 Vierte Portion . . . 10,16 0,09748 0,09594 — 84 HI. Versuch. Von fünf Portionen der Erbsensamen mit einem Frischgewicht von 10,72 bis 11,089 wurden vier mit Sand zerrieben, mit 1 pCt. schwefelsaurer Ammoniumlósung versetzt und nach Toluolzusatz (3 pCt.) am 6. August stehen zelsschs. Dasselbe geschah mit der zweiten Portion am 13. August, mit der dritten am 27. August. Am 15. September wurde die vierte Portion gekocht, und dann wurden in allen Portionen die Eiweissstoffe ausgefällt und der Stickstoff derselben auf 10 g des Frischgewichts berechnet: Frisch- x Eiweiss- iweiss-N, Diffe gewicht Eiweiss-N des a Beat ed in ‚pCt. des anfäng g g g lichen Eiweiss- Kontrollportion. . . 10,72 0,05124 0,04779 - Erste Portion. . . . 1100 005180 0,04709 — 14 Zweite Portion. . . 10,81 0,04382 0,04053 — 15,1 Dritte Portion . . . 11,08 0,03864 0,03487 — 27,0 Vierte Portion . . . 1068 0,4340 0,04063 —149 Zur Kenntnis der proteolytischen Enzyme der reifenden Samen. 133 Aus den angeführten und ühnlichen Versuchen, die ich der Kürze wegen hier nicht anführe, ist zu ersehen, dass am Anfang des Ver- suches die Proteolyse vor sich geht, die eine Verminderung der Eiweissstoffe verursacht. Nach einiger Zeit beobachten wir eine Eiweissvermehrung, deren Grösse allmählich zunimmt, obwohl sie niemals den anfünglichen Eiweissgehalt erreieht, somit auf eine un- vollständige Reversion hinweist. Ob in unseren Versuchen das Ammonium und Asparagin, deren Zugabe eine Vergrösserung der stickstoffhaltigen Verbindungen be- zweckte, irgend eine Rolle gespielt haben, sind wir nicht in der Lage zu beantworten. Es fehlen dazu die nötigen Kontrollversuche, welche aus Zeitmangel nicht ausgeführt wurden, da die Bedingungen für eine Abschwächung des proteolytischen Enzyms und das Suchen nach den geeigneten physiko-chemischen Bedingungen für die Tätig- keit des gesuchten synthetischen Enzyms viel Mühe beanspruchten. Andererseits gebe ich den gefundenen Tatsachen nur die wahr- scheinlichste Deutung, wenn ich von einer enzymatischen Reversion der Eiweissstoffe spreche, mich dabei nur auf die Bestimmungen der- selben nach STUTZER’s Methode stützend, da noch zu untersuchen bleibt, ob dieses Resultat nicht durch die Bildung gewisser durch dieses Reagens fällbaren Verbindungen hervorgerufen wurde. Es er- übrigt auch noch die Bedeutung des Alters der Samen und der Temperatur zu studieren, da nicht mit allen Samen und nur bei Zimmertemperatur positive Resultate erhalten wurden. Charkow, Pflanzenphysiologisches Kabinett. 19. W. Zaleski: Zur Kenntnis der proteolytischen Enzyme der reifenden Samen. Vorläufige Mitteilung. Eingegangen am 20. März 1905. Die Beteiligung der proteolytischen Enzyme an den Prozessen «ler Eiweissumsetzung im Organismus ist zurzeit fest begründet. Bisher widmeten aber die Forscher ihre Aufmerksamkeit dem Nach- weis der proteolytischen Enzyme hauptsächlich in keimenden Samen. Die Frage über die Anwesenheit dieser Enzyme in reifenden Samen ist, so viel ich weiss, nur von FERMI und BUSCAGLIONI?) berührt mn 1) FERMI und BUSKAGLIONI, Centralbl für Bakt. Zweite Abteil. Bd. V. 1899. 134 W. ZALESKI: worden, die im unreifen Phaseolus-Samen ein Gelatine verflüssigendes Ferment gefunden hatten. Inzwischen zeigen unsere Untersuchungen, die in einer anderen Arbeit wiedergegeben sind, dass in unreifen von der Pflanze los- gelösten Erbsensamen eine sehr energische Eiweisszersetzung statt- findet, was für die Anwesenheit proteolytischer Enzyme spricht. Zum Nachweis der proteolytischen Enzyme in reifenden Erbsen- samen habe ich die Autodigestionsmethode, die von SALKOWSKI') mit so grossem Erfolge in die Tierphysiologie eingeführt wurde, bei meinen Versuchen benutzt. Zu diesen Versuchen wurden die Samen folgenderweise vorbereitet. ie unreifen Erbsensamen wurden zuerst gut zerrieben, in das. mehrfache Volumen reinen Acetons eingetragen und unter häufigem Umrühren und einmaligem Wechsel der Flüssigkeit zehn Minuten darin gelassen. Dann wurde die Samensubstanz auf dem Filter dureh Absaugen rasch vom Aceton befreit, in Äther auf drei Minuten ein- getragen, wiederum auf den Filter gebracht und mit Äther gewaschen. Nach Verdunsten des Äthers wurde die Samensubstanz in eine feine Form gebracht und bis zum Trockenwerden bei 35° stehen gelassen. In anderen Versuchen wurden die Samen bei 37° getrocknet, fein pulverisiert und in diesem Zustande zu Versuchen benutzt. Die Versuche mit den zwei obengenannten Präparaten wurden folgenderweise angestellt. 40—50 em Wasser oder einer bestimmten Lösung wurden in Gefässe eingeführt und sterilisiert, darauf wurde in diese eine bestimmte Menge des Acetonpulvers oder der getrock- neten Samensubstanz gebracht und nach Toluolzusatz (40—45 Tropfen) der Inhalt durchgeschüttelt. Dann wurden die Gefässe gut geschlossen und im Thermostaten oder Zimmer auf 1—6 Tage stehen gelassen. Nach beendigtem Versuche wurden alle Gefässe erhitzt und zur Eiweiss- fällung nach STUTZER's Methode benutzt, worauf der Stickstoff des Niederschlages nach KJELDAHL bestimmt wurde. Die Bestimmung des Eiweissstickstoffs geschah auch im ursprünglichen Präparat. In anderen Versuchen wurden ganz und gar gleichartige Erbsen- samen in einige Portionen mit gleicher Samenanzahl und von fast gleichem Frischgewicht geteilt. Eine Portion der Samen (Kontroll- portion) wurde sofort zur Eiweissbestimmung benutzt, die anderen aber mit vorher geglühtem Sand sorgfältig zerrieben, in sterilisierte Gefässe eingeführt und dann mit der sterilisierten Lösung (40—50 cm) versetzt. Nach Toluolzusatz (40—45 Tropfen) wurden diese Gefässe gut geschüttelt, geschlossen und im Thermostaten auf 1—6 Tage stehen gelassen. Nach beendigtem Versuche wurde in allen Ge- fissen der Eiweissstickstoff bestimmt. 1) SALKOWSKI, Zeitschr. für klin. Med. XVII. 1890. Suppl. # Zur Kenntnis der proteolytischen Enzyme der reifenden Samen. 135 Vorläufige Versuche, die ich hier nieht anführe, zeigten, dass nach dem Erhitzen des Inhalts der Gefässe keine Verdauung von Eiweissstoffen stattfindet, was für die enzymatische Natur der Proteo- lyse der unten beschriebenen Versuche spricht. Zuerst wurden Versuche angestellt, die den Zweck hatten, die Energie der Eiweissverdauung in unreifen Samen von verschiedenem Alter zu vergleichen. Zu diesem Zweck wurden gleichzeitig zwei Acetonprüparate bereitet, von denen das erste 69,5 des Stickstoffes im Form von Eiweissstoffen, das zweite aber (aus den Samen eines weit späteren Stadiums der Reife bereitet) 78,1 pCt. derselben ent- hielt. Die Autodigestionsversuche mit diesen Präparaten wurden gleichzeitig bei 32° angestellt. Versuch I. 1. Acetonpräparat mit 69,5 pCt. Eiweissstickstoff. Gewicht | Eiweiss-N Eiweiss-N- D der in Verlust in auer des Versuches CRM OE ii | Eiweiss-N |Prozenten Prozentendes in cere der | anfänglichen en ! Substanz | Eiweiss-N Kontrollportion . . . . . | : O03401 | 0,08401 3,401 m 22 Stunden . . . . | 2 059 } 0,05084 2549 | - 252 48 pa 01.9 um | j 001155 | 0044 | 2937 | —342 2. Acetonprüparat mit 78,1 pCt. Eiweissstickstoff. Kontrollportion. . . . . | : eee } 0,03627 | 3,627 We 22 Stunden. . . . | de db NEED | 0,06534 | age. | — 99 s. OGF { : 00589 } 009716 | 9,888 | —908 Aus den angeführten Versuchen ist zu ersehen, dass mit dem Alter der reifenden Erbsensamen die Energie der Proteolyse im den- selben sich vermindert. Dieses Resultat kann man a priori erklären urch die Verschiedenheit der proteolytischen Enzyme in Samen ver- schiedenen Alters, durch die allmühliche Absehwüchung der Energie derselben, oder dureh Hemmungswirkungen, die durch Anhäufung antiproteolytisch wirkender Stoffe stattfinden. Es ist deshalb interessant, zu untersuchen, welchen Einfluss auf die Energie der Proteolyse ver- Schiedener Samen einige Stoffe ausüben. Unsere Auswahl fiel auf Saecharose und Salpeter, da die Wirkung derselben auf die Eiweiss- 136 W. ZALESKI: verdauung von HAHN!) und GROMOW?) in Versuchen mit Selbst- verdanung des Hefepresssaftes und Zymins eingehend studiert worden ist. Diese Forscher haben gezeigt, dass Saccharose die Eiweiss- verdauung durch die Wirkung der Hefeendotryptose sehr vermindert, der Salpeter aber diese verstärkt. Die Wirkung der Saccharose auf die Proteolyse wurde zuerst an Samen von drei verschiedenen Altersstadien studiert. Zu diesem Zweck wurden die Samen mit Sand zerrieben und in oben be- schriebener Weise gleichzeitig bei 32° während fünf Tagen der Auto- digestion überlassen. Versuch II. 1. Sehr junge Samen: das Durchschnittsgewicht eines Samens 0,19. Eiweiss-N N darag an i E iweiss-N in Lósung = der Eiweiss-N | Prozenten PN = 4 g à z des iwelss- Miro Portionen Frisch- Kontrollportion gps e c gewichtes | berechnet Kontrollportion . . . . .. 9,13 0,03808 0,4178 = Wet... .... 9,42 0,02450 0,2600 — 37,7 20 pCt. Saccharose. . 9,33 0,02226 0,2385 -42,1 40 , e vi 9,40 0,02590 0,9156 — 34,0 2. Das Durchschnittsgewicht eines Samens 0,36 g. Kontrollportion . . . . . . 10,37 0,08400 0,8100 -— Wasser. . .. . |. 1054 0,06076 0,5764 — 28,8 20 pCt. Tite a iid .| 10,76 0,06720 0,6245 — 22,9 4 * -of 1038 0,07644 0,7025 — 13,2 3. Das Durchschnittsgewicht eines Samens 0,48 g. Kontrollportion . . . . . . 19,55 0,25284 1,2983 | e Was. o 18,20 0,17682 | 09715 | -248 15 pCt. Saccharose. . | 18,50 0,19638 1,0615 | — 17,9 Diese Versuche zeigen wiederum, dass mit dem Reifen der Samen eine allmähliche Verminderung der Energie der Proteolyse stattfindet. Ausserdem aber zeigen diese und ähnliche Versuche, die ich der Kürze wegen hier nicht anführe, dass die Wirkung der Saccharose auf die Autodigestion der reifenden Samen desto seriiiober wird, je ) HAHN und GERET: BUCHNER, Die Zymasegürung. x GROMOW, Zeitschr. für physiol. Chem. XLII. Heft ^ ik Zur Kenntnis der proteolytischen Enzyme der reifenden Samen. 137 mehr der Samen der Reife entgegengeht. So wirkt Saccharose im Anfangsstadium der Reife fast gar nicht auf die Proteolyse, da eine 40prozentige Lósung dieselbe kaum verlangsamt, eine 20prozentige dagegen eher etwas beschleunigt. In spüteren Stadien des Reife- prozesses aber schwächt eine 40prozentige Saccharoselósung die Proteolyse schon sehr betrüchtlich, eine 20 prozentige und sogar eine 15 prozentige, wenn auch in schwächerem Masse, so doch merklich. Zu denselben Resultaten führen auch Versuche mit Aceton- präparaten und Präparaten aus getrockneten Samen. Ich führe nur zwei Versuche an. Versuch III. Acetonprüparat. Durchschnittsgewicht des einzelnen Samens 0,19. Autodigestionsdauer 5 Tage bei 82°. Gewich t sare -N t ett Lósun Eiweiss-N Prozenten | Prozenten des 8 Substanz e anfänglichen in Gramm Substanz "Eiw eiss-N Kontrollportion . . . . . | 1 000164 i 0,03197 | 3,197 " Waar. -s | : 105290 | 0,05200 2,600 — 18,6 40 pCt. Saccharose. | : 000944] 0,05275 | 2,697 - 175 Versuch IV. Prüparat aus bei 37° getrockneten jungen Samen mit 68 pCt. des Stiekstoffs in Form von Eiweissstoffen. Autodigestionsdauer 6 Tage bei 36°. | | Eiweiss-N- ca in Prozenten | Verlust in i K # im rro i Lósung en Eiweiss-N =» PA eee ed inGramm Substanz | Eiweiss-N : 3,300 | ^ ves... | 1908 mmy n e | , 1,7040 | 0,04030 2,365 | | 9 Wwe. ci. | 17094 | 04043 | 2365| ° » 1 003900 | 2292154 Cm 20 pCt. Saccharose. { Toon 0.03996 TS La 2,320 5 1,6996 | 0,03916 | 2,304 | 2 339 - 30,0 nid. ” || 16995 | 001036] 2,374 12, i 5 1,7194 | 0, 2,353 | 9 a5 — 92,96 Ae im Ù { "0000 | 0,047 yd cmm 138 Diese Versuche zeigen noch deutlicher, W. ZALESKI: dass die Saccharose auf die Eiweissverdauung der jungen Samen keinen Einfluss hat. Wenden wir uns jetzt zu Versuchen in betreff des Einflusses des Salpeters auf die Proteolyse der reifenden Samen. Versuch V. Acetonprüparat mit 69,5 pCt. Eiweissstickstoff. Autodigestionsdauer 48 Stunden bei 42°, Gewicht Eiweiss -N Eiweiss-N- - der iE m Lósun Eiweiss- N Prozenten| Prozenten des j Ay cone der anfünglichen Substanz Eiw eiss-N Í 1 0.03401 ; Sa Kontrollportion . . ... I 1 0,02401 | 0,03401 3,401 2 0,04129 5 = Wasser RE di Ww R R { 9 0, "041: 59 | 0 ‚04144 2,072 39,0 1 pCt. Salpeter . . | S 004460 [004465 | 2292 | —348 n 9 0,04922 s _ 980 Bi. : { 3. Lap 1878 | E ‚04900 | 2,450 28, Versuch VI. Acetonprüparat mit 78 pCt. Eiweissstiekstoff. Autodigestionsdauer 48 Stunden bei 42^. Gewicht a cot = * er pula des Lósung Substanz Eiweiss- N Pipes PEN in Gramm Substanz | Eiweiss N Kontrollportion . . . . . | ^ 906645 | 0,03627 | 3,627 — 2 | 0,06269 Wasser... ... (| 3 005100000 | 3125 | —198 1 pCt. Salpeter . . | 2 gv | 0,06313 | 8,186 -129 ing , 2 | 006415 A _122 8. » i] 2 |o] 006808 |. 8182 12; f 2 0,06567 ; j DUET Ba. m IT 3 |006649/0,0908 | 3,804 Zur Kenntnis der proteolytischen Enzyme der reifenden Samen. 139 Versuch VII. Präparat aus bei 37° getrockneten Samen, die 68 pCt. Eiweissstickstoff ent- hielten. Autodigestionsdauer 6 Tage bei 36?. Gewicht | A i or e ie Lósung er — |Eiweiss-N| i Prozenten | progentendes Substanz e anfánglichen in Gramm Substanz id EA Kontrollportion . . . . . | een ect non | 9,541 ie 1,7040 0,040530 2.960 | o acr _ 999 Wir. ese | 17094 | 0.040413 | 2365 | 2,365 ne 1,7147 | 0,08976 | 231815. E 5 1,6991 0,04204 2,474 bor aio sdb | 0,04224 | 2486 12,480 = Aus den angeführten Versuchen kann jedoch kein bestimmter Schluss auf die Art der Salpeterwirkung gegenüber der Proteolyse bei Samen gezogen werden. Zwar schwächt eine 5prozentige Lösung die Energie der Eiweissverdauung, doch wurde dieses Resultat nur in Versuchen mit Acetonpräparaten unabhängig vom Alter der ge- nommenen Samen erhalten, während dieselbe Salpeterlösung gar keine Wirkung auf die Proteolyse von getrockneten Samen ausübte. Mag auch dieses Resultat durch die Verschiedenheit in der Bereitung der Präparate oder der Temperaturen der Versuche bedingt sein, so ändert sich doch jedenfalls die Empfindlichkeit der proteolytischen Enzyme der Samen gegenüber dem Salpeter und hängt dieselbe folglich von gewissen anderen Bedingungen ab, da nicht anzunehmen ist, dass wir es mit verschiedenen Enzymen zu tun haben angesichts der völligen Ähnlichkeit der Samen in Versuch V und VII. Ebenso ist möglich, dass die je nach dem Alter der Samen verschiedene und von der Art der Bereitung des Präparates unabhängige Wirkung der Saecharose auf die Proteolyse nicht durch die Verschiedenheit der Enzyme, sondern durch andere Faktoren bedingt ist. Wenigstens erscheint mir die Annahme als zulässiger, dass bei der Reifung der Samen eine allmähliche Abschwächung des proteolytischen Enzyms oder eines Gemisches solcher stattfindet, welche vielleicht durch den Übergang in einen inaktiven Zustand verursacht wird. Zur weiteren Charakteristik des proteolytischen Prozesses der reifenden Samen ist es auch wichtig, die geeignete Reaktion zu be- stimmen. Zu diesem Zweck wurde ein Acetonpräparat benutzt, das eine schwach saure Reaktion hatte, die nach Sodazusatz (0.1 g zu 2g Acetonpulver) zu einer alkalisehen wurde. 140 W. ZALESKI: Versueh VIII. Acetonpriiparat. Der Inhalt der Gefässe 50 cem Flüssigkeit. Digestionsdauer 5 Tage bei 32°. Gewicht | "euis Eiwoiss-N- È der RGTR | Lösung Sub a Eiweiss- N occum pu s - xoa] | Substanz | Eiweiss-N Kontrollportion . . . . . f dude }0,02902 | 2,902 ʻi i 2 | 004981 1 E. Wir. u. | 2. | 005014 | 0,04997 | 2,498 139 0,1 pCt. Citronensäure | : dd } 0,05296 2,648 L8 03, š { : eel ! 0,05362 | 2,681 r$ c J 2 0,04851 | - 9 495 — 16,4 02 , Soda... .|jl è |00481}0081 | 2,95 f 2 0,05602 | 4 nz e c = 98 0,4 ” » Pe | 9 | 0 ‚05662 i^ 0, 05632 2,816 , Es geht hervor, dass unsere proteolytischen Enzyme bei sauren und alkalischen Reaktionen wirken. Am besten aber wirken sie bei schwach alkalischen Reaktionen, sind aber gegen weiteren Zusatz von Alkali sehr empfindlic Das Optimum der Protsolyse liegt zwischen 42—50°, wie aus folgendem Versuche zu ersehen ist: Versuch IX. Acetonpräparat. Digestionsdauer 25 Stunden. WE iweiss- eiss-N- Temperatur "der Eiweiss-N sun ei in Gramm tia e Er Kontrollportion . . . . . | 1 0.06401 | 0,03401 | 3,401 -— sies ou. l ; 0004217 1001818 | 2,109 —991 BEL e I| 3 [00424 loot | sse |. -306 4L o. f : 004900 N 0,04309 | 2,154 - 86,6 4-59. 2 { des ved | 004309 | 2,154 868 Zur Kenntnis der proteolytischen Enzyme der reifenden Samen. 141 Die Eiweisszerspaltung bei Autodigestion unreifer Erbsensamen "ist mit der Bildung von Aminosäuren verbunden, deren Natur zurzeit noch nieht bestimmt worden ist. Die Bildung von Albumosen und Pepton findet bei dieser Verdauung kaum statt oder nur vorüber- gehend, da unsere Prüparate sehr schnell diese Verbindungen ver- dauen, wie aus folgendem Versuche zu ersehen ist. Zu diesem Versuche wurde 50 cem Wasser in Gefüsse gegossen und nach Zusatz von 0,5 g WITTE-Pepton sterilisiert. Dann wurde in die Gefässe 1 g Acetonprüparat gebracht und Toluol (50 Tropfen) zugegeben, darauf wurden die Gefüsse gut geschlossen und der Inhalt derselben sorgfältig geschüttelt. Vor dem Toluolzusatz wurde zur Kontrolle der Inhalt zweier Gefässe erhitzt, um alle enzymatischen Prozesse zu hemmen. Zur Kontrole wurde auch in zwei Gefüssen lg Acetonprüparat in Wasser ohne WITTE-Pepton Zusatz eingeführt. Dann wurden alle Gefässe bei 34—36° 6 Tage lang stehen gelassen. Nach beendigtem Versuche bestimmte man den Stickstoff der durch Tannin füllbaren Substanzen. Zu diesem Zweek wurde eine wüsserige Tauninlósung ins Digestionsgefüss solange hinzugegossen, bis sich kein Niederschlag mehr bildete, und nach Zusatz einiger Tropfen Bleizuckerlosung wurde der Niederschlag auf das Filter gebracht und zur Stickstoffbestimmung nach KJELDAHL benutzt. Eine solche Bestimmung des Stickstoffs der dureh Tannin fällbaren Substanzen wurde auch mit 1 g des Acetonprüparates und mit 0,5 g WITTE- Pepton ausgeführt. i per N in Tannin-Nieder- Substrat schlligen in Gramm a wa ... ay.. | : 280 | 0,03232 bi 27 r S t d 0102189 | 002520 05g WITTE-Pepton . . . : : 0/08 400 | 009442 05g , „ gekocht | : 0.00842 | 0,09402 05g „ » für sich .| 43 | 0,06380 Im gekochten Prüparate haben keine Veründerungen in bezug auf die Menge der durch Tannin füllbaren Substanzen stattgefunden, Wovon man sich dureh Addition der entsprechenden für die Kontroll- Portion und für 0,5 g WITTE-Pepton gefundenen Mengen überzeugen ann. Vergleichen wir miteinander die Mengen dieser Substanzen, die in den Verdauungsversuchen mit Wasser und mit WITTE-Pepton zurückbleiben, so sieht man, dass diese Zahlen sich nur wenig von 142 T. KRASNOSSELSKY: einander unterscheiden, dass also eine sehr bedeutende Umwandlung des Pepton (ungefähr °/,) vor sich gegangen ist. Ob in den reifenden Samen nur ein einziges Ferment tryptischer Natur vorhanden ist, oder ob davon mehrere, darunter Trypsin, vor- . handen sind, müssen weitere Untersuchungen entscheiden. 20. T. Krasnosselsky: Bildung der Atmungsenzyme in verletzten Pflanzen. Mit zwei Abbildungen. Eingegangen am 27. Màrz 1905. Die Atmung der verletzten Pflanzen war schon seit langer Zeit der Gegenstand vieler Forschungen. So wurde diese Frage von BÖHM *), STICH?), RICHARDS"), DOROFEJEW*), SMIRNOFF®), MAXIMOW^), MONTEMARTINI?) bearbeitet. Alle genannten Forscher machten die Beobachtung, dass die Atmungsenergie der Pflanze nach ihrer Ver- letzung merklich stieg, dann kehrte sie zu ihrer anfänglichen Grösse zurück. Nur STOKLASA*) beobachtete keine Steigerung der Atmungs- energie bei den verletzten Pflanzen. Dieses erklürt sich durch die ungenügende Dauer seiner Versuche: er unterbrach sie, ehe die Atmungsenergie zu steigen anfing. Er behauptet, dass die erwühnte Atmung von den Bakterien, die sich auf den verletzten Oberflüchen entwiekeln, hervorgerufen ist. Das steht aber im Widerspruch zu der Tatsache, dass man sogar am Tage der maximalen Atmung keine Bakterien auf den Oberflüchen der Pflanzen findet. Auf die Ab- wesenheit der Bakterien weist auch die Abnahme der CO,-Aus- scheidung, welche der maximalen Atmung folgt; das Maximum der Atmung fállt auch immer bei einer bestimmten Pflanze auf eine be- stimmte Zeit (Tag). Die Forscher, welehe die Atmung der verletzten Pflanzen beob- achtet haben, konnten bis jetzt noch keine von den beiden möglichen socio dte der Steigerung der Atmungsenergie annehmen. Die Ua BÖHM, Bot. Zeitung 1887, S. 686. 2) STICH, Flora 1891, S. 15. 3) RICHARDS, Annals of botany 1896, Bd. LX, S. 5 4) DOROFEJEW, Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. as Bd. XX, S. 396. 5) SMIRNOFF, Revue gén. de Bot. 1903, t. XXV, p. 26. 6) MAXIMOW, Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. 1908, Bd. XXI, S. 252. -7) MONTEMARTINI, Atti dell'Istituto botanico dell'università di Pavia 1904. 8) STOKLASA, Beiträge zur chemischen Physiologie, 1903, S. 460 i Bildung der Atmungsenzyme in verletzten Pflanzen. 143 Ursache dieser Erscheinung kann man erstens in der grósseren Be- rührungsfläche der Pflanze mit der Luft sehen. Die andere Erklärung besteht in folgendem: Es ist möglich, dass bei der Verletzung der Pflanze alle Lebensprozesse in ihr intensiver werden und auf die Heilung der Verletzung abgesehen sind; infolgedessen wächst die Ausscheidung der CO,. Sobald die Verletzung geheilt ist, kehrt die Kohlensäureausscheidung zu ihrer anfänglichen Grösse zurück. Diese Erklärung findet ihre Bestätigung sowohl in den Versuchen von STICH, RICHARDS und MAXIMOW zur Bestimmung der Koeffizienten der verletzten Pflanzen, als auch in den Versuchen HETTLINGER’s'), ZALESKI's?) und KOvVCHOFF's?) Aus den letzteren erweist sich, dass bei Verletzung eine Zunahme der Gesamtmenge der Eiweissstoffe und besonders stark der Nukleoproteide stattfindet. Nimmt man die zweite rklàrung an und setzt voraus, dass die CO,-Ausscheidung das Re- sultat der Tätigkeit von Fermenten und nicht der unmittelbaren Tätigkeit des lebendigen Protoplasmas ist, so öffnet sich ein Weg zur Erklárung der Erscheinung der dureh Verletzung der Pflanze hervorgerufenen Steigerung der Atmungsenergie. Wenn die ge- steigerte Atmung verletzter Pflanzen die Folge einer gesteigerten Bildung der Atmungsenzyme ist, so muss auch der Presssaft der ver- letzten Pflanzen grössere Mengen CO, ausscheiden, als der Presssaft gesunder Pflanzen. Diese Voraussetzungen dienten als Ausgangspunkt der von mir auf Vorschlag und unter Leitung des Herrn Prof. W. PALLADIN unternommenen Arbeit. Als Objekt diente mir die Zwiebel von Allium Cepa, deren Atmung in verletztem Zustande von SMIRNOFF eingehend untersucht worden ist. Die von ihm erhaltene Atmungskurve wiederholte sieh auch bei mir. Das Maximum der CO,-Ausscheidung fällt auf den vierten oder fünften Tag nach der Verletzung und betrügt auf 100 g Zwiebel be- rechnet in einer Stunde 20,40 bis 23,44 mg. Die Versuche wurden auf folgende Weise ausgeführt: Die in Längsrichtung zerschnittenen Zwiebeln wurden in mehrere Portionen geteilt, wobei darauf geachtet Wurde, dass jede Portion Teile aller Zwiebeln enthalte, wodurch die Homogenitit des Materials in jeder Versuehsserie erreicht wurde. Die Aufbewahrung der Zwiebel wührend des Versuches wurde auf verschiedene Arten versucht; als beste von ihnen erwies sich folgende: n einer grossen Kristallisierschale wurde auf einen Stünder eine Glasplatte gestellt, auf diese wurde die zerschnittene Zwiebel derart verteilt, dass die Schnittflächen weder mit dem Glas, noch mit den 1) HETTLINGER, Revue générale de bot. 1901, p. "g^ ois 2) ZALESKI, Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. 1901, S. 991. : 3 CHOFF, Revue générale de bot. 1902, p. 449. — Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. 1903, S. 165. : pr 144 T. KRASNOSSELSKY: benachbarten Zwiebelstücken in Berührung kamen. In die Schale wurde Wasser gegossen, um die Zwiebeln vor dem Verwelken zu schützen; das Ganze wurde mit einer mit Sublimatlósung befeuchteten Leinwand und darüber mit schwarzem Stoff zur Beseitigung der Licht- wirkung bedeckt. Auf diese Weise gelang es, die Zwiebeln über 10 Tage lang vor Verwelken und Infizierung zu bewahren, trotzdem sie täglich ventiliert wurden. Die Bestimmung der ausgeschiedenen CO, wurde mit Hilfe PETTENKOFER’scher Röhren’) ausgeführt. Nach bestimmten, auf die Verletzung der Zwiebeln folgenden Zeitabschnitten wurde ein Teil einer Portion zu einem Kontrollversuch benutzt, d. h. es wurde eine Bestimmung der von der Zwiebel selbst ausgeschiedenen CO,-Menge gemacht. Der andere Teil dieser Portion wurde in einem BUCHNER'schen Mórser mit Quarzsand zerrieben und in einer BUCH- NER'sehen Presse unter 300 Atmosphüren?) abgepresst. Nur in den zwei ersten Versuchen wurde der Saft bei Zimmertemperatur auf- gesammelt, in den folgenden Versuchen wurde er in einem von Schnee umgebenen Kolben abgeleitet. In diesem Zustand befand sich der Saft die ganze Zeit bis zum Moment der Bestimmung der von ihm Séiiesibiedenen CO,. Vom Moment des Zerreibens der Zwiebeln bis zum Augenblick déc CO,-Bestimmung verfioss 1—1'/, Stunden. Die Herstellung des Saftes seibet dauerte 20—45 Minuten. Die Ergeb- nisse der Vobiusbo sind folgende: Versuch I. Den 17. November wurden 22 Zwiebeln genommen, jede wurde in vier Teile zerschnitten und alles in vier Portionen um 12 Uhr 20 Minuten zurechtgelegt. Jedes Viertel wurde nochmals in zwei Teile geteilt. Den 17. November, d. h. am ersten Tage der Ver- letzung, schieden 100 g der ersten Portion folgende Menge CO, aus: Temp. Dauer des Versuches ia ie €— 100 g Grad Von 2 Uhr 30 Min. bis 4 Uhr 30 Min.. . . . 164 82 2 „ 4Uhr 30 Min. bis 5 Uhr 30Min... . . 96 9,6 2 5 Uhr 30 Min. bis 8 Uhr 30 Min.. . . . 312 10,4 20 Die folgenden 230 g der ersten Portion wurden um 12 Uhr 15 Mi- nuten nachmittags zerschnitten, und man erhielt um 1 Uhr 30 Minuten 170 cem Saft: Menge des Saftes Dauer des Versuches Menge der CO, Temp. ° 100609... s Von 2 Uhr 20 Min. bis 5 Uhr 20 Min. Spuren 21—20 » 5 Uhr 20 Min. bis 9 Uhr 20 Min. — 21—20 50 cem -- 10 Tropfen Tolaki ica » 2 Uhr 20 Min. bis 8 Uhr 20 Min. Spuren 21-90 1) PFEFFER, Untersuchungen aus dem Botanischen Institut zu Tübingen, I, è 4. Heft, 1885. Le 2) E. BUCHNER, Zymasegärung, 1903. Bildung der Atmungsenzyme in verletzten Pflanzen. 145 Am 19. November, d. h. dem dritten Tage der Verletzung, schieden 100 g der zweiten Portion folgende Mengen CO, aus: Menge der CO, Tem Dauer des Versuches in mg inl ee 100 g Grad Von 12 Uhr 20 Min. bis 2 Uhr 20 Min. ... 392 19,6 21—20 Die übrig gebliebenen 240 g der zweiten Portion wurden um 11 Uhr zerschnitten, und man erhielt um 11 Uhr 45 Min. 186 cem Saft: reve des Saftes Dauer des Versuches Menge der CO, Temp.° ara Von 12 Uhr 30 Min. bis 3 Uhr 30 Min. ‚dmg 21 Beam; +10Tropfen B vs, „ 12 Uhr 30 Min. bis 3 Uhr 30 Min. 22, 21 Versuch II. Am 22. November wurden 32 Zwiebeln genommen, jede wurde in acht Teile zerschnitten und alles auf acht Portionen um 1 Uhr nachmittags verteilt. Den 22. November, d. h. am ersten Tage e V orletaukig, schieden 50 g der ersten Portion folgende Menge O, aus: È Menge der CU Temp. Dauer des Versuches in mg "i 1 Stunde 100 g Grad Von 4 Uhr 30 Min. bis 5 Uhr 30 Min. ... 4 8 21,5 Folgende 315 g der ersten Portion wurden bis 1 Uhr 45 Min. zerschnitten, und man erhielt um 2 Uhr 30 Min. 230 cem Saft. 100 cem von diesem Saft schieden nur Spuren von CO, aus. Den 23. November, d. h. am zweiten Tage der Verletzung, schieden 50 g der zweiten Portion folgende Menge CO, aus: Menge der CO Te Dauer des Versuches in rng ti 1 Stunde 100 g Cad Von 8 Uhr 40 Min. bis 10 Uhr 40 Min. . . . 124 124 16,5 » 10 Uhr 40 Min. bis 11 Uhr 40 Min. .. . 6 12 16,5 Folgende 301 g der zweiten Portion wurden um 9 Uhr 15 Min. vormittags zerschnitten, und um 10 Uhr erhielt man 200 cem Saft: ee des Saftes Dauer des Versuches Menge der CO, Temp. ° nes Von 10 Uhr 40 Min. bis 5 Uhr 40 Min. 2,4 mg 16,5 Den 24. November, d. h. am dritten Tage der Verletzung, schieden 50 g der dritten Portion folgende Menge CO, aus: CO, Temp. Dauer des Versuches in en E Stande 100g Grad 16,5 Von 12 Uhr 30 Min. bis 1 Uhr 30 Min. . . . 96 Folgende 267 g der dritten Portion wurden um 11 Uhr vor- mittags zerschnitten, und man erhielt um 11 Uhr 45 Min. 210 cem Saft: A des Saftes Dauer des Versuches Menge der CO, Temp. ° * + + «+ «+ Von 12 Uhr 30 Min. bis 6 Uhr 30 Min. 48 mg 16,5 146 T. KRASNOSSELSKY: Den 25. November, d. h. am vierten Tage der Verletzung, schieden 50 g der vierten Portion folgende Menge CO, aus: Menge der CO, Temp. Dauer dés Versuches in mg ini Stunde 100g Grad Von 1 Uhr Wa S Uit, ul. 0. 23,6 23, 18 «dii << e oo o 11,2 29,4 18 . Folgende 260 g der vierten Portion wurden um 11 Uhr vor- mittags zerschnitten, und man erhielt um 11 Uhr 45 Min. 200 cem Saft: Menge des Saftes Dauer des Versuches Menge der CO, Temp.? IEEE. LA vr. Von 1 Uhr bis 5 Uhr 4 mg 18 Den 26. November, d. h. am fünften Tage der Verletzung, schieden 80 g der fünften Portion folgende Menge CO, aus: Menge der CO, Dauer des Versuches iminy +4 ra à 100 g p Von 12 Uhr 30 Min. bis 1 Uhr 30 Min. . . 10,8 21, [on I 2 3 4 5 6 Tage Fig. 1 Folgende 250 g der fünften Portion wurden um 11 Uhr vor- mittags zerschnitten, und man erhielt um 11 Uhr 45 Min. 196 cem Saft: Menge des Saftes Dauer des Versuches Menge der CO, Temp. ° PO en... Yon 12 Uhr 30 Min. bis 6 Uhr 30 Min. 4,4 mg 16,5 Den 27. November, d.h. am sechsten Tage der Verletzung: wurden 247 g der sechsten Portion um 11 Uhr vormittags zerschnitten, und man erhielt um 11 Uhr 45 Min. 190 cem Saft: Menge des Saftes Dauer des Versuches Menge der CO, Temp. ^ Dee... Von 1 Uhr 30 Min. bis 7 Uhr 30 Min. 3,2 mg 8 Die Ergebnisse dieses Versuches sind in Fig. 1 dargestellt. Bildung der Atmungsenzyme in verletzten Pflanzen. 147 Versuch III. Den 15. Dezember wurden 29 Zwiebeln genommen, jede wurde um 2 Uhr nachmittags in vier Teile zerschnitten und alles auf vier Portionen verteilt. en 16. Dezember, d. h. am zweiten Tage der Verletzung, schieden 25 g der ersten Portion folgende Menge CO, aus: Menge der CO. Temp. Dauer des Versuches in mg ini Stunde 1009 Grad Uhr bis dei. i 10,8 10,8 17,5 Folgende 299 g der ersten Portion wurden um 10 Uhr 30 Min. vormittags zerschnitten, und man erhielt um 11 Uhr 15 Min. 188 cem (195 g) Saft: Menge des Saftes Dauer des Versuches Menge der CO, Temp. Men... Von 12 Ubr bis 4 Uhr 28 mg 17,5? Den 18. Dezember, d. h. am vierten Tage der Verletzung, schieden 25 9 der zweiten Portion folgende Menge CO, aus: Menee der CO Temp. Dauer des Versuches in mg rd 1 Stunde 100 g Grad bu ii 8 16 17,5 Folgende 299 g der zweiten Portion wurden um 11 Uhr 30 Min. vormittags zerschnitten, und man erhielt um 12 Uhr 15 Min. 193 cem (210 9) Saft: . Menge des Saftes Dauer des Versuches Menge der CO, Temp. ° BE ae As s Von 1 Uhr bis 5 Uhr 4 mg 17,5 Den 19. Dezember, d. h. am fiinften Tage der Verletzung, schieden 25 g der dritten Portion folgende Menge CO, aus: M der CO Temp. Dauer des Versuches in mg M 1 Stunde 100g Grad Von 12 Uhr bis 2 Uhr 30 Min. . .....- 12,8 20, He Folgende 295 g der dritten Portion wurden um 10 Uhr 30 Min. vormittags zerschnitten, und man erhielt um 12 Uhr 15 Min. 185 cem (200 g) Saft: Menge des Saftes Dauer des Versuches Menge der CO, Temp. emi il. xs Von 12 bis 4 Uhr 3,6 mg 17,9° Den 21. Dezember, d. h. am siebenten Tage der Verletzung, schieden 25 g der vierten Portion folgende Menge CO, aus: | der CO, Temp. Dauer des Versuches in mem 1 Stunde 1009 Grad 14 14 16,5 Yon:10. Uhr bis 2: Uhr: uis lia Folgende 255 g der vierten Portion wurden um 10 Uhr 30 Min. vormittags zerschnitten, und man erhielt um 11 Uhr 15 Min. 167 cem (175 9) Saft: Menge des Saftes Dauer des Versuches Menge der co, zu 100 cem. . Von 12 Uhr bis 4 Uhr ae o O | Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXIII. 1 ve o wo wow c 148 T. KRASNOSSELSKY: Während dieses Versuches wurde der Saft, nachdem er aus dem Schnee herausgenommen war, vor der Bestimmung der CO,-Aus- scheidung mittels warmen Wassers bis zur Atmosphärentemperatur fünf Minuten erwärmt. Versuch IV. Den 17.Januar wurden 11 Zwiebeln genommen, jede wurde in vier Teile um 5 Uhr 30 Min. zerschnitten und alles in vier Portionen verteilt. i Den 18. Januar, d. h. am zweiten Tage der Verletzung, wurden 1809 der ersten Portion um 10 Uhr 45 Min. zerschmitten, und man erhielt um 11 Uhr 5 Min. 125 cem (130 g) Saft. Menge des Saftes Dauer des Versuches Menge der CO, Temp. Jw i... Von 11 Uhr 45 Min. bis 11 Uhr 45 Min. 3,6 mg 15—16? 19. Januar, d. h. 24 Stunden Den 20. Januar, d. h. am vierten Tag der Verletzung, schieden 25 g der zweiten Portion folgende Menge CO, aus: È Menge der CO, Tem Dauer des Versuches hei " tn de 100 g nd Von 2 Uhr 5 Min. bis 3 Uhr 35 Min.. . .. . 6 Folgende 155 g der zweiten Portion wurden um 1 Uhr d mittags zerschnitten, und man erhielt um 1 Uhr 20 Min. 100 cem (106 g) Saft: Menge des Saftes Dauer des Versuches Menge der CO, Temp. 100 ccm... i. Von 2 Uhr bis 2 Uhr 21. Januar, 6,8 mg 17° d. h. 24 Stunden Den 21. Januar, d. h. am fünften Tage der Verletzung; schieden 25 g der dritten Portion folgende Menge CO, aus: Menge der CO, Temp. Dauer des Versuches in eg z 1 Side 100g Grad Von 11 Uhr 45 Min. bis 3 Uhr 45 Min.. . . 128 , È Folgende 169 g der dritten Portion wurden um 1 Uhr nach- mittags zerschnitten, und man erhielt um 1 Uhr 20 Min. 105 cem (110 g) Saft. Menge des Saftes Dauer des Versuches Menge der CO, Temp. ID. ss Von 2 Uhr bis 9 Uhr 22, Januar, 5,2 mg 18-16,5° d.h. 24 Stunden Aus all diesen Versuchen ist ersichtlich, dass der aus der ver- letzten Zwiebel am Tage ihrer maximalen Atmungsenergie abgepresste Saft eine intensivere Kohlenskoresuséchaidüng aufweist, als der an anderen auf die Verletzung folgenden Tagen erhaltene Presssaft. | Von Infektion kann in dissen Versuchen keine Rede sein, da die | | i penkcopiseho Untersuchung am Ende der Versuche kein einziges . Mal Infektion nachgewiesen hat und der nach Bera der Ver- - Bildung der Atmungsenzyme in verletzten Pflanzen. 149 suche auf weitere 24 Stunden aufbewahrte Saft nur eine leichte Trübung der Barytlósung bewirkte und ‚such dieses nur in einigen Versuchen (Vers. D). Es muss überhaupt hervorgehoben werden, dass der abgepresste und unter sterilen Bodiáguiipüt aufbewahrte Saft ohne Zusatz jeg- licher Antiseptica dem Auftrétón von Bakterien einen bedeutenden Widerstand leistet. Ausser dem Unterschied in der CO,-Ausscheidung weist der aus Zwiebeln an verschiedenen Tagen ihrer Verletzung erhaltene Saft noch folgende Verschiedenheit auf. Bei Zusatz von Guajakharz zeigte nur der Saft des Tages der maximalen Atmung eine grünlichblaue Färbung, und sogar nicht in allen Versuchen. Der Saft pam Tage zeigt mit Guajakharz gar keine Fürbung. Setzt man ferner ausser Gahlaktan noch H,O, hinzu, so ist die Färbung um so intensiver, je mehr CO, der Saft ausscheidet und erreicht in den Versuchen mit dem maximalatmenden Saft eine tiefblaue Farbe. Wenn der Saft gekocht wird, verliert er seinen Eiweissgehalt und zeigt dann keine Farbenreaktion mehr. Die Absorption von Sauerstoff Arch den Saft ist durch eine Reihe von Versuchen, welche mittels des POLOWZOW- schen Apparates ausgeführt worden sind, bestätigt. Näheres darüber wird in der nächsten Arbeit mitgeteilt. Der neben dem Sande bei der Zerreibung der Zwiebel zugesetzte Kieselguhr hält den grössten Teil des CO, ausscheidenden Fermentes zurück. In einem Versuche wurde der Saft auf diese Weise an allen Tagen nach der Verletzung erhalten. Er schied eine geringe Menge ‘00, aus, es war aber inmöplich: irgend eine Gesetzmässigkeit in diesem Versuche zu finden. Dir hemmende Einfluss des Kieselguhre wird aus Versuch VI ersichtlich. Die beschriebenen Versuche zeigen, dass zwischen der Atmungs- energie der verletzten Zwiebel und derjenigen des aus derselben er- haltenen Presssaftes ein ganz bestimmter Zusammenhang besteht. Jedoch sind die Quantitaten der von dem Safte ausgeschiedenen CO, 30 gering, dass der Verdacht aufkommen kónnte, dieser Zusammen- | hang sei bloss ein zufälliger und einer fehlerhaften Analyse zuzu- dehräiben. Obgleich die Versuche mehrfach wiederholt wurden und . immer ähnliche: Resultate zeigten, war es dennoch wünschenswert, Mit grösseren Quantitäten CO, umgehen zu können. Es war bemerkt worden, dass der Saft anfänglich besonders energisch atmet und dass er ausserdem bei niedrigen Temperaturen gar keine CO, ausscheidet. Diese Beobachtungen brachten mich auf den Gedanken, es durch niedrige Temperaturen zu verhindern, dass die Atmung des Saftes beginnt, bevor es möglich ist, die Bestimmung zu beginnen. Zu diesem Zweck wurden ‚Zwiebel von bestimmten Tagen nach der | n Verletzung der Wirkung des Frostes — Aus der Arbeit | H* ; 150 T. KRASNOSSELSKY: MÜLLER-THURGAU’s') ist bekannt, dass eine der Wirkung des Frostes unterliegende Pflanze beim Erfrieren und nicht beim Auftauen stirbt. aher wird die nach dem Auftauen ausgeschiedene CO, nicht die Atmung der Pflanze wáhrend ihres Absterbens, sondern das Resultat der Tätigkeit jener Fermente darstellen, welche im Momente des Erfrierens in der Pflanze vorhanden waren. Die Dauer der Wirkung des Frostes war in allen Versuchen ausreichend, um das Protoplasma zu tóten.?) Es war interessant zu erforschen, erstens, ob sich irgend ein Unterschied in der Atmung von Zwiebeln, welche an verschiedenen Tagen nach der Verletzung gefroren waren, zeigen würde, und zweitens, wenn ein Unterschied beobachtet worden wäre, wie sich der ent- sprechende Presssaft verhalten würde. Ein Teil der an einem be- stimmten auf die Verletzung folgenden Tage erfrorenen Zwiebel wurde auf seine Atmung untersucht, der andere Teil wurde zur Her- stellung von Presssaft benutzt. Nachdem die gefrorene Zwiebel eine bestimmte Zeit geatmet hatte, schied sie im Laufe vieler Stunden keine CO, mehr aus; dieses bestütigt die Wahrscheinlichkeit des fermentativen Gaswechsels. Der in der Atmung von an verschiedenen auf die Verletzung folgenden Tagen erfrorenen Zwiebeln voraus- gesetzte Unterschied ist wirklich nachgewiesen worden. Die Atmungs- kurven der lebendigen und der erfrorenen Zwiebel unterscheiden sich voneinander nur dadurch, dass bei letzterer das Maximum bedeutend spüter eintritt, als bei ersterer. Dasselbe, wenn auch nicht in dem- selben Masse, wurde für den aus erfrorenen Zwiebeln erhaltenen Presssaft gefunden. Die erfrorenen Zwiebelstücke wurden in den Apparat gebracht und schieden in der ersten Zeit natürlich keine : Kohlensäure aus. Als aber die Zwiebelstücke anfingen die Zimmer- temperatur anzunehmen, fing auch die Kohlensäureausscheidung an. Versuch V. Den 26. Dezember wurden 9 Zwiebeln genommen, jede wurde um 3 Uhr naehmittags in acht Teile zerschnitten und alles auf acht Portionen verteilt. Erster Tag nach der Verletzung (27. Dezember). 50g der ersten Portion wurden im Laufe von 20 Stunden 20 Min. bei einer Temperatur von — 18°C. gehalten. Sie schieden folgende Mengen CO, aus: Mengo der CO, Dauer des Versuches in mg ini fitusidé 100 g Gra Von 11 Uhr 20 Min. bis 5 Uhr 20 Min. . . 88 17,6 17,5—18,6 1) MÜLLER-THURGAU, Landwirtschaftl. Jahrbücher 1880, S. 133; 1886, S. 452. 2) L. MATRUHOT et M. MOLLIARD, Revue générale de botanique. 1902. S. 401 Bildung der Atmungsenzyme in verletzten Pflanzen. 151 Zweiter Tag nach der Verletzung (28. Dezember). 50 9 der zweiten Portion befanden sich im Laufe von 92 Stunden 30 Min. bei einer Temperatur von — 18° bis — 2,5? C. Sie schieden folgende Menge CO, aus: | E^ Menge der CO. Temp. Dauer des Versuches in mg in 1Stunde1009 Gra Von 10 Uhr 30 Min. bis 5 Uhr 30 Min.. . . 88 17,6 18 Dritter Tag nach der Verletzung (29. Dezember). 50g der dritten Portion befanden sich im Laufe von 19 Stunden bei einer Temperatur von — 1,5? bis — 13,7? €. Sie schieden folgende Menge CO, aus: E Menge der CO. Temp. Dauer des Versuches in mg d 1 Stunde 100 g Grad Von 12 Uhr 15 Min. bis 6 Uhr 15 Min. . . 15,2 30,4 17—16,5 Vierter Tag nach der Verletzung (30. Dezember). 50g der vierten Portion befanden sich im Laufe von 21 Stunden 15 Min. bei einer Temperatur von — 13°C. Sie schieden folgende Menge CO, aus: Dauer des Versuches Von 10 Uhr 15 Min. bis 5 Uhr 15 Min.. . . Fünfter Tag nach der Verletzung (30. Dezember) 50 g der fünften Portion befanden sich im Laufe von 6 Stunden bei einer Temperatur von — 15? C. Sie schieden folgende Menge von CO, aus: Menge der CO, = in mg in 1 Stunde 100 g Gra 16 32 16 ; Menge der CO Temp. Dauer des Versuches in mg g^ 1 Stunde 100 g Grad Von 5 Uhr bis 10 Uhr 31. Dezember. . . . 184 8 16 (d. h. 17 Stunden) Sechster Tag nach der Verletzung (1. Januar) 50g der sechsten Portion befanden sich im Laufe von 25 Stunden bei einer Temperatur von — 18°C. Sie schieden folgende Menge CO, aus: Temp. Dauer des Versuches in Mee ge 100 g Grad Von 12 Uhr bis 10 Uhr 2. Januar . . . .. 212 42 (d. h. 22 Stunden) Siebenter Tag nach der Verletzung (2. Januar). 50 g der siebenten Portion befanden sich im Laufe von 18 Stunden 30 Min. bei einer Temperatur von — 21,2? bis — 12? C. Sie schieden folgende Menge CO, aus: Dauer des Versuches Menge der CO. in mg i Von 10 Uhr 30 Min. bis 6 Uhr 30 Min.. > . 24,8 TM in 1 Stunde 100 g Gra 49,6 16,5 Versuch VI. Den 12. Januar wurden 40 Zwiebeln genommen, jede wurde um 1 Uhr 80 Min. nachmittags in vier Teile zerschnitten und alles auf . Mer Portionen verteilt. | 152 T. KRASNOSSELSKY: Erster Tag nach der Verletzung (13. Januar) 505g der ersten Portion befanden sich im Laufe von 18 Stunden 20 Min. bei einer Temperatur von - 7,5? bis — 2,5? C. Sie wurden um 9 Uhr 15 Min. vormittags zerschnitten, und man erhielt um 9 Uhr 35 Min. 410 g wh des Saftes Dauer des Versuches Menge der CO, Temp. IWW; i+ Von 10 Uhr 15 Min. bis 1 Uhr 15 Min. 13,6 mg = 18,5—20,5? 14. Januar, d. h. 27 Stunden Es wurde keine CO, mehr ausgeschieden. Gas n Dauer des Versuches a '60 [^a i Wasserstoff. . . . 100ecm Von 10 Uhr 15 Min. bis ER Uhr E mg 185—205 15 Min. 14. Januar, d.h. 27 Std. Es wurde keine CO, mehr ausgeschieden. Vierter Tag nach der Verletzung (15. Januar) 50g der zweiten Portion schieden folgende Menge CO, aus: Menge der CO, Temp. im mg ini Stunde 100 g Grad Von 9 Um bis 10 Uhr 30 Min... sowe. 17,6 23, 21,5 Dauer des Versuches 350 g der zweiten Portion befanden sich im Laufe von 28 Stunden 25 Min. bei einer Temperatur von — 11,2? bis — 3,9? C. Am 16. Januar wurden sie um 1 Uhr 25 Min. zerschnitten, und man er- hielt um 1 Uhr 45 Min. 236 g Saft: Menge des Saftes Dauer des Versuches Menge der CO, Temp. . + «+ Von 2 Uhr 25 Min. bis 5 Uhr 2 Min. 31,2 mg 18° 17. Januar, d. h. 27 Stun Es wurde keine CO, mehr ausgeschieden: Dauer des Versuches a, T Wasserstoff. . . . 100cem Von 2 Uhr 25 Min. bis 5 Uhr 31,2 my 18 25 Min. 27. Januar, d. h. 27 Std. Menge des e Saftes Es wurde keine CO, mehr ausgeschieden. Folgende 250 g der zweiten Portion befanden sich im eol von 28 Stunden 25 Min. bei einer Temperatur von — 11° bis — 3,9° C- Den 16. Januar wurden sie um 1 Uhr 45 Min. nachmittags zer- schnitten, und man erhielt um 2 Uhr 5 Min. 111 g (108 cem) Saft. Während des Zerreibens waren 60 g Kieselguhr zugesetzt worden: Menge des Saftes Dauer des Versuches Menge der CO, Temp. . Mer... ; Von : P 45 Min. bis 5 Uhr = Lone 2 mg 18° 7. Januar, d.h. 27 Stun Der Saft schied keine CO, mehr aus. Bildung der Atmungsenzyme in verletzten Pflanzen. 153 Siebenter Tag nach der Verletzung (18. Januar) 25g der dritten Portion schieden folgende Menge CO, aus: Menge der CO Temp. Dauer des Versuches in mg inl Stunde 100g Grad EN RN ee 5,6 11,2 15 25 g der dritten Portion befanden sich im Laufe von 24 Stunden bei einer Temperatur von — 8,7? bis — 10° C. Am 19. Januar schieden sie folgende Menge CO, aus: Menge der CO Temp. Dauer des Versuches in mg inl Stunde 100g Grad Von 10 Uhr 15 Min. bis 4 Uhr 15 Min. . . . . 12,8 51,2 16,5 Folgende 325 g der dritten Portion befanden sich im Laufe von 24 Stunden bei einer Temperatur von — 8,7? bis — 10? C. Sie wurden am 19. Januar um 11 Uhr vormittags zerschnitten, und man erhielt um 11 Uhr 20 Min. 235 g (225 cem) Saft. Menge des Saftes Dauer des Versuches Menge der CO, Temp. HU CON Vs Von 12 Uhr bis 3 Uhr 20. Januar, 36,8 mg 16 —18? d. h. 21 Stunden Zehnter Tag nach der Verletzung (am 21. Januar) 509 o der vierten Portion schieden folgende Menge CO, aus: Menge der CO. Temp. Dauer des Versuches in mg da 1 Stunde 100 g Grad Von 12 Uhr 15 Min. bis 2 Uhr 15 Min.. . . . . 9,6 9,6 18 » 2 Uhr 15 Min. bis 4 Uhr 15 Min. . . .. 9,6 9,6 18 25 g der vierten Portion waren im Laufe von 20 Std. 15 Min. bei einer Temperatur von — 10° bis — 11° C. Sie schieden am 22. Januar folgende Menge CO, aus: Menge der CO, Temp. Dauer des Versuches in mg in 1Stunde 100g Grad Von 8 Uhr bis 2 Uhr 11,8 41,2 16,5 RSI De Wo ql qe oW Woo DIR m. Folgende 185 g der vierten Portion befanden sich im Laufe von 20 Std. 15 Miu. bei einer Temperatur von — 10° bis - 11° C. Sie Wurden am 22. Januar um 9 Uhr vormittags zerschnitten, und man erhielt um 9 Uhr 20 Min. 135 g (128 cem) Saft. Menge des Saftes Dauer des Versuches Menge der CO, Temp - en ,, Von 10 Uhr bis 2 Uhr 23. Januar, 132 mg 165—18 d. h. 27 Stunden Die Ergebnisse dieses Versuchs sind in Fig. 2 dargestellt. Die . Kurve stellt die Atmung des Saftes dar, welcher aus der erfrorenen Zwiebel erhalten worden ist. Bei diesem Versuch konnte man allemal, nach der Menge des 154 T. KRASNOSSELSKY: BaCO,-Niederschlag urteilend, beobachten, dass CO, in betràcht- lichen Mengen nur in den ersten Stunden, nachdem der Saft oder: die gefrorene Zwiebel die Temperatur des Zimmers angenommen hatte, zur Ausscheidung kam. Darauf sank die CO,-Ausscheidung schroff, ebenso wie in den Versuchen von Fräulein GRIGORIEW ') mit der CO,-Ausscheidung von Zymin. Im letzten Versuche fällt besonders die hemmende Eigenschaft des Kieselguhrs auf. Der ohne Kieselguhr erhaltene Saft scheidet 31,2 mg CO, aus; der mit Kieselguhr erhaltene Saft scheidet bei sonst gleichen Bedingungen nur 2 mg CO, aus. Nach dem äusseren Aussehen bestand dieser Unterschied in folgendem: der ohne Kieselguhr erhaltene Saft schäumte sehr, der mit Kieselguhr erhaltene war klar. Unter dem Mikroskop konnte man sie nur durch Luftblischen in dem ersten unterscheiden. Wahr- RE N N Ss - ^N $ ^ vi CS 7 8 9 10 Tage Hj mit b. IR Tt scheinlich hält der Kieselguhr die Atmungsfermente in sich zurück, denn es ist schwer vorauszusetzen, dass er irgendwelche mechani- schen Teile des Saftes zurückhält. An dem letzten Versuch ist klar zu ersehen, dass der Sauer- stoff, welcher energisch absorbiert wird (was man am Braunwerden des Saftes merkt) keinen Einfluss auf die CO,-Ausscheidung hat. Auf Grund der oben beschriebenen Versuche gelangt man zu folgenden Schlussfolgerungen: 1. Der Saft der verletzten Zwiebeln atmet energischer als der Saft der gesunden Zwiebeln. 2. Die Energie der Atmung einer verletzten Zwiebel und des aus ihr erhaltenen Saftes steigt allmählich, erreicht ihr Maximum und sinkt darauf. 1) GROMOW und GRIGORIEW, Zeitschr. für physiol. Chemie, 1904, Band XLII, Heft 4. Bildung der Atmungsenzyme in verletzten Pflanzen. 155 9. Die Verletzung bedingt eine gesteigerte Bildung von Atmungs- enzymen, was eine gesteigerte Atmungsenergie der verletzten Pflanze zur Folge hat. 4. Die durch Verletzung hervorgerufene Entwicklung von Atmungs- fermenten geht nur an der Luft vor sich. Das ist aus der Tatsache ersichtlich, dass SMIRNOFF keine gesteigerte Kohlensáureausscheidung bei verletzten Zwiebeln, welche die ganze Zeit in einer Wasserstoff- atmosphäre gehalten worden waren, beobachtet hat. 5. Der aus erfrorenen Zwiebeln erhaltene Presssaft atmete viel energischer als der Presssaft aus nicht erfrorenen Zwiebeln. 6. Verletzte und dann erfrorene Zwiebeln zeigen nach dem Auftauen ihr Atmungsmaximum später als nicht erfrorene Zwiebeln oder der aus ihnen erhaltene Presssaft. 7. Der Saft verletzter Zwiebeln entwickelt sowohl an der Luft, als auch in Wasserstoffatmosphüre gleiche Mengen Kohlensäure. Dasselbe hat MAXIMOW 1) für den Saft von Aspergillus niger be- wiesen, 8. Der Presssaft aus den Zwiebeln absorbiert Sauerstoff. Die Reaktion mit Guajakharz zeigt, dass der Saft der verletzten Zwiebeln mehr Oxydasen enthält als der Saft der gesunden Zwiebeln. St. Petersburg, Botan. Laboratorium der Frauenhochschule. 1) MAXIMOW, Berichte der Bot. Ges., XXII, 1904, S. 225. 156 HANS BACHMANN: 21 Hans Bachmann: Botanische Untersuchungen des Vierwaldstátter Sees. Mit Tafel IIT. Eingegangen am 29. März 1905. 2. Chlamydomonas als Epiphyt auf Anabaena flos aquae Ralfs. Seit dem Jahre 1897 beobachtete ich unter den Phytoplanktonten des Vierwaldstütter Sees als ständigen Bestandteil Anabaena flos aquae Ralfs. Die kettenfórmig aneinander gereihten Zellen bilden kugelige Knäuel, deren Durchmesser bis 1 mm erreichen kann. Schon mit unbewaffnetem Auge bemerkt man diese schwebenden Kolonien von einem grauen Filze umkleidet, weleher sich unter dem Mikroskope in unzühlige Vorticellen auflóst (Fig. 1). Dieses Zusammenleben von Anabaena und Vorticella wurde schon 1896 von APSTEIN und von SCHROTER abgebildet. Es ist eine so regelmüssige Erscheinung im Vierwaldstütter See, dass Anabaena-Kolonien ohne Vorticellen hier die gróssten Seltenheiten sind. Am 29. Dezember 1904 wurde bei Immensee auf dem Zuger See Plankton gefischt. Da zeigte sich diese Alge in so grosser Menge, dass sie eine förmliche Seeblüte bildete. Noch grossartiger war die Seeblüte von Anabaena auf dem Luganer See am 5. Januar 1905. Der See war spiegelglatt, und in voller Praeht ergoss die Sonne bis gegen 3 Uhr ihre ganze Licht- fülle über den einzig schönen „Ceresio“. Unser Boot glitt beinahe eine Viertelstunde lang durch eine feine Staubschicht, auf welcher die Sonnenstrahlen in allen Farben des Regenbogens sich brachen. Diese Staubschicht bestand aus den Millionen von Anabaena-Kolonien, von denen einige meiner Proben mehrere Millimeter Durchmesser zeigten. Sowohl die Anabaena des Zuger- als diejenige des Luganer Sees waren mit Vorticellen vergesellschaftet. Ich werde über die Symbiose der Planktonten später noch berichten. Als regelmässigen Begleiter dieser Anabaena-Genossenschaft habe ich im Vierwaldstätter See seit Jahren einen einzelligen grünen Organismus getroffen"), den ich Chlamydomonas inhaerens n. sp. nenne. Im Jahre 1892 beschrieb ARTARI (92) eine Chlamydomonas apio- cystiformis, von welcher er angibt, dass die Zellen nach einiger Zeit 1) Daneben traf ich als regelmässigen Einmieter ein Spirillum und häufig - Stäbchenbakterien, worüber später berichtet wird, 3 Botanische Untersuchungen des Vierwaldstütter Sees. 157 der Bewegung sich auf ein Substrat (Wurzelhaare der Azolla) fest- setzen und ihre Geisseln verlieren. Eine andere Angabe über eine festsitzende Chlamydomonas- Art ist mir nicht bekannt, weder von WILLE, noch von OLTMANNS. Das Studium der mir vorliegenden Chlamydomonas wird durch zwei Punkte sehr erschwert. Erstens ist es mir noch nicht gelungen, die Anabaena mit Chlamydomonas weder in der feuchten Kammer, noch in grösseren Gefüssen mehrere Tage lebend zu erhalten. So- bald Vorticella stirbt, geht auch Anabaena zugrunde, und dann folgt unmittelbar der Tod von Chlamydomonas. Zweitens können die Chlamydomonas-Zellen erst genauer studiert werden, wenn man unter dem Deckglase das Wasser soweit entzieht, dass das Deckglas die Anabaena-Kolonie auseinander presst. Durch diesen Druck werden aber wiederum Vorticellen- und Anabaena rasch getötet. Besonders das aus den verletzten Anabaena-Zellen ausgepresste Protoplasma wirkt wie ein deformierendes Gift tödlich auf Chlamydomonas und unter- bricht die Beobachtung. Die Chlamydomonas inhaerens tritt innerhalb der Anabaena-Win- dungen in Nestern von vier und mehr Zellen auf (Fig 2). Die Zellen haben eine eifórmige Gestalt von 7—13 u Länge und 3—12 u grösstem Breitendurchmesser (Fig. 3). Der spitzere Teil der Zelle ist als Vorderende zu bezeichnen. Alle Zellen einer Gruppe neigen ihre Vorderenden gegeneinander (Fig. 12). Die Zelle ist von einer äusserst dünnen Membran umkleidet, welche namentlich bei der Plasmolyse deutlich hervortritt. Aber weder die Chlorzinkjodreaktion, noch die Anwendung von Jodjodkali und Schwefelsäure ergibt eine Cellulosefärbung. Am Vorderende ist diese Membran sehr schwer zu sehen; der Umriss der Zelle ist da undeutlich. Lebendfärbung der Zellen mit Methylenblau, Methylviolett, Gentianaviolett, Eosin, Fuchsin, Safranin, Rutheniumrot ergibt kein deutlicheres Hervortreten der Membran. Nur in wenigen Fällen wurde die Beschaffenheit des Vorderendes deutlicher. Als Fixierungsmittel verwendete ich 1 pCt. Chromsäure, Osmiumsäure, Chromosmium-Essigsäure, Alkobol, 5 pCt. Formol und färbte darauf mit verschiedenen Farbstoffen, worunter auch mit Hämatoxylin, aber stets blieb die Membran besonders am Vorderende ungefärbt, während z. B. Botryococeus-Zellen und deren Gallertverbindungen gut gefärbt wurden. Wenn sich solche Nester von Chlamydomonas-Zellen lostrennten und von den Strudelbewegungen einer Vorticella ergriffen warden, konnte man deutlich konstatieren, dass die Zellen am Vorderende durch unsiehtbare Füden verbunden Waren. Nur bei wenigen Fuchsinfärbungen und unter Anwendung künstlichen Lichtes, auch bei Farbungen mit GRENACHER's Häma- toxylin konnten am Vorderende Schleimfäden nachgewiesen werden, welche den Zusammenhang der Zellen bewirken; allein diese Schleim- 158 HANS BACHMANN: substanzen sind von denjenigen der übrigen Planktonalgen verschieden (Fig. 5—7). Das Vorderende vieler Zellen besitzt auch die für viele Chlamydomonas- Arten charakteristischen papillenartigen Vorwölbungen. Bei allen Färbungsversuchen konnte man ein viel langsameres Ein- dringen des Farbstoffes beobachten, als das bei den Anabaena-Zellen und den darauf sitzenden Vorticellen der Fall war. Im Hinterende liegt das glockenförmige Chromatophor von hübsch grüner Farbe. In der Mittellinie zeigt es einen spitzwinkligen Einschnitt. Ein grosses Pyrenoid findet sich im Hinterteil des Chromatophors und besitzt eine beträchtliche Stärkehülle.') Bei den bloss 3—5 u dicken Zellen, welche aus dem beweglichen Zustande sich festgesetzt haben, ist das Chromatophor eine schalenförmig ge- bogene Platte, welche der einen Längsseite der Zelle anliegt. Das Pyrenoid liegt in der Mitte (Fig. 4). Im Ausschnitt des Chromatophors liegt der Zellkern. Von allen Farbstoffen färbt das GRENACHER’sche Hämatoxylin den Zellkern am besten. Daneben wird auch der zentrale Teil des Pyrenoids ge- färbt. Auch bei Jodjodkalizusatz wird der Zellkern sichtbar. Im Vorderende der Zelle sind zwei pulsatile Vacuolen vor- handen. Die beweglichen Zellen besitzen auch einen deutlichen Augenfleck (Fig. 4s) im Vorderrande des Chromatophors. Er ist ein kurzes Stäbchen. Bei den festsitzenden Zellen fehlt dieser Augenfleck. Während des ganzen Jahres trifft man Zellen in Teilung be- griffen. Vor der Zellteilung wird das Pyrenoid undeutlich und ver- schwindet ganz (Fig. 5). Dann teilt sich der Zellinhalt der Länge nach in zwei Hälften. Gleichzeitig hat sich das Protoplasma vorn und hinten etwas von der Mutterzellmembran zurückgezogen und abgerundet (Fig. 5 und 9). Es erfolgt dann eine zweite Teilung, ebenfalls in der Längsrichtung, aber senkrecht auf der vorigen Teilungsebene. Die Teilung kann bloss die eine der beiden jungen Zellen betreffen, so dass dann innerhalb der gemeinsamen Membran drei junge Zellen liegen (Fig. 9). Geht die Teilung weiter, so ent- stehen vier, sechs oder seltener acht junge Zellen (Fig. 10). Diese jugendlichen Zellen besitzen beinahe die Länge der Mutterzelle (8—9 u), sind aber bloss 3 u dick. Jede Zelle erhält zwei Cilien, welche meistens um ein weniges die Körperlänge übertreffen und le Vorderende neben der papillenartigen Vorwölbung inseriert sind (Fig. 11). Schon innerhalb der Mutterzellmembran verändern sie ihre Lage. Dann befreien sich diese Sehwürmzellen nacheinander aus . ihrer Geburtsstätte und schwärmen in ruckweisen Bewegungen zwischen 1) Es gibt auch Zellen mit zwei und drei Pyrenoiden. OLTMANNS sagt, dass 5 die Zahl der Pyrenoide durch geeignete Ernährung vermehrt werde. Botanische Untersuchungen des Vierwaldstätter Sees. 159 den Anabaena-Fäden umher, oder entfernen sich überhaupt von ihrem Wohnorte, um auf anderen Anabaena-Kolonien sich niederzulassen. Ihre Bewegungskraft ist bedeutend intensiver als die Strudelbewegung der Vorticellen, und daher fallen sie nicht derselben zum Opfer. Diese Schwärmzellen setzen sich mit dem Vorderende zwischen eine Fadenschlinge der Anabaena fest, wechseln aber oft mehrmals ihren Platz, bis sie sich definitiv angesiedelt haben. Man wird bei dieser Beobachtung unwillkürlich an das Herumschnuppern eines Tieres er- innert, welches einen günstigen Wohnplatz sucht. Das definitive Festsetzen besteht sehr wahrscheinlich in einer Verschleimung der Cilien; wenigstens würde ein Fuchsinpräparat darauf hindeuten, welches zwei Schleimfäden analog den Cilien zeigte (Fig. 6). Die festsitzenden Zellen wachsen dann zur normalen Grösse heran und gehen wieder zur Teilung über. Schon DILL (95) hat in seiner hübschen Arbeit über Chlamydo- monas auf den eigentümlichen Übergang der Längsteilung zur Quer- teilung aufmerksam gemacht. Dieselbe besteht darin, dass zuerst eine Längsteilung erfolgt. Aber bevor dieselbe beendet ist, dreht sich der gesamte Plasmainhalt innerhalb der gemeinsamen Membran so weit, bis die Teilungsebene quer zur Längsachse der Mutterzelle liegt. Dann erfolgt die zweite Teilung wieder in der Längsachse der Mutterzelle, also quer zur ersten Teilungsebene. Auch bei der mir vorliegenden Chlamydomonas-Art habe ich neben dem vorhin be- schriebenen Modus einer reinen Längsteilung Zellen getroffen, deren Teilungsebene zur Längsachse schief oder quer war. Nach DILL müsste man diese Erscheinung als Drehung des Plasmas von der Längs- zur Querachse deuten. CHODAT (02) bespricht diese Längs- und Querteilung der Chlamydomonas auch. Er sagt: „Ici (d.h. bei Chlamydomonas Reinhardi var. intermedia Chod.) cependant la division longitudinale passe rapidement à un cloisonnement oblique et finale- ment, mais pas toujours, à un cloisonnement transversal. „S'il y a double bipartition avant la mise en liberté des nouveaux Chlamido- monas, ceci peut se faire aux dépens d’une bipartition oblique, puis perpendiculaire è la première, ou aussi par deux ségmentations en croix.“ Auch bei der vorliegenden Chlamydomonas-Art scheint der Teilungsmodus nicht immer der nämliche zu sein. Die Drehung des „eloisonnement oblique* zum „eloisonnement transversal* ist sicherlich keine regelmässig auftretende Erscheinung. ; Ob Gametenkopulation vorkommt, konnte ich bisher nicht konstatieren. DILL führt folgende Species der Gattung Chlamydomonas an: 160 HANS BACHMANN: A. Mit Lüngsteilung: Gameten mit Membran. Chlamydomonas gigantea Dill. Chlamydomonas angulosa Dill. a reticulata Gorosl. - Ehrenbergii Gor. B. Lüngsteilung nur angelegt, vollendet als Querteilung. Gameten mit Membran. Chlamydomonas longistigma Dill. E gloeoeystiformis Dill. * Braunii Gor. €. Mit Querteilung und nackten Gameten, Chl. Reinhardi Dang. | Chl. stellata Dill. » De Baryana Gor. | teinii Gor. „ parietaria Dil. — | Kuteinikowy Gor. „ grandis Skin. Pertyi Gor. 3 u E CHODAT gibt folgende Übersicht: A. Pas de pyrénoide. Chlamydomonas reticulata Gor. T variabilis Dang. B. Un seul pyrénoide arrondi ou polyédrique. Chl. globulosa Perty. | Chl. Reinhardi Dang. » stellata Dill. » Ahrenbergii Gor. » gloeocystiformis Dill. » Kuteinikowy Gor. De Baryana Dill. „ ovata Dang. parietaria Gor. . JDillii Dang. „ angulosa Dill. EI E €. Un seul pyrénoide en bande équatoriale ou deux pyrénoides équatoriaux. Chlamydomonas monadina St. » longistigma Dill. D. Deux pyrénoides situés dans l'axe principal. - Chlamydomonas pertusa Chod. » metastigma Stein. E. Plusieurs pyrénoides. Chlamydomonas gigantea Dill. Die mir vorliegende Chlamydomonas stimmt mit keiner der er- wühnten Arten überein. Sie würde in die DILL'sehe Gruppe B 8°- hören, wenn die Längsteilung immer in eine Querteilung überginge | was aber nicht der Fall ist. Es lässt sich die DILL’sche Gruppierung - nicht aufrecht erhalten. Sie gehörte in die CHODAT’sche Gruppe B, ; wenn die Zahl der Pyrenoide konstant wäre, was auch nicht zutrifft Botanische Untersuchungen des Vierwaldstütter Sees. 161 Ich habe die obenbeschriebene Art mit Recht als neue Spezies be- zeichnet und sie als festsitzend charakterisiert, da ich die Zellen nie anders getroffen habe, als auf Anabaena flos aquae. Die Diagnose wird also lauten: Chlamydomonas inhaerens nov. sp. Körper eifórmig, 7—13 u lang, 3—12 u breit. Membran dünn, am Vorderende undeutlich, in unsichtbare Schleimfüden übergehend. Zwei kontraktile Vacuolen im Vorderende. Stigma, wenn vorhanden, seitlich, stábehenfórmig. Chromatophor glockenfórmig mit einem, selten zwei oder drei Pirenoiden, Letzteres rund. Bewegliche Zellen nur 2 u breit, 7—12 u lang, mit zwei Cilien. Längs- und oft Querteilung. Gameten unbekannt. Wohnt innerhalb der Kettenknäuel von Anabaena flos aquae. Luzern, im März 1905. Literaturverzeichnis. APSTEIN, Das Süsswasserplankton. Kiel 1896 ARTARI, Untersuchungen über Entwicklung und Systematik einiger Protococcoideen. pini -Dissert 1892. — Bullet. de la soc. impér. des naturalistes de Mos 92. CHODAT, Algues vertes de la Suisse. — Kryptogamenkunde der Schweiz. Vol. I. 2. DILL, Die Gattung Pegi sacra und ihre nächsten Verwandten. Jahrbücher für 1895. aant. “Bate zur Kenntnis der Morphologie und Systematik der Chlamydomonsden. — Bull. de la soc. imp. des nat. de Mos cou. 1890. Bd. IV und 1891 Rd. VI. OLTMANNS, Morphologie und Biologie der Algen. Jena 1904. SCHRÓTER, Die Schwebeflora unserer Seen. — 99. Neujahrsblatt der Nat. Ges. )6. Züric WILLE, Volvocaceae. ENGLER und PRANTL, Natürliche Pflanzenfamilien. 1. Teil 2. » 1897. Erklürung der Abbildungen. l. Kolonie von Anabaena fios aquae mit Vorticellen besetzt. Vergr. 100. » 2. Zellketten von Anabaena flos aquae mit eingenisteten Chlamydomonas- Zellen. Vergr. 500. (Fig. 1 und 2 von stud. MANGOLD gezeichnet.) » 3. Festsitzende Zelle von Chlamydomonas inhaerens. Vergr. 1200. v= pulsatile Vakuolen. n= Zellkern. p = Pyrenoid. » 4 Junge Zellen mit schalenfórmigem Chromatophor und Augenfleck s. Vergr. 1200. 162 H. BACHMANN: Botanische Untersuchungen des Vierwaldstätter Sees. Fig. 5. Zelle in Längsteilung mit Schleimfaden. Zellen mit Fuchsin gefärbt. Fig. 6: Vergr. 1600. Fig. 7: Vergr.1000. | » 8 u. 10. Zellen in Teilung. » 9. Opt. Querschnitt einer in Teilung begriffenen Zelle. Jm „ 11. Schwärmende Zelle. r. 1000, 12. Zellgruppe mit schwach Miniato Schleimfäden. Vergr. 1000. (Fig. 3 bis 12 vom Autor gezeichnet. | Berichte d. Deutschen Bot. Gesellsch. BA XXI. DIDI A. pet oa LO WATER T ekk MEI Be RR re e rS S | BUND d BRENNEN x "KENT i III | \\ LE i f IN FAUTES N AHA —G / JAN IN AMTS > ni | S x Berichte d. Deutschen Bot. Gesellsch. BA. VII. Taf: UT. Es wird gebeten, alie wissenschaftlichen Zusendungen mit genauer Angabe el Adresse des Abseuders für die Si itzungen im Jahre 1905 an Herrn Geh. Rat Dr. L. Kny, Wilmersdorf bei Berlin, Kaiser-Allee 186/187, zu richten, Die wissenschaftlichen Sitzungen finden mit Ausnahme "d Monate August und September am letzten Freitag jeden Monats Abends 7 Uhr s Ni u. Mitteilungen für die Berichte müssen spätestens acht Tage vor der Sitzung, für welche sie bestimmt sind, dem Vorsitzenden vollständig druckreif à Mastikrins — die Tafeln genau im Format (12/18 cm) — ein- ereicht werden. Die Mitteilungen sollen der Regel nach den Umfang von Druekseiten nieht überschreiten. (Reglement $ 19.) Die Aufnahme von Mitteilungen, welche in unrichtigem Deutsch abgefasst sind, muss wegen der daraus entstehenden Unzutr äglichkeiten beanstandet werden. Die Beanstandung betrifft auch Arbeiten, welche Diagnosen in fehlerhaftem Latein male Es im Manuskript nur eine Seite zu beschreiten und opfe des- selben die Anzahl der gewünschten Sonderabdrücke anzug ie Verantwortlichkeit für Mitteilungen tragen die Maie selbst. Alle auf die eR der Berichte bezüglie hen Schriftstücke, Korrek- | turen ete, sind zu senden an Herm Prof. Dr. C. Müller, Steglitz bei Berlin, Zimmermannstr. 15, IT. Ein unmittelbarer Verkehr zwischen den Autoren und der Druckerei findet nicht statt. Vorstand und Kommissionen der Gesellschaft für das Jahr 1905. Für die Generalversammlung: Schwendener, Prisident; Haberlandt, Stell- vertr vertreter. Für die wissenschaftlichen Pee in Berlin: Kny, Vorsitzender; zr erster Stellvertreter, Wittmack, zweiter Stellvertreter: O. Reinh CDI en er Schrift- Wide. Kóhne, ie Schriftführer, Lindau, dritter Schriftführe Schatzmeister: O. Mülle Redaktions-Kommission: sa Kny, O. Reinhardt, Kóhne, Lindau, Ascherson, Kolkwitz, Gil Geschäftsführender Berak: C. Müller. —— HH — ——Á-— e Gelds endungan, sowie die auf das Bezahlen der Jahresbeiträge bezüglichen Schriftstte cke, werden franko „An die Kur- un 'eumárkische se für die Deutsche Botanische Gesellschaft, Berlin W. 8, Wilhelmplatz 6*, erbeten. Der Beitrag. Wenig für ordentliche Berliner Mitglieder Mk. 20, auswärtige ebene che Mk. 15, für sensi e usserordentlichen Mitglieder Mk. 10. Alle | Sonderabdriicke aus unseren unterliegen folgenden Bostimmenpensi [ a l. Jeder dioe Pr 50 Sonderabdriicke patiens: broschiert o i geliefert. a 2. Für sores wird, sofern di e Bestel lung der Überza hl vor der letzte > Korrektur erfolgt, die Berechnung nach bgs if durchg e für jeden verwandten Bogen P. i für jede schwarze Tafel einfachen. Formates . bei mehrfarbig en Tafeln . Pire” jg Tafel me Mehr: . i bei renasci di pro. Tafel dc. ede Buchbinderlohn für Loose Abdruck - pes für jeden Hmehlg: a | . für einen beson | A mr Verlag von Gebrüder Borntraeger ir in Berlin SW11. Dessauer Strasse 29 Werke von Victor Hehn Kulturpflanzen und Haustiere in ihrem Uber gang aus Asien nach Griechenland und Italien sowie in Prof. Dr. O. Sehrader. Mit botanischen Beiträgen von Pro! Dr. 2 En gler. Grossoktav. In eleg. Halbfranzband 14 Mk. 50 Pfg Als. Hehns „Kulturpflanzen und Haustiere“ 1870 zuerst erschien es in mehr als einer Beziehung ein VIE achende Buch. Wohl nic Te war eine staunenswerte Belesen. hen Schr rn u gründliche Beherrschung der ergechend Sprachwisse nschaft. mit ı fassenden ne und zoologischen Ron AAA “nd einer | pis pi aa har mons vereinigt dap: en und so glück: uy rtet wor me wie n dies ı Werk LTEM rpfanzo tieren“ aber wünsche ich, p ass sie unter si gie ährter Leitung noch lange e dem Pisa nn Volke eine Quelle der Belehrung ind avissenschaftlicheh. uk g bleiben mögen.“ Italien. Ansichten und Streiflichter. _Siebente, durchgesehene Auflage mit Lebensnachrichten über den Verfasser. Elegant gebunden 7 Mk. _ „Das bedeutendste Buch, das uns der diesjährige Büchermarkt über smet. Der He -abw ei Hehns * Herausgeber hat wohl . wenn er sagt, es sei dii Tiefste, F veieste, Originellste, in die dem Inhalt 4 (wandteste Form Gegossene, was seit Goethe über Italien gesagt worden Gedanken über Guia Vierte, durchge e. In elegantem. non Ok. Mk. Dir Verfasser Die x diesem M eine e Sammlung cin diga z i pos die ein gleichsam Bi einer Geschichte des erh Geistes i im wd Goet) rege! We JAHRGANG 1905. — HEFT 4. T bERICHTE | DEUTSCHEN ` d SCHEN GESELLSC GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882. — — Ad A e Inhaltsangabe zu Heft 4. Seite Sitzung voti 28: April 1905 repe svir - . . . 108 Mitteilungen: 22. Walter. asse: Über das Apfizeten: Poipliliscber no | gamen im R | rev ofländen Mit- ide teilung) . r 164 3%. dulius Wicinor: Di da Bedeutung. idus TS ‘ille. 1472 24. Wilhelm Figdor: "Über Holotonemm und Geokiiplenne | der Gramineenblätter . 192m 25. Hubert Winkler: Zur Morobo lais un Biologie der Blüte von Durio zibethinus. (Mit Tafel IV) ee 191 26. P. Magnus: Selerotinia Crataegi. (Mit Tafel Y) j| 0. M | Nächste Sitzung der Gesellschaft in Berlin: Freitag, den 26. Mai 1905, abends 7 Uhr, [fim Hò jrsaale des Botanischen Museums | | ‚eo königlichen botanischen Garten, | Granewaldstr. E 1. Sitzung vom 28. April 1905. 163 Sitzung vom 28. April 1905. Vorsitzender: Herr L. KNY. e Re Kraskovits, cand. phil. in Wien. Der Vorsitzende gibt bekannt, dass die Gesellschaft die Herren FEDDE, PAUL MAGNUS, PILGER, WARBURG und WITTMACK als Ab- geordnete für den in der Pfingstwoche in Wien stattfindenden inter- nationalen botanischen Kongress entsendet. Die Wahl der genannten Herren erfolgte durch den Ausschuss. | Herr P. MAGNUS wies darauf hin, dass ALEXANDER BRAUN am . 10. Mai 1805 in Regensburg geboren wurde, also am 10. Mai 1905 | i i Zum ordentlichen Mitgliede ist proklamiert Herr | . sein hundertjähriger Geburtstag wiederkehrt. Er teilte gleichzeitig mit, dass das im Botanischen Garten zu Schöneberg errichtete Denk- x mal ALEXANDER BRAUN's, nachdem auf Antrag der Direktion und E der noch lebenden Mitglieder des Komitees das hohe Unterrichts- ; — Ministerium die Mittel zur Translocierung des Denkmals in den neuen Botanischen Garten bewilligt hatte, dasselbe dorthin übergeführt ist. Das Denkmal hat auf Anordnung des Herrn Geh. Rat ENGLER bei der morphologischen Gruppe, in der Nähe des dort neu erbauten Bo- fanischen Museums seinen Platz erhalten. - Herr Geheimrat ENGLER hat mit Bezugnahme auf den Er- nerungstag die Weihe des nach dem neuen Botanischen Garten in Vahlem übergeführten Denkmals an seinem neuen Aufstellungsorte durch eine besondere Feierlichkeit am Sonntag den 14. Mai, vor- mittags 1] Uhr vollzogen. Zur Teilnahme an derselben sind ausser den Beamten des Königlichen Botanischen Gartens und Museums die ütglieder unserer Gesellschaft, insbesondere die Schüler ALEXANDER DRAUN's eingeladen worden. ILE. 164 WALTER BUSSE: Mitteilungen. 22. Walter Busse: Über das Auftreten epiphyllischer Kryptogamen im Regenwaldgebiet von Kamerun. Vorläufige Mitteilung. > Eingegangen am 3 April 1905. Seit mehreren Jahren habe ich auf meinen Tropenreisen der Epiphyllenvegetation, in erster Linie den blattbewohnenden Flechten, eingehendere Betrachtung gewidmet. Java, Singapore, Deutsch-Ost- afrika und neuerdings auch Togo und Kamerun haben mir das Material für diese Studien geliefert, ein Material, wie es in gleichem Umfange und gleicher Mannigfaltigkeit wohl selten einem Botaniker zu Gebote stehen dürfte. Bei meinen Untersuchungen ist es mir lediglich darauf an- gekommen, die äusseren Bedingungen kennen zu lernen, welche die Ansiedlung der betreffenden Kryptogamen auf dem Laubblatte er- móglichen, befórdern oder "verhindern. Entwieklungsgeschichtliche Fragen, die gerade für die Gruppe der Blattflechten noch eingehender Bearbeitung bedürfen, bin ich aus dem Grunde nicht näher getreten, weil meine Arbeit dadurch weit über den Rahmen hinausgewachsen würe, den ich ihr von Anfang an zugemessen hatte, und ferner auch deshalb, weil meine Beobachtungen zum grössten Teile fern von jeder Arbeitsstätte, während eines flüchtigen Noi gemacht wurden. i Die Gesamtheit der epiphyllischen Kryptogamen — oder W!* man sie einfacher bezeichnen kann: ,Epiphyllen* — besteht aus Moosen, Algen und Flechten, unter denen die Flechten sowohl hin- sichtlieh der Häufigkeit ihres Vorkommens wie auch der geographischen und topographischen Verbreitung bei weitem im Vordergrunde stehen. Ihnen folgen die Algen und an letzter Stelle die Moose. Von den Algen überwiegen, wenigstens in den von mir bereisten Gebieten, die Vertreter der Ohroalepideen, und diese treten in der Regenwald- zone unter annähernd den gleichen Bedingungen auf, wie ie Flechten. Epiphyllische dcus habe ich, abgesehen von Kamerun, verhältnismässig selten beobachtet, sie dilien offenbar ganz andere Anforderungen an Niederschlagsmenge, Luftfeuchtigkeit und Be- Auftreten epiphyllischer Kryptogamen im Regenwaldgebiet von Kamerun. 165 schattung, als die anspruchsloseren Flechten und auch als die Chroolepideen; sie müssten daher gesondert behandelt werden. Die Ergebnisse meiner Untersuchungen sollen demnächst in den „Annales du Jardin Botanique de Buitenzorg“ in einer grösseren Arbeit zu der Veröffentlichung gelangen; für heute mögen nur in Kürze einige Resultate mitgeteilt werden, welche sich auf die im Regenwaldgebiet von Kamerun auftretenden Epiphyllen insgesamt beziehen. Es war mir besonders erwünscht, in diesem Gebiete meine früheren Studien ergänzen zu können, weil hier vor Jahren J. R. JUNGNER das Material gesammelt hatte für die erste und meines Wissens auch einzige bisher erschienene Arbeit‘), welche die Epiphyllenfrage vom allgemein-biologischen Standpunkte aus behandelt. Die erwähnte Arbeit JUNGNER's ist als „Vorläufige Mitteilung“ be- zeichnet. Dass der Verfasser später in einer umfassenderen Ver- öffentlichung seine Mitteilungen über den Gegenstand ergänzt hätte, ist mir nicht bekannt geworden. Bereits meine früheren Beobachtungen in den Regengebieten von Westjava und Ostusambara hatten mich mehr als einmal in Widerspruch zu JUNGNER's Anschauungen gebracht; deshalb benutzte ich die Gelegenheit zu einer Nachprüfung an Ort und Stelle mit be- sonderer -afoierkeémkeit. JUNGNER hat vorwiegend in Bibundi und Umgegend gearbeitet, dem regenreichsten Gebiete Kameruns und einem der regenreichsten der ganzen Erde, einem Landstriche, in dem jährliche Niederschlagsmengen. von 10000 mm und darüber nicht zu den Seltenheiten gehóren. Es war sehr wohl denkbar, dass unter so exzeptionellen Bedingungen die Verhältnisse der Epiphyllen- ansiedlung erhebliche Untereehtede i im Vergleich zu anderen tropischen Regenwaldgebieten aufweisen würden. Wie gleich vorausgeschickt werden mag, ist das — abgesehen Ton dem häufigeren Auftreten epiphyllischer Moose — nicht der Fal ag auch in den Wüldern von Bibundi und Debundja die ehyilenbedsckung der Blätter, in ihrer Gesamtheit betrachtet, sing etwas geringfügiger sein, als in Regenwäldern mit nur mm und ER — die Grundzüge der Epiphyllenansiedlung sind dieselben. In meiner ausführlichen Arbeit will ich die Unterschiede dar- legen, die sich beim Studium jener Verhältnisse in den einzelnen Regengebieten bemerkbar machten; hier soll nur kurz erörtert Werden, wie weit JUNGNER's Anschauungen sieh mit den von mir in Kamerun beobachteten Tatsachen in Einklang bringen lassen oder nicht. J UNGNER, der ungeführ zur gleichen Zeit wie STAHL Pa l JUNGNER, Anpassungen der Pflanzen an das Klima in den Gegenden der = neichen Kui geb Botan. Centralbl. XLVII, 1891, S. 353 ff. 42° 166 WALTER BUSSE: und unabhängig von ihm gewisse Beziehungen zwischen Blattgestalt und Regenfall erkannt und dargelegt hat, bringt das Vorhandensein von epiphyllisehen Kryptogamen auf der Blattoberfläche in erster Linie in Abhängigkeit von dem Vorhandensein oder Fehlen einer Tráüufelspitze.' Je feiner und länger die Spitze ist, desto voll- ständiger gehe die Reinigung der Blattfläche von kleineren Tieren „sowie von den Fäces und Flüssigkeiten, welche diese ab- sondern, und ebenso von allen Moosen, Flechten, Algen und Pilzsporen, welche sich beim Vorhandensein der Absonderungs- produkte dieser Tiere leichter anheften und keimen können“, vor sich. In Übereinstimmung mit diesem Vorgange soll nun auf Blättern mit gut ausgebildeter Träufelspitze eine Epiphyllen- -- oder, wie JUNGNER sich irrig ausdrückt: „parasitische* — Vegetation „in irgend- wie nennenswertem Grade fehlen“, andererseits soll sie dann sehr reichlich vorhanden sein, wenn die Träufelspitze fehlt. (Gewisse, von JUNGNER mitgeteilte Abweichungen und Ausnahmen von diesem Gesetz sollen gleich erwähnt werden. Wie erwähnt, fasste JUNGNER die Epiphyllen — seien sie nun Flechten, Algen oder Moose — sämtlich als Parasiten auf und nahm an, dass sie den von ihnen befallenen Gewächsen schädlich seien. Die Vorrichtungen zur Ableitung von Regenwasser bei hygro- philen Gewächsen sieht er demgemäss auch als Schutzmittel gegen „den Angriff von Parasiten“ an, Schutzmittel, die den aus einem troekneren Klima stammenden, nach Kamerun verpflanzten Gewächsen ehlen. Aus diesem Grunde würden gerade letztere von Epiphyllen „belästigt“. Als Beispiele führt JUNGNER einige Citrus-Arten an. Aller- dings werden diese in selten hohem Grade von Epiphyllen befallen und zwar ebenso in „der feuchtesten Eeke“ von Kamerun mit ihren 10000 mm Regen, wie in Steppenorten Ostafrikas und Togos, in Gegenden, deren jährliche Niederschlagsmengen 1000 mm kaum er- reichen! Die Gründe für die hochgradige Empfänglichkeit der Citrus- Blütter kónnen an dieser Stelle nicht untersucht werden, jedenfalls aber liegen sie nieht in der Abwesenheit einer gut funktionierenden Träufelspitze. Das JUNGNER’sche Gesetz, dessen Richtigkeit ich auf Grund meiner Beobachtungen nicht anerkennen kann, würde a priori viel besser fundiert sein, wenn man zu der Annahme gezwungen wäre, dass die Ansiedlung von Epiphyllen ausschliesslich zur Regenzeit vor sich ginge. Wenn man auch aus gewissen Gründen annehmen muss, dass im allgemeinen die Blätter während der Regenperiode befallen werden, so sprechen doch — in Kamerun wenigstens — Ce 1) Diesen von STAHL geprägten Ausdruck hat man wohl allgemein der mehr- De deutigen Bezeichnung „Stachelspitze* JUNGNER's vorgezogen. Auftreten epiphyllischer Kryptogamen im Regenwaldgebiet von Kamerun. ]67 Erscheinungen dafür, dass dieser Vorgang nicht unbedingt an jene Periode gebunden ist. Auch mögen sich Gruppen, Gattungen oder Arten der beteiligten Kryptogamen hierin verschieden verhalten. Jedenfalls kann man sich in Waldliehtungen sowohl wie in Plan- tagen oder im Botanischen Garten zu Victoria leicht davon über- zeugen, dass auch ungeschützte Blätter frei stehender Gewächse eine nennenswerte Epiphyllenvegetation tragen, eine Vegetation, welche zweifellos fehlen würde, wenn die Epiphyllen sich nur während der Regenzeit ansiedeln könnten. Die mechanische Wucht fast täglich niedergehender starker Regenfälle würde die Ansiedlung der be- treffenden Kryptogamen auf jenen Blättern ebenso verhindert haben, wie das unter gleichen Verhältnissen allenthalben in tropischen Regen- gebieten der Fall ist. Wer einmal in der auf die Trockenperiode folgenden soge- nannten „Übergangszeit“, z. B. im vergangenen Februar, durch die Wälder der Bibundigegend gereist ist und die dann herrschende typische „Treibhausluft“ kennen gelernt hat — der höchste Grad von feuchter Hitze, dem ich jemals in den Tropen begegnet bin — der wird mit mir in der Ansicht übereinstimmen, dass jetzt für die Ent- wicklung niederer Kryptogamen sehr günstige Bedingungen gegeben sind. Übrigens fällt das Wiedererwachen der Pilzkrankheiten an den Kulturpflanzen gerade in diese Zeit. Der Feuchtigkeitsgehalt der Luft war zu Anfang März in Vietoria so hoch, dass man genau drei Tage nach einem starken Tornado- regen noch zahlreiche Wasserlachen in abgefallenen gekrümmten Blättern unter den Kakaobäumen und in einer schattigen Allee von Terminalia Catappa finden konnte. Trotzdem hatte seit dem Regen durchweg sonniges Wetter geherrscht! Auch der Wald stellt in solchen Zeiten eine einzige „feuchte Kammer“ dar. Wenn in den Übergangsperioden zwischen Trocken- und Regen- zeit epiphyllische Kryptogamen sich ansiedeln können — wonach ich nach meinen Befunden nicht zweifle — so kann auch das Vorhanden- sem einer Träufelspitze diesen Vorgang kaum beeinflussen. Aber auch während der Regenperiode dürfte das genannte Organ auf die Epiphyllenansiedlung kaum von Einfluss sein. Wenn auch die Träufelspitze in hohem Masse zur „Trockenlegung“ der Blattoberfläche beiträgt, so darf doch nicht übersehen werden, dass an denjenigen Ortlichkeiten des Waldes, wo wir die Epiphyllen vor- "ehmlich finden, im geschützten und beschatteten Dickicht, von einer absoluten Trockenheit kaum jemals die Rede ist. Mag die Spreite auch schnell und ohne sichtbare Spuren von der Wasser- e, die sie getroffen, befreit worden sein, so befindet sich doch die gesamte tiefere -V egetation nach dem Regen in einer mit Wasser- 168 WALTER BUSSE: dampf gesättigten Atmosphäre, alles trieft buchstäblich von Feuchtig- keit, die Verdunstung ist auf ein Minimum herabgedrückt, und ein einziger auf ein Blatt fallender Tropfen genügt, um einen grossen Teil der Spreite für längere Zeit zu benässen — vorausgesetzt, dass die Spreite benetzbar ist. Nun sind aber, wie bereits STAHL) festgestellt hat, die Blätter mit stark entwickeltem Träufelapparat im ausgewachsenen Zustande durch leiehte Benetzbarkeit besonders ausgezeichnet. Ob die nach Beendigung eines Gusses etwa anfliegenden Sporen oder Gonidien sich dauernd auf dem Blatte festsetzen kónnen, wird also — ab- gesehen von den speziellen Ausrüstungen dieser Fortpflanzungsorgane — im wesentlichen davon abhüngen, wie lange die Pause bis zum nächsten Regen währt, wie lange die Möglichkeit einer Abspülung ausgeschaltet bleibt. Ich will diese Erórterungen nicht weiter ausspinnen, da ich bereits gezeigt zu haben glaube, dass, auch rein theoretisch betrachtet, die von JUNGNER vermutete weitgehende Abhängigkeit der Epiphyllen- ansiedlung von dem Vorhanden- oder Nichtvorhandensein einer Träufelspitze der nötigen Stützen entbehrt. In meiner ausführlichen Arbeit werde ich eine beträchtliche Reihe von Beispielen anführen, um meine Ansicht über die Belanglosigkeit der Träufelspitze zu er- härten. Jedenfalls habe ich weder in Kamerun, noch in son- stigen Regenwaldgebieten die Beobachtung gemacht, dass Blätter ohne dieses Organ häufiger oder stärker von Epi- phyllen befallen sind als solche mit gut entwickelter Träufelspitze. Übrigens hat auch JUNGNER wiederholt beobachtet, dass Blätter mit Tränfelöpitze eine reiche Epiphyllenvegetation führen. „Dieses geschieht aber meistens,“ so lautet seine Erklärung”), „auf solchen Blättern, welche auf die eine oder andere Weise beschädigt sind (z. B. von Insektenlarven) oder bei solchen, bei welchen die Spitzen vertrocknet und abgebrochen sind.* Weiterhin teilt JUNGNER mit, dass bei vielen Pflanzen die Blatter der Blütensprosse stärker befallen würden als die der vegetativen Sprosse. Kürzer ausgebildete Trüufelspitzen der ersteren, ihre hori- zontale Lage und stürkere Beschattung, verbunden mit grósserer Feuchtigkeit der nächsten Umgebung, rollen diese Differenz ver ursachen. Wenn ich mich auch nicht erinnere, jemals eine derartige Verschiedenheit in der Epiphyllenbedeckung der Blätter von vegeta- tiven und blütentragenden Sprossen gesehen zu haben, s0 will ich ) ST TAHL, Regenfal und Blattgestalt. (Annales du Jardin Botanique. s ius Bnitenzorg = a p. 110 und 117). sai Le, Auftreten epiphyllischer Kryptogamen im Regenwaldgebiet von Kamerun. ]69 doch die Riehtigkeit der Angabe nicht im geringsten bezweifeln, da die hier von JUNGNER genannten Faktoren, mit alleiniger Ausnahme der kürzeren Träufelspitze, ganz allgemein die Ansiedlung von Epiphyllen befórdern. Ebenso kann ieh die Angabe dieses Forschers, dass im Regen- wald besonders lederige und glatte Blütter befallen werden, für sämtliche mir bekannten Regenwaldgebiete bestätigen. Die mechanische Wirkung schwerer wuchtiger Regen- güsse, ein überaus wirksames Moment bei der Verhinde- rung der Epiphyllenansiedelung, kommt bei JUNGNER infolge falscher Einschätzung der Träufelspitze gar nicht zu ihrem Recht. Trotzdem sollen die von ihm aufgestellten Gesetze „natürlich nur bei denjenigen Blättern gelten, welche die Begrenzung der Gewächse ausmachen und dem Regen am meisten ausgesetzt sind“. Wenn sich JUNGNER nur auf die so exponierten Blätter hätte beziehen wollen, so hätte er für sein Arbeitsgebiet als erstes und einziges Gesetz den Satz aufstellen müssen: „Alle an der Peripherie eines Gewächses stehenden, dem Regen direkt ausgesetzten Blätter sind frei von epi- phyllischen Kryptogamen.“ Jede Krone eines gefällten Urwaldbaumes, jeder frei stehende buschige Strauch und jeder Kakaobaum in Bi- bundi zeugen für die Gültigkeit dieses Satzes, und jede etwaige Aus- nahme hat eben nur die Bedeutung einer Ausnahme von der Regel. Das jugendliche Alter der an der Peripherie stehenden Blätter, die schnelle Abtrocknung durch Sonne und Wind sprechen ausser der Regenwirkung hierbei mit. en Holzgewächsen (Bäumen und Sträuchern) stellt JUNGNER drei andere Gruppen gegenüber"): die Schlingpflanzen, die Epiphyten und die Kräuter. Auch bei diesen drei Kategorien von Gewächsen macht er für das Vorhandensein oder Fehlen von Epiphyllen in erster Linie die Träufelspitze verantwortlich. In Wirklichkeit aber ist sie auch bei den Krautgewüchsen für unsere Frage ebenso belanglos wie bei den Holzpflanzen. Dass die Kräuter im allgemeinen viel seltener von blattbewohnenden Kryptogamen befallen werden als jene, hängt in erster Linie von der kürzeren Lebensdauer ihrer Blätter ab. Übrigens: ist auch bei den all- jährlich das Laub werfenden Bäumen dieser Faktor von ausschlag- gebender Bedeutung. Die meisten der von JUNGNER unter den Sehlingpflanzen aufgezählten Gewächse wechseln alljährlich ihre Blätter und sind daher frei von Epiphyllen. Dass JUNGNER bei epiphytischen Orchideen, Araceen und Farnen (Polypodiaceen) keine Epiphyllenvegetation gefunden hat, ist mir Uhbegreiflich. Im Walde bei Bibundi wie auch anderwärts sind epi- 1) Le. S. 856. 170 WALTER BUSSE: phytisehe, wie erdständige Araceen und Farne so häufig von Blatt- flechten befallen, dass man nicht einmal vom Wege abzugehen braucht, um sie zu finden; auch die epiphytischen Orchideen, einheimische und fremde (Vanilla), sind keineswegs immer frei von solehen Be- wohnern. Meist habe ich gefunden, dass epiphytische Gewächse, wenn sie dem Stamme aufsitzen (Farne) oder ihm eng anliegen (Araceen), auffallend stark von Epiphyllen be- fallen sind: der erhöhte Schutz gegen starke Regengüsse, den ihnen die Baumkrone und der Stamm selbst gewühren, scheint mir die Hauptursache jener Erscheinung zu sein. Jber den Einfluss des Seewindes, dessen trocknende Wirkung JUNGNER zur Erklärung für das Fehlen von Epiphyllen auf Schling- pflanzen ohne Träufelspitze heranzieht, habe ich nur einmal und zwar gerade in JUNGNER's ehemaligem Arbeitsgebiete Beobachtungen an- stellen kónnen. Der Wald tritt dort hart bis zur Flutgrenze an den Strand heran. Entgegen der auch von mir anfangs gehegten Ver- mutung, dass die schnelle Abtrocknung der Blätter durch den See- wind der Ansiedelung von Epiphyllen hinderlich sei, habe ich an Ort und Stelle eine solche Beeinflussung nicht wahrnehmen können. Unmittelbar am Meeresstrande sind Bäume, Sträucher und Krautgewüchse genau in dem gleichen Masse von Flechten befallen wie hinter einem breiten Schutzstreifen von Urwald. Allerdings fand ich am Strande nur epiphyllische Flechten, niemals Algen oder Moose. Nun ist zu beachten, dass wir es in dem Gebiete zwischen Bibundi und Debundja mit dem regenreichsten Striche der ganzen Kamerunküste zu tun haben, wo die austrocknende Wirkung der Seewinde auf den Küstenwald während vieler Monate im Jahre dureh Niederschläge und durch die Ausdünstungen des immer feuchten Waldbodens nahezu paralysiert werden kann. Jedoch auch in der Bibundi-Pflanzung habe ich an frei stehenden Exemplaren von Coffea liberica und Elaeis guineensis in unmittelbarer Nähe des Strandes die- selben Verhältnisse der Blattflechtenvegetation gefunden wie auf Standorten des Binnenlandes. ill man diese Frage an anderen Orten weiter verfolgen, 5? wird man auch mit der Möglichkeit rechnen müssen, dass die Salz- kristalle des Seewindes während der Trockenzeit eme korrodierende, verwitternde Einwirkung auf die Kutikula ausüben, einem Vorgange, der jedenfalls die Ansiedlung @P! phyllischer Flechten begünstigen würde. Auch an der Kamerunküste mag dieses Moment mitspielen, wie mich meine Wahrnehmungen an einigen Bäumen mit hartlederigen Blättern vermuten lassen. Ab- gesehen vom letzten Jahrestriebe waren sie über und, über von einer dieken Flechtenkruste überzogen. — Auftreten epiphyllischer Kryptogamen im Regenwaldgebiet von Kamerun. 171 Als Erklärung für das Fehlen von Epiphyllen auf gewissen Pflanzen führt JUNGNER endlich deren Gehalt an scharfem Milchsaft (Euphorbiaceen) oder an Gift (Strychnin bei Anthocleista Vogelii) ins Feld; das Unwissenschaftliche dieser Anschauung, die in engstem Zu- sammenhange mit dem vermeintlichen Parasitismus der epiphyllischen Kryptogamen steht, ist bereits von anderer Seite gerügt worden. Auf die Frage einer etwaigen Schädigung der Gewächse dureh die Epiphyllenbedeckung ihrer Blatter will ich in meiner angekündigten Arbeit ausführlicher zurückkommen; nur soviel sei hier erwähnt, dass, wenn eine Schädigung stattfinden sollte, sie nur geringfügig sein, niemals aber — wie JUNGNER annahm!) — zum Untergange der betreffenden Pflanzen führen kann. Wenn ich nun den vorstehenden Erörterungen eine Aufstellung der nach meinen Beobachtungen massgebenden Faktoren für das Auftreten von Epiphyllen im Kameruner Regenwaldgebiet folgen lasse, so bemerke ich dazu, dass die eingehende Begründung der einzelnen Sätze sowohl, wie auch die Aufzählung spezieller belegender Beispiele in der Hauptarbeit gegeben werden soll. l. Der absolute Feuchtigkeitsgehalt der Luft muss dauernd oder periodisch einen gewissen Grad erreichen, um die An- siedelung von Epiphyllen zu ermógliehen. Das notwendige Mass der Luftfeuchtigkeit ist für die verschiedenen Gewächse, wie auch für die einzelnen Gruppen der sie befallenden Kryptogamen, verschieden. In höheren Lagen der Regenwaldzone (Soppo—Buöa, bei 700— 1000 m Meereshöhe) werden durch starke Nebel und reichlichen Taufall für die Ansiedlung blattbewohnender Flechten auf frei stehenden Ge- wächsen zeitweilig ebenso günstige Bedingungen geschaffen, wie sie der geschlossene Waldbestand der Küstenzone allen Gruppen von Epiphyllen bietet. 2. Schatten befördert die Besiedlung des Blattes mit Epiphyllen, weil die zur Ansiedelung erforderliche Feuchtigkeit sich auf be- schatteten Blättern länger erhält als auf unbeschatteten. ; 8. Starke Regengüsse verhindern auf ungeschützten Blättern die Ansiedelung von Epiphyllen. An frei stehenden Gewüchsen kónnen sämtliche an der Peripherie der Krone sitzenden Blätter dauernd von solchen Kryptogamen frei bleiben. Im Innern der Krone nimmt der Befall mit dem Masse des Schutzes zu, den die Blätter geniessen. Ungeschützte und der Sonne dauernd exponierte Blätter können AN gewissen Standorten, wo stets, auch zur Trockenzeit, eine feuchte | Atmosphäre herrscht, häufig und stark befallen werden. So z. B. ın , Sumpfigen Niederungen, an Weihern und Flussufern. 1) lc. S. 359. 172 JULIUS WIESNER: 4. Lebensdauer und Alter des Blattes. Epiphyllische Kryptogamen treten fast ausschliesslich auf „immergrünen“ Gewächsen auf. Pflanzen mit jährlichem Laubfall, einjährige Kräuter bleiben mit seltenen Ausnahmen frei; desgleichen an den übrigen Gewächsen die Blütter des letzten Jahrestriebes, weil ihre Oberflüche noch wenig benetzbar ist. 5. Benetzbarkeit der Blattoberfläche ist für die Ansiedelung von Epiphyllen unerlässlich. Sie nimmt mit dem Alter des Blattes zu; deshalb sind unter sonst gleichen Verhältnissen ältere Blätter stärker befallen, als jüngere, 6. Sonstige Beschaffenheit des Blattes. Im Regenwald der Küstenzone werden vorwiegend glatte und lederige Blätter be- fallen, in höheren Lagen (siehe 1) häufig auch solche mit rauher Oberfläche. Dicht behaarte Blätter sind frei von Epiphyllen. Das Vorhandensein von Vorrichtungen zur Wasserableitung, insbesondere einer Träufelspitze, ist ohne Belang. 7. Stellung des Blattes im Raum. Je mehr sich die Lage des Blattes der horizontalen nähert, um so mehr ist das Blatt der Besiedelung mit Epiphyllen ausgesetzt, weil sich das zur Entwicklung der Kryptogamen erforderliche Wasser lünger auf solchen Blüttem hält, als bei starker Neigung der Spreite. Monrovia, 18. Màrz 1905. 23. Julius Wiesner: Die biologische Bedeutung des Laubfalles. Eingegangen am 19. April 1905. l. Indem man den Zwecken der Blattablósung im Pflanzenleben nachgeht, hat man zweierlei zu beachten: erstens, was das abgelöste Blatt für das Leben der Pflanzen bedenten könne, und zweitens, je die Blattablósung für die ganz oder nur zum Teile sich entblatternde Pflanze leistet. Da sich nun, wie man weiss, die Blätter entweder im lebenden Zustande organisch von den Zweigen loslósen, oder aber im "A Zustande, wobei der Vorgang der Ablósung stets organisch ingelen” wird, aber auch durch anorganische Prozesse, nämlich unabháng!$ vom Leben sich vollziehen kann”), so wird auch zu untersuchen — 1) Diese Berichte, Bd. XXIII (1903, 8. 60. Die biologische Bedeutung des Laubfalles. 118 sein, was die lebend abfallenden und was die im toten Zustande ab- gelösten Blätter für das Leben der Pflanzen zu bedeuten haben. Die Beantwortung dieser Fragen geschieht in den nachfolgenden Zeilen im engen Anschluss an vier kleine, dem Laubfall gewidmete Abhandlungen, welche ich in diesen Berichten veröffentlicht habe"). Wie jene vier Sehriften, hat auch die vorliegende nur den Charakter einer vorlüufigen Mitteilung. Eine eingehende Darstellung der Bio- logie des Laubblattes bleibt einer späteren Veröffentlichung vor- behalten. n. e Frage, was das tote, von der Pflanze sich loslósende Blatt für das Pflanzenleben bedeute, ist insofern genau beantwortet, als man weiss, dass die in den abgefallenen Blattern enthaltenen anorganischen Verbindungen wieder in den Stoffkreislauf der Pflanze eintreten und dass die Zersetzungsprodukte der organischen Substanz des Blattes als Humuskórper und andere Zerfallsprodukte der Pflanze direkt oder doch wenigstens indirekt zugute kommen. Damit ist aber die Lósung dieses Problems noch nicht erschópft. Es handelt sich nämlich noch um die Frage, welche Rolle die auf den Blättern angesammelten, mit diesen auf den Boden fallenden Mikroorganismen bei der Ernährung und überhaupt im Leben der Pflanzen spielen. Als ich an diese Frage herantrat, konnte ich kaum hoffen, durch schon existierende Arbeiten über dieselbe belehrt zu werden. In- dessen hat ein eingehendes Studium der Literatur gelehrt, dass diese Frage doch schon wenigstens gestreift wurde. Es hat nämlich HENRY 5, mit Untersuchungen über die Ernührung der Waldbäume beschäftigt, gezeigt, dass wenn man Blätter von Laubbäumen des Waldes (Buchen, Eichen) in jenem Zustande, in welchem sie zur Erde fallen, an der Luft sich selbst überlässt, eine Stickstoffvermehrung sich einstellt, welche durch Absorption von Ammoniak bezw. Salpeter- säure aus der Atmosphäre nicht zu erklären ist. HENRY führt diese Vermehrung der assimilierbaren Stickstoffverbindungen auf die Tätig- keit niederer Organismen zurück, ohne aber in diese Frage näher einzugehen ?), Die Kenntnis der Vermittlung des Bestandes der Bodenorganismen durch das- fallende Laub scheint mir aber ein Gegenstand von grossem Meresse zu. sein. Es ist wohl nicht daran zu zweifeln, dass dem . Boden durch das fallende Laub eine enorme Menge von Mikroorga- 1) Bd. XXII (1905, S. 64ff., S. 316ff., S. 501 ff, und Bd. XXIII (1905), S. 49ff. ED. HENRY, Journal d'Agriculture pratique 1897, S. 411 und 485 — Referat Stalb]. für Agrikulturchemie, 1898, S. 813. Siehe auch LAFAR, Lehrb. der Myko- : mM III (1904), S. 3—4. HENRY's Angaben sind nicht ohne Widerspruch ge- 174 JULIUS WIESNER: nismen zugeführt werden, welche wahrscheinlich in mehr oder minder hohem Masse der Pflanzenernührung dienen. Diese in der Atmo- sphäre reichlich vorkommenden Organismen werden offenbar durch die Luftbewegungen stark vertragen. Aber an den Laubmassen der Bäume sammeln sich diese Mikroorganismen wie auf einem Filter an. Sie sammeln sich zum gróssten Teile gerade dort an, wo sie für den Baum durch Vermittlung des Laubes nutzbringend sind, nämlich auf dem Boden, auf welchem er steht. Es ist auch zu beachten, dass die Fläche der Blätter, welche hier als Filter wirkt, im Ver- gleiche zur Grundfläche des Baumes eine sehr grosse ist. Ich habe über das Verhältnis der gesamten Blattfläche eines Baumes zu seiner Grundflüche (Horizontalprojektion der Krone) einige messende Ver- suche angestellt. Bei Platanen mittlerer Grösse betrug das beiläufige Verhältnis von Grundfläche zu Blattfläche 1: 200, bei einer im Garten- grund frei stehenden Buche 1:450, bei Pyramidenpappeln etwa 1:500 bis 1000. Diese Zahlen lassen annehmen, dass eine ausser- ordentlieh grosse Menge von Mikroorganismen durch das fallende Laub dem Boden zugeführt wird. Ieh muss mich hier auf diese paar Andeutungen beschränken und bemerke nur, dass Herr Dr. ZIKES im pflanzenphysiologischen Institute mit eingehenden Studien über diesen Gegenstand beschäf- tigt ist. 3. Es sind nunmehr schon zahlreiche Fälle von Ablösung lebender Blätter bekannt. Es können auch beim Sommer-, Herbst-, ja selbst beim Frostlaubfall sich lebende Blätter von den Zweigen lösen, wofür ich in den vier genannten Abhandlungen typische Bei- spiele angeführt habe. In einzelnen Fällen kann die ganze Laub- masse eines ansehnlichen Baumes im lebenden Zustande sich ablösen, z. B. bei der Rosskastanie bei sehr früh eintretenden plötzlichen Frösten. Es ist ganz selbstverständlich, dass in allen diesen Fällen das auf den Boden gelangende Laub für das Leben der Pflanze keine andere Bedeutung hat als die, welche toten oder absterbenden Blättern zufällt. Es sei hier daran erinnert, dass im lebenden Zustande abfallende Blätter in manchen Fällen auch als Organe vegetativer Vermehrung dienen. Das bekannteste Beispiel ist Bryophyllum calycinum, dessen Blätter gewöhnlich schon am Stamme Adventivknospen bilden, sich später vom Stamme lösen, auf den Boden gelangen, woselbst die Adventivsprosse sich weiter entwickeln. Ich habe in den Gewächs- häusern des pflanzenphysiologischen Institutes jährlich die vegetative Fortpflanzung dieser Gewächse vor Augen. Schon die am Stamme stehenden Blätter erzeugen Anlagen von Adventivknospen, deren Wurzeln noch vor der Ablösung sichtbar werden. Dasselbe beob- achtete ich auch auf Java an wildwachsenden Exemplaren di eser Die biologische Bedeutung des Laubfalles. 115 Pflanze. Aus meinen Aufzeiehnungen ersehe ich, dass ich im Januar 1894 am Wege von Sindanglaja nach Tjibodas an den noch am Stamme befindlichen Blättern die Wurzeln der Adventivsprosse er- kannte, also dasselbe Bild erhielt, das ich alljährlich hier im Ge- wächshause sehe. RACIBORSKI?) hat auf Java die interessante Beob- achtung gemacht, dass auch an spontan abgefallenen Blättern dieser Pflanze sich am Boden Adventivknospen ausbilden. Dass auf ab- geschnittenen Blättern von Bryophyllum calycinum auf feuchtem Sand sich Adventivsprosse bilden, sehe ich alle Jahre. Im Institute kultiviere ich auch die kleinblätterige Art Bryophyllum cuspidatum. Die- . selbe entwickelt an den noch am Stamme haftenden Blättern Adventiv- sprosse, welche 4—8 deutlich sichtbare Blätter hervorbringen, bevor das immer mehr und mehr verschrumpfende und noch am Stamme in Verwesung übergehende Blatt sich ablóst. Höchst interessant ist die von RACIBORSKI (l. c.) genau be- schriebene Vermehrung von Angiopteris evecta durch alte Blattstiel- basen, welehe zehn Jahre und darüber am Stamme gestanden hatten, dann aber durch Vermittlung einer Trennungsschicht abgeworfen wurden, worauf sich an diesen Blattrudimenten Adventivknospen bildeten. RACIBORSKI hat auch noch einen analogen Fall beschrieben, welcher bei der auf Zanzibar vorkommenden Aroidee Gonotopus Boweri DC. vorkommt. Die vegetative Vermehrung durch abgeschnittene Laubblätter ist rücksichtlich zahlreicher Pflanzen (Begonia, Gloxinia usw.) hinlänglich bekannt), Ob solehe Blütter auch nach normalem Abfall von der Pflanze der Vermehrung dienen kónnen, habe ich — abgesehen von dem oben genannten von RACIBORSKI konstatierten Falle — in der Literatur nieht vermerkt gefunden. Doch hóre ich vom Gärtner, dass bei Gloxinien die nach Trockenhaltung des Bodens vom Stamme sich loslósenden Blitter oft mit Vorteil zur vegetativen Vermehrung der Pflanze verwendet werden kónnen. . Laubablósung kommt sowohl bei Holzgewüchsen, als bei krautartigen Pflanzen vor. Bei ersteren bildet sie die Regel, bei letzteren ist sie ein Ausnahmefall. Bei Holzgewächsen kommt die Laubablösung in allen möglichen Graden vor. Die sommergrünen Gewüchse verlieren innerhalb einer Vegetationsperiode oder nach Ablauf derselben das ganze Laub. Die Immergrünen haben einen D Über die vegetative Vermehrung der Marattiaceen. Bull. de l'Académie des Sciences de Cracovie, 1902, p. 51. 3p LiNDEMUTH (Gartenflora, 52. Jahrgang, Heft 23) hat 65 Pflanzenarten tg amilien namhaft gemacht, deren Blättern die Fähigkeit zur vegetativen Fort 4 p "zung zukommt, woraus zu entnehmen sein dürfte, wie weit diese Fähigkeit, | Welche ‚gewöhnlich nur als seltener Ausnahmefall genannt wird, im Pflanzenreiche verbreitet ist, 116 JULIUS WIESNER: viel trägeren Blattwechsel. Zwischen den Sommergrünen und Immer- grünen existieren zahlreiche Übergünge?) Aber es kann selbst bei strauchartigen Gewächsen vorkommen, dass kein Laub- wechsel stattfindet. Ich werde hierfür später ein charakteristisches Beispiel anführen, welches auch lehren wird, in welchem Zusammen- hang die Unfáhigkeit des Strauches das Laub abzuwerfen mit der Lebensweise der Pflanze steht. Ich werde auch bezüglich kraut- artiger Gewüchse Beispiele vorführen, welche zeigen, dass auch bei diesen Pflanzen ein Laubfall vorkommt, und es wird sieh auch in diesem merkwürdigen Falle herausstellen, dass die Laubablósung hier zweckmässig ist. Ob es sich nun um Holzgewächse oder um krautige Pflanzen handelt: in jedem Falle, in welehem — normaler Entwicklungsgang voraus- gesetzt — Blattablöung sich einstellt, erscheint sie uns als zweckmässige Einrichtung, und in allen jenen Fällen, in welchen sie unterbleibt, erscheint auch dieses Ausbleiben der Entblätterung für die Pflanze vorteilhaft, oder es leuchtet doch wenigstens ein, dass in diesen Fällen die Blattablösung zwecklos wäre. 5. Der am meisten in die Augen springende Zweck der Blattablösung ist die durch sie bedingte reiche Lichtzufuhr zu den Laubknospen. Am klarsten spricht sich dies bei den sommergrünen Holz gewächsen aus. Mit der Entlaubung steigert sich in enormen Masse die Lichtmenge, welche in die Krone oder in das Geäste der Holz- gewächse eintritt. So beträgt die kleinste Lichtmenge, welche in die Krone einer vollbelaubten Buche einstrahlt, etwa '/,, des Gesamt- liehtes. Aber die kleinste Lichtmenge, welche in die Krone einer entlaubten Buche eindringt, beträgt etwa !/, des Gesamt- lichtes. Ich gebe hier nur relative Lichtwerte. Aber auch die abso- luten Werte stellen sich bei dem entlaubten Baume. weitaus höher als bei dem belaubten. Doch kann ich hier auf diesen Gegenstand nicht näher eingehen, den ich im übrigen schon in meinen „Photo- metrischen Untersuchungen“ (I, II und IV) erörtert habe. Aber ein anderer wichtiger Punkt, der in meinen bisher ver- öffentlichten „Photometrischen Untersuchungen“ noch nicht in Frage kam, soll hier wenigstens kurz berührt werden. Ich habe Messungen angestellt über das Verhältnis der Intensität des direkten (parallelen) Sonnen- und diffusen Tageslichtes in verschiedenen Tiefen der ent- laubten Krone, wobei sich herausstellte, dass innerhalb der ent- laubten Krone die Intensität des direkten Sonnenlichtes um Vergleiche zur Intensität des diffusen Lichtes weitaus 1) Diese Berichte Bd. XXII, S. 323, und Bd. XXIIT, S. 58. Die biologische Bedeutung des Laubfalles. 177 grösser ist, als in dem vorhandenen Tageslichte. Dies erklärt sich aus dem Umstande, dass das diffuse Tageslicht desto schwücher wird, je tiefer es in die Baumkrone eindringt, hingegen das parallele Sonnenlicht innerhalb der Krone überall die gleiche Stärke behält und auch dieselbe, mit welcher das Licht die Peripherie der Krone bestrahlt. Diese Bestrahlung der Laubknospen mit einem relativ starken (parallelen) Liehte befórdert aber zweifellos in hohem Grade die Laubentwieklung. Ich habe ja schon früher nachgewiesen, dass (gemischtes) Sonnenlicht im Vergleiche zu ausschliesslich diffusem Tageslicht eine starke Beschleunigung der Laubblattentwieklung zur Folge hat!). Nunmehr wird die Begünstigung der Laubentwicklung dureh die vorangegangene Entlaubung biologisch verständlich. 6. Es wird aber nach den mitgeteilten Daten über die Beleuch- tungsverhältnisse der belaubten und der entlaubten Holzgewächse auch biologisch verständlich, warum die Ausbildung axillarer Laub- sprosse bei sommergrünen Gewächsen im Vergleiche zu denen immer- grüner begünstigt ist. Die ersteren können im entblätterten Zustande infolge starken Lichtzuflusses bis in die Tiefe der Krone hinein Laubsprosse zur Entwicklung bringen, während dies bei immergrünen Gewüehsen nur in der Peripherie der Krone oder in deren Nähe ge- sehehen kann. Damit im Zusammenhange steht die Ausbildung der Axillarknospen. Es bildet sich bei jedem Holzgewüchse ein Knospenzahlenverhältnis aus, welches in erster Linie durch die Stärke des Laubfalles reguliert wird. Der biologische Zu- sammenhang zwischen der Laubsprossentwieklung der Holzgewüchse und dem Laubfall erscheint hiermit geklärt. . Es móehte nun den Anschein gewinnen, als ob die axillare Sprossbildung eine Voraussetzung für den Laubfall bilden würde. So iig die Beziehung zwischen der Entwicklung von axillaren Laub- Sprossen und Laubfall auch sein mag, was namentlich die Erscheinung des , l'reiblaubfalles* lehrt, so wenig bildet die Axillarsprossentwick- lung eine notwendige Bedingung des Laubfalles. Denn es fallen Blätter an Holzgewächsen ab, in deren Achseln keine Laubknospen stehen, Ja es gibt krautartige, ja sogar gänzlich unverzweigte krautige Gewächse, welche einem partiellen Laubwechsel unterliegen. Ich habe auf diese Tatsache schon in meiner Ab- handlung über die herbstliche Entlaubung (1871) die Aufmerksamkeit Selenkt. Ich führe hierzu ein neues Beispiel an: Cheiranthus Cheiri, ‚gewöhnlich biennes Gewächs. In der Kultur unterscheidet man “wei Formen dieser Pflanzen, den Stangenlack, welcher ganz un- D Photometrische Untersuchungen, IV. 178 JULIUS WIESNER: verzweigt bleibt, und den mehr oder minder reich verzweigten Busch- lack. Beide Formen werfen das ältere Laub ab. Bezüglich des Stangenlacks ist es ganz klar, dass die Blattablósung unabhängig von der Ausbildung von Axillarknospen vor sich geht und in keiner Be- ziehung zur Weiterentwieklung der Pflanze steht. Es zeigt sich uns hier ein anderes Grundphänomen der Entlaubung, welches allerdings bei verschiedenen Pflanzen in verschiedenem Grade ausgeprügt ist: dass nämlich ein Blatt, welches zu wenig Licht bekommt, um assimilieren zu kónnen, von der Pflanze abgestossen wird. Cheiranthus Cheiri wirft die Blätter ab, welche infolge zu starker Beschattung nicht mehr assimilieren kónnen' So kann es also vorkommen, dass krautartige Gewüchke welche ja in der Regel das Laub nicht abwerfen, die Blütter fallen lassen und dass Holzgewüchse, welche ja fast durchgängig laubabwerfend sind, doch Repräsentanten hervorbringen, welche das Laub so lange behalten, bis es durch rein äussere Zufälle, lange nach dem Ab- sterben), zerstört wird und vom Stamme verschwindet. Ein klassi- sches Beispiel dieser Art ist Eupatorium adenophorum. Es hat MOLISCH?) zuerst auf die interessante Tatsache aufmerksam gemacht, dass dieser Strauch keinem Laubwechsel unterworfen ist. Dieser merkwürdige Ausnahmefall wird nunmehr biologisch verständlich. Die Blätter dieser Pflanze, an und für sich nicht gross, stehen an langen Internodien, so dass sie sich fast gar nicht beschatten und auch die Verzweigung dieser Komposite ist eine derartige, dass eine das Assimilationsgeschäft störende Laubbeschattung nicht eintritt. Mithin brauchen die Laubblätter nicht frühzeitig eliminiert zu werden. Sie haften am Stamme bis an ihr ui; ja sogar noch lange darüber hinaus. Ich habe die Pflanze nicht nur im "Gewüchshause, sondern auch im Freien (St. Paul, V. St. A.) beobachtet und überall die gleichen Verháltnisse beobachtet. ‘Es zeigt sich also die biologische Bedeutung des Laubfalles, wenn ich mich so ausdrücken darf, auch in den negativen Fällen: der Laubfall stellt sich nämlich in Jemen Fällen nicht ein, in welchen 1) Laubblätter, welche wegen zu geringer Belichtung PIPERS werden mehr oder minder bald organisch abgestossen. Je rascher der Laub echsel ist; desto rascher erfolgt die Ablósung der nicht ki ad etit M Blatter. Sapia rgrüne Holzgewüchse werfen viel rascher die nicht assimilierenden Blatter ab als winter- grüne. Deshalb sind die ersteren dem ,Sommerlaubfall* in viel höherem Grade unterworfen als die letzteren, bei welchen diese Form des Laubfalles auch ganz unter- bleiben kani. 2) Absterbende oder verletzte Blätter werden desto rascher abgeworfen, je leichter und rascher sich der Laubwechsel vollzieht. In der Regel werden solche Blätter organisch abgestossen. Seltener ist der oben genannte Fall. (Siehe auch. diese Berichte XXIII, S 5 | 3, Sitzungsber. der Wiener Akademie 1887. 1 j Die biologische Bedeutung des Laubfalles. 179 er für das Leben der Pflanze zwecklos erscheint. Hierfür liessen sich noch zahlreiche andere Beispiele anführen, z. B. sämtliche ephemere Pflanzen’), welche nach rasch eintretender Fruchtreife so- gleich zugrunde gehen, desgleichen fast alle annuellen und biennen Pflanzen. 8. Es ist sehon erwühnt worden, dass nicht funktionierende Blätter in mehr oder minder reichem Masse von der Pflanze ab- gestossen werden, desgleichen wenn sie im Absterben begriffen oder schon abgestorben sind. Die Pflanze entledigt sich somit aller jener Laubblätter, deren weiterer Bestand für die Pflanze nutzlos ist. Aber auch dann, wenn die Blätter sich unter Verhält- nissen entwickeln, welche ihre normale Funktion aus- schliessen, werden sie, und zwar gewöhnlich frühzeitig, von der Pflanze abgestossen. Dieser Fall stellt sich z.B. beim Etiolement fast aller Holzgewächse ein. Die verkümmerten Laub- blätter lösen sich organisch ab. Diese Ablösung erfolgt bei allen Holzgewächsen, mit Ausnahme jener, welche auch bei normaler Ent- wicklung keinen Laubfall zeigen, so z.B. nicht bei Eupatorium adenophorum. Es ist bisher nicht gelungen, bei diesen Pflanzen Zu- stinde zu schaffen, welche zu einer Ablösung der Blätter führen könnten: weder im absolut feuchten Raume, noch in Dunkelheit oder bei grosser Trockenheit des Bodens, oder bei grosser Bodennässe usw.; kurzum, die Unfähigkeit der Blattablösung würzelk bei dieser Pflanze so tief, dass sich kein künstliches Mittel finden liess, die Blatt- ablösung zu erzwingen. Wie ich früher?) zeigte, lösen sieh die Blätter von Ceiba. welche unter normalen Verhältnissen das Laub abwerfen, zumeist ab, wenn sie der Wirkung einer verdünnten Oxalsäurelösung ausgesetzt nid. Auch diese Prozedur führt bei Eupatorium cucMipialis nicht zur Ablösung der Blätter. 9. Sehr merkwürdig in bezug auf den Blattwechsel verhalten sich die Griser. Die Blatter der gewöhnlichen Gräser werden be- kanntlich nicht abgeworfen, sondern gehen am Stocke dureh Ver- moderung zügrunde. Wenn aber die Ürkeor den baumartigen Habitus annehmen (Bambusa), dann werfen sie wie älle anderen Bäume ihre Blätter zeitweise organisch ab?) Mit dem Baumartigwerden der Gräser muss das Blatt alle Eigentümliehkeiten des Baumblattes an- nehmen und bei reichlicher Belaubung muss es jene Eigenschaften Sewinnen, welche für reichbeblätterte Holzgewächse notwendig sind. Das gewöhnliche Grasblatt ist aphotometrisch. Dem Lichtbedürfnis RIT Tnt 1) WIESNER, Biologie, 1. Aufl. p. 71. 2) Diese Berichte XXIII. p. 56. 3) WIESNER, Biologie, 2. Aufl. p. 88. | Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXIII. 13 180 JULIUS WIESNER: entsprechend werden die Blütter mancher Grüser photometriseh, unter anderen die der Bambusaceen, aber die Blätter mancher baum- artige Bambusa -Arten nehmen sogar den euphotometrischen Charakter an. Der Laubfall soleher Baumgräser vollzieht sich in der Art, dass bloss die Blattspreite abgeworfen wird, indem sich an deren Basis die Trennungsschichte ausbildet. Der Vaginal- teil des Blattes bleibt noch lange am Stamme zurück, hilft noch eine Zeit im toten Zustande mit, der Festigkeit des Halmes zu dienen, bis endlich aueh er auf rein mechanische Weise sich ablóst oder am Stamme verwest!). . Die organische Ablósung der verschiedensten Blattorgane (Phyllome) bietet eine ausserordentliche Mannigfaltigkeit dar, und es dürfte noch an ausreichenden Beobachtungen fehlen, um jeden Einzel- fall biologisch richtig deuten zu können. Aber über die Ablösung der Laubblatter der Pflanzen liegen nunmehr schon so reichliche Beobachtungen vor, dass eine, wie ich glaube, widerspruchslose biolo- gische Deutung dieses wichtigen Lebensprozesses bereits gegeben werden kann. Nach meinen langjährigen Studien möchte ich die biologischen Verhältnisse des Laubfalles, wie folgt, zusammenfassen: a) Der Laubfall unterbleibt, wenn Blatt und Stamm gleichzeitig absterben, also bei allen ephemeren und bei den meisten annuellen und biennen, überhaupt monokarpen Gewächsen. ) Der Laubfall unterbleibt bei fast allen krautigen Gewächsen und tritt bei fast allen Holzgewüchsen auf, nämlich jene". welche behufs reichlicher Knospenentwicklung eine grosse Lichtmenge erfordern, die durch den Abwurf des Laubes dem entlaubten Gewächse dargeboten wird. Bei Holzgewächsen, welehe dureh die Art der Laubbildung im belaubten Zustande niemals an Lichtmangel leiden, kann der Laubfall sehr em- gesehrünkt sein oder auch günzlieh unterbleiben. : ©) Die Laubablósung kann auch an krautigen Gewächsen sich einstellen, wenn die Laubmasse zu gross wird und ein Te! c 1) Wenn man das Grasblatt, dessen morphologische Einheit ebensowenig als dessen Phyllomcharakter in Frage gestellt werden soll vom physiologische" Standpunkte aus betrachtet, so ist nur die Spreite als Blatt aufzufassen, p def Vaginalteil die Dienste des Stammes verrichtet. Dieser Scheidenteil Trüger des Laubes (Spreite), besorgt oder unterstützt die Festigkeit des S a pei: welchen er entweder in seinen Funktionen unterstützt oder (vor dem Durchtritt ; Blütenstandsachse) geradezu substituiert. Die Vaginalteile der Grasblätter ver binden sich im letzteren Falle zu einer Scheinachse. Sie fungieren dann au id wie die Vaginalteile der Blütter von Musa, die ja den sogenannten Stamm pm Gewächse bilden. Auf einige andere physiologische Eigentümlichkeiten des Vag'? teiles des Grasblattes, durch welche sie funktionell mit dem Stamme übereinstimmen: hat FIGDOR in diesen Berichten (XXIII S. 182) die Aufmerksamkeit gelenkt. ist der Die biologische Bedeutung des Laubfalles. 181 des Laubes die zur Kohlensäureassimilation erforderliche Licht- menge nicht mehr empfängt. d) Auch an Holzgewächsen führt ein zur Kohlensäureassimi- lation nicht mehr ausreichendes Mindermass von Licht zur mehr oder minder raschen Ablösung der Blätter. e) Laubblätter von Holzgewächsen werden auch nach Verletzung oder nach dem Absterben mehr oder minder rasch ab- geworfen. f) Es fallen an Holzgewächsen alle jene Blätter ab, welche unter Verhältnissen sich entwickeln, unter welchen ihre normale Funktion nicht stattfinden kann. ll. Die dargelegten biologischen Verhältnisse des Laubfalles geben Anhaltspunkte, um vom phylogenetischen Standpunkte den Übergang von krautigen in Holzgewächse und von sommergrünen in immergrüne Gewächse unserem Verständnisse näher zu bringen. Es bereitet sich der Übergang von krautigen in Holzgewächse dadurch vor, dass die Pflanze blattreich wird, das ältere Laub durch «las jüngere so beschattet wird, dass es nicht mehr zu assimilieren vermag und infolgedessen abgeworfen wird. Durch die reichlichere Ausbildung von axillaren Laubtrieben wird ein weiterer Schritt zur Umwandlung von krautigen Pflanzen in Holzgewächse gemacht. Cheiranthus Cheiri gibt hierfür ein gutes Beispiel. Schon der sich nicht verzweigende Stangenlack wirft sein älteres, stark beschattetes Laub ab. Desgleichen der Buschlack, der aber schon reichlich Axillartriebe bildet. Werden dieselben am Blühen verhindert, so lässt sich der Buschlack mehrjährig ziehen und geht in die Strauch- form über. Zweifellos wird aber die Umbildung der krautigen in Holz- gewächse auch noch durch andere Verhältnisse, namentlich durch ganisati igentüml mitbedingt. Ein Übergang von sommergrünen in immergrüne Holzgewüchse ist, worauf ich schon mehrfach aufmerksam machte (Ligustrum vul- gare, L. ovalifolium usw.), in der Natur nicht selten zu finden. Indem sich ein Holzgewächs rücksichtlich seiner Entlaubung von jenen in meinen Abhandlungen über Laubfall genügend erörterten äusseren Einflüssen, welche zur Entlaubung führen, emanzipiert und seine Entlaubung nur mehr vom Absterben der Blütter und von dem Treiben der Knospen (, Treiblaubfall^) abhängig macht, erfolgen jene Schritte, welche im Laufe von Generationen die Umbildung der sommergriinen Holzgewächse in immergrüne bewirken. 182 WILHELM FIGDOR: 24. Wilhelm Figdor: Über Heliotropismus und Geotropismus der Gramineenblátter. Eingegangen am 20. April 1905. Über den richtenden Einfluss des Lichtes und der Schwerkraft auf die einfachst gebauten, nur aus einer Blattfläche bestehenden Assimilationsorgane und jene, bei welchen ein Blattstiel, eine Lamina und eventuell noch Gelenkpolster differenziert erscheinen, liegen aus- führliehe Untersuchungen*) vor. Die für zahlreiche Monokotyledonen so charakteristischen stiellosen Laubblätter mit einem scheidenförmig entwickelten Blattgrunde sind hingegen, soweit ich die einschlägige Literatur übersehe, noeh nieht von diesem Gesichtspunkte aus ein- gehend betrachtet worden. Es wurde, abgesehen von einigen wenigen Angaben, immer nur auf die Rolle hingewiesen, welche derartige Bildungen teils als schützende, teils als im Dienste der Festigung stehende Organe für junge, unausgewachsene Pflanzenteile spielen: mehrere gelegentlich gemachte Beobachtungen erweckten jedoch in mir die Vermutung, dass sie ausserdem auch einem Licht- und Sehwerkraftsreiz gegenüber reagieren und in dieser Hinsicht für das Leben der Pflanze von Bedeutung sein können. d Ich unternahm es deshalb typische, ungestielte Laubblätter mit einem scheidenförmig entwickelten Blattgrunde?) bezüglich ihres heliotropischen und geotropischen Verhaltens mit Hilfe des Ex- perimentes zu prüfen und beschloss eventuell nachzusehen, in welcher Weise die heliotropische Empfindliehkeit im Blatte verteilt ist und ferner, ob eine Fortpflanzung des heliotropischen Reizes von der Lamina zur Blattscheide stattfindet*). Durch eine derartige Unter- suchung wird gleichzeitig auch eine unbedingt notwendige Vorarbeit geschaffen, auf Grund welcher man sich über das Zustandekommen der „fixen Lichtlage“ der Laubblätter bei den eben erwähnten Pflanze? ein klares Bild entwerfen kann. Obwohl Scheidenblätter bei den Monokotyledonen überaus häufig 1) Bezüglich dieser vgl. K. LINSBAUER: Untersuchungen über die Lichtlage der Laubblätter. Sitzungsber. der kais. Akad. der Wissenschaften in Wien. Mathem- Naturw. Klasse, Bd. 113, Abt. 1. 2) Ich werde in Hinkunft der Kürze halber stets nur von Scheidenblätter! reden. 3) Einige Resultate dieser Arbeit habe ich bereits gelegentlich eines botanischen Abends an der Wiener Universität vorgetragen. Vgl. Österr. bot. Zeitschr., Jahrg. 1901, S. 104, Über Heliotropismus und Geotropismus der Gramincenblitter. 183 auftreten, musste ich trotzdem lange nach einem für meine Zwecke geeigneten Untersuchungsmaterial suchen. Schliesslich fand ich ein solches in den Blättern der Gramineen. Folgende zwei Gründe waren für mich massgebend mit denselben zu arbeiten: 1. Sind die Pflanzen aus Samen zu jeder Jahreszeit leicht in genügender An- zahl zu beschaffen, und 2. gelingt es durch entsprechende Kultur- bedingungen Vertreter verschiedener Gattungen derart heranzu- ziehen, dass die Achse nur den allergeringsten Teil der Länge der ganzen Pflanze ausmacht und das junge Individuum eigentlich nur aus einigen wenigen entwickelten Blättern und den innerhalb dieser in gerollter Knospenlage befindlichen jugendlichen Blatt- anlagen besteht. Infolge eben erwähnter morphologischer Verhältnisse kann man bei diesen Gewächsen verhältnismässig leicht mit den einzelnen Teilen der Assimilationsorgane operieren. Hervorheben möchte ich noch, dass sich alle meine Angaben immer nur auf das erste aus dem Kotyledo?) hervorbrechende Laubblatt beziehen; da dasselbe ganz typisch gebaut ist, so zweifle ich nicht, dass die an diesen gewonnenen Resultate auch für die anderen Blätter gelten werden. Von den Gramineen wurden folgende Arten untersucht: Avena sativa, Secale cereale, Phalaris. canariensis, Triticum vulgare, Hordeum sativum. Die beiden letztgenannten Spezies eignen sich für unsere Versuche nicht so gut wie die anderen, da es nur schwer ge- lingt Pflanzen gänzlich gerade, ohne irgendwelche Nutationen, heran- zuziehen. Ob die Scheidenblätter jener Pflanzen, welche zu anderen Familien gehören, sieh ebenso verhalten wie die der Gramineen, müssen erst weitere Beobachtungen lehren. Aus diesem Grunde möchte ich in den folgenden Zeilen das uns bezüglich des hier interessierenden Gegenstandes Bekannte nur insoweit anführen, als es sich auf die Grüser bezieht Die jugendliche Spreite des Grasblattes ist bei aufrechtem Halme anfänglich aufgerichtet. Die Bewegung der Lamina ist also im Laufe der Entwicklung eine nach abwärts gerichtete. WIESNER’) vermutet nun der Beobachtung zufolge, dass die Spreiten an den Lichtseiten der Halme früher eine geneigte Lage annehmen als an den Sehatten- seiten, eine heliotropische Empfindlichkeit des Gewebepolsters, welches sich an der Grenze zwischen Spreite und Scheide des Grasblattes und zwar nach aussen hinter der Ligula befindet. „Das Gewicht der Blätter spielt indessen bei der Abwärtsbewegung derselben nn ce RR 1) Ich bezeichne als solchen das bei der Keimung aus dem Samen zunächst hervorbrechende zylindrisch geformte, allseits geschlossene Organ. : . 7?) WIESNER: Die heliotropisehen Erscheinungen im Pflanzenreiche. Eine Phriolag. Monographie. Denkschriften der mathem.-naturw. Klasse der kais. Akad. der Wiss, in Wien, Bd. II (1880), S. 59. 184 WILHELM FIGDOR: gewiss auch eine Rolle.“ ` ROTHERT!) hingegen leugnet jeden Helio- tropismus und auch Geotropismus der Laubblitter nach dem Hervor- treten aus dem Kotyledo trotz intensiven Wachstums. Später prä- zisiert WIESNER gelegentlich der Studien über den Lichtgenuss der Pflanzen seinen Standpunkt dahin, dass bei den Gräsern sowohl photometrische wie auch aphotometrische Blätter?) vorkommen: „die langen, schmalen, dünnen Grasblätter sind, obwohl sie oft auffällig gegen das stärkste Licht gewendet erscheinen, doch eigentlich aphotometrisch und wenden ebenso oft die Unterseite als die Ober- seite gegen das stärkere Licht. Man kann dies namentlich an lang- und schmalblättrigen Gräsern beobachten, welche einseitig beleuchtet sind, z. D. knapp an einer Mauer stehen. Aber eine genauere Unter- suchung lehrt, dass diese Blätter nur passiv zum Licht gewendet sind durch die auf positivem Heliotropismus beruhende Neigung der Halme gegen das stärkere Licht“®). Andererseits „bilden die Gräser auch panphotometrische, ja sogar euphotometrische Blätter aus- Ersteres scheint wohl stets dann zur Regel zu werden, wenn die Blätter — bei sonst flacher Gestalt — kurz sind, sich also der normalen flächenförmigen Gestalt des Laubblattes nähern. Da bei vielen Gräsern die tieferen Halmblätter lang, streifenförmig, die oberen aber kurz sind (z.B. bei Dactylis glomerata), so kann an einer und derselben Pflanze ein Teil der Blätter aphotometrisch, der andere aber photometrisch sein“*). Auch die Blätter baumartiger Bambusen sind nach demselben Forscher photometrisch, zum Teil panphotometrisch, zum Teil sogar auch euphotometrisch^). Hinsichtlich des Geotropismus der Gramineenblätter sind wir auch nur unvollkommen orientiert; alle Angaben beziehen sich nämlich auf Assimilationsorgane eines solchen Altersstadium, in welchem die Scheidenteile den eigentlichen Stengel resp. die Halmknoten bereits gänzlich umhüllt haben. „Geotropisch aktiv ist aber nur der der Blattscheide angehörige Teil des Knotens, sagen wir kurz der Blatt- knoten“ ê), und dieser bewahrt auch nach Entfernung des Stengels sowohl im intakten als auch im gespaltenen Zustande seine volle 1) ROTHERT: Über Heliotropismus, in COHN’s Beiträgen zur Biologie der Pflanze, Bd. VII (1894), S. 29. : 2) Den Begriff des photometrischen und aphotometrischen Blattes glaube ich als bekannt voraussetzen zu uürfen. Vgl. WIESNER: Über die Formen der An- passung des Laubblattes an die Lichtstürke. Biolog. Centralblatt, Bd. 19 (1899), S. 1ff. 3) WIESNER, l. c. S. 14. si 4) Ebendort 1. c. S. 15. . 5) Ebendort. 2 PFEFFER: Druck- und Arbeitsleistung durch wachsende Pilanzen. Abhan 6) | lungen der Math.-Physik. Cl. der königl. sächs. Ges. der Wissensch. Bd. 20 (1999) | Uber Heliotropismus und Geotropismus der Gramineenblütter, 185 Aktivität‘). Jedoch kommt es auch vor, z. B. bei Zea Mays, dass im Knoten der Halm und Blatteil, sowie auch das ganze Internodium mit der Blattscheide geotropisch ist. Letzteres findet sich andeutungs- weise auch bei anderen Grüsern?) Wie sich die einzelnen Teile von ganz jungen Blättern, welche ein Achsenorgan noch nicht um- schliessen, bezüglich des Geotropismus verhalten, ist naeh alledem noch nicht gesagt, und schien es mir wünschenswert auch diese in den Kreis der Untersuchung zu ziehen. Der Übersichtlichkeit halber möchte ich zuerst den Helio- tropismus und dann den Geotropismus der Gramineenblätter be- sprechen. Heliotropismus. Um geeignetes Versuchsmaterial zu gewinnen, wurden die Samen 24 Stunden quellen gelassen, hierauf eventuell von den Spelzen be- freit und mit nach unten gewendeter Bauchnaht auf mit Filtrier- papier ausgekleidete Keimschalen gelegt. Sobald das Wiirzelchen resp. der Kotyledo zum Vorschein gekommen war, piquierte ich móg- lichst gleichmässig angekeimte Samen in derselben Lage, wie eben erwähnt, in Reihen schachbrettförmig in mit Erde beschiekte Töpfe- Auf diese Weise war es mir möglich die eine oder andere Seite von mehreren Exemplaren gleichzeitig zu beobachten. Die Samen dürfen dem Erdboden nur ganz leicht angedrückt werden; hierdurch konnte das Licht?) gleich vom Anfang an auf die Pflanzen einwirken» und wird dann die Ausbildung des Hypokotyls nahezu gänzlich unter- drückt*), was die weitere Versuchsanstellung sehr vereinfacht. Zu- dem waren die Wachstumsverhältnisse und die heliotropische Empfind- lichkeit der einzelnen Individuen die ganz gleichen wie sie in der freien Natur vorkommen. Da es sich bei meinen Versuchen eventuell auch darum handelte einen schwachen heliotropischen Effekt nach- zuweisen, arbeitete ich bei diffusem Tageslicht, welches stets streng von einer Seite her kam und die Pflanzen ihrer ganzen Länge nach traf. Hierzu diente mir ein innen geschwärzter Kasten, dessen eine ni 1) DE VRIES: Über die Aufrichtung des gelagerten Getreides. Landw. Jahr- bücher Bd. 9 (1880), S, 483. PFEFFER: l e. 8.391. In eine Arbeit von FRANCIS DARWIN: Note on Seotropism of grass-halms (The new phytologist 1903 S. 134) konnte ich nicht Ein- sicht nehmen, 3) Dasselbe kam stets nur von oben behufs Vermeidung von heliotropischen Krimmungen; bei seitlich einfallendem Lichte liess ich eben deshalb die Kulturen um eine vertikale Achse rotieren. ; 4) Vergleiche die Angaben WIESNER's bezüglich Zea Mays. (Photometrische Untersuchungen auf pflanzenphysiologischem Gebiete. I. Sitzungsber. der kaiserl. ie der Wissensch. in Wien. Math.-naturw. Cl. Bd. 102 (1893), Abt. 1, S. 341, “nd ROTHERT: ], e, 8.67, 186 WILHELM FIGDOR: naeh Südosten gewendete Seite mittels einer Blende verschieden weit geöffnet werden konnte. Bezüglich der im Innern des Kastens herr- schenden Lichtintensitàt sei noeh erwühnt, dass sich die Versuchs- pflanzen ungeführ 15—20 em vom àusseren Rande desselben befanden. Sobaid die eingerollten Blattspreiten die Kotyledonen durch- brochen hatten, wurden die Pflanzen in den eben erwähnten Kasten und zwar mit der Flankenseite gegen das Licht gewendet gestellt, so dass die zweizeilig angeordneten Blätter sich in einer Ebene senk- recht zum einfallenden Licht entwickeln konnten. Um durch einen eventuell noch vorhandenen Heliotropismus der Kotyledonen nicht zu Fehlschlüssen verleitet zu werden?), verdunkelte ich diese vor- sichtsbalber gänzlich mittels fein gesiebter Erde, ebenso wie dies ROTHERT?) getan. Trotz eines ausgiebigen Längenwachstums der Lamina, welches streng basipetal verlüuft?), konnte ich in keinem einzigen Falle irgendwelche heliotropische Krümmung dieser wahr- nehmen. Erst wenn die Spreite gänzlich aus dem Kotyledo hervor- geschoben worden war, sich ausgebreitet hatte und der Vaginalteil am oberen Rande des Kotyledo sichtbar wurde, bemerkte ich immer eine Neigung der Blattscheide gegen das Licht‘) und gleichzeitig er- schien auch die in einem Bogen nach abwärts gekrümmte Blattfläche ungefähr unter einem Winkel von 45° ebendorthin nach vorne ge dreht. Da infolge des abgeschlossenen Längenwachstums der Blatt- fläche an einen Kantenheliotropismus?) derselben nieht gedacht werden konnte, vermutete ich, dass der Vaginalteil des Blattes helio- tropisch empfindlich ist, welche Erscheinung eventuell noch dureh das Gewicht des Blattfläche verstärkt zum Ausdruck kommen könnte. Um zu entscheiden, ob der eine oder andere Faktor oder beide gemeinsam ursächlich mit der gegen das Licht gerichteten Bewegung im Zusammenhange stehen, entschloss ich mich behufs Ausschaltung einer durch die Blattlamina verursachten Gewichtskrümmung dieselbe etwa 2 mm oberhalb der Ligula, gleich nach dem Hervorbrechen aus dem. Kotyledo, mittels eines scharfen Messers von der Pflanze abzu- trennen und das Individuum so weiter wachsen zu lassen. In der Literatur fand ich keine Angaben, inwieweit eine der- artige die Wachstumsverhältnisse der stehengebliebenen 1) Mit sinkender Wachstumsintensität des Kotyledo vermindert sieh desse". Krümmungsfähigkeit; nach der Durehbrechung des Kotyledo durch das Laibllat fällt dieselbe pM (ROTHERT: ]. c. S. 29.) ; ) Ro cid. e. d. 2 3) STEBLER: Usteniciungen über das Blattwachstum. Jabrbücher p wissensch. Botanik. Bd. 11 (1878) S. 5 Biene verstürkte dd ea mit dem Wachstum des Scheidenteils. ch 5) LINSBAUER: le. 8.17. Ob die Blattfläche a RA ist, habe !€ nicht er Über Heliotropismus und Geotropismus der Gramineenblätter. 187 Vaginalteile beeinflusst). Ich führte deshalb diesbezüglich eine Versuchsreihe durch?). An zehn ganz gleich aussehenden Keim- lingen (je fünf Pflanzen der Versuchsreihe A und B) wurden auf der Lamina, nach dem Hervorbrechen dieser aus dem Kotyledo, von der Blattspitze nach abwärts Marken in je 3 mm Entfernung voneinander aufgetragen und täglich der neue Zuwachs ebenso markiert. Die Länge der vorhandenen Zonen blieb stets die gleiche. Das Wachstum er- folgte auch hier streng basipetal und war im Durchschnitte genommen bei beiden Versuchsreihen annühernd ganz gleich bis zum Momente der Operation am 26. Juli. Dieselbe wurde bei Versuchsreihe B wie früher angegeben ausgeführt und liess ieh die Versuchsreihe A zur Kontrolle normal weiterwachsen. Die Blattspreiten waren hier vor- sichtig an Stützen befestigt worden, um irgendwelche Beeinflussung des Waehstums dureh eine Druck- resp. Zugwirkung hintanzuhalten. Bereits 24 Stunden nach der Operation waren die Scheidenteile der verletzten Pflanzen etwas weniger lang als die der normalen, und später blieben sie gegenüber den ersteren im Wachstum zurück. Ferner wurde dasselbe früher abgeschlossen, welche Erscheinung wahrseheinlich auf die a Bio Enrlebuulähren ist. (Vergl. die Tabelle.) Versuchsreihe A Versuchsreihe B Länge der | Länge dór linge der | Länge € le Blattspreite |Blattscheiden | Blattspreite |Blattscheiden in mm in mm in mm in " ^ | e) Sod wa 15,15 | des 156 | M: 29. FH wi pgs 41,7 | d asd 42,9 | sk PINE S onada n B9 s es — 8565.15 6 BN GN cuoi 1182 /.5 a 191956 | — Mai 130,05 8,4 laati | 1065 2. Juli ^ 92 05 € | DONE or np dldiy 13395 . , 21,60 | 1800 x PEL VL n | S919 | 24,15 Piece iu ds ; (AME MAD Kein | 2565 z Miis it near 2m. |^ 32,70 Zuwachs | — 960 ohio bi : | 82/70 ho ei BL is T | 32,85 } Zuwachs i, 1 nà C. 0. TOWNSEND (The correlation of growth under the influence of injuries. PRY f botany, Vol. 11 (1897), S. 509) hat nur das Wachstum von Grasblättern achtet, deren Spitzen um 2—10 mm gekürzt worden waren. lo Die Untersuchungen über das Wachstum verletzter Blatter werden noch 188 WILHELM FIGDOR: Da, wie wir eben gesehen haben, die Abtrennung der Lamina das Wachstum des Vaginalteiles nicht sonderlich irritiert und auch im Dunkeln ausgeführte Versuche ergaben, dass infolge des Ver- wundungsreizes keine wie immer gearteten Krümmungen hervor- gerufen werden, blieb ich bei dieser Art der Versuchsanstellung. Bei allen früher angeführten Spezies konnte ich eine heliotropische Emp- findliehkeit der Blattscheide nachweisen. Dieselbe ist keine grosse. Im Durchschnitt werden die Scheiden ungefähr 5—15° von der Ver- tikalrichtung abgelenkt. Hierbei ist nicht zu vergessen, dass sich innerhalb der Scheide stets noch jugendliche Blattanlagen in gerollter Knospenlage befanden, welche der Krümmung naturgemäss einen ge- wissen Widerstand entgegensetzten. Die Krümmung vollzog sich nur ausserhalb des Kotyledo; die innerhalb dieses gelegenen Partien konnten sich, wahrscheinlich infolge der Festigkeit des Kotyledo und der bei der Versuchsanstellung angewendeten Erde, nicht mitkrümmen. Dass die Achse der Pflanzen bei der uns hier interessierenden Er- scheinung gar keine Rolle spielt, zeigte die mikroskopische Unter- suchung. Der Kotyledo umschloss stets den Vegetationspunkt des Halmes, im äussersten Falle lag er ca. 1 em über dem Niveau der Erde, in welche die Pflanzen eingesetzt worden waren. Versuche, welche darauf abzielten, die Verteilung der helio- tropisehen Empfindlichkeit in den verschiedenen Partien des Vaginal- teiles kennen zu lernen, ergaben als Resultat, dass dieselbe eine gleichmässige ist"). Es wurde z. B. bei 27 Avena-Pflanzen die Scheide am oberen Ende um ca. 3 mm (von der Ligula nach abwärts ge messen) gekürzt?) und war dieselbe dann nur mehr 13,3 mm im Durehsehnitte lang. Nach drei Tagen konnte man trotz einer ver- hältnismässig geringen Waehstumsintensitát (der Zuwachs betrug während dieser Zeit 4,3 mm) bei allen Individuen ebenso deutlich eine heliotropische Krümmung des Vaginalteiles unter Beibehaltung früher erwähnter Versuchsanstellung beobachten wie an Pflanzen, be welchen noch ein Stumpf der Lamina stehen geblieben war. Ebenso verhielt sich auch Secale cereale. Schliesslich erschien es mir noch interessant zu untersuchen, ob die Blattfläche imstande ist, einen heliotropischen Reiz zu perzi- pieren?) und in basipetaler Richtung (gegen die Blattscheide) weiter zu leiten. Zu diesem Behufe liess ich die Blattfläche unter den- selben Bedingungen, wie früher angegeben, bei einseitig einfallendem Lichte wachsen, schnitt dieselbe knapp vor ihrem gänzlichen Hervor- 1) Vergl die auf S. 179 dieser Arbeit mitgeteilte Ansicht WIESNER's. pus 2) Auch eine derartige Verletzung rief keine Krümmung des Scheidentel 3) Vergl. G. HABERLANDT, Die Perzeption des Lichtreizes durch das L blatt. Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch., Bd. 22 (1904), S. 105 ff. hervor. aub- Über Heliotropismus und Geotropismus der Gramineenblätter. 189 treten aus dem Kotyledo an ihrer Basis ab und stellte die Versuchs- pflanzen hierauf ins Dunkle. Die sich nun entwickelnden Scheiden- telle waren stets durchaus gerade, so dass angenommen werden muss: eine Fortpflanzung des Lichtreizes von der Lamina zum Vaginalteile findet nieht statt, und der Vaginalteil des Blattes allein ist als das Licht perzipierende Organ anzusprechen. Dass die Induktionszeit zum Hervorrufen einer heliotropischen Krümmung eine zu kurze ge- wesen sein sollte, erscheint mir ganz ausgeschlossen, da wührend dieser Versuche stets schónes, sonniges Wetter (bei hoher, chemischer Lichtintensitàt) herrschte. Hingegen kónnte man für den eben er- wühnten Ausgang der Versuche den Verwundungsreiz oder auch die gleichzeitig angreifende Wirkung der Schwerkraft verantwortlich machen. Versuche nach dieser Richtung hin habe ich nicht durch- geführt. Geotropismus. Bezüglich desselben kann ich mich, da die Vorbereitung des Versuchsmateriales die gleiche war wie für die heliotropischen Studien, kurz fassen. Dass die Lamina des Grasblattes nicht geotropisch empfindlich ist, hat bereits ROTHERT, wie oben erwahnt'), nach- gewiesen. Um zu prüfen, ob das Gleiche für den Vaginalteil gilt, legte ich Pflanzen, bei welchen eben der Scheidenteil aus dem Kotyledo hervorgeschoben wurde, im Dunkeln horizontal mit der Flanke nach oben gewendet, nachdem zuvor die Lamina behufs Ver- meidung einer Krümmung des Vaginalteiles durch das eigene Gewicht mittels eines scharfen Schnittes entfernt worden war. Da die Achse wie auch der Kotyledo geotropisch empfindlich ist?), musste ich darauf bedacht sein, auf irgend welche Weise eine geotropische Reak- tion der eben erwähnten Organe auszuschliessen. Am einfachsten erzielte ich dies dadurch, dass ich das schwach ausgebildete Hypo- Kotyl und den Kotyledo knapp unter seiner Spitze nach PFEFFER's?) Methode eingipste. Zu diesem Behufe erhóhte ich den Rand der einzelnen Töpfe, in welchen sich die Versuchspflanzen befanden, durch einen aus steifem Papier gefertigten Mantel derart, dass dessen Obere Kante mit den Spitzen der Kotyledonen annähernd in einer horizontalen Ebene lag und goss sodann den freien Raum zwischen den Kotyledonen mittels des Gipsbreies aus. An derartig ad- Justierten und wie früher erwähnt orientierten Versuchspflanzen Onnte man oft schon nach 24 Stunden nach dem Einleiten des Experimentes deutlich eine geotropische Aufwärtskrümmung des heran- CRT inni c 1) Vergl. S, 184 dieser Arbeit. 2) ROTHERT, 1. c. 8. 29. an, è PFEFFER, l. c., 8. 238ff. Ich wandte auch noch andere Fixierungsmetboden E od erwiesen sich jedoch dieselben als nicht brauchbar, und führe ich sie des- b nicht an. i 190 W.FiGDOR: Heliotropismus und Geotropismus der Gramineenblátter. wachsenden Scheidenteiles beobachten und zwar bis zu einem Vinkel von 45° (an der Abbiegungsstelle gemessen). Normal auf- gestellte, ebenso behandelte Pflanzen wuchsen im Dunkeln gerade aufwärts, wie zahlreiche Versuche ergaben. Inwieweit der Zuwachs des heranwachsenden Scheidenteiles durch den Prozess des Eingipsens beeinflusst wurde, habe ich nicht näher untersucht), möchte jedoch nur anführen, dass nach Verlauf von 48 Stunden der Scheidenteil ungefähr doppelt so lang war wie zu Beginn des Versuches (Avena). Übrigens konnte man selbst bei einer geringeren Zuwachsgrösse deut- lich eine geotropische Krümmung wahrnehmen, so z. B. bei Weizen- pflanzen (die Länge des Scheidenteiles war zu Anfang des Versuches 11,8 mm, am Ende desselben 17,4 mm im Durehsehnitte). Schlussbetrachtung. Nachdem in den vorhergehenden Zeilen auf die Funktion der einzelnen Teile des Grasblattes hingewiesen wurde, scheint es mit wünschenswert kurz auseinanderzusetzen, auf welche verschiedene Weise, und zwar in Abhängigkeit von dem Alter der Graspflanzen, die „fixe Lichtlage“ der Laubblätter zustande kommt. . Der Kotyledo nimmt, solange er nicht ausgewachsen ist, infolge seiner heliotropischen und geotropischen Empfindlichkeit der Aussen- welt gegenüber eine bestimmte Richtung ein, in weleher die a äussere Reize (Licht und Schwerkraft) nicht reagierende Lamina hervorgeschoben wird. Sobald die Blattspitze den Kotyledo dureh- bricht, ist das Wachstum desselben nahezu gänzlich erloschen und gleichzeitig auch sein Heliotropismus und Geotropismus. Der Kotyledo dient nur mehr als führende Scheide, aus welcher nacheinander die Laubblätter zum Vorschein kommen. Die Scheidenteile dieser über- nehmen nun die physiologische Rolle des Kotyledo. In diesem Alters- stadium besteht die ganze Pflanze nur aus wenigen, vollständig ent wickelten Grasblättern und den in gerollter Knospenlage befindlichen Blattanlagen; es kommt, wie sich WIESNER in seiner Vorlesung 245 drückt, eine Art ,Scheinachse*?) zustande. Die eigentliche Achse (der Stengel resp. Halm) ist verhältnismässig sehr kurz und erscheint. abgesehen von einem eventuell entwickelten Hypokotyl^) aus ge 1) Vergl. PFEFFER, Pflanzenphysiologie. Bd. II (1901), S. 1441f. 2) Die Vaginalteile der Gramincen- und Musaceenblütter nehmen nach NER's Auffassung als Träger der eigentlichen Assimilationsorgane (Lamia) 7. physiologischen Charakter von Stengeln an und dienen nicht nur der Festigkeit sondern bieten auch physiolegische Eigentümlichkeiten dar (Heliotropismus, kis tropismus), welehe den Stengeln gewóhnlich zukommen. n 3) Bei den Paniceen (als Unterfamilie im weiteren Sinne gefasst) entw! sich das Hypokotyl immer (auch bei Gegenwart. von Licht) und wird die Lichtlage“ wahrscheinlich. wieder auf eine ‚andere Weise erreicht als bei den. besprochenen Grüsern. Vergl. die Anm. 4 auf S. 185 dieser Arbeit. - : WIES- den ckelt „fixe ue H. WINKLER: Morphologie und Biologie der Blüte von Durio zibethinus. 191 stauchten Internodien aufgebaut. Da das Längenwachstum dieser ein sehr geringes ist, kommt die richtende Wirkung der Schwerkraft nicht zum Ausdruck und ebenso wenig die des Lichtes, da ja die Achse von den Blattscheiden gänzlich umhüllt ist. Erst in einem verhältnismässig späten Entwicklungsstadium der Pflanze strecken sich die einzelnen Internodien. Nebenbei werden auch solche noch angelegt und verrichten diese nebst den Nodien ihre bekannten Funktionen, vermutlicherweise verstärkt durch die gleichartigen der Scheidenteile der Blätter. Dass auch das Eigengewicht der Blatt- organe je nach ihrer Lage zur Richtung der angreifenden Kräfte (Licht- und Schwerkraft) von grosser Bedeutung für das Zustande- kommen der fixen Lichtlage ist, darf nicht übersehen werden. Wien, Biologische Versuchsanstalt. 25. Hubert Winkler: Zur Morphologie und Biologie der Blüte von Durio zibethinus. Mit Tafel IV. Eingegangen am 26. April 1905. Im Botanischen Garten hierselbst blühte in diesem Jahre zum erstenmal ein etwa 4 hoher, bis an den Boden Zweige entsenden- der Baum von Durio zibethinus. Die Schönheit der Blüten sowie die Eigenart ihrer Anordnung im Innern der Krone, ihre Stamm- bürtigkeit und Zusammensetzung zu eigentümlichen Infloreszenzen md schliesslich nicht zum wenigsten der Ruf der Frucht des Baumes als eines köstlichen Tropenobstes veranlassten mich, sie näher zu beobachten, zumal in den ,Pflanzenfamilien* über ihre gröbsten morphologischen Verhältnisse noch Unrichtigkeiten an- Segeben sind und in der neuen Auflage von KNUTH's „Handbuch der Blütenbiologie* (1904) die Beschreibung der Blütenverhültnisse ?um eine Zeile einnimmt. i Die Blütenstände, die eine wickelartige Verkettung zeigen, ent- Alten 3 bis 12 Einzelblüten. Die Stützblätter innerhalb des Blüten- Standes sind zuweilen zu Laubblättern ausgestaltet. Selten kommt is ‚vor, dass eine einzelne Blüte endständig an einem mit zwei bis ai Laubblattern besetzten Triebe steht. Die einzelnen Internodien È p oreszenz erreichen eine Länge von 3, meist 5 bis 6 em, sind „ea oben hin allmählich etwas keulig verdickt und ziemlich schlaff. 192 HUBERT WINKLER: Die Blütenstände entspringen unter- oder seitwärts an den fast wage- recht vom Hauptstamm abgehenden Ästen und hängen infolge ihrer Schlaffheit herab. Im. entfalteten Zustande sind die Blüten einer Nymphaeenblüte nicht ganz unähnlich, nur kleiner. Die Knospe, die im Augenblick des Aufbrechens eine Lünge von 3,5 bis 4 cm hat, besitzt zwei eng anliegende, völlig geschlossene Hüllen, einen Aussenkelch und den Kelch, die aus sehr diekem Gewebe bestehen. Beide, letzterer mehr, ersterer weniger, sind auf der Aussenseite mit den in den ,Pflanzen- familien“ schon abgebildeten Schüppchen besetzt. Der Aussenkelch reisst mit zwei oder drei unregelmässigen Rissen etwa bis zur Mitte auf, und die Zipfel fangen bald nachher an von oben her zu ver- trocknen. Alle Blattzyklen der eigentlichen Blüte sind, von gewissen Reduktionen und Teilungen abgesehen, achtteilig, nicht wie in den „Pflanzenfamilien“ angegeben und abgebildet, pentamer. Der Kelch erscheint, von aussen gesehen, zwar meist nur vier- bis siebenteilig, doch deuten acht ziemlich seichte, rinnige Vertiefungen an, dass e tatsüchlich aus acht Teilen besteht. Noch deutlicher tritt dies auf der Innenseite hervor, wo in Korrespondenz mit den äusseren Rinnen auf dem im ganzen gelbliehen Grunde acht deutlich grüne Längs- streifen verlaufen. Auch der Kelch öffnet sich, wie der Aussenkelch, durch Aufreissen, doch nicht wie jener, unregelmässig, sondern al den eben beschriebenen, aus dünnerem Gewebe bestehenden Längs- linien. Dabei wird die Spannung meist schon durch vier bis sieben Risse gelöst, so dass Blumen- und Sexualblätter sich strecken können. Daher kommt es, dass der Kelch aus vier bis sieben Zipfeln vor verschiedener Breite und Zuspitzung zu bestehen scheint. — 1 Während der Kelch in der Knospenanlage eifórmig erscheint, w eitet er sich im Verlaufe des Aufblühens unten stark aus. Diese Ausbuehtung enthált acht orangefarbige, flach reliefartige Drüsen von Blattgestalt. die oben spitz oder gestutzt und unregelmässig ausgezackt sind (Fig. 3). Diese fangen schon im letzten Stadium der Knospe an Nektar In Trópfchenform auszuscheiden, besonders an ihrem unteren Rande. Er hat eine wüsserige Konsistenz und wird später in solcher Meng? erzeugt, dass er beim Schütteln aus der Blüte heraustropft. (Xeborgen wird er in der rinnigen Horizontalausbuchtung des Kelches, also zwischen Keleh und Krone. Der Blumenblattkreis besteht normalerweise ebenfalls aus acht Gliedern, die hinter ebensovielen Staubblattbündeln stehen. Die Bliite ist also obdiplostemon. Nicht selten kommt Teilung einzelner Blumenblütter vor. Sind aus dieser zwei annähernd gleich gros” Blätter hervorgegangen, so stehen beide hinter einem Staubbla bündel, gleichmüssig auf die beiden Seiten des gefalteten pue | verteilt. Ist die Trennung aber so erfolgt, dass der eine Teil fas i Zur Morphologie und Biologie der Dlüte von Durio zibethinus. 193 normale Grösse behält, während der andere nur sehr schmal ist, so nimmt der breite Teil die normale Stellung ein, der schmalere wird dagegen zur Seite gedrückt, oft so weit, dass er zwischen zwei Staub- blattbündel zu stehen kommt. Auch Verwachsung zweier benachbarten Blumenblätter tritt zuweilen ein. Sie kann vollständig oder auch nur bis zur halben Höhe erfolgt sein. In jedem Falle erkennt man sie daran, dass das Verwachsungsprodukt zwei Mittelrippen besitzt, von denen die eine aussen öfter mit silberigen Schüppchen besetzt ist. Die Gestalt der normalen Blumenblätter ist spatelförmig. Die 20 bis 25 mm breite, an der Spitze seicht eingebuchtete Platte verengt sich nach unten zu allmählich in einen 3 bis 4 mm breiten Nagel. Ein breiter, flach rundlich erhabener, der Länge nach etwas eingedrückter Mittelnery durchzieht das Blatt, das im ganzen weiss erscheint; die Platte zeigt einen Stich ins Grün, der Nagel ins Gelb. Die Krone ist links deckend. Das Androeceum wird von aeht Staubblattbündeln gebildet, die an der Basis zwar sehr eng zusammenschliessen, aber nicht verwachsen sind (Fig. 5). Die Verwachsung innerhalb der einzelnen Bündel geht ziemlieh bis zur halben Hóhe, doch laufen die Filamente unterhalb ihrer Ursprungsstelle aus dem verwachsenen Basalstück an diesem noch etwas herab. Die beiden seitlichen entspringen meist schon an einer tieferen Stelle, ja sie kónnen in seltneren Füllen ganz frei werden, so dass in der Blüte ein einzelnes Staubblatt zwischen zwei Bündeln zu stehen scheint. Jedes Bündel zerfällt durch eine an der Aussenseite des verwachsenen Basalteiles verlaufende scharfe Falte deutlich in. zwei Hälften. Abgesehen von dieser Faltung zeigt das Basalstück infolge von Druckverhältnissen auf dem Querschnitt mehr oder weniger deutlich Trapezform. Jede Seite eines Staubblattbüadels enthält sechs bis acht, seltener fünf, meist sieben Filamente, die ge- Wühnlieh in einer Ebene liegen. Zuweilen entspringen jedoch auch zwei derselben hintereinander. In den einzelnen Hälften kann wieder Verwachsung von Filamenten stattfinden, die manchmal fast bis zur Spitze fortschreitet. Bei den beiden inneren geht dies sehr häufig, wenn nicht regelmässig, so weit, dass die Zwiefachheit nur noch an der Dicke des Filamentes, das häufig eine Rinne aufweist, und an der Grösse der Antherenknäuel ersichtlich ist. Dieses Verwachsungs- produkt ist dann öfter seinerseits wieder mit dem dritten seitlichen Filament verschmolzen. Nicht selten läuft in der äusseren Falte des Semeinsamen Basalteils ein öfter fast bis zum Grunde freies, jeden- | falls aber immer deutlich abgehobenes Filament herab. An diesem | E dann ein Teil der Anthere oder auch der ganze freie Teil peta- . "9M ausgebildet, oder das Filament endet in einer Spitze, ohne eine A Rubeo zu tragen. Die Antheren sind meist zweifücherig, doch “ommen auch ein- und dreifächerige vor. Sie stehen einzeln, und 194 HUBERT WINKLER: dies ist meist an kurz unter der Spitze der Filamente entspringenden Seitenästen dieser der Fall; oder es sind bis zu fünf an der Spitze der Filamente vereinigt. Dann kónnen sie, miteinander verschlungen, einen kompakten Knäuel bilden, oder sie sind auch in diesem Falle noch mehr oder weniger lang gestielt. Jedenfalls spielen hierbei weitgehende Verwachsungs-, andererseits vielleicht auch Teilungs- vorgänge mit, die noch einer näheren Untersuchung im Zusammen- hange mit den Verhältnissen der anderen Blumenblattzyklen wie im Vergleich mit den Androeceen anderer Bombacaceen bedürfen. Die Insertion der Blüte ist hypogyn. Zuweilen kommt es vor, dass das Achsenstück zwischen Aussenkelch und Kelch stark ge- streekt ist. Der völlig entwickelte Fruchtknoten samt Griffel und Narbe ist 6 c» lang und ragt über die längsten Staubblätter nur sehr wenig hervor. Der Fruchtknoten ist mit den schon oben er- wähnten Schuppen bedeckt, deren Stiele in seinem oberen Viertel sich häufig so massig ausgestalten, dass dieser Teil papillös erscheint. Jede Papille trägt dann auf ihrer Spitze die Schuppe (Fig. 7). Der Griffel ist stielrund und mit Sternhaaren bedeckt. Die kopfige, stark papillöse Narbe ist ein wenig schief aufgesetzt. — Im Gynaeceum ist die Zahl der Glieder reduziert. Der Fruchtknoten enthält sechs oder sieben Fächer; die Stelle des achten ist manchmal noch zu erkennen. Jedes Fach enthält zahlreiche Samenanlagen in zwei Reihen angeordnet. Was die Biologie der Blüte von Durio zibethinus anlangt, 5° habe ich folgende Beobachtungen gemacht. Schon im ziemlich jungen Zustand der Knospe, wenn sie etwa 2 cm lang ist, fangen die Narbenpapillen an, einen klebrigen Saft auszuscheiden, und noch vor dem Platzen der beiden Kelehhüllen ist die Narbe mit einer dicken Schicht desselben bedeckt, während die Antheren noch völlig ge schlossen sind. Die Bedeutung dieser so stark ausgeprägten Proto- gynie ist mir nieht klar, da, wie sogleieh geschildert werden soll, alle Blüten annähernd zur gleichen Zeit die Anthese beginnen und in gleichem Tempo durehmachen. — Das Öffnen der Blüten geht m den Nachmittagstunden vor sich. Zwischen 2 und 4 Uhr platzen Aussenkeleh und Kelch, und die weissen Blumenblätter strecke" sich. Sie schliessen anfangs oben noch dicht, öffnen sich aber ziem- lieh schnell, so dass die Antheren zum Vorschein kommen und die klebrige Narbe etwa 0,5 em hervorragt. Gegen 6 Uhr sind alle Blüten so weit entfaltet, dass die Blumenblatter aus dem Kele herausgetreten sind und sich die Filamente gestreckt haben, $9 dass Antheren und Narbe etwa in derselben Ebene liegen (Fig. 1). Erst jetzt fangen die Antheren an, langsam aufzuplatzen, wobei die Staubblati bündel sich nach aussen spreizen. Auch die Blumenblätter biegen e dieht oberhalb der Kelchzipfel langsam nach aussen und legen wx schliesslich soweit um, dass sie den Kelch dicht und fest umschliesse!» + Zur Morphologie und Biologie der Blüte von Durio zibethinus. 193 . indem ihre Innenflüche ganz nach aussen gekehrt wird (Fig. 2). Dieses Höhestadium der Blüte, in dem auch alle Antheren geöffnet sind, ist spütestens gegen 10 Uhr abends, bei vielen Blüten aber schon früher, erreicht und hält die ganze Nacht über an, wobei ein intensiver Gerueh nach saurer Milch ausstrómt. Gegen 4 Uhr morgens waren die Blüten äusserlich noch intakt, ihren Geruch aber hatten sie schon fast ganz eingebüsst, und bei geringer Berührung liessen sie zuerst die Staubblattbündel einzeln, sodann Krone, Kelch und Aussenkelch, soweit letzterer nicht schon längst abgeworfen war, als Ganzes fallen. Honig war in der Kelehausbuchtung nicht mehr vorhanden. Bei anderen Blüten bedurfte es stärkeren Schüttelns, um sie zu zerstören. Diese gaben noch einen schwachen Geruch von sieh und enthielten noch etwas Honig. Gegen 6 Uhr morgens sind die meisten Blüten schon abgefallen, die übrigen im Abfallen begriffen. Offenbar ist die Einrichtung und das Verhalten der Blüten von o zibethimus auf die Bestäubung durch Honigvögel berechnet. Und ich sah denn auch des Abends zwischen 5 und '/,t Uhr, wann die Dimmerung in Dunkelheit übergeht, Honigvögel in dem Busch, die sich bei ihrer Zutraulichkeit ganz aus der Nähe beobachten liessen. Sie setzen sich zum Aufsaugen des Honigs mit dem Kopf nach unten an die Blüte, in deren erstem Stadium sie jedoch als Honigräuber gelten können. Denn sie führen ihren Schnabel dureh die Risse des Kelehes zwischen diesen und der Krone dort ein, wo der Honig abgesondert und aufbewahrt wird, und saugen öfter sekundenlang. Die Antheren können sie dabei nicht berühren, da diese von den Blumenblättern noch wie von einer Wand umgeben sind. Eine Berührung würde auch umsonst sein, weil die Antheren eben erst anfangen sich zu öffnen. Dieser Zustand ändert sich mit dem Umlegen der Blumenblätter nach aussen und dem Spreizen der Staubblattbündel. Da der Kelch von den sich deckenden Platten der Blumenblätter zuletzt vóllig umschlossen ist, kann der Vogel seinen Schnabel nicht mehr in die Kelehrisse einführen, sondern nur in en Raum zwischen den Blumenblittern und den Basalteilen der Staubblattbündel. Die umgelegte Platte der Blumenblätter dient also als Honigschutz. Zugleich aber verlieren die Antheren die schützende Scheide, werden für die Berührung mit dem Vogel- und durch die Spreizung noch mehr in dessen Bereich Im augen geführt. Eine noch grössere Sicherheit für die Be: | g des Vogelkopfes mit Pollen aus den nun völlig geöffneten Antheren ist dadurch gegeben, dass der Honig aus seinem eigent- : chen Halter, der weiten Kelehausbuchtung, zwischen den Nägeln i na Blumenblatter in den jetzt für den Vogelschnabel nur zugäng- i chen Raum zwischen Krone und Staubblattkreis nur tropfenweise endringen kann. Der Vogel vermag nicht sekundenlang ruhig «zu ; 14 . Ber der deutschen bot. Gesellsch. XXIII 196 H. WINKLER: Morphologie und Biologie der Blüte von Durio zibethinus. saugen, sondern in einem Augenblick ist ein Tröpfehen aufgenommen, und es erfolgt durch Zurückziehen und wieder Vorstrecken des Schnabels nach einem anderen Honigtrópfchen öfter nacheinander eine nickende Bewegung des Kopfes. Es ist klar, dass dadurch die Chancen des Pollens, auf den Vogelkopf zu gelangen, steigen. . Da- dureh, dass sieh der Vogel weiter nach der Mitte zu beugen muss, wird die Berührung der Narbe ermöglicht. Schmetterlinge habe ich niemals an den Blüten gesehen. Obgleich ich die Übertragung von Pollen auf eine Narbe: nicht beobachtet habe, geht aus der Betrachtung der morphologischen Ver- hältnisse sowie aus den Veränderungen der Blüte im Laufe der An- these deutlich hervor, dass bei Durio zibethinus nicht nur zufällig eine Bestäubung durch Honigvögel herbeigeführt werden kann, son- dern dass Blütenbau und -Entwickelung die feinsten Anpassungen daran zeigen. Nach meiner Beobachtung wäre freilich die Hauptzeit der Bestäubung auf die Nacht und die frühesten noch dunkelen Morgenstunden beschränkt, eine Zeit, in’ der die Vögel schlafen; und in Vietoria würde sie nur bei vereinzelten frühreifen Blüten am späten Nachmittag erfolgen können, wie mir denn die oben be- schriebenen Beobachtungen auch nur bei solchen möglich waren. Um so wünschenswerter wäre es, auf den Baum in seiner Heimat zu achten, um zu der Feststellung der Möglichkeit und Wahrscheinlich- keit der in angegebener Weise erfolgenden Bestäubung die Hes regelmässigen Tatsächlichkeit hinzuzufügen. Vietoria (Kamerun), Februar 1905. Erklärung der Abbildungen. 1. Blüte von Durio zibethinus vor der Entfaltung. » 2. Blüte nach der Entfaltung. Die Kronblätter sind zurückgeschlagen. ü 9. Zwei Kelblätter mit blattartigen iene welche den Nektar Trópfehenform ausscheiden. ni s Grò » 4. Ein Kronblatt in natürlicher . 5. Eines der acht Staubblattbündel £m Blüte. Natürl Grösse. | ~ 6. Petaloid entwickelte Staubblattteile, Natürl. Grösse. 1. Querschnitt des mit Schuppen bedeckten Fruchtknotens. P. MAGNUS: Sclerotinia Crataegi. 197 26. P. Magnus: Sclerotinia Crataegi. Mit Tafel V. Eingegangen am 28. April 1905. Herr Lehrer H. DIEDICKE in Erfurt sandte mir Anfang Mai 1900 eine Krankheit der Blätter von Crataegus Oxycantha, die er seit 1898 bei Erfurt beobachtet hatte. Ich erkannte sie als eine Monilia, die bekanntlich die Konidien von Arten der Gattung Sclerotinia sind. Ich hielt es anfangs für ein neues Auftreten, fand aber dann, dass EIDAM im Jahresberichte des Sonderausschusses für Pflanzenschutz 1899 (Berlin 1900), S. 167, bei Oswitz, Proscham und Lissa in Schlesien diese Erkrankung an Crataegus Oxycantha beobachtet und kurz be- schrieben. hat. Seit dieser Zeit hat. Herr Lehrer DIEDICKE die Entwicklung dieser Sclerotinia jedes Jahr genau verfolgt und mir stets die Belege seiner interessanten Beobachtungen freundlichst zugesandt. Er beob- achtete die Keimung der Konidien und dass deren Keimsehläuche in den Griffel eindringen. Er fand die sklerotisierten Früchte, die ich auch selbst am 16. August 1900 unter seiner freundlichen Führung am Andreas-Glacis bei Erfurt sammeln konnte. Mit grosser Zähig- keit hat er dann von 1900 bis 1904 jedes Jahr sklerotisierte Früchte gesammelt und in seinem Garten ausgelegt. Aber erst im März 1905 erhielt er die Keimung der im Herbst 1904 gesammelten und aus- gelegten sklerotisierten Früchte und fand dann auch im selben Jahre viele ausgekeimte Sklerotien am Standorte. Ein Infektionsversuch, den Herr DIEDICKE mit den Askosporen auf die eben ausgetriebenen Crataegus-Blütter ausführte, war erfolgreich. Die Monilia hat Herr DIEDICKE in SYDOW, Mycotheca germanica Nr. 282 vom Andreas-Glacis in Erfurt herausgegeben als Monilia Crataegi Diedicke nov. sp. ohne nähere Beschreibung. Auf den von Monilia Crataegi Died. befallenen Blättern erscheinen Sebräunte, mehr oder minder ausgedehnte Flecken, die sieh über die Sanze Spreite erstrecken können. Bei grosser Ausdehnung der Flecken breiten sieh die Spreiten nicht aus, sondern werden nach unten ein- gekrümmt, so dass sie nach oben konvex erscheinen. Diese gebräunten Flecken bedecken sich beiderseits mit einem grauen Überzug, was namentlich, wenn man sie unter einer Glasglocke hält, noch Schöner hervortritt. Dabei entwickeln sie, wie DIEDICKE und EIDAM . *obachtet haben, einen starken, angenehm mandelartigen Geruch. Ich Möchte vermuten, dass dieser Geruch Insekten anlockt, die die Koni- 14* 198 P. MAGNUS: dien auf die Narben der von ihnen besuchten Blüten überführen, wie das schon WORONIN für Sclerotinia Vaccinii Wor. ausgeführt hat. Wie schon oben erwähnt, hat Herr DIEDICKE die Keimung der Konidien und ihr Eindringen in den Griffel beobachtet. Macht man einen Querschnitt durch eine infizierte Blattstelle, so sieht man ein intercellulares Mycel. Dieses gestaltet sich zu einem pseudoparenchymatischen Lager unter der Kutikula und häufig auch zwisehen der Epidermis und subepidermalen Zellschicht (s. Fig. 12 und 13). Die Epidermiszellen werden vom pseudoparenchymatischen Mycel zusammengedrückt und erscheinen als braune getötete Zellen zwischen óder unter demselben. Die einzelnen Zellen des pseudo- parenehymatischen Lagers sprossen zu den verzweigten Konidien- ketten aus. Die Konidien sind 13,2 4 lang und 11 x breit. Das pseudo-parenehymatische Lager besteht gewöhnlich aus zwei bis drei Sehiehten, und die abgehobenen Epidermiszellen liegen zwischen zwei solchen Schichten. Die Ausbildung, welche das Mycel im infizierten Fruehtknoten erfährt, scheint vom Alter oder besser gesagt Entwicklungsstadium des Fruchtknotens zur Zeit der Infektion abzuhingen, kónnte aber auch durch die äusseren Umstände (z. B. heissen Sonnenschein), denen der infizierte Fruehtknoten zur Zeit der Infektion und nachher aus- gesetzt war, bedingt sein. Wenigstens fand ich in sehr verschiedenem Masse ergriffene Fruchtknoten. Das Mycel wucherte immer aus schliesslich im Fruchtfleische und dringt nieht in das eigentliche Fruchtknotenfach ein, das dureh eine mehrschichtige sklerenchyma tische Wandung geschützt ist. Wenn der iufizierte Fruchtknoten am wenigsten ergriffen ist, wird vom Mycel kein Sklerotium in dem- selben gebildet. Es scheint dann in einem schon vorgerücktere Stadium erst infiziert worden zu sein. Denn die Parenchymzellen des Fruchtfleisches sind zu grossen Zellen mit starken getüpfelten Wänden entwickelt. Zwischen diesen Zellen und in denselben wuchert das Myeel (s. Fig. 11). Aber es wuchert in diesen weiten Zellen nur in einzelnen, von einander freien Hyphen, die sich oft der WwW nahe anlegen. Die Hyphen bleiben. wie gesagt, frei von einander und bilden keinerlei Sklerotialmassen, doch werden unter der Cuti- cula oder Epidermis dichte Monilia-Rasen angelegt. i In anderen Fruchtknoten wird nicht im ganzen Fruchtfleische sondern nur an einzelnen Stellen Sklerotialgewebe gebildet. Solch einen Fall stellt Fig. 5 dar, wo man im Längsschnitte die weissen hellen Inseln des weitzelligen starkwandigen Parenchyms p erke t Das Sklerotialgewebe wird von dem in das Fruchtfleisch, wie e scheint, jüngerer Fruchtknoten eingedrungenem Mycel gebildet. ; " wuchert zwischen und in den Parenchymzellen (s. Fig. 6 und 4} Die Hyphen durchbohren die Zellwände und füllen das ganze Lume! Sclerotinia Crataegi. 199 dieht aneinander liegend aus. Die Parenehymzellen sind dünnwandiger und kleiner als die vorhin betrachteten. Die Hyphen haben eine dicke, stark liehtbrechende, also gallertig erscheinende Wandung, dureh die sie zu einer festen Masse vereinigt sind, die zwischen sich die Wände der Wirtszellen einschliessen. Oft bleiben einzelne Parenehymzellen oder ganze Züge derselben frei von Mycel und werden dann vom heranwachsenden Sklerotium zusammengedrückt, wie man solche zusammengedrückten Zellen in Fig. 7 sieht. Nicht selten traf ich zwischen den Sklerotialhyphen breite, inhaltsreiche septierte Hyphen an (s. Fig. 7), die ich für askogene Hyphen an- sprechen möchte. Ich habe auch ein paar Mal im Hypothecium eines jungen Fruchtbechers solche stärkeren Hyphen angetroffen. uch aus den infizierten Früchten können auf der Oberfläche Rasen von Konidienträgern hervorsprossen. Diese Rasen entspringen ebenfalls von einem kleinzelligen mehrschichtigen pseudoparenchyma- tischen Lager. Die Rasen der Konidienträger treten entweder zwischen der Cutieula und der Epidermis oder zwischen letzterer und der sub- epidermalen Zellschicht auf und sprengen die Cutieula resp. die Epi- dermis ab (s. Fig. 8). Der einzelne Konidienträger ist ein langer unverzweigter Faden, der an der Spitze eine Reihe kugeliger kleiner Konidien absehnürt. -Zwischen diesen Konidienträgern stehen ver- längerte, borstenfórmig endende Hyphen, die die Konidienträger ein wenig überragen (s. Fig. 8). Diese Rasen unterscheiden sich von den Monilien, mit denen sie in der kugeligen Gestalt der Konidien und deren reihenweisen Abschnürung von der Spitze der Träger übereinstimmen, durch die mangelnde Verzweigung des Trügers und die weit geringere Grösse der Konidien, die nur 3,6 u lang und 3 u breit sind. Ich muss sie daher als eine von der Monilia verschiedene Form von Konidienträgern oder als eine modifizierte Monilia-Frukti- fikation ansprechen. Durch ihre geringe Grósse und die ketten- weise Abschnürung von den unverzweigten Trigern schliessen sie sieh der Mikrosporenbildung an, die so häufig bei den Sklerotinien bei der Keimung der Monilia-Konidien und Askosporen auftritt und die WORONIN in seinen Veröffentlichungen am genauesten beschrieben und abgebildet hat. Ich glaubte auch anfünglich es mit einem anderen Pilze, einer Melaneoniee, etwa einem Colletotrichum ähnlichen Pilze zu tun zu haben. Aber der Ursprung aus dem Sklerotienmyeel und das konstante Auftreten an den erhaltenen sklerotisierten Früchten mich an der Zugehörigkeit nieht zweifeln. Einen ähnlichen Entwieklungsgang wie Selerotinia Crataegi hat ‘auch Selerotinia Padi Woron. nach WORONIN's ausführlicher Studie in den Mémoires de l'Académie impériale des sciences de St. Péters- a bourg, VIII. Série, Classe Physico-Mathématique, Vol. II, No 1 (1895). Auch sie entwiekelt ihre Monilien regelmässig auf den Blättern und 200 P. MAGNUS: - Achsen der Zweige und die Sklerotien in den Früchten. WORONIN gibt 1. e. S. 3 an, dass sich nieht selten die Oberfläche der noch am Baume hängenden mumifizierten Steinfrüchte mit einem weisslichen Anfluge aus Konidienketten bedeckt. Er bildet sie leider nicht ab. Da er sie auch nicht näher beschreibt, scheinen sie mit den Monilia- Konidien der Blatter identiseh zu sein, wie ja bekanntlich auf Kirschen, Pflaumen usw. Monilia-Rasen auftreten. ‘ Doch wäre es immerhin möglich, dass auf den kleinen Steinfrüchten von Prunus Padus die Monilia-Triger wenigstens entsprechend dem kleinen Raume zu ihrer Entfaltung etwas modifiziert auftreten könnten. An den sklerotisierten Crataegus-Früchten sitzen stets noch die Griffel, in die der Keimschlauch eingedrungen und in denen das Myeel sich schon entwickelt hat (s. Fig. 1—4). Herr DIEDICKE hat, wie ein- gangs erwühnt, die Keimung der im Herbste 1904 ausgelegten sklero- tisierten Früchte im März 1905 beobachtet und auch zahlreiche aus- gekeimte Sklerotien am Standorte gefunden. Auch Herr Geheimrat ADERHOLD, der mit Herrn Dr. RUHLAND zusammen mit von Herrn DIEDICKE erhaltener Monilia Crataegi erfolgreich Crataegus Oxycantha im Versuchsfelde Dahlem infiziert hat, erhielt schon im. Mai 1904 aus einer von ihm gezogenen überwinterten Crataegus-Frucht einen einzelnen Fruchtbecher, und jetzt im April 1905 nach sweijähriget Überwinterung zwei Apothecien aus diesen Früchten. Aus den sklerotisierten Früchten keimen 1—4 Apotheeien aus. Mehr hat Herr DIEDICKE nieht an einer Frucht gefunden. Die Apo- thecien sind gestielt, und hängt die Länge des Stieles, wie Herr DIEDICKE beobachtet hat und von anderen Sklerotinien bekannt ist, von der Lage der sklerotisierten Früchte im Erdboden ab. Bei flacher Lage "bleibt der Stiel kurz; bei tieferer Lage wird er länger. Die von Herrn DIEDICKE bei sich gezogenen, ziemlich flach liegenden Sklerotien trugen Apothecien mit 1— 1,5 em langen Stielen, wühren die im Freien gesammelten bis 4,5 cm lange Stiele hatten. Die Apothecien sind unten schwarzbreii; dann hellbraun und oben wieder etwas dunkler. Die Scheibe des Apotheeiums ist erst triehterförmig mit eingerolltem Rande, der sich später ausbreitet. Der Durchmesser der Scheibe ist etwa 3—8 mm. Das Apothecium ist aussen kahl; nur nach dem Rande der Scheibe zu stehen hin und wieder aussen einige wenige kleinere Haare. Die Struktur des Stieles ist streng pseudoparenchymatisch. Die einzelnen Zellen sind verlängert in der Richtung des Stieles; die der inneren Schichten sind weit schmäler als die der äusseren Schichten. Letztere gehen unverändert in die Aussenwandung der Scheibe über, die also aueh pseudoparenehymatisch ist, während sich im Innern im Hypotheeium. das pseudoparenchymatische Gewebe loekert ‚und am v vielen Stellen deutliche Hyphenzüge erkennen lässt - No Selerotinia Crataegi. 201 ‘(Die Asei stehen mit Paraphysen gemengt. Diese sind sehr sehmal, oft an der Spitze ein wenig verbreitert. Sie sind septiert. Die Asci selbst sind lang-zylindrisch; sie sind etwa 170 u lang und 10,5 u breit; nur im oberen, etwa 65 langen Teile tragen sie die Ascosporen (s. Fig. 9). Die Membran des Ascus ist am Scheitel stark verdickt (s. Fig. 9 und 10). Die Entleerung des Ascus habe ieh nieht beobachtet. Die Ascosporen sind hyalin und liegen einreihig geradlinig unter- einander im oberen Teile des Ascus. Sie sind im allgemeinen oval und an beiden Enden etwas zugespitzt (s. Fig. 10). Sie zeigten sich durchschnittlich 10,6 u lang und 5,2 « breit. Bei der Keimung treiben sie Keimschläuche und an denselben häufig Sterigmen, die kugelige Mikrosporen reihenweise abschnüren, wie das bei allen Sklerotinien bisher beobachtet. wurde. Auch Herr Geheimrat ADERHOLD hat im Jahre 1904 solche Keimung von den Ascosporen dieser Art beob- achtet. Von den meisten auf den Friichten von Pomaceen und Amyg- daleen beobachteten Sklerotinien unterscheidet sich diese Sclerotinia Crataegi durch die an beiden Polen etwas zugespitzten Ascosporen, während die Sklerotinien der Vaceinien und Sclerotinia laxa (Ehrenb.) Aderh. et Ruhl. und Sclerotinia cinerea (Bon.) Sehroet. an beiden Polen abgestumpfte (utrinque obtusae) Ascosporen haben, wie das ADERHOLD und RUHLAND jüngst in ihrer Arbeit: ,Zur Kenntnis der Obstbaumsklerotinien“ (Arbeiten aus der Biologischen Abteilung für Land- und Forstwirtschaft am Kaiserlichen Gesundheitsamte, Bd. IV, Heft 5, 1905) S. 432—437 gezeigt haben. Hingegen stimmt die Ge- stalt der Ascosporen von Sclerotinia (rataegi etwas überein mit der Gestalt der Ascosporen von Sclerotinia fructigena Schroet , wie sie ADERHOLD und RUHLAND, 1. c. S. 432, beschreiben (utrinque acutae). Von dieser. unterscheidet sich unsere Art durch die Lage der Asco- sporen im Aseus, die geringere Grösse der Monilia-Konidien, die Art Ihres Auftretens und die Bildung der Rasen der Mikrosporen ab- schnürenden Konidientriger auf den Früchten. - Die Selerotinia Crataegi scheint weit verbreitet zu sein. DIEDICKE hat sie. in Thüringen bei Erfurt, EIDAM an mehreren Stellen in pin lesien beobachtet. LAUBERT teilt in der Gartenflora 1905, S. 172 mit, dass er eine. der Sclerotinia Cydoniae ganz ähnliche Krankheit auf Crataegus grandiflora, C. melanocarpa, C. pinnatifida und C. nigra am Rhein im Mai 1901 beobachtet hat. Diese möchten vielleicht oder wahrscheinlich auch zu unserer Sclerotinia Crataegi gehören. A Besonderes Interesse bietet, wie schon WORONIN hervorgehoben E Gattung Selerotinia durch die allmähliche Verteilung der Wah enbildung und Aseosporenbildung auf verschiedene Generationen. | rend bei Sclerotinia fructigena und Sel. cinerea dasselbe Mycel 202 P. MAGNUS: Sclerotinia Crataegi. Monilien und Sklerotien bildet, tritt uns schon in Selerotinia Padi und Scl. Aucupariae und anderen Obstbaumsklerotinien ein Frühjahrs- mycel auf Blättern und Zweigen entgegen, das nur Monilien bildet, wührend in den Früchten, in die die Konidien eindringen, die Skle- rotien entwickelt werden. Doch scheinen letztere bei einigen Arten auch noch Monilien zu bilden. Bei Sclerotinia Crataegi scheint die eigentliche Monilienbildung schon auf das Frühlingsmycel der Blätter beschraaki zu sein, während das die Sklerotien in den Früchten bildende Mycel noch zahlreiche Rasen von Mikrokonidienträgern au- legt. Bei den Vaceinien sind Monilien und Sklerotienbildung streng auf zwei verschiedene Generationen geschieden, die bei Selerotinia Ledi sogar auf verschiedenen Wirtspflanzen auftreten. Die beigegebenen Abbildungen hat Herr Dr. PAUL ROESELER bei mir nach der Natur gezeichnet. Erklärung der Abbildungen. Sclerotinia Crataegi und Crataegus oxyacantha. Fig. 1. Selerotisierte Frucht. Ver » 2-4. Ausgekeimte solerotisionie univ Vergr. 9 Längsschnitt einer sclerotisierten Frucht, scl. i im Frucht- fleische; p. starkwandiges Parenchym mit Poren in den Wänden. Vergr. 10. » 6. Querschnitt des Sclerotialgewebes des Fruchtfleiches. Vergr. 420. » ©. Querschnitt des Sclerotialgewebes mit dicker septierter Hyphe (ascogone Hyphe ?). Vergr. 765. » 8. Querschnitt eines aus der sclerotisierten Frucht entsprungenen Lagers vs Konidienträgern. Dasselbe hat sich teils zwischen Cuticula und Epidermis entwickelt und dann nur die Cutieula abgesprengt und emporgehobes teils hat es sich zwischen der Epidermis und subepidermidalen Zellschich gebildet und dann die Epidermis abgesprengt. Vergr. 420. Einzelner Ascus. Vergr. 490. die Oberer Teil des Ascus, der die Membranverdickung am Scheitel und Gestalt der Ascosporen zeigt. Vergr. 765. die . Einzelne Zellen des Fruchtfleisches einer nicht sclerotisierten Frucht, modifizierte Moniliarasen trug. Mycel in den Zellen. Vergr. 420. 190. . 12 und 13. Blattquerschnitt mit dem Mutterboden der Monilia. Vergt- = 14. Einzelne verzweigte Moniliakette vom Blatte. Konidien weit grösser bei der Monilia der Früchte. Vergr. 42. » 15. Einzelne Moniliakonidien vom Blatte. Vergr. 420. c Se x — — Berichte d Deutschen Bot.Gesellsoh., Bd. XXIII. F f li £ E J | Tat. T eM DU oo n d S ` È ` È it È x | "S \ . l Jeder Autor erhält 50 Sonderabdrücke eg broschiert : p ne erfolgt, die Berechnung. nach folgendem. Tarif durchgeführt wird gebeten, alle wissenschaftlichen ne mit genauer ra Es der Adresse des Absen ers ie Sitzungen im an Herrn Prof. Dr. L. Kny, Wilmersdorf bei Berlin, Kaiser- Allee 186/187, zu rete. wissenschaftlichen Sitzungen finden mit Ausnahme -— Monate August und Die September am letzten Freitag jeden Monats Abends 7 Uhr s BE Sämtliche gros is für die Berichte müssen spütestens aeht Tage vor der Sitzung, für welche sie bestimmt sind, dem Vorsitzenden vollständig druckreif im Man akris — die Tafeln genau im Format ( em) — ein- gereicht werden. Die Mitteilungen sollen der Regel nach den Umfang von 8 Druekseiten nieht überschreiten. (Reglement $ 19.) ) Die Aufnahme von Mitteilungen, welche in unrichtigem Deutsch abgefasst sind, muss wegen der daraus entstehenden Unzuträglichkeiten beaustardet werden. Die Beanstandung betrifft auch Arbeiten, welche Diagnosen in seri madl Latein big Es wird gebe "m , im Manuskript nur eine Seite zu beschrei un opfe des- ie Verantwortlichkeit für ihre Mitteilungen tragen die Verfasser selbst AI die Veröffentlichung der Berichte bezüglichen Schrftsticke Korrek- turen ete, sind zu senden an Herrn Prof. Dr. C. Müller, Steglitz bei erlin, Zimmermannstr. 15, II. seg unmittelbarer Verkehr zwischen den Autoren und der Druckerei findet nicht sta Vorstand und Kommissionen der Gesellschaft für das Jahr 1905. "s fe. Generalversammlung: Schwendener, Prüsident; Haberlandt, Stell- Für A wissen di eme Sitzungen in Berlin: Kny, Vorsitzender; Engler, erster E ertreter, Wittmack, zweiter Stellvertreter; O. Reinhardt, is Sehrift- , Kóhne, zweiter S ehriftführer, Lindau, dritter Schriftführe er M sersa O. M ülle Redaktions- D T. Kny, O. Reinhardt, Kóhne, Lindau, Ascherson, Kolkwitz, are Sekretär: C. Müller. Ge eldsendungen, sowie die auf das Bezahlen der Jahresbeiträge bezüglichen Darlehnskasse Alle Schriftstücke, werden franko „An die Kur- und Neumärkische mu Besta B Manisehe Gesellschaft, Berlin W. da inne 6“, erbeten. — der Berichte und Sonderab ., sind o — unmittelbar = in SW.1 e è ire betreffenden he 5 |^ gesc veschäftliche een en c^ man an Herrn Prof. 1 richtigungen oder stige P ^r. C. Müller, Steglitz bei Berlin, ern 15, II, z Sonderabdriicke aus unseren Berichten x s — folgenden Bestimmungen: | , kostenfrei geliefert. ad a i i ; 2. Für Mehrabzüge wird, sofern die Bestell derÜber hl vor der letat 1. für jeden verwandten Bogen Papier zum Text — 2. für jede schwarze Tafel einfachen ormates .- ba’ 8. er posteo. Tafeln für d Farbe m o afel me SE -o bei fondi na Dhi nar. | Buchbinderlohm für jeden Abdruck . für jeden : 7 E » | Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin SW 1 Dessauer Strasse 29 Die Beschádigung dar eqelation durch Rauch. Handbuch zur Erkennung und Beurteilung von Rauch. sehäden von Dr. E. aE ‚Vorsteher der landwirtschaftlich Versuchsstation in Marburg LU “fard PED: Dr. G. Lindau et Berlin. Mit 27 Pkt Bosh: 10 Mk., geb. n Das ii p die dA dn " Rau ci au ' die Regni zus gibt zahlreiche eigene Beobachtungen, wissenschaftliche Versuche der Verf wieder und ergänzt vor allem die einschlägigen Fragen nach der dotando Seite. der angewandian Botanik, | Erster Jahrgang 1903. Gross-Oktav. Geheftet Zweiter Jahrgang 1903/04. Mit Textfiguren. e ni | Oktav. Geheftet 5 Mk. 20 Pfg. | Dir Jahresbericht eh die Aufgabe der Förderung d hi en Erkenntnis im Dienste von Land- um nd F — her rangewachsen, der, bei anro Selbständigkei oit in seine ; HA bereits hervorragend massgebend geworden Hn für Fortschritt sur den. bezeichneten Gebieten. i als Sami cric M - | Ausführliche Prospekte. BAND XXIII. JAHRGANG 1905. HEFT 5. bERICHTE DER DEUTSCHEN BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. | GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882, . DREIUNDZWANZIGSTER JAHRGANG Inhaltsangabe zu Heft 5 Seite Sitzung vom 26. Mai TOG oer gp re Mitteilungen: 21. W. Zopf: Zur Vielkernigkeit grosser Flechtensporen.... 206 28. E. Tscherniajew: Uber den Einfluss der Temperatur auf die normale und die intramolekulare Atmung der verletzten Pflanzen. (Mit zwei Abbildungen) . . . 207 29. N. Sludsky: Über die Batwickiuipigichichie dea jani: perus communis. (Vorläufige Mitteilung). (Mit Tafel VI) 212 30. C. Wehmer: Über das Verhalten der Mucor-Arten gegen verdünnten Alkohol . . 216 31. Appel und Laubert: Die Konidienform de Kartoffelpilzes Phellomyces selerotiophorus Frank . 218 32. H. Conwentz: Die Fichte im ieh Flachland. (Mit drei TU iii ui p md 220 I I I PPP Nüchste Sitzung der Gesellschaft in Berlin: | . Freitag, den 30. luni 1905, i abends 7 Uhr,. qu Him Hörsaale des Botanischen Museums | im königlichen botanischen Garten, = | | | Grunewaldstr. Se Sitzung vom 26. Mai 1905. 203 di Sitzung vom 26. Mai 1905. Vorsitzender: Herr L. KNY. Zu ordentlichen Mitgliedern sind proklamiert die Herren: > Shull, Geo. H., in Long Island, N. Y., Kaphahn, Dr., in Aachen, Kegel, Dr. Werner, in Göttingen. Der Vorsitzende macht der Gesellschaft Mitteilung von dem am . . 12. Dezember 1904 erfoleten Ableben unseres ordentlichen Mitgliedes, des Herrn Dr. Wilhelm Schwacke, Kaiserlich Deutschen Vize-Konsuls und Professors der Botanik an der Schule für Pharmacie in Ouro Preto (Brasilien), sowie von dem am 14. Mai d. J. erfolgten Ableben unseres Ehrenmitgliedes, des Herrn Federico Delpino, Professors der Botanik an der Universität Neapel Die Würdigung e Verdienste um die Wissenschaft bleibt spüteren Nachrufen vor- ehalt Um das Andenken der Verstorbenen zu ehren, erhoben sich die Anwesenden von ihren Plätzen. sich bei günstigster Witterung am 14. Mai 11 Uhr vormittags um das Auf Einladung des Herrn Geheimrat Prof. Dr. ENGLER hatten : NDER BRAUN's gegen 200 Personen eingefunden, unter denen sich mehrere Mitglieder der Familie, eine Anzahl früherer Schüler, zahlreiche Freunde und Verehrer des Verstorbenen, sowie der Schópfer ves Denkmals, Prof. SCHAPER, befanden. Nach Begrüssung der An- wesenden nahm Herr Geheimrat ENGLER das Wort zu folgender sprache: ~ der deutschen bot. Gesellseh. XXIII 15 204 Sitzung vom 26. Mai 1909. Hochverehrte Anwesende! Am vergangenen 10. Mai waren es 100 Jahre, dass in Regens- burg ALEXANDER BRAUN geboren wurde, welcher nach 26jährigem erfolgreichen Wirken in Berlin seiner trauernden Familie, der von ihm innigst geliebten Wissenschaft, zahlreichen dankbaren Schülern und tief ergebenen Freunden zu früh entrissen wurde. Bald nach seinem Dahinscheiden vereinigten sich diese, um dem Verewigten dies Denkmal zu errichten, welches 1879 an einem schön gelegenen Platz des alten botanischen Gartens enthüllt wurde. Nachdem der alte botanische Garten seiner ursprünglichen Bestimmung entzogen war, schien es der Direktion des Gartens angezeigt, das Denkmal nach dem neuen Garten überzuführen, und ein dahin gehender Vor- schlag wurde von den Mitgliedern des Denkmal-Komitees, den An- gehörigen des Verstorbenen und dem hohen Ministerium beifällig aufgenommen. Sie sehen nun das vortreffliche, von Prof. SCHAPER geschaffene Bildnis an seiner neuen Stätte, Sie sehen es zugleich an einem Platz, welcher einigermassen an die umfassende wissenschaft- liche Tätigkeit des Verewigten erinnert. A. BRAUN war einer der- jenigen Botaniker, welche von Kindheit auf in der Beobachtung der sie umgebenden Pflanzenwelt aufgehen und mit derselben gewisser- massen verwachsen. Den grössten Teil seines Lebens bis zur Be- rufung nach Berlin hat er in Süddeutschland in Gegenden zugebracht, in denen die Mannigfaltigkeit der Pflanzenwelt einer reichen Gliede- rung des Landes entspricht — als Schüler in Karlsruhe und Frei- burg im Breisgau, als Student in Heidelberg, München und Tübingen. als Lehrer in Karlsruhe, als Professor in Freiburg und Giessen. Aber diese an und für sich günstigen Verhältnisse waren es nicht allein, welche den Grund zu seiner grossen wissenschaftlichen Bedeutung legten, sondern es war vielmehr sein reges Streben, alle ihm ent- gegentretenden Pflanzenformen gründlich zu untersuchen, ihre Ent- wicklung zu verfolgen und sie nicht bloss für sich, sondern immer im Vergleich mit den ihnen nahe stehenden Formen zu betrachten: von vornherein beschrünkte er sich nicht, wie so viele, nur auf die einheimischen Blütenpflanzen, sondern er machte auch ganz besonders die niederen Pflanzen aller Klassen zum Gegenstand seiner Lol gehenden Untersuchungen, und nie konnte er es sich versagen, eine im botanischen Garten zum ersten Mal zur Blüte gekommene auf lindische Pflanze zu untersuchen und ihren morphologischen pair fassung eines zeitgemässen Handbuches der Botanik geeignet 8° wesen; aber seine fortdauernden Untersuchungen liessen i solcher Arbeit kommen. Wohl aber hat er sich in mehreren een bedeutsamen Schriften über die Darstellung von Einzeluntersuchunge" Sitzung vom 26. Mai 1905. 205 erhoben. Auch mit Geologie, Palüontologie und Zoologie vertraut und philosophischen Betrachtungen zuneigend, hatte er von Zeit zu Zeit das Bedürfnis, einen Teil seiner Forschungen zusammenzufassen und von allgemeinen Gesichtspunkten aus zu behandeln. Schon als 26jähriger junger Mann veröffentlichte er eine grosse, auf die Blatt- stellungsverhältnisse eingehende Abhandlung „Über die Ordnung der Schuppen an den Tannenzapfen“, in der er zahlreiche Tatsachen be- handelte, welche heutzutage zwar anders gedeutet werden, aber doch noch immer Beachtung verdienen. Ein glänzendes Zeugnis seines umfangreichen, auf Beobachtung gegründeten Wissens war die 1850 in Freiburg erschienene Abhandlung: „Betrachtungen über die Er- scheinung der Verjüngung in der Natur, insbesondere in der Lebens- und Bildunysgeschiehte der Pflanzen“, ein Werk, welches trotz aller Entdeckungen späterer Zeiten noch immer gelesen zu werden ver- dient, wie auch seine drei Jahre später erschienene Abhandlung: „Das Individuum der Pflanze in seinem Verhältnis zur Spezies“. Was er zur Kenntnis der einzelligen Algen, der Characeen, der Marsiliaceen, der Selaginellaceen beigetragen hat, wird immer in den diesen Pflanzengruppen gewidmeten Schriften einen hervor- ragenden Platz einnehmen. Wenn auch heute eine ausführliche Darstellung der Verdienste ALEXANDER BRAUN's nicht beabsichtigt ist, so ist es doch unmóg- lich, seine hervorragende Tätigkeit als Lehrer zu übergehen. Anspruchslos, stets mild und freundlich gesinnt, von strengem Pflichtgefühl beseelt, glücklich in der Beschäftigung mit den Pflanzen, suchte er auch anderen diese Befriedigung, welche ein tieferes Ein- dringen in den Aufbau und in die Verwandtschaft der Pflanzen ge- währt, zu verschaffen. Zu ALEXANDER BRAUN’s Zeit war es um gar vieles, was heute im reichsten Masse den Studierenden und Lehrern Zur Verfügung steht, noch sehr kümmerlich bestellt, und mit vieler Mühe musste sich der einzelne Material und Hilfsmittel zu Unter- suchungen verschaffen, auch der Besuch des alten botanischen Gartens erforderte damals ebenso viel Aufwand an Zeit, wie heute der des Besuches von Dahlem. Da war es nun eine gar nicht hoch genug zu schätzende Eigenschaft ALEXANDER BRAUN's, dass er stets die- Jenigen, welche ernstliches Streben zeigten, in der freundlichsten eise mit seinen Sammlungen, seinen Aufzeichnungen, seinem Rat Unterstützte, Mehrere der hier anwesenden Botaniker, welche heute in der wissenschaftlichen Welt eine angesehene Stellung einnehmen, können nur mit tiefgefühlter Dankbarkeit BRAUN’s Unterstützung bei ihren wissenschaftlichen Arbeiten rühmen; namentlich aber erkennen Ste es als einen hohen Gewinn für ihr ganzes Leben, dass er es ver- Stand, sie in der Weise anzuregen, dass sie in ihren Erstlingsarbeiten . Tür die Vorläufer für umfassendere Studien erblickten. : ; 15* 206 W. ZOPF: Zur Vielkernigkeit grosser Flechtensporen. Im alten botanischen Garten stand dieses Denkmal unter Báumen, deren Alter Jahrhunderte zählte. Gewaltige Stadtkomplexe, welche den alten Garten umschliessen, Rauch und ein Übermass von Garten- besuchern, welche der Botanik gänzlich fern stehen, haben die Bo- tanik aus dem alten Garten vertrieben. Sie hat mit diesem Denkmal eines ihrer bedeutendsten Vertreter hier eine neue Stütte gefunden. Móchte nach abermals 100 Jahren, in denen das Andenken an ALEXANDER BRAUN sicher nicht erlóschen wird, in welchen sich die jetzt noch schmächtigen Baumchen des Gartens stattlicher entwickeln "werden, dieser Garten nicht demselben Schicksal verfallen wie der in Berlin. Obwohl Institut des preussischen Staates, so ist doch dieser neue botanische Garten, entsprechend den Bedürfnissen des Deutschen Reiches und mit Hinblick auf den Weltverkehr desselben, jetzt der grösste des Kontinents. Hoffen wir, dass nach 100 Jahren das Deutsche Reich im Weltverkehr keine geringere Stellung ein- nehme als jetzt, und hoffen wir, dass es der Einsicht der Behórden gelingen wird, Dahlem-Steglitz als Gartenstadt zu erhalten und diesen Garten vor schüdliehen Einflüssen zu schützen, wie sie sich in Berlin- Schöneberg geltend gemacht haben. Mitteilungen. 27. W. Zopf: Zur Vielkernigkeit grosser Flechtensporen. Eingegangen am 9. Mai 1905. Bei meinen Untersuchungen über die Vielkernigkeit grosser Flechtensporen') ist es mir entgangen, dass bereits HABERLANDT in seiner Schrift: „Über die Bézióhitgeii zwischen Funktion und Lage des zeri bei den Pflanzen“ (Jena, FISCHER), S. 82, die Vielkernigkeit der Sporen von Pertusaria communis nachwies und in Taf. I, Fig. 54 abbildete. Er hat auch schon auf die Beziehung zwischen dr Vielkernigkeit und dem Auftreten zahlreicher Keim- schläuche hingewiesen. Ich kann daher in diesen Dingen keine Priorität beanspruchen. Münster i. W., Botanisches Institut der Universität. E. TSCHERNIAJEW: Einfluss der Temperatur bei verletzten Pflanzen. 207 28. E. Tscherniajew: Über den Einfluss der Temperatur auf die normale und die intramolekulare Atmung der verletzten Pflanzen. Mit zwei Abbildungen. Eingegangen am 19. Mai 1905. Man beschüftigte sich seit langer Zeit mit der Frage über den Einfluss der Verletzung auf die Atmung der Pflanzen. BÖHM”, STICH?), RICHARDS?), DOROFÉJEW*) und SMIRNOFF) fanden, dass die Verletzung die Energie der Atmung vergróssert. SMIRNOFF kon- statierte ausserdem, dass die intramolekulare Atmung der verletzten Pflanzen nieht grósser ist als die der unverletzten. Es war auch nachgewiesen, dass die erhöhte Temperatur die Atmung der unver- letzten Pflanzen stimuliert®), es blieb aber unbekannt, wie sie auf die Atmung der verletzten Pflanzen wirkt. Auf Vorschlag und unter Leitung des Herrn Prof. W. PALLADIN habe ich einige Versuche angestellt um die Atmung der verletzten Zwiebeln von Allium Cepa bei erhóhter Temperatur zu erforschen. Für jeden Versuch nahm ich einige Zwiebeln von Allium Cepa, schnitt jede in acht Teile und brachte letztere in zwei Portionen. Eine Portion wurde während des Versuches bei einer erhóhten Tem- Peratur gehalten, die andere diente zur Kontrolle. Jede Portion wog ungefähr 90g. In den Versuchen mit erhöhter Temperatur legte ich die Zwiebelstücke in ein U-förmiges Röhrchen, das sich in einem Gefäss mit warmem Wasser befand. Die Temperatur des Wassers war regulierbar. Durch ein spiralförmiges Bleirohr, das in demselben Gefüss war, drang zur Zwiebel Luft ein, welche die Temperatur des Wassers annahm. Die Bestimmung der CO,-Ausscheidung wurde mit Hilfe der PETTENKOFER’schen Röhren ausgeführt. 1) BóHM, Bot. Zeitung 1887, S. 686. 2) STICH, Flora 1891, S. 15. 3) RICHARDS, Annals of Botany 1896, Bd. X, S. 581. S dh DOROFEJEW, Ber. der Deutschen Botanischen Gesellschaft 1902, Bd. XX, 9) SMIRNOFF, Revue générale de botanique 1903, Bd. XXV, S. 26. * un BONNIER et MANGIN, Annales des sc. naturelles, VI. série, t. XVII, 1889, 208 E. TSCHERNIAJEW : A. Normale Atmuug. Versuch 1. Gewóhnliche Temperatur Erhóhte Temperatur Gewicht = 57,4 g Gewicht = 53,1 g Datum Tempe-| Ver et _| Menge der CO, ITempe- CS Menge der CO, ratur | x bae m: T st ie. ratur | dauer in 1 Stde. | in ng in mg | 1009 °C, | Min, |: 100 °C. | Min 6. November. 175 | 59. | 60 | 105 | 905 | 35 o | 29,0 | » 1. November. . | 19. | 30 1,6 26,4 30 15 i | 61 8. November. . | 182 | 30 | 56 195 | 30 | 30 |100 | 39,1 | | | | Die erhaltenen Resultate zeigen, dass die Temperatursteigerung die Atmungsenergie der verletzten Pflanzen stimuliert. Versuch 2. Gewöhnliche Temperatur Erhöhte Temperatur jewicht = 64,3 y Gewicht = 41,04 o È 00, Datum |Tempe- Vath Meses der Pa Tempe- Mis Mengo, Mt y ratur idi in 1 Stde. gatur, |, Sa d. in 1 Stde. “0. in mg | 100 g (B dauer ing 100g 14. Dezbr. | 182 1 St. 57 Min) 80 | 68 | 35 |52Min| 96 | 28 15. Dezbr. | 17 | 30 Min. 44 | 13,6 35 |22 Min] 98 | 556 16. Dezbr. | 181 | 98 Min | 58 | 191 | 85 |25Min| 92 | 469 Versuch 3. AES MM orti Gewöhnliche Temperatur Erhóhte Lee pc icht = 09,49 Gewicht = 57,09 Datu È ) x nge der C0: atum |Tempe Vain Menge der CO, Tempe- i | Meteo ratur tur | suchs- | SR dau ratu 1 Stde. 21. Dezbr. | 17,9 |1 St. 30 Min| 70| 78 | 35 |30Min| 102 22. Dezbr. | 16,6 | 1St 5 Min. | 84| 181 34,7 |20Min| 10,8 23. Dezbr. | 161 | 1 Stunde | 10,2 | 172 35 |20Mia| 94 24. Dezbr. | 166 | 1 Stunde | 92| 155 | 348 |31Min| 92 Einfluss der Temperatur auf die Atmung der verletzten Pflanzen. 209 Versuch 4. Gewóhnliche Temperatur Erhóhte Temperatur Gewicht = 55,2 g Gewicht — 52,2 g Datum |Tempe- basi: Menge der CO, |Tempe- | Ver- | Menge der CO, ratur Tv ratur | Suchs- 4 dauer in mg ni Tin. dauer | in mg in 1 Stie. EC Ju 00. x | 30. Dezbr. | 195: |1 St. 50 Min. | 72| 74 | a 30Mim 7,7 | 995 31. Dezbr. | 18 1 Stunde | 10,1| 183 | 40 20Min. 13,2 | 764 1.Januar | 18,8 1 Stunde 11,2 7°: 201 39,8 | 20 Min. 10,1 | 580 2Januar | 182 | 47 Minuten | 7,7| 179 40 (80Min. 106 ^ 40,6 | | | Die erhaltenen Resultate sind in Fig. 1 dargestellt. N Es war unmöglich, die Ver- } X suche mit erhóhter Temperatur weiter zu führen, weil am vierten Tag Bakterien auf der Zwiebel erschienen. I N N & / N N i N # ENS 3 a um ums am HER HERE HERE I ] Versuch 5, ihe BRUM . In diesem Versuche wurde => die Zwiebel am dritten Tage A ATTIE m der Verletzung verwendet. E | E UD ANE ; Qum aan a oss DNE UC BN RB I ER i SI _ hatte sie Zeit, die Verletzung „7 n Zu heilen, ehe sie der 444 erhöhten Temperatur ausgesetzt wurde. D y " 2 3 Tage? ., . € Dadurch sollten die Bak- 3 Eindringen in die Fig. 1. + n am “wiebel gehindert werden. 210 E. TSCHERNIAJEW: Gewöhnliche Br r Erhóhte rS icht Gewicht — en | G M der CO -| Ver- | Menge der CO. Datum San Vasüchi | enge der 2 a eu g 1 dster ; |, | INI Btde. dauer | in mg | in 18tde, °C. | 1009 | oc, | Be | 25.Januar | 17,2 1 Stunde | 12,2 18,4 45 ,20 Min. 9,6 55,2 24.Januar | 16,8 1 Stunde | 12,8 19,4 A 31 um 7,7 28,6 25.Januar | 17,6 1 Stunde | 134 20,3 — |a pre - | C Wie aus folgeuder Tabelle zu sehen ist, steigert sich das Ver- hältnis der CO,-Ausscheidung bei gewöhnlicher Temperatur zur CO, Ausscheidung bei erhóhter Temperatur allmahlich in jedem Versuch. Erster Zweiter Dritter Vierter Fünfter Tag der Versuch Versuch Versuch Versuch Versuch Verletzung 18° 18° 21? 18° Bus 30° "809. "859: 45° 45° Erster .... 0,3 02 SEN «hi. 102 0,3 Zweiter... .. Ot 0,2 0,2 0,2 0,6 Die. 4.1 0p 4 | 08 | 09 z Vierter 5%, = | ies | 0,4 | 0,4 = B. Intramolekulare Atmung. Versuch 6. In diesem Versuche befanden sich die Zwiebelstücke während sechs Tagen im Wasserstoffstrom. ii alta Le game Gewöhnliche Temperatur Erhóhte Temperatur Gewicht — 13,1 g Gewicht = 65,5 g | Te | co Datum Hats: Ver- | Menge der CO, Tempe- | Ver- | Menge Pe Gas | ratur | suchs- Feen dtl mde i| 5 in 18tàe. dauer |in mg | in 1 Stde. . dauer |inmg 1009 96, | | | NOS T eb | NER ; m ain) 72 | 199 28. Januar m. 19 18Stde.7Min. 48 5,7 30 18St.2Min. sto 29Jamar| „ | 182 |1St57Mim. 48 | 38 | 30 2St.2Min.| 108 | 9^ 30. Januar » 18 2 Stunden | 5,0 3.3 305 |2 Stunden | 92 31.Januar » 17,2 | 2 Stunden | 42 2,8 30. |2 Stunden | 82 " 1. Febr. m | 18,4 | 2Stunden | 44 | 29 30 |2St.2Min| 82 e 2. Febr. | . | 186 | 2Stunden | 38 | 25 | 30 |2Stude | 88 | * 2. Febr. | Luft | 196 |18t40Mim| 54 | 44 | 305 | 1Stunde | 76 | 15° 3. Febr. ^ 17,9 1 Stunde | 6,2 84 — -= és Einfluss der Temperatur auf die Atmung der verletzten Pflanzen. 211 Die erhaltenen Resultate sind abgebildet in Fig. 2. Aus diesem Versuche ist zu ersehen, dass das Verhältnis der bei der gewóhnlichen und bei der erhóhten Temperatur gebildeten Kohlen- süuremenge im ununterbrochenen Wasserstoffstrome immer abnimmt. ; Versuch 6 Tag der Verletzung 19. 30° Erster Do, 4 RS 0,54 ZEMNE. Co. Lun ru 0,40 NONE C3 T Ln 0,41 BSP OIM. s 0,45 EE TESTI 0,47 SBENBUE =. . 0.7 0n 0,91 | mE : Hr Wi: ind. i y le 45 PL + —E | | | P P PI Í 7 CA 3 4 iF 6 7Tage Fig. 2. Auf Grund der beschriebenen Versuche kommt man zu folgenden Ergebnissen: l. Die verletzten Zwiebeln von Allium Cepa bilden bei der er- höhten Temperatur bedeutend mehr Kohlensäure als bei der gewöhn- lichen Zimmertemperatur. ?. Das Atmungsmaximum tritt bei der erhöhten Temperatur früher auf als bei Zimmertemperatur. 3. In Übereinstimmung mit den Untersuchungen von SMIRNOFF vergrössert die Verletzung die Energie der intramolekularen Atmung weder bei gewöhnlicher, noch bei erhöhter Temperatur, wenn die eim während der Versuchsdauer in sauerstofffreier Atmosphäre eıbt. 4. Die Verhältnisse der bei gewöhnlicher und der bei erhöhter Temperatur ausgeschiedenen Kohlensäuremengen steigen täglich bei der normalen Atmung und sinken bei der intramolekularen Atmung. St. Petersburg, Botan. Laboratorium der Frauenhochschule. 212 N. SLUDSKY: 29. N. Sludsky: Uber die Entwicklungsgeschichte des -Juniperus communis. Vorläufige Mitteilung. Mit Tafel VI. Eingegangen am 20. Mai 1905, Vor kurzem erschien im „Arkiv for Botanik utg. af K. Svenska Vetenskapsakademien* die vorläufige Mitteilung von C. O. NOIÈN: „Über die Befruchtung bei Juniperus communis“. Da ich schon seit drei Jahren die Entwieklungsgeschichte derselben Pflanze untersuche, fühle ich mich veranlasst, in dieser kurzen Mitteilung die wichtigsten Resultate meiner Untersuchungen zu veróffentlichen. Eine genauere Beschreibung wird nach der Beendigung meiner Arbeit folgen. ` Nach meinen Untersuchungen dauert die Entwicklung der ganzen geschlechtlichen Generation (vom Pollen bis zur Befruchtung und von der Makrospore bis zum Embryo) nur einen Sommer. Das Wachstum des Pollenschlauches dauert zwei (Sommer 1903) bis sechs (Sommer 1904) Wochen. Dasselbe ist auch bei Pinus silvestris der Fall. Demzufolge sind die Angaben von HOFMEISTER und CIEN- KOWSKI, die in fast alle Lehrbücher aufgenommen sind (dass näm- lieh der Pollensehlauch zwei Jahre zu seiner vollen Entwicklung braucht), als nieht zutreffend zu bezeichnen. NOIÈN sehliesst sich ebenfalls dieser Ansicht an, ohne sie erst dureh eine eigene Untersuchung geprüft zu haben. Die Angaben von Frl SOKOLOWA über das Wachstum der Makrosporen erwiesen sich als ganz exakt. In dieser kurzen Mit- teilung kann ich nur sehr wenig auf diese Frage eingehen. f Zwei meiner Präparate bewiesen die Möglichkeit einer gleich- zeitigen Entwicklung von zwei Makrosporen, so dass zwei Endo- sperme sich bilden, wie es HOFMEISTER (S. 127) und FARMER für Pinus und ARNOLDI für Sequoia angeben. ; Die heutzutage weit vorgeschrittene mikroskopische Technik er- möglichte es mir, das Studium des protoplasmatischen Wandbeleges zu untersuchen, welcher von Frl. SOKOLOWA seinerzeit bloss UN vollständig untersucht worden ist. Ich beobachtete nämlich, dass bei einer guten Fixierung (mit Chromgemischen) die Bildung des Maschen- werkes zwischen den Kernen ausbleibt. Die Teilung der Kerne - folet reihenweise. Die Anzahl der Kerne in den letzten Stadien des Wandbeleges ist über 1000 (Fig. 1). Nach der Erscheinung der wünde hórt die Regelmüssigkeit der Kernteilung auf. 7 Über die Entwicklungsgeschichte des Juniperus communis. 213 Die Untersuchung der Entwieklung des Pollenschlauches habe ich noch nicht bis zu Ende geführt. Ich habe jedoch einige Tat- sachen beobachtet, die mich hoffen lassen, dieses Wachstum bis zu Ende in der Kultur zu führen. Von den Einzelheiten ist die späte Teilung der generativen Zelle und eine vóllige Abwesenheit von Strahlungszentren in dieser Teilung zu erwähnen (Fig. 2). Bei der Entwicklung des Archegoniums wurde die grósste Auf- merksamkeit auf die Bauchkanalzelle, die Strahlungszentren und die Deckschicht des Komplexes gerichtet. Die Teilung des Archegonium- kernes und die Anwesenheit eines Bauchkanalkernes wurden durch mehrere Präparate bestätigt und alle Stadien des Verschwindens des- selben verfolgt. Da es an dieser Stelle nicht möglich ist, den vielen dazu gehórigen Abbildungen Platz zu geben, veróffentliche ich nur eine davon, die charakteristisch für das Verschwinden des Bauch- kanalkernes ist (Fig. 3). Demnach bestätigen meine Beobachtungen diejenigen von STRASBURGER und stimmen mit denen NOIEN’s überein. Die Strahlungszentren habe ich vom Moment ihrer Erscheinung bis zu ihrem Versehwinden untersucht. In Anbetracht des grossen Interesses, welches sie darbieten, will ich sie hier etwas näher be- schreiben. Die Strahlungszentren erscheinen wenn die Hauptvakuole des Archegoniums abzunehmen beginnt. Die Stelle ihrer Erseheinung ist immer recht genau bestimmt und zwar in den Brennpunkten des Ellip- solds des Archegoniums (NOIÈN, Fig. 1). Erscheint im Wandbelege der Vakuole eine Verdiekung, so erscheint in ihrer Mitte auch ein Strahlungszentrum. Ist die Vakuole mit einem Plasmabande in zwei Teile geteilt, so ist in der Mitte dieses Bandes auch ein Zentrum zu sehen (Fig. 4). Die Struktur des Zentrums ist die folgende: ein glatter Ring oder ein Häufchen Körner, das von einer Zone umstrahlt tst. Sein Verhültnis zum ruhenden Kern ist von COOKER und NOIEN richtig angegeben. Bei der Kernteilung bestimmt das obere Zentrum ohne Zweifel die Richtung der Längsachse (Fig. 5). Selten findet die Kernteilung früher statt als die Verkleinerung der Vakuole. In diesem Falle sind die Strahlungszentren nicht zu sehen. Wenn wir beachten, dass die Strahlungszentren während der Verkleinerung der Vakuole und des Anschwellens der Zellen des oberen Teiles des Endosperms sichtbar werden, so kommen wir zu dem Schluss, dass die Entstehung der Zentren durch die Druck- Verminderung im Innern des Archegoniums bewirkt sein kann. Als Beleg für die Annahme einer Druckverminderung im Archegonium | kann auch die Faltenbildung an seinem oberen Ende zur Zeit der Befruchtang dienen. Das Versehwinden der Strahlungszentren geschieht in folgender 214 N. SLUDSKY: Weise: entweder verschwinden die Strahlungszonen allmählich und die Zentralkórper bleiben noch einige Zeit lang, oder die Zonen werden dünner, wachsen und bilden gleichsam eine grosse Vakuole. Der letztere Fall ist viel seltener und meiner Ansicht nach anormal. Die Strahlungszentren verschwinden wührend der Kernteilung oder etwas später, jedoch vor der Befruchtung. Diese Zeit trifft auch mit dem Ende der Verkleinerung der Vakuole zusammen. Alles was ich über die Strahlungszentren mitgeteilt habe, ist auf die Bilder in vielen Dauerpräparaten begründet. Die Deckschicht ist bei Juniperus communis schwach ausgesprochen. Sehr selten besteht sie aus einer Schicht grosser, dichter Zellen. In den meisten Fällen gehen die grossen Zellen mit dichtem Plasma, die die Archegonien umgeben, allmählich in kleine Endospermzellen über. Weder HOFMEISTER's Kórperehen, noch die Wandung der Kerne habe ich beobachtet. In einer Samenknospe entwickeln sich mehrere Pollenschläuche (bis zu 10?), die manehmal den Trichter in grosser Zahl ausfüllen. Ofter aber füllt der erste Pollenschlauch don ganzen Trichter aus. In diesem Falle dringen die folgenden der Reihe nach erst nach Entleerung des vorhergehenden in den Trichter ein. s gibt niemals mehr als zwei Befruchtungszellen in jedem Poflensehlänehib, Ich nehme an, dass die Angaben JUEL's über die mehrzelligen Komplexe bei Cupressus auf ein krankes Material zurück- zuführen sind. Die Ursachen des Pollenschlauchbruches sind: der starke osmo- tische Druck desselben und der Druck der schleimigen Wände des Triehters (GOROSCHANKIN, S. 159). Mehr als zwei Befruchtungszellen dringen nie in ein Archegonium ein, aber dann auch bewirkt nur ein Kern die Befruchtung; der andere bleibt im oberen Teile des Archegoniums liegen. Der Inhalt des Pollenschlauches kann nicht in ein schon belsuckiatda Archegonium gelangen, da nach der Be- fruchtung der Druck des Archegoniums sich mit dem des Trichters ausgleicht. Wührend der Befruchtung wird die ganze Befruchtungs- sie in das Archegonium Hineingepresst: Ihre Wand kann sehr ver- schleimt sein, in diesem Falle erhält man ein Bild wie NOIEN'S Fig. 4 zeigt, oder sie kann fast nieht veründert sein, wie es meine Fig. 6 angibt. In diesem letzten Falle zerplatzt die Zellwand von der vorderen Seite, der Kern tritt heraus und verschmilzt mit dem Kerne des Archegoniums. Die zerrissene Zelle bedeckt beim Nieder- sinken gleich einer Haube das Produkt der Verschmelzung. Die mechanischen Prozesse beim Beginn der Befruchtung, die oben erwähnt sind, scheinen mir klar zu sein. Im oberen Teile des Archegoniums kann man während der Befruchtung vegetative Kerne des Pollensobiduthos Halszellen, die Zellen des Trichters usw. vor- Über die Entwicklungsgeschichte des Juniperus communis. 215 finden. Daraus kann man schliessen, dass der Pollenschlauch noch im Trichter zerplatzt, dass ferner der gemeinsame Druck den Hals zersprengt und den Inhalt in das Archegonium ergiesst. Nach vollendeter Befruchtung findet man im oberen Ende des Arche- goniums immer eine grosse Vakuole. Sie entsteht jedoch nicht aus dem Plasma der Befruchtungszelle, wie NOIÈN es behauptet, sondern aus dem Inhalt des Pollenschlauches und des Triehters. Dieser In- halt ergiesst sich in betrüchtlicher Menge wührend der Befruchtung in das Archegonium. Das Verschmelzen der Kerne habe ich auch vollständig verfolgt, da jedoch meine Untersuchungen wenig neues den Ergebnissen NOIEN's hinzufügen, gebe ich hier keine hbildungen‘ Der Anfang "ur Fätyickiuhe des Embryos ist von STRASBURGER, SKROBISCHEWSKY und NOIEN inch eingehend genug beschrieben. Das wichtigste, die freie Kernteilung im Anfange, kann ich auch be- stätigen. Moskau, Botanisches Kabinet der Uniyersität. Literatur. ArHoAsau, Owuepkb ABıekiii neropin mmauBnjayaabHalo pa3BHTIA HbKOTOpbIXb npegeragurereii rpyunbr Sequoiaceae. MockBa 1900. - ARNOLDI, Beiträge zur Morphologie und Entwicklungsgeschichte einiger Gymno spermen. Moskau 1900, I uA de Lehre von dem Pollensehlauche der Gymnospermen. Ber. der utschen Bot. Gesellsch. 1891 und 1893. COOKER, va the gametophytes and embryo of Tazodium. Bot. Gaz. 1903. l'oponaHnKnHb. O x KOpriyCHyAaXb M rme4oBonrb rponeccb y ro10cch, MAHHBIXb paerekit. Mockpa FARMER, Eur of two prothallia in an ovule of Pinus sylvestris. Annals of t. 1892, JUEL, Über in Pollenschlauch von Cupressus. Flor JURANYT, Beiträge zur Kenntnis der Meses cient der Cy cadeen und Coniferen. ÜIENKOWSKY, Zur Befruchtung des Juniperus communis, Bull. de la Soc. Imp, des fing de Moscou 1853, FF, Sur l'embryogénie du Melèz fbi The Gametophytes, Might Fertilisation and Embryo of Sequoia sempervirens. Ann, of Bot. 1904. MurILL, The development of the Archegonia 3 fertilisation in the hemlockspruce i Tsuga Canadensis, Ann. o KA HAW, W, on to the life history of "Seguo Bot. Gas. 1596. CxrossimEcA ti, Kb neropin pazoyria Bb ceweiterBb KunapncoBbIXb. SOKOLOw, Sur la naissance de Pendosperme dans le sac einer de T. ospermes. Bull. de la Soc. Imp. des Nat. de Moscou 1 STRASBURGER, 1 Die Befruchtung bei den Coniferen. Jena 1869. = Dis Coniferen und Gnetaceen, Jena 187 | "d ne und Zellteilung. E e Angiospermen und die Gymnospermen. dis 1819. 216 C. WEHMER: lcm rien, Neue’ Untersuchungen über den Befruchtungsvorgang bei den nospermen, als Grundlage für eine Theorie der Zeugung. Jena — Über das "Verhalten des Pollens und die Befruchtungsvorgänge bei den Gymno- spermen. Hist. Beiträge, Jena 1892. TSCHISTIAKOFF, Observations sur le développement et la psp du pollen des Conifères. Act. du Congr. Bot. intern. de Florence 187 HOFMEISTER, Vergleichende Untersuchungen, 1851. NOREN, Über die Befruchtung bei Juniperus communis. Stockholm 1904. Erklürung der Abbildungen. Fig. 1. Ein Stück der Embryosackanlage mit mehr als 500 Kernteiluugen. LEITZ Oe. 2, Obj. 3. Photographie. Der Inhalt des dL enirn zur > der Befruchtung. Teilung der vegetativen Zelle. REICH. Obj. '/4, Imm., Oc. 3: Präp. 152. Das Verschwinden des Te Gen e "REICH. Oc. 3, Obj. 8, Präp. 36. Ein Strahlungszentrum im Plasmabande in der Mitte eines Archegoniums. REICH. Oc. 3, Obj. 6, Präp. 32. Die Richtung der Kernteilung. ZEISS Ap. 2 mm, Komp.-Oe. 4, Präp. 3. Die Befruchtungszelle im Archegonium. REICH. Oc. 3, Obj. 6, Präp. 29. bo % ep 3 ec 30. C. Wehmer: Über das Verhalten der Mucor-Arten gegen verdünnten Alkohol. Eingegangen am 20. Mai 1905. Bei Beginn meiner Untersuchungen über die Mucorineengárung ging ich zunächst von der Ansicht aus, dass Mucor-Arten, gleichwie manche Aspergillen und Penieillien, den selbstgebildeten oder ihnen von aussen gebotenen Alkohol unschwer zersetzen können. Die ersten bezüglichen Versuche schienen auch in diesem Sinne- deutbar, mittlerweile haben aber weitere Experimente das Gegenteil W wahr- scheinlieh gemacht und es nahegelegt, dass eine faktisch konstatiert Alkoholabnahme selbst in Kolben mit Watteversehluss wohl mer auf Kosten der Verdunstung zu setzen ist. In der ausführlichen Ab- handlung’) habe ich diesen Punkt auch näher diskutiert, in 5 bereits vor längerer Zeit niedergeschriebenen vorläufigen n Mitteilung ist aber versehentlich meine ursprüngliche Ansicht stehen geblieben, die ich also hiermit berichtige. Es seien kurz die Tatsachen selbst angeführt: 1) Centralbl für Bakteriologie II. Abt. 1905 Juniheft. 2) Diese Berichte 1905 Heft 3 S. Über das Verhalten der Mucor-Arten gegen verdünnten Alkohol. 217 b- . Mucor racemosus. Der Alkoholgehalt der Kulturflüssigkeit (ca. 2,8 pCt.) nahm in sieben Wochen um rund 1,12 pCt. ab; in einem zweiten Falle (ca. 4,8 pCt.) binnen 12 Wochen um ca. 1,58 pCt. : Mucor javanicus. Abnahme des Alkoholgehalts (2,8 pCt. rund) in sieben Wochen ca. 1,26 pCt.). bo Inzwischen habe ich dann eine Reihe von Gárversuchen mit Mucor javanicus in Doppelschalen (je 100 cem Würze) abgeschlossen, welche zu verschiedenen Zeitpunkten folgenden Alkoholgehalt ergaben: Schale 1. Nach 7 Tagen. . ... . . . 4,65 Vol-pCt. Alkohol ade) ringe dedi, 3 edo IA oder otadan qai qs 8/8-:5»:5 F uino rn DET mile drami Li: ca » Es vermindert sich der Alkoholgehalt in den ersten 24 Tagen also um ca. 1pCt., in den zweiten 24 Tagen jedoch um weitere 2 pCt. Bevor man diese Zahlen deutet, bleibt der Einfluss der unter solchen Verhältnissen natürlich besonders ins Gewicht fallenden Ver- dunstung zu ermitteln. Das geschah mit je 100 cem eines verdünnten Alkohols unter übrigens ganz den gleichen Bedingungen (dieselben Doppelschalen bei gleicher Temperatur) Hier ergab sich, dass der Alkoholgehalt selbst geringprozentiger Lósungen rapide abnimmt; schon nach drei Wochen ist er auf die Hälfte gesunken, wöchentlich vermindert er sich um rund 1 pCt. Nach Ausfall dieser Kontrollversuche ist in den genannten vier Doppelschalen ein erheblicher Verdunstungsverlust anzunehmen; offenbar genügt derselbe völlig zur Erklärung der allmählichen Alkoholabnahme, die also nieht auf Kosten einer Wieder- zersetzung durch den Pilz selbst, für die hier die Verhältnisse be- sonders günstig liegen würden, zu setzen ist. Falls der Pilz trotzdem imstande ist Alkohol zu zersetzen, so könnte immerhin dies Ver- mögen nur ungemein schwach sein, denn die so erzielten voluminösen Mycelien stellten nicht weniger als 0,7—0,8 g Trockensubstanz dar. Wenn nun auch in Kolben unter Watteverschluss die Ver- dunstung weit geringer ist (die Flüssigkeit verringerte sich aber auch da um 5—15 cm in 7—12 Wochen), so halte ich es nach diesen Ver- suchen doch im ganzen für wahrscheinlicher, dass auch da ein schliessliches Defizit von nur etwas über 1 pCt. Alkohol allein auf ihre Rechnung, also nicht auf Konto der Pilzwirkung, zu setzen st. Das wäre durch weitere Kontrollversuche sicher zu stellen. Bezüglich der Einzelheiten sei auf die ausführliche Mitteilung verwiesen. EEE en . 1) Die genaueren Zahlen in der ausführlichen Mitteilung. 218 O. APPEL und R. LAUBERT: 31. 0. Appel und R. Laubert: Die Konidienform des Kartoffel- pilzes Phellomyces sclerotiophorus Frank. Vorläufige Mitteilung"). Eingegangen am 26. Mai 1905. Durch FRANK?) ist unter dem Homes » Phellomyces sclerotiophorus* ein Pilz in die Wissenschaft eingeführt worden, den man bei der Untersuchung von Kartoffeln ziemlich häufig zu Gesichte bekommen kann. Der Pilz verdient in phytopathologischer Hinsicht einige Be- achtung, weil er von FRANK einmal als der Erreger einer besonderen „Fleckenkrankheit der Kartoffelschale* (vergl. Kampfbuch gegen die Sehádlinge unserer Feldfrüchte, 1897, S. 182—185), ferner aber auch n die Ursache der „Phellomycesfäule“ der Kartoffelknolle (ebenda, . 197—198) hingestellt worden ist. Die Erscheinungen der Fleekenkrankheit der Kartoffelschale sind von FRANK hinreichend ausführlich und zutreffend beschrieben worden, so dass in dieser Hinsicht kaum noch etwas hinzuzufügen ist und daher auf die diesbezüglichen Ausführungen FRANK’s verwiesen werden kann. Nach FRANK ist der Pilz aber „nicht immer ein un- schuldiger, gutartiger Bewohner der Kartoffelschale*, sondern er soll auch „unter Zerstörung der Schale ins stärkehaltige Kartoffelfleisch hineinzuwuchern und dieses in Zersetzung überzuführen“ vermögen. Wie weit diese Ansicht FRANK's richtig ist, soll hier nicht erörtert werden. Es mag nur erwähnt sein, dass wir uns auf Grund unserer bisherigen Beobachtungen und Versuchsergebnisse jedenfalls nicht der Anschauung anzuschliessen vermögen, das der Phellomyces in die Kategorie der praktisch besonders wichtigen und bósartigen Schádiger der Kartoffel zu stellen sei. Der Phellomyces war FRANK indessen nur teilweise, nur in seiner sterilen Form bekannt. (,Eine typische Fruktifikation habe ich bisher an diesem Pilze weder in seinem Vorkommen auf den Kartoffeln, noch bei Zuehtversuch in Pilzkulturen erhalten können.“ Kampfbueh, S. 198.) 4 Ebenso wenig ist es später anderen Forschern?) gelungen, 1) Eine ausführlichere Darstellung wird in einem der nächsten Hefte der Arbeiten aus der Kaiserl. Biologischen Anstalt (Berlin, P. PAREY) erscheinen. — 9) Vergl. Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch., Bd. XVI, S. 273ff, wo sich die weitere Literatur zusammengestellt findet. 3) So z.B. T. JOHNSON, Phellomyces Sclerotiophorus, FRANK: A Cause of Potato Seab and i Rot. The Economic Proceedings of the iani Dublin Society. Volume L, Part V., No. 6. April, 1903. p. 164: „but, up to the present time neither in ER ur by culture, has any typieal fungal fructification been observed. Die Konidienform des Kartoffelpilzes Phellomyces sclerotiophorus Frank. 219 die Fruktifikationsorgane des Phellomyces zu finden und damit seine systematische Zugehörigkeit festzulegen. Die Pheliomyces-Fleckenkrankheit ist bekanntlich dadurch cha- rakterisiert, dass sich auf der Schale unregelmässige, meist ziemlich grosse Flecke zeigen, die dicht mit äusserst kleinen, schwarzen Pünkt- chen übersät sind. Das Mycel des Pilzes bleibt gewöhnlich auf die. aller äussersten Zelllagen der Kartoffelschale beschränkt und erzeugt hier hie und da stromaartige, parapleetenehymatische Gebilde, die in der Regel je eine Zelle der Schale völlig oder doch zum grössten Teil ausfüllen. Mit unbewaffnetem Auge oder mit der Lupe be- trachtet geben sich diese Stromata, die FRANK als kleine Sklero- tien anspricht, als schwarze Pünktchen zu erkennen. Nach vielen vergeblichen Bemühungen glückte es nun schliess- lich, diese Stromata zur Weiterentwicklung und den Pilz zur Frukti- kation zu bringen. Unter geeigneten Bedingungen sprossten aus den Stromaten zunächst (November 1903) aufrechte, spiessförmige, schwarzbraune, sterile Borsten von etwa 120 u Länge hervor, deren Bedeutung vorläufig unaufgeklürt blieb. Erst bei später wiederholten Kulturversuchen und mikroskopischen Untersuchungen wurde erkannt (Januar 1905), dass die schwarzbraunen Borsten sich zu fast 1 mm Lànge erreichenden Konidienträgern entwickeln, die in mehreren Wirteln übereinander stehende Sporen produzieren. Die Sporen sind umgekehrt keulenförmig, schwärzlichgrau, fünf- bis neun-, meist sieben- bis achtzellig, 36—61,5 u lang und 7,8—11,7 u breit, im Mittel 46 u lang und 10 breit, an der Basis mit einer dunkler gefärbten Mem- branverdiekung (Ansatzstelle) versehen. Bei einer Bestimmung des Pilzes stellte es sich heraus, dass der- selbe in die vier Spezies zählende Dematiaceengattung Spondylo- cladium Mart. gehórt und mit Spondylocladium atrovirens Harz identisch ist. HARZ hat diesen Pilz in Wien auf der Aussenseite roher Kar- toffeln gefunden und im Jahre 1871 unter „Einige neue Hyphomyceten“ (8. 129—130) beschrieben. Literaturangaben darüber, dass. später auch andere Mykologen das Spondylocladium atrovirens gefunden und erkannt haben, sind uns nicht bekannt. Nach der Beschreibung stimmt das genannte Spondylocladium mit den aus dem Phellomyces entwickelten Konidienträgern im wesent- lichen, wie gesagt, durchaus überein. Der Autor des Spondylocladium atrovirens scheint jedoch übersehen zu haben, dass die Sporentrüger keineswegs immer direkt aus einer einzelnen Hyphe des Pilzes ervorwachsen, sondern dass sie in der Regel zu mehreren vereinigt aus kleinen stromaartigen (nach FRANK „sklerotialen“) dichten Hyphengeflechten entspringen. j . Aus den in gekürzter Form hier vorläufig mitgeteilten Unter- Suchungen geht hervor, dass der Pilz, der von FRANK als Phellomyces Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXIII, 16 220 H. CONWENTZ: sclerotiophorus beschrieben und als Krankheitserreger in die phyto- pathologische Literatur eingeführt worden ist, nur ein noch steriler Entwicklungszustand des Spondylocladium atrovirens Harz ist und dass infolgedessen der „interimistische Name — Phellomyces | sclerotiophorus Frank* zu streichen und durch „Spondylocladium atrovirens Harz“ zu ‚ersetzen ist. Andererseits sind der Diagnose von HARZ die Merk- male des ehemaligen Phellomyces, vor allem das der stromaartigen Mycelhäufungen hinzuzufügen. 32. H. Conwentz: Die Fichte im norddeutschen Flachland. Mit drei Textfiguren, Eingegangen am 26. Mai 1905. Die Fichte oder Rottanne, Picea excelsa, gilt im allgemeinen als ein Baum des Berglandes, welcher nur wenig in die Ebene eindringt. Sie kommt im schlesischen Flachland, im südlichen Teil der Pro vinzen Posen, Brandenburg, Sachsen usw. vor und tritt dann auch in Westpreussen im Kreise Rosenberg und am Frischen Haff östlich von Elbing auf, von wo sie durch Ostpreussen weiter nach Russland sich ausbreitet. Im übrigen war sie wohl da oder dort wahrgenommen worden, aber es erging ihr wie manchen anderen, in der Ebene seltenen Baumarten, z. B. Eibe, Elsbeere, Bergahorn usw., die man früher hier überhaupt nicht für ursprünglich hielt. Soweit bekannt, ist in begründeter Form die Spontaneität der Fichte in dem aus- gedehnten Flachland von der Weichsel durch Norddeutschland, Holland und Belgien bis zum Pas de Calais bisher kaum ausgesprochen oder veröffentlicht worden. Deshalb mögen die folgenden Studien, deren Vorarbeiten teilweise lange zurückreichen, vielleicht auch in weiteren Kreisen von [Interesse sein. | Provinz Hannover. — Regierungsbezirk Lüneburg. Lüneburger Heide. Früher nahm man gewóhnlieh an, dass die Fichte hier nicht vi ist G. F. W. MEYER sagt in der Flora Hannoverana OX CUTMUDN Göttingen 1849, S. 521: „im flachen Lande nur durch künstliche Aus- saat verbreitet“. W. O. FOCKE erwähnt in seinen uenis über die Vegetation des nordwestdeutschen Tieflandes, in den i handlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins zu Bremen, II. Band, Die Fichte im norddeutschen Flachland. 231 Bremen 1871, S. 426: „Die Rottanne ist in den Küstengegenden kein einheimischer Waldbaum und. tritt an der Weser erst südlich von Nienburg als solcher auf. Zwischen Weser und Elbe soll sie weiter nördlich vordringen.^ Hierzu führt BORGGREVE in seinem Aufsatz über die Heide, ebenda, III. Band, Bremen 1873, S. 247, aus: „Die Annahme W. O. FOCKE's, dass die Fichte südlich von Nienburg a. d. Weser als einheimischer Waldbaum auftrete, beruht wohl auf einer ungenauen Mitteilung. Sie ist dort, wie im ganzen nördlich und westlich vom Harz gelegenen Teil von Deutsehland nur kultiviert, wenn auch teilweise schon recht lange.“ Darauf erwidert FOCKE, ebenda, III Band, Bremen 1873, S. 266, dass er BORGGREVE's An- gabe über die ursprüngliche Heimat der Fichte gern als riehtig an- erkenne, da ihm in diesem Punkte keine genügende Erfahrung zur Seite stehe. Indessen bemerkt er, dass die Fichte oberhalb Nien- burg sich leicht aussät und freiwillig vermehrt, während sie es weiter nordwärts nicht mehr tut; dies Verhalten erinnere an das Ver- schwinden von Kiefer und Wacholder in der Nähe der Küste. Im Jahre 1895 untersuchte ich einen kleinen Teil des Steller Moores bei Hannover, worüber in diesen Berichten eine ausführliche Mitteilung erfolet ist*). Unter Schilf- und Sphagnumtorf, etwa 1,3 m tief, fand sich eine Schicht liegender Stämme von Fichte, Eibe, Eiche, Dirke und Erle; die Kiefer konnte dort gerade nicht nachgewiesen werden, jedoch mag sie in der Nähe auch vorgekommen sein. Zwischen den neben- und übereinander liegenden Hólzern standen viele Stubben noeh im Boden und ragten teilweise etwas aus dem Moor hervor; ansehnliche Fichtenstubben fanden sich bisweilen auch noch in hóheren Schichten, wenig unter Tage. Hiernach schien es wohl móglieh, dass die Baumart in jenem Gebiet hier oder da bis heute lebend sich erhalten habe, wie es bei der Eibe der Fall ist. Einige Junge Fichten standen auch an der Oberfläche, aber diese allein konnten nicht beweiskräftig sein. Weiter besuchte ich damals den Schutzbezirk Krelingen der Oberfórsterei Walsrode, hauptsüchlich um den dortigen Eibenstandort, en einzigen im nordwestdeutschen Flachland, kennen zu lernen. Dort bestand ein von Kiefer, Fichte und anderen Holzarten gebildeter Mischwald, weleher anscheinend aus natürlicher Verjüngung hervor- Begangen war; aber daneben kamen auch fremde Hölzer angepflanzt vor. Jenes Vorkommen deutete wohl darauf hin, dass die Fichte ürwüchsig sein könne; jedoch erschien es mir notwendig, die Frage erst weiter im Gelände zu verfolgen, um dann eine bestimmte An- sicht darüber äussern zu können. VIT la nU CONWENTZ, H, Über einen untergegangenen Eibenhorst im Steller Moor annover. Ber. der Deutschen Botan. Gesellsch., XIII. Bd, Berlin 1895, S. 401 ff. i i 6 222 : H. CONWENTZ: Im folgenden Jahr erwähnte WEBER), dass er in dem Krelinger Bruch einen alten Kiefern- und Fichtenbestand kennen lernte, ,bei dem mehrere Umstünde dafür sprechen, dass man es hier mit einem Walde zu tun hat, an dem die pflegende Menschenhand erst seit allerjüngster Zeit beschäftigt ist, also wahrscheinlich mit einem alten Restwalde. Darauf weist ganz besonders u. a. der Umstand, dass hier noch eine kleine Gruppe lebender Eiben vorhanden ist, deren grösster Stamm wahrscheinlich älter ist, als der jetzige Nadel- holzbestand^. Um sieh darüber zu unterrichten, ob nicht noch mehr solcher Bestände im nordwestdeutschen Tiefland vorkommen, wandte sich WEBER an sämtliche königliche Oberförstereien des Gebiets und erfuhr, dass über hundert Jahre alte, von Kiefern und Fichten gebildete Bestände, die „sicher oder sehr wahrscheinlich“ durch natürliche Verjüngung entstanden sind, in Hannover, Fuhrberg, Walsrode, Helmerkamp, Sprakensehl und Langeloh vorkommen. — An sich darf nicht bezweifelt werden, dass die Fichte in diesen Revieren urwüchsig sein mag, aber der Beweis dafür kann nieht durch die auf Umfrage eingegangenen Mitteilungen allein erbracht werden. -Einmal stimmen die Ansichten der Forstmänner über solche Dinge nicht immer mit denen der Botaniker überein. Sodann werden die Revierverwalter immer mehr mit Fragebogen, Formularen und anderen schriftlichen Arbeiten in Anspruch genommen, so dass sie sich deren Erledigung nicht immer mit der wünschenswerten Musse widmen können. Daher kommt es, dass bisweilen Irrtümer unter- laufen, wie mir aus bestimmten Fällen solehe wohl bekannt sind. Auch in dem obigen Fall ist bemerkenswert, dass in WEBER's Aut- zählung die unten aufgeführten Forstreviere (Miele, Lüss) fehlen, obschon er sich „an sämtliche königliche Oberfórstereien dieses &e- bietes^ mit einer Anfrage gewandt hatte, die ihm auch bereitwilligst beantwortet wurde. s ASCHERSON und GRAEBNER haben jene Angaben in die Synopsis der Mitteleuropüischen Flora, L Bd., Leipzig 1896—98, S. 197, über- nommen, indem sie bei der Fichte erwühnen: ,selten im nordwest- lichen Flaehlande (Hannover, Walsrode, Celle, Tostedt)“. Hierbei ist erliuternd zu bemerken, dass Celle die Oberförsterei ist, 2U welcher der Schutzbezirk Helmerkamp gehört, und dass Tostedt der Postort für die Oberförsterei Langeloh ist: In‘ der von denselben Verfassern bearbeiteten Flora des Nordostdeutschen Flachlandes, Berlin 1898/99, $. 37, findet sich bei der Fichte das Zeichen , welches bedeutet, dass die Pflanze auch in Nordwestdeutschland em- 1) WEBER, C. A., Über die fossile Flora von Honerdingen und das nordwest- deutsche Diluvium. Abhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins zu Bremen. Bd. XIII, Bremen 1896, S. 460. Die Fichte im: norddeutschen Flachland. 2393 heimiseh ist. Nach einer brieflichen Mitteilung des Herrn Geheimrat ASCHERSON dürfte jedoch das Zeichen aus der ersten Auflage seiner Flora der Provinz Brandenburg, worin das westliche Gebiet auch den Harz einschliesst, versehentlich übernommen sein. . Sonst haben jene Angaben in Florenwerken kaum Beachtung gefunden. W. BRANDES sagt in der 1897 erschienenen Flora der Provinz Hannover, S. 498, von der Fichte: „als- Waldbaum in Waldern der hóheren und niederen Gebirge, seltener in der Ebene augepflanzt^. Demnach hält er den Baum in der Ebene nicht für spontan. In den später von demselben Verfasser; ‚herausgegebenen beiden Nachträgen wird die Fichte gar nicht erwähnt. Für die Provinz Hannover ist nach dem Vorgang Westpreussens auch ein Forstbotanisches Merkbuch in Vorbereitung, und der rührige Lehrerverein für Naturkunde daselbst hat, unter sachkundiger Mit- wirkung von Botanikern, hierzu Fragebogen versandt: Nachdem dieselben teilweise mit ausführlichen Antworten zurückgelangt sind, wurden bemerkenswerte Mitteilungen daraus von Herrn Lehrer WEHRHAEN im vorigen Jahr veröffentlicht‘). Hierunter finden sich auch Notizen über einzelne durch Grössenverhältnisse und Wuchs- formen ausgezeichnete Fichten; beiläufig bemerkt, beruht die Angabe, dass einer der Stämme 2 m Durchmesser aufweist, zweifellos auf einem Schreib- oder Druckfehler. Die Frage der Urwüchsigkeit der Fichte wird von dem Verfasser nieht berührt, überhaupt weist er în richtiger Erkenntnis auf die Notwendigkeit einer Bereisung des eländes hin, um die von ihm bezw. von den Berichterstattern ge- machten Angaben an Ort und Stelle zu prüfen. Seit jenen Beobachtungen im Steller Moor und im Krelinger Bruch habe ich die Frage des ursprünglichen Vorkommens der Fichte m Flachland nicht aus dem Auge verloren; vielmehr wurde jede Gelegenheit benutzt, um zunächst im Verkehr mit Forstmännern und Grossgrundbesitzern die richtige Spur aufzufinden. Im Jahre 1899 schrieb mir der damalige Chef der Preussischen Staatsforstverwaltung, Exzellenz DONNER: ,. . . Sollten Sie einmal das nórdliehe Hannover bereisen, so bin ieh überzeugt, dass Sie dort Fichten finden werden, "A denen es wahrscheinlich ist, dass sie zu den Ureinwohnern ge- hóren .. .* : Auch der jetzige Leiter des Forstwesens in Preussen, - Herr Oberlandforstmeister WESENER, und andere Herren der Zentral- Verwaltung regten mich gelegentlich an, einige Reviere zur Prüfung der Ursprüngliehkeit der Fichte zu besuchen. Nach eingezogenen Erkundigungen handelte es sich teilweise jedoch um so feuchte Gelände, T ART , W., Die Naturdenkwürdigkeiten im Regierungsbezirk Lüneburg. .. 1) WEHRHAHN — XVL Jahresheft des Naturwissenschaftlichen Vereins für das Fürstentum Lüneburg. | Lüneburg 1904, 224 H. CONWENTZ: dass dieselben in gewóhnlichen Jahren garnicht oder nur schwer zu- gänglich sind. Deshalb kam ich erst in dem vorigen, auffailend trockenen Sommer?) dazu, die längst geplante Bereisung auszuführen, und ieh wurde dabei von den Revierverwaltern und Forstschutzbeamten auf das bereitwilligste unterstützt. ; Klosterforst Miele (bis 1904 Staatsforstrevier). Schutzbezirk Altensalzkoth. — Hier ist ein bruchiges nasses Gelände, in welchem die Fichte vorherrschend, stellenweise ganz rein vorkommt, während die Kiefer nur vereinzelt oder horstweise auftritt. Sonst finden sich da und dort Eiche, Erle, Birke und als Unterwuchs: Rhamnus Frangula, Hedera Helix, lex Aquifolium, Salix aurita, Myrica Gale usw. Die Bodendecke wird weithin von Sphagnaceen, Vaccinium O.vycoecos, V. Myrtillus u.a. gebildet. Früher war es eine zusammen- hängende Waldfläche, welche aus den Jagen 119 bis 143 bestand, aber später ist ein Teil davon abgetrieben bezw. durch Windbrueh vernichtet und wieder aufgeforstet. Beispielsweise wurde Jagen 1292 abgeholzt und zeigt jetzt natürlichen Fichtenanflug; Jagen 123e ist auch abgetrieben, dann aber künstlich aufgeforstet. Jagen 139e ist eine Windbruchfläche, die sich mit natürlichem Anflug bedeckt hat; neben jüngeren stehen dort auch 25 bis 30 jährige Fichten. Jagen 139d ist künstlich aufgeforstet und weist einen etwa 40 jährigen Bestand auf, welcher die Grenze des Reviers gegen Bauernwald bildet. Die ursprünglichen Waldverhältnisse finden sich vornehmlich noch im den Jagen 123a, 136—143. In Jagen 123a steht eine stämmig ge wachsene Fichte, die am Boden 2,94 m und in 1m Höhe 2,73 m Umfang misst; in Jagen 137 zeigt der Stamm einer Fichte 2,60 bzw. 2,05 m Umfang. Die Gesamthóhe der Fichten überhaupt geht nicht selten über 30 » hinaus. Jagen 139b weist auch Fichtenbestand auf; am Nordrand steht die sogenannte Wilddiebsfuhre, d. i. eine alte Kiefer, bei welcher sich in früherer Zeit die Wilddiebe ihr Stell- dichein gegeben haben sollen. Bei der in vorigem Jahre herrschen- den Trockenheit hatte sich der Boden zwischen den Bäumen: gesenkt, sodass sie mit ihren Wurzeln aus demselben etwas herausgehoben erschienen; in den Vertiefungen war das Torfmoos meist eingetrocknet. Bezeichnend für- die Bodenbeschaffenheit im Walde ist auch der Umstand, dass von Alters her ein Knüppeldamm besteht, welcher | noch heute unterhalten und zur Holzabfuhr benutzt wird. Der n welcher ca. 2,5 km lang ist, setzt zwischen Jagen 132/136 ein UN 1) K. SAJO sagt in der Rundschau des Prometheus, Jahrgang XVI, Berlin 1 S. 556: „Der Sommer 1904 war einer der trockensten seit einem Menschen Ich glaube nur der des Jahres 1863 kónnte mit ihm verglichen werden. In sol kan Ausnahmejahren pflegen Erscheinungen aufzutreten, die man sonst nicht beobachtet ; m simos SA Die Fichte im norddeutschen Flachland. 225 geht von Nordost nach Südwest bis Jagen 135/139. Mitten im Gelände hat sich noch ein Torfmoor erhalten, welches von den Jagen- teilen 122e, 126, 130a und 131a gebildet wird. Auch ausserhalb jenes bruchigen Gelündes kommt die Fichte vielfach im Gebiet vor. Beispielsweise in dem von diesem nur dureh Wiesen getrennten Jagen 42b, wo reiner Moorboden liegt, finden sich starke Fiehten sowie Kiefern u. a. Ferner weist Jagen 70b, welehes durch Wiesen und Chaussee getrennt ist, fast reine Fiehten- bestände auf; dort stehen auch Mex und am Kohlbach zwei Erlen, an denen Epheu 9 bezw. 15 m hoch emporsteigt. Staatsforstrevier Lüss. Schutzbezirk Unterlüss. — In den Jagen.335a westlicher Teil, 342a westlicher Teil und 349b südöstlicher Teil, auf einem frisehen humosen Boden mit lehmigem Untergrund, findet sieh ein freudig gedeihender urwüchsiger Fichtenbestand, in welehem nur sanz vereinzelt Kiefer, Rotbuche, Eiche, Espe u. a. auftreten. Die Fichten sind verschiedenen Alters. Einzelne knorrige, stämmige Exemplare machen den Eindruck sehr alter Biume; nach Ansicht des Revierverwalters geht das Alter erheblich über 200 Jahre. Der Umfang der Stimme beträgt nicht selten am Boden 2,50 und in 1 m Höhe 2 m. Vielfach kommen sübelfórmige und andere abnorme Wuehsformen vor, welche durch Senkerbildungen verursacht werden; auch die kreisfsrmige Anordnung von Stämmen, bisweilen noch mit einem Mutterstamm in der Mitte, ist darauf zurückzuführen. Häufige Wipfelbrüche sprechen dafür, dass ehedem gewaltige Stürme gehaust haben; wenn dann ein Ast des nächstfolgenden Quirls sich in die Höhe richtet, entstehen die sogenannten Bajonettbäume. Auch die Eichen erreichen ansehnliche Dimensionen. Ein Stamm mass am Boden 3,05 und in 1 m Höhe 2,55 m Umfang; sein Holz- gehalt wurde auf 7 fm geschützt. Ein zweiter Stamm zeigte 3,60 bzw. 2,80 m Umfang und ein dritter 4,05 bzw. 3,30 m Umfang In diesem Waldteil kommt Sehwarzwild, Rotwild und Birkwild vor; auch findet sieh in Jagen 342a, auf einer Astgabel einer Eiche flach aufliegend, ein Horst des schwarzen Storches, der sonst zu den Seltenheiten gehört. Ferner sind Eichelhäher und namentlich Schwarz- specht sehr häufig. Im Volksmund wird dieses Gelände der „Urwald“ genannt. In der Tat macht der Waldteil einen durchaus urwüchsigen Eindruck, und die Fichte zeigt hier eine natürliche Vermehrungs- freudigkeit, wie man sie sonst selten antrifft. . Bpüter sandte mir der Revierverwalter, Herr Oberfórster PETERS m Lüss, welcher sich die Erhaltung des ursprünglichen Landschafts- bildes besonders angelegen sein lässt, folgende briefliche Mitteilungen ,. vom 19. Mai à: „Bezüglich der Urwüchsigkeit der Fichte im Luiss 226 H. CONWENTZ: und in seiner Umgebung habe ich, dureh Sie angeregt, noch eine Beobachtung gemacht, die Sie interessieren wird. In den Heiden zwischen Unterlüss und Hermannsburg kommt die Fichte im den exponiertesten Lagen trotz Schafweide und Heidehieb viel- fach | einzelstindig und in kleinen Gruppen vor, und ist hier offenbar urwüchsig. An dem ganz unregelmässigen Stande und dem regellosen Durcheinanderstehen der verschiedenen Altersstufen erkennt man auf den ersten Blick, dass hier die Fichte auf natürlichem Wege erwachsen ist. Besonders beweiskräftig sind die vielen kleinen in der Heide verstreut liegenden Fichtengruppen, welche von weitem gesehen den Eindruck von Kiefernkusseln oder Wacholder machen, sich bei näherer Betrachtung aber als Fichten ausweisen, die durch Fig. 1. Harfenfichten in dem Schutzbezirk Dalle, Jagen 26b. Verbiss der Schafe, Witterung und geringe Bodengüte zu Krüppel- gewächsen geworden sind. Eine solche Gruppe besteht in der Regel aus einem Mutterstamm, von dem zuweilen nur noch Reste vorhanden sind, und natürlichen Senkern, ganz wie im „Urwald“! Wenn trotz aller Unbill allein die Fichte in diesen Örtlichkeiten erhalten ge blieben ist, so ist das meines Erachtens ein Beweis dafür, dass sie als im Daseinskampf stürkste hier von allen Holzarten am meisten Heimatsrecht hat und tatsüchlieh von allen auch am längsten be- heimatet gewesen ist.“ Im Schutzbezirk Lünsholz steht, wie beiläufig erwähnt sein mag im Kiefernstangenholz eine zweibeinige Kiefer, welehe von " Revierverwaltung durch eine Umziunung geschützt ist. Die Fichte im norddeutschen Flachland. 291 Sehutzbezirk Dalle. — Bis Mitte vorigen Jahrhunderts befand sich das mit Wald bestandene Daller Bruch, an dessen Rand sieh der Dallebach hinzieht, in Bauernbesitz und wurde daher von keiner Forstkultur berührt. Einzelne Teile, namentlich Jagen 22a und 26b, haben ihre Ursprünglichkeit noch bis heute bewahrt. Das Gelände ist erheblich feuchter als das in dem vorher genannten Schutzbezirk Unterlüss. Hier finden sich in der Bodendecke: Viola palustris Hydrocotyle vulgaris, Calla palustris, Narthecium ossifragum, diverse Sphagnaceen u. a. m.; früher ist naeh Aussage des Forstschutzbeamten auch der Königsfarn, Osmunda regalis, in jenem Gebiet vorgekommen. Der Bestand wird fast ausschliesslich von Fichte gebildet, stellen- Fig. 2. Vom Wind geworfene und teilweise wieder aufgerichtete Fichte mit Senkerbildung im Schutzbezirk Dalle, Jagen 25a/2 Weise treten daneben Birke, Erle, Eberesche, Faulbaum und andere Holzarten auf. Die Fiehten sind verschiedenaltrig; ein Stamm hatte am Boden 2,30 und in 1m Höhe 1,80 m, ein duae 2,58 bzw. 1,85 m Umfang. Es zeigen sich auch die abweichenden Wachstums- formen, welche ursprünglichen Waldungen eigentümlich sind, beispiels- weise Fichten mit Tochterstimmen und Harfenfichten, teilweise von besonders schöner Ausbildung. Fig. 1 zeigt solche Harfenfichten aus dem Jagen 26b. Am Rande des Gestells zwischen Jagen 25a und Jagen 26b findet sich eine andere bemerkenswerte Fichte, die in ihrer Jugend vom Wind geworfen ist (Fig. 2). Der Wipfel hat sich zum stattlichen Baum erheben. während ein schwächerer Ast erst 228 H. CONWENTZ: nach unten und dann im Bogen wieder nach oben gewachsen ist. An diesem Ast haben sich Senker gebildet, welche aber bei dem vor etwa 25 Jahren dort ausgeführten Graben durch Abschwemmen des Erdreichs blossgelegt und dann aueh infolge von Frost trocken geworden sind. Ein Seitenast hat sich über den am Boden liegenden Hauptstamm gelegt und die Funktion einer Wurzel übernommen; ebenso hat sich an der andern Seite des Stammes ein Ast zur Wurzel ausgebildet. Der hochgewachsene Stamm weist in 1 m Höhe 1,80 m Umfang auf; die Gesamthöhe wird auf 25 m geschäzt. Bauernwald. — An dieses Gelünde stósst unmittelbar, nur dureh Gräben getrennt, eine Privatwaldung, welche Bauern in Dalle und Lohe gehórt. Hier finden sich die gleichen natürlichen Ver- Fig. 3. Fichtenbestand im Bauernwald Dalle. Durch Senkung der Oberflüche infolge Aus- trocknung des moorigen Bodens erscheinen die Fichten mit teilweise freigelegten und stelzenartig hervortretenden Wurzeln. haltnisse, nur noch in etwas wilderer Form als in dem fiskalischen Schutzbezirk Dalle. Von allen im norddeutschen Flachland mir bekannt gewordenen Wäldern würde dieser Bauernwald vielleicht am ehesten die Bezeichnung eines ,Urwaldes* beanspruchen können. Es giebt dort noch Stellen, wohin selten ein menschlicher Fuss ge- drangen und wo noch nie die Axt gerührt ist. Der Boden ist auf weite Strecken hin von Torfmoos eingenommen und kann in gewöhnlichen Jahren wegen allzu grosser "Nässe garnicht betreten werden. Aber bei der anhaltenden Dürre in vorigem Jahr war das Spagnetum ausgetrocknet, wodurch sich die Oberfläche um 50 bis 60 cm gesenkt hatte. Somit wurden die Wurzeln der Fichten bloss" Die Fichte im norddeutschen Flachland. 229 gelegt und die Stämme erschienen gleich wie auf Stelzen stehend (Fig. 3). Stellenweise ist die Humusschicht ziemlich mächtig. An einem Grabendurehschnitt lagen 45 bis 50 cm tief im Humus zahl- reiche Stämme, welche teilweise noch gut erhalten waren. Nach mikroskopischer Prüfung stellte sich heraus, dass auch diese sub- fossilen Stücke der Fichte, Picea excelsa, angehören. Staatsforstrevier Walsrode. Schutzbezirk Krelingen. — Nach Aussage des Revierver- walters war die Fichte ehedem hier weit verbreitet, aber die Wald- teile sind zum grössten Teil abgeholzt worden. Jetzt finden sich ursprüngliche Bestände von Fichte und Kiefer vornehmlich noch in den Jagen 36a und 38, und zwar sind beide Holzarten dort nahezu gleichalterig und ziemlich gleich verteilt. Spärlich treten Eiche, Buche, Birke, Eberesche, Faulbaum u. a. auf, daneben kommen an- gepflanzt, wahrscheinlich in alten Windbruchlöchern, Douglastannen vor. In dem feuchten Humusboden, welcher bis 1m mächtig ist, sind die Bäume sehr schnellwüchsig, und Fichtenstäimme von 2 m Umfang sollen nicht viel über 120 Jahre alt sein. Daneben finden sich abweichende Wuchsformen, Bajonettbäume u. a.m. Auch Farne (Polypodium vulgare, Aspidium Fili» mas, Asplenium Filia femina, Pteris aquilina usw.) Epheu und andere Pflanzen (Ozalis Acetosella, Hydrocotyle vulgaris, Vaccinium Myrtillus, Majanthemum bifolium usw.) gedeihen freudig. Adlerfarn wird stellenweise 1,5 m hoch und Epheu steigt bis in die Krone der Bäume empor. In Jagen 36a liegt ein Fichtenhorst, in welchem jeder Stamm bis auf etwa 20 m von blühendem Epheu umrankt ist, ein Waldbild von seltener Schónheit"). In der Nähe steht auch eine Kiefer, an welcher die Pflanze nahezu 16 m in die Höhe klettert. In Jagen 37b liegt der kleine Eibenhorst, dessen Haupt- stamm übrigens durch die Freistellung gelitten hat. Die Krone war m vorigem Jahr trocken geworden, während die Äste und Zweige noch grünten. Die anderen Exemplare haben die Freistellung besser überwunden und sind in freudiger Weiterentwieklung begriffen. Das individuelle Alter der Stimme kann bei dem guten Boden leicht überschätzt werden. ; Im Sehutzbezirk Ahlden, Jagen 68 und 69, liegt der Forstort Hülsehorst, wo jetzt noch zahlreiche Exemplare der Hülse, Ilex Aquifolium, vorkommen. Ben .,. 1) Laut brieflicher Mitteilung des Revierverwalters, vom 13, Juni ds. Jhs., ist in Jagen 36a der alte Mischbestand von Fichte unà Kiefer, besonders auch die mit Epheu berankte Partie, durch die Stürme des vergangenen Winters stark ge- liehtet worden, : : 230 H. CONWENTZ: Provinz Pommern. — Regierungsbezirk Stettin. Rübenhagener Heide und Ostenheide. In den bisherigen Veróffentlichungen über Pommerns Pflanzen- welt ist von einem natürlichen Vorkommen der Fichte nirgends die Rede. In WILH. MÜLLER's Flora von Pommern, Stettin 1898, S. 14, heisst es: „Hier und da in Wäldern, Anlagen und Gärten angepflanzt').“ Das von WINKELMANN bearbeitete Forstbotanische Merkbuch II für Pommern, Berlin 1905, S. 51ff., führt eine Anzahl gepflanzter Fichten, hingegen urwüchsige Bäume nicht an. Es ist bekannt, dass Hinterpommern nur wenige Staatsforsten, dagegen ausgedehnte Privatwaldungen besitzt, welche noch vielfach ursprüngliche Verhältnisse aufweisen und wissenschaftlich kaum er- forscht sind. Als ich im Januar dieses Jahres in Stettin zu einem Vortrag über den Schutz der natürlichen Landschaft eingeladen war, benutzte ich die Gelegenheit, von den anwesenden Mitgliedern der Regierung und Landwirtschaftskammer einschlägige Informationen einzuziehen. Im allgemeinen ist der forsttechnische Beirat der Land- wirtschaftskammer der beste Kenner der in Privatbesitz befindlichen Waldungen, und so wurde ich durch die mit ihm gepflogene Unter- haltung auf folgende Spur geführt. Die Rübenhagener Heide und die Ostenheide sind zwei südlich bezw. südöstlich von Witzmitz im Kreise Regenwalde gelegene Wal- dungen, welche nur durch den Krebsbach, der unweit Plathe in die Rega mündet, und durch dessen Niederungen von einander getrennt werden. Die Rübenhagener Heide, welche ich in Begleitung des Herrn Rittergutsbesitzers Dr. VON DER OSTEN-Wisbu und seines Fórsters am 25. Mai d. J. besuchte, weist einen feuchten, meist sumpfigen Boden von ursprünglicher Beschaffenheit auf. Nür um die Wege passierbar zu machen, wurden in den letzten Jahrzehnten da und dort Grüben gezogen, aber das Innere ist auch heute kaum etwas entwüssert. Die atmosphàrischen Niederschlige sind ziemlich erheb- lich; die mittlere jührliche Niederschlagshóhe betrügt dort 600 bis 650 mm?) In diesem Gelände fühlt sich das Sehwarzwild wohl, und in der Ostenheide existiert auch ein ansehnlicher Rotwildbestand. Bis vor kurzem soll der schwarze Storch in der Rübenhagener Heide gehorstet haben. 1) In der II. Auflage, Stettin 1904, S. 14, kehren dieselben Worte wieder, p findet sich zwischen Wäldern und Anlagen ein Punkt statt des Kommas. Es is anzunehmen, dass dies auf einem Setzfehler beruht, wührend der Sinn der Worte nicht verändert werden soll. 2) HELLMANN, G., Regenkarte der Provinzen Brandenburg und Pommern. Berlin 1901. Die Fichte im norddeutschen Fiachland. 9951 Die Rübenhagener Heide trügt einen urwüchsigen Waldbestand, in welchem die Fichte herrscht und auf weiten Flächen ganz rein auftritt. Eingestreut finden sich Kiefer, Eiche, Rotbuche, Weiss- buche, Erle, Birke, Espe, Eberesche, Weissdorn, Apfel, Birne u. a, Am Boden kommen vor: Viola palustris, Oxalis Acetosella, Hedera Helix (auch emporkletternd an Stämmen), Vaccinium Myrtillus, Vaceinium Vitis Idaea (weniger), Galeobdolon luteum, Convallaria majalis, Majan- themum bifolium, Polypodium vulgare, Pteris aquilina usw. Die Fichte ist in allen Altersklassen vorhanden und erreicht über 30 m Höhe. Der Anflug gedeiht überall freudig, daneben kommt überhaupt kaum etwas anderes auf. Ein Stamm zeigte über der Wurzel 2,70 und in 1 m Höhe 2,30 m Umfang, ein anderer Stamm 2,80 bzw. 2,30 und ein dritter 2,90 bzw. 2,25 m; alte Stubben von 3m und mehr Umfang sind nicht selten. Auch hier finden sich be- merkenswerte abweichende Wuchsformen. Beispielsweise keimen Fiehtensamen auf im Boden wurzelnden oder auf umgestürzten alten Stócken, wodurch dann in weiterem Verfolg Stelzenbäume entstehen. In einem anderen Fall erhob sich eine starke Birke 1,5 m über einem halbverrotteten Fichtenstubben und trug eine Eberesche als Uber- pflanze. Ebenso entstehen Senkerbildungen und Erscheinungen, welche damit zusammenhängen, z. B. kreisförmig angeordnete Stämme. Die Ostenheide enthält in dem zunächst liegenden Teil auch vornehmlich Fichten, wie ich vom anderen Ufer des Krebsbaches wohl beobachten konnte; Zeit und Umstände gestatteten diesmal nicht einen Besuch jenes Geländes. Im übrigen soll in der Ostenheide aber die Kiefer vorherrschend sein. Die beiden Heiden waren früher ganz im Besitz der Familie VON DER OSTEN, welche urkundlich dort. 1248 zum ersten Mal ge- nannt wird. Diese Familie hatte überhaupt zahlreiche Besitzungen In Hinterpommern, namentlich im Kreise Regenwalde, sowie in Vor- pommern, Rügen und Brandenburg. Ein Teil davon ist später in andere Hände übergegangen, z. B. Plathe im Kreise Regenwalde') neuer- dings dureh Erbschaft an die Familie VON BISMARCK. Es kann für sicher gelten, dass die Osten- und Rübenhagener Heide schon damals der Familie gehörte, zumal die Heide sich bis unweit Woldenburg erstreckt, nach welchem der Ritter FRIEDRICH VON DER OSTEN auch ,dictus de Woldenborch« hiess. Dieser hatte 1248 so ausgedehnten Besitz, dass er 250 Hufen zur Gründung eines Klosters hergeben konnte. Noch vor 100 Jahren führte der Regenwalder Kreis überhaupt den Namen Ostenkreis. Auch jetzt sind die beiden Heiden noch zum grössten € ba m Eingang zum Burgplatz werden zwei starke Schwarzpappeln m^ ca as Nu eine alte Esche im Forstbotanischen Merkbuch für Pommern, S. 52, 292 H. CONWENTZ: Teil im Besitz der Familien VON DER OSTEN-Wisbu und VON DER OSTEN-Witzmitz; daneben partizipieren hauptsächlichlich die Güter Geiglitz `), Kummerow und Natelfitz?) Bei dieser Stabilität in den Besitzverhältnissen ist durch Jahr- —— hunderte immer nur gepläntert worden, und die entstandenen Lücken wurden. durch natürlichen Anflug wieder ausgefüllt. Erst vor etwa 40 Jahren begann man im OSTEN'schen Anteil etwas Fichten anzu- | schonen; in anderen Waldteilen ist bis jetzt überhaupt noch. nichts geschehen. E Noch ein anderer Umstand ist bemerkenswert. Die Fichte wird —— „Grän“ von der Bevölkerung jener Gegend genannt. Bekanntlich ist gran die schwedische Bezeichnung des Baumes, und es bleibt von anderer Seite zu untersuchen, ob ein Zusammenhang besteht. In solchen Teilen Pommerns, wo die Schweden dauernd geherrscht haben, also westlich der Oder, sind schwedische Worte, z. B. lingon für Preisselbeere, nicht selten in den Volksmund übergegangen. Allgemeines. Aus vorstehenden Beobachtungen ergibt sich, dass auch im nord- deutschen Flachland, in Hannover wie in Pommern, ursprüngliche Fiehtenbestünde jetzt noch vorhanden sind. Dort in der Lüne- burger Heide wurden vier bezw. fünf kleinere Verbreitungsgebiete nachgewiesen: 1. Sehutzbezirk Altensalzkoth der Kloster-Oberförsterei Miele: | 2. Schutzbezirk Unterlüss der Kónigl. Oberfórsterei Lüss; 3. Schutzbezirk Dalle, ebenda; si Bauernwald Dalle; T . Schutzbezirk Kiehagen der Königl. Oberförsterei Walsrode. Die unter 3 und 4 angeführten Gebiete bilden pflanzengeographisch einen Bezirk, die übrigen sind durchweg voneinander getrennt. Alle liegen nördlich der Aller, etwa zwischen Celle, Uelzen und Walsrode. In Pommern bilden die Rübenhagener Heide und die Osten- heide ein vom Krebsbach IST PERROS Verbreitungsgebiet östlich der Rega, etwa zwischen Greifenberg und Regenwalde gelegen. Wenn man die Standorte insgesamt bberblidht fiuden sich fast x überall ähnliche, teilweise gleiche Verhältnisse. Der Boden ist humos — feucht, bisweilen sumpfig und wegen allzu grosser Nüsse schwer Zu . 1) Aus den Waldungen von Geiglitz wird die kleinblätterige Mistel auf einer — Kiefer in WINKELMANN's Forstbotanischem Merkbuch IT, S. 52, angegeben. à 2) Die historischen Nachrichten verdanke ich dem Königl. Staatsarchiv UN dem Provinzialkonservator der Provinz Pommern, Herrn Gymnasialdirektor Wer Dr. LEMCKE in Stettin. Die Fichte im norddeutschen Flachland. 233 gänglich (Altensalzkoth, Dalle). Bezeichnend ist auch die geringe künstliche Entwüsserung sowie an einer Stelle das Bestehen eines langen Knüppeldammes (Altensalzkoth) und das reichliche Vor- kommen von Schwarzwild (Unterlüss, Rübenhagen). Die Fichte bildet reine oder fast reine Bestände und kommt dabei in allen Alters- klassen vor. Sie ist frohwüchsig, entwickelt sich stämmig und knorrig (Unterlüss) und zeigt eine starke Beüstung. Die Stämme erreichen eine Länge von mehr als 30 m und einen Umfang von mehr als 3 m am Boden. Häufig treten Senker auf, und deshalb finden sich auch kreisfórmig angeordnete Tochterstämme um den Mutterstamm (Dalle, Rübenhagener Heide). Weiter entwickelt sich aus umgeworfenen Stämmen bei Senkerbildung eine Reihe abweichender Formen, z. D. Harfenfichten (Dalle), säbelförmige Stämme (Unterlüss) u.a.m. Bei Windbruch am Wipfel entstehen Bajonettbäume (Unterlüss, Krelingen). Die Fichte bildet reichlich Anflug, der sich auch auf stehenden und umgestürzten Stöcken findet; in weiterem Verfolg kommen die Stelzen- fichten zustande (Rübenhagener Heide). Ähnliche Erscheinungen ent- stehen auch in besonders nassen, von Torfmoos bedeckten Geländen dureh Zusammentrocknen und Einsinken des Bodens (Dalle). Beiderlei Erscheinungen erinnern an die reizvollen Waldbilder am Kubany in Böhmen, wo Fichten nicht selten auf alten Stöcken keimen und später, bei allmählicher Verrottung derselben, auf ihren Wurzeln hoeh über Terrain stehen bleiben. Neben der Fichte treten unter- geordnet mehr oder weniger zahlreiche Holzarten auf, wie sie sich ursprünglich im deutschen Wald vorfanden. Einer dieser Umstände würde nicht immer gerade die Spontaneität der Fichte beweisen, vielmehr ist das Gesamtbild der Natur des Ge- ländes im Vergleich mit anderen entscheidend. Als ich vor zehn Jahren das Vorkommen im Schutzbezirk Krelingen kennen lernte, wo die Verhältnisse am wenigsten wild sind, glaubte ich mich noch nicht bestimmt für die Urwüchsigkeit der Baumart aussprechen zu dürfen. Aber jetzt, in der Reihe der übrigen Waldbilder, ist auch in Krelingen an der Urspriinglichkeit der Fichte nicht zu zweifeln. Es bedarf keines prophetischen Blickes, um vorauszusagen, dass die Fichte jetzt noch an anderen Stellen, nicht bloss in der Lüneburger Heide, sondern auch im übrigen Flachland urwüchsig aufgefunden werden wird. Bei dem hervorragenden Interesse, welches die hier beschriebenen Standorte der Fichte in pflanzengeographischer und Pflanzengeschichtlicher Hinsicht beanspruchen, war es angezeigt, Schritte zu tun, um sie der Mitwelt und Nachwelt tunlichst zu be- wahren. Daher ist an den leitenden Stellen von mir beantragt worden, dass in der Lüneburger Heide bestimmte, abzugrenzende Waldteile m Zukunft, soweit nicht eine Gefahr droht, von der Forstkultur völlig unberührt bleiben. 284 H. CONWENTZ: Die Fichte im norddeutschen Flachland. Aus diesen Beobachtungen ergibt sich auch eine Anregung für die praktische Forstwirtschaft. Bei der freudigen Entwicklung und Vermehrungsfáhigkeit, welche die Fichte mehr oder weniger an jenen Standorten in Hannover und Pommern zeigt, empfüngt man den Ein- druck, dass dort ein natürlicher Fichtenboden herrscht, und solche Bestände lehren den Forstmann oft mehr, als das Ergebnis mancher wissenschaftlichen Versuche. Wenn daher Aufforstungen in dortigem Gebiet ausgeführt werden, sollte man gerade die Fichte mit in erster Reihe berücksichtigen. Es erübrigt noch, allen Beteiligten aufrichtigen Dank zu sagen. Derselbe richtet sich hauptsächlich an die Herren Oberlandforstmeister WESENER, Forstmeister a. D. HEYNEMANN, Oberfórster PETERS und Graf VON DER SCHULENBURG. Forstassessor MASKE, Hegemeister BIELING und Fórster HERING. Ebenso fühle ich mich Herrn Ritterguts- besitzer Dr. VON DER OSTEN in Wisbu zu Dank verpflichtet. Die Skizzen zu den hier beigefügten Textfiguren sind von Herrn Hege- meister BIELING freundlichst ausgeführt worden. Bei der Umzeich- nung wurden die Bilder absichtlich liehter gehalten, als es der Wirk- lichkeit entspricht, damit die bezeichnenden Formen deutlicher hervortreten. Berichte: d. Deutschen. Bot. Gesellsch. Bd. XXI. v Mm DT. tEn o toe Ts Es wird gebeten, alle wissenschaftlichen Zusendungen mit genauer Angabe der Adresse des Absenders für die Sitzun ngen im Jahre 1905 an Herrn Geh. Rat Prof. Dr. L. Kny, Wilmersdorf bei Wert Kaiser-Allee 186/187, zu richten. Die wissenschaftlichen Sitzungen finden mit Ausnahme - Monate August und September am letzten Freitag jeden 1 Monats Abends 7 Uhr s 65 Sämtliche Mitteilungen für die Berichte Mr» spätestens acht Tag vor der Sitz cor La für welche sie bestimmt sind, dem Vorsitzenden volls tändig druckreif im Manuskript — die Tafeln genau € Format (12/18 em) — ein- wird gebeten, im Manuskript nur eine Seite zu x pine ie und am Kopfe des- a, die Anzahl der gewünschten Sonderabdrücke anz ugebe Die Verantwortlichkeit für ihre Mitteilungen tragen die Ve rfasser selbst. Alle auf die Veróffentlichung der negri bezü Heigl Schriftstücke, Korrek- turen etc, sind " senden an Herrn Prof. D C. Mülle Steglitz bei Berlin, Zimmermannstr. 15, II. Ein unmittelbarer Verkehr Pee d den Autoren und der Druckerei findet nicht statt Vorstand und Kommissionen der Gesellschaft für das Jahr 1905. Für us Generalversammlung: Schwendener, Prisident; Haberlandt, Stell- ve Für die visenschaftchen Sitzungen in Berlin: Kny, Vorsitzender; Engler, erster Stellvertr "um Wittmack, zweiter Stellvertreter; O. Reinhard: t, erster Schrift- ne, ee Schriftführer, Lindau, dritter Se hriftführer Schatzmeister: O. Müller ions- deg con L4 ny, O. Reinhardt, Kóhne, Lindau, Ascherson, Ko olkwitz Gesch: Vac. Sekretär: C. Müller. Alle Geldsendungen, sowie die auf das Dezahlen der Jahresbeiträge bezüglichen Sehriftstücke , werden fra nko „An He Kur- und Neumärkische ür die Deutsche Botanische Ges Berlin W. er Wilhelmplatz 65, erbeten. Der Beitrag b t für ordentliche ne Ss Mi ordentliche Mk. 15, alle a tlie lieder Mk. 10. Alle event. Reklamationen, die Versendung d ichte u erabdrücke betr., sind nnerhalb sechs Monate nach Abschl an die Verlagshandlung, Gebr. Borntraeger, Berl uerstr. 29, zu n cappe agi b sowie alle d vr ciiin ke nen den Be- Tagungen od geschäftliche Mitteil tet ana M a Herr Sonderabdriicke aus unseren Berichten unterliegen folgenden Bestimmunge ta p Autor erhält > Sonderabdrücke mit Umschlag broschiert Eu gelie e È x E Da» Maheshei $4 qp Pig LI Si ÍT en o | erÜbe na bl vorder eta | Korrektur erfolgt, die e Berechnung nach f folgendem: ps lure È mehrfarbigen Tafeln für jede Farbe pro. ha — . Tafel m : E. 4. bei Doppeltafeln pro Tafel mehr . ' Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin SW 11 Dessauer Strasse 29 Neueste Erscheinungen. Die Gefáhrdung der Naturdenkmáler und Vorschläge zu ihrer Erhaltung. Denkschrift dem Herrn Minister der geistlichen, Unterrichts- und Medizinal-Angelegenheiten überreicht von H. Conwentz. Dritte Auflage. Eleg. in Leinen gebunden 2 Mk. Kaum ein halbes Jahr nach Erscheinen der beiden ersten sehr ‚hohen Auflagen wurde die Herstellung einer neuen Auflage notwendig; gewiss ein ein Se inim Zeichen für die Bede rung dieser Denkschrift und für den Anklang, den die durch den Verfasser vertretenen Ideen in weiten Kreisen ge gefunden | haben und noch finden. Maa. muss die Ausführungen von Conwentz erfahren, welche Gefahr unserer Natur droht ipo wie nur E. Alenia Mira droni zu retten vermögen, was noch zu retten Forstbotanisches Merkbuch. Nachweis der beachtenswerten und zu schützenden urwüchsigen > Sträucher, Bäume und Bestände im Königreich Preussen. Heraus- . gegeben auf Veranlassung des Ministers für Pr 16 Domänen und Forsten. Mit 27 Abicidsagin, Gebunden ; henak: ae Mit 26 Abbildungen. dec “bunden 3 Mk. 60 Pig. 2 Je mehr das ursprüngliche Landschaftsbild sich unter A prossichen Di Nützlichkeitsanforderun, n des moder Erwerbs- und Verki : — flaut und uniformiert, um so berechtigter ist das ideelle Berra. die noch i. verschont gebliebenen "Denkmäler der Natur zu registrieren, um sie nach Möglichkeit zu. e "n fe ssische lan er ” nischen | nel " 7 í ca gina iebhaberı sure t für den Natur- . im besonderen, sondern À manchen, we erteollen. Beitrag i Hinsicht und zur Re des V Die. si vusgestattet und in Memo For ormai halten, von ie bequem auf Wa Pe vtfülren t zu könne ar Y BAND XXIII. JAHRGANG 1905. HEFT 6. A t ea aiaia a STI PIC ARA BRIT NR BERICHTE DER DEUTSCHEN | BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882, AUSGEGEBEN AM 24. JULI 1905, = GEBRÜDER B Inhaltsangabe zu Heft 6. Seite No wu 00 00m 19006; >... a] Mitteilungen: 33. A. Ursprung: Eine optische Erscheinung an Coleochaete. DEC TAE VID 9$ o o LS. I US UO 34. W. Palladin: Über den verschiedenen Ursprung der ; wührend der Atmung der Pflanzen ausgeschiedenen Kohlen- süure. (Vorläufige Mitteilung.) (Mit einer Abbildung). . 240 35. Ludwig Hecke: Zur Theorie der Blüteninfektion des Ge- treides durch Flugbrand. (Mit Tafel VII) . 248 36. N. Gaidukov: nia die Eisenalge Conferva dd die Eiser i organismen des Süsswassers im allgemeinen . . 250 91. Hrast Küster: Über den Einfliss von Lostingen ver- schiedener Konzentration auf die Orientierungsbewegungen de Chrbtistophoren 7:7 AA a a Ia a a S SS Nächste un der Gesellschaft in Berta Freitag, den 28. Juli 1905, abends + Uhr im Hörsaale des Botanischen s- o ac botanischen Garten, | | Grunewaldstr. eu in Sitzung vom 30. Juni 1905 285 Sitzung vom 30. Juni 1905. Vorsitzender: Herr L. KNY. Einladung Generalversammlung der Deutschen Botanischen Gesellschaft. Die Mitglieder der Gesellschaft werden hiermit zu der am Dienstag den 26. September 1905, 9 Uhr vormittags, in Meran (Südtirol) stattfindenden Generalversammlung eingeladen. Es stehen nur die durch $ 15 des Reglements vorgeschriebenen Punkte der Tages- E ordnung zur Verhandlung. Insbesondere liegt es der Versammlung . 9b, Zeit und Ort der nächsten Generalversammlung unabhángig von der Tagung der Gesellschaft Deutscher Naturforscher und Arzte fest- Zusetzen, Berlin, im Juli 1905. 8. SCHWENDENEB, z. Z. Präsident. abgehaltenen Nomenklatur-Koneresse gefasst hat. Er behandelte die ‘ge nach dem Ausgangspunkt der Nomenklatur und die Nomen- tur der Gattungen. Ferner wies er hin auf einen wichtigen Mpromiss, der bezüglich der Nomenklatur der Arten und Varie- Zustande gekommen ist. 236 A. URSPRUNG: Mitteilungen. 33. A. Ursprung: Eine optische Erscheinung an Coleochaete. Mit Tafel VII. Eingegangen am 6. Juni 1905. Kürzlieh wurde ich von Herrn Prof. Dr. KATHARINER auf eine eigentümliche Alge aufmerksam gemacht, die sich in Menge an den vertikalen Wänden eines zylindrischen Aquariumglases angesiedelt hatte. Die fragliche Alge bildete rundliche Scheiben, die alle ein dunkles Kreuz aufwiesen‘), nach Art der Fig. 1. Die Arme des Kreuzes bildeten miteinander einen Winkel von ca. 90°. Bald war der eine Arm horizontal, der andere vertikal (Figur 1a), bald bildeten beide Arme mit der Vertikalen Winkel von ca. 45° (Fig. 1b), bald fand sich irgend eine Zwischenstellung. Die von dem dunkelen Kreuz freigelassenen Felder ergeben zusammen ein helles Kreuz. Die mikro- skopische Untersuchung zeigte, dass es sich um eine Coleochaete han- delte, also um eine Form, deren Zellen annähernd gleichmässig um den Mittelpunkt der Scheibe angeordnet sind und in keiner Weise, weder durch Verschiedenheiten in Bau, Anordnung oder Färbung die Figur eines Kreuzes bilden. Es musste sich daher um eine rein optische Erscheinung handeln. Das Kreuz erinnerte natürlich sofort an die Figur, welche Stärkekörner im polarisierten Licht zeigen, und es tauchte daher die Vermutung auf, es handle sich vielleicht um ne Polarisationserscheinung. Hiermit schien auch die Tatsache überein zustimmen, dass die zwischen Objekttrüger und Deckglas befindliche, mit der Lupe betrachtete Alge nicht immer das Kreuz aufwies sondern nur dann, wenn das Licht schief auf den Objektträger fiel. In diesem Falle wird aber bekanntlich der einfallende Strahl natür- lichen Lichtes beim Durchtritt durch die Glasplatte etwas polarisiert. Die Prüfung zwischen den Nicols zeigte jedoch, dass es sich nicht um eine Polarisationserscheinung handeln konnte. Das Zimmer — nun verfinstert, um diffuses Licht abzuhalten und den Einfallswinke 1) Das Kreuz war an den Algen, die an der vorderen Glaswand mu schon mit blossem Auge, besonders deutlich aber mit der Lupe sichtbar. Die Li der Hinterwand wurden leicht bei stàrkerer Vergròsserung gesehen, wenn man a Auge in einer bestimmten Distanz vom Glas hielt, indem der mit Wasser gefüllte Zylinder als Linse wirkte. di Eine optische Erscheinung an Coleochaete. 231 der Strahlen bestimmen zu kónnen. Das Objekt wurde ferner in die Mitte einer Glasplatte gebracht, die in einem Stativ befestigt war und sich in ihrer Ebene um 360° drehen liess. Das beobachtende Auge befand sich, wo nichts Besonderes bemerkt ist, immer senk- recht über der Zellfláche. Solange das Licht senkrecht auf die Glas- platte und daher auch senkrecht auf die Coleochaete-Scheibe auffiel, war kein Kreuz sichtbar, gleichgültig, welche Stellung die Alge im übrigen hatte. Bei schief auffallendem Licht ist das Kreuz sichtbar; wird die Glasplatte in ihrer Ebene um 360? gedreht, so ündert sich dadurch die Lage des Kreuzes nicht, wenn die Richtung der ein- fallenden Strahlen und die Stellung des Auges keine Veränderung erfahren. Die Kreuzarme konnten auf zwei Arten verschoben werden, durch Änderung der Richtung der auf das Objekt fallenden Strahlen, und durch Veränderung der Richtung der in das Auge tretenden Strahlen. I. Veränderung der Richtung der auf das Objekt fallenden Strahlen. Das Auge findet sich immer senkrecht über der Coleochaete- Scheibe, die Augenachse fällt daher mit der Linie ee (Fig. 2) annähernd zusammen. Die auf das Objekt oo (Fig. 2) fallenden Strahlen 4 bilden mit ee einen Winkel von 45°. Fig.3 zeigt die Alge von der Fläche. Die mit der Augenachse zusammenfallende Linie e ist als Punkt sichtbar. Der schief von unten erfolgende Einfall der Strahlen 4 soll durch die ungleichmässige Punktierung angegeben sein. Benutzt man als Lichtquelle z. B. einen Auerbrenner, dann sieht man bei der angegebenen Stellung in der Scheibe ein helles Kreuz, das die Lage des schwarzen Kreuzes in Fig. la hat, dessen Arme also horizontal bezw. vertikal sind. Stellt man die Lichtquelle so, dass die Strahlen in Richtung l wieder unter 45? einfallen, so ändert sich das Kreuz nicht Auch für die unter 45° erfolgenden Einfallsrichtungen /, und l, behält das Kreuz dieselbe Lage wie für /, und }. ; Fallen die Strahlen, wieder unter 45°, in Richtung V ein, so hat sich die Lage des Kreuzes gegen vorhin um 45° verschoben, es hat die Lage des schwarzen Kreuzes in Fig.lb. Dasselbe ist der Fall i für die Richtungen l". l" und U”. Besitzt der einfallende Strahl eine Zwischenstellung zwischen 4, und /, so haben auch die Kreuz- arme eine Mittellage, und durch allmähliches Hinüberrücken der Lichtquelle von /, nach // geht auch das Kreuz aus der Richtung la (Fig. 1) allmählich in die Richtung 1% über. Í Fällt der Lichtstrahl in Richtung /, ein, aber nicht unter 45°, sondern unter irgend einem anderen Winkel, so ändert das Kreuz : Mine Lage nicht. Denkt man sich eine durch 4 und 4, gehende, auf uf Zeichnungsfläche senkrechte Ebene, lässt man den Lichtstrahl uerst in Richtung l in die Zeichnungsfläche einfallen, dreht man : da 238 A. URSPRUNG: ihn dann in der dazu senkrechten Ebene um 180°, bis er in Richtung l, wieder in der Zeichnungsfläche einfällt, so ändert sich wohl die Deutlichkeit, nicht aber die Lage des Kreuzes. Dasselbe trifft für alle übrigen Einfallsrichtungen zu, so dass wir ganz allgemein sagen kónnen: für die Einfallswinkel 0° und 90? und für die benachbarten Werte ist das Kreuz nicht sichtbar. IL Lässt man das Licht konstant in Richtung e (Fig. 2) ein- fallen, bringt man aber die Augenachse abwechselnd in die Stellungen h.l... V, l,... so beobachtet man genau dasselbe wie vorhin. Auch unter dem Mikroskop ist die Erscheinung bei nicht zu starker Vergrösserung leicht sichtbar, wenn der Spiegel aus der optischen Achse des Instrumentes herausgerückt wird. Indem man durch Veränderung der Spiegelstellung den einfallenden Strahlen die Richtungen /, l}... VW... gibt, kann man die Lage des Kreuzes beliebig ändern. Nach der Feststellung der eben mitgeteilten Beobachtungs- tatsachen ist die Erklärung naheliegend. Im Fall I, in welchem das Auge senkrecht über der Zellfläche sich findet, müssen jene Wände 2 am hellsten erscheinen, die am stärksten beleuchtet sind. Fällt das Licht in Richtung /, ein, so werden natürlich die Wände, welche die Richtung /, l, besitzen, am stärksten beleuchtet, und wir müssen daher ein helles Kreuz sehen, dessen Arme mit den Richtungen /,/, und l, |, zusammenfallen. Da die Zahl der Wände, welche die genannte Lage besitzen, gegen den Rand der Scheibe hin grösser wird, so erklürt es sich auch, dass die Arme des Kreuzes an der Peripherie breiter sind als im Zentrum. Unter dem Mikroskop ist das Auf- leuchten dieser Wände direkt zu beobachten. Fällt das Licht in Richtung /, ein, so erhalten wieder dieselben Wände die stärkste Beleuchtung, und es muss daher auch das Kreuz die ursprüngliche Lage beibehalten. Erfolgt der Einfall des Lichtes in Richtung ls oder 4, so werden diejenigen Wände am stärksten beleuchtet, die auf den vorhin genannten senkrecht stehen; das Kreuz ändert daher seine Lage nicht. Für die Einfallsrichtungen 7, 7”, V”, V” hat das Kreuz dieselbe Lage, die aber gegen die vorherige um 45° verschoben ist; es ergibt sich das ohne weiteres, wenn man die eben ausgeführte Betrachtung auf diesen Fall ausdehnt. Dass beim Einfallswinkel Null kein Kreuz auftritt, so lange man das Auge senkrecht über der Zell- fläche hält, ist klar, da dann alle Wände gleich stark beleuchtet sind und in das Auge gleich viel Licht senden. Sobald irs das Auge aber seitlich verschiebt, so dass die Augenachse mit der Zell- fläche einen spitzen Winkel bildet, senden jene Flächen am meisten Licht ins Auge, die auf der durch Augenachse und Einfallslot gelegten Ebene senkrecht stehen. Hat die Augenachse die Richtung l, 5° sind es die zur Richtung /,/, parallelen Flächen, und es fallen daher = Eine optische Erscheinung an Coleochaete. 239 die Arme des Kreuzes in die Richtungen /,/, und 7,7. Dieselbe Lage hat das Kreuz natürlich, wenn die Augenachse die Richtungen l» l oder /, besitzt, wenn sie aber mit 7, V, /" oder Į” zusammen- fällt, sind die Arme des Kreuzes um 45° verschoben: Die Beobachtungstatsachen erhalten also auf diese Weise ihre einfache Erklärung. Lässt man Licht in bestimmter Richtung auf das Zylinderglas fallen, an dem die Erscheinung zuerst gesehen wurde, so werden unter denselben Versuchsbedingungen auch dieselben Bilder erhalten wie im vorigen Fall. Es ist klar, dass andere, ähnlich gebaute Objekte dieselbe Er- scheinung zeigen müssen. i Ich hielt es fiir angezeigt, diese Beobachtungen mitzuteilen, da ich die Erscheinung in der Literatur nicht erwühnt fand, und weil ieh daher annehmen durfte, dass sie nicht bekannt oder doch zum mindesten noch nicht erklürt ist. Zwar hat KNY in einer Abhandlung über das Wachstum des Thallus von Coleochaete scutata*) die Alge an vertikalen Glaswänden kultiviert und selbst mit Licht von bestimmter Richtung operiert, er erwähnt aber die Kreuzbildung nirgends. Freiburg (Schweiz), Botanisches Institut. Erklärung der Abbildungen. Fig. 1. Optische Erscheinung an Coleochaete-Scheiben. Das Kreuz hat verschiedene Stellung (1a, 15), je nach der Richtung des auffallenden Lichtes » 2. Stück eines Schnittes durch die Zellscheibe; schematisiert. 3 Anordnung der Zellen in der Coleochaete-Scheibe; schematisiert. Mene Menenius eai DL. KNYv, Das Wachstum des Thallus von Coleochaete scutata in seinen Beziehungen zur Schwerkraft und zum Lichte. Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. 1884, 8. 93, Nach einer nachtrüglichen freundlichen Mitteilung des Herrn Geheimrat KNY wurde von ihm diese Erscheinung damals nicht beobachtet. 240 W. PALLADIN: 34. W. Palladin: Über den verschiedenen Ursprung der während der Atmung der Pflanzen ausgeschiedenen Kohlen- sáure. Vorläufige Mitteilung. Mit einer Abbildung. Eingegangen am 10. Juni 1905. Die Entdeckung der Enzyme der Alkoholgürung im Presssafte der Hefe durch E. BUOHNER hat eine Reihe interessanter Unter- suchungen in der Physiologie hervorgerufen. Die Acetonmethode') hat auch eine grosse Bedeutung für die Untersuchung der Enzyme gehabt, aber sie genügt nicht für alle Objekte: die höheren Pflanzen enthalten viel Wasser, und man würde bessere Resultate erhalten, wenn man, um sie zu töten, anstatt Aceton niedrige Temperaturen anwendete. Interessante Resultate erhält man durch Benutzung von niedrigen Temperaturen beim Untersuchen der Atmungsenzyme der Samenpflanzen. So haben in den Untersuchungen von Fräulein T. KRASNOSSELSKY?) die auf meinen Vorschlag ausgeführt waren, die gefrorenen Zwiebeln von Allium Cepa nach dem Auftauen grosse Kohlensäuremengen ausgeschieden; dieses zeigt, dass die Zwiebeln „getötet“ waren und nicht „gestorben“?). In den unten beschriebenen Versuchen wurde folgende Kiltemischung benutzt: Salpetersaures Ammoniak, Kochsalz und Schnee oder Eis*). Man legte die Pflanzen- teile in Probierglüser von 95—100 cem Inhalt, die mit Kautschuk- pfropfen geschlossen waren. Nach kurzer Zeit sank die Temperatur is — 20? und niedriger. Die Entdeckung von BUCHNER hatte die Aufmerksamkeit der Forscher so ausschliesslich auf die Enzyme des Presssaftes gelenkt, dass man die ausgepresste Substanz ausser Acht liess. Man vergass, dass ein unlöslicher Teil des Protoplasmas in dieser Substanz bleibt, und vielleicht auch Enzyme, die im Presssafte unlóslich sind. Die Arbeit von NICLOUX°) zeigt, dass das Enzym, das die Fette in Samen von Ricinus spaltet, unlöslich im Presssaft und dazu eng mit dem Protoplasma verbunden ist. 1) E. BUCHNER, Die Zymasegürung. 1908, S. 265. 2) T. KRASNOSSELSKY. Diese Berichte 1905, S. 142. a 3) TROMMSDORF. Centralblatt für Bakteriologie, II. Abt, 1902, S. 87. 4) WELTHER, Tiefe Temperaturen. 5) NICLOUX. Comptes rendus CXXXVIII, 1904, S. 1352. Ursprung der während der Atmung der Pflanzen ausgeschied, Kohlensäure. 94] Es lüsst sich die Frage aufwerfen, ob die Pflanzenatmung nur von den Prozessen enzymatischer Natur abhüngt oder auch von dem Protoplasma unmittelbar. In manchen meiner Untersuchungen wollte ich beweisen, dass die Atmungsenergie der Pflanzen von der Menge der Nukleoproteide abhängt, d. h. von der Menge des Protoplasmas'). Meine letzten Untersuchungen brachten mich zu der Folgerung, dass die Atmungskohlensäure der Pflanzen wenigstens dreifachen Ursprung hat. Ich unterscheide: 1. Nukleokohlensäure, d.h. die Kohlen- säure, welche zum Teil durch im Presssaft unlósliche, zum Teil lós- liche, mit dem Protoplasma verbundene Enzyme hervorgerufen wird. 2. Reizkohlensäure, d.h. die Kohlensäure, welche von dem Proto- plasma selbst (wie es scheint unmittelbar) unter der Wirkung ver- schiedener Reize gebildet wird. 3. Oxydasekohlensäure, d.h. die Kohlensäure, welche durch verschiedene Oxydasen (Katalase, Oxy- dase usw.) hervorgerufen wird. Die folgenden Versuche zeigen, dass in einigen Fällen der Press- saft bedeutend weniger Kohlensäure ausscheidet als der ausgepresste Kuchen. Die Untersuchung von BURLAKOW?), welche auf meinen Vorschlag gemacht war, zeigt, dass Weizenkeimlinge?) sehr energisch atmen. Eine bestimmte Quantität der Keimlinge atmete zehnmal so energisch wie dieselbe Quantität der Weizenkörner. Wider Erwarten fand dagegen KOVCHOFF*), dass 100 cem Presssaft aus Weizenkeim- lingen nur Spuren von Kohlensäure ausscheiden. Versuch I. Die Weizenkeime werden während 10 Stunden in Wasser ge- halten, darauf brachte man sie zum Erfrieren. Zum Auftauen wurden se in dünner Schicht während 2 Stunden unter einer Glasglocke in Toluoldämpfen gehalten. Dann wurden 34g Weizenkeime in den ETTENKOFER'schen Apparat gelegt, durch welchen die mit Toluol- dämpfen gesättigte Luft gezogen wurde. Piloni OS EEE 46,0 mg CO, 2 460 , » Versuch II. Die Weizenkeime waren 10 Stunden in Wasser gehalten, darauf erfroren und in einem Mórser zerrieben. Ein Teil des Saftes wurde Abgepresst und die übrige. Masse mit Aceton bearbeitet, 129 des i etonprüparates + 50 cem 20prozentiger Glukose haben wührend Stunden 21,6 mg CO, ausgeschieden. m 1) W. PALLADIN. Revue générale de botanique, 1893, S. 449; 1896; 1899, S, 81. 2) BURLAKOW. Arbeiten der Charkower Naturf. Ges. XXXI, 1897 .. 9) Zu beziehen bei MAGGI, Zürich, Stadtmühle. 4) Noch nicht publizierte Arbeit. 242 W. PALLADIN: Beide Versuche zeigen, dass die Kohlensüureausscheidung nicht vom Presssaft abhängt, da der Saft nur geringe Kohlensäuremengen ausschied, sondern von der festen Substanz, d. h. von dem unlöslichen Enzyme. Versuch III. Man presst aus erfrorenen Zwiebeln von Gladiolus Lemoinei') den Saft. Die ausgepresste Substanz und der Saft haben folgende Mengen von Kohlensäure während 21 Stunden ausgeschieden: 50 cem 50 cem Saft + 10 g der aus- 60 cem 10proz. Glykose + 10 g der . Saft ausgepressten Substanz ausgepressten Substanz + 1j NaCl 2,0 mg CO, 11,8 mg CO, iil. 12,2 mg CO, Auf Grund soleher Versuche kommt man zu folgendem Schlusse: Ein Teil der von den Pflanzen ausgeschiedenen Kohlensáure rührt von dem Enzyme her, das dicht mit dem Protoplasma verbunden und im Presssafte unlóslich ist. Aceton und niedere Temperaturen tóten zwar das Protoplasma, heben aber die Arbeitstütigkeit der Enzyme nicht auf. Je mehr Protoplasma eine Pflanze oder ein pflanzliches Organ enthält, desto grösser wird die Kohlensäureausscheidung bei sonst gleichen Bedingungen. Die Menge der Nukleoproteide hängt aber von der Menge des Protoplasmas ab. Wenn man die Resultate der Untersuchungen von SMIRNOFF?), KOVCHOFF?) und KRASNOSSELSKY : zusammenstellt, sieht man, dass die durch Enzyme der abgetöteten Pflanzen ausgeschiedene Kohlensäure von der Menge der Nukleo- proteide abhängt. Die Ergebnisse dieser Versuche sind in Fig. 1 dargestellt. Die Kurve (5) der Atmung der erfrorenen Zwiebeln ist ganz gleich der Kurve (a) der Nukleoproteidenmenge. Auf Grund dieser Ergebnisse schlage ich vor, die CO,, welche dureh Enzyme des Protoplasmas erzeugt wird und deren Menge von der Menge der Nukleoproteide abhängig ist, Nukleokohlensáure zu nennen. Das Enzym selbst schlage ich vor Karbonase zu nennen. Spätere Untersuchungen müssen zeigen, in welcher Be- ziehung die Karbonase zu den Enzymen der Alkoholgärung steht. Karbonase unterscheidet sich von diesen Enzymen dadurch, dass sie von Kieselguhr vollkommen absorbiert wird. So hat z. D. Fräulein KRASNOSSELSKY") gefunden, dass 100 cem Presssaft aus verletzten und erfrorenen Zwiebeln ohne Kieselguhr dargestellt während 27 Stunden 31,2 mg CO, ausgeschieden haben. Aber 100 cem Presssaft aus den- 1) Von SCHILPZAND und ZONEN. Hillegom bei Haarlem. 2) SMIRNOFF, Revue gen. de Botanique, 1903 : *, P Je 4) KRASNOSSELSKY. Diese Berichte 1905, Versuch V, S. 150. Ursprung der während der Atmung der Pflanzen ausgeschied. Kohlensäure. 243 selben Zwiebeln mit Kieselguhr dargestellt haben wührend derselben Zeit nur 2,0 mg CO, ausgeschieden. MAXIMOW) und KRASNOSSELSKY haben gefunden, dass Press- saft von Aspergillus niger und aus erfrorenen verletzten Zwiebeln von Allium Cepa sowohl in normaler, als auch in Wasserstoffatmosphüre gleiche Kohlensäuremengen ausscheidet. Dieselben Resultate erhielt ich ebenfalls im Folgenden. Pd A LR PA Pa "d n r4 N d x _|-® let ms a---- T J42 KA! e T n D- r Prali # P ad uil. "PT, Py Fall a $— — — 4 a Pr bw t age Fig. 1. a Nukleoproteidenbildung in verletzten Zwiebeln von Allium Cepa nach KOVCHOFF. b Die Kohlensäureausscheidung der verletzten und erfrorenen Zwiebeln nach ` KRASNOSSELSKY. e Die Kohlensüureausscheidung der verletzten Zwiebeln nach SMIRNOFF. Versuch IV. Presssaft aus erfrorenen Gipfeln etiolierter Stengel Ton Vicia Faba. Zwei Portionen je 37 ccm. Der Versuch dauerte zwei Stunden. Temperatur 21° U. 5 l1 iubeo ea 8,0 mg CO, A 9. Wasserstoff. . . . 80 » Also die Karbonase bewirkt eine exothermische Reaktion der Kohlensüurebildung ohne Teilnahme des Sauerstoffes. 1) Maxımow. Diese Berichte 1904, S. 225. 244 W. PALLADIN: Wenn die Nukleokohlensüure durch ein mit dem Protoplasma verbundenes Enzym gebildet wird, so wird die Reizkohlensáure, wie es scheint, dureh das Protoplasma selbst gebildet. MORKOWIN') fand, dass die Gipfel etiolierter Stengel von Vicia Faba, welche auf einer Zuckerlósung mit salzsaurem Chinin kultiviert waren, zweimal ener- gischer atmeten als gleiche Gipfel, die auf Zucker allein kultiviert waren. Ausserdem hatte noch ZALESKI?) gefunden, dass die Zwiebeln von Gladiolus, nachdem sie der Atherwirkung unterworfen waren, drei- bis ,viermal soviel atmeten als normale Zwiebeln. Die ge- nannten Objekte habe ich für meine Untersuchungen ebenfalls be- nutzt. Versuch V. Die Gipfel der etiolierten Stengel von Vicia Faba wurden n zwei Portionen geteilt. Jede Portion wurde während zwei Tage im Dunkelraum auf einer 10prozentigen Saecharoselósung kultiviert. Sie schieden folgende Mengen CO, aus: Dauer des Versuches 1. Portion (11,81 g) 2, Portion (11,20 9) 2 Stunden (19—20°) 11,4 mg CO, 11,0 ng CO, Darauf wurden beide Portionen im Dunkelraum wührend 21 Stun- den gehalten, die erste Portion auf einer 10prozentigen Saccharose- lósung + 0,05 pCt. salzsaures Chinin und die zweite Portion auf einer 10prozentigen Saccharoselösung ohne Chinin. Darauf wurde wiederum die Atmungsintensitàt bestimmt. Der Versuch dauerte zwei Stunden. Temperatur 19—20°. 1. Portion (mit Chinin) 2. Portion (ohne Chinin) 21,4 mg CO, Man sieht, dass die ohne Chinin gehaltene Kultur dieselbe Menge Kohlensäure ausschied wie im ersten Versuche. In der Kultur mit Chinin wurde die CO,-Ausscheidung zweimal so gross als früher. Darauf wurden beide Portionen während 21 Stunden zum Er- frieren gebracht. Die erfrorenen Gipfel wurden, ohne sie zu zer- kleinern, in den PETTENKOFER’schen Apparat gelegt. Durch die V-förmige Röhre mit den erfrorenen Gipfeln wurde mit Toluol- dämpfen gesättigte Luft gezogen. Temperatur 18,5 —20°. Dauer des Versuches Mit Chinin Ohne Chinin O BAGOR >; so 23,2 mg CO, 21,6 mg CO, 19 è MO . 4 Wo 37,2 mg CO, 37,6 mg CO, Es wurde keine CO, mehr ausgeschieden. 1) MORKOWIN. Revue gén. de Botanique 1901, S. 215. MER 2) ZALESKI, Zur Frage über die Wirkung der Reize auf die Atmung der Pflanzen. Warschau 1902, (Russisch.) ; Ursprung der während der Atmung der Pflanzen ausgeschied. Kohlensäure. 945 Nach dem Tode des Protoplasmas schieden beide Portionen gleiche Kohlensiuremengen aus. Daraus sieht man, dass Chinin un- mittelbar das Protoplasma stimulierte und dass nach seinem Tode die gesteigerte Ausscheidung der Kohlensäure aufhörte. Versuch VI. Am 11. April wurden zwei Portionen Zwiebeln von Gladiolus Lemoinei genommen. Jede Portion bestand aus 12 Zwiebeln. Sie schieden folgende CO,-Mengen aus: Dauer des Versuches 1. Portion (166 g) 2. Portion (165 g) 2 Stunden (21— 22°) 28,4 mg CO, 23,2 mg CO, Nach dem Versuche wurden die Zwiebeln, wie es ZALESKI machte, unter Glasglocken (7,5 Z Inhalt) gebracht und dort während 18 Stunden die erste Portion mit 8 ccm Äther, die zweite Portion ohne Ather gehalten. Darauf schieden sie folgende Mengen CO, aus: Dauer des Versuches Mit Ather Ohne Äther 1 Stunde 30 Minuten (90-9219). . . . . . . 41,6 mg CO, 18,8 mg CO, 1 Ww PVC NA sour DA mous Also Àther hat die Atmungsenergie sehr erhóht. Nach dem Ver- suche wurden die Zwiebeln in je vier Teile zerschnitten (um sie in die Probierglischen legen zu können) und während 18'/, Stunden zum Erfrieren gebracht. Die erfrorenen Zwiebeln wurden in den PETTENKOFER'schen Apparat gelegt. Die Luft wurde mit Toluol- ämpfen gesättigt und durch den Apparat gezogen. Dauer des Versuches Mit Äther Ohne Äther 68tunden.. ... uos 24,2 mg CO, 18,6 mg CO, 18 W^ "V" auo RE E 17,4 - - 19,6 » ” 41,6 mg CO, 38,2 mg CO, Es wurde keine CO, mehr ausgeschieden. Die Resultate sind dieselben wie in dem oben beschriebenen Versuche. Nach dem Tode des Protoplasmas schieden beide Portionen gleiche Kohlensäure- mengen aus. Ein typisches Zeichen des Lebens ist die Fähigkeit, auf Reize zu reagieren. Die durch Reize hervorgerufene Kohlensäure kann als Zeichen der Empfindlichkeit des Organismus gegen äussere Agentien dienen. Nach dem Erlöschen des Lebens, nach dem Tode des Proto- plasmas, endet auch diese Kohlensäureausscheidung. Solch eine eng mit dem Leben des Protoplasmas verbundene Kohlensäure nenne ich Reizkohlensäure. | Die Verletzung der Zwiebeln von Allium Cepa bewirkt nach 8 OFF eine starke Ausscheidung von Kohlensäure. Diese Kohlen- säure ist meistenteils Reizkohlensäure (Fig. 1, c). In den erfrorenen Zwiebeln hat KRASNOSSELSKY keine solehe Kohlensüure gefunden. 246 W. PALLADIN: Die Kurve hat eine ganz andere Form bekommen (Fig. 1, 5). Diese letzte ist ganz gleich der Kurve der Nukleoproteide. Folglich ist die Kohlensäure der lebenden verletzten Zwiebel in den ersten Tagen nach ihrer Verletzung meistenteils Reizkohlensiure und nur spáter vorzugsweise Nukleokohlensáure. s gibt in dem Presssafte auch manche andere Erzeugnisse, die Kohlensäure ausscheiden. Ein Teil dieser Kohlensäure entsteht durch die Tätigkeit der Gärungsenzyme. Ein anderer Teil ist das Erzeugnis der verschiedenen Oxydasen (Katalyse, Peroxydase, Hyper- oxydase usw.). Diese letzte Kohlensäure nenne ich Oxydasekohlen- säure. Versuch VII. Der abfiltrierte Presssaft aus den erfrorenen Zwiebeln von Gla- diolus Lemoinei wurde in fünf Portionen von je 50 cem geteilt. Zu drei von ihnen wurde 3 pCt. H,O, hinzugefügt, zu den zwei letzten 20 pCt. Te mesa und 3 pot. H,0,!) Man erhielt folgende CO,-Mengen Portionen Zugefügte Stoffe Dauer des Versuchs Mengs G Eds 1 b cem IUO, iu, 2 Stunden 30 Minuten - 7,0 Ben HO a, 18 Stunden ie 13,2 2 10 GN EO, N 19 Stunden 13,6 3 20 con Hi 75 202 18 Stunden 13,2 4 héth (AO, . . . um 40 Minuten 0,0 MED, V 4 2 Stunden 25 Minuten 584 ho d bin 30 Minuten 0,0 EE IO 00° 19 Stunden 25 Minuten 29,9 — 25 Minuten 0,0 Wem HO, d pa. 1 Stunde 0,0 Decem OBO, 0000) 3 Stunden AME... Gr 81,7 5 JUS UIROS 2A os 40 Minuten 00 Weem HO... 2 Stunden 25 Minuten 53,6 _ 30 Minuten 0,0 Bcc BO noo 19 Stunden 25 Minuten 28,8 -— 25 Minuten 0,0 Dom Mile... 1 Stunde 0,0 10 cem C,ELO, o o o 9 Stunden ERA Og. ids ; 904 nd Ein Versuch mit Pyrogallussäure war von Fräulein GRIGORIEW aus- geführt. Ursprung der während der Atmung der Pflanzen ausgeschhed, Kohlensäure. 247 Aus diesem Versuche sieht man, dass der Presssaft aus den Zwiebeln von Gladiolus Lemoinei, welcher nur Spuren von Kohlen- säure ausscheidet (Versuch III), nach dem Zufügen von H,O, grosse CO,-Mengen auszuscheiden anfing. Der Überschuss von H,O, wirkt aber auf die CO,-Ausscheidung des. Saftes nicht. Diese 00, Ans- scheidung wird nodi grösser, wenn man ausser H,O, noch Pyro- gallussäure hinzufiigt'). Diese Erscheinung kann man durch die im Safte befindlichen Enzyme erklären, die durch Kochen des Saftes vernichtet werden. Das Zufügen der Pyrogallussäure und H,O, kann zur quantitativen Messung der Menge der im Safte Sricherönden Oxydasen dienen. Dies ist mein Schema der Pflanzenatmung. Spätere Unter- suchungen müssen vieles in ihm verbessern und ergänzen. Der Pro- zess, Ware ven piaga und Tierleben charakterisiert, besteht in der N ] welche ohne Teilnahme des Luft- sauerstoffes durch Spaltung gebildet wird. Also die intramolekulare Atmung ist eine primäre Erscheinung. Die Kohlensäure der intra- molekularen Atmung ist vorzugsweise Nukleokohlensäure und in einigen Fällen auch Reizkohlensäure ®. Aber die Alkoholgärung ist nach den letzten Untersuchungen?) keine einfache Erscheinung. Alkohol als Endprodukt der Alkoholgürung wird gebildet dureh die Arbeit mehrerer Enzyme. Aus einigen Tatsachen, die von KOSTY- TSCHEW*) festgestellt sind, sieht man, dass zwischen intramolekularer Atmung und Alkoholg&rung ein Unterschied ist. Die ausführliche Arbeit wird an einem anderen Orte publiziert den. wer St. Petersburg, Pflanzenphysiolog. Institut der Universität. iii 1) BERTRAND. Annales de chim. et de phys. 7. série, XII. t, 1897, p. 115. 2) Bei Reizwirkungen. Z. B. MORKOWIN, diese Berichte 1903, S. 7 3) Literatur bei E. ord und J. MEISENHEIMER, Berichte der Chem. Neg XXXVIII, 1905, S. KOSTYTSCHEW. pari für Bakteriologie, II. Abt., XIII, 1904, S, 490. 248 LUDWIG HECKE: 35. Ludwig Hecke: Zur Theorie der Blüteninfektion des Getreides durch Flugbrand. Mit Tafel VIII. Eingegangen am 13. Juni 1905. In einer früheren Mitteilung‘) habe ich über meine Versuche berichtet, welche dartun, dass ausser der bisher bekannten Infektionsart des Getreides durch Brandpilze, welche in einer Infektion der jungen Keimpflanze besteht, noch eine andere eigenartige Infektionsweise beim Flugbrand vorkommt, welche sowohl in wissenschaftlicher wie in praktischer Beziehung die grósste Beachtung verdient. Bei dieser Art der Infektion gelangen Flugbrandsporen bereits in der Blüte des Getreides zur Keimung und infizieren den Fruchtknoten, so dass im nächsten Jahr aus solchen Früchten ohne Ausseninfektion brandige Pflanzen entstehen. Es sprechen sehr viele Momente dafür, dass diese Art der Infektion, wenigstens für gewisse Brandarten, in der Natur eine gróssere Rolle spielt als die Infektion der Keim- pflanzen. BREFELD?) hatte kurz vor mir die gleiche Tatsache kon- statiert und durch exakte Infektions- und Anbauversuche bewiesen. Wenn auch nach diesen Versuchen an dem Bestehen einer Blüten- infektion nicht gezweifelt werden kann, so muss doch zur vólligen Klar- stellung der neuen Theorie auch der anatomische Nachweis des Pilzes von der Infektion angefangen. bis zu seinem Erscheinen in der jungen Pflanze gefordert werden. Insbesondere mit Rücksicht auf die Myco- plasmahypothese ERIKSSON's bei den Rostpilzen halte ich diesen Nach- weis für bedeutungsvoll, da es sich in beiden Fallen um den bisher einzig dastehenden Fall eines im Samen vorhandenen Krankheits- keimes handelt’). Zunüchst habe ich es versueht, den Pilz in der ausgereiften Getreidefrucht nachzuweisen. Zu diesem Zwecke wurden — wie bei den früheren Versuchen — eine grössere Anzahl von Getreideblüten mit Brandsporen bestäubt, zu einer Zeit, da der Fruchtknoten noch ganz unentwickelt und die Narben noch frisch waren. Vorläufig 1) Zeitschrift für das landw. Versuchswesen in Österreich 1904, Nr. 1. 2) Nachrichten aus dem Klub der Landwirte zu Berlin 1903, Nr. 466. .. 9) Beim Loliumpilz, der aber nicht eigentlich als Krankheitserreger zu be- zeichnen ist, liegt wohl ein analoger Fall vor. Die Annahme, dass der Loliumpilz ein Brandpilz ist, findet durch die vorliegende Untersuchung eine Stütze. Zur Theorie der Blüteninfektion des Getreides durch Flugbrand. 949 wurde nur Gerste, welche mit Ustilago Hordei infiziert worden war, weiter untersucht. Die normal ausgereiften Früchte wurden zunächst entspelzt (z. T. wurde auch nackte Gerste verwendet), dann in 1°/o Sublimatlösung gründlich gewaschen und in einprozentiger Formalin- lósung kurze Zeit (wenige Minuten) gebeizt; dann 24 Stunden gequellt und in den sterilisierten Keimapparat gebracht, um dann in ver- schiedenen Entwickelungsstadien untersucht zu werden. Schon bei den jüngsten Keimungsstadien, bevor der Keimling noch die Fruchtschale gesprengt hatte (44 Stunden nach der Beize) liess sich der Brandpilz in Mycelform im Embryo nachweisen. In Fig.1 ist ein Embryo abgebildet, welcher seine Entwickelung eben begonnen hat; schon in diesem jugendlichen Stadium sind zahlreiche Mycelstücke in den Längschnitten zu finden. Besonders reichlich sind sie im Seutellum vorhanden, sind aber auch schon in der nächsten Nühe des Vegetationskegels anzutreffen; in einem Falle wurden sie auch in der ersten Blattanlage aufgefunden. Mitunter findet sich mycel nur im Scutellum vor. Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass dieses Mycel, welches mit ziemlicher Sicherheit als Brandpilzmycel zu bezeichnen ist, von der Blüteninfektion herrührt, da es mur in infizierten Früchten zu finden war und eine nachtrigliche Infektion bei der Keimung durch die fungicide Behandlung der entspelzten Körner vollständig aus- geschlossen ist; überdies ist der junge Keimling noch in der Frucht- schale eingeschlossen, so dass ein Eindringen von Keimschläuchen wührend der kurzen Zeit des Quellens und Keimens jedenfalls nicht móglich ist. Das Myeel findet sich in Form einzelner Fadenstücke und ist in Fig. 1 durch kleine Schlangenlinien angedeutet, welche annähernd die Menge angeben. Weit reichlicher ist Mycelium in späteren Ent- wicklungsstadien zu finden. Fig. 3 ist ein Keimling, dessen Blattkeim 6 mm lang geworden war. Die grösste Menge Mycel ist im Scutellum Vorhanden, besonders durchzieht es den oberen Teil (sc. Fig.3), von Wo es entlang des Gefüssbündels leicht zu verfolgen ist; es biegt mit diesem gegen den Blattkeim ein und dringt bis gegen die Vegetations- Spitze vor. Die Verteilung des Mycels ist in Fig. 3 nur andeutungs- weise eingezeichnet. Fig. 2 stellt die Vegetationsspitze dieses Keim- lings dar. Das Mycel ist nahe dem Vegetationskegel an der Grenze der Blattanlage reichlich entwickelt; hier ist es mehr fádig, wührend im Seutellum einzelne „Mycelnester“ sich finden, in welchen die Yphen vielfach verknäult und gewunden sind; besonders in der Nähe der Saugzellen (s) waren solche Nester häufiger vorhanden Fig. 4). Zwischen den Saugzellen selbst konnte Mycel nur in seltenen | Allen nachgewiesen werden. Ob der Pilz auch im Endosperm ent- | halten ist, kann ich vorläufig nicht angeben, da meine bisherigen 250 N. GAIDUKOV: Untersuchungen sich auf den vom Endosperm losgelósten Embryo be- schränken. Zur vollständigen Klarlegung der Entwickelung des Pilzes muss allerdings noch sein Verhalten nach dem Eindringen in den jungen Fruchtknoten und seine Überwinterung im Samen in lückenlosem Zusammenhang untersucht werden; ich hoffe in einer folgenden Ab- handlung diese noch offenen Fragen anatomischer Natur ausführlich darstellen zu können. Auch jetzt schon kann aber mit Sicherheit behauptet werden, dass sich der Brandpilz infolge der Blüten- infektion im Embryo des ungekeimten Saatkornes in Form von Mycelium vorfindet, und es findet damit die Theorie der Blüteninfektion ihre strenge anatomische Begründung. Wien, im Juni 1905. Erklärung der Abbildungen. 3 A wm Pi m. 8 E =] n (A c [^] un e B ies] DZ E er Pr © m. 8 e LI 3 bead. o B (e) m. m H nm o B un er zx e tal 8 ye = 5 36. N. Gaidukov: Über die Eisenalge Conferva und die Eisen- organismen des Süsswassers im allgemeinen. Eingegangen am 26. Juni 1905. In der zweiten Hälfte des Juni 1904 habe ich in vielen Gräben und Teichen des Überschwemmungsgebietes des Flusses Ocka bei der Stadt Rjasan viele roströtliche Watten der Conferva beobachtet. Diese Watten bestanden aus stark mit Eisen bedeckten, 5—8 u dicken Fäden. In vielen dieser Fäden war eine Akinetenbildung zu beob- achten. Diese Conferva stand in ihrem Habitus zwischen Conferva martialis Hanst. und Conferva tenerrima Kitz. " Die genannten Watten legte ich in ein Gefüss zusammen mit dem gelben, stinkenden, stark eisenhaltigen Wasser, in dem sie wuchsen. Das Gefäss befand sich auf einem nach Osten gerichteten Fenster. Schon am nüchsten Morgen war das Wasser durch unzühlige, aus 1) S. DE TONI, Sylloge Algarum, I, p. 218, 220. Die Eisenalge Conferva und die Eisenalgen des Süsswassers im allgemeinen. 95] Conferea entstandene Zoosporen grüngefärbt. Die Zoosporen fingen sehr bald an zu keimen, und bei den jungen Pflünzehen waren die Füsschen') sehr gut zu beobachten. Nach ea. 1'/, Wochen wuchsen aus diesen jungen Pflünzehen längere Conferva-Fäden, die zuerst garnicht mit Eisen bedeckt, sondern ganz grün waren und ganz der Conferva bombycina (Ag.) Lagerh., besonders Conferva bombyeina var. minor Wille áhnelten. Nach 14 Tagen fingen die Fäden an, sich mit Eisen zu bedecken und Akineten zu bilden. Dabei setzten sich die ganzen Watten der Conferva auf den Boden des Gefässes und bildeten dort einen rostrótlichen Niederschlag. Zwei Monate lang konnte ich meine Beobachtungen machen, und während dieser ganzen Zeit blieben die Kulturen in demselben Zustande. Doch das erst stinkende, gelbe, schmutzige Wasser wurde ganz klar, farblos und geruchlos und blieb auch die ganze Zeit so. Es ist zu bemerken, dass iu den Teichen und Gräben des Überschwemmungsgebietes, dem ich diese Conferva entnahm, die Phaenologie der Conferva die gleiche war, wie in meiner Kultur: in der zweiten Hälfte des Juni waren die roströtlichen Watten, in der ersten Hälfte des Juli die grünen Watten und Ende Juli war die Conferva ganz verschwunden; d.h. ich glaube, dass sie wie in der Kultur auf den Boden gesunken war. In den mit stark eisenhaltigem Wasser angefüllten Gräben und Teiehen des Überschwemmungsgebietes des Flusses Ocka habe ich auch einige andere eisenspeichernde Organismen beobachtet. Aus allen diesen Untersuchungen schliesse ich folgendes: l. Schon MOLISCH?) hat gezeigt, dass die Bildung des Sumpf-, See- und Raseneisenerzes nicht nur den Eisenbakterien zugeschrieben werden darf, sondern auch vielen anderen Organismen. Die Bedeutung der Sumpfeisenerz-Bildung dieser Organismen kann ebenso wichtig sein wie die Eisenbakterien selbst, da einige dieser Organismen sich sehr stark verbreiten können. Ausser den roströtlichen Watten der Conferva kann man oft in eisenhaltigen Sumpfteichen grosse, breite, schmutizgrote Schichten, die von der Flagellate Anthophysa vegetans (O. F. Müll.) gebildet sind, beobachten. Eine ebensolche Rolle können auch die stark verbreiteten Trachelomonaden, Closterien, andere Des- midiaceen, mehrere Fadenalgen und andere eisenspeichernde Orga- nismen spielen. Aus diesem Grunde kann man mit demselben Rechte Nicht nur gewisse Bakterien — Eisenbakterien nennen, sondern men kann auch einige Algen — Eisenalgen, einige Flagellaten — Eisenf lagellaten nennen usw. Im allgemeinen kann man die Orga- "men, für die Eisenspeichern charakteristisch ist, Eisen- organismen nennen. ii... 1) S. KLEBs, Die Bedingungen der Fortpflanzung, 1895, Taf. IL, Fig. $c, d. 2) Die Pflanze in ihren Beziehungen zum Eisen, 1892, S. 80. Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXI 18 259 N. GAIDUKOV: 2. MOLISCH') hat sehr richtig gezeigt, dass die Eisenspeicherung der Eisenbakterien nicht ein so notwendiger Lebensprozess ist, wie dies WINOGRADSKI?) dachte. Die Richtigkeit der MOLISCH'schen Ansicht ergibt sich schon aus dem Umstande, dass nicht nur Bakterien, sondern auch viele Organismen, wie gezeigt wurde, denselben Prozess durehmachen kónnen. Doch die Art der Eisenspeicherung kann bei den verschiedenen Organismen verschieden sein und kann auf zwei Haupttypen verteilt werden: . Die ganz regelmässige Einspeicherung des Fe in die Hülle. die der Einspeicherung des Si bei den Diatomeen ganz gleich ist. Ein soleher Prozess kommt in den Tra chelomonaden-Schalen, der Closterienzellwand usw. vor. Dann sehen wir die Skelette der Trachelomonadenschalen, einiger Closterien usw. in einigen Gewüssern fast ebenso oft, wie die Skelette der Diatomeen. L Die mehr oder weniger unregelmässige Einlagerung des Eisens meistens auf der Oberfläche des Körpers, die bei der Conferva, in den Füsschen der Anthophysa vegetans usw. zu beobachten ist. Zu diesem Typus gehört auch die nicht so charakteristische Eisen- speicherung bei mehreren Fadenalgen (Cladophora, Oedogonium). Der Prozess der Eisenspeicherung bei den letzteren kann meiner Ansicht nach ganz passiv vor sich gehen, ohne jegliche aktive Beteiligung der Alge selbst; der in grossen Mengen bei dem Prozesse der Kohlen- säure - Assimilation entstandene Sauerstoff kann die im Wasser sich befindenden Eisenverbindungen oxydieren, und darum können in der Nähe der Sauerstoff ausströmenden Algen sich die Eisenoxy de bilden’). Deshalb können die genannten Algen nicht den echten Eisen- organismen zugezählt werden. e 9. Biologisch kann die Speieherung des Eisens in erster Linie als Sehutz- und mechanische Vorrichtung erklärt werden. Das ist besonders klar bei der Speicherung des Eisens nach dem ersten Typus. Schon die festen, diatomeenartigen Schalen, in denen sich die Trachelomonaden befinden oder mit denen die Closterien und andere Algen bedeckt sind, zeigen dasselbe. Auch die Füsschen der Anthophysa vegetans werden mit Hilfe des Eisens viel fester und halt- barer. Bei der Conferva hat die Einspeicherung des Eisens nach meinen Beobachtungen noch einen besonderen Zweck: nämlich um das Ruhestadium dieser Alge zu schützen. Wie ich oben schon sagte, wurden die Fäden des vegetativen Stadiums der Conferva ganz eisen- frei, und die Eisenspeicherung trat erst bei der Bildung der Akineten ein. In diesem Zustande sank die Conferva auf den Boden. Sehr 1) Lc. B. 7. 2) Über Eisenbakterien, Bot. Zeit., 1888, S. 261. 3) Eine &hnliche Oxydation des Eisens habe ich sogar bei solchen Algen (Spirogyra, Mougeotia genuflera usw.) beobachtet, bei welehen MOLISCH kein Eisen gefunden hat. Die Rasen dieser Algen sind oft gelb oder rötlich gefärbt. Die Eisenalge Conferva und die Eisenalgen des Süsswassers im allgemeinen. 253 móglich ist es, dass sie in diesem eisenhaltigen Zustande überwinterte und sieh im nächsten Sommer weiter fortpflanzte. Die oben gezeigte Phänologie dieser Alge bestätigt diese Ansicht ganz. 4. Im allgemeinen halte ich den Prozess der Einspeicherung des Eisens ganz analog den Prozessen der Verkalkung oder der Ver- kieselung. Bemerkenswert ist es, dass die Quantität des in die Pflanzen eingespeicherten Eisens der Quantität des im Wasser be- findlichen Eisens entspricht*). So bemerkte ich z. B., dass die Schalen der Trachelomonaden in schwach eisenhaltigem Wasser ganz schwach rosa oder gelblich waren, während sie in stark eisenhaltigem Wasser undurehsichtig und schwarzbraun oder schwarzviolett gefärbt waren. Über den Kreislauf des Eisens im Süsswasser werde ich Näheres in einer anderen Arbeit mitteilen. Jetzt will ich nur folgendes be- merken: Die Tätigkeit der Eisenorganismen im Süsswasser ist mehr nützlich als schädlich. Schon oben sagte ich, dass das stark eisen- haltige, gelbe, stinkende Wasser, nachdem die Conferva ihren Ent- wicklungszyklus durchgemacht hatte, ganz klar, farblos und geruchlos wurde. Die Conferva hat das im Wasser befindliche Eisen absorbiert und dabei bei den Prozessen der O-Ausscheidung das Wasser oxy- diert. Die Gefahr der Verunreinigung des Wassers, die die Eisen- organismen bringen können, besteht darin, dass bei den Fäulnis- Prozessen und der mit diesen verbundenen Ausscheidung des H,S und NH, das Eisen desoxydiert wird und auf diese Weise schwarzer Schlamm entsteht. Mehrfach habe ich den durch Eisen rötlich oder gelblich gewordenen Rasen der Cladophora, Mougeotia genuflexa usw. in feuchtem Zustande in einen Gummisack oder in ein feuchtes Tuch gewickelt und etwa 24 Stunden liegen lassen. Nach dieser Zeit fing die Masse zu faulen an, das bei der Fäulnis entstandene H,S des- OXydierte das Eisen, und auf diese Weise bildete sich schwarzer Schlamm. Diese Masse legte ich in Wasser; und in diesem schlecht riechenden schwarzen Wasser bildeten sich bald Eisenorganismen, die das Eisen wieder oxydiert hatten und nach ihrem Ableben in ihren Skeletten das Eisen behielten. Wie ich in einer anderen Arbeit ausführlich klar légen werde, ist es mir gelungen, das ganz ver- ünreinigte, stinkende und grosse Mengen schwarzen Schlamm ent- altende Wasser nach etwa zwei Monaten ganz rein zu bekommen. Bei dieser Reinigung spielten folgende Organismen die Hauptrolle: l. die Schwefelbakterien, 2. die Eisenorganismen, 3. die Saprophyten, die die organisehen Verbindungen auf- saugten, und 4. die Holophyten, die das Wasser oxydierten. nn 1) Vergl. MOLISCH, 1. c. S. 16, 254 ERNST KÜSTER: 37. Ernst Küster: Über den Einfluss von Lüsungen ver- schiedener Konzentration auf die Orientierungsbewegungen der Chromatophoren. Eingegangen am 27. Juni 1905. . P * . . ad 1 In einer vorläufigen Mitteilung hat neuerdings SENN?) auf den Einfluss hingewiesen, den verschiedene Salze und andere chemische Arbeit nur einige Experimente kurz besprechen, die ich im Frühjahr 1904 und 1905 an den zoologischen Stationen zu Neapel und Rovigno (Istrien) angestellt habe. ; T An verschiedenen Meeresalgen (Dictyota, Padina u. a.) lassen sich die Orientierungsbewegungen der Chromatophoren bequem studieren. Ebenso wie in den Blattzellen von Funaria usw. stellen sich auch bei ihnen die Chromatophoren beim Aufenthalt im Dunkeln an die Seitenwünde (Profilstellung), bei nicht zu starker Belichtung an die Aussenwand (Flächenstellung®). Meine Bemühungen waren dam gerichtet, unabhängig von Licht und Dunkelheit durch Variation äusserer Bedingungen die ,Dunkellage* und ,Liehtlage* der Chro- matophoren hervorzurufen. Wie bereits frühere Autoren festgestellt haben"), werden die Chlorophyllkórner durch Wasserverlust der Zelle veranlasst, an die Seitenwánde zu rücken. Auch die Chromatophoren von Dictyota und Padina reagieren in gleichem Sinne: verbringt man die Pflanzen im 1) Die Dunkellage der Chlorophyllkórner. Vortrag, gehalten auf der 87. Jahres- versammlung der Schweiz. Naturforsch. Ges. in Winterthur, 30. Juli bis 2. August 1904. Winterthur (J. KAUFMANN’s Witwe) 1904. i 2) Vergl. A. F. W. SCHIMPER, Untersuchungen über die Chlorophyllkórper und die ihnen homologen Gebilde. Jahrb. für wissensch. Bot., Bd. XVI, 1885, 5. 3) Vergl. besonders FRANK, Über die Veränderung der Lage der Chlorophyll- kórner und des Protoplasmas in der Zelle und deren innere und üussere Ursachen. Jahrb. für wissensch. Bot., Bd. VIII, 1872, S. 216. Orientierungsbewegungen der Chromatophoren. 255 Meerwasser von erhóhter Konzentration (1 pCt. CINa in Meerwasser gelöst), so streben die Chromatopboren den Seitenwünden zu, auch wenn die Lichtverhältnisse derart sind, dass beim Aufenthalt in Meer- wasser von normaler Konzentration die Aussenwände von den Chro- matophoren besetzt werden. Zwar tritt nicht an allen Teilen des Thallus die Reaktion mit gleicher Deutlichkeit ein, doch ist überall die „Tendenz“ der Chromatophoren, in die Profilstellung zu rücken, leicht erkennbar: an jüngeren Teilen des Padina-Thallus — etwa in lem Abstand von der Scheitelkante — sind fast alle Chromatophoren sämtlicher Zellen in Profilstellung anzutreffen, in älteren sind die in Flächenstellung verbliebenen Chromatophoren ungleich geringer an Zahl als bei Exemplaren, die unter sonst gleichen Bedingungen in Meerwasser von normaler Konzentration gehalten wurden. — Dictyota verhält sich ähnlich wie Padina und eignet sich ebenfalls ausgezeichnet dazu, die Bewegung der Chromatophoren, die unter dem Einfluss hypertonischer Lösungen erfolgt, zu demonstrieren. f Die Meeresalgen, die an den Aufenthalt in einer starken Salz- lósung angepasst sind, gestatten es, den Einfluss hypotonischer Lósungen auf das Zellenleben ohne besondere Mühe zu studieren. Nachdem sich gezeigt hat, dass bei Padina und Dictyota hypertonische Lósungen Profilstellung der Chromatophoren hervorrufen, lag es nahe, an denselben Algen den Einfluss hypotoniseher Lósungen zu prüfen. Auch durch diese werden bei den genannten Algen — unabhängig von Lieht und Dunkelheit — bestimmt gerichtete Bewegungen der Chromatophoren hervorgerufen, welche diese in Flächenstellung ringen. Die Algen wurden in Meerwasser gelegt, das auf ?/,, sel- tener auf °/, seiner ursprüngliehen Konzentration verdünnt worden war, und in ihm des Vergleiches halber teils am Licht, teils im Dunkeln belassen. Besonders an Exemplaren von Dictyota, die 48 Stunden in verdünntem Meerwasser und im Dunkeln geweilt hatten, war die Reaktion sehr deutlich erkennbar: in den oberfläch- lichen Zellen der älteren "Thallusteile — etwa in 1 em Abstand von der Scheitelzelle — waren fast alle Chromatophoren an die Aussen- Wand gewandert, einige lagen an der Innenwand und ganz vereinzelte m P rofilstellung an den Seitenwünden. Junge Zellen (in unmittel- barer Nachbarschaft der Scheitelzelle) widerstehen dem Einfluss der hypotonischen Lösung besser; auch in ihnen wandern zwar bei Kultur im Dunkeln zahlreiche Chromatophoren an die Aussenwände, aber die Mehrzahl bleibt an den Seitenwänden. Exemplare, die zum Ver- gleich unter sonst gleichen Bedingungen in unverdünntem Meerwasser und im Dunkeln kultiviert worden waren, zeigten in älteren Zellen — bei 1—1'/ em Abstand von der Scheitelzelle — fast alle Chromato- 4 Phoren in Profilstellung und einige der Innenwand der Zelle an- gelagert; die Zellen in der unmittelbarsten Nachbarschaft des Scheitels 256 ERNST KÜSTER: Orientierungsbewegungen der Chromatophoren. zeigten alle Chromatophoren ausnahmslos in Profilstellung. — Ahnlich wie bei Dietyota wirken hypotonische Lösungen auf die Chromato- phoren von Padina. Eine Reihe ähnlicher Versuche wurde noch mit Dictyopteris poly- podioides angestellt, deren Chromatophoren sich auch bei Lichtkultur vielfach noch in Profilstellung zeigen — und zwar nicht nur un- mittelbar an den Seitenwünden, sondern auch in den zahlreichen, sehr deutlich sichtbaren Plasmalamellen, welche den. Zellsaftraum durehsetzen. Nach Behandlung mit verdünntem Meerwasser gelingt es, auch bei Dunkelkulturen schon nach kurzer Zeit — etwa nach 14 Stunden — zahlreiche Chromatophoren in Flächenstellung zu bringen (Untersuchungen an Rovigneser Material). Die hier angeführten Befunde beziehen sieh auf Material, das 14-48 Stunden den hyper- und hypotonischen Lósungen ausgesetzt worden ist. Bei noch längerem Aufenthalt — etwa nach 4 oder 9 Tagen — treten weitere Anderungen in den Stellungen der Chro- matophoren ein, die vielleicht ursüchlich auf Abgabe bezw. Aufnahme von Salzen seitens der Zelle zurückzuführen sind. — Die angeführten Beobachtungen legen die Folgerung nahe, dass bei Anwendung hyper- und hypotonischer Lósungen der durch das umgebende Medium bedingte wechselnde Turgordruck der Zelle oder irgend ein mit diesem in naher Beziehung stehender Faktor die Orientierungsbewegungen der Chromatophoren in ihrer Richtung be- stimme. Vielleicht ruft auch der Wechsel von Licht und Dunkel- heit ähnliche Änderungen im Turgordruck der Zelle hervor wie unsere Experimente mit Lósungen verschiedener Konzentration. Der Einfluss, den Licht und Dunkelheit auf den Turgordruck haben kónnen, ist von den Sehliesszellen und anderen Zellenarten her be- kannt. i Eine der wiehtigsten Aufgaben für diejenigen, die sich mit den Orientierungsbewegungen der Chromatophoren von Funaria, den Dictyotaceen usw. beschäftigen, bleibt es zu ermitteln, worin der Unterschied zwischen den an Seiten- und Aussenwünden realisierten Bedingungen, welche die Chromatophoren bald zu diesen, bald an jene führen, bestehen mag. Unsere Versuche an Dietyotaceen legen mancherlei Vermutungen nahe, die aber in der vorliegenden Notiz nicht näher diskutiert werden sollen. Taf VA. Rail d Daudschkere Bot. Gesellsch. Bal III Fig.2 Jo eng eo D 2S2 LL SS LE sa 25 e FAO P e CA das RR DOS J n - 17 [e FH eu RA H LE] | ger, /] B Bo HH | | | | eu H A SS |] | | C $257 GR) PA AT Q Ri H ^ l ! l I 1 ! I F i à ! l E Gesellsch. Ba. XVI. d. Deutschen Bot. sea: —— Bf Be Es wird gebeten, alle wissenschaftlichen Zusendungen mit eei Angabe der Adresse des Absenders für die e Sitzungen im Jahre 1905 a rrn Geh. Rat Prot, Dr. L: Ear, Wilmersdorf bei Berlin, Kaiser-Allee 186/181, a en Die wissenschaftlichen Sitzungen finden mit Ausnahme -— Monate August und September am letzten Freitag jeden Monats Abends 7 Uhr s DUE Sämtliche A dien für die Berichte müssen spätestens acht Tage vor der Sitzung, für welche sie bestimmt sind, dem Vorsitzenden vollständig druckreif im 1. Die Mitt — "die Tafeln genau im Format (12/18 cm) — ein- en welche in unrichtigem Deutsch abgefasst sind, muss wegen der aus entstehenden Unzuträglichkeiten rear in werden. ie } ung betrifft auch Arbeiten, welche Diagnosen in fehlerhaftem Tatahr enthalten. Es ird gebeten, im Manuskript nur eine Seite zu beschreiben und am Kopfe des- selben die Anzahl der gewünschten Sonderabdrücke anzuge ie Verantwortlichkeit für ihre Mitteilungen tragen die Verfasser selbst. Alle auf die Veröffentlichung der Berichte baslinliehen Schriftstücke, Korrek- turen etc, bitid - senden an Herrn Prof. Dr. C. Müller, Steglitz bei Berlin, Zimmermannstr 3; „Ein unmittelbarer Verkehr zwischen den Autoren und der Druckerei findet ie Vorstand und Kommissionen der Gesellschaft für das Jahr 1905. ür die Generalversammlung: Schwendener, Präsident; Haberlandt, Stell- p? reter. Für die Penn Sitzungen in Berlin: Kn y, Vorsitzender; Engler, erster Bent ertreter, Wittmack, zweiter Stellvertreter; O. Reinhardt, erster Schrift- r, Kó hne, d B Schriftführer, Lindau, pose Se hriftfülrer. Meria is [üller Redaktions-Kommission: L. Kny, O. Reinhardt, Köhne, Lindau, Ascherson, Kolkwitz, Gilg. Geschäftsführen der Sekretär: C. Müller. Alle Geldsendungen, sowie die auf das Bezahlen der Jahresbeiträge bezüglichen Schriftstücke, werden franko „An die Kur- und Neumärkische "Darlehnskasse aplan Hiitiait asok ittet man an erm ] E La ee gen Dr. C Müller, Steglitz. bei Berlin, Zimmermannstr. 15, IL, zu Sonderabdriicke aus unseren , Berichten unterliegen folgenden Bestimmu Fw l. Jeder Autor erhält 50 Sonderabdrücke iH Umschlag t roschiert | stenfrei geliefert. D 2. Für Mehrabzüge wird, sofern die Bastelluat der Überza hl vor dor letzten i vi ‚Korrektur en die Berechnung nach fol Inrchge j x jeden verwandten Bogen Papier zum Text pP - A jede schwarze Tafel einfachen Formates. 5 bei mehrfarbigen Tafeln. für -— Farbe Eu us Tafel mehr . m bei Doppeltafeln Tafel ihr. Buchbinderlohn für jeden Abdruck . für jeden Umschlag. - für einen leo Titel auf du Us Y. falls ein ge wird. anti men = Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin SW 11 Dessauer Strasse 29 Neueste Erscheinungen. Die Gefáhrdung der Naturdenkmáler und Vorschláge zu ihrer Erhaltung. Denksehrift dem Herrn Minister der geistlichen, Unterrichts- und Medizinal- Angelegenheiten überreicht von H. Conwentz. Dritte Auflage. Eleg. in Leinen gebunden 2 Mk. m ein halbes Jahr nach Nr ebrios der beiden ersten sehr hohen ^ piate wurde die Her. eere einer neuen Auflage notwendig; gewiss ein : gegen ger en für die Bedeutung — Denksehrift und fi E den ren vertretenen Ideen in weiten Kreisen — ifie. yi und noth finden. Man muss die. AM hr MU von Con droht Forstbotanisches Merkbuch. Nachweis der beachtenswerten und zu schützenden urwiichsigen | Sträucher, Bäume und Bestände im Königreich Preussen. Heraus- - gegeben auf Veranlassung des Ministers für Land dwirtschaft, i Domanen und Forsten. = WM: Provinz Pommern. Mit 27 Abbildungen. nt 2 Mk. 80 Pfg. a Provinz Hessen-Nassau. Mit 26 Abbildungen: Ge bunden 3 Mk. 60 - : due fa E pue eg. - modernen ii ak M ee ver gestellten Heftes ist durch die. Herstellung - der Lichtdrucktafel verzögert worden. — JAHRGANG 1905. HEFT BERICHTE DEUTSCHEN GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1862, Inhaltsangabe zu Heft 7. Sitzung vom 28. Juli 1905 . e eo È Mitteilungen: Hugo Miehe: Wachstum, Regeneration und Polaritàt iso- lore Zellen. (Mit Tafel 1 DO) Hermann R. von Guttenberg: Die Lichtsinnesorgane der Laubblätter von Adoxa Moschatellina L. und Cyno- crambe prostrata Gärtn. (Mit Tafel X und XI Jos. Heinr. Schweidler: Die systematische Bedeutung der Eiweiss- oder Myrosinzellen der Cruciferen nebst Bei- trágen zu ihrer anatomisch-physiologischen Kenntnis. (Vor- läufige Mitteilung.) (Mit Tafel XII Charles E. Allen Die Keimung der Zygote bei Coleo- chaete. (Mit Tafel XIII) Rudolf Miiller: Zur Anatomi e vaid Entwicklungsgeschichte der Ölbehälter. (V orläufige Mitteilung g) A. Schulz: pesta ge zur Kenntnis des Blühens der ein- heimischen Phanerogamen A. Schulz: Beiträge zur Kenntnis des Blühens der ein- heimischen Phanerog gamen . Bengt Lidforss: Ober die Chemotaxis der Equisetum- spermatozoiden. (Vorläufige Mitteilung : G. rire Uber d cdd jecit der Pollenkórner und vs ces bem Araucaria Datel Hook. > i Tafet IV). aS . MURAL EE RA A AQUAE z Einladung : Seite 251 251 265 Sitzung vom 28. Juli 1905. 251 Sitzung vom 28. Juli 1905. Vorsitzender: Herr L. KNY. Als ordentliche Mitglieder sind vorgeschlagen die Herren: Müller, Dr. Rudolf, Privatdozent für Pharmakognosie an der Universitàt Graz (durch G. HABERLANDT und L. KNY), Fynn, Dr. phil. Enrique, Professor der organ. Chemie an der Universitàt zu Buenos Aires und Direktor der landwirtschaftlichen Abteilung des argentinischen Ministeriums, z. Z. Berlin (durch CARL MÜLLER und YON OVEN). Der Vorsitzende macht der Gesellschaft Mitteilung von dem am 13. Juli d. J. erfolgten Ableben ihres ordentlichen Mitgliedes, des Herrn Dr. Eduard Tangl, Professor der Botanik an der Universitàt und Direktor des Botanischen Gartens in Czernowitz. Um den Verstorbenen zu ehren erhoben sich die Anwesenden von ihren Plätzen. Mitteilungen. 38. Hugo Miehe: Wachstum, Regeneration und Polaritàt isolierter Zellen. Mit Tafel IX. Eingegangen am 4. Juli 1905. j Wenn man ein pflanzliches Gewebe plasmolysiert, so werden seine einzelnen Bestandteile, die Zellen, voneinander isoliert und selbständig gemacht. Sie erhalten sich längere Zeit, bilden meist = Neue Membranen, verdicken diese, assimilieren, atmen. Aber sie Wachsen nicht oder nur sehr wenig und unregelmässig, falls sie Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXIII. 19 358 HuGo MIEHE: in der plasmolysierenden Flüssigkeit verbleiben. Der Effekt der Iso- lierung ist also an ihnen nicht auf làngere Zeit zu verfolgen. Um dieses Ziel zu erreichen, müsste man versuchen, die mit neuen Mem- branen umhüllten isolierten Zellen allmihlich wieder in das natür- liche Medium zurückzuführen. Man würde auf diese Weise einen ganzen Organismus in seine Elementarteile auflösen und in der Tat beobachten kònnen, wie die vorher zu einer Einheit zusammen- geschlossenen Zellen für sich arbeiten. Insbesondere würde man an einem dergestalt aufgelösten Gewebe die Regenerations- und Polari- tätsverhältnisse jeder einzelnen Zelle prüfen kónnen. Ferner besitzt diese Methode der Isolierung von Zellen vor der durch mechanische Trennung (Durchschneiden usw.) den grossen Vorzug, dass der gegen- seitige Druck der einzelnen Zellen nicht aufgehoben wird, vielmehr dieselbe kompakte Geschlossenheit des Gewebes wieder entsteht, die vorher da war. Nur die lebendige Kontinuitàt ist aufgehoben. Wasserpflanzen, speziell Algen, sind für solche Versuche die ge- gebenen Objekte, und ganz besonders die Meeresalgen. Viele von ihnen, von vornherein an Salz gewóhnt, halten sich plasmolysiert vortrefflich längere Zeit in konzentriertem Meerwasser und bilden hier Membranen. Der Wechsel der osmotischen Verhältnisse, der sehr verhängnisvoll für die Süsswasseralgen ist, wird von vielen Meeresalgen für kürzere Zeit sehr gut vertragen") Als günstiges Objekt hatte ich bereits vor zwei Jahren eine marine Cladophora- Art gefunden, die im Golf von Neapel sehr gemein ist und in Form von ziemlich rigiden Polstern überall an Steinen festsitzt. Sie ist gegen Konzentrationsschwankungen ziemlich unempfindlieh, lebte z. B., in 0,25prozentiges Seewasser langsam übergeführt, noch zwei Wochen, starb dann aber ab. Auch in hóheren Salzkonzentrationen bleibt sie lange leben. Sie wird dauernd plasmolysiert erst bei 9 pCt. Salzgehalt, bei niedrigeren Konzentrationen geht die anfängliche Plasmolyse wieder zurück. | Ich stellte nun bei meinem diesjährigen Aufenthalt im Neapeler Aquarium folgenden Versuch an. Zu einer Kultur von Cladophora, die sich in einem Messzylinder mit normalem Meerwasser (3,8 pCt. Salze) befand, liess ich mittels eines zu einer feinen Spitze aus- gezogenen Glashebers Meerwasser hineintropfen, das 16,2 pCt. Koch- salz gelóst enthielt, also eine Gesamtsalzkonzentration von 20 pCt. besass. Nachdem im Verlauf von etwa 18 Stunden die Cladophora- Kultur auf 12,5 pCt. Salze gelangt war, wurde das Zutropfen unter- brochen. Die Algenzellen waren sämtlich sehr schön regelmässig Wachstum, Regeneration und Polarität isolierter Zellen. 259 plasmolysiert, der Plasmakörper lag als ellipsoidische Blase frei im Zellraum. Die Alge blieb jetzt vier Tage lang in dieser Flüssigkeit und bildete neue krüftige Membranen aus. Jetzt wurde die 12,5 prozentige Lósung wieder verdünnt, und zwar durch normales Seewasser. In diesem Falle liess ich das Seewasser nicht eintropfen, sondern führte den Heber bis auf den Boden des Gefüsses. Das aufsteigende Meer- wasser mischte sich auf diese Weise besser mit der konzentrierten Lösung. Wenn die Konzentration nur wenig stärker als normale war, wurden die Algen direkt in normales Seewasser übertragen. Sie überstanden diesen Prozess sehr gut. Nur ganz wenige Zellen platzten und starben ab. Die anderen hatten sich entweder — und das war der häufigste Fall — fast nahezu wieder auf das ur- sprüngliche Volum ausgedehnt, so dass nur ganz kleine Räume in den Ecken frei blieben, oder sie waren gelegentlich auf dem plasmo- lytischen Volum stehen geblieben. (Fig. 1—3). Sofort setzt ein hóchst energisches Wachstum ein, das das Bild der Alge auf das merkwürdigste veränderte. Zunächst bildeten die unverändert gebliebenen Zellen kugelfórmige oder schlauchförmige Ausstülpungen, die allmählich den vorhandenen Raum ausfüllten (Fig. 1 und 2). Dann zeigten alle Zellen folgende Wachstums- erscheinungen: Die basalen Enden drüngten sich in Form dickerer oder dünnerer Schläuche in die nächstunteren Zellen hinein und wucherten gewöhnlich zwischen Protoplasten und Zellwand weiter, stülpten sieh aber gelegentlich im die Zellen selbst hinein (wie z. D. in Fig. 3). Besonders auffüllig war dies an den Gabelungen zu sehen. Da, wo eine Zelle abgestorben war, füllte sie die nüchstobere ohne weiteres aus; waren mehrere hintereinander frei, so wuchsen diese Schläuche sehr in die Länge, wobei sie immer heller, die Chloro- phylikörper immer weitmaschiger wurden. Sehr gewöhnlich. war schliesslich das in Fig. 4 dargestellte Wachstum. Hier brach der Schlauch aus der unteren Ecke hervor und wuchs an der nächsten Zelle abwärts. Alle diese Schliuche, sei es, dass sie in leere Zellen hineinwucherten, sei es, dass sie oft in den wunderlichsten Ver- krümmungen zwischen Membran und Protoplasten wuchsen, sei es, dass sie sofort hervortraten und dann oft in schraubiger Gestalt die Zellen umschlangen, nahmen sehr bald den deutlichen Charakter von ‚Rhizoiden an. Ihr Querdurchmesser nahm ab, die Umrisse waren unregelmässig geschlingelt, sie verzweigten und teilten sich und bildeten oft an den Enden reich gelappte und verzweigte Haftorgane aus, mit denen sie sich an andere Fäden festhafteten, so dass eine zusammenhingende Masse entstand. Sehr selten braehen auch an den Längswänden in der Mitte Rhizoiden heraus (Fig. 5) oder es A ‚zeigten sich Ausbauchungen, die darauf hindeuteten. Dies Gewirr | 260 HUGO MIEHE: von durcheinander wuchernden Zellen gab hóchst merkwürdige Bilder. Übrigens kommen auch bei manchen Cladophora-Arten normale Ad- ventivrhizoiden vor, die aus der Basis der Zellen an verschiedenen Stellen des Thallus hervorbrechen und an ihm herabwachsen'). Eine fast ausnahmslose Regel beherrschte diese Wachstums- erscheinungen. Fast sämtliche der vielen hundert beobachteten, deutlich rhizoidenartigen Schläuche wuchs basalwärts aus, keine einzige Zelle stülpte sich etwa in die apikal benachbarte Zelle hinein. Die apikalen Enden verhielten sich überhaupt in den ersten Wochen fast ganz passiv. Es trat also aufs schönste eine Polarität der Zellen zutage. Sie war jedoch, wie ich zu meiner Überraschung fand, in einigen, allerdings seltenen Fällen, nieht ohne Ausnahme. Diese Fälle betrafen einige Scheitelzellen. Im allgemeinen blieben die Scheitelzellen an ihrer Spitze in Ruhe, nachdem sie die ursprüng- liche Zellkammer wieder vollkommen ausgefüllt hatten. Einige wenige wuchsen jedoch sehr bald aus und bildeten dünnere Schläuche, die ich ganz zweifellos für Rhizoiden halten muss. Sie wurden immer dünner und farbloser, hatten gewundenen Verlauf, verzweigten sich auch gelegentlich und bildeten Haftfortsätze aus. In der Fig. 6 ist ein solches terminales Rhizoid abgebildet. Erst sehr viel später, im Juni (obige Beobachtungen waren im März und April direkt nach dem Experiment angestellt worden) be- gannen sich auch die apikalen Zellenden zu regen. Ganz in der normalen Verzweigungsmanier unserer Cladophora bildeten sich an dem apikalen Ende, das sich tiefgrün gefärbt zeigte, seitliche Sprossungen, die entweder sofort oder nach etwas unregelmässigem Verlauf zu deutlichen, an der Spitze weiter wachsenden Ästen aus- wuchsen. Diese Apikaltriebe unterscheiden sich von den Basal- schläuchen sofort durch ihre leicht keulig angeschwollene Spitze (Fig. 7), die besonders tiefgrün ist, durch den Mangel unregel- mässiger Verzweigung und durch das kerzengerade Wachstum. Sie unterscheiden sich von normalen Trieben nur durch ihren viel ge- ringeren Durchmesser. Momentan (Ende Juni) zeigt mir mein Material überall solche Apikaltriebe. Auch aus den Endzellen brechen sie hervor, entweder, was der seltenere Fall ist, direkt aus der Spitze, oder etwas seitlich. Auch sie sind dünner, die Endzellen setzen nie direkt in gleicher Dicke ihr Wachstum fort. Der in seine Elemente zerlegte Algenkórper ist also jetzt zu einem Haufen von Einzel- pflänzchen geworden, von denen im typischen Falle immer eins auf dem andern sitzt (Fig. 7). In bezug auf die Lokalisierung dieser Apikaltriebe gilt die ausnahmslose Regel, dass sie stets am oberen Ende der Zellen hervorkommen, kein einziger mit Sicherheit als 1) FR. OLTMANNS, Morphologie und Biologie der Algen. Bd. I, 1904, S. 264. Wachstum, Regeneration und Polaritàt isolierter Zellen. 961 Apikaltrieb zu bezeichnender Ast kam aus dem basalen Teile oder etwa aus der Spitze eines Rhizoids hervor. Allerdings kónnen bei letzteren augenscheinlieh einzelne Zellen aus der Mitte wieder Apikal- wachstum aufnehmen. Ich bemerkte nämlich gar nicht selten an sehr langen Rhizoiden einzelne Zellen (Fig. 8, aa) mit besonders grünem Inhalt und keuliger oder kugeliger Anschwellung an dem der Basis des Rhizoids zugewandten Ende. Die Flanke, an der die Seitenäste heraustreten, ist an jüngeren Ästen unserer Cladophora streng bestimmt; es ist an einem Ast immer dieselbe. An meinen abnormen Zellen wird diese Regel verlassen, es ist jedoch eine deut- liche Tendenz zu erkennen, die normale Seite zu bevorzugen. In einem Falle sah ich auch einen in der Mitte der Seitenwand hervorbrechenden Ast zu einem Apikaltriebe werden (Fig. 9). Hier können also sowohl apikale Triebe, als auch Rhizoiden entstehen, wie wir oben sahen (Fig. 5). Bei einer Chaetomorpha, welche auf dieselbe Weise behandelt wurde wie die Cladophora, fand ein Auswachsen der isolierten Zellen nicht statt, wenigstens nicht in der Form wie Cladophora. Höchstens wurden abgestorbene Zellen durch die benachbarten ausgefüllt. Eine Bildung von Rhizoiden trat nicht ein. Ich weiss nicht, ob diese Art, die meist grobfädige verworrene Watten bildete, normal am unteren Ende ein Rhizoid ausbildet, wie es für einige bekannt ist. Jeden- falls ist der Thallus dieser Alge weit weniger polar gebaut als der der Cladophora, so dass der geringe Einfluss, den die Isolierung aus- übt, wohl verständlich erscheint. us Verwundungsversuchen an mannigfaltigen Pflanzen wissen wir, dass ebenfalls ein gelegentlich sogar exzessives Wachstum ein- treten kann. Ich erinnere hier an die Callushypertrophien*). Es er- hebt sich die Frage: was veranlasst die Zellen, im normalen Gewebe- verbande der ihnen innewohnenden Wachstumfähigkeit nicht nachzu- gehen, sondern nur so weit zu wachsen, als ihnen im Rahmen des ganzen Gewebes vorgeschrieben ist? Unsere Beobachtungen zeigen, dass es nicht der Druck der Umgebung ist, der den Wachstumstrieb zügelt, und dass durch Verwundung. isolierte Zellen nicht deswegen allein ein exzessives Wachstum beginnen, weil dieser Druck ganz oder lokal aufgehoben ist. Denn in unseren Beispielen wuchsen die Zellen aus, trotzdem die gegenseitigen Druckverhältnisse die gleichen sind wie im normalen Verbande; sie versuchen ja, sich in die an- grenzenden Zellen mit Gewalt einzustülpen, also aktiv gegen diesen uck zu arbeiten. Soviel kónnen wir also negativ sagen, dass es nicht der Druck der Umgebung ist, der den Hemmungsreiz für die einzelne Zelle darstellt, sondern dieser, ganz allgemein ausgedrückt, ha . ? LI m vitalen Korrelationswirkungen begründet liegt. 1) Vergl. E. KÜSTER, Pathologische Pflanzenanatomie, S. 91ff., 1903. 262 HuGOo MIEHE: Nun findet nicht einfach eine Volumzunahme der Zellen statt, sondern, wie wir sahen, zeigt jede Zelle Bildungsprozesse, die wir zu den Reproduktionen rechnen müssen, indem sie gerade wie eine Schwärmspore Rhizoiden und Apikaltriebe entwickelt. Es fragt sich, inwieweit bei diesen Reproduktionen die Polarität!) zum Ausdruck kommt, durch die der ganze Algenthallus ja zweifellos ausgezeichnet ist. Eine ausnahmslose Polarität lässt sich hier sofort angeben, näm- lich die bezüglich der Richtung des proliferierenden Wachstums 50- fort nach der Isolierung. Dieas ist in sämtlichen Zellen basipetal. In keinem Falle konnte in den Anfangsstadien des Wachstums ein Austreiben irgendwelcher Art am apikalen Ende beobachtet werden. Was dann die morphologische Dignität der Auswüchse anbetrifft, so lässt sich mit ziemlicher Sicherheit behaupten, dass kein unzweifel- haft als Gipfeltrieb zu bezeichnender Auswuchs aus dem Basalende einer Zelle hervorkam. Sämtliche Basalschläuche trugen den Cha- rakter von Rhizöiden. Von den viel später auswachsenden apikalen Trieben lässt sich nieht mit derselben Eindeutigkeit sagen, dass sie alle zu Gipfeltrieben werden; denn wie beschrieben ist, entwickeln sich einige wenige Endzellen zu Rhizoiden. Es sind nur Endzellen, bei denen ich dieses beobachtete. Auch TOBLER?) gibt für die Zellen von Griffithsia Schousboei an, dass nur die Polaritüt der ülteren Zellen streng, die der jüngeren nicht streng ist. Auch normal kónnen sich bei manchen Algen aus der Verwandtschaft der Cladophora die End- zellen von Seitenästen zu rhizoidartigen Krallen umwandeln*). Ver- schieden verhalten sich die selteneren Lateralauswüchse, meist werden sie zu Rhizoiden, doch sah ich auch einen Apikaltrieb aus ihnen hervorgehen. m allgemeinen kann man von den Zellen der Cladophora be- haupten, dass die Polarität des ganzen Sprosses auch seinen einzelnen Bestandteilen zukommt. Ob sie sich unter bestimmten Bedingungen nieht doch ändern lässt‘), ist eine Frage, die hier nicht in Angr! genommen ist. Doch kommen Licht- und Schwerkraftsinduktionen nicht in Frage, da die Thallusstücke im Kulturgefäss flottierten und die verschiedensten Richtungen zu Licht und Schwerkraft einnahmen. 1) Vergl. VÖCHTING, gag one im Pflanzenreich*, 1884, und „Uber Dipara aem am Pflanzenkörper“, OBLER, Über eei dubia Wi Zelle und Pflanzenform. Jahrb. für wissensch. bond. Bd. 39, 1904. ) OLTMANNS, a. a. 0. 8.2 4) Wie z. B. bei Bryopsis ua NOLL, Über den Einfluss der Lage auf die morphologische Ausbildung einiger Siphoneen (Arbeiten des Bot. Instituts in Würz- burg, 1888, S. 466), sowie WINKLER, Über die Polaritàt, Amr und Hetero- morphose bei Bryopsis (Jahrb. für wissensch. Botanik, Bd. 35, S. 449). Auch bei Bryopsis fand nie eine Umbildung der Rhizoiden zu Fiedersprossen statt, wohl aber konnten Stammstücke an beiden Enden Sprosse regenerieren. | Wachstum, Regeneration und Polarität isolierter Zellen. 263 TOBLER') hat sich neulich mit ähnlichen Fragen beschäftigt, wie sie uns interessierten. Er hat bei Meeresalgen einen Zerfall des Thallus in gróssere und kleinere Stücke resp. einzelne Zellen beob- achtet und an ihnen die Wachstumserscheinungen studiert, die nach der Isolierung auftreten. Er schreibt jeder Zelle ein Eigenwachstum zu, das nur zum Ausdruck kommt, wenn sie isoliert ist, aber im normalen Verbande durch Hemmungsreize sistiert ist. Auch auf die Frage der Polaritàt ist er gelegentlich eingegangen. Bei einzelnen, wie bei Griffithsia Schousboei, kamen aus der Basis isolierter Aste neben Rhizoiden auch Sprosse hervor, bei Bornetia secundiflora be- obachtete er sogar nur Sprosse an der Basis, von denen allerdings später einige in Rhizoiden übergingen. An einzelnen Zellen von Griffithsia Schousboei konstatierte er im Einklang mit meinen Beob- achtungen eine zeitliche Bevorzugung des basalen Endes beim Aus- wachsen. An älteren Zellen entstanden stets an der Basis Rhizoiden, an der Spitze Sprosse, an jüngeren Zellen sah er jedoch gelegentlich nur Rhizoiden, und zwar allseitig entstehen. Bei Dasya elegans, deren Thallus ganz in einzelne Zellen zerfällt, hat er leider die Polaritäts- verhültnisse nicht feststellen kónnen?). s seien in diesem Zusammenhang einige weitere Beobachtungen über Polaritit bei Scoparia angeführt. Die prachtvollen grossen Scheitelzellen hatten mich schon längst gelockt, Polaritàtsfragen an ihnen zu studieren. Ich versuchte es ähnlich wie in den Versuchen mit Cladophora durch Isolieren zu bewirken, nur wandte ich mecha- nische Isolierung an, da sich auf dem Wege der Plasmolyse gar nichts erreichen liess. Mit einiger Sorgfalt und einem scharfen Messerchen gelingt es, Scheitelzellen abzuschneiden. Solche Zellen wölben sich am basalen Ende stark vor, sterben jedoch nach kurzem stets ab, so dass es mir nicht gelang, sie weiter zu kultivieren. Ich dachte dann, dass vielleicht die überaus charakteristische Verteilung der dunklen fettähnlichen Kórnehen in den Scheitelzellen etwa die Polarität bedingen könnte. Diese liegen nämlich in dichten, dunklen Massen im Spitzenende der Scheitelzelle, und bei jeder Querteilung der letzteren behält die Scheitelzelle diese dichte Masse des Reserve- stoffes, während ihre basale Schwesterzelle verhältnismässig hell bleibt. Es schien mir denkbar, dass diese Verteilung ganz am Anfang beim Austreiben der Ursprungszelle infolge irgendwelcher Gründe primär festgelegt wurde, von da durch die successiven gesetzmässigen Zell- teilungen erhalten blieb und jedesmal das intensivere Wachstum und die Bildungsvorgänge in der Scheitelzelle bedingt. Meine Experi- Bene ann RR TERN . D F, TOBLER, Über Eigenwachstum der Zelle und Pflanzenform. Jahrb. für Wissensch. Bot. Bd, 39, S. 569ff., 1904. i =~ 2) F. TOBLER, Zerfall und Reproduktionsvermügen des Thallus einer Bhodo- : . Place, Diese Berichte 1902, S. 352. | | T bs 264 H. MERE: Wachstum, Regeneration und Polarität isolierter Zellen. mente überzeugten mich von der Irrigkeit dieser Ansicht. Es möge aber immerhin gestattet sein, über sie kurz zu berichten. Von der Schwerkraft war diese Verteilung nicht abhängig. In- vers aufgehängte Scoparia-Sprosse habe ich längere Zeit weiterwachsen sehen, ohne dass sich die Verteilung der Reservestoffe im geringsten geändert hatte"). Ich zentrifugierte dann zu wiederholten Malen Triebe von Scoparia mit besonders schónen langen Scheitelzellen von der Spitze nach der Basis?) Die Verlagerung der kórnigen Masse in das basale Zellende gelang wider Erwarten vorzüglich?) (Fig. 10 a), die darauf einsetzenden Zellteilungen nahmen durchaus den er- wünschten Verlauf, indem sich eine helle, mit zartem durchsichtigem Plasmaschaum gefüllte Scheitelzelle und eine undurchsichtige, mit dem kórnigen Stoff vollgepfropfte Basalzelle bildet (Fig. 10 b). Einen Einfluss auf die weiteren Bildungsvorgünge und das Wachstum hatte aber weder die abnorme Armut der Scheitelzelle, noch der abnorme Reichtum der basalen Zelle. Trotzdem noch lange Zeit hindurch die dunkle Zelle deutlich unterscheidbar war, zeigte sie nichts besonderes in ihrem Verhalten. Die Scheitelzelle wuchs normal weiter und sammelte im Laufe der Zeit wieder die ihr entzogenen Körnermassen an. Diese sind mithin durchaus nur ein unwesentliches Begleit- phänomen der Polarität der Zelle Leipzig, Botanisches Institut. Erklärung der Abbildungen. Fig. 1—3. Basal auswachsende Zellen. In Fig. 3 stülpt sich eine Astzelle in eine lebende Nachbarzelle hinein. Vergr. 80 » 4. Ein Stück des Thallus mit Bhikbidén: Vergr. 28. » 5. Ein seitlich hervorbrechendes Rhizoid. Vergr. 25. » 6. Eine Scheitelzelle zu einem Rhizoid auswachsend. . 98. » ©. Ein Stück des Thallus mit basal und apikal austreibenden Zellen. Vergr. 25. » 8. Ein Rhizoid; bei a zwei Zellen mit impie api Vergr. 25. » 9. Seitlich bétrésblichender Apikaltrieb. Verg » 10. Scheitelzelle von Scoparia, a eine Stunde cioe REA b dieselbe nach zwei Tagen. Vergr. 80. 1) Nebenbei bemerkt war keine Spur einer geotropischen Reaktion bemerklich. 2) Die Methode war die MOTTIER-ANDREW'sche mit einer kleinen Modifika- tion. Ein Trieb von Scoparia wurde zwischen zwei Streifen von dünner Seidengaze gelegt und alles zusammen zwischen zwei lüngliche daba c eingegipst. Die Glasplatten wurden nach dem Erstarren des Gipses mit Gummiringen fest zusammen- gehalten, und dies Bündel wurde dann in den kein Glaszylinder hinein- geschoben und ruhte hier auf einem Stückchen Kork am Grunde. Die Gaze er- leichterte das Herausnehmen aus dem Gips so sehr, dass fast sämtliche Scheitelzellen unverletzt blieben. Da die Körnchen, die von OLTMANNS (a. a. O. 8.407) als fettähnliche Körperchen bezeichnet werden, spezifisch schwerer als Seewasser sind, ist ih re Fett- natur ee zweifelhaft, wenigstens müssen sie ausser Fett sd etwas anderes ent HERM. R. v. GUTTENBERG: Lichtsinnesorgane der Laubblätter. 265 39. Hermann R. von Guttenberg: Die Lichtsinnesorgane der Laubblätter von Adoxa Moschatellina L. und Cynocrambe prostrata Gártn. Mit Tafel X und XI. Eingegangen am 15. Juli 1905. I Die Untersuchungen HABERLANDT's über die Lichtsinnesorgane der Laubblätter‘) legten es nahe, nach weiteren Fällen zu suchen, in welehen dem Blatte durch spezielle optische Einriehtungen die Einstellung in die fixe Lichtlage ermöglicht wird. Es war dabei zunüchst an Schattenpflanzen unserer Flora zu denken; denn da für diese die Wahrnehmung der Richtung des Lichteinfalles von be- sonderer Wichtigkeit ist, waren an ihnen Lichtsinnesorgane am ehesten zu erwarten. Das Auffinden der letzteren gelingt mittels des Linsenversuches?) stets in sehr einfacher Weise. Adoxa Moschatellina L. Schon gelegentlich anderer Untersuchungen war mir aufgefallen, dass die Laubblätter von Adora Moschatellina deutlich an die so- genannten Sammetblätter erinnern, wie sie vor allem bei Schatten- pflanzen des tropischen Regenwaldes vorkommen. Da nun die letz- teren, wie HABERLANDT?) gezeigt hat, sich in fast allen untersuchten Fällen als transversalheliotropisch erwiesen, wobei ihre obere papillöse Epidermis als Sinnesepithel fungiert, lag die Vermutung nahe, dass dies auch bei Adora der Fall sein würde. Der zunächst mit Alkohol- material vorgenommene Linsenversuch bestätigte sofort diese An- nahme: jede der grossen Zellen der oberen Epidermis entwirft ein sehr scharfes und lichtes Bild der Blendenöffnung (Taf. XI, Fig. 2, 9, 4). Dieses erscheint in den meisten Fällen am schärfsten, wenn man auf ihre Innenwünde, bezw. auf die Ansatzlinien der darunter liegenden Armpallisaden einstellt. Manchmal fällt das Bild etwas vor, manchmal etwas hinter die basale Zellwand, in der Regel aber, wie erwähnt, genau auf die lichtempfindliche äussere Plasmahaut. Ein ähnliches Verhalten wurde bisher nur an Anthurium Waroequeanum beobachtet, trifft aber, wie noch später auszuführen sein wird, auch 1) G. HABERLANDT, Die Lichtsinnesorgane der Laubblätter. Leipzig 1905. 2) Siehe HABERLANDT, l. c. S. 52ff. 3) Le. S. 60ff. 266 HERMANN R. VON GUTTENBERG: bei Cynocrambe prostrata zu. Die hellsten Bilder entwerfen bei Adoxa stets die am Grunde der Blattabschnitte gelegenen Zellen.. Gegen die Spitzen der Blüttchen zu werden die Bilder lichtschwächer und grösser, schliesslich kann der Lichtkontrast in den Zellen gänzlich aufhören. Bei einem Teile der untersuchten Blätter dagegen zeigten alle Zellen der (spaltöffnungslosen) Blattoberseite bis zum Blattrand ein deutliches Bild. Zwischen den grundständigen und den stengel- ständigen Laubblättern ist ein Unterschied im optischen Verhalten nicht vorhanden. Was beim Linsenversuche mit Adoxa besonders auffällt, ist, dass das Bild sich hier nicht wie bei allen von HABERLANDT untersuchten Fällen in der Mitte der Zelle befindet, sondern dass es stark exzentrisch gelagert ist (Taf. XI, Fig.2, 3, 4). Sämtliche Bilder befinden sich in den gegen die Blattspitze zugekehrten Enden der wellig ineinander- greifenden Epidermiszellen. Diese Lage resultiert aus dem Baue der als optischer Apparat fungierenden Aussenwände. An einem Längs- schnitt durch eine Epidermiszelle sieht man, dass ihre Aussenwand papillös, jedoch nur mässig stark vorgewölbt ist. Sie erhebt sich gegen die Blattspitze zu allmählich, bildet dann eine sich deutlich absetzende Papille und fällt schliesslich ziemlich steil ab (Taf. X, Fig. 1) Die erwähnte Papille ist es, die als Linse fungiert, und aus ihrer exzentrischen Lage ergibt sich notwendig die exzentrische Lagerung des Dildes. Ich glaube nun nicht, dass der letzteren eine besondere Bedeutung beizumessen sei. Es handelt sieh ja nur darum, dass auf der üusseren Plasmahaut Lichtdifferenzen hergestellt werden; ob die lichtgewöhnte Stelle dabei zentral oder exzentrisch liegt, ist prinzipiell gleichgiltig. Um nun zu entscheiden, ob hier diese Stelle von vornherein (dureh Vererbung) gegeben ist, oder ob auf der äusseren Plasmahaut, wie PFEFFER!) sich ausdrückt, „ein bestimmter toniseher Zustand allmählich durch die bei der Entwicklung herr- schenden Konstellationen angezüchtet wird“, wurden ganz junge Blätter von Adora untersucht. Nimmt man mit der oberen Epidermis einer Blattspreite von höchstens 1 cm Länge den Linsenversuch vor, 80 sieht man, dass in jeder Zelle ein hell erleuchtetes Mittelfeld vor- handen ist, das scharf gegen eine dunkle Randzone kontrastiert (Taf. XI, Fig.1). Nur an wenigen Zellen erkennt man bereits das spiter durch die Papille erzeugte, kleine kreisrunde Bild; es liegt von allem Anfang an exzentrisch an dem der Blattspitze zugekehrten Ende des grósseren lichten Feldes. An Quer- und Lüngsschnitten durch Blätter dieses Alters erkennt man, dass die Epidermis stärker vorgewölbt ist, als an den ausgewachsenen Zellen, dass aber die Papille noch fehlt, oder eben erst angedeutet ist (Taf. X, Fig. 2)- 1) W. PFEFFER, Pflanzenphysiologie, IL Aufl, 2. Bd. Leipzig 1904. S. 611. Die Lichtsinnesorgane der Laubblätter von Adoxa und Cynocrambe. 267 Werden solehe Blütter in einer heliotropischen Kammer einseitiger Beleuchtung ausgesetzt, so stellen sie sich sehr rasch senkrecht zum einfallenden Lichte ein. Durch die allgemeine, stark papillóse Vor- wólbung der Epidermisaussenwünde ist das junge Blatt in der Lage, die Riehtung des einfallenden Lichtes zu perzipieren. Nun erst, nach der ersten Einstellung, differenziert sich in der Aussenwand allmählich exzentrisch die Papille und dadurch wird eine bestimmte Partie der äusseren Plasmahaut nach und nach an eine hohe Lichtintensitàt gewöhnt; es wird also der tonische Zustand der Plasmahaut erst durch die Entwicklung der Papille angezüchtet. Ausgeschlossen ist es natürlich nicht, dass diese Anzüchtung schon im Laufe der phylo- genetischen Entwicklung vor sich gegangen ist und sich nicht erst jedesmal im Laufe der Ontogenie wiederholt. Schliesslich schwindet infolge der Verflachung der Aussenwand das allgemeine lichte Mittel- feld in der Zelle, und es wirkt nur mehr die Papille. Durch die starke Lichtkonzentration und die scharfe Begrenzung des Bildes ermöglicht diese dann eine sehr genaue Einstellung des Blattes. In der freien Natur entwickeln, wie ich beobachten konnte, die Adoxa- Pflanzen ihre Laubblätter schon Anfang April, vor dem Laub- ausbruche des darüber befindlichen Buschwerkes. Die jungen Blätter fand ich insgesamt genau horizontal orientiert. Später. als sich über den Pflanzen bereits ein dichtes Laubdach ausgebildet hatte, konnten sich die Blätter mit Hilfe der nunmehr entwickelten Linsen und lichtgewòhnten Stellen der Plasmahaut genau nach den Lücken des- selben einstellen. keine chemische Verschiedenheit erkennen. Schliesslich sei noch bemerkt, dass die optischen Achsen der Linsen zum Teil nicht genau senkrecht auf den Innenwänden der Epidermiszellen stehen, sondern etwas gegen die Blattspitze zu geneigt sind. Es ist dies an den Basen der Teilblätter zu beobachten, dort wo diese in den Blattstiel übergehend bei horizontaler Lage der Blattspreite etwas nach abwärts neigen. Wie Messungen zeigten, sind die Winkel, welche die Optischen Achsen mit den auf die Innenwände gezogenen Vertikalen einschliessen, ebenso gross wie die Neigungswinkel der Blattbasen; sie betragen bis ca. 25°. Daraus ergibt sich, dass, wenn die optischen Achsen der Zellen der Blattfliche zum einfallenden Lichte parallel stehen, auch die der basalen Zellen diesem parallel sind. Bur Die Zellen selbst sind gänzlich chlorophylifrei. Ihr Inhalt besteht ^ 268 HERMANN R. VON GUTTENBERG: im wesentliehen aus klarem, durchsichtigen Zellsaft, der von einem substanzarmen Plasmaschlauch umschlossen wird. Der Zellkern liegt regelmüssig der basalen Zellwand an (Taf. X, Fig.1 und 2). Die Epidermis der Blattunterseite zeigt von der Flüche betrachtet ein ähnliches Bild wie die der Oberseite; doch enthalten die Zellen stets Chlorophyllkérner und sind von zahlreichen Spalt- öffnungen unterbrochen. Am Querschnitt dagegen sehen die Zellen ganz anders aus; sie sind nieder kaum nach aussen vorgewólbt und besitzen keine Papille. Demgemäss zeigen sie beim Linsenversuch auch keinerlei Bild. Um das Verhalten der Blätter bei gestörter Linsenfunktion zu prüfen, wurden folgende Versuche vorgenommen. Es wurden mehrere ausgewachsene Pflanzen von Adora eingetopft und in Zinkküsten einseitiger Beleuchtung ausgesetzt. Nach zwei Tagen waren alle Blätter senkrecht zum Lichteinfall orientiert.) Nunmehr wurde an einem grundständigen, knapp über der Basis dreigeteilten Blatte der primäre Endabschnitt (bezw. dessen Teilblätter) dicht mit einem Brei von chinesischer Tusche bestrichen und der Topf in der helio- tropischen Kammer um 90° gedreht. Nach drei Tagen waren alle Blätter in die neue Lichtlage eingerückt. Auch die unverdunkelten primären Blattabschnitte der Versuchspflanze hatten sich eingestellt, dagegen hatte der mit Tusche geschwärzte Endabschnitt seine Lage nieht im geringsten verändert; er wich in seiner Neigung " Horizontalen um ca. 55? von den eingestellten Blättern ab. Figur 9 auf Tafel XI zeigt etwas verkleinert die Pflanze am Ende des Ver- suches. Auch nach weiteren drei Tagen war keine Einstellung erfolet. — Bei einem zweiten Versuche wurden die drei Abschnitte eines Blattes mit Schirmen aus mattem, schwarzen Papier bedeckt und diese an den Blattrindern umgebogen. Der Blattstiel sowohl als auch die Stiele der Teilblätter waren vollkommen frei. Nach drei Tagen zeigte das um 60? gegen den Lichteinfall gedrebte Blatt folgendes Aussehen: die beiden kleineren seitlichen Teilblätter waren genau horizontal orientiert, der endständige grösste Blatt- abschnitt dagegen hatte sich stark nach abwärts geneigt. Offenbar war hier das Gewicht der Papierfläche für den Blattstiel zu gross, sodass eine Lastkrümmung eingetreten war; die Kontrollpflanzen hatten ihre Blätter senkrecht zu dem seitlich einfallenden Lichte orientiert. Aus diesen beiden Versuchen geht klar hervor, dass der in beiden Fällen völlig unbeschädigte und unverdunkelte Die Versuche wurden Ende April im Freien vorgenommen; die damals herrschenden niederen Temperaturen und geringen Lichtintensitäten dürften e relat langsame Einstellung verursacht haben. Die Lichtsinnesorgane der Laubblätter von Adoxa und Cynocrambe. 269 Blattstiel bei Adoxa allein nicht imstande ist, das Blatt in die fixe Lichtlage zu bringen. Vielmehr erfolgt die Ein- stellung des ausgewachsenen Blattes ausschliesslich durch die Linsenfunktion der Epidermiszellen. Cynocrambe prostrata Gärtn. (Thelygonum Cynocrambe L.) Während eines Aufenthaltes auf der Insel Lussin zu Ostern dieses Jahres nahm ich an einer Reihe von Sehattenpflanzen der dortigen Flora den Linsenversuch vor, um ihr optisches Verhalten zu prüfen. Bei mehreren derselben kommt infolge papillóser Vor- wólbung der Epidermiszellen der Blattoberseite in diesen ein helles Mittelfeld, umgeben von einer dunklen Randzone, zustande; so be- sonders schön bei Arum italicum Mill, Arisarum vulgare T. Torr. und Linaria Cymbalaria L. Die Blütter dieser drei Pflanzen sind trans- versalheliotropisch. Spezielle optische Einrichtungen fand ich nur bei Cynoerambe prostrata. Die Pflanze wächst an Felsen und Mauern und trägt aus- gesprochen transversalheliotropische Blätter, welche auf der Oberseite eine papillóse, spaltóffnungslose Epidermis besitzen. Jede Zelle der- selben zeigt beim Linsenversuch ein sehr helles kleines Bild, welches in der Regel genau auf die Epidermisinnenwand fällt (Taf. XI, Fig. 6). Die im hiesigen botanischen Garten gezogenen Pflanzen zeigten das gleiche optische Verhalten. Wie bei Adoxa befindet sich das Bild in der Nähe des gegen die Blattspitze zugekehrten Zellendes; doch ist die Entfernung von der Zellmitte hier keine so grosse, und in den Kotyledonen, deren Epidermiszellen sich optisch von denen der Laubblätter nicht unterscheiden, liegt das Bild wenigstens annähernd zentral (Taf. XI, Fig. 7). ie anatomische Untersuchung zeigte, dass auch bei Cynocrambe das Bild durch Linsen erzeugt wird, die der Epidermisaussenwand angehören. Trotzdem nun diese beim Linsenversuch insgesamt die gleiche optische Wirkung haben, ist ihr anatomischer Bau doch ein ziemlich verschiedener. Es soll zunüchst das in Lussin gesammelte und in Alkohol konservierte Material besprochen werden. Die Epidermisaussenwände der Blattoberseite sind vorgewölbt und ziemlich diekwandig. An einer bestimmten Stelle erheben sie sich zu einer nur schwach nach aussen vorspringenden Papille, in welche das Lumen . In Form eines Tüpfels hineinreicht, sodass eine konkav-konvexe Linse zustande kommt (Taf. X, Fig. 7 und 8a). An anderen Stellen ist dagegen der Aussenwand eine bikonvexe Linse eingesetzt (Taf. X, 5 Fig. 6 und 8c), in wieder anderen finden sich Übergänge zwischen . beiden Typen (Taf. X, Fig. 8b). | 270 HERMANN R. VON GUTTENBERG: Die Epidermis der Blattunterseite besitzt keine Papille oder Linse und ist optisch unwirksam. Die Cuticula zieht in der Regel unverändert über die Papillen hinweg, nur am Blattrand, wo sich stets konkavkonvexe Linsen befinden, ist sie über diesen leicht ge- fältelt (Taf. X, Fig. 7). Chemisch scheint sich die Papille von der übrigen Aùsssnwand nicht zu unterscheiden. Die im hiesigen bota- nisehen Garten gezogenen jungen Pflanzen von Cynocrambe besitzen eine viel zartere Epidermisaussenwand und in dieser stets bikonvexe Linsen. Diese sind am auffallendsten in den Kotyledonen entwickelt; sie befinden sieh in der Mitte der vorgewólbten Aussenwand und springen nach aussen nur wenig, nach innen dagegen in Form einer kleinen Halbkugel vor (Taf. X, Fig. 4 und 5a). Die exzentrisch liegenden Linsen der Laubblätter sind viel flacher (Taf. X, Fig. 5b). Eine Pflanze von Cynocrambe wurde dou und in einer heliotropischen Kammer einseitig beleuchtet. Nach 5 Stunden waren die Blütter genau senkrecht zum Lichteinfall orientiert, nur die beiden untersten Blattpaare hatten sich nieht eingestellt; es scheint, dass die Blätter mit höherem Alter die Fähigkeit dazu verlieren. Nun wurde die Spreite eines der obersten Blätter mit Stanniol bedeckt und die Pflanze um 90? gedreht. Nach sechsstündiger Beleuchtung befanden sich die Blätter bereits in der neuen Lichtlage, aus- genommen das mit Stanniol bedeckte Blatt. Dieses hatte sich nach aufwürts gewendet und stand jetzt fast horizontal, wührend das gegen- ständige, wie alle übrigen Blätter, infolge des seitlichen: Lichteinfalles eine fast vertikale Lage einnahm. Nunmehe wurde der Stanniol- verband entfernt. Schon nach 6 Stunden hatte sich das früher ver- dunkelte Blatt um ca. 30° gegen den Lichteinfall zu geneigt und nach weiteren 28 Stunden stand es vertikal wie die anderen. Aut bei Cynocrambe ist also der Blattstiel allein nicht imstande, das Blatt in die fixe Lichtlage zu bringen; vielmehr ist es die mit einem Sinnesepithel verseheme Spreite, welche die Einstellung ermöglicht. H. Zur Prüfung des optischen Verhaltens der als Lichtsinnesorgane fungierenden Epidermiszellen unter natürlichen Umständen wurden zwei Versuche vorgenommen, welche im folgenden kurz be- schrieben werden sollen. Zunächst wurde ein Präparat von Adoxa für den Linsenversuch hergestellt, wobei das Deckglas mit Kanadabalsam auf den Ring der feuchten Kammer geklebt wurde. Nachdem eine günstige Stelle des Präparates eingestellt worden war", wurden vom Mikroskopstativ i Blende und Spiegel entfernt, das Okular mit Wachs im Tubus | be- x. Die nes. betrug 370, Die Lichtsinnesorgane der Laubblätter von Adoxa und Cynocrambe. 27] festigt und die feuchte Kammer am Objekttisch festgeklemmt. Das so vorbereitete Mikroskop wurde nun umgelegt, ins Freie gebracht und damit nach verschiedenen Objekten (Bäumen, Häusern usw.) visiert. Es stellte sich heraus, dass man in den Zellen ganz deut- liche Bilder derselben erhält. Um die natürlichen Verhältnisse voll- kommen nachzuahmen, wurde schliesslich unter einem Kastanienbaum das Mikroskop vertikal aufwärts nach den Lücken im Laubdache ge- richtet. Da die letzteren als Öffnungen von Blenden wirken, ist der Lichtkontrast in den Zellen ein sehr auffallender und das Bild klein und sehr scharf: es zeigt die vom grünen Laubwerk umschlossenen Stellen des Lichteinfalles. Bei diesem Versuch liegen die Verhält- nisse genau so, wie bei einem Blatte, das an seinem natürlichen Standorte im Schatten von Bäumen oder Sträuchern aufgewachsen ist und sich nach der Stelle des stärksten Lichteinfalles gewendet hat. Es müssen daher in einem solchen Blatte auch die optischen Ver- hältnisse ganz die gleichen sein. — Dieser zunächst mit Adoza vor- genommene Versuch wurde dann mit mehreren Pflanzen mit Licht- sinnesorganen (Cynocrambe, Anthurium Warocqueanum, Lonicera fragrantissima u. a.) wiederholt und gab natürlich stets das gleiche Resultat. Eine zweite Reihe von Versuchen wurde in folgender Weise an- gestellt. Es wurde die Epidermis der Blattoberseite von Cynocrambe mit dem Messer abgetragen, das Präparat sofort auf photographisches Kopierpapier (Celloidinpapier) gelegt und nun in der Nähe des Fensters dem Lichte exponiert. Die nicht zu dunkel kopierten, ge- tonten und fixierten Bilder zeigten nun unter dem Mikroskop bei auffallendem Licht (Vergr. 60—100) betrachtet, folgendes: jede der sich deutlich abbildenden Zellen enthält etwas exzentrisch ein kleines, kreisrundes, dunkelbraunes Feld, das scharf gegen einen breiten, viel lichteren, oft fast weissen Hof abgegrenzt ist. Es ist dies natürlich ie beim Linsenversuch hell erscheinende Stelle. Dieser schon früher von HABERLANDT mit anderen Pflanzen vorgenommene Versuch wurde nun in einer Weise abgeändert, die den natürlichen Verhält- nissen möglichst nahekommt. An einem im Freien befindlichen Strauche von Lonicera fragrantissima wurde von einem Blätte ein Teil der oberen Epidermis mit dem Messer abgetragen, das Präparat auf ein kleines Stück Kopierpapier gelegt und dieses nun mit Wachs an der Stelle des Blattes befestigt, von welcher der Schnitt. ge- nommen war, so zwar, dass sich das Epidermisstückchen möglichst genau in seiner ursprünglichen Lage befand. Die fertiggestellten | Bilder zeigten sehr deutlich in der Mitte jeder Zelle einen kreis- . Tunden, kleinen. dunklen Fleck inmitten eines hellen Hofes. Der ~ Sleiche Versuch wurde mit einem Anthurium vorgenommen und ergab dasselbe Resultat. Ben & | 272 HERMANN R. VON GUTTENBERG: Schliesslich wurde noch untersucht, ob die Lichtsinnesorgane der Laubblitter auch dann noch zu fungieren imstande sind, wenn das Licht von allen Seiten her einfällt, wenn also die Pflanze sich unter . freiem Himmel befindet, ohne dass von irgend einer Seite das Licht abgeblendet wird. Für diesen Zweck lässt sich der Linsenversuch mit dem Mikroskop nicht verwenden. Man kann zwar in der früher beschriebenen Weise mit dem Mikroskop auch senkrecht gegen das Himmelsgewölbe visieren und sieht dann deutlich ein — freilich grösseres — lichtes Mittelfeld von einer dunklen Randzone umgeben. Es wäre aber möglich, dass in diesem Falle das lichte Feld nur dadurch zustande kommt, dass infolge zu geringen Öffnungswinkels der Objektivlinse die- seitlich auf die Epidermiszellen fallenden Licht- strahlen nicht mehr in das Mikroskop gelangen. Die Richtigkeit dieses Bedenkens lässt sich mittels des direkten photographischen Verfahrens leicht und völlig einwandfrei prüfen. Es wurde, zunächst von Cynocrambe, in der früher beschriebenen Weise ein Präparat auf photographisches Papier gebracht und an einem trüben Tage im Garten horizontal auf den Boden gelegt. Der Platz war so gewählt worden, dass von allen Seiten des Himmelsgewölbes her Strahlen einfallen konnten. Die Bilder zeigten unter dem Mikroskop be- trachtet in jeder Zelle ein kleines dunkles Mittelfeld; die grosse Randzone war bedeutend lichter als dieses, aber begreiflicherweise dunkler als bei den im Zimmer angestellten Versuchen, wo das Fenster als Blendenöffnung wirkt. Derselbe Versuch wurde mit Lonicera fragrantissima mit demselben Erfolge wiederholt. Da sowohl Cynocrambe als Lonicera Linsen in den Aussenwünden besitzen, musste unter allen Umständen in den Zellen ein mehr oder minder scharf begrenztes Bild zustande kommen. Es wurde nun noch Anthurium Warocqueanum, bei welchem spezielle optische Einrichtungen in der Aussenwand fehlen, in der angegebenen Weise untersucht. Jede Zelle zeigt im Bilde ein sehr dunkles Zentrum, welches allmählich in den bedeutend liehteren Rand übergeht. Es kommen also auc bei allseitiger Beleuchtung — und diese muss als für Schattenpflanzen unnatürlich bezeichnet werden — in den Zellen Lichtkontraste Zu- stande, welche hinreichen, an dem Blatt eine Einstellung zu ermög- lichen. Graz, Botanisches Institut der Universität. Erklärung der Abbildungen. Tafel X. Adoxa Moschatellina L. Fig. 1. Medianer Längsschnitt durch eine Zelle der Epidermis der Blattoberseit® eines ausgewachsenen Blattes; darunter Armpallisaden, Vergr. ca. » 2. Querschnitt durch die obere Epidermis eines jungen Blattes (Spreitenlänge 8 a Yan a. 625. Die Lichtsinnesorgane der Laubblütter von Cynocrambe prostrata. 218 Fig. 3. Längsschnitt durch eine fast plankonvexe Linse einer Epidermiszelle. Vergr. ca. 10 Cynocrambe prostrata Gürtn. Fig. 4. Lüngsschnitt dureh eine Zelle der oberen Epidermis eines Keimblattes. Material aus dem botanischen Garten in Graz. Vergr. ca. 37 » 5. « Linse eines Keimblattes, b eines Laubblattes im. Ldhesschnifh Material wie oben. Vergr. ca. 1000. » 6 Längsschnitt dureh eine Epidermiszelle mit bikonvexer Linse. Diese und die folgenden Ad m nach Präparaten des in Lussin gesammelten Materials. Vergr. ca. 370. » ©. Querschnitt durch eine Epidermiszelle des Blattrandes mit konkavkonvexer Linse. Vergr. ca. 37 » 8 a,b und c. Die Linsen der Aussenwände im Längsschnitt. Vergr. ca. 1000. Tafel XL!) Die Mikrophotographien wurden mittels eines Vertikalapparates von REICHERT hergestellt. Sie zeigen die Verteilung des Lichtes in den Epidermiszellen beim Linsenversuch. Einstellung stets auf die Innenwände der Epidermis. Beleuchtung mittels eines Planspiegels bei diffusem Tageslicht. Höbe des Glasringes der feuchten Kammer (siehe HABERLANDT, Lichtsinnesorgane, S. 142) 6 mm. Durchmesser der kreisrunden Öffnun ng der Zylinderblende 2 mm (ausgenommen Fig. 4). Objektive und Expositionszeiten siehe unten. Das auf den Objekttisch auffallende Licht wurden zum Teil nach lebendem, zum Teil nach in Alkohol fixiertem und dann in Wasser übertragenem Material hergestellt. Die Verwendung des letzteren ist völlig einwandfrei, da die Epidermiszellen weder Chlorophyll noch sonst einen Farbstoff enthalten und der Linsenversuch mit Alkoholmaterial genau dasselbe Bild wie mit lebendem gibt. Dabei hat die Verwendung von Alkoholmaterial den grossen Vorzug, dass die Zellen bei der Präparation und während der Aufnahme nicht einsinken oder gänzlich kollabieren, was sich bei lebendem Material schwer vermeiden lässt; ferner i scharfe Abtragen der Epidermis an fixiertem Material viel leichter auszu- ren. Adora Moschatellina. Fig. 1. Junges Blatt, Spreitenlinge 8 mm. Objektiv 7, Okular I von LEITZ, Vergr. 370, Expositionszeit 3 Min » 2% Eine Zelle eines image Blattes. Homog. Imm. !/,, Okular I, Vergr. 510, Expositionszeit 3 Min » 9. Dasselbe, Objektiv 7, Okular 1, Vergr. 370, Expositionszeit 2 Min » 4. Dieselbe Zelle ohne Blende aufgenommen. Vergr. 370, Expositionszeit 1 Min » 5. Versuchspflanze von Adora. a der mit Tuschbrei bestrichene Blatt- abschnitt. Da keine orthochromatischen Platten verwendet wurden, unter- scheidet er sich in der Helligkeit nicht von den grünen Blättern. Etwas verkleinert. Cynocrambe prostrata. Fig. 6. Epidermis eines Laubblattes, Objektiv 6, Okular I. Vergr. 275, Expositions" zeit Mideri.. eines Keimblattes, Objektiv 7, Okular I. Vergr. 310, Expositions- zeit 2 Mi 3 n 1) Sämtliche Bilder ohne Retouche nach Positivkopien. | Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXIIL 20 214 JOS. HEINR. SCHWEIDLER: 40. los. Heinr. Schweidler: Die systematische Bedeutung der Eiweiss- oder Myrosinzellen der Cruciferen nebst Bei- trágen zu ihrer anatomisch-physiologischen Kenntnis. Vorliufige Mitteilung Mit Tafel XII. Eingegangen am 15. Juli 1905. "vb 1) Für die Familie der Crueiferen gibt sich in neuerer Zeit ein stetig steigendes Interesse kund, das ganz besonders durch die Arbeiten SOLMS-LAUBACH's!) hervorgerufen und genährt wurde. Dieses Interesse ist insofern sehr gerechtfertigt, als wir in den. Cruciferen eine ausserordentlich einheitliche und in sich geschlossene Pflanzengruppe vor uns haben, die sich gegen verwandte Familien leicht und scharf abgrenzen lässt, bei deren innerer Gliederung und Einteilung jedoch eingestandenermassen?) noch keine Klärung erzielt worden ist, so dass ein wirklich einheitliches und natürliches Cruci- ferensystem noch in weiter Ferne liegt. Den Grund dieser Er- scheinung hat man in der grossen mormbologiacheri Gleichfórmigkeit der zur Einteilung verwendeten vegetativen und reproduktiven Organe zu suchen. ; erblickt man die bisher in der Cruciferensystematik von den verschiedenen Autoren herangezogenen Merkmale*), so wird man be- merken, dass sämtliche Charaktere der äusseren Morphologie an- gehören. Die Anatomie der Crueiferen war — mit Ausnahme des erfolglosen Versuches DENNERT's, den feineren Bau des Gemibuniti ringes auf seine systematische Verwertbarkeit zu prüfen*) — für N a der Cruciferen bisher noch nicht herangezogen ot Von Prof. E. HEINRICHER, meinem hochverehrten Lehrer, a2- geregt, habe ich mir nun zur Aufgabe gemacht, die von ihm ent- 1) H. Graf ZU SOLMS-LAUBACH, Cruciferenstudien I.—III. Botan. Zeitung 1900, S. 167; 1901, S. 61; 1903, S. 59. . R. VON WETTSTEIN, Die Gattungen £rysimum und Cheiranthus. Osterr. Bot. Zeitschr. 1889, S. 243, 281 u. 327; G. VON BECK, Einige Bemerkunget zur systematischen Gliederung unserer Cruciferen. Verh. der k.k. zool.-bot. Ges. in Wien XL. 1890, -S. 13 ff; PRANTL, Cruciferen in ENGLER und PRANTL, Die natürlichen Plässenfamilfen III Teil, 1. Hälfte, 2. Abt. S. 152; SOLMS- -LAUBACH, w Endo-Idioblastae: Cruciferen mit an die Leitbündel gebundenen, chlorophyllfreien Idioblasten (Leitbündel-Idioblasten). : €. Hetero-Idioblastae: Pflanzen mit Mesophyll- und Leitbündel- | Idioblasten. Dass dieser Einteilung der Cruciferen mehr als blosse anatomisch- klassifikatorische Bedenking zukommt, lässt sich am besten an der Hand der folgenden Tabelle zeigen. In derselben sind sämtliche bisher bezüglich der Lokalisation der Eiweisszellen geprüfte DE CAN- DOLLE’sche Triben und Gattungen in derjenigen anatomischen Gruppe angegeben, zu der sie nach der Ausbildung ihrer Eiweisszellen ge- hören. Bisher nicht untersuchte Gattungen und Triben wurden weg- Selassen. Mit einem * versehene Gattungen weichen bezüglich idt ne ei 1) E. "CN a. a, O. S. 98. 28 Hw Fig. 3 E] s 3 " 1) Vergl. MIEHE, a. a. O. S. 190 ft, SCHWEIDLER: Systemat. Bedeutung der Eiweisszellen der Cruciferen. III. Hetero-Idioblastae. Iberis Lepidium Draba Platylobeae | Trib. Isatideae Isatis Myagrum Erklärung der Abbildungen. 1. Teil eines ,Mesophyll-Idioblasten* (/d) aus dem Laubblatte von Brassica - nigra Koch mit einigen angrenzenden Schwammgewebszellen. C Chloro- plasten in der Eiweisszelle. Zum Vergleiche sind in einer der Assimi- lationszellen die Chloroplasten ebenfalls eingezeichnet. Vergr. 270. 2-4. Teile der Blattepidermis von Moricandia arvensis DC. Flüchenschnitte durch das lebende Blatt wurden sofort nach dem Schneiden in Alkohol fixiert, dann mit Säurefuchsin und Kernschwarz gefärbt und in Kanada- balsam beobachtet. Die Membranen und die Zellkerne (X) färben sich dabei mehr oder weniger schwarz, Plasma und Idioblasteneiweiss (E) ro Die subepidermalen Eiweisszellen (d) sind schwücher konturiert ge zeichnet. 7. Aus der subepidermalen Eiweisszelle (Zd) ist Eiweiss (E) in die Epidermis- zelle Ep übergetreten und erfüllt das an die Eiweisszelle grenzende Ende derselben als kürnige (rotgefürbte) Wi s K Zellkern der Epidermiszelle. Nach einer Mikrophotographie. Vergr. 240. 9. Aus dem Idioblasten /d ist das Eiweiss (E) nicht nur in die mit ihm in unmittelbarer Berührung stehende Epidermiszelle Ep, sondern durch "S Tüpfel der Querwand hindurch auch noch in die benachbarte Epidermis- zelle Ep, übergetreten, welche in W durch das Messer angeschnitten er- scheint. Vergr. 130. 4. Der Übertritt von plaza (E) aus der Eiweisszelle (Zd) in die benachbarte Epidermiszelle Ep von einer Kernwanderung in derselben Richtung begleitet. Die at id ist daher kernlos. Die Epidermiszelle Ep besitzt dagegen zwei Kerne, K, und K, K, ist der zelleigene Kern der Epidermiszelle, K, der übergetrotelio! der durch seine Wanderung eine hóhere Tinktionsfähigkeit erlangt hat?) er erscheint ganz schwarz inmitten einer roten, körnigen Masse von übergetretenem Eiweiss. Nach einer Mikrophotographie. Vergr. 9 5. Querschnitt durch ein mittelstarkos Leitbündel des Blattes von Arabis Turczaninowii Ledeb. = Turritis falcata Turez. P Pare nchymschei » PB Phloémbeleg mit 4 „Phloömbeleg-Idioblasten“, kenntlich an den Eiweiss- kórnern E. . 960. er, 6. „Phloömbelog-ldioblast von Arabis Turczaninowii Ledeb. im Blattflächen- schnitt, links an das Leitbündel (schraffiert), rechts an die Parenchym- scheide grenzend, Vergr. 170. 7. Blattquersehnitt von Arabis Halleri L. mit einem in der Parenchymscheide liegenden ldioblasten Zq, Vergr. 260, CHARLES E, ALLEN: Die Keimung der Zygote bei Coleochaete. 285 Fig. 8. Idioblast von Arabis ovirensis Wulf. im Blattflächenschnitt. Die Schraffierung deutet das Leitbündel an. Ein Querschnitt in der Richtung der punktierten Linie A würde die Eiweisszelle /4 als „Phloömbeleg -Idioblasten*, ein solcher in der Richtung von B als ,Parenchymscheiden-Idioblasten* er- scheinen lassen. / Intercellularraum. Der Schnitt A würde ein ühnliches Querschnittsbild liefern, wie es Fig. 5 zeigt, jedoch mit nur einem einzigen ldioblasten, der Schnitt B entspricht der Fig. 7. Vergr. 170, „Parenchymscheiden-Idioblast* von Arabis ovirensis Wulf. im Blattflächen- schnitt. Z Intercellulare. Vergr. 130. E e » 10. Blattquerschnitt von Arabis hirsuta Scop. mit , Mesophyll-Idioblasten* (Zd). Vergr. 260, » 11. Spaltóffnungen des Blattes (a und d) und der Schotenklappen (b und c) von Arabis alpina L. mit in verschiedener Form koaguliertem Eiweiss. Vergr. 460, 4l. Charles E. Allen: Die Keimung der Zygote bei + Coleochaete. Mit Tafel XIII. Eingegangen am 17. Juli 1905. Das Material für die cytologische Untersuchung mehrerer Coleochaete- Arten wurde in Lake Wingra, in der Nähe von Madison, Wis., zu verschiedenen Jahreszeiten, zwischen Oktober 1902 und Mai 1904, gesammelt. Die vorliegende Mitteilung beschränkt sich auf eine Beschreibung der ersten und zweiten Teilung der Zygote bei C. scutata e Bréb., welche sich als die häufigste Art erwies. Die Befruchtung wird bei dieser Art, wie bei C. pulvinata (PRINGSHEIM 1858, OLTMANNS 1898), während des Sommers voll- zogen. Im folgenden Frühjahr teilt sich die Zygote, um eine Anzahl kleinerer Zellen zu bilden (nach OLTMANNS von 16 bis 32 bei - pulvinata), deren jede, in eine Zoospore umgewandelt, aus der Zygote sich befreit. Am Ende der Winterruhe und vor Anfang der Veränderungen, welche die erste Kernteilung einleiten, sieht der verhältnismässig grosse Zygotenkern so aus, wie die Fig. 1, Taf. XIIL ihn darstellt. Der Kern enthält ein grosses Kernkörperchen und zahlreiche Chromatinkörner, die in einem unregelmässigen Netzwerk von Linin eingebettet sind. In einigen Fällen habe ich ausserdem einen runden Körper bemerkt, ähnlich gefärbt, aber viel kleiner als das Kern- körperchen, der vielleicht ein zweites Kernkörperchen sein mag. Zuweilen sind einige Chromatinkórner reihenweise angeordnet, aber 286 CHARLES E. ALLEN: bis: jetzt gibt es nichts, das als Knäuel angesehen werden könnte. Während die Zelle sich zur Teilung vorbereitet, erfolgt auf dem eben beschriebenen Zustand eine diehte Ansammlung der chromatischen Substanzen an der einen Seite des Kernraumes (Fig. 2, Taf. XII) Dieser Zustand ist dem Synapsisstadium ühnlich, das die heterotypische Teilung bei den höheren Pflanzen und Tieren charakterisiert, und nach einem eingehenden Studium bin ich überzeugt, dass es sich auch in diesem Falle um wirkliche Synapsis handelt. Diese ex- zentrische Ansammlung weist zunüchst (Fig. 2) chromatische Knoten und Fasern auf, die in ihrer Gestalt und Grösse sehr unregelmässig erscheinen, dann aber eine allmähliche Umgestaltung in lange Fäden erfahren. Zu dieser Zeit sind, soweit ich sehen konnte, Chromatin und Linin im allgemeinen nicht zu unterscheiden; gelegentliche schmale, leichtgefärbte Fasern (z. B. Fig. 2, a) dürften aber wohl lediglich aus Linin bestehen. Gewöhnlich berührt das Kernkörperchen die chromatische Anhäufung, liegt aber nicht, wie es bei den Phanero- gamen oft der Fall ist, zwischen dieser Anhäufung und der Kern- wandung abgeplattet. Es folgt die Ausbildung des Knäuels, die all- mählich fortschreitet, so dass schliesslich gleichmässige Fäden vorliegen (Fig. 3), die noch vorwiegend an der einen Seite des Kernraumes sich befinden. Da man bei dieser Pflanze sehr dünne Schnitte studieren muss, konnte ich nicht entscheiden, ob auf diesem und dem nächstfolgenden Stadium (Fig. 5) der Knäuel ununterbrochen ist. Die meisten Fäden des Knäuels (Fig. 3) sind offenbar einfach; stellenweise jedoch liegen zwei sehr dünne Fäden parallel neben- einander oder sind umeinander gedreht, während derselbe Doppel- faden weiterhin einfach ist und nur entsprechend dicker erscheint. Da sind die ihn bildenden beiden Fäden augenscheinlich verschmolzen. Derartige Vorkommnisse werden durch Fig. 4 besonders gut vom geführt, die uns einen tangentialen Schnitt aus der synaptisehen An- sammlung zeigt. Ein solches gelegentlich in die Erscheinung tretendes, die Doppelfäden zeigendes Bild konnte als Anfang einer Längsspaltung im Knäuel erklärt werden, wenn nicht diesem Stadium (Fig. 3) der langdauernde Zustand der Fig. 5 folgen möchte. Im letzteren Stadium (Fig. 5) verläuft der Knäuel relativ regelmässig durch den Kernraum, und keine Spur einer Längsspaltung ist zu bemerken. Es scheint somit sicher, dass die Fig. 3 und 4 dieselben Erscheinungen uns vorführen, wie ich sie (ALLEN 1905) während Pd der Synapsis in den Pollenmutterzellen von Lilium gefunden hatte, nämlich eine paarweise Verschmelzung der somatischen Chromosomen. Wie schon gesagt, ist das Stadium eines regelmässig verteilten Knäuels relativ lang andauernd. Diesem folgt eine Längsspaltung — 1 deren erste Andeutung die Fig. 6 (a), Taf. XIII, darstellt, In Fig. 7 Qu | zeigt sich die vollendete Spaltung; wahrscheinlich ist die Querteilung Die Keimung der Zygote bei Coleochaete. 981 des Knäuels in gesonderte Chromosomen auch schon durchgeführt, da freie Enden jetzt weit häufiger als vorher zu sehen sind. Chro- matin und Linin lassen sich nun wieder (Fig. 7) leicht unterscheiden; das Chromatin erscheint nach der Dreifachfirbung dunkelblau, das - Linin orange. Von Beginn der Synapsis bis zur Lüngsspaltung liessen sich nur gelegentlich Spuren dieser Unterscheidung bemerken (z.B. Fig. 3,a). Die in Fig. 7 dargestellten Chromatinkörner sind bedeutend kleiner als jene der ruhenden Kerne (Fig. 1); wahrschein- lich bestanden die Chromatinkürperchen im früheren Stadium (Fig. 1) aus kleineren Körnern, die später getrennt und auf den Knäuel ver- teilt wurden. In Fig. 7, Taf. XIII kommen zwei nukleolenühnliche Kórper zum Vorschein, von denen der grössere (7,) sich violett färbt und identisch mit dem Kernkórperchen von Fig. 1—3 zu sein scheint, obwohl jenes in den früheren Stadien rot wurde. Der kleinere Körper (n,) färbt sich orange, ähnlich wie das Linin, von dem er sich unterscheidet durch seine regelmässige Gestalt und seine grössere Dichte. Wenn dieser Körper dem zweiten Kernkórperchen entspricht, das man zu- weilen im ruhenden Kern sieht, so hat er sich bedeutend vergrössert. In einem Falle habe ich diese zwei verschiedenartig gefärbten Kern- körperchen schon im Knäuelstadium gesehen, und sie bleiben bis kurz vor der Spindelbildung bestehen (Fig. 8; auch Fig. 10a und J0e, Taf. XIII, welche verschiedene Schnitte eines einzigen Kernes darstellen). Im nächstfolgenden Stadium (Fig. 8, Taf. XIII) stellen sich grosse Unregelmässigkeiten in der Anordnung des Chromatins und Linins ein. Diese Substanzen sind zum Teil zerstreut, zum Teil in Fäden und Klumpen angesammelt, die vielleicht die Chromosomen vertreten; man sieht nur wenige Spuren von der vorher (Fig. 7) be- merkten parallelen Anordnung der Chromatinkórperchen. Dass dieser zerstreute Zustand der Kernsubstanzen nicht Artefakt ist, be- weist die Tatsache, dass er häufig in Präparaten vorkommt, die sonst völlig normal sind. Einen ähnlichen Zustand hat WILLIAMS (1904) zu der entsprechenden Periode bei der heterotypischen Teilung bei T Dictyota beobachtet und als sReticulum“-Stadium bezeichnet. j | Etwas spüter erscheint eine Wiederanordnung des Chromatins | und Linins zu verhältnismässig kurzen Chromosomen (Fig. 9, Taf. XIII). Diese sind, wie die Anordnung ihrer Chromatinkórperchen erweist, Zweiteilig, und. die Trennungsebene in jedem entspricht der früheren Lüngsspaltung (vergl. Fig. 7). Infolge der Verkürzung der Chromo- . Somen ist eine Zusammenziehung der Chromatinkórner zu grösseren E Körpern bereits (Fig. 9) bemerkbar, und. diese Zusammenziehung " dauert in den folgenden Stadien noch fort (Fig. 10a—e). Die An- . Ordnung der Chromatinkörner lässt zuweilen vermuten, dass die 288 CHARLES E. ALLEN: Chromosomen jetzt wirklich vierteilig sind; aber in diesem Punkte sind meine Präparate nicht entscheidend. Fig. 10a—c stellen auf- einander folgende Schnitte eines einzigen Kernes dar. Aus einer solchen Schnittserie kann die Chromosomenzahl annähernd bestimmt werden. In dem hier dargestellten Kern beträgt sie augenschein- lich 34. Andere Zählungen ergaben Resultate, die zwischen 32 und 36 schwankten. Da die wirklich vorhandene Zahl .durch die Anwesenheit: von Teilen desselben Chromosoms in zwei aufeinander folgenden Schnitten vergróssert werden kann, erweist sich die kleinste mit Sicherheit bestimmte Zahl, nämlich 32, als die wahr- scheinlich richtige. à Auf die Einzelheiten der Spindelbildung will ich hier nicht ein- gehen. Bemerkt sei nur, dass eine Substanz, vermutlich von kino- plasmatischer Natur, sich an zwei entgegengesetzten Seiten des Kernes sammelt (Fig. 9, Taf. XIII), und dass. der Kern in der Richtung der so bestimmten Spindelachse ausgedehnt wird. Ich finde keinen Beweis dafür, dass irgend ein Teil dieses Kinoplasmas zu der Spindelbildung gebraucht wird; die Spindel scheint völlig intranukleär zu entstehen. Bestimmte Körper, die als Centrosomen oder Centrosphären bezeichnet werden könnten, sind nicht vorhanden. Ausser dem Linin des Chromosoms ist eine ähnlich gefärbte, flockige oder zum Teil faserartige Substanz vor und nach dem Stadium der Fig. 9 im Kern vorhanden, die vielleicht an der Spindelbildung teil- nimmt. Während die Chromosomen noch kürzer werden und die Chromatinkörner sich einander nähern, wird eine Unterscheidung zwischen Chromatin und Linin wieder unmöglich, und zur Zeit der Vollendung der Spindelbildung (Fig. 11, Taf. XIII) sind die Chromo- somen kurze, dicke Körper, die sich zu einer kompakten Kernplatte anordnen (Fig. 12). Häufig ist die Chromosomsubstanz in P Hócker ausgezogen, die gegen je einen Spindelpol gerichtet sind; die so entstandenen Figuren (wie solche in Fig. 11 und 12 von ver- schiedenen Seiten her sich darbieten) sind jenen sehr ühnlich, die die heterotypischen Chromosomen der hóheren Pflanzen charakte- risieren. In Fig. 11, gerade vor dem Kernplattenstadium, sieht man noch Spuren des Kernraumes um die Spindel, obwohl die Membran | schon verschwunden ist. Kernkórperchen fehlen wihrend der Spindelstadien; aber zur Zeit der Telophasen tritt in jedem Tochterkern (Fig. 13, Taf. XII ein grosses Kernkórperehen wieder auf. Der Tochterkern enthält jetzt auch ein Netzwerk von Linin und in diesem eingebettete, dunkel gefärbte, öfters längliche Chromatinkörper. Ob diese Körper die Toehterehromosomen der vorhergehenden Kernteilung sind, habe ich 4 nicht bestimmen können. Jedenfalls ist der eben geschilderte Zustand AR Die Keimung der Zygote bei Coleochaete. 289 von kurzer Dauer; bald beginnt die nächstfolgende Teilung (Fig. 14a—b, 15), welche sehr rasch durchlaufen wird, im Gegensatz zu dem langsamen Fortschreiten der ersten Kernteilung. Die Fig. 14a—b, Taf. XIII stellen aufeinanderfolgende, schräg gerichtete Schnitte einer Spindel in dem Kernplattenstadium der zweiten Teilung dar. Die Chromosomen sind lang und schmal, auf- fallend verschieden von jenen der ersten Teilung. In den Anaphasen (Fig. 15) erscheinen ebenfalls lange, schmale Tochterchromosomen, die mit ihren Enden an den Spindelfasern haften. Jeder Kernteilung innerhalb der Zygote folgt vermittelst einer Zellplatte eine Zellteilung. Offenbar entsteht die Zellplatte innerhalb einer körnigen kinoplasmatischen Masse, welche auf halbem Wege zwischen den Tochterkernen sich befindet, und welche durch einige Zentralspindelfasern mit dem die Tochterkerne umgebenden Kino- plasma verbunden ist. Ausser den Spindelfasern befindet sich in dem Raum zwischen dem äquatorialen Kinoplasma und den Tochter- kernen auch vakuolisiertes Cytoplasma. Das Wachstum der Zell- platte nach der Zellperipherie, die Entstehung von zwei Hautschichten durch ihre Spaltung und die Bildung einer Zellwand zwischen den Hautschichten finden statt wesentlich so wie bei den Phanerogamen. Zellplatten sind auch schon von JOST (1895) in der Teilung der vegetativen Zellen von Coleochaete Nitellarum bemerkt worden. Wie aus den geschilderten Tatsachen hervorgeht, ist die erste Teilung des Zygotenkerns von der zweiten sehr verschieden; anderer- seits entsprechen sie in auffülliger Weise der heterotypischen und der homöotypischen Teilung, wie sie bei den höheren Pflanzen und Tieren die Reduktion der Chromosomenzahl begleiten. Vergleicht man beispielsweise die heterotypische Teilung, wie sie eine angiosperme Pollenmutterzelle aufweist, mit der ersten Teilung des Zygotenkerns, so fällt es zunächst schon auf, dass beide durch lang- dauernde Prophasen charakterisiert sind; ein Synapsisstadium, in welchem die Umwandlung des Kernnetzwerkes in einen Knäuel statt- findet, kommt ihnen auch gemeinsam zu, so auch eine Längsspaltung des Knäuels, dessen Tochterfäden sich viel weiter von einander trennen, als dies bei einer typischen Mitose der Fall ist; auch das verhältnismässig lang andauernde Diakinesestadium; endlich auch das Auftreten an der Spindel von kurzen, dieken- Chromosomen, die während ihrer Wanderung nach den Polen ganz charakteristische Formen darbieten. Die zweite Teilung in der Zygote ihrerseits ist der homöotypischen Teilung bei den Phanerogamen vergleichbar, besonders in der Schnelligkeit der Aufeinanderfolge ihrer Stadien und in der langen, schmalen Gestalt der Chromosomen. Ich habe bis jetzt Teilungsstadien in den vegetativen Zellen von Coleochaete nicht gesehen und somit eine Bestimmung der Chromosomenzahl in Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXIII. si, 290 CHARLES E. “LLEN: diesen Zellen nicht vornehmen kónnen. Aus dem Verlauf der Vor- gänge in den zuvor beschriebenen Kernteilungen jedoch scheint es mir festzustehen, dass wührend dieser Teilungen die Reduktion der Chromosomenzahl stattfindet, und dass diese Teilungen als hetero- typische bezw. homöotypische gelten müssen. Ist diese Schlussfolgerung richtig, so besteht in der Lebens- geschichte von Coleochaete keine auf eine doppelte Chromosomenzahl eingerichtete Generation, ausser der Zygote selbst — keine Gene- ration also, die wir als Sporophyt bezeichnen dürften. Die An- nahme einer Homologie zwischen dem Sporophyt der Archegoniaten und die aus der wiederholten Teilung der Coleochaete - Zygote entstehenden Sporenmasse ist somit unhaltbar. Jede Zelle dieser Sporenmasse besitzt die einfache Chromosomenzahl und ist in dieser Beziehung gleichgeltend mit einer Zelle des vegetativen Thallus. Die Entwieklung einer Sporenmasse ist offenbar eine Anpassung, wodurch die rasche Vermehrung und Verbreitung der Spezies bei der Wieder- kehr günstiger klimatischer Bedingungen gesichert wird. Genau dieselben Vorteile erreichen die Bryophyten dureh die Entwicklung eines Sporophyts; in diesem Fall aber handelt es sich um ein Ge- bilde, das aus einer ganzen Reihe von Zellteilungen, die zwischen Befruchtung und Chromosomenreduktion eingeschaltet sind, entsteht, wührend das nur analoge Gebilde bei Coleochaete ein Gewebe dar- stellt, das seine Entstehung Zellteilungen verdankt, die auf die Chromosomenreduktion folgen. Von besonderem Interesse würe es, die Stelle der Chromosomen- reduktion in den Lebensgeschichten der verschiedenen Algengruppen zu bestimmen. Bis jetzt sind unsere Kenntnisse auf diesem Punkt sehr gering. MOTTIER (1900) und WILLIAMS (1904) finden in den Dietyotaeeen eine Reduktion während der Tetrasporenbildung, und naeh WILLIAMS ist ein echter Generationswechsel hier vorhanden. WOLFE (1904) meint, dass bei Nemalion das Sporokarp ein Sporo- phyt sei und die Reduktion bei der Carposporenbildung stattfinde. STRASBURGER (1897) und FARMER und WILLIAMS (1898) finden die Chromosomenreduktion wührend der ersten oogonialen Teilung bei den Fucaceen, das weibliche Gametophyt hier am meisten acht Zellen besitzend. Bei den Bacillariaceen ist es nach den Angaben vol KLEBAHN (1896) und KARSTEN (1900) sehr wahrscheinlich, dass; wie bei den Metazoen, die Chromosomenreduktion der Befruchtung unmittelbar vorhergeht. Bei den Desmidiaceen dagegen finden nach | KLEBAHN (1891) zwei eigentümliche Teilungen des Zygotenkernes statt, die vermutlich die Reduktion der Chromosomenzahl bewirken und deshalb mit den ersten und zweiten Teilungen in der Coleochaete- Zygote vergleichbar sind. Etwas ähnlich vielleicht sind die Ver | | hältnisse bei Spirogyra (CHMIELEWSKY 1890). Bei Oedogonium ent- — Die Keimung der Zygote bei Coleochaete. 291 stehen bekanntlich aus der Zygote vier Sporen, sehr wahrscheinlich durch eine heterotypische und eine homóotypische Teilung. Falls dieselbe Regel wie für Coleochaete und Oedogonium für sämtliche Chlorophyceen gilt, so hat diese Gruppe keine Bildungen aufzuweisen, in denen wir den Ursprung des archegoniaten Sporophyts ae können. DEBSKI (1897, 1898) und GOETZ (1899) haben festgestellt, dass bei Chara während der die Gameten bildenden Talangen keine Reduktion stattfindet; ob aber diese bei der Keimung der Zygote sich ereignet, ist noch nicht festgestellt worden. Die Untersuchungen, deren Resultate ich in der vorliegenden Abhandlung beschrieben habe, wurden durch ein Stipendium der Carnegie Tiara of Washington ermöglieht und im Botanischen Institut der Universität Bonn ausgofährt: Literaturverzeichnis. 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J. (1904): Cytological studies on Nemalion. (Annals of Botany, Bd. XVIII, S. 607). Erklirung der Abbildungen. Alle Figuren beziehen sich auf Coleochaete scutata de Bréb. und wurden nach Mikrotomschnitten mit Hülfe der ABBE'schen Camera lucida gezeichnet unter An- wendung der LEITZ'schen Oelimmersion Objektiv !/,, Ocular 4, Vergrösserung 1800 mal. zi da . 1. Ruhender Zygotenkern. 2. Zygotenkern in Synapsis. 3—4. Spätere Synapsisstadien; Fig. 3 nach einem medianen, Fig. 4 nach einem tangentialen Schnitt abgebildet. » 9. Knäuelstadium der ersten Teilung. » 6. Dasselbe; erste Andeutung einer Lingsspaltung (a). Kern nach Vollendung der Lüngsspaltung, wahrscheinlich auch nach Querteilung des Knàuels, » 8. Kern im ,Reticulum*-Stadium, nach der Chromosomenbildung. 9. Kern und umgebendes Cytoplasma mit polaren kinoplasmatischen An- sammlungen; zweiteilige Chromosomen. i 10a—e. Aufeinander folgende Schnitte eines Kerns in etwas späterem Stadium; die Chromosomen werden kürzer, die Chromatinkörper in grössere Körper zusammengezogen. 11. Spindel der ersten Kernteilung, kurz vor Bildung der Kernplatte. 12. Ähnliche Spindel im Kernplattenstadium. 19. "Tochterkern nach der ersten Kernteilung. ; l4a—b. Aufeinander folgende Schnitte einer Spindel der zweiten Kernteilung, schräg geschnitten; Kernplatte. » 15. Anaphase der zweiten Teilung. Y 3 u FERIEN y 42. Rudolph Müller: Zur Anatomie und Entwicklungs- geschichte der Ölbehälter. Vorläufige Mitteilung. Eingegangen am 17. Juli 1905. Die Ansichten über die Art und Weise der Entstehung. der ätherischen Öle bezw. der Harze im Pflanzenkörper divergieren in der Hauptsache nach zwei Richtungen. Während ein Teil der Botaniker (gegenwärtig vielleicht der kleinere) an der ursprüng“ lichen Auffassung festhält, dass die betreffenden Sekrete im Plasma entstehen, demnach direkte Produkte des Plasmakörpers selbst sind, hat sich andererseits seit den Untersuchungen HANSTEIN’s, namentlie Zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Ölbehälter. 993 aber seit jenen DE BARY’s über die Hautdrüsen allmählich die Meinung herausgebildet, dass der Sitz der Sekretbildung in der Membran zu suchen sei und das Plasma gewissermassen nur das Rohmaterial für die Bildung der Sekrete liefert. Ihren entschiedensten Vertreter fand die letztgenannte Auf- fassung in A. TSCHIRCH, und fast hat es den Anschein, als ob seine Anschauungen in der Frage der Sekretbildung die herrschenden ge- worden wären. Ausgehend von der Annahme, dass es nicht wahrscheinlich erscheine, „dass Harz und ätherisches Öl durch mit Wasser imbi- bierte Membranen diffundieren kann“, hat A. TSCHIRCH mit seinen Schülern in einer Reihe von Publikationen die Ansicht zu begründen versucht (und sie auch bereits zu verteidigen Gelegenheit gehabt"), dass der Inhalt sämtlicher Sekretbehälter seine Entstehung sog. „resinogenen Substanzen“ verdankt, die der nächsten Umgebung der Sekretbehälter entstammen und in einer besonderen Wandschicht der- selben, der „resinogenen Schicht“ (dem „Laboratorium der Harz- erzeugung“) zum fertigen Sekrete umgebildet werden, um sodann bei den Hautdrüsen in den subcuticularen, bei den schizogenen Sekret- gängen in den Intercellularraum sich zu ergiessen, oder aber, bei den Sekretbehältern, im Binnenraume derselben deponiert zu werden. Diese „resinogene Schicht“ ist stets reich an Schleim und speziell bei den Ölzellen als ein Verschmelzungsprodukt einer zuerst als ‚zarter Sehleimbelag auftretenden, alsbald jedoch zu einer ansehn- lichen Sehleimmembran sich entwiekelnden Lamelle und einer mehr oder weniger tiefgreifenden Randpartie des Protoplasten aufzufassen.”) Zu diesen von TSCHIRCH an vielen Orten und stets in sehr be- stimmter Weise ausgesprochenen Ansichten hat, mit Ausnahme von Frau SCHWABACH (s. o.), bisher nur G. HABERLANDT?) Stellung ge- nommen. HABERLANDT stimmt den Ansichten TSCHIRCH's, soweit diese die Ölbildung bei den Hautdrüsen betreffen, im wesentlichen bei, indem auch er fand, dass die im Plasmakörper ver- schiedener Drüsenhaare vorhandenen, stark lichtbrechenden Tròpfchen stofflich nicht identisch sind mit ätherischem Öl, sondern dieses viel- mehr in einer sich verdickenden Partie der Aussenwand auftritt; bei Besprechung der Exkretbehälter*) jedoch erwähnt er ausdrücklich, dass „der Entstehungsort des Exkretes in manchen Fällen sicher das 1) E. SCHWABACH, diese Berichte Bd. XVII, S. 291 u. Bd. XVIII, 5. A. Die Erwiderung TsCHIRCH's ebenda, Bd. XIX, S. 25; auch ,Die Harze und die Harzbehälter«, S. 356, Fussnote 6. 2) SCHWENDENER-Festschrift, S. 468. 3) Physiologische Pflauzenanatomie, 3. Aufl., S. 450 u. ff., sowie Anmerkung 13 auf S, 478, | 4) 1. c., 8. 462. 294 RUDOLF MÜLLER: Lumen der Zelle ist^ und gedenkt im Folgenden der fast vergessenen Angaben BERTHOLD's), welcher in seiner bereits 1886 erschienenen „Protoplasmamechanik“ bei der Entstehung der Ól- bezw. Harztropfen zwar ebenfalls eine Beteiligung der Wand, jedoch in wesentlich anderem Sinne als TSCHIRCH, vermutet, und dessen Darstellung der anatomischen Verhältnisse ausgebildeter Ölzellen gleichfalls den TSCHIRCH'schen Angaben widersprechen. Nach den Beobachtungen BERTHOLD's?) liegt in den ausgebil- deten Sekretzellen einiger Piperaceen, Lauraceen usw. „der Öltropfen nicht frei im Plasma, sondern in einer beutelförmigen Ansak der Zellmembran. el Cellulosehülle ist zwar äusserst zart und in ihrem ganzen Umfang nur selten gut nachweisbar, immer aber ist die basale Partie, mit der sie einer Seitenwand ansitzt, von Anfang an vorhanden, und in Form eines Näpfehens mit cuticularisierter Membran gut zu erkennen, sobald man das Öl hinweggelöst hat“. Am Schlusse seiner Mitteilungen spricht BERTHOLD die Ansicht aus, dass nach der von ihm gegebenen Darstellung „die Ölzellen der angeführten Pflanzen gewissermassen den Cystolithenzellen der Urticaceen und Acanthaceen entsprechen, nur ist der einseitig angeheftete Membran- fortsatz hohl. So entsteht ein innerhalb fo Zellhöhlung liegender „Intercellularraum“, in welchem das Öl liegt, wie in den inter- cellularen Gängen“ HABERLANDT stellt (l. e.) die Angaben dieser beiden Autoren (TSCHIRCH und BERTHOLD) einander gegenüber und ist in der Lage, auf Grund von Nachuntersuchungen an den ausgebildeten Olzellen von Laurus nobilis und Asarum europaeum — die entwicklungs- geschichtliche Seite der Frage lässt HABERLANDT vollkommen offen — das Tatsächliche der Angaben BERTHOLD's zu bestütigen. Hier nun knüpfen dis Untersuchungen an, mit denen ich vor einiger Zeit im Grazer Botanischen Ynelitulo über Anregung un dar Leitung des Herrn Prof. HABERLANDT begonnen habe. Sie stellen sich i; Aufgabe, durch Klarlegung der Anatomie und entwicklungsgeschichtlichen Verhältnisse, und zwar zunächst der Ölbehälter, der Frage der Ölbildung vibe tenen und sollen somit aueh ein Versuch sein, die in dun Frage herrschenden Wider- sprüche zu lósen. Es beziehen sich diese Üntessunhnngeit zwar vor- läufig nur auf die Ölzellen des Blattes einer im Grazer Botanischen Garten als Aristolochia brasiliensis bezeichneten Schlingpflanze, doc hat bereits dieses eine Objekt Resultate ergeben, welche eine „vor“ 1) TSCHIRCH zitiert B i Festschrift S. 466, dann „Harze und Harzbehälter“ an sia ne und verspricht dem Leser, „auf deksen Studien noch eingehender zurückzukommen“, doch fehlt in beiden Abhandlungen tatsächlich jede weitere Bezugnahme auf BERTHOLD 2) Protoplasmamechanik, 8.25. Zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Ölbehälter. 995 läufige Mitteilung“ zu rechtfertigen vermögen und über die deshalb in Kürze berichtet werden soll. Die grossen, rundlichen Sekretzellen des ausgewachsenen!) Laubblattes von Aristolochia brasiliensis enthalten einen grossen hell- gelben Öltropfen, der jedoch das Lumen des Ölbehälters nicht voll- ständig ausfüllt, so dass zwischen ihm und der Membran des Ölbehälters ein ansehnlicher Zwischenraum freibleibt. Auf Quer- schnitten lässt sich schon an der intakten Zelle beobachten, dass dieser Öltropfen gegen die Aussenwand hin sich zuspitzt und mit ihr in Verbindung steht. Bringt man das Öl durch Alkohol zur Lösung, so lässt sich jetzt das Vorhandensein eines beutelfórmigen (nunmehr kollabierten) Gebildes konstatieren, welches den Öltropfen beher- bergte, selbst sehr dünnwandig ist und ein feinkórniges Aussehen zeigt. Nach aussen hin verjüngt sich dieser Beutel in ein trichter- fórmiges Endstück, den Napf’), mit etwas diekeren, teilweise kutinisierten Seitenwünden, welcher, wie genügend starke Vergrösse- rungen an Mikrotomschnitten zeigen, unmittelbar an die Kutin- lamelle des Sekretbehälters ansetzt. Nicht selten freilich reisst der Beutel ab; der etwas resistentere und mit der Aussenwand in festem Zusammenhange befindliche Trichter jedoch ist, vorausgesetzt, dass der Schnitt diese Partie der Aussenwand enthält, fast stets zu sehen. Auf Flächenschnitten sind die Ölzellen durch dünnere Seiten- wände, ihre geringere Grösse und ihren polygonalen Umriss von den mehr minder stark gewellten Epidermiszellen leicht zu unterscheiden. Die Aussenwünde der Sekretbehülter zeigen hier ausnahmslos in ihrem zentralen Anteile eine rundliehe, einem Hoftüpfel vergleichbare Bildung, die eben nichts anderes ist, als der Trichter in Aufsicht. Die Wand des ausgebildeten Sekretraumes besteht aus Cellulose und wird durch eine dünne, kutinisierte, mittlere Lamelle in eine äussere und eine fast gleich breite innere Celluloselamelle zerlegt. Die Entwicklungsgeschichte dieser Ölbehälter ist, soweit ich dieselbe bisher ermitteln konnte, in den Hauptzügen dargelegt, folgende: Die jungen Sekretzellen zeichnen sich nicht allein durch ihre Grüsse, sondern vor allem durch ihr grobkórniges Plasma aus; auch die Grösse des Zellkernes fällt auf. Die Zellwand besteht in ihrer ganzen Ausdehnung aus reiner Cellulose; von einer Ver- schleimung, etwa der inneren Wandpartien, ist weder in den D Die Untersuchungen über die Anatomie der Sekretbehälter des aus- Sewachsenen Blattes sind bereits abgeschlossen, in dieser vorläufigen Mitteilung Jedoch nur in Kürze erwühnt. 2) Vergl. hierzu die Abbildungen der Ölbehälter von Asarum europaeum und Laurus nobilis bei HABERLANDT, Physiologische Pflanzenanatomie, 3. Aufl., S. 463. 396 R. MÜLLER: Zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Ölbehälter. jüngsten, noch inälteren Entwicklungsstadien irgend etwas zu sehen. Die Anlage des Näpfchens erfolgt ziemlich frühzeitig und zwar in Form einer Ringleiste. Auch die Kutinisierung einer Membran- lamelle setzt frühzeitig ein, zuerst an der Aussenwand, dort wo der Napf sich befindet. Beides, Napfchen wie Kutinlamelle, bezw. die innerhalb derselben gelegene Celluloselamelle scheinen, soweit sich vorläufig die Sachlage überblicken lässt, aus den peripheren An- teilen des Plasma durch Verdichtung und gleichzeitige stoffliche Umwandlung hervorzugehen, um alsbald an die ursprüngliche Cellu- losemembran des Sekretbehälters apponiert zu werden. Was die Entstehung des Öles selbst anlangt, so kann als sicher angenommen werden, dass dieses aus dem Plasma zunächst in eine Anzahl kleinerer Vakuolen abgesondert wird. Der weitere Vorgang nun scheint der zu sein, dass von diesen isolierten Vakuolen eine in der Nähe der Ringleiste gelegene sich derart mit ihr ver- bindet, dass sich der oben verschmälerte Öltropfen in den von der Ringleiste gebildeten Napf hineinlegt, worauf die zum Beutel sich umwandelnde Vakuolenwand mit dem Trichterrande verschmilzt. Schon vorher hat die Verschmelzung dieser Vakuole mit den übrigen stattgefunden. Das Endergebnis besteht also darin, dass in der ausgebildeten Olzelle der Oltropfen von einer Hülle rings umschlossen ist, die oben von der Wandung des als Membranverdickung au tirétaiiden Napfes, im übrigen von der stofflich um- gewandelten Vakuolenwand, dem Beutel, gebildet wird. Wie nun aus dem Mitgeteilten hervorgeht, lassen weder die Be- funde an den ausgebildeten Olzellen noch die bisher gewonnenen entwicklungsgeschichtlichen Tatsachen auch nur einen Punkt er- ennen, der mit den TSCHIRCH’schen Angaben übereinstimmen würde, und doch will TSCHIRCH seine Theorie der Sekretbildung auch auf diese Kategorie von Sekretbehältern angewendet wissen. Andererseits aber ergeben schon "Wie bisherigen Resultate der entwicklungsgeschichtlichen Untersuchung auch die Unhaltbarkeit der BERTHOLD' schen Auffassung, per an der Aussen- wand der jungen Sekretzelle ein gegen das Lumen der Zelle wachsender und zunächst solider Membranknopf sichtbar werden müsste, der mit dem weiteren Wachstum auch eine allmähliche, durch das aus seiner Substanz hervorgehende Öl bedingte Auf- lockerung müsste erkennen lassen, um dann schliesslich, unter gleich- zeitiger Tb der Menge des gebildeten Öles, in Napf und Beutel deren ini zu werden. Eine cystolithenartige Ausbildung der Ölbehälter, wie eine solche von BERTHOLD angenommen wurde, ist demnach nicht vorhanden. A. SCHULZ: Zur Kenntnis des Blühens der einheimischen Phanerogamen. 907 Es war wohl von vorneherein zu vermuten, dass die bei Aristolochia brasiliensis konstatierten Befunde nicht vereinzelt dastehen. Tatsüchlich haben denn auch orientierende Schnitte an ausgewachsenen Laub- blättern von Piperaceen (so besonders von Peperomia magnoliaefolia), von Cinnamomum-Arten, von Laurus nobilis? und anderen ähnliche Verhültnisse gezeigt und in jedem Falle wenigstens das Vorhanden- sein eines "Trichtera bezw. Napfes, sowie eines den Öltropfen um- hüllenden Beutels erkennen lassen. Es ist weiteren Untersuchungen vorbehalten, die Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Ölbehälter dieser und auch anderer Objekte genauer zu verfolgen. Zum Sehlusse sei noch bemerkt, dass im Blatte sowohl wie im Blattstiel von Aristolochia brasiliensis die Ölzellen subepidermal angelegt werden und, allerdings frühzeitig, durch ,gleitendes Wachstum“ an die Oberfläche gelangen, ein Entwicklungsvorgang, der unter anderem auch die flaschenförmige Gestalt der Ölzellen, welche diese namentlich im Blattstiele aufweisen, erklüren würde. Graz, Botanisches Institut der k. k. Universität. 43. A. Schulz: Beitráge zur Kenntnis des Blühens der einheimischen Phanerogamen. VII. Nigella arvensis L. Eingegangen am 21. Juli 1905. Der Bau und das Blühen der Blüten von Nigella arvensis sowie die Bestäubung ihrer Narben durch Insekten sind schon von CHR. K. SPRENGEL sorgfältig untersucht und in seinem Werke „Das entdeckte Q'éhiéitilnibs der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen*?) ausführlich beschrieben worden. SPRENGEL schildert hier eingehend den Gang der Entwicklung des Androeceums und des Gynaeceums nach dem Boirinzie des Blühens der Blüte: Die?) Staub- Sefüsse stehen in acht ein wenig schrägen Zeilen, deren jede meist aus sechs‘) dicht übereinander inserierten Staubgefüssen besteht. DE Bei ı diesem Blatte bereits von HABERLANDT (s. o.) nachgewiesen. q 2) 1793, S. 980—989; vergl. hierzu die Abbildungen auf den Tafeln VI und XXIV, 3) Im Folgenden ist die Darstellung SPRENGEL's, wo es nötig war, ergänzt und verbessert. 4) Seltener nur fünf oder vier. 298 A. SCHULZ: Unmittelbar nach dem Beginne der Ausbreitung des Perianthes!) stehen die Staubgefüsse mit geschlossenen Antheren ungefähr senk- recht auf der senkrecht zur Längsachse der Blüte stehenden Blüten- ebene. Die einer Zeile nehmen zu dieser Zeit nach aussen — unten — hin an Länge zu. Sie liegen fest aneinander?); ihre Filamente sind im unteren Teile — ausser an der etwas nach aussen konvexen Basis — ungeführ gerade, im oberen Teile, mit Ausnahme des innersten Gliedes, etwas entsprechend der Anthere des nächstinneren — kürzeren — Gliedes gebogen. Einige Zeit?) nach dem Beginne der Ausbreitung des Perianthes — im Laufe des Vormittags — fängt das äusserste Staubgefäss der Staubgefässzeilen an, sich im oberen Teile nach oben und innen konvex zu krümmen. Die Krümmung schreitet schneller oder langsamer soweit fort, bis die Längsachse der Anthere ein wenig schräg abwärts nach dem Perianthe*) hin gerichtet ist. Der untere — in den oberen ganz allmählich übergehende — Teil des Filamentes, welcher gerade bleibt, neigt sich während der Krümmung des oberen Teiles ein wenig nach aussen. In dieser Stellung?) ver- harrt das Staubgefäss längere Zeit. Meist erst, nachdem die Anthere ihre schräge Stellung erreicht hat, seltener schon, während ihre Längsachse noch ungefähr senkrecht zur Blütenlängsachse steht, öffnen sich ihre Theken; und zwar öffnet sich nicht selten die eine be- deutend später als die andere. Dabei gelangt der gesamte Pollen beider Theken an die Aussen-(Unter-)Seite*) der Anthere’). Nur in einem Teile der Blüten beginnen die äussersten Staubgefässe aller Staubgefässzeilen der Blüte gleichzeitig ihre Bewegung; in vielen 1) den Monaten Juni, Juli und August breitet sich bei heiterer, warmer Witterung das Perianth der meisten Blüten in den Vormittagsstunden bis gegen 11 Uhr aus. : 2; Das innerste — oberste — Staubgefäss liegt fest am Gynaeceum. 3) Nicht selten stehen schon alle Perianthblätter ungeführ oder ganz senk- recht zur Längsachse der Blüte, wenn das erste Staubgefüss seine Bewegung beginnt. 4) Das — meist aus fünf Blättern bestehende — Perianth steht zu dieser Zeit ungefähr senkrecht zur Längsachse der Blüte oder hat sich etwas stärker ge- senkt. Auch das anfünglich senkrecht zur Lingsachse der Blüte stehende Perianth senkt sich häufig später ein wenig. Die Perianthblätter besitzen einen ziemlich langen, mehr oder weniger stark nach unten konvex gebogenen Stiel und cine un- geführ eifórmige, lingsmuldige, meist mehr oder weniger wellig gebogene Spreite, deren Spitze häufig etwas nach aussen umgebogen ist. Die Längsachse der Blüte pflegt senkrecht oder annühernd senkrecht zu stehen. 5) Ich will diese Stellung des Staubgefüsses als dessen erste Ruhelage be- zcichnen. 6) Ich bezeichne als Aussen-(Unter-)Seite der Anthere die nach der Peripherie der Blüte, als Innen-(Ober-)Scite der Anthere die nach dem Zentrum der Blüte hin gerichtete Seite derselben. 1) Vergl. hierzu S. 306. Beiträge zur Kenntnis des Blühens der einheimischen Phanerogamen. 299 Blüten hat vielmehr bei einem Teile der Zeilen die Anthere des äussersten Staubgefässes schon ihre Schrägstellung erreicht und sich ‚vielfach bereits geöffnet, während bei einem anderen Teile der Zeilen das äusserste Staubgefäss noch an dem nächstinneren anliegt, und bei dem Reste der Zeilen die äussersten Staubgefässe sich in einer Mittelstellung befinden. Nach längerer Zeit — mehreren Stunden —, meist im Verlaufe des späteren Nachmittags, setzt das äusserste Staubgefäss der Staubgefässzeile seine Auswärtsbewegung fort. Es krümmt sich zunächst seiner ganzen Länge nach nach oben konvex. Je mehr es sich aber senkt, desto Ascher wird sein Bogen; wenn es sich bis in eine zur Blütenlängsachse senkrechte Stellung gesenkt hat, ist es gerade oder nur noch ganz schwach konvex; im letzteren Falle streckt es sich meist bald darauf gerade. Ein Staub- gefäss, welches früh am Vormittage des ersten Blühtages seine Aus- wärtsbewegung begann, pflegt am Vormittage des zweiten Blühtages senkrecht zur Längsachse der Blüte zu stehen. Das Staubgefäss bleibt nur kurze Zeit gerade; dann krümmt sich sein oberster Teil ziemlich dieht unterhalb der Anthere, oft fast winklig, aufwärts, und zwar sehr häufig soweit, bis die Längsachse der erben ungefähr senkrecht zum unteren Teile des Filamentes steht oder sogar ein wenig einwärts gerichtet ist. Später senkt sich das Staubgefäss meist ein wenig weiter‘); es krümmt sich dabei häufig im unteren bisher geraden "Teile ein wenig nach oben konvex. Am zweiten Blüh- tage fangen die zweiten Staubgefässe der Staubgefüsszeilen an sich nach aussen zu bewegen, und zwar gewöhnlich um dieselbe Zeit, um die am ersten Blühtage die äussersten Staubgefüsse der Zeilen der betreffenden Blüten ihre Auswürtsbewegung begannen. Auch sie beginnen nur in einem Teile der Blüten sámtlich ihre Bewegung gleichzeitig. Häufig gehören aber diejenigen zweiten Staubgefässe, welche am spätesten ihre Bewegung beginnen, nicht denselben Zeilen an wie diejenigen äussersten Stanbgefässe der betreffenden Blüten, welche am spätesten ihre Bewegung begonnen haben; es ist keine seltene Erscheinung, dass sich in einer Blüte die äussersten Staub- gefässe fast aller Zeilen schon ganz oder fast ganz zum Perianthe hinabgesenkt haben und nur noch ein oder zwei — üusserste — Staubgefüsse in der ersten Ruhelage befinden, und dass an diesen leizieren Staubgefüssen bereits die zweiten Staubgefüsse der be- treffenden TA anliegen, wührend sich die zweiten Staubgefüsse der übrigen Zeilen noch gärnicht oder erst wenig auswärts bewegt haben?) Der weitere Verlauf der Bewegung der zweiten Staub- —_ 1) Vergl S. 305, Anm. 2. ) Es kommen de auch zahlreiche Blüten vor, deren e Staubgefüsse Sich zum Teil bis zum Perianthe gesenkt haben, zum Tei mit offenen g Antheren — in der ersten Rivaelaze befinden, während die iit: Staubgefässe 300 A. SCHULZ: gefässe gleicht dem der Bewegung der äussersten Staubgefásse. In derselben Weise bewegen sich auch die übrigen Staubgefässe der Zeilen; am siebenten Blühtage pflegen alle Staubgefüsse einer Blüte ungefähr senkrecht zu deren Längsachse zu stehen") Die — meist drei, seltener vier oder fünf — Griffel der Blüte sind zu der Zeit, wenn sich deren Perianth auswürts bewegt, etwas nach aussen geneigt. Der Griffel ist schon jetzt so stark — nach rechts — ge- wunden, dass seine Narbe, die an seiner morphologischen Innenseite verläuft, nur noch im unteren Teile nach innen, am oberen Ende aber nach aussen — d. h. naeh der Peripherie der Blüte hin — gerichtet ist, und entweder gerade oder ein wenig entsprechend seiner indung gebogen?). Die Griffel der Blüte bewegen sich darauf weiter nach aussen; zu der Zeit, wenn sich die Theken der Antheren der innersten Staubgefüsse der Staubgefässzeilen öffnen, pflegen sie un- geführ senkrecht zur Lüngsachse der Blüte zu stehen oder sich noch nicht ganz soweit gesenkt zu haben. Sie sind. jetzt in der Regel?) schwach nach oben und im oberen Teile schwach nach rechts*)?) konvex gebogen*9). Dann werden beide Krümmungen immer stärker. Der untere Teil krümmt sich in radialer Richtung kreisbogig; infolge davon sinkt der obere Teil, der sich winklig — mit nach links*) ge- richteter Spitze — vom unteren Teile abbiegt und nach innen — d. h. nach dem Blütenzentrum hin — und im oberen Teile häufig auch etwas nach oben konvex krümmt, immer weiter hinab. Gleich- zeitig wüchst auch der obere, freie Teil des Fruchtknotens; hierbei brina er sich etwas nach innen konvex. Zuletzt bilden der untere Teil des Griffels nebst der oberen Partie des freien Teiles des Fruchtknotens ungeführ einen Halbkreis oder einen etwas grösseren Teil eines Kinda: der sich mit Ausnahme seiner obersten ein wenig schräg nach links gerichteten Partie in radialer Richtung befindet. Der obere Teil des Griffels bildet mit dem unteren Teile ungefähr einen rechten Winkel. Er steht ungefähr parallel mit dem Nektarien- plattenringe, von dem er an seiner tiefsten Stelle meist 3—4 mm entfernt ist, und ist nach innen — d. h. gegen den Fruchtknoten — sich zum Teil ganz oder fast ganz in der ersten Ruhelage Vaga zum Teil an den in dieser Lage befindlichen äussersten Staubgefässen anlieg 1) Hiufig hat sich ein Teil der innersten Staubgefüsse p Zeilen schon bis zum Perianthe herabgesenkt, wührend sich die übrigen mit soeben geöffneten Antheren noch in der ersten Ruhelage befinden 2) Fon graugrüne oder bráunlichgrangrüne Griffel verjüngt sich nach oben hin etw. 3) ‘on sind sie jedoch noch fast gerade. 4) Von der Blütenperipherie aus gesehen. 5) Oft tritt nur diese Krümmung deutlich hervor. 6) Die Spitze steht ungefähr in der Höhe der Basis. Beitráge zur Kenntnis des Blühens der einheimischen Phanerogamen. 301 und im oberen Teile vielfach auch nach oben!) konvex gekrümmt?)*), Während der letzten Phasen der Krümmung des Griffels wird dessen Narbe, eine sich leistenartig über die Griffeloberfläche er- hebende scharfkantige Furche, konzeptionsfähig. Sie verläuft zuletzt im unteren radial gerichteten Teile des Griffels an dessen Ober- und Aussenseite, wendet sich im anschliessenden kurzen schrägen Teile nach der Griffelunterseite hin, verläuft am unteren — den Nektarien- platten am meisten genäherten — Abschnitte des oberen Teiles des Griffels an dieser, wendet sich dann wieder nach oben und be- findet sich an der Spitze des Griffels an dessen Oberseite. Nachdem sich die Griffel einige Zeit — wahrscheinlich mehrere Tage — in dieser Stellung befunden haben, wird die Krümmung derselben — die jetzt bedeutend wachsen und deren Narben nicht mehr kon- zeptionsfähig sind — wieder geringer, und sie richten sich auf. Gleichzeitig fallen das Perianth, die Nektarien und die Staubgefässe, welch letztere meist bis zu dieser Zeit sitzen bleiben, ab. Wenn auch, wie vorhin gesagt wurde, in den meisten Blüten die Griffel zu der Zeit, wenn sich die innersten Staubgefässe der Staubgefässzeilen dieser Blüten in der ersten Ruhelage befinden, senkrecht oder noch nicht ganz senkrecht zur Längsachse der Blüte stehen und erst wenig gekrümmt sind, so sind doch auch nicht wenige Blüten vor- handen, deren Griffel zu dieser Zeit schon weiter abwärts — d. h. nach dem Perianthe hin — geneigt und stärker gekrümmt sind. In diesen Blüten kommen nicht selten einige Griffel mit Antheren jener Staubgefüsse in Berührung, doch legen sie sich an deren Seitenflanke, und ihre Narbe, die wohl schon konzeptionsfühig ist, berührt nicht oder nur in vereinzelten Fällen die pollenbedeekte Antherenunterseite. Spontane Selbstbestäubung findet also auch in diesen Blüten nicht oder nur ganz ausnahmsweise statt*). Die Blüte von Nigella arvensis ist somit, wie dies schon SPRENGEL richtig erkannt hat, auf Be- stäubung durch äussere Kräfte — und zwar durch Insekten — an- gewiesen. SPRENGEL hat Bienen®) als Besucher der Blüten und Bestàuber der Narben von Nigella arvensis beobachtet und deren Verhalten auf den Blüten dieser Art eingehend beschrieben und ab- gebildet. Auch ich habe Bienen, und zwar zahlreiche Arten in sehr eee 1) Nicht selten ist diese Krümmung sehr unbedeutend. 2) Seine Spitze liegt häufig etwas höher, seltener tiefer als seine Basis. 3) Die mittlere Narbenabbildung in SPRENGEL's Fig.9 (Taf. XXIV) stellt diesen Zustand ziemlich riehtig dar. 4) Ich kann also die Angabe von TERRACCIANO (Intorno alla struttura fiorale ed ai processi d’impollinacione in alcune Nigelle, Bullettino della Società botanica italiana 1892, S, 46—50), dass spontane Selbstbestäubung die Regel sei, nicht bestätigen, 5) Er hat nicht angegeben, welche Arten er beobachtet hat. 302 A. SCHULZ: vielen Individuen, und ausserdem Wespen als Besucher der Blüten von Nigella arvensis beobachtet?) Diese Insekten besuchten die duftlosen, an ihren meist an Rändern von Getreidefeldern, auf Stoppel- feldern oder Brachen gelegenen Wohnplätzen aber durch ihr grosses”), hellgefürbtes?) Perianth recht in die Augen fallenden Blüten von Nigella arvensis fast ausschliesslich wegen deren Honigs, der in sehr kompliziert gebauten — von SPRENGEL Saftmaschinen genannten — Nektarien abgesondert wird. Diese Nektarien sind zwischen das Perianth und das Androeceum eingeschaltet, mit dessen Zeilen sie ab- wechseln. Sie bestehen aus einem meist 2 mm langen, etwas schräg abwürts gerichteten, meist geraden, an der Basis etwas verdickten, im Querschnitte ungefähr querelliptisehen Stiele, welcher einen ungefähr halbkugligen, mit seiner Öffnung nach oben gerichteten und an der gelben Innönfläche seiner aussen graugrün gefärbten dicken Wand Honig absondernden Napf trägt, an dessen oberen Rand eine mit der — ungefähr ein Drittel des Umfanges dieses Randes messenden — offenen Seite nach dem Zentrum der Blüte hin gerichtete, gewöhn- lich parallel mit der Längsachse der Blüte stehende, seltener ein wenig auswärts geneigte Rinne angesetzt ist*) An diese Rinne dti sich oben drei) meist senkrecht zur Lüngsachse der Blüte stehende, ungefähr elliptische®), nach oben konvexe, sich mit den einander zugekehrten Randpartien meist ein wenig deckende, in zwei meist bedeutend schmalere, nach der Spitze hin ver- breiterte, meist ein wenig schräg aufwärts gerichtete, parallele, oder nach der Spitze hin etwas ditergierende”) Fortsätze auslaufende Platten*)?) an. Die beiden Seitenränder der Rinnenwand sind tief gefurcht. Die äussere Furchenwand geht in den Aussenrand der an- grenzenden Platte über; die in der Breite recht schwankende innere Furchenwand endigt an einem am Innenrande der Basis der an- 1) Betreffs der von anderen Forschern so um Besucher vergl. KNUTH, Handb. der Blütenbiologie 2. Bd. 1. T, (1898), S. 2) Das Perianth vergrössert sich während sei Faiz bedeutend; zuletzt be- sitzt es meist einen Durchmesser von 25 —$2 mm. 3) Die Oberseite der Spreite der Perianthblitter ist anfünglich gelblich weiss, spáter blassblau gefürbt. Sie besitzt, vorzüglich im oberen dg grüne oder gelb- lichgrüne Adern, die aber später nur noch wenig hervortre 4) Napf und Rinne — bis zu den Höckern — sind zusammen meist 2'/, mm lang. 5) An jede Seitenwand der Rinne eine. 6) Der äussere Rand ist meist — oft viel — stärker gebogen als der innere Rand. 7) Da die äusseren Ränder der Platten meist stärker gekrümmt sind als die inneren, so sind die Fortsätze einander — oft bedeutend — genähert Die Platten sind = vereinzelten, meist schräg nach aussen gerichteten Haaren unregelmässig besetz 9) Platten und Aare zusammen sind meist 3'/, mm lang. Beiträge zur Kenntnis des Blühens der einheimischen Phanerogamen. 303 grenzenden Platte befindliehen, nach oben geriehteten, flachen, glänzend graugrünen Hócker') Die — nach dem Blütenzentrum hin gerichtete — offene Seite der Rinne ist mit einem dem oberen Rande des Napfes inserierten, ungeführ dreieckigen, an der Basis ein wenig verschmälerten, oben in einen sehr schmalen, entweder an der Oberseite — d. h. der nach dem Blütenzentrum hin gerichteten Seite — flachrinnigen, an der Unterseite gewölbten, oder ungefähr stiel- runden, meist geraden, seltener ein wenig gebogenen, ein wenig schräg nach aussen gerichteten, sich etwas über das Niveau der Platten er- hebenden, meist 2 mm langen Fortsatz auslaufenden Deckel bedeckt. Dieser Deckel besitzt aufgebogene Seitenründer; die aufgebogene Partie verbreitert sich nach oben hin, wo sie in den Fortsatz über- geht, etwas. Am Seitenrande der Unterseite der nicht aufgebogenen Partie des Deckels verläuft eine niedrige, sich nach dem Fortsatze hin meist etwas verbreiternde, mit kurzen Haaren besetzte Leiste. Diese liegt — wenn die Rinne geschlossen ist — auf einer ähnlichen Haarleiste, welche sich an der Insertionsstelle der Rinne an den Honignapf am Seitenrande der Innenfläche der inneren Wand der Rinne befindet und sich nach oben hin bis auf den Grund der Rinne senkt 7) wo die beiderseitigen Leisten zusammenstossen. Eine grössere Imme kann den Deckel der Rinne ohne Schwierigkeit hoch- heben und mit dem Rüssel zu dem im Napfe und häufig auch im unteren Teile der Rinne befindlichen Honig gelangen’). Sobald als das Insekt seinen Rüssel zurückzieht, federt der Deckel zurück, und seine Randleisten legen sich wieder auf die Randleisten der Rinne. Nach rechts und links kann der Deckel nicht verschoben werden, da die Basis seines stielartigen Fortsatzes zwischen den beiden grau- grünen Höckern am Grunde der Platten liegt. Die von mir be- obachteten Besucher der Blüten von Nigella arvensis verhalten sich beim Besuche dieser Blüten nicht alle gleich. Die grossen Bienen *) lassen sich meist auf der Spreite eines Perianthblattes nieder, nähern von hier aus ihren Vorderkörper der Rinne des nächsten 5) Nektariums"), 1) Nieht selten verbreitert sich diese Wand nach oben hin und springt an ihrem oberen Ende bedeutend nach hinten — d. h. nach dem Blütenzentrum hin — über den graugrünen Höcker vor. 2) Die Leiste verbreitert sich nach dem oberen Ende der Rinne hin. : 3) Sehwache und kleine, für die Bestüubung der Narben von Nigella arvensis nutzlose Insekten vermögen den Deckel nicht emporzuheben; der Honig ist also gegen die Ausbeutung durch diese Insekten gesichert; vergl. hierzu aber S. 305, Ebenso ist er vor Verdünnung und Verschwemmung durch Regen VeL The qucm 4) Bombus terrestris Q, Bombus lapidarius © $ und Apis es 5) Oder sie beuten von hier aus die beiden angrenzenden Nektarien aus, erst das eine und dann das andere. : 6) Die vorhin erwähnten grünen Höcker an der Basis der Nektarienplatten dienen wahrscheinlich als „Saftmale“, welche den Besuchern die Lage des Honigs 304 A. SCHULZ: saugen, ziehen darauf den Vorderkórper wieder zurück und kriechen dann nach der Spreite des nüchsten Perianthblattes, wo sie sich ebenso verhalten!). Sie drüngen in diesem Falle also beim Besuche jedes Nektariums den Vorderkörper zwischen die Nektarienplatten und — in den jüngeren Blüten mit ausstäubenden Antheren — die Unter-(Aussen-)Seite der in der ersten Ruhelage befindlichen, gerade über dem aus den acht meist wenig voneinander entfernten oder sogar aneinanderstossenden Plattenpaaren gebildeten Kreisringe?) stehenden?) und von diesem je nach der Grösse der Blüten meist 4—5 mm entfernten Antheren, oder — in den älteren Blüten mit herabgekrümmten Griffen und konzeptionsfähigen Narben — die Unterseite der ebenfalls gerade über dem Plattenringe stehenden, von diesem aber meist nur 3—4 mm entfernten oberen Teile der Griffel. Seltener kriechen diese Insekten, am häufigsten Apis, 80 von einem zum anderen Perianthblatte, dass sie mit einer Seiten- partie ihres Kórpers zwischen den Nektarienplatten und der Unter- seite der Antheren bezw. Griffel hindurchstreifen. Die — zahl- reichen — kleineren Bienen und die beobachteten Wespen begeben sich auf die Platten eines Nektariums, führen ihren Rüssel in dessen Rinne, saugen, kriechen hierauf nach den Platten des nächsten Nektariums und gehen dann meist auf dem von den Platten ge- bildeten Kreisringe weiter, bis sie alle oder fast alle Nektarien der Blüte besucht haben*). Die grösseren von ihnen streifen bei diesem anzeigen. Die Acker, sondern selbst wohl keinen Honig ab; ich habe sie wenigstens stets trocken gefun 1) Sehr häufig oci sie sämtliche Nektarien der Blüte nacheinander aus. 2) Der von ^ € der Plattenfortsitze gebildete Kreis hat einen Durch- messer von 12—15 m 9) Die Spitzen po Antheren pflegen gerade über dem Ringe der Plattenfori- sätze zu stehen; Spitzen wie Fortsütze sind schräg aufwärts gerichtet 4) Nach SPRENGEUs Ansicht werden die Bienen durch die in ihrer Färbung mehr oder weniger voneinander abweichenden konzentrischen Streifen auf der Ober- seite des von den acht Nektarienplattenpaaren gebildeten Kreisringes von einem Nektarium zum andern „geführt”. Ich halte es nicht für ausgeschlossen, dass SPRENGEL Recht hat. Es gibt jedoch nicht wenige ähnlich wie die von Nigella arvensis gebaute Blüten, die ein solches „Saftmal* nicht besitzen und die dennoch von Bienen in derselben Weise besucht werden wie die Blüten dieser Art. Übrigens waren bei allen von mir gesehenen Blüten aus der Umgebung von Halle a. S. die konzentrischen Streifen anders als sie von SPRENGEL beschrieben und — vorzüg- lich Taf. VI, Fig. 4 — abgebildet werden. Die Nektarienplatten der meisten Blüten der hallischen Gegend tragen ungeführ am Anfange ihres unteren Drittels eine sehr schmale, meist braune oder braunblaue und am Beginne ihres oberen Drittels eine etwas breitere, meist blaugraue oder blaubraune — oft aus Punkten bestehende —, schwach nach aussen konvexe oder gerade Linie; ihre Fortsátze tragen meist zwei Querstreifen von derselben Farbe. Zwischen diesen vier Streifen sind die Platten und ihre Fortsätze gewöhnlich grün, graugrün oder gelblichgrau gefärbt. Die basale Partie der Platte mit Ausnahme der grünen Höcker ist dagegen VOCUM Beitrige zur Kenntnis des Blühens der einheimischen Phanerogamen. 305 Rundgange auf den Nektarienplatten mit der Oberseite des Kopfes und des Thorax in den jüngeren Blüten die Unterseite der Antheren der in der ersten Ruhelage befindlichen Staubgefässe'), und in den älteren Blüten mit reifen Narben die Unterseite der oberen Partie der Griffel. Die kleinen Bienen jedoch berühren wohl häufig weder Antheren noch Narben oder wenigstens nicht die ersteren; ihre Be- suche sind für die Bestiubung der Narben ohne Wert und für die Blüte sogar schädlich, da sie den Honig rauben und hierdurch wert- volle Besucher von den betreffenden Blüten fernhalten. Aus dem Verhalten der Insekten bei ihrem Besuche der Blüten von Nigella arvensis erkennt man, dass es für das Zustandekommen der Bestäubung der Narben derselben durchaus notwendig ist, dass die Antheren während der ersten Ruhelage der Staubgefässe, die ver- hältnismässig lange Dauer besitzt, während welcher sich ihre Theken öffnen, sieh gerade über dem Nektarienplattenringe befinden, mit diesem ungefähr parallel stehen und von ihm 4—5 mm entfernt sind.) Und weiter erkennt man, dass es für das Zustandekommen der Be- stiubung von hóchstem Wert ist, dass der gesamte Pollen der An- there nach der Óffnung ihrer Theken an die Unter-(Aussen-)Seite er Anthere gelangt." Wenn der Pollen die Seitenflanken der Anthere oder letztere ringsherum bedeckte, so würde ein grosser Teil von ihm nicht an den Kórper der die Blüten besuchenden Insekten gelangen, also für die Bestiubung der Narben verloren sein. Da nur eine verhältnismässig geringe Pollenmenge von der Blüte pro- duziert wird, so würden in diesem Falle sicher zahlreiche Narben ohne Bestüubung bleiben. Ebenso erkennt man aus dem Verhalten der Besucher, dass es für das Zustandekommen der Bestüubung der Narben notwendig ist, dass sich der Griffel in der vorhin beschriebenen graublau oder grünlichgraublau gefärbt. Das ganze obere Drittel der Platten bis zum unteren Streifen der Fortsätze ist manchmal graublau gefärbt. Die Basen der im übrigen grauweissen Nektarienstiele sind oft, vorzüglich oder ausschliesslich an der Oberseite, kräftig rötlichblau gefärbt. Die — von obenher sichtbare — Deckel- Oberseite ist meist blüulich; die Fortsetzung des Deckels ist weissgrau und besitzt zwei bläuliche oder rötlichblaue Querbinden, Die Staubgefüssbasen sind meist nicht gefleckt, | 1) Die Oberseite des Kopfes und des Thorax derjenigen Insekten, welche die Blüten dauernd besuchen, ist dicht mit deren — gelbem — Pollen be 2) Auch das ist von Bedeutung für das Zustandekommen der Bestäubung, dass sich die Staubgefässe nach dem Verstüuben ihrer Antheren so tief senken, dass auch | die obersten unterhalb des Niveaus der Nektarienplattenrücken liegen und dass sie diese Abwärtsbewegung recht schnell und meist am späteren Nachmittage aus- führen. Wenn sich die Staubgefässe nicht so tief senkten oder wenn sie ihre Ab- wärtsbewegung in den Vormittagsstunden und frühen Nachmittagsstunden aus- en, so würden sie vielfach verhindern, dass die Insekten die Blüten in der vor- hin geschilderten Weise besuchten und deren Narben bestäubten. 3) Vergl. hierzu S. 306. Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXIII = 306 A. SCHULZ: Weise krümmt. Denn hierdurch gelangt, wie dargelegt wurde, sein oberer Teil, welcher streckenweise die Narbe an der Unterseite trägt"), genau über den Nektarienplattenring und nähert sich diesem so bedeutend?) dass seine Unterseite von denjenigen Insekten, welehe die Unterseite der Antheren der in der ersten Ruhelage be- findlichen Staubgefässe jüngerer Blüten mit der Oberseite ihres Vorderkörpers berühren, mit denselben Körperteilen berührt werden und hierbei, falls diese mit Pollen behaftet sind, bestüubt werden muss. SPRENGEL hat zwar richtig beobachtet?), dass der Pollen der ge- öffneten Anthere — bevor er durch die Blüte besuchende Insekten abgestreift oder abgefallen ist — an deren Aussen-(Unter-)Seite haftet, er hat sich aber — offenbar, weil er diesen Gegenstand nicht nüher untersucht hat — eine ganz unrichtige Ansicht gebildet über die Art und Weise, wie der Pollen an diese Seite gelangt, an der man ihn naeh dem Bau der Anthere nicht erwartet. Nach diesem erwartet man, dass er an den Seitenflanken der Anthere hafte oder die Anthere ringsherum bedecke. Denn die im Umrisse abgerundet- rechteckige Anthere besitzt einen abgerundet-rechteckigen Quer- schnitt; ihre — hellgelben — Theken befinden sich genau rechts und links des — graugrünen — schmalen Connectives*), über welches?) sie an der Aussen- und vorzüglich an der Innenseite ein wenig vor- springen. Dass dennoch der — gesamte — Pollen der Anthere an deren Aussen-(Unter-)Seite gelangt, ist eine Folge davon: Dass der Öffnungsspalt der Theka nicht in der Mitte der freien — d. h. nicht mit dem Connective verschmolzenen — Seitenflanke derselben ver- läuft, sondern dass er sich unten ungefähr an der inneren Kante der freien Seitenflanke der Theka befindet und sich dann nach oben hin 1) Dies würde nicht der Fall sein, wenn der Griffel nicht in der angegebenen Weise gewunden wäre. : ) Es ist meines Erachtens wichtig, dass sich der obere Teil des Griffels diesem Ringe etwas mehr nähert als die sich in der ersten Ruhelage befindliche Anthere, und dass der Griffel schwerer beweglich ist als das Staubgefäss. Deun es lässt sich der Pollen leichter durch die Insekten von der Anthere als durch den Griffel von den Insekten abstreifen. Es muss deshalb der Griffel kräftiger an den Insektenkörper angedrückt werden als dieser an die Anthere. Selbstver- ständlich darf die Anthere nicht so beweglich sein, dass sie durch das besuchende Insekt aus ihrer Lage gebracht wird, da ja nur ihre Aussen-(Unter-)Seite mit Pollen bedeckt ist, 3) Vergl. auch seine Abbildung Taf. VI, Fig. 22. È 4) Häufig reichen die beiden Theken nicht gleich weit am Connective hinab. Meist sind sie 2'/,—2'/, mm lang. ` 5) Zwischen den Theken ist das Connectiv auf der Aussenseite etwas breiter als auf der Innenseite. $ 6) Die Anthere besitzt also sowohl an der Aussen- als auch an der Innenseite eine flache Medianfurche. Beiträge zur Kenntnis des Blühens der einheimischen Phanerogamen. 307 noch etwas mehr der Innenseite des Connectives nähert); dass sich, sobald als bei der Reife der Anthere dieser Spalt aufspringt, die äussere — d. h. die nach der Aussen-(Unter-)Seite des Connectives hin gerichtete gróssere — Partie der freien — d. h. nieht mit dem Connective verschmolzenen — Wandung der Theka sowohl an ihrem oberen als auch an ihrem unteren Rande von dem mach oben und unten hin sich über die Theka hinaus fortsetzenden?) und am unteren Ende der Theka seitlich über diese etwas vorspringenden Connective ablóst?); dass darauf diese bis dahin naeh aussen — d. h. vom An- thereninnern weg — konvexe Partie nach innen konvex wird, sich um ihre Anheftungsstelle an das Connectiv, die sich scharf winklig biegt, ‚kerumdreht, sich nach dem Connective hin bewegt und sich, jetzt nur noch schwach konvex, mit ihrer bisherigen Aussenfläche auf die Aussenseite des Connectives auflegt*), so dass also ihre bis- herige Innenfläche — d. h. ihre bisher dem Anthereninnern zugewandte äche — nunmehr direkt nach aussen gerichtet ist"); dass die ge- samten Pollenkórner der Theka dureh ein Klebemittel so fest mit- einander verbunden sind, dass sie eine einzige Masse bilden, die — mittels dieses Klebstoffes — an der Innenflüche der äusseren Partie der freien Thekenwandung — aber nicht an der übrigen Innen- fläche der Theka9)*) — haftet®), und durch diese Partie aus 1) Er trifft unter einem spitzen Winkel auf das Connectiv auf. 2) Oberhalb der m: läuft das Connectiv in einen sich nach oben hin schnell verjüngenden Fortsa ) Sowohl der obere en is der untere Rand dieser Partie der Thekenwand ist nach deren Ablösung abgerundet; die Partie ist an beiden Enden von dem Connective durch einen winkligen Einschnitt getrennt. 4) Die Bewegung der Thekenwandungen geht meist recht schnell vor sich. „Sie erfolgt auch noch an Antheren, welche schon jahrelang in Alkohol gelegen "haben; eng an dünnen Querschnitten solcher Antheren lässt sie sich gut beobachte 5) di innere, bedeutend schmalere Partie der freien Wandung der Theka lóst sich an ihrem unteren Rande ebenfalls vom Connective ab — oben setzt sie sich unter einem spitzen Winkel an dieses an — rollt sich dann nach aussen ein und legt sich auf die Innenseite des Connectives als dünne Rolle auf. Die beiden Rollen der beiden Theken der Anthere berühren sich gewóhnlich im unteren Teile und divergieren etwas nach der Spitze der Anthere hin; seltener divergieren sie auch nach der bia hin 6) Diese weicht auch md ihre Färbung ab. 1) An dieser bleibt gewöhnlich kein Pollenkorn haften. 8) Die Pollenkörner haften aber doch so wenig fest aneinander und an der äusseren Partie der Thekenwand, dass der Pollen utm die die Blüte besuchenden Immen sehr leicht von den Antheren abgestreift w Die Abstreifung wird dadurch, dass die pollenbedeckte Partie der Wanda der Theka glatt ist, noch erleichtert. : 22* 308 A. SCHULZ: der Theka hinaus?) und an die Aussenseite der Anthere befördert wird.?)*) ligella arvensis ist nieht die einzige einheimische Art der Familie der Ranunculaceen, bei welcher der gesamte Pollen der Anthere nach der Óffnung der Theken an die — morphologische — Aussenseite der Anthere gelangt. Die gleiche Einrichtung besitzen vielmehr auch andere einheimische Helleboreen, z. B. Delphinium Consolida L.*)*) Die ältesten Ranunculaceen besassen wahrscheinlich Antheren mit ungefähr abgerundet-rechteckigem Querschnitte, bei denen sich die Theken in der Mitte ihrer freien Seitenflanken óffneten und die freien Partien der Thekenwandungen darauf. etwas nach aussen bogen oder zu mehr oder weniger engeu Rollen zusammenrollten, so. dass sich die Seitenflanken der Antheren mit Pollen bedeckten. Solche Antheren besitzen noch gegenwürtig zahlreiche Anemoneen. Aus diesen Antheren sind dann wohl allmählich solche Antheren hervor- 1) Die mit dem Connective verschmolzene Partie der Wandung der Theka bildet nun eine leere Mulde. 2) Die &usseren Partien der freien Wandungen der beiden Theken der Anthere legen sich meist mit ihren Randpartien aufeinander. Infolge davon wird ein kleiner Teil des Pollens verdeckt; der übrige Pollen fliesst zu einer — hellgelben, goldig glinzenden — im Umrisse ungeführ schmalelliptischen, polsterartigen Masse zu- sammen. 3) Die — schematische — Abbildung SPRENGEL’s Fig.5 auf Taf. VI stellt die Anthere mit entleerten Theken und pollenbedeckter Aussenseite im allgemeinen richtig — unrichtig ist die Richtung der Spitze — dar; auch SPRENGEU's — schematische — Fig.7 (Taf. VI), die die Anthere nach Beendigung der Bewegung der freien Partien der Thekenwandungen von oben (innen) her gesehen darstellt, und Fig. 8 (Taf. VD, welche die Aussenseite der Anthere, nachdem der Pollen "e ihr entfernt ist, darstellt, sind im allgemeinen richtig. Dagegen ist SPRENGEL 8 — schematische — Fig. 6 auf Taf. VI nur teilweise richtig. Richtig ist die linke — pollenbedeckte — Hälfte der Antherenaussenseite, unrichtig ist dagegen die* rechte Hälfte der Antherenaussenseite abgebildet. Denn auf dieser ist — ungefähr in der Mitte — der eben — von unten her — aufspringende Öffnungsspalt dar- gestellt; dieser verläuft aber, wie oben gesagt wurde, nicht an der Aussenseite der Anthere und kann von dieser Seite aus überhaupt nicht wahrgenommen werden. Diese Figur hat SPRENGEL offenbar aus dem Gedächtnisse gezeichnet. Sie ent- spricht seinen Worten auf S. 283: „Seine (d. h. des Staubgefässes) Anthere bekömmt auf der unteren Seite der Länge nach zwey Ritzen, aus welchen der Staub hervor- quillt, und die untere Seite ganz bedeckt.“ 4) Hinsichtlich ihres Baues und der Vorginge nach der Offnung ihrer Theken- spalte weichen die Antheren von De/phinium Consolida nur unbedeutend von denen von Nigella arvensis ab. Die pollenbedeckten Partien ihrer Thekenwandungen legen sich am Rande nicht aufeinander. Da sich die Anthere nach der Öffnung : der Th kenspalte stark kontrahiert, so erhält das Pollenpolster eine bedeutende Dicke. 5) Antheren mit ähnlicher Einrichtung kommen auch bei einheimischen Arten anderer Familien, z. B. bei Berberis vulgaris L., vor; vergl. hierzu MÜLLER, Be- fruchtung der Blumen (1873) S. 124—126. Beitráge zur Kenntnis des Blühens der einheimischen Phanerogamen. 309 gegangen, wie sie Nigella arvensis besitzt. Die Blüten der ersten Arten, bei denen solche Antheren auftraten, hatten wohl einen ähn- lichen Bau wie die von Nigella arvensis, und ihre Staubgefässe und Griffel führten ähnliche Bewegungen aus wie die dieser Art. Erst aus diesen aktinomorphen Arten haben sich diejenigen Gattungen mit zygomorphen Blüten entwickelt, welche solche Antheren besitzen. Bei manchen der Arten dieser Gattungen, so bei Delphinium Conso- lida, hat es keine Bedeutung für das Zustandekommen der Be- stáubung der Narben, dass sie solche Antheren besitzen." Ohne Zweifel stammen letztere Arten jedoch von Arten ab, für welehe der Besitz solcher Antheren von grosser Bedeutung war. Die An- theren der Ranunculaceen haben sich aber auch noch in ver- schiedenen anderen Richtungen weiter entwickelt. In einem Falle verblieb der Spalt in der Mitte der Seitenflanken der Anthere; die freien Partien der Thekenwandungen bewegen sich bei diesen Arten aber so weit gegeneinander, bis sie sich mit ihren — freien — Rändern, die sich vielfach etwas einkrümmen, berühren. Es bedeckt sich infolge davon die — sich nach dem Aufspringen der Spalte mehr oder weniger kontrahierende — Anthere ringsherum mit Pollen. Solche Antheren besitzt unter den einheimischen Ranuneulaceen z. B. Aquilegia vulgaris L.*) In einem anderen Falle änderte sich der Bau der Anthere derart, dass der gesamte Pollen der Anthere nach der Offnung ihrer Theken wie bei Nigella arvensis, aber auf andere Weise als hier, an ihre Aussenseite gelangt. Bei diesem Zweige der Ra- nunculaceen verbreiterte sich im Laufe seiner Entwieklung das Connectiv bedeutend. Hierdurch wurden die Pollensäcke nach dessen Aussenseite, also nach der Aussenseite der Anthere, hin verschoben; die Theken ragen seitlich etwas über die Seitenränder des Conneetives hinaus. Nach dem Aufspringen der Theken rollen sich die freien Partien der Wandungen derselben zu dünnen Rollen zusammen, die sich auf die Bein des Connectives legen, welche sich mit Pollen bedeckt. Solche Antheren besitzen die Blüten von Ranun- culus, die in vieler Hinsicht denen von Nigella arvensis ähnlich sind.?) 1) Ich werde auf diese Art an anderer Stelle nüher eingehen. 2) Vergl. vorige Anm. 3) Nüher werde ich die Antheren der einheimischen Aanunculus-Arten an anderer Stelle behandeln. 310 A. SCHULZ: 44. A. Schulz: Beitráge zur Kenntnis des Blühens der einheimischen Phanerogamen. VIII. Herniaria glabra L. Eingegangen am 21. Juli 1905. An unbeschatteten Stellen der Umgebung von Halle a. S. óffnet sich in den Monaten Juni, Juli und August bei heiterem, warmem Wetter der Keleh der meisten Blüten dieser Art in den Morgen- stunden. Die fünf — ungefähr halbelliptischen — graugrünen Kelch- blätter der Blüte bewegen sich, vorausgesetzt, dass sie nicht durch benaehbarte Blüten oder vegetative Teile an der Bewegung gehindert werden, meist — langsamer oder schneller — so weit nach aussen, bis sie sämtlich annähernd senkrecht zur Längsachse der Blüte stehen.')*) Sie sind nach der Beendigung ihrer Bewegung entweder schwach nach aussen konvex, oder im unteren Teile flach, im oberen schwach nach aussen konvex oder sogar ganz flach. Sie bilden einen Stern mit einem Durchmesser von ungefähr 1'/,—2 mm. Die schmalen, grünlich grauweissen Überreste der Kronblàátter?) bewegen sich gleichzeitig mit den Kelchblättern nach aussen, und zwar so weit, bis sie senkrecht zur Blütenläugsachse stehen oder etwas schräg aufwärts, d. h. vom Kelche weg, gerichtet sind; dabei krümmen sie sieh häufig etwas nach oben konvex. Die fünf episepalen Staub- gefüsse*) der Blüte, welche sich in der Knospe mit ihren Antheren berühren, neigen sich wührend der Auswürtsbewegung des Perianthes schnell soweit nach aussen, dass die Antheren der einander gegen- überstehenden ungefähr !/,—?/, mm voneinander entfernt sind; dann hórt ihre Auswürtsbewegung auf. Ihre sich nach oben hin ver- jüngenden Filamente sind nach beendeter Bewegung nach aussen konvex; ihr unterster Teil steht fast senkrecht zur Blütenlängsachse, 1) Die Bewegung wird ohne Zweifel, ähnlich wie bei Scleranthus perennis L. — vergl. diese Berichte, 90. Rd. (1902), S. 580 u. f. (581, 587) —, z. T. durch An- schwellen der Schwellkórper — vergl. hierzu Anm. 4 — bewirkt. 2) Meist haben sie diese Stellung schon vor 10 Uhr erreicht, 3) Vergl. hierzu EICHLER, Blüthendiagramme, 2. T. (1878), S. 107. 4) Nur die episepalen Staubgefüsse sind vorhanden. Sie entspringen, wie auch die Kronblattreste, einem den oberen Rand des etwas vertieften Blütenbodens, 1n welch' letzteren der untere Teil des Fruchtknotens eingesenkt ist, umgebenden Ring- wulste. Die Basis jedes Kelchblattes trägt ein niedriges, ungefähr halbmondförmiges — mit nach aussen gerichteter Konvexität —, fettig-glänzendes, als Schwellkórper fungierendes Polster, welches sich an den Ringwulst unmittelbar anschliesst und in diesen übergeht. Beitrige zur Kenntnis des Blühens der einheimischen Phanerogamen. 311 ihr oberster Teil ist meist gerade und entweder ein wenig nach aussen geneigt, oder parallel mit der Längsachse der Blüte. Die Pollensäcke ihrer — blassgelben — Antheren öffnen sich entweder erst, wenn die Staubgefüsse ihre Auswürtsbewegung beendet haben, oder bereits früher, oft schon im Beginne dieser Bewegung. Die Antheren sind ursprünglich intrors, erhalten aber während des Aufspringens ihrer Pollensäcke durch Erschlaffung ihres Schaltstückes einen hohen Grad von Bewegliehkeit und neigen sich darauf hüufig etwas naeh aussen, so dass die ursprüngliche Innenseite mehr oder weniger nach oben gerichtet ist; seltener bewegen sie sich so weit, dass sie ihre ursprüngliche Innenseite direkt nach oben wenden. Nach dem Auf- springen der Spalte nühern sich die freien — d. h. nicht mit dem Connective verschmolzenen — Partien der inneren — d. h. nach dem Zentrum der Blüte hin gerichteten — Pollensäcke bis zur Berührung. Die freien Partien der äusseren Pollensücke nähern sich nieht so weit: sie berühren sich nach Beendigung ihrer Bewegung nur an den Enden, oder auch nicht einmal an diesen. Nach der Beendigung der Bewegung der Pollensackwandungen ist somit der grósste Teil der Oberfläche der Anthere mit — hellgelbem — Pollen bedeckt. Die freien Partien der Griffel‘) stehen zur Zeit der Öffnung des Kelches mit aneinander liegenden Innenseiten gerade aufrecht oder sind schon etwas nach aussen geneigt; ihre Spitzen befinden sich ungefáhr in der Hóhe des unteren Teiles der Antheren oder etwas tiefer. Sie bewegen sieh darauf, indem sie sich ein wenig verlängern, weiter nach aussen, nicht selten so weit, bis sie senkrecht oder annähernd senkrecht zur Blütenlängsachse stehen — also ungefähr oder völlig in einer Ebene liegen — und ihre — mit zu dieser Zeit konzeptionsfähigem Narben- gewebe bedeckte Innenseite nach oben wenden.?) Bei normaler Witterung verharren die Staubgefàsse derjenigen Blüten, deren Keleh sich am Vormittage — bis 11 Uhr — geóffnet hat, wohl immer bis zum Vormittage des nächsten Tages?) in ihrer epinastischen Endlage. Dann*) bewegen sie sich, meist recht langsam und häufig nicht alle gleichzeitig, wieder nach innen, bis ihre 1) Die unteren Teile der sehr kurzen Griffel sind miteinander verschmolzen. Blüten von Individuen, welche ich am Fenster eines Nordzimmers knltivierte, führten die Staubgefässe ihre Einwürtsbewegung erst am Nachmittage des zweiten Blüh- tages oder sogar erst am dritten Blühtage aus. Offenbar ist auch bei Herniaria glabra — wie bei zahlreichen anderen Phanerogamen — die Daner des Blühens der Blüte vom Zeitpunkte der Bestäubung ihrer Narben, von der Schnelligkeit der Ent- wicklung der Pollenschläuche in ihrem Stempel und von dem Zeitpunkte der Be- fruchtung ihrer Samenknospe abhängig. 4) Vielfach erst nach 10 Uhr. 312 A. SCHULZ: Antheren sich berühren und auf den mit jetzt konzeptionsfähigem Narbengewebe bedeckten Partien der Griffel liegen; ihre Filamente sind recht stark?) naeh aussen konvex gebogen. Da zu der Zeit, wenn die Antheren die konzeptionsfähigen Narben berühren, wohl noch immer, manchmal allerdings nur noch recht wenig, Pollen an den Antheren?) haftet, so findet wohl regelmässig spontane Selbst- bestáubung statt. In manchen Blüten sind die Narben zu der Zeit, wenn sie von den Antheren der sich einwürts bewegenden Staub- gefüsse berührt werden, aber schon bestüubt. Es öffnen sich nämlich, wie vorhin gesagt wurde, die Antheren nicht selten schon zu einer Zeit, in der sie sich noch in nächster Nähe der Griffel befinden, und es gelangt in diesem Falle meist eine Anzahl Pollenkórner an die Griffel. Und ausserdem werden die Blüten, die zwar klein, un- scheinbar und duftlos sind, aber recht viel Honig absondern*), an manchen Stellen verhältnismässig reichlich von kleinen Insekten, vorzüglich Ameisen, besucht, welehe die Narben meist mit dem Pollen derselben Blüte oder anderer Blüten desselben Stockes, häufig wohl auch mit Pollen anderer Stöcke — der Art — bestüuben. Bestäubung mit dem Pollen derselben Blüte führte in allen untersuchten Füllen zur Bildung normaler Samen. Gleichzeitig?) mit den Staubgefässen oder etwas nach ihnen beginnen auch die Kelehblütter sich nach innen zu bewegen. Kurze Zeit, nachdem die Antheren die Narben berühren, befinden sich die Kelchblätter wieder in ihrer Knospen- stellung. Während dieser Einwürtsbewegung kollabieren die basalen Polster der Kelehblátter.*) Die Kelchblitter legen sich mit ihren Enden fest auf die Antheren und drücken diese noch dichter als vorher an die Narben. Die Kelchblütter verharren nur kurze Zeit in dieser Stellung; meist schon am folgenden Tage werden sie von dem sich schnell vergrössernden Fruchtknoten oben auseinandergedrängt- Das Blühen der Blüten von Herniaria glabra ist schon von ver- schiedenen Forschern, z. B. von VAUCHER’), H. MÜLLER") und WARMING’), bekendélt worden. Nach MÜLLER’s Angabe ist die 1) Ihre Spitze befindet sich etwas einwärts von ihrer Basis. 2) Hin und wieder ist sogar schon ein Teil der Antheren von den Filamenten abgefallen, 3) Eine reichliche Bestäubung der Narben ist ja auch nicht nötig, da der Frucht- knoten nur eine einzige Samenanlage enthält. 4) Der Honig wird auf dem Ringwulste in 15 kleinen Gruben abgesondert. 5) Die Einwärtsbewegung der Staubgefässe ist eine durchaus spontane; sie findet auch statt, wenn die Kelchblätter abgetragen sind. 6) Wenn sich der Kelch geschlossen hat, sind die Polster Bi kollabiert. 1) Histoire physiologique des plantes d'Europe 2. Bd. (1841), S. 451. 8) Weitere Beobachtungen über Befruchtung der Blumen durch Insekten, IL. Verhandlungen d. naturhist. Vereins d. preuss. Rheinlande u. Westfalens 36. Jahrg. (1879), S. 198 n f. (223—994). 9) Om Caryophyllaceernes Blomster, Botaniske Forenings Festskrift (1890), S. 194 u. f. (242), Beiträge zur Kenntnis des Blühens der einheinischen Phanerogamen. 313 Blüte von Herniaria glabra „kurz nach ihrem Aufblühen zwei- geschlechtig; ihre Staubgefässe sind mit Pollen bedeckt, ihre pollen- bedeckte Seite ist nach innen und oft zugleich etwas nach oben gekehrt. Die beiden Griffel liegen noch dicht aneinander, ihre oberen, Narben tragenden Enden divergiren aber bereits etwas und haben entwickelte Narbenpapillen. An diesen haften sogar in der Regel schon einzelne Pollenkörner, und zwar selbst an solchen Exemplaren, die gegen Insektenzutritt sorgfältig geschützt, im Zimmer aufgeblüht sind. Diese Pollenkörner können daher nur aus den Staubgefässen derselben Blüthe auf die Narbe gefallen sein. Später, nachdem die Staubgefässe entleert und ziemlich verschrumpft sind, spreizen sich die Griffel stärker auseinander, und die Blüthen sind nun rein weiblich. Durch das räumliche Auseinanderstehen der männlichen und weib- lichen Geschlechtsorgane und durch das theilweise zeitliche Aus- einanderrücken ihrer Entwickelung ist, wie man ohne weitere Er- örterung leicht einsieht, beim Besuche geeigneter Gäste!) Kreuzung hinreichend begünstigt, während die oben erwähnte spontane Selbst- befruchtung beim Ausbleiben der Kreuzungsvermittler zum einst- weiligen Bortpfandäh der Art genügen wird“. Aus dem Vorstehenden geht deutlich hervor, dass MÜLLER über- sehen hat, dass sich am Schlusse des Blühens der Blüte deren Staubgefässe und Kelchblätter regelmässig nach innen bewegen, und dass die Narben hierdurch stets mit di Antheren der Blüte oder einem Teile derselben?) in Berührung kommen und hierbei regel- mässig bestäubt werden. Auch WARMING hat die regelmässig stattfindende Einwärtsbewegung der Staubgefässe édsnelion: dies geht aus seinen Worten: ;Homogeisi eller svag Proterandri; men i Regelen sees Anthererne fjernede fra Arrene, saa at Selvbestovning ved Berøring ikke foregaaer; dog kunne de, ved at Stovdragerne blive boiede indad, rore vol Arrene; de vende altid indad*, klar hervor. Dagegen scheint schon VAUCHER?) die regelmässig er- folgende Einwürtsbewegung der Staubgefässe und die hierdurch herbeigeführte Bestäubung der Narben beobaciitét zu haben, denn er sagt: „Les fleurs s'ouvrent. . . . et montrent des anthères jaunätres qui s’approchent successivement d'un stigmate épaissi; en meme temps, on apercoit l’humeur miellée, recouvrant le torus. Apres la fécondation, les lobes du calice se réunissent et la fleur reste fermée en laissant sortir son stigmate desséché“. 1) MÜLLER (a. a. O.) hat als Besucher „äusserst winzige Dipteren der Gattungen Siphonella, Oscinis und Cecidomyia“, sowie eine Ameise, Myrmica laevinodis Nyl. 5, beobachtet 2) Varel S. 312, Anm. 2, 3) Sowohl bei Homürin hirsuta als auch bei H. glabra. 314 BENGT LIDFORSS: 45. Bengt Lidforss: Über die Chemotaxis der Equisetum- spermatozoiden. Vorlüufige Mitteilung. Eingegangen am 22. Juli 1905. In The Botanieal Magazine, Vol. XIX, Nr. 219, hat neulich K. SHIBATA eine vorlàufige Mitteilung über die Chemotaxis der Salvinia-Spermatozoiden veröffentlicht. Am Schlusse seiner inter- essanten Mitteilung, von der ich durch die Liebenswürdigkeit des Verfassers in diesen Tagen einen Sonderabdruck erhielt, erklärt SHIBATA, dass er auch beabsichtige, die Samenfäden anderer Pflanzen, zumal Charaeeen und Emquiseten bald in den Kreis der Untersuehung zu ziehen. Da ich selbst mich seit einiger Zeit mit den Reizbewegungen der £quisetum-Spermatozoiden beschäftige, so mag es mir erlaubt sein, hier in aller Kürze über einige von den bis jetzt gewonnenen Resultaten zu berichten. Das Untersuchungsmaterial haben mir zwei in unserer Gegend wildwachsende Equisetum-Arten, E. arvense und E. palustre, geliefert. Die betreffenden Spermatozoiden erhält man leicht, wenn man die Sporen auf sterilisierte Erde aussüet; auf gewöhnlicher Erde oder auf Torfsticken geht die Mehrzahl der auskeimenden Prothallien durch pflanzliche und tierische Parasiten bald zu Grunde. Werden die männlichen Prothallien ins Wasser gebracht, so quellen aus den Antheridien zahlreiche Spermatozoidmutterzellen hervor, denen die bekanntlich sehr grossen Spermatozoiden rasch entschlüpfen. Das spezifische Reizmittel der Eyuisetum-Spermatozoiden ist in erster Linie Äpfelsäure. Bringt man zu einem mit Sperma- tozoiden beschickten Tropfen eine Kapillare, die 0,1 pCt. von neu- tralem äpfelsaurem Kali enthält, so eilen die Spermatozoiden sofort auf die Kapillarmündung zu und dringen massenhaft in die Röhre hinein, so dass in wenigen Minuten oft eine Ansammlung von mehreren hunderten Spermatozoiden entsteht. Schon die zielbewusste Art und Weise, auf welche die Samenfäden auf die Kapillarmündung lossteuern, macht es beim ersten Blick ersichtlich, dass es sich hier um eine topochemotaktische (strophische) Reaktion) handelt, was noch zum Überfluss durch die rapiden Drehungen, welche quer auf die Kapillare schwimmende Spermatozoiden an der Mündung aus- führen, bestätigt wird. Auf Grund sowohl der Reinheit der Reaktion wie der Grösse der Organismen eignen sich diese Spermatozoiden vorzüglich für Demonstrationszwecke, Praktika u. dergl. waa) TEMAS EEE Über die Chemotaxis der Equisetum-Spermatozoiden. 315 Wie die neutralen äpfelsauren Alkalisalze verhalten sich auch die sauren Kali- und Kalksalze, doch spielen hier Giftwirkungen ein, so dass die Spermatozoiden allerdings massenhaft in eine Kapillare mit 0,05prozentiger Lósung von saurem üpfelsaurem Kali hineinsteuern, hier aber bald ihre Bewegungen einstellen und ab- sterben. Freie Ápfelsüure wirkt bei niedrigeren Konzentrationen (z. B. "/iooo Mol.) sehr stark anlockend, so dass die Kapillare bald mit zahlreichen, sehr lebhaft schwärmenden Spermatozoiden gefüllt wird. Bei hóheren Konzentrationen stellen sieh Repulsionswirkungen ein, worüber näheres in der ausführlichen Arbeit berichtet werden soll. Die Reizschwelle in bezug auf Äpfelsäure liegt ungefähr bei 'Iıoooo Mol. Dies vorausgesetzt, dass man mit kräftigen, lebhaft schwärmenden Samenfäden zu tun hat; sind die Samenfäden, wie es oft vorkommt, aus irgend einem Anlass etwas geschwächt, so rea- gieren sie erst auf beträchtlich höhere Konzentrationen. Ausser von äpfelsauren Salzen werden die Equwisetum-Sperma- tozoiden sehr energisch von maleinsauren Salzen angelockt. Da- gegen verhalten sie sich vollkommen indifferent gegen Fumarsäure bezw. fumarsaure Salze. In dieser Hinsicht stimmt also Equisetum mit den Farnen und Salvinia") überein, während umgekehrt die Samenfüden vom Isoëtes nach SHIBATA?) wohl von Fumarsäure, nicht aber von Maleinsáure angelockt werden. Die Samenfáden von Equisetum stimmen ferner mit denen von Salvinia auch darin überein, dass sie von Calciumsalzen angelockt Werden. Die betreffende Anlockung tritt sehr deutlich zu Tage, wenn man zu den Spermatozoiden eine Kapillare mit 0,1 prozentiger Ca Cl,-Lósung schiebt: die Spermatozoiden dringen dann prompt in die Kapillare hinein, wo sie unter lebhaftem Herumschwärmen stundenlang lebendig bleiben. Noch stärkere Anlockung erhält man bei Verwendung einer einprozentigen CaCl,-Lósung, doch werden in diesem Falle die massenhaft eindringenden Spermatozoiden fast momentan bewegungslos. Andere Kalksalze, z. B. das Sulfat und Nitrat, verhalten sich durchaus analog. agegen üben Kalisalze, welche nach BULLER?) die Farn- spermatozoiden chemotaktisch reizen, bei den in Rede stehenden Konzentrationen keine Einwirkung auf die Equisetum-Spermatozoiden aus. Bei hóheren Konzentrationen stellen sich aber ausgesprochene Repulsionswirkungen ein. So dringt z. B. in eine Kapillare, welche 1) SHIBATA 1. c. S, 40. HIBATA: Studien über die Chemotaxis von lsoötes-Spermatozoiden. Ber. der Deutschen bot Ges. Bd. XXII. S. 418. eni 3) R. BULLER, Contributions to the physiology of the Fern on. of Botany, Vol. 14, S. 543, 316 E. PALLA: neben 0,1 pCt. äpfelsaurem Kali 10 pCt. Kalinitrat enthält, kein ein- ziger Samenfaden hinein, während z. B. die Marchantia-Spermatozoiden unter gleichen Umständen massenhaft in die Kapillare einwandern, wo sie sofort bewegungslos werden. Enthält aber die Kapillare an- statt 10 pCt. Kalinitrat eine 30 prozentige Rohrzuckerlösung + 0,1 pCt. äpfelsaures Kali, so eilen die Equisetum-Spermatozoiden ohne Zögern in die Kapillare hinein, wo sie sofort plasmolysiert werden und sich. wie Leichname anhäufen. Dies beweist offenbar, dass die abstossende Wirkung der Kalisalze nicht osmotaktischer, sondern negativ chemotaktischer Art ist. In diesem Punkte scheint also eine ge- wisse Analogie zwischen den Equisetum- und den Isoötes-Sperma- tozoiden zu bestehen. Eine Aérotaxis, wie sie bei den Marchantia-Spermatozoiden vor- kommt, konnte bei den Samenfäden von Equisetum nicht nach- gewiesen werden. In dieser kurzen Mitteilung habe ich nur die gröbsten Umrisse der bis jetzt gewonnenen Resultate gegeben; nähere Einzelheiten und daran anknüpfende Erörterungen wird die ausführliche Arbeit bringen. Lund, Botanisches Institut der Universität. 46. E. Palla: Über den morphologischen Wert der Blüte der Gattungen Lipocarpha und Platylepis. Mit Tafel XIV. Eingegangen am 22. Juli 1905. Die von mir übernommene Bearbeitung der Cyperaceen der Pflanzenausbeute, die durch die von der lin Akademie der Wissen- schaften in Wien ausgerüstete Expedition unter VON WETTSTEIN's Führung in den i A 1901—1902 in Südbrasilien zustande gebracht worden ist, hat mir die Gelegenheit geboten, je eine Lipocarpha- und Platylepis-Art näher untersuchen zu können. Beiden Gattungen werden bekanntlich Blüten zugeschrieben, die mit zwei Vor- bláttern beginnen und zu vielen in schraubiger Stellung in einem oder einigen wenigen Ährchen stehen. NEES?) hat sie mit 1) LIDFORSS, se die Fe es der Marchantia-Spermatozoiden, Jahrb. für wiss. Botanik, Bd. 41, S. 85. 2) Linnaea IX, S. c tica iii SU ETENIM tra a i mir rin rca Cite tini rasi nti Morphologischer Wert der Blüte der Gattungen Lipocarpha und Platylepis. 317 Hypolytrum und anderen in der Tribus der Hypolytreen untergebracht, und ihm schliessen sich BOECKELER!) und PAX?) an, während CLARKE?) Lipocarpha zu der Tribus 2. Scirpeae seiner Subordo I. Seirpo - Schoeneae stellt, Hypolytrum aber in der Subordo III. Mapanieae anführt. RIKLI*) hat gefunden, dass Lipocarpha und Ascolepis (= Platylepis) „Chloroeyperaceen* sind, Hypolytrum dagegen eine , Eucyperacee“ ist. Ich kann RIKLI's Angaben nur bestätigen und fiige hier erginzend hinzu, dass nach dem System, welches ich in den jüngst zur Ausgabe gelangten zwei Cyperaceen-Lieferungen der 3. Auflage der KOCH'sehen „Synopsis der Deutschen und Schweizer Flora“ aufgestellt habe, Lipocarpha und Platylepis im besonderen zu der Gruppe Chlorocypereen der Abteilung der Chlorocyperinen ge- hóren. Die Tatsache, dass Lipocarpha und Platylepis Chlorocypereen sind, muss sofort den Verdacht erwecken, dass die bisher übliche Deutung der Blütenverhältnisse der beiden Gattungen unmöglich richtig sein kann, denn sämtliche Chloroeypereen weisen vorblattlose, nackte Blüten auf, die, zwei Dichostylis- Arten ausgenommen, in Ahrehen mit zweizeilig gestellten Deckblättern stehen. Der Verdacht wird zur Gewissheit, wenn man den Bau der Spindel der sogenannten Ahrchen von Lipocarpha und Platylepis in Betracht zieht. Die Spindel eines Seirpoideen-Ährehens, mögen die Deckblätter zweizeilig oder vielzeilig angeordnet sein, weist ein überaus charakteristisches Aus- sehen auf, welches dadurch bedingt wird, dass das Seirpoideen- Ahrchen ein Sympodium ist; bei den Rhynchosporideen ist der von PAX?) zuerst nachgewiesene sympodiale Aufbau des Ahrchens ohne weiteres erkennbar, bei den Scirpoideen hingegen dadurch verschleiert, dass das Deckblatt, welches als Tragblatt des nüchsten Sympodial- gliedes fungiert, bis knapp an den Grund der das Sympodialglied abschliessenden Blüte hinaufrückt und so scheinbar zum Tragblatt der Blüte selbst wird*). Die Spindel eines Lipocarpha- oder Platy- lepis-Ahrchens zeigt aber einen ganz anderen Bau: sie stimmt voll- stándig überein mit der Spindel eines Kópfehens der habituell so ähnlichen Gattung Kyllinyia.e. Die ,Àhrehen* von Lipocarpha und Platylepis sind demnach den Kyllingia-Köpfehen voll- 1) Linnaea XXXVII, S. 112. 2) Die natürlichen Pflanzenfamilien, II, 2, S. 104. 3) Symbolae Antillanae, II, S. 8—10 ; à 4) „Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Cyperaceen....^ in Jahrb. für Wissensch. Bot. XXVII, S. 560 u. ff. 5) „Beiträge zur Morphologie und Systematik der Cyperaceen* in Bot. Jahrb. für Syst. VIT, S. 290. äheres über diese Verhältnisse wird von mir in einer späteren Abhandlung E 6) N = Veröffentlicht werden. 318 E. PALLA: stindig homologe Gebilde, die , mit Vorblüttern beginnen- den Blüten“ aber einblütige Ährehen. In den nachfolgenden Zeilen will ich den Bau dieser eigentlichen Ahrchen etwas näher beschreiben; zuerst muss ich aber eine Schilderung der Verhältnisse vorausschicken, die sich an den Ahrchen der Gattung Kyllingia vor- finden. Kyllingia. Sonderbarerweise werden dieser Gattung allgemein mehr Deck- blätter zugeschrieben, als sie tatsächlich besitzt"). Man bezeichnet nämlich die zwei untersten Schüppchen, die sich am Grunde eines jeden Ährchens vorfinden, ebenfalls als Deckblütter, was aber durch- aus falsch ist. Nühere Untersuchungen erweisen ohne weiteres, dass das erste (untere) Blättchen das Tragblatt, das zweite (obere) das deutlieh, wenn auch sehr kurz, scheidige adossierte Vorblatt des Ährehens ist, also für Cyperaeeen ganz normale Verhältnisse vor- liegen. Auf das Vorblatt folgen zwei in der Mediane liegende, stark kahnfórmig zusammengedrückte Deckblütter, von denen das untere (vordere) das scheinbare Tragblatt der einzigen Blüte ist; bisweilen kommt noch eine obere c Blüte ohne oder mit verkümmertem Fruchtknoten, oder selbst eine vollständig zweigeschlechtige Blüte zur Entwieklung, ebenso wie hier und da ein drittes Deckblatt beobachtet werden kann. Kyllingia besitzt demnach transversal stark zusammen- gedrückte, sitzende, einblütige Ahrchen, welche in der Achsel eines schuppenformigen Tragblattes stehen, mit einem Vorblatt beginnen und zwei Deckblätter haben (Fig. 5). Von Mariscus unterscheidet sich die Gattung prinzipiell eigentlich nur durch den zweinarbigen Fruchtknoten. Lipocarpha. Hier setzt sich das Ährehen, das etwas kürzer oder wenig lünger als sein Tragblatt ist, aus zwei median gestellten Blättern und einer Blüte zusammen; da die Blätter nicht oder nur schwach kahnförmig ausgebildet sind, erscheint das Ahrchen mehr oder minder stark median zusammengedrückt. Das erste Blatt des Áhrchens liegt hinten 1) So heisst es beispielsweise bei NEES in „Flora Brasil.“, II, 1, S. 11: ,Squamae 4; distiche imbricatae: 2 inferioribus minutis, vacuis; 2 reliquis includentibus florem hermaphroditum et quandoque simul maseulum*; bei BOECKELER in „Linnaea, XXXV, 8. 403: , Squamarum floriferarum duae inferiores (jedenfalls ein Druckfehler statt interiores) plerumque florem unicum fertilem includentes.... Squamae ex teriores vacuae 2 v. 1 minutae subpersistentes^; bei PAX in „Die natürlichen Pflanzenfamilien“, II, 2, 8.109: ,Deckschuppen 3—4..., Fr. (Frucht) flach, von den 2 grösseren Deckschuppen umhüllt“; bei CLARKE in „Symbolae Antillanae ; IL, S. 10: ,Spicula 4—5-gluma; rhachilla supra 2 glumas imas articulata proventu caduca. Glumae distichae; tertia florem bisexualem nuciferum fovens, quarta et quinta vacuae“, en Morphologischer Wert der Blüte der Gattungen Lipocarpha und Platylepis. 319 und umfasst mit seinen Ründern das deutlich hóher gestellte, vorne gelegene; analog den Verhältnissen am Kyllingia-Ährehen muss also das hintere Blatt ein Vorblatt, das vordere ein Deckblatt sein. Lipo- carpha unterscheidet sich demnach von Kyllingia, wenn wir von der Dreinarbigkeit des Fruchtknotens absehen, wesentlich nur dadurch, dass das zweite, median obere Deckblatt fehlt (Fig. 7). Bei Lipo- carpha Sellowiana ist das Deckblatt etwas kleiner als das Vorblatt, und man darf diese Erscheinung wohl als eine Tendenz zur all- mählichen Unterdrückung des Dockblattés ansehen, was mir gerade mit Rücksicht auf die bei der Gattung Hemicarpha vorhandenen Ver- hältnisse von Bedeutung erscheint. Hemicarpha hat bekanntlich „Ährehen“ mit vielzeilig gestellten Tragblättern und nackte Blüten, die von einem einzigen, median hinteren Vorblatt gestützt werden. Ich konnte bisher leider keine einzige Art dieser Gattung unter- suchen. Wenn wir uns aber vergegenwärtigen, dass nach RIKLI') Hemicarpha eine „Chlorocyperacee“ ist und NEES?) die , Ahrchen“- spindel der Hemicarpha subsquarrosa ganz mit dem für Lipocarpha charakteristischen Bau versehen bildlich zur Darstellung bringt, so kann es wohl keinem Zweifel unterliegen, dass Hemicarpha nichts anderes als eine zweinarbige Lipocarpha ist, deren Ährehen so weit reduziert sind, dass sie ausser der Blüte nur mehr das Ährchen- Vorblatt aufweisen (Fig. 8). Platylepis. Bei der von mir untersuchten PJ. leucocephala sitzt in der Achsel eines jeden Tragblattes ein median verflachtes Blattgebilde von eigentümlichem Bau (Fig. 1 und 2). Es ist verkehrt-eifórmig, oben plótzlieh in eine Stachelspitze zusammengezogen, an den Rändern breit geflügelt, und weist auf seiner hinteren Seite in seinem mittleren Teil einen hohlen Sack auf, welcher erst nahe dem Grunde der Stachelspitze mit offener Mündung endet (Fig. 2); in der Sackhöhle eingeschlossen befinden sich, dem Grunde des Sackes entspringend, der zweinarbige Fruchtknoten und das einzige Staubgefäss, und erst zur Zeit der Geschlechtsreife ragen die Narbenschenkel und die Anthere aus der Sackmündung EN Ausser dem sackförmigen Blatt, dem ,Utriculus* der älteren Autoren, und den Geschlechts- blättern weist das Ahrchen, denn mit einem solehen haben wir es zu tun, keine anderen Blattorgane auf, und es fragt sich nun, wie wir hier die Verhältnisse zu deuten haben. Die in der Literatur über die morphologische Natur des sackförmigen Blattes vorliegenden Angaben stimmen alle darin überein, dass dieses Blatt zweien mit- 1) A. a. O., S. 560 uud 562. ` 2) In „Flora Brasil H LTATFLIL 320 E. PALLA: einander verwachsenen Blüttern entspricht; aber über die Stellung der beiden Blätter liegen zwei einander diametral entgegenstehende Ansichten vor. Die älteren Autoren, so namentlich NEES!) und zu- letzt BOECKELER?), nehmen Medianstellung der Blätter an, PAX?) hingegen Transversalstellung. Eine stillschweigende Voraussetzung für die Annahme, dass das sackfórmige Blatt zwei seitlich miteinander verwachsenen Blüttern entspricht, wire wohl die, dass die beiden Blátter zusammen einen zweigliederigen Quirl bilden. Das macht schon die angebliche Zweiblätterigkeit des Platylepis-Utrieulus etwas verdichtig, denn zu einer wahren Quirlstellung kommt es bei den Chlorocypereen, selbst wenn die '/, oder */, Cyklen noch so gestaucht sind, auch in der Hochblattregion nach meinen Beobachtungen MERE (die Geschlechtsblatter selbstverstándlich ausgenommen). Aber sehen wir, da ja in unserem speziellem Falle immerhin wahre Opposition der angenommenen zwei Hochblütter vorliegen kónnte, gänzlich von diesem Einwurfe ab, und untersuchen wir, was denn der anatomische Befund dazu sagt. Der durch einen schon abge- blühten „Utrieulus“ geführte Querschnitt zeigt folgendes Bild (Fig. 4). Der Teil der die Sackhöhlung oben abschliesst und sich oberwärts in der Mitte zu einer seichten Furche vertieft, besteht anscheinend aus einer einzigen Zellreihe; die knotigen Verdickungen aber, die sich an der inneren Tangentialwand vorfinden, sowie der Umstand, dass hier und da eine Zelle unterhalb der Zellreihe zu beobachten ist, lassen erkennen, dass hier ein zweischichtiges Gewebe vorliegt, dessen untere Zellfläche frühzeitig kollabiert und mit den unteren Tangentialwänden der oberen Zellfläche eine scheinbar einheitliche Membran bildet. Der Teil, welcher die Sackhóhle unten ab- grenzt, ist mehrschichtig und führt in seiner Mitte das einzige Gefässbündel, das sich in dem „Utrieulus“ vorfindet und dessen Leptomteil nach unten gekehrt ist; zwischen den beiden Epidermen, von denen die innere frühzeitig, vielleicht schon zur Blütezeit, zer- stört wird, so dass von ihr bis weit an die Seiten der Sackhòhlung hinauf nur mehr die äusseren Tangentialwände unverletzt erhalten sind, liegt ein farbloses Gewebe, dessen dünnwandige Zellen kollabiert 1) „Flora Brasil.“, II, 1, S. 63: „Squamularum anterior oblongo-lanceolata obtuse acuminata posteriori lohgior et rigidior, haec obovata, rotundata, cum ante connata et una cum hac utriculum construens obovatum, cuspidatum, alato-margi- natum caryopsin stylumque fere ad apicem includentem* (Pl. zanthocephala Nees)- 2) Linnaea XXXVII, S. 119: ,Squamae interiores duae, squamae exteriori minori parallelae ...; anterior (wohl Schreibfehler für posterior) tenui-membranacea Legere eum altera majori e "pen lateribus penitus connata et hoc modo depressum apice apertum, florem tardiusque fructum foventem i Bot. Jahrb. ui Syst., VII, S.289; Die natürlichen Pflanzenfamilien, II, 2, Morphologischer Wert der Blüte der Gattungen Lipocarpha und Platylepis. 321 und vielfach zerknittert erscheinen. Die beiden Seiten des , Utriculus* setzen sich, ausser an den beiderseitigen, einige wenige Baststringe führenden Epidermen, ebenfalls nur aus einem zerknitterten luft- haltigen Gewebe zusammen, in dem zerstreut Exkretzellen liegen. Die breiten Flügel bauen sich aus zwei Zellschichten auf, der oberen und unteren Epidermis, und enthalten nahe ihrer Ansatzstelle je ein kleines Bastbündel. Das Endergebnis der anatomischen Untersuchung läuft also darauf hinaus, dass der „Utrieulus“ streng dorsiventral gebaut ist. Dadurch wird sofort die Ansicht PAX’ hinfällig, dass er aus der Ver- wachsung zweier transversal gestellter Blätter hervorgegangen ist; denn bestünde die Ansicht PAX’ echt, so müsste man gerade an den Flanken, da, wo die Flügelbildung beginnt, je ein Gefäss- bündel mit gegen die Hóhlung gekehrtem Hadrom finden, die Mitte dagegen nieht bloss der Bauch-, sondern auch der Rückenseite gefässbündelfrei. Aber auch gegen die ältere Theorie, dass der „Utrieulus“ seine Entstehung der Verwachsung zweier median ge- stellter Blätter verdankt, spricht die Dorsiventralität dieses Gebildes, man müsste denn, wofür aber nicht der geringste Anhaltspunkt ge- geben ist, annehmen, dass die beiden Blütter anatomisch ganz und gar ungleichwertig sind. Die objektive Beurteilung des anatomischen Befundes zwingt uns deshalb zu dem Schlusse, dass der , Utriculus* nur ein einziges, scheidig entwickeltes Blatt darstellen kann, welches median unten liegt und demnach ein Deck- blatt ist. Die Gattung Platylepis charakterisiert sich also durch einblütige, vorblattlose?), ein einziges, scheidiges Deckblatt führende Ahrehen. Eine wertvolle Bestätigung dieser Definition erhielt ich dureh die Auffindung eines zweiblütigen Ahrchens (Fig. 3). Dieses Ahrchen bestand aus zwei Deckblättern und zwei normalen Blüten; jede Blüte setzte sich aus einer halbreifen Frucht und aus einem Filament, dessen Anthere schon abgefallen war, zusammen. Das median untere Deckblatt, welches in seiner Ausbildung stark an das von Lipocarpha Sellowiana erinnerte, war nicht scheidig, wies aber nach oben zu umgeschlagene, einander berührende Ründer auf, so dass es dennoch die Frucht mit Ausnahme der noch erhaltenen 1) Die Bezeichnung , Utriculus“, die früher in Gebrauch stand, hat also insofern Berechtigung, als ebenso wie bei Carez ein einziges scheidenförmiges Blatt die Blüte in seiner Höhlung einschliesst; dennoch sind der Platylepis- und der Carex- Utrieulus nicht homologe, sondern nur analoge Organe, da ja nach meiner Ansicht die Seirpoideen-Deckblätter keine Tragblätter der Blüten, wohl aber der Carea- Schlauch das Tragblatt der Q Blüte ist. : b nicht etwa ein Vorblatt der Anlage nach vorhanden ist, konnte ich dem mir zu Gebote stehenden Herbarmaterial nicht entnehmen; möglich wäre es bei dem so konservativen Charakter dieses Hochblattes immerhin. Ber. der deutsehen bot. Gesellsch. XXIII. 23 322 E. PALLA: Narben vollständig umhüllte; die so charakteristische Flügelbildung fehlte ginzlich. Das median obere Deckblatt zeigte echte Scheiden- bildung, nur dass die Scheide von der Mitte an offen war; ein eigen- tümliches Aussehen bot dieses Deckblatt dadurch, dass die eine Hälfte vollständig flügellos, die andere aber mit einem normal aus- gebildeten Flügel versehen war. Ich zweifle nicht, dass auch noch bei Lipocarpha das Auftreten zweiblütiger Ährchen als Rückschlags- erscheinung wird beobachtet werden. Durch den Nachweis, dass die scheinbaren Ahrchen der Gattungen Lipocarpha, Hemicarpha und Platylepis nicht den Scirpoideen-Ahrchen homologe Infloreszenzen sind, sondern den Kyllingia-Köpfchen ent- sprechen, und die scheinbaren Blüten in Wirklichkeit einblütige Ahrchen darstellen, wird die Gruppe der Chlorocypereen, in welcher sonst die genannten drei Gattungen eine nicht recht verständliche, isolierte Stellung einnehmen würden, zu einem einheitlichen Ganzen gestaltet. Nach meinen Untersuchungen lassen sich innerhalb der Gruppe bis jetzt 12 Gattungen unterscheiden, deren Anführung diese Mitteilung beschliessen móge. Übersicht der Chlorocypereen-Gattungen. A. Deckblitter zur Abstammungsachse des Ahrchens median gestellt. I. Gefüssbündel der Blattspreite in einer einzigen Reihe. a) Deckblätter abfallend; Ahrchen (vielblütig) nicht ab- fallend. à 1l. Chlorocyperus Rikli. Ahrchenspindel zwet- kantig, an den Kanten geflügelt; Narben 3. 2. Pycreus Pal. Beauv. Ahrchenspindel vier- kantig, nicht oder kaum geflügelt; Narben 7. b) Deckblitter nicht abfallend; Ahrchen zur Zeit der Fruchtreife abfallend. . a) Ahrchen viel- bis einblütig; Narben 3. 3. Mariscus Gaertn. Spindel nicht in die ein- zelnen Glieder zerfallend. 4. Torulinium Desv. (Diclidium Nees). Spindel bei der Reife in ebensoviele Glieder zer- fallend, als fruchtumhüllende Deekblätter vorhanden sind. 8) Àhrehen (normal) einblütig; Narben nat 1. Ahrehen-Vorblatt vorl blätter nicht scheidig. * Deckblütter vorhanden. Morphologischer Wert der Blüte der Gattungen Lipocarpha und Platylepis. 323 P Kyllingia Rottb. Deckblätter 2; Narben 2, median. Lipocarpha R. Br. Deckblatt 1; Narben 3. ** Deckblätter fehlen. . Hemicarpha Nees. Narben 2, transversal., 2. Ahrchen-Vorblatt fehlt; Deckblatt 1, scheidig. 8. Platylepis Kunth (Ascolepis Nees). Narben 2, transversal. II. Orbieuläre Gefässbündel der Blattspreite in zwei Reihen. Duval-Jouvea Palla. Ährchen vielblütig; Narben 3—2. B. Deckblätter zur Abstammungsachse des Ährchens transversal gestellt oder (bei Dichostylis-Arten) mehrzeilig. I. Blattspreite mit Mittelrippe. 10. Dichostylis Pal. Beauv. Narben 3—2. II. Blattspreite ohne Mittelrippe. 11. Galilea Parl. Halm- und Blattgewebe xero- phil gebaut; Narben 3. 12. Acorellus Palla. Halm- und Blattgewebe hygrophil gebaut; Narben 2. e -1 Graz, Botanisches Institut der Universität. Erklürung der Abbildungen. Fig. 1—4: Platylepis leucocephala Nees. Fig. 1. Deckblatt (zugleich das Ahrchen vorstellend) von vorne gesehen. Schwach vergrösse » 2. Deckblatt von hinten gesehen (Flügel und Sack weiss gehalten). Schwach vergrössert. » 9. Zweiblitiges Ahrchen (das untere en für die Abbildung nach ab- wärts gebogen). Schwach vergrösse » 4 Querschnitt durch das Deckblatt test oberhalb der Mitte des Deckblattes gehend). Vergr. 60, Fig. 5—8: Diagramme der Ahrchen von: Fig. 5. Kyllingia pungens Nees. » 6. Platylepis leucocephala Kunth. » T. Lipocarpha Sellowiana Kunth. » 8. Hemicarpha micrantha (V ahl) Britto t Tragblatt, v Vorblati d Deckblatt. 23" 324 M. KOERNICKE: 47. M. Koernicke: Weitere Untersuchungen über die Wirkung von Rüntgen- und Radiumstrahlen auf die Pflanzen. Eingegangen am 25. Juli 1905. ID In diesen Zeilen sollen die Ergebnisse einer Anzahl Versuche niedergelegt werden, die sich an die früheren, im vorigjührigen Jahr- gang dieser Berichte (S. 148 und 155 ff.) veröffentlichten anschlossen und bis jetzt fortgeführt wurden. Äussere Gründe waren die Ver- anlassung, sie schon jetzt zum Abschluss zu bringen und Bericht über sie zu geben. Da die vorliegenden Angaben meines Erachtens nach verschiedenen Seiten hin zur Vervollstindigung des Bildes von der Wirkung der Róntgen- und Radiumstrahlen auf den Organismus beitragen, so glaubte ich, sie nicht zurückhalten zu dürfen. Keimungs- und wachstumsphysiologische Untersuchungen. Zunächst sei die Gelegenheit benutzt, im Anschluss an meine früheren Mitteilungen, die sich zum grossen Teil mit der Wirkungs- weise des Radiums auf die Keimung bezogen, noch einige Beob- achtungen nachzutragen. Herr Prof. MARCKWALD, Berlin‘), hatte mir freundlichst eine gróssere Menge eines sehr aktiven Radium- salzgemisches für meine Versuche zur Verfügung gestellt. Das Ge- misch bestand aus 0,75 g etwa 4 pCt. Radium-Baryum-Chlorid und befand sich in einer Kapsel aus dünnem, für die Radiumstrahlen be- sonders gut permeablen Aluminiumblech, die auf einer Flachseite mit Glas verschlossen war. Mit diesem Präparat wurden Vicia Faba- und Brassica Napus-Samen in trockenem und gequollenem Zustand, und zwar 24 Stunden bis 3 Tage lang bestrahlt, wobei die Kapsel mit der Aluminium-Flachseite an die Samen gebracht wurde. Die in günstige Keimungsbedingungen überführten Samen zeigten ganz die- selben Erscheinungen, wie ich sie bei meinen Versuchen mit den im Glas eingeschlossenen 10 und 5 mg Radiumbromid erhalten hatte”), d. h. sie keimten bald. Dabei blieben die Wurzeln von Vicia Faba : 1) Ihm sowohl, wie Herrn Geheimrat PFEFFER, Leipzig, sei für die gütige Uberlassung der bei meinen Versuchen dienenden Radiumprüparate auch an dieser Stelle gedankt, ferner Herrn Geheimrat LANDOLT, Berlin, Herrn Geheimrat KNY, Berlin und Herrn Professor NOLL, Bonn-Poppelsdorf, für die bereitwilligst gegebene Erlaubnis, in ihren Instituten meine Versuche anstellen zu dürfen, und schliesslich Herrn Dr. KONEN, Bonn, für die liebenswürdige Übernahme der Aufgabe, die Radioaktivitàt der Leipziger Prüparate zu bestimmen. 2) A. a. O., S. 158, 159, Über die Wirkung von Róntgen- und Radiumstrahlen auf die Pflanzen. 325 nach etwa 3 Tagen auf einer Lünge von etwa 15—25 mm stehen. Brassica Napus erwies sich auch bei meinen Versuchen mit dem MARCKWALD'schen Prüparat, wie bei meinem früheren?) sehr resistent gegen die Radiumstrahlen; die aus den betrahlten Samen hervorgehenden Keimlinge entwickelten sich gut weiter, ohne wie der Vergleich mit den Kontrollexemplaren lehrte, im Wachtum auf- fällig hinter letzteren zurüekzubleiben. Die wachstumshemmende Wirkung des von der relativ grossen Radiummenge durch das dünne Aluminiumblech gehenden Strahlen unterschied sich somit nicht von derjenigen, welche durch die im Glasróhrehen eingeschlossenen kleineren Mengen auf die Samen ausgeübt wurden. Weitere hier zu nennende Versuche waren dahin gerichtet, fest- zustellen, ob eine geringe Expositionsdauer schon genügt, um die Wachstumshemmung in den sich entwickelnden Keimen herbei- zuführen. Die Samen von Vicia Faba, die sich bei den früheren als besonders empfindlich der Radiumwirkung gegenüber erwiesen hatten, wurden auch hierbei als Versuchsobjekte gewählt. Die Ver- suche lehrten, dass schon einstündige Bestrahlung mit 5 mg im Glas- rührehen eingeschlossenem Ra Br, ausreicht, um Wachtumsstillstand bei den sieh später entwickelnden Keimpflinzchen zu erreichen. Doch nahmen in vielen Fällen die Wurzeln, welche bei 3—3,5 cm Länge im Wachstum stehen geblieben waren, etwa eine Woche später das Wachstum wieder anf, andere entwickelten Seitenwurzeln, während die Hauptwurzel in inaktivem Zustand verharrte, dabei aber nicht zu Grunde ging. So konnte man an schon mehrere Wochen alten Vicia Faba-Pflanzen, die sich aus derartigen Keimlingen weiter entwickelt hatten, noch immer die zurückgebliebene gedrungene, bräunliche, dabei turgeszent erscheinende Hauptwurzel bemerken, die keine Spur von Desorganisation zeigte. — Was den Spross an- betrifft, so liess sich niemals feststellen, dass sein ebenfalls im Wachs- tum gehemmter Vegetationskegel seine Arbeit wieder aufnahm. Es entwickelten sich an der Ansatzstelle der Kotyledonen meist üppige Adventivsprosse; der Hauptspross, der oft bis zu 6 cm Länge erreicht hatte, blieb aber zwischen diesen erhalten und zeigte sich auch bei älteren Pflanzen vollkommen krüftig, wenn auch in der Ausbildung der Blätter reduziert. Auch die aus Samen, welche 1'/, Stunden den Radiumstrahlen ausgesetzt waren, sich entwickelnden Wurzeln konnten einige Tage nach Sistierung des Wachstums wieder das Wachstum aufnehmen. Es zeigte sieh in allen diesen Füllen, dass die nach Abschiebung einer kleinen, brüunlichen Kappe von desorganisierten Zellen als direkte Fortsetzung der nach dem Wachstumsstillstand briunlich ge- TT 1) A. a. O., 8. 160, 161. 326 M. KOERNICKE: wordenen Wurzel die normale, gelbliehweisse Farbe besass und weiterhin behielt, wodureh sich auch spüterhin ihre Ursprungsstelle deutlich erkennen liess. Dass Samen, welche 2, 3, 4, 5, 6, 10 usw. Stunden bestrahlt wurden, beim Keimen ähnliche Verhältnisse aufwiesen, sei hierbei noch erwühnt. Eine Wiederaufnahme des Wachstums der sistierten Wurzeln konnte jedoch dabei, bis auf einen Fall, der bei Schilderung der geotropischen Versuche erwühnt werden soll, nieht beobachtet werden. Samen von Vicia Faba, welche 14 Tage lang bestrahlt worden waren, zeigten sich durch diese lang andauernde Einwirkung der Strahlen nieht getótet. Auch sie keimten, doch blieben die Wurzeln kleiner, als die aus kürzer bestrahlten Samen hervorgegangenen, etwa 1,3—1,5 em lang, und aueh der Spross brachte es hóchstens auf eine Länge von 1 cm. Bemerkt sei hierbei, dass auch unter den kürzer bestrahlten Samen von Vicia Faba sich vielfach solche be- fanden, die bei der Keimung verhältnismässig kurze Wurzeln trieben, was sieh daraus erklärt, dass die Vicia Faba-Samen, wie ich aus zahlreichen Kontrollversuchen ersah, sich in Keimungs- und Wachs- tumsintensitàt individuell oft sehr von einander unterschieden. Um nun möglichst sichere Anhaltspunkte für die Lösung der Frage zu gewinnen, ob die verschieden lange Einwirkungsdauer der Radium- strahlen wirklich eine verschieden starke Beeinflussung der Wachstums- intensität im Gefolge habe, musste nach einem Objekt gesucht werden, welches in normalen Verhältnissen besonders gleichmüssig sich beim Keimen verhielt. Dies fand sich nach langem Suchen in den Samen einer Varietüt von Pisum sativum mit grünen Kotyledonen. Bei aus- gesuchten, gleich grossen und schweren Samen ging die Keimung zu gleicher Zeit und mit gleicher Schnelligkeit vor sich. Die Keim- wurzeln, welche aus 1 Tag lang bestrahlten Samen hervorgegangen waren, erreichten eine Lünge von 4 cm. Aus 2 Tage bestrahlten Samen entwickelten sich Wurzeln von 1,8—2 em Länge und aus 3 Tage lang bestrahlten solche von 1,4—1,6 em Länge. 4—10 Tage lang bestrahlte und dann zum Keimen gebrachte Samen wiesen nach Sistierung des Wachstums Keimwurzeln von annähernd derselben Länge (etwa 1,2—1,5 cm), wie die letzteren auf. Diese Versuche an aller Voraussicht nach gleich empfindlichen Exemplaren zeigten dem- nach, dass der Erfolg verschieden langer, bis zu 3 Tage dauernder Bestrahlung der trocknen Samen sich bei der Keimung in verschieden starker Wachstumshemmung äussert, dass da nach 4- und mehrtägiger Bestrahlung die Samen ziemlich durchgängig eine gleiche Wurzel- länge bei der nachfolgenden Keimung erreichten, mit viertügiger Be- strahlung das Maximum an der in Wachstumshemmung sich äussernden Beeinflussung erreicht wird, welches die zur Wirkung kommenden, Über die Wirkung von Róntgen- und Radiumstrahlen auf die Pflanzen. 397 im Glasróhrchen eingeschlossenen 5 mg Ra Br, auszuüben imstande sind. Die Samen begannen übrigens fast gleichzeitig mit der Keimung; nach und nach erlahmte, je nach der Dauer der Bestrahlung eher, die Schnelligkeit des Wachstums. Eine Zerstörung der Keimkraft der Samen konnte in keinem Falle, auch durch l4tägige Betrahlung nieht, erreicht werden. Zum Schluss dieser wachstumsphysiologischen Bemerkungen möchte ich noch auf das Verhalten der Sprosse hinweisen, die aus den bestrahlten Samen sich entwickelten. Sowohl bei dieken Bohnen, wie bei Erbsen erreichten diese eine weit bedeutendere Grösse, ehe der Wachstumsstillstand eintrat, als die Wurzeln derselben Samen. Es fanden sich Fälle vor, wo die Wurzel auf etwa 3 cm Länge stehen geblieben war, der Spross aber weiter wuchs, um in extremen Fällen auf einer Höhe von 6'/, em sein Wachstum einzustellen. An- knüpfungspunkte für eine Erklärung dieses Verhaltens findet man in neueren zoologischen Angaben. So hatte WILLCOCK') feststellen können, dass chlorophylihaltige Euglenen und Hydren sich sowohl widerstandsfähiger gegen die zerstórende Wirkung der Radium- strahlen, als auch empfindlichen Reizen gegenüber sich verhielten. Ahnliche Resultate erhielt HERTEL?) der bei seinen Versuchen mit ultraviolettem Licht von 280 uu Wellenlänge eine stark reduzierende Wirkung auf die tierische und pflanzliche Zelle konstatierte und dabei fand, dass die chlorophyllhaltigen Untersuchungsobjekte wider- standsfähiger gegen den schädigenden Einfluss der ultravioletten Strahlen sich zeigten. In chlorophylllosen Infusorien unterblieb ferner, wie ZUELZER?) mitteilt, bei Radiumeinwirkung die Kern- teilung, die aber bei dem chlorophyllhaltigen Paramaecium bursaria anfangs normal verlief. ZUELZER kam durch diese Beobachtung auf die Vermutung, ,dass die an die Beliehtung des Chlorophylls ge- bundene Abspaltung von Sauerstoff die auf die Kernteilung schädigende Wirkung der Radiumstrahlen aufhielt**). Da nun anscheinend auch die Radiumstrahlen ebenso wie die ultravioletten Strahlen imstande sind, sauerstoffentziehend auf den Stoffwechsel der Zelle einzu- wirken®), die Gegenwart von Sauerstoff aber zur Fortführung der 1) E. G. WILLCOCK, The action of the rays from Barium upon some simple forms of animal life, Journ. Phys. Cambridge. Vol. XXX. 1904, S. 449. : 2) E. HERTEL, Über Beeinflussung der Organismen durch Licht, speziell durch eno wirksamen Strahlen. Zeitschr. für allgem. Physiol Bd. IV, 1904, eft 9. 3) M. ZUELZER, Über die Einwirkung von Radiumstrahlen auf Protozoen. Arch. für Protistenk., Bd. V, 1905, S. 366 ff. | S. 367. x 5) Vergl hierzu die Angaben von ASCHKINASS und CASPARI in „Uber den Einfluss dissociirender Strahlen auf organische Substanzen, insbesondere die : bakterienschädigende Wirkung der Beequerelstrahlen. Arch. für die ges. P hysiol. Bd. LXXXVI, 1901 und M. ZUELZER, a. a. O. S. 367. 328 M. KOERNICKE: Lebensvorgánge unbedingt notwendig ist, so erscheint es erklärlich, dass dort, wo eine Sauerstoffquelle in der Zelle sich vorfindet, also bei chlorophyllhaltigen Organismen, die Zellen zunächst noch weiter arbeiten kónnen. Durch die Tütigkeit des Chlorophylls somit kónnte die durch die Sauerstoffentziehung bedingte schüdigende Wirkung des Radiums eine Zeit lang aufgehalten werden, um sich erst relativ spät im Wachstumsstillstand zu äussern, während die chloröphylllose, einer reichlichen Sauerstoffquelle entbehrende Wurzel viel früher im Wachs- tum inne hält. Geotropische Versuche. Samen von Vicia Faba, Lupinus albus und Pisum sativum (grün) wurden 1, 2, 3 und 4 Tage lang mit Radium betrahlt und dann zum Keimen gebracht. Zu bestimmten Zeiten (nach 1, 2, 3, 4, 6, 10, 20, 30 Tagen) wurden sie dann zur geotropischen Reizung umgelegt. Es zeigte sich dabei, dass, so lange ein Wachstum der Wurzeln noch stattfand, diese auch noch geotropisch reizbar waren. Ihre Spitzen wandten sich dann abwärts und behielten diese Lage bei, wenn die Keimlinge nach erfolgtem Wachstumsstillstand der Wurzeln wieder in die ursprüngliche Lage gebracht wurden. Kurz vor dem Wachs- tumsstillstand ihrer Wurzel, also ungefähr Ende des dritten Tages nach Beginn der Keimung umgelegte Pflänzchen besassen nur an der äussersten etwa 1 mm langen Spitze noch Reizbarkeit; diese zeigte sich am folgenden Tage scharf abwärts gekrümmt. Auch die durch- schnittlich 4 em Länge erreichenden Sprosse, die aus den bestrahlten Samen hervorgingen, äusserten dann bloss geotropische Reizbarkeit, wenn sie noch in ihrer Wachstumsperiode umgelegt worden waren. Sobald dies aufgehórt hatte, war in der Regel auch keine geotropische Krümmung mehr zu erzielen. Auffalliges bot eine überflüssig gewordene Versuchskultur von vier Vicia- Faba-Keimlingen, die sich aus 2 Tage lang bestrahlten Samen entwickelt hatten. Sie hatten seit mindestens 2 Wochen ihr Wachstum eingestellt. Ieh legte den Topf, in ‚welchem die Keimlinge sich befanden, um und fand am nächsten Tage, dass einer der kurzen Sprosse sich deutlich nach oben gekrümmt hatte, während die übrigen unverändert geblieben waren. Beim Austopfen bemerkte ich, dass die Wurzel des reizbaren Keimlings im Gegensatz zu den der drei übrigen Exemplare ihr Wachstum wieder aufge- nommen hatte, wobei das weissliche neue Stück sich scharf von dem hinter ihm liegenden gebräunten abhob. Die frische Wurzelspitze hatte sich abwärts gekrümmt. Leider musste der Spross der mikro- skopischen Untersuchung geopfert werden, da es von Interesse War, festzustellen, ob in ihm event. als Statolithen wirkende Stärkekörner vorhanden waren, die bei den normalen Sprossen in besonderen Zellen Über die Wirkung von Róntgen- und Radiumstrahlen auf die Pflanzen. 329 in der Nähe der Gefässbündel sich vorfinden. Es wäre interessant gewesen zu beobachten, ob die Sprossspitze ebenfalls ihr Wachstum nachträglich bei erneuter Nahrungszufuhr durch die wieder leistungs- fähig gewordene Wurzel wieder aufgenommen hätte. Der mikro- skopische Befund ergab übrigens das Nichtvorhandensein von Stärke- körnern in der Krümmungsgegend des Sprosses. In der frischen Wurzelspitze fand sich jedoch in Mengen auf Jodjodkali reagierende Stärke vor. Andererseits war wiederum in den Sprossen und Wurzeln der übrigen 3 Exemplare, wie überhaupt aller der von mir daraufhin untersuchten Individuen, die im Wachstum innegehalten hatten, nichts von Stürke zu bemerken. Gleiche Resultate ergaben die Versuche von Vicia Faba- und Erbsenkeimlingen, die auf verschieden vorgerückten Keimungsstadien mit Radium bestrahlt worden waren. Auch hier zeigten die einmal im Wachstum stehen gebliebenen Wurzelspitzen und Sprosse keine geotropisehe Reizbarkeit und keine beweglichen Stürkekórner mehr. Keimlinge von Vicia Faba, die sich aus Samen, welche lüngerer Róntgenbestrahlung ausgesetzt gewesen waren, entwickelt hatten, ferner schon in vorgeschrittenen Keimungsstadien diesen Strahlen ex- ponierte Keimlinge wiesen das gleiche Verhalten auf: auch hier so- fort nach Stillstand des Wachstums ein Aufhòren der geotropischen Reizbarkeit, auch hier bei den wieder im Wachstum fortfahrenden Wurzeln das Eintreten der geotropisehen Krümmung beim Versetzen in die Reizlage. Heliotropische Versuche. Dass mit dem durch die Róntgen- und Radiumstrahlen bewirkten Waehstumsstillstand neben der geotropischen auch die heliotropische Reizbarkeit schwindet, beweisen die Versuche, die mit Pflänzchen von Vicia Faba vorgenommen wurden, welche aus bestrahlten Samen hervorgegangen waren und ferner mit solchen Sprossen, die in schon vorgeschrittenem Keimungsstadium bestrahlt worden waren und dann im Wachstum innegehalten hatten. Die Pflänzchen standen vollkommen unbeweglich da; sie befinden sich nach Abschluss des Wachstums in einem Zustand, den ich mit „Radium- bezw. Róntgenstarre* bezeichnen möchte. : Versuche, die dahin gerichtet waren, festzustellen, ob die vom Radium ausgehenden f- und y-Strahlen selbst tropistische Reize aus- lósen kónnen, führten zur entgegengesetzten Annahme, verrieten jedoch die Fähigkeit der geringen Liehtmenge, welche vom Radium- Prüparat ausging, Heliotropismus hervorzurufen. Diese zeigte sich zu- erst an einer Reinkultur von Phycomyces nitens auf Brot im feuchten Raum einer verdeckten Kristallisierschale, an deren innerem Deckel das Radiumróhrchen derart angebracht war, dass das radiumhaltige 330 M. KOERNICKE: untere Ende etwa 2 em über der Mitte des sieh nach Abmähen des ersten Aufwuchses besonders gleichmässig entwickelnden Spo- rangientrügerrasens befand. Der Versuch wurde abends angestellt und nachts im Dunkelzimmer, noch durch Stulpen vor äusserem Licht geschützt, sich selbst überlassen. Am nächsten Morgen, nach etwa lostündiger Einwirkung des Radiumlichts, zeigten sich die Sporangien- träger bis zu mehr als 3 cm Entfernung von der Lichtquelle im Um- kreis sümtlich nach dem Radium scharf hingebogen, und zwar schossen sie direkt nach der unteren Kuppe des Röhrchens hin, die das Radiumpulver enthielt. Die zahlreichen, der Lichtquelle näher befindliehen Sporangientrüger hatten ihre Kópfehen so dicht an das Glas der Kuppe gedrückt, dass beim Entfernen des Róhrchens sich eine halbkugelfórmige Vertiefung zeigte, deren Wand durch die sich auflosenden und mit einander verschmelzenden Sporangien ge- bildet war. Wurde das Radiumröhrehen mit einer Lage dichten schwarzen Papiers umhüllt, so zeigte sich niemals diese Wirkung auf die Sporangienträger, ein Beweis dafür, dass der Reiz von dem Licht ausging, welches das Radiumpräparat aussandte. — Dass die Feuchtig- keit, die sich auf dem Glas des Röhrchens niederschlug und an dem unteren Ende ansammelte, die Wachstumsrichtung der Sporangien- träger beeinflusst hätte, war nach den Angaben von STEYER?) nicht anzunehmen, ebenfalls nicht, dass von dem Glas eine Fernwirkung, wie sie ELFVING?) von verschiedenen Stoffen ausgehen lässt, auf diese Sporangienträger ausgeübt worden wäre, eine Fernwirkung, deren Vorhandensein zum mindesten sehr fraglich ist?). Das ergab sich zudem aus dem negativen Ausfall der Kontrollversuche, die ich mit geschlossenen Glasróhrehen von gleichen Dimensionen wie das radiumhaltige anstellte, indem ich sie in gleicher Weise wie dieses über der Phycomyees-Kultur im feuchten Raum anbrachte. In vielen Fällen war übrigens keine Wirkung des Radiumlichtes auf die Sporangienträger zu bemerken. Dass dabei eine mit der je- weiligen Temperatur in Zusammenhang stehende Schwankung der Leuchtkraft des Radiumsalzes mit im Spiele sein konnte, ist nicht ausgeschlossen, ebenfalls nicht eine Mitwirkung der Laboratoriums- luft, welche ja, wie die Untersuchungen von MOLISCH, NELJUBOW, O. RICHTER und SINGER*) lehren, so leicht die Stimmung der Kul- 1) KARL STEYER, Reizkrümmungen bei Phycomyvces nitens. Inaug.-Dissertation, Leipzig 1901. 2) FR. ELFVING, Über physiologisehe Fernwirkung einiger Kürper (Comment. var. Univ. Helsingfors 1890) und Zur Kenntnis der pflanzlichen Irritabilitàt (Ofv. af Finska Vet. Soc. Förh., Bd. XXXVI, 1893). 3) Vergl. die Behandlung dieses Gegenstandes in W. PFEFFER, Pflanzen- | physiologie, II. Aufl. 1904, TI. Bd., S. 587. 4) Vergl. die Literaturübersieht in MOLISCH, Heliotropismus, indirekt hervor" — — gerufen durch Radium. Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch., Bd. XXIII, 1905, S. 7. — Über die Wirkung von Róntgen- und Radiumstrahlen auf die Pflanzen. 331 turen beeinflussen kann. Doch glaube ich eine Erklárung des ver- schiedenen Verhaltens der Fruchttrüger. besonders darin finden zu dürfen, dass es sich bei den Kulturen von PAycomyces, bei welchen eine Reizwirkung sich äusserte, um solche handelte, die im Verhältnis zu den anderen eine geringere Wachtumsintensität besassen. Es konnte bei diesen, die längere Zeit gebrauchen mussten, um aus der Wirkungssphäre des Radiums herauszuwachsen, das Licht länger wirken und der Reiz intensiver aufgenommen werden als bei jenen, deren Wachstumsintensitit bedeutender war, die somit nicht Zeit hatten, den Reiz intensiv genug aufzunehmen, so dass eine Wirkung hätte ausgelöst werden können. In dieser Annahme werde ich durch das Ergebnis von Versuchen bestärkt, die ich nach Erscheinen der Arbeit von MOLISCH*), „Über Holiotreniemna indirekt hervorgerufen durch Radium“, mit Wicken- keimlingen anstellte. s sei vorausgehend bemerkt, dass MOLISCH bei seinen Ver- suchen mit 0,1 g eines in einem Glasröhrehen eingeschlossenen, von der Société centr. de prod. chim. in Paris bezogenen Radiumpräpa- rates, welches nach Angabe der Fabrik eine Aktivität von 3000 be- sass, selbst an besonders empfindlichen Pflanzen keine heliotropischen Krimmis erzielen konnte. Ein Gemisch von Radium und Zink- sulfid ergab jedoch befriedigende Resultate, dank der starken Phos- phoreszenz, welche an der Zinkblende durch die Radiumstrahlen erregt wurde. Keimlinge von Vicia sativa, Ervum Lens und die Fruchtträger von Phycomyces nitens gaben besonders gute Resultate, während Helianthus annuus-Keimlinge gar keine Piin zeigten”). Ich stellte meine Versuche mit Keimlingen von Vicia sativa ühn- . lieh wie MOLISCH an, indem ich in einen Blumentopf in einer Reihe mehrere Samen dieser Art legte. Nachdem diese bei volligem Licht- abschluss in der Leboraforiumduft der photographischen Dunkel- kammer des Bonner botanischen Instituts zum Keimen gebracht und bis zu einer Hóhe von etwa 2—3 cm gediehen waren, brachte ich parallel zur Reihe der Keimlinge in der - Höhe der Sprossenden, und Zwar etwa 2cm von den nächsten entfernt, das 5 mg RaBr, ent- haltende Glasróhrehen horizontal an, in dessen einem Ende ich das Radiumsalz durch vorsichtiges Hin- und Herbewegen etwas aus- gebreitet hatte. Nach 24 Stunden zeigte sich, dass die Sprossenden über das Radiumrohrchen beträchtlich "hinausgewachsen waren, ohne irgendwelche Beeinflussung durch dieses zu zeigen. Nunmehr brachte ich das Radiumröhrchen etwa 2 em höher als die Sprossenden und ebenso wie vorher in etwa 2cm Abstand von der Reihe selbst an. Nach 24 Stunden waren auch diesmal wieder die Sprosse über die i 1) Ber. pe Deutschen Bot. Gesellsch 1905, Bd. XXIII, S. 2-8, 1 Apte. 2) A. a. 0. 8.4 332 M. KOERNICKE: Wirkung von Róntgenstrahlen auf die Pflanzen. Hóhe des Radiumróhrehens vorgerückt, ohne eine Krümmung nach der Strahlenquelle aufzuweisen. Ausgeschlossen ist dabei nicht, dass in der Zwischenzeit eine Reaktion doch eingetreten wire, die erfolgte Krümmung aber sich beim weiteren Wachstum wieder ausgeglichen hätte. Doch fanden sich dafür keine Anhaltspunkte bei aufeinander folgenden, in Intervallen von mehreren Stunden vorgenommenen Kon- trollen der Kulturen. Ein positives Resultat ergab sich erst bei weiteren Versuchen, die in gleicher Weise angestellt wurden, bei welehen aber sich einige Keimlinge durch geringere Wachstums- intensität von den übrigen unterschieden, sonst aber gleich kräftig er- schienen. Diese hatten eine auffallend starke Kriimmung nach der Lichtquelle gemacht, wie sich zeigte, als nach 24- und mehrstündiger Wirkung des Radiumlichtes aus ursprünglieh etwa 2 em Entfernung die Kulturen nachgesehen wurden. Die anderen, schneller wachsenden Keimlinge derselben Kulturen waren, anscheinend unbeeinflusst, ge- rade aufwürts gewachsen. Eine Krümmung der langsam wachsenden Keimlinge unterblieb, wenn das Radiumlicht durch Umhüllen des Róhrehens mit schwarzem Papier abgeschlossen wurde, zugleich ein Beweis dafür, dass nicht etwa die überdies in einer Entfernung von 2 em nur noch geringe schüdigende Wirkung, welche die durchdringenden Strahlen des Radiumprüparates hütten ausüben kónnen, die Reizursache gebildet hatte. Das Verhalten der Vicia sativa-Keimlinge wirft meines Erachtens ein genügend klärendes Licht auch auf die verschiedenen Ergebnisse der vorhin geschilderten Versuche mit PAycomyces. Auch hier war wieder in den Füllen, wo eine Krümmung sich zeigte, dem Radium eine zum Ausüben eines nachhaltigen Reizes nótige Zeitdauer durch das langsamere Wachstum der reagierenden Keimlinge gegeben ge- wesen. ; So liegt denn in den Ergebnissen meiner Versuche der Beweis vor, dass auch das Licht, welches vom Radiumsalz direkt ausgeht, schon genügen kann, um heliotropische Krümmungen hervorzurufen, was auch MOLISCH schon vermutete‘). Die Aktivität der zur Ver- wendung kommenden Präparate musste nur genügend gross sein. Es stand mir zu meinen diesbezüglichen Versuchen ein Glasróhrehen mit 5mg RaBr, zur Verfügung, dessen matten, dem Bakterienlicht ähn- lichen Schimmer man schon kurze Zeit nach Eintreten aus der Tageshelle in die Dunkelkammer wahrnehmen konnte, der dann noch deutlicher hervortrat, wenn man das Röhrchen schüttelte oder durch Hin- und Herwenden das Radiumsalz aus einem Ende des Róhrchens in das andere fallen liess. Durch Vergleich mit einem GIESEL'schen 1) 4.28.0. 8. 8. FRANZ BUCHENAU: Garcke’s Flora. 333 Präparat von bekannter Radioaktivität wurde die Stärke meines Präparates auf 320 000 bestimmt, eine Aktivitätsgrösse somit, die um mehr als das Hundertfache diejenige des von MOLISCH benutzten Präparates überstieg, woraus sich leicht die Unterschiede in den Ver- suchsergebnissen von MOLISCH und mir erklären lassen. Es sei zum Schluss bemerkt, dass im nächsten Heft dieser Be- richte noch im Zusammenhang mit den vorliegenden Untersuchungen stehende Angaben über anatomische Veränderungen in den bestrahlten Objekten und über anschliessende eytologische Untersuchungen folgen sollen. Bonn, Botanisches Institut, Juli 1905. 48. Franz Buchenau: Garcke’s Flora. Eingegangen am 27. Juli 1905. Der Nachruf, welchen H. ROTTENBACH im neuesten General- versammlungs-Hefte dieser Berichte [1905, XXI, p. (44)—(48)] unserem verstorbenen Mitgliede AUGUST GARCKE gewidmet hat, legt mir den Gedanken nahe, den Mitgliedern unserer Gesellschaft Näheres über das vermutlich einzige ganz vollständige Exemplar der bekannten GARCKE' schen Flora mitzuteilen. Dasselbe ist von mir zusammengebracht und im Januar 1901 dem Städtischen Museum für Natur-, Völker- und Handelskunde zu Bremen als Geschenk über- geben worden. Bereits 1876 bei der Ausarbeitung der ersten Auflage meiner Flora von Bremen traten mir mehrere Fragen entgegen nach der Bedeutung, welche man zu gewissen früheren Zeitpunkten mit einzelnen Pflanzennamen verbunden hat. Dabei leisteten mir in einem Falle zwei ältere Auflagen von „GARCKE“, welche ich besass, gute Dienste. Ich fing daher an, antiquarische Kataloge durchzusehen und noch weitere Auflagen des Buches kommen zu lassen. — Ich tat dies keineswegs aus irgend einer Art von Schwärmerei für das weitverbreitete Buch. Vielmehr waren mir manche Mängel in seiner Anlage schon klar. Beim Fortschreiten meiner eigenen floristischen Arbeiten traten mir auch überdies nicht wenige Schwächen in der Aus- führung entgegen, welche z. T. auch in den neuesten Auflagen noch nicht beseitigt sind. Aber das Werk gewährt mir in seinen auf- einander folgenden Auflagen einen äusserst bequemen Überblick 334 FRANZ BUCHENAU: Garcke's Flora. über den Fortschritt der floristischen Durchforsehung von Deutschland und den Wandel der Anschauungen über die Speziesbegrenzung. Bald hatte ich reichlich die Hälfte der bis 1878 erschienenen (13) Auflagen bei einander. Aber die Beschaffung der anderen Hälfte bereitete immer grössere Schwierigkeiten. Einzelne Freunde (ich nenne die Herren Dr. med. J. DREIER und Dr. W. O. FOCKE zu Bremen, Oberlehrer FERD. ALPERS zu Hannover und FERDINAND WIRTGEN zu Bonn) übergaben mir die in ihrem Besitze befindlichen Exemplare älterer Auflagen. Andere Auflagen erwarb ich dadurch, dass ich ihrem Besitzer die neueste Auflage in Tausch ‚anbot, worauf derselbe natürlich meist mit Freuden einging. Noch andere endlich fand ich bei der regelmässig vorgenommenen Durch- sicht antiquarischer Kataloge auf; die neu erscheinenden wurden natürlich sofort angeschafft. Als ich alle Auflagen bis auf zwei der ‚ältesten beieinander hatte, fragte ich (etwa im Jahre 1890) bei dem mir befreundeten Verfasser an, ob er mir dieselben überlassen oder beschaffen könne. Er erwiderte mir, dass die eine derselben ihm selbst fehle, die andere besässe er, und sogar in zwei Exemplaren: das eine aber sei sein mit handschriftlichen Bemerkungen versehenes Handexemplar, das andere ein Exemplar in Prachtband, welches ihm bei einer festlichen Gelegenheit von seinem Verleger überreicht worden sei, und von dem er sich wohl nicht trennen dürfe. Er fügte hinzu, dass seines Wissens kein vollständiges Exemplar aller Auflagen des Werkes vorhanden sei, auch nicht in der Königlichen Bibliothek zu Berlin. — Dieser Briefwechsel erhöhte natürlich meinen Sammeleifer, und im Anfange des Jahres 1901 war ich wirklich in den Besitz aller Auflagen gelangt. Um sie der Unsicherheit des Privatbesitzes zu entziehen, übergab ich sie als Geschenk dem hiesigen useum. Der wissenschaftliche Wert dieser Mitteilung liegt wohl in der Konstatierung, dass überhaupt ein vollständiges Exemplar des Werkes ‚existiert. Dasselbe wird über manche der erwähnten Fragen leicht und rasch Auskunft geben. Da die Bände bei ihrer Seltenheit aber wohl kaum versandt werden können, so erkläre ich mich gerne bereit, etwaige darauf bezügliche Anfragen zu beantworten, so lange mein körperlicher Zustand mir dies gestatten wird. Vielleicht wird aber infolge dieser Zeilen eine Mitteilung darüber veröffentlicht werden, ob irgendwo noch ein vollständiges Exemplar vorhanden ist. Oder meine Erfahrung regt die eine oder andere Bibliothek an, naeh den ihr noch fehlenden Auflagen auszuschauen. Ich glaube, dass es doch noch möglich sein wird, einige Reihen zu vervollständigen. Dazu werden aber in jedem Falle längere Zeit- ‚räume und vielfache Bemühungen erforderlich sein. © G. LOPRIORE: Vielkernigkeit der Pollenkórner von Araucaria Bidwillii. 335 49. G. Lopriore: Über die Vielkernigkeit der Pollenkörner und Pollenschláuche von Araucaria Bidwillii Hook. Mit Tafel XV. Vorläufige Mitteilung. Eingegangen am 28. Juli 1905. Im botanischen Universitütsgarten zu Catania wüchst ein prüch- tiges, etwa 50 Jahre altes Exemplar von Araucaria Bidwilliî, welches erst seit 7—8 Jahren begonnen hat, Blüten und Früchte zu tragen. Die männlichen Zapfen bilden sich in der Anzahl von 2—3 an der Spitze einjähriger Zweige. Während diese über die Zapfen hinauswächst, nehmen letztere je nach ihrer Anzahl eine ungefähr opponierte oder quirlige Stellung ein, indem sie von 6—7 spiralig angeordneten kleinen Blättern getrennt werden. Die ursprünglich zylindrische Gestalt wird auch nach vollendetem Längenwachstum des Zapfens beibehalten, wobei dieser die beträchtliche Länge von 15—20 em erreicht. Mit der Reife nimmt die dem Licht zugewendete Seite in Zusammenhang mit der Anhäufung von Gerbsäure eine aus- gesprochene rótliche Rostfarbe an und krümmt sich stark nach aussen, während die innere Schattenseite grün bleibt. Die männlichen Zapfen bestehen aus zahlreichen Sporophyllen, welche in spiraliger Stellung an der Achse einander folgen und ‘an ihrer Unterseite eine wechselnde Anzahl, meist 13, Pollensäcke tragen. Sie sind bedeutend zahlreicher als die weiblichen Zapfen, welche sehr spärlich an den obersten Zweigen vorkommen und da- dureh nicht leicht zu sammeln sind. Mit der Reife vertrocknen die Sporophylle und werden dadurch voneinander entfernt, während der Pollen dureh die an der freien, äusseren Seite der Pollensäcke ge- bildeten Längsrisse reichlich ausgestreut wird. Die Pollensäcke haben eine zusammengedrückte, polyedrische oder zylindrische Gestalt und zeigen auf dem Querschnitte eine aus fast palissadenfürmigen Zellen gebildete Epidermis, deren Aussenwand bogenartig hervorgewölbt ist, ferner ein schwammiges, mehrschiehtiges Fasergewebe, ein meist dreischichtiges Wandgewebe von tangential gestreckten Elementen und nach innen zu ebenfalls tangential i streckte Tapetenzellen. Das sporogene Gewebe erfillt zuerst gleich- mässig die Höhlung der Pollensücke. Sowie aber die aus ihm hervor- Segangenen Archesporzellen zuerst Tetraden und dann Mikrosporen bilden, entstehen viele Intercellularen, welche die Entleerung der Pollensäcke zum Teil begünstigen. | 336 G. LOPRIORE: Die Palissadenzellen gehen allmählich in der Nähe der prä- formierten Dehiszenzlinie in ein kleinzelliges Gewebe iber, dessen Elemente sehr dünnwandig bleiben und dadurch das Òffnen der Pollensäcke mittels der Längsrisslinie erleichtern. Im Fasergewebe liegen Harzginge, welche auch in anderen Organen dieser Pflanze vorkommen), und eigentümliche, einfache oder verästelte, mit Kristallen von oxalsaurem Kalk übersäte Idio- blasten von langer Gestalt, welche parallel zur Lüngsachse der Pollen- säcke liegen, mitunter an den Enden der letzteren auch quergestellt sind. Infolge ihrer mächtigen Entwicklung und grossen Härte werden diese Idiobiasten dureh die Sehneide des Mikrotommessers oft aus dem Gewebeverband herausgerissen und finden sich teils ganz, teils in Bruehstücken im Präparate zerstreut, wo sie dadurch störend wirken. Mit der Reife der Pollensäcke kollabieren die Zellen des Faser- und Wandgewebes, während die Tapetenzellen resorbiert werden. Es findet zugleich eine auffallende Verdickung der Radialwände der Epidermiszellen statt, während die Aussenwand dünn bleibt und sich faltet. Diese eigentümliche Verdiekung erinnert lebhaft an die der Zellen des Annulus des Sporangiums einiger Farne, und wie bei diesen, wird sie wahrscheinlich eine biologische Rolle in dem Mecha- nismus des Öffnens der Pollensäcke spielen. Die Pollenkörner sind von kugeliger Gestalt, und nur selten be- halten sie die ursprüngliche, gerundet-tetraödrische oder längliche Form: Exine und Intine sind durch verschiedene Farbe und Mächtigkeit deutlich von einander unterschieden. Erstere zeigt eine gelbe, letztere eine blass-bräunliche Farbe. Ü Die Exine besitzt keine besondere Skulptur und keine pre formierte Öffnung für den Durchtritt des Keimschlauches. Bei der Keimung wird sie von der Intine nieht geschieden, wie es etwa bei einigen Coniferen und Ephedra-Arten geschieht*). Nur bei Pollen- kórnern, die mehrere Keimschläuche gebildet haben, wird sie an der Basis derselben in Sehuppen abgeschieden. Bei der Keimung tritt sehr oft eine Sonderung in zwei Schichten deutlich hervor. ; ie Intine kann doppelt so dick sein als die Exine, lässt eme deutliche Schichtung erkennen und zeigt einen inneren welligen Umr!ss. Mit einer frischen Chlorophylllósung behandelt lassen die Pollen- kórner eine sehr deutliche Differenzierung der Exine und Intine efr kennen. Die erstere färbt sich intensiv grün, die letztere blassgrün. Auch mit Sudan ist die Differenzierung sehr deutlich; denn die Exine ) Borzi, Biologia della germinazione dell’ Araucaria Bidwilli. Estratto Contr. Biol veg. Vol. III. 1905, p. 6. 2) Cav ARA, Sulla germinazione del polline nelle EpAedra. Boll. Accad. Gioenia, Catania, maggio 1904, p. 3—9. MIU AA S ERE Mg Über die Vielkernigkeit der Pollenkórner von Áraucaria Bidwillii. 331 firbt sich weinrot, die Intine gelb. In der ersteren ist sogar eine äussere, tiefer gefärbte und eine innere, blassere Schicht zu erkennen. iese Reagentien sowohl wie die GRÜBLER'sehe Alkannatinktur dienen zur Identifizierung der von der Exine ausgeschiedenen Harz- tropfen, welche sich mit letzterer innerhalb 1—2 Stunden braun färben. Diese weinrote Färbung zeigt sich auch in der äussersten Schicht der Exine, welche wahrscheinlich mit Harz durchtränkt ist, ebenso wie in der innersten Schicht der Intine. Werden die Pollen- kórner erst mit Alkohol, dann mit Alkannatinktur behandelt, so findet keine Briunung der Tropfen und der Exine mehr statt. Ein ühn- liches Verhalten gegenüber den oben genannten Reagentien zeigen auch die grossen von den Zweigen ausgeschiedenen Harztropfen. Die Pollenkórner sind vollgepfropft mit Stärkekörnern, welche die Beobachtung stören. Bei Pollenkörnern, die bei künstlicher Keimung in Kulturflüssigkeiten angeschwollen sind, wird der Inhalt mit Jodjodkalium sofort intensiv blau gefärbt. Bei trockenen Pollen- körnern tritt die Färbung erst langsam ein. Die Keimung erfolgt am besten im Dunkeln bei einer Tempe- ratur von 25—30? C. entweder in Birnendekokt oder in einer 12pro- zentigen Rohrzuckerlösung, der ein Kristallsplitter Zitronensäure zu- gesetzt ist, wodurch die Keimung sehr gefördert wird") Die Nähr- lósung darf nur in sehr dünner Schicht aufgetragen werden. Die Pollenkórner keimen erst am dritten bis fünften Tage ihres Verweilens in der Nührlósung und bilden gerade, zylindrische Keim- schläuche, die erst nach 8—10 Tagen ihre grósste Lünge erreichen. Der Keimschlauch ist vom ersten Hervorbrechen an so dick wie im späteren Stadium. Kurze, blasenförmige Schläuche sind anormal und erinnern, wenn sie vorkommen, an die für einige Pinaceen abge- bildeten Pollenschliuche. Ob eine so grosse Regelmüssigkeit sich auch bei dem Durchtritt des Pollensehlauches durch das Nucellar- gewebe zeigt, werden spütere Untersuchungen feststellen. : Normale, zylindrische Pollenschläuche erreichen eine Länge, die das 17—20fache des Durchmessers des Pollenkornes beträgt. Wenn mehrere Keimschläuche zugleich gebildet werden, erreicht ihre ge- samte Länge höchstens das 12—15fache des Pollenkorndurehmessers. Die Bildung mehrerer Keimschläuche erfolgt successiv oder gleichzeitig. Dabei können einige an der Basis torulós werden, wenn die relativ kurze Keimungsdauer erlischt. ; m ersten Beginn der Keimung sind die jungen Keimschläuche mit Plasma und Stärkekörnern dicht gefüllt. Ersteres nimmt aus- schliesslich die Spitze des Keimschlauches ein. Beim Fortwachsen nen 1) LOPRIORE, Azione di aleuni acidi organici sull’accrescimento della cellula | Vegetale vivente. Nuova Rassegna, Catania 1898. Ber. der deutschen bot, Gesellsch, XXIII « 338 G. LOPRIORE: derselben drüngen die Stürkekórner teilweise nach der Spitze zu, die meisten bleiben an der Wand des Pollenkorns. Auch spüterhin, wenn der Schlauch ein Viertel bis ein Drittel seiner normalen Länge erreicht hat, lassen einige Stärkekörner ihr Schichtungszentrum deut- lich unterscheiden, die meisten sind aber klein und nehmen infolge ihrer Auflösung in einer Richtung längliche Gestalt an. Ihre Längs- achse ist dann stets parallel mit der des Pollenschlauches. Nicht selten platzen die Pollenkörner in den Kulturen, und zwar entweder am Beginn der Keimung oder nach Vollendung derselben. Im ersten Fall tritt aus der kuppelförmigen Spitze des Pollen- schlauches der fast nur aus Stärkekörnern gebildete Inhalt langsam heraus. Nicht selten aber tritt ein vielfach gewundener Plasma- knäuel auf, zwischen dessen Windungen Stärkekörner liegen. Im allgemeinen sind die missbildeten Pollenkörner diejenigen, die zuerst platzen und die je nach der Grösse der Spaltrisse entweder nur das Plasma oder mit diesem auch die Stärkekörner heraustreten lassen. Was die Technik anbelangt, so wurden die zu untersuchenden Sporophylle aus den mittleren Partien der Zapfen entnommen, welche täglich oder einen Tag um den anderen und zwar zu verschiedener Zeit — von Mitternacht bis 5 Uhr morgens ausgenommen — 8% sammelt worden waren. Die isolierten Sporophylle wurden in verschiedene Fixierungs- flüssigkeiten wie die von MERKEL, von HERMANN und in Alkohol- sublimatessigsäure gebracht. Letztere lieferte die besten Resultate und wurde deshalb den anderen vorgezogen. Mit der Zeit stellte es sich heraus, dass die innersten Pollensäcke im Vergleich zu den äusseren mangelhaft fixiert worden waren, sodass ich es für gut hielt, sobald die Pollensäcke grössere Dimensionen erreicht hatten, sie von der Schuppe zu befreien und direkt in die Fixierungsflüssigkeit zu bringen, wo sie meist 24 Stunden verblieben. Die Färbung der Schnitte erfolgte entweder unter Anwendung von HEIDENHAIN’s Eisenalaun-Hämatoxylin oder mit Gentianaviolett nach BIZZOZERO's'") Methode, welche eine gute Differenzierung, be- sonders der Chromosomen, gestattet und zugleich die Nucleolen gut färbt.. Diese Methode besteht bekanntlich darin, dass die mit abso- lutem Alkohol zuletzt behandelten Mikrotomschnitte 5—10 Sekunden n EHRLICH's Gentianalósung (Gentianaviolett 1, Alkohol 15, Anilinól 3, Wasser 80) gebracht werden, dann schnell mit absolutem Alkohol ge- waschen, 30—40 Sekunden in 0,1 pCt. Chromsäurelösung gebracht und dann wieder mit absolutem Alkohol gewaschen werden. Überfürbte | . 1 BIZZOZERO, Nuovo metodo per la dimostrazione degli elementi in cario- — cinesi nei tessuti. Zeitschr. für wissenschaftl. Mikroskopie, Bd. III, 1896, S. 24 Über die Vielkernigkeit der Pollenkórner von Araucaria Bidwillii 339 Präparate können erst mit Alkohol, dann 30 Sekunden mit Chromsäure- lósung behandelt werden. Zuletzt werden sie durch Nelkenól, das zu- gleich differenzierend wirkt, in Kanadabalsam eingeschlossen. Dieses von BIZZOZERO spüter angegebene Verfahren wurde seinem dem GRAM’schen entsprechenden ersten (Jod- anstatt Chromsäurelösung) vorgezogen, um nicht zugleich die massenhaft vorhandene Stürke blau zu fárben und so stórende Farbentóne zu vermeiden. Mit den Feinheiten der Technik machte mich mein verehrter Freund und Kollege Herr Prof. Dr. FRIDIANO CAVARA, Direktor des botanischen Instituts zu Catania, vertraut, dem ich für die freundliche Überlassung von Material und Mitteln, ebenso für die kollegiale Teil- nahme und Unterstützung meinen tiefsten Dank hier ausspreche. Die aus dem Archespor hervorgegangenen Pollenmutterzellen bleiben nur kurze Zeit in dem Ruhestadium, bevor sie zur hetero- typischen Teilung schreiten. In Übereinstimmung mit der Beob- achtung von CHAMBERLAIN!) und Miss FERGUSON?) an den Pollen- mutterzellen verschiedener Pinus-Arten treten auch bei Araucaria Bidwillii die verschiedenen Synapsisstadien' sehr deutlich hervor. Durch Anwendung der HEIDENHAIN’schen Methode wird allerdings nicht selten der wandständige Teil des zusammengezogenen Kerns überfärbt, wenn die Präparate in den färbenden und differenzierenden Lösungen lange in derselben vertikalen Stellung liegen bleiben. Da aber auch mit Gentianaviolett gefärbte Präparate sehr schön die Synapsisstadien zeigen, so kann man von Artefakten nicht reden. Die perlschnurartigen aus Chromatinkörnchen gebildeten Fäden er- heben sich wie Bündel von Fadenalgen aus der Kernwand und senden in den freien Teil der Kernhöhle mehrere parallel und eng an- einander gereihte Fäden (Fig. 1). Aus dem Fadenbündel wird gewöhn- lich der eine von den zwei Nukleolen in die Kernhöhle ausgestossen. In dem darauf folgenden Knäuelstadium sind die Fäden nicht mehr perlschnurartig, sondern homogen und dicker. Sie erstrecken sich bogenartig in die Kernhöhle und zeigen einige Diskontinuitäten. Das könnte zur Annahme veranlassen, der Knäuel wäre nicht aus einem einzigen, kontinuierlichen Faden, sondern aus wenigen Fäden zusammengesetzt. Diese haften gewöhnlich an den zwei neben- einander liegenden Nukleolen. Gleichzeitig oder bald danach tritt nicht selten das sogenannte Sichelstadium der Nukleolen ein, in welchem der eine von ihnen an 1) CHAMBERLAIN, Winter characters of certain sporangia. Bot. Gaz. XXV, 125. 2) FERGUSON, Contributions to the knowledge of the life history of Pinus etc. Proc. Wash. Acad, Sci. VI, 1894, p. 21, und XVI, 1904, p. 1—202. 94* 340 G. LOPRIORE: der Kernwand abgeplattet erscheint, wührend der andere neben ihm liegt, ohne mit ihm zu verschmelzen. ass hier und da dureh Anlagerung von Chromatinkórnern Sammelpunkte — „Gamozentren“ nach STRASBURGER!) — entstehen, kann ieh wohl hervorheben, kann aber nicht behaupten, dass sie der normalen Zahl der Chromosomen entsprechen. Jene Anzahl ist maneh- mal grösser, manchmal kleiner, nur selten fällt sie mit letzterer zu- sammen. Am Ende des diakinetischen Stadiums sind die zigarrenförmigen Chromosomen eng aneinander in der Kernplatte angereiht, fangen aber an, ihre Form zu ändern, sobald sie von den Spindelfasern erfasst und nach den Polen gezogen werden. Liegt die Fassungs- stelle kurz unterhalb ihres freien Endes, so nehmen sie etwa die Form einer seitlich zusammengedrückten 3 an, deren Schenkel durch den zu starken Zug oft sehr dünn und knotig erscheinen. Ein solches Verhalten tritt besonders deutlich hervor, wenn die punktförmigen Verdiekungen der Chromosomen in der Äquatorialplatte aneinander greifen und sich anscheinend schwer voneinander lösen können. Werden dagegen die Chromosomen etwas weiter von ibrem freien Ende er- fasst, so nehmen sie in ihrer oberen Hälfte die Form eines Hammers oder eines Spatens an (Figg. 2 und 2a). Beide Formen gehen all- mählich in diejenige eines Y über, welches an den Polen eine ver- kehrte Stellung annimmt und den unteren Schenkel verliert. Bei ihrer Wanderung längs den Zugfasern fangen die Chromo- somen schon an, sich längs zu spalten, sodass sie an den Polen längsgespaltene V in Form vierbeiniger Gestelle darstellen (Fig. 3). Bei Polansicht und auf durch die Mitte des Bündels dieser V gehenden optischen Querschnitten hat man so viele würfel- oder vierpunktfórmige Figuren, wie Chromosomen vorhanden sind (Fig. 4). Es gelang auf diese Weise, aus der Anzahl der würfelfórmigen Figuren die Zahl der Chromosome festzustellen, welche sich auf 12 belaufen dürfte. In der Anaphase ist die Teilfigur tonnenfórmig und zeigt platt- gedrückte, sichelfirmige Tochterkerne, welche nach den Polen der ebenfalls tonnenfórmig gestalteten Pollenmutterzelle gedrüngt werden. Die breite, zwischen den Kernen liegende Zone wird bald von Stärke eingenommen, welche besonders im frischen Zustand der Pollenmutter- zellen sich tiefblau mit Jodjodkalium färbt und als eine scharf be- grenzte Mittelzone auffällig hervortritt. : In der Telophase spreizen die Schenkel der doppelt V-förmigen Chromosomen immer mehr auseinander und verteilen sich in den scharf konturierten Tochterkernen, welche bald danach einen Nukleolus zeigen und in den Ruhezustand übergehen. 1) STRASBURGER, Typische und allotypische Kernteilung. PRINGSHEIM'8 Jahrbücher, XXXXII Bd. 1905, S. 37 ; Über die Vielkernigkeit der Pollenkórner von Araucaria Bidwillii. 341 Die homóotypische Teilung erfolgt kurz nach der heterotypischen und zeigt zwei längliche, mit der vorangehenden sich kreuzende und miteinander entweder parallel oder senkrecht stehende Spindeln. Der Vorgang ist im wesentlichen derselbe und führt zur Bildung von vier Zellen, welche naeh innen zu ihre Wand allmählich verdicken. Die Trennung dieser Pollenzellen geht langsam vor sich, während der Kern ein relativ langes Ruhestadium durchmacht und eine be- trächtliche Menge Stärkekörner um sich sammelt. Wenn er sich zur Teilung anschiekt, werden letztere zum Teil aufgelöst. Bei der Teilung des Primordialkernes des Pollenkorns sind die Chromosomen im Vergleich zu denen der homóotypischen Teilung bedeutend dünner und zeigen bei ihrer Wanderung nach den Polen das eine freie Ende etwas gekrümmt, aber nicht so verdickt wie bei dieser Teilung. Naeh erfolgter Zweiteilung bleiben die Tochterkerne nur kurze Zeit in Ruhe. Der eine, der wandständige liegt in einem spindel- fórmigen, der Wand anliegenden Plasmabelag eingebettet und ist von dem inneren durch eine deutliche Scheidewand getrennt (Fig. 5). Nach der ersten Teilung kónnen zwei Fülle eintreten. Entweder teilt sich nur der innere oder mit diesem auch der wandständige Vern. Im ersten Fall superponiert sich dem letzteren einer der zwei Teilkerne in Form einer konkaven Linse, während der andere Teil- kern kugelige Gestalt annimmt und in den Ruhezustand übergeht (Fig. 6). Im zweiten Fall treten fast gleichzeitig die zwei Kerne in Teilung ein und zwar derart, dass die zwei Spindeln der Teilungs- figuren senkrecht zueinander stehen. Von den vier so entstandenen Kernen liegen die beiden zentralen (Fig. 7) kalottenfórmig über- einander, während die beiden anderen sich unter ihnen neben- einander der Wand anlegen. Von den zentralen Kernen teilt sich ge- wóhnlieh der mittlere nochmals in paralleler Richtung zu der vorigen Teilungswand, wührend der andere in den Ruhezustand übergeht und kugelige Gestalt annimmt (Fig. 8). Auf diese Weise sind aus dem primären und aus den Tochter- kernen 2, 3, 4, 5 Teilkerne successiv entstanden und voneinander durch deutliche Scheidewände getrennt (Figg. 5—8). Die zwei wandständigen teilen sich nun mit zur Aussenwand des Pollenkornes senkrechten Spindeln (Fig. 9), und so geht die Teilung der daraus entstandenen erne oder der vorhergehenden fort, bis etwa die Anzahl von 15 er- reicht ist. Später pflegen anstatt zweier drei Kerne in Teilung ‚zu treten, so dass die zuerst fast vorwiegend ungerade Zahl bald eine gerade, bald eine ungerade, sehr rasch aber eine grosse wird und sich nieht mehr genau verfolgen lässt. i Die zuerst entstandene Pyramide von übereinander liegenden Zellen verliert allmählich ihre Regelmässigkeit, indem die zuletzt 342 G. LOPRIORE: entstandenen Kerne nach einer peripherischen Lagerung streben und durch ihre von der Mitte nach der Wand graduell zunehmende Auf- nahmefähigkeit für Gentianaviolett ihre successiv erfolgte Teilung erkennen lassen (Fig. 10). Die Zellen behalten ihre Membran solange, bis etwa 15 Kerne vorhanden sind, dann verschwindet sie, und es sind nun die Kerne isoliert im Plasma zu sehen. In den zwei ersten zentralen Kernen habe ich keine weitere Teilung beobachten kónnen. Ich nehme an, dass sie in den Ruhe- zustand übergehen und einen rein vegetativen Charakter annehmen. Vor den übrigen Kernen zeichnen sich diese beiden durch Lage, Grösse, Struktur, Form und Tinktionsfähigkeit aus. Sie liegen näm- lich immer nebeneinander, kónnen bis doppelt so gross als die übrigen werden, zeigen eine schon zeitig auftretende Neigung, sich von den übrigen zu isolieren, sind im Vergleich zu diesen von kugeliger Gestalt und lassen sich wahrscheinlich infolge ihrer lockeren Struktur nicht so intensiv färben. Der eine von ihnen wird später mit einer Hülle von Stärkekörnern umsäumt (Fig. 11 in der Mitte); der andere entbehrt dieser. Die Stärke- hülle entspricht mehr oder weniger der konzentrischen oder exzen- trischen Gestalt des Kernes und ist bald scharf nach aussen begrenzt, bald aufgelockert. Sie ist aus verhältnismässig kleineren — Le Querschnitt bis zehn — Stärkekörnern zusammengesetzt, welche im Plasma eingekapselt liegen. In dem Masse wie die Stürke auf- gelóst wird, nimmt die Hülle an Dicke ab und wird schwammig. Sie deutet jedenfalls auf einen Ruhezustand des Kernes hin und spricht gerade nicht zugunsten seiner leichten Beweglichkeit. Auch die übrigen Kerne bleiben in Ruhe, behalten ihre undurchsichtige Struktur bei, lassen keine Scheidewand mehr zwischen sich er- kennen und bleiben nun ganz frei im Pollenkorn liegen (Fig. 11). Um Anknüpfungspunkte für das Verhalten der Kerne während der Keimung zu gewinnen, wurden Kulturen angestellt, in ver- schiedenen Entwickelungsstadien fixiert und in Paraffin eingebettet. Obwohl bei diesem Verfahren die Serien sehr schwer zu rekonstruieren sind, konnten doch einige Einzelheiten der Kernveründerungen besser beobachtet werden. i Die Kerne verlieren während der Keimung mit ihrer fast polyedri- schen Form ihre grobe, undurchsiehtige Struktur, werden heller und lassen in ihrem Gerüstwerke eine Anzahl kleiner kugeliger Kórnchen erkennen. Diese Struktur würde dem Vergleich entsprechen, den STRASBURGER!) zwischen den Knotenpunkten ruhender Kerne und Bakterienkolonien gibt, ,die in Gallertmasse eingebettete Einzel- 1) STRASBURGER, a. à. O. PRINGSHEIM's Jahrb. XXXXII, 1905, S: 12. Über die Vielkernigkeit der Pollenkórner von Araucaria Bidwillii. 843 bakterien, etwa runde Kokken, führen*. Letztere würden die Chromatinkórnchen, die Gallertmasse das Wabenwerk darstellen. Diese Strukturinderung zeigt sich in allen Kernen nicht zu gleicher Zeit. Die zuletzt aus der Teilung entstandenen, sich sehr stark fürbenden Kerne nehmen wahrscheinlich erst später die durch- sichtige Struktur an. Bei ihrer Wanderung vom Pollenkorn in den Pollenschlauch nehmen die Kerne eine ovale Gestalt an, sind an den Enden zugespitzt und von Plasma umhüllt (Fig. 12). s ist nun sehr auffallend, dass die Kerne wührend ihrer Um- wandlung und Wanderung in den Pollenschlauch den gleich nach ihrer Teilung so deutlich hervortretenden Nukleolus verlieren und aus groben kugeligen, fast gleich grossen und gleichmässig verteilten Körn- chen bestehen. Nur die zwei grossen, vermeintlich vegetativen Kerne behalten den allerdings kleiner gewordenen Nukleolus bei (Fig. 13). Ein solches Verhalten würde dem entsprechen, was von ROSEN‘) bei Scilla sibirica beobachtet worden ist. Der vegetative Kern des Pollenkorns dieser Pflanze zeigte sehr grosse Nukleolen und ein feines, aus unregelmässigen Maschen zusammengefügtes Kerngerüst, während der generative Kern nur kleine Nukleolen enthielt, die später ganz zu verschwinden scheinen. Über die wahre Natur der zwei grossen, sich von den kleineren so deutlich unterscheidenden Kerne können nur spätere, sich a ihr Verhalten im Befruchtungsakt beziehende Untersuchungen Aufschluss geben. Während der Keimung sind sie die ersten, die aus einem dichten in einen lockeren Knäuelzustand übergehen. Später verhalten sie sich sehr verschieden; denn es bleiben bald einer von ihnen, bald alle zwei in der Höhlung des Pollenkornes zurück, bald befindet sich einer von ihnen an der Spitze oder in der Mitte der in den Schlauch wandernden Reihe. Nur einmal konnte ich an der Spitze eines ausgebildeten Pollen- schlauches, welcher anscheinend fast kein Cytoplasma mehr enthielt, zwei kugelige hintereinander folgende Kerne erkennen, welche durch Lage, Dimension, Form und Struktur sich deutlich von den übrigen, eine einzige Reihe bildenden Kernen unterschieden und lebhaft an die zwei grossen, oben beschriebenen Kerne des Pollenkorns erinnerten (Fig. 13). Nach Analogie mit den Befunden von JUEL?) zu schliessen, der an den Pollenschläuchen von Cupressus einen mehrzelligen Komplex be- obachtete, könnte man die zahlreichen kleinen Kerne als Sperma- oder Generativkerne, die zwei grossen als vegetative Kerne auffassen. In jungen kurzen Schläuchen lassen sich zwei bis drei Plasma- stränge wahrnehmen, längs denen die Kerne gestreckt sind, während ER ^ ur ROSEN, Beiträge zur Kenntnis der Pflanzenzellen. COHN's Beiträge. V. Bd. » 440—458, ; 2) JUEL, Über den Pollenschlauch von Cupressus. Flora Bd. XCIII, 1904, 8.56—62. 344 G. LOPRIORE: an der Schlauchspitze dicke Plasmaanhäufungen sich zeigen, in welchen die dem Scheitel nächsten Kerne verborgen sind. In langen ausgebildeten Schläuchen ist nur ein Strang vorhanden, in dem die Kerne regelmässig gereiht liegen (Fig. 12). Nach vollendeter Keimung verdünnt sieh dieser Plasmastrang derart, dass man den Eindruck gewinnt, als lägen die Kerne ganz frei. Die Anzahl der Kerne ist sehr schwankend. Die grósste, die ich — allerdings in seltenen Füllen — konstatieren konnte, ist 44, die mittlere, die am häufigsten vorkommt, 36, die kleinste 20. Sie lässt sich eher in gekeimten als in ungekeimten Pollenkórnern be- stimmen. Daher erscheint sie bei jenen grösser als bei diesen. Bei einer so grossen Vielkernigkeit ist kaum anzunehmen, dass die Zahl der Kerne eine bestimmte sei; vielmehr wird sie von dem Entwieklungszustand des Pollenkornes und von den Ernährungs- verhältnissen der Pflanze abhängig sein. Eine Vermehrung der Kerne während der Keimung glaube ich nicht annehmen zu dürfen, denn es glückte mir nie, Kernteilungen im keimenden Korn oder im Schlauche zu beobachten, obwohl ich eifrig danach suchte, sowohl bei Objekten, die in vivo, wie bei solchen, die nach der Fixierung gefärbt waren. Die von ZOPF!) neulich mit Flechtensporen versuchte Lebend- färbung mittels sehr stark verdünnter wässeriger Methylenblaulösung erwies sich als ungeeignet; denn sobald die Keimschläuche etwa die Länge des Pollenkorndurehmessers erreicht hatten, platzten sie und liessen den Inhalt austreten. Mit Methylgrünlösung war das Resultat ebenfalls ein negatives, obwohl sich die Kerne von fixierten Pollen- schläuchen sehr schön smaragdgrün mit dieser Lösung färbten und sich vom übrigen Plasma gut unterscheiden liessen. Auch bei fixierten und eingebetteten Pollenkulturen in verschiedenen Keimungsstadien glückte es nicht, Kernteilungen im Pollenschlauche wahrzunehmen. Was die gleichmässige Verteilung der Kerne in einer Längsreihe betrifft, so ist es am wahrscheinlichsten, dass sie durch Plasma- bewegung bedingt wird. Ich konnte aber trotz langen Suchens zu verschiedener Tageszeit und bei verschiedener Beleuchtung keine Plasmaströmung wahrnehmen, so dass ich vermute, dass die Kerne entweder sehr langsam — so langsam wie die Keimung geschieht He oder vielleicht nur bei Lichtabschluss wandern. Dass die Kerne in regelmüssigem Abstand von einander liegen; erinnert lebhaft an die Erscheinung, welche GERASSIMOW’) und später VAN WISSELINGH?) in mehrkernigen Zellen von Spirogyra be- 1) ZoPF, Vielkernigkeit grosser Flechtensporen. Diese Berichte 1905, S. 121. 2) GERASSIMOW, Über den Einfluss des Kerns auf das Wachstum der Zelle. Moskau 1901, S. 198, 3) VAN WISSELINGH, Über mehrkernige Spirogyrazellen. Flora 1900, S. 318. Über die Vielkernigkeit der Pollenkórner von Araucaria Bidwillii. 345 obaehtet haben,.in denen gleichfalls der Kernabstand bestimmten Gesetzen zu gehorchen scheint. Eine Desorganisation der Kerne, wie etwa bei Pinus") und Tagus’), konnte ich nicht feststellen. Biologisch wie teleologisch ist auch nicht anzunehmen, dass einer so grossen Kamsortaebona eine Kern- reduktion oder Bildung steriler Koran vorangeht. Dass die hier beschriebene Erscheinung auf parasitische Orga- nismen zurückzuführen ist, scheint ausgeschlossen, da die Bildung der Kerne sich schrittweise verfolgen liess. Es wäre nun weiter zu untersuchen, ob ein ähnliches Verhalten auch bei anderen Araucaria- Arten und verwandten Formen vorkommt. Die zuerst von HOFMEISTER?) an Taxineen und Juniperineen, dann von STRASBURGER*) an Juniperus virginiana bestätigte Bildung von 4—6 freien, sphärischen „Zellen“ bezw. Kernen im unteren Ende des Pollenschlauches beim Herannahen des Zeitpunktes der Befruch- tung, ferner die Beobachtung JUEL’s von einem mehrzelligen Kom- plex im Pollenschlauche bei Cupressus Goweniana dürfen nun nicht mehr als allein dastehende Tatsachen gelten, sondern erfahren durch ie von mir bei Araucaria beobachtete Vielkernigkeit der Pollen- körner eine Erweiterung. So dürfte auch SLUDSKY's*) neue Angabe, es seien diese inehrzelligen Komplexe bei Cupressus „auf ein krankes Material zurückzuführen* , unbegründet sein i Indem ich mir die Aufgabe vorbehalte, FP Verhalten dieser viel- kernigen Pollenschläuche im Nucellus zu verfolgen und ihre bio- logisehe Bedeutung bei der Befruchtung zu untersuchen, scheint es mir schon jetzt nieht als ungerechtfertigt, die bei der Mikrosporen- keimung der Araucaria auftretende Zell- und Kernteilung als Anthe- ridienbildung aufzufassen. Die Entdeckung WEBBER' s?) von — aller- dings nur zwei — Antherozoiden im Pollenschlauche von Zamia floridana lässt erwarten, dass durch spätere Untersuchungen meine Annahme sich als richtig herausstellen dürfte. Zugunsten dieser Annahme würde auch dor Umstand sprechen, dass die Kerne der Arau- caria keinem festen Zellkomplexe angehóren, sondern nackt, deshalb D COULTER and CHAMBERLAIN, Morphology of Spermatophytes. 1903, SA 2) BELAJEFF, Zur Lehre von dem Pollenschlauche der Gymnospermen. Diese Berichte 1903, S. 197. Yk ER sn 3) HOFME ISTER, Neuer bacht ül PRINGSHEIM’s Jahrbücher, I 173—175. Cf Fig. 7-8 "auf Tafel IX. 4) STRASBURGER, Coniferen und Gnetaceen. Jena 1872, S. 280. è fruchtung und Zellteilung. Jena 1878, 8.17. Cf. Fig. 2981, Taf. I. Zellbildung und Zellteilung. Jena 1880, S. 49, Cf. Fig. 162—165, Taf. VI. sa i 5) SLUDSKY, Über die Entwicklungsgeschichte des Juniperus communis. Diese erichte 1905, S. 214. 6) WEBBER, The development of the antherozoids of Zamia. Bot. Gaz. 24: 16—22, 1897. | 346 G. LOPRIORE: Vielkernigkeit der Pollenkörner von Araucaria Bidwillii. beweglicher und zur Wanderung besser geeignet sind: Noch günstiger für meine Auffassung scheint die Deutung OLIVER's") zu sein, nach weleher das mehrzellige Gebilde des Pollenkornes der fossilen Cor- daiten ein ,Spermogon* oder besser ein „Antheridium“ darstellt, in dem jede Zelle ein Spermatozoid erzeugt. In der Tat zeigen die Cordaiten*) viele Beziehungen einerseits zu den Cycadeen, anderer- seits zu den Coniferen, spezieller zu den Ginkgoaceen und Taxaceen. Fernere Untersuchungen werden nun zeigen, welche Stufe die Araucarieae in Bezug auf die Entwicklung ihres männlichen Pro- thalliums in der systematischen Gliederung der Gymnospermen ein- nehmen und ob sich der normale, zweikernige Typus aus dem viel- kernigen, generativen Komplex entwickelt hat oder umgekehrt. Erklärung der Abbildungen. Sämtliche Figuren mit Ausnahme der beiden letzten wurden nach Mikrotomschnitten mit Hilfe der ABBE’schen Camera lucida gezeichnet, unter Anwendung der ZEISS- schen apochr. homog, Imm. 2,0 mm und Comp.-Okular 8; Vergr. 1000. Fig. 1. Kern einer Pollenmutterzelle in Beginn des Synapsisstadium. Aus dem Bündel der perlschnurartigen Fäden erheben sich mehrere parallel und eng nebeneinander laufende Fäden. Rechts liegt ein derartiger Doppelfaden isoliert, der später voraussichtlich zu einem einzigen verschmelzen wird. » 2. Heterotypische Teilung. Längsschnitt durch die in der Kernplatte liegenden hromosomen. Die äusseren Chromosomen sind auf der Wanderung nach den Polen begriffen, haften noch aneinander und verdicken ihren oberhalb der Fassungsstelle der Zugfasern liegenden Teil, wührend das unterliegende Stück verdünnt und ausgezogen erscheint. » 2a. Querschnitt oberhalb der Kernplatte, 12 Paare Chromosomen zeigend. » 3. Schief längsgeschnittenes Diaster. Die Chromosomen der am Ende der Metaphase befindlichen Tochterkerne sehen wie vierbeinige Gestelle aus. 4. Gleiches Stadium wie 3 im Querschnitt. Die lingsgespaltenen Chromosomen eines Tochterkernes von der Teilungsebene aus gesehen erscheinen würfel- fórmi x » 5—10. Successive Teilungsstadien des Primordialkernes und der aus no hervorgegangenen Tochterkerne. er voraussichtliche „Vegetativkern hält sich nach den ersten Teilungsstadien von den übrigen abgesondert. Die als helle Linien erscheinenden Zellwände lassen sich wegen der massenhaft vorhandenen Stärke oft nicht genau verfolgen. : » ll. Querschnitt durch ein fertiges, mit Stürke vollgepfropftes Pollenkorn. Ein „Vegetativkern“ liegt in der Mitte, von einer Stürkehülle umsüumt. Die liegenden Kerne zeigen eine grobe undurchsichtige Struktur. —— — » 12. Gekeimtes Pollenkorn. Im Pollenschlauch liegen die Kerne in einer einzigen Reihe. Fünf von ihnen sind an der Spitze im Plasma verborgen. Vergr. í » 19. Spitze eines Pollenschlauches mit zwei terminalen runden „Vegetativkernen und vier in gleichem Abstand liegenden „Spermakernen“. . Vergr. 990. 1) OLIVER, The ovules of the older Gymnosperms. Ann. of Bot., 1903, S. 455. 2) POTONIE, Lehrbuch der Pflanzenpaläontologie. Berlin 1899, S. 270. Berichte d Deutschen Bot. Gesellsch. Ba. XYII — _———_ucrrrria LL nn TTT NEC A N ———— [D NR YT i Gre a =À1——_ n Berichte d. Deutschen. Bot. Gesellsch. BAXXI. Taf. 4. Berichte d. Deutschen Bot. Gesellsch.. ‘Bd. XXIII. Fig. 3. ` L tiem mre. Fig. 5. Fig. 6. e. Guttenberg phot. uL D a: NIE 5 ORT) 2 CERE s Sage" N PRI P S N ew. "Ba. EZ. Sot REA Qse'me Salta, [S NSNN IR SD SEE € > on © € . 09 peeo c&O 5 LE n e 1j LEX E o o9 O8 (Od LET IT. T rg WAAN N III \\ N IN I N AW N WN Berichte d.Dentschen Bot. Gesellsch. Berichte dl. Deutschen Bot. besellsch. Ba. XXII. Berichte d. Deutschen Bot. Gesellsch. BA. EY. © ^ i Path è EA Cr x # > Va”, %. ai UT # È Ca D» £ eent ae fd en fA! IS Zy e ne O SS AI, Bd. s x p nee 377 Gesellsch. —— AE m d ose * [TP ny Tip, NEU ie - S. ^ in, ent Deutschen Bot. corni 3 d. SPI a f È ———— Mm are nett — uee 1. Jeder Autor erhàlt riy frei Es wird gebeten, alle wissenschaftlichen Z dni cmi er mit genauer Angabe der jp os des Absenders für die Sitzungen m Jahre 1900 an Herrn Geh. Rat rof. Dr. L. Kny. Wilmersdorf bei — Kaiser Alive 186/181, zu [ond Die wissenschaftlichen REEL finden mit Ausnahme a. Monate August und ` September am letzten Freitag jeden Monats Abends 7 Uhr s UMP- Sämtliche eque für die Berichte müssen spütestens aeht T. vor der Sitz zung, für welche sie bestimmt sind, dem Vorsitzenden vollständig druckreif im Manuskript — "die Tafeln genau im Format (12/18 em) — ein- gereicht werden. Die Mitteilungen sollen der Re ege nach den Umfang von 8 Druckseiten nicht überschreiten. (Reglement $ 19.) Die Aufnahme von Mitteilungen, welche in unrichtigem Deutse m sind, muss wegen der raus entstehenden a Dies beanstandet werden. Die Bon agätng wird g selben die Anzahl der gewüns chien Sonde bdo ke ERE Die Verantwortlichkeit für ihre Mitteilungen tragen die Verfasser selbst. Alle auf die Veröffentlichung det Berichte bezüglichen Schriftstücke, Korrek- turen etc, sind zu senden an Herrn Prof. Dr. C. Müller, Steglitz bei Berlin, Zimmermannstr. . Ein unmittelbarer Verkehr zwischen den Autoren und der Druckerei findet nicht statt Vorstand und Kommissionen der Gesellschaft für das Jahr 1905. Für dia See irenemmlahg: Schwendener, Prisident; Haberlandt, Stell- vertr Für die issenschfiichen Sitzungen in Berlin: Kny, Vorsitzender; baaler, erster Stellvertreter, Wittmack, zwe eiter Stellvertreter: O. Reinhardt, r Schrift- führer, Köhne, ces Schriftführer, Lindau, dritter Se hriftfùhre: Schatzmeister: O. Miller. Re Sirion > oggi L. Kny, O. Reinhardt, Kóhne, Lindau, Ascherson, Kolkwit il dittico Sekretär: C. Müller. Alle Geldsendungen, sowie die auf das eget der nins bezüglichen Schriftstücke, werden franko her Kur- für die Deutsche Botanische Gesells Berlin a W. 8, "Wilhelmplatz 6“, erbeten. Der Beitra für ordentliche Ber r Mitglied . 20, ISW ì rli i l , 20, auswärtige Más Ric Mk. 15, für alle ausserordentlichen Mitglieder Mk. 10. Alle event. Reklamationen, S a ersendung der Berichte und Sonderabdrücke betr., sind innerhalb sechs Monate nach Abschluss des betreffen: iden Bandes . Dr. c Müller, Steglitz bei Bertin, TN spese N Sonderabdrücke « aus unseren Beriem a 2. Für Mehrabz sie wird. sofern die Bestellung derÜberzahl v Korrektur er erfolgt, die ie Bere nach fc gen Tarif í l. für jeden verw; Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin SW11 Dessauer Strasse 29 Neueste Erscheinungen. Die Gefährdung der Naturdenkmäler und Vorschläge zu ihrer Erhaltung. Denkschrift dem Herrn Minister der geistlichen, Unterrichts-, und Medizinal- Angelegenheiten überreicht vou H. Con Dritte Auflage. Eleg. in Leinen gebunden 2 Mk. um ein halbes Jahr nach Erscheinen der beiden ersten sehr hohen. NE a. en wurde die Herstellung einer neuen Auflage notwendig; gewiss em eindrucksvolles Zeichen für die Bedeutung dieser Denkschrift und für den Anklang, den di en die durch den Verfasser vertretenen Ideen. in ten Kreisen gefunden haben und noch finden. Man muss die Ausführungen von Conwentz lesen, um zu erfahren, welche Gefahr unserer Natur droht v ve m “ schleunige Massnahmen zu retten vermögen, was noch zu dps Forstbotanisches Merkbuch. Nachweis der beachtenswerten und zu schützenden urwüchsigen. Sträucher, Bäume und Bestände im Königreich Preussen. Heraus- gegeben auf bin des Ministers für Land dsiricha Domänen und Forsten y " Provinz Pommerh: Mit 97 Abbildungen. dee l »obusgo nili Mk. 80. Pfg. | 7 M: Provinz PRETE Mit 26 Abbildungen bunden 3 Mk. 60 Pfg. Je mehr das ttt ink viet tectae BAND XXIII. JAHRGANG 1905. HEFT 8. BERICHTE DER DEUTSCHEN BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. | GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882, . Inhaltsangabe zu Heft 8. Sitzung vom 27. Oktober 1905 50. 5l. 52. 53. Mitteilungen: Arthur Meyer: Über Kugelbildung und eis der Bakterien. (Mit Tafel XV E. Zacharias: Über Statolithen £s Cis. Hugo Fischer: Zur Verteilungsfrage N. Moisescu: Kleine Mitteilitig über die kiwata dii horizontalen Mikroskopes zur Bestimmung der Reaktionszeit Friedrich Hildebrand: Einige biologische Beobachtungen W. Wächter: Chemonastische Bewegungen der Blätter von Callisia repens. (Vorläufige Mitteilung.) (Mit einer Ab- bildung) NU dia Hugo de Visa: Über die Daüer m Mutationsperiode bei Oenothera Lamarekiana Gustav Leiblinger: Über itoniitionae ipe Strukturen in der pänchen Epidermis. (Mit Tafel XVID O. Treboux: Die Keimung der Moossporen in ihrer Be- These som kachte — . — . , . i... F.C. von Faber: Über die Büschelkrankheit der ees setum-Hirse. (Vorläufige Mitteilung) . Max Koernicke: Über die Wirkung von ‘Robin und | Radiumstrahlen auf pflanzliche Gewebe und Zellen. (Mit Tafel XVIII). 4M . F.W.T. Hunger: Neue Theorie zur E Auolugis der Mosaik e | eue ege des Tabaks. 3 . a i . x . Seite Sitzung vom 27, Oktober 1905. 347 Sitzung vom 27. Oktober 1905. Vorsitzender: Herr L. KNY. Als ordentliche Mitglieder sind vorgeschlagen die Herren: Kambersky, Dr. 0., Vorstand der Landwirtschaftlichen Versuchs- und Samenkontroll- Station in Troppau (durch O. APPEL und I. URBAN), Ladurner, Arthur, in Meran (durch S. SCHWENDENER und CARL MÜLLER), Leiblinger, Dr. phil. Gustav, Volontirbeamter an der k. k. Universitàts- bibliothek in Czernowitz (Bukowina), Priestergasse 5 (durch L. KNY und W. MAGNUS), Porsch, Dr., in Wien (durch R. VON WETTSTEIN und G. HABERLANDT), Steiner, Rudolf Lehramtskandidat in Prag, kónigliche Weinberge, Bochinsjorgäiee 1299 (durch H. MOLISCH und A. NESTLER). Zu ordentlichen Mitgliedern sind proklamiert die Herren: Müller, Dr. Rudolf in Graz, Fynn, Dr. phil. Enrique in Buenos Aires. Der Vorsitzende macht der Gesellschaft Mitteilung von dem am l. August d. J. erfolgten Ableben ihres ordentlichen Mitgliedes, des errn Dr. Léo Errera, Professor der Botanik an der Universitàt Brüssel. Um das Andenken des Verstorbenen zu ehren, erhoben sich die Anwesenden von ihren Sitzen Am 23. Oktober d. J. vollendete unser ordentliches Mitglied, der Wirkliche Geheime Rat Herr Professor Dr. JULIUS KÜHN, gra des Landwirtschaftlichen Institutes der Universitit Halle a. S. sein 80. Lebensjahr. Aus diesem Anlasse hat ihm der Vorstand unserer Gesellschaft folgendes Glückwunsehsehreiben übersandt: Berlin, den 17. Oktober 1905. Ew. Exzellenz beehrt sich die Deutsche Botanische Gesellschaft, welche stolz darauf ist, Sie seit ede CORP E zu ihren Mitgliedern zu Ber. der deutschen bot. Gesellseh. 95 348 Sitzung vom 21. Oktober 1905. zählen, zur Vollendung des 80. Lebensjahres die wärmsten Glück- wünsche auszusprechen. Es steht uns nicht zu, Ihre grossen und vielseitigen Ver- dienste um die Landwirtschaft zu rühmen, welche in Ihnen ihren Altmeister verehrt. Das aber dürfen wir hervorheben, dass die erste von Ihnen im Jahre 1858 veröffentlichte, zusammenfassende Darstellung der Pflanzenkrankheiten die Entwicklung dieses Teiles der botanischen Wissenschaft mächtig gefördert hat. „Ich habe gegeben, was ich zu geben vermochte — Gott segne es.“ Das waren die Worte, mit denen Sie Ihr Buch begleiteten — Gott hat es gesegnet! Sie dürfen heute befriedigt auf den Er- folg der Anregungen zurückblicken, welche Sie dem Studium der Phytopathologie und ihrer Anwendung zum Schutze der Kulturpflanzen gegeben haben. : Möge Ihnen ein langer Lebensabend durch das Bewusstsein verschönt werden, dass der von Ihnen ausgestreute Samen tausend- fültige Früchte getragen hat. Der Vorstand der Deutschen Botanischen Gesellschaft. S. SCHWENDENER, z. Z. Präsident. Die in Berlin ansässigen ordentlichen Mitglieder sind in her- kömmlicher Weise mit dem Bemerken zu der Sitzung eingeladen worden, dass in derselben die Wahlen der Vorsitzenden, der Schrift- führer, der Redaktionskommission und des Schatzmeisters für das Jahr 1806 stattzufinden haben. Auf Vorschlag des Präsidenten, Herrn SCHWENDENER, wurde von einer Zettelabstimmung Abstand ge- nommen und von dem Vorsitzenden, Herrn KNY,. die Wahlabgabe durch Handerheben der Stimmberechtigten angeordnet. Es wurden durchweg einstimmig gewählt: Herr ENGLER zum ersten Vorsitzenden, » KNY zum ersten Stellvertreter desselben, » WITTMACK zum zweiten Stellvertreter, » REINHARDT zum ersten Schriftführer, » KOEHNE zum zweiten 5 » LINDAU zum dritten » OTTO MÜLLER zum Schatzmeister, mi, SOCHERSON | .. Mitcliedern der Hedakione- » GOG ud . KOLKWITZ kommission. Die Sekretariatsgeschäfte wird Herr CARL MÜLLER fortführen. ARTHUR MEYER: Über Kugelbildung und Plasmoptyse der Bakterien. 349 Nach der Erledigung der Wahlen berichtete Herr CARL MÜLLER in Kürze über den Verlauf der in Meran abgehaltenen General- versammlung. Da dieselbe nur von 13 ordentlichen Mitgliedern be- sucht war, so konnten die satzungsgemäss dieser Versammlung zu- stehenden Wahlen des Präsidenten und seines Stellvertreters, sowie des Ausschusses nieht vollzogen werden. Es erfolgt nunmehr die Wahl des Präsidenten und seines Stellvertreters auf schriftlichem Wege. Die Mitglieder des Ausschusses werden gebeten, ihr Amt ohne weiteres für das kommende Geschäftsjahr beizubehalten. Die übrigen der Generalversammlung obliegenden Geschäfte fanden ord- nungsgemüss ihre Erledigung. Als Ort der nächsten Generalversamm- lung wurde Marburg in Hessen festgesetzt. Die Versammlung wird dort in der Pfingstwoche abgehalten werden. Eine ausführlichere Darstellung der Verhandlungen wird durch den Sonderbericht im Generalversammlungs-Heft gegeben werden. Mitteilungen. 50. Arthur Meyer: Über Kugelbildung und Plasmoptyse der Bakterien. Mit Tafel XVI. Eingegangen am 26, August 1905. Unter Plasmoptyse versteht ALFRED FISCHER in Basel den Vor- gang des Austrittes von Protoplasma aus der Bakterienzelle, der Abrundung der ausgetretenen Plasmamassen und deren Umhüllung Mit einer Membran. Die Plasmoptyse ist nicht nur in den „Vor- lesungen über Bakterien“ von FISCHER (1903) beschrieben, sondern auch schon in Hand- und Lehrbücher übergegangen, wie z. B. in LAFAR's Handbuch (1904). STRASBURGER's Botanisches Practicum (1902, S. 402), KOLLE und WASSERMANN's Handbuch (1903, I, S. 56), Da ich mich noch fortgesetzt mit einer monographischen Bearbeitung der Bakterienmorphologie beschäftige, musste ich mir den interessanten Vorgang der Plasmoptyse selbst ansehen. Leider muss ich nun in dem Folgenden zeigen, dass die „Plasmoptyse“ nur ein Kind der Phantasie FISCHER’s ist. Wir werden jedoch sehen, dass die Er- = 95* 350 ARTHUR MEYER: scheinung, welche FISCHER als Plasmoptyse auffasste, ein sehr inter- essanter Vorgang bleibt. FISCHER teilt zuerst 1900 (S. 7) über diesen Gegenstand mit, dass eine ganze Reihe von Bakterien (z. B. Bacillus anthracis, B. pyocyaneus, B. fluorescens liquefaciens, Spirillum undula, Bacillus sub- tilis), nachdem sie vorerst auf salzarmem Agar kultiviert, dann erst in 0,75prozentige Kochsalzlósung gebracht waren, nach weiterem Übertragen in 2- oder 2,5prozentige Kochsalzlósung innerhalb der ersten Stunde „körnig* zerfallen, oder, wie er es nennt, „dass Plas- moptyse eintritt“. Für Bacillus anthracis beschreibt er den Versuch folgendermassen: „Einfach und ohne auffällige Veränderungen ver- läuft der Versuch mit Bacillus anthracis (Taf. XVI, Fig. 14—16), da er weder in der Aufschwemmung in 0,75 pCt. NaCl, noch in 2 pCt. NaCl plasmolysiert wird. Die jungen sporenfreien Stäbchen und Ketten veründern ihr Aussehen nicht, abgesehen davon, dass sie in 2 pCt. NaCl zuweilen, aber nicht alle und regelmässig, etwas dicker erscheinen, leicht aufgetrieben durch den gesteigerten osmo- tischen Druck im Innern. Sowohl am Rande des hängenden Tropfens, als überall in seinem Innern beginnt nach 20—30 Minuten etwa, zu- weilen schon rascher, die Plasmoptyse. Zuerst erscheinen an den Stäbchen — an jeder Zelle nicht mehr wie eine — winzige, glänzende Kügelchen, die langsam durch Quellung sich vergrössern (Taf. XVI, Fig. 14—16). Nach 20—60 Minuten finden sich in den Hängetropfen ' von 2 pCt. NaCl grosse Mengen soleher Kugeln, die sich zumeist von den Zellen, aus denen sie stammen, abgelóst haben und nun, molekular zitternd und wankend, frei in der Flüssigkeit schweben. Es sieht so aus, als ob grosse Mengen von Bakterien in solche Kugeln zerfallen wären. Wenn die Erscheinung ihr Maximum er- reicht hat, dann tragen etwa 50 pCt. der Stäbchen Kugeln, die übrigen sind frei davon.“ 8. 23 sagt er: „Es mag wohl als das Einfachste erscheinen, auch die bei Bakterien beschriebenen Vorgänge als Platzen der Zellwand und Ausfliessen oder Hervorschleudern des Proto- plasmas aufzufassen. Wenn trotzdem ein besonderer Name, Plas- moptyse, für diese Erscheinung vorgeschlagen wurde, so hat PE seinen guten Grund, weil aus allen geisseltragenden Bakterien das Protoplasma hervorgetrieben werden kann, ohne dass die Membran gewaltsam zersprengt wird. Schon oben wurde darauf hingewiesen, dass der Choleravibrio fast ausnahmslos an einem Ende die Proto- plasmakugeln ausscheidet (Taf. XVI, Fig. 1—3). Wenn auch durch gefärbte Präparate noch nicht festgestellt werden konnte, dass immer am geisseltragenden Ende das Plasma hervorquillt, so ist das noe höchst wahrscheinlich.“ Auf die Arbeit FISCHER's, aus welcher diese Zitate stammen» kann ieh kritiseh nieht eingehen, da FISCHER sie zu berichtigen ie Über Kugelbildung und Plasmoptyse der Bakterien. 351 verspricht. In seinen „Vorlesungen über Bakterien“ (1903) sagt er nämlich S. 31, Anmerkung 8: „Die Darstellung im Texte weicht in vielen Punkten von dem ab, was ich früher (1900) gesagt habe. Besonders wird man eine Beschreibung der Plasmoptyse an dieser Stelle vermissen. Ich benutze gern die Gelegenheit, bereits hier, auf eine spüter zu veróffentlichende Arbeit verweisend, hervorzuheben, dass sich einige Irrtümer in meine frühere Arbeit eingeschlichen haben, die zum Teil auf einem ungeahnten Einfluss der Deckglüser beruhen.* Und S. 54, Aum. 5 sagt er: „Die jetzt gegebene Er- klärung der Plasmoptyse beruht auf neuen eigenen Untersuchungen und ist frei von einigen Verstössen gegen die Theorie der Osmose!), die ieh in der zitierten Arbeit mir zu Sehulden kommen liess. Nach den dort gegebenen Vorschriften ist es nicht möglich, im Hänge- tropfen Plasmoptyse bei allen beliebigen Bakterien hervorzurufen.* Dass der Vorgang der Plasmoptyse aber bei den Bakterien vor- komme, daran hält FISCHER doch fest, wie aus folgender Stelle aus dessen Vorlesungen (1903, S. 48) hervorgeht: „Eine besondere Gruppe von Involutionsformen oder ihnen sicher insofern nahe stehenden Gebilden, als sie ebenfalls dem Kampfe ums Dasein in der Kultur ihre Entstehung verdanken, mag als Plas- Moptyse hier sich anschliessen. Nach den Angaben der Autoren scheint auch der Pestbazillus zur Plasmoptyse zu neigen, sicher sind die Vibrionen dadurch gefährdet, so Vibrio Finkleri, der Cholera- Vibrio. Auf den letzteren beziehen sich die folgenden Mitteilungen. Die Immunitütsforschung ist bei ihren Studien über die künstliche Immunität gegen Cholera auf eine Erscheinung gestossen, den so- Senannten körnigen Zerfall der Vibrionen, die in der Bauchhöhle Immunisierter Tiere, aber auch schon im Reagensglase durch Immun- Serum in Kugeln zerfallen sollen. Hierin erbliekt die Medizin das sichtbare Zeichen gewisser bakterieider Eigenschaften, die durch die künstliche Immunisierung gesteigert werde. Hierüber wolle man die vorletzte und letzte Vorlesung vergleichen. Jetzt handelt es sich Nur um den zellmorphologischen Vorgang und um sein Äquivalent, die Plasmoptyse, die in den Cholerakulturen bald schneller, bald langsamer auftritt und schon in 24 Stunden alten, bei 32° gehaltenen Kulturen auffallend häufig sein kann. Zwischen den schlanken Vi- brionen finden sich zahlreiche, genau kugelige Gebilde mit mattem Inhalte, in dem oft ein glänzendes Körnchen schärfer hervortritt Fig. 27 a). Diese Plasmoptysekugeln sind in 1—2 Tage alten Kul- turen zum Teil noch gut beweglich und tragen eine Geissel (Fig. 27d), Wie der Choleravibrio. Wie die noch schlank gebliebenen Vibrionen, REES . . 1) Ich möchte bemerken, dass diese Selbstkritik sehr milde erscheint, wenn at Man sich diese physiologischen und andere „Verstösse* genauer ansieht. 352 ARTHUR MEYER: sind auch die Kugeln plasmolysierbar (Fig. 27 b); sie haben eine be- sondere Zellwand und protoplasmatischen Inhalt. Fast gleichzeitig mit der Bewegung der unveründerten Vibrionen erlischt auch die der Kugeln, ebenso werden sie permeabler, und schliesslich sterben sie ab. In 2—3 Monate alter Agarkultur, die nur noch solche Kugeln enthielt, war alles tot. j Verunreinigung, wird man ausrufen — aber mit Unrecht. An geeigneten Dauerprüparaten überzeugt man sich davon, dass die Kugeln nicht etwa einfach durch kugelige Aufblähung der Vibrionen entstehen, sondern dadurch, dass der Inhalt des Vibrio am geissel- tragenden Ende hervorquillt und hier wie anderes aus der Hiille ausgestossenes Protoplasma (bei Vaucheria schon innerhalb einer Stunde) eine neue Haut abscheidet. Wird die Geissel mitgerissen, so tritt sie in den Dienst der Plasmoptysekugel. Einen neuen Abschnitt in dem Entwicklungszyklus der Cholera- vibrionen darf man in der Plasmoptyse nicht erblieken wollen. Sie ist vielmehr als eine Degeneration, als ein Ausdruck des Miss- behagens, des Kampfes ums Dasein unter der Ungunst der künst- lichen Kulturbedingungen anzusehen. Man kann sich einstweilen den Vorgang vielleicht so vorstellen, dass Mangel an geeigneten Nährstoffen, verbunden mit gewissen Störungen des Protoplasmas, das normale Wachstum der Vibrionen nicht mehr gestattet, wührend die den Turgor der Zelle hervorrufenden Stoffe des Zellsaftes noch von dem für sie impermeabel gebliebenen Protoplasma in der Zelle zurückgehalten werden. Damit ist aber die mechanische Wachstums- bedingung noch gegeben und treibt nun das Protoplasma gewaltsam hervor. Ein neuer Kampf des nackten, hüllegewohnten Protoplasmas beginnt. Es bleibt zunüchst noch Sieger und scheidet eine neue Hülle ab: die Plasmoptysekugel ist fertig; erliegt aber nach einiger Zeit doch noch im Kampfe.* Zu dieser Beschreibung gehórt noch die Abbildung, welche FISCHER (1908, S. 47, Fig. 27) gibt; sie mag hier ebenfalls in Fig. 2 reproduziert sein. Die Beschreibung dazu lautet: „Fig- 27. Plasa moptyse (kórniger Zerfall) der Choleravibrionen in einer 3—4 Tage alten Agarkultur bei 30°. a Einzelne Plasmoptysekugeln mit | stark fürbbaren Körnchen, gefärbt mit wüsserigem Gentianaviolett. b Lebende, noch sich bewegende Kugeln, mit 2 pCt. Kochsalz plas- | moptysiert, der Inhalt halbmondförmig kontrahiert (schwarz). € Ver- schiedene Stadien der Plasmoptyse, das Hervorquellen des Inhalts i aus den Vibrionen zeigend, Gentianaviolett. d Nach LOFFLER 8 . Geisselfirbung behandelt, Geissel an den Kugeln. Die Geisseln sind | in der Zeichnung etwas zu kräftig ausgefallen. Vergr. 1500.* Um mieh zuerst genau darüber zu orientieren, was FISCHER Über Kugelbildung und Plasmoptyse der Bakterien. 353 unter den Plasmoptysekugeln versteht und wie diese Gebilde aus- sehen, habe ich mir eine 24 Stunden bei 32? gehaltene Cholera- kultur angesehen. Ich habe sie neben normalen Choleravibrionen in Fig. 1 (Taf. XVI) abgebildet. Die Kugeln besitzen in der Tat „einen matten Inhalt“, in dem ein glänzendes Kórnchen oft schärfer hervor- tritt. Es sind den Bakteriologen gut bekannte Gebilde, über die z. B. KOLLE (KOLLE und WASSERMANN, III. Bd., 1903, S. 17) be- richtet. Die Cholerabakterien sind sehr klein? und ich begrüsste es deshalb, als Herr BLAU bei Bacillus cylindricus A. M. et Blau in meinem Institute ganz gleiche Kugeln auffand. Allerdings hat das Arbeiten mit dieser Spezies einige Schwierigkeiten, da das Tempe- raturoptimum des Spaltpilzes zwischen 60? und 70° lag und das Arbeiten mit dem so stark erwürmten Mikroskop manches Unan- genehme mit sich brachte. Herr BLAU hat den Spaltpilz 1904 unter meiner Leitung genau untersucht und beschrieben (BLAU 1905, S. 25). Die Bildung der Kugeln in den Kulturen dieses Spaltpilzes ist deshalb eine ungemein auffällige Erscheinung, weil man unter Um- ständen eine aus rein stäbehenförmigen Individuen bestehende Kolonie sich in eine wesentlich aus hefeartigen, rein kugelfórmigen Individuen bestehende umwandeln sieht, ohne dass morphologische Uberginge zwischen Stübchen und Kugeln hervortreten. Man kann dann in der Tat meinen, man habe es mit einer Verunreinigung des Bacillus cylindricus mit einem anderen Organismus zu tun. Bacillus cylindricus ist eine normale Bacillus-Spezies mit schónen langen Geisseln an den lebhaft schwürmenden Oidien, eventuell auch Sporangien (Fig. 3, Taf. XVI). Die Oidien sind in gesund wachsenden Culiuren meist homogen aussehende Einzel- oder Doppelstübchen (Fig. 4, Taf. XVI), die 1—2 Stunden nach der Keimung zu schwärmen beginnen. Die zylindrischen Sporangien sind 4,5— 7,5 lang und 0,8—1,1 u breit, mit meist endstündiger Spore (Fig. 5, Taf. XVI). Von Reservestoffen lassen sich in den Oidien und Sporangien nur Glykogen (anscheinend manchmal gemischt mit etwas Jogen) nach- weisen. Die Kardinalpunkte der Temperatur für das Wachstum der Oidien der Spezies liegen folgendermassen: Minimum . . . . . zwischen 30 und 35°C. Optimi oes i 0 ,. WO. Maximum . . 19 2 Ku. ai s Die Entwicklung der Kolonie verläuft beim Temperaturoptimum im Agarróhrehen auf Agar ohne Dextrose (siehe ARTHUR MEYER, S. 27) z.B. ungeführ in folgender Weise: Keimung der Sporen nach 8—9 Stunden, nach 16—18 Stunden die ersten Sporangien, deren T 1) Die Vergrösserung der Fig. 2 (FISCHER's Fig.27) muss höher als 1500 fach sein. 354 ARTHUR MEYER: Bildung nach 45 Stunden erlischt; freie Sporen nach 18—20 Stunden; bis zu Ende der Kolonieentwicklung werden Oidien neu gebildet. Wenn die ersten freien Sporen auftreten, entstehen meist die ersten Kugeln, die reichlieh nach 30 Stunden vorhanden sind, weiter an Zahl zunehmen. Nach 3 Tagen fand ich ebenso viele Kugeln wie Oidien, naeh 5 Tagen enthielten die Kolonien gleiehviel Kugeln und Sporen, daneben nur wenige Oidien. In Kulturen, die unterhalb des Temperaturoptimums gehalten wurden, entstanden nur vereinzelte oder keine Kugeln. Die Kugeln, welehe man in solchen Kolonien findet, sind immer von verschiedener Grósse, doch findet man die gróssten am reich- lichsten immer in den nur 40—45 Stunden alten Kulturen; später werden grosse Kugeln selten, und es treten die kleineren und un- regelmässigen in grósserer Menge hervor. Die grösseren und regel- mässig kugeligen Gebilde besitzen eine relativ dicke, wie verquollen aussehende, glatte Membran, welche der kräftiger Oidien ühnlich ist. In manchen Fällen erscheinen die Kugeln homogen und stark lieht- brechend, und einmal fand ich in Kugeln, die in einer Kolonie relativ früh entstanden waren, Glykogen. LAU und ieh fanden in einigen Kugeln Sporen. In vielen Fällen findet man wie Plasma reagierende, meist unregelmässig ge- formte Klumpen und Kórnehen in den ‘Kugeln. Geisselfärbungen, welche Herr BLAU mit Kugelmaterial junger Kolonien vornahm, liess Bilder, welche mit Sicherheit für das Vorkommen von Geisseln an den Kugeln sprechen, nicht erkennen. In einzelnen Fällen (Fig. 10) sassen allerdings Geisseln an den Kugeln, aber diese Geisseln konnten auch an die Kugeln geschwemmt worden sein. Wenn wir das weiter unten über die Bildung der Kugeln Gesagte berücksichtigen, so scheinen die Oidien Bei: der Kugelbildung die Geisseln leicht abzu- werfen. Bei dem Cholerabakterium verhält sich das vielleicht (Fig. 24) anders. Die kleineren Kugeln (Fig. 9) sind der Mehrzahl nach mit viel dünnerer Zellwand und mit schwächerem, körnigem Inhalte versehen, seltener auch ohne Inhalt (letzteres bei 7 Tage alten Kolonien be- obachtet). Die kleinsten Kugeln sind meist unregelmässig konturiert, da die klumpigen Inhaltsmassen die sehr dünne Membran "stellenweise herauszutreiben scheinen. Hier und da scheint auch die Membran an einzelnen Stellen zu fehlen. Dinge, welche als Formübergäng® zwischen Stäbehen und Kugeln gedeutet werden konnten, Z- eiförmige „Kugeln“, fand ich nur in äusserst seltenen Fällen. Be- merkenswert ist das vereinzelte Vorkommen von Stäbchen mit daran sitzender Kugel. Fig. 11 stellt ein solches Stäbchen vor. Das Stäbchen war Siesinreich und zwischen Kugel und Stäbehen war deutlich die Querwand zu erkennen. Derartige Gebilde mögen Über Kugelbildung und Plasmoptyse der Bakterien. 355 vielleicht (?) den Abbildungen FISCHER's (Fig. 2c) zugrunde liegen und sind, wie wir sehen werden, wahrscheinlich aus zweizelligen Stibehen dureh Anschwellung einer Zelle entstanden. Es frug sich nun, wie die Kugeln entstehen. Vorzüglich das Vorkommen von Sporen in den Kugeln und das Fehlen oder seltene Vorkommen von leeren Oidienmembranen oder schwücher licht- brechenden Oidien (Fig. 12) neben den zahlreichen Kugeln liessen es mir wahrscheinlich erscheinen, dass die Kugeln durch einfache Ansehwellung von Oidien (selten Sporangien), nicht dureh Austritt von Plasma aus Oidien (Plasmoptyse) entstinden. Da Übergänge fehlten, musste das Anschwellen sehr schnell geschehen, immerhin aber musste es bei ausdauernder Beobachtung gelingen, den Prozess der Kugelbildung zu beobachten. Es wurde deshalb der Versuch gemacht, die Bildung der Kugeln direkt zu beobachten. Nach einer grossen Reihe von Vorversuchen wurde folgendermassen verfahren: Auf ein Deckglas wurde ein Tröpfehen einer Nährlösung aus 1g Pepton, 1 g Fleischextrakt, 1 g Rohrzueker und 50 g Wasser gebracht und mit einer Ose voll von Oidienmaterial gebracht, welches kurz vor der Bildung von Sporen- anlagen stand. Dann wurde das Deckglas über die Hóhlung eines ausgeschliffenen Objektträgers gelegt und die Ränder des Deckglases mit einem bei 60? noch nicht sehmelzenden Wachskitte verschlossen. Die so hergerichtete feuchte Kammer wurde dann auf den Tisch eines im Wärmeschranke konstant auf 53? C. erwärmten Mikroskopes gelegt und fortgesetzt beobachtet. Nach einer Viertelstunde begann die Kugelbildung und bei zufällig am Rande des Tropfens liegenden Stäbchen konnte ich nun in einem Falle sehen, dass ein Stäbchen, welches zur Hälfte kugelförmig angeschwollen erschien (Fig. 13 a), sich birnenförmig umgestaltete (s), dann sich zur Kugel abrundete (g). Der Prozess spielte sich in 15 Minuten ab. Einen ähnlichen Verlauf nahm die Anschwellung eines geraden Stäbchens zur Kugel unter meinen Augen. Mein Assistent, Herr MAGER, beobachtete das Objekt Weiter, sah die Anschwellung von 10 Stäbchen und führte einige eichnungen aus. Zuerst sei an der Hand von mittels des Zeichen- prismas aufgenommenen Skizzen der Verlauf des Prozesses der An- schwellung von drei Oidien beschrieben. Das Stäbchen a (Fig. 14) veränderte seine Form in die 5 innerhalb 5 Minuten; die Umwand- lung von ò in e dauerte 6 Minuten, die von c in d 2 Minuten, die von d in e ebenfalls 2 Minuten, der ganze Anschwellungsprozess also 15 Minuten. Der in Fig. 15 dargestellte Anschwellungsprozess dauerte nur 8 Minuten: a bis è = 2 Minuten; è bis e = 4 Minuten; e bis d ? Minuten, Viel langsamer verlief die Anschwellung bei Fig. 16; sie dauerte 74 Minuten: a bis è = 22 Minuten; 5 bis c = 16 Minuten ^ .€ bis d — 90 Minuten; d bis e — 15 Minuten. Fig. 17 zuletzt ist 356 ARTHUR MEYER: ohne Zeichenprisma aufgenommen, so dass die Grössenverhältnisse der einzelnen Stadien nicht genau sind. Die Anschwellung verlief in 26 Minuten: a bis b = 3 Minuten; b bis c = 6 Minuten; c bis f = 4 Minuten; f bis k = 8 Minuten; h bis k = 5 Minuten. m allgemeinen verdicken sich also die zylindrischen Stäbchen zuerst etwas, schwellen dann an einer Stelle relativ stark an, so dass sie meist eine gestielte Kugel bilden, manchmal auch zwei Höcker erhalten; die Ungleichheiten verschwinden unter Herstellung der Kugelgestalt. Der Prozess wird wohl innerhalb des Kulturtropfens in kürzerer Zeit als in 8 Minuten vollendet sein, da die Verhältnisse am Rande des Tropfens wohl nicht besonders günstig liegen. Welche Ursachen die Anschwellungen der Stäbchen bedingen, weiss ich nieht. Sicher ist die Anschwellung eine Krankheits- erscheinung, die zum Tode der Oidien führt, denn es konnte bei Anwendung von reinem Kugelmateriale zur Impfung von Nühragar kein Waehstum beobachtet werden; auch habe ich nie Kugeln sich in den Objekttrügerkulturen veründern sehen. Aus der Vergleichung des Aussehens der verschiedenen Kulturen möchte ich schliessen, dass die gebildeten Kugeln in der Kolonie spüter weiter (durch Fer- mente?) bearbeitet werden, schrumpfen und schliesslich zu blassen Massen und Körnchen zerfallen. Ich habe keine besonderen Versuche zur Entscheidung der Frage angestellt, welehe Umstünde die Bildung der Kugeln aus den Oidien veranlassen und kann nur aus den Versuchen, welche ieh zur Er- zeugung von Objekttrügerkulturen, in denen schnelle und reichliche Kugelbildung eintreten sollte, gemacht habe, einige unsichere Schlüsse ziehen. Sicher ist es, dass im Versuche die Verhältnisse, welche die Oidien zur Anschwellung veranlassen, nicht mit Sicherheit oder leicht hergestellt werden können. Es spielen „innere Ursachen“ in den Oidien und Kolonien darin eine grosse Rolle. Im allgemeinen macht es mir den Eindruck, wie wenn Kugelbildung nur bei relativ guter Ernührung der Oidien, genügender Sauerstoffzufuhr und günstiger Temperatur einträte, besonders ferner, wenn die gut ernährten Oidien dann durch irgendwelche Ursachen in der Kolonie oder in der Ob- jekttràgerkultur an der Sporenbildung gehindert werden. In der zuletzt angewandten Nährlösung unterbleibt unter Umständen die Sporenbildung ganz, während Kugelbildung oft ganz allgemein statt- findet. Es scheint so, als wenn gerade bei denjenigen Spezies Kugelbildung stattfinde, welche kein Fett zu speichern vermögen, wohl aber Glykogen bilden. Dann würde man annehmen können, dass schnelle Bildung von Zucker aus den Oidien eine Veranlassung zur Kugelbildung sein könnte. Die Veränderung der Membran, welche anscheinend (vielleicht durch Enzymwirkung) statthat, könnte dabei eine weitere Rolle spielen. Aber alles das sind Vermutungen Über Kugelbildung und Plasmoptyse der Bakterien. 351 die vorläufig nur als Fingerzeige bei einer Untersuchung der Frage der Mechanik des Vorganges der schnellen Anschwellung der Oidien dienen kónnten. Literatur. ALFRED Seaton Die Empfindlichkeit der Bakterienzelle und das baktericide um, Zeitschrift für Hygiene, 35. Bd., 1900, S. ALFRED Pscnim, Meta) über Bakterien. Zweite, vermehrte Auflage. Jena, FiscH LAFAR, Handbuch den dido i Mykologie. 2. Auflage. Jena, GUSTAV FISCHER, Bè; STRASBURGER, ca: Painii Practicum. 4. Auflage. Jena 1902. KOLLE und WASSERMANN, Handbuch der pathogenen Mikroorganismen. 1. Bd. 1903: 3. Bd. 190 : OSKAR BLAU, Über die pue WETE E der Sporenkeimung und der Sporen- bildung sowie die supramaximalen Tötungszeiten der Sporen der Bak- terien, auch derjenigen mit hohen Temperaturminima. Dissertation der Universitàt Marburg, 1905 (auch Centralblatt für Bakteriologie, Abt. II, 14. Bd.). ARTHUR MEYER, Praktikum der botanischen Bakterienkunde. Jena 1905. Erklürung der Abbildungen. Fig. 1. Stäbchen (Oidien) und Kugeln des Cholerabakterium (Microspira Comma). Vergr. 2700. » 2. Abbildung aus FISCHER's , Vorlesung über Bakterien* (1903, S. 48, Fig. 21). Beschreibung im Text. » 9. Schwärmendes Sporangium von Bacillus cylindricus A. M. et Blau; nach BLAU. Alle weiteren Figuren von derselben Spezies, alle 2700fach ver- gróssert, bis auf Fig. 13. » 4 a Oidien aus einer 16stündigen Kultur; ^ solche aus einer dreitägigen Kultur, » 5. a Sporangium aus einer 16stündigen Kultur; 5 Sporangium mit Jodjod- kalium gefürbt, die grauen Binden Glykogen vorstellen » 6. Sporen mit Anhüngseln. Die d ja sich häufig an den Sporen dieser Spezies und sind für sie charakteristisch. » T. Kugeln aus eier 18 Stunden alten pregno i » 8. Besonders grosse Kugel aus einer 50 Stunden alten Kolonie, mit Methylen- blau gefärbt » 9. Gruppe kleiner Kugeln aus einer 7 Tage alten Kolonie. » 10. Kugeln aus Geisselpräparaten. » ll. Aus einem Doppelstäbehen durch Anschwellung einer Zelle hervor- gegangenes Gebilde. Mit Neutralrot gefärbt. » 12. Abgestorbenes und schon fast plasmafreies Doppelstäbchen mit Neutralrot gefärbt; aus einer 70 Stunden alten Kolonie. » 13. Vorgang der Kugelbildung. Vergrösserung unbekannt. » 14. Ebenso, Genau mit dem Zeichenprisma bei 2700facher Vergrösserung aufgenommen. ; » 15. Wie Fig. 14. » 16. Wie Fig. 14. » li. Wie Fig. 13. 358 E. ZACHARIAS: 51. E. Zacharias: Über Statolithen bei Chara. Eingegangen am 15. September 1905. In einer aus dem Botanischen Institut zu Bonn hervorgegangenen, mir erst vor kurzem bekannt gewordenen Arbeit'), welche sich mit der Statolithentheorie des Geotropismus beschäftigt, findet sich in der Zusammenfassung der Satz: ,Dass die Glanzkórper in der Spitze der Wurzelhaare von Chara als Statolithen fungieren, ist kaum zweifel- haft.‘ In ähnlichem Sinne hatte sich schon früher GIESENHAGEN?) ge- äussert. Es scheint mir nützlich zu sein, demgegenüber auf Beobachtungen hinzuweisen, welche ich vor längerer Zeit hinsichtlich des Verhaltens der Glanzkörper mitgeteilt habe. Entsprechend den neueren Beob- achtungen von GIESENHAGEN und SCHRÓDER habe ich?) gefunden, „dass eine horizontale oder unter verschiedenen Winkeln gegen die RER der Schwerkraft geneigte Lagerung der Wurzelhaare ver- kdi auf die Lage der Glanzkórper einwirken kann. Während diese in normal abwärts wachsenden Wurzelhaaren in einiger Ent- fernung vom Scheitel eine Ansammlung bilden, deren Abstand von den Seitenwandungen des Haares ringsum annähernd gleich ist, liegt in mehr oder weniger genau horizontal gelagerten Wurzelhaaren, welche im Begriff sind sich abwärts zu krümmen, die Ansammlung der Glanzkörper in geringer Entfernung vom Scheitel des Haares, der Unterseite desselben derartig genähert, dass nur eine äusserst dünne Plasmaschicht sie von der Membran trennt“. Weiter habe ich dann einige Beobachtungen und Folgerungen mitgeteilt, von welchen GIESENHAGEN und SCHRÖDER nicht Kenntnis genommen Zu haben scheinen. Sie sind der Auffassung, welche sich die genannten Autoren von der Sachlage gebildet haben, nicht günstig. In einer Abhandlung über Entstehung und Wachstum der Zell- haut*) habe ich beschrieben, wie Rhizoiden nach der Übertragung ihrer Tragknoten aus dem Kulturgefäss in reines Leitungswasser ihr Wachstum unter Bildung von Wandverdiekungen an der Spitze ein- 1) H. SCHRÖDER, Zur Statolithentheorie des Geotropismus. Beihefte zum Botanischen Laramie Bd. XVI, 1904. 2) K.G NHAGEN, Über SORA Vorgänge bei der geotropischen Krümmung der Wurzeln von Char, Ber. der Deutschen Bot. | Gesellsch., Bd. XIX, 1901. 3) E. ZACHARIAS, Flora 1891. 4) PRINGSHEIM's ee XX, 1889. Über Statolithen bei Chara. 359 stellen können. „Für zahlreiche zur Beobachtung gelangte Fälle konnte festgestellt werden, dass in denjenigen Wurzelhaaren, in deren Spitze nach dem Übertragen in Leitungswasser") eine Wandverdickung angelegt wird, die Glanzkörper, welche unmittelbar nach dem Ein- tragen der Haare in Leitungswasser nur geringfügige Hin- und Her- bewegungen zeigen, letztere alsbald erheblich beschleunigen. Die Glanzkörper rücken sodann, indem sie sich lebhaft hin- und her- schieben und dabei ihre bisherige Anordnung zu einem kompakten Haufen aufgeben, zum Teil bis in die äusserste Spitze des Wurzel- haares vor. Später, nachdem die Verdickung sichtbar geworden ist, ziehen sie sich wieder mehr aus der Spitze des Haares zurück, ohne sich jedoch wieder zu einer dichten Ansammlung zu vereinigen. Fig. 15 gibt diesen Zustand nach der Fixierung durch Pikrinsäure wieder. Die Spitze des Wurzelhaares ist hier von ganz fein gerüst- artig erscheinendem Plasma erfüllt, welches sich weiter rückwärts auf einen schmalen, das grobkörnige Plasma uragebenden Saum be- schränkt?). Gleichzeitig mit dem Einrücken der Glanzkörper in die üusserste Spitze der Wurzelhaare nimmt hier, wie in einigen Fällen durch direkte Beobachtung festgestellt werden konnte, der Gehalt des Plasmas an wimmelnden Kórnehen in unmittelbarer Nähe der Membran erheblich zu®).“ Auch wenn man in normaler Abwärts- krümmung begriffene Wurzelhaare horizontal auf einen Objekttrüger mit Leitungswasser bringt, wird die Lagerung der Glanzkörper sofort gestört. „So konnte z.B. an zahlreichen Wurzelhaaren eines Knotens, welehe in der Abwürtskrümmung begriffen waren, wenige Minuten nach dem Einbringen in Leitungswasser beobachtet werden, wie die Zu einer kompakten Ansammlung an der bisherigen Unterseite der Wurzelhaare vereinigten Glanzkörper sich gleichmässig im Plasma, und zwar bis in die äusserste Spitze der Wurzelhaare verteilten, worauf hier wenige Minuten später Anlagen von Verdickungsschichten der Membran sichtbar wurden *).* Wurzelhaare, welche unter Bildung von Wandverdiekungen ihr Spitzenwachstum eingestellt haben, kónnen in grósserer oder ge- ringerer Entfernung von der Spitze Seitenüste bilden. Dabei „be- findet sich die Ansammlung der Glanzkórper vom Beginne der Ent- Stehung des Seitenastes an in der Spitze desselben, sowohl wenn er auf der Unterseite, als auch wenn er auf der Oberseite des horizontal gelagerten Wurzelhaares auftritt“. „Da eine aktive Ortsveränderung der Glanzkörper nieht wahrscheinlich ist, so muss man auf Grund RE x 1) Die Haare gelangten dabei auf Objekttrüger in horizontale Lage. 2) Vergl. auch E. ZACHARIAS, Über Kern- und Zelltheilung. Botan. Ztg. 1888. 3. 416. 4) Flora 1. c., S. 486. 360 E. ZACHARIAS: Über Statolithen bei Chara. der vorstehenden Schilderungen annehmen, dass die beschriebenen Änderungen in der Lagerung der Glanzkórper durch Veränderungen im Plasma der Wurzelhaare bedingt werden. „Möglicherweise kónnte das beobachtete Hinwandern der Glanzkórper an die Stellen, an welchen die Seitenüste entstehen, in irgendwelcher Beziehung stehen zu Veründerungen im Plasma, welche für das Flüchenwachstum der betreffenden Membranstellen von Bedeutung sind. Auch bei der Lagenünderung, welche die Glanzkórper zu Beginn der normalen Abwärtskrümmung erfahren, könnten möglicherweise derartige Be- ziehungen obwalten.“ GIESENHAGEN und SCHRÖDER (S. 280) ist es aufgefallen, „dass die Glanzkórper nieht wie schwere Körper in einer unbewegten Vakuolenflüssigkeit sinken. sondern dass vielfach, zuweilen auch direkt der Richtung der Schwere entgegengesetzte Bewegungen und Verschiebungen stattfinden, bis schliesslich die Ruhelage an der physikaliseh unteren Zellwand (bei Horizontalstellung) erreicht wird*. „Es scheint darum (sagt SCHRODER weiter unten) die Möglichkeit, dass uns unsichtbare Strukturen im Plasma vorhanden sind, uns viel plausibler. Die Bewegung wäre, da sie aktiv nieht gut gedacht werden kann, damit zu erklären, dass Strömungen im Plasma, wie sie NOLL für die Plasmaansammlung in der wachsenden Spitze von Bryopsis unzweifelhaft nachgewiesen hat, einzelne der Körperehen vorübergehend erfassen und eine Strecke mitführen. Diese Strömungen sind aber zu schwach bezw. die Unterschiede im spezifischen Gewicht zu gross, um auf die Dauer eine einseitige Lagerung zu verhindern. Es wären dann Plasmastrukturen, die der Bewegung der Körper, bei Normalstellung in geringerer, bei Inversstellung in grösserer Ent- ernung von der Spitze ein Ziel setzen, während bei horizontaler Stellung die Glanzkörper bis unmittelbar zur Hautschicht, dem reiz- perzipierenden Organ, sinken kónnen.* is ist zuzugeben, dass möglicherweise die Dinge sich so ver- halten kónnten, wie es SCHRÓDER ausgeführt hat; wenn man aber meine oben mitgeteilten Befunde in Rechnung zieht und unter anderem bedenkt, dass in horizontal gelagerten Wurzelhaaren unter Be- dingungen, welche Aufhóren des Spitzenwachstums und Auftreten von Wandverdiekungen veranlassen, die Glanzkórper durch Plasma- bewegungen in die Spitze des Wurzelhaares befördert werden kónnen, so erscheint es, abgesehen von sonstigen Eventualitäten, auch móg- lich, dass Plasmaveründerungen den Anlass geben zu der Lagen- änderung, welche die Glanzkörper bei der normalen Abwürtskrümmung erfahren. Diese Lagenveründerung erfolgt nach den Beschreibungen von GIESENHAGEN und SCHRÓEER unter denselben Erscheinungen wie die von mir beobachtete Einwanderung der Glanzkórper in die Spitze der Wurzelhaare. Es ist nicht ausgeschlossen, dass Plasma- MON ECL dr Von omi T HUGO FISCHER: Zur Verteilungsfrage. 361 verinderungen, welche die Verlagerungen der Glanzkórper bei der Abwärtskrimmung der Wurzelhaare bedingen, für das Zustande- kommen dieser Krümmung von Bedeutung sind, nicht aber die Ver- lagerungen der Glanzkörper an sich. Jedenfalls rechtfertigen die bekannten Tatsachen keineswegs den in SCHRÖDER’s „Zusammen- fassung“ enthaltenen Ausspruch: „Dass die Glanzkörper in der Spitze der Wurzelhaare von CAara als Statolithen fungieren, ist kaum zweifelhaft!).* 52. Hugo Fischer: Zur Verteilungsfrage. Eingegangen am 23. September 1905. Zu der interessanten Frage, die ich vor etwa Jahresfrist in diesen Heften (Jahrgang 1904, S. 484) berührt habe, weiss ich leider heut nur wenig beizubringen. Zunächst eine Berichtigung. — In der Versuchsanstellung noch wenig geübt, dazu ganz auf mich selbst und einen sehr primitiven Apparat angewiesen, hatte ich mich durch das Zusammentreffen von Fehlerquellen täuschen lassen. Wenn ich glaubte „behaupten zu dürfen, dass sich die Experimente NATHANSOHN’s auch an unbelebtem Material mit ganz ähnlichem Ergebnis wiederholen lassen“ — so haben mich doch spätere Versuche gelehrt, dass die von mir benutzte Gelatine (als Lösungsmittel in Wechselwirkung mit reinem Wasser) kein ge- eignetes Objekt ist. Eine Versuchsreihe, welche darin bestand, dass ich je 20 cem Glukoselösung (in zwei verschiedenen Stärken) teils auf 20 cem 10prozentiger Gelatine drei Tage lang einwirken liess?), teils mit 20 ccm Wasser verdünnte, ergab bei der Prüfung nach FEHLING genau gleiche Verteilung. Gleich, wenn man die 10pro- zentige Gelatine als dem Wasser gleichberechtigte Flüssigkeit be- trachtet; wollte man nur das in der Gelatine enthaltene Wasser als àn der Lósung beteiligt ansehen, so würde sich ein Verteilungsfaktor Von Wasser zu Wasser = 9:10 ergeben. TER Aeon E MEE 1) Vergl. HANS FITTING, Untersuchungen über den geotropischen Reiz- Vorgang. PRINGsH, Jahrb. 1905, Bd. XLI, S. 388 u. f. — Jost, Die Perzeption des Schwerereizes in der Pflanze. Biolog. Centralblatt 1902, Bd. XXII, S. 175. 2) Die Gelatine liess ich (wie für Bakterienróhrchen üblieh) in grossen Reagier- “ylindern schräg erstarren, so dass sie bei geringer Dicke eine breite Fläche zur 362 HuGo FISCHER: Einen geringen Unterschied in der Verteilung erhielt ich mittels einer 17,58 vom Hundert enthaltenden Gelatinelósung, auf welche ich drei Tage lang eine 10prozentige Lósung von Ammonsulfat einwirken liess; in den Kontrollgefüssen wurde die Salzlósung mit dem gleichen Volumen Wasser verdünnt. Der Salzgehalt wurde am Ende des Versuches berechnet aus dem Ammoniakgehalt, welcher nach Destil- lation mit Magnesiumoxyd und Auffangen in Oxalsüure titrimetrisch bestimmt wurde. Das Mittel aus je drei Bestimmungen zeigte eine Verteilung zwischen gleichen Raumteilen Gelatine und Wasser von 89:100. Auf das in der Gelatine enthaltene Wasser umgerechnet, würde das Verhültnis sich so stellen, dass dieses Wasser 1,08 mal so viel Salz enthalten hitte als das freie Wasser. Diese letztere Be- rechnung ist indessen nur für denjenigen von Wert, der noch auf dem veralteten Standpunkte verharrt, dass ein gequollenes Kolloid aus zwei für sich selbständigen Stoffen, dem unveränderten festen Gerüst oder dergl. und freiem Wasser, das die ,Interstitien* erfüllt, bestehe. Der gefundene Unterschied ist nicht sehr beträchtlich, aber eine Gelatinelósung ist wohl ein schlechtes Abbild vom Inhalt lebender Zellen. Mit ausgepresstem Gewebssaft hat NATHANSOHN (vgl. dessen Entgegnung, diese Berichte, Jahrgang 1904, S. 556) Resultate erhalten, bei denen der Lósungsfaktor von dem des Wassers nur wenig Ver- schiedenheit zeigte, während die ganzen noch lebenden Gewebsstücke eine viel ungleichere Verteilung aufwiesen — vielleicht wird diese letztere durch Stoffe beeinflusst, welche beim Verlassen der Zelle sich rasch zersetzen („absterben“). Der ausgepresste Zellinhalt ia . | doch wohl schon rein chemisch von dem der lebenden Zelle ver- schieden. Dass aber lebendes und totes Protoplasma sich gerade in ihrer Lösungsfähigkeit (z. B. für Farbstoffe!) gegensätzlich verhalten, ist ja bekannt. Es wären vielleicht unter Verwendung möglichst undenaturierter Eiweisskórper bessere Ergebnisse zu erhalten — leider war es mir anderer Arbeiten wegen nicht möglich, meine Yer suche in dieser Richtung weiter zu führen. Eine Verteilung zwischen Lósungsmitteln muss in den Zellen vorliegen, denn in der Zellphysiologie haben wir es nur mit Flüssig- keiten, also Lösungsmitteln, zu tun; es fragt sich nur, ob die Ver- teilung nicht noch durch andere Faktoren beeinflusst wird — etwa wie die in der Theorie parabolische Flugbahn eines Geschosses durch mitwirkende Ursachen zu einer Kurve umgestaltet wird, die keine Parabel mehr ist. Man kónnte hier vielleicht an elektrische Potential- differenzen denken. Undurchlässigkeit der äusseren Plasmahaut oder der Vakuolenwünde kann manches, aber bei weitem nicht alles er- klären, so keineswegs die Ergebnisse NATHANSOHN's, an welche mem erster Aufsatz anknüpfte. Gänzlich unvorstellbar ist mir eine Mem- Zur Verteilungsfrage. 363 bran, die nur einseitig durchlüssig sein sollte, und auch das nur für bestimmte Substanzen; mit Vorrichtungen nach Art eines Klappen- ventils oder dergl. ist hier nieht zu rechnen. In seiner Enigégnnhg sucht NATHANSOHN die Mógliehkeit einer Lósungsverteilung zurückzuweisen mit dem Satz: „Bei Berechnung auf den Wassergehalt einer Lósung weicht die Löslichkeit eines zweiten Stoffes in jener gar nicht von seiner Lös- lichkeit in reinem Wasser ab; die Löslichkeitsdepression ist nur eine scheinbare, bedingt dadürch; dass nicht das ganze Volum der Lósung von Wasser, sondern teilweise von indifferenten Molekülen eingenommen wird, an deren Stelle wir uns ebensogut Sandkórner oder Glasperlen denken kónnen.* Das mag für manche Körper zutreffen, für andere nicht. Wäre obiger Satz allgemein gültig, so dürfte bins wüsserige Lósung auf RER von Alkohol, keine alkoholische Lösung auf Zusatz von Wasser usw. usw. etwas von dem gelösten Stoff ausfallen lassen. Interessante Beispiele bezüglich des Rohrzuckers in Wechselwirkung mit anderen Substanzen findet man bei VON LIPPMANN, Die Chemie der Zuckerarten, 3. Aufl., 1904, auf Seite 1091 und 1134ff. zu- sammengestellt; daras geht hervor, dass die Lösungsfähigkeit ge- gebenenfalls NES ganz Ai gesteigert ande kann durch die Gegenwart „indifferenter“ Stoffe. Von kolloidaler Kieselsäure berichtet G. C. SCHMIDT (Über Adsorption, Zeitschr. für physikal. Chemie, 15. Bd., 1894, S. 62) eigene und fremde Versuchsergebnisse, nach welchen dar Vai zwischen Kolloid und Wasser keineswegs darauf schliessen lässt, dass die Massenteilchen der ersteren sich „wie Sandkörner oder Glasperlen“ verhalten — während nicht anzunehmen ist, dass die selbst als Säure sehr schwache Kieselsäure mit Salzen wie Chlorkalium eine Verbindung eingehe. — Ich Me als vergleichbar- die Aussalzbarkeit der Eiweisskörper angeführt; der Hypothesen, die zur Erklärung dieser Eigenschaft Kd sind, führt NATHANSOHN als Beweis gegen mich an — soll das wohl ein ausreichender Beweis sein? NATHANSOHN's Entgegnung schliesst mit dem Satze: „Recht hat FISCHER, wenn er meint, dass eine chemische Reak- tion zwischen den eintretenden Stoffen und den Substanzen des Zell- Saftes für den Stoffaustausch von grosser Bedeutung sein kann, indem sie gegebenenfalls zu einer Speicherung zu führen vermag. Das ist der Fall, den PFEFFER in seinen Untersuchungen über die Aufnahme der Anilinfarben behandelt hat.* Dazu bemerke ich: Den: ersten altbekannten Satz habe ich nur "itiert um des Gegensatzes willen, um zu zeigen, dass wir nach einer annehmbaren Erklärung suchen müssen für die Fälle, in welchen - Pe. d der deutschen bot, Gesellsch, XXIII 364 N. MOISESCU: Speicherung einer lósliehen und diffundierbaren Verbindung (vergl. Inulin) stattfindet, ohne dass eine chemische Bindung anzunehmen ist. Bezüglich der bekannten PFEFFER’schen Versuche wäre der Be- weis noch zu erbringen, dass eine chemische Bindung und nicht ein Fall von Lósungsverteilung vorgelegen habe. - Die Mehrzahl der im normalen Stoffwechsel der Pflanzen ge- speicherten Stoffe ist chemisch so indifferent, dass an eine chemische Bindung derselben kaum zu denken ist. 53. N. Moisescu: Kleine Mitteilung über die Anwendung des horizontalen Mikroskopes zur Bestimmung der Reaktionszeit. Eingegangen am 28. September 1905. In den letzten Zeiten ist erwiesen worden, dass die Pflanze gegen äussere physikalische und chemische Agentien viel empfindlicher ist, als man es glaubte, so dass man versucht hat, diese Empfindlichkeit auch in Zeit- und Raumeinheiten auszudrücken. Die zwei physiologisch verschiedenen Vorgänge Perzeption und Aktion sind bei den verschiedenen Organen der Pflanze in zwei be- sonderen Zonen, Perzeptions- und Aktionszone, räumlich getrennt von einer mehr oder minder langen Leitungszone. Das hat zuerst DARWIN!) bekannt gemacht. Der Beginn und die Intensität der Aktion ist leicht zu beobachten, weil diese durch eine Bewegung sich äussert. Die Reaktionszeit enthält die Dauer des Reizprozesses in der Perzeptionszone und die Dauerzeit der Transmission durch die Leitungszone, und diese zwei Prozesse sind zeitlich verschieden Je nach dem Grade der Empfindlichkeit des Organes, der Stärke des Reizmittels, der Länge der Leitungszone und hängt auch von Aussen- bedingungen ab. - Bei den Organen, bei welchen Perzeptions- und Aktionszonen i riumlich getrennt sind, kann man die Reizdauer und die Leitungszeit : schwer trennen und bestimmen, doch fand CZAPEK?) für die Keim- - 1) DARWIN, Das Beweguugsvermógen der Pflanzen 1881. .2) CZAPEK, PRINGH. Jahrb., Bd. 32 (1898) S. 219. Anwendung des horizontalen Mikroskopes zur Bestimmung der Reaktionszeit. 365 wurzel, dass der geotropische Reiz aus der sensiblen Spitze zum motorisehen Organ etwa in 5 Minuten übermittelt wird. | CZAPEK beobachtete mit der Methode der Klinostaten, dass die Prisentationszeit des geotropischen Reizes bei den Wurzeln nirgends kleiner als 15 Minuten ist, und insgesamt für die geotropische Reaktionszeit bei 20—25° C. nieht unter 20—30 Minuten. Diese Angaben aber haben keinen definitiven Wert. HABER- LANDT') hat beobachtet, dass durch Schütteln und Stossen während der geotropischen Reizung die Prüsentationszeit und die Reaktions- zeit wesentlich abgekürzt werden können. FITTING?) betont, dass die Präsentationszeit für seine sämtlichen Versuchspflanzen kürzer ist als andere es angesehen haben. So betrügt die geotropische Prüsentationszeit bei kontinuierlicher Reizung nach seinen Beobachtungen für die Epikotyle von Vicia Faba 6 bis 7 Minuten, für die Hypokotyle von Helianthus 5—6 Minuten, weniger als die Hälfte der Zeit, welche CZAPEK bestimmt hatte. Ich habe zum Zwecke der Bestimmung der Reaktionszeit das horizontale Mikroskop gebraucht. Das Okular des Mikroskopes hatte eine in 120 Teilstriche ge- teilte Skala. Als Objektivlinse diente mir eine mit kleiner Vergrósserung, so dass 23 Teilstriche einem Millimeter entsprachen. Zur Aufbewahrung und Beobachtung der Wurzeln bediente ich mich eines mittleren, viereckigen Akkumulatorenglasgefässes. Dieses hatte einen Glasdeckel, auf dessen unterer Seite ein Korkstópsel mittels Paraffin geklebt war; da der Rand des Deckels mit Vaseline geschmiert war, so war ein hermetischer Verschluss während der Beobachtung gesichert. Das Glasgefüss mit einer sehr dünnen Wasserschicht auf dem Grund und mit nassem Fliesspapier auf den Seitenwänden enthält einen dampfgesättigten Raum, so dass ein feiner Beschlag auf der vorderen Wand bemerkbar ist, gleich nach der Deckung. Im Zimmer liess ich die Gardinen herunter, um ein diffuses Bild zu haben. n dieser Weise habe ich gegen eventuelle hydro- und helio- tropische Einflüsse Vorsorge getroffen. Als Material habe ich mittel- grosse, 1—3 cm lange, gesunde, gleichmässig und ganz gerade ge- Wachsene Keimwurzeln gebraucht. — Diese Wurzeln habe ich so schnell wie möglich aus den Töpfen ausgezogen und auf den Korkstöpsel möglichst parallel mit dem Glasdeckel fixiert. Dann wurde der Deckel auf das Glasgefäss gelegt. MR ao too Co ML II 1) HABERLANDT, PRINGSH, Jahrb. 1903, S. 447. 2) FITTING, ebenda, Bd. 41, Heft 3. ui 96* 266 N. MOISESCU: Mikroskop zur Bestimmung der Reaktionszeit. . Die Skala im Mikroskope war vertikal; die Zeit habe ich sofort notiert, ebenso auch die Teilstriche, an deren Niveau sich anfangs die Wurzelspitze befand. Die Temperatur war immer beinahe 25° C. Eine Orientierung der Bewegungen auf der Skala wurde am Anfang nótig und erleichterte spüter die Beobachtungen. Einige Bolivia sind in der nachstehenden Tabelle moggi | Keimwurzel Beobachtungszeit | Teilstriche t i | Bemerkungen von in Minuten | der Skala Lupinus albus. . . Th 14' | 60 Krümmung. 2,8 Teilstriche 3,5 cm lang ih 16' | 55 pro Minute. Th 18' 50 Th 20' HH Zea Be i 8h 36’ 60 Krümmung. 16 Teilstriche 2 cm lang 8h 49' 54 pro Minute. Zwei Fin- 8h 4T' 50 stellungen. 8h 48' 35 8h 53' 30 ; 8h 58' 25 Cucurbita. . . . . 8h 13° 15 en, 3,8 Teilstriche 3,5 cm lang 8h 18' 49 pro Minute. Zwei Ein- gh 99' M stellungen. 8h 24' | 15 8h 29° [^ Sh 34 | 40 5 Vicia sativa . . . 4h 12' | 65 Krümmung. Zwei Teilstriche 3 em lang 4h 17 | 50 pro Minute. | 4h 99' | 46 Das sofortige und fortdauernde Sinken der Wurzelspitze ist die Folge der Krüuimpbgdeerogung in der Aktionszone. Die Zeit ist von 2 zu 2 oder von 5 zu 5 Minuten notiert, und daneben sind die Teilstriche angegeben, welche die Wurzelspitze in ihrer Senkung passierte. Die Senkung begann also schon in der ersten Minute und betrug 1,6, 2, 2,8, 3,8 Teilstriche pro Minute. Eine deutliche Krümmung ist mit blossen Augen erst nach 15—20 Minuten bemerkbar, während mit dem Mikroskope sie de der ersten Minute sichtbar ist. i i * FRIEDRICH HILDEBRAND: Einige biologische Beobachtungen. 361 In einigen Sekunden ist die Reizschwelle überschritten und der Reiz in 1—1'/, mm Länge der Leitungszone übertragen, um die Reaktion auszulösen. Diese Reaktionszeit ist aber viel kürzer als die, welche die ge- nannten Forscher angegeben haben. Und diese Reaktionszeit ist verschieden nach der Pflanzenart. Cucurbitawurzeln sind empfindlicher als Lupinuswurzeln und letztere empfindlieher als die Zeawurzeln. iese feinere Messung der Reaktionszeit kann gestört sein bei einigen Wurzeln, welche deutliche, autonome Nutationsoscillationen ausführen. Diese Oscillationen kann man leicht unterscheiden, und solche Wurzeln können zum Zwecke der Messung der Reaktionszeit nicht gebraucht werden, — 54. Friedrich Hildebrand: Einige biologische Beob- achtungen. Eingegangen am 6. Oktober 1905. 1. Über einige nutzlose Eigenschaften an Pflanzen. Naeh der Ansicht von manchen dürfen weder bei Pflanzen, noch bei Tieren nutzlose Eigenschaften vorkommen, es sei denn an redu- zierten Teilen. Es ist daher von einiger Bedeutung, wenn man, um das haltlose dieser Ansicht darzutun, auf solehe Fülle aufmerksam macht und auf dieselben näher eingeht, bei denen es der grössten Phantasie nicht gelingen dürfte, einen Nutzen der betreffenden Eigenschaften für deren Träger herauszufinden. Schon in meinem Schriftchen: „Über Ähnlichkeiten im Pflanzenreich, S.61* habe ich eine kleine Zusammenstellung von solchen nutzlosen Eigenschaften Semaeht und will nun noch einiger anderer Erwähnung tun, welche mir aufgefallen sind. Hauptsächlich beziehen sich dieselben auf die Färbung von Blütenteilen. Bei Allium triquetrum sind zur Zeit der Blüte die Blätter des Perigons weiss gefärbt und dienen dann zur Anlockung der Bestäuber. Sie behalten aber diese Farbe bei, wenn die Bestäubung und Be- ‘tuchtung längst vor sich gegangen ist, ja bis zur vollständigen F "uchtreife, wo doch diese Färbung durchaus von keinem Nutzen sein kann, Noch auffälliger ist die Sache bei Allium Pedemontanum, 368 FRIEDRICH HILDEBRAND: wo das schön rosenrot gefärbte Perigon dieselbe Farbe bis zur Frucht- reife beibehält. s könnte den Anschein gewinnen, dass auch das Frisch- bleiben der Blumenkronen an den strahlenden Randblüten, wie es sich bei einigen Kompositen, z. B. Arten der Gattung Melampodium und Aster, zeigt, hierhergehöre. Dies ist aber nicht der Fall, denn hier ist das Bleiben dieser Blumenkronen doch von Nutzen, wenn auch nicht für die betreffenden Blüten selbst, so doch für die folgenden des Blütenkópfehens, für welche die Randblüten als Aus- hängeschild dienen müssen, da sie ein solches nur schwach be- sitzen. Es liegt hier der interessante Fall vor, auf den ich übrigens schon früher einmal aufmerksam gemacht habe, dass ein physio- logischer Prozess, nämlich das Verwelken der Blumenkrone nach der Befruchtung, durch einen biologischen Grund, nämlich den, welcher die Bestäubung der folgenden Blüten betrifft, nicht vor sich geht. Bei den strahlenden Randblüten von Schizophragma hydrangeoides tritt uns hingegen ein Fall nutzloser Eigenschaften entgegen. Diese strahlenden Randblüten dienen nämlich anfangs dazu, um den ganzen Blütenstand den Bestäubern mehr sichtbar zu machen. Sie verwelken nun aber nicht, wenn die mittleren Blüten Frucht angesetzt haben, sondern bleiben frisch und ansehnlich, ein Verhalten, wie es für die Pflanze von gar keinem Vorteil sein kann. Weiter beobachtete ich letzthin an einzelnen der jetzt ın 80 vielen Sorten gezogenen Knollen-Begonien, dass die Narben, welche zur Blütezeit gewöhnlich gelblich sind, sich gegen das Ende derselben orange firbten. Man könnte nun meinen, dass diese Färbung vielleicht dazu diene, um den Sehauapparat der Blüten noch zu erhöhen, wenn die Bestäuber — hier Bienen — länger ausblieben. Es nahm diese leuchtendere Farbe aber auch nach der Bestäubung noch immer mehr zu, wo sie nunmehr doch von gar keinem Nutzen sein konnte und verschwand erst beim Abdürren der reifen Früchte. | In einigen Fällen beobachtete ich auch, dass die zur Blütezeit grünen Fruchtknoten sich nach der Befruchtung rot fürbten, was doch ganz — nutzlos zu sein schien. Einen eigentümliehen Fall von nutzloser Färbung an Trocken- E früchten beobachtete ich im vorigen Jahre an einigen Exemplaren | von Lunaria biennis. Während hier sonst die Früchte grün sind, $0 waren sie an diesen Exemplaren schön violett gefärbt, gerade 80, - wie die Blumenkronblätter der gleichen Pflanze. Bei den Blüten | dient ja die violette Farbe zum Anlocken der Bestäuber, hier, an den 2 Früchten, ist sie aber von gar keinem Wert. Sie blieb an denselben i bis zu deren Abtrocknen. Ich nahm aus diesen Schoten die reifen Samen und will erproben, ob die aus ihnen erwachsenden Pflanzen auch wieder violette Schoten bilden werden. : Einige biologische Beobachtungen. 369 Noch einen anderen Fall von nutzloser Färbung beobachtete ich bei Aesculus rubicunda, wo die Knospenschuppen, wenn sie sich im Frühjahr zurückbogen, eine leuchtend rote Farbe annahmen. Dieser Erwähnung von Eigenschaften an Pflanzen, welche für | deren Träger nutzlos sind, möchte ich hier noch die Besprechung einiger anderer hinzufügen, in denen die Ähnlichkeit mit anderen Pflanzen oder Pflanzenteilen nutzlos erscheint. Sedum Stahlii ist dadurch eine sehr interessante Crassulacee, dass ihre Blätter sich von den älteren Stengeln von selbst leicht loslösen und nun in ihrer ellipsoidischen Gestalt und bräunlichen Farbe den Eindruck von Samen oder Früchten machen. Sie haben auch für die Pflanze dieselbe Bedeutung, indem sie, wenn sie auf die Erde gefallen sind, an ihrer Basis Würzelehen und eine Knospe treiben. . Nur erwähnt soll hier werden, dass die allbekannte Ähnlichkeit der Nebenkrone bei Parnassia palustris mit Drosera-Blüttern dahin- geführt hat, die erstere für Apparate zum Fangen von Tieren zu halten und somit die Parnassia unter die tierfressenden Pflanzen zu rechnen. Einen interessanten Fall von Ähnlichkeit zeigen die Bliten- köpfehen von Perezia multiflora, einer labiatifloren Composite. Bei derselben ist die nach der Peripherie des Köpfchens hin gerichtete stössere Lippe der Blumenkrone schön blau gefärbt und macht den Eindruck, als wenn sie eine strahlende, bandförmige Randblüte einer corymbifloren Composite sei, während die kleinere, nach dem Zentrum des Kópfehens gerichtete Lippe derselben Blüte und auch die Röhre der Blumenkrone gelb gefärbt ist und den Eindruck macht, als ob sie einer Scheibenblüte angehóre. Durch dieses Verhältnis sieht das ganze Blütenköpfchen so aus, als ob es aus blauen, strahlenden Rand- blüten und aus gelben Scheibenblüten bestände. Auf einen weiteren, vielleicht schon bekannten und besprochenen Fall sei hier aufmerksam gemacht, welcher sich in den männlichen Blüten von Ruscus-Arten, z. B. Ruscus aculeatus und Ruscus Hypo- Jlossum, findet, Diese männlichen Blüten machen nämlich bei ober- flächlicher Betrachtung vollständig den Eindruck von weiblichen, was daher kommt, dass die Filamente der drei Staubgefässe derartig untereinander verwachsen sind, dass sie einen kugeligen oder läng- ichen Körper bilden, welcher so aussieht, als ob er ein Fruchtknoten sei. Bei genauerer Untersuchung erkennt man aber, dass am Gipfel dieser Kugel die drei Antheren sitzen — welche man ihrerseits für die Narbe halten könnte — und dass sie nicht solide ist, sondern dass nur eine dünne, aus wenigen Zelllagen gebildete Schicht einen Hohlraum umgibt. Am Grund dieser Höhlung findet man dann ein kleines Zäpfchen, den reduzierten eigentlichen Fruchtknoten. 310 FRIEDRICH HILDEBRAND: Eine besonders bemerkenswerte Ähnlichkeit beobachtete ich kürzlich in den männlichen Blüten von Kadsura japonica, einer Schi- zandracee, welche wahrscheinlich auch bei anderen Arten der Gattung Kadsura vorkommt. Hier folgt nämlich auf die gelblichweisse, neun- blättrige Blütenhülle ein Körper, welcher in Form, Farbe und Ober- fläche einer Erdbeere sehr ähnlich und auch wie diese fleischig ist. Dieses Fleischige wird aber weder, wie bei der Erdbeere, von der Blütenachse gebildet, noch besteht es, wie bei den erdbeerähnlichen Früchten von Arbutus Unedo, aus dem Fruchtknoten, sondern allein aus den Staubgefässen. An den filamantlosen Antheren dieser sind nämlich die Konnektive stark verbreitert, fleischig und von leuchtend roter Farbe und tragen rechts und links an der Verbreiterung em ganz unscheinbares Pollenfach. Durch die dicht aneinander ge- pressten, wulstigen Konnektive der benachbarten Antheren kann dann noch eine neue Täuschung stattfinden, indem es so aussieht, als ob die zwei dicht aneinander liegenden Pollensücke benachbarter An- theren gipfelständig an einer und derselben Anthere sich befänden; den wahren Sachverhalt erkennt man erst, wenn man die Staub- gefässe voneinander löst. Diese Ähnlichkeit des aus den Staubgefässen gebildeten Körpers mit einer fleischigen Frucht ist nun als solche doch wohl ganz nutzlos, und kann nur in anderer Richtung, nämlich für.die Bestäubung der Blüten, von Wert sein, indem durch die leuchtend rote Farbe die gelblich weissen Blüten mehr Ansehen gewinnen, welche: aber ausserdem und wohl hauptsächlich durch ihren starken aromatischen uft die Bestäuber anlocken werden. 2. Weitere Beobachtungen an Keimlingen und Stecklingen. 1. Acacia cornigera. Als ich vor einer Reihe von Jahren die Keimpflanzen von Cecropia peltata besprach*), da musste ich auch be- dauern, dies nicht auch von Acacia cornigera tun zu kónnen, weil mir die Samen von dieser, in bezug auf die Verhültnisse, in denen sie zu Ameisen steht, mit Cecropia peltata verwandten Art nicht zu Gebote standen. Ich griff nun zum Notbehelf der Erziehung vol Stecklingspflanzen und schloss von den an diesen gemachten Beob- achtungen auf das Verhalten von Keimpflanzen besagter Art. s zwischen ist es mir gelungen, keimfühige Samen von Acacia corm- gera zu erhalten, und ich kann jetzt berichten, dass meine damals von Stecklingen auf die Keimpflanzen gemachten Schlüsse sich voll- ständig bewahrheitet haben. Das Verhalten eines dieser Keimlinge welehem das der anderen mehr oder weniger gleich war, móchte imd nun kurz beschreiben. 1) Bot. Zeit. 1892, S. 1. Einige biologische Beobachtungen. əl Auf die beiden sitzenden, eiförmigen, an ihrer Basis Öhrchen bildenden Kotyledonen folgt, mit diesen abwechselnd, ein Paar ein- ander gegenüberstehender, einfach gefiederter Blätter, von denen jedes an seiner Basis rechts und links zwei nur ganz kleine Dornen, die Nebenblätter, besitzt; an den Spitzen der Fiederblättchen findet sich noch keine Spur der kleinen, gelben Körperchen, von RACI- BORSKI', welcher dieselbe Beobachtung an den Keimlingen von Acacia sphaerocephala gemacht hat, oreen bridet genannt, Nun folgen die Blätter einzeln in Spiralstellung; zuerst ein doppelt saororiai Blatt mit zwei gefiederten Teilblittern, an deren E ehen gleichfalls noch keine Bildung von Ameisenbrödehen. An der Basis des ganzen Blattes sind die beiden Nebenblatter nur erst als kleine Dornen vorhanden. Das vierte Blatt verhält sich ebenso; àn dem fünften findet sich merkwürdigerweise an der Basis jedes der beiden Fiedern eine kleine, ausscheidende Vertiefung, welehe sich auch an dem ganz gleichen sechsten Blatte zeigt, wührend sie dann an allen weiter ila Blättern nicht auftritt, wo sie durch einen länglichen Höcker ersetzt wird, welcher unterhalb des Ansatzes des untersten Fiederblattpaares auf der Hauptspindel des Blattes sitzt und an seiner oberen Seite eine ausscheidende Vertiefung hat. Das siebente und achte Blatt, welche nun beide schon zwei Paare von gefiederten Seitenachsen tragen, zeigen nun zwar die dornigen Nebenblätter schon etwas vergrössert, an den Fiederchen treten aber noch nirgends ppost uia auf. Diese erscheinen vielmehr erst am neunten Blatt, und auch hier nur an einigen wenigen Fiederchen, und fallen bald wieder ab. An diesem Blatt sind nun auch schon die dornigen Nebenblütter dreimal so lang, wie an den vorhergehenden Blättern und zeigen an ihrer Basis schon eine starke Anschwellung, welche dann an den folgenden Blättern immer grösser wird, während an den nun immer mal Seitenfiedern kragenden Blättern die Fiederchen fast alle an ihrem Ende die uao entwickeln. Es gehen also auch hier wie an den Stecklingen von Acacia cornigera und an den Keimlingen von Cecropia aie die Aus- bildung von der Wohnung für die Ameisen mit der Ausbildung von eren Nahrung Hand in Hand. 2. Pyrus salicifolia weicht von anderen Pyrus-Arten sehr durch die lineallanzettliche Form und die graugrüne Färbung ihrer Blätter derar tig ab, dass man die Pflanze, wenn sie nicht Blüten oder Früchte trägt, kaum für eine Pyrus-Art halten würde. Von derselben wurden im Herbst 1894 nach der Reife der Früchte die Samen so- gleich ausgesät; dieselben gingen aber nicht, wie man hätte erwarten 1) Flora 1898, 812 FRIEDRICH HILDERRAND: sollen, im nächsten Frühjahr auf, sondern erst im Winter 1895/96; wie aberhanpt manche Samen eine längere Zeit bedürfen, bis sie keimen können, als diejenige ist, welche zwischen ihrem Reifen und dem Zeitpunkt liegt, wo die Pflanze, von welcher sie stammen, von Neuem zu vegetieren beginnt. Wenn ein solches spätes Keimen eintritt, so ist man geneigt, dies dem Umstande zuzuschreiben, dass die Samen vielleicht alte, lang ausgetrocknete sind, was aber in dem vorliegenden Falle nicht so war. Gerade so, wie es Samen gibt, welche, wie bei Eranthis hiemalis, nach der Reife nicht vor Ablauf von etwa 10 Monaten keimen, so wird es auch andere geben, wie hier sich zeigt, welehe erst nach Verlauf von mehr als einem Jahr zum Keimen kommen Bis zum Mai 1896 bildeten sich nun an den Keimpflanzen sechs eiförmige, dunkelgrüne Blätter aus, welchen den ganzen Sommer über noch weitere von gleicher Form und Farbe folgten, so dass ich hätte glauben können, es sei hier beim Abnehmen der Früchte oder bei der Aussaat der Samen ein Irrtum vorgefallen, wenn ich nicht selbst beides besorgt hätte. Noch wunderbarer war es aber, dass auch noch im Jahre 1897 nur eiförmige, leuchtend grüne Blätter an den betreffenden Pflanzen erschienen. Selbst nodi im Jahre 1898 waren alle Blätter der untersten kurzen Äste an den nunmehr er- starkten Pflanzen von der früheren Form und Farbe, auch die ersten Blätter an den oberen, stärkeren Zweigen. Erst Ende Juli bildeten sich dann an diesen Übergangsstufen zu den für Pyrus salicifolia charakteristischen lineallanzettlichen, graugrünen Blättern. Im Jahre 1899 waren dann noch wieder die Blätter an den untersten Teilen der Äste mehr oder weniger eiförmig und dunkelgrün, namentlich alle Blätter an denjenigen Zweigen, welche in einen Dorn aus- gingen. An den längeren ER waren aber nun die weiter oben an ihnen tolta ci Blätter ganz denen der Stammart gleich. . Erst im Jahre 1900 waren an den Sümlingen alle Blütter von Tineal- lanzettlicher Form und graugrüner Farbe, wie diejenigen des Elters. on Eucalyptus pibus ist es ja längst bekannt, dass die Samen- pflanzen erst nach mehreren Jahren in ihren Blättern den © Charakter der Art annehmen. Ein anderes derartiges Beispiel liegt nun hier in Pyrus salicifolia vor, indem hier die Koliniinye nicht eher den Charakter der Art annahmen, als bis sie vier Jahre alt geworden waren. Dieses Verhältnis mag es entschuldigen, dass ich die vielen Keimungsgeschichten noch um eine vermehrt habe. . Rubus australis zeichnet sich bekanntlich von unseren Rubus- Arten auffallend dadurch aus, dass an seinen dreizähligen Blättern die Blattflichen nur ganz schwach ausgebildet sind. Der Stiel des Blattes und die Mittelrippen der drei Teilblätter sind dicht mit rück- wärts gebogenen scharfen Stacheln besetzt, welche -sich durch ihre Einige biologische Beobachtungen. 373 hellbraune Farbe sehr von der dunkelgrünen Oberhaut, von welcher sie entspringen, abheben. Diese Rippen der drei Blattteile gehen an ihrem Ende in eine schmale, lanzettliehe, verschieden stark ge- zahnte, oder auch mit 1—2 ganz kleinen Seitenblüttehen versehene, sanz unbedeutende Spreite aus. Es lag nun nahe, zu erproben, ob auch hier, wie in so vielen anderen Füllen, die Keimlinge dieser Art andere, stärker ausgebildete Blattspreiten haben würden. Ich bemühte mich aber vergeblich, Samen dieser Art zu erlangen und griff nun wieder zum Notbehelf, nämlich der Erziehung von Steck- lingen. Es gelang dies in diesem Frühjahr, und die erzielten Steck- linge zeigten nun das, was man erwarten konnte, was aber doch durch das Experiment zu beweisen war. Die Spitze der Stecklinge wuchs niemals weiter, sondern es bildete sich an dem unteren Teil derselben eine Seitenknospe aus, deren Blätter nun sehr von den- jenigen abwichen, welche die erwachsenen Pflanzen besitzen. Von ihnen waren die drei Blattspreiten so stark — wenn auch nicht so stark, wie bei unseren Rubus-Arten — ausgebildet, dass man hätte glauben können, man habe eine andere Rubus-Art vor sich, wenn man den Spross nicht mehr in Verbindung mit dem gesteckten Zweige von Rubus australis gesehen hätte. Während also hier die Spreiten sich vergrössert hatten, war jedoch die Bewehrung durch Stacheln ganz schwach ausgebildet, wie dies ja vielfach bei Keim- lingen von solchen Pflanzen geschieht, welche erst in späterem Alter ihre Wehrmittel ausbilden. Leider gingen durch Vernachlässigung der Stecklinge während meiner dimennbét im Sommer dieselben zu Grunde, so dass ich nicht die Übergangsstufen zu den Blättern der erwachsenen Pflanzen beobachten konnte. Immerhin schien es mir von Interesse, das bis dahin Beobachtete mitzuteilen. Poinsettia pulcherrima ist eine heutzutage sehr beliebt gewordene brasilianische Euphorbiacee, da sie ihre Blütenstände bei uns zur blumenarmen Zeit im Winter entwickelt, welche ihr leuchtendes An- sehen den glänzend roten Hochblättern verdanken und dadurch von besonderem - Wert sind, dass sie sich im Zimmer sowohl unabgeschnitten, als auch abgeschnitten ungemein lange halten. Wenn die Pflanzen, wie es bei unserer Kultur nötig ist, im Frühjahr nach der Blüte stark zurückgeschnitten werden, se entwickeln sich an den Schöss- lingen, welche nun im Laufe des Sommers hervortreten und bis zum Herbst manchmal eine Länge bis über 1m erreichen, zuerst Laub- blätter, welche von den später erscheinenden dadurch abweichen, ass sie lanzettlich und vollständig ganzrandig sind. Auf sie folgen dann spüter mehr ovale, breitere, welche am Rande, rechts und links, Meist je zwei verschieden stark vorspringende Zacken besitzen und hierdurch sehr von den ersten, lanzettlichen und ganzrandigen ab- | Weichen. Gerade so wie an den Sehósslingen wird sich nun auch 314 FRIEDRICH HILDEBRAND: die Sache an den Keimpflanzen verhalten, zu deren Beobachtung mir aber kein Material einstweilen vorlag. Ich würde die Verschieden- fórmigkeit der Laubblätter von Poinsettia pulcherrima gar nicht er- wühnt haben, wenn sich mir hierzu nieht die Gelegenheit bei der Besprechung anderer, mehr merkwürdiger Eigenschaften der Steck- linge besagter Pflanze geboten hätte. Um zu dem gewöhnlichen Lauf der Entwicklung der Poinsettia pulcherrima zurückzukehren, so bilden sich am Ende der durch die breiten Laubblätter gekräftigten Schösslinge zum Herbst die aus kleinen, unscheinbaren Blütenköpfehen zusammengesetzten Blüten- stände, welche mit lanzettlichen ganzrandigen Übergangsstufen zu den leuchtend rot gefärbten Hochblättern beginnen, woran diese selbst sich schliessen, welche nicht nur durch ihre Farbe, sondern auch durch ihre Form von den Laubblättern der Pflanze abweichen, indem sie lineallanzettlich und vollständig ganzrandig sind. Der Gesamtblütenstand schliesst gewöhnlich mit einem schlecht aus- gebildeten Blütenköpfehen ab, unterhalb von welchem drei Seiten- zweige entspringen, welche mit einem ausgebildeten Blütenköpfchen endigen, worauf die weiteren Seitenzweige ihrerseits zur monopodialen Verzweigung übergehen. Sehr eigentümlich abweichend verhielten sich nun in diesem Jahre sowohl die in diesem Frühjahr, als die im vorigen Jahre ge- machten Stecklinge von Poinsettia pulcherrima. Bei einem Teil der ersteren, den diesjährigen, entwickelten sich sogleich aus den seitlichen Augen der gesteckten Sprosse ganz normale, wenn auch nur kleine Blütenstände mit leuchtenden Hochblättern. In anderen Fällen aber bildeten sich diese Augen sehr abweichend aus. Unter Streckung ihrer Achse gingen sie nämlich in ein verkümmertes Blütenköpfehen aus, und unterhalb desselben traten nun drei verlängerte Seitenachsen hervor, von welchen jede wieder ein verkümmertes endständiges Blütenkópfehen trug und unterhalb desselben zwei Seitenzweige trieb, welche sich dann, wie bei normalem Gesamtblütenstand, monopodial verzweigten. Die Verzweigungsart war hier also ganz die gleiche, wie bei den normalen Gesamtblütenständen; das Höchst- auffallende war aber dieses, dass hier die leuchtenden roten Hoch- blätter durch grüne Laubblätter vertreten waren, so dass man bei flüchtigem Anschauen der Pflanzen nicht zu der Erkenntnis kommen konnte, dass hier umgewandelte Gesamtblütenstände vorlägen. Auch an den im vorigen Jahre gezogenen Stecklingen zeigte sich in diesem Jahre das merkwürdige Verhalten, dass ihre Schösslinge, sobald sie eine Länge von etwa 20 em erreicht hatten, am Gipfel nieht weiter wuchsen, sondern unterhalb desselben drei Seitenzweige bildeten, welche nun aber sich nieht ganz so, wie diejenigen der soeben ber schriebenen diesjährigen Stecklinge verhielten, Es traten ‚nämlich Einige biologische Beobachtungen. 315 an den monopodial sieh verzweigenden Achsen anstatt der ver- kümmerten Blütenkópfehen kurze, mit Laubblättern versehene Zweige auf, deren Enden augenblieklieh, Anfang Oktober, Übergänge zu normalen Blütenständen zeigen, so dass diese Stöcke einen ungemein reiehen Blütenflor für den Winter versprechen. Aller Wahrscheinlichkeit nach waren diese besprochenen Rück- schläge durch das ganz abnorme Wetter dieses Sommers hervor- gebracht, wo teilweise eine grosse, mit Trockenheit verbundene Hitze herrschte, welche vielleicht die direkte Anlage von Blütenständen bewirkte, welche Anlage dann teilweise auch zur vollständigen Ent- wicklung kam, während in den anderen Fällen ein Mittelding zwischen der vegetativen Fortpflanzung und der geschlechtlichen sich bildete, indem die Form und Farbe der Hochblitter in diejenige der Laubblätter überging, die Verzweigung aber diejenige eines Gesamt- blütenstandes blieb, Erscheinungen, welche sich vielleicht durch den mschlag zu kühlem, nassem Wetter erklären lassen. Vielleicht lagen hier aber auch Ernührungsursachen vor, indem sowohl die Steeklinge von diesem, als auch diejenigen vom vorigen Jahr sehr mager und teilweise beschattet gehalten wurden. Für diese letztere Ursache spricht der Umstand, dass in meinem Privatgarten, wo die Stecklinge vom vorigen Jahr mit den Töpfen ganz in die Erde ein- gesenkt und immer der brennenden Sonne ausgesetzt waren, diese Mittelbildungen zwischen vegetativen Sprossen und Gesamtblüten- ständen sich nicht zeigten. Die aus den zurückgeschnittenen Asten hervorgetretenen Zweige sind ihrerseits vollständig unverzweigt ge- blieben und gehen augenblicklich zu der Bildung endständiger, normaler Blütenstände über. Jedenfalls sind die von Poinsettia pulcherrima angeführten ab- normen Vegetationserscheinungen insofern von einigem Interesse, als sie zeigen, wie unter Umständen Verzweigung des Stengels sowie Form und Farbe der Blätter so umgewandelt werden können, dass anstatt der Blütenstände vegetative Organe entstehen und dass dies, allem Anschein nach, durch äussere Einflüsse bewirkt wird. 3. Über einige Fälle von Selbststerilität. Im Jahre 1896 besprach ich in diesen Berichten S. 324 meine an Crueiferen gemachten Beobachtungen und Experimente über deren Selbststerilitàt. Im Laufe der folgenden Jahre habe ich sowohl an einigen anderen Cruciferen, als auch an Arten verschiedener anderer Pflanzenfamilien ähnliche Beobachtungen gemacht, welche ich jetzt urz zusammenstellen möchte, namentlich um andere dazu zu ver- anlassen, auf diese Pflanzen ihr Augenmerk zu richten und zu sehen, ob ihre Beobachtungen mit den meinigen übereinstimmen; denn in 376 FRIEDRICH HILDEBRAND: diesen Dingen ist es ja nicht ausgeschlossen, dass individuelle An- lagen der Pflanzen und klimatische Verhältnisse an dem einen Ort und in dem einen Jahr Erscheinungen zutage treten lassen, welche an anderem Ort und zu anderer Zeit sich nicht in gleicher Weise zeigen. Eine Verallgemeinerung kann hier nur nach mehrfachen und an verschiedenen Orten angestellten Beobachtungen stattfinden. Bunias orientalis setzt; wenn mehrere Exemplare zusammenstehen, fast in jeder Blüte Frucht an. Ein Exemplar wurde im Freiburger Botanischen Garten beobachtet, welehes weit entfernt von den in der systematischen Abteilung des Gartens befindlichen Exemplaren sich eingefunden hatte und sehr üppig blühte. Ungeachtet nun an demselben zahlreiche Bienen die Bestäubung der Blüten unter- einander besorgten, setzt doch nur ganz ausnahmsweise die eine oder die andere Frucht an. Diese Erscheinung wurde an demselben Exemplar schon im Jahre 1904 gerade so wie jetzt in gleicher Weise beobachtet. Als ich nun letzthin experimentell feststellen wollte, ob die Blüten des genannten Exemplars dann Frucht ansetzen würden, wenn sie mit dem Pollen der entfernt stehenden Exemplare bestäubt würden, da war dies leider nicht mehr möglich, denn diese waren durch den reiehen Fruchtansatz nicht mehr in Blüte, während das alleinstehende Exemplar wegen des mangelnden Fruchtansatzes noch lange Zeit weiter blühte . Sinapis alba beobachtete ich im Juli 1898 am Ufer der Dreisam in einem vereinzelt stehenden, stark blühenden Exemplar, an welchem schon sehr viele Blüten abgefallen waren, von denen aber nur ganz wenige Frucht angesetzt hatten, während dann, wenn viele Pflanzen von Sinapis alba beieinanderstehen, jede Blüte Frucht ansetzt. Melilotus officinalis setzt ebenfalls in jeder Blüte Frucht an, wenn mehrere Exemplare zusammen oder nicht weit entfernt von em- ander stehen, die Blüten derselben also leicht von den Insekten untereinander bestäubt werden können. Gleichfalls im Jahre 1898 stand im Freiburger Botanischen Garten ein Exemplar ganz isoliert und durch Gebüsch und Bäume weit von den anderen Exemplaren des Gartens getrennt. Dasselbe zeigte nun keine Spur von Frucht- ansatz, auch nicht den geringsten Anfang zu demselben; alle Blüten fielen ab. Trifolium rubens setzt im Kaiserstuhl, wo es in Menge vor- kommt, reichlich Frucht an. Schon vor mehreren Jahren hatte ich von dort ein Exemplar in meinen Garten verpflanzt, wo es in den letzten Jahren sehr üppig blühte und zu dieser Zeit sehr stark von Insekten besucht wurde. Ich beobachtete aber an demselben keine Spur von Fruchtansatz, und im Zusammenhang mit dieser Frucht- losigkeit blühte das Exemplar jedesmal viel üppiger und viel längen — als die Exemplare im Kaiserstuhl. Einige biologische Beobachtungen. 311 Geranium armenum. Wohl alle Arten der Gattung Geranium sind protandrisch; die Insekten müssen die Bestäubung vollziehen, da die Antheren zur Zeit der Narbenreife entweder abgefallen sind oder dureh Umbiegen ihrer Filamente an einem Ort liegen, welcher die Selbstbestäubung unmöglich macht. So verhält es sich auch bei Geranium armenum. Von diesem beobachtete ich mehrere Jahre hintereinander ein als einziges im Garten kultiviertes Exemplar, welches in jedem Jahr sehr üppig blühte und an welchem ich die Bienen sehr oft beobachtete, wie sie den Pollen aus den jüngeren Blüten auf die Narbe der älteren brachten, was ich ausserdem auch noch selbst tat. Ungeachtet dieser Bestäubungen mit dem nach mikroskopischer Untersuchung sich als ganz normal herausstellenden Pollen fand aber kein Fruchtansatz statt. Nur in ganz vereinzelten Füllen wurde eine oder die andere der zehn Samenanlagen in einer Blüte befruchtet, was sich daran er- kennen liess, dass sich der betreffende Fruchtknotenteil vergrósserte und hierdurch die Mittelsüule. der Blüte nach der entgegengesetzten Seite umgebogen wurde, was höchst eigentümliche Gestalten hervor- brachte. Aber auch diese Früchte verdarben fast alle sehr bald; nur in einigen Fällen bildeten sie sich weiter aus. Die angeschwollenen Fruchtficher erwiesen sich dann aber später als hohl oder enthielten einen ganz zusammengetrockneten Samen, welcher nicht keimfähig war. Ganz wenige Samen schienen dies zu sein; von ihnen ging aber Nur einer auf, und es erwuchs aus ihm ein kleines Pflänzchen von krankhaftem Aussehen, welehes alsbald wieder zugrunde ging. Da das Gegenexperiment durch Bestiubung mit einem anderen Exemplar dieser Art nicht gemacht werden konnte, so würe es immerhin möglich, dass die vorliegende Pflanze nicht wegen Selbststerilitàt fruehtlos bleibt, sondern deswegen, weil ihr unser Klima nicht zu- sagt. Diese Art sei daher denjenigen zur näheren Beobachtung em- pfohlen, welche davon mehrere Exemplare besitzen. Natürlich dürfen diese aber nicht durch Teilung eines Exemplars entstanden sein. | ‘ampanula grandis wurde in einem Exemplar. beobachtet, welches ich von Herrn MAX LEICHTLIN aus Baden-Baden erhalten hatte, und Welches im Jahre 1900 sehr üppig seinen reichen Blütenstand ent- Wickelte. Die protandrischen zahlreichen Blüten wurden nun sowohl durch Insekten als auch von mir untereinander bestüubt, worauf zwar die Fruchtknoten etwas anschwollen; bald verdorrten sie aber, und es fand sich in ihnen kein einziger Same. Linaria genistifolia steht seit mehreren Jahren in einem kräftigen Exemplar im Freiburger botanischen Garten, welches jedes Jahr zu üppiger Blüte kommt. Es wurden hier zwar keine Bestüuber direkt beobachtet, aber auch, wenn diese ausgeblieben sein sollten, so müsste och nach der Einrichtung der Blüten Selbstbestäubung stattgefunden 378 FRIEDRICH HILDEBRAND: Einige biologische Beobachtungen. haben. An diesem Exemplar beobachtete ich nun niemals einen Ansatz von Friichten, so dass die Selbststerilitàt hier sehr wahrscheinlich ist. Die Pflanze sei jedem anderen Beobachter zu nüherer Untersuchung empfohlen. Verbena erinoides stand im Jahre 1898 in mehreren Exemplaren im Freiburger botanischen Garten und setzte reichliche Frucht an. Als hingegen von den Sämlingen im Sommer 1899 nur ein einziger zum Blühen kam, so blieb dieser vollständig fruchtlos. Tolmiea Menziesii ist eine durch die verschiedenen Zahlenverhält- nisse, welche die einzelnen Blattkreise in ihren Blüten zeigen, sehr interessante Saxifragacee: der Kelch ist hier fünfblättrig, die lumenkrone hat vier Blätter, darauf folgen drei Staubgefässe und das aus zwei Fruchtblättern gebildete Pistill hat einen Griffel. Diese Art wurde im Freiburger botanischen Garten seit vielen Jahren kultiviert und setzte niemals Früchte an. Anstatt dessen bildeten sich, ausser den an der Basis der Blattspreiten bekanntlich ent- stehenden Brutknospen, auch an den unfruchtbar bleibenden Blüten- ständen zahlreiche Kurzzweige aus, deren Schwere bewirkte, dass die Blütenstände umsanken, in dieser Weise die Kurzzweige auf die Erde kamen und hier Wurzel schlugen. Die Pflanze liess sich also un- geschlechtlich stark vermehren. Aber auch die hierdureh entstan- denen Exemplare blieben vollständig fruchtlos, ungeachtet die Bienen in Menge sie besuchten und ihre Blüten untereinander bestäubten. Da liess ich denn aus einem anderen Garten Samen der Tolmiea Menziesii kommen, um zu erproben, wie sich die daraus erwachsenden Pflanzen verhalten würden. Als diese nun zum Blühen kamen und dureh die Bienen untereinander bestäubt wurden, setzten sie massen- haft Früchte an. Es lehrt dieses Beispiel hauptsächlich, wie man in bezug auf die Ursachen der Unfruchtbarkeit von Pflanzen im Urteil vorsiehtig sein muss. Wenn man mehrere Stócke einer Pflanzenart nebeneinander | hat und die Vereinigung der Blüten dieser keinen Fruchtansatz gibt, so braucht man nicht zu glauben, es sei dies die Folge von klima- tischen oder Bodeneinflüssen. Die Sterilitit kann hier darin ihren Grund haben, dass die betreffenden Pflanzenstócke von einem un demselben Stoek als Ableger entstanden sind, so das hier die Frucht- losigkeit sich aus der Selbststerilitàt der Art erklären lässt. W. WÄCHTER: Chemonastische Bewegungen der Blätter von Callisia repens. 379 59. W. Wächter: Chemonastische Bewegungen der Blätter von Callisia repens. Vorláufige Mitteilung. Mit einer Abbildung. Eingegangen am 11. Oktober 1905. Bei meinen — noch nicht abgeschlossenen — Untersuchungen über nastische Reizbewegungen fiel mir Callisia repens, eine Comme- linacee, dadurch auf, dass ihre Blatter im Laboratorium eine andere Lage zur Achse einnehmen als im Warmhans. Während normaler- weise die Blätter annähernd unter einem Winkel von 90° am Stengel inseriert sind, beobachtet man im Arbeitsraum, dass sich die Blätter nach wenigen Tagen senken und sich mehr oder weniger dicht an den Stengel anpressen, wie es die Figur (rechts) veranschaulicht. Es gelang auf keine Weise, die Blätter zu bewegen, ihre normale Stellung wieder einzunehmen. — Eine gelegentliche Beobachtung, die darauf schliessen liess, dass es sich möglicherweise um eine hydronastische Reaktion handelt, veranlasste mich, einige Exemplare mit herunter- Seklappten Blättern in ein unbenutztes Kalthaus im Garten zu stellen. Schon nach wenigen Tagen nahmen hier die noch nicht aus- gewachsenen Blätter ihre normale Lage wieder ein. Dieses Resultat War um so überraschender, als in den beiden Versuchshüusern, die mt den Laborationsriumen in Verbindung stehen?), ein höchst un- Tegelmüssiges Verhalten der Pflanzen in bezug auf die Dlattlage zu beobaehten war. In der Regel verhielten sich die Pflanzen in diesen Hüusern wie im Laboratorium, d. h. die Blätter legten sich dem Stengel an und verblieben in dieser Lage; dabei war es ganz gleich- gültig, ob die Luftfeuchtigkeit grósser oder gleich der des Labora- toriums war, Da auch die Lichtintensität ohne Einfluss auf die Be- Vegung der Blätter blieb, schien eine Erklärung des merkwürdigen Organges zunächst aussichtslos. Indessen sprach das Verhalten der Pflanzen in dem Kalthause des Gartens dafür, dass die Kultur- bedingungen von denen der Laboratoriumsversuchshäuser irgendwie abweichen, und es schien mir daher ratsam, meine Versuche an der- Jenigen Stelle zu wiederholen, wo die Pflanze kultiviert wird — in diesem Falle im Warmhaus. Das Ergebnis war durchaus negativ: Weder im Dunkeln, noeh im diffusen Licht, weder in dampfgesättigter Luft, noch bei verschiedener Temperatur trat eine Veründerung ein; Wan RER : 1) Die Untersuchungen wurden im Botanischen Institut zu Leipzig ausgeführt. . Ber. der deutschen bot. Gesellseh. XXIII. | 27 380 W. WACHTER: die Blatter verblieben stets in ihrer normalen Lage. Sobald aber die Pflanzen aus dem Warmhaus ins Laboratorium gebracht wurden, senkten sieh die Blütter nach zwei bis drei Tagen und nahmen ihre Normalstellung — oft schon naeh 24 Stunden — ein, sobald die Pflanzen wieder ins Warmhaus gestellt wurden. An eine chemonastische Reaktion, die bedingt sei durch den Gehalt der Laboratoriumsluft au schädlichen flüchtigen Bestandteilen, zu denken, lag zunächst keine Veranlassung vor, da auch in den Normale Blattstellung. Unter Einwirkung schädlicher Gase. beiden Laboratoriumsversuchshäusern die Blätter wie in den vor suchspflanzen im Arbeitsranm herunterklappten. In dem einen dieser Hauser wird niemals Gas gebrannt und in dem anderen sehr selten; auch wurde stets für eine, wie es schien, ausreichende Ventilation gesorgt. Und trotzdem muss die Verunreinigung der Luft, im wesent- : lichen wohl der Leuchtgasgehalt, für die Reaktion verantwortlich - gemacht werden, wie aus den gleieh zu erwühnenden Versuchen - hervorgeht. — Das nach Norden gelegene Gewüchshaus, in dem sich 5 keine Gasleitung befindet, ist nicht weit entfernt von dem Verschlag | in dem die Gasmesser aufgestellt sind; und es ist sehr wohl denkbar, — Chemonastische Bewegungen der Blatter von Callisia repens. 381 dass bei nicht sorgfältig verschlossener Tür eine immerhin schon schüdlich wirkende Menge Leuchtgas in den Versuchsraum eindringen kann. Für diese Annahme spricht die schon erwähnte Unregel- mässigkeit im Reaktionsverlauf; es kamen im Verlaufe des Sommers Zeiten vor, während welcher die Blätter ihre normale Lage behielten, so dass die Callisia sehr wohl als brauchbarer Indikator für die relative Luftreinheit dienen konnte. 3 Die nunmehr im Warmhaus und im Freien angestellten Ver- suche zeigen aufs deutlichste, dass die beschriebenen Bewegungen der Blütter rein chemonastischer Natur sind: Stecklinge wurden unter möglichst luftdicht abgeschlossene Glasglocken von etwa 10 / Inhalt gebracht und mit Leuchtgas, Äther, Formamid, Acetonitril und Zigarettenrauch behandelt. Schon nach 24—48 Stunden waren an allen Pflanzen die Blätter herabgeklappt, wie bei den Versuchs- pflanzen im Laboratorium, während Kontrollexemplare normal blieben. Und zwar genügten zur Erzielung der Reaktion 1 cem Leuchtgas in li Luft; von den übrigen flüchtigen Körpern wurde eine 50—100 cem fassende Schale mit einer 0,5—1prozentigen Lösung unter die Glas- glocke gebracht und vom Zigarettenrauch vier bis fünf kräftige Züge; keine Reaktion wurde bisher mit Kampfer erzielt. — Ohne Frage werden sich noch eine Reihe flüchtiger Kórper auffinden lassen, die in positivem oder negativem Sinne wirken, doch sind darüber, ebenso wie über die Konzentration der wirksamen Stoffe, die noch eine Reaktion auslósen, meine Untersuchungen noch nicht abgeschlossen. — Entfernt man die Glasglocken, so stellen sich die Blätter, soweit sie noch nicht ausgewachsen sind, in ihre normale Lage; der Versuch lässt sich mehrere Male wiederholen. Über die Zeit, die nötig ist, um die Blätter nach abgenommener Glasglocke in ihre alte Lage zurückzubringen, mag hier noch soviel erwähnt werden, dass be- Wurzelte Stecklinge rascher — oft schon nach 24 Stunden — reagieren als nicht bewurzelte; es empfiehlt sich also, von vornherein lediglich Mit angewarzelten Stecklingen zu arbeiten. Bisher ist es mir noch nicht gelungen, die an der Callisia beob- achtete Erscheinung an anderen Pflanzen, selbst nicht an den nahe Verwandten Tradescantia-Arten nachzuweisen. Vielleicht handelt es sich hier lediglieh um eine Quantitütsfrage; doch darüber fehlen mir noch sichere Anhaltspunkte; ebenso wurden über etwaige Beein- flussung der Reaktion durch andere Faktoren, über Reizleitung usw. vorläufig nur orientierende Versuche angestellt, über deren Ergeb- lisse in der ausführlicheren Abhandlung berichtet werden wird. Jedenfalls handelt es sich bei der hier mitgeteilten Erscheinung um "inen Fall von reiner Chemonastie, der sich von den bisher be- annten Beispielen vor allem darin unterscheidet, dass die gleich- artige | ewegung nicht durch andere Reize ausgelöst wird (vergl. 382 HUGO DE VRIES: Dionaea, Pinguicula, Mimosa, Ranken*), wodurch das Studium chemo- nastischer Reizbewegungen ohne Frage erleichtert wird. Auf die Konsequenzen hinzuweisen, die sich für die Einrichtung und den Zustand der Laboratoriumsräume, die reizphysiologischen Untersuchungen dienen, aus den Beobachtungen an der Callısia er- geben, erübrigt sich wohl, nachdem schon RICHTER?) auf Grund seiner, MOLISCH’s und SINGER’s Untersuchungen auf die Wichtigkeit vom Laboratorium getrennter Versuchsräume aufmerksam gemacht hat. 56. Hugo de Vries: Über die Dauer der Mutationsperiode bei Oenothera Lamarckiana. Eingegangen am 12. Oktober 1905. Auf einem verlassenen Felde zwischen 's Graveland und Hil- versum, unweit Amsterdam, zeigt die Oenothera Lamarckiana einen Grad der Mutabilität, wie ihn bis jetzt keine andere Pflanze aufgewiesen hat. Man findet auf diesem Felde teils konstante, sich selbst fortpflanzende Nebenarten, teils solche, welche von Zeit zu Zeit aus den Samen der normalen Individuen hervorgehen, ohne selbst an Ort und Stelle ihre Samen auszubilden. | Zu den ersteren gehóren die Oenothera laevifolia und O. brevistylis. Beide fand ich zuerst im Jahre 1886 und seitdem nahezu alljährlich. Die Oenothera laevifolia findet sieh stets ungeführ an derselben Stelle des Feldes, wo sie zuerst erschien. Im Sommer 1905 fand ich dort mehrere Exemplare, welche namentlich an den eigentümlichen, on eirunden, oft zugespitzten Blumenblättern leicht kenntlich waren. ) Die Oenothera brevistylis hat im Laufe der Jahre, wegen der Aus- dehnung der Bepflanzung mit Eichen, ihren Platz gewechselt, ohne jemals zu .verschwinden; ich sammelte im Frühling dieses Jahres eine Rosette, welche seitdem in meinem Garten geblüht hat. Die sich wiederholenden Mutationen beobachtet man teils auf dem Felde selbst, teils wenn man dort Samen einsammelt und diese im Garten aussät. So beobachtete ich z. B. daselbst im September 1902 1) Literatur bei PFEFFER, Physiologie II, S. 462. 2) Pflanzenwachstum in Laboratoriumsluft. Diese Berichte 1903, S. 194. p 3) Für die Beschreibung und für die Abbildungen dieser und der übrigen neuen Arten verweise ich auf: Die Mutationstheorie, Bd. I, 1901, S. 2121. Über die Dauer der Mutationsperiode bei Oenothera Lamarckiana. 383 die Oenothera lata in Blüte, und erhielt ich sie ebenfalls in meinem Garten aus im Herbst 1901 im Freien gereiften Samen. Diese Fähigkeit zu mutieren hat sich in den Kulturen meines Gartens erhalten und zeigte sich ebenfalls in anderen botanischen Gärten, denen ich meine Samen zugesandt habe. Sie wurde namentlich im botanischen Garten zu New York von Dr. D. T. MAC DOUGAL, Miss A. M. VAIL, Dr. G. H. SHULL und Dr. J. K. SMALL ausführlich studiert. Die von diesen Forschern bis dahin erzogenen Mutanten stimmen genau mit den in Amsterdam beobachteten über- ein") während der Wert der unterscheidenden Merkmale und die Berechtigung, die ‘neuen Formen als Arten von der Oenothera La- marckiana zu trennen, durch die statistischen Ermittelungen von Dr. SHULL in ein klares Licht gestellt wurden. °’). In meiner Mutationstheorie musste ich es unentschieden lassen, ob diese Mutabilität an Ort und Stelle entstanden sei, oder ob sie vielleicht bereits zu Anfang in den ausgesäten Samen vorhanden war.) Um diese Frage zu beantworten, habe ich schon damals Samen aus dem Grosshandel bezogen, hatte aber erst neuerlich die Ge- legenheit, diese in befriedigender Weise auf ihren etwaigen Gehalt an Mutanten zu prüfen. Um jeder Gefahr vorzubeugen, kaufte ich diese Samen kurze Zeit bevor ich diejenigen meiner eigenen Kulturen dem Tauschhandel der botanisehen Gürten übergab. Die eine Probe wurde im Winter 1901—1902 von den Herren HAAGE und SCHMIDT in Erfurt bezogen. Ihr Studium war namentlich deshalb wiehtig, weil auch die Pflanzen des oben erwühnten Fund- Ortes aus einer Erfurter Gärtnerei stammten. Aus diesen Samen erzog ich über 2000 Keimlinge und erhielt darunter eine Rosette von Oenothera rubrinervis, eine von Oenothera oblonga und drei Pflanzen von Oenothera nanella, von denen eine reichlich geblüht hat. Dazu ni 1) D. T. MAC DOUGAL, assisted by A. M. VAIL, G. H. SHULL and J. K. SMALL, Mutants and Hybrids of the Oenotheras, Carnegie Institution of Washington, Publication 24, Exp. Evol. Station, Cold Spring Harbor No. 2. 5. Ferner Mac DOUGAL, Mutations in plants. Contrib. N. Y. Bot. Garden No. 48. 1903. 2) Dr. G. H. SHULL, ebendaselbst S. 36—55. 3) Verg. Die Mutationstheorie Bd. I, S. 217, und Species and Varieties: their Origin by Mutation, Chicago 1905, Chapter XVIIL Die ìn diesen beiden Werken entwickelten Ansichten wurden namentlich in der Sitzung der American Society of Naturalists im Dezember 1904 zu Philadelphia mer vielseitigen Kritik unterzogen. Vergl. die Vorträge von CASTLE, CONKLIN, DWIGHT, BAILEY, WHEELER und MAC DOUGAL in Science N. S. Vol. XXI. 9. 936. S. 521—543. Von sonstigen Kritiken hebe ich hier nur hervor L. PLATE, Die Mutationstheorie im Lichte zoologischer Tatsachen. Ops. rs. 6e Congrès intern. de Zoologie, Berne 1904, S. 203 und G. H. SHULL, Species M d Varieties, Torreya Vol 5. Mai 1905, S. 89. Die Beziehungen zwischen Selektion und Mutation sind namentlich von T. H. MORGAN auseinandergesetzt Worden in The Popular Science Monthly, Mai 1905, S. 54. 384 HUGO DE VRIES: kamen noch ein Dutzend Keimpflanzen, welehe deutlich abweichende Merkmale zeigten, welche es mir aber nicht gelang, soweit zu kulti- vieren, dass eine sichere Bestimmung möglich geworden wäre. Die Oenothera rubrinervis und O. nanella sind bekanntlich bereits in jungen, wenigblättrigen Rosetten leicht und sicher zu erkennen, während das Exemplar der Oenothera oblonga eine kräftige Rosette von 30 bis 40 Wurzelblättern von über 20 cm Länge bildete und bis in den Winter die Merkmale ihrer Art deutlich zeigte. Die andere Probe erhielt ich von den Herren VILMORIN, AN- DRIEUX & CO. zu Paris im Winter 1898—1899. Einen Teil dieser Samen säte ich im Jahre 1899 aus und befruchtete die Blüten mit ihrem eigenen Blütenstaub unter Ausschluss des Insektenbesuches. Die davon geernteten Samen dienten mir zur Ermittelung der Mutabilitàt. Ein Versuch ergab auf 3500 Keimlinge 14 Oenothera nanella, 3 O. lata, 3 O. scintillans, 1 O. albida, 1 O. oblonga und einige sonst abweichende Formen. Also im ganzen etwa 0,7 pCt. Mutanten. Eine zweite Probe gab auf 600 Keimlinge 3 Oenothera lata, 1 O. nanella und eine Pflanze, welche anfänglich die Merkmale der Oenothera rubrinervis zeigte, aber durch einen Zufall zu früh verloren ging. Aus diesen Kulturen geht somit hervor, dass auch die im Handel befindlichen Samen Mutationserscheinungen zeigen und dabei die- selben Formen hervorbringen, welche auf dem erwühnten Felde und in meinen Kulturen die häufigsten sind. Es ist daher klar, dass die Mutationsperiode nicht auf jenem Felde entstanden ist, wo die Ver- breitung der Oenothera Lamarckiana etwa 1875 angefangen hat, sondern dass ihr Anfang wenigstens bis auf den gemeinschaftlichen Ausgangspunkt der besprochenen Kulturlinien zurückzuführen ist. Dieser Ausgangspunkt fällt, allem Anscheine nach, mit der Ein- fuhr der Pflanze aus Amerika in die europäischen Gärtnereien ZU- sammen. Die Handelsfirmen HAAGE und SCHMIDT und VILMORIN haben die Oenothera Lamarckiana zum ersten Male in ihren Samen katalogen von 1862 bezw. 1863 angeboten, nachdem sie selbst ihre Samen von einer anderen Handelsgärtnerei bezogen hatten.') Die Samenhandlung von ERNST BENARY zu Erfurt, aus deren Kulturen die jetzt bei Hilversum wild wachsenden Oenotheren stammen hat die Oenothera Lamarckiana zum ersten Male im Jahre 1861 in ihrem Katalog aufgeführt, und zwar infolge einer Empfehlung 1) Diese Angaben verdanke ich der Freundlichkeit der Herren HAAGE und in Paris. SCHMIDT in Erfurt und des Herrn JACQUES L. DE VILMORIN in P m . mir gestattet, ihnen dafür an dieser Stelle meinen besten Dank auszusprechen. VILMORIN .. bezogen. Firma HAAGE und SCHMIDT hat die Samen direkt aus England, die Herren — haben die ihrigen ein Jahr später von einem anderen Sam "AP Über die Dauer der Mutationsperiode bei Oenothera Lamarckiana. 385 der Royal Hortieultural Society in London.). In der Illu- stration Horticole von 1862 (Tafel 318) teilt der Herausgeber, CH. LEMAIRE, mit, dass Herr AMBROISE VERSCHAFFELT, der be- kannte Handelsgürtner in Gent (Belgien), gleichfalls um dieselbe Zeit zuerst die Kultur dieser Pflanze eingeführt hat. Er bezog seine Samen von den Herren CARTER & Co., Handelsgärtnern zu High Holborn bei London, welche sie damals dem Grosshandel darboten. Diese hatten die Pflanze aus Samen erzogen, welche sie drei oder vier Jahre vorher aus Texas bekommen hatten. Die Samen waren ohne Namen eingeführt; die Pflanze wurde von LINDLEY bestimmt °) Diese gleichzeitige Einfuhr durch die hervorragendsten Gärtnereien deutet auf eine gemeinsame Quelle hin, und so darf man annehmen, dass die jetzt in den europäischen Gärten verbreiteten Oenotheren von LAMARCK wohl alle von jenen aus Texas eingeführten Samen abstammen. Über die Herkunft und das fernere Loos der Pflanzen, welche LAMARCK das Material zu seiner Beschreibung lieferten, scheint dagegen nichts bekannt zu sein.?) Verbindet man nun die oben mitgeteilten Ergebnisse meiner Kultur mit diesen historischen Angaben, so gelangt man zu der Schlussfolgerung, dass die jetzige Mutationsperiode der Oenothera Lamarckiana wenigstens ungeführ ebenso alt ist, wie ihre Einfuhr aus Texas in Europa. Zwei Punkte bleiben dabei vorläufig noch unentschieden. Sie betreffen die Frage, ob die Fähigkeit, neue Formen hervorzubringen, mit einem Male oder für jede Form getrennt bzw. gruppenweise entstanden ist. Die Oenothera laevifolia und O. brevistylis wurden bis jetzt nur auf dem Felde zu Hilversum gefunden, und die sehr seltene Oenothera gigas ist nur in meinen Kulturen entstanden. Vielleicht ist die Fähigkeit, sie hervorzubringen, nicht nur eine be- sehrünkte, sondern auch eine jüngere. Der andere Punkt betrifft die Frage, ob die Mutationsperiode nach der Einfuhr und vielleicht als Folge von dieser eingetreten ist, oder ob den aus Texas eingeführten Samen bereits die betreffenden Fähigkeiten innewohnten. Um diese Frage zu entscheiden, müsste man Samen von den wilden Standorten der Oenothera Lamarckiana CEN Me eaim ide 1) Auch Herrn BENARY gestatte ich mir für die freundliche Mitteilung obiger Daten meinen Dank auszusprechen. 2) Floral Magazine 1862 und namentlich L'Illustration Horticole 1862, Tafel 318 und Beischrift. Vergl. auch MAC DOUGAL, Hybrids and Mutants, S. 5. 3) In seinen berühmten Katalogen des Jardin des Plantes zu Paris führt DESFONTAINES die Oenothera Lamarckiana bzw. die Oenothera grandiflora Lam. nicht auf in den Ausgaben von 1804 und 1815, wohl aber in derjenigen von 1829. (Tableau de L'école de botanique 1804 und 1815 und Illustration Horti- *ole 1862, IX, Mars 1862, 4. 386 H. DE VRIES: Dauer der Mutationsperiode bei Oenothera Lamarckiana. prüfen kónnen, diese aber hat man in neuerer Zeit noch nicht wieder gefunden. Um die Heimat unserer Pflanze zu ermitteln, habe ich im vorigen Jahre an verschiedenen Universitäten und botanischen Gärten in Amerika das Herbarmaterial der Untergattung Onagra, zu der unsere Art gehórt, verglichen. Ich untersuchte zehn verschiedene Herbare und fand sie nur in drei vertreten und folgere daraus, dass die Pflanze wenigstens nicht stark verbreitet ist. Die betreffenden Exemplare wurden unter dem Sammelnamen Oenothera biennis, ohne nähere Bezeichnung, aufbewahrt. In Verbindung mit Dr. N. L. BRITTON, Direktor und Dr. D. T. MAC DOUGAL, Unter-Direktor des botanischen Gartens zu New York, fand ich in dem dortigen Herbar ein Exemplar, welehes von A. W. CHAPMAN in Florida gesammelt war (vor 1860).!) Von demselben Sammler wird ein zweites, gleichfalls aus Florida stammendes Exemplar im Herbar der Missouri Botanical Gardens in St. Louis aufbewahrt, wo ich es durch die Gefülligkeit des Herrn Direktors Dr. W. TRELEASE auffinden konnte. Ferner fand ich unter der freundlichen Leitung von Dr. JOHN W. HARSHBERGER im Herbar der Akademie der Wissenschaften in Philadelphia ein Exemplar, welches von C. W. SHORT unweit Lexington in Kentucky gesammelt war?. An den betreffenden Stellen hat man aber seitdem die Oenothera Lamarckiana nicht mehr beobachtet, was wohl zum Teil dem Mangel an genauen Angaben über die betreffenden Stand- orte zugeschrieben werden muss. Die wahrscheinliche Heimat unserer Pflanze ist also im südlichen Teile der Vereinigten Staaten zu suchen, aber bis es gelingt, sie dort wieder zu sammeln, muss die Bruce, ob sie In im wilden Zustande mutiert, unentschieden bleiben. In meiner Mutationstheorie habe ich die Vermutung ausgesprochen, dass die Oenothera Lamarckiana die Fähigkeit, Zwerge hervorzu- bringen, vielleicht von ihren Vorfahren geerbt hat.*) Ich gründete diese Ansicht damals auf das Verhalten der Oenothera didt bei Kreuzungen mit Oenothera biennis. Seitdem habe ich aber eine Be- obachtung gemacht, welche ein mehr direktes Argument für diese Meinung bietet. Eine Unterart der Oenothera biennis hat in meinem Garten dureh Mutation eine Nanella-Pflanze hervorgebracht. In meinem Buche habe ich (Bd. II S. 599) eine von meinem Sohne ERNST im Jahre 1900 unweit Santpoort in Holland 1m Freien aufgefundene Mutation von Oenothera biennis als Oenothera biennis cruciata beschrieben. Sie unterscheidet sich von der gewöhn- 1) Vergl. MAC DOUGAL, Hybrids and Mutants, S 2) Vergl. HARSHBERGER, Torreya Vol. 5, Aug. d S. 147. 3) Mutationstheorie II, S. 459. G. LEIBLINGER: Interstitienartige Strukturen in der pflanzlichen Epidermis. 387 lichen Form durch kleine linealische Blumenblütter, ein Merkmal, welehes bei Oenothera cruciata Nutt. (aus den Staaten Vermont und New York) spezifischen Wert hat. Diese neue Form habe ich im Jahre 1901 zuerst und seitdem alljührlich in vielen Hunderten von Exemplaren kultiviert. Die einzige Abweichung, welche sich dabei zeigte, war eine Zwergpflanze, welche im Jahre 1903 plötzlich und unvermittelt auftrat. Sie hatte die Blätter der Oenothera biennis, aber eine dicht gedrungene Rosette, ähnlich wie die Oenothera nanella, und kleine linealische Blumenblätter, wie ihre Mutter. Sie erreichte nur eine Höhe von etwa 30 cm, fing erst Mitte September zu blühen au und brachte demzufolge nur zwei keimfähige Samen. Aus diesen erzog ich im Sommer 1905 zwei kräftige Pflanzen, von denen die eine mit eruciaten Blüten blühte, die andere aber eine grosse Rosette von Wurzelblättern hervorbrachte. Beide wiederholten genau die Merkmale ihrer Mutter. Die neue Form scheint somit konstant zu sein, was aber erst durch fortgesetzte Kultur endgültig festgestellt werden kann. Die Fähigkeit der Oenothera biennis eruciata, Zwerge hervor- zubringen, mag vielleicht unabhängig von der entsprechenden Fähig- keit der Oenothera Lamarckiana entstanden sein. Wahrscheinlicher erscheint es mir aber, dass beide auf einen gemeinschaftlichen Ursprung zurückzuführen sind und dass diese übrigens im Pflanzen- reich sehr verbreitete Mutabilität von den gemeinschaftlichen Vor- fahren herrührt. Nach dem Mitgeteilten darf es als feststehend betrachtet werden, dass die jetzige Mutationsperiode der Oenothera Lamarckiana in ihren Hauptzügen vor oder sofort nach ihrer Einfuhr aus Texas in Europa (etwa 1860) angefangen und seitdem sich im Wesentlichen er- halten hat 37. Gustav Leiblinger: Über interstitienartige Strukturen | in der pflanzlichen Epidermis. Mit Tafel XVII. Eingegangen am 13. Oktober 1905. Die typischen Bauverhültnisse der Epidermis finden ihren ana- tomischen Ausdruck darin, dass durch fortgesetzte, zumeist antiklin orientierte Teilungswünde ein einschichtiger, die Organe um- Schliessender Gewebemantel gebildet wird, zwischen dessen in der egel lückenlos zusammenhängenden Zellen die Bildung von Inter- 383 GUSTAV LEIBLINGER: stitien in strengster Abhängigkeit vom Auftreten von Spaltöffnungen zustande kommt. Aus bisherigen Literaturangaben ist jedoch zu entnehmen, dass in manchen Fällen in der Epidermis vegetativer Organe sich Areale vorfinden, welche von Zellräumen nicht erfüllt sind und in- folge dessen der seitliche Kontakt der Epidermiszellen auf Strecken von wechselnder Ausdehnung aufgehoben erscheint. Die erste Angabe über diese Ausbildung verdanken wir MILDE’). Er beschreibt dieselben ausführlich für das Mittelstück der geflügelten Blattbasis von Osmunda regalis L., Cinnamomea L., Claytoniana L. und Todea rivularis L. Aus seinen Befunden würde hervorgehen, dass die Epidermiszellen Intercellularräume zwischen sich lassen, welche in der Flächenansicht elliptisch oder kreisrund und manchmal so gross wie die Zellen selbst sind. Er gibt diesen Bildungen die Deutung von Interstitien an der Dorsal- und Ventralfláche der Epi- dermis der geflügelten Blattbasis und bezeichnet dieselben als Aus- gänge der das darunterliegende Parenehym durchsetzenden und mit Luft erfüllten Kanále. Im Anschluss an diesen Befund teilt MILDE das Resultat der von KNY?) an demselben Objekte vorgenommenen Nachuntersuchung mit. Auf Grund letzterer gelangt KNY zur Auf- fassung, dass die betreffenden Areale, welche sich als kreisformige und elliptische Óffnungen darstellen, Mündungen von Luftlücken ent- sprechen, welche miteinander kommunizierend das Parenchym durch- ziehen. Auch bestätigt KNY das Vorhandensein einer schleimigen Substanz an der Basis der betreffenden Blätter. Er lüsst es jedoch dahingestellt, ob die von MILDE beobachteten, beim Kontakt mit Wasser hervortretenden Sehleimmassen von den Intercellularräumen der Epidermis oder auf andere Weise ausgeschieden werden. Analoge Strukturen, welche durch Lockerung des seitlichen Ver- bandes der Epidermiszellen entstehen, hat THOMAE?) für Osmunda regalis L , Cinnamomea L., Osmunda gracilis L. und Todea barbara L. beschrieben und abgebildet, ohne dass dadurch eine genauere Kenntnis der betreffenden Organe erzielt worden wäre. Analoge Bildungen glaubte WALDNER*) in der Epidermis der Blumenblätter von Franeiscea macrantha Pohl (Brunfelsia L.) vor- gefunden zu haben. Nach der Darstellung des genannten Forschers zeigen sich an den Seitenwünden der Epidermis, besonders an da Unterseite derselben, linsenfórmige oder rhombische Räume. Wie | 1) MILDE, Monographia Generis Osmundae. Vindobonae, 1868. : 2) L c. S. 86. Sai 3) R. THOMAE, Die Blatistiele der Farne. Jahrb. für wiss. Botanik, Bd. xVIL n 4) M. WALDNER, eigentümliche Öffnungen in der Epidermis von Fram — ciscea macrantha Pohl, Sitzungsber. der Kais. Akad, der Wissensch., Math.-Naturw: — Classe, Bd. LXXVII, I. Abth., März 1878. iu bei Über interstitienartige Strukturen in der pflanzlichen Epidermis. 389 WALDNER angibt, entspringen die den besagten Raum begrenzenden Wandstücke als balkenfórmige, in das Zelllumen vorspringende Fort- sütze, die auch an den ausspringenden Winkeln vorkommen und Membranfaltungen entsprechen. An Querschnitten will WALDNER konstatiert haben, dass die besagten Ráume Lücken der Epidermis darstellen, durch die ganze Tiefe derselben gehen und in darunter befindliche ansehnliche Intercellularriume einmünden. HILLER!) gelangte auf Grund gründlichster Untersuchungen zu einer wesentlich verschiedenen Auffassung der von MILDE und WALDNER beschriebenen Befunde. Er findet nämlich, dass die von WALDNER angegebenen Lücken zwischen den Epidermiszellen mit wirklichen Interstitien absolut gar nichts zu tun haben. Es konnte HILLER von einer Öffnung nach aussen nach Behandlung der Quer- schnitte mit Jod nichts bemerken. Er hält es daher für zweifellos, dass die von WALDNER beschriebenen Strukturen nicht als Öffnungen in der Epidermis, sondern nur als intercellulare, durch die Kutikula abgeschlossene Lücken zwischen den Zellen der Epidermis zu be- trachten sind. In Bezug auf die Strukturen, welche zuerst von MILDE an den vorher genannten Objekten beobachtet wurden, ergeben die Untersuchungen HILLER’s bloss eine Bestätigung in Bezug auf die Verhältnisse, wie sich diese bei der Untersuchung der Flächenansicht darbieten. Die übereinstimmenden Angaben MILDEs und KNY's, dass es sich in diesen Fällen um die Epidermis in ihrer ganzen Dieke durchsetzende Lücken in jedem Falle handeln würde, konnte ILLER nicht bestätigen. Er findet nämlich, dass zwar eine grosse Anzahl der fraglichen Gebilde wirklichen Lücken in der Oberhaut entspricht, dass aber zumal kleinere Ausweitungen der Seitenwände entweder zum Teil oder vollständig von der Kutikula bedeckt sind. Die Feststellung dieser Befunde gelang HILLER durch Behandlung von Flächenschnitten der betreffenden Epidermen mit Jod. Mit Rück- sicht darauf stellt HILLER die MILDE’schen Strukturen mit denjenigen in Parallele, die sich aus lokaler Spaltung der Seitenwände der Epi- dermiszellen von Korollenblättern mit darauffolgendem Auseinander- weichen der betreffenden Membranteile ergeben und die bekannte Rippung an den betreffenden Seitenwänden bewirken. In Bezug auf die durch letztere bedingte Struktur gelang es HILLER, mit vollster Sicherheit nachzuweisen, dass die zwischen den auseinanderweichen- den, sich nach innen vorwölbenden Teilen der Epidermiszellen be- findlichen, scheinbar sich wie Interstitien präsentierenden Räume, von einer kontinuierlich verlaufenden Kutikula überspannt sind. Dem AM 1) G. H. HILLER, Über Intercellularlücken zwischen den Epidermiszellen der Blütenblätte . (Vorläufige Mitteilung.) Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch., Bd. II. 1884. — Untersuchungen über die Epidermis der Blütenblätter. Jahrb. für wiss. Botanik, Bd, XV, 1884. 390 GUSTAV LEIBLINGER: Umstande, dass über einzelne bei Osmundaceen vorkommenden Epi- dermisstücken eine diese überspannende Kutikula nicht mehr nach- gewiesen werden konnte, betrachtet HILLER als ein Moment von ganz irrelevanter Bedeutung und keineswegs als Beweis für die Richtigkeit der Deutung, welche MILDE und KNY den betreffenden Strukturen gegeben hatten. . Er weist nämlich darauf hin, dass ein Zersprengen der überdeckten Kutikularpartien in den betreffenden Blattteilen durch äussere Einflüsse, und zwar durch anliegende Erdpartikelehen oder herumkriechende Insekten zustande kommen kann. HILLER betrachtet es aber nicht als ganz ausgeschlossen, dass eine offene Kommunikation der epidermalen Lücken nach aussen auch durch Wachstumsvorgänge zustande kommen könnte. Betreffs der Angaben, welche sich auf den von WALDNER untersuchten Fall beziehen, führt HILLER den Nachweis, dass die betreffenden Struk- turen mit einem frei nach aussen mündenden Interstitium gar nichts zu tun haben, da das Vorhandensein einer absehliessenden Kutikula mit Sicherheit auch in diesem Falle konstatiert werden konnte. Aus der angeführten Litteratur ist zu entnehmen, dass Strukturen der Epidermis, welchen die Deutung der Epidermiszellen durch- setzender Interstitien zukommen kónnte, bei vegetativen Organen relativ sehr selten auftreten und bisher nur für die zuerst von MILDE und KNY untersuchten Farnblattstiele bekannt sind. Gelegentlich eines die Richtungsverhältnisse von Scheidewänden bei der Zellteilung durchgeführten eytologischen Untersuchung, Zu welcher Schalen und Blätter von Zwiebeln einiger Monokotyledonen verwendet wurden und die an anderer Stelle veröffentlicht werden sollen, gelangte ich bei Allium-Arten zur Kenntnis von Strukturen, welche nieht nur denen in der Epidermis der erwähnten Farnblatt- stiele entsprechen, sondern die betreffenden Bauverhältnisse in noch viel prägnanterer Ausprägung erkennen lassen. Diesem bisher noch nicht bekannten Fall ist die nachfolgende Besprechung gewidmet. Obwohl ieh nur Allium Cepa L. einer genaueren Untersuchung unter- ziehen konnte, so glaube ich dennoch auf Grund der von mir er- mittelten Befunde annehmen zu müssen, dass die zu beschreibenden, höchst auffallenden Eigentümlichkeiten des Baues innerhalb des be- treffenden Formenkreises von allgemeiner Verbreitung sein dürften. Die älteren saftigen Schalen von Allium Cepa L. entspringen mit dünner Basis am Stammteil und erreichen successive in der Hóhe des gróssten Durchmessers der Zwiebel ihre grösste Dicke. Weiter nach oben nimmt die Dicke der Schalen allmählich ab, wobei das | È saftführende Gewebe ohne scharfe Grenze in den trockenhäutigen Teil see Die Lamina des Laubblattes setzt sich nach abwürts Über interstitienartige Strukturen in der pflanzlichen Epidermis. 391 in eine ringsum geschlossene, róhrige Scheide fort, deren oberer Rand bekanntlich als sehr dünne, hüutige Ligula vorwüchst, und deren Insertionsstelle die Längsachse der Scheide unter schiefem Winkel trifft. An der Lamina des Blattes sind von der Insertionsstelle des Ligulahüutehens an die längstbekannten Organisationsverhältnisse der Epidermis in bezug auf Reihenanordnung der Stomata vorhanden, so dass längere oder kürzere Abschnitte von tafelförmigen Epidermis- zellen mit Spaltöffnungen alternieren. Die eine Zeitlang als Reserve- stoffbehälter persistierende Zwiebelschale') entspricht bekanntlich dem unteren durch entsprechendes Wachstum vergrösserten Teil der Blatt- scheide, deren oberer Teil abstirbt. Durch eingetrocknete Reste des letzteren wird jede Schale nach oben hin abgeschlossen. Diese ab- gestorbene, ohne scharfe Grenze in das lebenstätige Gewebe über- gehende Zone besitzt dieselbe Beschaffenheit wie die trockenhäutigen, die ganze Zwiebel einhüllenden Schalen, welche die ihnen zukommende Eigentümlichkeit allmählich im Laufe ihrer Resorption erlangen. Letztere schreitet während der Entwieklung des Laubsprosses, in die der Resorption anheimfallenden Schalen, in zentrifugaler Richtung fort, so dass die Epidermiszellen der Aussenseite der Zwiebelschalen am spätesten ihre Vitalität einbüssen. Die auffälligsten, die Re- sorption?) begleitenden Erscheinungen äussern sich in zweifacher Weise. Es werden zunächst die Membranen der kollabierenden Zellen von einer gegen die angewandten Reagentien und Tinktionsmethoden sich sehr indifferent verhaltenden Substanz infiltriert, durch welche das Lichtbreehungsvermógen dieser erhóht, hingegen die Quellbarkeit lm Wasser in einem sehr hohen Grade herabgesetzt wird. Schon relativ frühzeitig macht sich ferner in der Epidermis der unmittelbar unter derselben befindenden Parenchymschicht die Ablagerung von Kalkoxalat bemerkbar, welches hier, was bei Monokotyledonen wohl nicht sehr häufig vorkommt, in prismatischer Form auftritt?). Untersuchen wir an einer ülteren Zwiebelschale die noch nicht Tésorbierten Partien, so bietet sich uns folgender anatomische au dar. Bekanntlieh weist die Epidermis der Zwiebelschalen an der Aussen- und Innenseite einen Bau auf, wie er in der überwiegenden Mehrzahl der Falle monokotylen Blättern zukommt. 1) Ich möchte betreffs dieser Verhältnisse auf die sehr instruktiven Figuren in J. v. SACHS, Vorlesungen über Pílanzenphysiologie, 2. neubearbeitete Auflage. 2) In der Blattscheide verläuft die Resorptionszone in der ganzen Länge des Scheidentei]s, Die Bildung letzterer kommt auf sehr frühen Entwicklungsstadien zustande, lange bevor das Blatt seine definitive Ausbildung erlangt bat, 3) Die Kristalle sind relativ sehr gross und in hinlänglich durehscheinenden "Alenstüeken nach kurzer Aufquellung in H,O sofort sichtbar, ein vorzügliches Demonstrationsobjekt liefernd. 392 GUSTAV LEIBLINGER: Die Epidermiszellen der Aussenseite von Zwiebeln jedweden Alters befinden sich, abgesehen von den nur sehr spärlich auftretenden Spaltöffnungen, in völlig lückenlosem Verbande. An der basalen Region besitzen die anisodiametrischen Epidermiszellen parallel orien- tierte Seitenwände; die basi- und akroskopen Querwände sind unter schiefem Winkel orientiert. Gegen die mittlere Region hin ver- breitern sich die Zellen unter bedeutender Verkürzung des Längs- durchmessers, welche Dimensionen so ziemlich im oberen bis an den trockenhäutigen Teil beibehalten werden. Irgendwelche sonstigen Strukturverhältnisse und Baueigentümlichkeiten sind nicht vorhanden. Ein abweichendes Verhalten bietet hingegen die Epidermis der Innenseite dar. Diese überzieht einen Komplex kollabierter und ent- leerter Zellen, so dass die Ablösung dieser absolut keine Schwierig- keiten darbietet; aus diesem Grunde können Epidermisstreifen auch von sehr grosser Ausdehnung für die Untersuchung gewonnen werden. Im Speziellen sei über den Bau der Epidermis folgendes an- gegeben: Die Dimensionen dieser im allgemeinen lang-tafelförmigen Zellen bieten innerhalb der einzelnen Regionen der Zwiebelschuppen in Bezug auf ihre Grössenverhältnisse anffallende Schwankungen dar. Die Breite schwankt zwischen 15 bis 20 u, die Länge zwischen 70 bis 90 u. Interstitien sind zwischen den sehr deutlich getüpfelten Seiten- wänden ebenso wenig wie an den zur Längsachse mehr oder minder horizontal orientierten Querwänden vorhanden. Gegen die Basis hin nimmt die Breitendimension allmählich ab und schwankt in der Region, welche ungefähr 2 cm über dem Schalengrunde liegt, zwischen 9 bis 13 u. Die Dicke der Membranen nimmt in demselben Masse, als man sich dem Zwiebelgrunde nähert, allmählich ab; in demselben Grade verliert die Tüpfelung*) der Seitenwände an Prägnanz. In einer Region, welehe einem ungeführ 2 cm breiten Streifen entspricht, dessen untere Begrenzung lcm vom Schalengrunde entfernt ist, sind ebenfalls zwischen den Seitenwünden Interstitien nieht vorhanden. Mit Annäherung an die Zone, innerhalb welcher Interstitien auf- treten, erfàhrt die Breitendimension eine weitere Verkleinerung und erreicht schliesslich nur 3 u. Dafür erreichen die betreffenden Zellen in der Richtung der Längsachse bei weitem grössere Dimensionen 1? ihrem Verhältnisse zur Breite, als die Zellen der höheren Regionen. Es stellen somit diese Zellen schmale Prismen mit in der Flächen- ansicht fast parallel verlaufenden Seitenwänden und die Längsachse 1) Eine klassische Darstellung der Tüpfel hat der bekannte Pflanzenapatom Ep. TANGL — leider der Wissenschaft zu früh entrissen — in seiner berühmten — Arbeit: „Zur Lehre von der Kontinuität des Protoplasmas im Pflanzengewebe* p geben. Sitzungsber. der Kais. Akad. der Wissenschaften, Bd. XC, Abt. I, Jahr gang 1884, S. 16. ; 4 Über interstitienartige Strukturen in der pflanzlichen Epidermis. 393 vertikal oder unter einem schiefen Winkel durchschneidende End- flächen dar. Die starke Neigung letzterer hat oft die Ausbildung keilförmiger Zuschürfungen zur Folge, die zwischen diesen Zellen — besonders an jüngeren und ganz jungen Zwiebelschalen — eine Art prosenchymatischen Verbandes herstellen. Die Zellen der ursprüng- lichen Zuwachszone erscheinen in der Richtung der Längsachse ver- kürzt, unter gleichzeitiger Abnahme des Längsdurchmessers, so dass hier einzelne Zellen nahezu isodiametrisch werden. Bei Unter- suchung dieser Region fallen sofort die zwischen den Zellwänden vorhandenen Interstitien auf. In einer Höhe, welche zum Teil über den grössten Schalen- umfang hinaufreicht, aber auch ziemlich häufig unterhalb dieser Zone, machen sich an der Epidermis und zwar an den Seitenwänden ab- weichende Bauverhältnisse bemerkbar. Es erscheinen nämlich die Wandpartien zwischen den Tüpfel- flächen je nach ihrer Ausdehnung, linsen- oder kugelförmig erweitert (Fig. I, ID). Ganz besonders auffallend ist die Struktur dann, wenn an längeren Seitenwünden sämtliche zwischen den Tüpfelflàchen be- findlichen Membranpartien die angegebene Ausbildung vollständig erlangt haben, und so eine regelmässige Alternation zwischen den Tüpfeln und den wie eine lokale nach dem Lumen angrenzender Zellen vorspringende Verdiekung aussehenden Membranteile zustande ommen. Unter schwacher Vergrösserung betrachtet gewinnt man den Eindruck, als würen letztere von einer fast kollenchymatischen Glanz zeigenden Substanz erfüllten Hohlräume durch Auseinanderweichen Zwischen den Zellen entstanden. ie Untersuchung unter starker Vergrósserung ergibt jedoch folgenden Befund, der namentlich nach schwacher Quellung in ver- dünnter Schwefelsäure oder Chlorzinkjod mit ganz besonderer Deutlichkeit hervortritt. Die in das Lumen der Nebenzelle konvex vorgewölbten Membranteile sind an den einander zugewandten Seiten von gegen die Tüpfelflüchen hin sich allmählich auskeilenden Auf- lagerungen bedeckt. Letztere bestehen aus einer ziemlich stark lichtbrechenden Substanz und sind gegen einen mittleren, spalten- fórmigen hellen Raum, der an die benachbarten Tüpfelflächen an- Setzt, scharf abgegrenzt. Diese Struktur tritt mit besonderer Prügnanz an stürker in die Lànge gezogenen Membranauftreibungen entgegen. Innerhalb des spaltenfórmigen Raumes habe ich keinerlei Andeutung irgend einer Struktur wahrgenommen. Hingegen glaube ich an den Membranauflagerungen eine sehr schwache Andeutung einer Schich- tung wahrgenommen zu haben. Über letzteren Punkt habe ich zu keiner vollen überzeugenden Sicherheit gelangen kónnen, und muss ich es dahingestellt sein lassen, ob es sich betreffs der Schichtung 394 GUSTAV LEIBLINGER: um eine tatsüchlieh vorhandene Struktur oder um einen optischen Effekt handelt. n Bezug auf die Frage naeh der stofflichen Beschaffenheit der den spaltenfórmigen Raum begrenzenden Auflagerungen habe ich durch Anwendung gebräuchlicher Methoden keine sicheren Anhalts- punkte gewinnen kónnen, muss es daher unentschieden lassen, ob wir es hier mit einem Sekretionsprodukte der Zellen oder aber in chemischer und physikalischer Beziehung veränderten Membran- schichten zu tun haben. etreffs des zwischen diesen Auflagerungen befindlichen spalten- förmigen Areales dürfte wohl die Annahme zutreffen, dass diese der gequollenen Mittellamelle des zugehörigen Membranteiles entspricht und somit in ihrer ganzen Ausdehnung eine Fortsetzung der der Mittellamelle angrenzenden Tüpfelflächen darstellt. Damit will ich aber nicht gesagt haben, dass dieser Teil der Mittellamelle der Seiten- wände sich im Zustande einer wirklichen Verschleimung befindet. Wäre dies wirklich der Fall, so müssten am Präparatenrande befind- liche, durch den Schnitt getroffene Auftreibungen bei der Untersuchung im Wasser ein verändertes Aussehen gegenüber von unverletzten dar- bieten. Dies ist nun keineswegs der Fall und zeigen letztere die be- schriebene Struktur. Hieraus wäre auch abzuleiten, dass die besagten Auflagerungen zu beiden Seiten der als Mittellamelle gedeuteten Zone nicht die Membranschleimen zukommende Affinität zum Wasser besitzen. Spärlicher als an den Längswänden treten Auftreibungen der beschriebenen Art zwischen den Tüpfeln der Querwände auf; dafür kommt aber durch eine von den Querwänden auf die Seitenwände benachbarter Zellen sich fortsetzenden Auftreibung, die Bildung relativ sehr grosser interstitienartiger Räume zur Ausbildung, die Je nach Gruppierungen der Zellen von drei oder vier derselben begrenzt werden (Fig. IH, IV, V). Befinden sich derartige Räume in nicht allzu grosser Entfernung von der Epidermiszone mit normalem Bau, so lassen auch diese die für die kleineren Auf- treibungen an den Seitenwänden charakteristischen Bauverhältnisse erkennen. Wie ich aus vielen Präparaten entnehmen konnte, zeigen die an die Seitenwände hier und da gegen das Lumen vortretenden, mehr oder minder in die Länge gezogenen, linsenförmigen Räume konvex umschliessende Konturen. Die von letzteren umschlossenen Räume stellen sieh als mit ziemlich lichtbrechender Substanz erfüllte Interstitien dar. Eine diese Räume umschliessende Mittellamelle abe ich nie wahrnehmen können, woraus ich den Schluss ziehen möchte, dass diese eigentümlichen Strukturen mit einer lokalen Ver- — quellung der Mittellamelle und abschliessenden Membranschicht zu stande kommen. KE Über interstitienartige Strukturen in der pflanzlichen Epidermis. 395 Wie ich aus dem Vergleich dieser veründerten Partien mit der normalen Struktur entnehme, werden von der Verquellung zunüchst die zwischen den Membrantüpfeln liegenden Partien ergriffen. Die interstitienartigen Bildungen der besagten Gewebezone er- reichen eine verhältnismässig ganz bedeutende Ausdehnnng, und zwar trifft dies in Bezug auf lüngere, augenscheinlich nicht getüpfelt ge- wesene Membranpartien zu, und ferner die Zellkanten, in denen drei Zellen zusammentreffen. ieser beschriebene Bau tritt an den der Basis nüheren Quer- zonen mit noch viel grósserer Deutlichkeit entgegen, und ergibt die Untersuchung der Epidermen Bilder, die auf den ersten Blick mit voller Sicherheit erkennen lassen, dass es sich um. wirkliche, durch Auseinanderweichen von Zellwänden zustande kommende Inter- stitien handelt. | Die Interstitien treten vorwiegend an den Lüngswünden auf und erreichen ihre grösste Ausdehnung im Bereiche von Querwünden, wo dieselben von drei Zellen umschlossen erscheinen. Interstitien dieser Art erreiehen mitunter eine ganz bedeutende Grósse, so dass ihr Areal demjenigen benachbarter Zellen gleichkommt. In Interstitien dieser Art ragen benachbarte Zellen sehr háufig mit stumpfen warzen- artigen Prominenzen hinein, welche Begrenzung auf einen früher be- standenen Zusammenhang und zwar mittelst Tüpfelflächen hinweist. Angesichts der ausserordentlichen Verschiedenheiten in Bezug auf Ausgestaltung dieser Interstitien kann von einer speziellen Be- schreibung aller beobachteten Fälle, was ihre Begrenzung und An- ordnung betrifft, Umgang genommen werden, da, wie ich glaube, die diesen eigentümlichen Aufbau illustrierenden Beschreibungen hin- länglich klare Bilder zu geben imstande sind. Mittleren Zonen gegeniber bietet die basale Region der inneren Epidermis keine Verschiedenheiten dar; wir sehen in der Tat auch hier epidermoidale Interstitien mit den aus der Ausbildung derselben sich ergebenden Konsequenzen. Mit Annäherung an die aus nahezu isodiametrischen Zellen auf- gebaute basale Region verringert sich allmählich die Ausdehnung der Interstitien, so dass die betreffende Struktur der oberen, an den hormalen Teil der Epidermis sich anschliessenden Ubergangszone entspricht. St Bezug auf die beschriebenen interstitiellen Strukturen móchte ich die Bemerkung einschalten, dass Füllmassen nur in solehen von kleinerer Ausdehnung nachweisbar sind, und möglicherweise wird jene Nach aussen von der wahrscheinlich noch vorhandenen Kutikula ab- Seschlossen (Fig. 6a und 65). Die Frage, ob grössere Interstitien von der Kutikula überspannt werden, muss ieh auf das Allerbestimmteste Mereizion, und zwar anf grund von Befunden an Zerreissungs- | Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXIII. 98 896 G.LEIBLINGER: Interstitienartige Strukturen in der pflanzlichen Epidermis. priparaten. Am Rande solcher frei ausmündenden Interstitien konnte ieh in keinem Falle Begrenzungen beobachten, die vorhanden sein mussten, falls über erweiterten Ráumen fraglicher Art die Kutikula erhalten bliebe. Betreffs der Frage, welche funktionelle Bedeutung den im Voran- gehenden beschriebenen Strukturen von Allium Cepa L. zukommt, vermag ich eine bestimmte Antwort nicht zu geben, da es mir nicht gelungen ist, hierüber eine durch Beweise gestützte Vorstellung zu ge- winnen. Ich vermute jedoch, dass die Ausbildung der interstitiellen Räume doch in einiger Beziehung zur Verschleimung der sub- epidermalen Parenehymschicht der Innenseite der Zwiebelschalen stehen dürfte. Die gelegentliche Sprengung der äusserst feinen und zarten, über grosse Räume besagter Art hinwegziehenden Kutikula, könnte unter Vermittelung des Druckes, welchen diese Schalen durch das Wachstum der jüngeren Schalen erfahren, das Hervortreten der Schleimmassen und so einen innigen Anschluss der Schalen aneinander bewirken. Würde dies zutreffen, dann wäre die beschriebene Aus- bildung der Epidermis als Schutzeinrichtung der Zwiebel gegen eindringende Nässe anzusprechen. Ob diese Anschauung, die ich mit aller Reserve vorbringe, zutrifft, muss ich vorläufig dahingestellt sein lassen. Erklärung der Abbildungen. Alle Figuren beziehen sich auf die innere Epidermis von Allium Cepa L., sind mit der Camera lucida (ZEISS) entworfen und dann ausgeführt. Die Vergrósserungen sind in Parenthesen angegeben. Sp = Spitze, B = Basis, J = Interstitien, F = = Füll- massen in den kleineren Interstitien. Fig. 1. Übergang der normalen Epidermis in die Interstitienregion. ZEISS’ Okul. 2, Obj. E. (Vergr. 340.) » 2. Interstitienregion in einiger Fei von der normalen Epidermis. ZEISS' Okul. 2, Obj. DD. (Vergr a o: Bae Region. Die Interstitien REN so gross wie die sie gebenden Epidermiszellen. ZEISS' Okul. 2, Obj. DD. (Vergr. 220.) um- Vergr. 340.) 4 5, a und b. Kleinere, von Füllmassen erfüllte Interstitien. ZEISS' Okul. 4 Obj. E i . 600.) » 6, a und b, Interstitien knapp an der Basis. ZEISS’ Okul. 2, Obj. CC. (Vergr. 600.) O. TREBOUX: Keimung der Moossporen in ihrer Beziehung zum Lichte 397 58. 0. Treboux: Die Keimung der Moossporen in ihrer Beziehung zum Lichte. Eingegangen am 17. Oktober 1905. Die Beziehungen zwischen Licht und der Keimung von Moos- sporen sind schon wiederholt Gegenstand der Untersuchung gewesen. Trotzdem kann die Frage, ob und unter welchen Bedingungen die Sporen im Dunkeln keimen, auch heutzutage nicht als erledigt an- gesehen werden, da man von verschiedener Seite zu entgegengesetzten Anschauungen gekommen ist. BORODIN trat als erster mit bestimmter experimenteller Frage- stellung hervor. Seine Versuche führten zur Ansicht, dass Licht für die Keimung, wie der Farnsporen, so auch der Moossporen unum- gänglich erforderlich sei. Versuchsobjekt war von Moosen nur Poly- trichum commune; die Aussaat geschah auf Wasser des Newaflusses. Von LEITGEB wurde darauf auch für die Lebermoose im allgemeinen auf die unbedingte Notwendigkeit des Lichtes für die Sporenkeimung hingewiesen. Es wird von ihm des Spezielleren auf das Verhalten der Sporen von Duvalia und Preissia Bezug genommen. Demgegenüber konstatierte GOEBEL, dass die Sporen von Funaria hygrometrica auf Nühragar mit 1—2 pCt. Traubenzucker auch im Dunkeln auskeimen und zu Protonema von beträchtlicher Grösse heranwachsen können. Auch DE FOREST HEALD beobachtete unter ähnlichen Bedingungen eine Keimung bei folgenden Arten: Funaria hygrometrica, Brachythecium rutabulum, Bryum pendulum und Mnium cuspidatum. Dabei suchte er des näheren nachzuweisen, dass eben der Traubenzucker (weniger gut Pepton) die Wirkung des Lichtes ersetzt, dass ober ohne diesen im Dunkeln, in Bestätigung der älteren Angaben, eine Keimung weder bei Laub-, noch bei Lebermoosen stattfindet. Einer erneuten, eingehenden Untersuchung wurde die ganze F rage von N. SCHULZ unterworfen. Er kommt darauf zurück, dass die Keimung auch unter den verschiedensten sonstigen Bedingungen Stets an die Gegenwart des Lichtes gebunden ist. Die Wirkung des Lichtes kann weder durch Zucker, noch durch andere Reizmittel, wie Ätherisieren, Temperaturerhöhung und — Wechsel ersetzt werden. Allerdings erhielt auch er in 2prozentiger Traubenzuckerlösung ähn- liche Bilder wie bei DE FOREST HEALD, glaubt aber, dass, ab- Sesehen vom Äusseren, solche „quasi keimende Sporen“ mit der 98% 398 - B. TREBOUX: normalen Keimung nichts zu tun haben. Die Notiz GOEBEL's scheint SCHULZ entgangen zu sein. BORODIN (für Farne) und DE FOREST HEALD hatten gefunden, dass die Keimung ausschliesslich durch die schwächer brechbaren Strahlen des Spektrums hervorgerufen wird, während die Strahlen höherer Brechbarkeit wie Dunkelheit wirken. Wie SCHULZ es zeigt, entsprechen diese Angaben nicht den tatsächlichen Verhältnissen, da auch im blauen Tächte die Keimung von statten geht. Somit ist die Sporenkeimung nicht an irgend eine bestimmte Strahlengruppe ge- bunden, wie dies gewöhnlich der Fall ist, wenn das Licht für den piva Prozess eine notwendige Bedingung ist, und es tritt die Frage auf, ob eine solche Abhüngigkeit vom Lichte in unserem Falle überhaupt besteht. Auch vom ökologischen Gesichtspunkte aus ist eine solche An- passung der Keimung an ein Licht höherer Intensität, wie man dies annehmen zu müssen glaubte, nicht vorauszusehen. Unter natür- lichen Bedingungen, bei dem oft schattigen Standorte und indem die Sporen durch Regen usw. zwischen die Partikelehen des Bodens ge- . zogen werden, beligi sicherlich ein grosser Teil derselben in eine nur sehwache Beleuchtung und würde in solehem Falle seinen Zweck nieht erfüllen kónnen. Keimt jedoch die Spore auch im Dunkeln oder bei schwacher Beleuchtung, so bleibt immer noch die Möglich- keit, dass das Protonema, analog dem keimenden Samen, durch den ihm eigenen negativen Geotropismus*) und positiven Heliotropismus in die für das Gedeihen günstigere Lage kommt. Von Vorteil wäre dabei der Umstand, dass sich Protoiitined] wie es nach manchen Beobachtungen doi Anschein hat, in der Natur gelegentlich sapro- phytiseh ernähren können. Versuche, die ich zur Klärung der strittigen Frage anstellte, er- gaben, dass bei Lichtabschluss die Keimung der Moossporen zunächst nicht nur bei Gegenwart von Tiaubén£nckef, son- dern vor allem auch ohne solchen von statten geht. Die Verhältnisse liegen also nicht wesentlich anders als bei dh Samen der Phähkrogaiken: insofern, als für die Keimung der Moossporen in der Regel das Licht ebenso wenig eine formale Bedingung ist, wie dort. Dieses Resultat ist nun keineswegs auf mangelhaften Licht- abschluss in den Versuchen zurückzuführen. Die das Sporenmaterial liefernden Sporogonien waren seit dem Einsammeln im Dunkeln auf- bewahrt worden; die beimpften Fläschehen wurden sofort in den Dunkelschrank Fehde und daselbst noch mit Pappkästen bedeckt. 1) Jedenfalls wachsen gerade im Duukeln die in der Nährlösung Meo. getunni Protonemafäden vertikal aufwärts. : = E | Die Keimung der Moossporen in ihrer Beziehung zum Lichte. 399 Im Laufe einer Woche war dann bei fast allen Arten schon eine unverkennbare Keimung eingetreten. Mag man auch das Anschwellen der Spore, Platzen der Exine, Chlorophyllbildung, Stürkebildung aus dem Reserveòl nicht als sichere Anzeichen der Keimung ansehen, so lässt die Zellteilung unter Bildung eines oft mehrzelligen Keim- schlauches keinen Zweifel mehr übrig. Neben destilliertem und Leitungswasser kamen folgende Lösungen zur Verwendung: Anorganische Nährlösungen, enthaltend NH,NO, 0,005 pCt, K,SO, 0,005 pCt., MgSO, 0,005 pCt., FeCl, 0,0005 pCt. und 0,01 pCt. K,HPO, oder KH,PO,, also entweder schwach alkalisch oder schwach sauer reagierend, und organische Nährlösungen, er- halten durch Zusatz von 0,02 und 2 pCt. reinen Traubenzuckers zu den beiden vorhergehenden. Sämtliche Medien wurden in mit Watte- bausch verschlossenen, 2—3 ccm der Flüssigkeit enthaltenden Fläsch- chen sterilisiert. Die Aussaat der Sporen wurde stets steril angesetzt, um gegen die Störungen, die durch Entwicklung fremder Organismen hervor- gerufen werden, geschützt zu sein. Das Bereiten der Reinkulturen macht durchaus nicht die Schwierigkeiten, wie man dies nach Be- merkungen von DE FOREST HEALD und anderen annehmen könnte. Im Gegenteil erhält man solehe mit einer Einfachheit und Sicherheit, die eine häufigere Anwendung derselben voraussehen lassen. Man braucht z. B. nur die Mooskapsel durch Abschneiden des Peristoms mit durch die Flamme geführtem Skalpell zu öffnen, den Inhalt auf einen ebenso sterilisierten Objekttrüger zu verschütten und von den dabei gebildeten Sporenhüufehen abzuimpfen. Da die Sporen von verschiedenen Sporogonen mitunter merkliche Unterschiede in betreff ihrer Keimfähigkeit aufweisen, ist es bei vergleichenden Versuchen nötig, die Sporen ein und demselben Sporogone zu entnehmen. Die geprüften Arten waren folgende: Funaria hygrometrica L., Ceratodon purpureus (L.) Brid., Physcomitrium pyriforme (L.) Brid., Trematodon ambiyuus (Hedw.) Hornsch., Leptobryum pyriforme (L.) Schimp., Webera nutans (Schreb.) Hedw., Bryum argenteum L., B. intermedium (Ludw.) Brid., B. pseudotriquetrum (Hedw.) Schwägr., B. pallens Sw., B. alpinum Huds., B. caespititium, Bryum spec., Plagio- bryum Zierü? (Dieks.) Linds., Polytrichum commune L., P. strictum Banks., P, juniperinum Willd., Amblystegium subtile Hedw., Dicranum undulatum Ehrb., Dicranella cerviculata (Hedw.) Schimp., Sphagnum Spec., Marchantia polymorpha L., Pellia epiphylla (Dill.) Gottsche, Reboulia hemisphaerica (L.) Raddi. Mit Ausnahme von Pellia und Reboulia, welche an demselben pera e IR D Herr M. ALEXENKO war so liebenswürdig, mich hei der Bestimmung der Moose zu unterstützen. 400 O.TREBOUX: Keimung der Moossporen in ihrer Beziehung zum Lichte. - Tage, an dem sie gesammelt worden, ausgesät werden, kamen die meisten Arten erst nach Wochen oder Monaten zur Aussaat. Nach etwa einjáhrigem Aufbewahren jedoch war bei einigen Arten die Keimungsfühigkeit schon eine geschwüchte. Die Versuche wurden bei Zimmertemperatur zu verschiedenen Jahreszeiten, hauptsächlich in den Monaten Juni und Juli ausgeführt. Das Verhalten der verschiedenen Moosarten weist in den Haupt- zügen gewisse Regelmüssigkeiten auf, so dass ein Eingehen auf die Einzelheiten der vielen Versuche unterbleiben kann. Vor allem fällt der begünstigende Einfluss auf, den das hell diffuse Licht bei fast allen Arten auf die Keimung der Moossporen ausübt, wührend ein soleher bei Samen sich wohl nur ausnahmsweise oder in geringerem Masse bemerkbar macht. Besonders ausgeprügt ist der Unterschied zwischen Licht- und Dunkelkultur bei den zuckerfreien, geringer, zuweilen kaum vorhanden bei den zuckerhaltigen Lösungen. Natür- lich ist hier und im folgenden nur eine Beschleunigung im Beginn der Keimung und in der Entwicklung der ersten Keimungsstadien gemeint, die nieht etwa indirekt auf einer besseren Ernährung be- ruht, so lange noch die Spore reichlich Reservestoffe enthält. Einen merklichen Vorsprung zeigen darauf in der Regel die zuckerhaltigen Nährlösungen im Vergleich zu den anorganischen, was namentlich in den Bühkelkultaren hervortritt. Diese Reizwirkung des Zuckers äussert sich schon in der 0,02prozentigen Lösung und ist wohl auch bei noch schwächeren Konzentrationen von Einfluss. In den Versuchen DE FOREST HEALD’s mit derselben Funaria hygro- metrica bedurfte es dagegen einer Konzentration von '/; g-Molekül (= 0,13 pCt.), um überhaupt eine Keimung im Dunkeln hervorzurufen, während bei */,,; g-Molekül (= 0,08 pCt.) die Wirkung schon aus- ieb. In den Zuckerkulturen tritt oft eine auffallend starke An- schwellung der Spore mit übermässiger Stürkespeicherung ein, was, wie oben erwähnt, SCHULZ davon abhielt, die stattfindenden Vorgänge als Keimung anzuerkennen. Diese Erscheinungen stehen aber nur mit der zu reichlichen Zuekerzufuhr im Zusammenhang! sie sind bei 0,02 pet. Zucker schon viel weniger ausgesprochen als bei 2 pCt. und fallen in der zuekerfreien Loving ganz weg. Was die zuckerfreien Lósungen betrifft, so wirken die an- organischen Nährlösungen günstiger auf die Keimung als destilliertes und Leitungswasser. Destilliertes Wasser ist sehr häufig besser als Leitungswasser, worin im Dunkeln oft nur vereinzelte Sporen keimen; vermutlich wirkt hierbei der hohe Ca CO,-Gehalt des Leitung“ wassers hemmend. Dieser Umstand könnte auch den negativen Aus- fall der ev Versuche iber die Sporenkeimung im Dunkeln mit bewirkt habe Der Einfluss der velvet Reaktion der Lósung macht sich F. C. VON FABER: Über die Büschelkrankheit der Pennisetum-Hirse. 401 bei den hier eingehaltenen Grenzen nur. ausnahmsweise auf die Keimung geltend. Es möge auf die deutliche Bevorzugung des schwach. saueren Substrates durch Sphagnum und Dicranella cervicu- lata hingewiesen werden, da sich hierin ein Zusammenhang mit der Reaktion des Standortes derselben, den Mooren, finden lässt. rwähnen möchte ich noch, dass auch die Brutknospen von Marchantia polymorpha, die einer Reinkultur derselben entnommen wurden, sowohl in organischer, als auch anorganischer Nährlösung im Dunkeln zu Thallomen auswuchsen. Obgleich in allen unseren Versuchen das Licht für die Keimung der Moossporen keine durchaus erforderliche Bedingung war, so ist es nicht ausgeschlossen, dass dies, wie bei Phanerogamen, bei einigen Arten doch der Fall ist. Allerdings bleibt bei solchen Befunden die Möglichkeit, dass in der Versuchsanstellung die Gesamtbedingungen in ihrer Summe nicht genügend günstige waren. Solche Fälle lassen sich leicht an alten Sporen beobachten. Oft keimten dieselben im Dunkeln, bei verringerterer Keimfähigkeit auch am Lichte, nur noch bei Widkirsügalie. Charkow, Botanisches Institut. à Literatur. J. BORODIN, Über die Wirkung des Lichtes auf einige höhere Kryptogamen. Bull. de l'Acad. des sciences de St. Pétersbourg, 1868, T. XII, p. 432 - 447. H. LEITGEB, Die Keimung der Lebermoossporen in ihrer Beziehung zum Lichte. Sitzungsber. der Kais. Akad, der Wiss., Jahrg. 1876, Math.-naturw. Klasse, Bd. LXXIV, Abt I, Heft III, S. 425—436; Wien 1877. H. GOEBEL, Taboratoriamenotiz. Flora 1897, Bd. 83, S. 74-75. F. DE FOREST HEAL , Conditions for the germination of the er of Bryophytes and Pt ikea Botanical Gazette, 1898, XXVI, S. 25—45. N. SCHULZ, Über die Einwirkung des Lichtes auf die Keimungsfähigkeit der Sporen der Moose, Farne und Schachtelhalme. Beih. zum Bot. Centralbl. 1902, Bd. XI, S. 81—97. 39. F. C. von Faber: Über die Büschelkrankheit der Pennisetum-Hirse. Vorläufige Mitteilung. Eingegangen am 21. Oktober 1905, Die hier zu beschreibende Krankeit der Pennisetum-Hirse (P. spi- “atum (L.) Keke.) wurde im Jahre 1900 von Herrn Regierungsrat - BUSSE in Ugogo (Deutschostafrika) zum ersten Male beobachtet"); AIT eee re 1) Vergl. W. BUSSE, Reiseberichte über die ae nach den ost- 1 Sikanischen Steppen. Jropenp flanzer* V. 1901, 8.28 und 1 02 F. C. VON FABER: das von ihm seinerzeit gesammelte reichliche Material hat mir Herr BUSSE zur Untersuchung übergeben. Da über die fragliche Krankheit Näheres bisher nicht bekannt geworden ist und ihr Studium zu einigen bemerkenswerten Ergeb- nissen geführt hat, möchte ich im folgenden eine kurze Mitteilung darüber bringen; die ausführliche, durch Abbildungen erläuterte Be- schreibung soll spüter in den , Arbeiten aus der Kaiserl. Biolog. Anstalt für Land- uud Forstwirtschaft“ erscheinen. Die Krankeit ist äusserlich dadurch charakterisiert, dass die Fruchtrispen eine auffallende Umbildung zu sterilen, länglich ovalen bis annähernd kugelfórmigen Büscheln krauser Blattchen erfahren, wobei die den normalen Fruchtrispen von Pennisetum eigene walzen- oder spindelförmige Gestalt verloren geht. In Hinblick auf diese Art der Deformation hatte W. BUSSE (a. a. 0.) den Namen „Büschel- krankheit“ gewählt, den wir auch weiterhin beibehalten wollen. Während die Spelzen bei den normalen Blüten nur 3—4 mm lang und ungefähr 2 mm breit, also verhältnismässig klein sind, haben sie sich in dem vorliegenden Material allmählich stark (bis zu 100 mm) verlängert nnd verbreitert (bis zu 10 mm) und gleichzeitig gekrümmt. Bei den stärker deformierten Fruchtrispen sind auch die Hüllborsten blattartig geworden und die Fruchtbildung ist gänzlich unterdrückt. Auch die Blätter, in deren Achseln die Fruchtrispen entspringen, zeigen ähnliche Verkrümmungen und Krüuselungen wie die Spelzen. Bei der mikroskopischen Untersuchung der verkrümmten und abnorm verlängerten Spelzen und Laubblätter fand ich, dass diese Organe eine weitgehende pathologische Veränderung in der Anatomie der Gewebe zeigten. Während die normalen Blätter an der Oberseite nur ein ein- schichtiges Hypoderm besitzen, sind die erkrankten stark hyper- trophiert, das Hypoderm ist hier durch wiederholte Teilung seiner Zellen in der Mitte des Blattes fünf- bis sechsschichtig geworden. Immer konnte in diesen stark hypertrophierten Gewebepartien Ma Pilz gefunden werden. Sein Mycel besteht aus ungefähr 5,25 4 dieken, sehr zart gebauten, weissen, durchsichtigen und unseptierten Hyphen, deren Endigungen eine eigentümliche geweihartige ver zweigung aufweisen. Das Mycel lässt sich in seinem Verlaufe nicht verfolgen, da es nieht wie bei den meisten Krankheit erregenden —— Pilzen in langen Strüngen die Gewebe durchzieht, sondern mehr kleine, zusammengedrüngte Büschel bildet. Denselben Pilz konnte ich auch in den Stielen der deformierten Fruchtrispen deutlich nach . weisen. Ausser diesem Pilze wurden im Mesophyll einiger Spelzen stark — vergrósserte, diekwandige, dunkelbraun gefärbte Zellen mit dunklem, i kórnigen Inhalt gefunden. Die Wände dieser Zellen lassen sich - Über die Büschelkrankheit der Pennisetum-Hirse. 403 weder mit Phlorogluein und Salzsüure, noch mittels der Kalium- permanganatmethode rot färben und werden von konzentrierter Schwefelsäure leicht zerstört. SCHILBERSZKY ') fand ähnliche Körper in den Geweben schorf- kranker Kartoffeln. Nach ihm waren es die Dauersporangien einer Myxochytridinee, Chrysophlyetis endobiotica. Das Myxochytridineae Erreger von Pflanzenkrankheiten sein können, braucht nicht weiter betont zu werden; ich erinnere nur an Qindum Brassicae und Olpidium Trifolii, von denen letzteres in den Geweben der Kleeblätter Hypertrophien, Verkrümmungen und An- schwellungen hervorruft. Die Beschreibung, welche SCHILBERSZKY von seinen Dauer- sporangien gibt, und das Bild, welches LINDAU in SORAUER’s Hand- buch der Pflanzenkrankheiten (3. Aufl.) bringt, entsprechen vollständig den von mir in kranken Spelzen von (ARES SE gefundenen Körpern. Da diese Körper nur selten auftreten und nicht sämtliche ähnlich verbildete Blätter sie besitzen, ist es höchst unwahrscheinlich, dass wir es hier mit einfachen Idioblasten zu tun haben. Wahrscheinlich steht das obenerwähnte Mycel in ursächlichem Zusammenhange mit den Büscheldeformationen. Inwieweit aber das Mycel wiederum in Beziehung zu jenen vermeintlichen Dauer- sporangien steht, können nur Untersuchungen am lebenden Material entscheiden. Leider steht mir nur totes und fünf Jahr altes Material Zur Verfügung, so dass vorläufig auf Kulturversuche gänzlich ver- zichtet velati muss. Wie bekannt, treten nicht selten auch an einheimischen Kultur- pflanzen. krankhafte Missbildungen der Blüten auf (z. B. bei Aquilegia vulgaris, Reseda odorata usw.); Seniwedol ist nur ein Teil der in der Dlüte vereinigten DUM laubblattähnlich geworden, oder aber letztere sind sämtlich betroffe Die Ursache dieser „V ird ist in den meisten Fällen bisher nicht erkannt worden. Immerhin hat schon PEYRITSCH?) experi- mentell nachgewiesen, dass der fragliche Prozess bisweilen durch In- Sekten veranlasst wird. Ausser diesen Zoomorphosen kennen wir auch Beispiele von Phytomorphosen, an denen parasitäre Pilze die Schuld tragen. So ruft z. B. Peronospora violacea bei Knautia arvensis eine Virwandlung der Staubblätter in Blumenblätter hervor.?) Ähnlich 1) K. SCHILBERSZKY, Ein neuer Schorfparasit der Kartoffelknollen. Berichte der Deutschen Bot. Gesellsch. Bd. XIV. 1886, S. 36. Denkschrift der k. k. Akademie in Wien, Bd. XCVII. 1888. Vergl auch GOEBEL, Organographie der Pflanzen, S. 156. A 3) Vergl. GOEBEL, PU sg tni der Pflanzen, S. 166; DE BARY, visis ie und Physiologie der Pilze, S. 395; MOLLIARD, Cécidies florales. Ann. isla nat, VIII, sér. t.1. 29 404 Max KOERNICKE: fand GIARD bei Saponaría officinalis, dass die Staubblütter der von Ustilago antherarum befallenen Blüten in Blumenblätter umgewandelt waren. Die Mycocecidien von Luzula pilosa werden nach BUCHENAU von Ustilago Luzulae Saec. hervorgerufen *) Im allgemeinen kónnen wir annehmen, dass durch Parasiten Stórungen der chemischen Vorgünge in den betroffenen Teilen der Nührpflanze hervorgerufen werden. Diese Stórungen kónnen nun dazu beitragen, dass die sexuellen Funktionen herabgesetzt werden und die vegetative Organbildung gesteigert wird. Igen können schon Änderungen in der Konzentration der Nahrlbkung die geschlechtliche Fruktifikation unterdrücken, wie CHODAT und HUBER?) bei Pediastrum Boryanum nachgewiesen haben. Jedenfalls liegen hier komplizierte Reizwirkungen vor, durch welche die Entwicklung gewisser Organe aus der normalen Richtung abgelenkt und in andere Bahnen geleitet werden kann. Dahlem, II. Botanisches Laboratorium der Kais. Biolog. Anstalt für Land- und Forstwirtschaft. 60. Max Koernicke: Über die Wirkung von Röntgen- und Radiumstrahlen auf pflanzliche Gewebe und Zellen. Mit Tafel XVIII. Eingegangen am 21. Oktober 1905. Anschliessend an die im J uliheft dus Berichte und früher‘) ver öffentlichten Untersuchungsergebnisse über die Wirkung der Röntgen- und Radiumstrahlen auf die Posen seien eingehender die Beobach- tungen über die Veränderungen mitgeteilt, MAE die äussere und i. innere Ausgestaltung der Dostrabilon Objekte erfuhr, und die sich auf i die Wirkumg der Strahlen zurückführen liessen. Y Während bei den oberirdischen Sprossen von Vicia Faba, auf welche Pflanze sich zunächst die vorliegenden Mitteilungen beziehen, nach erreichtem Wachstumsstillstand dalai eine Veränderung 1) Vergi. GOEBEL (a. a. 2) Mitt. des Thüringer b Te; Heft XIX. 1904, S. 125. 3) Recherches expérimentales sur le Pediastrum Boryanum. Bull. de la So - bot. Suisse 1895. Vergl auch RICHTER, Über die Anpassung der Süsswasseralgen an Kochsalzlósungen. Flora 1892, S. 4 (f. 2. Ber. der Deutschen botan. Gemisch. Bd. XXII, 1904, S. 145 ff. Über die W irkung von Róntgen- und Radiumstrahlen auf die Pflanzen. 405 gleichgrossen normalen Exemplaren gegenüber bis auf eine geringere Ausbildung der Blätter nicht zu konstatieren war, zeigte sich an den dabei über die Norm diekeren Wurzeln bald die Oberflüche ge- runzelt oder wellig, in ähnlichem, jedoch auffallend stärkeren Masse, als diese Erscheinung als Ausdruck der normal bei bestimmten Wurzeln vor sich gehenden Kontraktion beobachtet werden kann. Dabei erstreckte sich diese Wellenbilduug über den ganzen Wurzel- kórper (vgl. die in Fig. 1 Taf. XVIII gegebene Lüngsschnittsskizze), während bei den normalen kontraktilen Wurzeln sie auf das basale Ende eingeschrünkt bleibt. Alle Anzeichen sprechen dafür, dass auch hier die Dickenzunahme der Wurzel und die Wellung auf eine dureh innere Spannungsdifferenzen hervorgerufene Kontraktion zu- rückzuführen ist. Diese Kontraktion findet sowohl bei solehen Wurzeln statt, die aus mit Róntgen- und Radiumstrahlen behandelten Samen hervor- gingen, wie bei solehen, welche direkt bestrahlt worden waren. Wie besonders durch die Untersuchungen von A. RIMBACH!) klargelegt wurde, kommt diese Erscheinung dadurch zustande, dass die. aktiven Zellen des inneren Rindenparenehyms ihren Durchmesser in radialer Riehtung vergróssern, wührend sie ihn in longitudinaler Richtung verkürzen. Dies lüsst sich jedoch nur in dem Masse ausführen, als es die Epidermis und die Gefüssbündel erlauben, die nunmehr aus der vorher durch das energische Längenwachstum der aktiven Ge- webe bewirkten Zugspannung in Druckspannung versetzt werden.°) uch bei meinen bestrahlten Versuchspflanzen liess sich die Zu- nahme des Querdurchmessers der Zellen im Rindenparenchym der Wurzel deutlich verfolgen. Die Faltungen, welche in den äusseren Wurzelrindenteilen sich vollzogen, veranlassten späterhin auch tiefer im Wurzelkörper liegende Zellstränge zur Veränderung ihres ursprüng- lichen Verlaufs (Fig. 2). Dabei konnten vielfach epidermale und subepidermale Zellen, die im Winkel der Faltung, im Wellentale, lagen, zerdrückt werden. Ferner fanden sich in vielen Fällen auch Faltungen in den äusseren Wänden der das Wellental auskleidenden Epidermiszellen ein. (Fig. 2 bei a. Eine wellige Verbiegung der Gefässbündel, wie sie sieh bei der normalen Kontraktion der Wurzeln beobachten lässt, war nicht zu bemerken, dagegen aber ein betrüchtliches Vorrücken der in normalen Füllen bei gleiehgrossen Exemplaren etwa 20 m hinter der Spitze endigenden, trachealen Elemente bis zu 0,8 mm von der Spitze’), 1) A. RIMBACH, Die kontraktilen Wurzeln und ihre Tätigkeit. Beitr. zur wiss. Botan. Ba. II, Abt. 1, 1897, S.1 ft. Dort auch die die frühere Literatur, und Berichte der Deutschen Bot. Gesellsch. Bd. XVII, 1899, S. 18. 2) W. PFEFFER, Pflanzenphysiologie. II. Aufl. 2. Bd. 1904, S. 16. 3) In Fig. 1 durch x markiert. 406 Max KOERNICKE: das, wie man wohl annehmen darf, zum Teil auch mit der geschil- derten Kontraktion der Wurzel in Zusammenhang zu bringen ist. Andernteils ist dieses Vorrücken der trachealen Elemente eine typische Erscheinung in jungen Pflanzenteilen, die im Wachstum gehemmt wurden. Darauf weisen die Angaben von PFEFFER!), NATHANSOHN?) und HOTTES?) für eingegipste Wurzeln hin, denen sich nunmehr auch meine Beobachtungen an den dureh Róntgen- und Radium- strahlung zum Stillstand gebrachten Wurzeln anfügen lassen. Die sonstigen Veründerungen der Zellen in den durch Bestrahlung im Wachstum sistierten Wurzelspitzen stimmen im grossen und ganzen ebenfalls mit den von PFEFFER an den eingegipsten Wurzelspitzen beobachteten Verhältnissen überein, so dass auch hier ein wenige Millimeter hinter der Wurzelspitze geführter Querschnitt grosse Ähn- lichkeit im Bau mit dem zeigt, der in normalen Wurzeln erst 30 bis 50 mm weiter zurück erreicht wird.*) Dies bezieht sich beson- ders auf die Ausbildung der Wandverdiekung in den trachealen Ele- menten. Während in den normalen Wurzelspitzen die Ausbildung von Tüpfel- bezw. netzartig verdickten Gefässen erst in einer 10 bis 12 mm hinter der Spitze liegenden Region sich einstellt, und die letzten Endigungen der Gefässbündel ausschliesslich spiralig verdickte wasserleitende Elemente führen, lassen sich in den bestrahlten Wurzeln zwei Tage, nachdem sie im Wachstum innegehalten haben, Tüpfelgefässe bis zum Ende der Gefässbündel verfolgen.*) Die lieder dieser Tüpfelgefässe werden dabei nach dem Spitzenteil zu immer kürzer, erscheinen schliesslich wenig oder gar nicht in die Länge gestreckt und wahren so in der Form den Charakter der parenchymatischen Zellen, aus denen sie hervorgingen (Fig. 3 für "icia Faba, Fig. 4 für gleichbehandelte Wurzeln von Pisum sativum). Das meristematische Gewebe der Wurzelspitze verliert vom Eintritt des Wachstumstillstandes an nach und nach das ihm im Normalfalle zukommende Aussehen; die Wurzelhaube wird grösstenteils abge- stossen und die übrigen anschliessenden Zellen gehen aus der Tafel- form in die kubische Form der Zellen über, die man bei normalen Wurzeln erst in einiger (4—5 mm) Entfernung von der Spitze findet. Ihr Cytoplasmainhalt wird anscheinend bei dieser Vergrösserung der Zelen zum grossen Teil verbraucht, und da ein grósserer Raum als 1) W. PFEFFER, Druck- und Arbeitsleistung durch wachsende Pflanzen. Abth. der math. phys. Cl. der Kgl. Sächs Gesellsch. der Wiss. Bd. XX. 1893, S. 3558. — 2) A. NATHANSOHN, Beitrüge zur Kenntnis des Wachstums der trachealen Elemente. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. XXXII, 1898, S. 13 u. 14. "s 3) CH. F. HOTTES, Über den Einfluss von Druckwirkungen auf die Wurzel YOR — Vicia laba. Dissertation Bonn 1901, S. 33 m 4) Cf. W. PFEFFER, a. a. O., S. 360 ff. 5) W. PFEFFER, a. a. O., S. 360. Über die Wirkung von Róntgen- und Radiumstrahlen auf die Pflanzen. 407 vorher von ihm versehen werden muss, eine Stoffzufuhr und folgende Neubildung aber nicht eintritt, so zeigt er sieh auf einen dünnen Wandbelag beschränkt. Nach und nach versehwinden auch die Stärkekörner aus den Zellen. Der Kern erscheint immer in ruhen- dem Zustand, ist kugelrund und weicht im inneren Bau nicht merk- lich vom normalen ab. Mit den meisten Zellen der Wurzelhaube werden auch die ursprünglichen Epidermiszellen der Wurzelspitze abgestossen (die Reste in Fig. 2 bei 4 angedeutet); die Wurzel er- ält dabei eine bräunliche Färbung. Die nunmehr die Umhüllung des Wurzelkórpers bildenden Rindenparenehymzellen haben sich unterdess auch gestreckt. Die Bildung von Wurzelhaaren unterbleibt. Die Gewebe, welehe die Wurzelspitze aufbauen, haben nach allem vorhin Gesagten den morphologischen Charakter von Dauergeweben angenommen. Die Untersuchung von Wurzelspitzen, welche zwei Monate nach Sistierung des Wüchshilinis untersucht wurden, zeigte, dass dieser Zustand weiterhin unveründert erhalten geblieben war. — Wurzeln von Pisum sativum verhielten sich ganz ähnlich. Ein eingehendös Studium des Inhalts der Zellen, das längere Zeit, nachdem die Wurzeln im Wachstum innegehalten hatten, vor- genommen wurde, ergab das Vorhandensein zahlreicher zwei- und mehrkerniger Zellen im Periblem und Plerom. Um über deren Ent- stehung Anhaltspunkte zu gewinnen, wurden Wurzeln von Vicia Faba und Pisum sativum nach 1, 2, 3 tägiger Einwirkung vom Radium und ferner solche, die nach Enifornung des Radiums im Wachstum inne- gehalten hatten, in verschiedenen, mehrtägigen Zwischenräumen fixiert und an Mikrotomschnitten untersucht, die mit dem FLEMMING’schen Dreifarbenverfahren tingiert worden waren Gleichbehandelte Wurzeln, welche sich aus bestrahlten Samen entwickelt hatten, wurden. eben- falls herangezogen. Die Untersuchung der einen Tag lang bestrahlten Wurzeln resp. einen Tag alten!) EK iinpssnalg. die sich aus den bestrahlten Samen entwickelt hatten, ergab keine Anhaltspunkte dafür, dass die Kern- un Zellteilung ungünstig beeinflusst worden war; wie in den entsprechend alten normalen Wurselapitsen konnte man eine grosse Zahl typisch ausgebildeter Teilungsfiguren beobachten. Nach "dem zweiten Tage Waren allerdings weniger Teilungen zu bemerken, doch adire sie ganz normal: nach dem dritten Tage waren nur vereinzelt Kern- teilungen zu bemerken; auch hier srschienen die Bilder normal, wie ebenfalls die ruhenden Kerne bis auf eine Vergrösserung des N lan lus sich äusserlieh nicht von den normalen unterschieden. Erst nachdem die Wurzeln im Wachstum innegehalten hatten, traten *igentümliche Bilder auf, die auf eine Beeinflussung des Chromatins 1) Vom Zeitpunkte ihres Hervorbrechens aus der Samenschale an gerechnet. 408 MAX KOERNICKE: dureh die Bestrahlung hindeuteten, es fanden sich Spindelfiguren, in welchen die Tochterchromosomen sieh nur schwer voneinander trennten, so dass ihre Einziehung in die Tochterkernanlagen ver- zögert wurde (cf. Fig. 5). Die cytoplasmatischen Bestandteile der Spindel verhielten sich dabei vollkommen normal. Die Spindelfasern waren gut ausgebildet, und die Zellwandbildung vollzog sich in prompter Weise, so dass wohl anzunehmen ist, dass in Fällen, wo sich späterhin zwei Kerne in den Zellen zeigen, selbst da, wo die Kerne annähernd gleich gross sind, die Zweikernigkeit nicht aus dem Unterbleiben der Zellwandbildung bei Abschluss einer Kern- teilung resultiert. Vielmehr glaube ich, dass es sich dabei um das Ergebnis amitotiseher Kernteilungsvorgünge handelt, die sicher in solehen inneren Rindenzellen bezw. Füllzellen des Zentralzylinders schon lingere Zeit im Wachstum sistierter Wurzeln sich abspielten, welche mehr als zwei, bis zu fünf, Kerne verschiedener Grósse ent- hielten (ef. Figg. 6a und b für Vicia Faba, Fig. 6c für Pisum sativum). Eine, wenn auch nicht vollkommen einwandsfreie Stütze erhält diese , Annahme noch durch die Tatsache, dass die mehrkernigen Zellen gleiche Grösse, wie die benachbarten einkernigen besassen. er Wunsch, direkt unter dem Mikroskop die Einwirkung der Strahlen anf Kern- und Zellteilung zu verfolgen, veranlasste mich, naeh geeigneten, pflanzlichen Objekten zu suchen. Leider gelang es mir nicht, ein solehes zu finden. Die meisten Objekte, die zur mikroskopisehen Lebenduntersuchung herangezogen werden, leistem den äusseren Einflüssen gegenüber nicht lange genug Widerstand. So mussten Versuche mit verschiedenen Spirogyra-Arten, mit Pflanzen- haaren, besonders Staubfadenhaaren von Tradescantien, aufgegeben werden, weil sie schon ohne Strahlenwirkung nach zwei oder drei Tagen, dem Zeitraum somit, in welchem sieh nach den bis dahin von m gemachten Erfahrungen eine Äusserung der Strahlenwirkung hätte er kennen lassen, zum Teil gelitten hätten, es somit nicht möglich gewesen wäre, mit Sicherheit die Folgen der Bestrahlung von den- jenigen der durch die Versuchsanstellung bedingten Schädigung ZU an Teilen höherer Pflanzen anzustellen, deren karyokinetische ves günge eingehender durchforscht sind, so mussten neben den Spiro- gyren auch die niederen einzelligen Algen für Verwendung bei den Versuchen ausscheiden. "i Viel leichter hatte es bei der Wahl des Versuchsobjekts PERTHES") - : der den Einfluss der Róntgen- und Radiumstrahlen auf die Zell- teilung an dem klassischen zoologischen Untersuchungsobjekt, der | befruchteten Eiern von Ascaris megalocephala studieren konnte. - i : i i i * m 1) G. PERTHES, Versuche. über den Einfluss der Röntgenstrahlen und Bad o strahlen auf die Zellteilung. Deutsche mediz. Wochenschrift, 1904, Nr. 17 und 1% Scr PME Über die Wirkung von Röntgen- und Radiumstrahlen auf die Pflanzen. 409 PERTHES untersuchte diese Eier im hàngenden Tropfen und fand, dass sowohl durch die Röntgen- wie Radiumbestrahlung die erste Teilung sich verspätet, die weitere Entwicklung gegenüber den Kontrollversuchen verlangsamt wird und unregelmüssig verlüuft, so dass abnorme Pro- dukte entstehen. Ob der Eikern bei der Bestrahlung im Ruhe- oder Teilungszustand sich befand, schien für das Eintreten der genannten Erscheinung gleichgültig zu sein. Über das Verhalten der einzelnen Zellelemente machte PERTHES an gefárbten Mikrotomschnitten von Eiern, die mit Róntgenstrahlen behandelt worden waren, folgende Beobachtungen'): ,Die Centro- somen und Spindelfasern erschienen in bestrahlten und nicht be- strahlten Präparaten gleich deutlich. Dagegen fielen an einem Teil der Chromosomen, die in der für Ascaris megalocephala univallus charakte- ristischen Zweizahl angelegt waren, Unregelmässigkeiten auf: im Verlaufe der Schleifen unregelmässige knollenförmige Auftreibungen; an Stelle der normalen, keulenförmigen, allmählich nach dem Ende an Dicke zunehmenden Anschwellungen knotenfórmige, unregelmässige Verdickungen. Auch fanden sich in| einzelnen Eiern an Stelle der Zwei Chromosomen der Aquatorialplatte mehrere ungleiche Stücke. Da aber hier der Einwand möglich ist, dass dieselbe Schleife von dem Mikrotommesser in mehrere Stücke zerschnitten ist, so kann ich den durch die Róntgenstrahlen vielleicht erzeugten Zerfall von Chromosomen nicht als bewiesen ansehen.“ Anschliessend sei bemerkt, dass M. ZUELZER*) bei Protozoen, welche unter dem Mikroskop der Radiumbestrahlung ausgesetzt waren, Speziell eine Schüdigung der Kernsubstanz beobachten konnte. Der in normalen Individuen rosenkranzfórmig eingeschnürte Makronucleus von Spirostomum ambiguum war nach der Bestrahlung zu 4—-7 grossen, stark färbbaren Kugeln zusammengeflossen. Bei Paramaecium cau- datum erschien der Makronucleus der bestrahlten Exemplare in mehrere Zipfel ausgezogen und stark färbbar. Das Cytoplasma der rganismen schien ZUELZER später als die Kernsubstanz allmählich geschädigt zu werden. Was mich betrifft, so musste ich versuchen, auf indirektem Wege Aufschluss über die Wirkung der Strahlen auf die Zelle und ihre Teilung zu erhalten und wandte mich nach vielem Herumsuchen ausschliesslich Lilium Martagon zu. Es waren die Blütenknospen ieser: Pflanze, die ich von den jüngsten bis zu den ältesten, und zwar verschieden lange Zeit, eine Stunde bis drei Tage lang, be- strahlte und dann entweder gléich oder in Zwischenrüumen von einer Stunde bis 14 Tagen nach Entfernung des Radiums, dessen Strahlen TT ia 1) A. a. O. S.6 und 7 des Separatabzuges. .2) M. ZUELZER, Über die Einwirkung von Radiumstrahlen auf Protozoen. Archiv für Protistenkunde, Bd. V, 1905, S. 358ff. 410 MAX KOERNICKE: hierbei allein zur Einwirkung kamen, fixierte. Um annähernd wenigstens den Entwicklungszustand festzustellen, in dem sich die Pollenmutterzellen beim Beginn der Bestrahlung befanden, wurden jedesmal einige Antheren aus solchen Knospen, die gleiche Grösse wie die Versuehsknospen aufwiesen und auf gleicher Hóhe an den Blütenständen sieh befanden?), in Methylgrün-Essigsäure zerdrückt und unter dem Mikroskop kontrolliert. Es kann nicht meine Aufgabe sein, die zahlreichen Variationen der Versuche, die ieh anstellte, und ihre Ergebnisse einzeln hier an- zuführen. Ieh muss mieh schon des zur Verfügung stehenden Raumes wegen darauf beschrinken, ein kurzes Resumé darüber mitzuteilen. Auf kleine Blütenknospen, in welchen, der Kontrolle nach zu urteilen, die Pollenmutterzellen sich noch in sehr frühem Entwick- lungszustand befanden, wo die Zellen sich noch nicht aus ihrem Ver- bande gelöst hatten und das Fadenwerk im Kern gleichmässig aus- gebreitet erschien?), wirkte das Radium 5 Stunden bis 3 Tage ein: Die eytologische Untersuchung solcher, die 5 Stunden bestrahlt, dann 20 Stunden, 24 Stunden, 3, 5, 7 und 12 Tage sich überlassen ge- blieben waren, zeigten sämtlich in übereinstimmender Weise das Kerngerüst in der Kernhóhle ähnlich wie bei einem normalen Synapsisstadium kontrahiert. Bei den 20 und 24 Stunden nach Sehluss der Bestrahlung fixierten war in dem kugelfórmig kontra- hierten Kernfadenklumpen das Fadenwerk hier und da noch zu er- kennen; auch ersehien seine Kontur dureh manche noch nicht voll- ständig eingezogenen Kernfäden unregelmässig. 5, 7 und 12 Tage nach der Bestrahlung zeigten sich die Klumpen als fast vollständig homogene Kugeln (Fig. 7), welche begierig Safranin aufnahmen. Das Cytoplasma schien in allen Fällen normal. Oftmals war der Be- ginn einer Trennung und Abrundung der Pollenmutterzellen zu be- obachten. — Dasselbe Bild trat mir bei Prüfung von gleich grossen Knospen, welche 10, 20, 24 Stunden bestrahlt und dann 1 bis 12 Tage später fixiert worden waren. Zwei- und dreitägige Bestrahlung schädigte den Anthereninhalt der Knöspehen ausserordentlich. Er war in den meisten Fällen obliteriert. Die Kerne in den rem vegetativen Antherenteilen besassen übrigens in allen Fállen normales 1) Auf diesen letzten Punkt musste deshalb besonders geachtet werden, weil sich herausstellte, dass die den Blütenstand nach oben abschliessenden Knospen bes ganz geringer Grósse in ihrem Anthereninhalt eimen viel spüteren Zustand zeigten als die gleichgrossen, tieferstehenden andern, jüngern Blütenstünde. So wurden besonders die auf halber Höhe des Blütenstandes sich befindenden Knospen die, wie Kontrolle lehrte, ziemlich gleichmässig sich weiter entwickelten, bei den Ver- suchen bevorzu ) Der Vergleich mit den normalen, bei der Pollenentwicklung von p = È sich präsentierenden Kernbildern lässt sich leicht aus der übersichtlichen Zusamm stellung gewinnen, welche E. STRASBURGER in seinem eben erscheinenden Aufsatz — über „Die stofflichen Grundlagen der Vererbung“, S. 36, Fig. 25, gibt. Über die Wirkung der Róntgen- und Radiumstrahlen auf die Pflanzen. 411 Aussehen. Teilungsfiguren waren nur sehr selten zu finden; auch deren Aussehen wich nicht von dem normalen ab. Waren, worauf die Kontrolle hinwies, die Pollenmutterzellen in den zu bestrahlenden Knospen schon voneinander getrennt und war dabei ihr aus der Synapsis hervorgegangenes Kernfadenwerk durch Versehmelzen seiner Doppelfáden und darauf folgende Kontraktion erstarkt, so liess sieh in den meisten Fällen nach Einwirkung des Radiums kein Zusammenziehen der Kernfadenmasse beobachten. Diese blieb vielmehr gleichmässig ausgebreitet und zeigte sich auch weiterhin 1 bis 5 Tage nach 5-, 24- und 48stündiger Bestrahlung unverändert in diesem Zustand. Sobald jedoch der doppelte Kernfaden sich wieder herausdiffe- renziert hatte, der nach weiterer Kontraktion in die einzelnen Chromo- somen zerfallen sollte, waren durch selbst kurze Einwirkung des Radiums auffällige Veränderungen zu bemerken. Da zeigte sich in 20 Stunden nach fünfstündiger Bestrahlung fixierten Antheren der Kernfaden der Pollenmutterzellen in kleine Doppelsegmente zer- fallen (Fig. 8), die viel kleiner und zahlreicher waren als die für Lilium Martagon bekannten und so oft im Bilde reproduzierten Ühromosomen. Vielleicht hatte auch PERTHES') ähnliches vor sich in den Füllen, wo er in der Aquatorialplatte der bestrahlten Eier von Ascaris megalocephala statt ‚der gewöhnlich in Zweizahl ver- tretenen Chromosomen mehrere Stücke vor sich sah, welche in ihm den Verdacht erweckten, es möchten durch das Messer getrennte Chromosomteile sein. Die kleinen Segmente werden weiterhin in eine auf normale Weise sich bildende (Fig. 9), zunächst multipolare Spindel (Fig. 10) hineingezogen. Dann vollziehen sich im Grunde genommen, wenn auch entsprechend modifiziert, in den Chromo- somen dieselben Vorgänge wie sie bei normalen Teilungen zu beob- achten sind: Die einzelnen Elemente der Doppelehromosomen werden voneinander getrennt; jedes einzelne erfährt dabei eine Längsspaltung, und es gelangen V- und X-förmige Figuren zur Ansicht (Fig. 11). Die Trennung der Elemente im Äquator verläuft, anscheinend je nach der Länge der einzelnen Chromosomen und der wechselnden F estigkeit ihres Zusammenhanges, verschieden schnell, so dass man n fast allen entsprechenden Kernteilungsstadien schon einen Teil an den Polen angelangt findet, während ein anderer auf dem Wege dorthin, schliesslich noch eine Anzahl am Äquator der Spindel sich antreffen lässt (Fig. 11). Manchmal ist schon mit der Tochterkernbildung be- Sonnen worden, ehe die letzten Chromosomen den Aquator verlassen aben, so dass sanduhrförmige Figuren uns entgegentreten (Fig. 12). In den meisten Fällen werden trotzdem alle Tochterchromosomen auf Wd sone ie ES eil 1) G. PERTHES, a. a. O., S. 6. : Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXIII, 29 412 MAX KOERNICKE: jeder Seite des Äquators in je eine gemeinsame, dann aber eigentümlich zackig ausgestaltete Kernhóhle eingezogen. Hier und da findet man aber auch Fälle, wo mehrere, 2 und 3 Tochterkerne auf jeder Seite des Áquators gebildet wurden. In den Tochterkernen liess sich deutlich die Längsspaltungslinie der zahlreichen Elemente verfolgen. Vielfach tritt nur bei einem Teil des Kernfadens in der Prophase der Teilung der Zerfall in die einzelnen kleinen Chromosomen ein; man kann dann an der sich weiterhin ausbildenden Spindelfigur in deren Längs- achse gestreckt, gleich als wenn von beiden Polseiten her an ihnen gezerrt würde, die Kernfadenstrünge beobachten. Möglicherweise gehen auch aus derartigen Zuständen sanduhrfórmige Tochterkern- gebilde, wie sie in Fig. 12 abgebildet wurden, hervor — In dem- selben Präparat, welches diese Zustände der ersten Teilung vor Augen führte, waren auch Stadien der zweiten Teilung zu beob- achten. An den Spindeln war ebenfalls ein verschieden schnelles Auseinanderweichen der aus den Tochterkernen paarweise heraus- gesonderten Segmente zu beobachten; Bilder, wie die in Fig. 13 und 14 wiedergegebenen, waren nicht selten. Dass auch hier, wie am Schluss der ersten Teilung, die in verschiedenen Intervallen nach den Polen wandernden Chromosomenpartien zu je einem Kern zu- sammenschliessen und auf diese Weise die Enkelzellen mehrkermg werden konnten, liess sich in den Prüparaten nicht direkt beob- achten, doch ergaben sich Anknüpfungspunkte für einen derartigen Vorgang in den zahlreichen Tetradenzellen, die neben einem grossen mehrere gut ausgebildete kleine Kerne enthielten, eine Erscheinung; die sich auch im späteren Pollen wiederfand (Fig. 21). Die grosse Zahl überschüssiger Tetraden, die sich beobachten liess (Fig. 15) könnte eventuell auch auf die Ausbildung mehrerer Kerne bei der Tochterkernteilung, doch auch auf die weitere Teilung überzähliger, bei der ersten Teilung gebildeter Tochterkerne zurückgeführt werden: Wurden die Pollenmutterzellen kurz vor der Diakinese ihe Kernes, also in einem etwas späteren Zustand als bei dem vorigen - Versuch, 24 Stunden lang bestrahlt, dann zeigten sich 24 Stunden | nach Wegnahme des Radiums die Chromosomen, welche sich m — normaler Zahl und Grósse prüsentieren, in der Mitte der Kernhöhle ; zusammengedrängt (Fig. 16). So bleiben sie auch bei den weiteren Prophasen und ferner nach Fertigstellung der Spindel, die auffallend stark ausgebildet erscheint. Deren Fasern sind derart stark ent- wickelt, dass die Spindelfizur sich halbmondfórmig krümmen muss. um in der Zelle Platz zu finden (Fig. 19). Ein Vergleich mit dem Umfang der normalen, im entsprechenden Entwieklungsgrad befind- lichen Pollenmutterzellen lehrt, dass die Entstehung dieser Jr scheinung nicht etwa auf eine Kontraktion des übrigen Plasmakórpe i der Zelle zurückzuführen ist. In manchen Fällen, denjenigen. " Über die Wirkung der Röntgen- und Radiumstrahlen auf die Pflanzen 413 vermutlich das Radium auf schon gebildete Spindeln einwirken konnte, erschienen die Chromosomen auch stark zusammengedrängt, die Spindelpole waren dabei zerspalten, so dass garbenförmige Figuren entstanden (Fig. 18). Anhaltspunkte dafür, ob diese Spindeln imstande waren, in die Anaphasen einzutreten, konnten nicht gewonnen werden. Während eine kürzere bis zu 10 Stunden dauernde Bestrahlung anscheinend keine nachhaltige Wirkung auf die Tochterkerne von eben geteilten Pollenmutterzellen ausübten, zeigte sich eine längere, 24 Stunden bis drei Tage lange Bestrahlung ausserordentlich nach- teilig. In den Pollenmutterzellen der meisten Phanerogamen, so auch von Lilium, treten normalerweise die Tochterkerne in kein Ruhestadium ein, ihre längsgespaltenen Chromosomen bleiben als solche in der längeren zwischen der ersten und zweiten Teilung eingeschalteten Pause deutlich erkennbar erhalten und werden weiter- hin in die Spindelanlagen des zweiten Teilungsschrittes eingeordnet. n den länger bestrahlten Objekten zeigten sich nun die einzelnen Elemente in kleine Chromatingruppen aufgelöst, welche zu einem ünregelmässigen Netz verbunden erscheinen, das oberflächlich be- trachtet den Eindruck eines ruhenden Kerngerüstes machte (Fig. 19). Die auch in den zartesten Partien nach Anwendung des FLEMMING schen Dreifarbengemischs gleichmässig tiefviolett erscheinende Färbung, ferner die faserige Struktur aller Teile und das Fehlen der Nüikkedien im Kern zeigte, dass die Ähnlichkeit mit dem Ruhestadium eines normalen Kerns nur eine äusserliche war. ie vorliegenden Er- scheinungen waren der Ausdruck einer Schädigung des Kerns,!) die sich weiterhin durch Annehmen eines unregelmässigen Umrisses, dureh teilweises Anschwellen und Einschnüren des Kerns noch mehr üusserte, Die übergrosse Menge extranuklearer Nukleolen im um- gebenden Plasma deuteten obetifails darauf hin, dass hier eine Stórung der normalen Verhältnisse eingetreten war. Die geschilderten Ver- änderungen traten auch in dén Tochterkernen solcher Pollenmutter- zellen ein, die auf früheren Stadien als dem der Tochterkernbildung bestrahlt worden waren, doch noch genügend Energie besassen, die Teilung zu Ende zu führen, um dann mit der Tochterkernbildung ihre Entwicklung zu beschliessen. Ähnlich wird es auch mit den zahlreichen, gleiche Veränderungen in ihren Kernen aufweisenden Tetraden sein, die mir in meinen Präparaten entgegentraten. Da verrieten die Kerne oft deutlich in det Form den durch die Radiumwirkung ungleiehmässigen Verlauf 1) Ganz ähnliche Veränderungen des Kerninhaltes hatte ich seinerzeit an den | zugrunde gehenden Antipoden im Embryosack von Triticum beobachtet. (Über die Entstehung und Entwicklung der Sexualorgane von Triticum usw. Verh. des naturw. Vereins e preuss, Rheinlande usw., Jahrg. LITI, 1896, S. 178. 179 und Taf, Y, Fig. 151 : 99* 414 KOERNICKE: Wirkung der Röntgen- und Radiumstrahlen auf die Pflanzen. der vorhergehenden Teilungsvorgänge. (Fig. 20.) Dass es zum Teil wohl derartige, Absterbeerscheinungen in ihren Kernen aufweisende Tetraden sind, die spüter den nach so vielen Versuchsanstellungen sich ergebenden schlechten Pollen lieferten, der faltig erschien und entweder wenig oder gar keinen Inhalt mehr führte, ist sehr wahrscheinlich. Uberblicken wir die Ergebnisse, welche die Untersuchung der eytologischen Verhältnisse in den bestrahlten Objekten ergab, so lässt sich vor allem eine je nach dem Grade der Bestrahlung und Entwicklung des Versuchsobjekts verschieden starke, schädigende Wirkung der Radiumstrahlen') auf die sogen. ehromatischen Bestand- teile des Kerns konstatieren. Die Kerne der vegetativen Zellen er- wiesen sich dabei viel widerstandsfühiger als die Pollenmutterzellen. In allen Fallen war, wie hier noch besonders hervorgehoben sei, eine Schädigung des Cytoplasmas nicht erkennbar. Tropho- und Kinoplasma erschienen vielmehr schön ausgebildet. In Teilungs- zustünden liess sich sogar deutlich eine stàrkere Ausbildung des Kino- plasmas, der in entsprechenden Stadien normaler Objekte gegenüber, beobachten. Wenn späterhin der aus bestrahlten Pollenmutterzellen hervorgegangene Pollen teilweise oder ganz auch seinen Plasmainhalt eingebüsst hat, so kommt dabei nur indirekt die Strahlenwirkung in Betracht, indem das Cytoplasma einer Zelle, deren Kern getötet oder vielleicht auch nur so stark geschädigt wurde, dass er "nicht mehr seine Funktionen auszuüben vermag, des Zentrums der Stoffum- wandlung beraubt, früher oder später zugrunde gehen muss. Sehr interessant wäre es zu erfahren, ob in unbefruchteten Eizellen, deren Kern dureh ausreichende Bestrahlung in inaktiven Zustand über- geführt wurde, eine Weiterentwieklung durch Eintritt des Sperma- kerns angeregt werden kónnte. Man würde so Anhaltspunkte dafür gewinnen können, ob äusserlich normal aussehendes Plasma nicht bei einem liubiiatal Grad der Strahleneinwirkung auch seine Aktivitàt zeitweise oder dauernd verliert. — Manche andere Frage musste ebenso wie diese, unerledigt bleiben, da äussere Gründe "Mich vor- zeitig zum Abschluss der Untersuchungen drängten, so die nach der Keimfähigkeit des aus bestrahlten Pollenmuttersellen sich ent- wickelnden Pollens, ferner nach dem Verhalten von pflanzlichen, durch Parasiten beeinflussten Geweben den Strahlen gegenüber im Vergleich zu dem der normalen gesunden Gewebe derselben Pflanzen- art, schliesslich die nach einer eventuell durch die Strahlen bewirkten | parthenogenetischen Weiterentwicklung von Eiern, für die auf zoolo- gischem Gebiet Anknüpfungspunkte vorlagen. J Bonn, Botanisches Institut. 1) Dass die Röntgenstrahlen ähnlich wirken, ist nach den allerdings nur si T lichen PERTHES’schen Angaben wahrscheinlich. T p M Veni G. Bon, , Comptes rendus, Vol. 136, 1903, S. 1085, 1086. HUNGER: Neue Theorie zur Ätiologie der Mosaikkrankheit des Tabaks. 415 Erklärung der Abbildungen. Sämtliche Bilder wurden nach Mikrotomschnitten ausgeführt. Fixierung des Materials in Chromosmiumessigsäure; Färbung in Safranin-Gentianaviolett-Orange. Fig. 1. Skizze des Längsschnittes einer durch Radiumstrahlen im he perm sistierten Wurzel von Vicia Faba, den welligen Umriss zeigend. Bei die Stelle, bis zu der die trachealen Elemente vorgerückt waren. Vergr 15. » 2. Randpartie des in Fig. 1 skizzierten Lüngsschnittes, die Wellenbildung zeigend. Vergr. 80. Die letzten trachealen Elemente in einer durch Ru im Wachstum sistierten Wurzel von Vicia Faba, Vergr. » 4 Dieselben Elemente bei Pisum sativum. Vergr. 32. » 5. Abnorme Kernteilungsfigur in einer inneren Rindenzelle einer durch Radiumstrahlen im Wachstum gehemmten Wurzel von Vicia Faba. Vergr. 680. E n bian in Fiillzellen des Zentralzylinders gleicher Wurzeln; a, è von Vicia Faba; c von Pisum sativum. gto Dawei der verschiedenen durch die Wirkung der Radiumstrahlen hervorgerufenen, abnormen Kernteilungsbilder in den Pollenmutterzellen bezw. im Pollenkorn von Lilium Martagon. Vergr. 680. * = 61. F. W. T. Hunger: Neue Theorie zur Ätiologie der Mosaikkrankheit des Tabaks. Eingegangen am 26. Oktober 1905. Folgender kurzer Aufsatz W ER die Ursache der Mosaik- krankheit. Die von mir gegebene Erklärung stützt sich auf Beob- achtungen, welche ich während eines fünfjährigen Aufenthaltes an Sumatras Ostküste angestellt habe. Vorher möchte ich ganz kurz meine hauptsächlichsten Einwände gegen. die verschiedenen bisher über die Mosaikkrankheit auf- gestellten Theorien hervorheben. Die verbreitetste Ansicht ist, dass die Mosaikkrankheit durch eine belebte Substanz, z. B. durch Mikroorganismen hervorgerufen werde. Hinsichtlich der „bakteriellen“ Theorie sind die Angaben Srósstenteils höchst unvollständig, mit Ausnahme der letzten Abhandlung von IWANOWSKI*), in der ein spezifisches Bakterium mit der Mosaik- ankheit in Zusammenhang gebracht wird und zugleich Anweisungen für die Züchtung dieser Mikrobe gegeben werden. Durch einen Kontroll- rome konnte. ich aber nachweisen, dass die vermeintlichen Mosaik- 1) Die ausführliche Arbeit erscheint im nächsten Heft der — für Pflanzenkrankheiten 2) "omo für Pflanzenkrankheiten, 1903, Heft I, S. 1—41, Taf. I—III. N N 416 F. W. T. HUNGER: krankheitsbakterien von IWANOWSKI, ebenso wie deren Zooglöen dureh Behandlung mit Phenolehlorathydrat aus den Zellen verschwand, während die übrige Zellstruktur unverändert blieb. Diese Löslichkeit ist ein wichtiges Argument gegen die bakterielle Natur dieser Körperchen. Die Forscher, welche die Mosaikkrankheit einer bis jetzt mor- phologisch unbekannten und nicht kultivierbaren Mikrobe zuschreiben, vertreten eine blosse Hypothese, welche erst einer näheren Bestä- tigung bedarf. — Es ist also noch unerwiesen, dass die Mosaik- kimikhsit dureh einen Mikroorganismus verursacht wird. Gegen BEYERINCK's Theorie ist einzuwenden, dass von den eirakterisieränden Eigenschaften seines Kontagiums das „prineipium vivum“ nicht genügend nachgewiesen ist, während das „prineipium fluidum“ von IWANOWSKI) widerlegt ist. Solange also der Beweis nicht geliefert ist, dass die Mosaikkrankheit, sei es durch einen Mikroctenkiämine oder durch ein Contagium vivum fluidum ver- ursacht wird, besteht kein Grund, das Virus der Mosaikkrankheit von vornlioréiti als eine belebte Substanz anzusehen. Eine zweite Ansicht ist, dass die Mosaikkrankheit veranlasst werde durch eine unbelebte Substanz, u. a. dureh oxydierende En- zyme nach der WOODS-HEINTZEL’schen Theorie. Die Übertragbarkeit ad infinitum der Mosaikkrankheit ist aber nicht mit der Wirkung oxydierender Enzyme in Einklang zu bringen. uch meiner Ansicht sich besteht das Virus der Mosaik- krankheit aus einer unbelebten Substanz; ihrer Wirkung nach meine ich aber, gehórt sie nieht in die Zymophoren-, sondern in die TUE. phoren-Gruppe (naeh OPPENHEIMER). Ich betrachte die Mosaikkrankheit des Tabaks als eine Stoff- wechselkrankheit, welche autonom hervortreten kann und zugleich künstlieh übertragbar ist. Das Hörer Auftreten der Mosaikkrankheit wird meiner Ansicht nach bedingt durch die individuellen Eigenschaften der Tabakspflanze, bosón deri dann, wenn die äusseren Umstände als 5? — starke Reize wirken, dass ihre Widerstandsfähigkeit herabgesetzt si wird und so ein normaler Verlauf ihrer Lebensverrichtungen ver hindert wird. E Durch solche Überreizung wird die Stoffwechselintensität bis über das Maximum gesteigert und hierdurch kommt die Pflanze in ho inen Zustand, der als das ätiologische Moment für die Mosaik- — krankheit betrachtet | werden muss. Ich halte es für möglich, dass 5 unter r dem Einflusse starker üusserer Reize in der lebenden Pflanzen Neue Theorie zur Atiologie der Mosaikkrankheit des Tabaks. 417 zelle gewisse Stoffwechselprodukte auftreten kónnen, welche für die physiologische Wirkung der Zellsubstanz schädlich sind.') ass diese Vermutung berechtigt ist, geht aus der "Tatsache hervor, dass eine sehr deutliche Störung in der Abführung der Assi- milationsprodukte gerade in den otbtdibkrankon Blattteilen loka- lisiert ist. Das Virus der Mosaikkrankheit betrachte ich als ein Toxin, welches in der Tabakspflanze stets beim Stoffwechsel in den Zellen ausgeschieden wird, aber in normalen Füllen keine Wirkung ausübt, wührend es sich bei zu stark gesteigertem Stoffwechsel anhüuft und dann Störungen verursacht, wie die der mosaikartigen Buntblätterigkeit. Aus der Tatsache, dass das Krankheitsagens dureh sog. Diffusions- hülsen von Pergamentpapier zu diffundieren vermag?) schliesse ich, dass es auch von Zelle zu Zelle übertragbar ist. Ferner schreibe ich dem Virus der Mosaikkrankheit eine Eigen- schaft zu, für die bis jetzt allerdings kein Analogon in der Biologie bekannt ist; doch macht der Verlauf der Krankheit sie als wahr- scheinlich. Ich nehme an, dass das Phytotoxin der Mosaikkrankheit, welches primär durch äussere Reize produziert wird, fähig ist, beim Eindringen in normale Zellen eine physiologische Kogtektwirkung auszuüben mit dem Erfolg, dass sich dort sekundär dasselbe Toxin bildet, mit anderen Worten: das Mosaikkrankheits-Toxin besitzt die Eigenschaft physiologisch-autokatalytisch zu wirken.®) Auf diese Weise kann das Virus selbständig durch eine Tabaks- pflanze einen Weg finden und auf die Bahnen gelangen, die nach den Meristemen führen, und in dieser Weise Einfluss ausüben ‚auf die Jüngsten Bildungeni Zugleich ist damit eine Erklärung gegeben für 1) Vielleicht in Analogie mit der Erzeugung sog. ,Ermüdungsstoffe* in den Muskeln bei Ms enge bp ar Siehe hierüber VERWORN, Allg. siologie, 2, Aufl., S. 472 2 UNGER, Teen zur WooDs'schen Theorie über die Mosaikkrankheit des Tabaks, Bulletin de l'Inst. Botanique de Buitenzorg, Nr. XVII, 8. 8 und 9. 3) Als ungefihre Wirkung móchte ich es vergleichen mit den alotropisehen Modifikationen in der FM einiger Metalle. COHEN und VAN EYK haben na gewiesen, dass bei Temperaturen unter 20°C. das gewöhnliche weisse Zinn Pau in eine graue Staubmodif NA verwandeln kann. Bringt man nun das gewöhnliche een woher COHEN und VAN EYK denn such von Zinnseuche reden. sehen wir also, dass die niedrige Temperatur aus dem gewöhnlichen Seinen: Ti inn die graue Staubmodifikation erzeugt, welche letztere ihrerseits imstande ist, vollkommen wi ‚Wirkung wie Temperaturen unter 20° C, auszuüben, = Unterschied liegt natürlich darin, dass es sich hier um chemische Molek egenis Mir grids das Toxin der Mosaikkrankheit als si deluguibo wirkt, 418 HUNGER: Neue Theorie zur Ätiologie der Mosaikkrankheit des Tabaks. die „Vermehrungsfähigkeit“ des Krankheitsagens, welche nicht auf aktiver Reproduktivität des Virus selbst beruht, sondern bloss aus der passiven reproduktiven Kraft der belebten Zellensubstanz hervorgeht. Eine physiologische autokatalysierende Wirkung des Mosaik- krankheits-Toxins wird wahrscheinlich durch den Umstand, dass die Virulenz des Krankheitsagens bei wiederholten Impfungen keine Ver- minderung zu erleiden braucht. Wenn eine Überimpfung von Pflanze auf Pflanze keine mosaikartige Buntblätterigkeit hervorbringt, muss dies, meiner Ansicht nach, dureh individuelle Immunität der Versuchspflanze erklärt werden, und das Misslingen nicht der Ab- schwächung des Virus zugeschrieben werden, denn nach eigenen Ver- suchen erwies es sich als möglich, in sechster Generation (immer von Pflanze auf Pflanze) noch eine ebenso starke Intoxikation hervorzu- rufen als beim ersten spontanen Auftreten der Mosaikkrankheit in derselben Reihe. Eine derartige stabile Virulenz muss darauf hin- weisen, dass eine fortwährende Neubildung desselben pathologischen Stoffwechselprodukts in der aufs neue geimpften Pflanze selbst statt- findet.!) Nicht nur äussere Umstände, sondern auch die Praxis der Züchter, wie das Auspflanzen und Köpfen der Tabakspflanze, können das Auftreten der Mosaikkrankheit fördern und zur Verbreitung über das Feld beitragen.?) Die jetzige Sumatra-Tabakspflanze befindet sich dureh die dor- tige foreierte Kultur in einer grossen Metastabilität, so dass geringe Störungen in dem normalen Lebensprozess schon genügen, um diesen simalierendun Stoff hier zu produzieren. In der erwühnten ausführlichen Arbeit wird gezeigt, wie sehr abweichend die Pflanzen bei einer und derselben Sorte von Sumatra- samen sieh entwickeln kónnen, und ich bin überzeugt, dass es möglich sei, aus einer derartigen Aussaat durch Auswahl verschiedene physio- logisehe Arten zu isolieren, welche in Anbetracht der Morphologie ihrer Blattorgane sieh hinsichtlieh gewisser Temperaturgrenzen mit Bezug auf E Widerstandsfahigkeit erblich konstant erhalten würden. Und dann würde es sich zeigen, dass die Art mit den dünnsten Blatt- spreiten bei der am wenigsten hohen Temperatur am ehesten die Mosaikkrankheit aufweisen würde. VER (Holland). Botanisches Institut der Universität. 1) KNORR zeigte, dass das giftigste Bakterientoxin, d. h. das des Tetanus: bei Überimpfung von erster auf zweite Generation schon ohne Wirkung blieb, ob- j gleich dessen Giftwert für weisse Mäuse 1:150 Millionen betrug. = 2) HUNGER, Die Verbreitung der Mosaikkrankheit infolge der Behandlung des Tabaks. Zentralblatt für Bakteriologie usw., II. Abt, 1904, Bd. XI, Nr. 12/1% 8 Berichte d. Deutschen Bot. Gesellsch. Bal. XXI. Far XVI. LIMI. Bd. Gesellsch. Bot. PECCI EM SR de, E o fo TTA tum $ d Berichte. d. Deutschen bd p. DL VR An LE : ; Yir IT Mi IF. Bd. Gesellsch. L. d. Deutschen Bo Uli. cdd ek, de a uM dio di E cid ri tnt er, Kö Simone: 0-1 Schrit Rathee, Der Y a [iesiiiche Mk. 15, für alle ausserorden tliehen Mitglieder Mk. (im richtignn Dr. C Müller, Steglitz bei Berlin, Zimmermannstr. 15 Tm Lie k Jeder Autor ct d Es wird gebeten, alle wissenschaftlichen MEET 7 m Angabe der Di eue des Absenders für die Sitzu zungen im re rrn Geh. Rat Prof. Dr. L. Kny, Wilmersdorf bei i Berlin, K Kaiser- Ales 186/187, zu spray Die wissenschaftlichen Sitzungen finden mit Ausnahme m Monate August und September am letzten Freitag jeden Monats Abends 7 Uhr s Sämtliche Mitteilungen für die Berichte müssen spätestens acht Tage HN vor der Sitzung, für welche sie bestimmt sind, dem Vorsitzenden vollstündig druckreif im Manus kript — die Tafeln genau im Format (12/18 cm) — ein- gereicht werden. ie Mitteilungen sollen der Regel nach den Umfang von 8 Druekseiten nieht überschreiten. | (Reglement % 19.) Die puri oras von Mitteilungen, welche in unrichtigem Deutsch abgefasst sind, muss wegen der daraus entstehenden Vnzuträglichkei ten beanstandet werden. Die RE scu auch Arbeiten, welche Diagnosen in fehlerhaftem Latein ten. gebeten, im Manuskript nur eine > ín M — und em gone des- er die Anzahl der gewünschten Ponto e Jie Verantwortiichkeit für ihr Dttedung es rim. die dd UO selbst Alle auf die Veró gn; ung dis Berichte leale Sehriftstücke, Korrek- m ete, sind zu senden an Herrn Prof. Dr. C. Mü iler, Steglitz bei erlin, mermannstr. 15 Ein vitale Verkehr zwischen den Autoren nnd der Teer tindet nicht "statt. Vorstand und Kommissionen der Gesellschaft für das Jahr 1905. "Für die Generalversammlung: Schwendener, Präsident; Haberlandt, Stell- vertr Für die vissenschafüichen Sitzungen in Berlin: Kny, Vorsitzender; Engler, embr rii ertre va Wittmack, zweiter Stellvertreter; O. Reinhardt, ie Sehrift-, : ne, "rupe Schriftfü Mare Lindau, dritter Schriftführe: Tü Re tions Kommission: H Kny, O. Reinhardt, Kóhne, Lindau, Ad nékson, $, Giler. : TR Sa Sekretär: €. Müller. lle Geldsendungen, sowie die auf din Bosililew der jyhrestéltthgo bezüglich ei. werden franko ,An die Kur märkische Darlehnskasse ii. die Deutsche Botanisebe Gesellschaft, Berlin W. 8, Wi ilhelmplatz 6%, vürüige E i ügt für iche Berliner Mi lieder Mk. für t. Reklamationen, die Versendung der Berichte und Sonderabdrücke betr. Sind * mus ra J ersen seine den n Bandes ueni Ä mittllar resse 4 "ade RS Tete ngen oder sonstige gesel Miche Hi P'hittet man an | Sonderabdriicke « aus $a insere unterliegen. folgenden. Destin: n Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin SW fi Dessauerstrasse 29 === Neue Erscheinungen: Nachtráge zurFlorader Deutschen Schutz- gebiete in der Südsee (mit Ausschluss Samoas und der Karolinen) von Prof. Dr. K. Schumann 7 und Dr. K. Lauterbach. Mit 14 Tafeln und einem Bildnis von K. Se humann. Generalregister: E Flora und Nachträge umfassend, Lexikon-Oktav. 34 Mk. | 1 | Das Hauptwerk erschien unter dem Titel: Flora der Deutschen Schutzgebiete in der Südsee von Professor Dr. €. Schumann und Dr. €. Leste Mit einer Karte des Gebietes und 22 Tafeln. sowie Doppeltafel in Steindruck. Lexikon-Oktav. Geheftet 10k. im Halbfranzband 45 Mk. Studien über die Regeneration von motsır Dr. B. Nömee. Mit 180 Text-Abbildungen. Geheftet 9 Mk. 50 Pf. a Auf Grund zahlreicher neuer und vs eren i i ro wird in m Buche das io a | Pri pensi der Rege: erschiedenen onor aus behan ge elen Fr lara: pria pa ie vorgä Ne s nion, sucht der Verfasser der Lösung nitherzubringen indem ausgewählte und günstige po n net ei N M pisei v siena ft i i angi er zu einer ‚Reihe von ps, Serion, die "d n ^ fraglichee Vo Meng" int Beziehung ein neues Licht werfen e für jeden. Biologen von je i und Wichtigkeit sin id. š ON RETETE über die Einwirkung | nt Säure auf die on Professor Dr. A. Wieler. Mit 19 Textabbildungen und einer = Gohetot 11 Mark. | a 1. Bei der bestündig sich ausdehnenden Industrie "T o Dm Wachsen der pou Stüdte ist die Ausbreitung. et ndn eig a der Va , wie BAND XXIII. JAHRGANG 1905. HEFT 9. BERICHTE . DER DEUTSCHEN = e = peu (e P. en: z= = >= C = [o 5. = pem agn Q^ = = GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882, —— — DREIUNDZWANZIGSTER J io Inhaltsangabe zu Heft 9. Sitzung vom 24. November 19005... . . . = a pr © an "d © mi e B A >? D a n on "S 3 = E. SZ & = Ba] © s O 2 A E = fa d [7] > © 3 AS 2 N DI 4 o n » und 8. Aspergillus bronchialis, krüftige Köpfchen. von Reiskulturen. (Ge- zeichnet, Ka alle folgenden, bei scharfer Einstellung auf den Median- i ) » 9. Aspergillus bronchialis von Kartoffelkultur: Bei genannter Einstellung hebt sich die Sterigmenzone scharf von der sehr zart gefärbten Zone junger Sporen ab. » 10—12. Aspergillus fumigatus Fres. Wenn auch die grössten Köpfchen in der Form denen des Aspergillus bronchialis ganz ähnlich, so sind sie doch bei weitem heller in der Farbe, die Sterigmenzone nicht so abgegrenzt. » 19 und 14. Aspergillus fumigatus auf Gelatine: Häufige Form des Aussehens. 15 und 16. Aspergillus fumigatus Fres. auf Agar: Sterigmen genau gezeichnet. Aspergillus bronchialis auf Reis: Aussehen der Köpfchen bei schwacher Vergrósserung (Ok. 4, Obj. 4); ist sehr charakteristisch! » 15. Aspergillus fumigatus var. tumescens, stark vergrössert. » 19. Aspergillus fumigatus var. tumescens. Agar; häufig vorkommende Ver- : zweigun » 20. Aspergillus fumigatus var. (Sterigmenbüschel) auf den Trügern. > 21. "stk fumigatus var. tumescens, Austreiben von Sterigmen zu neuen 3 y di =] tumescens, hüufig vorkommende Missbildung » 22 dei fumigatus var. tumescens, häufig vorkommende, schräg seitliche Blasenausbildung der Konidienträger in Kartoffelkulturen. + 23. Viti icu. bronchialis, Rasen schwimmend auf MorisCH's Nährlösung, esehen über schwarzem Grunde. Die Scheitel zeigen mächtige Frukti- fikation ren ee Fres., Rasen unter pa Verhältnis gewachsen und betrachtet wie Fig. 23: stärkste Sporenbildung an den Basalteilen der hier osi zwei kuppenförmig erhobenen Mycelien. E] DO — 63. Hubert Winkler: Bemerkungen über die vegetativen Verháltnisse einiger Bignoniaceen. Eingegangen am 11. TOA 1905. Bei Gelegenheit blütenbielogischet Arbeiten ist es mir ‘aut- gefallen, dass in der Familie der Bignoniaceen unsere Kenntnis auch der vegetativen Verhältnisse noch lückenhaft ist und dass manche Angaben der Berichtigung bedürfen. Das ist begreiflich bei einer Pfamengrüppe, die zum Teil grosse Büume zu ihren Vertretern 428. HUBERT WINKLER: zühlt. Denn der Sammler achtet am Standort auf feinere Einzel- heiten gewöhnlich nicht; solche Verhältnisse werden meist erst von dem im Museum Mrlsotbéndén Botaniker beschrieben. Da kónnen denn leicht Lücken und Irrtümer entstehen bei grossen Holzpflanzen, von denen ein Blatt nur mit Verrenkungen auf einen Herbarbogen zu bringen ist, bei denen die Internodien oft linger sind als das Herbarformat. Dadurch geht der Zusammenhang der Teile, aus dem man den Aufbau der Pflanze rekonstruiert, verloren, abgesehen davon, dass häufig auch der Mangel an Material, das der Sammler schwer erreichen kann, eine weitergehende Vergleichung nicht zu- lüsst. — Ich beziehe mich hier auf die Bearbeitung der Bignoniaceen dureh K. SCHUMANN in den „Natürl. Pflanzenfamilien*?). Ob in- zwischen Angaben erschienen sind, die die hier folgenden überflüssig machen würden, kann ich von ior aus wegen Mangels auch der nótigsten Literatur nicht wissen. Eine Bestütigung kónnte ja aber dem Vertrauen in ihre Zuverlissigkeit nur zugute kommen. Unter anderen konnte ich gerade die drei Gattungen unter- suchen, die SCHUMANN in dem Satz vereinigt: ,... ebenso sind die Blätter an den Zweigen von Purmentiera, Crescentia und Kigelia spiralig gestellt^?). Für Crescentia trifft die Angabe zu. In dem hiesigen botanischen Garten sind als allerdings wenig zweck- entsprechende Stützbäume für Vanille und Pfeffer drei Arten ein- geführt worden, von denen zwei mit einfachen Blättern die Bezeich- nung Crescentia cucurbitana und C. Cujete tragen, an welehe Namen ich mich halten will. Beides sind kleine Bäurformen mit stark überhängenden Ästen. Aber während erstere eine ganz durchsichtige, fast ärmlich verzweigte Krone aufweist, ist die von Crescentia Cujete beinahe buschig dicht?) Die dritte Form mit dreiteiligen Blattern und geflügeltem Blattstiel ist wohl Crescentia alata. Auch sie ist ein aum, dessen Stamm sich allerdings nahe dem Erdboden gabelt. Bei ihm bleibt die Hauptmenge der Warned. die bei allen or Arten auftreten, gestaucht. Noch ganz unten an armdicken Stämmen findet man die gebüschelten Blatter, die einem konsolartigen Wulst ent- springen, dem stark vergrösserten Basalstück, auf dem die Deck- - blütter der Kurztriebe artikuliert sassen und von dem an jüngeren Langtrieben zwei feine Leisten etwa drei Internodien weit herab- laufen. In gewissen Abstünden, die zuweilen nur einen oder wenige Zoll in den meisten Fällen jedoch '/, m und mehr betragen, treibt — ein in Kurstrich aus und erreicht bald annähernd die Stärke des weiter- — QT IV, 3b. 3) 1 6 B. 1%. 3) Ausserdem unterscheiden sich beide dadurch, dass Crescentia cucurbitana kugelige, Crescentia Cujete ei- oder etwas bimförmige Früchte von etwa es trägt. | Bemerkungen über die vegetativen Verhältnisse einiger Bignoniaceen. 429 wachsenden Hauptsprosses, so dass der Aufbau des Baumes scheinbar dichotomisch erfolgt. Nachtrüglich wachsen hin und wieder an ülteren Zweigen Kurztriebe wasserschossühnlich aus. Die Sprossverhältnisse von Crescentia cucurbitana sind ähnlich. Dagegen erfolgt bei Crescentia Cujete viel häufiger die Verlängerung nicht eines Kurztriebes, sondern zweier oder sogar dreier benachbarten. Auch findet viel öfter das nachtrigliche Auswachsen von Kurztrieben statt. Daher das buschige Aussehen der Bäume. — Bei Crescentia cucurbitana und Cujete stehen die Blüten einzeln und kommen immer aus dem alten Holz. An den Exemplaren der dritten Art habe ich niemals welche gefunden. Bei Parmentiera ist die Blattstellung nicht, wie SCHUMANN an- gibt‘), spiralig, sondern kreuzgegenständig, wobei die Spreiten zwei- zeilig orientiert sind. Häufig kommt es allerdings vor, dass die Blattpaare nicht genau in gleicher Höhe inserieren. Das ist regel- mässig der Fall bei dem zweiten Blattpaar der Achselsprosse, von dem der eine Teil auch sonst noch eine eigentümliche Ausbildung erfährt. Das erste, seitwärts stehende, Stipeln des Deckblattes vor- tiuschende Blattpaar ist einfach und ziemlich klein. Von dem Zweiten, wie eben gesagt stets ungleich inserierten, steht das untere Blatt hóher und ist typiseh dreizühlig. Das obere besteht nur aus einem winzigen, zurückgebogenen rundlichen Spreitenteil?), der sich nach unten in einen ganz kurzen Stiel verschmälert. Dagegen ist der bis zur Artikulationsstelle reichende Basalteil länger als bei allen folgenden dreizähligen Blättern. — Eine Regel für die Ver- teilung von Lang- und Kurztrieben scheint es nicht zu geben. Letz- tere bestehen aus einer ziemlich grossen Anzahl von gestauchten Internodien und haben, besonders wenn sie Langtriebe abschliessen, die Form von gestutzten, scharfkantig-vierseitigen Pyramiden. Die Meisten entwickeln sich später zu Langtrieben. Die bei Parmentiera auch von SCHUMANN erwähnten „Stacheln*“, deren Natur er nicht hat ermitteln können, sind nichts weiter als die beschriebenen, bis zur Artikulationsstelle reichenden Basalstücke der Blätter®), Es ist auch wirklich selbst an der lebenden Pflanze zu- nächst nicht ganz einfach, eine hinreichende Erklärung zu finden, und vielfache Vergleichung von Zweigen verschiedenen Alters ist dazu nötig, wobei mir ein zufällig vorhandener Wassertrieb mit Jungen Seitenzweigen sehr von Nutzen war. Dass die stachelartigen Gebilde nur die vertrockneten resp. verholzten Reste abgefallener Blätter sind, ist nicht schwer zu vermuten; sie zeigen niemals eine FE nn IE DER 1) 1. c., S. 196 und 248. : : 2) Wenn scheinbar doch zwei seitliche Blüttchen vorhanden sind, so liegt selbe. Fall vor wie bei den sStipeln“: es ist das erste schon entwickelte Blattpaar Atheclaprossis. pi 3) Sie würden also eher mit Dornen zu analogisieren sein. der- 430 HUBERT WINKLER: Spitze, sondern sehen immer wie abgebrochen aus. Merkwürdig aber ist es, dass manche verhältnismässig so lang sind, während sich die Artikulationsstelle der Blütter dicht am Zweige befindet. Da half die ausgedehnte Vergleichung insofern auf den richtigen Weg, als sie zeigte, dass die Stacheln an der Pflanze recht selten sind, indem sie nur am untersten Stück der Zweige vorkommen. Und zwar findet sich eigentlich nur ein einziger längerer „Stachel“ ziemlich dicht am Grunde auf der Oberseite der Zweige. Er ist selbst an recht alten Zweigen noch nachweisbar. Setzt man die Tatsache in Ver- bindung mit den vorhin beschriebenen Ausbildungsverhältnissen der Blätter, so ist das Bedenken über die Länge beseitigt. Das bis zur Artikulationsstelle reichende Basalstück ist bei jenem früher an der Stelle befindlichen reduzierten Blatt erheblich länger als bei den darauffolgenden dreizähligen Blättern, bei denen seine Länge nach oben hin schnell immer mehr abnimmt, bis die Artikulationsstelle dicht am Zweige liegt. Dem entsprechend werden die „Stacheln nach der Spitze der Zweige zu immer kürzer und stumpfer, oder sie hören vielmehr sehr bald überhaupt auf und die breiteren Narben der abgefallenen Blätter treten an ihre Stelle. Dass sich auch am oberen Teil eines Zweiges ein längerer „Stachel“ findet, kommt hin und wieder vor, wie denn auch reduzierte Blätter dort zuweilen auf- treten. Die Blüten kommen bei Parmentiera cerifera häufig zu dreien, oft aber auch paarig oder einzeln aus dem alten Holz des Stammes wie der Zweige. . Kigelia africana bildet nur 6—8 m hohe, häufig schief und etwas krüppelhaft gewachsene Bäume mit ziemlich breiter, etwas flacher Krone. Auch hier trifft die SCHUMANN’sche Angabe über die Blatt- stellung nicht zu. Die unpaarig gefiederten Blätter stehen nicht ab- wechselnd, sondern kreuzgegenstündig. Auch SCHUMANN’ Annahme, dass der Baum die Infloreszenzen vor Austrieb des neuen Laubes aus dem alten Holz entwiekle, ist nieht richtig. Die Blüten- stände schliessen voll beblätterte Laubtriebe ab. Selten ent- springen sie aus einer der oberen Blattachseln. In den wenigen Füllen dieser Art, die ich beobachtete, hatte sich immer die oberste Knospe einer dreizähligen serialen Beisprossreihe zur Infloreszenz entwickelt, während die mittlere zu einem Laubspross geworden UP die unterste verkümmert war. Dass sieh seriale Beisprosse ungleich entwickeln, ist ja von Gleditschia bekannt, bei der sich der oberste — zu einem verzweigten Dorn gestaltet; auch bei Duranta fand ich an Stelle des obersten Sprosses regelmässig einen einfachen Dorn serialen Beisprosse sind in den meisten Blattachseln von Kigelia , nieht zu erkennen, oder es fehlt mindestens die kleinste, un i / Knospe. Dass aber diese Sprossverkettung, die in den Fällen achsel- n. De I NN COWON o È Bemerkungen über die vegetativen Verhältnisse einiger Bignoniaceen. 43] stindiger Infloreszenzen auch in die Erscheinung tritt, wirklich vor- liegt, zeigt die Vergleichung mit anderen Bignoniaceen. Bei Jaca- randa sind in jeder Blattachsel 2, bei anderen, wohl spezifisch ver- schiedenen Exemplaren 3 in basipetaler Reihenfolge entstandene Knospen unschwer zu erkennen. Wächst die oberste zu einem Spross aus, so verkümmern die unteren. Auch Spathodea campanu- lata zeigt die Beisprosse, die also bei den Bignoniaceen verbreitet zu sein scheinen. An den häufig über 1m langen, sehr weitläufigen, rispigen Blütenständen von Kigelia setzt sich im unteren Teil die kreuzgegen-. ständige Stellung der Seitenglieder noch fort, geht aber bald in die Spiralige von der Divergenz */, über. Die Klarheit dieser Verhält- nisse wird jedoch durch eine schwache, tauartige Drehung der Haupt-- spindel verwischt, so dass die Orthostichen nicht mehr Geraden, son- dern selbst Spiralen beschreiben. Die Seitenglieder, die dabei mehr oder weniger zweizeilig zu stehen kommen, sind vorhanden bis zur IH. Ordnung und stellen Dichasien dar, die jedoch durch Verkümme- rung der einen Seitenknospe in der II. Ordnung immer eine Ver- armung erfahren, die nach der Spitze zu bis auf die primären Seiten- glieder übergehen kann. Spathodea campanulata bildet zur Blütezeit einen der auffallend-. sten Bäume des westafrikanischen Regenwaldes, während er sonst segen die Riesengestalten der Ceida, Chlorophora und verschiedener teus-Arten völlig zurücktritt. Bäume, die in Brusthóhe °/, m Durch- Messer aufweisen, sind nicht häufig. In einer Höhe von 5 bis 6 m setzen die ersten Äste an. Der Baum wird kaum über 15 m hoch. Ein nach allen Seiten regelmässig gewachsenes Exemplar ist einer mittelalten Linde nicht unähnlich. Da die Äste jedoch nur kurz, die . letzten Auszweigungen recht lang und im Holz schwach sind und daher etwas hängen, so zeigt die Krone ein ovaleres Profil als bei der mehr kugeligen Linde. Solche regelmässigen Kronen findet man aber selten, weil der Baum sehr brüchiges Holz besitzt und unter den Tornados stark leidet. Die Stellung der wie bei Kigelia un- Paarig gefiederten, aber bedeutend kleineren Blätter ist kreuzgegen- ständig. Das Auftreten von Beisprossen hat schon Erwähnung ge- funden. Auch bei Spathodea sind sie in der Regel nicht nachweisbar, Werden aber deutlich in solehen Fällen, in denen der Hauptspross durch einen Zufall seiner Spitze beraubt wurde, wodurch die Achsel- Produkte des an dem Stumpfe zu oberst stehenden Blattpaares zu Kräftigerer Entwicklung angeregt werden. Die Blütenstände sind folgendermassen angeordnet. Ein Laub- Spross wird von einem Blütenstande (I. Ordnung) abgeschlossen. Aus den Achseln des obersten Laubblattpaares entspringen dann zwei Weitere Blütenstände, die den mittleren übergipfeln und meist 2 bis. 432 O. TREBOUX: 3 Paar Laubblütter tragen, von denen die untersten oft nur drei- zählig sind). Diese seitlichen Blütenstände (II. Ordnung) können dasselbe Spiel wiederholen. Doch erhebt sich in solehem Falle fast immer nur aus der Achsel eines Blattes des obersten Paares ein weiterer Blütenstand (III. Ordnung). Dieser bleibt entweder schwäch- lieh, oder er übergipfelt den verkümmernden seitlichen Blütenstand II. Ordnung, dem er entspringt, und wüchst wie dessen Partner kráftig aus, so dass erscheinbar mit diesem das Blütenstandspaar Il. Ordnung bildet. Die Blütenstände sind einfache Trauben, die doldenartig ge- staucht erscheinen. Wiihrend die beiden untersten Seitenblüten, mit dem letzten Blattpaar abwechselnd, noch annähernd in gleicher Höhe opponiert stehen, nehmen die oberen Blüten, die von jenen meist dureh ein etwas grósseres Spatium getrennt sind, spiralige Stellung an. Eine feststehende Divergenz konnte ich siva ermitteln. Jede Einzelblüte entspringt aus der Achsel eines sehr früh abfallenden Stützblattes. Bleibend sind zwei oberhalb der Mitte des Blütenstieles in etwa gleicher Höhe sich gegenüberstehende Vorblätter, deren Achselprodukte aber nicht mehr zur Ausbildung kommen, so dass jede Blüte der Infloreszenz von Spathodea als ein verarmtes Dichasium aufgefasst werden kann. - Vietoria (Kamerun), Juli 1905. 64. 0. Treboux: Organische Säuren als Kohlenstoffquelle bei Algen. Eingegangen am 17. November 1905. Für Bakterien und Pilze haben sich verschiedene organische - ; Säuren als in vielen Fällen brauchbare, mitunter vorzügliche Kohle. - stoffquellen erwiesen. Anders liegen die Verhältnisse in bezug à die autotrophe Pflauze. Die mit letzterer in dieser Hinsicht an^ gestellten Versuche führten meist zu negativen oder jedenfalls si keinen unzweideutigen Resultaten. Dies trug neben anderen br — fahrungen dazu bel. die in der Zelle wohl stets anzutreffenden orga siii Säuren ihrer Hauptmenge nach als Produkte eines fortgeschrittenen, abbauenden Stoffwechsels aufzufassen. Ihnen käme, | D Normalerweise sind die Laubblätter vier- bis fünfjochig. schon : T Organische Säuren als Kohlenstoffquelle bei Algen. 433 falls man sie als Produkte einer gewissermassen unvollstándigen Oxydation betrachtet, noch einige Bedeutung als Energiequelle, aber kaum als Baumaterial für die grüne Pflanze zu. Dagegen liess sich ihre Bedeutung in der Verwendung für mannigfache andere Zwecke finden, wie Regulation der Reaktion und des Turgors, Versorgung der Crassulaceen mit Kohlensäure usw. Die hier zu besprechenden Versuche mógen zeigen, dass den organischen Säuren für die direkte Ernährung auch der chlorophyll- führenden Pftanze immerhin eine gewisse Bedeutung nicht ganz ab- Zusprechen ist. Wenigstens gilt dies zunächst für die Kohlenstoff- Versorgung einiger Algen. Ahnliches konnte ich aber auch bei Moosen feststellen, worüber ich später Näheres mitzuteilen gedenke. Hierzu muss sogleich bemerkt werden, dass LOEW, BOKORNY) und HARTLEB in ihren Untersuchungen über die Brauchbarkeit ver- schiedener organischer Substanzen zur Stürkebildung bzw. Ernährung bei Algen schon eine Reihe von organischen Sáuren erwühnt haben. Jedoch sind in bezug auf die Beweiskraft der Versuche schon wieder- holt Zweifel ausgesprochen worden, so dass ich auf weitere Einwünde nicht einzugehen brauche. Dass nun unter den vielen, den ver- schiedensten Körperklassen angehórenden Stoffen, wie Formaldehyd, Methylal, Methylalkohol, Phenol u.a., deren angebliche Brauchbarkeit zur Stärkebildung ich bisher nicht bestätigen konnte, auch organische äuren genannt werden, kann für mich nicht weiter ins Gewicht fallen. In nächster Beziehung zu unserer Frage steht der Befund ZUM- STEIN's?), dass Euglena gracilis Klebs sehr gut mit Zitronensäure als alleiniger Kohlenstoffquelle gedeiht. Es liegt hier nämlich ein Fall von Ernährung eines chlorophyllführenden, auch zu rein autotropher Lebensweise befühigten Organismus mit organischer Sáure vor, ein Fall, der, nebenbei bemerkt, als solcher in den Lehrbüchern nicht die ihm gebührende Erwähnung gefunden hat. Um den einwandfreien Beweis zu erbringen, dass der dargebotene | Stoff für sich allein und als solcher den Kohlenstoff bedarf der Pflanze zu decken imstande ist, müssen die Versuche folgenden zwei An- forderungen genügen: Ausschluss von Mikroorganismen und der Kohlensäureassimilation. Wie es bei Gegenwart fremder Organismen durch Umsetzungen Und durch ausgeschiedene Stoffwechselprodukte zu Täuschungen kommen kann, darüber brauche ich wohl keine Worte zu verlieren. 1) TH. BoKoRNY, Biol. Centralbl 1897, Bd. 17. Hier die Zusammenstellung der Resultate und zum Teil der Literatur, in betreffs der Versuchsanstellung sind aber die Arbeiten selbst einzusehen. 2) H. ZUMSTEIN, Jahrb. für wiss, Botanik, 1899, Bd. 34. Es. Jig AE 434 O. TREBOUX: Trotzdem wird die Notwendigkeit der Reinkultur nieht immer ge- nügend berücksichtigt. In betreff des Ausschlusses der Kohlensäureassimilation ist grössere Vorsicht geboten. Die Ausschaltung der Assimilation am Lichte durch Unterhaltung einer kohlensäurefreien Atmosphäre kann unter gewöhn- liehen Bedingungen infolge der Atmung schon keine vollstündige sein. Nach dem, was über den Zerfall organischer Säuren und den Gas- wechsel bei Crassulaceen am Lichte bekannt geworden ist, ist es aber vollends ausgeschlossen, durch Lichtversuche den strengen Be- weis zu führen, dass die dargebotene organische Sáure (auch in Form von Aminosäuren) als solche assimilierbar geworden ist. (Vergl. dazu die Versuchsanstellung bei BOKORNY). Massgebend können hier nur die Dunkelversuche, natürlich nur bei positivem Resultate, sein. Zu solchen Versuchen sind die Algen im Vergleich zu den chlorophyll- führenden Pflanzen anderer Klassen gerade das günstigste Objekt. Die Entziehung des Lichtes ist für dieselben meist nur von geringer, in vielen Fällen ohne jegliche Wirkung auf das gesamte Gedeihen, wenn nur für eine passende Kohlenstoffnahrung gesorgt ist. Die An- gaben BOKORNY's, dass für die Assimilation aueh verschiedener anderer Substanzen Lichtzutritt erforderlich ist, sind nach meinen Erfahrungen ebenfalls auf Nebenumstünde zurückzuführen. Í Mit Rücksicht auf das Gesagte wurden alle Kulturen bei ganz — lichem Lichtabschluss und unter Erfüllung der Methoden der Rein- kultur ausgeführt. Die Versuche wurden auf folgende 40 Arten aus” gedehnt: Microthamnion Kützingianum Naeg., Stigeoclonium tenue Mass irregularis (Kütz.) Rabenh., Stigeoclonium sp., Conferva bombycina (Ag): ; Wille, Bumilleria sicula Borzi, Bumilleria exilis. Klebs, Hormidium —— flaccidum Kütz., Hormidium nitens Menegh., Westella botryoides (West) de Wildem., Scenedesmus acutus Meyen, Scenedesmus obtusus Mexes Scenedesmus quadricauda (Turp.) Breb., Coelastrum maicroporum Nase Raphidium polymorphum Fresen., Raphidium Braunii Naeg., Raphidium minutum Naeg., Kirchneriella lunaris (Schmidle) Moeb., Stichococe## bacillaris Naeg., Stichococcus minor Naeg., Stichococcus mirabilis Lager heim, Stichococeus?, Pleurococcus vulgaris Menegh., Chlorella vulgar.— Beij , Chlorella protothecoides Krüger, CAlorella sp., Chlorothecium sace aro- 2 philum Krüger, Protococcus botryoides (Kütz.) Kirchner, Chlorococcum humicola Rabenh., Parmelia parietina Gonidien, Botrydiopsis minor n. 8p- Sehmidle, Mesocarpus sp., Cosmarium sp., Chlamydomonas Sp. L cum; mydomonas sp. IL, Haematococcus pluvialis Flot., Euglena viridis Ehren? Navicula exilissima Grun., Nitzschia palea (Kütz.) W. Sm., Diatomee 8p» Polycoccus punctiformis Kütz. (aus Peltigera). Die auf ihren Nährwert geprüften Säuren waren f e Ameisensäure, Essigsäure, Propionsüure, Milchsäure, Buttersüure = Naleriansäure, Oxalsäure, Bernsteinsüure, Äpfelsäure, Weinsáure U folgende: Organische Säuren als Kohlenstoffquelle bei Algen. 435 Zitronensáure. Andere organische Säuren waren mir leider nicht zu- sänglich; übrigens sind hier die im Pflanzenreich häufiger vor- kommenden vertreten. Da die freien Säuren von unseren Algen nur in praktisch nieht mehr gut anwendbaren Konzentrationen vertragen werden, wurden die Säuren in Form des neutralen Kaliumsalzes ver- wandt. Die Nährlösung, der sie zugegeben wurden, hatte die Zu- sammensetzung: (NH,), SO, 0,033 pCt., K,HPO, 0,01 pCt., MgSO, + ‘H,O 0,0025 pCt., K,SO, 0,0025 pCt., FeSO, + 7 H,O 0,0005 pCt Die Reaktion der vollständigen Nährlösung wurde, wo dies nicht schon der Fall, immer auf eine schwach alkalische bis neutrale ge- braeht als die allen untersuchten Algen am meisten zusagende. Eine stárkere alkalische Reaktion ist zu vermeiden, da beim Verbrauch der organischen Säure das in Lösung bleibende Kalium (K,CO,) die Alkaleszenz schon ganz bedeutend steigert. Die eine gewisse Gegen- wirkung hierzu ausübende, physiologisch saure Stickstoffquelle, (NH,),SO,, ist daher der physiologisch alkalischen (KNO,) vorzu- ziehen, obgleich sonst die Art der Stickstoffquelle ohne Einfluss auf die Verwertbarkeit der organischen Säure ist. Ausser in Form des Kaliumsalzes wurden die organischen Säuren zum Teil auch in der Form von Aminosäuren verwandt, und zwar Glykokoll, Alanin, Leucin, Tyrosin, Asparaginsäure und Asparagin. Die zur Ernährung brauch- baren Säuren wurden dann weiter als Ammoniumsalz dargeboten. Aminosäure und Ammoniumsalz sollten als gleichzeitige Kohlenstoff- und Stickstoffquelle dienen, weshalb in diesen Fällen in obiger Nähr- lösung das (NH,),SO, fortgelassen wurde. Wegen der sich ergebenden grossen Zahl der Versuche wurden dieselben zunächst in kleineren Fläschchen mit 10—20 cem der Nähr- lösung angestellt. Die organische Säure (s. 0.) wurde in diesen Vor- Versuchen in den Konzentrationen von 0,05 und 0,1 pCt. angewandt, welche auch bei der Versuchsdauer von zwei Monaten nicht schädlich wirken. Derartige Versuche genügen schon vollständig, um sich von dem Nährwert der Verbindung zu überzeugen. Bei Beimpfung mit einer Spur des Algenmaterials und bei genügender Reinheit der Nährsalze (Präparate von MERCK) ist in der Kontrollkultur mit blossem Auge gar keine Entwicklung zu bemerken, wogegen die Srüne Säurekultur mit aller Deutlichkeit absticht. Für diejenigen Kombinationen der verschiedenen Säuren und Algen, in denen eine Vermehrung stattgefunden, wurden die Ver- suche in grösserem Massstabe wiederholt. Das Volumen der Nähr- lösung betrug 150 und 500 cem, das der benutzten Erlenmeyerkolben a bezw. 1’/,l. Das Trockengewicht der gebildeten Algenmasse Wurde durch Sammeln auf dem Filter und "Trocknen bei etwa 105° estimmt. Bei dem grossen Wassergehalt der Algen entspricht 1 mg Trockensubstanz schon einem merklichen Bodensatze der Alge im Hsch. XXIII. Ber. der deutschen bot. Gese 436 O. TREBOUX: Kulturkolben. Die Versuehe sind in der Tabelle auf S. 438 und 453 zusammengestellt. Von den 40 Algenarten erwies sich die Hälfte als befähigt, mit organischer Säure ihren Bau- und Betriebsstoffwechsel zu unterhalten. Merkwürdigerweise sind es nicht die durch ihre grössere Kohlenstoff- kette dem Zucker näher stehenden Säuren, sondern die so einfach gebaute Essigsäure, die in allen diesen Fällen’) verwertet wurde. Hervorzuheben ist, wie niedrig gegenüber den Erfahrungen mit Zuckerarten die optimale Konzentration der Säure für das Wachstum liegt. Die Algen wachsen anfangs, etwa in der ersten Woche, in der 0,25prozentigen Lösung des Kaliumsalzes der Säure regelmässig besser als in der O,lprozentigen, von der sie allerdings später meist überholt wird. Leider habe ich mit noch schwächeren Lösungen keine vergleichenden Versuche gemacht. Bei 0,5 pOt. findet nur m einzelnen Fällen noch Wachstum statt. uf den Nährwert der Säure im Vergleich zu anderen Kohlen- stoffquellen will ich an anderer Stelle zurückkommen und hier nur bemerken. dass bei Chlamydomonas sp. II die Essigsäure den sonst von grünen Pflanzen bevorzugten Zucker bei weitem übertrifft. Nur zwei Algen, Scenedesmus acutus und Coelastrum microporum, gedeihen ausserdem mit milchsauren Salzen, Stichococcus? mit Zitronen- säure, Euglena viridis mit Buttersäure, nicht aber mit Zitronensäure, wie die Euglena gracilis. So gab Euglena viridis in 150 cem emer 0,05prozentigen Lósung von buttersaurem Kalium nach 59 Tagen 13 mg Trockensubstanz, Stichococcus? in 500 cem einer 0,01 prozentigen Lósung der freien Zitronensüure nach 44 Tagen 12 mg. In den Versuchen mit dem Ammoniumsalz der organischen Säure wuchsen einige Algen kaum schlechter als mit dem Kaliumsalz T sehwefelsaurem Ammonium als Stickstoffquelle. Andere Arten leiden augenscheinlich von dem beim Verbrauch der organischen Säure 1 der Lösung auftretenden überschüssigen Ammoniak. Weit schlechter® Kohlenstoffquellen sind die Säuren in Form von Aminosäuren. 7 werden benutzt: Glykokoll von Scenedesmus acutus, Alanin von desmus acutus und Coelastrum microporum, Leucin von Stichoe Li die genannten Aminosäuren und Asparaginsäure oder Asparagi ji Chlorella protothecoides. So wurde z. B. gefunden: für Scenedesmus y 150 cem einer O,lprozentigen Lösung von Glykokoll 4 mg Trocken T substanz, von Alanin 5 mg, für Chlorella in 500 cem einer Ot x zentigen Lòsung von Alanin 22 mg, von Leucin 26 mg. E Interessant ist, dass auch die Verarbeitung von Aminosäure" i: unter Abspaltung von Ammoniak stattfindet, was sich durch Alkaliscl- Di di. 2 1) Für Stichococcus mirabilis, Chlorella sp. und Euglena viridis sind leidet = Trockengewichtsbestimmungen für die Ernährung mit Essigsäure unterblieben- Organische Säuren als Kohlenstoffquelle bei Algen. 431 werden der Nährlösung und Bläuen eines in. den Hals des Kolbens gehängten Lackmüsstreifens äussert. Vielleicht geht die Verarbeitung von bei der Keimung primär entstehenden Produkten der Eiweiss- spaltung iri analoger Weise von statten (E. SCHULZE); wenigstens bei der Keimung im Dunkeln dürfte die höhere Pflanze häufig in- folge eintretenden Mangels an assimilierbaren Kohlenhydraten. auf die Verarbeitung der Aminosäuren angewiesen sein. ehen wir jetzt noch auf einige Resultate ein, die sich aus unserem Befunde ergeben. Vor allem haben wir einen neuen Beleg dafür, dass auch in er- Sor hopaysalbgacher Hinsicht keine so scharfe Abgrenzung zwischen uz und grüner Pflanze besteht, wie vielfach noch vorausgesetzt wird und wie sie auch im Verhalten der Pflanzen zur Ernährung mit or- ganischen Sáuren ihren Ausdruck zu finden schien. Ist es eine Menge der verschiedenartigsten organischen Stoffe, die Pilzen als Kohlenstoffquelle dienen kann, so sind dieselben für die chlorophyll- führende Pflanze nur zum geringeren Teile als brauchbar befunden worden. Mit dem Bekanntwerden weiterer, für beide Pflanzengruppen gemeinsamer Kohlenstoffquellen wird nun bezeichneter Gegensatz mehr und mehr gemildert. ‘Aus dem Gedeihen der Alge mit organischer Süure als alleiniger Kohlenstoffquelle kann wohl ohne weiteres angenommen werden, dass diese zum Aufbau aller normalerweise an der Zusammensetzung der Zelle teilnehmenden organisehen Substanzen dienen kann. Es handelt sich somit nur um einen speziellen Fall, wenn wir auf die Bildung von Stürke (bei den stürkeführenden Arten) besonders hinweisen. Die Zahl der Stoffe, bei deren Darbietung Chromatophoren Stärke bilden können, ist keine grosse und gehören sämtliche bisher mit einwandfrei positivem Erfolge geprüften entweder zu den mehr- Wertiven Alkoholen oder den verschiedenen Zuckerarten. Da ein Jeder der betreffenden Stoffe sowohl die primäre, als auch die sekun- düre Alkoholgruppe enthält, so betrachtete NADSON *) die gleichzeitige Anwesenheit dieser im Molekül als Bedingung für die Eignung einer ubstanz zur Stürkebildung. Wie es unser Fall dartut, besteht ein solcher Zusammenhang zwischen chemischer Konstitution und Ver- wendung zur Stärkebildung nicht und kann der Alkohol überhaupt ganz Fohlen. Ob die Bildung der Stärke aus der organischen Säure direkt oder erst nach. vorausgegangenen Umsetzungen zu anderen Substanzen stattfindet, braucht dabei nicht weiter berührt zu werden, Wie ja auch für die anderen stärkegebenden Stoffe die Frage noch offen steht. D Ausführliches Referat der russischen Arbeit im Bot. Centralbl. 1890, Bd. 42, 8. 48-50 SH 31* 438 O. TREBOUX: Versuche mit essigsaurem Kali in 150 eem Nührlósung. Trockengewicht in P Milligramm bei einer | £ _ Versuchsobjekt Konzentration von 5 Šp Datum o| oi | o2 | o4| £7 pCt. | pet. | pot pCt.| — 7 Chlorella vulgaris Beij.. . . . . 10 | 19 | o0 | s[| 27 |1. vrr.—8 IX. dito S Pur OR 19. V.—95. V. dito Lo OUT 86 1V.—99 0 Stichococcus bacillaris Naeg. . .| T | 11 | 13 | 11 | 27 |11. VIIL— *. IX. ito 2 015-419 TOT 12. V.—12. VIL dito BT pe ug. u per pa Scenedesmus acutus Meyen . . .| 8 | 16 | 16 2 91 TA. VIIL—7. IX. dito pagano et a L VE e dito =T IA T I 1 13 12. Y.—95. V. dito (UAE 61 21. V.—-27.VII. Scenedesmus obtusus Meyen 12 | 18 | 17 | 12 | 25 |11 VIII.—5. IX. dito — | 18 | 16 | 10 | 13 12. V.—25. V. dito —|19| —[ sr | 90.1V.—91 V. P ooi sprona CEP at detale tako daat fav dito 3 ilo 19 31. V.--10- VE Raphidium polymorphum Fr.sen.| 6 * 4| 32 |11. VIII.— 12. IX. Raphidium minutum Naeg. . . . 7 öl Mil 48 3 I=L X i — ubi 51 | 21Y.—H.Y. une » — —H lu |10 | — | 4 |1.vnmr—251* Raphidium Braunii Naeg. . . .| 12 | 10 8 o | 32 [11. vur-12.D. dito 11 £|—]—] 20 91, V.— 10. VI. dito :2|16| — | — | 46 |. 1L.YL—25 08 Coelastrum microporum Naeg. Bi 111 13 0 31 112. VIIL.— 18. IX. dito 1113|1—|.— 49 |. 1LVI-9095 dito — |1-|15|—]| 4 30. IV.— 10. IV. droga Ud ao ae Foods po ven E dito zatarta T advo um iic se manes d pi GP RA in c« m obo Set NN Microthamnion KützingianumNäg.| 3 > {ah su 82 91. V.—11. VII d Haematococcus pluvialis Flot.. .| — 6d bo 61 91, Nos ar, VIE. Chlamydomonas sp. Y .. . .. kid gi VV — Chlamydomonas - U ....|i-/olalol|la java áli 41 | 45 | 130 bs I ci hi 91 30. IR e è .; Chlorella PUN uis Krüger T | Organische Sáuren als Kohlenstoffquelle bei Algen. 439 Versuche mit essigsaurem Kali in 500 cem Nührlósung. Trockengewicht in z Milligramm bei einer | £ _ Versuchsobjekt Konzentration RN E & Datur o0| o1| 02 04|£" pCt. pCt. pCt. pCt. |> ” Chlorella; vulgaris Beil...» +. oai 100.1. 4,48 1.8.90 IR Scenedesmus acutus Meyen . . .| — | — 1.58.41: |. 48..| 21. YIL—2. 1X. Scenedesmus obtusus Meyen. . .| — nal dumm 43 91. VIL.— 2. IX. Coelastrum microporum Naeg. — | £4.94 7] 4 91. VIL— 2. IX. Chlamydomonas sp. II...» - 1.89.1 — |, 88. | 21. Y3L.—96. VII Stichococcus bacillaris Naeg. . ded 44 inm bos d. db VA Scenedesmus quadricauda (Turp.) Cou RECO E QUT MO 4b | —1|-— | 49. ] 22. VIL —2. IX. Raphidium polymorphum Fresen. | — | 24 | — | — 53 | 22. VIL— 13. IX. Raphidium Braunii Naeg. 91 804 CLER. Westella botryoides (West) deWild. 18|— |— | — 70 112. VIIL.—21. X. Microthammon KützingianunNàg.| 20 | — | — | — 74 |12. VIII.— 25. X. Versuche mit essigsaurem Kali in 150 cem Nührlósung. Scenedesmus acutus Meyen . . 5.| 10 | 1 O | 32 |11. VIIL— 12. IX. dito 5.1 l5. 25V-12. VIE Coelastrum mieroporum Naeg. 6 8 | 1 0 37 112. VIII.— 18. 1X. dito 6 S ud. er 61 21. V.—21.VH. Versuche mit dem Ammoniumsalz der organischen Süure in der Konzentration von 0,05 pCt. è g 28] B B ers.- E ESR sz 32 Daus Datum dl: Ri z <|ıs8 | SZ g NAME Chlorella vulgaris Beij.. . . . . ; 7 | 50 | 10.VI.—30.VIL dito 1.13% | 40 [8L VIIL.— 10. X. Scenedesmus obtusus Moa.. f- 2 TI E wW 10. VI.— 30. VII. dito DPL) a 30: [ar VIE 19. E. E M a pd 2 «5136110 ER dito cibum] mcd os ORT [BE NHL- 2L IX. Bichorooeus ;kakillarie: Maga Ing]. pP BR d o0. | OE SOY BRE dud e a2 | 46 |25. V1 r.— 106. IX. Rloplidium Brani ding cuocbos bom | 184 EEE VE o Nur dito ih 32 | 4o $31: vr11.—10 X. Scenedesmus acutus Meyen . . plex 46 NEN: dito si dun ios ob on Dor Ve 9 vm iii — pas 4e 95 VH X. Coelastrum microporum Naeg. .| — I y 91] 59 11. VI — 9. VII. dito et. eo HL. 440 O. TREBOUX: Organische Säuren als Kohlenstoffquelle bei Algen. Die Tatsache der Stürkebildung aus organischer Säure lässt unter anderem an die Erscheinungen bei Crassulaceen und den sich ähn- lich verhaltenden Pflanzen denken. Es wäre nicht unmöglich, dass die bei Belichtung auf Kosten der Säure gebildete organische Sub- stanz (Zucker und Stärke) zu einem Teile direkt aus der Säure und nicht nur aus der durch Zerfall derselben gebildeten Kohlensäure stammt. Ein Interesse kann dann Mie Frage beanspruchen, ob auch unter normalen Verhältnissen Algeg von der Fähigkeit, organische Säuren zu assimilieren, Gebrauch Machen. In algolgischen Arbeiten bio- logischen Inhaltes begegnen wir der häufig wiederkehrenden, mehr oder weniger bestimmt ausgesprochenen Ansicht, dass in den er- wühnten Beobachtungen eine Ernührung mit organischen Substanzen vorgelegen habe. In der Tat sind unter anderem Fille einer auf- fallend starken Vermehrung von Algen in Abhängigkeit von der Verunreinigung der Wässer durch organische Substanzen und unab- hängig von der Witterung häufig genug anzutreffen. Nachdem die Befähigung der Algen zur saprophytischen Ernährung durch Zucker und mehrwertige Alkohole wiederholt dargetan worden war, lag es nahe, hierin die Erklärung zu suchen, wie dies von verschiedenen Seiten geschehen. Es ist aber zu bezweifeln, dass unter natürlichen Bedingungen Stoffe wie Zucker und Glyzerin in genügender Menge auftreten und dass dann die Algen die Konkurrenz mit den Bak- terien aufnehmen können. Dagegen liegt in der Verwertung 0189" nischer Säuren, den regelmässigen Produkten der Fäulnis und Ver- wesung, eine Erscheinung vor, von der wir mit mehr Berechtigung voraussetzen können, dass die Alge auch in der Natur von Nutzen — sein kann. Dabei kommt eben in Betracht, dass die Algen det Bakterien und Pilzen (sowohl bei saurer als alkalischer Reaktion der Lósung) die Sàure mit Erfolg streitig machen kónnen und neben diesen im Dunkeln gedeihen. Dies konnte in gelegentlich infizierten Kulturen, ebenso bei absichtlich unsterilisiert gelassenen schwac en Lósungen beobachtet werden. Eine Illustration zu den Vorgängen in der Natur kann der Algenzüchter nicht selten in seinen Kultur — gefüssen finden. Bringt man z. B. in dieselben eine gróssere Algen“ 7 menge, die aus irgend einem Grunde abstirbt, so kommen bei der : nun eintretenden Fäulnis zunächst keine Algen auf. Erst wu die Bakterien die ihnen leiehter zugünglichen organischen Sub- 1 stanzen aufgezehrt haben, die Lósung sozusagen ausgefault ist, tritt D schónste Algenvegetation auf, wie sie auch in der besten anorga- nischen Nährlösung nie in so kurzer Zeit sich bildet. In der Natur freilich braucht es sich dabei nicht immer oder ausschliesslich e: eine saprophytische Ernährnng zu handeln. Nicht weniger kommt s eine reichlichere Versorgung der Algen mit Stickstoff in Betra! G. HABERLANDT: Assimilationszellen von Selaginella Martensii. 441 etwa in Form der bei solcher Gelegenheit sich stets bildenden Ammoniumverbindungen, nach meinen Erfahrungen den besten Stick- stoffquellen für Algen. Wie gerade an assimilierbaren Stickstoff- verbindungen in den Naturwüssern ein relativer Mangel vorhanden ist, worauf auch das stark beförderte Gedeihen bei schon geringerer und alleiniger Zugabe einer solchen zum Wasser hinweist, ist zur Genüge bekannt. Charkow, Botanisches Institut. 65. G. Haberlandt: Uber die Plasmahaut der Chloroplasten in den Assimilationszellen von Selaginella Martensii Spring. Mit Tafel XX. Eingegangen am 21. November 1905. I. In den trichterfirmigen, epidermalen Assimilationszellen des Laubblattes von Sr Martensü befindet sich fast ausnahmslos nur je ein grosser, muldenförmiger Chlorophyllkórper, der schon von PRILLIEUX®) beobachtet und später von mir?) genauer beschrieben worden ist. Derselbe kleidet in der unteren Hälfte der us die Wandungen ringsum vollstàndig aus und ist in der Mitte, d. i. am Grunde der Zelle am dieksten, wührend er sich gegen den toit oder mit zipfelfirmigen Vorsprüngen versehenen Rand zu allmählich auskeilt. Der Zellkern ist regelmässig am Grunde der Mulde dem Chlorophylikörper aufgelagert. Enthält der letztere Stärkekörner, so treten dieselben zunächst in den dem Zellkern benachbarten Teilen les Chloroplasten auf. Gelegentlich meiner Untersuchungen über die Lichtsinnesorgane der Laubblätter fiel mir auf, dass der muldenförmige Chloroplast auf seiner konkaven Seite, d. i. gegen das Zelllumen zu, von einer ziemlich stark lichtbrechenden, folte derben Plasmahaut ausge- kleidet wird, die anscheinend ganz homogen und beiderseits scharf abgegrenzt ist. Ihre Dicke beträgt im lebenden Zustande etwa 0,3 is 0,4 u. Gegen den Zellsaft zu wird sie noch von einer dünnen I in ie 1) E. PRILLIEUX, Sur le mouvement de la chlorophylle dans les Sélaginelles, Comptes quim, T. 58, 1814. : 2) G. HABERLANDT, Die Chlorophyllkörper der Selaginellen, Flora 1888. 442 G. HABERLANDT: kórnigen Plasmaschicht, in der' auch der Zellkern liegt, bedeckt. Jedenfalls handelt es sich also nicht um die innere Hautschicht des Protoplasten, beziehungsweise um die Vakuolenwand, sondern um eine besonders differenzierte Grenzschicht zwischen dem Chloroplasten und dem Cytoplasma.*) Dieselbe tritt aber, wie erwähnt, nur auf der Konkavseite des Chloroplasten auf; auf seiner Konvexseite, d.i. gegen die Zellwand zu, fehlt sie vollständig. a die in Rede stehende Plasmahaut, wie bei scharfer Ein- stellung auf die dünne Randpartie des lebenden Chloroplasten fest- gestellt werden kann, farblos ist, so lässt sich kaum entscheiden, ob sie phylogenetisch, bzw. ontogenetisch ein Differenzierungsprodukt des Chloroplasten oder des ihn bedeckenden Cytoplasmas vorstellt. Aber selbst dann, wenn die cytoplasmatische Herkunft der Plasma- haut feststehen sollte, so wird man sie doch im ausgebildeten Zu- stand der Zelle als ein besonderes Organ des Chloroplasten be- trachten müssen. Ihre Ausdehnung deckt sich nämlich vollständig mit der des muldenfórmigen Chloroplasten, nirgends ragt sie über den Rand desselben vor, und bei den unten zu besprechenden, unter dem Einfluss des Lichtes vor sich gehenden Umlagerungen des Chloroplasten wird sie von diesem mitgenommen. Wenn sich der muldenförmige Chloroplast ein- oder mehrmal teilt, was in der Nähe der Blattbasis Regel ist, dann wird auch die Plasmahaut in ebensoviele Abschnitte zerteilt, die nun den einzelnen, grosse Chlorophylikörner darstellenden Teilprodukten des Gesamt- chloroplasten auf ihren dem Zellinnern zugekehrten Seiten anliegen. Dieselbe Erscheinung beobachtete ich auch an der Mehrzahl der Chloroplasten des Assimilationsgewebes einzelner Blätter YOR Zweigen, die ungefàhr eine Woche lang in einer Glasschale unter Wasser getaucht waren. Wührend die meisten Blatter auch nach — erfolgter Infiltration mit Wasser grün geblieben waren und ın den — Triehterzellen unzerteilte muldenförmige Chloroplasten aufwiesel; zeigten einzelne Blätter eine bräunliche Farbe, ihr Schwamm" parenchym war abgestorben und in den trichterfórmigen Assi- | milationszellen traten an Stelle je eines grossen muldenformi£ . Chloroplasten 4--7 entsprechend kleinere rundliche oder mit zipfe‘ < fórmigen Fortsätzen versehene Chlorophylikörner auf, die e - stándig waren und auf ihrer dem Zelllumen zugekehrten Seite mt — den in Rede stehenden Plasmahäuten bekleidet erschienen. gH - scheinlich handelte es sich um parasitisch erkrankte Blatter, do B konnte ich einen parasitüren Organismus nicht mit Sicherheit ut cid weisen. Durch den Besitz einer Plasmahaut unterschieden sich? : 1) G. HABERLANDT, Die Lichtsinnesorgane der Laubblätter, Leipzig: ne . E Plasmahaut der Chloroplasten in den Assimilationszellen vonfSelag. Martensii. 443 Chlorophylikörner der Trichterzellen der erkrankten [Blätter auf- fallend von den Chlorophylikörnern des Schwammparenchyms und der unteren Epidermis der gesunden Blätter, denen die einseitig ausgebildete Plasmahaut vollständig fehlt. — Dieses strenge Ge- bundensein der Plasmahaut an die Chloroplasten der Triehterzellen und ihre Teilprodukte weist jedenfalls darauf hin, dass dieselbe ein wiehtiges Organ dieser Chloroplasten vorstellt; jeder Chloroplast bildet mit der ihn bedeckenden Plasmahaut eine morphologisch- physiologische Einheit. ehon oben wurde erwähnt, dass die Plasmahaut bereits in der lebenden Zelle beobachtet werden kann. Viel deutlicher tritt sie aber an fixiertem Material hervor. Wenn man frische Schnitte unter dem Deckglas mit Alkohol fixiert und entfärbt, so fällt jetzt die Plasmahaut durch ihr starkes Lichtbrechungsvermogen él sie glünzt hell auf — und ihre beiderseits scharfe Konturierung besonders auf.') Man sieht jetzt auch, dass sie sich gegen den dünnen Rand des Chloroplasten zu allmählich auskeilt. Solche mit Alkohol behandelte Blattquerschnitte können nun auch zu Färbungsversuchen verwendet werden — Parakarmin und Boraxkarmin, ferner Eosin, Safranin und Fuchsin S färben die Plasmahaut nur in geringem Masse, dagegen erzielt man mit Pikrin- anilinblau, Methylenblau und Methylgrün mehr oder weniger intensive Färbungen. Eine hübsche Tinktion der Plasmahaut erhält man rasch und leicht auf folgende Weise: Nach Fixierung und Entfärbung der Sehnitte bzw. der Chloroplasten durch Alkohol zieht man mittelst Fliesspapier einige Tropfen einer ziemlich stark verdünnten Pikrin- anilinblaulósung unter dem Deckglas dureh und lässt die Lösung einige Minuten lang auf das Prüparat einwirken. Man kontrolliert die zunehmende Fürbung unter dem Mikroskop und ersetzt die Farbstofflósung durch mit Wasser verdünntes Glyzerin (50 pCt.), Sobald das Cytoplasma sich bläut, die Chloroplasten aber noch un- gefärbt oder nur schwach tingiert sind. Jeder Blattquerschnitt enthält einige Zellen, in denen die Tinktion gut gelungen ist. Von dem mehr violettblauen Cytoplasma, das den muldenfórmigen Chloroplasten auskleidet, hebt sich die stark lichtbrechende grünlichblaue Plasmahaut scharf ab. Wenn der Chloroplast vom Alkohol nicht vollständig entfärbt worden ist, dann kontrastiert seine jetzt gelb- bräunliche Farbe lebhaft mit dem grünblauen Farbenton der ihn be- deckenden Plasmabaut. 1) Es empfiehlt sich, nur Blätter mit stärkefreien oder wenigstens stärke- armen Chloroplasten zur Untersuchung zu verwenden. Anderenfalls sind die zahl- reichen kleinen Stärkekörner der Beobachtung sehr hinderlich. 444 G. HABERLANDT: Mit einer wässerigen, ziemlich stark verdünnten Fuchsin- Methylgrünlösung lässt sich eine hübsche Doppelfärbung erzielen. Nachdem die mit Alkohol fixierten und entfärbten Schnitte 10 bis 20 Minuten, wenn nötig, noch länger, in der Farbstofflösung verweilt haben, bringt man sie in verdünntes Glyzerin und sieht nun in den gut fixierten Zellen das Cytoplasma blassrot, die Chloroplasten ziem- lieh intensiv rot, die sie bedeekende Plasmahaut dagegen blau ge- färbt. Die Tinktion ist zwar keine intensive, doch immerhin stärker, als die der Zellwände, welche sich gleichfalls blau färben. Auch mit stark verdünnter Eosin-Methylenblaulösung habe ich Doppel- firbungen erzielt, doch fielen dieselben nicht so sehón aus, wie die früher erwühnte. : Von der Eisenhämatoxylinfärbung der Plasmahaut soll erst weiter unten, bei Besprechung ihrer feineren Struktur, die Rede sem. —— An mit Alkohol fixierten und entfürbten Präparaten macht die Plasmahaut der Chloroplasten den Eindruck eines dichten, derben und relativ recht konsistenten Gebildes. Doch quillt sie in mässıg verdünnter Kalilauge und Salzsüure rasch auf und wird von Eau de Javelle ebenso bald gelöst wie das Stroma des Chloroplasten. Bel Behandlung mit letzterem Reagens wird nach vorausgegangener Fixierung und Entfürbung mit Alkohol zuerst das Cytoplasma gelöst, dann werden die Chloroplasten ganz homogen, durebscheinend, die Plasmahaut quillt schwach auf und ist zunächst noch stark lieht- brechend, allmählich nimmt aber ihr Liehtbreehungsvermögen ab, ihre Abgrenzung gegen das Stroma des Chloroplasten wird undeut- lieber, und schliesslich verschwindet sie ungefähr gleichzeitig mit Fes Chloroplasten. Bei Verdauungsversuchen mit Pepsin-Salzsüure") bei 34° C. schrumpfen in den vorher mit Alkohol behandelten Schnitten die Chloroplasten naeh einigen Stunden stark zusammen, sie werden grossenteils gelöst und von ihren substanzarmen Resten heben sich nun die stark lichtbrechenden, nur ganz schwach ge quollenen Plasmahäute scharf ab (Fig. 2). Auch vom Cytoplasm® und den Zellkernen sind nur substanzarme Reste übrig geblieben. Die Unverdauliehkeit der mit Alkohol fixierten Plasmahäute gibt sonach ein vortreffliches Mittel an die Hand, um dieselben besondef® deutlieh hervortreten zu lassen. II. leh gehe nun zur feineren Struktur der in Rede steh Plasmahaut über. — Auf Blattquerschnitten dureh das lebende enden platt 1) 1 Teil Pepsin-Glyzerin (GRÜBLER), 3 Teile Wasser, 0,2 pCt. Salata Vo i i) Ztg. 1 2) Vgl. E. ZACHARIAS, Über Eiweiss, Nuclein und Plastin, Bot. S. 213. FR. SCHW.: Breslau, 1887, S. 13. ARZ, Morph. und chem. Zusammensetzung des ProtoP Sai | Plasmahaut der Chloroplasten in den Assimilationszellen von Selag. Martensii. 445 sind immer in einer grösseren Anzahl von Trichterzellen die mulden- fórmigen Chloroplasten beschädigt und desorganisiert. Sie haben sieh von der Zellwand zurückgezogen, sind deformiert, aufgequollen, vakuolig und grobkórnig geworden. In diesem Zustande sucht man meist ganz vergeblich naeh der Plasmahaut; sie ist anscheinend spurlos verschwunden. Werden solche Chloroplasten mit Alkohol fixiert und entfärbt und in verdünntem Glyzerin beobachtet, so kann man hin und wieder Reste der Plasmahaut wahrnehmen, die aber jetzt ein ganz anderes Aussehen darbietet, als im intakten Zustande. (Fig. 3.) Sie ist nicht mehr stark liehtbrechend, auch nieht von homogener Beschaffenheit, sondern besteht aus regelmässig an- einandergereihten kleinen Körnchen. Nur sehr selten kann man sie ihrer ganzen Ausdehnung nach verfolgen, gewöhnlich ist sie nur streckenweise siehtbar. Hänfig ist es wegen der körnigen Beschaffenheit des Chloroplasten überhaupt nicht mehr möglich, die Plasmahaut aufzufinden. Aus dieser Beobachtung geht schon hervor, dass die Plasmahaut aus einer stark lichtbrechenden, leicht desorganisierbaren verquellenden Grund- oder Zwischensubstanz und in sie eingelagerten kleinen Körnchen besteht, die eine einfache Lage bilden und resistenter sind. In Übersinvtitimanie damit stehen die Veränderungen, welche die Plasmahaut bei Behandlung mit 10procentiger Kochsalzlösung erleidet. Werden frische Blattquerschnitte in die Lösung gebracht, 80 tritt zunächst Plasmolyse ein; sehr bald wird aber dieselbe wieder rückgängig, wobei die Chloroplasten stark aufquellen und grob- kórnig werden. Die Plasmahaut verliert meist ihr starkes Licht- brechungsvermögen und wird undeutlicher. Nach Entfärbung mit Alkohol und E von 50 pCt. Glyzerin erscheint die Plasmahaut dünner, fein gekerbt, stellenweise sogar kórnig. Hin und wieder erinnert ihre Beschaffenheit an die in "Zellen mit zerstórten Chloro- Plasten; zuweilen ist sie aber noch recht gut erhalten. Es ist also wenigstens teilweise eine Aufquellung oder Lösung der Grund- substanz erfolgt, in die die kleinen Körnehen eingebettet sind. Am besten kann man die regelmässige Küórnchenstruktur der Plasmahaut nachweisen, wenn man entsprechend fixierte Mikrotom- Schnitte naeh der BENDA’schen Eisenhümatoxylinmethode be- handelt. Die frischen Objekte, kleine Zweige mit angeschnittenen Blättern, wurden mit Chromosmiumessigsäure ‚und KAISER’scher Sublimateisessiglösung fixiert und nach sorgfältigem Auswaschen in üblicher Weise: durch Alkohol und Chloroform in Paraffin über- tragen. Die Mikrotomschnitte von 4 und 6 u Dicke wurden dann 24 St. lang in dem mit 1 Vol. destill. Wasser verdünnten Liquor ferri sulfurici oxydati gebeizt, sorgfältig ausgewasehen und dann bis Zum Sehwarzwerden in 1 prozentige wüsserige Hümatoxylinlósung 446 G. HABERLANDT: gebracht. Die Differenzierung erfolgte in der mit 5 Vol. Wasser verdünnten Fisenbeize. Nach wiederholter Kontrolle wurden die Schnitte in Xylol-Canadabalsam eingeschlossen. Die mikroskopische Untersuchung. erfolgte mit REICHERT's Objektiven für homogene Immersion t/s und "As, ferner mit den ZEISS’schen Apochromaten 3-0 und 2-0 mm. Ist die Fixierung und Farbung gut gelungen, so bietet der Chloroplast mit seiner Plasmahaut das folgende Aussehen dar. Der Körper des Chloroplasten ist gegen seine Konkavseite zu mur schwach violett gefürbt, gegen die Konvexseite wird die Fürbung dunkler und ist im basalen Teile, der an die untere Querwand der Trichterzelle angrenzt, am intensivsten. Der Chloroplast zeigt ferner eine radiale Streifung, beziehungsweise einen mehr oder weniger scharf ausgeprügten maschigen Bau, wobei die einzelnen Maschen radial gestreckt sind und spitz zulaufen. Unter der Plasma- haut, d. i. auf der Konkavseite, sind die Maschen am gróssten, gegen die Basis des Chloroplasten zu werden sie immer enger, die Substanz desselben wird immer dichter. In höchst auffülliger Weise hebt sich von der blassvioletten Konkavseite des Chloroplasten die intensiv schwarzviolette oder auch ganz schwarze Plasmahaut ab. (Fig. 5 und 6). Bei genügender Vergrösserung und guter scharfer . Differenzierung sieht man, dass die Plasmahaut aus sehr regelmässig aneinandergereihten Körnchen besteht, also ein fein perlsehnurartiges Aussehen darbietet. Die Körnchen sind es, die sich so stark gefürbt haben, die Zwischensubstanz ist anscheinend nur schwach gefürbt. Stellenweise macht es den Eindruck, als seien mehrere Körnchen seitlich miteinander verschmolzen. Die schönsten Bilder erhält man nach Fixierung mit Chromosmiumessigsäure (Fig. 5). An den mit Sublimateisessig fixierten Objekten sind der Plasmahaut noch einzelne dunkel gefärbte Körnchen von ungleicher Grösse aufgelagert, über deren Beschaffenheit und Provenienz ich nichts auszusagen weiss (Fig. 6). Der der Plasmahaut aufliegende Zellkern fällt namentlich durch den stark tingierten Nukleolus auf. Auf der Konvexseite des Chloroplasten fehlt jede Spur eines solch auf — fallenden Gebildes, wie es die Plasmahaut der Konkavseite darstellt. a die Körnchenstruktur der Plasmahaut nach dem Voraus gegangenen auf sehr verschiedene Art nachweisbar ist, SO darf man sicher sein, dass es sich in ihr nicht um ein Kunstprodukt handelt. HI. Worin besteht nun die Funktion der im Vorstehenden ber si schriebenen Plasmahaut? Mit der Assimilationstütigkeit des Chloro- plasten kann ihr Vorhandensein jedenfalls nicht unmittelbar MS Plasmahaut der Chloroplasten in den Assimilationszellen von Selag. Martensii. 447 sammenhängen, denn sie fehlt den Chloroplasten des Schwammparen- ehyms und der unteren Epidermis. Auch kann es sich um keine den Stoffaustausch zwischen dem Chloroplasten und dem umgebenden Cytoplasma regulierende Plasmahaut handeln, denn sie ist ja nur auf der Konkavseite des muldenfórmigen Chloroplasten vorhanden; auf der Konvexseite grenzt der Chloroplast unmittelbar an eine dünne Cyto- plasmaschicht. Ebenso ist die schon von vornherein recht unwahr- scheinliche Annahme von der Hand zu weisen, dass die Plasmahaut eine Art von Reserveeiweissschicht, etwa als Produkt einer hypothe- tischen Stickstoffassimilation des Chloroplasten, vorstelle. Denn selbst nach 14 tiigiger vollständiger Verdunkelung einer Versuchs- pflanze im Warmhause war die Plasmahaut noch vollkommen erhalten, allerdings zeigte sie jetzt nach Fixierung mit Alkohol im optischen Durchschnitt einen fei 9 bten Kontur, stell ise sogar aneinander- gereihte stark lichtbrechende Körnehen. Ein Teil der Grundsubstanz scheint also aufgelöst worden zu sein; eine solehe Abmagerung war aber auch alles, was zu beobachten war. Wäre die Plasmahaut nur eine Reservesubstanz, so wäre sie nach so langer Verdunkelung wahrscheinlich ebenso vollständig aufgelöst und verbraucht worden, wie die in den Chloroplasten enthaltenen Stärkekörner. Um die Funktion der Plasmahaut feststellen zu können, muss man nach einem physiologischen Merkmal suchen, durch das sich die muldenförmigen Chloroplasten der Trichterzellen (und die durch ihre Zersplitterung entstandenen Chlorophyllkórner) von denen der Schwammparenehymzellen und der unteren Epidermis unterscheiden. Ein solches Merkmal besteht in ihrem lokomotorischen Ver- halten gegenüber der Richtung des einfallenden stärksten Zerstreuten Lichtes. Von PRILLIEUX!) ist bereits festgestellt worden, dass die mulden- fórmigen Chloroplasten in den Trichterzellen von Selaginella Mar- fensü, welche im diffusen Tageslichte den Grund der Zellen ein- nehmen, bei intensiverer Beleuchtung, im Sonnenlichte, auf die Seitenwände hinüberwandern. In der Oberflächenansicht des Blattes zeigen die Chloroplasten jetzt Halbmondgestalt. Wie bereits STAHL?) bemerkt hat, findet also bei diffusem Lichte Flächenstellung, bei intensiver Beleuchtung Profilstellung statt. Dies gilt auch für die zu kettenförmigen Verbänden vereinigten Chlorophylikörner des Schwammparenchyms und der unteren Epidermis. Bei gewöhn- lichem Tageslichte liegen sie im Schwammparenchym den unteren, zur Organflüche parallelen Wänden an, in der unteren Epidermis m D L c. S. 507. 2) E. STAHL, Über den Einfluss von Richtung und Stärke der Beleuchtung auf einige Bewegungserscheinungen im Pflanzenreiche, Bot. Zeit., 1880, S. 340. 448 G. HABERLANDT: den Innenwünden. Sie befinden sich also in der Flächenstellung. Wenn man die Blütter von unten her direktem Sonnenlichte aussetzt, .so wandern die Chlorophylikörner auf die Seitenwände hinüber und nehmen im Schwammparenchym ungefähr jene Lage ein, wie in den flachen sternfórmigen Zellen des Blattes von Oxalis acetosella, wenn es direkt besonnt wird.) Sie zeigen also Profilstellung. In den Triehterzellen von Selaginella Martensii sind aber die muldenfórmigen Chloroplasten nur dann ganz regelmüssig am Grunde der Zellen gelagert, wenn sieh das Dlatt bzw. der Spross in trans- versal-heliotropischer Stellung, das ist in der fixen Lichtlage, befindet, wenn also das stärkste zerstreute Licht annähernd senkrecht zur Blattfläche einfällt. In dieser Lage befindet sich, streng genommen, nur der mittlere Teil des Chloroplasten in der Flächenstellung. Er wird am stürksten beleuchtet, und zwar um so mehr, als auf ihm infolge der Konvexitàt der Aussenwand der Trichterzelle ein helles Mittelfeld zustande kommt. Die den schrägen Seitenwinden an- liegenden Randteile des Chloroplasten werden also von den ein- fallenden Lichtstrahlen nur unter spitzen Winkeln getroffen, sind aber ringsum ungefähr gleich stark beleuchtet. Immerhin empfängt der Chloroplast in dieser Lage am meisten Licht, so dass der Aus- druck „Flächenstellung“ wenigstens im physiologischen Sinne zutrifft. Wenn man nun das Blatt aus seiner fixen Lichtlage herausbringt, so dass es vom einfallenden stärksten zerstreuten Licht schräg ge- troffen wird, so ändert sich natürlich die Intensitätsverteilung des Lichtes auf der Oberseite (Konkavseite) des Chloroplasten. Die Randpartie ist jetzt nicht mehr gleichmässig beleuchtet, sondern auf der der Lichtquelle abgekehrten Seite am stärksten, weil hier die Strahlen annähernd senkrecht einfallen, auf der entgegengesetzten Seite am schwächsten, weil da die Strahlen den Chloroplasten unter sehr spitzen Winkeln treffen, eventuell parallel zu seiner Oberfläche einfallen. Das Mittelfeld ist jetzt schwächer beleuchtet als früher. Diese Veränderung der Intensitätsverteilung führt zu einer Verlagerung des Chloroplasten: er gleitet allmählich auf jene Partien der schrägen Seitenwände hinüber, die von den schräg einfallenden Lichtstrablen annähernd senkrecht bezw. unter möglichst günstigen Winkeln ge troffen werden (Fig.4). In der Oberflächenansicht haben die Chloro- plasten demnach jetzt Halbmondgestalt und sind sämtlich so gelagert, dass sie ihre konkaven Seiten der Lichtquelle zukehren. Jetzt ist die Beleuchtung der Chloroplasten wieder eine annähernd regel- mässige, möglichst günstige, der Chloroplast befindet sich wieder m der Flächenstellung. Die Versuche, welche dieses Ergebnis hatten, wurden im Ok- 1) Vgl. STAHL, 1. e. S. 338. Plasmahaut der Chloroplasten in den Assimilationszellen von Selag. Martensü. 449 tober ausgeführt, als das diffuse Tageslicht schon ziemlich stark ge- dämpft war. Die Se/aginella-Sprosse kamen in flachen Glasschalen in eine heliotropische Kammer, deren durchlöcherte Vorderwand einem Laboratoriumsfenster zugekehrt war. Das Licht fiel durch ein kreisrundes Loch von 10 cm Durchmesser unter einem Winkel von etwa 45° auf die Blätter ein. Die mittlere Entfernung derselben von dem Zentrum des Loches betrug 22 cm. Bei der derart erzielten geringen Lichtintensitüt waren die Chloroplasten gewóhnlieh schon nach 1'/,—2 Stunden, wenn auch nur teilweise, auf die der Licht- quelle abgekehrten Seitenwände hinübergewandert. Nach 6 Stunden waren sie aber fast alle vollständig in die neue Flächenstellung ein- Serückt; die untere Querwand der Trichterzellen war jetzt vom Chloro- plasten meist ganz entblösst. Diese Umlagerung unter dem Einfluss der veründerten Richtung des einfallenden Tagesliehtes zeigen auch die dureh Zerklüftung der stossen Chloroplasten entstandenen Chlorophylikörner, welche im epidermalen Assimilationsgewebe der Blattbasis auftreten; allerdings tritt die Umlagerung langsamer ein. Die Chlorophyllkórner bezw. Chlorophyliketten des Schwammparenchyms und der unteren Epi- | dermis dagegen zeigen bei Anderung der Richtung des einfallenden gedimpften Tageslichtes keine Veränderung ihrer Lage, und zwar auch dann nicht, wenn man die Sprosse in umgekehrter Lage, die Unterseite nach oben, schräg beleuchtet und wenn die Intensität der Beleuchtung durch Entfernung der Vorderwand der heliotropischen ammer gesteigert wird. Die muldenfórmigen Chloroplasten der Trichterzellen und die durch ihre Zerklüftung entstandenen Chlorophyllkórner sind also in viel höherem Grade lichtempfindlich, als die Chlorophylikörner des Sehwammparenehyms und der unteren Epidermis. Die ersteren ver- Mögen die Richtung des einfallenden gedümpften Tageslichtes zu Perzipieren und eine dementsprechende Lage einzunehmen, die letzteren dagegen nicht. Nur die ersteren besitzen die in dieser Mitteilung beschriebene Plasmahaut, den letzteren fehlt sie. Da leoi ce nun nahe, zwischen diesen morphologischen und physio- logischen Tatsachen einen Kausalzusammenhang anzunehmen und in der Plasmahaut der muldenfórmigen Chloroplasten und ihrer Teilprodukte das liehtperzipierende Organ derselben zu erblicken. — Dass die unter dem Einfluss des Lichtes Ortsbewegungen aus- führenden Chloroplasten photisch empfindlich sind, kann nach den Namentlich von STAHL festgestellten Tatsachen keinem Zweifel unter- liegen.!) Ob bei der Ausführung der Bewegung die Chloroplasten ee RAFA 1) Vgl. PFEFFER, Pflanzenphysiologie, 2. Aufl. II. Bd. S. 784, wo die Gründe 450 G. HABERLANDT: nur dirigierend wirken oder aktiv tätig sind, kommt hier nicht in Betracht. Wenn bei so hochgradiger Lichtempfindlichkeit, wie sie die muldenförmigen Chloroplasten von Selaginella Martensii besitzen, ein eigenes Perzeptionsorgan für den Lichtreiz ausgebildet wird, so kann dies im Grunde genommen nicht mehr überraschen, als wenn die phototaktischen Algenschwürmsporen in ihrem Augenfleck, bezw. in dem ihm angelagerten farblosen Plasma ein scharf differenziertes Liehtperzeptionsorgan besitzen. ugunsten dieser Annahme, die ich ausdrücklich nur als eine naheliegende Hypothese hinstelle, spricht nieht nur der schon er- wühnte Umstand, dass die besprochene Plasmahaut bloss den so licht- empfindlichen Chloroplasten der Assimilationszellen zukommt. Auch ihre Lage auf der dem einfallenden Lichte zugekehrten Konkavseite der Chloroplasten stimmt mit jener Annahme gut überein. Bemerkenswert ist schliesslich noch, dass die feinere Struktur der in Rede stehenden Plasmahaut eine unverkennbare Analogie mit den von HESSE") so sorgfältig studierten „Stiftehensäumen“ der Sehzellen niederer Tiere aufweist. Ein solcher Stiftehensaum besteht ` aus palisadenartig nebeneinander gereihten, räumlich betrachtet in einer Fläche nr äusserst kleinen Stiftehen, die aber auch nur in Form von knöpfchenartigen Gebilden entwickelt sein können’). Diese Stiftehen und Knöpfehen sind aller Wahrschein- lichkeit nach die eigentlichen lichtperzipierenden Elemente der Retina und werden als Enden von Neurofibrillen aufgefasst. Vielleicht sind die so regelmässig nebeneinander gereihten Körnchen in der Plasmahaut der Chloroplasten von Selaginella gleichfalls die licht- perzipierenden Elemente. Es ist vielleicht kein Zufall, dass die Eisenhämatoxylinmethode nicht nur beim Nachweise der Stiftchen- säume, sondern auch der körnigen Struktur der Chloroplastenhaut so vortreffliche Dienste leistet. Dass ich mit diesem Hinweise nur eine Möglichkeit andeute, ist selbstverständlich. Es fragt sich jetzt noch, wie im Hinblick auf die unter dem | Einfluss des Lichtes vor sidh gehenden Umlagerungen der Chloro- plasten im Assimilationsgewebe der Blatter von Selaginella Martensii die transversal heliotropische Stellung der Laubsprosse, ihre fixe Lichtlage, zustande kommt. Wie wir gesehen haben, ist die nüchste Folge eines sehrigen Lichteinfalles eine entsprechende Umlagerung der Chloroplasten, wodurch dieselben wieder annähernd in die Flächen- stellare gelangen. So wird sehr rasch wieder eine für den Assimi- welche für die photische Leite dieit der Chlorophyllkóraer sprechen, übersieht- lich zusammengestellt si 1) ER über die Organe der Lichtempfindung bei niederen Tieren. Zeitschrift für wissensch. Zoologie, Bd. 12, 1902, S. 589 ff. 2) R. gua l. e. p. 600, Plasmahaut der Chloroplasten in den Assimilationszellen von Selag. Martensii. 451 lationsprozess günstige Beleuchtung der Chloroplasten erzielt. Diese Umlagerung ermöglicht aber auch den den Seitenwänden und unteren Querwänden anliegenden Plasmahäuten der trichterförmigen Assimi- lationszellen die Perzeption der Lichtrichtung. Jene Wandpartien, die bei schrägem Lichteinfall von den Lichtstrahlen unter sehr spitzen Winkeln getroffen werden oder sogar parallel zur Licht- richtung orientiert sind, werden, obwohl von den Chloroplasten ent- blösst, schwächer beleuchtet sein, als die gegenüberliegenden Wand- partien, auf die das Licht unter günstigeren Winkeln, ev. senkrecht einfällt. Allerdings werden diese Wandpartien, bzw. ihre Plasma- hüute von den ihnen anliegenden Chloroplasten beschattet sein; doch Ist es nicht wahrscheinlich, dass dadurch die Intensität des Lichtes so stark herabgesetzt wird, wie durch den sehr schrügen oder par- allelen Lichteinfall auf der gegenüberliegenden Seite, zumal ja auch noch die Linsenwirkung der vorgewölbten Aussenwünde für eine Lichtkonzentration sorgt. Wenn aber auch der Intensitütsunterschied die Reizschwelle nicht erreichen sollte, so haben doch die licht- empfindlichen Plasmahäute in der verschiedenen Qualität des sie treffenden Lichtes ein Mittel zur Verfügung, um die Lichtrichtung wahrzunehmen. Unter den umgelagerten Chloroplasten werden eben die Plasmahäute von andersfarbigem Lichte getroffen, als an den von ihnen entblössten Stellen. — Andererseits habe ich schon früher") erwähnt, dass bei den Selaginellen, die dem Typus der S. Martensti angehören, möglicherweise nur die den vorgewölbten Aussenwänden anliegenden Plasmahäute den Lichtreiz aufnehmen. Ob auch bei anderen Selaginellen die triehterfórmigen Assimi- lationszellen im Besitz von Plasmahäuten sind, werden künftige Untersuchungen lehren müssen. Erklärung der Abbildungen. Fig. 1. Trichterfórmige Assimilationszelle im lebenden Zustande. » 2. Chloroplast mit der Plasmahaut nach Fixierung mit Alkohol und nach- trüglicher mehrstündiger Behandlung mit angesäuerter Pepsin-Glyzerin- sung. » 9. Ein bei der Priparation zerstórter, deformierter Chloroplast nach Be- handlung mit Alkohol in 50 pCt. Glyzerin. . .D Die Lichtsinnesorgane der Laubblätter, S. 102. In dieser Arbeit habe ich die im Vorstehenden besprochene Plasmahaut der Chloroplasten, da mir die Um- ^Ferungen derselben unter dem Einfluss der Richtung des einfallenden Lichtes ge- "gerer Intensität noch nicht bekannt waren, in hypothetischer Weise als die licht- "pfindliehe Plasmahaut der ganzen Zelle angesprochen. .Diese Annahme wird Murch die obigen Darlegungen richtiggestellt. Ber. der deutschen bot. Gesellsch. I. 32 452 C. CORRENS: Fig. 4. Assimilationszelle mit verlagertem Chloroplasten, der sich annähernd in der Flächenstellung befindet. Der Pfeil gibt die Lichtrichtung an. Chloroplast mit der Plasmahaut nach Fixierung mit Chromosmiumessig- säure; Einbettung in Paraffin und Färbung mit Eisenhämatoxylin. » 6. Desgleichen nach Fixierung mit Sublimat-Eisessig. EI cQ Die Fig. 1, 2, 3, 5 und 6 sind bei etwa Sö0facher Vergrösserung gezeichnet. 66. C. Correns: Weitere Untersuchungen üher die Gynodioecie. Eingegangen am 22. November 1905. Vor Jahresfrist habe ich an dieser Stelle!) einen ersten Bericht über meine Untersuchungen mit gynodioecischen Pflanzen gegeben; ich habe sie inzwischen fortgesetzt und ausgedehnt und will hier nur über das beriehten, was mir geeignet erscheint, das schon im Vorjahr formulierte Vererbungsgesetz noch klarer hervortreten zu lassen. Ich hatte (bei Satureia hortensis und Silene inflata) gefunden, dass die beiden Hauptformen, in denen eine gynodioeeische Art auftritt, die zwitterige und die weibliche, aus den Samen vorwiegend bis fast ausschliesslich wieder sich selbst hervorbringen, ein Schluss, zu dem die zwei einzigen mir bekannten einschlägigen Versuche, der von DARWIN mit Thymus 9 und der etwas ausführlicher beschriebene von WILLIS mit Origanum $, noch nicht berechtigten.") Dieses Hervorbringen von fast lauter gleichen Nachkommen beruht nicht allein darauf, dass die beiden Geschlechtsformen Kem- zellen mit verschiedenen Anlagen, oder vielleicht denselben Anlage? in verschiedenem Zustand, hervorbringen, sondern auch darauf, dass die neuen, in den Keimzellen der weiblichen Pflanze vorhandenen 1) Experimentelle Untersuchungen über die Gynodioecie. Diese Berichte, Bd. XXII, Heft 8, 8.506 (1904). Dort sind auch die Versuche DARWIN's und WILLIS zitiert. i 2) Zu einer im Grunde gleichen Ansicht ist inzwischen auch W. BURCK ees Mutation als Ursache der Kleistogamie, Extrait du Recueil des Travaux botaniques . Néerlandais, Vol. 1,2. S. 95 u. f., 1905, gekommen, ohne eigene Versuche zu machen. Denn wenn er die weibliche Form als eine Mutante der zwitterigen anspricht, 5° ist das dasselbe, wie wenn ich ihre Erblichkeit betont habe. BURCK hat meine Arbeit, die ihm experimentelle Belege hätte liefern können, nur benützt, um a mi foreign zwei Ausstellungen zu machen, die auf Missverständnisse" eruhen, Weitere Untersuchungen über die Gynodioecie. 453 Anlagen über die in den Keimzellen der zwitterigen Pflanzen steckenden, alten Anlagen dominieren, ein neues Beispiel dafür, dass das phylogenetiseh hóher stehende Merkmal, die neue Anlage, dominiert.) Denn die Nachkommen der weiblichen Pflanze sind stets Bastarde im weitesten Sinne des Wortes, da sie nur durch den Pollen der zwitterigen Pflanzen mit seinen anderen Anlagen ent- stehen; würden die alten, zwitterigen Anlagen dominieren, so würden wir die neuen, im entfalteten Zustande, d.h. die weiblichen Pflanzen, überhaupt nicht kennen. Wir haben verschiedene Hinweise, dass äussere Faktoren das Weiblichwerden von Zwitterblüten bedingen kónnen. Es geht das vor allem aus den bekannten Versuchen VÖCHTING’s?) über den Einfluss des Lichtes auf die Gestaltung und Anlage der Blüten hervor, und neuerdings hat GOEBEL?) wieder darauf aufmerksam gemacht. Dieser Einfluss der Aussenwelt kann die tatsächlichen Ver- erbungsverhältnisse bis zu einem gewissen Grade verschleiern, wie die Beobachtungen an Satureia zeigen; umgekehrt tritt bei seiner Berücksichtigung das oben formulierte Gesetz nur noch schärfer hervor. Wenn unter den Bedingungen z eine Pflanze A zwitterige und eine Pflanze B weibliche Blüten trägt, und ich bringe A dazu, ebenfalls weibliche Blüten statt der zwitterigen zu bilden, indem ich sie unter die neuen Bedingungen y versetze, bei denen B seine weiblichen Blüten behält, so ist A von B noch so gewiss und so gut verschieden, wie wenn der Versuch nicht geglückt wäre. Wie in allen ähnlichen Fällen kann eben die experimentelle Untersuchung auch hier zwei Ziele verfolgen. Sie kann die Pflanze A nehmen, die üusseren Bedingungen variieren und sehen, ob sie der Pflanze B ähnlich gemaeht werden kann, indem von den im Organismus steckenden Anlagen soviel als móglich herausgelockt Wird. Oder sie kann für beide Pflanzen, A und B, die äusseren Be- dingungen möglichst gleiehfórmig gestalten und sehen, was die zwei Ürganismen wirklich unterscheidet. Zur Zeit steht das erste von "ÖCHTING, GOEBEL, KLEBS im Auge gehaltene Ziel im Vordergrund des Interesses, das zweite hat aber dieselbe Berechtigung, und beiderlei Untersuchungen müssen sich ergänzen. l) Einige Bastadierungsversuche mit anomalen Sippen und ihre allgemeinen Argebnisse. PRINGSH. Jahrb. f. wissenschaftl. Botanik, Bd. XLI, Heft 3, S. 480 u. f., 1905), 2) H. VÖCHTING, Über den Einfluss des Lichtes auf die Gestaltung und Anlage der Blüten. PRINGSH. Jahrb. für wissenschaftl. Botanik, Bd. XXV., ) 3) K. GOEBEL, Die kleistogamen Blüten und die Anpassungstheorien. Biol. | Centralbl, Bd. XXIV, S. 785, Anm. 4, (1904). 32* 454 C. CORRENS: Nun sind die äusseren Bedingungen ja bekanntlich selbst für zwei Individuen nie absolut gleich zu gestalten. Eine völlige Gleichheit ist aber auch gar nicht nótig; es handelt sich nur darum, dass die unvermeidlichen Schwankungen unter der Reizschwelle liegen, bei der eine erkennbare Änderung ausgelöst wird, oder bei A und B gleich sind. Wenn. auf dem einen von zwei Beeten, die keinerlei Unter- schiede in der Lage oder der Beschaffenheit des Bodens erkennen lassen, die Nachkommen der Pflanze A fast lauter Zwitter, auf dem anderen die Nachkommen der Pflanze B fast lauter weibliche Individuen sind, so ist, wenn es sich um eine grössere Zahl von Exemplaren handelt, die Differenz der Anlagen in den Keimen der beiden Pflanzen festgestellt, auch ohne dass wir durch besondere Ex- perimente über den Einfluss der äusseren Bedingungen unterrichtet sind. Es ist bei den gynodioecischen Arten offenbar viel leichter, wenn nicht allein möglich, Pflanzen mit zwitterigen Blüten zu ver- anlassen, weibliche Blüten oder wenigstens Blüten mit verschrumpften Antheren (S. 455) zu bilden, als umgekehrt die Bildung zwitteriger Blüten an echten weiblichen Stócken hervorzurufen, denn alle Ver- suche des Jahres 1904, bei den weiblichen Nachkommen weiblicher Pflanzen der Satureia hortensis diese Verwandlung zu veranlassen lieferten, wie schon (l e. S. 512) berichtet wurde, nur negative Ergebnisse. Es wurde ungewóhnlich gute und ungewóhnlich schlechte Ernührung vom Boden aus (Düngung und Sandzusatz) und Variierung der Beleuchtung und der Temperatur, z. T. kombiniert, angewendet. — Bedingung für solche Versuche ist natürlich, dass man den Samen wirklich weiblicher Pflanzen verwendet und nicht etwa den von Zwitterpflanzen, die aus irgend einem Grunde zur Zeit der Wahl als Samentrüger nur weibliche Blüten trugen. Neben üusseren Einflüssen spielen auch innere Ursachen bei der Ausbildung zwitteriger Blüten als weibliche eine Rolle. Ich móchte wenigstens den Unterschied, den die Nachkommenschaft der zwitterigen Individuen der Satureia zeigt, je nachdem man sie Anfangs uli oder Anfangs September untersucht (S. 458), nicht allein auf die Rechnung der. äusseren Einflüsse setzen. Jedenfalls zeigen diese Versuche die ausserordentliche Wichtigkeit, den rechten Zeitpunkt zur Untersuchung der Pflanzen nicht zu verpassen. Die inneren Ursachen werden zum guten Teil auch auf Ernährungseinflüsse hinauslaufen. Dass aber auch noch andere, nicht so durchsichtige vererbte Bedingungen mitspielen, scheint mir unter anderem das verschiedene Verhalten der gynomonoecischen Exemplare von Satureia und Silene: zu lehren. Bei jenen sind die ersten Blüten — | peso und Seitenachsen zwitterig, die letzten weiblich, bei si n die ersten weiblich und die folgenden zwitterig. . = Weitere Untersuchungen über die Gynodioecie. 455 I. Satureia hortensis. Ich habe seinerzeit (l. c. S. 510) angegeben, dass dreierlei Zustinde der Staubgefisse zu unterscheiden sind: ausser dem normalen der zwitterigen Blüten und dem ganz rudimentären, pollen- losen der weiblichen Blüten einer, bei dem die pollenhaltigen Antheren vor der vólligen Reife verschrumpfen. Dieser Zustand, den ich schon ‘damals als eigentlich zwitterig, nicht als weiblich auf- fasste‘), kann mit dem normalen in derselben Blüte’ vereinigt sein, "nd alle drei konnen bei Blüten derselben Pflanze vorkommen. Die Versuehe des Jahres 1904 hatten ergeben: Tabelle 1. Nachkommen der 1903 Stócke mit zwitterigen | weiblichen Pflanzen l normalen Zwitterblüten, Zwitterblüten mit ge- schrumpften Antheren und weiblichen Blüten: ENS En Pec 107 1 2. Zwitterbliten mit geschrumpften Antheren und weiblichen Blüten: Klasse I.. inira. 112 3 3. nur weiblichen Blüten: Klasse III. . . . . . . 194 330 Es waren von allen Klassen Früchte gesammelt worden. Von Klasse I und II der Nachkommen der weiblichen Pflanzen wurde, Wegen zu geringer Menge, nichts ausgesät, die Früchte der übrigen vier Klassen wurden aber 1905 auf benachbarte Beete, wo keine Satureia gestanden hatte, ausgesät. Mit der Untersuchung wurde diesmal früher als sonst, schon am 9. Juli, begonnen. . Die folgenden Tabellen bringen das Resultat der Zühlungen. Statt der drei Klassen des Jahres 1904 wurden aber diesmal, von der “weiten Zählung ab, sechs Individuenklassen unterschieden, nämlich Stöcke, die zur Zeit der Untersuchung hatten: I. nur normale Zwitterblüten, IL normale Zwitterblüten und Zwitterblüten mit verschrumpften Antheren, HI. nur Zwitterblüten mit verschrumpften Antheren, IV. normale Zwitterblüten, Zwitterblüten mit verschrumpften Antheren und weibliche Blüten, — l) Beide Zustünde sind natürlich Entwicklungshemmungen der normalen ? Anthere, die eine setzt nur in einem viel spüteren Stadium ein, als die andere. : pa ifelhafto Fälle sind häufig genug; das Mikroskop bringt dann aber meist rasch latheit. Trotzdem wird kaum eine ganz scharfe Grenze existieren. 456 C. CORRENS: V. Zwitterblüten mit verschrumpften Antheren und weibliche lüten, VI. nur weibliche Blüten. Der Kürze halber sind die Zwitterblüten mit versehrumpften: Antheren im folgenden einfach „verkümmerte Zwitterblüten genannt. A. Enkel der zwitterigen Pflanzen von 1903. I. Kinder der Pflanzen mit normalen und verkümmerten Zwitter- blüten und weiblichen Blüten von 1904. Tabelle 2. Stöcke mit 9. Juli | 19. Juli | 18. Juli | 26. Juli | 7. Sept. —P—€È— | a MB guise 1. nur normalen Zwitter- j an ben ....:... 22 | 20] 19 1.21 19 12 | 10 2. normalen und verküm- : ri > merten Zwitterblüten . . ut 61 3 6 8 3. nur putes Zwitter- | e Bißten 1... 524 — 1 e prs . HEUS u. verkümmerten Zwitterblüten und weib- 9 Hecken Bibten. |... . —| =j -j~ "= 5 | 5. verkümmerten Zwitter- a blüten und weiblichen 1 Dan. 21. vv — |-[{-|_- sa Dal 6. nur weiblichen Blüten. . ei] I a —À zusammen . . .| 25 |25| 95 | 25 95 25 | 24 adi 5 3 d IL Kinder der Pflanzen mit verkümmerten Zwitterblüten un weiblichen Blüten von 1904. Stöcke mit Tabelle 3. eem l. nur normalen Zwitter- | 9 PUR Dee... 2), AA 24|90 | 90 | 21 17 14 | 12 2. normalen und verküm- i Sr merten Zwitterblüten. . . i | ^ 4j 2 1 6| 4 3. nur terktmimerten Zwitter- | de ben... 11 2 1 BaS 4. iu n u. verkümm Zwitterblüten und neci hechen Bill... „.. ls P dela i 4| D 5. verkümmerten Zwitter | blüten und weiblichen = Blüten ig qid apa uS idi e] ucl. di i. | 6. nur weiblichen Blüten . .| —|— k zusammen . . .| 25 | 25 | 95 | 2 25 95 | 25 co Weitere Untersuchungen über die Gynodioecie. 451 IIl. Kinder der Pflanzen mit weiblichen Blüten von 1904. Tabelle 4. Stócke mit 9. Juli | 10. Juli] 13. Julij 18. Juli] 26, Juli { 7. Sept. l. nur normalen Zwitter- | EBEN S sss |13] 14 1 Bo] 61 Bin normalen u. Mur ae sic duin E Zwitterblüten . .. ... 2207578 6 11 10 51.4 — 3. nur verkinmerten Zwitter- | BEEN V TV Viv | 8 4 1 3 iiu m — 4. norm ih und erküm merten Zwitterblüten eet d weiblichen Blüten . —| — — = 1 11 ( 5. verkümmerten Zwitt | blüten d velllichod eco EE oos s v sv Sn pe — 1 1 1 | 6. nur Sables Blüten . . 3| 3 2 6 3 210 zusammen . . . 95 | 25 25 25 26 25 | 25| co | | | B. Kinder der weiblichen Pflauzen von 1903. IV. Kinder der Pflanzen mit nur weiblichen Blüten von 1904. T abelle 5. Stöcke mit 9. Juli | 12. Juli | 18. Juli | 26. Juli | 7. Sept. ii S —- ~- l nur normalen Zwitterblüten | — | 2. normalen und Yerkipabiarten | Zwitterblüten . —i—[—1-— — — — 3. nur verkümmerten ite | blüten pt | | | | | | 4. RE, Li Re. | | Aintterblüten und weiblichen Blü Spo Ro | di DT Lia EA 9. edi ümmerten Éwitterblüten | | = 2: und weiblichen Blüten nito du |— in RA ET 95 3 5 cO 5. nur weiblichen Blüten . .|25|24 |25 | 24 2 |25 ]|25 II nn | ^ 9 97 | 95 95 95 | 9^ oo zusammen . . 25 | 25 [25 | 20 25 20 | 20 Tabelle 6 bringt die bisherigen Ergebnisse in der Form eines erano der sich von selbst erklärt; alie Pflanzen, die normale oder verkümmerte Zwitterblüten besassen, sind als + 9 zusammen- gefasst 458 C. CORRENS: Tabelle 6. 1903 +5 9 - ———Ó — —MmD 1904 (September) *9 219 Q 1947) +94 Q 330 1905 DES Aa MEM SA 9—26. Juli) +8346 94 +9 952 9 24 to gu 9418 Es ist also jetzt ganz deutlich, dass die Blüten mit verschrumpften Antheren eigentlich Zwitterblüten sind; denn die Nachkommenschaft der Pflanzen, die 1904 bei der Untersuchung nur verkümmerte trugen, ist von jener der Pflanzen, die ausserdem noch normale Zwitterblüten brachten, nieht wesentlich verschieden. Man vergleiche nur Tabelle 2 mit Tabelle 3. Es tritt aber auch der Einfluss des Zeitpunktes, zu dem die Untersuchung vorgenommen wird, sehr deutlich hervor. Die Zahl der Pflanzen, die nur normale Zwitterblüten offen hatten, sank, wie Tabelle 2—4 zeigt, von Untersuchung zu Untersuchung stetig, und die Pflanzen mit einzelnen und lauter weiblichen Blüten traten erst spát auf. Anfang September waren überall nur mehr verkümmerte Zwitterblüten und weibliche Blüten zu finden, selten einmal eine normale. Da aber jede Pflanze nur einmal untersucht wurde und das Resultat durch einen, freilich äusserst sonderbaren, Zufall hätte bedingt sein können, wurden 39 in Töpfen gezogene Nachkommen zwitteriger Eltern und ;Grosseltern und 36 ebenfalls in Töpfen gezogene Nachkommen weiblicher Eltern und Grosseltern von Anfang Juli an von Zeit zu Zeit einzeln untersucht. Jene trugen anfangs entweder nur normale Zwitterblüten oder gleich einzelne verkümmerte Zwitterblüten oder weibliche Blüten daneben, zum Schluss aber nur solche verkümmerte Zwitterblüten und weibliche Blüten; diese brachten von Anfang bis zu Ende nur weibliche Blüten hervor, bis auf zwei, die gynomonoecisch waren. 1904 waren die Pflanzen — Anfang September — offenbar viel zu spät untersucht worden, wie ich seinerzeit (l. c. S. 510) schon vermutet hatte. Das erklärt, warum damals unter den Nachkommen der zwitterigen Pflanzen von 1903 soviel„weibliche“ gefunden wurden: es waren jedenfalls ganz überwiegend nur gynomonoeeische Individuen im weiblichen Zustand, keine wirklich weiblichen, und das erklärt seinerseits wieder, warum unter den Nachkommen dieser, nur zum kleinsten Teil wirklich weiblichen Pflanzen 1905 so viel Zwitter waren, gegenüber den Nachkommen der echten weiblichen Pflanzen (dort 158 9 und 24 $, hier 24 5 und 173 9). Meine Sippe der Satureia hortensis besitzt also gar keine rein zwitterigen Pflanzen mehr; schliesslich kommen überall — unter dem 1) waren das fast ausschliesslich gynomonoecische Pflanzen im letzten Q Zustand, keine richtigen weiblichen; vgl. den folgenden Text. Weitere Untersuchungen über die Gynodioecie. 459 Einfluss äusserer und innerer Ursachen — weibliche oder doch nur verkümmerte Antheren zeigende Blüten zum Vorschein. Es gibt also nur Stöcke, die entweder gynomonoecisch oder weib- lieh sind. Die zuletzt erwähnte wiederholte Untersuchung einzelner, »witterige Blüten bildender Pflanzen hat aber auch, wie schon an- gedeutet wurde, ergeben, dass die Zeit des Auftretens der weiblichen Blüten und ihre Zahl verschieden ausfallen kann. Manches davon mag durch äussere Bedingungen veranlasst sein. Die schwächeren Pflanzen bilden früher keine zwitterigen Bliteri mehr. Charakteristisch dafür ist das Ergebnis der Wägungen im Jahr 1904: Das Durch- schnittsgewicht der Pflanzen mit zwitterigen, verkümmertzwitterigen nad weibliehen Blüten betrug 15,7 g, das der Pflanzen mit ver- kümmertzwitterigen und weiblichen Blüten 7,7 g, das der Pflanzen mit nur weiblichen Blüten 2,0 g, jedesmal aus etwa 100 Exemplaren berechnet. Und dabei war, wie wir oben sahen, den Anlagen nach Klasse I und Klasse II identisch und Klasse III jedenfalls nur in emzelnen Individuen verschieden. Ein guter Teil der Unterschiede beruht aber doch wohl auf erblichen Verschiedenheiten, und die gynomo- Noeeische Individuenklasse ist nichts Einheitliches, sondern erinnert an eine „Population“ mit ihren „Linien“ im Sinne JOHANNSEN’s, von denen die eine mehr zu Bildung weiblicher Blüten neigt, als die andere. Die Existenz solcher verschieden stark gynomonoecischer, erblich fixierter Formen bei derselben Spezies ist in anderem Ver- Wandtschaftskreis sichergestellt; bei unserem Objekt liegen die Ver- Ciim für den experimentellen Beweis (wegen der geringen Grósse lüten und der geringen Samenzahl in jedem Fruchtknoten) sehr ungünstig; Silene inflata, bei der wohl Ähnliches vorliegt, wird em besseres Versuchsobjekt sein. i II. Silene inflata. Der Versuch hatte 1903 und 1904 ergeben (1. e. S. 513): Tabelle 7. LR iu ER Nachkommen der 1902 Stócke mit zwitterigen | weiblichen Pflanzen —— ues NN o 21 |(95 pCt)| 13 |(1 pCt.) 2. Zwi*te»hln | Zwitterblüten und vielen enm Blüten („stark gynomonoecisch*) . . La + Oru, M" IN L'ONDEe Bien... .... Von den sieben Versuchen, die hierbei zusammengefasst sind, Vürden heuer nur drei (I, IVa, VI) fortgesetzt. 460 C. CORRENS: Versuch 1. Eine zwitterige, selbstbestäubte Pflanze hatte 1903 17 Stöcke ge- geben, 16zwitterige und einen weiblichen oder stark gynomonoeeischen. (Vers. 1.) Von den zwitterigen Stócken wurden Samen gesammelt, die durch Selbstbefruchtung oder Inzucht entstanden sein mussten. Das Resultat der Aussaat war: Tabelle 8. Stócke mit | pCt. O O O Val SY 18 3 A 100 2, Zwitterblüten und viel weiblichen Blüten. . . . 2 4 drei bilie Bed: VT PVVS VV 0 0 zusammen . . . 53 | 100 Yersu Eine weibliche Pflanze wurde 1902 mit dem Pollen einer be- stimmten zwitterigen bestüubt und gab 1903 18 Stócke, 17 weibliche und einen zwitterigen (Vers. IVa). Von den weiblichen Stöcken wurden Samen gesammelt, die dureh Selbstbefruchtung und Inzucht, vielleicht auch den Pollen eines andern, nicht weit entfernten Beetes, entstanden waren. Das Resultat der Aussaat war: Tabelle 9. 3 Stöcke mit pct. f£ oaea S usu. A 1 > 6 } 12 2. Zwitterblüten und viel weiblichen Blüten. . . . | 6 sold Blüten „2. v... 2.008 16 89 zusammen . . . 18 101 Versuch 3. È Dieselbe weibliche Pflanze war mit einer anderen zwitterigen bestäubt worden und hatte 1903 3 zwitterige oder gynomonoecische und 18 weibliche Stócke gegeben ai x VD. Von jenen, den zwitterigen und gynomonoecischen, wurden Samen gesammelt. Das Resultat der Aussaat war: Tabelle 10. ciminiere Stücke mit | pot. nn BF paper i, Awitterb)beb. ij... a, 9 ML 2. Zwitterblüten und viel weiblichen Blüten. Md s MI 27 3. weiblichen Billa... Lo. 2 13 zusammen . . . 15 100 Weitere Untersuchungen über die Gynodioecie. 461 Versuch 4. Von den 18 weiblichen Stócken, die im vorigen Versuch erwühnt sind, wurden ebenfalls Samen gesammelt (die vorwiegend oder aus- schliesslich durch den Pollen der 3 zwitterigen oder gynomonoecischen Stócke entstanden sein mussten) Das Resultat der Aussaat war: Tabelle 11. e Stöcke mit x | pCt. | rotan o Ta qu a n 2 4 | 4 ^ 2. Zwitterblüten und viel weiblichen Blüten. . . . 2} | iJ : BWHbithes Biton t. Dil; unse E 62 | 3 zusammen . . . 66 OL Die bisherigen Ergebnisse lassen sich in folgende drei Stamm- bäume zusammenfassen, wobei $ 2 die stark gynomonoeeischen Stöcke bezeichnet. z Tabelle 12. A. (Vers. 1. 1905) B. (Vers. 2. 1905) 1902 & (selbstbest.) 1903 2 (best. m. ©) 13 . 516 Q'i.JS «1 o + B 1905 $ dI 2 Ww 1905 yg 9 16 $2 d 22.8 C. (Vers. 3 und 4. 1905). 1902 Q (best. m. 5) 1903 $ (und 59) 3 Q 18 ) 1905 59 4 2 o7 597 QW ai $ g Zu den zwitterigen sind auch die andromonoecischen Exemplare gerechnet; rein männliche kamen nicht zur Beobachtung. Die meisten Pflanzen wurden zwei- oder dreimal untersucht. Die Fortsetzung der Versuche, sowohl jener mit Silene inflata, als ganz besonders jener mit Satureia hortensis, lassen also das schon im vorigen Jahr aufgestellte Gesetz, dass die Zwitterpflanzen über- wiegend Zwitterpflanzen, die weiblichen Pflanzen überwiegend weib- liche Pflanzen hervorbringen, noch schärfer hervortreten. Seine Gültigkeit ist aber nicht auf diese Objekte beschränkt. Ich habe schon früher (l. e. S. 514) darauf hingewiesen, dass sich die Geraniaceen (Erodium cicutarium) anschliessen dürften. Nun kann ich dasselbe mit aller Bestimmtheit für die Dipsaceen (Scabiosa) angeben. 462 C. CORRENS: Weitere Untersuchungen über die Gynodioccie. Ich halte es nach noch nicht ganz abgeschlossenen Versuchen für sicher, das auch die androdioecischen Pflanzen (Geum) ein entsprechendes Verhalten zeigen, dass also hier die Blüten der zwitterigen Stöcke, mit dem Pollen der männlichen befruchtet, vorwiegend männliche Nachkommen geben, während sie mit dem Pollen zwitteriger Stöcke vorwiegend Zwitter hervorbringen. Auch hier sind die Verhältnisse durch die Andromonoecie kompliziert. Das Gesetz wird also wohl dahin zu erweitern sein, dass jede Geschlechtsform Keimzellen mit derihr eigenen Geschlechts- tendenz hervorbringt, und zwar, so lange noch beiderlei Keimzellen auf derselben Pflanze gebildet werden, in den männlichen und den weiblichen dieselbe, und dass diese Geschlechtstendenz über jene der Keimzellen zwitteriger Stöcke dominiert. Ob das Gesetz auch für dioecische Pflanzen gilt, was nur seine natürliche Konsequenz ist, muss die Zukunft lehren. Die Bastardierungsversuche mit Bryonia alba und Bryonia dioica, die ich zur Entscheidung dieser Frage 1900 in Angriff 8°: nommen habe, haben noch kein eindeutiges Resultat gezeitigt. Die einhüusige Bryonia alba gab, wie ich schon 1903 mitteilte‘), mit dem Pollen der zweihäusigen Bryonia dioica bestäubt, ungefähr zur Hälfte männliche, zur Hälfte weibliche Bastarde; ein Wiederholungsversuch mit zwei anderen Exemplaren gab dasselbe Resultat. Eine weibliche Pflanze der Bryonia dioica aber brachte, wie ich jetzt mitteilen kann, mit dem Pollen der Bryonia alba bestäubt, Pflanzen hervor, die von Anfang an oder nach einigen männlichen oder zwitterigen Blüten lauter weibliche Blüten bildeten. Bis jetzt konnten 38 Exemplare untersucht werden. : Nimmt man dazu noch das Ergebnis BITTER's) der die 9 Stöcke, für die er die parthenogenetische Entstehung aus einem weiblichen für ganz sicher hält, sämtlich männlich fand, so hat man Beweismaterial für alle drei Arten, auf die man sich die Keimzellen dioecischer Organismen mit einer bestimmten Geschlechtstendenz versehen gedacht hat. Entweder hat ein Teil der (münnlichen und der weiblichen) Keimzellen die eine, ein Teil die andere Tendenz: Bryonia alba 9 + dioica 5, oder alle männlichen und alle weib- lichen Keimzellen haben dieselbe Tendenz, entweder die gleiche (alle weiblichen also die weibliche: Bryonia dioica 9 + alba 5) oder die entgegengesetzte (alle weiblichen also die männliche: 1) Weitere Beiträge zur Kenntnis der dominierenden Merkmale und der Mosaikbildung der Bastarde. Diese Berichte, Bd. XXI, Heft 3, S. 195 (1903). 2) G. BITTER, Parthenogenesis "und Variabilitit der Bryonia dioica. Abh. Nat. Ver. Bremen, 1904, Bd. XVIII Heft 1. ; H. DINGLER: Versuche und Gedanken zum herbstlichen Laubfall. 463 parthenogenetisch entstandene Nachkommen der Bryonia dioica nach BITTER). Die Ähnlichkeit mit den Nachkommen eines mendelnden Bastardes ist auffällig, trotzdem halte ich noch immer das Spaltungs- gesetz der Bastarde auf die Geschlechterbildung für nicht anwendbar.') Hier kann nur eine Ausdehnung meiner Versuche und jener BITTER's Aufklärung schaffen; meinen Teil der Arbeit habe ich bereits in Angriff genommen. An der Vorstellung, dass die Gynodioecie ein Weg, wenn auch nicht der einzige, ist, der von der Zwitterigkeit zur Dioecie führt, möchte ich festhalten. Der weibliche Zustand braucht nicht mit einem Sprung erreicht worden zu sein, er kann mit dem zwitterigen durch verschiedene erblieh fixierte Etappen verbunden sein. Bei Satureia hortensis scheinen gerade diese in den gynomonoecischen Exemplaren erhalten zu sein, das rein zwitterige Ausgangsstadium scheint aber zu fehlen. Aus ihr wird kaum mehr eine dioecische Pflanze werden, eher könnte das bei Silene inflata der Fall sein. Leipzig, Botanisches Institut der Universitàit. 67. Hermann Dingler: Versuche und Gedanken zum herbst- lichen Laubfall. Eingegangen am 25. November 1905. In einem Aufsatze, betitelt „Zum herbstlichen Blattfall“*), in Welehem ich gleichzeitig einen kurzen Überblick über den damaligen tand der Frage gab, hatte ich gezeigt, dass der von WIESNER da- mals noch angenommene Hauptgrund des Blattsterbens unannehmbar Ist. Nach Anführung verschiedener fremder wie eigener einschlügiger Beobachtungen hatte ich ausserdem über einen im Jahre 1900 in STösstem Massstabe durchgeführten Versuch mit Populus fastigiata berichtet, welcher wenigstens für diese Holzart direkt die Unrichtig- keit der Anschauung bewies, dass der herbstliche Blattfall vor allem der Herabsetzung der Transpiration zuzuschreiben sei.?) WIESNER hat zwar seitdem, ohne meinen Widerspruch zu er- Wühnen, seinen Standpunkt zu der Frage geündert, wie die ver- schiedenen, seitdem von ihm erschienenen Publikationen beweisen, AM 1) Vergl. dazu: GREGOR MENDEL's Briefe an CARL NAEGELI, 1866—1873, 7". der math,-phys. Klasse der Königl. süchs. Gesellsch. der Wissensch., Bd. XXIX, eft 3, Zusatz. S. 253 958, 2) Im Forstwissenschaftl. Zentralblatt, Jahrg. 1902, S. 195—204. . 9) Von WIESNER noch vorgetragen 1902 in seinem Buche „Elemente der Wissenschaftlichen Botanik“, III. „Biologie der Pflanzen“, II. Aufl. S. 97. 464 HERMANN DINGLER: trotzdem aber kann ich mich auch seiner gegenwürtigen neuen Auf- fassung nicht anschliessen. Ich halte auch seine neuen Erklärungen, wenigstens für den grössten Teil unserer einheimischen sommer- grünen Laubhölzer, für mehr oder minder unrichtig. Ich erwähnte in meinem angeführten Aufsatz das von WIESNER schon vor langer Zeit selbst bemerkte, übrigens schon viel früher bekannte graduelle Absterben der Blätter an den Langtrieben von unten nach oben und schloss daraus, wenn auch in bedingter Weise, dass man an ein physiologisches Altern der Blätter denken könne, wobei freilich auch ungünstige äussere oder innere Verhältnisse, vor allem Lichtentzug durch Überschattung der älteren Blätter sowie Konkurrenz um den Wasserstrom mitspielen dürften. Ich führte auch einige in letzterer Richtung gemachte Versuche an, welche die Mög- lichkeit einer künstlichen, wenn auch geringen Lebensverlängerung älterer Blätter an Langtrieben bewiesen. Ich habe seitdem, um das früher Festgestellte nochmals zu er- proben und zu erweitern, einige Versuchsreihen durchgeführt, über welche ich hier kurz berichten will. In den Jahren 1902—1905 wurden weitere Schneidelungsversuche mit einheimischen und ein- geführten Laubhölzern vorgenommen. 1902 und 1903 an erwachsenen Bäumen in dem Walde „Fasanerie“ bei Aschaffenburg") und 1904 und 1905 ebendort sowie im botanischen Garten unserer Hochschule an jüngeren Exemplaren, letztere mit anderer Fragestellung. Ich gehe hier nur auf die Versuche von 1902 und 1903 ein und bemerke dazu ganz allgemein, dass sie ähnlich wie im Jahre 1900 angestellt wurden. Die Bäume wurden sämtlicher Äste, womöglich auch der kleinsten knospentragenden Zweige beraubt, indem diese dicht am Stamm abgeschnitten wurden. Gleichzeitig wurde der Gipfel meist in einer Länge von ungefähr 3 m weggenommen. Es blieben so nur mehr die nackten Stümpfe übrig. Das Verhalten dieser „geschneidelten* und „geköpften“ Bäume wurde im darauffolgenden Sommer beobachtet und notiert. Ihre Blätter wurden in den Herbstmonaten wiederholt auf ihre Lebens- fähigkeit geprüft. Die anatomischen Vorgänge in den Blattstielbasen wurden dabei nicht besonders verfolgt, weil dies für die Frage- stellung nicht von Belang war. Gleichzeitig mit den operierten Bäumen wurden möglichst gleichalterige und gleich grosse, unter gleichen Verhältnissen stehende normale Exemplare aus der Nachbar- schaft fortlaufend beobachtet. Es wurden so in der Fasanerie mM den beiden Jahren 18 Bäume operiert. Dazu kamen noch acht starke Pyramidenpappeln in der „grossen Buschallee“ bei Aschaffen- . 24) Für deren Durchführungsmöglichkeit ich meinem geehrten Kollegen Herrn | Forstrat DOTZEL zu Dank verpflichtet bin, Versuche und Gedanken zum herbstlichen Laubfall. 465 burg, bei denen etwa 5 « Gipfel entfernt wurden und infolge eines sehr glücklichen zufälligen Zusammentreffens acht starke Platanen. Sechs von diesen bildeten eine Gruppe in der Stadt in der Nähe des botanischen Gartens und zwei andere waren benachbarte Bäume einer Platanenallee. Um sie nicht wegnehmen zu müssen, wurden sie von der Stadtverwaltung in gleicher Weise wie die obigen ge- schneidelt und das ganze obere Drittel ihrer Stämme entfernt. Zu den Witterungsverhältnissen der vier Herbstmonate ist fol- gendes vorauszuschicken: 1902. Erstes Drittel des September heiss und trocken. Vom 13. IX. bis 13. X. meist trocken, kühler. Einigemale Minima von etwa 1,5? C. Vom 14. X. bis 16. X. die ersten leichten Fröste mit bis — 1,6? C. Minimum. Vom 17. bis Ende Oktober feucht und regnerisch. November heiter und trocken. 3. XI. und 5. XI. schwacher Frost. 16. XL bis 24. XI. starke Fröste mit Minim. — 2,4? C. bis — 11,3? C. Die Tagesmaxima lagen dabei über 0° C, Vom 3. XII. bis 16. XII. wieder starke Fróste mit bis zu — 13,4? C. und Maximaltemperaturen, die teilweise tief unter 0° lagen, Maximum am 6. XII. — 6,5? C. 1903. -- Der Temperaturabfall in den vier letzten Jahresmonaten war ohne grosse Sprünge und ein ziemlich normaler mittlerer. 19. X. brachte den ersten leichten Frost mit — 1,2°C. Am 20. und 21. X. folgten — 2,2? und — 1,5? C. Am 6. XI. — 0,5? uiid 9. XI. —2? C. Am 17. und 18. XI. - 0,3? und — 0,1? C. Im allgemeinen hielt sich die Temperatur in den späteren Herbstmonaten tief mit viel Feuchtigkeit und Regen. Am XI. — 1° C. Erst am 30. XI. begann eine stürkere und lüngere Frostperiode, welche bis 8. XII. dauerte mit Temperaturen bis zu - 8,9? C. Bei der folgenden Aufzühlung der einzelnen Versuche und einiger ihrer Resultate gebe ieh hier nur ganz kurze Daten, weil Ausführlicheres den Umfang dieser Mitteilung. über Gebühr an- schwellen würde. Fraxinus excelsior (1). op. (operiert) 14. 1. 1902. StH. (Stumpfhöhe) 11 m. Dm. (Durchmesser in Brusthöhe) 12'/, em. StO. (Standort) Nordrand einer kleinen Lichtung. Sonnig. Feuchter, tiefgründiger Talboden. TrR. (Triebreproduktion) ziemlich schwach. B. (Erste flache Blattspreiten entwickelt?)) 17. 6. 1) Hierunter ist ausschliesslich die Entwicklung von Blättern verstanden, . Welche aus infolge der Operation gekräftigten bzw. neugebildeten Knospenanlagen den waren, Blätter aus bereits fertig entwickelten Winterknospen, wie sie ue *n übersehenen kleinen Zweigen sich finden, sind nicht berücksichtigt. Einzelne Soleher Zweiglein bleiben hie und da stehen und entwickeln sich normal oder auch = anchmal etwas früher oder später als norm 466 HERMANN DINGLER: Vf. (Beginn der Verfürbung) 23. 10. An der Basis der Triebe etwas braunfleckig. F. (Beginn des Laubfalles) 27. 10. Nach Frost. Die Blatter fielen grün. EB. (Vollständige Entblätterung) 14. 11. Normale Bäume. B. (Erste geöffnete Blattspreiten entwickelt) 13. 5. Vf. (Beginn der Verfärbung) 10. 10. Etwas schmutzig grün und fleckig. F. (Beginn des Laubfalles) 18. 10. EB. (Entblätterung vollendet) 7. 11. Die Blätter fielen zum grösseren Teil noch grün. Fraxinus eacelsior (2). op. 14. 1. 1902. StH. 15 m. Dm. 22 em. StO. Nordrand eines Bestandes. Schattig. TrR. ziemlich schwach. Gesamtverhalten ziemlich ähnlich der vorigen. Der Unterschied im Beginn der Verfärbung war um 2 Tage kleiner. Carpinus Betulus (1). op. 14. 1. 1902. StH. 12 m. Dm. 18 em. ; StO. Südrand einer kleinen Lichtung. Schattig. Feuchter, tiet- gründiger Talboden. TrR. Reichlich und ziemlich üppig. B. 7. 6. Das Wachstum der Triebe dauert an bis zum 10. 10. Vf. keine oder wenigstens kaum Spuren an einigen wenigen untersten Blättern bei ein paar Trieben. Alle anderen (sehr viele) ganz ohne Verfärbung. ; . findet nicht statt. Die Blätter werden erst durch die dauernden Fróste gegen Mitte Dezember langsam durch Vertrocknung getótet und bleiben meist bis zum F rühjahr hängen. Ihre Farbe nach dem Absterben ist graugrün. Ein- zelne Blätter erhalten sich am Leben bis Anfang Januar 1903. Hj Normale Bäume (in gleicher und ähnlicher Stellung): Ka a z EB. IO. Li. DE AG PUT SNP Ve T rn a Versuche und Gedanken zum herbstlichen Laubfall. 461 Carpinus Betulus (2). op. 10. 2. 1903. StH. 11'/, m. Dm. 15V, em. StO. Nordrand einer kleinen Liehtung. Sonnig. Guter feuchter Talboden. TrR. mässig kräftig und mässig zahlreich. B. 29.5. Das Wachstum der Triebe dauert zum Teil bis An- fang Oktober. Vf. 5.11. Die unteren Blätter der Triebe fangen an zu ver- gilben. F. 21.11. Die unteren Blätter der Triebe fangen an, abzu- fallen, die obere Hälfte der Blätter der Triebe ist noch voll- ständig grün. EB. Nicht ganz vollständige Entblätterung bis Anfang Dezember. Die obersten noch grünen Blätter der stärkeren Triebe sterben grün ab, während der Frostperiode Anfang Dezember und sitzen noch lange an. Normale Bäume. B 40. 10. EB. 30. 10. fast entblättert. Carpinus Betulus (9. 4. 5). op. 10. 2. 1908. N. 3 ein Stamm von ähnliehen Dimensionen wie N. 2. N.4 und N. 5 sehwache Stümme, Stockausschlag. N.3 ein wenig beschattet, unweit des Nordrandes eines Be- standes stehend. N.4 und N. 5 nahe beisammen aus dem nämlichen Stock ent- wickelt, freistehend. Alle drei Stimme am Hiigelabhang. Alle drei verhalten sich sehr ähnlich. Der Unterschied im Beginn der Verfürbung usw. zwischen ihnen und den nor- malen Stämmen ihrer Umgebung ist um einige Tage geringer wie bei N. 2. Da keine Besonderheiten beobachtet wurden, gehe ich nicht weiter auf ihr Verhalten ein. Robinia Pseudacaeia. op. 14. 1. 1902. StH. 12 m. Dm. 17 cm. StO. Mitten in gleich hohem Bestand. TrR.. Mässig reichlich aber sehr kräftig. Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXIII. 33 468 HERMANN DINGLER: B. 20. 6. Vf. 28. 10. Die Blütter haben etwas gelitten durch den Frost, bleiben aber hüngen bis zum 7. 11. nach dem zweiten Frost. Dann rascher Fall. EB. 10. 11. fast vollstándig. Zwei normale Bäume (in nächster Nähe im Bestand). Bi 1933, Vf. 20. 10. Laub etwas graugrün aussehend und im Beginn des Abfallens. EB. 28, 10. Populus tremula. op. 14. 1. 1902. Im Bestand. Schlug gar nicht aus und starb im Lauf des Sommers ohne nachweisbaren Grund ab. Fagus silvatica (1). op. 14. 1. 1902. StH. 10 m. Dm. 11°/ em. StO. Frei auf einer Lichtung. TrR. Wenig schwache Triebe, bes. im oberen Teil des Stammes. Vf. 14. 1l. Am unteren Teil des Stammes die wenigblättrigen Triebe. An den oberen Trieben die oberen ®/, der Blätter noch vollkommen grün. Am 21. 11. die obersten Blätter noch dunkelgrün. EB. 1.12 Normale Bäume: B. 19. 4. Ax 5. 10. F. 23. 10. Die Blätter an den Spitzen der kurzen Zweige im Fallen. Die unteren inneren sehr hüufig noch ziemlich grün. Übrigens sehr unregelmässig. E. B. Ende November. Fagus silvatica (2 und 3). op. 10.2.1903. 2 ziemlich starke Stämme unweit voneinander auf einer Liehtung frei stehend. Beide mit schwacher Trieb- reproduktion, der eine nur mit ein paar kurzen Trieben am obersten Ende. Beide Individuen verhalten sich im Übrigen ziemlich ähnlich. Der Unterschied in der Dauer des Laubes gegenüber dem Laube der normalen Stämme ist wesentlich Pag als bei N.1 und beträgt *, des Unterschiedes bei Versuche und Gedanken zum herbstlichen Laubfall. 469 Betula verrucosa. op. 14. 1. 1902. SH. 12!/, m. Dm. 11 em. StO. Frei auf einer Lichtung stehend. Tr. Ziemlich schwach. B 195, Vf. 27.10. an den untersten Blättern der Triebe. F. 4.11. Die untersten Blätter der Triebe beginnen zu fallen. EB. 21.11. Fast alle B. abgefallen. Nur an den Spitzen der Triebe noch einzelne grüne oder gelbgrüne Blätter. Normale Bäume: B. 23.8. XR 15.9. FK. 23. 10. ED. 1.11. Tilia parvifolia. op. 19; 2. 1908. StH. 13!/, m Dm. 16!'/, em. StO. Westrand eines Bestandes. TrR. Ziemlich zahlreiche kráftige Triebe. B 2075. Vf. 27.10. an den untersten Blättern der Triebe. EB. 21. 11. Nur an den Triebspitzen noch vereinzelte grüne oder gelbgrüne Blätter. ; Normale Bäume: B. l4. 4. Vf. 29. 9. an den unteren Blüttern der Zweige. v. 8.10. Eb. 27.10. Quercus pedunculata (1). op. .14. 1. 1902. SIEL 131, m. Dm. 19'/, em. StO. auf einer Lichtung frei stehend. TrR. viele starke Triebe mit Rai B. 24.6. Johannistriebe 29. 7. Vf. 23.10. an der untersten Basis der Triebe. Am 14. 11. waren einige Blütter an den Triebspitzen noch grün. F. 7.11. an der untersten Basis der Triebe. EB. trat erst im Lauf des Winters ein, da die jüngeren Blätter grossentoils, nach der Vertrocknung hängen bleiben. 33° 410 HERMANN DINGLER: Normale Bäume: B. 8.5. verschieden. Mittel aus einer Anzahl von benachbarten Individuen, wie alle folgenden Zahlen. Vf. 3.10. F. 29. 10. hat an der Basis der Triebe begonnen. EB. Sehr verschieden. Manche Individuen 14. 11. fast ganz entblättert. Andere waren noch dicht mit vollkommen ab- gestorbenem Laub besetzt. Einzelne trugen noch einzelne gelbgrüne Blätter an manchen Triebspitzen. Quercus pedunculata (2): op. 10. 2. 1902. StH. 14 m. Dm. 13,5 em. StO. frei auf einer Lichtung am sanften nordwestlichen Abhange eines Hügels. TrR. Viele starke Triebe mit Johannistrieben. B. 14. 6. Johannistriebe 13. 7. Vf. 18. 10. am Grund der Frühjahrstriebe. F. 10. 11. am Grund der Frühjahrstriebe. Diese sind ganz verfärbt. Die Johannistriebe sind noch vollständig grün. Erst am 20. 11. Beginn der Verfürbung an den untersten Blättern derselben. Die Frühjahrstriebe zu dieser Zeit ganz blattlos. ED. 15.12. Fast vollstindig. Einzelne etwas gelbgrüne und braune Blätter noch an einigen Triebspitzen. Normale Báume: B. 3.5. verschieden. Mittel aus einer Anzahl von benachbarten Individuen, wie alle folgenden Zahlen. Vf. 29.9. am 20. 11. waren die Blatter fast aller Báume voll- stándig braun und vertrocknet. F. 30. 10. EB. Sehr verschieden. Ähnlich wie N. 1. Am 21. 1l. waren manche Kronen fast vollkommen kahl, andere aber noch gut beblättert, wenn auch ganz braun. Alnus glutinosa (1). p, 14.1. 1902. : j m StH. 12 m. - Dm. 15 em. StO. Westrand eines Gehölzes. B. 18. 5. Vf. keine. F. 28. 10. EB. 5 1l. Versuche und Gedanken zum herbstlichen Laubfall. 471 Normale Bäume: B::11.4, Vf. 19. 10. ein wenig bräunlich verfärbt, etwas schmutzig grün. Bereits viele Blätter abgefallen. F. 4.10. an den unteren Zweigen die untersten Blätter in ganz intaktem Zustand und völlig grün. EB. 24. 11.. Alnus glutinosa (2). op. 14.1. 1902. StH. 4/, m. Dm. 5,8 em. StO. freistehend, in einer feuchten Wiese, von niedrigem Weidengebüsch umgeben. Verhalten sehr ähnlich dem von N. Platanus occidentalis. 8 Biume. Alle wurden operiert von der Stadtverwaltung Aschaffenburg Ende Februar 1902. Sechs davon, in einer Gruppe stehend, massen ca. 16 m (StH) und zwischen 65 und 80 cm (Dm). Die Gipfel waren ca. 8 m lang weggenommen worden. — Die beiden letzten massen ca. 6 m (StH) und ca. 26 cm (Dm), und waren Nachbarn in einer Platanenallee. Alle zeigten reiche und sehr krüftige Reproduktion und ver- hielten sich ganz überraschend gleich, so dass ich die kleinen Unterschiede übergehe und nur ein Individuum als Beispiel anführe. B. 11.6. Das Wachstum der Triebe hört auf am 1.10. Die äussersten Triebspitzen sind ohne Frost infolge der kühlen Witterung und mangelhaften Wasserzuführung welk ge- worden. Vf. keine. F. 29.10. Nach den Frosttagen vom 24.—26. Oktober fallen die untersten B. der Triebe vollkommen gesund und grün. Am 10. 11. waren die Bäume trotz wiederholten Frostes noch vollkommen grün. */ bis */, der Blätter (die oberen der Triebe) sind vollkommen turgeszent und haften noch fest. EB. 20. 11. Fall der letzten vollkommen grünen Blätter, be- schleunigt durch die starken Fröste (bis —7,3° C. am 20. 11.) welche vom 16. 11. an sich wiederholten. Normale Bäume: B. 11.5 Nf. 18; 9. P229. 472 HERMANN DINGLER: EB. 15. 10. An den Spitzen vieler Zweige hingen noch ver- einzelte verfärbte Blätter. Alle Individuen zeigen fast genau eleiches Verhalten. In der Gleichzeitigkeit erinnern sie sehr an Populus fastigiata. Ich enthalte mich, hier alle Folgerungen zu ziehen, die ich aus vorliegenden und anderen Versuchen ziehen kónnte. Ich möchte mir für jetzt nur folgende Erwägungen gestatten: Alle angeführten operierten Bäume verhielten sich insofern gleich, als der Beginn der Blattproduktion aus den erst gekräftigten bereits vorhandenen und den z. T. neugebildeten Knospenanlagen bedeutend über den normalen Zeitpunkt hinausrückte und dass das herbstliche Absterben ohne Ausnahme später eintrat als bei den normalen Bäumen. Es ergeben sich freilich dabei sehr bedeutende Unter- schiede bei den verschiedenen Arten und auch gewisse verhältnis- mässig nicht unbedeutende Unterschiede zwischen den Individuen einer und derselben Art. Auch die Entlaubung in den verschiedenen Jahren wechselt. Am auffallendsten verhielten sich Carpinus Betulus und unter diesen wieder ganz besonders N. 1 und die operierten Platanus occidentalis. Es ergab sich bei ihnen eine meines Wissens bei sommer- grünen Báumen noch nieht bekannte Lebenskraft und Widerstands- fähigkeit gegen Spätherbst- und sogar Wintertemperaturen. Das m voller Funktion befindliche, jugendliche Laub von Carpinus Betulus erfror nicht bei tagelang dauernden Frostperioden und sehr tiefen Kältegraden. Es litt auch nicht dureh tagelang dauernde nebelige düstere Perioden. Es vertroeknete schliesslich nur, wie vielfältige Versuche, auf die ich hier nicht näher eingehen kann, lehren. Ich will mich hier nur mit dem Blattfall an sich befassen. Wie die Menschen nicht alle an Altersschwäche sterben, aber im Alter weniger widerstandsfähiger werden, so auch die Blätter. Die Blätter bilden trotz eigenen Lebens und einer beschränkten Individualität einen Teil der Pflarze und werden demnach von allen Schädigungen und Begünstigungen der Pflanze mitbetroffen. Die Blätter regulieren andererseits für die Pflanze wie für sich selbst ausserordentlich wichtige Vorginge. Die Regulierung des. Ver- hältnisses zwischen Pflanze und Blatt ist dabei, wie WIESNER früher dureh eine Reihe künstlicher Beeinflussungen gezeigt hat, eine über- raschend feine. Dadurch, dass man die sommergrünen Bäume aber zwingt, wider ihre Gewobnheit und Erfahrung mit noch möglichst jungen Blättern in den Spätherbst einzutreten, klärt sich das Ver- hältnis der beiden Teile in auffallendster Weise. Die Spezialmittel | und Vorgänge, durch welche sich die verschiedenen Arten dabel Versuche und Gedanken zum herbstlichen Laubfall. 413 gegen Schädlichkeiten, vor allem gegen den Wasserverlust schützen, zu einer Zeit, wo die Wasserzufuhr durch die sinkende Temperatur der Luft und des Bodens ersehwert wird, kónnen und müssen dabei verschieden sein, je naeh den ökologischen Bedürfnissen der be- treffenden Art. Eine Art des nassen kalten Bodens, die Sehwarzerle, wirft ihre Blätter fast regelmässig noch an sich grün, früh, besonders beim ersten Frost ab. Sie sichert sich so, in ihrer Weise, ähnlich den anderen ,.Xerophyten* des sehr feuchten Bodens vor weiterem Wasserverlust. Eine Art des wärmeren trockenen Bodens, die Stiel- eiche, geht sehr häufig mit z. T. noch grünen funktionierenden Blättern (an Liangiriohén) tiefer in den Spätherbst hinein, um wo- möglich ihre spät entwickelten Johannistriebe ausreifen zu können. Es ist dies wenigstens für jüngere Pflanzen, welche im gedrängten Wachstum Miles vielblätterige Triebe zu machen lieben, nützlich. Áhnlieh ist es mit der Weissbuche und in gewissem Grade auch mit der Rotbuche. Ältere Bäume machen in der Regel keine so langen Triebe mehr und schliessen ihr Längenwachstum viel früher ab. Wenn man Bäume dureh die Operation zwingt, Langtriebe zu erzeugen, So verhalten sie sich wie die jüngeren Pflanzen nud wie die Stock- ausschlüge, und dann tritt auch bei ihnen die Altersfolge der Blätter im Absterben charakteristisch hervor. Dass das physiologische Alter der Blätter hauptsächlich mass- gebend für den natürlichen Blattfall ist, beweisen all die vielen frei nach allen Seiten wachsenden und aufstrebenden Langtriebe, deren untere Blätter Licht in reichem Masse erhalten — genau ebensoviel wie höherstehende und längerlebige — und dennoch genau nach der Altersfolge absterben. Der Wasserentzug durch die Jüngeren kräftigeren Blätter wirkt dabei ganz offenbar etwas mit, wie ich rüher schon ausgeführt habe. Ich habe die früheren Versuche mit Jüngeren Pyramidenpappeln wiederholt und bin zu demselben Resultate gekommen. Es gelang mir in einer Reihe von Fillen das Leben der unteren Blatter von Langtrieben durch Wegnahme der oberen Blätter und der austreibenden Knospen relativ gegenüber unter ganz gleichen Bedingungen wachsenden Individuen etwas zu vudüogorm: Das Licht il dabei nicht mitgespielt haben, denn die Triebe standen ganz frei und bekamen von allen Seiten Licht, auch direktes Sonnenlicht wurde den betreffenden Blättern an beiderlei Pflanzen in gleichem Masse zu teil. Ich werde übrigens über diese neueren fom besonders berichten. Gerade die Pyramidenpappeln beweisen mit ihren bis zu unterst àn den Langtrieben gleichmässig beleuchteten Blättern mit am besten, — ass der Lihtonikag wenigstens bei ihnen nicht das Blattsterben 1 Verursacht. Noch boau? bowot dies Carpinus Betulus und Fagus. “immerhin mag der Lichtentzug bei manchen Hólzern mit am sommer- 414 H. DINGLER: lichen Blattfall beteiligt sein, bei unseren einheimischen sommer- grünen Laubhölzern ist er es nur in wenigen Fällen oder nur im allerminimalsten Grade. Nicht einmal für die dichten Kronen unserer Rotbuchen trifft es zu. Etiolierte Blätter freilich fallen, wie WIESNER nachgewiesen hat, ab, aber von Etiolement ist im Freien nicht die Rede. Ausnahmsweises Auftreten von in unserem Klima selteneren starken Frühfrösten hebt das in den normalen Jahren erfolgende Alterssterben der Blätter fast aller unserer einheimischen Hölzer erfahrungsgemäss auf. Ein vorzügliches Beispiel dafür bot der dies- jährige Herbst 1905. Nachdem am 17. und 18. Oktober — 1,6° und — 1,5? C. Minimal- temparatur gewesen waren, trat am 21. Oktober ein Frost von — 5,6" C. ein. Sofort fielen alle oder fast alle Blatter, auch die bis dahin grünen und lebensfühigen der verschiedensten sommergrünen Hölzer. Ganze Laubhügel waren um die Stämme aufgehäuft in den nächsten Tagen. Man kónnte vielleicht daran denken, meine Schneidelungs- versuche noch weiter in der Weise fortzusetzen, dass mian die Blatt- bildung durch spütere Operation in einen noch spüteren Zeitraum verlegte. — Indessen würden sich kaum wesentlich verschiedene Resultate erzielen lassen, wenigstens bei den Arten, deren Wachstum und Blattbildung ohnehin erst im Spätherbst durch die Witterungs- verhültnisse abgeschlossen wird. Die meisten anderen, Eschen, Erlen, Akazien, haben zu solehen Versuchen zu empfindliches Laub, das mehr oder weniger grün abfällt. Selbstverständlich sind das sommerliche und das herbstliche Absterben und der herbstliche Laubfall unserer sommergrünen Bäume biologisch nützliche Einrichtungen. Der Zweck des sommerlichen Absterbens ist, die Verdunstung zu mindern, bei den noch wachsenden Trieben auch die Weiterentwieklung der Triebe zu begünstigen- Der Vertrocknungslaubfall in der heissesten Zeit, wo aus dem aus getroekneten Boden die Nachfuhr erschwert ist bei stark gesteigerter Verdunstung, dient ganz speziell der wichtigen Wasserökonomie Auch der herbstliche Laubfall hat ohne Zweifel zum grössten Teil diese Bedeutung. Ein biologischer Hauptvorteil des herbstlichen Laubfalles ist aber wohl neben den Vorteilen, die WIESNER in semer letzten Publikation‘) anführt, der, die Bäume vor den Winterstürme" und vor allem vor dem verderblichen Schneedruck zu sichern. Nach meiner Ansicht ist das viel wichtiger als die von WIESNER als am wichtigsten angesehene Bestrahlung der Knospen mit parallelem Licht, denn die auch bei sommergrünen Bäumen sich wirklich ent- 1) Diese Berichte Bd. XXIII, 1905, 8. 172, Versuche und Gedanken zum herbstlichen Laubfall. 415 wickelnden Knospen sitzen an den äussersten und letzten Jahres- trieben, wo sie ohnehin Licht genug empfangen. Für die Frühjahrsentwieklung der Laubhólzer ist überhaupt viel wichtiger als die direkte Bestrahlung die Erwärmung des Bodens und der Wurzeln, ferner des Bauminnern und der Knospen durch das erwärmte Bodenwasser. Dies geht unzweideutig aus dem frühern Ergrünen junger oberflächlich wurzelnder von alten noch lange schlafenden überschatteten Individuen hervor. In Rotbuchenbeständen namentlich sieht man hierfür ausserordentlich charakteristische Bilder. Was nützt den Knospen die Bestrahlung, wenn sie vom Boden aus kein Wasser zugeführt bekommen. In Laboratoriumsversuchen lässt sich das freilich ausgleichen, und dann wird die Bestrahlung selbst- verständlich einen gewissen Einfluss ausüben. Es sind das Experimente, welche ohne unser Zutun uns von der Natur vorgeführt werden und die man so durchschlagend beweis- kräftig gar nicht künstlich machen kann. Also: der herbstliche Laubfall unserer sommergrünen Bäume ist auch zweckmissig, weil er vor allem den Wurzeln nützt. Ein Nutzen des herbstlichen Blattfalles dürfte vielleicht auch in der Verminderung der Ansteckungsgefahr durch Pilze sowie der Möglichkeit der Beherbergung schädlicher Tiere bestehen. Der Einfluss der direkten Strahlung auf die Entwicklung der Laubknospen, den WIESNER anführt, scheint sich an einem Beispiel zu zeigen, dass ich selbst früher (l. c.) ohne an diese Erklärung zu denken, angeführt habe: nämlich dem Zusammentreffen des Hängen- bleibens der abgestorbenen Blätter der Eichen über Winter mit Späterem Ausschlagen im Frühjahr bei vielen der betreffenden Individuen. Ob es bei allen zutrifft, kann ich bis jetzt nicht sagen. Aber in den von mir näher untersuchten Fällen traf dieses Hängen- bleiben mit längerer Lebensdauer der Blätter zusammen, so dass hier auch noch andere Möglichkeiten vorliegen, nämlich eine etwas vorschobene Periodizität. Es liesse sich übrigens sogar bei der wegen ihrer lichten Krone von Sturm und Schneedruck weniger ge- fährdeten Eiche an einen gewissen Schutz denken, den stehen- bleibende Blätter nach verschiedener Richtung gewähren könnten. Indessen wäre dies ohne genügende Grundlage, da ja die Mehrzahl unserer Eichen die Blätter abwirft. Es stellt sich einstweilen die a Erscheinung als eine Art Variation dar ohne biologische Bedeutung. 416 FR. THOMAS: 68. Fr. Thomas: Die Wachstumsgeschwindigkeit eines Pilz- kreises von Hydnum suaveolens Scop. Eingegangen am 23. November 1905. Die den Hexenkreisen der Wiesen (fairy rings) entsprechenden Kreise von Pilzen im Walde sind allbekannt, und Beobachtungen über solche von ungewöhnlicher Ausdehnung sind in der Zeitschriften- literatur mehrfach niedergelegt. Aber bei keiner einzigen der mir bekannt gewordenen Angaben fand ich eine Schützung des Alters des Pilzringes oder eine Feststellung über die jährliche Grössen- zunahme soleher Kreise im Walde. Die Sporentrüser treten eben nieht alljährlich auf; sie bleiben oft während einer Reihe von Jahren völlig aus. Ich zweifle nicht, dass schon mancher Beobachter jene Bestimmung angestrebt, aber, durch den obenerwühnten Umstand entmutigt, den Versuch aufgegeben hat. Sehr viel leiehter als im Walde sind derartige Beobachtungen ohne Zweifel an denjenigen Hexenkreisen der Wiesen anzustellen, welche mit einem Absterben des Grases verbunden sind, z. B. den von Marasmius oreades erzeugten. Nicht nur, dass die durch Bäume und deren Wurzeln verursachte stellenweise Verzögerung der Aus- breitung auf der Wiese wegfallt, auch das Nichterscheinen der Sporenträger hindert die Beobachtung nicht. Denn die Verfärbuug des Grases genügt für eine annähernde Messung, deren Genauigkeit dann durch Verlängerung der Beobachtungszeit auf eine grössere Reihe von Jahren wieder beigebracht werden kann. Die Feststellung der Tatsache, dass die Hexenkreise der Wiese an Grösse mit den Jahren zunehmen, war ja auch der von HUTTON 1790 gemachte erste Schritt zur wissenschaftlichen Erfassung der Erscheinung. Trotzdem ndet man in der neueren einschlägigen Literatur nur wiederholt die Frage nach der Wachstumsgeschwindigkeit (z. B. bei COVILLE 1898, The Plant World II, 41), aber keine Antwort auf diese Frage. Die einzige mir bekannt gewordene derartige Angabe ist bald 100 Jahre alt und steht in der grundlegenden Abhandlung des englischen Physikers und Chemikers W., H. WOLLASTON (Philosoph. Trans- actions 1807, P. II, 133—138). Nach drei- bis vierjähriger Beob- achtung fand er die jährliche Zunahme zu 8 Zoll bis 2 Fuss engl (rund 20 bis 61 em), gibt aber nicht genauer an, für welche der von ihm bestimmten Pilze die Zahlen gelten. Auch lässt der Wortlaut seiner Mitteilung Zweifel zu, ob sich die Zahlen auf die Halb- oder — . Durchmesser der Kreise beziehen. — Bei künstlicher Pilzzucht NO TN- TEENS e Wachstumsgeschwindigkeit eines Pilzkreises von Hydnum suaveolens. 477 werden ähnliche Feststellungen wohl gemacht worden sein; doch sind sie mir nieht bekannt. Der grosse Pilzkreis, weleher mich 1896 zu fortlaufenden Beob- achtungen anregte, wurde von Hydnum suaveolens Scop. gebildet und fand sich im nórdliehsten Teil der Nauendorfer Gemeindewaldung oberhalb des Dorfes Grüfenhain bei Ohrdruf in den Vorbergen des Thüringer Waldes bei etwa 485 m Meereshöhe auf Porphyr in Fichten- bestand ohne Moosdecke. Am 14. September 1896 hatte der Pilz- ring eine für den Augenschein ziemlich genau kreisfórmige Gestalt. Der Halbmesser betrug 8,41 m. An einer Stelle mass er nur 7,55 m; das war in der Mitte einer deutlichen Einbuchtung des Verlaufes, die einem Sektor von etwa 20° angehörte. Für die späteren Beob- achtungen ist dieser Teil des Ringes nicht wieder in Betracht ge- kommen. Innerhalb der Peripherie fanden sich 1896 verschiedene andere Hutpilze, aber kein Exemplar von Hydnum suaveolens. Ich bestimmte damals den Mittelpunkt des Ringes, der freilich von dem unbekannten ursprünglichen Ausgangspunkt des Mycels etwas ab- weichen kann, da ein durchaus gleichmässiges Wachstum nach allen Riehtungen nicht stattgefunden haben wird und ältere Hemmungen sich der Berechnung entziehen. Durch Situationsplan und durch Versenkung von Zinketiketten wurde der Mittelpunkt sowie ein nach Süden gelegenes Stück der Peripherie fixiert. Von 1896 ab habe ich in jedem der folgenden Jahre die Stelle im Spätsommer und Herbst, meist mehrmals im Jahre, wieder auf- gesucht, aber niemals eine gleich vollkommene Ausbildung des ganzen Kreises beobachtet und nur in den drei Jahren 1901, 1902 und 1905 verwendbare Aufnahmen machen können. Zu einer solchen brauchbar sah ich das Vorkommen von mindestens drei Exemplaren des Hutpilzes an, die in gerader oder nahezu gerader Linie standen, und zwar in einer Geraden, welche senkrecht zu dem vom bezeichneten Zentrum gezogenen Radius lag oder doch nur eine so geringe Ab- Weichung von dieser Riehtung besass, dass sich dieselbe durch (der Ausbreitung hinderliche) Bäume mit starken Wurzeln, welche die Oberfläche der Erde erreichten oder überragten, genügend erklärte. Ich beschränkte die Messungen in dieser Weise, um sicher zu gehen, dass die Beobachtungen nur den ursprünglichen (96er) Pilzring be- trafen und nicht etwa die Fruchtträger eines anderen (jüngeren) entrums. Wünschenswert wäre es gewesen, den Fortschritt auf einem und demselben Radius messen zu können. Die einzigen drei brauch- baren Beobachtungen fielen aber auf Radien von verschiedener ‚ Richtung (aber alle im südlichen Halbkreise gelegen). Weil nun die Wachstumshemmung durch Bäume usw. keine stetige ist und in m einen Jahr für den einen, in einem anderen für einen anderen 478 FR. THOMAS: Wachstumsgeschwindigkeit von Hydnum suaveolens. Radius sich geltend macht, kónnen die drei erhaltenen Zahlen unter- einander nicht verglichen werden. Aber die Übereinstimmung der Resultate, welehe die Vergleichung jeder der drei Messungen mit der ersten (vom Jahre 1896) ergibt, ist grösser, als ich erwartet habe und kann wohl als ein Beweis für die Brauchbarkeit des Ergebnisses zur Berechnung des Ringalters angesehen werden. Die Messungen lieferten folgende Werte: | | | Beobachtungsjahr | Radius in Metern | Mae reed Jahreszunahme | à ) | RES | 1. 1896 8,41 | di | — 2. 1901 9,54 | itas ^:50- 0996 3. 1909 9,92 | 151 :6- 0929 4, 1905 10,36 | 15 :9- ‘0217 Sie ergaben also 23, 25 und 22 cm oder im Durchschnitt 23 em Jahreszunahme des Radius. Demnach würde das Alter des Ringes jetzt auf etwa 45 Jahre oder für die Zeit der Auffindung (1896) auf 36 Jahre zu schätzen sein. Der Fichtenbestand ist nachweislich älter als der Pilzkreis nach dieser Berechnung, aber die Bäume sind infolge des üusserst flachgründigen Standortes extrem langsam gewachsen. Bei dickerer Himtes möchte wohl auch die "Waehstumsgeschwindigkeit des Pilzmycels grösser sein als die oben gefundene. e emerke noch, dass wie 1896 so auch in den folgenden Jahren und selbst in dem nassen, an Hutpilzen äusserst reichen September 1905 auf der jetzt etwa 340 qm grossen Fläche inner- halb der Peripherie kein einziger Fruchtkörper von Hydnum suaveolens erschienen ist, ganz entsprechend der WOLLASTON 'schen Erschópfungstheorie. Ohrdruf in Thüringen. "n hen. Bot. (resellsch. Bd e d. Deutst B od r Da der Vorsitzende der wissenschaftlichen Sitzungen im Jahre 1906, Herr Geheimrat Engler, auf einer längeren Reise be bene ist, werden die Herren Autoren emucht, alle wissenschaftlichen EEE | rit genauer Angabe der Adresse 1 am bsende | Geheimrat Prof. Dr. L. Kny, Wilmersdorf bei e: Kaiser-Allee 186/187, zu richten. | Die wissenschaftlichen Sitzungen finden mit Ausnahme der Monate August und September am letzten Freitag Ipi Monats Abends 7 Uhr statt. i DE Sämtliche NEM für die Berichte müssen spätestens acht Tage wr der Sitzung, für welche sie bestimmt sind, dem Vorsitzenden vollstündig . druckreif im Man nus s t — die Tafeln genau im Forma em) — ein- 8 Draekseiten nicht überschreiten, (Reglement $ 19.) Die Aufna Mitteilungen, welche in unrichtigem Deutsch abgefasst sind, muss wegen der daraus entstehenden Unzuträglichkeiten beanstandet werden. Die Beanstandung betrifft auch Arbeiten, welche m in feblerhaftem Latein enthalten. Es wird gebeten, im Manuskript nur eine Seite zu beschreiben und am Kopfe des- selben die Anzahl der en ri Sonderabdrücke anzugeben. er Verantwortlichkeit ‚für r mw Mitteilun en en die Verfasser selbst. i ö e, Vorstand und Kommissionen der Gesellschaft für das Jahr 1906. E Generalversammlung: Schwendener, Präsident; Haberlandt, Stell- TAL Für die B eem schaftlichen Sitzungen in Berlin: Engler, Vorsitzender; Kny, erster Stellvertreter, Witt nach zweiter Stellvertreter; O. Rei vr Si erster Schrift- óhne, een chrift ftführer, Lindau, dritter Seatmeister: O. Mille e emisi: i Kny, O. Reinhardt, Kóhne, Lindau, Ascherson Kolkwitz Geschäftsführender | Sekretär: C. Müller. i Geldsendungen, sowie die auf das Bezahlen der Jahresbeitráge bezüglichen È; cke, werden franko „An die Kur- und Neumärkisch | fi die Deutsche Botanische Gesells leder 8, — eo 6“, erbeten. | Der Beitrag beträgt für ordentliche Berliner M r aus 9rdentliehe re da für alle ausserordentl ichen Mitglieder Mk. 10. Alle A SA 4 I . er Beri 3 r i " innerhalb sechs Monate nach Abschluss des betreffenden E A = | tichten. Adres erungen e alle Mitglied erverzeic : pee ung tie. nderung Knie alle d as Mitglieder bittet man an Herrn Prof. p* "net, Steglitz ‘Bei Ber] Berlin, Zimmermannstr. 15, II, zu senden. one er | Sonderabdriicke aus unseren Berichten Korr ste rat, die eei nach Deci Tarif durc ia hl rd dec d i vv Den og n D led ; us wi Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin SW fl — Dessauerstrasse 29 Soeben erschien: UbER VERERBUNGSGESETZE: GEHALTEN IN ie GEMEINSCHAFTLICHE HEN SITZUNG pes] NATURW ISSENSCHAPT LICHEN UND DE ALZI VI LUNGVIILZ DER VE SAMMLUNG DEUTSCHER | [scie spia UND ARZTE IN MERAN AM 27. uir PeM iN 1905 VON CORRENS A. 0. PROFESSOR DER BOTANIK IN LEIPZIG MIT 4 ABBILDUNGEN Im Minen des „Fortan Pen -— drei von M , die Spaltungsr' Daran HEFT 10. AHRGANG 1905 J _ = s x = aa TE BERICH DEUTSCHEN BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. . SEPTEMBER 1882, GEGRÜNDET AM 17 HEFT 10. 24. JANUAR 1 #3 AUSGEGEBEN AN Inhaltsangabe zu Heft 10. Sitzung vom 29. Dezember 1905. hd mp o eo Mitteilungen: Ewert:. Weitere Untersuehungen über die physiologische Wirkung der Kupferkalkbrühe auf die Pflanze. (V orläufige Mito i M. Móbius: Über. Hapkidon i in Epidermiszellen. (Mit einer Abbildung) . . : E. Jahn: Winmyeliigetudien l - W. Zopf: Biologische und Motphote piva Beobachtungen an Flechten. I. (Mit Tafel XXI) . . . . L. Jost: Zur Physiologie des Pollens. Ewert: Ein Beitrag zur Euiwscklonsıpeschichte von Gloeo pata Ribis x d ) Mont. et Desm. (Y orläufige Mitteilung) Frag, di 26. jue 1906, abends 7 Uhr, Dorothoonsr 5, L Seite 479 e -— e ener's schen Botanischen Instituts, 1 t TEE ROC NORRIS Le UH EL RR IU A A EN SI s RIO ROERO P er ap ipsc Vi a He NE ei ea ne Sitzung vom 29. Dezember 1905. 479 Sitzung vom 29. Dezember 1905. Vorsitzender: Herr L. KNY. Als ordentliche Mitglieder sind vorgeschlagen die Herren: Beckmann, Paul, stud. rer. nat., in Schóneberg bei Berlin, Erdmannstr. 9 (dureh G. LINDAU und E. GILG), Colling, Dr. J. T., in Berlin, Botanisches Institut der Universität (durch 8. SCHWENDENER und E. Esser, Dr. P., Direktor des i aba Gartens in Cüln (dureh CARL MÜLLER und L. KNY), Timpe, Dr. H., Oberlehrer in Hamburg-Eimsbüttel, Am Weiher 29 (durch E. ZACHARIAS und H. KLEBAHN), Zang, Dr. Wilhelm, in Hohenheim bei Stuttgart (durch A. HANSEN und . KIRCHNER). Zu ordentlichen Mitgliedern sind proklamiert die Herren: Kamberský, Dr. 0., Troppau, Ladurner, Arthur, in Meran, Leiblinger, Dr. G., in Czernowitz, ch, Dr., in Wien, Steiner, Rudolf, in Prag. Der Vorsitzende macht der Gesellschaft Mitteilung von dem Ab- ` leben ihres ordentlichen Mitgliedes, des Apothekenbesitzers Medizinalrat Dr. Mankiewicz . in Posen. Um das Andenken des Verstorbenen zu ehren, erhoben sich die Anwesenden von ihren Sitzen. Wahlbericht. An der diesjährigen Abstimmung haben sich 205 Mitglieder be- . teiligt. Von den eingesandten Wahlzetteln waren jedoch 13 ungültig, = weil” der Gewählte in keiner Weise bezeichnet war. Von ie 192 gültigen Stimmen haben erhalten: Ber, der deutschen bot. Gesellseh. XXIII. 34 480 EWERT: 1. bei der Wahl des Präsidenten: SCHWENDENER 172, PFEFFER 20: 2. bei der Wahl des Stellvertreters: HABERLANDT 132, PFITZER 58, PFEFFER 1, RADLKOFER l. Dieses Wahlergebnis ist von Herrn O. REINHARDT geprüft und richtig befunden worden. Als Präsident der Gesellschaft für das Jahr 1906 ist also SCHWENDENER, als Stellvertreter des Prüsidenten HABERLANDT ge- wühlt. Beide haben die Wahl angenommen. Berlin, im Dezember 1905. S. SCHWENDENER. Mitteilungen. 69. Ewert: Weitere Untersuchungen über die physiologische Wirkung der Kupferkalkbrühe auf die Pflanze. Vorläufige Mitteilung. Eingegangen am 96, November 1905. In meiner Arbeit: „Der wechselseitige Einfluss des Lichtes und der Kupferkalkbrühe auf den Stoffwechsel der Pflanze“*) war ich zu dem Resultate gekommen, dass der physiologische Einfluss der Kupferkalkbrühe in einer Gift- und Schattenwirkung besteht und eine Hemmung der Assimilationstätigkeit, des Stoffwechsels, der At- mungstätigkeit und der Transpiration zur Folge hat. Dementsprechend hatten in besonderen Vegetationsgefüssen ausgeführte vergleichende Vegetationsversuche für die gekupferten Pflanzen eine Minderernte ergeben. Meine neueren Untersuehungen vom Jahre 1905 hatten speziell zur Aufgabe festzustellen, ob nicht unter Bedingungen, wie sie a" freiem Felde herrschen, gelegentlich durch Bespritzen mit Kupfer- kalkbrühe wenigstens ein relativer Erfolg zu erzielen ist. Die hierbe! in Betracht gezogenen Gesiehtspunkte waren die folgenden: 1) Erschienen ist dieselbe in den Landwirtsehaftlichen Jahrbüchern 1905. | Über die physiologische Wirkung der Kupferkalkbrühe auf die Pflanze. 481 l. Bei Wassermangel im Boden kann die Kupferkalkbrühe als Transpirationsschutzmittel dienen und somit unter Umständen für die Erhaltung des Pflanzenlebens von Bedeutung sein. (Bei meinen früheren Versuchen wurde die Feuchtigkeit des Bodens in den Vege- tationsgefüssen stets auf optimaler Höhe erhalten). 2. Es wäre möglich, dass für gewisse Pflanzen, auch wenn sie den notwendigen Wasservorrat im Boden vorfinden, gelegentlich unter unseren Breiten das Lichtoptimum überschritten wird. 3. Durch Regenwasser wird das Kupfer der Brühe in Lösung gebracht, so dass es in Spuren in das Blatt eindringt und so erst eine begünstigende Reizwirkung ausübt. (Bei meinen früheren Versuchen habe ich das Benetzen der Blätter durch Regen zumeist absichtlich vermieden.) 4. Der Kalk der Brühe wird durch den Regen abgewaschen und gelangt auf den Boden. (Auch diese Möglichkeit war bei meinen früheren Versuchen ausgeschlossen). Ferner habe ich noch festzustellen gesucht, inwieweit etwa der physiologische Einfluss die fungieide Wirkung der Bordeauxbrühe zu unterstützen vermag. Schliesslich habe ich auch die RUHLAND’schen Versuche?) welche das Eindringen des Kupfers in die Pflanze zum Gegenstande haben, nachkontrolliert. Zur Lösung der Fragen 1 und 2 habe ich Vegetationsversuche mit Buschbohtien und einigen anderen Pflanzen ausgeführt, deren Srgebnis war, dass ein neutraler Schatten — feinmaschige Gaze — nur dann bei der Buschbohne einen relativen?) Mehrertrag bewirkte, wenn sich zwischen Wasseraufnahme und Abgabe ein derartiges Miss- verhältnis einstellte, dass Erscheinungen, die man als Sommerdürre zu bezeichnen pflegt, eintraten. Diese günstige Wirkung der Be- schattung konnte indessen nach entsprechend angestellten Versuchen Nicht durch den Einfluss der Bordeauxbrühe ersetzt werden. Die Möglichkeit ist indessen nieht von der Hand zu weisen, dass unter bestimmten Umständen?) auch die an den Blättern haftende Kupfer- kalkkruste sich in gleicher Weise nützlich machen könnte. Ein der- artiger Erfolg wäre dann aber nicht einer Förderung, sondern nur einer Erhaltung der Lebensfunktionen der Pflanze zuzuschreiben. Durch zeitweises Bespritzen der bordelaisierten Pflanzen mit Regenwasser konnte keine günstige Reizwirkung hervorgerufen Til. 1) Vergl. RUHLAND, Zur Kenntnis der Wirkung des unlöslichen basischen Kupfers auf Pflanzen mit Rücksicht auf die sogenannte ee Arbeiten ans der Biol Abt. für Land- und Forstwirtschaft, Bd. IV, Heft 2, 1904 2) Anm. des Verf.: Auch die Blätter der beschatteten Pflanzen wurden, heksita zur Blütezeit e und fielen vorzeitig ab. 1 es Verf: Es käme hier hauptsächlich eine sprunghaft sich ändernde 3) Anm. Witte ng in Betracht Vergl. meine Arbeit: „Der wechselseitige Einfluss usw.,“ S. 275. 34* 482 EWERT: werden. Es wurden zu diesem Zwecke Kartoffeln mit eisenhaltiger 4-, 3-, 2- und lprozentiger, ferner Radieschen mit 4- und 2prozen- tiger Kupferkalkbrühe behandelt. Je konzentrierter die Brühe, um so grösser war die Ertragserniedrigung'). Nur die mit lprozentiger Brühe behandelten Kartoffeln hatten gegenüber den unbehandelten Pflanzen einen Mehrertrag ergeben. Im letzteren Falle war die schüdliche Wirkung der Brühe wahrscheinlich deswegen nicht zur Geltung gekommen, weil die Auftragung derselben erst sehr spät und nur einmal erfolgte. Äusserlieh machte sich der üble Einfluss der Kupferkalkbrühe wieder dadurch geltend, dass das vegetative Wachstum der borde- laisierten Pflanzen in auffälliger Weise gehemmt war. Bemerkt sei auch noch, dass ich Kartoffeln und Radieschen häufig zum Welken kommen liess, damit sich eventuell die Kupferkalkbrühe als Schutz- mittel gegen übermässige Transpiration dienlich erweisen könnte. Der vom Regenwasser herabgespülte Kalk konnte sich speziell beim Radieschenversuch mit dem Boden vermischen, aber eine Er- höhung der Ernte wurde, wie schon oben erwähnt, dadurch nicht bewirkt. | Bei der Bekämpfung der durch @loeosporium Ribis hervorgerufenen Blattfallkrankheit der Johannisbeere suchte ich speziell zu ermitteln, ob dabei auch die Schattenwirkung der Kupferkalkbrühe eine Rolle spielt). Nach dem Ergebnis meiner Versuche kommt in diesem Falle indessen nur der Kupfergehalt der Brühen in Betracht. Der Saft der Beeren, sowohl der mit lprozentiger Kupferkalkbrühe, als auch der mit lprozentiger, einen ganz geringen Belag auf den Blättern zurücklassenden Kupferacetatlösung behandelten Sträucher; war um 2'/,—3 pCt. zuckerreicher und wies einen um 7-9’ (nach OECHSLE) höheres Mostgewicht auf wie der Beerensaft unbehandelter und daher erkrankter Sträucher der gleichen Sorte. Das Kupfer erwies sich daher im Kampfe gegen das Gloeosporium ebenso erfolgreich, wie gegen die Plasmopara beim Wein- stock. Zur Lósung der Frage, welche Umstünde das Eindringen des Kupfers der Bordeauxbrühe in die Pflanze ermöglichen, habe ic ebenfalls dureh eine Reihe von Versuchen beigetragen. Hielt ich genau die Versuchsbedingungen inne, unter denen RUHLAND $°- arbeitet hat — derselbe liess 27 Wasser auf kleine Mengen reines Kupferhydroxyd einwirken — so kam ich wie genannter Autor ZU 1) Anm. des Verf: Auch mit 4prozentiger Brühe behandelte Buschbohnen € gun emen gerigeren Ertrag wie mit 2prozentiger Brühe behandelte. i 2) pum. m Verf: Nach meinen bisherigen Beobachtungen greift die È * | tophthora beschattete Kartoffeln langsamer an. Vergl. EWERT, „Der wechselseitig® | Einfluss usw.,“ S. 243 und 244. de dis hi Über die physiologische Wirkung der Kupferkalkbrühe auf die Pflanze. 488 dem Ergebnis, dass das lósende Agens die vom Wasser absorbierte Kohlensäure ist. Unter natürlichen Verhältnissen kann indessen schlechterdings nicht mehr Regenwasser auf das Kupfer einer borde- laisierten Pflanze einwirken, als Regentropfen an den Blättern der- selben zu haften vermögen. Brachte ich in diesem Verhältnis das Kupfer der Bordeauxbrühe und Wasser zusammen, so ist es mir bisher nicht gelungen, in der auf wenige Centimeter eingeengten Lósungsflüssigkeit in unzweideutiger Weise mit Hilfe der Ferro- cyankaliumreaktion Kupfer nachzuweisen. Selbst wenn ich z.B. 1,4 g einer zehn Tage alten, mithin vollkommen karbonisierten Kupfer- kalkkruste mit 80 cem Regenwasser übergoss und diese Menge Wasser neunmal innerhalb eines Monats erneuerte, so ergab die vereinigte dekantierte und filtrierte Flüssigkeit, entsprechend eingedampft und angesáuert, keine deutliche Kupferreaktion. Da nun in bordelaisierten flanzen nach Ablösung der äusseren Kupferkalkkruste verschiedent- lich Kupfer in deutlichen Spuren nachgewiesen ist und RUHLAND selbst z. B. 0,48 mg gefunden hat, so stehen diese Ergebnisse zu der Löslichkeit des Kupfers der Bordeauxbrühe in der hier in Betracht zu ziehenden Wassermenge in keinem richtigen Verhültnis. Schon aus diesem Grunde bin ich in Übereinstimmung mit BAIN und CLARK geneigt, für das Eindringen des Kupfers in die Pflanze aus den Blättern austretende Diffusionsstoffe mit verantwortlich zu machen. In einer veróffentliehten Abhandlung hat meine Auffassung von der physiologischen Wirkung der Kupferkalkbrühe bisher noch keinen Widerspruch gefunden. Wohl aber hat mir Herr Geheimrat ADER- HOLD, zum Teil im Einklang mit seinen früheren Publikationen über den gleichen Gegenstand, mündlich etwa die folgenden Einwendungen gemacht: l. Die Kartoffel ist überhaupt keine geeignete Versuchspflanze; es ist schon längst bekannt, dass die Kartoffel gegen Kupfermittel sehr empfindlieh 3st. Nur bei einigen Sorten übt die Kupferung einen günstigen Reiz aus. Auf dem Dahlemer Versuchsfelde haben 35 Kartoffelsorten bei Behandlung mit Bordeauxbrühe einen Minder- ertrag, nur 3 Sorten einen Mehrertrag ergeben. 2. Als Versuchspflanzen müssten der Apfel, die Birne oder der Weinstock gewählt werden. 3. Meine Versuchspflanzen hätten mit Wasser bespritzt werden .. Müssen, damit das Kupfer gelöst wird und somit seine günstige Reiz- Wirkung ausüben könnte. . 4 Man darf nicht Atmung und Assimilation in Beziehung zu- einander bringen, wie ich es getan habe. Die Atmungstätigkeit kann auch durch schwache Giftwirkung der Bordeauxbrühe angeregt en. Werden 484 EWERT: Wirkung der Kupferkalkbrühe auf die Pflanze. Hierauf sei von mir das Folgende erwidert: Ist die Kartoffel überhaupt eine ungeeignete Versuchspflanze, so fällt damit gerade das Fundament weg, auf welchem sich vornehmlich die Hypothese der Reizwirkung des Kupfers aufbaute. Wenn ADER- HOLD aus der Tatsache, dass von 38 Kartoffelsorten 3 einen Mehr- ertrag bei der Behandlung mit Kupferkalkbrühe ergaben, schliesst, dass im letzteren Falle das Kupfer die günstige Wirkung ausgeübt hat, so ist dieser Schluss ein sehr gezwungener. Viel plausibler ist die Annahme, dass ein solehes Ergebnis durch die bei einem Feld- versuehe nieht zu vermeidenden Versuchsfehler bedingt ist. Selbst bei meinen in Vegetationsgefüssen mit grósster Sorgfalt ausgeführten Vegetationsversuchen haben bordelaisierte Kartoffeln gelegentlich einmal einen Mehrertrag geliefert. Im übrigen war bis zu der Zeit, in welcher ich meine Arbeiten über den vorliegenden Gegenstand begann, die von FRANK und KRÜGER aufgestellte Behauptung der Reizwirkuug des Kupfers auf die Kartoffelpflanze noch nicht widerlegt worden. Die Kartoffel war für meine Versuche speziell deswegen eine sehr geeignete Versuchspflanze, weil der gróssere oder geringere Knollenansatz gleichzeitig einen Massstab für den mehr oder weniger lebhaften Stoffwechsel abgab. Vor allen Dingen sei aber noch be- sonders darauf hingewiesen, dass mir bei den Kartoffeln nicht nur dureh halbseitiges Bestreichen von Blittchen mit Kupferkalkbrühe, sondern auch mit Kalkbrühe allein unzweideutig der Nachweis gelungen ist, dass nach sonnigen Tagen die Stärke in der belegten Blatthälfte langsamer gebildet und langsamer abgeführt wird"). Sind nun die Kartoffelblätter auch gegen Kalk besonders empfindlich? Im übrigen sind meine Untersuchungen keineswegs allein an Kartoffeln angestellt. Auch in Bohnen-, Wein- und Lindenblättern erleidet die Abführung der Assimilate unter den gleichen Umständen eme Hemmung. Diese Versuche sind so leicht nachzukontrollieren, dass es wohl nieht mehr lange dauern wird, bis die wahre Erkenntnis zum Durchbruch kommt. orläufig ist auch nicht einzusehen, warum Birn- und Apfel- blätter, soweit es sich nicht um verschiedene Grade der schädlichen Wirkung der Kupferbrühen handelt, sich anders verhalten sollen WE Kartoffel-, Bohnen-, Wein- und Lindenblätter. Bezüglich Punkt 3 habe ich oben bei Anführung meiner Ver- suche vom Jahre 1905 bereits gezeigt, dass bordelaisierte und zeit- iae mit Regenwasser benetzte Pflanzen ebenfalls Minderernte? iefern. ; 1) Näheres über die angewandte Methode siehe EWERT, „Der wechselseitig? Einfluss usw." S. 286, : pi M. MÓBIUS: Über Rhaphiden in Epidermiszellen. 485 Bezüglich Punkt 4 sei nur bemerkt, dass die Behauptung, dass die Atmung der Pflanze von ihrer Assimilationstütigkeit abhängig ist, in den bekannteren pflanzenphysiologischen Werken*) zu finden ist. Ich habe diesen Satz nur sinngemäss bei der Deutung meiner Ver- suchsergebnisse angewandt. Wenn ADERHOLD die Richtigkeit des- selben nieht anerkennt, so móge er seine Unrichtigkeit beweisen. Für die Annahme, dass das Kupfer die Atmungstätigkeit chlorophyll- führender Organe beleben kann, ist ADERHOLD bisher ebenfalls den Beweis schuldig geblieben So förderlich eine Kritik für die wissenschaftliche Erkenntnis sein mag, so haben ADERHOLD's Einwendungen vorläufig den Mangel, dass sie einer experimentellen Unterlage entbehren. Da mündliche Ausserungen leicht zu Missverständnissen führen können, so wäre es angebracht, wenn ADERHOLD seinen Standpunkt m einer Druckschrift niederlegte. Im Interesse der Sache ist eine baldige allseitige Klarstellung des vorliegenden wissenschaftlichen Problems sehr erwünscht; denn durch Anwendung konzentrierter Brühen, die SCHANDER, Unica Wetter für lingere Zeit voraus- setzend, empfiehlt, und dureh Bespritzen der bordelaisierten Pflanzen mit Wasser, das ADERHOLD für den Eintritt der Reizwirkung für nótig zu halten scheint, kann naeh meinen Untersuchungen die un- bestritten günstige fungieide Wirkung der Kupferbrühen gerade auf- gehoben werden. Proskau, den 25. November 1905. 70. M. Möbius: Uber Rhaphiden in Epidermiszellen. Mit einer Abbildung. Eingegangen am 7. Dezember 1905. Nach KOHL?) sind Rhaphiden in der Epidermis noeh nicht be- obachtet wurden. Sollten nun auch in neuester Zeit Ausnahmen von dieser Regel konstatiert worden sein, so sind sie doch so selten, dass die einzelnen Fülle erwühnt zu werden verdienen, besonders wenn es sieh, wie in dem vorliegenden Falle, um eigens als Trüger der 1) Vedi PFEFFER, Pflanzenphysiologie, 2. Aufl, I. Bd., S. 514, und DETMER, Das pflanzenphysiologische Praktikum, 1881, S. 181. 2) gg Untersuchung der Kalksalze und Kieselsäure in der Pflanze. Marburg 1889. S. 9: sitzt, gerichtet ist. Hier tritt auch. 486. : M. MÓBIUS: Rhaphiden anzusehende Organe in Gestalt von Schuppenhaaren handelt. Ich fand diese Gebilde bei der Untersuchung der Entwicklung der Kokosnuss, worüber ich später berichten will, und zwar auf den jungen Fruchtanlagen. s ich aus der noch geschlossenen weiblichen Blüte von Cocos nucifera das Pistill herausgeschült hatte, fiel mir auf, dass dessen Scheitel mit einer Menge glünzender Pünktchen besetzt war. Ich schabte eine Portion ab und fand bei der Betrachtung mit dem Mikroskop, dass es sich um Gruppen von relativ grossen Rhaphiden- zellen handelte. Querschnitte zeigten, dass diese Zellen büschelweise aus der Epidermis hervorragten; ob es aber ursprüngliehe Epidermis- zellen oder, wie ich anfangs vermutete, nachträglich herausgeschobene Schup>enhaar des Fruchtknotens von Cocos nucifera von oben gesehen, in jungem Zustand, nach vollständiger Ausbildung der Rhaphiden. Rindenzellen seien, liess der fertige Zustand nicht erkennen. Zum Glück — denn noch jüngere Blüten standen mir nicht zu Gebote — konnte die ganze Entwicklungsgeschichte an demselben Fruchtknoten, ja beinahe an einem mikroskopischen Schnitt verfolgt werden, Wen? man den Fruchtknoten weiter unten, wo er noch in Streckung þe- griffen ist, untersucht. | Es zeigt sich, dass sich dort zuerst ein Schuppenhaar bildet, das i an die bekannten Triehome von /ippophaé und dergleichen erinnert, — meistens aber nicht in der Mitte gestielt ist, sondern sich etwas @X° — - . zentrisch entwickelt, und zwar so, dass die geförderte Seite die akro- skope ist, d. h. nach dem Scheitel der Fruchtanlage, wo die Narbe ; ier tritt zuerst eine Vergrösserung der von Kristallnadeln in ihnen ein- Randzellen und eine Ausscheidung pcr es LED Rl dett ate VI re b SALE IN Über Rhaphiden in Epidermiszellen. 487 Die nächsthöher gelegene Schuppe zeigt dann schon ausgebildete Rhaphidenbündel. Es können dabei alle Zellen am Rande der Schuppe sich in Rhaphidenzellen umwandeln und auf diese Weise so regel- mässige Kränze entstehen, wie wir es an der hier abgebildeten Schuppe sehen, häufiger aber werden an dem basiskopen Rande keine Rhaphidenzellen gebildet. Gewöhnlich entstehen nur in den Rand- zellen die Kristalle, manchmal führt auch die eine oder andere innen angrenzende Zelle ein Rhaphidenbündel (vergl. Abbildung). An älteren Fruchtanlagen fand ich in ihrem unteren Teile auch solche Schuppen, die nur am oberen Rande Rhaphidenzellen trugen, deren übrige Randzellen aber mehr schlauchförmig ausgewachsen und mit einer braungelben Inhaltsmasse erfüllt waren, vermutlich einem Schleim, den der Alkohol zum Gerinnen gebracht und gefärbt hatte. Einzelne Schuppen führen hier auch gar keine Rhaphiden, sondern alle Rand- zellen sind papillenfórmig geworden und fast alle Zellen des Tri- choms sind erfüllt mit jenem sehleimigen Inhaltsstoff, an dem auch das Gewebe des Mesokarps ausserordentlich reich ist. Sehr schön kann man bei der Entwicklung der Trichome die Vergrösserung der Kristallnadeln beobachten; die kleinsten, die in noch unvollkommenen Rhaphidenbündeln auftreten, messen 14—16 u; es wurden ferner gemessen solche von 16—20 u, 20—30 u, 37 u, 16—47 u, und die letztgenannten Masse waren die grössten, die ge- funden wurden. Es ergibt sich also eine Vergrósserung um das Dreifache, und das ist merkwürdigerweise dieselbe Vergrösserung, wie sie KOHL!) für die Rhaphiden im Stengel und Blatt an Testudinaria elephantipes gefunden hat. Die Ausbildung der Rhaphiden geht, wie schon angedeutet, sehr Schnell und frühzeitig vor sieh, entsprechend den Beobachtungen von SCHIMPER *) über die Rhaphiden „in den Blättern vieler Monokotyle- donen und gewisser Dikotyledonen*. Er fand, ,dass die Rhaphiden bereits in jungen, noch im Wachstum begriffenen Blättern fertig aus- gebildet werden und nachher weder an Grösse, noch an Zahl zu- nehmen“. Nach der Ausbildung der Rhaphiden verändert sich aber i . hoch die Gestalt des Schuppenhaares. Anfangs nämlich, d. h. während der Entwieklung der Sehuppe, bleiben die von ihm bedeckten Epi- dermiszellen im Wachstum zurück, so dass die Sehuppe in eine . kleine Vertiefung zu liegen kommt, die sie ganz ausfüllt und aus der sie später etwas hervorragt. Zuletzt aber strecken: sich auch die Epidermiszellen rings um den Stiel der Schuppe, werden sogar e Papillenfórmig und richten dadurch die randständigen Rhaphiden- zellen in die Höhe, während die oramus eine Dehnung erführt: )l c. 8.94. si i i 2) Über Kalkoxalatbildung in den Laubblättern. (Botan. Zeitung 1888, 8.82.) 488 M. MOBIUS: Über Rhaphiden in Epidermiszellen. so erhült man das oben erwühnte Bild des Biischels von Rhaphiden- zellen, das zwischen den anderen Epidermiszellen hervorkommt. An den grósseren Fruchtanlagen fand ich im oberen, freien Teile keine Schuppen mehr, aber sie waren hier offenbar einfach ab- gescheuert, wohl infolge des Einsammelns und des Transportes des Materials, denn wo die Fruchtanlage noch von den Rändern der Perigonblütter bedeckt war, fanden sich die Sehuppen noch erhalten. An den reifen Früchten werden die Trichome wohl auch fehlen. wenn die Früchte noch am Baume sitzen, denn schon die ausser- ordentlich starke Dehnung der bis zur Fruchtreife erhalten bleibenden Epidermis wird ihr Abfallen veranlassen, und in demselben Sinne wirkt auch die starke Verdickung der Epidermiswandung, die wührend der Reifung der Früchte aan, wenigstens beobachtet man auch bei der knsbildung anderer Organe (Blätter und Stengel) häufig einen Verlust der anfangs vorhandenen Haare. Durch die Festigkeit der Epidermis und des darunter liegenden Gewebes, das mit jener das Exokarp der Kokosnuss bildet, werden aber auch die Schuppen entbehrlich, insofern ihre biologische Be- deutung darin liegen dürfte, dass sie Schutzmittel gegen die Angriffe der Dinge sein sollen. Eine andere Bedeutung wird man ihnen kaum zuschreiben können und die angegebene dürften sie nach dem, was wir besonders seit STAHL’s') Untersuchungen über die Wirkung der Rhaphiden wissen, ganz gut erfüllen. Es ist mir freilich unbekannt, welche Tiere den jungen Kokosnüssen nachgehen, und es mögen auch sehr verschiedenartige sein bei der grossen Verbreitung, die die Kokospalme erlangt hat’). Hierbei ist nun besonders bemerkens- wert, dass sich in dm vorliezenden Falle auch die Rhaphidenzellen der von STAHL erkannten Regel fügen, dass nämlich mechanische Verteidigungsmittel obarüfichlich gelegen sind, während sonst die Rhaphiden eine Ausnahme von dieser Regel bilden. Über diesen Punkt sagt der genannte Autor folgendes (l e, S. 118—1 19): „Die den Angriffen u. Tiere direkt ausgesetzte Oberfläche der Pflanzen- organe ist in sehr zahlreichen Fällen der Sitz der Verteidigungs mittel. Die mechanischen Verteidigungswaffen nehmen in der über- wiegenden Mehrzahl der Fälle die Peripherie der Organe eim. Sel- tener sehen wir sie im Innern angebracht (z. B. Rhaphiden, Sehleim- zellen, innere Haare der Nymphaeaceen). Die verwiegend per 1) Pilzen und Schnecken. (Jenaische Zeitschr, für Naturwiss. und Medizin) Bd. XXII, d 2) Aut den en Philippinen ist besonders schädlich eine auf dem Baume nisten i. Ratte, die die jungen Nüsse benagt; die Aifen scheinen sich mehr die e me zu holen und gewisse Käfer mehr die Blatter zu schädigen. (Nach 1906, Bulletin Nr. 8, Philippine Bureau ME — of Interior. Manila È W. 8. LYON, The Cocoauut.) | E. JAHN: Myxomycetenstudien. 489 pherische Anordnung der mechanischen Schutzmittel steht mit dem zu erzielenden Effekt im engsten Zusammenhang: dureh sie wird den Tieren der Zutritt zu den Pflanzenteilen, deren Geschmack ihnen zusagt, erschwert oder unmöglich gemacht.“ Es scheint mir demnach, dass wir in den hier geschilderten Schuppenhaaren nicht nur eine anatomische Figentiimlichkeit, sondern auch ein Organ, das vom biologischen Standpunkte aus unser Interesse verdient, vor uns haben. 7i. E. Jahn: Myxomycetenstudien. Eingegangen am 13. Dezember 1905. 4. Die Keimung der Sporen. sNach 12—24 Stunden, manchmal selbst noch früher, tritt bei den vom. Wasser vollständig benetzten Sporen die Keimung ein. Die Spore schwillt, offenbar dureh Wasseraufnahme, etwas an, im Proto- plasma erscheinen eine oder zwei kreisrunde Vakuolen, zuletzt reisst die Sporenmembran auf, und der Protoplasmakórper schlüpft aus der Offnung heraus in das umgebende Wasser, die Membran leer zurück- lassend. Wo an dieser eine dünnere Stelle vorhanden ist, erfolgt dort das Auf brechen. Man sieht den Protoplasten sich darandrängen, sie erst etwas auswärts wölben und alsdann durchbohren. Unmittelbar nach dem Ausschlüpfen nimmt der Protoplast meist Kugelgestalt an und bleibt zunächst ruhig vor der Membran liegen. Nach wenigen Minuten oder manchmal viel längerer Zeit treten immer auffallendere Gestaltsveránderungen ein; der Umriss der Kugel beginnt sich un- dulierend zu bewegen, feine spitze Fortsitze treiben aus und werden wieder eingezogen, und unter diesen Bewegungen streckt sich der Körper allmählich, um eine lüngliche Form anzunehmen und sich dann fortzubewegen. Dann ist das vordere Ende des Schwärmers fein zugespitzt und die Spitze in eine lange Cilie ausgezogen.“ Das sind einige wesentliche Stellen aus der DE BARY’schen Be- sehreibung der Sporenkeimung aus dem Jahre 1864. Später haben FAMINTZIN und WORONIN die merkwürdigen Vorgünge bei der Keimung der Sporen von Ceratiomy.ra beschrieben (1). LISTER hat ihre Beobachtungen bestätigt und später einige wiehtige Ent- . Geekungen über die Bedingungen der Keimung bei anderen Arten | gemaht(2. o) | | 490 E. JAHN: Vor etwa drei Jahren habe ich begonnen, mich mit dem Vor- vang und den Bedingungen der Sporenkeimung zu beschüftigen. Ich fing mit leicht keimenden Arten an. Die so gewonnenen Erfahrungen veranlassten mich zu systematischen Untersuchungen. Einige wich- tigere Ergebnisse teile ich hier mit. Was zunüchst den Vorgang der Keimung betrifft, so lassen sich, wie längst bekannt ist, zwei gänzlich verschiedene Typen unter- scheiden, der Typus von Corecom und. derjenige der übrigen Myxomyceten. I. Ceratiomyra ist die einzige Art, deren Sporen dem Fruchtkörper aussen auf kleinen Stielehen aufsitzen. Aus den elliptischen Sporen kommen bei der Keimung, wie schon FAMINTZIN und WORONIN fest- gestellt haben, Amöben. Diese teilen sich nach einiger Zeit in acht kleine Schwärmer, von denen ein jeder das Aussehen und die Be- wegungsart eines gewöhnlichen Myxomycetenschwärmers hat. Ich habe das Verhalten der Kerne untersucht. Die jungen Sporen auf den Stielehen haben ‚zunächst einen chromatinreichen Kern. Ist der Stiel fertig, so teilt sich der Kern noch einmal karyokinetisch und dann sogleich noch einmal. Dann geht die Spore, die also vier Kerne hat, in den Dauerzustand über. È Bei der Keimung kommt zunächst eine Amöbe heraus. Bei günstigen Bedingthgen beobachtet man sehr bald, dass sie sich ein- sehnürt, zunächst in vier deutliche Kügelehen, die sich dann noch einmal teilen. Wenn man dieses erste Stadium fixiert und färbt, so sieht man, dass gleichzeitig wiederum eine karyokinetische Teilung der Kerne vor sieh geht. Die Teilungsfiguren sind sehr klein und zeigen einige Besonderheiten. Dann findet bei den acht einkernigen Schwärmern die Ausbildung der Geissel statt. Sie scheint auch hier mit Hilfe eines glockenartigen Verbindungsstückes am Kern zu sitzen. I ei allen übrigen Myxomyceten sind die normalen Sporen einkernig. Ich unterscheide nach dem Verlauf der Keimung zwei . Untergruppen: i a) Typus Retieularia. Bei Reticularia Lycoperdon Bull. kommt aus den Sporen zunächst eine Amöbe heraus, die kurze Zeit naeh | fängt unter fortgesetzten eigentümlichen Krümmungen an, aus diesem ortsatz die Geissel herauszutreiben. Man kann deutlich alle Stadien des Geisselwachstums verfolgen. . Der Schwärmer streckt sich dann allmählich und nimmt die Gestalt eines Fragezeichens oder eines $ an. Nach 15 Minuten kann die Geissel fertig sein. Während der. ganzen Zeit klopft eine pulsierende Vakuole am Hinterende. d b) Typus Didymium. An Didymium hat DE BARY die Keimung 1a studiert, Ihm ist es sehon - | -pofgelallen, dass hier innerhalb. der Bos amerikanischen > Dank verpflichtet. Myxomycetenstudien. 491 schlossenen Sporenmembran eine Teilung der Amöbe stattfinden kann. Über den Vorgang der Geisselbildung vermeidet er nähere Angaben. Man vermag an Schwärmern, die während der Keimung getötet und gefärbt sind, leicht da tissiolica, dass sie mit mehr oder weniger langen Beisein aus der Sporenhülle herauskommen können. Die erste Anlage der Geissel findet also vermutlich innerhalb der ge- schlossenen Membran statt. Nach der Keimung liegt der Schwärmer zuerst ruhig; dann streckt er sich und vollendet die Geissel, aber ohne die charakteristischen Krümmungen des vorigen Typus. Bei vielen anf diese Weise keimenden Arten kommen im Plasma die schon von DE BARY und CIENKOWSKI beschriebenen Schleimkugeln vor, die nach der Keimung ausgestossen werden. Dagegen fehlen sie bei den Schwärmern vom Typus IIa. Ich habe bisher nur eine einzige Art kennen gelernt, die sich so wie Reticularia verhält, das ist Enteridium Rozeanum'), eine ameri- kanische Form. Nach dem Typus IIb keimen Physareen und die Trichien. Übergangsformen zwischen IIa und IIb kommen bei den Stemoniteen vor. Die Feststellung der Bedingungen und inneren Vorgänge bei dieser Keimung hat ein besonderes . physiologisches Interesse. Bei der Keimung eines Samens finden verwickelte Stoffumsätze innerhalb verschiedener Gewebe statt, beim Austreiben einer Pilzspore wird ein Keimschlauch angelegt, hier geschieht weiter nichts als die Sprengung und Abstreifung der Sporenmembran. Der Vorgang ist also einfacher als bei der Wiederbelebung anderer Dauerzustände, und, wie die oben beschriebenen Typen zeigen, bei einzelnen Sporen wiederum einfacher als bei anderen. Das letzte, aber am leichtesten zu untersuchende Stadium während der Keimung ist die Sprengung der Membran. Wie sie erfolgt, dafür gibt es zweierlei Möglichkeiten: Entweder könnte der ein- geschlossene Protoplast die Membran an einer Stelle auflösen und durch das entstandene Loch hindurchschlüpfen, oder er könnte ohne irgend eine Verletzung der Membran, sozusagen auf rein physi- kalischem Wege, einen so hohen osmotischen Druck entwickeln, dass die Hülle schliesslich zerreisst. Alles, was man bei der Keimung beobachten kann, spricht dafür, dass die erste Annahme wenig Wahr- Scheinlichkeit für sich hat. Man sieht, dass der ganze Protoplast die öhlung erfüllt und sich darin bewegt, man sieht ferner bei solchen Sporen, deren Membran ungleich verdickt und deshalb wohl ungleich nn 1) Herrn HuGo BrLGRAM in Philadelphia, dem vortrefflichen Kenner der Myxomyceten, bin ich für die name lebenden Sporenmaterials | 492 E. JAHN: dehnbar ist, dass die Kugeln unter dem innéren Druck nach einer Seite mehr aufgetrieben werden und erkennt schliesslieh nach er- foletem Ausschlüpfen, dass die Sporenhaut kein Loch erhält, sondern einen dureh Sprengung entstandenen Riss, der sich über die halbe Kugel erstrecken kann. Vofern aber die Membran allein durch osmotische Kräfte ge- sprengt wird, muss es möglich sein, durch Erhöhung des osmotischen Druckes der Flüssigkeit, in der die Sporen ausgesüt sind, die Keimung unmóglieh zu machen.. Der Versuch bestütigt dies. Wenn man die Sporen leicht keimungsfühiger Arten nicht in reinem Wasser, sondern in Rohrzuckerlösungen aussät, so keimen sie in geringprozentigen Lösungen sämtlich. Bei steigendem Zuckergehalt aber erhält man eine Grenzkonzentration, für jede Art eine andere, oberhalb deren eine Keimung nicht mehr stattfindet. Ich will einige der wichtigsten Zahlen, die ich für die einzelnen Arten ermittelt habe, hier mitteilen. Durch die schwächste von allen Konzentrationen werden die Sporen von Reticularia gehemmt. Sie können schon in einer Rohrzuckerlösung von 4 pCt. nicht mehr heraus- kommen. Die höchste Konzentration können die von Didymıum difforme vertragen. Erst eine Lösung von 25 pCt. (100 Wasser + 25 Rohrzucker) hindert sie an der Keimung. Alle anderen Arten, die ich bisher untersucht habe, ergeben dazwischen liegende Werte. Die grossen und leicht keimenden Sporen von Amaurochaete gue z. B. haben die Grenzkonzentration von 15 pCt. Rohrzucker. Ieh will auf die theoretische Bedeutung dieser Zahlen in dieser vorläufigen Mitteilung nicht näher eingehen. Die so gewonnenen Zahlen sind für jede Art konstant und scheinen sich auch nicht mit dem Alter zu ändern. Es gibt nun noch eine zweite derartige Konstante, das ist die Zeit, die jede An von der Befeucbtung bis zur Keimung braueht. Sie ist allerdings nicht in dem Sinne feststehend wie die Grenzkonzentration, da die ver- schiedenen Sporenproben ein und derselben Art je nach der Reifung und der Austrocknung nach der Reife individuelle Eigenschaften er- halten, welche die Keimungszeit beeinflussen. Trotzdem haben aber, wenn man eine móglichst grosse Zahl von Sporenproben von m schiedenen Fundorten untersucht, drei Viertel ungefähr gleiche Keimungszeiten, vorausgesetzt, dass sie unter denselben Bedingungen untersucht werden. Denn zu der Erweckung zum Leben werden z, B. die Sporen von Reticularia längere Zeit brauchen, wenn sie M einer dreiprozentigen Rohrzuckerlösung ausgesät sind, als; IM destilliertem Wasser. Ferner ist die Keimungszeit deutlich von der Temperatur abhängig und schliesslich vom Alter der Sporen. Gut k hige, abe Jahre trocken liegende Sporen kennen eimungsfähige, aber ein paar sammelte. Alle diese Umstände machen °S Myxomycetenstudien. 493 sehr mühsam, für die einzelnen Arten die Zeitzahl und deren Ab- hüngigkeit zu bestimmen. Auch hier will ich einige von mir er- mittelte Werte nennen. Sporen von Reticularıa keimen, wenn sie ein halbes Jahr trocken liegen, in destilliertem Wasser bei 21? etwa in 30 Minuten. Die Schwärmer von Amaurochaete atra kommen, wenn sie ein halbes Jahr alt sind, unter denselben Bedingungen in etwa 2'/, Stunde heraus, Stemonitis flaccida keimt in 1 Stunde, Didy- mium difforme in 4—5 Stunden. Es ergibt sich also wieder die Aus- nahmestellung von Reticularia. Sie hat die geringste Grenz- ‘ konzentration und keimt in der kürzesten Zeit. Frisch gesammelte poren, die nach völliger Austrocknung untersucht werden, keimen sogar schon nach 15 Minuten. ie Sprengung der Membran ist, wie gesagt, der letzte Akt der Neubelebung des Plasmas in der Spore. Da sie.durch eine bestimmte Zuckerlösung verhindert werden kann, so drängt sich die Frage auf: Wie werden denn die vorhergehenden Phasen der Aktivierung durch Zuckerlösungen beeinflusst? Ist das Plasma durch die hypertonische Lösung überhaupt nicht belebt worden oder ist nur die Kraft zur Sprengung der Membran gelähmt? Zur Beantwortung dieser Frage machte ich folgende Versuche: Die Sporen wurden in Zuckerlösung ausgesät, die den osmotischen Druck ihrer jeweiligen Grenzkonzen- tration hatte, und darin 24 Stunden belassen. Am nächsten Tage, an dem natürlich keine Keimung stattgefunden hatte, wurde die Zuckerlösung abgesogen und vorsichtig durch Wasser ersetzt. Das Ergebnis war überraschend. Nach Verlauf von einer bis drei Minuten kamen bei Reticularia (und ebenso bei Enteridium Rozeanum) allent- halben die Amöben heraus und machten sich sofort daran, ihre Geissel herzustellen. Die Sporen der Gruppe llb dagegen lagen ruhig. Erst nach einer gewissen Zeit kamen die Schwürmer heraus, und zwar ist diese Zeit wiederum für jede Art unter sonst gleichen Bedingungen konstant. Sie beträgt für Didymium difforme 2 Stunden, für Stemonitis flaccida 30 Minuten, für Amaurochaete 1'/, Stunden. Also auch hier zeigt der Typus Ila ein ganz anderes Verhalten. Die dahin gehörigen Arten werden in der Zuckerlósung vollkommen keimungsfähig, und zwar bis zu einer gewissen Grenze auch in noch öheren Konzentrationen als in der bei ihnen ziemlich niedrigen Grenz- lösung, nur können sie nicht die zur Sprengung der Membran nötige Kraft entwickeln. Die Arten des Typus IIb dagegen werden zwar auch in der Zuckerlösung bis zu einem gewissen Grade aktiviert, dann aber findet keine Fortentwieklung statt. Ich nehme an, dass die- jenigen Phasen der Aktivierung, die unter einem erhöhten osmotischen Druck nicht eintreten kónnen, mit den Anfüngen der Geisselbildung zusammenfallen, deren erste Anlage gerade bei diesen Formen inner- halb der Sporenhülle stattzufinden scheint. Denn es lüsst sich 494 E. JAHN: zeigen, dass auch bei Reticularia die hier erst nach der Befreiung des Protoplasten beginnende Geisselbildung viel empfindlicher gegen äussere Bedingungen ist, als die Keimung selbst. In derjenigen Sodalösung z. B., in der gerade noeh eine Keimung stattfindet, bleiben die Amóben nach dem Herausschlüpfen wie gelähmt liegen und sinken zu Boden. Nach 24 Stunden zeigen sie ein kórniges Aussehen und gehen zugrunde. Sie sind also nicht imstande, in der- selben Lósung, in der sie die Sporenmembran gesprengt hatten und durch den Biss geschlüpft waren, eine Geissel hervorzubringen. Ähnliche Wirkungen hat eine Zuckerlösung zu starker Konzentration. Die Keimungszeit jeder Art ist abhängig vom osmotischen Druck der Flüssigkeit, von ihrer Temperatur und vom Alter der Sporen. Ich habe diese Beziehungen für Retieularia genauer zu ermitteln ge- sucht; man erhält dann für jede der drei Abhängigkeiten, wenn man den beiden anderen wührend der Versuche konstante Werte gibt, eine stetige Reihe von Zahlen, die sich in Form einer Kurve dar- stellen lassen. Ieh kann hier auf die Natur dieser Kurven nieht ein- gehen; nur auf eine merkwürdige Tatsache móchte ich hinweisen, die sich bei der Feststellung der Würmekurve ergab. Es liess sich leicht ermitteln, dass bis gegen 30? die Keimungszeit der Sporen sich ver- kürzte und bei hóherer Temperatur erst langsam und dann schneller zunahm; als optimale Temperatur erhielt ich aber bei jeder Wieder- holung id Versuches einen anderen Wert. Schliesslich stellte sich fata. dass die Dauer des Aufenthaltes im Thermostaten oberhalb der optimalen Temperatur die Keimungszeit sehr stark beeinflusst. Die ersten Stadien der Belebung haben ein viel höheres Optimum als die späteren. Einige Zahlen mögen dies erläutern. 8 Monate troeken liegende Sporen von: Retieuloria- keimten: bei: 21° Zimmer: temperatur nach etwa 30 Minuten. Wenn man sie in Wasser von 37° aussät und bei dieser Temperatur im Thermostaten liegen lässt, keimen sie überhaupt nicht. Lässt man die Wärme von 37° aber nur 5 Minuten einwirken, so keimen sie schon 11 Minuten nach der Aussaat. In dieser kurzen Zeit also quillt der eingetrocknete Protoplast auf, erzeugt den für die Sprengung der Membran nótigen Druek und kriecht hinaus. Bei lüngerem Aufenthalt in der hohen Anfangswärme ergeben sich wiederum Verzögerungen. Es ist also offenbar eine der ersten Phasen der Wislenrieokung des Plasmas, die ein so hohes Optimum hat. An die Aktivierung dieses ersten ‚-hypothetischen Stoffes, den ich hier Erweckungsstoff nennen will, schliesst sich die Belebung anderer Stoffe. Diese haben aber ein mindestens um 6° niedrigere Beer und werden bei der Fort- dauer der hohen Wärme gelähmt wichtig ist, dass die Terai über die Einwirkung der — hohen T um so. besser en je Ven die 7 Myxomycetenstudien. 495 liegen. Auch zwei Jahre alte Sporen kann man auf diese Weise in 19 Minuten zum Keimen bringen. Wenige Wochen alte Sporeri da- gegen, die bei 21? eine Keimzeit von 15—20 Minuten haben, lassen sich dureh hohe Anfangswürme nicht oder nur wenig bestimmen, die Sporenhülle früher zu verlassen. So wurden Sporen, die 14 Tage vorher gesammelt waren und bei 20? eine Keimzeit von 17 Minuten hatten, nur dadurch 3 Minuten früher zur Keimung gebracht, dass ich sie in Wasser von 34? aussüte, dieses Wasser aber schon nach 2 Minuten dureh solches von gewöhnlicher Temperatur ersetzte. Die sekundüren Belebungsvorgünge des Protoplasten sind hier also noch s0 eng mit der Aktivierung des Erweckungsstoffes verknüpft, dass der ungünstige Einfluss der hohen Temperatur sich schon nach wenigen Minuten geltend macht. Bei der bisherigen Darstellung habe ich angenommen, dass die ausgesäten Sporen ohne weiteres Schwärmer bilden. Wer sich aber mit Keimungsversuehen beschäftigt, macht die unangenehme Er- fahrung, dass gerade die Sporen sehr gewöhnlicher Arten (Fuligo septica, Lycogala epidendron, Stemonitis fusca, Trichia varia) überhaupt nicht keimen. Fast sicher keimungsfühig in destilliertem Wasser sind, so weit ich die Arten kenne, eigentlich nur die Sporen von Reticularia und Amaurochaete, einigermassen zuverlässig sind Didy- mium, difforme, Stemonitis flaccida und Badhamia macrocarpa. Die Arten von Stemonitis keimen gewöhnlich nicht. Als ich meine Versuche begann, hatte ich einmal Sporen von Stemonitis ferruginea (St. Smithü) in einer feuchten Kammer ausgesät, deren Gloeke nicht fest schloss. Infolge dessen trockneten nach einigen Tagen einige Objektträger aus. Ich befeuchtete sie wieder. Tags darauf wimmelten diejenigen Aussaaten, die einmal ausgetrocknet waren, von Schwärmern, die anderen waren nach wie vor ungekeimt. Das war die Bestätigung einer Entdeckung, die LISTER (2) schon gemacht und in ihrer Bedeutung erkannt hat. Nichtkeimende Arten können also durch Nochmalige Austrocknung zum Keimen gezwungen werden. Was geht hier vor? Ich habe verschiedene Versuchsreihen mit Trichia varia, Stemonitis ferruginea und anderen Arten angesetzt. Hier führe ich nur einige Erfahrungen mit /nteridium Rozeanum an, die deshalb besonders lehrreich sind, weil diese Art zur Gruppe Ila ge- hórt, von Reticularia aber dadureh verschieden ist, dass die Sporen Nicht von vornherein keimungsfühig sind. Es kommt zunächst darauf an, dass die Sporen genügend lange feucht bleiben, etwa 36 Stunden, damit sie völlig von der Flüssigkeit durehtrünkt sind. Wenn sie . dann ausgetrocknet sind, verhalten sie sich, wenn sie auch 1'/, Jahre alt sind, wie frisch gesammelte Sporen von Reticularia. Sie Keimen bei. Zimmertemperatur in 20 Minuten. Von geringerem | Einfluss ist die Art der Austrocknung. Falls sie nicht allmählich Ber. der de schen bot. Gesellsch. XXIL — C% Vea ON E M e PAA D PEUT Nes Iv 496 E. JAHN: Myxomycetenstudien. unter Glas getrocknet sind, sondern an der trockenen Zimmerluft, erfolet die Keimung erst in 30—40 Minuten. Lüsst man sie nach der Austrocknung wieder lange liegen, so verlängert sich allmählich die Keimungszeit bei erneuter Befeuchtung. Auch bei Retieularia kann man beobachten, dass diejenigen Sporen, die bei der ersten Aussaat nicht gekeimt waren, nach der Austrocknung und zweiten Befeuchtung Sehwürmer entwickeln. Bei Enteridium muss also derjenige Stoff, den ich Erweckungs- stoff genannt habe, zunächst noch in einer Muttersubstanz verborgen sein und erst durch die Austrocknung aus ihr abgespalten werden. Für die Auffassung dieses Vorganges ist es sehr wichtig, dass es noch eine zweite Art der Abspaltung des Erweckungsstoffes gibt. Wenn man Sporen von Stemonitis ferruginea iu filtriertes Wasser sit, das lange über altem Holze gestanden hat, oder in Holzabkochung, so erfolgt nach 3—5 Tagen die Keimung. Die Keimungszeit im oben entwickelten Sinne ist aber, wie man durch die Austrocknungs- methode ermitteln kann, sehr kurz; sie betrügt hóchstens ein paar Stunden. Die ganze Zeit vor der Keimung war also ausschliesslich der allmáhliehen Entwicklung des Erweckungsstoffes gewidmet, der erst am dritten bis fünften Tage so weit abgespalten ist — und zwar durch eine spezifisehe Einwirkung der Holzabkochung — dass er die eigentliche Keimung einleiten kann. Diese Annahme wird auch da- dureh bestätigt, dass man nach einer gewissen Zeitdauer der Wirkung des Holzwassers dadurch eine Beschleunigung der Keimung erhalten kann, dass man dieses durch reines Wasser ersetzt. Die Holzabkochung war also für die Abspaltung des Erweckungsstoffs notwendig oder günstig, nicht aber für die Aufnahme seiner Leistungen. Ich habe schliesslich noch einen dritten Faktor kennen gelernt, der die Abspaltung zu begünstigen scheint. Während der Unter- suchung über die theoretische Bedeutung der Zahlen, die ich oben als Grenzkonzentrationen mitgeteilt habe, stellte ich auch Versuche mit verschiedenen Zuckern an (Glukose, Maltose). Dabei machte ich die Wahrnehmung, dass Sporen schlecht keimender Arten, die längere Zeit in Maltoselósung gelegen hatten, nach Ersatz dieser Lösung durch destilliertes Wasser reichlich keimten. Andere Zucker haben, so weit ich bis jetzt gesehen habe, diese Wirkung nicht. Nach den Vorstellungen also, die ich während dieser Unter- suchungen gewonnen habe, beruht das Unvermögen der Keimung vieler Arten auf der Stabilität einer Muttersubstanz, in der erst der eigentliche Erweckungsstoff der Keimung enthalten ist. Daraus kann er durch Befeuchten und erneutes Austroeknen und durch die chemische Einwirkung verschiedener Stoffe abgespalten werden. W. ZoPr: Biologische und morphologische Beobachtungen an Flechten. 497 Die Vermutung liegt nahe, dass der „Erweckungsstoff“ eigentlich ein Enzym ist. Dafür würde schon das Temperaturoptimum sprechen, das hoch über dem Optimum der anderen vitalen Funktionen des Myxomycetenplasmas liegt. Ferner spricht dafür folgende Über- legung: Es lässt sich leicht die Anwesenheit grosser Glykogenkugeln in den Sporen und den auskriechenden Schwärmern nachweisen. Aus verschiedenen Gründen muss man annehmen, dass der osmotisch wirksame Stoff im neubelebten Plasma ein Zucker ist. Da nun Glykogen das Reservekohlenhydrat ist und dieses beim Abbau nach den meisten Angaben Maltose liefert, so würde dadurch auch die Be- günstigung der Keimung dureh Maltose in einem neuen Lichte er- scheinen. Die Vermutung hat also etwas für sich, dass der „Er- weckungsstoff“ ein Enzym ist, das aus Glykogen "Mültose abbaut, also eine „Glykogenase*. Weitere Einzelheiten über das Altern der Sporen, Angaben über die verschiedenen Arten, Tabellen und Abbildungen kónnen erst in der ausführlichen Arbeit veröffentlicht werden. Sie soll später im „Archiv für Protistenkunde“ erscheinen. Berlin, Botanisches Institut der Universität. Wichtigste Literatur. 1. FAMINTZIN und WORONIN, Über zwei neue Formen von ge Cera- tium hydnoides A. et S. und Ceratium porioides A. et Mém. Ac. imp. Pétersb. VII, Bd. XX, Nr. 3, 1875. 2. ARTHUR LISTER, On the cultivation of mycetozoa from spores. tany 1901 Journal of bo- 72. W. Zopf: Biologische und morphologische Beobachtungen an Flechten. I. Mit Tafel XXI. Eingegangen am 13. Dezember 1905. Für meine Untersuchungen über Flechtensáuren") habe ich auf Ferienreisen, die im Laufe der letzten 10 Jahre nach den Alpen, den verschiedensten Gebirgen Deutschlands und nach Schweden hin gemacht wurden, von zahlreichen Flechten gróssere Materialien zu- sammenbringen müssen. gewisse Spezies in vielen Hierdureh war Gelegenheit geboten, Hunderten von Exemplaren an ihren natarituhen Standorten zu be- 1) Sie sind hauptsächlich in LIEBIG's Annalen der Chemie veröffentlicht. 35* 498 W. ZOPF: obachten und sie auf diese und jene morphologische oder biologische Frage hin zu prüfen. Im Laboratorium wurden dann hieran zum Zwecke möglichst scharfer Unterscheidung der Spezies, zur Fest- stellung der Natur gewisser Flechtenparasiten, zur Erledigung von anatomischen und entwicklungsgeschichtlichen Fragen usw. mikro- skopische Untersuchungen angeknüpft. Hierbei habe ich eine ganze Reihe von Beobachtungen gemacht, die mir von einigem Interesse zu sein scheinen, und die ich daher nach und nach mitzuteilen gedenke. 1. Über Pseudevernia olivetorina Zopf. Unter der alten Kollektivspezies „Evernia furfuracea“ stecken mindestens sechs ud int und STORE wohlunterscheidbare Arten '), nämlie Pseudevernia non (L.) |. Pseudevernia ericetorum (Fr.) ^ ceratea ( Ach.) | e isidiophora Lopf. » olivetorina Zopf. 5 soralifera (Bitter). Ich habe diese Arten als neue Gattung „Pseudevernia“ von dem alten Genus Evernia abgetrennt, weil sie sowohl in morpho- logischer, als auch in chemischer Beziehung den Parmelien viel näher stehen als den typischen Evernien. Dass die alte Sammelspezies „Evernia furfuracea“ schon wegen der Art der Rhizoidenbildung und der plagiotropen Wuchsform von Evernia hinweg zu den Parmelien gestellt werden muss, hat übrigens schon vor mehr als 30 Jahren TH. FRIES mit scharfem Blick er- kannt, wührend Se und seine Gefolgschaft diesen Hinweis geflissentlich ignoriert Erst A. vni schloss sich der TH. FRIES'sehen Auf- fassung an, indem er die Glieder der alten „Evernia furfuracea“ wieder dem Genus Parmelia anreihte?). Ich sehe teile diese Auf- fassung, wie gesagt, vollkommen, nicht bloss aus den genannten morphologischen Gründen, sondern auch mit Bezug Er meine eingehenden chemischen Studien. Diese zeigen nümlich, dass die oben genannten Arten in chemischer Beziehung denjenigen Parmelien, welehe NYLANDER zur Gattung Hypogymnia gebracht hat, sehr nahe verwandt sind. (Ich werde eine chemische Bearbeitung dieser Gattung in nächster Zeit veröffentlichen). 1) Vergleichende Untersuchungen über Flechten in bezug auf ihre api wechselprodukte. Beihefte zum Bot. Centralbl. XIV (1903), S. 96—126, mit vier photographischen Tafeln, -und LIEBIG's Annalen, Bd. 338, S. 38—41. 2) Schedae ad Cryptogamas exs. Cent. II, X—XI. Annalen des naturh. Hof- ; museums Wien. Bd. XI, S. hs und a AE 8. ag (Wien. 1896 und 1904). Biologische und morphologische Beobachtungen an Flechten. 499 Eine Vereinigung der Pseudevernien mit den Hypogymnien ist aber aus morphologischen Gründen nicht möglich. Ich befinde mich in dieser Beziehung 2 Übereinstimmung mit dem Bearbeiter der Hypogymnien, G. BITTER Unter den von mir a Pseudevernien befinden sich aueh Pseudevernia olivetorina. Ich bin zu ihrer Abtrennung von Pseudevernia furfuracea (L.) veranlasst worden durch morpho- logische, biologische und chemische Gründe’). Gegen diese Abtrennung, der übrigens unmittelbar darauf A. ZAHLBRUCKNER (l. c. S. 418) insofern beitrat, als er die von mir in seiner Sammlung unter Nr. 1046 herausgegebenen Exemplare nicht mit furfuracea identifiziert, sondern ausdrücklich als Subspezies olivetorina der Parmelia furfuracea (L.) Ach. aufführt, hat neuerdings A. ELENKIN?) Einspruch erheben zu müssen geglaubt. Er gründet diesen Einsprueh darauf, dass er in der Umgebung St. Petersburgs eine Pseudevernia beobachtete, welche die rote Chlor- kalkreaktion (Olivetorsäure-Reaktion) gab, aber nach ihrer Wuchs- form und insbesondere auch wegen ihres auffällig seobieinen Charakters durchaus der typischen furfuracea glich. a nun ausgesprochen scobicine Ausbildung nach unseren bisherigen Kenntnissen der Pseudevernia olivetorina "Zopt durchaus fremd ist, so glaubte ELENKIN die Annahme machen zu dürfen, dass die in Rede itelinde Flechte trotz ihrer Olivetorsäure-Reaktion nichts anderes als Evernia furfuracea (L.) sein könne. Auf dieser Annahme fussend musste er konsequenterweise zu dem Schlusse kommen, Evernia furfuracea ist imstande, Olivetorsüure zu erzeugen — folg- lich ist die Ansicht von ZOPF, olivetorina und furfuracea unterscheiden sich wesentlich durch den Gehalt bezw. Mangel an Olivetorsäure, durchaus unrichtig. Wie wäre es nun aber, wenn die ELENKIN’sche Prämisse — Pseudevernia olivetorina ist nicht imstande, exquisit scobieine Formen zu bilden — sich als unhaltbar erweisen sollte; wenn also die Flechte tatsächlich imstande wäre, unter gewissen äusseren Bedingungen Sanz ausgeprägt scobicine Thalli zu erzeugen? Ieh habe diese Frage schon lange vor ELENKIN's Publikation bei wiederholten Aufenthalten in den Alpen und anderwürts, sowie auch während der letzten Jahre besondere Aufmerksamkeit zugewandt, x zwar studierte ich, meist wochenlang, folgende Materialien: Zur Morphologie und Systematik von Parmelia, Untergattung Hypogymnia. : 1) Hedwigia XL (1901 ) Siehe meine \ Unt h S. 110—115 und Taf. IV und V. 3) Zur Frage des. dia von Évernia “irc (L.) Mann als selbst- P ‚ständiger Art. Bull du Jard. Imp. e de St. Pétersbourg Y Geni 5. 9—92 Russisch, aei kurzes deutsches Resum 500 W. ZOPF: l. Hunderte von Thalli an frei stehenden, den Winden stark ausgesetzten Kiefern (Pinus silvestris) im Val Piora, zwischen 1900 und 2000 m. In diesem Jahre sandte mir Herr Primaner MOLITOR aus Münster von derselben Lokalitüt ebenfalls Hunderte von Exem- plaren (einen grossen Sack voll). Resultat: Fast sämtliche Exem- plare nicht seobiein, die meisten mit Schlauchfrüchten. Nur zwei Exemplare scobiein, ein steriles breitblätteriges nur an einem ein- zigen Lappen, das andere an einem Verzweigungssystem, das von anderen Verzweigungssystemen so überdeckt war, dass es sich längere Zeit feucht erhalten konnte"), 2. Hunderte von Thalli an Kiefern am Ostabhange der Raschötz bei St. Ulrich in Gröden, 1300—1400 m Höhe. Resultat: Einige wenige seobicinöse Thalli, die meisten Exemplare fruchtend. Die scobieinen waren solche, welche von anderen darüberliegenden be- deckt und dadurch augenscheinlich länger feucht gehalten wurden. 3. Viele Hunderte von Thalli, an Fichten in freier Lage und m einer Höhe von etwa 1300 m nördlich von Bozen gesammelt und mir von Herrn Privatdozent. Dr. MANCHOT freundlichst zur Verfügung gestellt. Resultat: Nur wenige Exemplare scobicin und zwar nur partiell, die älteren Exemplare fast durehweg mit Apothecien versehen. 4. Hunderte von Thalli an Fiehten und Lärchen in einem Walde bei Sólden in den Otztaler Alpen, der sich von etwa 1600—1900 am Bergabhange hinzieht. Resultat: Kein scobicines Exemplar. die meisten álteren Exemplare fruchtend. | 5. Hunderte von Thalli an Kiefern, Lürchen und Fichten im Walde des Talkessels zwischen Hotel Schluderbach und Monte piano in Südtirol?) Höhe etwa 1200 m. Dumpfe Lage. Resultat: Einige stark scobieine Exemplare. Sie wuchsen auf dünnen Zweigen der genannten Koniferen. Ihre meist sehr schmalen Thalluslappe® hingen zu beiden Seiten des Zweiges senkrecht herab. Je weiter nach den Enden zu, desto scobieinóser waren sie. Ich deute diese Erscheinung so, dass sich Tau, Regenwasser, Schneewasser an den herabhängenden Enden hinabzieht und sich hier linger halt, als an den. auf den Koniferenästen liegenden Thallusteilen, die schneller abtrocknen. Sehlauchfrüchte fehlten an den scobicinen Exemplaren. 6. Nicht sehr zahlreiche Thalli an Kiefern eines Waldes auf der Halbinsel Kullen an der Westküste Sehwedens. Dumpfe Lage, etwa nur 1007» über dem Meer. Resultat: Ein einziges, exquisit 1) Herr Prof. Dr. LINDAU hat diese Exemplare in der Dezembersitzung der Dentschen Botanischen Gesellschaft vorzulegen die Güte gehabt. - 2) Ich gab die Flechte von hier in ZAHLBRUCKNER’s Cryptogamae esseri unter Nr. 1046 heraus, Biologische und morphologische Beobachtungen an Flechten. 501 scobicines Exemplar, das auf Taf. XXI, Fig. 2 wiedergegeben is. Es zeigt ganz den Charakter der sröbiäinen Exemplare von Sehluderbach, hing auch, wie diese, zu beiden Seiten des Kiefern- astes, auf dem es wuchs, senkrecht herab. Schlauchfrüchte fehlen "y. Aus diesen Feststellungen folgt, dass Pseudevernia olive- torina entgegen der bisherigen Annahme, auch seitens ELENKIN's, tatsächlich die Fähigkeit besitzt, ausgesprochen scobieine Formen zu bilden. Wenn also ELENKIN bei Petersburg eine exquisit scobicine Pseudevernia fand, die Olivetorsäure enthielt und daher die Chlor- kalkreaktion gab, so hat er eben Pseudevernia olivetorina vor sich ge- habt, nicht aber, wie er glaubte, Pseudevernia furfuracea.- Ich habe gesondert untersucht typische, stark scobicine furfuracea von Kiefern, solche von Birken und solche von Ahorn und von Linden und habe darin keine Spur von Olivetorsäure vorgefanden (was mit dem gänzlichen, längst bekannten Ausbleiben der Chlorkalk- reaktion übereinstimmt); während olivetorina bekanntlich stets Oli- vetorsäure enthält und daher stets die rote Chlorkalkreaktion gibt, nicht bloss in der glatten, sondern auch in der partiell scobicinen oder total scobieinen Form. Die Fähigkeit zur seobieinen Ausbildung teilt P Lella mia olive- torina übrigens sowohl mit Ps. furfuracea (L.) und Ps. ceratea (Ach.). als auch mit Ps. ösidiophora Zopf und mit Ps. soralifera (Bitter). Zweitens ergibt sich aus obigen Beobachtungen, dass sich die Fähigkeit der Pseudevernia olivetorina zur scobicinen Ausbildung in hóheren freien Lagen der Alpen nur dann geltend macht, wenn der eine oder der andere Thallus durch Zufall unter Verhültnisse kommt, die einen gewissen andauernden Feuchtigkeitsgrad sichern. In hohen freien Lagen bildet daher die Flechte im allgemeinen keine scobi- einen Zustände (dafür fruktifiziert sie meist). In niederen dumpfen Lagen der Alpen und anderwärts dagegen scheint es zur Ausbildung stark seobieiner Formen öfter zu kommen. (Apothecien fehlen in diesem Falle). Man wird daher kaum fehlgehen, wenn man annimmt, dass die gelegentliche scobieine Ausbildung bei Pseudevernia olivetorina induziert wird durch anhaltende Feuchtigkeit, mag sie sich nun am ganzen Thallus oder nur an einzelnen Lappen geltend machen. 1) Unter einer grossen Anzahl von Exemplaren der Pseudevernia ceratea (Ach.), die mir Herr Dr. BRANDT aus der nördlichen Eifel von Picea excelsa sandte, be- finden sich auch etliche eur sa ag von Pseudevernia olivetorina. Eins davon War ausgesprochen scobici 502 W. ZOPF: Hierdurch unterscheidet sich Pseudevernia olivetorina wesentlich von Ps. furfuracea, denn bei dieser äussert sich die Fähigkeit zu scobiciner Ausbildung, wie bekannt, gewöhnlich unter allen Um- ständen, mit anderen Worten: diese Fähigkeit ist der Pseud- evernia furfuracea inhärent. Aber auch in anderen Beziehungen weicht Pseudevernia olivetorina von Ps. furfuracea erheblich ab. Was zunächst das Substrat betrifft, so bewohnt Pseudevernva olivetorina, wie es scheint, fast ausschliesslich Koniferen, besonders Pinus silvestris, Cembra, montana, Picea excelsa, Larix decidua; ich selbst wenigstens habe die Flechte noch nie auf einem Laubholz angetroffen. Pseudevernia furfuracea dagegen besiedelt neben Koniferen (Pinus silvestris, Picea excelsa) mit Vorliebe Laubliölzer (Acer, Tilia, Ulmus, Sorbus, Betula, Fraxinus u. a.). Was sodann die geographische Lage anlangt, so sind Pseud- evernia olivetorina und Ps. furfuracea ebenfalls durchaus verschieden. Ps. olivetorina stellt eine Hochgebirgsfleehte dar, die nach meinen Erfahrungen in den Bayerischen und Schweizer Alpen von 1200 m ab (an manchen Lokalitäten auch schon von 900 m ab) bis zur Baum- grenze hin sehr häufig ist und eine der allergemeinsten Alpen- flechten repräsentiert‘), in der norddeutschen Tiefebene dagegen nur sehr selten aufzutreten scheint’). In den deutschen Mittelgebirgen (Harz, Thüringer Wald, Fichtelgebirge, Sauerland, Eifel, Schwarz- wald usw.) fehlt sie nicht, scheint aber daselbst sehr wenig häufig zu sein. In Skandinavien scheint sie grosse Verbreitung zu besitzen (in Schweden habe ich sie selbst gesammelt). Ganz anders verhält sich Pseudevernia furfuracea. Auf Grund eingehender Studien, die ich an den vorgenannten Lokalitäten der Alpen anstellte, kann ich auf das Bestimmteste versichern, dass die lechte daselbst von 900—1900 m, also in Höhenlagen, wo wie gesagt Pseudevernia olivetorina so gemein ist, vollständig fehlt. 1) Meine Beobachtungen wurden gemacht im Gotthardgebiet, speziell im Yal Piora, wo ich mich seinerzeit vier Wochen aufhielt; in den Ötztaler Alpen, von —— Pseudevernien fahndete. Bo 2) Ich selbst habe sie dort noch nicht gesehen, aber Herr H. SANDSTEDE — È sandte mir Exemplare, wenn ich nieht irre, von zwei Stellen. ac Biologische und morphologische Beobachtungen an Flechten. 503 Dagegen ist sie in der norddeutschen Tiefebene, von West- falen bis Ostpreussen hin, bekanntlich eine an Laubbäumen und Koniferen überaus häufige Erscheinnng. Auch im Hügel- und Berg- lande tritt sie im allgemeinen uch häufig auf, so nach meinen eigenen Erfahrungen in der Sächsischen Bokas: den Vorbergen des Harzes, dem Baliavia di der Eifel. In letzteren beiden Gebizon fand ich sie an Chausseebäumen noch bis zu 700 m massenhaft vor. Höher hinauf scheint sie im Harz, im Sauerlande, in der Eifel, im Sehwarzwald (wo ieh meine Studien in der weiteren Umgebung von Oberthal in Württemberg machte) stets von Pseudevernia ceratea (Ach. ) vertreten zu werden, über 1000 m hinaus tritt dann Pseuderernia olivetorina auf. Es ergibt sich aus diesen tatsächlichen Befunden die interessante Tatsache, dass Pseudevernia olivetorina und furfuracea bezüglich der vertikalen Verbreitung durchaus verschieden sind. Erstere stellt im allgemeinen eine Hochgebirgsflechte dar, letztere eine Flechte der Niederungen und des Berelandes. | In dieser Tatsache liegt ein weiteres wichtiges Moment zur Unterscheidung von Pseudevernia olivetorina und furfuracea. | Ich hatte preso loe. cit. gezeigt, dass Pseudevernia olivetorina | Und ösidiophora, im Gegensatz zu furfuracea, keine Furfuracinsàure . enthalten, und dass daher der ätherische Auszug dieser beiden Flechten nieht rot oder rotgelb, sondern grün gefürbt erscheint. ELENKIN erhielt nun aus seiner stark scobicinen, die rote Chlor- kalkreaktion gebenden Flechte mit Äther ebenfalls einen grünen Auszug. Das hätte ihn im Verein mit der Chlorkalkreaktion doch erst recht darauf bringen müssen, dass seine Flechte nicht furfuracea sondern olivetorina darstelle. Trotzdem erklärt er sie für furfuracea und lässt sich dadurch zu dem Fehlschluss verleiten: Pseudevernia furfuracea kann von Furfuraeinsäure frei sei. Ja er geht in seinen Schlüssen noch weiter, indem er bemerkt, die Abelünkeit der Furfuraeinsäure, wie sie der Srüne ätherische Auszug seiner Flechte zeige, „sei für Pseudevernia isidiophora Zopf chataktbriskischt, folglich seien Pseudevernia isidiophora opt und Pseudevernia furfuracea (L.) identische Dinge. Man sieht also, wie ELENKIN auf Grund der ver- kehrten Annahme, dass seine stark seobieine, die rote Chlorkalkreaktion gebende Flechte Evernia furfuracea (L) sein müsse, zu einer ganzen Reihe von Trugschlüssen kommt. Auf diesen Trugschlüssen baut sich sodann sein Gesamtresultat auf, welches lautet: „Alle Arten von Zopf (Evernia fur- _ furacea, Evernia isidiophora, Evernia ceratea und Evernia : etna mit Ausnahme vielleicht der Evernia soralifera) 504 Li JOST: sind für eine selbständige Art Evernia furfuracea (L.) Mann zu halten.* Münster, Botanisches Institut der Universität. Erklürung der Abbildungen. i die extremsten Wuchsformen veranschaulichende Exemplare von Pseud- evernia olivetorina Zopf, in natürlicher Grósse. È s obere Exemplar stammt von einer Kiefer im Val Piora (Gotthardgebiet) aus etwa 1950 m Hóhe. Es ist relativ breitlappig, glatt (mit kaum hervortretenden Isidien) und fruktifiziert. Das untere Exemplar ist schmalblätterig, stark scobieinös und steril. Ich habe es einer Kiefer der Halbinsel Kullen an der Westküste Schwedens entnommen. 73. L. Jost: Zur Physiologie des Pollens. Eingegangen am 19. Dezember 1905. Die Beobachtung, dass die Keimung der Pollenkörner nicht not- wendig an die Narbe gebunden ist, scheint bald nach der Entdeckung des Pollenschlauches gemacht worden zu sein. Es findet sich wenigstens schon in MOHL’s (1834) Buch über die Pollenkórner eme Angabe, wonach dieser Forscher die Bildung von Pollenschlüuchen in Wasser z. B. bei Morina konstatiert hat; er fügt (l. c. 2) hinzu, dass die in Wasser gebildeten Röhren nicht so lang zu sem pflegten, wie die auf der Narbe entstandenen. Um die Mitte des vorigen Jahrhunderts war es jedenfalls allgemein bekannt, dass die Pollenkörner in zuekerhaltigen Säften leicht Schläuche bilden (man vergl. SCHLEIDEN, 1849, 8.360); es ist also zweifellos unrichtig, wenn man VAN TIEGHEM (1869) diese Entdeckung zuschreibt. Der genannte Forscher gab, wohl angeregt durch die Erfahrungen PASTEUR's über die Ernährung der Schimmelpilze, den Pollenkórnern vollständige Nührlósungen, die neben Aschebestandteilen auch Zucker oder ähnliche Substanzen und weinsaures Ammoniak Zu" genau sind, dass man sie nicht kontrolieren kann, und er kehrte : wieder zur ausschliesslichen Verwendung von Rohrzucker zurück, | Zur Physiologie des Pollens. : 505 der in einer je nach Spezies wechselnden Konzentration die beste Wirkung tat. Mit Rohrzuckerlösungen sind dann zahllose Pollen- keimungen erzielt worden, und namentlich RITTINGHAUS (1887) und MOLISCH (1893) haben in vielen Fällen die optimale Konzentration derselben bestimmt. So galten die Rohrzuckerlösungen, die durch Zusatz von Gelatine (KNY 1881) oder von Agar-Agar (MANGIN 1886) fest gemacht werden konnten, ganz allgemein als das beste künst- liche Substrat für die Pollenkeimung, bis MOLISCH (1893) zeigte, dass die Pollenkörner von Rhododendron; die in Zucker und auch in Wasser nicht keimen, durch Zusatz von etwas organischer Säure (am besten Äpfelsäure) zum Wasser sofort zur Keimung gezwungen werden können. Aller Wahrscheinlichkeit nach ist hier Äpfelsäure oder eine ähnliche Säure auch im Narbensekret enthalten, denn der Zusatz der Narbe zu einem Wassertropfen übt denselben Wachs- tumsreiz aus, wie die Säure. Im Anschluss an MOLISCH hat dann BURCK (1900) gezeigt, dass vielfach von der Narbe oder einem Bruchteil von ihr ein kräftiger chemischer Reiz auf die Pollenkörner ausgeht, der in gewissen Fällen durch Lävulose bewirkt wird. Zu- vor aber hatte LIDFORS (1896 und 1899, I) darauf hingewiesen, dass es sich bei der künstlichen Pollenkultur nicht nur um die Dar- bietung von Keimung fördernden, sondern auch um die Fern- haltung von hemmenden Stoffen handle. Als hemmend aber hatte er gewisse Mineralsalze, vor allem Caleiumverbindungen erkannt. emnach fand er, dass zahllose Pollenkórner, die in kalkhaltigem Leitungswasser zugrunde gehen, in destilliertem Wasser leicht keimen. Wenn wir zum Schluss noch anführen, dass manche Pollen- körner schon in feuchter Luft auskeimen (LoNGO 1903), so dürfte damit die Übersicht über die bisherigen Erfahrungen auf diesem Ge- biete vollständig sein. Nun gibt es aber eine nicht ganz geringe Zahl von Pollen- kórnern, deren künstliche Keimung bis zum heutigen Tage nicht er- zielt werden konnte, wir nennen u. a. den Pollen der Gramineen: Umbelliferen, Malvaceen und Kompositen. MOLISCH (1893, S. 430) schreibt über diese: „Es ist zu hoffen, dass es gelingen dürfte, diese Pollenkörner zur Keimung zu bringen, sicherlich dann, wenn man zu den Versuchen zufällig jene Substanzen heranziehen sollte, welche von den Narben ausgeschieden werden und die Keimung anregen. Denn dass in allen diesen Fällen bestimmte, im Narbensekret vor- kommende Stoffe die Keimung ermöglichen, kann wohl keinem Zweifel unterliegen.“ — Bei Gelegenheit von Studien, die ich spüter Publizieren zu kónnen hoffe, stiess ich auf die Frage nach der Keimung des Gramineenpollens, und naeh mehrfachen vergeblichen Versuchen gelang es mir, ihn auf künstlichen Substraten zur Keimung Zu bringen. Im folgenden berichte ich über meine Resultate und über den Weg, auf dem ich zu ihnen gelangt bin. 506 L. JosT: Über Versuche, den Gramineenpollen ohne Narbe zur Keimung zu bringen, liegen Mitteilungen von ELFVING (1879, S. 16), LIDFORS (1899 I, S. 271) und HANSGIRG (1897) vor. ELFVING hat mit durch- aus negativem Erfolg „reines Wasser, Zuckerlösungen von ein- prozentiger Konzentration bis zu Sirupsdicke, Lösungen von saurem weinsaurem Ammoniak, Gummi arabicum, salpetersaurem Kali, kohlen- saurem Natron, teils allein, teils gemischt“ versucht. LIDFORS be- schreibt völlige Misserfolge mit verschiedenen Zuekerarten (Rohr- zucker, Milchzucker, Traubenzucker, Fruchtzucker, Inulin, Galaktose), die teils allein, teils nach Zusatz von Säuren (Äpfelsäure, Weinsäure, Citronensäure) benutzt wurden. Über den ersten positiven Erfolg hat HANSGIRG berichtet, der Pollen von Phalaris brachystachya „iu reinem Wasser ausgiebig und gut keimen“ sah. Obwohl er bei Dactylis glomerata und Sesleria varia so wenig Erfolge zu verzeichnen hat, wie die anderen Autoren, so hätte ich durch seine Erfahrungen mit Phalaris doch rascher auf den richtigen Weg kommen können, als es mir in Wirklichkeit gelang: leider lernte ich aber HANSGIRG's Ab- handlung zu spät kennen. eim Beginn meiner Untersuchungen war ich von der Richtigkeit ` der oben zitierten Ansicht MOLISCH’s überzeugt und suchte nach den chemischen Substanzen, die den Gramineenpollen zur Keimung reizen sollten. Es boten sich dazu zwei Wege: willkürliches Durch- probieren verschiedener Chemikalien in wechselnder Konzentration oder Zusatz der Narbe zum Kulturtropfen. Neben den schon von LIDFORS erfolglos probierten Kohlenhydraten richtete ich mein Augen- merk auf stiekstoffhaltige Kórper, zumal auf Eiweisskórper, von denen LIDFORS (1899, II) nachgewiesen hat, dass sie gewisse Pollen- schläuche stark chemotropisch beeinflussen. Es wurden also die Pollenkörner auf dem Objekttriger in kleinen Flüssigkeitstropfen ausgesät, die neben Wasser ein Stückehen der entsprechenden lebenden Narbe oder einen Zusatz von Asparagin, Pepton, Hühner- eiweiss, Blattdekokt (Gräser), Narbendekokt oder Narbenpresssaft enthielten. Die Mitteilung dieser mit Arrhenatherum elatius, Dactyhs glomerata, Bromus mollis, Glyceria aquatica und Secale Cereale ausge- führten Versuche wäre zwecklos, da sie vollkommen ergebnislos blieben. Eine Keimung trat nirgends auf den gegebenen Substraten ein; der Pollen ging zugrunde, manchmal, indem er rasch platzte, n manchmal, nachdem er ohne zu platzen mächtig aufgeschwollen Wa" — und grosse Vakuolen gebildet hatte, in wieder anderen Fällen starb er ohne vorhergehende sichtbare Veränderung. Gleichzeitig m Freien gesammelte und frisch verwendete Pollenkörner konnten event auf einem Objekttrüger diese drei verschiedenen Formen des sterbens aufweisen. Somit waren keine sicheren Schlüsse zu ziehen — | worin die ungünstige Wirkung der verwendeten Substrate lag. Man Zur Physiologie des Pollens. 501 konnte zunächst daran denken, dass Luftmangel die Keimung hindere, dass der Pollen also im Wasser gewissermassen ersäuft werde. Deshalb kamen dieselben Kulturmedien nochmals zur Ver- wendung, nachdem sie dureh Gelatine oder Agar-Agar in einen festen Zustand übergeführt waren. Dadurch wurde ein Untersinken der Pollenkörner verhindert, in den Ergebnissen aber änderte sich niehts. Das Platzen vieler Pollenkórner brachte mich num auf die Vermutung, es könne eine zu rasche Wasseraufnahme erfolgen, die sich vielleieht dureh Zusatz von Zuckerlósungen verlangsamen liesse. Dass auch so kein Erfolg zu erzielen war, nahm freilich wenig Wunder, denn schon VAN TIEGHEM hatte beobachtet, dass das Platzen der Kórner durch verschiedene Schüdigungen herbeigeführt Werden kann und durchaus nicht immer auf einer zu starken Wasser- aufnahme beruht; Kórner von Ricinus z. B. platzten im Wasser nicht, Wohl aber in einer konzentrierten Gummilósung. So stand ich im Begriff, LIDFORS Erfahrungen über chemo- tropische Erfolge bei Pollenschlüuchen zu folgen und Eiweiss- kórper zu versuchen, die aschenfrei waren. Allein die hüufig ge- machte Beobachtung, dass einzelne, in der Nähe des Kulturtropfens i: einfach auf dem Objekttrüger im feuchten Raum liegende Körner (Dactylis, Arrhenatherum, Secale, Glyceria) keimten, brachte mich auf eine andere Führte. Diese Beobachtung machte es doch sehr wahrscheinlich, dass die Hauptkeimungsbedingung eine mässige Wasserzufuhr sei. Eine mikroskopische Untersuchung der Grasnarben konnte diese Vermutung nur unterstützen. Bringt man die Narbe (Secale) ohne Wasserzusatz unter das Deckglas, so findet man keine grösseren Flüssigkeitstropfen auf ihr; dass ihre Oberfläche aber mit einer dünnen Flüssigkeitsschicht überzogen ist, sieht man an den Stellen, wo die einzelnen Zellen an das Deckglas anstossen, denn hier sammelt sich bald etwas Wasser an. Auch kann man aus dem Um- stand, dass Pollenkórner und Staubpartikelchen fest an der Narbe haften, auf diese Flüssigkeitsschicht schliessen, und zudem kann man beobachten, wie trockener eingefalteter Graspollen in. kurzer Zeit dureh Sehwellen sich abrundet und alsbald zu keimen beginnt. Die Keimung ist aber nicht an die arteigene Narbe geknüpft (vgl. auch STRASRURGER, 1886); der Pollen von Secale keimt auf der Narbe Von Avena planiuscula, der von Dactylis war sogar auf Narben ganz ferne stehender Pflanzen zur Keimung zu bringen, so auf Scirpus lacustris, Plantago lanceolata, Centaurea sp., nicht aber auf Rumex acetosa. Das“spricht doch sehr dafür, dass hier nicht eine ganz spe- | Zifische chemische Verbindung den Keimungsreiz auslóst, sondern dass es sieh wesentlich um die Herstellung bestimmter physi- 1 i kalischer ‚Bedingungen, langsame oder wenig ausgiebige Wasser- : p | Zufuhr handelt. Immerhin war die ‚Ausscheidung von ‚anderen pp 508 2 EZ JJOSC: Stoffen als von Wasser bei diesen Narben nieht ausgeschlossen, und ich sah mieh deshalb naeh anderen lebenden Objekten um, die man in Beziehung auf ihre Wasserabgabe der Grasnarbe an die Seite stellen. konnte. Die Zellen der Gramineennarbe sind, wie schon STRASBURGER (1884) fand, mit einer üusserst zarten Kutikula be- deckt; diese besteht aus Korksubstanz, denn sie fürbt sich mit Sudan III rot. In ihrer geringen Dieke erinnert diese Kutikula an die mancher Wasserpflanzen, und solche wurden dann aueh als Substrat für den Gramineenpollen verwendet. Gleich der erste Ver- such brachte einen vollen Erfolg: Dactylis-Pollen keimte auf der Unterseite der Blätter von Limnanthemum nymphaeoides in einer Reichliehkeit, wie sie noch nie auch nur annähernd erzielt worden war. Das Blatt war mit Filtrierpapier abgetrocknet worden und schwamm mit der Oberseite auf Wasser. Manche Stellen der an die Luft ragenden Unterseite wurden stark nass, andere sahen trocken aus, und an letzteren allein keimte der Pollen. Später zeigte sich, dass das abgetrocknete Blatt einfach auf den Tisch oder auf eine Glasplatte gelegt werden kann, und dass, wührend es daselbst langsam eintrocknet, die Keimung des Pollens vortrefflich vonstatten geht. Die Pollenschläuche sind sehr zart und schmiegen sich, wie das schon STRASBURGER manchmal auf der Narbe beobachtet hat (1884, S. 39), dem Pollenkorn ganz dicht an; schliesslich wachsen sie auch noch, ohne einzudringen, eine Strecke auf der Oberfläche des Blattes hin. Das Blatt aber ist undurehsichtig, und in auf- fallendem Licht sind die Keimschläuche schwer zu sehen. Deshalb wurden einige Stunden nach dem Aufbringen des Pollens Flächen- schnitte von dem Blatt hergestellt und diese nach Behandlung mit Alkohol und Glyzerin zur Beobachtung unter das Mikroskop gebracht. Ähnliche Erfolge wie mit Limnanthemum erzielte ich auch mit der Unterseite der Schwimmblätter von Hydrocharis. Die Oberseite der Blätter beider Pflanzen erwies sich als ganz ungeeignet. Positive Ergebnisse wurden ferner auf den Blütenblättern von Gloxinia hybrida und auf jugendlichen Laubblättern von Adiantum apillus Veneris erzielt, negative auf den Schwimmblättern und den untergetauchten Blättern von Nuphar, auf Elodea, auf Tropaeolum- Blüten und auf den Laubblättern von Impatiens parviflora. Diese gane liessen vermutlich zum Teil zu viel, zum Teil zu wenig Wasser durch. Dass eine so derbe Kutikula, wie sie das Aloö-Blatt aufweist, zu wenig permeabel sei, um Pollenkeimung - ermöglichen, das war selbstverständlich; als aber der Pollen, nach Abtragung der Epidermis durch einen Flichenschnitt, auf das unter- | liegende Gewebe gebracht war, keimte er ganz gut. : Die geschilderten Versuche wurden am häufigsten mit Dacty' — | glomerata und Arrhenatherum elatius angestellt. Es ist allen Forscher — Zur Physiologie des Pollens. 509 die sich mit der Keimung von Pollenkörnern beschäftigt haben, auf- gefallen, wie wenig bequem diese Objekte sind wegen ihrer an- scheinenden „Launenhaftigkeit“. Pollenkórner, der gleichen Anthere entnommen, weisen in ihren Keimungsansprüchen, in der Wachs- tumsgeschwindigkeit der Schläuche, ja selbst in der Resistenz gegen Schädigungen ganz beträchtliche Differenzen auf. So durfte ich mich nieht wundern, wenn von dem Graspollen stets nur ein nieht gerade grosser Prozentsatz keimte, und wenn manchmal ohne ersichtlichen Dennoch glaube ich nicht, dass er wesentlich andere Ansprüche | maeht als Dactylis. Die bisherigen Erfolge machten es gewiss wahrscheinlich, dass eine begrenzte Wasserzufuhr die gesuchte Keimungsbedingung für den Gramineenpollen sei, aber ganz überzeugend waren sie doch noch nicht.. Die Unterlage konnte ja durch ihre Lebenstätigkeit von Einfluss gewesen sein, sie konnte Stoffe irgend welcher Art aus- geschieden haben. Zunächst war an Gase zu denken. Da die Keimung am Licht ebensogut eintrat wie im Dunkeln, so war eine Einwirkung des beim Assimilationsgaswechsels auftretenden Sauer- stoffes ausgeschlossen. Dass die Atmungskohlensáure nieht beteiligt sel schien am bequemsten zu erweisen, wenn es gelang, die Pollen- keimung auch auf dem toten Blatt zu erzielen. Ein etwaiger Miss- erfolg hätte freilich nichts Positives über die Einwirkung der CO, ausgesagt. Tatsächlich aber gelang die Keimung von Daectylis-Pollen auf abgekochten Blättern von Limnanthemum sehr gut, sogar auf der Oberseite, die sich im lebenden Zustand als ungeeignet erwiesen hatte. Auch die Unterseite gekochter Menyanthes-Blätter, die lebend nicht untersucht worden war, erlaubte die Keimung ganz befriedigend. eben Gasen war an die Abgabe von gelösten Stoffen von seiten der Blätter zu denken, die natürlich durch das Abkochen eventuell beschleunigt werden konnte. Bekannt ist ja vor allem, dass gerade die Wasserpflanzen Alkalien abgeben (man vgl. PFEFFER 1897, 114 und die dort zitierte Litt.); ebensogut konnten aber auch andere Stoffe in Betracht kommen. In Anbetracht der zahllosen Möglich- keiten hat es natürlich keine Bedeutung, wenn nachgewiesen werden konnte, dass der Zusatz von kohlensaurem Kalk oder von kohlen- saurem Natron (1"/,) zu Wasser oder Agar keine Keimung ver- ursacht. Deshalb suchte ich unter Vermeidung komplizierter, lebender Substrate den Nachweis direkt zu führen, dass wirklieh nur Wasser und zwar Wasser in sehr beschrünkter Menge zur Keimung des Graspollens nötig ist. Mehrere Wege schienen gangbar. Man konnte dem Pollenkorn entweder die nötige Feuchtigkeit in der uft oder im Substrat bieten. Im letzteren Fall wären die Verhält- — "ES 510 L. JOST: nisse der Narbe am besten imitiert worden, wenn Wasser oder Agar mit einer dünnen, der Kutikula entsprechenden, relativ schwer permeablen Haut überdeckt worden würe — doch fand sich bis jetzt keine derartige Substanz; Kollodium, das versucht wurde, war offenbar zu wenig permeabel. Andrerseits musste es auch gelingen die Wasserabgabe an das Pollenkorn dadurch zu erschweren, dass man das Wasser in ein Substrat einlagerte, wo es dureh Quellungskräfte oder ühnlich festgehalten wurde. Eine grosse Menge von Versuchen wurde ausgeführt. Zunächst wurden die Pollenkòrner auf eine trockene Glasplatte ausgesüt, die am einen Ende an ein Schülehen mit Chlorcaleium oder Schwefel- süure, am anderen an ein Gefüss mit Wasser grenzte. Das Ganze kam dann in eine niedrige, feuchte Kammer. So hoffte ich die Luftfeuchtigkeit von der vollen Dunstsüttigung bis zu relativ grosser Trockenheit abzustufen. 1n der Tat gelang es manchmal, einzelne Dactylis-Körner, die in der Nähe der Wasserschale lagen, keimen zu sehen. Da aber gelegentliche Keimungen in jedem feuchten Raum beobachtet wurden, war mit der neuen Methode wenig gewonnen. Deshalb ging ieh zu Substraten über, die Wasser kapillar oder durch Quellung festhalten können. Angefeuchtete Platten aus Gips oder Ton, Gelatine von 40 bis 50 pCt. Wassergehalt wurden verwendet. Auf Gips ergaben sich geringe, auf den anderen Kórpern gar keine Erfolge. Wahrscheinlich hätte konzentrierter Agar an Stelle von Gelatine bessere Dienste getan; ich wusste aber damals noch nieht, dass Gelatine manehen Pollenkórnern wenig zutrüglich ist. Günstig erwies sich dann in der Folge Stärkekleister, der aus Kartoffel- stirke mit wenig Wasser hergestellt wurde. Bestand der Kleister aus 5 bis 8 Teilen Wasser auf einen Teil Stürke, so habe ich ade Dactylis-Pollen auf ihm keimen sehen; wohl aber auf 1 bis 2 Teilen | Wasser mit 1 Teil Amylum. So schien es möglich, mit diesem Material direkt den optimalen Wassergehalt des Substrates zu be- stimmen, allein dem traten neue äussere Sehwierigkeiten entgegen. Kocht man z. B. 1 Amylum mit 2 Wasser auf, so gelingt es selbst unter Druck nicht, einen homogenen Kleister zu erhalten, es bleiben d vielmehr einige Stellen der Stärke unverkleistert, während andere relativ mehr Wasser aufnehmen. Auch wenn man von dam homogenen Kleister (1 Amylum und 6 Wasser) ausgeht und diesen — . durch Wasserverdampfung zu konzentrieren sucht, so. bleibt der | Wassergehalt nicht in der ganzen Masse gleichmässig. Deshalb kam? —— “ich nur sagen, dass eine Zusammensetzung aus ungefähr 25 Stärke — und 75 Wasser eine gute Wirkung hat. An die Versuche mit Stärkekleister, die wegen etwaigen Zucker- m : ee Dextringehaltes nicht ganz eindeutig waren, schlossen n sich = “olehe mit Pergamentpapier an, das den Vorzug hat, bei wi Zur Physiologie des Pollens. 511 Quellung nur etwa die Hälfte seines Gewichtes an Wasser auf- zunehmen. Das in reinem Wasser eingequellte Papier kam auf einen Objekttrüger, der in der feuchten Kammer staud. Dactylis keimte auf diesem Substrat sehr gut, selbst dann, wenn das Papier an der Luft austrocknete oder wenn es durch einseitiges Ein- tauchen in Wasser mässig feucht gehalten wurde. Da der Gramineen- pollen, wenn er überhaupt keimt, sehr rasch mit der Keimung beginnt, so genügen so kleine Wassermengen vóllig zur Erzielung von Keimschläuchen. Sehr lang werden diese ohnehin nicht, auch wenn sie lange Zeit unter gleichen äusseren Bedingungen gehalten werden, wie z. B. auf Limnanthemum. Hiermit halte ieh die aufgeworfene Frage für erledigt und die Vermutung, dass bei den Gramineen eine gewisse geringe Wasser- zufuhr Keimungsbedingung sei, wenigstens für gewisse Formen für erwiesen. Der weiteren Frage, ob sich andere Spezies anders verhalten, konnte ich im Laufe des Sommers und Herbstes nur wenig Zeit widmen, und Zeit braucht man zu solehen Unter- suchungen mehr als billig, weil eben negative Ergebnisse in Anbetracht der individuellen Differenzen so wenig bedeuten. Am eingehendsten studierte ich noch Zea Mays. Der Pollen erwies sich sichtlich weniger empfindlich gegen grössere Wassermengen wie der von | «Y e Dactylis. Er keimte nicht nur auf Pergamentpapier, das mit Wasser ' oder 10 pCt. Zucker durchtränkt war, sondern auch auf Agar von 8 pCt. und sogar von 2 pOt. — ja selbst auf feuchtem Filtrierpapier traten einzelne Schläuche auf. So dürfte der Mais einen Übergang zu der von HANSGIRG beobachteten Phalaris bilden, die in reinem Wasser keimt. Übrigens platzten viele Maiskörner noch nach- träglich, nachdem sie Schläuche entwickelt hatten. Weiter konnte Keimung beim Mais beobachtet werden, wenn frische Pollenkörner aufgehäuft wurden; dann geben offenbar einzelne Körner Wasser ab, andere nehmen es auf und keimen. Auf 25 pCt. Gelatine konnte ich keine Keimung erhalten, was mit der soeben erwähnten ungünstigen chemischen Wirkung dieses Stoffes zusammenhängen dürfte. Zum Schluss noch einige ganz gelegentliche Beobachtungen! Bei Sorghum vulgare fand ich die in den Antheren zurückgebliebenen Pollenkörner in Keimung. Tripsacum dactyloides scheint sich nach seinem Verhalten auf Pergamentpapier und Agar ganz wie Zea zu verhalten. Der Pollen von Zizania aquatica, der auf der Narbe prompt keimt, konnte auf Limnanthemum, auf Pergamentpapier mit Wasser oder Zucker, auf Agar usw. nieht zur Keimung gebracht - werden. Eine frühzeitig im September eintretende Kälte verhinderte mich, diesen Pollen noch weiter zu untersuchen. Im Spätherbst sah - ich noeh Pollen von Poe annua auf Agar 8 pCt., auf Stärke (l zu | etwa 4 Wasser) mässig keimen, und auf einem Objektträger, der mit Ber. der deutschen bot, Gesellsch. XXII. —— 36 012 L. JOST: dem Pollen dieser Pflanze bestüubt, in die feuchte Kammer gestellt wurde, beobachtete ich so zahlreiche und lange Keimsehläuche wie * bei keinem Gras zuvor. Ehe wir die Gramineen verlassen, sei noch darauf hingewiesen, ' dass die Keimungsdauer ihres Pollens eine auffallend geringe ist. Zwei Tage lang trocken aufbewahrter Maispollen keimte nur noch mässig, drei oder vier Tage alter gar nieht mehr. Für Dactylis habe ich nur gelegentliche Beobachtungen, nach denen acht Tage alter . Pollen sieher keimungsunfühig ist. Roggenpollen, der früh morgens | gesammelt war, schien (bei Versuchen mit der Narbe) oft schon , am Nachmittag in seiner Keimfähigkeit beschränkt. Nach den | Beobachtungen MANGIN's (1886) findet sich eine ähnlich kurze Dauer | der Keimfähigkeit auch bei anderen Pflanzen. Meine nächste Aufgabe sah ich darin, zu untersuchen, ob auch die Pollenkörner anderer Pflanzen ähnliche Ansprüche machen, wie die der Gramineen. Ich dachte zunächst an Windblütler, musste mich aber durch eigene Versuche an Typha, Cannabis, Urtica und dann dureh die Angaben von ELFVING, RITTINGHAUS, MOLISCH, LIDFORS, HANSGIRG, überzeugen, dass jedenfalls die grosse Mehrzahl derselben teils in reinem Wasser, teils in Zuckerlösungen keimt. Nur einige Carices dürften eine Ausnahme machen. Für solche, die trockene Standorte bewohnen, fand LIDFORS Wasser schädlich, und bei Versuchen mit Carex verna Vill. fand ich in Zuckerlósung oder in angesäuerter Zuckerlösung gar keine Keimung; in Wasser keimten die Körner schlecht, dagegen in feuchter Luft vortrefflich. Natürlich beweist ein einzelner Versuch sehr wenig. Weiter habe ich aber die Sache nieht verfolgt, weil meine Zeit mit Untersuchungen über das Verhalten der Kompositen und Umbelliferen in Anspruch ge nommen war. Wie schon früher bemerkt, ist bei diesen grossen Pflanzenfamilien bisher eine Pollenkeimung auf künstlichem Substrat nicht gelungen. Es musste also versucht werden, ob sie etwa ähn- liche Ansprüche machen, wie die Gräser. Für die Kompositen bemerkt LIDFORS, dass er die ver- schiedensten Kulturflüssigkeiten ohne Erfolg geprüft habe. Meine ersten Versuche ergaben bei Aussaat von Kompositenpollen auf Limnanthemum oder wasserdurchtränktem Pergamentpapier gänzlich negative Resultate. Gleichfalls resultatlos blieben Aussaaten auf Agar (etwa 1pCt.), dem nachfolgende Substanzen zugesetzt waren: Rohrzucker (10 pCt), Maltose (10 pCt.), Lävulose (1pOt.), Mannit (10 pCt.), Asparagin (1pOt.), Pepsin (1pOt.), Trypsin (1 pOt.), Trypsin (1 pCt.) + Fibrin. Dagegen traten kurze, aber ganz sicher Bei beobachtende Keimschläuche auf, als Centaurea (Chartolepis) | Biebersteinii und Onopordon illyricum ‚auf Pergamentpapier, das mit Zur Physiologie des Pollens. 513 ZAuckerlösungen durchtränkt war, ausgesäet wurden. Es war aud d. wesentlicher Unterschied zu bemerken, ob dabei Rohrzucker, Maltose, = Dextrose oder Lävulose Verwendung fand. Diese wurden gewöhnlich p in 10 prozentiger Lósung benutzt, doch wurde auch in 2 prozentigem,| x 20 prozentigem und 40 prozentigem Rohrzucker eine Keimung| ^. f beobachtet. Da stets nur einzelne Körner. Keimschläuche ent- X^ ; wickelten, war es mir nicht möglich festzustellen, ob ein bestimmter : Zueker oder eine bestimmte. Konzentration eine optimale Wirkung hatten. | Neben den genannten Cynareen konnte unter den gleichen Bedingungen Keimung beobachtet werden bei einigen Heliantheen (Silphium sp., Rudbeckia laciniata, Helianthus annuus), Anthemideen (Matricaria Chamomilla) und Arctotideen (Venidium calendula- ceum und Cryptostemma calendulaceum). Einige Spezies aus diesen Gruppen, die bisher ohne Erfolg in Untersuchung genommen wurden, zähle ich nicht auf. Dagegen muss ich erwähnen, dass alle bisher untersuchten Cichoriaceen (z. B. Barkhausia rubra, Mulgedium alba- num und Tolpis barbata) niemals keimten. Ich zweifle nicht daran, dass bei ihnen, die ja offenbar den anderen Kompositen ferner stehen, auch andere, noch unbekannte Keimungsbedingungen herrschen. Ausser den bisher verwendeten, in Pergamentpapier ein- gelagerten Stoffen wurde hier auch noch Inulin versucht —- gleich- falls ohne Erfolg. Erwähnt sei noch, dass der Pollen von Onopordon illyricum gut auf der Narbe von Anthoxanthum keimt. Diese Beobachtung, die ich bis jetzt nicht weiter verwerten konnte, dürfte in mehrfacher Hinsicht wichtig sein. Erstens wird man aus ihr schliessen müssen, dass die Narbe dieses Grases Zucker ausscheidet; man wird fragen, ob der Pollen von Anthoxanthum Zucker zur Keimung nötig hat und ob Zucker auch bei anderen Gräsern ausgeschieden wird, die ihn nieht zur Pollenkeimung brauchen. Eventuell kónnte ja der Zucker auch für das Festkleben des Pollens von Bedeutung sein. Man wird aber weiter aus dieser Beobachtung entnehmen, dass ein Studium der Pollenkórner von unbekannten Keimungsbedingungen auf art- fremden Narben mancherlei Fingerzeige geben dürfte für die An- sprüche, die sie machen. Mit den gleichen Methoden wie die Kompositen habe ich auch einige Umbelliferen (Heracleum, Pastinaca und Anethum) untersucht; bis jetzt ohne jeden Erfolg. Dass aber auch sie noch zu bezwingen sein werden, kann man aus der Beobachtung HANSGIRG's schliessen, wonach Hacquetia Epipactis in Wasser keimt. — Meine Beobachtungen über Cueurbitaceen und Malvaceen sind noch sehr fragmentarisch und können deshalb nicht mitgeteilt werden. dii Der Umstand, dass unter den oben nüher prüzisierten Bedingungen i 36* 514 L. JOST: Zur Physiologie des Pollens. die Keimschliuche der Gräser nur eine geringe Länge erreichen und die der Kompositen noch viel kürzer bleiben, muss man sehliessen, dass die Keimungsbedingungen und die Bedingungen für das weitere Wachstum keineswegs die gleichen sind, was ja auch schon anderwürts (Pilze) konstatiert worden ist. Auf die Wachstumsbedingungen der Pollenschläuche komme ich in einer weiteren Mitteilung zurück. Wenn wir nun zum Sehlusse den Versuch machen, eine kurze zusammenfassende Darstellung der in der bisherigen Literatur und in dieser Mitteilung beschriebenen Keimungsbedingungen der Pollen- kórner zu geben, so kónnen wir drei Typen unterscheiden: I. Die Pollenkörner brauchen zur Keimung nichts als Wasser. (Man vergleiche besonders LIDFORS 1896 und 1899 L). Manche Zu- sütze, vor allem Mineralsalze, wirken nur hemmend. Eine besondere Stellung innerhalb dieses Typus nehmen die Gräser ein, die nach den oben mitgeteilten Beobachtungen nur dann keimen, wenn: ‚sie eine sehr beschränkte Waßsermenpe aufnehmen können. II. Die Pollenkörner bedürfen zur Keimung ausser Wasser einer die in der Narbe enthalten ist. In einigen Fällen wirkt die Lävulose (BURCK 1900), in anderen organische Säuren (MOLISCH 1893), in weiteren noch unbekannte Stoffe als auslösender Reiz. IIl. Die Pollenkórner keimen nur in einer Zuckerlösung = ganz bestimmter Konzentration (vergl. besonders MOLISCH 1893). O hier der Zucker ernährend oder durch seine osmotischen ies schaften wirkt, also eine zu lebhafte Wasseraufnahme verhindert; ist noch unbekannt. Möglich wäre ja, dass er wie die unter II. rg Stoffe chemisch reizt, dass er die Schädigung von Giften auch die Pollenkörner der rara von denen gezeigt werden konnte, dass sie nur bei Gegenwart von sehr geringen Zuckermeng®!! zu keimen vermógen. Es ist nicht unwahrscheinlich, dass auch bei der Keimung anderer Sporen, insbesondere bei den Pilzen, sich die gleichen Typen auf- finden lassen dürften. Literatur. BURCK qd piti on the stigma against the germination of foreign pollen. — Ak. v. Wet Amsterdam. Procee eedings.) ni EWERT; Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte von Gloeosporium Ribis. 515 ELFVING To Studien über die Pollenkörner der Anfiospoiten: (Jen. Zeitschr. für Naturw. 1 HANSGIRG (1897), Beiträge zur Biologie und Morphologie des Pollens. (Sitzungsber. er Kgl. Gesellsch. der Wiss. zu Prag, Math.-naturw. Cl.) KNY (1881), Sitzungsberichte des botanischen Vereins der Provinz Brandenburg. 93. LIDFORS (1896), Zur Biologie des Pollens, (Jahrb. für wiss. Botan. 29, 1.) — (1899, D. Weitere Beiträge zur Biologie des Pollens. (Ibid, 38, 232.) — (1899, IT). Über den Chemotropismus der Pollenschläuche. (Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. 17, 236. LONGO, B. (1903), Ricerche sulle Cucurbitacee. (Reale Accad. dei Lincei, Anno 300.) MANGIN (1886), Recherches sur le pollen. (Bull. soc. bot. de n 33, 337.) OHL (1834), Beiträge zur Anatomie uad Physiologie, T. Ber MOLISCH (1893), Zur Physiologie des Pollens. er der Wiener Akad., Math.-nat. Cl. 102, I, an PFEFFER (1891), Pflanzenphysiologie, I. Leipzig. V BE N (1887), Über die Widerstandsfähigkeit des Pollens gegen äussere üsse. Dissertation. Bonn. harawi (1849), Grundzüge der wissenschaftlichen Botanik. 3. Aufl., Leipzig. peu (1884), Neuere Untersuchungen über den Bofruchtungsvorgang. — (1886), Über fremdartige Bestüubung. (Jahrb. für wiss. Bot. 17.) VAN TIEGHEM (1869), Recherches physiologiques sur la végétation libre du pollen etc (Annales sc. nat. Bot., sér. 5, t. 19. 74. Ewert: Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte von Gloeosporium Ribis (Lib.) Mont. et Desm. Vorläufige Mitteilung. Eingegangen am 28. Dezember 1905. Eine Reihe den ganzen Sommer 1904 systematisch durehgeführter Keimversuche mit den Sporen von Gloeosporium Ribis blieb ergebnislos. Der erste Erfolg wurde erzielt, als im Herbst bereits einige Fröste eingetreten waren. Es gelang jetzt auch, die Entwicklung des Pilzes von der sichelförmigen Spore bis zur sichelförmigen Spore zu ver- folgen. Bemeriifitiatrert ist, dass vor der Keimung häufig eine ein- fache, manchmal auch eine doppelte Septierung p Spore eintritt. Eine Aussaat von Sporen, welche ich am 27. Dezember 1904 vornahm, zeigte bereits nach 24 Stunden die Ma Anfünge der : Keimung. Das Sporenmaterial wurde von Blättern enna, die 516 EWERT: Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte von Gloeosporium Ribis. draussen im Freien aufbewahrt waren und auf die daher bereits ein Frost von 11,5? C. eingewirkt hatte. Es ist daher anzunehmen, dass die Sporen nieht allein den Winter über lebensfähig bleiben, sondern dass die Wiaterkülte sogar ihre Keimkraft erhöht. Eine ausführliche Mitteilung über die Entwicklungsgeschichte des Pilzes wird demnächst erfolgen. Taf. XXI. Bd. XXIII. esellsch. Y T Berichte d. Deutschen Bot. G ahre 1906, H fe auf einer längeren Reise bernia ist, werden die rmm Autoren weiteres an den ersten Stellvertreter des Vorsitzenden Herrn Geheimrat Prof. Dr. L. Kny, — bei HIMEN Kaiser-Allee 186/187, "a richten. Die wissenschaftlichen EN finden mit Ausnahme ped mee August und September am letzten Freitag ice Monats Abends 7 Uhr s USP- Sämtliche Mitteilungen für die vy müssen spätestens acht Tage vor der Sitzung, für welche p^ bestimmt s dem Vorsitzenden vollständig druekreif im Manuskr ript — die Tafeln weh im Format em) — ein- reicht werden. Die Mit tells sollen der Le nach den ME von Druckseiten nicht überschreiten. (Reglement $ 19.) Mitteilungen, welche in unrichtigem Deutsch abgefasst sind, muss as der daraus entstehenden Unzuträglichkeiten beanstandet werden "Die Bea anstandung betrifft auch Arbeiten, welche Diagnosen in fehlerhaftem Latein enthalten. Es wird gebeten, im Manuskript nur eine Seite zu beschreiben und am opfe des- selben die Anzahl der gewünschten Sonderabdrücke anzugeben. ie Verantwortlichkeit für ihre Mitteilungen tragen die Ve rfasser selbst. r M : si auf d cd Wat E zu senden an Herrn Prof. Dr. C. Müller, Steglitz bei Berlin, str. 15, II. u Marais Verkehr zwischen den Autoren und der E Dirie kerei findet nicht sta oid CERTE Vorstand und Kommissionen der Gesellschaft für das Jahr 1906. Für die Generalversammlung: Schwendener, Präsident; Haberlandt, Stell- rtre vertreter. Für die gig Say Sitzungen in Berlin: Engler, ME Ing Kny, e Stellvert: r, Wittmack, zweiter Stellvertreter; O. Rei na erster Schrift führer 1 Kö ek: nweiter Schriftführer, Lindau, dritter s qn Schatzmeister: O. Mii . Redaktions- Knien "E: Kny, O. Reinhardt, Kóhne, Lindau, Ascherson Kolkwitz, Gilg. Geschäftsführender Sekretär: C. Müller. Alle Geldsendungen, A ie a — en zen der ER: bezüglichen Schriftstücke werden fra umärkische skasse für die Deuts che Borstsche di Ilschaft, B Berlin W. 8, Wilhelmplatz 6*, erbeten. — Der Beitrag beträgt für ordentliche Berflher Mitglieder Mk. 20, für auswärtige 9rdentliehe Mk. 15, für alle ausserordentlichen Mitglieder Mk. 10. Alle Sonderabdrücke. aus unseren i Berichten unterliegen folgenden Bestimmungen: à Jeder Autor erhält 50 Mp S: mit Umschlag proseniert ee 3 ; re ief : 4 bs i i . bei Deine, d d D mehr. soe dn ETA A .. 5. Buchbinderlohn für jede E s oon 6 für jeden dn ; Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin SW fl Dessauerstrasse 29 Neue Erscheinungen: Über Vererüungsgesetze. Vortrag, gehalten in der gemeinschaft- che de schaftlichen Sitzung der turwissenschaftlichen un er medizinischen Hauptgruppe der rarae: Deutscher Naturforscher und Ärzte in Meran am 27. September 1905 von Professor Dr. C. Correns. Mit vier z. T. farbigen Abbildungen. Kartonniert 1 Mk. 50 Pf Im hpc yi des Vortrages stehen die drei von Mendel entdeckten (res pe > die Pı Wen: die saw igsregel und das Tros von Selbständigkeit der Merkmale. Dara pip ete sich einige ganz SA durch Tafeln ilustiserte Beispiele, z s riego der drei. Gesetze und ihre Ableitung ^i Hes rerden ferner ein ceny auf kompliziertere Fälle und eine Ansah pra Hiat: ragen die nichtspaltenden Bastarde, der as ang wo ar Spaltung ege, d min Anwendung auf -= age Vor: ag über die Abgren zu behandelnden rem auf ge vg meten der ee neris nale auf die Nachkommen, die verschiedenen Ursachen der Variabilität und die Boden ung, die gerade das Studium der Pflanzenbastarde für die Fed br besitzt, Am Schluss wird das. Galtonsche Ver- ingsgesetz und seine PI zu den Mendelschen oin ferner eine Reihe mehr in lockerem Zusammenhange -stehender Fragen, der Einfluss des ee die Xenien und die Pfropfbastarde, kurz besprochen -Studien über die Regeneration „ Ci ia 180 Textabbildungen. Geheftet 9 Mk. ; 5 uf Grund zahlreicher neuer und argen. E cute wird in dem "Buche as wichtige Problem der Regen verschiedenen | d andei hg ud de egenerati ^ corgänge iie e LR isi der Verfasser der Lösung näherzubringen, indem E en gr, li und Lu Ht Peek einer Lagen" fan: Be eni unterwir o. gelangt. er zu einer Reihe von tiit ira auf. die botes To" günge im. vieler Beziehung © ‚em terrd Lich erp und die für Mem Hora von. Vis: vesse. dd LA : . ui : u Pà. der beständig sich poe enden Industrie und dem unaus | gesetzten Wachsen der grossen Städte i usbreitung -— dureh ch ., Gase © hervor orgerufenen Besch ädi | der Ve tio in gungen, das. enrico vorigen, f d d petey delt, rfte di doch daher aliseitig eine doch gerade e der schice Hisl d rg Bedeutung vielen - AND XXIII. JAHRGANG 1905. BERICHTE DER DEUTSCHEN GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882, | zm ZWANZIGSTER JAHRGANG. GBNERALVERSANNLUNGS HEFT. wm EINEM BILDNIS. BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. g in Marburg in Hessen. "E gte Einladung zur 6 - Bericht über die am 26. Bbnnber 1904 in Meran abgehaltene Inhaltsangabe zum zweiundzwanzigste Generalversammlung tani schaft... = der Deutschen Bo- Sei Einladung zur Generalversammlung der Deutschen Botanischen Gesellschaft. Auf Beschluss der 1905 in Meran abgehaltenen Generalversamm- lung findet die diesjährige Generalversammlung in Marburg in Hessen, und zwar am Dienstag, den 5. Juni, vormittags 10 Uhr im Hörsaal des Botanischen Institutes der Universität statt. Die Mitglieder der Gesellschaft werden hiermit zur Teilnahme an der Generalversammlung mit dem Bemerken eingeladen, dass auf derselben die nach $ 15 des Reglements zu erledigenden Punkte der Tagesordnung, insbesondere die Wahlen des Präsidenten, seines Stell- Vertreters und der 15 Mitglieder des Ausschusses zur Verhandlung kommen werden. Sammelreferate haben freundlichst angemeldet: l. Herr Prof. Dr. F. KOHL (Marburg): Fortschritte auf dem Gebiete der Chlorophyllforsehung und der Assimilation. 2. Herr Dr. P. CLAUSSEN (Freiburg i. B.): Über neuere Arbeiten zur Entwickelungsgeschichte der Ascomyceten. : Ausserdem sind bis jetzt Vorträge angekündigt von Herrn Prof. ; Dr. KOHL: 1. Neue Untersuchungen über das Ergrünen der Pflanzen, | 2. Die Farbstoffe der Diatomeen-Chromatophoren, 3. Demonstrationen. Es wird darauf hingewiesen, dass gleichzeitig mit uns die Deutsche Zoologische Gesellschaft in Marburg tagen wird. Es empfiehlt sieh daher, dass auch unsere Mitglieder sich bereits am . Montag den 4. Juni, abends 8 Uhr, zu gegenseitiger Begrüssung zwanglos im Hotel Ritter (Ketzerbach) vereinigen. Über die Abhaltung von Sitzungen am Mittwoch den 6. Juni wird sich die Versammlung je nach der Zahl der zur Meldung ge- langenden Vorträge am Tage der eigentlichen Generalversammlung schlüssig machen. Da die Beschaffung von Wohnungen für unsere Mitglieder wegen der Pfingstzeit in Marburg auf Schwierigkeiten stossen dürfte, hat sich Herr Dr. MEISENHEIMER vom Zoologischen Institut (Ketzer- bach 63) in freundlicher Weise bereit erklürt, Bestellungen von Zimmern unter Berücksichtigung besonderer Wünsche der Teil- nehmer an der Versammlung entgegenzunehmen. Es empfiehlt sich, Herrn Dr. MEISENHEIMER möglichst bald Bestellungen und Wünsche bekannt zu geben. Ausser den durch Vermittelung zu erlangenden Privatzimmern werden folgende Gasthófe empfohlen: Hotel Pfeiffer, Elisabethstrasse, » Ritter, Ketzerbach, » Kaiserhof, Bahnhofstrasse, Bahnhofshotel am Hauptbahnhof, Hotel Freidhof, Universitütsstrasse. I A. Prof. Dr. CARL MÜLLER Sekretir der Deutschen Botanischen Gesellschaft. Einladung. Laut Beschluss des Vorstandes soll anlässlich des 25jährigen Jubiläums unserer Gesellschaft (im September 1907) eine Festschrift herausgegeben werden, deren Umfang vorläufig auf etwa 20 Bogen und ebensoviele Tafeln veranschlagt ist. In diese Jubiläumsschrift sollen nur grössere Arbeiten von bleibendem Wert, keine vorläufigen Mit- teilungen, aufgenommen werden. Wir laden demgemäss unsere verehrten Fachgenossen, Mitglieder wie Nichtmitglieder der Gesellschaft, hierdurch ergebenst ein, zur Herstellung einer der festlichen Veranlassung würdigen Jubiläums- schrift durch Einsendung von geeigneten Manuskripten beizutragen. Als Schlusstermin für diese Einsendungen, welche an unseren Sekretär, Herrn Prof. Dr. C. MÜLLER, Steglitz bei Berlin, Zimmermann- strasse 15, zu adressieren ‘sind, wurde der 1. Januar 1907 festgesetzt. Über Aufnahme oder Nichtaufnahme der eingegangenen Arbeiten ent- scheidet der Vorstand. LÀ: S. SCHWENDENER, z. Z. Präsident der Gesellschaft. Preisausschreiben. Es wird eine grössere, womöglich monographische, streng wissen- schaftliche Arbeit über die Richtigkeit der von HANSGIRG vertretenen Lehre vom Pleomorphismus (Polymorphismus) der Algen verlangt. Der von einem ungenannt sein wollenden Botaniker ausgesetzte Preis betrügt 1000 (eintausend) Mark, samt laufenden Zinsen vom 1. Márz 1906 ab gerechnet. Die anonym einzureichenden Bewerbungsschriften müssen in deutscher, englischer, französischer oder italienischer Sprache ver- fasst, deutlich geschrieben und paginiert, mit einem Motto versehen und von einem versiegelten Umschlag begleitet sein, der aussen das Motto der Arbeit trägt und innen den Namen und Wohnort des Ver- fassers enthält. Die Frist für die Einsendung der Bewerbungsschriften an die Deutsche Botanische Gesellschaft in Berlin, zu Händen des Sekretärs Herrn Prof. Dr. Carl Müller, Steglitz bei Berlin, Zimmermannstr. 15, endet am 31. Dezember 1907. Das Ergebnis der Prüfung und die eventuelle Preiserteilung wird in diesen Berichten bekannt gemacht. Namens des Vorstandes: S. SCHWENDENER, z. Z. Prüsident der Gesellschaft. Bericht über die am 26. September 1905 in Meran abgehaltene zweiundzwanzigste Generalversammlung der Deutschen Botanischen Gesellschaft. Entsprechend der in Heft 6 des XXIII. Bandes dieser Berichte. (S. 235—236) an die Mitglieder unserer Gesellschaft ergangenen Ein- ladung fand die Generalversammlung am Dienstag den 26. September 1905, vormittags 9 Uhr, in der Knabenvorschule im Burghof zu Meran in Anlehnung an die dort gleichzeitig tagende Versammlung der Gesellschaft Deutscher Naturforscher und Arzte statt. Es konnte kaum erwartet werden, dass der Besuch der Generalversammlung in Meran ein so reger sein würde, dass die ihr obliegenden, durch $ 15 des Reglements festgelegten Punkte der Tagesordnung, insbesondere die vorgeschriebenen Wahlen, ihre Erledigung finden würden, ist doch Meran zwar als Kurort besonders reizvoll und für ärztliche Kreise ein Anziehungspunkt, nicht aber ein Anlockungspunkt ‚für unsere Mitglieder, welche erfahrungsgemäss die Orte akademischer Arbeit zu ihren Versammlungen vorziehen. Da die anberaumte Generalversammlung überdies bis auf weiteres die letzte sein sollte, welche in Verbindung mit der „Naturforscherversammlung“ ab- gehalten werden soll, so lagen auch wohl hierin wie in der geo- graphischen Lage des Versammlungsortes weitere Gründe für den schwachen Besuch vor. i Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXIIL (1) (2) Bericht die über zweiundzwanzigste Generalversammlung. Der Generalversammlung wohnten nur 13 ordentliche Mitglieder der Gesellschaft bei, nàmlich die Herren: CORRENS- Leipzig, HABERLANDT - Graz, RICHTER- Prag, HEINRICHER - Innsbruck, SCHWENDENER - Berlin, | POTONIÉ- Berlin, | SC KOHL- Marburg, SPERLICH- Innsbruck, | MOLISCH - Prag, TSCHERMAK - Wien, MÜLLER (CARL)-Berlin, WAGNER-Innsbruck, MUTH-Oppenheim a. Rh., als Gäste die später in unsere Gesellschaft aufgenommenen Herren: LADURNER-Meran, PORSCH-Wien, und ausserdem Herr SANDER- Innsbruck. Es musste also zunächst wieder die unerfreuliche Tatsache fest- gestellt werden, dass die Wahlen des Präsidenten und seines Stell- vertreters sowie der 15 Ausschussmitglieder wegen der Beschluss- unfähigkeit der Versammlung nicht von statten gehen konnten. Es wurde mithin wiederum — und das mag hier eingeschaltet werden — eine schriftliche Wahl im Oktober eingeleitet, deren Ergebnis am 1. Dezember dahin festgestellt wurde, dass Herr SCHWENDENER zum Präsidenten, » HABERLANDT zum Stellvertreter desselben für das Jahr 1906 wiedergewählt worden sind. Man vergleiche darüber den auf S. 479 dieses Bandes veröffentlichten Wahlbericht. Nach den Satzungen der Gesellschaft bleiben die im Jahre 1904 in Breslau für das Jahr 1905 gewählten Mitglieder des Ausschusses auch für das Jahr 1906 im Amte. . Der Ausschuss besteht also für dieses Jahr weiterhin aus den Herren: BUCHENAU-Bremen'), PFITZER-Heidelberg, CONWENTZ- Danzig, RADLKOFER- München, DRUDE- Dresden, REINKE- Kiel, FISCHER - Basel, STAHL-Jena, GOEBEL- München, STRASBURGER - Bonn, HEGELMAIER- Tübingen, WIESNER-Wien, KIRCHNER - Hohenheim, ZACHARIAS - Hamburg. PAX-Breslau, Der Gang der Verhandlungen in Meran beschränkte sich daher auf die Erledigung der folgenden Punkte der Tagesordnung. Zunächst begrüsste der Präsident, Herr SCHWENDENER, die er- 1) Vor kurzem verstorben. Bericht über die zweiundzwanzigste Generalversammlung. (3) schienenen Mitglieder und Gäste unter Hinweis darauf, dass man ja von dem Versuéhe; die Generalversammlung in Zukunft unabhängig von der ? Naloslorsdiéckessani mung: zatiok und örtlich von dicor getrennt, abzuhalten, ein besseres Ergebnis bezüglich der Beteiligung erwarte. In dem mündlich gegebenen Bericht über den Stand der Gesellsehaft konnte mit Befriedigung darauf hingewiesen werden, dass die Mitgliederzahl auf ihrer Hóhe verblieben ist und dass auch die Kassenverkäliniäse nichts zu wünschen übrig lassen. Es werde freilich der bereits genehmigte Vorstimdabesählusk; zunächst einen Registerband für die ersten 20 Bände unserer Berichte herauszugeben und die Herausgabe einer Festschrift anlässlich des 25jährigen Be- stehens der Gesellschaft die Finanzlage demnächst wesentlich ändern, ohne dass jedoch die Gesellschaft dadurch in Schwierigkeiten ge- raten wird. Sammelreferate standen nicht auf der Tagesordnung, da Refe- renten sich nicht verpflichten wollten, nach Meran zu kommen, andererseits die in Aachen und Hamburg abgehaltenen General- versammlungen es abgelehnt haben, Sammelreferate entgegenzunehmen, wenn nicht der Herr Referent selbst den Vortrag hält. Die Rechnungsablage für das Jahr 1904, welche vom Schatz- meister Herrn OTTO MÜLLER eingereicht und von zwei Mitgliedern des Vorstandes ordnungsmässig geprüft und für richtig befunden worden ist, wurde vom Sekretär Herrn CARL MÜLLER vorgelegt und zum Vortrag gebracht. Eine Erörterung schloss sich an den Bericht nicht an. Auf Antrag wurde sodann dem Schatzmeister, Herrn OTTO MÜLLER, Entlastung erteilt. (Vergleiche Anlage ]). Die für die Generalversammlung fälligen Nachrufe auf ver- storbene Mitglieder waren zum grösseren Teil noch nicht eingelaufen. Herr SCHWENDENER berichtete daher mündlich in Kürze über den Lebenslauf und die wissenschaftliche Bedeutung der im abgelaufenen Geschäftsjahre verstorbenen Mitglieder. Herr CARL MÜLLER gab einen kurzen Auszug aus dem vorliegenden, von Herrn LOESENER eingelieferten Nachruf auf WILHELM SCHWACKE. Die Einlieferung der fälligen Nachrufe ist zum grösseren Teile nachträglich erfolgt, nachdem der Vorstand den 1. März 1906 als Endtermin für die Einlieferung den Verfassern, welche sich für Ab- fassung der Nachrufe bereit erklärt haben, gestellt hatte. Das rechtzeitige Erscheinen des Generalversammlungsheftes ist dadurch wiederum: vereitelt worden. Das vorliegende Heft bringt nunmehr die Nachrufe auf WILHELM SCHWACKE von TH. LOESENER, auf FEDERICO DELPINO von O. PENZIG, auf EDUARD TANGL von G. HABERLANDT, auf JOHANN ANTON SCHMIDT von E. PFITZER, auf OTTO WÜNSCHE von J. ABROMEIT und auf LÉO ERRERA von E. DE WILDEMAN. Einige Nachrufe müssen ausbleiben. (1°) (4) Bericht über die zweiundzwanzigste Generalversammlung. Als wichtigster Punkt der Tagesordnung der Generalversamm- lung lag die Beschlussfassung über Zeit und Ort der nächsten General- versammlung vor. Als Versammlungsorte wurden Jena, Greifswald, Eisenach und Marburg i. H., als Zeitpunkt die Pfingstwoche in Vorschlag gebracht. Über diesen Zeitpunkt wurde schnell eine Einigung erzielt, es wurde einstimmig „Pfingsten“ angenommen und die nähere Festsetzung des Tages und der Stunde für die Versammlung dem Präsidenten und dem Vorstande in Berlin überlassen. Für die Wahl des Ortes wurde es ausschlaggebend, dass die. Deutsche Zoologische Gesellschaft zu Pfingsten 1906 ihre Jahresversammlung in Marburg i. H. abhält, und es wurde insbesondere von Herrn HABERLANDT betont, dass ein engerer, wenn auch zwangloser Anschluss an die uns nüchststehende Gruppe von Naturforschern am wünschenswertesten sei und eine regere Teilnahme unserer Mitglieder an der Generalversammlung er- warten lasse. Da auch Herr KOHL versprach, in den Kreisen seiner Marburger Herren Amts- und Fachgenossen dahin wirken zu wollen, dass die Versammlung gastliche Aufnahme und Fórderung ihrer Ziele finden werde, so wurde Marburg i. H. einstimmig zum nüchsten Ver- sammlungsorte gewählt. Die Generalversammlung wird nun, einem Vorstands- beschlusse zufolge, am Dienstag, den 5. Juni 1906, vor- mittags 10 Uhr, in Marburg i. H., im Hörsaale des Botani- | schen Institutes der Universitüt, stattfinden. Die Einladung zum Besuche ist mit dem Heft 3 dieser Berichte für das laufende Jahr 1906 an alle Mitglieder ergangen. Sie erfolgt hiermit auch an dieser Stelle, Bezüglich der „Festschrift“ üusserte Herr MOLISCH einige Be- denken wegen ihres Absatzes und möglicherweise nur geringen Ver- breitung. Er empfahl, den Mitgliedern vielleicht nur ein ,Festheft* mit künstlerischem Schmuck zu überreichen. Diesem Vorschlage konnte nieht beigepflichtet werden, es muss vielmehr bei den früher gefassten Beschlüssen des Vorstandes und der Generalversammlungen sein Bewenden haben. Dementsprechend ist auch im Anschluss an diesen Bericht eine Aufforderung zur Einsendung von Arbeiten (vgl. Anlage IIT) zum Abdruck gebracht, mit welcher zugleich ein Preis ausschreiben verknüpft ist (vgl. Anlage IV). Aufforderung und Preis- ausschreiben sind bereits mit der oben erwähnten Einladung zur Generalversammlung als Beilage zu Heft 3 der Berichte für das Jahr 1906 veröffentlicht worden. Der kurze Bericht des Obmannes der Florenkommission (vgl- Anlage II) wurde vom Sekretär zur Verlesung gebracht. Obmann der Florenkommission ist zurzeit Herr GÜRKE; Mitglieder sind die Herren DA LLATORRE, GRAEBNER, LINDAU, LUERSSEN und SCHINZ, Bericht über die zweiundzwanzigste Generalversammlung. (5) denen es zusteht, Mitarbeiter für die Berichterstattung zu gewinnen. Es wird beabsichtigt, alle zwei Jahre einen Florenbericht in dem zugebilligten Umfange von jährlich fünf Bogen zu veröffentlichen. Es waren damit die Geschäfte der Generalversammlung erschöpft. Es lagen jedoch noch zwei von unseren Mitgliedern ARTHUR MEYER und ZACHARIAS eingesandte wissenschaftliche Mitteilungen vor, welche dem Sekretär zur Berichterstattung in der Generalversammlung über- wiesen worden waren. Die erste Mitteilung betraf die Arbeit von ARTHUR MEYER: „Über Plasmoptyse der Bakterien“, welche im Oktoberheft (8. 349—357) dieses Bandes zum Abdruck gelangt ist. Im Anschluss an das erbrachte Referat erhob sich eine Gescháfts- ordnungsdebatte, an welcher sich zunächst die Herren HABERLANDT und MOLISCH sowie der Sekretär beteiligten. Die erstgenannten Herren halten es nicht für angezeigt, dass von der Generalversamm- lung Berichte über eingesandte Arbeiten nicht anwesender Verfasser entgegengenommen werden, wie man ja auch die Erstattung von Sammelreferaten nur seitens der Herren zulasse, welche solche über- nommen haben. Der Sekretär verwies demgegenüber auf das in den Monatssitzungen in Berlin seit Gründung der Gesellschaft übliche und durch $ 20 des Reglements für die Geschäftsführung bedingte Verfahren der Berichterstattung. Dementsprechend: sei auch der Abschnitt h) in $ 15 des Reglements für die Geschäfte der General- versammlung angenommen und in Kraft, welcher lautet: „In der Generalversammlung kommen . .. . zur Erledigung: h) Die wissenschaftlichen Mitteilungen von Mitgliedern oder anderen Gelehrten. Diese können mündlich gemacht oder schriftlich eingereicht werden; im letzteren Falle gelangen sie durch die Schrift- führer, eventuell durch ein vom Autor bezeichnetes Mitglied der Versammlung zum Vortrag.“ Es steht natürlich jeder Generalversammlung zu, von dieser Be- stimmung des Reglements abzuweichen, da es sich ja in der Nicht- anerkennung dieser Bestimmung nieht um eine Satzungsänderung handelt, vielmehr um eine geschäftliche Angelegenheit, welche aus der Mitte der Versammlung in Anregung gebracht wird und welche nach Absatz g) desselben Paragraphen des Reglements in den Ge- schäftskreis der Generalversammlung gehört. Die Mehrzahl der An- wesenden entschied sich, nachdem noch die Herren CORRENS und MUTH ihre Meinungen geäussert hatten, die Berichterstattung über eingesandte Arbeiten nicht in Abwesenheit des Verfassers entgegen- nehmen zu wollen, dass vielmehr nur die Titel der eingelaufenen Arbeiten bekannt gegeben werden sollen. Es steht natürlich jeder Generalversammlung wiederum das Recht zu, von diesem Beschlusse abzugehen. Bei der geschaffenen Lage konnte die zweite Mitteilung (6) Berieht über die zweiundzwanzigste Generalversammlung. von ZACHARIAS: „Über Statolithen bei Chara“ nur ihrem Titel nach angeführt werden. Sie wurde im Oktoberheft (S. 358—361) zum Abdruck gebracht. Herr HABERLANDT besprach sodann einige Mängel in der Reproduktion der Doppeltafel, welehe in unseren Berichten für 1905 als Tafel XI zu der Arbeit des Herrn VON GUTTENBERG erschienen ist, und demonstrierte im Anschluss an die Sitzung, nachdem er noch Mitteilungen über die Liehtperzeption durch die Oberhautzellen von Selaginella gemacht hatte, die Linsenwirkung von Oberhautzellen, auf deren Vorhandensein von ihm in früheren Arbeiten und neuer- dings von VON GUTTENBERG in der angeführten Arbeit hingewiesen worden ist. Der Schluss der Geschäftssitzung trat wenige Minuten vor 11 Uhr ein. Aus den gemeinsam mit der Abteilung Botanik der Gesellschaft Deutscher Naturforscher und Ärzte abgehaltenen Sitzungen mag folgendes berichtet werden. Die erste Sitzung fand am Montag den 25. September nach- mittags 3 Uhr statt. Sie wurde durch den Einführenden Herrn HEINRICHER mit einer Begrüssung der Erschienenen eröffnet. Auf Vorschlag des Einführenden, dem die Anwesenden beistimmten, wurde der Vorsitz Herrn SCHWENDENER übertragen und sodann gleich die wissenschaftliche Tätigkeit aufgenommen. Zuerst sprach Herr RICHTER-Prag über die Beeinflussung des Geotropismus und des Heliotropismus durch Laboratoriumsluft; 50- dann sprach Herr PORSCH-Wien über die Phylogenie des Spalt- öffnungsapparates in Anlehnung an das von ihm über den Gegen- stand veröffentlichte Buch. Als dritter Vortragender berichtete Herr TSCHERMAK-Wien über neuere Arbeiten und Ergebnisse bezüglich des MENDEL’schen Gesetzes. . Eine zweite wissenschaftliche Sitzung fand am Dienstag den 26. September nachmittags 3 Uhr unter dem Vorsitz des Herr HABERLANDT statt. Es trugen vor Herr SPERLICH - Innsbruck , Uber die Verteilung der Eiweisskristalloide bei Euphrasia“, Herr HEINRICHEN „Über den Dimorphismus der Kannenblätter von Nepenthes“ une Herr CARL MÜLLER-Berlin „Über unvollkommene Zellwandbildungen bei Zwiebeln von Allium Cepa, Hyacinthus orientalis und in Oberhaut- zellen von Epiphyllum und Brassica oleracea. Da weitere Vorträge nicht angemeldet wurden, bedurfte es keiner weiteren Sitzung. Es mag jedoch erwähnt werden, dass von zwet Mitgliedern unserer Gesellschaft Vorträge botanischen Inhalts 1% den „Allgemeinen Sitzungen“ der Naturforscherversammlung gehalten wurden, welche für unsere Fachgenossen von hohem Interesse Waren- — Bericht über die zweiundzwanzigste Generalversammlung. (7) Am Mittwoch den 27. September sprach Herr CORRENS ,Über Ver- erbungsgesetze*. Seinem Vortrage folgten die Ausführungen der Herren HEIDER-Innsbruck über ,, Vererbung und Chromosomen*, und HATSCHEK-Wien über die „Neue Theorie der Vererbung“. Am Freitag den 29. September sprach Herr MOLISCH-Prag „Über Lichtentwickelung in Pflanzen“. Schliesslich mag noch erwähnt werden, dass der grössere Teil der Mitglieder der Abteilung Botanik am Donnerstag den 28. Sep- tember einen anregenden Nachmittagsausflug nach floristisch be- merkenswerten Standorten in der Nähe von Meran gegen das Schloss Tirol hin unter Führung des Herrn LADURNER und einiger Herren vom Gruppenverein zu Meran unternahmen. Berlin, im April 1906. S. SCHWENDENER, CARL MÜLLER, z. A. Präsident. Schriftführer. (8) Rechnungsablage des Jahres 1904. Anlage I. Rechnungsablage des Jahres 1904. Soll Haben M | Pr. X. T I. Beitrüge- Konto. Im Jahre 1908 vorauf gezahlte Beitrüge im TUAE. Cu d iu. it 227,00 A]. ^ 12 Im Jahre 1904 eingezahlte Beitrüge 1454, ed à : 1682 É Für Rechnung 1904 gezahlte Beiträge: 69 Berliner à rr re s 1380,00 M ärtige à 15 ....5475,00, 20 otia i aeS à 10.4 . 200,00 ehrzahlungen ...... 34,6 454 Mitglieder zahlten. .. . 2... .. 7089 | 62 Für Rechnung 1905ff. ua un Pd im Übertrage. . . . . 599 50 BRERA II. Interessen - Konto. Zinsen aus dem Depót und dem Konto-Korrent T dor DARIO... i... 525 80 HI. Gewinn - Konto. Unaufgeklirte Einzahlung . . . . . 10,00 M GEBRÜDER BORNTRJEGER zahlten 25 pCt. des Reingewinnes an Me... 278,60 „ 288 60 —— IV. Berichte - Konto. Band gem "pt ie 1904: 847 MAS L Bind e Exemplare | on für à ir Mitglieder 8 für Ehren- 9 80 mitglieder, 1 für den Sc chriftführer) . . . . . : 0319 Lume Vi Kosten = Konto, Porto für Korrespondenzen usw. . . 9 Porto für doppiare d der Hefte . , 600/85 z Spesen esen und Provisionen , . , , . . f s I Me Ul s. I CL + 118,5 „ a luu li sss 701,60 Institutsdiener. . ...,_, nh 10,00 s d ARE I Se +. . 60,00, 54 i 1631 | 54. Rechnungsablage des Jahres 1904. (9) Soll Haben FORTE mold VI. Kapital -Konto. u | Am 1. Januar 1904 Mig om im Vortrage: | Fester Bestand. . . . . . 5000,00 M | 2 velie Mitglieder . 600,00 „ è Flüssiges Vermögen . . . 4067,74 . , . 9667 | 74 b Beitzäge-Konto, . m 4 p ou soo tini . f 1089 | 62 Ali Iataresson-Konto ji us vi Li PM T i 525 | 80 HL Geninn-Konió . < irr ; 1) di Aiar y i 288 60 EX Deehte Nun i. o ei 5319 80 Vi Rosen-RoMO- iow o RU 1631 54 Am 31. Dezember In eg im Übertrage: ester Bestand ..... ,00 M 2 Iebenslängl — 600,00 „ Flüssiges Vermögen . . . 5020,42 . | 10620 42 Voranschlag für 1905. (Durchschnitt der letzten drei Jahre). Vortrag des Vermögens am 1. Januar . . . . 10 620 42 Babies ins ea en ar . | 689 | oo mme ay Ness E TIR CR 593 | 00 Gewinne Mud Quake. oar Wr 221 00 Bb. . voci ana 5 605 00 I VO ile tuus as 1642 00 Vermógen am 31. Dezember 1905 im Übertrage| 11025 49 18270 | 49 | 18270 | 42 Die Einnahmen aus den Beiträgen betragen 7089,62 M; die laufenden Ausgaben betragen 6951,34 M. Folglich sind an Beiträgen 138,28 M möhr eingenommen als ausgegeben. Bei 454 zahlenden Mitgliedern kommt auf jedes Mitglied 15,61 M Beitrag und 15,31 f Allega bé. Berlin, Juli 1905. : OTTO MÜLLER. (10) Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland. — Einladung. Anlage II. Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland. Die Kommission für die Flora von Deutschland besteht zurzeit aus den Herren VON DALLA TORRE, GRAEBNER, LINDAU, LUERSSEN, SCHINZ und dem Unterzeichneten als Obmann. Die nüchste Zu- sammenstellung der Beobachtungen wird, im Anschluss an die im 20. Bande der Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft er- schienene, die Jahre 1902— 1903 umfassen und voraussichtlich im Laufe des Jahres 1906 fertiggestellt sein; im allgemeinen soll sie in derselben Weise wie die zuletzt erschienenen abgefasst, aber, dem Beschlusse des Vorstandes entsprechend, möglichst kurz gehalten werden. Die Dureharbeitung der auf die Phanerogamen bezüglichen Literatur für das ganze Gebiet hat Herr VON DALLA TORRE über- nommen. Die Gefässkryptogamen wird Herr LUERSSEN, die Flechten Herr ZAHLBRUCKNER, die Süsswasseralgen Herr LEMMERMANN, die Pilze Herr LINDAU bearbeiten. Für die noch ausstehenden Gruppen der niederen Kryptogamen ist Hoffnung vorhanden, die Zusage 8% eigneter Mitarbeiter in kürzerer Zeit zu erlangen. M. GÜRKE. Anlage III. Einladung. Laut Beschluss des Vorstandes soll anlässlich des 25jährigen Jubiläums unserer Gesellschaft (im September 1907) eine Festschrift usgegeben werden, deren Umfang vorläufig auf etwa 20 Bogen und ebensoviele Tafeln veranschlagt ist. In diese Jubiläumsschrift sollen nur grössere Arbeiten von bleibendem Wert, keine vorläufigen Mit- teilungen, aufgenommen werden. Wir laden demgemäss unsere verehrten Fachgenossen, Mitglieder wie Nichtmitglieder der Gesellschaft, hierdurch ergebenst ein, ZU Herstellung einer der festlichen Veranlassung würdigen Jubiläums- schrift durch Einsendung von geeigneten Manuskripten beizutragen. Als Schlusstermin für diese Einsendungen, welche an unseren Sekretär, Herrn Prof. Dr. C. MÜLLER, Steglitz bei Berlin, Zimmermann“ Preisausschreiben. (11) strasse 15, zu adressieren sind, wurde der 1. Januar 1907 fesigesetzt. Uber Aufnahme oder Nichtaufnahme der eingegangenen Arbeiten ent- scheidet der Vorstand. LA! S. SCHWENDENER, z. Z. Präsident der Gesellschaft. Anlage IV. Preisausschreiben. Es wird eine grössere, womöglich monographische, streng wissen- schaftliche Arbeit über die Richtigkeit der von HANSGIRG vertretenen Lehre vom Pleomorphismus (Polymorphismus) der Algen verlangt. Der von einem ungenannt sein wollenden Botaniker ausgesetzte Preis beträgt 1000 (eintausend) Mark, samt laufenden Zinsen vom 1. März 1906 ab gerechnet. Die anonym einzureichenden Bewerbungsschriften müssen in deutscher, englischer, französischer oder italienischer Sprache ver- fasst, deutlich geschrieben und paginiert, mit einem Motto versehen und von einem versiegelten Umschlag begleitet sein, der aussen das Motto der Arbeit trägt und innen den Namen und Wohnort des Ver- fassers enthält. Die Frist für die Einsendung der Bewerbungsschriften an die Deutsche Botanische Gesellschaft in Berlin, zu Händen des Sekretärs Herrn Prof. Dr. Carl Müller, Steglitz bei Berlin, Zimmermannstr. 15, endet am 31. Dezember 1907. Das Ergebnis der Prüfung und die eventuelle Preiserteilung wird in diesen Berichten bekannt gemacht. Namens des Vorstandes: S. SCHWENDENER, z. Z. Präsident der Gesellschaft. Nachrufe. Wilhelm Schwacke. Von TH. LOESENER ?). KARL AUGUST WILHELM SCHWACKE wurde am 29. Juli 1848 in Alfeld (Provinz Hannover) geboren. Seine Studienzeit verlebte er in Góttingen und in Bonn, wo er sich dem Studium der Naturwissen- schaften widmete und besonders auch mit Botanik sich beschäftigte. 1870 zog er in den Krieg und nahm u. a. teil an der Belagerung von Paris. Nach dem Feldzuge wanderte er nach Brasilien aus und wurde etwa zwei Jahre darauf am National-Museum in Rio de Janeiro in der botanischen Abteilung als naturwissenschaftlicher Forschungsreisender (Naturalista viajante) angestellt. Nachdem er diese Stellung 18 Jahre lang inne gehabt hatte, wurde er im Mai 1891 als Professor an die Escuela de Pharmacia in Ouro Preto ım Staate Minas Geraös berufen und nach kurzer Zeit zum Direktor dieses Institutes erwühlt. Dieses Amt bekleidete er bis zu seinem Tode. Er erlag am 11. Dezember 1904 einem Gehirnleiden. Seit 1900 hatte er neben seiner wissenschaftlichen Stellung noch das deutsche Vizekonsulat für den Staat Minas zu verwalten gehabt. . . SCHWACKE war verheiratet gewesen, und da seine Frau ihm be- | reits einige Jahre im Tode vorangegangen war, so hinterlüsst er nun drei noch nicht grossjährige Kinder, eine fast erwachsene Tochter und zwei Sóhne als Waisen. 1) Es war dem Verfasser leider nicht möglich, ein auch nur einigermassen. vollständiges Bild von SCHWACKE’s Leben zu entwerfen. Die wenigen hier 8° WILHELM SCHWACKE: (13) Seiner wissenschaftlichen Tätigkeit war von vornherein der Weg gewiesen durch seine Stellung als Naturalista viajante, und so sah er denn die Hauptaufgabe seines Lebens in der floristischen Er- forschung seiner neuen Heimat. Er machte zahlreiche Ausflüge in die nühere und weitere Umgegend von Rio und in die Staaten S. Paulo, Paraná, Sta. Catharina und besonders Minas Geraós, wo er u. a. die Serra do Pieu (1879) und die bisher überhaupt noch von keinem Naturforscher vor ihm betretene, fast günzlich unbewohnte, in ihrem Gipfel 2200 m hohe Serra de Caparaó (1888 und 1890, das erste Mal zusammen mit J. F. DE MOURA) besuchte. Wichtiger noch als diese Reisen ist eine gróssere Expedition, die er in den Jahren 1877 bis 1878 zusammen mit CL. JOBERT in die nórdlichen Staaten Maranháo, Piauhy, Pará und Alto Amazonas unternahm und die ihn den Amazonenstrom hinaufführte über Manáos hinaus bis zum Ober- lauf des Solimóes, in die Nühe der Grenze von Peru. Den Staat Pará besuchte er dann 1882 noch einmal in Begleitung von L. NETTO. Auf all diesen Reisen wurde botanisiert und gesammelt. Seine Ausbeute musste er an das Museum in Rio abliefern, doch konnte er natürlich von den einzelnen Nummern auch für sein eigenes Herbar sich Exemplare zurückbehalten. Nach seiner Übersiedelung nach Ouro Preto und mit dem Be- ginn seiner Lehrtütigkeit an der dortigen pharmazeutischen Schule konnte er natürlich hauptsächlich nur noch die Ferienzeit zu bo- tanischen Ausflügen benutzen, was er auch in ausgedehntestem Masse tat. Ausser der nüheren Umgebung von Ouro Preto wurden die meisten Gebirgszüge des Staates Minas von ihm botanisch erforscht. Es verging wohl kein Jahr, ohne dass er nicht wenigstens eine der zahlreichen ,Serren* dieses „Oreadengebietes“ aufgesucht und durch die gefundenen Schätze seine Herbarsammlung vergrössert hätte. So wurden viele neue Arten von ihm entdeckt, manche die vor ihm nur einmal erst von RIEDEL oder SELLOW gesammelt waren, fand er zum ersten Male wieder auf. Auch wusste er aus dem Kreise seiner Freunde und Schüler einige, wie z. B. ARAUJO, SENA, SILVEIRA und die beiden GOMES für seine Zwecke zu interessieren. So sammelte ARAUJO für ihn am Rio Novo, SENA u. a. in der Serra do Cipó’). Auch während dieses zweiten Abschnittes seiner botanischen Laufbahn machte er im letzten Jahrzehnt einige Reisen, die ihn über die Grenzen von Minas Geraés hinausführten. So bestieg er gelegentlich eines Aufenthaltes in Joinville (in Sta. Catharina) den 1) Es würde hier zu weit führen, alle die Gebirgszüge von Minas, die SCHWACKE botanisch erforscht hat, mit Namen aufzuzühlen. Vollständigere An- gaben hierüber möge man bei I. URBAN, Vitae itineraque collectorum botanicorum: SCHWACKE, WILHELM, in Martii Flora Brasiliensis I, Pars 1, S. 104—105, nachlesen. (14) TH. LOESENER: Pieo de Jaragoá (1897), der bis dahin noch von keinem Botaniker besucht war. In S. Paulo bereiste er die Serra de Cubatäo (Januar 1901) und in Rio de Janeiro besuchte er im März desselben Jahres die Serra de Montserrat. Am meisten aber hat SCHWACKE für die Erforschung der Flora des Staates Minas getan. Jedenfalls hat er, abgesehen etwa von GLAZIOU, von allen Sammlern dies Gebiet am intensivsten durch- forscht. Veróffentlicht hat SCHWACKE nur einige wenige kleinere Arbeiten. Zu grósseren wissenschaftlichen Abhandlungen fehlte ihm einerseits das Vergleichsmaterial und die nötige Literatur, andererseits ent- sprach es seinem lebhaften und auch wohl etwas unruhigen Wesen entschieden mehr, in der freien Natur umherzustreifen und zu schauen, als daheim das Geschaute zu langen Manuskripten zu ver- arbeiten. So beschrinkte er sieh mehr auf das Sammeln. Eine mit P. TAUBERT zusammen geplante Publikation, in der seine Ausbeute systematisch bearbeitet und die neuen Arten solcher Familien, die nicht in den Händen von Monographen sich befanden, beschrieben werden sollten, konnte dureh TAUBERT's vorzeitigen Tod in der be- absichtigten Weise nicht zur Ausführung gebracht werden. Als die wichtigsten von seinen Veröffentlichungen sind zu nennen die „Skizze der Flora von Manaos“, ferner die Schilderung des „Ausflugs nach der Serra de Caparaó* und endlich die ,,Plantas Novas Mineiras^, eine Publikation, die er gewissermassen als Ersatz für die mit TAUBERT geplante dann in Angriff nahm und worin ausser Be- schreibungen neuer Gattungen und Arten auch Verzeichnisse aller im Staate Minas vorkommenden Spezies einer Familie, sobald sie mono- graphisch bearbeitet vorlag, gegeben wurden. Hiervon sind leider nur zwei Lieferungen erschienen. Von den neuen Gattungen, die SCHWACKE aufgestellt hat, dürfte nur die Malpighiacee Mezia „rite“ publiziert sein, nämlich von NIEDENZU in den „Pflanzenfamilien“. Auf Grund der von ihm gesammelten Pflanzen wurde manche Art von den verschiedenen Monographen als neu erkannt und mit seinem Namen belegt. Auch durch die Melastomaceen-Gattung Schwackea Cogn. ist sein Name dauernd mit unserer Wissenschaft verbunden. Seine Herbarsammlung nahm im Laufe der Jahre einen erheb- lichen Umfang an; bei einer Abschätzung der darin enthaltenen Exemplare ist die Zahl 15 000 eher zu niedrig geschätzt als zu hoch, ungerechnet die etwa ausserdem noch vorhandenen Dubletten. Da ihm, wie schon oben bemerkt, die Hilfsmittel zur Bearbeitung seiner Pflanzen fehlten, wandte er sich deshalb meistens an die verschiedene? Monographen in Europa, denen er die eingesandten Exemplare geg?? WILHELM SCHWACKE: (15) Einsendung der Bestimmung überliess, nachdem Verhandlungen, die zu dem Zweck eingeleitet waren, seine Ausbeute dauernd dem Ber- liner Botanischen Museum zur Bearbeitung zu überweisen, von ihm spiter wieder abgebrochen worden waren. Dies hat nun zur Folge gehabt, dass nur verhältnismäßig wenige Gruppen, wie z. B. die Acanthaceen, Aquifoliaceen, Bromeliaceen, Eriocaulaceen, Lauraceen, Malpighiaceen, Melastomaceen, Sapindaceen und die Farne seiner Sammlung bisher bearbeitet wurden und diese auch an keinem euro- päischen öffentlichen Institute einigermaßen vollständig vertreten ist (auch das Berliner Museum besitzt kaum 10 pCt. der von ihm gesammelten Pflanzen). Der weitaus grösste Teil seiner Ausbeute harrt vielmehr noch als ungehobener Schatz in SCHWACKE's Privat- herbar der Bearbeitung. Nur an A. GLAZIOU soll er eine etwas vollständigere Dublettenkollektion abgegeben haben. Im Interesse der Wissenschaft wäre es daher sehr wünschenswert, dass ein euro- päisches, womöglich deutsches, botanisches Institut dieses Herbar erwürbe. Der Unstern, der über SCHWACKE’s wissenschaftlichen Unter- nehmungen stand, hat ihn nun auch einen frühen Tod finden lassen, der für die Erforschung der südbrasilianischen Flora einen, herben Verlust bedeutet. Verzeichnis von Schwacke’s Schriften. Bereitung des Merle bei den Tecuna-Indianern. — Jahrb. des König]. Botan. ns Berlin. Vol. III, 1884, S. 220—223. Skizze der Flora von ipod in SAS — A. a. 0., S. 224—233. Additiones ad Floram Brasilian I. Rio de jane 1886. 4°. Mit 2 Tafeln (Maytenus Mülleri Sc cmm n. sp. und Myristica paradoxa Schw. n. sp.). II. Mit 1 Tafel (Tetrastylidium Engleri Schw. n. sp., nicht —€— Eine neue Olacacee. — ENGLER's Bot. Jahrb. X, 1889, S. 291—2 Eine brasilianische Gunnera (Gunnera manicata Lind.) — A. a. O., XII, 1890, Bei- blatt 28, 8. 1—3. Ein Ausflug nach der Serra de Caparaó nebst dem Versuche einer Vegetationsskizze der un. Flora. — A. a. O., 8. 4—10. Plantas pue Mine — Ouro Preto 1898. 4°. Fasciculo I: 10 Seiten mit 2 Tafeln; rim 1900, 49 Seiten mit 4 Tafeln. (16) G. HABERLANDT: Eduard Tangl. Von G. HABERLANDT. EDUARD TANGL wurde am 20. Mürz 1848 zu Lemberg als Sohn eines Arztes geboren, dessen Familie ursprünglich zu Wolfsberg in Kärnten ansässig war"). Der Vater, ein ausgezeichneter Kenner der Flora Galiziens, weckte im Sohne schon frühzeitig den Sinn für die Beobachtung der Natur, insbesondere der Pflanzenwelt. Nach Absol- vierung des Gymnasiums in seiner Vaterstadt bezog TANGL daselbst die Universität, wo u. a GUSTAV ADOLF WEISS sein Lehrer war. Im Jahre 1870 wurde er zum Doktor der Philosophie promoviert, und schon im nächsten Jahre erfolgte seine Habilitierung als Privat- dozent für Anatomie und Physiologie der Pflanzen an der Lem- berger Universität. Eine Zeitlang war er dann an der landwirtschaft- lichen Lehranstalt zu Dublany bei Lemberg tätig, und im Jahre 1876 wurde er als ausserordentlicher Professor der Botanik an die neu- gegründes Universität Czernowitz berufen; im Jahre 1881 erfolgte seine Eruennung zum ordentlichen Professor der Botanik und Phar- makognosie. Fast 30 Jahre lang hat ED. TANGL an der Universität Czerno- witz gewirkt. Durch Begründung des botanischen Institutes und die Anlegung des. botanischen Gartens hat er sich um die Pflege der wissenschaftlichen Botanik im fernsten Osten der österreichischen Monarchie ein dauerndes Verdienst erworben. Als akademischer Lehrer errang er sich die Liebe und Anhänglichkeit seiner Schüler; sie rühmten die Eindringlichkeit und Lebbaftigkeit seiner Lehre auch dann noch, als schon andauernde Kränklichkeit an seinen Kräften zehrte. Dies war wohl auch die Hauptursache, wesha TA" schon seit einer langen Reihe von Jahren mit wissenschaft- lit fen. Arbeiten nicht mehr hervorgetreten ist. In der Ausübung der Musik, der er seit seiner Kindheit leidenschaftlich ergeben war — schon in frühen Jahren komponierte er ein Requiem, das in der Lem- berger Dominikanerkirche mit grossem Erfolge aufgeführt wurde — fand er aber bis an sein Lebensende das Glück seines reichen Innen- lebens. Am 9. Juli 1905 ist er plótzlich, 57 Jahre alt, gestorben. ED. TANGL’s wissenschaftliche Tätigkeit ist keine umfangreiche gewesen, auch sind seine Arbeiten von sehr ungleichem Werte. Anc. fänglich hemmte ihn augenscheinlich der Mangel einer methodischen Jes Sce e M AT EM. 5 Pe A 1) Die biographischen Daten verd i : s "pr. FR. - LUKSCH in Czernowitz. erdanke ich Herrn Privatdozenten | EDUARD TANGL. (17) Schulung, und selbst in seinen besten Arbeiten ist hin und wieder das Undisziplinierte des Autodidaktentums nicht zu verkennen. Um so hóher ist es darum anzuschlagen, dass TANGL sich in seinen Arbeiten zu einer weitgehenden Selbstkritik und umsichtigen, oft sogar allzu umständlichen Abwägung aller Möglichkeiten durchgerungen hat. Seiner Darstellungsweise haftet meist etwas Schwerfälliges, wenig Geordnetes an und verrät nieht den feinen, künstlerischen Formen- sinn, der ihm als Musiker eigen war. Die Erstlingsarbeit TANGL's: „Beitrag zur Kenntgis der Per- forationen an Pflanzengefüssen* (Sitzungsberichte der Wiener Aka- demie der Wissensch. 1871), der zwei Jahre später ein zweiter Bei- trag folgte, erhebt sich noch nicht über das Niveau einer fleissigen Durchschnittsdissertation. Dagegen hätte die nächste Arbeit leicht bedeutungsvoll werden können. Im Jahre 1874 veröffentlichte näm- lich TANGL in der Zeitschrift „Lotos“ eine kurze Mitteilung: „Über eigentümlich geformte Plasmakörper in den Epidermiszellen von Cypripedium Calceolus L. und das mikrochemische Verhalten des Zell- saftes derselben Zellen“. Anknüpfend an WIESNER’s Beobachtungen über die Chromatophoren von Neottia nidus avis beschreibt TANGL analoge farblose Plasmakörper von spindelförmiger Gestalgggie in der Mitte häufig eingeschnürt und dann biskuitförmig sind.*,.3o ge- hört TANGL nicht nur zu den Ersten, die Leukoplasten überhaupt gesehen und beschrieben haben, er war vielmehr auch der Erste, der ihre Zugehörigkeit zum System der Chromatophoren richtig erkannt at. Da er sich aber nicht die Frage stellte, ob diese Gebilde eine allgemeinere Verbreitung besitzen, so teilte jene Betrachtung das Schieksal fast aller derartiger Notizen: sie wurde alsbald wieder ver- gessen. In den 1876 in den Sitzungsberichten der Wiener Akademie veröffentlichten „Beiträgen zur Mikrochemie der Pflanzenzellen“ be- schäftigt sich TANGL mit dem Inhalt der Schlauchzellen in der Blatt- epidermis von Sedum Telephium, der bei Behandlung mit Alkalien eigenartige „Niederschlagsmembranen“ liefert. Über die chemise e Beschaffenheit der membranogenen Substanz konnte nichts Sicheres . ermittelt werden. In den Jahren 1877 und 1878 erschien in den Sitzungsberichten der. Akademie der Wissenschaften zu Wien die ausführliehe, umfang- reiche Arbeit über ,Das Protoplasma der Erbse*. Den Ausgangs- punkt bildete eine zufüllige Beobachtung: das Vorkommen ein- gekapselter und an die Zellwand angekitteter Stärkekörner in den Keimblüttern der Erbse, die infolge des Keimungsprozesses nahezu vollständig entleert waren. Um die Entwicklungsgeschiehte dieser Kapseln möglichst genau studieren zu können, wurde das Proto- 2 Plasma der ruhenden, quellenden und keimenden Erbse einer höchst . Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXIII. (2) (18) G. HABERLANDT: ausgedehnten Untersuchung unterzogen. Immer wieder frägt man sich, wenn man sich durch die weitschweifige Darstellung der Unter- suchungsergebnisse mühevoll durcharbeitet, wohinaus der Verfasser eigentlich will; und trotz der Anerkennung des Scharfsinnes, die der Autor dem Leser abnötigt, wenn er Hypothesen baut, empfindet man stets aufs Neue die Unklarheit des Gedankenganges, welche die Folge einer unpräzisen, verschwommenen Fragestellung ist. — An tatsächlichen neuen Ergebnissen enthält die Arbeit vor allem den Nachweis des Vorkommens eingekapselter Stärkekörner. Die Sub- stanz der Cystenwinde wird genau untersucht, ihr mikrochemisches Verhalten geprüft und der Nachweis erbracht, dass es sich nieht um einen celluloseähnlichen Körper, sondern um ein stickstoffhaltiges, stark lichtbrechendes und erstarrendes Sekret des Protoplasmas handelt. Erst zwei Jahrzehnte später (1896) hat BUSCALIONI genau dieselbe Erscheinung der Einkapselung von Stärkekörnern in der Samenschale von Vicia marbonensis beschrieben, ohne TANGL's Beob- achtung zu kennen. — Eine andere, damit im Zusammenhange stehende Erscheinung besteht in dem Auftreten von Zellen in den im Lichte keimenden Kotylen, die von derselben Sekretmasse, welche die Kapselwände bildet, ganz ausgefüllt werden. Man kann das Auf- treten solcher „Vollzellen“, wie TANGL sie nennt, auch künstlich hervorrufen, indem man das Keimblatt durch einen Nadelstich ver- letzt; in der Nähe der Wundfläche treten bald jene sekreterfüllten Zellen auf, und auch in den benachbarten Intereellularräumen ist das Sekret in Form von grösseren oder kleineren Belegen, von Höckern und Wärzchen an den Zellwänden zu beobachten; streckenweise werden die Intercellularen sogar vollständig verstopft. Mit Recht erblickt TANGL darin eine Vernarbungserscheinung. Im Jahre 1880 erschien in PRINGSHEIM’s Jahrbüchern für wissen- schaftliche Botanik die Abhandlung: „Über offene Kommunikationen zwischen den Zellen des Endosperms einiger Samen“, mit welcher sich der bis dahin nur wenig bekannte Forscher mit einem Schlage einen Ehrenplatz in der Geschichte der Anatomie und Physiologie der Pflanzen gesichert hat. Es ist hier nicht der Ort und wohl auch überflüssig, die Tragweite der Entdeckung der Plasmaverbindungen oder Plasmodesmen, wie sie STRASBURGER genannt hat, für die Lehre von der Stoffwanderung und Reizleitung im Pflanzenkörper eingehender zu erörtern. Nur mit einigen Worten soll die Arbeit selbst, die Art und Weise, wie TANGL seine Entdeckung machte und welche Bedeutung er ihr zuschrieb, gekennzeichnet werden. Indem TANGL in der Einleitung mitteilt, dass er ,im Verlaufe von Untersuchungen über das Verhalten der Cellulosemembranen gegen organische, in diesen durch mineralische Zusatzmittel fisier- — bare Farbstoffe“ (Alaunkarmin) zur Auffindung der Plasmaverbin- — — EDUARD TANGL. (1 9 ) dungen im Endosperm von Strychnos nux vomica gelangt ist, kenn- zeichnet er dieselbe selbst als eine Zufallsentdeckung. Allein der der zurückgelegt werden musste, um die feine Querstreifung der Zellwände in diluiertem Alkohol als den Ausdruck des Vor- handenseins zarter Plasmafiden zu erkennen, welche die benach- barten Plasmakórper miteinander verbinden, — dieser Weg wurde von TANGL in methodisch einwandfreier, sicherer und zielbewusster Weise zurückgelegt. Mit vollständiger Klarheit und Bestimmtheit konnte er demnach das Ergebnis seiner Untersuchungen am Schlusse der Abhandlung mit den Worten ausdrücken, „dass die verdickten Membranen des Endosperms einiger Samen von einem System von Verbindungskanülen durehzogen werden, durch welche eine offene Kommunikation zwischen benachbarten Zellelementen und ein kon- tinuierlicher Zusammenhang ihrer Protoplasmakórper hergestellt wird“). TANGL hat in dieser Abhandlung auch schon die beiden Haupt- typen der Plasmodesmen festgestellt: die Plasmafäden, welche, wie im Endosperm von Strychnos nux vomica, die ganze verdickte Zell- wand durchsetzen, und jene Plasmodesmen, welche, wie im Endo- sperm von Areca oleracea und Phoenix dactylifera, auf die Tüpfel- schliesshäute beschränkt sind. Er hat ferner darauf hingewiesen, dass sie auch noch bei anderen Objekten aufgefunden werden dürften und hinsichtlich ihrer physiologischen Bedeutung auf die wichtige Rolle aufmerksam gemacht, die sie bei der Stoffwanderung bezw. bei der Entleerung der Reservestoffbehälter zur Zeit der Keimung spielen dürften. Die Arbeit TANGL's über die Plasmaverbindungen muss auch in formeller Hinsicht als seine beste bezeichnet werden. Alle Weit- schweifigkeit wird vermieden, die Ausdrucksweise ist einfach und prügnant, das Ziel steht dem Verfasser klar vor Augen. Noch zweimal hat sich TANGL mit den Plasmaverbindungen be- schäftigt und ihre Funktion zu ergründen versucht. In der Abhand- lung: ,Zur Lehre von der Kontinuitüt des Protoplasmas im Pflanzen- gewebe* (Sitzungsberichte der Wiener Akademie, 1884) weist er zunüchst das Vorhandensein von Plasmodesmen in den Tüpfelschliess- hüuten der Seiten- und Querwünde der Zwiebelschalenepidermis von Allium Cepa nach und beschreibt dann die bis dahin unbekannten „traumatropen“ Umlagerungen des Plasmas und der Zellkerne nach mechanischer Verletzung der Epidermis. Die Fortleitung des Wund- 1) Die in sachlicher und historischer Hinsicht unrichtigen Bemerkungen von KIENITZ-GERLOFF und A. BURGERSTEIN, die den Anschein erwecken, als ge- (2*) (20) G. HABERLANDT: EDUARD TANGL. reizes von Zelle zu Zelle bringt TANGL „in kausale Beziehung zur nachgewiesenen Kontinuität der Protoplasmakórper im Epidermis- gewebe“. Während er so die Bedeutung der Plasmodesmen für die Reizleitung in einem bestimmten Einzelfalle nachzuweisen sucht, hebt er in den „Studien über das Endosperm einiger Gramineen“ (Sitzungsberichte der Wiener Akademie, 1885) ihre Bedeutung für die Stoffleitung hervor. Er zeigt zunächst, dass sowohl die Seitenwände, wie auch die an die peripheren Stürkezellen angrenzenden Innen- wünde der Kleber- oder Aleuronzellen von Secale cereale, Triticum vulgare usw. von Plasmaverbindungen durchsetzt werden. Da nun die Auflösung der Stärkekörner während der Keimung vom Scutellum ausgehend zunächst in den an die Kleberzellen unmittelbar an- grenzenden Endospermzellen beginnt und allmählich in die Tiefe fortschreitet, so folgert TANGL, dass die Kleberschicht einen „ferment- leitenden Gewebemantel“ vorstelle, welcher das vom Scutellum aus- geschiedene diastatische Ferment aufnimmt, tangential fortleitet und an die Stärkezellen abgibt. „Dass hierbei den Verbindungsfäden, mit denen die Scheidewände der Aleuronzellen ausgestattet sind . . . - eine ganz eminente Bedeutung zukommen muss, ist eine naheliegende Deutung des anatomischen Befundes.* Auch mit Kern- und Zellteilungsvorgängen hat sich TANGL be- schäftigt. Doch haben seine beiden Arbeiten: „Über die Teilung der Kerne in Spirogyra-Zellen“ (Sitzungsberichte der Wiener Aka- demie, 1882) und über „Die Kern- und Zellteilungen bei der Bildung des Pollens von Hemerocallis fulva L.* (Denkschriften der Wiener Akademie, 1882) keine wesentlich neue Tatsache aufgedeckt. Endlieh ist auch noch die Abhandlung: ,Zur Morphologie der Cyanophyceen“ (Denkschriften der Wiener Akademie, 1883) zu er- wühnen, in welcher der Verfasser eine oscillarienartige Cyanophycee beschreibt, die er Plazonema oscillans nennt. Sie soll sich durch rein blaue, plattenfórmige Chromatophoren auszeichnen, die in dem diffus blaugrün gefárbten Plasma auftreten, doch nicht in allen Zellen vorkommen. Offenbar sind diese , Chromatophoren* nichts anderes als Phycocyankristalle gewesen. Die eigentümliche „Zoogloeabildung“, die TANGL beschreibt, ist nach PALLA eine Absterbeerscheinung- * * EDUARD TANGL war ein kenntnisreicher; scharfsinniger, dabei stets gewissenhafter und bescheidener Forscher, aber keine hervor- ragende, scharf ausgeprägte wissenschaftliche Persönlichkeit. Doch ward ihm das seltene Glück zuteil, dass er im Entwicklungsgange der Wissenschaft zum Verkünder einer grossen neuen Wahrheit aus- ersehen wurde. Zur Ehre seines Andenkens muss gesagt werden, dass er sich dieser grössten Auszeichnung, die einem Gelehrten und — Forscher widerfahren kann, stets würdig erwiesen hat. T E. PFITZER: JOHANN ANTON SCHMIDT. (21) Johann Anton Schmidt. Von E. PFITZER. JOHANN ANTON SCHMIDT wurde am 6. Mai 1823 in Hamburg geboren. Seine Eltern gehórten alten Patrizierfamilien an und ge- noss er mit seinen sieben Geschwistern eine frohe Jugendzeit in reichen und behagliehen Verhültnissen. Schon in früher Kindheit wandte sich sein Interesse der Pflanzenwelt seiner Heimat zu. „Die Flora seiner Umgebung kennen zu lernen, schien wichtiger und an- genehmer als alle Genüsse der Geselligkeit, welche die Vaterstadt im reichsten Masse darzubieten imstande war; und unbekannt mit den steifen, erkünstelten Formen des sogenannten Welttones, welche eine dem jugendlichen Alter angemessene, natürliche Erziehung nicht aufgedrängt hatte, wurden vielmehr die Freuden in dem engen Kreise der Seinigen und in dem weiten Bereiche der Natur hinlinglich ge- funden!).“ SCHMIDT’s Wunsch, Botanik zu studieren, um „seinen Pflanzen ganz leben zu können und sie von einer anderen und tieferen Seite kennen zu lernen')“, stiess zunächst auf Widerspruch in seiner durchaus kaufmännischen Familie; nachdem aber ein Ver- such, aus dem jungen Mann einen Gärtner und Samenhändler zu machen, fehlgeschlagen war, durfte derselbe im Sommer 1848, schon 25 Jahre alt, die Universität beziehen. Seine botanischen Lehrer waren G. W. BISCHOFF in Heidelberg (Sommer 1848 bis Sommer 1849), BARTLING und GRISEBACH in Göttingen (Winter 1849 bis Sommer 1850). Hier erhielt SCHMIDT im Herbst 1850 die philo- sophische Doktorwürde. Seine Dissertation?) behandelt die Ursachen der Pflanzenverbreitung und vergleicht die Vegetation der Alpen mit derjenigen der norddeutschen Tiefebene. Aus dieser Arbeit geht ervor, dass der Verfasser schon damals sieh tüchtige floristische Kenntnisse erworben hatte, wozu verschiedene Reisen durch Nord- und See Tirol und die Schweiz wesentlich beitrugen. r Wunsch, auch die Pflanzenwelt wärmerer Gebiete zu sehen, führte Scart dann im Januar 1851 nach den Cap-Verdischen Inseln, auf denen er sich bis zum April aufhielt und nicht nur eifrig Pflanzen sammelte, sondern sich auch bemühte, die allgemeineren Verhältnisse nach Möglichkeit kennen zu lernen. 1852 erschien als 1) Vorrede zur Flora der Cap-Verdischen Inseln. 2) Beobachtungen über die Verbreitung und Verteilung phanerogamer Pflanzen Deutschlands und der Schweiz. Göttingen, E. A. HUTH, 1850, 59 S., 8°. (22) E. PFITZER: Frucht dieser Reise ein Buch’), welches etwa je zur Hälfte eine all- gemeine Darstellung und eine floristische Aufzählung enthält; letztere nennt 435 Gefässpflanzen und einige Moose und Thallophyten. Im allgemeinen Teil sind ‚wieder pflanzengeographische und p hyto- - statistische Fragen mit Vorliebe behandelt. Mit den ersten Druckbogen dieses Buches habilitierte sich SCHMIDT im Januar 1852 als Privatdozent für Botanik in Heidelberg. Inwieweit es ihm gelang, neben BISCHOFF zu einer erspriesslichen Lehrtütigkeit zu kommen, hat sich nicht ermitteln lassen; aber schon im Herbst 1854 änderten sich durch des letzteren Tod die Verhält- nisse völlig. Da BISCHOFF's Stelle lange Zeit nicht wieder besetzt wurde, war SCHMIDT fast ein Jühkeshnt der Hauptvertreter seiner Wissenkehäft in Heidelberg — neben ihm lehrten noch die Privat- dozenten Dr. VON HOLLE (1857—1861) und Dr. AHLES (1861—1863). Die erste Ursache dieses ungewöhnlichen Zustandes war, dass die Fakultät die Berufung HUGO VON MOHL’s wünschte, während der Regierung die zur Gewinnung dieses hervorragenden Forschers nötigen Mittel nicht zu Gebote standen. Im November 1855 wurde SCHMIDT zum ausserordentlichen Professor ernannt; bald darauf erhielt er auch „in provisorischer Weise“ die Direktion des botanischen Gartens. Im Jahre 1857 erschien seine vortreffliche „Flora von Heidel- berg?) begründet auf eifrige eigene Studien tuii zahlreiche Mit- teilungen von BISCHOFF dad C. SCHIMPER. Ferner bearbeitete SCHMIDT für MARTIUS' Flora brasiliensis die Labiaten?) und Soro- phulariaceen *). Im Juni 1858 gab das Ministerium der Fakultüt zu erwügen, ob das Provisorium nicht durch die Ernennung SCHMIDT's zum Ordi- narius beendet werden solle. Die Fakultit erkannte gern deseo tüchtige Leistungen als Systematiker und Lehrer an, aber bei dem Übergewicht, welches gerade in dieser Zeit die Anatomie und Phy- siologie der Pflanzen erhalten hatten, wünschte die Fakultät, dass der künftige Ordinarius sich auch in diesen Fächern als Schriftsteller bewährt haben solle und wiederholte ihren Antrag, MOHL zu berufen. So blieb zunächst wieder das Provisorium bestehen, nur bezog 1) Beiträge zur Flora der Cap-Verdischen Inseln. Mit Berücksichtigung aller bis jetzt daselbst bekannten wildwachsenden und kultivierten Pflanzen. Heidelberg, E. MOHR, 1852, 357 S., 8° 2) Flora von Heidelberg. Zum Gebrauch auf Exkursionen und zum Bestimm 4 der in der Umgegend von Heidelberg wildwachsenden und häufig bern Phanerogamen. Heidelberg, J, C. B. MOHR, 1895, 305 8, 8^ ora brasiliensis ed, C, F, * id Tab. SANDI LVII, JOHANN ANTON SCHMIDT. (23) SCHMIDT vom Jahre 1859 an ein beseheidenes Gehalt. Im Jahre 1861 verheiratete er sich mit MINNA NÜRNBERG, der Tochter eines Hamburger Schulvorstehers. In demselben Jahre regte das Ministerium abermals die definitive Besetzung der ordentliehen Professur an. Von denselben Gesichts- punkten wie 1858 geleitet, schlug die Fakultät vor, entweder ROBERT CASPARY, demnächst ANTON DE BARY als Ordinarius, oder aber JULIUS SACHS, JOHANNES HANSTEIN, LUDWIG RADLKOFER als Extra- ordinarius für Anatomie und Physiologie der Pflanzen zu berufen; sie verwandte sich ferner dafür, dass SCHMIDT jedenfalls die Direktion des botanischen Gartens belassen werden solle. Erst nach zwei Jahren wurde diese Angelegenheit in ganz anderer Weise entschieden. Es war ein harter Schlag für SCHMIDT, dass im Juni 1863, auch der Fakultät unerwartet‘), WILHELM HOFMEISTER zum ordentlichen Pro- fessor der Botanik und Direktor des botanischen Gartens ernannt wurde. Schon im Juli suchte SCHMIDT seine Entlassung aus dem badischen Staatsdienst nach, und im Herbst 1863 siedelte er mit seiner Jungen Frau nach Hamburg über, wo ihm in demselben Herbst eine Tochter, das einzige Kind einer langen, glücklichen Ehe, geboren wurde. SCHMIDT’s Absicht, für seine Heidelberger Zuhörer einen syste- matischen Leitfaden zu schreiben, kam nun in anderer Form zur Ausführung: 1865 erschien sein Buch über die natürlichen Pflanzen- familien?), eine sehr klare und zweekmässige Darstellung, welche bewies, dass er das Gesamtgebiet der Systematik der Blütenpflanzen in hohem Masse beherrschte. In Hamburg lebte SCHMIDT, der sich stets durch grosse Zurück- haltung ausgezeichnet hatte, als stiller Privatgelehrter und verkehrte namentlich in streng kirchlichen Kreisen. Zahlreiche Reisen, auf denen er eifrig Pflanzen sammelte, brachten in dieses ruhige Dasein einige Abwechslung. Im Jahre 1869 bearbeitete er noch für WAR- MING’s „Symbolae“ die von diesem aus Zentralbrasilien mitgebrachten Labiaten und Serophulariaceen?); seitdem hat er meines Wissens niehts mehr veróffentlicht. SCHMIDT's Absicht, eine Teratologie zu schreiben, ist nicht zum Abschluss durch den Druck gekommen, wenn auch die zahlreichen Manuskripte seines Nachlasses wohl darauf 1) Vergl. PFITZER, WILHELM HOFMEISTER. Festschrift der Universität Heidelberg, 1903, II, S. 27 2) Anleitung zur Kininis der natürlichen Familien der Phanerogamen. Ein Leitfaden zum Gebrauch bei rn und zum Studium der speziellen Botanik. Stuttgart, SCHWEIZERBART, 1856, 351 S., 8°. 3) Symbolae ad floram Brasiliae sina cognoscendam. Edit. EUG. WARMING. Particula II. Labiatae, Serophularinae auct. J. A. SCHMIDT. Vidensk. Meddel. f. . d. Naturhist. Foren. Tome I, Kjøbenhavn, 1870, S. 38-58. (24) J. ABROMEIT: Bezug haben werden. Jedenfalls beschäftigte er sich viel mit dem Sammeln und Beschreiben von Monstrositüten. Heidelberg hat er mehrmals wieder aufgesucht und den sich immer mehr lichtenden Kreis seiner ehemaligen Kollegen besucht; auch an dem Universitätsjubiläum 1886 nahm er teil. Im Jahre 1893 feierte er, noch sehr rüstig, mit den Seinigen den 70. Geburtstag am Vierwaldstütter See und freute sich, nach 50 Jahren die Frühlings- flora der Voralpen wiederzusehen. : m Frühjahr 1902 traf ihn ein Schlaganfall, er lag wochenlang bewusstlos und blieb seitdem leidend. Im März 1904 verlor er die Gattin, welche ihn hingebend gepflegt hatte. Er zog dann nach Elberfeld, wo seine einzige Tochter verheiratet war, und ist hier am 21. Januar 1905 im 83. Lebensjahre sanft entschlafen. SCHMIDT's grosses Herbarium ist in den Besitz des Botanischen Museums in Hamburg übergegangen, seine Bibliothek kam nach Kiel. Ich habe noch die angenehme Pflicht, an dieser Stelle Frau Pastor BORNHAK in Elberfeld für ihre gütigen Mitteilungen aus dem Leben ihres Vaters, ferner Herrn Prof. ZACHARIAS in Hamburg für freundliche Hilfe verbindlichst zu danken. Otto Wünsche ^. Von J. ABROMEIT. In der Frühe des 6. Januar 1905 verstarb in Zwickau nach kurzem Leiden an den Folgen einer Gehirnblutung Herr Oberlehrer Professor Dr. FRIEDRICH OTTO WÜNSCHE im 64. Lebensjahre. Schon im Jahre 1903 war WÜNSCHE krünklich geworden, so dass er am l. Oktober i einen Urlaub nehmen musste, und als auch späterhin die ehemalige Rüstigkeit nicht wiederkehrte, war er genötigt, das Lehramt am Gymnasium gänzlich aufzugeben und sich in den Ruhestand ver- setzen zu lassen. In dem Verstorbenen verlor Sachsen einen be- __ | Für gütige Unterstützung durch Einsendung von Notizen und Verüffent- lichungen über den Lebenslauf WÜNSCHE’s bin ich insbesondere seinem piano Herrn Regierungsbaumeister HELLMUTH WÜNSCHE, sowie dem Herrn Professor OTTO WÜNSCHE. (25) wührten Kenner der heimatlichen Flora und Deutschland einen seiner hervorragendsten Floristen. Durch seine weitverbreiteten praktischen Bücher regte er zur selbständigen Beobachtung und Bestimmung an, die durch Anwendung der analytischen Methode vielfach erleichtert wurde. Viele wurden mit der von ihm streng befolgten Methode vertraut und aus einem Pflanzenliebhaber ist wohl nicht selten ein eifriger Forscher erstanden, dessen Ergebnisse in pflanzengeographischer Hinsicht von Wert sein konnten. Mehrere seiner Veröffentlichungen haben auch noch eine wesentliche Bedeutung für die Heimatskunde von Sachsen, insofern sie Nachweise von dem Vorkommen bemerkens- werter oder sehr seltener Pflanzen enthalten, die als Naturdenkmäler aufgefasst werden können. FRIEDRICH OTTO WÜNSCHE wurde am 19. März 1839 im Dorfe Milkel bei Bautzen geboren, wo sein Vater als Kunstgärtner auf dem gràflich EINSIEDEL’schen Rittergute tätig war. Seine Jugendjahre brachte WÜNSCHE zunächst an seinem Geburtsorte und später in Königswartha zu, wohin die Eltern übersiedelten, um eine eigene Gärtnerei zu begründen. Der Aufenthalt auf dem Lande sowie der Beruf des Vaters mögen schon frühzeitig auf den Knaben eingewirkt und eine Neigung zur Betrachtung der Natur, insbesondere der Pflanzen und Tiere, eingeflösst haben. Da er Begabung zeigte und in der Schule gute Fortschritte machte, beschlossen seine Eltern ihm eine bessere Bildung zuteil werden zu lassen und wählten den Lehrer- beruf, dem der aufgeweckte Knabe sich widmen sollte. Im Alter von 14 Jahren wurde er auf die Präparandenanstalt geschiekt und be- | suchte von 1855—1859 das Lehrerseminar in Bautzen, wo ihn ganz besonders der von RUFFANY erteilte naturwissenschaftliche Unterricht anregte. Nach der Lehrerprüfung erhielt WÜNSCHE 1859 eine provi- sorische Beschäftigung in Bernbach bei Kamenz, die nicht von langer Dauer war. Bereits 1860 erhielt er eine Anstellung an der I. Dürger- schule in Zittau, wo er infolge seiner Befühigung nach einigen Jahren mit dem gesamten naturwissenschaftlichen Unterricht betraut wurde; ausserdem erteilte er an der gewerblichen Sonntagsschule auch noch den Unterricht in Physik und Chemie. Die Nahe des Gebirges ver- lockte WÜNSCHE zu zahlreichen Ausflügen, auf denen viel beobachtet und gesammelt wurde. Jedenfalls wirkte der Aufenthalt in Zittau auf ihn sehr günstig ein. Um auch weitere Kreise zur Naturbeobach- tung anzuregen, begründete er einen naturwissenschaftlichen und Ge- birgsverein ,Globus*^, dem er seine Krüfte und Mussezeit widmete. ‘ Nur wenige Jahre sollte indess WÜNSCHE in Zittau, wo er auch seine Lebensgefährtin fand, verbleiben. Auf ministerielle Verfügung er- hielt er 1867 eine Anstellung am Gymnasium in Zwiekau als Lehrer | für Naturwissenschaften, unterrichtete später jedoch auch in der Geo- graphie. (26) J. ABROMEIT: Während seiner Lehrtätigkeit fühlte er schon längst den Mangel eines zur Einführung in die Kenntnis der einheimischen Pflanzen geeigneten Buches, da die vorhandenen Werke teils unvollständig, teils gänzlich veraltet waren. Er hatte bereits eine Fülle eigener Beobachtungen angestellt und gedachte dieselben bei der Ausarbeitung einer Exkursionsflora für das Königreich Sachsen zu verwerten. Da das Buch als ein Leitfaden auf Exkursionen dienen sollte, durfte es nur Diagnosen enthalten, die kurz und leicht zu überblicken waren. Das konnte nur durch Anwendung der analytischen oder diagnostischen Methode erreicht werden, die in WÜNSCHE ihren eifrigsten Anhänger gefunden hat. Von nun ab begann für WÜNSCHE eine reiche schrift- stellerische Tätigkeit. Die Exkursionsflora war dem Geheimrat Dr. THEODOR VOGEL in Dresden gewidmet und erschien 1869 in dem bekannten Verlage von B. G. TEUBNER (TH. HOFFMANN) in Leipzig. Das Büchlein fand eine gute Aufnahme seitens des Publi- kums, zumal auch das Ministerium es zur Anschaffung den höheren Lehranstalten empfohlen hatte. Es erfuhr mehrere Auflagen, in denen WÜNSCHE stets dem neuesten Standpunkte der Forschung ge- recht zu werden suchte. Die 9. Auflage erschien noch vor dem Ab- leben des Verfassers im Jahre 1904 unter dem neuen, bereits in der 8. Auflage gebrauchten Titel, „Die Pflanzen des Königreichs Sachsen“. Schon 1871 hatte WÜNSCHE auch die höheren Kryptogamen seiner Heimat bearbeitet. Unter dem Titel: „Filices Saxonicae. Die Gefáss- kryptogamen des Königreichs Sachsen und der angrenzenden Länder“ erschien 1871 von ihm eine Arbeit, die er der philosophischen Fakultät der Universität Leipzig einreichte, um die Doktorwürde zu erlangen. Die Fakultát verlieh sie ihm nach einem Examen, obgleich er — was damals noch zulässig war — auf keiner Universität studiert hatte. Von der erwähnten Schrift erschien 1878 noch eine 2. Auf- lage. Der günstige Erfolg der Exkursionsflora für das Königreich Sachsen ermutigte den Verfasser zur Erweiterung des Werkes. Er bearbeitete nun sämtliche höheren Pflanzen Deutschlands nach der von ihm beliebten und folgerichtig durchgeführten analytischen Me- thode und gab das Buch 1871 ebenfalls bei TEUBNER heraus unter dem Titel: „Schulflora von Deutschland“, da das Buch in erster Reihe den Anfängern das Bestimmen erleichtern sollte und das weite Gebiet von der Nord- und Ostsee bis zu den Alpen umfasste. Sehr zu- treffend äussert sich WÜNSCHE im Vorwort zur 1. Auflage dieses Buches: „Welchen Zweck man auch mit dem Studium der Botanik verbinden mag, immer wird die richtige Kenntnis der Pflanzenarten die Grundlage jeder hóheren Forsehung sowie jeder nutzbaren An- wendung der letzteren bleiben.“ Dieses Wort sollten diejenigen be- herzigen, die ein erfolgreiches Studium der Botanik auch ohne de erwühnte Kenntnis betreiben zu kónnen glauben. Die Schulflora | OTTO WÜNSCHE. (27) fand einen noch viel grösseren Anklang als die Exkursionsflora. Für die Güte des Werkes spricht u. a. der Umstand, dass es eine Über- setzung in das Holländische erfahren hat. In det 7. Auflage 1897 erweiterte der Verfasser den Umfang desselben durch Berücksichtigung aller im deutschen Florengebiete vorkommenden Farn- und Blüten- pflanzen, begrenzte die Familien und Gattungen im Sinne der ENGLER- PRANTL’schen Pflanzenfamilien und ersetzte den bisherigen Titel durch den passenderen Ausdruck: „Die Pflanzen Deutschlands“. Eine 8. Auflage mit wesentlichen Verbesserungen erschien 1901. Unermüdlich war WÜNSCHE bemüht, die Flora der Umgebung seines Wohnortes auf vielen Exkursionen teils unter Begleitung von Schülern, teils in Gesellschaft von Freunden, zu erforschen. Im Osterprogramm des Zwickauer Gymnasiums veröffentlichte er 1874: „Vorarbeiten zu einer Flora von Zwickau“. Hierzu sowie „Beiträge zur Kenntnis der Flora von Sachsen“ erschienen 1874, 1875, 1886, 1888, 1889 und 1891 in den Jahresberichten des Vereins für Natur- kunde in Zwiekau. Als eine Ergänzung der Schulflora von Deutsch- land und der Exkursionsflora für das Königreich Sachsen gab WÜNSCHE 1876 „Die Kryptogamen Deutschlands“ und zwar die hóheren Kryptogamen heraus. Es wurden darin die Moose und Ge- fässbündelkryptogamen berücksichtigt, die eine leichte Bestimmung mit Hilfe einer Lupe und meist ohne Mikroskop ermöglichen. Schon Mitte der 70er Jahre hatte WÜNSCHE sein Augenmerk auch auf die bisher vielfach vernachlässigten niederen Kryptogamen gerichtet. Er hatte inzwischen die Pilze in Bearbeitung genommen, nach der analytischen Methode behandelt und veröffentlichte 1877 ein 922 Oktavseiten umfassendes Werk: ,Die Pilze, eine Anleitung zur Kenntnis derselben‘. WÜNSCHE hatte darin eine klare Übersicht über die meisten Familien, Gattungen und Arten gegeben, nachdem die unwichtigen ausgeschieden worden waren. Der Anfänger sollte sich im Bestimmen dieser oft schwierig zu unterscheidenden Ge- wächse üben, und dem Kenner sollte das Buch als ein vergleichender Leitfaden dienen. Auch hierbei hatte der Verfasser auffälligen makroskopischen Merkmalen den Vorzug gegeben und die mikro- skopischen Charaktere nur da angewandt, wo sie unumgänglich er- forderlich waren. Bedauerlicherweise erschien von diesem für Ex- kursionen empfehlenswerten Buche keine neue Auflage. Eine fran- zösische Übersetzung desselben soll ohne Wissen des Verfassers her- gestellt worden sein. WÜNSCHE beschränkte sich auf die Floristik nicht allein; er war vielmehr auch auf anderen Gebieten der Naturwissenschaften schrift- stellerisch tätig. An einem Werke über die Insekten, das in die drei Abteilungen: I. Käfer, II. Schmetterlinge, IH. Netz-, Gerad- und Haut- flügler geschieden war, arbeitete WÜNSCHE mit VON SCHLECHTENDAL. (28) J. ABROMEIT: Das genannte Werk erschien, wie das meiste, was WÜNSCHE ver- öffentlichte, 1879 im Verlage von B. G. TEUBNER (TH. HOFFMANN). Ferner war WÜNSCHE im Auftrage der Hofbuchhandlung THIENE- MANN in Gera Mitarbeiter an der gemeinnützigen Naturgeschichte von LENZ. Aus seiner Feder stammt der 5. Band dieses Werkes, der 1887 erschien und das Mineralreich umfasst. Des weiteren gab er im Auftrage der bekannten PAREY’schen Verlagsbuchhandlung in Berlin 1882 eine dritte, völlig umgearbeitete Auflage von SCHMIDLIN's „Anleitung zum Botanisieren“ heraus. WÜNSCHE hatte aus dem un- handlichen Buch einen bequemen Oktavband geschaffen, den Text den neueren Forschungen sowie der analytischen Methode ent- sprechend abgeändert und durchweg neue Abbildungen beigegeben. Bereits 1875 hatte WÜNSCHE in Aussicht gestellt, ein Buch über die niederen Kryptogamen zu liefern. Er vermochte sein Versprechen indessen, wohl infolge anderweitiger Arbeiten und der sehr zerstreuten Literatur über diesen Gegenstand, erst Ende der 80er Jahre einzu- lösen. Bis dahin gab es, abgesehen von einigen veralteten oder un- vollständigen Veröffentlichungen, kein für Exkursionen geeignetes Buch, in dem die niederen Kryptogamen in Kürze und Übersicht- lichkeit Berücksichtigung. gefunden hatten. Vor allen Dingen fehlte es an einem Werke, in welchem diese nicht minder beachtenswerten und vielfach auch in praktischer Hinsicht sehr wichtigen Pflanzen nach der analytischen Methode übersichtlich bearbeitet worden waren. Diesem Mangel suchte WÜNSCHE durch Herausgabe seiner „Schul- flora, 1. Teil: Die niederen Pflanzen“, die im bekannten Verlage 1889 erschien, abzuhelfen, und seine Zeitgenossen konnten ihm für das auf Exkursionen sehr nützliche Buch nur dankbar sein. Es fand die weiteste Verbreitung und war trotz des bescheiden klingenden Titels auch in akademisch-naturwi haftlichen Kreisen recht be- liebt. Eine 2. Auflage, die er bereits in Vorbereitung genommen hatte, sollte er nicht mehr erleben, doch hat er dafür Sorge getragen, dass sie in seinem Sinne erfolgen wird. Den zweiten Tei der „Schulflora* sollten die höheren Pflanzen bilden, indessen 208 WÜNSCHE 1897 für dieses Buch den kürzeren und passenderen Titel: „Die Pflanzen Deutschlands“ vor. Mit gleich günstigem Erfolge bearbeitete WÜNSCHE auch die Ge- birgspflanzen. Ein hervorragend praktisches Büchlein, „Die Alpen- pflanzen“ betitelt, erschien im genannten Verlage 1893 in erster und 1596 in zweiter Auflage, die keinerlei Veränderungen enthält. Um auch den weniger bemittelten Natur- und Pflanzenfreunden praktische Hilfsmittel zu Beobachtungen darzubieten, lieferte WÜNS mehrere Auszüge aus seinen bereits genannten Werken, die nur die h | wichtigsten und verbreitetsten Arten enthalten. Hierhin gehören | »Die verbreitetsten Pflanzen Deutschlands vom Jahre 1894, die ber : OTTO WÜNSCHE. (29) TEUBNER 1903 in 4. Auflage erschienen, ferner ,Die verbreitetsten Käfer Deutschlands“ aus dem Jahre 1895 und „Die verbreitetsten Pilze Deutschlands“ 1896 ebenfalls im 'TEUBNER'schen Verlage. Die erstaunliche Arbeitskraft und schriftstellerische Leistungsfähigkeit WÜNSCHE’s war damit aber noch keineswegs erschöpft. Mit beson- derer Berücksichtigung des pädagogischen Gesichtspunktes verfasste er für die Hand des Lehrers bestimmte Hefte, die im Verlage der Gebrüder THOST (R. BRÄUNINGER) in Zwickau vor einem Jahrzehnt erschienen unter dem Titel: „Der naturkundliche Unterricht in Dar- bietungen und Übungen für Lehrer an Volksschulen und höheren Lehranstalten*. Es wurden in vier Heften die Farne, wovon jetzt die 4. Auflage vorliegt, ferner die Laubmoose (in zwei Auflagen), Gräser und Pilze in methodischer Weise berücksichtigt. In den Jahresberichten des Vereins für Naturkunde in Zwickau veröffent- lichte WÜNSCHE die beiden Vorträge: „Göthe als Naturfreund und Naturforscher“ (1894) und „Blicke auf die Entwieklung der Natur- wissenschaften“ (1902), aus denen hervorgeht, dass er auch allgemein- verständliche naturwissenschaftliche Fragen in geeigneter Weise zu behandeln vermochte. Sein Vorhaben, ein Werk über die Zier- pflanzen Deutschlands herauszugeben, konnte er nicht mehr ausführen. Viele Jahre gehörte WÜNSCHE dem Verein für Naturkunde in Zwickau an, dessen Zwecke er seit 1886 als Vorsitzender in hervor- ragender Weise förderte, so dass der genannte Verein ihn 1902 zu seinem Ehrenmitgliede und 1903 zum Ehrenvorsitzenden ernannte. Die naturwissenschaftliche Gesellschaft „Isis“ in Dresden ehrte ihn durch Ernennung zu ihrem korrespondierenden Mitgliede und der Deutschen Botanischen Gesellschaft gehörte er seit ihrer Begründung bis zu seinem Tode als ordentliches Mitglied an. Im Verein mit ASCHERSON lieferte er von 1884—1886 als Mitglied der erweiterten Kommission für die Flora von Deutschland Referate über die neuen Pflanzenfunde des obersächsischen Gebietes. (Er berichtete speziell für das Königreich Sachsen, einschliesslich der östlich von der Weissen Elster und Weida gelegenen preussischen, altenburgischen, weima- rischen und reussischen Gebiete). Von sonstigen Auszeichnungen mag erwähnt werden, dass WÜNSCHE 1891 den Professortitel erhielt; ausserdem wurde ihm 1899 das Ritterkreuz I. Klasse vom Albrechtsorden verliehen. WÜNSCHE besass eine weit über das Durchschnittsmass reichende Arbeitskraft und Schaffenslust, die ihn nie rasten liessen. Er war ein Naturforscher, auf den das Wort ,nunquam otiosus“ in vollem Um- fange zutrifft. Der Botanik führte er viele Freunde und Förderer zu, und das Andenken an ihn wird durch jeden Frühling in dank- . baren Herzen von neuem wachgerufen werden. . (30) O. PENZIG: Federico Delpino. Von O. PENZIG. Am 14. Mai 1905 starb in Neapel nach kurzer Krankheit, im Alter von noch nieht 72 Jahren, FEDERICO DELPINO, welcher unserer Gesellschaft lange als korrespondierendes Mitglied, und seit 1898 als Ehrenmitglied angehórte. FEDERICO DELPINO war am 17. Dezember 1833 in der kleinen Stadt Chiavari geboren, wo sein Vater, ENRICO DELPINO, ein ge- achteter Advokat war. Von seiner ersten Jugendzeit ist wenig zu bemerken: er verlebte sie im elterlichen Hause, als zartes, oft krünk- liches Kind. Er selber erzählte, dass er die Zeit vom vierten bis siebenten Jahre wegen seiner Kränklichkeit fast immer in der freien Luft, im kleinen Garten des Vaterhauses zubrachte; und wie er schon damals gerade in der Einsamkeit dieser Umgebung seinen Zeit- vertreib darin fand, die Gewohnheiten der Ameisen, Bienen, Wespen und anderer Insekten zu beobachten und zu studieren. — Seine Schulbildung erhielt er später in dem von Priestern geleiteten Seminar in Chiavari, wo neben den zum Priesterberuf bestimmten Knaben auch auswärtige Schüler an dem Gymnasialkursus teilnehmen konnten; und seine gediegene Kenntnis der klassischen Sprachen, die ihm später sehr zugute kam, sowie seine Vertrautheit mit den Philosophen des Altertums, die in vielen seiner späteren Schriften durchklingt, ist dem Einflusse jener Schule zuzuschreiben. Erst später erlernte er die zum Studium der modernen Wissenschaft un- entbehrlichen fremden Sprachen. Im Jahre 1849 bezog er die Universität Genua als Student der Mathematik und Naturwissenschaften; er musste aber nach gr kurzer Zeit die Studien daselbst aufgeben, um möglichst bald eine selbständige Stellung einzunehmen. Er trat deshalb in den Beamten- dienst als Angestellter am Finanzministerium und blieb in dieser Stellung bis zum Jahre 1867. Er selber erzählt, dass jene Jahre die traurigsten seines ganzen Lebens gewesen seien. Die monotone und geisttötende Beschäftigung in einem Zollbureau konnte in der Tat für einen für Naturstudium begeisterten Jüngling gar wenig befriedigend sein: er musste die Nächte zum Studium seiner Lieblingswissenschaft, die kurzen Musse- — - stunden des Tages zu Exkursionen benutzen, verzweifelnd, dass €T — seine beste Lebenszeit (vom 19. bis zum 34. Jahre) auf diese Weise - unnütz und fern von wissenschaftlicher Tätigkeit zu verbringen £9. FEDERICO DELPINO. (31) zwungen war. Er sammelte freilich in der Zwischenzeit, so gut er konnte, Beobachtungen auf dem Gebiete, das ihn so müchtig anzog; uud im Jahre 1865 erschien sein erster kurzer Aufsatz über den Be- fruchtungsapparat der Asclepiadeen. Die Schärfe der Beobachtung und Genialitàt der Deutung, welche sich in der Erstlingsarbeit kund gab, erregte die Aufmerksamkeit der Fachgenossen; und im Jahre 1867 bot Prof. PARLATORE, der bekannte Direktor des Botanischen Gartens und Museums in Florenz, dem jungen DELPINO die Assistentenstelle an dem dortigen Institute an. DELPINO gab mit raschem Entschluss seine Beamtenkarriere auf und nahm voller Freude und Begeisterung die ihm angebotene Stellung an: kam er doch dadurch in das wahre Zentrum der botanischen Studien in Italien, wo er, von ungewóhn- lichem Reichtum an wertvollen Materialien und Literatur umgeben, die ei Gesellschaft PARLATORE’s und seiner Schüler ge- niessen konnt Mit fiebeniäftenn Eifer, um das Versäumte der vergangenen Jahre nachzuholen, warf sich DELPINO jetzt auf die Ordnung und Aus- arbeitung seiner Beobachtungen und Ideen; und in rascher Folge er- schienen die Arbeiten über Blütenbiologie, welche seinen Namen bald in der ganzen gelehrten Welt bekannt machten: die Aufsätze „Sugli apparecchi della fecondazione nelle piante antocarpee“ (Florenz 1867), die „Pensieri sulle Biologia Vegetale“, „Osservazioni e considerazioni sulla dicogamia nel Regno Vegetale“, und eine ein- gehende kritische Besprechung der gerade damals erschienenen Arbeit FR. HILDEBRAND's „Über die Geschlechtsverteilung bei den Pflanzen“ usw. — Diese bedeutenden Werke brachten den jungen Verfasser so- gleich in rege Korrespondenz mit den bedeutendsten Naturforschern seiner Zeit — unter anderen mit CHARLES DARWIN, welcher bis zu seinem Lebensende in freundlichem Verkehr mit DELPINO blieb und dessen Studien und Bestrebungen sehr hoch schätzte. Im Jahre 1871 nahm DELPINO einen Ruf als Lehrer der Natur- wissenschaften an der Höheren Forstschule in Vallombrosa an; und auch der Aufenthalt in jener herrlichen Gegend, inmitten ausgedehnter Fichtenwaldungen auf dem toskanischen Appennin, war für ihn ausserordentlich wertvoll, um seine blütenbiologischen Beobachtungen immer weiter auszudehnen. Im Jahre 1873 beabsichtigte er eine grössere Forschungsreise zu unternehmen, um die Flora der Tropen aus eigener Anschauung kennen zu lernen. Er schiffte sich auf der Fregatte „Garibaldi“ ein, welehe eine Reise um die Erde zu machen bestimmt war: doch sah er sich leider durch Krankheit gezwungen, schon in Rio de Janeiro das Schiff zn verlassen und nach kurzem Aufenthalt in Rio wieder direkt nach Italien zurückzukehren. Er hatte jedoch auch in (32) O. PENZIG: der kurzen Zeit seines Verweilens in Rio Gelegenheit, viele inter- essante Beobachtungen in der dort so ippig entwickelten Pflanzen- welt zu machen, und erinnerte sich später noch gerne daran — frei- lich mit lebhaftem Bedauern, dass es ihm nicht erlaubt gewesen sei, mehr von seiner damaligen Reise zu profitieren. Zahlreiche Originalaufsütze aus jener Zeit und die nicht minder interessanten kritischen Besprechungen, welche DELPINO über die wichtigere botanische Literatur in dem jährlich erscheinenden „An- nuario Scientifico ed Industriale* in Mailand herausgab, machten seinen Namen in immer weiteren Kreisen bekannt; und im Jahre 1875 wurde er unter zahlreichen Mitbewerbern gewählt, den Lehr- stuhl der Botanik an der Universität Genua, welcher durch die Ver- setzung des Prof. Dr. DE NOTARIS nach Rom frei geworden war, zu besetzen. Er blieb in Genua, als Professor und Direktor des Botanischen Gartens, bis zum Jahre 1884, in welchem er um seine Versetzung an die Universität Bologna einkam. Das ungünstige Klima Bolognas jedoch sagte seinem zarten Organismus nicht zu; und im Jahre 1894 siedelte er an den Botanischen Garten in Neapel über, wo er bis zu seinen letzten Tagen in unermüdlicher Tätigkeit seine Studien fortsetzte und als akademischer Lehrer wirkte, und wo noch vor kurzem, am 17. Dezember 1903, sein siebzigjähriger Geburtstag von seiten der Universität und mit Beteiligung der Bo- taniker aller Länder feierlich begangen wurde. Die unten gegebene Aufzählung der Schriften, welche F. DEL- PINO in den vierzig Jahren von 1865 bis 1905 veröffentlicht hat, umfasst 117 Arbeiten, welche, kann man wohl sagen, alle ohne Aus- nahme den Stempel seines Genies tragen. Er ist, wie allgemein anerkannt wird, als Begründer der Pflanzen- biologie anzusehen, die er schon von seinen ersten Arbeiten an als selbständige Wissenschaft von der Morphologie, Physiologie und Systematik der Pflanzen getrennt wissen wollte. Er drang darauf schon 1867, in seinen „Pensieri sulla Biologia Vegetale*, und defi- nierte in spüteren Arbeiten, besonders in den ;Fondamenti di Bio- logia Vegetale“ genau den Umfang und die eindeliten: Zweige der neuen Wissenschaft. Besonders auf dem Gebiete der Blütenbiologie sind seine Schriften geradezu bahnbrechend gewesen und bilden, zugleich mit denen von CH. DARWIN, HILDEBRAND, der Gebrüder HERMANN und FRITZ MÜLLER und FR. LUDWIG, die Basis aller Arbeit auf diesem Ge- biete der Naturforschung. Die von ihm eingeführte, dureh meist sehr glücklich gewählte Ausdrücke präzisierte Einteilung der Ge- wächse in biologische Gruppen nach der Art ihrer Bestäubung und die von ihm erfundenen Kunstausdrücke für die einzelnen Erscher 2, nungen sind allgemein anerkannt und gebraucht, und seine minutiösen © FEDERICO DELPINO. (33) und gewissenhaften Beobachtungen können in der Tat als Modell in ihrer Art dienen. Aber seine Bedeutung für die Biologie der Pflanzen beschrünkt sich keineswegs auf das Gebiet der Bestäubung der Blumen. In vielen anderen lteigon derselben Wissenschaft noch hat sich DELPINO als Pfadfinder gezeigt und die erste Anregung gegeben. So hat er zum ersten Male klar die Beziehungen anfrefansi: welche zwischen vielen Pflanzen und den Ameisen existieren; und indem er nachwies, dass die Produktion von „extranuptialen Nektarien“ eine ungemein weit im Pflanzenreich verbreitete Erscheinung sei, gab er zu gleicher Zeit die glückliche und jetzt allgemein anerkannte Erklärung über die Bedeutung und den Zweck dieser so vielfach missgedeuteten Organe als Mittel zur Anlockung von schützenden Insekten. Seine klassi- schen Studien über die Ameisenpflanzen („Studi sulla funzione mir- mecofila nel Regno Vegetale“) bilden die Grundlage für alle die neueren Arbeiten über myrmekophile und Ameisen beherbergende Pflanzen. Der Biologie gehóren fernerhin an seine Arbeiten über die karnivoren Schlauchpflanzen, sowie die über Heterokarpie und Hete- romerokarpie, über Viviparismus, über die Verbreitung der Samen und Früchte, über Symbiose zwischen Algen und hóheren Pflanzen, und andere mehr: und in jedem dieser Argumente wusste er, ausser der Bereicherung unserer Kenntnisse mit neuen Beobachtungen, wieder neue Gesichtspunkte und Auslegungen zu finden, welche mit einem Sehlage den Gesichtskreis der Wissenschaft erweiterten und zu neuen Studien auf dem von ihm gewiesenen Wege anregten. Aber auch auf anderen Gebieten der Botanik hat DELPINO sich grosse Verdienste erworben: besonders in der Morphologie der Pflanzen. Unter seinen diesbezüglichen Arbeiten ist die hervorragendste das 1884 erschienene grosse Werk „La Teoria generale sulla Fillotassi“, in welcher die so komplizierte Frage der Anordnung der Blätter von neuen Gesichtspunkten aus behandelt ist. DELPINO setzt darin aus- einander, dass die Achse der Kormophyten nur ein Phyllo-Sympodium durch Verwachsung der Blattbasen (Phyllopodien) entstanden ist; und wie alle die verschiedenen, auch die kompliziertesten Blattstellungs- formeln sich aus der ursprünglich einfachen, quincuneialen Zu- sammenstellung der Blattprimordien herleiten lassen. Viele wert- volle Betrachtungen über die Blattspaltungen, bezüglich der Über- gänge einer Blattstellung in die andere, sowie andere morpholo- gische Bemerkungen sind in diesem inhaltsreichen Werke ein- geschlossen, welchem lange nicht die Aufmerksamkeit geschenkt worden ist, die es verdient. — Eine andere nicht minder interessante, aber vielleicht weniger glückliche Theorie DELPINO's ist in den morphologischen agri aber die „Pseudanthie“ ausgesprochen. Ber. d der deutschen bot, esellsch. XXI (8) (34) O. PENZIG: Von der eigentümlichen, blütenähnlichen Struktur des Euphorbia- Cyathium ausgehend, glaubte DELPINO in den Blüten zahlreicher, den Euphorbiaceen mehr oder weniger nahe verwandter Familien einen analogen Aufbau der Blüten annehmen zu müssen und beweisen zu können. Er ging soweit, die Angiospermen darnach in zwei grosse Gruppen, „Euanthae“ und ,Pseudanthae*, mit ,monozentrisehen (einfachen) und „polyzentrischen* (aus der Kontraktion und Meta- morphose von Infloreszenzen entstandenen) Blüten einzuteilen. Diese Anschauungsweise hat keinen Anklang gefunden: aber es ist inter- essant und lehrreich zu sehen, mit welcher Schärfe der Argumen- tation DELPINO gewisse Eigenheiten in der Struktur seiner ,pseu- danthen“ Familien zugunsten seiner Theorie zu deuten verstand; und aus seinen darauf bezüglichen Schriften ist manche Anregung zu schópfen. Sehr anregend sind auch seine „Pensieri sulla metamorfosi ed idiomorfosi presso le piante vascolari“, seine Studien über die Ent- stehung der gefüllten Blüten, über die Ursache des Zygomorphismus der Blumen und über den morphologischen Wert der ovulatragenden Schuppe der Koniferen. Die neueren Morphologen neigen jetzt meist seiner genialen Lósung dieser so viel umstrittenen Frage zu. Die biologischen und morphologischen Untersuchungen aber führten DELPINO noch auf andere Gebiete der Pflanzenforschung. Nachdem festgestellt, dass der Wechsel in der Umgebung (Standort, allgemeine äussere Verhältnisse, Beziehungen zu anderen Lebewesen) den grössten Einfluss auf die Ausbildung neuer Organe (Idiomorphose) oder die Umbildung von ursprünglich zu anderen Fnnktionen bestimmten Organen (Metamorphose) im Pflanzenreich hat, war es natürlich, dass gerade DELPINO die biologischen Faktoren in erste Linie bezüglich der Differentiation der verschiedenen Pflanzenformen und deren Ver- breitung auf der Erdoberflache stellen musste. Seine in sechs Abschnitten erschienenen „Applicazioni di nuovi criterii sulla classi- ficazione delle piante“, welche von der Anwendung der biologischen Betrachtungsweise auf die Systematik handeln, sind wieder ein Beweis von seiner genialen Auffassung aller Probleme und seiner zu seltener Vollkommenheit ausgebildeten Intuition: die darin gegebenen Winke sind in den neuesten Reformen des Pflanzensystems schon von mehr als einem Forscher mit Glück und Geschick henutzt worden. Von gleichem Werte sind die von DELPINO verfassten Aufsätze über Pflanzengeographie und Ókologie, besonders die , Appunti di Geografia Botanica*, das Studio comparativo sulla Flora Arctica ed Antarctica" und die ,Studi di Geografia botanica secondo un nuovo indirizzo“, welche die hervorragende Bedeutung der biologischen Faktoren m" die jetzige Verbreitung der Pflanzen ins gebührende Licht stellen — Die Neigung zu philosophischen Studien, welche DELPINO 3U* FEDERICO DELPINO, (35) seinem Unterricht im Seminar mit sich brachte, und die fast überall schon in seinen botanischen Schriften kenntlich ist, trieb ihn spüter auch zu Betrachtungen über allgemeinere Fragen und Prinzipien des menschlichen Wines. und in mehreren Schriften („Il Materialismo nella Scienza“, 1880; „Le Spiritualisme dans la Science“, 1883; und besonders in der zur Eröffnung des Universitätsjahres 1888 in Bologna gehaltenen Rede „Sul passato, presente ed avvenire della Psicologia“) betonte er, im lebhaften Gegensatz zu dem in der letzten Hälfte des vorigen Jahrhunderts vorherrschenden Materialismus, seine ausge- sprochen dualistischen Anschauungen. Es mag hier noch, als Ergänzung zu dem Charakterbilde DELPINO’s, zugefügt werden, dass er viel Sinn und Verständnis für Musik hatte, welche er auch selber mit vieler Liebe kultivierte. Sie hat ihm oft in schweren Zeiten und in den schlaflosen Nächten, die er häufig wegen Atembeschwerden ausserhalb des Bettes zubringen musste, Trost und Genuss gebracht Er hatte, aus seiner Heirat mit einer Kousine aus Chiavari, mehrere Kinder, und lebte nur ganz für seine Familie und die Wissenschaft. Auf äusseren Schein und Ehrenbezeugungen gab er herzlich wenig, wie denn sein ganzes Auftreten und seine Lebensweise äusserst ein- fach und bescheiden waren. Von hoher Begeisterung für die Wissenschaft und die Wahrheit erfüllt, wusste er mit Energie seine Überzeugungen zu vertreten und lebhaft zu verteidigen, wo es etwa nötig war. Sein Andenken wird in den weitesten Kreisen in Ehren gehalten werden. Verzeichnis der Schriften F. Delpino’s. (Von Prof. A. TERRACCIANO zusammengestellt.) Relazione sull’ apparecchio della fecondazione nelle Asclepiadee. Torino 1865 Sugli apparecchi della fecondazione nelle piante antocarpee. Firenze, Tip. DIO Pa . Pensieri sulla Biologia Vegetale, sulla Tassonomia, sul valore tassonomico dei caratteri biologici, e proposta di un genere nuovo della famiglia delle Labiate. Nuovo Cimento, Vol. XXV. Pisa, Tip. PIERACCINI, 1867. Sull’ opera „La distribuzione dei sessi nelle piante e la legge che osta alla perennità della fecondazione consanguinea* rof. HILDEBRAND. Con note critiche. Atti della Soc. Ital. delle Scienze Naturali in Milano, Vol. X. Milano 1866. Ulteriori osservazioni e considerazioni sulla dicogamia nel Regno Vegetale. — Atti della Soc. Ital. delle Scienze Naturali in Milano, Vol. XI, p. 265—332. Milano 1 Ulteriori osservazioni e comsidernicni sulla dicogamia nel Regno Vegetale. — Atti della Soc. Ital. delle Scienze Naturali in Milano, Vol. XII, p. ali Milano 1869. dI P e e (3*) (36) un se „m -l O. PENZIG: . Ulteriori osservazioni e considerazioni sulla dicogamia nel Regno Vegetale. III. Atti della Soc. Ital. delle Seienze Naturali in Milano, Vol. XII, p.179—233. Milano 1869. Ueber die Wechselbeziehung in der Verbreitung | von Pflanzen und Thieren. Botanische Zeitung, S. 199— 809, 1869 Rivista monografica della famiglia delle uer inna precipuamente' sotto l'aspetto della biologia ossia delle relazioni di vita esteriore. — Giornale Botanico Italiano, fasc. IV, Ottobre 1869. Breve cenno sulle relazioni biologiche e en delle Marantacee. Nuovo Giornale Botanico Italiano, 1869, p. 2 . Alcuni appunti di geografia botanica, a orali delle Tabelle fitogeografiche FFM x ANN, Bollettino‘ della Società Geografica Italiana, c. III, Firenze 1869, Sull’ ne del soggetto mi ramo d’ innesto, e sulla diretta influenza extra ovulare del polline. Traduzione dal tedesco con annotazioni. Industriale Romagnolo, Febbraio 1869. . Una recente parole di CARLO DARWIN sulla pangenesi. Lettera al prof. DE GUBERNATIS. Rivista Contemporanea Italiana. Torino 1869. . Ulteriori osservazioni e considerazioni sulla dicogamia nel Regno Vegetale. IV. — Atti della Soc. Ital. delle Scienze Naturali in Milano, Vol. XIII, 67-205. Milano 1870. P. . Applicazione della teoria DUM ai fiori ed agli insetti visitatori dei fiori. Versione dal tedesco con annotazioni del discorso pronunciato dal dott. RM. MÜLLER di Lippstadt alla 26. Assembl. generale del Naturhistorischer Yéicia für Rheinlande und Westfalen. Bollettino della Società Entomo- logica Italiana, Anno II, p. 140— 998, Firenze 1870. Altri apparecchi dicogamici recentemente osservati. Nuovo Giornale Botanico Italiano, Vol II, 1870, p.5 . Einteilung der Pflanzen nach dem Mechanismus der dichogamischen Befruch- ung und Bemerkungen über die Befruchtungsvorgünge bei Wasserpflanzen. Bot. Zeitung, XIX, 1871, S. 443—403. Sulla Dicogamia vegetale e specialmente su quella dei cereali. Bollettino del Comizio Agrario Parmense, Anno IV, Parnia gie Über die Dichogamie im Pflanzenreiche. Glogau . Sulle piante a bicchieri. Nuovo Giornale Botanico poil Vol. III, 1871, 74—176. . Sui fenomeni generali relativi alle piante idrofile ed anemofile. Nuovo Giornale 195. Botanico Italiano, Vol. IIT, 1871, p. 194. Studi saei un lignaggio anemofilo delle Composte ossia sopra il gruppo delle Artemisiacee. Firenze, Tip. CELLINI e C. 1871. Etudes sur une descendance anémophile des Composées du groupe Artémisia- cées. Aree d. Se. Phys. Nat., Vol. XLIII, 1872, p. 195—197. ; Rassegna botanica. Nuove divisioni della botanica. Secrezione della cera - Glandole di Tecoma radicans. Foglie del Pino del Giappone. Significazione i del frutto di fico. Significazione delle spine di Cactacee. Galleggianti di file e zoidiofile. Dicogamia nelle piante alpine. pen trimorfe. ` Dico gamia nei cereali. Cleistogamia di Juncus bufoniu Apparecchi di di seminazione. Biologia delle Urittogame, Sessualità nell Alghe. Irritabili degli stami di Mahonia. Ufficio della potassa. nelle piante. Vita dei : a degli Ascoboli, delle Pezize, dei Batterii, ecc., Annuario o scientifico industriale, Anno VIII, Milano, TREVES, 1812. b» o Lio) oo e © Dicogamia ed Omogamia nelle piante. d Ruini potiti: . Rassegna botanica. FEDERICO DELPINO, (37) 5. Sulla impollinazione dei nuclei ovulari presso le Conifere. Atti della Società Italiana delle Scienze Naturali in Milano, Vol. XV, p. 424—496. Milano, 1872. . Fécondation dans les Conifères. Archives d. Sc. Phys. Nat, Tom. XLIII, 1872, p. 194—195. . Sui rapporti delle Formiche colle Tettigometre e sulla genealogia degli Afidi e dei Coccidi. Atti della Società Italiana delle Scienze Naturali in Milano, Vol. XV, p. 412—419. Milano 1872. . Sui rapporti delle Formiche colle Tettigometre e sulla m. degli afidi 1872. -e dei Coccidi. Bollettino entomologico, Anno IV, . Ulteriori osservazioni e considerazioni sulla dicogamia nel Regno vegetale, conda, fascicolo secondo. Atti della Società Italiana delle Scienze Naturali. in Milano, Vol. XVI, p. 151—349. Milano 1873 . Rassegna botanica. NL ferae della clorofilla. Cellule e vasi latticiferi. st ; dei nettarii. Struttura dei fiori delle Composte. Singolarità del genere Cuphea. Morfologia delle Cannacee e Marantacee. Significazione del ciazio di Euphorbia. Aborti di organi florali. Galleggianti di Aeschi- nomene. Eterofillia di ambiente. Pianta muscipula. Impollinazione delle Gimnosperme. Disseminazione. Moti eliotropici e geotropici. Attività vitali del protoplasma. Funzione dell'asparagina. Epifitismo, Consorzio, Commensalismo, Parasitismo. Vita dei funghi, ecc. Annuario scientifico ed industriale, Anno X. Milano, TREVES 1814. . Altre osservazioni sui rapporti tra Cicadelle e Formiche. Bolletino entomo- Anno VI, 1874 ogico i . Rapporti tra insetti e nettarii estranuziali in alcune piante. Bollettino della Società Entomologica in Firenze, Anno IV, 1874 . Dimorfismo del noce e + zona nelle piante. Nuovo Giornale Botanico Italiano, Vol. VII, p. 148, . Rassegna botanica. Cellule a di TRAUBE. Indirizzo teleologico dell’isto- Succiatoi di Cuscuta, Teoria dell'embrione monocotiledone. Cau- lomi e fillomi. Epimorfosi e metamorfosi. Natura delle placente e degli ovuli. Morfologia dei pissidii. Piante carnivore. Consorzio è rapporti tra piante, formiche e vespe. Apparecchi dicogamici. Dimorfismo del noce. Sensibilità e moti delle piante. Sonno delle foglie. icing degli stami. Funzione dell'asparagina. Amido e sue metamor iabilità delle specie. Ocnacee, ecc. Annuario scientifico ed indiciis Anno XII, Milano, TREVES 1876 Nuovo Giornale Botanico Italiano, Vol. VIII, 1876, p. 140. beue fra Nostoe ed sea piante. Atti del Congresso Internazionale Bota- i Firenze, 1876, p. 7 I tre tesi especies Sviluppo dei fasci fibrovascolari, Organogenia dei fiori di Cucurbitacee, Rafflesiacee ed Aristolochiacee. Costituzione degli stami. Foglie di Nose. Eteromorfismo di Rhip- salis e di Eucalyptus. Piante carnivore. Relazioni fra piante e formiche. Nettarii estranuziali. Una Crocifera anemofila. Semi che si sotterrano da sé. Influenza del terreno sulla vegetazione. Dicogamia ed omogamia nelle piante. Adattazione degli organismi al mezzo ambiente. Vita dei batterii. Questione dei licheni, ece. Annuario scientifico ed industriale. Anno XIII, ilano, TREVES 1811. Morfologia delle Gimnosperme. Morfologia dell'ovulo nelle Angiosperme, Cirri di Cucurbitacee. Profilassi ne embrioni. Bio- (38) O. PENZIG: logia di Collomia. Foglie di Lathraea. Fecondazione nelle Genziane. Geotropismo di Orchidee. Stimmi di Mimulus. Natura della clorofilla. Digestione dell'albume. Eteromorfismo florale nelle Angiosperme. Distri- buzione dei sessi nelle piante alpine e polari. Flore isolane ecc. Annuario scientifico ed industriale, Anno XIV. Milano, TREVES 1878 Difesa della dottrina dicogamica. Nuovo Giornale Botanico Italiano, Vol. X, 17 © $ 1878, p. : Rassegna botanica. Incremento apicale. Morfologia degli embrioni. Succiatoi di Cuscuta. Ligula di Graminacee. Organi insetticidi presso piante carni- vore, Coppe idrofore di Dipsacus. Nettario estraflorale di Batatas. La soda nelle piante. Funzione delle foglie e degli stomi. Acarocecidii. Sessualità nelle Alghe. Vita delle Nostocacee e dei Licheni. Classificazione delle Amarillidee, Poligalee. Smilacee, Restiacee, Sapotacee. Distribuzione geografica delle Smilacee, delle Palme e delle Graminacee ecc. Annuario scientifico ed industriale, Anno XV. Milano, TREVES 1879. i regi botanica. i Mad dei nuclei e delle cellule. Istologia dei nettarii. Gimnospermia. Morfologia dell'ovulo. Diagrammi florali. Piante carnivore. Rapporti tra fiori e DE Oniogumia nelle Fanerogame, Apparecchi dicogamici delle Aracee. Colori florali. Fiori versicolori. Mo- vimenti delle Diatomacee. Clorofilla in animali. Significazione dell’aspa- ragina. Dicogamia. Rapporti tra Azolla ed Ana^aena. Origini antiche della vita. Tesi fitogeografiche ecc. Annuario scientifico ed industriale. Anno XVI. Milano, TREVES 1880. 49, Il i... nella Scienza. Discorso pronunciato nella grande aula della rsità di Genova per la solenne inaugurazione dell’ anno acca- PATIN 1880 — 1881. Genova, ip. MARTINI, 1880. 45. Causa meccanica della fillotassi quinconciale, Nota preliminare. Genova 1880. 44. Contribuzione alla storia dello sviluppo del; Regno Vegetale. I. Smilacee. Atti della R Università di Genova, Vol. IV, part. I. Genova 1880. 45. Rassegna botanica Sospensori embrionici nelle Orchidee e Viciee. Corpo squamoso del cono delle Abietinee. Fillotassi. Infiorescenze di Ataccia. Adattamento delle foglie al mezzo ambiente. Nettarii estranuziali. Dico- gamia ed omogamia nella vite. Impollinazione del cotone. Specie cleisto- game e specie adinamandre. Piante anemofile ed entomofile nelle isole. Movimenti nelle piante superiori. Vegetazione artica. Fillotassi uniseriale. - Latice e vasi laticiferi. Origine della flora alpina, ecc. Annuario scienti- fico ed industriale. Anno XVII, Milano, TREVES 1881. Fondamenti die Biologia Vegetale. I. Prolegomeni. Rivista di Filosofia Scien- ; Anno I, Vol. 1, fasc. I. Milano-Torino 1881. . Rassegna botanica. Studii sulle Cicadee. Anatomia delle piante scandenti. Organi omologhi ed analoghi. Infiorescenze scorpioidi. Morfologia dell’ ovulo. Fondamenti biologici. Nettarii estranuziali. Biologia dei fiori alpini. Rapporti tra fiori e pronubi. Apparecchi di disseminazione. Respi- razione delle piante Operazioni degli stomi. Classificazione delle Tallofite. Sezioni del genere Pinus. Rapporti genealogici e geografici del genere T€ Flora della Groenlandia ecc. Annuario scientifico ed industriale o XVIII. Milano, TREVES 1882 48. Le spiritualismo "s ^ Science. Revue internationale, I. année, tom. IL . Rom 49. Teoria ME detis: Pert Atti della R. Università di Genova. Vol. m part. II. Genova 1883, = > — ie m -1 ex m T m ker] — 62, c Ie FEDERICO DELPINO. (39) Funzione mirmecofila nel Regno Vegetale. Prodromo di una monografia delle piante formicarie. Parte Prima. Rassegna delle piante fornite di nettarii estranuziali dalle Ranuncolacee alle Oleacee. Memorie della R. Acca- demia delle Scienze dell'Istituto di Bologna. Ser. IV, Tom. VII. Bologna, Tip. GAMBERINI e PARMEGGIANI 1886, . Fiori doppii (Flores pleni. Memorie della Reale Accademia delle Scienze dell'Istituto di Bologna, Ser. VI, Tom. VIII. Bologna, Tip. GAMBERINI e PARMEGGIANI 1887. . Zigomorfia florale e n cause. Malpighia Anno I, fasc. VI. Messina, Tip. € APRA e Co. 1 53. Il un florale del iii racemosus. Malpighia, Anno I, fasc. X-XI. 1887. Messina, Tip. CAPRA e Co. Sul netta florale per Galanthus nivalis, L. Malpighia, Anno I, fasc. VITI Messina, Tip. CAPR 1887. . Equazione siano e fstolo ica del processo della formazione alcoolica. Nuovo O Botanico Italiano, Vol. XIX, 1887, Il passato, il presente e l'avvenire della Psicologia. Discorso per l'inaugu- razione degli studii nella R. Università di Bologna. Bologn i . Funzione mirmecofila nel Regno Vegetale. Prodromo di una monografia delle piante formicarie. Parte Seconda. Rassegna delle piante fornite di nettarii estranuziali (dalle Bignoniacee ai Funghi) Memorie della R. Accademia delle Seienze dell'Istituto di Bologna. Ser. IV, Tom. IX. Bologna, Tip. GAMBERINI e PARMEGGIANI 1888 M sopra i batteriocecidii e la sorgente d'azoto in una pianta di Galega officinalis. Malpighia, Anno Il, p. 985 —394. 1888. i di nuovi criteri per la classificazione delle piante. Prima Me- moria. I. Divisioni primarie del regno Vegetale. II. Origine delle Mono- det dual III. Classificazione dei Tallofiti. IV. Posizione dei Briofiti e dei Pteridofiti V. Classificazione dei Briofiti VI. Classificazione dei Pteridofiti. VII. Pteridofiti dei tempi paleozoici. Memorie della R. Acca- demia delle M erii di Bologna. Ser. IV, Tom. IX. Bologna, GAMR e PARMEGGIANI, ip. 1888. . Apparato per neges h nds meccanica della fillotassi. Malpighia, Anno II, 1888. : Applicazione di nuovi criterii per la classificazione dell piante. Seconda Memoria. VIII. Classificazione delle Gimnosperme. IX. Divisione delle rici in quattro famiglie, X. Natura lee delle squame ovulifere delle Abietinee e di altre Conifere. XI. Teoria generale del carpidio. XII. Fondazione della famiglia delle Salisburiee. XIII. Singo- larità del genere Sciadopitys. XIV. Circoscrizione e discendenza delle Podocarpee. XVI. Ordinazione delle Tassinee e loro diseendenza. XVII. Or- dinazione della Cupressinee. XVIII. Ordinazione delle Abietinee. XIX. Im- portanza delle Cicadee. XX. Ordinazione e discendenza delle Gnetacee, XXI. Schemi classificatorii della Gimnosperme. Memorie della R. Acca- demia pens Scienze dell'Istituto di Bologna. Ser. IV. Tom. X. Bologna, Tip. BERINI e PARMEGGIANI, 1889. Note ed osservazioni botaniche. Decuria prima. I. Anemofilia e scatto delle antere presso il Ricinus communis. II. Ascidii temporarii di Sterculia platanifolia t di altre piante, III. Nettarii Reese nelle Eliantee. IV. Nuova pianta a nettarii estranuziali. V. Variazione nelle squame in- volucrali di Centaurea montana. VI. Anemofilia dei ‘fiori di Phyllis Nobla. VII. Galle quercine mirmecofile. VIII. Acacie africane a spine mirme- (40) O. PENZIG: codiate. IX. Sull affinità delle Cordaitee. X. Singolare fenomeno d'irri- tabilità nelle specie di Lactuca. Malpighia, Anno III, Vol. III, Genova, Tip. CIMINAGO, Dicembre 1889. Valore morfologico della squama ovulifera delle Abietinee e di y Conifere. Malpighia, Anno III, Vol. III. Genova, Tip. CIMINAGO, Giugno 1889. . Funzione mirmecofila nel Regno Vegetale. Prodromo di una Mad" delle piante formicarie. Parte terza ed ultima. Mision delle piante che ap- prestano nidi e domicilii alle formiche. Considerazioni generali e con- clusioni. Con un quadro delle regioni fitogeografiche. Memorie della R. Accademia delle Scienze dell Istituto di Bologna. Ser. IV, Tom. X. Bo- logna, Tip. GAMBERINI e PA ARMEGGIANI, 1889. 65. Sulla impollinazione delP Arum Dracunculus L. Malpighia, Anno III, Vol. III. enova, Tip. CIMINAGO, Febbraio 1890. 66. Ancora sulla impollinazione del Dracunculus. Malpighia, Anno IV, p. 134—135. Genova 1890 . Note ed osservazioni botaniche. Decuria seconda, T. Biologia delle Gimno- II. Pensieri ed osservazioni sulla disseminazione. III. Funzione degli ascidii di Dischidia. IV. Una delle funzioni della glaucedine. V.Signi- lesions biologiea dei nettarostegi florali. VI. Funzione della corolla di Bassia latifolia. VII. Anemofilia di Bocconia fructescens, Dodonaea viscosa, Erica scoparia, Mercurialis perennis, VIII. Apparecchio florale stauro- gamieo della Barnadesia rosea. IX. Staurogamia presso il Sauromatum guttatum. X. Simbiosi fra Epatiche fogliose e Rotiferi, Malpighia, Anno IV, fasc. I—III. Genova, Tip. CIMINAG 5:18 Fiori monocentrici e policentrici. Malpighia, Anno IIT, Vol. III. Genova, Tip. CIMINAGO, 1889. . Contribuzione alla teoria della Pseudanzia. Malpighia, Anno IV. Genova, Tip. CIMINAGO, Ottobre 1890, 70. Applicazione di nuovi criterii per la classificazione delle piante. Terza Memoria. I. Classificazione delle Angiosperme. XXIII, Quali sieno gli ascen- denti delle Angiosperme. XXIV. Quali delle odierne forme angiospermiche sieno da ritenersi prototipiche. XXV. Invenzione di un nuovo criterio tassonomico: Angiosperme euante e pseudante. XXVI. Teoria della Pseud- anzia. XXVII. Pseudanzia nelle Malvacee e Rosacee. XXVIII. PHONE nelle famiglie discendenti dalle Malvacee. XXIX. Pseudanzia in alcun generi di Rosacee e nelle famiglie affini. XXX. Probabile pseudanzia in altre famiglie. XXXI. Angiosperme euante. XXXII. Angiosperme di dubbia o d'incerta sede. Memorie della R. Accademia delle Scienze dell Istituto di Bologna. Ser. IV, Tom. X. Bologna, Tip. GAMBERINI e PAR- — — MEGGIANI, 1890, j - Applieazione di nuovi eriterii per la classificazione delle piante. Quarta Memoria. XXIII. Canoni della dottrina filogenetica applicabili alla classificazione delle piante. Memorie della R. Accademia delle Scienze dell Istituto di — ds Ser. V, Tom. I. Bologna, Tip. GAMBERINI e PARMEGGIANI È È 2 F (eri He “I mÓ 12, Pseudanzia di Camellia e di Geum (in nn coll. Dott. UGO BERNA- Malpighia, Anno V, fasc III. Gen ip. CIMINAGO, 1891. 13 pose haeres metamorfosi e Sulla idiomorfosi presso le piante vasco. m Tip. GAMBERINI e PARMEGGIANI, 1892. N Baron di una nuova teoria della Fillotassi. nr del Congresso Inter- nazionale Botanico 1892, Genova, Tip. SORDO-MU ~l Ba -1 cQ p I «I -1 -1 oo oo i Óo DO BA PR B E da FEDERICO DELPINO. (41) . Esposizione della teoria della Pseudanzia. Atti del Congresso Botanico Inter- nazionale 1892. Genova, Tip. SORDO-MUTI Disordini Universitarii. Cause e rimedii. Bologna 1899. . Applicazione di nuovi criterii per la classificazione delle piante. Quinta Memoria. XXXIV. Proposte di correzioni e di emendazioni ai quadri tassonomici delle Angiosperme. A. Rinantacee. B. Passifloracee e Cucurbitacee. C. Aristo- lochiacee. Memorie della R. Accademia delle Scienze dell’ Istituto di Bo- logna. Ser. V, Tom. III. Bologna, Tip. GAMBERINI e PARMEGGIANI, 1893. . Eterocarpia et UM nelle RIS pu Con un capitolo sul mimismo nei frutti e nei semi. Memorie della R. Accademia delle Scienze dell’ nd tuto di Bodens. Ser. V, Tom. IV. Bologna, Tip. GAMBERINI e PARM GIANI, 1894. . Sulla bi eden nelle piante superiori e nel genere Remusatia Schott. Memorie a R. Academia delle Scienze dell’ Istituto di Bologna. Ser. V, Tom. V. Bod Tip. GAMBERINI e PARMEGGIANI, 1895. Studi fillotassiei. I. Casimiro de Candolle e la teoria fillopodiale. II. Sdop- piamento dei fillopodii. III. Polimeria nelle fillotassi verticillari. IV. Molti- plicazione e contrazione d'organi fogliari. Malpighia, Anno IX. Genova, Tip. CIMINAGO, 1895. . Socialismo e Storia Naturale, Discorso per la inaugurazione degli studi presso la R. Università di Napoli nell’anno accademico 1894—95. Napoli, Tip. della R. Università, 1895. . Applicazione di nuovi criterii per la Classificazione delle piante. Sesta memoria. lI. Monocotiledoni. Memorie della R. Accademia delle Scienze Mao di Bologna. Ser. V, Tom. VI. Bologna, Tip. GAMBERINI et PAR GIANI, 1 Dicroismo nell’ Euphorbia Peplis e in altre piante. Rendiconti dell’ Accademia delle Scienze Fisiche e Matematiche di Napoli. Fasc. 6. Napoli 1897, Giugno Dimorfismo del Ranunculus Ficaria L. Memorie della R. Accademia delle Scienze dell’ Istituto di Bologna. Ser. V, Tom. VI. Bologna, Tip. GAM- BERINI e PARMEGGIA 1. Per la critica. Rivista GodlemporMion, fase. 6. Napoli 1897. GAETANO LICOPOLI, Parole commemorative. Rendiconti della R. Accademia delle Scienze Fisiche e Matematiche di Napoli. Napoli 1 . Studi di Geografia botanica secondo un nuovo indirizzo. I. Preliminari. II. Di- visione della terra in territorii fitogeografici. Centri di formazione delle specie. Centri di sviluppo. III. Centri di formazione e di sviluppo dei generi, delle tribù e delle famiglie. IV. Stazioni. V. Regioni. merazione e classificazione delle diverse regioni VII. Endemismi. Me- morie della R. Accademia delle Scienze dell’ Istituto di Bologna. Ser. V, Tom. VII. Bologna, Tip. GAMBERINI e PARMEGGIANI, 1898. Nuove specie mirmecofile fornite di nettarii estranuzi ali. Rendiconti della R. Accademia delle Scienze Fisiche e Matematiche di Napoli. Fasc. 6.° e 7.° Giugno-Luglio 1898. Commemorazione del Prof. TEODORO CARUEL. Rendiconti della R. Accademia delle Scienze Fisiche e Matematiche di Napoli. 1898. Rapporti tra la evoluzione e la distribuzione geografica delle Ranuncolacee. Memorie della R. Accademia delle Scienze dell’ Istituto di Bologna. Tom. VIJ. Bologna, Tip. GAMBERINI e PARMEGGIANI, 1899. Questioni di Biologia vegetale. I. Definizione e limiti della Biologia. Rivista di Scienze dacia diretta da E. MORSELLI, Fasc. I. Gennaio 1899. O. PENZIG: FEDERICO DELPINO. . Note di Biologia Vegetale. II. Apparecchio sotterratore dei semi. Rivista di Scienze Biologiche. Fasc. VIII. IX. Agosto-Settem*re 1899. Como, Tip. LONGATTI. . Relazione sulla opportunità d'impiantare giardini sperimentali di colture tro- picali nell’ Eritrea. Alla Illustre Società Reale delle Scienze Matematiche, Fisiche e Naturali. Rendiconto della R. Accademia delle Scienze Fisiche e Matematiche di Napoli. Fase. 2 e 3. Febbraio e Marzo 1899. s Definizione e limiti della Biologia vegetale. Bullettino dell’ Orto Botanico di oli. Tom. I, fasc. I, p 5. Napoli Tip. TESSITORE, 1899. 95. Piante dx e Parte prima. Bullettino dell’ Orto Botanico di Napoli. n -1 — — — om. T, fasc. I, p. 36. Napoli, Tip. TESSITORE, 1899. . Sulla ei EEA del Ranunculus Ficaria L. nei dintorni di Dresda. Bullettino dell’ Orto Botanico di Napoli. Tom. T, fasc. I, p 24. Napoli, Tip. TESSI- TORE, 1899. i . Comparazione biologica di due flore estreme, artica ed antartica. Memorie della R. Accademia delle Scienze dell’ Istituto di Bologna. Ser. V, Tom. VIIL Bologna, Tip GAMBERINI e PARMEGGIANI, 1900, . Sulle piante a bicchieri, Bullettino oe to Botanico di Napoli, Tom. L, fasc. 2, p. 63 Napoli, Tip. TESSI . Piante XC (seguito) Bullettino "dell'Orto Botanico di Napoli. Tom. I, fas p. 67. Napoli, Tip. TESSITORE 1900. : terre di y dm vegetale. 3. mm rina e origine dei sessi. Ri- vista di Scienze biologiche. Vol. II, . Como, Tip LONGATTI 1900. . Circa la teoria delle spostazioni Boden. Rica della R. Accademia delle Scienze Fisiche e Matematiche in Napoli. . Sugli artropodi fillobii e sulle complicazioni dei lord. rapporti biologici. Bullettino della Società Botanica Italiana 1901. . Per una rettificazione. Bullettino della Società Botanica Italiana. 1901. Sopra un organo caratteristico di alcune Cucurbitacee e sulle relazioni delle piante coi Tripidi. Memorie della R. Accademia delle Scienze dell’Isti- tuto di Bologna. Ser. V, Tom. IX. Bologna, Tip GAMBERINI e PAR — MEGGIANI, 1901. . LEONARDO JOVINE, Il secolo ventesimo. Moniti e profezie di ZOROASTRO. Napoli. Tip. TOCCO e SALVIETTI, 1901. Dei meriti di DOMENICO CIRILLO verso la botanica. Napoli, Tip. MORANO e figlio, 1901 í. Sul genere Donzellia, Ten. Rendiconti della R. Accademia delle Scienze Fisiche e Matematiche di Napoli. Fasc. 8—11, 1902. Agosto a Novembre. `» Piante formicarie (seguito), Bullettino dell'Orto Botanico di Napoli. Tom. I; fase. 3, p. 201. Napoli, Tip. Tocco e SALVIE ITTI, 1902. romericarpia di Portulaca oleracea. IIT. Eterocarpia di Filago | gallica .—— Bullettino dell’Orto Botanico di Napoli. Tom. I, fase. 4. Napoli, Tip- Tocco e SALVIETTI, 1903 . Cladomania di Picris hieracioides. Bullettino della Società botanica Italiana, — p. 275, 1€ . Piante formicarie (seguito e en Bullettino dell’Orto Botanico di Napoli. Tom. I, fase. 4, p. 349, Na Tip. TOCCO e SALVIETTI, 190. È . Sul fenomeno della Be in alcune piante. Rendiconti della ^ nicus delle Scienze Fisiche e Matematiche di Napoli, fasc. 2. Fe raio 1 E. DE WILDEMAN: LEO ERRERA. (43) 114. Aggiunte alla teoria della classificazione delle Monocotiledoni. Memorie della . Accademia della Seienze dell'Istituto di Bologna Ser. V, Tom. X Bologna, Tip. GAMBERINI e AN 903. 115. Il Radio. 11 Giornale d'Italia. 1904, Rom 116, Zoidiofilia nei fiori delle Angiosperme. Parto prima. Bullettino del R. Orto Botanico di Napoli. Tom. II, fasc. I, p. 3. Napoli, Tip. TESSITORE 1904. 117. Sulla funzione vessillare presso i fiori delle Angiosperme. Memorie della R. Accademia delle Scienze dell’Istituto di Bologna. Ser. VI, Tom, I. Bo- logna, Tip. GAMBERINI e PARMEGGIANI, 1904 Leo Errera. Mit Bildnis. Von E. DE WILDEMAN. LEO ERRERA, ordentlicher Professor der Botanik an der Uni- versität in Brüssel und ordentliches Mitglied der Königl. belgischen Akademie der Wissenschaften, ist am 1. August 1905 wählen eines Spazierganges durch den Garten seiner EA a ( Cháteau de Vivier d'Oie bei Brüssel) plötzlich an Herzschlag gestorben. Die belgisehe Botanik und die gesamte Wissenschaft haben durch seinen Tod viel verloren. Rühmlich bekannt in Belgien, war LEO ERRERA auch seit Jahren hoch geschützt in Deutschland und England. Er war Mitglied der deutschen botanischen Gesellschaft und hat in deren Berichten mehr- mals Resultate seiner Untersuchungen mitgeteilt. Geboren am 4. Sep- tember 1858 in Laeken bei Brüssel, zeigte er seit seinen jüngeren Lebensjahren eine None Neigung für das Studium der Natur- wissenschaften. Er genoss seine erste Bildung am Athenaeum von Brüssel, wo er unter Leitung von Professor "LOUIS PIRE Naturwissenschaften studierte. Spüter hórte er die Vorlesungen der Fakultát der Wissen- schaften an der Universitàt in Brüssel und studierte dort unter der Leitung des verstorbenen Professors J. E. BOMMER Botanik. Unter dem damaligen Direktor des botanischen Gartens von Brüssel, dem wohlbekannten Rhodologen FRANCOIS CRÉPIN, begann er das Studium der systematischen Botanik. Am 1. August 1879 erhielt ERRERA mit der grössten Auszeichnung sein Diplom als oktor der Naturwissenschaften. In den folgenden Jahren finden wir LEO ERRERA in Deutsch- land. Im Wintersemester 1879—1880—1881 war er in Strassburg i. E., (44) E. DE WILDEMAN: wo er die Vorlesungen von DE BARY hórte und in dem botanischen Laboratorium arbeitete. In Strassburg besuchte er auch die Vor- lesungen von HOPPE - SEYLER, und in dem Laboratorium dieses Chemikers hat er den Grund zu verschiedenen seiner Arbeiten gelegt. ' Im Jahre 1882 finden wir LEO ERRERA in Würzburg, wo er im Sommersemester bei Prof. SACHS sich eingehend mit der Physiologie der Pflanzen bescháftigt. s sind sicher die Vorlesungen dieses Meisters der Wissenschaft, die den grössten Einfluss auf ERRERA’s wissenschaftliches Leben ausgeübt haben, und er ist in den Vorlesungen von DE BARY und SACHS und in den Laboratorien von Strassburg und Würzburg zu vielen seiner späteren Arbeiten angeregt worden. Von Strassburg und Würzburg kehrte ERRERA nach Brüssel zurück mit einer botanischen Arbeit, welche er bei der Universität in Brüssel als Dissertation für den Docteur agrege einreichte. Diese Arbeit, betitelt: L’Epiplasme des Ascomycètes et le Glyco- gene des végétaux“ (Epiplasma der Schlauchpilze und das Glykogen der Pflanzen) ist 1882 veróffentlicht. Hier wurde zum ersten Male nachgewiesen, dass Glykogen, das bis dahin nur im Tierreich und bei den Myxomyceten gefunden worden war, sich auch in Pflanzen findet. Speziell für die Ascomyceten konnte ERRERA feststellen, dass dieses Kohlenhydrat für diese Pflanzen die Bedeutung eines Reservestoffes besitzt und dass es nicht in dem Chlorophyll, sondern in dem Proto- plasma gebildet wird. ERRERA zeigte in dieser Studie zum ersten Male, dass man mikrochemisch das Glykogen auch in sehr kleiner Menge erkennen kann. Diese mikrochemischen Reaktionen haben ERRERA angeregt, die mikrochemische Reaktion auch auf verschiedene andere Stoffe auszudehnen, und so ist er zu einer Reihe wichtiger Arbeiten ge- kommen, über welche wir spüter referieren wollen. Diese erste Arbeit über Glykogen war der Ausgangspunkt vieler neuen Untersuchungen von ERRERA und seinen Schülern. Es genügt uns hier, den Namen des verstorbenen GEORGE CLAUTRIAU, des Schülers und Freundes von ERRERA, zu erwühnen, welcher über das Glykogen ein grosses Werk publiziert hat, das unter der Leitung von ERRERA — und in seinem Laboratorium ausgeführt worden ist. In den nach- gelassenen Papieren von Prof. LEO ERRERA haben sieh noch ver- schiedene Notizen über Glykogen gefunden, und einige dieser waren vollständig geeignet für die Publikation; Prof. J. MASSART konnte unter dem Titel: „Glykogen und Paraglykogen bei den Pflanzen“ P diese Notizen veröffentlichen, und diesen Untersuchungen war eme — Liste von verschiedenen Organismen beigefügt, in welchen Glykogen . und Paraglykogen von ERRERA nachgewiesen werden konnten. il der BM AL TI Lp ER LE EUR REY LEO ERRERA. (4 5) An diese Arbeiten schliesst sich, wie wir oben schon gesagt haben, die grosse Reihe mikrochemischer Arbeiten über die Lokali- sation der Alkaloide bei den Pflanzen an. Das erste Werk über die Frage, in Gemeinschaft mit G. CLAUTRIAU und Dr. MAISTRIAU publiziert, behandelte die Loka- lisation der Alkaloide bei Colchicum, Nicotiana, | Narcissus, Canna, Veratrum, Solanum. und Strychnos. Diesen ersten Studien folgten viele andere Arbeiten, die wir hier nicht alle erwühnen kónnen. Aber es muss doch einer kleinen Notiz gedacht werden, welche ERRERA in den Berichten der belgischen ,Société de Microscopie“ veróffent- lichte, in der er zum ersten Male zeigte, wie man unter dem Mikroskop durch die Mikrochemie Alkaloide und Proteide unter- scheiden kann, zwei Gruppen von Körpern, welche unter Umständen dieselben chemischen Reaktionen geben können. In dem Laboratorium, welches ERRERA 1884 unter dem Namen „Laboratoire d’Anatomie et de Physiologie vegetales“ gründete und dann unter dem Namen „Institut botanique“ weiter führte, wurden unter seiner Leitung viele Untersuchungen angestellt über Alkaloide, und mehrere seiner Schüler haben in der Richtung, welche durch ihn vorgezeichnet war, neue Untersuchungen ausgeführt. Es genügt uns, dem Namen von CLAUTRIAU hinzuzufügen die von DE DROOG, DEWÈVRE, MOLLE, VANDERLINDEN, welche Mitteilungen über die Frage publiziert haben. | Ein Punkt in den Vorlesungen von Prof. SACHS hat speziell ERRERA's Aufmerksamkeit auf sich gelenkt; es ist das Prinzip der rechtwinkeligen Schneidung der Scheidewände der Zellen, die ihren Grund findet in der geometrischen Form der achromatischen Kórper, in welchen die Scheidewand gebildet wird. Die Membranen tierischer oder pflanzlicher Zellen stehen, wenn sie gebildet werden, unter denselben Bedingungen wie Flüssigkeits- lamellen, und ERRERA sagte, sich auf die Arbeiten des Physikers PLATEAU stützend: „Im Augenblick ihrer Bildung strebt eine Zell- membran danach, die Form anzunehmen, welche eine gewichtslose Flüssigkeitslamelle unter denselben Bedingungen annehmen würde.“ Dieses Prinzip von bedeutender Wichtigkeit wird von ERBERA wiederholt dargelegt, und er kommt in verschiedenen kleinen Notizen darauf zurück. Mai Er zeigte, dass die Anordnung der Scheidewände der Zellen nach orthogonalen Trajektorien nur als Grenzfall angesehen werden ann. i Ein schönes Beispiel der Beständigkeit der mittleren Krümmung der Membranen findet man an den Seheidewünden der Rhizoiden, = der Charen und der Muscineen. Als ich noch in dem Laboratorium | ERRERA's arbeitete, forderte er mich auf, das Studium dieser Frage (46) E. DE WILDEMAN: wieder aufzunehmen, und ich erinnere mich mit Vergnügen der Stunden, welche wir zusammen verbracht haben, um diese Unter- suchungen zu fördern. Die erste Notiz über diese Frage veröffent- lichte er im Bulletin de la Société belge de Microscopie unter dem Titel: ,Sur une condition fondamentale d'équilibre des cellules vivantes“. In den „Comptes rendus* der Pariser Akademie der Wissen- schaften, sowie auch in den Berichten der Deutschen botanischen Gesellschaft wurden diese Prinzipien behandelt. In dem Tageblatt der. Versammlung deutscher Naturforscher und Arzte kam ERRERA auf den Gegenstand zurück, und noch einmal verglich er die Seifen- blasen und die Zellenformen und zeigte, dass die „Regeln“ des Physikers PLATEAU aus Gent (Belgien) sehr gut auf die Morpho- logie der Pflanzenzellen passten. och jung wurde ERRERA durch DARWIN’s, HILDEBRAND*, HERMANN MÜLLER's und FRITZ MÜLLER's Arbeiten sehr angeregt und studierte mit Eifer die Kreuzbefruchtung der Blumen durch Insekten; 1879 erschien seine erste biologische Arbeit über die Struktur der Blüten und die Arten der Befruchtung bei den Pflanzen und insbesondere die Heterostylie der Primula elatior. Diese Arbeit, in dem „Bulletin de la Société de Botanique de Belgique“ publiziert, umfasst 214 Seiten. 1884 kam ERRERA auf die Befruchtung zurück, und in einer Sitzung derselben Gesellschaft legte er eine zweite Arbeit vor über ein einfaches Mittel, bei Primula die Kreuz- befruchtung zu erkennen. In den von ERRERA nachgelassenen Papieren haben sich Notizen gefunden über dasselbe Thema, und seine Schülerin Fräulein J. WERY konnte diese Arbeit als ein Ergänzungs- heft zu den ersten Untersuchungen herausgeben. Das Studium der Befruchtung der Blumen trieb ERRERA sein ganzes Leben, und er widmete nicht allein der Gattung Primula, sondern auch ver- schiedenen Formen von Pentstemon seine Aufmerksamkeit. Man findet in verschiedenen dieser Arbeiten von 1879, 1881, 1895 eine Reihe neuer Beobachtungen und grundlegender Gedanken. In diesen Arbeiten wies ERRERA zum erstenmal die Wirkung von Geruch und Farbe der Blumen auf Insekten nach, und in dieser Richtung hat er auch in den letzten Jahren neue Beobachtungen durch verschiedene seiner Schüler machen lassen. Er hat auch das Vergnügen gehabt, in das grosse Gebiet der Biologie einen seiner besten Schüler ein- zuführen, und er hat immer die Untersuchungen seines Nachfolgers JEAN MASSART unterstützt. Im Anschlusse an die zahlreichen Arbeiten über Biologie und Physiologie, die wir hier nicht alle analysieren können, müssen WI a noch unsere Aufmerksamkeit richten auf eine kleine Arbeit, welche — einen grossen Eindruck auf die Biologen gemacht hat und als -— lage für eine Reihe neuer Untersuchungen betrachtet werden kann. LEO ERRERA. (41 ) Es ist die Notiz über die Wirkung von Schutzmitteln der Pflanzen gegen die Weidetiere, die er im „Bulletin“ der belgischen Gesell- schaft für Botanik 1886 publizierte. Er wollte in dieser Arbeit zeigen, dass von den Botanikern auch speziell in Belgien eine grosse Reihe Untersuchungen gemacht werden kónnte, welche sicher interessanter sind als das blosse Aufsuchen von Standorten einheimischer Pflanzen. Aber nicht viele haben den Weg beschritten, welchen ERRERA gewiesen hat. In diesem von ERRERA zuerst betretenen Gebiet der Phylakteriologie unterschied er die fol- genden Schutzmittel der Pflanzen: a) Allgemeine Sehutzausrüstungen: 1. Schwer zugänglicher Standort (im Wasser, an Felsen, Mauern usw.). 2. Vermöge ihrer Stellung schwer zugängliche Organe: Kronen hoher Bäume, Rhizome, Zwiebeln, Knollen, unterirdische Früchte (Geokarpie, Amphikarpie), verborgener Zugang von Nektarien. 3. Soziale Pflanzen, die durch ihre dichte Vereinigung undurch- dringliche Hecken oder Dickichte bilden. 4. Vasallenpflanzen, die sich unter den Schutz gewisser Tiere stellen (Ameisenpflanzen, Milbenpflanzen), oder durch andere Pflanzen geschützt werden (Epiphyten, Heckenpflanzen usw.). 5. Schutzähnlichkeit (Mimikry) im Pflanzenreich. b) Anatomische Schutzmittel. 6. Verholzung, Rinde, Kork usw. 7. Harte, lederartige, scharfe oder schneidende, verkalkte oder verkieselte, rauhe, stachelige, klebrige Organe. 8. Dornen, Stacheln, Brennhaare. c) Chemische Schutzmittel: 9. Säuren, Gerbstoff usw. 10. Ätherische Öle, Kampfer usw. 11. Bittere Früchte. 12. Glukoside. 13. Alkaloide. Wir können hier die ganze Liste der Pflanzen, welche nach ERRERA zu diesen verschiedenen Kategorien gehören, nicht geben. Die Pflanzenwelt bezahlt den Säugetieren ihren Tribut, indem An- passungen der Tiere an diese Schutzmittel stattgefunden haben; aber die Schutzmittel wirken doch so, dass die Feinde vermindert werden und dass keine Pflanzenspezies durch die einheimischen Süugetiere ausgerottet wird. (48) E. DE WILDEMAN: ERRERA war auch ganz überzeugt von dem sehr grossen Einfluss der àusseren Faktoren auf das Leben der Pflanzen, auf die Funktionen der Zellen. Eine von seinen Arbeiten auf diesem Gebiete ist sehr bemerkenswert; sie behandelt die Frage, ob der Magnetismus Ein- fluss auf die Teilung des Kerns hat. In seinem Laboratorium haben auch mehrere Schüler Versuche angestellt über den Einfluss von ver- schiedenen Gasen, von Luft, von Würme auf die Vegetation, auf die Bewegung, Zellteilung usw. bei den Pflanzen. Über diese verschiedenen Arbeiten, den Einfluss der äusseren Faktoren betreffend, hat er ein schönes Sammelreferat geschrieben, welches er in einem Studentenkrünzehen vortrug und in der „Revue de l’Université“ 1896 publizierte unter dem Titel „Essai de philosophie botanique I, l'Optimum*. ie wir oben sagten, wurde ERRERA 1879 Doktor. 1882 wurde er zum Docteur agrégé an der Universität Brüssel ernannt. 1885 übertrug ihm der Senat der Universitàt die Vorlesungen über Anatomie und Physiologie der Pflanzen, speziell der Kryptogamen, und 1895 nach J. E. BOMMER's Tode folgte er diesem nach als Pro- fessor der Botanik. Die belgische Akademie der Wissenschaften ernannte ihn 1887 zum korrespondierenden und 1895 zum ordentlichen Mitgliede. Seit dem 7. Mai 1896 war er Ritter des Leopoldordens. Als er die Vorlesungen über Botanik für die Doktoranden über- nahm, hatten wir an der Universitüt kein Laboratorium für praktische Übungen. ERRERA, der auf die Wichtigkeit solcher Übungen öfter hin- gewiesen und eine sehr interessante Notiz über das Laboratorium in der Modernen Wissenschaft veröffentlicht hat, konnte mit Unterstützung der Universitàt und von F. CRÉPIN ein botanisches Laboratorium gründen, welehes von 1884 bis 1891 in drei kleinen Zimmern einer Dependanee des Botanischen Gartens von Brüssel untergebracht war. So wurden die ersten praktischen Übungen über Anatomie und Physiologie der Pflanzen in Brüssel angestellt, und die Studenten konnten unter dem Mikroskop verschiedene Phasen des Lebens der Pflanzen studieren. In diesem Laboratorium bildete ERRERA drei von seinen besten Sehülern aus: OLAUTRIAU, DEWEVRE, LAURENT; alle drei sind vor ERRERA gestorben, die zwei letzten wührend oder — auf der Heimkehr von einer botanischen Reise nach dem Kongo - Mit diesen Schülern hatte ERRERA viel verloren. CLAUTRIAU und LAURENT arbeiteten ganz in derselben Richtung wie ef; CLAUTRIAU hatte die chemisch-physiologischen Untersuchungen über- — nommen und LAURENT war ein reiner Physiologe. In einem schönen — Vortrag in dem neuen Institut hat der zu früh gestorbene Lehrer mit seinem wohlbekannten Talent den Lebenslauf dieser drei ver- lorenen Schüler geschildert, und als der Tod ihn überraschte, War LEO ERRERA. (49) ERRERA mit einer Biographie von F. CRÉPIN, der immer für den jungen Doktor und nachher für den Professor ein Leiter und Freund gewesen war, beschäftigt. Diese Biographie, wovon ein grosses Stück fertig war, ist von Herrn DURAND, Direktor des Bobine chaa Gartens, vervollständigt worden und wird in dem „Annuaire de l'Académie de Belgique* veróffentlicht. Das neue, grossartige Institut, an welchem ERRERA bis an sein Lebensende als Direktor fungierte, wurde von ihm in einer kleinen Broschüre bei Gelegenheit einer Universitütsfeier genau beschrieben. In diesem Institut vereinigte er jeden Mittwoch Studenten, junge und ältere Schüler und Freunde der Wissenschaft, um zusammen die neue Litteratur zu besprechen. Im Juni 1905 wurde er von dem Internationalen botanischen Kongress in Wien als Prisident des Organisationskomités für den nüchsten Kongress von 1910 in Brüssel gewühlt. Der unerwartete Tod ERRERA's hat, wie man denken kann, in diesem Komité eine schmerzliche Lücke hervorgerufen. Alle diejenigen, die in Wien und in Budapest mit ERRERA zu- sammengekommen waren und ihn persónlich kennen gelernt hatten, haben von ihm einen überaus günstigen Eindruck mitgenommen. Auch hat die Nachricht von seinem Tode die botanischen Kreise aufs schmerzlichste überrascht. ERRERA hat seine Arbeiten 1874 begonnen, als er 16 Jahre alt war, mit einer kleinen Notiz über verschiedene Standorte seltener oder neuer Pflanzenarten für die Mittelzone Belgiens; die letzte Arbeit, wovon er noch die Korrektur gelesen hat, ist eine biologisch- physiologisehe Untersuchung über den Kampf und den Vorrang der einzelnen Organe und über Hemmungsreize bei den Pflanzen. In dieser RER welche er seit Jahren vorbereitet hatte, zeigt er mit schönen Photographien, dass der Gipfel oder die Wurzel vieler Bäume allein in der Richtung der Schwerkraft wächst, während die Seitenäste anderer Richtung folgen, so lange der Gipfel oder die Hauptwurzel vorhanden sind. Am Ende unseres kurzen Nachrufes haben wir die ganze Liste der Arbeiten ERRERA’s gegeben; wir können auf alle Einzel- heiten dieser Arbeiten nicht zurückkommen, aber die Titel ge- nügen, um uns zu zeigen, dass ERRERA zugleich Biologe, Physiologe, Chemiker, Systematiker und Mathematiker war. Sein wohlbekannter Polyglottismus und sein schnelles Verständnis gestatteten ihm von vielen Publikationen Kenntnis zu nehmen und seinen Schülern eine vollständige Synthese der Botanik in seinen Vorträgen und Vor- . lesungen vorzutragen. Aber nicht allein in der Naturwissenschaft glänzte ERRERA D a vin tüchtiger Mann, sondern er war auch tätig in der Ber. der deutschen Bot. Gesellsch. XXIII (4) (50) E. DE WILDEMAN: Philosophie und in politisch - ókonomischen Studien. Von diesen speziellen Arbeiten müssen wir in diesen Berichten absehen, aber wir haben dieselben doch in die folgende Liste aufgenommen; sie zeigen, wie weit der geniale und vielseitige Geist ERRERA's ge- drungen war. Wenn man einen Blick auf diese Aufzählung von ERRERA's Werken wirft, kann man sich überzeugen, welchen Ver- lust Belgien und die Wissenschaft im allgemeinen erlitten haben. Alle, die ERRERA gekannt haben, sei es als Lehrer, als Freund oder Kollegen, werden an ihn, weleher uns in der Blüte der Lebens- jahre entrissen wurde, stets eine unvergängliche Erinnerung behalten. Veròffentlichungen von L. Errera. I . Indications concernant quelques espèces peu communes de la zone argilo- sablonneuse ou nouvelles pour cette zone. (Bulletin de la Société royale de botanique de Belgique, t. XIII, p. 311, 1874.) Lettre sur la végétation des environs de Nice, (Ib. t. XIV, p. 200, 18. jan- 5 » = vier 1875.) . L’agriculture et l'hortieulture en Norwège. (Die Pflanzenwelt Norwegens, par F.C ÜBELER.) (Revue de l'horticulture belge et étrangère, 1877.) - Les plantes insectivores. (Bulletin de la Soc, roy. bot. de Belg. t. XVI, p. 256—260, 23. avril 1877.) Sur la strueture et les modes de fécondation des fleurs et en particulier sur Phétérostylie du Primula elatior, par LÉO ERRERA et G. GEVAERT. 1. partie. Avec un appendice sur les Pentstemon gentianoides et Pentstemon Hartwegi par LEO ERRERA. (Ib. t. XVII, 1878.) Note sur la fécondation du Geranium phaeum. (Ib. p. 19—23, 11. janvier 1879.) Réponse à Mr. HECKEL au sujet de la fécondation dans le genre Geranium. (Ib. p. 42—49, 1. mars 1879.) 8. Observations sur la flore des côtes de Belgique. (Ib. p. 46—48, 1. mars 1879.) 9. Deux mots sur la Dionée. (Ib. p. 56—56, avril 1879.) 10, Botanique. (L'Athenaeum belge, 1. octobre 1880.) 11. Cellules végétales plurinuclées. (Bulletin des Séances de la Société belge de mieroscopie, p. LXIV, 29. janvier 1881.) 12. Un moyen simple de constater la fécondation croisée chez les Primevères (Bulletin de la Soc. roy. de Botanique, t. XX, 2. partie, 5. février 1881.) 13. Coloration de noyaux par la nigrosine. (Bull. de la Soc. belge de mieroscopie, 25 juin 1881.) 14. Vie et travaux de M. J. SCHLEIDEN. (Revue scientifique de la France et de l'étranger, t. XXVIII, 3. sept. 1881.) 15. Sur le magnétisme des corps en relation avec leur poids atomique. (Bull. : de l'Académie royale de Belgique, 3. série, t. I et III, 1881.) 16. L'épiplasme des Ascomycètes et le glycogène des végétaux. (These d'agrégation. Bruxelles 27 mai 1882 et Recueil de l'Institut botanique de l'Université de Bruxelles, t. I, p. 1, 1905.) li. Communieation au sujet d'une note de M. W. GARDINER. (Bulletin de " Soc. belge de microscopie, t. IX, p. 5-6, 28. octobre 1882.) Sur le glycogène chez les Mucorinées. (Bulletin de l'Acad. royale de Belgique, _ t. IV, p. 451—457, novembre 1882, et Recueil de l'Institut botanique pA l'Université de Bruxelles, t. I. p. 71, 1905.) T pos e np [e eo b2 oo bo = 91. BI bo È È . A propos de l’assimilation chlorophyllienne. 1887.) LEO ERRERA, ( 5 1) . Routines et progrès de la botanique systématique. (Bulletin de la Soc. roy. de B de Belgique, t. XXII, p. 207, 1883, et Revue scientifique, Paris, 19 janvier 1884.) . Discussion sur les Diatomées. (Bull de la Soc. belge de Microscopie, t. X, 20 janvier 1884.) . Notice Publiée par M. REINSCH, présentée à la soc. belge de Microscopie le ) 23 mars 1884. (Ib. t. X, 23. mars 1884. Sur l'emploi de l'encre de Chine en microscopie. (Ib. 26. juillet 1884.) . Die grosse Wachstumsperiode bei den Kr Siegen von Phycomyces. (Bo- tanische Zeitung, Nr. 34, 22. Augus t1 . Questions de terminologie. (Bull. de la Soc. bélge de microscopie, 10. année, no. XII, et XI. année, no. 1, octobre 1884.) 5. Le róle du laboratoire dans la science moderne. (Revue de Belgique 1884 et és international de botanique et d'horticulture d'Anvers 1885.) . Sur l'existence du glycogène dans la levure de biére. (Comptes rendus de ug démie des Sciences de Paris, 20 juillet 1885, et Recueil de l'Institut t. de l'Université de Bruxelles, t. I, p. 124, 1905; 1. Les réserves hydrocarbonées des Ohisitpigitons. (Comptes rendus de l'Académie des Sciences de Paris, 3. août 1885, et Recueil de l'Inst, bot. de l'Univ. de Bruxelles, t. I, p. 129, 1905.) . Sur le glycogène chez les Basidiomycétes. (Mémoires de l’Acad. roy. de Bel- gique, t. XXXVII, 1885, et Recueil de l'Inst. bot. de l'Univ. de Bruxelles, t. I, p. 71, 1905 . Une expérience sur l'ascension de la sève chez les plantes. (Bull. de la Soc. roy. de bot. de Belg., t. XXV, p. 24, 1886, et Berichte der Deutschen Botanischen &esolischaht; Berlin, Bd. 1V, S. 16, 29. Januar 1886.) Über den Nachweis des Glykogens bei Pilzen. (Botan. Zeitung, 7. Mai 1886.) Un ordre de recherches trop négligé. L’efficacité des seems défensives des plantes. (Bulletin de la Société royale de botanique de Belgique, t. XXV, p. 80, 11. juillet 1886, Bulletin de l'Association des élèves de l'École d'horticulture de Vilvorde et Biologisches Centralblatt, 1. Màrz 1887. . Sur une condition fondamentale d'équilibre des cellules vivantes. (Bulletin de la Soc. belge de microscopie, 30 octobre 1886, Comptes rendus de l’Aca- démie des Sciences de Paris, 2 novembre 1886, et Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft, Bd. 1V, S. 441, 1586) Comment laleool chasse-t-il les bulles d'air? (Bull de la. Soc. belge de Mieroscopie, 22. décembre 1886. Pourquoi les éléments de la matière vivant ont-ils des poids atomiques peu élevés? (Malpighia, t. I, fasc. 1, 1886, et Botanisches Centralblatt, S. 22, 1. März 1887 Sur la méthode des bactéries. (Causerie à la Soc. belge de viginti 29 janvier 1887, et Annales de la Soc. de Microsc., t. XIII, 1886—1 Correspondance sur WEISMANN. (Naturwissenschaftliche Rundschau, 19. Te bruar 1887.) (Bull. de la Soc. belge de Micro- scopie, t. XIII, 1886—1887, mars Premières recherches sur la localisation et 1 icones des alcaloides dans les plantes. Note préliminaire par M. eme (Bulletin de l'Aca- démie royale de Belgique, 3. série, t. xi T no. 887. . 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Über Zellenformen und Seifenblasen. (Tageblatt der Versammlung deutscher Naturforscher und Ärzte in Wiesbaden, Nr. 8, 1887, und Botanisches Centralblatt, Bd. XXXIV, S. 395, 1888.) A propos des éléments de la matière vivante. (Malpighia 1887.) . Sur des appareils destinés à démontrer le mécanisme de la turgescence et le mouvement des stomates. (Bull. de l'Académie roy. de Belgique, t. XVI, novembre 1888.) Sur la distinction microchimique des alealoides et des matières protéiqnes. (Annales de la Soc. belge de Microscopie, t. XIII, fasc. 2, p. 73, sep- tembre 1889.) . L'aimant agit-il sur le noyau en division? (Bull. de l'Académie roy. de Bel- gique, t. XXIX, 11. janvier 1890, Bull. de la Soc. roy. de bot. de Bel- gique, 2. partie, 17. janvier 1890.) o Rapport sur l’organisation de la salle de botanique, au Palais du peuple - Bruxelles. (Bull de la Soc. roy. de Botanique, 2. partie, p. 169, dé- cembre 1890). . Rapport sur le prix JOSEPH DE KEYN 1888—1889. 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(Revue universitaire de Bruxelles, 15. mai 1892. — Ins Bulgarische übersetzt 1899). Quelques mots à propos d'ane communication de Dr. VERHOOGEN: Sur la structure des bactéries. (Bull. de la Soc. belge de microscopie, 20. juin 1892. —— On the cause of physiological action at a distance. (Annals of Botany, t. E p. 373, décembre 1892. — zo LEO ERRERA. ( 5 3) . A propos de la conférence de M. RAOUL PICTET: Deux mots. (Revue uni- versitaire, 15 mars 1895). 5. Notice sur SCHÜBELER. (Bull. Soc. roy. de bot. de Belgique, t. XXXII, 2. partie, p. 81, 7 mai 1893). Sur le dini a ciel* provenant du Diarbékir (Bull. de Académie roy. de Belgique, 3. série, t. XXXVI, no. 7, p. 83, 1 juillet 1893). 1. Les juifs russes: extermination ou PR Gt (Bruxelles 1893. Übersetzt . ins Englische 1894, zweite franzósische Auflage 1902, deutsche Über- setzung 1905). Les bases scientifiques de l’agriculture. (Cours d'extension de l'Université libre de Bruxelles 1893—1894 und flàmische Übersetzung 1904). . 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(L'ingénieur agricole de Gembloux, mai 1905, et Annales de Gembloux, 15. année, p. 939, juin 1905). . Conflits de préséance et excitations inhibitoires chez les végétaux (6 planches). (Bull. de la Soc. roy. de botanique de Belgique; Recueil de l'Institut bo- tanique de l'Université de Bruxelles, t. VI, p. 125, 1905) . Note sur le Congrés botanique international de Vienne. (Bull. Académie des sciences de Belgique, 1905, no. 7, p. 29 Hinterlassene Schriften. ì. Glycogène et ,paraglycogène“ chez les végétaux. (Recueil de l'Institut bo- tanique de l'Université de Bruxelles, t. I, p. 545). Liste bibliographique du Glycogene et du Paraglycogène. (Ib.). Sur les caractéres hétérostyliques secondaires des Primevéres. (Ib. t. VI). Sur Phygroscopicité comme cause de l’action physiologique à distance dé- couverte par ELFVING. (Ib. t. VD. Notice sur FRANÇOIS CRÉPIN. (Annuaire de lacadémie roy. de Belgique, 1906) (Unter Mitwirkung von TH. DURAND). r verschiedene kleine Berichte im Bull. Acad. de Science de Belgique, Ferne Bull. Soc. roy. de Bot. de Belgique usw. Verzeichnis der Pflanzennamen. Acacia cornigera 370, 371. — tataricum 59. 9 Acorellus 523. Adiantum Ca DM Veneris 508. Adlerfarn 229 Adoxa 965—911, 273. — Moschatellina 265, 272, 273. Aesculus Hippocastanum 37, 42, 43, 50. — rubicunda 369. Aethionema 983. Ahorn 501 Akebia 90. Algen 164, 166, 170, 205, 236, 237, 239, 251, 252, 404, 432, 435, 437, 440. Alisma Allium 390. — Cepa 143, 207, 211, 240, 943, 245, 390, 396, (6), (9). Alnus glutinosa 42, 470, 471. Alsinaceen Alyssineen 279, 282, 283. Amaurochaete 493, 495. — atra 492, Amblystegium subtile : 399, — flos aquae 156, 161. Anastatica Anastaticeae 282. Anchoneiae 283. Anemonopsis 8i, 88. Anethum 513. Pregio evecta 115. Anona — squamosa 88. Anonaceen 81, 88, 90. Anthemideen 5 Anthocleista Vogelii 171. Anthophysa peran 251, 252. Anthoxanthun Anthriscus 26, — silvestris 18, 21—29. — vulgaris 18, 25 —29. Anthurium 271. — Meu GE irit 265, 271, X è E, atum T4. Apfel 231 , 488. Aphelandra Porteana 105, 112, 113. Aquilegia vulgaris 309, 403. Arabideae 282, 283. Arabis 275, 278, 280—283. — albida 280 — Allionii 219. — alpestris 216, 279, — alpina 280, 285. — arenosa 219. — bellidifolia 219. — Billardieri 280, — bryoides 279 — Carduchorun 280. — ciliata 276, 219. — coerulea 280. — digenea 279. — Drummondii 218. a co — Halleri 279, 284. Verzeichnis der Pflanzennamen. Arabis hirsuta 276, 279, 985. PAR — ovirensis 219, 285 — pendula — procurrens 279. — pumila 280. — sagittata 276, 219. Scopoliana 279. — spec. 280. — sudetica 279. — agg) 278, 284. — Tur — nti dire 279. — Bidwillii 335, 336; 899, Araucarieae 346. Arbutus Unedo 370. Archaeolithothamnion 30. ideen 513 Areca oleracea (18). Argemone 91. Arisarum vulgare 269. Aristolochia .90, 91. ? — brasiliensis 294, 295, 991. Aristolochiaceae 88, 90. Aroideen 175. Arrhenatherum 507. — elatius 506, 508. Arum dalla 269. Asarum 88, 90. — europaeum 294, 295. Ascolepis 317, 323. Aspergillus 216, 419, 426. — bronchialis 419, 490—421. — ma 419, 420—427. ar. tumescens 420—425, 427. — e: 155, 243. Aspidium Filix mas 299. Asplenium decussatum 117. — Filix femina 229. Aster 368. Avena 188, 190. Azolla 157. Baccharis 53. = — ovalifolia 52, 53. Bacillus 353. _— anthracis 2, 350. Bacillus cylindricus 353, 357. — fluorescens moins. 200, — prodigiosus 2. — pyocyaneus 2, 350, — subtilis 350. y 2. Badhamia macrocarpa Balanophora 90. Balanophoraceae 88. Balanops 89. Bambusa 179, 180, Barbaraca 283. Barklamia rubra 513. B iaia 88, 91. Begonia 115 disco ; Bennettitaceen 86, 81. Berberidaceae 86— 88, 91 Berberis 91. — vulgaris 52, 308. Bergahorn 220. un ucosa 38, 42, 469. Prodi 89. Betuleen 90, Bignoniaceen 427, 428, 431 95. Bakterien 92, 209, 251, 349—351, 432 440, Birke 41, 221, 224, 221, 229, 251, 501. 483 Bornetia secundiflora 263. Botrydiopsis minor 484. Botryococcus 157. Brachythecium rutabulum 397. randpilze Brassica 281, 283, (6). — Napus 276, 324, 325. — nigra 276, 284, — oleracea 276. alba 462. — alba 9 + dioica & 462. — dioica 462, 463, (8 Verzeichnis der Pflanzennamen. Bryonia dioica 9 + alba & 462. Bryophyllum calycinum 174, 175. zen =. 399. rgenteum 339 — Miren 399. — intermedium 399. — pallens en — pendulum — en 299. — spec. Buche 38, 173, 174, 229, Buchweizen 10 —12. — orientalis 376. Bumilleria exilis 434. — sicula 434. Buschbohnen 489, Butomaceen 86, Buze Buxus sempervirens 56. Cabombeen 87. Calla palustris 227. Callisia repens 379, 381, 389. Callitriche 89. Calothrix Qu 65. Caltha 88, 91 Calycanthaceae 88. Camelina 91, 983. Camelineae 983. Campanula grandis 311. Campanulaten 90. Canellaceae 88. Canna Cardaminopsis 279, 280, 982, 283, Carex 321. Carex verna 512. Carpinus Betulus 466, 467, 412, 478.. Carrichtera 283. Casuarinaceae 90. Cecropia peltata 370, 371 Ceiba 431. Centaurea Biebersteinii 012. — spec. 507. Cephaloteae 88. Cerastium arvense 29. — semidecandrum 29. triviate 29. Ceratiomyra 489, 490. Ceratium hydnoidıs 497. — porioides 491. Ceratodon purpureus 399. Ceratophyllaceae 88. Cercidiphyllum 89. Chaetomorpha 261. Chara 291, arg 361, (0). — fragilis Characeen im 291, 314. Chartolepis 512. Chelidonium 91. Cheiranthus 274, 283. — Cheiri 177, 178, 181. Chlamydomonas 156—161. — angulosa 160, -- pito 156. — gloeocystiformis 160. andis 1 sereni 196, 157, 161. — Kuteinik — Musa. ii — metastigma 160. — monadına 160. — reticulata 160. — spec. I. 434, 438. — spec. II. 434, 436, 438, 439. — Steinii 160. — stellata 160. Verzeichnis der Pflanzennamen. . Chlamydomonas variabilis 160. Chloranthaceae ST, 89. Chlorella 436. — protothecoides 434, 436, 438. — spec. 434, — Sor 434, 438, 439, Chlorocoecum humicola 434. 5 ita 317, 319 Chlorocypereen 317, 322. Chlorocyperus 322, Chlorophora 431. Chlorothecium saccharophilum 434. Chondrostylis 89. Chorispora 283 Chroolepideen 164. Chrysophlyctis endobiotica 403. Cicer arietinum Cichoriaceen 513. Cladophora 252, 253, Clematis 86. Closterien 951, 291. Cocconeis 291. Cochlearia 283. — Armoracia 216. Cocos nucifera 48 258, 260—963. Coelastrum mieroporum 454, 456, 438, 439. Coffea liberica Colchicum (45 ). Coleochaete 236, 237, 239, 285, 289—291. m 289. — Nitellaru — pulvinata 0985, 291. — scutata 239, 285, 292. Coleochaeteen 291. Colletotrichum 199. Commelinaceae 379. Compositen 368, 369, 505. Conferva 250—258. — een nes 251, 434. ies var. minor 251. — desio 250. — ima 250. Coniferen 42, 336, 345, 346. Conocephalus niveus 111. Conringia 283. Convallaria majalis 231. tis 87. Coptis Corallinaceen 30. (59) Cordaiten 346. Coriaria 89. Cornus sanguinea 59. Corydalis 91. oryleen 89. Corylopsis 89. Cosmarium 291. — € 454. e 283. (Vendi: 269, 440. Crataegus 191, i — grandiflora 201. — melanocarpa 201. — nigra 201. — Oxyacantha So 200, 202. — pinnatifida 201. Crescentia 428. — alata 428 — cucurbitana 428, 429. — Cujete 428, 429. Cruciferen 90, 91, 274-276, 279, 281, 282, 375. Cruoriella 34. — armorica 34. Cruoriopsis cruciata 34 Uryptostemma calendulaceum 513. Cucurbita 46, 104, 366 Cucurbitaceen 46, 513. Cupressus 214, 215, 343, 345, (2. — prostrata 265, 266, 269, 271, 213. Cyperaceen 316—318. Cypripedium calceolus (17). Cytinus Dactylis 501—512. | — glomerata 184, 506, 508. Daphniphyllum a: d 89. nea 90. Delphinium en 308, 309. nn a 283. Dostsüsin 951, 290. (60) Diatomeen spec. 252, 434. Dichostylis 317, 323. Diclidium 322 Dicranella cerviculata Dicranum undulatum Dictyopteris polypodioides 256. Dictyota 254—956, 287 — dichotoma 991. _ Dictyotaceen 256, 290, 292. Didymium 490. — difforme 492, 493, 495. Dionaea Diplazium LM 117. 999, 401. 99 Drimys 91. Duva Du nq bd 323. a 4 Durio Zibethinus 191, 194—196. i. Eberesche 227, 229, 231. Echeverien 55. Eibe 220—922, Eiche 38, 173, 221, 224, 225, 229, 231, 475. 382, Eisenalgen 251. Eisenbacterien 251. Eisenflagellaten 251. gnaceae 90. Elaeis guineensis 170. Elisma natans 86. Empetraceae 90. Endo-Idioblastae 983. Enteridium 4 — Rozeanum 490, 493, 495. edra 336. Epiphylllum (6). Equisetum 314—316. — arvense 314. — palustre 314. Eranthis hiemalis 372. Erbse 1, 11, 12. | Geraniaceen 461. Verzeichnis der Pflanzennamen. Erle 88, 41, 221, 224, 221, 231. Erodium cicutarium 461. Eruca 283. Ervum Lens 5, 331. Erysimum 274, 282, 283. Erythrospermum 89. Esche : 3 31 Eucalyptus globulus 372. Eucommia 89. Eucyperaceae 911. Euglena gracilis 483, 436. — viridis 494, 436 Eupatorium adenophorum 06, 118, 119. Euphorbiaceen 89, 171, 373. Euptelea 89. Euphrasia (6). m pe — cera — CUM 498, 499, 503, 504. — isidiophora 509. — olivetorina 505. — soralifera 503. Exo-Idioblastae 283. Fagaceae 89. Fagus 473, — silvatica 41, 468. Farne 169, 170, 229, 315. Farnkräuter 92. As 221, 229. Ficaria 88. F icht 220—221, 229—232, 500. s 431. Flacourtiaceen 89. Fla MERE 92, 901. Fle " en 164, 166, 170, 171, 497, 499, 502. pues viridissima 59. Franciscea macrantha 388. Fraxinus 44, 502. — excelsior 39, 45, 465, 466. Fucaceen 290. ucus 291. | Fuligo septica 495. Fumariaceen 81, 88. 'unaria 254, 256. — hyyrometrica 397, 399, 400. Galeobdolon luteum 231. alilea Par mtn 90. eri ep ip tu Tu coe apii Verzeichnis der Pflanzennamen. Geraniales ST. LEER 346. Gladiolus 244, — Lemoinei 949, 245 —9241. 88. Gloeosporium 489. — Ribis 482, 515. Gloxinia 175. — hybrida 508. Cara oiky quatica 506. Gnetaceae 90, 345. Goldbachia 283. s och isophylla 56. Gomortega 88, Gonatopus Boivini 175. Gramineen 10, 91, 183, 190, 005, 511, 512. Griffühsia Schousboei 262, 263. > € Gunnera 91, (15). Gymnocladus 58. Hacquetia Epipactis 513. Haematococcus pluvialis 434, 438. Hafer 9, 11. Halurrhagidaceae 89. Hamamelidaceae 89. Hamamelis 89, Harfenfichten 226, 291. Haselnuss 38, A1. Hedera Helix 224, 231. Heliantheen 513. Helianthus 131, 365, (1). Helleborus 88. Hemerocallis fulva (20). Hemicarpha 319, 322, 323. — micrantha 323. — subsquarrosa 319. Heracleum 513. Hernandiaceae 88. Herniaria fees 310—313. — hirsuta Hesperis 283. Heterocentron diversifolium 48. Hetero- Idioblastae 984. Heterotropa 88 Hexalobus 88. Hibiscus vitifolius 105. Hippophaè Hippuris 89. Hollunder 51. Hordeum sativum 183. peces M 434, — nitens 43 rie et um ; 68. Petite 88. Hy — orientalis (6). Hydnoraceae 88. redeat andino 476-478. Hydras pantera 86, 508. Hydrocleis 86. Hydrocotyle gr ju E 229. Hypogymnia 498, 49% Hypolytreen 317. Hypolytrum 517. Hyphomyceten 219. Jacaranda 431. Iberis 283, 284. Ilex 225. — Aquifolium 224, 229. Illicieae 81. Impatiens parviflora 508. Isatideae x Juniperi (61) neen Juni niperus communis 212, 214—216, 345. — virginiana : | Kadsura 910. Kiefer 221, 222, 994, 225, 229, 231, 232, n Kigelia 428, 420, 451. africana 430. (62) Verzeichnis der Pflanzennamen. Kirchneriella lunaris 434, 438. Knautia arvensis 21, 403. Kompositen 513 Koniferen 502. Kyllingia 311—319, 322, 323. — pungens 323. Lacistema 89. Langsdorffia 90. hen 500. Lardizabaleen 86, 88, 90. Laurus nobilis 294, 295, 291. Lebermoose 391. Lein 10—12. itneria 89. Lepidineae 282, 283. Leptobryum pyriforme Ligustrum ovalifolium i a 58, 181. — vulgare 51, Lilium 286, 410, 413. — canadense 291. — Martagon 409, 411, 415 Limnanthemum 508, 509, 511, 512, — nymphaeoides 508. Limnanthes 90. Linaria Cymbalaria 269. — genistifolia 911. Linden 501. Linse T. Lipocarpha 316—319, 322, 323. — Sellowiana 319, 321, 323. Liriodendrum 91, Lithophyllum oncodes 35, Lithothamnion 32. Loliumpilz 248, Lonicera 272. — fragrantissima 271, 272. Loranthaceae 90, Lunaria 283. — biennis 368. Lupinus ve = 103, 328, 366. Luzula p an — 495. Magnoliaceen 85 — 88. Majanthemum bifolium 229, 231. Mais 8. Malachium aquaticum 29. Malcolmia 282. 6. — polymorpha 399, 401. Mareya 89. Mariscus 918, 322. 199. Melilotus "officinalis 376. Melobesieae 30. Menispermaceen 86, 88. Mentha aquat ica 27. Mesocarpus spec. 434. Mezia (14). Microspira Comma 351. Mierothamnion Kützingianum 434, 438, 439. Mimosa A Mirabilis 70, 74. — Jalapa alba 11—84. — — alba + og a uci TI. — — alba + flav — — alba da n. 73, 75, 18—80. — — alba + Mirabilis jog gilva 70, 15. — — alba + gilva T4—76, 18, 80, alba + Mirabilis longiftürà typica 83. — — alba + rubra 83. — — alba rubrostriata 73, 75, 76, 18—80. — — flava 71, 73, 75, 18, 81, 82. — — flavostriata 76. — — gilva T1, 19—84. — — gilva + psn + gilva)] TT. — — gilva + flav — — iva Pe 13, 15, 76, 18 - 80. mula gilva + pallida Verzeichnis der Pflanzennamen. er pallida + rosea 71. d» 19—16, 18—80, 83. _ triata 13, ae ig 18—80. i — robe 71, 73—75, T — lo Mistel, kleinblätterige 232. Mnium cuspidatum 397. Molinia coerulea 43, 45. Monilia 17 — — Crataegi 191, 199, 200. Monimiaceae 88. onodera Moose 91, 164, 166, 170, Moraceae 89. iMovicusidiá 283. — arvensis 276, 284. Morina 504. Moringa 91 Mougeotia genuflexa 252, 253. Mucor 123—125, 216. — javanicus 123-125, 217. — racemosus 122 —125, 217. — spinosus 123. Mulgedium albanum 513. Musa 180. Myagrum 284. Mycoblastus 121, 122, — sanguinarius 121, 122. Myricaceae 89. Navicula exilissima 424, Nelumbium 81. Nemalion 290, 292 Neottia nidus avis (17). (63) Nostoc 69. Nuphar 88, Es 508. Nymphaea Prime s 86 —88, 91, 488. Ochrolechia 121, 122, — pallescens 121, 122. Oedogonium 252, 290, 291. Oenothera 384, 385 Oenothera albida 384. — biennis — brevistylis 382, 385. — — Seg — gi — mns 985. — laevifolia 382, 385. — nn 382, 385—381. — lata 383, 384, — ah 383, 384, 386, 387. — oblonga 383, 334. — rubrinervis 383, 384. — scintillans 384. Olpidium Brassicae 403. — Trifolü 405 Onagra 386. Onopordon illyrieum 512, 513. Opilieae 90. A 169, 170, Origan 452 RR: 283. Oscillaria anguina 64, 67. — limosa 64, 69 Osmunda cinnamomea 388. — gracilis 338. — regalis 227, 388 Osm daceen 390. | Oxalis Missis 229, 231, 448. Padina 254—256. Paeonia 88. 91. Papaveraceae 88, 90, 91. Paramaecium bursaria 327. Parmelia 498, B acea subspec. olivetorina 499. (64) Verzeichnis der Pflanzennamen. Parmelia parjetina 434. Parmentiera 428, 429. sfera Parnassia 369. — palustris 369. Pa conda gi. Parrotia 89. T 45, 41. coer 45, 46, 48 Fels ous 87, 90. Pastinaca 513. Paullinia 46. Paulownia 50, 58, 59 Pediastrum Boryanum 404. Pellia 899. MUN 399. Peperomia magnoliaefolia 297. — rubella 48. : Peronospora violacea 405. Pe Maghi 91, Phellomyces 218% 220. — sclerotiophorus 218—220, Phoenix dactylifera (19). Physareen 4%. a pyriforme 399. ytophthora 482, n excelsa 42, 220, 229, 501, 502. Pilze 432, 440, 514. Pinquicula 382. | — fastigiata 463, 412. i | Prunus Pinus 212, 339, 345. — Cembra 502. — montana 42, 502. — silvestris 212, 215, 500, 502, Piper 91. DS iper Piperaceen 86, a 294, 291. Piriqueta racemosa 90. Pisum sativum 7 "108, sie 328, 406—408 415. Plagiobryum Zierü 399. Plantago lanceolata 507. — ice 319, 323. Pleuroploceae cae Polycoccus ini: 4M. Polygonaceen 91. Ys ypodiaceen 169. l'olypodium ‘vulgare 229;' 281. state 30, 34, 35. a 35. — — "tms fusca 32, 35, 36. migra 31, re commune 397, 399. — juniperinum 399. — strictum 399. Pomaceen 201 Populus 41. — a | — tremula 105, 111, 468. Preisselbeere 232. Preissia 397, Primula elatior cart Prosopanche 90. Proteaceae 89. Protococcus soi 434, 438. Padus Verzeichnis der Pflanzennamen. Pseudarabis 279, 280. Pseudevernia 498, 499, 501. — ceratea 498, 501. 505. — ericetorum 498. — furfuracea 498, 499, 501—503. — isidiophora 498, 501, 503. — olivetorina 498, 499, 501 - 501. — soralifera 498, 501 Pteris aquilina 229, 251. Pyramidenpappeln 174, 413. - Pyrus 371. — salicifolia 911, 372. Quercus pedunculata 41, 469, 470. Rafflesiaceae 88. Ranales 88, 91. Ranunculaceae 86—88, 308, 309. Ranunculus 88, 309. — parnassifolius 81. Raphaneae 283. Raphanus 283. — sativus 276. Raphidium Braunii 434, 438, 439. — minutum 434, 438. «|; — polymorphum 434, 438, 439. Rapistrum 283. Reboulia 399. — hemisphaerica 399. Reseda odorata 403. Resedaceen 90, 279. Reticularia 490, 492—496. — Lycoperdon i Rhamnus Frangula 224. Li ceen 64. Robinia Pseudacacia 39, 461. oggen 509 Romneya 88. Roriduleae 88. Rosskastanie 41, 174. Rotbuche 225, 281, 218. 220, 921. . Ber. der deutschen Bot. Gesellsch. XXIII. (65) Rudbeckia laciniata 513. Ruellia formosa 105 - 115. s 969. — pin pias 269. Sagittaria 86. Salicineen 89. Salix 45, 52, 53. Santalactaé 90. Santalales 89. Saponaria officinalis 404. — hortensis 452, 454, 455, 458, 461, 463. Saurureae 89. Saxifragaceen 318. — acutus 434, 436, 438, 439. — obtusus 434, 438, 439 — quadricauda 434, 438, 489. Schivereckia 283. Schizandracee 370. Schizandreen 86, 87. Schizogonium parietinum 68. sii hydrangeoides 368. Schwack viste is Schwarzpappeln 231. Schwefelbakterien 252. Scilla sibirica 343. Scirpo-Schoeneae 317. viam lacustris 501. anthus perennis 310. "sso 197, 201. | — lax — i - LI | — Padi 199, 202. (5) (66) Verzeichnis der Pflanzennamen. Selerotiana Vaccinii 198. Seytonema myochrous 69. le 507. — Cereale 183, 188, 506, (20). Sedum 369, (11). Selaginella 92, 449, 450, (5). — Martensii 441, 447, 448, 450, 451. Selaginellaceen 205. Senebiera 283. Sequoia 212. 215. Sesleria varia 506 Sicyos 46. Silene 454. — inflata 452, 459, 461, 463. Silphium spec. 513. Sinapis 285. Sisymbrieae 282, 283. Sisymbrium 283. milax 46. Solanum (45). Sorbus 502. Sorghum vulgare 511. Špathodiu 481, 432. — campanulata 431. Sphagnaceen 224. 991, Sphagnum 401. — spec. 399. Sphyranthera 89. Spiraea chinensis speciosa 59, — Reevesiana 52, 53. Spirogyra 252, 290, 344, uc (20). Spirostomum am Spondylocladium 219, — atrovirens 219, 220, Stellaria pena 29. Stemoniteen 490, Stemonitis 495. — ferruginea 495, 496. — flaccida 493, p^r — fusca 495. — Smithii 495. Triti Sterculiaceen 88, 89. Stichococcus? 434, 436. — bacillaris 434, 438, 439. — minor 434. — mirabilis 434, 436. Stieleiche 473. Pilgeeciupu sg 434. ue var. irregularis 434. Str ychnos nux vomica (18), (45). sium 89. Symphoricarpus spec. 52. Tabak 415 —418. Taxaceen 346. Taxineen 345 Taxodium 215. Tazus 345. T u... 283. Terminalia Catappa 167. Ten elephantipes 481. Tetracentrum 81, 8 Tetram eleen 89. Tetrastylidium (15). Thelygonum en 269, Thladiantha dubia Thlaspi 283. Thlaspideae 282, 283. Thymelaeaceae 90. Thymelaeinene 89. us 9 432. Tilia 502. — parvifolia 469. Tiliaceen 89. Todea barbara 388. — rivularis 388, Tolmiaea Menziesii 378. Tolpis barbata 513. VT? penicillata 63—66. orulin Too bilia 251, 253. Tradescantia 381, 408. 108. ianensis Trematoda ambiguus 399. chien 490. 16. T ripsacum disciple 511. eum 413. — iere 183, (20). Verzeichnis der Pflanzennamen. (61) : Trochodendrum 81, 89. Velleae 283. | Trollius 81, 88. Venidium calendulaceum 513. ; Tropaeolum 90, 508. Verbena erinoides 918. | Tsuga canadensis 215. Vesicaria 283. : T'ubifloren 81, 90. Viburnum Lantana 52. Turneraceen 90 Vicia 10: : Turritella 279, 280. — Faba 104, 114, 243, 244, 324—396, ; Turritis 278, 280—282. 328, 329, 365, 404, 406—408, 415 — falcata 278, 284. — narbonensis (18 : — glabra 278. — sativa 4, 331, 339, 366. | — stricta 278. Viola palustris 227, 231. : Typha 512. + | Viscum album 4 Vitis 39, 42. Ulmaceae 89. — vinifera 38, 39, 42, 46. Ulmus 502. Volvocineen 92. . Ulva Lactuca 258. Volvox globator 2. Umbellifloren 81. Vorticella 156, 151. Umbelliferen 505, 5 Vibrio Finkleri 351. Urtica 512. Urticaceae 89, 294. Ustilago antherarum 404. — Hordei 249, 250. — Luzulae 404. Wacholder 221, 226. Webera nutans 399: Vaccinien 201. : Vaccinium My yrtillus 224. 229, 231. Westella troie 434, 438, 439. - — Oxycoccos 224. Wicke 1, p — Vitis Idaea 231. ; Valeriana 21.. Zamia 345. : — officinalis 27. ‘| — floridana 945. 3 Vanilla 110, 428. Zea 511. 5 Vaucheria 352. — Mays 92, 185, 366, 511. . | . . Vella 283. Zizania aquatica 511. 5 Eee it Mitgliederliste. (Abgeschlossen am 28. Februar 1906). Ehrenmitglieder. Bornet, Dr. E., Mitglied des Institut de France in Paris, Quai de la Tournelle 27. Erwählt am 17. September 1884. Famintzin, A., emer. Professor der Botanik, Mitglied der kaiserlichen Akademie der Wissenschaften in St. Petersburg. Erwählt am 1. Dezember 1908. Hansen, Dr. Emil Christian, Professor und Direktor der physiologischen Abteilung des Carlsberg Laboratoriums in Kopenhagen. Erwählt am 24. September 1901. Hooker, Sir Jos in The Camp, Sunningdale, Berkshire. Erwählt am 17. September 1883. Treub, Dr. Melchior, Direktor des botanischen Gartens in Buitenzorg (Java). Erwählt am 24. September 1891. de Vries, Dr. Hugo, Professor der Botanik an der Universitüt in Amsterdam, Parklaan 9. Erwählt am 24. September 1891. Warming, Dr. Eugen, Professor der Botanik und Direktor des. bo- tanischen Museums, Mitglied der königl. Akademie der Wissen- schaften in Kopenhagen. Erwählt am 24. September 1891. Korrespondierende Mitglieder. Balfour, J. Bailey, Professor der Botanik an der Universitüt in Edinburg. Beccari, Odoardo, vordem Direktor des botanischen Gartens und botan. Museums in Florenz, z. Z. in Baudino bei Florenz, Villa Beccari. : Bonnier, Dr. Gaston, Mitglied des Institut de France, Professor der — Botanik an lir Universitat in Paris, Bower, F. 0., Professor der Botanik an der Universitàt in Glasgow, — 1. Hillhead, St. Johns Terrace. Mitgliederliste. (69) Christ, Dr. Hermann, Oberlandesgerichtsrat in Basel, St. Jacobstr. 9. Darwin, Francis, M. B., F. R. S., F. L. S., in London, W. 30 Kensington Square. Ellis, Mykologe in Newfield, N. Y. (Vereinigte Staaten). Farlow, Dr. W. G., Professor der Botanik an der Universität Cambridge, Mass. (Vereinigte Staaten). Grunow, Albert, Chemiker in Berndorf in Nieder-Österreich. Guignard, Dr. Léon, Professor der Botanik an der Ecole supérieure de pharmacie, Mitglied des Institut de France, in Paris, 1 rue des Feuillantines. Henriques, Dr. J. A., Professor der Botanik und Direktor des bo- tanischen Gartens in Coimbra (Portugal). King, Sir George, vordem Direktor des botanischen Gartens in Calcutta, in London. = Kjellman, Dr. G. R., Professor der Botanik an der Universität in Upsala. Nathorst, Dr. Alfred G., Professor und Direktor des phytopaläonto- logischen Museums, Mitglied der kgl. schwed. Akademie der Wissenschaften, in Stockholm. Nawashin, Dr. S., Professor der Botanik in Kiew. Oliver, Daniel, Professor der Botanik, Mitglied der Royal Society, in Kew bei London. Oudemans, Dr. C. A. J. A., emeritierter Professor der Botanik und Direktor des botanischen Gartens, Redakteur des „Nederlandsch kruid- kundig Archief* in Amsterdam. Prain, Dr. David, Direktor der botanischen Gürten in Kew bei London. Rostrup, E., Lector an der Landbauhoehschule in Kopenhagen. Saccardo, Dr. P. A., Professor der Botanik und Direktor des botanischen Gartens in Padua. Thaxter, Dr. Roland, Professor der Botanik an der Harvard-Universitàt in Cambridge, Mass. (Vereinigte Staaten), 7 Scott Str. Van Tieghem, Ph., Professor der Botanik, Mitglied des Institut de France in Paris, 16 rue Vauquelin. Ward, Marshall H., D. Sc, F. R. S., Professor der Botanik an der Universität in Cambridge, 11 Cranmer Road (England). Wittrock, Dr. V. B., Professor der Botanik und Direktor des botanischen Museums, Mitglied der kónigl. Akademie der Wissenschaften in Stockholm. (10) Mitgliederliste. Mitglieder ^. Abromeit, Dr. Johannes, Privatdozent der Botanik an der Universitàt, Assistent am botan. Garten in Königsberg i. Pr., Kopernikusstr. 10A. Aderhold, Dr. Rudolf, Geh. Regierungsrat, Direktor der Biologischen Anstalt für Land- und Forstwirtschaft in Dahlem bei Berlin, Kónigin Luisenstr. Allen, Charles E., Assistant Professor of Botany in the University of Wisconsin (U. St. A.). Ambronn, Dr. H., Professor an der Universität und wissenschaftlicher Mitarbeiter an der optischen Werkstütte von CARL ZEISS in Jena, Saalbahnstr. 38. Anderson, Dr. Alexander P. Railway Exchange Building, American Cereal Co., in Chicago, Ill. (U. S. A.). Andrée, Ad., Apothekenbesitzer in Hannover, Schiffgraben 36. Appel, Dr. Otto, Regierungsrat, Biologische Anstalt für Land- und Forstwirtschaft in Dahlem bei Berlin, Kónigin Luisenstr. Arcangeli, Dr. Giov., Professor der Botanik und Direktor des botanischen Gartens in Pisa. Areschoug, Dr. F. W. C., ehemaliger Professor der Botanik an der Universitàt Lund, Mitglied der Akademie der Wissenschaften in Stockholm, in Lund (Schweden). Arnim-Schlagenthin, Graf von, auf Nassenheide in Pommern, Station der Kleinbahn Stoeven-Stolzenburg. Arnoldi, Dr. Wladimir, Professor der Botanik an der Universität in arkow, Botanischer Universitätsgarten, Klotschkowskaja 52. Ascherson, Dr. P., GeheimerRegierungsrat, Professor der Botanik an der Universität in Berlin W., Bülowstr. 50, pt. Bachmann, Dr. E, Professor, Oberlehrer am Realgymnasium in Plauen im Voieklände, Leissnerstr. 1. Bachmann, Dr. Hans, Professor in Luzern. Ball, Dr. 0. Melville, Professor in charge, Botanist to the Department of Botany and Mycology, in College Station, Texas (U.S. A.). Baesecke, P., Apotheker in Marburg a. d. Lahn, Am Rudolfsplatz 3. Barnéwitz, A., Professor am VON SALDERN'sehen Realgymnasium in Brandenburg a. H., Havelstr. 14, II. Bartke, R., Oberlehrer an der städtischen Realschule in Cottbus, Turn- strasse 7, pt. 1) Die ausserordentlichen Mitglieder sind mit einem * bezeichnet. Mitgliederliste. (71) Baur, Dr. Erwin, Privatdozent für Botanik, Assistent am botanischen Institut der Universitát in Berlin NW., Dorotheenstr. 5 Beck, Dr. Günther, Ritter von Mannagetta, Professor der Botanik und irektor des botanischen Gartens der deutschen Universität, in Prag 1I, Weinberggasse 1965. Becker, H., Dr. med. in Grahamstown (Siidafrika), Die Duveneck. Beckmann, Paul, stud. rer. nat. in Schóneberg bei Berlin, Erdmannstr. 9. *Behrens, Dr. Joh., Professor, Vorstand der landwirtschaftlichen Ver- suchsanstalt Augustenberg bei Grótzingen (Baden). Belajeff, Dr. W., Kurator der Volksaufklürung zu Kiew, Nowonikola- jewska 9 (R ussland). Benecke, Dr. W., Professor, Privatdozent der Botanik, Botanisches Institut in Kiel, Bergstr. 27. Bertel, Dr. Rudolf, Professor an der Deutschen Staatsrealschule in Pilsen. Berthold, Dr. G., Professor der Botanik und Direktor des pflanzen- plissiologischen Institutes in Göttingen. Bessey, Ernst A., B. Sc., M. A., Pathologist in Charge, in Miami (Florida), Bubtwopibal \uboratot. *Beyer, R., Professor, Oberlehrer in Berlin 0., Raupachstr. 13, I. Bitter, Dr. Georg, Direktor des botanischen Gartens in Bremen. Blasius, Dr. Wilhelm, Geh. Hofrat, Professor und Direktor des bota- nischen Gartens und des naturhistorischen Museums in Braunschweig, Gaussstr. 17. Blumentritt, Fritz, Gymnasialprofessor in Budweis. Boergesen, Fr, mag. sc., Bibliothekar am botanischen Museum in Kopenhagen, Rosenvængets hovedvej 19. Bohlin, Dr. Knut, Lektor, Privatdozent der Botanik an der Universitàt, in Stockholm, Asògatan 81. Borzi, A., Professor der Botanik und Direktor des botanischen Gartens und des pflanzenphysiologischen Instituts der Universität in Palermo. Brand, Dr. Friedrich, in München, Liebigstr. 3. Brandes, W., Apotheker in Hannover, Prinzenstr. 12a. Brandis, Sir Dietrich, Professor in Bonn, Kaiserstr. 20, z. Z. Capel, Kew, England, Botan. Garten. Braungart, Dr. R., Professor in München, Fürstenstr. 18, Brendel, R., Fabrikant botaniseher Modelle in ii bei Berlin, Biamarek -Ailee 81. Brick, Dr. C. Assistent am Botanischen Museum, Leiter der Station für Pflanzenschutz in Hamburg V, St. Georgskirchhof 6, I. Briosi, Dr. Giovanni, Professor der Botanik an der Universitüt und Direktor des Laboratorio crittogamico in Pavia. (Italien.) Bruck, Dr. Werner, Assistent am botanischen Institut der Universitàt in Giessen, Grüneberger Str. 17 (12) Mitgliederliste. Brunnthaler, Josef, in Wien IV, 2, Johann-Straussgasse 11. Bubák, Dr. Franz, Professor der Botanik und der Pflanzenkrankheiten an der landwirtschaftlichen Akademie in Tábor (Bóhmen). Bücher, Hermann, stud. rer. nat. in Leipzig, Gustav-Adolfstr. 5. Bucherer, Dr. Emil, in Basel, Jurastr. 54. gts Dr- Johannes, Aspistent an der Müllerei-Versuchsanstalt der hule in Berlin W., Würzburger Strasse 14. Ba Dr. 0., Vorstand der ealo batin inhon Versuchsstation und Samenprüfungsanstalt in Hamburg, 17., Magdalenenstr. 22, z. Z. in Puerto de Orotava, La Paz Botanica, Teneriffa, Canarische Inseln. Burgerstein, Dr. Alfred, ausserordentlicher Professor: der Botanik an der Universitàt in Wien II, Taborstr. 75. Burtt, Dr. A. H, Director of the Botanical Laboratory and Scientific Department in York (England). Adresse: J. Backhouse and Son, London, The Nurseries. York. Buscalioni, Dr. Luigi, Professor der Botanik und Direktor des, Bo- tanischen Gartens in Catania (Sicilien). Büsgen, Dr. M., Professor der Botanik an der Forstakademie in Hann. Münden, Bismarckstr. 606a. Busse, Dr. Waiter, Regierungsrat, Privatdozent der Botanik an der Universitàt Berlin, in Wilmersdorf bei Berlin, Wilhelmsaue 16. Campbell, Dr. Douglas H., Professor der Botanik an der Leland Stan- ford Junior University in Palo Alto, Kalifornien (Ver. Staaten). Cavara, Dr. Fridiano, Professor der Botanik und Direktor des botanischen Gartens in Neapel, Reale Orto botanico. Cavet, Dr. Louis, Königlicher Garteninspektor in Wiesbaden, Parkstr. 42. Celakovsky, Dr. Ladislav, honor. Dozent der Botanik an der bóhmischen technischen Hochschule in Prag, Kgl. Weinberge, Kollárova ulice 17. Chamberlain, Dr. Charles, Associate in Botany, in Chicago (U. S. A.), Uni- versity. : Chodat, Dr., Professor der Botanik an der Universitát in Genf. Claussen, Dr. Peter, Assistent am pharmakognostischen Institut der Universität in Freiburg i. B., Schillerstr. 6. Colling, Dr. J. F., in Neunkirchen (Bezirk Trier). Conwentz, Dr. H., Professor, Direktor des Westpreussischen Provinzial- Museums in Danzig. Correns, Dr. Carl E., Professor der Botanik in Leipzig, Talstr. 6, II. Czapek, Dr. Friedrich, Professor der Botanik an der Universität in Czernowitz (Österreich). "Dalla Torre, Professor Dr. von, in Innsbruck, Claudiastr. 6, II. Dalmer, Dr. Moritz, Gymnasialoberlehrer in Tannenfeld bei Möbdenitz (Sachsen-Altenburg). Mitgliederliste. (13) Damm, Dr. Otto, städtischer Lehrer in Charlottenburg, Rückerstrasse 6. Darbishire, Dr. 0. V., in Manchester (England), Owens College. Davis, Dr. Bradley Moore, Associate-Professor an der Universitàt in Chicago, Ill. (U. S. A.), Botanical Laboratory, University. Detmer, Dr. W., Professor der Botanik an der Universitit in Jena, Gartenstr. 2. Derschau, Dr. Max von, in Auerbach an der Bergstrasse (Hessen). Diels, Dr. L., Privatdozent der Botanik an der Universität, Assistent am kgl. botan. Museum, in Berlin W., Kleiststr. 21. *Dietel, Dr. P., Oberlehrer in Glauchau, Turnerstr. 19. Dingler, Dr. Hermann, Professor der Botanik an der forstlichen Hoch- schule in Aschaffenburg (Bayern). Dohrn, Dr. A, Geheimer Regierungsrat, Professor und Direktor der zoologischen Station in Neapel. Drude, Dr. Oskar, Geh. Hofrat, Professor der Botanik an der Techni- schen Hochschule und Direktor des botanischen Gartens in Dresden, Botanischer Garten. Duggar, Dr. M. Benjamin, Professor Bis Botanik an der Missouri- Universität in Columbia Mo. (U. S. A.). Dusén, Dr. P., in Berg bei Vreta iuto Ostergotland in Sehweden. Eberdt, Dr. Oskar, Kustos und Bibliotheksvorstand an der Geologischen Lahdondieindt zu Berlin, Grunewald bei Berlin, Kónigsallee 1a. *Ebermayer, Dr. E, Geh. Hofrat, Professor in München. Edwall. Dr. Gustavo, in Sâo Paulo, E. U. do Brasil, Commissáo Geographica e Geologica. Engler, Dr. A., Geheimer Regierungsrat, Professor der Botanik und Direktor des botanischen Gartens und Museums, Mitglied der Akademie der Wissenschaften, in ovde bei Berlin, Neuer bota- nischer Garten, Altensteinstr. 4. Ernst, Dr. Alfred, Professor der Botanik und Direktor des botanisch- gyatelofisthen Laboratoriums der Universität in Zürich IV, Sonneggstrasse 61. Escombe, Fergusson, Professor am South Eastern Agricultural College in Wye, Bees England. Esser, P. HI. (S. Ly Lehrer der Anatomie und Physiologie der Pflanzen in st Gabriel bei Módling-Wien. Esser, Dr. P., Direktor des Botuisohop Gartens in Cöln, Ewert, Dr., Lon der Botanik und Leiter der botanischen Abteilung der Versuchsstation des pomologischen Instituts in Proskau (Ober- schlesien). Faber, Dr. F. C. von, Hilfsarbeiter an der Biologischen Anstalt für Land- und Forstwirtschaft in Dahlem, Berlin W., Bülowstr. 65. (74) Mitgliederliste. Fabricius, Dr. Ludwig, Assistent der Botanik an der forstlichen Ver- suchsanstalt in Miinchen. Falkenberg, Dr. Paul, Professor der Botanik und Direktor des botan. Gartens in Rostock. Farmer, J. B., M. A., Professor der Botanik in London W., Claremont House, Wimbledon Common. Fedde, Dr. Friedrich, Oberlehrer in Wilmersdorf bei Berlin, Weimarische Strasse 3. Fedtschenko, Boris von, Oberbotaniker am botanischen Garten in St. Petersburg. Figdor, Dr. W., Privatdozent an der Universitàt in Wien III, Beatrix- gasse 27, Fischer, Dr. Alfred, Professor der Botanik in Basel, Botanischer Garten. Fischer, Dr. Ed., Professor der Botanik in Bern, Rabbenthalstr. 79. Fischer, Dr. Hugo, Vorsteher der bakteriologischen Abteilung an der agrikultur-chemischen Versuchsstation in Berlin, in Charlottenburg, Marchstr. 15. Fischer von Waldheim, Dr. Alexander, kais. russischer Geheimer Rat, Exzellenz, emerit. ordentl. Professor der Botanik, Direktor des kaiserlichen botanischen Gartens in $t. Petersburg. Fitting, Dr. Hans, ‚Privatdozent und Assistent am botanischen Institut in Tübingen, Lisztstrasse 14, II. Flahault, Dr. Charles, Professeur de l'Université, Directeur de l'Institut de Botanique in Montpellier. Focke, Dr. W. 0., in Bremen, Beim Steinernen Kreuz 5. Forti, Dr. Achille, in Verona, Via S. Eufemia. Foslie, M., Direktor der botanischen Abteilung des Museums in Trondhjem in Norwegen. Fritsch, Dr. Karl, Professor der Botanik und Vorstand des botanischen Laboratoriums an der Universität in Graz (Steiermark), Alberstr. 19. Fritsch, Dr. E, F., in London, W. C., Gower Street, Botanical Department, University College. Fuchs, Dr. Coelestin Anton, Professor, Pater am Gymnasium in Komotau (Bóhmen). Fünfstück, Dr. Moritz, Professor der Botanik an der Technischen Hoch- schule in Stuttgart, Ameisenbergstr. 7. Fürnrohr, Dr. Heinrich, Hofrat, Vorstand der botanischen Gesellschaft iu Regensburg. Fujii, Dr. K., Professor der Botanik in Tokio, Botanisches Institut der Universität. Botanischer Garten. Fynn, Dr. Enrique, Professor der Chemie an der Universität und Direktor der landwirtschaftlichen Abteilung des argentinischen Ministeriums in Buenos Aires. Mitgliederliste. (75) Gaidukov, N., z. Z. in Jena, Neugasse 12. Gardiner, Walter, M. A. Chane College in Cambridge (England), St. Andreys. Hill Road. *Geheeb, A., in Freiburg i. Br., Basler Str. 32, I. Geisenheyner, L., Gymnasialoberlehrer in Kreuznach. Gibson, Dr. R. J. Harvey, Professor der Botanik in Liverpool, Botanisches Institut, University College. Giesenhagen, Dr. Karl, Professor der Botanik, in München, Karlstr. 29, I. Giessler, Dr. Rudolf, Kustos am botan. Institut in Leipzig, Sidonienstr. 19. Gilg, Dr. Ernst, Professor, Privatdozent der Botanik an der Universität, Kustos am botan. Museum, in Steglitz bei Berlin, Arndtstr. 38. Gjurasin, Dr. Stjepan, Professor am Müdchenlyceum in Agram (Croatien). Glück, Dr. Hugo, Professor der Botanik in Heidelberg, Brückenstr. 18, I. Gobi, Dr. Chr., Professor der Botanik an der Universitàt in St. Peters- burg, Wassilii Ostrow, 9. Linie, 46, Qu. 34 Goebel, Dr. K, Professor der Botanik und Direktor des botanischen Gartens, sowie des pflanzenphysiologischen Institutes in München, Luisenstr. 21, II. Goethart, Dr. J. W. Chr, Konservator am Reiehsherbarium in Leiden (Niederlande), Rijn-Schickade 78. Goodale, Dr. George Lincoln, Professor der se an der Harvard- Universität in Cambridge, Mass. (U. S Graebner, Dr. P., Kustos am botanischen Re in Dahlem, in Gross- Lichterfelde bei Berlin, Victoriastr. 8. Grafe, Dr. Victor, in Wien. I., Reichsratstr. 29. Gran, Dr. H., Professor der Botanik an der Universität in Christiania, Botanisches Institut. Grosser, Dr. Wilhelm, Direktor der agrikulturbotanisehen Versuchs- station in Breslau X, Matthiasplatz 1. Grüss, Dr. J., Professor, Oberlehrer, in Treptow bei Berlin, Am Karpfen- teich No. 1, Ecke Kópenicker Landstrasse. Gürke, Dr. M., Professor, Kustos am botan. Museum zu Berlin, Heraus- geber der Monatsschrift für Kakteenkunde, in Steglitz bei Berlin, Rothenburgstr. 30, II. Gürtler, Dr. Friedrich, in Fraustadt (Provinz Posen). Guttenberg, Dr. Hermann Ritter von, Assistent am botanischen Institut der Universitàt in Graz (Steiermark). Haacke, Dr. Otto, Realgymnasialoberlehrer in Plauen i. V., Streits Berg. Haberlandt, Dr. G., Professor der Botanik und Direktor des botanischen Gartens in Graz, Elisabethstr. 18. Hallier, Dr. Hans, Assistent am Hamburgischen Botanischen Museum und am Botanischen Laboratorium für Warenkunde in Hamburg 24, Hohenfelder Strasse 17 I. (16) Mitgliederliste. Hämmerle, Dr. J, Oberlehrer an der höheren Staatsschule in Döse bei Cuxhaven, Strichweg 29b. Hanausek, Dr. T. F. Professor, Gymnasialdirektor in Krems an der onau. Hannig, Dr. E, Privatdozent der Botanik, Assistent am botanischen Institut der Universitüt in Strassburg i. Els, Botanisches Institut. Hansen, Dr. Adolf, Professor der Botanik, Direktor des botanischen. Gartens in Giessen. Harms, Dr. H., wissenschaftlicher Beamter der kóniglichen Akademie der Wissenschaften, in Schöneberg-Berlin, Erdmannstr. 3. Harper, R. A, Professor an der Universität in Madison, Wisc. (U.S. A.), 423 N. Carroll Street. Harlwich, Dr. C., Professor der Pharmakognosie am Polytechnikum in Zürich. Haupt, Dr. Hugo, in Bautzen, Georgstr. 13. Hausrath, Dr. Hans, Professor an der Technischen Hochschule in Karlsruhe, Kaiserstr. 12. Hecke, Dr. Ludwig, Professor an der Hochschule für Bodenkultur in Wien III, Hauptstr. 96. Heering, Dr. W., in Altona, Waterloostr. 14, I. Hegelmaier, Dr. Fr., emerit. Professor der Botanik in Tübingen, Olgastr. 5. Hegi, Dr. Gustav, Kustos am Botanischen Garten in München. Heinricher, Dr. E., Professor der Botanik und Direktor des botanischen Gartens der Universitàt in Innsbruck. Heinsius, Dr. H. W., in Amsterdam, Vondelkerkstraat 10. Hering, Dr. Georg, in Leipzig, Schletterstr. 24. Herpell, Gustav, in St. Goar. Herrmann, E., Königl. Oberförster in Wirthy bei Bordzichow in Westpr. Hesse, Dr. Rud., Direktor der landwirtschaftlichen Winterschule in Marburg i. H., Barfüsserthor 26. Hesselmann, Dr. H., Dozent an der Universität in Stockholm, Högskola. Heukels, H., Lehrer an der Realschule in Amsterdam, Weesperzijde 81. Heydrich, F., Rentner in Wiesbaden, Martinstr. 12. Hieronymus, Dr. Georg, Professor, Kustos am botanischen Museum zu Berlin, in Schóneberg bei Berlin, Hauptstr. 141. Hildebrand, Dr. F., Geh. Hofrat, Professor der Botanik und Direktor des botanischen Gartens in Freiburg in Baden. Hillmann, Dr. P., Vorstand der Saatzuchtabteilung der Deutschen Landwirtschafts-Gesellschaft in Berlin SW. 11, Dessauer Strasse 14. Hiltner, Dr., Regierungsrat, Direktor der agrikulturbotanischen Ver- suchsanstalt München-Schwabing, Osterwaldstrasse. 9. Hinneberg, Dr. P., in Altona-Ottensen, Flottbeker Chaussee 29. Hinze, Dr. G., in Zerbst, Breitestr. 56a. Hobein, Dr. M., Chemiker in München, Gabelsbergerstr. 76a. . Mitgliederliste. (77) Höck, Dr. Fernando, Professor am Realgymnasium in Perleberg, Pritz- walker Strasse 55. *Hoffmann, Dr. Ferd., Oberlehrer in Charlottenburg, Spandauer Strasse 6. Hoffmeister, Dr. Camill, Leiter der Versuchsstation für Flachsindustrie in Trautenau. Hóhnel, Dr. Fr., Ritter von, Professor an der technischen Hochschule in Wien IV, Karlsplatz 13. Hollrung, Dr. M., Professor, in Halle a. S., Martinsberg 8, III. Holtermann, Dr. Carl, Professor, Privatdozent der Botanik in Berlin NW., Dorotheenstr. 5. *Horn, Paul, Apotheker in Waren (Mecklenburg). Hosseus, Dr. Kurt, z. Z. auf Reisen. Sendungen an Herrn LUDWIG HOSSEUS, Bad Reichenhall. Hunger, Dr. F. W. T., Utrecht (Holland), Willem Barentzstraat 87. iltis, Dr. Hugo, in Prag II, W Sinberzunsse da. Jaap, 0., Lehrer in Hamburg 25, Burggarten 1. Jahn, Di Eduard, Oberlehrer in Charlottenburg, Holtzendorffstr. 17. Japp, R. H., Professor am University College of Wales in Aberystwyth. Jensen, Hjalmar, in Buitenzorg auf Java, 's Lands Plantentuin. Johannsen, Dr. W., Professor der Pflanzenphysiologie an der Universität in Kopenhagen, Botanischer Garten. Johnson, Dr. T., F. L. S., Professor der Botanik am Royal College of Science und iudi der botanischen Sammlungen des National museums in Dublin. Jones, Charles E., b. Sc., Royal College of Science, South Kensington, ondon SW., npea Institute. Jongmans, Dr. Wilhelm, in Leiden (Holland), Bretibaat 181. Institu Jönsson, Da Bengt, Professor der Botanik und Direktor des morpho- logisch-biologischen Museums in Lund (Schweden). Jost, Dr. Ludwig, Professor der Botanik in Strassburg i. Els., Ruprechtsau, Adlergasse 12. Issatschenko, Boris, Privatdozent an der Universität, Vorsteher der Samenprüfungsstation in St. Petersburg, Apotekarskii Prospekt 14. *Istvänffi, Dr. Gyula von (Schaarschmid, J.), Direktor der ungarischen ampelologisehen Centralanstalt, in Budapest IL, Törökvész, Debröi üt | Kabát, Jos. Em., emeritierter Zuckerfabrikdirektor in Turnau 544 (Bóhmen). Kamerling, Dr. Z., in Pekalongu (Java). rsky, Dr. 0., Vorstand der landwirtschaftlichen Versuchs- und Bamenkontrollsiation in Troppau. (78) Mitgliederliste. Kaphahn, Dr., Assistent am botanischen Institut der Technischen Hoch- schule in Aachen, Vincenzstr. 7. Karsten, Dr. TTS Professor der Botanik an der Universität in Bonn, rndtstr Katitsh, Danilo, Piofisnor: Gymnasialoberlehrer in Kragujewatz (Serbien). Kegel, Dr. Werner, in Gera, Schillerstr. 23. Keller, Dr. Robert, Rektor in Winterthur, Frollstr. 32 (Schweiz). Kienitz-Cerloff, Dr. F., Professor in Weilburg, Reg.-Bez. Wiesbaden. Kirchner, Dr. 0., Professor der Botanik an der landwirtschaftlichen Hochschule in Hohenheim bei Stuttgart. Klebahn, Dr. H., Professor, in Hamburg 30, Hoheluftchaussee 124. Klebs, Dr. Georg, Professor der Botanik und Direktor des botanischen Gartens in Halle a. S. Klein, Dr. Edmund, Professor in Diekirch in Luxemburg. Klein, Dr. Jul., Professor am Josephs-Polytechnikum in Budapest. Klein, Dr. Ludwig, Professor der Botanik und Direktor des botanischen Gartens an der Technischen Hochschule in Karlsruhe in Baden, Kaiserstr. 2 (Botanisches Institut). | Klemm, Dr. P., in Gautzsch bei Leipzig, Bauverein. Kneucker, A, Redakteur der Allgemeinen botanischen Zeitschrift in Karlsruhe i. B., Werderplatz 48. Kniep, Dr. Hans, in Leipzig, Botan. Institut der Universität, Hártelstr. 4. Knuth, Dr. Reinhard, Oberlehrer in Wilmersdorf bei Berlin, Wilhelms- aue 12,IV. Kny, Dr. L, Geheimer Regierungsrat, Professor der Botanik, Direktor des pflanzenphysiologischen Institutes der Universität und des botanisehen Institutes der Landwirtschaftlichen Hochschule zu Berlin, Wilmersdorf-Berlin, Kaiser-Allee 186/187. Koch, Dr. Alfred, Professor, Direktor des landwirtschaftlich - bakterio- logischen Institutes an der Universität Göttingen, Herausgeber des Jahresberichtes über die Fortschritte in der Lehre von den Gärungsorganismen, in Göttingen, Schildweg 13. Koch, Dr. Erwin, Apothekenbesitzer in Pfullingen (Württemberg). Koch, Dr. L., Professor der Botanik an der Universität in Heidelberg, Bóphiantr: 25. Koehne, Dr. E., Professor, in Friedenau bei Berlin, Kirchstr. 5. Kohl, Dr. F. G. Professor der Botanik an der Universität in Marburg a. L., Renthofstr. 12. Kolkwitz, Dr. Richard, Professor, Privatdozent der Botanik an der Universität und an der Landwirtschaftlichen Hochschule zu Berlin, wissenschaftliches Mitglied der Versuchs- und Prüfungs- anstalt für Wasserversorgung und Abwässerbeseitigung, in Char- lottenburg, Schillerstr. 75. Mitgliederliste. (19) Koernicke, Dr. Max, Privatdozent der Botanik und Assistent am botan. Institut der Universitàt in Bonn, Bonner Talweg 45. Korschelt, Dr. P., Oberlehrer am königl: Realgymiinsiüm in Zittau i. S., Königsstr. 21. Kraskovits, Guido, cand. phil. in Wien, III, Mohsgasse 3. Krasser, Dr. Fridolin, Professor, Privatdozent der Botanik in Kloster- neuburg bei Wien, Wiener Str. Kraus, Dr. C., Professor an der Technischen Hochschule in München, Luisenstr. 45, 1. Kraus, Dr. Gregor, Professor der Botanik und Direktor des botanischen Gartens in Würzburg, Hauger Kirchplatz 9. Krause, Kurt, Assistent am Königl. Botanischen Museum in Berlin. Kroemer, Dr. Karl, Dirigent der pflanzenphysiologischen Versuchs- station der Lehranstalt für Wein-, Obst- und Gartenbau in Geisen- heim a. Rh. Krüger, Dr. Friedrich, Hilfsarbeiter an der Biologischen Anstalt zu ahlem, in Friedenau bei Berlin, Wielandstr. 36. Krull, Rudolph, Apotheker in Breslau, Gneisenauplatz 9, II. Kuckuck, Dr. Paul, Professor, Kustos für Botanik an der Biologischen Anstalt auf Helgoland. Kuegler, Dr., Marine-Oberstabsarzt I. Kl. a. D. in Berlin W., Lützow- strasse t. Kühn, Dr. Jul, Exzellenz, Wirklicher Geheimer Rat, Professor der Landiirüchelt und Direktor des landwirtschaftlichen Institutes der Universitàt in Halle a. S. *Kündig, Dr. J., Dozent an der Universitàt, in Mikasa, Zollikon bei Zürich. Kuntze, Dr. Otto, in San Remo (Italien), Villa Girola. Kurtz, Dr. Fritz, Professor der Botanik, Direktor des botanischen Museums an der Universität und Mitglied der Academia nacional de eiencias in Córdoba (Argentinische Republik). Küster, Dr. Ernst, Privatdozent der Botanik an der Universitàt in Halle a. S., Botan. Institut im | kónigl. botan. Garten, Bismarck- strasse 2. Ladurner, Arthur, Drogist in Meran. Lagerheim, Dr. G. von, Professor der Botanik an [der Universitàt und Direktor des botanischen Institutes in Stockholm N., Stockholms Högskola. Lakowitz, Dr. C., Oberlehrer in Danzig, Frauengasse 26. Landauer, Robert, Privatier in Würzburg, Gesundbrunnen. Lande, Max, stud. phil. in Berlin NW. 23, Händelstr. 3. Laubert, Dr. R., Botaniker an der Biologischen Anstalt für Land- und = Forstwirtschaft zu Dahlem, in Steglitz, Düppelstr. 39, II. h, Dr. C, Rittergutsbesitzer auf Stabelwitz bei Deutsch-Lissa. (80) Mitgliederliste. Laux, Dr. Walther, Apothekenbesitzer in Berlin C., Prenzlauer Str. 45a. Lehmann, Dr. Ernst, in Dresden-A., Seidnitzer Platz TL Leiblinger, Dr. Gustav, in Czernowitz (Bukowina), ER 9. Leisering, Dr. Bruno, in Berlin S. 59, Grimmstr. 28. Lemcke, Dr. Alfred, Assistent an der landwirtschaftlichen Versuchs- station in Königsberg i. Pr., Köttelstr. 11. Lemmermann, E., Seminarlehrer, wissenschaftlicher Hilfsarbeiter am Städtischen Museum in Bremen, Celler Str. 41. Liebenberg, Dr. Ad. Ritter von, Hofrat, Professor an der Hochschule für Bodenkultur in Wien XIX, Hochschulstr. 24. Lindau, Dr. Gustav, Professor, Privatdozent der Botanik, Kustos am botanischen Museum, in Schöneberg bei Berlin, Grunewaldstr. 6/7. Lindemuth, H., kgl. Garteninspektor und Dozent an der Landwirtschaft- lichen Hochschule in Berlin NW. 7, Dorotheenstrasse, Universitäts- garten. Lindner, Dr. Paul, Professor in Berlin N. 65, See- und Torfstrassen-Ecke, Institut für Gärungsgewerbe. Linhart, Dr. Georg, Professor an der ungarischen landwirtschaftlichen Akademie in Ungarisch-Altenburg. Linsbauer, Dr. Karl, Assistent am pflanzenphysiologischen Institute der Universität in Wien XIX, Hartäckerstr. 26. Lloyd, L. G., The Lloyd Library, Cincinnati, O., (U. S. A.), 224 West Court Street. Loesener, Dr. Th, Kustos am botanischen Museum in Berlin, in Steglitz, Humboldtstr. 28. Loew, Dr. E., Professor in Berlin SW., Grossbeerenstr. 67, III. London, S., Privatier in Berlin W, 15, Fasanenstr. 53/54. Lopriore, Dr. Giuseppe, Privatdozent der Botanik an der Universitàt und Professor an der Scuola di Enologia in Catania (Sicilien), Piazza Cavour 8. Luerssen, Dr. Chr., Professor der Botanik und Direktor des botanischen Gartens in Königsberg L Pr. Luxburg, Hermann, Graf zu, in Würzburg, Sanderglacisstr. 25. Mac Kenney, Dr. Randolph E. B., Professor, Pflanzenphysiologe am Department of Agriculture und Assistant-Professor an der Colum- bian University in Washington DC., Adresse: Philadelphia, Pa. (U. S. A), 3320 N., 15th Street. Mac-Owan, P., Professor, Cape government Herbarium, Agrieultural- Department in Kapstadt (Südafrika), Burg-Street. Mac-Leod, Professor der Botanik und Direktor des botan. Gartens in Gent (Belgien). Magnus, Dr. P., Professor der Botanik an der Universitüt in Berlin W., Blumes Hof 15. Mitgliederliste. (81) Magnus, Dr. Werner, Privatdozent der Botanik an der Landwirtschaft- lichen Hochschule, Assistent am pflanzenphysiologischen Institut der Universitit und am botanischen Institut der Landwirtschaft- ichen Hochschule in Berlin W., Am Karlsbad 3. Maire, R., Préparateur de la Faculté des sciences de l'Université de Nancy. Marloth, Dr. Rudolf, in Kapstadt (Süd-Afrika), P. O. box 359. Marshall-Ward, H. D. St, Professor der Botanik an der Universitàt Cambridge, 11 Cranmer Road (England). Marsson, Dr. Maximilian, Professor, in Berlin W., Neue Winterfeldstr. 20. Mattirolo, Dr. 0., Professor der Botanik und Direktor des botanischen Gartens in Turin, Valentino. Máule, Dr. C., Professor am Gymnasium in Cannstatt- Stuttgart. Maurizio, Dr. A., Privatdozent in Zürich, IN., Kanzleistr. 71. Meyer, Dr. Arthur, Professor der Botanik und Direktor des botanischen Gartens in Marburg a. L., Diegenstr. 38. Mez, Dr. C., Professor der Botanik in Halle a. S., Botanisches Institut. Miehe, Dr. Hugo, Privatdozent der Botanik, Assistent am botan. Institute in Leipzig-Reudnitz, Oststr. 8, T. *Migula, Dr. W., Professor der Botanik an der Forstlehranstalt in Eisenach. Mikosch, Dr. C., Professor an der Technischen Hochschule in Brünn. Mikulowski-Pomorski, J., Professor der Agrikulturchemie, Direktor der landwirtschaftlichen Versuchsstation in Dublany bei Lemberg. Mildbraed, Dr. K, Assistent am botanischen Museum in Schüneberg bei Berlin, Grunewaldstr. 6/7. Miliarakis, Dr. S., Professor an der Universität in Athen, Rue Didot 12A. Minks, Dr. Arthur, Arzt in Stettin, Deutsche Strasse 58, II. Miyake, Dr. Kiichi, in Kioto (Japan), Doshisha College. Miyoshi, Dr. Manabu, Professor der Botanik an der Universitát zu Tokio, Botanisches Institut der Universität. Móbius, Dr. M., Professor, Direktor des botanischen Gartens in Frank- furt a. M., Grüneburgweg 34. Möller, Dr. Alfred, königl. Forstmeister und Professor an der Forst- akademie in Eberswalde. Moeller, Dr. Herm., Professor der Botanik in Greifswald, Brinkstr. 75. *Moeller, J. D., Prüparator für Mikroskopie in Wedel, Holstein. Moewes, Dr. Franz, in Berlin S., Schleiermacherstr. 24, III. Molisch, Dr. Hans, Professor der Anatomie und Physiologie der Pflanzen und Vorstand des pflanzenphysiologischen Institutes an der deut- schen Universitüt in Prag II, Weinberggasse 3a. Müller, Dr. Carl, Professor, Dozent für Botanik an der Technischen Hochschule und Vorstand der pflanzenphysiologischen Abteilung der Gärtnerlehranstalt zu Dahlem, Sekretär der Deutschen Bota- nischen Gesellschaft, in Steglitz bei Berlin, Zimmermannstr. 15, II. Ber, der deutschen Bot. Gesellseh. XXIII. (6) (82) Mitgliederliste. Muller, Dr. Julius, in Ziegenhals, 0.- S., Promenadenstr. 24, II. Müller, Dr. Otto, Schatzmeister der D. B. G., in Tempelhof bei Berlin, Blumenthalstr. 1. Müller-Thurgau, Dr. Herm., Professor und Direktor der deutsch-schweize- rischen Versuchsstation für Obst-, Wein- und Gartenbau in Wadens- weil bei Zürich. Müller, Dr. Rudolf, Privatdozent für Pharmakognosie an der Uni- versität in Graz (Steiermark). Muth, Dr. F., in Oppenheim a. Rh. Nabokich, Alexander, Professor an der Universitàt in Odessa. Nathansohn, Dr. Alexander, Privatdozent der Botanik, in Leipzig, Bo- tanisches Institut der Universität. Neger, Dr. F. W., Professor der Botanik an der Forstakademie Tharand in Sachsen. Némec, Dr. Bohumil, Professor der Botanik an der böhmischen Uni- versitàt in Prag, Slupy 733. Nestler, Dr. A, Professor der Botanik, Oberinspektor der Unter- suchungsanstalt für Lebensmittel an der deutschen Universitàt in Prag, Wenzelsplatz 53. Nevinny, Dr. Joseph, Professor in Innsbruck. Niedenzu, Dr. F., Professor am Lyceum Hosianum in Braunsberg (Ost- preussen). Nienburg, Wilhelm, in Freiburg (Baden), Pharmakognostisches Institut der Universitàt, Schwabenthorplatz 6 Nilsson, Professor in Svalöf (Schweden). Nobbe, Dr. F., Geheimer Hofrat, emerit. Professor der Botanik und Direktor des forstakademischen Gartens in Tharand. Noll, Dr. F., Professor der Botanik an der landwirtschaftl. Akademie und ausserordentlicher Professor an der Universitàt in Bonn, Endenicher Allée 32. Nordhausen, Dr. Max, Privatdozent der Botanik in Kiel, Botanisches Institut, Hospitalstr. 20. Oliver, Francis Wall, Professor der Botanik an dem University College in London, 2 the Vale, Chelsea, S. W. Oltmanns, Dr. Friedrich, Professor der Botanik, Redakteur der Botan. Zeitung II, in Freiburg i. B., Belfortstr. 26. Orth, Dr. A, Geheimer Regierungsrat, Professor und Direktor des agronomisch-pedologischen Institutes der Landwirtschaftlichen Hochschule in Berlin W., Ziethenstr. 6 b. Ostenfeld, Dr. C., Inspektor des Botanischen Museums in Kopenhagen, K. Aabenraa 31. i "Osterwald, Carl, Professor am Lessinggymnasium in Berlin NW., pene > strasse 35. x Mitgliederliste. (83) Oven, Dr. E. von, in Berlin, W. 57, Katzlerstr. 7, I. Overton, Dr. J. B., Professor am Botanical Department der Universität von Wisconsin in Madison, Wise. (U.S. A.), Science Building. Paeckelmann, Wolfgang, wissenschaftlicher Hilfslehrer in Elberfeld, Brüningstr. 16. Palla, Dr. Eduard, Professor an der Universität in Graz, Schubertstr. 21, Botanisches Institut. Pammel, L. H, M.S., B Agr, Professor der Botanik an dem Iowa College of Agriculture in Ames, Iowa (U. S. A.). Pantanelli, Dr. Enrico, in Rom, Via Panisperna 89 B, Botanisches Institut. Paul, Dr. Hermann, Assistent an der bayerischen Moorkulturanstalt in München, Kellerstr. 22a. Pax, Dr. Ferdinand, Professor der Botanik an der Universität und Direk- tor des botanischen Gartens in Breslau. Pazschke, Dr. 0., in Dresden-N., Forststr. 29, I. Peirce, Dr. George James, Assistant Professor of Botany and Plant ysiology an der Leland Stanford Junior University in Palo Alto bei San Francisco in Californien (U. S. A.). Penzig, Dr. Otto, Professor der Botanik und Direktor des botanischen Garten in Genua, Corso Dogali Nr. 1. i ‘Perkins, Frl. Dr. Janet, in Schüneberg bei Berlin, Grunewaldstr. 6/7, Botanisches Museum. Perring, W., Inspektor des botanischen Gartens in Steglitz bei Berlin, Botanischer Garten. Peter, Dr. A, Professor der Botanik an der Universitàt und Direktor des botanischen Gartens in Göttingen, Untere Karspüle 2. Pfeffer, Dr. W., Geh. Hofrat, Professor der Botanik an der Universität und Direktor des botanischen Institutes und botanischen Gartens in Leipzig. Pfitzer, Dr. E, Geh. Hofrat, Professor der Botanik an der Universitàt und Direktor des botan. Institutes und botan. Gartens in Heidelberg. Philippi, Federico, Professor der Botanik, Director del Museo Nacional in Santiago (Chile). * Philipps, W. Reginald, M. A., D. Sc., Professor am University College i in Bangor (Wales), England. Pilger, Dr. R., Assistent am botan. Garten, in Charlottenburg, Harden- bergstr. 37. Pirotta, Dr. R., Professor der Botanik an der Universität und Direktor des botanischen Institutes in Rom, Panisperna 89B. Porsch, Dr., in Wien, Botanischer Garten. Porsild, Morten, mag. sc., in Kopenhagen, Botanisk Have. Portheim, Leopold Ritter von, Leiter der Biologischen Versuchsanstalt in Wien VII, Burggasse 100a. ; (6*) (84) Mitgliederliste. Potonié, Dr. H., Professor, Landesgeologe, Redakteur der , Naturwissen- schaftlichen Wochenschrift“ in Gross-Lichterfelde- West bei Berlin, Potsdamer Strasse 35. Potter, M. C., M. A., Professor der Botanik am Durham College of Science in Newcastle upon Tyne, 14 Highbury, West Jesmond. Poulsen, Dr. Viggo A., Professor für pharmazeutische Botanik an der Universität in Kopenhagen, V., Rosenvængets hovedvej 29. Preuss, Hans, Lehrer in Danzig, Gartengasse 1. Pringsheim, Ernst, stud. rer. nat. in Leipzig, Botanisches Institut der Universitàt, Simsonstr. 9. Puriewitsch, Dr. Konstantin, Professor der Botanik an der Universitàt Kiew, Botanisches Institut. Raatz, Dr. Wilhelm, an der Zuckerfabrik Klein-Wanzleben bei Magdeburg. Raciborski, Dr. M. von, Professor der Botanik an der landwirtschaft- lichen Akademie und Direktor des botanischen. Gartens in Dublany bei Lemberg (Osterreich). Radlkofer, Dr. L., Professor der Botanik an der Universitüt, Vorstand des botanischen Museums (Herbariums), Mitglied der Akademie der Wissenschaften in München, Sonnenstr. 7, I. Rehder, Alfred, in Waldenburg in Sachsen. Reiche, Dr. Carlos, Chef der botanischen Section des Museo Nacional in Santiago (Chile), cas. 2105. Reinhardt, Dr. M. Otto, Professor, Privatdozent der Botanik in Berlin N., Elsasser Strasse 31, Portal II. *Reinitzer, Friedrich, Professor an der Technischen Hochschule in Graz (Steiermark). Reinke, Dr. Joh., Geheimer Regierungsrat, Professor der Botanik und Direktor des botanischens Gartens in Kiel, Düsternbrook 17. Reinsch, Dr. P. F., in Erlangen. Remer, Dr. Wilhelm, in München, Prinzenstr. 13. *Richter, Dr. P., Oberlehrer in Lübben in der Lausitz. Richter, Paul, Oberlehrer in Leipzig, Talstr. 12b. Richter, Dr. Oswald, Assistent am pflanzenphysiologischen Institut der Deutschen Universität in Prag, II, Weinberggasse 3a. Riemerschmid, Anton, Guts- und Fabrikbesitzer in Pasing bei München. Rikli, Dr. Martin, Privatdozent und Konservator der botanischen Samm- lungen am eidgenóssischen Polytechnikum in Zürich IV (Unter- strass), Alte Beckenhofstr. 64, II. Rimbach, Dr. A, per Adr. Rickert y Ca., in Guayaquil (Ecuador). Rodewald, Dr. Herm., Professor und Direktor des landwirtschaftlichen Institutes in Kiel, Bartels-Allee 20. Rompel, Dr. Josef, S. J., Professor der Naturgeschichte am Jesuiten- gymnasium zu Feldkirch (Vorarlberg). Mitgliederliste. (85) Rosen, Dr. Felix, Professor der Botanik an der Universitàt in Breslau, Marienstr. 4. Rosenberg, Dr. 0., Privatdozent der Botanik an der Universitüt in Stockholm, Tegnerlunden 4. Ross, Dr. H., Kustos am botanischen Museum in München, Richard- Wagner-Strasse 18, IV. Rüssler, Dr. Wilhelm, Oberlehrer in Charlottenburg, Cauerstr. 30. Rostowzew, Dr. S., Professor der Botanik in Moskau, Petrowskoe- Rasumowskoe (Landwirtschaftliches Institut). *Roth, Dr. Ernst, Oberbibliothekar der Universitàtsbibliothek in Halle a. S. Schillerstr. 9, I. Rothert, Dr. Wladislaw, Professor der Botanik an der Universitàt in Odessa. Ruhland, Dr. W., Privatdozent der Botanik an der Universitàt und wissenschaftlicher Hilfsarbeiter an der Biologischen Anstalt in Dahlem, in Berlin W. 30, Gossowstr. 9. Rumm, Dr. C., in Stuttgart, Schlossstr. 83, IV. Ruttner, Franz, Demonstrator am pflanzenphysiologischen Institut der k. k. deutschen Universitàt in Prag, Weinberggasse 3a. Saccardo, Dr. P. A., Professor der Botanik an der Universitàt in Padua. Saida, Dr. Kotaro, Professor der Botanik in Tokio (Japan), Koisnikawa Doshinmashi Nr. 1. Saupe, Dr. A., in Dresden, Kyffhäuserstr. 17. Schander, R., Vorstand des botanischen Laboratoriums der Landwirt- schaftlichen Versuchs- und Forschungsanstalt in Bromberg. Schellenberg, Dr. H. C., in Zurich, Hofstr. 40. Schenck, Dr. Heinrich, Professor der Botanik an der Technischen Hoch- schule und Direktor des botan. Gartens in Darmstadt, Nikolaiweg 6. Scherffel, Aladar, in Igló, Zips, Ober-Ungarn. Schikorra, Georg, cand. rer. nat. in Berlin 0,, Weidenweg 81. Schilling, Dr. Aug. Jg., Privatdozent an der Technischen Hochschule in Darmstadt, wohnhaft in Grossgerau. Schinz, Dr. Hans, Professor der Botanik an der Universität und Direktor des botanischen Gartens und des botanischen Museums der Uni- versitàt in Zürich V, Seefeldstr. 12. Schlechter, Dr. Rudolf, in Berlin S., Grüfestr. 33. Schmidle, W., Professor, Direktor des Lehrerseminars in Meersburg, Bodensee. Schober, Dr. Alfred, Professor und Schulinspektor in Hamburg-Eilbeck, Papenstr. 50. *Schünland, Dr. S., Curator of the Albany Museum in Grahamstown, Südafrika. Schorler, Dr. Bernhard, Institutslehrer und Kustos am Herbarium der Technischen Hochschule in Dresden-Striesen, Krenkelstr. 34. (86) Mitgliederliste. Schottländer, Dr. Paul, Rittergutsbesitzer in Wessig bei Klettendorf- Hartlieb (Schlesien). Schrenk, Hermann von, B. S., A. M., Ph. D., Botanical Garden in St. Louis, Mo. (U. S. A) Schróder, Dr. Bruno, Lehrer in Breslau, Sadowastr. 88, II. Schroder, Dr. Henry, in Bonn a. Rh., Meckenheimer Str. 150. Schrodt, Dr. Jul., Professor, Direktor der VII. Realschule in Berlin S0. 26, Mariannenstr. 47, II. Schröter, Dr. C., Professor der Botanik am Polytechnikum in Zürich, Hottingen-Zürich, Merkurstr. 70. Schube, Dr. Theodor, Professor, Oberlehrer in Breslau, Forckenbeck- strasse 10. Schultz, Richard, Oberlehrer in Sommerfeld, Pfórtnerstr. 13. Schulz, Dr. A, Privatdozent der Botanik in Halle a. S., Albrecht- strasse 10. Schulze, Dr. Hilmar, in Braunschweig, Petritorpromenade 26. Schulze, Max, in Jena, Marienstr. 3. Schütt, Dr. Franz, Professor der Botanik an der Universitàt und Direk- tor des botanischen Gartens und Museums in Greifswald. Schwabach, Frau Elise, in Berlin W., Am Karlsbad 1A. Schwarz, Dr. Frank, Professor der Botanik an der Forstakademie in Eberswalde. Schweinfurth, Dr. Georg, Professor in Berlin W., Potsdamer Strasse 75a. Schwendener, Dr. S, Geheimer Regierungsrat, Professor der Botanik und Direktor des botanischen Institutes der Universitàt, Mitglied der Akademie der Wissenschaften, in Berlin W., Matthäikirch- strasse 28. Scott, Dr. D. H., F. R. S., Honorary Keeper of the Jodrell Laboratory, Royal Gardens, Kew, one of the Editors of the Annals of Bo- tany, Old Palaee, Richmond, Surrey (England). Seckt, Dr. Hans, in Buenos Aires (Argentinien). Seemen, 0. von, Rittmeister a. D., in Berlin NW. 40, Scharnhorststr. 42. Semadeni, Dr. 0., in Poschiavo (Graubünden). Senn, Dr. Gustav, Privatdozent der Botanik an der Universitüt in Basel. Shibata, Dr. K., in Tokio (Japan), Botanisches Institut der Universität. Shull, Dr. Geo. H., Leiter der botanischen Arbeiten an der Station für experimentelle Entwiekelungslehre, Carnegie Institution of Washington, Cold Spring Harbour, Long Island, N. Y. Simon, Dr. Friedrich, in Frankfurt a. M., Schwarzburgstr. 86. Simon, Dr. Siegfried, in Leipzig, Simsonstr. 8, hpt. Singer, Dr. Max, Professor am Deutschen Gymnasium in Prag, König- liche Weinberge. Solereder, Dr. Hans, Professor der Botanik an der Universität und Direk- tor des botanischen Institutes in Erlangen, Botanischer Garten. Miteliederliste. (81) Solms-Laubach, Dr. H. Graf zu, Professor der Botanik an der Universitàt und Direktor des botanischen Gartens, Redakteur der „Botan. Zeitung“ in Strassburg i. Els., Botanischer Garten. Sonder, Dr. Chr., in Oldesloe (Holstein). Sonntag, Dr. P., Oberlehrer an der Oberrealschule St. Petri und Pauli, in Saspe-Neufahrwasser bei Danzig, Villa Móvenblick. Sorauer, Dr. Paul, Professor, Privatdozent der Botanik an der Universitàt, Redakteur der ,Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten*, in Berlin W., Martin Luther-Strasse 50. Spieckermann, Dr. A., Vorsteher der bakteriologischen Abteilung der Versuchsstation in Münster i. W., Plóniesstr. 5, I. Sperlich, Dr. Adolf, Professor, suppl. Lehrer an der Lehrerbildungs- anstalt in Innsbruck, Maximilianstr. 1 d. Spiessen, Freiherr von, kónigl. Forstmeister in Winkel im Rheingau. Stahl, Dr. Ernst, Professor der Botanik an der Universität und Direktor des botanischen Gartens in Jena. Stameroff, Kyriak, Dozent der Botanik an der Universität zu Odessa, Pusch- kinskaja Strasse 8, Wohnung 15. Steinbrinck, Dr. C., Professor am Realgymnasium in Lippstadt. Steiner, Rudolf, Lehramtskandidat in Prag, Königliche Weinberge, Puchmajorgasse 1299. Steyer, Dr. Karl, Oberlehrer an der Ernestinenschule in Lübeck, Huextertor-Allee 23. Stoklasa, Dr. Julius, Professor und Direktor der chemisch-physiologischen Versuchsstation der bóhmischen technischen Hochschule in Prag, Karlsplatz 3. Strasburger, Dr. Ed., Geh. Regierungsrat, Professor der Botanik an der Universitit und Direktor des botanischen Gartens in Bonn. * Strauss, H. C, Obergärtner am botanischen Garten in Berlin W., Potsdamer Strasse 75. Suringar, Dr. J. Valckenier, in Wageningen (Holland). Svedelius, Dr. Nils Eberhard, Privatdozent der Botanik an der Universitàt in Upsala. Tansley, A. G., Assistant in the Botanical Department at the University College, in London W. C., Gower Street. Ternetz, Frl. Dr. Charlotte, in Basel, Feldbergstr. 118. Thaxter, Dr. Roland, Professor der Botanik an der Harvard-Universität in Cambridge, Mass. (U. S. A.), 7 Scott Str. Thiele, Dr. Rudolf, in Breslau, Matthiasplatz 5, Bakteriol. Laboratorium. Thomas, Dr. Fr., Professor, emerit. Oberlehrer am Gymnasium Gleichense in Ohrdruf, Hohenlohestr. 14. Thoms, Dr. Hermann, Professor der pharmazeutischen Chemie an der Universitàt in Berlin, Steglitz bei Berlin, Hohenzollernstr. 3. (88) Mitgliederliste. Thost, Dr. R., in Gross-Lichterfelde bei Berlin, Wilhelmstr. 27. Timpe, Dr. H., Oberlehrer in Hamburg-Eimsbüttel, Am Weiher 29. Tischler, Dr. Georg, Privatdozent der Botanik und Assistent am bo- tanischen Institut, in Heidelberg-Neuenheim, Schròderstr. 16. Tobler, Dr. Friedrich, Privatdozent der Botanik und Assistent am bo- tanischen Institut der Universität in Münster i. W., Wilhelmstr. 72a. Toni, Dr. G. B. de, Professor der Botanik und Direktor des botanischen Gartens, Lauréat de l'Institut de France, Herausgeber der , Nuova Notarisia“, in Modena. Trail, Dr. James W. H., F. R. S., Professor der Botanik an der Uni- versität Aberdeen in Old Aberdeen, High Street 71 (Schottland). Trow, Dr. A. H., Lecturer in Botany am University College of South- Wales and Monmouthshire in Cardiff (England). Tschermak, Dr. Erich, Professor an der Hochschule für Bodenkultur, in Wien XVIII, Anastasius Grün-Gasse 52. Tschirch, Dr. Alexander, Professor der Pharmakognosie, pharmazeutischen und gerichtlichen Chemie, Direktor des pharmazeutischen Insti- tutes der Universitüt in Bern. Tswett, Dr. Michael, Privatdozent der Botanik an der Universitüt in Warschau, Krakowskie Predmiescie 26. Tubeuf, Dr. Carl, Freiherr von, Regierungsrat, Professor der Botanik, in München, Habsburger Str. 1. Uhlworm, Dr. Oskar, Professor, Oberbibliothekar, Redakteur des ,Zen- tralblattes für Bakteriologie und Parasitenkunde* in Berlin W., Schaperstr. 2/3, I. Ule, Ernst, Direktor des Museums in Manáos (Brasilien) z. Z. in Schöne- rg bei Berlin, Grunewaldstr. 6/7, Botanisches Museum. Urban, Dr. Ign., Geh. Regierungsrat, Professor, Unterdirektor des botan. Gartens und botan. Museums zu Berlin, in Dahlem bei Berlin, Altensteinstr. 4. Ursprung, Dr. Alfred, Professor der Botanik an der Universitàt in Freiburg (Schweiz), Botanisches Institut. Vöchting, Dr. H. von, Professor der Botanik an der Universität und Direktor des botanischen Gartens in Tübingen. Vogl, Dr. August E., Ritter von, Hofrat und Universitätsprofessor in Wien VII, Josefstütterstr. 37. Voigt, Dr. Alfred, Professor, Assistent am botanischen Museum in Ham- burg VII, Bei dem Besenbinderhof 52. Volkart, Dr. A., Assistent an der eidgenóssischen Samenkontrollstation in Zürich V, Hochstr. 99. Volkens, Dr. Georg, Professor, Privatdozent der Botanik an der Universitàt und Kustos am botanischen Museum in Schüneberg bei Berlin, Grunewaldstr. 6/7. Miteliederliste. (89) Voss, Dr. W., in Husum. Votsch, Dr. Wilhelm, in Quedlinburg, Wallstr. 66. Wächter, Dr. Wilhelm, Assistent des pflanzenphysiologischen Instituts der Gärtner-Lehranstalt in Dahlem, Steglitz, Florastr. 2 B. Wager, Harold, Inspector of Science Schools for the Science and Art Department in London, in Leeds, England, Horsforth Lane, Far Headingley. Wagner, Dr. Adolf, Privatdozent der Botanik an der Universitàt und Assistent am botan. Institut in Innsbruck, Mühlau, Villa KLOTZ. Warburg, Dr. 0., Professor, Privatdozent der Botanik an der Universitàit, Lehrer am orientalischen Seminar in Berlin W., Uhlandstr. 175. *Weber, Dr. C. A., in Bremen, Friedrich-Wilhelmstrasse 24. Weberbauer, Dr. A., Leiter der Versuchsanstalt für Landeskultur in Vicloria (Kamerun). Wehmer, Dr. C., Professor, Dozent an der Technischen Hochschule in Hannover, Callinstr. 12. Weis, Fr., Professor der Botanik an der Landwirtschaftl. Hochschule in Kopenhagen. Weiss, Dr. Fr. E, Professor der Botanik und Direktor des Botanical Laboratory of the Owens College in Manchester. Weisse, Dr. Arth., Gymnasialoberlehrer in Zehlendorf bei Berlin, Park- Gartens in Utrecht (Holland). Wettstein, Dr. Richard, Ritter von Westerheim, Professor und Direktor des botan. Gartens und Museums der Universitüt Wien, Mitglied der Akademie der Wissenschaften, Herausgeber der Osterreichischen botan. Zeitschrift, in Wien III, Rennweg 14. Wiedersheim, Dr. Walter, in Grützingen (Baden), Kirchstr. 1. Wieler, Dr. A, Professor, Dozent für Botanik an der Technischen Hochschule in Aachen, Nizza-Allee 71. Wiesner, Dr. Jul, Hofrat, Professor der Botanik und Direktor des pflanzenphysiologischen Institutes der Universität, Mitglied der Akademie der Wissenschaften, in Wien IX, Liechtensteinstr. 12. Wilhelm, Dr. K., Professor der Botanik an der Hochschule für Boden- kultur in Wien XIX, Hochschulstr. 17 ((Türkenschanze). Willis, John C., Direktor des botanischen Gartens in Peradeniya (Ceylon). Wilson, William Powell, Direktor of the Philadelphia Commercial Museum in Philadelphia (U. S. A.) Winkelmann, Dr. J., Professor, in Stettin, Pölitzer Str. 85, IH. Winkler, Dr. Hans, Professor der Botanik an der Universität in Tübingen, Waldhäuserstr. 13. Winkler, Dr. Hubert, Assistent am botanischen Garten in Breslau. (90) Mitgliederliste. Wirtgen, Ferd., Rentner in Bonn, Niebuhrstr. 55. Wittmack, Dr. L, Geheimer Regierungsrat, Professor an der Land- wirtschaftlichen Hochschule und an der Universitàt, Berlin N., Platz am Neuen Tor 1. Wolff, H., Tierarzt in Berlin, Warschauer Strasse 57. Wortmann, Dr. J., Professor, Direktor der Versuchs- und Lehranstalt für Obst- und Weinbau zu Geisenheim a. Rh. Wunschmann, Dr. E., Professor, in Friedenau bei Berlin, Sehmargendorfer Strasse 26, Gartenhaus, III Tr. Zacharias, Dr. E, Professor der Botanik, Direktor des botanischen Gartens in Hamburg, Sophienterrasse 15a. Zahlbruckner, Dr. A, Leiter der botanischen Abteilung des natur- histor. Hofmuseums in Wien I, Burgring 7. Zander, A, Oberlehrer am Bismarck-Gymnasium in Wilmersdorf bei Berlin, Mecklenburgische Strasse, Villa RICHTER. Zang, Dr. Wilhelm, in Hohenheim bei Stuttgart. Zenetti, Dr. Paul, Professor am Lyceum in Dillingen a. D. Zimmermann, Dr. Albrecht, Professor, Botaniker an der Biologischen Station Amani, Poststation Tanga (Deutsch-Ostafrika). Zopf, Dr. W., Professor der Botanik an der Universitàt und Direk- tor des botanischen Gartens in Münster i. W., Wilhelmstr. 2a. Zürnig, Dr., Assistent am pflanzenphysiologischen Institut in München, Karlstr. 29. Verstorben. Buchenau, Dr. Fr., Professor, ehem. Direktor der Realschule am Doven Tor in Bremen. Verstarb am 26. April 1906. Errera, Dr. Léo, Professor der Botanik und Direktor des Botanischen Gartens in Brüssel. Verstarb am 1. August 1905. Hauptfleisch, Dr. Paul, Privatdozent der Botanik in Stuttgart. Holzner, Dr. G., Professor a. D. in München. Verstarb am 18. Februar 1906 Mankiewicz, Dr., Apothekenbesitzer und Medizinalrat in Posen. Ver- starb am 17. Oktober 1905. Pierre, L., Professor, in Paris. Verstarb am 30. Oktober 1905. Steinvorth, H., Oberlehrer a. D. in Hannover. Verstarb am 24. No- vember 1905. Tangl, Dr. Ed., Professor der Botanik an der Universitàt und Direktor des Botanischen Gartens in Czernowitz. Verstarb am 13. Juli 1905. Register zu Band XXIII. l. Gescháftliche Mitteilungen. Seite Bitrung: vol: 26 Pang 10908 uou UN a OL VEN $4 EOD Vo 24 BOB DOB uua VL. We V. 61 Ritung vont SE de or VC e D CAUCA eo Cao ei 99 DIOR ORE AI INA a xU. leu IT... 165 Diluung voli; MIr IIO soo usn WU ALT A T 208 BEER TUM uu a wie oed. a dac a ae Fs 255 IRRE Fedi 28.908 1905. su RE WEICHE IA 257 Bung vert 27. Oktober: 10085. sei wi a a ei 2 347 Zi vom 23. November IWE | Lil, da ke es 419 Bitsuag vom 29. Desembar IIO 4 e a BAAR Te 479 Bericht über die am 24, September 1905 in Mara: abgehaltene zweiundzwan- zigste Generalversammlung > Deutschen Botanischen Gesellschaft (1) Rechnungsablage des Jahres 1904 (Anlage I) . ........-....-.-* (8) Bericht des Obmannes der Viu casina Use Jb. ie een (10) Einladung mer die Herausgabe der Festschrift zum 25jährigen Jubiläum r Gesellschaft (Anlage E PR RE i... lv uM. (10) Freie Bu II N (11) Nerseichtis dor PREMIER Eau a ea ss (56) Mitgliededhita 2 21:05 uon Te CLIPS soe na rs (69) 2. Nachrufe. Wilhelm wbWaeké von TH. LOSENER nt er I (12) Edurra Teal von O. HABERDANDIS ic o ede re o no (16) B A Meli von E. PFIDZEB Qoo. kao orum o a S. ao (21) Duo Wambea von J ABROMEIT ‘dina n 9 e (24) Federico Delpino von O. PENZIG . . rr rn A. (30) bo Errera fon E. DE. WILDEMAN ss 4... yo ns one. (43) 3. Wissenschaftliche Mitteilungen. a) In der Reihenfolge der Veróffentlichung geordnet. I. Sitzungsberichte. 1. Hans viene Über Heliotropismus, indirekt hervorgerufen durch Radium. ildung) 2. D. Siate, Über den Einfluss von Ammoriumsalzen auf die Auf- nahme von Phosphorsäure bei höheren Pflanzen. (Vorläufige Mit- Lu iw: Cay M cu a WERDEN AM 8 (92) Register. e A. T Beiträge zur Kenntnis des Blühens der einheimischen Phanero- gam F. Heydrich, Polystrata, eine Squamariacee aus den Tropen. (Mit Tafel I) . H. C. Schellenberg, Über Hemicellulosen als Reservestoffe bei unseren E OLE a RAR LM e E RR . Hans Winkler, Über regenerative Sprossbildung an den Ranken, Blättern und Internodien von Passiflora coerulea L. (Mit einer Abbildung) . Julius Wiesner, Über Frostlaubfall nebst Bemerkungen über die Mechanik der Blattablósung. (Mit einer Abbildung). . . . . ss «e 8. F. Brand, Über Spaltkórper und Konkavzellen der Cyanophyccen. (Mit MEE NENNEN =. 2. d. t4 a N 9. €. Correns, Zur Kenntnis der scheinbar neuen Merkmale der Bastarde. (Zweite Mitteilung über Bastardierungsversuche mit Mirabilis-Sippen) 10. H. Hallier, Ein zweiter Entwurf des natürlichen (phylogenetischen) Systems der Blütenpflanzen. (Vorläufige Mitteilung)... . . . oro 11. Maurice Lilienfeld, Über den Chemotropismus der Wurzel. (Vorläufige MEN. Eois LS rcp. US 12. Le Kny, Studien über intercellulares Protoplasma . . . .. . isso 13. Max Lewin, Über die Atmung keimender Samen unter Druck. (Mit einer Nou d uu mu UP ute uU RE i. Je. 14. Rudolf Steiner, Über Intumeszenzen bei Ruellia formosa Andrews und Aphelandra Porteana Morel. (Mit Tafel II). . . . . .. . . . .- 15. B. Némee, Über Regenerationserscheinungen an angeschnittenen Wurzel- spitzen, (Vorläufige Mitteilung) ...:.. 2... 1... na 16. W. Zopf, Vielkernigkeit grosser Flechtensporen. (Mit einer Abbildung) 17. C. Wehmer, Unabhängigkeit der Mucorineengärung von Sauerstoffabschluss NL Aunelielß . o o oo um N) a u s 18. W.Zaleski, Beitrüge zur Kenntnis der Eiweissbildung in reifenden Samen. (YorlAuligo Mittetlang) > uou eoe uc TERR SUO A Vo dite» 19. W. Zaleski, Zur Kenntnis der proteolytischen Enzyme der reifenden Samen. ili sli LE 7a. a rx N nk 20. T. Krasnosselsky, Bildung der Atmungsenzyme in verletzten Pflanzen. . . Hans Baehmann, Botanische Untersuchungen des Vierwaldstütter Sees. ) (Mit Tafel IIT vou NU ELM c EEE SER Mesh ae ae AW CK oe ai Tito gie Mn o imm . Walter Busse, Über das Auftreten epiphyllischer Kryptogamen im Regen- waldgebiet von Kamerun. (Vorläufige Mitteilung). . . . . . . . + Julius Wiesner, Die biologische Bedeutung des Laubfalles. . . . . . + Wilhelm Figdor, Über Heliotropismus und Geotropismus der Gramineen- tter e Wow SUR, i II I ern Ha EN i det une Er ans Mare San Ar Fr Se Den BER ee sal Lago SOUS 5. Hubert Winkler, Zur Morphologie und Biologie der Blüte von Durio BEI e RR zibethinus. (Mit Tafel IV) 26. P. Magnus, Sclerotinia Crataegi. (Mit Tafel V)............ 3 31. W. Zopf, Zur Vielkernigkeit grosser Flechtensporen . . . . . o5 ee . E. Tseherniajew, Über den Einfluss der Temperatur auf die normale und die intramolekulare Atmung der verletzten Pflanzen. (Mit zwei Ab- bildungen) ducc quu erp luc n E N. Sludsky, Uber die SO des Juniperus communis. (Vorläufige Mitteilung). (Mit Tafel VI) . .... g cnt €. Wehmer, Über das Verhalten s Mucor Arie gegen verdünnten Alkohol . 4.4 wen. du om P B t nn qut coated ade ul Appel und Laubert, Die Konidissforie des Kartoffelpilzes Phellomyces sclerotiophorus Frank . ....... RERO ao Seite Register. S H. Coawentz, Die Fichte im norddeutschen Flachland. (Mit drei Text- Houarn) LEN IR I uhr A. Ursprung. Eine optische Erscheinung an Coleochaete. (Mit Tafel VIL) W. Palladin, Über den verschiedenen Ursprung der während der Atmung der Pflanzen ausgeschiedenen Kohlensäure. (Vorläufige Mitteilung.) (Mit dude Abbildutig). «une. na, en a sa Ludwig Hecke, Zur Theorie der Blüteninfektion des Getreides durch Elugbrend. (Mit Tafel VII)... +... na Nes: e Über da Verhalten der Me" vir gegen verdünnten Alkohol M und Kugelhefe Wiesner, Julius, Die biologische - toos des Laubfalles .. .... eas — Über Frostlaubfall nebst Bemerkungen über die Mechanik der Blattablösung. OD Her MUN. a. een in ee Winkler, Hans, Über regenerative Sprossbildung an den Ranken, Blättern und Internodien von Passiflora coerulea L. (Mit einer Abbildung) . — Hubert, Bemerkungen über die vegetativen Verhältnisse einiger Bigno- MOMS i wo So d au can n dud Foral ee — Zur Morphologie und Biologie der ism von Durio zibethinus. (Mit Tafel IV) Zacharias, E., Über Statolithen bei Chara... .... nnn Zaleski, W., Beiträge zur Kenntnis der p orrera in reifenden quan. (Forliafize Misi) ae ca eR ER g) - — Zur — der proteolytischen Dayus der reifenden Samen. Fra BM oc) uk due NODI HU odit a e um LR Zopf, W., Biologie und morphologische Beobachtungen an Flechten. E: atal KID oo... uo ausu ath wc da D s Vielkernigkeit grosser Flechtensporen. (Mit einer Abbildung) . . : - - - — Zur Vielkernigkeit grosser Flechtensporen . ORA MIE IW ON II M GIO MR EN Seite Register. (97) Verzeichnis der Tafeln. Tafel I zu F. pedes. Polystrata, eine Squamariacee aus den Tropen. Erklürung f 8.3 Tafel II zu R. Stalker Über Intumeszenzen bei en b facite Andrews und Aphelandra Porteana Morel. Erklärung auf S. 1 Tafel III zu H. Bae edt hiis Untersuchungen id Vierwaldstätter Sees. Erklärung auf S. Tafel IV zu Hubert Wiki Zur Morphologie und Biologie der Blüte von Durio zibethinus. Erklärung auf S. 196. Tafel V zu P. Magnus, Sclerotinia Crataegi. Erklärung auf S. 202, Tafel VI zu N. Sludsky, Über die Entwicklungsgeschichte des Juniperus communis. Erklärung auf S. 216. Tafel uA zu A. Ursprung, Eine optische Erscheinung an Coleochaete. Erklärung S. 239. Tafel vu zu Ludwig Heeker, Zur Theorie A Blüteninfektion des Getreides durch Flugbrand. Erklärung auf S. 25 Tafel IX zu Hugo Miehe, ee ui und Polarität isolierter Zellen. Erklärung auf S. 2 Tafel X und XI zu Herman R. von Guttenberg, Die Lichtsinnesorgane der Laubblätter von Adora Moschatellina I. und Cynocrambe prostrata Gärtn, Erklärung auf S. 272 und 273. Tafel XII zu J. H. Schweidler, Die systematische er der Eiweiss- und Myrosinzellen der Cruciferen. Erklärung auf S. 2 Tafel XIII zu Charles E. Allen, Die Keimung der fade bei Coleochaete. Er- sa klärung 292. Tafel XIV zu E. Palla, Über den morphologischen Wert der Blüte der Gattungen ipocarpha und Platylepis, Erklärung auf S, 325. Tafel XV zu 6. Lopriore, Über die Vielkernigkeit der Pollenkörner und Pollen- schläuche von Araucaria Bidwillii. Erklärung auf S. Tafel XVI zu Arthur Meyer, Über Kugelbildung und Plasmoptyse der Bakterien. Erklärung auf S. 357. Tafel XVII zu Gustav Leiblinger, Über interstitienartige Strukturen in der pflanz- lichen Epidermis. Erklärung auf S. 396. Tafel XVIII zu Max Koernicke, Uber die Wirkung der Róntgen- und Radium- strahlen auf pflanzliche Gewebe und Zellen. Erklärung auf S. 415. Tafel XIX zu nn Blumentritt, Aspergillus bronchialis Blumentr. und sein nächster Verwandter (Aspergillus Agri Fres.). Erklärung auf S. 427. Tafel XX zu &. Haberlandt, Über die Plasmahaut der Chloroplasten in "m. ^" milationszellen von Selaginella Martensii Spring. Erklärung auf S. 4 Tafel XXI zu W. Zopf, Biologische und morphologische Beobachtungen an cora Erklärung auf S. 504. Verzeichnis der Holzschnitte und Textfiguren. Seite Hans pem Heliotropismus indirekt hervorgerufen durch Radium. Posi- ver Heliotropismus von Wiekenkeimlingen. . . . . . .. . ... Julius Winkler, Regenerative re an den Ranken, Blättern und BN ER ee Ld o x a 46 Julius inet Frostlaubfall id Mechanik der Blattablósung. . . . . . . 52 F. Brand, Spaltkörper und Konkavzellen der Cyanophyeeen. Fig. 1—8. . . 64 Max Lewin, Atmung ruhender Samen unter Druck . . .......... 101 (98) Register. Seite W. Zopf, Vielkernigkeit grosser Flechtensporen > . >.. .... 0. 12 T. Krasnosselsky, Bildung der Atmungsenzyme in Syarletaten Pflanzen: EN P 0 pU (ea n onum e p RR AS 146 er d SER xau ec uc (oa e AW 154 E. Tscherniajew, Einfluss der Temperatur auf die Atmung verletzter Pflanzen EP d a Ir qua KE AI MERE NEP 209 FE MIU NH.PHLITYMHSM A RUE 211 H. Conwentz, Die Fichte im ne Flachland: PE DOBEMOGDERUE uL. uo Vcr ire OK tots ER 226 Fig. 2. Vom Winde und wieder aufgerichtete Fichte mit iss n. a Me RU I ME 221 Fig. 3. Fichten mit stelzenartigen Wurzeln.............- 228 W. Palladin, Ursprung der während der Atmung ausgeschiedenen Kohlensäure 248 W. Wächter, Chemonastische Bewegungen der Blätter von Callisia repens. nd 2 Fig. 1 un M. Móbius, Rhaphiden in Epidermiszellen. Schuppenhaar des Fruchtknotens von Cocos nucifera € Ww WU M c MC RON ON VUES Wu M rq 9 Lu. EV UNS A a Übersicht der Hefte. Heft 1 (S. 1—60) ausgegeben am 23. Februar 1905. Heft 2 (S. 61—98) ausgegeben am 23. März 1905. ns 3 (S. 99—162) ausgegeben am 27. April 1905. ft 4 (S. 169—202) ausgegeben am 25. Mai 1905. AN 5 (S. 203—234) ausgegeben am 28. Juni 1905. Heft 6 (S. 255 —256) ausgegeben am 24. Juli 1905. Heft 7 (S. 257-346) ausgegeben am 24 August 1905. Heft 8 (S. 347—418) ausgegeben am 22, November 1905. Heft 9 (S. 419—418) ausgegeben am 28. Peso 1905. Heft 10 (S. 4(9—516) ausgegeben am 24. Januar 1906. Generalversammlungsheft [S. (1) —(98)] nassen am 23. Mai 1906. Berichtigungen. Seite 136 ist unter drug AIT w he letzten Kolumne rechts die Zahl —42,7 rsetzen durch / „ 137 ist unter "Tani IV* in me jest Kolumne rechts die letzte Zahl 2,96 urch 29,6 zu ersetzen. » 312 setze in Zeile 4 der Erklärung von Fig. 1 „auf dem linken Keimblatt“ statt ,auf dem rechten Keimblatt*. Ebenda ist in T Erklärung von Fig. 8 das Wort „tetrarche“ durch zu ersetzen. 390, Zeile 18° von on lies »Chlorenehymsehichten* statt , Collenehymschichten". t“ 3 H 396, „ 10 von unten lies „16 pCt.“ statt „12 pC 494, + 11 von oben lies „assimiliert worden“ statt „assimilierbar geworden*, » 436, „ 1l von oben lies „0,05“ statt „0,25%, » 499, , 19 von oben lies „milchsaurem Kali“ statt ,essigsaurem Kali“. EI „ 457 muss in Tabelle 4, Spalte 10, Juli, die zweite Zahl von oben „5“ statt | ,6* heisen und auf der gleichen Seite in der Mitte „B. un der weiblichen Pflanzen von 1903* statt „Kinder“. Druck von Gebr. Unger in Berlin, Bernburger Str. 30. 1 Da der Vorsitzende der wissenschaftlichen jPitsnngen im Jahre 1906 Geheimrat Engler, in den ersten Tagen des Mai von seiner Reise zurückerwartet wird, werden die. Herren Autoren ersucht, alle Lise rod Zusendungen unter genauer Angabe der Adresse des Absenders, fortan an denselben, Steglitz bei Berlin, Fer botanischer Garten, zu richten. Die wissenschaftlichen Sitzungen finden mit Ausnahme = Monate August und September am letzten Freitag we Monats Abends 7 Uhr sta È Ss mtliche Mitteilungen für die Berichte müssen spätestens acht T vor der Sitzung, für welche sie bestimmt sind, dem Vorsitzenden vollständig 18 cm druckreif im Manu Skaist — die Tafeln genau im Format ( em) — pra) gereicht erden Die Mitteilungen sollen der Re nach den Umfang von seiten nicht überschreiten. (Reglement $ 19.) v Mitteilungen, welche in unrichtigem Deutsch abgefasst sind, ur wegen der us entstehenden Unzuträglichkeiten beanstandet werden r Wett ati betrifft auch Arbeiten, welche Diagnosen in fehlerhaftem Latein enthalten. Es wird gebeten, im Manuskript nur eine Seite zu Lisci en am Kopfe des- Minen die Anzahl der gewünschten Bonder&bürüeke nzugeben, | Die Verantwortlichkeit für ihre Mitteilungen ei e Verfasser selbst. Alle auf die Veröffentlichung der Berichte beziehen. Schriftstücke, Korrek- turen usw. = zu senden an Herrn Prof. Dr. C. Müller, Steglitz bei Berlin, Zimmermann . Ein unmittelbarer Verkehr zwischen den Autoren und der Druckerei findet nieht statt Vorstand und Kommissionen der Gesellschaft für das Jahr 1906. Für > el: Schwendener, Präsident; Haberlandt, Stell- ve Für die WE sschölllichen Sitzungen in Berlin: Erg (e ne Kny, erster Stellvertreter, Wittmack, zweiter Stellvertreter; O. Reinhardt, erster Sehrift- P. Köhne, zweiter Schriftführer, Lnd. dritter Sc heiftführer Schatzmeister: O. Mülle on ommission: A. aie dos. O. Reinhardt, Kóhne, Lindau, gemere Kolkwiie, Gilg. AE Geha tfüsender Sekretär: G Müller. ; ersendung der Ba mum E iux qua Aus ides unmittelbar an die p imme e e Ge orn peger, Ber n X . 29, zu — E Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin SW 11 Dessauer Strasse 29 ^ TABULAE BOTANICAE unter Mitwirkung von A. = Blakeslee A. Guilliermond Cambridge (Mass.) se Lyon redigiert von E. Baur E. Jahn Berlin Berlin gezeichnet von R. Ehrlich = Berlin vitse i "Sollen die e Bilder alle so Da pu dass auch in den grössten Hörsälen die : erkennbar sin i ichkeit nicht Kopien aus Arbeiten früherer Autoren ge Jede Tafel soll von einem Spezialforscher, der mit « : qai Rs f