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BERICHTE Y 24

DER

DEUTSCHEN
BOTANISCHEN GESELLSCHAFT.

GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882,

VIERUNDZWANZIGSTER JAHRGANG.

BAND XXIV.

MIT 24 TAFELN UND ?6 HOLZSCHNITTEN.

GEBRÜDER BORNTRAGER, |. —
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HEFT 1

6 1906

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BAND XXIV

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Inhaltsangabe zu Heft 1. — -

Sitzung vom 26. Januar 1906 sgo - . - - p >

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Mitteilungen:
. Gaidukov: Die komplementäre chromatische Adaptation
x Porphyra und Phormidium
M. Móbius: Über nutzlose ficeisdahes an Plens vid

-das Prinzip der Schönheit . .

W. Figdor: Über Recelierntüd der Blakispubieó ipa: Scolo-
pendrium Scolopendrium. (Mit Tafel D).
Hermann Dingler: Über das horbitlicko Absterben des
Laubes von Carpinus Betulus an geschneidelten Báumen .

. Stoklasa: Über die chemischen Vorgünge bei der Assi-
ibilatum des elementaren Stickstoffes durch FEAR DONE und
Radiobacter. (Vorläufiger Bericht). .

. J. Wiesner: Zur Laubfallfrage. CBemorkangot x. ER
Abhandlung: „Versuche und Gedanken zum herbstlichen Laub-

B.

Friedrich Hildebrand: "na eine -eigütibliitelie Ersaiz-

bildung an einem ‚ Keimiing von Cyclamen: Miliarakisii und

einem anderen vo lamen eretieum. (Mit einem Holzsehnitt)
P Sorauer: Die mechanischen Wirkungen des Frostes. (Mit
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Nächste e Sitzung der Gesellschaft in Berlin:

Freitag, den 23. Februar 1906,

Seite
1

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Sitzung vom 26. Januar 1906. 1

Sitzung vom 26. Januar 1906.
Vorsitzender: Herr L. KNY.

Als ordentliches Mitglied ist vorgeschlagen Herr:

Weis, Fr., Professor der Botanik an der Landwirtschaftlichen Hoch-
schule in Kopenhagen (durch O. APPEL und E. VON OVEN).

Zu ordentlichen Mitgliedern sind proklamiert die Herren:

Hausrath, Dr., ord. Professor in Karlsruhe i. B.,
Preuss, Hans, Lehrer in Danzig.

Mitteilungen.

1. N. Gaidukov: Die komplementäre chromatische Adaptation
bei Porphyra und Phormidium.

Eingegangen am 11. Januar 1906.

Um die Prozesse der RER chromatischen Adaptation!)
direkt in den Strahlen des sichtbaren Spektrums zu beobachten, be-

1) Siehe GAIDUKOV, Über den Einfluss farbigen Lichtes auf Färbung lebender
Oseillarien (Anh. zu den Abhandl, der Königl. Preuss. Akad., Berlin 1902). Weitere
Untersuchungen über den Einfluss farbigen Lichtes auf die Färbung der Oseillarien
(diese Berichte XXI, 1903). Die Farbenveränderung bei den Prozessen der komple-
mentären chromatischen Adaptation (Ibid.). Über den Einfluss farbigen Lichtes auf
“ie Färbung der Oscillarien (Scripta botanica Horti Univers. Petrop. XXII, 1903).
Die Farbe der Algen und des Wassers (Hedwigia 43, 1904. Der Kampf üms
Dasein und die Mixtkulturen (Centralbl. für Bakteriol., 2. Abt., XIV, 1905). — ENGEL-
MANN, Über experimentelle Erzeugurg zweckmässiger Äuderung der pflanzlichen
Chromophylle durch farbiges Licht (Arch. für Anat. und Physiol, Physiol. Abt. 1902).
r die Vererbung künstlich erzeugter Farbenänderungen der Oseillarien (Verhandl.

n Physiol. Ges., Berlin 1902— 1903, Nr. 2).

Ber. der deutschen bot. Gesellseh. : xxiv. iu -i

9 N. GAIDUKOV:

diente ich mich folgenden Verfahrens?): Ich benutzte einen STEIN-
HEIL’schen Spektralapparat, dessen Okular durch eine kleine photo-
graphische Kamera ersetzt war. Diese konnte in ein Rohr ein-

geschraubt werden, das ins Fernrohr passte. Die Spaltweite betrug.

etwa 0,5—1 mm, die Länge des sichtbaren prismatischen. Spektrums
von ungefähr A bis H, etwa 19 mm und die Höhe etwa 15 mm. Als
Lichtquelle diente der elektrische Bogen einer SCHUCKERT’schen
Lampe mit einer durchschnittlichen Stromstärke von etwa 20 bis
25 Amperes. Zwischen der Lampe und dem Spektralapparat wurde
zur Abkühlung ein Glaskasten mit Wasser aufgestellt.

Als Material benutzte ich solche Algen, deren Körper mehr oder
weniger der Form der photographischen Platten ähnelte. Als blau-
grüne Alge wählte ich die dünnen, regelmässigen Platten von Phor-
midium tenue Gom., welche in einem Gefäss im botanischen Institut

in Leipzig entwickelt war. Als rote Alge verwandte ich die Platten
von. Porphyra laciniata Ag., die ich in frischem Zustande von der
biologischen Anstalt in Helgoland erhielt”). Diese Platten wurden -
auf einer Mattscheibe ausgebreitet und diese in ein mit Parallel-

wänden versehenes Gefäss für Spektralbeobachtung vertikal gestellt.
Diese mit der Alge versehene Mattscheibe wurde an die eine Wand

des genannten Gefässes fest angelegt und der schmale Raum zwischen
der Mattscheibe und der anderen Wand des Gefässes bis etwa zur -
halben Höhe mit Wasser gefüllt. Für Phormidium nahm ich ein- |
faches Leitungswasser, für Porphyra dagegen eine 4prozentige Wasser-
lösung des Meersalzes. Das ganze Gefäss wurde mit einer Glas-
scheibe bedeckt und in die photographische Kamera des Spektral-
apparates gestellt. Die Versuche wurden in einem gut verdunkelten |

immer angestellt. Auf diese Weise konnte ich das Spektrum auf |
die Algenplatten projizieren.
Die Algen wurden täglich etwa sechs Stunden; in genannter Weise.

belichtet uad nach zehnstündiger Belichtung erwies sich folgendes:
Die anfangs blaugrünen Platten der Phormidium wurden in allen
Strahlen vom Grün bis Violett gelb bis braungelb gefürbt,
und in den roten und gelben Strahlen blieben sie blaugrün.
Das starke blaugrüne Band in den letzten Strahlen. war sehr gut
nach Beendigung des Versuches und nach dem Austrocknen der Platte |

zu beobachten. Die Teile der Platten von Phormidium, die in Infrarot

und in Ultraviolett sich befanden, starben schon im Verlaufe des |

1) Siehe O. WIENER, Farbenphotographie durch Körperfarben und niinc
Farbenanpassung in der Natur. Annalen der Physik und Chemie, Neue Folge,
Bd. 55, S. 236

2) Für gütige Hilfe beim Besorgen des Materials spreche ich Herrn Professor

Dr. CARL CORRENS in Leipzig und Herrn Dr. PAUL KUCKUCK in pente meinen

besten Dank aus.

1

Die komplementäre chromatische Adaptation bei Porphyra und Phormidium. 3

Versuches ab. Porphyra wurde nach gleicher zelinstündiger Beleuch-
tung in den roten und in den gelben Strahlen grün und blieb in
den unteren Strahlen purpurrot.

Diese Resultate zeigen, dass die Zeitdauer, in der die Er-
scheinung der komplementüren chromatischen Adaptation
stattfindet, von der Stärke des Lichtes abhängt. Bei meinen
früheren Versuchen in gewöhnlichem Tageslichte musste ich auf die
Resultate wochenlang warten, während ich sie jetzt, in konzentriertem
elektrischen Lichte, nach zehn Stunden erhielt. Bei dieser photo-
graphischen Methode kann man die genannten Prozesse makro-
skopisch nachweisen. Auch zeigen diese Versuche, dass die Chromo-
phylle die Fähigkeit haben, die Farben komplementär zu
photographieren. Die Schnelligkeit dieses. Prozesses zeigt, dass .
es sich hier um die direkte Farbenveränderung der alten
Zellen handelt und nicht um die Erzeugung von neuen Zellen mit
anders gefärbten Chromophyllen. Es ist noch zu bemerken, dass
bei der makrokopischen Methode nur zwei komplementäre
Hauptfarben zu sehen sind (grün und rot, blaugrün und braun-
gelb, nicht aber die verschiedenen Übergangsfärbungen).
Diese Versuche bestätigen auch die schon früher von mir erkannte Tat-
sache, dass die komplementäre chromatische Adaptation nur bei lebenden
Pflanzen stattfindet, nicht aber bei abgestorbenen: mit toter Porphyra,
die übrigens nur fünf bis sechs Tage im Laboratorium lebte, und mit
ausgetrocknetem Phormidium habe ich keine Resultate bekommen.

Diese Untersuchung wurde im Physikalischen Institut in Leipzig
gemacht, und es ist mir eine angenehme Pflicht, dem Direktor des
Institutes, Herrn Prof. OTTO WIENER, für gütige Hilfe meinen besten
Dank auszusprechen, wie auch Herrn Geheimrat Prof. WILHELM
PFEFFER, in dessen Institut ich den botanischen Teil der Arbeit
ausführte.

In meinen früheren Arbeiten habe ich gesagt, dass ich den Vor-
gang des Prozesses der komplementären chromatischen Adaptation
nicht erklären könnte. Jetzt aber, nachdem die Physiker [KOSSO-
NOGOW'), SIEDENTOPF?) u. a.] die Theorie der optischen Resonanz
begründet und bestätigt haben, erkläre ich den Vorgang mit Hilfe
der genannten Theorie: die komplementäre Farbenveränderung
hängt von der Veränderung der Struktur der Chromophylle
ab. Näheres über diese Erklärung hoffe ich in einer speziellen Ab-
handlung zu berichten.

1) Optische Resonanz, Kiew 1909. (Russisch).

2) SIEDENTOPF und ZSIGMONDI, Über Sichtbarmachung und Grössenbestim-
mung ultramikroskopischer Teilchen usw., Annalen der Physik, X, 1, 1903; Ultra-
NE Me Untersuchungen über Steinsalzfärbungen, Physikalische Zeitschrift VI,

É 1905. ; ;

1*

4 N.GAIDUKOV: Chromatische Adaptation bei Porphyra und Phormidium.

Im 2. Bande seines grossen Werkes!) bespricht Prof. OLTMANNS
auch die Erscheinung der dicente chromatischen Adaptation
und stellt folgende Fragen: „Weshalb erscheinen sie (die Algen)
bald heller, bald dunkler rot, he auch weiter: weshalb sind ver-
schiedene Vertreter der Gruppe verschieden gefärbt, obwohl sie am
gleichen Orte wachsen?“. 2. „Wer oder was verleiht den Phyllo-
phoren, Helminthocladien usw. einen braunen, den Furcellarien,
Polyides u. a. einen mehr gelblichen Farbenton?“ 3. „Weshalb wird
Gigartina Teedei bei Neapel am Niveau fast grün? Die Bostrychien
des Brackwassers werden als schmutzig violett geschildert, Batracho-
spermum und Lemanea endlich haben eine Färbung, die kaum mehr
an Florideen erinnert. Warum?“

Die dritte Frage habe ich schon früher beantwortet. Die grüne,
blaugrüne, violette usw. Farbe der an der Oberfläche wachsenden
Florideen hängt von der komplementären chromatischen Adaptation
ab’). Was die ersten beiden Fragen anbetrifft, so wurde schon in
meiner ersten Arbeit gesagt?) dass ausser der Qualität des Lichtes
(Hauptfaktor) auch andere Faktoren auf die Farbe der Algen
Einfluss haben kónnen. Übrigens bleibe ich fest bei dem, was
ieh schon früher gesagt habe*) Die Mannigfaltigkeit der Farben
der Algen einer und derselben Spezies oder Gruppe an der Ober-
fläche oder in den beliebigen Tiefen hängt von den ganz allmählichen
und stufenmässigen Farbenveränderungen bei den Prozessen der
komplementären chromatischen Adaptation ab.

Dagegen hat OLTMANNS meine Frage, warum das typisch flori-
deenrote Porphyridium eruentum auf der Oberfläche lebt (z. B. auf
ungepflasterten Strassen von St. Petersburg, auf Höfen usw.) gar
nieht beantwortet. Gestützt auf die Arbeit von PHIPSON?) sagt OLT-
MANNS, dass die genannte Alge keinen florideenartigen Farbstoff be-
sitzt und berücksichtigt dabei gar nicht die Untersuchungen von
ROSANOFF*) SORBY?) NEBELUNG?) und mir?) die gezeigt haben,
dass Porphyridium echtes Phycoerythrin enthült. Auch steht bei OLT-
MANNS diese Alge gar nicht in der Reihe der Bangiales, ungeachtet

1) Morphologie und Physiologie der m S. 196.

2) Diese Berichte 1903, Bd. XXI, S. 4

3) Abhandl. der Königl. Preuss. Akad. id S. 30.

4) Diese Berichte 1903, Bd. XXI, S. 520,

9) Compt. rend. Acad. Paris V, 89, 1879, S. 316. Die Kritik dieser Arbeit
siehe LINOSSIER, ibid. V, 112, 1891, S. 666.

E ee E, da re nl

6) Physiologische und morphologische Untersuchungen usw. Petersb. 1867, S. 18. 1

T) Journ Linn. Soc. Bot. V, XV, 1877, S. 38.
8) Bot. Zeit, 1818, S. 423.
9) Arbeiten der Petersb. Naturf, Ges., Ba. XXX (1), 8. 205 — 208.

MÖBIUS: Nutzlose Eigenschaften an Pflanzen und das Prinzip der Schönheit. 5

dessen, dass SCHMITZ!) und später auch ich”) gezeigt haben, dass
der Zellbau und die Chromatophoren der genannten Alge denen der
Bangiales vollkommen gleich sind.

Die ENGELMANN’sche Theorie erklärt beide Fälle vollkommen:
1. die Florideen werden an der Oberfläche grün oder blaugrün, weil
sie sich der Beleuchtung anpassen; 2. die an der Oberfläche wachsenden
Florideen können ihren roten ererbten Farbstoff behalten, weil dieser
ihnen nicht schädlich ist.

Der ziemlich scharfe Ton der OLTMANNS’schen Kritik zeigt, dass
er selbst seiner Theorie nicht sicher ist. Prof. OLTMANNS fragt:
„Wer hat Recht?“ Die Anhänger der ENGELMANN'sehen Theorie
brauchen eine solche Frage nicht zu stellen, da ihre Richtigkeit
durch Beobachtungen (NADSON?) und Experimente vollständig er-
wiesen ist.

2. M. Möbius: Über nutzlose Eigenschaften an Pflanzen und
das Prinzip der Schönheit.
Eingegangen am 17. Januar 1906.

Im vorigen Band dieser Berichte hat HILDEBRAND in seinen
„Biologischen Betrachtungen“ ein kurzes Kapitel über nutzlose Eigen-
schaften der Pflanzen veröffentlicht‘). Dies hat mich angeregt, über
einen Gegenstand, den ich schon seit langer Zeit mit Interesse ver-
folge, einige Beinerküngen vorzubringen, die ich vielleicht später
weiter ausbauen kann.

unächst möchte ich in TU UM objektiver Weise, mit Be-
nutzung der von HILDEBRAND schon erwähnten Fälle, die Eigen-
schaften, die wir als nutzlos ansehen müssen, dürfen oder können,
in gewisse Gruppen vereinigen. Als Einteilungsprinzip benutzen wir
in erster Linie die sinnlichen Wahrnehmungsformen des Menschen;
dem Gefühl entspricht die Form, wenn sie auch meistens mit dem
Gesicht wahrgenommen wird, dem Gesicht entspricht die Farbe, dem
Geruch der Duft und dem Geschmack der Geschmack, falls dieser
überhaupt in Betracht kommen sollte; vom Gehör kann nicht die
Rede sein, da wir keine Pflanze kennen, die selbständig einen Ton

1) T Chromatophoren der Algen. Bonn 1882, S. 3.

3) Beripta botanica horti Univers. Petrop., fase. XVIII, 1900, S. 15.
4) Bd. XXIII, S. 367—310.

6 M. MÓBIUS:

zu erzeugen vermag. Ausserdem aber ist noch zu berücksichtigen
die Ähnlichkeit eines pflanzlichen Körpers mit anderen pflanzlichen
oder mit andersartigen Kórpern, der wir die Mannigfaltigeit gegen-
überstellen kónnen.

Was die Form betrifft, so haben wir meistens nur im allge-
meinen einen Begriff von ihrer Zweckmässigkeit: Nährwurzeln
müssen dünn und lang sein, für Stammorgane als Träger von Blättern
und Blüten erscheint die Säulenform, für die Blätter als Assimi-
lationsorgane die Form einer dünnen Lamelle zweckmässig und der-
gleichen. Insofern diese Eigenschaften als Anpassungen an die Um-
gebung angesehen werden, sind sie von SACHS Photomorphosen, Me-
chanomorphosen und andere -morphosen genannt worden. Wir ver-
stehen auch in vielen Fällen die Abweichungen vom Typus, z. B. die
Schmalheit der Blätter oder die Suceulenz als Anpassungsformen an
Trockenheit und ähnlicher. Wir sehen ferner in der Symmetrie
ein den Bau der Pflanzen beherrschendes Prinzip und halten darum
einen aufrechten, zylindrischen und allseitig gleich ausgebildeten
Stamm für ebenso normal, wie das zygomorphe, flache, seitlich an-
sitzende Blatt. Wir suchen schon nach einer Erklärung, wenn die
Blätter schief sind, wie bei Begonien u.a. Was nun aber der Grund
für die Ausgestaltung des Blattes in seiner spezifischen Eigentüm-
lichkeit ist, warum ein Blatt ei-, herz-, lanzett-, pfeilförmig ist, ein-
fach oder zusammengesetzt, einen glatten, gezähnten, gesügten oder. .
gebuchteten Rand hat, davon haben wir in den meisten Fällen keine
Ahnung. Einige dieser Eigenschaften, so besonders die Rand-
beschaffenheit, können wir vorläufig wohl zu den nutzlosen rechnen, -
wenn auch die Möglichkeit einer Erklärung, wie sie z. B. kürzlich
für die Träufelspitze gegeben ist, nicht ausgeschlossen ist.' Sehr viel -
schwieriger aber ist es, an die Möglichkeit einer Erklärung für die 3
verschiedenartigeh zlerlichen Gestalten der Desmidiaceen iud Diato-
meen zu glauben, denen wir vielleicht noch die Peridineen an-
schliessen können: alle sind winzige Wasserpflanzen, bei denen die
geringen Unterschiede in der Lebensweise in gar keinem Verhältnis
zu der Mannigfaltigkeit ihrer Formen stehen. Deshalb genügt auch
für mich die Existenz der so verschieden geformten etwa 3700 Arten
von Desmidiaceen und etwa 6000 Arten von Diatomeen, um zur .
Überzeugung zu gelangen, dass bei der Entstehung der Arten das B
Nützlichkeitsprinzip hicht die entscheidende Rolle gespielt hat, die
ihr die DARWIN’sche Theorie von der natürlichen Zuchtwahl zu- 1
schreibt, und dass schon aus diesem Grunde die genannte Theorie .
hinfällig ist, ganz abgesehen davon, dass, wie NÄGELI längst bewiesen
hat, nie etwas Neues durch natürliche Zuchtwahl geschaffen werden 3
kann! — An die einzelligen Algen schliessen sich die anderen Algen |
und die Pilze an, von deren zum Teil entzückend zierlichen Ge-

aan Be ac re ie ah te TENUERE TE FETU ILL IET TIU PUT A N NESE T NIS TERI E ERR SU RI a DE RS TERR Drs S

Über nutzlose Eigenschaften an Pflanzen und das Prinzip der Schönheit. 7

stalten, wie sie uns bei Betrachtung eines grösseren Algenwerkes
oder etwa von CORDA’s „Prachtflora europäischer Schimmelbildungen“
entgegentreten, schwerlich jemand sagen könnte, welchen Nutzen die
einzelnen Arten von ihrer Gestalt haben. An den Blüten ist es nicht
bloss die Färbung, sondern oft nieht minder die Gestalt, die sie uns
so anziehend erscheinen lässt. Auch hier gilt wieder das Prinzip
der Symmetrie als oberstes Gesetz und zwar so, dass im allgemeinen
frei auf dem Ende eines Stengels nach oben stehende Blüten strahlig,
seitlich an der Achse stehende Blüten zygomorph ausgebildet werden.
Viele Eigentümlichkeiten des Blütenbaues sind durch die Bestäubungs-
verhältnisse zu erklären, aber keineswegs möchte es gelingen, etwa

‘jede der wunderbaren Blütenformen der Orchideen aus diesen beiden

Prinzipien zu erklären. Bei Früchten und Samen können wir ähn-
liche Betrachtungen anstellen, die ich nicht weiter ausspinnen will.

Mehr noch als bei der Gestalt tritt uns bei vielen Färbungen
die Unerklärbarkeit entgegen: hierfür gerade hat HILDEBRAND in
seiner letzten Arbeit eine Anzahl von Beispielen gebracht. Warum
das Grün der Grundton im Pflanzenreiche ist, dürfen wir wohl nicht
fragen: das Chlorophyll ist eben gefärbt, und wenn es uns in einer
anderen Farbe erschiene, so würden wir dann ebenso fragen können,
warum es so gefärbt sei. Für chlorophyllfreie Pflanzen oder Pflanzen-
teile ist die Farblosigkeit das Natürliche, wie wir es oft an Pilz-
mycelien, dem Mark und Holz der Stämme sehen. Alle anderen
Färbungen bedürfen eigentlich einer Erklärung, und alle lebhaften
Farben scheinen dazu bestimmt zu sein, die so gefärbten Teile von
dem grünen Grundton abzuheben, wie das speziell von den insekto-
philen Blüten gilt. Warum sind aber nun viele anemophile Blüten
lebhaft gefärbt? Schon 1902 hat HILDEBRAND') auf die roten Narben
von Ricinus communis und Myrica Gale hingewiesen, und ich füge
hinzu die ebenfalls roten Narben von Corylus Avellana, Castanea vul-
garis, Carpinus betulus, Betula verrucosa und Alnus glutinosa, ganz be-
sonders aber die roten weiblichen Zäpfchen von Picea excelsa, die in
gewissen Jahren im Frühling die Gipfel der Fichten so prachtvoll
schmücken. Auch die Lärche (Lariv europaea) und Kiefer (Pinus
silvestris) hat rote weibliche Zäpfchen, nicht aber die Edeltanne (Abies
pectinata). Ferner ist die lebhaft gelbe Farbe der männlichen
Kätzchen mancher Windblütler, z. B. dar Haselnuss, doch nicht selbst- -
verständlich, wenn auch die Antheren meistens gelb gefärbt sind.
Demgegenüber steht dann wieder die blauviolette Farbe der An-
theren, die wir z. B. bei den Gräsern Andropogon Ischaemum und
Molinia coerulea finden. Den lebhaften Farben anemophiler Blüten
stehen zur Seite die der Früchte und Samen, die durch den Wind

1) Über Ähnlichkeiten im Pflanzenreiche. Leipzig 1909. 8.64.

B M. MÓBIUS:

verbreitet werden, worauf HILDEBRAND (l. e. 1902, S. 64 und 65)
hingewiesen hat: er führt die zitronengelben Früchte von Populus
alba und die leuchtend roten Samen von Penthorum sedoides an; jeden-
falls liessen sich noch mehr Beispiele finden. Einen anderen Fall
bieten uns die lebhaften Färbungen vegetativer Organe, die besonders
auffallend sind, wenn die eigentlichen Assimilationsorgane, die Blätter,
die grüne Chlorophyllfarbe aufgeben oder verstecken zugunsten von
weisser, roter oder anderer Farbe. Die Versuche, die hauptsächlich
von STAHL?) zur Erklärung dieser Erscheinung gemacht worden sind,
dürften doch die wenigsten ganz befriedigen. Meistens handelt es

sich um das Auftreten von Anthocyan, dessen Nutzen nach STAHL
in seiner strahlenabsorbierenden und damit erwürmenden Eigenschaft |

liegen soll. Diese wird dann wohl auch angeführt, um die Rot-
färbung junger, aus der Knospe tretender Blätter zu erklären; aber
welchen Nutzen bringt sie den im Herbst sich rot fárbenden Blättern

vor dem Laubfall? Auch HILDEBRAND rechnet?) die Herbstfürbung

des Laubes, die uns einen hohen ästhetischen Genuss bereitet, unter

die nutzlosen Eigenschaften. Derselbe Autor macht darauf auf- |

merksam, dass oft gerade die nicht sichtbare Unterseite der Blätter

schön rot gefärbt ist; demgegenüber stelle ich den prächtigen Gold- :
glanz auf der Unterseite der Blätter von Heteropteris chrysophylla, der |
an den hoch über dem Boden stehenden Blättern dieser Holzpflanze |
allerdings für den Menschen sichtbar wird; seine Entstehung habe :
ich früher an anderer Stelle beschrieben?). Die versteckte Färbung |
an der Unterseite der Blätter führt dann zu den Fällen, wo die leb- -
hafte Färbung im Innern der Organe oder in der Erde verborgen |
ist, wofür HILDEBRAND mehrere Beispiele anführt. Den von ihm
erwähnten roten Pfirsichen können die Granatäpfel angereiht werden
und auch die von ihm genannten Wurzeln liessen sich durch weitere |

Beispiele vermehren (Erle, Daucus, Radieschen

Als nutzlose Düfte führt HILDEBRAND (Ähnlichkeit 1902, S. 65) -
an die der Windblütler (Mercurialis annua), wohin auch die Edel-
kastanie mit ihrem aminoiden Duft zu rechnen ist, und die der
vegetativen Organe (Zweigknospen von Pappeln und Laubblätter der

aromatischen Labiaten). Inwieweit aber der Duft der Blätter eine
Bedeutung als Schutzmittel gegen pflanzenfressende Tiere hat, lässt

sich schwer feststellen. Für die Fälle, wo sich Pflanzen oder Pflanzen-
teile durch besonderen Geschmack auszeichnen, wird man wohl
immer annehmen können, dass es sich um Anlockungs- oder rn I

stossungsmittel für Tiere handelt.

1) Über bunte Laubblätter. Annales du Jardin bot. de Buitenzorg, vol. VIII, 1896. |

2) 1. e. 1902, S. 63.
3) Über Farben in der Pflanzenwelt. Naturwiss. Wocbenschrift XV, 1900,8. ru.

Ba Pan Ze LS PN AUNT ERE Nr Yo HORS WES TRIN Ne TENES

Über nutzlose Eigenschaften an Pflanzen und das Prinzip der Schönheit. 9

Zu erwähnen wären noch die nutzlosen Ähnlichkeiten und
Verschiedenheiten. Hinsichtlich der ersteren kann ich wieder auf
die von HILDEBRAND in seinem letzten Aufsatz genannten Beispiele
verweisen, denen sich wohl noch mehrere anfügen liessen. Ich er-
innere an die „Nachahmung“ von Agaven und Bromelien durch ge-
wisse Eryngien in Brasilien, ferner an die Ähnlichkeit der Caulerpa-
Arten mit höheren Pflanzen, nach denen sie benannt sind (Caulerpa
Lycopodium, cupressoides, hı py iik cactoides, sedoides) sowie der Alge
Halimeda Opuntia und puntia vulgaris. Ganz auffallend, so
dass wir sie kaum für zufällig halten können, ist die Ähnlichkeit in
Form, Farbe und Duft der Blüte bei Syringa vulgaris und Daphne
striata. Auch der Ähnlichkeit von Gallen mit Früchten, die KERNER
in seinem Pflanzenleben (Bd. 2, S. 544 der ersten Auflage) bespricht,
würe hier zu gedenken.

Die Verschiedenheit oder Mannigfaltigkeit ist schon bei Be-
sprechung der Gestalt mehrfach erwühnt worden, wie die verschiedenen
Formen des Blattes und des Blattrandes. Ich gedenke auch besonders
der kleinen Unterschiede, die bei grosser Ähnlichkeit im übrigen
Verhalten gerade die Artmerkmale schwer zu unterscheidender
Gruppen darstellen, wie die Blüten- und Fruchtverhältnisse der
Carices, die Früchte der Umbelliferen, die Stacheln der Kakteen, so-
dann die Schalenstrukturen der Diatomeen und die Formen der
Desmidiaceen. Wo bei Tieren solche uns unerklärlich erscheinenden
Abzeichen auftreten, z. B. die Zeichnungen am Kopf und an den
Flügeln, wodurch sich die Arten einer Vogelgattung unterscheiden,
da hat man die Erklärung, dass es sich um Erkennungszeichen
handelt, mit deren Hilfe sich die Geschlechter einer Art finden
sollen; wenn aber diese Erklärung schon nicht für die niedriger
organisierten Tiere, wie Coelenteraten, Spongien und Protozoen geltend
gemacht werden kann, so noch viel weniger für die Pflanzen.

Damit sind wir freilich auf einen heiklen Gegenstand gekommen,
denn die Frage, warum es so viele ähnliche Arten einer Gattung
gibt, die auch fast alle dieselbe Lebensweise haben, wie ich schon
oben für Diatomeen und Desmidiaceen hervorhob, warum es über-
haupt so viele verschiedene Arten im Pflanzen- und Tierreich gibt,
gehórt nicht nur nicht in das Gebiet der exakten Naturforschung, sondern
ist auch eine solche, auf die wir nieht einmal von der Philosophie
eine Antwort erwarten können. Ich wiederhole hier nur, dass dieser
Reichtum der Formen bei der Annahme der DARWIN’schen Theorie
von der Entstehung der Arten nach dem Nützlichkeitsprinzip voll-
kommen unverständlich bleibt. Dies ist der eine Punkt, auf den ich
bei diesem flüchtigen Überblick der „nutzlosen“ Eigenschaften der
Pflanzen en wollte, andererseits aber möchte ich darauf auf-
merksam machen, dass vieles, was uns als nutzlos erscheint, gerade

10 M. MÓBrIUS:

für die menschliche Auffassung unter den Begriff des Schönen fällt,
wie ich absichtlich im Vorhergehenden wiederholt angedeutet habe.

Um die Sache genauer zu bezeichnen, handelt es sich hierbei
um einen besonderen Schmuck im Gegensatz zu derjenigen Schón-
heit, die wir etwa an einem Daum bewandern und die teils auf
architektonischen Prinzipien, teils auf der Freude an der Entwicklung
des Lebendigen beruht. twas anderes ist auch das ästhetische
Wohlgefallen, das durch die Zierlichkeit und Regelmässigkeit der
inneren Struktur, z. B. bei Betrachtung eines Blattquerschnittes, er-
regt wird‘). Wir können also siellsicht die Schönheit, die ich hier
meine, als ornamentale Schönheit bezeichnen und werden dabei wohl
zunächst an die bunten Blumen denken. Man wird mir hier ent-
gegenhalten, dass bei den insektophilen Blüten Farbe und Form
unter dem Einflusse des Insektenbesuches entstanden sind, dass die
feineren Zeichnungen, die nicht geeignet sind, Insekten von fern an-
zulocken, als Saftmale dienen, dass, um mit CONRAD SPRENGEL?) zu
reden, „der weise Schöpfer der Natur auch nicht ein einziges Härchen
an der Blüte ohne eine gewisse Absicht hervorgebracht hat.“ Da
ferner die Symmetrie im Blütenbau, sei es die strahlige oder die
zygomorphe, als etwas Gegebenes anzunehmen ist, so scheint hierdurch
der schöne regelmässige Bau und die regelmässige Verteilung der
farbigen Flecken, Streifen und dergleichen erklärt. Ich gebe zu, dass
durch diese Verhältnisse ein grosser Teil von der Schönheit der Blüte
als nützliche oder notwendige Eigenschaften verständlich wird, aber
ich bezweifle, dass man sich von dieser Erklärung befriedigt fühlt,
wenn man sich ehrlich prüft bei Betrachtung vieler schöner Blüten,
in. Abbildungen oder in der Natur. Man wird sich dabei sagen
müssen, dass die Einrichtungen für den Insektenbesuch viel einfacher
sein könnten, dass wir uns keinen Begriff davon machen können,
was all die wunderbaren Zeichnungen und Gestaltungen etwa einer
Stanhopea-Blüte zu bedeuten haben. Ich verweise sodann auf eine
Reihe von Erscheinungen, die wir oben unter den nutzlosen Eigen-
schaften angeführt haben, nämlich auf die bunten Blüten der anemo-
philen Pflanzen, die bunten Laubblütter, die Florideen, die Des-
midiaceen und besonders die Diatomeen! Aber selbst wenn es ge-
lingen sollte, Zweckmässigkeitsgründe für die in Rede stehenden
sogenannten nutzlosen und zugleich ästhetisch wohlgefülligen Er-

scheinungen aufzufinden, so würden wir uns damit doch nicht zufrieden

geben dürfen, weil die ganze Organismenwelt einheitlich erklärt

1) R. ANHEIRRER hat in seinem prüchtigen Werk: „Mikroskopische Kunst- : |

formen des Pflanzenreichs* (Dresden 1904) vielfach derartige Figuren dargestellt

neben solchen, die in unseren Begriff der ornamentalen Schönheit gehören würden. -
Das entdeckte Geheimnis der Natur. Berlin 1793. Einleitung S. 1. Dort |

heisst es allerdings „Pflanze“ statt „Blüte“.

Über nutzlose Eigenschaften an Pflanzen und das Prinzip der Schönheit. 11

werden muss und weil bei den Tieren Schönheit um ihrer selbst
willen, Schmuck im eigentlichen Sinne unzweifelhaft vorhanden ist.

Vögel, Insekten und Mollusken sind in erster Linie zu nennen.
Die prächtigen Hühner- und Paradiesvögel zeigen aufs deutlichste,
dass das Prinzip des Schmuckes über das der Zweckmässigkeit siegen
kann, nämlich bei den Männchen, die allein den Schmuck tragen,
während die Weibchen, als die für die Erhaltung der Art wert-
volleren und mehr zu schützenden Tiere, des Schmuckes ganz oder
grossenteils entbehren, worauf besonders WALLACE') hingewiesen hat.
Dieser Autor hat die ganze Haltlosigkeit der DARWIN’schen Theorie
dargetan, nach der die schmückenden Eigenschaften durch geschlecht-
liche Zuchtwahl entstanden sein sollen. Unvereinbar mit dieser
Theorie sind auch die Verzierungen in Form und Farbe der Muschel-
schalen und Schneckenhäuser, was DARWIN selbst zugestanden hat’),
sie sind aber sehr wichtig, weil wir auf die Schnecken überhaupt
nicht das anwenden können, was für höher organisierte Tiere gelten
könnte, wohl aber die Schnecken mit den Pflanzen vergleichen
können. Noch viel mehr gilt dies für Korallen und Spongien, bei
denen doch auch das Schönheitsprinzip eine grosse Rolle zu spielen
scheint; die Radiolarien nun vollends sind mit den Diatomeen in
dieser Hinsicht ganz auf eine Stufe zu stellen. Näher eingehen kann
ich auf diese Verhältnisse bei den Tieren hier nicht, ich will nur
an sie erinnern, weil wir sie nicht ausser Acht lassen dürfen, wenn
wir von der ornamentalen Schönheit der Pflanzen sprechen.

Zu erklären, warum Tiere und Pflanzen -durch schöne Fomin
und Farben geschmückt sind, haben bisher wohl nur sehr wenige
versucht, während ästhetische Betrachtungen über die Gründe, aus
denen uns Tiere oder Pflanzen schön erscheinen, von verschiedenen
Seiten veröffentlicht worden sind. Man hat dagegen so oft, speziell
bei der Färbung, auf deren biologische Bedeutung zum Nutzen ihres
Trägers hingewiesen, dass es bemerkenswert ist, wenn der Zoologe
BRUNNER VON WATTENWYL in seinem grossen Tafelwerke, „Betrach-
tungen über die Farbenpracht der Insekten“ (Wien 1897), die An-
schauung vertritt, dass die Färbungen nicht auf Zweckmässigkeits-
sekkichion beruhen und in seinen kurzen theoretischen Bemerkungen
deutlich ausspricht, dass „wir in der Färbung der Insekten auf eine
Willkür stossen, in der das Bestreben liegt, etwas zu erzeugen, das
keine Rücksicht auf den Träger nimmt:^ Dieser Autor glaubt dann
freilich, um eine Erklärung zu finden, seine Zuflucht zu einem „über
der Weltordnung bestehenden Willen“ nehmen zu müssen, wobei

1) R. WALLACE, Die Tropenwelt. (Deutsche Übersetzung, Braunschweig 1879.)
Kap. V und V1.

2) Abstammung des Menschen und geschlechtliche Zuchtwahl. Übersetzt von
V. CARUS, 4, Auflage, 1883, S. 255.

19 MÖBIUS: Nutzlose Eigenschaften an Pflanzen und das Prinzip der Schönheit.

wir ihm aber nicht zu folgen brauchen. Wenn man die Bedeutung |
der ornamentalen Schönheit erklären könnte, so würde damit auch
ein grosser Teil derjenigen Eigenschaften erklärt sein, die wir jetzt
noch als nutzlose bezeichnen müssen. Die Physiologie oder exakte
Naturwissenschaft wird darauf verziehten müssen, eine solche Er-
klärung zu geben, sie muss dies schon einer metaphysischen Be-
trachtung überlassen, und eine solche findet im allgemeinen bei den
Physiologen wenig Sympathie oder auch Verständnis. Ich will "E
deswegen darauf beschränken, auf eine Schrift hinzuweisen, die mein |
Bruder vor kurzem herausgegeben hat') und in der bei Bosprechaiil :
der Schónheit der Tiere auch auf die Pflanzen Rücksicht genommen
wird. Der Verfasser weist darauf hin, „dass die Schönheit durch die -
ganze Natur geht, dass aber bei Pflanzen und Tieren ihre Steigerung
vom geschlechtlichen Leben abhängig ist.“ „Bei den Organismen ist
zweifellos das Leben in der geschlechtlichen Tätigkeit am höchsten
gesteigert, hier steigt die Tinio des Lebens hoch empor und der ,
durchglühte Organismus beginnt in schönen Farben zu leuchten.“
Biblion wir uns die von leachtend roten Blüten bedeckte Fichte vor,
für deren Färbung wir keinen biologischen Nutzen ergründen können,
so wird es allerdings schwer, nicht an einen Zusammenhang zwischen
dem brennenden Rot und dem Kulminationspunkt der Fortpflanzungs-
tätigkeit zu glauben. Dann müssen wir aber auch die von Blüten
bedeekte Alpenrose, deren Blütenfürbung als Anlockungsmittel der
;
:
|

NL a Fa y or At TS PR

Insekten und als Wegweiser zum Nektar erklärt wird, von dem-
selben Gesichtspunkte aus betrachten und ebenso natürlich jede
andere schön blühende Pflanze. Andererseits lässt sich die orna-
mentale Schönheit, die wir doch auch verschiedenen Vegetations-
organen zuschreiben, z. B. den bunten Laubblättern, schwer in Ein-
klang bringen mit dem Satz, mit dem der eben zitierte Autor seine
Schrift schien „Alle Schönheit ist wahrnehmbar gewordene Liebe.“

Da wir über Glaubenssätze oder Vermutungen in diesem Gegenstande
sehwerlich hinauskommen, so begnüge ich mich mit diesen An-
deutungen, die eben nur das feststellen sollen, dass ornamentale
Schönheit auch im Pflanzenreich als ein gewisses Prinzip, ähnlich
dem der Symmetrie, für die Eiitwicklung der Organe geltend ge- 3
macht werden kann. |

1) P. J. MÓBIUS, Beiträge zur Lehre von den Geschlechtsunterschieden. Heft I. |
Die Geschlechter der Tiere, I. Teil (Halle a. S. 1905). Im ersten Abschnitt wird .
die Grösse, im -zweiten die Schönheit besprochen Hier will ich noch folgenden
Satz zitieren (S. 30): ,Die Hauptmasse sozusagen der irdischen Schónheit ist vom. 4
Gefallen der Individuen unabhängig, und ihr Nutzen ist nicht einzusehen.“ a

FIGDOR: Regeneration der Blattspreite bei Scolopendrium Scolopendrium. 13

3. W. Figdor: Über Regeneration der Blattspreite bei
Scolopendrium Scolopendrium.
Mit Tafel I.
Eingegangen am 18. Januar 1906.

Eine echte „typische“ Regeneration oder, um mit KÜSTER') zu
reden, eine Restitution der Blattspreite ist bis jetzt nur in einigen
wenigen Füllen?) bekannt geworden. Ich habe deshalb in letzter
Zeit Blätter verschiedener Gewächse bezüglich ihrer Fähigkeit, ver-
loren gegangene Teile wieder zu ersetzen, untersucht und möchte
heute, obwohl meine Studien auf diesem Gebiete noch nicht ab-
geschlossen sind, die Aufmerksamkeit auf das Farn Scolopendrium
Scolopendrium (S. vulgare Sm.) lenken, bei welchem eine Restitution
der Blattspreite noch nicht beobachtet worden ist, obwohl es ver-
hältnismässig leicht gelingt, sie im Experimente einzuleiten °).

Farnblätter erschienen schon GÖBEL?) infolge ihres lange an-
‚dauernden Spitzenwachstums für Regenerationsversuche besonders
geeignet. Seine darauf hin ausgeführten Versuche waren nur zweimal
von Erfolg begleitet. Es trat bei Polypodium Heracleum nach Spal-
tung der Blattlamina eine seitliche Regeneration dieser ein, während
die Blätter aller anderen Versuchspflanzen (Blechnum brasiliense, Poly-

podium subauriculatum) ausnahmslos, ohne eine Regeneration zu zeigen,

zugrunde gingen"). Ich entschied mich mit Scolopendrium-Blättern
deshalb zu arbeiten, weil sie erstens ganz einfach gebaut sind — sie
sind bekanntlich ungeteilt — und zweitens öffnet sich die im jugend-
lichen Zustande spiralig eingerollte Blattlamina ziemlich früh, lange
bevor das Wachstum der Blätter abgeschlossen ist. Ausserdem war

1) KCSTER, Pathologische Pflanzenanatomie. G. FISCHER, Jena 1908, S. 4.
2) Eine Zusammenstellung der diesbezüglichen Literatur findet sich bei GÓBEL:
Über Regeneration im Pflanzenreich (Biolog. Zentralblatt, Bd. 22, 1902, S. 385ff.)
und KÜSTER, l. c. S. 9. Vergl. ferner PFEFFER's Pflanzenphysiologie, Bd. II $ 47,
Reproduktion und Regeneration“, und GÖBEL, Allgemeine Regenerationsprobleme.
Flora, Ergänzungsband 1905, S. 384ff.
3) Gelegentlich des am 2, Dezember 1905 an unserer Universität abgehaltenen
„botanischen Abends“ habe ich die wichtigsten Ergebnisse dieser Studie unter Vor-
weisung des Belegmaterials besprochen und gleichzeitig auf Restitutionsvorgänge
an der Blattspreite von Monophyllaca Horsfieldi R. Br. hingewiesen, Über diese
sowie verschiedene Regenerationsversuche, welehe hauptsächlich mit Streptocarpus-

-Arten ausgeführt wurden, soll nächstens berichtet werden.

4) GÖBEL, Über Regeneration 1 im Pflanzenreich. L. e. S. 433.
5) GÖBEL, Lo e. 8. 508.

14 W. FIGDOR:

es mir leicht möglich Untersuchungsmaterial") in genügender Anzahl |

zu beschaffen.
Sämtliche Versuchspflanzen, welche gut eingewurzelt waren,

wurden in einem hellen, jedoch vor direkter, Sonne geschützten

Raume kultiviert, in welchem eine Temperatur von 22—25°

herrschte, um ein:rasches Wachstum zu erzielen. Gleichzeitig sorgte
ich dafür, dass der Luftfeuchtigkeitsgehalt ebenda ein hoher war.
Auf diese Weise gelang es die, Transpiration der Blätter und der |

Wundflächen, welche diesen beigebracht wurden, stark herabzusetzen.

Meine ersten Versuche, eine Regeneration der Blattspitze hervor-
zurufen, blieben erfolglos. Ich schnitt nämlich mittels eines scharfen, |
sehr schmalen Skalpells von der Blattlamina, welche eine locker ge- |
rollte Spirale darstellte, die Scheitelregion senkrecht zur Richtung |

des Medianus in einer Länge von etwa 5 mm ab. Nach ungefähr ein

bis zwei Monaten konnte man bemerken, dass die Wundflàche länger
geworden war (ob durch Zellstreckung oder Zellvermehrung habe ich -
bisher nieht untersucht) und gleichzeitig erschienen die dem Blatt- -
rande zunächst gelegenen Partien dieser stark nach vorwärts ge- -
schoben, wahrscheinlich infolge einer ausgiebigen Tätigkeit des Rand-
meristems und des Umstandes, dass die dem Mittelnerv zunächst ge- -

legenen Gewebselemente zur Zeit der Operation mehrweniger in einen

Dauerzustand übergegangen waren. Auf diese Weise geschah es,
dass die ursprünglich ganz gerade Schnittfläche, welche sich naeh `
aussen durch ein Wundperiderm abgeschlossen hatte, schliesslich |
einen Winkel (in den einzelnen Fällen von. verschiedener Grösse)
bildete, dessen Scheitel im Medianus lag und dessen Sehenkel gerade
oder auch manchmal etwas konkav gekrümmt waren (Fig. 1?) Eine
grosse Rolle an dem Zustandekommen dieser Erscheinung spielen

naturgemäss auch die durch die Verletzung in den einzelnen Geweben
geänderten Spannungsverhältnisse, und führe ich speziell auf diese die
Tatsache zurück, dass sich die Blattränder gegen die Sehnittflüche |
hin stark konvex krümmten und die Blattflächen selbst mannigfache

Drehungen aufwiesen. Letztere sind vielleicht ursächlich auch mit

der im Versuchsraume vorhandenen grossen Luftfeuchtigkeit in Ver-
bindung zu bringen.

Die gemachten Erfahrungen veranlassten “mich später von dell
eben aufgerollten Blattspitze (die Blattflächen waren durchschnittlich
9—10 em lang und 3—4 cm breit) mit Hilfe eines scharfen Rasier-

messers ein nur kaum merkbares Stück (Bruchteile eines Mn

1) Dasselbe stammte vom Untersberg bei Salzburg.
2) Sämtliche Abbildungen wurden nach Photographien hergestellt, welche Herr

b

E

stud. phil ÓZERNI von teils lebenden, teils konservierten Objekten annähernd in

natürlicher Grösse angefertigt hatte. Ich danke demselben auch an dieser Ste
estens für seine Bemühungen

Über Regeneration der Blattspreite bei Scolopendrium Scolopendrium. — 15

in gleicher Riehtung, wie oben erwühat, abzutrennen. Zwei bis drei
Monate nachher") konnte man an einigen derart behandelten Blättern
Folgendes beobachten: Es war immer eine Spaltung des Vegetations-
punktes und damit verbunden eine Gabelung des Mittelnervs ein-
getreten; zwischen den beiden Ästen dieses hatte sich Assimi-
atingonta gebildet, dessen äusserer Kontur oft mannigfache
Wellungen aufwies. Entweder geschah es, dass die beiden neu ent-
standenen Vegetationspunkte gleichen Sehritt hielten bezüglich ihres
Längenwachstums mit dem dazwischen liegenden Assimilationsgewebe
(in zwei Füllen), oder in ihrer Entwicklung letzterem vorauseilten.
Im ersteren Falle erschienen die Farnwedel abgestutzt parallel zur
angebrachten Schnittfläche (Fig. 2, a und 5, die beiden Vegetations-
punkte), im letzteren trat eine typische Sehwalbenschwanzbildung
auf (Fig. 3 von vorn, Fig. 4 von hinten gesehen) Regenerat Fig. 5
zeigt das Gleiche, nur hat sich der eine Gabelast in die Richtung
des Medianus eingestellt, wührend der andere annühernd senkrecht
darauf steht”). Auffallend erschien, es mir, dass diese Neubildungen
nie eine epinastische Krümmung (um mich allgemein auszudrücken)
aufwiesen im Gegensatz zu normal ausgebildeten Blattspitzen, son-
dern die gerade Verlängerung desjenigen Blatteiles bildeten, welcher
sie trug. Wie soll man sich nun diese stets auftretende Spaltung
des Vegetationspunktes und Hauptnervs dureh eine einfache Dekapi-
tation der Blattspitze entstanden denken? Meiner Meinung nach da-
durch, dass das meristematische Gewebe in der Mitte infolge von
Verschiedenheiten in der Gewebespannung auseinander gewichen ist
und sich nach zwei Seiten hin entwickelt hat’). Wie die Zellteilungen
erfolgen, wird erst die anatomische Untersuchung derartig verletzter
Scheitelregionen uns lehren, über welche ich später zu berichten ge-
enke. Dass es sich in den vorliegenden Fällen um „echte“ Re-
generationsprozesse handelt, ist für mich sicher, obzwar in keinem
einzigen Falle die ursprüngliche Gestalt der Blattspitze wieder her-
gestellt wurde. Für die Richtigkeit meiner Auffassung spricht auch
der Umstand, dass nirgends die Gegenwart von Wundperiderm kon-
statiert werden konnte, sowie das Verhalten von der Länge nach ge-
teilten Farnwedeln, welches gleich besprochen werden soll.
: Spaltet man das spiralig eingerollte Ende eines Scolopendrium-

1) Uber die allerersten Entwicklungsstadien weiss ich leider nichts zu be-
richten, da ich die Versuche zu Ende des Sommersemesters eingeleitet habe und
wührend der Ferien von Wien abwesend war

2) Wahrscheinlich wurde der Schnitt i in diesem Falle nicht ganz senkrecht,
sondern etwas schief zur Längsrichtung des Medianus geführt.

Betreffs des Zustandekommens einer Gabelbildung vergleiche auch die Aus-
einandersetzungen von W. ROTH: Doppelte Regeneration eines Bartfadens bei einem
Tangerwelse, Blätter für Aquarien. und Terrarienkunde, 16. Jahrg. (1905), S. 410.

16 FiGDOR: Regeneration der Blattspreite bei Scolopendrium Scolopendrium.

Blattes, so lange es drei bis vier Windungen aufweist, möglichst
genau in der Mitte des Medianus derart, dass annähernd zwei symme-
trische Spalthälften zustande kommen, so beobachtete ich niemals
eine seitliche Regeneration der Blattfläche; gewöhnlich wuchs eine
jede Hälfte für sich bis zu einem gewissen Grade weiter und ging
schliesslich, wie es schien, an einem Fäulnisprozess zugrunde. Wird
jedoch die Blattspitze so früh, als es ihre Aufrollung nur gestattet,
mittels eines Messers móglichst median, ganz seicht (etwa 0,5 mm)

SR

MENS

eingeritzt, dann gelingt es oft auf diese Weise eine Gabelung der -

Blattspreite, eine echte Doppelbildung, hervorzurufen. Der Haupt-
nerv erscheint, wie dies an einem ungeführ drei Monate alten Re-
generate (Fig. 6) zu sehen ist, bis zu einer gewissen Tiefe gespalten
und hat an der Innenseite der beiden Gabelüste Assimilationsgewebe
entwickelt. An der Spaltstelle selbst ist dasselbe, wohl durch Raum-
mangel veranlasst, nur in ganz geringem Masse zur Ausbiidung ge-

langt und nimmt von da allmählich an Breite zu und schliesslich 1

in apikaler Richtung wieder ab. Die Gabeläste wiesen stets starke

epinastische Krümmungen auf und zeigen selbst oft wieder eine Bi-

furkation der Lamina (z. B. Fig. 7 bei a), wie ich sie auf voriger

Seite für dekapitierte Blattspitzen beschrieben habe. Manchmal treten a
auch überzählige Bildungen auf. So zeigt das Regenerat (Fig. 7, b) E

einen Blattlappen, welcher in der Gegend des Spaltes aus der Unter- |

seite des Blattes hervorbricht.
Schliesslich möchte ich nieht unerwühnt lassen, dass die Syste-

matiker bei unserem Farne zahlreiche Bildungsabweichungen kon- .
statiert haben, u. a. eine Gabelung der Blattspreite, wie ich sie ex- -
perimentell hervorgerufen habe. Derartige Pflanzen wurden sogar
als var. „daedalea“ Dóll.") beschrieben. Dieselbe kommt in unserem -
Florengebiete nur sehr selten vor, hingegen überaus häufig in Eng-
land; das gleiche gilt auch bezüglich der anderen Varietäten, und
erscheint es mir gar nicht ausgeschlossen, dass in diesen Gegenden -
kleine Tiere vorkommen, welche die Scheitelregion der Blätter -
irgendwie verletzen, auf welche Verwundung die Pflanzen dann in P

erwühnter Weise reagieren.

Wien, Biologische Versuchsanstalt.

1) Vergl. LUERSSEN, Die Farnpflanzen Deutschlands usw. in RABENHORST'S -

Kryptogamenflora. Bd, III (1889), S, 121 ff.

H. DINGLER: Absterben des Laubes von Carpinus Betulus. LZ

4. Hermann Dingler: Über das herbstliche Absterben des
Laubes von Carpinus Betulus an geschneidelten Bäumen.
Eingegangen am 22. Januar 1906.

In dem vorletzten Heft dieser Berichte habe ich kurze Mitteilung
gemacht über das Verhalten einer Anzahl im Januar bezw. Februar
des Versuchsjahres geschneidelter und geköpfter Bäume beim herbst-
lichen Laubfall, darunter auch von einigen Exemplaren von Carpinus
Betulus. Das spät entwickelte Laub dieser Art erwies sich, indem
es in jugendkräftigem Zustand in den Herbst trat, als ganz besonders
widerstandsfähig gegen Wetterungunst.

Es wurden am 14. I. 1902 ein Exemplar (Nr. 1) und am 10. II. 1903
vier Exemplare (Nr. 2—5) in der früher geschilderten Weise behandelt.
Die Blattentwicklung verzögerte sich infolge der Operation bei Nr. 1
um 47 Tage, bei den vier übrigen um 42 bis 46 Tage. Bei Nr. 1
trat im Herbst überhaupt keine Verfärbung oder wenigstens nur
Spuren derselben ein (mit Verspätung von 33 Tagen gegenüber nor-
malen Bäumen gleichen Standortes — Blattfall fehlte ganz). Bei
Nr.2—5 verzögerte sich die Verfärbung um 43 bis 48 Tage, der
Laubfal um 34 bis 41 Tage. Bei Nr. 1 fielen fast sämtliche Blätter
in vollkommen frischem, lebenskräftigem Zustande der Vertrocknung
infolge länger dauernder, intensiver Frostperioden zum Opfer, bei

r. 2—5 hatten dieses Schicksal nur die obersten, jüngsten Blätter
der Zweige. :

Im Grunde reagierten alle fünf Individuen sehr ähnlich, nur
zeigte Nr. 1 das extremste Verhalten, indem seine Blätter ganz be-
sonders lange in den Spátherbst und Winter hinein aushielten. Es
war dies ohne Zweifel die Folge des sehr schattigen Standortes des
Baumes. Die anderen waren alle mehr oder weniger der Sonne aus-
gesetzt. Die Versuche fielen leider in zwei verschiedene Jahre.
Jedenfalls würde, wenn sie im gleichen Jahre ausgeführt worden
würen, der Unterschied in der herbstlichen Lebensdauer noch etwas
grósser ausgefallen sein, denn der Herbst des Jahres 1902, in dem
Nr. 1 operiert wurde, war für das Blattleben entschieden ungünstiger
wie der Herbst 1903. In jedem Falle zeigen die Versuche, wie schon
meine ersten im Jahre 1900 mit Populus fastigiata, besonders der mit
dem Exemplar Nr. 1, die Bedeutung des Alters der Blätter für ihre
Widerstandsfähigkeit und Lebensdauer ganz ausserordentlich charak-
teristiseh. Sie zeigte sich freilich auch bei allen anderen operierten
Arten, aber die Unterschiede gegenüber dem Verhalten der normalen

Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXIV. ; 2

18 HERMANN DINGLER:

Bäume traten nirgends so scharf hervor. Ich halte es daher für
gerechtfertigt, gerade den Verlauf des Laubabsterbens bei Carpinus
und speziell das Beispiel des Exemplares Nr. 1 zum Gegenstand eines
etwas eingehenderen Berichts zu machen.

Am 7. VI. wurde die erste entfaltete junge Btattspreite notiert.
Der Ausschlag erfolgte reichlich und ziemlich üppig längs des ganzen
Stammstumpfes in Zweiggruppen mit Zwischenräumen von etwa
20—40 cm. Die stärksten Triebe verzweigten sich, erreichten 80 bis
90 cm Länge und trugen bis 25 entfaltete Blätter, von denen die
unteren und mittleren wie bei Stockausschlügen über normale Grósse
hatten. Wachstum, Verlüngerung des Stammes und Vergrósserung
der von den nicht abgeschlossenen Knospen abgelósten entfalteten
Spreiten dauerte bis 10. X. Nach dieser Zeit konnte keine Zunahme
mehr festgestellt werden, aber alle Blätter von der Zweigbasis bis
zur Spitze waren vollkommen gesund und glänzend dunkelgrün, die
jüngsten hellgrün, während bei allen normalen Individuen gleicher
Lichtstellung schon seit 20. X. Vergilbung begonnen hatte." Am
23. X. wurden an den untersten sechs Blättern eines starken viel-
bláttrigen Triebes (das unterste derselben war das am 7. VI. notierte
erste geöffnete Blatt des Baumes!) Andeutungen von Vergilbung be-
merkt, doch sassen alle sechs Blätter fest und waren noch zum
grössten Teil dunkelgrün.

Bis zum 23. X. war frostfreies Wetter. Am 24. begann eine
kurze, leichte Frostperiode: 24. X. — 1? C. min.; +10,4° C. max.
25. -0,6°; +7,5°. 26. -1,6°%; +8,2°®%). Irgend welche Einwirkung
war nicht zu bemerken. — Am 3. XI. —1?; +7,5° und am 5. XI.
-- 0,95°%; +7,3°. Es folgte keine Schädigung, am 7. XI. war alles
noch im gleichen Zustand wie 23. X. — Am 12. XI. +0,1°%; +7,9°.
Infolge Abhaltung konnte erst am 14. XI. kontrolliert werden: Die
nieht geschlossenen, sehr lockeren Endknospen wie die allerjüngsten,

noch sehr stark gefalteten Bláttchen zeigten sich welk und zum Teil .

vertrocknet. An dem oben erwähnten Zweig fing das siebente Blatt
an etwas zu vergilben. An einem weiteren Zweig waren an den

beiden untersten Blättern ebenfalls Spuren von Vergilbung entstanden. _ |

Sonst war alles normal.

Vom 16. XI. bis 24. XI. wurden bei meist heiterem Wetter und -
östlichen Winden folgende Minima und Maxima beobachtet: 16. --4,15?;

463%. 17.:-8,06% --1*5. 18.—6*; 40,8% 16. 6055 085

D Ich móchte dabei schon hier auf die von mir vielfach beobachtete Tatsache
aufmerksam machen, dass im allgemeinen die fruchttragenden Báume ihr Laub etwas
früher abwerfen als die sterilen.

2) In meiner vorigen Mitteilung S.465 d. B. in der 11. Zeile von oben soll e

soatatá 14. X. bis 16, X. heissen 24, X. bis 26. X.

Bieter nur a u ESCRITO

BETTEN. e

Absterben des Laubes von Carpinus Betulus an geschneidelten Bäumen. 19

20. —7,3?; +0,8°. 21. —10,7^; --0,5*. 22. —11,9*; --0,2*. 23. -10,85°;
+0,2°. 24. —2,4°;: +4,1°. Am 27. XI. folgte noch ein schwacher
Frost mit —1,3° und +3,7°,

Am 17. XI. war trotz der stärkeren Fröste keine Schädigung zu
finden, ausser dass vereinzelte untere (ältere) Blätter stellenweise
schmale, vertrocknete Randpartien und ganz vereinzelte von diesen
in der Mitte des Interkostalgewebes zwischen den Seitenrippen kleine
vertrocknete Stellen zeigten. Am 18. XI. nahmen die vertrockneten
Stellen etwas zu und flossen zu schmalen, medianen Streifen zwischen
den Rippen zusammen, auch die Vertrocknnng der Ränder machte
Fortschritte. 19. bis 24. XI: Geringe weitere Zunahme der Ver-
troeknung, die Blätter sind Tag für Tag steif gefroren und zum Teil
stark eingerollt; dennoch ist der Baum noch im ganzen frisch grün
und die vertrockneten Teile nehmen am 25. XI. meist nur etwa '/,
bis */, höchstens und selten '/, der Spreite ein. Die grünen Teile
sind gesund und lebenskräftig. Die geschilderte Vertrocknung betrifft
ausschliesslich die unteren und mittleren Blätter. Die oberen Blätter
sind noch vollkommen intakt. Während dieser Frostperiode tauten
die Blätter meist in den Mittagsstunden auf und gefroren dann wieder,
ohne dass das Auftauen einen erkennbaren schädigenden Einfluss
gehabt. hätte.

In der Zeit vom 25. XI. bis 2. XII. war keine messbare Zunahme
der Vertrocknung zu verzeichnen. Am 3. XII. begann eine neue starke
Frostperiode, welche bis zum 16. XII. dauerte, mit folgenden Minimal-
und en 3. — 1,9%; 44,89%. 4 -9,1°% - 6,5%
5. —10°%; —4,9°., = 18,49; -6,1% 7, - 10% —5?. 8. — 12,2%;
982. 9;.—89; 226%: 10. - 45% + 11. 11.— 1^;. 0,08%
12. -1% —19?.. 183; = 11,2%, 20,7% 14. -9*; — 0,17. 15. — 8,45;
+2,7°. 16. -0,8°%; +4°, Während dieser Zeit schritt der Ver-
trocknungsprozess zwar langsam aber jetzt doch deutlicher fort, am
raschesten an den älteren Blättern. Am 11. XIL waren an einzelnen
Zweigen drei Viertel der Blätter ganz oder fast ganz vertrocknet,
aber an der grossen Mehrzahl der Zweige waren die meisten Blätter
noch zu etwa °/, bis */, der Fläche am Lébeii und schón dunkelgrün
indem nur die Bänder und schmale Streifen in den Mittelfeldern
zwischen den Seitenrippen abgestorben waren. Die drei bis vier
jüngsten, noch nieht ausgewachsenen Blätter der Zweigspitzen waren
immer noeh vollkommen intakt, obschon sie am Baum eingeschrumpft
und halb vertrocknet erschienen und ihre Ränder aufwärts gekrümmt
waren.

Noch am 13. XII. waren diese Verhältnisse kaum verändert. Erst
von diesem Tage an schlug die Vertrocknung einen zusehends
rascheren Gang ein, und auch die meisten der oberen, bisher un-
beschädigten Blätter fingen an von den Rändern aus zu vertrocknen.

| : 9 :

20 j HERMANN DINGLER:

Eine weitere, kurzdauernde Frostperiode brachten die Tage vom
22. XII. bis 25. XII. mit folgenden Temperaturen: 22. — 3,9°; — 0,2^.
28. - 5°; +2,5°. 24. -6,05°; +1,18°. 25. —5,8*; -3,2°.

Am 23. XII. waren die meisten Blätter abgestorben, aber eine
ganze Anzahl der obersten besassen noch beiderseits der Mittelrippe
grüne, lebende Gewebestreifen von etwa '/, bis '/, der Spreitenaus-
dehnung, welche an den Seitenrippen kleine Ausbuchtungen bildeten.
An einem der unteren Zweige auf der Nordseite des Baumes befanden
sich an diesem Tage noch drei vollkommen gesunde, kleine, flache
und scheinbar ausgewachsene Blätter, von denen eines, das mittlere,
noch am 7. Januar 1903 frisch grün und lebend befunden wurde.
Alle übrigen vertrockneten in der Zwischenzeit nach und nach völlig.

ie schon in meiner vorigen Mitteilung gesagt, betrachte ich
den Vorgang des geschilderten Absterbens der Blätter, wenn er auch
äusserlich unter dem Bilde des allmähligen Erfrierens verlief, als nicht
direkt durch Tötung des Plasmas infolge Erfrierens verursacht, in-
dessen werde ich hierauf jetzt nicht weiter eingehen, sondern behalte
mir darüber besondere Mitteilung vor. Im übrigen will ich hier nur
noch in Kürze erwähnen, dass meist in Zwischenräumen von einigen
Tagen, zeitweilig aber auch jeden Tag die Blätter auf ihre Lebens-
fähigkeit geprüft wurden. Unter anderem wurden die gefrorenen
Blätter bezw. Zweige in verschiedener Weise aufgetaut. Sie liessen
sich nur am Leben erhalten, wenn sie entweder längere Zeit voll-
ständig unter Wasser getaucht gehalten wurden — dann lebten sie,
mit der Basis in Wasser gestellt, wie sommerliche beblätterte Zweige
10 bis 14 Tage ungeschädigt weiter — oder wenn sie in Wasser ge-
stellt sofort in eine feuchte Kammer gebracht wurden. Die aufgetauten
lebenden Blätter reagierten ‘genau wie sommerliche bei Verbringen
in giftige Gasatmosphären, wie z.B. von Formaldehyd. Genau wie
die ganzen Blätter verhielten sich die letzten lebenden Geweberudimente
von sonst grossenteils abgestorbenen Blättern. Noch am 23. Dezember
abgeschnittene Blätter mit schmalem lebenden Mittelfeld längs der
Mittelrippe erhielten dieses nach dem Auftauen frisch bis zum 5. Jan.
1903. Dann erst fing die lebende Partie an, sich von den Rändern
her zu verfärben.

Aus Vorstehendem geht hervor, dass bei Carpinus wie bei
den übrigen früher aufgezählten Arten der Altersunterschied
das Entscheidende in der Absterbefolge der Blätter ist, wenn
dieses Verhalten auch infolge mancher äusseren Verhältnisse an den
früh abschliessenden wenigblättrigen normalen ,Kurztrieben*") unserer
Bäume nicht deutlich hervortritt. Unter dem Einfluss des schattigen
Standortes entwickelten sich bei dem eingehender geschilderten Baum

1) Nicht als terminus technieus in morphologischem Sinne gemeint!

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Absterben des Laubes von Carpinus Betulus an geschneidelten Bäumen. 21

die Blätter sehr spät. Unter der Gunst ihrer jugendlichen Wider-
standskraft, auf deren Definierung einzugehen ich einstweilen unter-
lassen will und ihrer, abgesehen von den stärkeren Frostzeiten
verhältnismässig geringeren Transpiration bei gewaltigem Wurzel- :
vermögen blieben sie ungewöhnlich lange am Leben und ertrugen
starke, lang andauernde Fröste. Eine Andeutung beginnender Alterung,
einhergehend mit Vergilbung, zeigte sich in typischster Weise nur
an einigen wenigen und zwar gerade den alleruntersten bezw. aller-
ältesten Blättern. Blattfall trat überhaupt nicht ein, oder richtiger, er
trat ein nach vollständiger Vertrocknung und langem Hängenbleiben
auf gewaltsamem Wege durch den Wind. |
as Absterben erfolgte, abgesehen von den ungeschlossenen,
lockeren Knospen und den allerobersten, in Entfaltung begriffenen
Blüttchen, welche genau wie die sommerlichen eben aus der Knospe
getretenen Organe sich als sehr empfindlich erwiesen und früh welkten,
der Altersfolge nach in der Weise, dass immer die von den Haupt-
wasserbahnen entferntesten Teile zuerst litten und vertrockneten:
Zuerst die Blattránder und dann die Mittelfelder des Interkostal-
gewebes. Am längsten widerstanden die rechts und links der Mittel-
rippe gelegenen Gewebe, welche den Leitungsbahnen am nüchsten
liegen. Die allerwiderstandsfähigsten waren die jüngst entfalteten
und schon in fixer Lichtlage befindlichen, noch nicht ausgewachsenen
Blätter, welche wiederholtes, länger und kürzer dauerndes Gefrieren
und Wiederauftauen einen langen Zeitraum hindurch ungeschädigt
ertrugen! ).

Sehr interessant ist die Einwirkung des Schneidelns und Köpfens
der Bäume auf das Verhalten des Laubes im Jahre nach dem Operations-
jahr. Es lässt sieh nämlich sehr deutlich die Wirkung des
relativ vergrösserten Wurzelsystems und der verminderten
Augenzahl auf die Grösse und bis zu einem gewissen Grade

1) WIESNER hat (diese Ber. 1905 S. 51) auch die grosse Widerstandsfähigkeit
des spät entstandenen Laubes bei Ligustrum vulgare und ovalifolium bemerkt. Dieses
Beispiel hat aber kaum das Gewicht wie das von Carpinus, Populus und anderer
sommergrüner Holzarten. Das Laub von Ligustrum vulgare, bei welcher Art, wie
schon sehr lange bekannt, überhaupt ein grösserer Teil der Blätter und nicht bloss
der jüngeren, den Winter bis zum Frühling (besonders im Schatten höherer Bäume)
zu überdauern pflegt, ist als halb immergrün zu bezeichnen, wie auch unsere Rubus-
Arten zum grossen Teil halbimmergrün sind. Auch unsere Eichen haben eine gewisse
Neigung zu langer Erhaltung ihrer jüngeren Blütter, und man kónnte daran denken,
dass dieses Verhalten und vielleicht auch die häufige Konservierung des abgestorbenen
Laubes mit ihrer Abstammung von gewissen immergrünen Formen zusammenhängt.
Der Gedanke ist um so näher liegend als unsere Quercus sessiliflora mit der sehr
ausgeprügt halb immergrünen oder fast immergrünen Formengruppe der Quercus
infectoria des Orients sehr nahe verwandt ist. Ligustrum ovalifolium ist fast
immergrün.

22 J. STOKLASA:

auch auf die Langlebigkeit der Blätter noch im zweiten
Jahre beobachten, wie ich es schon 1901 für Populus fastigiata
gefunden hatte. Auch Carpinus Betulus verhält sich ähnlich, ebenso
die meisten anderen Baumarten, mit denen experimentiert wurde.
Ich werde auf diese Verhältnisse, welche, wie andere längst bekannte
Dinge, das Verhalten der Stöcke usw., auch eine grosse Selbständig-
keit des Wurzelsystems unserer Bäume beweisen, was ich hier nur
in aller Kürze betonen will, in einer nächsten Publikation näher
eingehen.

5. J. Stoklasa: Über die chemischen Vorgänge bei der Assi-

milation des elementaren Stickstoffes durch Azotobacter und - |

Radiobacter.

(Vorläufiger Bericht von JULIUS STOKLASA unter Mitwirkung der
Assistenten ADOLF ERNEST, JOHANN TRNKA und EUGEN VÍTEK.)

Eingegangen am 22, Januar 1906.

Während meiner Studien im Laboratorium von M. W. BEIJERINCK
in Delft habe ich Gelegenheit gehabt, die Methoden der Isolierung
des Azotobacter chroococcum und Radiobaeter aus Ackerboden kennen
zu lernen. Ich. habe unter Mithilfe meiner Assistenten tatsächlich
Azotobacter chroococcum und Radiobacter in unseren Ackerbóden in
Böhmen nachgewiesen und mit den frisch isolierten Reinkulturen
Versuche behufs Studiums der chemischen Vorgänge, welche sich bei
der Assimilation des elementaren Stickstoffes abspielen, angestellt.

Ich kann erklären, dass diese chemischen Vorgänge sich wirklich
mit Leichtigkeit verfolgen lassen, denn durch das grosse Verdienst
BEIJERINCK’s wurde in Azotobacter eine Mikrobenart gefunden, welche

sich durch grosse Energie bei der Assimilation des Luftstickstoffes |

auszeichnet.
Von allen bis jetzt bekannten Bakterienarten, bei welchen die

Eigenschaft der Assimilation des Luftstickstoffes konstatiert wurde, |

hat sich bisher bei Azotobacter die grösste Potenz ergeben.

Ich will in dieser Abhandlung nur kurz über die umfangreichen

Versuche, welche wir mit Azotobacter und Radiobacter angestellt haben,
referieren.

a —

Assimilation des elementaren Stickstoffes durch Azotobacter und Radiobacter. 23

I. Stickstoffgewinn mit Reinkulturen von Azotobacter und
Radiobaeter.

Die Kultur des Azotobacter chroococcum sowie die des Radiobacter *)
im flüssigen Nährboden behufs des Stickstoffgewinnes wurden nach
BEIJERINCK's Angaben ausgeführt.

37 grosse ERLENMEYER-Kolben von 15 cm Bodendurchmesser und
40 em Höhe wurden mit 250 cem Nährlösung gefüllt, die eine dünne
Schicht im Kolben bildete. Zu diesen Versuchen wurde eine Nähr-
lósung von folgender Zusammensetzung benutzt:

1000 cem Moldauwasser,
20 g Mannit,
0,5 g Kaliumbiphosphat.

Nach gründlichem Sterilisieren in strömendem Dampf und zwar
im Autoklav, wurden am dritten Tage nach der Sterilisation mit einer
Platinóse einer frischen Azotobacter-Kultur 10 Kolben geimpft. Das
Impfungsmaterial wurde von Striehkulturen entnommen, die auf
Mannit-Bodenextrakt-Agar angelegt waren. 3 Kolben wurden noch-
mals sterilisiert und als blinde Kolben für die Analyse benutzt.
Weitere 10 Kolben wurden mit Reinkultur von Radiobacter geimpft.
Die Reinkultur wurde in Mannitnährlösung gezüchtet. Sodann wurden
10 Kolben mit Azotobacter und Radiobacter geimpft”). 30 geimpfte
wurden gemeinsam mit 3 ungeimpften Kolben in die Brutkammer
gestellt und bei einer Temperatur von 25°C. 10, 15—20 Tage stehen
gelassen.

Bei den ungeimpften Kolben wurde nicht die geringste Trübung
wahrgenommen. In den mit Azotobacter geimpften Kolben zeigte sich
auf der Oberfläche eine charakteristische, perlmutterartig glänzende
Membrane, welche durch mikroskopische Untersuchung als Reinkultur
von Azotobacter festgestellt wurde. Bei allen geimpften Kolben wurde
durch die mikroskopische Untersuchung eine ungemein starke Ver-
mehrung der Bakterien beobachtet. Die mit Radiobacter geimpften
Kolben wiesen kein wesentliches Wachstum der Bakterien auf.

Nach Ablauf der vorerwähnten Zeit wurde die Reinheit der
Kulturen geprüft und die chemische Analyse von jedem Kolben
separat vorgenommen. Wir haben nur diejenigen Kolben zur che-
mischen Untersuchung benutzt, in denen wir nur die Reinkulturen
entweder von Azotobacter oder Radiobacter konstatieren konnten. Der
Stiekstoffgehalt wurde nach KJELDAHL-WILFARTH ermittelt.

1) Eine ausführliche Arbeit über die Trolig von “Azotobacter und Radio-
bacter sowie die Kenntnis der Lebensbedingungen dieser Bakterien erscheint im
Centralblatt für Bakteriologie, II. Abt.

2) Eine Anzahl dieser Kolben wurde nochmals sterilisiert und als blinde Kolben
für die Analyse benutzt, und zwar Kolben mit Radiobacter und solche mit Azoto-
dacter und Radiobacter.

24 J. STOKLASA:
Tabelle I.
Anzahl |Gesamtstick- Stickstoff- Stickstoff-
Nummer Infektions- der stoffgehalt Em der gewinn
es : hrlósung in :
| ENIM material Kultur- in mg 5i joe ro Liter vor in mg
tage | pro Liter dem Versuche | pro Liter
I und 1I.| Azotobacter- 10 194” 4,5 749
chroococcum
TII. dito 19 95.1 4,5 90,6
IV. dito 20 103,0 5,0 98,0
V. dito 20 129,6 5,0 124,6
VI und VII.| Radiobacter 10 6,7 * 4,5 2,2
VIII und IX. dito 20 JO" 5,0 51
X. | Azotobacter und 10 64,4 7,8 56,6
XI und XII dito 15 104,2 * 1,8 96,4
XIII. dito 20 112,0 5,0 107,0

Die mit einem Sternchen (*) bezeichneten Daten sind Durchschnittszahlen aus
zwei Versuchen.

Aus Tabelle I ist ersichtlich, dass Azotobacter in 10 Tagen 75 m7,
in 15 Tagen 90 mg und in 20 Tagen 125 mg Stickstoff aus der Luft
assimiliert hat. Die Ansicht BEIJERINCK’s, dass Radiobacter Stick-
stoff in elementarer Form assimiliert, können wir auf Grund unserer
eigenen Versuche nicht bestätigen. Ferner können wir uns auch
nicht der Ansicht anschliessen, dass Azotobacter chroococcum
in Synergie mit Radiobacter in höherem Grade die Eigen-
schaft besitze, Stickstoff aus der Luft zu assimilieren, als
selbst die Reinkultur von Azotobacter. |

Wir finden sogar einen geringeren Stickstoffgewinn bei Synergie
der genannten Bakterien als bei der Kultur bloss von Azotobacter
chroococcum. | Radiobacter erwies sich zur Stickstofffixierung in sehr
schwachem Grade befähigt.

Wie wir in anderen speziellen Arbeiten nachweisen, ist Radio-
bacter ein ausgesprochener Denitrifikant. In einer GILTAY-ABERSON-
schen Lösung, in der sich anstatt Glukose und Zitronensäure Mannit |
als Kohlenstoffnährquelle und zwar 20 g pro Liter befindet, zersetzt
KRadiobacter die Salpetersäure, und es entweichen 70—79 pCt. freien -
Stickstoffes binnen 14 Tagen. Dabei waren von dem Gesamtstick- |
stoff der Nährlösung ungefähr 10—18 pCt. in organischer Form vor- |
handen?) Radiobacter ist eine eiweissbildende Mikrobenart, die im-

1) Über die Lebensbedingungen dieser interessanten Mikrobe wird an anderer
Stelle ausführlich berichtet.

Assimilation des elementaren Stickstoffes durch Azotobacter und Radiobacter. 25

stande ist, bei Gegenwart von geeigneten Kohlenstoffnührquellen den
Nitratstickstoff in unlöslichen Eiweissstickstoff überzuführen').

Wir haben ähnlich wie mit Mannit auch noch Versuche mit
anderen Kohlenstoffnährquellen ausgeführt, zu welchen eine Lösung
von folgender Zusammensetzung benutzt wurde:

1000 cem Moldauwasser,
20 g Glukose,
0,5 y Kaliumbiphosphat,
0,25 g Natriumkarbonat.

Für die grossen ERLENMEYER-Kolben wurden jedesmal 250 cem
Nährlösung verwendet.

Nach gründlicher Sterilisation im Autoklav wurden 15 Kolben
geimpft mit Reinkultur von Azotobacter chroococcum, und 5 blieben
ungeimpft. Sodann wurden die Kolben in der Brutkammer bei 25°C.
aufbewahrt.

Aus den in Tabelle II dargestellten Resultaten ist zu ersehen,
dass die Glukose sich besser als Kohlenstoffnährquelle für Azotobacter
chroococcum. geeignet hat wie Mannit, natürlich ist es aber nötig,
etwas Caleiumkarbonat oder Natriumkarbonat zuzusetzen.

Nach 15 Tagen ist in sieben Fällen die Glukose fast verschwunden.
Es wurde auch ein grósserer Effekt bei der Assimilation des Luft-
stickstoffes durch Azotobacter konstatiert, wie in Mannitnährlösung.
Wir fanden sogar, dass in 15 Tagen 180 mg Stickstoff pro Liter Nähr-
lösung aus der Luft assimiliert wurden. Auf 100 g Glukose werden
445—1054 mg Stickstoff aus der Luft assimiliert oder, um 1000 mg
Stickstoff durch die Bakterienzelle zu binden, werden 99—224 g
Glukose in Kohlendioxyd und Wasserstoff bezw. Wasser übergeführt.
Im Durehschnitt werden auf 1 g Stickstoff 165 g Glukose verbraucht.
Zum Aufbau der Bakterienkórper ist nur ein geringer Teil derselben
erforderlich.

BEIJERINCK und VAN DELDEN wiesen ausdrücklich darauf hin,
dass es ihnen nicht gelungen sei, die Existenz der löslichen Stickstoff-
verbindungen festzustellen. Durch unsere Versuche haben wir dies
bestätigt gefunden. Wir haben nach 5, 10, 15—20 Kulturtagen den
Kolbeninhalt zuerst durch Filterpapier filtriert, sodann die Flüssig-
keit durch eine CHAMBERLAND’sche Kerze durchgepresst.

Im Filtrate der CHAMBERLAND'schen Kerze haben wir pro Liter
der Lósung 5—7 mg Stickstoff gefunden, also dieselbe Stickstoffmenge,
welche in der ursprünglichen Nährlösung vorhanden war. In dem
Inhalt der Kolben konnten wir weder qualitativ, noch quantitativ

1) Als intermediäres Produkt der Reduktion der Salpetersäure zu elementarem
Stickstoff ergibt sich salpetrige Säure.

26 J. STOKLASA:

Tabelle
Gewicht der : ;

Gesamt- Bakterien- | Stick- Stickstoff | Stick- Ge-

Stickstoff | nasse, ge- in der | stoff
Anzahl | der Nähr- » 59- | stoff- E samt-

: trocknet beij gehalt Bak- im "
Infektions- der | lösung vor VS i 2 stick-
tes Kultur] dem Ver- der Bak-| terien- | Fil- toft
us pur TM konstanten | terien- | masse |tratei) -
tage Gewicht | masse in
pCt
mg pro Liter mg pro Liter

Azotobacter . 15 1,5 941,2 10,67 96,4 28,0 | 64,4
Azotobacter . 15 7,5 1142,0 10,85 1940 | 62,8 | 186,8
Azotobacter . 15 15 810,0 112 90,8 63,6 | 154,4
Azotobacter . 15 $5 816,0 9.09 79,6 | 28,0 |107,6
\ Azotobacter . 15 6,7 782,0 9,91 12,8 | 29,4 |102,2
Azotobacter .| 15 6,7 804,4 10,58 85,1 252 1110,3
Azotobacter . 15 6,7 639,6 Bil 62,1 35,0 | 97,1
Azotobacter . 15 6,7 841.2 2.91 83,4 44,8 |128,2
Azotobacter . 15 6,7 894.0 10,05 90,4 63,0 | 155,4

lósliche Stickstoffverbindungen nachweisen und zwar weder nach fünf,
noch selbst nach 20 Kulturtagen.

ie von uns untersuchte Bakterienmasse von Azotobacter chroococcum
enthielt durchschnittlich:

Gesamtstickstoff . . . . . . 10,20 pCt.

Reinasche . . ee AE DU Pu

In der SLonidehé inia o 4. BENE y PO,
vorhanden.

Wir haben die feste Bakterienmasse einer näheren chemischen
Untersuchung unterzogen und gefunden, dass der Stickstoff der

‚Bakterienmasse hauptsächlich in Form von Nueleoproteiden und -

Lecithinen vorhanden war.
on grossem Interesse war es, die Menge des Kohlendioxyds zu
konstatieren, welche während der Assimilation des elementaren Stick-

stoffes durch die Bakterienzelle ausgeatmet wurde. Wir haben zu

diesem Versuche Kolben nach FERNBACH, welche einen Durchmesser

von 20 cm haben, verwendet. In jedem Kolben waren 500 cem Nühr- |
lösung vorhanden. Das Nährsubstrat war pro Liter Moldauwasser aus
aus 20 g Mannit, 0,5 g K, HPO, und 0,01 g Na, CO, zusammengesetzt. —

1) Das Filtrieren wurde durch Papierfilter vorgenommen

2) Die näheren Daten über den Gehalt von Lecithin, Eiweiss und Nuklein werden

wir nüchstens ausführlich mitteilen.

Ari pps
ET ZT acl a vedo Mo ee

Assimilation des elementaren Stickstoffes durch Azotobacter und Radiobacter. 27

LH.
Gehalt ; Für 1g
` tickstoff-
an Glukose Gehalt Vériust | y vei assimilierten
in der an Glukose dn Stickstoff- iit-
Nährlösung | nach dem Alukore gewinn | yerbrauchter | Stickstoff
Versuche á wird
Versuche Glukose
zersetzt
g pro Liter mg pro Liter mg pro Liter
19,96 6,58 12,78 56,9 445,2 224,6
19,36 1,56 11,19 119,3 1007,8 99,266
19,36 5,42 13.94 146,9 1053,8 94,900
19,36 1,29 18,0668 100,1 554,1 180,487
19,14 0,16 18,9800 955 503,1 198,743
19,14 ron 19,14 1086 | 541,2 184,750
19,14 = 19,14 gia d i dua 211,195
19,14 — 19.14 1215 | 634,8 151,591
19,14 — 19,14 146,1 166,4 130,410

Die Kolben wurden nach gründlicher Sterilisation am dritten Tage
geimpft und zwar mit Reinkultur von Azotobacter chroococcum. Nac
drei Tagen der Impfung wurde keim-, CO,-, N,O,- und NH,-freie
Luft durchgeleitet und zwar nur oberhalb der Flüssigkeit.

Die Beschreibungen der Apparate, in welchen die Gärungsversuche
ausgeführt wurden, sowie die analytisehen Methoden sind ausführlich
nieht nur in den Berichten der Deutschen Chemischen Gesellschaft
36, 622 und 4058 (1903), sondern auch in den Arbeiten „Alkoholische
Gürung im Tierorganismus und die Isolierung gärungserregender
Enzyme aus Tiergeweben“ (Archiv für Physiologie, Bd. 101) und
„Uber die Isolierung gärungserregender Enzyme aus Kuh- und Frauen-
milch“ (Archiv für Hygiene, Bd. 50) enthalten.

Aus Tabelle III ersehen wir, dass entsprechend grosse Mengen
von Kohlendioxyd ausgeatmet wurden.

Die grösste Intensität der Atmung wurde vom 4. bis 10. Tage
beobachtet. Sodann ist allmählig die Menge des ausgeschiedenen
Kohlendioxydes zurückgegangen. Um festzustellen, welche Menge
CO, pro Gramm Kultur ausgeatmet wurde, haben wir folgende Methode
zum Ausscheiden der Bakterienmasse aus dem Nährsubstrat angewandt:
Zuerst wurden von der Lösung des Kolbeninhaltes 50 cem abgemessen
und sodann in dieser Menge die CO, bestimmt. Die übrige Flüssig-
keit wurde mit etwas Essigsäure angesäuert, verdünnte Natriumacetat-
lösung zugesetzt, die Fake £ zum Kochen gebracht und yoralante

98 J. STOKLASA:
Tabelle III.

Die Menge der ausgeatmeten CO, in Gramm pro Tag bei 25° C.
Täglich wurden 20/ CO,-, NH,-, N,O,- und keimfreie Luft durch
die Kolben oberhalb der Flüssigkeit durchgetrieben.

uc A II. H Ie X YL |. VE
Datum Kolben | Kolben | Kolben | Kolben | Kolben | Kolben | Kolben
g g g $1 S g g
iT... 0,0864 | 0,1358 0,0148 | 0,0345 | 0,0376 | 0,028
Et 4:13 0,7578 | 0,2641 0,4206 | 0,0103 | 0,2165 | 0,2339
EU VY 0,8620 | 0,6343 0,7424 | 0,4897 | 0,5405 | 0,6746
ee 0,9291 | 1,1689 | 8 | 0,6537 | 1,1873 | 0,3825 | 0,6150
BS I| 11018 | 0511 | 79 0,4997 | 0,1447 | 0,3680 | 0,2355
Co. .1 1,5708 | 1,4004 5 0,7143 | 0,3210 | 0,8505 | 0,6330
T uc 1,1243 | 0,7486 | '$ 0,6424 | 0,4561 | 0,7180 | 0,6770
gU 2... 1,3089 | 0,9010 | = 0,8514 | 0,5544 | 0,4060 | 0,3585
Ei t: 04188 | 09710 | € 1,1495 | 0,4341 | 0,2865 | 0,2197
I. VA. 0,1706 | 0,2660 | 7 0,1456 | 0,4650 | 0,3240 | 0,2705
M i uA 0,2361 | 0,2895 | -£ 0,2754 | 0,1323 | 0,2995 | 0,2815
Me. 0,1711) 0,2225 | "5 | 0,2907 | 0,0883 | 0,2425 | 0,1675
Be 0,1929 | 02078 | Æ | 02329 | 0,0860 | 0,3660 | 0,2900
you... 0,1653 | 09196 | 7 | 0,1554 | 0,0724.) 0,4035 | 0,0720
i s gcn 0,1410 | 0,2198 | 0,2306 | 0,1659 | 0,3305 | 0,2365
M uo cred 0,2095 | 0,3557 | 0,0952 | 0,1132 | 0,9216 | 0,1645
Hi aaa 0,1264 | 0,2800 0,0496 | 0,2980 | — —
Bee 0,0379 | 0.2491 0,0496 | 0,1112 | — =
Zusammen. . .| 9,6107 | 9,0372 | — | 7,2138 | 5,1594 | 5,4937 | 5,1527
Menge der Se in
der Lösung. . . | 0,436 | 0,397 — | 03645 | 0,5273 | 0.225 | 0,200 _
Die Gesamtmenge d. | |
ausgeatmeten CO, | 10,0467 | 9,4342 — 7,5783 | 5,6867 | 5,7187 | 5,3527

Eisenchloridlösung langsam zugesetzt und zwar so lange, bis sich
kein Niederschlag mehr bildete. Die gefällte Bakterienmasse wurde

auf einem gewogenen Filter gesammelt und zuerst mit heissem Wasser, -

sodann mit sehr verdünnter Salzsäure und abermals mit warmem
Wasser ausgewaschen, bis keine Eisenreaktion im Filtrate zu kon-
statieren war. Dann wurde die Bakterienmasse zum konstanten Ge-
wicht getrocknet, gewogen und der Gesamtstickstoff bestimmt.

Wir ermittelten das Gewicht in der Trockensubstanz der Bakterien- |

masse pro 500 eem:

d

|
l
l
3
1
1
:
|
|

Assimilation des elementaren Stickstoffes durch Azotobacter und Radiobacter. 29

om 1 Kolben mi... ..... «v. 04899
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JH AA EEE nr d liu a a LO
FR PER E E E a RSR E

Bak ns angu a n d os aa dd s
„vo. » En d luu v d LES

Der Gesamtstickstoffgehalt der Bakterienmasse wurde von 9,8
bis 10,5 konstatiert.

lg der Bakterienmasse, auf Trockensubstanz berechnet, atmet
in 24 Stunden nachstehende Mengen Kohlendioxyd aus:

Ben L Kolben . ; .:: QU HIN 00i
dI ME d lc UL
Eun e X ae
UN e das 29634, .,
CHAR SR 0,9573, ,
SUED. Aqu Quee C FONT ene
25A TE LOB,

Vusekecbiititi ch atmet " Bakterienmasse, auf Trocken-
substanz berechnet, in 24 Stunden 1,2729 g Kohlendioxyd
aus. Diese Menge des ausgeatmeten Kohlendioxyds ist gewiss er-
staunlich und stellt die grósste Energie des Atmungsprozesses bei
allen von mir beobachteten Bakterien dar.

Wir fanden, dass Bacterium Hartlebi ein ausgesprochener Denitri-

fikant ist und 1 g Bakterienmasse, in Trockensubstanz gerechnet, 0,6 g

CO, ausatmet. Dieselben Quantitäten von Clostridium gelatinosum,
einem notorischen Ammonisator, liefern innerhalb derselben Zeit nur

0,48 g CO,. Die Atmungsversuche wurden mit beiden obenerwähnten

Bakterienarten in GILTAY-ABERSON'scher Lósung ausgeführt.

Behufs Feststellung der Produkte, die durch Abbau des Mannits
oder der Glukose unter Einwirkung des Azotobacter entstanden sind,
wurde in folgender Weise vorgegangen:

Grosse Kolben nach Art jener von FERNBACH, die 40 cm im Durch-
messer hatten, enthielten 1/7 Nährsubstrat von nachstehender Zu-
sammensetzung: In 1 / Moldauwasser waren 20 g Mannit oder Glukose
und 0,5g Dikatumpliósphiat enthalten. Nach gründlicher Sterili-
sierung wurde die Nührlósung mit Azotobacter geimpft und in der Brut-
kammer bei 25°C. gehalten. Alle 24 Stunden wurden 20 / keim- und
CO,-, NHs- und N,O,-freie Luft dureh die Kolben getrieben. Als die
Atmungsenergie des Azotobaeter ihr Maximum erreichte, somit eine
tägliche Kohlendioxydproduktion von etwa 1 g sich ergab (nach sieben

1) Dieser Kolben wurde vollständig in Ruhe gelassen.

30 : J. STOKLASA:

Tagen), wurde der Kolbeninhalt der Destillation unterworfen, um die
Menge des Alkohols und der flüchtigen sowie nichtflüchtigen Fett-
säuren festzustellen‘). Die von uns zu dieser Bestimmung ange-
wandten Methoden wurden bereits in den obzitierten Arbeiten über
die Isolierung glykolytischer Enzyme aus dem pflanzlichen und
tierischen Organismus eingehend beschrieben. Die Bestimmung des
Alkohols geschah nach einer bosonderen, auf der Oxydation seiner
durch Chromsäure zu Aldehyd, Essigsäure und Kohlendioxyd be-
ruhenden Methode’).

Zur Ausscheidung der Buttersäure sowie der Essigsäure benutzten
wir das Verhalten ihrer Baryumsalze zum Alkohol, in welchem
Baryumacetat beinahe unlöslich ist, während buttersaures Baryum in
Lösung bleibt. Die Baryumsalze wurden sodann mit Orthophosphor-
säure zersetzt und aus den freien Säuren, und zwar Butter- und
Essigsäure, nach der Destillation - Silbersalze dargestellt; letztere
wurden getrocknet, gewogen und das Silber ausgefällt.

Die Butter- und Essigsäure wurde auch durch fraktionierte

Destillation nach der Methode DUCLAUX bestimmt. Zur Bestimmung

der Milchsäure wurde die Methode von A. PARTHEIL angewandt.

Aus zwei Untersuchungen ergaben sich nachstehende Abbau-
produkte des Mannits. In 1 Liter wurden 402—640 mg Alkohol,
248—353 mg Milchsäure, ferner 624—700 mg Essigsäure und nur in
einem Falle 95,6 mg Buttersäure gefunden, Bernstein- sowie Ameisen-
säure wurde nicht konstatiert.

Nach 20 Kulturtagen wurde in dem Kolbeninhalt Alkohol nicht ©

gefunden. Die Menge der Milchsäure betrug 35,3 mg und die der

Essigsäure 166,6 mg. Buttersäure, Bernstein-, sowie Ameisensüure |
wurde qualitativ überhaupt nicht nachgewiesen. Man hat gefunden,
dass der CaCO,-Zusatz zum Nährsubstrat die Mineralisierung der .
organischen Säuren, welche sich dureh Abbau des Mannits oder der |.

Glukose bilden, ungemein leicht ermöglicht.

Durch unsere weiteren Forschungen ist es uns gelungen, den
Nachweis zu erbringen, dass der Abbau der Glukose ziemlich ähnlich
verläuft, wie bei Mannit. Wir haben nicht nur qualitativ, sondern

auch quantitativ Milchsäure, Alkohol und Essigsäure nachgewiesen.

Von grossem Interesse ist wohl auch in diesem Falle, dass wir die

Bildung von Ameisensäure beobachtet haben

Die Gase, welche sich bei dem Abbau der Kohlenhydrate bilden, 1

1) Zu dem Kolbeninhalt wurde Kaliumearbonat bis zur alkalischen Reaktion -
zugesetzt und der Alkohol abdestilliert. Nach der Austreibung des Alkohols wurde A
die Lösung mit Phosphorsäure angesäuert und die flüchtigen Fettsäuren mit Dampf

2) Berichte der D. Chem. Ges. XXXVIII. 2. Heft. JULIUS STOKLASA,
„Über Kohlenhydratverbrennung im tierischen Organismus.“

u a a S

Assimilation des elementaren Stickstoffes durch Azotobacter und Radiobacter. 3]

sind: Kohlendioxyd und Wasserstoff. Beide diese Gase wurden
qualitativ nachgewiesen. Die Entnahme der Gase erfolgte aus einem
Gärkolben.

Was die quantitative Analyse der bei der Assimilation des ele-
mentaren Stiekstoffes entstehenden Gase betrifft, so verfuhren wir bei
deren Bestimmung folgendermassen: Kolben von der oben angegebenen
Dimension, die 1 / Nährlösung entweder mit Mannit oder mit Glukose
(unter Zusatz von Caleiumcarbonat) enthielten, wurden nach 24 Stunden
einem Strome von 10/7 keim-, CO,-, NH,- und N,0,-freier Luft aus-
gesetzt, welche die Oberfläche der im Kolben befindlichen Flüssigkeit
bestrich. Die Bestimmung des Kohlendioxydes erfolgte nach den
geschilderten Methoden. Sodann wurde das kohlendioxyd- und wasser-
dampffreie Gas durch einen Verbrennungsofen hindurchgetrieben. Die
Einrichtung des letzteren war ganz analog jenem, der bei der ele-
mentaren Analyse verwendet wird. Das aus dem Wasserstoff gebildete
Wasser wurde in Chlorealeiumróhren absorbiert. Methan wurde nicht
konstatiert, seine Abwesenheit wurde in beigeschlossenen GEISSLER-
schen Apparaten bezw. durch Verbrennung gebildeter CO, mit Kalium-
hydrat festgestellt.

Im ersten Falle war nach 14 Tagen, vom Zeitpunkte der Impfung
an gerechnet das Resultat die Konstatierung von insgesamt 3131,7 mg
CO, und 28 mg, Wasserstoff.

Im II. Falle wurden bei der Glukose binnen 15 Tagen 4920 mg
CO, und 30 mg Wasserstoff gefunden.

Von dem Wasserstoff entsteht gewiss eine viel gróssere Menge
als die von uns gefundenen Quantitäten. Der Wasserstoff wird grössten-
teils in statu nascendi zu Wasser oxydiert.

Man stelle sich den Mechanismus der Vergürung des
Mannits und der Glukose durch Azotobacter chroococcum
folgendermassen vor:

Durch die glykolytischen Enzyme) bei vollem Sauerstoffzutritt

wird Mannit oder Glukose in Milchsäure, Alkohol, Essig- und Ameisen-
säure gespalten.
Bei dem Abbau der oben erwähnten Kohlenhydrate wird
Kohlendioxyd und Wasserstoff gebildet. Die grösste In-
tensität der Atmung unter allen bis jetzt von uns unter-
suchten Bakterien konnten wir bei Azotobacter konstatieren.
Durchnittlich atmet 1g Bakterienmasse, auf Trockensubstanz be-
rechnet, binnen 24 Stunden 1,3 g Kohlendioxyd aus.

1) Wir haben tatsächlich die glykolytischen Enzyme in der Bakterienmasse
von Bacterium Hartlebi isoliert, Siehe „Beiträge zur Erkenntnis des Einflusses
verschiedener Kohlenhydrate und organischer Säuren auf die Metamorphose des
Nitrats durch Bakterien.“ Centralblatt für Bakteriologie 1905.

32 J. WIESNER:

Wir kónnen annehmen, dass die Assimilation des elementaren
Stickstoffes durch Azotobacter mit dem Atmungsprozesse in einem ge-
wissen Zusammenhang steht und dem gebildeten Wasserstoff, von
welehem sicherlich eine grosse Menge sich bildet, eine wichtige Rolle
bei der Assimilation des elementaren Stickstoffes zukommt.

Prag, Chem-physiol.Versuchsstat. der k.k. bóhm. techn. Hochschule.

6. J. Wiesner: Zur Laubfallfrage.

Bemerkungen zu H. DINGLER’s Abhandlung: „Versuche und Gedanken
zum herbstlichen Laubfall.*

Eingegangen am 23. Januar 1906.

Herr Professor H. DINGLER hat kürzlich in diesen Berichten
eine im Untertitel der vorliegenden Schrift genannte Abhandlung -
veröffentlicht, welche mich, um missverstándlichen Auffassungen vor-
zubeugen, nötigt, die nachfolgenden Zeilen der Öffentlichkeit zu
übergeben. :

Wenn mein kleiner Aufsatz sich in erster Linie zu einer mir .
aufgenötigten Abwehr gestaltet, so glaube ich doch auch im nach-
folgenden durch den Hinweis auf einige neue Tatsachen und durch
einige Bemerkungen allgemeiner Natur einen weiteren, wenn auch
sehr bescheidenen Beitrag zur Klärung des Laubfallproblems zu
bieten. E
Wie Herr Professor DINGLER in einer früheren Schrift!) selbst -
hervorhebt, war ich der erste, welcher die Frage des Laubfalles in
umfassender Weise experimentell in Angriff nahm. Es geschah |
dies, nachdem nicht lange vorher H. VON MOHL dieselbe Frage nach |
anatomischer Richtung zum ersten Male in gründlichster Weise à
behandelt hatte. Meine hier in Rede stehende Abhandlung erschien -
vor 35 Jahren.’ :

Seit dieser Zeit habe ich keine Gelegenheit verabsäumt, dieses |
seinem Zustandekommen nach so komplizierte Phänomen immer .
genauer kennen zu lernen, und namentlich gaben mir meine in den E
letzten 15 Jahren in allen Zonen der Erde durchgeführten photo- :

1) H. DINGLER, Zum herbstlichen Laubfall. Forstwiss. Zentralblatt 1902, p. 195: —
2) Untersuchungen über die herbstliche Entlaubung der Holzgewächse -
Sitzungsber. der Wiener Kais, Akad. der Wiss. Bd. 64 (1871 a

Zur Laubfallfrage. 33

metrischen Studien vielfach Anregungen, diesen Gegenstand von
neuen Gesichtspunkten aus zu verfolgen. Was ich in den letzten
Jahren auf den Laubfall Bezugnehmendes auffand, habe ich in diesen
Berichten kurz in fünf kleinen Abhandlungen, welche aber durchwegs
den Charakter vorläufiger Mitteilungen hatten, niedergelegt. *)

Die Hauptresultate aller meiner den Laubfall betreffenden Unter-
suchungen, soweit dieselben mit Herrn Professor DINGLER's „Ver-
suche und Gedanken“ in Beziehung stehen, lauten folgendermassen:

1. Der Laubfall tritt ein, wenn die Blätter absterben, oder wenn
die normalen Funktionen der Blätter durch kürzere oder längere

Zeit sistiert sind, aber der Bestand der betreffenden Gewüchse — in
erster Linie deren Lichtbedürfnis — die Beseitigung des Laubes
fordert.

2. Deshalb haben die krautigen Gewüchse in der Regel keinen
Laubfall, wohl aber die Holzgewächse. Es kann indes ausnahmsweise
auch bei krautigen Gewächsen eine organische Laubablósung statt-
finden, wenn allzu starke Belaubung einen Teil der Blätter (nämlich
die am meisten beschatteten) an der Assimilation hindert (Cheiranthus |
Cheiri) Desgleichen gibt es ausnahmsweise Sträucher, welche keinen
Laubfall haben, weil die besonderen Lichtgenussverhältnisse dieser
Pflanzen den Blattfall unnötig machen (Eupatorium adenophorum).

3. Es muss deshalb nicht notwendigerweise das tote Blatt ab-
geworfen werden. Bei Eupatorium adenophorum bleibt das tote Blatt
am lebenden Stamm lange erhalten und wird erst durch Verwesung
beseitigt. Das Blatt wird aber, je nach Ursache und Bedürfnis,
lebend oder tot abgeworfen. Das Absterben des Blattes an sich
kann also nicht als allgemeine Ursache des Laubfalles angesehen
werden.

4. So einfach sich der Laubfall, vom biologischen Standpunkte?)
aus betrachtet, gestaltet, indem er in erster Linie zur günstigen Be-
leuchtung der zurückbleibenden Blätter beiträgt oder die Sprossen-
entwicklung aus den Knospen der entlaubten Holzgewächse durch
reiche Lichtzufuhr begünstigt, so ausserordentlich verschieden und
mannigfaltig sind jene äusseren Verhältnisse und inneren (erblich
festgehaltenen) Zustände, welche zur Entlaubung führen. In ausführ-
licher Weise habe ich schon in meiner Abhandlung aus dem Jahre
1871 auseinandergesetzt, welehen überaus starken Einfluss die Herab-
setzung oder die Unterdrückung der Transpiration auf das Zustande-
kommen des Laubfalls ausübt. Um aber weiter zu zeigen, wie

: s "€ Mose (1905) p. 64 ff, p. 316 ff. -— p. 501 ff. Bd. XXIII (1905) E 19 1.
ünd p. 1
2) > Ausführungen hie: die le REET der Entlaubung
s.l e. Bd XXIII (1905) p. 172.
Ber: der deutschen bot, Gesellsch. xxi. : 5 3

Na J. WIESNER:

ausserordentlieh verschieden die Ursachen des Laubfalls sind, habe
ich später!) einige charakteristische Typen, wie den Sommerlaub-
fall, den Hitzelaubfall, den Frostlaubfall und den Treiblaub-
fall beschrieben, habe gezeigt, wie der Tod des Blattes, die Ver-
letzung des Blattes oder des tragenden Stammes, wie Bodentrocken-

heit und rasch darauf folgende Wasserzufuhr zum Boden oder zum

Laube, wie Lichtschwächung oder Verdunkelung, wie in bestimmten
Fällen die ungeeignete Intensität des diffusen Lichtes (Sommer-
laubfall), in dem anderen zu starke Sonnenstrahlung bei ver-

minderter Wärmeausstrahlung und grosser Bodentrockenheit (Hitze- .

laubfall) usw. usw. die Entlaubung herbeiführten. —

All diesen Einflüssen gegenüber verhält sich die einzelne :

Pflanzenform höchst verschieden. Was für die eine Pflanze Geltung
hat, muss nicht für jede andere gelten. Robinia entblättert sich im
absolut feuchten Raum und im Finstern ausserordentlich rasch, der
Lorbeer selbst nach Wochen nieht. Zahllose Holzgewüchse werfen
die absterbenden Blätter ab, der Strauch Eupatorium adenophorum
nicht einmal die längst abgestorbenen. Und alle jene Gewächse,
welehe wir als immergrün zusammenfassen, reagieren sehr wenig
oder fast nicht auf all die mannigfaltigen, zur Ablösung des Laubes

führenden äusseren Einwirkungen, und erst das Treiben der Knospen -

führt hier zur organischen Abtrennung der Blätter. So kommt jene
wichtige Erscheinung zustande, welche ich als Treiblaubfall be-
schrieben habe. Auch auf zahlreiche Übergänge des Laubfalls

sommergrüner und wintergrüner Holzgewächse habe ich noch -

gewiesen. —

Und nun komme ich zu der schon im Titel dieser Schrift ge- 1

nannten Abhandlung des Herrn Professors DINGLER über Laubfall.
Den Hauptinhalt (p. 464—472) bilden sehr genau und eingehend be-

schriebene vergleichende Versuche über die Belaubung und den
Blattfall von Holzgewächsen, die (bezüglich jeder einzelnen Baum- -

art) einerseits im geschneidelten oder geköpften, andererseits im
normalen Zustande beobachtet wurden. Es ergab sich, dass die
operierten Bäume sich später belaubten und später entlaubten als die
normalen. Die Versuche bestätigten auch die mehrfach schon fest-

gestellte Tatsache, dass die über das normale Mass hinaus gut ge-
nährten, an Sprossen geköpfter Bäume zur Entwicklung gekommenen |
Blätter sieh durch grosse Vitalität auszeichnen. Mit Rücksicht auf
die oben angedeutete ausserordentlich mannigfaltige und verschieden-

artige Verursachung und Komplikation der Erscheinung des Laub-

falls müssen diese Versuche des Herrn Professors DINGLER gewiss -
willkommen geheissen werden. Wenn dieselben auch einiges zur

1) Diese Berichte 1904 und 1905 (oben bereits zitiert).

Zur Laubfallfrage. E

Klärung des so schwierigen Laubfallproblems beizutragen geeignet
erscheinen, so rechtfertigen die Resultate dieser Versuche aber doch
nicht die gegen mich gerichteten Angriffe. Herr Professor DINGLER
hat mit diesen Angriffen auch nicht gespart; denn abgesehen von
den eigenen Versuchsergebnissen und einer sehr eingeschränkten
Interpretation derselben enthält sein Aufsatz fast nur eine Polemik
gegen meine den Laubfall betreffenden Untersuchungen. Welche
Berechtigung diese gegen mich geführte, von mir nicht im geringsten
provozierte Polemik besitzt, wird aus den folgenden Auseinander-
setzungen hervorgehen.

Schon der Satz, mit welchem Herr Professor DINGLER seine
Abhandlung beginnt, enthält eine Unrichtigkeit. Er sagt, ich
betrachte die herabgesetzte oder unterdrückte Transpiration der
Holzgewächse als Hauptgrund des „Blattsterbens“, Ich aber
spreche in der angezogenen Abhandlung nicht vom Absterben der
Blätter, sondern vom herbstlichen Laubfall. Die Blätter aber fallen,
wie ich zeigte — auch im Herbste — lebend, absterbend oder tot ab.

Im zweiten Satze wird gesagt, dass seine Versuche mit ge-
schneidelten Pyramidenpappeln die Unrichtigkeit meiner Anschauung,
dass der herbstliche Laubfall vor allem auf eine Herabsetzung der
Transpiration zu stellen sei, dargetan haben. Nun habe ich mit,
Populus fastigiata nicht experimentiert, weiss also nicht, ob dieser
Baum sich — um auf die obigen typischen Beispiele zu reflektieren —
bezüglich des Zustandekommens des Laubfalls so wie Robinia oder
wie Laurus oder — was ja von vornherein wahrscheinlich ist —
intermediär verhält. Wie aus meinen oben mitgeteilten Forschungs-
ergebnissen hervorgeht, ist wohl einzusehen, dass man aus dem Ver-
halten einer Baumart keinen Schluss auf die Ursachen des Laub-
falls im allgemeinen machen kann. Eine Erklärung über die Ur-
sachen des Laubfalls gibt Herr Professor DINGLER in seiner Ab-
handlung aus dem Jahre 1902 nicht, nur meint er (S. 203), „dass in
unserer kurzen mitteleuropäischen Vegetationsperiode das Laub
mancher, vielleicht der meisten unserer sommergrünen Hölzer seine
physiologische Altersgrenze nicht erreicht und somit die sichtbare

Periodizitàt, wenigstens im herbstliehen Laubfalle, nur durch

gewisse üussere Verhültnisse bedingt werde*. Damit hat er sich
meinem Standpunkte genühert, und insofern kann wohl kein Wider-
spruch zwischen uns bestehen. Auf die „äusseren Verhältnisse“,

welehe den herbstliehen Laubfall bedingen, ging er damals dicht
experimentell ein.

Herr Prof. DINGLER sagt ferner, ich hätte meinen irrtümlichen
Standpunkt über die Ursache des herbstlichen Laubfalls noch in
meiner Biologie (1902) beibehalten. Dieser angebliche Irrtum soll 1. c.
8. 97 stehen. Dort ist aber von Laubfall nicht die Rede, wohl aber

9*

36 J. WIESNER:

ee

S. 84—89, wo indes neben der nach meiner Ansicht sehr wichtigen
Herabsetzung der Transpiration, zumal rücksichtlich der stark
transpirierenden Gewächse, doch noch andere Ursachen des Laubfalles |
angeführt werden und ausdrücklich gesagt ist, dass sich die perio-
dische Ablösung der Blätter nieht einfach immer auf eine und dieselbe |

Ursache zurückführen lasse, sondern sich als eine Anpassung an die
gegebenen. Vegetationsbedingungen darstelle. E

Wenn ich anfänglich (1871) die Bedeutung der Herabsetzung
oder Aufhebung der Transpiration bei dem Zustandekommen des
Laubfalls überschätzt haben sollte, so liegt in meinen späteren
Arbeiten die Korrektur. Das ist ja das Schicksal aller biologischen
Forschung, dass man erst nach und nach, begünstigt durch die all- =
gemeinen Fortschritte, zu tieferen Einsichten gelangt; bei der Kom- | |
plixierifidit der Lebensvorgänge ist es ja kaum anders möglich. 4

Herr Professor DINGLER hält meine Auffassung, dass die Herab- ——
setzung der Transpiration in hohem Grade auf die Entlaubung der
Holsgewüehsb, zumal beim Herbstlaubfall, einwirkt, für unrichtig,
ohne indes selbst nach dieser Richtung einen Versuch zu machen.
und überhaupt sieh darüber zu äussern, inwieweit die Herabsetzung
der Transpiration, die Verringerung der Assimilation usw. auf den
Laubfall einwirken, oder ob diese und andere der oben genannten —
Faktoren auf den Laubfall Einfluss nehmen. — E!

Ich will hier nur auf den so wichtigen Faktor bei der Ent- -
laubung, auf die Herabsetzung der Transpiration, eingehen, von
welchem Herr Professor DINGLER zu meinen scheint, dass er auf das
genannte Phänomen gar nicht einwirke.

Es gibt kein rascher zum Ziel führendes Mittel, um die Ent-
laubung eines Holzgewächses durch Herabsetzung der Transpiration i
darzulegen, als belaubte Zweige in den absolut feuchten Raum zu -
bringen. Je mehr der Baum durch Herabsetzung der Transpiradiull
der Bütlaubung verfällt, um so rascher entblüttern sich im absolut
feuchten Raume die abgeschnittenen Zweige. Ich habe über die
Raschheit des Zustandekommens dieser Reaktion zahlreiche Versuche
gemacht und zum grössten Teil (schon 1871) veröffentlicht, welche
das schon früher angeführte Resultat ergaben, dass die Herab-
setzung (oder Aufhebung) der Transpiration die Ablösung des
Laubes desto mehr begünstigt, je stärker die gewohnheits-
mässige Transpiration der betreffenden Gewächse ist.

Die relativ rasche Ablösung der Blätter abgeschnittener Sprossb
im absolut feuchten Raum hat mich veranlasst, dieser Erscheinung
auf den Grund zu kommen. Die in meiner Arbeit aus dem Jahre :
1871 mitgeteilten Experimente haben mich seinerzeit befriedigt. Aber |
in den letzten Jahren, in welchen ich mich wieder intensiver mit |
dem toss des Laubfalles bescháftigte, bin ieh doch wieder auf.

PAN TIRE NETT.

j
4
b
à
i

Zur Laubfallfrage. 37

die Sache zurückgekommen. Ich legte mir die Frage vor, ob nicht.
die während der Versuche im absolut feuchten Raume sich an-
sammelnde Kohlensäuremenge bezw. die Verminderung des Sauerstoffes
der abgeschlossenen Gasmenge den Laubfall begünstige. Ich habe
diese Frage durch einen der Eleven des Pflanzenphysiologischen In-
stitutes, Herrn Dr. J. FURLANI, im abgelaufenen Studienjahr studieren
lassen. Die Resultate seiner Arbeit werden bald veröffentlicht werden.
Das Hauptresultat der Untersuchungen des Herrn Dr. J. FURLANI
lautet dahin, dass weder die Vermehrung der Kohlensäure, noch die
Verminderung der Sauerstoffmenge, welche sich bei den Versuchen
im absolut feuchten Raume einstellt, die Entlaubung begünstigt,
vielmehr sowohl die vermehrte Kohlensäuremenge, als die
verminderte Sauerstoffmenge, soweit dieselbe bei den Ent-
laubungsversuchen im absolut feuchten Raume in Erscheinung treten,
die Entlaubung verzögert. Es ist wohl: gewiss, dass die Ent-
laubung der abgeschnittenen Sprosse im absolut feuchten Raume auf
die Herabsetzung bezw. Ausschliessung der Transpiration zu stellen
ist. Indes habe ich ja auch zahlreiche Versuche mit ganzen Pflanzen
gemacht, welche meine Schlussfolgerungen rechtfertigen, dass Herab-
setzung der Transpiration den Laubfall befördert. Natürlich nicht
im gleichen Masse bei allen Holzgewächsen, sondern, wie ich oben
schon gesagt habe (und schon 1871 zeigte), in desto höherem
Grade, je stärker das betreffende Gewächs gewohnheits-
mässig transpiriert

Im weiteren Verlaufe seiner Auseinandersetzungen sagt Herr
Prof. DINGLER, dass er sich auch meinen (1904--1905) veröffent-
liehten Auffassungen nicht anschliessen könne und dass er auch
meine neuen Erklärungen über Wesen und Zustandekommen des
Laubfalles, „wenigstens für den grössten Teil unserer einheimischen
sommergrünen Laubhölzer, für mehr oder weniger unrichtig“ halte
(S. 464). Dieser Tadel wird ausgesprochen ohne sachliche Moti-
vierung, ja selbst ohne entsprechenden Hinweis auf meine Arbeiten.
Es wird nur von „verschiedenen meiner (neueren) Publikationen“
gesprochen, und nur gelegentlich eines neuen Tadels die letzte der
oben angeführten fünf Abhandlungen genannt. Wenn er mir selbst
zum Vorwurf macht, ich hätte seine Abhandlung aus dem Jahre 1902
nicht berücksichtigt, so muss ich erwähnen, dass ich in den fünf zu-
letzt genannten Arbeiten gar nicht Gelegenheit hatte, auf seine Schrift
zu reflektieren, da meine Untersuchungen mit den seinen sich in
keinem wesentlichen Punkte berührten.

Meine Ansichten über die biologische Bedeutung des Laubfalles
habe ich oben ausgesprochen. Die dnsärdrdentliche Begünstigung
der Laubentwicklung durch direkte Bestrahlung habe ich eingehend
studiert und in einer besonderen Abhandlung, die auch schon durch

38 J. WIESNER: Zur Laubfallfrage.

mehrfache Referate bekannt gemacht wurde, geschildert'), übrigens
für die Laubfallfrage genügend ausführlich in meiner letzten Mit-
teilung über diesen Gegenstand?) vorgebracht.

Diese meine Aufstellung versucht Herr Prof. DINGLER mit ein
paar flüchtigen Worten abzutun. Die stärkere Bestrahlung der
Knospen komme nach seiner Ansicht auch ohne Laubfall zustande,

da „auch bei sommergrünen Bäumen die wirklich sich entwickelnden
Knospen an den äussersten und letzten Jahrestrieben sitzen“. Ich |
habe aber oft genug hervorgehoben, dass wohl bei den immer- -

grünen Gewächsen die Laubknospen wegen ihres grossen Licht-

bedürfnisses in der Peripherie der Krone liegen müssen, auch bei den |

sommergünen Holzgewüchsen weit mehr oder weniger tief auch ent-

fernt von der Peripherie der Krone zur Entwicklung gelangen, was aber -
nur infolge der Entlaubung möglich ist). Schon die relativ starke
Verzweigung der sommergrünen Hölzer deutet darauf hin, wie weit .

entfernt oft von der Peripherie der Krone bei diesen Gewächseh die

Laubentwicklung stattfindet. Freilich, wie überhaupt ein Übergang 4

von wintergrünen zu sommergrünen Gewächsen besteht, so äussert
sich derselbe auch in der hier angedeuteten Anordnung der Laub-
knospen.

Und was stellt Herr Prof. DINGLER dieser meiner biologischen
Deutung des Laubfalles entgegen? Er sagt (S. 474): „Ein bio-
logischer Hauptvorteil des herbstlichen Laubfalles ist aber wohl schon -
neben den Vorteilen, die WIESNER anführt, der, die Bäume vor den
Winterstürmen und vor allem vor dem verderblichen Schnee-
druck zu sichern. Nach meiner Ansicht ist das viel wichtiger, als.

die von WIESNER als am wichtigsten angesehene Bestrahlung der

Knospen mit parallelem Lichte.“ Und weiter: „Was nützt den
Knospen die Bestrahlung, wenn sie vom Boden aus kein Wasser zu-

o?

geführt bekommen.“ Wenn ich aber an jene Bäume denke, welche
häufig den Winter über ihr totes trockenes Laub behalten (Weiss--

buchen, Eichen usw.), das im Frühling durch das „Treiben“ der

Sprosse beseitigt wird, wie ich experimentell nachgewiesen habe, und
wenn ich weiter bedenke, wie reich die Wasseransammlung im Boden
während des Winters sich gestaltet, auch an die Wärmeverhältnisse
des Bodens, welche selbst im Winter ein Weiterwachsen der Wurzeln.
ermöglichen, endlich die zahlreichen Tatsachen, welche rücksichtlich
der Laubentwicklung meine photometrischen Untersuchungen ergaben,

. 1) Photometrische Untersuchungen auf pflanzenphysiologischem Gebiete.
IV. Uber den Einfluss des Sonnen- und des diffusen Tageslichtes auf die Laub-
entwicklung sommergrüner Gewächse. Berichte der Wiener Akademie der Wissen

schaften, Bd. 113 (1904).

2) Die biologische Bedeutung des Laubfalles. Diese Berichte 1905, S. 172ff. E

3) Siehe z. B. meine Biológie- II. Aufl.,

HILDEBRAND: Ersatzbildung an einem Keimling von Cyclamen Miliarakisii, 39

in Anschlag bringe, so kann ich von meiner Auffassung über die bio-
logische Bedeutung des Laubfalles nicht abgehen. Eine sekundäre
Bedeutung will ich dem durch die Entlaubung herbeigeführten Schutz
der entlaubten Bäume gegen Windgefahr und Schneedruck gern ein-
räumen. Auch ist ja Prof. DINGLER's Bemerkung ganz zutreffend,
dass die herbstliche Entlaubung die Bodenerwürmung durch direkte
Einwirkung der Sonnenstrahlen begünstige, wodurch die im Frühling
stattfindende Belaubung, je nach Baumart und Standort, mehr oder
weniger befórdert wird.

7. Friedrich Hildebrand: Über eine eigentümliche Ersatz-
bildung an einem Keimling von Cyclamen Miliarakisii und
einem anderen von Cyclamen creticum.

Mit einem Holzschnitt.

Eingegangen am 24. Januar 1906.

Schon in meiner Oyclamenmonographie habe ich S. 95 kurz und
beiläufig angegeben, dass bei Keimlingen von Cyclamen africanum
und persicum dann, wenn frühzeitig beim Keimen den Sämlingen die
Spreite des So on abgebrochen wurde, sich an dem stehen-
gebliebenen Stiele Ersatzspreiten bildeten. — Regeneration habe ich
diese Erscheinung mit Absicht nicht genannt, denn im wahren Sinne
des Wortes liegt keine solche vor. 5)

Im Ansehluss an meine Angaben ist dann HANS WINKLER?) auf
diesen Gegenstand, von welchem er sagt, dass er im Pflanzenreich
völlig vereinzelt dastehe, näher eingegangen und hat durch zahlreiche,
mit vielen Cyclamenarten angestellte Experimente, von denen er eine
genauere Darstellung versprach, die Kenntnis dieser merkwürdigen
Erscheinung sehr erweitert. Ferner hat auch GOEBEL *) betreffende
Experimente mit Cyclamen persicum angestellt und gezeigt, dass nach
Entfernung der Kotyledonarspreite hier in sehr verschiedener Weise

1) Vergl NEMEC: Studien über die Regeneration.
2) Berichte der Deutschen Bot. Ges . 81.
3) Biologisches Zentralblatt 1902, s. 435.

40 FRIEDRICH HILDEBRAND:

an dem Stiele des Kotyledon neue Blüttchen auftreten, von welcher
Erscheinung er in den Figuren 10—15 Abbildungen gibt.

Kürzlich habe ich nun an einem Keimling von Cyclamen Miliara-
kisii — man kann diese Pflanze als eine besondere Spezies oder nur
als eine Varietät von Cyclamen graecum betrachten — dessen Kotyle-
donarspreite beim Keimen in der harten Samenschale stecken geblieben
und bei dem Versuch, sie zu entfernen, abgebrochen war, eine Ersatz-
bildung beobachtet, welche die schon bekannten — etwa den von
GOEBEL in Fig. 12 l. e. S. 437 abgebildeten Fall ausgenommen —
bei weitem an Merkwürdigkeit übertrifft, und in dieser Weise
wohl sehwerlieh schon beobachtet worden ist, oder sich durch ab-
sichtliches Entfernen der Kotyledonarspreite leicht wird hervorrufen
lassen.

Ein Bliek auf die beifolgenden, in etwa vierfacher Vergrósserung
gezeichneten Figuren 1 und 2 zeigt sogleich diese eigentümliche
Bildung. Es sind hier unterhalb derjenigen Stelle, wo die Spreite
des Kotyledon vom Stiele desselben abgebrochen worden war, an
diesem vier gestielte Blättehen hervorgetreten, an jeder Seite des-
selben zwei. Diese Blättchen haben vollständig die Gestalt der
Spreite des auf den Kotyledon folgenden ersten Blattes, welches in
der Figur 1 rechts dargestellt ist, sind aber bedeutend kleiner als
diese; die Spreite des ersten Blattes hat eine Breite von 8 mm,
während die verschieden grossen Spreiten dieser vier Blättchen nur .
einen Durchmesser von 2—3 mm zeigen, wobei die Gesamtfläche
dieser vier kleinen Spreiten die der Spreite des ersten Blattes un-
gefähr erreicht, wie man aus der in Fig. 2 von obenher gegebenen
Ansicht erkennen kann. Von diesen Blättchen ist das eine, das
grösste, in der Figur 1 nach hinten liegende, vollständig regelmässig
gebildet, während bei den anderen drei kleinen, die beiden von ; :
ihrem Mittelnerv rechts und links liegenden Teile nicht gleich gross —
sind. Diese vier kleinen Spreiten haben sich nun so gestellt, dass -
ihre Flächen, um möglichst viel dem Licht ausgesetzt zu sein,
ziemlich horizontal liegen, und man, wenn man das Pflänzchen von
obenher betrachtet, die Ansicht hat, wie sie versucht worden ist in
Fig. 2 anzudeuten, wo aber die Perspektive des Kotyledonarstieles,
aus welchem die vier kleinen gestielten Blättchen entspringen, schwer
darzustellen war: die Stelle links, wo die ursprüngliche Kotyledonar- -
spreite abgebrochen ist, muss höherliegend gedacht werden, als das
rechts tieferliegende Ende des Kotyledonarstiels. 3

ehr abweichend von allen bis dahin an Cyclamenkeimlingen ;
beobachteten Ersatzbildungen ist hier nicht nur dieses, dass sich vier
kleine Blattspreiten gebildet haben, sondern dass diese mit ziemlich
langen Stielen versehen sind. Diese Ausbildung von Stielen hängt
offenbar damit zusammen, dass sich hier die vier kleinen Blattspreite

E
1
1

liigentümliche Ersatzbildung an einem Keimling von Cyclamen Miliarakisii. 41

dicht nebeneinander an dem Kotyledonarstiel gebildet haben. Wenn
diese Spreiten ungestielt würen, so würden dieselben sich unterein-
ander zum Teil decken, und in dieser Weise würden die ohnehin
sehr kleinen Blüttchen noch weniger Fläche dem Licht aussetzen,
was hier nun durch die Stiele vermieden ist. Dieses Verhältnis ist
nun namentlich insofern von Wichtigkeit, als es auffallend zeigt,
wie durch Wechselbeziehungen die Pflanzenorgane sich so oder so

ausbilden und zwar in einer Weise, dass diese Bildungen den Pflanzen
von möglichst grossem Nutzen sind.

Einen Fall von Ersatzbildung ganz anderer Natur zeigte mir in
diesem Winter eine Keimpflanze von Cyclamen creticum, einer Art,
welehe ieh durch Herrn Professor MILIARAKIS erhielt, und der ich,
da sie auf Creta wächst, den Namen hiernach gegeben habe.*)

An diesem in Fig. 3 vergrössert dargestellten Keimling, welcher
zwischen den anderen, im vorigen Herbst zugleich mit ihm auf-
gegangenen wuchs, fanden sich nämlich, dem Zentrum des Knöllchens
aufsitzend, drei langgestielte Blättchen, welche mich auf den Ge-
danken brachten, dass auch hier ein Fall von Ersatzbildung am

1) Beihefte zum Bot. Centralblatt 1906. Abt. IL. S. 367.

,

p
42 HILDEBRAND: Ersatzbildung an einem Keimling von Cyclamen Miliarakisii.
Y

Kotyledonarstiel vorliege. Dies bestätige sich aber nicht bei näherer :
Untersuchung. :

Die drei Blättehen hatten in ihren verkehrt herzförmigen Spreiten |
etwa nur den dritten Teil der Grösse der Kotyledonarspreite von
Cyclamen creticum. Fig. 4. Ihr Stiel war ungefähr nur halb so lang |
wie dort, und die Spreite hatte nur eine Breite von 4 mm bei 3,6 mm !
Länge. Am Rande waren diese Spreiten schon mit schwachen Vor- -
sprüngen versehen, wie solche stärker an den Blattspreiten der er- :
wachsenen Pflanzen auftreten, und an der Spitze zeigten sie nicht, |
wie dies die Kotyledonarspreite, Fig. 4, tut, eine schwache Ein- :
kerbung, sondern vielmehr eine kleine Stachelspitze. Während die |
Oberseite des Kotyledons bei Cyclamen ereticum gleichmüssig dunkel- -
grün ist, war sie bei diesen Blättchen auf dunkelgrünem Grunde 1
mit schwacher Silbermarmorierung — in der Fig. 3 nieht dargestellt
— versehen, welehe bei den Blüttern der erwachsenen Pflanze mehr |
oder weniger stark ausgeprägt ist. Kurz, diese Blättchen zeigten | i
sich wie Übergangsstufen zu den späteren Laubblättern, und waren
es auch wirklich, wie die nähere Untersuchung des Pflänzchens ergab. |

Bei dieser zeigte sich nämlich, dass der Kotyledonarstiel fast bis 4
zu seinem Grunde abgebrochen war, und dass sich nun an der Achse .
des Pflänzchens dicht hinter dem Kotyledon, fast gleichzeitig und im :
Wirtel stehend, drei Blätter gebildet hatten, welche nun natürlich -
nieht die Form und Farbe der Kotyledonarspreite haben konnten, -
sondern in diesen Spreiten zu denen der erwachsenen Pflanze über-
leiteten. Bekanntlich bildet sich bei Cyelamenkeimlingen, wenn
der Kotyledonarstiel bis zu seinem Grund entfernt worden ist, als
Ersatz für den Kotyledon sogleich das erste Laubblatt der Pflanze
aus, welchem dann aber erst nach langer Zeit, bei einigen Arten -
erst in der nüchsten Vegetationsperiode, das zweite folgt. 3

Besonders interessant war es, dass die besprochenen drei Blüttchen, |
wie schon erwähnt, gleichzeitig und auf gleicher Höhe aus dem
Gipfel des Knöllehens hervorgetreten waren, und nicht in langen
Zwischenräumen, wie dies wohl sonst bei anderen Cyclamenarten
der Fall ist, mag ihnen die Kotyledonarspreite genommen sein oder |
nicht. Hierdurch hatte das Pflänzehen alsbald einen Ersatz für die
verlorene Spreite des Kotyledon erhalten, aber auf einem ganz an-
deren Wege, als dies im Obigen mit dem von Cyclamen Miliarakisii
beschrieben wurde.

Interessant ist dieser Fall deswegen, weil er, mit dem von.
Cyclamen Miliarakisii zusammengehalten, zeigt, wie bei Verlust einer
Kotyledonarspreite dieser Verlust in sehr vorsehiedener Weise er-
setzt wurde: bei Qyelamen Miliarakisii durch Bildung von vier neuen
Kotyledonarspreiten am Kotyledonarstiel, hier, bei Cyclamen ereticum,
durch fast gleichzeitige Bildung von drei kleinen Laubblättern an

P. SORAUER: Die mechanischen Wirkungen des Frostes. 43

der Achse des Pflänzchens. In beiden Fällen erreichten die vier
resp. drei neugebildeten Blattspreiten ungefähr den Flächeninhalt der
verlorenen einzelnen Kotyledonarspreite und schufen in dieser Weise
einen Ersatz für diesen Verlust, indem sie an deren Stelle zur Assi-
milation dienten.

Schliesslich will ich noch bemerken, dass ich bei meinen mehr-
fachen Kulturen der verschiedensten Cyelamenarten manchmal be-
obachtet habe, dass die Keimlinge scheinbar zwei Kotyledonen hatten.
Aller Wahrscheinlichkeit naeh waren aber diese Fälle dadurch
hervorgebracht, dass nach Verletzung des Kotyledonarstiels sich nun
zwei erste Laubblätter — ähnlich wie bei dem beschriebenen Keim-
ling von Cyclamen creticum deren drei — ausgebildet hatten. Da ich
der Sache keinen besonders grossen Wert beilegte, habe ich aber
den wahren Tatbestand nicht festgestellt.

8. P. Sorauer: Die mechanischen Wirkungen des Frostes.
Mit Tafel II.

Eingegangen am 24. Januar 1906.

In Fig. 1 ist der Querschnitt eines noch sehr jungen Eichen-
zweiges dargestellt, der am 19./20. Mai 1904 durch Spätfrost be-
schädigt wurde, aber nachträglich sich weiterentwickelt hatte und
Mitte Juni zur Untersuchung abgeschnitten worden war.

Man erkennt einen unregelmässig fünfseitigen Markkörper (m),
umgeben von einem noch schmalen, einseitig stärker ausgebildeten
Holzringe (4). Dieser Holzring schliesst aber nach aussen hin nicht
mit einer regelmässig gebauten Cambialzone ab, sondern geht
plötzlich in ein lockeres, weitzelliges Parenchymholz über (pA), das
nach der Rinde hin derbwandigere, dem normalen Prosenchym sich
nühernde Elemente aufweist. Dass dieser Gürtel von Lockerungs-
gewebe wirklich zum Holze gehört, beweisen die in demselben
zerstreuten kurzen Gefässzellen (g), die im Bau ihrer Ver-
diekungsschichten denen der normalen Gefässe ähnlich sehen oder
gleichen.

Der Befund zeigt, dass nach der Frostwirkung die Cambialzone
an Stelle des normalen Holzes ein dünnwandiges, grosszelliges,
äusserst lockeres Holz aufgebaut hat, das erst nach mehreren Wochen
allmählich zum normalen Holzbau zurückzukehren beginnt. Dieses

44 P. SORAUER:

Lockerungsgewebe ist bereits mehrfach beschrieben worden und
bedarf daher keiner ausführlichen Darstellung.) Die Erscheinung
berührt auch das Gebiet der „falschen Jahresringe* und Doppel-
ringe, über welche ebenfalls eingehende Arbeiten vorliegen?), und
findet eine Ergänzung in meinen Beobachtungen über Fächerung des
Jahresringes bei den Krebsgesehwülsten.") Genau dieselben Vor-
kommnisse, die hier bei dem Holz der Eiche vorgeführt werden,
behandelt die neueste Studie von PETERSEN bei der Buche.*)

Im vorliegenden Querschnitt erscheint der Bastring (5) wenig
irritiert; nur der Inhalt der jugendlichen Bastzellen erweist sich
häufig gebräunt, entsprechend der Ausfüllung einzelner Gefässe des
Holzringes mit rotgelber, gummiühnlieher Substanz. Das Rinden-
parenchym besitzt einzelne gebräunte Zellgruppen. Die Aussen-
schicht der Rinde zeigt keine besonderen Verfärbungserscheinungen,
wohl aber ist dies bei der Markkrone der Fall, die gänzlich gebräunt
erscheint. Diese Bräunung lässt in dem Masse nach, als die Schnitte
sich der härteren, gesunderen Zweigbasis nähern. Ebenso lassen die
Verschiebungen der Cambiumzone (c), die auf der stark gelockerten
Zweigseite äusserst gross sind, allmählich nach.

Bei den zahlreichen Gewebezerklüftungen macht sich ein Unter-

schied in der Richtung der entstandenen Lücken bemerkbar. Inner- -

halb des Markkörpers ist die grösste Ausdehnung der Lücken in der
Richtung des Radius zu finden, und man erkennt, dass dies mit der
eigenartigen strahligen Ausbildung des Markes zusammenhängt.
Dasselbe zeigt sich fünfeckig ausgebuchtet, und diese Ausbuchtungen
kommen dadurch zustande, dass die den Holzring zusammensetzenden

Gefässbündel bald mehr, bald minder nach aussen treten. Es sind .
dies die Bündel, welche in die nächst höheren Blätter übergehen; .
dieselben sind, wie bei allen Zweigen, schon um so weiter nach |
der Rinde vorgeschoben, je näher das Blatt liegt, zu dem sie ge- -

"hören.

In der Zeichnung erweist sich der nach oben gerichtete Teil :

n Holzringes am weitesten ausgebuchtet, weil hier das nächste

1) R. HARTIG, Lehrbuch der Pflanzenkrankheiten. III. Aufl. 1900. S. 214,

ufl
220. — R. HARTIG, Innere Frostspalten. Forstl. naturwissenschaftl. Zeitschr. 1896, _

S. 483.

Prov. Brandenb. 1879. — RAT , Waldverderbnis I. S. 160, 234. II. 154,
ARTIG, R, ae. aii "Felge von Spätfrösten. Forstl. naturwiss.

Zeitschr. 1895. 8.1—8. — KÜSTER, E, eerte d Pflanzenanatomie. Jena. 1909.

O9 u. A. Hier auch die betreffende Lire

9 SORAUER, P., Handbuch der A DU IL Aufl. 1. Th. S. 399, E

Taf. 1V.

O. G., Natterfrostens virkning paa Bogens ved. Sep. Det Ó
1904. »

4)
forstlige a i

2) L. KNY, Über die ee des Jahresringes. Sep. Verh. Bot. Ver. E

Nera

Ke TEMPE MC fup

rase E e MEL ae

cA. nm AM UR EIN ANE CIA E E MET rn

Om MSS
DE EEE CREE NE TCI S

Die mechanischen Wirkungen des Frostes. 45

Blatt liegt, und die Markscheibe geht bereits in einer breiten
Brücke (mb) nach aussen. Von da ab schwächen sich von rechts
nach links, der Blattstellung gemäss, die Ausbuchtungen ab, und
die Fächerung des Holeringés erfolgt schliesslich nur noch durch ge-
wöhnliche Markstrahlen.

Die hier meist durch Zerreissung des Gewebes entstandenen
Lücken entsprechen nun in ihrer Weite und Grösse den Markaus-
buchtungen: je breiter dieselben sind, desto stärker wird die radiale
Zerklüftung. Im Gegensatz hierzu finden sieh die Lücken (/) in der
Rinde tangential gestreckt. Sie entstehen teils dureh Abheben der
collenehymatischen Schichten von dem chlorophyllreichen Rinden-
parenchym, teilweise aber auch durch Zerreissung einzelner Paren-
chymzellen. Bemerkenswert ist, dass sowohl die Lückenbildung in
der Rinde als auch die Entwicklung des Lockerungsgewebes (ph und
lg) mit seinen ziekzackartigen, braunen Streifen verquollener Mem-
branen (z) auf derjenigen Zweigseite, welche die für die nächst-
liegenden Blätter bestimmten Gefässbündel enthält, stärker sind,
als auf der Gegenseite. Nunmehr erklärt sich auch der Umstand,
dass man bei der Untersuchung frostbeschädigter Zweige eine Seite
in der Regel stärker verletzt findet, als die entgegengesetzte. Der
nächstliegende Schluss, dass der Frost einseitig stärker gewesen, ist
nicht immer zutreffend. Denn, wenn man eine Anzahl übereinander-
stehender Internodien untersucht, wird man sich überzeugen, dass
bald die eine, bald die andere Seite desselben Zweiges stärkere
Frostbeschüdigungen aufweist, je nach der Stellung der Knospe, der
zunüchst der Sehnitt ausgeführt worden ist.

Die in der Zeichnung zur Darstellung gebrachten Zerklüftungs-
und Heilungsvorgünge sind, wie erwühnt, mit Ausnahme der Zick-
zacklinien aus gequollenen Membranen bereits von anderen Be-
Obachtern als Folgen von Frostwirkungen beschrieben worden.
Indes stützte sich diese Ansicht eben nur auf die Tatsache, dass
nach Frühjahrsfrósten an den beschüdigten Zweigen diese Gewebe-
veränderungen aufgetreten sind. Daher erschien bisher der Ein-
wurf berechtigt, dass möglicherweise auch andere Faktoren mit-
gewirkt haben können. In Rücksicht auf die Frage, ob wir be-
rechtigt sind, aus einem solchen im Freien uns entgegentretenden
Befunde auf Frostbeschädigung bestimmt schliessen zu dürfen, er-
schien es daher geboten, experimentell die geschilderten Merkmale
hervorzurufen. Diese Versuche sind nun seit einigen Jahren aus-
geführt worden. Die Methode war dieselbe wie sie bei dem Erfrieren
des Getreides (Landwirtschaft. Jahrbücher 1903, Heft I) zur An-
wendung gelangt war. Ein weiter Zylinder mit doppeltem Mantel, der
die Kältemischung aufnahm, und entsprechend angebrachten Thermo-
metern wurde über niedrige Pflanzen gestülpt oder bei grösseren

46 P. SORAUER:

Bäumen an einem Galgen über einzelnen Zweigen in bestimmter
Hóhe erhalten.

Die Ergebnisse der einzelnen Versuche werden in einer späteren -

Arbeit ausführlicher mitgeteilt werden. Hier sei nur hervorgehoben,
dass es tatsächlich gelungen ist, sämtliche oben beschriebenen Merk-

male durch künstliche Frostwirkung zu erzeugen. Auch die Aus- -
bildung des Loekerungsringes konnte in ihren Anfängen beobachtet

werden, wobei zunächst die Markstrahlen und später das übrige cam-
biale Gewebe sich beteiligten. Derartige Reproduktionserseheinungen :

waren nur dann wahrzunehmen, wenn schwache Frosterade auf eine
b o

ganz jugendliche, noch krautartig weiche Achse einwirkten. Sobald
der Zweig älter und der Holzring fester wurde, traten die Zer- -

klüftungserscheinungen und Neubildungen von Geweben zurück,

und nur die vielfachen Braunfärbungen des Zellinhalts und der ;
Membranen deuteten die Frostwirkungen im Rinden- und Mark- .

kórper an.
Dagegen wurde nur an ausgewachsenen Organen und zwar an

Blättern eine bisher unbekannt gebliebene Erscheinung beobachtet,

nämlich ein Sehülferigwerden der Cuticulardecke durch
mannigfaltige Risse. Dieser Umstand dürfte eine grössere Aufmerk- -
samkeit beanspruchen, da sich vielleicht durch ihn das bekannte :
Vorkommnis des verschiedenen Verhaltens einzelner Sorten derselben :
Pflanzenspezies bestimmten Parasiten gegenüber erklären liesse. Ich
erinnere an die Erfahrung, dass bei Veredlung mehrerer Sorten auf
denselben Mutterstamm einzelne Äste, die von bestimmten Sorten
gebildet werden, mit Fusicladium befallen sich erweisen, während

andere Sorten derselben Baumkrone frei vom Pilze bleiben.

on den in den letzten Jahren ausgeführten Versuchen sei nur :
einer hier angeführt. In Fig. 2 ist die Mittelrippe eines Lindenblattes |
dargestellt, welches dedurah gelitten hatte, dass man am 10. Mai 1904
eine im Kalthause überwinterte, mit weichen, frischen Trieben ver- -
sehene Topflinde mit einzelnen Zweigen in den Schneemantel ein- -
drückte, der sich auf dem Gefrierzylinder gebildet hatte. O bedeutet |
die Blattoberseite, U die Unterseite, s Schleimzellen, 4 jüngstes Holz,

b Bastzellen, e Epidermis, o Oxalatkristalle, 7, / und Į‘ Lücken im

Gewebe durch Frostwirkung entstanden; bei /' hat sich das collen- -
chymatische Deckgewebe der Rippenoberseite vom Parenchym,
bei |" das dem Markkörper entsprechende Parenchym vom Holz-
körper der Gefässbündel abgehoben; bei / ist das Collenehym mit.
einer anhaftenden Parenchrulage vom übrigen Rindenparenehym ab-

getrennt.

Im Gefrierraum selbst waren - 8? C.; die äussere Lufttemperatur :

betrug 4-11? C. Die Thermometerkugel, welche neben der Spitze
des jungen Lindentriebes in den Schneemantel des Gefrierzylinders

f
1
E
:
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3
b
:
$
3
P
j
:

Die mechanischen Wirkungen des Frostes. 47

eingedrückt worden war, zeigte während der ganzen Versuchsdauer
nicht unter 4-1? €

Die Berührungszeit dauerte zwei Stunden, und man sah bei der
Entfernung der Zweigchen vom Gefrierzylinder keinerlei Veränderungen
an denselben. Ein Glasigwerden oder Erschlaffen der Blätter wurde
zunächst nicht beobachtet; aber 12 Stunden später liessen einzelne
der älteren Blätter oberseits einen matten, rauchgrauen Anflug er-
kennen, ohne dass anscheinend die Turgeszenz gelitten hatte. Andere,
etwas jüngere Blätter waren stellenweise am Rande oder einem grösseren
Teil der Blattfläche schwarzbraun verfärbt, weich und schlaff. Hier
erwies sich der Zellinhalt zu oftmals frei im Zentrum der Zelle be-
legenen, klumpig geballten, leuchtend braun gefärbten, gleichartigen
Massen zusammengezogen. Die Zellwandungen waren hell. Dort,
wo das erschlaffte Gewebe in das grüne, turgeszente überging, zeigte
sich nur die Blattoberseite leicht rauchgrau und mit fast metallischem
Anfluge. Letzterer kam dadurch zustande, dass der Inhalt der Epi-
dermiszellen gebräunt und geballt war, das darunter liegende, ‚stark
turgeszente Mesophyll mit seinem normal frisch grünen Inhalt
aber durch die Epidermis hindurchschimmerte und dieselbe be-
deutend spannte. Ein ähnlicher Metallglanz der Blätter tritt bei ge-
wissen Vergiftungserscheinungen durch Gasexhalation (Teer- und
Asphaltdämpfe) auf

lm anscheinend ganz gesund gebliebenen Mesophyllteile des
Lindenblattes waren bei genauerer Durchsicht auch Schädigungsspuren
erkennbar.. In einzelnen Zellgruppen war der Inhalt zu blaugrünen,
tropfigen Massen zusammengezogen, wie man sie im Winter bei vielen
winterharten Blättern (z. B. Rhododendron) findet. In den feinen
Nervenendigungen fanden sich gebräunte Spiralgefässe.

ie mechanischen Wirkurigen des Frostes (s. Fig. 2) machten

sich teils in den Gefässbündeln selbst, teils aber, und zwar haupt-
sächlich in deren nächster Umgebung bemerkbar. An allen irgendwie
verfärbten Stellen — auch da, wo nur der Inhalt der Epidermiszellen
gebräunt war — hatte sich unterseits die Epidermis zu beiden Seiten
einer jeden stärkeren Rippe abgehoben, so dass jedes Gefässbündel
von zwei Höhlungen der Länge nach begleitet erschien. Bei dem
Abheben der Epidermis war keinerlei Zerreissung der Membranen
bemerkbar, sondern nur ein Auseinanderweichen der Zellen. Diese
Vorgänge sind bereits in einer früheren Arbeit") beschrieben und
neuerdings von SOLEREDER 7?) bestätigt worden.

1) SORAUER, Frostblasen an Blättern. Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten 1902,
S. 44, mit Abbildungen

2) SOLEREDER, Über Frostblasen und Frostflecken an Blättern. Zentralblatt
für Bakteriologie usw. II. Bd. XII. 1904. Nr. 6/8.

48 P. SORAUER:

In Rücksieht darauf, dass diese Abhebungerscheinungen in den
erwühnten Arbeiten bereits besprochen und abgebildet worden sind,
ist in Fig. 2 hier eine Anzahl anderer Gewebezerklüftungen vorgeführt
worden. Bei / ist eine Lückenbildung dadurch entstanden, dass sich
der collenchymatische Aussenrand der Blattmittelrippe auf der
Unterseite vom Rindenparenehym abgehoben hat. Bei /' hat sich
die eollenehymatische Decklage der Rippenoberseite vom darunter-
liegenden chlorophylllosen Parenehym getrennt und bei Į” ist die
Parenchymscheibe vom Holzkörper der Gefässbündel abgesprengt
worden.

Überblieken wir die hier von der Linde und Eiche dargestellten

und betreffs der Frostblasen zitierten Erscheinungen von "Gewebe- 1

zerklüftungen, erkennt man ein bestimmtes Prinzip. Wir bemerken
nämlich, dass in der Mehrzahl der Fälle die Lückenbildung an den
Grenzzonen zustande kommt, wo weiche, parenchymatische Gewebe
neben derben prosenchymatischen oder collenchymatischen Gruppen
liegen. Bei den Blättern offenbart sich dasselbe Prinzip durch das
Abheben der meist durch verdickte Aussenwandungen derberen Ep
dermis von dem Mesophyllkórper.

Dieser Umstand, dass die Lückenbildung sich meist dort einstellt,
wo dünnwandiges Gewebe an diekwandiges grenzt, erlangt nun dadurch

eine Bedeutung, dass durch die hier nur in einzelnen Beispielen vor- ^

geführten Versuche diese Form der Frostzerklüftung als allgemeine”
Rogi festgestellt werden konnte.

Man kann also jetzt mit Bestimmtheit sagen, dass der Frost in
seinen mechanischen Wirkungen überall gleichartig zum Ausdruck

gelangt, indem er vorzugsweise dort die Gieda aukeinander weich
lässt, wo derb- und dünnwandige Formen einander beeinflussen.

Diese Beeinflussung wird in erster Linie bei der durch die Kälte
erfolgenden Zusammenziehung der Gewebe sich geltend machen. Es
wird ein parenchymatisches, wasserreiches Gewebe eine stärkere Zu-

sammenziehung erfahren, als ein derber Holzkórper oder inhaltsarme .
Collenehymlagen. Wenn wir diese Schlussfolgerung bei einem Achsen-
kórperzur Anwendung bringen, so würden wir unter der Voraussetzung |
einer gleichzeitig auf alle Gewebeformen gleich stark wirkenden Külte :
erwarten dürfen, dass der Rindenkörper in seiner Gesamtheit sich -
stärker zusammenzieht, als der Holzzylinder. Tatsächlich wird diese -
Differenz aber verstärkt, weil, wenn die Kälte auf eine Achse wirkt, |
sie langsam von aussen nach innen fortschreitet, also für längere
beit die Rinde ‚schon erkältet ist, während der Holzzylinder noch |

seine frühere Wärme und Ausdehnung besitzt.

Die Differenz, welehe hier zwischen Holzzylinder und Rinden- |
mantel hervorgehoben worden ist, muss notwendigerweise auch in
den einzelnen konzentrischen Lagen derselben Gewebeform obwalten, :

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Die mechanischen Wirkungen des Frostes. 49

d.h. in dem Rindenkörper, z. B. werden die äusseren Lagen zuerst
abgekühlt werden und sieh zusammenziehen, während die jüngeren,
inneren noch in ihrer bisherigen PULCRA verbleiben.

Somit kónnen wir jede Achse als ein System betrachten, das
aus konzentrischen Ringen besteht, von denen die äusseren während
der Frostwirkung bis zu einem bestimmten Grenzpunkte eine stärkere
Zusammeuziehung erleiden, als die nächst inneren.

Die Zusammenziehung erfolgt nun zwar sowohl radial als tan-
gential, aber die tangentiale überwiegt bedeutend. Letztere wirkt,
wenn man sich den bei Kälte schrumpfenden Rindengürtel in seiner
(Gesamtheit vorstellt, sowohl als Zug innerhalb der Rinde selbst als
auch nach dem Parallelogramm der Kräfte als ein bestimmter Druck
der Gesamtrinde auf das Cambium. Dieser Druck wird sich je nach
der individuellen Beschaffenheit der Achse zurzeit der Frostwirkung
und je nach der Intensität derselben so steigern können, dass er in
Zusammenpressungen einzelner cambialer Zellen oder Zelllagen zum
Ausdruck kommt. Tatsächlich konnte ich derartige Erscheinungen
nachweisen. Bei Blättern wird eine Verstärkung des Epidermis-
druckes infolge gesteigerter Spannung zu Querfaltung der Wandungen
des Palisadenparenchyms führen können, wie solche von NOACK)
und GRÜSS?) beobachtet worden sind.

Wenn aber der tangentiale Zug ein gewisses Maximum über-
steigt, wird an der Stelle des geringsten Widerstandes die Rinde
über dem Holzzylinder gesprengt werden, oder es reissen auch noch die
Holzringe entzwei, so dass ein Stamm einen tiefen klaffenden Längs-
spalt erhält. Diese Zusammenziehung ist von SACHS und CASPARY
gemessen worden. .Ihre Folgen kommen bei dem von der Natur
im grossen ausgeführten Experiment der Frostspaltenbildung zum
Ausdruck. Es ist bekannt, dass bestimmte Baumarten, namentlich
Rosskastanien und Eichen in sehr kalten Wintern mit bedeutendem
Knall der Länge nach aufklüften. Diese Frostspalten schliessen
sich bei Tauwetter wieder und zwar derartig eng, dass ein während
des Frostes in den Spalt gesteckter Stab nur mit grossem Kraftauf-
wand später herausgezogen werden kann (GÖPPERT’scher Versuch).
Durch den festen Schluss der Frostspalten bei Eintritt der wärmeren
Witterung wird der Heilungsvorgang derart beeinflusst, dass die
Überwallungsränder sich nicht flach über die Wundfläche legen, son-
dern steil gegeneinander über die Spaltlinie olnperwachsen. und die
sogenannten ,Frostleisten* bilden: eines der besten diagnostischen

1) NOACK, F., Zeitschr. für Pflanzenkrankh. 1905, S. 29.

2) GRUSS, PRINGSHEIN's Jahrbücher für wissenschaftl. Botanik, Bd. XXIII,
Heft 4

peo. der deutschen bot. Gesellsch. XXIV. 4

50 . P. SORAUER:

Merkmale zur nachträglichen Feststellung von schweren Frostbeschä- |
digungen in einer Gegend.
ie pko kukgidiferonzon, welche bei den bekannten Frost- |
spalten in so extremer Form zum Ausdruck gelangen, müssen na-
türlieh bei allen Frostwirkungen zur Geltung kommen, wenn wir `
sie auch nicht stets in äusserlich kenntlichen Zerklüftungen finden : |
werden. Es kann vorkommen, dass bei gewissen Bäumen der Rinden- - |
. kórper so dehnbar ist, dass er bei dem tangentialen Zuge nieht
zerreisst, aber trotzdem der Holzkörper darunter nörklüftet. Diese
Fälle sind zuerst von HARTIG 1896 genauer beschrieben und als =
„innere Frostspalten* bezeichnet worden. Dabei zieht der Autor |
den Umstand in Betracht, dass infolge einer sich geltend machenden |
Rindenlockerung Parenchymholz gebildet werde. Es sind dies die
Vorkommnisse, welche hier in Fig. 1 bei dem Eichenquerschnitt | |
zur Anschauung gebracht worden sind. 4
Wenn wir diese Idee verfolgen und uns fragen, wie eine solche | i
Rindenlockerung wohl zustande kommen könnte, werden wir un
erinnern müssen, dass die Gewebe wohl dehnbar, aber nicht voll-
kommen elastisch sind. Je nach ihrem spezifischen Charakter werden
sie, wenn die mechanische Zerrung durch die Frostwirkung aufge
hört hat, mehr oder weniger länger geworden sein, als sie vorher

Prinzip selbst die einzelnen annähernd konzentrisch gelagerten Zell-
reihen des Rindenkórpers zu einander in verschiedener Überver-
längerung sich verhalten. Die peripherischen Rindenlagen sind
durchschnittlich aus tangential länger gestreckten Zellen aufgebaut
als die jüngeren Lagen der Innenrinde. Bei ihnen könnte also eine
so starke Überverlüngerung eintreten, dass sie auf dem darunter- |
liegenden, mehr isodiametrischen Parenchym nicht mehr vollkomme
Platz haben, und dann müssten sie sich stellenweis nach auss
abheben. Es entständen auf diese Weise tangentiale Rinden-
spalten, wobei die Zellen nicht zerreissen, sondern nur voneinander
weichen.

In dieser Weise fände die Lückenbildung nach Frostwirkun
wie sie im Experiment erzielt worden ist, ihre einfache Erklärun

Wenn unsere Anschauung über die Entstehung tangentialer
Lücken dureh Spannungsdifferenzen richtig ist, dann müssten selbs
verständlich auch andere Ursachen, welche solche Differenzen ei
leiten, zu Abhebungen innerhalb des Rindenkörpers führen. Dies.
ist nun auch wirklich der Fall. Bei sehr üppig wachsenden Zweigen
(Kirsche, Apfel) findet man bisweilen eine so grosse Wachstum
steigerung der peripherischen Rindenlagen, dass diese stellenwe
vom inneren Rindenparenchym sich abheben. Das letztere antwortet

Die mechanischen Wirkungen des Frostes. 51

in solchen Fällen auf die Befreiung vom Druck der überliegenden
Schichten dadurch, dass die Zellen schlauchartig in die entstandene

Lücke hineinwachsen und eine gerüstartige Lockerung in der Rinde

hervorrufen.

Bei jeder Frostwirkung sind also zwei mechanische Vorgänge
mit Notwendigkeit als wirksam stets anzuerkennen: die Zusammen-
ziehung der Gewebe nebst den durch die Verschiedenartigkeit ihres
Aufbaues entstehenden Spannungsdifferenzen und zweitens die
folgende Überverlängerung bestimmter Gewebeformen, wie nament-
lich des Parenehyms und Üollenchyms. Bei geringerer Intensität
der Kälte oder vorgeschrittenem Älter und dadurch bedingtem
festeren Gefüge eines Zweiges werden diese mechanisch wirksamen
Faktoren nicht zum sichtbaren Ausdruck kommen, aber bei jugend-
lichen, noch krautartig weichen Achsen sehen wir die verschieden-
artigen, in den Zeichnungen dargestellten Zerklüftungen ausnahmslos
sich einstellen,

Die Gewebesprengungen durch Frost müssen, wenn sie auf Ver-
schiedenartigkeit der Zusammenziehung der einzelnen Gewebeformen
und ihre gegenseitige Beeinflussung zurückzuführen sind, eine grosse
Ähnlichkeit mit den durch Trockenheit veranlassten Störungen haben.
Dies ist nun auch der Fall. Erinnert sei an die Zerklüftung des
Markkörpers, die bisweilen zu einer Fächerung des Markparenchyms
führt; namentlich aber weist die radiale Zerklüftung des Holzkörpers
innerhalb der Markstrahlen sehr deutlich auf das Reissen einer
Holzscheibe beim Austrocknen hin.

Ausser den Zerklüftungen im Marke und Holzkörper erklären
die Spannungsdifferenzen auch die Vorkommnisse von Abhebungen
oder Zerreissungen im Rindenkörper, die nicht nur bei holzigen
Achsen, sondern auch bei krautartigen Stengeln eine auffällige Ähn-
lichkeit in den verschiedenen Pflanzengattungen erkennen lassen.
Im Rindenkörper von Zweigen zeigt sich mehrfach eine besondere
Empfindlichkeit in der Umgebung der Hartbaststränge, ohne dass
diese selbst erkennbar irritiert werden. Manchmal allerdings sind
dieselben erkrankt, namentlich, wenn das darüberliegende Auge frost-
beschädigt ist. Der Zweig kapselt dann die erkrankten Organe
durch einen Korkmantel ein, ohne dass es zu Zerklüftungen
kommt. In anderen Fällen aber finden sich Lücken an der Aussen-
seite der Hartbaststränge; es ist dann ein Teil der die Kalk-
oxalatkrystalle führenden Zellreihen mit ihren zarten Wandungen
zerrissen.

Die meisten Lücken entstehen durch die Spannungsdifferenzen
zwischen dem Rindenparenchym und den äusseren Collenchymlagen,
wobei das glatte Auseinanderweichen der Zellen ohne jegliche Zer-
reissungserscheinung die Regel bildet.

4*

Po o P. SORAUER: l

Die gleichen Vorgänge lassen sich in den Blattstielen und -
stärkeren Blattnerven auffinden. Durch die Frostwirkung hebt sieh ”
besonders oft die obere collenchymatische Decklage vom darunter- -
liegenden Parenehym ab. An der Unterseite macht sich die |
Spannungsdifferenz in erster Linie an der Rippenböschung geltend.
Die Rippen ragen über die Ebene der Blattfläche unterseits wie -
Hóhenzüge hervor, und an deren Abdachung wird jede Spannung,
bei der die Blattfläche in ihrer Gesamtheit mehr nach oben gekrümmt -
wird, am stärksten sich geltend machen. Deshalb sehen wir auch `
bei ganz normalen Blättern mit starkem hyponastischen Wachstum -
gerade in der Nähe der Rippen unterseits die grösste Lockerung des |
Schwammparenchyms. Wenn intensive Frostwirkung die Blattründer |
nach oben hebt, kann die Spannung an den Rippenböschungen sieh
derart steigern, dass dort die Epidermis nicht nur gezerrt wird,
sondern sogar zerreisst, wie bei den Frostblasen von mir beschrieben |
‚worden ist ^). :

‚Bei den krautartigen Stengeln, die scheinbar ganz unregelmässig |
zerklüften, lässt sich doch, namentlich in den Grenzregionen zwischen
erfrorenen und gesund gebliebenen Geweben, eine Gesetzmässigkeit
erkennen. Die meisten Zerklüftungen im Rindenkörper entstehen -
dureh Ablösung der Collenchymlagen vom zarteren Rindenparenehym. |
Im Achsenkörper platzt vorzugsweise das Parenehym der Markscheibe |
vom Holzteil der einzelnen Gefässbündel ab, indem die Marksceheibe .
sich stark zusammenzieht, ohne dass die Gefässbündel folgen können. -

Bei der vorliegenden Darstellung habe ich versucht, das Zu-
standekommen der Zerklüftungen nach Frostwirkung auf Spannungs-
differenzen zwischen den verschieden gebauten und gelagerten
Gewebeformen zurückzuführen. Aus den eingehenden Studien von
SACHS, PRILLIEUX, MÜLLER-THURGAU, MOLISCH und anderen
Forschern, deren Beobachtungen wir bei PFEFFER?) zusammen-
gestellt finden, ergibt sich der Schluss, dass man die Zerklüftungen
durch die Bildung von Eismassen entstanden glaubt, welche aus dem
Gewebe in die Intercellularräume ausgeschieden werden. In neuester
Zeit hat NOACK?) direkt beobachtet, dass unter sich abhebenden
Stellen der Oberhaut Eisdrusen entstanden.

An der Richtigkeit der Beobachtungen ist nicht zu zweifeln;

1) Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten, 1902, S. 44.

2) PFE "m Pflanzenphysiologie, II. Aufl. 2, Bd, 1904, S. 306 ff.

.9) NOACK, FR., Über Frostblasen we ihre Entstehung. Zeitschrift für
Planzenkrankhcten 1905, S 99. d

1
[
:
E
:

Die mechanischen Wirkungen des Frostes, d

auch ich konnte mehrfach grössere Eisansammlungen in gefrorenen
krautigen Organen wahrnehmen. Aber andererseits fand ich auch
vielfach starr gefrorene Pflanzenteile ohne Ausscheidung grosser, ge-
schlossener Eismassen und doch mit nachträglich sich zeigenden
Lücken. Auch ist es unschwer, sich zu überzeugen, dass bei winter-
harten Pflanzen, die starr gefroren sind, man die Gewebelücken nicht
in der vom Froste am leichtesten durchdringbaren Blattfläche findet,
sondern in den Blattstielen und an den Blattrippen.

. Epheu und Rhododendron z. D. zeigen häufig vollständig un-,
zerklüftete Intercostalfelder, während an den Blattrippen, im Blattstiel
und an jungen Zweigen Abhebungen der Collenehymlagen und Zer-
klüftungen in der Stengelrinde sowie Lücken im Markkörper vor-
handen sind. Die Zellen sind meist nur auseinander gewichen und
wölben sich unversehrt in den Hohlraum vor. Dasselbe Vorkommnis
lässt sich bei sehr saftreichen Blättern, wie von Grünkohl und Spinat,
beobachten.

Man sollte meinen, dass gerade das Mesophyll der Blattfläche
am meisten geneigt wäre, bei der Ausscheidung von Wasser in die
Intercellularen grössere Eisdrusen zu bilden. Dass die Blattfläche
in erster Linie irritiert wird, zeigen Versuche mit dem Erfrieren
zarter Pflanzen bei Temperaturen über Null, wo man als erstes
Merkmal das Glasigwerden einzelner Stellen der Blattfläche fest-
stellen kann.

Schliesslich muss auch auf die Verteilung der Lücken im
Achsenkörper besonders aufmerksam gemacht werden. Das be-
schriebene radiale Spalten des Holzkörpers und das Zerreissen des
Markes in der Nähe der Gefässbündel, welche bei krautigen
Stengeln bisweilen fast gänzlich isoliert erscheinen, würden bei der
Theorie der Zerklüftung durch Eisdrusen voraussetzen, dass sich in
den dem Froste am spätesten zugänglichen, der Rinde an Wasser-
reichtum nachstehenden Geweben mächtige Eisausscheidungen bilden,
während dabei die Rinde nur geringe Störungen zeigen kann.
Ausserdem ist es mir bisher nicht gelungen, in älteren, holzigen
Achsen grosse Eisdrusen zu beobachten. Und gerade die vereisten
Gefässröhren, die man findet, werden nicht gesprengt. In kraut-
artigen, namentlich absterbenden Stengeln sieht man wohl geschichtete
Eisdrusen, aber dabei auch Hohlräume, die grösser als die Eismassen

sind, also durch diese nicht entstanden sein können.

n Erwägung dieser Umstände komme ich zu dem Schlusse, dass
manche Zerklüftungen der Gewebe wohl durch die Eisdrusenbildung
hervorgebracht werden können, dass aber die Mehrzahl der Fälle
auf Spannungsdifferenzen zwischen benachbarten, verschieden ge-
bauten Gewebeformen zurückgeführt werden muss. Auch da, wo
man Eisdrusen und Abhebungen direkt entstehen sieht, lässt sich

54 P. SORAUER: Die mechanischen Wirkungen des Frostes.

doch nieht feststellen, ob das Eis in die gleichzeitig durch die Frost-
spannung sich bildenden Lücken als dem widerstandslosesten Orte
sieh anhäuft, oder ob es sich durch sein Anwachsen die Lücken selbst
erst sprengt. Dass vorhandene Hohlräume durch das keilförmige
Fortschreiten von Eisdrusen vergrössert werden können, ist nicht zu
bezweifeln. |

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Dr. C. Müller. eis Bei; Berlin, Ginepri 15, Hos zu ueris

Da der Vorsitzende der wissenschaftlichen Sitzungen im Jahre 1906,
Geheimrat Engler, auf einer längeren Reise begriffen ist, werden die Herren Notion
ersucht, alle visscnsehattlichen Zusendungen mit genauer rins i ser Adresse

es Absenders bis auf weiteres an den ersten Stellvertreter des Vorsitzenden Herrn
Gehöiment Prof. Dr L. Kny, D au Berlin, Kaiser-Allee 186/187, zu richten,

Die wissenschaftlichen Sitzungen finden mit Ausnahme = Monate August und
September am letzten Freitag jeden Monats Abends 7 Uhr s

UP Sämtliche Mitteilungen für die Berichte pangon jépiontene aeht Tage
vor der Sitzung, für welche sie bestimmt sind, dem sitzenden vollständig
druckreif im Manu keit — die Tafeln genau im Dec (12/18 em) — ein-
gereicht werden. Die Mitteilungen sollen der Regel nach den Umfang von
8 Druckseiten nicht überschreiten. (Reglement $ 19.) Die Aufnahme von
Mitteilungen, welche in unrichtigem Deutsch abgefasst sind, muss ides der
daraus entstehenden Unzuträglichkeiten beanstandet werden. ie nstandung
betrifft auch Ar eiten, welche Diagnosen in fehle Ace Latein enthalte. Es
wird gebeten, im Manuskript nur eine Seite zu beschreiben und am Kopfe des-
selben die Anzahl der gewünschten Sonderabdrücke a munge vg

ie Verantwortliehkeit für ihre Mitteilungen tragen die Verfasser selbst.

Alle auf die Veróffentli OR ul ue dec Veriichen Schriftstücke, E
turen ete, sind zu senden an Herr : Müller, Steglitz bei Ber
Zimmermannstr. 15, II. Ei site Verkehr: zwischen den Autoren und der
Druckerei findet nicht statt.

Vorstand und Kommissionen der Gesellschaft für das Jahr 1906.
Für = Generalversammlung: Schwendener, Präsident; Haberlandt, Stell-
eter.
Für die een erae Sitzungen in Berlin: Engler E Kny, erster
Stellvertreter, Wittmack, zweiter Stellvertreter: 0. Rein ardt, T Schrift-
öhne ‚ neiter Schriftführer, Lindau, hice Senf hre

Schatzmeister: ©. Mülle
en B Kny, O. Reinhardt, Ahrens Lindau, Ascherson,
Gilg =

Geschäftsführender Sekretär: C. Müller.

Alle Geldsendungen, sowie a auf das Bezahlen der Jahresbeiträge bezüglichen
rlehnskasse

. Schriftstücke, werden franko die Kur- und Neumärkische

die Deutsche Botanische Gesellschaft, Berlin W. 8, W ilhelmplatz Los ‚erbeten.
Der Beitrag beträgt für ordentliche B erliner r Mitglie eder Mk. ech für
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Centralblatt für die gesamte Biologie:

I. Abteilung: Biochemisches Centralblatt

Vollständiges Sammelorgan für die Grenzgebiete der Medizin und C hemis
unter Leitung von P. Ehrlich-Frankfurt a. M., E. eur S as A. Kossel-

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Maasse zuteil gewordenen Unterstützung seitens der herv erwogen d
Forscher des In- und Auslandes zu a dn ove
"Ranges entwickelt. Trotz der kurzen Zeit ;
cin ebenso unentbehrli iches wie wertvolles Hüfomitiel. für. rs A Medi j
wie on r den Chemiker geworden. i

J
BAND XXIV. JAHRGANG 1906. HEFT 2.

BERICHTE

| DEUTSCHEN
BOTANISCHEN GESELLSCHAFT.

VIERUNDZWANZIGSTER JAHRGANG. — |

HEFT 2.

E M vo o

| A GEBRÜDER BOI

Inhaltsangabe zu Heft 2.

Seite

Bibunr vom 29. Februar 1900 ZIG... - -— - 5.
: Mitteilungen:
9. Alfred Fischer: Über Plasmoptyse der Bakterien. (Mit
Tae HD. . 55
10. F. Brand: Über dié T'ulerétrüktur der Cladophors-Membran
(Mit Tafel IV). ... 64
11. F. Heydrich: Die Heföniäische Stellung. von Kekubbdernl |
— Rum. OB De V). S. 11
12. K. Miyake: Über die RER, von lí Oye rotoli.
(Ma Tus VD . : . 18
18. G. Tischler: Über die Kutyriok hene der esasiorgane "bei :
einem sterilen Bryonia-Bastard. (Mit Tafel VIT) . . . . $83

14. W. Palladin: Bildung der verschiedenen Atmungsenzyme
in Abhängigkeit von dem Entwicklungsstadium der Pflanzen. 97
15. N. Gaidukov: Über Untersgohungen mit Hilfe des Ultra-

mikroskopes nach Siedentopf. (Vorläufige Mitteilung) . . 107
. 16. Rud. Aderhold: Zur Frago der Wirkung des — auf 3
. die Pflanze’ HAL 112 9
17. Otto Appel: Zur ee in Wundversehilusses be: des d
| Kartoffeln. (Mit Tafel IX) -. ‘, 1 ; 8 i

s J
nun xr |

Nächste eu der Gesellschaft in Berlin:
Freitag, Mà 30. Márz 1906,
: abends T Uhr, Las

_Dorothwenstr. 5. T

MXN

Sitzung vom 23. Februar 1906. 55

Sitzung vom 23. Februar 1906.
Vorsitzender: Herr L. KNY.

Als ordentliche Mitglieder sind vorgeschlagen die Herren:
Gürtler, Friedrich, Dr. phil. in Fraustadt (Provinz Posen) (durch L. KNY
und W. MAGNUS),
Allen, Charles E., Assistant Professor of Botany in the University of
Wisconsin (U. S. A.) (dureh R. A. HARPER und J. B. OVERTON).

Zu ordentlichen Mitgliedern sind proklamiert die Herren:

Beckmann, stud. Paul, in Schöneberg bei Berlin,
Colling, Dr. Ad T., in Berlin,

Esser, Dr. P., in Cóln,

Timpe, Dr. H., in Hamburg-Eimsbültel,

Zang, Dr. Wilhelm, in Hohenheim.

Mitteilungen.
9. Alfred Fischer: Über Plasmoptyse der Bakterien.

Mit Tafel III.
Eingegangen am 15. Februar 1906.

Vor einiger Zeit hat ARTHUR MEYER (S. 349) nachzuweisen ver-
sucht, dass die von mir, zuletzt in meinen Vorlesungen über Bakterien,
beschriebene Plasmoptyse ein Kind meiner Phantasie sei und einfach
darauf beruhe, dass die Stäbchen sich zu Kugeln abrunden. Trotz
MEYER's Mitteilung habe ich keine Veranlassung, meine letzte Dar-
stellung der Plasmoptyse zu korrigieren.

Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXIV. 5

L4

56 ALFRED FISCHER:

Ich habe meine älteren Präparate geprüft und ohne alle Phantasie
neue Beobachtungen angestellt, aus denen erneut hervorgeht, dass
die Plasmoptyse eine Erscheinung besonderer Art und in Bakterien-
kulturen weit verbreitet ist.

Ich habe zuletzt (I, S. 49) die Plasmoptyse als die Äusserung
eines Kampfes ums Dasein geschildert, den die Bakterien in den
Kulturen zu führen haben, ein Kampf, der durch die eigenen Stoff-
wechselprodukte hervorgerufen und, je nach der ursprünglichen Zu-
sammensetzung des Substrates, selbst für dieselbe Art verschieden
verlaufen wird. Um diese Kulturplasmoptyse zu sehen, muss man
selbstverständlich die Bakterien in der von ihnen ungünstig ver-
änderten Nährlösung lassen und untersuchen, aber darf sie nicht in
bessere Bedingungen bringen. Diesen Fehler begeht aber A. MEYER,
wenn er (S. 355) eine Öse Bakterien in einen Tropfen von frischer
Nährlösung versetzt und nach dieser Bodenmelioration meine Phantasie —
demonstrieren will. Er hätte gründlich den Verlauf in der Kultur |
verfolgen sollen. Hier zeigt der Vibrio proteus (Kommabaeillus —
FINKLER-PRIOR’s) eine sonderbare Vielgestaltigkeit, die schon den |
ersten Untersuchern (z. B BUCHNER) auffiel und zunächst in einigen -
Phasen beschrieben werden soll Ich beschränke mich hier darauf, |
eine einzige Nährlösung zu besprechen: eben alkalisches Fleischwasser —
mit Zusatz von 1 pCt. Pepton und 1 pCt. Rohrzueker (kurz als -
FPZ. bezeichnet) entweder als Bouillon (B.-FPZ.) oder mit Agar
(A.-FPZ.) verwendet. ?

Die Reihenfolge der Formen in B.-FPZ. bei 32° gehalten, vor- -
ausgesetzt, dass aus einer wenige Tage alten Kultur auf A.-FPZ. -
eine Spur, am geraden Drahte haftend, nicht eine ganze Öse geimpft
wurde, ist folgende. Nach 12 Stunden reagiert die gleichmässig ge
trübte Bouillon bereits schwach sauer und enthält allgemein etwas -
gedunsene, nicht mehr geschlängelte Vibrionen, die lebhaft sich teilen. |
Dieselbe Kultur bietet eine Stunde später ein anderes Bild: neben -
den noch vorhandenen gedunsenen Vibrionen finden sich viele breit
eiförmige und viele vollendet kugelige, alle mehr oder weniger leb- *
haft beweglich. 2

Diese Kugeln (Fig. 1, a), die niemals irgend ein Anhängsel trage!
entstehen nicht dureh Plasmoptyse, sondern dureh Aufblühung und
Abrundung der gedunsenen Vibrionen und sind durch mancherlet
Eiformen mit diesen verknüpft. Wiederum eine Stunde später ent-
hält die nunmehr 14 Stunden alte Kultur vorwiegend solche Ab-
rundungskugeln und Eiformen, aber vereinzelt tauchen neue Gebilde
auf. Kugeln mit einem kurzen Stielehen (Fig. 6) und solche mi
zwei kleinen spreizenden Beinchen (Fig. 7), vergleichbar einem Oyelops
mit den beiden Eiersäckchen; es sind das die ersten Exemplare echter
Plasmoptyse. Diese macht in der folgenden Stunde rasche Fortschritte

ril Lr. ENE EENE en Ci AUS C LUN "NES

Über Plasmoptyse der Bakterien. 51

und erreicht in der 15 und 16 Stunden alten Kultur einen Hóhepunkt,
zahlreiche solcher ein- und zweibeiniger Kugeln schwirren durch die
Bouillon, daneben Eiformen, Abrundungskugeln, gedunsene Vibrionen
ohne und mit winzigem, einem Ende aufsitzenden Kügelchen, dem
Anfangsstadium der Plasmoptyse (Fig. 6 und 7). Die Bouillon reagiert
deutlich sauer.

In der 20 Stunden alten Kultur sind die Kugeln mit ein und
zwei Beinchen beträchtlich vergrössert, viele haben ihre Anhängsel
abgestreift. Wir verlassen jetzt die Kultur, in der der Kampf ums
Dasein mit diesem ersten Akt, der Plasmoptyse der Vibrionen, keines-
wegs abgeschlossen ist.

Das bisher Beschriebene wurde an stundenweise frisch herge-
stellten Hängetropfen ermittelt. Wollte man aus einer 12 Stunden
alten Kultur einen Hängetropfen herstellen und diesen selbst stunden-
lang entweder bei 32? oder bei Zimmertemperatur weiter beobachten,
um an den am Rande ruhig liegenden Vibrionen die geschilderten
Veründerungen schrittweise zu verfolgen, so würde das nicht gelingen,
aus dem leicht begreifliehen Grunde, dass im Hängetropfen und be-
sonders an seinem Rande durchaus neue und andere Bedingungen
als in der Kultur sich einstellen. Man muss darauf verzichten, im
Hängetropfen die Kulturplasmoptyse zu verfolgen, ebenso wenig gelingt
dieses in einem gewöhnlichen Präparat mit den am Deckglas haftenden
Individuen.

Die Abrundungskugeln, die schon BUCHNER (S. 7) mit der
Säuerung des Substrates in Beziehung brachte, müssten, wenn die
Süure sie hervorriefe, dureh deren Abstumpfung oder Neutralisierung
sich zu Vibrionen regenerieren lassen. In der Tat gelingt das fast
momentan auf folgende Weise.

Am Rande des Objektträgerhohlschliffes trägt man nur auf °/,
des Umfanges das Fett zum Festlegen des Deckglases auf, der Rest
bleibt offen und bietet Gelegenheit, solche Stoffe, die aus ihren
Lösungen leicht sich verflüchtigen, z. B. Ammoniak, flüchtige Fett-
säuren, auf den fortwährend beobachteten Hängetropfen wirken zu
lassen. Die Figur 1 stellt Skizzen eines Versuches dar, der mit einem
unverdünnten Tropfen einer 14*/, Stunden alten Kultur des Vibrio
proteus in B.-FPZ. angestellt wurde. Der Hängetropfen enthielt am
offenen Rande, d. h. dem nicht mit Fett bestrichenen Schliffrande
zugewendet, unter andern die in Fig. la skizzierte Gruppe von sieben
Abrundungskugeln.

Um 10 Uhr 26'/, Minuten wird auf 0,25 pCt. verdünnter Liquor
Ammonii caustiei duplex (enthaltend 20 Teile NH,) zugegeben.
Schon 10 Uhr 29 Min. haben sich die Kugeln zu schmalen, allerdings
nieht geschlüngelten Vibrionen (Fig. 15) gestreckt. Sogleich, 10 Uhr
30 Min., wird das Ammoniak abgesaugt und durch 0,25 vol.-prozentige

5* i

58 ALFRED FISCHER:

Essigsäure 10 Uhr 31 Min. ersetzt. Es beginnt schon 10 Uhr 36 Min.
die Aufblähung der Vibrionen und 10 Uhr 45 Min. ist der Zustand
der Skizze Fig. 1c erreicht. Nunmehr wird die Essigsäure abgesaugt
(10 Uhr 45*/, Min.) und durch Ammoniak (0,25 pOt.) ersetzt (10 Uhr
46 Min.). Schon 10 Uhr 47 Min. beginnt die Regeneration der Vi-
brionen; 10 Uhr 50 Min. haben sie die abgebildete Form (Fig. 1d).
Man kann auch umgekehrt von den neben den Kugeln in der 14
bis 16 Stunden alten Kultur vorhandenen Vibrionen ausgehen (Fig. 2).
Hiervon kurz die Daten:

Der Hängetropfen enthielt die in Fig. 2a um 11 Uhr 25 Minuten |
skizzierten Vibrionen; 11 Uhr 26 Min. 0,25 pCt. Essigsäure, 11 Uhr i
32 Min. Sehwellungszustand der Fig. 2b, 11 Uhr 37 Min. Kugel und .
breiteifórmige Gestalt des Pärchens, Fig. 2c; 11 Uhr 38 Min. ab- .
gesaugt, 11 Uhr 39 Min. 0,25 pCt. Ammoniak, 11 Uhr 40 Min. Regene-
ration der Vibrionen (Fig. d, ein Dritter hat sich angesetzt) 11 Uhr
48 Min. Ammoniak abgesaugt, 11 Uhr 49 Min. 0,25 pCt. Ameisensäure |
(11 Uhr 52 Min. beginntSehwellung), 12 Uhr 2 Min. erneute Kugelbildung : |
Fig. 2e, 12 Uhr 3 Min. abgesaugt, 12 Uhr 6 Min. 0,25 pCt. Ammoniak, -
fast momentane Regeneration der Vibrionen, Fig. f, 12 Uhr 10 Min. |

In einem anderen, nicht skizzierten Versuch wurden mit Vibrionen |
beginnend, innerhalb einer Stunde dieselben Individuen’ dreimal in 1
Kugeln verwandelt und dreimal zu Vibrionen regeneriert, letzteres
immer durch Ammoniak; als Säure diente zuerst Essigsäure, dann
Buttersäure, endlich Ameisensäure. 4

In dieser kurzen Mitteilung kann nicht näher besprochen werden, | |
ob Änderungen in der Elastizität der Membran, ob Änderungen der .
graduellen Impermeabilität des Protoplasten oder Änderungen m |
den osmotisch wirksamen Stoffen im Innern der Vibrionen oder in der |
Bouillon den Ausschlag geben. Wie gross genau der Gehalt an Säure
für die Kugelbildung sein muss, ob schon Abschwächung der Säure -
oder volle Neutralisation oder Übossohum an Alkali für die Regeneration :
der Vibrionen erforderlich ist, würde noch zu bestimmen sein. Nur
die reinen, anhangslosen Abrundungskugeln kónnen durch Ammoniak |
in Vibrionen verwandelt werden, nur solche anhangslose Kugeln ` |
werden durch die Sáuren wiederum erzeugt. Die oben beschriebenen 1
Kugeln mit ein oder zwei Beinchen, d.h. die echten Plasmoptyse- | ;
kugeln werden durch Ammoniak nicht verändert (Fig. 3a und b) und d
unterscheiden sich dadurch sofort von den Abrundungskugeln. 4

Mit Ammoniak lässt sich auch eine echte Kunstplasmoptyse an i
den regenerierten Vibrionen hervorrufen, die aber am Rande des |
Tropfens über die ersten Anfänge nicht hinausgeht (Fig. 4a - c), w während |
sie im Innern des Tropfens an den beweglichen Individuen wirklich zum
Abschluss kommt. Sehr schöne Plasmoptyse tritt ein, wenn man einige |
Kubikzentimeter der unverdünnten Kultur in ein offenes Schülchen giesst

Über Plasmoptyse der Bakterien, 59

und dieses in eine grössere geschlossene Dose setzt, die 0,25 pCt.
Ammoniak enthält. Nach einer Stunde herrscht starke Plasmoptyse,
die aber nicht alle Individuen befällt; ein guter Teil übersteht die
Wirkung und nimmt mehr und mehr die geschlängelte Form an.

Hierüber wird später zu berichten sein.

Die Fig. 4 zeigt, dass eine Kugel schon innerhalb 2'/, Minuten
zum Vibrio sich regeneriert und der Plasmoptyse verfällt. Diese oft
bestätigte Tatsache gestattet einen Rückschluss auf die Vorgänge, die
in der Kultur zur Plasmoptyse führen. Zuerst enstehen durch die
Säurebildung aus Zucker die Abrundungskugeln, die schon durch eine
Abstumpfung der Säure infolge Alkalibildung (vergl. GOTSCHLICH
S. 100) etwas abschwellen und zu gedunsenen Vibrionen sich regene-
rieren, und diese verfallen der Plasmoptyse. Bei allen diesen Ver-
änderungen ist zu beachten, dass die Kulturbouillon in einem un-
ausgesetzten Wirbel erhalten wird, nicht bloss durch die Bewegung
der Vibrionen, sondern auch durch Diffussionsprozesse auf kleinstem
Raum, in der Umgebung jedes einzelnen Vibrio. In jedem Augen-
bliek ändert sich gewissermassen die Umgebung.

Die üblichen Eintrocknungspräparate der Bakteriologie erhalten
zwar die Plasmoptyse, aber die von ihr herrührenden Kugeln schrumpfen
doch etwas und geben, besonders bei Vibrio proteus, keine optimalen
Bilder. Ich habe fixiert mit den „Dämpfen“ von Jod, Formaldehyd,
Osmium und Alkohol. Die schönsten Präparate erhält man, wenn man
das Deckglas mit dem soeben aufgelegten, nicht breit verstrichenen
Kulturtropfen 5—10 Minuten auf die Alkoholflasche legt und dann
an der Luft eintrocknen lässt. Man spült nach dem Festtrocknen
über der Flamme alle wasserlöslichen Bestandteile der Bouillon vor-
sichtig ab, färbt mit Anilinwasser-Gentiana, spült abermals vorsichtig ab
— Balsam. Am Rande des eingetrockneten Tropfens wird man eine
ganze Musterkarte grossartig fixierter und rein gefärbter Vibrionen und
aller Stadien der Plasmoptyse finden, z. B. bei 15—16 Stunden alten
Kulturen (Fig. 8).

Die Abrundungskugeln der 12—14 Stunden alten Kulturen lassen
sich nicht fixieren, sie sinken zu gedunsenen Vibrionen zusammen,

sobald sie vom Alkohol getötet werden, was bei näherer Überlegung

ganz begreiflich ist. Dagegen konservieren sich die echten Plasmo-
ptysekugeln, die anfangs ein oder zwei Beinchen mit sich schleppen,

Sehr schön; es kann keinem Zweifel unterliegen, dass diese Gebilde
wirklich durch Platzen der Vibrionen und kugelige Abrundung des
ausgetretenen Plasmas, also Plasmoptyse, entstehen. Auch hierüber
dst kein Zweifel, dass die mit einem Stiftehen behafteten Kugeln
dureh das Platzen eines einzelligen Vibrio und nicht, wie MEYER
. (8. 355) vermutet, durch Abrundung einer Zelle eines Pärchens ent-
stehen. Man vergleiche den intakten Vibrio in Fig. 8 mit den

60 ALFRED FISCHER:

anderen; man sieht, dass der Rest des mehr oder weniger entleertem
Stäbehens zusammengeschrumpft oder nur halb so lang oder noch
kleiner als der intakte Vibrio ist. Auch Anfünge der Plasmoptyse,
mit einem ganz winzigen oder etwas grósseren Kügelchen des hervor-
gequollenen Plasmas sind reichlieh zu finden (Fig. 8). Am meisten
dominieren in den Präparaten aus 15—16 Stunden alten Kulturen
aber die Kugeln mit einem Paar kürzerer oder längerer, dünner,
etwas spreizender Beinchen (Fig. 8). Diese Gebilde entstammen
der Plasmoptyse von Pärchen und mitten im Teilungsakt über-
raschten Vibrionen, die im Äquator geplatzt sind und die beiden
Hälften der Hülle wie Schalen zurückgeklappt haben. Ein schönes
Anfangsstadium hiervon ist in Fig. 8 links oben dargestellt. Alle
diese Fixierungsbilder entsprechen vollkommen den nach dem Leben
skizzierten (Fig. 6 und 7).

MEYER (S. 355) konstatiert das Fehlen oder doch die Seltenheit
leerer Häute und erblickt hierin einen schweren Einwand gegen die
Plasmoptyse. Ich hoffe, dass die bereits besprochenen Bilder ihn
überzeugen. Man findet in Kulturen gewissen Alters (20—24 Stunden)
oft grössere Mengen leerer Hautsäcke, von denen ich einige neben
einem intakten Vibrio in Fig. 5 abgebildet habe. Wie der leere
Wurstdarm länger ist als die Wurst, sind auch diese leeren Vibrionen-
häute länger als der Vibrio.

Von den Plasmoptysekugeln werden später bei anhaltender Be-
wegung die leeren Hautreste abgestreift, es bleibt in 20—24 Stunden
alten Kulturen die gänzlich abgerundete Plasmoptysekugel übrig, die
nicht mehr durch Ammoniak zu Vibrionen regeneriert werden kann.

Alles bisher Mitgeteilte bezieht sich auf Vibrio proteus, der in-

folge gewisser Eigenschaften seiner Membran viel komplizierter sich |

verhält, als andere Vibrionen und die Heubazillen. Bei ihnen gehen

in den B.—FPZ.-Kulturen niemals solche Abrundungskugeln der |
echten Plasmoptyse, die meist etwas später als bei Vibrio proteus ein- |

tritt, voraus.

Ich muss mich beein; auf die Fig. 9 und 10 zu verweisen, 7

die echte Plasmoptyse vom Choleravibrio und Vibrio danubicus vorführen.

Auch die Heubazillen verfallen einer reichlichen Plasmoptyse i -
B.—-FPZ. bei 32°. Die am ersten Kulturtage stark getrübte Kultur |
klärt sich am zweiten Tage vollkommen, im Sediment liegen zahllose |
Plasmoptysekugeln. Bevor sie zu Boden sinken, sind sie gut beweglich, |
wenig aufgequollen, kokkenähnlich. Ich habe früher (HI, S. 98) f

diese Zustände als Zerstórungsbilder beschrieben und abgebildet.

Früher (I und II) habe ich die Plasmoptyse mit dem :
„körnigen Zerfall“ verglichen, den die medizinische Bakteriologie | |
ind besonders für Vibrionen, als Zeichen der Alexinwirkung - 1

und Bakterizidie beschrieben hat. Es ist hier nicht der Ort, à

—

NER

en

Über Plasmoptyse der Bakterien. 61

diese Beziehungen einzugehen, aber es dürfte wohl interessieren, in
Fig. 11 die Wirkung eines als bakterizid bekannten Exsudates,
einer menschlichen Hydrocele-Flüssigkeit, auf Vibrio danubicus zu
sehen. Die als schóne Vibrionen in das Exsudat gebrachten Bak-
terien waren in einer Stunde bei 37° insgesamt „in Körnchen auf-
gelöst“, d. h. es war allgemein Plasmoptyse eingetreten. Ebenso
wirkte das Exsudat auf Vibrio cholerae und V. proteus

Meine neuen Beobachtungen haben bisher Plasmoptyse in
Bouillonkulturen (B.— FPZ.) bei folgenden Bakterien ergeben: Vibrio
proteus, V. cholerae, V. danubicus, V. berolinensis, V. aquatilis und Ba-
cillus subtilis. Die Vibrionen verfallen auch in den entsprechenden
Agarkulturen, nur etwas langsamer, der Plasmoptyse, der Vibrio pro-
teus auch in Fleischwasser ohne jeden Zusatz oder mit 1 pCt. Pepton
und 0,5 pCt. Kochsalz. Ich zweifle nicht, dass die Plasmoptyse noch
bei vielen anderen Bakterien sich wird nachweisen und hervorrufen
lassen.

Die früher von mir (II) angegebenen Verfahren bedürfen noch
weiterer Nachprüfung, weil ihnen eine damals von mir nicht ge-
nügend berücksichtigte Unsicherheit anhaftet. Ich hatte schon in der
2. Auflage meiner Vorlesungen über Bakterien in zwei Anmerkungen
(I, Anm. 8, 8. 31, und Anm. 5, S. 54) vorläufig darauf hingewiesen.
Der dort erwähnte Einfluss der Deckgläser beruht darauf, dass ihnen
von der Fabrikation her Substanzen paio e die bei gewöhnlicher
Reinigung nicht entfernt werden und im Hängetropfen in 15—30 Mi-
nuten als winzige Kügelchen aufsteigen, sich an die Bakterien an-
hängen und echten Plasmoptysekugeln täuschend ähnlich sehen. Die
Deckgläser für Hängetropfenversuche so vorzubereiten wie für die
Geisselfärbung, hielt ich für überflüssig, und da ich von der echten
Plasmoptyse des Choleravibrio ausging, so war die Täuschung möglich.

Es liegt aber die Sache keineswegs so, dass alles, was ich da-
mals als Plasmoptyse beschrieben habe, in solche Deckglaskugeln
sich verflüchtigt, wie vor einiger Zeit LEUCHS (S. 1661) behauptet
hat. Ich habe sogleich nach dem Erscheinen meiner ersten Arbeit (IL),
als ich die Fehlerquelle erkannte, neue Untersuchungen begonnen,
um den Umfang des Falschen festzustellen und dieses durch ein-
wurfsfreie Beobachtungen zu ersetzen. Mancherlei hat mich an der
schnellen Vollendung dieser Berichtigung verhindert, als deren Vor-
läufer ich diese kleine Mitteilung betrachten möchte. Über die Plas-
moptyse in hyper- und bypisotonischet Umgebung werde ich später
ausführlieher mitteilen.

62 ALFRED FISCHER:

Literatur.

BUCHNER, E., Über die KoCH'schen und FINKLER-PRIOR’schen Kommabazillen. —
Sitzungsber. der Gesellsch. für Morphologie und Physiologie. München

FISCHER, ALFRED, I. Vorlesungen über Bakterien. IT. Aufl., 1903.

—, —, II. Die Empfindlichkeit der Bakterienzelle und das baktericide Serum. —
Zeitschr. für Hygiene. 35. Bd., 1900.

—, —, UI. Untersuchungen über fastara. — Jahrb. für wissenschaftl. Botanik.
21. Bd., 1894.

B
GOTSCHLICH, in Handbuch der pathogenen Mikroorganismen. I. Bd, 1909.
LEUCHS, Über Plasmoptyse der Bakterien — Münchener Medizin. Wochenschr.
1905, Nr. 34, S. 1661.
MEYER, ARTHUR, Über Kugelbildung und de hee der Bakterien. — Ber. der
Deutschen Botan. Gesellsch. XXIII, 1905, Heft 8

Erklärung der Abbildungen.

Fig.1—8. Vibrio proteus (Kommabazillus FINKLER-PRIOR’s).

Fig. 1. Vom Rande eines Hängetropfens einer 14!/, Stunden alten Kultur in B.-FPZ.,
nach 8.51 behandelt. a Anfang des Versuches, die in der Kultur durch
Abrundung entstandenen Kugeln; 10 Uhr 26 Min. 10 Uhr 26'/, Min. wird
0,25 pCt. Liquor Ammonii caustici am offenen Rande zugesetzt; die Kugeln
sind bis 10 Uhr 29 Min. (Fig. ^) zu gestreckten Vibrionen regeneriert. 10 Uhr
30 Min. Ammoniak abgesaugt, 10 Uhr 31 Min. durch 0,25 pCt. Essigsäure
ersetzt, bis 10 Uhr 45 Min. sind die Vibrionen wiederum zu Kugeln ab-
gerundet (Fig. c). Essigsäure 10 Uhr 45!/, Min. abgesaugt und 10 Uhr
46 Min. wiederum 0,25 pCt. Ammoniak, durch den bis 10 Uhr 50 Min. die
Vibrionen wieder regeneriert sind (Fig.«). Bei kontinuierlicher Beobachtung
mit 1000facher Vergrösserung frei skizziert. Zimmertemperatur.

Skizzen eines ähnlichen Versuches (Zimmertemperatur) wie Fig. 1, aber mit
Vibrionen beginnend; 15'/,Stunden alte Kultur in B.-FPZ. Ausgangszustand
a 11 Uhr 25Min. Essigsäure 0,25 pCt. 11 Uhr 26Min. Mittlere Phase der
Abrundung 11 Uhr 32 Min. (Fig. b), volle Kugelbildung 11 Uhr 37 Min.
(Fig. c). Abgesaugt 11 Uhr 38 Min., 0,25 pCt. Ammoniak 11 Uhr 39 Min.,
momentane Regeneration zu Vibrionen, Fig. d, 11 Uhr 40 Min.; es hat sich
ein dritter Vibrio angelegt. Abgesaugt 11 Uhr 48 Min., 0,25 pCt. Ameisen-
säure 11 Uhr 49 Min; Kugelbildung vollendet 12 Uhr 2 Min. (Fig. e), ab-
gesaugt 12 Uhr 3 Min., 0,25 pCt, Ammoniak 12 Uhr 6 Min., Vibrionen fast
momentan regeneriert 12 Uhr 10 Min. (Fig. f).

Aus dem Hängetropfen (Zimmertemperatur) einer 13 Stunden alten Kultur in

3
is

E
p

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B.-FPZ., ursprünglicher Zustand 10 Uhr 37 Min., zwei Abrundungskugeln, -

ein breit oval-gedunsenes Individuum und eine echte Plasmoptysekugel mit
anhaftender Vibrio-Haut. Um 10 Uhr 38 Min wird 0,25 pCt. Ammoniak zu-
gesetzt (wie S. 51), bis 10 Uhr 42 Min. sind die Vibrionen regeneriert, die
Plasmoptysekugel ist nicht veründert und hat sich auch spüter nicht ge-
streckt, sondern schwillt nach der Ammoniakbehandlung sogar noch mehr
auf. Skizze bei 1000facher Vergrösserung.

3
"

kugel aus 13 Stunden alter Kultur in B.-FPZ.; beobachtet bei Zimmer-

temperatur (Methode 8.57). Fig.a 19 Uhr 96 Min ; 1pCt. Liquor Ammonii —

Plasmoptyse einer durch Ammoniak zum Vibrio regenerierten Abrundungs- e

Fig. 5.
» 6.
aiit
:
» 9.
» 1U
Pe

Über Plasmoptyse der Bakterien. 63

caustiei 11 Uhr 27 Min., regenerierter Vibrio Fig. ò 11 Uhr 28 Min.; Austritt
einer kleinen glänzenden Kugel des Inhaltes (Plasmoptyse) 11 Uhr 29'/, Min.
Fig.c. Skizze bei 1000facher Vergrósserung,

Dauerpräparat (nach S.59) aus einer 20 Stunden alten Kultur in B.-FPZ.
bei 322. Einige leere Hautsäcke von der Plasmoptyse verfallenen Vibrionen,
daneben zum Vergleiche ein intakter Vibrio aus derselben Stelle des Prä-
parates. In den Hautsücken noch einige Krümchen des Inhalts. Ver-
grósserung 1000fach.

Zusammenstellung einiger lebend leere Plasmoptysestadien aus eben
hergestellten Hängetropfen von 14—16 Stunden alten Kulturen in B.-FPZ.,
unverdünnte Kultur. Das häufigste Bild sind die Kugeln mit ansitzenden
entleerten Stäbchen, aus deren geringer Dicke unzweifelhaft folgt, dass
wirkliche Plasmoptyse vorliegt. Daneben verschiedene Anfangsstadien,
winzige und etwas grössere Kügelchen des hervorgepressten Inhalts,
den noch zum grossen Teil gefüllten Meer ita an einem Ende anhaftend.
Bei 1000facher Vergrösserung skizzier

Ähnliche Zusammenstellung wie in Fig. i aus denselben Hüngetropfen, die

Plasmoptysekugeln mit zwei Stiftchen oder Beinchen betreffend. Die beiden

Anfangsstadien der unteren Reihe zeigen, dass hier Doppelindividuen oder
mittlere Teilungsstadien in Plasmoptyse übersaheh, die Inhaltskugel tritt
im Äqnator hervor. In der mittleren Reihe zwei weitere Phasen, besonders
rechts die Umknickung der beiden Hälften zeigend. Oben zwei fertige
Plasmoptysekugeln mit den anhaftenden Hautsückchen. Diese Stadien sind
in 14—16 Stunden alten ni DNE nn häufiger wie die einstiftigen. Bei
1000facher Vergrösserung skizzie
E (nach S. 59) einer Pm 15 Stunden alten Kultur in B.-FPZ.
bei 32°, Zusammenstellung der reichlich am Rande des eingetrockneten
Tropfens zusammengelagerten Plasmoptysestadien, den in Fig. 6 und 1 nach
dem Leben skizzierten entsprechend. Man beachte besonders die dünnen
entleerten Hautanhängsel, die Anfänge und mittleren Stadien der Pärchen-
plasmoptyse (rechts unten, links oben). Vergrósserung 1000fach.
Vibrio cholerae asiaticae, 38 Stunden alte Kultur in B.-FPZ., 32°, mit
destilliertem Wasser verdünnt und über 1 pCt. Osmiumsäure fixiert, ein-
getrocknet, Färbung Karbolfuchsin. Ein intakter Vibrio mit vasichfedétoó
Plasmoptysestadien, oben eines Pürchens; besonders schón war der Vibrio
rechts unten fixiert, man sieht die noch nicht zusammengesunkene Haut
teilweise mit Inhalt erfüllt; er ist sicher im Moment des Ausfliessens
fixiert. Bei 2250facher Vergrösserung skizziert.
Vibrio danubicus, Dauerpräparat (nach S. 59) aus einer 38'/, Stunden alten
Kultur in B-FPZ. bei 32°. Neben dem intakten Vibrio beachte man
rechts das eben ausfliessende Individuen mit zusammengesunkener Haut,
ferner die drei Bilder der Plasmoptyse von Pürchen oder Teilungsstadien
die ganz mit denen von Vibrio proteus übereinstimmen. Bei 1000facher
Vergösserung skizziert.
Vibrio danubicus, aus etwa 30 Stunden alter Kultur auf A.-FPZ. bei 37°
in menschliche Hydroceleflüssigkeit übertragen und eine Stunde bei 37°
gestanden. Allgemeine Plasmoptyse, nach dem Leben bei 1000facher
Vergrösserung skizziert (vergl. S. 61).

64 F. BRAND:

10. F. Brand: Über die Faserstruktur der Cladophora-Membran.
Mit Tafel IV.

Eingegangen am 16 Februar 1906.

Wie aus der älteren Literatur hervorgeht, wurden Cladophora-
Arten damals häufiger zu Untersuchungen und Demonstrationen be-
nutzt wie in gegenwürtiger Zeit, in welcher diese Gattung, und ins-
besondere deren Süsswasserformen, weniger beliebt zu sein scheinen.

Mit dieser Annahme harmoniert auch der Umstand, dass die
„Morphologie und Biologie der Algen“ von OLTMANNS an gewissen
wichtigen Erscheinungen — von welchen ich hier nur die bei manchen
Eucladophora- Arten. vorkommende Gelenkbildung und die Polaritäts-
umkehr bei den hydrophilen Aegagropila-Arten nennen will — ohne
merkliehes Interesse vorübergeht und dass auch die Illustration des
Cladophora-Referates nicht durchaus einwandfrei ist").

Unter diesen Verhältnissen schien mir die Fortsetzung meiner
schon in früheren Arbeiten?) publizierten Untersuchungen über diese
Gattung nieht überflüssig zu sein. Neuerdings habe ich mich noch
eingehender mit gewissen, so ziemlich ohne Analogie dastehenden
Verhältnissen ihrer Membran beschäftigt, und bin bei den Versuchen
zur Herstellung von Dauerpräparaten, mittels deren ich auch einem

1) Da eine Ergänzung des OLTMANNS’schen Referates erst bei Gelegenheit
einer grösseren Arbeit erfolgen kann, will ich hier nur einige äusserliche Uneben-

heiten berichtigen. Die Originalfigur 156, S. 256, zeigt eine namenlose Cladophora- -

Spezies als Habitusbild der Gattung Diese Figur kennzeichnet aber nur den
glomerata-Typus und kann ohne Angabe dieses Umstandes einen weniger erfahrenen
Leser unter Umständen in Verlegenheit bringen, weil auch andere Wuchsformen
z. B. eine lang strangfórmige und eine unregelmässig verfilzte sehr häufig vor

4 in Fig. 157, S. 257, ist ein durch meine Arbeit „Über einige
Verhältnisse des Baues und Wachstums von Cladophora“ überholtes Schema. —
Bei Nr. 4, Fig. 162, S. 264, ist kein Autor angegeben; das Bild stammt von GAY,
Recherches sur le développement et la classification etc,“ und in dem zu Clado-
phora Valonia gehórigen Literaturverzeichnisse fehlt dann auch diese Arbeit. —
Nr.1 der vorerwühnten Figur endlich führt einen falschen Namen (Cladophora

rupestris statt ophiophila; vergl. WILLE in ENGLER’s Natürl. Pflanzenfam. I, 2 E

Fig. 76 A, x 115).
) Die umfangreichste dieser Schriften hat OLTMANNS ganz übersehen. Meine
" tedephora-Siadien (Botan. Centralblatt 79, 1899, 54 S. mit 3 Tafeln) enthalten

aber nicht etwa traditionelle Systematik, sondern die einzige bis jetzt existierende - 1
zusammenfassende Darstellung der morphologischen und biologischen Verhältnisse E

— Gattung und sind — abgesehen von den infolge meiner damaligen Erkrankung

urückgebliebenen Druckfehlern — noch in keinem Punkte widerlegt, wohl abeft |

ed meine späteren Arbeiten nach mehreren Richtungen erweitert worden.

Über die Faserstruktur der Cladophora-Membran. 65

auf diesem Gebiete weniger erfahrenen Botaniker die Beschaffenheit
der Gelenklamellen jederzeit demonstrieren kónnte, auf so deutliche
Anzeichen der Existenz feiner und feinster Fasern gestossen, dass ich
mich vorübergehend von meinem ursprünglichen Ziele ablenken liess,
um diese histologische Frage weiter zu verfolgen.

Sind im Membrangefüge wirklich bestimmt differenzierte Fasern
vorhanden, so werden sie wohl bei Betrachtung in durchfallendem
Liehte auch zum optischen Ausdrucke kommen; das ist so wahr-
scheinlich, dass die Frage nach der Membranstruktur von MEYEN!)
bis CORRENS fast immer im Zusammenhange mit jener nach der so-
genannten Streifung besprochen worden ist.

Vergleichen wir die verschiedenen diesbezüglichen Abhandlungen,
so ergibt sich nicht nur eine Differenz der Meinungen, sondern es
werden auch die Begriffe „Falten“ und ,Streifung** nieht immer in
gleichem Sinne gebraucht. Ich möchte deshalb vor allem in der
schematischen Fig. 3 jene Auffassung darstellen, von welcher gegen-
würtige Mitteilung ausgeht und zugleich auf eine bisher noch nicht
bekannte Art von Querstreifen aufmerksam machen.

Die erwühnte Figur stellt die angrenzenden Enden zweier Zellen
von Cladophora rupestris vor, welche dureh ein altes Septum mit voll-
ständig entwickeltem Gelenke getrennt sind. Das Bild ist aus zwei
mikroskopischen Aufnahmen zusammengesetzt, indem die Peripherie
der Zellen im optischen Durchschnitte, ihr mittlerer Teil aber in
etwas höherer Einstellung, also in Flächenansicht, gezeichnet ist.
Die Umrandung der Zellen lässt zwei Schichten, a und ú, und inner-
halb derselben die streifige Andeutung der Lamellen erkennen, aus
welchen sie zusammengesetzt sind. Nebstdem erscheinen in den
beiderseits neben dem Septum liegenden Gelenkräumen — d.h. den
nach oben erweiterten „Interzellulargängen“ früherer Autoren — die
vom unteren Winkel strahlenförmig aufsteigenden Durchschnitte der
Gelenklamellen?) (gl), welche, von innen nach aussen an Länge zu-
nehmend, das Basalstück der oberen Zelle wie eine vielblätterige
Zwinge umgeben.

omm SR SEHE REN

. D MEYEN, Pilanzenphysiologie T, 1837, S. 18 und 54 und Tafel 4 (Kreuz-
streifung der Blattzellen von Stelis gracilis Meyen). `
= 2) Die Entwicklung dieser Lamellen habe ich schon in der Arbeit: „Uber
emige Verhältnisse des Baues usw.“, Bot. Centralbl, Beihefte Bd. X, Heft 8, 1901,
S. 493 (S. 13 d. Sep), Fig. 1—5 in einfachen schematischen Figuren dargestellt, in
welchen jedoch nur der optische Durchschnitt berücksichtigt ist. Gegenwärtige
Figur Mag zur Ergänzung dienen. Einen ähnlichen Fall hat schon ROSENVINGE
(Om nogle Vaextforhold ete., Botanisk Tidskrift 18, 1999, Fig. 11, S. 40) in kleinem
assstabe nach dem Leben und infolge dessen weniger deutlich abgebildet. Dieser
Autor nimmt aber nicht eine Neubildung von Lamellen, sondern eine mechanische
Verschiebung der Schichten an.

66 | F. BRAND:

Der mittlere Teil der oberen Zelle zeigt in Flächenansicht ausser
den als postmortale Erscheinung aufzufassenden Lüngsfalten quer-
laufende feine Linien, welche die oberen Enden der Durchschnitte je
zweier korrespondierenden Gelenklamellen verbinden und deren
obere Ränder, eventuell Umschläge, darstellen. Das feine Netz der
Streifung, im engeren Sinne, welches diese Zellen nebstdem noch
überzog, ist der Deutlichkeit wegen hier weggelassen und nur an der
unteren Zelle eingezeichnet.

Der Meinungskampf um die feinste Struktur der vegetabilischen
Zellhaut, dessen ausführliche Darstellung manche interessanten Aus-

licke gewähren würde, hat sich bekanntlich vielfach auf algo-
logischem Gebiete bewegt. Hier kann ich nur das Nötigste andeuten
und bemerke zuerst, dass die von AGARDH') beschriebene Zusammen-
setzung der Algenmembran aus Fasern und Fibrillen viel Wahres zu
enthalten scheint, woraus jedoch nicht gefolgert werden möge, dass
ich pon in allen Punkten an diesen Autor anschlósse.

OHL?) erklärt alle Fasern AGARDH's, und zwar nicht nur die
sehr groben — worin er im Rechte sein mag — sondern auch die
festen und feinsten für Falten der Lamellen, und CORRENS?), der
letzte Autor, welcher meines Wissens über diesen Gegenstand ge-
schrieben hat, gibt nur soviel zu, dass „die Lamellen parallel der

Faltung in Streifen von wechselnder Beschaffenheit — in chemischem
oder physikalisehem Sinne — differenziert“ seien. Auf dieser —
direkt nieht wahrnehmbaren — Struktur beruhe ihre Zerlegbarkeit

in Fasern. Somit sind im Sinne dieser Arbeit die Andeutungen von
faseriger Abspaltung, welche die Fig. 15 und 16 zeigen, lediglich
als Kunstprodukte aufzufassen, welche nur auf mechanischem Wege
zustande gekommen seien*

Dass CORRENS sich von der Existenz selbständiger Fasern nicht
überzeugen konnte, ist wohl in erster Linie auf Rechnung der von
ihm angewendeten Schwefelsäure zu setzen. Durch dieses Reagens
quellen die Fibrillen zuerst auf, um dann bei stärkerer Konzentration
der Säure sich plötzlich aufzulösen. Die von CORRENS gleichfalls
angewendete JAVELLE'sche Lauge hat sieh mir bei Cladophora nutzlos
erwiesen, und die SCHULTZE'sehe Mazeration scheint dieser Autor,
pesis den Angaben einer früheren Arbeit?) zu schliessen, nur in ab-
1) J. G. AGARDH, De kilde vertat fibrillis tenuissimis contexta. Lundae 1852.
2) H. MoHL, Über die Zusammensetzung der Zellmembran aus Fasern. Dot.
Zeitung 11, 1853, S. 5

3) C CORRENS, Zur Kenntnis der inneren Struktur einiger Algenmembranen.
ZIMMERMANN's Beiträge zur Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle, Bd. I,
1893, S. 302.

4) l. e, S. 302, Ergebnis 4 und Tafel V—VI.

5) C. CORRENS, Zur Kenntnis der inneren Struktur der M: pueri ir Zell-
membranen, Jahrb für wissensch. Botanik, Bd. 23, 1892, S. 289. A

Über die Faserstruktur der Cladophora-Membran. 67

geschwächter Weise angewendet zu haben, und hat deshalb, ähnlich
wie CRÜGER?), auch nur eine gewisse Plastizität, aber keine deut-
liche Isolierung der Fibrillen erzielt. AGARDH scheint meist ohne
Reagentien präpariert zu haben, verwendete jedoch gelegentlich auch
Salzsäure und Jod, während MOHL das SCHULTZE’sche Verfahren voll
zur Anwendung brachte.

Von allen den genannten Reagentien und noch vielen anderen
hat sich bei meinem (ausschliesslich getrockneten) Materiale keines
als vollständig zweckentsprechend erwiesen; die relativ besten Er-
folge erzielte ich mit der letztgenannten Mazeration, durch welche
wenigstens, die Abspaltung der Lamellen und die Isolierung stärkerer
Fasern gelang, während bei meinem günstigsten Objekte, nämlich
bei Cladophora intertexta Collins, auch Spuren derFibrillen zutage traten.
Nach einer langen Reihe von Versuchen führte endlich die Kom-
bination verschiedener Verfahren zum Ziele.

Als die beste Methode hat sich folgende erwiesen: Die Objekte
werden erst mindestens 24 Stunden lang in angesäuertem destillierten
Wasser aufgeweicht, um sie der Einwirkung der nachfolgenden Rea-
gentien zugänglicher zu machen und zugleich den etwa aufgelagerten
Kalk zu entfernen. Sodann werden sie der SCHULTZE’schen Maze-
ration unterworfen — wobei die Erwärmung nicht unterlassen werden
darf — und schliesslich einige Minuten lang mit sehr starker Chrom-
süurelósung behandelt. Von dem früher üblichen Zerreissen oder
Zerquetschen der Membran habe ich Umgang genommen und mich
im Gegenteile bemüht, das Objekt möglichst wenig zu berühren.
Durch die Mazeration werden die Membranen sehon ziemlich vulne-
rabel und etwas klebrig. Deshalb muss man die Fadenstücke sehr
vorsiehtig aus dem Wasser herausfischen, auf dem Objekttrüger aus-
ausbreiten und gleich mit einem Deckglase bedecken. Die Chrom-
säure wird dann an dem Rand des Deckglases zugesetzt, mit Lösch-
Papier angesaugt und in ähnlicher Weise wieder ausgewaschen. Es
Ist mir jetzt noch nicht gelungen, Querschnitte von Zellen oder der
Länge nach gespaltene Membranen nach der SCHULTZE’schen Maze-
ration unverletzt auf dem Objektträger auszubreiten. Deshalb habe
ich mehrmals versucht, auch diese Operation unter dem Deckglase
vorzunehmen, habe damit aber nur ungenügende Resultate erhalten.

Nach Auswaschung der Chromsäure empfiehlt es sich, das Prä-
parat mit einer schwachen Lösung von Rutheniumrot zu färben,
indem man diese ebenso, wie früher die Reagentien, durchsaugt.
Dadurch färben sich die Fasern und Fibrillen entweder gar nicht
oder nur äusserlich, wohl aber rötet sich die Grundsubstanz der
er TERN
er CRÜGER, Westindische Fragmente, 4. und 5. Fragment. Botan. Zeit. 12,

* Behandelt die Memtranen von Phanerogamenzellen.

68 F. BRAND:

Lamellen mehr oder minder deutlieh, und man sieht dann oft aus
einer rötlichen Lamelle farblose Fasern hervorragen.

Eine ganz bestimmte Zeitdauer für die Einwirkung der Reagentien
kann ich nicht angeben, weil sich nicht nur die Arten etwas ver-
schieden verhalten, sondern auch individuelle Verschiedenheiten
zwischen den einzelnen Zellen zu bestehen scheinen, indem junge
Exemplare der Lösung mehr Widerstand leisten als alte. Deshalb
sind oft mehrere Versuche nötig, um das richtige Mass für den
speziellen Fall zu finden

Als ,Fibrillen* bezeichne ich mit AGARDH die feinsten Fasern,
welche sich erkennen lassen. Die dünnsten dieser Gebilde ent-
sprechen nach ihrer Feinheit und ihrem farblosen Aussehen etwa den
Cilien der Algenschwärmsporen. Andere sind etwas stärker, und
es kommen alle Übergänge bis zur Dicke von ca. '/, u vor, von
welcher Grenze ab ich diese Gebilde als „Fasern“ bezeiehnen möchte.
Man beobachtet öfters, dass sich solche Fasern in Fibrillen auflösen,
jedoch steht noch nicht fest, welehe Maximaldicke die Fibrillen er-
reichen können, bezw. ob alle Fasern aus Fibrillen zusammen-
gesetzt sind.

Wird ein genügend vorbehandeltes Präparat gequetscht oder
verschoben, so entsteht ein Bild, welches an das krause Gewirr der
Rosshaarfüllung unserer Polster erinnert; schon eine Kniekung der
Zellwand genügt, um an dieser Stelle eine solche Unordnung zu er-
zeugen, und auch die an Trennungsründern frei gewordenen Fibrillen
zeigen eine ausgesprochene Neigung zu welliger oder krauser Ver-
biegung. Ein solches Fadengewirre lässt sich dann mittels zweier
Nadeln leicht in parallelfädige Stränge ausziehen. Derartige Stränge
und Büschel haben schon AGARDH und CRÜGER abgebildet.

Über die natürliche Anordnung der Fasern und Fibrillen geben
unsere Fig. 1 und 2 einige Anhaltspunkte. Diese Figuren hat Herr
Dr. DUNZINGER nach meinen Präparaten mittels eines Zeichen-
apparates vor dem Mikroskope entworfen, und es ist nach beider-
seitiger Übereinkunft nur das gezeichnet worden, was mit zweifel-
loser Deutlichkeit zu sehen war. Die betreffenden Präparate habe
ich aus vielen anderen ausgewählt und zwar mit besonderer Rück-
sicht auf die vollständigen Faserspiralen, welche nur selten so klar
zu sehen sind. Ich kann nicht unterlassen, auf diesen Umstand auf-

merksam zu machen, damit nicht künftige Beobachter sich eventuell

durch diesbezügliche Misserfolge ihrer ersten Versuche abschrecken
lassen.

Ferner möchte ich bemerken, dass alle fädigen Gebilde zwar
aus technischen Gründen hier dunkel gezeichnet sind, sich in Wirk-
lichkeit aber hell von der Umgebung abheben, sowie dass auch die

in unseren Figuren homogen erscheinenden Membranpartien tatsüch- —

FU

Über die Faserstruktur der Cladophora-Membran. 69

lich von einem feinen, sich vielfach kreuzenden Faserwerke aus-
gefüllt sind, dass letzteres sich aber in Dauerpräparaten und bei der
hier angewendeten mittleren Vergrösserung nicht definieren lässt
und deshalb nach dem oben angedeuteten Grundsatze weggelassen
worden ist.

Die in Vorstehendem geschilderten Verhältnisse habe ich an
folgenden von mir studierten grösseren Meeresformen im wesent-
lichen übereinstimmend gefunden:

1. Cladophora hospita (Mert.) Kütz. von St. Paul in der Südsee
(leg. FRAUENFELD), welche ich schon vor längerer Zeit durch die
meinen algologischen Arbeiten stets hilfsbereite Güte des Herrn
Dr. NORDSTEDT in Lund erhalten habe. Diese Spezies ist auch von
MOHL und CORRENS benutzt werden.

2. Cladophora intertexta Collins, an welcher ich mich zuerst von
der Faserstruktur überzeugen konnte, sowie Cladophora ( Aegagropila)
fuliginosa Kütz. Beide verdanke ich nebst anderen musterhaft prä-
parierten Algen der Gefälligkeit des Herrn FRANK S. COLLINS in
Malden, Mass.

9. Cladophora (Aegagropila) Montagnei Kütz. var. waianaeana
Nob." hat mir die Entdeckerin dieser Form, Frl. Jos. E. TILDEN
(Universität von Minnesota) gütigst überlassen. Ob diese Alge sowie
Cladophora intertexta Collins in den von ihren Entdeckern heraus-
gegebenen Exsiecatenwerken schon zur Ausgabe gelangt sind, ist
mir zurzeit nicht bekannt.

Ich benutze gern diese Gelegenheit, um den Spendern des wert-
vollen Materials hiermit öffentlich meinen verbindlichsten Dank aus-
zusprechen.

Fragen wir nach den Schlussfolgerungen, welche aus den An-
gaben und insbesondere aus den Abbildungen meiner Arbeit ab-
geleitet werden könnten, so glaube ich annehmen zu dürfen, dass
die Existenz feiner und feinster, im natürlichen Gefüge
der Membran vorgebildeter Fasern, welche bisher immer noch
bestritten worden ist, nunmehr wenigstens für die Gattung Cladophora
sichergestellt sei.

ie von CORRENS nach Behandlung mit Schwefelsäure und Ein-
bettung in Gummi dargestellte Wellung der Membranlamellen kann
daneben recht wohl bestehen, nur fragt es sich, ob sie die Ursache
der auch an lebenden Zellen zu beobachtenden Kreuzstreifung ist.
.. Um auf diese Frage und auf die Einzelheiten der an der
lebenden Membran zu vermutenden Struktur eingehen zu können,
dazu ist mir die ganze — ohnehin sehr schwierige — Angelegenheit
re a ER
. D Vergl. F. BRAND, Über die Anheftung der Cladophoraceen usf. Beihefte
. "" Bot. Centralblatt 18, Abt. 1, Heft 2, S. 185 und Tafel 5, Fig. 21 und 22.

70 F. BRAND: Über die Faserstruktur der Cladophora-Membran.

noch zu neu. Soviel glaube ich aber jetzt schon sagen zu können,
dass eine Verwebung der Fasern und Fibrillen nach Art der Lein-
wand — wie AGARDH andeutet — nicht vorliegt, sondern dass diese
Gebilde, ähnlich wie die CORRENS’schen Lamellenwellungen, nur
neben- und übereinander hinweglaufen. Ferner habe ich den Ein-
druck gewonnen, als ob bei der optischen Erscheinung der Membran-
streifung die der Länge nach dicht aneinander gereihten Über-
schneidungen der Fibrillenwindungen eine nicht unwichtige Rolle
spielten.

Da ich nicht weiss, ob und wann es mir gelingen wird, über
die berührten Verhältnisse weitere Aufschlüsse geben zu können,
während andererseits eine gewisse Aussicht besteht, dass das von mir
angegebene oder ein ähnlich kombiniertes Verfahren bei den Zell-
häuten höherer Pflanzen zu gewissen Resultaten führen könnte,
glaube ich meine Beobachtungen in dieser für die allgemeine Bo-
tanik nieht unwichtigen Frage schon jetzt der Öffentlichkeit über-
geben zu dürfen.

Erklürung der Abbildungen.

Die Figuren 1 und 2 sind in 680facher Vergrösserung mit einem achromatischen
Trockensystem von Herrn Dr. DUNZINGER gezeichne

Fig. 1. Ein Teil der Schnittfläche einer quer durchgeschnittenen Zelle von Olado-
phora (Aegagropila) Montagnei var. waianaeana Nob. nach Behandlung mit
SCHULTZE-Chromsäure, welche den Zellinhalt vollständig zerstört hatte.
Diese Schnittfläche s hat sich unter dem Drucke des Deckglases fast
horizontal gelegt, und man sieht links den Ansatz an die äussere Zell-

. 2. Teil vom Seitenrande einer mit SCHULTZE-Chromsäure behandelten Zelle
von Cladophora hospita (Mert.) Kütz. Das Membrangefüge hat sich in der
Querrichtung gelockert. «a äussere Seite, i innere Seite.

Schematische Darstellung eines vollständig ausgebildeten Gelenkes von
Cladopkora rupestris (L.) Kütz. o Basalende der oberen Zelle mit post-
mortaler Faltenbildung "n den als feine Querstreifung erscheinenden
oberen Rändern og der Gelenklamellen. u Apikalende der unteren Zelle
mit Kreuzstreifung; die Falten sind hier weggelassen. Seitlich die Durch-
schnitte der Gelenklamellen g. a Aussenschicht, i Innenschicht der
Membran.

3
Il

.

bindliehsten

F. HEYDRICH: Die systematische Stellung von Actinococcus Kütz. 11

Il. F. Heydrich: Die systematische Stellung von
Actinococcus Kütz.
Mit Tafel V.
Eingegangen am 16. Februar 1906.

Der Zweifel der Selbständigkeit, welcher dem Genus Actinococeus
noch vor der Veröffentlichung von SCHMITZ „Die Gattung Actino-
coccus*") anhaftete, ist wohl nach jeder Richtung durch diese Be-
trachtung gehoben. Es wurde hierdurch bewiesen, dass diese Pflanze
keineswegs zur Wirtspflanze gehört, sondern ein selbständiges Indi-
viduum darstellt; nur über die Zugehörigkeit in eine der grösseren
Unterabteilungen des Florideensystems ist man noch völlig im Un-
daren. :

Während nämlich 1852 J. AGARDH in seinen Spec. Gen. et Ord.
Alg. II S. 488 Actinococcus zu den Squamariaceen stellte, wurde sie
1897 von SCHMITZ in ENGLER und PRANTL, Die natürlichen Pflanzen-
familien, unter die Gigartinaceen?) eingereiht, trotzdem Antheridien
und Cystokarpien bis dahin unbekannt waren.

Jedenfalls war hier nur das Substrat die Ursache zur syste-
matischen Stellung. Jetzt ist es mir, wenigstens bei Actinococeus
peltaeformis Schmitz, gelungen, die Geschlechtsorgane aufzufinden und
demgemäss diesem Genus eine sichere Stellung im System anzu-
weisen. "t

Von vornherein war es zu vermuten, dass durch den eigenartigen
Bau des Ganzen und die Anordnung der Tetrasporangien auch die
Geschlechtsorgane besondere Formen annehmen müssten.

Daher erstreckten sich die Untersuchungen auf sämtliche Exem-
plare von Gymnogongrus norvegicus, die mit Actinococeus behaftet
waren. Aber ein jeder, der sich mit dieser eigentümlichen Alge
Jemals beschäftigt hat, weiss, dass fast ausschliesslich ungeschlecht-
liche Exemplare vorkommen. Es gehörte daher eine grössere Anzahl
dazu, um zu einem Resultat zu gelangen. Dieses Verdienst gebührt
Hrn. CRODEL?) in Marseille, welcher mir zu jeder Zeit trockenes
"nd in Alkohol konserviertes Material zur Verfügung stellte.
RR

1) Flora 1893,
2) Ebenso DARBISHIRE, Actinoeoceus and Phyllophora in Annals of Botany,
1899, Juni,
3) Ich erlaube mir daher auch an dieser Stelle Hrn. CRODEL meinen ver-
Dank auszusprechen,
Ber. der deutschen bot. Gesellsch, XXIV. $

12 5 / F.: HEYDRICH:

Wie selten Geschlechtsexemplare vorkommen, bekundet der
Umstand, dass nur zwei weibliche und drei männliche Exemplare
gefunden wurden.

Um nun meine Betrachtung. an das Bestehende sich anlehnen zu
lassen, sei über die Anheftung und den Zellbau auf die SCHMITZ-
schen?) Ausführungen bei der Beschreibung von Actinococcus roseus
(Suhr) Kütz. auf Phyllopkora Brodiaei und Actinococcus peltaeformis")
hingewiesen. i

Die Frage, ob die Alge durch Rhizoiden im Innern der Wirts-
pflanze weiterkriechend neue Individuen nach aussen bildet, muss
man bejahen, denn es kamen z B. auf einem 1—2 mm grossen Stück
eines Sprosses von Gymnogongrus 2—5 Polster vor. Hierbei lag das
älteste mehr in der Mitte, die 2—3 jüngeren in verschiedenen Abständen
von 2— 300 u entfernt. Solche Gruppen zeigen Rhizoidenverbindung.
Die Besiedelung anderer Sprosslappen ENT aber meist durch
Keimpflanzen. Übrigens kann es vorkommen, dass Rhizoiden auf
die entgegengesetzte Sprossfláche: des Gymnogongrus wachsen und
dort neue Polster bilden. Ein weiterer Umstand, dass durch Rhi- -
zoiden mehrere Polster veranlasst werden können, scheint mir darin
zu liegen, dass 2—4 gleichalterige Polster dicht nebeneinander vor-
kommen. Eine direkte Beobachtung der Rhizoiden im Innern ‘des
Gymnogongrus von einem Polster zum andern hat seine Schwierig- -
keiten. Man kann aber ziemlich sicher annehmen, dass die meisten -
einzelstehenden Polster durch Sporenkeimung hervorgerufen werden, .
dagegen engstehende dureh Rhizoiden. T

MD

TUUM

Die Tetrasporangien.

Das Wu. die Entwieklung und mithin die Form der Tetra- E
sporangien ist eine ungewöhnlich verschiedene von anderen Florideen. |

Zunächst kommen Ketten vor, deren einzelne Tetrasporangien -
lànglich sind, mit dementsprechender Teilung. Viele bilden aber
fast kugelfórmige Tetrasporangien. Nehmen wir den Fall mit kürzeren .
Sporangien, so erkennen wir an einem günstig geführten Längs-
schnitt, vom Zentrum des Polsters beginnend, einen langen Zellfaden, -
dessen untere 10—12 Zellen oval und ohne Teilung jad; dann folgen
8—10 Tetrasporangien, den Abschluss aber bilden 1-- 3 viereckige
oder lüngliche Zellen. Die letzte bildet die Terminalzelle, welche

1) SCHMITZ, Actinococcus S. 914, Taf. VII, Fig. 10.

2) KÜTZING, Phycol. gener. S: 412 handelt über Pachycarpus dilatatus, welche
Alge nach SCHMITZ gleich mit Gymnogongrus norvegicus ist. Die Fig. 2 je un
Arbeit zeigt einen sehr gut gezeichneten Durchschnitt, an dem man vorzüglich
Rhizoiden - F eneee erkennen kann.

LI

Die systematische Stellung von Actinococcus Kütz. 13

immer ungeteilt auftritt (Taf. V, Fig. 1, d). Sobald aber die Vege-
tation fortschreitet, trennt sich diese Zelle in zwei, und zwar nach
oben in die nächste Terminalzelle (Fig. 1, d) und nach unten in den
tetrasporischen Apparat, beide nunmehr durch eine neue Zellwand
geschieden.

Wir haben in diesem Augenblick die in der Literatur erwähnten
zwei hellen Endzellen. Kurz nach dem Auftreten der Wandbildung
teilt sich die vorletzte (tetrasporische) Zelle in zwei, wovon die untere
die karyoblastische, die obere aber die Protosporen- oder Tetra-
sporangien-Mutterzelle') darstellt (Taf. V. Fig. 1, a, b). Im weiteren
Verlauf verschwindet die karyoblastische Zelle (Fig. 1, 5) gänzlich, um
der Tetrasporangien-Mutterzelle (Fig. 1, a und c) Platz zu machen.

Bei dem andern obenerwähnten Faden mit den länglichen Zellen
spielt sich dieser ganze Vorgang häufig in einer einzigen Zelle ab
(Fig. 2), so dass die Einzelheiten nicht zu erkennen sind. Aber
immerhin sorgt das Wachstum für die vegetative Verlängerung und.
gliedert gleichzeitig den tetrasporischen Apparat nach unten ab, wie
dies Fig. 2 bei b, c, d erkennen lässt. Etwas ähnliches stellt die
Fig. 3 dar, nur mit dem Unterschiede, dass in einer gemeinschaft-
lichen Zelle drei Apparate gleichzeitig solchen Teilungen unterliegen.

Eine eigentümliehe Verteilung von Tetrasporangien und Cysto-
karpien, welehe mir zu Gesicht kam, möchte ich hier noch erwähnen.
Man vergleiche hierzu die Fig. 9 auf Taf. V, die zwar nicht aus
jenem Thalluspolster stammt, wohl aber zum Verständnis beitragen
kann. Hierbei muss ich in bezug auf die Vegetationsorgane er-
sänzend hinzufügen, dass jedes Thalluspolster meist in gewisse
kürzere oder längere Abzweigungen auswächst, deren Basalzellen
wagerecht über das Substrat ein Stück weiter wachsen, wie in Fig. 9
bei @ angedeutet wurde.
ährend nun für gewöhnlich geschlechtliche und ungeschlecht-
liche Pflanzen getrennt auftreten, enthielt hier ein kleiner Thallus-
lapp en (bei a) regelmässige Tetrasporangienketten, der übrige grössere
Teil aber einige schlecht entwickelte Cystokarpe (wie Fig. 13 und 16).

Man kann sich wohl nicht allzu sehr über diese Erscheinung
wundern, weil bei den Florideen weibliche und Tetrasporenanlagen
auf einem Individuum häufiger angetroffen werden; indessen bestätigt
sich auch hierdurch aufs Neue die Annahme, dass zwischen Tetra-
Sperangium und Cystokarp eine gewisse Homologie*) besteht.

ei EE

m Vergleiche H H, I ium der Florideen. Bibl. Bot.
1902, Heft 57 e HEYDRICH, Das Tetrasporangium der Floride

2) F ALKENBERG, Rhodomelaceen. S. 99, Fig. 6, 4, B, C.

74 F. HEYDRICH:

Antheridien.

Auch hier war im voraus anzunehmen, dass, durch den engem
Zellensehluss verursacht, die Spermatien mehr in den äusseren
Schiehten zu suchen seien. Bei dieser Gelegenheit móchte ich darauf
aufmerksam machen, dass nicht ein einziges steriles 'Thalluspolster
zur Beobachtung kam. Leicht lassen sich freilich männliche als.
steril ansehen.

Schon bei Erwähnung der Tetrasporangienfäden wurde hervor-
gehoben, dass die unteren Zellen immer vegetativ, also steril bleiben;
man erkennt diese Zellen an ihrem körnigen Inhalt. Hier aber bei
den männlichen Pflanzen stellt dieser Zellinhalt eine mehr homogene
Masse dar, welche bis auf die beiden letzten Zeilen des Fadens un-
verändert auftritt. Ob übrigens dieser Zellinhalt eine einzige Chro-
matophorplatte darstellt, habe ich nicht mit Sicherheit feststellen.

ónnen; fast ist es anzunehmen.

tie Inhalt der beiden Terminalzellen ändert sich nun merklich
zu einem köpfehenförmigen Organ mit kurzer, schwanzartiger Ver-
längerung um. Das Köpfchen stellt unzweifelhaft das Spermatozoid
dar, die Verlängerung das Chromatophor der nächsten vegetativen
Zelle (Fig. 4—8). Mitunter tritt auch seitliche Spermatienbildung
auf, wie aus der Fig. 8 ersichtlich.

Die Spermatienbildung erstreckt sich immer auf den grösseren
Teil des Thallus, so dass gleichzeitig viele Spermatien austreten.
Mitunter kommt es vor, dass ein kleiner, dicht aneinander stehender
Komplex von Spermatien gleichzeitig entleert wurde, dann kann sich
die Lücke in der Oberfläche nicht wieder schliessen, wodurch eine
conceptakelähnliche, oben offene Vertiefung gebildet wird, die aber
nur sterile Zellen enthält. Eine ganz ähnliche Erscheinung wie bei
den dichtstehenden Cystokarpien.

Die Ursache, weshalb diese Organe schlecht zu erkennen sind,
liegt in der verhültnismüssigen Grósse gegenüber den vegetativen
Zellen, denn im allgemeinen "ind die männlichen Organe immer viel
kleiner. Bei Actinococeus besitzen sie aber eine ingewöhnliche Grösse.

Das weibliche Organ.

Wie vorher erwähnt war, ist mir die Auffindung von nur zwei
Gymnogongrus-Sträusschen, die mit ungefähr 20 weiblichen Actino-
coccus-Polstern befallen waren, gelungen. Aber auch hier hätte ich
diese Exemplare als steril beiseite gelegt, wenn nicht die enge Zell-
stellung für Erhaltung der Cystokarpien gesorgt hätte. Einige Schnitte

zeigten in den mittleren Teilen des Polsters ganz zerstreut verdickte- 4
Zellkompiexe, wie sie Fig. 9 darstellt. Dotclear man solche. 3
Schnitte an der Oberfläche unter starken Objektiven, so zeigen

NT f

S LOEO UTE Sep Chance eed TE

Die systematische Stellung von Actinococcus Kütz. 15

besonders an den Seiten zarte, haarfórmige Trichogyne, die hoch über
die gemeinschaftliche Hüllmembran des Actinococeus hervorragen. Der
untere Teil ist stark verdiekt und sitzt auf einer kurzen Zelle sattel-
fórmig auf (Fig. 10). Zur Beobachtung gelangten an 30 solcher
Organe, so dass man wohl für ein Polster 200—300 soleher Anlagen
annehmen kann. Neben solchen jungen erblickt man aber auch
ältere, deren Trichogyne über der Hüllmembran abgebrochen sind;
das Carpogonium sitzt dann auf einer grösseren, mit körnigem Inhalt
ausgezeichneten Zelle (Fig. 11, C), von zwei Hüllüstehen umgeben.

Wir haben es hier mit einem Prokarp zu tun, dessen Tragzelle
gleichzeitig als Auxiliarzelle fungiert. (Fig. 11.4 und Fig. 10 4).

Unmittelbar nach der Befruchtung teilt sich die Auxiliarzelle
ein oder mehrere Male in zwei bis drei Sporen von zwei bis drei
Hüllüstchen umgeben (Taf. V, Fig. 12). Dann entweichen die Sporen,
wie in Fig. 11 am Zellfaden links, dessen Sporen oben bei a auf der
Kutikula liegen.

Nieht sümtliehe Prokarpe werden auf gleicher Hóhe angelegt,
weshalb es kommen kann, dass die tieferen zwar zu Cystokarpien
heranreifen, die Sporen aber nicht zum Austritt gelaugen; daher
ndet man vielfach in den tieferen Thallusschichten reife Cysto-
karpien eingeschlossen, wie Fig. 9, deren Teilungen ganz unregel-
mässig eintreten, wie auf Fig. 13 und 16 dargestellt. Häufig wachsen
die Hüllästchen wieder als sterile Zellfäden weiter, wie in Fig. 16.
Alle diejenigen, welche unmittelbar unter der Kutikula angelegt
werden, kommen zur Reife, wie in Fig. 14 und 15 dargestellt. Das
normale Cystokarp wird daher auf der Spitze eines Zellfadens so
angelegt, dass es nur ein oder zwei Zellen unter dem Kutikula-
häutchen liegt. Die angedeutete kreuzförmige Teilung der Sporen
der Figuren 14 und 15 stellt den ersten Keimungsprozess dar; es ist
daher anzunehmen, dass dieser Vorgang vor dem Entweichen im
weiblichen Organ selbst stattfindet. Von einer kreuzförmig geteilten
Tetraspore kann selbstverständlich hier keine Rede sein.

Wie schon bei der Beschreibung der Spermatien erwähnt war,
kommt es auch hier vor, dass sich mehrere Cystokarpien gleichzeitig
und dicht nebeneinander bilden, wodurch eine econceptakelähnliche
Vertiefung entsteht, die aber nur sterile längere oder kürzere Zellen
enthält.

Zuletzt muss noch einer Umbildung der Hüllästchen gedacht
werden, die bei ihrem häufigen Auftreten zu Irrtümern Veranlassung
Seben könnte. Sobald nämlich ein Prokarp nicht befruchtet wird,
unterbleibt natürlicherweise die Weiterentwieklung der Auxiliarzelle,
nicht aber die der Hüllüstchen, welche ihrerseits fast immer an die
nebenan liegenden Zellen anderer Fäden wagerecht heranwachsen
und nun den Eindruck erwecken, als seien hier grosse sekun-

16 F. HEYDRICH:

däre Tüpfelbildungen oder womöglich Kopulationserscheinungen ein-
getreten.

Fragt man sich aber naeh den Ursachen, weshalb die weiblichen
Organe so schlecht zu erkennen sind, dann gibt es nur einen Grund,
und der besteht in dem farblosen Plasma. Alle Florideensporen
sind bekanntlich mehr oder weniger von ihrer Umgebung durch die
intensive Färbung leicht zu erkennen; dieses Zeichen fällt für Actino-
coccus peltaeformis vollkommen fort, weil sie dieselbe Farbe wie die
vegetativen Zellen besitzen

Systematik.

Die systematische Stellung, welche Actinococeus nach den obigen
Ausführungen einzunehmen hat, ist ausserordentlich interessant. Die
Systematik der Florideen wurde von SCHMITZ in erster Linie darauf
begründet, dass bei der einen grossen Gruppe das Carpogonium direkt
ohne Hilfszellen zum sporenerzeugenden Organ auswächst, die andere
noch einer Auxiliarzelle bedarf, die dann ihrerseits auf den ver-
schiedenen Wegen zur Sporenbildung schreitet. Zum ersten Teil
gehören die Nemalionales, zur letzteren die Gigartinales, Rhody-
meniales und Cryptonemiales.

Betrachten wir hieraufhin die Verhältnisse bei Actinococcus, SO
stellt sich uns zunächst klar vor Augen, dass hier ein Prokarp be-
steht, dessen Carpogonium nicht an der Sporenbildung teilnimmt,
daher kann die Pflanze nicht zu den Nemalionales gerechnet werden.
Infolgedessen müssen wir zur nächsten Gruppe der Gigartinales greifen;
aber dort wird der Carpogonast oder besser Prokarpast ausser der
Auxiliarzelle noch von zwei anderen Zellen gebildet, wie uns die
Figuren 215, A, Seite 355; Fig. 220, C D, S. 363; Fig. 236, D, S. 405;
Fig. 235, Z, S. 402 und Fig. 242, D E, S. 424 bei SCHMITZ in ENGLER
und PRANTL, Die natürlichen Pflanzenfamilien, zeigen. Diese alle .
fusionieren ihrerseits mit dem Carpogonium, und dann erst erzeugen -
sie die sporenbildenden Fäden oder entwickeln sich überhaupt weiter.

Nun besitzt zwar Aectinocoecus eine Auxiliarzelle, es fehlen aber
jene beiden Zwischenzellen, die gerade ein ganz besonderes Merkmal 5
jener Gruppen ausmachen. Deshalb muss hier zwischen Nemalionales - ;
und Gigartinales eine neue Gruppe, die Actinococcales, eingeschoben .
werden. ;

Zum Schluss möchte ich noch vergleichsweise auf die grosse -
Ähnlichkeit der Prokarpe von Actinocoecus und Hii dododióro") kim-
weisen. Bei beiden trägt die hypogyne Zelle das Carpogonium mit
dem Trichogyn, bei beiden wird die hypogyne Zelle zur Auxiliarzelle 2

1 HEYDRICH, Die Lithothamnien von Helgoland in Wissensch. Meeresunter-
suchungen. Helgoland 1900, S. 64, Taf. IT, Fig. 8—10. d

Die systematische Stellung von Actinococeus Kütz. 77

erhoben und erzeugt direkt Sporen. Nur stehen die Prokarpe des
ersten Genus vereinzelt; sobald sie sich aber nähern, tritt eine ähn-
liche Höhlung auf, wodurch gerade die Corallinaceen vor allen anderen
Florideengenera gekennzeichnet sind. Dieselben Vergleiche lassen
sich bei Stichospora') und Perispermum') aufstellen.

Erklärung der Abbildungen.

Fig. 1—16. Actinococcus peltaeformis Schmitz.

Fig. 1. Die obersten Zellen zweier Fäden mit Tetrasporangien. a stellt bei beiden

Fäden die Protosporen- oder die spätere Tetrasporangien-Mutterzelle dar.

b die karyoblastische Zelle, aus der die vorige Zelle a hervorgegangen ist.

Beide Zellen a und 5 zusammen bilden den tetrasporangischen Apparat.

das reife Tetrasporangium. d Scheitelzelle. Der Strich darüber die
gemeinschaftliche Cuticula. Vergr. 950.

» 2. Dasselbe wie Fig. 1 nur mit dem Unterschied, dass die Scheitelzelle 4 und

die karyoblastische Zelle a noch nicht in Teilung getreten sind. Ver,

9. Ein tetrasporischer Zellfaden, an dem die Unterschiede der Dusche dai
Zellwerte nicht deutlich zu erkennen sind. Die drei obersten Zellen be-
finden sich in einer gemeinschaftlichen Zellhülle, aus ihnen geht je ein
Tetrasporangium hervor. 05.

» 1 Fünf nebeneinander liegende Zellfäden aus einem männlichen Exemplar,
In drei Fäden sind die Spermatien zu erkennen. Vergr. 950.

» 5—8. Verschiedene Spermatien-Entwicklung. Fig. 6 drei nebeneinander. Nik

930.

y

» 9. Schnitt durch ein Exemplar auf Gymnogongrus mit zerstreuten Cystokarpien,
als Punkte Mh deren Sporen der tiefen Lage wegen nicht aus- -
getreten sind. Vergr. 95

» 10. Einzelnes Prokarp. Pt der Auxiliarzelle a sitzt das Carpogonium c mit
dem gram ilte Tr, welches über die gemeinschaftliche Cuticula hervor-
ragt. Vergr. 505.

» ll. Zwei nebonoinasdar liegende Zellfáden mit Cystokarpien, deren Trichogyne
über der Cuticula abgebrochen sind. Am Cystokarp links ist allem An-
schein nach die Spore a ausgetreten, liegt bereits oben auf der Cuticula
uud beginnt zu keimen. Das rechts liegende Cystokarp ist noch nicht zur
c gelangt, denn die Auxiliarzelle A sitzt noch unter dem Carpogonium

zwischen zwei einzelligen Hüllàstchen. Vergr. 95
» 18. Einzelne Cystokarp aus tieferen Schichten wie bei Fig. 9 angedeutet.

Ver,

» 14. 15. ai a normale Cystokarpien dicht unter der Oberfläche mit Hüll-
ästchen und keimenden Sporen a noch innerhalb des weiblichen Organes.
Vergr. 580.

» 16. Wie F Fig. 13. Ein Hüllästehen hat sich als vegetative Zellreihe ausgebildet.
Vergr. 580,

1) HEYDRICH, bi Ausbau des Corallineensystems. Ber. der Deutschen
Botan eiie 1900, S. 3

18 K. MIYAKE:

I2. K. Miyake: Über die Spermatozoiden von Cycas
revoluta‘).
Mit Tafel VI.

Eingegangen am 17. Februar 1906.

Im Jahre 1896 hat IKENO?) die Spermatozoiden bei Cycas revo-
luta entdeckt. Damals aber gelang es ihm nicht die Spermatozoiden
im lebenden Zustande zu sehen, und er hat ausschliesslich nur fixierte
Exemplare beobachtet und beschrieben. Seitdem ist, was diese
merkwürdigen Spermatozoiden anbelangt, unsere Kenntnis nach keiner
Richtung hin gefördert worden. Deshalb beabsichtigte ich schon
lange eine Reise nach dem südlichen Teile von Japan, der Heimat
von Cycas revoluta, um dort die lebendigen Spermatozoiden zu unter-
suchen. Es konnte dieselbe erst im September dieses Jahres an-
getreten werden. Zuerst bin ich nach Kagoshima (31° 35‘ N.) in der
Provinz Satsuma in Kiushiu gefahren, und weil es dort für die für die
Spermatozoidenbeobaehtung befindlichen Cycas etwas zu früh war,
fuhr ich weiter südlich nach Oshima (28*—28^30' N.), der nórd-
lichsten Insel der Riukiu-Gruppe. Obgleich die Befruchtungszeit
von Cycas dort schon beinahe vorbei war, glückte es mir dennoch
in den Samenanlagen eines weiblichen Baumes mehrere lebendige
Spermatozoiden zu beobachten?) Ich untersuchte nun weiter an
etwa fünfzig Exemplare, und da ich kein einziges Spermatozoid

mehr finden konnte, kehrte ich wieder nach Kagoshima zurück. |

Während meines zweiwöchentlichen Aufenthaltes in Kagoshima nun
habe ich mehrere hundert lebendige Spermatozoiden beobachtet.
Die reifen Spermatozoiden findet man in Kagoschima und seiner
Umgebung von Anfang bis Mitte Oktober. Am 11. Oktober habe
ieh Kagoshima verlassen, und weil damals die verschiedenen dort
befindlichen Cycas-Exemplare noch vor der Befruchtungszeit waren,
habe ich mehrere hundert Samenanlagen nach Kyoto mitgenommen
und dort in meinem Laboratorium weiter untersucht. In verhältnis-
mässig kühlem Raume habe ich dann zehn Tage lang mehrere Sper-
matozoiden in lebhafter Bewegung beobachtet.
ie » Spermatozoiden von Cycas haben die Form einer an einem

e p

ee ee NIA n ERIT. Lo

1) Die japanische Mitteilung findet man in The Botanical Magazine, Tokyo. | |

Vol. XIX, Okt. 1905.

2) Die Spermatozoiden von Cycas revoluta. (Japanisch. Bot. Mag., Tokyo. —

Vol X. Nov. 1896. — Vorläufige Mitteilung über die Spermatozoiden bei
revoluta. Bot. Centralbl. Bd. LXIX, 1897
9) Es war am 22, September 1905.

Über die Spermatozoiden von Cycas revoluta. 19

Pole mehr oder weniger eiförmig zugespitzten Kugel (Fig. 5—9). Sie
gleichen sehr denen von Zamia und sind nur ein wenig kleiner. An
einem Pole des Spermatozoidenkórpers, welcher der Kopf genannt
wird, findet man ein Spiralband, an welchen viele Cilien entspringen.
Das Spiralband, welehes ganz in Cytoplasma eingebettet ist, umrollt
ungefähr die Hälfte des Körpers, und die Zahl der Windungen, so
weit ich konstatieren konnte, beträgt zwischen 5", und 6 (Fig. 8
bis 12). Die Zahl 5?/, habe ich am häufigsten getroffen. Ob
diese Zahl immer konstant bleibt oder variiert, je nach dem Indi-
viduum, konnte ich nicht feststellen (Fig. 12)... Nach IKENO?) be-
schreibt dieses Band bei Cycas fast 5 Windungen, und WEBBER?) gibt
die Zahl für Zamia als 5 bis 6 an. ‘Die Windungen, von oben ge-
sehen und von der Spitze ausgehend, verlaufen von rechts nach links,
d. h. umgekehrt wie der Uhrzeiger (Fig. 10). Die Grösse der Sper-
matozoiden variiert mehr oder weniger bei verschiedenen Individuen.
Nach den Messungen an über hundert Spermatozoiden habe ich ge-
funden, dass der Durchmesser der Spermatozoiden zwischen 180 u
und 210 u variiert. Sie sind etwas grösser als die Angabe IKENO's?),
nach welchem sie 160 u lang und 70 u breit sind. Den Unterschied
kónnte man vielleicht dadurch erklären, dass die Messung von IKENO
an durch Fixierung mehr oder weniger zusammengezogenen und an
noch nieht voneinander getrennten Spermatozoiden gemacht wurden.
Nach WEBBER ^) sind die Spermatozoiden von Zamia 222 u bis 382 u
lang und 292 bis 306 ú breit. Ich selbst habe vor drei Jahren in
Amerika Gelegenheit gehabt mehrere Dutzend Zamia-Spermatozoiden
im lebenden Zustande zu untersuchen, und obgleich ich damals die
Grósse der lebenden Spermatozoiden nicht gemessen habe, so habe ich
nach der Messung der fixierten Spermatozoiden in meinen Präpa-
raten gefunden, dass sie den Durchmesser von 210 bis 250 u besitzen.
so die Spermatozoiden von Cycas sind etwas kleiner als die von Zamia.
. Die Cycas-Spermatozoiden enthalten grosse Kerne. Der Kern
st beinahe kugelig und sein Durchmesser beträgt 140 bis 170 u
(Fig. Il). Er ist nicht immer leicht im lebenden Zustande
zu erkennen. Wenn die Spermatozoiden ihre Bewegung eingestellt
haben und nach und nach zu Grunde gehen, kommt oft die Kontour
des Kernes deutlich zum Vorscheine, und in den toten Spermatozoiden
kann man den Kern, welcher jetzt dunklere Farbe angenommen hat,
1) Untersuchung über die Entwicklung der Geschlechtsorgane und der Vor-
1896, der Befruchtung bei Cycas revoluta. Journ. Coll. Sci. Imp. Univ. Tokyo, Vol. XII,
Hips p. 182. (Dieselbe Arbeit wurde in den ,Jahrb. für wiss. Bot. Bd. XXXII, 1898*
entlicht,)
Plant 1, ermatogenesis and Fecondation of Zamia. Bulletin No. 2 Bureau of
3 ; U. S. Dept. Agr. 1901. p. 50.
)l c, 8. 185.
4) L e., S. 56.

80 K. MIYAKE:

immer deutlich unterscheiden. Der von IKENO!) beschriebene
Schwanz ist nieht vorhanden, und habe ich bei mehreren hundert von
mir beobachteten Spermatozoiden keinen einzigen Fall gesehen, wo
dieselben Schwänze getragen hätten.

Je zwei Spermatozoiden findet man in jedem Pollenschlauche
und zwar am proximalen Ende desselben. Vor ihrer Bewegung bilden
die zwei Spermatozoiden eine Kugel, welche mit dem sogenannten
Doppelzylinder”) in Verbindung stehen. Jedes Spermatozoid ist also
halbkugelig mit dem Kopf nach der Anssenseite gerichtet (Fig. 1).
Nach IKENO?) sind die beiden Spermatozoiden ganz nackt, und dasselbe
will WEBBER*) auch bei Zamia gesehen haben. Dagegen sind sie
bei Ginkgo mit einer festen gemeinsamen Membran umhüllt, wie
FUJII?) und ich®) schon festgestellt haben.

Ich habe auch bei Cycas eine sehr dünne Membran um die zwei
Spermatozoiden gesehen, doch konnte ich nicht mit Sicherheit fest-
stellen, ob diese Membran den Spermatozoiden angehört oder etwa
nur der Hautschicht des im Pollenschlauche befindlichen Protoplasmas
zuzurechnen ist.

Das distale Ende des Pollenschlauches ist fein verzweigt und
dringt in das Nucellusgewebe wie eine Wurzel ein (Fig. 6). Kurz
vor der Befruchtung verlängert sich das proximale Ende des Schlauches,
und man findet um die Befruchtungszeit den Schlauch an dünnem
Nucellusgewebe in der Archegonialhöhle’) aufgehängt. Die Länge
des an dem Nucellusdache herabhängenden Pollenschlauches ist ge-
wöhnlich 1—1*/, mm, und man kann den Schlauch mit unbewaffneten

Augen als winziges Trópfchen erkennen. Mit der Lupe konnte man -
die Form und Gestalt des Schlauches deutlich erkennen, und kann -
man gleichzeitig die am proximalen Ende des Sehlauches befind-

lichen Spermatozoiden als weisse Punkte wahrnehmen. Die Zahl der
Pollenschläuche in einer Samenanlage variiert zwischen 1 bis über 20.
Ich habe einmal in einer Samenanlage 24 Pollenschlüuche beobachtet.
Die Zahl 5—10 scheint am häufigsten vorzukommen.

Um die Spermatozoiden zu untersuchen, legt man ein Stück vom
iei i fi mit Pollenschläuchen in Zuckerlösung auf den Ob-

lh

2) in Étude e la fécondation et l'embryogénie du Ginkgo biloba. (Se-
cond Mémoire). Journ. Coll. Sei. Imp. Univ. Tokyo, Vol. XIT, 1898, p. 109.

3)l e, S. 178 ff.

41.c, S. D1 ff.

5) On the ang of the Spermatozoid of Ginkgo biloba. (Japanisch). Bot.
Mag., nn Vol. X 1899.

6) On th aan of Ginkgo. (Japanisch.) Bot. Mag., Tokyo, Vol. zu |
1898. — The Spermatozoid of Ginkgo. Journal of Applied Mieroscopy, Vol. V, 1902. E

1) Cavité endospermique nach WARMING, Endospermhóhle naeh IKENO (l. €»
S. 191) und Archegonial chamber, nach WEBBER (l, c., S. 63).

Über die Spermatozoiden von Cycas revoluta. sı

jektträger und schneidet die Schläuche sorgfältig mit dem scharfen
Messer von dem Nucellus ab. Die Beobachtung kann am besten in
lOprozentiger Rohrzuckerlösung ohne Deckglas geschehen. Wenn
die Spermatozoiden ganz reif sind, fangen sie bald an sich zu be-
wegen und trennen sich voneinander, um sich gleich im Pollen-
schlauche hin und her zu bewegen (Fig. 2—4). Ich habe oft beob-
achtet, dass die Spermatozoiden im Pollenschlauche eine bis drei
Stunden ihre Bewegung fortsetzten. In einem Pollenschlauche habe
ich zwei Spermatozoiden gesehen, die ihre Bewegung lebhaft 3 Stunden
und 40 Minuten fortsetzten, dann wurde diese etwas langsamer, und
eins von den beiden stellte nach einer weiteren Stunde seine Be-
wegung völlig ein, während das andere die langsame Bewegung noch
weiter fortsetzte und erst nach 6 Stunden und 20 Minuten ganz be-
wegungslos wurde. Ich habe noch ein anderes Spermatozoid beob-
achtet, dessen Bewegung etwa 5'/, Stunde dauerte. Wie lange die
aus dem Pollenschlauch herauskommenden Spermatozoiden in Zucker-
lósung ihre Bewegung fortsetzen kónnen, habe ich nieht festgestellt,
weil ieh sie meistens gleich zu verschiedenen Versuchen gebraucht
habe. Ich habe jedoch solche Spermatozoiden wenigstens 20 Minuten
in Bewegung beobachtet.

Während der Befruchtung sieht man die Spermatozoiden oft aus
der Sehnittstelle des Pollenschlauches herauskommen. Ich habe auch
einigemal gesehen, dass die Spermatozoiden aus dem Proximalende
des Sehlauches plótzlich dureh Explosion herauskommen. Die letztere
Erscheinung ist wahrscheinlich dasjenige, was wirklich bei der Be-
fruchtung stattfindet.

Die Vorwärtsbewegung der Spermatozoiden ist stets mit einer
Rotation um die Hauptachse des Körpers, die von oben gesehen wie
der Uhrzeiger geht, verbunden, und kann man sie wohl als Schrauben-
bewegung oder Helicoidalbewegung bezeichnen. Oft bewegen sich
die Spermatozoiden in einer geraden Linie, und daher kann man die
Geschwindigkeit sehr leicht feststellen. Ich habe verschiedene Male
die Zeit gemessen, die ein Spermatozoid braucht, um das Gesichtsfeld
des Mikroskopes zu durchwandern. Ich habe gefunden, dass die Sper-
matozoiden im günstigen Falle die Geschwindigkeit von 0,7 mm per
Sekunde zeigten, d. h. sie bewegen sich in einer Sekunde drei und ein
halbmal soviel vorwärts als ihre Körperlänge beträgt.

Ich habe auch einige Versuche über die Chemotaxis der Sperma-
tozoiden ausgeführt. Bei diesen Versuchen kam die bekannte
PFEFFER’sche Kapillarmethode zur Anwendung. Die Durchmesser
der benutzten Glaskapillaren waren etwa 250—300 u. Die an einem
Ende zugeschmolzene und mit Versuchslösung gefüllte Kapillare
wurde in die Zuckerlösung hineingeschoben, um dieses offene Ende
| nahe an die in der Lösung schwimmenden Spermatozoiden zu

$82 K. MIYAKE: Über die Spermatozoiden von Cycas revoluta.

bringen. Zuerst habe ich apfelsaures Natron in verschiedenen Kon-
zentrationen, nämlich '/j,, "/s005 /5005 '/,44 Mol. Lösung angewendet,
nb eine bemerkenswerte Wirkung zu konstatieren. Bei hov

oœ Mol. Lösungen von Apfelsäure zeigten die Spermatozoiden auch
keita Reaktion. Die: thop -Jaw Mol. vibbedn ek von maleinsaurem
‘ Natrium, '!/,,, Mol. Tanne von RENNER Calcium und */ioo Mol.
Lósung von weinsaurem Natrium waren auch wirkungslos geblieben.
Die zwei Alkalisalze, nämlich Kaliumehlorid und Caleiumchlorid in
"/s, Mol. Lösungen ergaben aueh keine Reaktion. Zuletzt habe ich
zwel dlkalaidabise, nämlich schwefelsaures Atropin und salzsaures
Chinin, je in '/jj, Mol. Lösung angewendet, aber auch ohne Erfolg.

Di neuen Ergebnisse über die Untersuchungen von fossilen
Oycadofiliceen (Pteridospermeen) haben die Verwandtschaft zwischen
Farnen und Öycadeen deutlich gezeigt." Andererseits erkennt man
aus den neuen Untersuchungen über die Chemotaxis von Pterido-
phytenspermatozoiden, dass die Apfelsäuresalze nicht nur für die
Spermatozoiden echter Farne, sondern auch für die von Salvinia’),
Isoëtes”) und Equisetum*) spezifische Reizmittel sind. Deshalb denkt
man auch in diesem Falle unwillkürlich an Apfelsäuresalze als. spe-
zifische Reizmittel. Aus den negativen Resultaten aber, welche ich
erhalten habe, lässt sich nichts Bestimmtes schliessen, weil meine Ver-
suche noch mangelhaft sind, weswegen wir noch weiterer Unter-
suchungen bedürfen.

Gerade in der Befruchtungszeit findet man oft die Archegonium-
höhle mit Flüssigkeit gefüllt. IKENO®) hat die Vermutung ausge-

dem Pollenschlauch herstamme. Nach meiner Beobachtung kann ich
nur der Meinung von WEBBER zustimmen, und zwar deswegen.
Dieser Saft zeigt deutliche Säurereaktion auf Lakmuspapier, un
ebenso starke Säurereaktion findet man auch im Inhalt des Pollen-
schlauches. Der Inhalt des Archegoniums zeigt aber Alkalireaktion
auf dem Lakmuspapier. - Ich habe auch gefunden, dass, wenn dieser

1) Vergl. z. B. OLIVER and SCOTT, On the Structure of the Palaeozoie seed
‚Lagenostoma Lomazi, with a statement of the Evidence upon which it is referred to
Lyginodendron. Phil. Trans. Roy. Soc. London. Ser. B, Vol. 197, 1904.

) SHIBATA, Studien über die Chemotaxis der JSalvinia -Spermatozoiden.
Bot. Mag., Tokyo, Vol. XIX, 1905
HIBATA, Studien gels die Chemotaxis der Isvetes-Spermatozoiden. Jahrb.
für prata Bot, Bd. XLI,
HIBATA, Über die locis der Spermatozoiden von Equisetum. Bot.
Mag. Vol XIX, 1905. LIDFORSS, Über die Chemotaxis der Equisetum-Spermato-
zoiden. Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch., Bd. XXIII, 1905.
5) Le & 10%
6) 1. c. S. 64,

TISCHLER: Entwicklung der Sexualorgane bei einem sterilen Bryonia-Bastard. 83

Saft vorhanden ist, die sämtlichen Pollenschläuche oder wenigstens
der grosse Teil derseiben leer ist, und deshalb kann ich der Angabe
IKENO’s, der die Fälle angetroffen haben will, in denen bei intakten
Pollenschläuchen eine Menge Saft schon in der Arehegoniumhöhle
vorhanden ist, nieht beistehen. Wenn auch dieser Saft grossenteils
aus Archegonien herstammte, würde es nicht sehr wahrscheinlich sein,
dass in diesem Safte sehwimmende Spermatozoiden durch die Arche-
gonien angelockt werden, weil die Untersuchungen von PFEFFER),
SHIBATA’) u. a. gezeigt haben, dass bei der chemotaktischen Empfind-
lichkeit der Pteridophytenspermatozoiden das WEBER’sche Gesetz
auch seine Gültigkeit bewührt, d. h., wenn in der Aussenflüssigkeit
der Reizstoff schon vorhanden wäre, müsste die Anlockungslósung
vielfach stärker sein, um die Spermatozoiden anziehen zu kónnen?).

Dashisha College, Kyoto.

Erklärung der Abbildungen.
Fig. 1. Zwei Spermatozoiden auf dem „Doppelzylinder“ sitzend, am proximalen
Ende des Pollenschlauches. Vergr 66.
2. Dieselben. Anfang der Bewegung. Vergr. 66.
3. Trennung der Spermatozoiden voneinander und von dem „Doppelzylinder“,
welcher jetzt zerrissen ist. Vergr. 66.
4—7. Die freie Bewegung der Spermatozoiden im Pollenschlauch. Vergr. 66.
8-9. Zwei Seitenansichten der Spermatozoiden. Vergr. 120.
10. Spermatozoid von oben gesehen. Vergr. 120.
ll. Spermatozoid im optischen Schnitte. Vergr. 120.
12, Spiralband von unten gesehen, Vergr. 120.

3 3

d

8 $- y- 5 »

I3. G. Tischler: Über die Entwicklung der Sexualorgane
bei einem sterilen Bryonia-Bastard.
Mit Tafel VII.

Eingegangen am 17. Februar 1906.

Während eines Aufenthaltes in Leipzig im August vorigen Jahres
bot sich mir durch die Liebenswürdigkeit von Herrn Prof. CORRENS
eine Gelegenheit dar, dessen seit Jahren gepflegte Hybridenkulturen
1 Augenschein zu nehmen. Mein Führer machte mich dabei nament-

ü ` Lokomotorische Richtungsbewegungen durch chemische Reize. Unters. aus-
m dung Tübingen. Bd. I, 1884; Bd. II, 1888.
e.

3) Am Schlusse dieser Arbeit möchte ich nicht versäumen, den beiden Herren
heut BATA und Prof. S. IKEDA für ihre freundlichen Unterstützungen meinen
erzlichsten Dank auszusprechen.

84 G. TISCHLER:

lich auf einen Bryonia-Bastard aufmerksam, der auch in der Tat ein
besonderes Interesse verdient: denn er ist absolut steril. Zwar trägt
er massenhaft kleine rote Beeren, doch sind diese völlig taub‘). Im
Jahre 1900 war er durch die Bestäubung sorgfältig geschützter Blüten
der 9 Bryonia alba mit dem Pollen eines 5 Individuums der Bryonia
dioica hergestellt.

Könnte man bei meinem vor kurzem beschriebenen 2), gleichfalls
sterilen Ribes-Bastard mir eventuell noch den Einwurf machen, die Steri-
lität sei hier mitbedingt durch den Einfluss einer langen Kultur, so
müsste man einen derartigen Gedanken bei diesem Bryonia-Hybriden
sicher fallen lassen. Es scheint mir an der Zeit zu sein, dass sieh |
das eytologische Interesse gerade auf solehe Hybriden zu lenken be-
giunt, die synthetisch hergestellt sind und deren experimentelles Ver-
halten man ebenso wie das ihrer Eltern kennt. In dieser Richtung
liegt auch die neueste Arbeit von R. GREGORY?) über einige sterile
Rassen von Lathyrus odoratus, für die das Material von den BATESON-
schen Kulturen stammte.

Herrn Prof. CORRENS móchte ich an dieser Stelle noch herzlich
für die Freundlichkeit danken, mit der er mir eine genügende An-
zahl von Knospen des Bryonia-Bastardes zur Verfügung stellte. Sie
wurden von mir unmittelbar nach dem Abpflücken im Leipziger bo-
tanischen Institute, naeh Evakuation der Luft aus den Geweben ver-
mittels einer Luftpumpe, in FLEMMING’scher Lösung fixiert und dann
später in üblicher Weise mit Alkohol, Chloroform und Paraffin be-

andelt. Geschnitten und gefärbt habe ich genau so, wie es in -
meiner Arbeit über die Ribes-Hybriden angegeben ist‘). Auch hier -
erwies sich die Kombination: HEIDENHAIN's Hämatoxylin nach dem —
„Kieler Verfahren“ und Nachfärben mit Süurefuchsin als eine sehr
geeignete. i

Gehen wir gleich zur Betrachtung der Pollenmutterzellen unseres -
Bastardes über, so sehen wir, dass der ruhende Kern eine schóne
wabige Struktur zeigt; die chromatinhaltigen Lamellen schliessen .
dabei farblose Kammern von verschiedener Grösse ein (Fig. 1). V° -
noh zwei Wabenwünde schneiden, aber aueh allenthalben in den -

D C. UIN: Weitere Beitrüge zur Kenntnis der dominierenden Me rkmale *
und der Mosaikbildung der Bastarde. Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch., Bd. p x
1903, S. 195, 196. Hier wird auch auf die theoretische Bedeutung gerade dieses —
Bastardes hingewiesen. — Siehe ferver: CORRENS, Weitere Untersuchungen über x
die Gynodiócie. Ebenda, Bd. 23, 1905, S. 462/463. :

2) G. TISCHLER, Über die Entwicklung des Pollens und der Tapetenzellen
bei Ribes-Hybriden. PRINGSHEIM’s Jahrb. Bd. 42, 1906, S. 545—578, Taf. XV.

R. P. GREGORY, The abortive derelogmens of the pollen in certain Sweet

peas (Lathyrus PESO A Proc. of the Cambridge Phil. Pot, vol. 13, tn. S
S. 148—151, pl. I und E
4) 1. c., 8. 548/549.

Entwicklung der Sexualorgane bei einem sterilen Bryonia-Bastard. 85

Wänden selbst, liegen kleinere oder grössere, stärker fárbbare Körn-
chen, und es ist mir nicht zweifelhaft, dass auch hier schon sich
Unterschiede zwischen Chromatin und Linin bemerkbar machen. In
ganz normaler Weise folgt die fädige Differenzierung der Chromatin-
lininanteile und die Synapsis. Als Zwischenstadium sieht man oft
(Fig. 2) eine Ansammlung von Körnchen an bestimmten Punkten,
die Ähnlichkeit mit den OVERTON'schen Prochromosomen +) aufweisen.
Sie sind aber, so weit ich sah, wechselnd an Zahl und Grösse, und
ich vermag nicht anzugeben, ob schliesslich jedes Mal genau alles
Chromatin in diesen Punkten aufgeht. Auch muss ich noch erwähnen,
dass ich fast immer im ruhenden Kern 1—2 kleine, sieh nur ganz
blass färbende runde Gebilde neben dem Nukleolus bemerkte (k).
Sie waren stets bedeutend schwächer tingiert als das Chromatin oder
der Nukleolus. — Die Synapsis, die in keiner Weise von den sonstigen
Beschreibungen abweicht, ist in Fig. 3 dargestellt. Man sieht hier
das Zusammenknäueln auf einer Seite des Kernes sowie stellenweise
das Verschmelzen von zwei Körnchenreihen zu einer. Ob eine der-
artige Fusion überall vorkommt, lässt sich nicht sicher entscheiden,
doch bezweifle ieh es keineswegs. Auch die Bildung der bivalenten
Chromosomen geht normal vor sich (Fig. 4). Ich vermochte dabei
an einigen günstigen Zellen mit Sicherheit die Zahl 12 zu kon-
statieren. Bei dem gezeichneten Schnitt will ich noch bemerken,
dass ich fünf aufeinander folgende optische Ebenen in eine projiziert
habe, und zwar lagen in Ebene I: Chromosom 1, 2, in Ebene Il:
l, 3, 4, 5 (schwach), in Ebene III: 5, 6, 7, in Ebene IV: 8, 9, 10,
endlieh in Ebene V: 11, 12. Die Lüngsspaltung für die zweite
Teilung ist schon hier in der Diakinese gut wahrzunehmen. So
kommen Vierergruppen-ähnliche Bilder zustande, und nicht selten sieht
man die vier freien Enden auch nach aussen etwas gekrümmt. Häu
lagen die Chromosomen leider so dicht, dass sie sich gegenseitig
stossen und ihre Zahl nicht mit Sicherheit anzugeben war.

Die Spindelbildung beginnt extranuklear, bald wird aber die
Kernhöhle von Fasern durchzogen und die Kernwand aufgelöst. Von
nun an machen sich stets zahlreiche, schwächer oder stärker fárbbare
Körnehen im Plasma ‚bemerkbar. Der Nukleolus und die ein oder
wei schwach sich tingierenden Körper zu seiner Seite sind dafür
verschwunden.

i Während soweit der Verlauf der Pollenentwicklung ein durchaus

?rmaler war und in diesen frühen Stadien keinerlei Unregel-
Mässigkeiten von mir wahrgenommen wurden, wird dies jetzt gleich
ee OBER

Dist) J. B. OvERTON: Über Reduktionsteilung in den Pollenmutterzellen einiger
mtem Des PRINGSHEIM's Jahrb., Dd, 42, 1905, S. 121—103; speziell für die Frage
| 0 »FFoehromosomen“, S, 123—130, | |

86 G. TISCHLER:

bei der heterotypen Spindel wesentlich anders?), denn die Chromo-
somen werden in diese ganz unregelmässig eingeordnet und selten
nur bildet sich eine gleichmässige Äquatorialplatte; Bilder wie Fig. 5
finden sich ungemein häufig. Dementsprechend werden in den Telo-
phasen auch nur in einer Minderzahl von Fällen sämtliche Chromo-
somen in die Tochterkerne einbezogen, in allen übrigen ist das nicht
der Fall, und dafür formen sich die zurückgelassenen zu kleinen
Kernen für sich um. In Fig. 6 liegt z. B. ein solcher ,überschüssiger*
Nukleus an der Spindel. Des beschrünkten Raumes wegen konnte
ieh keine weiteren Bilder von diesem Stadium geben: sie sehen oft
merkwürdig genug aus, bieten aber prinzipiell keine neuen Gesichts-
punkte. Ich sah u. a. Fälle, wo offenbar einige einzelne Chromo-
somen, je eines für sich, sich zu kleineren Kdetón entwickelt hatten.
Sie konnten entweder mitten in der Spindel oder angehüngt an
einem der Tochterkerne liegen; selbst jenseits der „Pole“ orientierte
kamen vor. Ein anderes Mal waren überhaupt normal aussehende
Toehterkerne nicht zustande gekommen, immer waren ein oder zwei
Chromosomen getrennt für sich alveolisiert und zu kleinen tropfen-
fórmigen Kernen geworden. Wenn einzelne Chromosomen noch in
der Mitte zusammengehangen hatten, wührend die übrigen bereits an
den Polen angelangt waren und die Alveolisierung hatte eingesetzt,
waren ,Pseudoamitosen* entstanden. Wieder andere Bilder zeigten
nur die Kerne an den einander gegenüberliegenden Seiten in einen
stark zugespitzten Zipfel ausgezogen, das Ruhestadium war also etwas
später als bei den ,Pseudoamitosen erreicht“.

Auf diese Weise werden die meisten der restituierten Kerne
eine ungleiche Chromosomenzahl haben; daneben aber, wie ich
wiederholen will, waren viele Mitosen auch regulär zu Ende geführt,
und hier ist somit die Normalzahl der Chromatinelemente zu "finden.

Es müsste von grosser Wichtigkeit für uns sein, die Bedingungen
genau zu kennen, durch die überhaupt eine so abweichende
Alveolisierung der Chromosomen veranlasst wird. Wir vermögen
zur Zeit nicht einzusehen, warum diese nicht immer erst dann er-
folgt, wenn alle Chromosomen in die beiden Tochterkerne ein-
bezogen sind. *

Zwar wissen wir, dass durch gewisse äussere Einflüsse, z. B-
Abkühlung, Ätherisierung?) oder Radiumbestrahlung?) solche Abnormi-

D Es verdient vielleicht auch noch die Tatsache Erwähnung, dass die aller-
verschiedensten Teilungsstadien gleichzeitig in derselben Anthere beobachtet wurden.
So konnten selbst noch Kerne der Pollenmutterzelle gefunden werden, die sich erst —
zur I. Mitose anschickten, während andere schon beide Tetradenteilungen vallendet 1
hatten. S
2) VAL. HÄCKER, Bastardierung und | Ein kritisches :
Referat. Zool. Jahrb. Suppl 7. Festschr. für WEISMANN, 1904, 8. 218 ff. ;

. KÖRNICKE, Über die Wirkung von brian) uid Radiumstrahlen auf. 2
pllanzlicho Gewebe und Zellen. Ber. d. d. bot. Ges. Bd.23. 1905. S. 411/12.

Entwicklung der Sexualorgane bei einem sterilen Bryonia-Bastard. 81

täten erzielt werden, aber diese Daten vermögen hier nichts zur Er-
klärung beizutragen.

Jedenfalls müssen wir betonen, dass eine solche Abrundung
einzelner Chromosomen zu kleinen Kernen in Füllen angegeben
wurde, bei denen von einem Einfluss etwaiger Hybridität nicht die
Rede sein kann, wie z. B. in dem von STRASBURGER!) entdeckten
und von JUEL?) genauer beschriebenen Fall bei Zemerocallis fulva.
Hier haben wir eine völlige Übereinstimmung mit unseren Funden
bei Bryonia. Dagegen war bei dieser Pflanze irgend ein Anzeichen
von ,Unvertrüglichkeit^ zweier getrennter Kernsubstanzen ver-
schiedener Eltern, oder selbst eine Trennung von zwei Partien ver-
schieden geformter Chromosomen niemals zu entdecken, ebensowenig
wie z. B. bei Ribes Gordonianum oder Cytisus Adami.

Bei dem Eintritt der Tochterkerne in die homöotype Mitose
hatten sich, soweit ich konstatierte, alle Chromosomen, auch die,
welche einen Kern für sich gebildet hatten, wieder „verdichtet“.
Fig. 7 gibt uns ein Bild hierfür. Wir sehen hier ausser den beiden
Beindeln noch eine Reihe von Chromosomen im Plasma ohne reguläre
Anordnung. Ganz dasselbe ist wieder von JUEL bei der nicht-
hybriden Hemerocallis bemerkt worden.

Während der Ausbildung der einzelnen Pollenkörner müssen
sich natürlich diese eben geschilderten Unregelmässigkeiten bemerk-
bar machen. Aber nur relativ selten bleibt mehr als ein Kern in
der Zelle bestehen, die übrigen Nuclei bezw. Chromosomen de-
generieren.

Wir finden dann anfangs noch Körnchenhaufen von den zer-
fallenden Chromatinelementen, die in gewissem Sinne der Chro-
en ähnlich sehen; später sind auch diese ver-
schwunden?

Ühersahlige Pollenkörner werden nur relativ selten beobachtet.

a, wie wir ausführten, die Chromosomenzahlen in den Kernen
nicht gleich, letztere selbst daher von sehr verschiedener Grösse
sind, so hoffte ich hier eventuell ein günstiges Beispiel für jene
festen Beziehungen zwischen Kern und zugehöriger Plasmamenge zu

ia D E. STRASBURGER, Über den Teilungsvorgang der Zellkerne und das Ver-
pm E Kernteilung zur Zellteilung. Arch. f. mikr. Anatomie. Bd. 21. 1882,

pi H 0. JUEL, Die Kernteilungen in den Pollenmutterzellen von Hemerocallis
fais und die bei denselben Bang Unregelmässigkeiten. PRINGSH. Jahrb. Bd.30,
897, 8. 205— 226. — S. a. COULTER u. CHAMBERLAIN, Morphology of Angio-
sperms. New York u. RE Tics. S. 126.
P: i 0. Plane (Über die Tetradenteilung eines Drosera-Bastardes. Ber. d.
dif Bd. 22, 1904. S. 49) hat das Gleiche bei den PMZ von Drosera

-

der deutschen bot. Gesellsch. XXIV. ;

88 i . G. TISCHLER:-

konstatieren, die von R. HERTWIG als ,Kernplasmarelation*") be-
zeichnet werden. Und in der Tat zeigte eine oberflüchliche Be-
trachtung, dass sehr häufig zu den grösseren Kernen auch grössere
Plasmapartien gehörten, als zu den kleineren.

Indessen machten mir exakte Messungen zur Gewissheit, dass

hier das gewünschte Gesetz allgemein leider nicht abzuleiten war.
Ich habe zahlreiche Zellen und Kerne gemessen, aber die mannig-
faltigsten Beziehungen zu einander traten dabei zutage. Nur bei
annähernd gleicher Grösse sämtlicher Pollenkörner einer Tetrade,
also da, wo ein ganz normaler Verlauf der Teilung stattgefunden
hatte, waren auch deren Kerne ungefähr von gleichem Umfang.
Trotzdem dies Resultat nicht das zunächst erwartete war, dürfte es
vielleicht von Wert sein, ein Beispiel genauer anzuführen. Dabei
werden wir auch in die Lage versetzt, die Grösse der vorhandenen
Fehlerquellen bei der Berechnung ungefähr beurteilen zu können.

. Zuvor seien. nur noch einige Worte über die Art und Weise der

Messung gesagt.

Es handelte sich nämlich darum, Oberflächen und Volumina von
Kernen und Zellen zu bestimmen. Waren diese annähernd kugel-
förmig, so konnte man einfach den Durchmesser (2r) nehmen und
erhielt nach den Formeln 42 7* und a zr? die gewünschten Ver-
hältniszahlen, d. h. es war nur nötig, en der Vergleichung zweier
Oberflächen untereinander die gemessenen Zahlen ins Quadrat, bei
der zweier Volumina sie in die dritte Potenz zu erheben. Nun sind
aber in den meisten Fällen die Kerne und Zellen keine Kugeln

sondern Ellipsoide. Mehr als zwei aufeinander senkrecht stehende

Hierin liegt also die Hauptfehlerquelle. Sodann waren häufig die
Konturen des Kernes von einem Eliipsoid schon ziemlich abweichend,

und die einzelnen Unregelmässigkeiten in der Oberflächengestaltung -

konnte ich nicht weiter berücksichtigen.

In dem Beispiel, das ich näher anführen will, liegen von den -

vier Tetradenzellen drei in einer Schnittebene, eine grosse und zwei

1) Siehe die Zusammenfassung von O. HERTWIG, Allgemeine Biologie. Jena
1906. S. 251—200. Hier finden wir auch die Angabe, dass für das Pflanzenreich
erst ein einziger streng beweisender Fall in den GERASSIMOW’schen Funden bei
Spirogyra vorliegt. — Es wäre noch daran zn erinnern, dass schon vor Jahren
J. VON SACHS (Flora 1892) und E. STRASBURGER (Histol. Beitr. Heft 5, 1899)

solche Beziehungen als überaus wahrscheinlich statuierten. S. auch noch dazu -

STRASBURGER, Typische und allotypische Pr Ergebnisse und Er- *

órterungen. PRINGSH. Jahrb. Bd. 41. 1905.

Entwicklung der Sexualorgane bei einem sterilen Bryonia-Bastard. 89

sehr kleine; letztere mit gleich grossen Kernen, die aber offenbar
eine gegen die Norm viel zu geringe Chromatinmenge enthielten.
Nenne ich die Durchmesser der Zellen Z,, Z, Z die entsprechenden
der Kerne K,,.K,, K,, so waren

Z, = 0,01625 und 0,013175 mm. K, = 0,0075 und 0,00688 mm

7, = 0,005068: „ 0,0075 „ K, = 0,0025 .,..0,0025 ,

A, == 10,005 „ '0,00625 „ K, = 0,0025 , 0,0025

Es verhielten sich somit:

die gegenseitigen Zellvelumina zu einander wie 19,05 : 1,58: 1
» A Zelloberflächen „ ^ 2. 407 L8 1]
» » Kernvolumina , H n 29,(4:1 1

Kernoberflächen „ x s ANTT 1

Daraus dürfte die starke Grössendifferenz zwischen. den drei
Zellen und ihren Kernen klar hervorgehen.
Ich verglich nun die zu einander gehörigen Zell- und Kern-
volumina: Dies ergab die Relationen:
fur Zelo I... . . Seni
5 a ET ds:
E 2U ME coc os5ibel
Desgleichen verfuhr ich für die Zell- und Kernoberflächen
und erhielt |

Im xe 1:7. (5 435:1
A " Sr 6,16: 1
> 2 E S1 a

Das gewählte Beispiel zeigt einmal, besonders wenn wir die so
verschieden grossen Zellen I nd III vergleichen, dass bei der Bil-
dung der Zellen sich, wenn ich so sagen darf, die ,Tendenz* einer
Kernpläsmaralation noch deutlich bemerkbar gemacht hat. Aber die
mit gleich grossen Kernen versehenen Zellen II und III differieren
doch so beträchtlich, dass die Differenz sicher ausserhalb der Fehler-
grenzen liegt.

Nach ` BOVERI') ist aber, wenigstens bei den untersuchten
Seeigel-Larven, die Grösse der Kernoberfläche, an der die Chromo-
somen hier meist lagen, direkt proportional dem Zellvolumen oder
zwischen 47r? und * zo? bezw. bei unserm Falle 4 a b und 375b, 6
(wobei a und b die halben gemessenen Durchmesser des Kernes,
a, b, desgl. die der Zelle,’ e, der berechnete Halbmesser der Zelle
sind. Dann müsste 3ab:a, b, e, in einem konstanten Verhältnis
re e A

D TH. BOVERI, Zellen-Studien. Heft 5. Über die Abhängigkeit der Kern-
grösse und Zellenzahl der Seeigel-Larven von der Chromosomenzahl der Rude
en. Jena 1905. S. 1— 80. às

ir S
T*

90 | G. TISCHLER:

stehen, was für unsere Zelle I die „Konstante“ 92,4: 1, für Zelle II
die von 135,4 : 1, für Zelle III die von 213: 1 gäbe.

Wie schon nach den obigen Angaben zu erwarten war, würden
also die Ungleichheiten gegen vorher noch vergróssert.

ir wollen es uns versagen, noch weitere Beispiele hier anzu-

führen. Um das prinzipiell Wichtige zu erkennen, genügt dieser eine
Fall. Nur auf das Folgende sei noch hingewiesen: Eine etwaige Un-
möglichkeit, das Verhältnis zwischen Zell- und Kerngrósse nach der
Norm zu regulieren, wenn es aus irgendwelchen Gründen ungleich
geworden ist, trägt vielleicht dazu bei, die Weiterentwicklung der
Pollenkörner zu verhindern. Aus den schönen Untersuchungen von
GERASSIMOW ), BOVERI”) und DRIESCH’) ersehen wir doch zur Ge-
nüge, wie bei einer anormalen Menge von Plasma, falls ein ferneres
Wachstunr der Zellen üborhnupt stattfindet, sehr bald durch
Regulationen mannigfacher Natur das gestörte Normalverhältnis
zwischen Plasma und Kern einigermassen wieder hergestellt ist. Hier
in unserem Falle werden mit der Wokteronimiokiang die Differenzen
aber immer grösser

Nachdem die Pollenkörner ihre Tetradenanordnung verloren und
annähernd die definitive Grösse erreicht haben, erscheinen nur wenige
noch völlig normal mit einem Plasmainhalt, der das ganze Zellumen
ausfüllt, und einem Kern, der reguläre Chromatinanordnung zeigt. |
Diese dürften wohl auch allein noch auskeimen, wenngleich, wie
Herr Prof. CORRENS mir angab, noch nicht entsprechende Versuche
angestellt sind. Bei den sodes war die Plasmamenge ungenügend x
und der Kern irgendwie affiziert. So ist in der Zelle, die in Fig. d
dargestellt ist, eine grosse Vakuole im Plasma vorhanden, der Kem |
ausser einigen geringen Resten unregelmässiger Brocken von Chro- -
matinsubstanz ganz alion geworden und der Nukleolus ver
hältnismässig gross mit einer Yakuole im Innern. In anderen Fällen
hatte der Kern eine amöboide Gestalt, während die Nukleolen noch -
mehr angeschwollen waren. Wieder andere Male war umgekehrt
der Kern ganz geschrumpft und lag an eine Wand gedrückt. j

Es mögen noch einmal die genaueren Masse für drei Zellen 3

J. GERASSIMOW, Über den Einfluss des Kernes auf das Wachstum der

TIR Bull. Soc. Imp. Natural. de Moscou 1901, S. 185—220, — Derselbe: Die
Abhängigkeit der Grösse der Zelle von der Meise ihrer Kernmasse. Zeitschrift für —
allg. Physiologie, Bd. I. 1902, S. 220—258. — Derselbe: Über die Grösse des Zelt
kerns. Beih. z. bot. Centralbl, Bd. 18, Abt. I, 1904, S. 45—118. 3
2) TH. BOVERI, fikiitontiioh Le 2 A

3) H. DRIESCH, Zur Otilio vérthétogenstibilis Larven von me j
centrotus. ROUX's Archiv, Bd. 19, 1905, S. 648—607. — Derselbe: Über das |
Meseuchym von. unharmonisch zusammengesetzten Keimen der Echiniden. Ibid.
S. 658— 619.

Entwicklung der Sexualorgane bei einem sterilen Bryonia-Bastard. 91

folgen, wobei nur bemerkt sei, dass das Wachstum, insbesondere der
Membranstruktur, hier noch nicht ganz vollendet war. Ältere Stadien
hatte ich aber leider nicht mehr in meinem Material. (Jedesmal
wurden wieder die zwei am meisten voneinander abweichenden
Durchmesser genommen.)

I. Zelle: Gesamtdiameter. . . . . . . 0,02815 und 0,0275 mm
davon Durchmesser durch den Plasmainhalt 0,025 150020 3:8

» j A or e c DOO „ 0,01 í

II Zelle: Gesamtdiameter SEE DOC MED > 0328,
davon Durchmesser durch den Plasmainhalt 0,01875 „ 0,01875 „

^ ^ " » Kern ieii 0018759 5, 10011955

HL Zelle: Gesamtdiameter . . . . . . 0,02625 , 0,0225 ,
davon Durchmesser durch den Plasmainhalt 0,0225 — , 0,02125 ,

» : einer vom Plasma um-

schlossenen Vakuole . . . . . .. 00195 - 4 0,0175 g
» Durchmesser durch den Kern (der
ganz flach gedrückt war) . . . . 0,008375 , 0,1125 ,

Die Grósse des Kerns, mit der der Plasmamenge verglichen,
zeigt in allen drei Füllen, dass eine irgendwie „konstante“ Kern-
plasmarelation hier absolut nieht mehr zu erkennen ist.

ls grösste Zelle wurde eine mit den Durchmessern von
0,03125 und 0,0275 mm, als kleinste eine mit den entsprechenden
Diametern von 0,01 und 0,00875 mm gemessen, ohne dass ich sagen
Will, dass diese Masse als Grenzzahlen zu betrachten seien.

Wir glaubten oben in der Unmöglichkeit einer Regulierung der
Kernplasma- Beziehungen (ohne dass wir aber die Gründe hierfür
kennen!) einen Faktor sehen zu dürfen, der ein weiteres gesundes
Wachstum der Zelle verhindert. Von grossem Interesse war es mir
daher, in einer Arbeit von PROWAZEK!) ganz allgemein betont zu
finden, dass in einer ganzen Reihe von Krankheitsfällen in den ein-
zelnen Zellen durch den abnorm gewordenen Stoffaustausch ein Miss-
verhältnis sich in unserm Sinne bemerkbar macht. Häufig wird zu-
nächst eine Kernvergrösserung einsetzen (wie bei unserer Zelle IL),
Rage dann unter Faltung des Nukleus, ein Degenerationsprozess
(wie bei unserer Zelle III, bei der der Kern noch dazu stark ge-
schrump ft war). Einmal hatte Verfasser das Glück eine höchst eigen-
artige Kernregulation an einer durch die Plasmodiophora beeinflussten
Zelle zu beobachten: „in dem hypertrophen Kern sonderte sich ein
Aukleusteil samt etwas Chromatin, und bildete innerhalb des Kerns
oops kleinen, fast normalen Kern.“ Dieser Fall zeigt doch wohl;
Wa. S. PROWAZEK, Über den Erreger der Kohlhernie Plasmodiophora brassicae

nip und die Einschlüsse in den Carcinomzellen. Arbeiten aus dem Kais. Ge-
heitsamte. Ba. 22. 1905. S. 405/406.

99 deian derimod G. TISCHLER:

dass, wenn es dem Kern noch irgendwie möglich ist, eine Regulation
einsetzt.

Wenn wir nach diesen Erórterungen die Schilderung der Pollen-
entwicklung bei unserem Bryonia-Hybriden verlassen können, so
bleibt uns doch noch übrig, unsere Hauptergebnisse mit denen von
GREGORY bei Lathyrus zu vergleichen. Abgesehen davon, dass
dort bei einigen Rassen die Sterilität viel weiter gegangen ist als
in unserem Falle, herrscht in der Tat eine ziemlich grosse Überein-
stimmung. Gemeinsam sind folgende Ergebnisse:

1. Auch wenn der Pollen Unregelmässigkeiten in der Kernteilung
aufweist, können die Vorstadien (Spirem, Synapsis) noch absolut
normale sein. Bei mir zeigte sich dies Verhalten immer, bei GRE-
GORY in vielen Fällen. Wenn also eine frühe Bindung zwischen
5 und 2 Chromatinanteilen stattfindet, so kann diese noch ganz
nach der Regel verlaufen.

2. Sehr häufig finden sich Abweichungen von der Norm in der
Verteilung der Chromosomen an der heterotypen Spindel. Am Chro-
matin brauchen dabei keine Degenerationserscheinungen aufzutreten.

3. Die fertigen Pollenkörner sind sehr häufig (bei GREGORY fast
immer) degeneriert und von sehr ungleicher Grösse. —

Dagegen kann ich für einen vierten, von GREGORY bei Lathyrus
angeführten Punkt, die Verkoppelung der Sterilität mit einem vege-
tativen Merkmal, zwar bei Bryonia keine Angaben machen, doch
dürfen wir uns wohl hier daran erinnern, dass bei der sterilen Ribes
Gordonianum mit der Sterilität ein Luxuriieren der vegetativen Teile

verbunden war!). Somit dürfte auch diese GREGORY’sche Angabe

an uns Bekanntes anknüpfen.

: Es bliebe noch eine Gegenüberstellung von Bryonia mit den 3
von JUEL?) beschriebenen Syringa-Hybriden vorzunehmen. Hiervon -
weichen nun unsere Funde erheblich ab, wie aus der ausdrücklichen
Versicherung des Verfassers hervorgeht, dass die Unregelmässigkeiten 3
bei der Tetradenteilung von Syringa andere als die von Hemerocallis —

sind, z. B. Durchschnürung des Kernes der Pollenmutterzellen im

Spirem, Unterbleiben einer normalen Diakinese, Ausstossen bestimmter -

Chromatinmengen ins Plasma (Entmischung der Geschlechter?). Aber

auch hier „scheint (S. 643) die Abnormitüt weit mehr an der achro- |
matischen als an der ehromatischen Substanz zu liegen“. Und die -
Frage würe noch zu entscheiden, ob der eine Elter, die niehthybride 1

Syringa persica, sich nicht genau wie Syr. chinensis verhält.

1) G. TISCHLER. l c, S. 559

2) H. O. JUEL, Beiträge zur Kenntnis der Tetradenteilung II. Die Tetradén- 3
teilung bei einer hybriden Pflanze. PRINGSHEIM's Jahrb. Bd. 35. 1900. S. ke d

Das Merkwürdigste bei allen drei Hybriden ist wohl darin zu —

e m

;

EU ea T,

Entwicklung der Sexualorgane bei einem sterilen Bryonia-Bastard. 93

sehen, dass die Stórungen der Norm sich so stark im Protoplasma
bemerkbar machen. Ob dies aber primär bei den Hybriden
verändert ist oder erst sekundär durch eine uns nicht
sichtbar werdende Schädigung des Chromatins krankhaft
geworden, lässt sich nicht entscheiden. —

Wir wenden uns nunmehr zur Betrachtung der Embryosack-
entwieklung und wollen hier gleich zu Anfang betonen, dass wir für
gewöhnlich nur eine einzige Archesporzelle haben; nur in einem
Falle wurden zwei nebeneinander liegende gesehen.

Die Bilder des ruhenden Kernes (Fig. 9), sowie die Prophasen
der heterotypen Teilung sind genau wie die entsprechenden bei den
Pollenmutterzellen, insbesondere habe ich die Synapsis (Fig. 10) in
einer grossen Menge von Beispielen studieren können. Auch hier
lagen immer jene vorhin erwühnten zwei oder einen blassgefärbten
runden Körper (k) neben dem Nukleolus. Nach den Teilungen
waren sie verschwunden.

Zu einer Zeit, in der noch der Kern der Embryosackmutterzelle
sich im Synapsisstadium befindet, kann nun bereits die ganze Zelle
absterben. Der Anfang der Degeneration zeigt sich stets im Plasma,
das sich von der Wand zurückzieht, stärker als normal Farbstoffe
speichert und schliesslich fast gleichmässig dunkelgefärbt erscheint
(Fig. 11), wie dies bei degenerierten Zellen nun schon so oft abge-
bildet ist. In unserer Figur sieht man noch gut den Kern durch
das dichte Plasma hindurchschimmern.

Dies Verhalten ist aber durchaus nicht die Regel, denn in sehr
zahlreichen Fällen erfolgt nämlich noch eine Tetradenteilung. Eine
Diakinese habe ich zwar leider nie beobachtet, doch zweifle ich im
Hinblick auf die Verhältnisse beim Pollen nicht, dass sie normal
verläuft. Die einzelnen Phasen der allotypen Mitosen waren wegen
ihrer relativen Seltenheit in den Präparaten schwer aufzufinden. Doch
hatte ich das Glück, zweimal eine heterotype Spindel zu beobachten.

Die kurz nach der Metakinese befindlichen Chromosomen zeigten
Wesen zu starker T'inktion des von den Spindelfasern eingeschlossenen
Plasmas leider keine klare Begrenzung, doch vermag ich mit Sicher-
heit anzugeben, dass hier kein Chromatin ausserhalb der Spindel
n irgend einer Form vorhanden war. Auch die Endstadien der
ersten Teilung (Fig. 12) lassen erkennen, dass alle Chromosomen in
die Tochterkerne einbezogen sind. — Die homöotype Mitose folgt,
bevor die Nuklei ein Ruhestadium erreicht haben. Beide können
sieh gleichzeitig weiter teilen, doch sah ich in der oberen Zelle
me mehr eine Querwand ausgebildet. Zuvor tritt vielmehr cine
Degeneration des ganzen Zellinhalts ein (Fig. 13). In Fig. 14 ist die
oberste Zelle bereits ganz gleichmässig dunkel geworden: die beiden
Kerne sehen kaum noch als dunklere Flecke aus dem Plasma hervor,

94 G. TISCHLER:

und auch die darunter befindliche Zelle ist degeneriert, nur dass der
Kern hier noch etwas deutlicher erhalten geblieben ist.
is hierhin würde dies Verhalten somit ganz der Regel ent-
sprechen; ein Wachstum der untersten Zelle findet aber nun nicht
mehr statt. Das Plasma schrumpft vielmehr hier gleichfalls, wenn
auch langsam, stets zusammen, eine weitere Kernteilung unterbleibt.
Diese Schrumpfung kann zu ganz verschiedenen Zeiten einsetzen,
in Fig. 15 z. B. schon in einem Augenblick, da die Chromosomen
sich noch nieht einmal in das ruhende Chromatinnetz alveolisiert
haben. Einzelne wie Fetttropfen aussehende Gebilde (Fig. 14) waren
schon vorher aufgetreten, und alles dies dürfte möglicher Weise be-

reits ein Anzeichen des gestörten Stoffwechsels sein. Das Stadium

des ruhenden Kernes kann nocl erreicht werden, dann aber wird das
Chromatin kórnig, der Kern ehromatinüàrmer, der Nukleolus schwillt
an und zeigt im Inneren 1-2 Vakuolen. Dabei können sich die
Konturen des Nukleus allmählich verändern, indem er eine leicht
amöboide Gestalt annimmt. Diese Degeneration entspricht also ganz
der vorhin bei der Pollenentwieklung beschriebenen (Fig. |

Die Schrumpfung geht nun immer weiter, schliesslich sieh man
die obliterierten Embryosäcke in der Mitte eines grossen Hohlraumes
liegen; sie sind ohne deutliche Struktur und speichern intensiv
Farbstoffe.

Dies Unvermögen einer Weiterentwicklung des Embryosackes
ist für uns noch deshalb von besonderem Interesse, weil BITTER ?
bei dem Vater unseres Bastards, bei Bryonia dioica, umgekehrt gerade
eine gesteigerte Rübwioklungsf&higkeit angegeben hat, die sich in
Apogamie äussert.

Wir werden uns erinnern, dass auch andere Bastarde eine

solche allgemeine Embryosaekobliteration aufweisen; von ihnen wur-
den früher Cytisus Adami?), Ribes Gordonianum und s yringa chinensis 9

nüher untersucht.

Ich weiss nicht, ob vielleicht unser Bryonia-Bastard wie Cytisus
Adami ausnahmsweise noch einen fertigen Embryosack entwickeln
kann. Es würe das prinzipiell aber unwesentlich und kann an der
Tatsache nichts ändern, dass der Sehrumpfungsprozess für gewöhnlich
sehr früh einsetzt.

1) G. BITTER, Parthenogenesis und Variabilität der Bryonia dioice. Abh. Net
20 ff.

Ver. Bremen, Bd. 18, 1904 8.2

2) G. TISCHLER, Über eine merkwürdige Wachstumserscheinung in den
Samenanlagen von Cytisus Adami Poir. Ber. der Deutschen Bot. Ges, Bd. 21. S. 82 E
1903.

bis 89.

3) G. TISCHLER, Über Embryosack-Obliteration bei Bastardpflanzen. Bem s
b.t. Centralbl. Bd. 15. 1903. S. 408—420.

c EL

Entwicklung der Sexualorgane bei einem sterilen Bryonia-Bastard. 95

Wir resumieren:

Die absolute Sterilität bei Bryonia hat wenigstens beim 9 Ge-
schlecht nichts mit der Tetradenbildung zu tun, und auch beim &
sind die abnormen Fälle, wie wir vorhin sahen, nicht den Hybriden
eigentümlieh Zudem sind hier die Verhältnisse im Plasma in erster
Linie an den Unregelmässigkeiten schuld, ohne dass wir allerdings
wissen, ob diese nicht vom Kerne her so beeinflusst sind. Daneben
haben wir auch Fälle, wo die Pollenentwieklung ihren ganz normalen
Gang geht.

Nehmen wir noch dazu, dass GREGORY bei seinem Lathyrus für
das 5 und 9 Geschlecht gleichfalls starke Unterschiede sah: es
wurde nämlich iminer eine ganz normale Embryosackausbildung be-
obachtet, und dass hier die Sterilität selbst nur bei einer Rasse einer
sonst gut fertilen Pflanze sich zeigt, beachten wir die von STRAS-
BURGER') gehegten, uns zur Vorsicht mahnenden Bedenken, so
müssen wir sagen, das ganze Problem, weshalb Bastarde steril sind,
wird leider viel komplizierter als wir dies zeitweise wohl erhofft
hatten. Speziell für die von vornherein so hübsch einleuchtende
Hypothese einer totalen oder partiellen Unverträglichheit der 5 und
F Chromosomen bei ihrer gegenseitigen Bindung, haben sieh weder
uns noch GREGORY irgend welche Anhaltspunkte gegeben.

Ich neige immer mehr zu der Ansicht, dass vielleicht selbst bei
dem ROSENBERG’schen Falle die Unmöglichkeit einer Bindung aller
Chromosomen, so hochinteressant diese Beobachtung ist, gar nicht
einmal das Ausschlaggebende für das Auftreten der Sterilität bedeutet,
sondern dass auch hier das Plasma schon unterernührt oder sonst
wie geschädigt sein könnte ROSENBERG selbst hat ja sogar gesehen,
dass in seltenen Fällen ein ganz normaler befruchtungsfähiger Em-
bryosack entstehen kann y
, Auch GREGORY meint, dass die Sterilität der Ausdruck von
tiefer liegenden Phänomenen sei, die die Physiologie der ganzen
Pflanze berühren. j

Zum Schluss, und das möchte ich auch hier nochmals wie
schon in meiner Ribes-Arbeit bemerken, sehe ich den besten Weg,
die Ursachen der Sterilität bei Bastarden zu erforschen, in einem
Zusammenarbeiten von Cytologie und gewissen Kulturversuchen im
Sinne von KLEBS, indem wir uns nämlich an Pflanzen halten, die
noch die „Potenzen“ besitzen, unter gewissen Umständen Geschlechts-
aci zu entwickeln. Damit müssten wir aber mit der Möglichkeit
P en, dass eine Aufklärung der Sterilitätsgründe gefunden wird,
Eo nicht für die Bastarde allein zutrifft und besonders nicht mit
Ga E STRASBURGER, Typische und allotypische Kernteilung. Ergebnisse und

gen. PRINGSHEIM’s Jahrbüch. Bd. 42. 1905. S. 66 ff.

2) O. ROSENBERG, ]. c, S. 50,

96 TISCHLER: Entwicklung der Sexualorgane bei einem Bryonia-Bastard.

dem „Kampf der beiden getrennten Kernsubstanzen^, wenigstens |
nicht in der bisher diskutierten Art und Weise zusammenhüngt. Ich
will durchaus nicht sagen, dass dem so sein muss; aber es dürfte
vielleicht, wenn wir einige allzu hoffnungsfreudige theoretische Aus- .
führungen .der letzten Zeit lesen, nicht überflüssig sein, auf eine
solche Möglichkeit wenigstens hinzuweisen.

Heidelberg, Botanisches Institut der Universität.

Erklärung der Abbildungen.

re Fignren beziehen sich adf den Bastard Bryonia alba x Bryonia
oica 5. Sie ppr mit dem ABBE'schen Spiegelapparat bei einer Vergi .
n 1600 (WINKEL ?/,, Öl-Immers.) gezeichnet.

Fig. 1—8. Pollenentwicklung.
Fig. 1. Ruhender Kern der Pollenmutterzelle mit alveolàrem Bau. Über dem
Nukleolus zwei schwach fürbbare Körper (4.
» 2. Die Chromatinkörnchen haben sich an bestimmten ge gesammelt,
stellen vielleicht „Prochromosomen“ im Sinne OVERTON’s vo
9. Syna
» 4. en kurz nach dem Aufhóren der Diakinese. Wir haben 12 bivalente
Chromosomen. Die ersten Spindelfasern machen sich bemerkbar.
» 9. Heterotype Spindel, die die sehr unregelmässige Verteilung der Chromo- -
somen zeigt. Einige sind überhaupt nicht in erstere einbezogen, sondern :
liegen ausserhalb im Plasma.

» 6 Aus einigen an der Spindel zurückgebliebenen Chromosomen hat sich ein
kleiner überzühliger Kern gebildet. 2
» T. Zwei homóotype Spindeln; daneben frei im Plasma einige Chromosomen, i:
von denen keins mehr alveolüren Bau zeigt. >
» 8. Ausgewachsenes Pollenkorn mit zu geringer Plasmamenge, einer grossen —

Vakuole, einem chromatinarmen Kern und angeschwollenem Nukleolus. — :
(Die Einzelheiten der RT sind nicht ausgezeichnet.) -

Fig. 9—16.. Embryosackentwicklung.

Fig. 9. Ruhender Kern der Embryosackmutterzelle, entsprechend Fig. 1,
„ 10. Synapsis, ungefähr entsprechend Fig. 3. t
. ll. Embryosackmutterzelle in PogbnersHoh. Der in Synapsis seine Kem M

schimmert durch das dichte und gleichmässig tingierte Plasm noch dureh. :

, 12. Ende der ersten Teilung. Beide Tochterkerne weisen noch die "getrennten

Chromosomen auf. Einzelne stärker färbbare Körnchen an den Spinde

fasern. 2

» 19. Tetradenteilung beendet. Zwischen den oberen beiden Zellkernen hat M

keine Wand mehr ausgebildet. In der alleruntersten Zelle, dem eigent-
lichen Embryosack, einige fettähnliche Körper im Plasma.

» 14. Nur noch die unterste der vier Zellen intakt, alle übrigen — Ü

9. Querschnitt durch die unterste Zelle. Chromatin in dem Kern h nich
in vólligem Ruhezustande, trotzdem ist das Plasma schon stark ehm =

» 16. Querschnitt durch die unterste Zelle Schrumpfung des Plasmas noch ge

ringer. Kern bereits chromatinarm, Nukleolus ONE | mit einer
Vakuole i im Innern. s

W. PALLADIN: Bildung der verschiedenen Atmungsenzyme. 97

14. W. Palladin: Bildung der verschiedenen Atmungsenzyme

in Abhängigkeit von dem Entwicklungsstadium der Pflanzen.
Mit Tafel VIII.

Eingegangen am 19. Februar 1906.

Meine letzte Arbeit") zeigt, dass die von mir ausgearbeitete
Abtótungsmethode durch niedrige Temperaturen bei der Untersuchung
der Arbeit der Atmungsenzyme höherer Pflanzen äusserst wertvolle
Resultate liefert. Die Eigentümlichkeit meiner Methode besteht
darin, dass ich die erfrorenen Pflanzen unversehrt und nicht zerrieben
in den Apparat bringe. Meine Versuche zeigen, dass nur unter dieser
Bedingung eine grössere Menge Kohlensäure ausgeschieden wird, da
jede Schädigung des anatomischen Baues und der zelligen
Struktur der abgetóteten Pflanzen störend auf die Tätig-
keit der Atmungsenzyme wirkt. Die Pflanzen wurden in dem
V-fórmigen Rohr bis zum vollkommenen Verschwinden der Kohlen-
säureausscheidung gelassen. In einer Reihe von Versuchen wurde
em Luftstrom durch den Apparat gezogen, in anderen Versuchen

zuerst Wasserstoff verwendet, um zunächst die Kohlensäuremenge bei

anaörober Atmung zu bestimmen. Nachdem dann die Ausscheidung
von Kohlensäure aufgehört hatte, wurde der Wasserstoffstrom durch
einen Luftstrom ersetzt, wonach meist von neuem eine starke Kohlen-
sáureausscheidung infolge der Oxydationsprozesse begann, die dann
ebenfalls allmählich aufhórte. Das Enzym der anaéroben Atmung
bezeichnete ich in der vorhergehenden Arbeit mit dem Namen Kar-
onase. Das Enzym, welches nach Einführung von Sauerstoff den
Beginn des Oxydationsprozesses bewirkt, will ich in vorliegender
Arbeit vorläufig Oxydase nennen. Nach dem vollständigen Ver-
schwinden der Kohlensäureausscheidung aus der Luft wurden die
Pflanzen in einer Reibschale :zerrieben, mit destilliertem Wasser
übergossen und in einem ERLENMEYER’schen Kolben von 300 cem
Inhalt gebracht. Nach Hinzufügung einer 20 prozentigen Pyrogallol-
lösung wurde der Kolben durch einen Kautschukpfropfen mit zwei
gebogenen Glasröhren geschlossen und umgekehrt. Durch die eine
Röhre wird Luft in den Kolben geleitet; die andere Röhre dient
— Austritt der Gase. . Nach der Hinzufügung der Pyrogallollósung
beginnt von neuem Kohlensäureausscheidung. Pyrogallol wurde von
NER |

D W. PALLADIN, Diese Berichte 1905, S. 240.

*

98 W. PALLADIN:

BERTRAND') und dann von CHODAT und BACH?) zum Nachweis und
quantitativer Bestimmung der Oxydationsenzyme verwendet. Indem
ich mich der Theorie von CHODAT und BACH anschliesse, vermute
ich, dass die durch Pyrogallol angeregte Kohlensäureausscheidung,
ein Resultat der gemeinsamen Tätigkeit der Oxygenasen (höhere
Hydroperoxyde) und der Peroxydase ist. Infolgedessen schliesse ich
auf Grund der hierbei ausgeschiedenen Kohlensäure auf die Quantität
der in den Pflanzen enthaltenen Oxygenase. Das Aufhóren der
Ausscheidung von Kohlensäure nach einer gewissen Zeit weist auf
das V stschwinden der Oxygenase hin. Hiernach wurde 3 prozentige
Wasserstoffsuperoxydlösung in den Kolben gegossen, worauf wiederum
eine starke Kohlensäureentwicklung erfolgte.

Da nun nach der Theorie yon CHODAT und BACH ein Teil der
Peroxydase bereits zu ihrer gemeinsamen Arbeit mit der Oxygenase
verbraucht worden war, zeigt die nach der Hinzufügung von H,O, aus-
geschiedene Kohlensäure die Menge der übriggebliebenen Peroxydase
an. Die Summe der sowohl nach Hiuzätlgung von Pyrogallol als auch
von H, O, ausgeschiedenen Kohlensäuremenge gibt nun eine Vorstellung
von der in den untersuchten Pflanzen enthaltenen Peroxydase.

Die Bestimmung der ausgeschiedenen Kohlensäure wurde in
allen Fällen mit Hülfe der PETTENKOFER'schen Röhren ausgeführt").

urch die V-fórmige Róhre mit den erfrorenen Pflanzen wurde |
immer mit Toluold&mpfen gesättigte Luft gezogen, wodurch die -
Entwicklung von Bakterien vollkommen verhütet wurde. l

Versuch I.

Die etiolierten Blätter von Vicia Faba wurden in vier Portionen —
geteilt. Zwei Portionen wurden unmittelbar in den PETTENKOFEB-
schen Apparat gelegt. Die anderen zwei Portionen wurden wühren
zweier Tage im Dunkelraum auf einer 10 prozentigen Saccharose-
lósung EEE und erst dann in den PETTENKOFER’schen A pparat "
gelegt. Temperatur 18°. (Vergl. Tabelle A und B auf nebenstehender |
Seite n
Die Ergebnisse dieses Versuches sind in Fig. 1 dargestellt. "i

Wir sehen, dass in Übereinstimmung mit meinen früheren *), auch D
von GODLEWSKI’) bestätigten Untersuchungen die Einführung von *
Mops AR B

1) BERTRAND, Annales de chim. et de phys 7. série, t. XII, 1897, 8.115 |
2) CHODAT und BACH, Berichte der chem. Gesellsch. Bd. 1903, S. 6%: e
Archives des sciences physiques et naturelles. Genève, XVII, 1904, S. 477. di
3) W. PFEFFER, Untersuchungen aus dem botan. Institut zu ise det Ek Bà 7
1885, S. 687. Lo
4) W.PALLADIN, Revue générale de botanique. V, 1893, S. 449. VI, 1894, 8. 201 Uu
5) P. GODLEWSKI, Zur Kenntnis der pisse Atmung der Pflanzen.
(Anzeiger der Akad. der Wissensch. in Krakau. 1904, S. 115.) :

Bildung der verschiedenen Atmungsenzyme.

A. Ohne Zuckernahrung (Lebende Blätter).

1. Portion (3,8 g). Luftstrom 2. Portion (4,2 g). Wasserstoffstrom
Dauer E
"ia Menge der CO Menge der CO
Ms enge der CO, enge der CO,
in Milli- in 1 Stunde | in Milli- | |in 1 Stunde
; Stunden gramm | auf 100g | auf 100g | gramm | auf 100 g | auf 100 y
3 1,6 200 66,6 3,6 86 | 28,7
3 4,8 126 42,0 2,0 48. | 160
151], 18,0 474 30,6 7 d BUE LT. | 9,6
|
Luftstrom
2 M iv er ££ | 100 .— [E 52,5
21). — — — 22,0 520 | 242
B. Nach Zuckernahrung (Lebende Blätter).
3. Portion (3,6 y). Luftstrom 4. Portion (3,7 g). Wasserstoffstrom
Dauer
des
Hehe Menge der CO, Menge der CO,
in Milli- | in 1Stunde| in Milli- | | in 1 Stunde
Stunden gramm | auf 100 g | auf 100 y | gramm | auf 1009 | auf 100 y
3 14,8 | 411 137,0 52 140 46,6
3 P NAE VE 137,0 4,0 119 39,7
17 50,0 1388 81,6 20,0 540 31,8
[ur 22,8 633 84,4 ie = =
4, — = A 6, 113 38,4
Luftstrom
29! SR ET 2 wi
la 20,0 | 540 | 154.3

Zueker die Intensität der normalen wie auch der anaöroben Atmung
stark erhöht. Ausserdem zeigt sich, dass nach längerem Verweilen der
Blätter in einer Wasserstoffatmospähre die Kohlensäureerzeugung
fast vollständig aufhört. Wird Wasserstoff wieder durch Luft ersetzt,
so steigert sich nicht nur die Kohlensäureausscheidung, sondern
sie übersteigt sogar bedeutend die normale Kohlensäurauscheidung in
der Luft. Eine ähnliche zeitweilige, die Norm um mehrere Mal über-
steigende Verstärkung der Atmung habe ich') schon bei der Alge
Chlorothecium saccharophilum beobachtet.

1) W. PALLADIN, Centralblatt für Bakteriologie, II. Abteilung, XI, 1903, s e e

100 W. PALLADIN:

Versuch II.

Etiolierte Blätter von Vicia Faba wurden in vier Portionen ge-
teilt. Zwei Portionen wurden unmittelbar erfroren, die anderen zwei
Portionen wurden während drei Tagen im Dunkelraum auf einer
lOprozentigen Saccharoselösung kultiviert und erst dann erfroren.
Temperatur 19°.

| A. Ohne Zuekernahrung (Erfrorene Blätter).

1. Portion (8,2 y) 2. Portion (8,8 g)
Dauer Luftstrom Wasserstoffstrom
des
Versuches Menge der CO, Menge der CO,
: | auf [ini Stund | . auf | in 1 Stunde
Stunden | "9 | 100g | auf 1005 m | 100 g auf 100g —
| | | |
4 10,4: | 196. | BID | 4 po a
4 6,8 | 82 20,5 3,2 pa 86" | 9,4
15 64 1-718 5,2 32 7] P 2,4
| i Luftstrom
25 = | = a 148 | 168 | 6,7
15 | Spuren | — ai Be |o M
23,6 | | | — 37,8 | dB udo

Die aetfureeu Blätter werden an der Luft bald schwarz. In
einer Wasserstoffatmosphäre behielten die Blätter hingegen während
der ganzen Versuchsdauer ihr grelles Gelb und begannen erst nach
der Einführung von Sauerstoff sich schnell zu schwärzen.

B. Nach Zuckernahrung (Erfrorene Blätter).

9. Portion bis 9) 4. Portion (8,3 g)
Dauer Luftstr Wasserstoffstrom
des
Versuches Menze der CO, Menge der CO,
: | auf in Stunde |. auf in 1 Stunde
Stunden | "9 | 100g | auti00g | '"""9 | 100g auf 1009
4 12,6 153 38,2 7.6 92 23,0
1 84 102 25,5 29 26 6,5
15 12 88 5,9 4,0 48 8,2
` Luftstrom
3 Spuren — — 13,6 168 -| 9
6 — — -— 7,6 52....| 15,9
15 _ — — 44 53 | 3,5
47 28,2 | 343 d 394 44 | —

Bildung der verschiedenen Atmungsenzyme. 101

Die Resultate dieses zweiten Teiles des Versuches sind auf Fig. 2
dargestellt. | |

Auf Grund ‚dieses Versuchs können wir folgende Schlüsse
ziehen:

l. Wenn man nach dem Aufhören der Kohlensäureausscheidung
in einer Wasserstoffatmosphäre Luft eintreten lässt, so beginnt von
neuem eine starke Kohlensäurebildung. Die Summe der zuerst in
Wasserstoff und dann an der Luft gebildeten Kohlensäure übersteigt
beträchtlich die in parallelem Versuche an der Luft ausgeschiedene
Kohlensäuremenge. Folglich wird durch die anaérobe Atmung das
Material für die nachfolgenden Oxydationsprozesse vorbereitet.

2. Wider Erwarten scheiden die nach Zuckergabe abgetöteten
etiolierten Blätter in einer Wasserstoffatmosphüre weniger Kohlen-
säure aus, als die nicht ernährten Blätter. Hieraus folgt, dass der
in erfrorenen Blättern sich abspielende anaörobe Prozess der
Kohlensäurebildung nichts mit der Alkoholgärung gemein hat. Diese
Tatsache bietet einen neuen Stützpunkt für die Einführung einer be-
sonderen Bezeichnung des Enzyms dieses anaöroben Prozesses der
Karbonase. Ich will keineswegs die Möglichkeit der Alkoholbildung
bei den höheren Pflanzen verneinen, glaube aber nur, dass sie eine
Nebenrolle spielt und nicht als ein Fundamentalprozess bezeichnet
werden kann.

B. Hingegen verstärkt die Einführung von Zucker die Oxy-
dationsprozesse in erfrorenen Blättern.

Versuch III.

Etiolierte Blätter von Vicia Faba wurden in zwei Portionen ge-
teilt. Eine Portion wurde unmittelbar erfroren. Die andere Portion
wurde während sechs Tage in diffusem Lichte auf 10 pCt. Saccharose-
lösung kultiviert und dann erfroren. Temperatur 18—19°. (Vergl.
die Tabelle am Kopfe auf umstehender Seite 102.)

. Die Ergebnisse dieses Versuchs sind in F ig. 3 dargestellt. Sie
sind folgende:

l. Mit Zucker und Licht ernährte etiolierte Blätter scheiden
nach Erfrieren im sauerstofffreien Raume bedeutend weniger Kohlen-
säure aus, als erfrorene nicht ernährte, oder mit Zucker allein er-
nährte Blätter, | /
2. Nahrung mit Zucker und Licht verursacht eine gesteigerte
“ng von Oxygenase und Peroxydase.

Bild

02 W. PALLADIN:

Erfrorene Blätter,

1. Portion (12,4 g) 2. Portion (12,3 9)
Dauer Ohne Zuckernahrung Dauer Nach kot und Licht-
des des minh:
Versuchs Menge der CO, Versuchs Menge der CO,
PERL T in mj | auf 100 g Bin in mg | auf 100 y
Wasserstoffstrom Wasserstoffstrom
25 1:24 "| Ä 23 $e | O
2, dici = 2t, 0,0 w
Luftstrom Luftstrom
4 17,6 | 142 51 95,6 | 208
Pyrogallol 20 ccm eon 40 cem
48 63,2 | — 48 86,8 —
Pyrogallol 10 ccm DEREN 10 cem
24 17,2 | 648 21 23,6 | 896
H, 0, 20 cem H, O, 20 cem
41), 22,8 — 2 91,2 | zm
20 136 | 295 25 17,6 | 445

Versuch IV.

Weizenkeime') werden während zwei Stunden in Wasser ge
halten. Dann 209 Weizenkeime in den PETTENKOFER’schen Apparat

gelegt. Temperatur 19°.

Lebende Weizenkeime.

Menge der CO,
Dauer des Versuchs
in mg | in einer Stunde
| caa
Luftstrom
1" Stunden ... 2 0140 OS 23,8 | 15,9
Wasserstoffstrom
Ts 8t C1. .Que d erh i | Hi
M o a EI M T V 20,0 | 13,3
|

‘ Also scheiden

N. 454

1) Zu beziehen bei MAGGI, Zürich, Stadtmühle.

lebende Weizenkeime in einer Wasserstoff- ;
atmosphüre weniger Kohlensüure aus als in der Luft. a
J 13,3

$

Bildung der verschiedenen Atmungsenzyme.

Versuch V.

. 103

Zwei Portionen je 10 g gequollener und dann erfrorener Weizen-

keime. Temperatur 18?
Erfrorene Weizenkeime.

1. Luftstrom 2, Wasserstoffstrom

Dauer des Versuchs Menge der CO, Menge der CO,

in mg in 1 Stunde in mg in 1 Stunde

TERMI. S... .. 21,2 10,6 16,8 84
EUIS uv. 23.9 5,8 16,0 4,0
B ii y.al 56,0 3,7 28,6 2,0
NL M RW. 27,8 0,5 45,6 0,8
N oie. Spuren — 14,8 0,6
"Sum. . s. l.. 128,2 — 121,8 —

keime,

Versuch VI.

Zwei Portionen je 15 g me und dann
Temperatur 20—21°

Erfrorene Weizenkeime.

erfrorener Weizen-

S
1. Luftstrom 9, Wasserstoffstrom
Dauer des Versuchs Menge der CO, es ree irt
in mg in 1 Stunde in mg |in 1 Stunde

e |

|
"NNNM. —— : 17,6 8,8 22,6 | 11,3
ie 14,4 1 15,6 | 1,8
£540 140 7,0 128 | 6,4
er | 148 4,9 14,4 4,8
z ix M E 38,4 2,6 40,4 254
A EI x. 16,4 L8 20,0 22
en 152 0,8 19,6 1,0
B. v ms 16 04 84 04

a, 1384 | 1538 |

w Auf Grund der beiden letzten Versuche folgt, dass erfrorene
eizenkeime wie an der Luft, so auch in sauerstofffreiem Raume

gleie

he ' Kohlensäuremengen ausscheiden.

er deutschen bot. Gesellsch. XXIV.

8

geteilt.

W. PALLADIN:

Versuch VII.

Gequollene Weizenkeime wurden in zwei Portionen zu je 10g

Eine Portion wurde erfroren. Beide Portionen wurden in

einer Reibschale zerrieben und mit 40 cem Pyrogallussäurelösung

versetzt.

Temperatur 18,5°.

1. Lebende Weizenkeime

2. Erfrorene Weizenkeime.

Dauer des Dauer des |
Menge d M der CO
an enge der CO, zn: es enge der CO,
22 Stunden. . . . 8.0 93 Stunden. . . . 8,0
s H; O; 10 cen H, O, 10 ccm
1 - 48,0 4 » 62,0
99 * A44 H; 0, 20 ccm
H, O0, 20 cem 5 » 38,8
BL o 30,0 H; O, 20 ccm
Hi Os 90 cem 39 5 41,6
39 ý 22,0
144,4 142,4

Folglich sind die Weizenkeime sehr reich an Peroxydase, ent-
halten aber nur geringe Mengen von Oxygenase.

Versuch VIII.

Im Wasser gequollene Weizenkeime wurden in drei Portionen

geteilt. Die dritte Portion wurde erfroren.
A. Lebende Weizenkeime, B. Erfrorene Weizenkeime.
kd ee co
5 1. Portion 2. Portion 3. Portion
auer D
Menge der CO, Menge der CO, Ll Menge der CÓ;
des D des RAE
Versuchs : : Pv. : . | Versuchs . | =. 100
in mg |mit 100g in mg | mit 1009| ^ | in mg | mit 100 7
Luftstrom Wasserstoffstrom Luftstrom
rhni | 136 | 941 112 || 75 lsS',Sumd| 394
19 -& 70,8 35 I2Y,. , 21,2 8,5
i x 25 | 95
| Luftstrom
2 d | EN 5,

Aus diesem Versuche folgt:
1. Man bemerkt keine gesteigerte Kohlensäureausscheidung VON

lebenden Weizenkeimen an der Luft nach langem Notweuon | im

Bildung der verschiedenen Atmungsenzyme. 105

sauerstofffreien Raume. Diese Tatsache findet. aller Wahrscheinlich-
keit nach eine Erklärung‘im Mangel an. Oxygenase..

2. Dieser Versuch zeigt ferner, wie stark die Atmungsenergie
der durch niedrige Temperaturen abgetöteten Pflanzen ist. 10g
Weizenkeime schieden in. einer Stunde folgende Mengen CO, aus:

m unde hn def Dafó -.. . 2- -< 2 , Sl mg
zu) Iebende jn Wasserstoff ... p . u... 69 y
c) Erfrorene an.der Luft . . . . (OT Ia

Da nun erfrorene Weizenkeime wie an pen Luft, so auch in
Wasserstoff die gleichen Mengen CO, ausscheiden, so folgt hieraus, ,
dass erfrorene Keime in den ersten Stunden in einer Wasserstoff-
atmosphäre beträchtlich mehr CO, ausscheiden als lebende Keime.
Hieraus folgt, dass die Tätigkeit der Atmungsenzyme im lebenden
Organismus « durch die Anforderungen‘ des Organismus reguliert werden.
Diese Regulierung hört mit dem Tode der Pflanze auf, und deshalb
beginnen die Atimungsenzyme in den ersten Stunden nach dem Tode
stärker zu arbeiten als beim Leben; :

Versuch IX.

Am 13. November wurden 38 g der Blätter. von Plectogyne japo-
nica erfroren. Temperatur .17,5°.

Wasserstoffstzom
<a M Ve HOS CU
24%, a Spuren

B | je Luftstrom
$t quc aug uas eu i xo

Di le ale aller beoh bsna Versuche lassen sich in

folgender, auf S. 106 wiedergegebener Tabelle zusammenstellen.

ur grösseren Übersichtlichkeit sind auf Fig.. 3 die Gesamt-
mengen der CO, in Milligramm dargestellt, die durch die Arbeit der
Karbonase (H), der Oxydase (O), der Oxygenase nach Pyrogallol-
Zusatz (PS) und endlich des Restes, der durch die Oxygenase nicht
verbrauchten Peroxydase (HL 0,) nach Zusatz von Wasserstoffsuper-
9xyd.in erfrorenen Weizenkeimen (a), in etiolierten Bohnenblättern (b)
und mit Zucker und Licht ernährten etiolierten en (e)
ausgeschieden werden.

Aus allen Versuchen ist ersichtlich, dass das Diaria des
einen oder anderen Atmungsenzyms in — von dem Ent-
Wieklungsstadium der Pflanze steht:

l. Die anaörobe Atmung herrscht in den embryonalen Organen
ee und sinkt mit dem Überall zum Stadium des aktiven Lebens.
"ies am chwächsten in Orgeno pe ihr zu. eese

106 W. PALLADIN: Billung der verschiedenen Atmungsenzyme.

Arbeit der verschiedenen Atmungsenzyme,
(Gesamtmenge der ausgeschiedenen Kohlensäure in Milligramm auf 100 g der

Pflanzensubstanz.)
2
a
^ da
E 4 e
E A F| e+ z
Pflanzen E o | Sm | B S
2 & Era. Ja
EFA ca I
a b c d e
Weizenkeime (Versuch VI) . ....... 1025 0 — t
= (FOMU Vo ede I MM M rU 1282 0 — e Me:
&i s uit NL — — so | 1494 | 1504
Étiolierte Dauer (Vermucb I)... .... .| 188] 245 -- — a
= a e Won S S” ne Sa i 100 | 142 | 648 | 298 941
nach Zuckernahrung (Ver-
such ID. Sen 166 | 308 — — ix
Etiolierte Blätter nach ipei und Licht-
nahrung (Versuch IH). =- .. sss 62 | 208 | 896 | 445 | 194
PIA Japon Zo o oL oe ie 45 18 — t€ >

Dieser Schluss stimmt mit der Tatsache überein, dass nur die
niederen Pflanzen, die gewissermassen ihr ganzes Leben im embryo-
nalen Stadium bleiben, zu einer mehr oder weniger anaéroben
Lebensweise befähigt sind.

2. Die Oxydase fehlt fast vollkommen in den embryonalen
Organen. Sie tritt mit dem Übergange zum aktiven Leben auf, und
ihre Menge vermindert sich in den Diesen; die ihren Wuchs ein-
gestellt haben

3 as Verhältnis der Kohlensäure der anaéroben Atmung zu
der Kohlensäure der Sauerstoffatmung x) ist in den untersuchten

erfrorenen Pflanzen folgende:

L Weizenkeime . . . 6. mu =
E 183 0,42
II. Etiolierte Bohnenblätter . ; sid
ac De dr Gun
242.
III, Etiolierte Bohnenblütter nach Zucker- a 166 _ 033
nahrung (gelbe). : :
IV. Etiolierte Bohnenblätter en in i _ 0.23
und Lichtnahrung (grüne) . . :

V. Altes Blatt von Plectogyne japonica . . me =

N. GAIDUKOV: Untersuchungen mit Hilfe des Ultramikroskopes. 107

Folglieh ist der Koeffizient a in erfrorenen embryonalen Or-
ganen gleich 1, sinkt rasch mit dem Übergang zum Stadium des
aktiven Lebens und steigt wieder in den Organen, die ihren Wuchs
beendet haben.

Die Menge der Oxygenase ist in den embryonalen Organen
minimal. Sie steigt mit dem Übergange zum Stadium des aktiven
Lebens und sinkt in den Organen, die ihren Wuchs eingestellt haben.

Alle von mir ausgeführten Versuche beweisen, dass der als At-
mung bezeichnete Gasumsatz eine der kompliziertesten Erscheinungen
darstellt und als das Resultat aller durch die gemeinsame Arbeit
mehrerer Enzyme bewirkten Vorgünge aufgefasst werden muss.

St. Petersburg, Pflanzenphysiolog. Institut der Universität.

Erklärung der Abbildungen.

Fig. 1. Normale und anaërobe Atmung lebender etiolierter Blätter von Vicia Faba.
b normale Atmung der nicht ernährten Blätter, a normale Atmung der
mit Zucker ernährten Blätter, d anaërobe Atmung der nicht ernährten
Blütter, c anaérobe Atmung der mit Zucker ernührten Blütter.

1. 2. Atmung nach der Zuckergabe erfrorener etiolierter Blätter von Vicia Faba.
ef normale Atmung; abcd der erste Teil der Kurve (ab) anaërobe und
der zweite Teil (^c d) der Kurve Oxydationsatmung.

Arbeit der verschiedenen Atmungsenzyme. a Weizenkeime, b etiolierte

Blätter, © mit Zucker und Licht ernührte etiolierte Blätter.

4
eo
f

I5. N. Gaidukov: Über Untersuchungen mit Hilfe des Ultra-
mikroskopes nach Siedentopf.
Vorläufige Mitteilung.

Eingegangen am 21. Januar 1906.

Mit Hilfe des Ultramikroskopes nach SIEDENTOPF und ZSIGMONDY
wurden auf dem Gebiete der Physik und Chemie sehr wichtige Unter-
suchungen gemacht. ') Für botanische Untersuchungen ist diese
NORD

i R Vergl. H. SIEDENTOPF und R. ZSIGMONDY, Über Sichtbarmachung und
dikun amung ultramikroskopischer Teilchen mit besonderer Anwendung auf
NP ge ug (Ann. der Physik, Vierte Folge, Bd. 10, 1903). SIEDENTOPF, Ultra-
1 en Untersuchungen über Steinsalzfärbungen (Physik. Zeitschr. 6. Jahrg.

r. 24), ZSIGMONDY, Zur Erkenntnis der Kolloide, Jena 1905. E. v. BEHRING,

108 we! "N. GAIDUKOV:

wertvolle Erfindung jedoch nieht anwendbar, da nur voluminöse und
durchsichtige feste Körper (Gläser, Kristalle) und Flüssigkeiten be-
obachtet werden können. Desto mehr Bedeutung für die Botanik
hat eine andere hervorragende Erfindung von SIEDENTOPF/): der
Apparat zur Untersuchung ultramikroskopischer Körper zwischen
Objektträger und Deckglas. Auch C. MEZ?) hat neulich fast. den-
selben — von der Firma LEITZ angefertigten — Apparat beschrieben,
jedoch ohne die Erfindung von H. SIEDENTOPF zu erwähnen. Mit
Hilfe des genannten Apparates nach SIEDENTOPF hat bereits‘ Prof.
RAEHLMANN?) sehr wichtige Entdeckungen auf dem Gebiete. der
Medizin und Bakteriologie gemacht.

Die Aufgabe meiner Untersuchungen — über die ich vorläuße nur
kurz berichte — war, mit Hilfe des genannten Ultramikroskopes einige
botanische Objekte zu beobachten. Zu meinen Untersuchungen benutzte
ich das ZEISS’sche Ölimmersionssystem 2 mm, num. Ap. 1,30 mit fester
Dunkelfeldblende, die Kompensationsokulare 4 und 18 (2250fache Ver-
grösserung) sowie das neue ZEISS'sche Stativ I. Als Lichtquelle diente
mir eine 14—20 Amp. starke Bogenlampe. Der Tubus: war horizontal
gestellt, weil die Deckgläser der von mir angefertigten mikroskopischen
Prüparate mit Paraffin gekittet wurden. Doch kann man auch die
nieht gekitteten Präparate bei vertikaler Lage des Tubus beobachten
bei der Anwendung der SIEDENTOPF’schen Vorrichtung, die aus drei
Spiegeln besteht und viel praktischer ist, wie -— ühnliche He
richtungen, z. B. die von COTTON und MOUTON.

Die Hauptfehlerquellen, die bei der Anwendung dieses Apparates
entstehen, sind in erster Linie folgende: die Unreinheit des Mediums,
in dem die Objekte untersucht werden sollen, sowie auch die Unrein-

heit der Objektträger und Deckgläser. Die letzteren wurden sehr

a ultramikroskopische Proteinuntersuchungen (Beitr. experim. Therapie, Heft 10, —
E. RAEHLMANN, :Ultramikroskopische Untersuchungen über Farbstoffe und —
en und ris physikalisch-physiologische Bedeutung (Physikal.

Zeitschr., 4. Jahrg, Nr. 30) u
)

SIEDENTOPF, On the "Rudi Visible of the vof Seg Particles |
and of Ultra-Mieroscopie Bacteria mn Roy. Mier. Soc. 1903, p. 575°. CARL ZEISS —

Prospect, pee M. 164.
2

, Die LEITZ'sche Dunkelfeldbeleuchtung bei Verwendung der homo- 4

genen nn (Zeitschr. für wiss. Mikroskopie, Bd. XXII, 1905, S. 114).

3) E. RAEHLMANN, Die ultramikroskopische Üntersueliudié nach H, SEDEN

TOPF und R. ZSIGMONDY und ihre Anwendung zur Beobachtung lebender Org*

nismen (Münchener medizinische Wochensehr., Nr. 2, 1904); Über ultramikroskopisch d
sichtbare Blutbestandteile (Deutsche mediz. Wochenschr. 1904, Nr. 29); Über ultr —
mikroskopisehe Untersuchungen von Glycogen, 'Aliuitusubetkazéh und Bakteriet .
(Berliner klinische Wochenschr, 1904, Nr. 8); Über Tao» ems zur Augenheik u

905). En

kunde, 62. Heft, 1

4) A. COTTON et H. MOUTON, : i TA mieroseopiqnes (Revue góner. 5 se d

pures et appliquées, 15 dée. 1903).

ee ON

Über Untersuchungen mit Hilfe des Ultramikroskopes nach Siedentopf. -109

sorgfältig mit Spiritus und destilliertem Wasser gewaschen, und ihre
Reinheit, bezw. optische Leere, sowie auch die des Mediums, d. h. des
destillierten Wassers; das ich benutzte, wurden immer vorher ultra-
mikroskopisch geprüft. Eine andere Fehlerquelle entsteht dadurch,
dass eine Anzahl ultramikroskopischer Teilchen durch Deckglas und
Objektivtrüger. adsorbiert werden. Diese Adsorption wurde auch
immer berücksichtigt, jedoch die Zahl der an die genannten Gläser
geklebten Teilchen war sehr gering (etwa 10 bis 15). Jedes Präparat
untersuchte ich zuerst bei gewöhnlicher Beleuchtung und dann bei
der Dunkelfeldbeleuchtung mit Hilfe eines Wechselkondensors. Es
ist noch zu bemerken, dass man die Form der ultramikroskopischen
Teilchen meistens gar nicht beurteilen kann, da nicht die Teilchen
selbst, sondern nur die Beugungsscheibehen zu sehen sind. "i
Anfangs hielt ieh die Pflanzenzellen für ein zu komplizierte
Objekt für das Ultramikroskop und versuchte den Zellinhalt ausser-
halb der Zellwand zu beobachten. Für diesen Zweck zerdrückte ich
frische Vaucheria-Füden mittels Deckglüschens. Diese zerdrückten
Vaucherien zeigten sich bei gewöhnlicher Beleuchtung folgender-
massen: Innerhalb der Zellwand befanden sich 1. granulose grünliche
Massen von Plasma und Chloroplasten, 2. ölartige, unregelmässige
grüne Tropfen. Wo sich in der Zellwand Risse befanden, liefen
diese Bildungen ins Wasser. An manchen Stellen waren diese aus-
gelaufenen Massen . mit dem Inhalt des Fadens durch die Risse der
Zellwand verbunden. Im übrigen Beobachtungsfeld waren die wenigen
grünlichen Öltropfen und sehr wenige Teilchen mit BROWN’scher
Bewegung: zu sehen. Eh rii
Ein ganz anderes Bild zeigte sich bei der Anwendung der Dunkel-
feldbeleuchtung, ^ Die. innerhalb der Zellwand liegenden Massen
bestanden aus zahllosen kleinen Teilehen, die. durch Beugungs-
erscheinungen ‘in allen möglichen Farben erschienen, doch die grüne
und die rote Farbe prüvalierte. "Besonders schön waren die er-
wühnten grünen Öltropfen, in denen sich mehrere rote und
grüne Kórnehen befanden. Doch die flüssige Substanz der
Tropfen (Öl) war farblos und strukturlos. Bei der gewöhnlichen
Beleuehtung waren auf der ganzen Lünge des Fadens nur eine schmale
halbinselfórmige, grünliche Masse und kaum sichtbare Protoplasma-
flecken zu sehen: Bei der Dunkelfeldbeleuehtung war dagegen auf
der ganzen Länge eine grosse Schicht. Die Teilchen der halb-
nselförmigen Masse wurden grün und rot, die Teilchen der übrigen
hieht weiss und blau. 3
Die genannte Schicht bestand aus verschiedenen Regionen: 1. die
Schicht innerhalb der Zellwand, vollständig unbeweglich und sehr
kompakt, 2, die. erste Schicht ausserhalb der Zellwand direkt unter
em Risse der letzteren: die Teilchen liegen nicht so direkt zú-

110 N. GAIDUKOV:

sammen und sind schwach beweglich, 3. die Schicht, die unter der
zweiten Schicht liegt: die Teilehen bewegen sich viel schneller und
gehen auseinander. Zahllose Teilehen mit starker BROWN'scher Be-
wegung lösten sich von dieser Schicht los und verbreiteten sich über
das ganze Beobachtungsfeld.

Das Gesagte zeigt deutlich, dass die Chlorophyll- und die
Plasmateilchen ultramikroskopisch sehr leicht zu unterscheiden
sind: die ersteren sind rot und grün gefärbt, die letzteren meistens
weiss und blau. Gewiss ist diese blaue Färbung der Teilchen des
farblosen Protoplasma nur eine Beugungserscheinung. Ebenso sollten
nach der Theorie des Ultramikroskopes die Chlorophyllteilehen nur
rot, aber nicht auch grün gefürbt sein. Im allgemeinen ist die Frage
über die Färbung der ultramikroskopischen Teilchen unklar und be-
darf einer speziellen physikalischen Untersuchung. +)

Es war sehr interessant, wenn aus den Vaucheria-Fäden der Inhalt
nicht so regelmüssig auslief, wie dies beschrieben ist, sondern wenn
grössere Klümpchen von Chlorophyll und Plasma aus der zer-
rissenen Zellwand austraten. Dann fand manchmal der Zerfall
dieses Klümpchens statt, wobei sich die einzelnen Teilchen schnell
voneinander lösten und nach verschiedenen Seiten liefen.

Die Beziehungen der Plasma- und Chlorophyllteilchen
zu den im Wasser liegenden Öltröpfehen war auch ganz ver-
schieden. Beim Zusammenstoss der Plasmateilchen mit den
genannten Trópfehen fand keine Vereinigung. statt. Die stark be-
weglichen Plasmateilchen gingen von den fast unbeweglichen
Oltröpfchen weg. Die Chlorophyllteilchen jedoch schienen nach
einem solehen Zusammenstoss ganz verschwunden zu sein. In den
Öltröpfehen dagegen waren immer mehr und mehr rote und
grüne Chlorophylikörnchen zu beobachten. Hier also haben wir
eine sehr demonstrative Beobachtung über die Bildung einer
eolloidalen Lösung des Chlorophylles im Öl. Fast alle
bei gewöhnlicher Beleuchtung grünen und manchmal ganz farblosen
Oltrópfchen enthalten nach ultramikroskopischer Beobachtung Chloro-
phyllteilehen. Das Chlorophyll bildet also mit Öl eine kolloidale
Lösung, oder richtiger eine Oleosole. Alkohol gegenüber verhält
sich das Chlorophyll ganz anders. Bei der Untersuchung des
alkoholischen Chlorophyllauszuges habe ich mit Hilfe des
Ultramikroskopes nach SIEDENTOPF und ZSIGMONDY nur einen
schönen, roten, strukturlosen Kegel gesehen, der nicht
aufzalösen war. Ebenso bestand das aus diospi Auszuge bekommene
Karotin aus einem unauflósbaren, ziegelroten Kegel. -

1) Vergl. L. gg Ultramikroskopische Untersuchungen (VinoHOW's
Archiv, 179. Bd., 1905, S. 204 EN

Über Untersuchungen mit Hilfe des Ultramikroskopes nach Siedentopf. ]11

Aus dem Gesagten ergibt sich ganz klar, dass man auch die mit
einer Zellwand bedeckten Pflanzenzellen ultramikroskopisch beob-
achten kann, da die erstere beinahe optisch leer zu sein scheint.
Aus diesem Grunde habe ich auch lebende Vaucherien untersucht.
Bei gewöhnlicher Beleuchtung waren in den Vaucheria-Fäden Chro-
matophoren, Plasmaflecken und Öltropfen zu sehen. Bei der Dunkel-
feldbeleuchtung bestanden die Chromatophoren aus grünen und roten
Chlorophyllteilehen, die Oltrópfehen waren strukturlos und die
Plasmaschichten bedeckten viel grössere Räume als bei ge-
wöhnlicher Beleuchtung zu sehen war. Nur sehr kleine Räume der
Fäden waren ganz schwarz, d. h. optisch leer.

Die Verteilung der Chlorophyllgranula im Stroma war sehr
gut in den Chromatophoren von Mesocarpus zu sehen. Die rundlichen
oder sternartigen Flecken der Chlorophyllteilehen befanden sich im
Stroma, dessen ultramikroskopische Struktur der des Protoplasma
ähnlich war. Keine scharfe Grenze zwischen Stroma- und Chloro-
phyllteilehen ist zu sehen, das widerspricht der verbreiteten Theorie,
dass in den Granula das Chlorophyll in fettem Öl gelöst enhalten
ist. Bei dem wirklich in Öl gelösten Chlorophyll (zerdrückte Vau-
cherien) ist die Grenze der strukturlosen Öltropfen — innerhalb
welcher die Chlorophyliteilchen sich befinden — sehr gut zu sehen.

Die Zellkerne der Vaucherien konnte ich ultramikroskopisch
nicht unterscheiden. Dagegen hat in den Zellen der Tradescantia
die ultramikroskopische Beobachtung des Zellkernes gezeigt, dass
der letztere eine protoplasmaähnliche, aber viel kompaktere
Struktur hat. Die sehr fest nebeneinander liegenden Teilchen
bilden ein dichtes Netzwerk.

Im Ultramikroskop habe ich die Bewegungen der Oseil-
larien’) sehr klar gesehen. Die Zellen der Oscillarien enthalten
blaue, rote, grüne usw. Teilchen. Wenn der Oscillaria-Faden anfängt
sich zu bewegen, so hören auch die genannten Teilchen auf, still
zu bleiben und bewegen sich wellenartig. Wenn sich ein Osci-
laria-F aden, ohne sich zu krümmen oder zu verschieben, vor- und
rückwärts bewegt, so sieht man an den Rändern des Fadens eine
ziemlich strukturlose Substanz, die sich immer in entgegen-
gesetzter Richtung zu der Richtung der Fadenbewegung
bewegt. Die Bewegung dieser Substanz ist dann sehr gut zu beob-
achten, wenn sich in derselben ein Klümpehen ultramikroskopischer
Teilehen befindet. Macht der Faden eine Vorwürtsbewegung, so
macht das Klümpchen und die Substanz in derselben Zeit eine
vollständig entsprechende Rückwärtsbewegung und um-
gekehrt. Es scheint, als ob der ganze Faden sich in einem Rohr
ee,

1) Vergl. w. PFEFFER, Pflanzenphysiologie, II, S. 710 usw.

iD S0)» 5 i RUD. ADERHOLD:

bewege und das ganze Bild erinnert an einen Scharniermechanismus.
-Erreicht aber das Klümpehen die Endzelle des Fadens, so wird es
ins Wasser abgestossen. Dies zeigt, dass wir es wahrscheinlich
mit einem Strom der farblosen Snbstanz zu tun haben. Bei mehr
-komplizierter Bewegung des Fadens macht der Strom der Substanz
mit dem Klümpchen auf der Peripherie des Fadens eine Vor- und
Rückwärts-Spiralbewegung mit verschiedenen unregelmässigen
Pausen. Nach meinen bis jetzt spärlichen Beobachtungen bin ich
noch nieht schlüssig über die Natur der Substanz und über die Frage,
ob die Substanz und das Klümpehen aus dem Inneren der Zellen
kommt und ob das. Vorhandensein der Klümpehen ganz zufällig ist,
oder ob sie die Rolle eines Blockes spielen. :

Fast in jedem Prüparate habe ich die ultramikroskopischen
Organismen gesehen, die meistens die Form hatten, die RAEHLMANN
schon beschrieb. Besonders oft sind 8fórmige und sehr interessante
-koloniale. Diese kreisfórmigen oder kugelförmigen Kolonien ähnelten
‚denen einiger Flagellaten (Pandorina; Gioii, Synura usw.

Diese Arbeit wurde teils im botanischen Institute, teils im Labb.
ratorium der Firma ZEISS in Jena gemacht, und es ist mir eine sehr
angenehme Pflicht, dem Direktor dieses Institutes, Herrn Professor

Dr. STAHL, sowie den Herren Leitern der genannten Firma für gütige
Überlassung aller Hilfsmittel meinen bástón Dank auszusprechen.
Für die Höbenkwärdige Erklärung der schwierigen Technik des Am |
parates spreche ich meinen verbindlichsten Dank den Hot Dr.
H. SIEDENTOPF und Prof. E. RAEHLMANN aus.

l6. Rud. A dwriald: Zur Frage der Wirkung des fupe
auf die Pflanze.

(Eine Erwiderung auf einen Aufsatz von Dr. EWERT in Herz x
des vorigen Jahrganges dieser Berichte). :

EEE IR am 23. Februar 1906.
In Heft X des XXIII. Bandes der Berichte der Deutschen Bo
tanischen Gesellschaft hat Herr Dr. EWERT über weitere viu
suchungen über die physiologische Wirkung der Kupferkalkbrühe n
die Pflanze berichtet und hat dabei auch der Einwände gedacht, d
ich ihm mündlich gegen die Beweiskraft der Versuche in seiner 2
den Landwirtschaftlichen Jahrbüchern erschienenen Abhandlung‘ d
macht habe. Er. hat es dabei zur Vermeidung von Missverst

Zur Frage der Wirkung des’ Kupfers auf die Pflanze. 113

nissen als „angebracht“ bezeichnet, dass ich meinen Standpunkt zu
der Frage schriftlich niederlegte. Da ich in der Tat sehe, dass meine
mündlich vorgetragenen Einwände von EWERT nicht recht verstanden
worden sind, muss ich in meinem eigenen Interesse EWERT's Wunsch
erfüllen, :

Von RUMME, GALLOWAY, FRANK und KRÜGER, BERLESE und
SOSTEGNI, SCHANDER und anderen, auch von mir selbst, ist in den
80er und 90er Jahren des vorigen Jahrhunderts beobachtet worden,
dass mit Kupfervitriolkalkbrühe bespritzte Pflanzen sieh von nicht
bespritzten auch dann zuweilen vorteilhaft auszeichnen, wenn letztere
nicht von Parasiten heimgesucht sind und die Brühe somit keine
fungicide Wirkung geübt hat. Im Gegensatz hierzu haben MADER,
BAIN, STURGIS und andere, auch ich selbst, festgestellt, dass zu-
weilen die Bordeauxbrühe schädliche Wirkungen äussert, indem sie
einzelne Stellen der bespritzten Organe abtótet. Die einen Pflanzen-
arten (z. B. Pfirsich) zeigen häufiger die letzte, andere (z. B. die
Rebe) häufiger die erste, noch andere (z. B. die Kartoffel) bald die
eine, bald die andere Wirkungsweise der Brühe. Die Unterschiede
hängen von der Empfindlichkeit der Pflanzenart, vom Ernährungs-
zustande, vom Wetter und vielen anderen noch nicht vollkommen
bekannten Umständen ab.

Die Wirkung beruht, wie ich in Übereinstimmung mit EWERT
annehme +), darauf, dass winzige Mengen gelösten Kupfers in die
Organe eindringen. Ich folgere nun weiter: T

„Je nach ihrer Menge und je nach der spezifischen Empfindlich-
keit der Pflanzen wirken sie entweder schädlich oder fördernd.- Die
eindringende Menge ist von äusseren Verhältnissen, welche auf die
Dicke der Kutikula Einfluss haben, abhängig, und deshalb überwiegt
bei empfindlichen Pflanzen oder Pflanzenteilen bald die eine, bald
die andere Wirkungsweise, und deshalb treten die Schäden in manchen
Jahren häufiger auf als in anderen.“ : ue uko d

Diese Schlussfolgerung habe-ieh schon in einem im Jahre 1905
auf der Jahresversammlung der Vertreter der angewandten Botanik
(s. Jahresber., I. Jahrg., 1903, S. 27 ff.) gehaltenen Vortrage gezogen.
ch habe die angeführten Sätze wörtlich demselben entnommen, um
zu zeigen, dass ich meinen Standpunkt zu der Frage bereits in. einer
Druekschrift niedergelegt, also eine Sache, die EWERT als „an-
gebracht“ bezeichnet hat, bereits getan habe, ehe ich seinen Wunsch
kannte (ef. 1. e4 S. 36). >
. 4D Ich glaubte früher (Centralbl für Bakt., IT. Abt, Bd. V, 217) dem Eisen
die Hauptrolle hierbei zuschreiben zu sollen, habe aber aus der neueren Literatur
entnommen, dass auch ohne Eisenzusatz ähnliche Wirkungen erreicht werden können,
Ob Eisen selbst einer ähnlichen Wirkung fähig ist, ist noch genauer zu prüfen.
Meine am erwähnten Orte veröffentlichten Beobachtungen sprechen dafür.

114 RUD. ADERHOLD:

Im Hinblick auf eine mündlich gemachte Bemerkung EWERT's,
die ich berücksichtigen will, da EWERT die Polemik auf mündliche
Einwände hin eröffnet hat, will ich erwähnen, dass die hier an-
genommene bald fördernde, bald schädigende Wirkung des Kupfers
durchaus nichts Exceptionelles für diesen Stoff sein würde. Es ist
für eine ganze Anzahl von Giften bekannt, dass sie in geringer Kon-
zentration anregend wirken und HÜPPE!) hat den Satz als ein bio-
logisches Gesetz aufgestellt, dass jeder Körper, der in bestimmten
Konzentrationen Protoplasma tötet, in geringerer Menge die Ent-
wicklungsfähigkeit aufhebt und in noch geringerer Menge umgekehrt
als Reiz wirkt und die Lebenseigenschaften erhóht.

EWERT stellt in seiner Abhandlung?) über den wechselseitigen
Einfluss des Lichtes und der Kupferkalkbrühe auf den Stoffwechsel
der Pflanze einen fórdernden Einfluss der Kupferkalkbrühe auf Grund
seiner Versuche in Abrede. Nach ihm entfaltet dieselbe (von der
fungiciden Wirkung abgesehen) nur eine schädliche Wirkung, die
sich entweder im Absterben der bespritzten Teile oder bei schein-
barer Gesundheit, ja bei intensiverem Grün in einer Hemmung des
Stoffwechsels der Pflanze üussert. Als Versuchspflanzen dienten ihm
in den meisten Füllen Kartoffeln, in einem Falle Buschbohnen in
Gefüssen. Es muss anerkannt werden, dass er sich bemüht hat, die
Kulturbedingungen für die Vergleichsgefásse so gleich wie möglich
zu gestalten. Ein Teil der Töpfe wurde zu wiederholten Malen mit
lprozentiger, nur geringe Mengen von Eisen oder auch absicht-
lich grössere Eisenmengen enthaltender Kupferkalkbrühe bespritzt
Während des Verlaufes der Versuche prüfte EWERT gelegentlich den
Stärkegehalt bespritzter und unbespritzter Blätter, die von beiderlet
Blattarten ausgeatmete Kohlensüuremenge, beobachtete, ob die Pflanze
Abweichungen im Wuchs, in der Tiefe ihrer grünen Farbe und ihrer —
Lebensdauer zeigte und stellte endlich das Erntegewicht an Knollen
für jede einzelne Pflanze fest.

Durch eine zweite Reihe von Versuchen ermittelte er die At-
mungsgrösse von Kartoffelsämlingen bezw. Kartoffelstecklingen, die
aus einer Knolle gewonnen waren, und verglich auch hierbei die
Atmungsgrösse gespritzter und ungespritzter Pflanzen.

u beiden Versuchsreihen sind Variationen in der Belichtung |
der Pflanzen herbeigeführt worden. Dieselben lasse ich im folgenden, m
um die Angelegenheit nicht zu komplizieren, im allgemeinen ausse! —
Acht. Ich bemerke nur, dass EWERT die ganze Frage anfänglich —
unter dem Gesichtspunkte prüfte, ob durch den angenommene? -
fördernden Einfluss der Kupferkalkbrühe der nachteilige Einfluss |

1) Naturwiss. Einführung in die Bakteriologie (1896), S. 55.

2) Landwirtsch. Jahrb. 1905, S. 255—310.

-

Zur Frage der Wirkung des Kupfers auf die Pflanze. 115

aufgehoben werden könne, den die Beschattung von Bäumen auf eine
Unterfrucht ausübt. Dieser Umstand hat ihn wahrscheinlich ver-
anlasst, dass er bei den Atmungsversuchen in der Regel die vor dem
Versueh schwücher atmende Pflanze kupferte und prüfte, ob sie hier-
dureh die stürkere an Atmungsenergie überflügle. Dieser Fall ist
nun zwar nicht eingetreten, allein es ist aber dadurch auch keine
Herabsetzung der Atmung durch die Kupferung offensichtlich ge-
worden, und es kennzeichnet den Wert dieser Versuche, wenn ein
Fall, bei welchem EWERT umgekehrt verfuhr, ihn zu der Schluss-
folgerung führt: „Eine schwach wachsende Pflanze wurde demnach
dureh das Kupfern in ihrer Lebensenergie nicht gestärkt und auch
der kräftige Stoffwechsel einer starken Pflanzenindividualität liess
sich durch Kupfer und Eisen nicht merklich schwächen.“ Dabei
will ich nicht versäumen, darauf hinzuweisen, dass die Atmungs-
versuche im allgemeinen mit schwachen Pflànzehen gemacht worden
sind, die zum Teil gar keinen, zum Teil einen nach wenigen
Grammen zählenden Ertrag brachten und bis in den Dezember
hinein kultiviert wurden.

Allein ieh will mich bei solchen Einzelheiten nieht aufhalten,
um nicht unnötig breit zu werden. Ich habe EWERT eingewandt:

l. dass die Kartoffel keine für seine Versuchszwecke geeignete
Pflanze ist. Ich habe das aber nicht bloss im Hinblick auf den von
ihm erwähnten Versuch auf dem hiesigen Versuchsfelde getan, bei
dem ich übrigens nicht von einem Mehrertrag, sondern von einer
»deutlieheren Kupfereinwirkung“ (intensiveres Grün, längere Lebens-
dauer!) gesprochen habe, sondern im Hinblick auf die Literatur.
Wer sich die Mühe nimmt, dieselbe einmal durchzusehen, wird
finden, dass die Ansichten über die Nützlichkeit oder Schädlichkeit
der Bespritzung bei kaum einer anderen Kulturpflanze so ausein-
andergehen, wie bei der Kartoffel. FRANK und KRÜGER sahen Er-
tragssteigerung, SORAUER Ertragsverminderung, MARCK Ertrags-
steigerung, LIEBSCHER Ertragsverminderung, WOODS und BARTLETT
Ertragssteigerung. So geht es weiter, so weit man zurückblickt.
Ich habe die hier herrschende Unsicherheit in dem erwähnten Vor-
trage angeführt‘) und besonders dadurch illustriert, dass ich auf die
Versuche hinwies, welche die New York-Versuchsstation Geneva zur
Entscheidung der Frage der Rentabilität des Spritzverfahrens für
nötig hält und auf 10 Jahre berechnet. Es zeigen das aber auch

WERT's Versuche selbst.

Er hat in der ersten Reihe seiner Versuche fünf Topfversuche
und einen Feldversuch mit Kartoffeln gemacht. Auf letzteren legt er
selbst keinen Wert. Von den Topfversuchen fällt einer aus, weil er
nn ERROR

DLleSo,

116: _ are U^ sRUD. ADERHOLD:

durch eine Hochwasserkatastrophe und Blattläuse gestört wurde. Von
den übrigen spricht einer (Nr. 1) ebenso regelrecht gegen, wie zwei .
andere (Nr. II und V) für EWERT; einer: halb für, halb gegen ihn,
weil mit Gipsbrühe behandelte Pflanzen einen bödettenden Mehr-
ertrag, mit Kalkbrühe behandelte Pflanzen einen noch bedeutenderen
Minderertrag, die unbehandelten und bespritzten intermediäre (aller-
dings letztere weniger als erstere) Erträge ergaben. Und diese
Gegensätze trotz der änerkannten Sorgfalt in der Durchführung d
Versuche! Y
Es ist wahrscheinlich, dass bei der Kartoffelpflanze einerseits die
Kupfermengen, welche fórdernd und welche hemmend wirken, ‚sehr
minimal sind und sehr nahe aneinander liegen und dass die Durch-
lässigkeit der Kartoffelzellwände nach Sorte, Wetter und Ernährung
usw. sehr verschieden ist, so dass es nur geringer Differenzen im
Arbeitsverfahren bedarf, um eine fórdernde in eine soliadige
irkung umzuwandeln. Der letztere Fall scheint mir z. B.
EWERT's Versuch V tatsächlich vorgelegen zu haben. Derselbe al
zu später Jahreszeit (28. Juli bis Mitte November oder noch später)
und unter sehr starker Kupfergabe durchgeführt (Bespritzungen vier-
mal, am 22. August, 1. und 10. September und 2. Oktober, 80—100 cem: —
Brühe auf sechs Sämlingspflanzen in einem Topfe mit dem Pulveri-
sator aufgetragen und nie beregnet, also auch nichts von der Brühe
im Laufe der Wochen abgewaschen!) Es ist denkbar, dass unter
solchen ‘Verhältnissen die Bordeauxbrühe in’ der Tat eine hemmende -
Wirkung ausgeübt hat, wenn dieselbe auch nicht zum Tode der |.
Pflanzen führte, und ich halte mich zu einer solchen Vermutung: um -
so mehr für berechtigt, als EWERT in seinen letztjährigen unter Bec
netzung der Pflanzen mit Regenwasser durchgeführten Versuchen!) .
' gefihden hat, dass Bospritzen mit vier-, drei- und zweiprozentiget |
Brühe bei Kartoffeln einen mit den Brühekonzentrationen -steigenden |
Minderertrag, mit einer einprozentigen Brühe aber einen Mehrertrag
gegenüber den unbehandelten Pflanzen ergaben. Um die Sachlage
zu klären, wird es nötig sein, Versuche in grósserer Anzahl mit |
wechselnden Brükekönkbnitintiiikien (aber noch unter 1 pCt. herab- E
gehend) auszuführen und aueh mit Wechsel in dem Verhältnis der
bespritzten zur unbespritzten Blattfläche und mit Wechsel der Zeit,
welche die Brühe wirkt. :
2. Habe ich EWERT eingewandt, dass er seine Pflanzen n sit
gegen den natürlichen Vorhältnissän vor Regen und vor Tau 9
schützt habe. Ich brauche wohl die Berechtigung dieses Einwandes .
nicht weiter auszuführen. Es liegt klar zu Tago, dass dadurch die
in der Natur gegebenen Verhältnisse verschoben sind, und dass sorik

1) Diese Berichte, Bd. XXIII, 1905, S. 480.

Zur Frage der Wirkung des Kupfers auf die Pflanze. 117

andere Ergebnisse als dort in die Erscheinung treten: können (siehe
EWERT's diesjährige Resultate).

3. Bestreite ich, dass man aus der Atmung in der. Weise ohne
weiteres auf die Assimilation schliessen kann, wie es EWERT getan
hat, ich bestreite dagegen nicht, dass die Atmung bis zu einem ge-
wissen Grade von der Assimilation abhängig ist, wie EWERT bei.
Besprechung dieses Einwandes die Sache umkehrt. Es ist mir wohl
bekannt, dass die zur Atmung dienenden Stoffe in letzter Linie Pro-
dukte der Assimilation sind und dass deshalb Atmung wohl von der
Assimilation abhängig sein muss. Indess ist nieht in gleicher Weise
das Umgekehrte der Fall. EWERT hat bei seiner Betrachtung die
Gesamtassimilation, den ganzen Stoffwechsel der Pflanze im Auge.
Derselbe erscheint mir ein viel zu komplexes Gebilde, als dass er
sich dureh eine so einfache Grösse wie die Atmungsgrösse oder
riehtiger ausgedrückt, die Menge der abgeschiedenen Kohlensäure
messen liesse. Zerlegt man ihn in einzelne Geschehnisse, so kommt
man in letzter Linie auf die Kohlensäureassimilation als einen Mass- :
stab für die Gesamtassimilation, da sie die alleinige Kohlenstoffquelle
für die Pflanzensubstanz ist. Wenn EWERT's Satz richtig wäre,
dann müsste also auch eine direkte Beziehung zwischen ausgeatmetem
Sauerstoff eingeatmeter Kohlensäure bestehen, d. h. beide Vorgänge.
müssten graduell parallel gehen. Dass das keineswegs immer der
Fall ist, ist eine bekannte Tatsache, ist aber auch für chemische
stoffliche Reize ganz besonders nachgewiesen worden durch JACOBI,')
der da zeigte, dass Chlorkalium, Chlornatrium, Chinin, Antipyrin,
Schilddrüse und Jod die Atmung submerser Wasserpflanzen durch
Reizwirkung steigern, die Kohlensäureassimilation dagegen herab-
drücken. Nun wird mir EWERT einwenden, dabei hätte ich vor-
übergehende Zustände im Auge; er bestreite nicht, dass zu gewissen
Zeiten das relative Verhältnis zwischen Atmun& und Kohlenstoff-
assimilation geändert werden könne; er habe deshalb bei seinen
Versuchen auch nicht bloss einmal, sondern wiederholt die Menge
der von einer bespritzten Pflanze abgegebenen Kohlensäure be-
stimmt. Das ist richtig. Aber um einen Einblick in einen vielleicht
täglich hin- und herschwankenden Vorgang zu erhalten, genügen
selbst die sieben, bestenfalls achtzehn Bestimmungen der aus-
geatmeten Kohlensäuremenge, die EWERT an einer und -derselben

anze während ihrer Vegetationszeit gemacht hat, nieht. Obendrein
fehlt es bei denselben nicht an Sehwankungen in der Differenz der
ded NENEHOUDe der bespritzten und unbespritzten aerem Messe
Pei bei Versueh I und VIID, die 20800; dase re bear e

8ang bei den Vergleichspflanzen nieht immer gleich lief.
ER

1) Flora, 1899, S. 989 ff.

118 OTTO APPEL:

Ich habe im Vorstehenden EWERT's Wunsch erfüllt, meinen
Standpunkt zu seinen Resultaten niederzulegen. Ich erkläre damit
gleichzeitig, dass ich mich auf eine weitere Polemik in dieser An-
gelegenheit nicht einlassen werde. Sobald ich andere Arbeiten ab-
geschlossen habe, werde ich die Frage experimentell neu prüfen,
denn es ist zu wünschen, dass die Rolle, welche das Kupfer im
Leben der ableropliyläführenden Pflanze spielt, bald völlig geklärt
wird. s würde das nicht bloss für die Phytopathologie, sondern
auch für die allgemeine Physiologie von Wert sein. Wenn die
ehlorophyllführende Pflanze wirklich unter keinen Umständen eine
Förderung durch Kupfer erführe, würde sie in einen Gegensatz mehr
zu chlorophyllfreien Pflanzen treten, da für gewisse Pilze durch

AULIN, RICHARDS, UNO und PULST eine Wachstumsbeschleunigung
bezw. Ertragssteigerung durch Kupferzufuhr sichergestellt ist. Übrigens
haben sich, was EWERT, der die Literatur überhaupt nur gelegent-
lich zitiert, nieht erwähnt, auch die Physiologen schon mit der Frage
beschäftigt (vergl. EWART, JACOBI TREBOUX); indessen gehen die
von ihnen angewandten Konzentrationen für Kupferlósungen über die
hier vermutlich in Frage kommenden hinaus, weshalb es auch nicht
Wunder nehmen kann, dass sie eine Herabsetzung der Assimilation
dureh dieselben fanden. Dagegen mag darauf verwiesen werden,
dass MIANI in ,gekupfertem* Wasser eine Beschleunigung des
Wachstums der Pollenschlänche beobachtete.

Dahlem, den 22. Februar 1906.

17. Otto Appel: Zur Kenntnis des Wundverschlusses bei
den Kartoffeln.
Mit Tafel IX.
Eingegangen am 23. Februar 1906.

Die Tatsache, dass die Kartoffel Wunden sehr rasch und voll-
ständig abzuschliessen vermag, ist seit langem bekannt, und auch die
Bedingungen, unter denen dies vor sich: geht, sind schon häufiger
untersucht worden. Am eingehendsten ist dies geschehen dureh ;
KNY?) und in neuester Zeit durch OLUFSEN’). Diese » Untersuchungen
legten den Hauptwert auf die Bildung des Wundperiderms, das bei :

1) KNv, Über die Bildung des Wundperiderms an Knollen in ihrer Abhängig- |
keit von äusseren Einflüssen. Ber. der Deutschen bot. Ges, Bd. VII (1889) S. 154—168

2) OLUFSEN, Untersuchungen über Wundperidermbildung an Kartoteke 5
Beihefte zum Botanischen Centralblatt. Bd. XV. (1903.) S. 269—308.

Zur Kenntnis des Wundverschlusses bei den Kartoffeln. 119

Sauerstoffzutritt in mässig feuchter Luft innerhalb einer bestimmten,
kurzen Zeit gebildet wird.

Aus der Kenntnis dieser Tatsachen glaubte man bisher auch
völlig genügend die praktische Erfahrung erklären zu können, dass
Saatkartoffeln, die vor dem Auslegen geschnitten werden, dann im
allgemeinen genügend geschützt sind, wenn sie ein bis zwei Tage
an der Luft gelegen haben, ehe sie in den Boden gebracht werden.
Nun tritt aber innerhalb von ein bis zwei Tagen noch gar keine
Peridermbildung ein, vielmehr beginnt diese im günstigsten Falle
am dritten Tage und findet ihren Abschluss dann in zwei weiteren
Tagen. Man könnte nun annehmen, dass die Zeit des Trocken-
liegens der Peridermbildung einen genügend grossen Vorsprung gibt
gegenüber den Angriffen, die von Bakterien und Pilzen im Boden
auf der Wundfläche erfolgen. Diese Annahme könnte auch wohl
langsamer wachsenden Pilzen gegenüber aufrecht erhalten werden,
nicht aber den intensiv angreifenden Fäulnisbakterien. Da diese
letzteren, wie ich gezeigt habe!), in wenigen Stunden mehrere Zell-
lagen tief die Zwischenzellsubstanz zu lösen und damit die Zellen
zu isolieren vermógen, würde ihnen natürlich auch die Zeit vom
zweiten Tage nach der Verletzung bis zum Beginne der Periderm-
bildung genügen, um in der Knolle tiefer einzudringen und die
Peridermbildung zu verhindern. Tatsächlich zeigte auch eine ver-
'gleichende Impfung mit einer frisch durchschnittenen und einer
24 Stunden im feuchten Raume bei etwa 20° C. angeschnitten auf-
bewahrten Kartoffel, dass schon nach dieser Zeit ein so intensiver
Schutz auf der Wundfläche vorhanden ist, dass die aufgetropfte Auf-
schwemmung einer hochvirulenten Kultur von Bacillus phytophthorus
Appel nieht anzugreifen vermochte. Die Impfung der frischen Wund-
flàche hatte dagegen den Erfolg, dass nach 10 Stunden die Zellen
eiwa einen Millimeter tief — also schon über die Zone einer nor-
malen Peridermbildung hinaus — von einander gelóst waren und sieh
als Brei wegnehmen liessen.

Nun ist bekannt, dass Zellmembranen an der Luft verkorken
kónnen, und auch KNY?) hat beiläufig erwähnt, dass „nicht nur die
aussersten Zellen des Wundperiderms selbst, sondern auch der ober-
fächlichen an der Schnittfläche gelegenen Zellen, welche sich nicht
geteilt hatten, nach Behandlung mit Chlorzinkjod braun geblieben
waren und sich resistent gegen konzentrierte Schwefelsäure zeigten“,
Es lag daher nahe zu untersuchen, ob nicht diese Verkorkung der
nn

1) APPEL, i zbeinigkeit und die durch Bakterien
hervorgerufene Marsan nz a der Biol. Abt. am Kaiserl.

'samt. Bd, III (1903.) S. 364-432.
2) 1. c., S. 169.

120 nur OTTO APPEL:

üussersten Zelllagen eine gróssere Rolle als Wundschutz spielt, als
man ihr bis jetzt zugewiesen hat.

Bei den zu diesem Behufe vorgenommenen Versucheiü zeigte
sich nun folgendes:

Werden DABER’sche Kartoffeln der Länge nach durehschnitten

und im mässig feuchten Raume bei etwa 20? C. gehalten, so war

nach etwa 12 Stunden bereits ein vollständiger Verschluss der ganzen
Wundflüche dadurch eingetreten; dass die Membranen der direkt
unter der Wunde liegenden unversehrten Zellen an der von der
Wundfläche abgewandten Seite sich mit Gentianaviolett- Ammoniak?)
intensiv blau fárbten. Die Reaktion dehnte sich auch auf die nüchste
darunterliegende Zellreihe aus, hier jedoch nur auf die der Wund-
fläche zugekehrte, d. h. also die der ersten Zellreihe anliegende Seite.
Hierdurch entstand eine ununterbrochene scharf hervortretende Linie
(Abb. 1) die aueh bei Behandlung der Sehnitte mit Chlorzinkjod
nicht gefärbt wurde und der koitiontirertén er Widerstand
leistete.

'' Eine biologische Untersuchung bestätigte dies Fizinis. Mropft
iman auf eine solche Fläche eine Aufschwemmung von virulenter
Bacillus phytophthorus-Kultur auf, so dringen die Bakterien nicht ein.
Benutzt man abgesehwüchte Kulturen, so entwickelt sich kein Wucher-
gewebe, wie dies sonst bei der DABER' schen Kartoffel der Fall ist”).
^ Diese einfache, nach zwölf Stunden bereits vollendete
Körkeinlagerung in einem Teil der Zellwand der ersten
und zweiten TN unter der Verletzung genügt 2189
sehon, um die Winde gegen eine Infektion zu schützen.

Beobaähtet man den weiteren Verlauf des Verkorkungprozesses; |

so zeigt sich, dass zunächst die gesamte Membran der beiden äussersten
Vslillagen ziemlich gleichmässig verkorkt und diese Verkorkung regel-

mässig weiter nach innen fortschreitet. Bei der DABER’schen Kar- -

tóffel treten dann bereits nach 48 bis 60 Stunden in der dritten oder
vierten Zelllage die Querwände des bekannten Wundperiderms auf,
die dann mitsamt der Wand der Zelle, in der sie entstanden sind,

ebenfalls von aussen nach innen fortschreitend, verkorkt (Abb. 2)
Unter normalen Verhältnissen erreicht damit die Bildung des Wund —
versehlusses ihr Ende. Nur selten finden sich tiefer im Inneren noch :
einmal vereinzelte Teile von Zellwünden, die eine Korkreaktion geben, 2

dagegen ist dies stets der Fall bei den Gefüssen, die noch bis ti

hinein eine deutliche Blaufärbung mit Gentianaviolett Ammoniak .

1) TISON, Méthode nouvelle de coloration des tissus subéreux. Meet rend. E
k y

; de l'assoc. franc. pour P’avencem. des sc. 1899
den Angriten von an Bakterien werde ich an anderer Poh weibl
berichten

mu P
er das eigentümliche Verhalten verschiedener danigdicstn: ‚gegenüber =

-

Zur Kenntnis des Wundverschlusses bei den Kartoffeln. 121

zeigen. Da dies unter anderen Verhältnissen nicht der Fall ist,
nehme ich keinen Anstand, daraus auf eine Beteiligung tiefer liegender
Zellkomplexe an der Wundkorkbildung zu sehliessen. Dabei würden
die herangeführten Substanzen bereits in den Gefüssen soweit um-
gewandelt sein, dass sie die Korkreaktion geben.

- "Anders gestalten sich die Verhältnisse, wenn die angeschnittenen
Kartoffeln trocken und warm — also etwa im geheizten Zimmer
liegen. Dann kommt eine Verkorkung der äusseren Zellen in der
oben geschilderten Regelmässigkeit nicht zustande. Dagegen sehen
wir bis tief in das Gewebe hinein — ich zählte bis etwa 20 Zell-
lagen — die Wünde einzelner Zellkomplexe und vor allem die Wand-
teile, die an Intercellularräume angrenzen, eine Korkreaktion geben
(Abb. 3). Wir haben hier den Fall, dass der Wundreiz von aussen
her nieht wirken kann, weil die äussersten Zellen zu rasch vertrocknen
und damit für die Flüche einen Verschluss bilden, der den Sauerstoff
und die Feuchtigkeit, die beide zur Verkorkung der Zellen, wie auch
zur Peridermbildung nötig sind, völlig abhült. Da aber in den Inter-
cellularen bis zu einer gewissen Tiefe Luft eindringen kann und sich
- die Feuchtigkeit länger hält, werden wenigstens die nächst-
liegenden Zellen veranlasst, Kork in ihren Wänden abzulagern. Legt
man solche Kartoffeln dann in feuchte Erde, so tritt nachträglich eine
reguläre verkorkte Zone ein, und zwar entsteht diese in der ersten
Zellage unter den wiederaufgeweichten, aber durch Austroeknung zu
Grunde Segangenen Zellen. Die Peridermbildung tritt dann ent-
sprechend tiefer ebenfalls auf. h ;

Sehr häufig kommen diese Fälle in der Praxis vor, wenn die
sur Aussaat zerschnittenen Kartoffeln 1—2 Tage sehr trocken, z. B.,
Wie es manchmal geschieht, in der Sonne liegen und dann in den
Boden kommen. Dann weichen die zusammengeschrumpften änssersten
Zelllagen allmählich auf und werden gleichzeitig zersetzt; während-
dem aber bildet sich die erste verkorkte Zellwand und gebietet dem
Fortschreiten der Fäulnis Halt, und gleichzeitig werden die etwa
durch die Intercellularen eindringenden Fäulnisorganismen durch die
weit ins Innere gehende Verkorkung der angrenzenden Wandteile
verhindert, in das Gewebe einzudringen.
da Mi Berücksichtigung aller dieser Verhältnisse klärt das Problem

: undverschlusses bei der Kartoffel nach mancherlei Richtung
an ass die zwischen Wundfliche und Wundperiderm liegenden
_. nicht durch die Verletzung mitgetötet werden, wie es MASSART )

- ünehmen schien, hat schon OLUFSEN?) nachgewiesen. Anderer-
eed ist aber der Sehluss, den letzterer?) aus dem Abschmelzen der

» MASSART, La cicatrisation chez les végétaux. Bruxelles 1898, p. 31.'

2) Le., 8.282 und 286.

3) 1. c., S. 286,

p g

122 O. APPEL: Zur Kenntnis des Wundverschlusses bei den Kartoffeln.

Stärke in diesen Zellen zog, nämlich, dass es der Knolle besonders
darauf ankomme, „die Stärke der Zellen vor der Initialzelle (wie er
die peridermbildende Zelle nennt) zu retten, bevor der Weg durch
. die sich verkorkenden Peridermwände verbaut ist,“ auch nicht auf-

recht zu erhalten. Aus diesem Satze scheint mir doch deutlich

hervorzugehen, dass OLUFSEN eine Rückwanderung der Stärke in
centripetaler Richtung annimmt. Da aber dem Abschmelzen der
Stärke in diesen Zellen eine Verkorkung der Membranen entspricht,

so dürfte wohl die Anschauung richtiger sein, dass die Stärke an

Ort und Stelle verbraucht wird.

Auch die Mithilfe der tieferen Gewebe an der Peridermbik i E

war bisher noch nicht klargestellt. Während es MASSART*) noch
zweifelhaft lässt, ob die Stärke hinter der Initialzelle benutzt werden
kann, kommt OLUFSEN zu der Ansicht, dass die Zellen hinter dem

Periderm ihre Stärke nicht abgeben. Da nun aber sich viel tiefer :
die Gefässbündel mit Gentianaviolett-Ammoniak blau färben, scheint
es mir wahrscheinlich, dass sie auch aus entfernter liegenden Ge

webselementen Stoffe für die Peridermbildung heranführen.

Endlich verschiebt sich das ganze Bild der Reizwirkung etwas .

Die für die der Wundfläche zunächst liegenden Zellen gebrauchte
Bezeichnung „überschlagene Zellen“ ist nicht mehr anwendbar, man
müsste denn den Wundreiz nicht mehr als einen einheitlichen, son-
dern als zwei gleichzeitig wirkende Reize auffassen. Dann wäre ein
Reiz anzunehmen, auf den die Zelle durch Verkorkung ihrer Mem-
bran wirkt, und ein anderer, der, als Fernreiz, tiefere Zelllagen zur

:

Teilung anregt. Viel natürlicher scheint es aber, den Begriff des -
Fernreizes fallen zu lassen und in dem Entstehen der Wände den .
Kulminationspunkt des Gesamtreizes anzunehmen. Der Wundreiz |
würde dann zunächst zur Korkbildung in den nächsten Zellen au -
regen, und zwar von aussen nach innen fortschreitend unter völliger

oder teilweiser Benutzung der Stärke der betreffenden Zellen, @

würde aber weiter einen Zustrom korkbildender Substanz aus den

tiefer liegenden Geweben veranlassen, der gleichzeitig zur Anhäufung

wandbildender Substanzen und damit zur Entstehung des eigentlichen

Wundperiderms führt. Mit dem Aufbau dieser Wände wird dann a
das Innengewebe gegen eine weitere Reizwirkung abgeschlossen, o j

der ganze ;Prokoss hat damit sein Ende erreicht.

Wie wesentlich die ja schon von KNY und OLUFSEN vadis ?
gewiesene Bedeutung der Luft bezw des Sauerstoffes ist, geht dos
weiteren aus dem Auftreten von Korklamellen rings um die Inter-

cellularen hervor.

1) L e 8.84.

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Berichte d. Deutschen, Bat. Geseltsc, Bd. XXIV.

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à der Vorsitzende der wissenschaftlichen Sitzungen im Jahre 1906,
Geheimrat Engler, auf einer längeren Reise begriffen ist, werden die Herren Autoren
wissenschaftlichen Zus ; pisces mit — d r Anga
es Absenders bis auf weiteres an den ersten Stellvertreter des Vorsitz = errn
Geheimrat Prof. Dr. L. Kny, Wiert bei "ee inse Tara 186/187, zu richten,

’

Die wissenschaftlichen RT finden mit Ausnahme der Monate August und
September am letzten Freitag da d Monats Abends 7 Uhr statt.

im^ Sämtliche Mitteilungen für die Berichte müssen win acht Tage
vor der Sitzung, für welche sie bestimmt sind, dem Vorsitzenden NE
druckreif im Man iari ript — die Tafeln genau im Format (1 2/1 em) — ein-

ruekseiten nicht überschreiten. (Reglement $ 19.) Die Aufnahme von
Mitteilungen, welche in unrichtigem Ps abgefasst sind, muss wegen der
aus stehenden Unzuträglichkeiten beanstandet Meca. "Die Bean standung
betrifft p Arbeiten, welche Diagnosen > fehlerh escam Latein enthalten. Es
wird gebeten, im Manuskript nur eine Seite zu beschreiben und am Kopfe des-
selben die Anzahl der gewünschten Sonderabdrücke anzugeben
ie Verantwortlichkeit für ihre Mitteilungen tragen die Vertikal selbst.

Alle auf die Veröffentlichung der Berichte bezüglichen Schriftstücke, Korrek-
turen ete, sind zu senden an Herrn Prof. Dr. C. Müller, Steglitz bei Berlin,
Zim 1115, IL Ein maiharit Verkehr zwischen. den Autoren und der
Druckerei findet nicht statt.

Vorstand und Kommissionen der Gesellschaft für das Jahr 1906.

Für d Nectar io Schwendener, Präsident; Haberlandt, Stell-
Mona
j die pos m Sitzungen in Berlin: Engler, Merge Kny, erst
E ertreter, Wittmack, zweiter Stellvertreter: O. Rei ardt, erster Behrift-
r, Kó hne, aee Se *"hrift führer, Lindau, dritter Schrftführe
Bühskirakinter: O. Mülle
-_ Ke One * Kny, O. Reinhardt, Kóhne, Dad: quc
0 Z, |
Ger Sekretär: C. Müller.

Alle Geldsendungen, sowie die auf das Bezahlen der Jahresbeiträge begüglichen p
Schriltstücke. werden franko „An die Kur- v PASS rkische =
für die Deutsche Botanische Gesellschaft, Berlin W bee 6*, erbeten. —
Der Beitrag beträgt für ordentliche Berliner Aitelieder Mk. 20, es oun

he Mk. 15, für alle ausserordent hen Mitglieder Mk. -

unterliegen folgenden Y B stin

i. Joder Autor erhält z6

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E Für Mehrab

-Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin SW 1t

Dessauer Strasse 29

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Preis 120 Mk. Der fünfte Band befindet sich im Erscheinen. l
In ungeahnt rascher Weise hat - n Pao Centralblait b

—— des glücklichen Umstandes, das. n zur Noti Rn er
denen Bedürfnisse nee "t yore der hes in s ;
‚zuteil gewordenen Unterstützung seitens der herr:

orrag

T4 des In- und Auslandes zu einem Mehta ee qe
AA i twickelt. Trotz der kurzen Zeit seines Bestehen es bereits
ein ebenso unentbehrliches wie wertvolles Hilfsmittel für P Modizimer

wie für den Chemiker geworden =

lap, © 0. eria pesar F. Kenns Bortin, o vo iii ce i
para Eat wet . Ziehen-Berlin, herausgegeben von
med. s und Priv. P Jm L.

BAND XXIV. JAHRGANG 1906. HEFT 3.

ERICHTE

DER

AAA orina e RE ce ul Li De ac
js

E o Hebe GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 182, |

Inhaltsangabe zu Heft 5.

Sitzung vom 30. März 1906

Mitteilungen:
F. G. Kohl: Die Farbstoffe der Diatomeen-Chromatophoren
T. Krasnosselsky: Bildung der Atmungsenzyme in ver-
letzten Zwiebeln von Allium Cepa. (Mit einer Abbildung)
Alexander Zahlbruckner: Lindauopsis, ein neuer

, Flechtenparasit. (Mit. Tafel X) . zT A (

L. Marchlewski: Über die db eisen. Beziehungen
zwischen Blatt- und Blutfarbstoff. .

H. Paul: Zur Kalkfeindlichkeitsfrage de a "Wer
läufige Mitteilung) . . p c p
N. Gaidukov: Weitere: nce éhdiigót mit: Hilfe des

Ultramikroskopes nach Siedentopf. (Vorläufige Mitteilung)

O. Rosenberg: Uber die Embryobildung in der Gattung
Hieracium. (Mit Tafel XD) .

C. Correns: Ein Yénbangerersath pum Dimorphothoca
pluvialis. (Mit einer Abbildung g).

Seite
123

C. Correns: Das Keimen der heiderlei Früchte. das Dimor- |
1

photheca. pluvialis. (Mit einer Abbildun Et :
. H. Harms: Über Heterophyllie bei einer afrikanischen
m Passifloracee. 5 eei T mua tos i

Nächste Sitzung à der Gesellschaft in Berlin:

Sitzung vom 30. März 1906. 123

Sitzung vom 30. März 1906.
Vorsitzender: Herr L. KNY.

Als ordentliche Mitglieder sind vorgeschlagen die Herren:

Buscalioni, Dr. Luigi, Professor der Botanik und Direktor des Bo-
tanischen Gartens in Catania (durch G. LOPRIORE und L. KNY),

Krause, Kurt, Assistent am Königl. Botanischen Museum in Berlin (durch
(R. PILGER und TH. LOESENER),

Schander, R., Vorstand des botanischen Laboratoriums der Landwirt-
schaftlichen Versuchs- und Forschungsanstalt in Bromberg (durch
O. APPEL und F. MUTH),

Hillmann, Dr. P., Vorstand der Saatzuchtabteilung der Deutschen
Landwirtschafts-Gesellschaft in Berlin SW. 11, Dessauer Strasse 14
(dureh O. APPEL und L. WITTMACK).

Zum ordentlichen Mitgliede ist proklamiert Herr:

Weis, Fr., Professor in Kopenhagen.

Der Vorsitzende macht der Gesellschaft Mitteilung von dem am
18. Februar d. J. erfoleten Tode des ordentlichen een Herrn

Dr. G. Holzner,
weiland Professor an der Landwirtschaftlichen Akademie Weihen-

stephan. Zu Ehren des Verstorbenen erhoben sich die Anwesenden
von ihren Sitzen.

In der letzten Sitzung war von mehreren Seiten der Wunsch
ausgesprochen worden, dass der Gesellschaft die drei neuen, viel-
besprochenen Mikrösköp6 vorgeführt werden möchten. Leider hat
es sich nicht ermöglichen lassen, dies in der heutigen Sitzung zur -
Ausführung zu bringen. Herr Privatdozent Dr. BERG, welcher es
freundlichst Ann hatte, das Ultramikroskop von SIEDENTOPF
. "nd ZSIGMONDY zu de hat vor einigen Tage seine neue -
: Ber. der deutschen bot. Gesellseh. XXIV. E 10 P

124 F. G. KOHL:

Stellung in Strassburg i. E. angetreten. Der Vorsitzende hat ihn
deshalb ersucht, die Demonstration auf die am 20. März stattgefundene
Sitzung der Gesellschaft naturforschender Freunde zu verlegen und
hat diejenigen Berliner Mitglieder der Deutschen Botanischen Ge-
sellschaft, bei denen er ein besonderes Interesse hierfür voraussetzen
konnte, eine schriftliche Einladung für diese Sitzung übersandt.

Die Erläuterung des Photomikroskopes für ultraviolette Strahlen
hat Herr Dr. W. DIECK, Dozent an dem Königl. zahnärztlichen In-
stitute, freundliehst übernommen. Da hierfür die Vorführung von
Projektionsbildern, wozu unser gegenwürtiges Versammlungslokal
nicht die erforderlichen Einrichtungen besitzt, notwendig ist, muss
diese Demonstration ebenfalls an anderer Stelle, nämlich in der
Sitzung der Gesellschaft naturforschender Freunde, welche am
Dienstag den 17. April im Hörsaal VI der Königl. Landwirtschaft-
lichen Hochschule stattfinden wird, erfolgen. In derselben Sitzung
wird auch Herr BERGMANN, Vertreter der Firma LEITZ, das Ultra-
mikroskop in vereinfachter Form demonstrieren. Alle Mitglieder der
Deutschen Botanischen Gesellschaft sind hierzu freundlichst ein-
geladen.

Mitteilungen.

I8. F. G. Kohl: Die Farbstoffe der Diatomeen-
Chromatophoren.
Eingegangen am 18. Mürz 1906.

Durch die neueste Publikation von MOLISCH') und die Kritik
derselben von TSWETT?) ist die Frage nach der Natur des Dia-
tomeen-Pigments wieder in den Vordergrund des Interesses g gestellt
worden. Bei der Verschiedenheit der Auffassung der genannten
beiden Autoren musste ich meine früheren Angaben in meiner
Schrift „Untersuchungen über das Carotin und seine physiologische

1) H. MoLISCH: L Über den braunen Farbstoff der Phaeophyceen und Dia-
tomeen. 1L Über amorphes und kristallisiertes Anthokyan. Bot. Ztg, 6% Jahrg.
1905. 1. Abt. 7 und 8, S. 131— 162

2) M. Tsw Kritische Bemerkungen zu MoOLISCH's Arbeit über die
em Botan Zeitung, 63. Jahrg, 15. September 1905, Nr. 15
s 213—918. |

Die Farbstoffe der Diatomeen-Chromatophoren. 125

Bedeutung in der Pflanze* einer nochmaligen Prüfung unterziehen,
um mieh für die eine oder andere Auffassung entscheiden zu kónnen.
Ich habe mich an obengenannter Stelle folgendermassen geäussert
(5. 147): „Keine von beiden Diatomeen (Gomphonema, Navicula) gab
an Wasser irgend welchen Farbstoff ab, wohl aber genügte Behand-
lung mit verdünntem Alkohol. Wie ASKENASY ganz richtig angibt,
enthalten die ersten Auszüge von bräunlich-gelber Farbe kein
Chlorophyl! (jede Absorption im Rot fehlt), ohne Zweifel aber die
späteren und besonders die mit heissem Alkohol gewonnenen. Von
dem ersten Auszug wird fast die ganze blaue Hälfte des Spektrums
verdunkelt, doch konnte ich deutlich in dieser breiten Endabsorption
den Carotinstreifen I sehen, der zweite ist nur schwach angedeutet;
daher glaube ich, dass es ein Diatomin nicht gibt, es dürfte
sieh dabei wohl nur um Carotin handeln, dem ein anderer bräunlich-
gelber Farbstoff, wahrscheinlich Xanthophyll, in sehr geringer
Quantität beigemengt ist; mit der Kalimethode gelingt es, das
Carotin in Form von Krystallen zur Ausscheidung zu bringen.“
MOLISCH, der als vorzüglicher Beobachter und Experimentator
auch auf dem Gebiete der Pflanzenfarbstoffe bekannt ist, nahm zur
Trennung der verschiedenen Pigmente der Diatomeen, wohl gestützt
auf ASKENASY’s Erfahrung, zunächst eine Behandlung des Diatomeen-
Materiales mit 70 pCt. Alkohol bei gewöhnlicher Temperatur vor,
erhielt eine goldgelbe Lösung und fand dieselbe ehlorophylifrei in
Übereinstimmung mit meiner obigen Angabe. Nun ist aber bekannt,
dass 70 pCt. Alkohol auch in der Kälte das Chlorophyll der Chloro-
Plasten höherer Pflanzen wenigstens teilweise auszieht, und das ab-
Weiehende Verhalten des Diatomeen- Chlorophylls musste befremden,
oder es hätte das Fehlen des Chlorophylis in der Lösung eventuell
auf ein Fehlen desselben in den Diatomeen-Chromatophoren schliessen
E müssen. Ich wiederholte nun, um zunächst hierüber völlige
et zu erlangen, mit einigen stattlichen Reinkulturen präch-
za edergelber Diatomeen (Achnanthidium lanceolatum und ling,
ee Pectinale var. curta) den Versuch genau nach BOHISUS p Vor-
“= E Die Individuen der einen Kultur ( Achnanthidium) sassen
eitenwand und dem Boden des Becherglases in dichter Schicht
Das Wasser wurde abgegossen und durch 70prozentigen
Ten 0! ersetzt und das Ganze eine halbe Stunde bei einer
i dg von 15? C. stehen gelassen. Die naeh Verlauf dieser
. Abgegossene und filtrierte Lösung war dunkelgoldgelb und zeigte

: ^" Spektroskop vollkommene Absorption der blauen Hälfte des
E und drei Streifen in der roten. Entgegen meinem
Where

Mor, u Befunde und entgegen der Angabe von ASKENASY und
5 Ma ist also schon diese Lösung ehlorophyllhaltig. | Ent-
. . "T wurde in allen den früheren Versuchen mit zu geringen
E 10*

126 F. G. KOHL:

Mengen Algenmaterials gearbeitet, oder es wurde die spektroskopische
Untersuchung der goldgelben Lösung bei zu geringer Schichtendicke
vorgenommen, ‚oder die Einwirkungsdauer des Alkohols betrug
weniger als eine halbe Stunde. Die so gewonnene goldgelbe Lösung
will ich der Kürze halber in folgendem mit a bezeichnen. Schüttelte
ich a mit einem gleichen Volumen Benzin, so blieb zunächst aller
Farbstoff in der unteren Flüssigkeit, allmählich geht etwas davon in
das Benzin. Sowie ich jedoch einige Kubikzentimeter Wasser zu-
fügte, so ging der gesamte Farbstoff in das Benzin, welches nunmehr
goldgelb gefärbt war, wogegen die wässerig-alkoholische ‘untere
Flüssigkeitsschicht vollkommen farblos wurde. Das gesamte
Carotin nebst den Spuren von Chlorophyll sind oben im Benzin
enthalten, wie die spektroskopische Untersuchung lehrt. Will man
die geringen Mengen Chlorophylls entfernen, so muss man die
Benzinlösung im Wasserbad eindampfen, den Rückstand mit Alkohol
aufnehmen, etwas Kali zusetzen, im Dunkeln stehen lassen, dann
mit Äther. ausschütteln. Der Alta nimmt alsdann das gesamte
Carotin auf, während in der schwach grünlichen alkalisch-alkoholischen
Lösung das Chlorophyll verbleibt. Die Lösung a enthält hiernach
nur viel Carotin und wenig Chlorophyll. Die der Glaswand an-
haftenden Diatomeen hatten eine prächtige hellbläulich-grüne Farbe,
die. besonders auf dunklem Hintergrunde eine auffallende Leucht-
kraft zeigte. Nunmehr wurde das Material mit 96prozentigem
Alkohol bei Zimmertemperatur solange in Berührung gelassen, bis
die Diatomeen unter oft wiederholter; Bewegung vollständig farblos.
oder als mattweisser Überzug der Glaswand erschienen.

Die hellgrüne Farbe hatte sich unverändert auf diese Lösung
übertragen. Ich nenne diese Lösung b.

Das Absorptionsspektrum von b war folgendes:

I. 4= 640—668. IL 4—605—620. IH. 4 — 565—580.

Der Carotinstreifen ist in der bis 4—450 vom violetten Ende
herüberreichenden starken Endabsorption nur schwer zu erkennen.
Ein Teil von b wurde mit verdünnter Kalilauge versetzt, mit
Äther überschichtet und im Dunkeln unter oftmaligem Schütteln
stehen gelassen. Nach 24 Stunden hatte sich der Äther b 1 gelb,
die alkalisch-alkoholische untere Schicht b 2 dagegen grün gefärbt.
b 1. Schwacher Carotinstreifen. Chlorophylistreifen fehlen.
b 2. Chlorophyllstreifen I sehr stark, die übrigen schwächer, aber
deutlich vorhanden. Carotinstreifen I fehlt. Endabsorption
im Blauviolett.
anderer Teil von b wurde mit Benzin geschüttelt. Das :
aee (ain Benzin b 3 färbte sich grün, die untere alkoholisch- 4
wüsserige Lósung b 4 ganz schwach gelb. i

Die Farbstoffe der Diatomeen-Chromatophoren. 127

b 3. Chlorophyllspektrum. Carotinstreifen I ganz schwach.

b 4. Chlorophyllspektrum fehlt. Carotinstreifen I fehlt. End-
absorption im Blauviolett bis an die Grenze vom Grün.
Vom Chlorophyllstreifen I eine Spur.

Die Zusammensetzung der Lösung b ist demnach in bezug auf
die Farbstoffe dieselbe, wie die von a, nur dominiert hier in b das
Chlorophyll, in a das Carotin. Das Xanthophyll das in a nur in
Spuren enthalten ist, ruft in b deutliche Endabsorption hervor.

Es geht aus diesen Befunden, welche ich bei Wiederholung
immer in gleicher Weise erhielt, unwiderleglich hervor, dass das
Chromatophorenpigment der Diatomeen besteht aus: *

l. Chlorophyll mit demselben Absorptionsspektrum wie bei den
hóheren Pflanzen, |

2. Carotin und

3. Xanthophyll.

Miseht man optisch die drei erhaltenen Farbstofflósungen, so
resultiert die gelbbraune Lederfarbe des angewandten Materials.
Meine schon im Carotinbuch ausgesprochene Behauptung, dass es
ein Diatomin nicht gebe, finde ich hiernach vollkommen bestätigt.
Bei ganz kurzer, etwa 5 Minuten langer Behandlung mit 7Opro-
zentigem Alkohol in der Kälte gelingt es, in der Hauptsache nur
as Carotin zu extrahieren, von Chlorophyll und Xanthophyll gehen
nur Sanz geringe Mengen in Lösung; um sie spektroskopisch nach-
zuweisen, muss man schon ziemlich dicke Schichten (5—10 em) der
Lósungen anwenden. Bei längerer Einwirkung des 7Oprozentigen
Alkohols nimmt derselbe etwas mehr von beiden letztgenannten
Farbstoffen auf. Mit 96prozentigem Alkohol gelingt es bei gewöhn-
licher Zimmertemperatur die totale Entfärbung des Diatomeen-
materials zu bewirken. Die jetzt erhaltene Lösung enthält viel
Chlorophyll, sehr wenig Carotin und wenig Xanthophyll.

p OLISCH fand in der unteren Schicht nach dem Ausschütteln der
Rohehlorophylilösung (von mir mit b bezeichnet) neben Carotin
en Leukoeyan. Er sagt „die gelbe Schicht enthält neben
tein — und das ist von besonderem Interesse — auch Leukocyan.
-.« gelbe Lösung mit einer Spur Salzsäure versetzt, gibt nach
oeer Zeit die charakteristische Leukocyanreaktion, und die Flüssig-
eit wird blaugrün, es entsteht Phaeoeyan.“ £s
S Das Leuko cyan ist vorläufig noch hypothetisch, wenigstens n
bí. auf die Diatomeen, auf welche sich diese Mitteilung emn
Pun t. Es fragt sich nun, ob die auf Zusatz verdünnter Salzsäure
i stehende Blaufärbung (MOLISCH’s Phaeocyanbildung) nicht
. Vielleicht auch anders zu erklären wäre. Nach meinen Erfahrungen —
p "Sen dafür zwei Möglichkeiten vor. MOLISCH hat durchaus Recht,

128 F. G. KOHL:

wenn er sagt, dass verdünnte (etwa 2prozentige) Salzsüure Carotin-
kristalle nieht zu bläuen vermag; allein es wäre nicht ausgeschlossen,
dass

l. verdünnte Salzsäure Carotinlósungen allmählich bläut oder

2. verdünnte Salzsäure Xanthophylllösung blau färbt.

Da in der in Rede stehenden unter dem Benzin befindlichen
Schicht bei MOLISCH's Versuch sicher neben Carotin, wie er selbst
angibt, auch noch Xanthophyll, wie aus meiner spektroskopischen
Untersuchung folgt, vorhanden sein musste, so könnte die Blau-
färbung, aus welcher MOLISCH allein die Anwesenheit des Leuko-
eyans folgert, auch dureh Salzsüurewirkung auf in Lösung befind-
liches Carotin oder Xanthophyll hervorgerufen worden sein. Um
diese Frage zu entscheiden, liess ich erstens auf verdünnte Carotin-
lósungen und zweitens auf verdünnte Xanthophylllösungen, welche .
ich aus den grünen Blättern von /lez aquifolium und Symphoricarpus
racemosus herstellte, 2prozentige Salzsäure einwirken, und zwar ver-
fuhr ich in folgender Weise: Das Carotin wurde mit Hilfe der Kali-
methode in Áther gebracht, die ütherische Lósung eingedampft, das
Carotin in 7Oprozentigem Alkohol gelöst und mit Benzin über-
schichtet. Da, wie oben bemerkt, in diesem Falle ein Teil des
Carotins in der unteren Alkoholschicht bleibt, wurde etwas Salz-
säure zugefügt. Die alkoholische Lösung färbte sieh blau-
grün. Ein anderer Teil des in Oprozentigem Alkohol gelösten
Carotins wurde ebenfalls mit Benzin überschichtet, vorher jedoch
etwas Wasser (einige Kubikzentimeter) zugefügt. Nunmehr nimmt
das Benzin alles Carotin auf, die alkoholische Lösung wird voll-
kommen farblos und bleibt es auch nach Zusatz von Salz-
säure, 2

Es war also in diesen Versuchen mit reinen Carotinlösungen -
das in alkoholischer Lósung vorhandene Carotin, welches mit Salz-
säure die Blaufärbung herbeiführte. Nunmehr wiederholte ich die-
selben Manipulationen mit den Lösungen a und b. Sobald man die
mit Benzin überschichtete gelbe alkoholische Lösung so belässt, Wie
man sie zunächst erhielt, nämlich mit 7Oprozentigem bezw. 96pro-
zentigem Alkohol, so bleibt trotz anhaltenden Schüttelns mit Benzin
ein Teil des Carotins in ihr enthalten; sowie man jedoch mit Wasser
verdünnt, so geht alles Carotin in das Benzin über, die untere
Lösung erweist sich spektroskopisch als vollkommen carotin- -
frei, und wenn sie noch schwach gelblich erscheint, so rührt diem _
Färbung, wie das Spektroskop bei Anwendung dicker Flüssigkeit“ —
schichten zeigt, von Xanthophyll her. Mit dem Verschwinden des
Carotins bleibt aber auch die Blaufärbung mit Salzsäure 8"* —
MOLISCH’s Leukoeyanreaktion bei den Diatomeen ist eine Carotin —
reaktion, die aber durch Salzsäure nur in alkoholischer Lö

Die Farbstoffe der Diatomeen-Chromatophoren. 129

hervorgerufen wird. Sorgt man dafür, dass alles Carotin ins Benzin
wandert, so bleibt sie aus, was zugleich beweist, dass das Xantho-
phyll dabei unbeteiligt ist. Wie ieh früher mitgeteilt habe, gibt es
zwei Xanthophylle, die sieh dureh ihre Absorptionsspektren leicht
von einander unterscheiden lassen; hier handelt es sich um ff-Xantho-
phyll, dessen Spektrum keinerlei Bänder aufweist, sondern nur eine
mit der Konzentration der Lósung an Ausdehnung zunehmende End-
absorption am blauvioletten Ende des Spektrums. f-Xanthophyll ist
in allen Blättern nachzuweisen, sowohl in grünen, als in herbstlich
selben, als auch in denen goldgelbblättriger Varietäten. Wie ich
weiter Seite 142 meiner Carotinschrift angab, ist das f- Xanthophyll
in vielen Blüten, Früchten und Samen das einzige die Färbung
hervorrufende Pigment. Man wird also auch unter diesen Objekten
geeignete finden, an denen sich die Wirkung verdünnter Salzsäure
prüfen lässt. Was nun den bekannten Farbenumsehlag bei den
Diatomeen anbelangt, so führe ich denselben in erster Linie auf
leichte Zugänglichkeit des Lósungsmittels zu den Chromatophoren
zurück. Der Alkohol tötet hier, wo ihm die Löcher der Membran
und die Zweiteilung der letzteren momentanen Zutritt gestatten,
augenblicklich den Zellinhalt; es wird sofort das Carotin (und
eventuell aueh das Xanthophyll) gelöst und das Chlorophyll bleibt
zurück, weil es dem Einfluss des Lósungsmittels länger widersteht,
die Lederfarbe geht in ein Blaugrüu über. Man kann diesen
Farbenumschlag auch, freilich nicht so prägnant, bei den Phanero-
samenblättern beobachten. Er tritt schon ein, wenn man das Blatt
durch einige Minuten langes Eintauchen in kochendes Wasser tötet.
Vergleicht man es darnach mit dem unbehandelten Blatt, so sieht
es mehr blaugrün aus. Extrahiert man es mit 7Oprozentigem Alkohol
bei sewóhnlieher Temperatur oder unter leichtem Erwärmen, so voll-
zieht sich derselbe Vorgang wie bei dem Diatomeenversuch. Die
ersten Auszüge sind fast goldgelb, gegen ihre Farbe kontrastieren
dio der Extraktion unterworfenen Blätter fast blaugrün. Jedes
nächste Extrakt wird grüner, carotinärmer, chlorophyllreicher, und
"ur die letzten Extrakte werden wieder schwach gelblich.

E Hat also der TOprozentige Alkohol zu den Chromatophoren der
Blätter ebenso wie bei den Diatomeen raschen Zutritt, so entstehen
zuerst gelbe Lösungen, die earotinreich und chlorophyllfrei oder -arm |
sind. Das zurückbleibende Blatt erscheint rein grün, während es im
Anfang gelbgrün, olivengrün, braungrün aussehen konnte. Erst bei
weiterer Behandlung geht das Chlorophyll in Lösung, bis endlich
nach dessen Verschwinden aus dem Blatte noch die letzten Carotin-
reste an die Reihe kommen, Lässt man sofort konzentrierten Alkohol
"uf das Blatt einwirken oder 7Oprozentigen bei höheren Tempera- -

130 F. G. KoHr:

turen, so entstehen sofort grüne Lösungen. Also alles mutatis
mutandis wie bei den Diatomeen.

Auch die Erscheinung, welche MOLISCH $. 142 erwähnt, dass
ein alkoholisches konzentriertes Extrakt aus lederbraunen Diatomeen
grün aussieht und nicht dieselbe Färbung hat wie das lebende
Chromatophor, lässt sich bei den Phanerogamenblättern konstatieren.

Als ich olivenfarbige Blätter von Glycine, ohne sie vorher ge-
tötet zu haben, extrahierte, erhielt ich eine rein grüne Lösung.

Der Farbenumschlag bei ganz kurzer Behandlung von Dia-
tomeen mit kaltem 70prozentigem Alkohol beruht auf rascher
Extraktion des Carotins (und Xanthophylls); der Farben-
umschlag bei Behandlung mit heissem Wasser, Wasserdampf, Äther,
heisser Luft usw. vielleicht auf Ausscheidung des vorher im Chroma-
tophoren gelösten Carotins in fester Form, d. h. in Form unendlich
kleiner Krystalle oder Körnchen infolge des fällenden Einflusses des
nach Tötung des Protoplasten und der Chromatophoren in letzere
eintretenden Wassers resp. eintretender wässeriger Lösungen von
Säuren, Salzen usw. aus der Zellsaftvakuole in das Chromatophor.
Fülle ieh im Probierglas in einer gelben Carotinlósung das Carotin
mit Wasser aus, so wird die Lösung farblos. Die im Chromatophor
von mir angenommene Carotinfällung vollzieht sich vermutlich in so
kleinen Partikeln, dass letztere unter der Grenze der mikroskopischen
Sichtbarkeit liegen.

Ein weiterer von mir vorgenommener Versuch entbehrt in dieser
Richtung nicht eines gewissen Interesses. Ich nahm eine Carotin-
lösung (Benzin) und mischte ihr wenig einer Chlorophylllósung in
Benzin bei, so wenig, dass die spektroskopische Untersuchung zwar
den Chlorophylistreifen I deutlich erkennen liess, dass aber das
makroskopische Aussehen der Lösung noch das einer Carotinlösung
blieb, die Gelbfärbung erschien durch das zukommende Chlorophyll
nur um eine Nuance dunkler, keineswegs hätte man mit blossem
Auge auf die Anwesenheit von Chlorophyll kommen können. Diese
Benzinlösung, deren Färbung etwa derjenigen der Diatomeen-
Chromatophoren entsprach, wurde nun mit Wasser erhitzt, bis das
Benzin nahezu verdampft. war. Dabei zeigte sich deutlich ein
Farbenumschlag von dunkelgelb in grün. Fügte ich aufs neue
Benzin zu, so lóste sich ausgefallener Farbstoff mit grüner Farbe.
Wie hierbei das Carotin sich verhielt, kann ich vorläufig noch nieht -
sagen; sicher wurde es zuerst in feinsten Kórnchen unlöslich aus“
geschieden, Körnchen, die so winzig sind, dass sie suspendiert in der
‘ Flüssigkeit die letztere nicht färben. Auch das Chlorophyll wurde
beim teilweisen Verschwinden des Lösungsmittels wohl gefällt, das
ausgefällte Chlorophyll besitzt aber eine intensiv grüne Farbe, 5°

dass die Flüssigkeit grün erscheint. Das Carotin scheint nuu ba

Die Farbstoffe der Diatomeen-Chromatophoren. 151

der ganzen Manipulation verändert worden zu sein, da bei Benzin-
zusatz eine grüne Lósung entsteht, der die ursprüngliche gelbe
Carotinfarbe fehlt.

Ich gelange auf Grund des Gesagten zunächst zu dem Schlusse,
dass, da die Erscheinungen des Farbenumsehlages bei den Dia-
tomeen prinzipiell nicht anders liegen als bei den Phanerogamen-
blättern, auch zunächst keine Veranlassung vorliegt, die
Färbung der Diatomeen-Chromatophoren für verschieden
von der der Phanerogamenblätter zu halten. Ich beharre
vielmehr auf meiner früheren Behauptung, dass die Chromato-
phoren der Diatomeen ihre Farbe einem Gemische von
Chlorophyll, Carotin und Xanthophyll verdanken. Diese
drei Komponenten des Gesamtfarbstoffs der Diatomeen lassen sich
leicht voneinander trennen und in gesonderten Lösungen mit scharfer,
spektroskopischer Charakteristik gewinnen. Das Mischungsverhältnis
der drei Teilfarbstoffe weicht bei den Diatomeen insofern 'von dem
bei den Phanerogamen vorliegenden ab, als bei jenen das Carotin
quantitativ überwiegt. Diatomin gibt es nicht und ist aus der
Liste der Pflanzenfarbstoffe zu streichen. Auch Leukocyan
ist in den von mir darauf untersuchten Diatomeen sicher
nicht vorhanden.

Um seine Auffassung der postmortalen Entstehung des Phyko-
phaeins zu stützen, sucht MOLISCH die braune oder gelbbraune Farbe
des Chromatophors der Braunalgen dadurch zu erklären, dass er
die Existenz eines „braunen Chlorophylls* postuliert, welches beim
raschen Abtöten der Alge in heissem Wasser usw. in gewöhnliches
Chlorophyll übergeführt wird. Eine wesentliche Stütze für diese
Hilfshypothese findet MOLISCH in der Tatsache, dass sich in Phane-
ogamenblättern die Chlorophylikörper durch Behandlung mit
Wässeriger, konzentrierter Kalilauge braun färben, um nach */, bis
‘la Stunde von selbst wieder grün zu werden. Der Umschlag der
gelbbraunen in die grüne Färbung erfolgt sofort beim Erwärmen
bis zum Sieden oder bei Zufuhr von Wasser, etwas weniger rasch
"ach Zusatz von Alkohol, Áther, Glyzerin usw.

n Erwägung der Tatsachen, welche MOLISCH an den Diatomeen
konstatieren konnte, und in Anbetracht der bei Braunalgen ge-
sammelten Erfahrungen nimmt MOLISCH auch bei den Diatomeen
(wie bei den Phaeophyeeen) in den lebenden Chromatophoren die
Anwesenheit eines braunen Chlorophylls an, welches beim raschen
Absterben der Zelle in gewóhnliches Chlorophyll umgewandelt wird,
Wodureh der plötzliche, Farbenumschlag sich erklären würde. Ich

be vorn bereits mitgeteilt, weshalb ich es für denkbar halte, dass
der F arbenumschlag auch auf anderem Wege zustande kommen
‚könne, nämlich durch Beseitigung der Farbwirkung des Carotins,

132 F. G. KOHL:

d

indem dasselbe durch lösende Agentien aus den Chromatophoren
weggeführt wird (Alkohol) oder durch andere Mittel in feinkörniger
Form in farblosem Zustande gefällt wird (Wasser, Glyzerin usw.).
Alsdann würde die Präexistenz eines braunen Chlorophylls überflüssig
sein. Die grüne Farbe des Chlorophylls wäre vielmehr in der
lebenden Diatomeenzelle dureh das in normaler Einlagerungsform
vorhandene Carotin verdeckt resp. mit dem Orangegelb des Carotins
zu Braun kombiniert, träte aber alsbald nach Abtötung ungetrübt
hervor. Meine fortgesetzten Studien des Diatomeen-Farbstoffs weisen
darauf hin, dass wohl die tatsächlichen Beobachtungen MOLISCH's
richtig, nicht aber seine Schlussfolgerungen zwingend sind. Ich habe
den braunen Farbstoff, in den man mit Kalilauge den grünen Farb-
stoff der Blattehromatophoren verwandeln kann, untersucht und hebe
hier nur sein spektroskopisches Verhalten hervor. Bei dieser Braun-
färbung vollzieht sich eine deutliche und stets in derselben
Weise und mit derselben Schärfe hervortretende Verände-
rung des Absorptionsspektrums, indem sich besonders der
Absorptionsstreifen I deutlich nach dem violetten Ende verschiebt,
und zwar ungefähr um seine jeweilig eigene Breite.
Lage des Absorptionsstreifens I
a) normales Chlorophyli: 4— 660—650 verdünnt
À = 610—640 konzentriert
b) braunes Chlorophyll: 4— 640—620 verdünnt
À— 645—615 konzentriert
c) lebende Diatomeen: | 2— 660—640 verdünnt

(braun) A = 610—650 konzentriert
d) getötete Diatomeen: 4—660— 650 verdünnt
(grün) 4— 610—640 konzentriert.

Wie man aus dieser Tabelle ersieht, verhielt sieh der Chloro-
phyllanteil des braunen Chromatophoren-Pigments der Diatomeen
anders als das braune Kaliehlorophyll. Läge im Diatomeen-Pigment
neben anderen Farbstoffen (Carotin usw.) dieselbe braune Chlorophyll-
modifikation vor wie in den mit Kalilauge gebräunten Chloroplasten

der Blätter, so müssten die beiden Absorptionsspektren überein- -
stimmen, denn auf die Lage des Absorptionsstreifens I des Chlor —

phylls hat die Beimengung anderer Farbstoffe, welche die äussere

Erscheinung, d h. den Farbenton stark verändern können, nicht den u
geringsten Einfluss. Es ist gewiss interessant nicht nur, sondern I -
vorliegender Frage von ausschlaggebender Bedeutung, dass die Lag" -

e

des Chlorophyllstreifens I bei der lebenden braunen Diatomeen- p

zelo genau dieselbe ist wie bei der getöteten grünen (c und d
Trotz des Farbenumschlags bei Abtötung der Diatomeen bleibt der

Streifen I fixiert. Zur Kontrolle habe ieh die Chromatophoren de

Die Farbstotfe der Diatomeen-Chromatophoren. 133

Chara fragilis im intakten Zustand und nach Bräunung mit Kalilauge
spektroskopisch untersucht und dabei ebenfalls die Verschiebung von
4 = 660—640 bis 4 = 640—620 festgestellt

Das Absorptionsspektrum des Pigmentes der lebenden Diato-
meen zu bestimmen, machte anfangs einige Schwierigkeiten. Später
gelang es mir jedoch sowohl mit Hilfe des Mikrospektroskopes
am Einzelindividuum als auch besonders gut mittels des ZEISS-
schen Vergleichsspektroskopes unter Anwendung zusammenhängender
Decken von Himanthidium pectorale var. curta. In solchen Decken
liegen die Bänder dieser Diatomee lückenlos aneinander, so dass das
ganze Gesichtsfeld gleichmässig gelbbraun bezw. nach Tötung grün
gefärbt erscheint. Im Spektrum tritt der Chlorophyllstreifen I mit
voller Schärfe hervor, dessen Lage genau an der ANGSTROM'schen
Wellenlängenskala abgelesen werden kann. Bei Umwandlung des
grünen Blätterchlorophylis durch Kalilauge in braunes ist aus jenem
zweifellos etwas anderes geworden, sonst könnte nicht der Streifen I
seine Lage verändert haben; in den braunen lebenden Diatomeen-
Chromatophoren aber ist bereits dasselbe Chlorophyll enthalten wie
nach dem Farbenumschlag, denn Streifen I behält dieselbe Lage.
Danach kann meines Erachtens die Ursache des Farbenwechsels nur
in einer ausserhalb des Chlorophylls sich abspielenden Veränderung
liegen, und ich erblicke sie in einer „Demaskierung“ des Chloro-
phylis durch Herauslösung des Carotins aus dem Chromatophor bezw.
aus der ganzen Zelle oder in anderen Fällen durch Fällung des
Carotins durch das eindringende Reagens in Form eines farblosen
Niederschlages, wie man ihn künstlich in Carotinlósungen erhalten
ann. Der Farbenumschlag der Diatomeen liesse sich rein äusser-
lich vergleichen mit dem des Blattes einer Blutbuche aus Braun in
Grün, wenn ich künstlich das Anthocyan aus der Epidermis durch
Lösen oder Fällen entferne.

In bezug auf die „kritischen Bemerkungen“ von M. TSWETT
kann ich mich kurz fassen, da er seine Untersuchungen, soweit ich
aus dem bisher Mitgeteilten ersehen kann, vorwiegend an Phaeo-
phyceen angestellt hat und nur vermutet, dass die an diesen Algen
ermittelten Verhältnisse auch für die Diatomeen gelten, da MOLISCH
das Diatomeen-Pigment dem Farbstoff der Braunalgen vollkommen
gleich erklärt habe. Nach den von mir gesammelten Erfahrungen
an den Diatomeen muss ich die TsSWETT'sche Vermutung für un-
berechtigt halten. Ich habe in meinem Carotin-Buche, das TswETT
"och immer unbekannt zu sein scheint, da er es nieht für nötig hält,
°S wenigstens an den Stellen zu zitieren, wo es am Platze gewesen
"ae, bereits das hypothetische Diatomin auf seine Bestandteile
Chlorophyll, Carotin und Xanthophyll zurückgeführt und pe
5 auch nach erneuter Untersuchung des Gegenstandes, wie ich im Vor-

134 i T. KRASNOSSELSKY:

stehenden ausführlich auseinandergesetzt habe, keine Veranlassung,
an meiner früher gewonnenen Auffassung etwas zu ändern. Ich habe
auch jetzt noch nicht die Überzeugung gewinnen können, dass ausser
den genannten Komponenten des Diatomeen - Pigments noch eine
weitere, wie etwa Leukocyan, zu fassen sei. Da Leukocyan nach
meinen Befunden den Diatomeen abgeht, was dessen Existenz bei
den Braunalgen ganz dahingestellt sein lässt, nach TSWETT aber
Leukocyan Méhrtiéóh mit SORBY's Fucoxanthin sein soll, so kann
ich zurzeit nur feststellen, dass es mir nicht gelungen ist, Fucoxanthin
im Diatomeen-Pigment nachzuweisen. Die Blaufärbung mit Salz-
säure, welche bei den Phaephyceen in der Tat durch Fucoxanthin
hervorgerufen werden mag, ist bei den Diatomeen sicher auf Carotin
zurückzuführen. Salzsäure bläut alkoholische Carotinlösung. Die
Methode, deren sich TSWETT zur Trennung des Fucoxanthins der
Braunalgen vom Chlorophyll und Carotin bediente, ist der von mir
wie früher so auch jetzt angewendeten, die letzten Mengen Carotins
aus der alkoholischen Lösung in das darüberstehende Benzin zu be-
fördern, verblüffend ähnlich, so dass ich mich des Verdachtes nicht
erwehren kann, es möge sich auch im Phaeophyceen-Fucoxanthin zum
Teil oder ganz um Carotin handeln, ein Verdacht, den ich auf seine
Berechtigung durch eigene Untersiiehelaken an Phaeophyceen ZU
prüfen im Begriffe bin. Aufklärend würde eine möglichst genaue
Charakteristik des Fucoxanthins sein, unter anderem fehlen Angaben
über sein spektroskopisches Verhalten; man hat sich bisher darüber
ausgeschwiegen.

19. T. Krasnosselsky: Bildung der Atmungsenzyme in
verletzten Zwiebeln von Allium Cepa.
Mit einer Abbildung.
Eingegangen am 18. Mürz 1906.

Hier werden einige Per beschrieben, die von mir auf Vor-
schlag und unter Leitung des Herrn Professor W. PALLADIN ps
geführt wurden und die eine Ergänzung meiner Untersuchung?
vom vorigen Jahre!) sind. die

Nach der Theorie von R. CHODAT und A. BACH?) wird di

1) Diese Berichte 1905, S. 142.

2) R. CHODAT und A. BACH: Ferments oxydants. Archives des sciences phys-
et math. de Généve. 1904. -

Bildung der Atmungsenzyme in verletzten Zwiebeln von Allium Cepa. 135

fermentative Oxydation im Organismus durch das Dasein zweier Art
von Fermenten und einer oxydablen Substanz erklürt. Eins von den
Fermenten hat den Bau des Wasserstoffsuperoxyds (Oxygenase) und
dient als Sauerstoffübertrüger. Das andere (Peroxydase) ist ein
Katalysator und ätherisiert die Oxygenase. Die Abwesenheit eines
Oxydationsprozesses in einem Objekte weist auf die Abwesenheit
wenigstens einer der genannten Substanzen hin.

R. CHODAT und A. BACH fügten in ihren Untersuchungen ihren
Objekten Wasserstoffsuperoxyd und Pyrogallol zu, da sie durch H,O,
die Oxygenase und durch C,H,O, die oxydable Substanz zu ersetzen
meinten.

Wenn man eine genügende Quantität des H,O, und des C,H,O,
zu einem Objekte zufügt, das früher keinen Gaswechsel zeigte, so
wird die dureh ihn ausgeschiedene CO,-Menge als Mass der in ihm
gehaltenen Peroxydasen dienen. Die CO,-Menge, die durch das
Objekt ausgeschieden wird, nachdem man nur C,H,O, zusetzt, zeigt
die Quantität der Oxygenasen. Es kann aber sein, dass in diesem
Falle nicht alle Oxygenasen durch die im Objekte enthaltenen Peroxy-
dasen ätherisiert werden, da man voraussetzen kann, dass die Peroxy-
dasenmenge nicht gross genug im Vergleich zu der Oxygenasen-
menge ist.

Die CO,- Ausscheidung, welche durch das Zusetzen von H,O,
allein hervorgerufen ist, hängt von der Peroxydasenmenge und von
der Quantität der oxydablen Substanz im Objekte ab.

‘Ich möchte noch ein paar Worte über die Methode sagen. Eine
P yrogallollösung in Anwesenheit von Wasserstoffsuperoxyd und in
voller Abwesenheit irgend einer Nebensubstanz zeigt einen Gas-
wechsel — es wird Sauerstoff absorbiert und Kohlensäure aus-
geschieden.

Ich habe einen Versuch angestellt und erhielt folgende Resultate:
20 ccm einer 20prozentigen C,H,O,-Lösung haben nach dem Zu-
fügen von 20 ccm lÜprozentigem H,O, während 48 Stunden 36 mg

O, ausgeschieden, während der folgenden 27 Stunden 15,6 mg CO,
nd während der folgenden 48 Stunden 18,4 mg CO,. Im ganzen
hatten sie während 122 Stunden 66 mg CO, ausgeschieden. |

Die Absorption von Sauerstoff wurde nicht gemessen, aber man
konnte nach der Farbenveränderung der Lösung ihre Anwesenheit
konstatieren. Die am Anfang des Versuches helle Lösung wurde am

mde des zweiten Tages dunkelbraun. s :

Ich betrachte alle durch diese Methode erhaltenen Resultate als
relative und denk, dass man sie jn kinia Bulle: fü absolute

alten darf.
tue Für meine Versuche habe ich Zwiebeln von Allium Cepa ge-
Men, an: verschiedenen Tagen nach ihrer Verletzung gefroren und

136 T. KRASNOSSELSK Y:

die von ihnen oder von dem aus ihnen erhaltenen Saft ausgeschiedene
CO,-Menge gemessen. Das Zerschneiden, das Aufbewahren, das
Erhalten die Saftes, die CO,-Bestimmung wurde wie. früher, und das
Gefrieren, wie es in der Arbeit von W. "PALLADIN!) beschrieben ist,
ausgeführt.

Nachdem die gefrorene Zwiebel oder der aus ihr erhaltene Saft
keine CO,-Ausscheidung mehr zeigte, wurde H,O,, C,H,O,; oder beide
zusammen zugefügt. Nach dem Zusetzen von C,H,O, allein wurde
nur eine geringe CO,-Ausscheidung konstatiert, so dass man in diesen
Objekten keine Oxygenasen findet. Ein solcher Schluss ist nur dann
berechtigt, wenn in demselben Objekte Peroxydasen anwesend sind.
Sonst hätte man Recht zu denken, dass der Grund der Abwesenheit

der CO,- Ausscheidung nach dem Zufügen von C,H,O, in dem Mangel
der Peroxydasen liegt.

Das Zusetzen von H,O, allein rief eine CO,-Ausscheidung her-
vor und zeigte, ausgenommen den zehnten Tag nach der Verletzung,
dieselbe Gesetzmässigkeit als das Zufügen von C,H,O0; und H,0.
zusammen. Diese Regelmässigkeit ist klar zu sehen aus den unten-
beschriebenen Versuchen wie "MN aus den Kurven. Die Versuche
mit dem Safte wurden zu gleicher Zeit, wenigstens je zwei, an-
gestellt, wovon einer sich in Wasserstoffatmosphüre befand. Am
Klang wurde kein Unterschied zwischen der CO, -Ausscheidung in
Formit Atmosphäre und in Wasserstoffatmosphäre beobachtet, aber
nach dem Zufügen der Reaktive wurde etwas weniger CO, in
Wasserstoffatmosphäre ausgeschieden. Die Reaktion mit dem Guajak-
harz war dieselbe wie in den früheren Versuchen. Der Zusatz vol
H,O, rief ein heftiges Schäumen des Saftes hervor; das weist au
die Existenz der Katalase im Safte hin.

Versuch I.

Am 5. Oktober nachmittags 2 Uhr wurden 27 Zwiebeln jede
vier Teile geschnitten und in vier Portionen verteilt.
Erster Tag der Verletzung. (5. Oktober). h
Es wurde die erste Portion (410 g) um 4 Uhr 35 Minuten ho
mittags gefroren. Den 6. Oktober wurde daraus während 30 Minu i 2
290 ccm Saft erhalten, und man nahm drei Portionen Saft, jede gi *
50 ccm. Die Portion c befand sich während des Versuches in Wasse" -
stoffatmosphüre.
P CO, Meng Temperi

a) 50 cem Saft während 24 Stunden . . . . ; 2 2
)9 9 ” » » 24 P * * . . E 2 15
SUA. us Aha. ot tac 18

1) DW. Pitu: Diese Berichte 1905, S. 240.

Bildung der Atmungsenzyme in verletzten Zwiebeln von Allium Cepa. 137

Zu der Portion a wurden 10 ccm H,O, zugefügt, zu den Por-
tionen b und e 10 cem 20prozentige C,H,O;- Lösung.

CO,-Menge Temperatur
mg T

a) 50 cem Saft während 24 Stunden . . . . 12,4 18
b) 50 „ - 2 24 à js uote dipuren 18
B .. " ^ 24 5 s ve goilBpüeren 18

Zu der Portion a wurden 20 cem 20prozentige C,H,O;- Lösung
zugefügt und zu den Portionen b und e 10 cem H,0,.

CO,-Menge Temperatur
mg "E

a 50cem Saft während 24 Stunden . . . . Spuren 18
Da, à ibo DU d 18
E. , 2 a s is 0.10 20 200 18

Vierter Tag der Verletzung. (8. Oktober).

Es wurde die zweite Portion (395 7) um 2 Uhr 30 Minuten nach-
mittags gefroren. Den 9. Oktober wurde daraus während 30 Minuten
245 ccm Saft erhalten, und man nahm drei Portionen Saft, jede zu
50 cem. Die Portion c befand sich in Wasserstoffatmosphäre.

CO,-Menge Temperatur
mg $3.

a) 50 cem Saft während 24 Stunden . . . 9,2 18
b) 50 „ : OT eR 9,2 18
€) 50 » » » 24 9,2 18

» Nu D ,
j Es wurde zu der Portion a 10 cem H,O, und zu b und c 10 cem
Oprozentige Pyrogallollösung zugesetzt.
CO,-Menge Temperatur
m TU

2 50 ccm Saft während 24 Stunden . . . — 244 18
) S ^ sS, (002 50 Spurn 18
no... 2 o; <i nc PUO 18

’ ”
Es wurde zu der Portion a 10 cem 20prozentige Pyrogallollósung
"nd zu b und e 10 cem H,O, zugesetzt.
CO, Menge Temperatur
mg °C.

e 1 ccm Saft während 24 Stunden . . . Spuren 19—18,5
ES aes ob m 19—20,0
Bon. ^ Bi... ne RAR 19—20,0

Siebenter Tag der Verletzung. (ll. Oktober).
mitt us wurde die dritte Portion (265 g) um 3 Uhr 45 Minuten nach-
im... gefroren. Den 12. Oktober wurde daraus wührend 30 Minuten
Di sc Bun erhalten, und man nahm drei Portionen, jede zu 50 cem.
2 " "Orton a befand sich in Wasserstoffatmosphäre.

138 T. KRASNOSSELSKY:

CO,-Menge Temperatur
mg e E

a) 50 eem Saft während 24 Stunden . . . 11,2 19
b)50 5 ^ „ ^ 24: °, ee E 19
EE A on A Bm , EN PM 19

Es wurde zu der Portiona 10 ccm H,O, und zu b und e 10 cem
20prozentige Pyrogallollösung zugesetzt. `

C0,-Menge Temperatur
mg eU.

a) 50 ccm Saft während 24 Stunden . . . 412 19—18,5
150.471 . a A“ 5 one Bpen 19—18,5
Ua. 5 A o €^ ve a 19—18,5

Es wurde zu der Portion a 10 cem 20prozentige Pyrogallollósung
und zu b und e 10 cem H,O, zugesetzt.
CO,-Menge Tengo de

a) 90 ccm Saft während 24 Stunden . . . Spuren 18,5
bj 9 a Vom . EL a 2.5 NS 18,5
e)390 , , A... N E 18,5

Zehnter Tag der Verletzung. (14. Oktober).

Es wurde die vierte Portion (290 g) um 2 Uhr nachmittags ge-
froren. Am 15. Oktober wurde während 30 Minuten 205 cem Saft
erhalten und drei Portionen davon genommen, je zu 50 cem. Die
Portion e befand sich in Wasserstoffatmosphäre.

| CO,-Menge Temperatur
mg 9c.

a) 50 cem Saft während 24 Stunden . . . 18 18 .
53588. —. OM a 18 18
S Vox 2. 410 o DN 18 18

Es wurde zu a 10 ccm H,O, und zu b und e 10 cem 20prozentige
Pyrogallollósung zugesetzt.

CO,-Menge Temperatur
"ni °C.
a) 50 cem Saft während 24 Stunden . . . 11,2 18
b) 50 , m si 24 M ^ Spuren 18
BD Lo, E E » - « 4, Spuren 18

Es wurde zu der Portion a 10 cem 20prozentige Pyrogallollósung
und zu b und c 10 cem H,O, zugesetzt.
CO,-Menge Temper
m :

g

a) 50 cem Saft während 24 Stunden . . . Spuren 18-175
05... a ioo Mein ccs to MAREM 18-175 .
e) 50 » » » 24

» i es 93,2 18-173 ; 3

Bildung der Atmungsenzyme in verletzten Zwiebeln von Allium Cepa. 139

Versuch II.

Am 11. Dezember um 1 Uhr 30 Minuten nachmittags wurden
10 Zwiebeln je in vier Teile zerschnitten und in vier Portionen
verteilt.

Erster Tag der Verletzung. (11. Dezember).

Die erste Portion (100 g) wurde gefroren. Am 12. wurden 48g
der gefrorenen Zwiebeln in den Apparat gelegt:

48 g während 48 Stunden. . . 17,6 mg CO, 20°C.

Am 14. wurde die Zwiebel zerrieben, man nahm 25 g davon und
setzte 20 ccm H,O, 20 cem H,O, und 20 cem 20prozentige Pyrogallol-
lósung zu:

25 g während 48 Stunden. . . 25,2 mg CO, 18°C.

Vierter Tag der Verletzung. (14. Dezember).

Die zweite Portion (98 gy) wurde gefroren. Am 15. Dezember

wurden 48 g der gefrorenen Zwiebeln in den Apparat gelegt:
48 g während 48 Stunden. . . 37,6 mg CO, 18°C.

Am 17. Dezember wurden die Zwiebeln zerrieben, man nahm 25g
davon und setzte 20 cem H,O, und 20 cem 20prozentige Pyrogallol-
lósung zu:

25g während 48 Stunden. . . 74,8 mg CO, 19°C.

Siebenter Tag der Verletzung. (17. Dezember).
Es wurde die dritte Portion (101 g) gefroren. Am 18. Dezember
Wurden 48 g der gefrorenen Zwiebeln in den Apparat gelegt:
48 g während 48 Stunden. . . 37,2 mg CO, 18°C.
Am 20. Dezember wurden die Zwiebeln zerrieben; man nahm 25 g
davon und setzte 90 cem H,O,, 20 cem H,O und 20 cem 20prozentige
Pyrogallollösung zu: hi m ;

25 g während 48 Stunden. . . 149,6 mg CO, 18°C.

Fünfzehnter Tag der Verletzung. (25. Dezember).
Es wurde die vierte Portion (96 g) gefroren. Am 26. Dezember
Wurden 48 g der gefrorenen Zwiebeln in den Apparat gelegt: ;
48 g während 48 Stunden. . . 356 mg CO, 18°C.
à: Àm 28. Dezember wurden die Zwiebeln zerrieben; man nahm 25g
von und setzte 20 cem H,O, 20 cem H,O, und 20 cem 20prozentige
llollósung zu: i | ;
25 g während 48 Stunden. . . 2002 mg CO, 18°C. |
~ Die Luft, welehe in den Apparat kam, war mit Toluoldámpfen .
en reds (4 ccm Toluol). CUP
. — der deutschen bot. Gesellsch, XXIV. i 11

140 KRASNOSSELSKY: Atmungsenergie in verletzten Zwiebeln von Allium Cepa.

Die Resultate dieser Versuche sind an der Kurve zu sehen. Im
ersten Versuche hat man auch am zehnten Tage der Verletzung
noch kein Senken der Kurve der CO,-Ausscheidung. Dieses kann
dadurch erklärt werden, dass in diesem Versuche die Atmungsenergie
im ganzen sehr langsam wächst. Aus dem ersten Versuche ist zu
sehen, dass am Anfang, vor dem Zusetzen der Reaktive, die 00,-
Ausscheidung in normaler Atmosphüre und im Wasserstoff gleich ist.
Das heisst, die CO,-Ausscheidung ist anaérob und hängt von den
Oxydationsenzymen nicht ab.

leet? C
.
f
À
Á
p 5
Pa x

I "Aa
m uod ls dade. "

$' $9 276v w"9" Tage
a Anaérobe CO,-Ausscheidung. b CO,-Ausscheidung nach dem Zufügen von H0»
c CO,-Ausscheidung nach dem Zufügen von H,O, und C,H,0;.

Um die Abhängigkeit zwischen der Sauerstoffabsorption und der
CO,-Ausscheidung zu untersuchen, habe ich mittels des POLAWZEW-
RICHTER-Apparates einige Atmungskoeffizienten bestimmt.

Da andere Versuche dieselbe Gesetzmässigkeit zeigten, führe ich

hier nur noch einen Versuch an.

Versuch II.

Es wurden am dritten Tage nach der Verletzung 20 g Zwiebeln m
den Apparat gelegt. Nach zwei Stunden war der Atmungskoöffizient

og
0, = 096.

ALEXANDER ZAHLBRUCKNER: Lindauopsis, ein neuer Flechtenparasit. 141

Die Zwiebeln wurden gefroren und wieder in den Apparat ge-
legt. Nach zwei Stunden war der Atmungskoéffizient

TAT
Noch drei Stunden später war der Atmungskoëffizient
CO
~= = 1,00,
O ,

Am Anfang nach dem Auftauen ist die CO,-Ausscheidung in-
tensiv, später nimmt sie aber im Vergleich zu der Sauerstoffabsorp-
tion ab.

Die oben beschriebenen Versuche erlauben folgende Schluss-
foleerungen zu machen:

. l. Man findet in den verletzten und gefrorenen Zwiebeln und
in dem daraus erhaltenen Safte keine Oxygenasen.

2. Die Menge der Peroxydasen in denselben Objekten wächst
mit derselben Regelmässigkeit wie die Atmungsenergie. Wenn aber
die Atmungsenergie schon zu sinken beginnt, steigert sich die Per-
oXydasenquantitüt noch weiter.

5. Der aus der gefrorenen Zwiebel erhaltene Saft enthält alle
Tage nach der Verletzung Katalase.

4. Die Atmungskoäffizienten zeigen, dass gleich nach dem Auf-
tauen die CO,-Ausscheidung grösser ist als die Sauerstoffabsorption.

NR : 2 5
Später wird aber das Umgekehrte konstatiert.

St. Petersburg, Pflanzenphysiolog. Institut der Universität.

20. Alexander Zahlbruckner: Lindauopsis, ein neuer
Flechtenparasit.
Mit Tafel X.
Eingegangen am 18. März 1906.

= Ein Exemplar einer von Dr. R. STURANY auf Kalkfelsen be

"stallenia in Ostkreta gesammelten Caloplaca (sect. Gasparrinia)
A opisma (Ach.) Th. Fries fiel mir durch die stark deformierten

Pothecien auf. Die mikroskopische Untersuchung führte zu dem

men, dass die Deformation durch einen im Hymenium der
as lebenden parasitischen Pilz hervorgerufen wird und dass -

eser Pilz einer bisher nicht beschriebenen Gattung angehört.

142 ALEXANDER ZAHLBRUCKNER:

Die normalen Apothecien der Caloplaca callopisma sind klein,
ihre Scheibe ist flach und stimmt in der Farbe mit dem Lager über-
ein; sie werden ferner von einem schmalen, fast ganzrandigen Lager-
rande umsäumt. Die vom Pilze befallenen Apothecien zeigen zu-
nächst ein Dunklerwerden der Scheibe, welche sich dann stark wölbt
und den Lagerrand herabdrückt; endlich nehmen sie eine mehr
weniger halbkugelige Gestalt an, ihre Oberfläche ist höckerig bis
rissig, gelbliehbraun bis schmutzig lederfarbig. Die grössten der
deformierten Apothecien besitzen eine Breite von 1,5mm. Der
anatomische Bau des Hypotheeiums und des herabgedrückten Ge-
äuses wurden durch den Pilz nicht verändert.

In den ersten Stadien der Infektion durchlaufen nur wenig
Hyphen des Pilzes das Hymenium, und zwar vornehmlich parallel
mit den Paraphysen oder senkrecht zur Scheibenfläche. Bald jedoch
vergrössert sich das pilzliche Hyphensystem und erfüllt fast die ganze
Schlauchschicht, die Paraphysen werden hierbei deformiert und sind
schliesslich als solche nicht mehr zu erkennen; neue Asci werden
nicht mehr angelegt, die vorhandenen nach Entleerung ihrer Sporen
zusammengedrückt, und ihre Spuren sind nur noch durch eine
schwache Blaufärbung mit Jod nachweisbar. In den gänzlich de-
formierten Apothecien sind die ursprünglichen Elemente des
Hymeniums, die Paraphysen und Asei, in eine fast strukturlose Masse
umgewandelt, welehe von den Hyphen des Parasiten durehwuchert
wird. Ein reichliches, feinkörniges Epitheeium von Chrysophansáure
bedeckt die deformierten Schlauchfrüchte der Flechte. Das Hyphen-
system des parasitischen Pilzes ist räumlich auf das Hymenium be-
schränkt, es dringt nie in das pseudoparenchymatische Gehäuse,
welches das Hymenium seitlich und nach unten begrenzt.

Das Hyphensystem des Parasiten bildet in der befallenen
Schlauchschicht ein geschlossenes Ganzes, dessen Elemente am
Grunde des Hymeniums fast wagerecht oder wagerecht verlaufen,
dann bogig aufsteigen und endlich senkrecht zur Scheibe orientiert
sind (Fig. 1)'). Die Pilzhyphen (Fig. 2) sind wiederholt und etwas
unregelmässig diehotom verästelt; die Verästelungen steigen entweder
unter einem steilen Winkel auf, oder sie stehen zunächst mehr oder

weniger wagerecht ab und steigen erst später auf. Die Länge der —

Äste wechselt, die meisten reichen bis knapp an das Epitheeium und

schreiten dort zur Konidienbildung; eine kleinere Anzahl bleibt

kürzer oder rudimentär. Die stets farblosen Hyphen sind schlaff,

ungleichmässig dick, an einzelnen Stellen schmäler, an anderen

1) In der Abbildung sind bedeutend weniger Hyphen eingezeichnet, als pr 3
Entwieklungsstadium entspreehen würden. Dieses Schematisieren erfolgte, um "d

Verlauf der Hyphen deutlich zur Anschauung zu bringen.

Lindauopsis, ein neuer Flechtenparasit. 143

breiter, nieht selten fast darmartig und zumeist leicht wellig ge-
krümmt; ihre Breite schwankt zwischen 1,8 bis 3,5 u. Die Membran
der Hyphen ist dünn und glatt, der Zellinhalt plasmatisch und fein-
kórnig. Stets sind die Hyphen reichlich septiert; ihre Zellen sind
im basalen Teile des Hyphensystems kürzer und werden gegen das
Epitheeium zu allmählich länger. Die kürzesten Zellen fand ich 8,
die längsten 30 u lang Die Scheidewände sind sehr zart und am
ungefärbten Schnitt leicht zu übersehen. Bemerkenswert sind an
den Hyphen kleine, farblose, halbkugelige bis kugelige, seitliche
Ausstülpungen, welche einzeln oder gehäuft auftreten und im unteren
Teile des Hyphensystems die Hyphen oft dicht bedecken. Diese
seitlichen Ausstülpungen entstehen dadurch, dass sich die Mutter-
hyphen an einzelnen Stellen halbkugelig ausbauchen; diese Aus-
stülpungen nehmen dann eine mehr weniger kugelige Gestalt an und
werden endlich an ihrer Basis durch eine zarte Scheidewand von
der Mutterhyphe abgegrenzt. In dem dichten Gewirr, welches das
Hyphensystem der Parasiten im Verein mit den Resten des
Hymeniums bildet, ist es schwierig festzustellen, ob diese seitlichen
Auswüchse an den Hyphen haften bleiben oder sich von denselben
loslösen. Beim Betrachten vieler Schnitte gewann ich den Eindruck,
dass letzteres der Fall wäre. Es liegen daher hier nebst den
später zu beschreibenden grossen Konidien vielleicht noch Mikro-
konidien vor.

Zumeist erst knapp unter dem Epitheeium, doch nicht selten
auch in tieferen Lagen, gabelt sich die nunmehr vertikale Hyphe
neuerdings (Fig. 4) und bildet zwei kurze, divergierende Äste. An
der Spitze beider Äste gelangt eine terminale, farblose Konidie zur
Entwicklung. Die Gestalt dieser Konidien (Fig. 3) wechselt stark;
ellipsoidische, eiförmige, verkehrt ellipsoidische oder eiförmige,
znenfórmige bis verkehrt kreiselfórmige Konidien kommen neben-
einander vor. An der Basis sind die von den Traghyphen durch
eme Scheidewand abgegrenzten Konidien abgerundet, verschmälert
und fast kenlig, an der Spitze abgerundet, abgestutzt oder fast
ntzenförmig, Eine zarte, wagerechte oder schiefe Seheidewand |
gliedert die Konidien in zwei Zellen, die nur selten die gleiche
Grösse besitzen; bald ist die untere, bald die obere Zelle bedeutend
grösser. An den Seheidewünden sind die Konidien zumeist, aber
Nicht immer, mehr oder weniger eingeschnürt. Die Membran der
^onidien ist dünn und glatt, der Inhalt stark lichtbrechend und fein-
rmt Die Länge der Konidien beträgt 14 bis 23 u, ihre Brow,
lioc H ^. Die Konidien werden in grosser Zahl ausgebildet; sie
n sich von den Traghyphen nieht unsehwer ab. Abgefallene

sieht man nicht selten im Epitheeium der deformierten

| Konidien
- Šthlauchfrüchte liegen. Oft fällt eine der Konidien ab, während Br o o

144 ALEXANDER ZAHLBRUCKNER:

andere ihrer Traghyphe noch anhafteten; liegt dann die konidienlose
Traghyphe nicht in der Ebene des Schnittes, so hat es leicht den
Anschein, als ob nur eine Konidie und nur eine Traghyphe zur Aus-
bildung gelangt wäre.

Lindauopsis ist ein Organismus, welcher der Aufmerksamkeit
der Lichenologen bisher nicht entgangen ist, nur wurde er nicht
richtig gedeutet und seine Natur mit voller Schärfe erkannt, was
bei der Schwierigkeit, welche sich seiner Untersuchung entgegen-
stellt, leicht erklürlich: ist. STEINER!) fand den Parasiten vor
wenigen Jahren auf einem aus Algier stammenden Exemplare der
Caloplaca callopisma (Ach) Th. Fr. und beschrieb ihn ausführlich.
seine Darstellung stimmt in den wesentlichen Punkten mit meinen
Befunden völlig überein, nur in der Deutung gehen unsere An-
schauungen auseinander. Auch STEINER konnte keinen Zusammen-
hang der konidienbildenden Hyphen mit den hypothecialen Hyphen
oder mit den ascogenen Hyphen der Flechte nachweisen; da er
jedoch die fremden Hyphen nie durch die Maschen des Hypotheciums
verlaufen sah und ebensowenig ein Eindringen derselben in das sub-
hypotheciale Gewebe auffinden konnte, gelangte er zu dem Schluss,
dass die eigenartigen Hyphen dem thecialen Gewebe selbst an-
gehören, und somit von einem parasitischen Pilz kaum die Rede
sein kann. STEINER sagt dann weiter, dass, wenn die eigenartigen
Hyphen mit den hypothecialen Hyphen im Zusammenhang stehen
würden, das Ganze nur als eine, allerdings abnorme Entstehung VON
Konidien im gewöhnlichen Sinne aufgefasst werden könnte; Wen?
jedoch die Traghyphen (im Sinne STEINER's) wirklich den ascogenen
Hyphen entspringen sollten, so würde der Organismus Makrokonidien
der echte darstellen, welche — entwieklungsgeschichtlich en
Schläuehen entsprächen und geradezu als eine vereinfachte Modi-
fikation derselben anzusehen wären. STEINER hat bei seinen Unter-
suchungen die in der Lichenologie allgemein üblichen Reagenzien
verwendet, von einem Färben der Schnitte jedoch abgesehen. Ich
habe es mit dem Färben der Präparate versucht, und der Erfolg
war ein günstiger. Die Schnitte wurden zunächst mit verdünnter
Kalilauge behandelt, wodureh das kórnige Epitheeium, welches tie

in das Hymenium eindringt und die Klarheit des Bildes stört, gelöst

und durch Waschen mit Wasser entfernt wurde; dann färbte ich mit
Fuchsin. Der neuerdings mit Wasser ausgewaschene Schnitt 8%
dann klare und deutliche Bilder, in welchen die Hyphen des Para-

siten, welche den Farbstoff in grosser Menge aufspeichern, durch
ihre intensive Färbung von den nur wenig und. blass gefärbten

1) STEINER, Über die Funktion und den systematischen Wert der Pyknokonidien
der Flechten. (8.-A. Festschrift zur Feier des zweihundertjährigen Bestandes p

k. k. Staatsgymnasiums im VIII. Bezirke Wiens, Wien 1901) S. 31—9».

Lindauopsis, ein neuer Flechtenparasit. 145

Hyphen der Flechte sich scharf abhoben. Das konidienbildende
Hyphensystem stellt sich in den gefärbten Präparaten als ein ge-
schlossenes Ganzes dar, welches mit den Hyphen: der Flechte in
keinerlei Verbindung steht und welches, aus dem Hymenium heraus-
gehoben, ein in seiner Umgrenzung durch die Gestalt des Hymeniums
bestimmtes Räschen bilden würde. Nachdem nun jeder Zu-
sammenhang mit den Hyphen der Schlauchfrucht und den
angrenzenden Geweben der Flechte fehlt, scheint mir die
Annahme, dass das konidienbildende Hyphensystem einem
parasitischen Pilze angehöre, hinreichend erhärtet zu sein.
Für die Pilznatur dieses Organismus sprechen auch die kugeligen
und, wie es scheint, ablósbaren seitlichen Ausstülpungen der Hyphen,
welehe an den Basidien der Makro- und Pyknokonidien der Flechten
bisher nie beobachtet wurden.

Die Infektion dürfte wahrscheinlich derart erfolgen, dass eine ab-
gelöste reife Konidie auf die Scheibe der jungen Flechtenapothecien
fällt, im Epitheeium derselben festgehalten wird, dort auskeimt und
zunächst einen Keimschlauch in die Tiefe des Hymeniums treibt,
sieh dort im wagerechten Sinne ausbreitet und endlich die aufrechten
und konidientragenden Hyphen ausbildet.

: Es erübrigt noch, einiges über die systematische Stellung des
Pilzes zu sagen. Er gehört den Hyphomyceten an und ist in dem
künstlichen System bei den Mucedinaceae-Hyalodidymae unter-
zubringen. LINDAU's?) Einteilung dieser Gruppe folgend wäre er
neben die Gattung Didymaria Corda zu stellen, von welcher er sich
dureh die wiederholt dichotom geteilten Hyphen und dureh die Aus-
bildung der Konidien in der Zweizahl wesentlich unterscheidet.

Zum Schluss möge noch eine lateinische Diagnose des neuen
Pilzes folgen.

Lindauopsis A. Zahlbr. nov. gen.
2 F ungus in hymenio lichenum parasitans, hyphis diehotome divisis,
une dis, inaequalibus (non cylindricis), deeoloribus, lateraliter gemmi-
Š apice furcatis, conidiis binis, terminalibus, hyalinis, uniseptatis,
membrana tenui et laevi cinctis.

Lindauopsis Caloplaeae A. Zahlbr.

Hyphae erebre dichotome divisae, fere totum hymenium occu-
pantes, leptodermaticae, 1,8—3,5 u crassae, septatae, cellulis 8—30 u
nn gemmis globosis vel subglobosis solitariis vel aggregatis
Obsitae; conidia obovalia, pyriformia, ellipsoidea vel solaeformia, ad
in interdum constricta, 14—23 u longa et 9—11 u lata.

iR P. ARGLER- PRANTL, Natürliche Pflanzenfamilien, 1. Teil, 1. Abteilung.

146 L. MARCHLEWSKI:

In hymenio Caloplacae callopismatis parasitans et apothecia de-
formans.

Area geographica: regio mediterranea, in insula Creta (STURANY),
Algeria.

Wien, Bot. Abteilung des k. k. naturhistorischen Hofmuseums.

Erklürung der Abbildungen.
Lindauopsis Caloplacae A. Zahlbr.

Fig. 1. Medianer Querschnitt durch ein befallenes Apothecium. Vergr. 100.
„ 2. Hyphen des Pilzes. Vergr. 1000.
» 9$. Konidien. Vergr. 1000.
„ 4 Traghyphen mit Konidien. Vergr. 1000.
21. L. Marchlewski: Uber die chemischen Beziehungen

zwischen Blatt- und Blutfarbstoff.

Eingegangen am 19. März 1906.

Unter obigem Titel erschien an dieser Stelle eine Mitteilung von
W. KÜSTER?) in welcher der Verfasser seine Verdienste bezüglich
der Aufklärung der „Konstitution des Hämatins und damit der
Chlorophyllderivate^ beleuchtet. Die Mitteilung war mir leider ent-
gangen und obwohl kein Freund von Prioritätsstreiten, so kann ich
doch in diesem Falle nieht unterlassen, auf KÜSTER's zu weit aus-
greifende Ansprüche in Kürze einzugehen und ihn in die richtigen
Schranken zu versetzen.

Dass der Blutfarbstoff in einer gewissen Beziehung zum Pyrrol
steht, wurde zum erstenmal von SCHUNCK und mir?) erwiesen. Dies
wurde auch seinerzeit von KÜSTER anerkannt, indem er seine Oxy-
dationsbefunde in Einklang mit dieser ,Pyrroleonception* zu stellen
suchte. Die Tatsache, dass der Blutfarbstoff und das Chlorophyll
als in irgendwelcher Beziehung zum Pyrrol stehende Stoffe aufzu-
fassen sind, wäre natürlich für die gegenseitigen näheren Beziehungen
beider von keiner weiteren Bedeutung, wenn nicht weitere wichtige
Tatsachen hinzukämen. Wie SCHUNCK und ich zeigten, steht be-
kanntlieh das Phylloporphyrin zum Hämatoporphyrin in naher Be-
ziehung, was nicht nur durch die Ähnlichkeit ihrer empirischen
Formeln®), sondern auch (und das ist die Hauptsache) durch die
frappante Ähnlichkeit ihrer sehr komplizierten Spektra bewiesen

1) Band XXII, p. 339 (1904).

2) Proc. Royal Society 59, 233 (1896). LIEBIG's Annalen 290, 306 (1896)
3) Hàmatoporphyrin C,,H,,N,O,. Phylloporphyrin C,,H,4N,O.

Über die chemischen Beziehungen zwischen Blatt- und Blutfarbstoff. 147

wurde. Die Strenge dieses spektral - analytischen Beweises kann
allerdings nur von denjenigen richtig gewürdigt werden, die diese
Spektra selbst beobachtet haben. Die Sache ist nicht so einfach,
wie sich manche vorstellen, und dies erklärt auch, warum sogar in
den neuesten Handbüchern das Hämatoporphyrinspektrum falsch be-
schrieben wird. Amüsant ist es allerdings, dass nach unseren dies-
bezüglichen Publikationen das siebenbandige Spektrum des Hämato-
porphyrins von neuem entdeckt wurde.")

. Nach dieser Publikation von SCHUNCK und mir?) war die
chemische Verwandtschaft von Hämatoporphyrin und Phylloporphyrin
absolut sicher gestellt, und bereits in demselben Jahre (1896) war
diese Entdeckung infolge ihrer biologischen Wichtigkeit nicht nur
in der wissenschaftlichen Literatur, sondern auch in der Tagespresse
vielfach besprochen worden. Durch meine späteren, zum Teil mit
NENCKI?) ausgeführten Untersuchungen wurde dieses Hauptresultat
der damaligen Chlorophyliforschung lediglich durch neue Beweise
erhärtet. Mit der Entdeckung der chemischen Beziehungen zwischen
Blatt- und Blutfarbstoff hatte also KÜSTER durchaus nichts zu tun,
und ich kann nicht umhin, meinem Befremden Ausdruck zu geben,
dass er es für angezeigt hielt, seine Reklamation gegen CZAPEK der-
artig zu betiteln.

1) ARTHUR SCHULZ, Arch. f. Anat. u. Physiol. 1904. Suppl. 211— 86.
2) Über meinen Anteil an dieser Entdeckung äusserte sich SCHUNCK fol-
ndermassen ; „This discovery was made in my laboratory, but the merit of sod
chiefly due to my esteemed friend and former collaborator Dr. MARCHLEWSKI."
J. of the Society of chem. Ind. 1891, p. 590. e :
SG 3) Ber. der deutschen chem. Gesellsch. 34, 997 (1901), Journal für pum
Chemie [2] 65, 161 (1902). : > ee

148 H. PAUL:

Beziehung zum Pyrrol stehen, und dass das von NENCKI und ZALESKI
entdeckte Hämopyrrol wirklich ein Pyrrolabkömmling ist, habe ich
durch die Entdeckung seiner Azoderivate mit meinen Mitarbeitern‘)
so gut wie bewiesen, während über die Möglichkeit, die Hämatin-
säuren tatsächlich mit dem Pyrrol zu koordinieren, erst die PLANCHER-
schen Versuche entschieden haben.

Krakau, im März 1906.

22. H. Paul: Zur Kalkfeindlichkeitsfrage der Torfmoose.
Vorläufige Mitteilung.
Fingegangen am 22. März 1906.

Seit langer Zeit galten die Torfmoose (Sphagna) als aus-
gesprochen kalkfeindliche Pflanzen, welehe Ansicht auch durchaus
berechtigt erschien, da die von ihnen besiedelten Substrate in der
Tat sehr wenig Gehalt an Kalk aufweisen. Besonders gestützt wurde
diese Anschauung ausser von anderen, deren Ausführungen hier
übergangen werden, da ich später an anderer Stelle ausführlicher
darauf eingehen möchte, von SENDTNER (1), der angab, dass seine
Versuche, die Torfmoose in kalkreichem Wasser’ zu kultivieren,
stets misslungen wären. So schien die Frage nach der Kalkfeind-
lichkeit der Sphagna durchaus in bejahendem Sinne gelöst.

Um so mehr musste es Wunder nehmen, als C. A. WEBER (2)
folgendes kundgab: „Dass der Kalkgehalt derartiger Gewässer den
Torfmoosen unmittelbar verderblich sei, ist eine Behauptung, die
bei den allermeisten durch den Kulturversuch widerlegt wird.
habe S. cymbifolium, fuscum, acutifolium, recureum, fimbriatum und
platyphyllum mehrere Jahre lang in meinen Kulturzylindern Los
enster freudig gedeihen sehen, obwohl ich die Pflanzen teils mit
Kalkpulver geradezu imprägniert hatte, teils mit dem sehr kalk-
reichen Weserwasser regelmässig befeuehtete: S. recurvum hat unter
dieser Behandlung sogar fruktifiziert, obwohl die sonstigen Kultur-
bedingungen (namentlich die Beleuchtung) nieht allzu günstig waren.
Nur S. medium ist mir bei der unmittelbaren Berührung mit Kalk-
pulver zugrunde gegangen, vertrug aber das Weserwasser.“ | Zitiert »
von GRAEBNER (4, 5), DÜGGELI (6), SOLMS-LAUBACH (7)]- 5

on HECEER, GOLDMANN, MARCHLEWSKI: Zur Kenntnis des Blutfarbstoffes. x
Dritte Mitteilung. Bull. de l'Aead. des Sciences de Cracovie. 1905, p. 279. ux

Zur Kalkfeindlichkeitsfrage der Torfmoose 149

Auch GRAEBNER (3, 4, 5) behauptete ähnliche Erfahrungen ge-
maeht zu haben und sehloss daraus, dass nicht der minimale Kalk-
gehalt des den Sphagnen an ihren Standorten zu Gebote stehenden
Wassers der ausschlaggebende Faktor für das Gedeihen der Torf-
moose wäre, sondern der niedere Nährsalzgehalt im allgemeinen.
Er berief sich dabei auf die Angaben RAMANN's (8), dass die Sphagna
erst bei einem Salzgehalt, der 3—4 Teile auf 100000 Teile Wasser
nicht übersteigt, dauernd zu vegetieren vermógen.

Schon vorher war ÖHLMANN (9) zu anderen Resultaten als
WEBER und GRAEBNER gelangt. Er hatte sich mit der vegetativen
Vermehrung der Torfmoose beschäftigt und gefunden, dass eine
solehe in Nührlósungen mit kohlensaurem Kalk allein nicht mehr
möglich ist. Diese Tatsache scheint GRAEBNER unbekannt geblieben
zu sein, wie überhaupt diese auch sonst sehr interessante Arbeit
wenig bekannt geworden ist. Sie wurde meines Wissens bisher nur
von JOST (10) zitiert.

. Später beschäftigte sich DÜGGELI (6) mit der Frage und kam
hinsichtlich des Verhaltens der Torfmoose gegen Kalk zu denselben
Resultaten wie SENDTNER. Doch erwiesen sich auch andere Mineral-
salzlösungen nach seinen Versuchen als schädlich, wenn er damit
die Sphagnum-Polster an Ort und Stelle im Moore begoss. Deswegen
‚glaubte er, sich GRAEBNER anschliessen und die Torfmoose als
mineralstofffeindlich bezeichnen zu müssen.

Dies war der Stand der Frage, als ieh mieh damit zu be-
schäftigen begann. Es lag mir zunächt daran, den exakten Nachweis
zu bringen, ob die Sphagna in Lósungen von kohlensaurem Kalk
absterben oder nicht. In einigen Vorversuchen, die im wesentlichen
eine Wiederholung der SENDTNER'schen waren, konnte ich ermitteln,
dass Sphagnum subbicolor, subsecundum und medium im kalkreichen
Münchener' Leitungswasser abstarben.

och konnte letzteres auch noch andere Salze enthalten, und
deshalb versuchte ich S. cuspidatum var. falcatum und S. medium in
emer gesättigten Lösung von kohlensaurem Kalk in destilliertem

Wasser zu kultivieren. Wie ich damals berichtete (11), starben die
beiden Moose ab, und daraus geht schon hervor, was SENDTNER bẹ
hauptet hatte, dass nämlich Torfmoose gegen gelösten kohlensauren n
MK sehr empfindlich sind. er

. 5s kam nun darauf an, zu sehen, ob sich alle Sphagnum-Arten
gleichmässig empfindlich dagegen verhalten und bei welchen Kon-
zentrationsgraden das Absterben erfolgt. Zu diesem Zwecke setzte
ich eine grosse Zahl von Kulturen mit acht Arten in Reihen mit
steigender Konzentration in kleinen Intervallen an. Die Kalklósung
stellte ich durch längeres Einleiten eines Kohlensäurestromes dureh

destilliertes, mit kohlensaurem Kalk im Überschuss versetztes Wasser 3

150 H. PAUL:

her. Nach Filtrierung wurde der Gehalt an gelóstem Kalk teils
durch Abdampfen und Wägung, teils auf titrimetrischem Wege
durch meinen Kollegen Dr. GULLY, dem ich dafür bestens danke,
ermittelt. Die Resultate dieser Versuche sind in folgender Tabelle
übersichtlich zusammengestellt:

Abgestorben bei mg im
5 Liter
z Spezies l Standort
E CaQO, | Ca0
1 P ETE rubellum . . . TI | 43 odas
2 A papillosum . . 89 | 50 ^
3 à molluscum . . 89 | 50 "
4 : medium. . . . 19 | 75 s
5 x Dehn 1s 118 | 100 Hochmoorschlenken
6 > acutifolium . . 223 | 125 Waldmoor
T ! platyphyllum | . 223 | 125 Flachmoor
8 = recurvum . . . 312 | 175 In jeder Moorform

n den Zahlen der vierten Kolonne ist der zu den Zahlen der
dritten gehörige Gehalt an Ca O berechnet; sie sind nur der Voll-.
ständigkeit wegen angeführt.

Ich möchte zur Tabelle gleich hemerken, dass diese Zahlen
nieht als absolute Grenzwerte zu betrachten sind; sie geben nur den
Konzentrationsgrad an, bei welchem zuerst das Aliter lion beobachtet
wurde, und sind infolgedessen etwas zu hoch. Die wirklichen Grenz-
zahlen liegen zwischen ihnen und den Zahlen, die den náchstvorher-
gehenden Kulturen entsprechen, in denen die Torfmoose noch am
Leben geblieben waren.

Aus der Tabelle ergibt sich zunächst wieder, dass die Sphagna
sehr empfindlich gegen Lösungen von CaCO, sind; denn selbst
die höchste erreichte Grenze von 0,03 pCt. stellt eine verhältnismässig
niedrige Zahl dar. Diese Tatsache steht also mit den Angaben
WEBER's im Widerspruch. Ich kann mir seinen Befund nur durch
die Annahme erklüren, dass sich von dem Kalk in seinen Kultur-
zylindern nichts oder nur äusserst wenig gelöst hat, denn nur iR
stark kohlensäurehaltigem Wasser löst sich CaCO,. Und da m
Wasser in Kulturgläsern wenig CO, aus der Luft aufnehmen kann,
weil diese meist ruhig stehen "bleiben und die Berührungsfläche des
Wassers mit der Luft deshalb klein ist, wird die Lösung von CaCO, —
unter solehen Verhältnissen niemals den für die Torfmoose schád-
liehen Grad erreichen.

i

Ich werde in dieser Ansicht noch bestärkt durch die von SOLMS-

Zur Kalkfeindlichkeitsfrage der Torfmoose. 151

LAUBACH (7) zitierte Angabe WEBER’s, dass die Anwesenheit anderer
Pflanzen in seinen Kalkkulturen die Torfmoose zum Absterben
brachte. Wahrscheinlich ist dureh die Wurzeln dieser Pflanzen Kalk
bis zur Erreichung des Schädlichkeitsgrades in Lösung gebracht
worden.

Dass die Torfmoose im kalkreichen Weserwasser gedeihen, wie
WEBER angibt, ist mir in Hinsicht auf obige Erfahrungen unklar.
Leider teilt er den Gehalt des Weserwassers an Kalk nicht zahlen-
mássig mit; vielleicht ist auch auf die Form, in der er darin ent-
halten ist, bei der Bestimmung nicht Rücksieht genommen worden.
Wenn er als schwefelsaures Salz vorhanden ist, klärt sich die Sach-
lage sofort vollständig auf, denn nach meinen Feststellungen wirkt
Gips absolut unschädlich selbst bei fast gesättigter Lösung, bei
202 g im Liter, was einem Gehalt von 0,832 g CaO entspricht.
Letztere Zahl ist zum Vergleich mit obiger Tabelle angeführt.

Aus dieser geht aber noch hervor, dass sich die einzelnen Torf-
moosarten sehr verschieden gegen Kalklósungen verhalten, und zwar
ergibt sich eine merkwürdige Übereinstimmung mit ihrem Vor-
kommen. Während die Sphagnen der Hochmoorbulte sehr empfind-
lieh dagegen sind, können die der Hochmoorschlenken schon mehr
gelösten kohlensauren Kalk vertragen. Die im Flachmoor und Wald-
moor wachsenden Arten verhalten sich gleich; am wenigsten em-
pfindlich erwies sich jedoch S. recurvum, was nicht wunderbar er-
scheint, da das Moos in bezug auf den Standort wenig wählerisch
ist. Es kann sowohl im Hochmoor als im Flach- und Waldmoor
gedeihen. ;

Auch ÖHLMANN (9) hatte schon Ähnliches beobachtet, doch ist
er auf anderem Wege zu seinen Resultaten gelangt, so dass sich seine
Angaben mit den meinigen nicht direkt vergleichen lassen.

Auffallend mag erscheinen, dass S. medium sich als etwas weniger
empfindlich erwies als die übrigen Torfmoose der Hochmoorbulte,
während es von WEBER (2) als besonders empfindlich hingestellt
wutde, Das zu den Kulturen verwandte Material stammt jedoch
Dicht von der Spitze eines Moorbultes, sondern vom Rande einer
Schlenke, so dass das Ergebnis von dieser Hinsicht aus beurteilt
Werden muss, Es ist nämlich durchaus nicht gleichgültig, woher
man das Material entnimmt; nach meinen Erfahrungen findet nach
"nd nach bis zu einem gewissen Grade Gewöhnung der einzelnen
Arten an verschiedene Standorte statt. In unserem Falle verhält
Sich S. medium annäherungsweise wie ein Schlenkenmoos, was. sich
"ds Ertragen einer etwas Ah Konzentration von CaCO, - Lósung
äussert. Über diesen Gegenstand werden noch einige Versuche in
| der Hauptarbeit mitgeteilt werden. | ; i
. Am wenigsten erträgt S. rubellum den gelösten kohlensauren Kalk; —

152 H. PAUL

schon bei 77 mg im Liter, also in einer 0,0077 prozentigen Lösung
stirbt es ab. An diesem Moos machte ich nun folgende Wc
Beobachtung. Der schädigende Einfluss der Kalklósung auf
Sphagna macht sich bekanntlich zunächt durch Veränderung dá
vielen Arten zukommenden Farbstoffes geltend, und zwar am kennt-
liehsten bei solchen mit rotem. S. rubellum besitzt nun von den
untersuehten Arten die rote Farbe in reinster Ausprügung; es ist eim
schónes Karmoisinrot.
ei Auwendung von Kalklósung veründert sich der rote Farben-

ton in einen blauen, und zwar desto intensiveren, je stürker die
Lösung ist. So lange die blaue Farbe noch nicht auftritt, sterben
die Pflanzen auch nieht ab; deswegen ist diese Erscheinung wenig-
stens bei S. rubellum ein Kriterium, nach welchem schon bald nach
dem Ansetzen der Kulturen auf das Lebendigbleiben oder Absterben
der Pflanzen geschlossen werden kann. Dieser rote Membranfarb-
stoff verhält sich genau wie roter Lackmus und ist ein empfindlicher
Indikator für Alkalien; da nun Lösung von CaCO, (oder besser

a(HC0,),) schwach alkalisch reagiert, erklärt sich die Veränderung
des roten Farbstoffes in den blauen, der im Tode einer schwärzlichen
Schmutzfarbe Platz macht.

In weleher Weise die verschiedenen Konzentrationen von Kalk-
lösungen die Sphagna schädigen, sei an S. recureum dargelegt. Zu
Anfang der Versuche liegen die Pflanzen wagerecht in der Lösung,
bis sie sich nach einigen Tagen dicht unter dem Köpfchen negativ
geotropisch aufbiegen, soweit sie noch dazu imstande sind. Um ein
schnelleres Wash zu erzielen, stellte ich die Kulturen nicht an

as Fenster, sondern in ein Regal, das sich etwas entfernt von
diesem befand, und die Pflänzchen wurden dadurch zu etioliertem
Auswachsen genötigt. Auf diese Weise war ich imstande eine etwa
eingetretene Schädigung leichter zu erkennen, was besonders bei den
langsamer wachsenden und sich weniger streckenden Arten, zu denen
auch Sphagnum medium gehört, von grossem Vorteil ist. -Ausser
einer stärkeren Streckung der Internodien und dem Kürzerwerden
der Äste erfahren ja die Torfmoose bei der Etiolierung keine er-
heblichere Veränderung, da die Bildung des Chlorophylls bei ihnen
im Dunkeln nicht verhindert wir

Am Schluss der Versuche (nach 30 Tagen) nahm ich Messungen
der aufgebogenen und ausgewachsenen Stämmchen vor, welche bei
Bol ijhusi recurvum das in der Tabelle auf S. 153 erhaltene Resultat
ergaben.

Nach allen diesen Erfahrungen hat sich also bestätigt, dass sich
die Torfmoose gegen kohlensauren Kalk sehr empfindlich verhalten.
Ob sie aber auch allgemein mineralstofffeindlieh sind, geht natürlich en
daraus nicht hervor. Auffällig ist allerdings, dass Gips in so de

Zur Kalkfeindlichkeitsfrage der Torfmoose 199

Gehalt der Ló .
2 NR Länge der Stämmchen und sonstige
an mg Ca CO, ^
piod Veründerungen
im Liter
0 durchschnittlich 8 cm
22 ? 8 ”
45 » 6 3
61 3) 4 9
89 2) 5 kk]
112 33 2,9 ^
13 7: 1,5 7?
156 “ 1s
178 ?? 0,5 2?
223 noch grün, doch nur wenige Köpfchen aufgebugen
268 ) » » ^, 1 Kopf aufgebogen
312 kein Kopf aufgebogen, abgestorben

Menge vertragen wird, und schon daraus glaube ich herleiten zu
dürfen, dass die Ansicht GRAEBNER's nicht in vollem Umfange zu-
treffend ist.

e Es sei hier die betreffende Stelle in seiner neuesten Arbeit (5)
zitiert, weil daraus seine Meinung am besten ersichtlich ist. Gestützt
auf die Versuche WEBER's sagt er dort: „Die Sage von der Kalk-
feindlichkeit der Sphagnen ..... ist damit wohl endgültig zu Grabe
Setragen. Dass andererseits manche Kalkverbindungen (anscheinend
besonders gewisse Kalksalze) sieh den übrigen Nährsalzen ähnlich
verhalten, indem bei einer bestimmten Konzentration ein Eingehen
"uj nährstofffeindlichen Pflanzen erfolgt, beweisen, wie mir Herr
p RAMANN freundlichst mitteilt, von ihm ausgeführte Kulturen,
. cenen die Mehrzahl der Sphagnen starben. Jedenfalls ist sicher
ie hohe Konzentration eines einzelnen oder mehrerer Nährsalze usw.
(gleichgültig ob Kalksalze oder anderer) das Ausschlaggebende für
ya Gedeihen oder Nichtgedeihen dieser empfindlichsten aller

anzen.“ i
div te sei hier bemerkt, dass Herr Professor non es
vir rarse erwähnten Versuche nicht dur a Ie "
zum ih 8 en und darüber GRAEBNER Mitteilung g Sa

: CE Ist RAMANN als Urheber genannt. ee

€ icht Kalksalze im allgemeinen, sondern in erster Linie der
" eitverbreitete kohlensaure Kalk, der bei Verarmung des Moorbodens
m der Regel zuerst sich vermindert (12), ist den Sphagnen schon
: eiie geringer Menge schädlich. Dazu kommt noch der Umstand,
i: Dm einige Kalisalze im Verhältnis zu CaCO, in geradezu gewaltige

r
: be ertragen werden, und dass ein Absterben von Sphagnum

154 H. PAUL: Zur Kalkfeindlichkeitsfrage der Torfmoose.

medium erst bei einer dreissigmal so grossen Konzentration beobachtet
wurde, während sich andererseits manche Phosphorverbindungen in
äusserst minimalen Quantitäten als schädlich erwiesen.

Es besteht also ein Unterschied in der Wirkung der
einzelnen Mineralsalze auf die Sphagna. Und wenngleich zu-
gegeben werden muss, dass in Hochmoorwüssern ein gleichmüssig
niedriger Gehalt an allen Nährstoffen vorhanden ist, der die durch
Kulturversuche ermittelten Zahlen niemals erreicht, so ist doch auch
der Fall möglich, dass ein Gewässer den Sphagnen unschädliche
Stoffe in grosser Menge enthält, und dass diese ungeachtet des
Mineralstoffreichtums darin gedeihen, weil eben die schädlichen Stoffe
fehlen oder nur in untergeordneter Menge vorhanden sind. Doch
sind das nur theoretische Erwägungen, und erst durch weitere Unter-
suchungen kann Klarheit in der Frage geschaffen werden, deren
Lösung durchaus nieht so einfach ist, wie man nach GRAEBNERS
Darstellungen vermuten möchte.

In dieser vorläufigen Mitteilung lag mir hauptsächlich daran, den
Nachweis zu bringen, dass Lösungen von kohlensaurem Kalk schon
in kleinen Monpei den Torfmoosen schädlich sind; die genaueren
Angaben über diese Versuche sowie das Verhalten der Torfmoose
gegen eine Anzahl anderer Stoffe wird in der Hauptarbeit veröffent-
licht werden.

Benutzte Literatur.

(1) S siding O., Die Vegetationsverhültnisse Südbayerns, 1854.
(2) WEBER, C. A., Jahresberichte der Männer vom Morgenstern. Heimatbund an
r Elb- und Wesermündung.
(3) T oun um, P., Bildung natürlicher Vegetationsformen im norddeutschen
Flachlande eag der Brandenburgia IV, 1898).
(4) —, Die Heide Norddeutschlands (Leipzig 1901).
(0) —, - Handiddh der Heidekultur (Leipzig 1904).
(6) DÜGGELI, M., Pflanzengeographische und wirtschaftliche Monographie des
Sihltales bei Einsiedeln. Diss. Zürich, 1903.
(T) SOLMS-LAUBACH, H. Graf ZU, Die leitenden Gesichtspunkte einer allgemeinen
flanzengeographie in ER Darstellung, Leipzig
(8 RAMANN, E, Organogene Ablagerungen der Jetztzeit (Neues Jahrb. für
Misirbligis ete. Beil.-Bd. X. 1895). i
(9) OEHLMANN, V., Vegetative Fortpfianzung der Sphagnaceen nebst ihrem ve
halten gegen Kalk. Diss. Freiburg. 1898.
(10) JOST, L., Vorlesungen über Pflanzenphysiologie. Jena 1904.
(11) PAUL, H., Vorläulige Mitteilung über die ee der Se:
(Bericht über die Arbeiten der k. b. Moorkulturanstalt im Jahre 1909).
(12) GULLY, E., Mitteilung aus dem chemischen Laboratorium der Moorkul
( Bericht über die Arbeiten der k. b. Moorkulturanstalt im Jahre 1904).

gr
en

N. GAIDUKOV: Untersuchungen mit Hilfe des Ultramikroskopes. E

23. N. Gaidukov: Weitere Untersuchungen mit Hilfe des
Ultramikroskopes nach Siedentopf.
(Vorläufige Mitteilung.)
Eingegangen am 24. März 1906.

Es ist allgemein bekannt, dass die Bewegung des Protoplasmas
bei sehr wenigen Objekten zu sehen ist. Dagegen habe ich bei der
ultramikroskopischen Untersuchung diese Bewegung bei fast
allen Objekten, die ich bis jetzt untersucht habe, beobachtet,
z. B. bei Spirogyra, Cladophora, Mesocarpus, Oscillaria, Chlamydomonas,
Chromulina usw. Die Protoplasmabewegung unterscheidet sich bei
ultramikroskopischer Untersuchung sehr stark von dem, was bei ge-
wöhnlicher mikroskopischer Untersuchung zu sehen ist. Zuerst sieht
man hauptsächlich Strom- und Rotationsbewegungen. Die genaue
Untersuchung zeigt jedoch, dass dieselben noch komplizierter sind.
Als Beispiel nehmen wir ein so klassisches Objekt wie Vallisneria
spiralis. Sogar in den Zellen der Vallisneria, wo bei gewöhnlicher
Beleuchtung keine Spur von Bewegung zu sehen ist, konnte ich bei
der Dunkelfeldbeleuchtung die Plasmabewegung immer konstatieren.
Ich sah auch, dass diese Bewegung nicht aus einfacher Rotation be-
steht, sondern aus sehr komplizierten Strombewegungen einzelner
Teilchen. Eine Reihe solcher Teilchen bildet einen Strom, der sich
nach der einen Richtung bewegt, während der andere Strom der
Teilchen sich in entgegengesetzter Richtung bewegt.

Ich habe beobachtet, dass bei dieser Bewegung einzelne
Teilchen ihre Form ändern. Sehr schön habe ich diese Bewegung
bei den Plasmolyse-Versuchen beobachtet. Ich habe die Fäden
von Mesocarpus und Spirogyra in konzentrierte Zuckerlösung gelegt.
Im Anfang der Plasmolyse zeigte es sich, dass die Teilchen sich
nach dem Zentrum der Zelle bewegten. Bei dieser Erscheinung
nahmen die erst rundlichen Teilchen eine lange, wurmartige Form
an. Dieselbe Bewegung zeigten auch die Chlorophyliteilchen. Ich

sogar, dass die Chlorophyliteilchen, die eine längliche Form an-
Senommen hatten, auf der Oberfläche des Chromatophores krochen.

Auch die Bewegung der Flagellaten (Chlamydomonas, Bodo,
Chromulina) erscheint ultramikroskopisch ganz anders. Bevor die

egung des ganzen Körpers anfängt, merkt man eme lebhafte
Bewegung der Protoplasmateilchen in der Gegend, die unter d
m Geisse] und unter der Mundöffnung liegt. Dann kann man bis Due.

on Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXIV. ics co : 42 ; ; i

156 N. GAIDUKOV: Untersuchungen mit Hilfe des Ultramikroskopes.

merken, dass ein Klümpchen der Plasmateilehen aus dem Innern in
die Peripherie der Zelle geht und sich auf der letzteren bewegt.
Bei starker Bewegung der Flagellaten kann man die Bewegung der
genannten Klümpchen, sowie auch die verschieden gerichteten Strom-
bewegungen der Plasmateilehen innerhalb der Zelle beobachten. Bei
einer Chrysomonade habe ich gesehen, dass das genannte Klümpchen
fast ebenso breit war wie der ganze Körper. Doch bei gewöhn-
lieher Beleuchtung war der Kórper der Chrysomonade rund, und es
war keine Spur des genannten Klümpchens zu sehen. Ich sah auch,
wie eine Chromulina auf einer Stelle rotierte und sich dabei mit
einer protoplasmatischen Masse auf das Glas klebte. Bei komplizierter
und sehneller Bewegung der Flagellaten bleibt manchmal die Geissel,
die ultramikroskopisch betrachtet fast keine Teilchen enthält, ganz
still. Deswegen denke ich, dass diese Bewegungen hauptsächlich
den genannten Plasmabewegungen zuzuschreiben sind.

Ich halte es für möglich, dass die Bewegung der ultramikro-
skopischen Plasmateilchen (Ultramikronen!) als die Ursache der
Plasmabewegung anzusehen ist. Z. B. ähneln die „Protoplasma-
fäden“ der Spirogyra-Zellen vollständig den Protoplasmaströmungen
der Trianaea oder Tradescantia. Doch nur ultramikroskopisch kann
man in den ersteren die Bewegung gut beobachten. Entgegengesetzte
Strómungen der beweglichen Protoplasmateilehen sowie auch "
Widerstand der Vakuolen, der Zellwand usw. verursachen die Be-
wegung des ganzen Plasmas, die nur selten sehr stark ist, wie z. B.
bei Vallisneria, bei der das Plasma den Zellkern und die Chlorophyll-
körner mit sich fortzieht.

Es ist nicht unmöglich, dass die erste Bewegung der Proto-
plasma-Ultramikronen die BROWN'sche ist. Im allgemeinen ist die
ultramikroskopische Struktur des Plasmas der der kolloidalen
Lösung bezw. Hydrosole ähnlich. Doch ist diese kolloidale Lösung
durch eine ultramikroskopisch ziemlich strukturlose Schicht (Hyalo-
plasma) geschützt.

Es ist noch zu bemerken, dass es mir bis jetzt nur gelungen ist,
den Zellinhalt der CO, assimilierenden Pflanzen ultramikroskopisch
zu beobachten, weil die Zellwand bei diesen Pflanzen optisch ziem-
lich leer ist. Aber die Zellwand der kleinsten Bakterien sowie def
Pilzhyphen hat eine so komplizierte Struktur, dass durch dieselbe
der Zellinhalt nicht zu sehen ist. Dieser Unterschied der Zellwánde
hat eine biologische Bedeutung. Wie wäre es dem Lichte möglich,

zu den Assimilationsorganen zu gelangen, wenn die Zellwand der

genannten Pflanzen eine optisch komplizierte Struktur hätte?

1) S. R. ZSIGMONDY, Zur Erkenntnis der Kolloide, 8.87.

0. ROSENBERG: Über die Embryobildung in der Gattung Hieracium. 157

mitunter lichtscheuen Bakterien und Pilzen liegt der Prozess natür
lich ganz anders. Diese biologische Erklärung hat sich noch da-
durch bestätigt, dass ich — auf Vorschlag von Herrn Prof. STAHL —
die CO, assimilierenden Purpurbakterien untersuchte und fand,
dass deren Zellwand optisch leer ist.

24. 0. Rosenberg: Über die Embryobildung in der
Gattung Hieracium.
Mit Tafel XI.
Eingegangen am 24. März 1906.

. In Nr. 57 und 82, Band 22 dieser Berichte hat OSTENFELD
einige sehr interessante Versuche mit verschiedenen Hieracium-Arten
publiziert. Er fand erstens, dass zahlreiche Arten von Pilo-
selloideen und Archihieracieen keimfähige Samen ohne Befruch-
tung hervorbrachten, dann machte er auch die wichtige Beob-
achtung, dass eine Art, H. excellens, befruchtet werden kann, indem
naeh Bestäubung der Narben mit Pollen einer anderen Art Samen
gebildet werden, die zu Bastarden aufwachsen. Er vermutet, dass in

'eracium eine Art Apogamie vorliegt, eine Annahme, die auch
Später von MURBECK (1904) bestätigt worden ist. MURBECK fand,
dass in einigen von ihm untersuchten Hieracium-Arten die Eizelle
sich ohne Befruchtung zum Embryo ausbildet, dass also hier „der
Embryo parthenogenetisch erzeugt wird“.

Es ist klar, dass gerade der Umstand, dass in einigen Hieracium-

Arten sowohl .Apogamie* wie auch Befruchtung der Eizelle vor-
kommen kann, sehr wichtig ist, und eine Untersuchung dieses
Materials in eytologischer Hinsicht dürfte interessante Verhältnisse
zutage fördern. Ich wurde auch von OSTENFELD aufgefordert, eine
tytologische Untersuchung seines Materials vorzunehmen. Ein Bericht

erüber wird binnen kurzem in der „Botanisk Tidskrift“ erscheinen.
Ich möchte jedoch im voraus schon hier einige der wichtigeren
Resultate, die sich ergeben haben, mitteilen. à

‚in. die Untersuchung sind verschiedene Spezies, hauptsächlich
Piloselloiden, aufgenommen worden. Im folgenden werde ich
wei Hieracium-Arten besprechen, nämlich H. excellens und
eg OSTENFELD hatte gerade bei der erstgenannten Art ge-
. en, dass bei Bestäubung der Narben mit Pollen yop H;-amem-

1

158 O. ROSENBERG:

tiacum oder Pilosella in einigen Fällen Samen gebildet wurden, aus:
denen ganz deutliche Bastarde der betreffenden Eltern entstanden.
Ebenso bilden dieselben Arten auch bei Kastrierung keimfähige-
Samen. |

Hieracium excellens kommt nur als weibliche Pflanze vor,
wenigstens in den Botanischen Gürten zu Kopenhagen und Stock-
holm. Eine genauere Untersuchung der Antherenfücher hat jedoch
gelehrt, dass in früheren Entwicklungsstadien typische Pollenmutter--
zellen und ganz sieher auch Tetradenteilungen vorkommen; auf den
Reduktionsprozess selbst will ich hier nieht eingehen; derselbe zeigt.
einige bemerkenswerte Eigentümlichkeiten, die anderswo des näheren:
berücksichtigt werden sollen.

Ich werde unten nur auf die Bildung des Embryosackes und
diesbezügliche Fragen zu sprechen kommen.

Die Zahl der Chromosomen bei der diploiden Generation ist 42
bei H. flagellare und 30 bis 35 bei H. excellens. Diese Angaben sind
natürlich nur annähernd richtig, indem eine Unterscheidung der
Chromosomen in den „typischen“ Kernteilungen schwierig ist. Die
Samenanlage ist ungefähr von demselben Bau wie bei anderen
Cichorieen (vgl. JUEL, 1905). Besonders hervorzuheben ist aber,
dass der Nucellus der genannten Spezies nur aus einer einzigen
Zelle mit umgrenzender Epidermis besteht. Diese Archesporzelle
stellt zugleich die Embryosackmutterzelle dar.

In den meisten Füllen meiner Untersuchung habe ich nun ge-
funden, dass diese Zelle eine normale Tetradenteilung durchmacht,.
wobei die Chromosomenzahl 21 bei H. flagellare und etwa 14 bei
I. excellens (Fig. 1) auftritt. Es findet hier also in weitaus den
meisten Fällen eine Reduktion der Chromosomen statt.

In anderen, aber sehr seltenen Fällen teilt sich die Embryosack-
mutterzelle nur einmal, und die eine dieser Tochterzellen entwickelt
sich dann zum Embryosack. Obwohl noch nicht auf direkten Beob-
achtungen fussend, bin ich doch der Ansicht, dass in solchen Fällen
eine Reduktion nicht stattgefunden hat, dass also hier ähnliche Ver-
hältnisse vorliegen wie bei Taraxacum nach JUEL (1905). Gewisse
Kernteilungsbilder in meinen Präparaten machen diese Annahme
durchaus berechtigt. Doch will ich noch einmal bemerken, dass
eine einmalige Teilung der Embryosackmutterzelle selten ist und
gar nicht in Übereinstimmung mit dem Befunde von OSTENFELD ZU
bringen ist, nach welchem ein ziemlich grosser Prozentsatz ben
Samenanlagen keimfáhige Samen beim Kastrieren, d. h. apogamisch
liefern. Und die weitere Untersuchung der Embryosackentwieklung -
bei den genannten Arten zeigt mit gewünschter Deutlichkeit, dass-
die Embryobildung hier in einer ganz anderen und zwar einzig dam:
stehenden Weise vor sich geht. m

Über die Embryobildung in der Gattung Hieracium. 159

Gleichzeitig mit oder oft schon vor der Tetradenteilung sieht
"an eine Zelie an der Basis des Nucellus, oder noch tiefer in der
"Uhalazaregion, die sieh vergróssert hat und sich durch einen ab-
weichenden Inhalt von den angrenzenden Zellen unterscheidet. Der
Kern ist viel grösser und der Plasmainhalt ziemlich reichlich. Um
es gleieh zu sagen, ist das die Zelle, die sich zu einem embryosack-
ähnlichen Gebilde entwickelt und allmählich die Embryosacktetrade
verdrängt.

Fig. 3 zeigt einen Nucellus mit angrenzenden Teilen der Samen-
anlage. Die Tetradenteilung ist abgeschlossen, und bei a liegt eine
grössere Zelle, deren embryonale Natur deutlich zutage tritt. In
der Tetradenzelle treten schon Desorganisationszeichen auf. Der
Inhalt zeigt grössere und kleinere, stark (mit Hämatoxylin) gefärbte
Ballen. In Fig. 2 ist ein früheres, während in Fig. 4 ein späteres
Stadium dargestellt ist, wo die genannte Zelle grösser ist und sich
zwischen Nucellus und Integument drängt. Die Embryosacktetrade
ist verdrängt, und die Zelle ist homogen durehfärbt, ein sicheres
Zeichen für die Degeneration. Ein weiteres Stadium ist in Fig. 5
abgebildet; hier ist die Embryosacktetrade ganz zerdrückt, während

ie Zelle a der Fig. 3 zwischen Nucellus und Integument weit heran-
gewachsen ist und deutliche Embryosackform zeigt. Dieselbe ist im
i-Kernstadium. — Dergleichen Figuren sind bei H. flagellare sehr
allgemein und schliessen jeden Zweifel über ihre Natur völlig aus.
Schliesslich wächst die genannte Zelle zu einem bis auf alle Einzel-
heiten ganz embryosackähnlichen Gebilde heraus. Es folgt das
5-Kernstadium; die Antipoden, Synergiden und die Eizelle werden
Sanz normal ausgebildet, und zwei Polkerne wandern zu einander
Und legem sich aneinander, um später zu verschmelzen. Wenn man
eme Samenanlage in diesem Stadium untersucht, so kann man keinen
Unterschied von einer ganz typischen finden, denn das Nucellus-
Sewebe ist schon völlig verdrängt und aufgelöst. |
; Später wächst die Eizelle dieses so gebildeten Embryosackes

Weiter, teilt sich und bildet in gewöhnlicher Weise den Embryo ohne

efruchtung. T !

„ „Es fragt sich nun, wie man dieses Gebilde auffassen soll. Meiner
M nach haben wir hier ein Beispiel, und wohl das erste om
M icher Aposporie bei den Phanerogamen. Es handelt sich Ja
i eme Zelle ausserhalb des Sporangiums, die ohne Vermittlung
Fig Pig 2u einem Gamophyt (Embryosack) heranwächst. In der
Epider ist ein instruktives Beispiel hierfür gegeben; sogar eme ——
m ermiszelle des Nueellus (= Sporangiumwandzelle) wächst zum — —
"iHübryosaek aus, ba. sea
ax, DH. flagellare sind die weitaus meisten Embryosäcke dergleichen

au1Potische, während in H. excellens etwas weniger, doch gar nicht nn
selten. | e M I.

160 O. ROSENBERG:

Allerdings ist die Bildung des aposporischen Embryosackes nieht
immer so klar und einfach wie die beschriebene; denn der normale
Embryosack kann sich auch gleichzeitig entwickeln, wodurch also
zwei Embryosäcke entstehen. Andererseits sieht man oft Figuren, die
auf eine Konkurrenz zwischen den beiden Embryosackanlagen hin-
deuten, wobei schliesslich der aposporische Embryosack in den ganz
ausgewachsenen normalen Embryosack eindringt und ihn verdrängt.
Dieses Verhalten des Embryosackes ist besonders noch interessant,
wenn man die Chromosomenzahl in Betracht zieht. Wie schon gesagt,
machen die weitaus meisten Embryosaekmutterzellen eine Reduktions-
teilung durch. In den Fällen, wo eine dieser Zellen zum Embryo-
sack auswächst, was ja auch, freilich nur selten, vorkommt, muss
dieselbe befruchtet werden, um weiterkommen zu können. Der
aposporische Embryosack dagegen ist ja eine vegetative Zelle mit
unreduzierter Chromosomenzahl, was auch direkt beobachtet worden
ist, verhält sich in dieser Hinsicht also ebenso wie der apogamische
Embryosack in Taraxaeum und kann wie dieser ohne Befruchtung einen
Embryo bilden.

Auch in den fertigen Samenkörnern kann man auf Gebilde
stossen, welche für die genannte Konkurrenz zwischen zwei Embryo-
säcken sprechen. Oft sieht man zwei Embryonen, je einen in einem
Embryosack. In solchen Fällen haben wir sowohl einen apogamischen
wie einen aposporischen Embryosack vor uns, denn ich habe solche
Fälle auch in kastrierten Blüten beobachtet. Besonders interessant
sind schliesslich noch solche Fälle, wo deutlich zwei Embryosäcke
in der Samenanlage vorkommen, und wo in dem einen ein typischer
Embryo mit Endosperm entwickelt ist, in dem anderen dagegen nur
Endosperm; der heranwachsende Embryo des typischen Embryosackes
hat den Sieg behalten und nimmt nun alle Nahrung zu sieh, wobei
die aposporische Embryoanlage unterdrückt wird. Derartige Fälle
sind aber selten, und für gewöhnlich ist es der aposporische Embryo"
sack, dessen Eizelle zum Embryo des Samens wird. :

Zusammenfassend möchte ich also für die von OSTENFELD M
H. excellens gefundenen eigentümlichen Verhältnisse folgende Er-
klärung abgeben: :

In den meisten Samenanlagen werden Tetradenteilungen mit
reduzierter Zahl der Chromosomen ausgeführt. Einige so gebildete
Embryosackanlagen wachsen zum Embryosack aus, der demnach gan?
normal ist und befruchtet werden kann (vgl. H. excellens X aurantiacum)-
Im allgemeinen wird jedoch unter Verdrängung der typischen Em-
bryosackanlage ein aposporischer Embryosack (nicht Embryo!) 8°-
bildet. Endlich, aber selten, werden auch apogamische Embryosácke i
(wie bei Taraxacum) entwickelt. Diese beiden letztgenannten Formen e
bilden Eizellen mit der unreduzierten Chromosomenzahl, die ohne i

Über die Embryobildung in der Gattung Hieracium. i 161

Befruchtung zu Embryonen auswachsen (vergleiche Badtitcunge-
versuche).

H. excellens und flagellare verhalten sich betreffs der Embryo-
bildung gewissermassen wie Thalictrum purpurascens (OVERTON), nur
dass in Hieracium auch Aposporie in den meisten Samenanlagen vor-
kommt. Bemerkenswert sind hier also die verschiedenen Wege der
Embryobildung, wodurch diese Pflanzen sich von allen früher be-
schriebenen parthenogenetischen Pflanzen unterscheiden.

Literaturverzeichnis.

JUEL, H. O. (1905): Die Tetradenteilungen. bei Taraxacum und anderen Cichorieen.
Svenska Vet. Ak. Handl., Bd. 39, Nr

MURBECK, S. (1904) : Pasthesodétiess bei den Gattungen Taraxacum und Hieracium.
Botaniska Notiser. 1904.

OSTENFELD, C. sg (1904, a): Zur Kenntnis der Apogamie in der Gattung Hieracium.
Ber. der Deutschen Bot. Ges. 22. 1904.

— (1904, b): Weitere Beiträge zur Kenntnis der Fruchtentwicklung bei der Gattung
Hieracium. lbid. 22. 1904.

OVERTON, J. B. (1904): Über Parthenogenesis bei Thalictrum purpurascens. Ber.
der Deutschen Bot. Ges. 22. 1904.

SENATORE t der pr MT E

Die Figuren 1 und 2 beziehen sich auf Hieracium excellens, die übrigen auf
H. flagellare, und wurden mit Hilfe der ABBE’schen Camera lucida gezeichnet,
Unter Anwendung von ZEISS’ Apochromat Homog. Imm. 1,5 mm, Compens. -Ocular
4 und 18 (für Fig. 1).
Fig. 1. Kernspindel der zweiten Teilung der Embryosae ka 9 Chromo-
somen. In dem folgenden Schnitt waren noch 5 Chromosom

» 2. Samenanlage mit Embryosackmutterzelle und uu— Enbryosack-
anlage bei

» 39. Embryosacktetrade; a wie in Fig. 2.

» 4. Die aposporische Embryosackanlage verdrängt die Embryosacktetrade.

» 9- Aposporischer Embryosack im 4-Kernstadium; bei n der desorganisierte

A Nucellus.

Aposporische Embryosackanlage in der Epidermis des Nucellus.

162 C. CORRENS:

25. C. Correns: Ein Vererbungsversuch mit Dimorphotheca
pluvialis. T
Mit einer Figur im Text.
Eingegangen am 25. März 1906.

In der zweiten Mitteilung über meine die Gynodiócie betreffen-
den Untersuchungen!) habe ich es als sehr wahrscheinlich hingestellt,
‚dass bei den gynomonócischen Individuen der Satureia hortensis
— und wohl auch bei denen der Silene inflata — die Unterschiede
in der Zahl der weiblichen Blüten und in der Zeit ihres Auftretens
nicht ausschliesslich von äusseren Bedingungen abhingen, sondern
dass die gynomonócischen Individuen in verschiedene, erblich fixierte
Sippen (Linien) mit grösserer oder geringerer Neigung zur Pro-
duktion weiblicher Blüten gehörten. Den exakten Beweis für ihr
Vorhandensein musste ich noch schuldig bleiben, doch ist er wohl m
einem anderen Verwandtschaftskreis bereits erbracht: bei den gyno-
monöeischen Kompositen.

Ich denke dabei vor allem an das bekannte Experiment, das
DE VRIES*) mit Chrysanthemum segetum angestellt hat, und in dem
es unter anderm “gelang, aus einem Gemisch von Sippen eine mit
durchschnittlich 13strahligen und eine mit durchschnittlich 21 strahligen
Blütenkópfehen zu isolieren. Die Zahl der Strahlenblüten deckt sich
aber bekanntlich mit der Zahl der weiblichen Blüten in den gyno
monócischen Köpfchen, und so beweist der Züchtungsversuch DE VRIES

auch die Existenz erblich konstanter, verschieden stark gZY99-

monóeischer Sippen.

Ein Einwand lässt sich zurzeit freilich auch hier noch nicht
ganz entkrüften: Es sind meines Wissens bei Chrysanthemum segetum
immer nur die 9 Strahlenblüten und nicht auch die I Scheiben-

blüten gezühlt worden, und man kónnte behaupten, dass auch die —

Zahl der Scheibenblüten bei der 21.Sippe entsprechend grösser

sei als bei der 13. Sippe, dass also nicht die relative Zahl der

S. 453 (1905).
2) Man vergleiche hierzu H. DE VRIES, Die Mutationstheorie, Bd. I, S- 523

1) Weitere Untersuchungen über die Gynodiöcie. Diese Berichte, Bd. XXIII. Se

547. — Inzwischen hat F. LUDWIG (Festschrift für P. ASCHERSON, S. 296, 1904) 2
nachgewiesen, dass ein Ausgangsmaterial, wie es DE VRIES durch Mischung hor d

Samenproben verschiedener botanischer Gürten hergestellt hatte, auch im
auf demselben Acker, vorkommen kann. í

Eiu Vererbungsversuch mit Dimorphotheca pluvialis. 163

$ Blüten, sondern die Gesamtzahl der Blüten überhaupt zu-
genommen habe.

Dureh F. LUDWIG und andere Forscher!) ist es bekannt, dass
mit der Zunahme der Zahl der Strahlenblüten bei den einen Kompo-
siten auch die Zahl der Scheibenblüten steigt, bei den anderen
sinkt; der Korrelationskoeffizent ist dann positiv oder negativ. Eine
solehe Korrelation wird hier auch bestehen; es ist aber sehr un-
wahrscheinlich, dass sie so gross ist, dass beiderlei Blüten im selben
Masse an Zahl zunehmen. Denn der Zunahme der Strahlenblüten
von 13 auf 21 würde dann, bei gleichbleibender Grósse der Einzel-
blüten, eine Zunahme des Scheibendurchmessers von drei auf vier, also
um ein Drittel, entsprechen, die wohl sicher beobachtet wäre’); auch
zeigt ja die weitere Steigerung von Pflanzen mit 21strahligen Köpf-
chen zu Pflanzen mit noch höherer Strahlenzahl, bis zu gefüllt
blühenden, die DE VRIES gelang, deutlich, dass die Zunahme der
Zahl der Scheibenblüten nicht mit der der Strahlenblüten Schritt
hält. Wenn also auch die Verhältniszahl der Scheiben- zu den
Róhrenblüten für die l3er und 21er Sippe erst noch genau fest-
gestellt werden muss, so ist doch wohl sicher, dass die Zunahme der
Scheibenblüten derjenigen der Strahlenblüten nicht proportional ist,
und dass die beiden Sippen also verschieden stark gynoinonócisch
sind. — Die ganze Frage ist hier nur berührt, weil wir sie (S. 171)
bei der Diskussion der Ergebnisse meiner Versuchsreihe mit Dimor-
Photheca brauchen werden.

Die Gynomonöcie bietet u. a. noch ein zweites Problem. Dass
die zwittrigen und weiblichen, auf verschiedenen Individuen
verteilten Blüten einer gynodideischen Art eine ganz auffällig ver-
schiedene Nachkommenschaft geben, ist nun festgestellt.) Geben
nun die zwittrigen und weiblichen Blüten, die zusammen auf der-
selben Pflanze vorkommen, auch eine verschiedene Nachkommen-
schaft oder die gleiche? Ä

Man wird nach einiger Überlegung schon von vornherein sagen
können, dass die N achkommenschaft, ihren Anlagen nach, wenigstens
à 1) F. LUDWIG, Weiteres über Fibonaccikurven (Botan. Centralblatt, MTS "
5. 1, 1896) und Über Variationspolygone und Wahrscheinlichkeitskurven (ebendort,

me Braets, Rays and Diseflowers of Aster Shorti Hook. usw. (Amer. Natural.
Vol. 2m. Nr. 422, 1902.) Rp :
fr.) PE VRIES stellt scine 21er Sippe mit dem Chrysanthemum segetum g
florum des Handels zusammen, das ee Köpfchen hat; dies beruht Men -
Wenigstens zum Teil auf die V rung der einzelnen Strahlenblüten. - 2

k _ 9) Experimentelle Untersuchungen über die Gynodiöcie (diese — XXn.
en 906, 1904) und Weitere Untersuchungen über die Gynodiöcie (ebenda, ee

164 C. CORRENS:

annühernd gleieh ausfallen muss. Es schien mir aber doch wün-
schenswert, einige genaue Daten darüber zu besitzen, ob sich nicht
wenigstens ein gewisser Unterschied nachweisen liesse, und so be-
gann ich 1903 eine Versuchsreihe mit Dimorphotheca pluvialis.

Bei dieser zuweilen als Gartenzierpflanze gezogenen Calendulacee
sind, wie längst bekannt und oft beschrieben‘), die Früchte der
weiblichen Strahlenblüten, die „Randfrüchte“, länglich keilförmig,
etwas gebogen, walzlich-dreiseitig, runzelig (Fig. 1, B), die Früchte
der zwittrigen Röhrenblüten, die „Scheibenfrüchte“, dagegen
durch einen breiten Flügelsaum rundlich verkehrt eiförmig und glatt
(Fig. 1, A). Ihre Zahl ist zwei- bis dreimal grösser als die der Rand-
früchte. Die alleräussersten Randfrüchte pflegen etwas abweichend
ausgebildet, grösser und glätter, zu sein und am Blütenboden fester
zu haften (Fig. 1 C); sonst sind keine auffälligen Variationen in der
Form vorhanden. Vor allem fehlen Übergünge zwischen Rand- und

B

gs
g ue
E d
s
A
é”
$ p
pr
tF
+

Dimorphotheca pluvialis. A Scheibenfrucht (Vergr.3) 3 gewöhnliche Randfrucht
(Vergr. 6), C eine der äusseren Randfrüchte (Vergr. 6).

Scheibenfrüchten ganz. Endlich sind im Zentrum des Köpfehens
noch männliche Róhrenblüten vorhanden. 2) Der Längsschnitt durch
das Blütenkópfehen lässt sich demnach schematisch so darstellen:
TS SY, 9

Dimorphotheca pluvialis ist also eigentlich gar nicht gynomonócisch,
sondern trimonöcisch. Die 2 Strahlenblüten können durch den
Pollen der v und der & Röhrenblüten, die Y Röhrenblüten durch
ihren eigenen Pollen oder den der & Blüten befruchtet werden. Das
schien mir aber gegenüber der Leichtigkeit, mit der die Früchte
der 2 und der X Blüten auseinander gehalten werden können, vl
geringer Bedeutung. |

1) Zuerst wohl von VAILLANT im Jahre 1720 (Act. Acad. Paris. nach
D. C. Prodromus). :

2) Die beiden wichtigsten neueren Arbeiten über die Geschlechterverteilung
der Kompositen, jene von HILDEBRAND (Über die Geschlechtsverhältnisse bei de
Kompositen, Nov. Act. Acad. Caes. Leop.-Carol. Bd. 35, 1870) und von VON "m
KÜLL-GYLLENBAND (Phylogenie der Blütenformen und der Geschlechterverteiluné

hei den Kompositen), Bibl. Botan. Heft 52 1901), behandeln unsere Gattung i —

die Blütenverhältnisse sind aber in der systematischen Literatur richtig angegebe —

Ein Vererbungsversuch mit Dimorphotheca pluvialis. 165

Vererbungsversuche mit den Früchten anderer heterokarper
Kompositen (Sanvitalia procumbens, Verbesina [ Ximenesia] encelioides
und Zinnia) hat bereits WIGAND') angestellt; er wollte auf diesem
Wege die Frage entscheiden, „ob die durch Sprossung aufgetretenen
Variationen erblich seien oder nicht“. Das Ergebnis war, wie es
WIGAND selbst erwartet hatte, negativ; nur bei Zinnia elegans
schienen ihm aus den Randfrüchten vielleicht etwas mehr halb-
gefüllte Exemplare hervorzugehen. Er urteilte jedoch nur nach dem
Schützen.

Das mit Zinnia erhaltene Ergebnis bringt WIGAND selbst in
Verbindung mit einer durch DARWIN's Zitat?) bekannt gewordenen
Angabe LECOQ's,* nach der bei der Herbstaster (Callistephus chinensis
die Früchte der weiblichen Randblüten, auf deren Zunahme ja die
Füllung beruht, mehr gefüllte Pflanzen hervorbringen als die Früchte
der zwittrigen Scheibenblüten. Auch sonst finden sich in der gürt-
nerischen Literatur ähnliche Angaben.* VILMORIN gab dagegen,
ebenfalls nach einem Zitat LECOQ's, an, dass man die Früchtehen
der Blütenkópfehen der Seitentriebe sammeln müsse, wenn man ge-
füllte Pflanzen erhalten wolle.

Mir scheint die ganze Annahme LECOQ's durchaus unbewiesen
zu sein. MAISONNEUVE hat gar keine vergleichenden Versuche mit
Früchten der Scheibenblüten gemacht und ausserdem sehr wahr-
scheinlich immer die bestgefüllten Pflanzen als Samenträger gewählt,
so dass das ganze Experiment wohl ein einfacher Selektionsversuch

1) A. WIGAND, Der Darwinismus, Bd. I, S. 417 (1874). 2
2) CH. DARWIN, Variation of Animals and Plants, II. Aufl. Bd. II, S. 307,
In der Literatur wird der Versuch auch DARWIN selbst zugeschrieben.

hier er: „Cette supposition vient d'étre pleinement confirmée par l'expérience
"»Eénieuse d'un de mes amis, horticulteur des plus distingués, le docteur MAISON-

Variétés pyramidales à pétales plats, qui sont encore extrêmement rares."

4) WIGAND gibt noch an, dass diese Behauptung sich auch in REGEL's Garten-
flora, Ba, XIV, S. 138 finde. Am angegebenen Orte steht ein kleiner Aufsatz: za
Samenauswahl der gefüllten Form von Sanvitalia procumbens und — na
von „J“(äger), aus dem ich die betreffenden Stellen hersetze: „Die gefüllten zz.
haben verschieden gebildete Samen, rundliche, d. h. mehr volle und dicke, u
flache, breite, Die ersteren sitzen mehr nach der Mitte der Blumen zu, die letzteren

agente üllte Blumen, die
letzteren meist einfache oder nur wenig gefüllte. Bei Sanvitalia trügt yT

166 C. CORRENS:

war, wie ihn DE VRIES nun exakt mit Chry ysanthemum segetum durch-
geführt hat.

Meine eigene Versuchsreihe wurde im Frühjahr 1903 damit be-
gonnen, dass 200 Randfrüchte — Versuch A — und 200 Scheiben-
früchte — Versuch B — aus dem von HAAGE und SCHMIDT in Erfurt
erworbenen Saatgut ausgelesen und auf zwei gleiche, ziemlich weit
getrennte Beete ausgesät wurden. Während des August wurden die
Strahlenblüten von je etwa 225 ohne Wahl herausgegriffenen Köpfchen
gezählt, abwechselnd je eine Partie vom einen und vom anderen
Beet; das Ergebnis ist in Tabelle 1 (siehe unten) zusammengestellt.

Man sieht deutlich, dass der Gipfel der Kurve in beiden Ver-
suchen bei derselben Zahl, bei 13, liegt; bei den aus Scheiben-
früchten gezogenen Pflanzen (Versuch B) ist noch ein sekundärer
Gipfel bei 16 sehr deutlich, bei der ersten Zählung am 10. VIII.
sogar sehr auffällig, der bei den aus Randfrüchten gezogenen
Pinon (Versuch A) fehlt oder nur in dem steilen Absturz gegen
17 angedeutet ist.

m Herbst wurden von beiden Beeten, ohne Wahl, sehr yiel
reife Fruchtköpfchen getrennt geerntet und aus jeder Ernte wieder

Tabel
Dimorphotheca pluvialis, I. Generation, Zahl der Strahlenblüten bei Pflanzen, gezogen:
EE d

A. aus Randfrüchten | B. aus Scheibenfrüchten
Zahl der re TE Re
Hedge Zahl der Köpfchen en
im uus ped | i2 vus ab. bur | ammen
Köpfchen S |Z|E 5 dere EIE E Eu ER
SISISIRISL. [| S13 [5 [8 0s D. LR
up PPM TT 4 1[-2|-|1 5,13
12 L1[1ij14:5[2|140|.44| —| 1|—]|—4|— 1| 05
13 |91/28|11/25|93|108 | 470| 19 23 | 10 94 | 29 | 105.472
i£ |[15/10| 415| 8| 42/185| 7/18) 1]14| 7| 42155
65 | 2/6|4| 8| 61 ataf 3^ 5| 6| 6| 51 2512
16 4,8|4| 1 6] 24| 1061 15 1|.8j.6 6| 42,185
17 klt 44d Mi. mis bes om lod pom p
:|—pirl|irjaijesepiüpep—q[epepirpoe t
a wait ti leni had ordinc Bandes rat ae m rn
20 Le j|] 9T 4] —LLTLTLT.OEp e
a Lei 041 ie) il Cl -—i-—i-i--loc D
BE | p
49 mms 50 | 227 | 100 | 49 | 51 25 | 50 | 50 225

Ein Vererbungsversuch mit Dimorphotheca pluvialis. 167

Tabelle 2.

Dimorphotheca pluvialis, II. Generation, Kinder der aus Randfrüchten gezogenen
Pflanzen (A in Tabelle 1). Zahl der Strahlenblüten, bei Pflanzen, gezogen:

Zahl Aa, aus Randfrüchten Ab, aus Scheibenfrüchten
er ae ne p
Strahlen- Zahl der Köpfchen
HM Tas > is
im Datum der Zählung | Zusammen | Datum der Zählung | Zusammen
Köpfchen | 20. | | | 6; in 18. ! | | 8. | | in
VIL. | VIIL pCt. | VII. | MI | püt.
j f
E S oc ee ee
12 — r| mc] iji 3] 2 ala s d 0,9
i3 [0| 34 ei] 8 18179 4| 66| 10| 4r|221 | 25
14 38| 92] | 2 |102| 13 ] 36) 44| S| 96, 143 | 16
15 50| 56| 42| 4 |152| 20 | 45| 48| 37| 2 | 152 | 47
16 59| m| "| © jnr} 28 | 18, 62, 69| 37,946 | 276
17 2 81| 14| — | e| 86| 21| 17| 28] 8, 69| 72
18 Bi u yl 2| 8 46| 16|. 5| 83110 5:32
19 9: di 4 = 30 5| 5| 8| 1j:1 |" 16
20 6| 6| 2|, lit i2] 2| 4| 1j Si 1 "08
21 Gi mu e| 08 4| 1| - | - |. 5.506
251 | 250 | 950 | 15 | 166 |100 | 253 950. 250 141 | s 100
Randfrüchtehen — a — und Scheibenfrüchtehen — b — ausgelesen,

diesmal je 300, so dass im Frühjahr 1904 der Versuch mit vier Aus-
saaten, zwei als Fortsetzung zu Versuch A und zwei als Fortsetzung
7" Versuch B, weitergeführt werden konnte: 1. 1908 A, 1904 a;
^. 1903 A, 1904 b; 3. 1903 B, 1904 a; 4. 1903 B, 1904 b. — Ein
Pollentransport von Beet zu Beet war natürlich nicht ausgeschlossen
S*Wesen, war aber durch die Trennung der Beete und die Menge
der Pflanzen auf jedem gewiss von geringem Einfluss. —

: Die Zühlungen wurden diesmal in grósserem Massstab und dazu'
n einem kürzeren Zeitraum — innerhalb wenig mehr als 14 Tagen — -
ausgeführt; das Resultat liegt in Tabelle 2 (8. 167) und 3 (S. 168) vor.

: Der Hauptgipfel der Kurve liegt in allen vier Versuchen wieder
bei derselben Zahl und auch ungefähr gleich hoch (27,6 —29 pet);

-leSmal ist es aber die 16 statt der 13. Ein zweiter Gipfel bei der 13

5t stets deutlich erkennbar, schwankt aber viel stärker als der

Hauptgipfel (19—25 pCt.). | | T Foo du

"S In Tabelle 4 (8.169) sind endlich die Resultate der vier Versuche von
. ?"9* M verschiedener Weise zusammengefasst: Zunüchst so, dum "ne. Pm

168 C. CORRENS:

Tabelle 3.
Dimorphotheca pluvialis, II. Generation, Kinder der aus Scheibenfrüchten ge-
zogenen Pflanzen (B in Tabelle 1); Zahl der Strahlenblüten bei Pflanzen, gezogen:

Zahl Ba, aus Randfrüchten | B b, aus Scheibenfrüchten
der NEAR
Strahlen- Zahl der Köpfchen

blüten — r
im Datum der Zählung | Zusammen | Datum der Zählung | Zusammen

Köpfchen | 20. | | | 5. 20. | | | 6. Ct
Vil. | | ‚VII. pCt. MIS | vii, ER

| | | | me

11 = 2 -h- | —1-| - 1| —| 1104
Behr ape lial as] r6 151-1 OB

13 sl | 5| 19| 119 | 20. | 4| co| 53| 6 |166 20

14 31 | 36 | 48 | 21 || 186 | 16 56 | 40| 47 | 7 | 150 |. 48

15 48| 52| 42| 92|164| 19 | 55| | 45| 6 12,2

16 68| 71| 76 | 35 || 250:| 29 10 | 7% | 5| 8 213 | 28
17 4| 98| 16| 15| 781 89| 10| 94| 16, — | 50 15
18 1) 8| 6| 5| 8| lc 1| 81 - | 291528
19 i| s| otalari 29] 1| arn $9 |i 99 PNE
20 1 | + der Ml dd | 2 | ap Ts
21 1 x|--] ailsa! dal 1| 9| & — Li ^ M
ÉL I|. Memmi

950 | 247 255 | 119, 871 10 250 | 988 | 953 | 25 sis 100

| | | | ! i

ganze Nachkommenschaft der aus Randfrüchten gezogenen Pflanzen A
und die ganze der aus Scheibenfrüchten gezogenen Pflanzen B bei-
sammen ist (I, ID, und dann so, dass alle Nachkommen aus den
Randfrüchten von A und B und alle aus den Scheibenfrüchten von A
und B zusammengefasst sind (III, IV).

Das Ergebnis scheint mir durchaus das zu sein, dass die Rand
und die Scheibenfrüchte, bzw. die auf gleiche Weise befruchteten
Eizellen der weiblichen und der zwittrigen Blüten, dieselbe Nach-
"kommenschaft geben, und dass die beobachtbaren Abweichungen
zufáliger Natur sind. So hat 1904 die gesamte Nachkommenschaft
der 1903 aus Randfrüchten hervorgegangenen Pflanzen (Tab. 4,
bei 16 einen niedrigeren Hauptgipfel als die der aus Scheibenfrüchten
gezogenen Pflanzen, die dafür bei 13 einen etwas niedrigeren Neben-
gipfel besitzt [Tab. 4, II]. Umgekehrt hat aber 1904 die aus

1) Aus der Literatur sind mir für unsere Pflanze nur zwei Angaben bekannt, ;
eine von LUDWIG (Botan. Centralblatt, Bd. LXIV, S. 6, 1895), der bei einer kleinen
Zahl von Köpfchen (49) nur einen Hauptgipfel bei 13 fand (hieher 33 Köpfchen), ps
und eine von WEISSE (Die Zahl der Randblüten der Kompositenköpfehen iei

Ein Vererbungsversuch mit Dimorphotheca pluvialis. 169

Tabelle 4.
Aa = I. Generation aus Randfrüchten, II. Generation aus Randfrüchten, Tab. 2a,
EDT E E ý IE * . Scheibenfrüchten, „ 2b,
Ba-L ^ „ Scheibenfrüchten, II. » , Randfrüchten, ^a,
P FE „ Scheibenfrüchten, „ 3b.

Bb-I K
Zahl Zahl der Kópfchen
der I II III IV
Strahlenblüten Aa + Ab Ba + Bb Aa + Ba Ab + Bb
im Köpfchen ho od lf
in pCt. in pCt. in pCt. in pCt.
11 dit m 1 005| — — 1 | 0,05
12 17 1 6 04 13 0.9 10 0,6
13 369 | 22 345 | 205 | 391 | 20 381 | 225
14 245 | 145 986 | 17 298. 1.446: | 299. |. HI
15 304 |: 18,5 336 | 20 316 | 195 | 324 | 19
16 458 | 278 463 | 285 | 462 | 29 459 , 278
17 135 7,9 123 75 | 144 88 | 119 7,5
18 64 3,9 64 3,8 70 4,3 508 |. 34
19 37 23 81. 1.83 40 2,5 94 |. 21
20 m n 12 | 08 18 12 14 | 09
21 11 0,7 9 0,5 9 0,6 11. | 07
1660 | 100 1687 | 100 1637 | 100 1710 | 100

Scheibenfrüchten beiderlei Herkunft (von A und B) gezogene
Nachkommenschaft (Tab. 4, IV) bei 16 einen niedrigeren Hauptgipfel
als die aus aus Randfrüchten beiderlei Herkunft gezogene, die da-
segen bei 13 einen niedrigeren Nebengipfel besitzt (Tab. 4, IH).

Dass der Hauptgipfel 1903 bei 13 und 1904 bei 16 lag, hängt
von äusseren Einflüssen im weitesten Sinne ab, die, wie wir durch
zahlreiche Untersuchungen von F. LUDWIG, DE VRIES, WEISSE,
HAACKE, REINÖHL, SHULL usw. jetzt wissen, gerade auf die Zahl
der Strahlenblüten von grossem Einfluss sind. Sehr deutlich trat eim
solcher Einfluss hervor, als ich 1904 nach einer mehr als einmonat-
lichen Unterbrechung am 13. September die am 6. August ab-

'abelle 5 zeigt, war da der Hauptgipfel bei 16 ganz verschwunden,
Nebengipfel bei 13 war zum Hauptgipfel geworden.
QU. für wiss. Botan., Bd. XXX, S.409, 1897), der zu Anfang der Blütezeit als

elzahl der Strahlenkurve entschieden 13 fand, später an grösseren Kópfchen
auch die Zahl 21,

170 ©. CORRENS:

Tabelle 5.
Versuch Bb (I. und II. Generation aus ea
| | | | | | |
ECL m "WEE
|10.| 11 |12 | 72! 14| 15| 16 17 | 18 | 19 | 20. 2
N | | | | | |
Mae |
—|-|1| 2 166. 150|172|213, 50 | 29 | 20 |. 2| 8
|.15 | 2 |38 | 48| 12 14 EE
| b HEN

Zahl der ias ah- |
lenblüt 8|

|
Zahl le up |
chen vom 20. |
VII. bis6. EH |
am Id kS. .| 2 |
|

Die Ursache liegt darin, dass jetzt überwiegend oder ausschliess-
lich Seitenkópfchen ausgezählt wurden, und diese durch korrelative
Einflüsse einerseits, die weniger günstigen äusseren Ernährungs- .
verhältnisse andererseits kleiner und damit strahlenärmer waren.

Wenn dieser Selektionsversuch nach Rand- und Scheibenfrüchten
auch negativ ausgefallen ist, so halte ich es doch für leicht möglich,
dass sich bei seiner Wiederholung mit anderem Material oder mit
anderen heterokarpen Kompositen ein Erfolg einstellt, ohne dass
unser Ergebnis, die Anlagen der Eizellen seien hier bei zwittrigen
und weiblichen Blüten die gleichen, irgend Gefahr liefe, umgestossen
zu werden. Die Möglichkeit für einen solchen Erfolg liegt sogar
sehr nahe.

"Nehmen wir an, es wären, wie bei dem Material von Chrysanthe-
mum segetum, mit dem DE VRIES seinen Versuch begann, auch bei
Dimorphotheca pluvialis zwei Sippen durcheinander gemischt, eine mit
13 und eine mit 21 Strahlenblüten, und zwar mögen der einfachen
Rechnung wegen beide gleich häufig sein. Wenn nun, wie es durch-
aus Walterheiaheh ist, die Zahl der Strahlenblüten bei der 2ler
Sippe nicht nur absolut, sondern auch relativ, den Röhrenblüten
gegenüber, grösser ist, als bei der 13er Sippe (S. 168), so müsste jene

auch relativ mehr Randfrüchtchen produzieren als diese. Sagen ws

um bestimmte Zahlen zu haben, bei ihr machten die Randfrüchte
21 pCt. der Zahl aller Früchtchen aus, und 13 pCt. bei der 13er
Sippe. Dann müsste die 21er Sippe zu 1000 Früchtchen des oben
angenommenen Gemisches(5 - 21 =) 105 Randfrüchte und 395Scheiben-
früchte stellen, die 13er Sippe dagegen nur (5-13 —)65 Randfrüchte
und 435 Scheibenfrüchte, so dass diese 1000 Früchtchen sich aus
(105 + 65 =) 170 Rand- und (395 + 435 =) 830 Scheibenfrüchten zu
sammensetzen. Wählte man nun nur Randfrüchte zur Aussaat, 850

wären die Chancen für die 21er Sippe günstiger als für die 18er — —

Sippe a etwa 3:2), bei der Wahl der Scheibenfrüchte

zur Aussaat wären umgekehrt die Chancen für 'die 13er Sippe
299

günstiger, wenn auch vmm in so hohem Grade d. 830* etwa

Ein Vererbungsversuch mit Dimorphotheca pluvialis. itl

11:10). Die Aussaat von lauter Randfrüchten würde also zur Folge
haben müssen, dass bei der Strahlenblütenkurve der 21er Gipfel
mehr hervorträte, und umgekehrt die Aussaat von lauter Scheiben-
früchten, dass der 13er Gipfel mehr hervortrüte, wenn auch in ge-
ringerem Grade.

Die zur Berechnung gewühlten Zahlen sind mit Absieht, der
Deutliehkeit halber, etwas übertrieben; vor allem werden die ver-
schiedenen Sippen im Gemisch nicht gleich stark vertreten sein.
Jedenfalls zeigt sich aber, dass eine Auswahl der Rand- oder Scheiben-
früchte bei umfangreichen Aussaaten Einfluss haben muss, sobald
Sippen mit konstanter verschiedener Strahlenblütenzahl untereinande
gemischt sind, und die Zahl der Scheibenblüten nicht so stark wie
die der Strahlenblüten steigt. Es ist das aber gewiss oft da der
Fall, wo gefüllte und halbgefüllte Sorten tubiflorer Kompositen ge-
zogen werden, und es ist gut möglich, dass der Versuch WIGAND's
mit Zinnia wirklich positiv ausfiel und so zu deuten ist‘), und dass
auch die Annahme LECOQ's über das Experiment MAISONNEUVE's —
falls sie einmal als begründet nachgewiesen werden sollte — hier
ihre Erklärung findet. Dass sich bei unserer Dimorphotheca ein solcher
Einfluss nicht nachweisen liess, weist darauf hin, dass die „Popu-
lation“, das Ausgangsmaterial, nur aus einer Sippe bestand, oder,
was wahrscheinlicher ist, dass die verschiedenen Sippen sehr un-
gleich stark in ihr vertreten waren’).

Es ist aber auch möglich, dass eine derartige Selektion nach
Rand- und Scheibenfrüchten aus anderen Ursachen einen gewissen
Erfolg haben kann, wenn nämlich der Grad der Strahlenbildung,
resp. der Füllung, von dem Grade der Ernährung des Embryo, im
weitesten Sinne, abhängt, und diese bei den Randfrüchten anders
ausfällt als bei den Scheibenfrüchten. Wissen wir doch z. B. durch
die Versuche NOBBE’s und seiner Mitarbeiter’), dass aus den be-
sonders rasch keimenden Levkoyensamen die gefüllten, aus den
besonders spät keimenden die einfachblühenden Individuen hervor-
gehen, bei gleicher Ausbildung der Samen. Auch das Gegenteil
soll (bei Petunien) vorkommen *). Es ist nicht anzunehmen, dass
das spätere Gefülltblühen die raschere Entwieklung des Embryo

1) Das, was ich bis jetzt bei Zinnia elegans beobachtet habe, stimmt ganz dazu.

2) Ich habe zwar etwas gefüllte Dimorphotheca-Exemplare beobachtet, ‚aber nur

ten; eine gefüllte Gartensippe ist mir nicht bekannt, liesse sich aber gewiss

_ „machen“, i

DE NOBBE, E. SCHMID, L. HILTNER, L. RICHTER: Über den Einfluss der

Keimungsenergie der Samen. auf die Entwicklung der Pflanze. Landw. Versuchs-
; Bd. XXXV, S. 137 (1888). | sr

4) Viele Angaben finden sich zusammengestellt bei DE VRIES, Die |. x
rie, Bd. I, S. 644 y, f. uir n8 dn |
Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXIV. E »B

172 C. CORRENS:

bedingt oder umgekehrt diese jenes; beide werden zusammen von

einer gemeinsamen Ursache abhängen. Solche Unterschiede in der
Sehnelligkeit des Keimens lassen sich, wie in der folgenden Notiz
gezeigt werden wird (S. 176), auch bei den Rand- und Scheiben-
früchten der Dimorphotheca nachweisen, sind gewiss auch bei anderen
heterokarpen Kompositen vorhanden. Und es würde gut stimmen,
dass die rascher keimenden Scheibenfrüchte 1903 einen deutlichen
Nebengipfel der Strahlenkurve bei 16 gegeben haben (Tab. 1); im
folgenden Jahr war aber von einer entsprechend hóheren Lage der
Hauptgipfel bei 16 bei den aus Scheibenfrüchten entstandenen
Pflanzen niehts zu sehen.

Wenn sieh nun auch ein Erfolg der Auswahl nach Rand- und
Scheibenfrüchten zunächst in beiderlei Weise erklären liesse, so
wird die Fortsetzung der Auswahl in den folgenden Generationen
Aufschluss geben können, ob die eine oder die andere Möglichkeit der
Wirklichkeit entspricht. Liegt die erste vor, so muss die wieder-
holte Aussaat einer Fruchtform eine stetige Zunahme in der einmal
eingeschlagenen Richtung, wenn auch in abnehmendem Tempo, zur
Folge haben. Denn wenn auch in dem Ausgangsmaterial die eine
Sippe nur schwach vertreten gewesen sein mag, wird sie, sobald ihre
Chancen die günstigen sind, von Generation zu Generation zunehmen.
Beruht der Erfolg aber auf der zweiten Ursache, so wird die wieder-
holte Auswahl immer wieder das gleiche Ergebnis, ohne Steigerung,
liefern müssen. Wenn LECOQ den Versuch MAISONNEUVE’s mit
Callistephus chinensis richtig aufgefasst hat — wahrscheinlich erklärt er
sich, wie wir S. 165 sahen, ganz anders — so ist bei ihm die erste
Möglichkeit realisiert, bei den Angaben der Gärtner mag die zweite
Möglichkeit eine Rolle spielen; bei der ersten handelt es sich um
die Isolierung einer eine höhere Strahlenzahl zeigenden Sippe aus
einem Gemisch von solchen, bei der zweiten um die Isolierung der
Individuen, die infolge bestimmter Ernährung eine höhere Strahlen-
zahl zeigen, aus derselben Sippe. Beides kann auch gut neben-
einander existieren.

Unsere Dimorphotheca ist leider kein günstiges Objekt für ein

tieferes Eindringen; mit Gazesäckchen geschützte Blütenkópfchen

gaben mir keine Früchte. Ich setze aber mit anderen Objekten die

Versuche fort und werde eine Entscheidung zu bringen suchen.

Die beiden Möglichkeiten habe ich nur deshalb im Vorstehenden

so eingehend erörtert, um zu zeigen, dass die Frage, die uns in erster
Linie interessiert, völlig unberührt bleiben kann, wenn sich bei Dimor-

photheca mit anderem Material (oder bei längerer Dauer noch grósserer
Versuche) — oder bei anderen, gynomonócischen Kompositen —

einmal ein wirklicher Erfolg der Auswahl von („weiblichen“) Rand- :

Ein Vererbungsversuch mit Dimorphotheca pluvialis. 173

und („zwittrigen“) Scheibenfrüchten nachweisen lassen wird. Die
Frage lautet: Geben die zwittrigen und die weiblichen Blüten, die
zusammen auf derselben Pflanze vorkommen, auch eine in ihren
Anlagen verschiedene Nachkommenschaft, wie bei der Verteilung
auf verschiedene Individuen? und die Antwort lautet: Sie geben die-
selbe.

Es ist das ein neuer Beweis dafür, dass, wenn überhaupt bei
einer Keimzelle von einer bestimmten Geschlechts-, Tendenz* ge-
sprochen werden kann, alle Keimzellen eines Individuums dieselbe
„Tendenz“ besitzen. Die Pollenzellen eines männlichen Individuums
einer diöeischen Sippe enthalten also nicht deshalb die „Tendenz“,
männliche Nachkommen hervorzubringen, weil sie Pollenzellen
sind, sondern weil sie auf einem männlichen Individuum gebildet
wurden, und entsprechend ist es mit den Eizellen bestellt. Bei einer
monöeischen Sippe enthalten nicht die Pollenkörner die eine, die Ei-
zellen die andere „Tendenz“, sondern beide die gleiche, die, wieder
ein monócisches Individuum, mit männlichen und weiblichen Blüten,
zu produzieren. Es ist das bei einiger Überlegung eigentlich selbst-
verständlich, wird aber, wie ich mich im Gespräche und in der
Literatur überzeugen konnte, zuweilen vergessen.)

Leipzig, Botanisches Institut der Universität.

26. C. Correns: Das Keimen der beiderlei Früchte der
Dimorphotheca pluvialis.
Mit einer Abbildung.
Eingegangen am 25. März 1906.

An die vorangehende Mitteilung möchte ich noch einige Beob-
achtungen über das im Titel genannte Thema anschliessen, weil ich
dort auf sie Bezug genommen habe (S. 172). Sie sind schon im

á 1) Ähnlich liegen die Verhältnisse auch bei anderen Differenzen in der Form
maj Blüten oder ihrer Organe. Ich halte es zwar wohl für möglich, dass die
achkommenschaft der chasmogamen, selbstbestüubten Blüten eines Viola-Stockes |
bii anders ausfällt, als die der kleistogamen Blüten desselben Individuum.
un Würde ich aber zunächst nur die Folgen sckundärer (äusserer) Einflüsse
ees den Anlagen mach halte ich die Keimzellen der chasmogamen und ‚der
rn Blüten für gleich. Etwas anderes ist es, ob es nicht bei einer

er Versuch hat noch kein eindeutiges Resultat gegeben.
2: 29e

114 C. CORRENS:

Winter 1892/93 gemacht worden, und die Individuenzahlen sind des-
halb bei allen Versuchen sehr klein — jetzt würde ich sie viel
grösser nehmen —, doch ist ja das Ergebnis eindeutig ausgefallen.

Die merkwürdige Verschiedenheit im Aussehen der Rand- und
Scheibenfrüchte der Dimorphotheca pluvialis (vgl. die Abbildung auf

. 164) musste, wie die ähnlichen Differenzen bei anderen Calen-
dulaceen, die Aufmerksamkeit der Biologen auf sich ziehen, und es
hat sich vor allem LUNDSTRÓM) eingehend vom teleologischen
Standpunkt aus mit ihr befasst. Er deckte den Unterschied im Bau
der Fruchtschale auf: die Scheibenfrüchte haben eine viel dünnere
Schale als die Randfrüchte, und deutete jene, gewiss mit Recht, als
„Flugfrüchte“, während er in diesen „Larvenfrüchte“ sah, die, Käfer-
larven (speziell solche von Cureulioniden) nachäffend, von insekten-
fressenden Tieren verbreitet werden sollten. Bekannt sind auch die
freilich nieht einwandfreien Versuche BATTANDIER's?, nach denen
Hühner, Enten und zahme Drosseln sich durch die Larvenfrüchte
von Calendula nicht täuschen liessen.

Im folgenden soll die Mimieryfrage nicht diskutiert werden; e$
werden nur einige Beobachtungen über die Keimung der beiderlei
Früchte mitgeteilt!

s wurden zunächst je 50 vollkommene Früchte jedes Typus
ausgesucht, gewogen, dann die Samen sorgfältig herausgeschält und
wieder gewogen. Die Resultate sind in der folgenden "Tabelle zu-
sammengestellt:
Randfrucht goiaba

m N

Gewicht der lufttrockenen Frucht dpa

aus 50 Stück) _. 59,86 2,95
Gewicht der Fruchischale (bene): | 704589 ‚ 1,28
Gewicht des Samens (ebenso). . . . . 151 1,27

Die Randfrucht ist demnach etwas schwerer (etwa um 12 pCt.)
als die Scheibenfrucht; der Unterschied beruht aber weniger, wie
man von vornherein meinen könnte, darauf, dass ihre Fruchtschale
schwerer wäre, sondern mehr darauf. dass der Same selbst schwerer
ist. Er wiegt nämlich etwa um 19 pCt. mehr, während die Frucht-
ashalo nur um 5,6 pCt. schwerer ist.

1) A. LUNDSTRÖN, Pflanzenbiologische Studien, II, Die Anpassungen e
Pflanzen an Tiere. Nova Acta Reg. Soc. Se. Ups. Ser IIL, S. 73 u. f. (1887.

Die Abbildung, die LUNDSTRÖM |. c. Taf. IV Fig. D von einem Querschnitt
durch die Schale der Randfrucht gibt, stimmt im wesentlichen mit dem, Was
gesehen habe, überein; von dem als Fig. 20 abgebildeten Querschnitt durch. e
Schale der Scheibenfrucht kann ich das nicht behaupten, doch will ich darauf nic
eingehen.

=: ge Sur quelques cas d'hétéromorphisme. Bull. Soc. Botan- -
de France, Tome RAN, p.

Das Keimen der beiderlei Früchte der Dimorphotheca pluvialis. 115

Bei der Zartheit der Samenschale wird das gróssere Gewicht
ganz überwiegend durch den Embryo selbst bedingt.

Aus diesen Wügungen geht also eine merkliche Differenz zwischen
den beiderlei Embryonen selbst hervor') und die paar Keimversuche,
die ich mit den Früchten unter genau gleichen äusseren Bedingungen
angestellt habe, sind auch nicht gleich ausgefallen. Als Keimbett
wurde Filtrierpapier verwendet.

4

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; Fig. 1. 561
Keimversuche mit Rand-(R) und Scheiben-(S)Früchten der Dimorphotheca pluvialis,
rdi dargestellt, I die ganzen Früchte, II die herausgeschälten Samen. Auf

er Abseissenachse sind die Tage vom Beginn der Versuche an, als Ordinaten

die Zahlen der Keimlinge aufgetragen.

In Fig. 1,1 ist das Ergebnis des ersten derartigen Versuches, zu

| ER 50 Früchte ohne Wahl verwendet wurden, graphisch dar-

Der Vergleich der beiden Kurven, die durch die direkt fest-
„stellten, mit - und x bezeichneten Punkte gezogen worden sind,

lehrt zweierlei:
ee e P IDE

ER Die Unterschiede in der Form der Embryonen sind wohl ausschliesslich

y Gestalt der Fruchtschale bedingt.

176 CORRENS: Keimen der beiderlei Früchte der Dimorphotheca pluvialis,

1. Die Scheibenfrüchte (S) keimen besser (in höherer Prozent-
zahl) als die Randfrüchte (R).
2. Die Scheibenfrüchte keimen rascher als die Randfrüchte.

Ein zweiter Versuch mit je 30 Früchten gab ein ähnliches
Resultat; die relative Zahl der Keimlinge aus den Randfrüchten war —
diesmal noch geringer. ` |

Die Ursache des schlechteren Resultates, das die Randfrüchte
beide Male lieferten, wird zu einem Teil darin zu suchen sein, dass
von ihnen eine grössere Prozentzahl von vornherein taub war. Das
war auch direkt nachweisbar: Unter je 50 daraufhin untersuchten
Früchten fand ich 7 taube Randfrüchte und 4 taube Seheiben-
früchte.

Zum Teil liegt die Ursache aber sicher tiefer, wie ein Keim-
versuch lehrte, bei dem je 50 aus der Fruchtschale mit aller Sorg-
falt herausgeschälte Samen verwendet wurden, und der in Fig. 1,1
in Kurvenform dargestellt ist.

Man sieht sofort, dass auch jetzt noch, wo nur gutausgebildete
Samen. zur Verwendung kamen, die Randfrüchte im Nachteil sind;
der Unterschied der Keimprozente muss also auf der Konstitution
der Embryonen beruhen Dagegen ist jetzt die Differenz in der
Keimdauer ziemlich ausgeglichen; sie wird also sicher zu emem
grossen Teil dureh die ungleiche Beschaffenheit der Fruchtschale
bedingt, vielleicht dureh den ungleich leichten Zutritt des Wassers
zum Embryo. -— Die verschiedene Konstitution der Embryonen selbst
aber beruht gewiss auf ungleicher Ernährung irgend welcher Art. -

Auf den ersten Blick erscheint es vielleicht auffällig, dass die
durchschnittlich schwereren Embryonen der Randfrüchte eine g°-
ringere Keimungsenergie besitzen als die leichteren der Scheiben-
früchte. Es widerspricht das der gewöhnlichen Erfahrung; doch
leuchtet ein, dass das Gewicht nicht in allen Fällen das ausschlag-
gebende Moment bei der Keimung sein muss.

Nachschrift. Während des Druckes habe ich noch 600 Rand- :
früchte und 600 Scheibenfrüchte, die dureh Druck auf Taubheit £e -
prüft worden wären, gewogen und jene im Mittel 2,59 mg, E. :
2,44 mg schwer gefunden. Eine Differenz im durehsehnittlichen j
Gewicht ist also sicher vorhanden, wenn sie auch nicht immer xA :
gross ist, wie zufälligerweise bei den S. 174 mitgeteilten, ersten ;
Wägungen, und die grossen Scheibenfrüchte etwas schwerer 87"
als die kleinen Randfrüchte.

Leipzig, Botanisches Institut der Universität.

H. HARMS: Über Heteropbyllie bei einer afrikanischen Passifloracee. 177

27. H. Harms: Über Heterophyllie bei einer afrikanischen
Passifloracee.
Mit Tafel XII.
Eingegangen am 30. März 1906.

Auf einer Reise nach dem Kilimandscharo sammelte G.. VOLKENS
im Buschwalde zwischen Magila und- Mkusi am 26. Januar 1893
blütenlose Zweigstücke, die eine sehr eigentümliche Heterophyllie
zeigen; neben länglichen Blättern von wenig auffallender Gestalt
trägt derselbe Zweig ganz anders geformte, sehr schmale und lange
fiederschnittige Blätter. VOLKENS bezeichnete diese Zweige als
„Jugendzustand einer Liane“. Lange Zeit war ihre Zugehörigkeit
zu irgend einer der bis jetzt aus Ostafrika bekannten Arten völlig
unsicher, ja, man wusste nicht einmal, welcher Familie man sie zu-
weisen konnte. Zweigstücke mit Schmalblättern hatte bereits
C. HOLST September 1892 im Hinterlande von Tanga gesammelt,
und dieselbe Form nahm A. ENGLER November 1902 im Sachsen-
walde bei Dar-es-Salam auf.

In ENGLER's Bot. Jahrb. XXXIII (1902) 148 habe ich auf eine
von R. SCHLECHTER in Mossambik (Lourenço Marques) 1897 ge-
sammelte Pflanze eine neue Gattung der Passifloraceae begründet, die
ich dem Sammler widmete: Schlechterina mitostemmatoides Harms Im
Sachsenwalde fand 1902 A. ENGLER die gleiche Gattung wieder auf,
und auf Grund dieses Materials konnte ich den Zusammenhang
Zwischen den oben genannten, von VOLKENS mitgebrachten hetero-
phyllen Zweigen und der Gattung Schlechterina erkennen. Um indes
die Zugehörigkeit der Schmalblätter, die so ganz anders aussehen
als alle sonst bisher von Passifloraceae bekannten Blattformen, zu
den blühenden Zweigstücken von Schlechterina ganz sicherzustellen,
Wandte ich mich an Herrn Forstassessor Dr. HOLTZ und bat ihn,
nach der Pflanze im Sachsenwalde zu forschen. Seinen Bemühungen,
für die ich ihm auch an dieser Stelle verbindlichsten Dank aus-
spreche, gelang es, diese Passifloraeee in allen wünschenswerten
Stadien einzusammeln, so dass jetzt der merkwürdige Fall von
Heterophy]lie naeh der systematischen Seite festgestellt ist.

Der auf Tafel XII abgebildete Zweig, der den Übergang der einen
à ttform in die andere so schön veranschaulicht, wurde von
2 Hortz in den Pugubergen gesammelt; das ebendort abgebildete
: ere Stück eines blühenden Zweiges stammt aus dem Sachsenwalde.
3 err Dr. HOLTZ teilte mir über seine wiederholten Beobachtungen

178 H. HARMS:

folgendes mit: „Die Pflanze bildet, soviel ich bis jetzt beobachten
konnte, zahlreiche wenig verzweigte Hauptsprosse, die wohl 3 m und
darüber hoch an Bäumen empor ranken. Die langen, schmalen, tief
eingeschnittenen Blätter treten sonderbarerweise nur an der untersten
Partie der Pflanze, nahe dem Boden, auf. Sie bilden die ersten
Blätter der ursprünglich orthotropen Hauptsprosse bzw. der am
untersten Ende bereits ausgebildeter, verholzter Hauptsprosse ent-
springenden Adventivsprosse. Sobald diese Triebe ein bestimmtes
Stadium der Streckung erreicht haben, beginnen sie sich auf in der
Nähe wachsende Bäume und Sträucher zu stützen und an ihnen
emporzuranken; gleichzeitig bilden die obersten schmalen Blätter in
ihren Achseln Ranken und gehen im weiteren Verlaufe des Längen-
wachstums der Sprosse allmählich in die breite Blattform über; in
der Folge bilden sie nur noch breite Blätter. Mit der. Verholzung
der am unteren Ende etwa Bleistiftstärke erreichenden Triebe fallen
die langen, schmalen Blätter ab. An den von den oberen, breit-
blätterigen Teilen der Sprosse ausgehenden Verzweigungen bildeu
sich stets nur breite Blätter, weshalb man nicht selten an einzelnen
Exemplaren der Pflanze gar keine schmalen Blätter vorfindet, und
zwar handelt es sich eben dann um solche Pflanzen, bei denen die
vorhandenen Sprosse alle den Grad der Ausbildung erreicht oder
überschritten haben, mit dem die Verholzung der unteren Teile be-
ginnt und Neubildungen von Trieben nicht im Gange sind. Um-
gekehrt trifft man bei Pflanzen, die z. B. beim Buschklären unmittel-
bar über dem Boden völlig gekappt wurden, eine gewisse Zeit lauter
Triebe mit nur schmalen Blättern (Wurzelbrut oder Stockausschlüge).*

Wie die Abbildung lehrt, sind die unteren Blütter des Sprosses
nur ganz kurz gestielt (2—4 mm), ja bisweilen fast sitzend; am
Grunde der allmählich in den Stiel verschmälerten Spreite bemerkt
man bisweilen ein Drüsenpaar, das indessen viel deutlicher an den
oberen, breiten Blättern hervortritt. Die Schmalblätter sind etwa 10
bis 21 cm lang, 4—!1 mm breit, demnach äusserst schmal, linealisch.
Die Spreite ist längs des vorspringenden Mittelnerven tief fieder-
schnittig oder fiederspaltig (folia linearia vel anguste lanceolata,
pinnatifida vel pinnatipartita), die breiten Einschnitte gehen oft bis
nahe an den Mittelnerv heran, sind meist abwechselnd, seltener paar-
weise gegenübergestellt, gewöhnlich spitz, bisweilen stumpf; nach
oben hin verlieren sie sich allmählich, und das Blatt läuft in eine
lange, schmale, dünne Spitze aus. Ähnliche Blattform findet sich
z. B. bei Myrica (Comptonia) asplenifolia L., manchen Proteaceae
(Arten von Dryandra und Banksia), gewissen Farnen (Polypodium-
und Blechnum-Arten).

Weiter oben findet inan linealische oder schmal lanzettliche
Blätter, an denen die Einbuchtungen viel schwächer sind oder ast

Über Heterophyllie bei einer afrikanischen Passifloracee. 179

verschwinden, und diese bilden den Übergang zu den normalen,
breiten, länglichen, gestielten Blättern. Diese zeigen am Rande
meist unregelmässig wellige, entfernt stehende Einkerbungen oder
Zähnelungen, seltener sind sie nahezu ganzrandig; am Grunde der
Spreite oder am Blattstiel, ein wenig unterhalb des Spreitengrundes,
tragen sie ein Drüsenpaar, bisweilen finden sich auch noch ein oder
zwei kleine Drüsen am untersten Teile des Spreitenrandes. Ranken
treten bisweilen schon in den Achseln einiger der oberen Schmal-
blätter auf und begleiten von da ziemlich regelmässig die oberen
normalen Blätter.

Verschiedenartigkeit der Blattform bei derselben Pflanze treffen
wir unter den Passifloraceae mehrfach; so treten neben gelappten
Blättern recht oft ungelappte auf.) Indessen bleibt die Blattform in
solchen Fällen im Rahmen dessen, was man von den Passifloraceen
zu erwarten gewohnt ist. Die Schmalblätter von Schlechterina stehen
ganz isoliert da. Auch aus den Nachbarfamilien scheint keine ähn-
liche Form bekannt zu sein.?) Wie haben wir nun das Vorkommnis
zu deuten? Man weiss bisher nicht, ob den Schmalblättern noch
andersartige, etwa längliche Blätter vorausgehen; Keimpflanzen kennt
man nicht. Nach einer bisweilen geäusserten Ansicht deuten die
Primärblätter unter gewissen Verhältnissen auf die Phylogenie der

t hin, so dass die Erstlingsblätter anzugeben vermögen, von
welchen Vorfahren die Art abstammt. ?) Diese Ansicht ist wohl in
dieser Allgemeinheit nicht haltbar; unser Fall lässt sich jedenfalls
mit ihr nicht in Einklang bringen, da Schmalblätter der Schlechterina-

... D Z.B. bei Adenia lobata (Jacq.) Engl. (vergl. MASTERS in Fl. Trop. Afr. u,
516), Basananthe heterophylla Schinz (Verh. Bot. Ver. Brdbg. XXX, 252) u. a. Bei
Passiflora palmatisecta Mast. sind zwar alle Blütter gelappt, aber die Lappen der
unteren sind mehr oder minder ganzrandig, die der oberen fiederig ei n.
2) Herr Geh. Rat URBAN hatte die Liebenswürdigkeit, mir anzugeben, dass

"T von den verwandten Turneraceen nichts Ähnliches kenne. Zugleich zeigte er
mit, wofür ich ihm auch hier meinen besten Dank ausspreche, in e Fälle
von Heterophyllie an zwei westindischen Pflanzen. Bei Capparis jamaicensis Jacq.
sind die gewöhnlichen Blätter lünglich: Jugendstadien (als C. longifolia Swartz be-
«hrieben) zeigen ganz schmale, linealische Blätter Bei Chlorophora tinctoria () -
"ich. sind die Blätter gewöhnlich ganzrandig oder nur gezähnt; an jugendlichen
Sprossen finden wir fiederspaltige Blätter, und bisweilen sind sogar die Fi ern
Vieder eingeschnitten. Vergl. Symb. antill. IV (1905) 195 und 252. :
3) Vergl. Pax, Morphologie (1890) 100; SCHÄFFER in Abhdl. erwerben
stadien II (1890), nach Bot. Centralblatt LXV (18%) 316: „Die Entwiet TEST
adien des Laubblattes entsprechen im allgemeinen phyletischen Stadien, " m
Form des Primärblattes auf die Form des Vorfahrenblattes schliessen kpn id
heisst es: „Rückschlagsprosse treten am häufigsten nahe der i abel
Pflanzenstockes auf.“ Diese Deutung scheint mir für den vorliegenden Fall

180 H. HARMS:

Form nirgends sonst in der Verwandtschaft auftreten oder wenigstens
noch nicht beobachtet sind. Lässt sich nun etwa die Erscheinung
auf bestimmte Lebensbedingungen der Art zurückführen? Diese
Frage ist natürlich nur an Ort und Stelle lösbar. Indessen könnte
ich mir nicht recht vorstellen, welchem Zweck diese Heterophyllie
dienen könnte. Bisher erscheint sie mir wie ein rätselhaftes, von
inneren Ursachen abhängiges Naturspiel.

Nach oben werden die Blätter häufig allmählich kleiner. Kommt
der Spross zur Blüte, so können zwei Fälle eintreten. Im ersten
Falle finden wir, und so verhält sich der abgebildete Zweig, in der
Blattachsel oberhalb des Fussstückes einer abgebrochenen Ranke
einen gestauchten, ganz kurzen Zweig mit fünf bis sechs, seltener
mehr Blüten. Im anderen Falle treffen wir in der Achsel eines
Blattes wiederum oberhalb der das primäre Axillarprodukt dieses
Blattes darstellenden Ranke einen langen (etwa 63 cm) Zweig, der
Z genannt sei. Er trägt zunächst einige zwanzig Blätter ohne
Ranken oder Blüten, und dann folgen mehrere Blätter, in deren
Achseln je eine langgestielte Blüte entspringt, oberhalb deren eine
winzige Beiknospe zu bemerken ist. Weiter oben sehen wir aus
den Blattachseln lange, dünne Stiele (5—8 cm lang) hervortreten, die
an der Spitze nur ein ganz kleines, knöpfehenartiges Knöspehen
tragen. Ich vermute, es handelt sich bei diesen Gebilden des
Zweiges Z um Übergangsstadien zu reinen Ranken. Wir besitzen
ausser diesem Zweige Z andere, von ihrem Abstammungszweige los-
gerissene Stücke, an denen in den Achseln der unteren Blätter Einzel-
blüten, in denen der darauf folgenden ohne Übergangsformen Ranken
entspringen. Der Zusammenhang zwischen Blütenstielen und Ranken
ist hier unverkennbar; sie entsprechen einander ganz genau in ihrer

Stellung, sie sind das primäre Axillarprodukt des Blattes, und e$.

C RR

wäre von grösstem Interesse, an noch reicherem Material die bei 2
dieser Pflanze offenbar vorkommenden Übergangsformen genauer.
kennen zu lernen. — Das Vorkommen von kurzen, blütenstand- -

ähnlichen Zweigen neben Einzelblüten bei derselben Art ist WO
miteinander zu vereinen, und ob diese oder jene Form ausgebildet
wird, das wird gewiss mit áusseren Bedingungen irgendwie zusammen-

hängen. An dem Exemplar von SCHLECHTER finden wir in der &
Blattachsel oberhalb einer abgebrochenen Ranke einen kurzem

mehrere Knospen tragenden Zweig, der Braeteen oder noch jugend-
P 5 8

liehe Blätter zeigt. Die langen, in den Achseln der Blätter ent-

springenden, blütentragenden Zweige entsprechen ganz den genannten
Kurzzweigen; es sind die gleichen, über der Ranke stehenden Bei

sprosse, die in einem Falle gestaucht bleiben, nur Bracteen oder.

bracteenähnliche Blätter mit axillären Blüten entwickeln, im ‚anderen =

Über Heterophyllie bei einer afrikanischen Passifloracee. 181

zu langen, beblätterten Zweigen auswachsen.‘) Da wir bei dem
Originalexemplar von SCHLECHTER oberhalb der Blüten oft noch
Jugendliche Laubblätter finden, so ist es nicht unwahrscheinlich, dass
diese blühenden Zweige, solange nur Knospen vorhanden sind, kurz
bleiben, später jedoch unter Umständen mit der Entfaltung der Blüten
oder nach ihrer Entfaltung auswachsen. Wie aus dieser Schilderung
hervorgeht, spielt sich die Verzweigung der Pflanze in der Weise
ab, dass die oberhalb der Ranke befindliche Beiknospe, vielleicht
auch gelegentlich eine oberhalb einer Blüte gelegene zu einem
Seitenzweige austreibt. 2 :
en Blüten gehen zwei gegenüberstehende oder einander
wenigstens genäherte winzige, lanzettliche Vorblätter voraus, die
etwa in der Mitte des Stieles oder etwas oberhalb der Mitte ein-
gefügt sind. Auch an den Ranken bemerkt man öfter ein oder zwei
ganz kleine Bracteen, ein Beweis mehr für die Homologie zwischen
Blütenstielen und Ranken in dieser Familie, die ich bereits früher
betont habe. Nicht weit vom Kelehgrunde bemerken wir am Blüten-
stiel eine Gliederung.
er Bau der Blüten konnte auf Grund des von ENGLER und
HoLTZ gesammelten Materials viel besser ermittelt werden, als dies
die von R. SCHLECHTER gesammelte Pflanze ermöglichte, die nur
Knospen aufwies. Einen wesentlichen Unterschied zwischen der Pflanze
SCHLECHTER's und denen aus Deutsch-Ostafrika kann ich nicht er-
kennen; bei SCHLECHTER’s Pflanze sind die Blätter nicht oder kaum.
gezähnt; indessen ist dieses Merkmal auch bei den anderen Exem-
plaren recht schwankend. An den Knospen traten die bartartigen
Fádehen am Rande des Coronabechers kaum oder gar nicht in Er-
: seheinung; bisweilen sind sie andeutungsweise als winzige Gebilde
| schon bemerkbar. Die früher von mir gegebene Diagnose ist in
emigen Punkten zu verbessern. Auffallend ist eine gewisse Un-
Tegelmüssigkeit in der Zahl der Blütenteile. Die vollstündigsten
liten sind in allen Kreisen 4-zählig: 4 Kelehblátter; 4 ihnen
sehr ähnliche Blumenblätter, jedoch etwas kleiner, schmaler und
häutiger; 8 Staubblätter, deren Staubfäden am Grunde zu einem
reiten Becher vereint sind (zwischen den Staubfäden bemerkt man
D Ganz ähnliche Verhältnisse treten bei Adenia- und Ophiocaulon-Arten auf;
az bei ihnen entwickelt sich der Beispross bald. zu einem langen, beblätterten
18, bald dureh Reduktion der Blätter zu einem Blütenstand (vergl. HARMS in
SLER's Bot. Jahrb. XXIV (1897) 166). an
2) Diese Art der Verzweigung ist bei den Passifloraceae jedenfalls sehr weit
: (HARMS, Le. 175); wo Ranken oder Blüten oder beide zugleich als
m aic Achselprodukte auftreten, wird "die weitere Verzweigung ganz ms ee
E Mie a isten aufgenommen, die oberhalb der Ranke oder des en

182 H. HARMS:

am Rande des Bechers noch winzige Erhebungen [so in Figur D),
seltener an deren Stelle ganz kurze Zähnchen) und längliche dorsifixe
Antheren tragen; einfächeriger, kurz gestielter, länglicher Frucht-
knoten mit vier wandstündigen Placenten, ausgehend in einen kurzen,
dieken Griffel, der von einer breiten, 4-lappigen Narbe gekrónt wird
(Fig. E, F). Es kommen nun nicht selten auch andere Zahlen vor.
So findet man bisweilen 3 Kelchblätter, 3 Blumenblätter; in einer
Knospe konnte ich neben 4 Kelchblättern nur 2 Blumenblätter be-
merken. Recht oft findet man nur 7 Staubblätter (vergl. Fig. D),
ja bisweilen sind nur 6 entwickelt. Selten trägt der Fruchtknoten
nur 3 Placenten und eine 3-lappige Narbe. Jedenfalls scheint die
Zahl der Staubblätter niemals der der Kelchblätter gleich zu sein,

Blütenbau von Schlechterina nach dem von Dr. HOLTZ gesammelten Material.
A Blüte. B Längsschnitt durch die Corona. C Stück des Coronarandes. D Androe-
ceum. E Fruchtknoten. / Längsschnitt durch den Frkn. G Same mit Arillus.
il Same im Längsschnitt. J Same ohne Arillus. K Embryo, von der Schmalseite.

und darin ähnelt die Gattung der amerikanischen Gattung Mitostemma.
Die Corona zwischen Blumenblättern und Androeceum besteht aus
einem unteren, mehr oder minder zusammenhängenden, hier und da
auch + tief gespaltenen Teile und geht nach oben in freie Fäden aus,
an deren Grunde innenseits ein Büschel kurzer, bartähnlicher Fädehen
sitzt (Fig. C), An jeder Placenta sind mehrere (an jeder Placenta
etwa 4—7) umgewendete, 2-reihig angeordnete Samenanlagen 1n
hängender Stellung befestigt. Ihre Orientierung dürfte nicht immer
so regelmässig sein, wie es Fig. F angibt.

Die Frueht wurde erst durch Dr. HOLTZ bekannt. Sie ist eine
schmal lüngliche (etwa 4,5 cm lange), ganz kurz gestielte, nach beiden
Enden verschmälerte, dünn-holzige oder krustig-holzige, einfácherige —
4-klappige Kapsel. Leider war es nicht möglich, eine Frucht ab- .

Über Heterophyllie bei einer afrikanischen Passifloracee, 183

zubilden, da das spärliche Material zerfallen ist. Die in Mehrzahl
entwickelten, seitlich etwas zusammengedrückten, breit-eifórmigen
oder schiefrundlieh-eifórmigen Samen hängen vom Mittelstreifen der
Klappe an kurzem Funiculus herab und kehren die Chalaza nach
dem Kapselgrunde. Sie sind von einem häutig-fleischigen, taschen-
artigen Arillus umhüllt, aus dem der eigenartige, knópfehenühnliche
Auswuchs’) des Chalaza-Endes hervorsieht (Fig. G, J). Ähnliche
Arillen kommen bei den Passifloraceae mehrfach vor; vermutlich
geht auch hier wie bei Adenia (vergl. ENGLER, Bot. Jahrb. XIV, 380
und Pflanzenfam. III. 6a. 77, Fig 27.4 und 85 Fig. 30 E) der Arillus
aus einem allmählich emporwachsenden Ringwulste am Funieulus
hervor.

Die Samenschale selbst ist krustig, und es lässt sich von ihr eine
dünne Haut abziehen. Der Embryo (Fig. H, K) innerhalb der Samen-
schale richtet seine beiden verkehrt-eiförmigen oder dreieckig-ver-
kehrt-eiförmigen, am breiten Ende gerundeten oder gestutzten,
ziemlich dieken, etwas zusammengedrückten Keimblätter nach dem
Chalaza-Knopfe, sein kleines Würzelehen nach der Anheftungsstelle.
Eine schmale Lage spärlichen, dünnfleischigen Nährgewebes umgibt
den Embryo.

Die Gattung steht offenbar Crossostemma Planch. am nächsten.
Leider ist mir die einzige, in Sierra Leone heimische Art dieser
Gattung nur mangelhaft bekannt Für Crossostemma werden 5 Kelch-
blütter, 5 Blumenblätter, 5 Staubblütter, 3 Placenten angegeben, die
Zahlenverhältnisse sind also andere als bei Schlechterina, ausserdem
soll die Narbe gross, ganzrandig sein, und der Blütenstand eine
axilläre, wenigblütige Cyma bilden. Vollständiges Material von
Ürossostemma wäre sehr wünschenswert, damit man beurteilen kann,
9b beide Gattungen nebeneinander bestehen können und ob nicht
senauere Kenntnis der Blütenverhältnisse beide einander näher
Tingt, als es die Diagnosen vermuten lassen. Heterophyllie wird
für Orossostemma nicht angegeben.

Ich habe Schlechterina mitostemmatoides Harms”) von folgenden
Standorten gesehen: |

1) Derartige Gebilde finden sich mehrfach bei Passiflora-Samen, z. B. bei P. RUE
edulis Sims; im übrigen besitzen die Passiflora-Samen und ebenso, soweit bekannt,
die anderer Gattungen der Familie reichlicheres Nährgewebe, als die von Schlechterina.

,.) Das Exemplar von SCHLECHTER zeigt keine Heterophyllie, sondern nur -
breite Blätter. Von ihm weichen die übrigen Exemplare in einigen zun Br be:
wesentlich erscheinenden Merkmalen ab (Blätter meist stärker und fast Immer

etwas ei ^ itgi f, Blattstiel-
-as eingeschnitten, nach der Spitze länger zugespitzt, selten names ee

184 H: HARMS: Über Heterophyllie bei einer afrikanischen Passifloracee.

Mossambik: Lourenco-Marques (R. SCHLECHTER n. 11681,

XIL 1897; in Knospen).

Die folgenden Exemplare bezeichne ich als var. Holtzw.

Deutsch-Ostafrika: Sachsenwald bei Dar-es-Salaam (ENGLER,
Nov. 1902, mit Blüten. — HOLTZ n. 1070 und 1070a, Dez. 1908,

mit Blüten; n. 1086, Dez. 19083, mit Früchten).

Exemplare ohne Blätter mit heterophyllen Zweigen:

Deutsch - Ostafrika: Buschwald bei Magila und Mkusi
(VOLKENS n. 32, I. 1893); Puguberge bei Dar-es-Salaam (HOLTZ n.
933, IV. 1903; n. 1070b, XII 1903); Sachsenwald (BUSSE n. 3151;
VIL 1903).

Exemplare, die ausschliesslich die Schmalblätter tragen:
Hinterland von Tanga (HOLST n. 4028; Sept. 1892); Sachsen-
wald (ENGLER n. 2182; Nov. 1902).

Herrn J. POHL sei biermit imis für die Ausführung von Tafel
und Figuren gedankt.

RM

— Berichte d. Deutschen Bot. Gesellseh. Bal XXI f o A

Su Sea

Bd.

Bot. Gesellsch

d. Deutschen

B

Di

Berichte d. Deutschen. Bot. Gesellsch. Bd. XXIV.

Da der Vorsitzende der wissenschaftlichen Sitzungen im Jabre 1906, Herr
Geheimrat Engler, in n: ersten Tagen des Mai von seiner Reise p doni iun
wird, se. die Herren Autoren ersucht, alle wissenschaftli Zusendungen
unter genau arg der Adresse des Absenders, fortan an denselben, Steglitz
bei Berlin, Neuer botanischer — zu richte

Die wissenschaftlichen Sitzungen finden mit Ausnahme < Aie: August und
September am letzten Freitag iura Monats Abends 7 Uhr s

Sämtliche Mitteilungen für die Berichte müssen spätestens acht Tage

E 28
r der Sitzung, für _ sie es t sind, dem Vorsitzenden vollstündi
iruekre if im Man iik ip afeln genau im Format (12/18 cm) — =
reicht werden. Die M A E sollen der Regel naeh den Umfang v
e ekseiten c: erseh reiten. (Reglement $ 19.) Die Aufnahme
Mitteilungen, welc chtigem Deutsch abgefasst sind, muss wegen Yes

daraus entstehe Bien! Unzuträglichkeiten beanstandet werden. Die Be

betrifft a Arbeiten, welche Diagnosen in fehlerha iren Latein nn. Es
wird gebeten, im Manuskript nur eine Seite zu beschreiben und am Kopfe des-
selben die Kec er gewünschten Sonderabdrücke anzugeben.

Die Verantwortliehkeit für ihre Mitteilungen tragen die Verfasser selbst.

Alle auf die Veröffentlichung der Berichte e bezüglichen Schriftstücke, Korrek-
turen etc, -— zu senden an Herrn Prof. Dr. C. Müller, Steglitz bei Berlin,
Zimmermann 15, II. em unmittelbarer Verkehr zwischen den Autoren und der
Druckerei findet nicht stat

Vorstand und Kommissionen der Gesellschaft für das Jahr 1906.

Für us Generalversammlung: Schwendener, Präsident; Hab erlandt, Stell-
Y

Für die wissense poles Sitzungen in Berlin: Engler, Vorsitzender; Kny, erster
Ap det Wi ck, zweiter Stellvertreter; O. Reinhardt, un Schrift-

ne, ES Schriftführer, Lindau, dritter Schriftführe
Sehatemoister: 0. Mülle
DER dum ns- LAUNE x Engler, O. Reinhardt, Köhne, Lindau pese. ;
0
Göschältafkinender Sekretär: C. Müller.

Alle Geldsendungen, sowie die auf das Bezahlen der Jahresbeiträge |
Schriftstücke, werden franko „An die Kur- und Neumärkische |

oder sonstige eschäftliche Mitteilungen bittet
C Mer, — bei Berlin, Zimmermanni- 121 zu

ge wird, so is; ai eBest y
Korrektur Prelgk die Berechr

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: ebenso unentbehrliches wie wertvolles Hilfsmittel für den Mediziner ;
p für den € Thémiler. phost orden

mie unter z Letons von W. Biedi

. Kraus-Berlin, E. v.
Th. | chen-Berlin, etre
z. Dr. L. Michaelis-

BAND XXIV. JAHRGANG 1906. HEFT 4/

E- |

BERICHTE

DEUTSCHEN

BOTANISCHEN GESELLSCHAFT.

: GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882,

8.

"d E

g in Marburg in Hessen.

Sitzung vom 27. April 1906 . .

Inhaltsangabe zu Heft 4.

Mitteilungen:

Ernst Lehmann: Zur Kenntnis der Grasgelenke

L. Diels: Blattrhizoiden bei Drosera. (Mit Tafel XIII) ;
.N.Gaidukov: Über die ultramikroskopischen Fi

der Protoplasten. (Mit zwei Figuren im Text) . - .
A. Burgerstein: Zur Kette der Holzanatomie einiger
: Coniferen CAE

R. Ewert: Zur Frage der Köpferwiikung auf ‚die Pflanze
E. Loew: Der Saisondimorphismus von Typha minima Funk.

A APP UI

Seite
185

Sitzung vom 27. April 1906. 185

Sitzung vom 27. April 1906.

Vorsitzender: Herr L. KNY.

| Als ordentliches Mitglied ist vorgeschlagen Herr:
. Brunnthaler, Josef, in Wien, IV, Johann-Straussgasse 11 (durch A. ZAHL-
= BRUCKNER und O. PORSCH).

Zu ordentlichen Mitgliedern sind proklamiert die Herren:
Gürtler, Dr. Friedrich, in Fraustadt,
Allen, Charles E., Professor in the University of Wisconsin (U.S.A.).

Der Vorsitzende macht der Gesellschaft Mitteilung von dem am
28. d. M. stattgefundenen Hinscheiden ihres ordentlichen Mitgliedes,
des Realschul- Direktors a. D.

Professor Dr. Franz Buchenau,

Weleher zu den Gründern unserer Gesellschaft gehórte und als Mit-
glied des Ausschusses und der Kommission für die Flora von Deutsch-
land derselben wührend der grósseren Zeit ihres Bestehens in hervor-
Tagender Weise für sie tätig war. Um das Andenken des Ver-
storbenen zu ehren, erhoben sich die Anwesenden von ihren Sitzen.

Mitteilungen.

28. Ernst Lehmann: Zur Kenntnis der Grasgelenke.

Eingegangen am 8. April 1906.

ge Im botanischen Institut der Universität Strassburg habe ich mich
Sere Zeit mit der Untersuchung von Grasgelenken beschäftigt.
selben sind in ausführlicher Weise anderweitig dargelegt').

». D Näheres siehe in meiner demnächst man Dissertation: „Über den
die Anordnung der Gelenke der Gramineen“. Strassburg 1906.

ein eingehendes Literaturverzeichnis.
Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXIV. 14

186 ERNST LEHMANN:

An dieser Stelle möchte ich nur ganz kurz einige Ergebnisse
anführen, welehe allgemeineres Interesse beanspruchen dürften.

Unter Grasgelenken, früher allgemein Grasknoten genannt, ver-
steht man diejenigen Organe des Grashalmes, welche an der Scheiden-
oder Internodiumbasis liegend, durch eine eigentümliche Organisation
befühigt sind, auch nach zeitweilig sistiertem Wachstum geotropische
Krümmungen auszuführen. Der erwühnten Lagenverschiedenheit ent-
sprechend unterscheidet man Scheiden- und Internodialgelenke.

Die ersteren finden sich an allen untersuchten Grüsern, auch
an Molinia, der sie bisher abgesprochen wurden. Man unterscheidet
geschlossene und offene Scheidengelenke, je nachdem die Scheide
nur gerade bis zum Gelenk oder bis zum Grunde, also auch im Ge-
lenk gespalten ist. Im anatomischen Bau zeigen die Scheiden-
gelenke eine grosse Gleichmässigkeit, abgesehen von der Epidermis;
diese weicht zwar von der üblichen Gramineenepidermis in der
Regel dadurch ab, dass ihr Kurzzellen fehlen oder nur in unter-
geordnetem Masse zukommen und dass sie nie Spaltöffnungen besitzt,
weist aber im übrigen eine grosse Mannigfaltigkeit der Ausbildung
auf. Im Zusammenhange mit dem Fehlen der Spaltöffnungen se!
noch erwähnt, dass weite Intercellulargänge, wie sie in der Scheide
und auch im Internodium stets reiehlich vorhanden sind und als
deren Ausgänge die Spaltöffnungen fungieren könnten, dem Gelenke
vollständig fehlen. Damit Hand in Hand tritt auch eine Verminde-
rung oder völliges Schwinden des Chlorophylis in den im Gelenk
sehr vermehrten Parenchymzellen ein.

Bei weitem nicht so einheitlich wie die Scheidenbasis bezw. das
Scheidengelenk ist die Internodiumbasis gebaut. Man unter-
scheidet nach deren Ausbildung wohl praktisch zwei Endtypen und
einen Mitteltypus, obgleich alle drei durch Übergänge miteinander
verbunden sind und eine kontinuierliche Reihe darstellen. :

Der erste Typus wird von solchen Gräsern repräsentiert, die
überhaupt kein Stengelgelenk ausbilden, deren Internodien von der
Basis bis zum oberen Ende keine prinzipiellen Unterschiede in ihrem
Bau aufweisen, die nur häufig an der Basis dünner sind als ober-
halb. Hier besorgt somit das Scheidengelenk die Aufrichtung des
Halmes allein, da sich gezeigt hat, dass gelenklose Internodien
keinerlei geotropische Krümmungen auszuführen imstande sind.

n Gegensatz hierzu tritt eine grosse Anzahl von Gramineen
ganz besonders Paniceen und Bambuseen, bei denen sich vollstándige
Stengelgelenke vorfinden. Diese schliessen sich, wie bekannt, m
ihrem anatomischen Bau in der Hauptsache an die Scheidengelenk®
an. Wie bei diesen, so sind auch hier die zwei grössten seitlichen
Gefässe, welche in Scheide und Internodium netz- oder tüpfelfórmige
Wandverdiekung zeigen, im Gelenk immer ring- oder spiralförmig

Zur Kenntnis der Grasgelenke. 181

verdickt und meist je in zwei oder mehr kleinere Gefässe aufgelöst.
Der Baststrang zeigt collenchymatische Ausbildung im Gegensatz
zum Sklerenchym in Scheide und Internodium und wird von einer
bewegliche Stärke enthaltenden Scheide umgeben; das Parenchym ist
stark vermehrt und besteht aus plattenförmigen Zellen, die Oberhaut
hat den schon oben skizzierten Aufbau. Entsprechend dieser Organi-
sation sind die vollständigen Stengelgelenke, wie BARTH (Dissertation,
Leipzig 1904) zuerst feststellen konnte, auch befähigt, ebenso wie
die Scheidengelenke, negativ geotropische Krümmungen auszuführen.
Und zwar wirken entweder Scheiden- und Stengelgelenke gemeinsam
bei der Aufrichtung des Halmes, oder die Scheidengelenke gehen
früh zugrunde und die Stengelgelenke bewirken die Aufrichtung in
der Hauptsache allein.

Zwischen die beiden besprochenen extremen Typen — Gräser
ohne Stengelgelenk und solche mit vollständigem Stengelgelenk —
treten als vermittelnder dritter Typus die Gräser mit rudimentärem
oder unvollständigem Stengelgelenk. Diese Art von Gelenken zeichnet
sich dadurch aus, dass ihr gewisse Charaktere der vollständigen Ge-
lenke fehlen, andere, obwohl vorhanden, oft nicht in der Weise aus-
Seprigt sind wie bei jenen. Die Kombination der Merkmale ist
ziemlich verschieden, sodass einige Arten wohl ring- oder spiral-
förmig verdickte Gefüsse und Collenehymausbildung im Bast, ebenso
auch eine Stärkescheide aufweisen, hingegen kein deutliches Gelenk-
Parenchym und Gelenkepidermis besitzen, dem gegenüber anderen
entweder auch die vollkommene Ringverdiekung der Gefässe abgeht
— die Verdiekung ist dann eine annähernd leiterfórmige — oder im
Gegenteil auch die Epidermis oder gar das Parenchym sich der Aus-
bildungsweise dieser Gewebe in den vollständigen Gelenken nähert.
Niemals aber nehmen, soweit dies untersucht wurde, die unvoll-
Ständigen Gelenke trotz Vorhandenseins von beweglicher Stärke an

en getropisehen Krümmungen teil.

Die folgenden Beispiele mögen das Gesagte illustrieren.

Poa pratensis: Das Scheidengelenk biegt sich nach innen stark
aus, die Internodiumbasis wird auf ein Minimum des Querschnitts
?usammengedrückt (vergl. SCHWENDENER, Das mechan. Prinzip usw.,
1874, Taf. X). Stengelgelenk fehlt.

. Avena sativa: Die Ausbiegung des Scheidengelenkes nach innen
ist geringer, Internodiumbasis stärker. Stengelgelenk fehlt.

Secale cereale: Scheidengelenk wie bei Avena. An der Inter-
nodiumbasis sind die zwei seitlichen Gefüsse jedes Bündels zumeist
eme Strecke weit leiter-, ring- oder spiralförmig verdickt. Der Bast-
2 rang zeigt an derselben Stelle collenchymatische Ausbildung und
.. T8 von einer Stärkescheide umgeben — rudimentäres Gelenk.

188 ERNST LEHMANN: Zur Kenntnis der Grasgelenke.

Asprella hystriv: Wie vorher, doch sind die betreffenden Merk-
male des rudimentären Gelenkes ausgeprügter und konstanter. :

Phalaris paradoxa, canariensis: Es kommt hinzu, dass die Epi-
dermis des rudimentären Gelenkes die für die vollständigen Gelenke
beschriebene Ausbildung aufweist.

Brachypodium silvatieum: Auch das Parenchym nähert sich der
Ausbildung in den typischen Gelenken: und Arundo Phragmites ist
schon als Gras mit vollständigem Gelenk zu betrachten, zeigt aber
in Parenchym und Epidermis noch Anklänge an die Ausbildungs-
weise der unvollständigen Gelenke.

Zea Mays: Vollständig entwickeltes Stengelgelenk. Das Scheiden-
gelenk bleibt erhalten, und beide Gelenke beteiligen sich an der
Aufkrümmung.

Stenotaphrum glabrum: Das Scheidengelenk stirbt früh ab.

Bambuseen: Das Scheidengelenk ist noch hinfälliger, das Stengel-
gelenk besorgt die Aufkrümmung fast ausschliesslich.

Auffällig an der Verteilung der verschiedenen Gelenktypen ist,
dass dieselben innerhalb der engsten systematischen Gruppen wechseln
können, ja, dass sie sogar bei einzelnen Arten nicht konstant sind.
Ich fand Internodienbasen von Triticum sativum, wo von collen-
chymatischer Ausbildung der Faserstränge so gut wie nichts zu sehen
war, und wiederum andere, wo dieselbe sehr deutlich zutage trat.
Dasselbe gilt für die Veränderung der Gefüssverdickung. Bei Tri-
ticum monococcum, polonicum, durum traten die Individuen mit ge-
nannten Ahweichungen nur ganz vereinzelt auf. :

Innerhalb der Gattung Phalaris zeigte Phalaris arundinacea kein
Stengelgelenk oder nach NĚMEC (Jahrb. für wissensch. Bot. 1901, 36)
nur bei einzelnen Individuen bewegliche Stürke. Ohne Stengel-
gelenk sind weiterhin Bromus racemosus und macrostachys, Aru
Donax, mit Stengelgelenk Bromus unioloides, Arundo Phragmites. Dem
unvollständigen Stengelgelenk von Hordeum sativum reiht sich das
vollständige von Hordeum (Elymus) propinquum an, während Hordeum
murinum desselben entbehrt.

Es sind also die Gelenktypen für die Systematik grósserer
Gruppen innerhalb der Gramineen ohne Bedeutung. E

Unter sich, soweit untersucht, einheitlich, aber mit einigen Ab-
weichungen im anatomischen Bau gegen die übrigen Gramineen, treten
uns die ja auch sonst eine Sonderstellung einnehmenden Bambuseen
entgegen. Hier findet sieh, soweit untersucht, stets ein vollständiges
Stengelgelenk neben einem früh verwelkenden Scheidengelenk. Die
Gefässbündelscheide zeigt insofern eine Abweichung von den QE
wohnten Verhältnissen, als sie nicht eollenchymatisch ausgebildet Ww
sondern leiter- bis ringfórmige Verdiekung ihrer Wände aufweist

L. DIELS: Blattrhizoiden bei Drosera. 189

Die Collenehymzellen des Baststranges sind hüufig gekammert, was
bei den übrigen Gramineen nie konstatiert werden konnte.

Endlich sei noch ganz kurz der Tatsache Erwähnung getan, dass
gewissen Teilen der Graspflanzen, so den unterhalb und am Be-
stockungsknoten (vergl. SCHELLENBERG, Festschrift zur Feier des
10. Geburtstages von Prof. Dr. AD. KRAMER, FRAUENFELD, HUBER,
1902) liegenden Internodien und Scheiden, denjenigen der Blüten-
standsachse, sodann den unter Wasser befindlichen Teilen, wie
PFEFFER (Druck- und Arbeitsleistung usw., 1893, S. 391) und BARTH
(Diss., 1. c., S. 35) feststellten, auch den unterirdischen Ausläufern
Gelenke abgehen. Dagegen besitzen die oberirdischen Ausläufer,
soweit meine Untersuchungen reichen, alle Gelenke, dieselben treten
aber, wie es auch bei niederliegenden Halmteilen aufsteigender
Gräser oft der Fall ist, in der Regel nicht in Funktion.

29. L. Diels: Blattrhizoiden bei Drosera.
Mit Tafel XIII.
Eingegangen am 13. April 1906.

An der Gattung Drosera ist schon den ältesten Beobachtern die
schwache Entwicklung der Wurzeln aufgefallen. Neuerdings haben
wir dureh HEINRICHER’s Untersuchungen!) erfahren, dass der Keim-
ling eine echte Wurzel überhaupt nicht besitzt und statt dessen durch
die angeschwollene Basis, welehe mit Absorptionshaaren besetzt ist
seine erste Nahrung aus dem Boden aufnimmt. Später entstehen aus
den Achseln der unteren Blätter Adventivwurzeln, gewöhnlich in sehr
geringer Zahl, zuweilen nur eine einzige. Diese Adventivwurzeln
bleiben in der Regel unverzweigt, erreichen aber ansehnliche Dimen-
sionen in Länge und Umfang. Ein dichter Filz dunkelbrauner
Wurzelhaare umkleidet ihren Körper. An unseren heimischen
Sonnentau-Arten überzeugt man sich leicht von dieser Beschaffenheit,
denn sie tragen solche Adventivwurzeln in gut ausgeprägter Form.
Es ist die typische Bildung der Wurzel in der ganzen Untergattung
Rorella DC., und auch in einer kleinen Gruppe eigentümlicher Arten
des Caplandes, die ich kürzlich als Untergattung Ptyenostigma ab-
a een s

1) E. HEINRICHER, Zur Kenntnis von Drosera. In Zeitschr. Ferdinandeums
b Tirol, III Folge, XLVI (Innsbruck 1802), 1—25, Taf. 1—2. Nachtrag dazu
I. Folge, XLVII (1903), 300—301. ;

190 L. DIELS:

sondern musste!), zeigen sich jene kräftigen, doch unverzweigten
und an Zahl sehr beschrünkten Adventivwurzeln. Dagegen m":
sie bei der dritten Untergattung des Genus, die schon 1824 DE CAN-
DOLLE als „Ergaleium“ von dem Rest der Arten trennte.
Bei Ergaleium befindet sich das Caulom zu einem grossen Teile
unter der Erde. Es endet an seiner Basis in einer Zwiebel, an
deren Bildung vorzugsweise eine Reihe stark angeschwollener Nieda
blätter beteiligt sind (Taf. XIII, A). Es ist eine sehr eigentümliche
Zwiebel, insofern durch sonderbare Wachstumsvorgünge bei ihrem
Aufbau?) der Achsenteil im Innern liegt und keinerlei Bees
hervorbringt. Oberhalb der Zwiebel dagegen ist die Achse die
besetzt mit wurzelähnlichen Gebilden. Dass diese in ihrer Tracht
gänzlich verschieden sind von den Adventivwurzeln der übrigen =
seren, sieht man auf den ersten Blick. Bei näherer Betrachtung
ergibt sich dann, dass sie auch in ihrem morphologischen Wesen
nichts mit ihnen gemein haben.
Günstige Objekte zu Untersuchungen liefern besonders die Arten
der australischen Sektion Erythrorrhiza. Eine typische Art aus dieser
ruppe, Drosera erythorrhiza Lindl., die ich vom Swan River in
Alkohol mitgebracht hatte, ergibt die auf Taf. XIII dargestellten
Einzelheiten. ()
Man sieht bei ihr die untersten jener Rhizoiden (Taf. XIIL
als einfache, drehrunde Gebilde, äusserlich gewöhnlichen Wurzeln
durchaus vergleichbar, in ihrem vorderen Teile mit braunen ms
besetzt. Eine Haube fehlt jedoch. Geotropisch scheinen sie mM
different. An ihrer Insertion befindet sich ausnahmslos ein schuppen-
förmiges Niederblatt, in unauflöslichem Zusammenhang mit der es
des Rhizoides. Und zwar erscheint das Rhizoid nicht als Ann
produkt jenes Blattes, sondern vielmehr als basiskoper Fortsatz ys
Auswuchs des Blattgrundes. Höher an der Achse hinauf werden cie
Rhizoiden allmählich kürzer. Man gelangt in eine Zone, wo SI®
nicht mehr einzeln dem Grunde jener Niederblätter entwachsen, "d
dern als Zwillinge (Taf. XIIL, D), ja schliesslich sogar als Drillinge
(Taf. XIII, £) daraus hervorgehen. Gleichzeitig nimmt die Blatt-
fläche der Schuppen nach und nach an Umfang zu. Die Rhizoiden
werden immer kürzer. Zuletzt, etwa 0,5 cm unter der Oberfläche
des Bodens, hören sie ganz auf, und die Niederblätter gehen über n
die rosettenförmig zusammengedrängten Laubblätter (Taf. XII, 4, B).
Es ergeben sich also die Rhizoiden als die eigenartig modi-
fizierten Auswüchse des Blattgrundes. Genaue Seitenstücke dee
sind mir sonst im Pflanzenreiche nicht bekannt. Freilich fehlt e$

Rr ERAN

1) DIELS, Droseraceae in »Pflanzenreich*, IV, 112, S. 62. a
2) Vergl. DIELS, Droseraceae in „Pflanzenreich“ IV, 112, S. 8, 9 Bm
À. MORRISON in Transact. and Proceed. Roy. Soc. Edinburgh 1903. m

Blattrhizoiden bei Drosera. 191

mir an- Material, durch entwicklungsgeschichtliche Daten ihr Wesen
vollkommen aufzuklüren. Rein morphologisch treten sie jedoch
offenbar in Parallele zu jenen schildförmigen Niederblättern, welche
unter die Kategorie der hypopeltaten im Sinne CAS. DE CANDOLLE’s')
fallen. Z. B. stimmt der in GOEBEL's Organographie S. 529 in
Fig. 343 dargestellte Asparagus plumosus mutatis mutandis mit unserer
Drosera überein, soweit die unteren Rhizoidenblütter in Betracht
kommen. Auch gleicht er ihr darin, dass der basiskope Fortsatz zu
besonderen Leistungen bestimmt ist: er wird bei jenem Spargel zu
einem Kletterdorn. Durchaus eigenartig bei Drosera aber ist die
Duplizität oder Triplizität der Rhizoiden bei den höher gelegenen
Niederblättern.

In der Verwendung der rhizoiden Blattauswüchse zur Wurzel-
funktion und ihrer entsprechenden Ausgestaltung schlagen unsere
Droseren — bei aller morphologischer Verschiedenheit — ähnliche
Wege ein wie Utricularia. Auch dort haben wir bei gewissen ein-
fach organisierten Formen „langgestreckte, aber unverzweigte und
dünnen Wurzeln gleichende ‚Blattwurzeln’“, d. h. Rhizoiden, die den
Laubbiüttern homolog sind (vgl. GOEBEL, Organographie, S. 444, 445).

Die Rhizoiden der Drosera-Arten aus der Untergattung Ergaleium
sind demnach Teile von hypopeltaten Niederblüttern, und zwar wurzel-
artig umgebildete Teile. Sie vereinigen also zwei sehr ungewöhn-
liche Erscheinungen der Organbildung. Es sind Gebilde, die sich
dem üblichen Schema unserer Morphologie nicht einordnen.

Aber zu derartigen „abnormen“ Organen scheint die Familie der
Droseraceen überhaupt veranlagt: man denke an die Tentakeln ihrer
Blattspreiten oder an die „Borsten“ des Aldrovanda-Blattes. Diese
scheinbare Exzentrizität der Organbildung teilen sie übrigens wiederum
mit den Utrieulariaceen?). Es ist reizvoll, den Beziehungen beider
Gruppen nachzugehen, die so mannigfaltig sind und zum Teil so
überraschende Parallelen zeigen; doch bin ich überzeugt), es handelt
sich dabei nur um Konvergenzerscheinungen.

Erklärung der Abbildungen.
Fig. 1. Habitus von Drosera erythrorrhiza Lindl. Verg 1,5.
» 2. Oberer Teil von Fig.1. Ve
» 3-5. Blattrhizoiden: 3 aus der untersten, 4 aus der mittleren, 5 aus der
oberen Zone des unterirdischen Cauloms. Vergr. 6.
» 6. Spitze eines Blattrhizoides, Vergr. 12.
SE

1) Cas, DE CANDOLLE, Sur les phyllomes hypopeltés. Bull. des trav. Soc.
Bot, Génève, Nr. 8 (1897), S. 6Lif.
i OEBEL, Pflanzenbiologische Schilderungen II; in Flora LXXVII, 208;
in Organographie 444.

3) Vergl. DIELS, Droseraceae in „Pflanzenreich“ IV, 112, S. 52.

——

192 N. GAIDUKOV

30. N. Gaidukov: Über die ultramikroskopischen Eigen-
schaften der Protoplasten.
Mit zwei Figuren im Text.

Eingegangen am 22. April 1906.

Schon in meinen früheren Mitteilungen") sagte ich, dass das
Protoplasma ultramikroskopisch betrachtet aus einzelnen Teilchen
besteht. Die Protoplasmateilchen habe ich Protoplasdi Mea
mikronen genannt. Die Grösse dieser Ultramikronen scheint " r
verschieden zu sein. Die Verschiedenheit der Lichtstärke =
Teilchen zeigt, dass einige sehr helle etwa 100 uu erreichen, =
gegen andere, sehr lichtschwache, kaum die a ru E
Grösse, d. h. 5—10 uu besitzen. Die grössten Teilchen befinden
sich im Zellkern, der — wie ich schon früher sagte — sehr ue
pakt gebaut zu sein scheint. Dagegen sind die Teilchen des Reds
Plasmas (Hyaloplasma, Ektoplasma usw.) sehr winzig. Nur bei Re
günstiger Beleuchtung kann man diese kleinen Teilchen, die wr
Hyaloplasma ein Netzwerk bilden, beobachten. Besonders gut him
diese Teilchen bei der Anwendung der Achromaten zu sehen, wo
sie violett gefürbt waren’). a

Die Form der Protoplasma-Ultramikronen ist sehr verschiet d
Ausser punktförmigen Teilchen (Fig. 1, a) sieht man pes :
(Fig. 1,5) biskuit- und achtförmige Bildungen (Fig. 1,c). Die ^
sammenstellung aller dieser Bildungen erinnert sehr an die e
stadien der rundlichen Zellen. Es ist nicht unmöglich, dass dies
Ultramikronen sich wirklich teilen’). um

Ausser den schon in meinen früheren Abhandlungen erwähn :
Objekten, sind für die ultramikroskopischen Untersuchungen noc
folgende sehr günstig: die Blumenstaubhaare der Tradescantia pir
die Myxomyceten. Bei den ersteren Objekten ist der zen
sowie die Protoplasmabewegung sehr gut zu sehen, wobei man E
merkt, dass nicht nur die Protoplasma-Ultramikronen, sondern gu
die Zellkern-Ultramikronen sich bewegen. Die Bewegung pr
Teilchen ist sehr mannigfaltig. Sie sammeln sich in Klümpchen =
gehen wieder auseinander. Die Richtungen der Strömungen v

1) Diese Berichte, Bd. XXIV, S. 110. feld-
2) Ausser dem ZEISS’schen Ölimmersionssystem 2 mm mit fester Dunke ess
blende benutzte ich für die grósseren Objekte die ZEISS’schen trockenen System :
Achromat D und Apochromat 4 mit fester Dunkelfeldblende.
3) Vergl. PFEFFER, Pflanzenphysiologie I, S. 41.

Über die ultramikroskopischen Eigenschaften der Protoplasten. 193

ändern sich beständig. Leider konnte ich die Kernteilung bis jetzt
nicht beobachten. Es scheint, dass dieses feine Objekt durch die
starke ultramikroskopische Beleuchtung sehr leidet. Die Bewegung
habe ich nur bei den lebenden Zellen der Tradescantia gesehen.
Beim Absterben der Zellen sowie auch bei der vollständigen Plas-
molyse werden die Plasmateilchen sehr dicht miteinander verbunden,
und der ganze Protoplast erinnert an eine Gele. Es ist noch zu be-
merken, dass bei der starken Bewegung einige Zellkern-Ultramikronen
aus dem Zellkern in das Protoplasma übergingen.

Beim Austritt der Zoosporen aus den Sporen der Chondrioderma
sieht man ultramikroskopisch folgendes: Die Teilchen des Endo-
plasmas strömen aus den Sporen in einen von Ektoplasma gebildeten
Schlauch. Das letztere scheint eine netzförmige Struktur zu haben.
Sehr merkwürdig erscheint uns die Bewegung der Myxamoeben. Bei
der Bildung der Pseudopodien entsteht zuerst zwischen der Endo-

plasma- und der Ektoplasmaschicht ein optisch leerer Raum (Fig.2, a,r).
Dann strömen in diesen Raum die Endoplasma-Ultramikronen, drücken
auf die Ektoplasmaschicht und bilden einen Ausläufer (Fig. 2, 5). So
entsteht ein Pseudopodium. Dagegen findet beim Verschwinden dieses
Pseudopodiums ein Zurückströmen der Teilchen statt, Bildung des
optisch leeren Raumes und das Zurückziehen der äusseren Schicht.
Alle Protoplasma-Ultramikronen befinden sich in permanenter Be-
wegung. In der Kultur der Chondrioderma habe ich ausser mikro-
skopischen Myxomyceten auch ultramikroskopische gesehen, die ebenso
reit, aber ausserordentlich dünn waren und sogar ultramikroskopisch
eme sehr schwache Lichtstärke besassen. Aber die Bewegung, die
Strömungen und das Umgiessen der Ultramikronen war ebenso
sichtbar wie bei den grossen Myxomyceten. Es war sehr interessant,
die Beziehungen der in der Kultur lebenden Bakterien zu diesen
Amoeben zu beobachten. Die Bakterien (Fig. 2, s) wurden zuerst
von der Ektoplasmaschicht umhüllt, und bei dieser Umhüllung zeigte
Sich eine lebhaft oszillierende Bewegung der Bakterien. Innerhalb
der Körper einiger Amoeben sah man dagegen unbewegliche Bak-
terien. Das letzte Bild erinnert an die Skelette der Diatomeen, die

194 : A. BURGERSTEIN:

sich in dem Körper der Amoeben usw. befinden. Das Zusammen- -
fliessen zweier Myxomyceten kann man ultramikroskopisch viel früher
konstatieren wie mikroskopisch.

Vorläufig ist es noch unmöglich, diese ultramikroskopischen Be-
obachtungen der Protoplasten mit den herrschenden Protoplasma-
theorien (NÄGELI, BÜTSCHLI u. a.) zu vergleichen. Die Waben-
struktur z. B. ist darum unmöglich ultramikroskopisch zu untersuchen,
weil sogar die dünnste Plasmahaut der Vakuolen selbstleuchtend ist
und aus sehr vielen Teilehen bestehend erscheint. Jetzt ist nur
möglich, die Eigenschaften des Protoplasma mit denen der gut ultra-
mikroskopiseh untersuchten Substanzen zu vergleichen, nämlich der
Colloide. Das lebende Plasma mit mehr beweglichen Teilchen
ähnelt einer Hydrosole und das tote oder vollständig plasmolysierte
Plasma mehr einer Hydrogele. Doch diese Vergleiche können nur
annähernd sein, weil der Protoplast ein physiologisches, nicht aber
ein chemisches Individuum ist J

3l. A. Burgerstein: Zur Kenntnis der Holzanatomie
einiger Coniferen.
Eingegangen am 25. April 1906.

Untersuchungen über den anatomischen Bau des Coniferenholzes,
die zur Unterscheidung von Gattungen naeh xylotomischen Merk-
malen herangezogen werden kónnen, findet man insbesondere in den
einschlägigen Arbeiten von MOHL, WIESNER, SCHRÖDER, SAPORTA,
MÖLLER, NAKAMURA, KLEEBERG, H. MAYR und K. WILHELM. Eme
Anzahl von Coniferengattungen wurde indes rücksichtlich ihres mikro-
skopischen Holzbaues bisher noch nicht oder nur an einer einzigen
Art geprüft. Einen Beitrag zur Kenntnis der Xylotomie solcher
Genera soll die vorliegende Abhandlung liefern.

Pseudolarix Kaempferi Gord.

Über den Holzbau dieser Conifere liegen meines Wissens bisher
keine holzanatomischen Beobachtungen vor. Das mir zur Disposition
gestandene Holz erhielt ich aus dem Garten des Herrn Max LEICHTLIN
in Baden-Baden. Es war ein starker Ast mit 14 Jahresringen, star
ausgeprägter Hypotrophie und typischem Rotholz an der Unterseite.

rühholz in manchen Jahresringen allmählich, in anderen aM: o

1) PFEFFER, l. c., S. 51.

Zur Kenntnis der Holzanatomie einiger Coniferen. 195

lich unvermittelt ins Spätholz übergehend. In den Tracheiden des
letzteren häufig „Balkenbildung“'). Die Radialwände der Tracheiden
mit einer Tüpfelreihe, im Frühholze auch Doppeltüpfel; die Tüpfel
an der gemeinsamen Berührungswand häufig abgeflacht. Die Tangen-
tialwände der Tracheiden stellenweise reichlich getüpfelt. Die
Tracheiden des Rotholzes an der Radial- und Tangentialwand mit
zarten, sich kreuzenden Verdickungsstreifen. Holzparenchym spär-
lieh, diekwandig und englumig, an der Grenze des Spätholzes auf-
tretend. Markstrahlen nur aus Parenchymzellen (Leitzellen) gebildet,
bis 20 Zellen hoch, einschichtig, ohne Harzkanal. Markstrahlzellen
im Mittel 0,02 mm hoch, an der Radialwand mit 1—3 (meist 2) ein-
fachen, fast kreisrunden, relativ grossen, an der Tangentialwand mit
6—12 kleinen Tüpfeln besetzt; die Zellen diekwandig, an den Kanten
des Markstrahles dünnwandig.

Pseudolarix ist bekanntlich in der Belaubung einer Lärche ähn-
lich; die Zapfenschuppen sind jedoch nicht, wie bei dieser, bleibend,
sondern wie bei Abies abfallend. Der histologische Bau des Holzes
erinnert lebhaft an den der Tannen, und LINDLEY bezeichnet den
Baum auch als Abies Kaempferi. Die Zugehörigkeit zu den Gattungen
Lariz (L. Kaempferi Fort.) oder Pinus (P. Kaempferi Lamb.) kann
vom Standpunkte des Holzanatomen nicht anerkannt werden. Mehr
Berechtigung als Pseudolarir Kaempferi würde die von MAYR in
seiner Monographie der japanischen Abietineen (München 1890) vor-
geschlagene Bezeichnung Pseudolarix Fortunei haben, da der Baum
nicht von KÄMPFER, sondern von FORTUNE entdeckt wurde. Die
Benennung Laricopsis Kaempferi Kent., unter der VEITCH (Manual of
the Coniferae) Pseudolarix beschreibt, hat weder bei Botanikern, noch
bei Coniferenzüchtern Eingang gefunden.

Cunninghamia sinensis R. Br.

Von dieser Conifere, deren Holzanatomie gleichfalls noch nicht
bekannt zu sein scheint, standen mir mehrere Holzproben, teils aus
dem hiesigen Hofmuseum, teils aus dem botanischen Institute der
Universität in Tokio zur Verfügung.

Hoftüpfel im Astholze einreihig, im Schaftholz stellenweise auch
2weireihig und dann gegenseitig abgeflacht; Tangentialtüpfel in reich-
licher Menge ausgebildet. Holzparenchym vorhanden, oft Stärke oder
Harz führend. Markstrahlen nur aus Parenehyinzellen bestehend,
einschichtig, bis 20 Zellen hoch, ohne Harzkanal. Markstrahlzellen
0,019—0,020 mm, dünnwandig, an der Radialwand mit 1—4 (meist 2)
einfachen oder scheinbar behöften Tüpfeln in der Zellweite. Innerer
En iae

1) Näheres über die „Balken“ in den Holzelementen der Coniferen bei CARL
in den Berichten der Deutschen Bot. Gesellsch. VIII, 1890, (17).

í

196 A. BURGERSTEIN:

Tüpfelhof fast kreisrund, relativ gross (0,005—0,009 mm im Dureh-
messer).

EICHLER stellte im „Syllabus“ 1886 mit BENTHAM-HOOKER
Cunninghamia zu den Araucarieen, dagegen 1887 in ENGLER-PRANTLS
Pflanzenfamilien zu den Taxodineen. Xylotomisch ist Cunninghama
mit den Taxodineen (insbesondere mit Cryptomeria und Sequoia) viel
näher verwandt, als mit Araucaria oder mit Dammara.

Dacrydium.

Von dieser xylotomisch noch nicht untersuchten Gattung erhielt
ich aus der botanischen Abteilung des Wiener Hofmuseums zwel
Stücke Schaftholz von Dacrydium cupressinum Sol., gesammelt vom
Naturforscher REISCHEK in Neuseeland, und zwei Stücke Schaftholz
von Dacrydium Franklinii Hook. f, eingesendet von Baron FERD.
MÜLLER aus Melbourne.

Tracheiden an der Radialwand mit einreihigen, oft gekreuzten
Hoftüpfeln; Spätholz wenig entwickelt, bei Dacrydium Franklinii nur
aus 2—3 typischen Herbstholzzellen bestehend. Holzparenchym nicht
vorhanden. Markstrahlen in reicher Entwicklung, nur aus Paren-
chymzellen bestehend, einschichtig, bis 0,5 mm lang, ohne Harzkanal.
Markstrahlzellen 0,018—0,019 mm hoch, dünn- bis mitteldiekwandig,
harzführend, mit je einem grossen oder zwei kleineren Tüpfeln bc
elliptiseh-oblonger oder rhombischer Gestalt in der Tracheidenweite-

Derartige grosse Solotüpfel an der radialen Markstrahlzellwand
kommen, abgesehen von verschiedenen Pinus-Arten (z. B. P. excelsa,
Cembra, densiflora, Laricio, silvestris, Strobus, Thunbergi, tropicalis,
uncinata u. a.), nur noch bei Sciadopitys verticillata vor. Non der
Gattung Pinus unterscheidet sich Dacrydium im Holzbau wesentlich
dureh das Fehlen der Quertracheiden und Harzkanäle in den Mark-
strahlen. Zwischen Dacrydium und Sciadopitys fand ich folgende
xylotomisehe Unterschiede: Bei Daerydium sind die Markstrahlen et.
30zellig, die Markstrahlzellen 0,018— 0,019 mm hoch; bei SeiadopilJ*
sind die Markstrahlen höchstens 10zellig und die Markstrahlzellen
etwa 0,022 mm hoch. Dacrydium hat vierkantige, etwa 0,016 bis
0,020 mm lange, Seiadopitys besitzt ,schlitzaugenfórmige* oder oblong®
0,020— 0,032 mm lange Markstrahltüpfel.

Podocarpus.

Die von NAKAMURA (Untersuch. aus dem forstbotanischen In-
stitute in München, III, 1883) gegebene Charakteristik des Holzbaue®
von Podocarpus macrophylla Don fand ich vollkommen bestätigt; die-
selbe kann im allgemeinen für die ganze Gattung gelten, voD der
ich das Holz folgender Arten mikroskopisch prüfen konnte: Podo-

carpus andina Pópp., P. dacrydioides A. Rich., P. Blumei Endl., E

Zur Kenntnis der Holzanatomie einiger Coniferen. 197

ferruginea G. Benn., P. macrophylla Don, P. Nageia R. Br., P. nerü-
folia Don, P. nubigena Lindl., P. spinulosa R. Br. Das Material
stammte aus den botanischen Instituten in Wien (von der Novara-
Expedition) und in Tokio und aus dem Wiener Hofmuseum.

Tracheiden mit einer Tüpfelreihe, in den Frühzellen des Schaft-
holzes auch ab und zu Doppeltüpfel. Tangentialtüpfel je nach der
Podocarpus-Art in nngleicher Grösse und Häufigkeit vorhanden. Holz-
parenchym oft Stärke oder Harz führend. Markstrahlgewebe reich-
lich, nur aus Parenchymzellen bestehend, einschichtig, ohne Harz-
sang; einzelne Strahlen bei P. dacrydioides bisweilen über 20, bei
P. ferruginea über 30 Zellen hoch. Eigentümlich ist, dass relativ
viele Markstrahlen nur eine Zellreihe hoch sind (am Tangential-
schnitt somit einzellig erscheinen), besonders bei P. spinulosa. Mark-
strahlzellen sehr düunwandig, bei den einzelnen Arten von ver-
schiedener Höhe (0,015—0,020 mm), häufig Harz führend, mit 1—2
scheinbar behöften Tüpfeln in der Zellweite.

Araucaria.

Uber den Holzbau von Araucaria fand ich folgende Literatur-
angaben. SCHACHT berichtet (Botan. Zeitg., 1862, S. 409) über den
Stamm von Araucaria brasiliensis: „Das Holz besteht aus stark ver-
dickten Holzzellen, welche an den Radialwänden nur eine (kursiv
gedruckt) Reihe kleiner Tüpfel besitzen, und aus sehr schwach ver-
diekten, einreihigen Markstrahlen, welche 1- 6 Zellen hoch sind und
kleine Tüpfel mit schief gestelltem Spaltenporus zeigen.“ Diese An-
gaben sind aber selbst für Astholz, welches SCHACHT offenbar vorlag
(bekanntlich hat H. VON MOHL darauf hingewiesen, dass die „jüngeren

tammstücke* der von SCHACHT untersuchten Coniferen in Wirklich-

keit Aststücke waren) nicht zutreffend. Ich selbst habe Schaft und
auch Astholz von Araucaria brasiliensis mikroskopisch geprüft und
gesehen, dass an der radialen Tracheidenwand die Tüpfel im Schaft-
holz in 1—4, im Astholz in 1—2 Reihen stehen; die Markstrahlen
sind in ersterem bis 20 Zellen, in letzterem bis 6 Zellen hoch.
WILHELM gibt in seiner Bearbeitung des Abschnittes „Hölzer“ in
WIESNER’s „Rohstoffen des Pflanzenreiches*, II. Aufl., II. Bd., S. 145,
folgende Charakteristik der „Araucariaceae“: Harzgänge fehlen.
Markstrahlen typisch einschichtig, nur aus Parenchym bestehend.
Wände der Markstrahlzellen dünn, ohne deutliche Tüpfelung. Hof-
tüpfel der Holzstrangtracheiden einander meist berührend und oft
segenseitig abflachend, nicht selten zu zwei bis drei nebeneinander.
Holzparenchym höchst spärlich oder fehlend.

Zu dieser Charakteristik, von der nicht angegeben ist, auf welche
Art oder Arten sie sich bezieht, habe ich auf Grund meiner Unter-

suchungen von Araucaria Bidwillii Hook. Ar. brasiliensis A. Rich, —

198 A. BURGERSTEIN: Zur Kenntnis der Holzanatomie einiger Coniferen.

Ar. Cunninghamii Sweet, Ar. excelsa. R. Br., Ar. imbricata Pav. und
Ar. Rulei F. Muell. (alle aus dem naturhistorischen Hofmuseum in
Wien) nur wenig beizufügen. Die Holzstruktur der Gattung Arau-
caria wäre nach WILHELM’s und meinen Beobachtungen die folgende:

Frühtracheiden im Stammholz weitlumig, 0,04—0,06 mm und
darüber; Hoftüpfel an der Radialwand in 1—4 Reihen, und V
mehrreihig, dann gegenseitig polygonal abgeflacht; Tangentialtüpfel
ebenfalls reichlich, stellenweise auch zweireihig. Holzparenehym
nicht ausgebildet. Markstrahlen nur aus Parenchym bestehend, kr
schichtig, ohne Harzgang. Markstrahlzellen je nach der Spezies n:
Provenienz (Ast, Schaft) 0,024—0,032 mm hoch, dünn bis sehr dünn-
wandig, mit 1—10 kleinen, scheinbar behóften Tüpfeln in der Zellweite.

Durch die mehrreihigen, polygonalen Tracheidentüpfel und die
hohen, zart- und glattwandigen Markstrahlzellen ist die Hen
von Araucaria jener von Dammara sehr ähnlich. Zum Unterschiede
fand ich, dass bei Dammara die Tüpfel an der Radialwand der
Tracheïden sehr oft gekreuzt sind und dass der innere Hof der
Tracheïdentüpfel fast die Länge des Durchmessers des äusseren
Tüpfelhofes erreicht.

Libocedrus, Frenela, Fitzroya.

In einer übersichtlichen Zusammenstellung der anatomischen Merk-
male der Hölzer der nordamerikanischen Coniferen hat H. MAYR)
für die Gattungen Cupressus, Taxodium, Sequoia, Chamaecyparis, Thuja,
Libocedrus und Juniperus eine kurze Generalcharakteristik gepi
Auf Grund meiner Untersuchungen vieler (auch südonropäiathan mE
japanischer) Arten der genannten Gattungen, zu denen noch a
und Thujopsis hinzukommt, kann ich nur bestátigen, dass die Kei
pressineen einen im wesentlichen so übereinstimmenden histologise T
Bau des Holzes zeigen, dass hier die generelle Unterscheidung Ee
möglich ist. Nur das obengenannte (übrigens zu den Taxon
gehörige) Taxodium distichum weicht einigermassen ab: durch die (
Stammholze) bedeutende Weite (0,06—0,07 mm) der Frühtrachelehl
der Ausbildung von zumeist zwei- und dreireihigen Tüpfeln an T
selben, der mächtigen Wanddicke (0,02 mm) der Spättracheiden un )
der bei Cupressineen nicht vorkommenden Höhe (0,023 —0,024 mm,
der Markstrahlzellen. Cu-

on den vielen, von mir mikroskopisch durchmusterten V5
pressineenhölzern führe ich hier nur Labocedrus decurrens Torr»; T
tetragona Endl., Frenela (Callitris) cupressiformis Vent. und Te
patagonica Hook. f. an, deren nähere Untersuchung mir wünschen P.
wert schien. Für diese vier Arten ergibt sich:

1) Die Waldungen von Nordamerika usw. München (RIEGER) 1890. de
Fremdlündische Wald- und Parkbäume für Europa, Berlin (PAREY) 1906. E

R. EWERT: Zur Frage der Kupferwirkung auf die Pflanze, 199

Tracheiden an der Radial- und Tangentialwand einreihig und
reichlich getüpfelt. Holzparenehym (meist reichlich) entwickelt, mit
Harz erfüllt. Markstrahlen nur aus Parenehymzellen bestehend, ein-
schichtig, ohne Harzgang (bei Libocedrus tetragonus und Fitzroya kaum
über 10, bei Frenela meist nicht über 15, bei Libocedrus decurrens
bis 20 Zellreihen hoch).

Markstrahlen dünnwandig, bei Frenela und Libocedrus 0,021 bis
0,022 mm, bei Fitzroya nur 0,015— 0,016 mm hoch, mit 1—5 kleinen,
elliptischen, einfachen oder scheinbar behöften Tüpfeln in der Zellweite.

Vergleicht man mit dem Vorstehenden den anatomischen Holzbau
der Gattungen Thuja, Thujopsis, Biota, Chamaecyparis, Cupressus und
Juniperus, so ergibt sich, dass die ganze Abteilung der Cupressineen
eine so übereinstimmende Holzstruktur besitzt, dass eine spezielle
xylotomische Gattungsdiagnose kaum möglich ist.

Schliesslich erfülle ich eine angenehme Pflicht, wenn ich den
Herren Prof. Dr. M. MIYOSHI und Prof. Dr. R. VON WETTSTEIN,
sowie dem Abteilungsvorstande des naturhistorischen Hofmuseums in
Wien, Dr. ALEX. ZAHLBRUCKNER, für das mir zur Verfügung ge-
stellte Untersuchungsmaterial meinen besten Dank ausspreche.

32. R. Ewert: Zur Frage der Kupferwirkung auf die Pflanze.

(Eine Entgegnung auf den gleichbetitelten ' Aufsatz von Geheimrat
; Dr. R. ADERHOLD, Heft 2, 1906, in diesen Berichten).

Eingegangen am 18. März 1906.

Zunächst danke ich Herrn Geheimrat ADERHOLD, dass er meiner
Anregung nachgekommen ist und seinen Standpunkt zur Frage der
Kupferwirkung auf die Pflanze klargestellt hat.

i s ist psychologisch wohl zu verstehen, wenn ADERHOLD, der
sich in Wort und Schrift für eine begünstigende Reizwirkung der
Kupferkalkbrühe stark engagiert hat, sich nieht gleich meiner gegen-
teiligen Auffassung anschliesst. Aber eine gerechtere Kritik meiner
diesbezüglichen Arbeiten hatte ich eigentlieh von seiner Seite er-
Wartet. Besonders erstaunt bin ich darüber, dass nach seiner Beur-
teilung sich die Ergebnisse meiner Vegetationsversuche mit Kar-
toffeln fast in ihr Gegenteil verkehren.

Das Resultat meines I. Vegetationsversuches mit Kartoffeln vom
Jahre 1902, der lediglich einen kleinen Vorversuch mit fünf Pflanzen
Teprüsentierte und bei welchem die gekupferten Pflanzen stürke-
reichere Knollen geliefert hatten, wurde drei Jahre hindurch durch

200 | B. EWERT:

eine Reihe von neuen Vegetationsversuchen auf seine allgemeine
Gültigkeit geprüft, und dabei auf alle diejenigen Massregeln Rück-
sicht genommen, welche speziell ADERHOLD und SCHANDER zur Er-
höhung der Wirksamkeit der Brühen empfohlen haben: Eisenzusatz,
Anwendung konzentrierter Brühen, nachträgliches Bespritzen borde-
laisierter Pflanzen mit Regenwasser. Es wurden ferner zur Erhöhung
der Genauigkeit der Versuche nicht allein grössere und daher für
die Entwickluug der Kartoffelpflanze geeignete Vegetationsgefässe
gewählt, sondern auch mit einer viel grösseren Anzahl von Pflanzen
operiert. Der V. Vegetationsversuch ist z. B. mit 132 Pflanzen
durchgeführt worden; nichtsdestoweniger spielt ADERHOLD denselben
gegen den I. Vegetationsversuch (mit 5 Pflanzen durchgeführt) als
gleichwertig aus. Wird letzterer als ein Versuch hingestellt — was
ich doch nur der zeitlichen Anordnung wegen getan habe — 80 be-
deuten meine Versuche mit Kartoffeln in den Jahren 1903, 1904 und
1905 auf diese Einheit bezogen mindestens eine 17fache Wieder-
holung des I. Versuches; denn es sind in diesen drei Jahren 116 ge-
kupferte in 5l Gefässen mit 84 unbehandelten Pflanzen in 39 Grefässen
in Vergleich gestellt worden, wobei nur einmal 3 gekupferte gegenüber
3 unbehandelten Kartoffelstauden einen Mehrertrag ergeben haben’).

Nehme ich aber, wie man es gewöhnlich zu tun pflegt, 3 gegen
3 Vegetationshäfen als Versuchseinheit an, so sind entsprechend den
obigen Zahlen 7,7 pCt. aller Versuche für ADERHOLD, dagegen
92,3 pCt. derselben für EWERT ausgefallen. CE

Gegenüber diesem Tatsachenmaterial haben daher die Sätze
ADERHOLD’s: „Es zeigen aber auch EWERT’s Versuche selbst“ F
nämlich die Ungeeignetheit der Kartoffel als Versuchspflanze — UN
„Diese Gegensätze trotz der anerkannten Sorgfalt in der Durch-
führung der Versuche!“ sachlich wohl nur eine sehr geringe Bedeutung

Noch günstiger für meine Auffassung —- und die Ergebnisse der
Vegetationsversuche mit Kartoffeln bestätigend — sind die Versuche
mit Buschbohnen, mit 240 Pflanzen durchgeführt, und die Versuche
mit Radieschen, mit 160 Pflanzen durchgeführt. Letztere hat ADER-
HOLD überhaupt vergessen zu erwähnen, trotzdem auch hier die 8°-
kupferten Pflanzen ganz nach seinem Sinne zeitweilig dem Regen
ausgesetzt oder mit Wasser bespritzt wurden.

1) Bei dem VI. Vegetationsversuch mit Kartoffeln hat ADERHOLD abert
dass die 2 gekalkten Pflanzen als kränklich bezeichnet waren und das Saatgut
die 2 mit Gipswasser behandelten Pflanzen besonders kräftig ausgefallen war, wm
ebenfalls ausdrücklich bemerkt worden ist, Es war also in diesen beiden Fällen
tatsächlich nicht die genügende Gleichheit in den Versuchsbedingungen vorhanden
und daher der ungleiche Erfolg. Dagegen war dieses Erfordernis bei den 14 sn >
kupferten und 6 unbehandelten Pflanzen hinlänglich erfüllt und bei ersteren au
ein Minderertrag zu verzeichnen.

Zur Frage der Kupferwirkung auf die Pflanze. 201

Ich habe von meiner Seite mich wohl hinreichend bemüht, um
eine reelle Basis für meine Behauptungen zu schaffen. Wenn ich
aber einmal kurz darauf zurückgreife, was ADERHOLD getan hat, um
mit Hilfe des Vegetationsversuches die Reizwirkung der Kupferbrühe
auf die Pflanze zu erweisen, so finde ieh nur einen Feldversuch mit
Buschbohnen, der ausfállt, weil ein frühzeitiger Frost die Ernte ver-
niehtet hat. Das ist alles! Nichtsdestoweniger hat ADERHOLD den
Eisenzusatz zur Bordeauxbrühe ganz allgemein empfohlen.

Da die kritischen Bemerkungen ADERHOLD's über meine At-
mungsversuche in ühnlichem Sinne wie diejenigen zu meinen Vege-
tationsversuchen gehalten sind, so gehe ich nicht näher auf dieselben
ein zumal ADERHOLD ja die Richtigkeit des Grundsatzes zugibt,
dass die Atmung von der Assimilation abhängig ist. Deutelungen
an diesem Satz haben ohne experimentellen Beweis kaum einen Wert.

Meine Versuche mit halbseitig bordelaisierten Blättern, die voll-
ständig im Einklange mit den Ergebnissen meiner Vegetations-
versuche und Atmungsversuche stehen und aus denen deutlich hervor-
geht, dass die Stärke in bordelaisierten Blattteilen langsamer gebildet
und langsamer abgeführt wird, ignoriert ADERHOLD ganz.

Indem ich ADERHOLD bewog, sich zu der Kupferfrage zu äussern,
hatte ich eigentlich erwartet, dass er seine gegenteilige Anschauung
auf irgend welchem neuen, positiven Material stützen würde; denn
Assimilationsversuche mit gekupferten Pflanzen waren schon seit
längerer Zeit von der biologischen Anstalt angekündigt worden.
Meine Annahme, dass Vegetationsversuche mit Kartoffeln in Dahlem
angestellt seien, hat sich nach ADERHOLD’s Richtigstellung als irr-
tümlich erwiesen, da am genannten Orte nur beobachtet worden ist,
dass bei einigen Kartoffelsorten die Kupferwirkung sich dadurch
geltend machte, dass das Laub intensiver grün war und auch länger
grün blieb.

ADERHOLD beruft sich daher auf die Literatur oder gibt sich
rein theoretischen Spekulationen hin.

An der Hand der Literatur sucht ADERHOLD speziell nachzu-
weisen, dass die Kartoffel deswegen kein geeignetes Versuchsobjekt
sei, weil Vegetationsversuche auf freiem Felde bald für, bald gegen
eme begünstigende Reizwirkung der Kupferkalkbrühe sprechen. Die
Geschiehte des Felddüngungsversuches lehrt aber ganz das Gleiche
selbst für Düngemittel, über deren gute Wirksamkeit man heute
nicht mehr im Zweifel ist, und selbst für Pflanzen, welche viel
weniger empfindlich gegen geringe Differenzen der Bodenbeschaffen-
heit sind wie die Kartoffel‘). Erst die von WAGNER eingeführten
Ensure EE
, _1) Die Ergebnisse der Feldversuche sind auch deswegen schon unsicher, weil
der Einfluss des in den Boden gelangenden Kalkes der Bordeauxbrühe gar nicht
*rmessen werden kann. `

Ber, der deutschen bot. Gesellsch. XXIV. 15

202 B. EWERT:

Vegetationsversuche in besonderen Vegetationsgefässen gaben hin-
längliche Sicherheit für die Beurteilung eines Düngemittels.

Das ist es ja gerade, was ich ADERHOLD und anderen, die sich
mit der Kupferfrage beschäftigt haben, vorwerfen muss, dass sie sich
gar nicht einmal die Mühe gegeben haben, durch exakte Vege-
tationsversuche festzustellen, ob durch das Kupfern der Pflanzen
wirklieh ein Mehrertrag zu erzielen ist.

Der Feldversuch — dieses gróbste physiologische Experiment! —
hat tatsächlich die Unterlage für die Behauptung gebildet, dass
zeitweilig in bordelaisierten Blättern vorgefundene Stärkeanhäufungen
als der Ausdruck einer erhöhten Assimilationstätigkeit zu betrachten
sind. Es ist kein Wunder, dass auf einem so unsicheren Fundament
Trugschlüsse in einer Mannigfaltigkeit und Vollendung sich auf-
bauten, wie sie die Pflanzenphysiologie so leicht nicht wieder er-
leben wird. i

ADERHOLD sagt ferner, er habe gegen den ersten Teil meiner
Vegetationsversuche mit Recht den Vorwurf erhoben, dass meme
Versuchspflanzen der Einwirkung des Regens entzogen seien und
somit meine Versuche nicht den natürlichen Verhältnissen ent-
sprächen. Dagegen will ich nochmals ausdrücklich hervorheben, dass
die physiologische Wirkung der Brühen (Stärkeanhäufungen in den
Blättern und stärkeres Ergrünen derselben) ja ganz vorzüglich em-
getreten ist, trotzdem die bordelaisierten Pflanzen nicht vom Regen
getroffen worden sind. Gerade im regenarmen, aber auch sehr
sonnigen Sommer 1904 sind meine diesbezüglichen Experimente aU
bordelaisierten Blättern ausgezeichnet gelungen.

Wenn ADERHOLD sagt, er stimmt mit mir darin überein, dass
das Eindringen winziger Spuren von Kupfer in die Pflanze die
physiologische Wirkung in der Pflanze hervorruft, so habe ich doch
dagegen einzuwenden, dass ich stets auch die Schattenwirkung der
Kupferkalkkruste als integrierenden Teil der physiologischen Wirkung
betrachtet habe, wenngleich ich in derselben — entgegen ui
SCHANDER’schen Auffassung — einen Faktor erblicke, der immer
nur einen verzógernden Einfluss auf den Stoffwechsel der Pflanze
auszuüben vermag.

Seine frühere Behauptung, dass der zufällige Eisengehalt der
eigentliche wirksame Bestandteil der Kupferkalkbrühe sei, hat ADER-
HOLD nunmehr, wenn auch erst nach hartnückigem Rückzugsgefecht;
fallen lassen, weil er, wie er schreibt, aus der neuen Literatur €r-
sehen hat, dass auch ohne Eisenzusatz die Bordeauxbrühe ihre be".
kannte physiologisehe Wirkung auszuüben vermag. Er hätte aber
ebenso gut aus der neuen Literatur — siehe die SCHANDER sche?
und meine Publikationen — entnehmen kónnen, dass auch ohne
Kupfer, z. B. durch Bedeckung des Laubes mit Kalk, Papier usw-

Zur Frage der Kupferwirkung auf die Pflanze. 203

intensiveres Ergrünen, lüngeres Grünbleiben des Laubes sowie Stürke-
‚anhäufungen in den Blättern hervorgerufen werden können.

DERHOLD wiederholt auch jetzt die Behauptungen, dass ge-
wisse, sehr geringe Mengen Kupfer ein Reizmittel für die höheren
chlorophyllführenden Pflanzen sein können, weil sich andere Gifte
bei submersen Pflanzen oder weil Kupfersalze bei gewissen Pilzen
sich als solche erwiesen haben. Diese Zitate aus der Literatur
würden aber erst einen Wert für die vorliegende Frage erlangen,
wenn der mit ihrer Hilfe bewerkstelligte Analogieschluss dureh ein
entsprechend angestelltes Experiment auf seine Richtigkeit geprüft
worden wäre‘). Das ist aber bisher von ADERHOLD’s Seite nicht
geschehen.

Die MIANT’schen Untersuchungen über die Keimung von Pollen-
kórnern in Kupferwasser, welche ADERHOLD zur Stütze seiner Auf-
fassung anführt, hat SCHANDER nachgeprüft und hat eine Reizwirkung
des Kupferwassers nicht feststellen kónnen. Aber auch dieses Argu-
ment als Tatsache genommen, besässe keine Beweiskraft, da vom
besseren Wachstum der Pollenkórner bis zur Erhöhung der Assimi-
lationstätigkeit chlorophyllhaltiger Blätter noch ein weiter Weg ist.

ADERHOLD hat auch wohl selbst herausgefühlt, dass diese und
andere Einwände, auf die ich hier nicht näher eingegangen bin,
nicht stichhaltig sind, und es hat sich bei ihm das Bedürfnis, selbst
zu experimentieren, herausgestellt. Er hat daher neue Untersuchungen
in der Kupferfrage in Aussicht genommen, und wenn ich zu diesem
Entschlusse etwas beigetragen habe, so ist das ein Erfolg, mit dem
ich mich vorläufig vollständig zufrieden gebe.

Wenn ich es für „angebracht“ gehalten habe, dass sich ADER-
HOLD zu der vorliegenden Frage äusserte, so lag mir nichts an der
Wiederholung seiner schon an anderer Stelle ausgesprochenen Hypo-
thesen, sondern dieses „angebracht“, das ADERHOLD offenbar miss-
verstanden hat, bezog sich weniger auf mich, als auf die Praxis, die
ein Interesse an der wissenschaftlichen Aufklärung der physio-
logischen Wirkung der Kupferkalkbrühe hat. Es hatte nach ADER-
HOLD’s mündlichen Äusserungen wieder den Anschein, dass die Praxis
mit einer neuen Vorschrift, wie die physiologische Wirkung der
Bordeauxbrühe am besten hervorzurufen sei — nämlich durch nach-
trägliches Bespritzen der gekupferten Pflanzen mit Regenwasser —
bedacht werden sollte. Diese Massregel, die im Verein mit der
sonst noch empfohlenen Anwendung eisenhaltiger oder sehr kon-
zentrierter Brühen ganz danach angetan wäre, unser bestes Fungizid
nn re

U Ich habe. in. meinen Veröffentlichungen derartige Zitate aus der Literatur
deswegen auch absi chtlich nicht gebracht, sie können nach meiner Auffassung nur
verwirren, nicht klären.

15*

204 E. LOEW:

in Misskredit zu bringen, kann ADERHOLD aber nicht befürworten,
da irgendwelche diesbezügliche beweiskräftige Versuche von seiner
Seite überhaupt nicht vorliegen. Nach Feststellung dieser Tatsache
halte auch ich eine weitere Polemik für unnötig.

Proskau, den 24. April 1906.

33. E. Loew: Der Saisondimorphismus von Typha minima Funk.
Eingegangen am 26. April 1906.

In der Sitzung des Botanischen Vereins der Provinz Branden-
burg vom 12. Mai vorigen Jahres!) habe ich eine Variationsform von
Typha minima vorgelegt, bei der — ähnlich wie bei der von JORDAN
aufgestellten Typha gracilis — das dicht unter der Infloreszenz
stehende, in normalem Fall nur scheidenartig entwickelte Laubblatt
eine lange, den Blütenstand überragende Lamina ausgebildet hatte.
Diese Form war von Herrn Dr. HARZ bei Rheineck in der Schweiz
am 13. Mai 1898 gesammelt worden und gelangte mit anderen nor
malen Exemplaren gleicher Art, durch Tauschverbindung mit Herm
O. LEONHARDT in Nossen in meine Hände. Das betreffende Exem-
plar erschien mir bei meiner Bearbeitung der deutschen Typha-Arten
für die , Lebensgeschichte der Blütenpflanzen Mitteleuropas* so wichtig,
dass ieh es in dem genannten Werke?) kurz beschrieb und auch
durch eine Abbildung erlüuterte. Ich erblickte in der von mir auf-
gefundenen Variation den deutlichen Hinweis auf einen hier schon
von anderer Seite?) vermuteten Saisondimorphismus, infolgedessen -
aus der Stammart Typha minima sich die später blühende Typha
gracilis abgezweigt hat.

Aus Interesse für diese Frage wendete ich mich an den Sammler
der von mir beschriebenen Variation, Herrn Realschuldirektor Pro-
fessor Dr. HARZ in Bamberg, mit der Bitte um Auskunft sowohl
über die nähere Beschaffenheit des Standortes von Typha minima bei

1) Verh. Bot. Ver. Prov. Brandenburg XLVII (1905), S. XL—XLI.

2) KIRCHNER, LOEW und SCHROTER, Lebensgeschichte der Blütenpflanze?
Mitteleuropas. Bd. I (Stuttgart 1906), Lief. 4, S. 368—369.

9) Vergl. P. ASCHERSON und P. GRAEBNER, Synopsis der mitteleuropäischen
Flora. Bd. I (1896—1898), S. 277. — Auch M. CH. GODRON sagt in seiner Flore
de Ja Chaine Jurassique (Paris 1865) S, 813 von der Herbstform serotina (= Typha er
gracilis Jord.): „Ce m'est certainement qu'une floraison accidentelle et automnale ;
des fascicules foliaires du type.“ 3

Der Saisondimorphismus von Typha minima Funk. 205

Rheineck, als auch über sonstige Wahrnehmungen bezüglich des Auf-
tretens der Variationsform. Durch das liebenswürdige Entgegen-
kommen des genannten Herrn bin ich jetzt imstande, meine früheren
Mitteilungen hier in einigen wesentlichen Punkten ergänzen zu können.

Herr Direktor HARZ war so gütig, mir Belegexemplare einer von
ihm gefundenen Typha minima-Form zu übersenden, die er schon
vor geraumer Zeit an dem in Rede stehenden Standort bei Rheineck
— und zwar Mitte August 1888 — gesammelt hatte. Er hatte
schon damals die ihm monstrós erscheinende Lünge der subfloralen
Laubblätter richtig wahrgenommen und die auffallend verspätete
Blütezeit sich durch den Umstand erklärt, dass die Pfanze an ge-
nannter Stelle teilweise abgemäht und dadurch das Austreiben der
Infloreszenz verzögert worden sei, wie dies eine den Exemplaren zur
Zeit des Einsammelns beigefügte, handschriftliche Notiz erkennen
lässt. Auf die Beziehungen der von ihm aufgefundenen monströsen
Form zu der JORDAN’schen Typha gracilis und auf die damit zu-
sammenhängende Frage eines möglichen Saisondimorphismus der
Typha minima ist Herr Direktor HARZ erst durch meine darüber
veröffentlichten und ihm übersendeten Mitteilungen aufmerksam ge-
macht worden.

Die mir übersendeten, Mitte August gesammelten Exem-
plare des Herrn Direktor Dr. HARZ gehören zweifellos der-
selben Variationsform von Typha minima an, die ich früher
beschrieben habe.

Das obere subflorale Laubblatt hat an diesen Exemplaren eine
Lamina von 28—38 cm entwickelt, die den Blütenstand um 11—27 cm
überragt, während die Länge der rudimentären Lamina an den
subfloralen Scheidenblättern der Typha minima nach Angabe der
mitteleuropäischen Synopsis!) in seltenen Ausnahmefällen höchstens
2 cm beträgt. Das von mir abgebildete Exemplar der Variationsform
besass an dem subfloralen Laubblatt eine Spreite von 26 cm an einer
etwa 15 cm langen Blattscheide. Auch die sonstigen Merkmale ausser
der späten Blütezeit und der stark verlängerten, subfloralen Blatt-
Spreite sprechen dafür, dass die von Herrn Direktor HARZ auf-
gefundene Herbstform der JORDAN'sehen Typha gracilis mindestens
sehr nahe steht oder vielleicht mit ihr identisch ist. So beträgt z. B.
das zwischen der münnlichen und der weiblichen Infloreszenz liegende,
blütenlose Zwischenstück an den mir vorliegenden Exemplaren der
Herbstform 3—3,4 cm, während es bei normaler Typha minima in
der Regel kürzer zu sein pflegt. Auch stimmen die an den mir
‚vorliegenden Exemplaren gemessenen Längen der männlichen und
weiblichen Infloreszenz mehr mit den für Typha gracilis angegebenen
en i

1) A.a.0, S. 276.

206 E. LOEW: Der Saisondimorphismus von Typha minima Funk.

Masszahlen überein, als mit denen von Typha minima, bei der sie
grösser zu sein pflegen. Doch will ich die Frage nach der voll-
kommenen Identität der bei Rheineck aufgefundenen, herbstblütigen
Variation. mit der JORDAN schen Typha gracilis noch als eine offene
bezeichnen, da ich reichliches und vollkommen frisches Material von
letzterer zu untersuchen bisher keine Gelegenheit hatte").

n dieser kurzen Mitteilung mag es genügen, die bisherigen Er-
mittelungen über das im Titel genannte Thema nach den mir zu-
gegangenen wertvollen Mitteilungen des Herrn Direktor HARZ in
folgender Weise zusammenzufassen:

Typha minima tritt unweit der Einmündung des Rheins in den
Bodensee bei Rheineck in drei deutlich verschiedenen Formen auf,
nämlich: i

a) Einer im Mai blühenden normalen Frühjahrsform mit rudi-

` mentär bleibender Lamina der subfloralen Blätter.

b) Einer ebenfalls im Mai auftretenden Variationsform mit stark
entwickelter Lamina der subfloralen Blätter. Diese Form
wurde bisher nur in dem einzelnen, von mir a.a. O. be-
schriebenen und abgebildeten Exemplare nachgewiesen.

c) In einer von Herrn Direktor HARZ im August 1888 beob-
achteten Herbstform, die nach Ansicht des Sammlers wahr-
scheinlich durch di teilweise Abmähen der betreffenden
Exemplare beeinflusst ist.

Herr Direktor HARZ erklürt es ausdrücklich für ausgeschlossen,
dass etwa das von mir unter der Normalform aufgefundene ab-
weiehende Exemplar versehentlieh zwischen die im Mai gesammelten
Exemplare geraten sein könnte. Jedenfalls bedürfen daher die
näheren Umstände, unter denen die in Rede stehende Variation bei
Rheineck auftritt, sowie auch das Verhalten der echten JORDAN ’schen
Typha gracilis am Originalstandort bei Lyon noch weiterer Auf-
klärung, zu der ich im Laufe des nächsten Sommers weitere Bei- |
träge zu gewinnen hoffe.

1) Der Vollständigkeit wegen ist zu erwähnen, dass die von mir gemessenen
Dimensionen der Pollenzellen — und zwar sowohl an der herbstblütigen, als der
Frühjahrsform von Rheineck — nicht genau mit den von KRONFELD in der €
graphie der Gattung Typha Tourn. [Zool.-Bot. Ges. Wien, Bd. XXXIX (1888), S A
angegebenen Werten übereinstimmen. Derselbe gibt nämlich für Typha minima
Durchmesser der einzelnen Pollenzellen 26 y und für Typha gracilis (= Typha a Mar-
tini) 26—83 u an, während ich als Durchschnittswert von je 10 Messungen van p)

rühjahrs- und Herbstform nur 20, — also die nach KRONFELD für 79p^
Shuttleworthi, gefundene Dimension — festzustellen vermochte; ich habe diese Werte
durch direktes I der Pollentetraden und Division durch 2 erhalten. Mög-
licherweise hat KRONFELD ein anderes Messungsverfahren angewendet, so dass si
hieraus die Kbireichinig des Mittelwertes erklären würde,

aus S
3 ”

Da der Vorsitzende der ii kir E P ‚Sitzungen im Jahre 1906, Herr
Geheimrat Engler, in a ersten Tag es Mai von seiner Reise zurückerwartet
werden die Herren Autoren aret alle wissenschaftlichen Zusendungen

unter genauer Angabe tel Adresse des poteris dti fortan an denselben, Steglitz
bei Berlin, Neuer botanischer Garten, zu rich

Die wissenschaftlichen Sitzungen finden mit Ausnahme en Monate August und
September am letzten Freitag donis Monats Abends 7 Uhr s

UP Sämtliche Mitteilungen für die Berichte müssen spätestens acht Tage
vor der Sitzung, für welche sie bestimmt sind, dem Vorsitzenden vollständig
druckreif im Manuskript — die Tafeln genau im Format (12/18 em) — ein-

ereicht werden. ‚Die Mitteilungen sollen der Regel nach den Umfang. von

ekseiten nicht überschreiten. (Re lement $ 19.) Die Aufnahme =
Mitteilungen, Vends in unrichtigem Deutsch abgefasst sind, muss wegen
daraus entstehenden Unzutrüglichkeiten beanstandet werden. Die ite ae
betrifft auch Arbeiten, welche Diagnosen in fehlerhaftem Latein enthalten. Es
wird gebeten, im Manuskript nur eine Seite zu entier ei und am Kopfe des-
selben die Anz der gewünschten Sonderabdrücke anzugebe

Die Verantwortliehkeit für ihre Mitteilungen tragen die "V efidbdé selbst.

Alle auf die Veróffentlichung der Berichte bezüglichen Schriftstücke, Korrek-
turen usw. sind zu senden an Herrn Prof. . Müller, Steglitz bei A
Zimmermannstr. 15, IT. ou unmittelbarer Verkehr zwischen den Autoren und
Druckerei findet nicht s

Vorstand und Kommissionen der Gesellschaft für das Jahr 1906.

Tür d Generalversammlung: Schwendener, Präsident; Haberlandt, Stell-
v

Für die vissenschaftlichen Sitzungen in Berlin: Engler, Vorsitzender; Kny, erster
oda rn Wittmack, zweiter Stellvertreter; O. Reinhardt, onur Schrift-

öhne, twelter Schriftführer, Lindau, dritter Schriftführe

debole: 0.Mü ller.

Redaktions-Kommission: A. Engler, O. Reinhardt, Köhne, Lindau, Ascherson,
Kolkwitz, Gilg.

Geschäftsführender Sekretär: C. Müller.

Alle Geldsendungen, sowie die auf das pr der Jahresbeitráge bezüglichen
Schriftstücke, werden franko „An die Kur- und Neumärkische Darlehnskasse

inn !
die m Miren Gebr. Borntraeger, Berlin SW. 11, Dessauerstr. 99, » 2
chten. Adressen ie all i : den „Be- =

b A ä ud we alle Mitgliede:
richtigun ige hàüftliche Mitteilungen bittet man an Herrn
Dr. EM Müller, Steglitz bei Berlin, Zimmermannstr. 15, II, zu senden.

Ass E TURIN

Sonderabdrücke aus unseren Berichten
unterliegen folgenden Bestimmungen: 8 ee

1. Jeder Autor erhält 50 Sonderabdrücke init iiia broschiert t
kost tenfrei geliefert. m
2. Für Mehrabzüge wird, sofern die Baetens der Überzahl vor der letzten zc.
Korrektur er erfolgt, die Berechnung nach Jelgendem, Tarif dur urchgeführt Me

l. für jeden verwandten Bogen Papier zum ge 0C
2. für jede schwarze Tafel einfachen Pormaten .— : 5 Won gs ac
.$. bei It Tafeln für er Farbe FN le.
Tafel m

4. bei Dei pro. Tafel m 3 xs - po
5. Buchbinderlohn für jeden Abdruck . ae dis ee
x für jeden Umschlag. ? 22 ^ ue e
. für einen besonderen Titel ud dk Umschlag,
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Die Heimatkunde in der Schule

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a nahegebracht werden soll. Der Verfasser legt seü
Beobachtungen nich: den verschiedenen Lehr- und
X en ogliedert vor. Die Mahnunger
gin um die et de | Verständnisses für Heimat
und Heimatschutz hochverdienten Gelehrten wirken so
‚eindrucksvoll, dass man. dem. Buche: die weiteste ye
— breitung bei Behórden, Anstaltsleitern und Lehrern
= 2 „znschen, MUSS,

| an Mo jenden zweiten: ‚Auflage ist jt gegenüb
dem der ersten Autage um mehr als ein Drittel es s

‚Bernburger sir. 30.

BAND XXIV. JAHRGANG 1906. HEFT 5."

ERICHT

DEUTSCHEN
BOTANISCHEN GESELLSCHAFT.

GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882,

Inhaltsangabe zu Heft 5.

Seite

Sitzung vom 25. Mab806.,. 5.557 3 51.352. c
Mitteilungen:
94. Arthur Meyer: Über Alfred Fischers a der
Bakterien . . . 208
35. Werner Kegel: SER NN Elodeae, ein Wassen

mit auffallender Konidienbildung. (Mit drei Abbildungen) 213
36. A. Ursprung: Über den NL adétiechaniemus des Trichia-
.. Capilitiums . . 216
91. F. G. Kohl: Die ch olio D: Efedi
: und das zweite Assimilationsmaximum bei F. (Mit einer

Abbildung) . . $ 222
38. A. Móller: Bora und Sticksiofornährung E , 999
39. M. Tswett: Zur Ultramikroskopie . . . en 234
40. M. Tswett: Zur Kenntnis der Phäeöphyesönfärbstoffe c0.

4l. A. Sehulz: Das Blühen von Stellaria pallida (Dum.) . . 245
42. Ernst Küster: Über den Einfluss wasserentziehender
Lösungen auf die Lage der Chromatophoren. (Vorläufige

Mitteilung.) (Mit zwei Abbildungen) . 255 2
43. Bruno Schröder: Zur Charakteristik da Phytoplanktons D
temperierter Meere. . . 260

e 4. W.Z opf: Zur Kenntnis der Sekrete der Varne. ori einer
M u E ;

b
. . LI

AI

Nächste Sitzung der Gesellschaft in Berlin: E

abends x Uhr,

m 1 Hörsaale des Botanischen i Museums,

Grunewaldstr. 6 a

Sitzung vom 25. Mai 1906, 207

Sitzung vom. 25. Mai 1906.

Vorsitzender: Herr A. ENGLER.

Als ordentliche Mitglieder sind vorgeschlagen

Fräulein
Rose Stoppel, in Charlottenburg, Schlossstr. 51 (durch S. SCHWENDENER
und E. BAU

sowie die Herren
Buder, Johannes, stud. phil. in Berlin, S. 59, Fichtestr. 24 (durch
S. SCHWENDENER und E. BAUR
Ludwig, Dr. Alfred, aus Potsdam, z. Z. in Strassburg i. Els., Illring 4
(durch H. Graf ZU SOLMS-LAUBACH und E. HANNIG),
Mücke, Manfred, cand. rer. nat. in Strassburg i. Els., Züricher Str. 28
(durch H. Graf ZU SOLMS-LAUBACH und E. HANNIG),
‚ Dr. E., z. Zt. im Berninahospiz im Kanton Graubünden, (durch
© SCHRÖTER und M. RIKLI),
; Dr. E, Hilfsassistent am Königl. Botanischen Museum zu
Berlin (durch L. DIELS und H. HARMS).

Zu ordentlichen Mitgliedern sind proklamiert die Herren:

Buscalioni, Dr., Professor in Catania,
Krause, Dr. Kurt, in Berlin,

Schander, Dr., in Bromberg,
Hillmann, Dr., in Berlin.

Ber. der deutschen Bot. Gesellsch, XXIV. 16

208 ARTHUR MEYER:

Mitteilungen.

34. Arthur Meyer: Über Alfred Fischers Plasmoptyse
der Bakterien.
Eingegangen am 26. April 1906.

Ich habe in einer kurzen Abhandlung, welche in dieser Zeit-
schrift (1905, Heft 8, S. 349) erschien, den Nachweis geführt, dass
„Plasmoptyse“ im Sinne FISCHER’s bei Bakterien nicht vorkommt,
dass vielmehr die von FISCHER als Produkte der Plasmoptyse an-
gesehenen kugelförmigen Bakterienzellen durch eine Schwellung der
Bakterienstäbchen entstehen, welche unter eigentümlichen Form-
änderungen zustande kommt. Meine Darstellung der Verhältnisse ist
völlig richtig, und jeder mit der Materie genügend vertraute Wissen-
schaftler muss eigentlich bei Anerkennung oder Wiederholung meiner
Versuche und bei genauem Studium der Arbeit von BLAU (1905) und
meiner Abhandlung erkennen, dass durch meine Mitteilung die An-
schauung FISCHER’s widerlegt, die Entwicklungsgeschichte der Kugeln
klargelegt sei. ALFRED FISCHER ist anscheinend anderer Meinung.
Er bringt in diesen Berichten (1906, Heft 2, S. 55) eine meiner
Meinung nach die Sache verdunkelnde Entgegnung, so dass ich leider
etwas eingehender zeigen muss, dass in der betreffenden Ent-
gegnung mindestens alles das, was gegen meine Abhandlung U
geführt wird, unrichtig ist. Da FISCHER S. 55 (1906) seiner Ent-
gegnung sagt, er habe keine Veranlassung, seine „letzte Darstellung
der Plasmoptyse“ zu korrigieren, muss ich nochmals zeigen, W%
FISCHER zuletzt unter Plasmoptyse verstand. Ich verweise auf mee
Zitate (1905, S. 350—353) und kopiere hier nur einen Satz ie
FISCHER's Vorlesung (1903, S. 47) noehmals: ,Jetzt handelt es sich
nur um den zellmorphologischen Vorgang und um sein Äquivalent,
die Plasmoptyse, die in den Cholerakulturen bald schneller, bald |
langsamer auftritt und schon in 24 Stunden alten, bei 32° gehaltene"
Kulturen auffallend häufig sein kann. Zwischen den schlanken
Vibrionen finden sich zahlreiche, genau kugelige Gebilde mit matten!
Inhalte, in dem oft ein glänzendes Körnchen schärfer hervortritt
(Fig. 27 a).‘) Diese Plasmoptysekugeln sind in 1—2 Tagen alten ;

i h
1) Die genaue Kopie der Fig. 27 ist in meiner Fig. 2 (1905, Taf. XVI, Fig- 2 s
gegeben. en

Über Alfred Fischers Plasmoptyse der Bakterien. 209

Kulturen zum Teil noch gut beweglich und tragen eine Geissel
(Fig. 27 d) wie der Choleravibrio —; sie haben eine besondere Zell-
wand und protoplasmatischen Inhalt. Fast gleichzeitig mit der Be-
wegung der unveränderten Vibrionen erlischt auch die der Kugeln,
ebenso werden sie permeabler, und schliesslich sterben sie ab —.
An geeigneten Dauerpräparaten überzeugt man sich davon, dass
die Kugeln nicht etwa einfach durch kugelige Aufblähung der
Vibrionen entstehen, sondern dadurch, dass der Inhalt des Vibrio am
geisseltragenden Ende hervorquillt und hier wie anderes aus der
Hülle ausgestossenes Protoplasma eine Haut abscheidet.“ Sieht man
sich dazu noch die Figuren 27 a und c und ihre Erklärungen an, so
wird es zweifellos, dass FISCHER den Verlauf der Plasmoptyse „zu-
letzt“ folgendermassen auffasste: Die Membran der Cholera-
vibrionen reisst an einer Stelle, an welcher eine Geissel
sitzt, auf, der Protoplast tritt aus der Membran als Kugel
aus. Die sofort nach dem Austritte runde, nackte Proto-
plasmakugel umgibt sich mit einer Membran und bleibt
kugelförmig, bis sie der Lösung anheimfällt
Wie aus dem Mitgeteilten hervorgeht, leitete FISCHER seine Auf-
fassung der ,Plasmoptyse* wesentlich aus Bildern ab, die er an an-
getrockneten und gefärbten Bakterien der Deckglasprüparate sah.
Nachdem ich jetzt aus der Entgegnung FISCHER’s (1906, S. 61) weiss,
dass dieser an den Bakterienstäbehen hängende, vom Deckglas her-
rührende, tropfenförmige Verunreinigungen für ausgespucktes Proto-
plasma halten konnte, bin ieh wohl nun berechtigt auszusprechen,
was ich früher schon vermutete, aber nicht glauben mochte, dass
nämlich die Fig 27 e, in welcher der Austritt des Protoplasmas aus
der Stübehenmembran dargestellt sein soll, meist oder allein aus-
getrocknete Stäbchen mit zufällig den Enden anhängenden, mit an-
getrockneten, mehr oder weniger weit degenerierten Kugeln abbildet.
Es ist selbstverständlich, dass ich zur Nachprüfung der Plas-
Moptysefrage bessere Methoden zu benutzen suchte, als die waren,
welehe FISCHER angewandt hatte. Da FISCHER (1906, S. 56) eine
mindestens sehr unkritische Bemerkung über meine Methode der
Beobachtung macht, gehe ich auf dieselbe nochmals etwas genauer ein.
Ich habe zuerst die „Plasmoptysekugeln“ der Cholerabakterien,
die FISCHER beschrieb, mit denen von Bacillus cylindricus verglichen.
Nachdem ich beide gleichwertig gefunden, habe ich Bacillus cylin-
drieus allein weiter untersucht. Es ist selbstverstándlich, dass die
ersten Untersuchungen über die Entwicklungsgeschichte der „Plas-
moptysekugeln“ von BLAU und von mir an Agarkulturen und Kölb-
ehenkulturen in Nährflüssigkeiten gemacht wurden. Die Eruierung
der Tatsachen über die Entwicklung von Bacillus cylindricus auf
Agar und Nährlösungen, die bei BLAU (1905, S. 26—31) zu finden
16*

210 ARTHUR MEYER:

sind, erforderten ja an sich schon die fortgesetzte Untersuchung
áusserst zahlreicher Kulturen; es wurden aber ausserdem eine ganze
Reihe von Kulturen wesentlich so untersucht, wie es von FISCHER
jetzt (1906, S. 56) mit Vibrio proteus geschehen ist. Nur
wurden nieht die sehr unzweckmässigen Hängetropfen der Bakterio-
logen benutzt, sondern es wurden die herausgenommenen Proben
sorgfältig unter Deckglas auf dem Objektträger, unter Zwischen-
legung mehr oder weniger feiner Glasfädchen beobachtet. Es stellte
sich jedoch heraus, dass sich mit dieser Methode nicht der ganze
Entwicklungsgang der Plasmoptysekugeln feststellen liess. Das gleich-
zeitige Auftreten lebhafter Schwärmer, grosser Kugeln, abgestorbener
Stäbchen, bald auch degenerierter Kugeln und deren Zerfalls-
produkte usw., das relativ seltene Vorkommen von als Zwischen-
glieder zwischen Stäbchen und Kugeln zú deutenden Formen in
den grossen Kulturen, liess eine Sicherheit über den Entwicklungs-
gang nicht gewinnen. Klar wurde jedoch jetzt schon, dass von einem
Austreten der Protoplasten niemals etwas gesehen werden konnte,
dass alle Bilder, welche einen derartigen Vorgang vortäuschen
könnten, eine andere Erklärung fanden. Als ganz wahrscheinlich er-
schien es aber schon hiernach, dass aus den Stäbchen zuerst ziemlich
grosse und glatte Kugeln entständen, die bald abstürben und lang-
samer Schrumpfung und zuletzt dem Zerfall anheimfielen. Es fehlte
also vorzüglich die direkte Beobachtung der Entstehung der Kugeln
aus den Stäbehen und die Beobachtung des Verlaufes der Verkleine-
rung und des Zerfalls der Kugeln an mindestens einer kleinerem
Anzahl besser kontrollierbarer Kugeln.

Deshalb wurden nun Tropfenkulturen in einer feuchten Kammer '
teilweise möglichst kontinuierlich bis zum Zerfall der Kugeln, teilweise
von Zeit zu Zeit beobachtet. Ich benutzte, wie ich nachträglich be-
sonders hervorheben will, sorgfältig gereinigte Deckgläser, auf denen
der Tropfen möglichst ausgebreitet wurde, so dass kein eigentlicher
Hängetropfen entstand. In vielen meiner Versuche teilten sich die
Stäbchen des gut genährten Impfmaterials anfangs sehr lebhaft 1
den guten Nährflüssigkeiten, bildeten sich dann oft ziemlich gleich
zeitig zu Kugeln um (unter den von mir beschriebenen Formände-
rungen), und diese Kugeln schrumpften dann und zerfielen schliess-
lich, wie ich es angegeben habe. Die Beobachtungen der Tropfen-
kulturen schlossen also alle Lücken, welche nach den Beobachtungen
an Agar- und Kölbehenkulturen blieben. Nur weil ich das weitere
Verhalten der fertigen Kugeln nicht an einem einzigen Individuum
verfolgt habe, habe ich mich in meiner Abhandlung S. 356 kritisch
zurückhaltend so ausgedrückt: „Aus der Vergleichung des Aussehens
der verschiedenen Kulturen (ich meinte auch die Tropfenkulturen) 23
möchte ich schliessen, dass die gebildeten Kugeln in der Kolonie

Über Alfred Fischers Plasmoptyse der Bakterien. 211

spüter weiter (durch Fermente?) bearbeitet werden, schrumpfen und
schliesslich zu blassen Massen und Körnchen zerfallen.“ Man wird
nach dem Gesagten auch einsehen, dass für die folgende Bemerkung
FISCHER’s (1906, S. 56) kein Grund vorlag, und sie wird für jeden
unverständlich erscheinen, der die tatsächlichen Verhältnisse berück-
sichtigt. FISCHER sagt: „Um die Kulturplasmoptyse zu sehen, muss
man selbstverständlich die Bakterien in der von ihnen veränderten
Nährlösung lassen und untersuchen, aber darf sie nicht in bessere
Bedingungen bringen. Diesen Fehler begeht aber A. MEYER, wenn
er (S. 355) eine Öse Bakterien in einen Tropfen von frischer Nähr-
lösung versetzt und nach dieser Bodenmelioration meine Phantasie
demonstrieren will. Er hätte gründlich den Verlauf in der
Kultur verfolgen sollen.“

Ich habe übrigens nicht nur in der unzureichenden Weise wie
FISCHER, also, wie gesagt, in Kölbehenkulturen und in der von mir in
der Abhandlung angegebenen Weise, sondern auch noch in sehr ver-
schiedener anderer Weise die Entwicklung der Kugeln kontinuierlich
zu verfolgen gesucht. Ich sagte in meiner Abhandlung (1905, S. 355):
»Nach einer grossen Reihe von Vorversuchen wurde folgender-
massen verfahren.“ Diese Vorversuche habe ich, weil es mir un-
nötig erschien, nicht beschrieben. Hier will ich nur noch nach
meinen Notizen je ein Beispiel aus zwei der Versuchsreihen anführen.
Bei der einen Versuchsreihe wurden ebenfalls flach ausgebreitete
Tropfenkulturen in feuchter Kammer beobachtet. Dabei wurde auf
das Deckglas ein kleines Trópfehen Wasser und ein minimales
Stückchen Agar aus verschieden alten Agarkulturen der Spaltpilze
gebracht. Das Wasser nahm dann Nährlösung aus dem Agar auf, es
begann eine lebhafte Teilung der Stäbchen und die Teilprodukte
verwandelten sich in Kugeln. Die Notiz über den mitzuteilenden
Versuch sagt: Agar + Dextrose, Kultur 24 Stunden alt. Die Stäbchen
verwandelten sich innerhalb 48 Stunden fast alle in Kugeln, leere
Oidienmembranen waren nicht vorhanden; weiter wurden die Kugeln
kleiner, nach drei Tagen waren viele zerfallen. E

Bei einer anderen Versuchsreihe wurde statt des Agars eine Öse
Von verschieden altem Materiale in ein Wassertrópfchen gebracht.
Auch hier begann zuerst meist lebhafte Teilung der Oidien; der
Tropfen wurde dann wieder mit den Exkreten der Bakterien gefüllt,
und es begann dann mehr oder weniger bald die Kugelbildung. Die
Notiz über einen der Versuche sagt: Kultur auf !/, Agar + Dextrose,
24 Stunden alt. Nach 12 Stunden noch keine Kugeln, dann bis zu
30 Stunden nur grosse Kugeln entstehend, die bis zu 50 Stunden
teilweise kleiner geworden sind, von jetzt ab mehr und mehr
schrumpfen und zerfallen. Versuch nach vier Tagen eingestellt.

Nun zu FISCHER’s Entgegnung. FISCHER verwendet jetzt (1906,

212 ARTHUR MEYER: Über Alfred Fischers Plasmoptyse der Bakterien.

S. 56) Vibrio proteus zu neuen Versuchen; als Kulturmedium Fleisch-
wasser mit Zusatz von 1 pCt. Pepton und 1 pCt. Rohrzueker. Er
impft die Bouillon mit dem Spaltpilze und entnimmt der Kultur
stundenweise die zur Herstellung eines Hängetropfens nötige Menge.
Am Hängetropfen studiert er den jeweiligen Zustand der Kultur.
Zugleich scheint er wieder (S. 59, Fig. 8, 9, 10) angetrocknete und
gefärbte Deckglaspräparate für seine Schlüsse verwendet zu haben.
Er findet nun bei derartiger Beobachtung folgendes: Nach 12 Stunden
gedunsene Vibrionen — nach 13 Stunden diese, ferner breit-eiförmige
und vollendet kugelige Vibrionen — nach 14 Stunden neben den bei
13 Stunden vorkommenden Gebilden noch Kugeln mit kurzen Stiel-
chen und solche mit „zwei kurzen spreizenden Beinchen* — nach
15 und 16 Stunden die ein- und zweibeinigen Kugeln zahlreicher —
nach 20 Stunden die Kugeln betrüchtlich vergróssert.

Es ist selbstverständlich, dass man aus diesen an Massenkulturen
gemachten Beobachtungen nichts sicheres über die Entstehung der
Kugeln aus den Stäbchen erschliessen kann, und es ist hervor-
zuheben, dass auch die Methoden der gewóhnlichen Hüngetropfen-
beobachtung und der angetrockneten Präparate möglichst geeignet
zur Hervorrufung von Täuschungen sind. Aber über die Schwäche
der Methode hilft auch in diesem Falle die Phantasie hinweg.
FISCHER behauptet einfach (S. 56) folgendes: Die Kugeln, welche sich
bis zur 13. Stunde in der Kultur bilden, entstehen nicht durch „Plas-
moptyse“, sondern durch Aufblähung und Abrundung der gedunsenen
Vibrionen. Aber nach 14 Stunden entstehen die Kugeln dure
„Plasmoptyse“; die Kugeln mit den Beinchen sind die Zeichen für
echte Plasmoptyse. Direkt gesehen hat FISCHER von dem Vorgange
der ,Plasmoptyse* nichts. Die Behauptung, dass die Kugeln auf
zweierlei Weise entstehen, ist gänzlich unbewiesen. Seine Bilder in
Fig. 6—11, die Kugeln an Stübchen darstellen und von ihm will-
kürlich als Phasen | der Plasmoptyse -gedeutet werden, sind höchst
wahrscheinlich meistens mehr oder weniger degenerierte Stäbchen,
an denen mehr oder weniger alte Kugeln kleben, also Gebilde von
der Beweiskraft der an den Stäbchen sitzenden Schmutztröpfehen x
die FISCHER früher als Beweise für die Plasmoptyse auffasste; einige
wenige, z. B. das Bild in Fig. 6 oben links, mögen meiner Fig. 134,
kaum eine mag meiner Fig. 11 entsprechen. In Fig. 5 bildet FISCHER
sicher Stäbehen ab, die ohne Veründerung der Form starben un
durch die Kolonie bearbeitet wurden. Sie sind keinesfalls Mem-
branen von Stäbchen, die der „Plasmoptyse“ verfielen. |

Bei seinen Versuchen mit Ammoniak und mit Alkohol, die 8
niehts über die Frage entscheiden können, ob die Kugeln d
„Plasmoptyse“ oder in der von mir direkt beobachteten Weise €^
stehen, handelt es sich vielleicht um Unterschiede zwischen be ~

WERNER KEGEL: Varicosporium Elodeae. 213

entstandenen und älteren, völlig abgestorbenen und stark angegriffenen
Kugeln.

Würde FISCHER irgend eine Verbesserung an der Methode an-
gebracht haben oder irgend etwas gezeichnet haben, was mir nach
meinen Versuchen unverständlich wäre, so hätte ich seine Beob-
achtungen wiederholt. So möchte ich FISCHER empfehlen, die von
mir mit besseren Methoden ausgeführten Untersuchungen nachzu-
machen. Die Bakterienspezies, welche ich benutzte, steht ihm jeder-
zeit zur Verfügung.

35. Werner Kegel: Varicosporium Elodeae, ein Wasserpilz
mit auffallender Konidienbildung.
Mit drei Abbildungen.
Eingegangen am 29. April 1906.

In meinen Untersuchungen über den Einfluss von Chloroform
und Ather auf die Assimilation von Elodea canadensis im Sommer.
1904°) fand ich ziemlich regelmässig in den von mir benutzten und
dann allmählich absterbenden Trieben dieser Pflanze einen Pilz, der
mir durch seine eigentümliche Konidienbildung auffiel und mich da-
dureh veranlasste, ihn etwas näher zu studieren.

Der Pilz durchwächst zunächst als Saprophyt die absterbenden
und abgestorbenen Blätter und Stengel von Elodea canadensis, tritt
dann aus der Oberfläche hervor und hüllt den ganzen Trieb in ein
zartes, leicht bewegliches Mycel ein, um zuletzt in eine reiche
Konidienfruktifikation überzugehen. Diese Konidien lösen sich leicht
los und treten in solcher Menge auf, dass sie mit blossem Auge als
kleine weisse, auf der Wasseroberfläche schwimmende Häufchen er-
kannt werden können.

Es gelang mir, den Pilz rein zu kultivieren, und zwar zunächst
auf sterilisierten Zlodea-Trieben in feucht gehaltenen Röhrchen;
später zog ich ihn auf Gelatine, und als sich herausstellte, dass er
diese verflüssigt, auf Agar-Agar in PETRIschen Schalen oder auf
schräger Oberfläche in Probierróhrchen. Als Nährsubstanzen benutzte
ich Elodea-Dekokt, zum Teil auch unter Zugabe von Elodea-Frag-
menten, ferner Pflaumendekokt, Bierwürze und Pepton 4- Fleischextrakt.
Alle diese Substrate erwiesen sich in der Hauptsache als günstig für
das Gedeihen des Pilzes.

1) Göttinger Dissertation, 1900.

*

214 WERNER KEGEL:

Das zunächst auftretende vegetative, septierte Mycel bietet keine
Besonderheiten, nur zeigt es bei Erschöpfung des Substrates Neigung,
sich zu rhizomorphenühnlichen Strängen zusammenzulegen. Auf ste-
rilen Elodea-Trieben erhielt ich nur dies Mycel, das sich während
längerer Zeit (4—6 Monate) weiter entwickelte.

Auf ‚Gelatine und Agar-Agar breitet sich das Mycel ziemlich
langsam rasenförmig aus und zeigt nach 6—12 Tagen eine zunächst
hellgrüne, später tief dunkelgrüne intensive Färbung in den älteren
Teilen der Kultur. Auf diesem Substrat tritt nun zuletzt die Koni-
dienfruktifikation ein, und zwar makroskopisch daran erkennbar, dass
sich auf der Oberfläche des Mycelrasens ein rein weisser, flockiger
Überzug bildet, der nur aus Konidien besteht. Besonders reichliche
Konidienentwicklung bekam ieh, wenn ich genügend Nührsubstanzen
enthaltende, vom Pilz völlig durchwachsene Würfel von Agar-Agar
in destilliertes Wasser brachte. Der Pilz wuchs dann ebenso wie
aus den Zlodea-Trieben auch hier aus dem Würfel heraus ins Wasser,
und nach 6—10 Tagen erhielt ich die Konidien in grosser Menge.

Die Konidien entstehen an einfachen Konidientrügern, die sich
nur wenig von dem gewóhnlichen vegetativen Mycel unterscheiden.
Es sind einzelne, zum Teil über die anderen hinaus hervorragende
Mycelfäden, die beim Austritt aus dem Substrat etwas dicker und
straffer werden; sie zeigen sich am Ende häufig etwas übergebogen,
sind in der Regel unverzweigt, und nur die kräftigsten treiben ganz
zuletzt einen oder höchstens zwei kurze Seitenzweige. Die Konidien
treten nur an den letzten Zellen eines solchen Trägers auf, und da
sie sich nun ihrerseits sehr schnell und reichlich verzweigen, 50
geben sie dem ganzen bei schwacher Vergrösserung etwa das Aus-
sehen von kleinen Baumkronen, mit einem Durchmesser von 0,2 bis
0,8 mm, die dem blossen Auge als kleine weisse Flocken erkennbar sind.

Die Konidien entstehen stets an dem oberen Ende einer Zelle;
sie haben die Form von vier- bis achtzelligen, meist etwas gebogenen
Stäbchen, die mit stark eingeschnürter Basis auf dem Träger auf-
sitzen. Charakteristisch ist für sie, dass sie stets unter fast genau
einem rechten Winkel von ihrem Träger abstehen. Diese zunächst

einfachen, unverzweigten Konidien (vgl. Fig. 1, a) lassen aber sehr

bald aus einer oder aus zwei, selten aus mehr Zellen der mittleren
Region neue Konidien hervorsprossen, die gleichfalls stäbehenförmig
sind, mit schmaler Basis aufsitzen und wieder von ihren Mutter-
konidien rechtwinklig abstehen. Diese Sprossung setzt sich in akro-
petaler Reihenfolge fort, wie es ähnlich bei Cladosporium, Alter-
naria usw. bekannt-ist. Dadurch, dass nun aber die einzelnen Koni-
dien immer fast genau senkrecht von den nächstälteren abstehen,

dass sie ferner ziemlich diek und nur wenig oder zum Teil gar nicht :

gebogen sind, entsteht ein äusserst auffallendes, sparriges Verzweigung®”

Varicosporium Elodeae, ein Wasserpilz mit auffallender Konidienbildung. 215

system, wie es sonst an Pilzen nicht beobachtet wird. Die ganze
Anordnung der Konidien an ihrem Träger zeigt etwas schematisch
Fig. l, nur muss man sieh die Verzweigung nach allen Richtungen
des Raumes, nicht in der Ebene allein statthabend denken.

Diese Sprosssysteme von Konidien beginnen nun sehr bald von
ihren Trügern abzufallen und auch selbst auseinander zu brechen,
so dass die Stäbchenkonidien zuletzt entweder ganz einzeln liegen
oder, was meist der Fall ist, noch zu 2—5 verbunden bleiben. Der-
artige Konidienverbünde (vgl. Fig. 2), wie sie etwas ühnlich LAGER-
HEIM bei Selenotila nivalis*) beschrieben hat, haben offenbar den

Heo gen

Zweck, als Sehwebevorrichtung die Verbreitung des Pilzes im Wasser
zu erleichtern. Sie erinnern unwillkürlich an chinesische Schrift-
zeichen und haben, da sie als das eigentliche Charakteristikum des
Pilzes zu bezeichnen sind, demselben seinen Namen gegeben.

Der Inhalt der Konidien besteht normalerweise aus einem fein-
kórnigen, gleichmässig verteilten Protoplasma;. in jeder einzelnen
Zelle zeigt sich ein hellerer Fleck (vgl. Fig. 3). Die Grösse der
Konidien schwankt beträchtlich, jedoch ist bemerkenswert, dass die
an der Luft gebildeten Konidien im allgemeinen bei gleicher Dicke
erheblich lànger waren als die in Wasser. Die Dicke betrügt überall
4—5 u, die Länge der ältesten Konidien beträgt in Luft bis zu
0,17 mm, im Mittel etwa 0,12 mm, im Wasser dagegen höchstens
01 mm und im Mittel nur etwa 0,075 mm. Unter ungünstigen
Nahrungsverhältnissen, bei Erschöpfung des Substrates wird das
Plasma grobkörniger, es treten zuerst grössere Vakuolen, später Ol
und Fetttropfen in den Zellen auf, und diese selbst beginnen etwas
kugelig anzuschwellen.

1) ENGLER-PRANTL, Die natürlichen Pflanzenfamilien I, 1**, S. 421.

216 A. URSPRUNG:

Ähnlich war das Verhalten der Konidien bei der Keimung. Ich
verfolgte dieselbe im hängenden Tropfen in der feuchten Kammer
und erhielt im Elodea-Dekokt und in Bierwürze die günstigsten Re-
sultate. Bereits nach drei Stunden sind dann die ersten Stadien der
Keimung zu erkennen. An allen freien Enden der Konidienverbände
entstehen zunächst noch sehr kurze Keimfäden; sie sind dünner und
zarter als die Mutterkonidien und mit hellem, hyalinen Plasma ge-
füllt. Schon sehr bald treten sie aber in ein reges Wachstum em,
sie verzweigen sich überaus reichlich, vereinzelt sprossen nachtrüglich
auch noch einige mittlere Zellen der Konidien zu Keimfäden aus, und
nach 48 Stunden ist bereits ein kugeliger Mycelrasen von 1—2 mm
Durchmesser entstanden. Die Mutterkonidien, die anfänglich nur
wenig angeschwollen waren, werden allmählich torulöser und fallen
zuletzt gänzlich in die einzelnen Zellen auseinander. Fruktifikation
erhielt ich bei diesen Versuchen nicht. S

Zum Schluss möchte ich noch erwähnen, dass in einigen meiner
ersten Kulturen noch Pykniden mit äusserst kleinen Pyknosporen
auftraten. Da es mir zunächst schien, dass dies eine zweite Frucht-
orm meines Pilzes sei, so nahm ich auch dies Material in Kultur.
Ich machte auf Agar-Agar Strichkulturen mit den Pyknosporen und
erhielt ein ziemlieh sehnell wachsendes Mycel, auf dem schon nach
5—7 Tagen an der Impfstelle neue Pykniden auftraten. Da es mu
jedoch trotz mannigfacher Variation der Kulturmethoden nicht gelang,
direkt aus diesen Pyknosporen Konidien oder umgekehrt aus Koni-
dien Pykniden zu erhalten, so muss ich es dahingestellt sein lassen,
ob ich es mit zwei Fruktifikationsarten ein und desselben Pilzes oder
mit zwei verschiedenen Pilzformen zu tun hatte.

36. A. Ursprung: Über den Bewegungsmechanismus des
| Trichia- Capillitiums.

Eingegangen am 10. Mai 1906.

Die eingehenderen Untersuchungen über die Bewegungsmechr
nismen haben gezeigt, dass diese Erscheinungen viel komplizierter sınd,
als man früher glaubte. Zu dem hygroskopischen Mechanismus, den man
lange in toten Organen als allein wirksam angesehen hatte, ist der ar
sionsmechanismus hinzugekommen. Die Erkenntnis der Wichtigk
des neu gefundenen Kohäsionsmechanismus, wie auch das leicht hect
zeihliche Bestreben nach Vereinheitlichung mögen dann dazu $

Über den Bewegungsmechanismus des Trichia- Capillitiums. 217

haben, dass die wirkliche Bedeutung des hygroskopischen Mecha-
nismus längere Zeit unterschätzt wurde. Meine Untersuchungen!) er-
gaben, dass in allen diesen Bewegungsapparaten neben dem Kohäsions-
auch der hygroskopische Mechanismus vorhanden ist, und dass
äusserlich sehr ähnliche Apparate einen recht verschiedenen Mecha-
nismus besitzen können; das Equisetumsporangium lieferte sogar ein
Beispiel dafür, dass in ein und demselben Gewebe bei den einen
Zellen die Kohäsion mitwirkt, während bei den anderen nur die
Hygroskopizität beteiligt ist.

ei diesen verwickelten Verhältnissen muss besonders auch das
Studium des Mechanismus solcher Apparate von Interesse sein, die
in morphologischer Hinsicht nahe verwandt sind. Ein Beispiel für
diesen Fall liefern uns die Elateren der Lebermoose und die Ca-
pillitien der Trichiaceen. Nachdem für die Lebermooselateren durch
KAMERLING?) das Vorhandensein des Kohäsionsmechanismus fest-
gestellt worden war, hätte man leicht geneigt sein können, für die
Trichia- Capillitien denselben Bewegungsmodus anzunehmen. Die
folgenden Untersuchungen werden jedoch zeigen, dass bei den näher
geprüften Trichien die Kohäsion nicht im Spiele ist. Es zeigt dies
aufs Neue, wie sehr man sich gerade auf diesem Gebiete vor vor-
eiligem Generalisieren zu hüten hat.

Die mir zur Verfügung stehenden Trichia-Capillitien (Trichia
persimilis, fallax, Botrytis) zeigten beim Befeuchten mit Wasser und
beim Austrocknen Torsionserscheinungen an den einzelnen Capilli-
tinmröhrchen. Zum genaueren Studium des Mechanismus diente-
Trichia persimilis Karst. Die Capillitiumróhren besitzen hier eine
dünne Wand, in welche in der Regel drei oder vier schraubenfórmige,
rechtsläufige Verdickungsleisten eingelagert sind. LISTER?) gibt für
unsere Art vier bis fünf „Spiral bands“ an; im übrigen stimmt seine
Diagnose mit der untersuchten Art überein. Die untersuchten
Capillitien waren vor drei Jahren gesammelt worden und hatten
seitdem trocken gelegen.

Bringt man die Capillitien auf einen trockenen Objekttrüger, so.
sieht man schon mit schwacher Vergrösserung, dass sie beim An-
hauchen Torsionsbewegungen ausführen; diese Torsionen sind in der
Weise gerichtet, dass dadureh eine Abrollung der schraubenfórmigen
Leisten erzielt wird. Bei Zusatz von Wasser bleibt die Erscheinung

1) A. URSPRUNG, Der Öffnungsmechanismus der Pteridophytensporangien.
Jahrb. für wiss. Bot. 1903, S 635. — A. URSPRUNG, Beiträge zum Bewegungs-
Fremen einiger Pteridophytensporangien. Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch.

‚8.78,

2) KAMERLING, Der Bewegungsmechanismus der Lebermooselateren. Flora.
1898, S. 157.

3) LISTER, Guide to the British Mycetozoa. 1908.

218 A. URSPRUNG:

qualitativ dieselbe. Es ista priori klar, dass die Bewegungen, welche
die Capillitien beim Anhauchen oder beim Einlegen in einen Wasser-
tropfen ausführen, auf Hygroskopizität beruhen und dass der Ko-
häsionsmechanismus dabei in keiner Weise in Betracht kommt. Was
die quantitative Seite der Bewegung betrifft, so sind natürlich alle
möglichen Intensitäten erzielbar, je nachdem schwach oder stärker
gehaucht oder das Capillitium völlig unter Wasser getaucht wird,
entsprechend der Stärke der Wasserimprägnation der Wand.

Lässt man das Wasser verdunsten, so zeigen die Capillitium-
rühren beim Austrocknen die entgegengesetzten Bewegungen, die
Schrauben rollen sieh wieder zusammen. Dies kann man sich nun
auf zwei Arten entstanden denken, da die genannte Bewegung als
Wirkung sowohl des Kohäsions-, wie auch des hygroskopischen
Mechanismus a priori mechanisch möglich ist. In Anlehnung an die
von KAMERLING erhaltenen Resultate bei Lebermooselateren wird
man selbstverständlich in erster Linie Kohäsionsmechanismus ver-
muten.

Zur Entscheidung der Frage nach der Natur dieser Einrollungs-
bewegung beobachten wir dieselbe etwas genauer. Wir finden, dass
auch das Einrollen gleichwie das Abrollen allmählich geschieht, ohne
jeglichen Ruck oder Stoss. Hierbei sehen wir natürlich von jenen
diskontinuierlichen Bewegungen ab, die durch Reibung zwischen den
einzelnen Capillitienróhren oder zwischen diesen und dem Objekt-
träger bedingt werden und nie vollständig zu vermeiden sind.

Gegensatz hierzu beobachtet man bei den Elateren ruckweise Ver-
ünderungen, indem die mit Wasser gefüllte Elatere beim Austrocknen
plötzlich ihre frühere!) Gestalt wieder annimmt; da hierbei häufig
eins der beiden Enden kräftig auf die Unterlage aufschlägt, so kann
ein Fortspringen stattfinden, ähnlich wie bei isolierten Polypodiaceen-
sporangien. Es war nun früher vielfach üblich, aus dem F ehlen
ruckweiser Bewegungen auf das Nichtvorhandensein eines Kohäsions-
mechanismus zu schliessen, wonach also die Capillitienbewegungen
hygroskopiseher Natur wären. Ich habe aber nachgewiesen’), dass
die Zuekungen, obschon sie gewöhnlich bei Kohäsionsmechanismen
vorkommen, doch keine notwendige Begleiterscheinung sind, und dass
somit aus dem Fehlen ruckweiser Bewegungen durchaus nicht auf
die Abwesenheit des Kohäsionsmechanismus geschlossen werden darf.

1) Hierunter hat man natürlich nicht den völlig laftleeren Zustand zu ver-
stehen, da sich die Elateren in dieser Hinsicht zweifellos ähnlich verhalten werden
wie der Annulus des Polypodiaceensporangiums. (Siehe URSPRUNG, Beiträge ZU —

gsmechanismus einiger Pteridophytensporangien, Ber. der Deutschen Bot.
Gesellsch, 1904, S, 151) Do
2) Der Öffnungsmechanismus der Pteridophytensporangien, 1. c.

Über den Bewegungsmechanismus des Trichia-Capillitiums. 219

Im folgenden sollen nun einige Beobachtungen angeführt werden,
die über die Natur der Bewegung eine eindeutige Auskunft geben.
Würde Kohäsionsmechanismus vorhanden sein, so müssten sich
auffallende Unterschiede in der Einstülpung der dünnen Membran
beim Übergang aus dem wassergesättigten in den trockenen Zustand
nachweisen lassen. Solche Differenzen in der Einstülpung konnte
ich aber an dem untersuchten Material nicht beobachten. Während
das Fehlen der Einstülpungen einen Beweis für die Abwesenheit des
Kohäsionsmechanismus liefert, so darf aus ihrem Vorhandensein nicht.
auf die Anwesenheit des Kohäsionsmechanismus geschlossen werden.
Ich habe früher nachgewiesen, dass bei Equisetum solche Einstülpungen
auch dann vorkommen, wenn Kohäsion völlig ausgeschlossen ist; sie
sind in diesem Falle durch Kontraktion der dünnen Membran in
Richtung der schraubenförmigen Verdickungen zu erklären. Wenn
also an Capillitien auch die genannten Einstülpungen beobachtet.
werden sollten, so wäre damit das Vorhandensein des Kohäsions-
mechanismus noch nicht erwiesen. Kohäsionsmechanismus ist ferner
vollständig ausgeschlossen, wenn die Einrollungsbewegung auch statt-
findet, ohne dass das Lumen des Capillitiumrohres vorher mit Wasser
gefüllt war. Dass dieser Fall tatsächlich vorhanden ist, lässt sich
durch vorsichtiges Anhauchen ‚feststellen. Wenn in dieser Weise
operiert wird, so gewahrt man, dass der Blasenraum ständig erhalten
bleibt, sowohl während des Ab-, als während des Einrollens. Es
muss endlich auch möglich sein, aus dem Verhalten verletzter
Capillitien unzweideutige Aufschlüsse zu erhalten. Durch Zerreissen
mit den Nadeln oder Zerreiben unter dem Deckglas ist es leicht
möglich kurze, an beiden Enden offene Bruchstücke von Capillitium-
röhren zu erhalten. Diese Stücke führen beim Eintrocknen deutliche
` Bewegungen aus, trotzdem eine Einwirkung der Kohäsion natürlich
ausgeschlossen ist. Die angeführten Tatsachen zeigen zur Genüge,
dass der Kohäsionsmechanismus bei der Einrollungsbewegung ent-
weder gar nicht oder doch jedenfalls nur in so untergeordneter
Weise beteiligt ist, dass er vernachlässigt werden kann’). Es ist
somit sowohl das Ab-, als auch das Einrollen (letzteres unter der in
der Anmerkung ausgesprochenen eventuellen Einschränkung) durch
hygroskopische Kräfte bedingt.
s ist nun unsere weitere Aufgabe, näher auf den Sitz und die
1) Es ist ohne weiteres klar, dass ein absolutes Fehlen des Kohäsionsmecha-
nismus nur durch genaue quantitative Messungen nachgewiesen werden kann. Bei der
Seringen Grösse und vor allem der speziellen Beschaffenheit des Objektes sind aber
ganz exakte Bestimmungen ziemlich umständlich. Da es mir jedoch im wesentlichen
nur darauf ankam, zu wissen, ob die Bewegung der Hauptsache nach durch den
hy groskopischen oder den Kohäsionsmechanismus hervorgerufen wird, so habe ich
le exakte quantitative Methode hier nicht zur Anwendung gebracht.

220 A. URSPRUNG:

Wirkungsweise dieses hygroskopischen Mechanismus einzugehen.
A priori sind verschiedene Möglichkeiten vorhanden. Denkt man
sich die Verdickungsleisten der Capillitiumröhren isoliert und nimmt
man an, dass die konkave Seite der Leisten in Richtung der Leisten
stärker quellbar ist als die konvexe Seite, so würde notwendiger-
weise die Zahl der Windungen bei der Quellung vermindert werden
müssen, was eine Torsion des ganzen Organs zur Folge hätte. Es
ist aber leicht ersichtlich, dass es nicht angeht, die Aktivität in dem
eben genannten Sinne einzig auf die Verdickungsleisten zu be-
schränken, da hierdurch die dünnen Membranpartien Dehnungen er-
leiden müssten, die faktisch nicht vorkommen. Den direkten ex-
perimentellen Nachweis lieferte das Verhalten isolierter, einfacher
Wandstücke, die mit Hilfe des Mikrotoms erhalten wurden. Diese
Wandstücke zeigten dieselbe Vergrósserung des Abstandes der Ver-
diekungsleisten, trotzdem eine aktive Betütigung derselben in diesem
Falle natürlich vollständig ausgeschlossen war. p
In einem zylindrischen Organ findet bekanntlich infolge der
Quellung eine Torsion statt, wenn die kleinsten Teilehen der Mem-
bran in schraubenförmigen Reihen angeordnet sind und die Quellungs-
intensität in Richtung der Schraubenlinie eine andere ist als senk-
recht dazu‘). Da man in Hinsicht auf dasselbe Verhalten bei anderen
ähnlich gebauten Membranen wird annehmen dürfen, dass die kleinsten
Teilchen der Capillitiumwand in schraubenförmigen, der Richtung der
Verdiekungsleisten entsprechenden Linien angeordnet sind, da ferner
in der Regel bei ähnlich gestreiften Wänden die Quellung senkrecht
und parallel der Streifung eine andere ist, so ist a priori für die
Capillitiumröhren eine solche hygroskopische Torsionsbewegung wahr-
scheinlich. Dass senkrecht zur Richtung der Verdickungsleisten eme
Quellung stattfindet, folgt aus der Zunahme des Durchmessers der
Capillitiumróhren bei der Übertragung von Luft oder absolutem
lkohol in Wasser und konzentrierte Schwefelsäure?) und aus dem
Sinne der Torsion?). Den Zahlenangaben sind als Einheiten die
Mikrometerteile zugrunde gelegt:

I) ZIMMERMANN, Über mechanische Einrichtungen zur Verbreitung der je
und Früchte mit besonderer Berücksichtung der Torsionserscheinungen. Jahrb. für
wiss. Botanik, Bd. XII, 1881.
^: 2) Die Anwendung dieses starken Quellungsmittels hatte den Zweck, die 8%
ringen Veränderungen kurzer Rohrstücke deutlicher sichtbar zu machen.
Mit Hilfe einer einfachen Konstruktion des Quellungsvorganges an der ab-
gerollten Zylinderfläche lässt sich ohne Weiteres zeigen, dass die Durchmesser

Über den Bewegungsmechanismus des Trichia-Capillitiums. 221

I. 11.')
Aiecabs. 205215990 Rp Taf 43». 7450
Beiden eoi». xd MO cuisse sur ue
HSO, conti: Ss c2 H,30, eóhc. ; 4. 5

Dass bei dieser Übertragung eine Torsion stattfand, zeigen die
folgenden Beobachtungen an zylindriséhen Bruchstücken desselben
Capillitiumrohres, bei welehen die Anzahl der Windungen in den
verschiedenen Flüssigkeiten bestimmt wurde:

I. | II.
BE NE . 2o 18 | EU
ED |. —— 1 | BU... p
BEBO, ome . . . 19 HBU ale... . . H
Die Länge des Rohrstückes blieb annäherd dieselbe:
I. II. | III.
Ax Abe . . l4 T1 20 m Iu s «o 99
1 — e Hg. 2 MIHMO com
H,SO, cone. . 14 H,SO, conc. . 28 | H,80, cone. . 35

Das Fehlen einer Verlängerung kann natürlich nicht auffallen,
da eine starke Quellung sehr häufig sogar mit einer Verkürzung
verbunden ist?).

Mit stärkerer Vergrösserung wurde dann der Abstand zweier be-
nachbarten Verdiekungsleisten gemessen; derselbe betrug

Dh c iue danois. uiis quio
in kon. H,80, . . . . . . . 155 bis 2 Einheiten. .

Was das Verhältnis der Quellungsintensität der dünnen und
dieken Membranpartien betrifft, so muss dasselbe in Richtung der
Schraubenlinien aus mechanischen Gründen gleich Eins sein’), da
sonst entweder Faltungen auftreten müssten, die nicht vorkommen,
oder Spannungen sich einstellen würden, die eine gleichmässige
Dehnung zur Folge hätten“). Dagegen sind Quellungsdifferenzen
zwischen den verschieden dieken Membranstellen senkrecht zur Rich-
tung der Schraubenlinien möglich und scheinen auch vorzukommen.

1) In der Beobachtungsreihe II wurde ein anderes Linsensystem benutzt.

2) SCHWENDENER, Über Quellung und Doppelbrechung vegetabilischer Mem-
branen, Sitzungsber. der Berl. Akad. 1897,

3) Wenigstens soweit es sich um unverletzte Capillitien handelt; sind dagegen
die dünnen Membranstellen von den Verdickungsleisten auf eine gewisse Strecke
isoliert, so kann sich eine verschieden starke Quellung geltend machen, während
natürlich im Membranverbande höchstens ein verschiedenes Quellungsbestreben
vorhanden sein kann "

4) Da aber in Wirklichkeit nur Verlüngerungen oder Verkürzungen gemessen

werden, so würde hierdurch eine gleiche Quellung vorgetäuscht.

222 F. G. KOHL:

Es hat jedoch keinen Zweck, an dieser Stelle nüher auf diese De-
tails einzugehen, da im wesentlichen nur festgestellt werden sollte,
ob es sich um einen hygroskopischen oder einen Kohüsionsmecha-
nismus handelt. Die wenigen Andeutungen zeigen aber, dass auch
bei diesen scheinbar einfachen Apparaten die Erscheinungen noch
lange nicht bis auf die Einzelheiten verfolgt sind.

Freiburg (Schweiz), Botanisches Institut.

37. F. G. Kohl: Die assimilatorische Funktion des Karotins
und das zweite Assimilationsmaximum bei F.
Mit einer Abbildung.
Eingegangen am 11. Mai 1906.

An der Cladophora-Zele fand ENGELMANN ») innerhalb der
primären Assimilationskurve ein zweites Maximum bei der Linie F.
Die Assimilationsenergie ergab sich innerhalb dieser Region an-
nähernd gleich der bei D !/, E. Ebenso lassen die 1883 von dem-
selben Autor publizierten Zahlenwerte zunächst für grüne Versuchs-
objekte aller Art, sowohl im Prismenspektrum, als auch besonders
Normalspektrum, dieses Maximum bei F deutlich erkennen. In der
auf S. 7—8 unter I für Sonnenlicht angeführten Reihe figuriert diese
Spektralregion F mit 86,1 im Normalspektrum, mit 24,6 (—38) im
Prismenspektrum, sodass sich beim Vergleich mit den Leistungen
der übrigen Strahlen des sichtbaren Spektrums in derselben Tabelle
eine assimilatorische Leistung der F-Strahlen ergibt, die grösser ist
als die der Strahlen D'/, E (Prismenspektrum). Auch aus der Zahlen-
reihe auf S. 11—12 ist in der Umgebung von F eine auffallende
Hebung der Assimilationskurve zu erkennen. Eine wesentliche Diffe-
renz zwischen den ENGELMANN'schen Untersuchungsergebnissen und
den 1884 von REINKE?) publizierten bestand darin, dass REINKE
eben dieses zweite Assimilationsmaximum bei F nicht nachzuweisen
in der Lage war. Da dieser Forscher jedoch weder in der speziellen
Qualität der von ihm benutzten Apparate, noch in Eigentümlichkeiten

1) TH. W. ENGELMANN, Über Sauerstoffausscheidung von Pflanzenzellen IM
Mikrospektrum. Bot, Zeitg , 40. Jahrg., Nr. 96, 1882. d -

2) J. KE, Untersuchungen über die Einwirkung des Lichtes auf de 2
Sauerstoffausscheidung der Pflanzen. Bot. Zeitg., 49. Jahrg., Nr. 1—4, 1884. ;

Die assimilatorische Funktion des Karotins. 223

der angewandten Versuchsobjekte einen hinreichenden Grund für die
abweichenden Ergebnisse seiner Untersuchungen glaubte erblicken
zu können, hielt er es nicht für ausgeschlossen, dass dieses Maximum
bei F in den ENGELMANN’schen Beobachtungen hervorgerufen sei
‚durch eine spezifische Wirkung der F-Strahlen auf die Bewegungs-
energie der benutzten Bakterien, ähnlich etwa der, welche blaues
Lieht mässiger Konzentration auf die Bewegung mancher Zoosporen
ausübe. Es liegt auf der Hand, dass die Stichhaltigkeit dieses Ein-
wurfes experimenteller Prüfung unterzogen werden kann und muss,
will man endlich zur Klarheit über diese Angelegenheit, die weiteres
Interesse beanspruchen darf, als man zunächst vermutet, gelangen.
Ich werde unten eine Reihe diesbezüglicher Versuche ausführlich
mitteilen. Vorher möchte ich jedoch noch darauf hinweisen, dass
die Abweichungen zwischen den Angaben der genannten beiden
Forscher doch viel bedeutender und tiefer einschneidend sind, als es
auf den ersten Blick erscheint. Während nämlich ENGELMANN (1883,
8. 11—12) den Absorptionsbändern des Chlorophyllspektrums ent-
sprechende Assimilationsmaxima konstatierte, áusserte sich REINKE
(S. 51): „Dagegen entsprechen den sekundären Absorptionsmaximis
der weniger brechbaren Spektralhälfte II und III keine sekundären
Maxima der Sauerstoffausscheidung.“ Nicht nur die Absorptionen in
der blauen Hälfte, sondern auch die im übrigen Spektrum, ausser
derjenigen zwischen B und C, bleiben demnach bei REINKE für die
Assimilation ohne Bedeutung; für den die blauvioletten Strahlen des
Sonnenlichts absorbierenden Anteil des Chlorophylls nimmt REINKE
die PRINGSHEIM’sche Liehtschutzfunktion in Anspruch, wobei er es
vorläufig dahingestellt sein lässt, wie man sich etwa die Wirkung
dieses Lichtschutzes vorstellen will. Es wäre ja möglich, dass schäd-
liche Oxydationsvorgänge, wie etwa bei der Assimilation entstehender
Aldehyde zu unbrauchbaren Säuren, die dureh das blauviolette Licht
induziert werden kónnten, infolge der Absorption dieser Strahlen im
Chlorophyll verhindert würden usw. Eine solehe Vorstellung der
Wirkungsweise des Chlorophylis im Blau und Violett wäre unnötig
und überflüssig, wenn sich den Absorptionen im Chlorophyll ent-
sprechende Hebungen der Assimilationskurve nachweisen liessen.
Eine diesbezügliche Prüfung wird sich naturgemäss zunächst am
besten auf die besonders starke Absorption bei F beziehen müssen;
das punetum saliens ist dabei die Entscheidung der Frage: Sind die
als Indikatoren der Sauerstoffentwieklung bei Anwendung
der Bakterienmethode benutzten Bakterien in merkbarer
Weise reizbar durch die F-Strahlen? :
Wäre experimentell mit Sicherheit nachzuweisen, dass eine Ein-
Wirkung der F-Strahlen in bezeichnetem Sinne nicht vorhanden ist,
5o würde die Sauerstoffausscheidung bei F aufs Neue zu kontrollieren
Ber. der deutschen bot. Gesellsch, XXIV. 17

294 F. G. KoHr:

sein. Erwiese sich letztere als unanfechtbar, dann wäre, da diese
Absorption allein auf Kosten des Karotins gesetzt werden muss,
dieser Farbstoff der Chromatophoren als ein an der Assimilations-
tütigkeit der Chloroplasten partizipierender legitimiert. Dann würden
logischerweise auch etiolierte Blätter, deren Gelbfärbung und Licht-
absorption, wie ich in meinem Karotinbuche*) nachgewiesen habe,
in erster Linie auf ihrem Karotingehalt basiert, zu assimilieren im-
stande sein, wobei es vorläufig ganz irrelevant sein kann, welehe
Höhe diese Beteiligung an der keskeitläkich im einzelnen Falle er-
reicht.

Unter Anwendung der ENGELMA ANN'schen Suecedanmethode habe
ich zuerst die beiden Fragen zu beantworten versucht: 1. d
sauerstoffhungerige ruhende: Bakterien im sauerstofffreien Raume dure
F-Strahlen zu Bewegungen veranlasst und 2. wird eine schon -
handene Bewegung der Bakterien bei gleichbleibender Sauerstoll-
zufuhr durch irgendwelche Lichtarten, Insbesondere durch F-Strahlen
gesteigert? Ich bediente mich bei den Versuchen der von mir ZU
meist bei Assimilationsuntersuchungen angewandten Bakterien, erstens
eines Fleischfäulnis-Bakteriums (Bacterium termo) und zweitens eines
ioc wg das man fast regelmüssig bei der Füulnis von Maissamen
erhäl

Versuch (am 9. Februar 1904).

Eine Luftblase wurde in der Bakterienflüssigkeit unter das mit
Vaseline nach aussen abgeschlossene Deckglas "gebracht und das
Ganze so lange sich selbst überlassen, bis die Bakterien infolge des
vollständigen Verbbauches des in dr Luftblase enthaltenen u =
stoffes zur Ruhe gekommen waren. Nunmehr wurde das Präparat
mit den Strahlen verschiedener Spektralregionen mit Hilfe des T |
schen Mikrospektralapparates beleuchtet.

1. B—C Bakterien bleiben bewegungslos,
2. BON » » »

3. D—E T « ^

4 E'AF » » ^

5. F

»

Versueh (am 10. Februar 1904).
n
Die in der Umgebung der Luftblase in Bewegung pefindlicie £
Bakterien wurden rasch ER wie im vorigen Versuch P
den Strahlen der Spektralregionen 1—5 beleuchtet. Eine pv :
der Bewegung konnte ich in keinem Falle beobachten. Die €7 -
zelnen Versuche wurden selbstredend öfters wiederholt. Lo
1) F. G. KoHr, Untersuchungen über - Karotin und seine physiol k.
Bedeutung in er Pflanze. Leipzig 1902, S. 1

Die assimilatorische Funktion des Karotins. 225

Hieraus geht demnach mit Evidenz hervor, dass die F-Strahlen
des Sonnenspektrums an sich weder eine Bewegung sauer-
stoffhungeriger Bakterien induzieren, noch eine bei Sauer-
stoffsegenwart bereits vorhandene Bewegung derselben zu
steigern vermógen.

Nunmehr schritt ich (am 11. Februar 1904) dazu, die Sauerstoff-
ausscheidung grüner Zellen im Lichte der F-Strahlen zu kontrollieren,
was ich hier nur deswegen anführe, weil ich dabei auf besonders
deutliche Weise den assimilatorischen Effekt der verschiedenen
Strahlen sichtbar machte. Ich brachte nämlich unter das Deckglas
zwei Partien von Algenzellen bezw. zwei Algenfäden (Vaucheria usw.)
so nebeneinander, wie es beifolgende Skizze vergegenwärtigen soll.

n den Figuren a—c sind nur die sich bewegenden Bakterien
eingezeichnet, die in Ruhe verharrenden dagegen sind weggelassen.

ährend in a alle zwischen den Algengruppen befindlichen Bak-
Miei sich bewegten, blieb in 5 eine breite Mittelstrasse derselben
in Ruhe, während in c die Sache wie in a lag. Ich unterlasse es

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4^

hier, weiter auszuführen, wie man aus dem gegenseitigen Maximal-
abstande der Algengruppen, bei dem eben noch alles Bakterien-
material zwischen den Sauerstoffentwicklungsherden sich in Bewegung
mp einen Rückschluss auf die relative Wirksamkeit der die
wegung hervorrufenden Lichtart machen kann. Indem man die
E deis der Algengruppen resp. Fäden als Ordinaten auf
er Wellenlängenskala als Abseissenachse errichtet, kann man ohne
weiteres eine Assimilationskurve konstruieren. Ich kann diese
Methode besonders deshalb empfehlen, weil sich verhältnismässig
leicht die Entfernung der Algen bestimmen lässt, welche nötig ist,
um eine zwischen den letzteren sich hindurchziehende Zone un-
bewegter Bakterien zum Verschwinden zu bringen. Es handelt sich,
ie man sieht, nur um eine Modifikation der ENGELMANN’schen
Methode.

Mit Hilfe des eben geschilderten Verfahrens gelang es mir, aufs
Neue zu sehen, dass yollkommen in Ruhe befindliche Bakterien in
der Umgebung der mit F-Strahlen beleuchteten grünen Algen in
deutliche Bewegung gerieten. Pin propo: Resultat erhielt
1t V s

226 F. G. KoHr:

ich, wenn ich anstelle der Algen Blätter resp. Blattstücke von £lodea,.
Lemna usw. oder von etiolierten Keimpflanzen von Pisum sativum,
von Dunkelpflanzen von Scorzonera hispanica, Brassica oleracea usw.
anwandte. Ich will nieht unerwühnt lassen, dass, sowie man mit
Blattstücken und nicht intakten Pflanzenorganen arbeitet, der Verdacht
gerechtfertigt ist, die beobachteten Bewegungen der Bakterien
könnten chemotaktische sein und durch Stoffe veranlasst werden,
welche aus den angeschnittenen Zellen in die Flüssigkeit austreten.
In der Tat kann man nicht selten solche nicht hierhergehórige
Bakterienbewegungen beobachten; sie lassen sich aber von den
durch Sauerstoff hervorgerufenen dadurch leicht unterscheiden, dass
sie noch bei einer solehen minimalen Belichtung fortdauern, bei der
die Sauerstoffbewegung längst erloschen ist. Zudem ist es leicht,.
vollkommen unverletzte Zellen der Beobachtung zu unterwerfen.
Hiernach liegt kein Grund vor, an der zuerst von ENGELMANN,
später von mir nachgewiesenen „Zweigipfeligkeit“ der Assimilations-
kurve grüner Pflanzenorgane zu zweifeln und die zweite maximale
Erhebung der Kurve im Blau bei F mit der daselbst stattfindenden
Absorption durch das Karotin in kausalen Zusammenhang zu bringen.
ie Frage nach der Beteiligung des, wie ich nachgewiesen habe,
wohl in allen Chromatophoren enthaltenen Karotins am der
assimilatorischen Tätigkeit der Chloroplasten wird sich noch auf
verschiedenen Wegen der Entscheidung nahe bringen lassen. So
z. B. auf. Grund folgender Überlegung. Fange ich alle Strahlen des
Sonnenlichtes, welche vom Karotin absorbiert werden und also allein
für seine Assimilationsarbeit verantwortlich gemacht werden können).
vor dem Auffall auf ein grünes Blatt oder eine Algenzelle dureh
eine geeignete Karotinlösung ab, so wird sich die Assimilationskurve
ändern müssen, wenn das Karotin an der Assimilation beteiligt ist-
Behält die Kurve aber trotz Anwendung des Karotinfilters ihren
bestimmten Verlauf bei, so wäre man berechtigt, dieses Chloroplasten-
pigment als assimilatorisch nicht tätig zu bezeichnen. :
Zu gleiehem Zwecke bot sich noeh ein anderer Weg, den ieh
wie hier in Kürze mitgeteilt werden soll, mit Erfolg betreten habe.
Ich betrachte mit TIMIRIASEFF und anderen die Chromatophoren"
pigmente als Sensibilisatoren, die sich von denen der pliotogr
phischen Platte nur dadurch unterscheiden, dass sie nicht wie deat 7
nur eine im Chlorsilber bereits vorhandene Fähigkeit steigern.
sondern einen ohne sie nicht zustandekommenden Prozess direkt,
veranlassen. Während in der mit Chlorophyll sensibilisierten Platte —
schicht die roten langwelligen Strahlen in kurzwellige umgewandelt c
werden müssen, dürften die Strahlen verschiedener Wellenlänge iM Tm
Stroma, dem Organ der Kohlensäurereduktion, letztere ohne Trans“
formation hervorzurufen imstande sein. Trotz dieser und andere

Die assimilatorische Funktion des Karotins. 991

Abweichungen vermag ich nicht einzusehen, weshalb man die Chloro-
phyllpigmente nicht als Sensibilisatoren auffassen sollte, ihre Rolle
ist wie bei jedem Sensibilisator eine indirekte, sie absorbieren Licht
und übertragen dessen Energie ebenso auf das Stroma wie dieselbe
in der lichtempfindlichen Platte vom sensibilisierenden Farbstoff ab-
sorbiert und auf die Silbersalze übertragen werden. Wie ich nun
eine Jodsilberplatte durch verschiedene Farbstoffe für verschiedene
Spektralregionen empfindlich machen kann, so bringen die ver-
schiedenen Chloroplastenpigmente verschiedenes Licht zur Ausnutzung,
das Chlorophyll hauptsächlich das rote, Karotin und Xanthophyll
das blauviolette. Es ist daher nur eine logische Konsequenz,
wenn wir etiolierte Blätter für fähig halten zu assimilieren, voraus-
gesetzt, dass das vom Karotin absorbierte Licht ausreicht, um die
nötige Energie zu liefern. Wie wir gesehen haben, lässt sich mit
Hilfe der Bakterienmethode nicht nur erkennen, dass etiolierte
Blätter Sauerstoff entwiekeln, sondern die auffallende Erhebung der
Assimilationskurve bei F spricht sogar dafür, dass es sich dabei um
einen nicht unbeträchtlichen assimilatorisehen Effekt handelt.

Bei Untersuchungen über die Chlorophyllbildung in der Pflanze,
mit anderen Worten über das „Ergrünen“, mit denen ich seit längerer
Zeit beschäftigt bin, hatte ich Gelegenheit, mich davon zu überzeugen,
«dass Chlorophylibildung, wie bekannt, an die Gegenwart von Sauer-
stoff gebunden ist. Im Vakuum, in Wasserstoff usw. unterbleibt das
Ergrünen, auch in reiner Kohlensäure. Und dennoch ist Ergrünen
etiolierter Blätter ohne Sauerstoff möglich. Dass in reiner
Kohlensüure Ergrünen micht erfolgte, konnte seinen Grund in der
zu hohen Partiärpressung dieses Gases haben, sind doch die Pflanzen
einem äusserst geringen Kohlensäuregehalte in der Umgebung aus-
gesetzt und an einen solchen gewöhnt. Ich liess deshalb in das voll-
ständig bis zu der für die betreffende Temperatur ermittelten Tension
des Wasserdampfes evakuierte Gefäss, in welchem die etiolierten
Blätter in Nährlösung standen, kleine Mengen von reiner Kohlen-
säure eintreten, schloss luftdicht ab und beliehtete mehrere Tage
hindureh. Ich will das Protokoll über ein paar meiner Versuche
hier anführen:

Versuch a) (am 15. Februar 1906).
Scorzonera hispanica. Etiolierte Blätter in KNOP’scher Nähr-
lösung + Spur Traubenzucker,
Temperatur 15,7? C.
Druck 14,5 mm.
Am 27. waren die Kontrollblätter normal ergrünt, die Vakuum-
blätter unverändert gelb. 4

228 F. G. KOHL:

Versuch b) (am 1. März 1906).

Scorzonera hispanica. Etiolierte Blätter wie oben.

Temperatur 15° C.
Druck 13,5 mm.

Dazu sauerstofffreie Kohlensäure unter allen Vorsichtsmassregeln
gelassen, bis der Druck 55 mm betrug; schon am nächsten Tag trat
deutliches Ergrünen ein; viel grósser darf, soweit ich jetzt übersehen
kann, der Partialdruck der Kohlensäure nicht sein, denn als ich ihn
bis 61 mm steigerte, unterblieb das Ergrünen wieder. Dass es aber
bei niedrigerem Druck möglich ist, wurde ausser allen Zweifel
gestellt. Etiolierte Blätter können also unter bestimmten
Verhältnissen assimilieren und dabei den zur Chlorophyll-
bildung nötigen Sauerstoff selbst erzeugen. Die mit Hilfe
der Bakterienmethode gewonnenen Resultate erhalten durch vor-
liegende Versuche eine willkommene Bestätigung. In der Natur
wird die Pflanze, wie ich in einer besonderen Abhandlung über das
„Ergrünen“ mitteilen werde, von dem mit Hilfe der Karotinassimilation
produzierten Sauerstoffe zur Chlorophyllbildung selten Gebrauch zu
machen haben, weil ihr meist genügend Luftsauerstoff zur Verfügung
steht. Wenn sie aber, wie aus obigem Versuche hervorgeht, vor der
Chlorophyllbildung bloss mittels Karotins Kohlensüure zu zerlegem
und Sauerstoff abzuspalten vermag, so liegt kein Grund dafür vor,
ihm diese Fähigkeit auch später nach der Chlorophyllbildung ab-
zusprechen. Nun könnte man freilich annehmen, dass im etiolierten
Blatt ein anderer Farbstoff die Assimilation verrichte; allein ich habe
schon früher die Ansicht vertreten, dass die etiolierten Blätter ihre
Farbe in der Hauptsache dem Karotin verdanken. Ich habe diesen
Gegenstand nochmals bearbeitet und komme wieder zu dem Resultate,
dass neben viel Karotin nur relativ geringe Mengen von Xanthophyl)
im etiolierten Blatte enthalten sind, sonst nichts an Farbstoff. Reime
Lösungen des Farbstoffs etiolierter Blätter, die niemals einen Licht-

strahl empfangen haben, weisen bei spektroskopischer und chemischer Hs

Untersuchung keinen anderen Farbstoff auf. Das Absorptionsspektrum :
ist das Karotinspektrum mit seinen drei Streifen im Blauvioletb
über das sich ein leichtes Xanthophvllal ti ktrum legt. Ich

4 LÀ E

habe diese Prüfung im grossen Massstab, d. h. mit reichem Material Ü

unternommen (Auszüge aus den Blättern von etwa 120 etiolierten P5.

Pisum-Pflanzen, aus 65 grossen etiolierten Blättern von Scorzonera —
hispanica usw.), immer mit demselben Erfolg; da ich mich der besten 2
Spektralapparate bei meinen Untersuchungen bedienen konnte (ZEISS, 2
SCHMIDT und HAENSCH) und die Beobachtungen oft wiederholte, —
kann von einem Irrtume kaum die Rede sein. Es ist mir da

Die assimilatorische Funktion des Karotins. 229

unerklärlich, wie MONTEVERDE') zu seinem komplizierten Etiolin-
spektrum mit Streifen beiderseits von D kommen konnte. Ich
komme auf diesen Gegenstand ausführlich an anderem Orte zurück.
Etiolin gibt es nicht, und, wie ich sehon in meinem Karotin-
buche behauptete, verdanken die Chromatophoren der etiolierten Blätter
ihre Farbe ausschliesslich dem Karotin und dem Xanthophyll.

Sollte sich bewahrheiten, was TSCHIRCH?) neuerdings behauptete,
dass nämlich Xanthophyll aus Karotin hervorgehe oder Karotin sich
in Xanthophyll (mit blasser Endabsorption in der blauen Spektral-
hälfte) umwandle, was ich nach eigenen Beobachtungen nicht für
unmöglich, ja sogar für wahrscheinlich halten möchte, so würde sich
die Sachlage noch wesentlich vereinfachen. Soviel aber ist sicher,
dass die gelben Farbstoffe im etiolierten Blatt nichts weniger sind,
als etwa Vorstufen oder Muttersubstanz für das Chlorophyll, als
welche man doch irrtümlicherweise das hypothetische Etiolin immer
und immer wieder hinzustellen versucht hat. Das Chlorophyll
entsteht neben den gelben Farbstoffen, die, wie ich ermitteln konnte,
während des Ergrünens zunehmen können, während sie doch
quantitativ abnehmen müssen, wenn sie gleichsam das Material für
Chlorophyll darstellten. Gegen eine solche Vorstellung, der, wie ich
glaube, schon meine früheren Untersuchungen den Boden geraubt
haben, spricht auch die total verschiedene chemische Konstitution -
von Chlorophyll und Karotin, über die wir freilich noch längst nicht
alles wissen, so viel aber doch, um den soeben bezeichneten
genetischen Zusammenhang mehr als unwahrscheinlich erscheinen
zu lassen. Die Karotinforschung wird mit Phytosterin-
forschung, das Ohlorophyllproblem mit dem Lecithinproblem
auf immer verbunden sein und Protochlorophyll (MONTEVERDE) oder
Protophyllin (TIMIRIASEFF), die so sehnlichst gesuchten Vorstufen
des Chlorophylls, wird man anderswo zu suchen haben, als im nun
endlieh zu Grabe getragenen Etiolin und in dem an seine Stelle
serückten Karotin und Xanthophyll Es liegt kein Bedenken, wohl
aber mancher Hinweis dafür vor, die direkte Vorstufe des Chloro-
phylis für farblos zu halten. 3

1) N. A. MONTEVERDE, Über das Protochlorophyll. Acta Horti Petropolitani,
Vol, XIII. No. 11. 1894.

2) A. TSCHIRCH, Vergleichende spektralanalytische Untersuchungen der natür-
lichen und künstlichen Farbstoffe mit Hilfe des Quarzspektrographen. Ber. der
D. Bot. Gesellsch. Bd. XXII. 1904, S. 414.

230 A. MÖLLER:

38. A. Möller: Mykorhizen und Stickstoffernährung.

Eingegangen am 15. Mai 1906,

Im Jahre 1903. veróffentlichte P. E. MÜLLER in der ,Tidskrift
for Skovbrug^ einen Aufsatz über das Verhältnis der Bergkiefer zur
. Fichte in den jütländischen Heidekulturen Es wird darin die viel-
fach bestätigte Beobachtung mitgeteilt, dass reine Fichtenkulturen in
den alten, jedenfalls in den westjütländischen Heideflächen in der .
Regel misslingen, weil die Fichten nach kurzem Jugendwachstum,
sobald sie Manneshöhe erreichen oder noch eher, bei jährlicher Ver-
kürzung ihrer Höhentriebe, immer kürzerer Nadellänge und gelb-
licher Nadelfarbe dahinsiechen, dass sie dagegen auf den gleichen
Standorten gesund und grün bleiben, wenn sie in Mischung mit der
Bergkiefer erzogen werden. Nach Erörterung aller Gründe, welche
möglicherweise diese Tatsache erklären könnten, bei genauerem Zu-
sehen sich aber als stichhaltig nicht erweisen, kommt der Herr Ver-
fasser auf die Frage zu sprechen, ob nicht in dem Verhältnis der
genannten Baumarten (Picea excelsa Link und Pinus montana Miller)
zu ihren Mycorhiza-Pilzen der Schlüssel zum Verständnis der auf-
fallenden Erscheinung könnte gegeben sein. Er teilt sodann seine
Beobachtungen über die Mykorhizen der Bergkiefer und der Fiehte
mit; bei der Bergkiefer unterscheidet er traubenförmige oder race-
móse und gegabelte oder dichotome Mykorhizaformen. Beide finden
sich, wo die Bergkiefer auf humushaltigem Boden wächst; wo aber
der Boden reiner Sand ohne humose Beimischung ist, da verschwinden
die racemösen, und die dichotomen machen beinahe die einzig VOI-
kommende Form aus. Bei der Fichte kommen nach MÜLLER die
diehotomen Mykorhizen überhaupt nieht oder hóchstens als seltene
Ausnahmen vor, sie hat nur traubenfórmige Mykorhizen. MÜLLER
schliesst nun aus dem Umstande, dass die Bergkiefer in völlig humus-
freien Medien, welche älle Nährstoffe mit Ausnahme des Stickstoffs
enthalten, sich gut und kräftig grün entwickelt, ohne dass irgend em
anderes Organ von wirklicher Bedeutung für die Nahrungsaufnahme
aus dem Boden, als eben die knollenfórmigen Mykorhizen vorhanden
würe, dass diese letzteren hóchst wahrscheinlich den freien Stickstoff ;
der Luft zu assimilieren vermöchten. Und hieran schliesst sich die |
mit aller Vorsicht geäusserte Vermutung, dass die Bergkiefern dank |

ihrer diehotomen Mykorhizen Stickstoffsammler seien, und dass dery

von ihnen assimilierte Stickstoff den Fichten in irgend einer Weise

zugute komme. P. E. MÜLLER sagt, dass er mit seiner Abhandlung — —

die Absicht verfolgt habe, das Interesse der Pflanzenphysiologen and

Mykorhizen und Stickstoffernáhrung. 231

Mykologen für fortgesetzte Untersuehungen dieser Gegenstünde zu
gewinnen.

Diese Anregung des hochgeschätzten Verfassers der Studien über
die natürlichen Humusformen habe ieh mit um so grósserer Freude
aufgenommen, als ich ohnehin seit Jahren mit Versuchen beschäftigt
bin, welche sich auf die Bedeutung der Kiefernmykorhizen beziehen ').

Der Herr Oberforstmeister P. E. MÜLLER hat die Güte gehabt,
mir Samen und einjährige Pflanzen der Bergkiefer aus dem jüt-
làndischen Heidegebiete für die Versuche zu senden, wofür ich
ebenso wie für die erhaltenen Anregungen auch hier meinen ver-
bindlichsten Dank ausspreche.

Ich füllte drei unglasierte Blumentöpfe von je 25 cm Durch-
messer und 40 cm Höhe mit ausgewaschenem Quarzsande aus Freien-
walde. Die Topfscherben und der Sand waren nach einer von Herrn
Prof. Dr. RAMANN in München ausgeführten Untersuchung frei von
Stickstoff. Dem Sande mischte ich auf je 1 kg je 2g zweibasisch-
phosphorsauren Kalk bei. Am 17, April 1905 bepflanzte ich jeden
Topf mit sieben Stück einjähriger Bergkiefern, welche ich im Jahre
1904 aus jütländischem Samen in meinem Versuchsgarten im Walde
auf schwach humosem sandigen Boden erzogen hatte.

Die Wurzeln dieser Pflanzen waren reich besetzt mit den von:
MÜLLER näher beschriebenen Mykorhizen beiderlei Form, ganz be-
sonders aber mit den diehotomen oder Gabelmykorhizen, auf die es
in unserem Versuche ja besonders ankommen musste.

Die Wurzeln wurden unter der Wasserleitung von anhaftenden
Bodenteilehen befreit, und die Pflanzen wurden dann durch ent-
sprechendes Einstutzen der Wurzeln auf gleiches Frischgewicht ge-
bracht. Eine grössere Anzahl so hergerichteter Pflanzen wurde ge-
trocknet und zu späterer Untersuchung aufbewahrt.

Von den drei Versuchstópfen wurden zwei wührend der Vege-
tationsperiode 1905 nach Bedarf -täglich oder jeden zweiten Tag
begossen mit einer Lösung von 1,25 g Chlorkalium und 2,5 g
schwefelsaurer Magnesia in 100 Z stickstofffreiem destillierten Wasser.
Der dritte Topf wurde ebenso begossen, nur waren dem Wasser auf
100 7 je 20 g salpetersauren Natrons zugesetzt.

Die Töpfe standen in meinem Garten, der Luft von allen Seiten
frei zugänglich, aber durch ein Glasdach vor Regen sicher geschützt.
Eine Versuchspflanze in einem stickstofffreien Topfe wuchs nicht

an und verwelkte schon im Juni; alle anderen Pflanzen wuchsen gut
nn

1) Vergl. Zeitschrift für Jagd- und Forstwesen 1902, Heft 4: „Über die Wurzel-
bildung ein- und zweijähriger Kiefern im märkischen Sandboden,* mit 2 Tafeln,
und in derselben Zeitschrift 1903, Heft 5: „Untersuchungen über ein- und zwei-
jährige Kiefern im märkischen Sandboden,^ mit 2 Tafeln. a

232 A. MÖLLER: Mykorhizen und Stickstoffernährung.

an, doch zeigten sie bis Ende Juli keinerlei Unterschied. Von An-
fang August an hoben sich die mit salpetersaurem Natron versehenen
Pflanzen durch kräftigere, dunkler grüne Farbe erst wenig, dann
immer stärker ab; am 25. Oktober konnte man auf den ersten Blick
bei ihnen eine erheblich dunklere Nadelfarbe und eine kräftigere .
und längere Benadelung überhaupt feststellen, als an den stickstoff-
frei erzogenen Pflanzen. Am letztgenannten Tag wurden die Pflanzen
genau gemessen. Siehe Tabelle

Tabelle I.
die Lànge der die Stammdicke
Pflanze bis zur die Nadellànge |unter den untersten
i Gipfelknospe Nad
Es war ; wur
im Durch- im Durch- | im Durch-
cm schnitt cm schnitt mm | Schnitt
cn. em | nm
| |
bei den N-frei er- | | 9
zogenen Pflanzen | 4-6 4,9 4—1.| 55 25—30 | 8
| |
bei den mit N ver- | |
* B Pm 97T 32
sorgten Pflanzen 5-8 6,1 5—10 | 1,7 27—40 |
|

Nun wurden zwei Töpfe, der eine stiekstofffrei behandelte und
der mit Stickstoff versorgte, entleert, die Pflanzen wurden sauber
abgespült und getrocknet und dann nebst den vorerwähnten Ver-
gleichspflanzen vom April des Jahres nach München gesendet, W0
Professor RAMANN die Analyse ausführte.

Das Ergebnis zeigt die Tabelle II auf S. 233. :

Aus diesen Zahlen ergibt sich, dass eine Bindung von Luftstick-
stoff dureh die mit Gabelmykorhizen reichlich versehenen Bergkiefern
nieht stattgefunden hat. Die Differenz von 1,lg zwischen dem
Stickstoffgehalt einer Pflanze vor und nach dem Versuche kam
dieses Ergebnis nieht erschüttern. Diese Differenz ist unzweifelhaft
auf andere Umstände zurückzuführen. Erstens ist die Bestimmung
von 0,0108 g um viermal genauer als diejenige von 0,0119, sodann
sind die Analysenfehler zu berücksichtigen, endlich war es währen
der langen Dauer des Versuches unter dem Glasdach unvermeidlich,
dass öfter Fliegen, Mücken und Spinnen auf den Versuchstopf fielen
die zwar stets entfernt wurden, wenn sie bemerkt waren, die aber
dennoch eine minimale Stickstoffzufuhr erklären könnten. pr

Vor allem aber spricht die hohe Differenz des Stickstoffgehaltes Y
zwischen den stickstofffrei erzogenen und den mit salpetersaurem
Natron regelmässig versorgten Pflanzen, das sichtliche Zurückbleiben
der ersteren in ihrer Wachstumsleistung und ihre deutlich blasser? —
Farbe dafür, dass die Mykorhizen nicht imstande sind, die Stiekstot —

versorgung der Pflanze zu bewirken. ue.

Mykorhizen und Stickstoffernährung. 233

Tabelle II.

Es war

g verwendete
lufttrockene Menge
der Stickstoffgehalt
einer Pflanze

die zur Trocken-

t bestimmung ver-
wendete Menge
verwendeten Menge
die zur N-Bestim-
die ‚darin gefundene

Stickstoffmenge
die der zur Stickstoff-

deten Menge entspr.

bestimmung verwen-
Pflanzenzahl

Untersuchung ver-
wendeten Pflanzen
Verlust der zur
*« Trockenbestimmung
dieser Verlust in pCt.

die Anzahl der zur

= deren Gewicht
Ss mun

Q

api den einjähri-
flanzen
i dem Ver-

30 13,26| 4,2119 | 0,3007 | 7,1 | 2,0528 | 0,0497) 4.6 | 0,0108

hei yol zwei- | |
jährige = |

frei erzogenen
flanz

| |
6 10,80 3,0592 | 0,9714 | 7,6 | 2,0469 | 0,0136 1,14 | 0,0119
bei "t zwei- | | |
J rige n, mit | | i
Stickstoff ver- | l | |
vig Pflan- | | | |
ine T 19,99 4,1030 | 0,2920 | 7,1 | 2,6628 | 0,0392) 1,9253 | 0,0295
[5 | |

Diese Tatsache gewinnt an Bedeutung, wenn man sie in Ver-
bindung betrachtet mit den durch ähnliche während des Jahres 1902
ausgeführte Untersuchungen für die gemeine Kiefer und die Eiche
gewonnenen Ergebnissen. Ich habe diese im Juni 1903 a. a. O. in
der Zeitschrift für Forst- und Jagdwesen ausführlich beschrieben. Es
wurde damals festgestellt, dass auch die mit Mykorhizen reichlich
besetzte einjährige gemeine Kiefer und die mykorhizentragende ein-
jährige Eiche nicht imstande sind, ihren Stiekstoffbedarf aus der Luft
zu decken, dass sie allmählich unter deutlichen Stickstoff-Karenz-
erscheinungen dahinsiechen, während sie unter denselben Vegetations-
bedingungen normal gedeihen, wenn eine zweckmässige Zufahr von
salpetersaurem Natron gegeben wur

Herr Professor RAMANN in Maschen hat diesen Versuchen,
ebenso wie den auf die Feststellung der Karenzerscheinungen bei
der Kiefer!) gerichteten, seine Teilnahme und Hilfe von Anfang an
geliehen. Er hat die Vorschriften für die Art und Menge der zur
V erwendung kommenden Nährstoffe auf Grund seiner diced Er-
fahrungen gegeben und die Analysen ausgeführt. Ich danke ihm
herzlichst auch an dieser Stelle.

Eberswalde, Mykologisches Laboratorium der Forstakadeniie.

nn

1) Siehe Zeitschrift für Forst- und Jagdwesen 1904, Heft 12, mit 1 Tafel.

234 M. TSWETT: Zur Ultramikroskopie.

39. M. Tswett: Zur Ultramikroskopie.
Eingegangen am 16. Mai 1906.

In Betracht des regen Interesses, welches die neuerdings er-
sonnenen Ultramikroskope erwecken, scheint es mir angemessen,
daran zu erinnern, dass ich bereits im Jahre 1901 in der „Zeitschrift
für physikalische Chemie“ einen Apparat beschrieben habe, welcher
ein Vorläufer von SIEDENTOPF’s und SZIGMONDY’s Ultramikroskop
genannt werden kann und welcher auch jetzt in manchem Falle
dasselbe zu ersetzen vermag').

In meiner Vorrichtung, welche ich als Luminoskop bezeichnen
will wird ein starker Lichtkegel durch das in einem Dunkelkasten
disponierte, die zu untersuchende Flüssigkeit enthaltende Probier-
róhrehen in axialer Richtung geschickt, wobei die Lichttrajektorie
durch einen seitlichen Okulartubus in senkrechter Richtung beob-
achtet wird. Ist die Flüssigkeit fluoreszenzfähig oder sensu stric-
tiori nicht optisch leer, so sieht man in dem Sehfelde einen leuch-
tenden Fluoreszenz- bezw. Opaleszenzkegel?) Ein in der Okularöffnung
angebrachtes Polarisationsprisma erlaubt zwischen Fluoreszenz- und
Opaleszenzlieht zu unterscheiden, denn letzteres, welches polarisiert
ist, lässt sich durch Drehung des Prismas auslóschen. Mein Lumino-
skop erlaubt zwar nicht, diskrete ultramikroskopische Teilchen
anzublicken und zu zählen, es verrät aber deren Anwesenheit, und
in allen Fällen, wo man nur eine qualitative Untersuchung anstrebt
und über wenigstens ein paar Kubikzentimeter Flüssigkeit verfügt,
kann somit mein Apparat als leicht zu handhabendes Ultramikroskop
mit Vorteil fungieren. Bei physiologisch-chemischen Untersuchungen,
z. B. der Chlorophyllpigmente, wo man sich beständig über Reinheit
oder Echtheit der Lösungen oder über die etwaige spurweise An-
wesenheit von fluoreszierenden Stoffen zu unterrichten hat, dürfte
mein Apparat nicht zu entbehren sein. Näheres wolle man ın der
zitierten Mitteilung nachlesen.

1) M. TSWETT, Vorrichtung zur Beobachtung von Fluoreszenz- und Opaleszenz-
erscheinungen. L.c. 36, S. 450. Auch in „Constitution physico-chimique du [om]
de chlorophylle* (Trav. de la Soc. des Naturalistes de Kazan 35), p. 58 et planche ^

Reinstes destilliertes Wasser oder reinste organische Lósungsmittel zeigen
sich als nicht absolut optisch leer, wie dies schon von SPRING (Acad. Roy. Belg.
97. p. 174) hervorgehoben worden. Angeblich zuverlässige Methoden zur Erhaltu "
von absolut leeren Flüssigkeiten sind von BATTELLI und PANDOLFI ausgearbeite
worden (Nuovo Cimento 9 [1899], S. 321.

M. TSWETT: Zur Kenntnis der Phaeophyceenfarbstoffe. 235

40. M. Tswett: Zur Kenntnis der Phaeophyceenfarbstoffe.
Eingegangen am 16. Mai 1906.

Gelegentlich der letzten von MOLISCH (I) stammenden Arbeit
über die Farbstoffe der Braunalgen habe ich am Ende des ver-
flossenen Jahres (TSWETT II) eine ganz kurze Übersicht meiner
diesbezüglichen Kieler Untersuchungen gemacht. Jetzt will ich eine
weitere Darstellung und Begründung meiner Resultate geben, wobei
zugleich auf die Antikritik MOLISCH's (lI) geantwortet werden soll.
Zunächst werde ich die Frage über das sogenanute Phykophaein be-
leuchten und dann die echten Chromatophorenfarbstoffe der Braun-
algen behandeln.

Das Phykophaein. Dureh Abkochen oder durch langdauernde
Mazeration in Wasser liefern bekanntlich Braunalgen gelbbraune
Aufeüsse, welche man sich durch ein besonderes Pigment, Phyko-
phaein genannt, gefärbt vorstellte. Es wurde zugleich hypothetisch
angenommen, dies Phykophaein sei ein genuiner Chromatophoren-
farbstoff und verursache die spezifische Färbung der betreffenden
Algen. HANSEN erblickte eine Stütze dieser Annahme in der Tat-
sache, dass „Phykophaein“ ein Absorptionsband zwischen b und F
FRAUNHOFER's aufweist (negiert von SCHÜTT, photometrisch von
GAIDUKOY [I und II] konstatiert, auch von mir gesehen), an welcher
Stelle auch im Spektrum des lebenden Fucus ein Absorptionsband
zu sehen ist. Es ist aber niehts weiter als ein zufülliges Zusammen-
treffen, und in dem betreffenden Spektralbezirke besitzen bekanntlich
auch rote und grüne Algen und Phanerogamenblätter ein Absorptions-
band. Durch REINKE's (II) Beobachtungen und Experimente wurde
die von ihm vermutete postmortale Entstehung des ,Phykophaeins*
sehr wahrscheinlich gemacht. Doch blieb die alte Lehre aufrecht.

Die neuen Befunde wurden, wie es leider so oft vorkommt, von
der kontemporänen Wissenschaft nicht assimiliert. Ein neuer Angriff
auf das Phykophaeindogma wurde neuerdings von MOLISCH (I) vor-
genommen. In meinen ,Kritisehen Bemerkungen“ habe ich die
Versuche des Prager Forschers gewürdigt, doch vermochte ich nicht
dieselben als die Frage entgültig entscheidend anzuerkennen. In
Betracht der Antikritik MOLISCH's (II) muss ich darauf von neuem
zurückkommen. Mein Einwand, die Behandlung mit Säure könnte in
MOLISCH’s Versuchen das bereits vorhandene „Phykophaein“ zer-
stören, ist nicht widerlegt durch die Tatsache, dass unter Umständen
auch bei der Behandlung mit 2 pCt. KOH kein Phykophaein an —

236 M. TSWETT:

scheinend zutage trat. Es sollte denn die sich dabei bildende
grüne alkalische Lósung auf das Vorhandensein des ,Phykophaeins*
geprüft werden, was indessen nicht geschah. Ein kleiner Anteil von
gelbbraunem Farbstoff konnte sehr wohl in dieser Lösung durch die
grünblaue Farbe des alkalischen Chlorophyllinderivates maskiert
werden. Weiter werden tiefgefärbte Phykophaeinlósungen tatsüch-
lich unter Säurezusatz nur teilweise entfärbt und ein Teil des Farb-
stoffes selbst niedergeschlagen, es fragt sich aber eben, ob nieht der
zerstörte Farbstoffanteil in der Zelle präformiert lag. Es ist auch
nach den Versuchen DECKENBACH's, welcher aus Braunalgen an der
Luft braunwerdende Chromogene erhielt, daran nicht zu zweifeln,
dass jedenfalls ein Teil des Farbstoffes einer Phykophaeinlósung
seine Entstehung einer postmortalen Oxydation verdankt. Ob nicht
aber ein zweiter Teil, und würe es nur ein geringerer, doch als
genuin zu betrachten ist? Und nun zu meinen Versuchen.

Ich stellte mir zuerst die Aufgabe, näher die Umstände zu be-
stimmen, unter welchen Phaeophyceen braune Absude liefern.
Leitungswasser oder destilliertes Wasser wurde in kleinen ERLEN-
MEYER’schen Kolben zum Sieden gebracht und die zerschnitteneu
Algen (Fucus vesiculosus, Laminaria saccharina) in kleiner Menge hinein
geworfen. Die Flaschen wurden sofort mit Pfropfen verschlossen,
durch welche eine sich engverjüngende Glasröhre steckte, und das
Aufsieden wurde fortgesetzt. Die kräftig ausweichenden Dämpfe
sollten den Luftzutritt in den Kolben verhindern. Es zeigte sich
nun, dass im Leitungswasser (welches bekanntlich etwas alkalisch
ist) sofort eine schön gelbe Lösung entstand, welche mit ein paar
Tropfen Salzsäure vollständig zu entfärben war, die aber, abgegossen
und an der Luft kalt werdend, sich in eine typische braune „Phyko-
phaeinlösung“ verwandelte und nun durch Säure nur gebleicht, nicht
aber vollständig farblos wurde. In der gelben Lösung war ein Ab-
sorptionsband zwischen 480 und 500 uu sehr deutlich zu beob-
achten. Dagegen lieferte die Abkochung der Algen in destilliertem
Wasser, selbst während 15 Minuten fortgesetzt, kaum gefärbte
schmutzig-gelbliche Lösungen, welche, abgegossen, durch NaOH mo-
mentan gelb wurden und sich weiter an der Luft bräunten. Eine
zwar langsame Bräunung stellte sich auch ohne Alkalizusatz eH
Aus diesen Versuchen sehen wir, dass das ,Phykophaein* voll-
ständig auf eine durch alkalische Reaktion des Extraktionswassers
sehr gefórderte Oxydation von farblosen Chromogenen zurückzuführen
ist. Diese Chromogene nehmen übrigens bereits in alkalischer Lösung
und auch ohne Oxydation eine gelbe Farbe an, welche durch Sáure —
zerstórt wird. a
Folgende Versuche bestätigen unsere Schlussfolgerungen. '
y wurden Thallusstücke von Fucus vesiculosus in verschlossenen Kolben

Zur Kenntnis der Phaeophyceenfarbstoffe 237

aufgehängt, in welche einige Kubikzentimeter Äthyläther eingegossen
waren. Da 1 Teil Wasser 0,8 Teile Äther aufzulösen vermag, so tritt
infolge der Auflösung der Ätherdämpfe im Gewebewasser, wie auch teil-
weise durch Turgoraufhebung und durch Aufquellung der Zellenlipoide,
eine reichliche Wasserabgabe seitens der Pflanze auf. Es bilden sich
grosse Tropfen, welche zuerst farblos oder kaum gelblich erscheinen,
später aber, auf dem Grunde der Flasche sich ansammelnd, braun
werden. Die postmortale Herkunft des „Phykophaeins“ wird auch
durch folgende Experimente dokumentiert. Phykophaein ist bekannt-
lich in wässerigem Alkohol löslich. Nun habe ich zerkleinerte Fucus
sogar mit nur 50 pCt. Alkohol extrahiert und dabei gefunden, dass
keine Spur eines wasserlöslichen Farbstoffes in die Lösung übergeht.
Werden die Extrakte, dem Vorgange MOLISCH's nach, unter eventuellem
Wasserzusatz mit Chloroform ausgeschüttelt (um die Ausscheidung
der Phasen zu erleichtern, setze ich einige Tropfen NaCl-Lösung
zu), so bleibt die alkoholwässerige Phase vollständig farblos, bräunt
sich aber allmählich an der Luft. Wenn GAIDUKOV (I 537) be-
richtet, dass selbst starker Alkohol, auf frischen Fueus serratus ein-
wirkend, Phykophaein aufnimmt, so sind wohl seine wirklichen Beob-
achtungen anders zu deuten, denn der wasserlösliche braune Farb-
stoff trat nur nach der Abdampfung des Menstruums vor, das heisst
unter Umständen, welche die Oxydation der tatsächlich aufgenom-
menen Chromogene ermöglichten.

Es bleibt nur noch zu erwähnen, dass ich durch andauernde
Abkochung der zerkleinerten Fucus-Thallome zuerst in 50 pCt.
und nachträglich in 80 pCt. Alkohol, dieselbe vollständig farblos er-
hielt, während die Auszüge, mit CHCl, ausgeschüttelt, keine Spur
Phykophaein aufwiesen. Die gebleiehten Thallomstücke, der Mazera-
tion im Leitungswasser an der Luft ausgesetzt, brüunten sieh sehr
stark. Somit halte ich die Frage nach dem Phykophaein für er-
ledigt.

Die Chromatophorenpigmente. Zur Erforschung der ge-
nuinen, alkohollósliehen Farbstoffe der Algen verwendete ich sowohl
die von KRAUS und SORBY eingeführte Entmischungsmethode (diffe-
rentiale Verteilung in zweiphasigen Systemen), wie die von mir
Ausgearbeitete Adsorptionsmethode (TSWETT II). Chemische Ein-
wirkungen wurden prinzipiell ausgeschlossen und durch Schnelligkeit
der Operationen, durch möglichst rasche Überführnng der Farbstoffe
in passend gewählte Menstrua wurde der Einwirkung der bereits in
"er Pflanze vorhandenen chemischen Agentien vorzubeugen an-
gestrebt.

1) Über diese Methode (welche mit GOPPELSROEDER's Kapillaranalyse nichts
zu schaffen hat) habe ich bisher nur in russischer Sprache publiziert. Eine deutsche
Veröffentlichung folgt in nächster Zeit. A

238 M. TSWETT:

Zuerst prüfte ich Fucus und Laminaria auf das Vorhandensein
des Karotins. Dasselbe wurde bei diesen Algen von TAMMES
mikrochemisch nachgewiesen. Nach den Angaben GAIDUKOV’s
(I 538) soll aber Fucus serratus kein eigentliches Karotin enthalten,
wodurch er die Befunde DECKENBACH's zu bestätigen glaubt. Das
Zitat ist jedoch irrtümlich; DECKENBACH sagt, er habe das Karotin
bei Rhodophyceen, nicht aber bei Phaeophyceen vermisst. .

Es sei schon hier hervorgehoben, dass man als Karotin nur das
bezeichnen darf, was mit dem von ARNAUD studierten Kohlenwasser-
stoff aus der Möhre vollständig in seinen Haupteigenschaften zu-
sammenstimmt. Als leicht zu prüfende charakteristische Eigen-
schaften führe ich folgende an: 1. Karotin ist viel leichter löslich
in Petroläther (auch in Benzin und in CS,) als in selbst starkem
Alkohol. Deswegen bleibt bei dem Ausschütteln einer Petroläther-
lösung des Karotins mit 80 pCt. Alkohol die untere alkoholische
Phase völlig farblos. Die Xanthophylle aber und das weiter unten
zu besprechende Fucoxanthin zeigen, ihrer Löslichkeit nach, ein
entgegengesetztes Verhalten.) — 2. Karotin wird aus seiner Petrol-
ätherlösung von pulverförmigem CaCO, nicht adsorbiert, während
alle anderen mir bekannte Chromatophorenpigmente dadurch nieder-
geschlagen werden. — 3. Karotin wird weder in Kristallform, noch
in seiner alkoholischen Lösung durch HCl gebläut, während einige
Xanthophylle, zum Beispiel mein Xanthophyll A. (SORBY's „gelbes
Xanthophyll^) wie auch das Fueoxanthin, es tun. — 4. Karotin weist
in alkoholischer. oder in Petrolätherlösung drei Absorptionsbünder
auf, deren zwei erste sehr leicht zu bestimmen sind: 492—475 und
460—445 uu; Xanthophylle haben abweichende Absorptionsbünder.

Um nun das Karotin bei Fucus und Laminaria darzustellen,
verfahre ich in folgender Weise: Die Algen werden mit Schmerge
und etwas CaCO, (behufs Abstumpfung der Säuren) zerrieben und
der Brei weiter unter alkoholhaltigem (10 pCt.) Petroläther verrieben«
Hat man eine tief gefärbte Lösung erhalten, so wird sie abgegossen
und die Extraktion mit weiteren Mengen Lösungsmittel fortgesetzt.
Die erhaltenen Petrolätherlösungen werden nun im Seheidetrichter
mit dreimal erneuertem doppeltem Volumen Wasser sorgfältig um“
geschüttelt, um die letzten Spuren Alkohol zu entfernen, was für die

1) Diese wiehtige Tatsache, welche wohl auf eine fundamentale chemische

Differenz zwischen Karotin und einige andere, spektralanalytisch ähnliche Pigmente —

hindeutet, wird von KOHL (I, II) vollständig ignoriert. Leider vermisst man m
KoHr’s Karotinbuche eine genügende Berücksichtigung der zusammengestellten
Literatur, und so geschah es, dass die schon von verschiedenen Forschern 5€ ES
unterschiedenen Farbstoffe unter der Bezeichnung Karotin kritiklos zu einem ey SENS
wirrbaren Haufen zusammengeworfen werden (cf. z. B. S. 151. des angeführteD —
Werkes). i o

Zur Kenntnis der Phaeophyceenfarbstoffe. 939

folgende Operation sehr wichtig ist. Nun wird die Farbstofflösung
filtriert und mit pulverfórmigem CaCO, (im Überschuss) geschüttelt,
welcher alle Farbstoffe, ausgenommen Karotin, adsorbiert, und man
erhält eine optisch reine Lösung des Farbstoffes, welcher die typischen
Eigenschaften des Möhrenkarotins aufweist.

Das ist der Kern meiner adsorptionsanalytischen Methode,
welche ich auch zum Studium des Chlorophylis der höheren Pflanzen
verwende. Man kann sich übrigens Fucus-Karotin auch in der Weise
bereiten, dass man die zerriebene Alge mit heissem starken Alkohol
auszieht, die Lösung mit NaOH versetzt und nach einiger Zeit mit
Petroläther ausschüttelt. Die erhaltene Petrolätherlösung wird
endlich behufs Reinigung mit 80 pCt. Alkohol ausgeschüttelt.

Wie gesagt, werden aus der Petrolätherlösung alle Pigmente,
ausgenommen Karotin, durch CaCO, (und auch durch andere fein-
pulverige Körper) niedergerissen. Aus dieser Adsorptionsverbindung,
welche mit reinem Petroläther gut ausgewaschen ist, werden nun die
festgehaltenen Farbstoffe durch alkoholhaltigen Petroläther befreit
und die Lösung nach KRAUS mit 80 pCt. Alkohol entmischt. In die
obere, sich grünlichblau fárbende Phase geht das Chlorophyllin a?)
über, welches mit dem Hauptpigmente der höheren Pflanzen voll-
ständig übereinstimmt. Sein der direkten Beobachtung zugängliches
Spektrum zeigt die vier bekannten Absorptionsbänder der linken
Hälfte und zwei Bänder an dem blauvioletten Ende (hinter 450 uu).
Das erste Absorptionsband ist aber vollständig einheitlich und besitzt
nicht den in den Chlorophylllósungen der höheren Pflanzen bei ge-
wisser Dilution auftretenden schattigen Anhang, welcher durch Chloro-
phyllin £ (SORBY's „gelbes Chlorophyll“, MARCHLEWSKI's Allochloro-
Phyll) bedingt ist. Es fehlt auch das Band hinter F, welches eben-
falls dem Chlorophyllin £ eigentümlich ist. In der unteren alkoho-
lischen Phase der hóher erwühnten Entmischung bleibt hauptsächlich
ein gelbes Pigment, welches schon vor SORBY entdeckt und von ihm
Fueoxanthin genannt wurde. Der Farbstoff ist löslicher in Alkohol
(selbst unter 80 pCt.) als in Petrolüther. Natürlich wird er bei weit-
gehender Verdüunung des Alkohols in die Petrolátherphasen verjagt,
es liegt aber darin kein Grund dasselbe für „letzte Mengen Karotin“,
wie KOHL (II, 134) es thut, zu halten. Die alkoholische oder Petrol-
äther-Lösung des Fucoxanthins zeigt drei Absorptionsbänder, deren
zwei erste bei 485—470 und 455—440 uu liegen. Die alkoholische
Lösung, mit HCl versetzt, nimmt, wie dies schon SORBY erkannte,
mM—Ó— _

. 1) Als Chlorophyll bezeichne ich nur das Gesamtpigment der Chloroplasten;
diese Definition ist rationell und übrigens kaum auszurotten. Natürlich darf
Teilpigment des Chlorophylis nicht mit demselben Namen belegt werden wie das
Ganze; darum bezeichne ich die fluoreszierenden Komponenten des Chlorophylis als
Chlorophylline. VET

Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXIV. : 18

E

240 M. TSWETT:

eine prüchtige blaue Farbe an, und Alkalien rufen dann wieder eine
gelbe, der ursprünglichen (mehr bernsteingelben) nieht gleiche
Färbung hervor. Anstatt der zwei angeführten Bänder sieht man
jetzt nur ein einziges dunkleres, zwischen 445 und 460 uu auf-
treten. Ich habe ausserdem gefunden, dass Fucoxanthin direkt von
Alkalien angegriffen wird (von NH,OH nur langsam), wobei das
erwähnte Band sofort erscheint. Fucoxanthin zeigt sieh somit als
von den anderen gelben Chromatophorenpigmenten stark abweichend.
Vielleicht ist es mit dem von ZOPF bei Haematococcus pluvialis
beschriebenen „roten Karotinin^ verwandt. Letzteres vermag mit
Alkalien Verbindungen einzugehen, und dasselbe gilt wohl vom
Fueoxanthin, welches aus seiner alkalischen Alkohollösung mittels
Petroläthers nicht ausgeschüttelt werden kann.

Das feste, auf Filtrierpapier oder auf CaCO, niedergeschlagene
Fucoxanthin besitzt keine gelbe, sondern eine rotbraune Farbe, un
wir werden sehen, dass eben diesem Pigmente die natürliche braune
Färbung der Phaeophyceen zu verdanken ist, wie dies schon SORBY
(462) vermutete.

ch muss hier gleich erwähnen, dass ich ausser Karotin und
Fucoxanthin in den Fucus-Extrakten noch einen anderen gelben
Farbstoff in kleiner Menge gefunden habe, welcher mit Fucoxanthin
in seinen Löslichkeits- und Spektralverhültnissen ziemlich nahe zu-
sammenfällt, auch dureh HCl angegriffen wird, jedoch durch NaOH
optisch unverändert bleibt und aus seiner alkalischen wässeris-
alkoholischen Lösung mit Petroläther ausgeschüttelt wird. Im festen
Zustande ist der Farbstoff nicht braun, sondern gelb.

Näheres über dieses Pigment, welches ich vorläufig als Fuco-
xanthophyll bezeichnen will, soll einer späteren Publikation reser
viert werden, da eine ausführliche Bekanntmachung meiner adsorp-
tionsanalytischen Methode vorausgesetzt wird.

Mittels alkoholhaltigen Petroläthers werden, wie oben erörtert,
Karotin, Chlorophyllin, Fucoxanthin und Fucoxanthophyll der Alge
entzogen. Es bleibt jedoch ein Farbstoff zurück, der in Petrolia
vollständig unlöslich ist, mittels Alkohols oder Äthers aber pi
genommen werden kann. Um denselben darzustellen, extrahiere 1°
mittels Alkohols den zuvor reichlich mit alkoholhaltigem Petroläther
ausgelaugten Algenbrei, und das Alkoholat, mit Wasser stark ver-
dünnt, wird mit Petroläther ausgeschüttelt, welcher die letzten Spuren
der anderen Pigmente aufnimmt. Es folgt eine Ausschüttelung
Äthyläther, welcher sich nun gelbgrün färbt und einen neuen Far
stoff, den ich als Chlorophyllin y bezeichne, enthält.
zeigt in ätherischer Lösung, bei passender Konzentration,
Absorptionsbänder (III > I > II). l

mit

Zur Kenntnis der Phaeophyceenfarbstofte. 241

I I III

638—622 uu 588—575 465—440 (und Endabsorption).

In alkoholischer Lösung werden die Bänder, besonders das dritte
gegen das linke, ultrarote Ende des Spektrums verschoben. Säure
und Alkalien modifizieren den Farbstoff.

Das Chlorophyllin y, zuerst von HÖRNER in einer Aktinie ge-
funden, wurde später bei den Braunalgen von SORBY (454) entdeckt,
welcher dasselbe Chlorofucin benannte. Über die von SORBY
benutzten Methoden wolle man die zitierte Arbeit konsultieren.
Chlorophyllin y wurde auch von REINKE (T) und DRUDE in Alkohol-
extrakten verschiedener Phaeophyceen beobachtet, und zwar in seiner
Mischung mit Fucoxanthin, welche als Phykoxanthin bezeichnet
wurde. Ein solches Gemisch hatte offenbar auch ASKENASY unter
den Händen. Die von den drei letztgenannten Autoren verwendeten
Prozeduren können auch sehr gut zur Darstellung von Chlorophyllin y
und Fucoxanthin führen. Erwärmt man Fucus oder Laminaria in
starkem oder besser in 65 proz. Alkohol, so erhält man zuerst braun-
gelbe Lösungen, welche wenig Karotin und Chlorophyllin a, aber viel
Fueoxanthin und Chlorophyllin » enthalten und von den zwei erst-
genannten Farbstoffen mittels Petroläthers gereinigt werden können.
Weitere Ausschüttelung mit Petroläther unter reichem Wasserzusatz
erlaubt die beiden Farbstoffe getrennt zu erhalten. Fucoxanthin geht
in den Petroläther über, und Chlorophyllin » bleibt in dem wässerigen
Alkohol suspendiert, woraus es mit Äthyläther aufgenommen werden
kann. Meine spektroskopischen Beobachtungen über das Chlorophylliny
stimmen mit denen SORBY’s (ef. das von ihm gegebene Spektrogramm
in Benzol) und auch mit denen REINKE’s und DRUDE’s, betreffs der
zwei ersten Bänder ihres Phykoxanthins überein. In der mehr brech-
baren Hälfte des Spektrums sahen die genannten Forscher vier Bänder
auftreten, deren drei letztere offenbar durch Superposition der Fuco-
Xanthin- und Chlorophyllinbänder entstanden. Das erste der vier
erwähnten (540—510 uu bei Halidrys) konnte ich aber in meinen
Lösungen nicht auffinden. Ebensowenig gelang es mir im Spektrum
der lebenden Laminaria das von REINKE angegebene Band
535—515 uu zu konstatieren. Dagegen konnte ich daselbst die von
REINKE gesehenen, von dem Chlorophyllin y (REINKE’s Phyko-
Xanthin) herrührenden zwei ersten Bänder sehr schön unterscheiden
Auch bei dem lebenden Fucus fand ich das erste dieser Bänder
schön ausgeprägt.

Es fragt sich jetzt, ob die von mir unterschiedenen Phaeophyceen-
farbstoffe, in der Annahme ihrer einfachen physikalischen Mischung
im Chromatophorenstroma, genügend die natürlichen Färbungen der
Algen zu erklären vermögen, oder ob es nötig ist, etwa im Sinne MO-
LISCH’s (I) anzunehmen, dass einer oder einige derselben im natür-

249 M. TSWETT:

lichen, genuinen Zustande chemisch und optischanders gestaltet sind und
bei Abtótung der Pflanze modifiziert werden? Behufs Prüfung dieser
Angelegenheit extrahierte ich fein zerriebenen Fucus mit absolutem
Alkohol; die erhaltene grüne Lósung wurde abgedampft, der braun-
grüne Rückstand mit Äther aufgenommen und damit Filtrierpapier
durchgetränkt. Nach Abdampfung des Äthers hatte das Papier etwa
die braungrüne Farbe der lebenden Algen angenommen, wurde aber
momentan lebhaft grün, bei Abtupfung mit Äther und auch mit
Olivenöl getränkt. Der Farbenumschlag ist offenbar durch Auflösung
des im festen Zustande rotbraunen, in Lösung aber gelben Fuco-
xanthins bedingt. Wie ist nun das Grünwerden der Braunalgen unter
Einfluss der Hitze oder anderer Faktoren zu erklären? Diese Frage
unterwarf ich ebenfalls einer experimentellen Prüfung.

Die in Stücke zerschnittenen Fucus-Thallome wurden in ver-
schiedene giftig wirkende Flüssigkeiten untergetaucht, und ihre
Fähigkeit darin zu ergrünen oder nach längerem Verweilen m
denselben im kochenden Wasser den genannten Farbenumschlag zu
zeigen, festgestellt.

Ein rasches Grünwerden geschah in Äther, Chloroform, Alkohol,
Essigüther, konz. Formaldehyd, Acetylaldehyd, alkoholhaltigem Petrol-
äther, wässerigen (10—100 pCt.) Resoreinlösungen, Natronlauge und
Essigsäure. Unter Wirkung der letzteren wurden die Objekte
zuerst lebhaft grün, dann gelb und später blaugrün. In den fol-
genden Flüssigkeiten behielten die Objekte ihre natürliche braun-
grüne Farbe, wurden dann aber grün unter Einfluss des kochenden
Wassers oder des Äthers. 1. Destilliertes Wasser im Vakuum
(3 Tage), — 2. Dest. W. mit etwas Jodwasser versetzt (4 Stunden), =
3. Thymolwasser (1 T.), — 4. Dest. W. mit Amylalkohol gesüttigt
(3 T), — 5. Verdünnte Formalinlösung (15 Min.) — 6. Spiritus
10 pCt. (2 T.), — 7. Ammoniakalisches Wasser (1 T.), — 8. Petrol-
äther (3 T.), — 9. Benzol (2 St. — es trat ein schwaches Grün-
werden ein), — 10. Sehwefelkohlenstoff (1 T.) — 11. Glyzerm
(2 T.). Es ist zu erwähnen, dass die Flüssigkeiten 4. und 7. am
Ende des Versuches gebräunt erschienen; die Flüssigkeit 1. war
farblos, als sie aber abgegossen wurde und an der Luft stehen ge^
lassen wurde, fárbte sie sich langsam braun. In diesen Versuchen ist
jedenfalls die wirkliche Abtötung des Materiales keinem Zweifel zu-
günglich. Wir sehen somit, dass nur in solchen Medien Grünwerden |
eintritt, welche auf das Fucoxanthin auflösend oder modifizierend
(NaOH, Essigsäure) wirken können.')

1) Dass Resorein Fücoxanthin anflöst, habe ich durch spezielle Versuche f —
gestellt. l und Schwefelkohlenstoff sind in Wasser sehr wenig löslich. $97
äther (ohne Alkoholzusatz) vermag den Chromatophoren keine nennenswerten

Zur Kenntnis der Phaeophyceenfarbstoffe, 243

Das Grünwerden der Braunalgen unter dem Einfluss der Hitze ist
aber als eine Folge der Auflósung der Pigmente in den anwesenden
Fettölen zu betrachten. Tatsächlich habe ich in den Petroläther-
extrakten aus Fucus und Laminaria reichliche Mengen fetter Öle
gefunden. Mit dem Vorhergesagten übereinstimmend zeigt die
spektroskopische Beobachtung der unter dem Einfluss der Hitze grün
‚gewordenen Algen, dass die Absorptionsbänder nach rechts verschoben
werden und zugleich der grüne, augenscheinlich durch Fucoxanthin
beschattete Spektralbezirk stark aufgehellt wird.

Es ist nun Zeit, die Ergebnisse meiner Untersuchung in einigen
Thesen zusammenzufassen. Lebende Phaeophyceen enthalten kein
wasserlösliches Pigment („Phykophaein“). Ihre Chromatophoren
sind dureh Chlorophylin a und y, Fucoxanthin, Karotin und Fuco-
xanthophyll tingiert, deren Mischung die natürliche braungrüne
Färbung der Algen bedingt. Das Grünwerden der Algen unter ver-
schiedenen Einflüssen beruht auf der Auflösung oder Zerstörung des
in festem Zustande rotbraunen, in Lösung aber gelben Fucoxanthins.

Es wurde wohl bisher allgemein angenommen, dass das „Phyko-
phaein“ in den Braunalgen als ein Analogon des Phykoörythrins und
des Phykocyans physiologisch fungiert. Nachdem aber dies Phyko-
phaein sich als ein wenig interessantes postmortales Artefakt ent-
Puppt hat, muss die Frage aufgeworfen werden, wie es mit der
augenscheinlichen Adaptation der Braunalgen an das Leben in der
Tiefe, im Sinne ENGELMANN's, steht. Wir haben zuerst an das
Chlorophyllin y mit seinen Absorptionen in den mittleren Spektral-
bezirken zu denken. Sollte auch nicht das merkwürdige Fucoxanthin
em direkt durch seine Lichtabsorption an der Photosynthese be-
teiligter Farbstoff sein? Vergleichende quantitative pigmentanalytische
Untersuchungen von Braunalgen verschiedener Provenienz werden
gewiss diese interessante Frage beleuchten, und wahrscheinlich wird
sich das von ENGELMANN und GAIDUKOV bei den Oseillarien ent-
deckte chromatische Adaptationsvermögen auch hier wiederfinden.
Eine spektralanalytische, von mir versäumte Untersuchung des Chloro-
Phyllins y und des Fucoxanthins im festen, dem physiologischen ent-
Sprechenden Zustande würe sehr wünschenswert.

Ich habe mich bisher mit den Diatomeenfarbstoffen nicht experi-
mentell beschäftigt. Auf Grund der in der Literatur zerstreuten
Angaben ist zu schliessen, dass hier wahrscheinlich ähnliche Ver-
hältnisse wie bei den Phaeophyceen obwalten. : Die Lektüre der

Farbstoffe (Karotin ausgenommen) zu entreissen. Obgleich Äther- und Chloroform
" den Versuchen keinen direkten Zutritt zu den Chromatophoren haben, so lósen
sie sich doch im Gewebewasser und diese „Dämpfe“ können durch die Pigmente
und Lipoide absorbiert werden und dieselben zur Auflösung bringen.

244 M. TSWETT: Zur Kenntnis der Phaeophyceenfarbstoffe.

letzten Publikation KOHL’s (II) scheint mir diese meine Vermutung
nieht zu entkráften, sondern zu bestürken (cf. das oben, gelegent-
lich des Karotins Gesagte). Ich erlaube mir vorauszusagen, dass eine
erneute, an der Hand der von mir angegebenen Methoden ausgeführte
Prüfung der Frage ähnliche Verhältnisse wie bei den Phaeophyceen
zutage fórdern wird.

Am Ende dieser Mitteilung ist es mir eine angenehme Pflicht,
Herrn Prof. Dr. REINKE für die liebenswürdige und liberale Weise,
in welcher er mir die Mittel seines Institutes zu Gebote stellte,
meinen verbindlichsten Dank auszusprechen.

Literaturverzeichnis.
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4l. A. Schulz: Das Blühen von Stellaria pallida (Dum.).
Eingegangen am 16. Mai 1906. ,

In einer im 26. Bande") des Biologischen Centralblattes er-
schienenen Abhandlung: „Bemerkungen zu W. BURCK’s Abhandlung
über die Mutation als Ursache der Kleistogamie*, hat E. LOEW die
im vorigen Jahre unter diesem Titel veröffentlichte?) Abhandlung
BURCK’s einer Kritik unterzogen. In seiner Abhandlung behandelt
LOEW auch das Blühen von Stellaria. pallida (Dum.), welches er
schon in einer früheren Abhandlung: „Die Kleistogamie und das
blütenbiologische Verhalten von Stellaria pallida Piré,?) ausführlich
beschrieben hat. Ich habe das Blühen dieser Art sowohl vor als
auch nach dem Erscheinen der zuletzt genannten Abhandlung in der
Umgebung von Halle a. S. untersucht und nicht unwesentlich anders
gefunden als LOEW, der diese Art — im April — an den Havelufern
bei Potsdam und Spandau beobachtet hat, es beschreibt. In der zuletzt
genannten ‚Abhandlung sagt LOEW über das Blühen von Stellaria
pallida folgendes: Die Blüten dieser Art enthalten meist nur je ein
Staubgefüss. Dieses ist zu der Zeit, wenn sich der Kelch der be-
treffenden Blüte öffnet, mit seiner — geöffneten, mehr oder weniger
verschrumpften — Anthere durch die Schläuche ihrer Pollenkórner
— die allem Anschein nach bereits in dem vorausgehenden Knospen-
zustande der Blüte die Befruchtung bewirkt haben — fest an die
Narbenpapillen des zunächst benachbarten — von seiner Basis aus zu-
rückgekrümmten — Griffels angeheftet; sein Filament steht zu dieser
Zeit nicht wie bei geöffneten Blüten von Stellaria media frei vom

Var ab, sondern liegt diesem in seiner ganzen Länge an. In
dieser Stellung verharrt das Staubgefäss während der nur wenige
Stunden langen Dauer des Geöffnetseins des Perianthes, welch
letzteres sich auch bei Sonnenschein nicht wie das von Stellaria
media sternförmig, sondern nur halb*) öffnet, so dass die — ganz
unbedeutende Anschwellungen am Grunde der Filamente bildenden —
Nektarien, die abweichend von denen von Stellaria media keinen
ie

1) Nr. 5—7, 1906.
.. 9) In: Recueil des Travaux Botan. Néerlandais. Vol. 1, 2 (1905), S. 1—128,
zitiert nach LOEW, a. a. O.

3) Verhandlungen des botanischen Vereins der Provinz Brandenburg, 41. Jahrg.
(1900), S. 169—183.

4 Nach LoEW: „Die Kleistogamie usw.“, a. a. O., S. 171, ist bei Sonnen-
schein der Blütendurchmesser von Stellaria pallida fast um die Hälfte kleiner als
der von Stellaria media, dessen Länge etwa 4 mm beträgt, also etwas über 2 mm lang.

246 A. SCHULZ:

Honig absondern, nicht wie bei dieser Art sichtbar sind") Viel
seltener enthält die Blüte zwei oder drei Staubgefásse. Die —
reife — Anthere mindestens eines dieser Staubgefässe ist bei Beginn

der Öffnung des Perianthes dieser Blüte nicht an eine von deren

Narben angeheftet, sondern noch geschlossen; sie springt erst
auf während sich das Perianth öffnet.) Die Blüte von Stellaria
media enthält meist drei, selten vier oder fünf Staubgefässe, deren
Antheren zu der Zeit, wenn das Perianth am weitesten geöffnet ist,
entweder sämtlich oder — bisweilen — mit Ausnahme von einer geöffnet
und niemals durch Pollenschläuche an die Narben angeheftet sind.")
LOEW ,scheint*) Stellaria pallida ein teilweise oder völlig kleistogam
gewordener Abkómmling einer Stammform zu sein,°) die ähnlich
wie die nahverwandte Stellari ia media unter bestimmten äusseren Be-
dingungen wie Lichtmangel, pseudokleistogame Blüten zu produzieren
vermochte. Durch fortgesetzte Autogamie wurde dann die Bestäubung
in geschlossener Knospe allmählich zu einem erblich übertragbaren

Charakter, der jedoch auch bei den jetzt lebenden Descendenten

noch nicht völlig fixiert ist, so dass Übergangsbildungen zu der ur-
sprünglich chasmogamen Stammform hin noch vorhanden sind. Die

1) Die Kronblätter von Stellaria pallida sind gelblich oder eti weiss,
höchstens 1 mm lang, kürzer als das Ovar und besitzen schmale Zipfel: die Kron-
blätter von Stellaria pda sind schneeweiss, etwa 2,8 - 3 mm lang, länger als das
Ovar und besitzen breite Zipfel.

e In seiner Abhandlung: „Bemerkungen usw.^, a. a. O., S. 172, sagt LoEW

. da in manchen Blüten nicht nur ein einziges, idade noch 1—2 weitere

Pridie zur Ausbildung kommen können, die erst später — kurz vor oder

während der Blütenöffnung — ausstäuben und in der Regel auch — dh aus-
keimende Pollenschlàuche ihre Antheren an den Narbenpapillen fixiere

3) Bei Stellaria media „tritt die Bestäubung in geschlossener Blüte nur unter
dem Zwange äusserer Umstände, wie vor allem Lichtmangel ein, die Kronblátter
erfahren dabei keine Verkümmerung, und die Bestäubung erfolgt auf normalem
Wege nach Ausfall der Pollenkórner, die auf der Narbe ihre Schlüuche beer
ohne die Anthere dauernd an dieselbe zu —: Die notwendige Berührung

der Antheren und Narbenpapillen wird in diese m Fall wie auch sonst, often
durch den Blütenschluss bewirkt, der n. gleich sou Pau Bestüubungsorgane
dicht aneinanderdrückt. . . . ... Es ist ja denkbar, dass auch in den pse

kleistogamen Blüten von Stellaria my unter Umständen der Pollen direkt P |
der Anthere aus seine Schläuche zu den dicht benachbarten Narbenpapilen 7
treiben und die Antheren in ähnlicher Weise an der Narbe zu befestigen a

möchte, wie dies bei Stellaria pallida in der Mehrzahl der Fälle geschieht“; LOE
„Die Po usw.“, a. a. 0., S. 179—
4) LOEW: „Die ciue usw.“, a, a. 0, S. ex

5) Nach seiner Meinun „Bemsikungen: usw.*, a. a. 0.8. 173 — liefert 3

)
Stellaria pallida ,auch einen as Beweis für die Richtigkeit des von K. GOEBEL
zuerst mit Schärfe betonten Satzes, dass die kleistogamen Blüten Hemmung
bildungen mit frühzeitig — hier schon in der jugendlichen Knospe — eintre
Selbstbestäubung sind“,

Das Blühen von Stellaria pallida (Dum.). 941

unvollkommene und nachträglich eintretende Öffnung bereits be-
stäubter Blüten, sowie das wechselnde Verhalten der Antheren und
des Pollens beim Ausstäuben geben hierfür einen deutlichen
Fingerzeig.“

Nach meinen Beobachtungen verhält sich Stellaria pallida in der
Umgebung von Halle a. 8.*) folgendermassen: Sie wächst hier in
diehten, sehr schattigen Gebüschen und — häufiger — an vollkommen
schattenlosen Stellen, sowie — vorzüglich — an Örtlichkeiten,
welche hinsichtlich des Grades ihrer Beleuchtung zwischen diesen
Ortliehkeiten stehen. An völlig unbeschatteten, stark besonnten
Stellen verläuft das Blühen der Mehrzahl der Blüten der hier
wachsenden Individuen in den Monaten Mai und Juni?) in folgender
Weise: Bei heiterem, warmem Wetter öffnet sich der Kelch der
meisten derjenigen Blüten, welche an dem betreffenden Tage mit
dem Blühen beginnen, zwischen 7—7'/, und 9—9/, Uhr vormittags;
nach 10 Uhr blühen nur noch einzelne Blüten auf. Die Kelchblätter
bewegen sich — und zwar die sämtlichen der Blüte gleichzeitig und
gleichstark — meist recht schnell soweit nach aussen, dass sie einen
Stern mit einem Durchmesser von — je nach ihrer Länge?) — 3 bis 6mm
bilden.*) Wenn das Wetter heiter und warm bleibt, so verharrt der
Kelch derjenigen Blüten, welche sich bis gegen 9'/, Uhr vormittags
geöffnet haben, meist mindestens bis gegen 1 Uhr nachmittags in
dieser Stellung. Dann bewegen sich die Kelchblätter dieser Blüten
— und zwar die sämtlichen der Blüte gleichzeitig und gleichmässig
— einwürts, bis sie, die sich während ihrer Auswürts- und Einwärts-
bewegung etwas vergrössert haben, die gleiche Stellung besitzen wie
am Abend des vorigen Tages. Diejenigen Kelche, welche ihre
Schliessbewegung bald nach 1 Uhr begonnen haben, sind meist
schon um 2 Uhr vollkommen geschlossen; die Kelche der übrigen
Blüten folgen in kürzeren oder längeren Abständen, um 4—4'/, Uhr
Pflegen die Kelche aller dieser Blüten geschlossen zu sein.) Die

. 1) Sie ist in dieser weit verbreitet, Ihre Blütezeit beginnt gewöhnlich im
April und dauert in kühlen, feuchten Jahren ungefähr bis gegen die Mitte des
August, in heissen, trockenen Jahren weniger lang.

. _ 2) Ich habe die Blüten von Stellaria pallida hauptsächlich in der Zeit vom
15. Mai bis zum 15. Juni untersucht, Im April habe ich nur zweimal, und zwar
an sehr heiteren, ungewöhnlich heissen Tagen — am 23. und 27. — Gelegenheit
gehabt, sie zu beobachten. Sie verhielten sich an diesen Tagen wie im Mai

3) Die Blüten weichen — auch an derselben Örtlichkeit — recht bedeutend in
der Grösse voneinander ab.

) Die Nektarien — vergl. S. 250, Anm. 5 — sind zu dieser Zeit von oben her
deutlich sichtbar.

: ’ Die Kelche derjenigen Blüten, welche sich nach 9/, Uhr öffnen, schliessen
sich später; um 9!/, Uhr pflegen aber die Kelche aller Blüten geschlossen zu sein.

248 A. SCHULZ:

Kelche der überwiegenden Mehrzahl dieser Blüten óffnen sieh nieht
wieder.

In der Mehrzahl der Blüten steht im Beginne der Auswärts-
bewegung der Kelchblätter der untere Teil der Filamente der beiden
— in den meisten Blüten allein vorhandenen") — vor den ganz ge-
deckten Kelehblüttern stehenden Staubgefässe senkrecht zu der”) Blüten-
ebene.?) Der obere Teil dieser Filamente befindet sich entweder in der-
selben Richtung oder ist — häufiger — in ganz flachem Bogen nach
aussen geneigt*). In der Minderzahl der Blüten sind die — entweder
geraden oder im oberen Teile ein wenig nach innen konvex ge-
krümmten — Filamente dieser Staubgefásse im Beginne der Öffnungs-
bewegung des Kelches ein wenig nach aussen geneigt. Die Fila-

1) Bei Halle a. S. besitzen an der Mehrzahl der Wohnstätten von Stellaria pallida
— im Mai und Juni — die meisten Blüten zwei, die übrigen Blüten ein oder drei
episepale Staubgefüsse. An einer bedeutend geringeren Anzahl Örtlichkeiten dieser
Gegend sind Blüten mit drei episepalen Staubgefássen ebenso zahlreich wie solche
mit zwei episepalen Staubgefässen, Blüten mit einem episepalen Staubgefässe da-
gegen nur spärlich vorhanden. Und an einer ungefähr ebenso grossen Anz
Örtlichkeiten derselben herrschen Blüten mit drei episepalen Staubgefässen VOY-
Nur selten — am häufigsten an denjenigen Örtlichkeiten, an denen Blüten mit drei
episepalen Staubgefüssen vorherrschen — treten Blüten mit vier oder sogar fün
episepalen Staubgefüssen auf. Wenn zwei episepale Staubgefässe vorhanden sind,
so sind dies fast stets die vor den beiden ganz gedeckten Kelchblättern stehenden;
wenn drei episepale Staubgefásse vorhanden sind, so sind dies meist jene beiden

-

sich allerdings vielfach nicht zu öffnen scheinen — besitzen. Reste der nicht
normal ausgebildeten Staubgefässe sind meist nicht vorhanden; am häufigsten
treten Reste von — ein bis zwei — Gliedern des epipetalen Kreises, und zwar
meist in Gestalt winziger, antherenloser Spitzchen, auf. In manchen Jahren — -
1899 — traten allerdings, vorzüglich im April und im Anfang des Mai, stellenweise
zahlreiche Blüten auf, deren — meist zwei — episepale Staubgefässe sümtlich oder
teilweise recht kurze Filamente und mehr oder weniger verkleinerte Antheren be-
sitzen. Die Pollensäcke der kleineren von diesen Antheren öffnen sich garnicht;

spät und nicht weit oder sogar unvollständig. In anderen Jahre
Blüten an denselben Stellen garnicht oder nur in unbedeutender Anzahl vorhanden:
Auf das Andröceum von Stellaria media will ich nicht eingehen; vergl. Mere
FR. REINÓHL, Die Variation im Andröceum der Stellaria media Cyr., Bot. ume
61. Jahrg. Abt. 1 (1903) S. 159 u. f.
2) Senkrecht zur Längsachse der Blüte stehenden. :
'3) Je nach der Länge der Träger der Staubgefässe liegen die unteren Teile
der Filamente entweder dem Fruchtknoten an oder stehen etwas von diesem p ;
4) In der Knospe werden die Staubgefüsse durch die Kelchblätter gegen od e
Gynäceum gedrängt. a

Das Blühen von Stellaria pallida (Dum.). 249

mente der ausser den vor den ganz gedeckten Kelchblättern stehen-
den etwa vorhandenen episepalen Staubgefässe, welche in der Regel
etwas kürzer als die dieser beiden Staubgefässe sind, sind im Be-
ginne der Óffnungsbewegung des Kelches meist ein wenig nach aussen
geneigt. Die — geraden — Filamente der etwa vorhandenen epipetalen
Staubgefässe sind noch kürzer‘) und zu dieser Zeit noch ein wenig
mehr nach aussen geneigt. Die Pollensäcke der Antheren der
episepalen Staubgefässe öffnen sich in der Regel?) entweder kurz
nach oder — wenigstens teilweise — kurz vor dem Beginne der Aus-
wärtsbewegung der Kelehblütter?). Wenn ausser den vor den ganz
gedeckten Kelchblättern stehenden noch andere episepale Staub-
gefässe in der Blüte vorhanden sind, so pflegen sich deren Pollen-
säcke nach den der ersteren zu öffnen. Die Antheren der epise-
palen Staubgefässe befinden sich zu der Zeit, wenn sich ihre Pollen-
säcke öffnen, meist noch in ihrer ursprünglichen introrsen Stellung,
seltener haben sie durch schwache Torsion der Filamente nach links
ihre ursprüngliche Innenseite ein wenig nach rechts gewendet.

Die episepalen Staubgefässe verharren in der beschriebenen
Stellung einige Stunden. Dann, und zwar meist bevor die Kelch-
blätter der Blüte ihre Einwärtsbewegung beginnen, strecken sich ihre
Filamente, falls diese gekrümmt sind, gerade und bewegen sie sich,
falls sie etwas nach aussen geneigt sind, in eine zur Blütenebene
senkrechte Stellung, und darauf bewegen sie sich, während sie sich
ungefähr entsprechend der Oberfläche des ungefähr konischen oder
halbellipsoidischen Fruchtknotens, an den sie sich meist mehr oder
weniger weit anlegen, krümmen, soweit nach innen, dass sich — je
nàch ihrer Lünge und der Länge ihrer Träger — entweder die
oberen Enden ihrer Filamente kreuzen oder ihre Antheren unterein-
ander berühren oder diese an die Griffel — und zwar meist in den
Winkel zwischen zwei Griffelbasen hinein — legen‘). Bei dieser

a NE

1) Die Antheren der epipetalen Staubgefässe pflegen — vergl. S. 248, Anm. 1 —
kleiner zu sein als die der episepalen Staubgefässe.

E 2) Wie bei den anderen von mir untersuchten Alsinaceenarten mit kurzlebigen
Blüten öffnen sich auch bei Stellaria pallida bei heiterer, warmer Witterung in
seltenen Fällen vereinzelte Staubgefässe schon im Laufe des der Kelchöffnung vor-
ausgehenden Tages.

. 8) Die Wandungen der inneren Pollensäcke nähern sieh nach der Öffnung
dieser Säcke soweit, bis sie fast vollständig aneinanderliegen. Die Wandungen
der äusseren Säcke nähern sich soweit und krümmen sich in der Weise, dass sie

mmen eine flachere oder tiefere, nach aussen konkave Schale bilden. Dadurch,
dass das Schaltstück — vergl. hierzu SCHULZ, Diese Berichte, 20. Bd. (1902),
8. 527 — kurz vor oder wührend der Bewegung der Pollensücke kollabiert, erhält
die Anthere einen hohen Grad von Beweglichkeit.
4) Am Nachmittag drängen die Staubgefässe so kräftig gegen den Frucht-
knoten an, dass sie sich, wenn dieser abgetragen wird, weit — manchmal fast bis
zur Horizontalen — einwärts neigen.

250 A. SCHULZ:

Einwärtsbewegung der episepalen Staubgefässe, welche beendet ist,
bevor sich der Kelch geschlossen hat, kommen die mit Pollen be-
deckten Partien ihrer Antheren stets mit Narben!) in Berührung und
bestäuben diese?). Die Narben sind vielfach auch schon vorher be-
stäubt worden. Und zwar findet eine frühzeitige Bestäubung der
Narben meist zu der Zeit statt, wenn die Antheren der vor den ganz
gedeckten Kelchblättern stehenden episepalen Staubgefässe aufspringen,
welche in dieser Zeit?), in der sie noch nicht geschrapt sind, in der
Regel*) sich dicht neben den Narben befinden oder diese sogar be-
rühren*). Die Narben sind zu dieser Zeit bereits konzeptionsfähig.
Der untere Teil des Griffels ist meist schon zur Zeit der Kelch-
öffnung mehr oder weniger weit nach aussen geneigt. Der obere
Teil dol Griffels ist zu dieser Zeit entweder kreisbogig oder mehr
oder weniger stark hakenfórmig — mit nach oben gerichteter Kon-
vexität — gekrümmt; die Ktiimuug des Griffels ist oft schon s0
bedeutend, dass seine Spitze in STE Höhe mit seiner Basis ps
Darauf neigen und krümmen sich die Griffel noch stärker, sear
oft so stark, dass ihre Spitzen auf den Fruchtknoten aufstossen.
Vielfaeh tordieren sie mehr oder weniger weit nach rechts.

1) Die Innenseite des im Querschnitt ovalen, sich nach oben hin iia
schmälernden Griffels trägt von der Basis ab Narbenpapillen; ungefáhr im 0 n :
Drittel oder in der oberen Hälfte des Griffels sind auch dessen Seitenflanken Bh
Aussenseite mit Papillen bedeckt. Die Papillen imm recht dicht und nehmen
-der Griffelbasis nach der Griffelspitze hin an Länge i bige

Es haftet zu wes e stets noch Iren Ei Pollen für eine ausgie
Bestüubung an den Anther i vend

3) Zu dieser Zeit t e Kelch vielfach noch geschlossen oder ers
geöffnet. : üglich

4) Wenn die Antheren nach der Öffnung des Kelches aufspringen, VOT? E odit
in dem Falle, dass die Filamente senkrecht zur Blütenebene stehen und W enig 0
garnicht gekrümmt sind. Fällen

5) Bestäubung der Narben durch Insekten findet wohl nur in seltenen does
statt; ich habe wenigstens, obwohl ich in verschiedenen Jahren zahlreiche wenig
bei heiterem, ganz windstillem Wetter stundenlang beobachtet habe, nur sehr
Besucher — kleine Fliegen, kleine Schlupfwespen und kleine Bienen $0 uchten,
Individuum der Honigbiene — gesehen. Die meisten dieser Insekten bes
während ich sie beobachtete, nur je eine Blüte von Stellaria pallida U
dann zum Besuche von Blüten anderer Gewächse der betreffenden Örtli
Es ist dies nicht wunderbar, da die Blüten von Stellaria pallida infolge d
Reduktion ihrer Kronblätter — deren Reste ich aber ebenso wie LOEW m Ihre
untersuchten Blüten fand — äusserst unauffällig und ausserdem duftlos sin amd —

ektarien sondern allerdings bei günstiger Witterung stets verhältnismäseig 5 du
Honig ab. Dieser tritt zunüchst als winziger Tropfen vue ‚der Honiggrube Em
meist das gatise Nektarium in Gestalt eines Tropfens ein uid flies di
‚auch auf die Basis des benachbarten Kelchblattes hinab. LOEW hat hes pe
von Stellaria pallida, die er für honiglos erklärt, offenbar nur bei un
Witterung untersucht.

Das Blühen von Stellaria pallida (Dum.). 251

Die epipetalen Staubgefässe verharren länger als die episepalen
Staubgefässe in derjenigen Stellung, welche sie während der Auswärts-
bewegung der Kelchblätter eingenommen haben. Sie bewegen sich
entweder kurz vor oder gleichzeitig mit diesen — selbständig — ein-
wärts, oder sie werden sogar erst durch diese einwärts gedrängt. Die
Pollensäcke ihrer Antheren öffnen sich entweder einige Zeit vor
der Einwärtsbewegung der Kelchblätter oder sind zur Zeit der Ein-
wärtsbewegung dieser noch geschlossen. Vielfach scheinen sie sich
überhaupt nieht zu öffnen‘), obwohl die Antheren normale Grösse,
Gestalt und Färbung besitzen’).

Wenn dagegen am Morgen das Wetter sehr trübe ist, und vor-
züglich, wenn es zu dieser Zeit regnet, und wenn diese Witterung
während des ganzen Tages anhält, bleiben die Kelche aller derjenigen
Blüten, welche an dem betreffenden Tage mit dem Blühen beginnen,
— an diesem Tage — geschlossen®). Dennoch öffnen sich — wenn
auch später als bei heiterer, warmer Witterung — die Pollensäcke-
der Antheren der episepalen Staubgefässe*) und führen darauf diese-
letzteren ihre hyponastische Bewegung aus, in deren Verlaufe sie sich,.
wie vorhin dargelegt wurde, fest an das Gynäceum anlegen. Wenn
am folgenden Tage das Wetter günstiger — heiterer und wärmer —
als am ersten Tage ist, dann öffnen sich die Kelehe der Mehrzahl
dieser Blüten, und zwar ebenso weit wie die Kelche derjenigen
Blüten, welche an dem betreffenden Tage zu blühen beginnen. Zur
Zeit der Kelchöffnung liegen die geöffneten Antheren der episepalen
Staubgefässe an den Narben. In einem grossen Teile dieser Blüten
bleiben sie mit den Narben während der ganzen Dauer des Geöffnet-
seins des Kelches in Berührung — und die Staubgefässe in ihrer
hyponastischen Endlage —, da sie sich an diese während des vorigen
Nachmittags und der auf diesen folgenden Nacht durch die sowohl
in das Griffel- als auch in das Antherengewebe eindringenden Schläuche-

1) Vgl. S. 248, Anm. 1.

2) Das Blühen von Stellaria media weicht bei gleicher Witterung an denselben
oder ähnlichen Stellen nur unbedeutend und unwesentlich von dem — soeben ge-
schilderten — von Stellaria pallida ab. Ich werde es an einer anderen Stelle aus-
führlich behandeln.

3) Wenn sich das Wetter im Laufe des Vormittags — bis gegen 12 Uhr hin
pad bessert, so öffnen sich die Kelche dieser Blüten bald, Bei stürkerem Regen
dringt sehr häufig Regenwasser zwischen den Spitzen der Kelchblätter hindurch in
das Innere der Blüte ein und erfüllt dieses oft vollständig. Wenn der Regen bis.
gegen Mittag aufhört und das Wetter heiter wird, dann öffnen sich die Blüten
bald — und zwar bei sehr heiterem, warmem Wetter weit —, ihr Inneres trocknet,
und die Pollensäcke ihrer Antheren springen auf, falls sie sich noch nicht vorher
geöffnet haben.

. .*) Die Antheren der etwa vorhandenen epipetalen Staubgefässe öffnen sich
vielfach überhaupt nicht oder erst am folgenden Tage, falls sich an diesem der-
Kelch öffnet,

208 A. SCHULZ:

ihrer Pollenkörner fest angeheftet haben‘). In den übrigen Blüten
dagegen ist die Verbindung zwischen den Griffeln und Antheren
weniger fest”). Infolge davon lösen sich die letzteren gleich im Be-
ginne der Auswärtsbewegung der Kelchblätter oder etwas später von
den Griffeln ab. Dennoch verharren in einem Teile dieser Blüten
die Staubgefässe — mit nach aussen konvexen Filamenten — in der
hyponastischen Endlage; in den übrigen Blüten jedoch nehmen sie
während der Auswärtsbewegung der Kelchblätter entweder eine solche
Stellung an, wie sie die entsprechenden Staubgefässe der an warmen,
heiteren Tagen blühenden Blüten während der Auswärtsbewegung
der Kelehblätter annehmen, oder sie neigen sich noch etwas weiter nach
aussen und krümmen sich noch etwas stürker als diese?). Nach wenigen
Stunden — bevor die Kelchblütter ihre Einwürtsbewegung beginnen —
bewegen sich diese Staubgefässe in derselben Weise einwärts wie
die Staubgefüsse derjenigen gleichzeitig blühenden Blüten, deren
Kelche sich an diesem Tage zum ersten — und einzigen — Male
geóffnet haben*)

Bei weniger trübem Wetter óffnen sich zwar die Kelche der an

1) Die von LOEW untersuchten Blüten waren wahrscheinlich idit deren
Kelche sich an dem Beobachtungstage — ihrem zweiten Blühtage — zum ersten Male
oder wieder geüffnet hatten. Am Beobachtungstage herrschte offenbar, wie schon
gesagt wurde, wenig günstiges Wetter, infolgedessen sich die Kelche dieser pmi
nicht weit óffneten und ihre Nektarien keinen Honig absonderten. Die von
beobachteten bei Beginn der Kelchöffnung noch geschlossenen Antheren panda
entweder epipetalen Staubgefüssen oder solchen episepalen Staubgefässen, e
Antherenöffnung sich verzögert hatte — vgl. hierzu S. 248, Anm. 1 — an.

2) Es sind dies wohl meist solehe Blüten, deren Antheren sich erst spät ge
öffnet haben oder deren Pollenschläuche sich infolge von sehr ungünstiger Witterung
nur sehr langsam entwickelt haben oder deren Pollenkörner — durch Rege enwasser
— grösstenteils zerstört worden sind. Diejenigen Staubgefüsse, deren Antheren xe
nicht geóffnet haben oder deren Pollenkórner — durch Regenwasser — sämtlie
zerstört worden sind, haben sich natürlich nicht an das Gynäceum angeheftet. ;

3) Die etwa veikundinen epipetalen Staubgefüsse pflegen sich ebenfalls, UN
zwar meist stärker als die episepalen, nach aussen zu neigen

4) Auch bei einigen anderen der von mir Mitbdtsdeliton Alsinaceen-Arten —
z. B. bei Stellaria media — bleibt das Perianth bei kühler oder trüber Witterung
geschlossen, doch heften sich nur bei einem Teile dieser Arten die Staubgefünse =
fest an das Gynäceum wie bei Stellaria pallida. Bei Stellaria media lösen sich die
Staubgefässe, wenn sich am zweiten Blühtage das Perianth öffnet, meist vom
Gynäceum ab. Dagegen findet eine feste Anheftung der yum

Gynäceum sehr häufig — noch häufiger als bei Stellaria pallida —

zu den Spergulaceen gehörenden Gattungen Spergula und ER stall
Perianth bei trübem Wetter geschlossen bleibt. Von den deutschen Arten
Gattungen scheint Spergularia salina Presl in dieser Hinsicht am
zu sein, doch óffnet sich auch bei dieser Art bei heiterem, warmem Ww
Kelch regelmässig. Vergleiche hierzu SCHULZ, Diese Berichte, 21. Bd.
S.119 u.f. In dieser Abhandlung habe ich shot (S. 126, Anm. 2) auf das pec
Verhalten von Stellaria pallida hingewiesen.

n an
ei Arten der
deren

dieser

Das Blühen von Stellaria pallida (Dum.). 258

den betreffenden Tagen mit dem Blühen beginnenden Blüten, doch
mehr oder weniger später und auch nicht so weit wie bei heiterem,
warmem Wetter. Sie bleiben aber länger geöffnet als bei solchem
Wetter. Ihre Staubgefässe führen dieselben Bewegungen aus wie
die der bei heiterem Wetter blühenden Blüten, doch erfolgt die Ein-
wärtsbewegung ihrer Staubgefässe in der Regel später als die der
Staubgefässe dieser Blüten. Bei einem Teile jener Blüten öffnen
sich die Kelche am nächsten Tage — vorausgesetzt, dass an ihm das
Wetter ebenso wie am ersten Tage oder heiterer als an diesem ist —
noch einmal. Die Staubgefässe, welche in einem Teile dieser Blüten
durch Pollenschläuche an die Griffel angeheftet sind, verhalten sich
wie die der soeben behandelten Blüten. Auch im übrigen gleichen
diese Blüten den letzteren')?).

n stark beschatteten Stellen verhalten sich die Blüten wesent-
lich anders als an unbeschatteten Ortlichkeiten?). An jenen bleiben
selbst an den heitersten und wärmsten Tagen der Monate Mai, Juni
und Juli‘) die Kelehe der blühenden Blüten dauernd geschlossen *).
Die Staubgefüsse, welche dureh die Kelchblätter gehindert werden,
sich so weit wie in den geöffneten Blüten nach aussen zu bewegen,
legen sich wie die der Blüten der unbeschatteten Örtlichkeiten im Laufe
des Tages fest an das Gynüceum und verharren dauernd in dieser
Lage, in welcher sich ihre Antheren früher oder später in der ge-
schilderten Weise an die Griffel anheften.

An weniger stark beschatteten Stellen öffnen sich bei heiterer,
warmer Witterung die Kelehe, doch weniger weit und später als an
unbeschatteten Stellen bei solcher Witterung, und zwar um so weniger
weit und um so später, je geringer die Beleuchtung der betreffenden
Ortliehkeit ist 5). Dafür bleiben die Kelche dieser Blüten aber lànger

. 1) Auch von denjenigen Blüten, deren Kelche sich, weil das Wetter erst gegen
Mittag günstig wurde, erst in den ersten Nachmittagsstunden geöffnet haben, öffnet
sich ein Teil am nächsten Tage noch einmal.

2) Vergl. hierzu S. 253, Anm. 6.

3) Holosteum umbellatum L. verhält sich an solchen Stellen — wie auch an
unbeschatteten Stellen — ähnlich wie Stellaria pallida.

4) Nur in diesen Monaten habe ich Stellaria pallida an solchen Örtlichkeiten
untersucht.

5) Ich habe früher — vor 1890 — die Blüten von Stellaria pallida nur an
solchen Örtlichkeiten untersucht und deshalb diese Art, die ich damals als Varietät
Yon Stellaria media ansah, für „stellenweise vollständig kleistogam“ erklärt. Vergl.
SCHULZ, Beiträge zur Kenntniss der Bestäubungseinrichtungen und Geschlechts-
vertheilung bei den Pflanzen. II. (1890), S. 55. i

6) Die Blüten solcher Örtlichkeiten scheinen durch trübes Wetter wemger
stark beeinflusst zu werden als die Blüten ganz unbeschatteter Örtlichkeiten. Ich
habe nieht selten bei sehr trübem Wetter an ersteren eine Anzahl von Blüten mit
offenen Kelehen beobachtet, während sich an benachbarten ganz unbeschatteten `
Stellen der Kelch keiner einzigen Blüte geöffnet hatte.

954 A. SCHULZ:

geöffnet als die der Blüten der Individuen unbeschatteter Stellen’).
Bei einem Teile von ihnen öffnen sich die Kelche am nächsten Tage,
falls an diesem günstiges Wetter herrscht, noch einmal. ‚Die Staub-
gefässe verhalten sich am ersten Tage wie die der gleichzeitig
blühenden Blüten unbeschatteter Örtlichkeiten, nur beginnt ihre Ein-
wärtsbewegung später und verläuft langsamer als bei diesen. In
denjenigen Blüten, deren Kelehe sich noch einmal öffnen, sind die
Staubgefässe zur Zeit der Kelchöffnung meist an das Gynäceum mehr
oder weniger fest angeheftet. Sie verhalten sich nach der Kelch-
öffnung wie sich die derjenigen Blüten unbeschatteter Örtlichkeiten,
deren Kelche sich am zweiten Tage noch einmal oder überhaupt erst
öffnen, an diesem Tage verhalten ?).

Es sind also bei Stellaria pallida die Blühdauer, die Anzahl und
Grösse der Bewegungen der Kelchblätter sowie die Anzahl der Be-
wegungen der Staubgefässe von dem Grade der Beleuchtung der
Blüten abhängig). Bei starker Beleuchtung entwickeln sich die
Pollenschläuche schnell, und es erfolgt die Befruchtung der Eizellen
frühzeitig, entweder schon am Nachmittag des ersten — einzigen —
Blühtages, oder in der auf ihn folgenden Nacht. Mit dem Eintritte der
Befruchtung erreicht das Blühen der betreffenden Blüte sein Ende.
In diesem Falle óffnet sich der Kelch also nur einmal und führen
seine Blätter ebenso wie die Staubgefässe der betreffenden Blüte nur
eine epinastische*) und darauf eine hyponastische Bewegung aus.
Bei schwacher Beleuchtung entwickeln sich die Pollenschläuche lang-
samer, und es erfolgt die Befruchtung der Eizellen später. In diesem
Falle dauert das Blühen meist länger als einen Tag (nebst der nach-
folgenden Nacht). Wenn die Beleuchtung am ersten Blühtage sehr
schwach ist, so öffnen sich die Kelche der an diesem Tage zu blühen
beginnenden Blüten gar nicht an ihm, und wenn die Beleuchtung am
folgenden Tage ebenso schwach ist, so öffnen sich die Kelche dieser
Blüten überhaupt nicht. In diesem Falle führen die Staubgefüsse
am ersten Blühtage eine — ganz unbedeutende — epinastische Be-
wegung^) und darauf eine hyponastische Bewegung aus. Nach dieser

1) In lichten Gebüschen, die aber von der Nachmittagssonne nicht getroffen
werden, sind an sonnigen, warmen Junitagen häufig noch zwischen 7 und 8 Uhr
abends offene Kelche vorhanden.

2) Auch an diesen Örtlichkeiten sondern die Blüten bei günstiger Witterung
Honig ab.
3) Auch bei zahlreichen anderen Phanerogamen ist dies der Fall; vergleiche
z. B. SCHULZ, Diese Berichte 20. Bd. (1902) S. 554 - 556. :

4) Diese ist, vorzüglich bei den var den ganz gedeckten Kelchblátter.
stehenden Staubgefüssen, ganz unbedeutend. Sie findet im Beginne der Auswärts
bewegung der Kelchblätter statt.

5) In sehr vielen Fällen wird diese durch den geschlossenen Kelch wW
ganz oder vielleicht sugar ganz verhindert.

ohl fast

KÜSTER: Einfluss wasserentziehender Lösungen auf die Chromatophoren. 255

werden sie meist durch Pollenschläuche unbeweglich an das Gynä-
ceum angeheftet. Wenn jedoch die Beleuchtung am zweiten Blüh-
tage stärker als am ersten ist, so öffnen sich die Kelche dieser
Blüten, und deren Staubgefüsse machen, falls sie sich vom Gynäceum
ablósen?), noch eine zweite epinastische und eine zweite hyponastische
Bewegung?) Wenn die Beleuchtung schon am Morgen des ersten
Blühtages weniger schwach ist und sich an diesem und dem folgenden
Tage in gleicher Höhe erhält, so öffnet sich der Kelch, doch weniger
weit als bei starker Beleuchtung, bleibt aber länger geöffnet als bei
dieser und öffnet sich in sehr vielen Füllen am zweiten Tage noch
einmal. Die Staubgefässe dieser Blüten verhalten sich am zweiten
Blühtage wie die der soeben behandelten Blüten an diesem?).

42. Ernst Küster: Über den Einfluss wasserentziehender
Lösungen auf die Lage der Chromatophoren.
Vorläufige Mitteilung.

Mit zwei Abbildungen.

Eingegangen am 19. Mai 1906.

Die Bewegungen der Chromatophoren, durch welche diese an die
Aussen- und Seitenwände der Zellen in Flüchenstellung oder Profil-
stellung gebracht werden und über welche ich mich kürzlich in
diesen Berichten geäussert habe,*) sind nicht die einzigen, die sich
durch Behandlung mit Lösungen verschiedener Konzentration be-

1) Oder falls sie sich infolge Zerstörung des Pollens durch in die Blüte ein-
gedrungenes Regenwasser oder wie die der weiblichen Blüten — vergl. S. 248,
Anm. 1 — gar nicht angeheftet haben.

2) Die gleichen vier Bewegungen führen auch die Staubgefässe der anderen
der Yon mir untersuchten Alsinaceen-Arten aus, und zwar bei dem einen Teile dieser
Arten in allen Blüten, bei dem anderen Teile derselben nur in denjenigen Blüten,
in denen die Entwieklung der Pollenschläuche und die Befruchtung der Eizellen
sich verzögert oder ganz unterbleibt. Ich werde hierauf an einer anderen Stelle
näher eingehen.

) Die Blüten von Stellaria pallida weichen somit von den der echten kleisto-
di he Phanerogamen wesentlich ab. Ich will deshalb auf LOEW's Ansichten über
s is edeutung der Blüten von Stellaria pallida für die Frage nach dem Wesen
nd der Entstehung der Kleistogamie nicht eingehen.
DUE Uber den Einfluss von Lósungen verschiedener Konzentration anf die
Tientierungsbewegungen der Chromatophoren. Ber. d. D. Bot. Ges. 1905, Bd.
XXII, 8. 254.

Ber. der deutsehen bot, Gesellseh. XXIV. : i 19

256 ERNST KÜSTER:

einflussen lassen. Als zweite Gruppe der hierher gehórigen Be-
wegungserscheinungen und Lagerungsverhältnisse sind diejenigen
Fälle zu nennen, in welchen die Chromatophoren zum Zellkern hin
oder von ihm fortwandern. SENN*) hat in einer Arbeit, die sich
namentlich mit dem Einfluss chemischer Agentien auf die Dunkel-
stellung der Chlorophylikörner beschäftigt, auch auf die „Systrophe“
der Chromatophoren einzelliger Organismen (Ströatella, Eremo-
sphaera) hingewiesen und darauf aufmerksam gemacht, dass die
Häufung der Chlorophyllkórner um den Kern vielleicht auf die
Fähigkeit der Chromatophoren zu chemotaktischer Einstellung und
auf die Ausscheidung chemotaktisch wirksamer Substanzen zurückzu-
führen sei. Ob diese wichtigen Fragen zu bejahen oder zu ver-
neinen sind, soll hier nicht geprüft werden, um so weniger, als
SENN demnächst in einer ausführlichen Publikation auf diese Probleme
zurückzukommen gedenkt. In diesen Zeilen möchte ich nur davon
sprechen, dass Bewegungen der Chromatophoren zum Zellkern hin
und von ihm fort durch bestimmte äussere Bedingungen ausgelöst
werden können, und dass im besonderen jene Bewegungen abhängig
von der Konzentration. der die Zellen umspülenden Flüssigkeiten
und von dem Grad des Turgors der Zellen erscheinen können.
Auch bei höheren Pflanzen ist der Fall keineswegs selten, dass _
sich die Chromatophoren — Chlorophyllkórner sowie Leukoplasten
— um den Kern scharen. Das Beispiel, mit dem wir uns M
folgenden beschäftigen wollen, sind die Epidermiszellen von Blatt
und Achse der verbreiteten Orchidee Listera ovata. Besonders schön
zeigen die Zellen der unterseitigen Blattepidermen Kern un
Chromatophoren, — die letzteren rings um den Kern geordnet oder
nur zum Teil an ihn gelagert und im übrigen regellos in der Zelle
verteilt. Meine Versuche, die den Einfluss des Turgordruckes auf
die Verteilung der Chlorophyllkórner zeigen sollten, bestanden 1n
folgendem: :
Epidermisfetzen, in deren Zellen die Chlorophyllkórner keine
Anhüufung um den Kern erkennen lassen, werden in Rohrzucker-
lösungen verschiedener Konzentration übertragen — 2,5, % 10 und
20 pCt. Nach 15 Stunden werden die Objekte untersucht: in 2,2
und 5 prozentiger Lösung werden die Zellen nicht plasmolysiert,
die Stellung der Chlorophyllkórner bleibt so gut wie unverändert.
In 10 prozentiger Lösung tritt mässig starke Plasmolyse ein und die
Chromatophoren erscheinen um den Kern geordnet; in 20 prozentiger
Lösung ist der Protoplast in den meisten Fällen stark zusammen-
1) Die Dunkellage der Chlorophylikörner. Vortrag gehalten auf der 81. Eoi
versammlung der Schweiz. Naturforsch. Ges. in Winterthur. Bd. VII bis k s
1904. Winterthur (J. KAUFMANN’s Wwe.) 1904. S. 11 fi.

Einfluss wasserentziehender Lósungen auf die Lage der Chromatophoren. 257

gezogen und zur Kugel abgerundet, die Chromatophoren liegen durch-
weg um den Kern gehäuft und das Netz von Plasmafäden, das den
Zellsaftraum durchzieht, ist sehr deutlich geworden.

Naeh der Untersuchung wurden weiterhin die Objekte, deren
Chromatophoren unter dem Einfluss der konzentrierten Zuckerlósungen
ihre Anordnung verändert hatten, direkt oder nach vermittelndem
Aufenthalt in schwächeren Lösungen auf einige Stunden in Leitungs-
wasser übertragen; nach etwa 7 Stunden waren an den aus 10 pro-
zentiger Rohrzuckerlósung stammenden Hautfetzen die Chlorophyll-
kórner wieder gleichmässig durch die Zelle verteilt und der Kern

Fig. 1. Einfluss einer 10 prozentigen Fig. 2. Zelle eines ähnlichen Präpa-
Kohrzuckerlösung auf die Verteilung rates nach Übertragung aus Rohrzucker
der Chlorophylikörner. (10 pCt.) in Leitungswasser.

seines grünen Belages in vielen Zellen wieder so gut wie ganz be-
raubt. Die nebenstehenden Figuren illustrieren das Gesagte. — Die
Chlorophylikörner der Schliesszellen, die viel kräftiger gefärbt sind
als die blassgrünen Chromatophoren der anderen Epidermiszellen,
verhalten sich auch hinsichtlich ihrer Verteilung anders als diese
und bleiben auch bei längerem Aufenthalt der Präparate in 10 pro-
zentiger Rohrzuekerlósung gleichmässig in den Zellen verteilt.

ie Wanderung der Chlorophyllkórner zum Kern und von ihm
fort erfolgte zu langsam, als dass der ganze Vorgang unter dem
Mikroskop hätte verfolgt werden können. Wenigstens die Annähe-
Tung der Chlorophyllkórner an den Zellenkern lässt sich hingegen
leicht an Objekten verfolgen, die mit der Zentrifuge vorbehandelt

sind. Stückchen von dem farblosen Achsenteil der Listera, in deren
| o wo

258 ERNST KÜSTER:

Epidermiszellen die fast farblosen Chloroplasten um den Kern ge-
häuft sind, wurden fünf Minuten lang mässig stark zentrifugiert
(in der Sekunde 22 Umdrehungen, Radiuslänge etwa 14 em). Dabei
werden die Chloroplasten an das Ende der langgestreckten Epi-
dermiszellen befördert; gleichzeitig mit ihnen häuft sich eine an-
sehnliche Menge Cytoplasma in dem Zellenende an; der Kern wird
auf diese Weise seiner Chlorophyllkórner beraubt, bleibt aber zu-
nächst noch in normaler Lage. Interessant ist es nun, an Flächen-
schnitten die Wiederherstellung des status quo ante zu beobachten.
Man braucht sich nicht allzulange zu gedulden, um die Rück-
wanderung der Chloroplasten zum Kern oder besser gesagt, ihren
Rücktransport. dorthin verfolgen zu können. Vom Kern nach der
erwähnten Cytoplasmaanhäufung hin verlaufen oft Plasmastränge von
ansehnlicher Dicke, in welchen zahlreiche Chloroplasten eingebettet
sind. An diesen sieht man zuerst die Rückbewegung beginnen:
das Cytoplasmanetz streckt sich, und die im Plasma eingebetteten
Chloroplasten werden — truppweise entsprechend ihrer Lagerung
und ruckweise — dem Kern zugeführt. An diesem angelangt, Ver-
teilen sie sich regelmässig um ihn, nicht anders als etwa schwim-
mende Korkstücke, die sich um einen grösseren ebensolchen
gruppieren. Die Art und Weise, wie sieh die Chloroplasten dem
Kern nähern, macht durchaus den Eindruck, dass sie passiv dem
Kern zugeführt werden; die Form der Chlorophyllkórner bleibt
wührend der Verlagerung die gleiche, und niemals habe ich wühren
des geschilderten Vorganges die Chlorophyllkórner Pseudopodien aus-
strecken sehen,') obschon gerade bei Listera unter bestimmten Be-
dingungen sich an den Chloroplasten allerhand Formveründerungen
beobachten lassen, auf die hier nicht näher eingegangen werden soll.
— Der Rücktransport der Chloroplasten zum Zellkern naeh der
Zentrifugenbehandlung ist daher nach meiner Ansicht ursächlich auf
den Ausgleich der im Cytoplasma herrschenden Spannungsverhältniss®
zurückzuführen und darf nicht als aktives Hinstreben der Chloro-
plasten zum Kern hin gedeutet werden. i
Der Einfluss von Lösungen verschiedener Konzentration auf T
Stellung der Chromatophoren und ihr Lagerungsverhältnis zum m.
kern lässt sich auch an anderen Objekten erweisen. Wohlbekann
sind die Leukoplasten der Tradescantia-Blätter: in den farblosen
Epidermen — z. B. von Tr. discolor — liegen um den Kern he
mehr oder minder zahlreich leicht zersetzliche farblose Kügelehen-
Freilich lässt sich dieses Bild im allgemeinen nur in den Epidermen
älterer ausgewachsener Blätter wiederfinden; bei jungen Blatter
1) Vgl z. B. KÜSTER: Zur Physiologie und Pathologie der Pflanzenzelle E
(Zeitschr. f. allg. Physiol. Bd. IV. 1904, S. 221) und SENN a. a. O. a

Einfluss wasserentziehender Lósungen auf die Lage der Chromatophoren. 259

liegen nur wenige Leukoplasten dem Zellkern an, die meisten liegen
irgendwo im wandstündigen Plasma oder in einem der Plasmafäden,
welche den Zellsaftraum durchziehen. Ebenso habe ich in der
Epidermis der Achsenteile die Leukoplasten meist gleichmässig in
der Zelle verteilt gefunden.

Die oberseitige Epidermis junger, noch nicht völlig erwachsener
Blätter von Tradescantia discolor ist als geeignetes Objekt zur
Prüfung der an Listera gewonnenen Resultate zu nennen: die
Leukoplasten sind nicht so empfindlich wie die der älteren Blätter
und ihre Stellung dureh äussere Faktoren leicht zu beeinflussen.
Vier- bis fünfstündiger Aufenthalt in 5 prozentiger Rohrzuckerlósung
hat keinen nennenswerten Effekt; in 10 prozentiger Lósung sind die
Zellen nach vier Stunden ein wenig plasmolysiert, und ihre Leuko-
plasten haben teils an der Oberfläche des Kernes, teils in
seiner Nähe Aufstellung gefunden, so dass in denjenigen
Zellen, deren Kern an der Aussen- oder der gegenüberliegenden
Innenwand liegt, dieser von einem breiten Hof Leukoplasten um-
geben erscheint. In vielen Zellen haben alle Leukoplasten in der
Nühe des Kerns sich eingefunden, in anderen liegen noch einige
Naehzügler irgendwo an den Seitenwänden der Zelle; nur vereinzelt
finden sich Zellen, deren Leukoplasten ihre gleichmässige, vom Kern
anscheinend nicht beeinflusste Verteilung in der Zelle beibehalten
haben. Die Plasmafäden der Zellen sind nach Behandlung mit
10 pCt. Rohrzuckerlösung meist sehr deutlich geworden und nament-
lich in der Nähe des Zellkerns gut zu sehen.

20 pCt. Rohrzuckerlösung ist bereits zu stark; die Zellen werden
in ihr schnell und stark plasmolysiert. Die Leukoplasten bleiben
zwar zunächst noch unzersetzt, doch bleibt auch ihre Verteilung in
der Zelle im allgemeinen dieselbe.

Halle a. S., Botanisches Institut der Universität.

260 BRUNO SCHRÓDER:

43. Bruno Schröder: Zur Charakteristik des Phytoplanktons
temperierter Meere.
Eingegangen am 19. Mai 1906.

Die Florenreiche der Hochsee lassen sich auf Grund ihrer Flora
im allgemeinen unschwer in zwei Gebiete trennen, nämlich in
das Kaltwasser. und das Warmwassergebiet. Beide gehen durch
Grenzgebiete in einander über. Das Phytoplankton des Nörd-
lichen Eismeeres und das der kälteren Teile des Atlantischen
Ozeans war wiederholt Gegenstand hydrobiologischer Untersuchungen
und Erörterungen, die uns eine eingehendere Kenntnis des Flora-
charakters dieser kalten Gewässer vermittelten. Dagegen ist über
die Eigenart der Flora des Phytoplanktons subtropischer und tropischer
Meere nur wenig bekannt. Über das Warmwassergebiet des Atlantik
hatSCHÜTT (1), und über das westliche Mittelmeer haben PAVILLARD (2)
und der Verfasser (3) Angaben gemacht. Seitdem sind eine Anzahl
spezieller systematischer Arbeiten über Schwebepflanzen des Warm-
wassergebietes erschienen, besonders von CLEVE (4), OSTENFELD und
SCHMIDT (5—7), LEMMERMANN (8), OKAMURA und NISHIKAWA (9)
und andere. :

Herr Professor Dr. C. SCHROTER in Zürieh hatte die Güte, eme
gróssere Anzahl Planktonproben aus temperierten Meeresteilen von
seiner Reise um die Erde 1898/99 mir zur Bearbeitung zu überge -
Weiteres Material erhielt ich ausserdem von Herrn Dr. HUNDHAUSEN

in Zürich, das er 1901/04 auf seinen Reisen nach Japan und -
Neu-Seeland gesammelt hatte. Proben aus der nórdlichen Adria -
Isola Brioni unweit von Pola überliessen mir 1905 Herr Professo

Dr. W. KÜKENTHAL und Herr Dr. C. ZIMMER aus Breslau, ine
ich selbst 1897 bei Rovigno auf Istrien Plankton gesammelt hatte,
das mit dem übrigen erhaltenen zur Untersuchung kam.

Unter Berücksichtigung der Angaben der genannten ym
über Schwebepflanzen des Warmwassergebietes und an der Hand is
Ergebnisse meiner eigenen Beobachtungen will ich versuchen, ge
kleinen Beitrag zur Charakteristik des Phytoplanktons temperie i
Meere zu geben, der allerdings nach Lage der Dinge zurzeit gi
manche Lücken aufweist. Eine ausführliche Abhandlung über :
von mir bearbeiteten Planktonproben ist im Druck un erscheint
demnächst in der Vierteljahrsschrift der naturforschenden Gesellseh?
zu Zürich. ge
Das Phytoplankton des Warmwassergebietes muss als vorwiege? ia

Zur Charakteristik des Phytoplanktons temperierter Meere. 261

polymiktes Plankton. bezeichnet werden, denn es weist fast aus-
schliesslich viele Arten auf, von denen aber meist nur wenige Indi-
viduen vorhanden sind, so dass man nur in gewissen Füllen von dem
Dominieren einer Art oder von dem massenhaften Vorkommen meh-
rerer Arten sprechen kann. Wie gross mitunter die Artenzahl inner-
halb einer Florenprovinz ist, geht am besten aus meinen Proben aus
dem Indischen Ozean hervor, welche sich aus 118 Arten zusammen-
setzen, während sich die japanischen Gewässer mit sogar 147 Arten
noch reicher erwiesen. Dabei ist es auffallend, dass in diesen Proben
entweder die Peridiniaceen vorherrschen und die Bacillariaceen gegen
sie weit zurücktreten oder umgekehrt; niemals fand ich beide in
einigermassen gleicher Artenanzahl. Die Pyrocysteen, Schizophyceen
und Halosphaereen traten in den zur Durchsicht gelangten Proben
immer nur ganz vereinzelt auf, oder sie fehlten gänzlich.

Von den Fällen eines massenhaften Vorkommens von Arten im
Warmwassergebiete seien folgende erwähnt. SCHÜTT (10, S. 96)
und ich (l. e. 3, S. 34) haben bereits früher das reichliche Auftreten
von Chaetoceras Schüttii Cleve (syn. Ch. angulatum Schütt) in den
Herbstmonaten im Golfe von Neapel festgestellt. Das Dominieren
von Chaetoceras curvisetum Cleve. im l’etang de Thau beschreibt
PAVILLARD (2, S. 41). In der nördlichen Adria bei Triest wies
schon 1872 SYRSKI (9) auf von ihm gefundene schleimige Diatoma-
ceenmassen („masse glutinose“) hin, ohne indessen die Art der be-
treffenden Bacillariacee genauer anzugeben. Ebenso fanden CORI und
STEUER (10) im Winter 1899/1900, dass Chaetoceras im Golf von Triest
eine „flockige, dickliche, gelbe Masse“ bildete, die von den Marinaris
als „limonata“ bezeichnet wurde. Ein ähnliches massenhaftes Vor-
kommen von Ceratium volans Cleve und anderen Ceratien bemerkte
ich im Indischen Ozean. Ich schrieb. seinerzeit an HUNDHAUSEN,
der dort gefischt hatte, dass seine Proben (namentlich die vom
1.—4. November 1901) reich an Ceratien seien, worauf er mir brief-
lieh mitteilte, dies sei im Indischen Ozean ,nach den grossen, braun-
purpurigen Flecken, mit denen die Oberfläche seines schwarzblauen
Wassers ununterbrochen bedeckt war, zu erwarten“, wiesen doch auch
die in Formol fixierten diesbezüglichen Planktonproben HUNDHAUSEN s
eine dunkelbraune Farbe auf.*) Durch diese Tatsachen ist der Nach-
Weis gegeben, dass auch im Warmwassergebiete zu gewissen Zeiten
ausnahmsweise ein monotones Plankton von Bacillariaceen oder von
Peridiniaceen auftreten kann. Von Schizophyceen, z. B. von Tricho-
desmium. erythraeum (Ehrb.) Gomont, ist dies aus dem Roten Meere

1) Weitere Angaben über massenhaftes Vorkommen von Peridiniaceen (Gony-
aular, Peridinium sanguineum, | Glenodinium rubrum), die die Farbe des Seewassers
abnorm verändern, finden sich bei NISHIKAWA, Annot. zool. japon. Vol. IV, Part 1,
pag. 31—

-

262 | BRUNO SCHRÓDER:

(SCHÜTT 1, S. 63) und durch CLEVE aus dem Atlantischen Ozean
vom 28? s. Br. und 42? w. L. (Cleve 4d, S. 367) und aus dem In-
dischen Ozean (Cleve 4c, S. 12) nachgewiesen, ebenso von der
Chlorophycee Halosphaera viridis Schmitz durch FALKENBERG (13).

Als häufige und teilweise charakteristische Pflanzen des Warm-
wasserplanktons sind zu nennen:

a) aus dem warmen atlantischen Ozean und dem Mittelmeer z. B.
Bacteriastrum varians Lauder, Chaetoceras coarctatum Lauder, Ch. diver-
sum Cleve, Ch. furca Cleve, Ch. longierure Ostenf., Ch. Lorenziamum
Grun., Ch. peruvianum Btw., Climacodium Frauenfeldii Grun., Coscino-
discus gigas Ehrb., Hemiaulus Hauckii Grun., Planktoniella Sol. (Wall.)
Schütt, Rhizosolenia imbricata var. Shrubsolii (Cleve) Schröder, Rh. robusta
Normann, Rh. Stolterfothii Perag., Thalassiothrix Frauenfeldii (Grun.)
Cleve und Grun., Ceratium arcuatum Gourr., C. candelabrum (Ehrb.)
Stein, C. contortum (Gourr.) Cleve, C. eurvicorne (Dadey) Cleve, C.
flagelliferum Cleve, C. tripos var. gracilis Schröder, C. volans Cleve,
Dinophysis homunculus Stein, Pyrophacus horologicum Stein. :

b) aus dem indo-malayischen Meere z. B. Biddulphia chinensis
Grev., B. mobilensis Bail, Chaetoceras diversum Cleve, Ch. laeve Leud.-
Fortmor., Ch. Lorenzianum Grun., Cl. Schüttii Cleve, Ditylium Pernotu
Schröder, D. Sol van Heurck, Stephanopyis turris (Grev.) Ralfs, Thalas-
siosira monile Cleve, Thalassiothrix nitzschioides Grun., Amphisolenia biden-
tata Schröder, Ceratium volans Cleve, C. vultur Cleve, Dinophysis
miles Cleve. j

c) aus dem westlichen pacifischen Ocean (Süd- und ostehinesisches
Meer und japanisches Meer), z. B. Chaetoceras compressum Lauder, C^.
denticulatum Lauder, Ch. furca var. macroceras Schröder, Ch. Loren-
zianum Grun., Ditylium Sol van Heurck, Eucampia zodiacus forma,
Hemiaulus chinensis Grev., Rhizosolenia alata var. cochlea (Brun.) Ostenf.
et var. indica (Perag.) Ostenf., Rh. crassispina Schröder, Rh. styliformts
var. latissima Btw., Stephanopyzis Palmeriana Grev., Ceratium filiforme
(Okam.) Schröder.

Bemerkenswert ist ausserdem, dass manche Arten, die auch ım
Kaltwassergebiete vorzukommen pflegen, im temperierten Wasser E
wisse Abweichungen zeigen, die sie als Warmwasserformen charakter-
sieren. Eucampia zodiacus Ehrb. und Climacodium Frauenfe eldianum
Grun. weichen in würmeren Meeren dadurch vom KaltwassertyPU*
ab, dass ihre Zellen weit grósser werden und viel weitere Fensterehe?
bekommen. Ein ähnliches luxurierendes Wachstum weisen einzelne
Rhizosolenia-Arten auf. Die oben aus dem pacifischen Ocean ge
nannten Chaetoceras furca Cleve und Ch. diversum Cleve bilden m
Warmwassergebiete nicht nur ein Paar starke Stacheln an der Bein
sondern deren mehrere Paare. Schärfer noch tritt das luxurier d.
Wachstum der Warmwasserformen bei den Peridiniaceen auf, m
sonders bei der Gattung Ceratium. Eine Form mit sehr weis ©

Zur Charakteristik des Phytoplanktons temperierter Meere. 263

gebreiteten Hörnern wird bei CHUN (14, S. 71 Fig. a) abgebildet;
eine derselben nahe verwandte Form beschreiben OSTENFELD und
SCHMIDT als Ceratium patentissimum aus dem Roten Meere (5, S. 169).
Andere verwandte Formen aus dem Indischen Ocean sind die von
mir gefundenen: Ceratium elegans, C. Hundhausenii und C. zeylanicum
mit abnorm langen Antapicalhórnern. Ungewöhnlich verlängerte
Apicalhörner zeigen C. japonicum Schröder und C. pacificum Schröder.
Auch Ceratium volans.Cleve bringt es mitunter zu recht erheblich
verlängerten Hörnern, je wärmer das Wasser wird; das gleiche gilt
von C. extensum (Gourr.) Cleve. Hinsichtlich weiterer Warmwasser-
formen der Gattung Ceratium möchte ich auf meine früheren Dar-
legungen verweisen (l. c. 3, S. 35), sowie auf meine demnächst er-
scheinende ausführlichere Arbeit über dieses Gebiet. Die wunder-
barsten luxurierenden Peridiniaceen sind jedenfalls die gänzlich dem
Warmwassergebiete angehórenden Arten Amphisolenia, Ornithocereus .
und. Histoneis, von der Histoneis Dolon Murr. et Whitt. am kompli-
ziertesten ist.
Literaturnachweis.
SCHÜTT, d Das Kilsssenleben der Hochsee. Leipzig und Kiel. 1893.
PAVILLARD,J Niarlonz
eod B., Das Porn ud des Golfes von Neapel, in: Mitt. d. zool.
Station Neapel, Bd. 14, Leipzi .
CLEVE, P. T., Plankton from the re Atlantic and the Southern Indian
Ocean, in: Öfv. K. Sv. Vet.-Akad. Förhandl. 1900, No. 8. Stockholm 1900;
b) Plankton from the Red Sea, in: Ebenda No. 9; c) Plankton from the Indian
Ocean and the Malay Archipelago, in: K. Sv. Vet.-Akad, Handl. Bd. 35,
No. 5. Stockholm 1901; d) Seasonal distribution of atlant. plankton or-
ganisms. Göteborg 1901; e) Derselbe, Additional notes, Göteborg 1902;
f) Report on Plankton coll. b. Mr. THORILD WULFF during a voyage to
and from Bombay, in: Arkiv fór Zoologi utgif. af K. Sv. Vet.-Akad.
Bd. I, Stockholm 1903.
OSTENFELD, C. und SCHMIDT, J., Plankton fra det Róde Hav og Adenbugten,
in: Vidensk. Meddels. fra d. naturh. Foren. i Kjóbenhavn 1901.
6. SCHMIDT, J., Peridinales. Flora of Koh. Chang. Part IV, in: Bot. Tidsskrift,
Vol 24, Copenhagen 1901.
T. OSTENFELD, C., Marine Plankton Diatoms. Flora of Koh. Chang. Part VII, in:
Ebenda, Vol, 25. 1902.
8. LEMMERMANN, E., Die Alpen. der Sandwichs-Inseln, in: ENGLER, Bot.
i ahrb. Bd. XXXIV, Berlin 1904.
9. OKAMURA, K. and eg T., A list of the species of uv in Japan,
in: Annotationes Zoologicae Japonenses, Vol. V, Part 3,
10. SCHÜTT, F., Analytische Plankton-Studien, Kiel u. Leipzig 1 iod.
11. SYRSKI, Sulle masse glutinose (Diatomee) oss. n. part. settentr. dell' adriatico.
12.

mr

P

ct

12. CORI, J. C., und STEUER, A., Beobachtungen über das Plankton des onn
Golfes in den Jahren 1899 und 1900, in: Zoolog. Anzeiger XXIV, 1

13. FALKENBERG, P., Die Algenflora des Golfes von Neapel, in: Mitt. d. sol.
Station Neapel, Band 1, Leipzig 1879]

M. CHUN, C., Aus den Tiefen des Weltmeeres, Jens 1900.

264 : W. ZOPF:

44. W. Zopf: Zur Kenntnis der Sekrete der Farne.
I. Drüsensekrete von Gold- und Silberfarnen.
Mit einer Abbildung.
Eingegangen am 24. Mai 1906.

Bekanntlich sind die Wedel der Gattungen Gymnogramme, Noto-
chlaena, Cheilanthes dadurch ausgezeichnet, dass sie an ihrer Unter-
seite zierliche Drüsenhaare bilden, deren kopfförmige Enden
krystallinische Ausscheidungen erzeugen.?) i

Je nach den Spezies sind diese Abscheidungen gelb oder weiss.
Da nun die Drüsen selbst massenhaft und dicht gedrängt auftreten,
so nehmen die unteren Blattflüchen ausgesprochen gelbe oder
weisse Färbungen an, ein Umstand, der den Gärtnern Veranlassung
gab, von Goldfarnen und Silberfarnen zu reden.

Bis zur Mitte des 19. Jahrhunderts herrschte die. Anschauung,
dass es sich bei den genannten Sekreten um wachsartige Sub-
stanzen handele. -

Ihr trat in einer im Jahre 1851 vor der Berliner Akademie $°-
lesenen Mitteilung?) KLOTZSCH mit der Behauptung entgegen, e$ lägen
kampferartige, in heissem Wasser lösliche Körper von Me-
derem Schmelzpunkt vor: Pseudo-Stearoptene, wie er sie nannte.

Etwa 25 Jahre später bezeichnete DE BARY (Anatomie 8. 105)
diese Ausscheidungsprodukte als harzartige Körper und die
KLOTZSCH’schen Angaben „als jedenfalls revisionsbedürftig.“

STRASBURGER dagegen (Lehrbuch, siebente Aufl. S. 87
die weissen oder goldgelben Überzüge der Gymnogrammen
Körnchen oder Schüppehen einer ,fettartigen^ Substanz be-
stehend auf, während WIESNER (Elemente der Anatomie und Phy-
siologie S. 85) sagt: „Die Beschläge auf den Gold- und Silberfarnen
sind kristallinische Efflorescenzen einer und derselben gelbe"
seidenglänzenden, aber gewiss nicht zu echten Fetten
(Glyceriden) gehörigen Substanz.“ E

ENGLER in der letzten Auflage seines Syllabus (S. 65) herein
die Sekrete der Gold- und Silberfarne, auf alte Anschauungen zurück“
greifend, als „Wachsüberzug“.

CZAPEK (Biochemie der Pflanzen I, 182) drückt die Verm"

) fasst
als aus

tung

1) Vergl die Abbildung in DE BARY’s Anatomie, S. 105. ir
2) Über Pseudostearoptene, welche auf der Aussenseite der Pflanzen 7
kommen. Monatsberichte der Berliner Akademie, Dez. 1851. d |

Zur Kenntnis der Sekrete der Farne, 265

aus, dass „die Sekrete der Haare der Gold- und Silberfarne wohl
nichts mit Wachs zu tun“ haben.

BLASDALE (JUST’s Jahresber. 1893, Bd. I, 317) fand das Sekret
von Gymnogramme triangularis bestehend aus einem Ceropten ge-
nannten, hellgelbe Kristalle von 135° Schmelzpunkt bildenden, nach

;;H,,0, zusammengesetzten Körper und einer amorphen, farblosen
Substanz.

Aus diesen historischen Daten ersieht man, wie sehr die An-
sichten über die Natur der in Rede stehenden Ausscheidungsprodukte
geteilt sind.

Der Grund für diese Verschiedenheit liegt darin, dass noch
niemand, mit Ausnahme von BLASDALE, diese Stoffe in unver-
änderter, reiner Form zur Darstellung brachte und sie in diesem
Zustande einer nüheren Untersuchung unterwarf.

Ich habe in den letzten Jahren in dieser Richtung Versuche
angestellt; deren Resultate im folgenden teilweise mitgeteilt werden

len.

Die benutzten Farne sind: Gymnogramme chrysophylla, sulfurea,
tartarea und calomelanos.

Wie Vorversuche zeigten, sind die Sekrete durchaus nicht reichlich
vorhanden. Hieraus ergab sich die Notwendigkeit, von jeder Spezies
eine grössere Anzahl von Töpfen heranzuzüchten, was im Laufe
von drei Jahren erreicht wurde. *)

Um die Sekrete in iniitéskal onion Zustande zu erhalten,
wurde zum Ausziehen der übrigens ganz frischen Wedel ein voll-
kommen indifferentes Mittel, nämlich Äther, verwandt. Um
nun nicht noch etwa andere Stoffe aus den Wedeln mitzubekommen,
tauchte ich die Wedel, einen nach dem andern, nur einen Moment
in den in einem grossen Becherglas befindlichen Äther ein.

Die Sekrete sind an den Drüsen in sehr fein verteiltem Zu-
stande vorhanden und daher so leicht löslich, dass sie schon bei
jenem. kurzen Eintauchen vollständig weggelóst werden.

Von dem filtrierten ätherischen Auszuge wurde das Lösungsmittel
abdestilliert, wobei man einen kristallinischen, gelb oder rot-
gefärbten oder einen farblosen Rückstand erhält, je nachdem
man die eine oder die andere Gymnogramme verwandt hat.

Aus diesem Rückstand sind nun die Sekrete in geeigneter Weise
zu isolieren.

1. Gymnogramme chrysophylla Kaulf.

Die Wedel dieser Spezies sind auf der Unterseite bekanntlich
intensiv goldgelb. Im ganzen standen mir 80 Töpfe mit nahezu
1000 Wedeln zur Verfügung.

u rr miei do LED

. 1) Der Inspektor des botanischen Gartens, Herr HEIDENREICH, hat sich
dieser Kulturen in dankenswerter Weise angenommen.

266 W. ZOPF:

In dem Destillationsrückstande des ätherischen Auszugs liessen
sich zwei Körper nachweisen: ein chromroter kristallisierender und
ein nahezu farbloser, wachsartiger.

Der chromrote Körper (Gymnogrammen).

Um ihn aus dem genannten Gemisch zu isolieren, empfiehlt es
sich, letzteres in nicht zu viel kochendem Benzol zu lösen, die dunkel
goldgelb gefärbte Lösung heiss zu filtrieren und im bedeckten Kolben
ein paar Tage stehen zu lassen. Hierbei scheidet sich die Haupt-
menge des Gymnogrammens in Form von rosettenartigen Aggre-
gaten glänzender Nadeln resp. Blättchen aus, die auf dem Filter
gesammelt, mit kleiner Menge kalten Benzols von den Mutterlauge-
resten befreit und auf dem Wasserbad getrocknet chromrot er-
scheinen und bei etwa 165° schmelzen.

Man reinigt den Körper am besten durch Auskochen mit Petrol-
üther, sowie wiederholtes (4—5 maliges) Umkristallisieren aus
kochendem Benzol, bis zur Konstanz des Schmelzpunktes (159°)
Bei dieser Temperatur schmilzt das Gymnogrammen ohne Gas-
entwickelung zur gelben Flüssigkeit. À

Beschaffenheit der Kristalle. Die Gymnogrammenkristalle
werden aus allen Lósungsmitteln nur dann in roter Farbe erhalten,
wenn sie langsam auskristallisieren, also relativ gut ausgebildet sind.
Sobald sie aber in mikroskopiseh feinsten Nüdelchen auftreten, er
scheinen sie in Masse rein gelb (goldgelb oder zitronen- bis selbst
schwefelgelb), und das ist auch der Fall bei den an der Oberflüche
der Drüsen befindlichen Nüdelchen. Zertrümmert man wohl-
ausgebildete Kristalle in der Reibschale, so sieht das ‚Pulver e
falls goldgelb, auf weissem Papier durch Verreiben sehr fein verte
sogar schwefelgelb aus.

m besten ausgebildet zeigten sich die aus ätherischer Lösung
gewonnenen Krystalle. | io
Herr Prof. Dr. BUsZ (Münster) hatte die Güte, sie krysta
graphisch zu untersuchen und mir folgendes darüber mitzuteilen: |

„Die Kristalle treten in plattenfórmigen, intensiv gefärbten Pe. d
men auf. Sie gehóren wahrscheinlich dem monoklinen Krist :
system an, zu krystallographischen Messungen aber sind sie yi
winzig. Vorherrschend war die bei A und D abgebildete Form e
nach einer Richtung verlüngerten Sechseckes, an wele e d
rundliche, aber auf der Platte nicht senkrecht stehende Fläc :
beobachtet wurden. Be- v

Die Symmetrieebene steht senkrecht auf der Längsrichtung- aii p
trachtet man die Fläche a, nach der die Krystalle tafelfórm!8 Et m

hem auch —

gebildet sind, als Orthopinakoid oo P co (100), so kann man ^, ——

schief dazu gelegene schmale Randflüche c als Basis oP (001)

Zur Kenntnis der Sekrete der Farne. 961

fassen und die beiden dachförmigen Flächen P als negative Pyra-
mide -P (111).

Die Auslóschungsrichtungen liegen auf oo P co (100) parallel und
senkrecht zu der Längsrichtung (bei A durch das Kreuz bezeichnet).

Die Krystalle sind vollkommen spaltbar nach der Symmetrie-
ebene und nach der Basis (in B ist s ein Lüngsspalt, s' ein Querspalt).

Mitunter kommen Platten vor, die seitliche Rundung annehmen
und nach den beiden Enden zu allmählich dünner und schmäler
werden, was von der hohen Kante aus deutlich zu sehen ist (C).

Fig.1. Aus Äther langsam auskrystallisierte Formen des Gymnogrammens, 540fach.

Die Platten zeigen starken Pleochroismus: liegen sie nämlich
mit ihrer Längsrichtung parallel dem Hauptschnitt des Polarisators,
80 erscheinen sie schwefelgelb, in der darauf senkrechten Richtung
sind sie rotbraun. :

Im konvergenten Lichte bieten etwas dickere Platten hübsche
zweiachsige Interferenzfiguren. Die Ebene der optischen Achsen ist
parallel der Längsrichtung des Krystalls. Die erste Mittellinie steht
senkrecht auf dem Orthopinakoid.*

. Wie Herr Geheimrat H. SALKOWSKI festzustellen die Güte hatte,
ist das Gymnogrammen in der Chloroformlösung optisch inaktiv.

Löslichkeit. Das Gymnogrammen ist in Wasser, selbst ..
Kochen, völlig unlöslich, in kaltem Aceton leicht, in kaltem absoluten

268 W. ZOPF:

Alkohol mässig leicht, in heissem leicht, in kaltem Äther schwer, in
kochendem etwas weniger schwer, in kaltem Chloroform schwer, in
heissem ziemlich leicht, in kaltem Eisessig schwer, in heissem leicht,
in kaltem Benzol sehr schwer, in kochendem schwer, in kochendem
Benzin nicht löslich.

Von kaltem wässerigen Natriumbikarbonat wird es nicht gelöst,
von wässeriger Sodalösung schwer und unter Zersetzung; von Ammo-
niak leicht mit orangegelber Farbe unter Zersetzung, die beim Er-
wärmen sehr schnell auftritt (an dem Verschwinden der orangegelben
Farbe zu erkennen); von Kalilauge leicht und mit orangener bis
roter Farbe, ebenfalls unter Zersetzung.

Nach dem Gesagten trägt das Gymnogrammen nicht den Charakter
einer Säure.

Konz. Schwefelsäure löst mit intensiv goldgelber Farbe.

Elementaranalyse. Ein durch fünfmaliges Umkrystallisieren
aus heissem Benzol von mir gereinigtes, bei 159° schmelzendes Prä-
parat gab bei der von Herrn Dr. P. RAVE (Münster) ausgeführten
Elementaranalyse folgende Werte:

I. 0,1438 g lieferten 0,3607 CO,, entsprechend 0,09837 C und
0,0703 H,O, entsprechend 0,0078 H

IL 0,0983 g lieferten 0,2471 CO,,. entsprechend 0,06739 C und
0,0453 H,O, entsprechend 0,005033 H

Berechnet für Gefunden :

0, H0, I II Mittel
O 08/09 68,41 68,48 68,44
H 573 5,43 5,13 5,28

Die Molekulargewichtsbestimmung nach der Siedepunktsmethode
ergab folgendes Resultat:

Als Lósungsmittel wurden angewandt 25,7351 g Aceton. Das
hundertteilige "Thermometer stellte sich ein adf 2,7911 keen
Substanz geben 0,051? Erhóhung; 0,4981 g Substanz geben 0,09
Erhóhung. A

Molicetifgowithi für I 343 für II 364,4. Obige Formel verlang
M = 314.

Sonstige Eigenschaften. Das Gymnogrammen hat einen
angenehmen aromatischen Geruch. Die alkoholische Lösung reagi i
neutral und wird durch Spuren von Eisenchlorid weinrot bis braunrot.

Schon durch blosses Lösen in kaltem Ammoniak, Barytwasseh
wässerigem Ätznatron wird das Gymnogrammen gespalten, wie pu cd
schon an der Entfärbung der ursprünglich gelben Lösungen si |

Wird Gymnogrammen mit absolutem Alkohol am vm
kühler andauernd gekocht, z. B. 0,15 go mit 40 cem m

Zur Kenntnis der Sekrete der Farne. 269

2 Stunden lang, so blasst die ursprünglich intensiv goldgelbe Lósung
fast bis zur Farblosigkeit aus, und bei allmählichem Eindunsten in
breiter Krystallisierschale entstehen hübsche, aus langen feinen
Nadeln bestehende Rosetten eines völlig farblosen Körpers, den
ich Gymnogrammidin nennen werde. Er lässt sich durch Um-
krystallisieren aus heissem 70 proz. Alkohol reinigen und schmilzt
bei 114—115? ohne Gasentwicklung. Er zeigt keinen aromatischen
Geruch. In schwachem heissen Alkohol ist er leicht löslich, fällt
aber beim Erkalten zum Teil aus.

Was endlich den Gehalt der @. chrysophylla an Gymnogrammen
betrifft, so ist er trotz der intensiv goldgelben Färbung der Wedel-
unterseite gering, denn bei einem Versuche, bei dem 228 grössere
und kleinere Wedel verwandt wurden, erhielt ich nur 2,06 g Roh-
Gymnogrammen.

Der wachsartige Körper.

Wird die benzolische Mutterlauge, aus der das Gymnogra mmen
ausfiel, sehr stark eingeengt, so scheidet sich beim mehrtügigen
Stehen in der bedeckten Krystallisierschale ein Substanzgemisch aus,
das, dureh Absaugen an der Wasserluftpumpe von den dunklen har-
zıgen Schmieren befreit, schmutzig rotgelb erscheint.

Behandelt man dieses Gemisch mit kochendem Petroläther, so
lässt es sich in zwei Anteile zerlegen. Der eine Anteil bleibt als
i Petroläther unlöslich zurück und stellt Gymnogrammen dar;
der andere dagegen geht leicht in Lösung und kann abfiltriert
werden. In dem Filtrat entsteht beim Erkalten noch eine sehr
schwache Trübung, die man abfiltriert. Engt man nun das fast
farblose Filtrat stark ein, so gewinnt man einen nahezu farblosen

órper.

Durch nochmaliges Umkrystallisieren aus heissem Petroläther
gereinigt, schmolz er schon bei 63—64°. Sein Ansehen und seine
Konsistenz sind wachsarti g, d. h. dem Bienenwachs ähnlich. Lässt
man seine Lösung im Benzol an der Luft allmählich eindunsten, so
bildet sich an der Oberfläche der Flüssigkeit eine aus fettartig glän-
zenden Blättchen bestehende dicke Haut. Unter dem Mikroskop er-
scheinen die Blättchen farblos und zeigen keine bestimmte Form.
Ich war daher zweifelhaft, ob man den Körper als kristallinisch
oder als amorph bezeichnen soll. Allein die Blättchen erwiesen sich
als Optisch anisotrop. |

In Äther, absolutem Alkohol, Petroläther ist der Körper in der
Kälte sehr schwer, in der Wärme leicht löslich. Kaltes Benzol löst
etwas besser als jene Mittel. Die alkoholische Lösung reagiert
neutral und gibt mit Spuren von Eisenchlorid keine besondere
Fürbung,

W.. ZOPF:

(2
-1
e

2. Gymnogramme sulphurea Desv.

Bekanntlieh ist die Unterseite der Wedel auch hier mit gelben
Drüsen versehen. Zu der Untersuchung wurden etwa 300 Wedel
benutzt.

Es ergab sich, dass auch dieser Farn Gymnogrammen erzeugt
und daneben Wachs. Das Gymnogrammen war aber nicht so
reichlich vorhanden wie bei @. chrysophylla. Zur Identifizierung des
Gymnogrammens diente neben Schmelzpunkt, Löslichkeit und Kristall-
form die Darstellung des farblosen Gymnogrammidins.

3. Gymnogramme calomelanos Klfs.

Die Wedel scheiden auf der Unterseite ein silberweisses
Drüsensekret ab. Zur Untersuchung dienten 219 Wedel, welche von
42 ziemlich kräftig entwickelten Pflanzen stammten.

Zur Gewinnung des Drüsensekretes wurde Äther benutzt und
wie bei @. chrysophylla und sulphurea verfahren.

Der ätherische Auszug erschien fast farblos, kaum grünlieh.
Beim Abdestillieren erhält man eine weisse Kristallmasse, die dureh
eine gelbliche Substanz kaum verunreinigt ist. ;

Sie zeigt einen schwach kampferartigen Geruch. Durch wieder-
holtes Umkrystallisieren aus heissem Benzol, aus welchem sie beim
Erkalten der Hauptmenge nach wieder ausfällt, liess sie sich von
den anhängenden gelben Verunreinigungen befreien, wobei der
Schmelzpunkt von 140? bis auf 141—142? hinaufging. Bei dieser
Temperatur schmilzt die Krystallmasse ohne Gasentwickelung.

Aus heissem Benzol allein sowie aus Benzol plus Áther erhält
man sie in winzigen Nädelchen. . :

In Äther ist der Körper sehr leicht löslich, desgleichen 17
Alkohol. Kochender Petroläther sowie kaltes Benzol lösen sehr
schwer; von heissem Benzol wird die Krystallmasse besser gelöst.

Die alkoholische Lösung rötet nicht Lakmuspapier und poe
durch Spuren von Eisenchlorid rot bis rotbraun. Konz. Schwefel-
säure löst mit gelber Farbe. ES

Die Substanz erwies sich als stickstofffrei.

Ein Präparat, welches durch fünfmaliges Umkrystallisieren auf
heissem Benzol gereinigt worden war und bei 141—142° puces
gab bei der von Herm Dr. P. Rave (Münster) ausgeführte
Elementaranalyse folgende Werte: a 5

und —

l. 0,1765 g gaben 0,4340 CO, entsprechend 1,11836 C,
. 0,1020 H:O entsprechend 0,011333 H.
2. 0,2000 g gaben 0,4873 CO, entsprechend 0,1329

0,1100 H:O entsprechend 0,012222 H. P E

Zur Kenntnis der Sekrete der Farne. 971

Berechnet für Gefunden
Cu: Hu Oy I II Mittel
C 6104 67.06 66,45 66,75
H 6,14 6,42 6,11 6,26

Ich werde die Substanz als Calomelanen bezeichnen.

Mit Wasser erhitzt spaltet sie sich, und es geht mit den Wasser-
dämpfen ein Spaltungsprodukt über, das ähnlich kampferartig
riecht wie das Calomelanen selbst. Ich habe indessen dieses
Spaltungsprodukt noch nicht näher prüfen können, da ich nur sehr
wenig davon erhielt.

Resultate vorstehender Untersuchungen.

Durch momentanes Eintauchen der Wedel von Goldfarnen
(Gymnogramme chrysophylla und sulphurea) sowie von Silberfarnen
(@. ealomelanos) in ein völlig indifferentes Lösungsmittel (Äther)
lassen sich die Drüsensekrete dieser Farne sofort hinweglösen und
aus dem Destillationsrückstande leicht rein gewinnen.

Aus dem Destillationsrückstande des ätherischen Auszuges von
Gymnogramme chrysophylla und sulphurea isolierte ich zwei Substanzen;
die eine stellt einen schön roten (etwa chromroten, in feiner Ver-
teilung mehr gelb aussehenden), gut kristallisierenden, aromatisch
riechenden Körper, das Gymnogrammen, dar, welches bei 159°
schmilzt und nach C,,H,,O, zusammengesetzt ist; die andere re-
präsentiert ein bei 63—64° schmelzendes, neutral reagierendes Wachs.

ymnogramme calomelanos dagegen ergab einen farblosen, kri-
stallisierenden, bei 141—142° schmelzenden, schwach kampferartig _
riechenden Stoff von der Zusammensetzung (,,H,,0,, den ich Galo-
melanen nannte. :

Auf dem roten bezw. gelben Gymnogrammen beruht zweifellos
die gelbe Färbung der Drüsen von Gymnogramme chrysophylla und
sulpkurea, auf der Gegenwart des farblosen Calomelanens ebenso
zweifellos die weisse Farbe der Drüsen von Gymnogramme calomelanos.

Das Gymnogrammen ist von dem nach C,, H,O; zusammen-
gesetzten, hellgelbe Kristalle vom Schmelzpunkt 135° bildenden
Ceropten BLASDALE’s, welches von den Drüsen der gelben @ymno-
gramme triangularis abgeschieden wird, durchaus verschieden.

Die Annahme WIESNER’s, nach welcher „die Beschläge von
Gold- und Silberfarnen von einer und derselben gelben, seiden-
glänzenden Substanz“ herrühren sollen, ist demnach nieht mehr haltbar.

. Dagegen hat WIESNER durchaus Recht, wenn er behauptet, dass
die in Rede stehenden kristallisierenden Sekrete nicht zu den echten
Fetten (Glyzeriden) gehören. Sie machen auf Papier weder

212 W. ZOPF: Zur Kenntnis der Sekrete der Farne.

bleibende Fettflecke, noch geben sie mit Ätzalkalien schüumende
Seifen. Die gegenteilige Annahme STRASBURGER’s ist demnach hin-
fällig.

Das KLOTZSCH'sche Verfahren, die Sekrete der Gold- und Silber-
farne durch Überdestillieren mit Wasser zu gewinnen, muss als
durchaus verfehlt bezeichnet werden; denn bei diesem gewaltsamen
Eingriff werden die oben genannten Körper vollständig zersetzt. Man
darf sich daher nicht wundern, wenn KLOTZSCH dabei Substanzen
vom Schmelzpunkt 50° erhielt, während die mit indifferenten Mitteln
(Äther, Benzol) gewonnenen und gereinigten Sekrete bei 159°
(Gymnogrammen) und bei 141—142? (Calomelanen) schmelzen.

Die Auffassung DE BARY’s, wonach die gelben und weissen

Sekrete der Gold- und Silberfarne „harzartige Körper“ darstellen

sollen, ist, wenigstens für die von mir untersuchten drei Spezies, un-
haltbar. 2
Dass das bei 63— 64? schmelzende Wachs, das ich bei der Ather-

behandlung von Gymnogramme chrysophylla und sulphurea mitbekam,

wirklich den Drüsen dieser Farne angehört, wäre zwar möglich.
Ich habe es indessen mikroskopisch nicht mit Sicherheit an den
Drüsenkópfehen nachweisen können. Daher bleibt für mich einst-
weilen noch die andere Mógliehkeit, dass es von den Epidermiszellen
abgeschieden wird. An Menge steht es dem Gymnogrammen nach.

Weitere Untersuchungen über den Gegenstand hoffe ich spáter
mitteilen zu können.,

Münster, Botanisches Institut der Universität.

CIE PEN

Er EHE ER rc Rc app er

Da der Vorsitzende der wissenschaftlichen ign trii im Jahre 1906, Herr
Geheimrat Engler, von seiner Reise zurückgekommen ist, werden die ra Autoren
ersucht, alle wissenschaftlichen Zusendurgen unter genauer Angabe der Adresse
des rtan an denselben, Steglitz bei Berlin, Hau botanischer
Garten, zu richten

Die wissenschaftlichen Sitzungen finden mit Ausnahme E Monate August und
September am letzten Freitag des Monats Abends 7 Uhr s

IMP" Sämtliche Mitteilungen für die Berichte müssen spätestens acht Tag
vor der Sitzung , für welche sie be ves t sind, dem Vorsitzenden vollständig
druckreif im Manuskript — die Tafeln genau im Format (12/18 cm) — ein-

icht w erden. Die Mitteilungen mo e iR nach den Umfang von

ris étistthenden Unzuträglichkeiten beanstandet werden. Die Beanstandung
betrifft auc beiten, welche Diamon in fehlerhaftem Latein enthalten. Es
wird gebeten, im Manuskript nur eine Seite zu araa und am Kopfe des-
selben die Anzahl der gewünschten epa aia anzugebe

Di Ux Verantwortlichkeit für ihre Mitteilungen tragen die Valider selbst.

auf die Veröffentlichung der Berichte bezüglichen Schriftstücke, Korrek-

sin d zu senden an Herrn Prof. Dr. C. Müller, Steglitz bei Berlin,
Zimmermannstr. 15, IT. Ein unmittelbarer Verkehr zwischen den Autoren und der
Druckerei findet nicht statt.

Vorstand und Kommissionen der Gesellschaft für das Jahr 1906.

rw LR Sentnitiakytithiug: Schwendener, Präsident; Haberlandt, Stell-
Für die wissenschafichen nionem in Berlin: Engler, Vorsitzender; Enz, erster
Aikuthe, Wittmack, zweiter Stellvertreter; O. Reinhardt, ds r Schrift-
(óhne, hs Schriftführer. Lindau, dritter Schriftführe
Schatzmeister: O0. Müller
— up rre i Engler, O0. Reinhardt, Köhne, Lindau, Ascherson,
0

Geschäftsführender Sekretär: C. Müller.

Alle Geldsendungen, sowie die auf das “pge der Jahresbeiträge wen
Eua, werden franko „An die ‚und Neumärkische Darlehnskasse ——
ET Deutsche Botanische Gesellschaft, Berlin erlin W. A "Mk. 20 für. 6*, Viene dar.
er Beitrag beträgt für ordentliche Berliner are —

. di der
innerhalb sechs Monate nach Abschluss de ger anl enn Bandes unmittelbar
die Verlagshandlung, Gebr. Herihosgen., Berlin SW. 11, s
richten. Adressenünderungen sowie alle das Mitgliederverzei erzeichnis betreffenden” T I
Tchtigungen onstige geschäftliche Mitteilungen bittet man an Herm e v
C Müller. Steglitz bei Berlin, Zimmermannstr. zu sende en. d

oo © - : ah
| Sonderabdrücke aus unseren ‚Berichten.
is unterliegen folgenden Bestimmungen: u
oh L Jeder , Anèn sheli TS A x os e mit Un
Sere enr die Berteihläß! ieröbe ahlv or derle
Korrektur erfolgt, die Berechnung nach hge

. für jeden verwandten Bogen Papier zum Tex
kr für Jede schwarze Tafel einfachen. Formates

Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin
SW 11 Dessauer Strasse 29

Neue Erscheinungen:

Die mikroskopische Analyse der Drogen-
pulver . Ein Atlas für Apotheker, Drogisten und Studierende
der Pharmacie von Dr. L. Koch, Professor der Botanik an der
Universität Heidelberg. Dritter Band: Die Kräuter, Blätter
und Blüten, Mit 23 lithogr. Tafeln. Quartformat. Geheftet
20 Mk., in Moleskin gebunden 24 Mk. 50 Pfg. je

Jahresbericht der Vereinigung der
Vertreter der angewandten Botanik.
Dritter Jahrgang 1904— O5. Mit 2 Tafeln und 10 T
abbildungen. Geheftet 10 Mk.
Früher erschien: Erster Jahrgang 1903. Geheftet
Zweiter Jahrgang 1903—04. Geh. 5 Mk. 2»

Ex aedi bs Prov Brandenburg. i ET Band: a
i von c. . Warnstort. Mit 42 06 Textabbildungen. Gehe t

In Karee erscheint: uod

JAHRGANG 1906. HEFT 6.

BERICHTE

DEUTSCHEN

BOTANISCHEN GESELLSCHAFT.

GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882,

VIERUNDZWANZIGSTER JAHRGANG. |

HEFT Tr f

MIT TAFEL uw.

RERUM — et
GEBRÜDER BORNTREGE

Inhaltsangabe zu Heft 6.

Seite
Hung Yon. 29. Juni 1908 s erae a 0o 0 DB

Mitteilungen:

45. W. Palladin und S. Kostytschew: Anaörobe Atmung,
Alkoholgärung und Acetonbildung bei den Samenpflanzen.
(Vorläufige Mitteilung) . . 273

46. W. Zaleski: Über die Rolle der Raxynie bei dut Um:

; wandlung organischer Phosphorverbindungen in keimenden
2 Samen. (Vorläufige Mitteilung) . . .285

47. W. Zaleski: Zur Frage über den Tinius der Tempersint
auf die Eiweisszersetzung und PERSHITP der Samen
= während der Keimung) 292
48. A. Burgerstein: Zur Hrihdaibtomle ddr S adlel Fichte :
Ad DNA 2 5 ooo o Ee l ME

49. Otto Saame: , Über Kernverschmelzung bei der karyo-
kinetischen Kernteilung im protoplasmatischen Wandbelag

des Embryosacks von Fritillaria imperialis. (Mit Tafel XIV) 300
. 90. A. Schulz: Die Bewegungen der Staubgefüsse und Griffel
sowie der Perianthblätter der einheimischen Alsinaceen-

— Arm während des Blühens. . 303
: 51. Wa T swett: Physikalisch- RR Studien über die E "3
2 Chlorophyll. Die Adsorptionen . 316 |

52 Leo Betere; Zor] opti seo Wurzelbrandes der Zucker- P
rübe . e a RUE
Reinhold Euke er: Zum eibündelverlanfe v von ‘Convallaria ue

| Arthur Meyor: Notiz ber. eine. die. supramasimale pw
Tótungs |

bO
~
e

je Sitzung vom 29. Juni 1906,

Sitzung vom 29. Juni 1906.
Vorsitzender: Herr À. ENGLER.

Als ordentliche Mitglieder sind vorgeschlagen die Herren:

Brunn, Julius, cand. rer. nat. aus Altona, z. Z. in Leipzig, Botanisches
Institut der Universität (durch W. PFEFFER und C. CORRENS),

Peters, Dr., technischer Hilfsarbeiter in der Kaiserlichen Biologischen
Anstalt in Dahlem (durch R. ADERHOLD und W. BUSSE).

Zum ordentlichen Mitgliede ist proklamiert Herr:

Brunnthaler, Josef, in Wien.

Der Sekretär Herr CARL MÜLLER gab als Schriftführer der in
der Pfingstwoche in Marburg i. H. abgehaltenen Generalversammlung
emen kurzen Bericht über den Verlauf derselben. Näheres bringt
das demnächst erscheinende Generalversammlungsheft. Die auf der
Versammlung gehaltenen wissenschaftlichen Vorträge sind zum Teil
in dem vorliegenden Heft zum Abdruck gelangt.

Mitteilungen.
45. W. Palladin und S. Kostytschew: Anaérobe Atmung,
Alkoholgárung und Acetonbildung bei den Samenpflanzen.
(Vorläufige Mitteilung).

Eingegangen am 25. Mai 1906. .

Jeder von uns ist zu verschiedener Zeit und auf Grund ver-
schiedener Erwägungen zu einem und demselben Schluss gekommen:

Ber. der deutschen Bot. Gesellsch, XXIV. w

Die typische anaërobe Atmung ist mit der Alkoholgärung (Zymase- d

914 W. PALLADIN und S. KOSTYTSCHEW:

gürung) nicht identisch". Da nun diese unsere Anschauung mit
der laufenden Vorstellung von dem Wesen der anaeroben Atmung
in offenbarem Widerspruch steht, so ist es geboten, die Frage des
Chemismus der anaöroben Atmung einer neuen experimentellen
Untersuchung zu unterwerfen. Die Resultate dieser Untersuchung
bilden den Inhalt der vorliegenden Abhandlung.

Dass voreingenommene Ansichten bei der Entwickelung der
Lehre von der anaéroben Atmung der Pflanzen eine sehr wichtige
Rolle gespielt hatten, scheint kaum zweifelhaft zu sein: diese Tat-
sache wird am besten dadurch erläutert, dass die Identität der
anaöroben Atmung mit der Alkoholgärung im Verlauf von 25 Jahren
(1872—1897) durch keinen einzigen direkten Versuch nach-
geprüft und trotzdem von allen Fachgenossen als festgestellt be-
trachtet wurde. So haben z. B. PFEFFER?) und WORTMANN?) ihre
wohlbekannten Theorien auf der Annahme gegründet, dass der
Dissociationsprozess der Kohlenhydrate bei der anaéroben Atmung
genau nach der Gleichung der Alkoholgärung erfolgt. Auch
DIAKONOW?*) hat sich folgendermassen ausgesprochen: „Ohne Sauer-
stoffatmung oder die sie vertretende Alkoholgärung findet zm
Leben statt“. Derselbe Gedanke lag den Versuchen CHUDIAKOW s)
zugrunde. Nur durch die trefflichen Untersuchungen von GODLEWSKI
und POLZENIUSZ*) wurde zuerst der Nachweis dafür geliefert, dass die
anaérobe Atmung der Erbsensamen in allen wesentlichen Punkten mit
der Zymasegärung übereinstimmt, denn das Verhältnis CO, : C, H,OH
bei der anaéroben Atmung der Erbsensamen entspricht der Gl
0,H,,0, = 200, + 2C,H,OH. Es ist aber den genannten Forschern
nicht gelungen, die Anwesenheit eines gärungserregenden Enzyms m
Erbsensamen festzustellen.

Späterhin hat GODLEWSKI?) nachgewiesen, dass die
mung der Lupinensamen ebenfalls mit der Alkoholgärung i

Die Untersuchungen von GODLEWSKI und POLZENIUSZ
von NABOKICH®) wiederholt und fortgesetzt. Dieser Forse

anaérobe At-
dentisch ist.
wurden

1) KOSTYTSCHEW, Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch., Bd. 22, 1904, 8. 201. =
‚— PALLADIN

KOSTYTSCHEW, Centralbl. für Bakt., II. Abt., Bd. 15, 1904, S. 4%
Zeitschrift für physiol. Chemie, Bd. 47, 1906, S. 407.
2) W. PFEFFER, Landwirtsch, Jahrbücher, Bd. 7, 1818, S. 805.
3) WORTMANN, Arb. des bot. Inst. zu Würzburg. Bd. 2, 1880, S. 500.
4) DIAKONOW, Ber, der Deutschen Bot. Gesellsch., Bd. 4, 1886, S. 1.
5) CHUDIAKOW, Landwirtsch. Jahrb., Bd. 23, 1894, S. 333.
6) GODLEWSKI und POLZENIUSZ, Bulletin de l'Académ
` Cracovie, 1897, S. 267, und 1901, S. 227.
1) GODLEWSKI, Ebenda, 1904, S. 115. ET
8) NABOKICH, Ber. der Deutschen Bot, Gesellsch., Bd. 21, 1903, S. Bi.
NABOKICH, Journal für experim. Landwirtschaft, Bd. 4, 1903, S. 696, uM
... 1904, S. 305 (russisch). F

eichung

her hat |

ie des sciences *

Anaörobe Atmung, Alkoholgárung und Acetonbildung bei den Samenpflanzen. 275

gefunden, dass die anaërobe Atmung nicht immer mit der Alkohol-
gärung übereinstimmt. So schwankt z. B. €C0,: C, H,OH bei der
anaéroben Atmung der Rieinus-Samen von 100 : 50 zu 100 : 80. Auch
bei Erbsensamen wird der Gärungsquotient dureh Einwirkung stark
saurer Lösungen bis auf die Hälfte herabgedrückt. Nach den Unter-
suchungen STOKLASA's') ist auch die anaërobe Atmung der Zucker-
rübe mit der Alkoholgärung identisch. Dieser Forscher hat ausserdem
die wichtige Tatsache hervorgehoben, dass ihm die Darstellung der
Zymase .aus verschiedenen pflanzlichen und tierischen Objekten ge-
lungen sei. Da aber eine ganze Reihe von Beobachtungen ver-
schiedener Forscher den Angaben STOKLASA's widerspricht und
schlagende Einwände gegen die Methodik des böhmischen Forschers
seitens MAZE?) und PORTIER?) geltend gemacht worden sind, so
kónnen wir die Frage von der Darstellung der Zymase aus Samen-
pflanzen und Tiergeweben noch nicht für abgeschlossen halten.
Schliesslich sei noch erwähnt, dass HAHN*) im Presssaft von Arum
maculatum eine starke Glykolyse ohne gleichzeitige Alkoholbildung
beobachtet hat. Das zuckerspaltende Agens von Arum, maculatum ist
also mit der Zymase nicht identisch.

Unsere eigenen Untersuchungen sind zum grössten Teil mit Hilfe
der unlängst von einem von uns?) ausführlich beschriebenen Gefrier-
methode ausgeführt worden. Gefrorene Versuchsobjekte wurden in
geräumige V-Röhren gebracht; alsdann wurde ein konstanter Strom
von reinem Wasserstoff durch die Röhren geleitet*). Die von dem
Versuchsmaterial ausgeschiedene CO, wurde in Barytwasser auf-
gefangen. War eine detaillierte Kenntnis des Ganges der enzyma-
tischen Atmung wünschenswert, so wurde CO, direkt in PETTEN-
KOFER’schen Röhren absorbiert; sonst wurde die Hauptmenge der
CO, in einem grossen, mit 500 cem Barytwasser beschickten Kolben
zurückgehalten; das PETTENKOFER' sche Rohr diente dann nur zur
Kontrolle: fia einer Verdunstung des Alkohols vorzubeugen, wurde
Zwischen dem V-Rohr und den Absorptionsgefässen eine in schmel-
zendes Eis getauchte und mit Wasser gefüllte Waschflasche ein-
geschaltet. Ein vollständiges Sterilbleiben des Versuchsmaterials
wurde dadurch gesichert, dass letzteres möglichst locker im Rezipienten

1) STOKLASA, JELINEK und VITEK; HOFMEISTER’s Beiträge, Bd. 3, 1903,
. 460, — STOKLASA und CERNY, Ber. der Chem. Gesellsch. 1908, S. 622. —
STOKLASA, PFLÜGER's Archiv 1904, S. 311; Centralbl. für Physiologie 1903, Bd. 16,
8. 652, Bd, 17, 1903, S. 465

2) MAZE, Annales de Institut PASTEUR 1904, S. 378, 535.

3) PORTIER, l. c. 1904, S. 633.

4) HAHN, Ber, der Deutschen Chem. Gesellsch. 1900, 8. pn

5) PALLADIN N, Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. 1905, S. 240.

6) Die Wassersoffäurchleitung wurde auch während der Nachtstunden nicht
. unterbrochen
20”

216 W. PALLADIN und 8. KOSTYTSCHEW:

verteilt und mit einer mit Toluol getränkten Watteschicht bedeckt
wurde; es befand sieh folglieh in einem fortwührend mit Toluol-
dämpfen gesättigten Gasstrome. Die Wasserstoffdurchleitung dauerte
bis zum vollständigen Einstellen oder wenigstens bis zu einer sehr
starken Unterdrückung der Kohlensäurebildung. Alsdann schritt man
zur Bestimmung des gebildeten Alkohols. Zu diesem Zwecke wurde
das Versuchsmaterial samt dem Wasser der Waschflasche in einen
geräumigen Rundkolben gebracht, mit noch etwa 500 ccm destillierten
Wassers versetzt und alles mehrfacher Destillation unterworfen, wobei
jedesmal nicht weniger als die Hälfte der Flüssigkeit in die Vorlage
überging. Bei der ersten Destillation wurde immer eine gewisse
Menge Toluol in der Vorlage gefunden; dasselbe liess sich aber
von der übrigen Flüssigkeit im Scheidetrichter leicht abtrennen. Die
zweite Destillation erfolgte aus schwach saurer und die dritte aus
schwach alkalischer Lösung. Zur Ansäuerung des ersten Destillates
wurde Weinsäure, zur Alkalisierung des zweiten wurde Natrium-
karbonat verwendet. Ohne Berücksichtigung dieser Vorsichtsmass-
regel wird man schwerlich ein ganz neutrales Destillat erhalten;
meistens enthält es dann eine auf Kongorot alkalisch reagierende
und durch Phosphorwolframsäure fällbare Substanz. Die Menge des
gebildeten Alkohols wurde aus dem spezifischen Gewichte des vierten
bezw. fünften Destillates ermittelt. Das spezifische Gewicht wurde
mit Hilfe eines genauen, mehr als 30 ccm fassenden Pyknometers be-
stimmt. Sümtliche Füllungen des Pyknometers wurden bei 15,5^ C.
ausgeführt. Zur Identifizierung des Äthylalkohols dienten folgende
Reaktionen: .

1. Die Reaktion von BERTHELOT"), die folgendermassen aus-
geführt wird: Man schüttelt die zu untersuchende Flüssigkeit mis
einer ganz geringen Menge von Benzoylehlorid und überschüssiger
Natronlauge bis zum Verschwinden des stechenden Geruehs M
Benzoylehlorids. Bei Gegenwart des Äthylalkohols entwickelt sich
der charakteristische Geruch des Benzoesäureäthylesters. Diese Probe
hat den Vorzug, dass sie nur mit Áthylalkohol positiv aus
Empfindlichkeit lässt nichts zu wünschen übrig.

2. Die Jodoformprobe. Diese Reaktion haben wir imm

fallt; ihre

der Modifikation von MÜNTZ?) ausgeführt, die, unseren Erfahrung —

nach, die empfindlichste ist. 10 cem des Destillates werden mit 29
Natriumkarbonat und 0,1 g Jodpulver versetzt und dann à
Wasserbade bei 60° bis zur vollständigen Auflösung des Jods
wärmt. Nach dem Erkalten scheiden sich die charakteristische®

1) BERTHELOT, Comptes rendus 73, 496, (NEUBAUER und VOGEL, AUT
des Harns. 10. Auf., 1898.) :
2) MONTZ, Annales de chimie et physique. 5. série, tome 13, 1818, P

TN

er pach ;

Anaérobe Atmung, Alkoholgärung und Acetonbildung bei den Samenpflanzen. 277

Kristalle des Jodoforms aus. Diese Probe ist zwar empfindlich, doch
nieht ganz zuverlüssig: sie fállt mit verschiedenen Substanzen positiv
aus, von denen in erster Reihe Aldehyde und niedere Ketone in
Betracht kommen, die sich auch im Destillat vorfinden können.
Ist aber die Abwesenheit flüchtiger Aldehyde und Ketone im Destillat
festgestellt, so eignet sich die Jodoformprobe zum Nachweis des
Äthylalkohols in ganz ausgezeichneter Weise. Wir haben das Destillat
jedesmal mit fuchsinschwef liger Säure geprüft, wodurch sich minimale
Spuren von Aldehyden und Aceton entdecken liessen. Aus der nach-
folgenden Darlegung wird ersichtlich sein, dass die Jodoformprobe
allein für den Neobieels des Äthylalkohols ganz und gar belanglos
ist. Nun gehen wir zur Beschreibung der einzelnen Yarsuche über.

Versuch I.

20 g Zymin wurden mit so viel destilliertem Wasser versetzt,
dass sich ein zähflüssiger Brei bildete. Mit diesem Brei wurden
Fliesspapierstreifen laian, welche sodann in einem geräumigen
V-Rohr möglichst locker verteilt und mit einer mit Toluol getränkten
Watteschicht bedeckt wurden. Durch das Rohr wurde dann ein
konstanter Wasserstoffstrom geleitet.

Zeitdauer in Stunden CO, in mg : CO, pro 1 Stunde in my
2 116,8 98,4
2), 243,0 97,2
6 511,2 N 85,2
14 419,4 29,9
8), 131,2 15,4
14 73,2 5,2
2 6,0 : 3,0
49 1500,8 Seca

Die Menge des gebildeten Alkohols war 1511,8 mg. Da das
Destillat nicht anbtonitei war*), so wurde es noch einmal mit Natrium-
bisulfit abdestilliert. Im letzten Destillat, das keine Acetonreaktion
aufwies, war die Menge des Alkohols gleich 1500,3 mg gefunden.
Folglich war der dunk die Anwesenheit des Acetons verursachte
Fehler ganz ehe
O, : C,H,O = 1500,8 : 1500,3 = 100: 100.

1) Das Aceton war im lufttrockenen Zyminpräparat reichlich vorhanden

278 W. PALLADIN und S. KOSTYTSCHEW:

Aus diesem Versuche ist ersichtlich, dass durch unsere Versuchs-
anstellung eine ganz genaue Bestimmung des gebildeten Alkohols
ermöglicht wird; trotzdem, dass in diesem Versuche die Bedingungen
zur Verdunstung des Alkohols sehr günstig waren, fand dennoch kein
Verlust des Alkohols statt.

Versuch II.

213 g frische etiolierte Stengelgipfel von Vieia Faba wurden
mit einer beträchtlichen Menge destillierten Wassers versetzt und
mehrfacher Destillation unterworfen. Das letzte Destillat gab folgende
Reaktionen: i

1. Reaktion mit fuchsinschwefliger Säure negativ. 2. Jodoform-
probe nach MÜNTZ positiv. 3. Reaktion von BERTHELOT positiv.

Die quantitative Bestimmung ergab: C, H,O = 58,2 mg (25,9 mg
auf 100 g der Frischsubstanz).

Aus diesem Versuche in Übereinstimmung mit den Unter-
suchungen von MAZÉ') und POLOWZOW®) folgt, dass frische Pflanzen
eine gewisse Menge Äthylalkohol enthalten. Daher ist eine quanti-
tative Bestimmung des Alkoholgehaltes frischer Versuchsobjekte für
unsere Zwecke unentbehrlich.

Versuch III.

209 g etiolierte Stengelspitzen von Vicia Faba wurden ure
und in den PETTENKOFER' schen Apparat gebracht. Temperatur 19 -

Erfrorene Gipfel von Vicia Faba. Wasserstoffstrom.) -

a
Zeitdauer in Stunden CO, in mg CO, pro 1 Stunde in mg
RE BE ui;
3 100,4 33,5
6 194,8 20,8
18 82,0 45
Fj; 6,4 4,3
E RE ee
281); 313,6 pus
: ha h2
Alkoholbestimmung: Reaktionen des Destillates wie 1m Vereue

Die quantitative Bestimmung ergab: C,H,O = 83,7 mg. C,H; ee
209 g frischer Gipfel = 57,1 mg. Also von den erfrorenen Gip
wurde gebildet C, H,O — 26,6 mg.
CO, : C, H,O = 313,6 : 26,6 = 100 : 84. n
1) MazÉ, Comptes rendus 198, 1899, S. 1608. Annales de l'Institut P APIS.
1902, S. 195. HU
2) POLOWZOW, Untersuchungen über die Pflanzenatmung, 1901 (

A

Anaérobe Atmung, Alkoholgärung und Acetonbildung bei den Samenpflanzen. 279

Durch diesen Versuch wird der Nachweis dafür erbracht, dass
die anaërobe Atmung erfrorener etiolierter Stengelgipfel von Vicia
Faba keine Alkoholgärung ist. Die von dem Versuchsmaterial ge-
bildeten unbedeutenden Mengen Alkohol bleiben beinahe in den
Grenzen der Versuchsfehler. Es darf nämlich nicht ausser acht ge-
lassen werden, dass die zum-Kontrollversuch benutzten Keimlinge
nieht gleichzeitig mit den übrigen gezogen wurden.

Versuch IV.

Samen von Lupinus luteus wurden im Verlauf von zwei Tagen
unter einer dünnen Wasserschicht erweicht, dann abgeschält und in
zwei Portionen geteilt. Die erste Portion (a) Made zur Alkohol-
bestimmung unmittelbar, die zweite (b) nach vorhergehendem Er-
frieren verwendet. DU

Portion a. 400 frische Lupinensamen (88 g) wurden zur Alkohol-
bestimmung verwendet. Das letzte Destillat gab folgende Reaktionen:
l. Reaktion mit fuchsinschwefliger Säure negativ. 2. Jodoformprobe
nach MÜNTZ sehr schwach. 3. Reaktion von BERTHELOT sehr
‚schwach. Das spezifische Gewicht der Flüssigkeit war gleieh 1,0000.
Die Menge des Alkohols war also unmessbar: gering.

Portion b. 400 Lupinensamen (87 g) wurden ARE und
dann zur Alkoholbestimmung verwendet. Das erhaltene Destillat
gab folgende Reaktionen: 1. Reaktion mit fuchsinschwefliger Säure
negativ. 2, Jodoformprobe nach MÜNTZ sehr schwach. 3. Reaktion
von BERTHELOT zweifelhaft. Die quantitative Bestimmung ergab,
dass die Menge des Alkohols unmessbar gering war.

Versuch V.

Samen von Lupinus luteus wurden im Verlauf von zwei Tagen
unter einer dünnen Wasserschicht geweicht, dann abgeschält und in
zwei Portionen zu je 500 Samen geleik Die eine "Portion wurde
unmittelbar in den PETTENKOFER’ sahen Apparat gebracht. Die zweite
Portion wurde erst erfroren, dann ebenfalls in den PETTENKOFER-
schen Apparat gebracht. Temperatur 20°. Wasserstoffstrom.

a) lebende Samen. Versuchsdauer 24 Stunden. CO, — 192,0 mg.
Das erhaltene Destillat gab folgende Reaktionen: 1. Reaktion mit
fuchsinschwefliger Säure neh mind 2. Jodoformprobe nach MÜNTZ
positiv, 3. Renktion von BERTHELOT positiv. Die quantitative Be-

stimmung ergab: C,H,O — 174,0 mg.
! CO, : C,H,0 = 192:174 = 100 : 90,6.

Dieses Resultat stimmt mit den Angaben GODLEWSKI's') voll-
Sasse

1) GODLEWSKI, Bulletin de l'Académie des sciences de Cracovie, 1904, 8. 115.

280 W. PALLADIN und S. KOSTYTSCHEW:

kommen überein, der für die lebenden Samen von Lupinus luteus
CO, : C, H,O = 100 : 96 gefunden hat.
b) Erfrorene Samen. Versuchsdauer 25 Stunden. CO, = 84,0 mg.
Das erhaltene Destillat gab folgende Reaktionen: 1. Reaktion
mit fuchsinschwefliger Säure sehr schwach. 2. Jodoformprobe naeh
MÜNTZ positiv. 3. Reaktion von BERTHELOT zweifelhaft. Die quanti-
tative Bestimmung ergab, dass die Menge des Alkohols unmessbar
gering war (spezifisches Gewicht — 0,99998).
00, ^O, HOSBEBE: 0.

Versuch VI.

Achttägige Keimlinge von Lupinus luteus (Länge des Hypokotyls
5—9 cm) wurden in drei Portionen geteilt. Die erste Portion
(200 Keimlinge — 125 g) wurde unmittelbar zur Alkoholbestimmung
verwendet. Die zweite Portion (220 Keimlinge — 140.9) wurde un-
mittelbar in den PETTENKOFER' schen Apparat (Wasserstoffstrom) ge-
bracht. Die dritte Portion (350 Keimlinge — 217 g) wurde erst er-
froren und dann ebenfalls in den PETTENKOFER'schen Apparat
(Wasserstoffstrom) gebracht. Temperatur 20°.

a) Kontrollportion. Das erhaltene Destillat gab folgende
Reaktionen: 1. Reaktion mit fuchsinschwefliger Säure negativ.,
2. Jodoformprobe nach MÜNTZ positiv. 3. Reaktion von BERTHELOT
positiv. Die quantitative Bestimmung ergab jedoch, dass nur Spuren
von Alkohol im Destillat vorhanden waren.

b) Lebende Keimlinge. Versuchsdauer 23 Stunden. C0, =
336,0 mg. Die quantitative Bestimmung ergab, dass die Menge des
Alkohols gleich 240,1 mg war. Da aber das letzte Destillat eme
sehr starke Reaktion mit fuchsinschwefliger Säure gab, so wur -
eine abgewogene Menge der Flüssigkeit mit Natriumbisulfit ab-
destilliert; das erhaltene Destillat wurde mit Natriumkarbonat neutrali-
siert und wieder abdestilliert. Das letzte Destillat gab folgende
Reaktionen: 1. Reaktion mit fuchsinschwefliger Säure negativ:
2. Jodoformprobe nach MÜNTZ positiv. 2. Reaktion von BERT
positiv. Die quantitative Bestimmung ergab:

C H,O = 212,1 mg CO, : C,H,O = 336 : 212,1 = 100 : 63,1: à

c) Erfrorene Keimlinge. Versuchsdauer 23"/, Stunden. vie
— 46,0 mg. Das letzte Destillat gab folgende Reaktionen: 1. Rea h
tion mit fuchsinschwefliger Säure positiv. 2. Jodoformprobe miae
MÜNTZ positiv. 3. Eine abgewögene Menge der Flüssigkeit W" ai
erst mit Natriumbisulft und dann mit Natriumkarbonat abdestillieT"

Das erhaltene Destillat gab folgende Reaktionen: 1. Reaktion 1 i2 d

fuchsinschwefliger Säure negativ. 2. Jodoformprobe nach M de
. negativ. 3. Reaktion von BERTHELOT negativ. Das spezifische

Anaérobe Atmung, Alkoholgärung und Acetonbildung bei den Samenpflanzen. 281

wicht der Flüssigkeit war gleich 1,0000. Folglich war kein Alkohol
im Destillat.
CO, : C, H,O. — 46: 0.

Aus den Versuchen mit Lupinensamen und Lupinenkeimlingen
lässt sich folgendes schliessen: Die anaörobe Atmung lebender
Lupinensamen ist mit der Alkoholgärung beinahe identisch. Die
anaérobe Atmung lebender Lupinenkeimlinge ist zwar keine typische
Alkoholgärung, doch entstammt auch in diesem Falle mehr als die
Hälfte der CO, dem Prozess der Alkoholgärung. Die anaörobe
Atmung erfrorener Lupinensamen und Keimlinge hat da-
gegen mit der Alkoholgärung nichts zu tun, da in diesem
Falle überhaupt keine Alkoholbildung stattfindet.

Versuch VII.

Im Wasser geweichte Weizenkeime. 247 g davon wurden un-
mittelbar zur Alkoholbestimmung verwendet. Eine andere Portion
(100 g) wurde erfroren und in den PETTENKOFER’schen Apparat ge-
bracht. Temperatur 19°.

Erfrorene Weizenkeime. (Wasserstoffstrom).

Zeitdauer in Stunden CO, in mg CO, in 1 Stunde in mg
5 181,8 31,6
2 16,0 38,0
2s 56,4 22,6
6 100,8 16,8
14 118,8 85
5! 72,8 85
138,0 6,9
23 94,4 41
16 56,4 | 3,5
TE ln E AaS
91 901,4

Alkoholbestimmungen:

. 8) Kontrollportion. Das erhaltene Destillat gab folgende Reak-
üonen: 1. Reaktion mit fuehsinsehwefliger Sáure positiv. 2. Jodo-
formprobe nach MÜNTZ positiv. 3. Reaktion von BERTHELOT positiv.
Die quantitative Bestimmung ergab: C,H,O = 104,9 mg. Eine ab-
Sewogene Menge der Flüssigkeit wurde erst mit Natriumbisulfit, dann
| mit Natriumkarbonat abdestiliert. Das letzte Destillat gab folgende.
i Reaktionen: 1. Reaktion mit fuchsinschwefliger Säure negativ.

282 W. PALLADIN und S8. KOSTYTSCHEW:

2. Jodoformprobe nach MÜNTZ positiv. 3. Reaktion von BERTHELOT
positiv. Die quantitative Bestimmung ergab: C,H,O = 106,1 mg.
Die mit fuchsinschwefliger Säure reagierende Substanz war also in
minimaler Menge vorhanden. i

b) Versuchsportion. Das durch Destillation mit Natrium-
bisulfit und Natriumkarbonat gereinigte Destillat gab folgende Reak-
tionen: 1. Reaktion mit füchsinschwefliger Säure negativ. 2. Jodo-
formprobe nach MÜNTZ positiv. 3. Reaktion von BERTHELOT positiv.
Die quantitative Bestimmung ergab: C,H,O = 879,2 mg. C,H, O in
100 g frischer Keime = 42,5 mg. Also von den erfrorenen Keimen
wurde gebildet: C,H,O = 836,7 mg.

CO, : C,H,O = 901,4 : 836,7 — 100 : 92,8.

Die anaörobe Atmung erfrorener Weizenkeime ist also mit der
Alkoholgärung beinahe identisch.

Der Rückstand der unter Zusatz von Natriumbisulfit ausge-
führten Destillation wurde mit Natriumkarbonat zerlegt und wieder
abdestilliert. Das erhaltene Destillat gab folgende Reaktionen:
1. Mit fuchsinschwefliger Säure rote Färbung. 2. Mit Nitroprussid-
natrium in schwach alkalischer Lösung rote Färbung (LEGAL'sche
Reaktion). 3. Mit Jodtinktur und NH, in der Kälte Jodoformbildung
(GUNNING’sche Reaktion). 4. Mit Jodjodkalium und Natronlauge
ausgiebige Jodoformausscheidung in der Kälte (LIEBEN'sche Reak-
tion). Durch diese Proben wird die Anwesenheit des Acetons im
Destillat festgestellt.

Die Acetonbildung in erfrorenen Weizenkeimen erfolgt auch bei
Sauerstoffzutritt.

ie Acetonbildung bei der Atmung ist eine in der tierische
Physiologie schon längst bekannte Tatsache") In der letzten Lei
wurde u.a. eine nieht unwahrscheinliche Vermutung ausgesprochen ”
dass Aceton bei der Oxydation des Leueins abgespalten Wine

CH, CH, CH, CH,
CH co
6H, - +
| CH,
n ees HNH,
UMOR 00H

1) Eine gute Zusammenfassung der Literatur über das Aceton findet màn me
WALDVOGEL, Die Acetonkörper. Stutt 1903. u

DIN. NOORDEN und EMBDEN, Centralblatt für die gesamte P ER D
Pathologie 1906, S. 9. — EMBDEN, SALOMON und SCHMIDT, non
träge zur chem. Physiologie 1906, S

Anaérobe Atmung, Alkoholgárung und Acetonbildung bei den Samenpflanzen. 283

| Versuch VIII.

Samen von Pisum sativum wurden im Verlauf von 24 Stunden
unter einer dünnen Wasserschicht erweicht, dann abgeschält und in
zwei Portionen zu je 250 Samen geteilt. Die erste Portion (180 g)
wurde zur Kontrolle verwendet, die andere (185 g) wurde erfroren
und in den PETTENKOFER’schen Apparat gebracht. Temperatur 19°.

Erfrorene Erbsensamen. (Wasserstoffstrom).

Zeitdauer in Stunden CO, in mg | CO, pro Stunde in mg
1!/ 392 26,1
9r. 92.0 36,8
31, 108,2 30,9
121, 186,4 15,0
3 43,2 14,4
21], 272 10,9
Feen 30,0 8,0
17 80,4 4,8
7 36,8 5,2
21 79,6 3,8
22 56,4 2,6
21 48,0 2,

117 827,4

a) Kontrollportion. Die quantitative Bestimmung ergab:
C,H,O = 106,4 mg.

b) Versuchsportion. C,H,O = 728,3 mg. C,H,O in 250
frischen Samen — 106,4 mg. Von den erfrorenen Samen wurde ge-
bildet: C, H,O = 621,9 mg.

C0,:€,H,0 = 827,4 : 621,9 = 100 : 75,2.

Also die anaérobe Atmung erfrorener Erbsensamen ist zum
grössten Teil Alkoholgärung. Das Verhältnis CO, : C,H,O entspricht
jedoch nicht demjenigen, das von GODLEWSKI und POLZENIUSZ") bei
lebenden Erbsensamen gefunden wurde. Es scheint also nicht ganz
unwahrscheinlich zu sein, dass durch die Einwirkung niedrigerer
Temperatur eine totale Zerstörung der Erbsenzymase bewerkstelligt
werden könnte. Derartige Versuche (unter Anwendung der flüssigen
Luft) beabsichtigen wir zu unternehmen.

Obschon das in unseren Versuchen ausgeführte Erfrieren für
die Zerstörung der Erbsenzymase (und Weizenkeimzymase) unzu-

1) GODLEWSKI und POLZENIUSZ, 1. c. 1901, S. 227.

284 PALLADIN und KOSTYTSCHEW: Anaörobe Atmung bei den Samenpflanzen.

reichend war, waren die Samen dennoch getótet; ein Zeugnis dafür
ist die Tatsache, dass das Verhältnis CO, : C, H,O erfrorener Samen
bei Sauerstoffzutritt dasselbe ist wie bei Sauerstoffabschluss. Bei
der Sauerstoffatmung lebender Sameu wird im Gegenteil eine nur
unbedeutende Menge Alkohol gebildet.

Überblieken wir die Ergebnisse unserer Versuche, so ersehen
wir eine vollkommene Bestätigung der von einem von uns bereits
vor zwei Jahren ausgesprochenen Voraussetzung"): „Wenn so häufig
von der Identität der anaéroben Atmung mit der Alkoholgärung ge-
sprochen wird, so lässt sich dies wahrscheinlich dadurch erklären,

ass . . . . eine Anzahl von Übergangstypen existiert, die gleichzeitig
mit der anaöroben Atmung .. .. eine mehr oder weniger typische
Alkoholgürung hervorzurufen imstande sind.“ Auch der andere von
uns hat sich folgendermassen ausgesprochen?): „Der in gefrorenen
Blättern sieh abspielende anaérobe Prozess der Kohlensäurebildung
hat nichts mit der Alkoholgürung gemein, da jener Prozess am ener-
gischsten in denjenigen Blättern verläuft, die keine Kohlenhydrate
enthalten, ja sogar durch Einführung von Saccharose nur abgeschwächt
wird.*

Die Hauptresultate unserer Untersuchung sind folgende:

l. Bei der anaéroben Atmung lebender Lupinensamen: und
Lupinenkeimlinge wird eine betrüchtliche Menge Alkohol gebildet.
Die anaérobe Atmung dieser Objekte ist also im wesentlichen mit
der Alkoholgürung identisch. Bei der anaöroben Atmung erfrorener
Lupinensamen und Lupinenkeimlinge findet überhaupt keine Alkohol-
bildung statt; auch bei der anaöroben Atmung erfrorener Stengel-
gipfel von Vicia Faba wurden keine nennenswerten Mengen Alkohol
gebildet. Die anaörobe Atmung erfrorener Lupinenkeimlinge
und Stengelgipfel von Vicia Faba hat also mit der Alkohol-
gürung nichts zu tun. :
2. Bei der anaéroben Atmung lebender und erfrorener Eros
samen und Weizenkeime findet eine beträchtliche Alkoholbildung
statt. Die anaérobe Atmung dieser Objekte ist also zum grössten
Teil Alkoholgürung. Durch das bei unseren Versuchen in Anwen-
dung gebrachte Gefrieren wurden die genannten Pflanzen getötet,
die in ihnen befindliche Zymase wurde jedoch nicht zerstört. Qu

3. Die Meinung MAZ£'s, GODLEWSKI's und STOKLASA's bezüg- ;
lich der Anwesenheit der Zymase bei Samenpflanzen wird Tul |
unsere Versuche bestätigt. Es bleibt noch freilich dahingestellt, và
die Zymase der Samenpflanzen mit der Hefezymase identisch ist.

1) KosTYTSCHEW, Centralblatt für Bakteriologie. II. Abt., 1904, pe
|. 2) PALLADIN, Zeitschrift für physiologische Chemie. 47, 1906, S. 4L -

W. ZALESKI: Enzyme in keimenden Samen. 285

4. Bei der normalen und anaéroben Atmung lebender und er-
frorener Pflanzen werden unter Umstünden Aceton und andere mit
fuchsinschwefliger Sáure reagierende Substanzen gebildet.

Eine ausführliche Arbeit wird in der Zeitschrift für physio-
logische Chemie veröffentlicht.

St. Petersbu rg, Pflanzenphysiolog. Institut der Universität.

46. W. Zaleski: Über die Rolle der Enzyme bei der Umwand-
lung organischer Phosphorverbindungen in keimenden Samen.
e) Vorläufige Mitteilung.
Eingegangen am 12. Juni 1906,

Untersuchungen verschiedener Forscher und hauptsächlich die
von IWANOFF') und ZALESKI”) haben gezeigt, dass sich die orga-
nischen Phosphorverbindungen während der Keimung der Samen
unter Bildung von freien Phosphaten zersetzen.

Später hat IWANOFF?) einen Versuch ausgeführt, der seiner
Meinung nach für die enzymatische Natur der obengenannten Pro-
zesse spricht. Zu diesem Zwecke hat der Verfasser vier Portionen
von den an der Luft getrockneten und fein gepulverten dreitägigen
Vicia-Keimlingen in Kolben gebracht, mit Wasser unter Thymolzusatz.
versetzt und drei Tage der Autodigestion bei 25° unterworfen. Zur
Kontrolle wurden zwei Gefässe vorläufig eine Viertelstunde lang im
Wasserbade erhitzt. Nach beendigtem Versuche wurde P,O, der
Eiweissstoffe und Phosphate bestimmt. So z. B.:

Eiweiss-P,0; Phosphat-P,0,
Gékornd -a -n s. Maid 0,148
Ungekocht.. . ... 0,44 0,550

IWANOFF hat daraus den Schluss gezogen, dass sich Nukleo-
albumine und die lóslichen organischen Phosphorverbindungen durch
inzyme unter der Bildung von Phosphaten zersetzen 4).

Metu pe e I

1) IWANOFF, diese Berichte, Bd. XX, 1902.

2) ZALESKI, diese Berichte 1902.

3) IWANOFF, Über die Umwandlungen des Phosplors s der Pflanze im Zu-
sammenhange mit der Eiweissverwandlung (russische Arbeit), 1905

4) HARLAY hat vor IWANOFF beobachtet, dass Enzyme der keimenden Samen
die Nukleoalbumine, z. B. das mae zersetzen. Compt. rend. 1900, p.

9286 W. ZALESKI:

IWANOFF löst die Frage über die enzymatische Zersetzung der
organischen Phosphorverbindungen nur dureh einen einzigen Versuch,
ohne zweifache Bestimmungen zur Kontrolle zu machen.

Weiter spricht IWANOFF die Voraussetzung aus, dass die Lecithin-
zersetzung, die wührend der Keimung der Samen vor sich geht, eben-
falls durch Enzyme verursacht ist. Zugunsten dieser Ansicht führt
IWANOFF einen Versuch an, der seiner Meinung nach für die Zer-
setzungsfühigkeit des Lecithins durch Enzyme spricht. Es wurden
50 Kotyledonen von Phaseolus multiflorus im W asserdampf sterilisiert,
und dann wurden 25 von diesen mit Sporen von Aspergillus niger
besät, die anderen aber getrocknet und zur Lecithin- und Gesamt-
phosphorbestimmung benutzt. Nach zehn Tagen wurde auch die
erste Portion der Kotyledonen samt dem gewachsenen Mycel des
- Aspergillus getrocknet und analysiert:

. . -P,0 in
Gesamt- Lecithin- ee n
PO; P,05 Gesamt-P;0;
Kotyledonen ohne Aspergillus. . 0,95 pCt. 0,064 pCt. 6,7
» mit » Qu ji 1 » 0,054 » 3,0

IWANOFF hat daraus den Schluss gezogen, dass Aspergillus
Lecithin enzymatisch zersetzt hat. à

Es war ganz unnötig, die Fähigkeit des lebenden Organismus
Lecithin zu zersetzen, durch einen neuen Versuch zu beweisen, da
dies schon lüngst bekannt ist. In keinem Falle gewinnt die Yoran-
setzung der enzymatischen Lecithinzersetzung während der Keimung
der Samen mehr an Beweiskraft, wenn wir eine solche für Asper-
gillus vermuten. , Um die enzymatische Natur der Leeithinzersetzung
durch Aspergillus oder keimende Samen zu begründen, wäre e* n
gewesen, die Wirkung des: getöteten, nicht aber des lebenden Orga-
nismus zu studieren.

Wenn es a priori sehr wahrscheinlich ist,
Prozesse im Organismus durch Enzyme verursacht werd
doch nieht zulässig, ohne entsprechende Versuche über
tische Natur irgend eines Prozesses nur aus dem Grunde 2
weil er im lebenden Organismus vor sich geht. =

Die Voraussetzung der enzymatischen Natur der Lecithinzersetzung E
wührend der Keimung der Samen hat früher schon SCHULZE’) er ut
gesprochen, indem er sagt: ,Man darf vermuten, dass in den RUE
die Lecithine, ebenso wie im Tierkórper, durch Enzyme 8e*
werden.* de s

Es war ausserdem nicht erforderlieh von seiten IWANOFF B x us

ns durch um

dass die chemischen
en, so ist e$
die enzyma-
u reden,

Beweis für die enzymatische Zersetzungsfähigkeit des Leeithi

. "n i
1) SCHULZE und WINTERSTEIN, Zeitschr. für physiolog. Chemie, Bd. 40,8

Enzyme in keimenden Samen. 281

noch dazu nicht beweiskräftigen Versuch erbringen zu wollen, da
dies schon KUTSCHER'), CORIAT?) und WALDVOGEL?) gezeigt haben.

Vor kurzem hat auch MAYER*) nachgewiesen, dass Steapsin und
einige pflanzliche Enzyme Leeithin zersetzen können, aber zum Be-
dauern finden wir in dieser Mitteilung keine näheren Hinweise über
die Enzyme, welche der Verfasser zu seinen Versuchen genommen hat.

Es ist der Zweck vorliegender Arbeit, die Natur der Verwand-
lungen, welche die organischen Phosphorverbindungen während der
Keimung der Samen erleiden, zu studieren.

Zu diesem Zweck wurden die Keimlinge von Lupinus angusti-
folius in verschiedenen Altersstadien bei 37—39° C. getrocknet, ge-
pulvert und das so erhaltene Mehl dann zu Autodigestionsversuchen
genommen.

Es wurden die abgewogenen Mengen des Präparates in Gefässe
eingeführt, mit sterilisiertem Wasser und Toluol versetzt und auf
bestimmte. Zeit bei 38—39? C. stehen gelassen. Zur Kontrolle wurden
einige von diesen Gefässen eine Viertelstunde lang im Wasserbade
erhitzt und nach Toluolzusatz wie jene bei denselben Bedingungen
gestellt.

Nach beendigtem Versuche wurden die Eiweissstoffe durch 10 bis
15 Minuten langes Erhitzen im Wasserbade durch 0,2 pCt. Salzsäure
ausgefällt, auf das Filter gebracht, mit derselben Säure gut aus-
gewaschen, getrocknet und zur Bestimmung des Eiweiss- und Leeithin-
phosphors zusammen benutzt. Parallel wurde der in oben be-
schriebener Weise aus einem anderen Versuchsgefässe erhaltene
Niederschlag zur Leeithinentfernung 20mal mit kochendem absoluten
Alkohol ad 10mal mit Äther ausgewaschen, um den Eiweissphosphor
allein zu bestimmen. Die Differenz im Phosphorgehalt zwischen
dem ersten und zweiten Niederschlage weist auf die Menge des

Lecithinphosphors hin. In einem weiteren Falle (Versuch IV) wurde
Sas Lecithin aus dem in oben beschriebener Weise erhaltenen
Niederschlage, der Eiweissstoffe und Leeithin enthält, nach SCHULZE's
Methode?) extrahiert und. nach Verdunstung der Lósung bestimmt.

Es ist richtiger, statt von Leeithin von Phosphatiden zu reden,
wie dies WINTERSTEIN®) neuerdings tut.

Die Bestimmung des Eiweiss- nnd Phosphatidenphosphors ge-

1) KUTSCHER und LOHMANN, ibidem, Bd.

2) CORIAT, Americ. Journ. Physiol, Vol. XII, 2 zitiert nach CZAPEK, Bio-
chemie der Pflanzen, Bd. II, S. 956.

3) WALDVOGEL, Zeitschrift für Pese seg une. Bd. 43.

4) MAYER, Berliner meret Wochenschrift

5) SCHULZE und STEIG , Zeitschrift für sped Chemie, Bd. 13, und
SCHULZE und FRANKFURT, pid scum Versuchsstat., Bd. 45.

6) WINTERSTEIN, Zeitschrift für physiolog. Chemie, Bd. 47.

288 W. ZALESKI:

schah nach NEUMANN’s') Verfahren durch Verbrennung mit Schwefel-
und Salpetersäure in KJELDAHL's Kolben, worauf die ganz farblose
Lösung mit destilliertem Wasser verdünnt, filtriert, mit Ammoniak
neutralisiert und dann nach Salpetersäurezusatz nach der Molybdän-
methode bestimmt wurde.

Das Filtrat des Eiweissniederschlages wurde in zwei Hälften
geteilt. In einer Portion dieser brani wurden die anorganischen
Phosphate nach Ammoniakzusatz mit Magnesiamixtur ausgefüllt, auf
dem Filter in Salpetersüure gelóst und nach der Molybdünmethode
bestimmt. Die zweite Hälfte der oben genannten Lösung hatte,
nachdem sie in KJELDAHL's Kolben eingedampft wurde, zur Be-
stimmung aller in salzsüurehaltigem Wasser löslichen Phosphor-
verbindungen gedient. Die auf organische wasserlösliche Phosphor-
verbindungen fallende Einspliärnnenze wurde aus der Differenz
bestimmt.

Der Phosphor aller bestimmbaren Verbindungen wurde als P,0;
oder als P aus Mg,P,O, berechnet und dann in Prozenten der ur-
sprünglichen Substanz (des Präparates) ausgedrückt.

Versuch I.
Präparat aus zwei- bis viertägigen Keimlingen:
Eiweiss-P,0, Eiweiss-P,0,-Verlust in us
Autodigestionsdauer gekocht — der anfänglichen Eiweiss-
pCt. pCt MK
9 I Tage. chocs TR 0,4000 D e
bh ae Eh — 66

Versuch II.

: tar ee je igestions-
Präparat aus drei- bis viertägigen Keimlingen. Autodigestio
dauer 13 Tage.

-Ve Just in Prozen
Gekocht Ungekocht der aufaglichen ARA
pCt.

pct. pCt.
Eiweiss-P,O, . . . . 0,7498 — 0,431 wii
Phosphatiden-P,O, . . 0,1051 0,0520 en
Phosphat-P,O, . . . 0/2208 0,8258 "-
Versuch III.

Präparat aus zwei- bis viertägigen Keimlingen. Autodigestton®“ ;
dauer 14 Tage. utt
Eiweiss-P,O, . . . . 0,8001 0,3012 —62
Phosphaliden-P, 0, - . 0,1250 0,0603 ao
Phosphat-P,O, . . . 0,2005 0,8158 un

1) NEUMANN, ibidem, Bd. 37.

Ag al ein MN AIO ERE I E

x
A
E
j
|

Enzyme in keimenden Samen. 289

Versuch IV.
Präparat aus zwei- bis viertägigen Keimlingen. Autodigestions-
dauer 13 Tage.
Gekocht Ungekocht
à pCt. pCt.
RBB PO, o. o. QURE el co. DR 00540
0,1141 . 0,0480

Versuch V. j
Präparat aus gequollenen Samen. Autodigestionsdauer 12 Tage.

P,O, in organischen wasserlöslichen Verbindungen 0,4203 0,3584
Feb E ET - nie HINTS 0GB

Versuch VI.
Präparat aus gequollenen Samen. Autodigestionsdauer 13 Tage.

P,O, in organischen wasserlöslichen Verbindungen 0,4020 0,3210
KEP O .. 2.45, 1 €... 00199. 0,0820

Aus den angeführten Versuchen ist zu ersehen, dass die phos-
phorhaltigen Eiweissstoffe und Phosphatide (hauptsüchlich Lecithin)
sich durch Enzyme unter der Bildung anorganischer Phosphate zer-
setzen, da sie im ungekochten Prüparate keine Veründerung erfahren.

Die löslichen organischen Phosphorverbindungen fallen einer
enzymatischen Zersetzung anheim, da die Menge von Phosphaten,
die bei der Autodigestion der Keimlinge sich ansammeln, etwas
grösser ist, als die Menge der Phosphate, die durch Zerfall nur der
Eiweissstoffe und Phosphatide entstehen könnte. In den Versuchen
(V und VD wurde die Zersetzung dieser Verbindungen direkt nach-
gewiesen.

Es gehen also auch bei der Autolyse der Keimlinge solche Phos-
phorumwandlungen vor sich, wie sie von IWANOFF!) und ZALESKI*)
während der Keimung der Samen beobachtet wurden. :

. Es ist weiter interessant zu untersuchen, bis zu welcher Grenze
die enzymatische Zersetzung der phosphorhaltigen Eiweissstoffe geht.
Zu diesem Zweck müssen wir Keimlinge der späteren Altersstadien
der Autodigestion unterwerfen, da bei der Autolyse der drei- bis
Yiertägigen Keimpflanzen noch eine bedeutende Menge des Eiweiss-
phosphors unzersetzt bleibt, was durch Zerstórung der Enzyme oder
durch Anhäufung autiproteolytisch wirkender Stoffe erklärt werden
könnte,
nn

1) IWANOFF, L. c.

Le

Ber, der deutschen bot, Gesellsch. XXIV. 21 |

390 : W. ZALESKI:

Versuch VII.

Präparat aus 20- bis 22tägigen Keimlingen. Autodigestionsdauer
15 Tage.
Präparat Gekocht Ungekocht

pCt pCt. pCt. :

GEHE... . 0/000 — iet

libb .o.0. u: 01004 0,1302 0,0151
Vom Gesamtphosphor fallen auf:

Eiweiss- P >. =. er 17 2
Versuch VIII.

Präparat aus 20tägigen Keimlingen. Autodigestionsdauer 13 Tage.

Gekocht Ungekocht
Gessmi-P. . . :37.9325508025 -——
Ewo. | vL 04214 0,0200

Vom Gesamtphosphor fallen auf:

a .—. a. po 2,5
Versueh IX.

Präparat aus 25tügigen Keimlingen. Autodigestionsdauer 13 Tage.
DENE 1. s. O "m
Een... . '. 101984 0,0155

Vom Gesamtphosphor fallen auf:

Eiweiss- iui 15,6 1,9

Die phosphorhaltigen Eiweissstoffe fallen unter Wirkung der
Enzyme einer sehr starken Zersetzung anheim, da nur 2 pêt. dei :
Eiweissphosphors unzersetzt bleiben. Ob sie noch weiter sich auto- —
lytiseh zersetzen können, bleibt zu erforschen. EU

Die phosphorhaltigen Eiweissstoffe der Samen sind hauptsächlie
Reservestoffe und haben allem Anscheine nach die Natur von Nukleo-
albuminen (Phytovitellinen), was sehr wahrscheinlich geworden ist,
seit WIMAN?) Pseudonuklein im Legumin nachgewiesen hat. Ver

Die Eiweissabspaltung geht weit rascher vor sich, als die e
wandlung des Eiweissstickstoffes in andere Verbindungen. piere "a

. LJ . * . ^ n 2 |
in Prozenten des anfänglichen Eiweiss-N bestimmen, 80 bekom ;

wir Zahlen (—47 pÜt.), die weit geringer sind als solche m ei >
Eiweiss-P-Verlust (— 88 pCt.). e Ei wei

Man kónnte meinen, dass die Keimlinge verschiedene audi
stoffe enthalten, deren Zerfall mit verschiedener Intom i "o
Enzyme bewirkt wird, was zur allmählichen Verminderung t

1 WIMAN, MALY's Jahresbericht XXVII, 1897.

Enzyme in keimenden Samen. 291

samteiweisses an Phosphor führt. Es scheint mir aber wahrschein-
licher, dass die Phosphorabspaltung aus Eiweissstoffen und die proteo-
lytische Zersetzung derselben unabhängig voneinander stattfinden
können, was aus folgenden Experimenten zu ersehen ist.

Versuch X.

Präparat aus Achsenorganen 30tägiger Keimlinge. Autodigestions-
dauer 14 Tage.
7 Eiweiss-P-Verlust in Prozent
Gekocht Ungekocht des anfänglichen Eiweiss-P
pCt.

pCt. pCt.
Eiweiss-P . . . . 0,0748 0,0185 — 15,2
Eiweiss-N 77.075 "1^ (1:977 1.216 "us
Versuch XI.

Präparat aus Achsenorganen 32tägiger Keimlinge. Autodigestions-
dauer 13 Tage.

Eiweiss-P . . . . 0,0820 0,0240 — 70,7

Ewoeme-N . o o , 19684-..5987
Versuch XII.

Eiweis-P . . . . 0070 0,0175 — 15,0

KEiweiss-N iuo 1 „285 1,289 He

In den angeführten Versuchen wurde nun eine enzymatische
Phosphorabspaltung aus Eiweissstoffen ohne Zersetzung der Stickstoff
führenden Bestandteile derselben beobachtet, da die Menge derselben
nur in der Fehlergrenze der Analyse schwankt.

Man kann vermuten, dass die Keimlinge ein besonderes Enzym
enthalten, dessen Wirkung sich in der Eiweissabspaltung äussert, da
proteolytische Fermente, z. B. Pepsin und Trypsin, bei dem Zerfall
von phosphorhaltigen Eiweissstoffen einen Rest mit höherem Phos-
phorgehalt zurücklassen.

Man kann sich aber auch vorstellen, dass es die Wirkung eines
und desselben Enzymes ist, das je nach Umständen nur eine Phosphor-
abspaltung aus Eiweissstoffen ohne die Zersetzung der stickstoff-
haltigen Teile derselben ausführen kann.

, Es ist die weitere Aufgabe des Verfassers, die Enzyme, welche
die Umwandlungen der organischen Phosphorverbindungen wührend
der Keimung der Samen bedingen, näher zu studieren.

Charkow, Pflanzenphysiologisches Kabinet.

292 W. ZALESKI:

47. W. Zaleski: Zur Frage über den Einfluss der Temperatur
auf die Eiweisszersetzung und Asparaginbildung der Samen
während der Keimung.

Eingegangen am 12. Juni 1906.

ZASKOWSKY!') hat zuerst eine Abhängigkeit zwischen Asparagin-
bildung und Temperatur nachgewiesen. Nach seinen Untersuchungen
nimmt die Energie der Asparaginbildung mit der steigenden Tempe-
ratur zu.

Später studierte PRIANISCHNIKOW °) den Einfluss der Temperatur
auf die Eiweisszersetzung und Asparaginbildung in Erbsenkeimlingen.
Aus seinen Versuchen, die fünf Tage dauerten, ist zu ersehen, dass
Eiweissabnahme und Asparaginzunahme mit der steigenden Temperatur
zunehmen. So z. B.:

bei 22,5°C. bei 28°C. bei 35—36° C.
Eiweissverlust 14,01 20,98 22,00
Asparaginbildung 0,40 3,06 4,85

Nach Meinung des Verfassers existiert kein Temperaturoptimum
für die oben genannten Prozesse, sondern die Energie derselben
nimmt bis zur Tótungstemperatur zu. :

PRIANISCHNIKOW hat aber schon gekeimte Erbsenkeimlinge si
nommen, es waren auch seine Versuche von zu kurzer Dauer un
schliessen deshalb die Möglichkeit einer Reizwirkung, die mit im
Temperaturwechsel eintreten konnte, nicht aus.

Es ist deshalb wünschenswert den Gang der Eiweisszersetzuns
und der Asparaginbildung vom Beginn der Keimung be! den u”
schiedenen Temperaturen zu verfolgen, da wir in diesem Falle E
Temperaturwirkung auf die oben genannten Prozesse weit em
gehender studieren können. : ole

Zu unseren Versuchen wurden Samen von Lupinus angustifo 2o m
in mit Wasser gewaschenen und dann geglühtem Sande pe E
schiedenen Temperaturen gezogen. Zu diesem Zweck wurde de
Sand locker in die mit einer Anzahl Öffnungen versehenen Kästen
eingeführt, um den Keimlingen bessere Aöration zu schaffen. E

Vor der Aussaat wurden die Samen in sterilisiertem Wa

ah t iiio m en s 4 i a
1) ZASKOWSKY, Die Keimung der Kürbissamen in chemischer Beziehung, 2d uod
(russ, Arbeit).
PRIANISCHNIKOW, Über den Einfluss der Tempe
Eiweisszerfales. Diese Berichte 1900.

ratur auf die Energie - ;

Einfluss der Temperatur auf die Eiweisszersetzung der Samen. 293

von entsprechender Versuchstemperatur bis zum Austritt der Wurzel
quellen gelassen. Nach der Samenaussaat wurden die Kästen in den
Eisschrank, in Zimmer und sehr geräumige Thermostaten bei Abschluss
des Lichtes gestellt, und dann wurden die Keimpflanzen während
des Versuches mit sterilisiertem Wasser von entsprechender Tempe-
ratur begossen.

Nach gewissen Intervallen wurden Keimlinge von gleicher Grösse
aus dem Sande genommen, sorgfältig von diesem befreit und bei
60—70°C. getrocknet.

Im getrockneten RI wurde der Stickstoff der nach
STUTZER’s Methode ausgefällten Eiweissstoffe und der des Asparagins
nach SACHSSE’s Methode bestimmt und in Prozenten des Gesamt-
stickstoffes berechnet. Die SACHSSE’sche Methode der Asparagin-
bestimmung liefert ganz brauchbare Resultate bei Anwendung auf
die Keimpflanzen vón Lupinen, wie schon SCHULZE und MERLIS
gezeigt haben.

Das Alter der Keimlinge gilt vom Momente der Befeuchtung
der Samen.

Versuch I.

Die Samen wurden im Eisschrank bei 3—4? C. gezogen.

Tage der Keimung en ues ie
T 94,5 1,8
9 93,3 24
15 85,3 6,2
25 15,4 13,0
21 11,5 16,5
32 62,9 23,3

Yersuch II.

Die Samen wurden im Eisschrank bei 5—6? C. gezogen.

32 50,9 34,0
33 49,1 36,2
38 36,6 46,2
39 34,8 49,7
44 ; 26,8 53,7
51 20,2 59,4
Versuch III.
Die Samen wurden im Zimmer bei 16—18° C. gezogen.
3 93,4 1,5
5 84,2 7,5

7 642 26,1

204 ZALESKI: Einfluss der Temperatur auf die Eiweisszersetzung der Samen.

Tage der Keimung ran Asp pris

8 56,2 31,4

10 46,4 35,4

11 42,3 42,0

12 39,2 45,6

17 26,1 —

20 20,0 59,6

24 20,1 64,5

Versuch IV.

Die Samen wurden in Thermostaten bei 35—36° C. gezogen.

2 8,17 7,8
4 66,1 22,0
6 40,0 ` 44,3
7 32,9 52,8
10 20,6 59,5
12 17,0 65,5

Aus den angeführten Versuchen geht hervor, dass die Temperatur
einen Einfluss nur auf die Geschwindigkeit der Eiweisszersetzung
und Asparaginbildung ausübt, ohne dabei den Charakter dieser Prozesse
zu ändern.

Im ganzen zersetzen resp. bilden sich die gleichen Quantitäten
der Eiweissstoffe und des Asparagins während der Keimung der Samen C
bei den verschiedenen Temperaturen nur mit dem Unterschiede, dass (d
diese Prozesse für die betreffenden Temperaturen mit verschiedener d
Geschwindigkeit verlaufen. So z. B. wurden je 75 pCt. der Eiweissstoffe :
unter Bildung von 58 pCt. Asparagin zersetzt und zwar bei 5°0. nach |
50, bei 17°C. nach 20 und bei 36° nach 10 Tagen der Keimung-
Wenn wir aus diesen Zahlen die täglichen Schnelligkeiten des Hiec
verlustes und der Asparaginzunahme berechnen, so sehen wir, €?
sie untereinander in den Beziehungen 1:25:5 stehen, was "m i
VAN'T HoFF'schen Regel für chemische Reaktionen entspricht, 17 26
weleher die Reaktionsgeschwindigkeit bei chemischen Vorgängen —
dureh eine Temperaturerhóhung von 10? C. verdoppelt bis verdrel- —
facht wird.

Demgegenüber hat die Temperatur keinen qualitativen
auf die Eiweissumwandlung wührend der Keimung der Samen,
das Verhültnis der Eiweissstoffe zum gebildeten Asparagi B
verschiedenen Temperaturen nahezu das gleiche bleibt. em
kommt auf 20 pCt. Eiweissstickstoffe bei Keimlingen, die bei €
verschiedenen Temperaturen gezogen wurden, dieselbe

Einfluss

Menge des
. Asparaginstickstoffs, nämlich 50—65 pCt. Wenn im Versuche bel

A. BURGERSTEIN: Zur Holzanatomie der Tanne, Fichte und Lärche. 295

der Eiweissstickstoff in den Keimlingen bis auf 17 pCt. gesunken ist,
so erklärt sich dies augenscheinlich durch Eintritt eines krankhaften
Zustandes.

Es drängt sich die Vermutung auf, dass die Asparaginbildung
gleich der Eiweisszersetzung einen enzymatischen Vorgang darstellt,
Die proteolytische Zersetzung der Eiweissstoffe liefert ein Material,
das in unbekannter Weise zur Asparaginbildung verbraucht wird.
Unsere Versuche zeigen, dass diese Umwandlung der Zerfallsprodukte
von Eiweissstoffen in Asparagin, wenigstens in den letzten Stadien _
der Keimung, ohne gleichzeitige Eiweisszersetzung, was schon
MERLIS') nachgewiesen hat, unabhängig von verschiedenen Tempera-
turen stattfindet.

Es ist die weitere Aufgabe des Verfassers, die Natur des Aspa-
raginbildungsprozesses eingehender zu studieren.

Charkow, Pflanzenphysiologisches Kabinet.

48. A. Burgerstein: Zur Holzanatomie der Tanne, Fichte
und Lärche.

Eingegangen am 12. Juni 1906.

Jüngst fand ich im Botan. Jahresb. (Jahrg. XXX, 2. Abt., S. 737)
ein mit „W.G.“ signiertes Referat über meine Abhandlung: „Mikro-
skopische Untersuchungen prähistorischer Hölzer des k. k. naturhisto-
rischen Hofmuseums in Wien“ (Annal. des k. k. naturh. Hofm.
XVI., Bd. 1901, S. 170), das mit den Worten schliesst: „Seite 172
wird eine anatomische Bestimmungstabelle für Taxus baccata, Abies
Pectinata, Juniperus communis, Picea excelsa, Larix decidua, Pinus
silvestris, P. Laricio und P. Cembra gegeben, die indes mehrere Un-
richtigkeiten enthält, namentlich betreffs Picea und Lariz.*

a ich auf Grund langjähriger Literaturstudien und eigener Be-
obachtungen den anatomischen Holzbau der genannten acht Coniferen
zu kennen glaube, über die mikroskopische Holzstruktur von Picea
excelsa und Lariz europaea als Ergebnis sehr eingehender Unter-
suchungen sogar eine förmliche Monographie veröffentlicht habe’), so

t

1) MERLIS, Landwirtschaftliche Versuchsstationen XLVII, 1897. ——
2) Vergleichend-anatomische Untersuchungen des Fichten- und Lürchenholzes
893). fn

. (Denkscehr. d. Kais. Akad. der Wissensch. Wien, 60. Bd. 189:

296 À. BURGERSTEIN:

war ieh begreiflicherweise über das angebliche Vorkommen mehrerer
Unriehtigkeiten in meiner kleinen, einem speziellen Zwecke dienen-
den Bestimmungstabelle sehr verwundert, und ich schrieb daher an
den Rezensenten ,W. G.*, Herrn Dr. WALTHER GOTHAN in Berlin,
mir gefälligst alle jene Unrichtigkeiten mitzuteilen. Nach dem In-
halte seines Antwortschreibens sind es angeblich die folgenden zwei:

1. Bezüglich der Markstrahlen von Abies pectinata sage ich in
meiner Tabelle unter anderem: „Leitzellen (Parenchymzellen) mit
den Tracheiden durch viele hoflose Tüpfel verbunden.“ Darauf be-
merkt Herr GOTHAN: „Eine solche Hoflosigkeit kann man bei Abies
pectinata nur im typischen Frühholz konstatieren, und auch hier ist
sie lange nicht so typisch, wie bei den holzparenehymführenden,
nüchstverwandten Cedrus und Pseudolarix.“

Zunächst konstatiere ich, dass ich in meiner von GOTHAN rezen-
sierten Abhandlung nirgends behauptet habe, dass eine solche Tüpfe-
lung der Markstrahlzellen, wie sie die Tanne zeigt, nicht auch bet
anderen Nadelhölzern vorkommt, wie es mir auch vollkommen fern
lag, eine xylotomische Bestimmungstabelle sämtlicher Coniferen-
gattungen zu geben. Nach einer kurzen, mikroskopischen Prüfung
der mir damals vom Hofmuseum übergebenen Holzproben von Ge-
brauchsgegenstünden aus dem Hallstüdter Salzbergwerke wusste ich,
dass es sich rücksichtlich der Coniferen nur um die Gattungen:
Abies, Picea, Lariz, Taxus, Juniperus und Pinus aus den Sektionen
Pinaster und Strobus handeln könne. :

Was übrigens Cedrus betrifft, so ist diese Gattung holzanatomiseh .
von sümtliehen anderen Coniferen durch die fein ausgezackten
Tüpfelschliesshäute der Strangtracheiden leicht und sicher zu unter-
scheiden. Ausserdem haben bekanntlich Cedernhólzer an den Kanten
der Markstrahlen Quertracheiden und sind also auch durch dieses
Merkmal von Tannenhölzern unterscheidbar; dass Pseudolarix ma
anatomisch der Gattung Abies sehr nahe steht, habe ich erst unlängst
(im 4. Hefte dieser Berichte) gezeigt; dass aber die Keltischen Berg-
leute Hallstadt's das Holz dieses, 1845 von FORTUNE in China ent-

eckten Baumes irgendwie technisch verwendet hätten, ist ganz a
geschlossen.

Es muss indes jeder, der die anatomischen Verhä
Holzes von Abies kennt, zugeben, dass in den Markstra z
Quertracheiden, sondern nur Parenchymzellen vorkommen, ^ ge ;
den Radialwünden entweder rein hoflose Tüpfel, oder schein? ue
behófte Tüpfel besitzen, d. h. ebenfalls einfache, i. € h
Tüpfel, die dureh das gleichortige Vorkommen der „ di
renden“ Strangtracheidentüpfel scheinbar wie behöfte Hüpfel a
sehen. Von einer Unrichtigkeit meinerseits kann also $%
Rede sein.

jnisse des —
hlen keine — —
:e an

oflose ^ .
korrespondie- i

Zur Holzanatomie der Tanne, Fichte und Lärche. 991

2. Die Gattungen Picea und Larix habe ich in meiner schon |
erwähnten Bestimmungstabelle zusammengefasst und als Fussnote
beigefügt: ,Die.Frage, ob eine vorliegende Holzprobe Fichten- oder
Lärchenholz sei, lässt sich mit Sicherheit in einzelnen Fällen leicht,
in anderen wieder nur schwer entscheiden; letzteres insbesondere
dann, wenn nur ein kleines (substanziell vielleicht schon veründertes)
Holzfragment vorliegt und die Provenienz, ob Wurzel-, Schaft- oder
Astholz, ob älteren oder jüngeren Jahresringen angehórig, nicht be-
kannt ist.“

Herr GOTHAN schrieb mir, Picea und Larix seien unter allen
Umständen durch das bei Larix am Ende jedes Jahresringes auf-
tretende Holzparenchym leicht zu unterscheiden. In GOTHAN's Ab-
handlung‘): „Zur Anatomie lebender und fossiler Coniferenhölzer“
heisst es auch S. 61: „Larix ist ähnlich Picea gebaut, hat aber am
Ende des Jahrringes (als Endzellen) ständig schmales Holz-
parenchym. Die Spiralen des Spätholzes sind etwas locker; die
Markstrahlen sind im älteren Holze stellenweise zweireihig. Nach
dem Gesagten sind die Unterschiede zwischen Larix und
Picea ganz einfach und handgreiflich*.

Zur Erheiterung des Lesers fügt GOTHAN bei: „Für die
fossilen Hölzer ist es ein Glück, diis sich die Unterach
merkmale zum Teil am Spätholz erkennen lassen, das meist am
besten konserviert ist.“

Was die Streifung der Spätholztracheiden der Fichte und
Lärche betrifft, so jme. ich auf Grund von Hunderten mikrosko-
pischer Schnitte, die ich sah, folgendes konstatiert: Im Schaft- und
Astholz beider Nadelhólzer ist die Streifung der Tracheidenwand in
der Regel nur bis in den 10.—20. Jahresring deutlich bemerkbar;
in später gebildeten Jahreszuwüchsen wird sie schwücher und ver-
liert sich endlich, je nach der Provenienz des Holzes, früher oder
später ganz. Im Làrchenholze ist die Streifung im allgemeinen
stärker (derber) und setzt sich von der Markscheide aus durch eine
grössere Zahl von Jahresringen fort als bei der Fichte. Für Wurzel-
holz hat sich ergeben, dass die Strangtracheiden in der Regel über-
haupt nicht gestreift sind. Bei 47 von mir untersuchten Jahres-
zuwächsen verschiedener Fichten bemerkte ich nur in vier, und bei
41 Jahresringen von Lürehenwurzeln nur in drei Jahresringen eine
sehr schwache Streifung in den innersten Jahresringen. Daraus er-
gibt sich, dass die feinen Wandspiralen des Spächolzes, selbst wenn
diese bei der Lärche „etwas lockerer“ wären, als diagnostisches
Merkmal nicht benützt werden können.

g.Diss. der Univers. Jena 1905; ferner Abhandl. der Kgl. Preuss. x

1) Ina
Geolog. bistuadaim 1905, Heft 44

298 A. BURGERSTEIN:

i Was die Markstrahlen betrifft, so ist es allgemein bekannt,
dass bei der Fichte ebenso gut wie bei der Lärche neben einschich-
tigen Markstrahlen auch solche auftreten, die in der mittleren Region
in der Tangentialansicht zweireihig (partiell zweischichtig) erscheinen.

Es bliebe demnach als xylotomischer Unterschied zwischen Fichte
und Lärche nur das ständige Vorkommen von Holzparenehym am
Ende des Jahresringes bei der Lärche. x

GOTHAN lehnt sich hier an GÖPPERT an, was aus der folgenden
Stelle in GOTHAN’s Abhandlung hervorgeht: „Weit unsicherer und
komplizierter werden diese Verhältnisse jedoch noch dadurch, dass
gewisse Hölzer am Ende des Jahrrings (d. h. als Endzellen) auch
noch innerhalb der Spätholzzone ständig abwechselnd mit den
Hydrostereiden, Holzparenchym besitzen. Von Larix und Cedrus
war das schon GÖPPERT (Monogr. der foss. Coniferen, S. 48) bekannt.“

An der betreffenden Stelle der GÖPPERT’schen Monographie
heisst es: „Seltener sind sie (die „einfachen Harzgefässe*) in der
nächsten Umgebung der Harzgänge; bei Cedrus und Larie ausserdem
in der äussersten Zellschicht jeder Jahreslage, hier aber nur ver-
einzelt und so klein, dass man sie im fossilen Zustande wohl kaum
nachzuweisen imstande sein wird“. Auf Tafel 3 (Fig. 2) bildet
GÓPPERT einen Querschnitt dureh Lariz-Holz ab, in welchem em
solches „einfaches Harzgefäss“ mitten im Spätholz (also nicht als
äusserste Zellschicht oder am Ende des Jahresringes) erscheint. Auf

afel 5 (Fig. 5) sieht man auf einem Radialschnitt von Laris zwei
Reihen von „Harzgefässen“ etwa an der Grenze zwischen Früh- und
Spätholz desselben Jahresringes; sie enthalten weder Harz noch
Stärke, und ihre Wände sind genau mit denselben Hoftüpfeln (die,
nebenbei bemerkt, GÖPPERT mit 3 bis 4 konzentrischen Kreisen
zeichnet) bedeckt, wie die der übrigen Frühtracheiden. Man sieht
allerdings Querwände; das Ganze macht etwa den Eindruck von
Strangtracheiden mit Balkenbildung, keineswegs aber den von Holz-
parenchym.

Wie hoch übrigens GOTHAN selbst verschiedene Beobachtunge?
von GÖPPERT taxiert, zeigen bespielsweise folgende zw
GOTHAN (S. 56): „Schon die Durchsicht der Coniferen, die GOPPERT
in seiner Tabelle als gleichgebaut angibt, muss den Wert seiner
Angaben ins richtige Licht setzen.^ Ferner (S. 44): ed

„GÖPPERT’s Figuren wage ich nieht anzuführen, da die Zeich-
nungen unverlässlich und oberflächlich sind.“

Bei KLEEBERG (Botan. Ztg. 1885, S. 725) finde ich
Lärche die kurze Bemerkung: „Holzparenchym selten“.

Es ist nun gewiss merkwürdig, dass sonst keiner
Autoren, welche sich mit der Holzanatomie von Picea unt
befasst haben, von MOHL angefangen bis TAssI, welch letzterer

für die _

ei Stellen bei —

Zur Holzanatomie der Tanne, Fichte und Lärche. 299

vor einigen Wochen eine analytische Bestimmungstabelle der Coni-
ferengattungen nach xylotomischen Merkmalen veröffentlicht hat,")
diesen nach GOTHAN so leichten und handgreiflichen Unterschied
zwischen Picea und Lariz (in dem konstanten Vorkommen von Holz-
parenchym am Ende des Jahresringes bei der Lärche) gefunden hat.
Mir selbst ist nach Durchsieht überaus vieler Schnitte weder im
Schaft-, noch im Ast-, noch im Wurzelholz der Lärche irgend ein
den Strangtracheiden parallel verlaufendes Holzparenchym unter-
gekommen. (Um die die Markstrahlharzgänge auskleidenden paren-
chymatischen ,Epithelzellen* kann es sich hier nicht handeln.)

Ich muss deshalb die Behauptung von GOTHAN, „dass meine
eingangs zitierte Bestimmungstabelle mehrere Unrichtigkeiten ent-
hält, namentlich betreffs Picea und Larix“ als den Tatsachen nicht
entsprechend ebenso hóflich als entschieden zurückweisen.

Ich schliesse noch eine Berichtigung an: GOTHAN spricht 8. 54
von den spiraligen Verdickungen der Tracheiden der Taxeen und
bemerkt, dass dieselben bei Taxus und Cephalotaxus gleich gebaut
sind; dann heisst es wörtlich: „Torreya zeigt, wie auch MAYR (l, c.
S. 425 T. IX) angibt, (als Einziger!) die Spiralen zu mehreren zu-
sammen gruppiert^ — das Zitat bezieht sich auf das Buch von
HEINRICH MAYR: „Die Waldungen von Nordamerika“ (München, 1890).
Darauf bemerke ich, dass in Europa vielleicht niemand den äusseren
und inneren Bau fremdländischer, insbesondere nordamerikanischer
und ostasiatischer Coniferen so genau kennen dürfte, wie Prof.
H. MAYR in München, dass jedoch die derben Spiralverdickungen
der Tracheidenwände von Taxus, Cephalotaxus und Torreya NAKA-
MURA?) schon sieben Jahre, SAPORTA?) schon 15 Jahre vor MAYR
richtig beschrieben haben.

1) Bullet. del peg ed orto botan. R. università di Siena. 1906.

2) YAROKU' NAK A, Über den anatomischen Bau des Holzes der

vichtögten en Coniferen (Unters. a. d. forstbotan. Inst. München, III. 1885).
ES TA, Sur l'ornementation des fibres ete. dans le bois de certains.

Be 2 en, (Compt. rend. de l'acad. des sc. Paris, 80. Bd., 1875, D.

300 OTTO SAAME:

,

49. Otto Saame: Über Kernverschmelzung bei der karyoki-
netischen Kernteilung im protoplasmatischen Wandbelag des
Embryosacks von Fritillaria imperialis.

Mit Tafel XIV.

Eingegangen am 19. Juni 1906").

Gelegentlieh des Studiums von Mitosen an dem von STRASBURGER
angegebenen klassischen Objekt, den Embryosäcken von Fritillaria
4mperialis, fiel es mir auf, dass neben Kernen von gewöhnlicher Grösse
solche vorkommen, die eine doppelte, dreifache sogar vierfache
Grösse aufwiesen. Ausserdem zeigten diese auch eine von der all-
gemeinen Form abweichende Gestaltung. Oft konnte ich Kerne von
amoebenartigem Habitus beobachten, die nach allen Seiten feine
Protoplasmafortsätze ausstreckten, die sich des öfteren durch nichts
von Pseudopodien der Amöben unterschieden und häufig wie die
letzteren Vakuolen erkennen liessen. Aus der Anwesenheit dieser
Gebilde kann man den Schluss ziehen, dass man es hier mit Kernen
zu tun hat, welche befähigt sind in der gemeinsamen Plasmamasse
ihren Ort zu veründern. An anderen Stellen kamen Kerne vor, die
durch eine Plasmabrücke mit einander in Verbindung standen, unter
denen viele eine grosse Ähnlichkeit mit kopulierenden Gameten be-
sitzen. Meiner Ansicht nach sind diese Gebilde als Versehmelzungs
vorgänge von Kernen mit einander aufzufassen. Man kann deutlich
die einzelnen Phasen des Vorganges an beifolgenden Abbildungen,
die nach den vorgelegenen Präparaten mit Hilfe des Zeichenapparates
hergestellt sind, erkennen. Fig. 1, a, b, c, zeigt Zellkerne von ume
boider Gestalt, l,c im Kern eine Vakuole. Die mit a bezeichneten
Kerne des Embryosackes Abb. 2, vergrössert dargestellt in F BÍ c
zeigen je einen feinen Protoplasmafortsatz, die beide aufeinander
zuzustreben scheinen (2 b, //, 0", b”, b und 0" stärker vergrössert i
Fig. 4 und 5), stellen Kerne dar, welche bereits im Zusammenhang
stehen, an 1d und 6 sieht man wie der Inhalt beider Kerne gewis
massen in einander fliesst, und endlich in 1e und f scheint die Ver“
schmelzung vollendet; 1 f macht den Eindruck, als ob es sich um
eine Verschmelzung von 3 Kernen handele.
konnte an vielen anderen Präparaten noch des öfteren beo

bachtet
werden.

1) Vorgetragen auf der Generalversammlung in Marburg i. H. am 6. Jui}

Diese Erscheinung —

Über Kernverschmelzung im Embryosack von Fritillaria imperialis. 301

Das Merkwürdige bei allen diesen Verschmelzungsvorgängen
scheint mir ein gesetzmässiger Zusammenhang dieser mit der Ver-
mehrung der Kerne auf mitotischem Wege zu sein. Letztere erfolgt
im Embryosack von Fritillaria schubweise, sodass man in einem
Präparat oft sämtliche Teilungsstadien der Karyokinese in ihrer
natürlichen Reihenfolge, sozusagen in kinematographischer Anordnung
erblickt, indem auf der einen Seite die ruhenden Kerne, auf der andern
die Tochterkerne zu liegen kommen. Vor den ruhenden Kernen
nun beobachtet man ausserdem noch die erwühnten Verschmelzungs-
vorgänge, die der Teilung auf karyokinetischem Wege zeitlich voran-
gehen, gewissermassen diese vorbereiten; conf. Abb. ]. Nach der
Teilung scheint der ganze Inhalt des Zellkerns durch die Arbeits-
leistung bei der Karyokinese mehr oder weniger reduziert zu sein,
die Kerne scheinen in einen Zustand der Erschöpfung zu geraten.
Vielleicht lässt sich der Verschmelzungsvorgang als eine Auffrischung
der Substanz des Zellkerns deuten, als eine Vorbereitung zur weiteren
Teilung.

Da durch Verschmelzung der Kerne die Chromosomenzahl not-
gedrungenerweise auf das Doppelte vermehrt wird, so muss man nach
dem Gesetz der Konstanz der Chromosomen, falls die Weiterteilung
eine normale sein soll, auf die Verschmelzung eine Reduktionsteilung
unter Ausstossung eines Richtungskörpers erwarten. Ich habe mich
nun bemüht derartige Reduktionsvorgänge an besagtem Objekt nach-
zuweisen und Stadien gefunden, die vielleicht eine Deutung als solche
zulassen. Untersucht man eine Reihe von Kernen, welche mitein-
ander in Verbindung stehen, mit einem Immersionsobjektiv, so
lassen sich diese nach ihrer feineren Struktur von einander in zwei
Gruppen scheiden. Während bei den einen der ganze Inhalt der
Kerne eine feine körnige Masse darstellt, kann man bei den andern
ganz deutlich feine Chromatinfäden erkennen, deren Längsaxe mit
der Richtung der in Zusammenhang stehenden Kerne zusammenfillt.
Diese letzteren Formen weisen mutmasslich darauf hin, dass es sich
bei diesen um wesentlich andere Vorgänge handelt als bei ersteren.
Möglicherweise können diese Stadien als Reduktionsteilungen ange-
sprochen werden. Neben diesen Vorgängen habe ich auch Kerne
gefunden und lebend beobachtet, die im Innern eine Zentralspindel
enthielten, welche grosse Ähnlichkeit hatte mit der Richtungsspindel,
welche SOBOTTA bei der Reifung des Eies der weissen Maus beob-
achtete; conf. Fig. 7. Das zur Untersuchung genommene Material
entstammt ausserordentlich kräftigen und schön entwickelten Garten-
pflanzen. Zur Fixierung wurden, um dem Einwande, dass jene Vor-
gänge durch Fixiermittel hervorgerufen seien, vorzubeugen, die ver-
schiedensten Reagentien verwendet. Mit gutem Erfolg bediente ich
mich eines Gemisches von Chloroform, Alkohol und Eisessig, (40:

300 OTTO SAAME:

49. Otto Saame: Uber Kernverschmelzung bei der karyoki-
netischen Kernteilung im protoplasmatischen Wandbelag des
Embryosacks von Fritillaria imperialis.

Mit Tafel XIV.

Eingegangen am 19. Juni 19065.

Gelegentlich des Studiums von Mitosen an dem von STRASBURGER
angegebenen klassischen Objekt, den Embryosücken von Fritillaria
4mperialis, fiel es mir auf, dass neben Kernen von gewöhnlicher Grösse
solche vorkommen, die eine doppelte, dreifache sogar vierfache
Grösse aufwiesen. Ausserdem zeigten diese auch eine von der all-
gemeinen Form abweichende Gestaltung. Oft konnte ich Kerne von
amoebenartigem Habitus beobachten, die nach allen Seiten feine
Protoplasmafortsätze ausstreckten, die sich des öfteren durch nichts
von Pseudopodien der Amöben unterschieden und häufig wie die
letzteren Vakuolen erkennen liessen. Aus der Anwesenheit dieser
Gebilde kann man den Schluss ziehen, dass man es hier mit Kernen
zu tun hat, welche befähigt sind in der gemeinsamen Plasmamasse
ihren Ort zu veründern. An anderen Stellen kamen Kerne vor, die
durch eine Plasmabrücke mit einander in Verbindung standen, unter
denen viele eine grosse Ähnlichkeit mit kopulierenden Gameten be-
sitzen. Meiner Ansicht nach sind diese Gebilde als Verschmelzungs-
vorgänge von Kernen mit einander aufzufassen. Man kann deutlich
die einzelnen Phasen des Vorganges an beifolgenden Abbildungen,
die nach den vorgelegenen Präparaten mit Hilfe des Zeichenapparates
hergestellt sind, erkennen. Fig. 1, a, b, c, zeigt Zellkerne von amo-
boider Gestalt, l,c im Kern eine Vakuole. Die mit a bezeichneten
Kerne des Embryosackes Abb. 2, vergrössert dargestellt in Fig. 3,
zeigen je einen feinen Protoplasmafortsatz, die beide aufeinander
zuzustreben scheinen (2 b, b’, b”, b”, b und 0" stärker vergrössert im
Fig. 4 und 5), stellen Kerne dar, welche bereits im Zusammenhang
stehen, an 1d und 6 sieht man wie der Inhalt beider Kerne gewisser
massen in einander fliesst, und endlich in 1e und f scheint die Ver-
schmelzung vollendet; 1 f macht den Eindruck, als ob es sich um
eine Verschmelzung von 3 Kernen handele. Diese Ersohamm aa
konnte an vielen anderen Präparaten noch des öfteren beobachte
werden.

1) Vorgetragen auf der Generalversammlung in Marburg i. H. am 6. Juni Lue

Über Kernverschmelzung im Embryosack von Fritillaria imperialis. 301

Das Merkwürdige bei allen diesen Verschmelzungsvorgängen
scheint mir ein gesetzmässiger Zusammenhang dieser mit der Ver-
mehrung der Kerne auf mitotischem Wege zu sein. Letztere erfolgt
im Embryosack von Fritillaria schubweise, sodass man in einem
Präparat oft sämtliche Teilungsstadien der Karyokinese in ihrer
natürlichen Reihenfolge, sozusagen in kinematographischer Anordnung
erblickt, indem auf der einen Seite die ruhenden Kerne, auf der andern
die Tochterkerne zu liegen kommen. Vor den ruhenden Kernen
nun beobachtet man ausserdem noch die erwähnten Verschmelzungs-
vorgänge, die der Teilung auf karyokinetischem Wege zeitlich voran-
gehen, gewissermassen diese vorbereiten; conf. Abb. 1. Nach der
Teilung scheint der ganze Inhalt des Zellkerns durch die Arbeits-
leistung bei der Karyokinese mehr oder weniger reduziert zu sein,
die Kerne scheinen in einen Zustand der Erschöpfung zu geraten.
Vielleicht lässt sich der Verschmelzungsvorgang als eine Auffrischung
der Substanz des Zellkerns deuten, als eine Vorbereitung zur weiteren
Teilung.

Da durch Verschmelzung der Kerne die Chromosomenzahl not-
gedrungenerweise auf das Doppelte vermehrt wird, so muss man nach
dem Gesetz der Konstanz der Chromosomen, falls die Weiterteilung
eme normale sein soll, auf die Verschmelzung eine Reduktionsteilung
unter Ausstossung eines Richtungskörpers erwarten. Ich habe mich
nun bemüht derartige Reduktionsvorgänge an besagtem Objekt nach-
zuweisen und Stadien gefunden, die vielleicht eine Deutung als solche
zulassen. Untersucht man eine Reihe von Kernen, welche mitein-
ander in Verbindung stehen, mit einem Immersionsobjektiv, so
lassen sich diese nach ihrer feineren Struktur von einander in zwei

ruppen scheiden. Während bei den einen der ganze Inhalt der
Kerne eine feine kórnige Masse darstellt, kann man bei den andern
Sanz deutlich feine Chromatinfäden erkennen, deren Längsaxe mit
der Richtung der in Zusammenhang stehenden Kerne zusammenfällt.
Diese letzteren Formen weisen mutmasslich darauf hin, dass es sich
bei diesen um wesentlich andere Vorgänge handelt als bei ersteren.
Möglicherweise können diese Stadien als Reduktionsteilungen ange-
Sprochen werden. Neben diesen Vorgängen habe ich auch Kerne
gefunden und lebend beobachtet, die im Innern eine Zentralspindel
enthielten, welche grosse Ähnlichkeit hatte mit der Riehtungsspindel,
welche SOBOTTA bei der Reifung des Eies der weissen Maus beob-
achtete; conf. Fig. 7. Das zur Untersuchung genommene Material
entstammt ausserordentlich kräftigen und schön entwickelten Garten-
Pflanzen. Zur Fixierung wurden, um dem Einwande, dass jene Vor-
S"nge durch Fixiermittel hervorgerufen seien, vorzubeugen, die ver-
schiedensten Reagentien verwendet. Mit gutem Erfolg bediente ich
mich eines Gemisches von Chloroform, Alkohol und Eisessig, (40:

302 OTTO SAAME: Kernverschmelzung im Embryosack von Fritillaria imperialis.

100:80 Vol), ferner 5prozentiger Chromsäure, 80 cem 96 prozentigen
Alkohols mit 20 cem 40prozentigen Formols, 12prozentiger wässeriger
Formollósung, 12,5 prozentiger Sublimatlósung mit 0,7 Kochsalz sowie
absoluten Alkohols.

Das Resultat war, was die Kernbilder betraf, stets das gleiche,
nur zeigte es sich, dass beim Fixieren mit der Alkoholformolmischung
der protoplasmatisehe Wandbeleg am widerstandsfühigsten wurde und
sich trotzdem gut von dem übrigen Gewebe abpräparieren liess,
wührend den übrigen Fixierungsmitteln mehr oder weniger der Nach-
teil anhaftet, dass sie den Einbiryosnélé etwas brüchig machen.

Gefärbt wurde mit Hämalaun nach DELAFIELD und BÖHMER, wobei
beide Lösungen annähernd gleich gute Färbungen gaben. Mit Vorteil
bediente ich mich auch der kfärbung, die aus-
gezeichnete Bilder liefert. Nach einiger Übung gelingt es ; aneli diese
Vorgänge mit der nötigen Geduld lebend im Embryosack zu beob-
achten. Physiologische Kochsalzlösung erwies sich als unbrauchbar,
da die Zellkerne regelmässig in dieser keine Bewegungsfühigkeit
mehr zeigten. Mit gutem Erfolge kann man sich des "ausgepressten
und filtrierten Zellsaftes diussibcn Pflanze bedienen, dem man noch
zweckmässig 19pOCt. Traubenzucker oder Frucktzucker zusetzt. Die
oben mitgoteiltén Vorgünge sind mir schon seit Jahren bei Fritillaria
bekannt.

Mit vorliegender Mitteilung, die auf der Generalversammlung der
deutschen botanischen Gesellschaft in Marburg veröffentlicht wurde,
möchte ich veranlassen, weitere Kreise auf die Untersuchung dieser
so interessanten Vorgänge zu lenken, um zu sehen, wie weit sich
diese verallgemeinern lassen.

Aidaan os vielleicht möglich werden aus vielen Ei
beobachtungen an verschiedenen Objekten Klarheit in diese Prozesse
zu bringen.

nzel-

ý " : ]áe-
Zum Schlusse lasse ich eine Zusammenstellung der einschläg

lichen Literatur, soweit sie mir bekannt ist, folgen.
STRASBURGER, Zellbildung und Zellteilung, Seite 26. Über Are
verschmelzung bei Corydalis cava. — Ebenda $. 340—4
"TISCHLER, Verhandlungen des Naturhist. Med. Vereins, Heidelberg. |
B. VI. 1900, 1. c., S. 351. E
B. NEMEC, Über ungeschlechtliche Kernverschmelzung. Sitzuns®
berichte der böhmischen Gesellschaft der Wissenschaften,
Prag 1902, 59. Mitt. II. Ebenda 1903. 27. Mitt. à
= BLAAK, Oolivu benzolu na deleni bünek rostliunyeh. AW. i
böhm. Akad. Bd. XI, kl. II, Nr. 17, Prag 1902.
B. NĚMEC, 1903, l.c. S. 9.
B. NĚMEC, 1902, 1903, 1. c.

A. SCHULZ: Staubgefüsse und Griffel der einheimischen Alsinaceen. 303

Archiv für Anatomie, Bd. XVIII, S. 162, 1880.
CIENKOWSKI, Arch. für mikr. Anat, Bd. IX, S. 56, 1873.

Ich möchte nieht versäumen, an dieser Stelle Herrn Professor
HANSEN, der diesen Untersuchungen lebhaftes Interesse schenkte,
sowie mir die neueste Literatur auf dem Gebiete der Zellforschung
zur Verfügung stellte, meinen aufrichtigsten Dank auszusprechen.

Für die liebenswürdige Überlassung des Untersuchungsmateriales,
welches aus dem Garten des Herrn CHR. AUG. ISHEIM II. in Grüningen
bei Giessen stammt, sage ich Genanntem an dieser Stelle meinen
herzlichsten Dank.

50. A. Schulz: Die Bewegungen der Staubgefässe und Griffel
sowie der Perianthblätter der einheimischen Alsinaceen-Arten
während des Blühens.

Eingegangen am 21. Juni 1906.

Diejenigen einheimischen Alsinaceen-Arten!), deren Blühen ich
beobachtet habe, lassen sich in zwei Gruppen zusammenfassen. Die
erste dieser Gruppen umfasst diejenigen Arten, deren Staubgefüsse*)
ın allen Fällen während des Blühens der Blüte vier spontane
Nutationsbewegungen machen: Zuerst eine epinastische, darauf eine
hyponastische, dann eine zweite epinastische und endlich eine zweite
hyponastisehe?) Bewegung. Die zweite der beiden Gruppen umfasst
diejenigen Arten, deren Staubgefässe*) während des Blühens der
Blüte meist nur zwei, viel seltener vier spontane Nutations-
bewegungen machen; diese entsprechen den vier Nutationsbewegungen
nn

1) Mit Ausschluss der Spergulaceen, die meines Erachtens eine selbständige,

den Alsinaceen gleichwertige Familie bilden; vergl. hierzu SCHULZ, diese Berichte,
21. Bd. (1903, S. 119 u. f

?) Die normale Blüte der Arten dieser Gruppe enthält stets 10 — 5 episepale

und 5 epipetale — Staubgefässe,
3) Diese Bewegung fällt in der Regel mit dem Verwelken der Krone und mit
der Schliessbe

Teil ewegung des Kelches zusammen und ist infolge davon in einem grossen

à e der Blüten nicht ganz selbständig, sondern wird in ihnen zum Teil durch
>< Sich einwürts bewegende Perianth veranlasst. Sie ist bei den meisten Arten

nicht in allen Blüten ganz gleichartig.

) Nur bei einem Teile der Arten dieser Gruppe enthält die normale Blüte

LC e n — 5 episepale und 5 epipetale — Staubgefässe; bei den übrigen Arten
ält sie meist oder sogar fast stets oder stets weniger als 10 Staubgefässe.

304 A. SCHULZ:

der Staubgefässe der Arten der ersten Gruppe, jene den beiden
ersten von diesen vier Bewegungen.

Ausser den Nutationsbewegungen machen die Staubgefässe der
Arten beider Gruppen, vorzüglich die der Arten der ersten Gruppe,
während des Blühens auch Torsionsbewegungen').

Wie die Staubgefässe, so führen auch die Griffel, vorzüglich die
der Arten der ersten Gruppe, während des Blühens spontane Nuta-
tions- und Torsionsbewegungen aus.

Bei den Arten der zweiten Gruppe führt die — einzige oder
die erste — hyponastische Bewegung der Staubgefässe’) regel-
mässig zu einer Berührung der — zu dieser Zeit — konzeptions-

fähigen Narben durch die Antheren, deren Pollensäcke sich vorher
geöffnet haben, an denen zu dieser Zeit aber meist noch recht reich-
lich Pollen haftet, und damit stets zu einer für die normale Samen-
produktion ausreichenden Bestäubung der Narben?)*) Bei den Arten
der ersten Gruppe dagegen führen die Bewegungen der Staubgefässe
und Griffel nur selten*) zu einer Berührung®) von konzeptionsfähigen
Narben durch pollenbedeckte Antheren*)*).

1) Die Staubgefässe tordieren stets nach links. :

) Bei den meisten dieser Arten führt auch die Bewegung der Griffel zu emer
Berührung von Narben und Antheren. Ich werde hierauf an einer anderen Stelle
näher eingehen.

3) Hàufig findet auch schon kurz vor oder bei Beginn der Perianthöffnung we
vor Beginn der ersten epinastischen Bewegung der Staubgefässe — durch Berührung
der — schon zu dieser Zeit — konzeptionsfähigen Narben durch geöffnete, pollen-
bedeckte Antheren — reichliche — Bestüubung der ersteren statt. ;

. 4) Eine spontane Selbstbestäubung ist bei diesen Arten durchaus notwendig,
da ihre Blüten — zum Teil sehr — wenig von Insekten besucht un
werden und ihre Individuen fast in allen Fällen — eine Ausnahme machen nur
Sagina procumbens L. und ein Teil der Individuen von Cerastium triviale Kk. —
nur einmal blühen. "

5) Eine solche Berührung findet fast nur bei Malachium aquaticum 7 i
auch hier nicht häufig — statt, welches von den Arten dieser Gruppe die kürzeste
Blühdauer hat. ;

6) Freilich kommen die oberen Enden der Staubgefässe bei der zweiten piot
nastischen Bewegung, während welcher sich auch die Perianthblätter einwärts :
wegen, sehr häufig mit Narben in Berührung, es haftet jedoch zu dieser Zeit me
kein Pollen mehr an den Antheren — falls diese noch nicht von den Aue 2
abgefallen sind —, und ausserdem verwelken in der Regel die Griffel + X es
sich bei den meisten Arten zu dieser Zeit ebenfalls einwürts bewegen — ° der
während oder bald nach der Berührung, so dass, selbst wenn eine Bestäubung i
Narben stattgefunden hat, doch keine Befruchtung der Eizellen erfolgt; verge
hierzu S. 315, Anm. 5. : Nec

7) Spontane Selbstbestäubung ist für diese Arten überflüssig, da die ud
ihrer Blüten von Insekten besucht und bestäubt werden. Ausserdem sind sie

lich ausdauernd. i ohne Bec

8) Dennoch sind diese Bewegungen auch bei diesen Arte

deutung für das Zustandekommen der Bestàubung der — bei diesen Arten, Fon

Staubgefässe und Griffel der einheimischen Alsinaceen während des Blühens. 305

Das Perianth der Blüte der Arten der ersten Gruppe, welches
normal aus 5 Kelchblättern und 5 — bei den meisten Arten diese
an Länge übertreffenden — Kronblättern besteht, ist während der
ganzen — meist mehr als 24 Stunden dauernden — Zeit des Blühens
der Blüte, welches mit der Öffnung des Perianthes beginnt und mit
dessen Schlusse endigt, geöffnet; während der Nacht") und bei trübem
Wetter, vorzüglich Regen, zieht es sich etwas zusammen?). Das

Perianth der Blüten der meisten Arten der zweiten Gruppe — ab-
gesehen von Sagina procumbens L. und S, apetala Ard., welche ein
tetrameres Perianth haben?) — besteht ebenfalls — normal — aus

Kelchblättern und 5 Kronblättern, doch sind letztere bei den meisten
Arten — bei Stellaria pallida sehr bedeutend — kürzer als die Kelch-
blütter; nur bei Moehringia trinervis (L.) sind in sehr vielen Blüten,
die aber wie die übrigen Blüten der Art 5 Kelchblätter haben,
weniger als 5 Kronblätter vorhanden. Bei keiner Art dieser Gruppe,
ausser Moehringia trinervis, ist das Perianth aller Blüten während der
sanzen Dauer des Blühens — welche in derselben Jahreszeit bei
gleicher Witterung viel kürzer ist als die der Arten der ersten

kürzere oder längere Zeit nach dem Aufspringen der Pollensäcke zur Reife ge-
langenden — Narben, weil durch sie die Antheren zu der Zeit, wenn ihre Aussen-
seiten reichlich mit Pollen behaftet sind — der Pollen fällt sehr bald nach dem
Aufspringen der Pollensäcke von den Antheren ab —, an solche Stellen gelangen,
dass sie von den die Blüte besuchenden Insekten — abgesehen von ganz winzigen,
vorzüglich Blasenfüssen — regelmässig, und zwar mit denselben Körperteilen, mit
welchen diese Insekten in den älteren Blüten die ganzen Narben oder deren obere,
^E diehtesten und mit den làngsten Papillen besetzte Partien, die sich infolge der
jün

à kten an der Berührung der konzeptionsfühigen Narben hindern
77 vergl. hierzu S. 307, Anm. 4 —, noch den Pollen von dem Körper jener abstreifen.

Die Torsionsbewegung der Staubgefüsse hat weder bei den Arten der ersten,
noch bei denen

leui ‚ dass sich die Antheren fast ringsherum mit Pollen bedecken.
em erhält die Anthere dureh das Kollabieren des Schaltstückes — welches
seh vor: dem Aufspringen der Pollensäcke beginnt und bald nach diesem beendet
x de emen so hohen Grad von Beweglichkeit, dass sie durch die die Blüte be-
Suchenden Insekten nach allen Seiten gedreht werden kann.
1) vergl. S. 306, Anm. 3.

: 2) Gleichzeitig neigen sich die Blüten, die bei hellem Wetter ihre Öffnung

Serade oder schräg aufwärts richten, mehr oder weniger nach der Seite.

ae pont aus 4 Kelehblüttern und 4 — bei Sagina apetala sehr kleinen —

Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXIV. 99

306 A. SCHULZ:

Gruppe — oder überhaupt — während des Blühens — geöffnet; es
ist vielmehr bei einer — bei einigen der Arten sehr bedeutenden —
Anzahl der Blüten entweder während eines Teiles der Blühzeit oder
sogar während der ganzen Blühzeit geschlossen.

Die erste Gruppe, auf die ich im folgenden allein eingehen will,
lässt sich in vier Untergruppen zerlegen. Es gehört zu der ersten
Untergruppe z. B. Cerastium arvense L., zu der zweiten Untergruppe
z. B. Stellaria graminea L., zu der dritten Untergruppe z. B. Alsine
verna (L.), und zu der vierten Untergruppe z. B. Malachium aqua-
ticum (L.). |

1. Die meisten Blüten von Cerastium arvense haben bei heiterer,
warmer Witterung eine Blühdauer von 52— 76 Stunden"). Die Staub-
gefüsse?) bewegen sich anfänglich zusammen mit dem sich auswärts
bewegenden Perianth?), dem sie anliegen, langsam nach aussen. Doch
meist schon bald, bevor sich das Perianth weit geöffnet hat, stellen
die beiden unteren episepalen Staubgefüsse oder, falls die eine Seite
des Andróceums gefördert ist, zuerst das untere episepale Staubgefáss
der gefórderten und dann das der anderen Seite, die Auswürts-
bewegung ein und bewegen sich wieder einwürts, und zwar soweit,
bis sie senkrecht zur Blütenebene*) stehen. Nach den unteren be-
wegen sich die übrigen episepalen Staubgefässe in aufsteigender
Folge und dann die epipetalen Staubgefässe in derselben Reihenfolge
bis zur senkreehten Stellung einwärts®). Im Verlaufe der beiden
ersten Bewegungen®) tordieren die Staubgefässe normal um 180°,
sodass ihre ursprünglich introrsen Antheren vollkommen extrors
werden. Sehr bald nach Beendigung der Torsion öffnen s

1) Bei trübem Wetter dauert das Blühen länger. : Teil

2) Die 5 Staubgefässe jedes der beiden Kreise, sind zu dieser Zeit zum de
oder sämtlich ungleich lang. Ihre Länge nimmt — im episepalen Kreise —
im epipetalen — in aufsteigender Folge ab (betreffs des Diagrammes der Alsinact
Blüte vergl. EICHLER, Blüthendiagramme, 2. Teil [1878], S. 105 u. f); die —
sind entweder gleich lang oder infolge Fórderung der einen Seite des Andróce e
ungleich lang. Das kürzeste episepale Staubgefäss pflegt länger als des läng
epipetale zu sein. i ;

3) Das Perianth kann sich in jeder Stunde des Tages — als Tag beni,
ich die Zeit von Sonnenaufgang bis Sonnenuntergang — Öffnen; bei der M
der Blüten óffnet es sich aber in den Morgenstunden bis gegen 10 Uhr.

4) Diese steht senkrecht zur Längsachse der Blüte. : egung

5) Es ist also sowohl die epinastische, als auch die hyponastische u
der beiden oberen epipetalen Staubgefässe wesentlich grösser als die der ?
unteren episepalen Staubgefässe, welche letzteren sich nicht selten sehr wenig ""
wegen.

6) Die Torsion pflegt schon einige Zeit bevor das Staubgefäss a gin ——
beendet zu sein. Die unteren episepalen Staubgefässe beendigen jedoch ihre nicht di
häufig erst in der senkrechten Stellung; nicht selten tordieren sie aber u DR
oder doch um weniger als 180°. i

ich die —

pt stebt —

Staubgefässe und Griffel der einheimischen Alsinaceen während des Blühens. 307

Pollensäcke der Antheren. Die Staubgefässe verharren nur kurze
Zeit in der senkrechten Stellung — in der ihre Filamente in der
Regel ganz oder fast ganz gerade sind —, dann bewegen sie sich
wieder nach aussen‘), und zwar soweit, bis sie das Perianth, welches
sich unterdessen bedeutend weiter geöffnet hat, berühren. Es sin
am Schlusse dieser Bewegung meist die Filamente der episepalen
Staubgefässe?) im unteren und — viel längeren — oberen Teile ge-
rade oder fast gerade, an der Verbindungsstelle zwischen beiden
Teilen aber ziemlich scharf, oft fast winklig, nach innen konvex ge-
krümmt?)*, die der epipetalen Staubgefässe?) aber. schwach nach
aussen konvex gekrümmt oder gerade. Nachdem alle 10 Staub-
gefässe zusammen eine Zeitlang in der Endstellung ihrer zweiten
epinastischen Bewegung verharrt sind, machen sie ihre zweite hypo-
nastische Bewegung). Anfänglich bewegen sich sämtliche Staubgefässe
gleichmässig — und zwar langsamer als der Kelch und die verwelkende
und sich unregelmässig zusammenziehende und zusammenrollende
Krone, denen sie anliegen — einwürts. Dann pflegen sich aber die
epipetalen Staubgefässe schneller als die episepalen zu bewegen; sie
entfernen sich meist ein wenig vom Perianthe, während die epise-
palen in der Regel mit diesem in Berührung bleiben. Entweder
schon, wenn sie ungefähr senkrecht zur Blütenebene stehen, oder
erst, wenn sie sich etwas — oft soweit, dass sie sich mit ihren
oberen Enden untereinander berühren — einwärts geneigt haben°),

1) Das Staubgefäss bezw. Staubgefässpaar beginnt die zweite epinastische Be-
Vegung entweder schon etwas eher als das folgende Staubgefüss bezw. Staubgefüss-
paar seine erste hyponastische Bewegung beendet hat oder — seltener — kurz n
deren Beendigung; mehr als 4 Staubgefüsse befinden sich bei heiterem Wetter meist
nicht in vollständig senkrechter Stellung. Die Staubgefässe jedes Kreises sind zu
dieser Zeit noch — in derselben Weise wie vorher — ungleich lang.

2) Sie weichen jetzt in der Länge meist nur wenig von einander ab; sie sind
während der Bewegungen sehr bedeutend gewachsen.
hi : 3) Die episepalen Staubgefässe: drängen sich häufig zwischen den Kronblättern

indurch und legen sich an die Kelehblätter an.
dir = "s ist von grosser Bedeutung für das Zustandekommen der Bestäubung
à arben, dass sich — bei Cerastium arvense ebenso wie bei den anderen Arten
tige Gruppe — die episepalen Staubgefässe in der angegebenen Weise
"I Wenn sie sich in der Weise wie die epipetalen Staubgefässe krümmen
ei so würden die die Blüten besuchenden Insekten nicht oder nur mit Mühe
a. an der Aussenseite ihrer Basis befindlichen Nektarien und dem an diesen

nden oder von diesen auf die Kelchbasen hinabfliessenden Honig gelangen kónnen.
ù 5) Zu dieser Zeit hat in der Regel ein grosser Teil von ihnen ihre Antheren
'erloren,
pale 6) Die Staubgefässe jedes Kreises sind zuletzt ungefähr gleich lang; die epise-
pflegen deutlich länger zu sein als die epipetalen. Die Filamente sind zu

*r Zeit an der Basis entsprechend der Fruchtknotenoberfläche etwas nach aussen

d: gekrümmt, oben etwas nach innen konvex gekrümmt oder — meist — ganz

22*

308 A. SCHULZ:

stellen die Staubgefässe ihre Bewegung ein und verwelken'). Gleich-
zeitig zieht sich der Kelch soweit zusammen, wie die Staubgefässe
und die zu kleinen Ballen zusammengeschrumpften Kronblätter es
gestatten °).

Zur Zeit der Perianthöffnung ist jeder der 5 — episepalen —
Griffel stark, oft fast winklig, nach aussen konvex gekrümmt; sein
oberer, mit Ausnahme der schwach zurückgekrümmten Spitze gerader
Teil steht parallel zur Blütenebene oder ist etwas gegen diese ge-
neigt; sein gerader oder etwas nach aussen konvexer, unterer Teil
ist meist etwas nach aussen geneigt und ausserdem so tordiert, dass
die oberen Teile der 5 Griffel sich kreuzen. Nach einiger Zeit
richten sich, während die unteren Teile der Griffel zurücktordieren,
die oberen Teile der Griffel soweit auf, bis sich die 5 Griffel nur
noch mit ihren Spitzen berühren. Dann strecken sich die Griffel
gerade, während sie sich gleichzeitig meist etwas mehr nach aussen
neigen. Darauf krümmen sie bd im oberen Teile — kreisbogig
oder mehr hakig — nach innen konvex, während sich ihre unteren
Teile, die gerade bleiben oder sich nur schwach krümmen, weiter
nach aussen neigen, oft soweit, dass die Spitzen aller Griffel der
Blüte oder eines Teiles derselben die — benachbarten — Kronblätter,
welehe zu dieser Zeit ihre stürkste Neigung besitzen, oder die
— benachbarten — Staubgefässe, diese aber nur unterhalb ihrer
Spitzen, von denen übrigens zu dieser Zeit schon vielfach die An-
theren, an welchen bereits zu dieser Zeit kein Pollen mehr zu haften
pflegt, abgefallen sind, berühren. Während dieser Auswürtsbewegung:
während welcher die Narben *) — früher oder später‘) — konzeptions-
fähig werden, tordieren die Griffel nicht selten mehr oder weniger

1) Vergl. S. 304, Anm

2) Nur bei sehr ee Witterung — im letzten Teile des Mai
Juni — machen in denjenigen Blüten, deren Perianth sich am Morgen öffnet, í
Staubgefisse am ersten Blühtage die drei ersten Bewegungen. Meist haben Sigal

n den Morgenblüten — so will ich diese Blüten nennen — dieser r Jahreszeit um

ehe sich mehrere epipetale Staubgefässe noch nicht ganz bis yen
Perianthe bewegt oder sogar 1-2 epipetale Staubgefüsse die erste hyponastiseh®
Bewegung noch nicht ausgeführt. (Während der Nacht findet bei dieser uet
den übrigen Arten keine Staubgelüssbewegung statt) Die zweite hyponast sit
wegung führen die Staubgefässe der Morgenblüten meist am dritten, seltener
am vierten oder sogar schon am zweiten Blühtage aus. besetzt,

: r Griffel ist unten nur an der Yinerécito mit Narbenpapillen Griffel-
weiter ieee stehen diese auch an den Seitenflanken des Griffels, und die ehmen
spitze ist rings herum mit Papillen er Diese stehen recht dicht a 7
nach der Spitze des Griffels hin an Länge

4) In einem Teile der Morgenblüten iplis im Verlaufe des zweiten
in der Mehrzahl der Morgenblüten aber erst am dritten Blühtage.

EV

Blübtagé —

Staubgefüsse und Griffel der einheimischen Alsinaceen wührend des Blühens. 309

stark nach rechts"). Wenn sich am Schlusse des Blühens das Perianth
zusammenzieht, so bewegen sich die Griffel ebenfalls nach innen,
und zwar in der Regel soweit, dass ihre unteren Teile sich berühren
oder fast berühren. Ihre oberen Teile sind dann, oft fast hakig,
nach aussen umgebogen.

2. Die meisten Blüten von Stellaria graminea haben bei heiterem,
warmem Wetter?) eine Blühdauer von 30—36 Stunden. Zur Zeit des
Beginnes der Perianthöffnung sind die epipetalen Staubgefässe gleich
lang?) die episepalen Staubgefüsse aber zum Teil ungleich lang;
und zwar sind von diesen die beiden vor den ganz gedeckten Kelch-
blättern stehenden gleich lang und länger als die übrigen, von denen
meist das vor dem halbgedeckten Kelchblatte stehende das längste,
das obere, unpaare das kürzeste zu sein pflegt‘). Die Staubgefässe
führen ihre erste epinastische Bewegung recht schnell aus?) Die
epipetalen Staubgefässe neigen sich gleichweit nach aussen und zwar
soweit, dass sie mit der Blütenebene einen Winkel von 30—45°

ilden. Die episepalen Staubgefässe neigen sich dagegen zum Teil
ungleichweit; in der Regel neigen sich die beiden längsten am
wenigsten weit, das kürzeste, unpaare am weitesten — doch nur un-
gefähr halb soweit als die epipetalen Staubgefässe. Sie tordieren
meist genau um 90°, selten um mehr‘). Die Torsionsbewegung be-
gmnt während der Perianthöffnung oder kurz vor dieser und ist stets
am Schlusse der epinastischen Bewegung beendet. Gleich nach Be-
endigung der Bewegung öffnen sich die Pollensäcke der Antheren.
Die epipetalen Staubgefässe tordieren dagegen während der ersten
Ppinastischen Bewegung und nach deren Beendigung um 180°. Erst
—

, D Wenn bei sehr heiterem, warmem Wetter die Narben sehr bald nach dem
Beginne ihrer Konzeptionsfühigkeit reich bestüubt werden, so sterben vielfach die
Griffel schon ab, bevor sie sich stärker gekrümmt haben. Durch heftige Berührung
der ‚Griffel — etwa durch ein grosses Insekt — wird das Absterben beschleunigt.
Gleichzeitig mit dem Absterben der Griffel beginnt das Welken der Krone und die
Schliessbewegung des Kelches. Bei trübem und kühlem Wetter, vorzüglich wenn

eine oder nur spärliche Bestäubung erfolgt, sind die Griffel nicht selten noch
während des ganzen vierten Blühtages frisch. In diesem Falle tordieren die Griffel
oft sehr bedeutend.

) Die meisten Blüten beginnen — ebenso wie bei den beiden folgenden
— am Morgen mit dem Blühen.
3) Sie sind kürzer als die episepalen Staubgefässe, ihre Antheren sind gleich

5) Gleichzeitig mit den Staubgefässen bewegt sich auch das Perianth auswärts;
Pipetalen Staubgefässe pflegen den Kronblättern anzuliegen.

aD on feuchter Luft, wenn sich die Öffnung der Pollensücke verzögert, tor-
jedoch "de Staubgefüsse nicht selten um mehr, hin und wieder um 180°; wenn sich
Re ei sehr trockener Luft die Antheren sehr frühzeitig öffnen, bleibt die Torsion
- ganz unbedeutend oder fehlt ganz.

310 A. SCHULZ:

dann — also nach den Pollensäcken der episepalen Antheren —
öffnen sich die Pollensäcke ihrer Antheren. Bald nach Beendigung
der epinastischen Bewegung bewegen sich die episepalen Staubgefässe
einwärts, und zwar die drei längsten soweit, dass sich ihre Antheren
berühren‘), die beiden anderen meist nur bis in eine zur Blüten-
ebene senkrechte Stellung?). Einige Zeit nach den episepalen Staub-
gefässen beginnen auch die epipetalen Staubgefässe ihre erste hypo-
nastische Bewegung; sie bewegen sich alle fünf soweit, dass ihre
Antheren etwas ausserhalb eines durch die Insertionsstellen ihrer jetzt
schwach nach aussen konvex gekrümmten Filamente gelegten Kreises
stehen. Nachdem alle 10 Staubgefässe eine Zeitlang in ihrer hypo-
nastischen Endlage verharrt sind?), beginnen die episepalen und bald
darauf auch die epipetalen Staubgefässe sich wieder auswärts zu be-
wegen. Die letzteren holen die ersteren bald ein und bewegen sich
dann mit diesen, die jetzt gleiche Neigung und gleiche oder fast gleiche
Länge besitzen, zusammen noch etwas weiter nach aussen. Zuletzt^)
besitzen die 10 Staubgefässe eine ähnliche Lage und Krümmung wie
die von Cerastium arvense am Schlusse ihrer zweiten epinastischen
Bewegung. Nach einiger Zeit beginnen die Staubgefásse, von denen
unterdessen vielfach die Antheren abgefallen sind, und zwar meist
alle 10 gleichzeitig, ihre zweite hyponastische Bewegung; es pflegen
aber früher oder später die episepalen den epipetalen etwas voraus
zueilen. Alle 10 bewegen sich soweit, bis sie sich mit ihren oberen
Enden kreuzen*) Während der zweiten hyponastischen Bewegung
der Staubgefässe beginnen auch die Kelchblütter, welche wührend
der letzten Stunden ungefähr senkrecht zur Blütenlängsachse standen,
sich einwärts zu bewegen. Während die Staubgefässe ihre Bewegung
beenden, schliesst sich der Kelch soweit, dass nur noch die ver
schrumpften Enden der Kronblätter®), welche letzteren bereits vor
dem Beginne der zweiten hyponastischen Bewegung der Staubgefásse
zu welken, sich zusammenzurollen und sich einwärts zu bewegen an-

1) Zuerst berühren sich die Antheren der beiden längsten Staubgefüsse. it
2) Es sind zu dieser Zeit die Filamente der drei längsten Staubgefüsse me iE :
ganz gerade, die der beiden anderen ebenfalls gerade oder ein wenig nih m
konvex. Uhr "
3) In den Morgenblüten erreichen sie diese Stellung zwischen 12 und ?
mittags. eiten
4) Diese Bewegung pflegt in den Morgenblüten erst am Vormittag des t"
Blühtages beendet zu sein, JA
5) Die Filamente sind zuletzt an der Basis schwach nach aussen pulp p
oberen Teile gerade oder schwach nach aussen konvex; die der epipetalen ro d
gefässe sind zuletzt ungefähr ebenso lang wie die der episepalen Staubgefis cn i
6) Die Kronen der Morgenblüten pflegen gegen Mittag — des zweiten h E
: — zu verwelken beginnen; an heissen Tagen sind um 3 Uhr nur T
wenigen Morgenblüten die Kronen unverwelkt. =

Staubgefässe und Griffel der einheimischen Alsinaceen während des Blühens. 311

fangen — sie stehen bis dahin sehr schräg —, zwischen seinen Spitzen
hervorragen.
Zur Zeit der Perianthöffnung sind die — drei — Griffel in der

Regel ösenförmig eingekrümmt, und zwar meist so stark, dass ihre
Spitzen ungefähr bis zur Mitte des in der Regel etwas nach aussen
geneigten, geraden oder schwach nach aussen konvexen, unteren
Teiles hinabreichen und .ihn berühren’). Einige Zeit nach der
Perianthöffnung beginnen die Griffel sich gerade zu strecken; gleich-

zeitig neigen sich ihre unteren Teile etwas — weiter — nach aussen.
ann die Griffel — mit Ausnahme ihres verdickten, etwas abgebogenen
äussersten Endes — gerade sind, sind sie ungefähr so stark geneigt,

dass sie mit der Blütenebene einen Winkel von ungefähr 60? bilden?).
Dann senken sich die oberen Teile der Griffel soweit nach aussen,
bis sie ungefähr parallel mit der Blütenebene stehen, und krümmen
sich mehr oder weniger stark nach oben konvex. Gleichzeitig tor-
dieren die Griffel nach rechts, und zwar so stark, dass am unteren,
längeren Teile des Griffels, welcher meist gerade bleibt, der Papillen-
streif^) der ursprünglichen Innenseite sich schräg nach der Blüten-
peripherie hin wendet und dass der obere, gekrümmte Teil des Griffels,
essen — nach oben gerichtete — Konvexität die Narbenpapillen
trägt, ungefähr parallel mit der Blütenperipherie wird*) Hin und
wieder tordiert der obere Teil des Griffels noch weiter, bis seine
konvexe Seite ungefähr parallel zur Blütenperipherie steht, seine
Spitze also einwärts gerichtet ist. Dann verwelken und vertrocknen
die Griffel.

3. Bei heiterem, warmem Wetter — in den Monaten Juni bis
August — dauert^) das Blühen der meisten Blüten von Alsine verna
ungefähr ebenso lange wie das der meisten Blüten von ‚Stellaria gra-
minea. Die erste epinastische Bewegung wird wie bei Stellaria gra-
minea von allen 10 Staubgefässen gleichzeitig, und zwar schnell,
ausgeführt. Es gelangen hierdurch die untéreiainder gleichlangen
Pipstaleı Staubgefässe®) soweit nach aussen, dass sie mit der Längs-

1) Die Ösen sind meist ungefähr kreisförmig oder elliptisch, seltener unregel-
mässig gebogen. Die Ösen der si Griffel der Blüte sind entweder untereinander
Versehlungen oder berühren sich nu
ie 2) zo. Zustand pflegen sie in den Morgenblüten im Laufe des Nachmittags
rreiche

3) Dui Papillenstreif beginnt erst weit oberhalb der Griffelbasis, reperi
Sich nach oben hin und tritt etwas auf die Seitenflanken des Griffels über; das
oberste Ende des Griffels ist rings herum mit Papillen besetzt und bildet einen
ellipsoidischen Körper. Die Papillen nehmen am Griffel nach oben hin an Länge
= 4) In diesem Zustande, in den die Griffel der Morgenblüten meist am Vor.
vd ue zweiten Blühtages gelangen, sind die Narben konzeptionsfähig. -

Auf dem Zechstein unweit Kónnern bei Halle
5 D Sie sind zu dieser Zeit wenig kürzer oder ebenso lang oder sogar ein wen T:

312 A. SCHULZ:

achse der Blüte einen Winkel von ungefähr 50—60° bilden, die
meist ebenfalls untereinander gleichlangen episepalen Staubgefässe
aber in eine bedeutend weniger geneigte Stellung‘). Die d
Staubgefässe tordieren während der Bewegung?) meist um 90? —

weiter —; gleich nach Beendigung der epinastisehen Dove
springen die Pollensäcke ihrer Antheren auf. Die epipetalen Staub-
gefässe tordieren ebenfalls meist um 90°, doch in der Regel erst,
nachdem sie ihre erste epinastische Bewegung beendet haben. Sehon
nach kurzer Zeit beginnen die episepalen Staubgefüsse ihre erste
hyponastische Bewegung; sie bewegen sich soweit einwärts, dass sich
die oberen Enden ihrer — zu dieser Zeit meist gleichlangen und,
mit Ausnahme der Basis, geraden — Filamente etwas kreuzen.
Einige Zeit nach den episepalen Staubgefässen beginnen auch die
epipetalen Staubgefässe ihre Einwärtsbewegung. Sie gelangen nur
soweit, dass ihre Filamente im unteren Teile mit der Blütenlängs-
achse einen Winkel von ungefähr 45° bilden; im oberen Teile
krümmen sich ihre Filamente meist so stark nach aussen konvex, dass
deren Enden ungefähr senkrecht zur Blütenebene stehen?) Die epi-
petalen Antheren, deren Pollensäcke entweder erst während dieser
Bewegung oder — häufiger — schon während der epinastischen
Endlage ihre Filamente aufspringen, stehen nun in gleicher Höhe
mit den episepalen Antheren oder etwas tiefer als diese. Nach
einiger Zeit erfolgt die zweite epinastische Bewegung der Staub-
paai, Auch diese wird meist von den episepalen Staubgefässen
begonnen, welche bald mit den sich nur langsam auswärts bewegenden
epipetalen Staubgefässen in einem Kreise stehen und sich dann mit
diesen zusammen noch etwas weiter nach aussen bewegen. Die epi-
petalen Staubgefässe gehen in der Regel soweit bis sie, deren meist
schwach nach aussen konvexe Fileménte zu dieser Zeit vielfach die
der episepalen Staubgefüsse in der Lünge etwas übertreffen, mit der
Blütenlängsachse ungefähr einen Winkel von 60° bilden. Die epi-
sepalen Staubgefässe neigen sich meist soweit nach aussen, dass sich
ihre nach innen konvexen Filamente*) mit den der epipetalen Staub-

länger als die episepalen Staubgefässe. Ihre Antheren sind — wie bei imet

aquaticum — meist deutlich kleiner als die der episepalen Staubgefässe
er Winkel beträgt meist ungefähr 30°. Hin und wieder neigen

alle Staubgefässe gleich weit, sondern in der Weise wie bei Stellaria graminea,

am
unbedeutender als bei dieser, ungleichweit — das obere, unpaare neigt Ho
meisten, die vor den ganz gedeckten Kelchblättern stehenden neigen sie "-
wenigsten —. In diesem Falle weichen auch, in der Weise wie bei Stel llaria gn

minea, die Staubgefässe zum Teil in der Länge von einander ab.
2) Die Torsion beginnt oft schon vorher. Uhr ı d
3) In den Morgenblüten pflegen sie diesen Zustand zwischen 11 und 1 us
erreichen.
4) Diese sind ähnlich gekrümmt wie die von Cerastium arvense am Ende il

Staubgefásse und Griffel der einheimischen Alsinaceen wührend des Blühens. 313

gefässe oben kreuzen. Nach längerer Zeit") beginnen meist alle
10 Staubgefässe gleichzeitig ihre zweite hyponastische Bewegung. In
der Regel eilen aber bald die epipetalen Staubgefässe den episepalen
voraus. Jene neigen sich in der Regel soweit, dass sich ihre Enden
kreuzen; die episepalen dagegen verharren entweder in aufrechter
Stellung oder — häufiger — legen sich von aussen an die epipetalen
Staubgefüsse an. Die Perianthblütter beginnen entweder gleichzeitig
mit den Staubgefüssen oder erst etwas nach diesen sich einwürts zu
bewegen?) Wenn sie sich ungefähr in einer zur Längsachse der
Blüte parallelen Stellung befinden, pflegen die Kronblätter noch
frisch zu sein. Dann welken und vertrocknen diese und der Kelch
schliesst sich.

Zur Zeit der Perianthöffnung stehen die unteren, geraden Teile

der — drei — Griffel entweder senkrecht zur Blütenebene — dicht
aneinander — oder sie sind ein wenig nach aussen geneigt. Die
oberen, bedeutend kürzeren Teile der Griffel sind — vielfach soweit,

dass sie parallel mit der Blütenebene stehen — nach innen geneigt”).
Die Griffel verharren in der Regel ungefähr so lange in dieser
Stellung, bis die Staubgefässe ihre zweite epinastische Bewegung be-
Sinnen. Dann neigen sich ihre unteren Teile etwas — weiter —
nach aussen, während sich ihre oberen Teile soweit aufrichten, bis
sie in der Richtung der unteren stehen*). Darauf senken sich die
oberen Teile?) nach aussen, und zwar meist soweit, bis -sie parallel
xar Blütenebene stehen, also mit den unteren Teilen einen stumpfen
Winkel bilden. Gleichzeitig pflegen sich die oberen Teile etwas
— oit sehr wenig — nach oben konvex zu krümmen. Während
ihrer Nutationsbewegung tordieren die Griffel in der Regel — doch
nicht immer —, und zwar nach links, manchmal bis um 90°; im
letzteren Falle stehen ihre oberen Enden zuletzt ungefähr parallel
mit dem äusseren Rande des Perianthes. Die Narben der Morgen-

zweiten epinastischen Bewegung. Die zweite epinastische Bewegung pflegt in den
Morgenblüten erst am Vormittag des zweiten Blühtages beendet zu sein. -
D In den Morgenblüten im den letzten Vormittagsstunden oder in den ersten
Nachmittagsstunden des zweiten Blühtages.
. .?) In den Morgenblüten stehen zur Zeit der Konzeptionsfähigkeit der Narben
die Kronblätter ungefähr senkrecht zur Blütenlängsachse; die Kelchblätter sind
etwas weiter nach aussen geneigt. !
. . 9) Wenn die unteren Teile ungefähr senkrecht stehen oder nur wenig geneigt
sind, so kreuzen sich die oberen; wenn jene etwas stärker nach aussen geneigt
Sind, so berühren sich diese nur mit ihren Spitzen.
x 4) In den Morgenblüten erhalten sie diese Stellung in der Regel am späten
Nachmittage. |
9) Diese sind ringsherum mit Narbenpapillen bedeckt; vom oberen Teile her
hi an der Innenseite des Griffels eine kurze Strecke weit ein sich nach unten -
in verschmälernder Papillenstreif hinab. de

314 A. SCHULZ:

blüten pflegen am Vormittage des zweiten Blühtages konzeptions-
fähig zu werden.

4. Die Blüten von Malachium aquaticum haben eine wesentlich
kürzere Blühdauer als die der übrigen Arten dieser Gruppe. Bei
heiterem, warmem Wetter hat das Blühen der meisten derjenigen
Blüten, die am Morgen mit dem Blühen beginnen, schon bei Sonnen-
untergang sein Ende erreicht. Entsprechend der kurzen Blühdauer
verlaufen die Bewegungen der Staubgefässe und Griffel schnell. Die
Nutationsbewegungen der Staubgefässe gleichen fast vollständig denen
der Staubgefässe von Alsine verna; die meisten Abweichungen sind
nur unbedeutend und unwesentlich +). Nur die zweite hyponastische
Bewegung, die in den Morgenblüten am Nachmittage des ersten
Blühtages stattfindet, weicht etwas mehr ab. Bei dieser eilen in der
Regel — doch nicht immer — nach einiger Zeit die episepalen
Staubgefässe den epipetalen voraus; jene bewegen sich soweit, bis
sich ihre Enden kreuzen, diese meist nur soweit, dass sie jene — die
etwas länger sind — aussen berühren, seltener soweit, dass sie sich
untereinander berühren. Die Filamente beider Kreise sind zu dieser
Zeit unten entsprechend der Oberfläche des Fruchtknotens gekrümmt,
oben entweder gerade oder mehr oder weniger nach aussen oder
innen konvex’). :

Abweichend von Alsine verna pflegen die epipetalen Staubgefässe
eine Torsion um 180° zu machen; diese beginnt meist schon kurz
vor der Öffnung des Perianthes und ist bald beendet. Bei feuchter,

1) Die epipetalen Staubgefässe sind am Schlusse der ersten epinastischen Be-
wegung wesentlich kürzer als die episepalen Staubgefässe. Diese weichen in der
Knospe hinsichtlich ihrer Länge meist in derselben Weise wie bei Stellaria m 2
seltener in unregelmässiger Weise von einander ab. Ihre Lüngenuntersc v P
schwinden aber meist während ihrer epinastischen Bewegung. Hin und wieder pu
jedoch zu dieser Zeit die Unterschiede noch deutlich; in diesem Falle bewegen "n
die Staubgefüsse — wie bei Alsine verna — ungleichweit nach aussen, sonst ist (IP
erste epinastische Bewegung allen episepalen Staubgefässe gleichgross. Der -—
Teil ihrer Filamente neigt sich nur wenig nach aussen oder bleibt in der ursprüng
lichen Stellung. Der obere, längere Teil der Filamente dagegen krümmt sich in
tlachem Bogen — mit nach innen gerichteter Konvexitüt — etwas nach aussen.
Schlusse der ersten hyponastischer Bewegung bilden die epipetalen Staubgefásse»
deren Filamente gerade sind, mit der Blütenlängsachse einen Winkel von un Re
45°. Am Schlusse der zweiten epinastischen Bewegung sind sie meist etwas pmi
als die episepalen Staubgefüsse und entweder ganz gerade oder schwach na
aussen oder innen konvex gekrümmt. Ein-

2) Die Krone fängt in der Regel schon einige Zeit vor dem Beginne der Die
wärtsbewegung der Staubgefässe an, sich zusammenzuneigen und zu verwelken. =
Kelchblätter dagegen stehen häufig noch senkrecht oder fast senkrecht zur gon ie
längsachse, wenn die Kronblätter ganz welk sind und sich die Staubgefässe , - die
seit einiger Zeit einwärts bewegen. Der Kelch schliesst sich erst, nachdem sich Ce
Staubgefässe bereits untereinander berühren. du

Staubgefässe und Griffel der einheimischen Alsinaceen während des Blühens 315

kühler Luft, bei der sich das Aufspringen der Pollensäcke verzögert,
seltener bei heiterem, warmem Wetter, machen auch die episepalen
Staubgefässe eine so bedeutende Torsion; meist bleibt deren Torsion
aber wesentlich kleiner.

Zur Zeit der Perianthöffnung stehen die wenig oder garnicht
gekrümmten unteren Teile der recht stark nach rechts oder links
tordierten — 5, seltener 3 oder 4 — Griffel!) ungefähr senkrecht zur
Blütenebene und dicht aneinander. Die oberen, kürzeren Teile der
Griffel sind — vielfach bis in eine zur Blütenebene parallele Lage
— nach innen geneigt, in der Regel — mit Ausnahme der zurück-
gebogenen Spitze — etwas nach öben konvex gekrümmt und unter-
einander gekreuzt. Nach einiger Zeit tordieren die Griffel zurück,
bis ihre Torsion ganz geschwunden ist; ihre unteren Teile neigen
sich etwas nach aussen, und ihre oberen Teile richten sich soweit
auf bis ihre gerade aufwärts gerichteten, etwas verdickten Enden
aneinanderliegen. Darauf strecken sich die Griffel gerade?) und
neigen sich gleichzeitig noch etwas weiter nach aussen, meist soweit,
dass sie mit der Blütenebene einen Winkel von 45— 50? bilden. ^)
Entweder erst, wenn sich die Griffel in dieser Endlage befinden, oder
bereits etwas früher, krümmen sich ihre oberen Teile nach innen
— oben — konvex, und zwar entweder halbkreisförmig oder noch
stärker — sodass die Spitze einwärts gerichtet ist —, während sich
ihre untersten Teile, welche meist gerade bleiben und später häufig
mehr oder weniger — in der Regel nach links — tordieren, gleich-
zeitig nach aussen neigen, häufig soweit, dass die Sehne des Griffel-
bogens ungefähr parallel mit der Blütenebene steht*)9. In dieser
Stellung verharren die Griffel, deren Narben®) wohl schon konzep-

mu.

1) Diese stehen vor den epipetalen Staubgefässen.

2) Ihre Enden bleiben eın wenig abgebogen.

Hin und wieder haben schon vor der Perianthóffnung die Griffel zurück-
zutordieren, ihre unteren Teile sich zu neigen und ihre oberen sich aufzurichten
begonnen. Zur Zeit der Perianthöffnung berühren sich in diesem Falle die nur
noch wenig oder gar nicht mehr tordierten Griffel nur noch mit ihren Enden.

; Manchmal neigen und krümmen sie sich so bedeutend. dass ihre Spitzen
ungefähr in der Höhe ihrer Basen liegen.

5) Es findet hin und wieder eine Berührung von Narben durch Antheren der
epipetalen Staubgefässe statt, und zwar entweder schon gegen Schluss der Aus-
wärtsbewegung der Griffel, während sich die epipetalen Staubgefässe in ihrer epi-
nastischen Endlage befinden, oder erst während der zweiten hyponastischen Be-
wegung der Staubgefässe. Zu dieser Zeit haftet an den Antheren auch bei heiterem
Wetter hin und wieder noch Pollen, so dass eine Bestäubung der Narben, die noch
konzeptionsfähig sind und auch noch einige Zeit in diesem Zustande verharren
77 also vielleicht auch eine Befruchtung —, stattfinden kann.

6) Die Narbe ist der von Cerastium arvense sehr ähnlich.

316 M. TSwETT:

tionsfähig werden, wenn sich ihre oberen Teile noch nicht oder erst
wenig gekrümmt haben‘), bis sich das Perianth zusammenzieht.
Dann bewegen sich ihre unteren Teile nach innen, meist bis in eine
aufrechte oder fast aufrechte Stellung, wührend die Krümmung ihrer
oberen Teile geringer wird. Darauf verwelken sie.

5l. M. Tswett: Physikalisch-chemische Studien über das
Chlorophyll. Die Adsorptionen.

Eingegangen am 21. Juni 1906,

Es ist eine schon längst bekannte Tatsache, dass die verschiedenen
als Lösungsmittel des Chlorophylls geltenden organischen Flüssigkeiten
‚sich in sehr ungleichem Masse zur Extrahierung des Blattgrüns aus
Blättern eignen. Während Alkohol oder Äther intensiv sattgrüne
Auszüge liefern, geben andere Lösungsmittel, wie die Kohlenwasser-
stoffe der aliphatischen oder der eyklischen Reihe, auch Schwefel-
kohlenstoff, mehr gelbliche und überhaupt chlorophyllärmere Extrakte,
selbst wenn der Extraktion getroeknetes Material unterworfen wird.
Am meisten charakteristisch erweisen sich in dieser Hinsicht Petrol-
äther und Petroleumbenzin, welche mit frischen oder bei niederer
Temperatur getrockneten Blättern zusammengebracht, meistens mehr
oder weniger reingelbe, durch Karotin gefärbte Auszüge geben, auf
welcher Eigenschaft bekanntlich ARNAUD sein Verfahren zur Dar-
stellung dieses Farbstoffes aus Blättern gründete. :

Wenn das integrale Chlorophyll in Petroläther vollständig und
reichlich löslich ist, wie allgemein angenommen, warum wird es nie :
von dem genannten Lösungsmittel aus frischen oder getrockneten
Blättern aufgenommen? Warum wird nur ein gelber Bestandteil
. herausgelóst? ; ; iih
Dieses für die Frage naeh der physikalischen Konstitution und Lm

chemischen Zusammensetzung des Chlorophyllapparates nichts wenige! — -

als belanglose Problem bleibt aber bisher ungelöst. Dank t
glänzenden Entwicklung der Chemie der Chlorophyllderivate hat -
viele physiologisch weit interessantere Fragen in Vergessenhe! d

~ 1) In den Morgenblüten werden sie im Laufe des Nachmittags konzeptione :
fähig, Wenn bei heiterem, warmem Wetter die Griffel frühzeitig reichlich bestäubt

. Werden, so beginnen sie häufig bereits zu welken, wenn sie sich erst ganz U

bedeutend, oft kaum merklich gekrümmt haben. Gleichzeitig mit dem M xt
. ihres Welkens beginnen die Staubgefässe ihre zweite hyponastische und der & m
~ seine Schliesbewegung. — — — :

|

\

Physikalisch-chemische Studien über das Chlorophyll. Die Adsorptionen. 317

geraten lassen. Die wenigen Forscher, welche ihre Aufmerksamkeit
auf die uns beschäftigenden Erscheinungen lenkten, haben ver-
schiedene, sich widersprechende Erklärungen vorgeschlagen, unter
welchen keine als eine auf einer breiteren experimentellen Basis
stehende bezeichnet werden kann.

WIESNER (1874) war wohl der erste, welcher über die abweichen-
den Eigenschaften des Benzols, des Toluols, des Terpentins, des
Schwefelkohlenstoffes als Lösungsmittel des Chlorophylls berichtete.
Der eminente Wiener Physiologe machte zugleich die Beobachtung,
dass grünes Gewebe, welches mit Benzol usw. unmittelbar bearbeitet,
nur eine gelbliche, schwach fluoreszierende Lösung gibt, in demselben
Lösungsmittel eine prächtige Auflösung liefert, wenn es mit Alkohol
durchgetränkt wird.

WIESNER erklärt sich das in der Weise, das Protoplasma sei
für Benzol impermeabel und das Chlorophyll demnach diesem
Lösungsmittel unzugänglich. Alkohol mache nun das Protoplasma
für Benzol permeabel.

Coneordante Beobachtungen machte später SACHSSE (1877, S. 9)
„Da Benzol, Schwefelkohlenstoff und ätherische Öle“, bemerkte er
dazu, „in Wasser unlöslich oder fast unlöslich sind, so hat die ge-
nannte Massregel (Durchtränkung des Materials mit Alkohol) nur den
Zweck, diesen Lösungsmitteln den Zugang zu den Chlorophylikörnern
durch Verdrängung des darin enthaltenen Wassers zu bahnen. Aus
absolut trockenen Pflanzenteilen würde vermutlich die Auflösung des
Blattgrüns mit Hilfe der genannten Lösungsmittel ebenso gut von-
statten gehen wie mit Alkohol.“

KARL KRAUS (1875) bemerkt gleichfalls, dass Benzin aus frischen
| oder trockenen Blättern nur Spuren Chlorophyll auflöst; das genuine
| Chlorophyll sei demnach unlöslich in Benzin. Wenn das mittelst
| Alkohols ausgezogene Chlorophyll sich (in der GREGOR KRAUS'schen
, Entmischung) als in Benzin löslich erweist, so deute das auf eine

chemische Veründerung des Farbstoffes unter Einfluss des Alkohols.
. GUIGNET (1885) vermutet, das Chlorophyll sei in den Blättern
in für Petroläther unlöslichen Hüllen eingeschlossen.

ARNAUD (1885) glaubt die elektive Herauslösung der Blätter-
farbstoffe mittelst Petroläthers (aus getrocknetem Material) durch eine-

Art Dialyse erklären zu können, wobei das Karotin frei diffundiere,
die „grüne Komponente“ aber durch die zuvor im Zellsaft zur Lösung
gebrachten Eiweissstoffe nach der Art der Fürbereiprozesse zurück-
gehalten werde.

Eine der KRAUs'schen analoge, chemische Auffassung der Sache
finden wir wieder bei MANN (1891) und bei MONTEVERDE (1893).
Der letzte Autor erblickt das modifizierende Agens in dem Spiritus — .
und will eine Stütze seiner Ansicht in der Tatsache finden, dass die

318 M. TSWETT:

grünen BORODIN'schen Kristalle, welche er für das genuine ,Chloro-
phyll“ hält, in Petroleumbenzin (und Petroläther) unlöslich sind.')

Soweit mit den unser Problem betreffenden Literaturangaben.
Indem ich zu der experimentellen Bearbeitung der Frage schritt,
galt es mir zuerst die Einwirkung. der verschiedenen indifferenten
organischen Lösungsmittel auf die Blattfarbstoffe in situ näher zu
prüfen.

Unter den zahlreichen benutzten Objekten erwiesen sich be-
sonders Plantago-Arten und Lamium album als empfehlenswert. Die
Zartheit der Lamium-Blätter und die annähernde globale Neutralität
ihres Gewebesaftes stempelt dieselben zu einem überaus günstigen
Objekt. (Cf. MOLISCH 1904).

Ihrem Verhalten gegen die Blattfarbstoffe nach ur die ge-
prüften Lósungsmittel in drei Gruppen verteilt werden

1. Alkohole (Methyl-, Äthyl-, Amyl-), ABE Acetaldehyd,
Äther, Chloroform. Diese Lösungsmittel, auf frische (zerriebene)
oder trockene Bläter wirkend, lösen alle Farbstoffe gleichmässig und
reichlich aus.

2. Petroläther und Petroleumbenzin. Frische, mit Sand
oder Schmirgel fein zerriebene und“unter dem Lösungsmittel weiter
verriebene Blätter liefern mehr oder weniger reingelbe Auszüge,
welche hauptsächlich durch Karotin gefärbt sind, aber auch Spuren
von den anderen Farbstoffen enthalten. Das Karötin kann in dieser
Weise vollständig ausgezogen werden. Getrocknete Blätter (bei
niederer Temperatur!) geben ebenfalls dem Lösungsmittel ihr Karotin
ab, und zwar in etwas reinerem Zustande. Gekochte oder nur bei
höherer Temperatur erwärmte Gewebe liefern aber, mit den genannten
Lösungsmitteln zusammengerieben, grüne Auszüge, was seine Er-
klärung weiter unten finden wird. :

3. Benzol, Xylol, Toluol, Schwefelkohlenstoff. Sie
zeigen sich in iier Wirkung auf die Blattfarbstoffe als zwischen den
T der zwei ersten Gruppen intermediür

Wie gesagt, werden durch Petrolüther ausser Karotin nur
Spuren der anderen Farbstoffe aufgelöst. Es genügt aber dem
Lösungsmittel etwas abs. Alkohol (10 pCt. für frische Blätter,
für trockene) zuzusetzen, um sofort eine reichlich gefärbte, schön

1) Ich habe gezeigt (1901 I, III), dass diese Kristalle keinen genuinen i
stoff, sondern ein eben unter andauernder Mitwirkung des Alkohols entstehendes
Derivat der Chlorophylline darstellen, wie dies BORODIN (1882) selbst vermutete.
Für diesen Farbstoff habe ich die Bezeichnung Metachlorophyllin wn
Es sei hier nochmals betont, dass ich als Chlorophyll konsequenter e
. das gesamte grüne Pigment der Blätter bezeichnen will und die mehr oder wenige us

i grünen fluoreszierenden Komponenten desselben als Chlorophylline endete à
.. Ee ist ist unerlässlich endlic 'h zu | wissenschaftlichen Definition en zu P

Physikalisch-chemische Studien über das Chlorophyll. Die Adsorptionen. 319

grüne Lösung zu erhalten. Aceton oder Äther haben eine analoge
Wirkung.

Durch alkoholhaltigen Petroläther kann das gesamte Chlorophyll
ausgezogen werden. Worauf beruht nun diese „lösbarmachende*
Wirkung des Alkohols? Da durch den reinen Petroläther die eine
Komponente des Chlorophylls, das Karotin, ganz gut ausgezogen
wird, so ist an die Unzugänglichkeit des Lösungsmittels zu dem
Chlorophyll nieht zu denken. Eine chemische Einwirkung des Alko-
hols ist hier ebenfalls ausgeschlossen, wie aus den folgenden Ver-
suchen erhellt. Frische Blätter werden mit Schmirgel zerrieben und
der erhaltene Brei mit etwas 40prozentigem Spiritus versetzt. Wird nun
das Material sogleich mit Petroläther behandelt, so gibt es eine grüne
Lósung ab, wird es aber bei 45? getrocknet, so erhült man mittelst
Petroläthers nur die gewöhnliche gelbe Karotinlösung. Der Alkohol
muss demnach einfach durch seine Anwesenheit wirken, physikalisch,
und nicht chemisch. Und tatsächlich lassen sich die betreffenden
mittelst Alkohols ausgezogenen, in reinem Petroläther nachweisbar -
lösliehen Farbstoffe von neuem in diesem Lösungsmittel unlösbar
machen.

Meine ersten diesbezüglichen Versuche (1901, III) gestalteten
sich folgendermassen. Alkohol - Petrolätherlösung des Chlorophylis
wurde in Kolben gegossen, mit einigen Streifen Filtrierpapier be-
schiekt und das Lösungsmittel in vacuo abdestilliert, wobei das
Pigment dem Papier einverleibt wird. Dies trockene grüne Papier
verhält sich nun den Lösungsmitteln gegenüber ganz wie das grüne
Blatt, und reiner Petroläther nimmt nur Karotin auf, während eine
Zugabe von Alkohol eine sofortige Entfärbung des Papieres bewirkt.

Die im Anfange dieses Aufsatzes erwähnten, bisher rätselhaft
gebliebenen Erscheinungen beruhen demnach auf der Adsorption
der Farbstoffe, auf der mechanischen, molekularen Aftinität der
Stoffe zum Chloroplastenstroma, welche wohl durch Alkohol, Äther
beet nieht aber durch Petroleumkohlenwasserstoffe überwältigt wird,
Tritt aber das Pigment ausser dem Bereich der Molekularkräfte,
wie z. B. beim Abkochen oder Erwärmen der Gewebe — wobei be-
kanntlich aus den Chloroplasten kleine grüne Tropfen hervorquellen
(ef. TSWETT 1900), so löst sich der Farbstoff leicht in Petroläther,
und man erhält dabei sattgrüne Auszüge. :

. Aus dem Vorhergesagten folgt, dass das Chlorophyll unmöglich
ın Form von mikroskopisch definierbaren Grana in Chloroplasten ein-
gelagert sein kann, es müssten denn die Grana selbst ein unlös-
liches adsorbierendes Substrat besitzen. Übrigens ist die Grana-
theorie auch mikrographisch nicht zureichend begründet (ef. TSCHIRCH —
1884, TSWETT 1896, 1901, IIT). |
Es war oben gesagt, dass die dem Filtrierpapiere einverleibten —

320 M. TSWETT:

Chlorophyllfarbstoffe (Karotin ausgenommen) von dem Substrat in
Petroläther adsorptionsartig festgehalten werden. Umgekehrt werden,
wie zu erwarten war, durch Filtrierpapier die betreffenden Farbstoffe
ihrer Petrolätherlösung entrissen. Nicht nur aber Cellulose, sondern
allein Petrolkohlenwasserstoffen unlöslichen festen Körper
adsorbieren das Chlorophyll, und wenn in feinem pulverförmigen
Zustande angewandt, entfärben dessen Petrolätherlösungen teilweise
oder vollständig (TSWETT 1903). Ich habe in dieser Hinsicht mehr
als hundert den verschiedenen Gruppen des chemischen Systems an-
gehörende Substanzen untersucht und immer mit prinzipiell gleichem
Resultat. Ich lasse hier eine kurze Übersicht der geprüften Körper
folgen.

Einfache Körper (S, Si, Zn, Fe, Al,:Pb, Sb); Oxyde ($i0,,
MgO, MnO, PbO, Sb,O,, Fe,O, Ag,O, HgO, U,0,); Hydroxyde
(B(OH), NaOH, Ba(OH),,, Al(0H)); anorganische Chloride
(Na, K, NH,, Ca, Mg, Al, Fe, Co, Cu, Hg); Chlorate (K, Ba);
Kaliumbromid, Kaliumjodat; Nitrate (K, Ca, Ba, Pb, Ag, Cu, U);
Phosphate (K, Na, NH,, Fe); Sulfide (K, Hg); Sulfite (Na);
Sulfate (K, Ca, Mg, Ba, Zn, Fe, Mn, Cu); Carbonate (Na, K, Ca,
Mg, Fe); Silikate (K, Asbest), Ammoniummolybdat, Kalium-
permanganat, Ferricyankalium und Ferrocyankalium, Oxal-
säure, Weinsteinsüure, Zitronensäure, Chinasäure, Gerb-
säure, Harnsäure, Pikrinsäure, Phenolphtalein, Ox alate
(NH,, Mn); Acetate (Pb, Cu); Amide (Harnstoff, Asparagin),
höhere Alkohole und Kohlenhydrate (Mannit, Duleit,
Saccharose, Galaktose, Inulin, Dextrin, Amylose); Protein-
stoffe (Ovalbumin, Pepton, Hämoglobin), Trioxymethylen,
Chloralhydrat, Hydrochinon, Resorein, Pyrogallol, Anilin-
farbstoffe (Gentianaviolett, Chrysoidin u. a.), endlich eine
Reihe chemisch nicht definierter Substanzen (Knochen- und Blut-
kohle, Ackererde, Kieselguhr).

Von den angeführten Substanzen vermögen einige auch das
Karotin aus seiner Petrolätherlösung niederzureissen (HgÜ],, CaCl,,
PbS u. a). Viele Körper wirken auf die von ihnen adsorbierten
Farbstoffe zersetzend. Einige z. B. (MnO,, KMnO,, U,0,) zerstören —
vollständig das Chlorophyll, offenbar durch Oxydation. Wieder
andere wirken auf die Chlorophylline nach der bekannten Art der
Säuren; das sind zuerst natürlich die meisten angeführten Säuren,
saure Salze und viele neutrale Salze, deren wässerige Lösungen aber
hydrolytisch eine saure Reaktion annehmen. Es ist hier nicht ar
Ort, auf die Art und Weise dieser chemischen Einwirkungen au :
einzugehen. Es soll aber die Methodik der Adsorptionsversuche UN -
deren analytische Verwendung näher besprochen werden. pin |
eine Petrolätherlösung des Chlorophylls zu verschaffen, verführt en

Physikalisch-chemische Studien über das Chlorophyll. Die Adsorptionen, 32]

am besten folgendermassen. Frische Blätter (am besten Lamium)
werden im Mórser mit feinem Schmirgel zerrieben und weiter mit
alkoholhaltigem Petroläther (10 pCt.) ausgezogen. Die grüne Lösung
wird mehrmals mit dem doppelten Volumen Wasser im Scheide-
triehter unter fortwährendem Umrühren ausgewaschen.

Da Alkohol grössere Lösungsaffinität für Wasser als für Petrol-
äther besitzt, so kann er auf diese Weise praktisch vollständig aus
der Chlorophylllösung entfernt werden. Die ausgewaschene, für ge-
wöhnlich etwas trübe grüne Lösung wird nun durch Zentrifugieren
oder mittelst Filtration geklärt und eignet sich jetzt zu den Ad-
sorptionsversuchen.!)

Als passendste Adsorptionsmittel sind gefälltes Caleiumcarbonat,
Inulin oder Saccharose (Zuckerpuder) zu empfehlen.

Wird nun die petrolätherische Chlorophylllösung mit dem Ad-
sorptionsmittel zusammengeschüttelt, so reisst das letztere die Farb-
stoffe nieder, und bei einem gewissen Überschuss desselben bleibt
nur Karotin in der Lösung, welches der Adsorption entgeht. Man
erhält in dieser Weise einen grünen Niederschlag und eine rein-
gelbe, fluoreszenzlose Karotinlösung (Prüfung der Fluoreszenz in
meinem Luminoskop [1901, II und 1906]). Diese Karotinlösung zeigt
in ihrem Spektrum die Absorptionsbünder 492—475 und 460 —445 uu.
Wird sie mit S0prozentigem Alkohol ausgeschüttelt, so bleibt die
untere, alkoholisch-wässerige Phase vollständig farblos.

Der grüne Niederschlag wird nun auf das Filter gebracht und
mit Petroläther behufs Entfernung der letzten Spuren Karotin sorg-
fältig ausgewaschen. Die abfiltrierende gelbe Flüssigkeit kann man
momentan mittelst Knochenkohle regenerieren. Jetzt wird der
Niederschlag mit alkoholhaltigem Petroläther behandelt, worin er
sich vollständig entfärbt, und man erhält eine schön grüne Lösung,
welche nun nach KRAUS mit SÜprozentigem Alkohol entmischt
werden kann. Die petrolätherische Phase, blaugrün tingiert, enthält
hauptsächlich die Chlorophylline, während in den unteren gelben

hasen vornehmlich die Xanthophylle enthalten sind.

v Wird der Petrolätherlösung des Chorophylls das Adsorptions-
mittel nicht im Überschuss, sondern portionsweise bis zum Ver-
schwinden der Fluoreszenz zugesetzt, so bleiben dann in Lösung
neben Karotin auch‘ Xanthophylle. Dieselben können von dem
Karotin befreit werden, indem man die abgegossene Lósung wieder
mt dem Adsorptionsmittel behandelt und aus der sich bildenden
a,

ki 1) In etwas einfacherer Weise kann man sich eine passende Lösung bereiten
“adem man die Blätter zuvor auf einige Minuten in warmes (70—80°) Leitungs-
. . Es xi
aber dann in den Lösungen einige hier nicht zu erörternde Derivate der ——
Chlorophylline auf, cud
i Ber. der deutschen bot. Gesellseh. XXIV. : 98

824 LEO PETERS:

sind noch geteilt, doch herrscht darüber wohl ziemlich Einigkeit, dass
vorwiegend pflanzliche Parasiten eine Rolle als Erreger spielen,
wenn auch jedenfalls äussere Umstände wie Witterung und Boden-
beschaffenheit von grossem Einfluss sind. Da für eine rationelle
Bekämpfung die gründliche Kenntnis der Krankheit unerlässlich ist,
war mir in erster Linie daran gelegen, über Ursachen und Verlauf
der Wurzelbranderkrankungen Klarheit zu gewinnen.

Zunächst wurden Pythium de Baryanum Hesse und Phoma betae
Frank, zwei Pilze, die allgemeiner als Erreger des Wurzelbrandes
angesehen werden, auf ihre ursächliche Bedeutung für die Entstehung
dieser Krankheit untersucht.

RUDOLF HESSE') hatte 1872 gefunden, dass Pythium de Barya-
num die jungen Keimlinge von Camelina sativa, Trifolium repens,
Spergula arvensis und Panicum miliaceum zum Absterben bringen
und diejenigen von Zea Mays wenigstens krank machen kann.
Bei Camelina sativa beobachtete er auf dem Objektträger im Wasser
das Eindringen des vegetativen Mycels und der Keimschläuche der
Zoosporen und Conidien in kräftige junge lebende Pflanzen, bei den
anderen Arten scheint er sich auf die Infektion mittels kranker Erde
und auf den mikroskopischen und kulturellen Nachweis des Pilzes
im erkrankten Gewebe beschränkt zu haben. Da HESSE die Rübe
nur im Titel erwähnt, hat er sie vermutlich zu spät in den Kreis
seiner Untersuchungen gezogen, um noch im Text über sie berichten
zu können. Aber auch für den Fall, dass seine Untersuchungsmethode
hier dieselbe gewesen ist, wie die bei Camelina sativa angewandte,
HESSE also bei der Rübe nicht nur den Parasiten mikroskopisch und
kulturell im Gewebe der erkrankten Pflanze nachwies, sondern auch das
Eindringen des Pilzes in die Rübenpflänzchen beobachtend verfolgte,
schien es mir doch wichtig zu sein, unter natürlichen Bedingungen
Infektionsversuche mit Reinkulturen des Pilzes zu machen. Währen
ieh noeh versuchte, nach dem von TROW?) angegebenen Verfahren
aus kräftig entwickeltem Luftmycel des Pilzes zu Reinkulturen ZU
gelangen, wurde ich dureh Herrn Professor G. BERTHOLD auf die

Erfolge, die er nach der Methode von G. KLEBS?) mit der Kultur

verwandter Saprolegnieen auf Neutralgelatine erzielt hatte, aufmerk-

n Geweben
derer land-
a. S. 1814.

1) Pythium de Baryanum, ein endophytischer Schmarotzer in de
der Keimlinge der Leindotter, der Rüben, des Spergels und einiger an
wirtschaftlicher Kulturpflanzen. (Inaug.-Diss. von Göttingen.) Halle

= *
Vgl. a. LOHDE in Tageblatt der 47. Naturforscherversammlung 1874 und DE BAR p
f.

in Botan. Zeitg. 1881, S. 528f.

2) A. H. TROW, Observations on the biology and eytology of Pythium ee

n. sp. Annals of Botany 1901, S. 269.

3) G. KLEBS, Zur Physiologie der Fortpflanzung einiger Pilze. Jahrb. f. wiss“

- Bot, Bd. 33, 8.514.

Zur Kenntnis des Wurzelbrandes der Zuckerrübe. 325

sam gemacht und fand bald, dass die Reinkultur nach diesem Ver-
fahren überraschend gut gelingt. Bringt man ein kleines Stück eines
Pythium enthaltenden Rübenpflünzchens auf neutrale Fleischpepton-
gelatine, so wächst der Pilz so kräftig, dass er schon nach einem
Tage aus dem Bereich der sich gleichzeitig bildenden Bakterien-
kolonien herausgewachsen ist. Durch wiederholtes Überimpfen lässt
sich dann eine von Bakterien vollkommen freie Kultur erhalten.
Die mikroskopische Untersuchung solcher Kultur zeigt ferner, dass
sie auch frei von Pilzen mit septiertem Mycel ist; nur bleibt die
Möglichkeit bestehen, dass ein gleich schnell wachsender verwandter
Pilz mit unseptiertem Mycel als Verunreinigung in der Kultur vor-
handen wäre. Pythium de Baryanum fruktifiziert nämlich weder direkt
auf neutraler Fleischpeptongelatine, noch bildet es dann normale
Früchte, wenn ein den Pilz tragendes Stückchen dieses Nährbodens
ins Wasser gebracht wird. Dagegen bildet es sehr bald, nach drei
oder vier Tagen, normale Conidien, Oogonien mit Antheridien und
Oosporen, wenn der auf sterilisierten Rübenblattstielen kul-
üvierte Pilz in Wasser gebracht wird. Durch Isolation einer so ge-
wonnenen Conidie oder durch die Verdünnungsmethode auf Gelatine-
platten, gelangt man dann leicht zu einer Reinkultur des Pilzes.

le meine Infektionsversuche wurden in Blumentópfen aus-
geführt, die 7—8 kg Erde des Dahlemer Versuchsfeldes enthielten
und mit Inhalt an 2—83 auf einander folgenden Tagen etwa eine
Stunde auf ca. 120° ©. im Autoklaven gehalten waren. Die Sterili-
sation des Saatgutes, von dem nur grössere Knäule verwandt wurden,
geschah in der Weise, dass die Saat !|, bis */, Stunde in einem gė-
schlossenen Glasgefässe mit 25prozentiger Salzsäure behandelt, dann
a sterilisiertem Wasser ausgewaschen, der anhaftende Rest der
Säure mit sterilisierter Kalkmilch abgestumpft und diese mit sterili-
Siertem Wasser sorgfältig ausgewaschen wurde. +)

Zur Infektion mit Pythium wurde eine zahllose Conidien und
Oosporen enthaltende Reinkultur in sterilem Wasser aufgeschwemmt
= hiermit Mitte Februar dieses Jahres ein Teil der im ge-
do wer geheizten Vegetationshaus befindlichen Töpfe am Tage

Aussaat gegossen und andere gleichzeitig mit Mycel geimpft.

as Wachstum in den 6 Kontrolltöpfen war gut; es wurden am
ae Tage im Mittel 87 gesunde Pflanzen pro Topf gezählt.
PUn tdi lief auf allen acht infizierten Töpfen überhaupt keine
uw auf, und die Untersuchung zeigte, dass die Rübensamen zum

ereits in den Knäueln, bei einer Länge der Radieula von etwa

tj
/ą m zu Grunde gegangen waren. Drei der Kontrolltöpfe wurden

id D Vgl. A, MAASSEN, Über Gallertbildungen in den Säften der Zuckerfabriken.

a. d. Biol, Abt. f. Land. u. Forstwirtsch. am K, Ges.-A., Bd. V, Heft 1, S. 28. —

3926 LEO PETERS:

an diesem Tage mit frisch gezüchtetem Mycel geimpft, worauf noch ein
grosser Teil der Pflanzen ebenfalls zu Grunde ging. Zwei weitere
Reihen von Topfversuehen wurden Anfang Mai und Anfang Juni im
Freien, also unter mehr normalen Verhältnissen, angestellt. Beide
bestätigten das zuerst erhaltene Resultat, dass Pythium de Baryanum
Hesse junge Rübenpflänzchen vor dem Auflaufen abzutöten
und auch noch bei späterer Infektion junge kräftig ent-
wickelte Pflanzen zu infizieren und einen Teil zu Grunde
zu richten vermag.

Als zweiter Erreger des Wurzelbrandes wurde zuerst von
FR. KRÜGER!) Phoma betae Frank aufgeführt. KRÜGER zeugte die
Anwesenheit dieses Pilzes auf wurzelbrandigen Rübenpflanzen da-
dureh, dass er auf ihnen, nachdem sie längere Zeit auf feuchtem
Fütrierpapier gelegen hatten, Phoma-Pykniden nachwies.

Da der von ihm beschriebene Infektionsversuch?) mit Roh-
kulturen und nicht mit Reinkulturen, auch nieht mit sterilisiertem
Saatgut angestellt worden war, die Gegenwart von Phoma betae - auf
wurzelbrandigen Rübenpflanzen aber sehr oft festgestellt werden
kann, erschien es angebracht, auch mit Reinkulturen von Phoma
betae Infektionsversuche auszuführen. Dieser Pilz lässt sich leicht
aus Sporen auf sauren Gelatinenährböden in Reinkultur erhalten und
bildet nach Verlauf von etwa 14 Tagen auf ausgewachsenen sterili-
sierten Rübenblattstielen zahllose Pykniden mit reifen, gut keimungs-
fähigen Sporen. Der erste Infektionsversuch wurde Mitte März
im geschlossenen Vegetationshause in der Weise durchgeführt, dass
gleichzeitig mit der Aussaat reichhaltige Aufschwemmungen von
Sporen auf die Erde gegeben wurden. Für diese erste Versuchs-
reihe wurden vier Kulturen verschiedener Abstammung benutzt, YO"
denen zwei aus Pykniden stammten, die 1905 auf trockenfaulen
Rüben verschiedener Herkunft gefanden waren, eine weitere VOR
Blattflecken und die letzte endlich von einem wurzelbrandigen Keim-
pflänzchen gewonnen war. Der Erfolg der Impfung war, o
feuchter Atmosphäre, besonders unter der Glasglocke, die dc Ur
zwar meist aufliefen, aber im Verlauf einer weiteren Woche unter
vollständiger Fäulnis zu Grunde gingen.

Im Juni wurden diese Topfversuche unter natür
keits- und Temperaturverhältnissen im Freien wiederholt. n
ging zwar nur eine geringe Zahl der Pflanzen kurz nach dem ME
laufen zu Grunde, die übrig bleibende Mehrzahl aber wies emè me

n Wurzelbrand

1) FR. KRÜGER, Phoma betae (Frank) als einer der Erreger ms Deutsche?

lichen Feuchtig —
Hierbei —

Monte TET

der Rübenpflanze. Zeitschr. des Vereins f. d. Rübenzuckerindustrie
Reiches 1893. : Zucker-
2) Derselbe, Weitere Untersuchungen über die neue Krankheit uc aee

rübe, verursacht. durch Phoma betae (Frank). Ebenda 1893. 3

Zur Kenntnis des Wurzelbrandes der Zuckerrübe. 337

l em lange, meist mit Einschnürung verbundene Bräunung des untersten
nicht aus der Erde ragenden Teils des Hypocotyls, also eins der
typischen Krankheitsbilder des Wurzelbrandes auf. Die Kontroll-
pflanzen waren ausnahmslos gesund. :

Dieses Resultat steht also in Übereinstimmung mit den von
LINHART*) erhaltenen Ergebnissen, nach welchen im Keimbett, also
bei grosser Feuchtigkeit, die jungen Rübenpflünzehen dureh Phoma
betae zu Grunde gehen können. HILTNER und PETERS”) waren da-
gegen zu anderen Resultaten gelangt, die allerdings bei wesentlich
verschiedener Versuchsanordnung gewonnen waren. Welche Um-
stánde diese entgegengesetzten Resultate hervorgerufen haben, lässt
sich nachträglich im Einzelfalle kaum noch feststellen. Aus den
eben beschriebenen neuen Versuchen geht jedenfalls mit Sicherheit

ervor, dass Phoma betae Frank als ein obligater Wurzel-
branderreger anzusehen ist.

Bei der kulturellen Untersuchung von hier eingelaufenen wurzel-
brandigen Pflanzen fand ich bei einer nicht unbeträchtlichen Anzahl
weder Pythium de Baryanum, noch Phoma betae, dagegen einen der
Saprolegnieengattung Aphanomyces angehörigen Pilz. Es gelang mir,
diesen im Vergleich mit Pythium auf Gelatine- und Agar-Nährböden
ziemlich langsam wachsenden Pilz auf schwach saurer Fleischpepton-
gelatine nach der für Pythium beschriebenen Methode in Reinkultur
zu gewinnen. Der Pilz, dessen Lebensbedingungen noch nicht ge-
nauer untersucht sind, wächst am besten auf neutralen Nährböden
und hält sich wie Pythium am längsten in dem ebenfalls schon von
KLEBS?) für Saprolegnien benutzten Erbswasser.

Zu der von DE BARY*) aufgestellten Gattung Aphanomyces werden
fünf Arten gerechnet, von denen zwei für Algen parasitär sind, 4.
phycophilus de Bary und A. norvegieus Wille,*) während die andern
drei bis jetzt nur als Saprophyten bekannt sind. Vier dieser Arten
haben Oogonien mit höckeriger oder stacheliger Oberfläche, nur eine,
4. laevis hat vollkommen glatte Oogonien. In Aussehen und Grósse
der Oogonien, dem einzigen von DE BARY angeführten Bestimmungs-

_ 1) LINHART, Krankheiten des Rübensamens, Österreichisch-Ungarische Zeit-
schrift f. Zuckerindustrie und Landwirtschaft XXVIII, 1899, S. 15. LINHART und
HEGGI, Krankheiten des Kübensamens. Ebenda S. 145.

HILTNER und PETERS, Untersuchungen über die Keimlingskrankheiten
der Zucker- und Runkelrüben. Arb. aus d. Biolog. Abt. des Kais. Ges.-Amtes,
Ba. IV, 1904, S. 240. Siehe auch PETERS, Zeitschr. des Vereins der D. Zucker-
industrie 55, S. .165 i

2 iger KLEBS, a. a. O.
ANTON DE BARY, Einige legnieen, Jahrbücher für wissen-
wii Beha TL d o o o o a |

i - 9) N. WILLE, Om nogle Vand oppe. Skrifter udgivne af Videnskapselskabet i
-Christiania 1899 No. 3, d guion vy uis A

328 LEO PETERS:

merkmale, stimmt diese Art mit dem von mir aus wurzelbrandigen
Rüben isolierten Pilz überein, sodass ich, da auch sonst Unterschiede
bisher nicht zu konstatieren waren, nicht zögere, ihn als Aphano-
myces laevis de Bary anzusprechen. Im Juni unter den erwähnten
Kautelen mit Reinkulturen des Pilzes angestellte Infektionsversuche
hatten positiven Erfolg. Bei Impfung am Tage der Aussaat ging ein
beträchtlicher Teil der Pflanzen im jüngsten Entwickelungszustande,
noch bevor die Kotyledonen aus der Samenhöhle herausgekommen
waren, ähnlich wie bei Pythium-Infektion zugrunde. Ein anderer
Teil starb noch ab, nachdem die Pflanzen ihre Kotyledonen entfaltet
hatten, und nur ein kleiner Rest überstand die Krankheit. Ebenso
führte eine kurz vor dem Auflaufen der Rübenpflänzchen bewirkte
Impfung noch zu einer Erkrankung, die vielfach den Tod zur Folge
hatte. Die Kontrolltöpfe zeigten nur gesunde, üppig entwickelte
Pflanzen. Aus den Ergebnissen dieser Versuche und dem häufigen
Vorkommen des Pilzes im Gewebe kranker Rübenpflänzchen muss
daher geschlossen werden, dass auch Aphanomyces laevis de Bary zu
den Erregern des sog. Wurzelbrandes der Zuckerrüben zu
zählen ist.

Der mikroskopische Nachweis der pilzlichen Parasiten in den dem
Boden frisch entnommenen kranken Pflanzen gestaltete sich bisher,
da Fruktifikationsorgane sehr häufig nicht aufzufinden sind, das Aus-
sehen der Mycelien aber brauchbare Handhaben zur Bestimmung der
Pilze nicht liefert, meist recht unsicher. Dagegen gelingt es leicht,
die genannten Pilze in verhältnismässig kurzer Zeit zur Bildung
ihrer charakteristischen Fruktifikationsorgane zu veranlassen, indem
man die kranken Pflanzen für einige Zeit mit Wasser bedeckt hält.
Nach verschiedenen Vorversuchen erwies sich das folgende Verfahren,

wird je eine Pflanze, wenn nötig, nach Kappen der Blätter, 1
sterilisierten Petrischale mit sterilem Wasser eben bedeckt. ;
Pythium de Baryanum pflegt bei dieser Versuchsanordnung bereits
nach 3—4 Tagen auch ausserhalb des Gewebes Conidien, Oogonien
mit Antheridien und Oosporen, selten aber Zoosporangien mit ms
sporen zu bilden. Bei Gegenwart von Phoma betae finden sich =
Jungen Pflanzen schon nach einigen Tagen, auf älteren oft erst ar
2—3 Wochen Pykniden. Aphanomyces laevis ist oft schon m
24 Stunden, bei älteren ausheilenden Pflanzen meist nach einiger.
Tagen an der Bildung zahlreicher ins Wasser ragender Zoosporangiet
mit ruhenden, ausschwärmenden oder keimenden Zoosporen zu €

Zur Kenntnis des Wurzelbrandes der Zuckerrübe. 329

kennen, wührend im Gewebe des Hypokotyls, seltener in anderen
Teilen der Pflanze, Oogonien und reife Oosporen naehzuweisen sind.
Da an eingesandten Pflanzen Mischinfektionen mehrfach zur ‚Beob-
achtung kamen, wurden natürlich die nass gelegten Rüben so lange
Zeit beobachtet, bis über das Vorhandensein oder Fehlen jedes der
drei Erreger Klarheit geschaffen war. Nach diesem Verfahren sind
im Mai und Juni d. J. in dem Herrn Regierungsrat BUSSE unter-
stellten Labóratorium über 800 aus den verschiedensten Teilen
Deutschlands stammende Rübenpflanzen untersucht und zwar mit
dem befriedigenden Ergebnis, dass bis auf wenige Ausnahmefälle der
Erreger der Krankheit festgestellt werden konnte.

Zur Beurteilung dieser Ausnahmefälle ist zu bemerken, dass sie
sich entweder auf Paiton bezogen, deren geringfügige Krankheits-
sypmtome die Zugehörigkeit zum Wurzelbrand ohnehin zweifelhaft er-
scheinen liessen, oder auf sichtlich in Ausheilung begriffene Pflanzen,
die das kranke Rindengewebe bereits zum grossen Teil abgestossen
hatten. Trotzdem besteht die Möglichkeit, dass mit den hier ge-
nannten drei Pilzen die Liste der Wurzelbranderreger -nicht abge-
schlossen ist, und dass noch andere Parasiten in Frage kommen, die
sich bisher der Beobachtung entzogen haben." Es mag noch bemerkt
werden, dass die hier genannten drei Parasiten bisweilen auf einem
und Wanicllyod Felde neben und miteinander ihre schädlichen
Wirkungen ausübten, während an anderen Orten nur zwei von ihnen
oder gar nur einer ds Wurzelbranderreger in Kraft treten.

Die Untersuchungen über die Wurzelbranderkrankungen der
Zuckerrübe und die Versuche zu ihrer Bekämpfung werden von
seiten unseres Laboratoriums fortgesetzt und eine ausführliche Arbeit»
über die Gesamtergebnisse wird in den „Arb. aus der Kais. Biol.
Anst.“ erscheinen.

Kais. Biologische Anstalt für Land- und Forstwirtschaft. Dahlem,
Juni 1906

En EURER

ne being, its des betteraves, Extrait du bullet. de l'Acad. des seiences "t
LL Cl. des sciences mathém. et nat. Séance du 5 5 mars 1906) die Ansicht aus,
dass die von ihm gefundene Myromonas betae nov. sp. der alleinige Erreger des
Wurzelbrandes und auch der Herz- und Trockenfäule der Zuckerrübe sei uud dass
die: ander eren, bisher als Erreger angesprochenen Pilze nur als „Schwächeparasiten*
aufzufassen seien, :

330 REINHARD EUKER:

53. Reinhard Euker: Zum Leitbündelverlaufe von
Convallaria majalis L.
Eingegangen am 3. Juli 1906.)
Mit Tafel XV.

Die vorliegende kleine Arbeit entstand auf Anregung und
unter Leitung von Herrn Professor Dr. A. MEYER. Er wünschte
zum Zwecke der Aufnahme in sein „Erstes mikroskopisches Prakti-
kum“ die genaue Untersuchung eines Achsenstückes von Convallaria
majalis L. mit besonderer Berücksichtigung der Leitbündelverbindung
zwisehen den Wurzeln und Laubblüttern, welehe auch vom physio-
logischen Gesichtspunkte aus betrachtet werden sollte.

Zur Untersuchung des Leitbündelverlaufes wurde ein Rhizom-
stück in 15 u dicke Querschnitte mittelst des Mikrotomes zer-
legt, die Querschnitte mit dem ABBE’schen Zeichenprisma ge-
zeichnet und die Bilder dann kombiniert. Es wurde auch ein
Modell des Leitbündelverlaufes in der Weise hergestellt, dass ein
Querschnitt aus jedem Knoten vergróssert auf starker Pappe dar-
gestellt wurde, und die vorher genau mit bestimmten Farben und
Zahlen bezeichneten denselben Leitbündeln angehörigen Bündel-
quersehnitte durch hindurchlaufende Drähte verbunden wurden.
Dieses Modell diente wesentlich der Klärung der komplizierten Ver-
. hältnisse.

Convallaria majalis besitzt bekanntlich Ausläufer mit langen
Internodien, deren Spitze sich nach ein oder zwei Jahren, von dem
Auswachsen des Ausläufers an gerechnet, aufrichtet und dann nar
kurze Internodien bildet. Während der Ausläufer und die auf ihn
folgenden Regionen von unten her allmählich absterben, wächst die
jetzt senkrecht stehende Achse Jahr für Jahr oben weiter, ohne
jedoch vor der Blütezeit aus dem Erdboden hervorzutreten. Uber
die morphologischen Verhältnisse hat wohl TH. IRMISCH (1854) die
eingehendsten und grundlegenden Untersuchungen angestellt. Ferner
finden sich Angaben über sie bei A. BRAUN (1876), GUILLAUD |
(1878), MANGIN (1882), SCHOLZ (1888), SCHULZE (1899) und I
neuerer Zeit bei H. MÜLLER (1906). Der Leitbündelverlauf von
Convallaria majalis ist dagegen von diesen Autoren entweder gar
nicht oder nicht eingehend untersucht worden. 2

Laubblätter trägt die Pflanze nur an den senkrecht stehenden

B Vorgetragen in der Generalversammlung zu Marburg i. H. am 6. Juni 1906.

Zum Leitbündelverlaufe von Convallaria majalis L. 3831

Achsen. Daher beschränkte sich meine Untersuchung nur auf sie
und hielt sich im wesentlichen an das in Fig. 1 dargestellte Achsen-
stück. Dieses gehörte einer am 11. Mai 1905 dem Boden ent-
nommenen Pflanze an. Es zeigt unter dem Niederblatt, welches die
auf der Abbildung querdurchschnittene eben aufgebrochene Knospe
für das Jahr 1905 umschliesst, noch zwei ganze Jahresproduktionen,
die von 1904 und 1903, sowie das obere Ende der Jahresproduktion
von 1902, an dem eine Laubblattnarbe zu sehen ist. Die Jahres-
produktion von 1904 hatte drei Laubblätter (7) und vier Nieder-
blätter (n), die von 1903 dagegen nur zwei Laub- und drei Nieder-
blütter. Auf dem schematisch gezeichneten Längsschnitte durch
dieses Achsenstück, von Fig. 4, sind die Narben der Laubblätter
mit | 1—3 bzw. 2. die der Niederblütter mit n, 1—4 bzw. 3, be-
zeichnet.

Nebenwurzeln finden sich bei dem in Fig. 1 abgebildeten
Achsenstücke nur an der Jahresproduktion von 1903 und weiter ab-
wärts, während die von 1904 noch frei von ausgewachsenen Wurzeln
ist. In den Achseln einiger Laubblätter sind Knospen zu sehen, die
sämtlich noch in jungen Stadien sind. Geblüht hatte die Pflanze
noch nicht.

Die ungefähr 13 Spurstränge eines jeden der stengelumfassenden
Laubblätter von 1904 treten bei dem abgebildeten Achsenistücke in
einem Winkel von 45 —55? gegen die Horizontalebene geneigt in die
Achse ein und dringen durch die Endodermis verschieden tief in das
Innere des Zentralzylinders. Dabei sind die Medianbündel weder
durch Grösse noch durch tieferes Eindringen vor den ihnen gegen-
über in den Zentralzylinder eintretenden seitlichen ausgezeichnet, im
Gegensatz zu ihrem Verhalten bei vielen anderen Monokotyledonen.
90 pCt. der Laubblattspurstränge bleiben bis zur oberen Grenze der
nächst unteren Jahresproduktion im Innern des Zentralzylinders.
Erst in. der Höhe des ‘obersten Knotens der Jahresproduktion
von 1903 wenden sie sich gegen die Peripherie und verlaufen
dort, sich in Äste spaltend und mit den Ausstrahlungen der
Wurzelstränge verbunden, weiter nach abwärts, um sich schliess-
lich an die Spurstränge älterer Blätter anzusetzen. Schon
während ihres Verlaufes im Innern des Zentralzylinders kamen
Spaltungen der Bündel und Verschmelzungen der Laubblattspur-
stränge untereinander, sowie mit den sich im allgemeinen ebenso
Wie sie verhaltenden, aber bedeutend kleineren Spursträngen der
Niederblätter vor. Bemerkenswert ist, dass einige der letzteren
blind in der Rinde endigten. Die Blattspuren der Jahresproduktion
von 1903 konnte ich nur bis unterhalb des obersten Laubblatt-
knotens von 1902 verfolgen. Bis dahin verhielten sie sich jedoch
ähnlich wie die von 1904. Sie unterschieden sich nur dadurch von

332 REINHARD EUKER:

ihnen, dass von ihren Laubblattspursträngen statt 10 pCt. 33 pCt.
bis zur oberen Grenze der nächst unteren Jahresproduktion an die
Peripherie des Zentralzylinders zurückgekehrt und dort mit Wurzeln
in Verbindung getreten waren. Ergänzt wird diese Lücke in der
Beobachtung des Verlaufes der Spurstränge der Blätter von 1903
jedoch einigermassen dadurch, dass die unteren peripheren Teile der
Blattspurstränge von 1905, die in der Jahresproduktion von 1904
verlaufen, untersucht werden konnten. Diese verhielten sich ebenso
wie die entsprechenden in der Jahresproduktion von 1903 ver-
laufenden Stücke der Blattspuren von 1904.
ies Verhalten der Leitbündel ist schematisch auf Fig. 4 dar-

gestellt. Die linke Seite dieser Figur soll den Ansatz der Blattspuren
an die Nebenwurzeln, die . rechte ihren Zusammenhang mit den
Blättern zur Anschauung bringen. Daher sind links die in der
Rinde befindlichen Stücke der Blattspurstränge, rechts die Wurzeln
weggelassen. Die Grenzen der Jahresproduktionen sind dureh die
gestrichelten Linien in der Rinde angedeutet. Wie jeder derartige
schematische Längsschnitt leidet die Figur daran, dass 'nur Re-
präsentanten der Blattspurstränge ganz eingezeichnet werden konnten.
Die für die an der Peripherie des Zentralzylinders herablaufenden
Spurstränge eingezeichnete Verjüngung nach unten soll einmal das
tatsächliche Dünnerwerden der peripheren Leitbündel, dann aber
auch die starke Abnahme ihrer Anzahl und damit der Gesamtsumm?
ihrer Elemente durch Ansatz der Stränge aneinander zum Ausdru
bringen. Der tangential schiefe Verlauf vieler Leitbündel ist auf
Fig. 4 dadurch angedeutet, dass von einigen von ihnen nur Teile
eingezeichnet wurden. Die Abweichung eines Stranges in der
Richtung der Tangente von dem Punkte an, wo er in den Zentral-
zylinder eintrat, bis zu dem, wo er tiefer unten seine Oberfläche
wieder erreicht, kann bis zu 180° steigen. In diesem Falle kant
der betreffende Straug einfach quer durch den Zentralzylinder hin-
durchlaufen. Ein solehes Durchtreten eines Leitbündels durch das
Zentrum der Achse, wie es ein Ast des Medianbündels des obersten
Laubblattes von 1904 (auf Fig. 4, Bündel 4, a, æ) zeigt, begegnete |
mir in dem auf Fig. 1 abgebildeten Achsenstücko zweimal
FALKENBERG gibt ein derartiges Verhalten beim Leitbündelverlauf
von Nidularium rigidum an (1876, Tf. 1, Fig. 5). Stammeigene
Leitbündel neben den Blattspuren sind bei Convallaria majalis nicht
vorhanden. o

Was die Verbindung der Leitbündel untereinander petrii © —
kann man viererlei Arten unterscheiden. Einmal die einfache bet 3
schmelzung zweier konzentrischer Leitbündel im Innern des Zen ue
zylinders. Ich fand, als ich ihren Verlauf von der Spitze der Achse :
nach der Basis hin verfolgte, diese Art der Verbindung M '

Zum Leitbündelverlaufe von Convallaria majalis L. 333

Jahresproduktion von 1903 ungefähr 50 mal, ausserdem noch un-
gefähr 20 mal an Verzweigungsstellen der hinablaufenden Leitbündel.
Bei zwei basipetal sich vereinigenden Spurstrüngen z. B. sieht man
an höheren Querschnitten zunächst die einander zugekehrten Seiten
der Tracheenteile verschmelzen. An etwas tiefer liegenden schwindet
die Tracheenreihe, welche noch die Siebteile trennte, worauf das
zunächst im Querschnitt noch elliptische Leitbündel sich abrundet.
Sehr eigentümlich ist die zweite Art des Ansatzes der Leit-
bündel aneinander. Sie tritt jedesmal beim Eintritt eines Blatı-
spurstranges in das Innere des Zentralzylinders auf, wofern an den
betreffenden Stellen peripher verlaufende Leitbündel vorhanden sind,
in der Jahresproduktion von 1903 etwa 65 mal. Diese Art der Ver-
bindung besteht darin, dass die an der Peripherie des Zentral-
zylinders hinablaufenden unteren Teile der Spurstränge höherer
Blätter einen Teil ihrer Elemente an die neu in ihn eintretenden
Blattspurbündel abgeben, wie es in Fig. 4 angedeutet ist. Besonders
ist es dort an der Stelle des Eintrittes des vom 3. Laubblatt (1)
von 1904 herrührenden Spurstranges angedeutet. In Fig. 2 habe ich
diese Art der Leitbündelverbindung noch einmal dureh ein Schema
von sechs suecessiven Querschnitten erläutert. Die Fig. 2, I zeigt
die Endodermis als Strich und auf ihrer äusseren konkaven Seite
(oben) einen kurz über dem betreffenden Querschnitt in die Achse
eingetretenen Blattspurstrang. Auf der inneren Seite der Endo-
dermis verlaufen zwei Stränge, die unteren peripheren Teile der
Spurstränge höherer Blätter, welche wie alle peripheren Leitbündel
ebenso wie die neu in die Achse eingetretenen Blattspurstränge
kollateral sind. Die Tracheenteile der Leitbündel sind auf den
Querschnitten von Fig. 2 kariert, die Siebteile punktiert angegeben.
In dem der Fig. 2, II entsprechenden Querschnitte ist der neu ein-
getretene Strang bereits in das Innere des Zentralzylinders ein-
gedrungen. Etwas weiter abwärts treten dann die peripheren Leit-
bündel mit ihm in Verbindung, wobei die gleichnamigen Teile ein-
ander berühren (Fig. 2, III). Darauf kommt es in den peripheren
Bündeln zu einer Spaltung derart, dass (Fig. 2, IV) der eine Teil
emes jeden von ihnen als kollateraler Strang an der Peripherie
Zurückbleibt, ihre anderen Teile dagegen sich an das neu ein-
getretene Bündel ansetzen (Fig. 2, V), und zwar an seiner äusseren
der Peripherie der Achse zugekehrten Seite, allmählich die Tracheen
nach aussen, das Siebgewebe nach innen wendend, so dass gleichsam
die ersteren dieses auf den successiven Querschnitten zu um-
wachsen scheinen. Auf diese Weise wandelt sich das neu ein-
Setretene kollaterale Leitbündel in ein konzentrisches um (Fig. 2, VD.
Konzentrisch bleibt es im ganzen Innern des Zentralzylinders auch
"Ach Vereinigung mit anderen ebenfalls konzentrischen Leit-

334 REINHARD EUKER:

bündeln und nach Verzweigungen. Erst wenn es wieder die
Peripherie erreicht, wird es kollateral wie die übrigen an der
Peripherie des Zentralzylinders verlaufenden Leitbündel, indem sich
einfach an seiner äusseren Seite der Tracheenring öffnet.

Von den eben in das Innere des Zentralzylinders eingetretenen,
schon konzentrisch gewordenen Leitbündeln gehört daher eigentlich
nur der nach der Mitte der Achse hin gelegene Teil, der sich von
dem äusseren mit Tüpfeltracheen versehenen durch seine Spiralfaser-
verdiekungen unterscheidet, zu dem Blatte, aus dem der Strang als
Spurstrang herrührt, der ganze äussere der Peripherie der Achse zu-
gekehrte dagegen zu irgend welchen viel weiter oben sitzenden
Blättern. Dies Verhältnis kommt auch darin zum Ausdrucke, dass
der innere in das ältere Blatt direkt auslaufende Teil, wie bereits ;
WILHELM SCHULZE (1899, S.33) angibt, früher als der äussere aus-
gebildet wird, zu einer Zeit, in der der betreffende Achsenteil noch
Umwandlungen unterworfen ist, wodurch sich die Spiralfaserver-
diekungen erklären. Fig. 3 zeigt das mit dem ABBE’schen Zeichen-
apparate entworfene Stück eines Querschnittes, der einen eben ın
den Zentralzylinder eingetretenen Blattspurstrang gerade an der Stelle
getroffen hat, wo sich die Tracheen zum Kreise um den Siebteil
schliessen (entsprechend Fig. 2, VD. Die Grenze zwischen den
älteren spiralig verdickten Tracheen und den jüngeren getüpfelten
ist bei diesem Bündel durch eine Linie g schematisch angedeutet.

Dass auf Fig. 3 statt zweier drei an der Peripherie zurückbleibende
Leitbündel zu sehen sind, hat seinen Grund darin, dass der auf dem
Bilde obere periphere Strang den kleineren mittleren während des
Durchtritts des neu eintretenden Bündels abschnürte. Ebenso kam
es andererseits vorkommen, dass sich nach der Trennung von dem
neu eintretenden Blattspurstrange die peripher bleibenden Bündel zu
einem einzigen vereinen. Die geschilderte Art der Verbindung an
der Oberfläche des Zentralzylinders verlaufender Leitbündel durch
Zweige von ihnen mit neu eintretenden Blattspursträngen, welche "
regelmässig auftritt, erinnert an bei den Dikotylen herrschende vr
hältnisse, und es würde vielleicht eine dankbare Aufgabe sein, ma!

. derartigen Verbindungen auch bei anderen Monokotylenrhizomen um

suchen. - ae

Bedeutend seltener wie die beiden genannten Arten der Deit- *
bündelverbindung kommt die dritte Art vor. Ich habe sie in der ar

Jahresproduktion von 1903 der in Fig. 1 abgebildeten Pflanze mn -
20 mal beobachtet. Sie besteht darin, dass sich der Peripherie “
Zentralzylinders wieder nähernde konzentrische Leitbündel, wenn P
an der Peripherie auf dort verlaufende kollaterale stossen, mit a
sich vereinigen. Auch hier legen sich wie bei der an erster Die
genannten Art der Leitbündelverbindung zuerst die Tracheen

Zum Leitbündelverlaufe von Convallaria majalis L. 335

aneinander, worauf die die Siebteile noch trennende Tracheenreihe
schwindet. Dadurch wird die Verschmelzung vollkommen und das
neue Leitbündel läuft als kollaterales an der Peripherie hinab.

Sehr selten, von mir nur einmal gesehen, ist die vierte Art der
Leitbündelverbindung. Bei dieser verschmelzen schon länger an der
Peripherie des Zentralzylinders verlaufende kollaterale Leitbündel
seitlich miteinander, indem sie sich nähern und zunächst die ein-
ander zugekehrten Stücke der auf Querschnitten hufeisenförmigen
Tracheenteile verschmelzen, worauf sich durch Verschwinden der
trennenden Tracheenreihe auch die Siebteile vereinigen. Häufiger
ist eine seitliche Verbindung der peripher verlaufenden kollateralen
Leitbündel durch von den Wurzelsträngen ausstrahlende anastomosen-
artige Leitbündel.

Die Wurzeln sind nämlich in der Weise mit dem Leitungs-
systeme der Achse verbunden, dass sich ihre Tracheen und Siebteile
strahlenförmig über die Oberfläche des Zentralzylinders verbreiten und
sich an die gleichnamigen Teile der an seiner Peripherie verlaufenden
Blattspurstränge ansetzen. Dadurch entsteht ein Netz an den Inser-
tionsstellen der Wurzeln, das sich über den ganzen Umfang des
Knotens zu verbreiten scheint. Doch sind die einzelnen Aus-
strahlungskreise, wie ich fand, deutlich von einander getrennt. Über
die Entwicklungsgeschichte des Wurzelnetzes bei Convallaria majalis
finden sieh genaue Angaben bei MANGIN (1882, S. 254 ff, 294 ff) der
jedoch, wie es scheint, eine viel zu enge Verbindung zwischen den
von verschiedenen Wurzeln ausstrahlenden Leitbündelteilen an-
nimmt (S. 295).

Die aus den Axillarknospen in die Hauptachse eintretenden
Bündel treten gar nieht oder nur wenig in das Innere des Zentral- -
zylinders ein. Sie bleiben an der Peripherie der Seite, an welcher
die Axillarknospe sitzt und setzen sich dort an die an der Peripherie
des Zentralzylinders verlaufenden Blattspurstränge der Hauptachse
an. Dabei biegen die in seinem Inneren verlaufenden Leitbündel
vor den eintretenden Achselknospensträngen nach der entgegen-
gesetzten Seite hin aus, wodurch ein stark tangential schiefer Verlauf
derjenigen Leitbündel hervorgerufen wird, welche um '/, des Achsen-
umfanges von der Knospe entfernt in der Nähe der Endodermis im
Zentralzylinder der Hauptachse verlaufen.

Für die Arbeit der assimilierenden Laubblätter ist eine direkt
Verbindung derselben mit den Nebenwurzeln des Rhizoms von
grosser Bedeutung. Betrachten wir uns im Hinblick auf diese Ver-
bindung zunächst die Spurstränge der Laubblätter von 1904 des in
Fig. l abgebildeten Achsenstückes etwas näher. Bei ihrem Eintritte
ın das Innere des Zentralzylinders streifen sie die Tracheen der

Wurzelanlagen, wobei sie sie jedoch kaum berühren. Sodann setzen —

336 REINHARD EUKER:

sich naeh der zweiten oben beschriebenen Art der Leitbündel-
verbindung Äste der in der Jahresproduktion von 1904 an der
Peripherie des Zentralzylinders verlaufenden Spurstränge der Blätter
von 1905 an sie an. Die an der Peripherie zurückbleibenden Teile
dieser Blattspurbündel stehen mit den an der Jahresproduktion von
1904 sitzenden Wurzelanlagen (auf Fig. 4 mit Wa bezeichnet) in
direkter Verbindung. Dadurch wird auch eine Verbindung der
Blattspuren von 1904 mit diesen Wurzelanlagen gleich bei ihrem
Kintritte in den Zentralzylinder hergestellt. Diese Verbindung ist
jedoch keine direkte, da die Tracheen und wohl auch die Siebteile
dieser Blattspurbündel sämtlich in das Innere des Zentralzylinders
treten, und von ihnen keine Elemente an der Peripherie verbleiben.
Daher könnte Wasser, welches aus den Wurzelanlagen der Jahres-
produktion von 1904, wenn diese noch zu Lebzeiten der Laubblätter
von 1904 ausgewachsen wären, in diese Blätter gelangen sollte, an
den Verbindungsstellen zwischen den an der Oberfläche des Zentral-
zylinders verlaufenden Leitbündeln und den neu eintretenden Blatt-
spursträngen von 1904 nur durch die Seitenwände der Tracheen
treten, weil die Tracheenlumina dieser beiden Arten von Leitbündeln
nicht direkt verbunden sind. Dieser Weg ist für das Wasser sicher
gangbar, jedoch schwieriger als der gewöhnliche in der Längsriehtung
der Tracheen.

Direkt stehen mit den Wurzelanlagen der Jahresproduktion von
1904 nur 10 pCt. der Spurstränge der Laubblätter desselben Jahres
in Verbindung, welehe noch innerhalb der Jahresproduktion YO"
1904 an die Peripherie des Zentralzylinders zurückkehren. Die
übrigen 90 pCt. sind erst mit den Wurzeln der Jahresproduktion
von 1903 nach ihrer Rückkehr an: die Peripherie direkt dure
Tracheen verbunden. Nach diesen letzteren sind auch auf dem
Schema in Fig. 4 die beiden Repräsentanten gezeichnet.

Die Tatsache, dass bei dem in Fig. 1 abgebildeten Exemplare
die Laubblätter von 1904 mit den an der Jahresproduktion von 1904
sitzenden Wurzeln fast garnicht direkt verbunden sind, steht damit
im Zusammenhange, dass die Wurzeln der Jahresproduktion von 1904,
obwohl sie (MANGIN 1882, S. 256) gleich am Vegetationspunkte an-
gelegt wurden, am 11. Mai 1905 sieh noch nicht fertig entwickelt
hatten. Sie ist leicht verständlich, denn die nicht ausgewachsenen
Wurzelanlagen konnten ja die Laubblätter von 1904 nicht versorgen.
Sie würen, wenn die Pflanze sich selbst überlassen geblieben wäre,
erst 1905 zu tätigen Wurzeln ausgewachsen und hätten dann die
Laubblätter von 1905, mit denen sie direkt durch Tracheen ve” —
bunden sind, mit Wasser und Nährsalzen versorgt. Ebenso m
. Stündlieh ist die direkte Tracheenverbindung zwischen din cm

blättern von 1904 und den an der Jahresproduktion von 1903 be-

Zum Leitbündelverlaufe von Convallaria majalis L. 337

findlichen Wurzeln. Denn diese Wurzeln sind spätestens im Mai
1904, also zu Anfang der Tätigkeit der Laubblätter von 1904 ausge-
wachsen und ihre Leistungen waren für diese Laubblätter sicher von
ebenso grosser Bedeutung wie es die der Wurzeln der Jahres-
produktion von 1904 für die Laubblätter von 1905 geworden sein
würden, wenn die Pflanze im Boden verblieben wäre.

Bei einem Teile der von mir im Mai 1905 ausgegrabenen
Pflanzen waren die Wurzeln der Jahresproduktion von 1904 bereits
zum Teile entwickelt, und Ausgrabungen im November 1905 bestätigten,
dass die Wurzeln an der Niederblattregion einer Jahresproduktion
bereits im Herbste des Jahres auswachsen können, in dem die Laub-
blätter derselben Jahresproduktion assimilierten.

Diese Laubblätter würden daher noch gegen Ende ihrer Vege-
tationsperiode von den erwähnten Wurzeln bedient werden können,
wenn der Leitbündelverlauf durch eine korrelative Änderung danach
eingerichtet würde. Ich konnte daraufhin leider keine im Herbste
dem Boden entnommenen Pflanzen untersuchen. Jedoch scheint
auf diese korrelative Änderung des Leitbündelverlaufes hinzudeuten,
dass bei der in Fig. 1 abgebildeten Pflanze von den Laubblattspur-
strängen von 1903, die sich bei ihrem Eintritte in die Achse ebenso
verhalten wie die von 1904, ein Drittel bereits in der Niederblatt-
region der Jahresproduktion von 1903 an die Peripherie zurückkehrt
und sich dort auch mit Wurzeln direkt verbindet. Es ist möglich,
dass diese Wurzeln bereits im Herbste von 1903 ausgewachsen
waren. Herr Professor MEYER hält diese Korrelationserscheinung
einer eingehenden Untersuchung für wert. Auf eine ähnliche
Korrelation zwischen der örtlichen Verteilung der Wurzeln und dem
Leitbündelverlaufe scheinen auch die Angaben FALKENBERG's (1876)
über Fritillaria imperialis, Hedychium Gardnerianum u. a. hinzudeuten.
In den oberirdischen Teilen dieser Pflanzen, die natürlich keine
Wurzeln tragen, verlaufen die Leitbündel, nach unten konvergierend,
nach der Mittellinie der Achse hin, zum Teil mit einander ver-
schmelzend, ohne die Tendenz zu zeigen, an die Peripherie des
Zentralzylinders zurückzukehren. Dies tun sie erst in der mit Neben-
wurzeln besetzten Zwiebel bezw. dem Rhizome, in denen auch die
dort neu eintretenden Blattspurstränge einen Bogen durch das Innere
des Zentralzylinders beschreiben, um dann an seine Peripherie zurück-
zukehren und sich mit den Wurzelstrüngen zu verbinden.

Im Vorhergehenden ist die Existenz einer Verbindung der Laub-
blätter einer Jahresproduktion mit den an der nüchst unteren sitzen-
den Wurzeln durch Leitbündel nachgewiesen worden. Diese Ver-
bindung ist direkt durch Tracheen gebildet und sehr stark. Aber
auch mit den Wurzeln der zweitunteren Jahresproduktion und den
unter dieser liegenden sind die Blätter direkt verbunden. Diese

Ber. der deutschen bot, Gesellsch. XXIV. 24

338 REINHARD EUKER:

Verbindung kommt einmal dadurch zustande, dass die Blattspur-
stränge einer Jahresproduktion, noch wenn sie sich im Inneren des
Zentralzylinders befinden, an der oberen Grenze der nächst unteren
Jahresproduktion Äste an die in dieser in die Achse eintretenden Blatt-
spuren abgegeben. Auf diese Weise werden z. B. die Blätter der
Jahresproduktion von 1904 der in Fig. I abgebildeten Pflanze, wie
es Fig. 4 zeigt, mit Hilfe ihrer Spurstränge, des Astes d und der
Blattspuren von 1903 mit den Wurzeln der Jahresproduktion von
1902 in Verbindung gesetzt. Dasselbe wird dadurch erreicht, dass
in der oben geschilderten zweiten Art der Leitbündelverbindung die
an der Peripherie des Zentralzylinders verlaufenden unteren Teile
der Blattspurstränge Äste an die neu eintretenden Leitbündel ab-
geben. Die Verbindung der Blätter von 1905 mit den Wurzeln der
zweitunteren Jahresproduktion, also von 1903, ist für die in Fig. 1
abgebildete Pflanze wiċhtig, weil dort im Anfange der Vegetations-
periode von 1905 die Wurzeln der Jahresproduktion von 1904 noch
nicht ausgewaehsen waren, also die Versorgung der jüngeren Blätter,
die sieh zum Teile schon ausgebreitet hatten, allein den Wurzeln
der Jahresproduktion von 1903 und vielleieht den noch tiefer stehen-
den oblag. Die Verbindung der Blätter einer bestimmten Jahres-
produktion mit den Wurzeln bedeutend tiefer liegender kommt aber
wohl kaum in Betracht, weil nach H. MÜLLER (1906, S. 2) die
Wurzeln höchstens drei Jahre am Leben bleiben, und an den älteren

Pflanzenteilen in der Regel keine neuen gebildet werden. des
diese Verbindungen und durch die mannigfachen Vateria gm ai
entral-

Spurstränge und deren Ausbreitung über die Oberfläche des Z
zylinders wird jeder Blattnerv mit mehreren Wurzeln direkt ver-
bunden. Ich will noch erwähnen, dass man den Leitbündelverlauf vo
Convallaria majalis noch mit dem MOHL'schen Palmentypus 1 Loi
bindung bringen kann, von dem er jedoch einmal durch die ersten
beiden obengenannten Arten der Leitbündelverbindung abweicht o
zweitens durch das Verweilen der Blattspuren im Innern des Zentral
zylinders innerhalb der Jahresproduktion, an der die zu ihnen Pd
hórenden Blätter sitzen. Durch die letztere Eigentümliehkeit ‚näher
sich der Leitbündelverlauf von Convallaria majalis dem für Fritillaria
und Hedychium von FALKENBERG (1876) angegebenen.
Wie mir sorgfältige Zählungen gezeigt haben, war pai
Fig. 1 abgebildeten Pflanze am oberen und am unteren Ende h
Jahresproduktion von 1904 die Anzahl der Tracheen ungefähr er
Am Knoten des zweiten Laubblattes fanden sich nämlich auf 354k
Quersehnitte 3562, an dem des zweituntersten Niederblattes E
Tracheen. Es war also, obwohl aus den Blättern in dem dazwise er
liegenden Achsenstücke etwa 1200 Tracheen in den Zentralzylin wi
eingetreten waren, die Anzahl der Trachealelemente nur me me

bei der in

Zum Leitbündelverlaufe von Convallaria majalis L. 339

lich (um 82) gewachsen. Es muss daher in der Jahresproduktion
von 1904 zwischen den erwähnten Querschnitten eine Reduktion der
Tracheenanzahl um 1118: (1200 + 3562) = etwa 23 pCt. eingetreten
sein. Eine Reduktion habe ich verschiedentlich bei basipetalen Ver-
schmelzungen von Leitbündeln sowohl im Inneren des Zentralzylinders
als an seiner Peripherie feststellen können, bei denen oberhalb der
Vereinigungsstelle die Gesamtanzahl der Piköhben grösser war als
unter ihr. Ob die Verminderung der Tracheen nur an den Ver-
einigungsstellen von Leitbündeln stattfindet, habe ich nicht festgestellt.

Literaturverzeichnis.

THILO IRMISCH, Beiträge zur vergleichenden Morphologie der Pflanzen, Halle 1854.
9. Abteilun
AL. BRAUN, Über herdhnierande Pflanzen n.it zweigliedriger Entwicklung der
Sprosse. Verhandlungen des Bot. Vereins der Provinz Brandenburg.
16.

d. 18.
P. FALKENBERG, Vergl Untersuchungen über den Bau der Vegetationsorgane
der Monokotyledonen. Stuttgart 1876.
A. GUILLAUD, Recherches sur l'anatomie comparée et le développement des tissus
= de la tige dans les Monocotylédones. Ann. des sc. nat., 6. ser. tome V.
18.
L. MANGIN, Origine et insertion des racines adventives et modifications corrélatives
de la tige chez les Monocotylédones. Ann. des sc. nat., Br ser. tome XIIT.

Ep. SCHOLZ, Morphologie der Smilaceen mit besonderer Diele ihres
Sprosswochsels und der Anatomie der Vegetationsorgane. Jahresbericht
w. es Landesrealgymnasiums zu Stockerau (Niederösterreich) 1887/88.
Be Morphologie und Anatomie der Convallaria majalis L. Dissertation
von Basel. Bonn 1899,
H. MÜLLER, Über die Metakutisierung der Wurzelspitze und über die verkorkten
Scheiden i in den Achsen der Monokotyledonen. Botanische Ztg. 1906. Heft 4.

340 ARTHUR MEYER:

54. Arthur Meyer: Notiz über eine die supramaximalen
Tötungszeiten betreffende Gesetzmässigkeit.
Eingegangen am 14. Juli 1906.5

Die Anschauung, dass die Zelle einer Maschine vergleichbar sei,
ist schon von DESCARTES vorbereitet worden. Die weitere Bestimmung,
dass die Zelle als eine Flüssigkeitsmaschine, als ein maschinen-
ähnliches, flüssiges materielles System zu betrachten sei, ist vorzüg-
lich durch BERTHOLD (18856?) vertreten worden, welcher den ganzen
Protoplasten als eine Emulsion von mehr oder weniger flüssiger
Konsistenz auffasst. Die Flüssigkeitsnatur der Bestandteile der
Maschine erklärt die Wachstumsfähigkeit und Teilungsfähigkeit des
ganzen Systems. Einen weiteren Fortschritt in der Betrachtungs-
weise der Zelle finde ich in der Betonung der kolloidalen Natur
der Flüssigkeiten, welche die wesentlichen Teile dieser Maschine
aufbauen. Ich habe diese Anschauung schon 1895°) in folgender Weise
gelegentlich einer allgemeinen Erörterung über die Natur der Proto-
plasten ausgesprochen: „Die Fähigkeit dieser Flüssigkeiten, welche
wohl häufig Eiweisskörper enthalten mögen, bei Wasserentziehung
ihre Form beizubehalten und dichter zu werden, macht es mir wa
scheinlich, dass sie wesentlich so aufzufassen sind wie die amylosige
Wasserlósung, also als mehr oder weniger zühe Lösungen von er.
wenig Wasser in einem Körper, dessen verflüssigter Zustand sic
nicht mit Wasser mischt.“

Ich betrachte also diese Art der kolloidalen Lösungen OT
ischer Verbindungen als die wichtigsten Bausteine des F lüssigke! ds
systems, welehes wir Protoplast nennen und will sie zum eame à
von anderen kolloidalen Gebilden als Hydrohyle bezeichnen. Per "
wird vielleicht jetzt,*) wo die Kolloide vorzüglich infolge der adi
führung der ultramikroskopischen Untersuchungsmethode vie Mx
untersucht werden, nicht ohne Interesse sein, wenn ich meine sc

Vorgetragen in der Generalversammlung der Deutschen Botanischen Gesell
schaft in Marburg am 6. Juni 1906.

2) BERTHOLD, Studien über Protoplasmamechanik, Leipzig 1886. — g. 308.

3) ARTHUR MEYER, Untersuchungen über die Stärkekörner 189% dernteils
Übrigens hat schon GRAHAM 1862 von den Kolloiden gesagt: „Aber hemisch®
scheint ihr eigentümlicher physikalischer Aggregatzustand wie auch ihre chem!”
Indifferenz gerade für Substanzen erforderlich zu sein, welche an den or |
Vorgüngen lebender Wesen Anteil nehmen.* . iy 1908, und
~ 4) Man siehe ARTHUR MÜLLER, Die Theorie der Kolloide, Leip?!E -* E
ZSIGMONDY, Zur Erkenntnis der Kolloide, FISCHER, Jena 1905. T

Eine die supramaximalen Tötungszeiten betreffende Gesetzmässigkeit. 341

1895 ausgesprochene Ansieht über die kolloidalen Lósungen der
Amylose referiere und zugleich in diesem Referate den Begriff des
Hydrohyls klarlege. Meiner Meinung nach ist die Substanz der ge-
wóhnliehen Stärkekörner, die Amylose, wie das Amylodextrin,
krystallisierbar. Bei 138° bildet die Amylose mit Wasser eine
„homogene“ kolloidale Lösung, in der die Moleküle sicher grösser
sind als die Moleküle des keine Siedepunktserhöhung bewirkenden
Amylodextrins (ARTHUR MEYER 1895, 8.35). Aus dieser Lösung
scheiden sich nun beim Erkalten kleine zähflüssige Trópfchen einer
Lösung von Wasser in Amylose ab, die ebenso beim Behandeln von
Stärkekörnern mit kochendem Wasser aus den Trichiten der Stärke-
körner direkt entstehen. Die Lösung von Wasser in der krystalli-
sierbaren Amylose nenne ich das Hydrohyl der Amylose. Sowohl
die Lösung der Amylose bei 138° als dieses Hydrohyl sind einphasige
Gebilde. Ich mache also besonders darauf aufmerksam, dass die
Hydrohyletrópfehen homogen sind. ZSIGMONDY sagt (S. 92): „Der-
artige Strukturen (feinwabige Mikrostruktur, Schaumzellenstruktur),
aber noch viel feiner und vielleicht anders gestaltet, müssen wir wohl
in jedem Hydrogeleteilchen annehmen, selbst wenn es kleiner als
die Wellenlänge des Lichtes ist.“ Verdünnt man die bei 138? ent-
stehende Lösung mit viel heissem Wasser oder schüttelt man Kleister
mit heissem Wasser, so erhält man eine Aufschwemmung feinster
Hydrohyletrópfchen verschiedener Grósse, die teilweise durch fein-
porige Filter hindurchgehen und mikroskopisch nicht mehr wahr-
nehmbar sind, wohl aber Opalisieren dieser „Stärkelösung“ veran-
lassen. Es ist diese kolloidale Lösung ein zweiphasiges Gebilde.
Nach der gebräuchlichen Nomenklatur könnte man sowohl die
Stärkelösung bei 138° als auch diese Hydrohyleaufschwemmung als
Hydrosol bezeichnen.

Wenn man eine bei 138° hergestellte Amyloselösung erkalten
lässt, so scheiden sich Hydrohyletröpfchen aus und verkleben mit-
emander, fliessen wohl auch teilweise zusammen, so dass eine poröse,
eventuell netzförmige Masse aus Hydrohyletröpfchen und Fädchen
entsteht. Die gleiche Struktur besitzt der Kleister. Nach der ge-
bräuchlichen Nomenklatur würde man den Kleister, der ein zwei-
phasiges Gebilde ist, als Hydrogel bezeichnen; aber es ist wohl auch
das Hydrohyl ein Hydrogel genannt worden. |
. Beim Trocknen verliert das Hydrohyl sein Wasser und geht in
einen hornartigen Zustand über.

Nach meiner Meinung bestehen nun die protoplasmatischen und
3lloplasmatischen Organe des Protoplasten*) durchaus aus solchen zäh-

p. p I) Siehe ARTHUR MEYER, Die Plasmaverbindungen und die Membranen von
: T olvoz globator, aureus und tertius, mit Rücksicht auf die thierische Zelle. Botanische

Zeitung 1896, S, 212,

342 ARTHUR MEYER:

flüssigen Hydrohylen, also mikroskopisch nicht strukturierten Lösungen
von Wasser in krystallisierbaren Kolloiden (z. B. Eiweissstoffen), die
in einem Organe zu mehreren, stofflich verschiedenen, nebenein-
ander liegen können, ihrer Natur nach zu einer Mischung unfähig,
eventuell in morphologisch verschiedener Weise den Organen des
Protoplasten die wesentliche, teilweise mikroskopisch sichtbare
Struktur gebend.

In dieser aus einphasigen, homogenen Hydrohylen aufgebauten
Grundmasse, dem eigentlichen organisierten Teile der Organe, liegen
dann in Vakuolen verschiedenster Grösse ergastische Gebilde ver-
schiedenster Art in fester, zühflüssiger oder leichtflüssiger Form.

Ich habe diese meine Anschauung über die physikalisehe Natur
der Zelle deshalb hier erwähnt, weil ich vermute, dass die von mir
aufgefundene, nachher zu beschreibende Gesetzmässigkeit mit der
kolloidalen Natur der Organgrundmasse zusammenhängt. Ich glaube,
dass eine genauere Untersuchung der Hydrohyle noch mancherlei
Wichtiges für das Verständnis der Zelle zutage fördern wird.

Die Zellmaschine hat eine unbegrenzte Arbeitsdauer, wenn siè
unter günstigen Einflüssen von Stoff- und Kraftzufuhr steht und den
durch ihren Bau gegebenen Bewegungsrhythmus fortgesetzt durch-
führen kann. Der Protoplast ist dann unsterblich. Kann ein Teil
dieses Rhythmus nicht durchlaufen werden, so verfällt die Maschine
nach einer gewissen Zeit. Kann z. B. die Kernteilung nicht eintreten,
so lebt der Protoplast nicht ewig. Bei dem Zellteilungsprozess und
Kernteilungsprozess spielen sich Verjüngungsvorgänge ab, mit denon
vielleicht eine Anpassung der sich energisch umlagernden Maschinen-
teile an die neuen Verhältnisse ihrer Umgebung verbunden sind.
Wir sehen vermutlich in dem komplizierten Vorgange der ver
direkten Kernteilung den Verjüngungsvorgang am dotia
in Erscheinung treten, nicht einen Vorgang, der dazu führen wt,
eine besonders gleichmässige Teilung des Kernes durchzuführen.)

Wie gesagt, wird der sich nicht teilende Protoplast nicht alt;

Zellen der

er stirbt wahrscheinlich aus inneren Ursachen. Die

Pflanzen werden wohl kaum älter als 100 Jahre. Allerding
Samen 140 Jahre lebend geblieben sein. DE CANDOLLE) i
darüber: „On a vu en Virginie des graines de Nelumbium pes
lever aprés avoir été enfouies pendant un siecle (LYELL, ds
visit to the United States II, S. 328), et M. R. BROWN m'a dit avor

1) Ähnlich wie mit dem Befruchtungsprozess sehr häufig der Vermeh zu 2
prozess der Individuen verkoppelt ist, so ist anscheinend mit dem YEN v
prozess immer die Kernteilung oder Protoplastenteilung (oft auch die Le c
. verkoppelt. :
. . .9) DE CANDOLLE, Géographie botanique 1855, S. 542.

Eine die supramaximalen Tötungszeiten betreffende Gesetzmüssigkeit. 343

fait germer des graines de Nelumbium speciosum, extraites par lui de
lherbier de SLOANE; c'est à-dire ayant moins 150 ans“.

Man sollte meinen, dass man in den Stämmen der Bäume, die
ja sehr alt werden kónnen, sehr alte Zellen finden kónnte, aber
SCHORLER !) konnte doch nur 80 Jahre alte (diese bei Sorbus torminalis)
beobachten. Die Ganglienzellen des Menschen, welche sich nicht
teilen, werden auch niemals älter als 100 und einige Jahre.?)

Diese maximale Lebensdauer einer Zelle kann bekanntermassen
durch viele Momente verkürzt werden; die Zelle kann vorzeitig
sterben. Man kann die Ursachen, welche zum frühzeitigen Tode
führen, zum Zwecke ihres Studiums in einige Kategorien teilen.
Der Tod kann eintreten: 1. durch Mangel eines für die betreffende
Zelle nötigen Nährstoffes oder einer nötigen Nährenergie (z. B.
Licht bestimmter Wellenlänge) oder inframinimaler Zufuhr dieser
Dinge (z. B. einer zur Erzeugung einer bestimmten Temperatur
nicht genügenden Energiemenge); 2. durch Zufuhr von Nährstoffen
und Nährenergie in supramaximaler Konzentration oder Intensität;
(z. B. zu starke Zufuhr von Energie, die eine zu hohe Temperatur
des Protoplasten erzeugt); 3. durch Zufuhr von Nichtnährenergien oder
Nichtnährstoffen, welche in bestimmter Konzentration oder Intensität
Störungen im Betriebe der Zelle bewirken. Für letztere Stoffe
könnte man vielleicht den Namen Zellgifte reservieren. Es ist mir
selbstverständlich bewusst, dass die Feststellung, was Nährstoff, was
Nährenergie einer bestimmten Zellspezies genannt werden muss,
nicht leicht ist; aber es wird dem Physiologen doch nicht erspart
werden können, sich über diese Frage Klarheit zu verschaffen, wenn
er die Mechanik des Lebensprozesses erforschen will. Das Studium
der Wirkung der Tötungsmittel auf die Zelle ist geeignet, um Ein-
blick in die Arbeitsweise der reizbaren Zellmaschine zu gewähren,
wie uns in besonders instruktiver Weise die schönen Untersuchungen
von HANS MEYER und von E. OVERTON über die Prinzipien der
narkotischen Wirkung der Stoffe zeigen. In der folgenden Mitteilung
glaube ich einen kleinen Beitrag zur Beantwortung der Frage, wie
' dst die tötliche Wirkung supramaximaler Temperaturen auf die Zelle
zu verstehen, zu geben.

i Als Objekte für die Untersuchung dienten Bakteriensporen.
Diese Zellen bieten für die Untersuchung der Wirkung supra-

1) SCHORLER, Untersuchungen über die Zellkerne in den stärkeführenden
Zellen der Hölzer, Jena 1883, Dissertation.

Lob ?) Die Lebensdauer des Menschenindividuums hängt vielleicht von der
ensdauer der sich nicht teilenden Zellen ab, die in seinem Körper vorkommen.
as Individuum einer Sagusia gigantea hat dagegen eigentlich eine unbegrenzte

Borah er. Es würde noch älter als 4000 Jahre werden können, wenn nicht
| iligkeiten seinem Leben ein Ende machen würden,

344 ARTHUR MEYER:

maximaler Temperaturen ein relativ gleichmässiges, präzis reagierendes
Material. Sie sind stets von Wasser durchtränkt und befinden sich
doch, auch wenn sie in Wasser liegen, in einem gleichmässigen
Ruhezustande, aus dem sie allerdings bald erwachen, wenn man dem
Wasser Spuren von geeigneten Nährstoffen zusetzt In dem Ruhe-
zustand können die von mir benutzten Sporen mehr als zehn Jahre
lebend bleiben, auch wenn sie feucht gehalten werden. Die be-
nutzten Bakteriensporen besitzen dabei die für unsere Versuche un-
erlässlich nötige Eigenschaft auch im durchfeuchteten Zustande
äusserst widerstandsfähig gegen höhere Temperaturen zu sein.
Trockene Sporen würden sich schon deshalb weniger gut für der-
artige Versuche eignen, weil der Wassergehalt der einzelnen ge-
trockneten Sporen nicht sicher gleichartig zu machen sein würde.

Ich will übrigens nebenbei bemerken, dass es mir unwahrschein-
lich dünkt, dass die oft sehr grosse Steigerung der Widerstands-
fähigkeit der Sporen und Samen gegen supramaximale Temperaturen
durch das Austrocknen eine Folge der geringeren Reaktionsfähigkeit
der den Protoplasten zusammensetzenden Stoffe in konzentrierteren
Lösungen ist; ich glaube vielmehr, dass es sich dabei auch um eine
komplizierte Reizwirkung handelt, - deren Mechanismus wir nicht
durchschauen.

Ich‘) habe nun eine Reihe von Sporen verschiedener Spezie
der Gattung Bacillus zuerst auf die Zeit hin untersuchen lassen, die.
zur Abtötung der in Wasser liegenden Sporen bei zwei bestimmten
supramaximalen Temperaturen, bei 100 und 80°, nötig ist. Ferner
sind auch die Wachstumsmaxima der Temperatur für die gleichen
Spezies untersucht worden. Die Resultate dieser Untersuchungen
teile ich in den beiden Tabellen auf Seite 345 mit. Aus den Resul-
taten der Untersuchung liess sich folgendes schliessen:

l. Die Zeit, welche zur Abtötung der Sporen einer Spezies -—
einer bestimmten supramaximalen Temperatur nótig ist, ist für ge
Spezies innerhalb der Grenzen der individuellen Variation konstant;
für verschiedene Spezies aber sehr verschieden. Sie variiert, w?
die Tabelle zeigt, bei den untersuchten Spezies zwischen 2 Minuten.
und 20 Stunden. |

?. Die Tótungsgeschwindigkeit wächst stets mit der pue co

3. Das Verhältnis der Tötungszeiten bei 100 und 80° ist- ii
verschiedenen Spezies sehr verschieden. Es schwankt in der Tabelle
zwischen 1:25 und 1:200.

zies

1) Man siehe: OSKAR BLAU, Über die Temperaturmaxima der Sporenkeiml
und der Sporenbildung, sowie die supramaximalen Tötungszeiten der Spon — a
Bakterien, auch derjenigen mit hohen Temperaturminima. Dissertation M
1905; ferner die dort zitierten Arbeiten von ELLIS und NEIDE. d

Eine die supramaximalen Tötungszeiten betreffende Gesetzmässigkeit.

345

I. Maximale Sporentótungszeiten it. P'eniperatür-

maxima für das

ns r^ „2 u Verhältnis | Oidienwachstum

Minuten Stunden
Bacillus Ellenbachensis. . 2—2,5 1—15 1:200 95 — 40
e mp. 8,5—4 2,75—-3 1:46 40—45
» fusiformis 4—45 10—10,5 1:147 40 - 45
»' ruminaus ... i25 9—10 1:127 45—50
». tumescens. . . . 4—4,5 5-6 1:78 45 - 50
p Cohaerens. . 5—951!/, 8-85 1:94 35—40
=: ruorin. . .ı 55-6 9,5—10 1:102 40—45
& ua 6—1 1—8 1:63 45—50
1 Pa ee.) 7-75 1:62 45—50
» asterosporus . . 1—'55 4,5—5 1:39 35—40
» — Sphaericus . 8—9 9—10 1:67 40—45
» mycoides 9—10 7,5—8 1:49 80—35
» graveolens 10—10,5 10- i1 1:61 45—50
E BEEN Ls. 11— 12 10 - 11 1:59 45—50
E putei. ... 14-15 19 20 1:19 50—55
t a, 14—15 15—16 1:64 35-40
E Megatherium 15 — 16 16—17 1:64 45—50
» silvaticus. . 17—18 15—16 1:53 45—50
» lacticola 19—20 15—16 1:48 40 45
> ee 34-35 29-30 1:50 40-45
ee 34—35 25-27 1:45 35 —40
» subta. S S 115—180 14—15 1725 55—60
» Tobustus 450—480 — — 65—67
- calidus, . . . . 450—480 — 10—13
» cylindricus 1140 -1200 RE cem ; 13-74
» "AM S. u.s 1140 — 1200 | -— — 14-15
|
i 4. Sporen von Spezies mit relativ gleichem Wachstumsmaximum
aben oft sehr verschiedene Sporentötungszeiten. So z. B.

Ellenbachensis bei 100° 2—2,5’, teres 14—15', robur 34—35".

Aus diesen Erfahrungen ergibt sich für die Frage nach der
ee des Absterbens der Sporen bei höherer Temperatur und
. den Grad der Widerstandsfühigkeit der Sporen gegen die Tempe-
Fáturen folgendes:
~ À. Mit der Membranbeschaffenheit der Sporen hat die Wider-
: standsfähigkeit und deren Verschiedenartigkeit nichts zu tun; denn —

346 ARTHUR MEYER:

Spezies mit gleicher morphologischer Membranbeschaffenheit besitzen
sehr ungleichartige Tötungszeiten.

B. Die Protoplasten der verschiedenen Spezies haben danach
eine konstante, dureh die Tótungszeit zu messende, verschiedenartige
und oft sehr grosse Widerstandsfühigkeit gegen hóhere Temperaturen,
deren innere Ursache eine andere zu sein scheint als die, welche
der Beschleunigung des Wachstums durch die Temperatursteigerung
zu Grunde liegt.

C. Die innere Ursache für die tötende Wirkung einer be-
stimmten höheren Temperatur, an welcher die Wärme angreift, kann
nicht ganz gleich bei allen Spezies sein, das zeigt sich eben einmal
aus der verschiedenen Tötungszeit bei 100° und aus der Verschieden-
Tötungszeit 80° T -
Tötungszeit 100° ` Man: kaai A
stellen, es sei die innere Ursache für das Sterben durch höhere
. Temperatur eine ganz verschiedene, es würden in den verschiedenen
Kolloidmaschinen ganz verschiedene morphologische Elemente oder
ganz verschiedene chemische oder physikalische Vorgánge direkt be-
troffen, deren Zerstórung oder Stórung den Tod herbeiführten, oder
man kónnte sich auch denken, dass überall ein gleiches nur
graduell verschiedenes Moment direkt beeinflusst und die direkte
Ursache des Todes würde. ;

Für letztere Meinung spricht nun die Tatsache, dass be! allen
Spezies die Tötungszeit stets um so kürzer wird, je höher die Tempe-
ratur liegt.

E. Man könnte daran denken, dass das in Betracht kom
gleiche Moment die Beschleunigung der Reaktionsgeschwind
irgend eines der chemischen Prozesse sei, die sich fortgesetzt mM der
lebenden Zelle abspielen; aber dagegen spricht die Tatsache, dass
das kleinste der beobachteten Zahlenverhältnisse zwischen der
Tötungszeit bei 80° 1:25 ist und dass selbst das Verhältnis iu
gefunden wurde. Denn da eine Erhöhung der Temperatur um x
bei chemischen Reaktionen ungefähr eine Verdoppelung der =
tionsgeschwindigkeit bewirkt, genauer gesagt nach den vore
physikalisch-chemischen Erfahrungen das Verhältnis zwischen de —
Tötungszeiten bei 100° und bei 80? nur 1:4 bis l: 9 bros 5
kónnte, wenn es sich um die Beschleunigung eines chemischen Et
zesses handelte; so kann die Ursache der Tötung nicht !n duco
schleunigung der chemischen Prozesse durch Wärme gesucht we E
e würde es BUB —
beim Am

artigkeit des Quotienten

mende
igkeit

F. Für die Gleichheit der inneren Todesursache W
weiter sprechen, wenn die Verkürzung der Tötungszeit
wachsen der Temperatur um eine bestimmte Höhe bei : üm mte
ein und demselben Gesetze folgen würde. Dieser Gedanke bes"

rden. —

Eine die supramaximalen Tötungszeiten betreffende Gesetzmüssigkeit. 347

mich der Frage nach einer derartigen Gesetzmässigkeit nachzu-
gehen.

Die einzige etwas genauere und brauchbare Anzahl über die
Tótungszeiten bei verschiedenen supramaximalen Temperaturen,
welche die Literatur uns bietet, ist folgende, welche von GLOBIG
herrührt.

GLOBIG (Zeitschrift für Hygiene 1881, Bd. III, S. 322) fand für
seinen roten Kartoffelbazillus folgende Tötungszeiten. Die Erhitzung
fand im übersüttigten Wasserdampfe statt:

100° 330" bis 360"
109—118 mehr als 45’
118—116 25’

112—123 . 10"

10 2

mr S

130 sofort.

Diese Zahlen lassen erkennen, dass die Tötungszeit vielleicht
annähernd in einer geometrischen Progression mit der Temperatur
wächst. Wenn wir aus dem ersten Gliede (a) der Progression,
welches wir für 100° auf 350’ ansetzen wollen, und aus dem zweiten,
welches wir'für 110° zu 50’ annehmen wollen, q der Progression

—

= 7 berechnen, so können wir die übrigen Glieder nach der Formel
‘=ag"”! finden. Wir erhalten dann folgende Zahlen

100 = 350’

110-50

J20- I

1909. 1 7

l,
140 — 4

: Um diese Frage weiter zu prüfen wurden nun eine Reihe von
Versuchen mit 2 Spezies, die sich besonders gut dazu eigneten, unter
meiner Leitung von meinem Assistenten Herrn BREDEMANN sorg-
fältigst angestellt, mit Bacillus subtilis und Bacillus robur.

Es handelte sich also darum Sporen der beiden Spezies bei den
Temperaturen 110, 120, 130, 140? zu halten und zu bestimmen, nach
weleher Zeit Abtótung der Sporen eingetreten sei. j

Als Wärmeapparat benutzte ich einen mit Paraffin gefüllten
Aluminiumtopf, der aussen durch Asbest isoliert war und in welchem

urch einen Rührer des PEFFER'schen Thermostaten das geschmolzene
Paraffin fortgesetzt gemischt wurde. Das Paraffin wurde auf die ge-
wünschte Temperatur erhitzt und mit eingestellter Flamme dann

348 ARTHUR MEYER:

eine Zeitlang genau auf der gewünschten Temperatur erhalten. Ein
kurzes ganz in das Paraffin eingetauchtes, von der Reichsanstalt
geprüftes Thermometer diente zur Bestimmung der Temperatur des
Paraffins.

Die Sporen wurden mit Wasser aufgeschwemmt und in Kapillaren
eingefüllt, welche beiderseits DES DEE wurden.

Um zu sehen, nach wieviel Zeit die Durchwärmung der Wand
und des Inhaltes dieser Kapillaren beendet sei, wurden verschie
Kapillaren .mit Harnstoff angefüllt und in das auf 140° erwärmte
Paraffinbad eingetaucht. Es ergaben 12 Versuche, dass es im
Mittel 5,13” dauerte, bis der ganze Harnstoff einer Kapillare ge-
schmolzen war. Die 12 Versuche ergaben folgende Einzelresultate:

4,5". 4 4,5”; 5"; 4”; ; 5"; rir 5 8.5": an; 5s ari

Es schwankten also die Resultate zwischen 4 und 7 Sekunden,
betrugen meist 5", im Mittel wie gesagt 5,13".

Die Verschiedenheit der Zahlen ist wohl hauptsächlich dureh
die etwas verschiedene Wandstärke der Kapillaren verursacht worden.

Die Sporen, welche zu den Versuchen benutzt wurden, wurden
verschiedenen, mindestens 3 Monate alten Kulturen entnommen. Es
war also das Sporenmaterial sehr annähernd, aber nicht völlig gleich
für die verschiedenen Versuche.

Je eine mit aufgeschwemmtem Sporenmateriale gefüllte,
‚geschmolzene Kapillare: wurde, an einem sehr feinen Messingdraht be-
festigt, in das auf die gewünschte Temperatur erwürmte Paraffinbad
eingetaucht. Die Zeit, welche die Kapillare im Paraffinbade verblieb,
wurde mittels eines Chronoskopes genau bestimmt. Sofort nach dem
Herausnehmen aus dem Bade wurde die Kapillare in ein 25—40 ccm
einer passenden sterilen Nährlösung (Nährlösung I) ") enthaltendes
Kölbehen geworfen und mittels einer sterilen Pinzette zerbrochen.
Das Kölbehen wurde dann gelinde erwärmt, um den flüssigen Inha
der Röhrenbruchstücke durch die in den zugeschmolzenen Enden der
Kapillaren sitzende Luft auszutreiben, und dann 14 Tage lang des
28° in den Brutschrank gestellt. Nach 14 Tagen wurden die Kulture
‚daraufhin, ob Wachtum eingetreten sei, genau untersucht.

Auch wurden mit den Kulturen, welche aufgegangen d j
Agarröhrehen geimpft und die entstandenen Kulturen dann ana
auf ihre Reinheit untersucht, um zu vermeiden, dass Verunreinigunge
der Kulturen mit anderen Bakterien zu Täuschungen führten.

Als Fingerzeig für die Ausführung der Versuche

zu-

1) Siehe ARTHUR MEYER Praktikum der botanischen "

akterienkunde
. GUSTAY FISCHER, Jena, 1908, 8. 94. Do

wurden 808

Eine die supramaximalen Tötungszeiten betreffende Gesetzmässigkeit. 349

den Tötungszeiten bei 80? und 100°, die bekannt waren, die Tótungs-
zeiten bei höheren Temperaturen berechnet.

Für Bacillus subtilis hatte BLAU eine zwischen 175° und 180’
liegende Tötungszeit für 100°, für 80° eine zwischen 74 und
75 Stunden liegende gefunden. Ich nahm danach die Zahlen

100° = 180’
80? = 4500’
an, die eigentlich etwas zu hoch sind, denn sie könnten vielleicht
auch in Wirklichkeit in der Mitte liegen, also vielleicht sein
100° — 170,5
80° — 4470'
oder z. B. für 100° noch mehr nach 175' zu.

Für Bacillus robur fand BLAU 100? zwischen 34 und 35'; 80?
zwischen 25 und 27 Stunden. Ich habe der Berechnung die Zahl
100° = 34^5

80° — 1560"
zu Grunde gelegt.

Für Bacillus subtilis berechnen sich danach folgende Zahlen, da
q = 0,2 aus folgender Berechnung hervorgeht:

a — 4500' (80°)
t — 180' (1009)

n—1 2
_ qae WIS
1=y $ | Ya 0?

Berechnete Tótungszeiten bei

80° = 4500
90° — 900
100°— 180
110*— 36
120°= 7% i”
Dom a

140* — 0,28 — 17°
150* 2€ 0,056" —"3,4"

Zieht man die Durehwürmungsdauer von 5" hinzu, so stellen
sich die kleineren Zeiten, nach welchen in der Kapillare die Tötung
eintritt, folgendermassen:

120? = 437"
180? — 89”
140° — 22"
150° = 8,4”

350 ARTHUR MEYER:

Die Schwankungen, welche zu erwarten sind, da die Tötungs-
zeiten bei 80° und 100° nicht absolut genau festgelegt sind, lassen
sich schätzen, wenn man die Berechnung der Zahlen in das Auge
fasst, die bei extremen Abweichungen von den angenommenen Zahlen
sich ergeben:

u= 80° = 4300

t = 100° = 170
110? — 330
190*— 6,7 = 4102.
130*— 1,35'— 18”
140° — 0,27 = 16"

Die Versuche ergaben nun folgende Resultate:
Versuch L) 110° 30° + 35 — 40' —
120° 5' + 8 —
130° 7’ + 3 —
140° 15” 2307 —
Versuch IL. 110° 32' +34 +37 +39 —
1076 — T —
130° 2 - 25 —
140° 25” +
Versuch III. 110° 37 + 35 +38 -
Bo wg Lr
130015 4 2' +
140° 20" + 25" +
Versuch IV. 110° 36 +37 +38 —
mr T
130*1,5 + 2 +25 —
140° 25" + 30" — 35" —
Versuch V. 110° 37' +38’ + 39 —
1200 6 +8’ + ; ;
Versuch VL. 120° 7,0 17,5 - 80 — 8,5/ —9,0 — 100 — 7

Danach liegen die 'l'ótungszeiten folgendermassen:

Berechnet
Bei 110? zwischen. 38 und 39" 367 = d 43
» 120° t5 780 | We

» 130° ne, 2519040190008.
„ 140° ». 39 080^ 22

noch
1) Das heisst also, 30' auf 110° erhitztes Sporenmaterial entwickelt? 1 sich
(+), 85° auf 110° erhitztes war tot, ebenso 40' auf 110° erhitztes.

Eine die supramaximalen Tötungszeiten betreffende Gesetzmüssigkeit. 351

Für Bacillus robur wären die berechneten Tötungszeiten:

q — 0,1487
a— 80° = 1560
90° — 232"
100"— 34,5’
110°= 5,13

120° 2 976^ 2- 45,8"
130?— 0,113’ = 6,80"
140? = ' 0,169" = 1,01”
150°= 0,0025’ = 0,15"
Die Versuche ergaben:
Versuch I. : 110? 4^4: 9/ —
120? 40" +50” —
180° 5” + s".
RER. DO s E Vi
120° 44” -—- 50" —
130° 6” + 8” +
wh HL 110 5 7
. 120° 46" -- 48" ı
Meme IV. 110 5° - $—
120? 46" + 50" —
130? a^. + s^ un 10” —
TERN no EL u.
120? 46” + 48” + 50" —
130? 7" + 12” +
awuh VL HO D — T — BM
1 150° 12" + 14" — 16" —

Danach liegen die Tötungszeiten folgendermassen:

Berechnet
Bei 110? zwischen 7’ und 8 5,2”
353 1 20° » 48 " „ 50 E 50,8 x
uv 130° 5 I o HM 11,8^

Danach sind in beiden Versuchen die Zahlen annühernd den
berechneten ähnlich, meist wenig höher.

i Wenn sieh das Verhalten, welches wir für B. robur und B. sub-
tilis feststellen konnten, annähernd auch bei anderen Spezies zeigen
Würde, so würde diese Gesetzmüssigkeit dafür sprechen, dass dem
Sterben durch die hóhere.Temperatur bei allen Sporenspezies der

sterien eine gleiche innere Ursache zu Grunde liege. Die Frage
nach der Natur dieser Ursache würde dann weiter zu verfolgen sein.

352 A. MEYER: Die Vicente: Tótungszeiten betreffende Gesetzmässigkeit,

Die bubidrielesfiohe Praxis kann aus dem, was wir festgestellt
haben, den praktischen Vorteil ziehen, dass sie nur die Tótungs-
zeiten für zwei supramaximale Temperaturen nach meiner Methode
festzulegen braucht, die Tótungszeiten für die übrigen Temperaturen
dann danach annähernd berechnen kann.

Selbstverständlich kann man in dieser Weise auch das Ultra-
maximum für jede Spezies berechnen. ENGELMANN hat Ultra-
maximum den Temperaturgrad genannt, bei welchem der Protoplast
„momentan“ stirbt, was in der Tat aber nur bedeuten kann, „in
einem für uns praktisch nicht mehr messbaren kleinen Zeitraume";
diesen würden wir vielleicht zweckmässiger Weise zu 1” annehmen.
Für die Sporen von Bacillus robur könnte man danach z. D. 140°
als Ultramaximum bezeichnen, da bei dieser Temperatur die Sporen
in einer Sekunde getötet werden.

Jat KIV

Fr

j

Bd XA

Bot. Gesellsch

Deutschen

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Tat EV

4

Berichte d. Deutschen Bot. Gesellsch. Bd. XXIE

- Da der Vorsitzende S AR en Sitzunge ahre 1906, Herr
. Geheimrat Faris, von seiner R Zuxäck, SERITUR ist, werden die Herren Autoren
ersucht, alle wissenschattlichen Vuseidinigeh i nter genauer Angabe der Adresse
des Absenders, fortan au denselben, Steglitz bei Berlin, Neuer botanischer
Garten, zu richten,

Die wissenschaftlichen Sitzungen finden mit Ausnahme ice e August und
September am letzten Freitag zn Monats Abends 7 Uhr s

UP Sämtliche Mitteilungen für die Berichte pen spätestens acht Tage
vor der Sitzung, für welche sie bestimmt sind, dem Vorsitzenden a anna
druckreif im Manuskript — die Tafeln genau im Permat (12/18 cm) — ein-

i g

üns n.
ie PEN rtlichkeit für ihre Mitteilungen tragen die Verfasser selbst.
Alle auf die Veróffentlichung der Be ehe hezüglichen Schriftstücke, Korrek-
turen usw, sind zu senden an Herrn f. Mü Steglitz bei Berlin,

Zimmermannstr. 15, IL -x aair i ok het, den Autoren und der
Druckerei findet nicht sta

Vorstand und PAANS TEN der Gesellschaft für das Jahr 1906,

Für M» S Generalversammlung: Schwendener, Präsident; H aberlandt, Stell-
ve

Für die wissenschaftlich Sitzungen in Berlin: En ngler, saaier I Kny, nu
Stellvertreter, Wittmack, zweiter Stellvertreter; O. Rei rr a r Sc
führer, im Mabel Schriftführer, Lindau, dritter Sehriftführe

Sehatzmeister: 0. Müller

Redaktion

us-Konmission: i Engler, O. Reinhardt, Köhne, Lindau, Ascherson,
Kolkwitz, Gilg.

Geschäftsführender Sekretär: C. Müller.
EN Alle Geldsendungen, sowie die auf das Bezahlen der Jahresbeiträge bezüglichen
. Sehriftstücke, en franko ,An die Kur- und Ne h E : e
d = Deutsche (remain Gesellsch aft, Berlin W

ei beträgt für ordentliche Berliner Mitglieder
ordentliche Mk. 15, ch

lehten, m EMEN sowie alle das Mitgliederverzeichnis
De CE ustige geschäftliche Mitteilungen EA oan ian, Hamy Prof,
Müller, Sterlitz bei eia, Zimmermannstr. ead zu dioses dum

een aus unseren Berichten

unterliegen folgenden Bestimmungen:

1. Jeder Autor erhält 50 Son "dorsbäräcke mit Umschlag. broscl
id nfrei geliefert.

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E Korrektur $ erfolgt, die Berechnung nach. pidas Tarif d
..... L für jeden verwandten Bogen Papier zum Text 9 Pf
" für jede schwarze Tafel ML Hbilächent Hiettap.:ih
3. bei mehrfarbigen Tafeln "je Farbe
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Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin
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Neue Erscheinungen:

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pulver . Ein Atlas für Apotheker, Drogisten und Studierende E
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Universität Heidelberg. Dritter Band: Die Kräuter, Blátter
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Zweiter Jahrgang 1903—04. Geh. 5 Mk. 20 P

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>? e und angrenzender- Gebiete, herausgegeben vom i

Verein der Provinz Brandenburg. Zweiter Band:

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M E. T von 1 Dr. L. Diels, Privatdocenten an der Universi i
E Tety guren. ; Get 8 Mk- 80 Pig. Gaii T 80

BAND XXIV. JAHRGANG 1906. HEFT ji

bERICHTE

DER

| DEUTSCHEN

BOTANISCHEN GESELLSCHAF'

GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882, FR:

UC HANSER En © og BEA EE BZ SEE SEE I OD Na Rap o e eee ER D LLL NM 2 te T v] DE Bann Se 3747 [2 a Ehe Aal a re BEE SAU RR ne ua Sb RUE TENIS E HS ER Are Alien le re a ea ART T S E a RESET REO

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EN
oT.

Inhaltsangabe zu Heft 7.

Sitzung vom 29. Juk 1906.1 E Fa ELLE. . 2 5

59.

D

Mitteilungen:
Franz Muth: Über die Verwachsung der Seitentriebe mit
der Abstammungsachse bei Salvia pratensis L., sowie über
einige andere teratologische Erscheinungen an derselben. (Mit
Taal a... am HL... e
G. Haberlandt: Ein experimenteller Beweis für die Be-

deutung der papillösen Laubblattepidermis als Lichtsinnes-

organ .
V. Grafe find K. E befedori en die kotele Bé-
einflussung von Nicotiana Tabacum und N. affinis bei der
Promin oo SS D E
A. Schulz: Beiträge zur Kenntnis des Blühens der ein-

heimischen Phanerogamen .

. Wehmer: Die Büduur hear EEF "doen h Asper

gillus niger. (Mit Tafel XV A.

Methode. bait acis id die Dhene des am

(Mit Tafel XVIID) . es

W. Ruhland: Über Arabinbildung durch Bakterien und
deren Beziehung. zum Gummi der Amygdaleen re,
P. TE Über eine Erkrankung des Welsiockes a.

Näeme Sitzung der Gesellschaft in Berlin:

Freitag, den 26. Oktober 1906, -
abends 7 Uhr, :

| gm 2 d m 9c

Seite

353

353

361

366

Sitzung vom 27. Juli 1906. 358.

Sitzung vom 27. Juli 1906.

Vorsitzender: Herr A. ENGLER.

Als ordentliche Mitglieder sind vorgeschlagen:

Fräulein Kinschewsky, Dr. Olga, in Marienfelde bei Berlin, Emilienstr. 10
(dureh P. ASCHERSON und P. GRAEBNER),

Herr Leschnitzer, Dr. 0., Apothekenbesitzer in Posen, Wilhelm-Platz 13
(durch CARL MÜLLER und OTTO APPEL).

Zu ordentlichen Mitgliedern sind proklamiert:
Fräulein Rose Stoppel, in Charlottenburg,
und die Herren
Buder, Dr. Johannes, in Berlin,
Ludwig, Dr. Alfred, in Strassburg i. Els.,
Mücke, Manfred, in Strassburg i. Els.,
Rübel, Dr. E., im Berninahospiz,
Ulbrich, Dr. E., in Berlin.

Mitteilungen.

55. Franz Muth: Über die Verwachsung der Seitentriebe
mit der Abstammungsachse bei Salvia pratensis L., sowie über
einige andere teratologische Erscheinungen an derselben.

Mit Tafel XVI.
Eingegangen am 10. Juni 1906).
g In meiner Arbeit über die angewachsenen Achselsprosse von
ymphytum officinale?) habe ich bezüglich des Zustandekommens der
Ze LEE
D Vorgetragen vom Verfasser auf der Generalversammlung in Marburg i. H.
am 6. Juni 1906, Veróffentlichung wegen Herstellung der Tafel verzógert.
d 2) FRANZ MUTH, Untersuchungen über die Entwickelung der Inflorescenz und
er Blüten, sowie über die angewachsenen Achselsprosse von Symphytum officinale.

Flora 1902, Ergänzungsband, S. 56—114.
Ber, der deutschen bot, Gesellsch. XXIV. 25

354 FRANZ MUTH:

Extraxillation im Gegensatz zu SCHUMANN!) und KOLKWITZ^*) den
Standpunkt vertreten, dass die Annahme von anatomisch nicht nach-
weisbaren interkalaren Hebungszonen oder Hebungskurven mit den
Beobachtungen an den in Frage stehenden Objekten häufig nicht in
Einklang zu bringen ist. Ich habe in dieser Beziehung bemerkt:
„Besondere interkalare Hebungszonen, wie sie SCHUMANN und KOLK-
WITZ annehmen, waren nirgends zu konstatieren. Dagegen beob-
achtet man häufig deutlich eine Differenz der Gewebe des Achsel-
sprosses und der Mutterachse, sowie, dass die „Anwachsungstiefe“,
wenn dieser Ausdruck gestattet ist, verschieden ist. Es kommen
Fälle vor, bei denen der Seitenspross auf weitere Strecken nur mit
seiner äussersten Partie mit der „Abstammungsachse zusammenhängt“
und die der KOLKWITZ’schen Hypothese der gebogenen, interkalaren
Zonen direkt widersprechen.“ Es wurde dann weiter darauf auf-
merksam gemacht, dass die Extraxillation ausserordentlich unregel-
mässig auftritt, dass sie mitunter auch vollständig ausbleibt, sowie,
dass ch alle Übergänge von der normalen Stellung der Seitentriebe
bis zu den extremsten nungen beobachten lassen. Bezüglich
der Erklärung dieser Tatsache habs ich der Meinung Ausdruck ge-
geben, dass es mechanische Faktoren seien, die das eigentümliche
Phänomón bedingen; in erster Linie wurde der Druck, den die ersten,
im Wachstum rasch vorwärts schreitenden Laubblätter auf die jungen,
in der Entwicklung begriffenen Teile ausüben, in dieser Beziehung
verantwortlich gemacht.

Ich habe nun, von dem Standpunkt ausgehend, dass derartige
„Anwachsungserscheinungen“ ausnahmsweise ich bei anderen, ge-
eigneten Pflanzen vorkommen können und dass die Verhältnisse bei
passenden Objekten vielleicht übersichtlicher sind wie bei Symphytum,
Anchusa usw., mich in dieser Beziehung umgesehen und gefunden,
dass speziell Salvia pratensis ein sehr günstiges Objekt dafür ist.
Bei Hesperis matronalis und Chrysanthemum Leucanthemum habe ich,
nebenbei bemerkt, auch hin und wieder Verwachsung der Achsel-
sprosse mit der Müttötachse beobachtet, aber lange nicht so häufig
wie bei Salvia pratensis. An dieser Labiate sind "bereits zahlreiche
teratologische Erscheinungen bekannt. (Vergl. Dr. O. PENZIG, P pues
teratologie, II. Bd., S. 239—240). Angaben über die häufige Ver
wachsung der Bedenitobs mit der Abstammungsachse habe ich aber
in der Literatur nieht gefunden. PENZIG bemerkt auf Seite 239

1) K. SCHUMANN, Neue Untersuchungen über den Blütenanschluss. Leipzig
1890, S. 300—319; ferner: „Über die angewachsenen Blütenstände bei den Bora-
ginaceae*. Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. 1892, S. 63—68; , Morphologische
Studien*, 1899, Heft II, S. 207—214.
2) R. KOLKWITZ, Über die Verschiebung der Axillartriebe bei gehen |
officinale. Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. 1895, S. 280—289. pv

Verwachsung der Seitentriebe mit der Abstammungsachse bei Salvia pratensis. 355

nur: ,CAMUS fand bisweilen die Spitze der Infloreszenz leicht ver-
bändert.“

In der Umgebung von Oppenheim findet man in diesem regen-
reichen Sommer recht häufig Exemplare des Wiesensalbei mit mehr .
oder weniger weitgehender Verwachsung der Achselsprosse mit der
Abstammungsachse. Es seien einige Fälle näher beschrieben. Die
Fig. 1 stellt einen Salbeistengel dar, bei dem die Seitentriebe teil-
weise eine nur geringe Anwachsungshöhe zeigen. Die Zeichnung
wurde zur klaren Darstellung der Verhältnisse insofern etwas schema-
tisiert, als das zweite und vierte Blattpaar ebenfalls als rechts und
links am Stengel sitzend dargestellt ist. Wir sehen an dieser Zeich-
nung, dass die Seitensprosse d und e in gewöhnlicher Weise in den
Achseln der Blätter b und c stehen; beim nächsten Blattpaare f und g
sind die Axillartriebe % und ¿ an ihrer Basis bereits eine kleine
Strecke mit der Abstammungsachse a verwachsen. Beim dritten
Blattpaare k und / weist der kräftige Seitentrieb m eine gerade noch
sichtbare Anwachsung an seiner Basis auf, während der gegenüber-
stehende kleine Spross » eine sehr deutliche Extraxillation zeigt;
dabei ist der mit der Abstammungsachse verbundene Teil desselben
nur als kleiner, schwach gewölbter Längsstreifen zu erkennen. Beim
letzten Blattpaar o und p ist der Seitentrieb r in kaum merklicher
Weise an die Abstammungsachse mit seinem untersten Teile an-
gewachsen; der Seitentrieb g ist dagegen von allen Seitentrieben die
längste Strecke mit der Mutterachse vereinigt. Es sei bei diesem
Salbeistengel noch darauf hingewiesen, dass stets der Spross, welcher
der Achsel des rechten Blattes der einzelnen Quirle entstammt, die
stärkere Verwachsung mit der Abstammungsachse aufweist, sowie
dass die Anwachsungshöhe der einzelnen Triebe dem Schluss der
Hauptachse zu grösser wird.

Die Fig. 2 stellt einen Teil der primären Hauptachse a dar,
deren Seitensprosse c und ó mit ihrem unteren Teile eine kleine
Strecke mit ihr verwachsen sind.

4 Weiter gehende Anwachsungen der Seitentriebe sowie alle Über-
VEN bis zur Verbindung der Axillarsprosse mit der Mutterachse
ni zum nächsten Blattquirl sind in den Figuren 3—11 dargestellt.
ei ren geben Fälle wieder, bei denen wir alle Übergänge,
bei d bei Symphytum officinale beobachten, feststellen kónnen. Auch
Pte n va pratensis ist bei der Verwachsung der Axillarsprosse mit
iln ren Shia „die Anwachsungstiefe“ sehr verschieden. So
ERA Fig. 5 die Hauptachse a einer Pflanze dar, mit der der
hom leb b nur „ganz locker“ durch seine äusserste Zellenschicht

rəunden ist. Inniger ist die Verbindung bei der Verwachsung,
welche die Fig. 4 darstellt.

Ein interessanter Fall ist in der Fig. 9 reproduziert; leider war

356 FRANZ MUTH:

die Photographie nicht sehr scharf, so dass eine ergänzende Be-
schreibung nótig ist. Die den Achseln des untersten, durch die Photo-
graphie wiedergegebenen Blattpaares « und 5 entsprossenen Triebe c
und d sind weit hinauf mit der Abstammungsachse À verwachsen.
Erst eine kleine Strecke unter dem nächsten Blattquirl (e und f),
der von dem vorhergehenden auffallend weit entfernt ist, werden die
Seitensprosse in verschiedener Hóhe frei. Der rechte derselben ist
inniger mit der Mutterachse verwachsen wie der linke, früher frei
werdende. Die beiden Seitensprosse haben in den Achseln ihres
untersten Blattpaares ebenfalls Seitensprosse hervorgebracht. Von
diesen ist der rechts stehende wiederum mit seiner Mutterachse eine
grössere Strecke verbunden geblieben. Der vorliegende Fall zeigt
dann weiter die beachtenswerte Eigentümlichkeit, dass das rechte
Blatt des untersten Quirles einen kürzeren Blattstiel hat wie das linke;
auch in anderen Fällen wurden analoge Verhältnisse konstatiert. Es
besteht demnach auch bei den Verwachsungen der Seitentriebe mit
der Abstammungsachse bei Salvia pratensis eine Beziehung zwischen
der Anwachsungshöhe der Axillarsprosse und dem Verhalten der
Tragblätter. Bei Symphytum officinale lässt sich unschwer feststellen,
dass im allgemeinen mit dem Kürzerwerden der Blattspreite die An-
wachsungshöhe zunimmt. Bei Salvia pratensis lässt sich somit bei
charakteristischen Fällen wenigstens ein analoges Verhalten kon-
statieren.

Bezüglich des in Fig. 9 wiedergegebenen Objektes sei noch be-
merkt, dass die in den Achseln des Blattpaares e und f befindlichen
Seitentriebe g und ? ebenfalls mit der Hauptachse verwachsen sind,
jedoch nur auf eine kurze Strecke.

Fälle, wo die Verwachsung von Mutterachse und Tochterspross
eine sehr innige ist, zeigen die Fig. 7 und 8. Während bei der
ersteren abwechselnd nur der eine Seitentrieb (c und 9) extraxilliert
ist, sind bei der letzteren beide Sprosse eines Blattquirls mit der
Abstammungsachse verwachsen. Speziell die Fig. 8 stellt emen
Salbeistengel dar, bei dem die Axillartriebe e, d, g und A, wie die
Photographie deutlich zeigt, ein ganz analoges Verhalten aufweisen
wie diejenigen von Symphytum officinale in den extremsten Füllen; die
beiden den Achseln der Blätter e und f entstammenden Seitensprosse 9
und A sind’ bis zum Blattpaar m und n mit der Achse / verwachsen.
Auch im vorliegenden Falle sind die höher an der Achse stehenden
Axillartriebe weiter hinauf und inniger mit derselben verwachsen box
die tiefer stehenden. Der mit der Stammachse verbundene Teil -
extraxillierten Sprosse ist als verhältnismässig schwacher, n uy
Achsel der Tragblätter herablaufender Gewebestreifen zu erkennen.

Mitunter sind die Seitentriebe nicht mit einer Flüchenseite -
der Abstammungsachse verbunden, sondern mit der äusseren Gewebe-

Verwachsung der Seitentriebe mit der Abstammungsachse bei Salvia pratensis. 357

partie einer Kante. Ein derartiger Fall ist in der Fig. 5 illu-
striert

Die Ursachen der Anwachsungs- oder Verwachsungserscheinungen
kónnen wohl zweierlei Art sein; erstens kónnen Verletzungen durch
Tritte von Menschen und Tieren oder auch solche durch Schädlinge
die Verwachsungen eingeleitet haben. Bei einem grossen Teile der
Fälle. dürfte es sich aber ausschliesslich um die Druckwirkung der
unteren, grossen, kräftig entwickelten Laubblätter auf die unver-
letzten jungen, in der Entwicklung begriffenen Anlagen handeln. Ich
glaube dies besonders deshalb, weil ich die typischen und am weit-
gehendsten Extraxillationen am häufigsten in der Nähe des Rheines
auf gutem Boden an sehr üppig entwickelten Pflanzen von Salvia
pratensis beobachtet habe. An trockenen Plätzen mit magerem Boden
habe ich solche Anwachsungen bisher nur ganz vereinzelt finden
können. Einige Pflanzen z. B., die bezüglich der Anwachsung der
Seitensprosse alle Übergänge von der kaum sichtbaren bis zur weit-
gehendsten aufweisen, waren sehr kräftig und üppig entwickelt. Ihre
durehschnittliche Höhe betrug etwa 60 cm; die untersten Blätter
Waren mit Stiel bis zu 30 em lang, ihre Spreite über 10 cm breit.
Die Pflanzen zeigten in jeder Beziehung eine ganz normale und ge-
sunde Entwicklung und Gestalt. Irgendwelche Beschädigungen der-
selben sind unter den obwaltenden Umständen kaum anzunehmen.
Bei den Fällen, wo eine solche eventuell in Frage kommen kann,
weisen die Pflanzen meistens auch deutliche Anzeichen, wie auf-
fallende Knickungen des Stengels usw., dafür auf.

Dass diese unteren, grossen, üppig entwickelten Laubblätter sehr
starke Druckwirkungen auf die von ihnen eingeschlossenen jüngeren
Organe ausüben können, dafür spricht auch die Erscheinung, dass
bei den Pflanzen mit typischer Extraxillation der Seitensprosse die
Stengel der unteren Lateraltriebe häufig nicht die normale vier-
kantige Gestalt aufweisen; sie haben vielmehr nicht selten eine mehr
oder minder flache Gestalt; dabei weisen sie Vertiefungen und Leisten
auf, die mit den. entsprechenden Erhöhungen und Einsenkungen ihrer
Hauptachse korrespondieren. Ein solcher Fall ist in der Fig. 1
dargestellt. Der in der Achsel des Tragblattes 5, das dem zweiten

irl einer primären Hauptachse angehört, stehende Seitentrieb c
weist in seinem oberen Teile eine ganz flache, in der Mitte hohle

Gestalt auf. Von seinen beiden Seitentrieben zeigt der eine (7) eine
ziemlich

der

358 FRANZ MUTH:

sprosse seien noch einige andere teratologische Vorkommnisse an
Salvia pratensis erwähnt, die ich beim Suchen nach den ersteren be-
obachtet habe.

Die Fig. 11 stellt einen Salbeistengel mit einem an seiner Basis
mit der Hauptachse À verwachsenen fasciierten Seitentrieb d dar;
dieser zeigt an seiner Basis eine Verwachsung von zwei Tragblüttern;
der betreffende Knoten hat somit einen dreigliederigen Blattquirl,
eine Erscheinung, die an sich, wie PENZIG in seiner bekannten
Teratologie (II. Band, S. 239) bemerkt, nicht besonders selten ist.
Verwachsung von zwei Blättern eines solchen Quirls habe ich aber
nur bei dem in Rede stehenden Exemplar beobachtet. Die Mittel-
oder richtiger die Hauptnerven der beiden Blätter b und c verlaufen
nahe nebeneinander. Der Seitentrieb d stellt somit eine Verwachsung
zweier Seitentriebe dar; in seinem oberen freien Teile zeigt er zu-
nächst eine starke Kniekung, um schliesslich nach mehreren mehr
oder weniger grossen Knickungen und Drehungen in ein breites,
stark verbündertes, mit einem dicken Blütenschopf gekröntes Ende
überzugehen.

Eine interessante teratologische Erscheinung ist in der Fig. 13
dargestellt. Die primäre Hauptachse A der grossen und kräftigen

flanze mit auffallend üppig entwickelten Grundblättern ist bis zum
vorletzten in der Zeichnung wiedergegebenen Blattquirl (a und b)
normal; von diesem bis zum letzten Blattpaar e und f zeigt sie eme
innige Anwachsung der beiden Achseltriebe c und d, von welchen Je
zwei mit der Annäherung an das letzte Blattpaar stärker hervor-
tretende Leisten sehr deutlich ins Auge fallen. Die beiden Seiten-
triebe e und d werden aber am obersten Blattpaare noch nicht frei,
sondern sind noch einmal eine kleine Strecke abwärts mit dem mit
der Hauptachse verbundenen Teile ihrer eigenen Achse verwachsen,
um jetzt erst eine ganz normale Blütenachse mit zwei in gewöhn-
licher Weise in den Achseln der Tragblätter stehenden Seitentrieben
auszugliedern. Die primäre Hauptachse der Pflanze selbst schliesst
mit zwei gleich langen, in gleicher normaler Weise entwickelten
Blütenzweigen ab, die in den Achseln von kräftig ausgebildeten
Tragblättern sitzen; eine Fortsetzung der Hauptachse fehlt; auch
‘nieht eine Spur einer Anlage lässt sich in den Achseln der beiden
Tragblätter nachweisen. Die Verhältnisse am Schlusse der Haupt-
achse machen den Eindruck, als wenn die beiden Sprosse 9 und Å
einer diehotomieartigen Teilung der Hauptachse ihre Entstebung
verdanken würden (vergl. S. 359). Indess ist es auch möglich, dass
das eine Tragblatt steril ist und der eine ausgegliederte Seitentrieb
seine Abstammungsachse in der Entwickelung eingeholt hat. —

Eigentümliche, mir nicht ganz klare Verhältnisse finden wir be!

der Salbei, die in der Fig. 12 dargestellt ist; bei dieser sind sámt- c |

Verwachsung der Seitentriebe mit der Abstammungsachse bei Salvia pratensis. 359

liche Blattquirle mit Ausnahme des untersten, normal zweigliederigen
viergliederig.

Die Pflanze hat im ganzen vier Blattquirle; zwei derselben sind
in der erwühnten Figur reproduziert; der obere derselben zeigt die
vier Blätter e, f, g und A mit den sechs Trieben k, l, m, n, o und p;
diese Verhältnisse scheinen, wie man nach den Kanten des Zwischen-
knotenstückes wohl annehmen muss, auf einer innigen Verwachsung
zweier längerer Axillarsprosse (ähnlich den in der Fig. 13 wieder-
gegebenen) mit der Hauptachse À zu beruhen. Die angewachsenen
Seitentriebe / und o. haben nun wieder in den Achseln ihrer untersten
Blattquirle f und g, e und i die Axillartriebe k und m, n und p
ausgegliedert. Der Trieb o zeigt in seinem mittleren Teile bei r
eine Kniekung, wobei die aufeinander liegenden Teile der Achse
mit einander verwachsen sind.

Die Hauptachse schliesst mit zwei Blüten ab; von diesen hat
die in der Mitte stehende q bereits verblüht, während die andere,
links neben dieser stehende noch in der Blüte begriffen ist. Vor
diesen beiden Blüten an der Basis des Triebes » befindet sich ein
Srünes Blüttchen. Die beiden anderen viergliederigen Blattquirle
tragen in den Achseln sämtlicher Blätter kleine Seitentriebe.

Wie die beiden zuletzt besprochenen Fälle zeigen, kommen bei
Salvia pratensis Abweichungen von dem normalen Ausgliederungsmodus
àm Ende der Achsen vor; dies gilt in erster Linie für die Haupt-

achse. Für gewöhnlich schliesst diese mit einer terminalen, die
^ Seitentriebe bedeutend an Lünge überragenden Infloreszenz
ab.

Häufig kommt es aber vor, dass diese Seitenzweige ihre Ab-
stammungsachse in der Grösse erreichen oder überholen. Ein oder
beide Blätter des Quirls bleiben nicht selten steril. lm ersten Falle
kann dann der Axillartrieb wieder die gleiche oder eine stärkere
wie der Mutterspross aufweisen. Schliesslich findet
man an Stelle des letzteren eine oder mehrere Blüten, ähnlich wie
bei der dichasialen Verzweigung, und endlich kann am Schluss der
Achse ein grünes Blättchen stehen, wie dies die Fig. 14 zeigt. Uber-
haupt scheint der Wiesensalbei eine sehr zur Variation neigende

7e zu sein. Allgemein bekannt ist, dass die Farbe der Blumen-
krone häufig weiss oder rot ist. Ich möchte aber doch noch be-
merken, dass es geradezu auffallend ist, wie sehr oft dicht neben-
omander stehende Pflanzen in der Farbe und der Behaarung von
tengeln und Blättern verschieden sind. Oft sind diese ganz hell-

‚ dann wieder ganz satt dunkelgrün oder rötlich grün, selbst
S^"? intensiv rot. Einzelne Pflanzen sind beinahe ganz kahl,
Während andere durch eine sehr intensive Behaarung ganz weiss er-
scheinen, Auch die Form der Blätter variiert. An diesen beobachtet
man hin und wieder eine Erscheinung, die hier noch erwähnt sei.

360 FRANZ MUTH: Seitentriebe und Abstammungsachse bei Salvia pratensis.

Sie zeigen nämlich mitunter auf ihrer Oberseite krausenartige Aus-
wüchse; dabei pflegt die Spreite eine oder mehrere oft bis zum
Mittelnerv gehende Einbuchtungen aufzuweisen. Die Lappen sind
in normaler Weise gekerbt, so dass der ursprüngliche Verdacht,
dass es sich um direkte Frassbeschädigungen oder um mechanische
Verletzungen handeln könnte, sich nicht als zutreffend erwies.
Vermutlich sind die erwähnten Vorkommnisse an den Blättern
dureh die gleichen Ursachen bedingt, die oben (S. 357) für die
Anwachsungen der Seitentriebe an die Mutterachse herangezogen
wurden. Auch hier wird es sich wohl entweder um Beschädigungen
irgend weleher Art während der ersten Entwickelung der Blätter als
einleitende Ursache oder aber ausschliesslich um energische Druck-
wirkungen der ersten, grossen Blätter auf die nach ihnen entstehenden,
in den jüngsten Stadien handeln. Zu den Variationserscheinungen
kann man solehe Vorkommnisse deshalb nicht rechnen, weil sie nur
an einem, zwei oder wenigen Blättern einer Pflanze auftreten.

Zum Schluss möchte ich nochmals auf die angewachsenen
Axillartriebe zurückkommen. Ich glaube, es wird bei diesen niemand
zu besonderen Hebungszonen seine Zuflucht nehmen. Schon der
Umstand, dass der eine der beiden Seitensprosse eines Knotens in
weitgehender Weise extraxilliert sein kann, während der andere in
normaler Weise in der Achsel seines Tragblattes stehen bleibt,
schliesst deren Annahme aus. Wir haben bei den Axillartrieben
von Salvia pratensis Verhältnisse angetroffen, die denen von Sym-
phytum offieinale analog sind. Was bei ersterer als Ausnahme auf-
tritt, ist bei letzterem Regel geworden. Ich bin der Ansicht, dass
die bei Salvia pratensis beschriebenen Vorkommnisse meine ber
Symphytum offieinale ausgesprochene Meinung bestätigen, dass die
extraxillierten Seitensprosse der Boraginaceen und Solanaceen unter
die Kategorie der Anwachsungs- oder Verwachsungserscheinungen
gehören, deren bedingende Ursache in dem Druck der unteren Laub-
blätter auf die jungen, in der Entwickelung begriffenen Teile zu
suchen ist. :

Die Erklärung der Figuren der Tafel findet sich im Text.
Die Figuren sind nach Photographien und Zeichnungen, die m
natürlicher Grösse ausgeführt wurden, verkleinert im stab
von 1:2. Die Originale der Fig. 1, 2, 3, 4, 5, 10, 13 und M
wurden von ROSA MUTH nach der Natur gezeichnet, die der Fig. 6,
7, 8, 9, 11 und 12 von A. RATHGEBER photographiert.

Oppenheim a. Rhein, Grossh. Wein- und Obstbauschule.

G. HABERLANDT: Papillóse Laubblattepidermis als Lichtsinnesorgan. 361

96. G. Haberlandt: Ein experimenteller Beweis für die Be-
deutung der papillósen Laubblattepidermis als Lichtsinnesorgan.
Eingegangen am 7. Juli 1906.

Nach der von mir ausführlich begründeten Auffassung") ist die
papillóse Epidermis der Oberseite des transversalheliotropischen Laub-
blattes ein Liehtsinnesorgan, welches die Wahrnehmung der Licht-
richtung seitens der Blattspreite ermöglicht. Die papillósen Epi-
dermiszellen repräsentieren lichtkonzentrierende Sammellinsen: in
der Mitte der Innenwand jeder Zelle, die von der lichtempfindlichen
Plasmahaut bedeckt ist, entsteht bei senkrechtem Lichteinfall ein
helles Mittelfeld, das von einer dunklen Randzone umgeben ist. Bei
schrägem Lichteinfall rückt das helle Mittelfeld zur Seite, die dunkle
Randzone wird einerseits schmäler, andererseits breiter. Diese Ände-
Tung der Intensitätsverteilung des Lichtes wird als tropistischer Reiz
empfunden, der jene Bewegungen des Blattstieles auslöst, welche die
Spreite in die günstige fixe Lichtlage wieder zurückführen.

Der Beweis für die Richtigkeit dieser Auffassung wurde von
mir auf doppelte Weise geführt.

.. Zunächst wurde gezeigt, dass die optischen Voraussetzungen für
die Perzeption der Lichtrichtung in den subepidermalen Geweben
der Blattspreite höchst ungünstige sind, wogegen die obere Epidermis
emen in optischer Hinsicht vortrefflich konstruierten Apparat zur
Wahrnehmung der Lichtriehtung darstellt. Daraus folgt mit logischer
Konsequenz, dass die obere Epidermis als Sinnesorgan der Licht-
Perzeption fungiert. Bei dieser anatomisch-physiologischen Beweis-
führung spielt neben der ausgedehnten anatomischen Beobachtung
auch das Experiment eine wichtige Rolle, und zwar in Form jenes
Physikalischen Versuches, den ich als „Linsenversuch“ beschrieben
habe. Durch diesen wird nämlich die optische Eignung der papillösen
Epidermis zur Perzeption der Lichtrichtung vollkommen sichergestellt.

Ausser dieser allgemeinen, durch den Gang der ganzen Unter-
suchung gegebenen Beweisführung habe ich aber für die Funktion
der papillósen Epidermis der Blattoberseite als Lichtsinnesorgan auch

Er einen direkten experimentellen Beweis erbracht. Durch
emeishahoes der Blätter unter Wasser wurde die Funktion
er

papillösen Epidermiszellen als Sammellinsen aus-

á 1) G. HABERLANDT, Die Perzeption des Lichtreizes. durch das Laubblatt.
"m der Deutschen Bot. Gesellsch., Bd. XXII, 1904. — Die Lichtsinnesorgane der
bblätter, Leipzig 1905.

362 G. HABERLANDT:

geschaltet, die Entstehung eines die Orientierung ermöglichenden
hellen Mittelfeldes und einer dunklen Randzone auf den Innenwänden
der Epidermiszellen unmöglich gemacht‘). Waren bei diesen Ver-
suchen die Blattstiele, welche eventuell zufolge ihres positiven Helio-
tropismus die grobe Einstellung in die fixe Lichtlage vermitteln
konnten, auf geeignete Weise verdunkelt, so zeigten die schräg
beleuchteten, untergetauchten Blattspreiten nicht die ge-
ringste Neigung, in die günstige fixe Lichtlage einzu-
rücken, sie konnten die Lichtrichtung nicht perzipieren.
Damit war erwiesen, dass die Linsenfunktion der Epidermiszellen
zur Wahrnehmung der Lichtrichtung unentbehrlich ist. Auf die
nähere Ausführung dieser mit den Blättern von Humulus Lupulus,
Ostrya vulgaris, Begonia discolor und Tropaeolum majus angestellten
Versuche brauche ich hier nicht einzugehen. Ich verweise in dieser
Hinsicht auf meine ausführliche Arbeit.

Der nahe liegende Einwand, dass durch das Untergetauchtsem
der Blätter unter Wasser möglicherweise ihre Lichtempfindlichkeit,
mag dieselbe in der Epidermis oder sonstwo im Blatt ihren Sitz
haben, geschädigt oder sogar ganz aufgehoben wurde?) ist deshalb
nicht zutreffend, weil untergetauchte Stengel und Blattstiele positiv
heliotropische Krümmungen anstandslos ausführen. Hier kommt es
aber nur auf den Helligkeitsunterschied zwischen Licht- und Schatten-
seite des Organs an, der natürlich auch unter Wasser vorhanden ist.
Wenn aber die Lichtempfindlichkeit positiv heliotropischer Organe
unter Wasser keine Schädigung erfährt, so ist nicht einzusehen, wes-
halb die Liehtempfindliehkeit transversalheliotropischer Organe sich
anders verhalten sollte.

Niehtsdestoweniger musste es, um jeder Kritik standzuhalten,
erwünscht sein, den soeben besehriebenen Versuch in der Art zu
modifizieren, dass nur die Oberseite der Blattspreite benetzt
wird, die Unterseite und der Blattstiel dagegen nach vene
vor nur von atmosphärischer Luft umgeben sind. In diesem
Falle befindet sich das Blatt gewiss unter ganz natürlichen Be-
dingungen, denn eine viele Tage lang andauernde Benetzung der
Blattoberseite kommt beispielsweise im tropischen Regenwalde oft
genug vor, ohne das Blatt im geringsten zu schädigen. ;

Die abgeänderte Versuchsmethode bestand also im wesentlichen
darin, dass die Spreite des betreffenden Laubblattes auf ihrer Ober-
seite mit Wasser benetzt und die Wasserschicht mit einem ent-
sprechend zugeschnittenen dünnen Glimmerblüttchen bedeckt wurde.

RER tt-
1) Vgl. Die Lichtsinnesorgane der Laubblätter; das Verhalten submerser Bla
spreiten mit papillóser Epidermis. S. 86ff. :
) Dieser Einwand ist von FrTTING in seinem Referate in der Botanisch =
Zeitung, 1905, S. 201, geltend gemacht worden. ;

Bedeutung der papillósen Laubblattepidermis als Lichtsinnesorgan. 363

Bei der annühernden Gleichheit des Brechungsvermögens des Wassers
und des Zellsaftes der Epidermiszellen wurde die Linsenfunktion der
letzteren ausgeschaltet und eine annähernd gleichmässige Beleuchtung
der Epidermisinnenwände herbeigeführt. Die derart benetzten Blätter
wurden zu Beginn des Versuches in der heliotropischen Kammer aus
ihrer fixen Lichtlage herausgebracht und schräger Beleuchtung aus-
gesetzt. Ihr weiteres Verhalten lieferte dann die Entscheidung.

Bei der Ausführung dieses Experimentes handelte es sich vor
allem um ein geeignetes Versuchsobjekt mit möglichst flachen, leicht
benetzbaren und genügend kleinen Blattspreiten. Ich wählte dazu
noch jugendliche Pflänzchen von Begonia semperflorens Lk., die in
einem Blumentopfe aus Samen gezogen waren. Das erste Laubblatt
der Keimpflanze besitzt im ausgewachsenen Zustande eine flach aus-
gebreitete, rundliche, vom Blattstiel scharf abgegrenzte Spreite von
—10 mm Länge und Breite, mit ganzem oder nur andeutungsweise `
gekerbtem Rande. Der Blattstiel ist nur 4—5 mm lang. Das nächst-
folgende Laubblatt ist schon bedeutend grösser; seine Spreite ist
noch immer genügend flach ausgebreitet, ihre Asymmetrie bereits
angedeutet, der Blattrand deutlich gekerbt. Länge und Breite der
Spreite betragen 15—19 mm. Der Blattstiel ist 14—16 mm lang.
Die obere, grosszellige, spaltöffnungsfreie Epidermis der Spreite be-
sitzt beim ersten wie beim zweiten Blatte in ihrer ganzen Aus-
dehnung stark papillös vorgewölbte Aussenwände.

. Per Topf mit den Begonia-Pflänzchen wurde zunächst in der
Mitte einer heliotropischen Kammer aufgestellt, deren vordere Schub-
wand Sanz entfernt war. Die Kammer stand auf einem Tische vor
nem Nordwestfenster des botanischen Institutes, so dass die Pflänz-
chen in schräger Richtung von diffusem Tageslichte beleuchtet
Wurden. Der Boden der Kammer war von einer Wasserschicht be-
deckt, Nachdem sich die auf die Kotylen folgenden ersten Laub-
blätter mit ihren Spreiten in die fixe Lichtlage eingestellt hatten,
Wurden zwei derselben auf die oben besprochene Weise mit Leitungs-
Wasser benetzt und mit je einem Glimmerblättehen bedeckt. Von
®t zu Zeit wurde das verdunstete Wasser mit Hilfe eines nassen
Pinsels ersetzt, mit dem man den Blattrand berührte. Das Wasser
wurde sofort kapillar eingesogen, und so konnte das Blatt den ganzen
èg über benetzt erhalten werden. Abends deckte man die helio-
tropische Kammer mit einem schwarzen Tuche zu, worauf am nächsten
orgen unmittelbar nach Entfernung des Tuches die Blattoberseite
aufs neue benetzt wurde,
id - Beginn des ersten Versuches am 15. Mai (Temperatur 19* C.)
No em Topfe, der an einem Stativ befestigt war, eine derart se
eigte Stellung gegeben worden, dass das Licht die Blattspreiten
er Pflänzchen unter einem spitzen Winkel traf. Von den beiden

364 G. HABERLANDT:

mit Wasser benetzten Blättern zweier Pflänzchen befand sich im
Hinblick auf die Richtung des einfallenden Lichtes das eine in der
Flankenstellung, das andere in der Medianstellung mit nach hinten
gekehrter Blattspreite. Die nicht benetzten Blätter der übrigen
Pflünzchen befanden sich zum Teil in eben denselben, zum Teil
natürlieh aueh in verschiedenen anderen Stellungen, bei allen aber
war die Blattspreite anfánglich schrüg beleuchtet.

Die benetzten und die unbenetzten Blütter zeigten nun im Laufe
der nächsten Tage ein ganz verschiedenes Verhalten. Während
die Blätter mit unbenetzten Blattspreiten am vierten Tage
nach Beginn des Versuches dureh Drehungen bezw. Krüm-
mungen ihrer Blattstiele mehr oder minder vollständig in
die neue fixe Lichtlage eingerückt waren, machten die
beiden benetzten Blätter auch nicht den geringsten Ver-
such, in die transversal-heliotropische Stellung bezw. in die
günstige fixe Lichtlage zu gelangen. Ihre Blattspreiten zeigten
nach vier Tagen noch dieselbe Lage wie zu Beginn des Versuches.
Nun wurden sie trocken gelegt und waren dann nach weiteren vier
Tagen, wenn auch nicht vollständig, in die neue fixe Lichtlage em-
gerückt.

In der zweiten Junihälfte wurde dann derselbe Versuch mit den
inzwischen herangewachsenen nächstfolgenden Laubblättern mehrerer
Pflänzchen wiederholt. Die Temperatur betrug jetzt 21—23° C. Das
Ergebnis war dasselbe. Wieder zeigte sich vollständige Unfähigkeit
der Blätter mit benetzten Blattspreiten, die Lichtriehtung zu perzi-
pieren und in die neue fixe Lichtlage einzurücken, wogegen die
Blätter mit trockenen Spreiten längstens nach vier Tagen mehr oder
minder vollständig die transversal-heliotropische Stellung aufwiesen.
Wurden die benetzten Spreiten am vierten oder fünften Tage dauernd
trocken gelegt, so gelang es ihnen nunmehr, durch entsprechende
Blattstielbewegungen, wenn auch verspätet, die neue fixe Lichtlage
ziemlich vollkommen zu erreichen. Wenn dabei die entsprechenden
Bewegungen nicht so prompt und exakt verliefen wie bei den trocken
gebliebenen Blättern, so ist dies vielleieht darauf zurückzuführen,
dass sich infolge der mehrtägigen Benetzung die lichtempfindliehen
Plasmahäute der Epidermisinnenwände bis zu einem gewissen Grade
an die gleichmüssige Beleuchtung gewöhnt hatten. Doch das ist
Nebensache. Entscheidend ist, dass durch die Benetzung der Blatt-
oberseite die transversal-heliotropische Empfindlichkeit der Lam?"
nicht aufgehoben wird, so dass ihre Bewegungslosigkeit während der
Dauer der Benetzung nur auf dem Ausfall der optischen Voraussetzung
für die Perzeption der Lichtrichtung beruhen kann. Diese Voraus-
setzung ist die Sammellinsenfunktion der papillösen Epidermiszellen- |
Die vorstehend mitgeteilten Versuche lehren auch, dass "

Bedeutung der papillósen Laubblattepidermis als Lichtsinnesorgan. 365

Blattstielen von Begonia semperflorens die Fähigkeit zu selbst-
ständigen heliotropischen Bewegungen vollkommen abgeht. Die
Blattstiele sind selbst nicht im geringsten heliotropisch empfindlich;
sie können heliotropische Bewegungen nur unter dem dirigierenden
Einfluss der Spreite ausführen. Das gleiche Verhalten der Blattstiele
habe ich schon früher für Begonia discolor festgestellt").

Es ist jetzt noch dem Einwande zu begegnen, dass bei den be-
netzten Versuchsblättern das Gewicht der Wasserschicht und des
Glimmerblättehens möglicherweise so gross war, dass der Blattstiel
in seinen auf Erreichung der fixen Lichtlage abzielenden Bewegungen
gehemmt wurde. Demgegenüber haben bereits VÖCHTING?) und
KRABBE?) festgestellt, dass selbst eine Steigerung des Spreiten-
gewichtes auf mehr als das Doppelte auf die Blattstielbewegungen
ohne Einfluss ist. Bei der von mir angewandten Versuchsmethode
wurde aber das Spreitengewicht der Begonia-Blätter kaum verdoppelt.
In einem bestimmten Einzelfalle wog die trockene Spreite 0,058 o,
die benetzte und mit dem Glimmerblättchen bedeckte Spreite 0,112 g,
das Glimmerblättchen für sich allein 0,02 g. Um nun zu sehen, ob
der Blattstiel eine in gleichem Masse belastete, aber trockene Spreite
zu heben vermag, wurde folgender Versuch angestellt. Eine durch
Wendung des Topfes aus der fixen Lichtlage herausgebrachte Blatt-
spreite, deren Gewicht, wie die spätere Wägung ergab, 0,091 g be-
trug, wurde in horizontaler Lage mit einem 0,115 g schweren Deck-
gläschen bedeckt und dieses mittels dreier kleiner Gummitropfen am
Blattrand festgekittet. Das Blatt befand sieh in der Medianstellung,
die horizontale, schräg beleuchtete Spreite war nach rückwärts ge-
kehrt. Das Einrücken in die neue fixe Lichtlage konnte also nur
durch Krümmung des Blattstieles gegen das Licht zu bezw. durch
Hebung der belasteten Spreite erfolgen. Diese Hebung ging nun
Sanz prompt und ebenso schnell vor sich wie bei Blättern mit nicht
belasteten Spreiten. Der Erhebungswinkel betrug am Abend des
zweiten Tages bereits etwa 40°, die Spreite mit dem Deckgläschen
befand sich wieder ziemlich genau in transversal-heliotropischer
Stellung. —

Schliesslich sei noch hervorgehoben, dass das Ergebnis der mit-
geteilten Versuche eine wichtige Stütze der von mir schon früher
“usgesprochenen Ansicht ist, wonach die kegelförmigen Epidermis-
re dor „sammetblätterigen“ Pflanzen eine Anpassung an dauernde
M Nnm Ide

1) Vgl. G. HABERLANDT, Die Lichtsinnesorgane der Laubblätter, S. 17, 18.
5. bu E cs Über die Lichtstellung der Laubblätter. Bot. Zeit. 1888,

3) G. KRABBE, Zur Kenntnis der fixen Lichtlage der Laubblätter. Jahrb. für
Botanik, 20, Bd., S, 229,

366 V. GRAFE und K. LINSBAUER:

Benetzung vorstellen‘), die an den natürlichen Standorten dieser
Pflanzen, im tropischen Regenwalde, so häufig eintritt. Indem die
abgerundeten Kuppen der Zellen aus der Wasserschicht gleich Inseln
hervorragen und nach wie vor als Samellinsen fungieren, ist auch
das dauernd benetzte Sammetblatt imstande, die Lichtriehtung zu
perzipieren.

57. V. Grafe und K. Linsbauer: Über die wechselseitige
Beeinflussung von Nicotiana Tabacum und N. affinis bei der
Pfropfung.

Eingegangen am 19. Juli 1906.

Das Verhältnis, in welches Unterlage und Edelreis bei der
Pfropfung treten, findet in der Regel lediglich in einem wechsel-
seitigen Austausch von Nährstoffen seinen Ausdruck, ohne dass dabei
einer der beiden Komponenten in auffallenderer Weise verändert
würde. In anderen, vereinzelten Fällen macht sich hingegen eine
soweit gehende Beeinflussung geltend, dass das Resultat einer Hybridi-
sation vorzuliegen scheint. Zwischen diesen beiden extremen Er-
scheinungsformen der Pfropfung liegen zahlreiche Fälle, in welchen
sich eine mehr oder minder weit reichende Veränderung eines oder
beider Komponenten nachweisen lässt, die aber doch nicht so tief ın
die Organisation eingreift, dass man ohne weiteres berechtigt wäre,
in einem der beiden Symbionten einen Pfropfhybriden zu vermuten.

Derartige Einflüsse, welche sich in der Regel in einer Anderung
der Vitalität, der morphologischen oder der chemischen Eigentümlich-
keiten eines der beiden Komponenten äussern, wurden von VÖCHTING )
als Ernährungs-, korrelative und Infektionseinflüsse zusammengefasst.

Ob diese Einteilung aufrecht zu erhalten ist, soll hier nieht
näher diskutiert werden und lässt sich überhaupt nicht bestimmt
entscheiden, so lange nicht eine genauere Analyse der einzelnen Er-
scheinungen vorliegt. Es sei nur darauf hingewiesen, dass 2. Be
FRUHWIRT?) die Vermutung äussert, dass auch die korrelativen Ein-
tlüsse im Sinne VÖCHTING’s als ernührungsphysiologische aufzufassen
sein könnten; in gleicher Weise könnten aber auch die sogenannten

1) Vgl. Die Lichtsinnesorgane der Laubblätter, S. 60, 65.

2) Über Transplantation am Pflanzenkörper. Tübingen 1892.
3) Die Züchtung der landwirtschaftlichen Kulturpflanzen. I. Bd, Allgeme" —
. Züchtungslehre, IT. Aufl., 1905, S. 81.

Wechselseit, Beeinfluss. von Nicotiana Tabacum und N. affinis bei der Pfropfung. 367

Infektionseinflüsse, wobei in erster Linie an die Übertragung des
Panachements zu denken ist, in dieselbe Kategorie zu stellen sein.
Ein tieferer Einblick in den Vorgang der wechselseitigen. Be-
einflussung wird sich am ehesten dort gewinnen lassen, wo in einem
der beiden Komponenten chemische Veründerungen naehweisbar sind.
Aber auch in derartigen Fällen stellen sich oft unüberwindliche
Hindernisse der eindringlicheren Analyse der Erscheinung in den
Weg. Es sei hier nur auf den anscheinend so einfach liegenden
Fall der „metaplastischen Farbstoffübertragung^") von Edelreis auf
Unterlage hingewiesen, wie ihn z. B. LINDEMUTH?) an Kartoffel-
stengelpfropfungen erhielt. In welcher Weise diese Farbstoffüber-
tragung zu denken ist, ist völlig unaufgeklärt. KÜSTER weist mit
Recht darauf hin, dass wir nicht berechtigt sind, eine einfache
Wanderung von Anthokyan oder etwa eines unbekannten Leukofarb-
stoffes anzunehmen, so nahe auch eine derartige Annahme zu liegen
scheint. Dass die Farbstoffbildung in der Unterlage ein Ausdruck
einer Hybridisation ist, erscheint ebensowenig glaubhaft. KÜSTER
vermutet daher, dass die Anthokyanbildung in diesem Falle über-
haupt nicht direkt vom Edelreis verursacht wurde, vielmehr mit der
die Pfropfung begleitenden Verletzung zusammenhänge. Schon der
Hinweis auf diese verschiedenen Erklärungsmöglichkeiten, deren
übrigens noch manche andere angeführt werden könnten, beweist
unsere geringe Einsicht in den Vorgang dieser ,Beeinflussung*. In
ganz ähnlicher Lage befinden wir uns, trotz der ausgezeichneten
Untersuchungen von BEIJERINCK, LINDEMUTH, BAUR?) u. a., bezüg-
lich der Übertragung der „infektiösen Chlorose*, da wir über die
Natur des postulierten ,Virus* ebenso im Unklaren sind wie über
die bei der Panachüre auftretenden chemischen Veründerungen.
. Die Hoffnung, zu einem befriedigenderen Ergebnisse zu gelangen,
Ist jedenfalls grösser, wenn es sich um Übertragung einer chemisch
wohl definierten und mit Sicherheit nachweisbaren Substanz handelt.
Hierher gehört in erster Linie der von STRASBURGER*) beschriebene
Fall des Auftretens von Atropin in der Knolle einer Kartoffel, welche
"Ir Datura als Unterlage diente. STRASBURGER weist mit Recht
darauf hin, dass die Untersuchung dieses Falles ein Licht auf die
F rage der Übertragung der Panachüre zu werfen geeignet sei. Eine
eingehendere experimentelle Untersuchung dieses Falles ist nur des-
halb misslich, weil sich in der Kartoffel nur minimale Spuren
an RE

1) Siehe KÜSTER, Pathologische Pflanzenanatomie. Jena, Verlag FISCHER,
1908, 8, 59. |
2) Landw. Jahrbücher 1878, Bd. VII.

3) Diese Berichte 1904, S. 453. — Vgl. auch KÜSTER, l. c., 8. 37.
4) Diese Berichte, III. Bd., 1885, S. XXXIX.

2368 V. GRAFE und K. LINSBAUER:

— schätzungsweise einige Milligramm in 800g Knollen — nach-
‚weisen liessen.

Die Erwartung, eine grössere Menge eines sicher nachweisbaren
Alkaloids zu erhalten, um dadurch ein geeigneteres Material für
weitere Untersuchungen zu erlangen, veranlasste uns, nikotinhaltige
Tabaksorten auf nikotinfreie oder wenigstens nikotinarme Arten zu
pfropfen. Die Pfropfung und Kultur wurde unter unserer Kontrolle in
der Wiener Biologischen Versuchsanstalt durchgeführt, wofür wir deren
Leitern, insbesondere den Herren Dr. W. FIGDOR und L. VON PORT-
HEIM, zu bestem Danke verpflichtet sind. Überdies gebührt unser
Dank dem Entgegenkommen der k. k. Tabakregie, welche uns die
Erlaubnis verschaffte, Tabak zu kultivieren und uns entsprechendes
Samenmateriale zur Verfügung stellte.

Die Pfropfung erfolgte durch „einfache Kopulation“, wobei die
Pfropfstelle, welche in üblicher Weise verbunden und mit Baum-
wachs verschmiert wurde, etwa 8—10 cm über den Boden zu liegen
kam. Die Pflanzen wurden einzeln in Tópfen kultiviert und im Ge-
wüchshause mit gutem Erfolge überwintert. Die zur Dlüte gelangten
Edelreiser zeigten keinerlei Abweichung gegenüber den nicht ge-
pfropften Exemplaren. Im allgemeinen schien nur die schwach-
wüchsige Nicotiana affimis im allen Teilen robuster, wenn ihr Nico-
tiana Tabacum als Unterlage diente. Die Blätter der Unterlage
gingen ausnahmslos bald nach dem Pfropfen zugrunde. Indessen ent-
wickelten sich bei einer Anzahl von Exemplaren von der Unterlage
ausgehende Seitentriebe, deren Blätter zur Untersuchung verwendet
wurden. Zunächst wurden derartige Seitensprosse einer nicht ge-
pfropften Pflanze auf Nikotin geprüft. Die Probe ergab ein nega-
tives Resultat, so dass wir uns zur Annahme berechtigt glauben,
dass die Achseltriebe unserer im Topfe kultivierten Nicotiana
affinis tatsächlich nikotinfrei waren. Nach vorläufigem Abschluss
unserer Untersuchungen hatte Herr Dr. PREISSECKER die Freund-
lichkeit, uns darauf aufmerksam zu machen, dass nach seinen Er-
fahrungen auch Nicotiana affinis Nikotin enthielte. Der Nikotingehalt
wäre jedoch, obwohl möglichst grosse „reife“ Blätter untersuch
wurden, sehr gering und betrage 0,048 pCt. (bezogen auf Trocket-
gewicht) bei ungeköpften, 0,078 pCt. bei geköpften Exemplaren )
Eine Nachprüfung an kräftigen Freilandexemplaren bestätigte dio
Richtigkeit dieser Angaben. Es muss daher unentschieden bleiben,
ob die Achseltriebe unserer Topfpflanzen tatsächlich völlig nikotin-
frei waren oder doch so geringe Quantitäten des Alkaloids enthielten,
dass sie der chemischen Untersuchung, zu welcher nur verhältnis“

1) K. PREISSECKER, Nicotiana alata Link et Otto. Fachl. Mitt. der E E —
österr. Tabakregie Wien, 1902, Heft 1. p

Wechselseit, Beeinfluss. von Nicotiana Tabacum und N. affinis bei der Pfropfung. 369

mässig wenig Substanz zu Gebote stand, entgingen. Jedenfalls steht
die für die Beurteilung unserer Versuche wichtige Tatsache fest,
dass der Nikotingehalt unserer affnis-Pflanzen die obigen Werte
keinesfalls erreichte, falls sie nicht überhaupt völlig nikotinfrei waren.

Die qualitative Untersuchung der Axillartriebe derjenigen Exem-
plare, welche der Nicotiana Tabacum (var. Palatinum oder auricu-
latum) als Unterlage dienten, ergab unseren Erwartungen entsprechend
stets einen deutlichen Nikotingehalt. Desgleichen enthielt Nicotiana
affinis zweifellos stets Nikotin, wenn sie als Edelreis einer Nicotiana
Tabacum aufgepfropft worden war.

Der qualitative Nachweis von Nikotin wurde in der Weise vor-
genommen, dass das zerquetschte Blattmaterial mit durch einige
Tropfen HCl angesäuertem Wasser am Rückfluss durch drei Tage
ausgezogen, das Exträkt mit 4 pCt. NaOH versetzt und die alkalische
Flüssigkeit abdestilliert wurde; das Destillat wurde hierauf mit Äther
geschüttelt, im Scheidetrichter geschieden und die ätherische Lösung
auf einem Uhrglas bei Zimmertemperatur eindunsten gelassen, wobei
emige stark nach Tabak riechende braune Tröpfehen zurückblieben,
die sich beim Erhitzen über der Flamme in dichten, weissen, be-
täubend riechenden Nebeln verflüchtigten. Ein anderer Teil der
Atherlösung wurde mit gesättigter ätherischer Jodlösung in einem
kleinen Becherglase versetzt. Allmählich schied sich eine kleine
Menge einer rötlichen Harzmasse aus, die darüber stehende Lösung
sonderte nach einigen Tagen die charakteristischen roten ROUSSIN-
schen Kristallnadeln aus. Nachdem die qualitativen Proben das Vor-
handensein von Nikotin in den Nicotiana affinis-Unterlagen ergeben
hatten, wurden diesbezügliche quantitative Versuche unternommen.
Diese wurden genau nach der Methode KISSLING’s'), welche eine
Modifikation der SCHLÖSING’schen darstellt, durchgeführt. Die Blätter
Ton Seitentrieben der Unterlage wurden klein zerschnitten, drei Tage
eb im Trockenschrank getrocknet, zu Pulver zerrieben und mit
a scher Kalilösung sorgfältig imprägniert, hierauf durch drei

‚cen im KISSLING'sehen Extraktor am Wasserbad mit Äther ex-
un der Ather abgetrieben und der Rest mit etwa 50 ccm einer
itc nnten Kalilósung der Destillation im Wasserdampfstrome unter-
100 SR, Es wurden stets 400 cem abdestilliert und von diesen je
kii. für sich mit t/o N.-H,SO, titriert, wobei ein Tropfen alko-
ahi ar Rosolsäurelösung als Indikator verwendet wurde. KISSLING
ib t mit einer H,SO,-Lösung, welche im Liter 6,6912 80,
Palla. aiiis l ccm = 0,0271 g Nikotin entsprach. Da in unserem
Ri, e Säure "hio normal war, entsprach nach einer einfachen

ng l ccm dieser Säure — 0,0162 g Nikotin.
a EN

| e Zeitschr, für anal. Chemie, Bd. XXI, S. 75.
= „ OF der deutschen Bot. Gesellsch. XXIV. : 5

370 V. GRAFE und K. LINSBAUER:

Die Resultate der quantitativen Untersuchungen sind in nach-
stehender Tabelle zusammengestellt:

= Š : Nikotingehalt
HW EE
x = 3858. baolil in Prozent
54E | Egg | absolute | der
9o annala 2
22 |5- | Menge | Trocken-
T j que g substanz
À. Untersuchungen der Unterlage:
I. Nicotiana Tabacum paniculatum auf Nico-
P SENE Tul. oic uai + are 0,678 | 0,7 0,01134 1,67
II. Nicotiana Tabacum auriculatum auf Nico- s
bang EE. 4. o. l a a 0,678 | 0,35 | 0,00567 | 0,84
III. Nicotiana Tabacum auf Nicotiana affinis; x
Edelreis im Absterben . ....... 145621 3,2 0,05184 3,56
IV. Nicotiana affinis auf Nicotiana Tabacum | 0,9696| 2,4 0,03888 401
B. Untersuchung des Edelreises:
V. Nicotiana affinis auf Nicotiana Tabacum 98
SENE 1... 2,480 1,5 0,0243 0,

Aus dieser Tabelle ergibt sich: i

1. In den Blättern von Nicotiana affinis lässt sich
regelmässig Nikotin nachweisen, sowohl wenn sie auf Nico-
tiana Tabacum gepfropft wird, als auch wenn sie dieser als
Unterlage dient.

2. Die unter diesen Umständen in Nicotiana affinis auf-
tretende Nikotinmenge ist verhältnismässig bedeutend und
übertrifft selbst die unter günstigsten Umständen in don
Blüttern nicht gepfropfter Exemplare auftretende Quantität
beträchtlich, während sie nach Versuch IV zu schliessen den
Nikotingehalt von Nicotiana Tabacum nicht erreicht").

Eine weitere Frage ist es, ob das Nikotin aus Nicotiana Tabacum
einfach in den ursprünglich nikotinfreien oder -armen Kompott
übergeht oder ob die Nikotinbildung in diesem auf einem kompt-
zierterem Vorgange beruht. Trifft die erste Eventualität zu, 80 mus
offenbar der Nikotingehalt der Nicotiana affinis-Unterlage 1m —
gewissen Abhängigkeit von der Blattmenge des Edelreises stehen. 1

Zugunsten dieser Möglichkeit könnte auf den hohen er
gehalt der Unterlage in Versuch III hingewiesen werden, der
1) Der Nikotingehalt von Nicotiana Tabacum schwankt bekanntlich innerhal)
weiter Grenzen, selbst bei Sorten derselben Provenienz. So ergab 2. B.

125 pCt, Elsässer 1,91—0,92 pCt. — Siehe auch F. KRASSER in WIESNER un
Rohstoffe des Pflanzenreiches. II. Aufl., Leipzig, ENGELMANN, 1908, Bd. 1, ee s

Wechselseit. Beeinfluss. von Nicotiana Tabacum und N. affinis bei der Pfropfung, 371

Deutung zulässt, dass gerade aus den absterbenden Blättern eine
grössere Nikotinmenge in die Unterlage abgeleitet worden sei.
Andererseits muss es auffallen, dass der Nikotingehalt in den Blättern
von Nicotiana affinis stets hinter dem der Nicotiana Tabacum-Blätter
zurückbleibt.

Um die aufgeworfene Frage zu entscheiden, gingen wir in
folgender Weise vor. In einer Anzahl von Exemplaren, welche an
der Unterlage noch keine Seitensprosse entwickelt hatten, wurde das
Edelreis unterhalb der Pfropfstelle abgeschnitten (9. April) und das
Auswachsen von Seitentrieben an der Unterlage abgewartet. Am
15. Mai waren diese hinreichend entwickelt, um ihren Nikotingehalt
prüfen zu können. Lag bloss ein Auswandern des Nikotins aus dem
Edelreise vor, so mussten die nach dessen Entfernung ausgetriebenen
Sprosse nikotinfrei befunden werden oder konnten nur die minimale
Menge des Alkaloids aufweisen, welche in dem Stamme der Unter-
lage angehäuft war. Es wurden die beiden nachstehenden Versuche
durchgeführt:

I. Nicotiana Tabacum auf Nicotiana affinis als Unterlage ge-
pfropft. Die Axillartriebe wurden in der oben beschriebenen
Weise behandelt. 6,4000 g des Trockengewichtes verbrauchten
1,3 cem ! ,, N.-H,SO,. Das entspricht einer absoluten Nikotin-
menge von 0,02106 g = 0,33 pCt.

- Nicotiana affinis auf Nicotiana Tabacum auriculatum als Unter-
lage gepfropft. 1,0002 g des Trockengewichtes verbrauchten
1,8 cem */,, N.-H,SO,, entsprechend einer absoluten Nikotin-
menge von 0,02916 g — 2,92 pCt.

Aus I ergibt sich, dass in den nach Entfernung des nikotin-
haltigen Reises neu an der Unterlage entwickelten Blättern noch
eme verhältnismässig beträchtliche Nikotinmenge vorhanden ist. Da
kaum anzunehmen ist, dass in dem wenige Zentimeter langen Stummel
des Nicotiana affinis-Stämmchens eine so reichliche Nikotinmenge
angehüuft sein konnte, so liegt die Vermutung nahe, dass die Be-
fähigung der Unterlage zur Nikotinbildung durch die Wir-
kung des nikotinreichen Edelreises gesteigert wird.

Ob diese vorläufig nur mit aller Reserve geäusserte Vermutung
zutreffend ist, sollen weitere Versuche in der kommenden Vegetations-
Periode entscheiden. Ebenso wird noch an reichlicherem Materiale
zu prüfen sein, ob bei vegetativer Vermehrung der affinis-Komponente
die gesteigerte Fähigkeit zur Nikotinbildung dauernd erhalten bleibt,

een Falle ein Analogon zur infektiósen Panachüre vorliegen
e.

—
E

Wien, Pflanzenphysiologisches Institut der k. k. Universität.

26*

372 A. SCHULZ:

58. A. Schulz: Beiträge zur Kenntnis des Blühens der
einheimischen Phanerogamen.
IX. Arenaria serpyllifolia L. und Moehringia trinervis (L.).
= Eingegangen am 20. Juli 1906.
Wie ich dargelegt habe"), lassen sich die einheimischen Alsi-
naceen- Arten nach der Anzahl der von ihren Staubgefässen während

des Blühens der Blüte ausgeführten — spontanen — Nutations-
bewegungen in zwei Gruppen zusammenfassen. Bei den Arten der
ersten Gruppe machen in allen — normalen — Blüten die Staub-

gefässe während des Blühens der Blüte vier Nutationsbewegungen:
zuerst eine epinastische, dann eine hyponastische, darauf eine zweite
epinastische und endlich eine zweite hyponastische Bewegung. Bei
den Arten der zweiten Gruppe dagegen machen die Staubgefässe
nur in einem kleinen Teile der — normalen — Blüten während des
Blühens vier, in der Mehrzahl der Blüten aber nur zwei Nutations-
bewegungen; jene entsprechen den vier Nutationsbewegungen der
Staubgefässe der Arten der .ersten Gruppe, diese den beiden ersten
dieser Bewegungen.

Arenaria serpyllifolia und Moehringia trinervis gehören zu. der
zweiten Gruppe. Die — normalen — Blüten beider Arten haben 3,
selten 4 Griffel, 5 episepale und 5 epipetale Staubgefässe sowie
5 Kelchblätter. Während aber die Blüte von Arenaria serpyllifolia
fast stets 5 — den Kelchblättern in der Länge nachstehende —
Kronblätter enthält, enthält eine sehr bedeutende Anzahl der Blüten
von Moehringia trinervis weniger als 5, ein Teil von diesen sogar gar
keine Kronblátter?).

Arenaria serpyllifolia L.

In den Monaten Mai, Juni und Juli öffnet sich bei heiterem,
warmem Wetter das Perianth der weitaus meisten derjenigen Blüten,

1) Vgl. diese Berichte, 24. Bd. (1906), S. 303, :

2) In den ersten Wochen der vom März bis in den August dauernden Blüte-
zeit haben die meisten Blüten 5 normal ausgebildete — häufig aber nicht ra
gleich grosse —, den Kelchblättern in der Länge nachstehende Kronblätter; Re
enthalten auch schon zu dieser Zeit einige Blüten einzelne sehr kleine Ku
Im Verlaufe der Blütezeit nimmt die Anzahl solcher Blüten zu. Bald treten u
Blüten auf, deren Kronblätter sämtlich sehr klein oder sogar teilweise oder ep
lich vóllig verschwunden sind. Gegen Ende der Blütezeit, im Juli und August, js
. die Anzahl der Blüten ohne normale Kronblätter sehr gross; stellenweise nre 3.

der Umgebung von Halle a.S. zu dieser Zeit fast nur noch solche Blüten vorhanden- —

am —

Beitrüge zur Kenntnis des Blühens der einheimischen Phanerogamen. 313

die an dem betreffenden Tage blühen, am Vormittag vor 10 Uhr?).
Die Perianthblütter bewegen sich schneller oder langsamer soweit
nach aussen, bis sie ungeführ senkrecht zur Lüngsachse der — ihre
Öffnung aufwärts richtenden — Blüte stehen. Gleichzeitig mit der
Auswärtsbewegung des Perianthes neigen sich die episepalen Staub-
gefässe meist?) ein wenig nach aussen, die epipetalen Staubgefässe
aber regelmässig soweit nach aussen, dass sie mit der Blütenlängs-
achse einen Winkel von 45? oder etwas mehr Graden bilden. Die
untereinander gleichlangen, den der episepalen Staubgefässe in der
Lünge und Dicke recht bedeutend nachstehenden Filamente der epi-
petulon Staubgefässe der Blüte sind zu dieser Zeit entweder schwach
nach aussen konvex gebogen oder wie meist die ebenfalls unter-
einander gleichlangen Filamente der episepalen Staubgefässe gerade.
' Die episepalen Staubgefässe, deren Pollensäcke RER ER bei Beginn
der Perianthöffnung oder kurz zuvor oder kurz nachher aufspringen oi
verharren nur kurze Zeit in dieser Stellung, dann bewegen sie sich
alle 5 gleichzeitig einwürts. Bei dieser Besser und zwar meist
schon bevor sich die Staubgefässe in einer zur Blütenebene senk-
rechten Stellung befinden*), berühren drei oder — viel seltener —
nur zwei von ihnen, in der Regel mit ihren Antheren, die zu dieser
Zeit konzeptionsfähigen N eben so vieler?) Griffel”) und be-
Phen sie‘). Die — 3, selten 4 — Griffel sind zu dieser Zeit schräg

1) Bei trübem oder regnerischem Wetter öffnet sich das Perianth später, und
je geringer die Beleuchtung und je stärker der Regen ist, desto w weniger weit.

Dennoch füllt sich bei Regen das Innere der Blüte mit Wasser an, Wenn S Ya
o des Vormittags — des ersten Blühtages — der Regen aufhórt und sich
eiter x : k

einem kleinen Teile der Blüten bewegen sie sich nur soweit, dass sie
senkrecht zur Blütenebene stehen.
3) Die e Wandungen der Pollensäcke verhalten sich nach dem Aufspringen wie
die von Stellaria pallida; vgl. diese Berichte, 24. Bd. (1906), S. 249, Anm. 3.
+) Vgl. Anm. 2. In diesem Falle berühren die Antheren die Griffel in der
Regel sehon vor dem Beginne der hyponastischen Bewegung ihrer Staubgefässe.
ie Narben sind den von Moehringia trinervis — vgl. S. 378 Anm, 4 —
ähnlich, doch trägt der unterste Teil des Griffels keine Papillen.
zu der Griffel lang, weit tordiert und stark gekrümmt ist, so berührt
er hin und wieder zwei rasen am peer sten ist dies bei dem rechten seit-
lichen Griffe] der Fall, der t mit seinem Ende — das rechte obere
e A Und — mit einer less Nine — das rechte untere seitliche Staubgefäss

7) Da die Anthere durch Kollabieren des Schaltstückes sehr beweglich ge-
worden ist, so. kommt nicht selten, während sich das betreffende Staubgefäss an
einem Griffe] vorbei bewegt, ihre ganze pollenbedeckte Oberfläche mit dessen Narbe,
an die sie sich anlegt, in Berührung und gibt fast ihren gesamten Pollen an diese ab.

9) Zu dieser Zeit haftet noch viel Pollen an der Oberfläche der Anthere. —

374 A. SCHULZ:

nach aussen geneigt. Der untere Teil des Griffels ist gerade oder
ganz schwach nach innen konvex gekrümmt; der obere, bedeutend
längere Teil des Griffels ist so gekrümmt und — nach links — tor-
diert, dass er seine Konvexität unten nach rechts") und ein wenig
nach dem Blütengrunde hin, oben aber mehr oder weniger nach der
Blütenperipherie hin wendet und sein oberes Ende schräg, selten
fast gerade aufwärts richtet?). Die episepalen Staubgefässe pflegen
schon nach kurzer Zeit von den Griffeln abzugleiten?) und sie
darauf soweit naeh innen zu bewegen, dass sich ihre oberen Enden
kreuzen*)*. Schon zu der Zeit, wenn sich die episepalen Staub-
gefüsse soweit einwürts bewegt haben, dass sich ihre Antheren be-
rühren?), haftet an diesen letzteren meist sehr wenig oder gar kein
Pollen mehr; vielfach fallen die Antheren bald darauf von den Fila-
menten ab. :

zwar auch alle 5 gleichzeitig, sich ebenfalls einwärts zu bewegen.
Die Pollensácke ihrer Antheren?) sind in der Regel schon einge
Zeit vorher aufgesprungen, nachdem ihre Filamente, meist genau um
90°, nach links tordiert haben?) Bei dieser hyponastischen Be-
wegung, welche langsamer als die der episepalen Staubgefüsse ver-
läuft, kommen sehr häufig einige der Antheren mit den oberen

1) Von der Blütenmitte aus gesehen.

2) Infolge ihrer Neigung, Krümmung und Torsion erhalten die beiden unteren,
den unteren seitlichen epipetalen Staubgefüssen opponierten Griffel eine solche
Stellung, dass sie — entweder an dem ringsherum mit Papillen besetzten Ende
oder, seltener, etwas tiefer an dem jetzt seiner ganzen Länge nach an der rechten
Seitenflanke liegenden Papillenstreif der ursprünglichen Innenseite —; d zwar Je
nach ihrer Lünge, Neigung und Krümmung entweder von dem linken unteren seit-
lichen und dem rechten oberen seitlichen oder — seltener — von den beiden unteren
seitlichen — episepalen — Staubgefässen berührt werden. Der dritte, dem oberen
— unpaaren — episepalen Staubgefüsse opponierte Griffel berührt regelmässig
dieses Staubgefäss. Griffel

3) In manchen Füllen gleitet jedoch das Staubgefäss nicht von dem 9 pe
ab, der infolge davon durch das kräftig einwärts drängende Staubgefäss gehind®
wird, sich in normaler Weise weiter zu neigen und zu krümmen. Ober-

4) Ihre Filamente sind zu dieser Zeit im unteren Teile entsprechend der í
fläche des stumpf-konischen Fruchtknotens, der sie anliegen, gekrümmt, im obere
Teile gerade oder schwach nach aussen konvex gekrümmt. peur

5) Falls die Staubgefüsse lang sind, so berühren sie zu dieser Zeit hin
wieder einen der gegenüber stehenden Griffel.

6) In vielen derjenigen Blüten, welche sich vor 8 Uhr geóffnet haben,
diese Berührung schon zwischen 9 und 10 Uhr statt.

; iese sind etwas kleiner als die episepalen Antheren. ‘cht oder
8) Die episepalen Staubgefässe tordieren bei normaler Witterung -
nur unbedeutend. |

findet

Beitráge zur Kenntnis des Blühens der einheimischen Phanerogamen. 375

Enden einiger Griffel in Berührung‘). Die Berührung findet manchmal
bereits, wenn die Staubgefüsse noch ein wenig nach aussen geneigt
sind, meist jedoch erst, wenn sie senkrecht zur Blütenebene stehen?)
oder etwas einwürts geneigt sind, statt. Die Berührung wird dadurch
ermöglicht, dass die Griffel seit ihrer Berührung durch die epise-
palen Staubgefässe sich mehr oder weniger verlängert, sich stärker
nach aussen geneigt°), etwas weiter tordiert und sich im oberen
Teile mehr gekrümmt haben, wodurch ihr oberer Teil sehr häufig
eine solche Stellung erhält, dass er von der Anthere eines sich ein-
wärts bewegenden epipetalen Staubgefässes berührt werden muss.
Fast ebenso häufig haben sich die Griffel jedoch so stark geneigt,
dass ihre oberen Enden tiefer stehen als die Antheren. In diesem
Falle kommen die Enden natürlich mit keiner — epipetalen — An-
there in Berührung*)°). Aber auch in dem Falle, dass eine Narbe
durch eine — epipetale — Anthere berührt wird, erfolgt durchaus
nicht immer eine Bestäubung jener, da bei normaler Witterung zu
dieser Zeit häufig kein Pollen mehr an den Antheren haftet. Es ist
aber selbst das Ausbleiben der Bestäubung aller Narben der Blüte
— durch epipetale Antheren — ohne Bedeutung für die Blüte, da
die Narben bereits von den sie regelmässig berührenden episepalen
Antheren eine für die Befruchtung der Eizellen der meist 20 bis
25 Samenanlagen des Fruchtknotens mehr als ausreichende Pollen-
menge empfangen haben).

m—

1) Es berührt der obere Griffel meist die Anthere des linken oberen seitlichen
Staubgefässes, der rechte untere Griffel meist die des rechten unteren seitlichen
Staubgefässes, der linke untere Griffel meist die des unpaaren, unteren oder die
des linken unteren seitlichen Staubgefässes, hin und wieder aber gleichzeitig die
Antheren der beiden zuletzt bezeichneten Staubgefässe.

2) Zu dieser Zeit sind ihre Filamente schwach konvex nach aussen t
und stehen ihre Antheren etwas tiefer als die der sich über der Blütenmitte be-
rührenden episepalen Staubgefässe.

3) Vgl. hierzu S. 374, Anm. 3.

.,, Auch in dem Falle berühren die Griffel häufig die epipetalen Staubgefässe
nicht, dass S i

*pisepale Staubgefässe nach innen gedrängt werden und hierdurch so stark ver-

stehen kommen. Hin und wieder findet deshalb keine Berührung
statt, weil der Griffel sich nur wenig geneigt hat und sein oberer Teil steil auf-
steigt. In allen diesen Fällen findet jedoch nicht selten eine Berührung des unteren,
Papillenfreien oder nur mit wenigen Papillen besetzten Teiles des Griffels durch die
wi; Enden der epipetalen Staubgefüsse zu der Zeit statt, wenn diese ihre hypo-
Deere Endlage erreichen. Dann haftet jedoch meist kein Pollen mehr an ihren
ntheren, falls diese noch nicht abgefallen sind. à
Gr 5) Hin und wieder werden später, wenn sich das Perianth zusammenzieht, die
rta weit aufgerichtet, dass ihre Enden die Enden der epipetalen Staubgefüsse
n,

6) Nur recht selten werden die Narben durch Insekten bestüubt, da die recht

316 A. SCHULZ:

Meist schon bevor sich die epipetalen Staubgefässe bis in eine
vóllig senkrechte Stellung aufgerichtet haben, beginnen die Perianth-
blätter sich einwärts zu bewegen. An heiteren, heissen Tagen
schreitet ihre Bewegung schnell fort; an solehen Tagen befindet sich
häufig schon um 12 Uhr in recht vielen, um 1 Uhr fast in allen
Morgenblüten *) der betreffenden Stelle der Kelch in derselben Stellung
wie am Tage vor dem Blühbeginne?) Nicht selten bewegt sich das
Perianth schneller einwärts als die epipetalen Staubgefässe; infolge
davon werden diese durch jenes einwärts gedrüngt?) Zuletzt sind
die epipetalen Staubgefässe soweit einwärts geneigt, wie es das
Gynäceum und die episepalen Staubgefässe gestatten.

Das Perianth der Morgenblüten heiterer, warmer Tage öffnet
sich nicht wieder; nur das Perianth einzelner von den an solchen
Tagen in den späteren Vormittagsstunden aufblühenden — wenigen —
Blüten öffnet sich am folgenden Tage noch einmal. Dagegen öffnet
sich das Perianth eines Teiles der Morgenblüten*) trüber, vorzüglich
regnerischer Tage am folgenden Tage noch einmal. In den sich
zum zweiten Male öffnenden Blüten bewegen sich die 10 Staub-
gefüsse, die meist schon teilweise oder sämtlich ihre Antheren ver-
loren haben, gleichzeitig mit den Perianthblättern nach aussen, und
zwar häufig soweit, dass sie mit der Blütenlängsachse einen Winkel
von ungefähr 60° bilden®). Während und nach dieser Bewegung
krümmen sich in der Regel die episepalen Staubgefässe im unteren
Teile mehr oder weniger stark nach innen, die — den episepalen
Staubgefüssen auch jetzt noch in der Länge nachstehenden — ep"
petalen Staubgefässe schwach nach aussen konvex‘). Die Griffel
verlängern sich nach der Perianthöffnung noch recht bedeutend und
neigen sich noch etwas weiter nach aussen; ihre Enden krümmen

unscheinbaren — die Kronblätter sind weiss gefärbt — und duftlosen Blüten, die
bei günstiger Witterung allerdings verhältnismässig viel Honig absondern, nur ig
recht wenigen — kleinen — Insekten besucht werden.
An solchen Tagen gibt es fast nur Morgenblüten, d. h. Blüten, deren

Perianth sich vor 10 Uhr geöffnet hat. ET.

2) An etwas beschatteten Stellen — im stärkeren Schatten wächst diese 2
nicht — bleibt das Perianth etwas lünger geóffnet. An weniger heissen : agen
schliesst sich an unbeschatteten Stellen das Perianth der meisten Blüten In der
Regel erst zwischen 2 und 2'/, Uhr. | lches

3) Noch am Nachmittage bewegen sich häufig nach Abtragung des Ke c "
die epipetalen Staubgefässe bis in eine ungefähr aufrechte Stellung und die Kro 4
blätter bis in eine zur Längsachse der Blüte senkrechte Stellung zurück. Die ht
sepalen Staubgefüsse neigen sich zu dieser Zeit nach Abtragung des Fruchtknote
weit nach der gegenüberliegenden Seite hinüber.

4) Und ebenso das später aufblühender Blüten. Tage —

5) Kelch und Krone bewegen sich vielfach nicht soweit wie am ersten Wo o
. 6) Hin und wieder bleiben sie jedoch ganz gerade. Ig

Beiträge zur Kenntnis des Blühens der einheimischen Phanerogamen. 377

sich, bis zu einer Windung, steil aufwärts spiralig*). Nach einiger
Leit bewegen sich die Staubgefüsse wieder einwürts. Das Perianth
pflegt sich früher zu schliessen als das derjenigen Blüten derselben
Örtlichkeit, deren Perianth sich an dem Morgen des betreffenden
Tages zum ersten und einzigen Male geöffnet hat?)

Moehringia trinervis (L.).

In den Monaten Mai und Juni óffnet sich das Perianth der
meisten Blüten am Vormittag. Wie bei Arenaria serpyllifolia be-
wegen sich die — zu dieser Zeit meist geraden — Staubgefässe zu-
sammen mit dem Perianthe, welches sich nieht soweit ausbreitet wie
das dieser Art, nach aussen, und zwar die epipetalen Staubgefüsse
soweit, dass sie mit der Blütenlängsachse einen Winkel von 45°
bilden, die episepalen Staubgefässe nur ungefähr halb soweit?). Nach
einiger Zeit beginnen die episepalen Staubgefässe, deren Pollensäcke
bald nach Beginn der Perianthöffnung aufzuspringen pflegen, sich
nach innen zu bewegen; ‚die Bewegung schreitet soweit fort, bis die
unteren Teile der Filamente an der Oberfläche des ungefähr kugeligen
Fruchtknotens — entsprechend gekrümmt — anliegen, die oberen,
üngeren — geraden oder schwach nach aussen konvexen — Teile
sich mehr oder weniger weit kreuzen. Einige Zeit nach den epi-

——Ó— MÀÀ

1) Der Griffel beginnt seine Spiralkrümmung schon am Nachmittag des ersten
tages,

Blüh

2) erbste — in der zweiten Hälfte des September und im Oktober —
verhalten sich die Blüten wesentlich anders als in den obengenannten Monaten.
Sowohl bei heiterem, em, als auch bei trübem, nebeligem, regnerischem oder

weit

sepalen Staubgefässe meist, oft sehr bedeutend, nach innen konvex, die der epi-
petalen Staubgefässe hin und wieder — schwach — nach aussen konvex; häufiger
bleiben letztere jedoch gerade. Im Verlaufe dieses Tages oder erst am dritten
ge machen die Staubgefässe ihre zweite hyponastische Bewegung. Während oder
ich das Perianth dauernd.
3) Die untereinander meist gleichlangen Filamente der episepalen Staubgefüsse
R sind bedeutend länger und dicker als die ebenfalls meist gleichlangen
ilamente der epipetalen Staubgefässe. Auch die epipetalen Antheren sind kleiner
‚die episepalen Antheren: häufig sind die 5 epipetalen Antheren der Blüte un-
gleich gross, ;

318 A. SCHULZ:

sepalen Staubgefässen beginnen auch die epipetalen Staubgefüsse!),
deren Filamente vorher meist ungefähr um 90? — nach links —
tordiert haben?), sich einwürts zu bewegen; ihre Pollensäcke haben
sich meist schon vor Beginn der Bewegung geóffnet?^) Ihre Be-
wegung schreitet soweit fort, wie der ungefähr kugelige Frucht-
knoten es gestattet. Da dieser meist recht gross ist, die epipetalen
Staubgefässe in der Regel aber sehr kurz sind, so können sich diese
sehr häufig nicht soweit nähern, dass sich ihre Antheren berühren.
Die Filamente sind zuletzt entsprechend der Oberfläche des Frucht-
knotens, der sie anliegen, nach aussen konvex gekrümmt. Während
der hyponastischen Bewegung der Staubgefässe kommen fast stets
die Antheren von 1 oder 2 oder — seltener — von 3 episepalen Staub-
gefässen, und meist auch die Antheren von 1 oder 2, selten von 3 epi-
petalen Staubgefässen mit den — zu dieser Zeit konzeptionsfähigen —
Narben einer entsprechenden Anzahl Griffel in Berührung‘). Die
— 3, selten 4 — Griffel sind in sehr vielen, strichweise fast in allen
Blüten bei Beginn der Auswärtsbewegung der Perianthblätter kurz
und wenig entwickelt. Sie stehen entweder senkrecht zur Blüten-
ebene oder — häufiger — ein wenig nach aussen geneigt; sie sind
entweder ganz gerade, oder es ist ihr oberes Ende bogig oder hakig
so weit nach aussen hinabgekrümmt, dass es ungefähr parallel zur
Blütenebene steht. Ihre Spitzen liegen entweder in der Höhe der
episepalen Antheren oder — oft recht bedeutend — tiefer, viel
seltener ein wenig höher als diese. Die Griffel entwickeln sich nun
langsamer oder schneller weiter. Der Griffel neigt sich mehr oder
weniger weit nach aussen, tordiert nach links bis um 90° und sein
— in der Länge wechselnder — oberer Teil krümmt sich entweder
bogig oder hakig, und zwar in der Weise, dass sein Ende entweder
schräg nach der linken Seite oder direkt — ungefähr parallel zu
dem den oberen in der Länge übertreffenden, wenig gebogenen,
unteren Teile des Griffels®) — abwärts gerichtet ist. In den übrigen
Blüten sind die Griffel bei Beginn der Perianthöffnung schon mehr
oder weniger weit entwickelt. Wenn die Entwicklung des Griffels
nach der Perianthöffnung schnelle Fortschritte macht, oder wenn der

3) Hin und wieder jedoch verspätet sich das Aufsprin
eines Teiles der Antheren oder sämtlicher Antheren der Blüte mehr oder wenige”
Hin und wieder bleiben einige — äusserlich ganz normale — Antheren d
geschlossen.

4) Der Griffel trägt von der Basis ab Narbenpapillen. Diese stehen unten nUr
an der Innenseite, treten weiterhin auch auf die Seitenflanken über und bedecken
= Griffelende rings herum. Die Papillen nehmen nach der Griffelspitze MEX

änge zu. : S
5) Häufig tordieren und krümmen sich nicht alle Griffel der Blüte gli

Beiträge zur Kenntnis des Blühens der einheimischen Phanerogamen. 379

Griffel schon bei Beginn der Perianthöffnung weit entwickelt ist, so
berührt sein oberer Teil, und zwar entweder mit seinem rings herum
mit Papillen besetzten Ende oder mit einer papillenbesetzten Seiten-
flanke etwas unterhalb des Endes, die Anthere des entsprechenden
— episepalen — Staubgefüsses!') in der Regel schon, wenn dieses
ungefähr senkrecht zur Blütenebene steht oder sogar noch ein wenig
nach aussen geneigt ist. Falls die Entwicklung des Griffels aber
langsamer verläuft, so findet die Berührung in der Regel erst statt,
wenn sieh die episepalen Staubgefüsse einwürts neigen, und zwar
vielfach, vorzüglich wenn die Griffel sehr kurz sind und sich wenig
krümmen, erst dann, wenn sich ihre oberen Enden bereits kreuzen?)?).
Zu dieser Zeit pflegt kein Pollen mehr an den Antheren zu haften,
so dass keine Bestäubung der Narben, die sonst bei der Berührung
dureh episepale Antheren regelmässig stattfindet, erfolgt. Im weiteren
Verlaufe ihrer Entwicklung neigen sich die Griffel, wenn sie nicht
durch anliegende episepale Staubgefässe daran gehindert werden‘),
sehr häufig so weit nach aussen, dass ihre oberen Enden in gleicher
Höhe mit den Antheren der, wie schon gesagt wurde, recht kurzen
epipetalen Staubgefässe stehen 5) Gleichzeitig krümmen sie siceh*)
meist in der Weise, dass einer oder zwei von ihnen, selten sie alle
drei — häufig allerdings nur mit ihren unteren Teilen — eine ent-
sprechende Anzahl dieser Antheren berühren?) Die epipetalen
taubgefässe sind zur Zeit der Berührung entweder noch ein wenig
auswärts geneigt oder stehen schon aufrecht oder haben sich sogar
mn

..„ Entweder die Anthere des oberen und die Antheren der beiden unteren
seitlichen Staubgefässe oder — seltener — die Anthere des oberen sowie die des
rechten oberen seitlichen und die des linken unteren seitlichen Staubgefässes oder
die Antheren der beiden letzteren Staubgefässe und die Anthere des linken oberen
seitlichen Staubgefässes.

., In der Regel berühren in diesem Falle die Anthere nur die unteren, nur
spärlich mit Papillen besetzten Teile der Griffel.

‚..® Vielfach findet aber auch am Schlusse der Bewegung keine Berührung der
Griffe] — vorzüglich wenn diese sehr kurz sind — durch die Antheren statt. Auch
solche Griffel, welche bei Beginn der Perianthöffnung schon weit entwickelt sind,
kommen hin und wieder erst sehr spät — und häufig nur mit dem unteren, spär-
lich mit Papillen besetzten Teile — oder gar nicht mit den episepalen Staubgefässen
— Oder wenigstens nicht mit deren Antheren — in Berührung, vorzüglich wenn sie
Sich sehr stark geneigt oder gekrümmt haben. Manchmal sind sie schon bei Be-
ginn der Perianthöffnung so stark geneigt oder so gebogen, dass ihre Enden tiefer
als die Antheren stehen.

4) Vgl. S, 375, Anm. 4,

5) Häufig neigen sie sich aber viel mehr. :
"€ Ti Falls sie nicht durch anliegende episepale Staubgefässe daran gehindert
und 7) In der Regel mit den Antheren der beiden unteren seitlichen Staubgefässe

"d der Anthere des linken oberen seitlichen Staubgefässes.

980 A. SCHUIZ:

schon mehr oder weniger weit einwärts geneigt"). In recht vielen
Fällen haftet zur Zeit der Berührung noch Pollen an den Antheren,
so dass eine Bestäubung der Narben stattfinden kann?) Zur Zeit
der Berührung der Narben durch die episepalen Antheren haftet
stets noch reichlich Pollen an den Antheren.

Entsprechend dem Grade der Beleuchtung der Blüte verläuft die
vorstehend geschilderte Entwicklung ihrer Teile schneller oder lang-
samer. Bei heiterer, warmer Witterung haben in den Morgenblüten
der Individuen lichter Wälder und Gebüsche?) am Spätnachmittage
die Staubgefässe sämtlich ihre — erste — hyponastische Bewegung
beendet. In den meisten dieser Blüten machen die Staubgefässe keine
weiteren selbständigen Bewegungen. Sie werden aber in der Regel
sehr bald durch den sich schnell vergrössernden Fruchtknoten etwas
nach aussen gedrängt. Hierbei verwelken sie und dann vertrocknen
sie samt den Griffeln, die sich an diesem Tage noch etwas verlängert
und stärker gekrümmt und dabei wieder mehr oder weniger weit
einwärts bewegt haben. In den übrigen — wenigen — von diesen
Blüten machen die Staubgefüsse am nächsten Morgen‘) eine zweite
epinastische Bewegung, durch welche sie meist in eine mehr oder
weniger stark nach aussen geneigte Stellung gelangen?) Nach einiger
Zeit bewegen sich die Staubgefässe, oft sehr ungleichmässig, wieder
einwürts. Die Griffel wachsen wührend dieser Bewegung weiter. Sie

1) Eine spüte Berührung findet vielfach auch in dem Falle statt, dass der
Griffel durch ein fest anliegendes episepales Staubgefäss nach innen gedrüngt wird.
2) Während es bei Arenaria serpyllifolia ganz gleichgültig ist, ob die Narben
durch epipetale Antheren bestäubt werden, da stets schon eine ausreichende Be-
stäubung derselben durch episepale Antheren stattgefunden hat, ist es bei Moehringia
trinervis nicht so gleichgültig, ob eine Bestäubung durch epipetale Antheren statt-
findet oder nicht, da bei ihr meist nicht alle drei Griffel, nicht selten sogar "t
einer, ja selbst gar keiner der Griffel mit episepalen Antheren in Berührung kommen
und durch diese bestäubt werden. Es reicht bei Moehringia trinervis allerdings €M?
geringere Anzahl Pollenkörner zur Befruchtung der Eizellen sämtlicher Samen-
anlagen des Fruchtknotens aus als bei Arenaria serpyllifolia, da die Anzahl ed
Samenanlagen jener Art nur ungeführ halb so gross ist als die dieser Art, nämlie
10—12 bei jener, gegen 20—25 bei dieser. Kai
Bestäubung der Narben durch Insekten findet bei Moehringia trinervis PA
seltener statt als bei Arenaria serpyllifolia, da die unscheinbaren — die Krallen
sind ebenfalls weiss —, duftlosen, aber ebenfalls honigabsondernden Blüten noc
spärlicher von Insekten besucht werden als die von Arenaria. We
3) Ich konnte leider nur iu Gebüschen und Wäldern wachsende Indivane!
untersuchen. : bei
4) Das Perianth der Blüten von Moehringia trinervis schliesst sich wei d
Nacht, noch bei trübem Wetter, und ist auch im dichtesten Schatten währen à ad
ganzen Dauer des Blühens geöffnet. Auch am Schlusse des Blühens zieht sich
Kelch nur so weit zusammen, dass er ungefähr eine zylindrische Gestalt : ilt. Pos
5) In manchen Blüten neigen sie sich allerdings nur wenig nach aussen om
gehen sie sogar über eine zur Blütenebene senkrechte Stellung nicht hinaus. ^.

Beiträge zur Kenntnis des Blühens der einheimischen Phanerogamen. 381

neigen sich mehr als vorher, ihr oberer Teil krümmt sich stärker
— er macht nicht selten eine bis anderthalb schräg aufsteigende
Spiralwindungen — und auch ihr unterer Teil krümmt sich in der
Regel mehr oder weniger stark konvex nach innen. Sie werden von
den sich einwärts bewegenden Staubgefässen in sehr verschiedener
Weise berührt. Mit dieser Berührung ist aber wohl nur selten eine
Bestäubung ihrer Narben verbunden, da entweder die Antheren schon
‚von den Filamenten abgefallen sind, oder, falls sie noch an den
Filamenten sitzen, doch an ihnen in der Regel kein Pollen mehr
haftet. Hierauf verhalten sich diese Blüten wie sich die vorhin ge-
schilderten am zweiten Tage verhalten.

An. stärker beschatteten Stellen dagegen beenden in den Morgen-
blüten die Staubgefässe ihre erste hyponastische Bewegung vielfach
erst am Vormittag des nächsten Tages. In einem Teile dieser Blüten
führen die Staubgefässe eine zweite epinastische und hyponastische
Bewegung aus.

In denjenigen Blüten, deren Perianth sich erst in den späteren
Vormittagsstunden oder am Nachmittag öffnet, verschieben sich die
einzelnen Phasen der Entwicklung des Andröceums und Gynäceums
in entsprechender Weise.

59. C. Wehmer: Die Bildung freier Oxalsáure durch
Aspergillus niger.
Mit Tafel XVII.
Eingegangen am 20. Juli 1906.

Nachdem ich bei früheren Studien?) über die Oxalsüurebildung
durch Aspergillus niger stets reichliche Abspaltung freier Säure kon-
statiert hatte, wollten die einige Jahre später”) angestellten Versuche
nicht gelingen, die Versuchskolben wiesen nur undeutliche Säure-
bildung Die ersten Versuche waren in Leipzig, die späteren in
Hannover angestellt; der verschiedene Ausfall hat vermutlich seinen
Grund in irgend einer ungleichen Beschaffenheit der verwendeten
Chemischen Präparate. Anscheinend unbedeutende Änderungen in

or Nährlösungszusammensetzung beeinflussen das Säuerungsvermögen
dieses Pilzes bekanntlich schon erheblich.
Vosa P MEUS

Nr ling der Oxalsäure im Stoffwechsel einiger Pilze. Bot. Zeitung 1891,
9) Zur Oxalsüuregürung durch Aspergillus niger. Centralbl. für Bakter. II,
MONUI o o oo o0

889 .' C. WEHMER:

Neuerdings habe ich diese Versuche zwecks Aufklürung wieder
aufgenommen und nunmehr auch ganz wieder die zuerst erhaltenen
Resultate erzielt. Der Pilz säuerte sehr lebhaft, Congopapier wurde
schon nach wenigen Tagen von der Kulturflüssigkeit tief blau gefürbt
und zugesetztes Caleiumkarbonat unter Aufbrausen zersetzt.

Es wurde die gleiche mineralische Nährlösung wie früher be-
nutzt, also:

Amnmoniutunitral.c 1 oues oe tel oA LR
Kaliumphosphat (KH, PO,). . . . . 0,5 Teile
Magnesiumsulfat, kriste . . . . . . 025 ,

In den weiteren Versuchen mit Kreidezusatz wurden ausserdem 5 pt.
chemisch reines Caleiumkarbonat (kristallinisch) verwendet. Mög-
licherweise liegt in der unreinen Kreide der früheren Versuche der |
Grund des Misserfolges (grösserer Eisengehalt?) Im Übrigen gilt
auch hier Zimmertemperatur (+ 18°) und 0,5—1 pCt. des Nährsalz-
gemisches bei 10—15 pCt. Dextrose. Impfung nach vorhergehender
Sterilisation im Dampfzylinder.

Nach Ausbildung der Decke erscheinen zunächst feine glänzende
Kriställchen an den in der Flüssigkeit flottierenden Hyphen der -
Deckenunterseite; ihre Zahl vermehrt sich rasch und schliesslich sind
sie in soleher Grösse vorhanden, dass man sie unschwer mit blossem
Auge wahrnimmt, in der an das Licht gehaltenen Kultur im ERLEN-
MEYER-Kolben glitzern sie lebhaft. Nicht selten erreichen sie eme
Grösse von '/, mm (400—500 u Länge). Die Unterseite der Pilz-
decke ist schliesslich dicht mit diesen oft schön ausgebildeten Kri-
ställchen verschiedener Grösse bedeckt; in mikroskopischen Prapa-
raten sieht man einzelne Hyphen allseitig ganz von ihnen eingehüllt,
man hat ein Wirrnis von Kristallen vor sich, die bei ihren Diman-
sionen die zarten Hyphen nahezu verdecken.

Weiterhin erscheinen dann Caleiumoxalatkristalle auch auf dem
Kreidebodensatz des Kolbens, seine oberflüchlichen Schichten wandeln
sich in Oxalat um, und hier hat man schliesslich auch die Haupt-
menge desselben; der an der Decke haftende Anteil ist der peus
nicht selten sinken von ihm noch gróssere Kristalle einzeln oder mi
den sie tragenden Hyphen zu Boden. iu

Die Form dieser Oxalatbildungen (s. Abbildung) ist weder f
sogenannte Oktaëder (tetragonale Doppelpyramide), noch die Do
oder Nadelform; es sind mehr oder minder gut ausgebildete Einze j
kristalle und Zwillinge, anscheinend dem monoklinen System s
gehörend‘). Monokline neben quadratischen Formen sind

! 1) Eine einwandfreie Bestimmung des Kristallsystems soll noch vorgenom r
werden. : ur

Die Bildung freier Oxalsáure durch Aspergillus niger. 383

Phanerogamen bekanntlich sehr verbreitet, bei Pilzen scheint bislang
die quadratische Form vorwiegend beobachtet worden zu sein, so in
den Sklerotien von Penicillium (BREFELD), auf Gelatineplatten, in
Decken und Kulturflüssigkeiten verschiedener Arten, in Hefekulturen,
speziell auch bei Bakterien auf Gelatineplatten, insbesondere von
Essigbakterien (ZOPF, SLATER, BANNING); sicher tritt das Oxalat
hier aueh in anderer Gestalt auf, wenn auch die bisherigen Angaben
über Vorkommen in — vielleicht monokliner — Nadelform nicht
gerade notwendig auf Kalkoxalat zu beziehen sind?).

Es ist nicht ohne Interesse, zu sehen, dass die Kristallgrósse in
den Kulturen bis '[, mm erreichen kann; die monokline Form steht
vielleicht u.a. in Verbindung mit der Art der Entstehung aus freier
Oxalsüure und einem unlöslichen Kalksalze. Allerdings sind schon
so manche Versuche zur Bestimmung des Einflusses der Bildungs-
bedingungen auf die resultierende Form des Caleiumoxalats gemacht
(KNY u.a.), dass man sich da nur reserviert äussern kann. Jeden-
falls entsteht hier aber die Säure in freiem Zustande nnd nicht in
Salzform, so dass doppelte Umsetzung von Oxalaten mit Kalksalzen
nicht in Frage kommt.

Diesen gleichen Prozess haben wir meines Erachtens vielfach
bei Phanerogamen vor uns, so beim Oxalatauftreten in Begleitung
sklerotischer Prozesse, in Flechten und am auffälligsten im Gewebe
mancher Cacteen, wo überall zweifelsohne freie Oxalsäure das mit
dem Bodenwasser zugeführte Caleiumkarbonat zersetzt?) und das
Oxalat sich jedenfalls oft in grossen, deutlich monoklinen Einzel-
kristallen oder Kristallaggregaten abscheidet.

. Auch das gelegentlich beobachtete Mineral Whewellit?) ist mono-
klines Caleiumoxalat (CaC,O, + H,O) in riesigen Kristallen, es
verdankt vielleicht gleichfalls freier Oxalsäure seinen Ursprung.
Dass solche stets monokline Formen ergeben muss, ist damit selbst-
verständlich nicht gesagt, auch andere Faktoren spielen dabei eine
Rolle, vielleicht sind diese sogar wichtiger als gerade die freie Oxal-
“sure; zur Erzielung grosser Kristalle ist ruhige ungestörte Entwick-
nn EN

D So die Angaben von DE BARY über Sphärokristalle in den Hyphen von
nallus caninus und Kristallnadeln bei Agaricus campestris (vgl. Morphologie der
ER 1884, S. 12); der Entscheid, ob da Oxalat oder beispielsweise Caleiumeitrat
Mm ist nieht leicht. Sphärokristalle und Rhaphiden bei Phanerogamen z. B.
alte ich nieht gerade für Oxalat, sondern für Citrat, wie ich das auch schon früher

2) Auch die lokalisierten Oxalatanhäufungen in Knospen und Trieben, wie ich
s ov anerzeit z. B, für Crataegus Ozycantha beschrieb (diese Berichte 1889, Bd. VII,
: 216), darf man wohl in dieser Weise erklären.
3) Nach ZIRKEL, Mineralogie. 3. Aufl., 1898, S. 767 und 781.

384 M. TSWETT:
lung natürlieh das erste Erfordernis. Bei überschüssiger Oxalsüure

lässt übrigens auch schon HAUSHOFER!) das Salz monoklin kristalli-
sieren.

Erklürung der Abbildungen.

Calciumoxalatkristalle von der Deckenunterseite einer Kultur des Aspergillus
niger auf Zuckerlósung (Dextrose) in ERLENMEYER- Kolben bei Kreidezusatz.
Präparat in Glyzerin-Essigsäure; zwischen den Kristallen ein Konidientrüger. Ver-
grösserung etwa 100. SE m

60. M. Tswett: Adsorptionsanalyse und chromatographische
Methode. Anwendung auf die Chemie des Chlorophylls.
Mit Tafel XVIII.

Eingegangen am 21. Juli 1906.

In dem vorigen Heft dieser Berichte habe ich die merkwürdigen
Adsorptionen, welche die Chlorophyllfarbstoffe aus ihren Petroläther-
oder Schwefelkohlenstofflösungen durch feste Körper erfahren, be-
kannt gemacht. Es wurde dort gezeigt, wie man durch fraktionierte
Adsorption wichtige Trennungen, z. B. die quantitative Scheidung
des Karotins, erreichen kann. Weitere Anwendungen der Methode
werden in späteren Arbeiten veröffentlicht werden. Hier soll aber
näher eine zweite, prägnantere Form der Adsorptionsanalyse aus
einandergesetzt werden, welche ich als die chromatographische Me
thode bezeichnet habe. Anhangsweise werde ich auch die Kapillar-
analyse besprechen und dieselbe, ihrem Wesen und ihrer Leistungs
fähigkeit nach, mit der neuen Methode vergleichen.

Prinzipien. Viele Farbstoffe (und selbstverständlich auch farb-
lose Verbindungen), welehe in Petrolüther, Benzol, Xylol, Tetra-
chlorkohlenstoff, Sehwefelkohlenstoff löslich sind, werden aus den
entsprechenden Lösungen durch pulverförmige Körper physikalisch
niedergeschlagen, indem eine Menge des gelösten Körpers an der
Oberfläche der festen Partikelehen adsorbiert, d. h. kondensiert wird.
Die Verteilung des Stoffes zwischen dem Lösungsmittel und dem
»Adsorbator* gehorcht nicht dem HENRY’schen Gesetz, wie auch sonst
für viele Adsorptionen bekannt (vgl. z. B. VAN BEMMELEN), und der du
. Verteilungskoeffizient ist von der Konzentration abhängig. Für einige yt

1) Mikroskopische Reaktionen, Braunschweig, 1885, S. 36.

Adsorptionsanalyse und chromatographische Methode. 385

gelöste Stoffe und Lösungsmittel wird dieser Koeffizient unendlich
klein und der gelöste Stoff wird dann vollständig niedergerissen und
kann durch das reine Lösungsmittel nicht ausgewaschen werden.
Es bilden sich wahre undissoziierbare Adsorptionsverbindungen.
Ausser dieser festgehaltenen Menge des gelösten Stoffes kann der
Adsorbator davon noch weitere Quantitäten kondensieren, wobei
vielleicht das HENRY’sche Gesetz zur Geltung kommt. Das über-
schüssige „Adsorbat“ lässt sich aber mittels des reinen Lösungs-
mittels vollständig entfernen. Aus ihren Adsorptionsverbindungen
lassen sich die Stoffe durch Alkohol, Äther, Aceton, Chloroform oder
durch Zusetzen dieser Flüssigkeiten zu den vorerst erwähnten
Lösungsmitteln befreien. Ein Adsorbator, welcher mit einem Körper
gesättigt ist, vermag noch von einem zweiten eine kleine Menge
aufzunehmen, wobei Substitutionen auftreten können. Ein Körper B
kann durch einen Körper A, nicht aber umgekehrt aus seiner ge-
sättigten Adsorptionsverbindung herausgelöst werden. Es gibt eine
Adsorptionsreihe, nach welcher sich die Körper substituieren
lassen, welche aber von dem Lösungsmittel abhängig ist.
Aus dem Vorhergesagten folgt: Wird eine gemischte Lösung

(z. B. eine Chlorophylllösung in CS,) durch eine Säule eines Adsor-
bators filtriert, so werden die Farbstoffe adsorptionsweise nieder-
geschlagen, verjagen sich aber gegenseitig und ordnen sich der Ad-
sorptionsreihe gemäss in der Richtung des Stromes. Stoffe, welche
mut dem angewandten Adsorptionsmittel keine undissoziierbaren Ad-
sorptionsverbindungen eingehen, wandern mehr oder weniger schnell
durch die Säule ab. Nachträgliche Filtrierung des reinen Lösungs-
mittels wird begreiflicherweise. die Trennung der Stoffe noch voll-
ständiger machen. Es kann aber gedacht werden, dass zwei Stoffe
n nem Lösungsmittel den gleichen Adsorptionsrang behaupten.
Relative Konzentrationsdifferenzen der beiden Stoffe würden aber
Sewiss die Bildung einer einheitlichen gemischten Zone nicht ge-
statten. Auch lässt sich die Äquipotenz zweier Stoffe in ver-
schiedenen Lösungsmitteln kaum vorstellen. Trotz alledem, ob-
gleich die Zahl der Adsorptionszonen der Zahl der Stoffe entsprechen
‚rd, kann es geschehen, dass irgend eine Zone nicht absolut rein
ist, wie aus dem oben Gesagten zu schliessen ist. Durch Extraktion
4 Stoffes einer Zone und erneute Adsorption wird man den ge-
wünschten Reinigungsgrad erreichen.
si Wir sehen somit, dass die Gesetze der mechanischen Affinität
wis u den vollkommensten physikalischen Trennungen der in ge-
sen Flüssigkeiten löslichen Stoffe anwenden lassen.

M hromatographische Vorriehtungen. Um im Laufe einiger
> areg über die Zusammensetzung einer Farbstofflösung Aufschluss
eres iten, empfiehlt sich die auf der Taf. XVIII, Fig. 1 abgebildete
- der deutschen bot, Gesellsch, XXIV. a

386 M. TSWETT:

Vorrichtung. Die mit dem Manometer M versehene Dreiliterflasche R
dient als Druckreservoir, in welchem durch die Röhre D mittels der
Gummibirne P ein gewisser Luftdruck hergestellt werden kann.
P ist mittels des Quetschhahnes Q von dem Rest des Apparates luft-
dicht abschliessbar. Die Röhre D dient als Druckdistributor; sie ist
mit einer Anzahl röhrenförmiger Ansätze versehen, an welche die
eigentlichen Filtrationsvorrichtungen zu befestigen sind. Fig. 2 der
Tafel stellt eine solche Vorrichtung dar‘). Diese besteht aus einem
zylindrischen oder amphoraförmigen Reservoir (r), welches in einen
zylindrischen (30—40 mm Länge, 2—3 mm Durchmesser) Teil f aus-
läuft. Der Ansatz f wird an seinem unteren Ende etwas ein-
geschmolzen, damit die Öffnung verengt und eine Unterlage für das
oben zu disponierende Adsorptionsmittel gebildet sei. Das Filtrations-
trichterchen wird mit dem Druckdistributor D mittels eines fest-
schliessenden Pfropfens, diesen durchziehender Glasröhre und Gummi-
röhre in zweckmässige bewegliche Verbindung gesetzt (Fig. 9)
Quetschhahn q erlaubt jedes Trichterchen von dem Apparat zu iso-
lieren. :
Die soeben beschriebene Vorrichtung eignet sich sehr gut sur
raschen Entmischung kleiner Mengen von Pigmentlösungen. Will
man aber grössere Mengen der Farbstoffe in Form von Adsorptions-
verbindungen erhalten, um die Farbstoffe jeden für sich weiter zu
studieren, so ist die Anwendung einer anderen Versuchsanordnung Vor
zuziehen. Es wird nun ein grósserer Adsorptionstrichter (10—20 mm
Durchmesser) angewendet, welcher, wie in Fig. 4 ersichtlich ist,
in den Hals einer Vakuumflasche adaptiert wird. |
Teehnik. Als Adsorptionsmittel kann jeder in dem betreffenden
Lösungsmittel unlósliche pulverfórmige Körper dienen. Da aber sehr
viele Körper nicht ohne chemischen Einfluss auf die adsorbierten
Stoffe bleiben, so wird die Wahl des Analytikers im allgemeinen auf
solehe Kórper fallen, welche chemisch indifferent sind und zugleich
sich in eine möglichst feine Form bringen lassen. Zu stark adsorbierende
Stoffe sind aueh zu verwerfen, da sie, um Differenzierungen 7
liefern, enorme Pigmentquantitäten fordern. Feinheit des Adsorption-
pulvers ist sehr wichtig; grobkórniges Material liefert verschwommen®
Chromatogramme, weil darin Adsorption und Diffusion in den en
weiten Kapillarräumen interferieren. Unter den Adsorptionsmitteln
kann ich vorläufig gefülltes CaCO, empfehlen, welches die schöns as
Ohromatogramme liefert. Auch Saccharose lässt sich ziemlich leich
in den erforderlichen Zerteilungszustand bringen und bietet die :
grösste Garantie der chemischen Pässivität. Zu besonderen Zwecken x

=»

~ . .1) Es können dazu bequem die Helme der in der Bakteriologie aplichen |
. FREUDENREICH'schen Kulturgläser verwendet werden. ie

Adsorptionsanalyse und chromatographische Methode. 381

wird man aber gerade zu chemisch (hydrolisierend, reduzierend, oxy-
dierend) einwirkenden Adsorptionsmitteln greifen. Darüber anderswo.

Um seine volle Adsorptionskraft zu entwickeln und eine regel-
mässige Diffusion der Stoffe zu gestatten, soll das Adsorptionsmittel
möglichst trocken sein. Das von mir im allgemeinen benutzte
CaCO, trockene ich .zwei Stunden bei 150° ab und bewahre es in
gut schliessenden Flaschen auf. Am Grunde der Adsorptionsröhre
wird zuerst ein dichter Wattepfropfen zusammengepresst, dann wird
das Adsorptionspulver hineingestreut und mit einer genau passenden
Glas- oder Knochenstange sorgfältig festgestampft. Die homogene
Textur der adsorbierenden Säule ist sehr wichtig, sonst gestalten sich
die verschiedenen Adsorptionszonen zu sehr unregelmässigen Ge-
bilden, was deren mechanische Trennung höchst erschwert. Hat die
Adsorbatorsäule die gewünschte Höhe") erreicht — ich verwende
meistens 20—30 mm für die kleinen und 40—50 mm für die grossen
Filtrationstrichter —, so wird ein zweiter Watteverschluss gepresst
und nur ein Wenig des weiter in Anwendung kommenden Lösungs-
mittels zugegossen, was die Durchtränkung der Adsorptionssäule be-
zweckt. Der Watteverschluss kann jetzt entfernt werden.

Wird die genannte Durchtränkung nicht vorgenommen, so kann
es oft geschehen, dass bei dem nachträglichen Zugiessen der zu
untersuchenden Flüssigkeit sich die oberen Schichten des Adsorptions-
Pulvers — wahrscheinlich unter Mitwirken der bei dem Benetzen
auftretenden POUILLET’schen Wärme — abheben, durch die sich
darunter bildende Luftblase umgeworfen werden und deren Trümmer
den regelmässigen Gang der Chromatographie beeinträchtigen.

x Das Filtrieren der zu untersuchenden Lósung lasse ich unter einem
Überdruck von 250—300 mm geschehen, beim Arbeiten mit grossem Ad-
sorptionstrichter unter voller Saugwirkung der Wasserstrahlluftpumpe.
at man eine gewisse Menge der Flüssigkeit durchsickern lassen, so
Wird ein Strom des reinen Menstruums hergestellt, wobei die ver-
schiedenen Adsorptionszonen sich etwas ausbreiten und ihre end-
gültige, maximale Differenzierung erhalten. Unadsorbierbare Stoffe
werden ganz fortgeschwemmt, und Stoffe, welche mit dem angewandten
Pulver merklich dissoziierbare Adsorptionsverbindungen bilden, wan-
m langsam ringweise hindurch und können an der Mündung des
Filtrationsrohres jeder für sich aufgenommen werden.

at sich das Chromatogramm (es wird sich ja im allgemeinen
nm gefärbte Stoffe handeln) endgültig differenziert, so wird das
Präparat mittels positiven oder negativen Druckes von dem Uber-

1) Grosse Höhen verlangsamen die Filtration. Bei zu kleinen Höhen kann es
(wenn viel Pigmentlösung darchfiltriert) geschehen, dass einzelne gefärbte
hindurchgehen, was übrigens unter Umständen gerade erzielt werden sollte.

a 9T* d eco

Aber

=

388 M. TSWETT:

schuss des Lósungsmittels befreit und kann nun, ohne zu zerfliessen,
aus der Róhre hinausgeschoben und mit dem Messer zielbewusst
fraktioniert werden.

Anwendung auf die Chlorophyllanalyse. Das grüne Pig-
ment der Blätter, das Chlorophyll, ist bekanntlich ein Farbstoff-
gemisch, dessen Komplexität von verschiedenen Forschern verschieden
hoch angeschlagen wurde. Die chromatographische Analyse ist be-
rufen, den Grad dieser Komplexität endgültig festzustellen. Sie
verhält sich zu den anderen Methoden wie die Spektralanalyse einer
Körperfarbe zu der Analyse mit Farbglüsern. Zur Darstellung
passender Lösungen eignen sich folgende Verfahren:

1. Extrahieren des mit feinstem Schmirgel zerriebenen und mit
etwas MgO oder CaCO, neutralisierten Materiales mittels alkohol-
haltigen Petroläthers (1: 10) und Entfernen des Alkohols durch sorg-
fältiges Auswaschen mit destilliertem Wasser (vgl. TSWETT MD.
Dieses Auswaschen muss hier besonders gründlich geschehen, sonst
bilden die zurückgebliebenen Spuren des Alkohols (und Wassers)
besondere Phasen auf der Oberfläche der adsorbierenden Partikeln,
und man erhält getrübte Chromatogramme.

2. Extraktion der zerriebenen, vorerst während einiger Minuten
in Wasser aufgekochten Blätter mittels reinen Petroläthers. Es
bilden sieh zwar dabei etwas Zersetzungsprodukte.

3. Extraktion der zerriebenen und neutralisierten Blätter mittels
C,H,, CCl, oder mittels reinen CS,. Alle Farbstoffe werden auf-
genommen. Am meisten empfiehlt sich CS,. eeu

4. Extraktion der zerriebenen und neutralisierten Blätter mittels
Alkohols, Acetons, Àthers oder Chloroforms; Abdestillieren des Men-
struums im Vakuum, Auflósen des Rückstandes in Petroläther oder
CS,. Chemische Zersetzungen sind dabei schwer zu vermeiden. Man
kann auch die Farbstoffe aus dem Alkoholat (unter Wasserzusatz)
direkt in Petroläther überführen. Nachträgliches Auswaschen m
Wasser. : :

Selbstverständlich soll die Chromatographie unter möglichstem
Lichtabschluss geschehen, besonders beim Arbeiten mit C,H,- oder
CS,-Lósungen. Das aus einer CS,-Lósung erhaltbare Chromatogramm i
besitzt folgende Gestalt: f

L (oberste) Zone. Farblos. Der diese Zone behauptende Sto”
(oder Gemisch) ist in der KRAUS'schen Entmischung „hypophasisch
(bleibt vorwiegend in der unteren Phase). E-

II. Zone, von der folgenden zumal wenig scharf dud
Gelb, vom Xanth ophyll $ herrührend'). Dieser Farbstoff ist 1n E Ex
| 1) Mein Xanthophyll £ (mit SORBY's „gelbem Xanthophyll* augenscheinlich c
identisch) hat mit dem von KOHL (I, 140) sehr unzweckmüssig ebenso gen"

Adsorptionsanalyse und chromatographische Methode. 389

KRAUS’schen Entmischung hypophasisch. Charakteristische Absorp-
tionsbänder der alkoholischen Lösung: 475—462 und 445—430 uu.
Die alkoholische Lösung wird selbst durch wenig HCl rasch gebläut.
Man kann den Farbstoff unter anderem isolieren, indem man
durch das Chromatogramm in situ einen Strom 1prozentigen alkohol-
haltigen Petroläthers ziehen lässt. Alle Farbstoffe ausser Xantho-
phyll £ werden rasch fortgeschwemmt; der letztere wird aber leicht
dureh 10 pCt. Alkohol-Petroläther befreit.

II. Zone. Dunkelolivgrün. Chlorophyllin f. In KRAUS'scher
Entmischung epiphasisch. Hauptabsorption der Petrolätherlösung
450—465 uu, in alkoholischer*Lósung rückt dieselbe auf 460—475.
Dem Grade nach zweite Absorption bei 640—650 uu (Petroläther);
eine dritte bei 580—600 uu. !

Chlorophyllin 8 wurde bereits von SORBY (1873) und nicht von
MARCHLEWSKI und C. A. SCHUNCK entdeckt, wie irrigerweise von
einigen neueren Autoren angegeben wird!) (CZAPEK, KOHL I, 139,
STRASBURGER 656). Auch SACHSSE (S. 332) (welcher nach KRAUS’
Methode arbeitete) hatte das rote Absorptionsband dieses Chlorophyllins
bemerkt, schrieb es aber dem Xanthophyll zu. Ich habe meinerseits
SORBY’s Versuche im Jahre 1901 kontrolliert. (TSWETT ID). SORBY's
Beweisführung war eine korrekte; MARCHLEWSKI und SCHUNCK
haben nur seine Experimente sowie die chemischen HARTLEY's wieder-
holt, und betreffend SORBY unglücklich wiederholt, da diese Forscher
keine genügend reinen Substanzen erhielten und die wirklichen Ab-
sorptionsverhältnisse der Chlorophylline a und f in der blauvioletten
Hälfte des Spektrums ihnen entgingen. Ein zweiter, betreffend das
Chlorophyllin B akkreditierter Irrtum ist, dass dieser Farbstoff in
relativ sehr geringer Menge vorhanden ist und auf das Absorptions-
Spektrum einer Rohchlorophylllösung keinen merklichen Einfluss
ausübt (MARCHLEWSKI und SCHUNCK II, 258, KOHL I, 139). Ein

lick auf meine Chromatogramme zeigt, dass Chlorophyllin £ in keiner
ead Menge das Chlorophyllin a begleitet. Andererseits ist das

Absorptionsband an der blauvioletten Hälfte des Spektrums einer
Te RER

Pigment nichts zu schaffen, da letzteres überhaupt der Xanthophyligruppe nicht an-
En sondern ein wasserlösliches Kunstprodukt von der Art des „Phykophaeins“
l. Dagegen dürfte teilweise mit meinem Xanthophyll # KOHU's Xantho-

1) Diese Angaben beruhen wohl auf der Darlegungsweise MARCHLEWSKI's
CHUNCK's in ihrer deutschen Mitteilung (II). Der Leser, welcher SORBY's
musterhafte Arbeit nicht kennt (dieselbe war bis vor kurzem allgemein vergessen),
kann leicht den Eindruck bekommen, man habe nur nach SORBY’s Entmischungs-
methode gearbeitet, SORBY’s Arbeit wird nicht einmal zitiert! Keine neuen Be-
~se für die Existenz oder Prüexistenz des Chlorophyllins # sind indessen von den
ee Autoren erbracht worden. In der englischen Mitteilung (I) derselben
brigens die Angelegenheit sachgemässer dargestellt. T2

7 590 M. TSWETT:

Chlorophylllösung eben hauptsächlich dem Chlorophyllin f zu ver-
danken, wie dies aus der PREYER'schen Alkaliprobe (S. 50) und den
schönen Fluoreszensversuchen HAGENBACH’s zu folgern ist. Wenn
das blaue Absorptionsband des Chlorophyllins £ im Alkohol bei
460—415 uu liegt, so ist anzunehmen, dass es im lebenden Blatt auf
die Linie F fallen wird, und diesem Farbstoff, nicht aber dem
Karotin, ist das von ENGELMANN und neuerdings von KOHL (MI)
konstatierte zweite Assimilationsmaximum bei F zu vindizieren.

IV. Zone. Dunkelblaugrün. Vom Chlorophyllin a (SORBY's
blauem Chlorophyll) herrührend. Etwas Xanthophyll a beigemengt
und nach KRAUS zu entfernen. Epiphasiseh. Besitzt keine Ab-
sorption im Blau, aber ein Band bei 440-430 uu (Petroläther)
und ein zweites am violetten Ende des Spektrums. Absorptionen
der linken Spektrumhälfte allgemein bekannt. Von SORBY 1873
zuerst genügend rein erhalten‘). Von mir (I) 1900 kristallisiert dar-
gestellt. CZAPER’s (S. 464) Bemerkung, meine Kristalle kónnten
Phyllocyanin sein, ist völlig unberechtigt. Phyllocyanin ist bekannt-
lich nur in HCl-Lösung blau; in Alkohol, Äther, Petroläther hat es
ein Chlorophyllanspektrum. Es ist merkwürdig, wie das Vorurteil
festgewurzelt ist, dass im Chlorophyll ein grüner Komponent vor-
handen sein muss.

V. Zone. Gelb (Xanthophylle a’ und a”).

VI. Zone. Farblos.

VII. Zone. Orangegelb (Xanthophyll a). :

Ob die VI. Zone durch einen farblosen Körper bedingt oder Án
folge des Wandervermógens der VII. (siehe oben unter Prinzipien)
entsteht, kann ich vorläufig nicht angeben. Lässt man durch das
Chromatogramm C,H, durchströmen, so wandert die VII. Zone schnell
ab und kann an der Mündung des Trichters aufgefangen werden.
Die V. Zone wandert aber langsam und zerfällt dabei zu einem
doppelten Ring. Es sind darin hiernach zwei Stoffe vorhanden. Alle
diese Xanthophylle schlage ich vor mit dem Buchstaben a mit In-
dices zu registrieren. Die zwei ersten, gut ausgeprägten Absorptions-
bünder des Xanthophylls a liegen bei 485—470 und 455—440 un
(Alkohol oder Petrolüther) Die Bänder der Xanthophylle a' und a
sind sehr wenig nach dem Ultraviolett verschoben.

ScHUNCK

Pe WSKI und
1) Wenn KoHL (I, 156) im Vertrauen auf MARCHLE als neu be —

ihre Methode zur Reindarstellung des ,Chlorophylls^ (Chlorophyllin c)
zeichnet, so ist es unrichtig. Diese Methode ist, mit unbedeutender ree
die alte SORBY’sche, Übrigens haben MARCHLEWSKI und SCHUNCK ke ^i.
Chlorophyllin « unter den Händen gehabt. Durch das Vorhandensein des Chl €
| sorptionsbandes hinter F dokumentiert sich das Präparat als noch vom 77^
~ phyllin £ verunreinigt. -o

Adsorptionsanalyse und chromatographische Methode. 391

Xanthophylle a sind hypophasisch und ihre alkoholische Lösung
wird dureh wenig HCl nicht gebläut, sondern gebleicht.

War die zur Chromatographie verwendete Chlorophylllösung von
einer Säure berührt, so sieht man im Chromatogramme noch eine
VII. Zone, grau gefärbt, durch C,H, rasch fortgeschwemmt, von dem
Säurederivate des Chlorophyllins a (Chlorophyllan a) herrührend.
Endlich findet man die während der Chromatographie durchfiltrierte
Flüssigkeit (in unserem Falle handelt es sich um CS,) durch Karotin
orangerot gefärbt. Karotin ist exquisit epiphasisch. Seine alko-
holische Lösung wird selbst durch konzentrierte HCl-Lósung nicht
gebläut‘). Spektralbänder der CS,-Lósung: 525—510; 490—472 und
ein sehr schwaches bei 460--455 uu. In Petroläther liegen die
die ersten Bänder bei 492—475 und 460—445 uu.

Es lässt sich jetzt die Frage aufwerfen, ob die chromatographische
Methode sich nicht zu einer chromatometrischen potenzieren
lässt. Es wäre ja bestechend, die Quantitäten der Farbstoffe einfach
in Volumina des von ihnen gesättigten Adsorptionspulvers aus-
zudrücken. Die Versuche, welche ich aber in dieser Richtung an-
gestellt habe, haben bisher zu keinem befriedigenden Resultate ge-
führt. Infolge der Wechselwirkungen zwischen den sich nieder-
schlagenden Farbstoffen erreichen alle Zonen nicht den gleichen
Sättigungsgrad; am günstigsten verhält es sich mit Chlorophyllin a.

Näheres über die von mir unterschiedenen Chlorophyllfarbstoffe
sowie über deren Derivate werde ich im Laufe des Jahres in einer
grösseren Arbeit mitteilen.

Kapillaranalyse. Es ist angemessen, hier einige Worte der
von GOPPELSROEDER so genannten Kapillaranalyse zu widmen, um
$9 mehr, als dieser Autor dieselbe neuerdings (II, 239) auch als Ad-
sorptionanalyse bezeichnen will. Die Kapillaranalyse ist bekanntlich
die empirische, sehr weit durchgeführte Anwendung der zuerst von
SCHÓNBEIN beobachteten Eigenschaft der Komponenten einer Lósung,
mit verschiedener Geschwindigkeit in einem Streifen Filtrierpapier
Mporzusteigen. Wie OSTWALD (S. 1097) behauptet, sind dabei
Adsorptionsvorgänge tätig; es sind aber auch Diffusionsfaktoren an-
zunehmen (FISCHER und SCHMIDMER) und, bei Kapillarisation alko-
holischer Lösungen, noch andere Momente: Anhäufung der gelösten
Stoffe infolge der Verdampfung des Menstruums, Fällungen infolge

der durch Absorption von Wasserdämpfen aus der Luft oder (bei
Md iin,

1) Konr's (II, 128) entgegengesetzte Angabe beruht auf einer Verwechselung
des wirklichen Karotins mit Xanthophyllen, Eine Karotinlösung in 7Oprozentigem
Alkohol wird durch Benzin vollständig entfürbt. Was hier KOHL als Karotin be-

edite, war und konnte (dem Darstellungsverfahren gemäss) nur ein Gemisch von
arotin mit sämtlichen Xanthophyllen sem, welche aber eben, wie gesagt, hypo-
. Phasisch sind,

392 . M. TSWETT: Adsorptionsanalyse und chromatographische Methode.

nicht wasserfreien Lösungen) durch prävalente Ausdampfung des
Alkohols bedingte Abnahme der Alkoholkonzentration. Letztere
Momente sowie auch chemische Wirkungen (Oxydationen, Säure-
wirkung) könnten Rechenschaft von der von GOPPELSROEDER bei
Kapillarisation von Alkoholextrakten aus verschiedenen Pflanzen-
organen beobachteten farbigen Differenzierungen geben. Ich habe
Kapillarversuche mit alkoholischen Extrakten grüner Blätter an-
gestellt. Wasserfreie Lösungen liefern keine Differenzierungen (vgl.
dazu MÜLLER). Wasserhaltige lieferten mir aber folgendes: Oben
eine farblose Zone, dann ein gelber Saum, eine grüne Zone, eine
gelbe (mit Stich ins Grün) und: dann nahe der Basis des in die
Chlorophylllósung tauchenden Papierstreifens eine blassgrüne Zone,
wie man sie erhalten kann beim Herausnehmen eines in die Lösung
untergetauchten Papierstückes. Beim Abdrücken des Streifens auf
blauem Kobaltchloridpapier erwiesen sich die oberen Zonen, ein-
schliesslich des gelben Saumes, als stark wasserhaltig. Beim Ein-
legen des abgetrockneten Streifens in Petroläther erwies sich der
gelbe Saum als durch Xanthophylle tingiert, da er nicht entfärbt
wurde (so wie die grüne Zone); die untere gelbe Zone wurde da-
gegen zum Verschwinden gebracht (Karotin). Die Erklärung der
genannten Kapillardifferenzierungen bietet keine Schwierigkeit. Nahe
der Oberfläche der Chlorophylllósung stellt sich die prävalente Ver-
dampfung des Alkohols ein, d. h. die progressive Abnahme der
Alkoholkonzentration im Menstruum, und die verschiedenen Farb-
stoffe werden nach dem Grade ihrer -Unlöslichkeit in schwachem
Alkohol präzipitiert; zuerst das Karotin, dann die Chlorophylline zu-
sammen und endlich die Xanthophylle. Wir sehen demnach, dass
die Kapillaranalyse der alkoholischen Lösungen nicht auf Adsorption
beruht, und es ist geboten, um nicht Verschiedenes zu verwechseln,
die Bezeichnung Adsorptionsanalyse für die von mir ausgearbeiteten
Methoden zu reservieren. Übrigens wird durch dieselben der Kapillar-
analyse der Boden nicht geraubt, da die chromatographische Methode
nur auf solche Stoffe anwendbar ist, die in bestimmten Flüssigkeiten,
wie Petroläther, C,H,, CCl, CS, u. a., löslich sind.

Zitierte Literatur.

BEMMELEN, J. M. VAN, Zeitschr. für anorg. Chem. 23 (1900), S. 321.
CZAPEK, FR., Biochemie der Pflanzen, I (1905).

FISCHER, E. und SCHMIDMER, ED., LIEBIG's Ann. 272 (1893), S. 151. s
GOPPELSROEDER, FR, I. Verhandl der Naturf. Gesellsch. Basel 14 (IM).

i II. Anregung zum Studium der Kapillaranalyse. Basel 1906. 3
. HAGENBACH, ED. POGGEND. Annalen 141 (1870), S. 245.

TLEY, W. N., Journ. of Chemie. Soc. 59 (1891), S. 106.

W. RUHLAND: Über Arabinbildung durch Bakterien. 393

KOHL, F., I. Untersuchungen über das Karotin. Leipzig 1902. — II. Diese Be-
richte 24 (1906), S. 194. — III. Ibid. 94, S. 222.

MARCHLEWSKI, L. und SCHUNCK, C. A, I. Journ. Chem. Soc. 27 (1900), p. 1081. —
II. Journ. für prakt. Chemie 62 (1900), S. 247.

MÜLLER, N. J. C., PRINGSH. Jahrb. für wiss. Botanik 7 (1869), S. 200.

OSTWALD, W., Lehrbuch der allgem. Chemie I (1903).

PREYER, W., Die Blutkristalle, Jena 1871.

SACHSSE, R., Chemie und Physiologie der Farbstoffe usw. Leipzig 1811.

SORBY, H., Proceed, Roy. Soc. London 21 (1813), p. 442.

STRASBURGER, ED., Das botanische Praktikum, IV. Aufl. (1902).

TSWETT, M., I. Comptes rendus 131 (1900), p. 842, — II. Ibid. 132 (1901), p. 149. —
III. Diese Berichte 24 (1906), S. 316.

6. W. Ruhland: Über Arabinbildung durch Bakterien und
deren Beziehung zum Gummi der Amygdaleen.
Eingegangen am 25. Juli 1906.

. Über die Natur der bei Bakterien so verbreiteten Schleim- und
Gummibildungen?) wissen wir bisher so wenig Befriedigendes, dass
jeder auch kleine Beitrag zu unseren Kenntnissen hier als will-
kommen begrüsst werden dürfte. Die wenigen einschlügigen Zitate
findet man z. B. bei CZAPEK?) und LAFAR?) Kurz hervorzuheben
wäre hier nur, dass SCHEIBLER das fadenziehende, von Streptococcus
Pésenterioides produzierte Gummi zuerst als Dextran erkannte.
ANDRLIK studierte einen in der Zuckerfabrikation auftretenden Spalt-
pilz, Welcher ebenfalls Dextran in grossen Mengen lieferte, MAASSEN*)
emen ebensolehen, der Lävulan produzierte. Interessant sind die

funde von SCHARDINGER, welcher in seinem Bakterienschleim auch
eine Hemicellulose, Galactan, nachwies, zugleich aber zeigte, dass
neben diesem in Hauptmasse auftretenden Stoff noch Mucin, also ein
OR

1) Die Begriffe „Schleim“ und „Gummi“ werden im allgemeinem homonym
gebraucht, Eine strenge Unterscheidung ist auch nicht durchführbar. Immerhin
dürfte es sich empfehlen, den Ausdruck „Gummi“, übereinstimmend mit dem all-
gemeinen Sprachgebrauch, für die klebrigen, fadenziehenden Kohlenhydrate zu reser-
vieren; als Schleim würden demgemäss die übrigen nicht fadenziehenden, aber
stark quellenden membranartigen Stoffe und die eiweissähnlichen Mucine usw. zu
Zeichnen sein,
2) Biochemie der Pflanzen. Bd. I, 1905, S. 555ff. dent
3) Handbuch der technischen Mykologie, Bd. I, Abschnitt III. Die chemischen
Bestandteile usw., bearbeitet von HUGO FISCHER; besonders $$ 59 und 60. à
m 4) Über Gallertbildungen in den Säften der Zuckerfabriken. Arbeiten der biol.
t. des Kais. Gesundheitsamtes, V, 1905, S. 16.

394 W. RUHLAND:

N-haltiger Körper, als Träger der fadenziehenden Eigenschaft vor-
handen ist.

Die kurze Übersicht deutet bereits auf eine grosse Mannigfaltig-
keit der Schleime und Gummi hin, die auf eine ebenso grosse
Mannigfaltigkeit der Bedingungen des Entstehens schliessen lässt.

ie Frage nach der Entstehung und chemischen Natur gewisser
Bikterichumnmi hat durch die Beziehungen, in die man sie zu den
als Ganini tuss bezeichneten Erscheinungen verschiedener höherer
Pflanzen zu bringen versucht hat, neuerdings besonderes Interesse
erhalten, dem auch die folgenden Zeilen ihre Entstehung verdanken.
Die mitgeteilten Beobachtungen über Bakterien- und Amygdaleen-
gummi wurden im Laufe eingehender, noch nieht veröffentlichter
Untersuchungen gemacht, welche Verfasser gemeinsam mit Herrn
Geheimrat Dr. ADERHOLD über eine durch Bakterien hervorgerufene
und unter Gummifluss verlaufende, neue Krankheit des Steinobstes
angestellt hat. Es wird in der ausführlichen Arbeit auch von den
hier kurz mitgeteilten Daten nochmals eingehend die Rede sein.

Wegen der oben hervorgehobenen Beziehungen wird es-zweck-
mässig sein, bei unserer Betrachtung der Bakteriengummibildung von
den Eischöinungen des Gummiflusses bei den Amygdaleen auszugehen.

Wie schon ADERHOLD!) hervorgehoben hat und später BELIE-
BINCK und RANT?) bezw. letzterer allein?) nachwiesen, kann der
Gummifluss durch verschiedene äussere Anlässe hervorgerufen werden,
besonders auch durch solehe Wundreize, bei denen eine Mitwirkung
von Mikroorganismen nicht stattfindet.

In neuerer Zeit hat man dem Studium der hierbei in Frage
kommenden Bakterien besondere Aufmerksamkeit geschenkt, und
einige Forscher sind sogar so weit gegangen, den G mifluss
schlechthin als durch Bakterien veranlasst hinzustellen.

Die Frage, wie weit bei den in der Natur so ungemein ver-
breiteten Gummiaustritten den Bakterien eine Rolle zufällt, wird auf

rund einer grösseren Reihe von Verwundungen, Impfungs- W
Isolierungsversuchen Gegenstand einer besonderen Mitteilung von
ADERHOLD und mir bilden.

Hier interessiert uns besonders die Auffassung jener Fo
dass das aus der Rinde austretende Gummi nach seiner physio-
logischen Herkunft das Stoffwechselprodukt spezifischer

rscher ,

1) Über Clasterosporium carpophilum (Lév.) Aderh. und Beziehungen rerom
zum Gummiflusse des Steinobstes. Arbeiten der biol Abt. des Kais. Gesundhei
amtes, Bd. II, 1902, S. 515—559. Vgl. besonders Abschnitt V, S. 542 ff.

2) Wundreiz, Parasitismus und Gummifluss bei den Amygdaleen.
Centralbl, 2. Abt., Bd. XV, 1905, S. 366—3875. bei

9) De gummosis der Amygdalaceae. Dissertation. Amsterdam 1906,
J. H. DE BUSSY, 91 Seiten mit 7 Tafeln. 2E

Bakteriolog- :

Über Arabinbildung durch Bakterien, 895

Gummiflussbakterien sei, deren Ausgangssubstrat man in den
Nührmaterialien der betreffenden Amygdalee.zu suchen habe.

Es ist vor allem einer ganzen Reihe Einzeluntersuchungen von
GREIG SMITH zu gedenken, welche unter dem Gesamttitel: „The
bacterial origin of the gums of the arabin group^") für eine grössere
Zahl von Beispielen den Nachweis erbringen sollen, dass das von
den höheren Pflanzen ausgeschiedene Gummi in Wahrheit von bisher
übersehenen Bakterien herrühre. Ohne auf Einzelheiten einzugehen,
erwähne ich nur, dass auf diesen Ursprung z. B. das Gummi der
Acacia penninervis (wattle gum), von Cedrela australis, Sterculia diversi-
folia, Eucalyptus Stuartiana, des Pfirsichs und anderer Amygdaleen
zurückgeführt wird.

GREIG SMITH bleibt nun zwar den Nachweis (der nur auf dem
Wege vergleichender Impfversuche zu erbringen gewesen wäre) dafür,
dass die von ihm aus gummiflüssigen Zweigen isolierten Organismen
in der Tat auch im Baume die ihnen zugeschriebene Wirkung aus-
zuüben vermóchten, durchaus. schuldig und begnügt sich vielmehr
damit, die Identität, wie er glaubt, der von seinen Bakterien auf
verschiedenen künstlichen Substraten inReinkultur erzeugten Produkte
mit den natürlichen Gummistoffen auf chemischem Wege darzutun.

Er unterwarf die in Kulturen erzogenen Bakteriengummi einer
Hydrolyse und ermittelte, dass sie hierbei, wie das natürliche Gummi,
ein Gemisch von Arabinose und Galaktose ergeben.

Dass jedoch hiermit ein Beweis für die wirkliche Übereinstimmung
der betreffenden Substanzen in keiner Weise erbracht ist, bedarf

aum einer näheren Begründung. Wir wissen, dass auch Gummi
sehr verschiedenen Ursprunges fast allgemein diese Verseifungs-
Produkte ergeben. Man vergleiche z. B. die Zusammenstellung bei
ÜZAPEK ?), Es ist mithin auf diesem Wege überhaupt nieht möglich,
emen Beweis für Identitäten zu erbringen, zumal in derartigen Ver-
bindungen auch quantitativ die Galaktose- und Arabinoseanteile nicht
unbeträchtlichen Schwankungen zu unterliegen scheinen.

; Auffallenderweise vernachlässigt der genannteForscher anderer-
seits beträchtliche Unterschiede, die die Bakteriengummi von den
entsprechenden natürlichen Produkten aufwiesen. So betrug z. B.
die spezifische Drehung des Akaziengummi (Wattlegum) [a]p = + 0,9°,
während diejenige des auf Nährböden erzogenen Bakterienschleimes
sich auf [a] = + 43° belief’).

Auch BRZEZINSKI*) führt als besonders wichtig für seine angeb-
Teeraa a

1) Proceedings of the Linnean Society of New South Wales. 1902—1904.
2) Biochemie der Pflanzen I, 1905, S. 555ff.
L c., 1902, S. 393.
. 9) Le chancre des arbres, ses causes et symptómes (Anzeiger der Akad. der
Wiss. in Krakau, Math.-naturw. Klasse, 1903, S. 95—142; vgl. besonders S. 141)

396 W. RUHLAND:

lich den Gummifluss erzeugenden Bakterien die Eigenschaft an, dass
sie auch auf künstlichem Substrate gleiches Gummi produzieren. Der
Verfasser scheint sich der weittragenden Bedeutung einer solchen
Behauptung gar nicht bewusst zu sein, da irgend ein Beweis für die
Identität des Gummi nicht erbracht und auch nicht versucht wird.

ie bereits in einer vorläufigen Mitteilung") angegeben, ist es
ADERHOLD und mir gelungen, aus kranken Kirschentrieben einen
Spaltpilz, Bacillus spongiosus Aderh. et Ruhl., zu züchten, welcher bei
der Verimpfung in Kirschenteilen einen unter intensivem Gummifluss
verlaufenden Krankheitsprozess hervorruft.

Im Zusammenhange mit den obigen Literaturangaben erschien
besonders die Eigenschaft des interessanten Organismus bemerkens-
wert, auch seinerseits auf mehreren künstlichen Nährböden einen
stark fadenziehenden, also gummiartigen Schleim zu bilden.

Gummibildende Kolonien auf festen, namentlich Agar-Nährböden,
erscheinen deshalb erhaben-tropfenförmig. Das Gummi ist glasklar
oder weisslich-trübe, niemals gelblich. Im Folgenden teile ich nun-
mehr einiges Nähere über ihn mit, soweit es im Zusammenhange mit
den obigen Fragen steht.

Zur: Prüfung der zur Gummibildung führenden Stoffe wurden unter
den in Beitacht kommenden C-Quellen folgende Zucker geprüft:

Arabinose,
1. Pentosen . . . .! Xylose,
Rhamnose.
d d Glukose,
: a) Aldosen Mannose,
2. Hexosen : | | Galaktose.
Fruktose,
| b) Ketosen . ENPA
Rohrzucker,
3. Disaccharide . ./ Milchzucker,
Maltose.
4. Trisaccharide . . Raffinose.

Die Zucker wurden zu 2 pCt. dem Bouillon-Agar zugesetzt; ferner
auch ein Zusatz von 5 pCt. Glyzerin, Ammoniumlactat bezw. Manni
zum Agar erprobt. Eine Schleimbildung trat sofort besonders on
auf Rohrzucker zutage, ux später, um ebenfalls sehr schön, au
Raffinose.

und: Etiologie du chanere et de la gomme des arbres fruitiers. (Comptes rendis,

Paris 1902). w
1) Über ein durch Bakterien veranlasstes Kirschensterben. epo E

Baktriloie, I. Abt., Bd. XV, 1905, S. 3161f.

Über Arabinbildung durch Bakterien. 397

Raffinose gibt durch Inversion bekanntlich zunächst d-Fruktose
und „Melibiose“, welche dann weiter zerfällt zu Galaktose und
d-Glukose. Es treten also d-Fruktose- und d-Glukosegruppen so-
wohl im Rohrzucker, als im Raffinosemolekül auf, und es liegt die
Vermutung nahe, dass gerade hierin die Quelle für die Gummi-
bildung liegt.

Erwähnenswert ist, dass als alleinige Zuckerquelle Dextrose nicht,
Lävulose (2—5 pCt.) nicht oder nur überaus wenig Gummi ergibt.
Ganz unwirksam sind auch Dextrose-Lävulosemischungen, wie sie
der Zusammensetzung des invertierten Rohrzuckers entsprechen').
Da auch die Verarbeitung des Rohrzuckers durch den Bacillus,
soweit ich bis jetzt übersehe, ohne Inversion verläuft, sind für das
Zustandekommen von Gummi offenbar gewisse Bindungsverhältnisse
(die Art der Bindung) der zu kondensierenden Gruppen wichtig.

Ähnlich wie Lävulose verhält sich auch Mannit. Hier tritt meist
eine, wenn auch nur sehr schwache Schleimbildung ein. Diese Ahn-
liehkeit bietet nichts Auffallendes, da Mannit bekanntlich durch
schwache Oxydation leicht in Lävulose übergeht.

Die optimale Zuckerkonzentration des Agarbodens scheint ausser-
ordentlich hoch zu liegen. Bei einem Gehalt an Rohrzucker z. B.
von 30 pCt. findet jedenfalls intensivere Schleimbildung statt als bei
5—20 pCt. Auch der Schleim selbst hat auf hochkonzentrierten
Böden eine festere, zähere Beschaffenheit als auf solchen niedrigeren
Zuckergehaltes, wo er schliesslich sogar oft ziemlich dünnflüssig
werden kann.

Um für eine chemische Untersuchung des Schleimes genügendes
Material zur Verfügung zu haben, wurde deshalb folgendermassen
verfahren:

In einer grösseren Anzahl PETRUSCHKY’scher Flaschen für
Flächenkulturen wurde ein 20 pCt. Rohrzueker enthaltender Bouillon-
Agar ausgegossen und nach dem Erstarren durch Übergiessen mit
Bouillonkulturen des Bacillus spongiosus geimpft.

aeh etwa achttägigem Wachstum wurde der in üppigster Weise
gebildete Schleim geerntet, indem mit dem Spatel die Agaroberfläche
unter Vermeidung von Verletzungen derselben abgeschabt wurde.
Letzteres verdient besonders betont zu werden, weil der aus Galaktan
bestehende Agar bei der Hydrolyse Galaktose ergeben würde, ein
ER

1) Ein ähnliches a priori nicht zu erwartendes Verhalten beobachtete z. B.
auch MAASSEN (l. c.) insofern, als seine Lüvulan bildenden Semiclostridien wohl
hrzucker, nicht aber aus Trauben- und Fruchtzucker die Gallerte erzeugten.

Nach einer neuerlichen Mitteilung von GREIG SMITH (Bakt. Centralbl, Bd. XV,
1903, S. 38) liegen die Verhältnisse für dessen Bacterium Acaciae ganz ähnlich, das
beson schön auf Lävulose und Rohrzucker, dagegen nicht auf Raffinose, Invert-
Wacker oder Dextrosemischungen Gummi bildete.

398 W. RUHLAND:

Umstand, der, wie aus dem Folgenden hervorgehen wird, zu den
schwerwiegendsten Irrtümern Anlass geben würde. ;

as Gummi wurde darauf in destilliertem Wasser unter Um-
rühren gleichmässig verteilt, wobei sehr leicht eine trübgraue, etwas
klebrige Lösung entstand. Es lag also jedenfalls keine Hemicellulose
vor, die bekanntlich erst beim Kochen mit verdünnten Säuren löslich
wird. Die Lösung musste, um alle Spuren von Agar zu entfernen,
noch durch ein Haarsieb gegeben werden.

Die saure Reaktion der Lösung rührt von-den gleichzeitig mit
dem Schleim gebildeten organischen Säuren her (vor allem Essig-
säure, daneben noch Ameisensäure, inaktive Milchsäure, viel
Buttersäure und- Spuren von Propionsäure). Die gereinigte
Gummilósung dagegen reagiert neutral.

Die Reinigung wurde erzielt durch mehrmaliges Ausfällen mit
absolutem Alkohol und Wiederauflösen in destilliertem Wasser. Der
zunächst in zäh-kleiigen, klebrigen, grauweissen Klümpchen fallende
Niederschlag wird bei Wiederholung des Ausfällens schliesslich weiss
und nach wiederholtem Begiessen mit Alkohol absol. spróde-brüchig.
Beim Zerreiben der hartbröckeligen Masse ergab sich ein. hygro-
skopisches, weissliches Pulver, das, in Wasser leicht lösbar, hier eme
bei auffallendem Lichte etwas trübe und zwar opaleszierende, weiss-
liche Lósung ergab, auch nachdem die Flüssigkeit durch eine Chamber-
landkerze filtriert worden war, also mikroskopisch Bakterien in ihr
nicht mehr nachweisbar waren. Bei durchfallendem Licht ist sie
dagegen klar. .

Von dem so erhaltenen pulverigen Produkt wurde eine Portion in
50 cem 5prozentiger Schwefelsäure gelöst und unter dem Rückfluss-
kühler 5—6 Stunden lang gekocht, darauf mit Baryumkarbonat oder
noch besser mit Schlemmkreide neutralisiert, mit Aluminiumhydroxyd
geklärt und mit Tierkohle entfärbt. Selbst bei Zusatz eines sehr
grossen Überschusses von Alkohol entstand nur selten noch pue
schwache, kaum merkliche Trübung dureh unverseiftes Gummi; dieses
wurde durch Klärung beseitigt und der Alkohol wieder abdestilliert.

Das in der übrig bleibenden Flüssigkeit enthaltene Hydrolyse-
produkt reduzierte FEHLING’sche Lösung und ergab nach Einengung
auf dem Wasserbade einen Sirup. Wurde eine Probe desselben mit
etwa 50prozentiger Schwefelsäure behandelt und destilliert, so konnte
in der Vorlage leicht mit Anilinacetat durch dunkelrote Färbung
reichliches Furfurol nachgewiesen werden. Diesen Nachweis einer
Pentose bestätigte die genauere Untersuchung des Sirups. :

. Dieser wurde mit Salzsüure-Phenylhydrazin und Natriumacetat 2
im Verhältnis 2:3 versetzt. Es entstand erst nach längerem Erhitzen *
(Abwesenheit von Mannose!) über dem Wasserbade ein aus sehen
Nadeln bestehendes schönes Osazon, welches zwischen F iltrierpapiet —

Über Arabinbildung durch Bakterien. 399

ausgepresst, vorsichtig getrocknet und mit Äther von einer dunkel-

raunen, amorphen, harzigen Substanz befreit sowie durch mehr-
maliges Umkristallisieren aus Alkohol gereinigt wurde. Der Schmelz-
punkt schwankte vor dem Umkristallisieren zwischen 151 und 154°
und stieg nachher auf die konstante Höhe von 158°. Es lag also
reines Arabinosazon vor, und das von Bacillus spongiosus gebildete
Gummi war ein Pentosan, und zwar Arabin ohne Beimischung
anderer Polysaccharide.

Angesichts der oben hervorgehobenen Resultate und Hypothesen
von GREIG SMITH u.a. erscheint dieses Resultat bedeutungsvoll. Es
war hierdureh nachgewiesen, dass ein Gummiausflüsse unter Krank-
heitserscheinungen hervorrufender Spaltpilz ein chemisch von dem
der Wirtspflanze weitabweichendes Gummi bildet. Während
ersteres ein Arabin-Galaktingemisch darstellt, besteht
letzteres aus reinem Arabin.

Infolge der Wichtigkeit dieses letzteren Punktes schien es
wünschenswert, die Abwesenheit des Galaktins noch besonders dar-
zutun. Für diese Abwesenheit sprach in Anbetracht der Tatsache,
dass das erst bei 188—191? schmelzende Galaktosazon in heissem
Wasser fast unlöslich ist, zunächst der Umstand, dass das mehr-
fach mit heissem Wasser ausgezogene Osazon vor und nach dem
Umkristallisieren nie einen höheren Schmelzpunkt als 158° ergab.

Einen besonderen Weg, der zu demselben Ergebnis führte, bot
ferner die mehrfach bewährte, auch quantitativ verwertbare Methode
von KENT, RISCHBIETH und ÜREYDT'), nach welcher das Bakterien-
gummi einer Oxydation mit Salpetersäure von 1,15 spez. Gew. unter-
worfen wurde.

Nach dieser Methode gelingt es, wie mehrfache vergleichende
Versuche lehrten, leicht, im Kirschgummi (durch wiederholtes Aus-
fällen mit Alkohol von Zuckern usw. gereinigt) den reichen Galaktose-
anteil in Form von Schleimsäure (Schmelzpunkt 208°) nachzuweisen.
Auch Kirschgummi, welches infolge einer gelungenen
Impfung mit Bacillus spongiosus gebildet war, zeigte dieses
- Verhalten.

Wurde eine Portion des Bakteriengummi mit der 2'/,- bis
3fachen Menge Salpetersüure (spez. Gew. — 1,2) behandelt und
letztere verjagt, so ergab sich im Rückstande eine Säure, die in

asser gelöst, mit CaCO, gekocht und heiss filtriert wurde. Nachdem
das Kalksalz mit Oxalsäure zersetzt worden war, konnte die Säure
m reinem Zustande in Form mikroskopischer Blättchen erhalten
nn RR RR

Ñ

400 W. RUHLAND:

werden. Der Schmelzpunkt lag bei 127°. Es handelte sich um
l-Trioxyglutarsäure C, H,(OH),(CO, H),.

Dieser selbe Körper konnte nach der obigen „Salpetersäure-
methode“ bei hinreichend weitem Eindunsten in Form von Blättchen
erhalten werden. Diese sind auf den ersten Blick von den Einzel-
kristallen oder Aggregaten der Schleimsäure in Form von schiefen
rhombischen Säulen unter dem Mikroskope zu unterscheiden, sowie
ferner durch ihre ausserordentlich leichte Löslichkeit in Wasser, im
Gegensatz zu der schwerlöslichen Schleimsäure. Auch dieser Befund
beweist also die Abwesenheit einer Galaktosegruppe in unserem
Bakteriengummi und die völlige Verschiedenheit desselben vom
Kirschengummi. Vielleicht rührt z. B. auch die im Vergleich mit
letzterem weit leichtere Löslichkeit des Bakteriengummi von der
beschriebenen Zusammensetzung her.

Weitere Reaktionen dieses Bakteriengummi sollen später an
anderer Stelle ausführlicher beschrieben werden. In diesem Zu-
sammenhange sei indessen noch hervorgehoben, dass das von dem-
selben Bacillus auf Raffinose (5 pCt. Raffinose in Bouillonagar) produ-
zierte Gummi von gleicher Zusammensetzung ist. ;

Am Sehlusse der Besprechung unseres Bakteriengummi u—
noch einige Bemerkungen über den N-Gehalt desselben und seine
eventuelle Eiweissnatur mitgeteilt Schon die reichen, leicht durch
Osazonbildung auffindbaren Pentosemengen sprachen zunächst da-
gegen, dass hier etwa eine jener komplizierten N-Verbindungen
vorlag, welche zum Teil Furfurolreaktionen ergeben, wie 2. B. Leci-
thin usw.*). Viel näher noch lag, namentlich angesichts der Resultate
SCHARDINGER’s, die Vermutung nach einem Mucin. Wie andere
Glykoproteïde hätte jedoch dieser Stoff durch Kochen mit Säuren
ein Glukosamin ergeben müssen. Dieser Körper gibt mit Hydrazın
dasselbe erst bei 201—204° sehmelzende Osazon wie die nicht am-
dierte Hexose.

Mit diesen Erwügungen übereinstimmend ergab sich in der Tat,
dass das Gummi nach viermaligem Ausfällen mit Alkohol nur noch
Spuren von N enthielt, also praktisch stickstofffrei war.

Dagegen schäumte eine nur einmalig mit Alkohol gefüllte
Gummiprobe beim Oxydieren mit HNO,, was auf einen gewisse?
Eiweissgehalt hindeutete. Diese Probe ergab dann in der Tat. bel
der Bestimmung nach KJELDAL einen N-Gehalt von 1,5 pCt. m
100° getroeknetes, pulverisiertes Gummi berechnet. Indessen rüh

dieser Gehalt von den noch reichlich im Gummi vorhandenen Bar —

: 1) Vgl z. B. E. WINTERSTEIN und O. HIESTAND, Zur Kenn 1906, -
Lecithine. HOPPE-SEYLER’s Zeitschrift für physiologische Chemie XLVII, iv
SINE B

tnis pflanzlicher a

Über Arabinbildung durch Bakterien. 401

terienleibern her. Bei weiteren Auflösungen in Wasser und nach-
folgenden Ausfällungen mit Alkohol bleiben die Bakterien in letz-
terem suspendiert. Der Unterschied des über dem Gumminieder-
schlag stehenden Alkohols in den einzelnen Fällungen, vom völlig
trüben bis zum ganz klaren, ist sehr augenfällig. Es steht also nichts
im Wege, das Gummi als reines, polymeres Zuckeranhydrid aufzu-
fassen.

Bezüglich weiterer Einzelheiten über die Gummibildung dieses
und anderer bakterieller, die Rinden von Pomaceen bewohnender
Mikroorganismen verweise ich auf die späteren eingehenderen Dar-
stellungen von ADERHOLD und mir.

Zum Schluss fasse ich die wichtigsten Punkte nochmals kurz
zusammen:

l. Bacillus spongiosus Aderh. et Ruhl. bildet ein Gummi, welches
aus reinem Arabin, ohne Beimischung von Galaktin oder von Hemi-
cellulosen und stickstoffhaltigen Bestandteilen besteht.

Die Gummi ergebenden Zuckerquellen sind vor allem Rohr-
zucker und Raffinose. Dextrose allein gibt keine, Fruktose allein
keine oder nur überaus geringe Gummibildung. Etwas günstiger
wirkt Mannit. Mischungen beider Zucker, wie sie der invertierten
Saecharose entsprechen, sind ganz unwirksam.

Wie bereits in einer vorlüufigen Mitteilung von ADERHOLD
und dem Verfasser gezeigt wurde‘), vermag Bacillus spongiosus in
Kirsehenrinden sehr starke Gummiflusserscheinungen und damit im
Zusammenhang stehende Krankheitsprozesse hervorzurufen. Das von
der Kirsche gebildete Gummi ist dureh seineu bedeutenden Gehalt
an Galaktosegruppen als Arabin-Galaktingemisch chemisch deutlich
von dem Bakteriengummi verschieden.

Der bakterielle Ursprung des Gummi der von GREIG SMITH
untersuchten Phaneroganıen ist nicht bewiesen und höchst unwahr-
scheinlich.

- A priori lässt sich sehr wohl denken, dass in ausfliessenden
zuckerreichen Säften höherer Pflanzen Gummistoffe durch hinzutretende
terien erzeugt werden. Dieser Fall würde besonders bei solchen
Phanerogamen in die Augen 'springen, welche weder unter gewöhn-
lichen Verhältnissen, noch bei Verwundungen sonst Gummi oder
ähnliche Substanzen hervorbringen. Bei den Amygdaleen jedenfalls
aben wir ein in besonderen, anatomisch wohl charakterisierten Or-
Sanen, den Gummilaeunen, aus den Kohlenhydraten der Rinde
von dieser selbst gebildetes Produkt vor uns.

1) Vgl. oben.

; Ber. der deutschen bot. Gesellsch, XXIV. a -H

402 P. MAGNUS:

62. P. Magnus: Üher eine Erkrankung des Weinstockes.
Eingegangen am 27. Juli 1906.

Von Herrn EW. H. RÜBSAAMEN, dem Oberleiter der staatlichen
Reblausbekümpfung im Bezirke Remagen a. Rhein und von der
Mosel, erhielt ich seit einigen Jahren ein weisses, stark verzweigtes,
Rhizomorpha ähnliches Pilzmycel, dessen äusserste Verzweigungen
sehr dünn und zart sind, während die älteren Stämme bis 2 mm
Dicke erreichen. Sie waren von ihm und Herrn W. J. LANGEN
häufig auf Weinbergen, namentlich bei der Mosel gefunden worden.
Nach den eingesandten Stücken wächst diese Rhizomorpha in morschem
Holze, sowie zwischen den auf und in dem Boden liegenden faulen
Blättern und Pflanzenteilen und umspinnt die Wurzeln und Basal-
teile des Weinstockes selbst. Herr RÜBSAAMEN sandte mir die
Basalteile von Weinstockpfählen, die von der Rhizomorpha umsponnen
waren, nebst den Basalteilen der benachbarten Weinstöcke, welche
von den Rhizomorphen umsponnen waren. Ausserdem zeigten sich
an vielen der eingesandten Exemplare morsche, im Boden liegende
Zweig- oder Achsenstücke von den Rhizomorphen umsponnen.

Es lag zunächst nahe, an die Rhizomorphen von Armillaria
mellea (Vahl) Fr. zu denken. Nach den Mitteilungen von SCHNETZLER,
DUFOUR (Compte rendu des travaux présentés à la 69° session de
la Société Helvétique des sciences naturelles, séances à Geneve les
10, 11 et 12 aoüt 1886, p. 101) und G. WAGNER (Zeitschrift für
Pflanzenkrankheiten, IX. Bd., Heft 2) tritt der Hallimasch mit seiner
Rhizomorpha am Weinstocke auf. Aber schon der äussere Anblick
der Rhizomorpha von den Weinbergen an der Mosel und am Rhem
lässt sie als ganz verschieden von der Rhizomorpha der Armillaria
mellea (Vahl) erkennen, da letztere in der Erde (Rhizomorpha sub-
terranea) stets schwarz ist, während die Rhizomorpha in den Wein-
bergen ein blendend weisses Aussehen hat. Auch ist sie im all
gemeinen weit dünner, da die stärksten Äste nur bis 2 mm Durch-
messer haben. Vollends bestätigt wird diese Verschiedenheit durch

Ja char
teristische pseudoparenchymatische Rinde fehlt. Eine Art Rinde
wird bei ihr nur dadurch gebildet, dass sich die englumigen pet” —
. pherischen Hyphen der Rhizomorpha-Stränge etwas dichter ond m
. aneinander legen, als die medullären, etwas weiteren Hyphen. pcm
. . weicht daher in ihrem Bau sehr ab von der Rhizomorpha der Armillart |

Über eine Erkrankung des Weinstockes. 403

So lange ich keine Fruchtkörper erhielt, konnte ich wohl eine
Ahnliehkeit mit den mir von mancherlei Pilzen bekannt gewordenen
Rhizomorpha-ühnliehen Pilzsträngen mancher Basidiomyceten, wie
z. B. mancher Poria-Arten (P. Vaillantü, P. vaporaria) oder Phallus,
konstatieren, vermochte eber nieht anzugeben, zu welchem Pilze sie
gehören mögen. Doch hatte ich schon 1905 einen von Herrn
W.J. LANGEN bei Mehring a. Mosel gesammelten kleinen Agaricus-
Fruchtkörper erhalten, der die Zugehórigkeit zu einer Agaricinee für
die grosse Mehrzahl dieser Rhizomorphen unzweifelhaft machte. Aber
erst in diesem Jahre erhielt ich von Herrn RÜBSAAMEN so viele
schön entwickelte Hüte dieser Agarieinee im Zusammenhang mit der
weissen Rhizomorpha, dass ich sie beschreiben konnte und nicht
daran zweifeln kann, dass der bei weitem grösste Teil der be-
schriebenen weissen Rhizomorphen zu dieser Agaricinee gehört. Ich
bestimmte sie zunächst für ein Tricholoma, mit welcher Gattung die
weisse Farbe der Sporen, die buchtige Ausrandung der Lamellen bei
ihrem Ansatze am Stiele und der in das Hutfleisch übergehende Stiel
stimmen. Aber ich konnte in dieser Gattung keine mit ihr gut
stimmende Art finden. Und erst durch die charakteristische Ab-
bildung in COOKE, lllustrations of British Fungi (Hymenomycetes),
Vol. II (London 1881—1883), Pl. 128, erkannte ich sie als Collybia
platyphylla Fr. (= Agaricus grammocephalus Bull. 1792, welcher Name
unbedingt die Priorität hat, wie schon SCHROETER in: „Die Pilze
Schlesiens, Erste Hälfte, S. 645, ausführt, der ihn aber bei der
Gattung Agaricus Sect. . Collybia belässt. Ich wende hier den all-
gemeiner bekannten Namen an). Schon FRIES, der die Gattung

Uybia ausser durch die oben von mir für die Stellung zu Tricho-

- loma hervorgehobenen Charaktere noch hauptsächlich durch die
Orpelige Beschaffenheit des Stieles charakterisiert, sagt in seinen
ymenomycetes Europaei (1874), S. 109 hinter der Charakteristik
der Sectio Collybia: Stipes in quibusdam v. e. A. platyphyllo, pullo ete.
mollior, sed vegetatione, loco et habitu a Tricholomatibus facile
dignoseuntur, — Wenn ich mich auch nach meiner subjektiven
ng der letzteren Meinung nicht anschliessen kann und im
Gegenteil finde, dass Collybia platyphylla Fr. manchen Tricholoma-

n, z. B. Tricholoma boreale Fr., recht nahe steht, so mag hier
doch die FRIES'sche Bezeiehnung beibehalten werden.

. Von dieser Collybia platyphylla Fr. ist bekannt, dass sie von
poppy Rhizomorpha-artigen Mycel im Boden entspringt. FRIES unter-
scheidet l c. eine Subspecies. „repens Fr.“, charakterisiert “durch:
Pileo carnosiore, depresso; stipite eavo, compresso, apice pruinato;
| alió loriformi repente (quod Rhizomorpha zylostroma Ach.). —
ue Ich muss betonen, dass die von Herrn RÜBSAAMEN eingesandten, -
. aus der weissen Rhizomorpha entsprungenen Hüte meist nicht einen -

404 P. MAGNUS:

hohlen, sondern einen soliden Stiel hatten, der häufig an der Spitze
nieht bereift war, auch war der Hut meist nicht niedergedrückt.
Ich kann daher die Exemplare von Lieser a. d. Mosel nicht für die
var. repens Fr. erklären, trotzdem sie aus der Rhizomorpha entspringen.

Ich habe schon oben kurz den anatomischen Bau der weissen
Rhizomorpha von den Weinbergen besprochen und den Unterschied
von der Rhizomorpha der Armillaria mellea hervorgehoben. Nachdem
ich die aus ihr entspringende Agarieinee als Collybia platyphylla Fr.
erkannt hatte, fand ich, dass V. FAYOD bereits eine anatomische Be-
schreibung dieser Rhizomorpha gegeben hat in seiner ausgezeichneten
Arbeit: Histoire naturelle des Agarieindes (Ann. des sciences natur.
Bot., VIIme Serie, Tome 9), p. 201, die mit meinem Befunde gut
stimmt. Auch CH. BOMMER hat in seiner schönen Studie: Selerotes
et cordons myeeliens (Mémoires couronnés, publiés par l’Academie
des sciences, des lettres et des beaux arts de Belgique, Tome LIV,
1894), p. 14—16, die Rhizomorphen von Collybia platyphylla Fr. be-
schrieben. Er beschreibt und bildet ab im Marke Bündel eng-
lumigerer Hyphen zwischen den weitlumigen Hyphen. Ich habe
zwar im Marke auch weitere und engere Hyphen gefunden, aber
nicht so häufig, wie BOMMER sie beschreibt und abbildet.

Es wurde schon oben erwähnt, dass die Weinpfähle stark von
der weissen Rhizomorpha angegriffen werden und von dort auf die
Wurzeln der Rebe übergehen. Herr RÜBSAAMEN schildert die Er-
scheinung so. treffend in einem Schreiben, dass ich die bezügliche
Stelle hier wörtlich wiedergebe. Er schreibt: „Tatsache ist, dass
auch noch lebende Wurzeln der Weinrebe oft von den Pilzfäden
umsponnen sind, und dass dort, wo der Pilz vorkommt, die Wein-
stöcke krank werden und eingehen. Derartige Stellen im Weinberge

machen fast den Eindruck von Reblausherden, sodass eine gründliche
dig

Art der Weinbergsausbesserung, die vulgär als „Ausflicken“ 5€
zeichnet wird, ist an der Mosel überall im Brauche, während man
sie am Rhein nicht kennt. Das massenhafte Vorkommen des Pilzes')
an der Mosel ist ohne Zweifel auf diese Art des Ausbesserns zurück-
zuführen.“ — Man sieht daher, dass es dringend geboten ist, die
alten Pfähle, die man weiter gebrauchen will, gründlich zu desinfi- M
zieren, bevor man die alten kränkelnden Weinstöcke durch neue — —
jüngere ersetzt. Solches geschieht schon regelmässig in F rankreMo _
. namentlich in der Champagne, zum Schutze vor den ampelophage? —
.. Mikrolepidopteren, wie J. DEWITZ im Centralblatt für Bakteriolog!:

E s by 1) Damit sind zunächst die weissen Rhizomorphen gemeint.

Über eine Erkrankung des Weinstockes. 405

Parasitenkunde und Infektionskrankheiten, IL Abteilung, XV. Bd.,
8. 458 eingehend beschreibt. :

Diese Erkrankung durch die Rhizomorpha der Collybia platy-
phylla Fr. ist von den Herren EW. H. RÜBSAAMEN und W. J. LANGEN
viel an der Mosel und auch am Rhein beobachtet worden, so bei
Mehring a. Mosel, Lieser a. Mosel, Kosten a. Mosel, Graach a. Mosel
und bei Langenlonstein. — Aber auch anderwärts scheint sie auf-
zutreten. So teilte mir Herr Dr. VOLKART in Zürich, bei dem ich an-
fragte, ob ihm diese Erscheinung aus der Schweiz bekannt sei, brief-
lich mit, dass Herr Dr. H. SCHELLENBERG in Zürich schon oft solche
Rhizomorphen an Rebpfählen aus Fichtenholz, freilich ohne Frucht-
körper, angetroffen habe. Und Herr Dr. VOLKART teilt mir ferner
mit, dass in der Sammlung des eidgenössischen Polytechnikums in
Zürich eine meiner weissen Rhizomorpha vollständig gleiche Rhizo-
morpha sich befindet, die Dr. J. DUFOUR bei Regensburg im Kanton
Zürich am 21. Juli 1886 gesammelt hat und die kleine Fruchtkörper
einer Agaricinee trägt, die freilich nicht sicher erkennen lassen, ob
wirklich die Armillaria mellea vorliegt. Es scheint demnach diese
Erkrankung auch in der Schweiz öfter aufzutreten. Auch könnte sie
wohl für Armillaria mellea öfter angesprochen worden sein.

Ich wies schon oben darauf hin, dass ähnliche rhizomorphoide
Pilzstränge auch anderen Basidiomyceten eigen sind. Herr RÜB-
SAAMEN hat zwei solche Basidiomyceten in den Weinbergen bei
Lieser a. Mosel gesammelt. Der eine wurde in zwei Stücken ge-
sammelt und ist eine Poria, deren nähere Bestimmung ich bisher
noch nicht wage. Der andere ist Ithyphallus impudieus (L.) Fr.,
dessen Mycelstränge wir durch die Untersuchungen von DE BARY,
CH. BOMMER und GY. DE ISTVANFFI genau kennen und dessen Para-
sıtismus auf dem Weinstocke letzterer in einer meisterhaften Unter-
suchung beschrieben hat (Annales de l'Institut central ampélologique
royal Hongrois, Tome III, Livraison 1, 1904). Aueh dieser lag nur
m zwei kleinen Stücken von den Weinbergen bei Lieser a. Mosel
: Te Den bei weitem gróssten Teil bildeten schon 1905 die weissen

Rhizomorphen der Collybia platyphylla Fr. und 1906 dieselben mit

zahlreichen Hüten der Collybia platyphylla Fr.

Ausserdem fanden sich unter den Sendungen des Herrn RÜB-
SAAMEN noch zwei Basidiomyceten, die unmittelbar aus dem Wein-
stocke hervorgewachsen sind. Der eine ist Collybia velutipes (Curt.) Fr.,
der In einer rasigen Gruppe von sieben kleinen Hüten aus der
Basis eines Weinstockes hervorgebrochen ist, die ebenfalls von der
weissen Rhizomorpha der Collybia platyphylla Fr. umstrickt ist. Dass
= bes weissen Rhizomorpha-Stränge nicht mit dem Rasen der Collybia
2 m pes zusammenhängen, lehrte leicht die Untersuchung. Collybia
~ "lutipes (Curt.) Fr. tritt bekanntlich an sehr vielen Bäumen auf, wie

406 P. MAGNUS: Über eine Erkrankung des Weinstockes.

HENNINGS in Hedwigia, Bd. XLII (1903), S. (235), D angibt,
wo übrigens der Wenistock nicht erwähnt ist HENNINGS scheint
nach seinen Beobachtungen an Quercus palustris und am Salicetum des
Berliner Botanischen Gartens Collybia velutipes wenigstens für einen
Wundparasiten zu halten, was seine Beobachtungen auch nahe legen.
Über den hier vorliegenden Fall kann ich in bezug auf diesen Punkt
kein Urteil abgeben. Jedenfalls tritt Collybia velutipes, wie bekannt,
oft saprophytisch an alten toten Baumstrünken auf. Und so mag es
sich auch hier verhalten. |
er zweite in zwei Stücken vorliegende Basidiomycet ist nach

der gefälligen Bestimmung des Herrn Prof. P. HENNINGS der Maras-
mius borealis (Bull.) Fr. Er tritt auf abgefallenen oder noch hängenden
abgestorbenen Zweigen von Laub- und Nadelholz auf, nach SCHROETER:
Pilze Sehlesiens, Erste Hälfte, S. 559. Er ist demnach nur als Sapro-
phyt anzusehen.

Zum Schlusse sage ich noch Herrn EW. H. RÜBSAAMEN meinen
besten Dank für sein mehrere Jahre ausdauerndes Interesse an dieser
Frage.

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Da der Vorsitzende der Mieres cipi Sitzungen vs Jahre 1906,
Geheimrat Engler, von seiner Reise zurückgekommen ist, werden die Herren Autre
ersucht, alle wissenschaftlichen utili eter gt unter i oeio er kotabi e der Adresse
des Absenders, fortan an denselben, Steglitz bei Berlin, Neuer botanischer
Garten, zu richten

Die wissenschaftlichen Sitzungen finden mit Ausnahme id Monate August und
September am letzten Freitag pors Monats Abends 7 Uhr s

6S u Ed pari eie. a für die Berichte müssen spätestens acht Tage
vor der Sitzung, id welche sie bestimmt sind, dem Vorsitzenden vo ollständig
druckreif im Man en = pm Tafeln genau im Format (12/18 cm) — ein-

ereicht werden. Die Miltellehgen sollen der Regel naeh den Umfang von
Druekseiten nicht überschreiten. (Reglement 6 19.) Die Aufnahme von
Mitteilungen, welche in unrichtigem Deutsch abgefasst sind, muss foren der
daraus entstehenden Unzutrüglichkeiten beanstandet se "Die Beanstandung
etrifft auc rbeiten, welche € in fehlerhaftem Latein ehthálten. Es
wird gebeten, im Manuskript nur eine Seite zu beschreiben und am Kopfe des-
selben die Anzahl der gewünschten den derabdrücke an gen
ie Verantwortlichkeit für ihre Mitteilungen tragen e Verfasser selbst.

Alle auf die lectus grin. der Berichte bezü ele Schriftstücke, Korrek-
turen usw. sind zu senden an Herrn Prof. Dr. C. Müller, Steglitz bei Berlin,
Zimmermannstr. 15, Ein ge Verkehr zwischen den Autoren und der
Druckerei findet nicht statt.

Vorstand und Kommissionen der Gesellschaft für das Jahr 1906.
ge boe Generalversammlung: Schwendener, Präsident; Haberlandt, Stell-
Für die e isenschaftlichen Pg Ne in Berlin: Engler, Vorsitzender; Kny, e
Stellvertreter, Wittmack, r Stellvertreter; 0. Rei nhardt, image Kin
führer, ib. Aweiter Schriftführer. Lindau, dritter Schriftführe
She O. Mülle
— is AM A. Engler, O. Reinhardt, Kóhne, Lindau, Ascherson,

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Gadbbfsfübvendsr Sekretär: C. Müller.

_ „Alle Geldsendungen, sowie die auf das Bezahlen der Jahresbeitráge bezüglichen
für die Dow: werden frank lie Kur- un eumürkische Darlehnskasse

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ee Mk. 5, für pim ausserordentlichen Mitglieder Mk. 10.
event. er Berichte und So drücke betr.

eklam re n, die Versend: Sonderabdrü sind
S see koiil nach A are ss des betreffenden Band b
ie Verlagshandlung, Gebr eh el Berlin SW. auerstr. 29,
essenänderungen sowie alle das Mitgliederverzeichnis b. Be-

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tigungen oder s onstige häftliche Mitteil DUREE uw Rae SG
rich geschäftliche Mitteilungen bittet man los Herrn Prof.
Dr C. Miller. Steglitz bei Berlin, Zimmermannstr. 15, II, zu senden. — — Sn

— a

R unterliegen folgenden Bestimmungen:
1, Jeder Autor erhält mit WV

Went ostenfre i xl
2, Pi Md irre geliefert. ee
Korrektur erfolgt, die Berechnung na
l. für jeden verwandten Bo. eiiis zum Text
2. für jede schwarze Tafel einfachen Formates. |

3. bei mehrfarbigen Tafeln für jede Farbe FEE :
Tafel mehr . ge xh rug

telung derÜberzah vor de etzte

* 4 bei ‚Doppetafein = Tatal mehr
Tes

Verlag von Gebrüder Bortraeger in Berlin —
SW 11 Dessauer Strasse 29 P

Neue Erscheinungen: | i? Horde

Tabulae Botanicae ue Mitwirkung von A.J. Blakeslee
(Cambridge, Mass.), A. Guilliermond (Lyon) redigiert | von
Privatdozent Dr. E. Baur (Berlin) und Dr. E. Jahn (Berlin).

Das Tafelwerk soll die gesamte Anatomie ind Entw
geschichte der Pflanze umfassen; — ers sollen auch die nie
anzen mehr berücksichtigt werder In Farbendruck aus
haben die 7 ein Format von 150:100 em. Jeder Tafel
Erklärung in drei Sprachen beigegeben. —
gn Si fras je fünf Tafeln zum Prei
ısgabe; zeln bezogen erhöht er d.

eh der i au;
Tafel, nh afyon n auf Leinwand mit Stäben sin
Preis meng sich dann um 3 Mk: "
| nsn ist proe ce ge I: Mycobacteriaceae, Entwie
yangium fuscum; Tafel II: Fri to Hiepet von Ch

Polya
Myxococcus. Sporenbidung von Myxococcus

: Berlin. [^u 30 Venen. Geheftok. 3 Mk. 80 Ts z gi
P Mk. 80 Pf.

HEFT $.

DEUTSCHEN

ANISCHEN GESELLSCHAF

GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882,

Inhaltsangabe zu Heft 8.

Silzung vom: 29. Oktober 1906 nor

Mitteilungen:

Palla: Über Zellhautbildung kernloser Plasmateile.
Borde in. . lg eue 20
R. Ewert: Die Parthenokarpie der Obstbäume. (Vor-
läufige Mitteilung) .

Erwin Baur: Weitere Mittsilnngen über "iie infektiüse
Chlorose der Malvaeeen und über einige analoge Er-
scheinungen bei Ligustrum und Laburnum . :

H. Lindemuth: Über angebliches Vo von
Atropin in Kartoffelknollen infolge von Transplantation und
über die Grenzen der Verwachsung nach dem er

schaftsgrade jg

" Kontriesitew Bar De. über die Wassoreioll

. ausscheidung bei der Atmung der Samenpflanzen. . >

A Bohak: Über die Entwickelungsgeschichte der gegen-
würtigen phanerogamen Flora und Pflaüzendecke Mittel-
deutschlands . . .

. A. Ernst: Das Keien iler dimorphen Früchtchen ' von

. LH

Um Synedrella nodiflora P? Grtn. (Mit drei Abbildungen im
Text)

E ee Die Veg: ‚der Gesehlechisformen bei T

Seite

den gynodiöeischen Pflanzen . . E wis
P. Magnus: Auftreten eines siähälmischen Rostpilzes a auf b
: einer. neuen aus Amerika. een Miu ju 4

de

Sitzung vom 26. Oktober 1906. 407

Sitzung vom 26. Oktober 1906.

Vorsitzender: Herr A. ENGLER.

Als ordentliche Mitglieder sind vorgeschlagen die Herren:

Dennert, Dr. E., in Godesberg a. Rh. (durch K. GOEBEL und K. GIESEN-
HAGEN),

Wehrhahn, W., Lehrer in Hannover, Asternstr. 29 (durch H. CONWENTZ
und CARL MÜLLER),

Gassner, Dr. Gustav, Hilfsarbeiter in der Kaiserl. Biologischen Anstalt
in Dahlem (durch R. ADERHOLD und O. APPEL),

Rehsteiner, Dr. Hugo, Apotheker in St. Gallen (durch O. APPEL und
P. MAGNUS).

Zu ordentlichen Mitgliedern sind proklamiert:

Fráulein Kinschewsky, Dr. Olga, in Marienfelde,
Herr Leschnitzer, Dr. 0., in Posen.

In gewohnter Weise fanden in der Sitzung die Wahlen der in
Berlin tätigen Vorstandsmitglieder statt. Auf Antrag fanden die Wahlen
durch Zuruf statt. Vom 1. Januar 1907 werden sein:

Herr L. KNY erster Vorsitzender,
ENGLER erster Stellvertreter desselben,
WITTMACK zweiter Stellvertreter,
REINHARDT erster Schriftführer,
KOEHNE zweiter »
LINDAU dritter »
OTTO MÜLLER Schatzmeister,

P. ASCHERSON Mitglieder der Redaktions- ,

E. GILG k dot
» R. KOLKWITZ erg

Als Sekretär wird Herr CARL MÜLLER die Amtsgeschäfte der
Gesellschaft fortführen.

Cp

49 $9 4 4 3$ Y 9

Herr DIELS teilte das Ergebnis der vom Verein Deutscher
Ingenieure eingeleiteten Beratungen über die „Rechtschreibung der
maturwissenschaftlichen und technischen Fremdwörter“ mit. Es liegt
Tühmehr ein Verzeichnis der aufgestellten Regeln sowie derjenigen
Ber, der deutschen bot. Gesellsch. XXIV. 29 :

408 E. PALLA:

Worte vor, welche entweder allein der wissenschaftlichen Sprache
angehóren uid besonderer Rechtschreibung unterliegen, oder welche
in ilisischaftlichen Werken anders als in volkstümlichen Schriften
zu schreiben sind. Die Deutsche Botanische Gesellschaft wird den
aus den Beratungen hervorgegangenen Beschlüssen beitreten, welche
übrigens im grossen und ganzen der Rechtschreibung entsprechen,
welche seit dem Erscheinen des XXI. Bandes unserer Berichte bereits
befolgt worden ist.

Mitteilungen.

63. E. Palla: Über Zellhautbildung kernloser Plasmateile.
Mit Tafel XIX.
Eingegangen am 15. August 1906.

L

- In meiner Arbeit „Beobachtungen über Zellhautbildung an des
Zellkernes beraubten Protoplasten“ (Flora, 1890, S. 314—331) habe
ich den Nachweis zu erbringen gesucht, dass kernlos gewordenem
Plasma die Fähigkeit der Membranausscheidung erhalten bleiben
kann. Die Versuche, die ich zur Erhürtung dieser Tatsache an-
gestellt hatte, sind seither von zwei Seiten nachgeprüft worden.
C. ACQUA, der ausschliesslich mit Pollenschläuchen operierte, konnte
in seiner ,Contribuzione alla conoscenza della cellula vegetale*
(Malpighia, V, 1891, 8.1-39) das Hauptergebnis meiner niet-
suchungen, dass Plasma auch nach dem Verluste seines Zellkernes
noch lenia bilden kann, bestütigen, wie aus folgend:
seiner Arbeit folgt: „Per ciò che riguarda il valore del nucleo. ii
formazione di una nuova parete io ebbi a confermare aleuni dei am
trovati dal PALLA, e la possibilità che masse di plasma non nucleate
possano rivestirsi di cellulosi (a. a O., 8. 37); -+> osi me
erac. come dall altro lato delle masse di questo (nämlich —
quantunque non nucleate, siano capaci di compiere date ES s
come di formare una nuova parete e forse anche di acerescers! d
a. O., S. 38). CH. O. TOWNSEND dagegen, der zu seinen ^ comm :
: M bloss Pollenschläuche, sondern auch Rhizoide und andere "E
. Zellen benützte, bestreitet in seiner Arbeit „Der Einfluss des Be 4
kerns wor die xov der Zellhaut“ RE für —

Über Zellhautbildung kernloser Plasmateile. 409

liche Botanik, XXX, 1897, S. 484—510), dass die kernlosen Plasma-
teile, welche bei meiner Versuchsanstellung Zellhaut bildeten, dem
Einflusse des Zellkernes entzogen waren, und behauptet, dass in
allen solchen Fällen das kernlose Plasma mit dem kernhaltigen
durch dünne, von mir übersehene Verbindungsfäden im Zusammen-
hange stand; er kommt zu dem nachfolgenden Hauptergebnis: „Nach
allen Erfahrungen ist zur Zellhautbildung der Einfluss des Zellkerns
erforderlich. Dieser Einfluss kann auch nach kernfreien Cytoplasma-
massen durch verbindende Plasmafäden übermittelt werden, und es
bedarf erst der Zerstörung dieser, um Hautbildung an kernfreien
Plasmaportionen zu sistieren“ (a. a. O., S. 506-507). Ich gebe ohne
weiteres zu, dass ich in meiner Arbeit bei den plasmolytischen Ver-
. suchen auf die tatsächlich in den allermeisten Fällen vorhandenen
Verbindungsfäden zwischen den einzelnen Teilprotoplasten keine
Rücksicht nahm und deshalb den Einwürfen TOWNSEND’s gegen meine
Resultate in diesen Fällen eine Berechtigung nicht abzusprechen ist;
aber TOWNSEND hätte unmöglich die oben zitierten Sätze aussprechen
können, wenn er jenen Teil meiner Arbeit aufmerksamer durch-
gelesen hätte, in welchem die Beobachtungen an Pollenschläuchen
mitgeteilt sind, namentlich den Absatz über Galanthus nivalis, den
ich deshalb hier wörtlich anführen will: „Die rasch wachsenden
Pollenschläuche platzten sehr häufig an ihrer Spitze, wobei gewöhn-
lich sowohl der generative als auch der vegetative Zellkern mit aus-
gestossen wurden. In den meisten Fällen erhielt sich der im
Schlauche verbliebene Protoplasmarest am Leben, auch wenn er ganz
kernlos geworden war, und schloss sich gegen den verletzten Scheitel
hin durch eine Cellulosekappe ab. Dann zerfiel er gewöhnlich in
mehrere Teile, deren Länge häufig dem Abstande je zweier der hier,
wie bekannt, typisch auftretenden Cellulosepfropfen entsprach; diese
Teile kapselten sich oft sämtlich ein, das heisst, sie umgaben sich
mıt einer Zellhaut, oder es umkleideten sich wenigstens die der
Schlauchspitze zunächst gelegenen Teile mit einer Cellulosemembran.

te ausgestossenen Plasmapartien gingen sofort zu-
grunde, mochten sie den einen oder beiderlei Zellkerne
enthalten oder nicht“ (a. a. O., S. 318; in der Originalarbeit ist
der hier hervorgehobene letzte Satz nicht gesperrt gedruckt). Leider
sind die früher angeführten Schlussfolgerungen TOWNSEND's seither
in mehrere botanische Handbücher übernommen worden, so dass sich
m der Literatur der Satz, ohne Kern keine Zellhautbildung, bereits
fest einzubürgern beginnt. Diesem Irrtum durch Veröffentlichung
neuer, einwandfreier Versuche zu begegnen, ist der Zweck der nach-
folgenden Mitteilung. Als Versuchsobjekte dienten die Rhizoide von
Marchantia polymorpha und die Brennhaare von Urtica dioeca; die
"gebnisse, die ich bei wiederholter Kultur mit Pollenschläuchen

i 99* i :

410 E. PALLA:

verschiedener Monokotylen gewann, übergehe ich hier, denn sie
gleichen vollständig denen, die ich in meiner früheren Arbeit mit-
geteilt, und ich halte die sich an sie anknüpfende Frage für in
meinem Sinne erledigt, da den negativen Ergebnissen TOWNSEND's
meine und ACQUA's positive Resultate gegenüberstehen.*)

II. Marchantia polymorpha.

Dieses Lebermoos bietet in seinen Rhizoiden ein überaus
günstiges Material dar für Experimente zur Entscheidung der Frage,
ob die Zellhautbildung an die Anwesenheit des Kernes gebunden ist
oder nieht. Kultiviert man die Pflanze in sehr feuchtem Raume, so
sind die Spitzen der Rhizoide so empfindlich gegen Feuchtigkeits-
schwankungen, dass die meisten sofort kollabieren, auch wenn man
das Objekt noch so rasch aus dem feuchten Raume herausnimmt und
in Wasser untertaucht. In sehr vielen Rhizoiden stirbt dann auch
gleichzeitig das Plasma der Spitze ab, und da dieses Plasma stets
auch den Kern führt, erhält man zahlreiche Rhizoide, in denen zwar
noch der grösste Teil des Plasmas am Leben ist, die aber nur mehr einen
toten Zellkern enthalten. Es ist klar, dass unter solchen Umständen
die Rhizoide ein geradezu ideales Versuchsobjekt darstellen. Ex-
perimentiert wurde in folgender Weise. Ein Marchantia-Stück mit
hinreichend langen Rhizoiden wurde rasch in eine zehnprozentige
Rohrzuckerlösung übertragen, der wie schon in meinen früheren Ver-
suchen 0,01 pCt. Kongorots und 0,01 pCt. doppelt-chromsauren Kalis
zugesetzt waren. Dann wurden sofort mit einem scharfen Messer die
Rhizoide möglichst nahe ihrer Basis von dem Pflanzenkörper ab-
getrennt und mikroskopisch durchsucht. Die geeigneten, nämlich
solehe mit lebendem Plasma, aber totem Zellkern, wurden isoliert
und einzeln auf Objektträgern unter Deckglas in der Rohrzucker-
lösung weiter belassen, welche den Protoplast bald in eine Anza
von meist durch Verbindungsfäden miteinander im "Zusammenhange
stehenden Portionen zerteilte. In zahlreichen Fällen umgaben
sich diese Plasmateile mit einer neuen Zellhaut (Fig 1).
Hiermit ist also der exakte Beweis erbracht, dass die Anwesenheit
eines lebenden Zellkernes, und das ist zunächst das Wichtigste an
der Frage, zur Zellhautbildung nicht erforderlich ist. Zu den Ver-

1) Erwähnt sei hier nur, dass ich an Pollenschläuchen von Fritillaria imperialis
und Meleagris, die ich in zehnprozentiger, mit Kongorot versetzter Rohrzucker wed
kultivierte, in überaus zahlreichen Fällen freiwilliges Platzen der powe
spitze beobachtete, wobei sowohl der vegetative Kern wie die generative Zelle pe
ausgeworfen wurden; der vegetative Kern starb sofort ab, die generative —
. hielt sich eine Woche und darüber lang am Leben, ihre Leukoplaste erg? inb
zur Bildung einer Membran um die generative Zelle herum kam es me; der 8t
rative Kern vermochte also hier nicht einmal die eigene Zelle zur Membr

.. Scheidung zu veranlassen.

Über Zellhautbildung kernloser Plasmateile. 411

suchen wurden nur solche Rhizoide benützt, bei denen höchstens
eine Viertelstunde seit dem Abtrennen von der Mutterpflanze ver-
strichen war; der tote Zellkern ist als solcher leicht zu erkennen, da
er im Gegensatze zu dem lebenden scharf kreisfórmig umschrieben
ist und sich samt dem ihn umgebenden toten Plasma bald durch
das Kongorot zu färben beginnt. Das Auftreten der neuen Zellwand
wurde 6 bis 24 Stunden nach Einleitung des Versuches beobachtet.
Um die Frage zu entscheiden, ob das Plasma imstande ist, auch
nach vollständiger Entfernung des Kernes eine Zellwand auszuscheiden,
wurde in folgender Weise vorgegangen. Geeignete Rhizoide wurden
nach ihrer Abtrennung von der Marchantia-Epidermis sofort je nach
ihrer Länge in drei oder vier Teile zerschnitten, und jeder Teil nun
für sich allein auf einem eigenen Objektträger in Zuckerlösung weiter
kultiviert. Es ergab sich, dass bei einer ganz stattlichen Anzahl der
Versuchsfälle auch das Plasma solcher Rhizoidstücke, welches
gar keinen Kern führte, eine Zellhaut bildete (Fig. 2). Das
Experimentieren in dieser Richtung ist naturgemäss etwas schwieriger
als das vorher beschriebene Verfahren, da infolge des Zerschneidens
des Rhizoids in mehrere Stücke häufig das Plasma aller erzielten
Rhizoidteile sofort gänzlich abstirbt oder nur die Vakuolenwände
lebend bleiben, welche aber niemals eine Zellhaut ausscheiden.

Urtica dioeca.

Die Brennhaare dieser Pflanze sind für Versuche, von einer
Zelle eine kernhaltige und eine kernlose Hälfte zu erhalten, sehr
geeignet, da hier der Kern bekanntlich in dem unteren Teil des
Haares sich befindet, welcher in dem von den benachbarten Epidermis-
zellen gebildeten Napf steckt. Die Versuche wurden folgendermassen
angestellt. Das Brennhaar wurde an der Basis des Napfes mit einer
Pineette gepackt und konnte nun von dem Stengel oder Blatte leicht
abgerissen werden. Das isolierte Brennhaar kam sofort in die
Zuckerlósung und wurde zunächst mikroskopisch daraufhin unter-
sucht, ob der Kern der eigentlichen Brennhaarzelle vollständig in
dem in dem Napfe verborgenen Fussstück lag, was meistens der
Fall war; in den wenigen Fällen, in denen der Kern etwas über den
Napf hervorragte, wurde selbstverständlich von der weiteren Ver-
Wendung solcher Brennhaare Abstand genommen. Nun wurde die
Brennhaarzelle oberhalb des N apfes mit einem Skalpell durch-
schnitten und der obere, kernlose Teil, falls er lebend geblieben
War, in Zuckerlósung auf einem Objekttrüger unter Deckglas weiter
"Ultiviert: vorsichtshalber wurde nur dann zu einem Kulturversuche
geschritten, wenn der mikroskopische Befund zeigte, dass auch das

. Tlasma des Fussstückes lebend geblieben war und den Kern un-

: verändert zeigte. Die Versuche wurden anfangs mit Brennhaaren

412 E. PALLA:

vorgenommen, die von ganz erwachsenen Stengeln und Blättern ab-
genommen waren; in keinem der zahlreich angestellten Ver-
suche konnte ich eine Neubildung der Zellwand um den
kernlosen Protoplast herum feststellen. Anders jedoch,
als ich Brennhaare von noch stark jugendlichen Blättern
verwendete; bei diesen traten an dem der Schnittseite zu-
gekehrten Teile des kernlosen Plasmas nicht selten
Kappen auf, die bisweilen eine recht beträchtliche Dieke
erreichten (Fig. 3 und 4). Die neugebildeten Membranen wurden
hier und ebenso bei Marchantia durch das Kongorot der Zuckerlösung
schon bei ihrer Entstehung schön rot gefärbt.

111.

Die in II. angeführten Versuche, die mit allen Kautelen an-
gestellt wurden, erweisen also klar, dass Plasma auch nach voll-
ständigem Verluste seines Zellkernes eine Membran bilden kann.
Diese Erkenntnis kann wohl nach dem, was wir heutzutage bereits
über die Differenzierung des Plasmakörpers und die Verteilung
einiger Hauptfunktionen auf seine einzelnen Organe wissen, nicht
überraschend sein; eher müsste uns ein gegenteiliges Ergebnis be-
fremden, wenn ohne den Kern eine Zellhautbildung nicht möglich
wäre. Die Ausscheidung einer Membran erfolgt um den Protoplast
herum, und es kann wohl keinem Zweifel unterliegen, dass sie eine
uralte Eigenschaft des Plasmas darstellt. Deshalb, glaube ich, be-
friedigt es unser Kausalbedürfnis besser, wenn wir die äussere Haut-
schicht .als ein selbständiges, an und für sich vom Zellkern :
abhängiges Organ für Zellhautbildung betrachten, als wenn wir eme,
wie aber meine Versuche zeigen, tatsüchlich nieht vorhandene voll-
ständige Abhängigkeit der Zellhautbildung von der Kerntätigkeit an-
nehmen. Allerdings gibt es Beziehungen zwischen der Membran-
bildung und der Zellkerntätigkeit, wie dies die bekannten Unter-
suchungen HABERLANDT’s") erweisen; aber diese Beziehungen können
nach der nun festgestellten Möglichkeit einer Zellhautbildung ohne
Anwesenheit eines Zellkernes nur indirekte sein und dürften wohl
jener Kategorie angehören, die der Zellkern als ein Zentralorgan
des Protoplasts mit allen übrigen Organen desselben unterhält, d
dem es je nach Bedürfnis die selbstündige Funktionstätigkeit
eines Organes enorm steigert oder unter Umständen auch gänzlic
sistiert. b

Wie das Experiment zeigt, gelingt es nur bei bestimmten Ob-

.. 4) „Über die Beziehungen zwischen Funktion und Lage des Zellkernes bei =

Pflanzen“ (Jena 1887). — „Über Einkapselung des Protoplasmas mit spo ar |
Mire x pedi des Zellkernes* (Sitzungsber. der k. Akad. der W.in Wien. Bd. XCV^-

Über Zellhautbildung kernloser Plasmateile. 4i3

jekten leieht, an kernlos gewordenem Plasma Zellhautbildung zu
beobachten, und ich will es hier in Kürze versuchen, eine plausible
Erklärung für diese Erscheinung zu geben. Die Zellen, bei denen
man mit einer gewissen Bestimmtbeit auf ein positives Ergebnis
rechnen kann, sind in mehr oder minder lebhaftem Längen- oder
Diekenwachstum begriffen. Wenn nun solche Zellen isoliert werden
und ihr Plasma trotzdem, sogar nach dem Verluste so wichtiger
Organe, wie es der Zellkern ist, fortfährt, Zellhaut auszuscheiden, so
spricht das nach meiner Meinung entschieden dafür, dass in diesen
Zellen in mehr oder weniger diehter Anhäufung ein Stoff
enthalten ist, aus dem das periphere Plasma die Zellhaut
bildet.‘) Verschiedene Tatsachen geben dieser Ansicht hinreichende
Stütze. Die reichlichste Kapselbildung seitens isolierter Plasmamassen
erzielt man bei Pollenschläuchen; das Wachstum der Pollenschläuche
erfolgt aber in Kulturen wohl ausschliesslich auf Kosten der so reich-
lich im Pollenkorn gespeicherten Reservesubstanzen, und diese selbst
wieder werden grösstenteils zur Bildung der Wand aufgebraucht.
An isolierten Marchantia-Rhizoiden kapselt sich nach meinen Be-
Obachtungen meist nur das Plasma des Spitzenteiles ein; hier also,
an dem Orte des ausgiebigsten Längen- und Diekenwachstums, findet
eine lokale Speicherung des zur Zellhautbildung verwendbaren
Stoffes statt. An Wurzelhaaren dagegen, die im Zusammenhange mit
ihrer Wurzel der Plasmolyse in Zuckerlösung unterworfen wurden,
konnte ich die Wahrnehmung machen, „dass gerade der am Grunde
der Zelle befindliche und bei hinreichender Länge des Wurzelhaares
stets kernlose Teilprotoplast am häufigsten die Erscheinung der Ein-
kapselung zeigte und eine verhältnismässig dieke Membran aus-
bildete“ (a. a. O., S. 324), während die übrigen Plasmaportionen sich
nicht einkapselten oder nur dünne Membranen ausbildeten; in diesen
Fällen haben wir eine während des Experimentes fortdauernde Ein-
Wanderung der zur Membranbildung verwendeten Substanz aus dem
Wurzelkörper in die Basis des Wurzelhaares anzunehmen. Bezüg-
ich Urtica dioeca habe ich darauf hingewiesen, dass ich mit Brbnn-
haaren ausgewachsener Blätter und Stengel keine Resultate erzielen
konnte, wohl aber mit solehen jugendlicher Blätter. Als ich in
tesem Frühjahr ein grosszelliges Oedogonium in grösserer Menge in
Zuckerlösung legte, zeigten am nächsten Tage alle Zellen mit Ring-

"dung ausgiebige Einkapselungserscheinungen, während die kontra-
erten Protoplaste der nieht in Teilung begriffenen Zellen noch
membranlos waren. Diese Beispiele dürften genügen, mit einer ge-

oh Nissen Berechtigung folgenden Satz aussprechen zu kónnen: Isolierte

; e EUR 1) Die Jugend der Zelle allein für die Erscheinung verantwortlich zu machen,
| M keinen Sinn; auch künnen alte Zellen unter Umstünden Membran aus-
neiden, er 1

ur 2 vornehmlich N die eventuelle ldentität von Be

414 R. EWERT:

Plasmapartien werden stets auch dann noch, wenn sie
kernlos geworden sind, eine Zellhaut ausbilden können,
wenn sie zur Zeit ihrer Isolierung einen zur Membran-
bildung verwendbaren Stoff als Reservesubstanz ent-
halten.

Graz, Botanisches Institut der Universität.

Erklärung der Abbildungen.

Fig. 1 und 2: Rhizoide von Marchantia polymorpha. Vergr. 110.

1. Ende eines Rhizoids mit eingekapseltem Plasma. Zellkern (2) gleich am
Anfange des Versuches abgestorben. Beginn der Kapselbildung etwa
12 Stunden nach der Einleitung des Versuches.

Das End- (I) und Mittelstück (II) eines in drei Teile geteilten Rhizoids,
mit Kapseln; jeder Teil für sich auf einem eigenen Objektträger kultiviert
(Das nicht eingezeichnete Basalstück, das so lang war wie I und II zu-
sammen, bildete keine Kapseln aus). Der in dem Endstück sitzende Zell-
kern schon beim Beginn des Versuches abgestorben.

» 9 und 4: Brennhaare junger Blätter von Urtica dioeca. 90.
Kernloses Teilstück, das sich gegen das abgestorbene Plasma der Wund-
stelle durch eine dünne Kappe (k) abschloss; nach Ausbildung der Kappe
kontrahierte sich das Plasma unter dem Einflusse der Zuckerlösung und
zerfiel in mehrere durch Verbindungsfäden im Zusammenhange stehende
Teile, die aber keine Zellhaut mehr ausbildeten.

Kernloses Teilstück mit dicker Kappe.

Die Fig. 3 und 4 nach Präparaten mit noch lebendem Plasma gezeichnet, die
Fig. 1 und 2 nach solchen, bei denen auch schon das eingekapselte Plasma ab-
gestorben war und sich nun von der Wand abhob).

»

u
Ro

9o

3
to e

Sun R. Ewert: Die Parthenokarpie der Obstbäume.
Vorläufige Mitteilung.
Eingegangen am 21. August 1906.

In meiner in den Landwirtschaftlichen Jahrbüchern im Jahre Hs
publizierten Arbeit: ,Blütenbiologie und Tragbarkeit der me
habe ich bereits ausgesprochen, dass die WAITE'sche Ei
unserer Obstbäume in selbstfertile und selbststerile Sorten einer
Revision bedürfe, da aller Wahrscheinlichkeit nach wie "
Gurke und anderen Pflanzen auch bei den Obstbäumen Fruchtansa
ohne yorangegangene Bestäubung vorkäme. INA,

Bei meinen neuesten Versuchen vom Jahre 1906 lag m

iat und

Die Parthenokarpie der Obstbüume. 415

Parthenokarpie festzustellen. Das geschah bei Äpfeln und Birnen in
der Weise, dass ich bei ein und derselben Sorte

l. die Fremdbestäubung verhinderte,

2. jede wirksame Bestäubung ausschloss,

3. die Fremdbestäubung ermöglichte.

Ich erhielt nun bei meinen Versuchen mit der Apfelsorte Cellini
in den ersten beiden Fällen kernlose*) Früchte, welche zum Teil
über 100 g wogen, wührend ich im dritten Falle kernhaltige Früchte
erzielte, die etwas flacher gebaut waren wie erstere. Ein in gleicher
Weise angestellter Versuch mit der Birnsorte Clairgeau ergab ganz
ähnliche Resultate, doch zeigte sich bei den im Falle 1 und 2 ent-
standenen Früchten anfangs noch ein Wachstum der Samenknospe,
das schliesslich aber nur zur Bildung verkümmerter Samen führte,
während im Falle 3 auch hier Früchte mit Kernen von normaler
Grösse geerntet wurden.

einer ganzen Reihe freistehender Apfel- und Birnbäume
wurden auch verschiedene andere Sorten auf ihre Fähigkeit, „Jungfern-
früchte* zu bilden, geprüft. Bei den Äpfeln verliefen die entsprechend
angestellten Versuche nicht immer ganz glatt; so enthielten z.B. bei
er Winter-Goldparmäne im August abgenommene Probefrüchte zum
Teil Kerne. Dass in letzterem Falle Parthenogenesis vorliegt, ist
möglich, aber nicht wahrscheinlich, wohl aber ist nicht ausgeschlossen,
dass bei manchen Apfelsorten wie bei den Birnen auch ohne Be-
frachtung noch ein anfängliches Wachstum der Samenknospen statt-
finden kann. Inwieweit Zufälligkeiten mitgespielt haben, lässt sich
vorläufig noch nicht übersehen.

Bei den Birnen, bei welchen ich die Befruchtung in derselben
Weise wie bei den Äpfeln verhinderte, erhielt ich nach Untersuchung
der ebenfalls im August in grösserer Zahl abgenommenen Probe-
Tüchte nur Früchte mit verkümmerten Kernen, wührend die Ver-
gleiehsbàume derselben Sorte, bei denen die Befruchtung nicht aus-
geschlossen war, stets Kerne von normaler Grósse enthielten.

: Die Ausbeute der in ziemlichem Umfange angestellten Versuche
lst 80 gross, dass es einiger Zeit bedarf, um das ganze Material zu
sichten, Soviel darf aber schon jetzt als sicher angenommen werden,
" die verschiedenen Apfel- und Birnsorten bei Verhinderung der
äubung

1. überhaupt keine Früchte,

2. verkümmerte oder missgestaltete Früchte,
9. Früchte von normaler Grösse
zu liefern vermögen.
Ve RR

., D Nach den bisherigen zahlreichen Probenahmen enthielt nur eine Frucht
du n Kern, und zwar im Falle 0.

416 ERWIN BAUR:

Ob es neben der Parthenokarpie noch Selbstfertilität gibt, be-
darf noch einer näheren Untersuchung. Jedenfalls stimmen meine
ohne Bestüubung erzielten Früchte sowohl in der Form, als auch
bezüglich ihres Kerngehaltes so sehr mit den Früchten, die WAITE
bei seinen selbstfertilen Sorten unter Ausschluss der Fremdbestáubung
erhielt, überein, dass anzunehmen ist, dass Parthenokarpie und
Selbstfertilität sich in den meisten Fällen deckt.

Neben dem wissenschaftlichen Interesse, welches die Partheno-
karpie unserer Obstbäume bietet — dieselbe erstreckt sich nach
meinen bisherigen Versuchen auch auf das Steinobst — kommt auch
eine praktische Frage in Betracht, nämlich die Beurteilung der abso-
luten Fruchtbarkeit der Obstsorte. Aller Wahrscheinlichkeit nach
gibt es eine grosse Anzahl von Apfel- und Birnsorten, die ohne. Be-
stäubung einen ebenso guten oder fast ebenso guten Fruchtansatz
aufweisen können wie mit Bestäubung, und gerade solche Sorten
würden in Frage kommen, wenn man z. B., wie man jetzt allgemein
bestrebt ist, einige wenige Sorten in grösseren Massen anbaut, da in
solehen Fällen die Fremdbestäubung sehr erschwert ist.

Zum Schlusse sei noch bemerkt, dass die Ergebnisse der WAITE-
schen Untersuchungen keine allgemeine Gültigkeit beanspruchen
können, weil bei denselben das jeden Organismus beherrschende Ge-
setz von der Korrelation seiner Teile nicht berücksichtigt worden
ist, da WAITE meines Wissens immer nur mit einzelnen Teilen eines
Baumes operiert hat. Dieses wichtige Gesetz verdient hier besonders
deswegen Beachtung, weil die kernlosen Fruchtanlagen gegenüber
den kernhaltigen am aidtohoti Baum beim Kampf um die organische
Nahrung die EDER sind. und schon aus diesem Grunde häufig
abfallen. Bei meinen Versuchen sind daher alle Blüten eines Baumes
stets den gleichen Bedingungen unterworfen worden, sofern ich nieht
absichtlich die Wechselwirkung zwischen kernlosen und kernhaltigen
Fruchtanlagen feststellen wollte.

65. Erwin Baur: Weitere Mitteilungen über die tese
Chlorose der Malvaceen und über einige analoge Ers
bei Ligustrum und Laburnum.
Eingegangen am 2. Oktober 1906.

Meine Untersuchungen - RH dà durch Pfropfung von einem
Individuum auf ein anderes übertragbare „Panaschierung“ wo
| Malvaceen hatten ergeben, dass, wie schon früher vasis. vos

mor BAUR, Über die infektiöse Chlorose- der Malvaceen. m S pos
nm pts Akad. d. Wissensch. . 1906, 8. u. bo RE

Weitere Mitteilungen über die infektióse Chlorose der Malvaceen. 417

Autoren vermutet hatten, diese Buntblätterigkeit völlig verschieden
ist von den anderen, äusserlich ähnlichen ee die man
als Variegatio, Albteatio usw. zu bezeichnen pfleg

ine Pflanze kann das Merkmal, die ee haben, weiss-
oder gelbgefleckte, -gestreifte, -gerandete oder ganz gelbe Blätter
zu produzieren, die Buntblätterigkeit ist dann ein Sippenmerkma
so gut wie jedes andere, wie Blattform, Blütenfarbe usw. Derartige
buntblätterige Sippen können, wie z.B. manche „Aurea“-Formen,
völlig samenbeständig sein, in anderen Fällen wieder tritt auch nach
sorgfältiger Reinzüchtung die Buntblätterigkeit stets nur bei einem
gewissen Prozentsatze der Individuen der fraglichen Sippe in Er-
scheinung. Diese Buntblätterigkeit, für die ich weiterhin vorläufig
die fiecinbnndg Albica atio g gebrauchen werde, tritt als neues
Merkmal in sonst rein grünen Bingen ziemlich häufig in Form von
Knospen- oder Sämlingsmutation auf.

Die von mir als infektiöse Chlorose dieser Albieatio gegenüber-
gestellte Art der Buntblätterigkeit ist kein Sippenmerkmal, die be-
treffenden Pflanzen sind und bleiben nur deswegen buntblätterig,
weil in den bunten Stellen ihrer Blätter im Lichte ein vorläufig
noch nicht näher bekannter Stoff entsteht, der die sämtlichen
embryonalen Blätter der betreffenden Pflanze und auch anderer mit
ihr in Pfropfsymbiose lebender Pflanzen so affiziert, dass sie später
ebenfalls zu buntfleckigen Blättern werden, die dann — aus-
gewachsen — auch ihrerseits denselben eigenartigen Stoff produzieren.
Also nur deshalb, weil die jungen, sich entwickelnden Blätter be-
Ständig von den schon vorhandenen alten aus infiziert werden, bleiben
diese infektiös chlorotischen Pflanzen selber und in ihrer vegetativen
Nachkommenschaft buntblätterig, sie bilden aber grüne Blätter aus,
sobald man durch Verdunkeln der alten, ausgewachsenen, bunten
Blätter oder durch eine andere gleichsinnige Methode?) die Infektion
der jungen Blätter verhindert. Eine durch eine derartige Kur grün-
b ätterig gemachte Pflanze bleibt dauernd grün, kann aber durch
Pfropfsymbiose mit einer bunten wieder bunt gemacht werden.

ährend es sich also bei der Albieatio um ein Sippenmerkmal, um
eine der betreffenden Pflanze inhärente, erblich fixierte Eigenschaft
handelt, ist die infektióse Chlorose ein Zustand, in den jedes be-
en

pu 1 Es kann dies aber nur eine ganz vorläufige Zusammenfassung sein, in
reel handelt es sich auch bei dieser „Albicatio* noch um eine Gruppe von
Y sich völlig verschiedenartigen Erscheinungen. Die gelbbunten Amarantus-
pea die Aurea-Varietäten von Pupaver Rhoeas, die weissrandigen Sippen von
cer Negundo repräsentieren z. B. schon drei ganz verschiedenartige Typen, ver-

bei ia Faktoren, in bezug auf ihre Vererbbarkeit usw. Ich werde auf diese Fragen
bei einer T reged Gelegenheit zu re kommen,
Vgl. BAUR, 1. c. 1906, 8.20. en

sowohl anatomisch, als vor allem in bezug auf ihre Beeinflussbarkeit "dureh p

418 ERWIN BAUR:

liebige Individuum der dafür empfänglichen Spezies jederzeit ge-
bracht werden kann, in dem es dann selber und in seiner vegetativen
Nachkommenschaft, sich selbst überlassen, dauernd verbleibt, von
dem man aber auch durch geeignete Behandlung jederzeit jedes
Individuum wieder befreien kann.

Über einige neue mit solchen infektiös chlorotischen Pflanzen
im vergangenen Sommer angestellte Versuche möchte ich im
Folgenden vorläufig kurz berichten.

1. Eine immune Sippe von Abutilon striatum Dicks.

In meiner letzten Mitteilung habe ich schon kurz erwähnt, dass
gelegentlich auf infektiós chlorotischen Malvaceen ohne erkennbaren
Grund rein grüne Sprosse sich entwickeln, die trotz des Zusammen-
hanges mit dem bunten Mutterstocke dauernd grün bleiben. Ein
derartiger Fall war mir im Sommer 1904 vorgekommen. Zwei im

uli an einem ins Freie ausgepflanzten, stark buntblätterigen Exem-
plare von Abutilon striatum Dicks. (A. T'hompsoni hort.) austreibende
Knospen waren von vornherein rein grünblätterig und blieben es bis
zum Herbste, während die übrigen Zweige der Pflanze, die ‚sehr
sonnig stand, nur intensiv bunte Blätter entwickelten. Von einem
solchen vergrünten Aste machte ich mir zwei Stecklinge und arzo
mir weiterhin daraus durch Stecklingsvermehrung eine Reihe kräftiger
grüner Striatum-Pflanzen. Diese sämtlichen so gewonnenen Exem-
plare sind immun gegen die infektiöse Chlorose, während sonst
grüne Striatum-Pflanzen stets stark empfänglich sind. Ich habe
Zweige dieser immunen Exemplare auf verschiedene infektiös ‚ehloro-
tische Malvaceen gepfropft, ohne dass eine Ansteckung erfolgt wäre. e
Wir haben danach in den Abkómmlingen der genannten vergrum*" =
Zweige eine neu entstandene Sippe vor uns, die sich durch. B
Immunität gegen die infektióse Chlorose von dem gewöhnlichen. :
A. striatum unterscheidet. Ob diese Sippe samenbeständig ist, ae
ich nicht prüfen können. Die sämtlichen Exemplare von A. 57020777 —
des Berliner Universitätsgartens mit Einschluss der buntem 4 Aomp —
Pflanzen setzen, miteinander befruchtet, niemals Samen an, ob =
sie, wie Bastardierungsversuche zeigen, vollkommen seg e ;

wiekelte, funktionsfähige Eizellen und Pollenkörner haben. ^77
sämtlichen Exemplare sind wohl durch vegetative Vermehrung Sr
einem und demselben Stocke gewonnen, und Sexualzellen, die H »

gleichen Mutterpflanze entstammen, befruchten sich nach F ‚MÜLLER n

Beobachtungen bei den meisten Abutilon-Arten nieht Mir _

1873.

“Die Befruchtung der Blumen durch Insekten. Leip

Weitere Mitteilungen über die infektióse Chlorose der Malvaceen, 419

2. Die Immunität von Lavatera arborea L.

Dureh die Versuche früherer Autoren, vor allem LINDEMUTH's,
ist festgestellt worden, dass zwar eine grosse Anzahl von Arten und
Gattungen der Malvaceen auf dem Wege der Pfropfinfektion mit der
infektiósen Chlorose angesteckt werden kónnen, dass es aber auch
andererseits viele Arten gibt, die trotz langdauernder Pfropfsymbiose
mit bunten Pflanzen die Buntblätterigkeit nieht annehmen, also
immun sind. Ich selbst habe dann darauf hingewiesen, dass diese
Immunität verschiedener Art sein könne. Sie kann entweder darauf
beruhen, dass aus irgend welchen Gründen das Virus nicht in diese
Pflanzen eindringt, oder das Virus dringt zwar ein, wird aber durch
eine Art Antitoxin im weitesten Sinne des Wortes unwirksam ge-
macht, drittens schliesslich kann das Virus zwar eindringen, wird
auch nicht irgendwie neutralisiert, aber dafür verhalten sich die be-
treffenden Pflanzen ganz indifferent, wie das Huhn z. B. gegen
Tetanustoxin.

Für die immunen Sippen von Abutilon arboreum trifft, wie ich
durch einen einfachen Versuch hatte feststellen können, die unter 3.
genannte Möglichkeit zu: Pfropft man nämlich auf einen immunen
A. arboreum ein buntes Reis, z. B. von A. Thompsoni, und auf einen
anderen Zweig der gleichen Unterlage ein Reis von A. indicum, so
Wird das Indicum-Reis durch die immune und deshalb grünbleibende
Arboreum-Unterlage hindurch von dem Thompsoni-Reis infiziert. Genau
ŝo wie immune Arboreum-Pflanzen leiten auch die oben unter 1. er-
wähnten immunen Striatum-Pflanzen das Virus weiter; ich habe im
vergangenen Sommer die entsprechenden Versuche gemacht.

Aber nicht alle immunen Malvaceen scheinen sich so zu ver-
halten Eine immune Sippe von Lavatera arborea L. liess wenigstens
m drei Versuchen, wo ich auf einen Zweig A. Thompsoni, auf einen
anderen A. indicum aufgepfropft hatte, das Virus nicht passieren,
auch bei einer anderen Versuchsanordnung, als ich das TAompsoni-
s das Indieum-Reis auf denselben Lavatera-Zweig aufpfropfte, so
CASS nur ein ] em langes Stück Lavatera zwischen die beiden Reiser
eingeschaltet war, blieb das /ndicum-Reis, solange ich die Pflanze
beobachten konnte (11 Monate lang), völlig unbeeinflusst.

3. Der Einfluss des Lichtes auf die Entstehung des Virus
Url dd in den Blättern.
x. Meine letztjährigen Versuche hatten ergeben, dass nur in be-
4. liehteten bunten Blüttern das Virus produziert wird, das die neu-
: entstehenden Blätter bunt macht. Verdunkelt man die alten bunten
Vr einer infektiós chlorotischen Malvacee, so entstehen an den
"Setationspunkten nach einiger Zeit nur noch rein grüne Blätter, —

einerlei, ob die Vegetationspunkte selber im Licht oder im Dunkeln
sieh befinden. Durch alleinige Verdunkelung der neuentstehenden
Blätter wird dagegen ihre Infektion nicht verhindert.

an kann die Entstehung von neuem Virus auch schon ver-
hindern, wenn man die Versuchspflanzen nieht vóllig dunkel stellt,
sondern nur sehr gedümpftes Licht einwirken lässt. Ich verwendete
für meine Versuche eine mit einem schwarzen Tuchvorhange ver-
schliessbare, grosse Holzkiste; auch wenn ich in dem Vorhang einen
Spalt offen liess, so dass die Versuchspflanzen noch eine gewisse
Lichtmenge empfingen, die so gross war, dass die jungen Blätter
gerade eben noch ergrünten und etwas assimilierten, wurde die
Virusproduktion schon verhindert, die betreffenden Pflanzen wurden
ebenso rasch rein grünblätterig, wie wenn sie völlig verdunkelt ge-
wesen wären.

Hält man infektiös chlorotische Malvaceen lange Zeit im Schatten,

im Freien unter dichtem Gebüsch oder im Gewächshaus im Schatten.
dichtlaubiger Pflanzen, wo aber immerhin noch soviel Licht zutritt,
dass die Pflanzen noch kräftig wachsen und nur wenig etiolieren, $0
sind die gelben Flecken auf den neu entstehenden Blättern all-
mählich immer kleiner und spärlicher, die Blätter zeigen schliesslich
nur noch ganz vereinzelte gelbe Fleckehen, und im Laufe einiger
Monate kann man sogar rein grüne Pflanzen erhalten. Je kurz-
lebiger an den Versuchspflanzen die Blätter sind, desto rascher geht
das Vergrünen vor sich; bleiben die noch unter dem Einfluss der
früheren besseren Belichtung intensiv bunt gebildeten ältesten Blätter
lange in Tätigkeit, so werden auch die weiterhin entstehenden
Blätter noch lange relativ stark bunt gebildet, ein Fortschritt HD
Vergrünungsprozess erfolgt bei gleichbleibender Helligkeit erst mit.
dem Abfallen der stark bunten ältesten Blätter. Daraus folgt wohl,
dass die Menge des in einer bunten Pflanze entstehenden Virus‘) Le
abhängig ist erstens von der Belichtungsintensität und zweitens von
der Grösse der gelben Flecken in den tätigen Blättern. ib:

s war danach von Interesse, festzustellen, ob man ‚sr
entsprechend durch gesteigerte Beleuchtung die Virusprodukt! elb-
steigern kann, dass schliesslich die neuen Blütter nicht bloss dns
fleckig, sondern ganz gelb gebildet werden. Einige ganz ros
gestellte Versuche ergaben, dass in einer Reihe von A
Pflanzen, von denen eine erste Gruppe nie Sonne, aber sonst YO
etwa ein Viertel des Himmels zerstreutes Licht, eine zweite
nur vormittags Sonne, sonst von etwa der Hälfte des Himmels ?
streutes Licht, und eine dritte Gruppe endlich den LM.
Sonne und fast vom ganzen Himmel zerstreutes Licht bekam, 7".

And 1) Messbar sbar durch den Grad der Buntheit as 26 OMM

‚roduktion 89 -

Grp —-

Weitere Mitteilungen über die infektióse Chlorose der Malvaceen. 491

erste Gruppe zwar deuilich weniger bunt wuchs als die beiden
letzteren Gruppen, aber schon zwischen diesen beiden selbst war
kein Unterschied mehr erkennbar. Die Versuche waren dabei zwei
Monate, Juni und Juli, im Gang; Versuchspflanze war Abutilon
Thompsoni. Es gibt wohl ein für jede Malvaceensippe verschiedenes
bestimmtes Maximum von Buntheit; wenn das erreieht ist, dann be-
wirkt aueh eine noch weiter gesteigerte Belichtung keine weitere
Verschiebung im Verhältnis zwischen den gelben und den grünen
Blattpartien.

Einigermassen klare Resultate ergaben auch Kulturversuche in
blaugrünem und in gelbrotem Lichte. Ich verwendete für diese

Zwecke kleine nach dem Muster der von KLEBS!) beschriebenen an-
gefertigte Glashäuschen, . eines aus rotem Überfangglas, ein anderes
aus blaugrünem Glase. Die Gläser stimmen nach dem spektroskopi-
schen Befunde ungefähr mit den von KLEBS verwendeten überein.
Das blaue Glas lässt zwar einen kleinen Teil des Gelb mit durch,
aber so wenig, dass er vernachlässigt werden kann. Die Häuschen
standen im Universitätsgarten, so dass sie vormittags für einige

tunden besonnt wurden, im übrigen im Schatten von Bäumen waren.

Im roten Hause wuchsen die Adutilon-Pflanzen sehr stark etioliert
und rasch, im blauen Hause war die Form der Pflanzen fast die
gleiche wie bei Kultur in weissem Lichte, die Pflanzen wuchsen
aber beträchtlich langsamer. Bunt blieben die Pflanzen in beiden
täuschen auch nach dreimonatlicher Kultur, aber im blauen deut-
lieh weniger als im roten. Danach findet also die Virusproduktion
in beiden Spektralhälften statt, denn das Buntbleiben der Versuchs-
pflanzen im blauen Häuschen kann nicht auf Rechnung der geringen
Menge gelben Lichtes gesetzt werden, die das verwendete blaugrüne
Glas noeh durchliess; Pflanzen, die in einem eutsprechenden
schwachen, rotgelben Lichte gehalten wurden, verhielten sich ganz
so wie völlig verdunkelte, _

Cn Darüber, ob und wie die Virusproduktion mit dem C O,-Assimi-
lationsprozesse irgendwie zusammenhängt, wie es der Einfluss des
ichtes wahrscheinlich macht, habe ich nichts feststellen können.
Der naheliegende Versuch, bunte Abutilon-Pflanzen lange Zeit in
C0,-freior Luft zu kultivieren, liess sich nicht ausführen. Die
Versuchspflanzen warfén stets schon nach wenigen Tagen die Dlátter
ab, und damit war der Versuch jeweils auf den alten Zurück-
Schneidungsversuch zurückgeführt, sein Ausfall konnte für die jetzige
Frage nichts entscheiden.

..D Kress, Jahrbücher für wissensch, Botanik, 42, 8. 197.

499 N ERWIN BAUR:

4. Versuche über die Samenbeständigkeit der infektiösen
Chlorose.

Alle bisher, vor allem wieder von LINDEMUTH, gemachten Beob-
achtungen an Sümlingen bunter Malvaceen ergeben übereinstimmend,
dass eine Infektion der Embryonen von der Mutterpflanze her nie
vorkommt. Auch bei einer Aussaat von Samen einer bunten
Kitaibelia vitifolia, die etwa 300 Keimpflanzen ergab, fand ich kein
infiziertes junges Pflänzchen. Ebenso erhielt ich von etwa 10 Samen
eines sehr stark bunten Exemplares von Abutilon indicum, der für
die infektiöse Chlorose wohl am meisten empfánglichen und dureh
sie am meisten geschüdigten Malvacee, nur grüne Keimlinge. Die
Samen keimten dabei rasch, genau wie die von grünen Mutter-
pflanzen, erwiesen sich aber nicht alle als keimfähig, ich erhielt im
Ganzen nur etwa 50 Keimpflanzen.

5. Infektiöse Chlorosen in anderen Pflanzenfamilien.

Darüber, ob die zahllosen panaschierten Varietäten von sonst
grünblätterigen Pflanzen, die wir in Gärtnereien und Baumschulen,
aber auch wildwachsend beobachten können, wirkliche albikate
Sippen sind, oder ob es sich nieht auch vielfach um infektiöse
Chlorosen handelt, wissen wir sehr wenig. Es sind zwar, nament-
lich in der gärtnerischen Literatur, eine grosse Zahl von gelegent-
lichen Beobachtungen mitgeteilt, dass von einem bunten Edelreise
aus eine bis dahin grüne Unterlage mit der Buntblátt igkeit an-
gesteckt worden sei. Aber leider ist es durchweg nieht möglich,
mit Sicherheit festzustellen, auf welehe von den mancherlei schon
äusserlich verschiedenen panaschierten Varietäten der betreffenden
Pflanze sich die Angabe bezieht, und dann vor allem handelt es sich

Weitere Mitteilungen über die infektióse Chlorose der Malvaceen. 423

Um derartige Fälle, wo das Austreiben eines bunten Zweiges
aus einer veredelten Unterlage nur ganz zufällig mit dem Auf-
pfropfen eines bunten Reises zusammenfiel, handelt es sich wohl bei
manchen der in der Literatur mitgeteilten Beispiele von Pana-
schierungsübertragungen. Z. B. gilt das wohl sicher für die Ent-
stehung des Cornus alba Spaethi Wittmack, einer gärtnerisch sehr
wertvollen Varietät von Cornus alba Wangh. mit breit ge e-
randeten, oft rein gelben Blättern. Cornus alba Spaethi Wittmack
ist im Jahre 1884 in den SPATH'schen Baumschulen in Baumschulen-
. weg bei Berlin entstanden, und zwar in der Weise, dass eine grün-
blätterige Unterlage von Cornus alba Wangh., auf die eine weiss-
bunte Varietät, nämlich Cornus alba foliis argenteovariegatis elegans
hort. gepfropft war, ein Reis austrieb, das von vornherein die für
Cornus alba Spaethi bezeichnende Färbung aufwies’), Das Reis
wurde eifrig vegetativ vermehrt, und von ihm stammen alle die
zahllosen Exemplare von Cornus alba Spaethi ab, die man heute in
allen Gärten findet.

Nun ist aber seither Cornus alba foliis argenteovariegatis elegans
hort. tausendfach wieder auf Cornus alba gepfropft worden, ohne dass
die Unterlage infiziert worden würe, und ebensowenig hat bisher
trotz der zahllosen entsprechenden Pfropfungen Cornus alba Spaethi
selbst seine Buntblätterigkeit auf andere Individuen übertragen. Eine
infektióse Chlorose liegt also hier nieht vor. Damit stimmt überein,
ass es mir nicht möglich war, durch Dunkelkultur die Pana-
schierung zu unterdrücken ».

. Ob die Buntblütterigkeit von Cornus alba Spaethi samenbestündig
ist, weiss ich nicht.

In anderen Fällen von Panaschierungsübertragungen dagegen,
über die wir in der Literatur berichtet finden, lagen doch wohl
infektiöse Chlorosen vor.

m in dieses so dunkle Gebiet etwas mehr Licht zu bringen,

habe ich im Herbst 1904 mit einer grossen Anzahl von panaschierten

arietäten verschiedener Bäume und Sträucher selbst zu experimen-
rn u

D Ich bin der Leitung der SPiTH'schen Baumschulen für die mir hierüber
8'Eebene Auskunft sehr zu Dank verpflichtet.
2) Selbstverständlich darf man aber andererseits allein aus dem Umstande,
. dass eine panaschierte Pflanze durch Dunkelkultur oder eine andere gleichsinnige
: Methode nicht dauerhaft grün gemacht werden kann, nicht schliessen, dass keine
.. Wüektióse Chlorose vorliege. Diese ganze Kur beruht ja nur darauf, dass bei der
Uhtersuchten Malvaceenchlorose die Reservestoffe, mit deren Hilfe im Dunkeln oder
nach der Entblätterung die neuen Blätter gebildet werden, länger ausreichen als
. "** vorhandene freie Virusmenge. Das Virus reicht nur zur Infektion einiger
j , Weniger Blütter pro Trieb, die Reservestoffe aber für etwa dreimal so viele.
m Es ist nun durchaus nicht gesagt, dass bei allen infektiósen Chlorosen dieses
Verhältnis zwischen Virusmenge und Reservematerial das gleiche sei.
2 Ber, der deutschen bot. Gesellsch. XXIV. ; 30

424 ERWIN BAUR:

tieren begonnen. Abgeschlossene Versuchsergebnisse habe ich erst

von wenigen Arten, manche Versuche werden sich wohl noch über

Jahre hinziehen, aber es scheint mir doch zweckmässig, jetzt

schon einige der Beobachtungen wenigstens auszugsweise zu ver-
öffentlichen. Es lässt sich schon jetzt sagen, dass infektiöse Chlo-
rosen, die derjenigen der Malvaceen völlig analog sind, in einer
ganzen Reihe von Pflanzenfamilien vorkommen.

Ich berichte zunächst über Versuche mit Ligustrum vulgare L.
Panaschierte Varietäten sind mir hiervon drei bekannt: 1. Ligustrum
vulgare glaucum foliis albomarginatis hort., mit einer typischen Weiss- ,
randpanaschierung, 2. Ligustrum vulgare aureum hort., eine typische
Aurea-Form, und schliesslich 3. Ligustrum vulgare foliis aureovariegatis
hort. mit gelbgefleckten Blättern.

Mit der weissrandigen Varietät habe ich keine Pfropfversuche
gemacht; diese Art der Panaschierung ist nach meiner bisherigen
Erfahrung mie infektiós, sondern hat sich bei allen untersuchten
Pflanzen immer als ein mehr oder weniger samenbeständiges Sippen-
merkmal erwiesen. ;

Von der Aurea-Form dagegen pfropfte ich im Mai 1906 zehn
Reiser auf ebensoviele grüne Ligustrum-Sträucher. Die Reiser
wuchsen im Laufe des Sommers kräftig heran und blieben unverändert
gleichmässig gelbblätterig, wie ihre Stammpflanze; ebenso blieben
aber auch die sämtlichen Unterlagen in allen ihren Trieben rem
dunkelgrün‘). Eine Übertragung der Buntblätterigkeit fand hier
also nicht: statt. i

Anders war das Ergebnis der Versuche mit Ligustrum vulgare foliis
aureovariegatis. Ich hatte zwar nur drei Pfropfsymbiosen von solchen
gelbfleckigen auf rein grünen Exemplaren hergestellt, zwei durch.
Okulieren aufs schlafende Auge, eine durch Ablaktieren, "Aber B
allen dreien wurde die grüne Unterlage von dem bunten Reis infiziert,
bildete zwar im Anfang des Triebes noch rein grüne, später aber
gelbfleckige Blätter, genau wie die der Varietät. aos

Um zu prüfen, ob auch diese infektióse Panaschierung durch r
die von mir für Abutilon angewandte Behandlung zum Verschwinden
gebracht werden könne, entfernte ich von einem stark bunten Busche j
im Juni alle Blütter und hielt ihn unter einer darüber gestülpten

Tonne im Dunkeln. Die ersten neu entstehenden Blätter wurden |
. ebenfalls noch entfernt und dann nach vier Wochen der Busch.
wieder allmählich belichtet und schliesslich wieder dem vollen rn
lieht ausgesetzt. XEr litt unter der Behandlung sehr, ein grosser pes
der etiolierten Zweige starb ab, aber einige blieben am Leben

= I) Ich belasse in allen derartigen Versuchen stets auch der Unterlage not

ee

Weitere Mitteilungen über die infektiöse Chlorose der Malvaceen. 495

wuchsen im Laufe des Sommers kräftig heran, und zwar rein grün-
blátterig. Eine Anzahl alter Augen, die im Laufe des August
auszusehlagen begannen, erwiesen sieh dagegen ausnahmslos noch in-
fiziert. Ich entfernte alle diese letzteren Triebe, ehe die Blätter
richtig entfaltet waren, bis Anfang September sorgfältig, übersah
aber Mitte September einen davon, und von ihm aus wurden auch
zwei der schon ganz grün gewordenen Triebe wieder infiziert,
wiesen auf den letzten an ihrer Spitze in der diesjährigen Vegeta-
tionsperiode gebildeten Blätter wieder einige gelbe Flecken auf.

Damit ist wohl erwiesen, dass die Buntblätterigkeit von Ligustrum
vulgare foliis aureovariegatis hort. auf einer infektiósen Chlorose be-
ruht, ganz analog derjenigen der Malvaceen.

Ligustrum vulgare aureum hort. blieb in einem Kontrollversuch
bei einer entsprechenden noch 14 Tage lünger ausgedehnten Dunkel-

. kur unverändert gelb.

Darüber, ob aueh von Ligustrum vulgare foliis aureovariegatis die
Sämlinge, wie bei den infektiös chlorotischen Malvaceen, nicht von
der Mutterpflanze her infiziert werden, habe ich noch keine Be-
obachtungen anstellen können, habe aber in diesem Herbst von
bunten Pflanzen Samen geerntet. Ebenso habe ich auch Versuche,
ob sich diese infektiöse Chlorose auch sauf andere Ligustrum-Arten
und auf verwandte Gattungen übertragen lässt, erst begonnen. Da-
gegen habe ich bereits im vergangenen Sommer feststellen können,
dass von Ligustrum vulgare foliis aureovariegatis aus auch Ligustrum
vulgare aureum infiziert wird. Es treten dann auf den sonst gleich-
mässig hellgelben Blättern der Aurea-Form die etwas dunkler
gelben charakteristischen Flecken der infektiösen Chlorose ebenfalls
auf, sind aber nur auf den jugendlichen Blättern gut sichtbar. —.

Woher das infektiöse ‘Ligustrum vulgare foliis aureovariegatis
unserer Baumschulen stammt, ist heute nicht mehr festzustellen.

. Ein weiteres Beispiel einer infektiösen Chlorose findet sich in der
Gattung Laburnum.

Ich besitze von Laburnum vulgare zwei buntblätterige Varietäten

1. Laburnum vulgare chrysophyllum Späth‘) und 2. Laburnum vul-

gare foliis aureis hort."). Beide sind sich sehr ähnlich, bei beiden

ist die Blattspreite statt rein grün, wie bei der Stammform, intensiv
gelb, besonders die jungen Blätter haben fast genau dieselbe Farbe

Wie die Blüten der Art. Ältere Blätter werden meist etwas mehr

Brün. Bei Laburnum. vulgare foliis aureis ist das Gelb etwas weniger

E: Intensiv, ausserdem sind die Blütter etwas anders geformt als bei
: Durnum vulgare chrysophyllum. du

D Unter diesem Namen von SPATH's Baumschulen, Baumschulenweg-Berlin,
Ru 2) Von BEHNSCH, Dürrgöy bei Breslau, bezogen. en

426 ERWIN BAUR:

Beide Sorten werden ausschliesslich durch Pfropfen auf grüne
Sümlinge vermehrt. Bei derartigen Pfropfungen mit Laburnum
vulgare chrysophyllum ist in den SPÄTH’schen Baumschulen wiederholt
beobachtet worden, dass auch die vorher grünblätterigen Unterlagen
derartiger Veredelungen gelb austrieben, genau wie das Edelreis.
Einen solehen Fall hat LINDEMUTH, dem er bei einem Besuche der
SPATH'schen Baumschulen gezeigt wurde, in einer kurzen Notiz in
Gartenflora 1897, S. 3 erwähnt.

Ich selbst habe mit Laburnum im Sommer 1905 zu experimen-
tieren begonnen. Die Versuche ergaben, dass unter sechs Füllen, in
denen ich Laburnum vulgare chrysophyllum auf den gewöhnlichen
grünblätterigen Laburnum vulgare im Sommer 1905 durch Ablaktieren
oder Oculieren transplantiert hatte, die Unterlagen in vier Fällen
im Frühjahr 1906 gelb austrieben. Stets waren dabei die ersten
Blätter der Unterlagentriebe noch rein grün, die weiteren Blätter
waren aber schon schwach gelblich, teilweise auch ganz verwaschen
grün und gelbgrün marmoriert, und auf diese folgten rein gelbe
Blätter, genau wie die des Edelreises. In dem einen der beiden
Fälle, in denen eine Infektion der Unterlage nicht stattgefunden
hatte, war das bunte Auge mit einer ganz ungewöhnlichen Üppigkeit
in einigen Monaten zu einem l'/, m langen Triebe aufgeschossen,
während die Unterlage selber nur schwache, langsam wachsende
Triebe entwickelt hatte. Dass in diesem Falle die Unterlage nicht
infiziert wurde, ist mir nicht überraschend, ich habe auch bei den
Malvaceen gelegentlich beobachten können, dass von derartigen
ungewöhnlich energisch wachsenden Edelreisern aus die Unterlage
nur sehr langsam infiziert wird. Es hängt dies wohl damit zusammen,
dass von einem selbst sehr rasch wachsenden Zweige kaum Assimilate
in die Mutterpflanze und die anderen Zweige überwandern, dass ihm
vielmehr von diesen her noch Assimilate zuströmen, und mit den
Assimilaten zusammen scheint ja nach den früher beschriebenen
Ringelungsversuchen zu schliessen, das Virus zu wandern"). In; dem
zweiten Falle, in dem keine Infektion vorläufig erkennbar ist, ass
das bunte Auge ganz unten am Stamme der Unterlage, wuchs sehr
kümmerlich zu einem kurzen Triebe mit fünf Blättern aus und war
völlig im Schatten der üppigen grünen Zweige der Unterlage. ‚Auch
hier ist also das vorläufige Ausbleiben der Infektion verständlich.

Ausser auf grünes Laburnum vulgare habe ich auch auf Labur-
num alpinum und Laburnum ramentaceum, sowie auf Cytisus hirsutus

1) Ein im Frühjahr 1905 gepfropftes und geringeltes Bäumchen vn
indicum ist heute noch (1. 10. 1906) am Leben. Alle diesseits der Ri |
. gehenden Zweige sind wie das auf einen von ihnen gepfropfte Reis von A

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B Thomson? t
m : stark bunt, alle jenseitigen rein grün. ?

Weitere Mitteilungen über die infektióse Chlorose der Malvaceen. 491

Chrysophyllum-Reiser gepfropft, eine Infektion dieser Arten ist aber
bisher nicht erfolgt.

Durch eine Dunkelkur, entsprechend der für Ligustrum an-
gewandten, liess sich bisher Laburnum chrysophyllum nicht dauerhaft
grün machen. Ich brachte zwar zwei Exemplare soweit, dass sie zu-
nächst nach der Wiederbelichtung rein grünblätterig zu sein
schienen, aber die im Laufe des Sommers neu gebildeten Blätter
waren von Blatt zu Blatt wieder mehr gelb. Die scheinbar rein
grünen ersten Blätter waren demnach doch wohl noch nicht ganz
»gesund“. Laburnum chrysophyllum ist für derartige Versuche wenig
geeignet, weil bei ihm die bunten, das Virus produzierenden Blatt-
partien nicht leicht erkennbare, scharf umschriebene Flecken in dem
sonst grünen Blatte darstellen, wie bei Abutilon und Ligustrum,
sondern hier äussert sich die infektiöse Chlorose als eine gleich-
mässige Gelbfärbung des ganzen Blattes. Ein nur noch schwach
infiziertes Blatt von Abutilon ist als solches leicht von einem ge-
sunden zu unterscheiden, die Flecken sind immer, auch wenn sie
schliesslich ganz klein sind, noch zu sehen, dagegen ist es nicht
möglich ein Laburnum-Blatt, das noch einen minimalen Einschlag
von dem für die infektiöse Chlorose charakteristischen gelben Farb-
stoffe enthält, von einem rein grünen zu unterscheiden.

Immerhin ergeben auch diese beiden nicht ganz gelungenen,
weil zu früh abgebrochenen, Verdunkelungsversuche, dass auch diese
infektiöse Chlorose derjenigen der Malvaceen analog ist. Vor allem
das stufenweise Gelbwerden von ‚Blatt zu Blatt der vorher im
Dunkeln fast völlig vergrünten Pflanzen scheint mir beweisend.

: aburnum vulgare chrysophyllum ist nun im Jahre 1889 in den
SPÁTH'schen Baumschulen entstanden, und zwar, wie sich mit der
grössten Wahrscheinlichkeit feststellen liess’), als Trieb einer bis

ahin grünen Laburnum-Unterlage, auf die ein Reis von Laburnum
"ulgare foliis aureis hort. gepfropft worden war.
T Es ist danach die Buntblütterigkeit der beiden gelben Laburnum-

arletäten ein und dieselbe infektiöse Chlorose, die sich nur auf
verschiedenen Sippen von Laburnum vulgare verschieden äussert,
ebenso wie ja auch die infektiöse Chlorose der Malvaceen auf den
verschiedensten Arten und Gattungen sehr verschieden aussieht. Es
bleibt natürlich durch bereits von mir eingeleitete Versuche zu be-
weisen, dass tatsächlich auch Laburnum vulgare foliis aureis infektiós
ist und grüne oder künstlich wieder grün gemachte Exemplare der-

LI

: Mauer e MN

o für er Ich bin dem Herrn Obergärtner FROST der SPATH'schen Baumschulen
x kun Pd Mühe, die er sich durch Nachschlagen in den Büchern und durch Er- -
"gungen beim Personale gegeben hat, sehr zu Danke verpflichtet. i Num

428 ta H. LINDEMUTH:

selben Sippe, der Laburnum chrysophyllum angehört, zu Laburnum
chrysophyllum macht.

Eine Infektion von vorher grünen Pflanzen mit der infektiösen
Chlorose auf anderem Wege als dem der Pfropfung ist weder bei
Laburnum, der doch tausendweis in vielen Baumschulen kultiviert
wird, noch bei Ligustrum einmal beobachtet worden.

Berlin, Botanisches Institut der Universität.

66. H. Lindemuth: Über angebliches Vorhandensein von
Atropin in Kartoffelknollen infolge von Transplantation und über
die Grenzen der Verwachsung nach dem Verwandtschaftsgrade. Ä

cum und N. affinis bei Pfropfung. Sie meinen, dass die Hoffnung,
eine Beeinflussung durch Transplantation nachzuweisen, .
grösser sei, wenn es sich um Übertragung einer chemise
definierten und mit Sicherheit nachzuweisenden Substanz handele.
Hierher gehöre in erster Linie der von STRASBURGER") beschriebene
Fall des Auftretens von Atropin in den Knollen einer Kartoffel,
welche einer Datura als Unterlage diente. STRASBURGER Welse 7
nach den Herren Autoren — mit Recht darauf hin, dass die Pater:
suchung dieses Falles ein Licht auf die Frage der Panaschüre zu
werfen geeignet sei. 5 Mit-
Die bereits im Jahre 1885 gemachte STRASBURGER sche sd
teilung habe ich schon öfter angeführt gefunden. Ich fühle
veranlasst, hier mitzuteilen, was ich über Atropin in den Knolle
gepfropfter Kartoffelstöcke in Erfahrung bringen konnte. dod
den Jahren von 1875 bis 1882 habe ich schon in Poppels 2
zahlreiehe Pfropfversuche ausgeführt, auch an Kartoffelpflanzen, -
ieh mit Hyoscyamus, Datura und anderen Solanaceen kopulierte. je
stellte mir damals schon die Frage, ob durch den Em "s
fremden, giftigen Krautes sich in den Kartoffelknollen gewisse / d:
loide würden nachweisen lassen, die Knollen selbst giftige Eig

20204906 p.366. — |
. . 9) Diese Berichte, IIT. Bd., 1885, S. XXXIV.

Über angebliches Vorhandensein von Atropin in Kartoffelknollen. 429

sehaften annehmen kónnten. Professor KREUSLER, dem ich damals
diese Frage vorlegte, erklürte, dass der Naehweis von Atropin in
Kartoffelknollen auf chemisch-analytischem Wege nicht möglich sei. —
Weihnachten 1884 suchte mich Herr Professor STRASBURGER in
Berlin auf. Ich hatte vorher eine Arbeit veröffentlicht: „Über vege-
tative Bastarderzeugung durch Impfung.“") Er sagte, nach meiner
Erinnerung, dass er sich für meine Untersuchungen interessiere, weil
er vermute, dass der Zellkern beim Zustandekommen von Pfropf-
hybriden eine ähnliche Rolle spiele, wie bei den auf generativem
Wege erzeugten Bastarden. Auf ganz andere Fragen sei sein Augen-
merk gerichtet, als auf die von mir verfolgten Ziele. Ich habe
ihm damals mitgeteilt, was ich wusste und was ich vorhatte, auch
meine Vermutung, dass die mit Atropa und mit Atropin
enthaltenden Solanaceen veredelten Kartoffelpflanzen in
ihren Knollen vielleicht dieses Alkaloid enthielten.

STRASBURGER hat darauf Versuche im botanischen Garten in
Bonn angestellt und über dieselben in der Generalversammlung der
Deutschen Botanischen Gesellschaft im September 1885 in Strassburg
vorgetragen. In den Berichten desselben Jahres erschien ein Artikel
von ihm über Pfropfungen zwischen Kartoffeln und anderen Solanaceen,
mit der Überschrift: „Über Verwachsung und deren Folgen.* Es ist
darin von ganz gleichartigen Versuchen, wie ich sie ausführte, und
auch von Atropin in den Knollen der mit Datura veredelten
Kartoffelstöcken die Rede.

Nach STRASBURGER fand Dr. KLINGER in 800 g Kartoffeln, die
an mit Datura gepfropften Stöcken gewachsen waren, geringe
Mengen, kaum einige Milligramm Atropin.

Herr Professor L. LEWIN batte die Freundlichkeit, die Kartoffel-
knollen von drei meiner Versuchspflanzen vom Jahre 1896, Nr. 137,
Nr. 176 und Nr. 90, zu untersuchen.

Es móge kurz die Beschreibung dieser Versuche in der Tabelle
auf S. 430 wiedergegeben werden.

Alle Pflanzen trugen nur vollkommene, regelmässig gebaute,
keine verbildeten Knollen. — Durch die Knollenbildung wurde die

ildung von Stechapfelfrüchten nicht benachteiligt. An einer Ver-
suchspflanze fand ich 3 reife und 6 unreife Früchte.

Die Knollen dieser drei Versuchspflanzen, — im Gewichte von
Zusammen 835 g — übergab ieh Herrn Professor LEWIN zur Unter-
suchung, i

Das Gewicht der Knollen muss in Anbetracht der verhältnis-
mässig kurzen Entwicklungsdauer der verbundenen Stöcke — in dem
. men Falle vom 18. Juni bis 10. Oktober, in dem anderen vom

. D Landwirtschaft. Jahrbücher 1878.

H. LINDEMUTH

430

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Über angebliches Vorhandensein von Atropin in Kartoffelknollen. 431

2. Juli bis 27. Oktober, und in dem dritten vom 11. Juni bis 27. Ok-
tober — seiner Höhe wegen auffallen.

Die Veredelung wurde relativ spät ausgeführt, war aber nicht
viel früher möglich, da die Datura-Pflanzen erst aus Samen in Töpfen
herangezogen und stark genug werden mussten, um zur Veredelung
geeignet zu sein.

Von den an der Luft gelegenen Kartoffelknollen brach ich die
‚Jungen, zarten Triebe, sogen. Keime, ab, pflanzte sie in Töpfe, liess
sie fest einwurzeln und im Kalthause oder im Freien kräftig wachsen.
Die Veredelung erfolgte durch Kopulation im Warmhause, weil für
den beabsichtigten Zweck diese Methode den besten Erfolg versprach.
Die Reiser wurden nur mit Bast festgebunden. Ein Verschmieren
mit Baumwachs ist hier vollkommen überflüssig. Nach 6—10 Tagen
ist die Verwachsung erfolgt. Die veredelten Pflanzen müssen jetzt
zur Abhärtung in das Freie, etwas schattig gestellt und bald aus-
gepflanzt werden. Ein längeres Verweilen im Warmhause ist mit
Gefahr verbunden, da die weichen Unterlagen und Edelreiser in der
feuchten, warmen Luft des Warmhauses leicht durch Fäulnis oft in
wenigen Stunden zugrunde gehen.

Herr Professor LEWIN teilte mir Folgendes mit: Es würde ihm

von grossem Interesse sein zu wissen, auf welchem Wege
Herr Dr. KLINGER das Atropin isoliert hat. Atropin che-
misch nachzuweisen, sei absolut unmöglich. Auf einem
sehr umständlichen Wege liess sich dartun, dass in den
Kartoffeln nach Abtrennung reichlichen Solanins, eine
nieht isolierbare Substanz in winzigen Spuren zurück-
blieb, die das. durch Muscarin zum Stillstand gebrachte
Frosehherz wieder in Bewegung setzte.
.. Zu dem Versuche der Herren GRAFE und LINSBAUER erlaube
ich mir noch zu bemerken, dass, um einen vollgiltigen Beweis für
die Übertragung von Nicotin durch Transplantation zu erbringen, als
Unterlage oder Edelreis, meines Erachtens, eine nicotinfreie Solanacee
hätte gewählt werden müssen.

In dem erwähnten Artikel von STRASBURGER findet sich auch
eine Mitteilung, die als eine neue Tatsache zuweilen in der botanischen
Literatur zitiert wird. STRASBURGER veredelte nämlich gegen Mitte
August Schizanthus Grahami auf Solanum tuberosum und glaubt, dass
trotz der vorgerückten Jahreszeit die Verwachsung in den zwei aus-
Seführten Versuchen gelungen sei, obgleich der Impfling sich auf der
Kartoffelunterlage nur schwach entwickelt hatte.

Er glaubt dadurch einen positiven Nachweis der Verwachsung
zwischen Pflanzen verschiedener Familien erbracht zu haben.

Aber trotz dieses scheinbaren Beweises steht es bis jetzt nach

H. LINDEMUTH

432

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433

Über angebliches Vorhandensein von Atropin in Kartoffelknollen.

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434 H. LINDEMUTH:

unserem Wissen und unseren Erfahrungen fest, dass zwei Individuen
aus zwei wirklich verschiedenen Pflanzenfamilien durch Transplantation
sich nieht dauernd miteinander vereinigen lassen. Wie weit aber die
Möglichkeit der Verwachsung zwischen Gattungen und Arten innerhalb .
einer Familie reicht, ist bisher noch in keiner einzigen natürlichen
Pflanzengruppe durch Experimente hinreichend festgestellt worden.

Die vorgerückte Jahreszeit war der Verwachsung nicht hinderlich.
Mitte August ist im Gegenteil einer Pfropfung von Kartoffeln sehr günstig.

Das Schizanthus-Reis entwickelte sich aber auf der Kartoffel-
unterlage nur schwach. Wie stark es austrieb, ob überhaupt ein
Zuwachs erfolgte, wie lange es lebte, wann es zugrunde ging, ob
zuerst das Reis oder die Unterlage abstarb, oder beide Teile zugleich
verdarben, wird nicht gesagt.

Die Erscheinung, die mir in hunderten von Fällen ent-
gegengetreten ist, dass aufgepfropfte Reiser ohne wirk-
liche Verwachsung längere Zeit am Leben und frisch
bleiben und auf Kosten ihrer Reservestoffe selbst aus-
treiben, ist bisher nicht genügend beachtet worden.

Ein anderer, beiläufig erwühnter, aber hier nicht in Betracht
kommender Fall ist der, dass mit ihren Unterlagen fest verwachsene
Edelreiser auf der durch irgend eine Ursache später abgestorbenen,
vollkommen toten Unterlage noch längere Zeit frisch und grün
bleiben. Ich habe zu meiner Überraschung oft solche, durch die tote
Unterlage genügend mit Wasser versorgte Pflanzen, noch mehrere
Monate vegetieren sehen. :

Es ist mit grosser Wahrscheinlichkeit anzunehmen, dass in dem
STRASBURGER'schen Versuche eine Verwachsung zwischen Schizanthus
und Solanum überhaupt nicht stattgefunden hat. T

Ist Schizanthus die rechte Pflanze für den beabsichtigten Beweis’
STRASBURGER stellt diese Gattung ohne weiteres zu den Serophu-
larineen. — Wenn auch die Cestreen und Salpiglossideen den Über-
gang zu den Serophulariaceen vermitteln,') so ist Schizanthus, zu den
Salpiglossideen gehörend, immerhin eine Solanacee, und es könnte
die Verwachsung zwischen Schizanthus und Solanum — wenn sie
gelungen wäre, — nicht als Beweis der Möglichkeit einer dauernden
Verbindung zweier Arten aus zwei wirklich verschiedenen
Pflanzenfamilien durch Transplantation angesehen werden. id

Dass Phytophthora infestans auf Schizanthus vorkommt, wie STRA
RURGER nach DE BARY angibt, scheint doch auch darauf hinzudeuten,
dass Schizanthus eine Solanacee ist.

Im Universitätsgarten befindet sich ein alter Habro
(= Cestrum). Aus dem Jahre 1896 besitze ich Notizen über

thamnus
Pfropf-

a .. 1) ENGLER, Die natürlichen Pflanzenfamilien. IV. 3. 6. 8.9.

UE d

Über angebliches Vorhandensein von Atropin in Kartoffelknollen. 435

versuche mit dieser Pflanze. Ich pfropfte zwei Nicotiana und zehn
Solanum tuberosum mit Habrothamnus. Die Resultate zeigt vor-
stehende Tabelle.

Wirft man einen Blick auf die ‘vorstehende Tabelle, so fällt in
mehreren Fällen die lange, bis zu 54 Tagen bestehende Verbindungs-
dauer der durch Transplantation vereinigten Pflanzen auf. — Störend
mischt sich oft Fäulnis ein, die namentlich krautartige Unterlagen, —
auch Edelreiser, — in warmen, feuchten Räumen ohne erkennbare
Ursache und sichtbare Veranlassung ergreift und schnell dahinrafft. —
So ist die Unterlage von Versuch 77 nach 6, sind die Unterlagen
von Versuchen 128, 215, 225 und 252 nach 19 Tagen verfault.

Der Grad der Verwandtschaft zwischen Unterlage und Edelreis
zeigt sich meist schon durch das Verhalten des aufgesetzten oder an-
gesetzten Reises an.

Bei vollständigem Mangel an Affinität verwelkt und stirbt das
Edelreis bald nach der Übertragung.

Bei naher Verwandtschaft wächst das Edelreis bald fest. Die
Triebkraft ist so stark, der Zuwachs so bedeutend, dass eine innige
Verwachsung nicht bezweifelt werden kann.

Ein geringer Grad von Affinität scheint das lange Festsitzen
und Frischbleiben des Edelreises auf der Unterlage zu begünstigen.

Ich habe vielfach versucht, Angehörige aus den Familien der
Tiliaceen, Stereuliaceen, Bombaceen, die doch die nächste Verwandt-
schaft zu den Malvaceen zeigen, mit Repräsentanten dieser Familie
und namentlich mit Abitulon, durch Transplantation zu vereinigen.
Es haben sich bei diesen Versuchen die Reiser in einigen Fällen
noch viel länger frisch erhalten, als Habrothamnus auf Nicotiana und
Solanum tuberosum. Die Edelreiser sassen nach Lösung des Verbandes
meist fest, trennten sich aber, oft noch belaubt, gesund und frisch,
Dach einer gewissen Zeit von ihren Unterlagen.

ur in einem Falle beobachtete ich ein festes Ver-
wachsen eines auf Brachychiton populneum übertragenen
Abutilon Thompsoni, vorausgesetzt, dass die aus Samen erzogene
nterlage die genannte Stereuliacee wirklich war. Aus Mangel an
flanzen von Brachychiton konnte ich den Versuch nicht wiederholen.

Es sei hier noch bemerkt, dass innerhalb der Malvaceen die
Arten mehrerer Gattungen sich durch Transplantation nach meinen
zahlreichen, verschiedenzeitigen wiederholten Versuchen, nicht dauernd
verbinden liessen.

Wenn keine Verwachsung stattfindet, so kann das Edelreis
doch nur durch Wasseraufnahme aus der Unterlage einige Zeit am
Leben und frisch erhalten bleiben, und man sollte meinen, es könne
hierfür ganz gleichgiltig sein, ob die Unterlage Verwandtschaft zum
Edelreise besitze. Es müssen sich hier wohl Vorgänge vollziehen,

sa noch unbekannt sind.

436 S. KOSTYTSCHFW:

L]

67. S. Kostytschew: Zur Frage über die Wasserstoff-
ausscheidung bei der Atmung der Samenpflanzen.
Eingegangen am 11. Oktober 1906.

Bereits HUMBOLDT") und MARCET?) haben beobachtet, dass ver-
schiedene Hutpilze unter gewissen Umstünden freien Wasserstoff aus-
scheiden. Durch die Untersuchungen von MÜNTZ?) wurde „diese
Tatsache vollkommen bestätigt und hat sich somit allgemeine An-
erkennung erworben. MÜNTZ hat gefunden, dass die Wasserstoff-
ausscheidung nur bei mannitführenden Pilzen und zwar bei Sauer-
stoffmangel stattfindet. Die von MÜNTZ vorgeschlagene Erklärung
dieser merkwürdigen Tatsache besteht darin, dass bei anaérober
Atmung mannitführender Pilze eine Dissoziation des Mannitmoleküls
unter Abspaltung freien Wasserstoffes und Bildung einer Hexose
erfolgt; diese letztere wird dann sofort zu Kohlensäure und Alkohol
vergärt. Späterhin hat DE LUCA*) gefunden, dass auch mannit-
führende Samenpflanzen bei Sauerstoffmangel Wasserstoff produzieren.

Die Untersuchungen MÜNTZ's und DE LUCA's wurden leider zu
der Zeit ausgeführt, wo die Mikrobiologie noch in den Kinderschuhen
lag; es lässt sich daher manches gegen die Versuchsmethodik beider
Forscher einwenden; so hatte z.B. DE LUCA Blätter und Früchte ın
geschlossenen und mit Wasser gefüllten Gefüssen mehrere Monate
hindurch aufbewahrt. Die Gasentwicklung war bei diesen Versuchen
so bedeutend, dass einzelne Versuchsgefässe durch den Gasdruck
zersprengt wurden; die Gasanalysen ergaben, dass die ausgeschiedenen
Gase Kohlensäure, Stickstoff und Wasserstoff waren (die Wasser-
stoffbildung fand nur bei mannitführenden Pflanzen statt) Am qe
der Versuche wurde meistens eine weitgehende Zersetzung bid
Fäulnis des Versuchsmateriales wahrgenommen. Es ist 4
leuchtend, dass diese Versuche DE LUCA's nicht als ausschlaggeben
betrachtet werden können.

Meine eigenen in dieser Abhandlung beschriebenen
wurden ausschliesslich mit Blättern und Zweigen mannitführende:
Samenpflanzen ausgeführt. Frisch abgeschnittenes Versuchsma pn
wurde mit sterilisiertem Wasser abgespült und dann in den mit ad
oder Stickstoff gefüllten Gefässen luftdicht eingesperrt. Die Lutt-

Versuche

. 1) HUMBOLDT, Flora friburgensis, 1793. E TA
: 2) MARCET, Annales de chimie et de physique, 2. sér., t. 40, P- 218. —
|... 9) MÜNTZ, ebenda, 5. sér., t. 8, 1876, p. 67.

..4) DE LUCA, Annales des sciences naturelles, 6. sér., t. 6, 1878, a 5

Wasserstoffausscheidung bei der Atmung der Samenpflanzen. 431

periode dauerte 1—2'/, Stunden, die Stiekstoffperiode dauerte
20 Stunden. Die Versuchsgefässe enthielten kein Wasser, doch war
die innere Atmosphäre immer vollständig dampfgesáttigt. Sämtliche
Versuche wurden natürlich in Dunkelheit ausgeführt. Nach dem
20stündigen Verweilen in einer sauerstofffreien Atmosphäre blieben
die Blätter vollständig frisch und derb; die Zellen hatten den Turgor
nicht verloren. Von einer Mitwirkung der Mikroorganismen konnte
bei der kurzen Dauer der Versuche selbstverständlich keine Rede sein.
Die Gasanalysen wurden vermittelst des Apparates von POLOW-
ZOW') ausgeführt. War die zu untersuchende Gasprobe sauerstoff-
haltig, so wurde sie nach der Absorption der CO, in die Explosions-
pipette überführt und mit einer entsprechenden Menge des Knall-
gases verbrannt”). Blieb das Gesamtvolumen nach der Explosion
unverändert (was auch immer der Fall war), so wurde schliesslich
' eine Sauerstoffbestimmung in der üblichen Weise vorgenommen. Die
sauerstofffreien Gasproben wurden in der Weise geprüft, dass sie mit
einem bestimmten Volumen Luft gemischt und dann mit Knallgas
verbrannt wurden. Da auch in diesem Falle niemals Volumen-
verminderung erfolgte, so erwies sich eine quantitative Wasserstoff-
muig (durch Verbrennung mit reinem Sauerstoff) als über-
üssig.
Die Versuche wurden mit folgenden Objekten ausgeführt:
l. Blätter von Syringa vulgaris, die bis 0,5 pCt. des Frisch-
gewichtes an Mannit enthalten °).
. Blätter von Fraxinus excelsior (Mannitgehalt etwa 0,25 pCt.
des Frischgewichtes*).
. Junge beblätterte Zweige von Ligustrum vulgare (Mannit-
gehalt etwa 0,2 pCt. des Frischgewichtes?).
- Junge beblätterte Zweige von Olea europea (Mannitgehalt etwa
1,5 pCt. des Trockengewichtes®).

e bo

H-

Da sämtliche Versuche ein und dasselbe Resultat ergaben, so
genügt es einige Beispiele anzuführen.
E ia

1) PoLowzow, Untersuchungen über die Pflanzenatmung, 1901 (russisch).

. 2) Es sei hier bemerkt, dass das Knallgas nicht nach dem Augenmass ab-
sen werden darf (vgl. hierüber HEMPEL, Gasanalytische Methoden, 3. Auf-
ond 1900, S. 112). Wird zu wenig Knallgas zugelassen, so gelingt die Explosion

; bei einem Überschuss des Knallgases wird dagegen ein Teil des Stickstoffes
"u Stickoxyq verbrannt, wodurch bedeutende Analysenfehler entstehen können.

3) LUDWIG, Annalen der Pharmazie, Bd 91, 1857, S. 289.

4) GINTL, Journal für prakt. Chemie, Bd. 104, 1868, S. 491.

5) KROMAYER, Archiv der Pharmazie, Bd. 101, 1800, S. 281. ——

9) DE LUCA, Comptes rendus, t. 53, p. 380, und t. 55, p. 470 und 506. -

438. S. KOSTYTSCHEW:

Versuch 1.

16 g frischer Blätter von Syringa vulgaris. Temperatur 23—24°.

I. */, Stunde im Luftstrome.
II. Luftperiode — 1 Stunde.

Gasanalyse.
Anfängliches Volumen . . . . . 150,95
Nach Absorption der CO, . . . . 151,98
. Nach der Explosion mit Knallgas. . 151,98
Nach Zulassung von H, . . . . . 226,26
Nach der Explosion .... ...... . .145,15

III. 1*/, Stunde im Stickstoffstrome.
IV. Stickstoffperiode = 20 Stunden.

Gasanalyse.
Anfängliches Volumen . . . . . 12484
Nach Absorption der CO, . < . . 1145/5
Nach Zusatz von Luft . . Lo EB

Naeh der Explosion mit féniloas: . 188,21

Versuch 2.

20 g Jep% Blätter von Syringa vulgaris.

Stunde im pray
II. IM — 1 Stu

Gasanalyse.
Anfängliches Volumen . ^ . 151,48
Nach Absorption der CO, . . . . 144,2
Nach der Explosion mit Knallgus. . 144,12
Nach Zulassung von H, . . 225,98
Nach der Explosion :. ... >o = 10h40

HI. 1 Stunde im Stickstoffstrome.
IV. Stiekstoffperiode — 20 Stunden.

Gasanalyse.
Anfängliches Volumen . . . . . 12241
Nach Absorption der CO, . . .^. 108,85
Nach Zusatz von Luft |... . . 155,41

Nach Zusatz von Knallgas . . . . 155,76

Versuch 3.

16 g frischer Blätter von Fraginus excelsior. Temperatur 23,

‘I. "/, Stunde im Luftstrome.
IL. Luftperiode = 1 Stunde.

CO, — 3,16 pet.
H, e 0,0 »
O, — 1722 ,
N, — 79,62
CO,
—— 2? — 0,86.
O,
CO, = 7,1 püt.
| H, — 0,
| N, — 92,29

5—25".

Wasserstoffausscheidung bei der Atmung der Samenpflanzen. 439

Gasanalyse.
Anfängliches Volumen . . . .^. 147,30
Nach Absorption der CO, . . . . 138,65
Nach der Explosion mit Knallgas. . 138,68
Nach Zulassung von H, . . . . . 207,24
\ach der Explosion . . . . . . 168,08

II. 1 Stunde im Stickstoffstrome.
IV. Stickstoffperiode — 20 Stunden.

Gasanalyse.
Anfängliches Volumen . . . . . 117,19
Nach Absorption der CO, . . . . 103,68
Nach Zusatz von Luft aiaa. . . 100,28
Nach der Explosion mit Knallgas. . 160,33

Versuch 4.

18 g frischer Blätter von Fraxinus excelsior

I. */, Stunde im Luftstrome.
II. Luftperiode — 1 Stunde.

Gasanalyse.
Anfüngliches Sonnen ..... — . 19015
Nach Absorption der CO, . . . . 138,12
Nach der Explosion mit Knallgas. . 138,12
Nach Zulassung von H, . . . . . 204,02
Nach der Kul 7... . 30508

IM. 1 Stunde im Stickstoffstrome.
IV. Stickstoffperiode — 20 Stunden.

„ängliches Volumen =... 2 2..3149:08
> ach Absorption der CO, . . . . 130,20
E Zusatz von Luft . . ..... 11585
Nach der Explosion mit Knallgas. . 175,85
Versuch 5.

CO, = 5,87 pCt.
Eile: UD ag
O, — 1000 ,
N; = 8418
eh 0,49.

. Temperatur 24—24,5°

CO, =. 8,01 pl.
H, ien 0,0 »
O = S
N, = 8312 ,
00, >

o, = 08
CO, = 13,31 pCt.
H, = 00

N, = 86,69

Zwei junge beblätterte Zweige von Ligustrum vulgare. Tempe-

ratur 19,5— 21

-L Y, Stunde im Luftstrome.
IL. Luftperiode = 1 Stunde

Ce me der deutschen bot. Gesellsch, XXIV.

440 S. KOSTYTSCHEW: Wasserstoffausscheidung bei Samenpflanzen.

Gasanalyse.
Anfängliches Volumen . . . . . 14470 | 00, = 1,76 ptt.
Nach Absorption der CO, . .... 142,15 | H4 e 90 1%,
Nach der Explosion mit Knallgas. . 142,415 09 = 19000 ,
Nack Zatlassung'von H4: ict. . .: 213,04 ^ so Ne i
Nach der Explosion . . . . . . 130,53 | CO, 4
| gon 0,91.
| 2
III. 1 Stunde im Stickstoffstrome.
IV. Stickstoffperiode = 20 Stunden.
Gasanalyse.
Anfängliches Volumen ... . . . 112,91 CO, = 5,08 pCt.
Nach Absorption der CO, . . . . 106,7 H; nene o
Nach Zusatz von Luft . s- rro E508 N,’ 29402 ,
Naeh der Explosion mit Küiallgao., . 155,16
Versuch 6.

Junge beblätterte Zweige von Ligustrum vulgare. Temperatur
19,5 — 20,5°.
I. '/, Stunde im Luftstrome.
II. Luftperiode = 1 Stunde.

Gasanalyse.

Anfängliches Volumen . . . . . 14538 | €C0,— 1,62 pCt.
Nach Absorption der CO, . . . . 143,03 | H, = 00 »
Nach der Explosion mit Knallgas. . 143,08 | Q, = INT s
Nach „Zulassung-von H, . . . . . 21857 | N — 19,21»
Mach der Explomon . . . . . . 129,90 | Ee = DUE
III. 1 Stunde im Stickstoffstrome. t
IV. Stickstoffperiode = 20 Stunden.
Gasanalyse.
Anfüngliehes Volumen . . . . . 11401 | CO, = 696p0t
Nach Absorption der CO, . . . . 10607 | H, = 00.»
Nach Zusatz von u ..... PhU er 9304 >»
Nach der Explosion mit Knallgas. . 151,61 |
Versuch 7.

Junger beblätterter Zweig von Olea europaea. Temperatur 19—20 e
jd Ke Ya Stunde im Luftstrome. :
IE Luftperiode = 2'/, Stunden.

A. SCHULZ: Phanerogame Flora und Pflanzendecke Mitteldeutschlands. 44]

Gasanalyse.
Anfängliches Volumen . . . . . 14430
Nach Absorption der CO, . . . . 143,23
Nach der Explosion mit Knallgas. . 143,23
Nach Zulassung von H, . . . . . 217,76 CO, = 0,74 pCt.
Nach der Explosion . . . . . . 130,90 Hw D S
O, = 92006 ,
NO 4 T9 9g
CZ 100
II. 1 Stunde im Stiekstoffstrome. i
IV. Stiekstoffperiode — 20 Stunden.
Gasanalyse.
Anfängliches Volumen o4 5c. MESDU CO, = 3,53 pCt.
Nach Absorption der CO, . . . . 10482 Hn. ce BU y
Nach Zusatz von Luft . . . . . 16880 | N, = 9647 ,
Nach der Explosion mit Knallgas. . 168,80 |

Aus allen diesen Versuchen ist ersichtlich, dass bei der Atmung
mannitführender Samenpflanzen eine Wasserstoffbildung
stattfindet. Auch bei Sauerstoffabschluss wurde keine Spur
Wasserstoff ausgeschieden, obschon die anaörobe Atmung der
Versuchsobjekte eine sehr intensive war.

Obige Versuche wurden mit Samenpflanzen ausgeführt. Versuche
mit Pilzen, die vielleicht mehr Interesse gewähren, sind noch nicht
sin abgeschlossen; sie werden den Inhalt einer anderen Abhandlung

ilden.

St. Petersburg, Botanisches Institut der Universität.

68. A. Schulz: Über die Entwickelungsgeschichte der
gegenwärtigen phanerogamen Flora und Pflanzendecke
Mitteldeutschlands.

II. Drude's Steppenpflanzen.

Eingegangen am 11. Oktober 1906.

; In einer im Februarhefte a. Jahrganges 1902 dieser Berichte’)
erschienenen Abhandlung: „Über die Entwickelungsgeschiehte der
Segenwürtigen phanerogamen Flora und Pflanzendecke Mitteldeutsch-
1) 20. Bd., S. 54—81.
o ; 91*

442 A. SCHULZ:

lands“ habe ich die Ansichten DRUDE's über die Entwickelungs-
geschichte der gegenwärtigen phanerogamen Flora und Pflanzendecke
dieses Gebietes!) eingehend behandelt und ihre Unrichtigkeit nach-
gewiesen. Da DRUDE in seinem bald darauf erschienenen Buche:
„Der Hercynische Florenbezirk“ °), seine bisherigen Anschauungen über
die Entwickelungsgeschichte der gegenwärtigen phanerogamen Flora
und Pflanzendecke Mitteldeutschlands wieder vorträgt, meine Aussagen
über diesen Gegenstand — wie schon vorher — unrichtig darstellt
und sich sogar nicht scheut’), zu behaupten, dass ich meine „Grund-
ideen“ vom Verlaufe der Entwiekelung der gegenwärtigen phanero-
gamen Flora und Pflanzendecke Mitteldeutschlands einem von ihm
auf der 64. Versammlung der Gesellschaft Deutscher Naturforscher
und Ärzte zu Halle a. S. gehaltenen Vortrage*) entlehnt hätte, so
will ich hier noch einmal auf einige Punkte dieser Entwickelungs-
geschichte eingehen.
In dieser Abhandlung werde ich mich ausschliesslich mit DRUDE's
Steppenpflanzen?) bescháftigen.
*

Ebenso wenig wie in seinen früheren Schriften spricht sich
DRUDE in seinem vorhin genannten Buche klar und bestimmt darüber
aus®), wann sich nach seiner Meinung diejenigen Gewächse, die er
als Steppenpflanzen bezeichnet‘), im Hercynischen Florenbezirke

1) Betreffs der Begrenzung dieses Gebietes vgl. SCHULZ, a. a. O. S. 54.

2) Leipzig 1902; 6. Bd. von ENGLER und DRUDE, Die Vegetation der Erde.

3) A. a. O. S. 166—167. k

4) Ein Referat — von DRUDE — über diesen Vortrag: „Bemerkungen über
die Florenentwiekelung im Gebiet von Halle*, enthalten die Verhandlungen der
Gesellschaft Deutscher Naturforscher und Ärzte, 64. Versammlung zu Halle a. S.,
91.— 25. September 1891, 2. Teil (1892) S. 104—106. Wer die in diesem Referate
ausgesprochenen Ansichten mit meinen Ansichten sorgfältig vergleicht, wird mir
darin beistimmen, dass „eine Übereinstimmung in unseren Grundideen“ nicht be-
steht; vgl. auch diese Berichte 20. Bd., S. 80.

5) Im Folgenden sind nur Phanerogamen behandelt. :

6) Namentlich der fünfte Abschnitt von DRUDE's Buch (S. 615 u. E) 5 dem
die Entwiekelungsgeschichte behandelt ist, ist sehr unklar — stellenweise direkt
verworren — und voller Widersprüche. UM

7) Eine Anzahl seiner Steppenpflanzen hat DRUDE auf 8. 193—195 seme?
Buches zusammengestellt. Die weitaus meisten von diesen gehören zu TUE
zweiten Elementegruppe; nur solche habe ich im Folgenden behandelt. (Die "e
können garnicht als „Steppenpflanzen“ bezeichnet werden.) Betreffs der u
mir unterschiedenen Gruppen der Elemente der phanerogamen Flora des nö idi
der Alpen gelegenen Teiles Mitteleuropas — dieser Teil ist im Folgenden kurz ee
Mitteleuropa bezeichnet — vgl. z. B. SCHULZ, Entwickelungsgeschichte ai
gegenwärtigen phanerogamen Flora und Pflanzendecke der Schweiz, Beihefte 20 ge
Botanischen Centralblatt 17. Bd. (1904), S. 157 u. f, sowie SCHULZ, Über emg
Probleme der Entwiekelungsgeschichte der gegenwärtigen phanerogamen n d
Pflanzendecke Süddeutschlands, ebenda 20. Bd., 2. Abteilung (1906), s. 19 x
. (198—199). ues RES

Entwickelung der phanerogamen Flora und Pflanzendecke Mitteldeutschlands. 443

fest angesiedelt haben. Er scheint anzunehmen), dass ihre An-
siedlung in diesem in sehr verschiedenen Zeiten: teils vor der
ersten Eiszeit, teils in der Zwischenzeit zwischen den beiden von
ihm angenommenen Eiszeiten, teils, und zwar hauptsüchlieh, nach
der letzten Eiszeit, erfolgt ist. Sie kamen teils?) aus Bóhmen, teils
— die meisten??) — direkt aus dem Osten, aus den Gebieten der
Oder und Weichsel. Die ersteren wanderten‘) „teils im Flusstal
(der Elbe] selbst nach Überwindung der waldbedeckten Elbsandstein-
gehänge, teils ... entlang der ... Einsattelung zwischen dem öst-
lichen Erzgebirge und westlichen Elbsandsteingehänge bei Hellen-
dorf**)*.. Die anderen wanderten”) von der Weichsel und Oder her
— mit Hilfe des strömenden Wassers®) — in den Flusstälern längs
der beiden südlichen Stillstandslinien des nordischen Inlandeises der
letzten Eiszeit, die — erst südlich, dann nördlich — das heutige
Elbgebiet um Magdeburg umgeben?) nach der Gegend dieser Stadt.
Von hier breiteten sie sich strahlig aus und gelangten dabei
zum Teil „an der Mündung der Mulde vorbei in das Elbtal nach
Meissen“ 1°). DRUDE nimmt eine solche Einwanderung deshalb an,
um zu erklären"): 1. warum die von ihm als „Land der unteren
Saale“ bezeichnete Landschaft des Hercynischen Florenbezirkes trotz
ihrer westlicheren Lage so viel reicher an Steppenpflanzen ist als
TM

Í 1) Vgl. hierzu DRUDE, Der Hercynische Florenbezirk, S. 429, 1. Absatz, 631,
2. Absatz, 621, 1. Absatz, 623, 3. und 4. Absatz usw.

7?) Vgl. a.a. O., S. 633, 8. Absatz und S.499, 1. Absatz (viele Arten), sowie
8.441, 3. Absatz (zahlreiche Arten).

9) Vgl a.a. 0. 635: „Hierdurch würde es ferner verständlich, dass an der
Elbe um Meissen herum eine gróssere Zahl pontischer Relikte [meist ,Steppen-
pflanzen] sich findet als weiter stromauf, da der durch Bergländer erschwerte Ver-
bindungsweg aus dem Böhmischen Mittelgebirge nach Dresden vielleicht weniger
wirksam war als der eben bezeichnete stromauf gerichtete“. Dagegen S. 631:
»Diese pontischen Bürger [d. h. die Steppenpflanzen] kamen selbstverstündlich von

en, und sie werden ihren ersten Einzug vielleicht schon frühe in der Periode
gehalten haben, als das nordische Landeis noch den pommersch-preussischen Land-
rücken besetzt hielt und die vom Süden kommenden Flüsse mit der Weichsel be-
„unend am Südrande dieser Gletscherlandschaft westwärts bis zum heutigen Elb-

In das Herz Deutschlands geöffnet blieb.“
4) Betreffs der Zeit der Wanderung, vgl. S. 445, Anm. 1 und 3.
5) DRUDE, a. a. O , S. 633.
6) DRUDE scheint aber auch anzunehmen, dass auch im Neissetale solche
Gewächse aus Böhmen nordwärts vorgedrungen sind; vgl. a. a. O. S, 635, 3. Absatz.
T) Vgl. S. 445, Anm. 4.
8) Vgl. S. 443, Anm. 3.
. 9) A. a. O., S. 634—635, vgl. auch S. 631.
10) 4.2.0.8, 635.
11) A. a, 0., S. 632—635. `

444 A. SCHULZ:

der hereynische Osten und besonders das sächsische Elbhügelland,
2. warum sich an der Elbe um Meissen herum eine grössere Anzahl
von Steppenpflanzen findet als weiter stromaufwürts*) und 3. warum?)
im Neissegebiete der Oberlausitz — auf Basaltbergen — Steppen-
pflanzen wachsen, „welche weiter westlich in Sachsen fehlen und
dann erst an der Saale in Masse wieder auftreten“.

Wie sich DRUDE das Verhalten der Steppenpflanzen in Mittel-
deutschland nach ihrer Ansiedlung in diesem denkt, lässt sich aus
seinem Buche nicht ersehen”).

* *

Es kann meines Erachtens nicht bezweifelt werden, dass während
des Höhepunktes der letzten — der vierten — Periode bedeuten der
Vergletscherung des nördlicheren Europas in der Quartärzeit Elemente
meiner zweiten Elementegruppe und diesen in ihrer klimatischen
Anpassung gleichende, gegenwärtig nicht mehr in Mitteleuropa
wachsende Phállerojraidiéit nicht in "Mitteldeutschland leben konnten,
ganz gleich, ob das damalige mitteleuropäische Klima einen konti-
nentalen oder — was meines Erachtens sicher ist — einen ozeanischen
Charakter hatte*). Aber auch wührend des Hóhepunktes der folgenden
Vergletscherungsperiode, der Periode des Bühlvorstosses PENCK’s’),
als weder das Gletschereis der Alpen, noch das nordische Inlandeis
einen so bedeutenden Umfang hatte wie während der vorausgehenden
N ergletscherungsperiode, herrschte meines Erachtens in Mitteldeutsch-
land ein für die Elemente der zweiten Gruppe so ungünstiges Klima,
dass hier solehe — und ähnlich angepasste Phanerogamen — nicht

solehe Arten,
ehr verbreitet
Meissen ihre

gl hierzu a. a. O., S. 635, sowie S. 441 „... dass gerade
welche in der Flora des östlichen Thüringens und des Saalelandes s
und charakteristisch simd, im nördlichen Elbhügellande auf Hügeln um
einzigen Standorte besitzen.“ zolich von
2, Vgl hierzu aber 2.2.0. 8.457, wo von diesen Arten, vorzüglie qune
Bupleurum falcatum, angenommen wird, dass sie in die Lausitz wahrscheinlich : "
dem bóhmischen Miscleqin eingewandert sind, sowie en FM s bel wi

3) Aussagen wie: „War damals [d.h. früh in der a en das Ta
gemisch [aus pontischen Steppenpflanzen und präalpinen Arten], sehr lan m
allmählich, entstanden, so konnten sich die präalpin-pontischen €
bei der Einkehr heutiger Verhältnisse an die Plätze begeben, WO
teils zusammen, teils nahe bei einander finden* (S. 631), verstehe ich nicht.

4) Vgl.hierzuSCHULZ, Entwicklungsgeschichte der gegenwürtigen phaner "inte
Flora und Pflanzendecke der oberrheinischen Tiefebene und ihrer Umgebung 203
gart 1906) S. 1—8 und 79 u. f. a

5) Vgl. hierzu SCHULZ, a. a. O. S. 9—11 und 91, Anm. 44, sowie SCHULZ, get
= Schicksal der Alpenvergletscherung nach dem Höhepunkte der d Eisz Es
E Contzalblait für onem seid und Paläontologie 1904, S. por

Entwickelung der phanerogamen Flora und Pflanzendecke Mitteldeutschlands. 445

zu leben vermochten"). Es lässt sich dies am leichtesten?) durch
einen Vergleich der — gegenwärtigen — Verbreitung dieser Elemente
in während des Höhepunktes der Periode des Bühlvorstosses be-
deutend vereisten Gebieten des nördlicheren Europas, in Skandinavien
und in dem mittleren und westlichen Teile der Nordalpen?), mit
ihrer Verbreitung in dem wührend dieser Zeit nicht vereisten Teile
des mittleren Europas erkennen. In jenen Gebieten kónnen diese
Gewüchse ganz sicher nicht wührend des Hóhepunktes der Periode
des Bühlvorstosses gelebt haben, sondern sich erst nach diesem
Zeitpunkte angesiedelt haben, und zwar nur während eines Zeit-
absehoittes, wo nieht nur in jenen Gebieten, sondern im ganzen
nördlicheren Europa ein bedeutend trockneres und heisseres Sommer-

ima und ein bedeutend trockneres und külteres Winterklima
herrsehte als gegenwáürtig*). Im Verlaufe dieses — von mir als
trockenster Abschnitt der ersten heissen Periode bezeich-
neten — Zeitabschnittes müssen sich diese Gewächse auch in dem wäh-
rend der vorausgehenden Vergletscherungsperiode nicht eisbedeckten
Teile Mitteleuropas weit ausgebreitet haben. Nun enthält das Areal der
meisten von ihnen in den bezeiehneten vordem vereisten Gebieten
sehr grosse natürliche — d.h. nicht durch den Menschen ge-
schaffene — Lücken. Diese können nicht ursprünglich sein, sondern
ihre Entstehung nur einem Aussterben der betreffenden Gewächse
auf dem Raume der Lücken während einer auf die Ansiedlungszeit
dieser Gewüchse, in der deren Verbreitung in jenen Gebieten ohne
Zweifel sehr gleichmässig war, folgenden ungünstigen Periode — mit
kühlem und feuchtem Sommerklima — verdanken?) In dieser
— von mir als erste kühle Periode bezeichneten — Periode
müssen auch die zahlreichen grossen Lücken der Areale der Mehr-
zahl der Elemente der zweiten Gruppe in dem in der Periode des
Bühlvorstosses nicht eisbedeckten Teile Mitteleuropas — also auch

1) Es wuchsen damals in Mitteldeutschland allerdings nicht wenige solche
Arten, die während des trockensten Abschnittes der ersten heissen Periode wieder
in Mitteldeutschland eingewandert sind, doch hatten ihre damaligen mitteldeutschen
Individuengruppenreihen eine ganz andere klimatische Anpassung als diese neuen
-JhWanderer. Von den ausschliesslich zur zweiten Elementegruppe gehörenden
Arten war damals wohl keine in Mitteldeutschland vorhanden.

2) Auch auf andere Weise lässt sich dies nachweisen; ich will an dieser
Stelle aber hierauf nicht eingehen.

ü ) Vom Inngebiete (einschliesslich dieses) bis zum Rhonegebiete (einschliesslich
leses),

4) Betreffs der Gründe für diese Annahme vgl. SCHULZ, Entwicklungs-
geschichte der phanerogamen Pílanzendecke Mitteleuropas nördlich der Alpen,
Stuttgart 1899) S. 80 u. f, Derselbe, Entwickelungsgeschichte der gegenwärtigen
Phanerogamen Flora und Pflanzendecke der Schweiz, a. a. O. 8.170 u.f, und Der- —
uo selbe, Uber einige Probleme usw., a. a. O., S. 199 u. f. b :

25 07 0 Vgl voee dide a eo

T A. SCHULZ:

in Mitteldeutschland — entstanden sein; sie lassen deutlich erkennen,
dass ein bedeutender Teil der betreffenden Gewächse damals in
diesem Gebiete dem Aussterben nahe war. Das Vorhandensein
dieser Periode lässt sich im Alpengebiete geologisch sehr leicht
nachweisen; es ist diese Periode nämlich der Zeitabschnitt des
Gschnitzvorstosses der Alpengletscher PENCK’s, welch letzterer viel
unbedeutender war als der Bühlvorstoss*). Wenn aber schon während
des Zeitabschnittes des Gschnitzvorstosses das Klima Mitteldeutsch-
lands so ungünstig für diese Gewüchse war, so muss das Klima der
Periode des Bühlvorstosses?) deren vollständiges Verschwinden aus
Mitteldeutschland herbeigeführt haben. Sie können sich also erst
nach dieser Periode in Mitteldeutschland fest angesiedelt haben; und
zwar muss ihre Ansiedlung in denselben durch kontinentales Klima
ausgezeichneten Zeitabschnitt — den. trockensten Abschnitt der
ersten heissen Periode — fallen, in dem sie sich in den während der
Periode des Bühlvorstosses stark vereisten Gebieten angesiedelt haben.
Während dieses Zeitabschnittes hielt das nordische Inlandeis nicht
mehr den pommersch-preussischen Landrücken besetzt, und bestanden
auch nicht mehr die Urströme längs den Stillstandslagen des ab-
schmelzenden Inlandeises?), sondern es hatte schon bei Beginn dieses
Zeitabsehnittes im nördlicheren Europa das perennierende Eis einen
geringeren Umfang als gegenwürtig^*).

In Mitteldeutschland sind die Elemente der 2. Gruppe wohl
sämtlich ausschliesslich aus Ungarn und Südrussland, wo sie sich
während des Höhepunktes der Periode des Bühlvorstosses erhalten
hatten, eingewandert. Den ungarischen Einwanderern standen zur
Einwanderung in Mitteldeutschland drei Wege zur Verfügung: Lv
der Donau durch das Waag- und Marchgebiet nach dem oberen
Odergebiete und von hier nördlich der nördlichen Randumwallung
Mährens und Böhmens nach Westen, 2. durch das ósterreichiseh-

1) Vgl. hierzu z, B. SCHULZ, Die Wandlungen des Klimas, der Flora, °
Fauna und der Bevölkerung der Alpen und ihrer Umgebung vom
letzten Eiszeit bis zur jüngeren Steinzeit, Zeitschrift für Naturwissenschaften,
(1904) S. 41 u. f., sowie SCHULZ, Das Schicksal der Alpenvergletscherung USW., & a. 0.

2) Dieses muss denselben Charakter wie jenes, aber bedeutend ‚kühlere
Sommer als jenes besessen haben; vgl. hierzu SCHULZ, Entwicklungsgeschichte
der gegenwärtigen phanerogamen Flora und Pflanzendecke der oberrheinischen
Tiefebene S. 79 u. f.

3) DRUDE's Annahme einer Einwanderung der Steppenp
strömen ist somit ganz unbegründet.

4) Auf die natürlichen Verhältnisse Mitteleuropas während
will ich hier nicht näher eingehen; vgl. betreffs derselben z. B. SCH
lungsgeschichte der gegenwärtigen phanerogamen Flora und Pflanzendecke
rheinischen Tiefebene S. 11 u.f. Das, was DRUDE mir a. a. O.,
. &uschreiben scheint, habe ich, der ich zuerst die interglacialen und
~ Steppenzeiten scharf von einander geschieden habe, selbstverständli

flanzen an den Ur-

dieses Zeitabschnittes
Z, Entwick-
der ober-

die postglacialen
ch nie behauptet.

S. 624, 3. Absatz au if - |

Entwickelung der phanerogamen Flora und Pflanzendecke Mitteldeutschlands. 447

mährische Donaugebiet und Böhmen!) und 3. durch das öster-
reichisch-mährische Donaugebiet nach dem bayerischen Donaugebiete
und von hier durch das Maingebiet nach dem Werragebiete und dem
im Osten an dieses angrenzenden Elbegebiete. Der erste dieser
drei Wege war ohne Zweifel der bequemste; die Mehrzahl der
ungarischen Einwanderer ist sicher — ein grosser Teil davon ist
sogar wohl ausschliesslich — auf ihm, von der Oder ab zu-
sammen mit den südrussischen Einwanderern?), nach Mitteldeutsch-
land gewandert. Der Weg durch Bóhmen war zwar der kürzeste,
aber trotzdem ohne Zweifel der beschwerlichste?); auf ihm sind viel-
leicht nur solche Arten nach Mitteldeutschland gelangt, die auch auf

en beiden anderen Wegen oder auf dem einen von diesen dorthin
gelangt sind*). Bei keinem einzigen der damaligen ungarischen Ein-
wanderer lässt sich bestimmt sagen, auf welchem oder welchen von
den beschriebenen Wegen er nach Mitteldeutschland gelangt ist; und
nur bei recht wenigen der ungarischen Einwanderer kann einer
dieser Wege als der wahrscheinlichste Einwanderungsweg hin-
gestellt werden. Bei‘ sehr vielen der damaligen Einwanderer lässt
es sich nicht einmal sagen, ob sie in Mitteldeutschland aus Süd-
russland oder aus Ungarn oder sowohl aus diesem als auch aus jenem

ande eingewandert sind?. Sowohl Schlesien als auch das König-
reich Sachsen war am Schlusse der Einwanderungszeit dieser Ele-
mente sehr reich an solchen, ohne Zweifel reicher als der weiter
westlich gelegene Teil Mitteldeutschlands, vorzüglich der westliche
Teil des Saalebezirkes und das Wesergebiet. Sie verdankten, wie
schon angedeutet wurde, ihren Reichtum vorzüglich der Einwande-
"ung aus Südrussland und der von der Donau her durch das Waag-
und Marchgebiet. Diese beiden Einwanderergruppen drangen von
der Oder her durch das sächsische und das märkische Elbegebiet
nach der Saale und der Elbe unterhalb der Saalemündung vor*)?) :

1) In Bóhmen haben sich meines Erachtens ebensowenig wie in Mitteldeutsch-
Br Base des Höhepunktes der Periode des Bühlvorstosses Elemente der 2. Gruppe
rhal en.

2) Diese waren an die Oder aus dem Weichselgebiete in breitem Strome gelangt.

9) Obgleich diese Gewüchse damals hinsichtlich ihrer Anforderungen an den
Boden sehr indifferent waren.

4) An den dritten dieser Einwanderungswege, der namentlich für den west-
Teil Mitteldeutsehlands — bis zur Saale hin — grosse Bedeutung hat, scheint

. . 9) Nüheres über die damaligen Wanderungen dieser Gewüchse in Mitteleuropa
findet, Sich in meinen neueren Schriften über die Entwicklungsgeschichte der gegen-
Wärtigen Phanerogamen Flora und Pflanzendecke Mitteleuropas.. .

. , 0) Sie wanderten — wie in den übrigen Gegenden Mitteleuropas — nicht nur
zn Stromtälern; an ihren Wanderungen hatte das strömende Wasser nur einen

~ T geringen Anteil.
‘) Auf ihre Wanderungen in dem westlich von der Saale-Elbegrenze gelegenen

448 À. SCHULZ:

Recht viele sowohl der russischen als auch der ungarischen Wanderer
drangen durch Schlesien und das Königreich Sachsen hindurch in
Böhmen ein‘). Vielleicht war die Anzahl der damals von Norden
her nach Böhmen gelangten Elemente der 2. Gruppe bedeutender
als die der gleichzeitig aus Böhmen in Schlesien und Sachsen ein-
gewanderten?). Eine Umgehung von Schlesien und des Königreichs
Sachsen durch eine grosse Anzahl Steppenpflanzen im Norden von
der Weichsel her, die DRUDE nach LOEW's Vorgange annimmt’),
fand nicht statt. Die Verhältnisse, die diese irrtümliche Annahme
veranlasst haben‘), haben sich erst lange nach der Zeit der Ein-
wanderung und Ansiedelung der Elemente der 2. Gruppe in Mittel-
deutschland ausgebildet’); und zwar in der schon erwähnten, für
diese Gewächse so ungünstigen ersten kühlen Periode, in der diese
— soweit wie sie sich überhaupt erhielten®) — einen sehr grossen,
die meisten von ihnen wohl den grössten Teil ihres mitteleuro-
päischen Areals. einbüssten. Damals war für diese Elemente das
Klima in den im Norden an die nördliche Randumwallung Mährens
und Böhmens angrenzenden Landstrichen — in Schlesien und dem
Königreich Sachsen — soviel ungünstiger als in den weiter nördlich
gelegenen Strichen des Oder- und Elbegebietes und vorzüglich ım
Saalebezirke?), dass Schlesien und das Königreich Sachsen einen
bedeutend grösseren Teil ihrer Elemente der 2. Gruppe verloren
als die märkischen Oder- und Havelgegenden — deren Boden-
verhältnisse viel ungünstiger sind — und vor allem der — aller-
dings durch sehr günstige Bodenverhältnisse ausgezeichnete — Saale-
Teile Mitteldeutschlands will ich hier nicht eingehen. Das — Wenige —
DRUDE über diese Wanderungen sagt, ist unrichtig.

]) Solehe Einwanderer sind z. B. Stipa Tirsa Stev.,
Astragalus arenarius L. und Jurinea cyanoides (DC.). Bei den bei
auch PODPERA (Über den Einfluss der Glazialperiode auf die

was

Avena desertorum Less.,
den ersten nimmt
Entwickelung der
Botanischer

Garten in Olmütz* (1905) S. 15), der ganz übersehen hat, dass i
die Einwanderung soleher Elemente in Bóhmen von Norden her nac
(vgl. SCHULZ, Entwieklungsgesch. der phan. Pflanzendecke Mitteleuropas, ** . »d
an, dass sie nach Böhmen von Norden her gelangt sind. Die Einwan« erung die
Elemente erfolgte vielleicht vorzüglich durch das Neissetal
Es ist aber ganz ausgeschlossen, dass, wie es

zunehmen scheint, sämtliche ,Steppenpflanzen^ Bóhmens von Nord
gewandert sind.

3) A. a. O., S. 457, sowie die vorliegende Abhandlung, S. 443—444.

4) Vgl. hierzu die vorliegende Abhandlung, S. 443 -

5) Vgl. hierzu SCHULZ, Entwicklungsgesch. der phan.
curopas, S. 122 u. f. À iode

6) Viele Einwanderer des trockensten Abschnittes der ersten heissen Peri
verschwanden in der ersten kühlen Periode ganz aus Mitteleuropa. 240 dett
x. .4) Vgl betreffs dieses SCHULZ, Grundzüge einer Entwicklungsgeschiell® tc
Pflanzenwelt Mitteleuropas seit dem Ausgange der Tertiärzeit (Jena a an

PoppkRA (a. a. 0.) an-
en her em-

Pflanzendecke Mittel- z

Entwickelung der phanerogamen Flora und Pflanzendecke Mitteldeutschlands. 449

bezirk, und dass nicht wenige Elemente aus dem Kónigreich Sachsen
und vorzüglich aus Schlesien vollständig verschwanden, die sich in den
märkischen Oder- und Havelgegenden und — oder — im Saalebezirke
erhielten. Nur in klimatisch besonders begünstigten Strichen Schlesiens
und des Königreichs Sachsen, hauptsächlich in solehen, die zugleich
auch günstige Bodenverhältnisse darbieten, erhielt sich eine grössere
Anzahl empfindlicherer Elemente der zweiten Gruppe. In Sachsen
blieb die Elbegegend und in dieser besonders die Umgebung von
Meissen — die damals das für die Elemente dieser Gruppe günstigste
Klima hatte!) — am reichsten an solchen. Aber auch hier erhielten
sich die meisten der überlebenden nur in sehr unbedeutender Ver-
breitung. Viele von ihnen breiteten sich jedoch später, während des
von mir als trockenster Abschnitt der zweiten heissen
Periode bezeichneten Zeitabschnittes von ihren Erhaltungsstellen
aus an der Elbe und am Unterlaufe von Zuflüssen derselben mehr
oder weniger weit aus?), doch drangen wohl nur wenige bis in das
Elbsandsteingebirge oder bis über die Gegend von Torgau hinaus
vor. Von der Saalemündung her wanderten während dieses Zeit-
abschnittes vielleicht gar keine Elemente dieser Gruppe in die
Gegend von Meissen ein, und aus Böhmen gelangten damals in diese
Gegend nur solche, die sich eine Stromtalanpassung erworben hatten
und sich infolge davon mit Hilfe des strömenden Wassers ausbreiten
konnten’). Die Areale der Elemente der 2. Gruppe verkleinerten
sich später, während der zweiten kühlen Periode, noch einmal nicht
me

1) Ihr Klima war für diese Gewächse günstiger als das der weiter oberhalb
gelegenen Gegend von Dresden-Pirna-Schandau, die strichweise günstige Boden-
verhältnisse (Plänerkalk, vgl. DRUDE, a. a. O., S. 160 u. f.) bietet.

2) Ihr sächsisches Areal (vgl. hierzu die Karte in DRUDE's Buche) macht in-
folge davon den Eindruck, als sei es ein Teil ihres Einwanderungsweges in diese
Landschaft längs der Elbe entweder aus Böhmen oder von der Gegend der Saale-
nündung her. Ich halte es aber für recht wahrscheinlich, dass die meisten der heute
ss Sachsen lebenden Individuen dieser Gewächse von Einwanderern abstammen, die
nicht — während der ersten heissen Periode — an der Elbe in diese Landschaft
gelangt sind. Auch die interessanteren Elemente der 2. Gruppe der Oberlausitz
(Stipa „pennata L.“, Bupleurum falcatum L., Artemisia scoparia L. und Lactuca

i .) sind wohl nur teilweise aus Böhmen eingewandert. Bupleurum falcatum
hat sich sein heutiges Areal in der Nähe der Neisse, das den Eindruck eines
Stückes eines Einwanderungsweges aus Böhmen längs der Neisse macht, erst nach
der ersten kühlen Periode erworben. Wenn man diese meines Erachtens ganz ein-
fachen und klaren Verhältnisse so wie DRUDE zu erklären versucht (vgl. a. a. O.,
5. 634 und die vorliegende Abhandlung, S. 443—444), so wird allerdings „ein
dunkles, hypothetisches Gebiet betreten“, in das DRUDE wohl kein denkender
Forscher folgen wird.

—. aq 9) Solehe sind z. B. Sisymbrium strictissimum L. und Tithymalus Gerardianus
(aeq), sowie wohl auch Ranunculus illyricus L. Ausserdem sind damals wohl auch
Mia Wie Lycopus eraltatus L. aus Böhmen eingewandert.

em diese TP, 90. Be Tome 8.65.

450 A. ERNST: .

unbedeutend, worauf eine nochmalige, aber nur unbedeutende Ver-
grösserung der Areale während des trockensten Abschnittes der
dritten heissen Periode folgte, an die sich eine erneute, ebenfalls
nur unbedeutende Verkleinerung derselben während der dritten
kühlen Periode anschloss, auf die die Jetztzeit folgte, in der nur
eine sehr unbedeutende spontane Ausbreitung dieser Gewächse statt-
findet!)

69. A. Ernst: Das Keimen der dimorphen Früchtchen
von Synedrella nodiflora (L. Grtn.
-Mit drei Abbildungen im Text.
Eingegangen am 13. Oktober 1906.

Im Anschluss an Mitteilungen über einen Vererbungsversuch nit
Dimorphotheca pluvialis bespricht C. CORRENS im Aprilhefte dieser
„Berichte“ das Keimen der beiderlei Früchte der genannten hetero-
karpen Komposite. Die angestellten Koimungevorsqehi ergaben, dass
die Früchte der zwitterigen Röhrenblüten, die , ‚Scheibenfrüchte‘ j
besser (in höherer Prozentzahl) und bare keimen. als die
Früchte der weiblichen Strahlenblüten, . die „Randfrüchte*.
CORRENS ist der Ansicht, dass die Differenz in der Keimdauer
wohl zu einem grossen Teil durch die ungleiche Beschaffenheit der
Fruchtschale, durch ungleich leichten Zutritt des Wassers zum
Embryo babe werde; der Unterschied der Keimprozente da-
gegen sicher in einer Verschiedenheit der Konstitution der Embryonen
begründet liege.

Von entwieklungsg eschichtlichen und cytologischen Untersuchungen
ausgehend, über welche spüter an anderer Stelle berichtet werden
wird, bin ich während meines Aufenthaltes in Buitenzorg auf Java
dazu gelangt, Keimungsversuche mit den Früchtehen einer anderen

Hetétokárpen Komposto: Synedrella nodiflora (L.) Grtn., Mer
zunehmen. Da die angestellten Versuche zum Resultate ae
son

dass nicht bloss der Unterschied in den Keimprozenten,

1) Vgl. hierzu SCHULZ, Entwicklungsgesch. der gegenw. phan. Flora u. Planer
decke der Oberrheinischen Tiefebene und ihrer Umgebung, S. 20 Lope
Einteilung der Postglacialzeit (a.a. O., S. 694) ist falsch. Er h
NEHRING, der die „Postglacialzeit“, d. h. die seit der ,Haupteiszeit Y
. Zeit* — ohne jeden Grund — in drei Abschnitte: in eine Tundren-, eine peior |

. und eine Waldzeit einteilte, vollständig missverstanden. Vgl hierzu SCHÜ?

at ausserdem
erflossene

Das Keimen der dimorphen Früchtchen von Synedrella nodiflora. 451

auch die Differenz in der Keimdauer in der Konstitution der
Embryonen beruhen muss, sei es gestattet, an dieser Stelle über die
Früchtehen von Synedrella nodiflora und die mit denselben an-
gestellten Keimungsversuche einige Angaben zu machen.

Synedrella nodiflora (L.) Grtn. ist eine krautartige Komposite
(Heliantheae-Coreopsidinae, ENGLER-PRANTL, Natürl. Pflanzenfamilien
IV. Teil, V. Abt, S. 229), welche im malayischen Archipel, vom
Meeresniveau bis hinauf zu 1600 m ü. M., sehr verbreitet ist. Mein
Untersuehungsmaterial stammt von Schuttplätzen zwischen Bahnhof
und altem Hafen von Batavia sowie aus Kaffeegárten in der Um-

Fig. 1. :
Synedrella nodiflora. A Scheibenfrüchte mit 2, 3 und 4 borstenartigen Fortsätzen.
Vergr. 10. p geflügelte Randfrüchte, æ von der konvexen Aussenseite, 5 von der
konkaven Innenseite. Vergr. 10

gegend von Buitenzorg. Auf späteren Exkursionen begegnete ich
der Pflanze noch vielfach, u. a. am Poentjak zwischen Buitenzorg
und Sindanglaja, bei Garoet und Leles, in den Kaffeegärten bei
Poespo im Tenggergebirge auf Java, in Kaffeepflanzungen bei Paja-
9mbo und am Meere von Manindjau in den Padang’schen Boven-
landen auf Sumatra, bei Kuala Lumpur auf der malayischen Halbinsel.

Die kleinen Blütenkópfchen von Synedrella sitzen zu 2—4 in den
Achseln der sehmalen, gegenständigen Blätter; ausnahmsweise sind
. einzelne Köpfchen kurzgestielt. Die Köpfchen sind wenigblütig.

452 A. ERNST:

Zählungen an Material von Batavia (17. Oktober 1905) ergaben per
Köpfchen 10—20 Blüten, wovon 3—8 Strahlen- und 7—12 Röhren-
blüten. Die Gesamtsumme der Blüten von 20 Köpfchen betrug 294,
nämlich 103 Strahlen- und 191 Röhrenblüten. 20 Köpfchen von
Pflanzen aus einer Kaffeeplantage bei Tjiomas bei Buitenzorg
(8. Februar 1906) enthielten zusammen 321 Blüten, von diesen waren
119 Strahlen-, 202 Róhrenblüten; auf das einzelne Kópfehen entfallen
9—20 Blüten, 4—8 Strahlen- und 5—13 Röhrenblüten.

Die weibliehen Strahlenblüten und die zwitterigen Róhrenblüten
sind gleichmässig fruchtbar. Die aus den Strahlenblüten hervor-
gehenden „Randfrüchtehen“ sind plattgedrückt und auf der Schmal-
seite geflügelt. Der Flügelrand ist ziemlich unregelmässig zerschlitzt
und bildet meistens eine Anzahl vorwärtsgerichteter steifer Borsten.
Der dunkel erscheinende Same ist langgestreckt-eifórmig. Die
„Scheibenfrüchtehen“ sind walzenförmig, am Mikropylenende leicht
zugespitzt; der Mikropyle gegenüber bildet die Fruchtschale eine
scheibenförmige Schicht, von welcher die feingezähnten Borsten aus-
gehen. Die Anzahl derselben beträgt 2—4, die grosse Mehrzahl der
Scheibenfrüchtehen weist 2 Borsten auf. Von 393 Früchtchen waren
313 mit 2, 77 mit 3 und nur 3 mit 4 borstenartigen Fortsätzen.
Die Gesamtlänge der Früchtehen schwankt zwischen 5 und 7,9 mm.
Die Länge des Samens ist 4—5 mm; seine Breite in Randfrüchtehen
1—2 mm, in Scheibenfrüchtehen 1—1'/, mm. Das Gewicht der luft-
trockenen Randfrucht beträgt 0,73 mg, der Scheibenfrucht 0,49 mj.
(Mittel von 800 Stück).

Die ersten im November 1905 angestellten Keimungsversuche
ure

Bei

; $ = x R ichte
beiderlei Früchtehen in verschiedenem Masse vom Lich

beeinflusst wird. :

Von den äusseren Faktoren, welche als absolut notwendige a
dingungen für die vollständige Entwieklung der Pflanzen bekannt
sind, spielt bekanntlich das Licht bei der Keimung von Sporen et
Samen, bei der Fortentwicklung von Knospen eine deus 3
Rolle. Für die Sporen der Laub- und Lebermoose, die Brutkuospe" |

s ; ; : ner der
der Marchantiaeeen, die Sporen der Farne') ist Belichtung ped £2
bedingenden Faktoren zur Einleitung der Keimung. Die m E.

sowie dere

ohne Lichtreiz gebildeten Knospen der Phanerogamen,
Samen, die ja in der Natur meistens im Erdboden, also bel klung
oder weniger grossem Lichtmangel keimen, beginnen die Ente wen
zunächst auch ohne Lichtwirkung. Einige Phanerogamen m

is = ch W. PFEFFER, Pflanzenphysiologie II, 8.105.

Das Keimen der dimorphen Früchtchen von Synedrella nodiflora. 453

hiervon eine Ausnahme Durch die Untersuchungen von WIESNER ")
wurde festgestellt, dass die Lichteinwirkung unentbehrlich ist für das
Keimen der Samen von Viscum album, während die Samen der tropischen
"icum-Arten, V. articulatum und V. orientale, sowie der Loranthus-
Arten auch im Dunkeln keimen. Auch auf die Keimung der Samen
verschiedener anderer Phanerogamen, wie Poa nemoralis, pratensis,
Agrostis stolonifera. Nicotiana macrophylla, Veronica peregrina?) übt
das Licht zweifellos einen begünstigenden Einfluss aus.

700.
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8| 2? 70 - 72 ,J T 7 [7 T ST 2 :
790.
Fig. 2.

Synedrella nodiflora. Keimungsversuch mit Rand- (R) und verni perius ^i
vom 6. Dezember 1905. Auf der Abseissenachse sind die m

Versuches an als Ordinaten die Zahlen der Früchtchen mit freien opidi n
aufgetragen. $S, „Seheibenfrüchtchen“, R, „Randfrüchtchen“ in Glasdose am Fenster,
S, und R, an der Hinterwand des Arbeitssaales, S, und R, im Dunkeln aufgestellt.

: Bei den Keimungsversuchen mit Synedrella wurden die Früchtchen
Jeweilen am Abend zwischen 4 und 6 Uhr zur Quellung in Wasser gelegt
und am folgenden Morgen auf angefeuchtetem Filtrierpapier in
ee

2-454 msi: Photometrische Untersuchungen auf pflanzenphysiologischem
Gebiete. B. Versuche mit keimendem Vircum-Samen. Bitzu ungsber. der math.-nat.
"Kl. der Akad. der Wiss Bd.102, II. Abt. Wien 1893. — Pflanzenphysiolog Mit-
teilungen aus Buitenzorg. IV. Vergl. physiolog. Studien über die Keimung euro-
Ascher nnd tropischer Arten von Viscum und Loranthus s. o. Bd. 103. I. Abt. 1894.
Über die Ruheperiode und über einige a eR der Samen von
vm rupe Ber. der Deutschen Botan. Ges. V. 1897.

HEINRICHER, Ein Fall beschleunigender Wirkung des Lichtes auf. NM

* s Ber. der Dus Botan. Ges. Bd. XVIII. 1899. S. 308. p

454 A. ERNST:

Ta-
Zahl S = Scheiben- Zahl der
der früchtchen xd: -
Frücht: RE Rand- -Delichtung 13. | it. 43 Im
chen früchtchen Februar
|
100 S am Fenster im gemischten ve | 44.90
100 R Lichte | m 14
|
100 S am Fenster unter der M. 18
100 R K-bichromat - Glasglocke is AR 9
100 S am Fenster unter der ER TP 12
R Cu-oxydammoniak-Glasglocke a = om
A: : Völlig verdunkelt rore
100 R öllig verdunke s x | 1
i

grossen Glasdosen zur Keimung ausgebreitet. Bei einem Versuche
vom 6. Dezember 1905, dessen Ergebnisse in Fig. 2 graphisch dar-
gestellt sind, kamen 300 Rand- und 300 Scheibenfrüchtehen zur Ver-
wendung. Von den drei Glasdosen mit je 100 Randfrüchtchen und
100 Seheibenfrüchtehen wurde eine am Fenster, die zweite an der
Hinterwand des Fremdenlaboratoriums (6 m vom Fenster entfernt),
die dritte im Dunkelraume aufgestellt. An jedem der folgenden
vierzehn Tage wurden morgens die Früchtehen mit ausgetretenem

Dunkeln zu einem bedeutend höheren Prozentsatz keimen als
Randfrüchtehen unter günstigsten Bedingungen. Während Licht-
abnahme und gänzlicher Lichtmangel die Prozentzahl der ;
Scheibenfrüchtehen von 85 pCt. im Lichte nur bis zu 72 pCt. m
Dunkeln vermindern lassen, sinkt diejenige der Randfrüchtehen von
58 pCt. im Lichte auf 37 pCt. an der Hinterwand des Raumes P —
auf 16 pCt. im Dunkeln. Die Prozentzahl der keimenden Rand —
früchtehen ist also in viel höherem Masse von der Einwirkung er T
Lichtes zu Beginn der Keimung abhängig als diejenige der Scheiben D
früchtehen. Der Kurvenverlauf lässt ferner deutlich erkennen, dass | 2
die Keimung am raschesten an den belichteten Scheibenfrüchtehen

erfolgt, dass Lichtabnahme und Lichtabschluss den Ein
Keimung nur soweit verzögern, dass die unbelichteten
früchtehen fast ebenso rasch keimen wie die belichte

ten Rand-

keimendn

Das Keimen der dimorphen Früchtchen von Synedrella nodiflora. 455

belle 1.

Früchtchen mit freiem Würzelchen am:

“a. | ais | 19. | 2o. |: | m |» | % | 25. | se.

NO Hear) Aal Fl] 3l-l|ld
08.1.82 | 40| 4 | 506|-— | 60 | | 6 | — | 60
| | | i
Eus E 6 uo Budon w +j W| — jow
19.| 26. 27 | 80 Ago iie ai | g — | 48
Bp x 9.5/-4M|L-|muididé
Fa xg en 83 + | sl Aios

| | | | |
18 | 8 | 50 Ala n 0 | + | Er
jd a le dus od ily — | 14
l | | | | | | |

früchtchen. Bei Verminderung der Lichtintensität und im Dunkeln
Wird der Beginn der Keimung der Randfrüchtchen dagegen stark
verzögert.

Durch weitere Versuche wurde der Einfluss der Lichtstrahlen
verschiedener Brechbarkeit auf den Keimungsverlauf festgestellt.

Tabelle 1 enthält die Ergebnisse eines am 13. Februar 1906 be-
gonnenen Versuches, bei welchem je 100 Rand- und 100 Scheiben-
früchtehen im gemischten, gelben und blauen Lichte am Fenster
sowie im Dunkeln zur Keimung in Glasdosen ausgelegt wurden. Die
Ergebnisse sind durchweg eindeutig und stimmen, soweit es sich um
dieselben Versuchsbedingungen handelt, mit denjenigen des zuerst
mitgeteilten Versuches überein. Nach vierzehntägiger Versuchsdauer
ist die Zahl der im Lichte keimenden Scheibenfrüchtehen 73, der
im Dunkeln keimenden 53. Die Verminderung der Zahl der
keimenden Randfrüchtehen von 60 im Lichte auf nur 14 im Dunkeln
beweist wieder die Empfindlichkeit dieser Früchtchen für Licht-
Mangel. Interessant ist der Vergleich der Keimzahlen von Licht-
und Dunkelkultur mit den Ergebnissen der Aussaaten im homogenen,
stark und schwach brechbaren Liehte. Im gelben Lichte ist die
Anzahl der keimenden Rand- und Scheibenfrächtehen nur wenig
kleiner als im gemischten Lichte, die Verzögerung im Eintritte der
Keimung eine unmerkliche. Im blauen Lichte sinkt dagegen für
beiderlei Früchtehen die Prozentzahl der Keimlinge sogar unter die-
Jenige der Dunkelkultur; der Eintritt der Keimung wird zudem
stark verzögert; Während also im wenig brechbaren Teil des
Spektrums Keimfähigkeit und Raschheit der Keimung nur wenig
vermindert werden, üben die stark brechbaren Lichtstrahlen nicht
7985 einen stark verzögernden Einfluss aus, sondern bedeuten für
.. Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXIV. - | 32 -oo

456 A. ERNST:

Ta-
Zahl S = Scheiben- Zahl der
der früchtchen 3 —
Mücht- | B= Band: elichtung 13. | 14 | as.
chen früchtchen Februar
|
100 S am Fenster im gemischten - | et ze
100 R i Li
100 S am Fenster unter der eod =
100 R K-bichromat-Glasglocke o o NE dui
109 S Fenster unter der er un Bi
100 R Cu-oxydammoniakglasglocke Ber c po
"tH : öllig verdunkel a xc
100 R Völlig verdunkelt ne pod a

die Mehrzahl der Früchtehen eine direkte Verhinderung des Keim-
prozesses.

Weitere Ergebnisse zur Beurteilung des Einflusses von Licht-
intensität und Lichtqualität auf den Verlauf der Keimung erhält
man, wenn nicht nur der Zeitpunkt des Austretens der Keimwurzel,
sondern z. B. auch derjenige der Ausbreitung der aus der Frucht-
hülle herausgeschlüpften Keimblättehen notiert wird. Solche Zäh-
lungen wurden einmal an den bereits besprochenen Kulturen auf
Filtrierpapierunterlage, sodann auch an Topfkulturen vorgenommen.
Bei den letzteren wurden die gequollenen Früchtehen in Blumen-
töpfen auf gute Gartenerde ausgelegt und hierauf mit einer 2—3 mm
hohen Schicht feiner Erde zugedeckt. Fig. 3 gibt wiederum die
graphische Darstellung eines solehen, am 24. Januar 1906 begonnenen
Versuches. Nach dem Austreten des Würzelchens aus der Samen
und Fruchthülle erfolgt im Lichte im Verlaufe von ein bis drei
weiteren Tagen die Streckung des Hypokotyls und die ptis
der Kotyledonen. Auch bei dieser Art der Versuchsanstellung UN
Zählung liefern die Scheibenfrüchtehen im Lichte, an der Hinter
wand des Raumes und im Dunkeln das bessere Keimungsresultat-
Die Keimung erfolgt rascher und die Prozentzahl der keimenden
Früchtchen ist grösser. 3

Die Vergleichung der entsprechenden Kurven von Fig. 2 und *
ergibt in der Hauptsache Folgendes: Die Randfrüchtchen liefern I
den Topfkulturen ungefähr ebenso viele Keimlinge mit ausgebreiteten
Kotyledonen wie die entsprechenden Filtrierpapierkulturen p^ :
= gleicher Belichtung; Abnahme der Lichtintensität wirkt vr

Lichtabschluss verzögernd und verhindernd. In stärkerem 7/7.
. kommt nun der Einfluss von Lichtmangel und Lichtabsehluss :

Das Keimen der dimorphen Früchtchen von Synedrella nodiflora. 451

belle 2.

Keimlinge mit freien Kotyledonen am:

igih 18. | 19. |: 20..| 21... | T 29..] 24... |. 29. |. 26
1906
EL 9 oss d Iu a nz a
Rd. Bks | Baar Sa cot Lori 9
P wisis. - al-Iis|-|s
EJUETOMIL OE D -ip Wera —1] 9
—| 2 SOUS EU C EN E eo | BE
ira d 5 1l au nud
= 1 ES ALI 44 — 19 | — | 32 | — | 3
|

im weiteren Keimungsverlauf der Scheibenfrüchtehen zum Ausdruck.
Nach Fig. 2 und Tabelle 1 ist der Keimungsbeginn derselben fast
unabhängig von der Einwirkung des Lichtes. Für die Streckung
des Hypokotyls und die Ausbreitung der Keimblätter bedeuten Licht-
abnahme und Lichtabschluss sowohl Verlangsamung wie Hemmung;
der verzögernde und hemmende Einfluss des Liehtmangels äussert
sich also auch bei der Keimung der Scheibenfrüchtehen, aber in
einem Spüteren Stadium.

Auch Zählungen an Kulturen auf Filtrierpapier in Glasdosen
zeigen ähnliche Ergebnisse. Tabelle 2 gibt hierüber, sowie über
den Einfluss der Strahlen verschiedener Brechbarkeit auf den weiteren
Keimungsverlauf den notwendigen Aufschluss. Sie bezieht sich auf
dieselben Kulturen wie Tabelle 1. Aus ihren Angaben geht zunächst
hervor, dass die Scheibenfrüchtchen stets eine grössere Anzahl von
Keimpflanzen liefern als die Randfrüchtchen. An. einer Anzahl
Scheibenfrüchtehen mit hervorgebrochenen Würzelchen unterbleibt
die Weiterentwickelung sowohl im gemischten'als im gelben Lichte,
besonders aber im Dunkeln und im blauen Lichte. Wie aus Tabelle 1
ersichtlich, ist die Zahl der im Dunkeln und im stark brechbaren
Lichte in Keimung tretenden Randfrüchtchen sehr klein. Von je
100 Früchtchen beginnen im blauen Lichte 24, im Dunkeln 28 zu

eimen; die Weiterentwickelung wird durch den Mangel der wenig
brechbaren Strahlen gehemmt, an keinem einzigen Keimling er-
ne die Streckung des Hypokotyls und die Entfaltung der Keim-
ätter,
. Die Ergebnisse der besprochenen, sowie weiterer Versuche lassen
Sich etwa folgendermassen zusammenfassen:
l. Die Scheibenfrüchte von Synedrella nodiflora keimen auf Fil-
32* en

458 A. ERNST: Keimen der dimorphen Früchtehen von Synedrella nodiflora.

trierpapier und auf Gartenerde besser (in höherer Prozentzahl) und
rascher als die Randfrüchte.

2. Abnahme der Lichtintensität und völliger Lichtmangel sind
ohne grósseren Einfluss auf die Einleitung der Keimung der Scheiben-
früchtchen, verlangsamen dagegen die Streckung des Hypokotyls und
die Entfaltung der Kotyledonen; die Prozentzahl der keimenden
Randfrüchtehen dagegen wird bei Verminderung der Lichtintensität
und bei Lichtabschluss stark herabgesetzt, der Eintritt der Keimung

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Zu. t4 ie 271 24 29|) 30. 37 LX Y Nm J. 4 Fr é PR
; Fig. 3.
Synedrella nodiflora, Keimungsversuch mit Rand- (R) und Scheibenfrüchtehen (8)
vom 24. Januar 1906. Auf der Abscissenachse sind die Tage vom Beginn des =
suches an, als Ordinaten die Anzahl der Keimlinge mit gestrecktem Hypokotyl un
ausgebreiteten Kotyledonen an den aufeinanderfolgenden Tagen ae 5
un

Scheibenfrüchtehen, R, Randfrüchtchen im Topf ausgesät am Fenster, Sə
an der Hinterwand des Arbeitsaales, S, und R, im Dunkeln.

erfolg verspütet und die weitere Ausbildung des Keimlings unter-
bleibt.
9. Der fördernde Einfluss des gemischten Lichtes auf die ersten
Keimungsstadien der Randfrüchtchen, sowie auf die Weiterentwicke-
lung aller Keimlinge beruht auf der Wirkung der weniger breel ar
Strahlen; die stark brechbaren Strahlen verzögern den Eintritt der
Keimung und hemmen die weitere Entwiekelung der aus den Rand-
früchtehen hervorgegangenen Keimlinge vollständig.

Zürich, Pflanzenphysiologisches Institut der Universität.

C. CORRENS: Geschlechtsformen bei den gynodiócischen Pflanzen. 459

70. C. Correns: Die Vererbung der Geschlechtsformen bei
den gynodiöcischen Pflanzen.
Eingegangen am 24. Oktober 1906.

Vor einem Jahr (ID) und vor zweien (I)?) habe ich an dieser
Stelle über Versuche berichtet, die Vererbung der Geschlechtsformen
der höheren Pflanzen, zunächst jene der Gynodiócisten, aufzuklären.
Ich wurde zur Aufstellung zweier Gesetze geführt (IL, S. 462): dass
jede Geschlechtsform Keimzellen hervorbringt, die die Tendenz haben,
wieder dieselbe Geschlechtsform. hervorzubringen, und dass die Ten-
denz der phylogenetisch jüngeren, eingeschlechtig gewordenen Formen
über die der zwitterigen Urform dominiert. In einer weiteren Mit-
teilung®) habe ich dann den experimentellen Beweis für die von
vornherein wahrscheinliche Annahme gebracht, dass bei einer gyno-
monöcischen Pflanze die Eizellen der zwitterigen und der weib-
lichen Blüten Träger der gleichen Anlagen im gleichen Zustand sind.

Kurz nach meiner zweiten Mitteilung ist eine von C. RAUNKIAER
erschienen*), die über ähnliche, unabhängig begonnene Versuche mit

ymus vulgaris und Knautia arvensis berichtet. Die Ergebnisse, die
der dänische Forscher bei Knautia erhalten hat, stimmen zu den von
mir formulierten Gesetzen hinreichend gut: 4 zwitterige Pflanzen
gaben 73 zwitterige und 7 (= 9 pCt.) weibliche Nachkommen; 6 weib-
liche dagegen 197 weibliche (= 72 pCt.), 44 zwitterige (= 16 pCt.)
und 31 gynomonöeische (= 11 pCt.), — besonders wenn man an-
nehmen dürfte, dass zwei der als weiblich bezeichneten Stammpflanzen
eigentlich gynomonöeisch und nur zur Zeit der Bestimmung zu-
ällig rein 2 gewesen wären. Bei meinen eigenen Versuchen mit
»autia habe ich die Erfahrung gemacht, dass ein zunächst als 9
bestimmter Stock nachträglich sich noch als X9 herausgestellt hat.

! Thymus stimmen RAUNKIAER’s Ergebnisse nur für die weiblichen
En E IE E
a e. Weitere Untersuchungen über die Gynodiócie. Diese Berichte, Bd. XXIII,
:792 (1905). Im Folgenden mit II zitiert.
Bà. vu aperimentelle Untersuchungen über die Gymodiöcie. Diese Berichte,
WILLIS „ S. 506 (1904). Dort findet man auch die Versuche DARWIN’s und

angeführt. Im Folgenden mit I zitiert.

Bà 3) Ein Vererbungsversuch mit Dimorphotheca pluvialis. Diese Berichte,
* XXIV, S, 162 (1906). ;

"s 4 C. RAUNKIAER, Sur la transmission par hérédité dans les especes hétéro-

Fe Acad, Royale des Sciences et des Lettres de Danemark. Bull. de l'année
5, No 1, Die Arbeit gelangte erst kurz vor der Redaktion dieser Mitteilung in

meine Hände,

460 i C. CORRENS:

Pflanzen, hier aber recht gut: sie gaben unter 44 Nachkommen
42 weibliche. Die zwitterigen Pflanzen brachten dagegen unter
60 Nachkommen nur 21 Zwitter (= 35 pCt.) und 39 weibliche Indivi-
duen (— 65 pCt.) hervor. Ich habe seinerzeit, als ich die Versuche
begann, zwischen Thymus und Satureia geschwankt, dann aber aus
verschiedenen Gründen das zweite Objekt gewählt und kenne also
Thymus nicht aus eigenen Versuchen, kann aber nieht glauben, dass
sich die beiden wirklich prinzipiell verschieden verhalten sollten. Es
ist z. B. doch vielleicht möglich, dass ein Teil der von RAUNKIAER
als weiblieh gezühlten Naehkommen eigentlich gynomonöeisch und
nur im weiblichen Stadium war"). Diesen Fehler habe ich selbst
bei meinen Satureia-Versuchen im Anfang begangen. Mir hat jeden-
falls die letzte „Kampagne“ nur Bestätigungen der Gesetze für die
beiden extremen Geschlechtsformen gebracht, bei den alten Ob-
jekten sowohl wie bei einigen neuen (Silene dichotoma, Plantago
lanceolata).
Satureia hortensis.

Diese Art kommt nur in gynomonóeischen („+ zwitterigen“) und
in rein weiblichen Exemplaren vor (I, S. 458); reine Zwitter habe
ich noch nicht gesehen.

Die Versuche konnten heuer mit verschiedenartigem Material fort-
gesetzt werden. 1905 waren unter anderem (II, >. 458) A: 39 Nach-
kommen +zwitteriger Mütter und Grossmütter?) und B: 36 Nach-

dingungen in Töpfen gezogen und von Anfang bis
Blütezeit (Anfang Juli bis Ende September) i
sodass ihr Verhalten
witterig,

+zwitterig waren. Von allen wurden Samen gesammelt; dabei waren
die Exemplare der Gruppe A in zwei Haufen gebracht worden, ebe
die weiblichen Exemplare der Gruppe B, wührend jedes der E
gynomonócischen Exemplare dieser Gruppe für sich abgeerntet ga ei
war. Im Ganzen konnten also sechs Aussaaten gemacht werden: y

1—10.

Versuch 1: Samen der +zwitterigen Pflanzen von A, Exemplar 199. c
Versuch 2: Samen der +zwitterigen Pflanzen von A, Exemplar I
Versuch 3: Samen der +zwitterigen Pflanze 16 von B. |
1) A. SCHULZ hat freilich bei TA. Chamaedrys diese Form nur sehr qe er Y
funden (Bibl botan Heft 10, S. 82, 1888), dagegen hat sie F. MOEWES n
häufiger gesehen (ENGLER's bot. Jahrb., Bd. IV, S. 204 (1889. —— . &. die die
..9) Ich gebrauche die Bezeichnung „Mutter“ und „Grossmutter ` qpr Bin-
Eizellen liefernde Pflanze, ohne Rücksicht darauf, ob sie 9 oder 9 1,5 7 —
~ fachheit halber. m

Die Vererbung der Geschlechtsformen bei den gynodiócischen Pflanzen. 461

Versuch 4: Samen der +zwitterigen Pflanze 36 von B.
Versuch 5: Samen der weiblichen Pflanzen von B, Exemplar 1— 15.
Versuch 6: Samen der weiblichen Pflanzen von B, Exemplar 17—35.

Bei Versuch 3 und 4, wo nur wenig Material da war, erfolgte die
Aussaat je in einen Topf, bei Versuch 1 und 5 dagegen ausserdem
noch ins Freiland, bei Versuch 2 und 6 endlich ausschliesslich ins
Freiland. Aus allen Saattöpfen wurde eine Anzahl Keimlinge, wenn
möglich 64, zu 4 und zu 12 in grosse Töpfe pikiert, die Saattöpfe
selbst aber aufgehoben. So waren wenigstens bei zwei Versuchen
(l und 5) dreierlei Pflanzen da: die weitläufig stehenden, gut er-
nährten pikierten, die im Saattopf stehen gebliebenen, schlecht er-
nährten (es kamen nach und nach bis zu 249 Individuen in einem
Topf von 17 em lichter Weite zum Blühen) und die im Freien auf-
gewachsenen.

Die pikierten Pflanzen wurden, wie im Jahre zuvor, wiederholt
einzeln genau untersucht, vom Anfang der Blüte ab bis in den Sep-
tember jede Woche einmal. Nur diese Pflanzen sind absolut sicher
bestimmt. Bei den übrigen Pflanzen war eine derartige Kontrolle
nieht möglich; sie wurden, wenn immer möglich, jeden Tag revidiert,
und jedes neu aufgeblühte Individuum ausgerissen und untersucht.
Diese Art der einmaligen Untersuchung schien mir noeh die beste,
sie gewährt aber auch keine volle Sicherheit. Die + zwitterigen
Pflanzen bringen nämlich nieht nur stets gegen den Schluss der
Blütezeit immer mehr weibliche Blüten hervor, zuletzt nur noch
solche, auch die allerersten Blüten sind manchmal in grósserer Zahl
weiblich, sodass die Zahl der weiblichen Pflanzen zu gross gefunden
sein kann. In vielen Fällen konnte übrigens durch die Untersuchung
der Knospen nachgewiesen werden, dass eine gerade nur weibliche
Blüten zeigende Pflanze in der Nachkommenschaft einer + zwitte-
rgen Mutter eigentlich + zwitterig war.

Die Tabelle-1, S. 462, gibt die Resultate dieser sechs Versuche
übersichtlich wieder. Es sind in ihr nur gynomonócische „+ zwitterige*
"nd rein weibliche Individuen unterschieden; die verschiedenen Zu-
stände der Antheren in den eigentlich zwitterigen Blüten, vom nor-
malen bis zum verkümmerten, und deren mannigfaltige Kombinationen
sind also zusammengefasst.

Die Tabelle lehrt versehiedenes Interessante. Besonders auf-
fallend wird, dass die 2048 Nachkommen der 34 im Vorjahr stets
rem weiblich gefundenen Pflanzen B (Versuch 5 und 6) ausnahmslos
weiblich gefunden wurden. Dabei ist zu beachten, dass der Pollen,
er bei ihrer Entstehung mitgewirkt, teils von den zwei +zwitterigen
Geschwisterpflanzen ihre Mütter, teils von den Pflanzen der Gruppe A,

deren Mütter und Grossmütter schon Zwitter waren, herstammte. |

462 C. CORRENS:

Tabelle 1.
E Geschlecht 1906
= $ | der Samenträger |
ES (Vorfahren) Pikierte | Saattopf | Freiland Zusammen 3
E a Pflanzen | P E
E 1903 | 1904 | 1905 sew|e [=y] |+| ? |e | 9 |epoe| $^
nea uL. eus |
+3 +3 143 66 | — | 151 | 11/1102) 54|1819| 65| 47 | 1384
IPE te ee | — | 784| 25| 784 o5| 31| 809
1w2|-vy +5 +F | 66) — 151 | 11 |1886|. 79|9108| 90| 41]|2195
| |
3 | 9 | 9:9] 64|- |129] 5| —|— [18] 5) 25] 18
£19. d Eg al-i—-i-|-j-]19,—)|? 35
ee 65 | — |949 | — | sər] — |1205 100 [1206
so or... 198 M 843
use ea f l6 — [am | — 174| — |2048 100 |2048
Í | |

Ebenso auffällig ist die geringe Prozentzahl weiblicher Pflanzen unter
den Nachkommen der +zwitterigen (Versuch 1 und 2): 4 pOt. Unter
den 66 einzeln pikierten Pflanzen war nicht eine weibliche, und es
ist sehr wahrscheinlich, dass die 4 pCt. noch sehr stark zusammen-
geschrumpft wären, wenn jedes Korn sich unter günstigen Be-
dingungen entwickelt hätte, und jede Pflanze wiederholt untersucht
worden wäre; ganz verschwunden wären sie aber gewiss nicht.
Wichtig ist endlich die Tatsache, dass die zwei + zwitterigen Pflanzen,
deren Mütter und Grossmütter weiblich gewesen waren (Versuch 3
und 4), eher weniger als mehr weibliche Nachkommen hervor-
brachten als jene +zwitterigen Pflanzen, deren Mütter und Gross-
mütter schon +zwitterig gewesen waren (Versuch 1 und 2).

Ausser diesen sechs Versuchen wurden heuer noch weitere acht
angestellt. 1905 waren nämlich auch Freilandaussaaten (HER
such, II, S. 455) gemacht worden mit Saatgut verschiedener Ab- :
stammung. Einige der bei der Untersuchung ausgerissenen Pflanzen, =

ie aus dem einen oder anderen Grunde aufgefallen waren, wurden
in Töpfe gepflanzt und nebeneinander weiter kultiviert. Sie wurden
noch zweimal revidiert; da aber diese Untersuchungen zu spät en
genommen wurden, sind ihre Geschlechtsverhältnisse eigentlich m
durch eine Untersuchung festgestellt worden. Auch lieferten sie bel
der getrennten Ernte nur geringe Mengen reifer Früchtehen, pio |
nur Topfaussaaten gemacht werden konnten. Wenn die e T "8
. dazu reichten, wurden je 36 in grosse Töpfe pikiert, immer 1% o
. einen; der allenfalls vorhandene Rest blieb in den Saattópfen. —

Die Vererbung der Geschlechtsformen bei den gynodiócischen Pflanzen. 468

Die pikierten Pflanzen wurden von Anfang der Blütezeit bis
in den September allwóchentlich genau untersucht; die Bestimmung
der Sexualverhültnisse jeder einzelnen ist also durchaus zuverlässig.
Die Pflanzen der Saattópfe wurden nach der ersten Blüte, unter
Hinzuziehung der ältesten Knospen, täglich bestimmt und dann aus-
gerissen; hier kann trotzdem, wie bei den Versuchen 1 bis 6, die
eine oder andere eigentlich gynomonöcische Pflanze als weiblich be-
stimmt worden sein.

Die Tabelle 2 gibt die Resultate dieser acht Versuche wieder;
sie enthält zunächst die Angaben über die Vorfahren, dann das Ge-
schlecht der Mutterpflanze mit der Nummer des Versuches vom Vor-
Jahr, aus dem sie stammte, und das Datum der Untersuchung. Die
verschiedenen Formen, in denen die +zwitterigen Pflanzen auftreten,
sind zusammengefasst. Wo nichts anderes angegeben ist, stammen
alle Individuen des Versuches von einer Pflanze ab.

Tabelle 2.

$ Geschlecht oet i 1906, 1V. Generation
Š ; m py
"» 1 L L -i
L | 1f - Pikierte 3
EE: Gen.|Gen,| IH. Generation Pihi Saattopf Zusammen i
EE 1903 1905 zes E
^d 3d t +38 |ez| e |*| e |p] à
E ERTES] verkümmert — /161—- 1—-1— 6 | 100 6
T gy (12.7. Vers. I)
8 It$ y vak. uad 9 | 36 |—|— | — | 88, — | o | æ
(26.7. Vers.I)
TITSIS D QORT Ye ie 9$] abet] His ka
verk. such II) |
10 |*9| 9 | % verkümmert 86 |—| 21| 8|297| 8| 26130
y (12.7. Vers. III)
u tg 9 | 2 3 Pflanzen 3 |99 8 117] 11 |140| 93 151
(12.7. Vers IIL) | '
P[t9|9 | 2% 3 Pflanzen © | 38 |— |173: 1|911| 15} 7 |22%
(26.7. Vers III) |
13 [£Y] 2 |Su_9 3 Pflanzen | 38 |—|15 | 5|190| 5| 2$6|19
(26.7. Vers. II) |
TESS ARET ve] sw 5 x/-18- 016
such IV) | | |

Auch diese Ergebnisse sind in mehrfacher Hinsicht lehrreich. Die
Versuche 7 und 9 zeigen schlagend, dass eine einmalige Revision
Jer Pflanzen zu ihrer sicheren Bestimmung nicht ausreicht. Die
Mutterpflanze von Versuch 9 war als weiblich bestimmt worden;

464 C. CORRENS:

sie muss in der Tat +zwitterig gewesen sein und nur zufällig zur
Zeit der Untersuchung keine offenen Zwitterblüten gehabt haben').
Die Mutterpflanze von Versuch 7 war als „zwitterig, aber völlig ver-
kümmert“ bestimmt worden und war in der Tat weiblich gewesen.
‚Wenn man daraus den Schluss ziehen wollte, „verkümmert zwitterige*
und echte weibliehe Blüten wären nicht zu unterscheiden, so wäre
das durchaus irrig; Versuch 8 und 10 lehren das sehr deutlich, wie
Versuch II des vorigen Jahres. Dass es zweifelhafte Fälle gibt, habe
ich seinerzeit (II, S. 455, Anm.) hervorgehoben.

Interessant ist auch der Vergleich von Versuch 12 und 13 mit
Versuch 14: Die +zwitterigen Pflanzen, die unter ihren nächsten
mütterlichen Vorfahren nur ein weibliches Individuum hatten, über-
lieferten ihren zwitterigen Typus weniger streng als jene, die darunter
zwei weibliche Individuen besassen. Das weist entschieden darauf
hin, dass die verschiedenen Individuen eben ihr Geschlecht mehr
oder weniger genau vererben, nicht abhängig davon, was für eine
Geschlechtsform die Vorfahren besassen, sondern als ,Linien*-
Charakter, wie ich schon in der zweiten Mitteilung (IL S. 459) an-
deutete. Ich stelle, um das noch klarer hervortreten zu lassen, als
Tabelle 3 aus den beiden vorangehenden Tabellen die Prozentzahlen
der weiblichen Pflanzen unter der Nachkommenschaft der +zwitte-

rigen zusammen für drei von den vier möglichen Fällen, wie sich
die Mütter und Grossmütter verhalten können.
Tabelle 3. Deere
IV. Generation
se [ar | me
en. | Gen. | Gen. Nummer Prozentzahlen Ll 2m
der ' der Maximum | Mittel?) | Minimum
Versuche Q Pflanzen |
|
3844821139 | 2389 | AQI 5 25 y
+9 | ọ9|+ğ | 10, 12,13 | 35,13 1 4 :
Q+] 34,24 | 3,0, 0 3 1 y

Zum Schluss bringe ich in Form eines Stammbaumes die aë
gebnisse aller vier Jahre; die Topfexemplare des Jahres 1905 PE
dort, wo sie hingehören, eingefügt; ebenso sind einige Fehler korr
giert, die sich in den seinerzeit (II, S. 458) gegebenen
eingeschlichen hatten; es muss in seiner untersten Zeile 246
3 statt-4 und 152 statt 252 heissen. (Siehe Stammbaum l,

1) Voriges Jahr hatte ich noch nicht begonnen, ausser den offenen

auch die Knospen zu untersuchen. dh.

3. 2) Das Mittel muss aus den Prozentzahlen und nicht aus den Zahlen ” d
Jndividaen genommen werden. j

Blüten au

465

Die Vererbung der Geschlechtsformen bei den gynodiócischen Pflanzen.

'Scp'g-Sppuqy. IT op ‘SA 155 uodıyyara ourox *puvjsnz uoqotpqro A *uo37)o[ urr uozuepq oqosroouourou&5 qor[ssorqossnv jsuvj sep uode s
[uqv II OP I ! 104 'p p yərssory 4 sup a

C91 ‘GT ‘ET S49 A) CPI 819A) CZI TT 819A) (OT ‘G $194)
LS SS eSF e9 8655 GSF ‘ 95 roS- USF Bo —$5 OLST ANM
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—————— —————— e o mn nn — MÀ MÀ
106 & TOF 16$ st Ò F 85 08857 C061
oss ò TI GFST 5 618 5 F FOGI
5 EF £061

*wpornjvs +7 unvquiumjs

466 C. CORRENS:

Silene inflata.

Zwei von den vier Versuchen des vorigen Jahres (II, S. 459)
konnten vervollständigt werden, indem heuer noch eine beträchtliche
Anzahl der vorjährigen Sámlinge zur Blüte kam. Daneben wurde
eine ganze Anzahl neuer Versuche angestellt, bei denen Pflanzen
aufgezogen wurden, die teils aus ganz bestimmten Bestäubungen her-
vorgegangen waren, teils wenigstens von einzelnen Individuen stammten.
Nur auf diese zuletzt genannten Versuche werde ich hier eingehen,
einige von jenen sind am Schluss (S. 473) kurz erwähnt.

Es war auch eine Anzahl von Pflanzen, die schon im Vorjahre auf
ihr Geschlecht geprüft worden waren, aufgehoben worden und konnte
so nochmals genauer untersucht werden. Da zeigten sich hie und
da merkliche Unterschiede. Es wurden nämlich wiederholt Indivi-
duen, die im ersten Jahre mehr oder weniger gynomonöeisch ge-
funden worden waren, sogar „stark“ gynomonöeisch, im zweiten
mehr zwitterig gefunden, selbst rein zwitterig; und ihre Nach-
kommenschaft wich dann auch in nichts von der von Pflanzen ab,
die schon im ersten Jahre nur zwitterige Blüten gezeigt hatten. Es
ist das durch den Einfluss der Ernährung auf die Ausbildung der
Zwitterblüte zu erklären. Das Gegenteil — dass sich eine zwitterig
gefundene Pflanze später als weiblich herausstellte — kam nicht
sicher vor‘); dementsprechend ist die Ernährung auch auf die
Androeceumausbildung der echten weiblichen Pflanzen ohne Ein-
fluss (oder es bedarf doch sehr viel einschneidenderer Eingriffe, als
sie bei den Zwitterblüten zum Ziele führen).

Tabelle 4, S. 467, bringt das durch die neuerblüten Pflanzen
vervollständigte und durch die heurige Revision teilweise korri- -
gierte Ergebnis der vier schon im Vorjahre veröffentlichten Versuche.

Die Pflanzen dieser vier Versuche standen 1905 nebeneinander
und wurden der freien Bestäubung überlassen. Heuer säte ich die
getrennt geernteten Samen von je vier Pflanzen jedes Versuches m
Töpfe aus, also 16 Nummern. Durch ein Versehen liessen sich
jedoch später zwei Nummern (Versuch 11 und 12) nicht mehr aus-
einanderhalten. Von den Keimlingen jeder Nummer wurde eine ge-
wisse Zahl zu 7 in grosse Töpfe pikiert und während der Blütezeit
einige Male revidiert; diese ist aber zuweilen im ersten Jahr 80
kurz, dass manche Pflanze doch wieder nur einmal blühend unter-
sucht werden konnte?) Die Saattópfe wurden auch aufgehoben, und
die Pflanzen, die in ihnen zur Blüte kamen, ebenfalls gezählt.

W. : 1) Das Ergebnis von Versuch 13 der Tabelle 5 erklürt sich gewiss in anderer
eise.

.. Ihrer Blütezeit ziemlich sicher bestimmen. Silene inflata ist also hierin viel Xu. 4

2) Das Geschlecht einer Blüte lüsst sich hier übrigens meist noch lange nach = RS

Die Vererbung der Geschlechtsformen bei den gynodiócischen Pflanzen. 467

Tabelle 4.
Nummer| Vorfahren III. Gen. 1905 u. 1906 Ge-
des
t-
Versuchs | I. Gen. |II. Gen. A us ab IME EE rae
schwac 9$ [e pu |
1909 | 1903 que i$ g |QpCt
1j v y 96 1 = 9 = 019
2 9 9 1 1 16 9 | 16 | 89 8
3 9 jo 11 8 1 14 1 7 15
4 9 2 1 1 88 2 85 98

Tabelle 5, S. 468, gibt das Verhalten dieser vierten Generation
wieder. Wenn die Pflanzen, die die Samen geliefert hatten, auf-
gehoben und heuer nochmals untersucht worden waren, ist dies be-
sonders bemerkt.

Die Tabelle bestátigt die früher aufgestellten Vererbungsgesetze.
Bei Versuch 13 ist jedoch ein unzweifelhaftes Versehen unterlaufen;
das Exemplar der dritten Generation, das 83 pCt. weibliche Nach-
kommen lieferte, kann keine Zwitterpflanze gewesen sein. Bei der
Untersuchung des Vorjahres kann kein Irrtum passiert sein, er hat
sich offenbar beim Einsammeln der Samen eingeschlichen. Leider
war die Pflanze nicht aufgehoben worden. Ich wollte den Versuch
aber dennoch nicht unterdrücken.

Auch hier sind starke Schwankungen in den Prozentzahlen zu
erkennen, mit der jede Geschlechtsform, neben der Hauptmenge von
ihr gleichenden Individuen, die andere Form hervorbringt. Ein Teil,
aber gewiss nicht alles, wird zufälliger Natur sein. Dafür, dass die
Geschleehtsausbildung der Vorfahren die Ursache sei, liegen
wohl keine Anhaltspunkte vor, wie mir aus der Tabelle 6, S. 468,
hervorzugehen scheint, die genau so eingerichtet ist wie Tabelle 3

T Datureia. :

Auf den ersten Blick werden die 27 pCt. weiblicher Nach-
kommen bei einer Pflanze mit der Abstammung 99$ auffallen
(Versuch 5). Eine andere derselben Abkunft (Versuch 6) hat aber
0 pCt. gegeben, und wie stark die individuellen und wohl teilweise
erblichen Schwankungen sind, zeigt auch die Nachkommenschaft der
2 Pflanzen, deren Mütter und Grossmütter 9 gewesen waren.

Sehliesslich habe ich noch die voriges Jahr gegebenen Stamm-

ume korrigiert und weitergeführt, sie stehen auf S. 465.
. Rein männliche Exemplare der Silene inflata habe ich noch
immer nicht beobachten können. Sterilbleiben der Blüten ist noch
kein Beweis für ihren männlichen Charakter: Meine Versuche mit

468 C. CORRENS:
Tabelle 5.
4 Vorfahren IV. Generation, 1906
S Be SUB
e +9 LU
a ELI IIL Generati tg =
= ,|Gen., Gen. pM mit ein-| c |a b und Q E
E.S 1902/1903} 1905 und 1906 zelnen ver-|., | © zu- | pCt &
z5 kümmerten | 9 9 |sammen $
Z Antheren |. TM S
i| | 9 |1905: Die 1. Blüte 2, |22 8 >d 30-|1|.919
dann g.
1906: 5.
2| v | Y |1905: Die 1. Blüten mit | 77 9 1| ar 17 #78
zum Teil verkümmer-
ten Antheren, dann 3
1906: y. t
3| 9 | o 1190: 5 31 8 1| 40. | 2 42
4 | Z | v |1905 und 1906: Y. |24 6 EB £u e
5| 9 | 9 |1905 und 1906: 2 28 1 1) 30 ul 27] 4
6| 9 | 9 |1905: 9, später ein- | 27 3 8| 39 |—| 0|95
zelne 9 Blüt
EES Ou 15:79. 9 1 2| -12 122166] 9%
8 1900: Q: 4 2 1 1.131,84 | 4
9|9 | $ 1190 p 1906: w. |29 7 —| s |1.3[9
Nigg Blüten mit |32 2 1:3 |1,3IP
Minden. verkümmer-
ten Antheren, s später.
906: ©. x
llw| 9 | 9 |1905: Y und einzelne | 64 8 = 1.712 3| 41%
12 Blüten 9.
13| 9 | 9 1106: St 3 1 i| 5 125/833
141| 9 | 9 1905: 5. 39 8 ol a 13 11%
15 | 2 | 9 |190: 9. M. —]| 2.186) 8 :
16 | 9 | 9 [1905 und 1906: 9. | 4 2 7 aj 86 | ^
Tabelle 6.
AA a
IV. Generation ri
I. Gen. | II. Gen.| III. Gen rrt S
; Nummer der | pCt. Zahlen der fittel | Minim
Q -Pflanze Mae iri
+2 142354. £$,.| 5254 3,4,5,0
> Iob 4 d. oL 9, 10 1,142 3,3,4,4
2 mic 9:18.04 HAT
P. > E Ss g 7, 8, 13, 15, 16 65, 84, 83, 95, 86

Die Vererbung der Geschlechtsformen bei den gynodiöeischen Pflanzen. 469

der Andromonoecie verdächtigen Pflanzen ergaben, dass Individuen,
die bei Selbstbestüubung nur áusserst schlecht ansetzten, mit fremdem
Pollen gut fruchteten.

Silene dichotoma.

Die früheren Angaben über die Geschlechtsverhültnisse dieser
Pflanze hat ASCHERSON?) zusammengestellt. Ich finde nicht nur
zwitterige und weibliche Exemplare, sondern, wie WARNSTORF, auch
gynomonóeische aber in sehr verschieden starker Ausbildung;
wahrscheinlich gibt es auch andromonócische.

on den Pflanzen, die ieh 1905 aus gekauftem Samen aufzog,
wurden nur 211 — alle bis zu einem gewissen Zeitpunkt auf-
blühenden — untersucht. 175 (also 83 pCt.) waren rein weiblich
und 36 (also 17 pCt.) mehr oder weniger, meist ganz ausgesprochen
zwitterig. Sie wurden sich selbst überlassen, aadi heuer konnte von
sechsen die Nachkommenschaft aufgezogen werden. Das Ergebnis
ist in Tabelle 7 zusammengefasst; sie zeigt, dass auch dieses Objekt
sich den Gesetzen fügt.

"d. Tabelle 7.

" II. Generation, 1906

= 2 —

-k:] I. Generation, 1905 Gesamt- ;

E d zahl y Antheren Q 2

zl + ver- pCt.

A Pflanzen kümmert
1 Y | |

2 15 13 bod 7

: y 968 | 248 gn gs
3 „2witterig, ganz kontabescent, od. Q ? 65 5 4 | 56 | 86
: g »9íi—i uu
3 2 31 -—Eo i Mou
1 - 187 2 )1.|14 |: 9

Plantago lanceolata.

F. LUDWIG?) hat bei dieser Pflanze schon drei Formen unter-
schieden: ausser der typischen Zwitterform mit weisslichen, herz-
fórmigen Antheren und der eigentlichen weiblichen Form noch eine
i

1) P. ASCHERSON, Verhandl. repe Bot. Verein, 35. Jahrg., S. 134. Dort

auch die Beobachtungen WARNSTORF's, S. 122
2) F. Eo Über die Bintenformen von Plantago lanceolota und die Er-
I r :Gynodioseie, “Zeitschr. für die ges. Naturw.,. ITL Folge, Bd. IV,
41 sro, Dort auch die ältere febr |

410 C. CORRENS:

Form, deren grünliche oder sehwefelgelbe Antheren zum grossen
Teil verkümmerte Pollenkórner enthalten. Noch ausführlicher und
genauer sind die Angaben A. SCHULZ's?), auf die ich hiermit ver-
weise. Er hat das Vorkommen der Gynomonócie festgestellt.

Mein Material wurde aus Samen gezogen, die im Herbst 1904
an einem engbeschränkten Standort, einem Wegrain bei Leipzig,
gesammelt worden waren, und bot trotzdem eine ausserordentliche
Fülle der verschiedenen Antherenformen, von der normalen bis zu
der ganz verkümmerten der weiblichen Blüten und darüber hinaus
bis zur petaloiden, die schon LUDWIG sah, dazu die verschiedensten
Kombinationen bei demselben Stock und in derselben Ähre.

Diese Pflanzen der ersten Generation wurden 1905 neben-
einander kultiviert und heuer die Samen von zehn Individuen aus-

Tabelle 8.
1 I. Generation 1905 lI. Generation 1906
> (Stammpflanzen) | | =
m OUT zusammen er
E Alle Pflanzen, mit einer | x i 9 E $ hor T =
E „ | Ausnahme (Versuch 5), 5 bei ganz | und | 9 | Y 9 =
Z S | wurden 1906 nochmals verk |Y erk. Sel 9 3
E'S | +9 und al?
E 5 untersucht. | 9 Pv o
FEB DIET T...» T. Bn m Se
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e" eben taube Antheren | 23 belel- al er 25
Nur M WT- RN
3 | ©, ganz einzeln untaug-
xs liche Antheren . . | 36 4|. |—|—Hk4li-c 1 40
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e zur Kenntniss der Bestäubungseinri
ung bei den roe. Bibl. Botan, Heft 10, S. 90 hx

Die Vererbung der Geschlechtsformen bei den gynodiócischen Pflanzen. 471

gesät, die Keimlinge, meist zu zehn, in genügend grosse Töpfe
pikiert, und die einzelnen zur Blüte kommenden Pflanzen wiederholt
untersucht. Tabelle 8 gibt das Resultat. Es sind fünf Typen unter-
schieden: ausser (1.) Pflanzen, bei denen ich nur echte Zwitter-
blüten sah, und (5.) echt weiblichen oder gefüllt blühenden solche (2),
bei denen echte Zwitterblüten und Blüten mit mehr oder weniger
verkümmerten Antheren in derselben Ähre vorkamen (auch beiderlei
Antheren in derselben Blüte), solehe (3.), die nur Blüten mit mehr
oder weniger verkümmerten (aber nicht wirklich rudimentären)
Antheren besassen, und endlich solche (4.), bei denen zwitterige
(oder eventuell mehr oder weniger verkümmert zwitterige) Blüten
und echt weibliehe vorhanden waren.

Es ist ganz deutlich, dass sich die 10 Pflanzen von 1905 naeh
ihrer Nachkommenschaft in drei Klassen bringen lassen, wie sie nach
ihrem Geschlechte auch in drei gebracht werden können: eine
zwitterige (Versuch 1 bis 5), die sich selbst sehr genau reproduziert,
eme weibliche (Versuch 8 bis 10), die das wenigstens annähernd
tut, und eine vermittelnde, gynomonöcische bzw. verkümmert-
zwitterige (Versuch 6 und 7), die nicht nur sich selbst, sondern
auch, und zwar in grösseren Mengen, die beiden Extreme, die weib-
liche und die echte zwitterige Form, hervorbringt. Dieser Typus ist
uns noch nirgends so ausgeprägt entgegengetreten.

Dass auch Scabiosa (Columbaria sens. latiss.) sich dem Gesetze
zu fügen scheint, habe ich schon früher (IL S. 461) angegeben.
Meine diesjährigen Erfahrungen bestätigen das; die verschiedenartigen

ergangsformen zwischen zwitterigen und weiblichen Stöcken fordern
noch weitere Untersuchung. Auch die Versuche mit Knautia arven-
ss, über die inzwischen RAUNKIAER Beobachtungen veröffentlicht
hat, müssen erst noch fortgesetzt werden, ehe ich darüber berichten
kann. Nur eines sei schon bemerkt. Ich konnte ausser der gewöhn-
lichen weiblichen Form mit rudimentären Antheren auch jene schon
ange bekannte, gefüllte Form verwenden, die statt der Antheren-
rüdimente Blumenblätter zeigt. Ihre Nachkommen waren genau
ebenso gefüllt.

s haben einstweilen erst 5 davon geblüht; soviel ist aber doch
schon sicher, dass die bekannten, oft zitierten Angaben DE BARY’s und
und MOLLIARD’s, nach der Peronospora violacea die Ursache der
üllung sein soll, zum mindesten nicht allgemein richtig sein können,') .
wahrscheinlich ganz irrig sind. — Knautia silvatica verhält sich
ind brew: exakte Kenntnis des Einflusses, den der Pilz ausübt, werden wir ma-
ae yas erhalten, wenn mit ihm Infektionsversuche an den verschiedenen

*r Knautia angestellt sein werden. — ! : ;
. Ber. der deutschen bot Gesellsch. XXIV. = — — — 33

LI

. jn meiner ersten Mitteilung diese später von BURCK verwandte Bozer :
t. + d js. 5 i Ad

472° C. CORRENS:

ähnlich wie K. arvensis; einen Bastard zwischen diesen zwei Arten
herzustellen wollte mir nicht gelingen, was mit Rücksicht auf jene
Angaben, die eine Überführung der einen Art in die andere durch
Kultur behaupten, von Interesse ist.

l. Die Versuche dieses Jahres (mit Satureia hortensis, Silene in-
flata, S. dichotoma und. Plantago lanceolata) haben also die beiden
früher (IL, 462) aufgestellten Gesetze, dass a) jede Geschlechtsform
Keimzellen mit der ihr eigenen Geschlechtstendenz") hervorbringt,
und dass b) die Tendenz der phylogenetisch jüngeren, eingeschlechtig
gewordenen Form über die Tendenz der phylogenetisch älteren,
zwitterig gebliebenen Form dominiert, für die beiden Hauptformen,
den Anfang und das Ende der Differenzierungsreihe, im wesentlichen
bestütigt. Beide Gesetze zusammen bewirken, dass bei einer
gynodiöcischen Art die Nachkommenschaft der zwitterigen Pflanzen
nahezu ganz aus Zwittern und die Nachkommenschaft der weiblichen
nahezu ganz aus Weibchen besteht.

aneben wird meist eine grössere oder geringere, oft :
geringe Prozentzahl der anderen Geschlechtsform hervorgebracht. )
Ob das darauf beruht, dass nicht ausschliesslich Keimzellen mit
derselben Tendenz gebildet werden, oder darauf, dass die Dominanz
nicht vollkommen ist, ob also das erste oder das zweite Gesetz
nicht ganz streng gilt, bleibe einstweilen dahingestellt. à

Eine wirkliche Ausnahme scheinen bei Plantago lanceolata die
Zwischenstufen zwischen zwitterigen und weiblichen Pflanzen zu
bilden, die sich selbst, daneben aber auch die Endstufen, und zwar
in grósserer Zahl, hervorbringen. Diese Ausnahme ist wohl nur
scheinbar und wird noch ihre Erklürung finden.

2. Wenn die Sehwankungen in der Prozentzahl, in de
Nachkommenschaft neben der Geschlechtsform des Mutter
die andere Form auftritt, nieht rein zufälliger Natur sind — un s
sind sie kaum —, so können offenbar als Ursache erbliche Ditle-

eine sehr

T bei der
dividuum
das

Pup ich. z. B.
1) Um nicht falsch verstanden zu werden, wiederhole ich hier, dass kk ar

bei einer gynodiöeischen Sippe in den Keimzellen aller weiblichen Stöck plüte
nur die Anlagen für die weibliche Blüte, sondern auch jene für die ker 4
annéhme — und in den Keimzellen aller zwitterigen Stöcke genau diese: "s
aber eine verschiedene Aktivität dieser Anlagen, so dass von ze n:
Keimzellen der einen Geschlechtsform die einen, die der anderen die né ch. das
lagen in einem entfaltungsfähigeren Zustande besitzen. Das soll ul
, i anten
Darin haben die Geschlechtsformen der Gynodiócisten mit jenen inkonstanten

Sippen, für die DE VRIES den Ausdruck „Zwischenrassen* geschaffen hat, habe

Ähnlichkeit. -Sie ist meiner Meinung nach nur eine rein üusserliche, chnung |

hiinc MN

Die Vererbung der Geschlechtsformen bei den gynodiócischen Pflanzen. 473

renzen einzelner „Linien“ in Frage' kommen, aber nicht die Ge-
sehleehtsform der Grossmutter und Urgrossmutter.") Dass eine
„witterige Satureia-Pflanze neben der Hauptmasse + zwitteriger Nach-
kommen 0 pCt. oder 7 pCt. weibliche hervorbringt, hängt also nicht
davon ab, dass ihre Mutter und Grossmutter auch schon + Zwitterpflanzen
waren, oder dass sie ganz neu unter weiblichen Geschwistern auf-
getaucht ist und eine weibliche Mutter und Grossmutter hatte; sie
kann diese Eigenschaft aber von ihren Vorfahren — nicht blos den
die Eizellen liefernden — überkommen haben — als „Linien“-
charakter?) —, und in dieser Richtung wird dann die Zuchtwahl ein-
greifen können.

Ein Teil der Schwankungen in der Zusammensetzung der Nach-
kommenschaft ist aber gewiss eine Folge davon, dass in den bisher
besprochenen Versuchen die Bestäubung meist dem Zufall überlassen
geblieben war. Bei Satureia, wo neben den rein weiblichen Stöcken
nur noeh gynomonöcische in nicht sehr auffälligen Abstufungen vor-
kommen, wird die Herkunft des Pollens von geringem Einfluss sein.
Anders dagegen in den Fällen, wo neben weiblichen und gyno-
monóeisehen Individuen noch rein zwitterige vorkommen, oder wo
Sar, wie bei Silene inflata, die Entwicklung von der Zwitterform aus
zwei Richtungen eingeschlagen hat, den, der zur männlichen, und

en, der zur weiblichen Pflanze führt. Einschlägige Versuche sind
im Gange, aus ihnen sei hier nur erwähnt, dass in der Tat eine
weibliche Pflanze der Silene inflata mit dem Pollen zweier andro-
monöeischer Pflanzen bestäubt eine Nachkommenschaft gab, wie sie
die sich selbst überlassenen oder mit dem Pollen zwitteriger oder
Synomonóecischer Pflanzen bestäubten Weibchen nie gaben, nämlich
zwitterig: 14 + 9, zwitterig mit teilweise fehlgeschlagenen Antheren:
9-2, (stark) gynomonöeisch: 2 4-2, rein weiblich: 9-+ 10, also
34 + zwitterige und nur 19 rein weibliche Stöcke (= 35 pCt.).

. Die eingeschlechtlich gewordene Form dominiert eben nur über
die Awitterform, die ihr Ursprung gab. Sind Zwischenstufen vor-
anden, so ist deren Dominieren über die Ausgangsform und das
Dominieren der Endstufe über sie zu erwarten — ein vielleicht un-
vollkommeneres Dominieren. Ist die Entwicklung in zwei Richtungen,
auf eine männliche und eine weibliche Endstufe hin von der gemein-
samen Zwitterform aus erfolgt, so gilt das Dominanzgesetz nur inner-
ui

1) Dass die Tatsachen nicht mit der MENDEL’schen Spaltungsregel in Ein-
{klang zu bringen sind, habe ich schon in der ersten Mitteilung (I, S. 514), gezeigt.
` .. 2) Die Existenz derartiger „Linien“ geht auch aus einer interessanten Arbeit
R. €. PUNNET's hervor: Sex-determination in Hydatina (Proceed. Roy. Soc. B.,
Vol. $8, 1906, p. 223), die mir erst nach Einlieferung meiner Mitteilung zukam;
dass bei dem Rüdertier die Fortpflanzung in diesen Linien parthenogenetisch
war, kommt meines Erachtens erst in zweiter Linie in Betracht. T

n inset Arten und andere een übergeht.

474 P. MAGNUS:

halb jeder Reihe, nicht zwischen Gliedern der zwei Reihen unter-
einander; ihr gegenseitiges Stärkeverhältnis wird ein bstimmtes, aber
von vornherein unbekanntes sein. Auf je ähnlicherer Stufe in ihren
Reihen dann die zu verbindenden Geschlechtsformen stehen, um s0
ähnlicher in ihrer Stärke dürften auch die entgegengesetzten Ten-
denzen in den sich verbindenden Keimzellen sein und um so häufiger
dürfte sowohl die eine als die andere Tendenz das zur Entfaltung
notwendige Übergewicht in der Zygote erhalten. Durch immer noch
orla done V ntersabiéd in der Stürke würde dann z. B. das ver-
schiedene, aber für jede Sippe charakteristische durchschnittliche
Zahlenverhültnis zwischen den beiden Geschlechtern bedingt sein,
das wir bei den Diöcisten, den allein erhalten gebliebenen End-
gliedern solcher doppelter Entwicklungsreihen, Anden;

3. Infolge der deutlichen Wirksamkeit äusserer und innerer
Ernährungseinflüsse auf den Grad der Vollkommenheit, in der sich
die Sexualorgane der Zwitterblüte ausbilden, kann die Genauig-
keit in der Untersuchung der das Saatgut liefernden Pflanzen und
der Nachkommenschaft kaum zu weit getrieben werden, ebenso die
Sorgfalt, dieser Nachkommenschaft von der Keimung an gleichmässig
gute Entwicklungsbedingungen zu schaffen. Ein Hinweis darauf, was
sich in dieser Riehtung erreichen lässt, bietet ein Teil der heurigen
Satureia-Versuche, besonders Nummer 5 und 6, wo unter mehr als
2000 Nachkommen von 34 weiblichen Pflanzen nicht eine zwitterige
gefunden wurde.

Die Versuche werden fortgesetzt.

Leipzig, Botanisehes Institut der Universität.

7l. P. Magnus: Auftreten eines einheimischen Rostpilzes auf
einer neuen aus Amerika eingeführten Wirtspflanze.
Eingegangen am 26. Oktober 1906.

CK,
J. SCHROETER, PLOWRIGHT, KLEBAHN, ED. FISCHER, JA

jesen

G. WAGNER, ERIKSSON, BUBAK und andere haben Bahn ed
dass die bei weitem meisten Uredineen entweder nur Hm sedit.
Wirtspflanze oder nur in diese und wenige ihr nahe verw d
hl für die 9!

Arten wieder einzudringen vermögen‘). Dies gilt sowo

1) Eine Ausnahme es wie ED. FISCHER und KLEBAHN — E:
haben, bekanntlich: Cronartium asclepiadeum, das auf — :

Ein einheimischer Rostpilz auf einer aus Amerika eingeführten Wirtspflanze. 475

einer Wirtspflanze ihre volle Entwicklung durchmachenden Arten,
als auch namentlich für die zahlreichen wirtswechselnden Uredineen.
Auf diese Beschränkung des Auftretens der von einer Wirtspflanze
stammenden Uredinee auf eine oder weniger nahe verwandte Arten
von Wirts- und Zwischenwirtspflanzen haben namentlich KLEBAHN
und ED. FISCHER") viele Uredineen-Arten unterschieden und auf-
gestellt. Unter diesen Umständen beansprucht eine in den Tiroler
Alpen von mir gemachte Beobachtung einiges Interesse, dass die in
den Alpen verbreitete Uredinee auf eine neue und erst in verhältnis-
mässig wenigen Exemplaren eingeführte nordamerikanische Art über-
gegangen ist. |

A. DE BARY hatte nachgewiesen, dass die auf unseren Alpen-
rosen Rhododendron hirsutum und Rh. ferrugineum lebende Chrysomyxa
Rhododendri (DC.) de By. ihr Aecidium auf den Nadeln der Fichte
Picea excelsa, bildet. Dieser Pilz ist in Tirol sehr verbreitet. Ab-
weichend von unseren meisten Uredineen gelangen die Aecidien zur
vollen Reife erst im August und September. Bei Madonna di Cam-
piglio waren die Aeeidien Anfang September 1906 ausserordent-
lich zahlreich auf den Fichten aufgetreten. In dem von Herrn
kaiserlichen Rat Dr. MAX KUNTZE dort schr schön angelegten Alpen-
garten waren auch drei junge Báumchen von der aus den Rocky
Mountains in Nordamerika stammenden Picea pungens Engelm., und
zwar die so beliebte var. glauca hort, gepflanzt. Im Garten waren
auch Büsche von Alpenrosen und Fichten angepflanzt, von denen die
Alpenrosen auf den älteren Blättern Uredolager der Chrysomyxa
hododendri zeigten und die diesjährigen Nadeln der Picea excelsa
reichlich das zur Chrysomyxa gehörige Aecidium abietinum Alb. et
Schwein. trugen. Es erregte nun mein grosses Interesse, dass auch
auf den diesjährigen Nadeln der Picea pungens var. glauca das Aeci-
dium zahlreich zur Entwieklung gelangt war, wenngleich nicht so
reichlich wie auf Picea excelsa. Hier ist offenbar die Chrysomyxa

ododendri auf den neuen aus den Rocky Mountains stammenden
Zwischenwirt Picea pungens Engelm. übergegangen.

Dieser Fall ist um so interessanter, als Rhododendron hirsutum
und RA. ferrugineum in Nordamerika vollständig fehlen nach ASA
GRAY, Manual of the Botany of the Northern United States (5'^ Edi-
ton 1867, p. 299—300), und mithin auch Chrysomyxa Rhododendri
ehlt. In ihrem Provisional Host-Index of the Fungi of the United
States (1888—1891) geben W. G. FARLOW und A. B. SEYMOUR

redo minima S. und Melampsora Vaceiniorum (Lk.) Schroet. auf

wore NR

,,, D Eb. FISCHER will neuerdings wieder morphologische Arten von diesen
biologischen Arten unterschieden wissen. Doch betrifft meine Beobachtung nur die
* der biologischen Arten. :

476 P. MAGNUS: Rostpilz auf einer aus Amerika eingeführten Wirtspflanze,

zalea nudiflora L. und Caeoma (Uredo) Azaleae S. auf Azalea viscosa L.
und Caeoma (Uredo) Vacciniorum Lk. auf Rhodora canadensis L. an.
Diese könnten wenigstens zum Teil bei näherer Untersuchung sich als zu
CUhrysomyza-Arten gehörend erweisen, die aber von Chrysomyxa Rhodo-
dendri (DC.) de By. spezifisch verschieden sein möchten. Auch geben
FARLOW und SEYMOUR l. c. Aecidium abietinum A. et S. oder Aut.
Amer. pp. auf Picea Engelmanni und Picea nigra Lk. an, und ich
muss gestehen, dass das Aecidium auf den Nadeln von Picea nigra,
das ich gesehen habe, unserem Aecidium abietinum A. et S. auf den
Nadeln von Picea excelsa sehr ähnlich ist und ihm jedenfalls sehr
nahe steht. Es kónnte recht wohl zu einer der mutmasslichen Chryso-
myxen gehören. Doch teilt W. G. FARLOW (Proc. of the Americ.
Acad. of Arts and Sciences 1885, p. 320) mit, dass Herr FAXON auf
den White Mountains im Juni und Juli 1884 eine Uredo auf Ledum
latifolium gefunden hat in unmittelbarer Nähe von Picea nigra, auf
der ein dem Aecidium abietinum A. et S. vollständig gleichendes
Aecidium auftrat. FARLOW bestimmte die Uredo als Uredo ledicola
Peck. und wies die dazu gehörige Chrysomyxa sowie kleinere em-
gesenkte Uredohäufchen auf der Unterseite dieser Blätter nach.
FARLOW lässt es dahingestellt, ob das Aecidium abietinum der Picea
nigra zu dieser Chrysomyxa ledicola gehören möchte, während KLEBAHN
geneigt scheint, diese Art als eine autöcische zu betrachten. Jeden-
falls trat nach FARLOW keine Chrysomyxa auf Rhododendron m der
Nähe dieses Aecidium abietinum auf Picea nigra auf.

Der von mir beobachtete Fall des Übertritts der Chrysomya
Hhododendri (DC.) de By. auf die eingeführte nordamerikanische
Picea pungens Engelm. schliesst sich eng an das Auftreten des
in den europüischen Alpen und dem nórdlichen Asien, Bibirien and
nordöstlichen Europa heimischen Cronartium ribicola Dietr. auf nord-
amerikanischen Ribes-Arten und der nordamerikanischen Pinus Strobus
an. Diese Art ging von der hochalpinen und nordischen Pinus Cembra
durch den Zwischenwirt Ribes auf die aus Nordamerika eingeführte
Pinus Strobus über und hat mittels derselben eine weite Sere
in der europäischen Tiefebene gewonnen. Und umgekehrt habe ts
in den Schriften dieser Gesellschaft Bd. XVI (1898) S. 63—70 nae
gewiesen, dass auf die in Nordamerika eingeführte Syringa
eine nordamerikanische Microsphaera übergegangen ist, die
auf derselben spezialisiert haben möchte.

Jedenfalls ist es für viele uns heute bewegende Fr
fachem Interesse solche Erscheinungen genau zu verfolgen.

sich jetzt

agen von viel-

Kk

L Jeder Autor erhält Fi) Na Nr:

i "Rear erfolgt, die Berechnun

D: der Vorsitzende der eunt qnit ec Sitzungen im Jahre 1906, Herr
ura cR EUREN S - werden die Herren Autoren

ersucht, alle wissenschaftlichen Tusen diogi d unter auer Angabe der Adresse
des

nders, fortan an denselben, Steglitz bei Beriis; Neuer botanischer
Garten, zu richten, BD

Die wissenschaftlichen Sitzungen finden mit Ausnahme EE Monate August und
September am letzten Freitag dic Monats Abends 7 Uhr s

im^ Sämtliche Mitteilungen für die We iwi müssen spütestens aeht T
vor der Sitzung, für welche sie bestimm sind, dem Vo an „vollständig
druckreif im Manuskript — die Tafe nr gonmu im Format (12/18 cm) — ein-
gereicht werden. Die Mitteilungen sollen er R nach dia Umfang von
8 Druckseiten nicht renea, aea $ 19.) Die Aufoslıme von

daraus entstehenden Unzuträgliehkeiten exe det werden. ’Die Beanstandung
betrifft auch Arbeiten, welche Diagnosen in fehlerhaftem Latein enudlin. Es
wird gebeten, im Manuskript nur eine Seite zu beschreiben und am Kopfe des-
selben die Anzahl der mov f Sonderabdrücke anzugeben,

ie Verantwortlichkeit für ihre Mitteilungen tragen die Verfasser selbst.

Alle auf die Veröffentlichung der Berichte bezü lichen Schriftstücke, Korrek-
furen usw. sind zu senden an Herrn Prof. Dr. C. Müller, Steglitz bei Berlin,
Zimmermannstr. 15, IT. Ein unmittelbarer Verkehr zwischen den Autoren und der
Druckerei findet nicht statt.

Vorstand und intii der Gesellschaft für das Jahr 1906.
rude Generalversammlung: Schwendener, Präsident; Haberlandt, Stell-
ter.
Für die reroetataishen Sitzungen in Berlin: Engler, Vorsitzender; Kny, erster
Stellvertreter, Wittmack, zweiter Stellvertreter; O. Reinhardt, erster Schrift-

i "Ko An ne, biis S chriftführer, Lindau, dritter Sehriftführ
eese: 0. Müll

efr nemi A. Engler, O. Reinhardt, Köhne zindau, Ascherson,

Geschäftsführender Sekretär: C. Müller.

‚Alle Gel
M a ei werden franko „An die Kur- má
Der Beltna ache Botanische Gesellschaft, Berlin W. 8, ‘Wilhelmplatz 6“, erbeten.
etra
ordentliche a E nme. ^ Berliner Mitglieder. Mk. 20, für

dsendungeu, sowie die auf das Bezahlen der Jahresbeiträge bezüglichen
ehnskasse

event amationen, die V. Pen de Berichte‘ cx und Sonderabdrücke b si
innerhalb sechs Monate nach Absehlu des bet des unm Si sind
ri chen. Adressen Gebr. Borntraeger, Berlin SW.11, Dessauerstr. 99, zu — —
sinere. rungen sowie alle das Mitgliederverzeichnis betreffenden Be- —
i un stige geschäftliche Mitlilungen eg man an Hora PM
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m n Mk, 80 Pf. 4 d

Studien. über die REGENTE AAB. si
von Profess r Dr. B. Némec. Mit 180 Tec Ans |
et 9 Mk, 50 Pig. demie: 11 Mk. We 1

JAHRGANG 1906. HEFT 9.

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Inhaltsangabe zu Heft 9.

Seite
Sitzung vom 30. November 1906 . . . . . 2. o mS
Mitteilungen:

12. Ludwik Garbowski: Plasmoptyse und Abinadi bei
Vibrio Proteus. (Mit Tafel XX). AU

73. Helene Kränzlin: Über das Dikinedchstum der Palme
Euterpe oleracea (Mit vier Abbildungen im Text) . . 483

74. A. Ursprung: Über die Dauer des primären Dickenwache- |

tums. (Vorläufige Mitteilung) . . 489

75. A. Ursprung: Beitrag zur Erklärung ls RER
A Diekenwachstums an Krantpflan : 498
76. F. E. Weiss: Die ai von Morsudalis-. (Mit =

zwei Figuren im Text) . ecd acis cA Ws
77. H. €. Schellenberg: Über -Selerotinia Qori. - E
Tafel XXI) 505
. A. Schulz: Über die Eutwickfangsgeschichte der gegen-
würtigen phanerogamen Flora und Pflanzendecke Mittel-

liuiscidands id . 512
: Ernst Küster: Noris T and bound kamaa Vil HT
| Focus. (Mit einer Abbildung im Text) . . - - - ; I HE
| 86 B. Némec: Über inverse T'idktbh SUNL Ide

Iu uan P

Nächste Sitzung der Gesellschaft in Berlin: dB i vM
Freitag, den 28. Dezember 1906,

ee abends. 7 Uhr, = c

im Hürsale in Sehwenfeneschn Botanischen | |

_ Dorotheenstr. | 5, L

Sitzung vom 30. November 1906. 477

Sitzung vom 30. November 1906.

Vorsitzender: Herr L. KNY.

Der Gesellschaft wird die Mitteilung unterbreitet, dass unser

korrespondierendes Mitglied
Herr Professor Marshall H. Ward,

D. Se., F. R. S., Professor der Botanik an der Universität in Cambridge
(England) am 26. August d. J. verstorben ist. Seine Verdienste zu
würdigen muss einem späteren Nachrufe vorbehalten bleiben.

Bei der Verkündigung des Trauerfalles erhoben sich die in der
Sitzung Anwesenden von ihren Plätzen.

Herr OTTO ROSENBERG, Stockholm, demonstrierte mikroskpische
Präparate über seine Untersuchungen der Embryobildung von Hiera-
cium und der eytologischen Vorgänge bei der Pollenbildung des
Bastardes Drosera rotundifolia X longifolia. Seine einleitenden Worte
erläuterte er durch farbige Wandtafeln.

Mitteilungen.

72. Ludwik Garbowski: Plasmoptyse und Abrundung bei
Vibrio Proteus.)
Mit Tafel XX.
Eingegangen am 1. November 1906.

Vibrio Proteus ist der berühmte Organismus, welcher zu der
merkwürdigen Meinungsverschiedenheit über das Wesen seiner Ge-
staltsánderungen zwischen Prof. ALFRED FISCHER in Basel und Prof.
ARTHUR MEYER in Marburg Anlass gegeben hat.
idea BE

l) Die hier mitzuteilenden Ergebnisse bilden nur einen Teil der von mir im
— chen Universitätslaboratorium in Basel ausgeführten Untersuchungen, deren
weitere Resultate ich noch an anderer Stelle zu publizieren beabsichtige.

Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXIV. | — ù

ATS LUDWIK GARBOWSKI:

Verfolgt man die Entwicklung von Vibrio Proteus in einem
flüssigen Nährmedinm, z. B. in alkalischem Heuinfus mit Rohrzucker-
zusatz, so bemerkt man, dass in einem gewissen Moment, welcher
gewöhnlich mit dem Kulminationspunkt der Entwicklung (der maxi-
malen Trübung) zusammenfällt, ein Umschlag der Reaktion eintritt,
worauf sich die sauer gewordene Flüssigkeit zu klären beginnt. Die
mikroskopische Untersuchung der Heuinfuskulturen zeigt in den
Anfangsstadien der Entwicklung fast nur die gewöhnlichen Vibrionen-
formen; aber schon nach einigen Stunden bemerkt man kugelige
Gebilde, deren Grösse diejenige der Vibrionen deutlich übertrifft.
Diese Kügelchen sind meist sehr beweglich, obwohl der Eindruck
ihrer regen Beweglichkeit ganz bedeutend durch ihre Grösse im
Gewirr der kleinen Formen gesteigert wird. Nicht selten bemerkt
man an den Kügelchen kürzere oder längere Anhängsel, welche wie
Schwänzchen an ihnen haften und mitschwimmen, ganz wie ein
einheitlicher Organismus. Manchmal gelingt es wahre Monstrositäten
zu beobachten, wie z. B. eine lange Kette, die an einer grossen auf-
geblähten Kugel haftet, oder Kugeln mit zwei, drei und mehr An-
hängseln zugleich (Fig. 1). Gleichzeitig fällt es auf, dass die anfangs
geschlängelten Vibrionen jetzt mehr aufgeblähte Formen aufweisen.
Die Zahl der letzteren nimmt immer mehr zu, und es treten noch
immer öfter vollständig abgerundete Gestalten auf, die nicht mehr so
beweglich sind. Noch später prüdominieren die ruhigen kugeligen
Formen ganz bedeutend über die hier und da noch sichtbaren be-
weglichen normal gestalteten Vibrionen, bis schliesslich keine be-
weglichen Gestalten mehr, nur ruhig liegende Kügelchen und
Vibrionen, die fast Stäbchenform besitzen, zu finden sind. :

Es fragt sich nun, wie entstehen die kugeligen Gestalten aus
der normalen Vibrionenform? Kommt hier eine Abrundung mit
einer gewissen Aufblühung der Bakterienzelle zustande (Ansicht von
Prof. ARTHUR MEYER), oder sind die runden Gebilde die von den
Vibrionen ausgeschiedenen sogenannten Plasmoptysekugeln (Ansicht
von Prof ALFRED FISCHER)?

Die direkte Beobachtung im Hüngetropfen gibt keine Antwort i
auf diese Frage. Die gut beweglichen Individuen lassen sich 1n
den verhalten
sich in dieser Beziehung absolut träge. Man muss also mit irgend
welchen äusseren Mitteln in das Leben der Vibrionen eingreifen "
ihr Verhalten dabei verfolgen. it
= Da die Gestaltsänderungen von Vibrio Proteus anscheinend T
der Säuerung seines Nährmediums in Beziehung stehen, $0 a
zuerst die Wirkung verdünnter Ammoniak- und Essigsäured# 5 :

auf den Organismus untersucht. Es wurden von den yerbis

leuinfuskulturen (ohne Zucker, mit 0,1 pOt, 1 pCt- und

Plasmoptyse und Abrundung bei Vibrio Proteus. 419

Zucker) in verschiedenen Stadien ihrer Entwicklung Hängetropfen
angelegt und diese der Wirkung verschieden konzentrierter Lósungen
der genannten Agentien in bekannter Weise durch den Spalt zwischen
dem Deckgläschen und dem Objektträger ausgesetzt. Das allgemeine
Ergebnis einer grösseren Anzahl von Einzelbeobachtungen ist
folgendes:
| In einer gewissen Wachstumsperiode, welche dem Zeitpunkt der
maximalen Entwickelung (Trübung) vorangeht, wo noch fast nur die
normal geformten gut beweglichen Vibrionen vorhanden sind, lässt
sich durch eine längere Wirkung der Essigsäure- resp. Ammoniak-
dämpfe eine deutliche, wenn auch nicht allgemeine Plasmoptyse
hervorrufen. Dieser Zeitpunkt tritt z. B. in einer Heuinfuskultur
mit 10 pCt. Zucker nach 16-20 Stunden!) (Temperatur im Brut-
schrank 32°) ein. Die Konzentrationen der frisch bereiteten Säure- und
Ammoniaklösungen, welche sich in der gewünschten Richtung erfolg-
reich erwiesen, schwankten zwischen 0,1 pCt. bis 0,5 pCt. (als
Ausgangsmaterial diente Acid. acet. glaciale und Liquor Ammon.
caustici, welcher für 20 pCt. angenommen wurde), wobei allgemein
me etwas stärkere Säure- (etwa 0,2 pCt.) als Ammoniak-
konzentration (0,1 pCt.) nötig war. Nach 10—20 Minuten, manchmal
aber erst nach '/s—”/, Stunde der Agenswirkung, nachdem schon
fast alle im Hängetropfen vorhandenen Individuen unbeweglich ge-
worden sind, kann man bemerken, dass an den Enden einiger
weniggliedriger Kettchen entweder einseitig oder seltener von beiden
| Seiten winzige Pünktchen auftreten, welche sich zu Kügelchen aus-
bilden, deren Durchmesser 2,3 bis mehrmals die Stübchendicke
.. Whersteigt. Diese Kugelbildung lässt sich dureh beide Agentien zu-
Stande bringen, doch erwies sich in meinen Versuchen 0,2—0,5 pCt.
Essigsäure am wirksamsten.

Die beschriebene Wirkung von Essigsäure- bzw. Ammoniak-
dämpfen ist aber nicht die einzige. Neben den gestreckten Formen,
welche der Einwirkung von Säure und NH, widerstehen, gibt es im
o Hängetropfen einer etwa 20 Stunden alten Kultur immer eine An-
.. tahl etwas aufgeblähter Gestalten, welche noch deutlich ihre beiden
Durchmesser erkennen lassen (Fig. 2). Diese sind es, welche nach
der entsprechenden Wirkungszeit teilweise verschwinden und zu ab-
Serundeten Kugeln werden mit einem oder noch öfter zwei an

ihrer Oberfläche sich abhebenden Pünktchen (Fig. 3). Einen Gegen-
satz in der Säure- und Ammoniakwirkung — Abrunden und wieder
zum Vibrio regenerieren — wie es Prof. ALFRED FISCHER in diesen
en

1) Die Entwicklung von Vibrio Proteus in einer flüssigen Nährlösung ist in
5 he m Masse von der Menge des Aussaatmaterials abhängig, daher haben die an-
Seführten Zeitdaten nur relativen Wert. — — $a 2T :

480 - LUDWIK GARBOWSKI:

Berichten, Bd. XXIV, S. 68, beschreibt, habe ich nicht konstatierem
konnen. Prof. A. FISCHER berichtet über einen Versuch, wo er
„innerhalb einer Stunde dieselben Individuen dreimal zu Kugeln und
dreimal zu Vibrionen regeneriert hat — letzteres immer durch
Ammoniak...*, und ieh konnte die Regenerierung der zur Auf-
blähung gebrachten Individuen kein einziges Mal zustande bringen,
trotzdem ich in dieser Hinsieht Kulturen in verschiedenen Ent-
wicklungsstadien (12 Stunden bis 48 Stunden alt) untersuchte und
auch die Konzentrationen der wirkenden Agentien — Essigsäure
und Ammoniak — in ziemlich weiten Grenzen (von 0,01 pCt. bis
1 pCt.) variieren liess. Ich habe mich mehrere Male überzeugt, dass
dieselben Gestalten bei saurer, wie auch bei alkalischer Reaktion
des Hängetropfens auftraten. Einen Unterschied im Verhalten der
Organismen von Heuinfus- und Zuckerbouillonkulturen habe ich auch
nicht gefunden.

Es drängt sich schon jetzt der Schluss auf, dass die beiden
Vorgänge — Abrundung und Plasmoptyse — in den flüssigen
Kulturen sich nebeneinander abspielen. Es entsteht somit die Auf-
gabe, diese beiden Vorgänge voneinander zu „trennen“, um siè
deutlicher verfolgen zu kónnen. Dies ist mir auch gelungen und
zwar auf folgende Weise:

. Nachdem ich mich überzeugt habe, dass eine Agarstrichkultur
(gewöhnlicher Peptonbouillonagar) von Vibrio Proteus viel regel-
mässigere Formen aufweist, als die flüssigen Kulturen, habe ich zu
der folgenden Versuchsreihe nur die erste benutzt. Zu meinen Ver-
suchen brauchte ich ein Material von möglichst einförmiger Gestalt,
um die sich im Hängetropfen abspielenden Vorgänge nicht an den
einzelnen Individuen, was bei der langen Beobachtungszeit leicht zu
Verwechslungen führen kann, sondern an ihrer Gesamtheit verfolgen
zu kónnen. Ein solches Material liefert eine im Brutschrank -
32? wührend 20 Stunden vorgezüchtete Agarstrichkultur, die er
bei Zimmertemperatur gehalten wird. Die gleichmässig bora
Oberfläche weist fast nur die normalen gekrümmten Vibrionen is
Während einer ganzen Woche und länger hat man geelgn?
Arbeitsmaterial vorrütig, nur ist zu beachten, da
wuchsfläche nicht durch das Kondenswasser bespült wir die
entstehen nàmlich bald ebenso, wie in einer flüssigen Kultur,
Kugelgestalten, zunächst bewegliche, später unbewegli
einen weissen Bodensatz. Stellt man sich aus einem 80 phe |
eine Aufschwemmung im Wasser (destilliertes oder Leitungswasset/
und bewahrt sie eine längere Zeit in einer feuchten
so bemerkt man, dass sich die anfangs gut geschlängelte
.. Vibrionen immer mehr aufblähen, bis nach Verlauf Men E Y
.... 24 Stunden eine ganz allgemeine Abrundüng ointritt.. Das Bie TT

Plasmoptyse und Abrundung bei Vibrio Proteus. 481

gibt einen Teil des Hängetropfenrandes mit der Reihe von neben-
einander liegenden Kügelchen wieder, deren einige auch die oft sicht-
baren Körnchen aufweisen. Ausser den Kügelchen waren in der
Wasseraufschwemmung keine anderen Formen zu finden, weder
allein, noch mit den Kügelchen verbunden. Von Häuten, die sich
in Wasser (das vor wie nach neutral reagierte) allerdings nicht auf-
gelöst hätten, war absolut nichts zu sehen.

Es ist mir auch gelungen, den Vorgang der Abrundung direkt

zu beobachten unter Zuhilfenahme der Ammoniakwirkung auf die in
Wasser einige Zeit liegen gebliebenen Vibrionen. Es wurde mittels
einer kleinen Öse (1 mm im Durchmesser) etwas von dem Auf-
schwemmungsmaterial in einen Hängetropfen aus destilliertem Wasser
übergetragen. a und 5 (Fig. 5) stellen zwei Individuen dar, welche
ieh im Auge hatte, als der Spalt zwischen dem Deckglüschen und
dem Objektträger mit 0,2 pCt. NH,-Lösung geschlossen war. Nach
10 Minuten hat sich 5 etwas aufgebläht, während a sich träge ver-
ielt. Es wurde die 0,2 pCt. NH,-Lösung durch eine 0,5 ersetzt,
und es dauerte nicht lange, dass a, ruckweise zu a, geworden ist, und
nach Verlauf von noch 15 Minuten kamen die einwandsfreien Ab-
Tundungskugeln a, und b, zum Vorschein. Die Bilder geben zugleich
Aufschluss darüber, auf welche Weise die über die Kugeloberfläche
etwas herausragenden Körnchen entstehen.

Nicht nur reines Wasser, sondern auch schwache Lösungen
solcher Stoffe, die nieht sofort tötend auf den Vibrio wirken und ihn
"ur unvollständig ernähren, wie z. B. eine 1 pCt. Glyzerin- oder
Rohrzuckerlösung, führen zu einer Abrundung der immer schwächer
werdenden Organismen. Es lassen sich diese Flüssigkeiten in eine
Reihe nach ihrem Ernährungswert ordnen, wobei der Vibrio um so
länger seine normale Gestalt behält, je besser die entsprechende
Lösung seinen Nährbedürfnissen entspricht. Fig. 6 stellt den Rand
"mes Hängetropfens von der Aufschwemmung in einer 1 pCt. Glyce-
finlösung dar, welche gleichzeitig mit der oben erwähnten Wasser-
aufschwemmung angelegt wurde. Man sieht hier neben den voll-
ständig abgerundeten Kugeln und ziemlich unverändert gebliebenen .
Stäbchen ovale Übergangsformen zwischen beiden. Die Zahl der
letzteren war in der Zuckeraufschwemmung noch grösser mit gleich-
Zeiger Abnahme der Kugeln.

In allen Versuchen war von der Plasmoptyse nichts zu sehen.
5 lag aber nahe von den pessimalen Lebensbedingungen, wie sie
em Hängetropfen aus destilliertem Wasser darbietet, zu den optimalen
7- einer alkalischen Peptonbouillonlösung oder noch besser einer
solchen mit etwas Zuckerzusatz überzugehen. Es wurde wieder
base Aufschwemmung von dem Agarmaterial, das im gewünschten
: Entwickelungsstadium sich befand, in etwas Wasser gemacht und

482 L. GARBOWSKI: Plasmoptyse und Abrundung bei Vibrio Proteus.

von hier in die entsprechenden Hängetropfen mit Hilfe der kleinen
Ose eine Spur übertragen. Die Organismen, welche im Wasser ihre
Beweglichkeit bald einbüssen und mehr Stäbehen- als Vibrionen-
formen aufweisen, nehmen unter der Wirkung des zusagenden Nühr-
mediums ihre normale Vibrionenform bald an. Während 2 bis
2'/, Stunden kann man an den gut beweglichen Vibrionen, die sich
inzwischen deutlich vermehrt haben, keine Gestaltsänderung wahr-
nehmen. Nach dieser Zeit aber gelingt es schon hier und da be-
wegliche runde Gestalten zu bemerken. Bei genauer Beobachtung
sieht man, dass jede von ihnen ein Anhängsel mitschleppt, eben
das herabhüngende Häutehen des einzelnen Vibrio oder eines noch
nicht geteilten Pärchens. Wird die Beobachtung in der rechten
Zeit nach dem Einlegen des Hängetropfens vorgenommen, so ge-
lingt es zuweilen, die Plasmoptyse an einer grossen Individuenzahl
zu sehen. In meinen Versuchen begann sie im Hängetropfen von
l pCt. Zuckerbouillon gewöhnlich nach Verlauf von zwei bis drei
Stunden und war etwa zwei Stunden später vollendet. | Nach dieser
Zeit lagen allerdings die plasmoptierten Vibrionen schon meist ruhig.
Die Mehrzahl plasmoptiert in der Bewegung; bei diesen ist es un-
möglich, die nach einander folgenden Stadien der Plasmoptyse ZU
notieren. Mit Leichtigkeit kann man es aber bei den ruhig an einer
Stelle Verbleibenden vornehmen. a, b und c (Fig. 7) stellen drei
Stadien dieses Vorganges an einem Individuum, das ununterbrochen be-
obachtet wurde, dar. Zwischen a und 5 verflossen 10 Minnten, ¢ ent-
stand nach Verlauf von noch 15 Minuten. Der ganze Vorgang nimmt
somit etwa !/, Stunde in Anspruch. Das Bild im Hängetropfen nach
dem Eintritt der Plasmoptyse ist überaus charakteristisch: man
sieht die geometrisch runden, kleineren und grósseren Kügelehen
mit ihren meist etwas gekrümmten, zuweilen ganz dünnen Anhängseln
zusammen mit den nicht plasmoptierten Individuen in dichtem Ge-
dränge längs des Tropfenrandes liegen; hier und da trifft man ein
längeres Stäbehen mit zwei Kügelchen, je einem an einem Ende, sehr
selten sind die Formen mit zwei anhaftenden kurzen , Beinchen* (F ig.8).
. Ausser diesen Gestalten sieht man keine anderen, weder lose liegende
Kugeln, noeh ellipsoidisehe Aufblähungsformen. Kein einziges M
konnte man ein „Abstreifen“ des anhüngenden Stübchens yen dem
ausgepressten Plasmatröpfehen bemerken, und ich fühle mich daher 3
berechtigt, auf Grund aller dargelegten Beobachtungen die Ansicht von
Prof. A. FISCHER, dass die in einer flüssigen Kultur von

Proteus auftretenden anhangslosen kugeligen Gestalten mit den ie
beschriebenen Plasmoptysegebilden in irgend welchem genetische
Verhältnis stünden, als unrichtig aufzufassen. Prof. A. F IC HER 8
Zwei nebeneinder verlaufende und voneinander unabhüngi ie E :
Sünge in einen grösseren gemeinschaftlichen Cyklus verbunden, à
weleher de faeto nicht existiert. we

Vibrio —

`

Tp KRÄNZLIN: Das Dickenwachstum der Palme Euterpe oleracea. 483

Es bleibt noch übrig die Versuche über die Regenerierung des
durch Plasmoptyse resp. Abrundung deformierten Materiales zu er-
wähnen.

Die durch längeres Liegen im Wasser abgerundeten Gestalten
zogen beim Übertragen in einen Hängetropfen von Zuckerbouillon
ihren Inhalt neumondförmig an einer Seite der Kugel zusammen
und bekamen ein mehr Ebdrnelies Aussehen, zeigten aber sonst beim
Übertragen in eine frische Nährlösung EEE Lebenserscheinungen
mehr; die beweglichen konnte man noch einige Zeit umherschminmen
E wobei die Anhängsel immer kleiner und dünner wurden, zur
„Abstreifung“ aber nie gelangten (Fig 10); schliesslich werden sie
auch sistiert, um scheinbar definitiv vom Leben Abschied zu nehmen.

In der obigen Darlegung habe ich den Terminus ,Plasmoptyse* |
gebraucht, weil die beschriebenen Erscheinungen so innig mit diesem
Wort verbunden sind. Es braucht aber kaum besonders hervor-
gehoben zu werden, dass diese ,Plasmoptyse eine Ausscheidung
von Protoplasma aus dem Organismus, welcher deformiert noch einige
Zeit am Leben bleibt, und nieht, wie Prof. A. FISCHER will, ein
Aussehleudern des ganzen Protoplasten aus seiner Hülle, die, wie
ein altes Kleid weggeworfen, ,abgestreift wird, darstellt.

In der Erscheinung der „Plasmoptyse“ steht Vibrio Proteus
gar nicht isoliert da. Auf rein osmotischem Wege konnte ich eine
sehr auffallende momentane Plasmaausscheidung bei einem in Jauche
lebenden Vibrio hervorrufen. Auch Spirillum volutans ist geneigt,
in gewissen Kulturbedingungen Plasma körnig und fadenförmig aus
seinem Leibe auszuscheiden, worüber an er Stelle berichtet
werden soll.

73. Helene Kränzlin: Über das Dickonwachetum « der

Palme Euterpe oleracea.
Mit 4 Abbildungen im Text. :

Eingegangen am 10. November 1906. p ad

In einem Aufsatz „Sta. Catharina, Brasilien,“ Naturwissenschaft-

liche Wochenschrift, Nr. 51, Band IX, macht ALFRED MÖLLER "nähere

Angaben über die auffallend starke Umfangszunahme älterer, schon

weit vom Vegetationskegel entfernter Stammteile von Euterpe oleracea.

In Brusthöhe, 1'/, m unter dem untersten Blatte gemessen, zeigte ein

Stämmchen:

484 HELENE KRÁNZLIN:

am 26. Januar 1891. . . . 24,5 em Umfang
x «T Other 1801: ;.. aoe. 95,1: y i
s X. Jannar 1892. . vo: M69 y "5
».206. Oktober 1892... . 4.99 »

Ferner beobachtete MÖLLER, dass alte Exemplare stets viel
dicker sind als junge. :

Da diese Beobachtungen dafür sprachen, dass bei Euterpe doch
vielleicht eine Art von sekundärem Diekenwachstum vorkommt,
sammelte Professor MÖLLER geeignetes Material und hatte dann die
grosse Liebenswürdigkeit, es dem Botanischen Institut der Universität
Berlin zur Untersuchung zu überlassen. Er hat ferner dieses
Material im Herbst 1906 durch eine Anzahl von je in 2m Abstand
herausgesägten Stammscheiben alter Euterpe-Stämme ergänzt. H"

Schon makroskopisch gewahrt man an einem jeden Stammquer-
. ‚schnitt, dass die basthaltige Rindenregion sehr scharf von dem
übrigen Stammkörper absetzt. Eslag nahe, hier nach einer Kambium-
zone zu suchen, aber bei jungen wie bei alten Stámmen war das
Resultat negativ. Vielmehr stellte sich heraus, dass auch Euterpe
oleracea in der Tat nur durch Vergrösserung ihrer Gewebeelemente
in die Dieke wächst. — Wenn ich mich trotzdem entschloss, 1m
Folgenden eine kurze Mitteilung über den genannten Gegenstand zu
machen, so hat das darin seinen Grund, dass der Modus des Dicken-
wachstums bei Euterpe von dem bisher beschriebenen in einigen
Punkten abweicht.

a, wie oben bemerkt wurde, eine kambiogene Zone zwischen
Rinde und Stamm bei Euterpe nicht zu bemerken war, so mussten
sämtliche Komponenten des Palmenstammes auf ihre Wachstums-
fähigkeit hin untersucht werden. Ich bespreche im Folgenden erst
die Bündel und zum Schluss das Grundparenchym. Es sei bemerkt,
. dass alle zur Besprechung gelangenden Gefässbündel Durchschnitts-
grösse und -Beschaffenheit haben und von der Rindenschicht aus
gerechnet etwa der zwölften Bündelzone (wenn man von einer solchen
sprechen darf) angehören.

Fig. 1 zeigt ein Bündel aus einem Stammteile von 3'/, em Durch-
messer. An die grosslumigen und zahlreichen Gefässe schliesst sich
an der der Peripherie des Stammes zugekehrten Seite ein stark ent-
wickeltes Leptom an. Dieses ist von einer halbkreisfórmigen Zone
kleiner dünnwandiger Zellen umgeben, deren öfters angetroffene A
ordnung in radialen Reihen auf Zellvermehrung schliessen lässt.
Wir haben hier den künftigen Sklerenchymbelag im embryonalen
Zustand vor uns. Das Vorhandensein dieser jugendlichen Gewebe

a 3 Besonderer Dank für verständnisvolle Auswahl und Transport des Materials
. sei hiermit Herrn ERICH GÄRTNER in Blumenau (Brasilien) abgestattet.

Über das Dickenwachstum der Palme Euterpe oleracea. 485

ist in einem so weichen Stammstücke, wie es das vorliegende ist (der
Schnitt war mit dem Mikrotom gemacht), nichts Erstaunliches, wohl
aber die Tatsache, dass sich ein sehr ähnliches Bild in einem Quer-
schnitt wiederfindet, der durch ein völlig erhärtetes Stück von
X. em Durchmesser gemacht wurde (Fig. 2). Die Härte dieses
Stammteiles ist so gross, dass sowohl Mikrotom- wie Rasiermesser
versagen und. man sich versucht fühlt, das Vorkommen embryonaler
Gewebe darin a priori zu verneinen. Vergleicht man Fig. 2 mit

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Fig. 1, so fällt auf, dass der Sklerenchymbelag an Grösse bedeutend
„genommen hat. Dem Leptom zunächst liegt eine Schicht eng-
"miger echter Bastzellen, darauf folgen einige Reihen von Bast-
zellen, die radial gestreckt sind und an ihrem dem primären Baste
-ugekehrten Ende verdickte Wände zeigen, und über diesen wieder
finden sich langgestreckte, noch völlig dünnwandige Zellen, bis
schliesslich der Sklerenehymbelag in eine ziemlich breite Zone von
*mbryonalen Zellen übergeht. Es ist deutlich, dass sowohl die sechs-
eckigen bzw. rhombischen Bastzellen, sowie die darüberliegenden
: langgestreckten, verdickten und unverdickten Zellen aus dem bei 1

486 HELENE KRÁNZLIN:

noch völlig embryonalen Gewebe hervorgegangen sein müssen.
Andrerseits drängt sich die Vermutung auf, dass auch der noch
übrige Teil der dünnwandigen, ungestreckten Zellen zu solch radial-
gestreckten, vom Bastteil her sich verdiekenden Zellen ausgebildet
werden wird. Das Aussehen der Bündel in einem Stammstück aus
einer Höhe von 3,6 m, das 9,2 cm Durchmesser aufweist, bestätigt

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Fig. 3.

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diese Annahme. Die Region der kleinlumigen Bastzellen dieht s
Siebteil zeigt dieselbe Ausdehnung wie in jüngeren Stämmen, pic
darüberliegenden, radialgestreckten Zellen jedoch weisen jetzt * -

= Starke Wandverdiekungen auf, dass sie sich als besondere be
. von den kleinen Bastzellen einerseits und von den aussenliegendel»

. mur schwach verdiekten, länglichen Zellen abheben. Letztere :ertel-
. an Zahl bedeutend zugenommen und umgeben jetzt im Deer ein
kreisbogen das ganze Bündel. An der Aussenseite ist NUF
chmaler Streifen des „embryonalen“ Gewebes geblieben. Am

VU E eU E et A aA UE ER UE

Über das Dickenwachstum der Palme Euterpe oleracea. 487
selben Palmenstamm, aber von einer in Brusthöhe, also 2 m tiefer,
entnommenen Scheibe, stammt das Urbild von Fig 3. Hier ist von
„embryonalem“ Gewebe nichts mehr vorhanden, der ganze Gefäss-
bündelbelag besteht aus diekwandigen Zellen, die im Querschnitt je
nach ihrer Lage zum Leptom kurz- oder radialgestreckt, eng- oder
weitlumig sind. Es ist zu bemerken, dass sich an der Peripherie
des Bündels ein bis zwei Reihen diekwandiger, im Querschnitt
rundlieher Bastzellen finden. Endlich wurden Schnitte aus einer
Stammscheibe von 17,5 cm Durchmesser untersucht. Sümtliche Zellen
sind noch stärker verdickt als bei Fig. 3, und auch die peripherischen,
mit vorher rundlichem Querschnitt haben längliche Gestalt an-
genommen. Von jetzt an dürfte eine Grössenzunahme des Bündels
und damit nach unserer Theorie auch der Gesamtdicke des Stammes
kaum zu erwarten sein; und in der Tat gehören auch Exemplare,
die die angegebene Durchmesserziffer überschreiten, wenigstens im
Gebiete von Sta. Catharina in Brasilien zu den grossen Seltenheiten.
Durch die eben geschilderten Vorgänge im Gewebe der Bündel
ist natürlich eine bedeutende Grössenzunahme derselben bedingt. Sie
ist ersichtlich aus den schematischen Darstellungen der Fig. 4, a—e,
die sämtlich mit dem Prisma aufgenommen sind. (Siehe folgende Seite).

Schema a Längsdurchmesser 3 cm (= Fig. 1) stammt aus einer

Scheibe von 3 cm Durchmesser;

» b Längsdurchmesser 4,5 cm (= Fig. 2) stammt aus -einer
Scheibe von 5,5 em Durchmesser;

» c Längsdurchmesser 8cm stammt aus einer Scheibe von
9 cm Durchmesser;

» d Längsdurchmesser 10cm (= Fig.3) stammt aus einer
Scheibe von 11,5 cm Durchmesser;

» e Längsdurchmesser ll c» stammt aus einer Scheibe von
17,5 em Durchmesser.

Vergleicht man die Durehmesserziffern der Stammscheiben, aus
denen die Bündel stammen, und die verhültnismüssige Zunahme der
Bündel, so ergibt sich, dass beide nicht im gleichen Verhältnis
bleiben. Die Gefüssbündel erreichen trotz ihres ausserordentlichen
Wachstums nicht die Grósse, die nach der Durehmesserzunahme des

mmes zu erwarten wäre. Beginnt man den Vergleich der Ver-
hältniszahlen bei 2, wo keine Neubildung von Bündeln im Grund-
Parenchym mehr eintritt, so zeigt sich, dass der Stammdurchmesser
bei e das 3,19 fache von b, die verhältnismässige Bündelstärke jedoch
bei e nur das 2,44 fache von b erreicht hat. Diese Tatsache schliesst
em, dass das Grundgewebe des Stammes die Dehnung in noch
hóherem Grade erfahre als die Bündel. Das ist tatsächlich der Fall. —
Zwar machen die markstrahlenartig zwischen den Bündeln liegenden, — —

488 H. KRÄNZLIN: Das Dickenwachstum der Palme Euterpe oleracea.

parenchymatischen Zellen in ihrer länglichen Gestalt den Eindruck,

als würen sie bei dem starken Wachstum der Bündel rein passiv

geblieben, jedoeh beweist die Zühlung sowohl wie die Zeichnung

mit dem Prisma, dass auch sie sich vermehrt und vergrössert haben.

Genaue Zahlen über die Zunahme der parenchymatischen Bestand-

teile des Stammes kann ich leider nicht geben, da selbst innerhalb
C

MT Lo
HI rr
EHE

Fig. 4.

Schematische Darstellung der Gróssenzunahme des Gefässbündelquerschnittes.
Die ganz schwarzen Felder bedeuten die völlig verdickten Bastzellen. — Die punk-
tierten Felder bedeuten gestreckte, teilweise verdickte Zellen Die karrierten
Felder bedeuten gestreckte, unverdickte Zellen. — Die ganz weissen Felder bedeuten

embryonales Gewebe.

einer in der Region der zwölf Bündel konstruierten Zone "
Zwischenräume zwischen zwei Bündeln zu verschieden sind, als dass
sich Durchschnittszahlen aufstellen liessen.

Das Resultat der vorliegenden Untersuchung ist also nach dem
Gesagten folgendes: Der Euterpe-Stamm wächst, =
andere Palmenstämme Regel ist, durch Vergrösserung der vorhandenen
Gewebeelemente. Nur ein Neues tritt hinzu: Im Stamme der Euferpe
der schon bei 5,5 cm Durchmesser holzig und eisenhart ist, findet

A. URSPRUNG: Über die Dauer des primären Dickenwachstums. 489

sich in den Gefässbündelbelägen embryonales Gewebe, das fortfährt
sich zn vermehren, bis eine Belagsstürke von annühernd 30 Zellen
erreicht ist. Dieser Zustand tritt erst ein bei einer Stammdicke von
etwa 10 cm Durchmesser. Schon wührend der Zellvermehrung und
noch lange nachher findet vom Mestomteil nach aussen fortschreitend
radiale Streckung und Wandverdickung dieser Zellen statt. Ist dieser
Zustand bei der àussersten Zellreihe erreicht, so hat das Dicken-
wachstum des Euterpe-Stammes ein Ende

Uberbliekt man die über das Diekenwachstum bei Palmen be-
stehende Literatur, so fällt auf, dass weder EICHLER in den Berichten
der Berliner Akademie vom Jahre 1886, noch GREGOR KRAUS in den
Verhandlungen der physikalisch-medizinischen Gesellschaft zu Würz-
burg 1901 oder sein Schüler W. BARSIKOW ebenda diese Erscheinung
bei Euterpe oleracea erwähnen, obgleich alle drei Autoren diese
Palme als Beispiel für starkes Diekenwachstum heranziehen. Einzig
H. VON MOHL in seinem Werke „De palmarum structura“ erwähnt
das Vorhandensein dünnwandiger Gewebeteile im ausgebildeten
Palmenstamm, allerdings ohne die Folgerung zu machen, dass hier
ein von anderen Palmen abweichender Verdickungsmodus vorliege
und ohne das Alter bezw. den Durchmesser des abgebildeten Palmen-
stückes anzugeben. Es handelt sich hier nicht um Euterpe oleracea,
sondern um die ebenfalls zu den Lepidocaryoideen gehörige Astro-
caryum vulgare. Seine Abbildung entspricht meiner Fig.2. Im Text
heisst es: Cellularum in media libri parte sitarum membranae tenues
factae sunt, — fascieulorum versus centrum caudieis sitorum liber ex
tenuibus formatur membranis, exceptis iis solum cellulis quae corpori
lignoso adjacent.

Berlin, Botanisches Institut der Universitüt.

74. A. Ursprung: Über die Dauer des primáren Dicken-
wachstums.
(Vorläufige Mitteilung).
Eingegangen am 12. November 1906.

Das primäre Diekenwachstum beruht darauf, dass die im
Vegetationspunkt gebildeten Zellen sich vergrössern, zum Teil unter
erneuter Teilung. Eine Folge hiervon ist die Gestalt des Vegetations-
kegels und ganz allgemein die Diekenzunahme eines Organes vor

490 A. URSPRUNG:

Ausbildung des Cambiums. Mit der Tütigkeit des Cambiums beginnt
das sekundäre Dickenwachstum.

Das Auftreten des Cambiums kann nun natürlich kein Grund
dafür sein, dass die Gróssenzunahme der schon vorhandenen Zellen
von jetzt an aufhören sollte. A priori ist also nicht anzunehmen,
dass das primáre Wachstum sein Ende erreicht hat, wenn das
sekundäre beginnt. Diese Annahme wird durch die Tatsachen voll-
ständig bestätigt. Sehr schön lassen sich diese Verhältnisse an zwei
Abbildungen verfolgen, die FRANK!) in seinem Lehrbuch der Botanik
publiziert hat. Es handelt sich um zwei Querschnitte des Stengels
von Helianthus annuus, von denen der eine nach Abschluss des
Längenwachstums des Internodiums, der andere nach Abschluss des
Diekenwachstums „desselben Internodiums*?) gezeichnet wurde. Aus
diesen Abbildungen ist ohne weiteres zu ersehen, dass nach Beginn
der Cambiumtätigkeit der Durchmesser des Markzylinders noch ganz
bedeutend — um etwa das Fünffache — zugenommen hat. Solange
zwischen den einzelnen Gefässbündeln noch breite, unverholzte,
parenchymatische Gewebekomplexe liegen, ist die Fortdauer des
primären Dickenwachstums leicht verständlich. Die Verhältnisse
werden aber ganz andere, wenn einmal ein vollständig geschlossener
Holzkórper sich gebildet hat und das Mark somit von einem un-
unterbrochenen Ring verholzter Zellen umgeben ist. Die Möglich-
keit einer weiteren Durchmesserzunahme des Markzylinders nach
Ausbildung eines geschlossenen Holzzylinders musste, nach unseren
bisherigen Kenntnissen, verneint werden. FRANK äussert sich (l. c.)
hierüber folgendermassen: „Der Markkörper erweitert sich be-
trächtlich, und entsprechend wachsen alle Zellen der Rinde und der
Epidermis in peripherischer Richtung, unter gleichzeitiger Ver-
mehrung. Bedingung für diese Streckung in der Querrichtung it
natürlich, dass an oder unter der Oberfläche kein starrer Gewebe-
mantel liegt.) Wenn daher, wie gewöhnlich, in der Nähe ve;
Peripherie ein Festigungsring vorhanden ist, so ist derselbe hier W
kurzen Zwischenräumen von dehnbaren Gewebestreifen unterbrochen.
Dieses mechanische Prinzip ist besonders in die Augen springen
an dieotylen Stengeln. Der Holzring wird hier solange nicht
geschlossen als das primäre Dickenwachstum andauert:')
das Strahlenparenchym, welches die einzelnen Fibrovasalstränge vol

einander trennt und Mark und Rinde verbindet, gestattet durch 567 —

. ; ildeten
Wachsen das erforderliche Weiterwerden des aus Holz gobica |
Rohres.“ Hiernach wäre also eine weitere Vergrösserung des Mar

1) FRANK, Lehrbuch der Botanik, Bd. 1, S. 376.
2) Es handelt sich hier natürlich um eine ungenaue Ausdrucksw
it „dasselbe“, sondern ein entsprechendes Internodium verstanden ist. -

Über die Dauer des primären- Dickenwachstums. 491

durehmessers unmóglich, sobald ein geschlossener Holzzylinder sich
gebildet hat. Diese Ansicht FRANK's, die zwar nicht durch ent-
sprechende Untersuchungen gestützt ist, scheint allgemeine Zu-
stimmung gefunden zu haben, wohl deshalb, weil ihre Richtigkeit
a priori selbstverständlich erschien und man es daher gar nicht für
nötig hielt, diesbezügliche Beobachtungen anzustellen. Dies musste
um so mehr überflüssig erscheinen, als ja die Zellwände des Holz-
ringes verholzt waren, und daher nach den Untersuchungen von
SCHELLENBERG +) u. a. nicht mehr in die Fläche wachsen konnten.
An der Richtigkeit dieser Anschauung begann ich zu zweifeln,
als ich vor einigen Jahren bei der Untersuchung von Tectona grandis" )
die Beobachtung machte, dass das Mark noch nachträglich in die
Dieke wächst, nachdem bereits ein geschlossener Holzzylinder sich
gebildet hatte. Es ist ohne weiteres klar, dass Grössendifferenzen
im Durchmesser des Markzylinders dadurch hervorgerufen sein
können, dass der Markzylinder vor Ausbildung eines geschlossenen
Holzzylinders an verschiedenen Stellen verschieden weit ist Wenn
auch das zur Verfügung stehende Untersuchungsmaterial nur gering
war, so liess sich doch mit Sicherheit feststellen, dass der Mark-
zylinder in dem jüngeren Sprosse noch nicht die endgültige Weite
erreicht hatte, obschon der Holzzylinder bereits geschlossen war. In
qualitativer Hinsicht war die Frage entschieden. Es liess sich da-
Segen wegen des unzureichenden Untersuchungsmateriales nicht er-
mitteln, wie stark dieses Wachstum des Markes ist. Dazu ist es
natürlich notwendig zu wissen, in welchen Grenzen der Durch-
messer des Markzylinders schwanken kann, bevor ein geschlossener
Holzring ausgebildet ist. ;
Etwas eingehendere Untersuchungen führte ich kürzlich an
"5 nigra aus, einer Pflanze, die ja bekanntlich eine starke
Ausbildung des Markes zeigt und die daher a priori zum Studium
der fraglichen Wachstumserscheinungen geeignet erscheinen musste.
às untersuchte Exemplar hatte baumähnlichen Habitus, war 4 m
hoch und reich verzweigt; der Stammdurchmesser betrug in der
Nähe des Bodens 8 cm. Die Untersuchung erfolgte Ende Oktober.
In der folgenden Tabelle sind die Messungsresultate angegeben, die
àm Stamm und dem ihn fortsetzenden Hauptspross erhalten wurden.
Es wurden bestimmt der Durchmesser des ganzen Querschnittes, der
Durchmesser des Markes und die Breite des Holzringes und zwar
Jeweils in der Mitte der Internodien; ferner ist noch die Entfernung
der Schnitte von der Sprossspitze angegeben

Jahrb. f, wiss, Bot. 1896, Bd. 29, S. 258, 259. Zusammenstellung in ,
Pflanzenph | |

ysiologie, Bd. II, 8.37. | ; a.
* URSPRUNG, Zur Periodizitàt des Dickenwachstums in den Tropen. Bot.

1) SCHELLENBERG, Beiträge zur Kenntnis der verholzten Zellmembran.
f. in PFEFFER

geb

492 A. URSPRUNG:
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SERS I 545 am: o2 Bemerkungen
eu gut ra Ad 55
ana S| 38A BR SH
= ERI G A A
cm mm mm mm dies
5 2,1 1,1 0,07 |Erstes Internodium, Zweig einjährig, Holt-
zylinder vollständig geschlossen. i
4 2,6 Lt 0,17 ]|Zweites Internodium, Zweig einjährig,
Holzzylinder vollständig geschlossen.
. . . '* < hrig,
10 3,4 1,9 0,41 [Drittes Internodium, Zweig einjährig,
: Holzzylinder vollstándig geschlossen.
19 4,6 2,1 0,48 ]|Viertes Internodium, Zweig einjáhrig,
Holzzylinder vollständig geschlossen.
" . : H jährig,
30 . 5,4 29 0,8 |Fünftes Internodium, Zweig ein)
d ; : Holzzylinder vollständig geschlossen.
42 6,5 3,6 0,9 |Sechstes Internodium, Zweig —
Holzzylinder vollständig gesch " "
91 17,7 2,9 1,2 Siebentes Internodium, Zweig Me
Holzzylinder vollstándig geschloss i
10 8,5 3,9 1,5 |Achtes Internodium, Zweig ee
Holzzylinder vollständig geschlossen.
8T 95 45 2
103 10 4,5 22
115 11 3,5 8
129 12,5 4 3,6
142 13,2 4,4 3,8
155 18 4 6,9
166 21 4 7,5
mobs ei
196 21,5 5,5 9,5
206 41,5 5,5 15,5
221 45 5,5 17
236 45 6,5 17
258 54 8 22
270 57 7,7 22
282 58 7 22,5
300 67 4,6 28
323 78 5 392
945 18 5,8 82
373 80 72 32

Aus dieser Tabelle geht hervor, dass an dem pier *

der Durchmesser des Markzylinders zwischen 1,1 mm ii det aus-

schwankt, nachdem bereits ein geschlossener Holzzy!m ge
det ist. |

*

Über die Dauer des primären Dickenwachstums. 493

Zur Erklärung dieser Tatsache liegen a priori zwei Möglichkeiten
vor. Die eine besteht darin, dass das Mark bereits in verschiedener
Weite angelegt: wird; die verschiedenen Werte des Markdurchmessers
in verschiedenen Entfernungen von der Sprossspitze würen hiernach
darauf zurückzuführen, dass das Mark bereits vor der Ausbildung
eines geschlossenen Holzzylinders in jeder Sprosspartie die oben an-
gegebene Weite besitzt. Wenn diese Anschauung richtig wäre, dann
müssten in den obersten Internodien, die eben gerade einen ge-
sehlossenen Holzzylinder besitzen, Markdurchmesser bis zu 8 mm
nachgewiesen sein. Nun ist es aber allgemein bekannt, dass die
Durchmesser der ganzen Internodien in den obersten Sprosspartien
bedeutend geringer sind, und dass daher das Mark unmöglich in
definitiver Weite angelegt werden kann.

Es kann also nieht mehr zweifelhaft sein, dass der Markdurch-
messer nach Ausbildung eines geschlossenen Holzzylinders noch ver-
grössert wird. Die nächste Aufgabe besteht darin, nachzuweisen,
wie stark diese Vergrösserung sein wird und wie lange dieselbe un-
gefähr andauert. Zu diesem Zwecke habe ich noch verschiedene
andere Sambucus-Sprosse (auch hier wieder jeweils in der Mitte des
Internodiums) gemessen. Die Resultate sind in der folgenden
Tabelle (siehe S. 494) zusammengestellt. Die Sprosse sind numeriert,
damit sie nicht miteinander verwechselt werden.

Hieraus geht nun hervor, dass der maximale Markdurchmesser,
der in dem obersten Internodium beobachtet wurde, 2,8 mm beträgt.

Der Markzylinder muss also noch um beinahe das Dreifache ver-

Srüssert werden können, nachdem er bereits von einem vollständig
geschlossenen Holzzylinder umgeben ist. Die eben angegebene
Grösse des Wachstums gibt übrigens nur ein Minimum an, da ja für
sewöhnlich der Markdurchmesser im obersten Internodium bedeutend
weniger als 2,8 mm beträgt und da ich an käuflichem Mark Durch-
messer bis zu 12 und mehr Millimetern gemessen habe. Was die
Dauer dieses primären Wachstums des Markes betrifft, so muss es
mehrere Jahre lang anhalten können, da in zwei- und dreijährigen
Sprossen das Maximum noch nicht erreicht ist.

, Es braucht wohl nicht eingehend ausgeführt zu werden, dass
dieses nachträgliche primäre Wachstum des Markes mit einem ent-
sprechenden nachträglichen primären Wachstum des Holzzylinders
verbunden sein muss; es ist das schon deshalb nötig, weil sonst der
Holzzylinder gesprengt werden müsste. |

In welcher Weise das Wachstum des Markes und des Holzkörpers

vor sich geht, darüber orientieren die folgenden Messungen (S. 495).
Die beiden oberen horizontalen Reihen beziehen sich auf den Haupt-
ross, und zwar auf die beiden Querschnitte mit dem kleinsten und

.. Ber, der deutschen bot. Gesellsch. XXIV. dd . 95

A. URSPRUNG:

494

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Uber die Dauer des primären Dickenwachstums.

495

grössten Markdurchmesser. Die dritte Reihe stammt von einem
ersten Internodium mit sehr weitem Mark.

hl
Durch- . Holzzellen, Maximaler Maximale Maximale | Maximaler
messer des E s tangentialer | wv. adicke Zahl derauf| Durch-
Perioh Durchmesser : einem Mark- 1
Mark- Peripherie : der innersten ' messer der
: eines der innersten aurchmesser
zylinders | schnittes des füssse Holzzellen | gelegenen | Markzellen
Holzzylinders Markzellen
| m liegen mm mm mm
1,1 etwa 500 0,028 0,0045 40 0,062*)
8 etwa 1300 0,08 0,001 80 0,21 *)
25 etwa 800 0,039 0,0045 50 0,1

*) Hauptspross.

Schon im ersten Internodium sind die Zellen des Mark- und
Holzzylinders verholzt.

Diese Zahlen zeigen nun deutlich, dass die innere Durchmesser-
zunahme des Holzzylinders auf einer Vermehrung der Zahl der
Zellen des Holzkórpers beruht. Ebenso ist auch die Vergrósserung
des Markdurchmessers auf eine Vermehrung der Zahl und dazu noch
der Grüsse der Markzellen zurückzuführen. Da im Holzkórper auch
die Wanddicke der Zellen zunimmt, müssen wir annehmen, dass
verholzte Zellen sich teilen und ihre Membranen in die Fläche und

ieke*) wachsen können.

Für die Gefässe wurden in der obigen Tabelle nur die
tangentialen Durchmesser angegeben; es ist dadurch die Frage offen
gelassen, ob mit dem Alter eine Vergrösserung des Gefäss-
quersehnittes oder aber nur eine Deformation bei gleicher Grösse
*intrete, in der Weise, dass der maximale Durchmesser zuerst radiale,
dann tangentiale Riehtung hat. Die diesbezüglichen Messungen er-
gaben nun, dass im ersten Internodium dem maximalen tangentialen

Gefässdurchmesser von 0,039 mm ein maximaler radialer von.
0,039 mm entspricht, während im Holzzylinder von 8 mm innerer

Weite mit dem maximalen .angentialen Gefássdurchmesser von

1) Die Ausdrücke
zellen“,
Kürze wegen. In Wirklichkeit liegen die gemessenen Zellen innerhalb des Holz-
also einige Schichten von der Peripherie entfernt.
: ins Mark vorspringenden artien zu vermeiden und dadurch
ene kreisförmige Schicht zu erhalten. ; d
z? 2) Ob es sich hierbei um Intussusception oder um Apposition unverholzter
Lamellen auf verholzte handelt, wurde nicht untersucht.
^ : MET .X0*.

*

496 A. URSPRUNG:

.0,08 mm ein maximaler radialer- von 0,06 mm verbunden ist. Bei

dem Markzylinder von 2,5 mm Weite bildeten Gefüsse mit radialen
und tangentialen Durehmessern von 0,039 mm ein nieht oft erreichtes
Maximum, während bei dem Markzylinder von 8 mm Weite sehr
häufig Gefüsse angetroffen wurden, die in radialer und tangentialer
Richtung Durchmesser von 0,048 mm besassen. Es kann somit

keinem Zweifel unterliegen, dass mit dem Alter auch die Durch-

*

schnittsfläche der Gefässe bedeutend zunimmt. Eine solche Zunahme
ist denkbar durch Wachstum oder Dehnung der Wand. Eine
Dehnung in horizontaler Richtung ist möglich durch den Zug, den
die benachbarten Zellen beim Wachstum ausüben. Da aber die
Verdiekungsleisten bereits angelegt sind, so muss man zur weiteren
Annahme schreiten, dass entweder die Leisten ebenfalls gleich stark
gedehnt werden oder zerreissen. Die erste Annahme ist unwahr-
scheinlich'), die zweite steht mit den Tatsachen im Widerspruch.
Es bleibt jetzt noch die zweite Möglichkeit übrig, nach welcher die
Vergrösserung der Querschnittsfläche auf Wachstum der Gefässwand
beruht. Die genauere Untersuchung der Schrauben- und Ringgefässe
des ersten Internodiums liess nun aber auch bei Anwendung der
plasmolytischen Methode kein Plasma mehr im Innern erkennen, 80
dass wir annehmen müssen, dass die Wand der Gefässe auch dann
noch wachstumsfähig bleibt, wenn der lebende Inhalt verschwunden
ist. Dieses Resultat kann übrigens nicht so sehr überraschen.
FrTTING?) zeigte, dass bei den Makrosporen von Selaginella em
Flächen- und Dickénwachstum der ganzen Membran stattfindet,
trotzdem das Plasma nur eine kleine Partie der Membran
Ferner ist schon seit NÄGELI bekannt, dass das Membranwachstum
auch in äusseren Schichten stattfinden kann, die nicht direkt an das
Plasma grenzen. Wenn aber in einer lebenden Zelle das Wachstum
in der äussersten Schicht der Membran noch möglich ist, 50 Nor
mögen wir mit PFEFFER?) nicht einzusehen, warum es in der an*
stossenden Wandung einer toten Zelle plötzlich unmöglich werden
sollte. Ä
Bei dieser Gelegenheit scheint es mir geboten,
nachträgliche Lüngenzunahme der Schraubengefässe nae
der Verdickungsleisten mit einigen Worten einzutreten.

auch auf die
h Ausbildung
Die Zahl

1) Die Dehnbarkeit der Holzfaser bis zum Zerreissen beträgt -—
SCHELLENBERG (Jahrb. f. wiss. Bot. 1896, S. 244) etwa 1pOt. Gegenüber gern
(etwa 1 pro Mille) ist diese Dehnbarkeit allerdings gross, gegenüber der pem
vorkommenden Verlängerung verholzter Leisten (man vergleiche Ei m
Durchmesserzunahme der Gefässe, die 100 pCt. erreicht) ist diese
bedeutend. |
.. 9) FITTING, Bot. Ztg. 1900, S. 107.

3) PFEFFER, Pflanzenphysiologie II, S. 39.

Über die Dauer des primáren Dickenwachstums. 491

der Sehraubenwindungen der Verdickungsleisten kann bei der Ver-
längerung des Gefüsses entweder konstant bleiben oder kleiner
werden. Bleibt sie koustant und sind die Verdickungsleisten weder
stark dehnbar noch wachstumsfühig, so muss der Durchmesser des
Schraubenzylinders kleiner werden, die Verdiekungsleisten müssen
sich von der Wand loslósen. Wird die Zahl der Schraubenwindungen
geringer und sind die Verdickungsleisten weder stark dehnbar noch
wachstumsfähig, so kann zwar der Durchmesser des Schrauben-
zylinders derselbe bleiben, er kann sogar zunehmen, aber das ganze
Gefäss muss eine Torsion um die Längsachse erleiden, wobei die
angrenzenden Zellen deformiert werden.

Eine starke Dehnung der Verdiekungsleisten ist aber schon aus
den früher angeführten Gründen äusserst unwahrscheinlich. Ferner
hat die Kraft, die zu einer starken Dehnung dickerer Membranen
nötig ist, bekanntlich eine bedeutende Grösse, während das Los-
reissen der Verdiekungsleisten von der Wand — aus der häufigen
Lostrennung bei der Anfertigung von Längsschnitten zu schliessen —
leicht vor sich zu gehen scheint. Es ist somit eher ein Losreissen
der Leisten als eine starke Dehnung anzunehmen. Eine starke
Dehnung der Schraubenleisten müsste sich auch an Längsschnitten
in einem starken Kontraktionsbestreben dieser Leisten bemerkbar
machen.

Am wahrscheinlichsten halte ich auch hier die Annahme, dass
auch die verholzten Verdiekungsleisten wachstumsfähig sind. Zu
demselben Schluss führte das Studium der nachträglichen Durch-
messerzunahme der Gefässe.

Die Resultate der vorliegenden Untersuchungen lassen sich
folgendermassen zusammenfassen.

l. Das primäre Diekenwachstum des Markzylinders hat mit der
Ausbildung eines geschlossenen Holzkórpers kein Ende er-
reicht. Der geschlossene Holzzylinder stellt also absolut
nicht etwa einen starren Gewebemantel dar.

2. Verholzte Zellen sind fähig, sich zu teilen und ihre Membranen

kónnen in die Flüche und Dicke wachsen.

. Auch die Gefüsse können ihren Durchmesser noch ver-
grössern, nachdem der lebende Inhalt verschwunden ist.
Dieser Vorgang beruht höchstwahrscheinlich auf einem
Wachstum der Gefässwand.

w

e

Freiburg (Sehweiz), Botanisches Institut.

498 A. URSPRUNG:

75. A. Ursprung: Beitrag zur Erklärung des exzentrischen
Dickenwachstums an Krautpflanzen.

Eingegangen am 12. November 1906. '

Über das exzentrische Dickenwaehstum an Krautpflanzen ist noch
verhültnismüssig wenig bekannt. Kürzlich erschien nun eine Arbeit
von BÜCHER), in welcher die Resultate einer grossen Zahl inter-
essanter Versuche über die künstliche Erzeugung exzentrischen
Diekenwachstums an krautigen Stengeln niedergelegt sind. Diese
Arbeit liefert einmal eine schöne Vermehrung des "Tatsachenmaterials,
sie zeigt ferner auch, dass eine kausal-mechanische Erklürung zurzeit
nicht móglieh ist. Die BÜCHER’schen Resultate lassen sich aber
auch nach einer Seite hin verwerten, die in der erwähnten Arbeit
unberücksichtigt blieb. Eine Frage, die sich ebenso stark aufdrängt
als die nach den bewirkenden Ursachen der von BÜCHER konstatierten
anatomischen Veränderungen, ist die nach der physiologischen Be-
. deutung derselben. Im Folssnden werde ich versuchen zu zeigen,
inwieweit der veränderte Bau aus der veränderten Funktion zu ver-
stehen ist.

Wir fassen an erster Stelle jene Erscheinungen ins Auge, die
BÜCHER als Geotrophismus?) bezeichnet. Es wird hierunter der
Reaktionserfolg verstanden, „der bei horizontaler Zwangslage in
solchen erkhötrenen; krautigen Organen auftritt, deren mechanische
Gewebe noch nicht die re Ausbildung erreicht haben; das
Wesen des Geotrophismus besteht darin, dass im Vergleich zum
gleichalterigen Normalspross die Kollenchym-, Bast- und ' Holzzellen
der Oberseite stärkere Membranverdieckungen und meist geringere
Zellweite, diejenigen der Unterseite dagegen geringere Membran-
verdiekungen und relativ gróssere Zellweite erhalen Die Yemen
anstellung war so zellen. dass die Sprosse horizontal gelegt hem
durch eine in gleicher jo eh wirkende Zugkraft an der geotropise :
Aufwärtskrämmung Re wurden.

ei dem in borksonfaler Zwangslage gehaltenen Hypokotyl d
Ricinus communis trat in der geolropisch reaktionsfähigen Z Zone va
exzentrisches Diekenwachstum auf der Unterseite ein, wodurch

nE ER Anatomische Veränderungen bei gewaltsamer em m
geotropischer Induktion. Jahrb. für wissenschaftliche Botanik, 1906, Bd. 43, La
; 2, In bezug auf die Verwendung des Ausdruckes Trophismus kann nd p

. das wiederholen, was ich anderswo gesagt habe. Die Erklürungsversuche 6€? © —
;. Meiritum IPDRPICHENUNE: 8.271. Biolog. Centralbl. Bd. 26, 1

Zur Erklärung des exzentrischen Dickenwachstum an Krautpflanzen. 499

ursprünglich runde Querschnitt elliptische Gestalt erhielt. Auf der
Oberseite waren die mechanischen Zellen eng bei dicker Wand, auf
der Unterseite besassen diese Zellen umgekehrt weites Lumen und
dünne Membranen. Ähnliche Resultate wurden mit einer grossen
Zahl anderer Pflanzen erhalten.

Der horizontal gehaltene Spross hat natürlich das Bestreben sich in
der reaktionsfähigen Zone negativ geotropisch aufzurichten. Damit dies
möglich ist, muss der Spross auf der Unterseite stärker in die Länge
wachsen als auf der Oberseite. Da die Oberseite mit der Unterseite
in organischem Zusammenhange steht, so wird sie hierbei notwendig
eine Zugspannung erleiden. Um die geotropische Aufkrümmung zu
ermöglichen, wird diese Zugkraft um so stärker sein müssen, je
stärker die Kraft ist, die den Stengel in der Zwangslage zu halten
sucht. Die starke Ausbildung der mechanischen Elemente auf der
Zugseite macht es der Pflanze möglich, gegen diese Zugspannung den
nötigen Widerstand zu leisten und findet hierin ihre Erklärung. Um
den in Zwangslage befindlichen Spross aufrichten zu können, muss
nicht nur die Oberseite eine bedeutende Zugfestigkeit besitzen; es ist
vor allem auch nötig, dass auf der Unterseite eine starke aktive
Druckspannung durch Längenwachstum erzeugt wird. Es ist ferner
notwendig, dass dieselbe Unterseite druckfest gebaut ist, da sie sonst
infolge des Längsdruckes einknicken würde. Der durch Wachstum
erzeugte Gesamtlängsdruck eines Organes ist nun — bei Konstant-
erhaltung des Druckes pro Flächeneinheit — um so grösser, je grösser
die Querschnittsfläche dieses Organes ist. Um dies deutlicher zu
machen, können wir die wachsende Zelle mit einer Winde ver-
gleichen. Wie durch die doppelte Zahl Winden caeteris paribus die
doppelte Last gehoben werden kann, so wird auch durch die doppelte
Zahl Zellen caeteris paribus ein doppelt so starker Längsdruck ent-
stehen; hierbei vergrössert sich auch der Querschnitt des Organes
=m das Doppelte. In gleichem Sinne wie eine Vergrösserung der
Zahl der Zellen, wirkt caeteris paribus auch eine Vergrösserung der
Querschnittsfläche der Zellen. Durch die Vergrösserung des Quer-
- nittes des Stengels auf der Druckseite wird also die Herstellung
emer stärkeren Druckspannung ermöglicht und damit der ersten
Forderung entsprochen. Zugleich wird aber auch der zweiten
Forderung Genüge geleistet, indem eben durch die Vergrösserung
des Querschnittes selbstverständlich auch eine druckfeste Konstruktion
hergestetlt wird.

Es ist nun ohne weiteres klar, dass eine Steigerung der Druck-
kraft und der Druckfestigkeit auch auf andere Weise als durch Ver-
Srösserung des Organquerschnittes erreicht werden kann; so liesse |
; sich dies z. D. ermöglichen durch Verstärkung des Turgors und dureh mE
. Üie Ausbildung von Kollenchym. Die Vergrösserung des Quer- ——

500 A. URSPRUNG: Exzentrisches Dickenwachstum an Krautpflanzen.

schnittes scheint mir aber bei gleichem Materialverbrauch das bessere
Mittel zu sein, weil durch die Querschnittsvergrösserung Druckkraft
und Druckfestigkeit gesteigert und somit gleichzeitig beiden Bedürf-
nissen genügt wird, während sowohl Turgorerhöhung wie Wand-
verdickung jeweils nur ein Bedürfnis befriedigt.

Bei der zwangsweisen Verhinderung der heliotropischen Krümmung
zeigten sich ähnliche Erscheinungen wie bei der Verhinderung der
geotropischen Krümmung. Auf der Lichtseite waren die Wände der
mechanischen Elemente stärker verdickt. Die Erklärung ist dieselbe
wie im vorigen Fall.

Wurde ein wachstumsfähiger vertikaler Spross rechtwinklig ge-
bogen und durch eine Zugkraft in dieser Stellung gehalten, so zeigten
sich in der Krümmungszone die folgenden Veränderungen. Die
mechanischen Zellen wurden auf der konvexen Seite bedeutend über-
normal ausgebildet, während auf der konkaven Seite die Wandver-
diekungen zurückblieben, die Zellweiten aber zunahmen. Dieses
Verhalten erklärt sich in ähnlicher Weise wie in den früher be-
sprochenen Fällen. Durch die künstliche Krümmung wird auf der
konvexen Seite eine Zug-, auf der konkaven eine Druckspannung
erzeugt Durch das exzentrische Diekenwachstum wird die konvexe
Seite zugfest, die konkave druckfest gemacht und somit eine zweck-
mässige Veränderung hervorgerufen. Der gebogene Spross hat aber
zudem noch das Bestreben sich in die normale Lage zurückzukrümmen:
wir haben also in der Krümmungszone dasselbe exzentrische Dicken-
wachstum zu erwarten wie bei der horizontalen Zwangslage, und dies
trifft auch tatsächlich zu. Es zeigte sich ferner, dass in der

ümmungszone die anatomischen Differenzen zwischen konvexer
und konkaver Seite meist grösser sind als in den Teilen der Objekte,
in denen nur Geoperzeption stattfindet, oder in denen nur die ge-
waltsame Krümmung‘) wirkt. Die Zweckmässigkeit dieses Ver-
haltens leuchtet ein, indem eben die Steigerung der mechanischen
Beanspruchung verbunden ist mit einer Steigerung der Einrichtungen
zu ihrer Überwindung. °)

Was die kausal-mechanische Erklärung der durch Kreuz :
erzeugten Wachstumsveründerungen betrifft, so ist es interessant. :
dass BÜCHER ohne meine vor sechs Jahren erschienene Arbeit B5. :
kennen, zu denselben Schlussfolgerungen kam. — Da — nach pec
suchungen von BALL,?) die zum Teil mit denselben Spezies ausgef à
waren — eine Zugkraft allein keinen Einfluss auf die Wan

1) Die diesbezüglichen Versuche wurden an Klinostaten ausgeführt. für
2) Aus dem bisher Mitgeteilten crgibt sich auch von selbst die Brit
das Verhalten der Ricinus-Sprosse, auf die ein Längsdruck ausgeübt int |

| 3) BALL, Der Einfluss von Zug auf die Ausbildung von Festigungsg®™" " —-

Jahrbuch für wiss, Bot. Bd. 39, 1904, S. 305, B.

F. E. WEISS: Die Blütenbiologie von Mercurialis. 501

verdiekungen der mechanischen Elemente ausübt, so ist es nicht
möglich, die Veränderungen der Zug- und Druckseite einfach auf
Lüngszug bezw. Längsdruck zurückzuführen. „Wir müssen daher an-
nehmen,“ schreibt BÜCHER, „dass beim Zustandekommen kampto-
trophischer Reaktionen!) beide Spannungen (Zug- sowohl wie Druck-
spannung) beteiligt sind, in welcher Weise wissen wir nicht.“

Beim exzentrischen Diekenwachstum von Stämmen und Ästen
schrieb man von jeher dem Längsdruck eine grosse Rolle zu. Dass
er zur Erklärung nicht ausreicht, habe ich kürzlich bei Besprechung
der verschiedenen Erklärungsversuche auseinandergesetzt.”) Bereits
vor sechs Jahren war ich zum Schluss gekommen), dass nicht
speziell der Druck oder Zug es ist, welcher stärkeres oder schwächeres
Diekenwachstum veranlasst, sondern die mechanische Beanspruchung
im allgemeinen, d. h. eben die Biegung, die Vereinigung von Druck
und Zug. Ein tieferer Einblick in den Zusammenhang zwischen den
bewirkenden Ursachen und dem resultierenden Srönksischen Wacke-
tum fehlt allerdings heute noch ebenso wie vor sechs Jahren, dagegen
sehen wir jetzt deutlicher als damals ein, E physologische Be-
deutung das exzentrische Dickenwachstum

Freiburg (Schweiz), Botanisches Institut.

76. F. E. Weiss: Die Blütenbiologie von Mercurialis.
Mit zwei Figuren im Text. =
Eingegangen am 12. November 1906.

Im Anfange dieses Jahres besprach MOEBIUS*) in diesen Be-
richten die uns als nutzlos erscheinenden Eigenschaften der Pflanzen
und erwähnte in seiner Abhandlung die Bemerkung HILDEBRAND's ^),
dass der Duft der Blüten in einigen Fällen ganz nutzlos zu sein
scheint. Als Beispiel hat HILDEBRAND Mardi annua angeführt,
„einen n Windblätler, welcher nie von Insekten besucht wird.“

) D. h h. bei Reaktionen, die durch eine gewaltsame Krümmung wachstums-
tige Krautsprosse in der Krümmungszone hervorgerufen we erden.
RSPRUNG, Die agency inae des exzentrischen Dickenwachstums.
Biolog, Centralblatt, Bd. 26 (1906), S. 257.
3) URSPRUNG, Beiträge zur. Rapid und Jahresringbildung tropischer Holz-
Arten. Dissert, Basel 1 $ i
4) Diese Berichte Bd. XXIV 1906, S. 5.
5) Über Ähnlichkeiten im Pflanzenreiche. Leipzig 1902, S. 65.

502 F. E. WEISS:

Nun lässt sich aber die Frage stellen: Ist Mercurialis wirklich
ein Windblütler? Allerdings haben die kleinen grünlichen Blüten
ganz den Anschein, als würden sie dureh den Wind bestüubt, und
Mercurialis wird demnach gewöhnlich als Windblütler bezeichnet, so
z. B. in KNUTH's Blütenbiologie?). Trotzdem führt KNUTH an, dass
ein Insektenbesuch der Blüten von Mercurialis annua beobachtet
worden ist, und aueh die Blüten von M. perennis und M. ovata werden
bisweilen von Insekten besucht. Allerdings sind solche vereinzelten
Beobaehtungen nieht ausreichend, um Mercurialis als Insektenblütler
anzusprechen, dazu müsste Anpassung der Blüte an Insekten-
besuche vorhanden sein. In seiner Beschreibung der Blüten von
Mercurialis in ENGLER’s Pflanzenfamilien?) erwähnt Pax die linealisch-

: Fig. 1. Fig. 2.
Figur 1. Blüte vor der Bestäubung. Die staminodienähnlichen Nektarien (Diskus-

schuppen) reichen bis zur Höhe der Narbe und sondern reichlich Honig ab.

Figur 2. Die Nektarien an einer befruchteten Blüte.

pfriemlichen Diskusschuppen, welche auch in den meisten Lehr-
büchern der systematischen Botanik beschrieben sind, die aber pus.
genügend berücksichtigt worden sind. Da sie nieht immer auf eu
Abbildungen von Mercurialis zu sehen sind?), so füge ieh dis
Zeichnungen bei, auf welchen sie mit dem Buchstaben (n) bezeichnet
sind.

stehen
d, und
ocline
e in

Wie aus den obenanstehenden Figuren ersichtlich ist,
diese sogenannten Diskusschuppen mit den Karpiden alternieren
in derselben Stellung findet man bei der nahe verwandten Aden
in den weiblichen Blüten recht deutliche Nektarien, die als Dis
drüsen beschrieben werden. Ob die staminodienähnlichen Gebild

1) KNUTH, Blütenbiologie Bd IL, Th. 2;.8. 319.

— ,, ,9) Für Abbildungen dieser Diskusschuppen siehe BAILLON: Dictionnar
lantes, and SOWERBY, English Botany, Bd. VIII, Tafeln 1268 und 1270. — —

2) ENGLER und PRANTL: Pflanzenfamilien III. Teil, 5. Abt., S. 49. M

i

Tor eta

Die Blütenbiologie von Mercuralis. 503

Mercurialis mit den Diskusdrüsen von Adenocline morphologisch
identisch sind, mag dahingestellt sein. In Mercurialis dürften diese
Fäden umgebildete Stamina sein, da SAUNDERS!) abnorme Blüten von
Mercurialis perennis beschrieben hat, in welchen diese Diskusschuppen
Antheren trugen und dementsprechend von ihm als Staminodien be-
zeichnet werden. Eine mikroskopische Untersuchung dieser Stami-
nodien lehrt, dass das freie Ende etwas drüsiger Natur und mit
Wasserspalten versehen ist. Es lag also auf der Hand, dass sie
Honig absondern könnten und soweit den Diskusdrüsen von Adenocline
biologiseh wenigstens gleichstehen würden.

Ich sammelte deshalb im Frühjahr eine Anzahl weiblicher
Pflanzen von Mercurialis perennis und stellte sie zur Beobachtung ins
Gewächshaus. Am nächsten Morgen war am Ende eines jeden Fäd-
ehens ein Flüssigkeitströpfehen wie dies in Fig. 1 abgebildet ist
und auch an Pflanzen, die im Laboratorium unter einer Glasglocke
standen, waren solche zu sehen. Nun war zunächst zu untersuchen,
ob diese abgesonderten Trópfchen auch Zucker enthielten, und diese
Untersuchung übernahm freundlicher Weise Herr Professor K. FUJII,
der zur Zeit in meinem Laboratorium arbeitete. Er wandte dafür
eine eigens erdachte Methode?) an, die darin besteht, die kleinen
Flüssigkeitströpfehen in eine Glaskapillare aufzusaugen und im ge-
schlossenen Röhrchen mit essigsauerem Phenylhydrazin zu erhitzen.
Beim Kühlwerden schieden sich dann auch die charakteristischen
Krystalle von Glucosazon aus, ein sicheres Zeichen, dass die Tröpf-
chen Zucker enthielten.

s fragt‘sich nun, ob diese kleinen unscheinbaren Blüten auch
imstande sind, Insekten zum Besuche anzulocken. Es wurde oben
darauf hingewiesen, dass KNUTH mehrere Insektenbesucher anführt,
und ich war selbst in der Lage, eine Fliege zu beobachten, die sich
zufälligerweise im Gewächshaus befand und gierig an den Pflanzen
herumsuchte. So oft ich sie verscheuchte, kehrte sie wieder zum
Bingelkraute zurück, und ohne Zweifel muss ein zarter von der
Fliege vernehmbarer Geruch sie wiederholt zu den honigabsondernden
Blüten gelockt haben. Der Duft, den HILDEBRAND nutzlos nennt, hat
atso wahrscheinlich einen Zweck ebenso, wie der anderer Insekten-
blütler. |

Um das Benehmen der Fliege auf männlichen Blüten zu be-

9baehten, brachte ich einen Strauss männlicher Pflanzen ins Gewächs-

l) SAUNDERS, JAMES: Monoecious and hermaphrodite Mercurialis perennis.
em of Bot, Vol. XXI, 1883, p. 181. — Ref. ‘Bot. Cenfralblatt XVI, 1
. 259.

2) K. FUJII, „Kleinere Beiträge zur Mikrotechnik: Anwendung der Glaskapillare :
zur mikrochemischen Analyse.“ Compte rendu des séances du 6. Congrès intern. de
=~ "ool. (Berne 1904). Geneve 1905, p. 531. e | J

504 F. E. WEISS: Die Blütenbiologie von Mercurialis.

haus und setzte einige Fliegen darauf. Dem Anscheine nach waren
die Blüten ohne Nektarien und wurden auch bald von den Fliegen
verlassen, aber erst, nachdem sie gehórig mit Blütenstaub bedeckt
waren. ‘ Denn als sie sich durch die steifen Staubfüden umher-
bewegten, sehnellten dieselben, nachdem sie herabgedrückt waren,
raseh empor, und bei jedem scharfen Emporspringen wurden zahl-
reiche Pollenkórner auf das Insekt geschleudert. Diese Körner von
ansehnlicher Grösse haften auch leicht am Insektenkörper fest,
denn wie KNUTH angibt, sind sie dichtwarzig, wie es bei Insekten-
blütlern gewöhnlich der Fall ist. Die männliche Blüte scheint also
auch dem Insektenbesuche angepasst zu sein, wenn auch ein Nek-
tarium zu fehlen scheint.

Man dürfte also gewiss Mercurialis der Blüthenmorphologie nach
unter die Insektenblütler stellen und zwar in die Kategorie der
Blumen mit freiliegendem Honig. Freilich ist die Bestäubung dureh
den Wind nicht ausgeschlossen; denn wie schon KERNER’) angibt,
sind die Blüten mancher Rhinanthaceen und Erieaceen zuerst entomo-
phil, später aber anemophil. Dasselbe Verhalten findet HILDEBRAND’)
auch bei einigen Cyclamen-Arten. Da die weiblichen Blüten von
Mercurialis anfangs unter den Laubblättern ziemlich versteckt liegen,
und früh empfängnisfähig sind, so mag wohl auch hier die Be-
stáubung durch Insekten sich in früheren Stadien des Blühens voll-
ziehen als Bestüubung durch den Wind, falls letztere überhaupt
noch zutreffen sollte. Die Vorgünger von Mercurialis werden wohl
Windblütler gewesen sein, und vielleicht ist durch die Entstehung
zweihäusiger Pflanzen Mercurialis auf Insektenbesuch angewiesen
worden, ähnlich wie das für die Weiden der Fall ist, die gem
auch von Windblütlern abstammen. Ein Vergleich mit den Blüten
von Castanea wäre vielleicht mehr zutreffend, denn die Blüten diom?
Baumes, obwohl von Insekten besucht und bestäubt*), sind ihrer
Struktur nach nicht ausgeprägt entomophil. Du

Ob der Insektenbesuch für die Bestäubung von Mercurialis €
genügender ist, muss durch weitere Beobachtung festgestellt werden.
Da bis jetzt das Bingelkraut als windblütig betrachtet worden ist,
hat man wohl noch nicht genügend auf Insektenbesuch acht gogo
Auch ist bei früh blühenden Pflanzen die Witterung nicht —
für den Flug der Insekten günstig. So werden Beobachtios
über Insektenbesuch bei Mercurialis mit der Zeit zunehmen. p
.. Freund, Herr MACDONALD, hat in der Nähe von Stockport verschiedene
. Behnaken (Culex usw.) auf den Blüten von Mercurialis beobachtet.

/. 1) KERNER, A. Das Pflanzenleben Bd. II. S. 128.
.. 2) HILDEBRAND, F., diese Berichte, Bd. XV, S. 292.
a. 3 Siehe KNUTH, Blütenbiologie, Bd. II, S. 388.

H. C. SCHELLENBERG: Über Sclerotinia Coryli. 505

Wohl ist es móglich, dass in manchen Species wie zum Beispiel
bei Mercurialis annua der Insektenbesuch nicht ausreichend ist und
diese Pflanze daher zur Parthenogenese neigt, wie es bei ihr der
Fall sein soll. Wäre diese Pflanze Windblütler, so sollte doch wohl.
Kreuzbefruchtung hinreichend oft stattfinden. Jedenfalls scheint es
mir durchaus nicht bewiesen, dass Mercurialis ein Windblütler ist
und höchst gewagt, den Blütenduft als nutzlos zu bezeichnen. Viel-
mehr deuten die honigabsondernden Fäden der weiblichen Blüten
auf ausgeprägte Entomophilie und die grobwarzigen Pollenkörner
der männlichen Blüten ebenso auf Insektenblütigkeit. Ist dies wirk-
lieh der Fall, dann wäre der Duft der Blüten eine zweckmässige
und nicht eine nutzlose Eigenschaft der Pflanze.

Universität, Manchester, England.

77. H. C. Schellenberg: Über Sclerotinia Coryli.
Mit Taf. XXI.
Eingegangen am 23. November 1906.

Auf unseren Haselnusssträuchern sind neben den gesunden
Nüsschen erkrankte eine häufige Erscheinung. Die vorläufige Unter-
suchung dieser erkrankten Früchte führte mich zu der Vermutung,
dass diese Erscheinung durch einen Vertreter der Pilzgattung Sele-
"^i? hervorgerufen werde. In der Absicht, auf dem Boden unter
den Haselstráuchern den gesuchten Pilz auf den abgefallenen kranken
Früchten zu finden, suchte ich mit meinem Freunde Dr. O. SEMA-
DINI in Poschiavo im Frühjahr naeh dem Apothecium der Sclerotinia.
Statt des gesuchten Pilzes fand ich am Boden das Apothecium eines
Diseomyceten, der mit dem Stiel mit den Resten der abgestorbenen
Corylus-Kätzchen in Verbindung stand. Die Untersuchung zeigte
dann, dass das Apothecium einem Sklerotium entspringt, das in der
Achse des männlichen Kátzchens von Corylus gebildet wurde.

a Dieser Fall ist besonders interessant, weil, soweit mir bekannt,

bei keinem anderen Vertreter der Gattung Selerotinia die männlichen
Kätzchen zerstört werden. Bei allen früchtezerstörenden Formen
dieser Gattung wird nur die Frucht zerstört, während die männlichen
Geschlechtsorgane nicht besonders angegriffen werden, selbst wenn bei
der Wirtspflanze männliche und weibliche Blüten getrennt sind. Auch _
de bei den stengelzerstórenden Vertretern dieser Gattung werden die

506 : H. C. SCHELLENBERG:

Sklerotien in der Rinde oder im Mark der Stengel gebildet, oder es
werden die jungen Zweige zerstört.

Auf Corylus Avellana ist zurzeit noch kein Vertreter der Sklero-
tinien gefunden worden. Unter der nahe verwandten Gattung wäre
die Ciboria bolaris Batsch zu zitieren, die auf Corylus vorkommt und
auf toten Zweigen gefunden worden ist. Unser Pilz unterscheidet
sich von dieser Form nicht allein durch Bildung der Sklerotien,
sondern auch in Form und Grösse der Ascosporen.

Als Nebenfruchtformen der Sklerotinien sind Monilia- und
Botrytis-Formen bekannt, doch ist nach SACCARDO, Sylloge fungorum,
bis heute keine von beiden Formen auf Corylus vertreten. In dem
aufgefundenen Pilz scheint demnach ein Vertreter der Gattung
Sclerotinia vorzuliegen, der ‚weder in seiner Ascusfrucht, noch in
seinen Nebenfruchtformen näher bekannt ist.

Auf den erkrankten Corylus-Kätzchen stehen die Apotheeien zu
l bis 2, selten in mehr Exemplaren aus dem gleichen Sklerotium
hervortretend (Fig. 1). Die Becherchen sind aussen hellbraun, auf
der Innenseite noch etwas heller gefärbt. Sie breiten sich glocken-
förmig aus, erreichen dabei einen Durchmesser von 10—12 mm und
sind von wachsartiger Struktur. Der Rand wird bei der Reife des
Apotheciums zurückgeschlagen, es bilden sich einige wenige radiale
Risse bevor der Fruchtkörper eintrocknet oder sich zersetzt (Fig. 15).
. Das Becherchen ist meist langgestielt. Die Stiele erreichen bis dem
Länge bei einer Dicke von 2m im Mittel. Besondere Haare be-
finden sich weder am Stiel noch an dem Becherchen.

Auf dem Längschnitt zeigt das Apothecium die typische Struktur
der Gattung Selerotinia. Unter der Ascusschicht befindet sich em
gleichfórmiges Hyphengewebe bis zur Haut, die aus dichter gewobenen
Hyphen besteht und pseudoparenchymatischen Charakter annimmt.

Die Aseussehieht besteht aus Asci und Paraphysen und — i
150—160 u. Die Paraphysen sind einfach fädig, selten verzweigt,
mit wenigen Querwänden versehen, 3—4 u breit, 140—160 p lang,
manchmal am oberen Ende leicht angeschwollen (Fig. 5) Die Ae
sind gleich lang wie die Paraphysen, 140—160 m, Mittel 150 4
schlauchförmig, 10—12 u dick, oben mit einem feinen Porus versehen
(Fig. 4). In ihnen sind die Aseosporen schräg, einreihig angeordnet.
Die ausgeschleuderten Ascosporen häuten sich, indem die Auen
Haut abgestreift wird (Fig. 6). Die Spore selbst ist farblos, n
lang und 8 u breit, oval bis eifórmig, an den beiden Enden zugespit? :
Bei der Keimung in verdünnter Konfitüre bilden die Sporen e
kräftigen, 4—6 A dicken Keimschlauch, der meistens seitlich an der
Spore hervortritt (Fig. 7), seltener am spitzen Teil der Spore hart m.
~ bricht. In der Kultur zeigten die Fäden mannigfache Kopo ee |

-~ erscheinungen, doch war es mir nicht möglich sie bis zur Chlamy

Über Sclerotinia Coryli. 507

sporenbildung zu bringen. In reinem Wasser schreiten die Asco-
sporen sehr leicht zur Conidien- oder Sporidienbildung, wobei an
einer Spore bis vier oder sechs soleher Conidien entstehen (Fig. 9).
Auch an den Keimschläuchen der Aseosporen tritt die Conidienbildung
leicht ein, wenn sie in Wasser zurückversetzt werden (Fig. 10).

Alle diese Verhältnisse der Sporenkeimung stimmen mit den
Befunden bei den früchtezerstörenden Sklerotinien überein, wie sie
dureh WORONIN!) zuerst für die Sklerotinien der Heidelbeeren in so
vorzüglicher Weise bekannt geworden sind. Einzig die Grössen-
verhültnisse sind andere, die Erscheinungen der Sporenausstreuung,
Sporenkeimung stimmen bis in die Details überein. Wenn heute die
dazu gehörende Chlamydosporenfruktifikation noch nicht bekannt
ist, so ist man wohl berechtigt anzunehmen, dass als Nebenfruchtform
zu diesem Pilz eine Monilia gehört, wie ja auch die früchtezerstören-
den Sklerotinien Monilien als Nebenfruchtformen besitzen.

Dieses Urteil wird nur noch bestärkt durch die Untersuchung
des Sklerotiums. Wie bereits erwähnt, wird dieses in der Achse des
männlichen Kätzchens gebildet. Die Stelle, wo das Sklerotium sich
befindet, ist etwas angeschwollen, 2—3 mm diek, während die intakte
Kätzchenachse nur 1,5—2 mm Durchmesser besitzt (Fig. 1a). Das
Kätzchen ist an der erkrankten Stelle etwas verbogen, so dass die
Kätzchenschuppen auf der einen Seite spreizen, während die intakten
Teile des Kätzchens gleichmässig geschlossene Kätzchenschuppen
aufweisen.

Die erkrankten und abgefallenen Corylus-Kätzchen sind alle noch
im Winterstadium; die Pollensäcke sind noch gefüllt, die Kätzchen-
schuppen sind geschlossen, die Achse selbst hat sich noch nicht ge-
streckt. Daraus schliesse ich, dass der Pilz das Kätzchen lange vor
der Periode des Stäubens ergriffen hat. Ich vermute nach diesen
Verhältnissen, dass die Kätzchen zur Zeit ihrer Bildung im Herbst
von dem Pilz befallen werden, und dass bereits vor Eintritt der
Winterruhe das Sklerotium in der Kätzchenachse fertig gebildet wird.
Die erkrankten Kätzchen trocknen ein, sie werden während des
Winters, und zum Teil im Frühjahr von den Sträuchern geweht und
bleiben bis zum nächsten Frühjahr, wenn nicht noch länger, am
Boden liegen, um dann erst zur Bildung der Apothecien zu schreiten.

An dem Fundort des Pilzes in Poschiavo waren die Kätzchen
denn auch unter dem Laub des vorhergegangenen Herbstes an-
zutreffen, während gleichzeitig am 2. April noch vereinzelte erkrankte
Kätzchen an den Sträuchern zu finden waren. Daraus folgt, dass
die erkrankten Kätzchen schon vor dem herbstlichen Laubfall am

HA WORONIN: Die Sklerotienkrankheit der Vaccinium-Beeren. Mém. de
1 TAcad. de St. Pétersbourg. Série 7. T. XXXVI. : ANUS

508 H. C. SCHELLENBERG:

Boden gelegen waren, somit mindestens von einem Frühjahr bis zum
nächstfolgenden am Boden gelegen sind, bevor sie auskeimten.

Um die Verhültnisse der Sklerotienbildung zu verstehen, hat
man sieh zu erinnern, dass die Kätzchenachse nicht allein das Trag-
organ der Schuppen ist, sondern auch als Reservestoffbehälter fungiert,
indem bei der Blüte, wenn die Kätzchenachse sich streckt, die auf-
gespeicherten Stoffe wieder verbraucht werden. Es war mir‘) denn
auch möglich, zu zeigen, dass die Hemicellulose, die sich in den
Zellwänden des Markes und des Grundparenehyms der Rinde vor-
findet, wieder aufgelöst wird. Ausser der Hemicellulose befinden
sich aber noch Zucker und kleine Stärkemengen in diesen Geweben.

Der Pilz bildet sein Sklerotium in dem Grundparenchym der
Rinde hauptsächlich aus. Dort werden die Ansammlungen der ver-
diekten Pilzfäden so stark, dass die äusseren Gewebe völlig abgehoben
werden. Einzelne Fäden dringen aber bis zur Epidermis vor, indem
sie zahlreiche Inseln von abgestorbenen Zellen einschliessen (Fig. 34).
Desgleichen dringen die Pilzfäden gegen das Zentrum der Kätzchen-
achse vor. Sie durchbrechen den schwach ausgebildeten Holzring, be-
sonders in den zarten Markstrahlen und bilden im Mark auch wieder
ein dichtes Sklerotium, das nur wenig Inseln abgestorbenen Gewebes
einschliesst (Fig. 3c). Auf dem Querschnitt durch die sklerifizierte
Kätzchenachse finden wir deshalb folgende Schichten: Zu äusserst die
Epidermis intakt, nirgends von heraustretenden Pilzgeweben durch-
brochen (Fig. 3a); daran anschliessend mehr oder weniger zahlreiche
abgestorbene Zellen, umschlossen von Pilzfäden, dann die eigentlich
sklerotiale Schicht ringförmig ausgebreitet um die Kützchenachse
und ohne Inseln von abgestorbenem Gewebe (Fig. 35). Gegen den
zarten Holzkórper wieder eine Schicht von abgestorbenen Teilen, die
dieht von Hyphen durchsetzt ist, dann der Holzring mit zahlreichen
Durchbrechungen von Hyphen und endlich das Mark, wieder aus
zahlreichen Hyphen bestehend, das nur wenige Inseln abgestorbener
Zellen zeigt (Fig. 3a).

Alle Hyphen zeigen die den Sklerotien eigenartige Verdickung
ihrer Wand. Nirgends ist auf dem Sklerotium die Spur eines früheren
Chlamydosporenlagers nachzuweisen, wie z. B. von P. MAGNUS?) bei
der Sclerotinia Crataegi P. Magn. beschrieben wurde, oder wie es Tu
mässig bei der Sclerotinia fructigena gebildet wird. Es geht n due
Kätzchenachse der Sklerotienbildung somit keine Chlamydosporer"
bildung in diesem Organ voraus.

. DH. C. SCHELLENBERG: Über Hemicellulosen als Reservestoffe bei U
Waldbüumen. Ber. der Deutschen Bot. Ges. 1900,

S. 41.
. |... 9) P. MAGNUS: Über Sclerotinia Crataegi P. M Ber. der deutschen bot. Ges-

Über Sclerotinia Coryli. 509

Besonders interessant ist noch das Verhalten der Membranen
der Wirtspflanze innerhalb des Sklerotiums. Während an der gleichen
Kätzchenachse, wo sie nicht von diesem Pilz errgiffen ist, in den
Membranen der Reichtum an Hemicellulosen durch Auskochen in
verdünnter Salzsäure leicht nachzuweisen ist, bemerkt man, dass in
der Gewebepartie, die vom Pilz ergriffen wurde, diese Hemicellulose
herausgelóst wurde. Durch zahlreiche Untersuchungen, besonders
zuerst von DE BARY'), weiss man, dass die Sklerotinien die Mittel-
lamellen der ergriffenen Gewebe zuerst lósen. Auch hier sind im Grund-
parenchym der Rinde die Zellen dureh Lösung der Mittellamellen
voneinander getrennt worden, desgleichen auch im Markparenchym,
und die Pilzfäden dringen zwischen den einzelnen Zellen hindurch.
Dann aber bemerkt man weiter, dass in diesen Membranresten die
Membran der Wirtspflanze bedeutend dünner geworden ist, manchmal
ist sie ganz verschwunden, und die Substanz der Membran zeigt ein
anderes Verhalten zu den Jodreagentien. Während sie im intakten
Zustand mit Chlorzinkjod eine schwach ziegelrote Farbe annimmt,
zeigen die Membranreste im Sklerotium nichts mehr von dieser
Reaktion, sondern werden mit Jod gelblich.

Der Holzring der Kätzchenachse zeigt im Sklerotium die ge-
ringsten Veründerungen. In den Markstrahlen brechen die Hyphen
hindurch und dringen in das Mark vor, um dort wieder echtes
sklerotiales Gewebe zu bilden.

. Vergleichen wir das Sklerotium in der Kützchenachse von
Corylus mit den Sklerotien der anderen Sklerotinien, so sehen wir,
dass der Pilz sich auch hierin eng an die Verhältnisse der früchte-
zerstörenden Sklerotinien anlehnt und nicht, wie man annehmen
könnte, nähere Beziehungen zu den stengelzerstörenden Formen
zeigt. Vor allem ist zu betonen, dass in dem Sklerotium alle Ge-
webe der Wirtspflanze, mit Ausnahme der Epidermis, eingeschlossen
werden, wie bei den früchtezerstörenden Sklerotinien. Reines Pilz-
Sewebe, ohne Einschluss von Resten der Wirtspflanze, ist nur in einer
“one in der äusseren Rinde, überall sonst Einschluss von Resten
der Wirtspflanze. Das Sklerotium gehört darum zum Typus der
Stromatinia-Formen im Sinne von BOUDIER. Dazu kommt, dass
der Pilz keine besondere Oberhaut bildet, sondern von den Resten
der Wirtspflanze bedeckt bleibt, in dem einzelne Pilzfäden mit der
Pidermis verwachsen. Das Sklerotium selbst zeigt keine besonders
hohe Differenzierung.

Im Gegensatz zu diesem entstehen die Sklerotien in den Stengeln
durch Verdrängung der Gewebe der Wirtspflanze. Sie schliessen
keine Gewebereste des Wirtes in sich ein und zeigen in den weit-
N ie

1) A. DE BARY: Über Sklerotinien und Sklerotienkrankheiten. Bot. Ztg. 1886.
Ber. der deutschen bot. Gesellsch, XXIV. » 96 — ET

510 H. C. SCHELLENBERG:

aus meisten Fällen die Bildung einer pseudoparenchymatischen
Epidermis aus Pilzhyphen.

Da nun das Sklerotium in der Achse des Corylus-Kätzchens eine
Stromatinia-Struktur besitzt und nahe verwandt ist mit den Sklerotinien
in den Früchten, so ist anzunehmen, dass dieser Pilz wie die
anderen Sklerotinien in den Früchten als Nebenfruchtform eine
Monilia besitzt und nieht eine Botrytis, wie das die Stengel zerstören-
den Sklerotinien meist aufweisen.

Wir kommen somit durch Untersuchung des Sklerotiums zum
gleichen Resultat wie durch die Untersuchung der Ascusfrucht: Als
Nebenfruehtform zu der Selerotinia Coryli muss eine Mo-
nilia gebildet werden. ;

Wenn nun auch nach SACCARDO, Sylloge fungorum, keine besondere
Monilia auf Corylus beschrieben wurde, so liegt andererseits eine An-
gabe von SORAUER!) vor, nach welcher auf absterbenden jungen
Corylus-Früchten eine Monilia gebildet wird. Über die Spezies-
zugehörigkeit macht SORAUER keine besonderen Angaben, sondern
er beschreibt nur die Absterbeerscheinung und gibt als deren Ursache
die Monilia an. Die Infektion „muss von der Spitze aus im jugend-
lichsten Alter, vielleicht schon durch den Griffel in der Blüte er-
folgt sein.“ —

Die von mir eingangs erwähnten kranken Früchte des Hasel-
strauches stimmen nach der Beschreibung mit denen SORAUER’S über-
ein. Sie zeigen an der Basis der Cupula kleine Monilia-Rasen. Ihre
Sporen sind grösser als die der Monilia fructigena und cinerea.

Zu einer ausgeprügten Sklerotienbildung kommt es in den er
krankten Haselnüssen nach meinen Beobachtungen nicht. Das Myeel
durchzieht nur lose die abgestorbenen Gewebe, um sich bel der
Bildung des Monilia-Lagers etwas zu verdichten. ^

Nach meinen Beobachtungen ist diese Krankheitserscheinung -
den Alpen und Voralpen weit verbreitet. Auch in Poschiavo habe
ich bei Anlass einer früheren Exkursion diese erkrankten Früchte
gesammelt.

Ich halte es für wahrscheinlich, dass die beschriebene Sclero
in den männlichen Kätzchen von Corylus die Ascosporenform
Monilia in den Früchten ist. Leider war es mir nicht möglich er
perimentell diese Frage weiter zu verfolgen, doch zeigen die Mycelien 1
den Früchten weitgehende Übereinstimmung mit den aus den Ascosporen
erzogenen Mycelien. Wir haben somit in der Sclerotinia Coryli eme?
Fall wo das Sklerotium und das Apothecium in den m
Kátzchen, die Konidienbildung, die Monilia, wahrscheinlie
weiblichen Organen, den jungen Früchten, gebildet wird.

tinia
der

h in den

um 1) P. SORAUER: Erkrankungsfälle durch Monilia. Zeitschr. für Pflanzen
heiten. Bd. X, 1900, S. 152 u. f.

ännlichen —

Über Sclerotinia Coryli. 511

Damit stimmt auch das biologische Verhalten des Pilzes. Die
Ascosporen werden nach der Blüte zur Zeit der Knospenentfaltung
ausgestreut, und dann wird nach SORAUER die junge Frucht infiziert.
Die Monilia-Produktion dauert aber an bis Juli oder anfangs August.
Zu dieser Zeit bilden sich an der Haselstaude die neuen männlichen
Kätzchen. Wie die Untersuchung des Sklerotiums zeigt, muss das
Kätzchen im Herbst zur Zeit seiner Bildung von dem Pilz ergriffen
worden sein. Die Übertragung der Monilia von den kranken
Früchten auf die jungen Kätzchen kann somit sehr gut eintreten.

Mit der Ciboria bolaris Batsch ist der beschriebene Pilz sicher
nieht identisch. Nach SCHROÓTER!) bildet sich dieser Pilz auf ab-
gestorbenen Zweigen von Cörylus und Carpinus, während der be-
schriebene auf der Kätzchenachse sich bildet. Ausserdem sind die
Grössenverhältnisse anders, wie folgender Vergleich zeigt:

Ciboria bolaris Batsch ^s :
nach SCHROETER Sclerotinia Coryli Sch.

As. . 0... 180—200: 14-16 140—160 : 8—12
WO. S 1. 18-92. - 5—1 15—16 : 8
Sporenform . . 2—4 teilig ohne Teilung

i Die Sclerotinia auf der Achse des männlichen Kätzchens von
Corylus ist somit noch nicht beschrieben. Ich schlage vor sie Scle-
rotinia Coryli zu nennen.

Erklürung der Abbildungen.

Fig. 1a, Ausgekeimtes Sklerotium der Kätzchenachse von Corylus. Die Kätzchen-
schuppen sind entfernt. Nat Grösse.
* 15, c, d, e, f. Apothecien auf verschiedenen Kätzchen. Nat. Grösse.
» 2. Querschnitt dureh das Sklerotium in der Kätzchenachse von Corylus.
ergr. 150,
> » Partie eines gleichen Querschnittes, stärker vergrössert. a äussere Partie
des Grundparenchyms, 5 reines sklerotisches Gewebe, c Siebteil der Gefäss-
bündel, d Holzring. e sklerifiziertes Mark. Vergr. 400.
» & Asci. Vergr. 700,
» 5. Paraphysen. V 00.
» 6 Ausgeschleuderte Ascosporen mit der abgeworfenen äusseren Haut.
Vergr. 100.
» 1. Gekeimte Ascosporen in Konfitüre. Vergr. 700.
8. Weiter fortgeschrittenes Stadium der Ascosporenkeimung. Vergr. 700.
^ = Ascosporen mit Conidienbildung bei der Keimung im Wasser. Vergr. 100.
^ 10, Conidienbildung an-Keimlingen, entstanden dureh Zurückversetzung der
Keimungsstadien im Wasser. Vergr. 100.

D J. SCHROETER: Kryptogamenflora von Schlesien. Bd. II, S. 62.

FE

36*

512 A. SCHULZ:

78. A. Schulz: Über die Entwicklungsgeschichte der
gegenwärtigen phanerogamen Flora und Pflanzendecke
Mitteldeutschlands.

III. Drude's Glazialpflanzen.”)

Eingegangen am 23. November 1906.

DRUDE ist der Ansicht, dass gegen den Schluss der letzten
.Haupteiszeit^?) die Grenze des Fichtenwaldes (mit Birke und Eber-
esche) zwischen Harz, Erzgebirge und Isergebirge etwa 300 - 500 m
hoch lag, dass damals in diesem Gebiete in demselben Niveau und
noch ein wenig hóher weite Bestünde von alpinen, arktisch-borealen
und uralischen Hochmoorpflanzen, hereynischen subalpinen Berg-
heidepflanzen und subalpinen Felspflanzen vorhanden waren*) und
dass?) „damals Betula odorata und Picea excelsa als Repräsentanten
der Waldbäume gemischt mit den Arten unserer heutigen Hoch-
moore und des obersten Bergwaldes und vielen jetzt for
Glazialpflanzen das hereynische Hügelland besonders in
Gauen besetzt hielten, während im Südwesten ein reie
von Wald- und Wiesenarten herrschte und hier vielleicht Tanne U
Buche ihre damaligen Nordostgrenzen hatten. Die gesamte „„süd-
östliche Genossenschaft““ aber wird sich damals viel weiter südw
vielleicht von Kroatien-Bosnien und den illyrisehen Hochgebirgen a"
zerstreut bis Niederösterreich, Mähren und Böhmen als äussersten
Vorposten, zurückgehalten haben. Deren Zeit und Einwanderung
n Umfang
und die Zusammensetzung des mitteldeutschen Waldes „888 i
Schluss der letzten Haupteiszeit^ vorzüglich auf die Anschauung®

1) Vgl. diese Berichte, 24. Bd. (1906), S. 441 u. f.

2) Als Glazialpflanzen oder glaziale Elemente
— Der Hercynische Florenbezirk (1902) — diejenigen Gewächse, die rn
Höhepunktes der „Haupteiszeiten“ in Mitteldeutschland zu wandern Im Stande W id
und sich damals hier ansiedeln konnten, also die Elemente der ersten UntergrupP! |

meiner ersten Gruppe (vgl hierzu diese Berichte a. a. O., S. 442, Aum. d flanzen: |

bezeichn
h

arktisch-alpine Arten (vgl. hierzu aber a.a.0., S. 629, häufig (60 7 B. as
8. 630 und 650) rechnet er jedoch auch arktisch-alpine Arten zu den
Arten. Vgl hierzu auch diese Abhandlung S. 514, Anm. 2.

9) Vgl. hierzu diese Berichte a a. 0 , S. 443.
9) Vgl. DRUDE. a.a. O., S. 626, nebst S. 225 u. f.
d 9450,83. :

l
;
:
;
à

Worauf sich

3hlassung geben kann. !

Entwicklung der phanerogamen Flora und Pflanzendecke Mitteldeutschlands. 513

von PARTSCH über die Höhenlage der Sehneegrenze im Riesen-
gebirge zur zweiten „Haupteiszeit“'). In der ersten „Haupteiszeit“
war die Glazialflora weiter verbreitet als in der zweiten. Währen
der „mit wärmerem Klima und arktotertiären Pflanzen wie Brasenia
ausgerüsteten Interglazialzeit“ verschwanden aber die meisten Glazial-
pflanzen wieder aus Mitteldeutsehland. Welche von den gegenwärtig
in Mitteldeutschland lebenden Glazialpflanzen aus der ersten, welche
aus der zweiten „Haupteiszeit“ stammen, lässt sich nicht sicher be-
wrteilen?), Nach Mitteldeutschland gelangten die Glazialpflanzen in
der zweiten „Haupteiszeit“ teils aus dem Norden, teils aus den Alpen.
Die letzteren wanderten über den süddeutschen Jurazug, die Trias-
kalke des Werralandes, der Leine und des Thüringer Beckens. Im
Thüringer Becken breiteten sie sich aus. Sie vermochten aber über
die Gegend der Weissen Elster nach Osten hinaus nicht vorzudringen,
da östlich von dieser Kalkboden fehlt?). Als dann in der auf diese

1) A. a O., S. 621— 622.

2) Hoffentlich habe ich DRUDE richtig verstanden. Er sagt nämlich (a. a O.

8. 613, Anm. 1) bei Erwähnung meiner in diesen Berichten, 20 Bd. (1902), S. 54 u. f.
veröffentlichten Abhandlung: Über die Fntwicklungsgeschichte der gegenwärtigen
. nerogamen Flora und Pflanzendecke Mitteldeutschlands: „Eine Discussion

hierüber [d. h über meine Anschauungen, SCHULZ] muss einer anderen Gelegen-
heit vorbehalten bleiben. Nur das sei von meinem Standpunkt hier betont, dass
auch ich die Wirkung der (ersten) Haupteiszeit für viel grösser gewesen als die der
letzten halte, dass ich aber immer nur von der letzten spreche, weil die (grössere)
Wirkung der ersten durch die mit wärmerem Klima und arktotertiären Pflanzen
Wie. Brasenia ausgerüstete Interglacialperiode als in der Gesamtwirkung aufgehoben
zu betrachten ist und es sich nicht sicher beurteilen lässt, welche Elemente aus der
ersten und welche aus der zweiten Haupteisperiode als Relikte heute erhalten sind.“
(An anderen Stellen — z.B. S 635, seheint DRUDE jedoch anzu-
neamen, dass sich alle diese Gewächse in Mitteldeutschland erst während der
letzten grossen Vergletscherungsperiode angesiedelt haben). Ich. will gleich hier
bemerken, dass ich nicht weiss, auf welche Stelle meiner genannten Abhandlung
er die soeben angeführten Worte DRUDE's beziehen sollen. In meiner Abhand-
"ng ist von dem hier von DRUDE erwähnten Gegenstande gar nicht die Rede.
Ebenso unverständlich ist mir DRUDE’s Äusserung auf S. 637 seines Buches;
M OEURULA hat ein verwickeltes System von 4 solchen, mit wärmeren Perioden
M selnden- Eiszeiten aufgebaut und bemüht sich, die Perioden der Einwanderung
md den Weg der Besiedelung für die einzelnen Arten genau zu bestimmen. Das

"rie mir unmöglich, und wir müssen zufrieden sein, wenn wir nur erst einmal
te Hauptperioden des Zuzuges neuer Associationen und die klimatischen Verhält-

nisse während derselben genauer kennen. Eines allzu bestimmten Urteils enthält
ME Sich am besten noch so lange, als auch die Geologie mit der Beschaffung all-
2s gesicherter Unterlagen noch nicht fertig ist, — und das ist sie noch nicht.*
S wäre mir sehr angenehm, wenn sich DRUDE darüber äussern würde

Bahr: die vorstehenden Behauptungen gründen. In meinen
°Ariften findet sich nichts, was zu solchen Behauptungen Ver-

RUDE, a. a. O., S. 166, 630, 632, 635, 647, 61.

Dd .: A. SCHULZ:

„Haupteiszeit“ folgenden Steppenzeit — die schon früh in der letzten
„Haupteiszeit“ begann, als das nordische Landeis noch den pommersch-
preussischen Landrücken besetzt hielt") — Pflanzen aus pontischer
Heimat (d. h. Steppenpflanzen) einwanderten, da rückten viele
Glazialpflanzen, gefolgt vom Fichtenwalde, höher in die Berge hinauf
an ihre heutigen Plätze und wanderten viele andere — präalpine —
Glazialpflanzen wieder nach den Alpen zurück, während sich die
übrigen mit den neuen Einwanderern mischten. „War damals das
Hauptgemisch, sehr langsam und allmählich, entstanden, so konnten
sich die präalpin-pontischen Genossenschaften bei der Einkehr
heutiger Verhältnisse an die Plätze begeben, wo wir sie heute teils
zusammen, teils nahe bei einander finden, und die merkwürdige
Gruppe am Südrande des Harzes wird wohl seit jener Periode kaum
vom Fleck gewichen sein. Wenn dabei von starken biologischen
Anpassungen an veränderte Verhältnisse die Rede ist, so betrifft dies
besonders die präalpinen Arten, welche die Steppenperiode über-
dauern mussten. Und gerade in dieser Gruppe finden sich so auf-
fallende Erscheinungen wie die der Parnassia und Pinguicula, welche
als eigentliche Bewohner der Torfwiesen doch am Südrande des
Harzes auf den trocknen Zechsteingypsen freudig leben.“ °)
%

In der Abhandlung über DRUDE’s Steppenpflanzen wurde gesagt,
dass bis jetzt vier quartäre Perioden bedeutender Vergletscherung
des nördlicheren Europas nachgewiesen worden sind.?) Während des
kältesten Abschnittes der letzten von diesen Perioden breiteten sich
zweifellos in dem nördlich der Alpen gelegenen Teile Mitteleuropas,
der damals wohl auch in seinen niedrigeren Strichen nur wenig be-
waldet war, die Elemente der ersten Untergruppe meiner ersten
Gruppe‘) weit aus. Von diesen Wanderern haben sich in Mittel-

1) Vgl. auch DRUDE, a. a. O., S. 496. :

2) A. a. O., S. 631. Zu der erwähnten „merkwürdigen“ Gruppe „präalpiner
Arten gehören (nach S 650, wo diese Arten ebenfalls als ,prüalpine* bezeichnet
werden) ausser Pinguicula gypsophila und Gypsophila repens, die auch auf S. 631 als
präalpine Arten bezeichnet werden, auch die auf S. 631- 632 und 204-:00
arktisch-boreale und arktisch-alpine (vgl. hierzu S. 489) Arten (Arealfigur AH) as
zeichneten Rosa cinnamomea (die nach S, 200 aber ein boreal-uralisches Areal i4
haben soll), Arabis alpina, A. petraea und Soliz hastata!! Vgl. hierzu auch dies?
Abhandlung S. 512, Anm. 2, Übrigens scheint es, dass DRUDE die einzelnen Arten
an ihren verschiedenen Wohnstätten verschieden bezeichnet, denn er sagt: „Al® - af
tragen die Signatur AH: es sind dies Saliz hastata, Arabis alpina und petraea AU
hrem südharzer Standort, und Allium * sibiricum im Bodetal und südlicher L
S. 204 — 905). i
3) Diese waren schon 1902 bekannt, DRUDE (vgl. a. a. O., S. 613, 621, 637 uw
scheint dies nicht gewusst zu haben. de

.. 4) Sowie gegenwärtig nicht mehr in dem nördlich der Alpen gelegenen Ted

l Mitteleuropas vorkommende Gewächse mit derselben Anpassung an das Kime

Entwicklung der phanerogamen Flora und Pflanzendecke Mitteldeutschlands. 515

deutschland aber vielleicht nur recht wenige von jener Zeit bis
zur Gegenwart ununterbrochen‘) erhalten?). In die lange — noch
sehr wenig bekannte — Zwischenzeit zwischen dem Ende der letzten
grossen Vergletscherungsperiode und der?) Periode des Bühl-
vorstosses PENCK's fällt nämlich wahrscheinlich*) ein Zeitabschnitt,
wo das Klima Mitteleuropas einen solehen Charakter hatte wie
wührend der in die letzte Interglazialzeit fallenden Zeit der Ablage-
rung der Hauptmasse des sogenannten jüngeren Lósses, wenn es auch
nicht ganz so extrem kontinental war wie damals. Ist dies der Fall,
hatte wirklich das Klima Mitteleuropas in jener Zwischenzeit eine
eit lang eine solche Beschaffenheit, so ist wührend dieses Zeit-

abschnittes sicher die Mehrzahl jener Wanderer aus Mitteldeutsch-
land vollständig verschwunden. Und von denen, die sich während
dieses Zeitabschnittes hier erhielten, haben sich zweifellos die meisten
damals dermassen an das herrschende Klima angepasst, dass sie
während der infolge dieser Neuanpassung klimatisch für sie sehr un-
günstigen Periode des Bühlvorstosses zugrunde gingen. Dass diese
beiden letzteren Annahmen zulässig sind, lässt die Untersuchung der
heutigen Verhältnisse dieser Elemente in dem nördlich der Alpen
gelegenen Teile Mitteleuropas deutlich erkennen. Obwohl sich näm-
lich die Elemente der ersten Untergruppe der ersten Gruppe zweifellos
während der Periode des Bühlvorstosses in diesem Teile Mitteleuropas
sehr weit ausbreiteten, ist doch der grósste Teil von ihnen gegen-
wärtig hier nur wenig verbreitet, und ausserdem haben zahlreiche
von ihnen hier eine solche klimatische Anpassung, dass sie unter der
Herrschaft eines Klimas, wie es Mitteleuropa in der Periode des
Bühlvorstosses hatte, ohne Zweifel zugrunde gehen würden. Diese
Verhältnisse können sich nur wührend der ersten heissen Periode,
hauptsächlich während deren trockensten Abschnittes®) ausgebildet
aben. War aber diese Periode imstande, so bedeutende Änderungen
des Areales und der klimatischen Anpassung dieser Elemente herbei-
zuführen, so muss ein Zeitabschnitt mit wesentlich extremerem Klima
als es der trockenste Abschnitt der ersten heissen Periode besass
din

1) D. h. es leben nur von recht wenigen der betreffenden Arten noch gegen-
wärtig Nachkommen der damaligen mitteldeutschen Individuen in Mitteldeutschland.

2) Von den während des kältesten Abschnittes der vorletzten grossen Ver-
Sletscherungsperiode in Mitteldeutschland eingewanderten Elementen dieser Unter-
Suppe erhielt sich keins hier ununterbrochen von dieser Periode bis zum Ende
der letzten grossen Vergletscherungsperiode, Betreffs der Gründe für diese An-
nahme vg] SCHULZ, Entwicklungsgeschichte der gegenwärtigen phanerogamen Flora
"nd Pflanzendecke der oberrheinischen Tiefebene und ihrer Umgebung (Stutt-
gart 1906), 8.5 u. f. |

3) Schon in der in Anm. 1 auf S. 512 genannten Abhandlung erwähnten.

4) Vgl. SCHULZ, a.a.0., 8.9 u. f.

5) Vgl. diese Berichte, 24. Bd. (1906), S. 445.

516 A. SCHULZ:

noch viel weitergehende Änderungen des Areales und der Anpassung
dieser Gewächse in Mitteleuropa herbeigeführt haben, auch wenn
diese am Ende der letzten grossen Vergletscherungsperiode weiter
verbreitet waren als man es für die Periode des Bühlvorstosses an-
nehmen kann. Es ist somit recht wahrscheinlich, dass sich die Mehr-
zahl der gegenwärtig in Mitteldeutschland lebenden Elemente der
ersten Untergruppe der ersten Gruppe hier erst während der Periode
des Bühlvorstosses angesiedelt hat.') Es ist zwar noch nichts Sicheres
über das Klima dieser Periode bekannt,?) es lässt sich meines Er-
achtens aber das mit Bestimmtheit behaupten, dass deren Klima,
ebenso wie das der letzten grossen Vergletscherungsperiode,?) keinen
kontinentalen, sondern einen ozeanischen Charakter hatte, dass
es während des Höhepunktes der Periode für die Waldbäume so
ungünstig war, dass damals weite zusammenhängende Striche vom
Südrande des nordischen Inlandeises*) bis zum Nordrande der Alpen-
vergletscherung völlig oder fast völlig waldlos waren.") und dass da-
mals zahlreiche Elemente der ersten Untergruppe der ersten Gruppe
auf diesen Strichen schrittweise und in kleineren Sprüngen von Norden
und Süden her nach Mitteldeutschland vordrangen und sich in diesem
ausbreiteten. Woher die einzelnen der noch jetzt in Mitteldeutschland
lebenden von diesen Elementen hierhin gelangt sind, von Norden

1) Auch wenn das Klima des der letzten grossen Vergletscherungsperiode
folgenden trockenen Zeitabschnittes nur dem des trockensten Abschnittes der ersten
heissen Periode geglichen hätte, würden sich nur wenige der Einwanderer des
kültesten Absehnittes jener Periode in Mitteldeutschland bis zur Gegenwart er-
halten haben.

2 Vgl. SCHULZ, a.a. O., S, 10 n.f: und 8.79 u.f. :

3) DRUDE ist dagegen der Meinung, dass das Klima dieser Periode konti-
nental war und dass während derselben — d.h. in einem frühen Stadium der
Postglazialzeit — viele Striche Mitteldeutschlands Tundren waren, in welche Cha-
rakterarten der osteuropäischen Steppen eindringen konnten (a. a. O., S. 631).

— 4, Das nordische Inlandeis drang während dieser Periode wohl noch —
Strecke weit über die sogenannte Baltische Endmoräne, die später, nach dem Höhe-
punkte der Periode, während einer Pause im Rückzuge der Vergletscherung enti:
standen ist, nach Süden vor. Betreffs des Umfanges der damaligen Alpenvergletsche-
rung vgl. SCHULZ, a. a. O., S. 10.

5) Wahrscheinlich hatten damals Fichte, Tanne und Buche in Mitteleurop?
eine viel geringere Verbreitung als es DRUDE annimmt. Aus den Ergebnissen von
PARTSCH's Untersuehung der früheren Vergletseherung des Riesengebirges |
sich auf den Umfang des Waldes und die Verbreitung der einzelnen Waldbaumarten
wührend der von PARTSCH unterschiedenen Vergletscherungsperioden des excuse
gebirges, die übrigens noch nicht sicher mit solchen der Alpen und des Nordens
identifiziert worden sind, nicht schliessen. Die Kiefer hat sich nach DRUDE'S An-
us nah me (a. a. 0. S. 638) in Mitteldeutschland erst in der Postglazialzeit angesiedelt. a
In diese Zeit soll nach S 638 auch die Ansiedlung der Buche und Tanne fallen: — —
"gl. hierzu aber diese Abh. S. 512! :

Entwicklung der phanerogamen Flora und Pflanzendecke Mitteldeutschlands. 517

oder von Süden‘), und auf welchen Wegen sie eingewandert sind,
das lässt sich gegenwärtig nicht mehr feststellen. Es ist sehr wohl
möglich, dass solche Arten, die gegenwärtig nördlich von Mittel-
deutschland nicht vorkommen, dennoch — ausschliesslich oder auch —
von dorther eingewandert sind, und dass umgekehrt Arten, die gegen-
wärtig in dem Schweizer Jura, den Alpen und den Karpathen nicht
wachsen, doch — ausschliesslich oder auch — aus diesen Gebirgen
nach Mitteldeutschland gekommen sind. Denn es ist sicher, dass
während der Periode des Bühlvorstosses sowohl die Flora-des nörd-
liehen Europas (einschliesslich der skandinavischen Gebirge), als auch
die der genannten südlich von Mitteldeutschland gelegenen Gebirge
eine Anzahl ihrer bisherigen Arten verloren hat.? DRUDE nimmt,
wie schon vorhin gesagt wurde, an, dass diejenigen Glazialpflanzen,
die von Süden — aus den Alpen — her nach Mitteldeutschland vor-
drangen, über den süddeutschen Jurazug sowie durch das Werra-
und das Leinegebiet — über Gotha — nach dem Thüringer Becken
wanderten,°) wo sie sich nach Osten bis zu der Saale und der Gegend
der Weissen Elster ausbreiteten, über welch letztere hinaus sie aber
nicht vordringen konnten, da östlich von ihr Kalkboden fehlt. Und
er glaubt, dass zu dieser Einwanderungsgenossenschaft auch die vorhin
erwähnte, auf dem Zechsteingipse des südlichen Harzrandes wachsende
Gruppe‘) »prüalpiner* Arten gehört’). Früher nahm auch ich das
en a a ABER

; 1) Auf die Einwanderung aus den anderen Himmelsrichtungen will ich nicht
eingehen,

2 Ebenso können Arten, die gegenwärtig nördlich von Mitteldeutschland nur
spärlich auftreten, südlich davon dagegen verbreitet sind, auch oder sogar aus-
schliesslich von Norden her eingewandert sein, und umgekehrt können im Norden
Weit verbreitete, dagegen im Süden seltene Arten auch oder ausschliesslich von
Süden her eingewandert sein. -`
.,, ©) Über die Art und Weise der Wanderung scheint DRUDE noch dieselben An-
sichten zu haben (vgl. a. a. O. S, 166), die ich schon in diesen Berichten, a. a. O.

- 69, als irrtümlich hingestelt habe.

4) Diese Arten, zu denen, wie ich nachgewiesen habe, auch Biscutella laevigata

gehört, habe ich in meiner Schrift über Die Entwicklungsgesch. der phan. Pflanzen-

des Saalebezirkes (1898) S. 24 u. f., eingehend behandelt.

^ 5) Auf 8.206 seines Buches jedoch sagt DRUDE betreffs fünf (vgl. S. 205
ten) von diesen Arten (gemeint sind wohl Salix hastata, Gypsophila repens, Arabis
^, A. petraea und Rosa cinnamomea): „Wie und wann diese Arten hier zu-
bleibt natürlich hypothetisch und man braucht sich dieselben nicht
rten einer gleichen Besiedelungskategorie vorzustellen, wie auch
Coronilla vaginalis und Nepetæ nuda oder ähnliche Arten, Thesium alpinum

518 ; ] A. SCHULZ:

letztere an^), ich bin jedoch jetzt der Meinung, dass nichts für diese
Annahme spricht. Die Glieder dieser Gruppe können auch, soweit
wie sie überhaupt aus dem Süden eingewandert sind, östlich vom
Böhmer- und Thüringerwalde nach Mitteldeutschland vorgedrungen
sein. Und zwar von den Alpen her durch Böhmen, vorzüglich durch
dessen westlichen Teil?) nach dem Königreich Sachsen und der
oberen Saalegegend, und von den Karpathen her über die Sudeten
und das Erzgebirge sowie durch die an diese Gebirge angrenzenden
niedrigeren Striche nach dem Saalegebiete. Dass auf diesen beiden
Wegen Elemente der ersten Untergruppe der ersten Gruppe aus den
genannten Hochgebirgen nach Mitteldeutschland vorgedrungen sind,
darauf weist das Vorkommen einer recht bedeutenden Anzahl von
solchen von diesen Gewächsen, deren Einwanderung von Norden her
wenig wahrscheinlich ist, auf diesen Wegen hin?)*). Daraus, dass
gegenwärtig im Küsige Sachsen nördlich von der böhmischen
Randumwallung nur wenige solche Gewüchse vorkommen, darf man
nieht schliessen, dass solche auch während des kältesten Abschnittes
der Periode des Bühlvorstosses. hier nur in unbedeutender Anzahl
vorkamen, und dass damals nur wenige oder gar keine von ihnen
durch iehión nach dem Saalebezirke vordtatigen. Denn diejenigen
von diesen Gewächsen, die während dieser Periode im Königreich
Sachsen lebten, hatten meist vor dem Zeitabschnitte, wo sie in dieses
einwanderten, lange in Gebieten mit kalkreichem Boden gelebt und
sich mehr oder weniger fest an diesen angepasst. Während des
klimatiseh für sie höchst ungünstigen trockensten Abschnittes der
ersten heissen Periode machte sich ihr Kalkbedürfnis wieder se

geltend. Sie verschwanden infolge davon damals meist aus Sachsen,
dessen Boden fast überall Kalkan ist, während sich im Saalebezirke
an klimatisch begünstigten Örtlichkeiten mit kalkreichem Boden
nicht wenige der südlichen Einwanderer des kältesten Abschnittes
der Periode des Bühlvorstosses, die zum Teil durch Sachsen ge-

1) Vgl. SCHULZ, a. a. O., z. B. S. 30.

2, DRUDE nimmt eine Blawsadirung aus den österreichischen Nordalpen in
den';Bóhmerwald an, glaubt aber, dass die Depression bei Cham-F urth-Taus ein
weiteres Vordringen dieser Arten nach Norden gehemmt habe (a. &. 0.
Letztere Annahme ist natürlich unrichtig

3) Auch im Innern Bóhmens, z. B. im Mittelgebirge und in a Gegend v0
Prag, kommen solche vor.

4) DRUDE nimmt (a. a. O. S. 600—651) an, dass Arten wie Polygala Chamae
buzus aus dem Fränkischen Jura in das westliche Böhmen eingewandert seien.
Nichts spricht für diese Annahme. Es fand vielmehr umgekehrt eine Einwand
aus den Alpen und Karpathen durch Böhmen hindurch in den Fränkise
statt; vgl. SCHULZ, Über einige Probleme der Entwicklungsgesch. der
. phan. Flora und Pflanzendecke Süddeutschlands, Beihefte zum Botanischen

un Bd. 2. Abt, ar S. 191—295 (275 u. f.).

TEASER ae ENS lb e UE DU P pet Be ee en 1

ben Jum — :
gegen"

Entwicklung der phanerogamen Flora und Pflanzendecke Mitteldeutschlands. 519

kommen waren, erhielten.) Diejenigen dieser Einwanderer aller-
dings, die auf dem von DRUDE bezeichneten Wege nach Norden
wanderten,?) sind vielleicht ostwärts, nicht über die Gegend der
Weissen Elster vorgedrungen, da sie nicht nur aus Gebieten mit
Kalkboden ausgewandert waren, sondern auch auf ihrer Nordwande-
rung ständig kalkreichen Boden bewohnt hatten und infolge davon
vielleicht nur auf solchem zu leben vermochten.?)

Ich bin überzeugt, dass die Anzahl derjenigen Elemente dieser
Untergruppe, die wührend der Periode des Bühlvorstosses aus dem
Norden in Mitteldeutschland einwanderten, bedeutender war als die
der damals aus dem Süden einwandernden*) Die interessante
Gruppe des Brockengebirges®) stammt vielleicht ganz von dort®).
Auch in das Königreich Sachsen gelangten damals zahlreiche von
diesen Einwanderern*)5)?) In der Folgezeit verschwand die Haupt-
masse der Elemente der ersten Untergruppe der ersten Gruppe

1) DRUDE sieht die gegenwürtige Verbreitung der Phanerogamen in Mittel-
deutschland im wesentlichen als eine Folge ihrer Besiedlungsfähigkeit oder Be-
siedlungskraft an; Entwicklungsgeschichte der Flora und Pílanzendecke eines Ge-
bietes ist für ihn mit Besiedlungsgeschichte dieses Gebietes gleichbedeutend. Vgl.
hierzu a. a. O. S. 160, 164, 165, 618 usw.

2) Auf diesem Wege ist — allerdings nicht als Waldpflanze — wohl auch

leurospermum austriacum nach Mitteldeutschland gewandert, das DRUDE in dem-
selben Absatze (S. 639, 9. Abs.) erst für einen nordischen und dann für einen süd-
lichen Einwanderer (aus den Alpen) erklürt. Die Geschichte dieser Umbellifere habe
ich in meiner Entwicklungsgesch. der phan. Pflanzendecke Mitteleuropas (Stutt-
gart 1899), S. 54—57, ausführlich behandelt.

3) Die gegenwärtig in der Elstergegend nördlich von der Südgrenze von
DRUDE's ,Land der weissen Elster* vorkommenden Individuen der Elemente der
ersten Untergruppe der ersten Gruppe sind wohl sämtlich erst lange nach der Periode
des Bühlvorstosses dorthin gelangt.

. ® Auch die meisten südlichen Einwanderer stammen wohl aus dem euro-
Püschen Norden oder sind doch über diesen aus den übrigen arktischen Gebieten
Während einer der früheren grossen Vergletscherungsperioden in die südlich von

tteldeutschland gelegenen Hochgebirge eingewandert,

5) Vgl. hierzu SCHULZ, Entwicklungsgesch. der phan. Pflanzendecke des
Saalebezirkes, S. 41 u. f.

6) Selbst Pulsatilla alba Rchb., die DRUDE (a. a. O. S. 489) für ein „alpines“
Elem erklürt,

RPG Auch von diesen Einwanderern haben sich im Saalebezirke mehr als im
Onigreich Sachsen erhalten, da jener ihnen während des trockensten Abschnittes
ersten heissen Periode günstigere Bedingungen bot als dieses.

D 8) Es fehlten damals — „am Ende der Eiszeit^ — durchaus nicht, wie es
RUDE (a, a, O. S. 627) glaubt, „westeuropäisch-boreale“ Arten wie Calluna vulgaris
and Galium hercynicum, Dagegen lebten damals nicht, wie DRUDE (S. 623) es
annimmt, alle Arten unserer heutigen Hochmoore in Mitteldeutschland. :
im nördlichen Deutschland gefundenen fossilen Reste von Glazial. -

pflanzen stammen wohl meist aus dem letzten Teile dieser Periode. - EE os

520 A. SCHULZ:

wieder aus Mitteldeutschland'), und verloren diejenigen, die sich hier
erhielten, den grössten Teil ihres mitteldeutschen Areals. Am un-
günstigsten war für diese Elemente, wie gesagt, wohl der trockenste
Abschnitt der ersten heissen Periode. Während dessen Höhepunktes
gelang es jedoch den überlebenden mitteldeutschen Individuen-
gruppen einer Anzahl dieser Elemente sämtlich oder teilweise sich
an das damals herrschende Klima mehr oder weniger fest anzupassen
und ihre Anpassung in entsprechender Weise zu verändern. Diese
Individuengruppenreihen breiteten sich nach dem Höhepunkte des
trockensten Abschnittes, je nach dem Grade ihrer neuen Anpassung
früher oder später, mehr oder weniger weit aus.*) Sie verhielten
sich hierauf teilweise vollständig wie die Elemente der zweiten

1) Ein Zurückwandern von Elementen dieser Untergruppe aus Mitteldeutsch-
land in die Alpen, das DRUDE (vgl. oben S 514) annimmt, fand selbstverstündlich
nicht statt. DRUDE's Behauptung: „War damals das Hauptgemisch, sehr langsam
und allmählich, entstanden, so NERKA sich die präalpin-pontischen Genossenschaften
bei der Einkehr heutiger Verhältnisse an die Plätze begeben, wo wir sie heute
teils zusammen, teils nahe bei einander finden, und die merkwürdige Gruppe am
Südrande des Harzes wird wohl seit jener Periode kaum vom Fleck gewichen sein.
Wenn dabei von starken biologischen Anpassungen an veränderte Verhältnisse die
Rede ist, so betrifft dies eda die präalpinen Arten, welche die Steppenperiode
überdauern mussten. Und gerade in dieser Gruppe finden sich so auffällige Er-
scheinungen wie die der Parnassia und Pinguicula, welche als eigentliche Bewohner
der Torfwiesen doch am Südrande des Harzes auf den trocknen Zechstein-Gypsen
freudig leben“ (a.a. O. S. 631), gründet sich wohl auf Ausführungen in meinen
Sehriften — über Neuanpassung an Klima und Boden usw. —, die er vollständig
missverstanden hat. Vgl, hierzu auch DRUDE, a a. O. S. 423, wo von Wanderungs-
wegen und „Rückzugslinien in der jüngsten Florenentwicklung* die Rede ist.
Rückzugslinien, die doch auch nur Wanderungswege sein könnten, hat es natürlich
bei der Entwicklung der gegenwärtigen phanerogamen Flora und Pflanzendecke
Mitteleuropas nicht gegeben

2) Aueh die Arten dit Gruppe der Zechsteingipszone des Südharzes haben
sich in verschieden hohem Grade an das Klima — und ausserdem fest an den
Gipsboden — angepasst und dann wahrscheinlich mehr oder weniger weit aus-
gebreitet. Das grösste Areal hat Arabis petraea, es wird von DRUDE — im
Texte und auf der Karte falsch dargestellt. DRUDE sagt: „Dass gerade diese
Stellen auf den Zechsteinhóhen am Südrande des Harzes so " mancherlei Relikte
dauernd erhalten konnten, liegt unzweifelhaft in der Natur des Gesteins und in
der hier ziemlich wilden Form der Hügel mit begründet, hat aber wohl seine direkte
Ursache in bestimmten Verhältnissen zur Besiedelungszeit, in die wir noch keine

„bestimmten Verhältnissen zur Besiedelungszeit^ habe, ist durchaus unbegründet.
Diese Arten waren während des kältesten Abschnittes der Periode des Bü
ee, zweifellos in Mitteldeutschland weit verbreitet, haben sich aber nur auf
a em Zechsteingipse erhalten, der ihnen während des frockoitstisi Abschnittes der
Ds dia heissen Periode günstigere vinim aee bot als irgend eine and

mitteldeutsche Örtlichkeit. Vgl. hierzu SCHULZ, Entwicklungsgesch. der phan.
n des Saalebezirkes, S. 31.

Phanerogame Flora und Pflanzendecke Mitteldeutschlands. 521

Gruppe. "Teilweise jedoch sind sie nicht in demselben Grade wie
diese an Trockenheit und Hitze angepasst, aber imstande, grössere
sommerliche Kühle und Feuchtigkeit zu ertragen als diese, stehen
also den Elementen der dritten Gruppe näher als den der zweiten
Gruppe.) Die in den höchsten Gebirgsregionen Mitteldeutschlands
lebenden Elemente der erstem Untergruppe der ersten Gruppe er-
fuhren während des trockensten Abschnittes der ersten heissen
Periode wohl meist nur eine unbedeutende Änderung ihrer bisherigen
- klimatischen Anpassung.°) Sie breiteten sich wahrscheinlich während
der ersten kühlen Periode und vielleicht, nachdem sie während des
trockensten Abschnittes der zweiten heissen Periode wieder einen
Arealverlust erlitten hatten, auch während der zweiten kühlen

eriode — während dieser aber wohl nur ganz unbedeutend — in
jenen Gebirgsregionen aus. Eine Einwanderung von Elementen der
ersten Untergruppe der ersten Gruppe in Mitteldeutschland aus dem
Norden oder aus den Hochgebirgen im Süden oder aus höheren Ge-
birgen des übrigen nördlich des Juras, der Alpen und der Karpathen
gelegenen Mitteleuropas fand damals nicht statt?).

1) Ich habe eine grössere Anzahl von solchen Gewächsen — sowie von Elementen
der anderen Untergruppen der ersten Gruppe, die eine Änderung ihrer klimatischen
Anpassung erfahren und sich dann von neuem ausgebreitet haben — i i
Schriften behandelt; vgl. z. B. ausser den in den Anm. 4 auf S 517, 4 auf S. 515
und 2 auf S 519 erwähnten Abhandlungen: Entwicklungsgesch. der gegenw. phan.
Flora und Pilanzendecke Skandinaviens (Stuttgart 1900), Studien über die phan.
Flora und Pflanzendecke des Saalebezirkes I (Halle 1902 , und Studien über die
en |. und Pflanzendecke Deutschlands I, Zeitschr. für Naturwiss., 78 Bd. (1906)

M, L

. . 2) Vielleicht passten sie sich aber mehr oder weniger fest an die besonderen
Verhältnisse des Bodens ihrer Wohnstätten an; vgl hierzu SCHULZ, Entwicklungs-
geschichte der gegenw. phan. Flora und Pflanzendecke der Schweiz, Beihefte zum
Bot. Centralbl., 17. Bd. (1904), S. 157 u. f.

) DRUDE's Annahme, dass die „präalpiven“ Arten möglicherweise nach den
Steppenpflanzen in Mitteldeutschland eingewandert sein könnten (a. a O. S. 631),
ist ganz unhaltbar,

592 ERNST KÜSTER:

79. Ernst Küster: Normale und abnorme Keimungen bei
Fucus.
Mit einer Abbildung im Text.

Eingegangen am 25. November 1906.

Gelegentlieh einiger Protophytenuntersuchungen, die mich im
August naeh der biologischen Station zn Helgoland führten, stellte
ieh neben anderem eine Reihe von Versuchen an, mit welchen ich
ROSENVINGE's Angaben!) über die Keimung befruchteter Fucus-Eier
nachprüfen wollte. ROSENVINGE gibt an, dass auf die Richtung der
ersten Querwand und die Ausbildung einer Polarität am keimenden
Fueus-Ei verschiedene äussere Faktoren von Einfluss seien: Das
Licht wirkt insofern bestimmend, als bei einseitiger Beleuchtung
die erste Wand senkrecht zur Richtung der Lichtstrahlen steht, und
die dem Licht zugewandte Seite des Eies den Sprosspol, die andere
den Rhizoidpol liefert, „mais cela n'a pas toujours lieu, et il n'y a
pas un rapport nécessaire entre l'orientation de la premiere cloison
et celle de la polarité de la plantule.^ Ganz belanglos sei die
Wirkung des Lichtes auf die Keimungserscheinungen von Fucus ser-
ratus; Pelvetia canaliculata war diejenige Spezies, welehe am promp-
testen auf einseitige Beleuchtung reagierte. Weiterhin gibt ROSEN-
VINGE an, dass ungleiche Sauerstoffzufuhr von Bedeutung sei; an
der nur schwach mit Sauerstoff versorgten Seite entstanden die
Rhizoiden, an der entgegengesetzten entwickelte sich der Sprosspol.

Neuerdings hat WINKLER?) durch seine Mitteilungen über Cys-
tosira-Eier die Aufmerksamkeit von neuem auf ROSENVINGE’s Re-
sultate und Folgerungen gelenkt: die Cystosira-Eier werden bei ein-
seitiger Beleuchtung in der Ausbildung von Spross- und Rhizoidpol
von der Riehtung der Liehtstrahlen bestimmt; von dem richtenden
Einfluss ungleichmässiger Sauerstoffverteilung war nichts nach-
weisbar.

Meine eigenen Versuche, die ich in Helgoland anstellte und
zum Teil im botanischen Institut zu Halle im Oktober mit künst-
lichem Meereswasser wiederholte, beziehen sich auf Fucus serratus
und F. platycarpus.

1) Influence des agents extérieurs sur l'organisation polaire et dorsiventrale -
a des plantes. Rev. gén. de Bot., Bd. I. 1889, p.53ff. d
M. 2) Über den Einfluss äusserer Faktoren aut die Teilung der Eier von Cystosira
barbata. Ber. der Deutschen Bot. Ges., Bd. XVIII, 1906, S. 297. —

Normale und abnorme Keimungen bei Fucus. 523

Im allgemeinen kann ich ROSENVINGE's Ergebnisse bestätigen.
Bevor ich auf diese und meine eigenen näher eingehe, möchte ich
vorausschicken, dass das mir zur Verfügung stehende Material von Fucus
nieht das beste war, insofern als die Geschlechtsprodukte — von Fucus
platycarpus und besonders von F. serratus — nur spärlich und lang-
sam aus den Receptakeln austraten. Die Eier waren zwar durchaus
befruchtungsfähig, und die Spermatozoen schwärmten meist lebhaft;
aber die energische Wirkung der Geschlechtszellen aufeinander, wie
sie von den Autoren meist geschildert wird, das lebhafte Getümmel
der Spermatozoen und das passive Rollen der Eier blieben aus.
Grosse Mengen von Geschlechtszellen erhielt ich dadurch, dass ich
die fruktifizierenden Thallusabschnitte auf Löschpapier legte, welches
mit verdünntem Meerwasser (z. B. 2:1 Süsswasser) oder gar mit
süssem Leitungswasser getränkt war. Ebenso wie man z. B. die
Tetrasporen von Florideen durch Behandlung mit hypotonischen
‚Lösungen zum Austreten bringen kann, gelingt es auch auf dem
gleichen Wege Fucus-Eier und -Spermatozoen in grosser Menge zu
gewinnen: sowohl auf der unteren, benetzten Seite, als auch auf der
Segenüberliegenden, oberen treten schon nach wenigen Stunden
Püekchen- und häufchenweise die Geschlechtszellen aus. Sie er-
Wiesen sich ebenso befruchtungs- und bewegungsfähig, wie die ohne
künstliche Hilfsmittel gewonnenen.

Die Eier von Fucus platycarpus und noch mehr die von F. serratus
haften sehr fest auf dem Objektträger und verändern auch bei
kräftigem Schütteln der auf ihm stehenden Kulturtropfen nur aus-
nahmsweise ihre Lagerung, so dass auch ohne Anwendung von Gelatine
die Lagerung der Eier hinreichend fixiert schien"). Es stellte sich her-
aus, dass das Licht sowohl bei Fucus serratus als auch bei F. platycar-
pus die ersten Keimungserscheinungen in dem oben angeführten
Sinn bestimmt. Wodurch es veranlasst sein mag, dass bei ROSEN-
VINGE’s Versuche die Eier von Fucus serratus durch einseitige Be-
leuehtung nicht beeinflusst wurden, vermag ich nicht anzugeben.
Allerdings gilt für beide Arten, dass, wie schon ROSENVINGE angibt,
nicht alle Exemplare in der Richtung ihrer Keimungsachse als vom

eht bestimmt sich erkennen lassen. Viele Eier bilden ihre
Rhizoidanlage nicht an dem beschatteten Pol, sondern die Anlage
erscheint nach den vom Licht gestreiften Flanken hin verschoben,
oder es bildet sich die zum Rhizoid auswachsende Papille an der
ielichteten Hemisphäre aus. Dass eine unzureichende Methode in
er Abblendung alles seitlich auffallenden Lichtes das unter-

“chiedliche Verhalten der verschiedenen Eier bedingt habe, halte ich
jn s WINKLER (a. a. O.) fixierte die Cystosira-Eier in dünner Gelatine. In
3 on "j ;

iud mir in Helgoland angewandten gingen die Fucus-Eier fast durchweg zu-
nde und kamen nur ausnahmsweise zur Keimung. TEM

524 ERNST KÜSTER:

nicht für wahrscheinlich, da an achtundvierzigstündigen Kulturen
die allmählich heranwachsenden Rhizoiden alle einander parallel
von der Lichtquelle sich fortgewandt hatten Der richtende Einfluss
auf das Wachstum der Rhizoids wirkt ausnahmslos an allen Exem-
plaren; bei der Anlage des Rhizoids sind Abweichungen in vielen
Kulturen sehr zahlreich, in anderen seltener. Vielleicht hat der
Reifezustand der Eier Einfluss auf ihre Reaktionsfähigkeit.

Dass bei Fucus-Eiern auch andere äussere Faktoren einen richtenden
Einfluss auf die Anlage des Rhizoids haben, ist sehr wahrscheinlich.
Wenigstens sprechen dafür ROSENVINGE’s Beobachtungen, nach
welchen die in Gruppen zusammenliegenden Eier ihre Rhizoiden
stets an der Innenseite anlegen. Nicht nur bei Dunkelkulturen,
sondern auch bei belichteten beobachtete ich diese Art der Orien-
tierung ; sehr oft bleiben die acht aus einem Oogonium stammenden
Eier nahe bei einander liegen und entwickeln dann stets eine ein-
wärts orientierte Rhızoidanlage, so dass von der Wirkung des sie
einseitig bestrahlenden Lichtes überhaupt nichts mehr erkennbar ist.
Auch dann, wenn gróssere, acht bis zehn oder mehr Eier enthaltende
Gruppen gebildet werden, tritt dieselbe Erscheinung auf.
dabei ungleiche Verteilung des Sauerstoffes eine Rolle spielt, wie
ROSENVINGE will, oder ob es sich um die Wirkung von Stoffwechsel-
produkten oder um die ungleicher Kohlensäureverteilung handelt,
konnte ich mit den in Helgoland mir zu Gebote stehenden Mitteln
nieht näher prüfen.

Auf die Frage nach der Art der vom Lichte oder anderen
äusseren Faktoren ausgehenden richtenden Wirkungen lässt sich zur
Zeit nur mit verschiedenen Möglichkeiten antworten, die WINKLER
auch gegen einander abwägt. Da auch im Dunkeln die Fucus-
Eier keimen und in gleicher Weise wie belichtete Exemplare einen
Rhizoidpol entwickeln, da ferner auch unter den oben geschil-
derten einseitig belichteten Exemplaren sich solche fanden, die ihre
Rhizoidpapillen nicht auf der beschatteten Seite anlegten, 80 darf
gefolgert werden, dass irgend welche im Ei selbst liegende wirksame
Faktoren dem ursprünglich wohl isotropen Ei eine Polarität aufnótigen.
die in den bekannten Wachstumerscheinungen und bei der Anlage der
ersten Querwand ihren Ausdruck findet. In diesem Sinne haben auch
FARMER und WILLIAMS!) gefolgert. ROUX hat nun für das Froschei
gezeigt, dass die erste Teilung des Furchungskernes in der Ko-
pulationsrichtung erfolgt?) Es wäre sehr wohl möglich, dass die

1) Contributions to our knowledge of the Fucaceae: their life history Be:
Bary (Philos. Transact. Roy. Soc. Bd. 190, 1898, p. 623); zitiert nach WINKUE
a. a. O. ! :

.2) Beiträge zur Entwicklungsmechanik des Embryo. Nr.4. Die Bestimt eu
. der Medianebene des Froschembryo durch die K«pulationsriehtung des ju

und des Spermakernes. (Arch. für mikrosk, Anatomie, Bd. 29, 1887, 8.107). —

Normale und abnorme Keimuüngen bei Fucus. 525

Polaritát,die sich z. B. an den im Dunkeln pci Fucus-Eiern
bei' ihrer Keimung äussert, mit diesen „inneren“ Faktoren zusammen:
hängt, und die Kopulationsrichtung bestimmend für die Richtung der
ersten Wand wird. Auch für die bei Belichtung keimenden Eier
und auch für die von WINKLER studierten Fälle liesse sich dieselbe
Annahme verteidigen, wenn wir weiterhin annähmen, dass der im
befruchteten Ei enthaltene Kern vor seiner Teilung im Ei sich zu
drehen vermöchte und bei seiner Drehung und Einstellung dem
richtenden Einfluss äusserer Faktoren zugänglich wäre. Diese An-
nahme wird nicht allzu kühn erscheinen, da solche Kerndrehungen
von: AUERBACH!) am Ascaris-Ei direkt beobachtet und von Roux

8098
RANG

für das Froschei auf Grund sicherer Argumente erschlossen worden
sind; AUERBACH. beschrieb Drehungen des Zellkerns, die unter
typischen Verhältnissen beobachtet Arden; wührend ROUX durch
bestimmte experimentelle Eingriffe eine Einstellung des Kerns her-
Vorrufen konnte. GIRSENHAGEN®) diskutiert bereits bei Besprechung
der ROSENVINGE-WINKLER'schen Versuche, sowie der bekannten
STAHL’schen Beobachtungen an Equisetum-Sporen?) die Möglichkeit
einer Kerndrehung, und. ich glaube, dass die von ihm geäusserte
Vermutung dee: ROUX' Beobachtungen und Experiniente gut ge-
stützt wird.
vu e IRE
E» RR Studien 1874.
© . 2) Studien über die Zellteilung im Pflanzenreiche. Stuttgart 1905. Vgl. be-
ders

m »3)-Eiufluss der Beleuchtungsrichtung auf die TIAE. der az Lm
—. Ber. der Deutschen Botan. Ges. Bd. III, 1885, S.3
Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXIV. ka T

526 i -- ERNST KÜSTER:

Angenommen, dass wirklich zwischen der Kopulationsriehtung
und der ersten Teilung im Fucus-Ei dieselben Beziehungen bestünden,
wie sie ROUX für das Froschei festgestellt hat, so dürfte doch mur
ein Teil der uns hier interessierenden Veränderungen am keimenden
Ei mit dem Kopulationsvorgang in Verbindung gesetzt werden. Wir
haben bisher nur von denjenigen Fällen gesprochen, in welchen die
dureh das junge Rhizoid des keimenden Eies gelegte Achse des letzteren
senkrecht auf der ersten Querwand steht. Dieses Verhültnis ist in
der Tat das typische; es fehlt aber durchaus nieht an Ausnahmen
von dieser Regel: sehr oft wird die Querwand des Eies schiefwinklig
von der Keimungsachse geschnitten. Ich habe in meinen Fueus-
Kulturen solche atypischen Keimlinge zwischen typischen in grosser
Zahl vorgefunden (vgl. Textfigur 1; auch bei ROSENVINGE sind solche
Fälle berücksichtigt, Fig. a. a. O. S. 58); sie beweisen, dass die
Achse der Kernspindel (während der Membranbildung) nieht un-
bedingt mit der Keimungsachse zusammenzufallen braucht, und führen
uns dadurch zu der Annahme, dass die Faktoren, welche das lokale,
zur Rhizoidbildung führende Wachstum bestimmen, nicht schlechter-
dings dieselben sind wie diejenigen, welche der Kernspindel und der
ersten Querwand ihre Richtung geben.

erner: Beim typischen Verlauf der Dinge entsteht nur eine
Rhizoidpapille am keimenden Ei. Auch von dieser Regel habe ich
in serratus- und platycarpus-Kulturen zahlreiche Ausnahmen an-
getroffen; es kann (vgl. Textfigur 2 bis 5) an jeder Hälfte des Eies
— auf die erste Querwand bezogen — je ein Rhizoid entstehen, —
oder es liegen zwei Rhizoidanlagen in einer Eihemisphäre neben-
einander (Fig. 3 und 4), — oder es entstehen sogar drei Rhizoiden
in beliebiger Verteilung an der Eioberfläche (Fig. 6 und 7). Bei den
in Fig. 2 und 5 dargestellten Fällen‘) sind die durch die erste
Querwand voneinander getrennten Eihälften einander gleich, jede
Blastomere entwickelt einen Wurzelpol, und wenn es gelánge; die
beiden Blastomeren voneinander zu trennen, so würde zweifellos aus
jeder ein typischer Fucus-Keimling sich entwickeln?) Der m
Fig. 5 dargestellte Fall lässt vermuten, dass Anteile beider Furchung® ;
hälften zur Bildung des Sprosspoles sich vereinigen können.
typischen Verlauf der Furchung verbindet sich mit der Bildung ie
ersten Querwand die „Entscheidung“ über das Entwicklungsschieks® —
der beiden Eihälften; in abnormalen Fällen aber sehen wir beide ir
‘/a-Blastomeren in gleichem Sinne nebeneinander sich en ickeln vs
3 : ` D Ihnen entsprechen die von ROSENVINGE (a. a. 0. S. 193) erwähnten

~ »plantules à deux rhizoides diamétralement opposés. puc 2:

© 9) Vel. MORGAN: Half-embryos and whole-embryos from one of the first w^
tomers of the Frog's Egg. Anatom. Anzeiger, 1895, Bd. . oid n

Normale und abnorme Keimungen bei Fucus. 591

und finden in ihnen den Beweis dafür, dass die Teilung als solche
nach beiden Hälften die gleichen Entwicklungsmöglichkeiten lassen
kann. Die ,prospektive Potenz“ der Blastomeren (DRIESCH) oder
ihr ,entwieklungsmechanisches Vermögen“ (ROUX) ist das gleiche,
und das gefurchte Ei, mit DRIESCH zu sprechen, ein üquipotentielles
System. Letzteres gilt auch wohl für das Ei in weiteren Furchungs-
stadien: in den durch Fig. 6 und 7 veranschaulichten Fällen') wachsen
drei Zellen zu Rhizoiden aus, und mehrere Male konnte ich Keim-
linge finden, welche noch ein viertes, allerdings nur kurzes, stummel-
ähnliches produzierten. Sie machen es in hohem Mass wahrschein-
lich, dass auch in späteren Stadien der Furchung alle Blastomeren
noch gleiche Potenzen haben.

Es wäre nun von grossem Interesse zu erfahren, welche Faktoren
beim typischen Verlauf der Keimlingsbildung die typische Ausbildung
eines Rhizoids herbeiführen. Meine Untersuchungen haben nur be-
scheidene Beiträge zur Lösung der Frage geliefert: es ist mir ge-
lungen, den Prozentsatz der mit doppeltem oder dreifachem Rhizoid
ausgestatteten Keimlinge bis auf 15 zu steigern. Das geschieht ein-
fach dadurch, dass man die befruchteten, umbháuteten Eier leicht
plasmolysiert; man überträgt sie in eine hypertonische Meersalzlösung
oder lässt das Wasser der Kulturschälchen langsam eindunsten. Die
Bier bleiben tagelang in der plasmolysierenden Lösung am Leben;
es treten an ihnen keinerlei Wachstumserscheinungen ein. Ubertràü
man die Keimlinge hierauf in Meerwasser von normaler oder unter-
normaler Konzentration, so tritt binnen 24 Stunden Keimung ein;
die meisten Exemplare fallen normal aus, gegen 15 vom Hundert
zeigen die geschilderten Abweichungen. Alle anderen von mir ange-
wandten Mittel — Licht und Dunkelheit, abnormale chemische Zu-
sammensetzung des Meerwassers, Anwendung hypotoniscber Salz-
lösungen, Anästhetica wie Äther und Chloroform u. am. — er-
Wiesen sich als einflusslos auf die uns interessierenden Gestaltungs-
Vorgänge.

Das Ergebnis der Versuche besteht in der Feststellung, dass
durch osmotische Störungen die Regulationen, welche beim „nor-
malen“ Verlauf der Entwicklung einen typischen Keimling zustande
kommen lassen, wenigstens stellenweise gehemmt oder aufgehoben
werden und mehrere Blastomeren gleiche Entwicklung erfahren. Es
ist möglich, dass auch beim normalen Entwicklungsgang osmotische

erhältnisse im Ei bestimmend für den Ort der Rhizoidbildung sind,
"nd die Annahme wäre mit dem für Fucus, Pelvetia und Cystosira er-

..., D Die Zeichnungen sind — wie schon die Länge der Rhizoiden verrät 2 c
ES mehrtägixen Keimlingen angefertigt, deren Körper schon sehr zahlreiche |
lungen erfahren hat, ve nn iu Be dpud ..

37°

* E : ah e finden wird

528 B. NĚMEC:

mittelten richtenden Einfluss des Lichtes wohl vereinbar. Die. Ver-
suche, die ich in Helgoland anstellen konnte, reichten aber zur
näheren Analyse des. Vorgangs nieht aus, so dass. eine Prüfung
meiner soeben geäusserten Annahme nicht über die ersten Anfänge
hinausgekommen ist. !

Halle a. S., Botanisches Institut der Universität.

80. B. Némec: Über inverse Tinktion.
Eingegangen am 27. November 1906.

Wir besitzen in der botanischen Mikrotechnik keinen Farbstoff,
der auf die Dauer spezifisch die Stärkekörner tingieren würde und
den man besonders ohne weiteres zur Färbung von Mikrotomschnitten,
die in Paraffin eingebettet waren, benützen könnte. Zwar kann man
bei dem FLEMMING’schen Safranin-Gentiana-Orange-G. (oder mit
Gentianaviolett überhaupt) ziemlich gute 'Tinktionen der Stürkekórner
bekommen, dieselben sind jedoch schwach und nicht immer scharf
genug, um die Verteilung der Stärke in der Zelle auffallend zu
machen.

Ich habe vor zehn Jahren verschiedene Tinktionen probiert, um
mieh über ihre Anwendbarkeit in der botanischen Mikroteehnik zu
überzeugen. Da handelte es sich unter anderem auch um die Tinktion
von plasmatischen Differenzierungen, die sich sonst nicht oder nur
schwach färben. Ich hegte die Hoffnung, dass das RAWITZ sche
Tannin-Brechweinstein-Verfahren zum Ziele führen könnte und pro-
bierte es am botanischen Material mit mehreren Farbstoffen aus
Doch musste das Verfahren modifiziert werden, um die Entstehung
der lästigen Niederschläge zu vermeiden und den ganzen Prosew
eventuell zu verkürzen. Seit jener Zeit benutze ich häufig ber
inverse Tinktion, und zwar speziell zur Tinktion der Stárkekórner
Zehn Jahre alte Präparate haben bis heute ihre wunderschüne,
Tinktionen behalten, so dass sich die Tinktion auch als dauerhaf
erwiesen hat. Ich teile das Verfahren mit, weil ich dazu xm
mehreren Seiten aufgefordert wurde und weil ich der Meinung = cod
. dass es zu bestimmten Zwecken auch bei anderen Botanikern Au 5 |

Über inverse Tinktion. 529

RAWITZ benutzte zur Umkehrung der Tinktion eine Beizung
der Präparate mit 20 pCt. wüsseriger Tanninlósung und nachherige
Behandlung mit 1—2 pCt. Brechweinstein. Färbt man dann die
Präparate mit alkoholischer Fuchsin- oder Safraninlösung oder mit
Gentianaviolett, Smaragdgrün usw., so wird hauptsächlich das Plasma
gefärbt, sowie das Linin der Zellkerne, das „Chromatin“ bleibt un-
gefärbt. Es tritt tatsächlich eine umgekehrte Färbung ein (vgl.
RAWITZ, Leitfaden der histol Unters., 1895, STRASBURGER, Das
botanische Praktikum, IV. Aufl. 1902, S. 726). In der zoologischen
Mikrotechnik fand dieses Verfahren keine grosse Verbreitung, ich
las Klagen über seine Unsauberkeit. Es wurde durch die HEIDEN-
HAIN'sche Beizungsmethode ganz unterdrückt.

Ich habe inverse Tinktionen an Objekten vorgenommen, die ent-
weder mit Pikrin-Eisessig-Schwefelsäure (das Quantum der Schwefel-
säure sollte für jedes Objekt ausprobiert werden, man darf von der-
selben nicht zu viel nehmen), oder mit Chromsäure oder schliesslich
mit FLEMMING’scher Lösung (Chrom-Osmium-Essigsäure) fixiert
wurden. Sie ergab gleich gute Resultate, doch ist zu bemerken,
dass mit Osmiumsäure fixierte Präparate vorher sehr gut mit Terpentin
oder Wasserstoffsuperoxyd zu behandeln sind. Die Mikrotomschnitte
kommen (nach vorheriger Überführung in Wasser) zunächst in eine
2 pCt. wässerige Tanninlösung, wo sie 10 bis 60 Minuten verbleiben.
Hierauf werden sie etwa eine Minute in Wasser gewaschen und
kommen auf 5 bis 15 Minuten in 1,5 pCt. wässerige Brechweinstein-
lösung. Sie werden dann in mehrmals gewechseltem Wasser gut
ausgewaschen (1 bis 3 Minuten genügen) und kommen hierauf in
die Farbstofflösung, z. B. in wässerige Gentianaviolettlösung. Das
Auswaschen nach der Brechweinsteinbehandlung ist unbedingt nötig,
da sonst im Präparate Niederschläge entstehen, die kaum mehr zu
entfernen sind. In der Farbstofflösung verbleiben die Schnitte etwa
30 Minuten, doch schadet ihnen auch ein längerer Aufenthalt nicht.
Sodann werden die Schnitte etwa 5 Minuten lang im Wasser ge-
Waschen, durch Alkohole von steigender Konzentration in absoluten
Alkohol gebracht, wo man sie solange lässt, bis keine auffallenden
Farbstoffwolken mehr entweichen. Sie werden dann schnell in
Terpentin, aus diesem in Xylol gebracht und in Canadabalsam ein-
gebettet. Die Entfärbung im Alkohol geht meist schnell vor sich,
Sie dauert kaum länger als 5 Minuten. Man kann somit etwa in
einer Stunde mit der ganzen Färbung fertig sein; wenn man also
Glaskästen zur gleichzeitigen Behandlung von mehreren Präparaten
anwendet, so ist es eigentlich eine sehr schnelle und bequeme
Methode. |
Was erzielt man nun mit dieser inversen Färbung? Das Cyto-
Plasma erscheint schwach grau oder violett gefärbt, ebenso die achro- .

530 B. NĚMEC:

matischen Bestandteile der Teilungsfiguren. Die Kerne, sowie die
Chromosomen bleiben ungefärbt. Die zellulösen Zellwände sind
schwach violett gefärbt, stärker erscheinen verschleimte Zellwände
tingiert. Was jedoch sofort an solchen Präparaten ins Auge fällt,
das sind die sehr stark violett tingierten Stärkekörner. Die Leuko-
plaste sind grau, kaum stärker wie das Cytoplasma gefärbt.

Die Tinktion der Stärkekörner ist sehr rein, scharf und spezifisch,
und da das Cytoplasma nur schwach grau gefärbt erscheint, so sind
sie sehr auffallend, und ihre Verteilung in der Zelle lässt sich sehr
bequem studieren. Keine andere Methode gibt so prägnante und
spezifische Tinktion der Stärkekörner wie die inverse.

Man kann auch Präparate erzielen, wo das Cytoplasma ganz un-
gefärbt bleibt, wogegen die Stärkekörner leuchtend violett erscheinen,
und zwar dann, wenn man bloss mit 2 pCt. Tannin beizt. Man kann
etwa 30—60 Minuten die Schnitte beizen, hierauf in Wasser aus-
waschen und auf 30—60 Minuten in wüsseriges Gentianaviolett über-
tragen. Die Differenzierung im Alkohol muss vorsichtig geschehen,
damit man nicht allzu viel entfärbe. Doch passiert dies selten. Es
ist am besten, wenn man die schwächeren Alkohole rasch wechselt
und die eigentliche Entfärbung im absoluten Alkohol sich voll-
ziehen lässt.

Will man hingegen das Cytoplasma stärker färben (wobei natür-
lich die Tinktion der Stärkekörner nicht so auffallend wirkt), so muss
man die Schnitte länger im Brechweinstein lassen. Für gewöhnlich
bietet dies keine Vorteile, da das Cytoplasma einen mehr schmutzig-
violetten Ton annimmt. Je länger die Präparate im Brechweinstein ver-
bleiben, desto stärker wird das Cytoplasma (sowie die achromatischen
Bestandteile der Teilungsfiguren) gefärbt.

Man kann diese Methoden auch mit einer Tinktion der Zell-
kerne sowie der Chromosomen verbinden. Man durchfärbt z. B. vor
dem Einbetten in Paraffin die Objekte mit Parakarmin. Die Kerne
behalten dann auch während der inversen Tinktion ihre schön rote
Farbe. Oder man färbt Schnitte von ungefärbten Objekten mit
Fuchsin-S und tingiert dann invers; da sich dann in Brechweinstein
die Fuchsintinktion sehr schön differenziert, so dass fast nur Kerne
tingiert bleiben, so bekommt man auf diese Weise sehr schöne
Doppelfärbungen. Oder man färbt die Schnitte nach der HEIDEN-
HAIN’schen Methode, hierauf tingiert man invers. Man bekommt
schwarz strukturierte Kerne und schwarzgraues Cytoplasma, in ss
sich leuchtend violette Stärkekörner befinden.

Die schönsten Resultate gibt Gentianaviolett. Man kann aber
= auch mit grossem Vorteil Safranin (wie es im FLEMMING’schen Ver- =
fahren angewendet wird) benutzen. Nach einer successiven Beizung

mit Tannin und Brechweinstein bekommt man selır schöne € m

Über inverse Tinktion. 581

plasmatinktion, die achromatischen Figuren erscheinen äusserst klar
und auffallend. Die Stärkekörner treten nicht ganz prägnant hervor,
obzwar sie immerhin gut zu sehen sind. Beizt man hingegen tüchtig
bloss mit Tannin, so bekommt man eine ebenso reine und exklusive
Tinktion der Stärkekörner wie mit Gentianaviolett. Auch Smaragd-
grün kombiniert mit Fuchsin-S gibt schöne Bilder.

Mit Hilfe der eben beschriebenen Methode bekommt man un-
übertrefflich klare Bilder der Verteilung von Stärke in der Zelle
oder in einem ganzen Organ. Ich habe dieselbe bei meinen Stato-
lithenstudien in der letzten Zeit mit einem grossen Erfolg benutzt,
sie gibt überraschend schöne Bilder. Zweitens hat sie mir sehr gute
Dienste beim Studium der Verteilung der Stärkekörner in der Zelle
während der Kernteilung geleistet. Dieses Thema ist noch wenig
studiert worden, und es wird uns manchen Aufschluss über die Um-
lagerungen geben, die während der Kernteilung in der Zelle statt-
nden. Ich verweise nur auf die Teilungen, welche in den Pollen-
mutterzellen von Lari decidua vor sich gehen, wo die Stärke samt
ihren Leukoplasten während der Teilung ganz gesetzmässige Um-
lagerungen erfährt. Weiter lässt sich die Methode sehr gut da an-
wenden, wo es sich um das Studium der Entstehung der Stärke in
Amyloplasten handelt, denn die Stärke wird schon als ganz winziges
Körperchen scharf und satt gefärbt.

Schliesslich sei darauf hingewiesen, dass man mit Hilfe der in-
versen Methode äusserst klar auch Pilzhyphen in den Zellen tingieren
kann. Ihre Wände tingieren sich nämlich ebenso stark wie Stärke-
körner, so dass sich ihr Verlauf sehr gut verfolgen lässt. Besonders
gute Dienste hat mir diese Methode beim Studium der Mykorrhiza
in Neottia-Wurzeln geleistet. Doch scheint es mir, dass sich nicht
Pilzhyphen aller Arten werden so spezifisch tingieren lassen. An
Uromyces pisi hat mir die inverse Methode nur mittelmässige Resultate
ergeben, ebenso an Ustilago Tragopogonis. Die Präparate, welche ich
von Neottia-Wurzeln hergestellt habe, sind jedoch überraschend klar.

Prag, Pflanzenphysiolog. Institut der k. k. böhm. Universität.

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Es wird gebeten, alle wissenschaftlichen Zusendungen für die Sitzungen im
= Jahre 1907 mit genauer Angabe der Adresse des Absenders an Herrn Geh. Rat
.. Prof. Dr. L. Kny, Wilmersdorf bei Berlin, p fnere 186/187, zu richten.

Die wissenschaftlichen Sitzungen finden mit Ausnahme n Monate August und
September am letzten Freitag jeden Monats Abends 7 Uhr s

mP- raeg Mitteilungen für die Berichte ug a spätestens acht Tage

vor der Sitzu für welche sie bestimmt sin em —€— vollstän dig

druckreif im NE Lonakript — die Tafeln genau im Ferset (12/18 em) — ein-
i r Regel nae

e Mi
Trenton nieht NS (Reglement $ B Die Aufnahme von
in unrie

Es en, im Manuskript nur eine Seite zu beschreiben und Kopfe des-
. gelben in Anzahl der gewünschten Sonderabdrücke anzugeben.

Die Verantwortlichkeit für ihre Mitteilungen tragen die Verfasser selbst.

E Alle auf die Veröffentlichung der Berichte bezüglichen Schriftstücke, Korrek-
. turen usw, sind zu senden an Herrn Prof. Dr. C. Müller, Steglitz bei Be rlin,

E Zimmermannstr. 15, Ein unmittelbarer Verkehr zwischen den Autoren und der
. Druckerei findet nicht statt.

. . Verstand und Kommissionen der Gesellschaft für das Jahr 1907.

; Us die Generalversammlung: anne, Präsident; Pfeffer, Stellvertreter.
a die wissenschaftlichen Sitzungen in Berlin: Kny, Vorsitzender; ngler, erster
é: Stellvertrete er, Wittmack, zweiter Stellv artt. O. Reinhardt, — Schrift-
2 5 Köhne, ter. Schriftführer, Lindau, dritter Schriftführe

* Schatzmeister ülle

P res -Knmision I Engler, O. Reinhardt, Köhne, Lindau, Ascherson,
| Geschäftsführender Sekretär: C. Müller.

| , 5 "NT eg sowie die auf das Bezahlen der Jahresbeiträge bezüglichen

uw di De Pets franko „An die Kur- und Neumärkische Darlehnskass

Fo Deutsche Botenische Gesellschaft, Berlin W. 8, Wilhelmplatz 6*, erbeten.
tlie ni :

— S

| Sonderabdrücke aus unseren Berichten.
: ‚unterliegen folgenden ponas.

creen Rea die berlellaar derÜberzahlv vor derlotzten —
g nach folgendem Tarif durc! €
. für jeden verwandten Bogen Papier zum Tet 2 Pfennige M
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XXIV. JAHRGANG 1906. HEFT 10.

BERICHTE

E DER

; DEUTSCHEN

TANISCHEN GESELLSCHAFT.

GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882,

Inhaltsangabe zu Heft 10.

: Seite
Sitzung vom 28. Dezember T906 7... | 2. 5
Mitteilungen:
: 81. L. Marchlewski: Zur Abwehr . . . 534
82. E. Lemmermann: Beitrüge zur Konsti des Plagktoié
algen . ei...
83. E. Jahn: MyxonryooltniddidK. (Mit Tafel XXII) . . . 998

84. Julius Stoklasa, Adolf Ernest und Karl Chocensky:
Über die anaörobe Atmung der re und über die
Isolierung der A tlddesauzyme 1 .Fyt ME

j. Fr. Tobler: Zur Biologie der Piikit im Mei. nk JH

85
86. Friedrich Hildebrand: Über drei zygomorphe e
. Blüten bei einer Begonie. (Mit drei Figuren im Text) . 598
87. Friedrich Hildebrand: Über die Fruchtstiele dr —
on Cyelamenarten ; 559 2
2.88 A. Schulz: Über UM Flesh luosssesnhiehie der ze
=> wärtigen phanerogamen Flora und "Pfanzendecke Mittel- o
qe s deutschlands. (Mit einer Karte) . $e :
. . 89. W. Zopf: Biologische und BEER Beobachtungen Bu
vr an Flechten. (Mit Tafel XXII) m

90. N. Gaidukov: Ultramikroskopische Unterneh i. der ~
= Stärkekörner, Zellmembranen und Protoplasten. . „$
LA Nestler: Die Rinnenbildung auf der Aussenepidermis :
der Paprikafrucht. (Mit Tafel XXIV) M e
2. Eduard Strasburger: Zu dem Atropinnachweis. in E o p
5 Kartoffelkuollen p : T
Verner Magnus und Hans Fri edenthal: Ein arpar
menteller N cl | ft bei Pians w

mE MOS E
S a

Sitzung vom 28. Dezember 1906. 533

Sitzung vom 28. Dezember 1906.

Vorsitzender: Herr S. SCHWENDENER.

Als ordentliche Mitglieder sind vorgeschlagen die Herren:

| Kránzlin, Dr..Fr., Professor, in Berlin C., Klosterstr. (durch A. ENGLER

und I. URBAN),

. Boresch, Karl, Demonstrator am pflanzenphysiologischen Institut der

k. k. deutschen Universität in Prag, Il, Brückengasse 55 (durch
H. MOLISCH und A. NESTLER),

Mrazek, August, stud. phil. in Prag, Ill, Wendische Gasse Nr. 346 (durch
H. MoLISCH und A. NESTLER),

Beccarini, Dr. Pasquale, Professor und Direktor des botanischen Gartens
in Florenz, Reale Orto botanico, via Lamarmora Nr. 6'"* (dureh
R. PIROTTA und MATTIROLO).

Zu ordentlichen Mitgliedern sind proklamiert die Herren:

Dennert, Dr. E., in Godesberg a. Rh.,
Wehrhahn, W., in Hannover,

Gassner, Dr. Gustav, in Dahlem bei Berlin,
Rehsteiner, Dr. Hugo, in St. Gallen.

Die Gesellschaft betrauert den am 3. Dezember 1905 erfolgten

~ Tod des seit dem Tage ihrer Gründung ihr angehórenden Mitgliedes

d
i

Herrn Geheimen Hofrat Dr. E. Pfitzer,

5 P Tofessors der Botanik und Direktors des botanischen Gartens in
t Heidelberg, Zu den bekanntesten Vertretern unserer Wissenschaft
d “ählend, bedarf es an dieser Stelle keiner besonderen Hervorhebung
“einer Verdienste um die Wissenschaft und um das Gedeihen unserer
Gesellschaft. Seinen Lebenslauf zu schildern bleibt einem später zu

Veróffentlichenden Nachrufe vorbehalten. :
Zu Ehren des Dahingeschiedenen erhoben sieh die in der Sitzung

Anwesenden von ihren Plätzen.

_ Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXIV. 28

584 L. MARCHLEWSKI: Zur Abwehr.

Mitteilungen.

8l. L. Marchlewski: Zur Abwehr.

Eingegangen am 4. Dezember 1906.

Aus Anlass der Bekanntmachung seiner Studien über die Ent-
misehung roher Chlorophyllextrakte vermittelst seiner Adsorptions-
analyse wird Herr TSWETT!) zu einer Bemerkung verleitet, die ich
mit Stillschweigen nicht übergehen kann. Herr T. beklagt sich.
dass einige Autoren die Entdeckung eines zweiten grünen Farbstoffs
in rohen Chlorophylllósungen unriehtigermassen C. A. SCHUNCK und
mir zuschreiben und glaubt diesen Umstand „wohl auf die Dar-
legungsweise M.’s und Sch.’s in der deutschen Mitteilung zurück-
führen zu müssen“. „Der Leser, (sagt Herr T.) welcher SORBY'S
musterhafte Arbeit nicht kennt, kann leicht den Eindruck bekommen,
man habe nur nach SORBY's Entmischungsmethode gearbeitet.
SORBY's Arbeit wird nicht einmal zitiert! Keine neuen Beweise für
Existenz oder Prüexistenz des Chlorophylls f sind indessen von den
genannten Autoren erbracht worden. In der englischen Mitteilung
derselben ist übrigens die Angelegenheit sachgemässer dargestellt."

Diese Sütze beweisen nur, dass Herr TSWETT den Inhalt der
veröffentlichten Arbeit falsch wiedergegeben hat. Zunächst muss
ich hervorheben, dass SORBY's Name in unserer deutschen Ab-
handlung?) nicht weniger als dreimal zitiert ist und dass an zwe!
Stellen die Entmischung der Chlorophylllósungen mittelst CS, direkt
als „Methode von SORBY“ gekennzeichnet wird.) Dies wird genügen,
um die Auslassungen des Herrn TSWETT in dieser Angelegenheit
ins richtige Licht zu stellen. e

Ebenso falsch ist die TSWETT'sche Behauptung, ich und SCHUNCK
hätten „nur die Experimente von SORBY und die chemischen von
HARTLEY wiederholt, und betreffend SORBY unglücklich wiederholt,
da diese Forscher keine genügend reinen Substanzen erhielten un
die richtigen Absorptionsverhältnisse der Chlorophylline «@ und f m
der blauvioletten Hälfte des Spektrums ihnen entgingen.“ Be

Der wirkliche Sachverhalt ist folgender: HARTLEY versetzte pn
alkoholische Rohehlorophylllósung mit Ba (OH), filtrierte von de

1. Diese Berichte, 19/6, p. 389.

2) Journ. für prakt. Chemie [2] 62 (1900), 247.
3) loc. cit, p. 254, 959,

"IN ILESPUQUEERDEIOSI 507,5 0*2 72 EL X 4E.

=
|

EUR

E. LEMMERMANN: Beiträge zur Kenntnis der Planktonalgen. 535

bariumhaltigen Niederschlage ab und erhielt im Filtrate eine grünlich
gelbe Lösung, die er als Lösung des „gelben Chlorophylls* auffasste.
Diese Lösung enthält thatsächlich den zweiten grünen Chlorophyll-
farbstoff, den ich später Allochlorophyll?) benannte, neben gelben
Farbstoffen der Xanthophyligruppe. Die annähernde Reindarstellung
dieses Farbstoffs gelang, indem die obigen „Filtrate einigemal mit
OS, gewaschen wurden*, wobei ein Farbstoff resultierte, der nahezu
ebenso grün war wie ein gewöhnlicher Chlorophyllextrakt, stark rot
fluoreszierte und ein Band im Rot verursachte. Die Reindarstellung
des Allochlorophylls (Chlorophyllins £) gelingt also nur, wenn man die
HARTLEY'sche mit der SORBY'schen Methode kombiniert und zwar
m Anwendung auf Lösungen, die gewöhnliches Chlorophyll überhaupt
nicht mehr enthalten. Dies hat Herr T. aus mir unverstündlichen
Gründen verschwiegen, obwohl das genannte Verfahren uns zum
erstenmal in den Stand setzte, den zweiten grünen Farbstoff frei
von Chlorophyll und den Xauthophyllfarbstoffen zu untersuchen.
Bezüglich der .Prüexistenz des Allochlorophylis in Rohlösungen
muss ich den folgenden Satz unserer Abhandlung in Erinnerung
bringen: „Um zu zeigen, dass dieser neue Farbstoff nicht
etwa als Produkt der Einwirkung von Ba(OH), auf das gewöhn-
liche Chlorophyll anzusprechen ist, haben wir versucht, den ersten
nach der SORBY’schen Methode wenigstens teilweise zu isolieren und
die nach beiden Methoden erhaltenen Resultate zu vergleichen.“
Das Resultat darf ich als bekannt voraussetzen.

Auf die durch keine experimentellen Beweise gestützten Be-
mängelungen unserer Äusserungen betreffs des Spektrums des Allo-
chlorophylls und seiner relativen Menge in Rohchlorophylllösungen
emzugehen halte ich nicht der Mühe wert.

Krakau, Chem.-medizinisches Laboratorium der Universität.

82. E. Lemmermann: Beiträge zur Kenntnis der
Planktonalgen.
Eingegangen am 5. Dezember 1906.

XXI.

Anabaena Levanderi Lemm. nov. spec. Synedra revaliensis
Lemm. nov. spec. ;
(Aus der botanischen Abt. des Städt. Museums in Bremen.)
m Von Herrn Dr. GUIDO SCHNEIDER erhielt ich vor lüngerer Zeit
itg Planktonprobe aus dem Obersee bei Reval’), die zahlreiche

1) Siehe Artikel ,Blattgrün*, ROSCOE, SCHORLEMMER-BRÜHL VIII.

P. "n 2) G. SCHNEIDER, Der Obersee bei Reval (Medd. af geogr. Fören. Finnland
E B 1905). | n

a8*

536 E. LEMMERMANN:

hübsche Planktonalgen enthielt, von denen zwei neu sind. Die
genauere Liste der von mir konstatierten Formen wird Herr Dr.
G. SCHNEIDER an anderer Stelle veröffentlichen. Ich gebe jetzt nur
die Diagnosen der beiden neuen Formen.

l. Anabaena Levanderi Lemm. nov. spec.

Triehome einzeln, freischwimmend, fast gerade oder etwas
gebogen, ohne Gallerthülle. Vegetative Zellen mit roten Kórperchen
im Innern, abgerundet zylindrisch, 4—6 u breit und 11—33 u lang.
Endzelle abgerundet. Grenzzellen elliptisch oder fast kugelig, hyalin,
7—8 u breit und 8—9,5 u lang. Dauerzellen einzeln oder zu zweien,
stets von den Grenszeilen sntiamt liegend, anfangs fast kugelig,
dann elliptisch und endlich abgerundet zylindrisch, 8—15 u breit und
19—45 u lang, mit glatter, hyaliner Aussenschicht.

Fundort: Kies bei Reval (Plankton).

Die Alge erinnert wegen der langen Zellen lebhaft an Apha-
nizomenon, unterscheidet sich aber davon durch den Mangel der
hyalinen, verlängerten Endzellen.

Die nächstverwandten Formen sind Anabaena augstumalıs Schmidle')
und var. marchica Lemm.?) wie folgende Übersicht zeigt.

A. augstumalis A augstumalis A. Levanderi Lemm.
Schmidle var. marchica Lemm.

Trichome mit Gallerthülle ohne Gallerthülle ohne Gallerthülle

Vegetative | abgerundetzylindrisch | rdg prs zylindrisch, |

detzylindrisch,
ge et re 33 u
n

Zellen oder tonnenfórmig, 4 u| 6 T u breit, 5,5 bis :
breit, 4—6, lang, ohne | 9,5 u lang, ohne rote lang, mit je
rote Kórperchen (?) Körperchen (?) Körpere
Grenzzellen aneen, 6 u breit, | tonnenfórmig, 8— aga elliptisch, oder berg
etwas länger als breit | breit, 11-14 u kug ER E MEE.

Dauerzellen | ee rf dae. zylindrisch, 9,5—12 „| anfangs fast
Tu u 25-56 u| breit, 41— 63 u lang | dan n elliptisch, ich
a

2. Synedra revaliensis Lemm. nov. spec.
Zellen zu 8-32 zu freischwimmenden, büscheligen,

Kolonien vereinigt, 89—180 u lang. Vid varsoité linear, in der di

schwach angeschwollen, 15—2 u breit, nach den Enden zu allmähll

D Hedwigia 1899, S. 174, Taf. VII, Fig.
Ee SEE der biol. Stat. in Pion, T Teil, S. 147.

Beiträge zur Kenntnis der Planktonalgen. 531

auf 0,5 u verjüngt, an den Enden wieder auf 1 u verbreitert und
abgerundet. Pleuraseite linear, 2 u breit, an den Enden verjüngt,
quer abgestutzt, 1 u breit. Querstreifen sind weder auf der Valvar-
noch auf der Pleuraseite erkennbar. Chromatophoren als mehrere
lange, schmale Platten der Pleuraseite anliegend, wenig auf die
Valvarseite übergreifend, zuweilen sind nur zwei nebeneinander-
liegende schmale Platten vorhanden. Kern zentral.

Fundort: Obersee bei Reval (Plankton); Loughs Conn and Cullin,
Mayo (Irland)!).

Die Form gehört zum Subgenus Belonastrum Lemm., unter- '
scheidet sich aber von allen bislang beschriebenen Formen durch
die Grössenverhältnisse, die Gestalt nd das Fehlen der Streifung.

Übersicht.
L Valvarseite nach den Enden zu verjüngt.
A. Enden der Valvarseiten etwas vorgezogen, zugespitzt
a) Zellen gerade.
a. Valvarseite 2,5—2,7 u breit, 44—45 u lang.
1 S. actinastroides Lemm.?)
s V. 3,5 u breit, 34—44 u lang. var. opoliensis Lemm.")
. K. 4 u breit, 58—64 u lang. var. lata Lemm.*)
b) 7 etwas gekrümmt, 2,7—3,5 u breit, 16 u lang.
var. curvata Lemm.*)

B. Enden der Valvarseiten abgerundet, häufig erweitert.

a) Querstreifen vorhanden, Pleuraseite gleichbreit.
a. Enden kopfig, verbreitert. Valvarseite in der Mitte
2,5, an den Enden 1,3 u breit. 2. S. berolinensis Lemm.")
B. E. nieht kopfig, nieht verbreitert. Valvarseite in der

Mitte 2 u, an den Enden 1 u breit.

var. gracilis Lemm.*)
b) we fehlen. Pleuraseite nach den Enden zu ver-
ds üngt. Valvarseite in der Mitte 1,5—2 u breit, kurz vor
- Endon 0,5 u, an den Enden 1 u breit. 3. S. revaliensis Lemm.

Vw, i Augen of the Irish Acad. Vol. XXXIII. Sect. B. Part II. S. 110; die von
2 iL i G. S. WEST gefundenen Exemplare waren 170—180 x lang, während die aus
West ersee nur eine Länge von 89-95 u hatten; ich fand aber in den mir von
Beate, Proben viele Exemplare von 112 u Länge. .
) Ber. der deutsch, bot. Ges. 1900 S. 30.
3) L e. S. 30.

4) 1. e. S. 30,

5) L e. 8. 81.

ur 9 D Forschungaben le

6) L c. S. 91; ur -— bios. Stat. in Plön XI. Teit, S. 310 LE 16. pes :

538 E. JAHN:

II. V. gleichbreit, an den Enden abgerundet, 1,5—2,5 u breit,
12—16.p lang. . 222 2.002 4. S. limnetica emm)

Alle diese Formen sind sowohl im Potamoplankton als auch im
Limnoplankton aufzufinden.*) Synedra actinastroides Lemm. scheint
freilich im Flusswasser relativ häufiger aufzutreten als im Seewasser;
es gilt das besonders für die var. opoliensis Lemm

Die Anordnung der Zellen zu strahligen Büscheln ist wohl als
Anpassung an das pelagische Leben aufzufassen. In ähnlicher Weise
sind auch die Kolonien von Nitzschia asteriomelloides ©. Müller?)
Tabellaria fenestrata var. asterionelloides Grun., Asterionella,
Thalassiothrix usw. aufgebaut.

83. E. Jahn: Myxomycetenstudien.
Mit Tafel XXII.
Eingegangen am 10. Dezember 1906.

5. Listerella paradoxa nov. gen. nov. spec.

Die Auffindung der hier beschriebenen sonderbaren Gattung
ist den Herren O. JAAP in Hamburg und G. LINDAU in Berlin zu
danken. Herr JAAP beobachtete am 2. November 1902 in Besenhorst
bei Geesthacht in der Nühe von Hamburg auf Cladonia rangiferina
(CL silvatica) kleine schwarze Punkte, die mit dem blossen Auge
eben noch wahrnehmbar waren, und sandte die Flechten, falls etwa
ein Parasit vorläge, zur r p an Prof. LINDAU. Dieser
erkannte, dass es jedenfalls kein Pilz aus irgend einer der in Frage
kommenden Gruppen sei, und schickte mir eine Probe zu mit der
Anfrage, ob es sich nicht um einen Myxomyceten handele.

Der Bau der Sporangien, das Aussehen der Sporen und das
merkwürdige Capillitium zeigten sofort, dass die schwarzen Punkte
die Fruchtkörper eines bleber unbekannten Myxomyceten seien. ;

Auf dem Thallus der Cladonien sitzen die Sporangien, wie Fig.
Zeigt, zerstreut; die meisten finden sieh an den unteren. diekeren
Stengeln, einzelne aber auch oben an den letzten Auszweigunßl
Die grössten haben noch nicht 0,5 mm Durchmesser. Zwischen en
reifen Sporangien habe ich vereinzelt auch unreife, gelblich weissli
gefunden. Sie waren vermutlich vor der völligen Reife eingetrocknet x
Ihre Farbe macht es wahrscheinlich, dass das Plasmodium, aa
Te e de

1) Ber. der deutschen hot. Ges. 1900, S. 275; Forschungsber. l. €. s. 310 Fig- m.
2) Ber. der deutschen bot. Ges. 1900, S. 27.

Me d ENGLER, Bot. Jahrb. Bd. XXXVI, S. 175, Taf. II, Fig. 1.

Myxomycetenstudien. 539

hervorgebracht hat, von gelblicher oder weisslicher Färbung ge-
wesen ist.

Wenn man ein Sperangium vorsichtig mit dem Rasiermesser vom
Thallus der Cladonia abhebt und durch Quetschen von den Sporen und
den anhaftenden Hyphen der Flechte zu befreien sucht, erhält man
ein Bild, wie es ungefähr Fig. 2 zeigt. Die eine Hälfte des
Sporangiums ist beim Quetschen zerstört An dem übrig gebliebenen
Teil erkennt man zunächst, dass die Peridie jedes Sporangiums
durch Klappen aufspringt. Wie man sieht, sind rechts und links
je eine einzipfelige und in der Mitte zwei zweizipfelige Klappen
vorhanden. Wahrscheinlich sind zwei zweizipfelige Klappen beim
Präparieren entfernt worden, so dass insgesamt sechs Klappen aus-
gebildet waren. Unter den Klappen kommen die merkwürdigen
perlsehnurartigen Faden des Capillitiums hervor. .

In der Fig. 3 ist eine zweizipfelige Klappe stärker vergróssert
wiedergegeben. Eigentlieh hat sie, wie man sieht, sogar drei Zipfel.
Es ist eine Aussenansicht. Die Membran der Klappe ist aussen
von feinen Warzen und zahlreichen verklebten, schwärzlichen Aus-
wurfstoffen bedeckt, die sich namentlich am Grunde zu dichteren
Massen anhäufen und dort gleichsam eine zweite Aussenschicht der
Haut bilden. Sie lóst sich aueh als solehe von der eigentlichen,
Membran bisweilen ab. Gegen den Rand hin bleibt die echte Haut
frei und durchsichtig. Hier erkennt man die Ansatzstellen des
Capillitiums. Die Fäden sind bei der Präparation meist abgerissen.
Man sieht jedoch, dass sie in regelmässigen Abständen unfern dem
Rande entspringen. Ich glaube aus der Verteilung des Capillitiums
3 geöffneten Sporangien entnehmen zu dürfen, dass diese Stellen
die einzigen sind, an denen die Fäden befestigt sind. Da die
Klappen aber nur am Rande durchsichtig sind, so lässt sich nicht
Genaues darüber ermitteln, ob nieht doch in der Mitte vereinzelte
"àden entspringen. :

Der Rand der Klappen ist ein wenig verdickt. An den drei
Zipfeln erscheint diese Verdiekung als deutlicher Saum mit doppelter
Kontur (vgl. Fig. 3). Die Färbung der Membran ist grau, mit
schwachbräunlichem Tone.

ie Fäden des Capillitiums bieten einen merkwürdigen Anblick,
Bei schwacher Vergrösserung erscheinen sie, wie Fig. 2 beweist, als
lange Perlschnüre. Sehr stark vergrössert zeigen sie sich aus lauter
kelehförmigen oder birnfórmigen Gliedern zusammengesetzt. (Fig. 6.)
Die Knoten sind am abgerundeten Ende ein wenig dunkler, die
Stiele farblos. :

Die beschriebene Skulptur hat der Faden nur in der Mitte und
am Ende. Nahe der Ansatzstelle entwickelt sich die Gliederung

erst allmählich, und zwar kommen hier Fäden von zweierlei Art

540 E. JAHN:

vor. Entweder (Fig. 4) ist der Faden zunächst doppelt so diek wie
die normalen und dunkel gefärbt. Es treten an ihm Einschnürungen
auf, die sieh in helle Stiele und dunkle Knoten gliedern und ganz
allmählich schmäler werden und die Kelchgestalt annehmen. Oder
(Fig. 5) der Faden ist von Anfang an heller gefärbt, die Knoten
entwiekeln sich ziemlich schnell aus kragenartigen Einschnürungen
und erreichen sehr bald die Gestalt der Fig. 6. Nur solche Fäden,
die an den Zipfeln der Klappen entspringen, besitzen zunüchst, so
viel ich gesehen habe, die Skulptur der Fig. 5; die andern am Rande
entstehenden sind breiter und am Grunde nach der Fig 4 skulpturiert.
ie Sporen sind 7—8 u gross, von bräunlichgrauer Färbung.
Die Sporenmembran ist fast ganz glatt, nur bei Anwendung sehr
starker Linsen sieht man vereinzelte schwache Warzen. Wie bei
vielen Myxomyceten ist sie an einer Stelle viel weniger verdickt als
ringsum (Fig. 7). Hier reisst sie bei der Keimung der Sporen aus-
einander. Zum Keimen habe ich die Sporen nicht bringen können.
Sie waren schon vier Jahre alt, als ich sie in die Hände bekam.

Ich gebe dieser Form, die zweifellos eine neue Gattung darstellt,
den Namen Zisterella, zu Ehren ARTHUR LISTER’s in London, damit
der Name dieses Mannes, der sich um die Naturgeschichte a
Myxomyceten so grosse Verdienste erworbeu hat, auch ure
Bezeichnung einer Gattung erhalten bleibt. Die Diagnose ist folgende:

Listerella nov. genus.

Sporangia sparsa, hemisphaerica, basi applanata, regulariter valvatım
dehiscentia, atia, cc. 0,3 mm lata. Peridium simplex fuscescens tectum
quasi altera membrana, quae ex eiectis granulis aliisque pl x
purgamentis constituta est. Tubuli capillitii tenues, € margine valearum
enascentes, cateniformes, medii ex membris calyciformibus composi.
Sporidia pallide umbrina, fere laevia, 7—8 u diam. Ds

Unicaspeeies: Listerella paradoxa. In thallo Cladoniae rangiferina®.

. Sehwer ist die Frage nach der Verwandtschaft der —
Listerella zu beantworten. Ein Capillitium, wie sie es hat, pep:
bei keiner anderen Form vor. Nur finden sich verschiedentlich bei
Physareen und Didymiaceen Knotenbildungen in den F epa i
Capillitiums, die sich sehr gut mit den kelchförmigen cii
den Fäden der Listerella vergleichen lassen. Bei pumarıt a
LISTER in seiner Monographie ähnliche Bildungen des Capillitiut ;
abgebildet; Verdickungen von verwandter Form finden sich auch
~ Didymium difforme. Die Knoten in den Fäden von Chondrioderr
—. Treveljani sind von sehr wechselnder Gestalt, sind aber

qma :
pisweilen —
deutlich kelehförmig. Se

Myxomycetenstudien. 541

Durch die Färbung der Sporen und vor allem durch die Klappen-
bildung erinnert Listerella andererseits sehr an Licea minima. Vor
zwei Jahren erschienen in unserem Institut in einer Schale, in der
Prof. REINHARDT altes Holz faulen liess, Sporangien von Licea
minima in grossen Mengen. Ich habe eine der Klappen, mit denen
die Sporangien dieser Art aufspringen, in Fig. 8 gezeichnet, weil
sieh nirgends zutreffende Abbildungen ihrer eigentümlichen Skulptur
finden. Man sieht, die Klappe hat rechts und links eine deutlich
entwicklte Leiste, die von eigentümlichen Löchern durchsetzt ist.
Sie wird nach vorn hin allmählich niedriger und geht in maschen-
artige Verdickungen über. Die Klappenmembran ist auf der Ober-
flache von Körnehen und ringartigen Verdickungen besetzt, die aber
alle hellbräunlich gefärbt sind und nicht den Eindruck von Auswurf-
stoffen machen. Wie bei Listerella ist auch hier in der Nähe des
Randes eine glatte, durchsichtige Zone vorhanden.

Man kann aber trotz dieser Ähnlichkeiten Listerella weder zu
den Didymiaceen, noch zu den Liceaceen stellen. Am besten be-
trachtet man sie als Vertreterin einer eigenen Familie, der
Listerellaceen, deren einzige Art sie ist.

Ich glaube nicht, dass sie als Parasit auf Cladonia lebt. Wenn
man einen indétenbhit durch ein Sporangium macht, so sieht man,
dass es zwischen den äusseren lockeren Hyphen der Flechte angelegt
ist, ohne eine von diesen gebräunt oder beschädigt. zu haben. An
einer Stelle sassen zwischen da Ästen der Cladonia trockene, braune
Blattreste. Auch sie waren von Sporangien bedeckt. Wahrscheinlich
lebt das Plasmodium in der Erde zwischen faulenden Blättern, wie
das von Leocar pus fragilis, Physarum virescens, Badhamia foliicola und
Vielen anderer Arten. Zum Zweck der Sporangienbildung ist es dann
an den Stengeln der Flechte emporgekrochen, ebenso wie das
Plasmodium von Leocarpus häufig an Gräsern und Baumstämmen
emporkriecht. Wahrscheinlich wird Listerella auch gar nicht selten
sein. Aber bei der Winzigkeit und Unéchiiuhsgked- der Sporangien
gehört eine Häufung besonderer Glücksumstände zu ihrer Entdeckung.

Berlin, Botanisches Institut der Universität.

Erklärung der PIERRE

Fig. l. Cladonia rangiferina. Sp.: die Sporangien von Listerella. Nat. Grösse,
Fig. 2. Ein Sporangium auf den Hyphen der C/adonia 1.
Fig. 3. Eine Klappe, stärker vergrössert. 1000:1.
- Fig.4. Faden des Capillitiums nahe der Ursprungsstelle. 3000: 1.
BED RN Ə, Typus. 3000: 1.
3 Fig. 6. E ^ ^ Mittlerer Teil 3000 : i
Fig. 7. Sporen. 3000: 1.
i Fig. 8. Klappe von Licea minima. 450:1

542 JULIUS STOKLASA, ADOLF ERNEST und KARL CHOCENSCY:

84. Julius Stoklasa, Adolf Ernest und Karl! Chocensky:
Ueber die anaërobe Atmung der Samenpflanzen und über die
Isolierung der Atmungsenzyme.

Eingegangen am 14. Dezember 1906.

L
Vou meinen zahlreichen Untersuchungen über die anaérobe
Atmung der verschiedenen Samenpflanzen, welche in unserer Ver-
suchsstation unter Mitwirkung meiner Assistenten und Schüler
binnen fünf Jahren ausgeführt worden sind, will ich heute Folgendes
berichten:
Bei allen Versuchen bedienten wir uus nur besonders kon-
struierter Apparate!) und beobachteten alle Kautelen der Asepsis.
berdies berücksichtigten wir nur diejenigen Resultate bei welchen
wir mit untrüglicher Sicherheit uns durch Gelatineplattenguss, sowie
durch Impfung mit der Platinóse in Zucker-Bouillon überzeugt
haben, dass sie unter vólligem Ausschluss von Mikroben durch-
geführt wurden und dass also die Zuckerrübenwurzeln (Beta vu
garis), die Kartoffeln (Solanum tuberosum), Gurken (Cucumis sativus),
Bohnen (Phaseolus vulgaris), Wicken (Vicia sativa) und Äpfel (Pirus
Malus) sich in einem vollends bakterien- und hyphomycetenfreien
Milieu befanden. Auch hinsiehtlieh der anaéroben Bakterien haben
wir uns nach der Methode FRÄNKL-HUEPPE von ihrer völligen Ab-
wesenheit überzeugt. Daher kónnen wir mit absoluter Bestimmtheit
erklären, dass der Prozess der anaöroben Atmung der Pflanzenzelle
eine unter Milehsáurebildung vor sich gehende alkoholische Gärung
ist, deren Mechanismus in der Pflanzenzelle von der Art der in ihr
vertretenen Kohlenhydrate abhängig ist. Aus all den gefundenen
Resultaten geht sehr klar hervor, dass der anaörobe Stoffwechsel

una

1) Sie
ziehung zur alkoholischen Gärung von JULIUS STOKLASA, JOH. JELIN! her
EUGEN ViTEK. Beiträge zur chemis:hen Physiologie und Pathologie, Zeitse
für die gesamte Biochemie, herausgegeben von FRANZ HOFMEISTER, i e
Heft 11, Braunschweig 1903“, ferner „Alkoholische Gärung im Tierorganismus i
die Isolierung &ürungserregender Enzyme aus Tiergeweben* erster Teil | EN
JULIUS STOKLASA, unter Mitwirkung von F. ČERNÝ, JOH. JELINEK, pem

pre und EUGEN VÍTEK, Archiv für die gesamte Physiologie, Band I

SÍMÁ
Bonn 1

*

Über die anaérobe Atmung der Samenpflanzen. 543

der Samenpflanzen im wesentlichen identisch ist mit der alkoholischen
Hefegärung.

Wir finden ferner dasselbe quantitative Verhältnis zwischen
Kohlendioxyd und Alkohol wie bei der alkoholischen Hefegärung.

Bevor ich noch zur Isolierung der glykolytischen Enzyme
schreite, führe ich in übersichtlicher Zusammenstellung die Re-
sultate der anaöroben Atmung der verschiedenen Organe der Samen-
pflanzen an.

Es ist hierbei zu bemerken, dass die Pflanzenorgane auf der
Oberfläche sehr sorgfältig gereinigt wurden und durch 30 Minuten
in einer 0,5 prozentigen Sublimatlösung sterilisiert, dann in sterili-
siertem Wasser gewaschen, in sterilisierten Zylinder getan und die
Eintragung derselben in die letzteren durch Verwendung der
Flamme vor jeder Mikrobeninvasion möglichst geschützt wurden.

Die Zylinder wurden mit sterilisierten, gut anliegenden Pfropfen,
die mit den in meinen zitierten Arbeiten beschriebenen Apparaten
verbunden waren, verschlossen und die Verschlussstelle samt den
Pfropfen durch Übergiessen mit geschmolzenem Paraffin völlig
undurchlässig gemacht. Durch die Zylinder wurde reines Wasser-
stoffgas, und zwar zu 107 innerhalb 24 Stunden, getrieben. Was
die analytischen Methoden zur Bestimmung von Milchsäure, Alkohol
und ‚Kohlendioxyd anbelangt, so sind dieselben in meiner vor-
liegenden Arbeit über die Isolierung der Enzyme beschrieben.

Und nun gelangen wir dazu nachzuweisen, dass tatsächlich bei
der anaöroben Atmung der Zuckerrübe usw. Milchsäure entsteht.
Diese Versuche wurden mit grossen Quantitäten von Zuckerrüben,
sowie Gurken, Kartoffeln und | Bohnen ausgeführt.)

Die Pflanzenorgane wurden genau sterilisiert und in steriles
destilliertes, durch Kochen von Luft befreites Wasser getaucht. Die
flanzenorgane der genannten Samenpflanzen enthielten vor dem
Versuche bloss minimale Mengen von Milchsäure.

Nach starker Gärung in dem sterilen Medium — denn es
wurden keinerlei Mikroorganismen in demselben konstatiert — wurde
sowohl aus dem Wasser, als auch aus den Pflanzenorganen dureh
Destillation Alkohol ausgetrieben. Zu dem Kolbeninhalt, bestehend
aus dem Brei der Pflanzenorgane und aus dem Wasser, in welchem
sieh die betreffenden Pflanzenorgane befanden, wurde Kalium-
karbonat bis zur alkalischen Reaktion zugesetzt und hierauf der
Alkohol abdestilliert.
nn DEN
1) Die analytischen Daten, welche tabellarisch zusammengestellt sind, findet

man in meiner ausführlichen Arbeit betitelt „Über die glykolytischen Enzyme im
-'anzenorganismus* in HOPPE-SEYLER's Zeitschrift für physiologische Chemie
.—. Bà. IV und y 1907. ( |

544 JULIUS STOKLASA, ADOLF ERNEST und KARL CHOCENSKY:

Nach Austreibung des Alkohols wurde sodann die Lösung mit
Phosphorsäure angesäuert und die flüchtigen Fettsäuren mit Dampf
ausgetrieben.

Nach Austreibung der flüchtigen Fettsäuren mit Dampf wurde
hierauf in dem Kolbeninhalt die Milchsäure nach A. PARTHEIL
bestimmt.

Die Milchsäure wurde durch zwei Tage mittels reinen Äthers
ausgeschüttelt, welch letzterer in einen frischen Kolben zusammen-
' gegossen wurde. Nach vollständiger Ausschüttelung der Milehsáure
wurde der Äther abdestilliert. Der Rest wurde sodann mittels kalten
Wassers über einem kleinen Filter in ein Fraktionskölbehen abge-
schweift, durch KOH neutralisiert und bis zur Trockene im Wasserbade
abgedampft. Hierauf wurde das Fraktionskölbehen mit einem Nitro-
meter nach LUNGE (enthaltend eine 5 prozentige KOH - Lósung)
verbunden, durch Hinzusetzung von konzentrierter H,SO, unter
schwachem Anwärmen die Reaktion eingeleitet und das sich ent-
wickelnde Kohlenoxyd im Nitrometer aufgefangen.

Man wäscht das entwickelte Gas mit Kalilauge, um schweflige
Säure und Kohlendioxyd zu entfernen, und liest nach erfolgtem Aus-
gleich von Temperatur und Druck das Volumen des entstandenen
Kohlenoxyds ab. Die auf 0° und 760 mm Druck reduzierten Kubik-
zentimeter Kohlenoxyd ergeben, mit 0,0012507 multipliziert, das
Gewicht des erhaltenen Kohlenoxyds, aus dem man die Milchsäure

nach der Gleichung

= 00 gefundene Menge: x durch
Multiplikation mit 3,216 findet. Von der Gegenwart der Milch-
säure haben wir uns in einem grösseren Versuche überzeugt,
und zwar derart, dass wir die klare Lösung nach der Gärung mit
Schwefelsäure ansäuerten und mit Äther ausschüttelten. -
Der Rückstand liefert ein lösliches Bleisalz, welches sodann IN
Zinklaktat übergetührt wird. Das Zinklaktat wird hierauf in ver-
dünntem Alkohol umkristallisiert und dann analysiert. Durch die
UFFELMANN’sche Reaktion wurde tatsächlich die Milehsáure nach-
gewiesen. :
Wir benützten weiters zum Milchsäurenachweis die vorzügliche
Methode von H. BEHRENS, und zwar durch Bildung von voor d
Baryumlaktat. Die Formel (C,H, O,), Zn + 3 aqua verlangt 21,99 Am
und wir haben durch einige Versuche 21,0 bis 22,1 Zn gefunden.
Bemerkenswert ist noch, dass die Destillate mit Alkohol me
mehrfachen Destillation unterworfen wurden, wobei jedesmal =
weder aus der sehr schwach sauren oder sehr schwach alkalischen
. . Lósung die Destillation vorgenommen wurde.
— . Zur Ansäuerung des Destillates wurde 1/ „-Normalschwefelsäure :
Zur Alkalisierung dagegen Kaliumkarbonat verwendet. udi

NES

Über die anaörobe Atmung der Samenpflanzen. 545

Nach sechsfacher Destillation unter strenger Identifizierung
wurde ca. bis 20—25 cem Aethylalkohol abdestilliert. Der Siede-
punkt wurde mit 78— 719? C. und das spezifische Gewicht mit
0,792—0,198 bei 15? C. gefunden.

Äusserst interessant erwies' sich die Verfolgung des Prozesses
bei den verschiedenen Pflanzenorganen, wo überall die Milchsäure
quantitativ, wie bereits erwähnt, nach der Methode von A. PARTHEIL
bestimmt wurde.

Ich betone hier nochmals ausdrücklich, dass wir vor der
anaéroben Atmung in den Organen der Samenpflanzen bloss minimale
Mengen von Milchsäure nachweisen konnten.

Wir haben durch mehrere Versuche konstatiert, dass tatsächlich
bei der anaöroben Atmung der verschiedenartigen Organe der Samen-
pflanzen Alkohol und Kohlensäure Hauptprodukte sind und nebenbei
sich immer eine gewisse Menge Milchsäure bildet. "-

1 kg Zuckerrübenwurzel, berechnet auf Trockensubstanz, ent-
wickelt innerhalb 100 Stunden insgesamt bei anaörober Atmung bei
einer Temperatur von 22? C.:

CHEO = 98,229

CH OH = 10,32 „

CO, =. 9.96,
welche Quantitäten sowohl in der Lösung als auch in der Wurzel
gefunden wurden.

Wir haben weiters konstatiert, dass 1 kg der Gurkenmasse in
der Trockensubstanz binnen 100 Stunden der anaöroben Atmung
nach mehreren Versuchen bei einer Temperatur von 20°C ergab:

,HQ0, = 85249
C,H,OH — 14,20 ,
CO, — 11,26 ,

Zum Sehlusse führe ich noch die gefundenen Daten der
anaéroben Atmung der Erbsensamen an: 1 kg der Erbsensamen auf
Troekensubstanz berechnet ergibt innerhalb 100 Stunden bei einer

emperatur von 25? C.:
(H, O; = 2,9209
C, H, OH = 15,68 „
CO, = 13,06 „

Es verdient ganz besonders erwähnt zu werden, dass die Ver-
suche nur mit gut sterilisierten Gurken, Zuckerrüben und Erbsen-
Samen angestellt worden sind und dass die Lösung in dem Zylinder,
m welchem die anaërobe Atmung vor sich ging, immer rein und
Niemals getrübt war.

Die anaörobe Atmung der verschiedenartigen Organe der Samen-

Pflanzen geht in der Weise vor sich, dass aus der aus den in
" Hexosen gebildeten Milchsäure Alkohol und Kohlendioxyd entsteht. |

546 JULIUS STOKLASA, ADOLF ERNEST und KARL CHOCENSKY:

Der Mechanismus der Gärung erfolgt nach der Gleichung:
CH, OH (CHOH), - COH = 2 CH, - CHOH - COOH
2CH, - CHOH - COOH: = CH, - OHC0,C0,CH,

CR, CH, - OH
CO, — 48,9
C,H, OH = 51,1
Auf 100 Teile CO, entfallen 104,5 Teile Alkohol.

Unsere gewonnenen Resultate sind wie folgt:

Bei der anaéroben Atmung der Wurzel der Zuckerrübe fanden
wir 113,4, 118,1, 107,9, 121,2, 101,7 und 98,5 gebildeten Alkohols.

Die Mengen des gebildeten Alkohols bei der anaöroben Atmung
der Kartoffel sind folgende: 81,9, 109,7 und 114,8.

Bei der anaöroben Atmung der Äpfel konnten wir 122,2, 123,2,
18,9 und 90,2 gebildeten Alkohols konstatieren.

Bei der anaöroben Atmung der Bohne waren nachstehende
Mengen des gebildeten Alkohols vertreten: 106,7, 103,7, 88
und 98,9.

Bei der anaéroben Atmung der Wicke 'konnten wir 109,8,
106,7 und 90,1 gebildeten Alkohols nachweisen.

Aus den hier angeführten Resultaten geht in der Mehrzahl
hervor, dass der anaörobe Stoffwechsel der verschiedenartigen Organe
der Samenpflanzen im wesentlichen identisch ist mit der alkoholischen
Gärung.

IL.

Um die Intensität der aéroben und anaöroben Atmung erfrorener
Pflanzenorgane festzustellen, haben wir uns der Abtötungsmethode
durch niedrige Temperatur von W. PALLADIN, S. KOSTYTSCHEW.
Fräulein T. KRASNOSSELSKY etc. bedient. 1)

In einen grossen Zylinder von 1/ Inhalt wurden die abge-
wogenen, frischen, reinen, ganzen (nicht zerriebenen) Pflanzenorgane
gebracht, mittelst Kautsehukpfropfen verschlossen und in ec
Gefäss mit Kältemischung 24 Stunden belassen. Die durchsehnittliche
Temperatur wührend der vorerwühnten Zeit betrug —18? bis —2 :
Der Frierprozess verlief in einem kalten Zimmer einer Prager Eiaha
Die erfrorenen Pflanzenorgane wurden sodann in andere ster :
Zylinder von gleichem Inhalt geschafft und mit 15 g Toluol we

Den hohen Zylinder von 7 bis 8 em Durchmesser uino
ein gut diehtender Kautschukpfropfen, der 4 cm tief in den Zylinde
hineinragt. i :

MÀ

nu 5

. D W. PALLADIN: Die Arbeit der Atmungsenzyme der Pflanzen unter eut

. Sehiedenen Verhältnissen, HOPPE-SEYLER’s Zeitschrift für physiologische mer
.. Bd. XLVII, Heft 4, 5 und 6, 1906 | i ae

? .

Über die anaörobe Atmung der Samenpflanzen. 541

Durch den zweimal gebohrten Pfropfen führen zwei Glasröhren,
von denen die zuleitende bis zum Boden des Zylinders reicht, während
die ableitende des LIEBIG’schen Kühlers den unteren Rand des
Pfropfens um 5 cm überragt.

Die Gase passiren nach dem Austritt aus dem Zylinder zuerst
einen WINKLER’schen Absorptionsapparat, welcher sich in einem
eiskalten Gefäss befindet, um die Toluoldämpfe, welche sich in dem
LIEBIG’schen Kühler nicht kondensiert haben, aufzufangen, ferner
zwei 25 cm hohe, 2,5 cm weite U-Röhren mit Kupfervitriolbimsstein,
weiters ein drittes U-fórmiges Rohr, welches Chlorcaleium enthält,
das häufig erneuert wird. Das völlig getrocknete Kohlendioxyd
passiert zuerst eine U-Röhre, welche mit ausgeglühtem Natronkalk
gefüllt ist, sodann den mit Kaliumhydroxyd gefüllten GEISSLER’schen
Apparat. Um die aus diesem entweichende ganz unbedeutende
Menge Wasser und CO, aufzufangen, sind weiter mit festem Kalium-
hydroxyd und Caleiumchlorid gefüllte U-Röhren vorgelegt. Weiter
rückwärts befindet sich noch ein U-förmiges Schutzrohr, dazu be-
stimmt, in der Luft enthaltenes Kohlendioxyd (und Feuchtigkeit)
abzuhalten. Es ist mit Calciumchlorid und Kaliumhydroxyd gefüllt
und mit dem Aspirator verbunden. Die oben erwähnten U-Röhren
sowie der GEISSLER'sehe Apparat wurden vor und nach dem Durch-
leiten der Gase gewogen. Natürlich wurde bei der anaöroben
Atmung der Wasserstoff aus den Absorptionsapparaten durch CO,-freie
Luft ausgetrieben.

Die Pfropfen der Zylinder wurden durch Übergiessen mit ge-
schmolzenem Paraffin völlig undurchlässig gemacht.

, Um den Nachweis zu liefern, dass in dem Absorptionsapparat
keine Toluoldämpfe vorhanden waren, wurde nach Abwiegen des-
‚selben CO,-freie Luft durch die "Absorptionsapparate durchgeleitet,
und sodann die Apparate nochmals abgewogen. Durch den Zylinder
wurde per Stunde 1 / keim- und kohlendioxydfreie Luft oder eventuell
reiner Wasserstoff hindurchgeleitet.

: Unsere hier deutlich beschriebenen Versuche wurden mit Zucker-
Tübe (Beta vulgaris) und mit Kartoffel (Solamum tuberosum) aus-
geführt, und zwar liessen wir separat die Wurzel und separat das
Blattwerk gefrieren. Von den Kartoffeln benützten wir die Knollen.

Zu diesen hier angeführten Versuchen ist noch zu bemerken,
dass wir das ausgeatmete Kohlendioxyd so lange bestimmten, bis
die Menge auf ca. 1 mg gesunken ist.

Durch das Erfrieren erstreckt sich. der Atmungsprozess bloss |
auf einige Tage. Wir fanden im aöroben Zustande die grösste In- |
tensität der Atmung binnen 48 Stunden. Dann sinkt sie allmählich,
Und nach 100 Stunden finden wir dann schon nur ganz minimale .
Quantitäten ausgeschiedenen Kohlendioxyds. Bei anaérober Atmung ,

(t im zweiten Falle einen solchen M. — 0,63.

548 JULIUS STOKLASA, ADOLF ERNEST und KARL CHOCENSKY:

sinkt die Intensität der Abscheidung des Kohlendioxyds viel rascher.
Die grósste Energie fanden wir binnen 24 Stunden, sodann sinkt sie
allmáhlich, und gegen 100 Stunden hórt sie vollstándig auf.

ie wir weiter sehen werden, wird die Atmungsintensitüt bei
der anaéroben Atmung neuerdings wieder hervorgerufen, wenn wir
den Wasserstoffstrom durch Luftstrom ersetzen.

Das Blattwerk der Zuckerrübe der ersten, sowie zweiten Ver-
suchsreihe atmet in aérobem Zustande natürlich viel energischer als
in anaörober Weise.

Wir fanden, dass die Menge des Kohlendioxydes auf 100 g
Troekensubstanz berechnet in einer Stunde durchschnittlich 19,8 mg
beträgt. Im Wasserstoffstrom, also in anaörober Atmung konnten
wir durchschnittlich in einer Stunde 7,8 mg Kohlendioxyd konstatieren.

n der zweiten Reihe der Versuche betrug die Menge des
Kohlendioxydes auf 100 g Trockensubstanz berechnet in einer Stunde
im Luftstrom 14 mg, im Wasserstoffstrom 8,9 mg.

Was die Atmung der Wurzeln anbelangt, so belief sich die
Menge des Kohlendioxydes, auf 100 g Trockensubstanz berechnet,
binnen einer Stunde bei der ersten Versuchsreihe im Luftstrom auf
5,2 mg. im Wasserstoffstrom auf 2,15 mg.

Bei der zweiten Versuchsreihe betrug die Menge des Kohlen-
dioxydes auf 100 g Trockensubstanz berechnet innerhalb einer Stunde
im Luftstrom 13,4 mg, im Wasserstoffstrom 6,3 mg.

Die oben angeführten Zahlen zeigen uns, dass das gefrorene Blatt-
werk viel energischer atmet als die Wurzeln der Zuckerrübe, was
überdies mit den ungefrorenen Organen der Zuckerrübe im vollen
Einklange steht.

Man möchte glauben, dass durch den Gefrierprozess
der Organe der Zuckerrübe die Atmungsintensität der-
selben ungemein sinkt, wie aber aus den hier angeführten
Daten der Experimente zu ersehen ist, bestehen keine
grossen Differenzen. Nur ist die Atmung sehr kurz!

Die Atmungsintensität des Blattwerkes der nicht gefrorenen
Zuckerrübe naeh 92 Vegetationstagen bei 22° C. auf 100 g Trocken-
substanz berechnet bei aörober Atmung beziffert sich pro Stunde à
23 mg CO,, bei anaérober Atmung auf 11 mg CO,-

Die Atmungsintensität der ungefrorenen Zuckerrübenwurzel auf
100 g Trockensubstanz berechnet bei 22? C. nach 92 VegetatioD*
tagen bei aérober Atmung pro Stunde beläuft sich auf 11 mg, bei
anaérober Atmung auf 6 mg CO,. 3d

Bei der Atmung des gefrorenen Blattwerkes fanden wir m

ersten Falle folgenden Quotienten: n 0,89

N

N

Au TU eni ges Mii

Über die anaérobe Atmung der Samenpflanzen. 549

Bei den gefrorenen Zuekerrübenwurzeln finden wir nachstehende
Verhältnisse:

Bei der Atmung der Wurzel der Zuckerrübe ergab sieh im
ersten Falle nachstehender Quotient: M — 0,41,

im zweiten Falle ein soleher An = 0,47.

Durch unsere zahlreichen Untersuchungen haben wir gefunden,
dass das Verhältnis zwischen der anaëroben und aëroben Atmung
der verschiedenartigen ungefrorenen Zuckerrübenwurzeln und zwar
immer bei ein und derselben Wurzel bei drei verschiedenen Tempe-
raturen 1—3°, 18—20° und 30—32° C. konstant bleibt.

Bei allen Atmungsexperimenten mit frischer Rübe bei ver-

: j An "
schiedenen Temperaturen hat sich ein Quotient von N — 0,358

bis 0,6 erwiesen.

Bei unseren Versuchen mit gefrorener Zuckerrübe ergab sieh
An
N

Wir ersehen daraus, dass die anaërobe zu der aëroben
Atmung fast in demselben Verhältnisse steht wie bei den
nieht gefrorenen Pflanzenorganen.

Das Konstantbleiben des Quotienten der anaéroben
und aöroben Atmung hat sieh auch bei den gefrorenen
Ürganen der Zuckerrübe erwiesen.

Von grosser Wichtigkeit ist weiter, zu erforschen, ob sich bei
der anaöroben Atmung der Organe der Samenpflanzen tatsächlich
Alkohol gebildet hat. PALLADIN und KOSTYTSCHEW haben laut
ihrer neuesten Arbeit, betitelt „Anaörobe Atmung, Alkoholgärung und
Acetonbildung bei den Samenpflanzen**) in der Tat Alkohol
konstatiert.

Sie äussern sich daselbst wie folgt:

„Bei der anaöroben Atmung lebender und erfrorener Erbsen-
samen, Ricinus-Samen und Weizenkeime findet eine beträchtliche
Alkoholbildung statt. Die anaórobe Atmung dieser Objekte ist also
um grössten Teil Alkoholgürung. Durch das bei unseren Versuchen
» Anwendung gebrachte Gefrieren wurden die genannten Pflanzen
getötet, die in ihnen befindliche Zymase wurde jedoch nicht zer-
stört.“ : l

ein Quotient von - — 0,89 bis 0,63.

Die Ergebnisse der vorerwühnten Forscher kónnen wir
in der Weise bestätigen, dass tatsächlich Zymase bezw.
Laetacidase dureh das Gefrieren nicht zerstórt wird, aber

1) HoPPE-SEYLER's Zeitsehrift 1906, Heft 3 und 4.

Ber, der deutschen bot. Gesellsch. XXIV.

550 JULIUS STOKLASA, ADOLF ERNEST und KARL CHOCENSKY:

ihr Bestehen in voller Aktivitüt nur so kurz ist, dass sie
nicht mehr isoliert werden kann. Uns ist es bisher noeh
nicht gelungen, aus den gefrorenen Pflanzenorganen das
Rohenzym Zymase zu isolieren.

PALLADIN und KOSTYTSCHEW bestimmten den Alkohol nach
der anaéroben Atmung in den Pflanzenorganen in der Art, dass
sie durch mehrfache Destillation und durch den Scheidetrichter das
Toluol abtrennten. Die Menge des gebildeten Alkohols wurde aus
dem spezifischen Gewicht des vierten bezw. fünften Destillates er-
mittelt.

Zur Identifizierung des Aethylalkohols bedienten sie sieh der
Methode von BERTHELOT und der Jodoformprobe von MÜNTZ.

Nun folgen die Resultate unserer Versuche:

Zur Bestimmung des Alkohols haben wir die sechsfache Destillations-
methode angewendet und den Alkohol in dem gut kalibrierten
Pyknometer von REISCHAUER-AUBRY gesammelt. Um den Aethyl-
alkohol qualitativ nachweisen zu können, benützten wir folgende
Reaktionen:

Es wurde die zu untersuchende Flüssigkeit mit H,S0, und
K,CrO, in bestimmtem Verhältnis versetzt, destilliert und das
Destillat in Fraktionen aufgefangen. Die Oxydationsprodukte
sammelten wir sodann in mittels Eis gekühltem Wasser unter Đe-
rücksichtigung der entweichenden Kohlensäure, welch letztere !?
Absorptionsapparaten aufgefangen würde. i

Die Produkte der Oxydation des Alkohols, und zwar Aldehy ;
Essigsäure und Kohlendioxyd wurden sodann qualitativ nach-
gewiesen. i

Zur Bestimmung des Aldehyds verwendeten wir eine d
kalisch-alkalische Silberlósung, welche schon von Spuren von Aldehy
reduziert wird. i

Wir benützten noch andere Methoden zum weiteren Nachweis
des Aldehyds, und zwar: : 2

l. Die Bildung von Aldehydharz durch Erhitzen mit kon

zentrierter NaOH.

2. Die Reaktion mit NESSLER’s Reagens nach CRISMER und

3. Die Jodoformprobe nach LIEBEN. d

ir haben in der angegebenen Weise von PALLADIN en
KOSTYTSCHEW die Versuche wiederholt und gefunden, dass
Toluol sich ziemlich gut abtrennen lässt. i ch
Ausserdem stellten wir aber noch weitere Versuche mit dur
Sublimat sterilisierten Zuckerrübenwurzeln und Kartoffelknollen a-
Die Zuckerrübenwurzeln und Kartoffelknollen wurden bei einer ~
- Paralar von — 25° in einer Kältemischung 24 Stunden stehen Lire
. lassen. Hierauf wurden die Zuckerrübenwurzeln und Kartoffelkno =

Über die anaörobe Atmung der Samenpflanzen. 551

im Wasserstoffsttom 48 Stunden belassen und mittels der hier
bereits erwähnten Methoden sodann das Kohlendioxyd und der
Alkohol bestimmt.

Hier konnten wir nachstehende Resultate konstatieren.
Bei der anaöroben Atmung in Toluoldämpfen:

Blattwerk der Zuckerrübe im Gewichte von 159 g

Zusgeatinstes Q0, „u imas E" 141,8 mg
Menge des gebildeten Alkohols . . . . . 1298 ,
Zuckerrübenwurzel im Gewichte von . . . 60 g
Ausgeatmetes 00, oi 2020s. odustani 50178,8-mg
Menge des gebildeten Alkohols . . . . . 743 ,
Anaérobe Atmung der durch Sublimat sterilisierten Wurzel der
Zuekerrübe:
Bewicht der: Wurzel. i: salen ie eisen ABl gg
Ansgenimetes OO, nn T dash TE
Menge des gebildeten Alkohols . . . . . 298 ,
Gewicht der dureh Sublimat sterilisierten Kartoffel — 352 g
Ausgeatmetes COT POR II TEE old TEES AG
Menge des gebildeten Alkohols . . . . . . .-- 0,398 mg

Es ist hier noch zu erwähnen, dass wir die kleinsten Mengen
Alkohol, welche sich vor dem Versuche im Blattwerke, sowie in der
Urzel der Zuckerrübe und Kartoffelknollen vorfanden, bei der
anaéroben Atmung von der Gesamtmenge des Alkohols abgezogen
aben. Im Blattwerke waren bloss Spuren von Alkohol vorhanden.
In der Wurzel der Zuckerrübe wurde nach mehreren Bestimmungen
pro 14g frischer Substanz 26 mg Alkohol gefunden. In den Knollen
der Kartoffel konnten wir pro 1000 g frischer Substanz 14 mg Alkohol
konstatieren. :
Auf das Vorhandensein des Alkohols in den gefrorenen Rüben-
Wurzeln haben schon STROHMER und STIFT?) aufmerksam gemacht:
Sie sagen in ihrer Abhandlung Folgendes: „Dass die Tätigkeit
der Enzyme der Rübenwurzeln durch das Gefrieren, wenigstens
mnerhalb der in unseren Versuchen eingehaltenen Temperatur-
Stenzen, nicht eingestellt wird, zeigt auch der Umstand, dass in
allen Sefrorenen Rüben die Anwesenheit von Athylalkohol, dessen
Bildung Ja mit Enzymtätigkeit in ursächlichem Zusammenhange
Steht, nachgewiesen werden konnte.“

D i i f die Zu
= 1) STROHMER und STIFT: „Über den Einfluss des Gefrierens auf i-
. "Mümensetzung der Zuckerrübenwurzel“. Österr.-ungar. Zeitschr. für Zuckerindustrie :
"nd Landwirtschaft, Heft VI, Wien 1904. i

552 FR. TOBLER:

Die nachstehenden Zahlen zeigen uns die Verhültnisse zwisehen

dem gebildeten CO, und Alkohol.

Die Menge des Alkohols, wenn CO, — 100 ist,

beläuft sich bei der anaöroben Atmung des

Blattwerkes der Zuckerrübe auf . . . . 91,53 mg Alkohol
bei der Zuckerrübenwurzel im ersten Falle auf . 94,89 . -
bei der Zuekerrübenwurzel im zweiten Falle auf 90,45 .
bei der anaéroben Atmung der erfrorenen Kar-

.o 5 S 4 UM SUN US CEERLSEUS

Aus den Resultaten unserer Beobachtungen erkennen
wir, dass die anaörobe Atmung der erfrorenen Organe der
Samenpflanzen, und zwar des M Blattwerkes sowie der
Wurzel der Zuckerrübe und der Knollen der Kartoffel
eine alkoholische Gärung ist.

Wenn bei der anaéroben Atmung die Menge des ausgeschiedenen
Kohlendioxyds auf ein minimales Quantum sinkt, wir sodann den
Wasserstoffstrom durch Luftstrom ersetzen, so wird neuerdings
Kohlendioxyd dureh die Oxydationsprozesse ausgeschieden. ho

Wir haben die in unserer ausführlich erschienenen Arbeit in
HOPPE-SEYLER’s Zeitschrift für physiologische Chemie in Tabelle
XII und XIII spezifizierten Versuche mit Zuckerrübe in der Weise
ergünzt, indem wir naeh der anaéroben Atmung Luft dureh die
Versuchszylinder passieren liessen. Die Menge des ausgeatmeten
Kohlendioxyds beim Blattwerk auf 100 g frische Substanz berechnet
binnen 96 Stunden stieg auf 166,1 mg, bei der Wurzel auf 81,5 mg
innerhalb derselben Zeit.

. Wir sehen daher, dass sieh die Menge des ausgeatmeten Kohlen-
dioxyds beim Blattwerk auf 100 4 Trockensubstanz berechnet pro
Stunde auf 11,7 mg, bei der Wurzel auf 4 mg beziffert.

Dieses Experiment bestütigte uns dieselbe Erscheinung, welche
sich bei den ungefrorenen Organen abspielt.

85. Fr. Tobler: Zur Biologie der Epiphyten im Meere.
Eingegangen am 18. Dezember 1906.
Die BERTHOLD’sche Arbeit über die Verteilung der Algen im

Golf von Neapel") ist für ein gewisses Gebiet mariner dence
grundlegend gewesen. Während bis dahin fast nur systematische

s » Mitteilungen der zool. Station zu Neapel, Band 3, 1882. °

Zur Biologie der Epiphyten im Meere. 553

und oft noeh dazu lückenhafte Verzeichnisse der Meeresflora an ein-
zelnen Küstenstellen vorlagen, gab BERTHOLD die erste genügende
Einsicht in die Gliederung solcher Vegetation und ihre physiologi-
schen Grundlagen. Vor allem hob er die eigentümlichen, bisher
übersehenen oder infolge falscher Analogisierung mit den Verhält-
nissen des Festlandes missverstandenen Abhängigkeiten der marinen
Flora von äusseren Faktoren als allgemeinen Gesichtspunkt hervor.

Hieraus ergibt sich bei ihm schliesslich, dass sich der Begriff
des Standorts bei den Meeresalgen?) offenbar weit mehr durch die
Summe der in seiner Arbeit erörterten äusseren Faktoren (wie Licht,
Temperatur, Wasserbewegung und so fort) als vom Substrat bedingt,
erweist.

Nun bringt aber die grosse Bedeutung des Lichtes vor allem be-
kanntlich die starke Zusammendrängung der Flora hervor, und eine

olge hiervon ist die erosse Zahl der Epiphyten. Ist nun aueh die
leichte Wählbarkeit des Substrates, d. h. eben die geringere Beein-
flussung dadureh, auch von wesentlicher Bedeutung für das Zustande-
kommen derartiger Standortsgemeinschaften, so ist doch zweifelsohne
das Vorkommen vieler Formen als Epiphyten für ihre Biologie
ausserordentlich wichtig.

Schon die häufige Wiederholung identischer Gemeinschaften
(Polysiphonia fastigiata auf Ascophyllum nodosum) ist ein Merkmal
ihres Wertes für die Teilnehmer, ganz abgesehen davon, dass wir
viele Formen bisher nur als Epiphyten kennen.

Auch BERTHOLD’s Arbeit geht, wenigstens in dem beigegebenen
Verzeichnis der bisher im Golf von Neapel beobachteten Arten, auf
den Epiphytismus ein und zählt bei einer grossen Formenreihe
aüdere Formen als häufiges oder ausschliessliches Substrat auf. Da-
Segen kommt meiner Meinung in dem Hauptteil der Arbeit des
Seharfsinnigen Physiologen die Betrachtung der Epiphyteneigensehaft
Und ihres Wertes in physiologiseher Hinsieht zu kurz. ieser
kommt darin zum Ausdruck, dass jede Form durch ihren Charakter
als Epiphyt in beträchtlich andere Bedingungen gerät,
als wenn sie auch in nächster Nachbarschaft auf anderem
Substrat bezw. dem gleichen wie die ihr zur Unterlage dienende
Ihren Standort hätte.

... Eine derartige Betrachtungsweise der Vegetationen des Meeres
halte ich num für eine nicht zu vernachlässigende Aufgabe.

Soviel ich weiss, liegen noch keine planmässigen Angaben dar-
über vor, Von Wert können immer nur solche sein, bei denen
statistisch zugleich die Häufigkeit des Vorkommens eines Epiphyten
auf der gleichen Unterlage festgestellt worden ist. Ich habe nun

1) Natürlich ist hier nur von den festsitzenden die Rede.

554 FR. TOBLER:

stets gelegentlich auch beim Sammeln von Algen mit darauf ge-
achtet, sowie die Anlage eines Herbars solcher innigen Pflanzen-
gesellschaften aus dem Meere unternommen. Denn nebenbei sind
die Beobachtungen natürlich von floristischem Interesse, wie ja schon
BERTHOLD's Angaben für das Sammeln gewisser Formen auf anderen
einen nützlichen Anhalt bieten. Die Beobachtungen, die ich hier
geben will sind lückenhafte, sollen aber nicht nur für mich selbst
den Entwurf zu einer Untersuchung solcher Dinge in etwas präziser
Form bilden, sondern vielleicht auch andere, die sich mit Meeres-
algen biologisch oder floristisch beschäftigen, zu Angaben bezw. zum
Sammeln von Epiphyten veranlassen.

Für das Zustandekommen der Ansiedlung einer Alge auf
einer anderen kenne ich mehrere Wege." Dass sich zunächst
Keimlinge sehr häufig auf bezw. in Thallis anderer Formen, an die
sie durch Strömung gelangen, ansiedeln, anfangs nur angeklebt oder
in Astwinkeln festgehalten, später aber Rhizoiden oder andere Haft-
organe bildend, habe ich mehrfach erwähnt anlässlich der Keimungs-
geschichte von Florideen.?) Häufig zu beobachtende Beispiele sind
die Ceramiaceenkeimlinge auf Ceramiaceen und Rhodomelaceen,
Eetocarpus-Keimlinge auf Rhodomelaceen, Fucaceen und Cystoseiren.

Eine andere Art der Besiedelung erfolgt mit Hilfe der ausser-
ordentlichen Reproduktionsfähigkeit .der Algen vermittelst ab-
gerissener Stücke von lappigen breiten Thallis. In dieser Weise
finden sich Fetzen von Nitophyllum, Peyssonelia, Ulva u. a. angepresst
dureh Strömung oder im Astgewirr festgehalten an grösseren ver-
zweigten Formen wie Gelidium, Gracilaria, Cystoseira usw.

Hieran schliesst sich die keineswegs stets unter Ablósung Tam
Thallus eintretende und doch später dazu führende Anheftung xen
Endpartien (Ästen oder Lappen) grösserer Thalli an anderen an.
Derart vermógen die sogenannten „rankentragenden“ Meeresalgen
(NORDHAUSEN?) sich mit ihren Spitzen anderen anzusetzen, wobe!
Rhizoid- oder Haftscheibenbildung erfolgt (von mir beobachtet für
Nitophyllum uneinatum). Aber auch sonst genügt ein Berührungsrez
zwischen Thallis oder Thallusteilen*) gleicher sowohl als auch

: 1) Die parasitischen Algen will ich ausser Betracht lassen, die Zahl =
sicher nachgewiesenen ist gering. Da die Besiedlung durch Epiphyten — ni
stärkere Schädigung, zum mindesten Degenerationserscheinungen der Unterlage

o

3) Jahrb. für wiss, Botanik 34, 1899. UY
| 4) Die Verwachsungen zwischen Teilen der Thalli gleicher Art ge
| atom 3 Ac 4 u. gsg £i Ci E: M in Heft 9 des Bandes 97 der . 4

Zur Biologie der Epiphyten im Meere. 355

fremder Arten, um einen von beiden zur Bildung von Rhizoiden und
ihrer Anheftung auf dem anderen Thallus zu veranlassen. So beob-
achtete ich z. B. Verwachsung derart zwischen Rhodymenia ligulata
und Chondriopsis tenuissima. Da einerseits in beiden genannten
Fällen später eine Zerreissung gerade durch die sekundäre Fest-
heftung an anderer Stelle erfolgen kann, damit aber keineswegs der
Tod abgerissener Stücke ausgesprochen ist, so kann auch so ein
regulärer Epiphytismus entstehen.

Was die mir vorgekommenen Formen solcher Gemeinschaften
und die in ihnen beobachteten oder häufigen Arten betrifft, so ist
zunächst hervorzuheben, dass es manche Formen zu geben scheint,
bei denen Besiedlung durch andere trotz enger Nachbarschaft und
gedrängtem Vorkommen ausgeschlossen erscheint. So habe ich z. B.
nie eine Dudresnaya oder Halymenia mit Epiphyten angetroffen und
glaube, dass dies seinen Grund in der Beschaffenheit der Ober-
fläche (schlüpfrig, sehr glatt) dieser zugleich schlaffen Typen hat.
Eine harte und dadurch steife Form gewährt sicher viel leichteren
Anhalt für angetriebene Bruchstücke oder keimende Sporen. Hierher
wären die zwei am reichsten besiedelten Formen, Laminaria- und
Üystoseira- Arten (sowie übrigens als Analogon auch die Vegetation
der Posidonia-Blütter) zu stellen. An ihnen finden sich die ausser-
ordentlich zahlreichen Epiphyten (BERTHOLD führt als namentlich
auf Cystoseira-Arten im Verzeichnis mehr als ein Dutzend an) fast
stets mit ausgeprägten Haftscheiben. Anders da, wo ein zwar
kompakter, oberflächlich aber lockerer Thallus zur Unterlage dient;
30 besonders z. B. bei Codium elongatum u. a., bei denen ein Ein-
dringen der Epiphyten mit langen Rhizoiden zwischen die „Bläschen“
der wie gepflastert erscheinenden Thallusoberfläche zu beobachten
st (Callithamnion, Spermothamnion, Bryopsis, Dasya, Herposiphonia
und andere).

Des Weiteren ist die Art und Ausdehnung der Verzweigung .
sowie ihr Verhältnis zu der Starre der strauchigen Formen mass-
gebend für Möglichkeit und Reichtum der Besiedlung. Bevorzugt
snd z.B. die Astwinkel, besonders bei geringer Grösse des Winkels,
bevorzugt ferner. die Regionen des Thallus bei manchen Strauch-
formen, die die buschigste Verzweigung haben, so bei ülteren Thallis
mancher grösserer Ceramiaceen die oberen, da im unteren Teile der
Büsche nieht selten die Áste abfallen.

In Abhängigkeit von Grösse und Art der Besiedelten und der
für den Epiphyten möglichen Ausdehnung entstehen nun öfter in

r Form recht charakteristische Gemeinschaften. Viele der aller-
häufigsten und derer, bei denen der Epiphyt grösseren Umfang er-
Téieht, haben als Ganzes eine regelmässig wiederkehrende Gestalt.
| eine ist z. B. die Klumpen- oder Ballenform, bei der der

556 FR. TOBLER:

Epiphyt von einem Punkt aus ein diekes kurzes Büschel bildet, so
z. B. die Nitophyllum auf Gracilaria und Gelidium, Corallina rubens
auf Lomentaria und anderen, wobei die besiedelten Äste der be-
treffenden Thalli oft stark unterdrückt und überwuchert werden.
Sehr häufig findet man in Neapel Nitophyllum punctatum auf Enden
der Äste von Gelidium eorneum und Lomentaria-Arten, und diese
Thalluspartien fast ohne frische Ästchen, so dass wie ein Stiel der
besiedelte Teil den Klumpen der fremden Alge trägt.

Eine andere häufige Form ist die Strauchform, die dadurch
gekennzeichnet ist, dass der Epiphyt die Verzweigung der besiedelten
Alge fortzusetzen scheint, indem er sich nur auf ihren Enden an-
findet. Dafür nenne ich zwei mir in vielen Exemplaren bekannte
Beispiele von der norwegischen Westküste: Polysiphonia violacea auf
Furcellaria fastigiata und Ceramium rubrum auf Cladophora rupestris.

Welche Veränderung der Lebensbedingungen bedeutet nun
die Ansiedlung in oder auf einem anderen Thallus für den Epi-
phyten? Von biologischer Bedeutung können solche natürlich im
allgemeinen nur dann sein, wenn sie sich wirklich häufig wieder-
holen. Und so muss auch hier aufs Neue betont werden, dass alle
erwähnten Beispiele in dieser Verbindung gerade sehr oft vor-
kommen.

Zunüchst handelt es sich um Beziehungen zum Licht; licht-
bedürftige Formen können die erwünschte Stellung nahe der Meeres-
oberfläche nur da finden, wo ihnen grössere andere Formen als
Substrat dienen. Ein einleuehtendes Beispiel sind die Laminaru-

tämme, an denen die liehtbedürftige Vegetation kleinerer Formen
sozusagen heraufklimmt, dennoch freilich immer unter der Decke
der flottierenden Blattlappen geborgen bleibt. Anders die Cystoseia-
Stämme mit ihren spitz auslaufenden Kronen (barbata, granulata,
ericoides), an denen sich die Folge grüner, brauner und roter Algen
von der Spitze herab sehr gut erkennen lässt. Bei höheren
Stämmen (grösseren Algen) wie den genannten ist an ihnen selbst
Gelegenheit geboten für die Formen, die etwa unweit an senkrechter
Felswand unter dem Niveau stehen, jede wünschenswerte Höhenlag®
wie dort zu finden. Unter anderen Umständen dagegen, 7. pos
flachem Wasser können die Algenbüschel lichtscheueren Formen als
Epiphyten ein Unterkommen gewühren. So bergen besonders !"
Zeiten starker Besonnung im Mittelmeer die alten Büschel vo"
Cystoseiren und anderen in sich Florideen, die dort vor der starken
Belichtung geschützt sind (vgl. S. 7 meiner oben zitierten Arbeit)
So dürfte der Epiphytismus für die Übersommerung von gewissen
Formen an bestimmten Standorten wichtig sein. ee
~ Ferner ist aber in ihm sicher auch eine enge Beziehun; — =
zu der Gruppe von Lebensbedingungen, die man bei Age

Zur Biologie der Epiphyten im Meere. 557

Wasserbewegung oder Wasserwechsel zusammenfasst. Zunächst
zeigt sich, dass Formen von exponierteren Küstenstellen an ge-
schützteren Orten nur als Spitzenepiphyten gedeihen. Ferner ist die
Art der Befestigung mancher Formen (öfter beobachtet an Poly-
siphonien) eine andere, je nachdem sie auf Felsen und ähnlichen
Substraten (Muschelschalen usw.) oder auf anderen Algen stehen: im
ersteren Fall weisen sie meist Haftscheiben, im letzteren dagegen
einzelne Rhizoiden auf. Ich stehe nicht an, zu behaupten, dass die
Besiedlung der Thallusspitzen von Furcellaria fastigiata mit ihrer
geringen durch einige Rhizoiden erzielten Anheftungs- oder Ver-
ankerungsfläche den Ansprüchen an Festigkeit am Substrat ebenso
entspricht wie bei den auf Conchylien oder Stein wachsenden und
mit breiter Haftscheibe versehenen Exemplaren von Polysiphonia.
Wenn da im ersteren Fall sich die besiedelte Alge an der Bewegung
im Wasser beteiligt, so ist der Stoss ein geringerer.

Auf gleichem Wege bedeutet aber Ansiedlung auf beweglicher
Unterlage für viele Formen sieher noch lebhafteren Wasserwechsel
(bezw. Luftwechsel im Wasser) als ihre Eigenbewegung allein ihnen
gestattet, falls sie auf festem Substrat sitzen. Denn der Ausschlag
er Sehwingungen und die Menge des dabei durehstrichenen Wassers
wird ja grösser.

Dies wären nur einige der Gesichtspunkte, die ich aus bisherigen
Beobachtungen zur Biologie der Epiphyten im Meere entnehmen kann.

s wäre nun zu wünschen, dass bei floristiseher Arbeit, wie
namentlich auch in den Herbarien diese Gesichtspunkte Berück-
Sichtigung fänden. In Herbaren können über die Häufigkeit von
typischen Verbindungen zwischen zwei Formen sehr leicht statistische
ufsehlüsse gewonnen werden, wie ich selbst es, z. B. für die Poly-
siphonia fastigiata getan habe, die sich im Berliner Herbar (wo mit

bstrat) nie auf anderem, und in 16 Belegen verschiedenster Her-
kunft auf Ascophyllum nodosum findet. Mein selbst begonnenes Ver-
2eichnis typischer Gemeinschaften und Anlage eines derartigen
Herbars werden eine weitere Grundlage bilden. Vor allem aber
Sind die reichst besiedelten grossen Algen, wie Laminaria und
Cystoseira, eigens auf ihre Epiphytenflora, deren Elemente m ihrem
Standort an der Alge und den dadurch gebotenen Bedingungen zu
untersuchen, Zustandekommen und Entwicklung der Besiedlung
eventuell auf dem Wege des Experimentes festzustellen. Dass da-
durch auch die für alle physiologische Arbeit an Meeresalgen so be-
deutungsvolle Kultur in Aquarien gefördert werden kann, indem man
durch Klarlegung der besonderen in der Vergesellschaftung gebotenen
Vegetationsbedingungen der Möglichkeit. der Nachahmung näher
“ommt, ist ausser Frage. =
Münster (Westf.), am 15. Dezember 1906.

558 FRIEDRICH HILDEBRAND: Zygomorphe männliche Blüten bei einer Begonie..

86. Friedrich Hildebrand: Uber drei zygomorphe -
männliche Blüten bei einer Begonie.
Mit drei Figuren im Text.
Eingegangen am 19. Dezember 1906.

Während bei Pflanzen, deren Blüten zygomorph sind, nicht gar
zu selten sich aktinomorphe Blüten, Pelorien, bilden, von denen neuer-
dings die durch die Handelsgürten verbreitete pelorisehe Form von
Antirrhinum majus als besonders interessant sich gezeigt hat, so ist
es höchst selten, dass anstatt aktinomorpher Blüten sich zygomorphe
ausbilden. Einen solchen Fall beschrieb ich schon früher von einer
Fuchsia‘), und bei der grossen Seltenheit der betreffenden Fälle scheint
es mir geeignet, eine Beobachtung zur allgemeineren Kenntnis zu
bringen, welche ich diesen Herbst an einer Begonie machte, deren
speziellen Namen ich jedoch nicht anzugeben weiss, was aber nicht

von besonderer Bedeutung sein dürfte. Es ist eine Art mit Blättern,
denen des Ricinus ähnlich, aber ungleich geteilten, und gehört 7"
den strauchigen. Ihre hellrosa Blüten stehen in reichen, aufrechter
Blütenstànden. An diesen ist, wie gewöhnlich bei Begonien, —
Endblüte immer männlich und radiär gebaut, ebenso die nüchst-
folgenden, und diese Blüten stehen immer ganz aufrecht, ihre Achse
ist die ganz gerade Verlängerung ihres Stieles. i
An drei Blütenständen verhielt sich nun aber die männliche
Endblüte ganz anders. Der Stiel derselben war nämlich an seinem
Ende, dieht unter dem Ansatz der Blütenblätter, umgebogen. und =
hatten diese nicht eine horizontale Lage, sondern sie nahmen IM
Laufe der Entwicklung eine vertikale Lage an und standen auf dem
Blütenstiele etwa wie ein Orchideenperigon auf dem Fruchtknotel-

——
1) Bot. Centralblatt 1899, Nr. 5/6.

FRIEDRICH HILDEBRAND: Über die Fruchtstiele der Cyclamenarten 559

Mit dieser veránderten Richtung stand es nun in offenbarem Zu-
sammenhang, dass die Blüte zygomorph gewordeh war; ausserdem
hatte sie sich aber auch, gegenüber den normalen mánnlichen Blüten,
welche auf diese endstündigen folgten, in der Zahl und Form ihrer
Blütenblätter sehr verändert, anstatt der vier normalen Blütenblätter,
von denen zwei grösser, als die beiden anderen sind, hatte sie deren
nur zwei, und das obere hatte eine helmartige Gestalt, das untere
war löffelartig, am Ende schwach zweispaltig und bedeutend kleiner

8 das obere. Durch dieses Verhältnis fielen die interessanten
Blüten sehr auf gegenüber den normalen, aktinomorphen, anderen
männlichen Blüten derselben Pflanze.

usser diesen Formverhältnissen zeigte das obere der beiden
Blütenblätter im Laufe der Blütezeit noch eine sehr auffallende
Eigentümlichkeit in seiner Richtung zum Horizont, indem es zuerst,
Fig. 1, etwas geneigt lag, dann, Fig. 2, sich mehr aufrichtete und
schliesslich, Fig. 3, ganz aufrecht stand. Dies hing damit zusammen,
ass der Blütenstiel am Ansatz der Blumenblätter sich mehr auf-
richtete, aber auch mit der selbständigen Aufrichtung des oberen
Blütenblattes; das untere blieb dabei in seiner ursprünglichen Lage.
Dureh diese Verhältnisse wurde bewirkt, dass die Antherenachse,
welche ursprünglich von dem oberen Blütenblatt überdeckt und da-
durch mehr verborgen lag, freier hervortrat und schliesslich im
horizontaler Lage aus der interessanten Blumenkrone hervorsah.

Die beschriebenen Blüten bilden einen interessanten Fall von
dem Zusammenhang der Lage zum Horizont mit der allgemeinen
Gestalt der Blüten, welcher hier ohne künstliche Eingriffe sich ge-
bildet hat.

87. Friedrich Hildebrand: Über die Fruchtstiele der
Cyclamenarten.

Eingegangen am 19. Dezember 1906.

Es ist längst bekannt, dass bei allen Cyclamen-Arten die Stiele
der Früchte spiralig aufgerollt sind, wovon nur Cyclamen persicum
eine Ausnahme macht; dass aber die Aufrollung der Fruchtstiele
m verschiedener Weise zuwege kommt, darauf ist noch nirgends
aufmerksam gemacht worden, und ich möchte daher dies letztere
tun und dabei auch das Verhalten der Fruchtstiele von Cyclamen
Persicum mit in die Betrachtung ziehen. :

. Wenn bei diesem die Befruchtung eingetreten ist, so macht sieh
dies, wie auch bei allen anderen Cyclamen-Arten, dadurch kenntlich,

560 FRIEDRICH HILDEBRAND:

«lass die Blumenkrone durch die auf ihrer Aussenseite sich mehr
als auf der Innenseite dehnenden Kelchblätter hervorgedrückt wird,
worauf diese, welche nun ihren Spannungsverhältnissen folgen
können, zum Schutz der jungen Frucht sich kegelig über derselben
zusammenschliessen. Ist dies geschehen, so fängt der Stiel der sich
bildenden Frucht an, sich umzubiegen, was nicht etwa, wie man sieh
auch leicht denken kann, dureh Erschlaffung desselben geschieht,
sondern dadurch, dass die eine Seite desselben stärker gespannt ist, als
die andere, wobei die Umbiegungsriehtung des Stieles meistenteils
eine derartige ist, dass der an den geschlossenen LE inda
Kürvomitehende Griffel nach unten gerichtet ist. Die Span mm
welche: durch das einseitige Wachstum des Fruchtstieles didis
gebracht wird, ist eine so starke, dass dieser Stiel sehr leicht an
seiner Basis abbrieht, wenn man ihn aufzurichten sucht. Der Erfolg
dieser Spannung ist nun der, dass dureh dieselbe die Frucht dem
Erdboden aufgepresst wird und so den Schädigungen entzogen. T
noeh mehr dadurch geschieht, dass die Frucht mit ihrer Unterseite
in den Erdboden hineingedrückt wird.

Bei den anderen Cyelamen-Arten findet nun’ immer eine Auf-
rollung oder Spiraldrehung der Fruchtstiele statt, von welcher man
früher meinte, dass sie überall in gleicher Weise vor sieh ginge,
wobei sich aber, wie schon oben gesagt wurde, zwei sehr interessante
Verschiedenheiten zeigen.

Der bis dahin als allgemein eintretend angesehene Fall pc
sich am besten bei Cyclamen neapolitanum beobachten, zeigt sie
aber auch bei Cyelamen africanum und den meisten andern in dieser
Beziehung beobachteten Arten, nämlich bei Cyclamen europaeum.
ilicicum, cyprium, hiemale, pseud-ibericum, Coum, ibericum, —
creticum, balearicum und repandum. Wenn hier die Befruchtung statt-
gefunden hat") so fängt der Blütenstiel an in der Richtung sich weiter
umzubiegen, in welcher die Blüte an, seinem Ende sich umgebogen
befand. Zuerst geschieht dies in Eloicher Ebene mit dem unteren
Teil des Stieles, nach kurzem wird aber die Biegung eine solche.
dass die sich bildende Frucht auf die eine oder die andere id
des Stieles zu liegen kommt, was nun der Anfang zu der Spi vu
«rehung dieses Stieles ist, welche bald eine reehts-, bald eine E
läufige wird, je nachdem derselbe naeh der einen oder nach

t
anderen Seite aus der Ebene, welche er früher mit der Frucht

t
bildete, heraustritt. Bei diesen Drehungen wird nun die Fruch

entweder vanz von den letzten Windungen ihres Stieles jacis an done

oder sie steht nur ein Stück, oder nur bis zu ihrer Basis aus
ei ‚selben hervor, niemals ist aber eine Strecke des Stieles —

1) Bot. Zeit. 1895, Heft I. 8. or, und Cyelamen-Monographie S. 1: 2: |

| Über die Fruchtstiele der Cyclamenarten. 56T

| der Frucht gerade und von den Windungen ausgeschlossen, welche
immer ihrer ganzen Ausdehnung nach an einer und derselben Frucht
entweder rechtsläufig oder linksläufig sind.

In höchst interessanter Weise abweichend zeigt sich nun das
Drehverhältnis bei den Stielen von Cyclamen pseudo-graecum, welches.
ich kürzlich in all seinen Phasen verfolgen konnte, indem mir von
dieser, früher mit Cyclamen graecum verwechselten, auf Kandia

wachsenden Art, — von weleher ich kürzlich in der Gartenflora
(1906, S. 629) die nähere Beschreibung gegeben habe — fünf

| blühende Pflanzen zur Beobachtung vorlagen.
| Wenn hier die Befruchtung stattgefunden hat, so biegt sich der
H Stiel der Blüte zuerst seiner ganzen Länge nach gerade so um, wie
bei Cyclamen persicum, dann tritt aber eine ganz merkwürdige Ab-
weichung ein. Es bildet sich nämlich bald höher, bald tiefer am
Fruchtstiel ein sogenannter toter Punkt, von welchem aus die nun
Sich vollziehenden Spiralwindungen des Stengels in verschiedener
Richtung verlaufen, von diesem toten Punkt aus nach der Basis des
Stieles hin rechts, in der Richtung der Frucht zu links gewunden.
sind, oder umgekehrt. Die Zahl der Windungen ist eine verschieden
srosse, meistens sind es unterhalb des toten Punktes weniger, -als-
oberhalb desselben. In einem Falle beobachtete ich nicht nur einen
toten Punkt, sondern deren zwei, in einem andern sogar drei, und
anr in einem war überhaupt kein toter Punkt vorhanden, sondern
die Windungen am Fruchtstiel waren alle linksläufig. Aber gerade
dieser Fall zeigte namentlich — neben den anderen — die grosse
Abweichung von der von Cyclamen neapolitanum beschriebenen und
längst bekannten Drehungsweise des Fruchtstieles. Es blieb näm-
lich auch in diesem Falle, ebenso wie an den andern, nach zwei
entgegengesetzten Richtungen gedrehten Fruchtstielen das Ende des-
selben unterhalb der jungen Frucht immer mehrere, bis über 20 mm,
fast ganz gerade, ganz ungewunden. Durch dieses Verhalten kamen
: nun ganz eigentümliche, täglich aufgezeichnete Lagen der jungen
E cht zuwege: zu gewissen Zeiten lag sie dem Boden horizontal _
; auf, riehtete sich dann senkrecht in die Hóhe, um dann wieder auf
.. “en Boden sieh zu legen. Dabei nahm das Ganze eine interessante `
Ahnlichkeit mit einer sich ringelnden Sehlange an, deren Kopf
Manchmal sich senkrecht in die Höhe richtet, manchmal wieder
auf dem Boden liegt. Diese Ähnlichkeit mit einer züngelnden
Schlange wird dadurch hervorgebracht, dass aus den geschlossenen
Kelehblüttern der Frucht der Griffel wie eine Zunge hervorsteht.
er Beispiele für Mimiery im Pflanzenreich sucht, könnte diesen
Fall herbeiziehen, aber dass jemand ernstlich daran glauben sollte,
i dass diese Schlangenähnlichkeit für die jungen Früchte von Cyelamen -
Pseudo-graecum von Nutzen sei, ist doch wohl kaum denkbar.

562 FRIEDRICH HILDEBRAND: Über die Fruchtstiele der Cyelamenarten.

Sehliesslich kommt es bei diesem Auf- und Abschwenken des
Fruchtstielendes dahin, dass die sich weiter ausbildende Frucht, wenn
sie die horizontale Lage am Boden angenommen hat, sich nicht
wieder in die Hóhe bewegt, uud dass nun durch die weitere Spannung
des Stieles, in dem gleichem Sinn, die Frucht. so dem Boden an-
gepresst wird, dass sie in diesen ein Stück hineingedrückt wird und
nur mit einem Teil über dessen Flüche hervorragt.

Ganz gleiche Erscheinungen, wie die soeben von Cyclamen
pseudo-graecum beschriebene, beobachtete ich auch bei Cyclamen
Miliarakisíi, einer Art, welche sich von Cyclamen graecum und
C. pseudo-graecum ausser dem allgemeinen Habitus besonders durch
das abgerundete Ende der Antheren auszeichnet; und auch bei
Cyclamen graecum wird sich die Sache ebenso verhalten, indem ich
mich erinnere, dass ich in früheren Jahren, wo die im Freiburger
botanischen Garten kultivierten Exemplare dieser Art Früchte ansetzten,
diese nie von Spiralwindungen ihres Stengels eingehüllt waren,
sondern, eine Strecke von diesem entfernt, dem Erdboden aufgepresst
lagen. Ferner ist als vierte der hierhergehörigen Cyclamen-Arten das
Üyelamen_Rohlfsianum zu nennen, welches nach langem Bemühen
endlich in diesem Herbst zur Blüte gebracht werden konnte und
drei Früchte ansetzte, welche alsbald an ihren Stielen die von
Cyclamen pseudo-graecum oben näher beschriebene Art der Drehuug
zeigten.

In dem besprochenen, nach drei Richtungen verschiedenen Ver-
halten der Fruchtstiele der Cuclamen-Arten haben wir einen se
interessanten Fall nutzloser Verschiedenheiten vor uns. Durch alle
drei Arten der Bewegungen, welche die Stiele der Blüten machen,
nachdem die Befruchtung dieser eingetreten ist, wird ein und dasselbe
Endziel, nämlich die Früchte zu ihrem Schutz an den Erdboden zu
bringen, erreicht, und es erscheint ganz gleichgültig, ob dies durch
einfaches Umbiegen des Fruchtstieles geschieht — bei C clamen
persicum — oder durch die zweierlei Art des Aufrollens dieses
Stieles: bei Cyclamen graecum, Miliarakisii, pseudo-graecum und Rohif-
sianum auf die eine Weise, bei allen anderen Cyclamen- Arten, welche
bis jetzt bekannt sind, auf die andere. Eine Zuchtwahl hat mit
diesen so verschiedenen Wegen, auf welchen der Schutz für die
Cydamen- Arten hervorgebracht wird, sehwerlich etwas zu tun gehabt.

E SA e C p

4. SCHULZ: Entwicklungsgeschichte der gegenwärtigen phanerogamen Flora. 563

88. A. Schulz: Über die Entwicklungsgeschichte der gegen-
wärtigen phanerogamen Flora und Pflanzendecke Mittel-
deutschlands.

IV.‘) Die Unterunstrut-Helmegrenze.

Mit einer Karte.

Eingegangen am 21. Dezember 1906.

In meinen Grundzügen einer Entwicklungsgeschichte der Pflanzen-
welt Mitteleuropas seit dem Ausgange der Tertiärzeit”) habe ich den
nördlich des Schweizer Juras, der Alpen und der Karpaten gelegenen
Teil Mitteleuropas?) in eine Anzahl floristischer Bezirke zerlegt, die
sich mehr oder weniger scharf voneinander abheben.*) Einer der am
schärfsten begrenzten von diesen Bezirken ist der Saalebezirk,
der das Flussgebiet der Saale — mit Ausschluss des grössten Teiles
des Gebietes der Weissen Elster — sowie angrenzende Striche des
Flussgebietes der Elbe — mit Ausschluss des Saalegebietes — und

es der Weser umfasst). Der Saalebezirk zerfällt, wie ich in der
genannten Schrift!) dargelegt habe, in zwei ungefáhr gleichgrosse
Unterbezirke, einen nördlichen, den Nord-Saaleunterbezirk, und
“men südlichen, den Süd-Saaleunterbezirk. Die Grenze zwischen
esen beiden Unterbezirken*) beginnt an der Ostgrenze des Bezirkes
etwas südlich von Lützen, verlüuft von hier nach Burgwerben bei
Weissenfels, fällt darauf bis zur Gonna (bei Sangerhausen) mit
der Wasserscheide zwischen den Flussgebieten der Geisel und der
Salzke einerseits, den der unteren Unstrut — von der Helmemündung
èd — und der Helme andererseits zusammen und verläuft dann an
der Norderenze der Zechsteingypszone des Südharzes bis zur West-
grenze des Bezirkes. Ich habe?) diese Grenze als Unterunstrut-

1) Vgl. diese Berichte 24. Bd. (1906) S. 441 u. f, sowie S. 512 u. f.

2) Jena 1894, S. 116 u. f.

Otra Gebiet ist im Folgenden kurz als Mitteleuropa bezeichnet; betreffs
Srenzung vgl SCHULZ, a. a. O. S. 138.
Bu i Mpes der Gründe für diese Einteilung und des Verhältnisses der einzelnen
u einander vgl. SCHULZ, a. a. O. S. 116 u. f. :
Plia Betreffs seiner Grenzen vergl. SCHULZ, Entwicklungsgesch. der phan.
= end. des Saalebezirkes (Halle 1893) S. 1 Aum. 1, und Ders., Studien über
* Phan. Flora und Pflanzendecke des Saalebezirkes I. (Halle 1902) Karte.

6) S. 119—190.

HS Vergl. hierzu SCHULZ, Studien L, Karte, sowie die der vorliegenden Ab-
: ng beigegebene Karte.
8) SCHULZ, Grundzüge S. 119.

564: A. SCHULZ:

Helmegrenze, ilren östlichen Teil — bis zur Gonna nach W —
als Unterunstrutgrenze, ihren westlichen Teil als Helmegrenze
bezeichnet.

Die beiden Unterbezirke haben zwar sehr viele gemeinsame
Züge, durch die sie sich scharf von ihrer Umgebung abheben, und
die dadurch die Vereinigung der beiden Unterbezirke zu einem
einzigen Bezirke rechtfertigen, weichen aber in anderen Punkten
recht bedeutend voneinander ab. Von den vier Elementegruppen der
indigenen mitteleuropäischen Phanerogamenflora*) ist im Saalebezirke
die zweite sehr reich entwiekelt; es wachsen in ihm mehr Elemente
dieser Gruppe als in den im Osten, Norden und Westen an ihn
angrenzenden Bezirken zusammen. Zahlreiche von seinen Elementen
dieser Gruppe, darunter viele in den Nachbarbezirken fehlende oder
nur sehr spärlich vorkommende, sind in ihm recht weit verbreitet.
Die weitaus meisten Elemente der zweiten Gruppe des Saalebezirkes
kommen sowohl in seinem südlichen, als auch in seinem nördlichen
Unterbezirke vor; eine grosse Anzahl von diesen ist in beiden
Unterbezirken weit verbreitet. Die im Süd-Saaleunterbezirke nicht
vorkommenden Elemente der zweiten Gruppe des Nord-Saaleunter-
bezirkes wachsen entweder nur im nordöstlichen Teile des Nord-
Saaleunterbezirkes oder sind in letzterem, vorzüglich — oder aus-
schliesslich — in seiner Osthülfte, weiter verbreitet; südlich von

alle und im eigentlichen Harze kommt aber fast keins von diesen
vor. Die meisten derjenigen Elemente dieser Gruppe, die im Süd-
Saaleunterbezirke wesentlich seltener sind als im Nord-Saaleunter“
bezirke, kommen in jenem vorzüglich oder nur im nördlichen Teile,
2. T. sogar nur in der Nähe seiner Nordgrenze vor. Die meisten
der nur im Süd-Saaleunterbezirke beobachteten Elemente der zweiten
Gruppe wachsen ausschliesslich oder hauptsächlich in dessen var
lichem oder nördlichem — vorzüglich nordwestlichem — "a
Vorzüglich in diesen Gegenden kommen auch die Elemente Vol -
àusser im nördlichen auch im südlichen Unterbezirke wachsen, =
jenem aber weniger verbreitet sind als in diesem; im nördlichen
Unterbezirke tritt ein Teil von diesen nur im Südosten auf. Infolge
dieser Art der Verbreitung der Elemente der zweiten Gruppe 1 den
beiden Unterbezirken des Saalebezirkes treten die geringen ner.
schiede, die hinsichtlich dieser Gruppe zwischen den beiden ees
bezirken bestehen, nur sehr wenig hervor. Der Saalebezirk ersche! "
vielmehr hinsichtlich dieses Teiles seiner Flora durchaus als Einhe!
und hebt sich als solehe scharf nieht nur aus seiner Umgebunb
sondern auch aus ganz Mitteleuropa, vorzüglich aus dessen ee
licherem Teile heraus.

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/—. 1) Vergl. SCHULZ, diese Berichte 24. Bd. (1906) S. 442.

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2.0 " s e — on x

L

- Mistings nur unmittelbar südlich von der Grenze am südlichen Harzrande. " ^

566 A. SCHULZ:

Ganz anders als die zweite Gruppe sind die drei anderen
Gruppen im Saalebezirke verbreitet. Von ihnen hat die vierte
nur einen recht geringen Anteil an der Zusammensetzung der Flora
des Bezirkes. Im Süd-Saaleunterbezirke kommen nur sehr wenige
Elemente der vierten Gruppe vor. Der Nord-Saaleunterbezirk ist
etwas reicher daran; die meisten seiner Elemente dieser Gruppe
sind auf seine nördlichen Landschaften, z. T. sogar auf seine nörd-
lichsten Grenzstriche beschränkt.

Wesentlich abweichend verhalten sich die Elemente der ersten
und die der dritten Gruppe. Von beiden Gruppen kommen im Süd-
Saaleunterbezirke bedeutend mehr Glieder vor als im Nord-Saale-
unterbezirke. Viele der Elemente dieser Gruppen sind in jenem
Unterbezirke strichweise sehr häufig, und ein Teil von diesen hat
einen grossen Anteil an der Physiognomie der Vegetation ganzer
Landschaften desselben. Da jedoch die Nachbarbezirke hinsichtlich
dieser Gruppen sehr bedeutend vom Süd-Saaleunterbezirke abweichen,
so wird durch diesen Unterschied zwischen den beiden Unterbezirken
die Einheit des Bezirkes diesen Bezirken gegenüber nicht aufgehoben.
Zahlreiche Elemente beider Gruppen wachsen — teils nur mehr oder
weniger zerstreut, teils jedoch wenigstens strichweise reichlich —
in einem grossen Teile des Süd-Saaleunterbezirkes bis zu dessen
Nordgrenze hin!) und treten z. T. in deren Nähe an vielen Stellen
und an einer Anzahl davon in recht bedeutender Individuenanzahl
auf, kommen aber nördlich der Grenze entweder gar nicht vor, oder
treten doch hier nur spärlich oder höchstens in wenigen engbegrenzten
Strichen oder nur in einem in grósserer Individuenanzahl auf. Durch
diese Art der Verbreitung der Elemente der ersten und der dritten
Gruppe im Saalebezirke wird die Unterunstrut-Helmegrenze zu einer
der schärfsten und auffälligsten Florengrenzen Mitteleuropas. Von
den Elementen der ersten Gruppe treten einige im Süd-Saaleunter-
bezirke bis zu dessen Nordgrenze hin weitverbreitete und strichweise
sehr häufige im Nord-Saaleunterbezirke entweder nur im Südosten — ?
der zwischen der Uuterunstrutgrenze, der Ostgrenze des
bezirkes von der Unterunstrutgrenze bis zur Fuhneniederung !
Norden, der Nordgrenze des Fuhne- und des Harzwippergebietes
nach Westen bis zum Beginne des Schiefergebirges im Harze, -
der Ostgrenze des Sehiefergebirges im Harze gelegenen, T -r
Salzke-Saale-Florengebiet genannten Landschaft —, hier aber
z. T. strichweise an recht zahlreichen Stellen und in gross 2j
Individuenanzahl, oder hier — z. T. strichweise recht verbreitet —
und ausserdem, doch in etwas anderer Anpassung an das Klima, 17

Unter-
g nach

1) Eine Anzahl Elemente der ersten Untergruppe der ersten Gruppe wächs

}

Entwicklungsgeschichte der gegenwärtigen phanerogamen Flora. 567

Harze auf. Andere im Süd-Saaleunterbezirke weiter verbreitete
Elemente dieser Gruppe wachsen im Nord-Saaleunterbezirke nur im
Harze. Im Harze kommt auch eine Anzahl Elemente-dieser Gruppe
vor, die dem südlichen Unterbezirke fehlen. Diese haben im Nord-
Saaleunterbezirke sämtlich aber nur eine unbedeutende Verbreitung;
die Mehrzahl von ihnen wächst hier nur im Brockengebirge. Aus-
schliesslich ausserhalb des Harzes kommen im Nord-Saaleunterbezirke
keine im Süd-Saaleunterbezirke nicht wachsende Elemente der ersten
Gruppe vor. Nur wenige dieser Elemente sind im Nord-Saaleunter-
bezirke häufiger als im Süd-Saaleunterbezirke; sie wachsen in jenem
vorzüglich im Harze. Diejenigen Elemente der dritten Gruppe, die
im Nord-Saaleunterbezirke weniger verbreitet sind als im Süd-
Saaleunterbezirke, wachsen in jenem vorzüglich im Harze und in
en nördlich vom Harze gelegenen Berggegenden: im Huy, im Oder,
auf der Asse und im Elm. Östlich von diesen Berggegenden
kommen im Nord-Saaleunterbezirke nur wenige Elemente dieser
Gruppe vor; an der Nordostgrenze dieses Unterbezirkes, in der Nähe
der Elbe, wachsen aber zwei Elemente dieser Gruppe: Nasturtium
pyrenaicum (L.) und Cytisus sagittalis (L.), die dem übrigen Unter-
bezirke und dem Süd-Saaleunterbezirke fehlen‘). Ausser diesen
beiden sind im Nord-Saaleunterbezirke nur noch sehr wenige’ im
Süd-Saaleunterbezirke nieht wachsende Elemente der dritten Gruppe
vorhanden. Auch kommen nur wenige Elemente dieser Gruppe im
Nord-Saaleunterhezirke häufiger vor als im Süd-Saaleunterbezirke.

*

Die Ursache der soeben geschilderten Art und Weise der Ver-
breitung der Elemente der vier Elementegruppen der mitteleuropá-
Ischen Phanerogamenflora im Saalebezirke lässt sich leicht feststellen.

Die Elemente der ersten Gruppe waren während der Periode des
Bühlvorstosses®) ohne Zweifel im Saalebezirke recht weit verbreitet.
Sie verloren ?) in der Folgezeit bis zum Höhepunkte des trockensten
Abschnittes der ersten heissen Periode, soweit sie sich überhaupt im

aalebezirke erhielten, den gróssten Teil ihres Areales in diesem.
Die überlebenden vermochten sich wührend des Hóhepunktes nur an
wenigen, ihnen besonders zusagenden Örtlichkeiten zu erhalten.
ür die aus den Hochgebirgen südlich von Mitteleuropa ein-
Sewanderten Elemente der ersten Untergruppe dieser Gruppe, die
Meist mehr oder weniger fest an kalkreichen Boden angepasst waren,

. D Cytisus sagittalis ist nur bei Aken, Nasturtium pyrenaicum ist dagegen en
einer grösseren Anzahl Stellen beobachtet worden; vgl. SCHULZ, Studien über die

d Phan, Flora und Pflanzendecke des Saalebezirkes I. S. 20 und 30.

2) Vgl. SCHULZ, diese Berichte 24. Bd. (1906) S. 516.
3) SCHULZ, a. a. O., 8. 519 u. f.

568 À. SCHULZ:

gab es solche Örtlichkeiten fast nur im Süd-Saaleunterbezirke, und
zwar vorzüglich in dem Zechsteingypsgebiete am südlichen Harz-
rande, in den dem Thüringer Walde im NO vorgelagerten hóheren
Berggegenden mit kalkreichem Boden und in dem z. T. zum benach-
barten Oberweserbezirke gehörenden, das Eichsfeld, den Dün und
das Ohmgebirge umfassenden Berglande. Die aus dem Norden ein-
gewanderten Elemente dieser Untergruppe dagegen, die meist feuchte
Orte bewohnten, konnten sich damals nur in der oberen Region der
höchsten Gebirge des Bezirkes — des Fichtelgebirges, des Franken-
waldes, des Thüringer Waldes und vorzüglich des Harzes — erhalten.
Auch die meisten Elemente der zweiten und dritten Untergruppe
der ersten Gruppe blieben damals nur in den genannten höheren
Gegenden des Bezirkes erhalten. Nicht wenige der Elemente der
ersten Gruppe erfuhren damals an allen ihren Erhaltungsstellen im
Saalebezirke oder an einem Teile von diesen eine derartige
Anderung ihrer bisherigen klimatischen Anpassung"), dass sie sich
nach diesem Zeitpunkte, während des letzten Teiles der ersten
heissen Periode, je nach dem Grade der Änderung ihrer klimatischen
Anpassung früher oder später, wieder auszubreiten vermochten. Die
an unbeschatteten oder schwach beschatteten Örtlichkeiten lebenden
von ihnen?) wanderten von den Berggegenden im südlichen Teile
des Süd-Saaleunterbezirkes her durch die Saale- und Ilmgegend
nach Norden, drangen aus der Gegend der Ilm- und der Unstrut-
mündung in die Gegend der unteren Unstrut und die im Süden an
sie angrenzenden Striche ein und breiteten sich hier mehr oder
weniger weit aus?) An der Unterunstrutgrenze ändert sich die
Beschaffenheit des Bodens. Während in der Saale- und Ilmgegend
von den Vorbergen des Thüringer Waldes bis zur Gegend der
Unterunstrutgrenze hin fast ohne Unterbrechung kalkreicher ursprüng-
licher (Fels- und Felsdetritus-) Boden vorhanden ist, finden sich
nördlich von der Grenze im östlichen Teile des Nord-Saaleunter
bezirkes nur noch kleinere Partien mit solchem Boden, die dur

weite Flüchen mit kalkarmem ursprünglichem Boden und vorzüglich
mit Diluvialboden voneinander getrennt sind. Infolge hiervon
konnten diejenigen von diesen Gewächsen, die an ursprünglichen
Boden, vorzüglich an kalkreichen angepasst sind*) und nur Bu
weise und in kleinen Sprüngen zu wandern vermögen, — damals un

1) Vgl. SCHULZ, a. a. O. S. 590.
2) Vgl. hierzu SCHULZ, Studien über die phan. Flora und Pflanzendecke
lands I., Zeitschr. für Naturw. 78. Bd. (1906) S. 51 u. f. (91 u. f). *
-..8) Vgl. SCHULZ, a. a. O. S. 57. xu
j CES um nach ihrer Neuanpassung auch immer waren, vgl. pu

Deutsch-

Entwicklungsgeschichte der gegenwärtigen phanerogamen Flora. 569

später — nordwärts gar nicht oder nur sehr wenig weit!) über die
Unterunstrutgrenze hinaus vordringen. Die mit grösserer Aus-
breitungsfähigkeit ausgerüsteten von diesen Gewächsen, namentlich die,
die zeitweilig hinsichtlich des Kalkgehaltes des Bodens indifferent waren,
gelangten z. T. etwas weiter über die Grenze hinaus") Die neu-
angepassten Elemente hatten während der folgenden. ersten kühlen
Periode wieder zu leiden und erfuhren damals vorzüglich in den in
weiterer Entfernung südlich von der Unterunstrutgrenze gelegenen
— höheren — Gegenden eine Gebietsverkleinerung. Vielleicht noch
bedeutender war diese bei einem Teile von denjenigen dieser
Elemente, die die Unterunstrutgrenze überschritten hatten), nördlich
von dieser während des Höhepunktes des trockensten Abschnittes
der zweiten heissen Periode, wo hier ohne Zweifel ein sehr trockenes
und heisses Sommerklima herrschte. Damals sind vielleicht einige
dieser Gewächse wieder vollständig nördlich von der Unterunstrut-
Srenze verschwunden. Später breiteten sich die neuangepassten
Elemente der ersten Gruppe im östlichen Teile des Bezirkes — falls
sie nördlich von der Unterunstrutgrenze lebten; meist auch nördlich
von dieser — wieder ein wenig aus?). Das Vorkommen‘) von
Neuangepassten Elementen der ersten Gruppe, vorzüglich deren erster
Untergruppe, die die Unterunstrutgrenze von Süden her überschritten
haben, aber nicht über die Harzwipper hinaus nach N vorgedrungen
sind, im Salzke-Saaleflorengebiete ist der eine der Hauptcharakter-
züge dieses Florengebietes, durch die es in einen scharfen Gegensatz
zu den übrigen Florengebieten des Nord-Saaleunterbezirkes tritt
und sich dem Süd-Saaleunterbezirke nähert. Westlich von der Ilm
hinderte das Keuperbecken die Nordwanderung der an unbeschatteten
oder schwach beschatteten Boden angepassten Elemente der ersten
Gruppe mit veränderter Anpassung an das Klima. Erst in dem
westlichen Grenzstriche des Bezirkes und westlich von diesem konnten
Solche Gewächse wieder nordwärts vordringen. Es sind von hier
aber nur wenige in den zum Saalebezirke gehörenden Teil des
Harzes gelangt, da dieser durch ein für diese Gewächse wenig
Sünstiges Gebiet von den — z. T. recht weit im Norden gelegenen —
inia ei

1) Vgl. Anm. 2,

2) Zum Teil vielleicht erst während des ersten Teiles der zweiten heissen
Periode,
3) Einige neuangepasste Elemente dieser Gruppe sind während der ersten

und Pflanzendecke Deutschlands L, Zeitsch. für Naturw. 78. Bd. (1906), S. 59.

4) Manche davon, z. B. Ses varia (Jacq.) uud Helianthemum oelandicum
."Menbg. treten im Salzke-Saaleflorengebiete strichweise in bedeutender Indi-
Yiduenanzahl auf.

As . Gegenden eingedrungen.

510 A. SCHULZ:

Erhaltungsgebieten und den Wanderungswegen dieser Gewächse
getrennt ist). Eine Nordwanderung vom südlichen Harze her. wo
sich zahlreiche Elemente der ersten Gruppe erhalten und neu-
angepasst hatten, verhinderte der vorgelagerte höhere Harz, dessen Ver-
hältnisse für diese Gewächse sehr ungünstig sind und es stets
waren. Auch nach Osten, in das Salzke-Saaleflorengebiet hinein
konnten die meisten der neuangepassten Elemente des Südharzes
nicht vordringen, da sie sich fest an den Gypsboden angepasst hatten
und diesen nieht verlassen konnten. Dagegen sind aus dem zum
Nord-Saaleunterbezirke — und vielleicht auch aus dem zum Ober-
weserbezirke — gehörenden Teile des Harzes?) einige Elemente
in die vorliegenden niedrigeren Gegenden des Nord - Saaleunter-
bezirkes eingewandert; darunter waren Arten, die von Süden her
gar nicht oder nur bis zur Unterunstrutgrenze oder noch nicht so
weit vorgedrungen sind?)*). Ahnlieh wie die an unbeschatteten
oder wenigbeschatteten Örtlichkeiten wachsenden Elemente der
ersten Gruppe verhielten sich auch diejenigen im Walde: wachsenden
Elemente dieser Gruppe, deren klimatische Anpassung eine eni-
sprechende Änderung erfahren hatte. Das Vordringen über die
Unterunstrutgrenze hinaus wurde bei dieser vorzüglich -durch die
Waldarmut des Salzke-Saaleflorengebietes verlangsamt oder verhindert.
Die Waldarmut?) der dem Harze im Osten und Norden vorgelagerten
niedrigeren Striche des Nord- Saaleunterbezirkes war auch die
Ursache, dass vom Harze her nur wenige dieser Elemente weit m
die niedrigeren Gegenden des Nord-Saaleunterbezirkes einwanderten
und sich in ihnen ausbreiteten. Wahrscheinlich sind manche Elemente»
die nach dem Höhepunkte des trockensten Abschnittes der ersten
heissen Periode aus dem Harze in diese Striche eingewandert yap
während des trockensten Abschnittes der zweiten heissen Periode;

1) SCHULZ, Studien über die phan. Flora und Pflanzendecke Deutschlands I.
S. 66.

2.2. O. S. 66.

2) Ob auch aus westlich vom Harze gelegenen Berggegenden, etwa i
Süntel, wo sich hóchstwahrscheinlich Elemente der ersten Gruppe erhalten U
neuangepasst haben? is

3) Vgl hierzu SCHULZ, Studien über die phan. Flora und Pflanzendecke de
Saalebezirkes I. S, 39 u. f.. wo eine Anzahl dieser Gewüchse bebandelt ist;
interessanteste von ihnen ist Cotoneaster integerrima Med., a. a. O. S. 49. die

4) Umgekehrt haben manche Elemente dieser Gruppe sicher oder pei
scheinlieh von S her die Unterunstrutgrenze überschritten, die nicht über )
Harzrand hinaus in das Vorland vorgedrungen sind, so z. B. Sesleria varia dem
und Carlina acaulis L.; vgl. SCHULZ, Studien über die phan. Flora Deutse
lands I. S. 66. sei

5) Sie hat ihre Ursache in den Bodenverbültnissen dieses Gebietes. sec :
die Fichte, die sich vom Oberharze nach Nordwesten ausgebreitet hat,
infolge der für sie ungünstigen Bodenverhältnisse nicht aus dem Harze 19 pd

Entwicklungsgeschichte der gegenwürtigen phanerogamen Flora. 511

wo die Waldarmut dieser Gegenden noch bedeutender war und die
vorhandenen Wälder sehr licht und trocken waren, aus ihnen wieder
verschwunden.

ie die Elemente der ersten Gruppe, so waren auch die
Elemente der dritten Gruppe ehemals, und zwar wührend des ersten
warmen Abschnittes der ersten heissen Periode, im Saalebezirke
weit verbreitet. Während des trockensten Abschnittes dieser Periode
verloren sie den grössten Teil ihres Areales im Bezirke. Während
des Höhepunktes dieses Abschnittes lebten diejenigen von ihnen,
die sich überhaupt im Bezirke erhielten, meist in den dem Thüringer
Walde im Nordosten vorgelagerten höheren Berggegenden mit kalk-
reiehem Boden und in den Berggegenden mit kalkreichem Boden
im westlichen Teile des Bezirkes. Im Harze, sowie im Thüringer
Walde, Franken Walde und Fichtelgebirge erhielten sich fast") nur
Elemente ohne höheres Kalkbedürfnis. Nach dem Ausgange des
trockensten Abschnittes der ersten heissen Periode breiteten sich
iese Elemente auf denselben Wegen wie die neuangepassten
Elemente der ersten Gruppe von neuem aus?) Noch weniger als
diese waren sie imstande, von Süden her die Unterunstrutgrenze zu
überschreiten und sich nördlich von ihr auszubreiten. Während des
trockensten Abschnittes der zweiten heissen Periode war für sie das
Klima nördlich von der Unterunstrutgrenze noch verderblicher als
für die neuangepassten Elemente der ersten Gruppe. Damals ver-
schwanden wahrscheinlich einige von ihnen wieder ganz aus diesem
Landstriche. Auch schon vorher, während der ersten kühlen Periode,
hatten diese Elemente, die ohne Zweifel während des trockensten
Absehnittes der ersten heissen Periode gegen sommerliche Feuchtigkeit
und Kühle empfindlicher geworden waren, eine Arealverkleinerung
erfahren, an die sich aber während des ersten Teiles der zweiten
heissen Periode eine neue Vergrösserung der Areale der einzelnen
Elemente anschloss. Wie die Elemente der ersten Gruppe, so
konnten auch die der dritten Gruppe bei ihrer Neuausbreitung nur
m geringer Anzahl nach dem Südharze gelangen, und ebensowenig
Wie jene konnten sie durch den Harz hindurch nach Norden vor-
dringen. Vom Harze her breiteten sich einige Elemente der dritten
Gruppe mehr oder weniger weit in den vorgelagerten Gegenden
aus, doch konnten sie sich während des trockensten Abschnittes der
Zweiten heissen Periode ausserhalb des Harzes fast?) nur in den
höheren Berggegenden nördlich von diesem erhalten.

l Auf dem Gypse des Südharzes erhielten sich wohl nur sehr wenige
Elemente dieser Gruppe. 2: :
2) Vgl. hierzu SCHULZ, Studien über die phan. Flora des Saalebezirkes, S. 14 uf
_3) Vgl. hierzu das in meinen Studien über die phan. Flora des Saalebezirkes I.
8 20-21 betreffs Nasturtium pyrenaicum (L), sowie das a. a. O. S. 30 betreffs
Cytisus sagittalis (L.) und Helianthemum guttatum (L.) Gesagte. |

512 A, SCHULZ:

Die Elemente der vierten Gruppe verschwanden wahrscheinlich
während des trockensten Abschnittes der zweiten heissen Periode
vollständig aus dem Saalebezirke. Während der zweiten kühlen
Periode drangen sie von neuem aus dem nordwestlichen Deutschland
nach Osten und Südosten vor, doch waren sie meist nicht imstande,
über seine Grenzstriche im Norden: hinaus in den Bezirk ein-
zudringen.

Die Elemente der zweiten Gruppe des Saalebezirkes haben sich
. fast sämtlich in diesem während des trockensten Abschnittes der ersten
heissen Periode fest angesiedelt. Sie sind in ihn teils aus Osten, von der
Elbe und Havel her, teils aus Westen, von der Werra her, eingewandert.
Am Ende jenes Zeitabschnittes waren sowohl der nordöstliche als auch
der südwestliche Teil des Bezirkes etwas reicher an diesen Elementen
als seine beiden anderen Teile. Die südwestlichen Einwanderer waren
wahrscheinlich meist erst spät in jenem Zeitabschnitte in den Bezirk
gelangt und selbst während ihrer Einwanderungszeit grösstenteils
ziemlich stark kalkbedürftig. Viele von ihnen waren infolgedessen
am Ende des trockensten Abschnittes der ersten heissen Periode im
Bezirke wohl noch nicht weit von der Gegend ihrer Einwanderung
in diesen, offenbar dem Striche zwischen dem Thüringer Walde und
dem Harze, nach Norden — im Westen hinderte der Harz das
Vordringen nach Norden — und Osten vorgedrungen. Die östlichen
Einwanderer waren zum grossen Teil wohl recht frühzeitig in den
Bezirk gelangt, doch hinderte viele von ihnen ohne Zweifel der
Umstand, dass sie bis zum Bezirke auf kalkarmem Boden gewandert
waren und hierdurch mehr oder weniger kalkfeindlich geworden
waren, am Vordringen aus der Elbegegend, wo sie wohl meist Jh
den Bezirk eingewandert waren, in den Süden und Westen des
Bezirkes. Im Salzke-Saaleflorengebiete und in der Gegend der
unteren Unstrut trafen die beiden Wandererstróme zusammen; diese
Landschaft wurde hierdurch zur reichsten des Saalebezirkes an diese?
Elementen. Sie blieb es auch, als der Bezirk in der ersten kühlen
Periode den grössten Teil seiner Elemente der zweiten Grupp® a
büsste, da sie damals von allen Landschaften des Bezirkes klimatisch
am meisten begünstigt war. Bedeutend weniger begünstigt Ware? s pi
nordwestliche Teil — westlich von der Unstrut — und die Mitte
des Süd-Saalebezirkes, und vorzüglich sein Westen, Süden und One
Auch der Nordosten des Nord-Saalebezirkes war damals weniger
begünstigt als das Salzke-Saaleflorengebiet, und am ungünstigsten für
diese Gewüchse war damals in diesem Unterbezirke das Klima seines
nordwestlichen Teiles und vorzüglich das des Harzes. Abgesehen VoL
diesem Gebirge, sowie dem Thüringer Walde, dem Franken Walde us
dem Fichtelgebirge — nebst dem nördlichen Vorlande der beidenletztere"
bis zum Zechsteinsaume — waren wührend der ersten kühlen Periode

, t

3
i
|
à
|

Entwieklungsgeschichte der gegenwärtigen phanerogamen Flora. 573

in allen Landschaften des Saalebezirkes, dessen Boden fast in allen
seinen Strichen für die Mehrzahl dieser Gewächse sehr geeignet ist,
die Verhältnisse günstiger als in den günstigsten Landschaften der
Naehbarbezirke, so dass sich in ihnen mehr Elemente der zweiten
Gruppe erhielten als in diesen. Während des trockensten Ab-
schnittes der zweiten heissen Periode breiteten sich die Elemente
der zweiten Gruppe von neuem aus, doch bei weitem nicht in dem
Masse wie während des entsprechenden Abschnittes der ersten
heissen Periode. Auch bei dieser Neuausbreitung drangen von
Süden her manche Elemente nicht über die Unterunstrutgrenze'),
andere nieht über die Nordgrenze des Salzke-Saaleflorengebietes nach
Norden vor?. Das Vorkommen dieser letzteren, von denen manche
im Süd-Saaleunterbezirke recht weit verbreitet sind, im Salzke-Saale-
florengebiete — und zwar z. T. an zahlreichen Stellen — ist der
andere der beiden Hauptcharakterzüge, durch die sich dieses Floren-
gebiet scharf von den übrigen Florengebieten des Nord-Saaleunter-
bezirkes abhebt und dem Süd-Saaleunterbezirke nähert?).

* Ld

DRUDE hat seinen Hereynischen Florenbezirk in vier Gaue ein-
Seteilt*), in 1. den westhereynisehen Gau, 2. den mittelhereynischen
Gau, 3. den osthereynischen Gau und 4. das hercynische Bergland.
Der mittelhereynische Gau’) wird von ihm in drei Landschaften
zerlegt, in 1. das Thüringer Becken, 2. das.Land der unteren Saale
"nd 3. das Land der Weissen Elster. Die Grenze zwischen den
beiden ersten von diesen drei Landschaft fällt fast vollständig mitmeiner
Unterunstrutgrenze zusammen?) während — nach DRUDE's Karte —

MeL

1) So z. B. Gypsophila fastigiata L. und Arabis auriculata Lmk., die in der
Nähe der Grenze wachsen, sowie Peucedanum alsaticum L., das nicht so weit vor-
gedrungen ist.

2) Z. B. Helianthemum procumbens Dun. und Hypericum elegans Steph.

3) Betreffs der weiteren Geschicke dieser Elemente vgl. SCHULZ, diese Berichte
%4. Bd. (1906) S. 449—450.

4) DRUDE, a. a. O. S. 39—

9) Diesen Gau bezeichnet er auch als thüringischen Gau. Liese Bezeichnung

aber ganz unzulässig, da der Gau auch den ganzen östlichen Teil des Nord-
Saaleunterbezirkes nach Westen bis Halberstadt und Wanzleben — ausschliesslich
des Harzes — umfasst. | de

. 6) DRUDE sagt (a. a. O. S. 384) von dieser Grenze: „Die Hauptgrenze... ist
ne orographische; der Kamm der im Nordosten die Unstrut zwischen Nebra und
aumburg eindämmenden und grösstenteils aus Muschelkalk bestehenden Triasberge
bildet bis Querfurt die Grenze, welche dann in gleicher Richtung an Eisleben vor-
bei auf die Grafschaft Mansfeld am Ostrande des Harzes zulüuft.* Auf DRUDE's
Karte verläuft die Grenze von der Saale bis Querfurt aber nicht auf dem ,Kamme*
der ,Triasberge* — der aus Diluvium besteht — sondern auf den meist von Trias-
Gesteinen gebildeten Hängen des Unstruttales und des Tales Steigra-Querfurt.

514 W. ZOPF:

die Grenze zwischen dem Harze, einer der Landschaften des Gaues
des hereynischen Berglandes, und dem Thüringer Becken fast ganz")
der Helmegrenze gleicht. DRUDE hat dies vollständig mit Still-
schweigen übergangen. Die Unterunstrutgrenze ist nach DRUDES
Meinung eine orographische Grenze. Er bezeichnet sie’) als „Nord-
grenze montaner Kalkpflanzen*, sagt?), dass „der Unstrut aufwärts
— Verbindungen folgen, welche die floristische Landschaft
der unteren Saale nicht kennt“, und führt*) von diesen, d. h. von
den hier verlaufenden Nordgrenzen, einige auf. Die auf die Süd-
grenze des Harzes bezügliche Angabe DRUDE's?) verstehe ich
nicht.

89. W. Zopf: Biologische und morphologische Beobachtungen
an Flechten.
Mit Tafel XXIII.

Eingegangen am 21. Dezember 1906.

H.

1. Über Ramalina kullensis n. sp.

i einem mehrwöchentlichen Aufenthalte in Mölle auf der

Halbinsel Kullen an der Westküste -Schwedens im August und Sep-
tember vorigen Jahres, der den Zweck hatte, gewisse Flechten in
Menge für Flechtensáureuntersuchungen zusammenzubringen, fan
ich unter anderem Gelegenheit, die reiche Ramalinenvegetation i
aus Granit bestehenden Klippen und Blöcke der Strandregion ein
gehend zu beobachten.

der

| ———

1) Aber nicht ganz, denn ein em des Gypsgebietes, der Alte Sue.
gehört nach der Karte zum Harze. Im Texte freilich wird offenbar dep
Gypsgebiet zum Harze gezogen.

2) Auf der Karte auf S. 53.

3) A. a. O. S. 382—383. der

4) Nach den Karten in meinen 1887 erschienenen en

mgebung von Halle.
. 5) A. a. O. S. 489 3, Abs.

Biologische und morphologische Beobachtungen an Flechten. 515

Hier trat mir ausser Ramalina angustissima (Anzi) (R. subfari-
nacea Nyl), die ich in ZAHLBRUCKNER’s Cryptogamae exsiccatae
Nr. 1252 herausgab, und ausser R. scopulorum (Dicks) noch eine
andere Ramalina entgegen, die gestaltlich eine gewisse Ähnlichkeit
mit R. scopulorum aufwies, aber auffälligerweise statt der
Rotfärbung des Markes mit Kalilauge eine blosse Gelb-
färbung zeigte, und hierdurch zugleich von R. cuspidata Nyl.
abwieh, deren Mark bekannlich mit Kalilauge überhaupt keine
Reaktion gibt.

Es war daher zu vermuten, dass die in Rede stehende Form
eine neue Art darstelle. Die nähere morphologische und chemische
Untersuchung, über deren Resultate ich im Folgenden berichten will,
sollte diese Vermutung als richtig erweisen. „Ich werde daher die
neue Art bezeichnen als Ramalina kullensis.

Der Thallus ist aufrecht oder etwas hängend, starr, meist dicht
strauchig, in älteren Stadien bis über 15cm hoch, von schmutzig
gelbgrünlicher oder graugrünlicher Farbe. Aus dem bis 1 cm
breiten kräftigen Rhizoid entspringen mehrere bis zahlreiche Achsen.
Sie sind meist vielfach dichotom verzweigt, schmal bandförmig, an
len Enden gewöhnlich zugespitzt und häufig zurückgekrümmt, in
der Breite sehr variabel (1—5 mm breit) in der Jugend meist sehr
schmal, hin und wieder fast drehrund, bisweilen mit zahlreichen
schmalen flankenständigen Adventivästehen, die mehr oder minder
stark hakig zurückgekrümmt erscheinen. Rinde etwas glänzend, auf
dem Querschnitt pseudoparenchymatisch und sklerotisch, an der
Innenseite, ähnlich wie bei R. scopulorum,') mit starken unterbrochen
angeordneten mechanischen Belegen, gebildet aus längsverlaufenden
sklerotischen Hyphen mit stark gestreckten Zellen. Durchbrechungen
der Rinde in Form von Soralen fehlen, doch kommen dann und
wann schmale Atemporen vor. Algenzone ringförmig, dem
zentrischen Bau des Thallus entsprechend aus kleinen Algengruppen
gebildet.

Mark locker, durch Kalilauge gelb (nieht rostrot oder rot-
braun) gefárbt; Markhyphen frei von Kalkoxalat.

Die älteren Thalli meist mit Apothecien und Spermogonien.
Apothecien bis über 6 mm breit, lateral, mitunter scheinbar
terminal. Paraphysen mehrzellig, wenig verzweigt; Endzelle
bauchig (kugelig oder ellipsoidisch. Schläuche kurzkeulig.
Sporen zu 8, zweizellig, etwa bohnenförmig gekrümmt, an den
Enden abgerundet, seltener verschmälert, 12—15 u lang, 4—4,5 u
breit, farblos,

mens a d

1) Vgl TH. BRANDT, Beiträge zur anatomischen Kenntnis der Flechten- vw

gattung Ramalina; Dissertation, Münster i. W. Abgedruckt in Hedwigia 1906.

516 W. ZOPF:

Spermogonien einzeln in kleinen schwach warzigen An-
schwellungen des Thallus sitzend, welche mehr oder minder dicht
gestellt sind und den Thallusästen bisweilen ein mehr oder minder
knotiges Ansehen geben. Form der Spermogonien ellipsoidisch bis
eiförmig.

Conidienträger wenig verzweigt, mit schlank flaschenfórmigen.
einzelligen Sterigmen, welche winzige, gestreckt - ellipsoidische bis
gestreckt - eiförmige Spermatien abschnüren, deren Länge 3—4 p,
deren Breite 0,8 —1,3 u beträgt.

Von der Spermogonienwand entspringen sterile, sich ver:
zweigende und anastomosierende Hyphen, welche das Spermogonien-
innere als ein feines Netzwerk durchsetzen.

Der Geschmack.der Flechte ist ein stark bitterer.

In besonders üppiger Entwicklung fand ich die Flechte an den
steil zum -Meere abfallenden Granitwünden, wie sie sich z. B. in der
Umgebung von Kullens Fyr (Leuchtturm), von Josefinelyst und von
Djupadalen vorfinden. An diesen und anderen Stellen überziehen
die Thalli in teils fertilem, teils sterilem Zustande oft weite Strecken.
Nieht minder häufig siedelt sich die Flechte an den gerundeten
Blöcken in unmittelbarer Nähe des Strandes an, z. B. dicht be!
Mölle. d

An den Felsen, Blöcken, Granitmauern, welche sich in einiger
Entfernung vom Meere befinden und die Wege und Felder ein-
rahmen, trifft man R. kullensis zwar auch noch an, aber im ganzen
spärlich und fast stets ohne Apothecien. Noch weiter vom Meere
zurück fand ich sie weder an den Granitmauern, noch an einzelnen
Blóeken, noch auch an den Granitbergen vor.

Aus diesen Beobachtungen folgt, dass die Flechte nur da be-
sonders üppig gedeiht, wo sie den salzführenden Winden unmittelbar
ausgesetzt ist. :

Meine Beobachtungen an R. angustissima und scopulorum €
zu demselben Ergebnis. Alle drei Ramalinen sind also salzliebenc
Am weitesten gegen den Strand scheint auf Kullen R. scopul bei
vorzugehen. Ich schliesse dies daraus, dass diejenigen Blöcke =
Mölle, die unmittelbar am Strande liegen, an derjenigen Seite, s
schon bei mässigem Winde vom Seewasser bespritzt wird, pos
schliesslich mit den zierlich strahligen, immer fruktifizieren ar
Thallusbündeln von R. scopulorum besiedelt erschienen. Ba
wagten sich also R. angustissima und kullensis nicht vor. ANE T

Auch in der Strandregion der Insel Bornholm scheint €
R. kullensis auf Granit eine häufige Erscheinung zu sein, Was e
aus den mündlichen Mitteilungen des Herrn Dr. G. BITTER und s ý
. den Ramalinenmaterialien schliessen muss, die er dort in einige :
Menge sammelte und mir zu überlassen die Freundlichkeit hatte. b

Biologische und morphologische Beobachtungen an Flechten. 577

Die grosse Mehrzahl der Thalli entsprach nach dem äusseren
Baue wie nach dem Verhalten des Markes zu Kalilauge (Gelb-
färbung) genau der R. kullensis; nur wenige Thalli von R scopulorum
(Dieks.) (Mark durch Kalilauge rot) und R. angustissima (Anzi)
waren zugegen. Letztere durch die flankenständigen Sorale aus-
gezeichnet und im Mark mit Kalilauge ebenfalls rote Färbung an-
nehmend.

Man scheint bisher mit TH. FRIES (Lichenographia scandinavica
P. 39) allgemein angenommen zu haben, dass die Ramalinenstrand-
Vegetation von Bornholm, der Westküste Schwedens und der West-
küste Norwegens ausschliesslich aus R. scopulorum (Dicks.) bestehe.)
Diese Ansicht muss jetzt fallen gelassen werden. Auf Kullen über-
Wiegt sogar ganz entsehieden R. kullensis, nicht bloss gegenüber der
R. scopulorum, sondern auch der R. angustissima, und auf Bornholm
scheint ähnliches der Fall zu sein.

ch habe bereits hervorgehoben, dass ein wesentlicher Unter-
schied zwischen R. kullensis und R. scopulorum darin besteht, dass
erstere Flechte im Mark durch Kalilauge gelb (nicht rot), letztere
dagegen ziegel- bis blutrot wird.

Eine andere wesentliche Differenz liegt im Verhalten zu salz-
saurem Alkohol. Kocht man nämlich einen zerkleinerten Thallus
oder ein Thallusstück von R. kullensis, das man zuvor mit kochendem
Benzol auszog, mit absolutem Alkohol aus, fügt dem Auszuge etwas
Salzsäure zu und erhitzt ihn bis zum Eindampfen, so erhält man ein
blaugrünes bis blaues Produkt. Unter den nämlichen Be-
dingungen gibt R. scopulorum statt eines blauen einen rotbraunen
Körper !

Es müssen also in den beiden Flechten zwei durchaus ver-
schiedene Flechtensäuren vorhanden sein.

Die nähere chemische Untersuchung, über die ich in meiner
demnächst in LIEBIG’s Annalen erscheinenden 16. Mitteilung über
Flechtenstoffe ausführlich berichte, hat diese Vermutung bestätigt.
üs R. kullensis liess sich die farblose bittere Kullensissäure
0, H,,0,,, aus R. scopulorum die farblose bittere Scopulorsäure
»H,,O, isolieren,

Beide Stoffe unterscheiden sich wesentlich in folgenden Punkten:

Kullensissäure: Seopulorsäure:

l. Sehmilzt nieht, sondern ver- Schmilzt bei 260°.
kohlt (über 260°).

2. Alkoholische Lösung durch Alkoholische Lösung durch Eisen-
Eisenchloridspuren rot. chloridspuren violett.

a AR

. 1) Man vergleiche die Betrachtungen von E. WARMING, Dausk P lantevaekst,
| Kopenhagen und Kristiania 1906, Teil I, referiert in ENGLER's Jahrbüehern 1906.

. Handlingar, Bd. 16, Afd. III. Einen Abdruck derselben hatte Herr

578 W. ZOPF:

Kullensissäure: Scopulorsäure:

3. Die Lösung in Kalilauge ist Die Lösung in Kalilauge ist erst
gelb. gelb, dann mehr rot.

4. Die salzsaure alkoholische Lö- Die salzsaure alkoholische Lösung
sung liefert beim Erhitzen einen liefert beim Erhitzen keinen
blauen oder blaugrünen blauen Körper, sondern einen
Körper. rotbraunen.

9. Beim Kochen mit Essigsäure- Beim Kochen mit Essigsäure-
anhydrid am Rückflusskühler anhydrid entsteht ein kristalli-
entsteht ein amorpher harz- sierender Körper vom Schmp.
artiger Stoff. 235 — 236°.

Nebenher sei bemerkt, dass ich aus beiden Flechten einen und
denselben gelben Körper gewann, der sich als Dextro-Usnin-
säure erwies.

Wie ich bereits erwähnte, teilte mir Herr Dr. BITTER eine von
Bornholm stammende Ramalina mit, welche in morphologischer Be-
ziehung mit R. kullensis vollkommene Übereinstimmung zeigte. Bei
der chemischen Untersuchung von 90 g jenes Materials erhielt ich
nun ebenfalls eine kleine Menge von Dextro-Usninsäure und
etwa 2 pCt. von Kullensissäure. Es scheint mir daher die Iden-
tität der Flechte von Kullen mit der von Bornholm auch nach dieser
Richtung vollkommen sicher gestellt.

Zweifellos stellt auch das, was P. J. HELLBOM, ein genauer
Kenner der Flechten Bornholms,") in Nr. 1087 von ARNOLD's Lichenes
exsiecati unter dem Namen Ramalina scopulorum (Dieks.) Nyl. von
. Felsklippen am Meeresufer bei Gudhjem auf Bornholm herausgab,
nichts anderes als R. kullensis dar. Die mir zur Verfügung stehen
den beiden Exemplare (ein grósseres, 13 cm hohes, fruktifizierendes
und ein kleineres, steriles) stimmten habituell und anatomisch voll-
kommen mit letzterer Flechte überein. Das grössere, 3,29 wiegende
Exemplar wurde chemisch geprüft. Ich kochte es im gepulverten
Zustande zunächst mit Benzol aus, um die Usninsäure wegzuschaffen
und extrahierte hierauf mit siedendem absoluten Alkohol. Bein
Erkalten der Lösung schied sich eine von Wachs herrührende
Trübung ab, die abfiltriert wurde. Das Filtrat versetzte ich
einigen Tropfen starker Salzsäure und dampfte es auf dem Wasser-
bade allmählich ein. Hierbei erhielt ich keinen rotbraunen, sondern
einen schön indigoblauen Körper, ein sicheres Zeichen, dass €
sieh nicht um R. scopulorum, sondern um R. kullensis handelte. |

MEE ab —
1) Vgl. dessen „Bornh j * Bihane ti . Svenska Vet. A =
g rnholms Lafflora^, Bihang till K t ;

2 ng HANSEN in Kopenhagen die Güte, mir zur Verfügung zu stellen.

laug
(loc. cit) spricht nur von Gelbfärbung des Markes.

Biologische und morphologische Beobachtungen an Flechten. 519

Offenbar hat bereits WESTRING die Flechte auf den Klippen
von Marstrand in Schweden beobachtet, denn was er in seiner
„Svenska Lafvarnas Färghistoria“, Stockholm 1805—1809, auf S. 311
in Fig. B unter Ramalina scopulorum Ach. fruchtend abbildet, gleicht
genau meiner R. kullensis.

Man könnte fragen, ob nicht vielleicht A. kullensis identisch sei
mit der in Frankreich am Meeresstrande wachsenden R. armorica
NyL, da A. HUE in seinen Addenda ad Lichenographiam europaeam
P.93 die Angabe macht, dass letztere Flechte mit Kalilauge im
Mark ebenfalls gelb wird.

Ich sandte daher meine R. kuilensis än Herrn Abbe HUE mit
der Anfrage, ob er beide Flechten für identisch halte. Er schrieb
mir darauf, dass meine Flechte mit R. armorica in der Kalireaktion
übereinstimme, bedauerte aber, kein NYLANDER’sches Original von

» armorica zu weiterem Vergleiche zu haben. Durch seine freund-
liche Ermittlung erhielt ich jedoch ein solches, und zwar war Herr
Dr. VIAUX GRAND MARAIS so gütig, mir dasselbe zur Verfügung zu
stellen. Es stammte direkt von NYLANDER und hatte die Bezeichnung
R. nigripes Weddell var. armorica Nyl.

Bei der Prüfung desselben liessen sich folgende erhebliche
Unterschiede gegenüber R. kullensis feststellen:

Die Thallusachsen sind an der Basis, ganz wie bei R. Curnowii,
schwarz gefärbt (daher auch die Bezeichnung nigripes), was bei

lensis ebensowenig wie bei scopulorum der Fall ist.

Der alkoholische Auszug einiger zertrümmerter, zuvor mit
heissem Benzol (zur Erfernung der Usninsäure) behandelter Thallus-
äste gab nach Zusatz von wenig Salzsäure beim Erhitzen auf dem
Wasserbade nicht einen blaugrünen bis blauen Körper, sondern viel-
Mehr einen rotbraunen.!

Aus diesen beiden Beobachtungen ergibt sich bereits, dass
R. kullensis und R. armorica zwei durchaus verschiedene Spezies
repräsentieren.

Was endlich die der R. kullensis gestaltlich ähnliche R. cuspidata
Nyl. anbetrifft, so gibt diese im Gegensatz zu kullensis im Mark mit
Kalilauge weder Rot-, noch Gelbfärbung, was darauf beruht, dass
“`e nach HESSE (Journ. für prakt. Chem. [2], Bd. 62, S. 440)
Üuspidatsüure erzeugt, die mit Kalilauge keine Farbreaktion auf-
weıst.

Diagnosis.

. Thallus erectus vel subpendulus, 5— 16 em et ultra longus,
rigidus, pallide stramineo-virens vel cinereo-virens aut livido-virens,
rhizoido diseiformi valido instructus.

Waren e. IRE R
1) Ich muss übrigens bemerken, dass das NYLANDER'sche Original mit Kali-
e nicht gelb wurde, sondern rotbraun, nach vorheriger Gelbfärbung. HUE |

580 W. ZOPF: Biologische und morphologische Beobachtungen an Flechten.

Rami plerumque fascieulatim e rhizoido enati, taeniaeformes,
1—5 mm lati, dichotome ramosi, apice attenuati, conditionibus
propriis ramulis lateralibus adventitiis brevibus tenuibus plerumque
nutantibus ornati.

Stratum corticale numquam soralibus hine inde autem poris
pneumatieis (Atemporen, Durchlüftungsstellen) pervium, cellulis
selerotieis pseudoparenchymatice conjunctis instructum, subnitens,
latere interiore confirmatum fascieulis mechanieis, e cellulis valde
elongatis sclerotieis constantibus. ona algarum concentrica.
Stratum medullare laxe contextum, KHO flavescens, non
rubescens, Calcium oxalatieum non gerens; rM acido kullens
(Kullensissäure) incrustatae.

Apothecia et spermogonia in thallis aetate provectis non rara.
Spermogonia ellipsoidea vel ovoidea, ramorum partes apicales
praesertim occupantia, protuberantiis hemisphaericis vel depressis
thalli insidentia. Basidia parum ramosa, sterigmatibus lageni-
formibus ornata. Spermatia recta, elongato-ellipsoidea vel ovoidea,
3—4 u longa 0,8—1,3 u crassa. d

Apothecia lateralia (hine inde pseudo-terminalia) usque &
6 mm lata, sessilia vel vix stipata.

Asci abbreviato-elavati, 8 spori. Sporae diblastae, fabae-
formes, apice rotundatae vel (raro) attenuatae, 12—15 u longae,
4—4,5 u crassae, hyalinae.

Sapor thalli valde amarus. Kallen

Stationes. Ad scopulos marinos graniticos peninsulae &u i
Sueciae occidentalis, et insulae danicae Bornholm abundanter €
plerumque fertilis.

Münster i. W., Botanisches Institut der Universität.

Erklärung der Abbildungen.

Fig. 1—4. Ramalina kullensis von Granitklippen der Halbinsel Kullen (Wen
schwede

Fig. 1u.2. Jéngere sterile Thalli.

Fig. 3. Ein älterer steriler Thallus.

Fig. 4. Ein älterer mit rines verschener Thallus

Fig. 5. armorica Nyl mit Apothecien, Originalexemplar
d'You, Frankreich.

von der Insel lle

N. GAIDUKOV: Ultramikroskopische Untersuchungen der Stärkekörner. 581

90. N. Gaidukov; Ultramikroskopische Untersuchungen der
Stärkekörner, Zellmembranen und Protoplasten.

Eingegangen am 22. Dezember 1906.

Dr. SIEDENTOPF sagt über die Prinzipien der ultramikro-
skopischen Apparate Folgendes.'

„Die Sichtbarmachung ultramikroskopischer Teilchen beruht
nicht in erster Linie auf der Anwendung hoher mikroskopischer
Vergrösserung, sondern auf Kontrastwirkung,°) welche ihr Maximum
bei vollkommener Dunkelfeldbeleuchtung erreicht. Letztere verlangt,
dass von den beleuchtenden Strahlen keiner im Okulargesichtsfelde
des Mikroskops direkt wirksam ist; sondern die Abbildung lediglich
durch Strahlen erfolgt, welche im Objekt abgebeugt werden. Dieses
erscheint dann hell auf dunklem Grunde. Ist das Objekt ultra-
mikroskopisch, d. h. kleiner als rg worin 4 die Wellenlänge des
benutzten Lichtes, a, die numerische Apertur der wirksamen Be-
leuchtung und a, die Apertur des abbildenden Objektivs bezeichnet,
also kleiner als etwa 200 uu, so wird es abgebildet als rundes,
helles Beugungsscheibehen, welches je nach der Intensität von einem
9der mehreren Beugungsringen umgeben ist, genau wie die Ab-
bildung von Fixsternen im Teleskop erfolgt.*

Man kann die verschiedenen möglichen ultramikroskopischen
Methoden mit SIEDENTOPF?) nach dem Winkel einteilen, den die
Hauptachse der beleuchtenden Strahlen mit der Hauptachse der ab-
gebeugten Strahlen bildet und dem Verhältnis der wirksamen Apertur
der Beleuchtungslinsen und des Beobachtungsobjektivs. Man kann
Se aber auch nach charakteristischen Eigentümlichkeiten des
"pparativen Arrangements einteilen, das getroffen werden muss, um
eme Dunkelfeldbeleuchtung zu realisieren. Während die erstere
Einteilung den Vorzug der geometrischen Anschaulichkeit besitzt, ist

nd

1) In N. Garpvkov, Über die Anwendung des Ultramikroskopes mach
SIEDENTOPF zu Untersuchung lebender Objekte. Verh. der Deutschen Zool. Ges.
1906, S. 250 — 253,

. 2) E. ABBE, On the Estimation of Aperture in the Microscope. .Journ. R.
Mier. Soc. Lond. (2) I, S. 388—423, 1881; vgl. insbes. S. 415 u. 416. Deutsche
Übersetzung siehe in E. ABBE, Gesammelte Abhandlungen (GUST. FISCHER, Jena
1904) Bd, 1, S. 362—

3) H. SIEDENTOPF: Über die physikalischen Prinzipien der Sichtbarmachung
"ültramikroskopischer Teilchen. Berl. klin. Wochenschr. 1904, Nr. 32.
~ Ber. der deutschen bot, Gesellseh. XXIV. Al

582 N. GAIDUKOY:

die letztere da vorzuziehen, wo es sich darum handelt, die fertigen
Apparate zu charakterisieren, ohne allzu nahes Eingehen auf den
wirklichen Strahlenverlauf.

„Von diesem mehr konstruktiven Gesichtspunkte aus haben wir
drei Typen von Ultramikroskopen zu unterscheiden.

1. Das Ultramikroskop mit orthogonaler Anordnung der Be-
leuchtungs- zur Beobachtungsrichtung nach SIEDENTOPF und
ZSIGMONDY,') bei welchem durch Abbildung eines Spaltes in den
mehrere Millimeter dicken festen oder flüssigen Präparaten. auf
optischem Wege einen Dünnschnitt bis zu */, u Dicke herunter her-
stellt (Ultramikroskop nach dem Prinzip des optischen
Sehnittes). Es hat bereits eine sehr grosse Bedeutung für physi-
kalische?) und chemische Untersuchungen, insbesondere über Farb-
stofflösungen und kolloidale Objekte?) erlangt.

2. Das Ultramikroskop nach dem Prinzip der Total-
reflexion. Hierbei wird die Dunkelfeldbeleuchtung dadurch erreicht,
dass im Mikroskopfoeus die beleuchtenden Strahlen so verlaufen,
dass sie sämtlich an der Oberfläche des Deckglases eine Total-
reflexion erleiden und infolgedessen nicht in das Beobachtungsobjektiv
(Troekensystem) treten können. Hierfür ist von SIEDENTOPF -
Glasparaboloidkondensor angegeben, und von COTTON und MOUTON‘)
ein Prisma. Das Paraboloid gestattet eine viel stärkere Sammel-
wirkung als das Prisma und ermöglicht daher eine weit groepen?
Sichtbarkeit kleiner Teilchen. Ein solches Paraboloid ist übrigens
' schon von WENHAM und STEPHENSON®) angegeben worden. Es ist
aber von jenen durch den Anschliff einer Hohlkugelfläche entweder
keine Totalreflexion im Focus erreicht, welche allein die Dunke eld-
beleuchtung realisiert, oder es ist bei einer anderen Ausführung
ohne diese Hohlkugelfläche die Wirkung nicht recht erkannt, indem
fälschlich angenommen wurde, dass durch die Totalreflexion bor m
Deckglase eine Beleuchtung von oben her stattfände und hierdure
das Objekt sichtbar würde. Zu jenen Zeiten war eben von Beugung
des Lichtes an mikroskopischen oder ultramikroskopischen ORjen
noch nichts bekannt. Ferner ist an Stelle des Prismas von COTTO?

1) H. SIEDENTOPF und R. ZSIGMONDY: Über Sichtbarmachung und bye
bestimmung ultramikroskopischer Teilchen mit besonderer Anwendung auf (50
rubinglüser. — Ann, d, Phys. Bd. 10, 1905, S. 1—39. ale

` 2) H. SIEDENTOPF: Ultramikroskopische Untersuchungen über Steins
färbungen. Physikal. Z., S. Bd. 6, 1905, S. 855—866. , 1900.

3) R. ZSIGMONDY: Zur Erkenntnis der Kolloide. G. FISCHER, ada
H. SIEDENTOPF: Ultramikroskopische Litteratur. Zeitschr. für Chemie und Indus!
der Kolloide Bd. 1, 1906, S. 173—176.

4) A. COTTON et H. MOUTON: Nouveau procédé pour mettre
les objets ultramieroseopiques. Compt. rend. Bd. 136, 1909, S. 1657-169
. — 9) W. B. CARPENTER: The Microscope. London 1891, S. 265 u. 8.368, E

en évidence

.. "À of ultramieroseopie bacteria. Journ. R. Mier. Soc. London

ur OR EE Mr

3o pega port EM RA rs LA

Ultramikroskopische Untersuchungen der Stürkekórner. 58

und MOUTON ein bequemeres Prisma angegeben worden, bei welehem
die ursprüngliche Einfallsrichtung des Lichtes coaxial mit der
Mikroskopachse stattfindet und nicht schräg gegen diese geneigt ist
wie bei COTTON und MOUTON.“ Vor kurzem hat auch C. REICHERT
einen ähnlichen Apparat (Ultramikroskop mit Spiegelkondensor)
konstruiert.)

3. „Ultramikroskopische Einrichtungen nach dem Prinzip
der Abble ndung. — Man kann schliesslich auch mit geeignet an-
gesetzten Blenden eine Dunkelfeldbeleuchtung?) herstellen. Legt
man sie unter den Kondensor, so blendet man zweckmässig das
zentrale Lieht damit ab und beobachtet mit Objektiven von ge-
ringerer Apertur, als die Strahlen besitzen, welche nach der Ab-
blendung aus dem Kondensor treten kónnen. Hier ist es am besten,
dureh eine zentrale Blende im Kondensor, num. Apertur 1,4, alle
Aperturen der Beleuchtung von 0—1 abzublenden, den Objekttrüger
mit einem Wasser- oder Öltropfen auf ihn zu legen und mit einem
Trockensystem zu beobachten. Mit dieser einfachen Anordnung, die
mit jedem Mikroskop ohne weiteres zu treffen ist, erreicht man das-
selbe, wie mit der Anordnung nach COTTON und MOUTON. Zweitens
ann man mit zentraler Apertur beleuchten, am besten mit Aperturen
von 0—0,2, und diese Aperturen durch Abblendung am Objektiv
vernichten, sodass sie im Okulargesiehtsfelde nicht zur Wirkung ge-
langen. Am besten ist es hiernach, den Scheitel der Frontlinse von
der Apertur 0—0,3 abzublenden. Man benutzt dann zur Beobachtung
we die Randpartien des Objektivs, welche unabgeblendet bleiben.
Bei Verwendung von homogener Immersion, num. Apertur 1,3, zur
Beobachtung bleibt für die Abbildung noch das reichlich bemessene
Intervall der Apertur von 0,3—1,3 zur Verfügung. Die Beleuchtung
macht man passend mit einer geeigneten Lupenlinse, die man zweck-
Mässig durch Scharnierbewegung mit dem gewöhnlichen ABBE’schen
Sondensor auswechselt (Wechselkondensor) um einen bequemen
"bergang von der gewöhnlichen mikroskopischen Beleuchtung zur
Dunkelfeldbeleuchtung herzustellen. Eine derartige Einrichtung ist
von SIEDENTOPF?) angegeben. Statt der Abblendung an der Front-
nse kann man als Notbehelf auch eine entsprechende Schieber-
oder Einhängeblende über dem Objektiv*) oder eine passende Blende

. 1) CARL REICHERT: Österr. Chemiker-Zeitung, Bd. 10, 1907, 8.5—7. Neuer
Spiegelkondensor zur Sichtbarmachung ultramikroskopischer Teilchen,
7 2) W. GEBHARDT: Über rationelle Verwendung der Dunkelfeldbeleuchtung.
* f. wiss. Mikroskopie Bd. 15, 1898, S. 289-299.
3) H. SIEDENTOPF: On the rendering visible of ultramicroscopic particles
1903, 8. 573 - 518.
4) A, TÖPLER: Über die Methode der Schlierenbeobachtung als mikroskopisches

Hilfsmittel, nebst Bemerkungen zur Theorie der schiefen Beleuchtung. POGGEN-

DORF's Annalen der Physik und Chemie, Bd. 127, 1866, S. 556—580.
41*

584 N. GAIDUKOV:

über dem Okular*) in der Austrittspupille des ganzen Mikroskops
anbringen, oder man kann noch in primitiverer Weise eine Art
Dunkelfeldbeleuchtung durch passende Stellung des Beleuchtungs-
spiegels und der Irisblende unter dem Mikroskopkondensor her-
stellen (schiefe Beleuchtung), wodurch man aber bei Anwendung des
für ultramikroskopische Untersuchungen notwendigen Bogenlichtes
stets sehr lästige Reflexe zwischen den vielen Linsenflächen, ab-
gesehen von anderen Unvollkommenheiten, mit in den Kauf nimmt.“

usser der oben erwähnten Immersion, Apochromat 2 mm,
num. Apertur 1,3, sind nach meinem Vorschlage von SIEDENTOPF
auch die Tröckensystome Achromat D und Apochromat 4 mm mit
fester Blende an der Frontlinse versehen. Mit diesen von der Firma
CARL ZEISS in Jena hergestellten Einrichtungen *) sind die im
folgenden beschriebenen Untersuchungen ausgeführt, und zwar mit
Hilfe eines besonderen Spiegelstativs bei vertikalem Mikroskoptubus.

Kürzlich hat Dr. SIEDENTOPF diesen Apparat folgendermassen
vereinfacht und infolgedessen erheblich verbilligt: „Eine Zentrier-
vorrichtung für Objektive”), einschiebbar in Kondensorschiebhülse,
benutzt mit Achromat A zur Beleuchtung. Der positive Krater der
in etwa 80 em Entfernung stehenden Bogenlampe oder die Sonne
(Heliostat) werden mit Hilfe dieses Systems A, des planen Mikroskop-
spiegels und mit Hilfe des Kondensortriebes in der Oberflüche des
Objekttrügers abgebildet. Beobachtet wird mit System D mit fester
Blende von ZEISS in Jena, welche die beleuchtenden Strahlen ab-
sorbiert und die abgebeugteu zur Abbildung durchlässt.“

Bis jetzt ist die Meinung verbreitet, dass man mit Hilfe des
Ultramikroskopes nur die kleinen Teilchen, die sich in einem homo-
genen Medium, z. B. Wasser, Glas usw., befinden, untersuchen kann.
Meine Arbeit*) hat aber den Beweis erbracht, dass man mit Hilfe
des genannten Apparates die Struktur ganz grosser Zellen, ja sogar
a. Gewebeschnitte untersuchen kann.

1) SIGM. EXNER: Ein Mikro-Refraktometer. Arch. für mikroskop. Anatomie
Bd. 25, S. 97119, 18%. J. W. GORDON: Dark Field Illumination. Journ. E
Mier. Soc. London, Bd. 171, 1906, S. 151—160.

2) CARL ZEISS, Jena: Beschreibung der Einrichtungen zur Untersuchung
ultramikroskopischer Telichen, 1904, Druckschriften Sign. M. 164 m

CARL ZEISS, Mikro- AME) 33. Ausg. 1906, 8. 82, f. 12.
N. GAIDUKOY, le. S. 954—958. Über Untersuchungen mit Hilfe des
Ultramikroskopes nach SIEDENTOPF (Ber. der Deutschen Botan. Ges. 1 Bd. "
S. 107). Weitere Untersuchungen mit Hilfe des Ultramikroskopes nach SIEDEN
TOPF (ibid. S. 155). Über die brass een Eigenschaften der P rotoplaste"
yes S. 193). Vgl. auch E. RAEHLMANN, Die ultramikroskopische Unters

SIEDENTOPF und R. erts und ihre Anwendung zur cite

pn : lebender Organismen (München. medizin. Wochenschrift Nr. 2, 1904). si, 1904 ft, 100

E topische sichtbare Blutbestandteile (Deutsche medizin. Wochense
Nr. 29). Über Trachom (Beitr. zur Augenheilkunde, 62. Heft, 1909).

Ultramikroskopische Untersuchungen der Stärkekörner. 585

Der Vorteil der ultramikroskopischen Untersuchung bei den
zuerst genannten Objekten besteht darin, dass man mit Hilfe des
genannten Apparates viel kleinere Teilchen sehen kann, wie beim
gewöhnlichen mikroskopischen. Die Teilchen, die im ultramikro-
skopischen Gebiet liegen, haben einen Durchmesser von 5 bis 200 uu.
Natürlich sieht der Zellinhalt, der solche kleine Teilchen enthält, ganz
anders aus wie bei gewöhnlicher Beleuchtung. Die kleinen ultra-
mikroskopischen Teilchen sind die Ultramikronen genannt worden.
Je nachdem die Ultramikrone sich sichtbar machen lässt oder nicht,
wird sie sub- oder amikroskopisch genannt. Die aus Amikronen
bestehenden Objekte sind überall leuchtend, aber nicht in einzelne
Teilchen auflösbar. Die ganz dunklen Körper sind als optisch leer
zu bezeichnen.

Mit Hilfe des Heliostatenlichtes kann man viel mehr sehen als
mit Hilfe des elektrischen Bogenliehtes. Bei sehr kleinen Teilchen
sieht man nicht den Körper der Teilchen selbst, sondern nur die
Beugungsscheibehen. Aber nach der Gestalt der Beugungsfigur
ann man auch mitunter die Form der Teilchen beurteilen. So
werden z. B. runde oder zylindrische Teilchen ganz regelmässige
Beugungsringe zeigen, dagegen wird ein Sfórmiges Teilchen eine
ünregelmássige Beugungsfigur zeigen. Die dieken Gewebeschnitte
kann man aus folgendem Grunde ultramikroskopisch nicht beobachten.
Die nicht im Focus liegenden Gewebeschnitte beleuchten so stark
die im Focus liegende Schicht, dass die letztere ganz hell erscheint,
man bekommt oft ein Bild dunkel auf hell wie bei gewöhnlicher Be-
leuchtung. Diese interessante Erscheinung, nämlich das Fehlen der
Dunkelfeldbeleuchtung bei dieken Objekten, habe ich sehr gut bei
der Untersuchung der Gewebeschnitte der Vallisneria-Blätter sowie
er der grossen Nitella-Zellen beobachtet. In ein und demselben
Präparate erscheinen die letzteren je nach der Dicke des Objektes
entweder auf hellem oder auf dunklem Felde. Der Unterschied
zwischen den erst bei gewöhnlicher Beleuchtung und dann bei der
Dunkelfeldbeleuchtung beobachteten Bildern ist ganz auftallend. Bei
er Anwendung der stärksten Vergrösserung sieht man manchmal,

88 bei gewöhnlicher Beleuchtung das ganze Beobachtungsfeld
leer ist. Dagegen sieht man bei Anwendung der Dunkelfeld-
beleuchtung, dass das ganze Feld voll beweglicher Teilchen ist und
"mem Sternenhimmel gleicht.

Es ist noch zu bemerken, dass das einzige Ultramikroskop, mit
Welehem die Struktur der Zellen, dünner Gewebeschnitte, Stärke-
körner und auch der dünnen Schnitte der Gelkolloide, (Kollodium,
Gelatine usw.) untersucht werden kann, das Ultramikroskop nach
.. dem Prinzip der Abblendung nach SIEDENTOPF (mit dem Wechsel-
. kendensor oder dem neuen vereinfachten Modell) ist. Mit dem

-

. scopiques, Paris, 1906, S. 123) wenden die Bezeichnung „Micellen

586 N. GAIDUKOV:

Ultramikroskop nach dem Prinzip der totalen Reflexion sind diese
Untersuchungen unmöglich. Den Unterschied in der wichtigen
Präzision der Strahlenvereinigung im Focus sieht man z. B. sehr
gut bei den Blutkörperchen. Bei der Anwendung des ersteren
Ultramikroskopes (Abblendung) sieht man die Struktur genannter
Objekte sehr gut, auch sind dieselben stark leuchtend, während bei
der Anwendung des zweitgenannten Ultramikroskopes (totale Reflexion)
dieselben ganz dunkel erscheinen.

Die bis jetzt ausgeführten ultramikroskopischen Untersuchungen’)
zeigen, dass die Kolloide Teilchen enthalten, die sich in einem
optisch leeren Medium befinden. Dass bei den Kolloiden eine ultra-
mikroskopische Struktur vorhanden ist, hat K. VON NÄGELI schon in
seiner Micellartheorie angenommen.) Es ist deshalb wohl berechtigt,
wenn wir die von NÄGELI gewählte Bezeichnung Micelle aueh für
die ultramikroskopischen Teilchen anwenden.*) Auch meine ultra-
mikroskopischen Untersuchungen der Stärkekörner und der Zell-
membranen bestätigen die theoretischen Schlüsse von NÄGELI.

Die Stärkekörner (Weizen und Kartoffel) bestehen ultra-
mikroskopisch betrachtet aus konzentrischen oder exzentrischen
Reihen der Micellen, zwischen denen sich optisch leere Reihen
befinden. Der „Kern“ der Stärkekörner scheint meistens optisch
leer oder amikroskopisch gebaut zu sein. Die Micellarreihen sind
am besten an der Peripherie (Rinde) zu sehen.

Beim Quellen (warmes Wasser oder Lauge) der Stärkekörner,
resp. bei der Bildung des Kleisters sieht man Folgendes: Die ten-
chen gehen mehr und mehr auseinander und die excentrische oder
konzentrische Anordnung der Micellarreihen verschwindet sehr schnell.
Wenn bei den gequollenen Körnern mikroskopisch die Schichtung
noch prachtvoll zu sehen ist, sieht man ultramikroskopisch nur em*
ganz unregelmässige Anordnung der Micellarreihen. Beim weiteren
Quellen verlieren die Stärkekörner ihre Gestalt, und so bildet sich pag
amorphes Gel, d. h. Kleister, das aber auch Teilchen enthält. Beim
Quellen werden die Micellarreihen immer besser sichtbar und ipe
leuchtender, weil die Abstände zwischen ihnen immer 8" ,
werden. Aus diesem Grunde sind auch die Micellen in den Risse

1) S. H. SIEDENTOPF, Ultramikroskopische Literatur, 1. c.
2) NÀGELI, Die Stärkekörner 1858, S. 424, Botanische Mittheil. 1
S. 1. Theorie der Gährung, 1879, S. 121. Theorie der Abstammungslehre, pens
S. 35. NAGELI und SCHWENDERER, Das Mikroskop, 1877, S. 992. Vgl.
PFEFFER, Osmotische Untersuchungen, 1877, S. 32. Vn
.9) COTTON und MOUTON, Les ultramieroscopes et les objete, M
n NÀGEM ——

869, S. 911,

oskopischer Teilchen an, aber sie berücksiehtigen die Theorie Y?

ues

Ultramikroskopische Untersuchungen der Stärkekörner. 581

der getrockneten Stürkekórner sehr gut sichtbar. Im Kleister da-
gegen erscheinen die Micellen sehr schwach leuchtend.

Die Cellulose- Membranen (besonders gut die Ramie- Fasern
und die leeren Zellen von: Oedogonium), die Holz- und Kork-
membranen (Fichte, Linde usw.) bestehen aus mehr oder weniger
parallelen Reihen der Micellen, zwischen denen optisch leere Reihen
sich befinden. In den Cellulose-Membranen sind die Micellen sehr
schwach leuchtend und klein, dagegen in den Holz- und Kork-
membranen sehr stark leuchtend und gross.

Meine Untersuchungen zeigen weiter, dass die Protoplasten vom
ultramikroskopischen und vom kolloid-chemischen?) Standpunkt
Folgendes darstellen.

l. Das lebende Protoplasma bezw. Cytoplasma (ohne
Plasmahaut) ist ein Hydrosolenkomplex*) Die Micellen in
diesem Hydrosolenkomplex bewegen sich ebenso, wie in den Gold- und
Silberhydrosolen (BROWN'sehe Bewegung, d. h. Oscillation, Wackeln,
Zusammenstossen, Auseinandergehen, Schwingungen bei der Vorwärts-
bewegung usw.). Auchbei den starken Protopl tró gen bleibt di
Bewegung der Micellen der BROWN’schen vollkommen ähnlich. Wenn
die Zahl der Micellen im Protoplasma gross ist und die Abstände
zwischen ihnen klein sind, so ist die BROWN’sche Molekularbewegung
wegen gegenseitigen Stossens der Micellen schwach, und der ganze
Hydrosolenkomplex ähnelt einem Hydrogele. Ist dagegen die Zahl
der Micellen des Protoplasmas klein, so ist die BROWN’sche Be-
Wegung sehr stark. Die Zahl der Micellen des Protoplasmas hängt
von der Ernährung der Zelle ab. Wenn z. B. eine Kultur von
Spirogyra im Sonnenlicht steht, so ist die Zahl der Micellen sehr
gross und die Bewegung kaum sichtbar. Steht dieselbe Kultur einen
Tag im Schatten, so ist die schöne BROWN’sche und manchmal auch
die Strömungsbewegung des Plasmas vorhanden. Dasselbe kann
man auch bei den Oseillarien, Oedogonien, Vaucherien (wo die Be-
Wegung am schwersten zu konstatieren ist) usw. beobachten. Die

1) Der Unterschied zwischen Hydrosole und Hydrogele, Reversibilitàt und -
Irreversibilität usw. vgl. R. ZSIGMONDY, Zur Erkenntnis der Kolloide, Jena, 1905,
8. 10-76. W. PAULI, Wandlungen in der Pathologie durch die Fortschritte der
allgemeinen Chemie, Wien, 1905. :

. 9) Über den flüssigen Zustand des Protoplasmas vgl. G. BERTHOLD, Studien
über Protoplasmamechanik, 1886, S. 6, 64. W. PFEFFER, Zur Kenntnis der Plasma-
haut und der Vacuolen, Abh. math.-phys. Kl. k. sächs. Ges. Wiss. Leipzig, XVI, 1890,
8.253—955. Fm. ScHWARTZ, Die morphologische und chemisehe Zusammensetzung
des Protoplasmas, Beitr. zur Biol. der Pflanzen, V.1892, S. 130. ARTHUR MEYER,
Untersuchungen über die Stärkekörner, 1895, S. 308. Notiz über eine die supra-
maximalen Tötungszeiten betreffende Gesetzmässigkeit. Diese Berichte, 24, 1906,
MM 5. , Untersuchungen über mikroskopische Schäume und das

‚ Protoplasma, 1892, 8.75. M. VERWORN, Allgemeine Physiologie, 4. Aufl., S. 100 usw.

588 ; N. GAIDUKOV:

sehnellste und stürkste Bewegung der Micellen findet in den Plas-
modien der Myxomyeeten statt. Die Micellen der Protoplasma-
Hydrosolen sind vorwiegend die Proteinmicellen, wie dies mikro-
chemische Reaktionen zeigen.)

2.-Das Protoplasma (Hydrosolenkomplex) ist gegen
Zellhaut, Wasser usw. und gegen Zellsaft dureh eine
Hydrogelschicht (Plasmahaut) geschützt. Die Entstehung
dieser Hydrogelschutzschicht ist folgendermassen zu erklären. Die
im Medium, in dem Protoplasma sich befindet, sowie auch im Zell-
saft vorhandenen Elektrolyte wirken auf die äussere Schicht des
Plasmas, die mit denselben in Berührung kommt. Deswegen koa-
gulieren die Micellen dieser Aussenschicht zusammen, und auf diese
Weise entsteht eine festere Schicht, welche das innere Plasma vor
schädlichen Wirkungen der Elektrolyten schützt Die Funktionen
dieser Schicht sind höchst. wiehtig und von PFEFFER?) ausgezeichnet
untersucht. Auch schützt diese Schicht den irreversiblen Teil der
Protoplasma-Hydrosolen vor der Koagulation und den reversiblen
Teil vor weiterer Lösung im Wasser. Der Unterschied dieser beiden
Teile des Protoplasmas ist sehr gut in den Quetschpräparaten ZU
beobachten. Beim Zerdrücken der Zellen sieht man, dass enge
Klümpehen in einzelne Micellen zerfallen und dabei die letzteren
sehr rasch und typisch in verschiedenen Richtungen mit starker
BROWN’scher Bewegung auseinandergehen. Beim Zusammenstossen
gehen diese Micellen wieder auseinander (reversibler Teil) Die
anderen Micellen vereinigen sich dagegen bei Zusammenstossen, d.h.
koagulieren (irreversibler Teil). Die Plasmahaut wird wahrscheinlich
aus diesem irreversiblen Teile (Plastin) gebildet. Für das €
handensein dieser zwei Teile spricht auch die mikroskopisch längs
bekannte Tatsache?) dass das tote Plasma aus einem mehr festerem
. peripherischen Teil und einem wenig festerem inneren besteht. Bei a
Verniehtung der Membran*) des toten Plasmas bildet sein innerer
Teil wieder ein Hydrosol. d

Es ist auch leicht zu erklären, warum bei der Aufnahme ge
Ausgabe ungelóster Kórper und bei der mit diesem Prozess du
bundenen Verwundung die Plasmahaut*) so leicht geheilt wird: die

1) Vgl. GAIDUKOV, Verh. der Deutsch. zool. Ges. l. e., S. 255. th. Kl.

2) Osmotische Untersuchungen, S. 121, 123, 137 usw., Abh. p S 91.
sächs. Ges. Leipzig, l. c.. S. 186, 244-251 usw., Pflanzenphysiologie, T, — " 10,
Vgl auch NàGELI, Pflanzenphysiologische Untersuchungen, 1855, I» 5. am
Mikroskop, S. 552, HOFMEISTER, Pflanzenzelle, 1867, § 4 und 8 und BOE" ;
l. e. S. 165—167.

3) Vgl. PFEFFER, Osmot. Unters: S. 137. ie

4) Vgl. PFEFFER, Über Aufnahme und Ausgabe ungelöster Körpeh ot
| Phys-math. Kl. k. sächs. Ges. Leipzig, 16. Bd., 1890, S. 149, 162 usw, ^"
. Unters. S. 160, HOFMEISTER, Pflanzenzelle, S. 77. =

| Ultramikroskopische Untersuchungen der Stärkekörner. 589

mit diesen festen Körpern eindringenden Elektrolyten wirken auf
die zunächst liegenden Micellen der Protoplasmahydrosole. Diese
Micellen koagulieren, vereinigen sich mit der zerrissenen Geleschicht
und bedecken auf diese Weise die offene Wunde.

Der mikroskopische Unterschied zwischen Hyalo- und Körner-
plasma‘) ist ultramikroskopisch nicht zu sehen. Das ganze innere
Plasma erscheint als ein Hydrosol. Die Plasmahaut ist dagegen sehr
dünn und amikroskopiseh gebaut.

3. Beim Absterben des Protoplasmas entsteht ein Hydro-
gelenkomplex, der aus einem irreversiblen und einem re-
Versiblen Teile besteht (s. oben) Im allgemeinen kann man
in den Zellen von Blumenstaubhaaren der Tradescantia folgende
Anderungen des Plasmas beobachten: ;

I. Junge zellsaftarme Zellen; die Micellen mit schöner BROWN’-
scher Bewegung.

I. Ältere grosse zellsaftreiche Zellen mit Protoplasmastrómungen.
Ungeachtet der letzteren kann man auch die BROWN’sche Bewegung
gut beobachten. |

III. Absterbende Zellen mit mehr oder weniger geschrumpftem
Protoplasma und ausgelaufenem Zellsaft. Bei den Micellen bleibt
noch ziemlich starke BROWN'sche Bewegung.

IV. Tote Zellen. Der Hydrosolenkomplex wandelt sieh in einen
Hydrogelenkomplex um: das Protoplasma schrumpft zusammen und

® Micellen sind unbeweglich.

4. Der Zellkern besteht aus einem Komplex wasser-
armer Hydrosolen. Die Chromatophoren ähneln mehr den
Hydrogelenkomplexen. Die Mikrosomen bestehen aus
mehreren Micellen und sind den „Micellarverbänden“ von
NÄGELI vergleichbar.

In der letzten Zeit wurden viele Analogien zwischen der toten
und der lebenden Natur gefunden.) In der Kolloidehemie und in
der Kristallographie sind mehrere biologische Ausdrücke eingeführt,
wie Keimung, Schutz?) Lähmung, Erholung,* Regeneration,
Kopulation, Selbstteilung, Vergiftung, Kreuzung usw.^. Man

ann sagen, dass der Tod des Protoplasmas viel Ahnlichkeit

1) Vgl PFEFFER, Abh. k. sächs. Ges. Wiss. | c., S. 190.

2) Vgl. z. B. G. BREDIG, Anorganische Fermente, Leipzig 1901, S. 38, 61 usw.,
PAULI, 1. c. F. CZAPEK, Biochemie der Pflanzen, I, 1905, S. 18, 45—82.

3). Vgl. ZSIGMONDY, 1. e. S. 115, 128 usw. : |

4) Vgl. BREDIG, l.c. s. S: 54, 70, 71 usw.

5) Vgl. O. N, Fliessende Kristalle und Organismen, Arch. für Ent-
Vickelungsmechan. 21. Bd., 3. H., 1906. |

590 A. NESTLER:

hat mit der Umwandlung eines Hydrosol in ein Hydrogel („Tod des
Hydrosol“). In beiden Fällen hört die Bewegung der Teilchen auf,
und eine Koagulation findet statt. Es war schon längst gesagt, ')
dass „die durch Platin bewerkstelligte Zerlegung des Wasserstoff-
superoxyds das Urbild aller Gärungen ist“. Mit demselben Recht

ann man sagen, dass die Funktion des Schutzkolloides Urbild der
Funktion der Plasmahaut ist. In beiden Fällen wird die Hydrosole

. vor dem schädlichen Einfluss der Elektrolyte geschützt. Ebenso ist

diese Funktion das Urbild der Schutzschicht der Bakterien vor
der Agglutination.

Alles Mitgeteilte beabsichtige ich in einem grösseren Werke
ausführlich zu besprechen.

Die Bewegungssubstanz der Oseillarien und Diatomeen ist sogar
ultramikroskopisch sehr schwer zu sehen. Nur einmal ist es mir
gelungen, dieselbe bei den Oseillarien deutlich zu sehen. Ein
dünner Faden von O. tenuis bewegte sich auf einem dicken Faden
von O. limosa; dabei sah man, dass das Ende der Substanz, mit
weleher der erste Faden an den letzten geklebt war, viel weiter lag
als das Ende des hin- und herbewegten Fadens, und eine Spirale
darstellte. Auf einer Navicula befand sich auf der Bewegungs-
substanz ein Teilchen; bewegte sieh Navicula nach NW., so bewegte
sich das Teilchen nach SO., zuerst auf dem Körper der Navicula,
dann eine Weile im Wasser, bis ungefähr eine Entfernung von
l'/, Längen des Körpers der Navicula, wo es still stand. Als Naw-
cula sich wieder auf 1'/, Längen seines Körpers dem Teilchen
näherte, fing das letztere wieder an, sich nach NW. zu bewegen.
Aus dem Gesagten folgt nun, dass die Bewegungssubstanz fähig
ist, sich zu verlängern und ‘zu verkürzen und vielleicht emem
Muskel ähnelt.

91. A. Nestler: Die Rinnenbildung auf der Aussenepidermis
;; der Paprikafrucht.
Mit Tafel XXIV.

Eingegangen am 23. Dezember 1906.

chaft

Manche Paprikafrüchte lassen eine eigentümliche Eigens

erkennen, wie sie meines Wissens bei keiner anderen Frucht, uD*

‚haupt bei keinem anderen Pflanzenorgan vorkommt: auf j der AMT : ?

f 1) SCHÓNBEIN, Journ. prakt. Chem. 89, 315, cit. nach BREDIG, l. €- es

Die Rinnenbildung auf der Aussenepidermis der Paprikafrucht. 591

epidermis der Fruchthaut sieht man schon mit unbewaffnetem Auge,
deutlicher mit einer Lupe Linien, die scheinbar parallel zu einander
und in der Regel wenigstens annähernd normal zur Längsachse der
Frucht angeordnet sind. „Die Flüchenansicht sieht aus, als liefen
über dieselbe zahlreiche Pilzfäden.“*) Bei stärkerer Vergrösserung
erscheinen sie als Risse oder Rinnen, welche die Cuticula und mehr
oder weniger tief die unter ihr liegenden, bei dieser Frucht be-
kanntlich mächtigen Cutieularschichten durchsetzen; kleinere oder
grössere Körnchen, möglicherweise Staubteilehen, mitunter auch
Pilzfäden befinden sich in diesen Rinnen. Am Querschnitt er-
scheinen sie in der Regel als gleichschenkelige Dreiecke.

Diese merkwürdigen Linien sind seit langer Zeit den Pflanzen-
anatomen bekannt; eine eingehende Untersuchung über dieselben
wurde aber bisher nicht durehgeführt; in der Literatur über ange-
wandte Botanik werden sie in der Regel nur mit wenigen Worten
erwähnt mit Ausnahme des „Anatomischen Atlas“ von TSCHIRCH
( €), wo es unter anderem heisst, dass sie „keine Beziehungen zu
den Epidermiszellen haben, über die sie auf weite Streeken hin-
laufend zu verfolgen sind und nicht miteinander anastomosieren,
sondern blind endigen“.

Über die Ursache ihrer Entstehung habe ich nur eine einzige
Andeutung und zwar bei H. ROSEN?) gefunden, der angibt, dass sie
beim Trocknen der Ware sich bilden, eine Ansicht, die nicht richtig
ist, wie ich später zeigen werde.

Zum Studium über das Vorkommen, die Eigenschaften und die
Entstehung dieser Rinnen habe ich ausser den verschiedenen Ent-
Wicklungsstadien der Früchte zweier selbst kultivierten Rassen?)
mit hängenden Früchten (,Rosenpaprika* und ,Cayenne*) noch
käufliche Früchte verwendet, und zwar sowohl frische, die heuer in
srossen Mengen und verschiedenen Arten und Rassen auf dem
Markte erschienen, als auch vollständig trockene alte Früchte.

Was zunächst im allgemeinen das Vorkommen dieser Rinnen
anbelangt, so ist darüber Folgendes zu sagen:

- Capsicum fastigiatum Blume: stets ohne Rinnen.

2. Capsicum baccatum L.: Rinnen fehlen oder sind doch sehr
undeutlieh (TSCHIRCH 1. c.). |

. Kleine, aufrechtstehende, 1,5 em lange und 0,5 em dicke
Früchte einer nicht näher bekannten Art: stets ohne Rinnen.

-——

T2

1) A. TSCHIRCH, Anatomischer Atlas 1900, S. 13.
2) Wandtafeln, Text S. 164. :
J) Samen bezogen von W. MÜHLE, Temesvár (vgl. dessem Gartenbau-Anzeiger
S. 26). Für die freundliche Überlassung eines Beetes zur Kultur von P l

pflanzen im Versuchsgarten des pflanzenphys. Inst. der k. k. deutschen Universität —
.. (Prag) spreche ich Herrn Prof. Dr. H. MOLISCH meinen besten Dank aus.

À. NESTLER:

en
Ne)
[e

4. ,Rosenpaprika* — hängend, konisch, ausgewachsen un-
gefähr 12 cm lang, 2 cm Durchmesser an der Basis — und
„Cayenne“'!) — hängend, konisch, ungefähr 9 cm lang,
lem Durchmesser an der Basis — zeigten folgende Eigen-
schaften:

Vollkommen rote, reife Früchte waren teils mit Rinnen,
teils vollkommen frei von denselben.

Die Rinnenbildung kommt sowohl bei noch ganz grünen,
jedoch bereits ausgewachsenen, als auch bei solehen Früchten
vor, die sich an manchen Stellen eben erst zu röten be-
ginnen. Sie ist ganz unabhängig davon, ob die Fruchthaut
ganz glatt, scheinbar wie prall gespannt aussieht oder ver-
schiedene grobe Eindrücke zeigt.) Die Rinnen finden sich
sowohl an gekrümmten, wie an geraden Früchten, an kon-
kaven wie an konvexen Stellen derselben; sie können ent-
weder die ganze Frucht von der Basis bis zur Spitze ein-
nehmen oder sich nur über einen Teil der Fruchthaut
erstrecken. Am meisten fand ich sie an der Basis der
Frucht und von da mehr oder weniger weit gegen die Mitte
vorschreitend, seltener nur auf einer kleinen Fläche in der
Mitte oder an der Spitze der Frucht. — :

Von 30 untersuchten Früchten ,Rosenpaprika* waren 13
mit Rinnen; bei „Cayenne“ war das Verhältnis der Früchte
mit und ohne Rinnen ungefähr ebenso.

Beobachtungen an durch Kauf erworbenen Früchten:

a) Frische, bereits rote Früchte, noch an der Pflanze; ‚alle
aufrechtstehend, kegelförmig, Länge durchschnittlich 4 cm;
Durchmesser an der Basis 1 cm: von 20 Früchten 6 mit

+ Rinnen und zwar an der Basis auf etwa 0,5 em Höhe sich

erstreckend.
b) Form der aufrecht stehenden Früchte wie bei a), jedoch
grösser, 5,5 cm lang, 2 em Durchmesser an der Basis:
unter 20 Früchten 16 mit Rinnen; davon 12 nur an der
Basis, bei 4 über die ganze Frucht sich erstreckend. i
c) Bereits vollständig trockene, dunkelbraune Früchte, kege"
fórmig, 8 em lang, 2,5—3 em Durchmesser an der Basis:

m

i nd
D Nicht zu verwechseln mit Capsicum fastigiatum Blume, dessen bedeute

kleinere Früchte auch als Cayennepfeller in den Handel kommen

* ; t
Diese groben, unregelmässigen Eindrücke, die gegen die Spitze der gne

zu, also oberhalb der Zentralplacenta auch bei noch vollständig grünen, cni

js Früchten Vorkommen, scheinen dadurch zu entstehen, dass, wie einige
~ mittels Manometer zeigten, innerhalb der Frucht ein negativer Druck
daher der. Luftdruck Deformationen der Frucht veranlassen kann.

Die Rinnenbildung auf der Aussenepidermis der Paprikafrucht. 593.

ungefähr die Hälfte mit Rinnenbildung in verschiedener
Ausdehnung.

d) Früchte, die gegenwürtig (Oktober 1906) in grossen
Mengen auf den Markt kommen, im allgemeinen der
Form der Kulturrasse „Rubi King*?) entsprechend, 7 bis
8 em lang, 4,5—5 cm Durchmesser an der Basis, das
Ende nicht spitz, sondern mit 2—4 Höckern, hellrot ge-
färbt, sich weich anfühlend: keine einzige Frucht zeigte
Rinnenbildung, auch dann nicht, als dieselben vollkommen
trocken geworden waren.

Aus diesen Beobachtungen über das Vorkommen der Rinnen-
bildung ist ersichtlich, dass das konstante Fehlen derselben
für manehe Arten der Gattung Capsicum charakteristisch
ist; wo sie aber bei einer Art oder Varietàt vorkommt, da
ist sie keine allgemeine Eigenschaft jeder Frucht; sie er-
streckt sich hier über verschiedene Teile der Epidermis
und kann auch ganz fehlen.

Allgemeine Eigenschaften der Rinnen:

Die Rinnen scheinen, wenn man sie mit unbewaffnetem Auge
oder mit der Lupe betrachtet, gerade, untereinander parallel und
normal zur Längsachse der Frucht zu verlaufen; mitunter sind sie
Selbst bei mikroskopischer Betrachtung wenigstens streckenweise
serade und fast vollkommen parallel (Fig. 1); in der Regel zeigen
sie jedoch Krümmungen und weichen mehr oder weniger von der
Parallelen Anordnung ab. Ganz ausnahmsweire fand ich sie bei
einer einzigen Frucht parallel zur Längsachse der Frucht angeordnet
Sie endigen stets mit einer Spitze (Fig. 4).

Von Bedeutung scheint mir die Beobachtung, die ich stets bei
den lebenden Früchten „Rosenpaprika“ und „Cayenne“, ferner
bei einigen trockenen, alten Früchten (S. 591: 5c) gemacht habe:
die Rinnen stehen hier in der Regel normal oder nahezu normal zu
den betreffenden Längswänden der Epidermiszellen (Fig. 1-5). —
Weniger deutlich ausgeprägt, doch ebenfalls vorhanden war diese
Anordnung bei den untersuchten lebenden, aufrecht stehenden Früchten
(S. 591: 5a und 5b). |

. Die Rinnen sind verschieden lang, bisweilen nur über zwei bis.
ver Epidermiszellen sich erstreckend (Fig. 2, 3), in der Regel
lünger; es gibt jedoch keine Rinnen, die etwa um die ganze Frucht

erumgehen. Kommissuren benachbarter Rinnen kommen gewóhn-
lich nicht vor; untersucht man jedoch grössere Flächenstücke einer
mit Rinnen versehenen Epidermis, so findet man auch derartige

1) In W. MÜHLE's Gartenbau-Anzeiger 1906, S. 26, abgebildet.

594 A. NESTLER:

Kommissuren (Fig. 5a). Dabei ist zu beachten, wie die im Bogen
verlaufenden Rinnen annähernd normal zu den längeren Seiten-
wänden der Epidermiszellen orientiert sind.

Eine andere auffallende Tatsache, ebenfalls bei den lebenden
Früchten „Rosenpaprika“ und „Cayenne“ und einigen trockenen
Früchten beobachtet, ist folgende: jede Rinne ist stets an der Stelle,
wo sie mit einer Längswand der Epidermiszelle sich kreuzt, deutlich
breiter, als zwischen diesen Zellwänden; es wechseln also engere
"und breitere Stellen ab (Fig. 1—5). Bei den untersuchten frischen,
aufrechtstehenden Früchten, wo die Rinnenbildung in der Regel sich
nur auf die Fruchtbasis erstreckte, war diese Eigentümlichkeit nur
schwach oder gar nicht zu beobachten.

Abgesehen von jenen breiteren Stellen beträgt die Breite der
Rinne gewöhnlich 9—30 u, mitunter auch 50 u. Bisweilen erfährt
eine schmale Rinne auf eine gewisse Strecke eine starke Erweiterung
(Fig. 6); die unter solchen Erweiterungen und in ihrer unmittelbaren
Nachbarschaft liegenden verkorkten Zellen sind öfters (bei frischen
wie bei trockenen Früchten) mit Luft erfüllt und erscheinen als
graue Streifen. — Die Tiefe der Rinnen beträgt 7—10 u; an den
breiteren Stellen, also dort, wo sie die Längswände der Epidermis-
zellen („Rosenpaprika“ und „Cayenne“) kreuzen, dringen sie in der
Regel tiefer in das Innere ein. Die Rinnen durchdringen in diesem
Falle die ganze Dicke der Aussenmembran, so dass die darunter
liegenden Längswände der Epidermiszellen blossgelegt werden
(Fig. 7).

In der Flächenansicht der Epidermiszellen und zwar am besten
am Rande des Flächenschnittes, wo man gewöhnlich nur die Aussen-
membran der Zellen abgelöst vorfindet, kann man auch ohne An-
wendung von Tinktionsmitteln deutlich die scharfe Grenze der
Cutieula an den beiden Aussenründern der Rinne erkennen; ebenso
zeigen Querschnitte durch die Rinne, dass, wie nicht anders zu er-
warten, die Seitenwände derselben nicht von der Cutieula bedeckt
sind (Fig. 8). i

Der Abstand zweier Rinnen von einander ist verschieden: ich
zählte auf einem Flächenstück von '/, cm Länge 18 Rinnen, die
einen durchschnittlichen Abstand von 269 u von einander hatten
(Maximum 602 u, Minimum 51 u). Damit soll nicht gesagt sem,
dass es nicht noch kleinere und grössere Abstände gäbe.

Mitunter sieht man zwei Rinnen, die in derselben Gert
liegen, also wahrscheinlich gleichzeitig entstanden sind, plötzlich að-
brechen; ihre Endlinien laufen parallel (Fig. 55); es macht den

. Eindruck, als ob die möglicherweise unter dem Einflusse der pe ub
T wände (2) entstandenen beiden Rinnen durch die kleine Querwan d

) eine Unterbrechung erfahren hütten. — jd

-

4
a
į

Die Rinnenbildung auf der Aussenepidermis der Paprikafrucht. 595

Um mir eine Vorstellung von der Entstehung dieser eigentüm-
lichen Rinnen zu bilden, war ich darauf bedacht, solche Früchte zu
untersuchen, bei denen diese Bildungen in den ersten Anfüngen
siehtbar waren.

Sehr brauchbares Material lieferten mir wieder die selbst kulti-
Werten. Früchte „Rosenpaprika“ und „Cayenne“ auch unter
alten, tockenen Früchten fand ich sehr geeignete Exemplare. Als
Beispiel führe ich die Resultate der Untersuchung einer frischen,
teilweise noch grünen Frucht von „Cayenne“ an, die sofort nach dem
Absehneiden von der Pflanze untersucht wurde.

An einer einzigen Stelle an der Basis der Frucht und zwar auf
einer kleinen Fläche war bereits mit der Lupe eine Rinnenbildung
bemerkbar, die Rinnen verhältnismässig kurz, doch alle zu einander
parallel und normal zur Längsachse der Frucht, öfter nur über zwei
oder vier Epidermiszellen sich erstreckend (Fig. 2, 3). Es kann
kein Zufall sein, sondern muss mit der Bildungsursache im Zusammen-
hange stehen, dass die kurzen Rinnen stets normal zu den betreffen-
den Längswänden der Epidermiszellen stehen, die hier in der
Richtung der Längsachse der Frucht gestreckt erscheinen: ferner
dass sie dort, wo sie die Zellwand kreuzen, die grösste Weite zeigen
und zu einander mehr oder weniger parallel angeordnet sind. Fig. 2
bis 4, letztere das spitzige Ende eines längeren Risses darstellend,
zigen diese auffallenden Eigenschaften. —

s ist, wie die direkte Beobachtung an noch nieht reifen,
grünen Früchten und entsprechende Versuche zeigen, vollkommen
ausgeschlossen, dass diese eigentümliehen Bildungen beim Trocknen
der Ware entstehen. Eine frische, vollständig rote, reife Frucht
kann wochenlang im Trockenschranke bei 40° C. liegen, ohne eine
einzige Rinne zu erhalten, auch dann nicht, wenn sie endlieh voll-
kommen trocken geworden ist. — Zahlreiche frische, reife Früchte
lagen monatelang im Zimmer und wurden endlich vollständig trocken,
ohne auch nur eine Spur einer Rinnenbildung zu erhalten. Das
Resultat ist dasselbe, wenn man eine Frucht eine Zeit lang im

asser liegen und dann vollständig trocken werden lässt. :
. Die Ursaehe der Rinnenbildung muss also eine andere sein; sie
'st wahrscheinlich in dem Baue der Fruchthaut bezw. der äusseren
Epidermiszellen derselben zu suchen, der nicht allein bei ver-
schiedenen Arten, sondern auch bei Individuen derselben Art mehr
oder weniger grosse Unterschiede aufweisen kann. i
. Beachten wir zunächst die Unterschiede in dem Bau der
äusseren Epidermis und der subepidermalen Schichten bei reifen
Früchten verschiedener Arten mit und ohne Rinnenbildung. i
Bei Capsicum. fastigiatum sind die Epidermiszellen stets uem

in der Querriehtung der Frucht gestreekt. Ein Schnitt durch diese

596 A. NESTLER:

rinnenlose Fruchthaut, normal zu der Fruchtachse geführt, zeigt uns
die dicke Aussenmembran (Fig. 9, p), die kurzen Seitenwände (s)
und die langen Innenwände (7), die Aussenmembran deutlich, die
kurzen ‚Seitenwände schwach verkorkt, die Innenwand weder ver-
diekt, noch verkorkt; ein subepidermales Korkgewebe fehlt. —

Ganz anders der Querschnitt durch eine mit Rinnen versehene
Epidermis, normal zu den Rinnen geführt (Fig. 8); hier die
Innenwände stark verdickt und verkorkt; darauf folgt ein mehr-
schiehtiges, collenehymatisch ausgebildetes und „hochgradig ver-
korktes*') Hypoderm. Wenn die Frucht irgend einer Art oder
Varietät, bei der Rinnenbildung vorkommt, noch in jenem Stadium
sich befindet, wo die Seiten- und Innenwände der Epidermiszellen
noch nieht oder nur schwach verdickt sind, so wird sie auch noe
keine Rinnen zeigen. Man kann aber nicht umgekehrt schliessen:
Wo diese Verdickungen der Epidermiszellen vorliegen, da müssen
auch Rinnen sein; es scheint vielmehr, dass diese Verdiekungen
einen gewissen Grad erreicht haben müssen, bis es zur Rinnen-

ildung kommt. Es kann daher auch nur als möglich angenommen
werden, dass allseitige Verdickung der Epidermiszellen und Rinnen-
bildung in einem gewissen Zusammenhange stehen. Diese Wahr-
scheinlichkeit wird sehr unterstützt durch die bei „Rosenpaprika“
und „Cayenne“ gemachten Beobachtungen; wir selten hier offenbar
einen Zusammenhang zwischen Rinnen und Epidermiszellen bezw.
den Längswänden derselben. — Die Epidermiszellen erscheinen hier
grösstenteils in der Längsrichtung der Fruchtachse gestreckt; ihre
Längswände werden von den Rinnen normal geschnitten (Fig. 1—5);
die Kreuzungsstelle zwischen Rinne und Zellwand ist durch die Ver-
breiterung der Rinne deutlich markiert. —

Für die Früchte von „Rosenpaprika“ und „Cayenne“ we
daher folgende Hypothese zur Erklärung der Rinnenbildung
denkbar: :

Die Rinnenbildung ist auf gewisse Veränderungen der Epidermis-
zellen zurückzuführen, die nach vollendetem Flächenwachstum der-
selben entstehen. Durch diese Veränderungen — Einlagerung zi
Verdiekungsmassen unter gleichzeitiger Verkorkung — werden
Spannungsverhältnisse geschaffen, die über den längeren Seiten-
wünden der Epidermiszellen ein Zerreissen der nicht mehr ver
änderungsfähigen Cutieula bewirken. Der positiven Spannung z
den Längswänden der Epidermiszellen (Fig. 1, /) und der zu —
. gehórigen Cuticularschichten der Aussenmembran steht die negativ?
.. Spannung der Cutieula gegenüber. Halten sich die beiden entgegen“

DH. MOLISCH, Grundriss einer Histochemie der pflanzlichen Genuss" | rx:
aerss |

TN mE

Die Rinnenbildung auf der Aussenepidermis der Paprikafrucht. 597
gesetzt wirkenden Kräfte das Gleichgewicht, so tritt keine Ver-
änderung ein; überwiegt die positive Spannung, so muss in der
Cutieula ein Riss entstehen, der normal zur Richtung der beiden
Kräfte steht, eine gewisse Länge erreicht und mehr oder weniger
tief in die mit ihr fest verbundenen Catieularschichten eindringt
(Fig. 8, »). — Sind in denjenigen Zellen, welche den an der Riss-
bildung zunächst beteiligten Zellen benachbart sind, ähnliche
Spannungsverhältnisse, so werden sie, wenn einmal über einer
Längswand ein Riss entstanden ist, gleichfalls ausgelöst, so dass ein
längerer Riss entsteht, der in seinem weiteren Verlaufe auch über
solche Zeilwände gehen kann, die bei der Entstehung der Spannung
nicht aktiv beteiligt zu sein brauchen. — Wo die Epidermiszellen
bezüglich ihrer Flächenausdehnung ungefähr isodiametrisch gebaut
sind, da wird auch nach erfolgter Einlagerung der Verdickungs-
massen keine einseitige Spannung möglich sein, daher die Rinnen-
bildung hier unterbleibt.

Wenn sich das wirklich so verhält — und es sprechen alle
Beobachtungen dafür — dann würde diese Erklärung auch für jene
Fälle geeignet sein, wo der Zusammenhang zwischen Epidermiszellen
und Rinnenbildung nicht so deutlich siehtbar ist, wie bei den
Früchten „Rosenpaprika“ und „Cayenne“. Ich habe schon früher
auf die Rinnenbildung bei gewissen aufrechtstehenden Früchten
(S. 591, Nr. 5a, b) hingewiesen. Hier gibt es keine oder sehr ge-
ringe Verbreiterungen an den Kreuzungsstellen der Rinnen mit den
Seitenwünden der Epidermiszellen; aber man kann deutlich beob-
achten, dass die meisten Epidermiszellen wenigstens etwas in die
Länge gestreckt sind, und dass namentlich dort, wo die Rinne einen
Bogen macht, stets der Einfluss der Epidermiszellen erkennbar ist:
man sieht hier Bilder analog der Fig.‘5a; die Rinnen stehen an-
nähernd normal zu den längeren Seitenwänden der Epidermiszellen.

Dass ein bestimmtes Flächenstück der äusseren Fruchthaut-
epidermis in der zu den Rinnen normalen Richtung nach der

: Rinnenbildung lünger ist als vor derselben, wo es noch von der un-
verletzten Cuticula bedeckt war, also eine Streckung erfahren hat,

ist sofort einleuchtend: es ist um die Summe der Rinnenbreiten
lànger geworden. Auf '/, cm Flächenlänge zählte ich z. B. 26 Rinnen
von ungefähr gleichmässiger Breite = 13 u. Für 26 Rinnen beträgt
daher die Summe der Rinnenbreiten 338 u Auf 1 cm Länge kam
somit in diesem Falle eine Verlängerung der Epidermis um ungefähr
5 mm. — ;

1) Dass die Cuticula bisweilen abgesprengt wird, weil sie nicht oder ‘nicht

. Senügend wachstumsfähig ist, ist eine bekannte Tatsache (PFEFFER, Pflanzen- -
. Physiologie, II. Bd., S. 37). m

Ber. der deutschen Bot. Gesellsch. XXIV. ; 42

598 A. NESTLER: Die Rinnenbildung auf der Aussenepidermis der Paprikafrucht.

Schliesslich móchte ich noch ein Beispiel anführen, das, wie ich
glaube, meine Ansicht über den Zusammenhang der Epidermiszellen
mit der Rinnenbildung zu stützen geeignet ist.

Ich habe schon früher hervorgehoben, dass ich bei den zahl-
reichen von mir untersuchten Früchten die Rinnen stets annühernd
normal zur Längsachse der Frucht gefunden habe; in diesen Fällen
war, wie schon gesagt, die überwiegende Mehrzahl der Epidermis-
zellen in der Richtung der Längsachse der Frucht gestreckt. In
einem einzigen Falle und zwar bei einer Frucht des Rosenpaprikas,
die sich eben zu röten anfing, fand ich ungefähr in der Mitte der-
selben auf einer noch ganz grünen, kleinen Fläche eine schöne
Rinnenbildung, die zur Längsachse der Frucht nicht normal, sondern
qarallel angeordnet war. Die mikroskopische Untersuchung der mit
Rinnen versehenen Epidermiszellen ergab die auffallende Tatsache,
dass hier die grosse Mehrzahl der Zellen in der Querriehtung der
Frucht und nicht, wie sonst bei Rinnenbildung in der Längsrichtung
gestreckt war. Die Rinnen standen also wieder annähernd norma
zu den längeren Wänden der Epidermiszellen und zeigten die be-
kannten breiteren Stellen an der Kreuzung mit diesen Zellwünden.

Prag, Pflanzenphysiologisches Institut der deutschen Universität.

Erklärung der Abbildungen.

Fig. 1—5. Flüchenansichten der üusseren Epidermiszellen der Fruchthaut (Früchte
von ,Rosenpaprika* und ,Cayenne*) Die Rinnen (r) stehen normal er
den Längswänden der Epidermiszellen (zy — Längsachse der Frucht) un
sind dort, wo sie die Längswände krenzen, stets deutlich breiter als an
anderen Stellen.

Fig. 1 = Epidermiszellen mit parallel verlaufenden Rinnen, V. es
— Fig.2 und 3 = sehr kurze Rinnen. — Fig.4 = das spitzige Ende -
längeren Rinne. — Fig. 5a = Kommissuren zweier Rinnen. — Fig. *

1g. xo 92D
= eine Rinne mit einer Unterbrechung über einer Querwand. — Fig.
— Vergr. ungef. 150.
Eine nach kurzem Übergang sehr breit werdende Rinne mit Stau
Eine breite Rinne mit Löchern an jenen Stellen, wo sie die Län
der Epidermiszellen kreuzt.
Querschnitt durch die äussere Epidermis der Fruchthaut, norm
Rinnen (7) also parallel zur Längsachse der Frucht geführt; c =
» = Aussenmembran, s = Seitenwand, i = Innenwand.
Querschnitt durch die äussere Epidermis der Fruchthaut von
fastigiatum Blume. Fig. 6.—9 = Vergr. 360.

bteilchen-
gswünde

3
Dn

al zu zwei
Cuticula.

E]
e

*
2

Capsicum

n

E. STRASBURGER: Zu dem Atropinnachweis in den Kartoffelknollen. 599

92. Eduard Strasburger: Zu dem Atropinnachweis in den
. . Kartoffelknollen.

Eingegangen am 26. Dezember 1906.

Es handelt sich um eine Untersuchung, die vor 2] Jahren an-
gestellt wurde*), so dass ich meine Gedanken sehr zusammennehmen
muss, um mir ihren Gang zu vergegenwärtigen.

Die in Betracht kommenden Kartoffelknollen entstammten einer
Kartoffelkrautunterlage, auf der ich Datura geimpft hatte.

Prof. H. KLINGER, damals in Bonn, stellte Spuren von Atropin
in den Knollen fest, doch kaum einige Milligramm Atropin in 800 g
Knollen. Gewöhnliche Kartoffelknollen der Sorte, die als Unterlage
gedient hatte, enthielten weder Atropin noch ein atropinähnliches
Alkaloid. V. GRAEFE und K. LINSBAUER?) erinnern neuerdings an
diese meine Angabe, und das veranlasst H. LINDEMUTH?) Stellung
zu ihr zu nehmen. Dabei wird in dem LINDEMUTH’schen Aufsatz
die Frage aufgeworfen, auf welchem Wege Prof. KLINGER das
Atropin PEN habe, di Atropin chemisch nachzuweisen absolut
unmöglich sei.

Wie Prof. H. KLINGER den Körper, den er weiterhin auf
Atropin prüfte, isoliert hat, müsste er selber angeben. Wohl aber
ist mir erinnerlieh, dass dessen Prüfung dann weiter auf physiolo-
gischem W ege geschah, wobei die Eisenschaft des Atropins verwertet
Wurde, in geringster Menge dem Auge geeigneter Versuchstiere ein-
geträufelt, Pupillenerweiterung zubewirken s,

emerkt sei, dass ich in dem genannten Aufsatze andererseits
hervorhob, dass in keiner der geimpften Pflanzen ein Einfluss der

—M—

1) Mein Aufsatz ,Über Verwachsungen und deren Folgen*, Ber. der deutschen
bot. Ges. 1885 S. 39.

2) Über die wechselseitige Beeinflussung von Nicotiana Tabacum und N, affinis
bei der Pfropfung, Ber. der deutschen bot. Ges. 1906, S. 366

3) Über angebliches Vorhandensein von Atropin in Kartoffelknollen infolge
Yon Transplantation und über die Grenzen der Verwachsung nach dem Verwandt-
Schaftsgrade, Ber. der deutschen botan. Ges. 1906, S. 428.

4) In der Augenheilkunde werden zu diesem Zwecke 0,5 pCt. Lósungen an-
Sewandt, doch genügen, um die Pupillen dauernd zu erweitern, ausserordentlich
kleine Mengen, nach GRAEFE 0,0001 g, nach DE RUITER sogar 0,000005 y,

. NOTHNAGEL und J. RossBACH, Handbuch der Arzneimittellehre, VIL Aufl.
1894, S. 169. — Ausser Atropin könnte für diese Wirkung im wesentlichen nur noch
Hyoscyamin in Betracht kommen.

42*

600 E. STRASBURGER: Zu dem Atropinnachweis in den Kartoffelknollen.

Unterlage auf die Merkmale des Impflings sich geüussert habe, und
auch, dass die Gestalt der Knollen an der Kartoffoluntérispi nicht
in merklicher Weise von dem Impfling beeinflusst war. Die häufige
Verbildung- der-Kartoffelknollen unter den Daturen konnte denkbarer-
weise durch die Atropinspuren verschuldet sein.

ls ich vor 21 Jahren meine Impfversuche vornahm, stand in.
meinem botanischen Garten Schizanthus Grahami unter den Serophu-
lariceen'). Den Gedanken, ihn auf Kartoffelkraut zu impfen, fasste
ich, weil Phytophthora infestans sich, wie auf der Kartoffelstaude,
auch auf Schizanthus wohlfühlt. Ich weiss heute nicht mehr genau
anzugeben, ob die Verwachsung zwischen Schizanthus und der
Kartoffelunterlage als gut E PR konnte, nur erinnere ieh mich
daran, dass der Impfliug, wenn auch Aat weitergewachsen war.
Baus) durfte das als Beispiel der Verwachsung LRL Pflanzen:
von zwel verschiedenen Familien gelten?), einige Zeit später nicht
mehr. Heute figuriert REN Lg in den natürlichen Pflanzen-
familien von ENGLER und PRANTL unter den Solanaceen. Dazu
bemerkt R. VON WETTSTEIN”), der für jenes Werk die Solanaceen
bearbeitet hat, dass die Cestreae und Salpiglonideae in den Blüten-
merkinalen einen so allmählichen Übergang zu den Scrophulariaceae
vermitteln, dass eine Grenze zwischen TERN und diesen nur
ganz künstlich gezogen werden könne, dass andererseits aber '
bieollaterale Gefässbündel nur den Solanaceen, nicht aber den.
Scrophulariaceen, eigen sind. Ich selber habe seit Jahren den Fall von
Schizanthus in meinen Vorlesungen als interessantes Beispiel einer
Pflanze angeführt, die, während sie noch unter den Scrophylariaceen +
stand, den Forscher, durch ihr Verhalten bei Verwachsungen, darüber
belehrte, dass sie zu den Solanaceen gehöre. Wie ich mich zu den
Fragen verwandtschaftlicher Beziehungen bei Verwachsungen ver
halte, habe ich im übrigen oingehend in meinem Aufsatze , Über
annar vitri dungen pflanzlicher Zellen“ entwickelt‘).

D So auch noch in dem 1888 erschienenen III. Heft des IX. Bandes von
H. BAILLON, Histoire des Plantes, p. 415.

2) Die Angabe von H, LINDEMUTH (l. c. S. 434), dass aufgepfropfte xg
ohne virkliche Verwachsung längere Zeit am "od und frisch bleiben, sogar ?
Kosten ihrer Reservestoffe antreiben können, würde eine Wiederholung des Vete
und eingehenden Prüfung auf Verwachsung honta ptwepdig machen.

3) IV. Teil, 3, Abt. b. 1895, 8.6, 9, 10 u

4) Jahrb. für wiss. Bot. Dd. XXXVI, 1901, S. 582 ff,

WERNER MAGNUS und HANS FRIEDENTHAL: Experimenteller Nachweis, 601

93. Werner Magnus und Hans Friedenthal: Ein experi-
menteller Nachweis natürlicher Verwandtschaft bei Pflanzen.
Eingegangen am 28. Dezember 1906.,

Die Abstammungslehre hat der wissenschaftlichen Systematik `
ein ganz bestimmtes Ziel vorgeschrieben. Ihr fällt die Aufgabe zu,
die Organismen so anzuordnen, dass ihre stammesgeschichtliche Ent-
wieklung möglichst klar zum Ausdruck kommt. Um dieses Ver-
wandtschaftsverhältnis der Arten zu gemeinsamen Ahnen aufzudecken,
ist man, da die in Versteinerungen übermittelten Reste der Ver-
gangenheit fast durchaus lückenhaft sind, auf vergleichende morpho-
logische und anatomische Untersuchungen der lebenden Formen an-
gewiesen, die sicherlich vielfach natürliche Gruppierungen ergeben
haben. Es ist aber ebenso sicher, dass vielfach das heute geltende
System nicht als der Ausdruck einer natürlichen Verwandtschaft be-
zeichnet werden kann, da die Lücken in den Entwicklungsreihen dem
subjektiven Ermessen einen weiten Spielraum lassen.

Ist auch die Systematik der Pflanzen durch die Kenntnis der
ungeheuren Fülle der neu aufgefundenen Formen eine immer
natürliehere geworden, sind wir dennoch weit davon entfernt, die
gebräuchliche Anordnung mit wissenschaftlicher Sicherheit als eine
natürliche bezeichnen zu können.) — Nicht die Stellung mancher

tten zu den Familien, besonders solcher mit durch Anpassung an
spezielle extreme Verhältnisse reduziertem Bau ist eine sehr un-
sichere. Ob die Wasserpflanze Ceratophyllum in die Verwandt-
schaft der unter sich recht fernstehenden Nymphaeaccen oder
Urticaeeen zu stellen ist, oder an welche Stelle die extremer
Trockenheit angepasste Casuarina zu verweisen ist, wissen wir nicht.
Die natürliche Gliederung einer so scharf begrenzten Familie wie
der Gramineen ist eine recht unsichere. Die verwandtschaft-
lichen Beziehungen ganzer Reihengruppen, wie der Sympetalen, sind
keineswegs aufgeklärt, und es ist vielfach vermutet worden, dass sie
polyphyletisch aus den Apetalen resp. Choripetalen entstanden wären.
Selbst für die morphologisch anscheinend so scharf unterschiedenen
Mono- und Dicotyledonen ist letzthin?) behauptet worden, dass sie
m gewissen Familien sich verwandtschaftlich nahe ständen und somit

1) Vgl. hierzu: ENGLER, Prinzipien der systematischen Anordnung im Syllabus
der Pflanzenfamilien 1904,

2) Vgl. HALLIER, der überhaupt ziemlich die gesamte Einteilung der höheren
Pflanzen als eine unnatürliche ansieht.

2 49**

602 WERNER MAGNUS und HANS FRIEDENTHAL:

die bisherige Einteilung als eine natürliche nicht zu bezeichnen ist.
— Diesen Beispielen für die hóheren Pflanzen sind viele für die
niederen anzureihen. Die Entwieklungsreihen von den niederen
zu den höheren Pflanzen etwa Farne, Cycas, Araucaria sind viel-
fach sehr problematisch; selbst für die physiologisch scharf ge-
trennten Gruppen der Algen und Pilze wissen wir nicht, ob diese
Trennungnatürlichen Verwandtschaftsverhältnissen entspricht und ob
nicht etwa die verschiedenen Familien der Pilze aus ebensoviel ver-
schiedenen Familien der Algen ihren Ursprung nehmen.

o muss jedes Mittel als sehr erwünscht erscheinen, dass im-
stande ist, über die natürlichen verwandtschaftlichen Beziehungen
der Pflanzen Auskunft zu geben.

Auf die Möglichkeit, einen solchen Weg ausfindig zu machen,
wiesen uns eine Reihe von Entdeekungen der letzten Jahre.
KRAUS!) zeigte, dass das Blutserum von Tieren, in deren Blut-
bahn von Bakterien produzierte Eiweissstoffe gebracht waren, sich.
nach einer gewissen Zeit veränderte. Abgesehen von seinem spezi-
fischen, baktericiden und agglutinierenden Eigenschaften gab es Im
Reagensglas auch mit dem gleichen Stoffe, der vorher eingespritzt
war, Niederschläge, und diese Niederschläge waren spezifisch, traten
also nur bei Stoffen der gleichen Bakterienart auf. Späterhin wurde
zuerst von TSCHISTOWITSCH?) und BORDET?) ein gleiches Verhalten
für tierische Eiweissstoffe und besonders für artfremde Sera festgestellt.
— Diese Beobachtungen wurden dann nach zwei Richtungen ausgebaut.
Einmal erhielten sie grosse Bedeutung für forensische Zwecke zur
diagnostischen Unterscheidung von Menschen- und Tierblut. »
sich herausstellte, dass mit vorbehandeltem Serum schon sehr geringe
Spuren eingetrockneten Blutes oder Blutes, selbst wenn es in stinke A
Fäulnis übergegangen war, aber auch Speichel oder Sperma Nieder-
schläge (Präeipitine) gäben.*) — Dann aber wurde eine weitere
Eigenschaft dieser BORDET’schen Reaktion verwertet. Es zeigte sich
nämlich, dass das mit einem fremden tierischen Blut behandelte
Serum nicht nur mit dem gleichen artfremden Blut Niederschläge
ergibt, sondern auch mit dem nahe verwandter Tierspezies, onare
wie dies auch schon KRAUS für die Eiweisprodukte nahe verwandter
Bakterien beobachtet hatte. — So schloss man umgekehrt, dass, wenn
1) KRAUS, Über spezifische Reactionen in keimfreien Filtraten aus Cholet
Typhus- und Pestbazillenkulturen, erzeugt durch homologes Serum. Wiener :
Wochenschrift, 1897, Nr. 32. 7 no
2) TSCHISTOWITSCH, Etudes sur l'immunisation contre le sérum d'anguill^ =
Ann. Paste; —
dizin, April

~ Amn, Pasteur 1899, S. 406. —
.. ... .9) BORDET, Sur l'agglntination et dissolution des globules rouges.
5. 05 98, 8. 18. uM
/.. 9 WASSERMANN, Verhandlungen des Kongresses für innere Me
8.501. UHLENHUT, Deutsche med. Wochenschrift, 1901 Nr. 1. —

Ein experimenteller Nachweis natürlicher Verwandtschaft bei Pflanzen. 603

ein mit artfremdem Blut behandeltes Serum mit dem Blut derselben
Tierspezies und ausserdem mit dem Blut anderer Niederschläge er-
gebe, dieses auf eine genetische Verwandtschaft schliessen lasse.
— NUTTALL') und sein Schüler stellten nicht weniger als 16 000 ver-
gleichende Versuche an verschiedenen, fast ausschliesslich höheren
Tieren an, bei denen sich eine sehr befriedigende Übereinstimmung
mit der aus morphologischen Verhältnissen geschlossenen systematischen
Verwandtschaft herausstellte. NUTTALL versuchte auch aus der
Massigkeit des Niederschlags, den er in graduierten Capillaren mass,
auf den Grad der Verwandtschaft der verschiedenen Tierspezies zu
schliessen. Er fand weiter, dass der Ausfall der Reaktion um so
weniger spezifisch ist, je länger die Vorbehandlung der Tiere an-
dauerte, sodass er schliesslich Sera erhalten konnte, die ganz all-
gemeine, z. B. „Säugetierreaktionen“, ergaben. — Indem der eine
von uns?) so vorging, dass er den Beginn des Eintretens der
Reaktion beobachtete, peron es ihm, die "erwdeiiseliufilicbdh Be-
ziehungen des Menschen in der Affenordnung, der Nager, der Strausse
und des Mammuths durch die BORDET'sche Reaktion klarzulegen.

So war die Möglichkeit nicht von der Hand zu weisen, dass
auch gegen pflanzliche Säfte das mit ihnen vorbehandelte Serum
entsprechend wie für Bakterien und höhere Tiere gegenüber den
einzelnen resp. verwandten Arten reagieren würde, und wir
hofften auf diese Weise einen wünschenswerten Fingerzeig über die
natürlichen verwandtschaftlichen Beziehungen der Pflanzen zu ge-
winnen. — Diese Versuche erschienen auch dadurch aussichtsreich,
dass die Beobachtungen CZAPEK's?) gezeigt hatten, wie die Wirksamkeit
gewisser Fermente resp. Antifermente um so geringer wird, je
Weiter die Pflanzen systematisch entfernt stánden. —

Dass pflanzliche Eiweissstoffe in die Blutbahn von Kaninchen
eingeführt, Präeipitinreaetion geben, ist durch einige Mitteilungen
ekannt geworden. JACOBY*) fand, dass nach Einführung des aus
Ricinus-Samen gewonnenen eiweissartigen Giftes Ricin, nicht nur ein

p RE

1) NUTTALL, Blood immunity and Blood Relationship, a demonstration of
certain Bloodrelationships amongst animals by means of the precipitintest for
blood, ern 1904,

2) FRIEDENTHAL, Nene Versuche zur Frage nach der Stellung des Menschen
im zoologischen System. Sitzungsbericht der kgl. preuss. Akad. der Wiss. XXXV,
1902, S. 880. Über einen experimentellen Nachweis von Blutsverwandtschaft.
ll Teil Über die Verwertung der Reaktion auf Blutsverwandtschaft. Arch. für

- und Phys., Phys. Abt. 1

3) CZAPEK, Aste im De Diese Ber. XXI, 1908,
S. 229. und Oxydative e" bei pflanzlichen Reizreaktionen. Jahrb.
für wiss, Bot, Bd. XLIII, Heft 3, 1
um a JACOBY, Über Bicinimmanitt, 1901. Beiträge zur chemischen und physio-
logischen Pathologie I.

Wochenschrift, XXVIII, 1902. S, 809

604 WERNER MAGNUS und HANS FRIEDENTHAL:

Atintoxin entstand, sondern das hpräeipiti le Eigenschaft
gegen Riein bekam. — Zur Differentialdiagnose pflanzlicher Eiweiss-
stoffe behandelte KOWARSKI*) Kaninchen mit aus Weizenmehl ge-
wonnenen Albumosen und erhielt ausser mit der Weizenalbumose
Niederschläge mit Albumosen von Gerste und Roggen, keine mit
Hafer, sehr schwache mit der von Erbsen. Er schloss daraus, dass
pflanzliehe Eiweisskörper nicht so verschieden wie tierische seien.
SCHÜTZE?) legte sich die Frage vor, ob einzelne Hefearten etwa
durch ihre biologische Reaktion unterschieden werden können. Er
fand, dass das mit Saft verriebener Hefe behandelte Kaninchenserum
wohl einen starken Niederschlag ergab, derselbe aber für ober-
und untergärige, für Bäcker- und Kartoffelhefe derselbe war.

s gelang uns nun vorläufig, für einen Spezialfall zu zeigen,
dass sowohl die BORDET’sche Reaktion für pflanzliche Säfte spezifisch
wirkt, als auch das den pflanzlichen Säften die gleiche für Beurteilung
der Verwandtschaftsgrade höchst wichtige Eigenschaft zukommt,
ebenso wie den tierischen Säften, bei intensiverer Behandlung Re-
aktionen in immer weiterem Umkreis zu geben.

Wir legten uns die Frage vor, ob die morphologisch und er-
‚nährungsphysiologisch so differenten Pilzformen der Hefe (Saechare-
myces cerevisiae) und der Trüffel (Tuber brumale) wirklich als genetisch
verwandt zu bezeichnen sind, ob also die endogene Sporenbildung
in einer bestimmten Anzahl von Sporen (Ascus) wirklich als sicheres
Merkmal einer nahen Verwandtschaft (Ascomyceten) anzusehen ist,
da doch die sonstigen Wachstumsverhältnisse, Kopulation usw. kaum
Analoga bieten. Zum Vergleich wurde dann noch ein Vertreter der
Basidiomycetenreihe (exogene Sporenbildung in bestimmter A : )

der Champignon (Agaricus campestris) herbeigezogen, um seine
eventuelle Verwandtschaft zu den Ascomyceten festzustellen. s
Der Bau der pflanzlichen Zelle, die starre Zellmembran, der em

zumeist dünner Protoplasmaschlauch anliegt, macht es schwierig:
durch einfaches Zerreiben eine genügende Menge plasmatischer
Inhaltsbestandteile zu erhalten. Wir benutzten daher die Methode,
die von BUCHNER für die Herstellung des zymasehaltigen Hefepres
saftes angegeben ist. Wir sind Herrn Prof. Ep. BUCHNER zu
grossem Dank verpflichtet, dass er uns in liberalster Weise die Be-
nutzung der Presse seines Instituts (Chemisches Institut der land-
i wirtschaftlichen Hochschule) gestattete und uns auch einige Male
- . Hefepresssaft selbst zur Verfügung stellte. Der Eiweissgehalt der ber
nutzten Säfte betrug im Durchschnitt, gemessen mit dem Albam
1) KOWARSKI, Über den Nachweis von pflanzlichem Eiweiss auf biologischem
Wege. Deutsche med. Wochenschrift XXVII, 1901, S. 442. P
» Über weitere Anwendungen der Präcipitine. Deutsche P AT

Ein experimenteller Nachweis natürlicher Verwandtschaft bei Pflanzen. 605

meter nach ESBACH, für Hefepressaft über 2 pCt., Trüffelsaft
0,025 pCt., Champignonsaft 0,1 pCt. Die Reaktion der Pflanzen-
säfte gemessen mit der FRIEDENTHAL’schen Indikatorenmethode war
allgemein 1x10 —6 H. Sie wurden durchgehend vor der Einspritzung
mit Soda schwach alkalisch gemacht, wodurch ihre Giftigkeit sichtlich
herabgesetzt wurde. Dass eine Reihe mit den Säften höherer Pflanzen
vorgenommene Injektionen bald zu dem Tod der Versuchstiere
führten, schieben wir zum grössten Teil dem Umstande zu, dass wir
unterlassen hatten, die Säfte alkalisch zu machen. Die Einspritzung
geschah subeutan. Folgende Tabelle gibt die Resultate für je ein
mit Hefe, Champignon und Trüffel behandeltes Tier nebst des
Kontrolltieres.

|
Hefe | Trüffel Champignon | Kontrolltier
Anfangsgewicht . . .. 2400 g 2500 g 2000 g
Gewichtbei Blutentnahme 1900 g 2500 g 1800 g
Zeit der Behandlung . . 14 Tage 14 Tage | 12 Tage
Summe des Saftes . . . 12 cem 13cem | 12cem
1 cem Serum + 0,02 Hefe- |
ox CT RESUME ES rasch ein- leichte — | fast klar | dauernd fast
tretende Trübung | bleibend klar
starke |
Trübung |
Leem Serum +0,02 Trüffel- | |
EN 1... 4 do. rasch ein- | do do.
tretende |
starke .
| Trübung |
IcemSerum +0,02 Cham- | dauernd klar| so gut wie | rasch ein- do.
Pignomsaft ; iouis . bleibend, klar | tretende
geringe | starke
Flocken | Trübung

Zur Kontrolle wurde auch stets Presssaft zu 1 ccm 1 pCt. Koch-
salzlösung gefügt und ergab stets eine minimale, mit dem positiven
Ausfall der Reaktion nicht in Vergleich zu setzende Trübung. —

. Wir sehen also, dass ganz wie bei Bakterienprodukten oder tierischen

Süften schon bei Zusatz sehr geringer Mengen des vorher injizierten
Pflanzensaftes im vorbehandelten Serum alsbald ein Niederschlag ent-
steht von einer Stärke, wie er im normalen Serum oder in der Kochsalz-
lösung nie eintritt — Während diese Reaktion nun bei unseren drei Test-
objekten: Hefe, Trüffel, Champignon für den Champignon durchaus
spezifisch ist, und auch das Serum des Trüffeltieres nur mit Trüffel-
saft ein Präcipitin ergibt, wird das Serum des Hefetieres auch von
Trüffelsaft präcipitiert; wir müssen also schliessen, dass die Hefe in
näherer verwandtschaftlicher Beziehung zu der Trüffel als zum

= Champignon stebt, dass mit Recht die Hefe als Ascomycet be-

606 WERNER MAGNUS und HANS FRIEDENTHAL:

traehtet wird, und dass die morphologischen Unterschiede der
Ascus- und Basidien tragenden Pilze auch stammesgeschichtlichen
Verschiedenheiten entsprechen. — Wir hatten schon gesehen, dass
die Weite der Reaktion in Beziehung steht zu der Intensität der
Vorbehandlung und müssen schliessen, dass die Vorbehandlung des
Hefetieres, das mit Hefe- und Trüffelsaft Reaktion ergibt, eine inten-
sivere war als die des Trüffeltieres, das nur auf Trüffelsaft reagiert.
Da die Dauer der Behandlung und die Quantität des eingeführten
Saftes die gleiche, werden wir dazu geführt, einen Unterschied in
der Qualität der Säfte annehmen zu müssen.

Es liegt nun nahe, diesen Unterschied in dem grossen Unter-
schiede des Eiweissgehaltes (2 pCt. und 0,025 pCt.) zu sehen. In
der Tat ist von mancher Seite der Gedanke ausgesprochen worden,
dass die Reaktion durch jedes genuine Eiweiss und auch von
manchen anderen Eiweisskörpern ausgelöst wird und auch für ver
schiedene Eiweisskörper der gleichen Tierspezies spezifisch prie
pitierende Substanzen gebildet werden.') Nachdem der eine von uns )
gezeigt hat, dass während der ganzen Entwicklung eines Tieres seine
Organsäfte stets gleiche Reaktionen geben, ist er auch durch andere
experimentelle Erwügungen dazu geführt worden, anzunehmen, dass
ganz speziell Kernstoffe als wesentlicher Faktor bei der ver
wandtsehaftsreaktion zu betrachten sind. Es ist hier nicht
die Stelle, darauf näher einzugehen. Es mag nur darauf hie-
gewiesen werden, wie dies in Übereinstimmung stünde zu den Arm
schauungen, wie sie die moderne Cytologie begründet hat, die 1n ES
Kern den Träger der Vererbungssubstanzen sieht. Gelingt es nun,
zu zeigen, dass wirklich die chemischen Eigenschaften der Kernstoffe
verwandter Arten sich nur wenig von einander unterscheiden, dann
könnten wir wirklich in ihnen die materielle Grundlage des YO"
NÄGELI theoretisch postulierten Idioplasmas sehen, das nur ei
langsam und schwer Veränderungen einzugehen im Stande ist.
Auf ein solches Resultat dürfen wir bei Abwesenheit eines scharfen
Gegensatzes zwischen somatischen und generativen Zellen bet den
Pflanzen um so eher hoffen, als selbst bei den Tieren mit ihrer weit-

1) L. MICHAELIS und C. OPPENHEIMER, Über Immunität gegen ehe
körper, Arch. für Anat. und Physiol. (Phys. Abt.), Supplement 1902 L mde hrift
Weitere Untersuchungen über Eiweisspräcipitine, Deutsche med. Wochense ei :
1904, 8.1240. Über die grosse diesbezügliche Literatur bis 1904 Vgl. R. KRAUS —
Über spezifische Niederschlüge (Prücipitine) in KOLLE und WASSERMANN,

buch der pathogenen Mikroorganismen, Bd. IV, T. 1, 1904, S. 532. |
panes FRIEDEMANN und FRIEDENTHAL, Über Immunitätsreaktionen im
: e, Beziehungen der Kernstoffe zu den Immunkörpern. Zeitschr:

e und ie, 1% | en

Ein experimenteller Nachweis natürlicher Verwandtschaft bei Pflanzen. 607

gehenden Zelldifferenzierung die Artspezificitàt jeder Körperzelle,
wie oben erwähnt, von dem einen von uns hat nachgewiesen werden
kónnen. Ausser diesen mehr praktischen Fragen über die Sicher-
stellung der verwandtschaftlichen Beziehungen der Arten scheint also
das nähere Studium dieser Verhältnisse bei Pflanzen berufen zu sein,
Hesultate von weittragender theoretischer Bedeutung für die Zell-
biologie und V ererbungslehre zu liefern.

Aus dem Privatlabor 'atorium von HANS FRIEDENTHAL, Nicolassee
bei Berlin.

Taf XXI.

Usch. Bd. EXIT-

ESE.

»
Zi

x dicte

be.

Berichte d. Deutschen Both

Tafel XXIII.

Bd. X XIV.

Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft.

Taf XXIV

chte d. Deutschen: Bot. Gesellsch. Bd. XXIV.

X

E ne

an
.

P B wird gebeten, alle wissenschaftlichen e ed for die Bei im
P fire 1907 mit genauer Angabe der Adresse des Absenders an Herrn Geh. Rat
Prof. Dr. Le Kny, Wilmersdorf bei Berlin, Taer Ale 186/187, zu richten.

Die wissenschaftlichen Sitzungen finden mit Ausnahme cg Monate August und
September am letzten Freitag jeden Monats Abends 7 Uhr s

| E x Seng gp ya p^ für die Berichte müssen spätestens acht Tage
| vor der Sitzung, für welche sie bestimmt sind, dem Vorsitzenden vo) ündig
=- druekreif im Manuskr ript — lo Tafeln genau im Format (12/18 cm) — ein-
1 ms werden. Die Mitteilungen sollen der Regel nach den Umfang e ea
Druekseiten nieht überschreiten. (Reglement $ 19.) Die Aufnahme
Mitteilungen, welche in unrichtigem Deutsch BE t sind, muss wegen Pes
. daraus entstehenden Unzuträglichkeiten beanstandet werden. ie Beanstandung
betrifft auch Arbeiten, welche Diagnosen in fehle diafisi Latein enthalten. Es
wird gebeten, im Manuskript nur eine Seite zu beschreiben und am Kopfe des-
Me Ka Anzahl der gewünschten Sonderabdrücke anzugeben,
e Verantwortlichkeit für ihre Mitteilungen tragen die Verfasser selbst.

; Mlle a uf die Veröffentlichung der ee Jer a Schriftstücke, Korrek-
| furen usw. sind zu senden an Herrn Prof. . Müller, Steglitz bei Ber
Zimmermannstr. 15, II. n giier abi Verkehr zwischen den Autoren und der
Druckerei findet nicht sta

Vorstand und Kommissionen der Gesellschaft für das Jahr 1907.

Für die Generalversammlung: Schwe nienth Prüsident; Pfeffer, Stellvertreter.
"ür die wissenschaftlichen Sitzungen in Berlin: Kny, Vomi ender; Engler, e
Stellvertreter, Wittmack, zweiter Stellvertreter; O. Rein bariin oir Schrift-

rer, Köhne, er Schriftführer, Lindau, dritter Schriftführ

oe: O. Mülle

Redaktions-Kommission: n Kny, O. Reinhardt, Kóhne, LINIEN: Ascherson,
Kolkwitz, Gilg.

AchMlatührender Sekretär: C. Müller.

Alle Geldsendungen, sowie die auf das Bezahlen der Jahresbeiträge bezüglichen
Sehriftstücke, werdeu franko ,An die Kur- und Neu j
die Deutsche Hotanische Gesellschaft, Be lla wW, 8, Wilhelmplatz 65, erbeten. i
Der Beitrag beträgt für ordentliche Berliner n er k. 20, für “e o
. 9rdentliehe Mk. 15, für alle ausserordentl Mitelieder Mk. 10. àle —
. Svent. Reklamationen, die Versendung der Berichte und Sonderabdrücke betr, sind — —

innerhalb sechs Monate nach e n Bandes unmittelbar an
die Verlagshandlung, denne Borntraeger, Berlin SW. 11, Dessauer Str. 99, zu —
re res SAEC pe ne e alle das Mitgliederverzeichnis betreffenden Be | l

i | der sehäftliche Mitteilungen bittet man an Herrn. Prof.
Dr © Mil ülle r, ee bei Berlin, Zimmermannstr. m5 zu s enden.

| Sonderabdrücke aus unseren » Ber cht

o unterliegen folgenden Bestimmungen:
: * L Jeder Autor erhält 508 50 e mit Um

i geliefe

: eer rti zahlv
ba E jv seti die re pars nate Tarif durel
> 1. für jeden verwandten Bogen Papier zum Text $ Premies
u für jede schwarze Tafel einfachen Formates .
iim en SRN für jede Farbe | pro

Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin
— 11 Dessauer Strasse 29

Tabulae Botanicae

unter Mitwirkung von
A. J. Blakeslee (Cambridge, Mass.), A. Guilliermond (Lyon)

redigiert von

h an Dr. E. Baur (Berlin) und Dr. E. Jahn (Berlin).

Rrschienen sind ber eits:

| Tafel |: Myxobacteriaceae, Entwicklung von Polyangium imm;
Fruchtkürperv. Chondromyoes u. Myxococcus. Sporting. ” |
Aerasieae. Seti.

: Sporangien u. Pl: di M t

: Stoma. Rhoeo discolor:

XXIV. JAHRGANG 1906.

BERICHTE

DER

GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882.

de P Aint fit (Mit 8 pores
: Ko hlensáure- Assimilatio on und Chloropl

niae dan uua ert MEET S s

ER Ci METUS dE aoc fm

= Die Einladung lautete:
. Ber. der.

Bericht
über die
am 5. Juni 1906 in Marburg in Hessen abgehaltene
dreiundzwanzigste Generalversammlung

der
Deutschen Botanischen Gesellschaft.

Zum ersten Male wurde die Generalversammlung der Deutschen
Botanischen Gesellschaft losgelöst von der Tagung der Gesellschaft
Deutscher Naturforscher und Ärzte und auch zeitlich auf die Pfingst-
woche verschoben und zwar in Marburg an der Lahn abgehalten.
Damit ist nun all den Wünschen Rechnung getragen, welche auf
den vorangehenden Generalversammlungen wiederholt zum Ausdruck

. und endlich zur Annahme gebraeht worden sind. Die hier zu be-

sprechende Versammlung hat mithin in der Geschichte unserer Ge-
sellschaft eine besondere Bedeutung. Die Wahl Marburgs ist, wie
seinerzeit [vgl. Bd. XXIII, 1905, S. (4)] berichtet worden ist, in
Meran mit besonderer Rücksicht darauf erfolgt, dass auch die

-. Deutsche Zoologische Gesellschaft beschlossen hatte, ihre Jahres-

versammlung in Marburg abzuhalten. So tagten nun im Jahre 1906
Zoologen und Botaniker gleiehzeitig am gleichen Orte. Die Vor-
bereitungen für die Arbeiten unserer Gesellschaft waren dadurch
wesentlich vereinfacht. Da die Herren ARTHUR MEYER und F. G. KOHL
dem Präsidenten ihre Unterstützung zugesagt hatten und auch der
Zoologe Herr MEISENHEIMER die Freundlichkeit hatte, als Obmann
des Wohnungsausschusses für das Unterkommen der Teilnehmer an
unserer Versammlung zu sorgen, wofür ihm auch an dieser Stelle
gedankt sei, so konnte die Einladung zur Generalversammlung
ordnungsmässig und rechtzeitig durch unsere Berichte erfolgen.

ee d)

(2) Bericht über die dreiundzwanzigste Generalversammlung.

Auf Beschluss der 1905 in Meran abgehaltenen Generalversamm-
lung findet die diesjáhrige Generalversammlung

in Marburg in Hessen,

und zwar am Dienstag, den 5. Juni, vormittags 10 Uhr im Hörsaal
des Botanischen Institutes der Universität statt.

Die Mitglieder der Gesellschaft werden hiermit zur; Teilnahme
an der Generalversammlung mit dem Bemerken eingeladen, dass auf
derselben die nach $ 15 des Reglements zu erledigenden Punkte der
Tagesordnung, insbesondere die Wahlen des Präsidenten, seines
Stellvertreters und der 15 Mitglieder des Ausschusses zur Verhand-
lung kommen werden.

Sammelreferate haben freundlichst angemeldet:

l. Herr Prof. Dr. F. KOHL (Marburg): Fortschritte auf dem
Gebiete der Chlorophyllforsehung und der Assimilation.

2. Herr Dr. P. CLAUSSEN (Freiburg i. B.): Über neuere Arbeiten
zur Entwiekelungsgeschichte der Ascomyceten.

Ausserdem sind bis jetzt Vortrüge angekündigt von Herrn Prof.
Dr. KOHL: 1. Neue Untersuchungen über das Ergrünen der Pflanzen,
2. Die Farbstoffe der Diatomeen-Chromatophoren, 3. Demonstrationen.

Den Mitgliedern wird überdies durch Herrn N. GAIDUKOV mM
besonderem Vortrage: „Über die Anwendung des Ultramikroskopes
nach SIEDENTOPF für die Untersuchung lebender Objekte" (piii
Demonstration unter Benutzung der Apparate der Firma CARL ZEISS)
Gelegenheit geboten, sich mit dem Ultramikroskop und seiner Ver-
wendbarkeit bekannt zu machen. :

Es wird darauf hingewiesen, dass gleichzeitig mit uns die
Deutsche Zoologische Gesellschaft in Marburg tagen wird. Es
empfiehlt sich daher, dass auch unsere Mitglieder sich bereits am
Montag, den 4. Juni, abends 8 Uhr, zu gegenseitiger Begrüssung
zwanglos im Hotel Ritter (Ketzerbach) vereinigen.

Über die Abhaltung von Sitzungen am Mittwoch den 6. -
wird sieh die Versammlung je nach der Zahl der zur Meldung 8"
langenden Vorträge am Tage der eigentlichen Generalversammlung
schlüssig machen.

: Da die Beschaffung von Wohnungen für unsere Mitglieder Wege?
der Pfingstzeit in Marburg auf Schwierigkeiten stossen dürfte, ii
sich Herr Dr. MEISENHEIMER vom Zoologischen Institut qe
‚bach 63) in freundlicher Weise bereit erklärt, Bestellungen "S
Zimmern unter Berücksichtigung besonderer Wünsche det 7

=` nehmer an der Versammlung entgegenzunehmen. Es empfiehlt 85^ —

ma Dr. MEISENHEIMER möglichst bald Bestellungen und WH e

Bericht über die dreiundzwanzigste Generalversammlung. (3)

bekannt zu geben. Ausser den durch Vermittelung zu erlangenden
Privatzimmern werden folgende Gasthófe empfohlen:
Hotel Pfeiffer, Elisabethstrasse,
Ritter, Ketzerbach,
„ Kaiserhof, Bahnhofstrasse,
Bahnhofshotel am Hauptbahnhof,
Hotel Freidhof, Universitätsstrasse.

»

LA
Prof. Dr. CARL MÜLLER,
Sekretär der Deutschen Botanischen
5 Gesellschaft.

Dem Rufe war eine nicht allzu grosse Zahl von Fachgenossen
gefolgt, die sich mit wenigen. Ausnahmen bereits am Montag den
4. Juni (dem zweiten Pfingstfeiertage) abends im Hotel RITTER mit
einer freilich viel stattlicheren Zahl von Zoologen zusammenfanden,
um mit einer gewissen Spannung die Frage zu erörtern, ob die
bevorstehende Geschäftssitzung eine Beschlussfähigkeit bringen werde
oder nicht.

Die ordentliche Generalversammlung wurde am Dienstag den
5. Juni 1906, vormittags 10 Uhr, im Hörsaale des Botanischen
Institutes im Botanischen Garten eröffnet. Die Anwesenheitsliste
ergab nur 19 erschienene ‚ordentliche Mitglieder, deren Namen zu-
nächst hier folgen sollen. Es waren zugegen die Herren:

ADERHOLD-Dahlem (Berlin), MEYER (ARTHUR)-Marburg i. H.,
BAUR-Berlin, MÖBIUS-Frankfurt a. M.,
BRUCK-Giessen, MÜLLER (CARL)-Berlin,
ÜLAUSSEN-Freiburg i. B., MUTH-Oppenheim a. Rh.,
GAIDUKOV-Jena, | OLTMANNS-Freiburg i. B.,

SCHENCK-Darmstadt,
JOST-Strassburg iR SCHWENDENER-Berlin,
KIENITZ- GERLOFF-Weilb urg, TISCHLER-Heidelberg,
KOHL-Marburg i. H., |! WOLKENS-Berlin.
KROEMER-Geisenheim, |

Die Beschlussfähigkeit war mithin noch nicht erreicht.

?

Als Güste nahmen an der Sitzung teil die Herren:

BLAKESLEE (damals in Halle), OHRSTRÖM-Marburg i. H.,
BREDEMANN-Marburg i. H., MAGER-Marburg i. H.
EUKER-Marburg i. H.,

. . Herr SCHWENDENER übernahm als Präsident der Gesellschaft
die ihm zustehende Leitung der Versammlung, eróffnete die Sitzung |
um 10'/, Uhr und begrüsste die erschienenen Mitglieder sowie g5

(4) Bericht über die dreiundzwanzigste Generalversammlung.

anwesenden Gäste unter Hinweis auf die Schwierigkeiten, mit
welchen die Generalversammlung bezüglich des Besuches seit Jahren
zu kämpfen habe. Daraus einen Schluss auf einen Rückgang des
Interesses an unserer Gesellschaft zu ziehen, würde erfreulicherweise
verfehlt sein, da die Mitgliederzahl sich alljährlich steigere und im
Geschäftsjahre 1905 mit 459 Mitgliedern ihren bisherigen Höhepunkt
erreicht habe. Aber auch unsere Berichte legen Zeugnis dafür ab,
dass unsere Gesellschaft nach wie vor gedeiht, schliesse doch unser
Band XXIII (1905) mit 516 Seiten Text und dem Generalversamm-
lungsheft von 98 Seiten unter Beigabe von 21 Tafeln ab.

Auch die Rechnungsablage des Schatzmeisters, über welche
Anlage I [S. (9)] Auskunft bringt, lässt den Stand der Gesellschaft
als günstig bezeichnen. Es müsse freilich in Rechnung gezogen werden,
dass das laufende Geschäftsjahr durch Herausgabe des Register-
bandes für die ersten 20 Jahrgänge unserer Berichte und die für das
25jährige Bestehen der Gesellschaft beschlossene Herausgabe einer
Festschrift den Vermögensstand der Gesellschaft vermindern
werde.')

An Stelle des durch Krankheit heimgesuchten Schatzmeisters
Herm OTTO MÜLLER gab der Sekretär Herr CARL MÜLLER den
Kassenbericht auszugsweise zur Kenntnis, worauf dem Schatzmeister
und damit dem Vorstande Entlastung erteilt wurde.

Im Anschluss an den Kassenbericht stellte Herr ADERHOLD den
Antrag, der Vorstand möge veranlasst werden, bei der Verlagsfirma
GEBR. BORNTRAEGER dahin zu wirken, dass diese einen Teil der
Kosten für die Herstellung des Registerbandes übernehme. Herr
ARTHUR MEYER präzisierte diesen Antrag dahin, dass die Firma
aufgefordert werden möchte, die Hälfte der Kosten für das General-
register zu tragen. Die Versammlung stimmte dem einstimmig ZU.
Es musste natürlich dabei berücksichtigt werden, dass dieser Beschluss
nicht als ohne Weiteres für den Verleger bindend angesprochen
werden konnte, da der Vorstand auf Grund der von den früheren
Generalversammlungen gefassten Beschlüsse bereits einen Vertrag
über den Registerband geschlossen habe.? i
: Herr SCHWENDENER gedachte sodann der im Laufe des Geschäfts-
jahres verstorbenen Mitglieder, denen zu Ehren sich die Anwesel! -
von ihren Plätzen erhoben. Bedauerlicherweise lagen urschriftliche
Nachrufe nicht vor, obwohl von mehreren Verfassern die Einsendung
~ 1) Der Registerband ist in der Weihnachtswoche 1906 den Mitgliedern
kostenlos zugestellt worden. NT
ee. er feed mitgeteilt werden, dass die Verlagsbuchhanālang lei pun
Tre ereinbarung einverstanden erklärt hat, der Gesellschaft . mu
ondas Registerbandes 400 Mk, zu überweisen. ^F

Bericht über die dreiundzwanzigste Generalversammlung. (5)

solcher zugesagt war. Der Sekretär nahm hier Anlass, auf die sich
dadurch ergebende Schwierigkeit in der Geschäftsführung, insbe-
sondere bezüglich des Erscheinens unseres Generalversammlungs-
heftes hinzuweisen. An der sich anschliessenden Diskussion beteiligten
sich die Herren OLTMANNS, ARTHUR MEYER, ADERHOLD, MÖBIUS
und TISCHLER. Aus diesen Erörterungen ergab sich der Antrag, dass
die eingehenden wissenschaftlichen Arbeiten, welche auf der General-
versammlung zum Vortrage gelangen, entsprechend ihrem Eingangs-
datum in die laufenden Hefte unserer Berichte aufgenommen werden
sollen. Das Generalversammlungsheft solle dann mit besonderer
Paginierung veröffentlicht werden und zwar unter Voranstellung der
Nekrologe in der Reihenfolge, wie diese einlaufen, bis dann das
Schlussheft den Band beende

Dieser Antrag wurde mit 12 Stimmen zum Beschluss erhoben.
Es mag hierzu bemerkt werden, dass diesem Beschlusse entsprechend
schon die Eingänge aus der Generalversammlung in Meran im Vor-
jahre behandelt worden sind.?)

Da die obwaltende Beschlussunfähigkeit den Vollzug der Wahlen
uumóglich machte, so wurden diese zunüchst ausgesetzt. Sie kamen
am Nachmittage des Sitzungstages zustande, da sich unser Mitglied
Herr HESSE in Marburg trotz des Bevorstehens einer am gleichen
Tage anzutretenden Amtsreise auf Grund einer ihm durch die Herren
KOHL und CARL MÜLLER namens der Versammlung ausgesprochenen
Bitte veranlasst sah, kurze Zeit der Versammlung beizuwohnen.

Eine längere Verhandlung erheischte die Frage der Wahl des
Ortes und der Zeit für die nächste Generalversammlung. Herr
OLTMANNS wünschte wieder die Beziehung zur Versammlung der
Zoologen gewahrt zu sehen.

Dem gegenüber betonte Herr ADERHOLD, dass die Gesellschaft
im Jahre 1907 ihr 25-jähriges Bestehen feiern könne. Aus diesem
Anlasse müsse der Wunsch ausgesprochen werden, dass eine Feier
veranstaltet werde, welche, wenn irgend möglich, so zu legen wäre,
dass eine grössere Zahl von Teilnehmern mit Wahrscheinlichkeit sich
einfinde. Es wäre ganz besonders zu erstreben, dass die Deutsche
Botanische Gesellschaft wenigstens diesmal mit der „Vereinigung der
Vertreter der angewandten Botanik“ sowie mit der „Vereinigung der
Vertreter der systematischen Botanik“ am gleichen Orte in derselben
Woche tage. Aus diesem Grunde empfehle es sich auch, dass man

i tt i

. 2) Auch in dem laufenden Geschäftsjahre wurde dem Rechnung getragen. Die
In Marburg zum Vortrag gebrachten Arbeiten sind in den laufenden Heften ver-

Offentlicht worden. Leider sind Nachrufe für die Berichte nicht eingegangen, wes-

.. halb der Vorstand den Abschluss des Jahrganges mit dem vorliegenden Schlussheft

. m 1. März d. J. angeordnet hat.

(6) Bericht über die dreiundzwanzigste Generalversammlung.

die Tagung der Gesellschaft Deutscher Naturforscher und Arzte be-
rücksichtige, welehe im September in Dresden stattfinden werde.
Da die oben genannten Vereinigungen vor derselben Frage ständen,
so lasse sich nach unverbindlichen Zusagen ihrer Vorstände gern die
wünschenswerte Lage herbeiführen.

Nach den Erörterungen trat man diesem Antrage mit Vorbehalt
bei. In erster Linie wurde Leipzig als Ort der im September 1907
abzuhaltenden Generalversammlung in Vorschlag gebracht und die
Absendung einer darauf bezüglichen telegraphischen Anfrage ad
Herrn PFEFFER-Leipzig beschlossen. Ausser Leipzig kam noch Jena
in Betracht.

Die später eintreffende telegraphische Mitteilung des Herrn
PFEFFER lautete zustimmend, wies aber zugleich darauf hin, dass
die Ahhaltung der Generalversammlung in Leipzig während der
Messzeit (in der ersten Hälfte des Septembers) eine Unmöglichkeit
sein würde. .

Nach Kenntnisgabe eines eingegangenen Grusses unseres Mit-
gliedes Herrn E. KLEIN-Luxemburg war der geschäftliche Teil der
Generalversammlung bis auf die Wahlen erledigt. Für pol
wurde die auf Nachmittag 3 Uhr anberaumte Sitzung bestimmt.
Für den Vorsitz während der wissenschaftlichen Mitteilungen dieser
Sitzung wurde Herr ARTHUR MEYER gewählt. 2

Da die Vormittagszeit den Beginn der wissenschaftlichen Tà en
keit noch ermöglichte, so erbrachte Herr KOHL sofort sein m ce
Einladung angekündigtes Sammelreferat [siehe oben, 5. © a

Die Pause bis zur nächsten Sitzung vereinigte sämtliche T
Generalversammlung erschienenen Mitglieder nebst einigen Gäs x
zu einem gemeinsamen Mittagsmahle, dessen Veranstaltung der freun

Hörsaale des Botanischen Instituts abgehalten. Da Herr er
freundliehst erschienen und damit die Beschlussfähigkeit ai =
sammlung erreicht war, so konnten nunmehr die Wahlen vollzog
werden.

Es wurden gewählt:

Herr S. SCHWENDENER zum Präsidenten, ;
> W. PFEFFER zum Stellvertreter des Präsidenten.

Zu Mitgliedern des Ausschusses:
Herr CORRENS-Leipzig, | Herr MEYER-Marburg i. H.,
|. > FÜNFSTÜCK-Stuttgart, | > MOLISCH-Prag,
. . > HEINRICHER-Innsbruck, | » Norr-Bonm, &— 4
E KLEBS-Halle, | > OLTMANNS-Freiburg | :

B,

Bericht über die dreiundzwanzigste Generalversammlung. (7)

Herr SCHRÖTER-Zürich, | Herr STAHL-Jena,
SOLEREDER-Erlangen, | > VON TUBEUF-München,
SOLMS-LAUBACH, Graf ZU, VON VÖCHTING-Tübingen,
in Strassburg i. E., | VON WETTSTEIN-Wien.

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y

y

Unter dem Vorsitz des Herrn ARTHUR MEYER sprach sodann
Herr BLAKESLEE über die geschlechtliche Trennung der Mucorineen-
mycelien und ihre Bedeutung für die Entstehung ihrer Zygosporen.
Darauf hielt Herr CLAUSSEN seinen als Sammelreferat angekündigten
Vortrag [siehe oben, S. (2)].

Da beim Schluss des Vortrages (4 Uhr 50 Minuten) das er-
wartete Telegramm aus Leipzig noch nieht eingetroffen war, so
wurde bezüglich der nächsten Generalversammlung als Ort derselben
Leipzig angenommen, für den Fall der Unmöglichkeit einer Tagung
in Leipzig Jena in Aussicht genommen. Für die Zeitbestimmung
ist es dem Präsidenten überlassen, sich mit den Vereinigungen für
angewandte Botanik, sowie für systematische Botanik ins Einvernehmen
Zu setzen und, wenn möglich, die zweite Hälfte des Septembers für
die Tagung festzuhalten.

Für die am Mittwoch, den 6. Juni, auf Nachmittag 3 Uhr ab-
zuhaltende Sitzung wurde Herr OLTMANNS durch Zuruf zum Vor-
sitzenden gewählt.

Am Mittwoch Vormittag demonstrierte Herr GAIDUKOV die Ein-
richtung des von der Firma ZEISS im Physikalischen Institut der
Universität aufgestellten Ultramikroskopes unter Einschaltung von
pflanzlichen Objekten, welche in den in unseren Berichten er-
schienenen Arbeiten des Herrn GAIDUKOV behandelt worden sind.

in grösserer Teil der Botaniker besuchte sodann den Vortrag des
Herrn HERTWIG-München „Über die Geschlechterdifferenzierung bei
den Embryonen und Larven der Batrachier.“

In der unter dem Vorsitz des Herrn OLTMANNS im Hörsaale des
Botanischen Instituts am Nachmittag um 3 Uhr 25 Minuten eröffneten
Sitzung sprach Herr KOHL-Marburg „Über die Assimilation der
Kohlensäure durch das Karotin“. Der Inhalt des Vortrages ist in
unseren Berichten (1906, S. 222—229) enthalten. Sodann sprach
Herr KOHL über die Natur des Diatomins, an dessen Zusammen-
setzung Xanthophyll und Karotin den wesentlichsten Anteil haben.

Herr EUKER-Marburg behandelte hierauf den Gefässbündelverlauf
in den Rhizomen von Convallaria majalis. Die Arbeit wurde in
Heft 6, S. 330—339 dieses Jahrganges unserer Berichte veröffentlicht.

Herr SAAME-Giessen hielt einen Vortrag über die eigenartigen
Doppelkerne im Endosperm bezw. im Embryosacke von Fritillaria.
Die Mitteilung ist in Heft 6, S. 306—309 dieses Bandes der Berichte,
erschienen. !

(8) Bericht über die dreiundzwanzigste Generalversammlung.

Herr MUTH-Oppenheim legte hierauf ein reiches Material von
extraxillierten Sprossen von Salvia pratensis vor. Die Arbeit findet
sich in Heft 7, S. 353—360 dieser Berichte, veróffentlicht.

Herr ARTHUR MEYER hielt sodann einen Vortrag über die Vor-
gänge und Erscheinungen beim Abtóten der Bakteriensporen. Der
Inhalt des Vortrages bildet den Gegenstand der in Heft 6, S. 340
bis 352 gegebenen Mitteilung.

Zum Schluss machte Herr CARL MÜLLER noch auf das Er-
scheinen der neuesten KNY’schen Wandtafeln aufmerksam, welche
wührend der Versammlung im Sitzungsraume ausgestellt waren. Es
wurde besonders darauf hingewiesen, dass das Format der Tafeln
gegen die bisher erschienenen der Sammlung wesentlich grósser ge-
wählt worden sei, um die Verwendbarkeit der Tafeln auch in grösseren
. Räumen zu ermöglichen. :

Wenn nun noch kurz erwühnt wird, dass auch der gesellige
Teil der Versammlung, dank der boebocincütitglidi der Marburger
Fachgenossen zu seinem Rechte kam, so mag mit dem Danke an
dieselben dieser Bericht seinen Ábsiblois finden.

Berlin, im April 1907.

S. SCHWENDENER CARL MÜLLER
z. L. Präsident. als Schriftführer.

| Rechnungsablage des Jahres 1905. (9)
Anlage I.
Rechnungsablage des Jahres 1905.
Soll Haben
M Pf. M A Pf
———————É— ER REUS ^8 — — iu ————— =
I. Beiträge- Konto. |
Im Jahre 1904 vorauf gezahlte Beiträge im
Im Jahre 190 eingezahlte Beiträge 6863.54 „ | 1 456 04
Für Rechnung 1905 gezahlte Beitrüge |
i4 Berliner à 20 M. . . . . . 1480,00 M |
366 Auswärtige à 1 DM i 5490,00 „ |
19 Auscerorddtliohe à 10.4 . 19000 , |
i Meh gm. s 23,54 . |
| 459 Mitglieder zahlten. . . . .. 1189 | 54
po Pe im er we vorauf gezahlte Beiträge Rs
| DM I DW. S dec. 272 | 50
14566 | 04 | 145 | 04
II. Interessen-Konto. | |
Zinsen aus dem Depót und dem Konto-Korrent x | à |
BEE DUM. 71... ds 581 | 60 |
HI. Gewinn - Konto. | |
GEBRÜDER BORNTREGER zahlten 25 pCt. des D |
Reingewinnes an Band XXII. . .. ... 921 | 00 |
| |
| |
IV. Berichte - Konto. | |
aa Vig xm 1905:
+ (98) + 2 = 616 Te Text; 21 Tafeln, |
931 ‚07 gem Holzschnitte usw. Entnommen |
467 Exemplare (459 für Mitglieder, 7 für Er i |
Ehrenmitglieder, 1 für den Schriftführer) . 450 29
Ersatz für Farbentafel III . ........ . i bu
Kosten des Bandes XXIII. . .. . .. . à: : 4531 | 6)
4577 | 95 | 45r | 95
V. Kosten- Konto.
Porto für Korrespondenzen usw. . . 116,27 M
Porto für Ver noce der Hefte . . 477,20 „
Spesen und "pe no os 32 ,
fuus wk... 5. s 170,00 „
Honorare. us. kata Y. RUE 116,50 „
DE EN ‚00 „ í
Glückwunschschreiben E Qu d Lu 6,00 „ : : 19880 | 084.

(10) Rechnungsablage des Jahres 1905.
Soll Haben
M | Pf ME
| |
VI. Kapital-Konto. |
Am 1. Januar 1905 Vermögen im Vortrage: |
Fester Bestand . . . . . 50 ,00
Flüasiges Vermogen . . . 602042 ^ 1069 | 4
I. Beitráge-Konto. . . . . .. is prega 7183 | 54
iL Intense Kos... 5 oye is a es 93 60
ML Geyimi- Konto s eer OES 9 : p 321 00
D Bidt Konto. .. .. deco 4591 | 65
Een 1610 | 64
Am 31. Dezember 1905 Vermögen im Übertrage: |
ester Bestand .. ... 5000, |
Lebenslängl. Mitglieder 600,00 „ E
Flüssiges Vermögen . . . 691421 . 12514 |. 24 ii, ße nd
18656 | 56 | 18656 | 56
| MEN
Voranschlag für 1906. |
(Durchschnitt der letzten drei Jahre). | 1
Vortrag des Vermögens am 1. Januar . . . . 12514 2i
BUE oo 4 79. MES Oo 0X. | 1 060 w
BE QU Lu 17v LULA | 533 00
Gena ee a o Los 50 | 00
ENNMNE C C. dS Me 6 UL 1 630 00
u .. .— 12... 1... 5010 00
Festschrift und Generalregister . . . . . .. 8117 27
Vermögen am 31. Dezember 1906 im Übertrage | 5600 | 00 | | | —
90351 | 91 | 2357 | A

t

Die Einnahmen aus den Beiträgen betragen 7 183,54 M; die
laufenden Ausgaben betragen 6142,29 #. Folglich sind 1041,29 M
mehr eingenommen als ausgegeben. Bei 459 zahlenden Mitgliedern
M Ausgabe.

Die Herausgabe einer Festschrift und eines Generalregisters der
ersten 20 Bände der Berichte ist beschlossen. Die Kosten für diese
beiden Publikationen wurden im Voranschlage mit 8117,27 MN, vor
behaltlich spezielleren Anschlages, eingesetzt.

kommt auf jedes Mitglied 15,65 M Beitrag und 13,41

Berlin, Mai 1906.

OTTO MÜLLER.

Sammelreferate.

. P. Claussen: Über neuere Arbeiten zur Entwickelungs-
geschichte der Ascomyceten.
Mit 7 Abbildungen.

Im Jahre 1895 erschien in den Berichten unserer Gesellschaft
eine kleine, aber wichtige Arbeit von HARPER (49) über die Ent-
wiekelung des Peritheciums von Sphaerotheca Castagnei. Auf Grund
von Untersuchungen, die im Bonner botanischen Institut mit Hülfe
moderner Mikrotom- und Färbetechnik ausgeführt waren, nimmt der
Verfasser Stellung zu den beiden damals üblichen Ansichten über
den Entwickelungsgang der Ascomyceten, der DE BARY'schen und der
BREFELD’schen. Beide Autoren suchen zum Verständnis dieses Ent-
wiekelungsganges dadurch zu kommen, dass sie ihn mit dem der
Phyeomyeeten vergleichen.

Bei den Phycomyceten verläuft bekanntlich die Entwickelung
so: An der Pflanze entstehen entweder männliche und weibliche
Sexualorgane; sie erzeugen durch Copulation eine Spore; aus der
Spore wird, direkt oder auf einem Umwege, die Pflanze; oder es
bilden sich an der Pflanze Sporangien oder Konidienträger mit
Sporangiosporen oder Konidien, die auskeimen und wieder die Pflanze
liefern. Schematisch lässt sich der Entwiekelungsgang so darstellen,
wie die Figur auf S. 12 zeigt.

Auf die übrigen Arten der Fortpflanzung brauchen wir hier
nicht einzugehen. Der Entwickelungsgang der Phycomyceten setzt
sich also aus zwei Kreisläufen zusammen, einem geschleehtlichen
und einem ungeschlechtlichen. Bezeichnen wir sie mit I und II, so
läuft die Ansicht DE BARY’s darauf hinaus, dass derjenige Teil des
Entwickelungsganges der Ascomyceten, in den die Asci eingeschaltet
sind, mit I, die BREFELD's, dass er mit II übereinstimme. DE BARY)
sagt selbst: „Vergleicht man den Gesamtentwickelungsgang der in
bezug auf ihn vollständig bekannten Ascomyceten mit dem anderer

1) DE BARY, A.: Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilze usw.
Leipzig 1884, 8. 251. ne

(12) P. CLAUSSEN:

Pilzeruppen, so tritt ein Parallelismus deutlich hervor zwischen dem
Eremascus und den mit Archicarpien und Antheridienzweig versehenen
Ascomyceten auf der einen, und den Mucorineen, Peronosporeen,
Saprolegnieen auf der anderen Seite. Aus den Carposporen (Asco-
sporen, Oosporen) wird ein Thallus, der seine Entwickelung mit
Bildung von Archiearp, Antheridienzweig und von diesen wiederum
gebildeten Carposporen abschliesst. Hierauf beschränkt sich der
ganze Entwickelungsgang in manchen Fällen, z. B. Eremascus, Pyro-
nema, Ascobolus spec. einerseits, Pythium vexans, Artotrogus anderer-
seits; in den meisten Fällen ist in denselben eingeschaltet die Bildung
noch anderer Sporen, der Conidien.') Die Conidien*) sind teils alle
von gleicher Beschaffenheit, z. B. Erysiphe, Peronospora, teils kommen
bei einer Species mehrerlei vor. Der Parallelismus geht bis zu naher

Geschlecht; Konidien
o

eT16ugt, tch der

Spore A ah EL

I Phycomycet II

Jexual- Org. harang

% oder

2 t
"cd ient "ag

Gestaltähnlichkeit der gleichnamigen Organe bei bestimmten Gruppen.
Eremascus könnte, nach der Beschreibung EIDAM’s, fast zu den
Mucorineen, speziell den Piptocephalideen gestellt werden; anderer-
seits fehlt ihm nichts von den wesentlichen Entwickelungseigen-
schaften eines Ascomyceten. Nach der Gestaltung seiner Archicarpien
gleicht er Penicillium, Gymnoascus, Eurotium u.a. vollständig. Grosse
Übereinstimmung ist weiterhin zwischen Thallus, Conidienbildung.
Archicarp und Antheridienzweig der Erysipheen, zumal Podosphaer®
einerseits und manchen Peronosporeen andererseits. Diese Gruppe?
vermitteln daher einen näheren Anschluss der in Rede stehenden
Ascomyceten an die Peronosporeen, eine bis zur Berührung gehence
. Konvergenz beider Gruppen, welehe als phylogenetische Verwandt-
schaft aufgefasst werden kann.“ Die „Vergleichungen ergeben, m
oe Archicarpien, Antheridienzweige und die übrigen gleichnamigen Teile :

) DE BARY schreibt Gonidien.

Über neuere Arbeiten zur Entwickelungsgeschichte der Ascomyceten. (13)

aller hier verglichenen Pilze homolog sind. Die Homologien gehen
bis zum Archicarp^. ,Erst') mit dem Nachweise der Homologie
zwischen den Archicarpien von beiderlei Gruppen (Phycomyceten
und Ascomyceten. Anm. d. Ref.) ist auch die Homologie aller jener
Sporen festgestellt, welche im Vorstehenden Conidien genannt werden.*
DE BARY hält sie für homolog mit denen der Peronosporeen.

Die Anschauungen DE BARY's sind seinerzeit herrschend gewesen.
Sie gingen in das weitverbreitete Lehrbuch von SACHS über und
werden auch von GOEBEL in seiner Bearbeitung des systematischen
Teils von SACHS’ Lehrbuch vertreten.

Zuerst schloss sich auch BREFELD diesen Ansichten an, hat sie
aber später aufs Heftigste (zuletzt 9) bekämpft. Er sagt auf Grund
seiner Kulturversuche und Beobachtungen (8. IX. 8.55): „Von den
sämtlichen vielgestaltigen Fruchtformen der Ascomyeeten kann also
nun mit vollster Sicherheit ausgesagt werden, dass sie sowohl unge-
schlechtlichen Ursprunges wie an sich ungeschlechtlicher Natur sind.“
„Der Aseus (8. IX. S. 72) stellt die höhere, typisch gewordene Form
des Sporangiums dar, die Form, welche in Grösse und Gestalt und
in der Zahl der Sporen bestimmt geworden ist und aufgehört hat,
wie ein Sporangium nach äusseren Umständen beliebig in der Form-
ausbildung zu schwanken.“ „Die Ascomyceten (8. IX. S. 86) gehen
auf die Sporangientragenden niederen Pilze natürlich zurück, sie
fruktifizieren ebenso in Sporangien wie diese, nur sind ihre Sporangien
nicht mehr schwankend in Gestalt und Sporenzahl, sondern typisch
und bestimmt geworden in der Formausbildung und in der Zahl der
Sporen — mit einem Worte, ihre Sporangien sind zu „Ascen“ ge-
worden. Und an der Stelle, wo diese Formvollendung sich vollzogen
hat, an eben dieser Stelle liegt die Grenzscheide zwischen den höheren
Ascomyceten und den einfacheren noch in Sporangien fruktifizierenden
Pilzen.“

Die Entscheidung zwischen den beiden oben erwähnten Theorien
konnte, da es sich darum handelte, die genaueren Einzelheiten der
Entwickelung, und die Funktion vor allem derjenigen Gebilde, die
DE BARY für Sexualorgane hält, festzustellen, am sichersten durch
histologische Untersuchung erfolgen.

Diesen Weg hat, wie schon erwähnt, HARPER betreten und
nach meiner Meinung mit durchschlagendem Erfolg. Ich halte also
die DE BARY’schen Anschauungen vom Entwickelungsgange der As-
comyceten damit für bewiesen und die BREFELD’schen für falsch.

Auf Grund der vorliegenden Untersuchungen will ich meine
Meinung zu begründen versuchen.)

MM

1) DE BARY, a. a. O. S. 222,

2) Ich beschränke mich auf die nach Ausschluss der Hefen und Flechten- -
ascomyceten noch übrig bleibenden Formen und verweise für die Hefen auf JAHN, E.,

(14) P. CLAUSSEN:

Zuerst bespreche ich die Organe, welche DE BARY für Sexual-
organe hält. Unter den entwickelungsgeschichtlich gut bekannten
Formen lassen sich mehrere Reihen unterscheiden. Ich beginne mit
den am besten bekannten, den

Erysibaeeae (95).

Drei Gattungen sind sehr gut untersucht: Sphaerotheca durch
HARPER (49), DANGEARD (14, 15), BLACKMAN und FRASER (6) und
HARMS, Erysibe dureh HARPER (50) und Phyllactinia ebenfalls durch
HARPER (54). Die Entwiekelung der mutmasslichen Sexualorgane
verläuft überall im wesentlichen, wenn ich zunächst den Angaben
HARPER’s (49, 50, 54) folge, gleich. Von zwei verschiedenen Hyphen
erheben sich kleine Áste, die sich aneinanderlegen und nach kurzer
Zeit durch je eine Wand von der Traghyphe getrennt werden (Fig. 1,1).
Der eine, dickere (aseg.) wüchst etwas heran. Eine Teilung, wie im
andern, dünneren findet nicht statt. Wie die drei so entstandenen
Zellen zu deuten sind, zeigt das Studium der Entwiekelungsgeschichte
nun sehr leicht. In der Wand zwischen der oberen Zelle des
kleineren Astes (anth.) und der Zelle, die den grósseren Ast bildet
(ascg.), entsteht eine Öffnung (o Fig. 3, f. Der Kern der kleineren
Zelle (anth.) wandert durch sie hindureh, legt sich an den des
grösseren Astes an und verschmilzt mit ihm (Fig. 3, 1, 2, v). Da die
beschriebenen Organe eine gewisse Ähnlichkeit mit Sexualorganen
niederer Pilze haben, da sie an derselben Stelle im Entwickelungs-
kreislauf auftreten und da zweifellos eine Kernverschmelzung statt-
findet, haben wir die beiden Zellen (anth. und ascg. Fig. 1, 1. 3, I
als Sexualzellen, die eine, die ihren Kern abgibt (anth.) als männ-
liche; Antheridium, die andere, in der die Verschmelzung stattfindet,
als weibliche (Oogonium, Ascogonium, ascg.) aufzufassen. |

Gegen HARPER hat DANGEARD auf Grund seiner Befunde geltend
gemacht, dass die Durchlöcherung der Membran und die von HARP.
beschriebene Kernverschmelzung nicht stattfänden (14, 15). Es uad
also Behauptung gegen Behauptung. Die Kritik hat zu ungunsten
DANGEARD's entschieden. BLACKMAN und FRASER (6) bestätigen
in einer kurzen Mitteilung HARPER’s Angaben vollkommen. Ich selbst
hatte schon vor mehreren Jahren Sphaerotheca nachuntersucht, aber
mein Material war etwas zu alt. Vor 2 Jahren konservierte ich.

. weitere mit Sphaerotheca infizierte Hopfenblätter und liess sie in
unserm Institut von E. HARMS untersuchen. Das Resultat (nieht
veröffentlicht) fiel durchaus zu gunsten HARPER’s aus. HARMS dus :

, ünungen in der Membran und Kernverschmelzungen in allen Stadien.

| a Protistenkunde, und für die Flechten auf das Sammelreferat he
M. er i den Berichten der Deutschen Bot, Gesellsch. Man vergl feu

EE Le v v s N

Über neuere Arbeiten zur Entwiekelungsgeschichte der Ascomyceten. (15) X

Die beste Bestätigung HARPER's früherer Angaben sehe ich
in seinen neuen glänzenden Untersuchungen über Phyllactinia corylea
(Pers.) Karst. (54) (Fig. 1, 2, 3. 3, 2). Für die untersuchten Formen
der Erysibaceenreihe steht also fest, dass sie sexuell sind.

Einkernige Sexualorgane besitzt, wie ich durch mündliche Mit-
teilung erfahren habe, nach neueren, im Berliner botanischen Institut

ME 1-7; ee Castagnei nach HARPER (49). Antheridium und Ascogon
r Befruchtung. 1,2,3. Phyllactinia corylea nach HARPER

(54). damaso iks zur Zeit der Befruchtung. 1,4. Gymnoascus Reessii

uach DALE (19). Sexualorgane in Copulation. 1, 5. T REE candidus

nach DALE (12). Antheridium umwickelt vom Ascogon. 1, 6. Monascus

nach BARKER (1). Sexualorgane. Öffnung zwischen Trichogyne und
Antheridium. 1, 7, 8. Dipodascus albidus nach JUEL (58). 7. Antheridium

und Ascogon in Copulation. 8. Im Kopulationskanal hat eine Kern-

«nth. Antheridium. «seg. Ascogon. o Öffnung zwischen Antheridium und
Ascogon. tr Trichogyne. «a Ascogon und Trichogyne liefernde Zelle.
s Sexualkern. s. m männlicher Sexualkern. s. w weiblicher Sexualkern.
v durch Verschmelzung entstandener Kern.

durch Fräulein STOPPEL ausgeführten Untersuchungen auch der von
EIDAM entdeckte und beschriebene Eremascus. Die Sexualzellen
verschmelzen an der Spitze. Der Zellverschmelzung folgt die Kern-
kopulation.
Beziehungen zu den Sexualorganen der Erysibaceae zeigen
gewisse Organe der

(16) P. CLAUSSEN:

Plectascineae.

Ob alle Formen, die man heute als Plectascıneae zusammenfasst,
wirklich zusammengehóren, ist eine Frage, die erst in Zukunft wird
entschieden werden kónnen. So untersucht, dass Sehlüsse über die
Sexualität gezogen werden können, sind Gymnoascus Reessii und can-
didus durch E. DALE (12). Am Mycel entstehen kurze Äste, die
sich bei Gmnoascus Reessii schraubig in 2—3 Windungen um-
einander wickeln (Fig. 1, 4) während bei Gymnoascus candidus
einer von ihnen gerade bleibt und vom andern in 4—5 Windungen
umwachsen wird (Fig. 1, 5).. In beiden Fällen sind die Äste ein-
zellig und mehrkernig. Sie legen sieh mit ihren freien Enden an-
einander, die Protoplasten verschmelzen sicher, die Verschmelzung
der Kerne konnte wenigstens wahrscheinlich gemacht werden. Nahe
verwandt mit Gymnoascus (62) sind ohne Zweifel Ctenomyces (82)
und Penicillium (26, 63). In welcher Beziehung Aspergillus (26, 35
67) und Onygena (99) zu ihnen stehen, ist ohne genaue Unter-
suchung der allerjüngsten Stadien nicht sicher zu sagen.

insere entwickelungsgeschichtliche Kenntnis der erwähnten
Pleetaseineen ist zwar sehr dürftig, aber dieselben Gründe, die ich
für die Erysibaceae angeführt habe, zwingen auch hier zu der An-
nahme, dass die schraubig gewundenen Organe bei Gymnoaseus
Sexualzellen sind. DANGEARD (26) bestreitet die Sexualität von
Gymnoaseus. Er findet keine Verschmelzung der Sexualzellen.
Gegenüber den positiven Angaben von Miss DALE beweist aber sem
Widerspruch nichts.

An diese Formen schliesse ich den in letzter Zeit viel studierten
Monascus (102), ohne damit sagen zu wollen, dass er etwa ver-
wandtschaftliche Beziehungen zu den Plectascineen zeigt.
Monascus liegen ausgedehnte Untersuchungen von BARKER (1) und
KUYPER (64, 65) und kürzere Mitteilungen von DANGEARD (19),
IKENO (57) und OLIVE (91) vor. Ich halte mich zunächst an
BARKER (1). Die Gebilde, aus denen die Fruchtkörper entstehen,
entwickeln sich in folgender Weise. Von einer aus dem Substrat
hervorragenden Hyphe wird durch eine Querwand am Ende eine
Zelle (Fig. 1, 6 anth.) abgeschnitten. Dicht unter ihr wächst em
Ast hervor, der sie gleichsam zur Seite drängt, indem er sich recht-
winkelig zur Traghyphe stellt. Der Ast (Fig. 1, 6a) wird durch eme
Wand (Fig. 1, 6 unterhalb ascg.) abgeschnitten und tritt durch mr.
Öffnung o mit der zuerst erwähnten Zelle (anth.) in Verbindung
| Aus ihr wandern einige Kerne durch die Öffnung hindurch un " i
: findet höchstwahrscheinlich Kernverschmelzung in der Zelle a statt, n

Zelle a wird darauf nach BARKER'S Angaben zerlegt. Dieses sume

Uber neuere Arbeiten zur Entwickelungsgeschichte der Ascomyceten. (17)

ist in Fig. 1, 6 abgebildet. Nur der untere Teil aseg. entwickelt
sich weiter.

Treffen BARKER'S Angaben zu, so wäre die zuerst gebildete
Zelle (anth.) das Antheridium, die, von welcher die Entwickelung
ausgeht, das Ascogon (aseg.. IKENO (57) und OLIVE (91) halten
Monascus auch für sexuell. IKENO hat genauere Untersuchungen
nieht angestellt, dagegen gibt OLIVE an, dass nieht die von BARKER
angenommene Zelle als Ascogon funktioniere, sondern die ihr be-
nachbarte Endzelle, die BARKER Trichogyne (Fig. 1, 6 tr.) nennt.
Das BARKER’sche Ascogon fasst OLIVE als eine Nährzelle auf.
DANGEARD (19) und KUYPER (64, 65) leugnen Zell- und Kern-
verschmelzung und damit Sexualität überhaupt. Ich glaube, man
darf auf den Widerspruch der beiden Autoren nicht viel geben,
denn wenn DANGEARD’s Technik nicht ausreichte, um bei einer
Form wie Sphaerotheca, deren Untersuchung ungleich leichter ist als
die von Monascus, die Sexualität aufzufinden, so ist es nur natürlich,
dass sie bei der Untersuchufig von Monascus völlig versagte. Dass
KUYPER’s Technik auch den geringsten Anforderungen nicht ent-
spricht, zeigt ein Blick auf die Figuren. Für Monascus muss das
Urteil also lauten: Sexualität ist nicht sicher erwiesen, aber sie ist
wahrscheinlich. Welche Zelle das Ascogon darstellt, bleibt zu unter-
suchen.

Für alle bisher erwähnten Formen ist charakteristisch, dass die
sämtlichen Kerne des Antheridiums und Ascogors mit einander
paarweise kopulieren. Nach den Untersuchungen von JUEL (58)
verhält sich der von V. LAGERHEIM (66) entdeckte Dipodascus albidus
anders. Ohne Zweifel ist auch diese Form sexuell, aber von den
zahlreichen Kernen der Geschlechtsorgane verschmilzt nur ein Paar

(Fig. 1, 7,8. 3, 4), je einer aus der männlichen (anth.) und weib-

lichen (ascg.) Zelle.

Die genauer untersuchten sexuellen Formen mit Einzelascogonen

sind damit erschöpft.

Von denjenigen Spezies, bei welchen die Bildung der Asei
eines Fruchtkörpers sich nicht auf eine Zelle zurückführen lässt,
. Sind bisher bekannt: Pyronema (53) und Boudiera (11).

: Die von mir studierte Boudiera ist von HENNINGS als neue Art
beschrieben. Die Bestimmung ist aber neuerdings von CAVARA an-
gefochten worden. Die Art soll zu der von VAN TIEGHEM auf-
gestellten Gattung .Ascodesmis gehóren. Bis die Frage geklärt —

AVARA ist mit der Bestimmung bescháftigt —, wende ich weiter
den Namen Boudiera an. - *

ei Boudiera nimmt der Fruchtkörper seinen Ursprung von
einem sehr komplizierten System von Hyphen. Von einer Zelle
eines Myeelfadens erhebt sich ziemlich senkrecht zum Substrat ein — —
. Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXIV. - : Ew : (2) po v

fx LUN Ue NE dos EAE A ea om eR ade e Er T ME air DRE LE mt o Ro a ROC ACE Odi An^ EUR ud CR Rd a ih I TE TE Tee UE ROM dE EE E

(18)

P. CLAUSSEN:

Ast, der bald sein Lüngenwachstum einstellt und sich wiederholt in
einer dem Substrat nahezu parallelen Ebene verzweigt (Fig. 2, 1).
Die Zahl der Dichotomien beträgt 2—5, doch werden nicht alle
Verzweigungen regelmässig durchgeführt (Fig. 2, 1, 2). Es kann

also ein Seitenast erster Ordnung sich öfter oder wenige

2, 1—3. Boudiera nach CLAUSSEN (11). 2, 1. Fruchtanlage mit den An
lagen von 8 Sexualorganpaaren. 2,2. Öffnungen in den Wänden zwischen
Trichogyne und Antheridium. 2, 3. Junge Anlage zweier Paare von Sexual-
organen. 2,4—6. Pyronema confluens. 2,4. Original, 2, 5 und 6 nach
HARPER (53). 2,4. Junge Anlage zweier Paare von Sexualorganen iot
spricht 2, 3 bei Boudiera). 9,5. Antheridium und Ascogon, Schnittpräparat.
Die Wand zwischen Antheridium und Trichogyne ist aufgelöst. vos -
Trichogynkernen sind nur noch Reste sichtbar. 2, 6. Die Wand zwischen
Trichogyne und Ascogon ist aufgelóst. Münnliche Kerne auf der Wanderung
zum Ascogon.

«nth. Antheridium. «seg. Ascogon. tr Trichogyne. «seg. h. — pen
Hyphe. w Wand zwischen Trichogyne und Ascogon o, Öffnung een
Antheridium und Triehogyne, o, Öffnung zwischen Trichogyne und —
s Sexualkerne. s. m männliche, s. w weibliche Sexualkerne. fehlge-
schlagener Ast. p hüllbildende Hyphen.

r oft

diehotomisch verzweigen als die anderen. Das Gleiche gilt von den

üssigeT -
ebene is.

Über neuere Arbeiten zur Entwickelungsgeschichte der Ascomyceten. (19)

sehr nahe liegenden Fadens ein oder mehrere Äste hinein, sie ver-
zweigen sich mehrfach dichotomisch, und ihre Enden wickeln sich um
die gekrümmten Endzweige des zuerst geschilderten Systems herum
(Fig. 2, 3, 1 anth. a.). Die schraubig eingekrümmten Teile beider
Systeme werden durch Wände abgeschnitten und die des ersten
Systems! (aseg. a. Fig. 2, 7) in eine obere kleinere (tr Fig. 2, 2)
und eine untere grössere Zelle (aseg. Fig. 2, 2) zerlegt, deren jede
mehrkernig ist. Zwischen der kleineren (tr) und der ungeteilt ge-
bliebenen (anth.) entsteht eine Verbindung (o, Fig. 2, 2). Die
Kerne der kleineren Zelle tr degenerieren, die von anth. wandern
in sie ein und nach dem Schwinden der Wand w in die ihr be-
pachbarte untere ascg., wo sie mit den dort vorhandenen Kernen
paarweise kopulieren (Fig. 3,6, 7 s und v). Die Kernverschmelzung
ist zwar schwierig, aber deutlich nachzuweisen. Auch hier haben
wir also Sexualität, und die Sexualzellen sind in bekannter Weise
als Antheridium, Ascogonium und Trichogyne zu deuten.

Wenn die Ansicht CAVARA's, dass die von mir untersuchte Art
mit einer der VAN TIEGHEM' schen Ascodesmis-Spezies identisch ist, zu
Recht besteht, hat meine oben vorgetragene Meinung Widerspruch
erfahren. DANGEARD (21) beschreibt nämlich den Prozess der
Bildung der Fruchtkörperanlagen sehr abweichend. Nach ihm soll
sich der Antheridien bildende Ast aus dem Ascogone bildenden
differenzieren. Seine Worte lauten: „Nos observations montrent
que, des les premieres dichotomies du filament générateur, la branche
qui fournira les anthéridies se differeneie de celle qui donnera
naissance aux ascogones“. Dass die Antheridien und Ascogone auf
verschiedenen Ästen aufsitzen, gibt er zu. Eine Kopulation zwischen
den Sexualzellen soll nicht stattfinden, aber das Plasma im Anthe-
tidium und in der Trichogyne schwindet (le cytoplasme se rarifie de
bonne heure dans les anthéridies et disparait également au sommet
de l'aseogone). Wo es bleibt, wird nicht gesagt, was mit den Kernen
geschieht, ebenfalls nicht. Dagegen wird angegeben, dass die As-
cogonkerne grösser geworden sind und einen grossen Nucleolus be-
sitzen (mais ces derniers ont augmenté de volume et ils possèdent
un gros nucléole) Wie die grossen Kerne und die grossen
Nucleolen zu stande kommen, darüber sagt DANGEARD nichts. Nach
der oben vorgetragenen Auffassung sind alle diese Beobachtungen
ohne weiteres verstündlich.

Neuere sehr eingehende Untersuchungen, die ich im letzten
und vorletzten Jahre anstellte, haben mir gezeigt, dass die Ent-
wiekelung der ersten Anlagen der Ascusfrucht von Pyronema genau
so vor sich geht, wie die von Boudiera. Über diesen Punkt macht
HARPER (53) in seiner vortrefflichen Arbeit keine Angaben. Er

untersuchte die allerjüngsten Stadien nieht. Antheridien und Ascogone

a»

(20) P. CLAUSSEN:

— ieh will sie gleich so bezeichnen — nehmen ihren Ursprung gleich
von Anfang an aus völlig getrennten Hyphen. Von den homologen
Teilen bei Boudiera unterscheiden sich die Sexualorgane nur in
ihrer Form (Fig. 2, 4—6). Die Antheridien sind keulenfórmig, die
Ascogone fast kugelig (Fig. 2, 5, 6 ascg.) und die Trichogynen (fr)
sitzen diesen Kugeln in Form etwa eines Schwanenhalses auf. An
günstigen Prüparaten kann man sich überzeugen, dass die Krüm-
mungen, die bei Boudiera sehr deutlich sind, auch hier noch
wenigstens andeutungsweise sich erkennen lassen, besonders an
jüngeren Objekten. An älteren ist meist nur die Triehogyne
schraubig gekrümmt, selten auch das Antheridium. Die Ergebnisse
meiner weiteren Untersuchungen decken sich mit denen HARPER'S,
vollkommen. (Vergl. hierzu 96, 84, 9). Die Sexualzellen sind viel-
kernig (Fig. 2, 5, s). Zuerst werden die Kerne der Trichogyne auf-
gelóst (Fig. 2, 5), dann. entsteht eine Verbindung der Protoplasten
von Antheridium und Trichogyne (o, Fig. 2, 5, 6). Die Anther-
idiumkerne wandern in die Trichogyne ein (Fig. 2, 6) und, wenn
sie der Mehrzahl nach sich in der Trichogyne befinden (Fig. 2, 6),
wird die Wand zwischen dieser und dem Ascogon gelöst (0), die
Antheridium- und Ascogonkerne legen sich aneinander und ver-
schmelzen paarweise (Fig. 3, 5). Das wirklich je ein Ascogon- und
ein Antheridiumkern kopulieren, lässt sich direkt beweisen. Man
kann die Kerne durch Färbung mit Hämatoxylin-Eisenalaun nach
HEIDENHAIN und Gegenfärbung mit Orange G. kenntlich machen.
An gut gelungenen Präparaten zeigen die weiblichen Kerne den be-
kannten Hämatoxylinton, die männlichen haben einen Stich m8
Bräunliche, der vor der Kopulation noch deutlicher ist. Damit sind,
glaube ich, die letzten Zweifel an der Sexualität von Pyronema be-
seitigt. `
DANGEARD (20, 23) bestreitet sie sehr entschieden. Ich will
deshalb mit ein paar Worten auf seine Argumente eingehen. Dass
er in seiner ersten Arbeit (20) behauptet, die Membran zwischen
Trichogyne und Ascogon verschwände nicht, und die Kerne des
Antheridiums degenerierten, hat seinen Grund lediglich in unazi-
reichender Untersuchung. DANGEARD wiederholt zwar in sane
zweiten Mitteilung (23) seine Behauptung, aber die direkte Beob-
achtung zeigt unwiderleglich das Verschwinden der Membran zwi ben
Ascogon und Trichogyne. Man kann an günstigen Präparaten a
Kerne auf ihrer Wanderung gerade an der Stelle wahrnehmen, en
der die Wand liegen müsste. `
rna Aus der Beobachtung DANGEARD's, dass die Zahl der Kerne im —
vu Antheridium und Ascogon nicht übereinstimmt, was übrigens 97 d e
schon. von HARPER angegeben wird, kann ein Argument gegen de m
xualität nicht hergeleitet werden, auch daraus nicht, dass etwa get

Über neuere Arbeiten zur Entwickelungsgeschichte der Ascomyceten. (2 1)

Aseogone durch Vermittelung ihrer Trichogynen mit einem Anther-
idium in Verbindung treten, wie man in Kulturen häufig sieht.
Was mit den Kernen geschieht, die in diesem Fall nicht kopulieren,
ist eine offene Frage. Völlig einwandfreie Angaben kann ich darüber
nicht machen, ich vermute aber, dass sie unbenutzt im Ascogon
liegen bleiben.

Die Behauptung DANGEARD’s, HARPER schreibe den Antheridien-
und Ascogonkernen dieselbe Grösse zu, braucht nicht widerlegt zu
werden, denn HARPER sagt ausdrücklich: „The nuclei of the antheri-

7

Fig. 3. 3,1,2. Sphaerotheca Castagnei nach HARPER (49). 3, 1. Óffnung zwischen
-Antheridium und Ascogon. Sexualkerne nebeneinander.
zwischen — er — wieder gebildet. Sexualkerne in Ver-
schmelzung. 8,3. Ph a nach 4). Kernverschmelzung
vollendet. 3, 4. Behand albidus nach JUEL (58). Zwei Erg
sind zu einem verschmolzen. 3, 5. Pyronema confluens nach HARP
Kernverschmelzung. 3,6, 7. Boudiera nach CLAUSSEN (11). Kawat
schmelzungen in verschiedenen Stadien.
anth. Antheridium. ascg. Ascogon. o Öffnung zwischen Antheridium und
Ascogon. s Sexualkerne. v durch Verschmelzung gebildete Kerne.

dium are of about!) the same size as those of the oogonium.*
(53, S. 345). Die Struktur beider Kernarten — DANGEARD be-
streitet das — ist im wesentlichen dieselbe, und beide sind sie
Sexualkerne, wie oben schon nachgewiesen ist.
Ein letzter Einwand DANGEARD's bezieht sich auf das von
HARPER apple Häufungsstadium der männlichen und >

3) Von mir gesperrt. Ref.

(22) .. P. CLAUSSEN:

Kerne im Ascogon. Dieses Stadium existiert nach meinen Beob-
achtungen. Seine Bedeutung liegt darin, dass während seiner Dauer
die Kernverschmelzungen stattfinden. HARPER hatte also keinen
Grund, auf die nun folgenden Vorgänge — die Kerne sind entweder
einigermassen gleichmässig verteilt oder sie liegen peripher — be-
sonderen Wert zu legen, da ihnen eine besondere Bedeutung kaum
zukommt.

Fig. 4. 4,1. Thelebolus stercoreus nach RAMLOW (93a). Ascogon mit 4 peur
4,2. Humaria granulata nach BLACKMAN und FRASER (6). Se Si
durch ein junges Ascogon mit Kernen. 4,3. Dipodascus Ver ape
JUEL (58). Junger Ascus mit 2 vom Fusionskern abstammenden gis
4, 4. Sphaerotheca Castagnei nach HARPER (49). Geteiltes — 3i
Ascusmutterzelle. 4,5. Erysibe nach HARPER (50). Auswachsen er
ascogenen Hyphen aus einer Zelle des zerlegten Ascogons. 4, 6. p
ascus Reessii nach DALE (19) Mehrere Zellen des zerlegten AscoR
bilden ascogene Hyphen. alle.
aseg. Ascogon. odi. Antheridium. «seg. h. ascogene Hyphen. act
az Ascusmutterzelle.

` st

Fasst man das Vorgetragene kurz zusammen, so steht ue
dass es eine Anzahl von Ascomyceten gibt, bei Mr
Fruehtkórperbildung durch einen Sexualakt einge
wird. |

Mit ziemlicher Sicherheit dürfen wir zu den sexuellen Aser y
myceten auch diejenigen Formen rechnen, welche durch den E
: von Spermatien und Carpogonen mit Trichogynen ausgezeichnet sinc

Über neuere Arbeiten zur Entwickelungsgeschichte der Ascomyceten. (23)

Leider ist es bisher niemals gelungen, selbst einem so ausgezeichneten
Forscher wie THAXTER (99) nieht, die Verschmelzung des Carpogon-
und Spermatienkernes nachzuweisen. Ausser den Flechtenpilzen, die
ich hier übergehe, und den Laboulbeniaceae ist in neuerer Zeit nur
Poronia (28) untersucht.

Im Zusammenhange möge hier das Wenige angeführt werden,
was wir bisher über die Vorgänge bei der Kernverschmelzung wissen.
Genauere Angaben liegen vor über Phyllactinia (54) (Fig. 1, 2, 3. 3, 3),
Sphaerotheca (49, 50) (Fig. 3, 1, 2), Erysibe (50), Dipodascus (58)
(Fig. 1, 7, 8. 3, 2), Pyronema (58) (Fig. 3, 5) und Boudiera (11)

(Fig. 3, 6, 7).
Die Ascomycetenkerne besitzen eine deutliche, aber ziemlich
schwache Membran (Fig. 1. 3.6.7) — bei unvorsichtiger Fixierung

reisst die Membran sehr leicht (IKENO 55, 56; DANGEARD 15) —, einen
etwa linsenfórmigen Zentralkórper (Fig. 3, 3. 6, 4—7. T) — bei allen
grösseren Kernen der Ascomyceten, z. B. den Ascuskernen, ohne
besondere Schwierigkeit nachweisbar und höchst wahrscheinlich bei
allen vorhanden —, mit dem das Chromatin in Form von Strängen
oder in Netzform verbunden ist (54) (Fig. 3, 2v. 6, 4—7. 1, 1—2).
Nucleolen finden sich fast regelmässig in Ein-, sehr selten in Mehr-
zahl (Fig. 3, 4—6). Die Sexualkerne unterscheiden sich von den
übrigen meist durch ihre bedeutendere Grösse (Fig. 1, 2,3. 2,5).
Der Antheridienkern pflegt zuerst kleiner zu sein als der Ascogonkern
(Fig. 1, 1,2). Kurz vor der Verschmelzung gleichen sich die Grössen-
differenzen aus (Fig. 1, 3. 3, 1,2). Die Verschmelzung beginnt mit
der Auflósung der Korsmimbren an der Stelle des Kontaktes (Fig. 3,
6v oben, 7, 2). Aus den zwei Kernhöhlen wird eine. Die beiden
Nucleolen verschmelzen zu einem (Fig. 3, 7v unten) und die Zentral-
körper legen sich zum mindesten aneinander, vielleicht verschmelzen
sie auch. Eine genaue Feststellung war bisher nicht möglich.
Höchst wahrscheinlich werden bei der Zusammenlagerung der Zentral-
körper auch die Chromosomen, die mit ihnen verbunden sind, in
gesetzmässiger Weise einander genähert oder gar mit einander ver-
einigt. Ich will hier darauf hinweisen, dass diese Vorgänge sich in
das BOVERT'sche Schema für die Kernverschmelzung beim Sexualakt
der Tiere nicht wohl einfügen lassen. Sie scheinen, wie mir genauere
Untersuchungen bei Saprolegnia gezeigt haben, weiter verbreitet zu
sein. Auch bei Saprolegnia besitzen beide Geschlechtskerne bei der
Vereinigung ihren Zentralkürper.

Die Kernverschmelzung ist am genauesten von HARPER (49, 50,
94) bei den Erysibaceae studiert; die Angaben über die anderen
oben erwähnten Formen sind weit weniger eingehend. Ich zweifle
jedoch nicht an der Allgemeingültigkeit der gr HEN
für alle Sexualkerne der Ascomyceten.

(24) P. CLAUSSEN:

Von Organen, wie wir sie oben kennen gelernt haben, geht bei
allen Ascomyceten die Entwickelung der Asci aus. Nur sind sie
nicht mehr überall als Sexualorgane tätig. Offenbar ist bei diesen
Formen die Sexualität verloren gegangen, sie sind apogam geworden.
Zu ihnen gehört der neuerdings von RAMLOW (93a) untersuchte
Thelebolus stercoreus. Bei Thelebolus (Fig. 4, 1) konnte RAMLOW
trotz eifrigen Suchens ein Antheridium nicht mehr nachweisen. Das
ascuserzeugende Organ, das Aseogon, erweist sich als schraubig ge-
wunden und ist anfangs einzellig und einkernig. Erst nach der
Berindung mit Hyphen und mehrmaliger Kernteilung entstehen
Querwände. Eine der gebildeten Zellen ist zwei-, die anderen sind
einkernig.

Mit Thelebolus stimmen höchst wahrscheinlich die von BARKER
(2), DANGEARD (24) und TERNETZ (98) untersuchten Gattungen
Rhyparobius, Ascophanus, Saccobolus und Ascobolus ziemlich nahe
überein., Nur wird nicht eine Zelle des Ascogons direkt zum Aseus,
sondern aus ihr sprossen ascogene Hyphen hervor. Die Formen ver-
halten sich also zu Thelebolus ähnlich, wie .Erysibe und Phyllac-
tinia zu Sphaerotheca. Genaueres kann ich nicht angeben. Die Arbeit
von DARKER war mir nicht zugänglich, und aus den übrigen Mit-
teilungen lässt sich eine klare Vorstellung nicht gewinnen.

Dass die Auffassung der zuletzt erwähnten Gattungen als apo-
gamer wirklieh gerechtfertigt ist, wird durch neuere Untersuchungen
von BLACKMAN und FRASER (7) über Humaria (Fig. 4,2) weiter
gestützt. Bei der untersuchten Species fehlt das Antheridium.
Für die bei den normal sexuellen Formen nachgewiesene Ver-
schmelzung von Antheridium- und Ascogonkernen tritt hier die paar-
weise Verschmelzung der Ascogonkerne unter sich ein. BLACKMAN und
FRASER sprechen von einem reduzierten Sexualprozess. Die Bezeichnung
tut niehts zur Sache. Jedenfalls ist soviel klar, dass die Kerne sich
wie Sexualkerne verhalten. Es liegen also hier Verhältnisse von
die den von BLACKMAN bei den Uredineen entdeckten ühnlich sind.

Ganz unklar ist die Beschaffenheit der Ascogone bei den Hel-
vellineae (30) (Mitrula, Leotia, Morchella (33, 87, 94), @yromatra,
Helvella), Peziza (88), Bulgaria (5), Tuber (10, 13, 34, 80), Amylo-
carpus (68, 69), Amiviopsis (46), Eidamella (83), verschiedenen
Pyrenomycetes (90). Eine Anzahl von ihnen wird apogam sem.

i Ob man bei Éroascus (29), Taphrina (55, 56), Taphridium (59)
und ähnlichen Formen (18) noch einmal Ascogone auffinden wird, —
ist bisher nieht zu sagen. Wenn auch Anzeichen darauf hindeuten,

~ dass: hier die Reduktion noch weiter fortgeschritten ist als "- ur

> bis zum völligen Verschwinden der Sexualorgane, 5°, eu xe
P ugs den neueren Entdeckungen bei den Uredineen doch co ad

Über neuere Arbeiten zur Entwickelungsgeschichte der Ascomyceten. (25)

Die Bildung der ascuserzeugenden, der sogenannten ascogenen
Hyphen geht stets — darin sind alle Beobachter einig — von be-
stimmt gestalteten Organen aus, die wir eben als weibliche Sexual-
organe oder deren Homologe kennen gelernt haben. Die Einzel-
heiten sind sehr verschieden.

Von aseogenen Hyphen kann man kaum sprechen bei Dipodascus
(Fig. 4, 3), Eremascus und Sphaerotheca (Fig. 4, 4. Bei der zuletzt
erwähnten Gattung streckt sich das Ascogon (49, 50), wird zuerst in
zwei, darauf in mehrere (3—5) einkernige und eine zweikernige
Zelle zerlegt. Sie ist die vorletzte der ganzen Reihe (Fig. 4, 4 az).
Bei Erysibe (50) und Phyllactinia (54) findet die gleiche Zerlegung
statt, nur wird nicht, wie bei Sphaerotheca, eine Zelle direkt zum

Fig. 5. 5,1. Boudiera nach CLAUSSEN (11). Bildung der ascogenen Hyphen.
5, 2. Pyronema confluens nach HARPER (53). Auswachsen der ascogenen
Hyphen und Bildung des Hymeniums.
anth. Antheridium. «seg. Ascogonium. tr Trichogyne. ascg. h. ascogene
Hyphen. asc Ascus. p Paraphysen. Hülle.

Aseus, sondern aus ihr sprossen ascogene Hyphen hervor (Fig. 4, ó
aseg. h.), und diese erst liefern die Sporenschläuche. Wachsen
mehrere von den Zellen, in die das Ascogon zerlegt wird, zu asco-
genen Hyphen aus, so bekommen wir Verhältnisse, wie sie bei
Gymnoaseus (12) (Fig. 4,6 aseg. h.), Penicillium und Verwandten

vorliegen.” Wie oft sich die ascogenen Hyphen verästeln, ist bisher

nicht völlig klar. Die einzelnen Arten dürften sich in dieser Be-
ziehung verschieden verhalten. Relativ einfach sind jedenfalls, soweit
aus der Arbeit von Miss DALE Schlüsse zu ziehen sind, die ascogenen

Hyphen von Gymnoascus.

Bei Boudiera (11) wachsen die Ascogone nach vorhergehender
Teilung in mehr gesetzmässiger Weise aus (Fig. 5, 1); die Enden
der aseogenen Hyphen haben schliesslich fast alle annähernd dieselbe

Richtung. Es entsteht ein Hymenium. Bei Gymmoascus: und Ver-

wandten dagegen verlaufen sie völlig unregelmássig.

(26) P. CLAUSSEN:

Bei Pyronema (53) findet eine Zerlegung des Ascogons vor dem
Auswachsen der ascogenen Hyphen überhaupt nicht statt. Die Hyphen
werden durch Querwände zerlegt und verzweigen sich reichlich
(Fig. 5, 2 aseg. h.). Die Seitenäste bilden später die wieder in einer
Ebene palissadenartig angeordneten Sporenschläuche (Fig. 5, 2, aseg.).
Ähnlich wie die oben erwähnten verhalten sich andere Formen.

Monascus ist in die vorhergehende Übersicht nicht aufgenommen
und zwar deshalb nicht, weil Zweifel darüber bestehen, ob er asco-
gene Hyphen besitzt (BARKER 1) oder nicht (IKENO 57, KUYPER
64, 65).

Fig. 6. 6,1. Acetabula leucomelas nach GUILLIERMOND (45) Bildung der Ascus-
mutterzellen. 6, 2. Peziza Catinus nach GUILLIERMOND (45). Bildung
der Ascusmutterzellen. 6,3. Peziza rutilans nach GUILLIERMOND (43).
Bildung der Ascusmutterzellen. 6,4—7. Phyllactinia corylea nach HARPER
(54). Verschiedene Stadien der Kernverschmelzung in der Ascusmutterzelle.
m Kernmembran, n Nucleolus, chr Chromatin, c Zentralkörper.

Die Entstehung der Asci an den ascogenen Hyphen oder, —
ascogene Hyphen nicht gebildet werden, am Ascogon, hat man sich
zuerst sehr einfach vorgestellt. Man glaubte, ihre einkernigen End-
zellen gingen unter Anschwellung direkt in die Asci über. Bereits
DE BARY?) weist indessen darauf hin, dass bei Tuber und Elapho-
myces ein junger Ascus auf einer Einkniekung der sie tragenden

1) DE BARY, A. Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilze USW.
En en ogie der
ig 1884, S. 212. runs mes

Über neuere Arbeiten zur Entwickelungsgeschichte der Ascomyceten. (27)

Hyphe sitze, derart, dass er gleichsam von zwei Stielen getragen
werde, wie etwa der von Eremascus. Schon TULASNE stelle solche
Bilder dar und neuerdings habe ihn ERRERA auf die Erscheinung
aufmerksam gemacht.

DANGEARD!) hat dann später die weitere Verbreitung der Er-
scheinung und gleichzeitig die Zweikernigkeit der an der Knickungs-
stelle liegenden Zelle nachgewiesen, ferner gezeigt, dass die beiden
Kerne zu einem, dem primären Ascuskern verschmelzen (13—17,
20—22, 94— 26). Seine Angaben sind von HARPER (47—50, 53, 54)
GUILLIERMOND (38, 39, 43, 45) und andern (7, 11, 30, 31, 77) be-
stätigt und erweitert, so dass wir heute drei Typen der Ascus-
anlage genauer kennen:

l. der Ascus geht aus der Endzelle der ascogenen Hyphe
hervor. Sie zeichnet sich, wie die ihr benachbarten, durch den
Besitz von 2 Kernen aus. Die Kerne der Endzelle, über deren Ver-
wandtschaft nichts Sicheres feststeht, sind anfangs getrennt, ver-
schmelzen später zum Ascuskern (Fig. 6, 1a, b). Acetabula leuco-
melas, Galactinia succosa, Phyllactinia corylea (45, TI, 54).

der Ascus geht aus der vorletzten Zelle hervor, die
zweikernig ist, während die Endzelle nur einen Kern enthält.

a) die.vorletzte Zelle ist gerade; sie bildet einen Seitenast,
in den die beiden Kerne einwandern und in dem sie später
verschmelzen. Der Grad der Verwandtschaft der ver-
schmelzenden Kerne ist nicht bekannt. (Fig. 6, 2a—d),
Peziza Catinus (45).

b) die vorletzte Zelle ist gekrümmt. Ihre beiden Kerne, die
von zwei ihrer Verwandtschaft nach nicht näher bekannten,
durch simultane Teilung sich herleiten, die also selbst nicht
Schwesterkerne sind, verschmelzen zum primären Ascuskern.
Fig. 6, 3a—c. Pyronema confluens usw.

Zwischen den beiden zuletzt erwähnten Typen besteht kaum ein
Unterschied. Sie scheinen durch Übergänge mit einander ver-
bunden zu sein (MAIRE, cfr. GUILLIERMOND 45 S. 347). Überhaupt
sind Abweichungen von der Regel nach FAULL (31) nicht selten
und nach demselben Autor ist die Entdeckung weiterer Typen der
Ascusanlage zu erwarten.

Alle drei oben beschriebenen stimmen darin überein, dass der
primäre Ascuskern stets durch Verschmelzung zweier Kerne sich
bildet. Es entsteht die schwierige Frage: Wie haben wir diese
Kernverschmelzung zu deuten? DANGEARD deutet sie als einen
Sexualakt. Diese Deutung scheint mir nicht unbedingt nötig zu
Sein, denn wenn auch jeder Sexualakt mit einer Kernverschmelzung

1) Le Botaniste. Ser. 4. 21—58. a

. müssige Lage zueinander, sondern sie können an beliebigen

(28) P. CLAUSSEN:

verbunden ist, so braucht nicht umgekehrt jede Kernverschmelzung
ein Sexualakt zu sein. Ich erinnere nur an die Verschmelzung der
Polkerne zum sekundären Embryosackkern bei den Phanerogamen,
die doch bisher niemand als Sexualakt gedeutet hat. Und nicht
bloss unnötig ist DANGEARD’s Auffassung, sondern es spricht sogar
Verschiedenes gegen sie. Die Ascomyceten werden phylogenetisch
entweder von den Phycomyceten oder von den Florideen hergeleitet.
Ob man das eine oder das andere annimmt, ist für die folgenden
Betrachtungen gleichgültig. Bei beiden Gruppen kommt im Ent-
wickelungsgange nur ein Sexualakt vor und zwar genau an der
Stelle, an der wir ihn auch bei Sphaerotheca, Pyronema usw. fanden.
Für die Annahme zweier aufeinander folgenden Sexualakte in
einem Entwickelungskreislauf liegt aber bis jetzt überhaupt kein
Analogon vor.

Die Bedeutung der zweifellos festgestellten Kernverschmelzung
im jungen Aseus wird also auf anderem Gebiete zu suchen sein.
HARPER (54) glaubt, dass sie in Beziehung zur relativ beträcht-
lichen Grösse des Ascus im Vergleich zur Grösse der übrigen Zellen
steht. Die Untersuchungen von GERASSIMOFF, R. HERTWIG und
BOVERI (zitiert bei HARPER 54) haben gelehrt, dass ganz allgemem
ein bestimmtes Grössenverhältnis zwischen der Kernmasse und der
Zellmasse besteht, insofern als grosse Zellen entweder grosse oder
zahlreiche, kleine Zellen dagegen kleine oder wenige Kerne ent-
halten. Wird das Gleichgewicht zwischen Kern- und Zellmasse ge-
stórt, so besitzen die Organismen Mittel, es wiederherzustellen
(Kern-Plasmarelation).') : :

Der junge Aseus entwiekelt sich zu einer grossen, reich mit
Nährstoffen versehenen Zelle. Damit im Zusammenhange steht seme
Zweikernigkeit und das Heranwachsen des durch Verschmelzung 3°-
bildeten einen Kernes im Ascus. Näher auf diese Frage einzugehen,
verbietet der Raum; ich verweise auf HARPER (54 und die dort
zitierte Literatur) HARPER. führt eine Reihe von Tatsachen an;
die für seine Meinung sprechen.

Die Verschmelzung der beiden Kerne in der jungen Aseus-
anlage (Fig. 6, 4) ist von HARPER (54) genauer studiert. Ich will
kurz seine Ergebnisse mitteilen. Zur Zeit der Verschmelzung ist an
den Kernen sehr leicht die Membran (m), der Nucleolus (n) und der
Zentralkörper (c), an dem die Chromosomen (chr) (bei Phyllactima 8)
befestigt sind, nachzuweisen. Die Chromosomen bestehen aus ZWe!

einander naheliegenden Fäden. Die Kerne haben keine gesetz-
Stellen

~ miteinander verschmelzen, Fig. 6, 4. Die Membran wird ein Suck :

3) HzRTWIG, 0, Allgemeine Biologie.

O ^ Über neuere Arbeiten zur Entwickelungsgeschichte der Ascomyceten. (29)

weit aufgelöst; die Kernhöhlen fliessen zusammen. Die Kerninhalts-
bestandteile bleiben anfangs getrennt, später legen sich die Nucleolen
(Fig. 6, 6), die Zénirálkorper und. dann die Chromosomen an- .
einander (Fig. 6, 7). Wie weit die Verschmelzung in jedem Fall
geht,Zist schwer zu entscheiden. Die Nucleolen verschmelzen sicher.

Les ee DR E mss

Fig, 7. Frege corylea nach HARPER (54). Kernteilung und Br
m Ascus.
m Kernmembran. n XNucleolus. chr Chromosomen.
p Polstrahlung. sch Schnabel. Æ Kern.

c Zentralkórper

Die weitere Entwickelung des Ascus und die Ascosporen-
bildung verlüuft bei allen genauer untersuchten Formen (BERLESE 4;
CLAUSSEN 11; FAULL 31, 32; GUILLIERMOND 40, 42, 43, 44, 45;
HARPER 47, 48, dne 51, NICHOLS 89) wesentlich in eed Weise. !

(30) P. CLAUSSEN:

Nur die Angaben von DANGEARD (22), KUYPER (64, 65) und die
früheren von MAIRE (71—76) lauten anders. Meine eigenen Unter-
suchungen haben mir gezeigt, dass die Ergebnisse von HARPER,
GUILLIERMOND u. a. mehr Vertrauen verdienen. .

Nach Beendigung der Kernverschmelzung entsteht ein Spirem-
stadium (Fig. 6, 7). Das Chromatin erscheint gleichmässig über den
Kern verteilt, bleibt aber stets mit dem Zentralkórper verbunden.
Nach einiger Zeit wird es auf den Zentralkórper zusammengezogen;
wir erhalten Bilder, die denen des Synapsisstadiums der höheren
Pflanzen durchaus gleichen, und es ist wahrscheinlich, dass wir es
hier mit einer wirklichen Synapsis zu tun haben (Fig. 7, f). Nach
der Synapsis entsteht wieder ein Spiremstadium, wührend dessen
Dauer bei Phyllactinia (54) die 8 Chromosomen sichtbar bleiben
(Fig. 7, 2). Bei anderen Arten liegen bisher so genaue Unter-
suchungen nicht vor. Die Verbindung der Chromosomen mit dem
Zentralkórper bleibt deutlich. Vor der Kernteilung kontrahieren sie
sich; die Zentralkórpermasse wird in zwei zerlegt, die sich beide
als mit den Chromosomen (durch die Spindelfasern) verbunden er-
weisen. Die Zentralkórper rücken auseinander (Fig. 7, 2), bis sie
einander diametral gegenüberliegen. Ist so die bipolare Spindel
fertig gestellt und haben sich die Polstrahlungen ausgebildet, dann
pflegt bei einigen Arten die Kernmembran aufgelöst zu werden, sie
kann aber auch nicht selten länger erhalten bleiben. Die nun
folgende Kernteilung (Fig. 7, 4) halten HARPER (54), GUILLIER-
MOND (45) und MAIRE (76, 77) übereinstimmend für eine hetero-
typische, wenn der Beweis sich auch bis jetzt nicht hat mit aller
Sicherheit führen lassen. Die Zahl der Chromosomen wechselt Je
nach der Spezies, bei Phyllactinia sind 8 (Fig. 7, 5), bei anderen
Arten 10, 12, 16 usw. vorhanden. Die Angabe DANGEARD’s (22)
und die frühere MAIRE’s, die Zahl der Chromosomen sei bei der
Mehrzahl der Ascomyceten gleich 4, beruht auf einem Irrtum, höchst-
wahrscheinlich veranlasst durch schlechte Fixierung, bei der
mehrere Chromosomen zu einem Klumpen zusammenfliessen können.
Offenbar hat MAIRE, wie aus seinen früheren Arbeiten hervorgeht,
dann und wann eine grössere Zahl von Chromosomen beobachtet.
Er bezeichnet sie aber nicht als Chromosomen, sondern als Proto-
chromosomen und gibt von ihnen an, sie bildeten durch Ver-
schmelzung die 4 Chromosomen. HARPER und GUILLIERMOND
stellen das Vorhandensein der Protochromosomen in Abrede, HARP
sehr entschieden, während GUILLIERMOND (45) für Galactinia succosa ^
aber auch nur für diese Spezies — wenigstens die Möglichkeit ibrer
Existenz zugibt. Doch scheinen mir seine Untersuchungen für.
DIS lactinia nicht vollständig genug zu sein. Neuerdings hat sich MAIRE
= der Ansicht von HARPER und GUILLIERMOND genähert (77).

Über neuere Arbeiten zur Entwickelungsgeschichte der Ascomyceten. (31)

Nach Ankunft der Chromosomen (chr) an den Spindelpolen ver-
schwindet die Zentralspindel, während die Polstrahlen sich an der
Bildung der Membran für die Tochterkerne beteiligen.

Nach Neubildung eines Nucleolus entsteht in jedem Kern ein
Spirem (Fig. 7, 6), und er tritt bald — ohne dass eine Synapsis
vorhergeht — in (homotypische [GUILLIERMOND 45]) Teilung ein.
Die Einzelheiten bei der zweiten Teilung sind im übrigen dieselben
wie bei der ersten. Die Zahl der Chromosomen bleibt für jede.
Spezies die gleiche. Die dritte Teilung stimmt genau mit der
zweiten überein. Nach ihrem Ablauf fällt den Polstrahlen die Auf-
gabe der Sporenausschneidung aus dem Protoplasma des Ascus zu
(Fig. 7, 7). Sie biegen sich, nachdem der Kern einen schnabel-
artigen, vom Zentralkörper gekrónten Fortsatz erhalten hat (sch.
Fig. 7, 8) rückwärts, um sich schliesslich an der dem Schnabel ab-
gekehrten Seite des Kernes zu vereinigen. Die Ascosporenmembran
ist anfangs sehr dünn und mit dem Kern (K) verbunden. Später
wird sie dieker und vom Kern gelöst, indem der Schnabel von ihr
abreisst (Fig. 7, 9, sch.). Der Kern rundet sich ab, der Zentral-
körper bleibt an ihm leicht nachweisbar. Aus der Entwickelungs-
geschichte der Sporen ergibt sich, dass sie von Protoplasma (Peri-
plasma) umschlossen sind.

Gewöhnlich nimmt der Kern in der kugeligen oder ellipsoidischen
Ascopore eine zentrale Lage ein. Die Spore führt reichlich Plasma
und gewöhnlich Fett, Glycogen und metachromatische Körper, über
deren Entwickelung und Verbreitung bei den Ascomyceten Unter-
suchungen von GUILLIERMOND (36, 37, 42) vorliegen.

Die Entstehung der mehrkernigen Sporen ist bisher entwickelungs-
geschichtlich von FAULL (32 S. 97) und MAIRE (77) studiert. Der
Kern der ursprünglich einkernigen Ascospore teilt sich mitotisch.
Auf die Mitose kann Wandbildung folgen, sie kann aber auch aus-
bleiben. GUILLIERMOND (42 S. 14) unterscheidet verschiedene
Sporentypen, auf welche ich hier verweise.

Aus der Schilderung der Entwiekelungsgeschiehte der Ascosporen
geht klar hervor, dass irgendwelche Beziehungen der Ascosporen-
bildung zur Sporenbildung in den Sporangien, mit der uns HARPER
(52), SWINGLE (97) u. a. bekannt gemacht haben, nicht existieren.
Bei den untersuchten Phycomyceten (Sporodinia, Pilobolus, Rhizopus,
Phycomyces, Saprolegnia u. a.) wird das Plasma durch Furchen, die
entweder von seiner Oberfläche oder von Vakuolen ausgehen, zer-
klüftet. Die Bildung eines Epiplasma ist dadurch ausgeschlossen.
Aus den mehr oder minder regelmässigen, mehrkernigen Plasma-
klumpen gehen z. B. bei Sporodinia direkt die Sporen hervor; bei
Pilobolus werden sie weiter zerlegt und besitzen schliesslich nur mehr
einen Kern, der beim Heranwachsen der Spore sich teilt. Auf die

LJ

(32) P. CLAUSSEN:

weiteren Vorgänge braucht hier nicht eingegangen zu werden. Die
Untersuchungen über die Hemiasei (Ascoidea, Protomyces) von Fräulein
PoPTA (93) sind meiner Meinung nach nicht ausreichend, die
Kluft zwischen dem Aseus und dem Sporangium zu überbrücken.
Weder die Kernteilungsvorgänge, noch die Sporenbildungsprozesse
sind ausreichend studiert. JUEL's (58, 59) Untersuchungen haben
auch keine Anknüpfungspunkte ergeben. Solange nicht wenigstens
einige Übergänge zwischen den grundverschiedenen Teilungsarten
im Sporangium und Aseus aufgefunden sind, kann von einer An-
erkennung der morphologischen Gleichwertigkeit beider Gebilde
nieht die Rede sein. Bisher liegen keinerlei Anzeichen dafür vor,
dass sie existieren.

Die Phylogenie des Ascus wird so lange unsicher bleiben, bis
wir über die Phylogenie der Ascomyceten hinreichend aufgeklärt
sind. Ieh will hier erwühnen, dass die Verschiedenheit der Sporen-
bildungsprocesse im Sporangium und Ascus meiner Meinung nach
kein Argument gegen die Verwandtschaft der Phycomyceten und
Ascomyceten bildet, da Sporangium und Ascus nicht homolog sind.

Die Asci liegen in den seltensten Fällen frei (z. B. Dipodaseus
(58), Eremascus), meist sind sie von mehr oder minder weit differen-
zierten Hüllen (h. Fig. 4, 5. 5, 1,2) umgeben, über deren Bau und
Entwickelung im allgemeinen Übereinstimmung herrscht. Die Hüll-
hyphen gehen niemals aus den Sexualapparaten oder ihren Homologen,
sondern immer aus vegetativen Hyphen, vielfach aus den Traghyphen
der Sexualzellen hervor. Die Einzelheiten sind alle von DE BARY
in seinem Handbuch bereits beschrieben, können hier also über-
gangen werden.

Ziehen wir das Gesamtergebnis aus dem Vorgetragenen, $0 finden
wir, dass nur DE BARY's Auffassung den Tatsachen gerecht wird. Be!
allen Ascomyceten, soweit sie bis jetzt studiert sind, entstehen am
Mycel Sexualorgane oder deren Homologe. Aus den weiblichen
Sexualorganen oder ihren Homologen entwickeln 'sich direkt oder an
ascogenen Hyphen zweikernige Asci. Durch eine Kernverschmelzung
entsteht ein einkerniger Ascus und bei den meisten Arten werden
durch dreimalige Teilung 8 Sporenkerne gebildet. |

BREFELD's Theorie (8, 9) ist unhaltbar, weil mit ihr die durch
Beobachtung unwiderleglich festgestellten Sexualvorgänge unvereinbar
sind. Der Ascus ist als ein aus einer weiblichen Sexualzelle oder
ihrem Homologon sich herleitendes Gebilde erwiesen. Übergänge
zwischen dem typischen Sporangium und dem typischen Ascus SIM

| | nieht bekannt.

. . Die DANGEARD’sche Auffassung führt zusammen mit den Booh
acatungen von HARPER und anderen bei einer Reihe von Ascomyeeten =
und Annahme zweier Sexualakte in einem und demselben Entwick

Über neuere Arbeiten zur Entwickelungsgeschichte der Ascomyceten. (33)

lungskreislauf, für die kein zwingender Grund vorliegt, da bisher
weder im Pflanzen-, noch im Tierreich ,doppelte* Sexualität be-
kannt ist.

Die Schwierigkeit der zweimaligen Kernverschmelzung für die
Theorie von der Constanz der Chromosomenzahl glaubt HARPER in
folgender Weise heben zu können. Durch die erste Verschmelzung
erhalten die Kerne die doppelte Chromosomenzahl. Sind also in den
Sexualkernen 8 Chromosomen vorhanden, wie wahrscheinlich bei
Phyllactinia, so beträgt die Zahl 16. 8 Chromosomen sind aber nur
nachweisbar, jedes von ihnen wird also bivalent sein. Nach der
zweiten Verschmelzung sollte man 32 Chromosomen erwarten, nach-
weisbar sind nur 8, jedes Chromosom wäre daher quadrivalent. Bei
den höheren Pflanzen erweist sich die Chromosomenzahl nach den
zwei Teilungen der Sporenmutterzellen wieder als normal. Bei den
Ascomyceten müsste man eine Teilung mehr, also im ganzen drei
erwarten, die ja auch, und zwar im Ascus, soweit bis jetzt bekannt
ist, mindestens immer stattfinden, selbst bei solchen Formen, bei
denen weniger als 8 Sporen zur Reife kommen (Erysibaceae, Tuber
u. a.).

Für den, der aus einem Wechsel in der Zahl der Chromosomen
auf das Vorhandensein eines Generationswechsels zu schliessen geneigt
ist, ergibt sich die Folgerung, dass bei den Ascomyceten zwei Gene-
rationen zu unterscheiden sind, ein Gametophyt mit normaler (Spore,
Mycel, Sexualorzane) und ein Sporophyt (ascogene Hyphen, Asci)
mit verdoppelter oder vervierfachter Chromosomenzahl. Der ein-
kernige Ascus entspräche der Pollenmutterzelle.

Obwohl ich die Frage nach dem Zusammenhang der Zahl der
Chromosomen mit dem Generationswechsel mit HARPER (54) keines-
wegs für spruchreif halte, wollte ich sie doch hier erwähnen.

Damit glaube ich die wesentlichsten Ergebnisse der Forschung
über die Entwickelungsgeschichte der Ascomyceten unter Ausschluss
der Flechtenascomyceten und Hefen seit 1895 vorgeführt zu haben.
Vollständig kann freilich meine Arbeit wegen der Kürze des zur

erfügung stehenden Raumes nicht sein. Man sieht, ein Abschluss
irgend welcher Art ist bisher nicht erreicht, alles befindet sich in
Fluss. Die verschiedensten Forscher führen zum Teil erbitterte
und wenig erfreuliche Kümpfe mit einander (9, 84 u. a.). Was uns
in Zukunft vor allem not tut, sind möglichst lückenlose Unter-
suchungen über zahlreiche Formen. Allseitig brauchbare und ein-
wandfreie Resultate kann nur die Verbindung der Methoden der
Reinkultur mit den modernen Methoden der Mikrotom- und Färbe-
technik liefern. Viele Pilze (mistbewohnende, Schimmelpilze ke
5, 98, 35, 46, 62, 63, 67, 79, 80—82, 85, 86, 94, 98, 101) sind diesen
Methoden ohne weiteres zugänglich. Für andere gilt es neue zu er-

Ber. der deutschen Bot. Gesellseh. XXIV. (3)

ie

ae 1900. DANGEARD, P. A. La reproduction sexuelle des Champignons.

(34) P. CLAUSSEN: .

finden. Einzelne Gebiete sind schon erschlossen (60), hoffen wir,
dass ihnen bald mehr folgen. Dann wird der Fortschritt in den
nüchsten zehn Jahren ohne Zweifel ein noch bedeutenderer werden,
als er in den vergangenen zehn gewesen ist, über die ich berichtet
habe.

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UNIS Re FE CAS WIE aS aes udin I PB a A

F. G. KOHL: Kohlensäure-Assimilation und Chlorophyllfunktion. (39)

2. F. G. Kohl: Kohlensäure-Assimilation und Chlorophyll-
funktion.

Hochverehrte Anwesende!

Es ist kein ganz leichtes Unternehmen, in so knapper Zeit, wie
sie mir zur Verfügung steht, über die Fortschritte auf einem Gebiete
zu berichten, welches wie das der ,Assimilation und Chloro-
phyllfunktion* im letzten Jahrzehnt eine so extensive und intensive
erfolgreiche Bearbeitung erfahren hat. Meine Aufgabe wird jedoch
dadurch wesentlich erleichtert, dass bereits auf der Karlsbader General-
versammlung der Deutschen Botanischen Gesellschaft (1902) CZAPEK
über diese Materie referieren wollte und wenn auch nicht persönlich,
so doch schriftlich referiert hat. Freilich geht meines Erachtens
bei blosser Drucklegung eines Sammelreferates ein guter Teil
seiner Vorzüge verloren, und ich halte es für eine allseitiger Unter-
stützung werte Bewegung in der Deutschen Botanischen Gesellschaft,
womöglich auf jeder Generalversammlung über die neuesten Errungen-
schaften auf abgegrenzten Arbeitsfeldern zusammenfassend berichten
zu lassen. Eine vollständige, lückenlose Behandlung des betreffenden
Gegenstandes wird allerdings, schon aus äusseren Gründen, niemals
zu erreichen sein; auch ich werde mich heute nur den prinzipiell
bedeutungsvollen Erfolgen und Fragen auf dem bezeichneten Gebiete
zuwenden können, besonders in diesem mündlichen Berichte, und

bitte deshalb von vornherein um freundliche Absolution, wenn ich

den einen oder anderen Autor oder die eine oder andere Publikation
im Interesse der Übersichtlichkeit der Darstellung weggelassen habe.
In den Parenthesen des Abdrucks werde ich eine grössere Voll-
ständigkeit in dieser Richtung anstreben.

Während des letzten Lustrums ist die Forscherarbeit nach drei
sie hat das Gebäude der Assimilation
wesentlich erweitert, an vielen Punkten innerlich ausgebaut und eine
nicht unbeträchtliche Menge Schutt und Geröll beseitigt. Möchten
wir den Spuren dieser dreifachen Tätigkeit auch in den Lehrbüchern
begegnen, die leider zum Teil der heranwachsenden Jugend noch
ein ziemlich mangelhaftes Bild dieses Baues vor die Augen stellen.

Die Chloroplasten sind autonome Organe der photosynthetischen
Assimilation, die ohne Mithülfe des Cytoplasmas und Kernes zu
arbeiten vermögen (ENGELMANN, EWART, KNY u. a.), sogar Bruch-
stücke der Chloroplasten verrichten noch ihre Funktion (BEYERINCK

Richtungen tätig gewesen;

. 1900, MoLIsCH 1904). Innerhalb des Chloroplasten herrseht Arbeits-

(40) F. G. KOHL:

teilung, durch allerhand chemische und physikalische Eingriffe, welche
das Chlorophyll nieht alterieren, lässt sich das Stroma temporär in-
aktivieren (Äthernarkose, Wasserstoff, abnorm hohe und niedrige
Temperatur, verdünnte Säuren und Alkalien, intensive Belichtung,
Plasmolyse) (PFEFFER und EWART 1896), aber nur, wenn beide
Teile des Choroplasten zusammen arbeiten, kann assimiliert werden.
Allein vermag der Ohlorophyllfarbstoff die assimilatorische Funktion
nicht auszuüben. Sauerstoffabscheidung aus belichteten Chlorophyll-
lösungen gibt es nicht (REGNARD 1885/86), und selbst der sinnreiche
Versuch CZAPEK's mit der lebenden Zelle einverleibten durch Chloro-
phyll grün gefärbten Oltrópfehen ergab ein negatives Resultat; und
umgekehrt ist der Chloroplast ohne Chlorophyll wie in chlorotischen
und panachierten Blättern nicht imstande, zu assimilieren, sondern
nur aus zugeleitetem Zucker Stárke zu bilden.

Obgleich manche Chloroplasten unter allen Umständen kein
anderes als ein homogenes Aussehen darbieten, dürften doch bei den
meisten pigmentierte Grana im farblosen Stroma eingebettet sein.
Die Anwendung neuer Tinktionsmethoden (Methylen- und Toluidin-
blaufärbung) hat keine wesentliche Erweiterung unserer Kenntnisse
über den feineren Bau der Chloroplasten gezeitigt. Vielleicht ist
eine solche zu erwarten von der modernen Dunkelfeldbeleuchtung
bei Anwendung von Ölimmersion, die das Erkennen ultramikro-
skopischer Teilchen und Strukturen ermöglicht.

Hervorragend sind die Fortschritte der letzten Jahre betreffs der
Chloroplastenpigmente gewesen. Das Pigment der Chloroplasten ist
nicht einheitlich, sondern stellt in den weitaus meisten Fällen em
Gemenge von Chlorophyll, Karotin und Xanthophyll dar. Das sieben-
streifige Absorptionsspektrum des Rohchlorophylls setzt sich aus den
vier Chlorophyll- und den drei Karotinstreifen zusammen, über
welche letztere sich vom Violett her die allmählich abklingende
breite Endabsorption des Xanthöphylis legt (KOHL 1900). Das Ab-
sorptionsmaximum liegt nicht bei Band I, sondern zwischen F und
-H (WOLKOFF 1876). j

Die verbreitete Ansicht, die Chloroplastenpigmente seien inner
halb der Grana in fettem Öl gelöst, scheint durch Beobachtungen IM
Ultramikroskop widerlegt zu sein (GAIDUKOV 1906). Im Strom?
des Mesocarpus-Chloroplasten fehlt die scharfe Grenze zwischen Stroma
und Ohlorophyllteilehen, welche man bei dem wirklich in fettem öl
gelösten Chlorophyll sonst stets erblickt. Vermutlich sind die Pigmen ^
der Grana kolloidal in phytosterinartiger Grundsubstanz ‚gelöst.

Alkoholische usw. Lösungen von Chlorophyll und Karotin lassen im

s Ultramikroskop nur rote, unauflösbare, strukturlose Kegel erblieken.
Cs Band VI, das naeh KRAUS ein Kombinationsband sein soll, bonn
da xs Teil dem gelben Farbstoff, dessen hinterer Teil dem eigen" m

Kohlensäure-Assimilation und Chlorophyllfunktion. (41)

lichen Chlorophyll angehören soll, ist das reine Karotinband II.
.Karotinfreie Chlorophylllösung zeigt in der blauen Hälfte niemals
ein Band, und lässt man unterm Spektroskop Chlorophylllósung zur
Karotinlósung fliessen, so wird dieses Band weder breiter noch
dunkler. Im Spektrum lebender Blätter sind bekanntlich die Chloro-
phylistreifen nach dem roten Ende hin verschoben, eine Erscheinung,
welche durch das Dispersionsvermögen des Lösungsmittels und
anderer Einflüsse beim Blätterspektrum hervorgerufen werden mag.
(LoMMEL 1871, KUNDT 1874). Zu berücksichtigen bleibt dabei je-
doch immer, das auch dünne Schichten fester Chlorophyllprüparate
(GERLAND 1871, KRAUS 1872) und dünne Schichten festen Karotins
(KOHL 1902) eine Verschiebung der Bänder nach Rot zeigen. Ob
der Chlorophyllstreifen IV, der dem Spektrum des lebenden Blattes
ganz fehlt, dureh Säurewirkung beim Töten der Zelle entsteht, wird
man erst einwandfrei beweisen kónnen, wenn man das Reinchloro-
phyll kennt.

Auf Grund der neuesten Untersuchungen mit Hülfe des Quarz-
spektrographen und der Kapillaranalyse, welehe TSCHIRCH gemein-
schaftlich mit OTTENBERG (1904) anstellte, muss es als sehr wahr-
scheinlich gelten, dass das Karotin durch Behandlung mit verschiedenen
Reagentien in Xanthophyll übergeht. Jeder, der sich einmal ein-
gehender mit der Darstellung des Karotins beschäftigt hat, weiss,
wie empfindlich dasselbe in gelöster Form ist und wie leicht es
einem bei falscher Behandlung unter den Händen entwischen kann.
Es geht in Xanthophyll über, und es wird der Gedanke nahe gelegt,
dass das intakte normale Blatt Xanthophyll überhaupt nicht enthält,
dass dieses vielmehr erst bei der Herstellung des Chlorophyllauszugs
aus Karotin entsteht, wogegen das herbstlich gelbe Blatt schon infolge
der Chloroplasten-Desorganisation Xanthophyll enthalten mag. Wäre
dem so, so hätten wir im Chloroplasten nur zwei Pigmente, das
Chlorophyll mit drei Absorptionsbinden in der roten, das Karotin mit
drei in der blauen Hälfte des Spektrums. Die infraroten Strahlen
werden nach DONATH (1896) vom Blattgrün nicht absorbiert, unter
der Einwirkung blos dunkler Wärmestrahlen fehlt jede Kohlensäure-
zerlegung (PFEFFER, CAILLETET), und dem Infrarot schliesst sich
das Rot bis 4 — 700 uu an. Das ist bedeutungsvoll, denn nach LANGLEY
enthält das Infrarot 80 pCt. der gesamten Sonnenenergie, und diese
finden demnach bei der Assimilation keine Verwendung. STAHL
(1906) legt in seiner vor kurzem erschienenen Abhandlung trefflich
dar, wie die Atmosphäre. auf zweifache Art auf die durchgehende
Sonnenstrahlung wirkt, einmal durch selektive Absorption und
sodann durch diffuse Reflexion. Jene beraubt sie durch die in
ihr enthaltene Kohlensäure und den Wasserdampf der ultraroten und
angrenzenden roten Strahlen, lässt dagegen die leuchtenden Strahlen

(42) F. G. KOHL:

hindurch, durch diese, die diffuse Reflexion werden die Sonnenstrahlen
nach allen Richtungen zerstreut, sodass die Amosphäre selbst zu einer
Licht und Wärme strahlenden Hülle wird. Diese durch die Atmo-
sphäre als trübem Medium verursachte diffuse Reflexion schwächt
am meisten die blauen und violetten, am wenigsten die roten Strahlen.
Da nun nach Lord RALEIGH's physikalischen Deduktionen die Zer-
streuung der Strahlen in umgekehrtem Verbältnisse zur vierten Potenz
der Wellenlänge erfolgt, muss bei einfallendem weissen Lichte das
zerstreute Licht wegen des relativen Vorherrschens der kürzeren
Wellenlängen eine bestimmte blaue Farbe besitzen (bläuliche Farbe
des Rauchnebels, der Emulsionen, des Himmelsgewölbes). Das die
Atmosphäre durchsetzende Licht ist reich an roten, arm an kurz-
welligen Strahlen, und der Gehalt an letzteren verringert sich mit
der Atmosphärendicke (ABNEY), das durch ein trübes Medium zer-
streute Licht ist umgekehrt reich an kurzwelligen, arm an lang-
welligen Strahlen.

Die beiden Teilfarbstoffe des Blattgrüns teilen sich nun in die
Ausnutzung des Lichtes, das OnletopkyN steht im Dienste der bei
wachsender Atmosphärendicke dominierenden gelbroten Strahlen,
das Karotin im Dienste des Lichtes, wie es der Pflanze vom blauen
Himmelsgewölbe zufliesst, mit vorwiegenden kurzwelligen Strahlen.
Die Pflanze ist nicht der Verarbeitung des direkten ungeschwächten
Sonnenliehtes angepasst, sondern der bei ihrem Gange durch die
Atmosphäre veränderten Strahlung; sie verzichtet auf die Ausnutzung
des energiereichen gelben und grünen Lichtes; sie lässt die ihr bei
diffuser Belichtung spärlich zugemessenen, bei direkter Insolation
aber gefährlichen grünen Strahlen ungenutzt durch. In ähnlicher
Weise ist das ablehnende Verhalten der Pflanze gegen die infra-
roten Strahlen zu verstehen, die die Pflanze nicht absorbiert, weil sie
bei hohem Sonnenstand die Gefahr zu starker Erwärmung bringen
würden, bei niederem Stande der Sonne aber eine zu starke Ab-
sorption in der Erdatmosphäre erleiden, um der Pflanze noch in aus-
reichendem Masse geboten zu werden. Die Pflanze erzeugt, wie
es scheint, in ihren Chloroplasten diejenigen Farbstoffe,
welche die Strahlen zu absorbieren vermögen, die ihr am
häufigsten im diffusen Tageslichte zur Verfügung stehen
(STAHL 1906).

Das von LOMMEL zuerst theoretisch geforderte Assimilations-
maximum der grünen Pflanze im Rot äwisäheh B und C ist jetzt
: allgemein anerkannt, dicke Chlorophylischichten können es natur-
gemäss etwas nach Gelb verschieben (sekundäre Kurve), das von
NGRLMANN ‚zuerst beobachtete, von TIMIRIAZEFF und mir p

| bestätigte und verteidigte zweite Maximum in der bree a

Ifte bei nn uu) ist nicht mehr zu leugnen. qut

Kohlensáure-Assimilation und Chlorophyllfunktion. (43)

miniert man im direkten Sonnenlicht die Dispersion, so beträgt die
Wirkung der blauen Hälfte 54 pCt. von der der gelbroten, und setzt
man die Pflanze unter gleichen Bedingungen dem blauen Himmels-
licht aus, so ist es nach dem vorhin Gesagten nicht wunderbar, dass
eine weitere Verschiebung zu Gunsten der blauen Hälfte eintritt,
und schon bei blassblauem Himmel ist der assimilatorische Effekt
der beiden Spektralhälften gleich! Da nun aber die Strahlen der
blauen Spektralhälfte weniger Energie enthalten und doch Gleiches
leisten, wie'die langwelligen der roten Hälfte, so gewinnen wir hier-
dureh ungezwungen eine theoretische Bestütigung der Behauptung
WOLKOFF's, dass die Lichtabsorption in der blauen Hälfte stärker
ist als im Band I des Chlorophylls. |
Die energetischen Untersuchungen, soweit solche heute vor-
liegen, lehren, dass vom direkten Sonnenlicht nur 28 pCt. absorbiert
und nur 0,5 — 0,7 pCt. für die Assimilation verbraucht werden
(H. T. BROWN 1899, PFEFFER 1897), von diffusem Licht dagegen
95 pCt. der gelieferten Energie absorbiert und 2,7 pCt. bei gewöhn-
lichem Kohlensäuregehalte der Luft assimilatorisch verwertet werden.
Da nun die Energiemenge allein der BC Strahlen ausreichen würde,
um 16,5 g Kohlenhydrat pro Stunde und (] m zu erzeugen, man aber
selbst bei auf 0,164 pCt. gesteigertem Kohlensäuregehalt der Luft
nur 3 g, also ca. 18 pCt. Kohlenhydrat zu erzielen vermochte, so sieht
man, wie weit die empirisch gefundene Leistung hinter der theoretisch
` möglichen zurückbleibt. Es stehen also für die übrigen Zwecke der
Pflanze enorme Energiemengen aus den sichtbaren Strahlen zur Ver-
fügung; hierzu kommen noch die der infraroten Strahlen, die von
den wasserreichen Organen der Pflanze ähnlich wie vom Wasser ab-
sorbiert werden dürften, und endlich die von der Umgebung auf die
Pflanze reflektierten dunklen Wärmestrahlen.
Beteiligt sich, wie wir vorhin sahen, zweifellos das Karotin in
bisher kaum geahnter Weise an der Assimilationsarbeit, so ist ihm
doch noch eine wichtige Nebenfunktion übertragen, nämlich die des
Enzymschutzes. Viele pflanzlichen Enzyme werden durch das Licht
zerstört, wie ich in einer gesonderten Mitteilung ausführlicher be-
handeln werde. Die nachteiligste Wirkung üben, wie alle bisher
vorliegenden Untersuchungen erkennen lassen, die violetten und ultra-
violetten Strahlen von etwa 4 — 420 uu an aus. Gerade diese Strahlen
werden vom Karotin für assimilatorische Zwecke absorbiert. Ich
konnte die enzymschützende Wirkung von Karotinlösungen inbezug
- auf Diastase experimentell konstatieren. Es teilt sich also in dieser
Beziehung das Karotin mit dem hüufig vorkommenden Anthokyan
in dieselbe Rolle, nur dass letzteres noch erfolgreicher arbeitet, weil
es zugleich auch die enzymzerstórenden grünen Strahlen versehluckt.
Hierdurch erklärt sich die Beobachtung von BROWN und MORRIS.

(44) F. G. KoHr:

Das grüne Laubblatt enthült am Abend weniger Diastase als nach
der nächtlichen Verdunkelung; die zerstörende Wirkung des Grün
macht sieh geltend, allein der Diastasegehalt würde ohne das Karotin
zweifellos tiefer sinken. Interessant ist, dass sowohl Anthokyan als
auch Karotin die die Diasteseproduktion fórdernden roten Strahlen
glatt durehlassen. Besonders klar und deutlich springt die Schutz-
wirkung des Karotins in F. A. WENT’s interessanten Versuchen mit
Monilia sitophila ins Auge, da dieser Pilz in Lichtkultur ausschliess-
lich durch Karotin gefärbt ist. Wir haben also eine Lichtschirm-
hypothese, nur in anderem Sinne, als es die früher oft zitierte
KERNER’sche war, welcher der Boden in demselben Augenblicke
entzogen wurde, in der man die Absorptionsverhältnisse des Antho-
kyans erkannte. Es gehört keine besondere Prophetengabe dazu,
um vorhersagen zu können, dass dem Anthokyan noch eingehendste
Beachtung wird geschenkt werden müssen. In chemischer Beziehung
haben OVERTON (1899), MOLISCH und WEIGERT (1894/95)
die Anthokyanfrage in hervorragender Weise gefördert, wogegen in
physiologisch-biologischer Beziehung die Untersuchungen von REYNOLD
GRBEN (1897) und STAHL (1896) bahnbrechend gewirkt haben. Die
Kurve, durch welche GREEN die Wirkung der verschiedenen Licht-
arten auf die Enzyme darstellt, erlaubt vorläufig keine andere Inter-
pretation als die: Anthokyan und Karotin einerseits vermindern die
Enzymzerstörung durch das Licht, das Chlorophyll andrerseits drückt
durch seine Absorption der Strahlen zwischen B und C die Enzym-
produktion fördernde Wirkung des Lichtes herab. Die Beobachtungen
von WENT und die von C. J. KONING und H. W. HEINSIUS (1903)
brachten bereits willkommene Bestätigung und die seiner Zeit sehr
skeptisch aufgenommene und auch jetzt noch von einzelnen Forschern
(CZAPEK 1905) perhorreszierte Ansicht H. PICK's, dass das Anthokyan
Strahlen absorbiere, welche die Lósung und Wanderung der Stárke
behindern, dürfte damit ihre Auferstehung, nur in etwas veründertem
Gewande, feiern. Wenn KNY (1893/94) und STAHL (1896) die bio-
logische Bedeutung des Anthokyans in erster Linie in der durch
dasselbe bewirkten Wärmeabsorption erblicken, so scheint mir keiner-
lei Sehwierigkeit vorzuliegen, beide Leistungen nebeneinander be-
stehen zu lassen. Im Gegenteil Indem das Anthokyan Licht-
strahlen absorbiert und in Form von Wärme in den Dienst der
Transpiration stellt, macht es dieselben unschädlich für die Enzyme,
unschädlich für Stärkelösung und -transport.

Obgleich Anthokyan und Karotin bei vollkommenem Lichtab-
schluss entstehen können (LAURENT 1893, ZOPF 1886, KOHL 1902),
. 80 äussert doch das Licht — eine scheinbare contradictio in adjecto —

. einen fórdernden Einfluss auf ihre Bildung. Im Studium der Bildungs" —
bedingungen dieser Pigmente schlummert der Keim für die Erkennt- | v.

Kohlensáure-Assimilation und Chlorophyllfunktion. (45)
*

nis der Erscheinung, welche wir heute als komplementäre chro-
matische Adaptation bezeichnen und von der wir jetzt wissen,
dass sie die Pigmentierung der Chromatophoren in hohem Masse
beherrscht.

Wenn das Experiment zeigt, dass die Monilia sitophila sich nur
rótet unter dem Einflusse kurzwelliger Strahlen, wenn wir in
grösseren Meerestiefen nur rote Algen antreffen, wenn die Chloro-
plasten des grünen Laubblattes neben dem an rotes Licht an-
gepassten Chlorophyll das an das blaue Reflexlicht angepasste
Karotin aufweisen, so sind das alles Erscheinungen der komple-
mentären chromatischen Adaptation. Nicht nur sind später die zur
Eigenfarbe eines Pflanzenorgans komplementären Lichtarten die
hauptsächlich oder ausschliesslich wirksamen, sondern beide, Organ-
farbe und komplementäre Lichtarten, stehen auch in genetischem
Zusammenhang, insofern jene durch diese erzeugt wird. 5o wird
Karotin bei Monilia nur gebildet bei Belichtung mit denjenigen
Strahlen, welche es selbst absorbiert. Die bekannten ENGELMANN-
GAIDUKOV’schen Versuche (1903) mit Oseillarien haben das in
eklatanter Weise aufs Neue veranschaulicht. Freilich ist die Ent-
stehung der in Rede stehenden Pigmente nicht strikte an die An-
wesenheit von Licht gebunden, Chlorophyll, Karotin und Antho-
kyan können auch im absoluten Dunkel entstehen, im Licht aber
nehmen sie rasch an Menge zu, wenn die komplementäre, von ihnen
absorbierte Lichtart vorhanden ist.

In bezug auf die Algen haben die neueren Untersuchungen
dargetan, dass auch bei ihnen die assimilatorische Funktion stets
von distinkten Chromatophoren besorgt wird, dass es formlos, diffus
im Plasma verteiltes Chlorophyll nicht gibt.

Die Pyrenoide, die man auch am Anthoceros-'Thallus (SCHMITZ)
und im Protonema mancher Laubmoose (HANSIRG) fand, fehlen den
Characeen, Phaeophyceen und vielen Florideen. Sie enthalten meist
Eiweisskrystalle, sie vermögen sich durch Teilung zu vermehren,
können sich jedoch auch auflösen und neubilden. Die Beziehung
der Pyrenoide zu den Stärkekörnern ist noch nicht aufgeklärt.

Dagegen haben unsere Kenntnisse der Algenfarbstoffe wesent-
liche Förderung und Klärung erfahren. Die Chromatophoren der
Cyanophyceen, Peridineen, Diatomeen, Florideen, Phaeophyceen und
Chlorophyceen enthalten. Chlorophyll und Karotin; zu beiden
gesellen sich noch wasserlösliche Pigmente, das Phycocyan bei den
Cyanophyceen, das Xanthophyll bei den Diatomeen und Chloro-
phyceen (?), Phycopyrrin und Peridinin bei den Peridineen, das
Fucoxanthin bei den Phaeophyceen, das Phycoerythrin bei ‚den
Florideen und bei Bryopsis disticha, Taonia atomaria, Dictyota dicho-
toma und Porphyra eruenta.

(46) F. G. KOHL:

Pliyeoeyan und Phyeoerythrin konnten in Kristallform erhalten
und als proteinartige Substanzen erkannt werden. Durch den Weg-
fall des Diatomins, das nicht existiert (KOHL 1900 und 1906), und
des Rhodospermins, das sich als identisch mit dem Phyeo-
erythrin erwies, konnte die Nomenklatur vereinfacht werden.

Die Pigmente, die wasserlöslichen mit Proteinnatur, die
alkohollöslichen mit Leeithinnatur, dürften überall gleich-
mässig im Chromatophor verteilt sein, vielleicht in lockerer
chemischer Verbindung als leeithoproteinartige Körper. Zu ihnen
gesellt sich der wahrscheinlich in phytosterinartiger Substanz
gelöste Kohlenwasserstoff, das Karotin.

Die Zahl der chlorophyliführenden Bakterien ist um einige ver-
mehrt worden (Bacterium chlorinum, Eubacillus multisporus, ENGEL-
MANN, DANGEARD). Auch die von RAY LANKESTER entdeckten
Purpurbakterien führen Karotin, das Bakteriopurpurin ist also
sicher kein einheitlicher Farbstoff (BÜTSCHLI, KOHL). Die Ver-
mutung CZAPEK's, es sei auch hier das Chlorophyll von Karotin be-
gleitet, ist auf Grund der ENGELMANN'schen spektroskopischen
Untersuchung als nicht zutreffend zu betrachten. Wodurch das Assi-
milationsoptimum der Purpurbakterien ins Ultrarot verlegt wird,
wissen wir noch nicht.

Eine Fülle von Arbeiten hat das Studium der „äusseren Ein-
flüsse^ auf die Assimilation in den letzten Jahren hervor-
gebracht, und ein Bericht über die Fortschritte auf dem Gebiet der
Assimilation darf dieselben nicht unberührt lassen, wenn es sich da-
bei auch oft um, ich móchte sagen, Kleinarbeit handelt, deren Re-
sultate jedoch nicht selten für die spätere Forschung von besonderem
Werte sind.

In Bezug auf den Einfluss der Lichtintensität besteht nach
den Untersuchungen von TIMIRIASEFF (1889) und PANTANELLI
(1903) die proportionale Beziehung zwischen Assimilations- und
Liehtintensität (WOLKOFF 1866, KREUSSLER 1885) nicht. Die Lage
des Optimums, die für eine Anzahl Wasserpflanzen bei ungefähr ER
der vollen Sonnenlichtintensität gefunden wurde (PANTANELLI), ver-
ändert sich mit dem Kohlensäuregehalt des Mediums. Eine gewisse
Trägheit der Einstellung des Prozesses beim Wechsel der Licht-
intensität gibt zu Irrtümern leicht Anlass.

Alle neueren Arbeiten haben das Vorhandensein spezifischer.
Differenzen bezüglich des Temperatureinflusses auf die Kohlen-
säurezerlegung bestätigt. Ob aber die unteren Grenzen, bei denen
eben noch assimiliert werden kaun, so weit auseinanderliegen, wie

aus den bisherigen Angaben hervorgeht, nämlich zwischen + 6 un
. 40° C., darf wohl bezweifelt werden, es sind hierüber noch um-

Er * fangreiche Untersuchungen unter Anwendung verschiedener Methoden.

|

Kohlensäure-Assimilation und Chlorophyllfunktion. (47)

nötig. Mit steigender Temperatur nimmt die Assimilationstätigkeit
rasch zu. Das Optimum scheint bei vielen Pflanzen zwischen 25
bis 30° C. oder höher zu liegen. (MATTHAEI 1904. 38° C. für
Prunus Laurocerasus.) Die Versuche, mit Hülfe der Blasenzähl-
methode den Einfluss höherer Temperaturen auf die Assimilation
zu ermitteln, sind, wie ich nachweisen werde, vollkommen un-
brauchbar, da die Blasen beim Ansteigen der Temperatur mehr und
mehr und schliesslich fast ganz aus Atmungskohlensäure bestehen.

Dem Studium des Einflusses des Salzgehaltes auf die Assi-
milation hat man fortgesetzt eingehende Untersuchungen gewidmet.
Die Erfahrung, dass ein vom normalen abweichender Salzgehalt des
Wassers bei Wasserpflanzen die Assimilation meist ungünstig beein-
flusst, hat sich durch neuere Beobachtungen bestätigen lassen. Die
Zahl der in dieser Richtung untersuchten Substanzen ist wesentlich
vermehrt, und die Minimaldosen darselben sind bestimmt worden
(JACOBI 1899). Plasmolytisch wirksame Konzentrationen erwiesen
sich nach TREBOUX (1903) dauernd schädlich, wogegen KLEBS (1887)
und KNY (1897) bei Plasmolyse hervorrufenden Salzkonzentrationen
unter geeigneten Verhältnissen Assimilationshemmung ausbleiben
sahen. An der hemmenden Wirkung der Kalium- und Natrium-
Ionen ist nicht mehr zu zweifeln. Über den Grad der Akkomo-
dationsfähigkeit der Süss- und Salzwasseralgen an wechselnden Salz-
gehalt des Mediums geben die Arbeiten von RICHTER (1892) und
OLTMANNS (1891) einige Aufklärung. Da, wie PANTANELLI (1003)
wohl mit Recht vermutet, von den Salz- und Ionenwirkungen vor-
wiegend oder ausschliesslich das Chloroplastenstroma betroffen wird,
sind von weiteren Untersuchungen auf diesem Gebiete wichtige Auf-
schlüsse über das Zusammenarbeiten von Stroma und Farbstoff zu
erwarten. Retardierend auf die Assimilation wirken Chinin, Anti-
pyrin, Strychnin und andere Alkaloide, Phenol, Kupfersulfat, Zink-
sulfat, Alkalien und konzentrierte Säurelösungen, beschleunigend
sehr verdünnte organische und anorganische Säuren (1: 10000), kalt
gesättigte Salicylsäurelösung usw. (WEYL 1881, PURIEWITSCH 1894,
PANTANELLI 1903, TREBOUX 1903). Bei der durch Kupferpräparate
(Bordeauxbrühe usw.) bewirkten Steigerung der Assimilationsintensität
handelt es sich anscheinend um eine sekundäre Wirkung; gesteigertes
Wachstum der Blattzellen und vermehrte Farbstoffbildung sind
Reaktionen auf den chemischen, durch das Kupfer induzierten Reiz,
und erst die Vermehrung des Assimilationsgewebes hat die Hebung
des Assimilationsprozesses zur Folge. Die Frage, ob das Kupfer,
wie nachweislich bei Pilzen (RAULIN 1760, RICHARDS 1897,. UNO
und PULET) oder bei Pollenschläuchen (MIANI) eine ard
beschleunigung bezw. eine Ertragssteigerung auch bei den ehlorophyll-
führenden Pflanzen herbeiführt, ist trotz der Arbeiten von EWART,

(48) F. G. KOHL:

JACOBI, TRÉBOUX (1906), da häufig mit zu grossen Konzentrationen
experimentiert wurde, die wie vorauszusehen, eine Herabsetzung der
Assimilation zur Folge haben mussten, noch nicht konstatiert. Das von
HÜPPE aufgestellte allgemeine biologische Gesetz, dass jeder Körper, `
der in bestimmten Konzentrationen die Protoplasten tötet, in geringeren
Mengen die Entwicklungsfähigkeit herabsetzt und in noch geringerer
Menge umgekehrt als Reiz wirkt und die Lebensprozesse steigert,
. wird sich vermutlich auch hier als zu Recht bestehend erweisen.

Narkotisierende Stoffe (Äther, Chloroform usw.) bewirken
temporäre ‘Assimilationshemmungen (CLAUDE BERNARD 1878,
BONNIER und MANGIN 1886, BELLUCI 1887, DETMER, EWART 1896).
Durch Bewegung des umgebenden Wassers, wahrscheinlich infolge
vermehrter Diffusion der Kohlensäure, wird die Sauerstoffausscheidung
der Wasserpflanzen gesteigert, wie FR. DARWIN und PERTZ (1896)
fanden; es bleibt noch zu beantworten, ob dabei noch andere
Faktoren im Spiele sind.

Verminderung des Diffusionsgefälles der Kohlenhydrate in der
Zelle durch verlangsamte Ableitung oder gesteigerte künstliche Zu-
fuhr von Kohlenhydraten hat bei normalem Kohlensäuregehalt der
Luft Sinken der Assimilationstätigkeit zur Folge. In kohlensäure-
reicher Luft kann die Kohlenhydratanhäufung hohe Werte erreichen,
ehe die Kohlensäurezerlegung sistiert wird (SAPOSCHNIKOFF 1890,
1893, 1895).

Noch immer stark divergierend sind die Angaben über den
Einfluss der Partiärpressung der Kohlensäure auf die Assimilation.
Unter Anwendung verbesserter Methoden erhielt man zuverlässigere
Werte, nach denen man wohl anzunehmen berechtigt ist, dass
erstens der Optimalkohlensüuregehalt für verschiedene Pflanzen ver-
schieden ist, dass zweitens durch Steigerung des Kohlensäuregehalts
der Luft bis 1 Volumenprozent sich die assimilatorische Leistung
fast auf das Doppelte steigern lässt, und dass sich drittens die opti-
male Konzentration der Kohlensäure mit der Lichtintensität nach
aufwärts verschiebt. Nach dem Überschreiten dieser Optima sinkt
die Sauerstoffausscheidung (PANTANELLI 1904). Dagegen scheint die
von BROWN und ESCOMBE und von TREBOUX aus ihren V ersuchen
gefolgerte ungefähre Proportionalität zwischen Hebung der Assimi-
lationstätigkeit und Partiärpressung der Kohlensäure unter sonst
günstigen Verhältnissen und innerhalb gewisser Grenzen durch das
weitere vorliegende Beobachtungsmaterial nieht durchgehends be-
stätigt zu werden.

Die Beziehungen zwischen Assimilationsintensität und Pa
druck des Sauerstoffs wurden von verschiedenen Seiten eingehend

rtiär-

untersucht. Direktem Sonnenlicht ausgesetzt können Pflanzen eben-

— sowohl in reinem Sauerstoff als auch ohne jeden Sauerstoff gedeihen;

Kohlensáure-Assimilation und Chlorophyllfunktion. (49)

in letzterem Falle benutzen sie den durch Assimilation selbst produ-
zierten Sauerstoff. Der Quotient a ^. bleibt immer nahezu gleich 1;
nur die Intensität der Assimilation nimmt mit sinkender Partiär-
pressung des Sauerstoffs gesetzmässig ab. Bei unzureichender Be-
liehtung ruft sowohl in reinem Sauerstoff als in komprimierter Luft
und in komprimiertem Sauerstoff Kohlensäureansammlung Schädigung
der Pflanze hervor.

Welche Fortschritte hat die Chlorophyllechemie gemacht?
Das erstrebte Ziel, den Chlorphyllfarbstoff rein und kristalliniseh zu
erhalten, ist auch heute noch unerreicht, aber die dahin gerichteten
Bemühungen haben uns durch einen planmässig betriebenen Abbau
des Farbstoffmoleküls einen nicht zu unterschätzenden Einblick in
die Natur des Chlorophylls verschafft, und die herrschende Ansicht,
dass es sich im nativen Chlorophyll um ein Lecithin handle mit
zwei chromophoren Gruppen an Stelle der Fettsäureradikale, nicht
erschüttert, folgender Formel entsprechend:

CH, — 0— CO—Radikal der Chlorophyllansäure

|
CH—0—CO-—Radikal der Chlorophyllansäure
| |
CH,—0O—PO(OH) —0—CH, CH
| AK y
CH, —N

OH

Dureh Alkalien gelang es, die chromophoren Gruppen leicht ab-
zuspalten und Alkachlorophyll frei von Cholin, Glycerin, Phosphor-
säure und Magnesia, die bekanntlich stets im Chlorophyll gefunden
wurde, zu erhalten. Weniger energiseh wirkt Sáurebehandlung, da
das noch kontroverse Chlorophyllan und Phylloxanthin noch in-
takte Leeithinkomplexe zu enthalten scheinen (BODE 1898/1899.
KOHL 1898, MARCHLEWSKI 1900). Durch fortgesetzte Säurebehand-
lung erhielten SCHUNCK und MARCHLEWSKI das gut charakterisierte
und gut kristallisierende Phyllokyanin (Kupfersalz: Ces H;, N,O,, Cu),
das Phyllotaonin (C,, Hio N,O,) und endlich das Phylloporphyrin
(C, H,, N,O), zu dem man auch bei Alkalibehandlung über das Alka-
ehlorophyll, Phyllotaonin und Phyllorubin, dessen neutrale

1 Lósungen bereits rot sind, gelangt. 1896 konnten SCHUNCK und

MARCHLEWSKI, weiter NENCKI zuerst auf die frappante Ähnlichkeit
der Zusammensetzung des Blutderivates Hämatoporphyrin und
des Chlorophyllderivates Phylloporphyrin aufmerksam machen,
und als es glückte, aus beiden Porphyrinen das Haemopyrrol
(— Methylpropylpyrrol)

Ber. der deutschen Bot. Geselisch. XXIV. (4)

(50) F. G. KOHL:

en 7 C, H;
C- U
NG,
NH

zu reduzieren, konnte NENCKI (ZALESKI, MARCHLEWSKI) im Verfolg
seiner Resultate für beide Porphyrine die provisorischen Konstitutions-
formeln aufstellen:

Phylloporphyrin = C,,H,, N,O

Hämatoporphyrin = C,, H,, N20;

CH, CH,

HC—H/ v(H0) (H0) &-cH
n6 Ó OH m 6 (H
S Cue

wonaeh wir im Hámatoporphyrin ein Dioxyphylloporphyrin vor uns
hátten.

Da nun von E. FISCHER der Pyrrolidinring und von HOPKINS
der Benzopyrrolring als im Eiweissmolekül vorgebildet angenommen
werden, so sind damit Beziehungen sowohl für den Blutfarbstoff, als
auch für das Chlorophyll zu Eiweissspaltungsprodukten gegeben.

Dei dem Karotin liegen die Verhültnisse wesentlich anders. Wir
haben hinreichenden Grund, das Karotin als einen ungesättigten
Kohlenwasserstoff von der Formel C,,H,, aufzufassen (ARNAUD 1886,
KOHL 1902). Bis zum Jahre 1875 waren gefärbte Kohlenwasser"
stoffe gänzlich unbekannt. Das von DE LA HARPE und VAN DORP
sowie später von GRAEBE (1892) hergestellte Dibiphenylenäthen
war der erste rote Kohlenwasserstoff, zu ihm gesellte sich 1886 das
Karotin als zweiter und 1900 das Fulven THIELE’s als dritter
hinzu. Alle bis dahin als chromophore Gruppen erkannten Atom-
verkettungen konnten nun beim Fulven ebensowenig wie beim Karotın
in Frage kommen. Das Fulven hat die Formel C,H, CH, und die
Konstitution:

HC—CH
EM
HC CH
NS
Č

Kohlensäure-Assimilation und Chlorophyllfunktion. (51)

Es scheinen also die drei Doppelbindungen in der ringfórmigen
Anordnung der Kohlenstoffatome zu sein, welche die Fürbung mit
sich bringen und da im Dibiphenylenäthen derselbe Kohlenstoff-
fünferring zweimal auftritt, wird man ihn auch im Karotin vermuten
dürfen und sieht damit das Karotin mit den Substanzen in Beziehung
treten, in denen der Pyrrolring am Aufbau teilnimmt, mit dem
Chlorophyll, mit dem Blutfarbstoff und mit den Eiweisssubstanzen.

Der sehwierigen Frage nach der physiologischen Funktion des
Chlorophylls, des Karotins und aller Auxiliarfarbstoffe, welehe bekannt-
lieh bei den Algen hinzukommen, hat man fortgesetzt volle Auf-
merksamkeit geschenkt und angestrengte Tütigkeit gewidmet. Dem
Schicksal der PRINGSHEIM’schen Lichtschirmtheorie verfielen
auch diejenigen Assimilationstheorien, welche eine direkte chemische
Beteiligung der Pigmentsubstanz heranzogen; als am besten fundiert
hat sich weiter diejenige Theorie bewährt, welche die optischen
Eigenschaften der Farbstoffe ins Auge fasst und die Pigmente als
Sensibilisatoren wirken lässt. Der Vergleich mit den Sensibili-
satoren der photographischen Platte ist freilich cum grano salis heran-
zuziehen, da es bei ihnen wohl auf eine Transformation der ab-
sorbierten Strahlen ankommen dürfte, im Chloroplasten dagegen
wohl nur auf einen Energietransport. Bei allen Chloroplasten-
pigmenten, deren Lösungen bisher Fluoreszenz vermissen liessen,
liegen zwingende Gründe für die Annahme einer Transformation
nieht vor. Dabei erscheint es mir als Widerspruch, dass wir allge-
mein dem Chlorophyll die Fähigkeit zuschreiben, kurzwelliges Licht
in rotes Fluoreszenzlicht umzuwandeln, während es als Sensibilisator
der photographischen Platte gerade rotes Licht in kurzwelliges trans-
formiert. Nach der Theorie ABNEY’s muss sich der sensibilisierende
Farbstoff selbst zersetzen, er muss also in der Pflanze fortwährend
regeneriert werden. Damit stehen viele Erscheinungen in Einklang,
und der herbstliche Schwund der Chloroplastenfarbstoffe dürfte Folge
der ausbleibenden Regeneration sein.

Der durch die Energieeinfuhr auf Kosten der Luftkohlensäure
im Stroma stattfindende synthetische Vorgang ist eine Synthese von
Hexosen, die in den assimilierenden Chloroplasten erscheinende
Stärke ist als Reservestoff -aufzufassen. Die Stärkebildung kann
ausbleiben, wenn der Prozess so geleitet wird, dass es zu einem
Hexosenüberschuss nicht kommt, oder wenn aus antochthon gebildetem
Zucker statt der Stärke Öleinschlüsse sich zeigen wie bei Musa un
Strelitzia, bei den Diatomeen und vielen Phaeophyceen, bei Vaucheria
usw., weshalb sich die Stärkebildung (Stärkeprobe) nicht mehr als
Argument für die primäre Formierung von Kohlenhydraten in den
Chloroplasten benutzen lässt. Dabei ist es gleichgültig, welche der
bekannten Hexosen zuerst entstehen, da sie leicht in einander über-

| (4*)

(52) : E. G. KOHL:

gehen können, wie neben anderem aus den Arbeiten von SCHIMPER
und A. MEYER hervorgeht. Die Stärkebildung in den Chloro-
plasten ist unabhängig von der Kohlensäureassimilation, da viele
Chloroplasten, obwohl sie kräftig assimilieren, keine Stärke aus
zugeleitetem Zucker zu formieren vermögen. Der Stärkebildung
geht stets Zuckerbildung voraus, und nur oberhalb einer meist
spezifisch verschiedenen Grenzkonzentration der in der Zelle ent-
haltenen Zuckerlösung -tritt Stärkebildung ein. Wird diese Grenz-
konzentration im Leben der Pflanze nicht erreicht, so bleibt jede
Stärkebildung aus, bei den meisten Pflanzen wird sie regelmässig
erreicht, und Stärkebildung erfolgt. Bleibt sie in freier Natur aus,
so kann sie experimentell durch Zufuhr geeigneter und hinreichend
konzentrierter Zuckerlösung stets veranlasst werden, nur bei Allium
Cepa ergaben diesbezügliche Bemühungen bisher stets negative Resul-
tate. Bei künstlicher Zuckerzufuhr beginnt die Stärkebildung bei
einem Zuckergehalt von 0,2 pCt. Saecharose, hat ihr Optimum bei
wenig über 10 pCt., nimmt bei höheren Konzentrationen ab, um bei
30 pCt. ganz zu erlöschen. Die untere Grenztemperatur schwankt
dabei zwischen 2—15? C.; bei 20° steigert sich die Intensität des
Vorganges. Narkose hemmt oder verhindert die Stärkebildung, Sauer-
stoffanwesenheit ist für sie unerlässlich. Sowohl die chlorotischen
Chloroplasten, als auch die panachierter Blätter, desgleichen die
Leukoplasten und Chromoplasten können durch Zuckerzufuhr zur
Stärkebildung gebracht werden. Winterharte Blätter finden wir vom
Dezember an stärkefrei, weil die vorhandene Stärke verzuckert und
neue nicht gebildet werden kann, solange bei niederer Temperatur
die Zuckerkonzentration unter die Grenzkonzentration sinkt, welche
letztere mit der Temperatur steigt. Dass junge Blätter noch keine
Stärke speichern, dürfte damit zusammenhängen, dass für sie die
Lage der Zuckergrenzkonzentration eine andere ist, als für ältere
Blätter.

Zahlreiche Hypothesen sind im Laufe der Zeit aufgestellt worden,
den Weg zu kennzeichnen, auf welchem die Hexosen aus Kohlen-
säure und Wasser entstehen. Überblickt man die Fülle von Einzel-
untersuchungen, so kommt man zur Überzeugung, dass die mehr
oder minder modifizierte BAEYER'sche Formaldehydhypothese noch
immer die meisten Anhänger zählt. Während die Einen den Vor-
gang der Kohlensäurereduktion als Ersetzung von Hydroxylgruppen
. dureh Wasserstoffatome unter direkter Formaldehydbildung auffassen,
etwa der Gleichung OHCOOH + 4H = CH,O + 2H,O entsprechend,
halten Andere auf Grund der Beobachtungen von LIEBEN (1895),
LOSANITSCH und JOVITSCHITSCH (1897) und A. die intermediäre
. Bildung von Ameisensäure für wahrscheinlicher. Dem beobachteten
treten von Wasserstoffsuperoxyd im assimilierenden Blatte strebte

Kohlensáure-Assimilation und Chlorophyllfunktion. (53)

A. BACH (1893, 1894, 1898), sichtlich im Verfolg des ERLENMEYER-
schen Gedankenganges, durch seine Auffassung gerecht zu werden,
nach der sieh neben Formaldehyd Perkohlensáure und Wasserstoff-
superoxyd bilden, welchem letzteren der entweichende Sauerstoff ent-
stammt, wogegen POLLACCI, wohl der enragierteste Verteidiger der
Formaldehydhypothese, den bei der Assimilation im Blatte auf-
tretenden kleinen Mengen von Methan und Wasserstoff Rechnung zu
tragen sucht, indem er den Prozess nach der Gleichung

2H,00, + H, = CH,0 4- CH, + H,0 4- 20,

verlaufen lässt. Dass im assimilierenden Blatt Aldehyde entstehen
und dass es sich häufig um Formaldehyd handeln dürfte, ist nicht
mehr anzuzweifeln. Der Aldehyd ist vorhanden, wenn das Blatt be-
liehtet war, fehlt nach Verdunkelung oder Kohlensäureentzug; chloro-
phylifreie Organe sind frei davon. Der Formaldehyd lässt sich leicht
zu b-Prokcioso. (Akrose) kondensieren (BUTLEROW, LOEW, TOLLENS,
E. FISCHER und PASSMORE), er wird, wenn auch ein Gift für die
Pflanze, doch in hinreichender Verdünnung vertragen (TREBOUX 1903),
und einzelne seiner Derivate (oxymethylsulfosaures Natron, Methylal)
gestatteten bei Kohlensäureabschluss im Lichte Stärkebildung (LOEW
und BOKORNY 1889—1892), ja BOUILHAC (1902) (BOUILHAC und
GIRSTINIANI 1903) berichtet sogar über Versuche, welche zeigen,
dass einzelne Pflanzen in Formaldehydkulturen besser gedeihen als
sonst. Das sind der Hypothese günstige Momente. Nun muss aber
betont werden, dass viele der eben genannten Beobachtungen dringend
der Bestätigung bedürfen, dass man wird danach streben müssen,
den Formaldehyd in Substanz zu fassen und quantitativ zu bestimmen,
und dass von ihm dann immer noch dasselbe gelten könnte wie von
den anderen meist in kleinen Mengen gefundenen Stoffen (Methan,
Wasserstoff, Wasserstoffsuperoxyd usw.), dass sie nämlich ander-
weitigen Stoffwechselvorgängen ihre Entstehung verdanken können
(REINKE und CURTIUS 1897 usw.), welche im günstigsten Falle mit
dem Assimilationsprozesse zusammenhängen. In dem regen Bestreben,
dieses wichtigste aller biochemischen Probleme seiner Lösung ent-
gegenzuführen, hat man begreiflicherweise auch die Gangbarkeit
vieler anderer Wege untersucht; man ist dem Gedanken näher ge-
treten, ob nieht die Kohlensäure selbst mit Reduktionsprodukten zur
Bildung organischer Verbindungen in Reaktion treten könne, man
hat die Frage aufgeworfen (VAN T’HOFF), ob nicht die Zymase bei
Zufuhr von Lichtenergie aus Kohlensäure und Alkohol die Zucker-
synthese bewerkstelligen könne, man hat endlich die Erregung elek-
trischer Veränderungen im assimilierenden Blatt durch das Licht
(WALLER 1900—1903) zur Erklärung herangezogen. Ich verzichte
darauf, weitere von den zahlreichen Möglichkeiten in bezug auf die

(54) F. G. KOHE: Kohlensäure-Assimilation und Chlorophyllfunktion.

Verarbeitung der Kohlensäure dureh die autotrophe Pflanze anzu-
führen. Es wird in nächster Zukunft eine der gemeinsamen, der
wichtigsten und dankenswerten Aufgaben der Chemie und Physio-
logie sein, den Schleier zu lüften, der, wie Sie gesehen, noch immer
diesen imposantesten aller endothermischen Prozesse in der Natur
verhüllt.

|
1
-
j

Verzeichnis der Pflanzennamen.

Abies 195, 296.

— Kaempferi 195.

— pectinata T, 295, 296.

Abietineen 195.

Abutilon 418, 420, 421, 424, 427, 435.
— arboreum 419

— ru 419, 499. 426.

— striatum 418, 419.

— Thompsoni 418, 419, 421, 426, 435.

417.
Acetabula leucomelas (26), (27).
Achnanthidium 125.
— lanceolatum 125.
Actinococcales T6.
Actinococcus 71, 72, 74 — 16.
— roseus 72.
— peltaeformis T1, 12, 16, 11.
Actinosphaerium (34).
Adenia 181, 183.

— abietinum 415, 416.
ihe 64.

— fuliginosa 69.
— Montagnei var. waianaeana 10.

Agrostis stolonifera 453.
Aldrovanda 191.

Algen 2, 4, 6, 936 — 941, 552, 602
Allium Cepa 134, 135

— sibiricum ne

Alnus g

lutinosa
; Mc 2m 2. 255, 308, 306, Bia.

Alsine verna 306, 311, 314,

Alternaria 214.
Amarantus 417.
Amphisolenia 263.

— bidentata 262.
Amygdaleen 393—395. 401.
Amylocarpus (24).

. — encephaloides (91.

Anabaena augstumalis 536.
— — var. marchica 536.
— Levanderi 535, 536.
Anchusa 354.

Andropogon Ischaemum T.

Antirrhinum majus 558.
Apfel 50, 542.
Aphanizomenon 536,
Aphanomyces 327.

— laevis 327, 328.

— norvegicus 327.

— phycophilus 327.
Arabis alpina 514, 511.
— auriculata 573,

— petraea 514, 517, 520.
Araucaria 196—198, 602.

— Cunninghamii 198
— excelsa 198.
— imbricata 198.
— Rulei 198.
Araucariaceae 196, 19.
Archihieracieen 151.
Arenaria 380.
— serpyllifolia 312, 377, 380.
Armillaria melica 402, 404, 400.
Artemisia scoparia 419.
pies (12).

rum maculutum 275.
pim Donaz 188.

(56) Verzeichnis der Pflanzennamen.

Arundo Phragmites 188
Ascobolus (19), (24), (91)
peto E (19), (35).
Ascoidea

eda 604, (10) — (38).
Ascophanus (24).

— carneus (38).
Ascophyllum nodosum 553,
Asparagus plumosus 191.
Aspergillus 286, (16).
Aspergillus fumigatus (35).

86,
Asprella hystrix 188.
Aster Shortii 168.
Asterionella 538.
Astragalus arenarius 448.
Astrocaryum vulgare 489.
Atropa 429.
Avena 187.
— npm 448.
— sativa 181
por ps B 416.

6.
Azotobacter 22—26, 29, 31, 32.
— chroococcum 22—25, 27, 31.

Bacillariaceen 261.
Bacillus

|
s,
8.

— lacticola 345.
— lactis 345.
— Aegatherium 345.
— mycoides 345.
— parvus 345.
— Petasites 345.
— phytophthorus 119, 120.
345.

— pumilus

— ruminatus 345.
— silvaticus 345,
— sph icus 345

— robur 345, 341, 349, 351, 352.
tus 345

Bacillus spongiosus 396, 397, 399, 401.

— subtilis 61, 345, 347, 349

Bacteriastrum varians 262
Bacterien 55, 56, 120, 193, 208, 211, 393.
Bacterium Acaciae 391.
— chlorinum (46).

Hartlebi 29, 31.
— termo 224.
Badhamia foliicola 541.
Bambuseen 186, 188
Bangiales 4.
Banksia 178.
Basananthe heterophylla 179.
Basidiomyceten 403, 405, 406.

— discolor 862, 365.
— ne 363, 965.
Belonastr :
iiie p
Beta vulgaris 542, 541.
Betula odorata 512.
— verrucosa T.
Biddulphia chinensis 262.
— mobilensıs 262.
Biota 198, 199.
Biscutella laevigata 511.
Blechnum 118.
— brasiliense 13.
Bodo 155.
Bombaceen 435.
Bostrychien 4
Bot tryorporium en (91).
Botrytis 5
Boudiera dis sn, (23), (25), (34).
Panel 435.
— populne
irakian à silvaticum 188.
Brasenia ped
Brassica oleracea 226
Braunalgen 236, "28.
Bromelien 9

omus macrostachys 188.
— racemosus 188
— unioloides 188.
Bryonia 83, 84, 87, 92, 94, 95.
— alba 84.
— alba $ x Bryonia dioica g 96.
— dioica 84, 9.

Verzeichnis der Pflanzennamen.

Bryopsis 555, (45).
Buche 516.

Bulgaria (24), (34).
Bupleurum. falcatum 444, 449.
Buschbohnen 200, 201.

Caeoma Azaleae 476.

— Vacciniorum 476..

Calendula 174.

conceal chinensis 165, 112.
Callithamnion 555

Callitris epreiformi 198.

Calluna vulgaris

Caloplaca Sie 141, 142, 144, 146.
Camelina sativa 324.

Capparis jamaicensis 179,

591.
ues rever 591, 592, 595, 598.
Carex 9.
Carlina acaulis 570.
Carpinus 18, 20, 21, 511:
— betulus 7, 17, 22.
Casuarina 601.
Castanea 504.

— cupressoides 9.

— hypnoides 9.

— Lycopodium 9.

— sedoides 9.

Cedrela australis 395.

Cedrus 996, 998.

Cephalotaxus 299.

Ceramiaceen 554, 555.

Ceramium rubrum 556.

d arvense 306, 307, 310, 312, 315.
iale 304.

— f lagelliferum. 262.
— Hundhausenü 263.
— japonicum 263.
— pacificum 263.

(91)

Ceratium patentissimum 263.
— tripos var. M s 262.
— volans 261- 263.

Ceratophyllum 601.
Cestreen 494, 600,
Cestrum 454.
Chaetoceras 261.

— angulatum 261.
— coarctatum 262.
— compressum 262.
— curvisetum 261.
— denticulatum 262.

— furca var. macroceras 262.
— laeve 262.
— er 262.
— RESTE 262.
num 262.

— Z ehitti 961, 262.
Chamaecyparis 198, 199 .
Chara fragilis 133.
Cheilanthes 264,
Cheiranthus Cheiri 33.
Chlamydomonas 155.
Chlorophora tinctoria 179.
Chlorophyceen 262.
Chlorothecium saccharophilum 99.

od 193.

Chromulina 155, 156.
Chrysanthemum Leucanthemum 354.
— segetum = 166, 170.

— — grandiflorum 169.
Chrysomyza 475, 416.
— ledicola 476.

— Rhododendri 475, 416.
Ciboria bolaris 506, 511.
Cladonia 539, 541.
— rangiferina 538, 540, 541.
— silvatica 538. à

Cladophora 64, 66, 69, 156, 222.

— intertexta 61, 69.

— Montagnei var. waianaeana 69, 10.
— ophiophila 64.
— rupestris 64, 65, 10, 006.

(98),

Cladophora Valonia 64.
Cladophoraceen 69.
Cladosporium 214.
Clasterosporium carpophilum 394.
Climacodium Frauenfeldianum 262.
rauenfeldii 262
Clostridium gelatinosum 29.
Codium elongatum 555.
Collybia 403
— platyphylla 403—405.
— platyphylla subsp. repens 403, 404.
— velutipes 4
ag ‚aplenifoli 178.
Conifere 195,
ituri: ipd 330, 332, 335, 338.
Corallina rubens 556
ae 71;
a 423.
— — nus argenteovariegatis elegans 423.
— — Spaethi 423.
Coronilla vaginalis 517.
Egg cava 302.
us 505 - 507, 509 -511
— oed i, 506.
Coscinodiscus gigas 262
Cotoneaster integerrima 570.
Crataegus Oxyacantha 383.
Cronartium asclepiadeum 414.
— ribicola 416

Cupressineen 198, 199.
Cupressus 198, 199.

ca
Cyeadofiliceen 82.
Cycas T , 602,

— fesilida 18, 19.
Cyclamen 504, "i 560, 562.
— africanum 89, £

Verzeichnis der

Pflanzennamen.

Cyclamen ibericum 560.
— Miliarakisii 39, 40, 42, 562.
— neapolitanum 560, 561.
— persicum 39, 559, 561, 562.
— pseud-ibericum 560.
— pseudo-graecum 561, 562.
— repandum 560.
— Rohlfsianum 562.
Cynanchum en 474.
Cystosira 522, 523, 527, 554—55
— barbata 522, 556. -
— ericoides 556.
— granulata 556.
Cytisus Adami 87, 94,
— hirsutus 426.

— sagittalis 567, 571.

557.

Dacrydium 196.

— cupressinum 196.

— Franklinii 196.

Dammara 196, 198.

Daphne striata 9.

Dassa 555

Datura 361, 498, 499, 431, 599.
— Stramonium 430

Daucus 8.

Desmidiaceen 6, 9. 10.
Diatomeen 6, 9, 10, 124, 125,
133, 193, 244, 261, 5%.

Dictyota wipe (45).
Didymiacee
Didymium ffr 540.
Didymaria 1
Dimorphothéra- 163, 171. 172, 452.
— pluvialis 162, 164, 166— 168, 110, 173
bis 175, 450, 459.
d ysis homunculus 262.
2

121, 131,

Died (23), (25), (82), (86).
— albidus (15), (17), (21), (22), (30.
Discomyceten 505.

T Pernotii 262.

Drai 87, 189, 191.

— rotundifolia 81.

-— ehe x longifolia AT.
Dryand

Fiet dd.

Verzeichnis der Pflanzennamen.

Ectocarpus 244, 554.
Edelkastanie
Ep 1.

38, 48, 49, 233.
En (24), (37).
yes (26).

leutherospora T6.
Elodea 213, 214. 216, 226.
— canadensis 213.

Elymus propinquus 188.
Epheu

Tipwivetum 82, 219, 5

Eremascus (12), (15),
emosphaera

Ergaleium 190, 191.

ad (21). (82).

Eryngi
comam a, iei (22)— (95).
Erythrorrhiza 190.

Eubacillus dise di (46).
Eucalyptus Stuartiana 395.
Eucampia zodiacus 262.
Eucladophora 64.

Eupatorium Senke 33, 94.
Eurotium (12).

Exoascus (24), (35).

Farne 82, 178, 264, 452, 602.
Fichte 230, 295, 297, 298, 475, 516, 587.
"itzroya 198, 199.

Florideen 4, 5, 10, 13, 16, 523, 554, 556.
Tazinus excelsior A31—
em.
essiformis 198.
an 301, 302, 338.
— imperialis 300, 331, 410.
10

'ucaceen 244, 554.

ucus 235, 237, 238, 240—243, 522—521.
— platycarpus 522, 523, 526.
— serratus 237, 238, 522, 529, 526.

am wcellaria. fiie 556, 501.

Galactinia succosa (27), 130), (91).

Galanthus nivalis 409.
Galium hercynicum 519.
Gasparrini

engen 504, 556.

— corneum 556.
ee Teedei 4.
Gigartinaceen T1, 76

, 556.
Gramineen 185, 186, 188, 601.
Grünkohl 53.

Gurken 542.

Gymnoascus ur de (25).
— candidus (15

— flavus (36).

— Reessü (15), (16), (22).
Gymnogramme 264, :

— calomelanos pv 21 10. 271.

— sulfu rea 303, 20

— norvegicus T1, 12
Gypsophila fastigiata 573.
— ffi 7

Gyromitra (24).

Habrothamnus 432—435.
— UR pluvialis 240.
Halidrys 2

Halimeda 9.
Hallimasch

Halosphaera viridis 262.
Halosphaereen 261.
Halymenia 559.

Haselstrauch T, 510.
Hedychium 338.

— Gardnerianum 991.
Heliantheae-Coreopsidinae 451.
Helianthemum guttatum 571.

(59)

(60)
Helminthocladien 4.
Helvella (24).
men 81, 92.

a 81.
Fee chinensis 262.
26

— Hauckii 262.
Herposiphonia 555.
Hesperis matronalis

Heter eropteris chau lata 8.

60.
Hieracium 157, 161, 477.
auranliacum 157.
— Lc Minn 151 —161.
— excellens x aurantiacum 160.
— flagellare 151—159, 161.
— Pilosella 158.
Himanthıdium pectinale var. curta 125.
— pectorale var. curta 183.
Histoneis 263.
— Dolon 263.
Holosteum umbellatum 253.
Hordeum murinum 188
— propinquum 188.
— sativum 188.
Humaria (94).

Hymenomycetes 403.
Hyoscyamus 428.

Hypericum elegans 578.
Hyphomyceten 145.

Ilex e 128.
Isoëtes
prar impudicus 405.

Juniperus 198, 199, 296.
— communis 295.
Jurinea cyanoides 448,

Kakteen 9.

M 119, 115, 116,
—201, 361.

De 7, 233, 516.

Kirsche 50.

Kitaibelia vitifolia 422,

Knautia 459, 471.

— arvensis 459, 471, 472.

— silvatica 471.

Kommabacillus 56, 62,

Laburnum 416, 495—498,
. 496. *

E api

118, 190, 121,

Verzeichnis der Pflanzennamen.

Laburnum chrysophyllum 427, 428.
— ramentaceum
— vulgare 425—5217.
— — chrysophyllum 425 - 427.
— — foliis aureis 425, 4
Lactuca quercina à
Lärche 7, 195, 295, 291, 298.
Lagenostoma Lomazi 82.
Laminaria 238, 241, 248, 555 - 587.
— saccharina 236.
Lamium 318, 321.
— album 318.
Laricopsis om 195.
Larix 295 —29
— decidua fes "81.
— europaea T, 295.

— Kaempferi 195.
un an 95
— odor 1
Hive 452.
Laurus 35.
Lavatera wg 419.
Lebermoose 452.
Ledum * iin 476.

Libocedrus 198, 199.
— decurrens 198, 19.
— tetragona 198, 199.
Licea minima 541.

Liceaceen 541.

Ligustrum 416, 424, 425, 427, 428.
— ovalifolium 21.

— vulgare 21, 424, 491, 439, 440.
— — aureum 424, 425

— — foliia Mirando. 424, 425.
— glaucum foliis — 424.

Liudinppiü 141, 144, 145

— Caloplacae 145, vis

Linde 48, 581

Listera 251 — 259.

— ovata 256.

Listerella 540, 541.

— paradoza 538, 540.

Listerellaceen 541.

Lithothamnion 76.

Lomentaria 556.

Loranthus 453.

Lupinus angustifolius 287, 292.

Verzeichnis der Pflanzennamen.

Lupinus luteus 219, 280.
Lycopus exaltatus 449.
Lyginodendron 82.

Malachium aquaticum 304, 306, 312, 314.

— Malvaceen 416, 419, 420, 435

arasmius borealis 406.
Marchantia 410, 411 - 413.
— polymorpha 409, 410, 414
Marchantiaceen 452.
Melampsora egt ics 475.
Mercurialis
— annua 8, 501, 502, 505.
— ovata 502
— perennis 502, 509.
Mesocarpus 111, 155, (40).
Microsphaera 476.

Mitrula (25).

Möhre 238.

Molin

— u ri

Monascus (15)—(17), (26), (34), (85)— (88).
511.

Monilia 506, 507, 510,

— cinerea 510

— sitophila (44),
Monophyllaea [st 13.
Morchella (24).
Ec 145.
Musa (51).

Mykorhizen 230, 531.

Myzomyceten 199 — 194, 588.

Nasturtium pyrenaicum 567, 511.
Navicula 125,

Nelumbium 342.

— speciosum 343.

Nemalionales 76.

Nepeta nuda 517.

Nicotiana 435.

— affinis 366, 368 - 371, 428, 599.
368

alata :
— macrophylla 452.

— rustica

— Tabacum 366, 368—371, 428, 432, 599.

— var. auriculatum 369 - 911.
— var. Palatinum
— var. paniculatum 910.

E trinervis 305, 912, 373, 377, 380.
a 186.

er rigidum 332.
Nitella 585.

Seen 554, 55

— nn 556.

— uncinatum 554.

Nitzschia nio lonsliodii 598.
Notochlaena 2
Nymphaeaceen 601.

Oedogonium 413, 581.
Olea europaea 437, 440.
Onygena (16).

(61)

Oscillarien 1, 111, 155, 248, 241, 590.

tiet limosa 5%.
— tenuis 590.
Gura pieres 362.

Pachycarpus dilatatus 72.

1
Panicum miliaceum 324.
Papaver Rhoeas 417.
Parnassia 514, 520.
Passiflora 183.
— edulis 183.

— palmatisecta 119.
Passifloraceae 177, 179, 181,
Pelvetia 527.

183.

— canaliculata 522.
Penicillium 388, (12), (16), (25), (96).
ides 8

Peridinium sanguineum 261.
j num TT

Peronospora (12).

Peronospora violacea #71.

Petunien 171.

bumper alsaticum 573.

Peyssonelia 554.

Peziza pe (98)

— Catinus (26), (21)

rutilans (26), (39).
Pfirsich 113, 395.
Pécoplgcam 124, 131, 133, 1

Phalaris 188.
— arundinacea 188.

34, 238, 240,

(62) Verzeichnis der Pflanzennamen.

Phalaris canariensis 188.

— paradoza

Phallus 403.

— caninus 383

Phaseolus multfru 286.
ris

— beta e 324, wd Ati
Ferch 3;

s (31), (88).

Phycomyce
Phyllactinia (14), (23)—(25), (28), (30).

— eorylea (15), (21), (26), (27), (29).
Phyllophora 4, 71.

Physare
Ph mta virescens 541.
Phytophthora infestans 434, 600.
Picea 295 —299.
— gen 476
— excelsa 7, 230, ei 475, 476, 512.
— iore 416.
— mtm 415, 416.
ungens var. glauca 475.
Pi ilobolus (31).
ange: 157.
Pinaster 296.
Pajviss 514, 520.

— montana 230,

— silvestris T, 196, 295.
— Strobus 196, 476.

— Thunbergi 196

— tropicalis 196.

— uncinata 196.

Pirus Malus 542.

sum
— sativum 226, 283.

Plenktonielle Sol 262,

er 318

— lanceolata 460, 469, 472,
j 91

Poa nemoralis 453.
— pratensis 181, 453.
Podocarpus 196, 191.

— dacr, yioida 196, 191.
— ferrugine

— oh 196, 191.
— Nagaia

— neriifolia 191.

— nubigena 191.

— spinulosa 19.
Podosphaera (12).
Polygala Chamaebuzus 518.
Polyides 4.

Polypodium 118.

— Heracleum 13.

— subauriculatum 13.
Polysiphonia 551.

— fastigiata 553, 501.
— violacea 556.

— fastigiaja 17, 22, 35.
Poria 408, 405.

— Vaillantii 409.

— vaporaria 402.
Poronia punctata (39). '

Porphyridium 4.
eruentum 4.

Posidonia 555.

Protomyces (32).

Prunus Laurocerasus (4i).
— Pissardi :
Pseudolariz 195, 296.

— Fortunei 195.

— Kaempferi 194, 195,
Pteridospermeen 82.
Ptyenostigma 189.
Pulsatilla alba 519.

— pratensis 011

Pyrenomycetes (24)

Pyrocysteen 261.

Pyronema (12), T end 20) re Rea

98).
Pyrophacus horologicum 262.

Verzeichnis der Pflanzennamen. (63)

Pythium 325, 327, 328, (12).
— de Baryanum 324—328.
— ultimum

— vexans (12).

Quercus DR piu
— palust
— teniliflora 21.

Radieschen 8, 200.
Radiobacter 22, 23, 24.
Ramalina 575, 576, 578.
— angustissima 910—511.
— armorica 519, 580.

— QCurnowii 519.
— Bee 575, 979.
— kullensis 574 - 580.
— nigripes var, armorica 579.
— scopulorum 515—579.
— subfarinacea 515.
Ranunculus illyricus 449.
y ctia a dca
— frag
— nn 408.
— zylostroma 409.
Rhizopus (31), (38).
Rhizosolenia 262.
— alata var. cochlea 262.
— — var. indica 262.
— crassispina 262,

— imbricata var. Shrubsoli 262.

— robusta
ene Stolterfothi 262.

— styliformis var. latissima 262.
Rhododendron 41, 58, 416.

— Gordoni ep 87, = 94.

Rosa cinnamomea 514, 517,
Rosskastanien
th

Saccharomyces cerevisiae 604.
Saccobolus (24).
Sagina apetala 305.
— procumbens 304, 305.
Sagusia gigantea 343.
Salix hastata 514, 511.
Salpiglossideen 434, 600.
Salvia pratensis 353, 354, 356—360.
Salvinia 82
Sambucus 493.
— nigra 491.
Sanvitalia 165.

— procumbens 165
Pipay 327, 3), ( 31).
Satureia 460, 465—467, 419, 414.
— hortensis 162, 460, 472.
Scabiosa 411
— columbaria 411.
BONE 434, 600.

mi 431, 600.

De Keopigoh en 261.
Schlechterina 177, 119, 182, Fig. 183.
— REEL 177, 182.
— — var. Holtzii 184.

Sclerotinia 505, 506.

oryli 505, 510, 511.
— Re 508.
— fructigena 508, 510.
Scolopendrium 13, 15.
— Scolopendrium 13.
— — var. daedalea 16.
— vulgare 18.
Scorzonera hispanica 226— 228.
Serophulariaceen 434, 600
Secale cereale 181.

inella 496.
Selenotila nivalis 215.

Silberfarne 264, 272.
Silene dichotoma 460, 469, 412.
— inflata 162, 465—467, 412, 413.

| Sisymbrium strictissimum 449.

Solanaceen 428, 429, 431, 434, 600,

Solanum 434.
tuberosum 431, 433, 435, 542, 547,

= 4i UN „Athene“ 432.

— — „Blaue Riesenkartoffel“ 433.

— — „Seed“ 430, 432.

(64)

Solanum tuberosum „Simson“ 433.

— — x elkersdorfer** 432, 433.
sius dins 430, 433.

Sorbus torminalis 94

od

is 32 24.
Sperincen 252, 308.
Spergularia 252.

— salina 258

Spermothamnion 555.

Sphaerotheca (14), (15), (17), 23)—(25),

» C
— Castopusi | ipa (21), (22), (34), (36).
Sphagnaceen 1
Sphagnum 148, ej 155.
— acutifolium 148, 150.
cuspidatum var. falcatum 149.
cymbifolium 148.
— Duseni 150.
— fimbriatum 148.
fuscum 148.
— medium 148—153.
— molluscum x

— papillos
— AEE DES us, 150.
— recurvum 148, 1 —152.

Stenotaphrum glabrum 188.
sn Palmeriana 262.
s 262.

Prts | 3%.
Sterculiaceen 435
Stichospora TT.
Stipa pennata 449.
(00 r7 Tirso 448.

-Strelitzia (51).

.. ÉStreptocarpus 13.

: ov netestucioides 393.

Verzeichnis der Pflanzennamen.

Striatella 256.

Strobus 296

Stromatinia 510
Symphoricarpus racemosus 128.
Symphytum 354.

— officinale 353—356, 360.
apod actinastroides 591, 538.
— va 091.

— — var. lata 537.
— — var. opoliensis 031, 538.
— berolinensss 591.
— var. gracilis 537.
— limnetica 588
— revaliensis 090—091.
Synedrella 451 - 453.
— boosts Mis 451, 453, 451, 458.

ca 92,
— vulgaris 9, 491, 498, 416

Tabak 368.

Tabellaria fenestrata var. asterionelloides
Tanne 195. 295, 516.

Taonia atomaria (45).

Taphridium (24), (86).

Taphrina (24), (86).

Taraxacum 158, 160, 161.

T'axodineen 196, 198.

Taxodium 198.

— distichum 198.

cá ,
Tectona un 491.
Thalassiosira monile 262.
Thalassiothrix 538.

Fr eldii 262.
— mniteschioides 262.
Thalictrum purpurascens 161.
Thelebolus (24).
— stercoreus (22), (24), (38).

um alpinum 517.

T hija 198, 199.
Thujopsis 198, 199.

Tiliaceen 435.
Tithymalus Gerardianus 449.
Torfmoose 148

Verzeichnis der Pflanzennamen.

Torr.

— discolor 258, 259
Trianaea 156.
Trichia 216, 211.

Trichodesmium erythraeum 261.
Tricholoma
— bore
Trichophyton (97).
Trifolium repens :
riticum durum 183,
— monococcum 188.

Tropaeolum majus 362.
Tuber (24), (26), (33).

, :
— gracilis 204—206.

— gracilis forma serotina 204.
— Martini 206.

— minima 204—

— BShuttleworthii 906.

Ulva 554.
Umbelliferen 9, 519.
Uredineen 474, 475.
Uredo 476

— Azaleae 476.

— Vacciniorum 476.

Uromyces pisi 531.

Urtica dioeca 409, 411, 413, 414.
Urticaceen 601.

Ustilago Tragopogonis 531.
Utricularia 191.

Utrieulariaceen 191.

Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXIV.

eya 299.
Tradescantia 111, 156, 192, 193, 258, 589.

Vaccinium 501.
Vallisneria 155, 156, 585.
D5.

— spiralis

Varicosporium Elodeae 213.

Vaucheria 109—111, 225, (51).

Verbesina encelioides 165.

Veronica peregrina 459.

Vibrio 59— 63, 481, 483.

— aquatilis 61

— berolinensis 61.

— cholerae 61.

— cholerae asiaticae 63.

— danubicus 60, 61, 63.

— Proteus 56, 57, 59—63, 210, 212, 477
bis 480, 482,

483.
Vicia Faba 98, 100, 101, 107, 278, 279,

— sativa 542.

— Te 453.
— orientale 453
Volvox aureus 341.
— globator 341.

— tertius

Weinstock 402.
Weissbuchen 38.
Wicken 542.

Ximenesia 165.

Zamia 79, 80.

Mitgliederliste.
(Abgeschlossen am 20. März 1907.)

Ehrenmitglieder.

Bornet, Dr. E., Mitglied des Institut de France in Paris, Quai de la
Tournelle 27. Erwählt am 17. September 1884.

Famintzin, A., emer. Professor der Botanik, Mitglied der kaiserlichen
Akademie der Wissenschaften in St. Petersburg. Erwählt am
1. Dezember 1903.

Hansen, Dr. Emil Christian, Professor und Direktor der physiologischen
Abteilung des Carlsberg Laboratoriums in Kopenhagen. Erwählt
am 24. September 1901.

Hooker, Sir Jos., in The Camp, Sunningdale, Berkshire. Erwählt am
17. September 1883.

Treub, Dr. Melchior, Direktor des botanischen Gartens in Buitenzorg
(Java). Erwühlt am 24. September 1891. ;

de Vries, Dr. Hugo, Professor der Botanik an der Universität 1n
Amsterdam, Parklaan 9. Erwählt am 24. September 1891.

Warming, Dr. Eugen, Professor der Botanik und Direktor des bo-
tanischen Museums, Mitglied der kónigl. Akademie der Wissen-
schaften in Kopenhagen. Erwählt am 24. September 1891.

Korrespondierende Mitglieder.

Balfour, J. Bailey, Professor der Botanik an der Universität in Edinburg.
. Beccari, Odoardo, vordem Direktor des botanischen Gartens und botan.
Museums in Florenz, z. Z. in Baudino bei Florenz, Villa Beccari.
Bonnier, Dr. Gaston, Mitglied des Institut de France, Professor der
. Botanik an der Universität in Paris,
I Wer, F. 0., Professor der Botanik an der Universität in Glasgow,
. l. Hillhead, St. Johns Terrace.

Mitgliederliste. (67)

Christ, Dr. Hermann, Oberlandesgerichtsrat in Basel, St. Jacobstr. 9.

Darwin, Francis, M. B., F. R. S, F L. S, in Cambridge (England),
13 Müdinglay Road.

. Farlow, Dr. W. G., Professor der Botanik an der Universität Cambridge,
Mass. (Vereinigte Staaten).

Guignard, Dr. Léon, Professor der Botanik an der Ecole supérieure de
pharmacie, Mitglied des Institut de France, in Paris, 1 rue des
Feuillantines.

Henriques, Dr. J. A., Professor der Botanik und Direktor des bo-
tanischen Gartens in Coimbra (Portugal).

King, Sir George, vordem Direktor des botanischen Gartens in Calcutta,

in London.

Nathorst, Dr. Alfred G., Professor und Direktor des phytopaläonto-
logischen Museums, Mitglied der kgl. schwed. Akademie der
Wissenschaften, in Stockholm.

Nawashin, Dr. S., Professor der Botanik in Kiew.

Oliver, Daniel, Professor der Botanik, Mitglied der Royal Society, in
Kew bei London.

Prain, Dr. David, Direktor der botanischen Gärten in Kew bei London.

Saccardo, Dr. P. A., Professor der Botanik und Direktor des botanischen
Gartens in Padua.

Thaxter, Dr. Roland, Professor der Botanik an der Harvard-Universität
in Cambridge, Mass. (Vereinigte Staaten), 7 Scott Str.

Van Tieghem, Ph., Professor der Botanik, Mitglied des Institut de
France in Paris, 16 rue Vauquelin.

Wittrock, Dr. V.B., Professor der Botanik und Direktor des botanischen
Museums, Mitglied der königl. Akademie der Wissenschaften in
Stockholm.

(68) : Mitgliederliste.

Mitglieder ^.

Abromeit, Dr. Johannes, Privatdozent der Botanik an der Universität,
Assistent am botan. Garten in Königsberg i. Pr., Tragheimer Kirchen-
strasse 15.

Allen, Charles E., Assistant Professor of Botany in the University of
Wisconsin in Madison Wis., (U. S. A.), 810 St. Johns street.
Ambronn, Dr. H., Professor an der Universität und wissenschaftlicher
Mitarbeiter an der optischen Werkstütte von CARL ZEISS in Jena,

Engelstr. 18.

Anderson, Dr. Alexander P. Railway TERN Building, American
Cereal Co., in Chicago, HL; (U. S-A

Andrée, Ad., Apothekenbesitzer in Hannover, Schiffgeraben 36.

Anisits, Daniel, Professor an der Rüttóndlünfrenitdt- in Asuncion (Para-
guay), z. Z. in Steglitz bei Berlin, Arndtstr. 1.

Appel, Dr. Otto, Regierungsrat, Biologische Anstalt für Land- und
Forstwirtschaft in Dahlem bei Berlin, Kónigin Luise-Str.

Arcangeli, Dr. Giov., Professor der Botanik und Direktor des botanischen
Gartens in Pisa.

Areschoug, Dr. F. W. C., ehemaliger Professor der Botanik an der
Universität Lund, Mitglied der Akademie der Wissenschaften
in Stockholm, in Lund (Schweden).

Arnim-Schlagenthin, Graf von, auf Nassenheide in Pommern, Station der
Kleinbahn Stoeven-Stolzenburg. :

Arnoldi, Dr. Wladimir, Professor der Botanik an der Universität in
Charkow, Botanischer Universitätsgarten, Klotschkowskaja 52.

Ascherson, Dr. Paul, Geheimer Regierungsrat, Professor der Botanik an
der Universität in Berlin W., Bülowstr. 50, pt.

Baccarini, Dr. Pasquale, Professor und Direktor des Botanischen Gartens
in Florenz, Reale Orto botanico, Via Lamarmora Nr. 6"is.
Bachmann, Dr. E, Professor, Korektor am Realgymnasium in Plauen
im Voigtlande, Leissnerstr. 1.
Bachmann, Dr. Hans, Professor in Luzern.

: 1) Die ausserordentlichen Mitglieder sind mit einem * bezeichnet.

Mitgliederliste. (69)

Ball, Dr. 0. Melville, Professor in charge, Botanist to the Department
of Botany and Mycology, in College Station, Texas (U. S. A.).

Baesecke, P., Apotheker in Marburg a. d. Lahn, Am Rudolfsplatz 3.

Barnéwitz, A., Professor am VON SALDERN'schen Realgymnasium in
Brandenburg a. H., Havelstr. 14, II.

Barlke, R., Oberlehrer an der städtischen Realschule in Cottbus, Turn-
strasse 7, pt.

Baur, Dr. Erwin, Privatdozent für Botanik, Assistent am botanischen
Institut der Universität in Berlin NW., Dorotheenstr. 5.

Beck, Dr. Günther, Ritter von Mannagetta, Professor der Botanik und
Direktor des botanischen Gartens der deutschen Universität, in
Prag II, Weinberggasse 1965.

Becker, H., Dr. med. in Grahamstown (Südafrika), Die Duveneck.

Beckmann, Dr. Paul, in Steglitz bei Berlin, Miquelstr. 6, III.

Behrens, Dr. Joh., Professor, Vorstand der landwirtschaftlichen Ver-
suchsanstalt Augustenberg bei Grótzingen (Baden).

Belajeff, Dr. W., Kurator der Volksaufklürung in Warschau, Krakauer
Vorstadt (Russland).

Benecke, Dr. W., Professor der Botanik an der Univertät in Kiel,
Bartelsallee 7.

Berthold, Dr. G., Professor der Botanik und Direktor des pflanzen-
physiologischen Institutes in Güttingen.

Bessey, Dr. Ernst A, B. Sc., M. A., Pathologist in charge, in Miami
(Florida), Subtropical Laboratory.

*Beyer, R., Professor, Oberlehrer in Berlin 0., Raupachstr. 13, I.

Bitter, Dr. Georg, Direktor des botanischen Gartens in Bremen.

Blasius, Dr. Wilhelm, Geh. Hofrat, Professor und Direktor des bota-
nischen Gartens und des naturhistorischen Museums in Braunschweig,
Gaussstr. 17.

Blumentritt, Fritz, Gymnasialprofessor in Budweis.

Boergesen, Fr, mag. sc., Bibliothekar am botanischen Museum in
Kopenhagen, Rosenvængets hovedvej 19. -
Bohlin, Dr. Knut, Lektor, Privatdozent der Botanik an der Universität,

in Stockholm, Asógatan 81.

Boresch, Karl, Demonstrator am pflanzenphysiologischen Institut der
Deutschen Universität in Prag Ill, Brückengasse 55.

Borzi, A, Professor der Botanik und Direktor des botanischen Gartens
und des pflanzenphysiologischen Instituts der Universität in
Palermo.

Brand, Dr. Friedrich, in München, Liebigstr. 3.

Brandes, W., Apotheker in Hannover, Prinzenstr. 12a.

Brandis, Sir Dietrich, Professor in Bonn, Kaiserstr. 20, z. Z. Capel, Kew,
England, Botan. Garten.

Braungart, Dr. R., Professor in München, Fürstenstr. 18, I.

(10) Mitgliederliste.

Brendel, R., Fabrikant botanischer Modelle in Grunewald bei Berlin,
Bismarck-Allee 37.

Brick, Dr. C., Assistent am Botanischen Museum, Leiter der Station
für Pflanzenschutz in Hamburg V, St. Georgskirchhof 6, I.

Briosi, Dr. Giovanni, Professor der Botanik an der Universität und
Direktor des Laboratorio erittogamico in Pavia. (Italien.)

Bruck, Dr. Werner, Assistent am botanischen Institut der Universität
in Giessen, Grüneberger Str. 17.

Brunn, Julius, cand. rer. nat. in Leipzig, Beethovenstr. 11, IV r.

Brunnthaler, Josef, in Wien IV. 2, Johann-Straussgasse 11. i

Bruns, Dr. E., Apothekenbesitzer in Barmen-Wichlinghausen. .

Bubák, Dr. Franz, Professor der Botanik und der Pflanzenkrankheiten
an der landwirtschaftlichen Akademie in Tábor (Böhmen).

. Bücher, Dr. Hermann, Versuchsanstalt für Landeskultur in Victoria
(Kamerun).

Bucherer, Dr. Emil, in Basel, Jurastr. 54.

Buchwald, Dr. Johannes, Abteilungsvorsteher an der Versuchsanstalt
für Getreideverarbeitung in Berlin W., Würzburger Strasse 14.

Buder, Dr. Johannes, in Berlin, S. 59, Fichtestr. 24.

Burchard, Dr. 0., Vorstand der agrikulturbotanischen Versuchsstation
und Samenprüfungsanstalt in Hamburg, 17., Magdalenenstr. 22,
z. Z. in Puerto de Orotava, La Paz Botanica, Teneriffa, Canarische
Inseln. Sendungen an Otto J. Burchard in Hamburg, Immenberg 15B.

Burgerstein, Dr. Alfred, ausserordentlicher Professor der Botanik an
der Universität in Wien II, Taborstr. 75.

Burtt, Dr. A. H, Director of the Botanical Laboratory and Scientific
Department in York (England). Adresse: J. Backhouse and Son,
London, The Nurseries. York.

Buscalioni, Dr. Luigi, Professor der Botanik und Direktor des Bo-
tanischen Gartens in Catania (Sicilien).

Büsgen, Dr. M., Professor der Botanik an der Forstakademie in Hann.
Münden, Bismarckstr. 606a.

Busse, Dr. Walter, Regierungsrat, Privatdozent der Botanik an der
Universität Berlin, in Friedenau bei Berlin, Kaiser-Allee 65.

Campbell, Dr. Douglas H., Professor der Botanik an der Leland Stan-
ford Junior University in Palo Alto, Kalifornien (U. S. A.).

Cavara, Dr. Fridiano, Professor der Botanik und Direktor des botanischen
Gartens in Neapel, Reale Orto botanico.

Cavet, Dr. Louis, Königlicher Garteninspektor in Wiesbaden, Parkstr. 42.

i Celakovsky, Dr. Ladislav, honor. Dozent der Botanik an der böhmischen

o ` technischen Hochschule in Prag, Kgl. Weinberge, Kollárova ulice lT.
a in, Dr. Charles, Associate in Botany, in Chicago, I., (U. S. A) —
. University. — | if e

]
'
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i
|

Mitgliederliste. (71)

Chodat, Dr., Professor der Botanik an der Universität in Genf.

Christensen, Carl, mag. scient. in Kopenhagen.

Claussen, Dr. Peter, in Berlin NW. 7, Dorotheenstr. 5, I.

Colling, Dr. J. F., in Bonn, Weberstr. 26, I.

Conwentz, Dr. H., Professor, Direktor des Westpreussischen Provinzial-
Museums Staats-Unterkommissar für Naturdenkmalpflege in Danzig.

Correns, Dr. Carl E., Professor der Botanik in Leipzig, Talstr. 6, IH.

Czapek, Dr. Friedrich, Professor der Botanik an der Universität in
Czernowitz (Österreich), Botanisches Institut der Universität.

"Dalla Torre, Dr. von, Professor an der Universitit in Innsbruck,

Claudiastr. 6, II.

Dalmer, Dr. Moritz, Gymnasialoberlehrer in Tannenfeld bei Möbdenitz
(Sachsen- Altenburg).

Damm, Dr. Otto, städtischer Lehrer in Charlottenburg, Rückerstrasse 6.

Darbishire, Dr. 0. V., in Manchester (England), Owens College.

Davis, Dr. Bradley Moore, in Cambridge, Mass. (U. S. A.) 17 Felton
Hall.

Dennert, Dr. E., in Godesberg a. Rhein.

Detmer, Dr. W., Professor der Botanik an der Universitüt in Jena,
Gartenstr. 2.

Derschau, Dr. Max von, in Auerbach an der Bergstrasse (Hessen).

Diels, Dr. = Professor, Privatdozent der Botanik; z. Zt. in Marburg

. i, Hess :

*Dietel, Dr. P. Oberlehrer in Zwickau, Carolastr. 19.

Dingler, Dr. Hermann, Professor der Botanik an der forapiikish Hoch-
schule in Aschaffenburg (Bayern).

Dohrn, Dr. A, Geheimer Regierungsrat, Professor und Direktor der
botri Station in Neapel.

Drude, D. Oskar, Geh. Hofrat, Professor der Botanik an dor Techni-
schen Hochschule und Direktor des botanischen Gartens in
Dresden, Botanischer Garten.

Duggar, Dr. M. Benjamin, Professor der Botanik an der Missouri-
Universität in Columbia, Mo. (U. S. A.).

Dusén, Dr. P., in Berg bei Vreta Kloster, Ostergotland in Schweden.

Eberdt, Dr. Oskar, Kustos und Bibliotheksvorstand an der Geologischen
Landesanstalt zu Berlin, Grunewald bei Berlin, Lynarstr. 10.

*Ebermayer, Dr. E, Geh. Hofrat, Professor in München.

Edwall, Dr. Gustavo, in Sâo Paulo, E. U. do Brasil, Commissäo Geographica
e Geologica.

Engler, Dr. A, Geheimer Regierungsrat, Professor der Botanik und
Direktor des botanisehen Gartens und Museums, Mitglied der
Akademie der Wissenschaften, in Dahlem bei Berlin, Neuer bota-
nischer Garten, Altensteinstr. 4.

(12) Mitgliederliste.

Ernst, Dr. Alfred, Professor der Botanik und Direktor des botanisch-
physiologischen Laboratoriums der Universität in . Zürich, IV,
Sonneggstrasse 61.

Escombe, Fergusson, Professor in Shawford, Winchester, England.

Esser, P. HJ. (S. V. D), Lehrer der Anatomie und Physiologie der
Pflanzen in St. Gabriel bei Módling-Wien.

Esser, Dr. P., Direktor des Botanischen Gartens in Cöln,

Ewert, Dr., Lehrer der Botanik und Leiter der botanischen Abteilung
der Versuchsstation des pomologischen Instituts in Proskau (Ober-
schlesien).

Faber, Dr. F. C. von, Hilfsarbeiter an der Biologischen Anstalt für
Land- und Forstwirtschaft in Dahlem bei Steglitz.

Falkenberg, Dr. Paul, Professor der Botanik und Direktor des botan.

: Gartens in Rostock.

Farmer, J. B., M. A., Professor der Botanik in London W., Claremont
House, Wimbledon Common.

Fedde, Dr. Friedrich, Oberlehrer in Wilmersdorf bei Berlin, Weimarische
Strasse 3

Fedtschenko, Boris von, Oberbotaniker am botanischen Garten in
St. Petersburg. ;

Figdor, Dr. W., Privatdozent an der Universität in Wien II, Beatrix-

asse 27.
Fischer, Dr. Alfred, Professor der Botanik in Basel, Botanischer
* Garten.

Fischer, Dr. Ed., Professor der Botanik in Bern, Rabbenthalstr. 79.

Fischer, Dr. Hugo, Privatdozent der Botanik, Vorsteher der bakterio-
logischen Abteilung an der agrikultur-chemischen Versuchsstation
in Berlin, in Charlottenburg, Marchstr. 15.

Fischer von Waldheim, Dr. Alexander, kais. russischer Geheimer Rat,
Exzellenz, emerit. ordentl. Professor der Botanik, Direktor des
kaiserlichen botanischen Gartens in St. Petersburg.

Fitting, Dr. Hans, Privatdozent und Assistent am botanischen Institut

` in Tübingen, Lisztstrasse 14, II. i

Flahault, Dr. Charles, Professeur de l'Université, Directeur de l'Institut
de Botanique in Montpellier.

Focke, Dr. W. 0., in Bremen, Beim Steinernen Kreuz 5.

Forti, Dr. Achille, in Verona, Via S. Eufemia. :
Foslie, M., Direktor der botanischen Abteilung des Museums in
Trondhjem in Norwegen. :
Fritsch, Dr. Karl, Professor der Botanik und Vorstand des botanischen

Laboratoriums an der Universität in Graz (Steiermark), Alberstr. l +

Fritsch, Dr. E. F., Assistant Professor der Botanik an der Universität

London (University College) in London NW., Prout Grove, Neasden.

Mitgliederliste. (73)

Fuchs, Dr. Coelestin Anton, Professor, Pater am Gymnasium in Komotau
(Böhmen).

Fünfstück, Dr. Moritz, Professor der Botanik an der Technischen Hoch-
schule in Stuttgart, Ameisenbergstr. 7.

Fürnrohr, Dr. Heinrich, Hofrat, Vorstand der botanischen: Gesellschaft
in Regensburg.

Fujii, Dr. K., Professor der Botanik in Tokio, Botanisches Institut der
Universität. Botanischer Garten.

Fynn, Dr. Enrique, Professor der Chemie an der Universität und
Direktor der landwirtschaftlichen Abteilung des argentinischen
Ministeriums in Buenos Aires, Granja Blanca, angilo 3270/80 y
Laprida.

Gaidukov, N., z. Z. in Jena, Jahnstr. 14, I.

Gardiner, Walter, M. A., Chane College in Cambridge (England),
St. Andrews, Hill Road.

Gassner, Dr. Gustav, Professor der Botanik an der Universität in Montevideo.

*Geheeb, A., in Freiburg i. Br., Baseler Str. 32, I.

Geisenheyner, L; Gymäissialobörlehree in Kreuznach.

Gibson, Dr. R. 1. Harvey, Professor der Botanik in Liverpool, Botanisches
Institut, University College.

Giesenhagen, Dr. Karl, Vralowor der Botanik, in München, Karlstr. 29, I.

Giessler, Dr. Rudolf, Kustos am botan. Institut in Leipzig, Sidonienstr. 19.

Gilg, Dr. Ernst, Professor der Botanik an der Universität, Kustos am
botan. Museum, in Steglitz bei Berlin, Arndtstr. 34.

Gjurasin, Dr. Stjepan, Professor am Müdchenlyceum in Agram (Croatien).

agreh.

Glück, Dr. Hugo, Professor der Botanik in Heidelberg, Brückenstr. 18, I.

Gobi, Dr. Chr., Exzellenz, Professor der Botanik an der Universität in
St. Petersburg, Wassilii Ostrow, 9. Linie, 46, Qu. 34.

Goebel, Dr. K, Professor der Botanik und Direktor des botanischen
Gartens, sowie des pflanzenphysiologischen Institutes in München,
Luisenstr. 27, II.

Goethart, Dr. J. W. Chr, Konservator am Reichsherbarium in Leiden
(Niederlande), Rijn-Schiekade 78.

Goodale, Dr. George Lincoln, Professor der Botanik an der Harvard-
Universität in Cambridge, Mass. (U. S. A.).

Graebner, Dr. P., Kustos am botanischen Garten in Dahlem, in Gross-
Lichterfelde bei Berlin, Vietoriastr. 8.

Grafe, Dr. Victor, Dozent der Botanik an der Universität in Wien, VIII,
Hamerlingplatz 9.

Gran, Dr. H., Professor der Botanik an der Universität in Christiania,
Botanisches Institut.

Grosser, Dr. Wilhelm, Direktor der agrikulturbotanischen Versuchs-
station in Breslau X, Matthiasplatz 1.

(74) Mitgliederliste.

Grüss, Dr. A, Professor, Oberlehrer, in Friedrichshagen bei Berlin,
Königstr. 5.

Gürke, Dr. M., Professor, Kustos am botan. Museum, Herausgeber der
Monatsschrift für Kakteenkunde, in Steglitz bei Berlin, Rothen-
burgstr. 30, U.

Gürtler, Dr. Friedrich, in Steglitz bei Berlin, Kieler Str. 4, II.

Guttenberg, Dr. Hermann Ritter von, Assistent am botanischen Institut
der Universität in Graz (Steiermark).

Haacke, Dr. Otto, Realgymnasialoberlehrer in Plauen i. V., Streits Berg.

Haberlandt, Dr. G., Professor der Botanik und Direktor des botanischen
Gartens in Graz, Elisabethstr. 18.

Hallier, Dr. Hans, Assistent am Hamburgischen Botanischen Museum
und am Botanischen Laboratorium für Warenkunde in Hamburg, 24,
Hohenfelder Strasse 17 I.

Hämmerle, Dr. J, Oberlehrer an der höheren Staatsschule in Döse

i bei Cuxhaven, Striehweg 29b.

Hanausek, Dr. T. F., Professor, Gymnasialdirektor in Krems an der Donau.

Hannig, Dr. E, Privatdozent der Botanik, Assistent am botanischen
Institut der Universität in Strassburg i. Els, Botanisches Institut.

Hansen, Dr. Adolf, Professor der Botanik, Direktor des botanischen
Gartens in Giessen.

Harms, Dr. H., Professor, wissenschaftlicher Beamter der kóniglichen
Akademie der Wissenschaften, in Schóneberg-Berlin, Erdmann-
strasse 3.

Harper, R. A., Professor an der Universität in Madison, Wis. (U. S. A.),
423 N. Carroll Street.

Hartwich, Dr. C., Professor der Pharmakognosie am Polytechnikum
in Zürich.

Haupt, Dr. Hugo, in Bautzen, Georgstr. 13.

Hausrath, Dr. Hans, Professor an der Technischen Hochschule ın
Karlsruhe, Kaiserstr. 12.

Hecke, Dr. Ludwig, Professor an der Hochschule für Bodenkultur
in Wien XIX, Hochschulstr. 17.

Heering, Dr. W., in Altona, Waterloostr. 14, 1.

Hegi, Dr. Gustav, Privatdozent der Botanik an der Universität, Kustos
am Botanischen Garten in München.

Heinricher, Dr. E., Professor der Botanik und Direktor des botanischen
Gartens der Universität in Innsbruck.

Heinsius, Dr. H. W., in Amsterdam, Vondelkerkstraat 10.

Hering, Dr. Georg, i in Zittau i. S., Pekssohesgente 9.

MHerpell, Gustav, in St, Goar.

| "nes E; ca Regierungs- und Forstrat in Langfuhr bei Danzig,

. Kastanienweg 8.

Mitgliederliste. - | (15)

Hesse, Dr. Rud., Direktor der landwirtschaftlichen Winterschule in
Marburg i. H., Darfüsserthor 26.

Hesselmann, Dr. H., Dozent an der Universität in Stockholm, Högskola.

Heukels, H., Lehrer an der Realschule in Amsterdam, Weesperzijde 81.

Heydrich, F. Rentner in Wiesbaden, Lortzingstr. 4.

Hieronymus, Dr Georg, Professor, Kustos am botanischen Müseum zu
Dahlem, in Steglitz, Groan 21.

Hildebrand, Dr. F., Geh. Hofrat, Professor der Botanik und Direktor
des botanischen Gartens in Freiburg in Baden.

Hillmann, Dr. P., Vorstand der Saatzuchtabteilung der Deutschen
Landwirtschafts-Gesellschaft in Berlin SW. 11, Dessauer Strasse 14.

Hiltner, Dr., Regierungsrat, Direktor der agrikulturbotanischen Ver-
suchsanstalt München-Schwabing, Osterwaldstrasse. 9

Hinneberg, Dr. P., in Altona-Ottensen, Flottbeker Chaussee 29.

Hinze, Dr. G., in Zerbst, Markt 15.

Hobein, Dr. M., Chemiker in München, Gabelsbergerstr. 76a.

Hóck, Dr. Fernando, Professor am Realgymnasium in Perleberg, Pritz-
walker Strasse 22.

"Hoffmann, Dr. Ferd., Oberlehrer in Charlottenburg, Spandauer Strasse 6.

Hoffmeister, Dr. Camill, Leiter der Versuchsstation für Flachsindustrie
in Trautenau.

Hóhnel, Dr. Fr., Ritter von, Proléssgr an der technischen Hochschule
in Wien, IV, Karlsplatz 13.

Hollrung, Dr. M., Professor, in Halle a. S., Kaiserstr. 7

Holtermann, Dr. Carl, Professor, Privatdozent der Botanik in Berlin NW.,
Dorotheenstr. 5.

*Horn, Paul, Apotheker in Waren (Mecklenburg).

Hosseus, Dr. Kurt, z. Z. auf Reisen. Sendungen an Herrn LUDWIG
HOSSEUS, Bad Reichenhall.

Hunger, Dr. F. W. T., Direktor der Algemeen Proefstation, Jalatiga (Java). ~

litis, Dr. Hugo, in Brünn, Franz Josephstr. 30.

Jaap, 0., Lehrer in Hamburg, 25, Burgstrasse 52.

Jahn, Dr. Eduard, Oberlehrer in Charlottenburg, Holtzendorffstr. 17.

Japp, R. H., Professor am University College of Wales in Aberystwyth
(England).

Jensen, Hjalmar, in Buitenzorg auf Java, s Lands Plantentuin.

Johannsen, Dr. W., Professor der Pflanzenphysiologie an der Universität
in Képenhagen, Botanischer Garten.

Johnson, Dr. T., F. L. S., Professor der Botanik am. Royal College
of Science abd Kustos der botanischen Sammlungen des National:
museums in Dublin.

Charles E, B. Sc., Royal College of Science, South Kensington,

London evite Imperial Institute.

(16) Mitgliederliste.

Jongmans, Dr. Wilhelm, in Leiden (Holland), Breetstraat 137. Botanisches
Institut.

Jónsson, Dr. Bengt, Professor der Botanik und Direktor des morpho-
logisch-biologischen Museums in Lund (Schweden).

Jost, Dr. Ludwig, Professor der Botanik in Strassburg i. Els., Ruprechtsau,
Adlergasse 12.

Issatschenko, Boris, Privatdozent der Botanik an der Universitüt, Vorsteher
der Samenprüfungsstation in St. Petersburg, Kaiserl. Botan. Garten.

*|stvánffi, Dr. Gyula von (Schaarschmid, J.), Direktor der ungarischen
ampelologischen Centralanstalt, in Budapest IT, Törökvesz, Debrói
üt 13.

Kabát, Jos. Em., emeritierter Zuckerfabrikdirektor in Turnau 544
(Bóhmen).

Kamerling, Dr. Z., in Weltevreden bei Batavia (Java).

Kamberský, Dr. O., Vorstand der landwirtschaftlichen Versuchs- und
Samenkontrollstation in Troppau.

Karsten, Dr. George, Professor der Botanik an der Universität in Bonn,
Arndtstr. 20.

Katitsh, Dr. Danilo, Done; Gymnasialoberlehrer in Serbien (Serbien).

Kegel, Dr. Werner, in Bremen, Mendestr. 22.

Keller, Dr. Robert, Rektor in Winterthur, Trollstr. 32.

Kienitz-Gerloff, Dr. F., Professor in Weilburg, Reg.-Bez. Wiesbaden.

Knischewsky, Dr. Olga, in Marienfelde bei Berlin, Emilienstr. 10.

Kirchner, Dr. 0., Professor der Botanik an der landwirtschaftlichen
Hochschule in Hohenheim bei Stuttgart.

Klebahn, Dr. H., Professor, in Hamburg 30, Hoheluftchaussee 124.

Klebs, Dr. Georg, Professor der Botanik und Direktor des botanischen
Gartens in Heidelberg.

Klein, Dr. Edmund, Professor in Luxemburg, Äusserer Ring 20.

Klein, Dr. Jul., Professor am Josephs-Polytechnikum in Budapest.

Klein, Dr. Ludwig, Professor der Botanik und Direktor des botanischen
Gartens an der Technischen Hochschule in Karlsruhe in Baden,
Kaiserstr. 2 (Botanisches Institut).

Klemm, Dr. P., in Gautzsch bei Leipzig, Bauverein.

Kneucker, A, Redakteur der Allgemeinen botanischen Zeitschrift in
Karlsruhe i. B., Werderplatz 48.

Kniep, Dr. Hans, in Freiburg i. B., Botanisches Institut der Universität.

Knuth, Dr. Reinhard, Oberlehrer: in Wilmersdorf bei Berlin, Wilhelms-
aue 12, IV.

Kny, Dr. L, Geheimer Regierungsrat, Professor der Botanik, Direktor
des pflanzenphysiologischen Institutes der Universität und des

~= botanischen Institutes der Landwirtschaftlichen Hochschule zu

. Berlin, Wilmersdorf-Berlin, Kaiser-Allee 186/187.

Mitgliederliste. E

Koch, Dr. Alfred, Professor, Direktor des landwirtschaftlich - bakterio-
logischen Institutes an der Universität Göttingen, Herausgeber
des Jahresberichtes über die Fortschritte in der Lehre von den
Gärungsorganismen, in Göttingen, Schildweg 13.

. Koch, Dr. L., Professor der Botanik an der Universität in Heidelberg,
Sophienstr. 25.

Koehne, Dr. E., Professor, in Friedenau bei Berlin, Kirchstr. 5.

Kohl, Dr. F. G., Professor in Marburg a.L., Renthofstr. 12.

Kolkwitz, Dr. Richard, Professor, Privatdozent der Botanik an der
Universität und an der Landwirtschaftlichen Hochschule zu
Berlin, wissenschaftliches Mitglied der Versuchs- und Prüfungs-
anstalt für Wasserversorgung und Abwässerbeseitigung, in Char-
lottenburg, Schillerstr. 75.

Koernicke, Dr. Max, Privatdozent der Botanik und Assistent am botan.
Institut der Universität in Bonn, Bonner Talweg 45.

Korschelt, Dr. P., Oberlehrer am königl. Realgymnasium in Zittau i. S.,
Königsstr. 21.

Krasser, Dr. Fridolin, Professor, Privatdozent der Botanik in Kloster-
neuburg bei Wien, Wiener Str. 54.

Kraus, Dr. C., Professor an der Technischen Hochschule in München,
Klinikstr. 12, I.

Kraus, Dr. Gregor, Professor der Botanik und Direktor des botanischen
Gartens in Würzburg, Luisenstr. 45, I.

Krause, Kurt, Assistent am Königl. Botanischen Museum in Berlin.

Kroemer, Dr. Karl, Dirigent der pflanzenphysiologischen Versuchs-
station der Lebranabubé für Wein-, Obst- und Gartenbau. in Geisen-
heim a. Rh.

Krüger, Dr. Friedrich, Professor, Hilfsarbeiter an der Biologischen
Anstalt zu Dahlem, in Gross-Lichterfelde bei Berlin, Hobrecht-
strasse 36.

Krull, Rudolph, Apotheker in Breslau, Gneisenauplatz 9, II.

Kuckuck, Dr. Paul, Professor, Kustos für Botanik an der Biologischen
Anstalt auf Helgoland.

Kuegler, Dr., Marine-Oberstabsarzt I. Kl. a. D. in Charlottenburg, Knese-
beckstrasse 85.

Kühn, Dr. Jul., Exzellenz, Wirklicher Geheimer Rat, Professor der
Landwirtschaft und Direktor des landwirtschaftlichen Institutes
der Universität in Halle a. $.

Kumm, Dr., Professor an der Technischen Hochschule und Kesis am
Westpredssiselión Provinzial-Museum in Danzig-Langfuhr, Haupt-
strasse 89.

*Kündig, Dr. J., Dozent an der — in Mikasa, Zollikon bei
Zürich.

(18) Mitgliederliste.

Kurtz, Dr. Fritz, Professor der Botanik, Direktor des botanischen
Museums an der Universität und Mitglied der Academia nacional
de ciencias in Córdoba (Argentinische Republik).

Küster, Dr. Ernst, . Privatdozent der Botanik an der Universität in

alle a. S., Botan. Institut im Botanischen Garten, Bismarck-
strasse

Lagerheim, Dr. G. von, Professor der Botanik an der Universität und
Direktor des botanischen Institutes in Stockholm N., Stockholms
Högskola.

Lakowitz, Dr. C., Professor, Oberlehrer in Danzig, Frauengasse 26.

Landauer, Robert, Privatier in Würzburg, Gesundbrunnen.

Lande, Max, cand. phil. in Berlin NW. 23, Händelstr. 3, z. Zt. in Zürich.

Laubert, Dr. R., Botaniker an der Biologischen Anstalt für Land- und
Forstwirtschaft zu Dahlem, in Steglitz, Düppelstr. 39, IH.

Lauterbach, Dr. C., Rittergutsbesitzer auf Stabelwitz bei Deutsch- Lissa.

Laux, Dr. Walther, Apothekenbesitzer in Berlin C., Prenzlauer Str. 45a.

Lehmann, Dr. Ernst, in Dresden-A., Seidnitzer Platz 7,1.

Leiblinger, Dr. Gustav, in Czernowitz (Bukowina), Priestergasse 5.

Leisering, Dr. Bruno, in Berlin S. 59, Grimmstr. 28.

Lemcke, Dr. Alfred, Assistent an der landwirtschaftlichen Versuchs-
station in Königsberg i. Pr., Köttelstr. 11.

Lemmermann, E., Seminarlehrer, wissenschaftlicher Hilfsarbeiter am
Städtischen Museum in Bremen, Celler Str. 41

Leschnitzer, Dr. 0., Apothekenbesitzer in Posen, Wilhelmplatz 13.

Liebenberg, Dr. Ad. Ritter von, Hofrat, Professor an der Hochschule
für Bodenkultur in Wien XIX, Hochschulstr. 24.

Lindau, Dr. Gustav, Professor, Privatdozent der Botanik, Kustos am
botanischen Museum zu Dahlem. Privatadresse: Gross-Lichter-
felde W., Roonstr. 5, I.

Lindemuth, H., kgl. Garteninspektor und Dozent an der Landwirtschaft-
lichen Baleia in Berlin NW. 7, BSR mE: Universitäts-
garten.

Lindner, Dr. Paul, Professor in Berlin N. 65, See- und Torfstrassen-Ecke,

. Institut für Gärungsgewerbe.

Linhart, Dr. Georg, Prófoésot an der ungarischen landwirtschaftliehen
Akademie in Ungarisch-Altenburg.

Linsbauer, Dr. Karl, Assistent am pflanzenphysiologischen Institute der

. Universitát in Wien XIX, Hartückerstr. 26.

Lloyd, L. G., The Lloyd Library, Cincinnati, O., (U. S. A.), 224 West |

p Court Street. ai

3 . Loesener, Dr. Th, Kustos am botanischen Museum zu Dahlem, m

DA. E Humboldtstr. 28.

= Professor in Berlin SW., Grossbeerenstr. 67, IH.

Mitgliederliste. (19)

London, S., Privatier in Berlin W, 15, Fasanenstr. 53/54.

Lopriore, Dr. Giuseppe, Privatdozent der Botanik an der Universität
und Professor an der Scuola di Enologia in Catania (Sicilien),
Piazza Cavour 8. :

Ludwig, Dr. Alfred, in Strassburg i. Els., Illring 4.

Luerssen, Dr. Chr., Professor der Botanik und Direktor des botanischen
Gartens in Künigsberg i. Pr.

Luxburg, Hermann, Graf zu, in Würzburg, Sanderglacisstr. 25.

Mac Kenney, Dr. Randolph E. B., Professor, Pflanzenphysiologe am
Department of Agriculture und Assistant-Professor an der Colum-
bian University in Washington DC., Adresse: Philadelphia, Pa.
(U. S. A), 3320 N., 15*^ Street.

Mac-Owan, P., Professor, em. Governments Botanik in Grahmanstown
(Südafrika).

Mac-Leod, Professor der Botanik und Direktor des botan. Gartens in
Gent (Belgien).

Magnus, Dr. P., Professor der Botanik an der Universitüt in Berlin W.,
Blumes Hof 15.

Magnus, Dr. Werner, Privatdozent der Botanik an der Universitüt und
an der Landwirtschaftlichen Hochschule, Assistent am pflanzen-
physiologischen Institut der Universität und am botanischen
Institut der Landwirtschaftlichen Hochschule in Berlin W., Am
Karlsbad 3.

Maire, R., Préparateur de la Faculté des sciences de l'Université de Nancy.

Marloth, Dr. Rudolf, in Kapstadt (Süd-Afrika), P. O. box 359.

Marsson, Dr. Maximilian, Professor, in Berlin W. 30, Landshuter Str. 28.

Mattirolo, Dr. 0., Professor der Botanik und Direktor des botanischen
Gartens in Turin, Valentino.

Mäule, Dr. C., Professor am Gymnasium in Cannstatt-Stuttgart, Ludwig-
strasse 17.

Maurizio, Dr. A., Privatdozent in Zürich, Weinbergstr. 116.

Meyer, Dr. Arthur, Professor der Botanik und Direktor des botanischen
Gartens in Marburg a. L., Biegenstr. 38.

Mez, Dr. C., Professor der Botiik in Halle a. S., Botanisches Institut.

Miehe, Dr. Hugo, Privatdozent der Botanik, Assistent am botan. Institute
in Leipzig-Reudnitz, Oststr. 8, I.

*Migula, Dr. W., Professor der Botanik an der Forstlehranstalt in
Eisenach, Sophienstr. 7.

Mikosch, Dr. C., Professor an der Technischen Hochschule in Brünn.

Mildbraed, Dr. K., Assistent am botanischen Museum in Dahlem bei
Berlin, Charlottenburg, Berliner Str. 106.

Miliarakis, Dr. S., Professor an der Universität in Athen, Rue Didot 12A.

Minks, Dr. Arthur, Arzt in Stettin, Deutsche Strasse 58, II.

(80) Mitgliederliste.

Miyake, Dr. Kiichi, in Kioto (Japan), Doshisha College.

Miyoshi, Dr. Manabu, Professor der Botanik an der Universität zu
Tokio, Botanisches Institut der Universität. -

Móbius, Dr. M., Professor, Direktor des botanischen Gartens in Frank-
furt a. M., Kónigsteiner Str. 52.

Möller, Dr. Alfred, Professor, Oberforstmeister, Direktor der Forst-
akademie in Eberswalde, Donopstr. 16.

Moeller, Dr. Herm. Professor der Botanik in Greifswald, Brink-
strasse 75.

*Moeller, J. D., Präparator für Mikroskopie in Wedel, Holstein.

Moewes, Dr. Franz, in Berlin $., Schleiermacherstr. 4, III.

Molisch, Dr. Hans, Professor der Anatomie und Physiologie der Pflanzen
und Vorstand des pflanzenphysiologischen Institutes an der deut-
schen Universität in Prag, Il, Weinberggasse 3a.

Mrazek, August, stud. phil. in Prag, Ill, Wendische Gasse Nr. 346.

Mücke, Manfred, cand. rer. nat. in Erfurt, Wilhelmstr. 36.

Müller, Dr. Carl, Professor, Dozent für Botanik an der Technischen

. Hochschule und Vorstand der pflanzenphysiologischen Abteilung
der Gärtnerlehranstalt zu Dahlem, Sekretär der Deutschen Bota-
nischen Gesellschaft, in Steglitz bei Berlin, Zimmermannstr. 15, II.

Müller, Dr. Julius, in Ziegenhals, 0.-S., Promenadenstr. 24, II.

Müller, Dr. Otto, Schatzmeister der D. B. G., in Tempelhof bei Berlin,
Blumenthalstr. 1.

Müller-Thurgau, Dr. Herm., Professor und Direktor der deutsch-schweize-
rischen Versuchsstation für Obst-, Wein- und Gartenbau in Wádens-
weil bei Zürich.

Müller, Dr. Rudolf, Professor für Pharmakognosie an der Universität
in Graz (Steiermark), Universitätsplatz 4.

Muth, Dr. F., in Oppenheim a. Rh.

Nabokich, Dr. A. J., Professor an der Universität in Odessa (Russland),
gronomisches Laboratorium.

Neger, Dr. F. W., Professor der Botanik an der Forstakademie Tharand
in Sachsen. Uem

Némec, Dr. Bohumil, Professor der Botanik an der bóhmischen Uni-
versität in Prag, Slupy 433. :

Nestler, Dr. A, Professor der Botanik, Oberinspektor der Unter-
suchungsanstalt für Lebensmittel an der deutschen Universitát
in Prag, Wenzelsplatz 53. |

Nevinny, Dr. Joseph, Professor in Innsbruck.

Niedenzu, Dr. F., Professor am Lyceum Hosianum in Braunsberg (Ost-
preussen). : :

Niemann, G.. Lehrer in Magdeburg.

Nienburg, Wilhelm, in Friedenau bei Berlin, Hauffstr. 14, IL. —

Nilsson, Professor in Svalöf (Schweden). |

Mitgliederliste. (81)

Nobbe, Dr. F., Geheimer Hofrat, emerit. Professor der Botanik und
Direktor des forstakademischen Gartens in Tharand.

Noll, Dr. F., Professor der Botanik an der landwirtschaftl. Akademie
und ausserordentlicher Professor an. der Universität in Bonn,
Endenicher Allee 32.

Nordhausen, Dr. Max, Privatdozent der Botanik in Kiel, Botanisches
Institut, Feldstr. 4.

Oliver, Francis Wall, Professor der Botanik an dem University College
in London, 2 the Vale, Chelsea, S. W.

Oltmanns, Dr. Friedrich, Professor der Botanik, Redakteur der Botan.
Zeitung II, in Freiburg i. B., Belfortstr. 26.

Orth, Dr. A, Geheimer Betarin, Professor und Direktor des
agronomisch-pedologischen Institutes der Landwirtschaftlichen
Hochschule in Berlin W., Ziethenstr. 6 b.

Ostenfeld, Dr. C., Inspektor des Botanischen Museums in Kopenhagen, K.
Aabenraa

*Osterwald, Carl, Professor am Lessinggymnasium in Berlin NW. 92,
Spenerstr. 35.

Oven, Dr. E. von, in Berlin, W. 57, Yorkstr. 48, I.

Overton, Dr. J. B., Professor am Botanical Department der Universität
von Wisconsin in Madison, Wise. (U. S. A.), Science Building.

Paeckelmann, Wolfgang, wissenschaftlicher Hilfslehrer in. Elberfeld»
Brüningstr. 16.

Palla, Dr. Eduard, CN an der Universitüt in Graz, Schubertstr. 21.
Botanisches Institu i

Pammel, L. H., M. S., " Agr., Professor der Botanik an dem Iowa
College of Agriculture in Ames, Iowa (U. S. A.).

Pantanelli, Dr. Enrico, in Rom, Via Panisperna 89B, Botanisches Institut.

Paul, Dr. Hermann, Assistent an der bayerischen Moorkulturanstalt in
München, Kellerstr. 22a.

Pax, Dr. Ferdinand, Professor der Botanik an der Universitüt und Direk-
tor des botanischen Gartens in Breslau.

Pazschke, Dr. 0., in Dresden-N., Forststr. 29, I.

Peirce, Dr. George James, Assistant Professor of Botany and Plant
Physiology an der Leland Stanford Junior University in Palo Alto
bei San Francisco in Kalifornien (U. S. A.).

Penzig, Dr. Otto, Professor der Botanik und Direktor des botanischen
Gartens in Genua, Corso Dogali Nr. 1.

Perkins, Frl. Dr. Janet, in Dahlem-Steglitz bei Berlin, Königin Luise-
Strasse 6/8. Botanisches Museum.

Perring, W., Inspektor des botanischen Gartens in Dahlem-Steglitz bei
Berlin, Botanischer Garten.

Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXIV. (6)

(82) Mitgliederliste.

Peter, Dr. A., Professor der Botanik an der Universität und Direktor
des botanischen Gartens in Göttingen, Untere Karspüle 2.

Peters, Dr., Leo, Botaniker an der Biologischen Anstalt für Land-
und Forstwirtschaft zu Dahlem, in Steglitz, Schlossstr. 41.

Pfeffer, Dr. W., Geh. Hofrat, Professor der Botanik an der Universitàt und
Direktor des botanischen Institutes und Botan. Gartens in Leipzig.

Philippi, Federico, Professor der Botanik, Director del Museo Nacional
in Santiago (Chile).

Philipps, W. Reginald, M. A., D. Se., Professor am University College
in Bangor (Wales), England.

Pilger, Dr. R., Assistent am botan. Garten, in Charlottenburg, Harden-
bergstr. 37.

Pirotta, Dr. R., Professor der Botanik an der Universität und Direktor
des botanischen Institutes in Rom, Via Panisperna 89B.

Pomorski, J., Professor der Agrikulturchemie, Direktor der landwirt-
schaftlichen Versuchsstation in Dublany bei Lemberg.

Porsch, Dr., Otto, Privatdozent und Assistent am Botanischen Institut
der Universität in Wien, Ill, Botanischer Garten, Rennweg 14.

Porsild, Morten, mag. sc., in Kopenhagen, Botanisk Have.

Portheim, Leopold Ritter von, Leiter der Biologischen Versuchsanstalt in
Wien VIl, Burggasse 100a.

Potonié, Dr. H., Professor, Landesgeologe, Redakteur der ,Naturwissen-
schaftlichen Wochenschrift“ in Gross-Lichterfelde- West bei Berlin,

‘ Potsdamer Strasse 35.

Potter, M. C., M. A., Professor der Botanik am Durham College of Science
in Newcastle upon Tyne, 14 Highbury, West Jesmond.

Poulsen, Dr. Viggo A., Professor für pharmazeutische Botanik an der
Universität in Kopenhagen, V., Rosenvængets hovedvej 29.

Preuss, Hans, Lehrer in Danzig, Gartengasse 1.

Pringsheim, Dr. Ernst, in Breslau, IX, Góppertstr. 6/8.

Puriewitsch, Dr. Konstantin, Professor der Botanik an der Universität
Kiew, Botanisches Institut.

Raatz, Dr. Wilhelm, an der Zuckerfabrik Klein-Wanzleben bei Magdeburg.
Raciborski, Dr. M. von, Professor der Botanik an der landwirtschaft-
lichen Akademie und Direktor des botanischen Gartens 1n
Dublany bei Lemberg (Österreich).
Radlkofer, Dr. L., Professor der Botanik an der Universität, Vorstand
des botanischen Museums (Herbariums), Mitglied der Akademie
der Wissenschaften in München, Sonnenstr. 7, I.
Rehder, Alfred, in Waldenburg in Sachsen.
. Rehsteiner, Dr. Hugo, Apotheker in St. Gallen. |
T Reiche. Dr. Carlos, Chef der botanischen Section des Museo Nacional .
In Santiago (Chile), cas. 2105. | n.

Mitgliederliste. (83)

Reinhardt, Dr. M. Otto, Professor, Privatdozent der Botanik in Berlin N.,
Elsasser Strasse 31, Portal II

*Reinitzer, Friedrich, Professor an der Technischen Hochschule in Graz
(Steiermark).

Reinke, Dr. Joh., Geheimer Regierungsrat, Professor der Botanik und
Direktor des botanischen Gartens in Kiel, Düsternbrook 17.

Reinsch, Dr. P. F., in Erlangen.

Remer, Dr. Wilhelm, in München, Prinzenstr. 13.

*Richter, Dr. P., Oberlehrer in Lübben in der Lausitz.

Richter, Paul, Oberlehrer in Leipzig, Talstr. 12b.

Richter, Dr. Oswald, Privatdozent der Botanik und Assistent am pflanzen-
physiologischen Institut der Deutschen Universität in Prag, Il,
Weinberggasse 3a.

Riehm, Dr. Eduard, wissenschaftlicher Hilfsarbeiter an der Biologischen
Anstalt für Land- und Forstwirtschaft zu Dahlem, in Steglitz bei
Berlin, Albrechtstr. 13.

Riemerschmid, Anton, Guts- und Fabrikbesitzer in Pasing bei München.

Rikli, Dr. Martin, Privatdozent und Konservator der botanischen Samm-
lungen am eidgenössischen Polytechnikum in Zürich, Il, Piano-
gasse em

Rimbach, Dr. A., per Adr. Rickert y Ca., in Guayaquil (Ecuador).

Rodewaid, Dr. Herm., Professor und Direktor des landwirtschaftlichen
Institutes in Kiel, Bartels-Allee 20.

Rompel, Dr. Josef, S. J., Professor der Naturgeschiehte am Jesuiten-
gymnasium zu Feldkirch (Vorarlberg).

Rosen, Dr. Felix, Professor der Botanik an der Universität in Breslau,
Mariénstr. 4.

Rosenberg, Dr. 0., Privatdozent der Botanik an der Universität in
Stockholm, Tegnérlunden 4.

Ross, Dr. H., Kustos am botanischen Museum in München, Richard-
Wagner Biräsdo 18, IV.

Rössler, Dr. Wilhelm, Oberlehrer in Charlottenburg, Cauerstr. 30.

Rostowzew, Dr. S., Professor der Botanik in Moskau, Piivi:
Rasumowskoe (Landwirtschaftliches Institut).

*Roth, Dr. Ernst, Oberbibliothekar der Universitätsbibliothek in Halle a.S.,

. Lafontainestr. 32.

Rothert, Dr. Wladislaw, Professor der Botanik an der Universität in Odessa.

Rübel, Dr. E., in Zürich, Zürichbergstr. 45.

Ruhland, Dr. W., Privatdozent der Botanik an der Universität und
wisscunchaftlicher Hilfsarbeiter an der Biologischen Anstalt in
Dahlem, in Berlin W.30, Gossowstr. 9.

Rumm, Dr. C., in Stuttgart, Moserstr. 8.

Ruttner, Dr., Franz, Assistent an der RNE Station in. Lunz
(Nieder-Österreich).

(6*)

(84) Mitgliederliste.

Saccardo, Dr. P. A, Professor der Botanik an der Universität in Padua.

Saida, Dr. Kotaro, Professor der Botanik in Tokio a). Koisnikawa
Doshinmashi Nr. 1.

Saupe, Dr. A., in Dresden, Kyff'häuserstr. 17.

Schander, R., Vorstand des botanischen Laboratoriums der Landwirt-
schaftlichen Versuchs- und Forschungsanstalt in Bromberg.

Schellenberg, Dr. H. C., in Zürich, Hofstr. 40.

Schenck, Dr. Heinrich, Professor der Botanik an der Technischen Hoch-
schule und Direktor des botan. Gartens in Darmstadt, Nikolaiweg 6.

Scherffel, Aladär, in Iglö, Zips, Ober-Ungarn.

Schikorra, Dr. Georg, Assistent am Botanischen Institut der landwirt-
schaftlichen Hochschule zu Hohenheim bei Stuttgart.

Schilling, Dr. Aug. Jg., Privatdozent an der Technischen Hochschule in
Darmstadt, wohnhaft in Grossgerau.

Schinz, Dr. Hans, Professor der Botanik an der Universität und Direktor
des botanischen Gartens und des botanischen Museums der Uni-
versität in Zürich V, Seefeldstr. 12.

Schlechter, Dr. Rudolf, in Berlin S., Gräfestr. 33.

Schmidie, W., Professor, Direktor des Lehrerseminars in Meersburg,
Bodensee.
Schober, Dr. Alfred, Professor und Schulinspektor in Hamburg-Eilbeck,

Papenstr. 50.

*Schönland, Dr. S., Curator of the Albany Museum in Grahamstown,
Südafrika (Kapkolonie).

Schorler, Dr. Bernhard, Institutslehrer und Kustos am Herbarium der
Technischen Hochschule in Dresden-Striesen, Krenkelstr. 54.

Schottländer, Dr. Paul, Rittergutsbesitzer in Breslau, Vietoriastr. 109.

Schrenk, Hermann von, B. S., A. M., Ph. D., Botanical Garden in St. Louis,
Mo.

Schrüder, Dr. rene, Lehrer in Breslau, Sadowastr. 88, II.

Schröder, Dr. Henry, in Bonn a. Rh., Meckenheimer Str. 150.

Schrodt, Dr. Jul., Professor, Direktor der VII. Realschule in Berlin S0. 26,
ee, 41, U.

Schröter, Dr. C., Professor der Botanik am Polytechnikum in Zürich,

ottin ngen-Zürich, Merkurstr. 70.

Schube, Dr. Theodor, Professor, Oberlehrer in Breslau, Forckenbeck-
strasse 10.

Schultz, Richard, Oberlehrer in Sommerfeld, Pförtnerstr. 13.

Schulz, Dr. A., Privatdozent der Botanik in Halle a. $., Albrecht-

~ .. strasse 10.

Schulze, Dr. Hilmar, in Braunschweig, Petritorpromenade 26.

-= Schulze, Max, in Jena, Marienstr. 3.

Uu — Dr. Franz, Professor der Botanik an der Universität und Direk-

| tor des botanischen Gartens und Museums in Greifswald.

Mitgliederliste. (85)

Schwabach, Frau Elise, in Berlin W., Am Karlsbad 1A.

Schwarz, Dr. Frank, Professor der Botanik an der Forstakademie in
Eberswalde.

Schweinfurth, Dr. Georg, Professor in Berlin W., Potsdamer Strasse 75a.

Schwendener, Dr. S., Geheimer Regierungsrat, Professor der Botanik

und Direktor des botanischen Institutes der Universität, Mitglied der
Akademie der Wissenschaften, in Berlin W. I0, Matthäikirchstr. 28.

Scott, Dr. D. H., F. R. S., ehedem Honorary Keeper of the Jodrell La-
boratory, Royal Gardens, Kew, one of the Editors of the Annals
of Botany, East Oakley House, Oakley, Hants (England).

Seckt, Dr. Hans, in Buenos Aires (Argentinien).

Seemen, 0. von, Rittmeister a. D., in Berlin NW. 40, Scharnhorststr. 42.

Semadeni, Dr. 0., in Poschiavo (Graubünden).

Senn, Dr. Gustav, Privatdozent der Botanik an der Universität in Basel.

Sernander, Dr. Rutger, Privatdozent der Botanik in Upsala.

Shibata, Dr. K., in Tokio (Japan), Botanisches Institut der Universität.

Shull, Dr. Geo. H., Leiter der botanischen Arbeiten an der Station
für experimentelle Entwickelungslehre, Carnegie Institution of
Washington, Cold Spring Harbour, Long Island, N. Y. (U. St. A.).

Simon, Dr. Friedrich, in Frankfurt a. M., Schwarzburgstr. 86.

Simon, Dr. Siegfried, Assistent am Botanischen Institut in Leipzig, Simson-
strasse 8, hpt.

Singer, Dr. Max, Professor am Deutschen Gymnasium in Prag, König-
liche Weinberge.
Solereder, Dr. Hans, Professor der Botanik an der Universität und Direk-
tor des botanischen Institutes in Erlangen, Botanischer Garten.
Solms-Laubach, Dr. H. Graf zu, Professor der Botanik an der Universität
und Direktor des botanischen Gartens, Redakteur der „Botan.
Zeitung“ in Strassburg i. Els., Botanischer Garten.

Sonder, Dr. Chr., in Oldesloe (Holstein).

Sonntag, Dr. P., Oberlehrer an der Oberrealschule St. Petri und Pauli,
in Saspe-Neufahrwasser bei Danzig, Villa Mövenblick.

Sorauer, Dr. Paul, Professor, Privatdozent der Botanik .an der
Universität, Redakteur der „Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten“,
in Berlin W., Martin Luther-Strasse 50.

Spieckermann, Dr. A, Vorsteher der bakteriologischen Abteilung der
Versuchsstation in Münster i. W., Plöniesstr. 5, I.

Sperlich, Dr. Adolf, Professor, suppl. Lehrer an der Lehrerbildungs-
anstalt in Innsbruck, Maximilianstr. 1 d.

Spiessen, Freiherr von, königl. Forstmeister in Winkel im Rheingau.

Stahl, Dr. Ernst, Professor dn Botanik an der Universität und Direktor
des botanischen Gartens in Jena.

Kyriak, Dozent der Botanik an der Universität zu Odessa, Pusch-

kinskaja Strasse 8, Wohnung 15.

(86) Mitgliederliste.

Steinbrinck, Dr. C., Professor am Realgymnasium in Lippstadt.

Steiner, Rudolf, Lehramtskandidat in Prag, Königliche Weinberge,
Puchmajorgasse 1299.

Steyer, Dr. Karl, Oberlehrer an der Ernestinenschule in Lübeck,
Huextertor-Allee 23.

Stoklasa, Dr. Julius, Professor und Direktor der chemisch-physiologischen
. Versuchsstation der böhmischen technischen Hochschule in Prag,
Karlsplatz 3.

Stoppel, Frl. Rose, in Freiburg i. B., Rotlaubstr. 13.

Strasburger, Dr. Ed., Geh. Regierungsrat, Professor der Botanik an
der Universität und Direktor des botanischen Gartens in Bonn.

*Strauss, H. C., Obergärtner am botanischen Garten in Berlin W.,
Potsdamer Strasse 75.

Suringar, Dr. J. Valckenier, in Wageningen (Holland).

Svedelius, Dr. Nils Eberhard, Privatdozent der Botanik an der Universitát
in Upsala.

Tansley, A. G., Assistant in the Botanical Department at the University
College, in London W. C., Gower Street.

Ternetz, Frl. Dr. Charlotte, in Basel, Feldbergstr. 118.

Thaxter, Dr. Roland, Professor der Botanik an der Harvard-Universität
in Cambridge, Mass. (U. S. A.), 7 Scott Str.

Thomas, Dr. Fr. Professor, emerit. Oberlehrer am Gymnasium
Gleichense in Ohrdruf, Hohenlohestr. 14. .

Thoms, Dr. Hermann, Professor der pharmazeutischen Chemie an der
. Universität in Berlin, Steglitz bei Berlin, Hohenzollernstr. 3.

Thost, Dr. R., in Gross-Lichterfelde bei Berlin, Wilhelmstr. 27.
Timpe, Dr. H., Oberlehrer in Hamburg-Eimsbüttel, Am Weiher 29.
Tischler, Dr. Georg, Privatdozent der Botanik und Assistent am bo-
tanischen Institut, in Heidelberg-Neuenheim, Ladenburger Str. 6.
Tobler, Dr. Friedrich, Privatdozent der Hem und Assistent am
botanischen Institut der Universität in Münster i. W., Wilhelmstr. 72a.

Toni, Dr. G. B. de, Professor der Botanik und Direktor des botanischen
Gartens, Lauréat de l'Institut de France, Herausgeber der „Nuova
Notarisia“, in Modena. *

Trail, Dr. James W. H, F. R. S, Professor der Botanik an der Uni-
versität Aberdeen in Old Aberdeen, High Street 71 (Schottland).

Trow, Dr. A. H., Lecturer in Botany am University College of South-
Wales and Monmouthshire. in Cardiff (England), Penarth 50.

Tschermak, Dr. Erich, Professor an der Hochschule für Bodenkultur,
. in Wien XVIII, Anastasius Grün-Gasse 52.

Tschirch, Dr. Alexander, Professor der Pharmakognosie, pharmazentischen
| . und gerichtlichen Chemie, Direktor des pora Insti-
a tutes dun Universität in Bern,

Mitgliederliste. (87)

Tswett, Dr. Michael, Privatdozent der Botanik an der Universitüt in
Warschau, Krakowskie Predmiescie. 26.

Tubeuf, Dr. Carl, Freiherr von, Regierungsrat, Professor der Botanik,
in München, Habsburger Str. 1.

Uhlworm, Dr. Oskar, Professor, Oberbibliothekar, Redakteur des ,Zen-
tralblattes für Bakteriologie und Parasitenkunde* in Berlin W.,
Schaperstr. 2/3, I.

Ulbrich, Dr. E., Hilfsassistent am Kgl. Botanischen Musem zu Dahlem,
Botanischer Garten, Steglitz, Potsdamer Chaussee.

Ule, Ernst, Botanischer Forschungsreisender. Adresse: Manáos, Consulado
allemäo, Brasilien, zurzeit Dahlem bei Berlin, Königin Luisestr. 6/8.

Urban, Dr. Ign., Geh. Regierungsrat, Professor, Unterdirektor des botan.
Gartens und botan. Museums zu Berlin, in Dahlem bei Berlin,
Altensteinstr. 4.

Ursprung, Dr. Alfred, Professor der Botanik an der Universität in
Freiburg (Schweiz), Botanisches Institut.

Vüchting, Dr. H. von, Professor der Botanik an der. Universität und
Direktor des botanischen Gartens in Tübingen.

Vogl, Dr. August E., Ritter von Fernheim, Hofrat und Universitäts-
professor in Wien VII, Josefstátter Str. 35.

Voigt, Dr. Alfred, Professor, Assistent am botanischen Museum in Ham-
burg VIL Bei dem Besenbinderhof 52.

Volkart, Dr. A., Assistent an der eidgenóssischen Samenkontrollstation
in Zürich. V, Hochstr. 99.

Volkens, Dr. Georg, Professor, Privatdozent der Botanik an der Universität
und Kustos am botanischen Museum in Dahlem bei Berlin, Königin
Luise-Str. 6/8.

Voss, Dr. W., Oberlehrer in Marne (Holstein).

Votsch, Dr. Wilhelm, Oberlehrer in Delitzsch, Eilenburger Str. 58.

Wächter, Dr. Wilhelm, Assistent des pflanzenphysiologischen Instituts
der Gürtner-Lehranstalt zu Dahlem, in Steglitz, Florastr. 2 B.
Wager, Harold, Inspector of Seience Schools for the Science and Art

Department in London, in Leeds, England, Horsforth Lane, Far
Headingley.
Wagner, Dr. Adolf, Privatdozent der Botanik an der Universität und
Assistent am botan. Institut in Innsbruck, Mühlau, Villa KLOTZ.
Warburg, Dr. 0., Professor, Privatdozent der Botanik an der Universität,
Lehrer am orientalischen Seminar in Berlin W., Uhlandstr. 175.
*Weber, Dr. C. A., in Bremen, Friedrich-Wilhelmstrasse 24.
Weberbauer, Dr. A., Leiter der Versuchsanstalt für poenae in
Vicloria (Kamerun).

(88) Mitgliederliste.

Wehmer, Dr. C., Professor, Dozent an der Technischen Hochschule
in Hannover, Callinstr. 12.

Wehrhahn, W., Lehrer in Hannover, Asternstr. 29.

Weis, Fr., Professor der Botanik an der Landwirtschaftl. Hochschule
in Kopenhagen.

Weiss, Dr. Fr. E, Professor der Botanik und Direktor des Botanical
Laboratory of the Owens College in Manchester.

Weisse, Dr. Arth., Gymnasialoberlehrer in Zehlendorf bei Berlin, Anna-
strasse 11.

Went, Dr. F. A. H. C., Professor der Botanik und Direktor des botan. .
Gartens in Utrecht (Holland).

Wettstein, Dr. Richard, Ritter von Westerheim, Professor und Direktor des
botan. Gartens und Museums der Universität Wien, Mitglied der
Akademie der Wissenschaften, Herausgeber der Österröichiäches
botan. Zeitschrift, in Wien III, Rennweg 14.

Wiedersheim, Dr. Walter, in Grötzingen (Baden), Kirchstr. 1.

Wieler, Dr. A., Professor, Dozent für Botanik an der Technischen
Hochschule in Aachen, Nizza-Allee 71.

Wiesner, Dr. Jul, Hofrat, Professor der Botanik und Direktor des
pflanzenphysiologischen Institutes der Universität, Mitglied der
Akademie der Wissenschaften, in Wien IX, Liechtensteinstr. 12.

Wilhelm, Dr. K., Professor der Botanik an der Hochschule für Boden-
kultur in Wien XIX, Hochsehulstr. 17 (Türkenschanze).

Wilson, William Powell, Direktor of the Philadelphia Commercial Museum
in Philadelphia (U. S. A.)

Winkelmann, Dr. J., Professor, in Stettin, Pölitzer Str. 85, III.

Winkler, Dr. Hans, Profestor der Botanik an der Universität in Tübingen,
` Waldhàuserstr. 13.

Winkler, Dr. Hubert, Privatdozent der Botanik an der Universität,
Assistent am botanisehen Garten in Breslau.

Wirtgen, Ferd., Rentner in Bonn, Niebuhrstr. 55.

Wittmack, Dr. L, Geheimer Regierungsrat, Professor an der Land-
wirtschaftlichen Hochschule und an der Universität, Berlin N.,
‚Platz am Neuen Tor 1.

Wolff, H., Tierarzt in Berlin, Warschauer Strasse 57.

Wortmann, Dr. J., Professor, Direktor der Versuchs- und Lehranstalt
für Obst- und Weinbau zu Geisenheim a. Rh,

Wunschmann, Dr. E., Professor, in Friedenau bei Berlin, Schmargendorfer
Strasse 26, Gartenhaus, III Tr.

Zacharias, Dr. E, Professor der Botanik, Ditektor des botanischen
; Gartens in oaen: Sophienterrasse 15a:

Dr. A., Leiter der botanischen Abteilung des natur-
(histor. Hofmuseums in Wien I, Burgring 7.

Mitgliederliste, i (89)

Zander, A., Oberlehrer am Bismarck-Gymnasium in Halensee bei Berlin,
Westfülische Strasse 59, III.

Zenetti, Dr. Paul, Professor am Lyceum in Dillingen a. D.

Zimmermann, Dr. Albrecht, Professor, Botaniker an der Biologischen
Station Amani, Poststation Tanga (Deutsch-Ostafrika).

Zopf, Dr. W., Professor der Botanik an der Universität und Direk-
tor des botanischen Gartens in Münster i. W., Wilhelmstr. 2a.
Zürnig, Dr., Assistent am pflanzenphysiologischen Institut in München,

Josefplatz 9.

Verstorben.

Aderhold, Dr. Rudolf, Geh. Regierungsrat, Direktor der Biologischen
Anstalt für Land- und Forstwirtschaft in Dahlem bei. Berlin.
Verstarb am 17. März 1907.

Buchenau, Dr. Franz, Realschuldirektor a. D. in Bremen. Verstarb am
28. April 1906.

Ellis, korrespondierendes Mitglied der Deutschen Botanischen Gesell-
Mykologe in Newfield, N Y. (U.S. A.) Verstarb am 30. Dezember 1905.

Hegelmaier, Dr. Fr., Professor der Botanik in Tübingen. Verstarb am
26. Mai 1906.

Holzner, Dr. G., Professor an der Landwirtschaftlichen Akademie in
Weihenstephan. Verstarb am 18. Februar 1906.

Kjellman, Dr. G. R., Professor der Botanik an der Universität in Upsala,
korrespondierendes Mitglied der Deutschen Botanischen Gesell-
schaft. Verstarb im April 1907.

Kraskovits, Guido, in Wien. Verstarb im März auf Ceylon.

Kuntze, Dr. Otto, in San Remo. Verstarb am 28. Januar 1907.

Oudemans, Dr. C. A. J. A., emeritierter Professor der Botanik und Direktor
des botanischen Gartens in Amsterdam. Verstarb am 29. August 1906.

Pfitzer, Dr. F., Geheimer Hofrat, Professor der Botanik an der Uni-
versität Und Direktor des Botanischen Gartens in
Verstarb am 3. Dezember 1906.

Rostrup, E, Lector an der Landbauhochschule in Kopenhagen. Verstarb
am 16. Januar 1907.

Ward, Marshall H., D. Sc., F. R. S., Professor der Botanik an der Uni-
versität in Cambridge ( (England): Verstarb am 26. August 1906.

Register zu Band XXIV.

I. Gescháftliche Mitteilungen.

Seite
Bing vom 26. Jannar 1906. canre ea a 1
mW ue 38 Februar 1908. ooo oo coros aus DSL 55
"Me Tes 90 Mir 108.5 ca Ge une ox ee dre DA 123
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Sitzung vom 25. Mai Reue. DUE ea alt IRA 207
DEGERE vom 29: JANE TON 0 0 gang 218
PI Ton-37, Juli 1906 una. en, 353
MEE vom. 26: Oktober 1906 -n -en u 407
Bu toni 30. Noyambar 19006, raso aa a a 1251 477
en THEM hr a ee 535
Bericht über die am 5 Juni 1906 in Marburg in Hessen abgehaltene dreiund-
zwanzigste Generalversammlung s; s is oo no css (1)
Rechnungsablage für das Jahr 1905 (Anlage I) .... cc (9)
Dann. ee Be eg (11)
Forzaichme dar Pilanzomamor. o ee en (55)
Mitgliederliste. a ...:, o8 Vau LC UIN DO, VOTOS (66)

2. Wissenschaftliche Mitteilungen.
a) In der Reihenfolge der Veróffentlichung geordnet.

I. Sitzungsberichte.

l. N.Gaidukov, Die komplementäre Adaptation bei Porphyra und Phormidium — 1

2. M. Móbius, Über nutzlose Eigenschaften an Pflanzen und das Prinzip der

a NR V serio. Robes vob. ATRIIS een 5

9. W. Figdor, Über Regeneration der Blattspreite bei Scolopendrium. (Mit
MA LS LS a t... LI. VAL 13

4. Hermann Dingler, Über das herbstliche Absterben des Laubes von
Carpinus Betulus an geschneidelten Bäumen. . . cc cn 17

5. J. Stoklasa, Über die chemischen Vorgänge bei der Assimilation des

elementaren Stickstoffes durch Azotobacter und Radiobacter. (Vorläufiger
Ba na 22

39

=.”

h2
pt

-—

Register.

P. Sorauer, Die mechanischen Wirkungen des Frostes. (Mit Tafel II) .
Alfred Fischer, Über Plasmoptyse der Bakterien. (Mit Tafel 1II) .
. F. Brand, Über die Faserstruktur der Cladophora-Membran. (Mit Tafel IV)
. F. Heydrich, Die systematische Stellung von Actinococcus Kütz. (Mit
RM V) -- unio mare de v: ordi & AS torum o ND
. K. Miyake, Über die Spermatozoiden von Cycas revoluta. (Mit Tafel VD
. G8. Tischler, Über die Entwicklung der Sexualorgane bei einem sterilen
Bryosia-Bastard. ' (Mit Tafel VII). . =... 6% ss wu ied S d
. W. Palladin, Bildung der verschiedenen NEN in Abhängig-
keit von dem Entwicklungsstadium der Pflgson i iiot BN A
. N. Gaidukov, Über Untersuchungen mit Hilfe ee Ultramikroskopes nach
SIEDENTOPF. (Vorläufige Mitteilung) . 2... : 2 2 2 2 2 200
. Rud. Aderhold, Zur Frage der Wirkung des Kupfers auf die Pflanze. .
. Otto Appel, Zur Kenntnis des Wundverschlusses bei den Kartoffeln. (Mit
Ele DD)... 208 13s duros» UUCI VICINO ua
. F. 6. Kohl, Die Farbstoffe der Diatomeen-Chromatophoren . . . . . ..
. T. Krasnosselsky, Bildung der Atmungsenzyme in verletzten Zwiebeln
von Allium Cepa, (Mit einer Abbildung ..............-
. Alexander Zahlbruckner, Lindauopsis, ein neuer Flechtenparasit. (Mit
TEM A) So eW ioo ooo ow eo een Cl wow ok aM Tr x S
. L. Marehlewski, Über die chemischen Beziehungen zwischen Blatt- und
BUE vo Aa doro X XE a» (a sod E
. H. Paul, Zur Kalkfeindlichkeitsfrage der Torfmoose. (Vorläufige Mit-
MM. (i.e er IRA Roxio (ue abu dcus ceca S
. N. Gaidukov, Weitere Untersuchungen mit Hilfe des Ultramikroskopes
nach SIEDENTOPF. (Vorläufige Mitteilung) . . . i . . . . awns eski

. €. Correns, Ein Vererbungsversuch mit Dimerphotheca pluvialis. (Mit
ser Abbildung)... d ooo oO e ey od rin DEDE IRUR S
€. Correns, Das Keimen der beiderlei Früchte der Dimorphotheca
pluvialis. (Mit einer Abbildung) i 4 06 2a, u u u aa
H. Harms, Über Heterophyllie bei einer afrikanischen Passifloracee.
(ME Tafel ZEN: 5:3 nou a Er a lae CUERO S
Ernst Lehmann, Zur Kenntnis der Grasgelenke. . . . . .. ... 0.

. L. Diels, Blattrhizoiden bei Drosera. (Mit Tafel XIII) . .. ou..

. N. Gaidukov, Über die en Eigenschaften der Proto-
am (Mit zwei Figuren im Text) . ..... «err nee

A. Burgerstein, Zur i gamin der Holzanatomie pies Coniferen . .
E. Ewert, Zur Frage der Kupferwirkung auf die Pflanz PER a
: Loew, Der Saisondimorphismus von Typha minima Fun
. Arthur Meyer, Über ALFRED FISCHER's Plasmoptyse der Bakterien.
Werner Kegel, Varicosporium Elodeae, ein Wasserpilz mit auffallender
Konidienbildung. (Mit drei Abbildun gen) io. xU RON Miu. IAN HN
. A. Ursprung, Über den Bewegungsmechanismus des Trichia- Capillitiums
F. G. Kohl, Die assimilatorische Funktion des Karotins und das zweite
Assimilationsmaximum bej F. (Mit einer Abbildung). . . s - * «>
. A. Möller, Mykorhizen und —— Fue. pos (oe Dev
. M. Tswett, Zur Ultramikroskopie.. . 4» « «ttt nt rn
M. Tswett, Zur Kenntnis der Phetephysoeafürtaisdi Mer 1919 art
41. A. Schulz, Das Blühen von Stellaria pallida (Dum) . . vr...

(92) Register.

Ernst Küster, Über den Einfluss wasserentziehender Lósungen auf die
Lage der Chromatophoren. (Vorläufige Mitteilung) (Mit zwei Abbildungen)

. Bruno Schröder, Zur Charakteristik des Phytoplanktons temperierter

Mino ninie cue. a SUM) oa LC UE Ad ORDER e

. W. Zopf, Zur Kenntnis der Sekrete der Farne. (Mit einer Abbildung)

W. Palladin und S. Kostytschew, Anaörobe Atmung, Alkoholgärung
und Acetonbildung bei den Samenpflanzen. (Vorlàufige Mitteilung) .

W. Zaleski, Über die Rolle der Enzyme bei der Umwandlung mé ere
Phosphorverbindungen in keimenden Samen. (Vorläufige Mitteilung). .

. W.Zaleski, Zur Frage über den Einfluss der Temperatur auf die Eiweiss-

zersetzung und Asparaginbildung der Samen wührend der Keimung . . .
A Burgerstein, Zur Holzanatomie der Tanne, Fichte und Lärche . . .

. Otto Saame, Über Kernverschmelzung bei der karyokinetischen Kern-

teilung im protoplasmatischen Wandbelag des Embryosacks von Fritillaria
MM QUE TUN BIN) s ai a a a ne ee

50. A. Schulz, Die Bewegungen der Staubgefässe und Griffel sowie- der
Perianthblätter der einheimischen Alsinaceen-Arten während des Blühens
51. M. Tswett, Physikalisch chemische Studien über das Chlorophyll. Die
ANDE TUS vr no. auch ae aa
52. Leo Peters, Zur Kenntnis des Wurzelbrandes der Zuckerrübe . . . . -
53. Reinhold Euker, Zum Leitbündelverlaufe von Qoiíéalnbia majalis ` L.
DETULIT. QU a REN
54. Arthur Meyer, Notiz über eine die supramaximalen Tötungszeiten be-
treffende Gesstamässigköit ...... E a a eS A
55. Franz Muth, Über die Verwachsung der Seitentriebe mit der Ab-
stammungsachse bei Salvia pratensis L., sowie über einige andere terato-
logische Erscheinungen an derselben. (Mit Tafel XVI). ... ->
56. 6. Haberlandt, Ein experimenteller Beweis für die Bedeutung der
papillösen Laubblattepidermis als Lichtsinnesorgan. . . . . s- ->>
57. V. Grafe und K. Linsbauer, Über. die wechselseitige Beeinflussung von
Nicotiana Tabacum und N. a affinis bei der Pfropfumg . . . . - - « « -*
58. A. Schulz, Beiträge zur Kenntnis des Blühens der einheimischen
TINI. 1. 2D. te u sau I Ian e cad d
59. €. Wehmer, Die Bildung freier Oxalsäure durch Aspergillus niger. (Mit
aaa XVID. -i V. eod Univer. RC EL ui luo damos JUN
60. M. Tswett, Adsorptionsanalyse und chromatographische Methode. An-
wendung auf die Chemie des Chlorophylls. (Mit Tafel XVIII). . . - -
61. W. Ruhland, Über Arabinbildung durch Bakterien und deren Beziehung
sum Gummi der Amygdalem. 55... uo aU» REN m
62. P. Magnus, Über eine Erkrankung des Weinstockes . . . . . « ->
63. E. Palla, Über Zellhautbildung kernloser Plasmateile. (Mit Tafel XIX).
64. R. Ewert, Die Parthenokarpie der Obstbäume. (Vorläufige Mitteilung).
65.

Erwin Baur, Weitere Mitteilungen über die infektióse Chlorose der
Malvaceen und über einige analoge Erscheinungen bei Ligustrum und
Pbi esi ie ac dut ON ea Late e V ei ORE

H. Lindemuth, Über angebliches Vorhandensein von Atropin in Kartoffel-
knollen infolge von Transplantation und über die Grenzen der Ver-
wachsung nach dem Verwandtschaftsgrade. . . .... . er rer

A Über die Entwi iwitkelungogeochiéhté der gegenwürtigen xe
gamen Flora und Pflanzendecke Mitteldeutschlands . . . . - -

Seite

255

295

303

316
323

414

416

1. S. Kostytschew, Zur Frage über die Wasserstoffausscheidung bei der
eger du Banenpihbin ua gem sob een imc
A. Schulz,

444

ER EBBES

$5

8

Register.

. A, Ernst, Das Keimen der dimorphen Früchtchen von Synedrella nodi-

flora (L.) Grtn. (Mit drei Abbildungen im Text). . . . . 2.2 aiar Sia
C. ree Die Vererbung der Geschlechtsformen bei den gynodiöcischen
EREMO SV... M3 utu AE. V APESUCE NA
P. Haris Auftreten eines m Rostpilzes auf einer neuen aus
Amerika eingeführten Wirtspllanze . < ........... 288...
Ludwik Garbowski, Re und Abrundung bei Vibrio Proteus.

QUE TMM XJ)... os urn
Helene Krünzlin, Über das Dickenwachstum der Palme Euterpe oleracea.
ANN Wer Abbildungen tá Tex) ca vare dret sea don E
A. Ursprung, Über die Dauer des primären Dickenwachstums. (Vor-
D DI. vo oen A ORTAUR ON INT WO DE ros dinde

A. ROMAE: eu zur Erklärung des exzentrischen Dickenwachstums
NMOEMBEENEN o. ul 4... rho IM ur E

F. E. Weiss, Die Blütenbiologie von Mercurialis. (Mit zwei Figuren im
TED. Go SERERE A 1 QA $57 ew Voie cede eiat d
H. C. Schellenberg, Über Sclerotinia Coryli, (Mit Tafel XXI). . . ..
. A. Sehulz, Über die Entwicklungsgeschichte der gegenwürtigen phanero-
gamen Flora und Pflanzendecke Mitteldeutschlands. . . . . . . . . ..
Ernst Küster. Normale und abnorme Keimungen bei Fucus. (Mit einer
BENE UM TED. v Loco oH kon EEUU En
B. Nömee; Über inverse Linkin. . u. u.a o orn
L.Merdlewski, Zur Abwehr eaea RR Roo bte ee
E. Lemmermann, Beiträge zur Kenntnis der Planktonalgen . . . ...
E. Jahn, Myxomycetenstudien. (Mit Tafel XXII) . . . . . . . . .

Julius Stoklasa, Adolf Ernest und Karl Chocensky, Über die anaérobe
Atmung der Samenpflanzen und über die Isolierung der Atmungsenzyme
Fr. Tobler, Zur Biologie der Epiphyten im Meere. . . . . . . . . .-
Friedrich Hildebrand, Über drei zygomorphe männliche Blüten bei einer
Begonie. (Mit drei Figuren im Text)... ... «nnn
Friedrich Hildebrand, Über die Fruchtstiele der Cyclamen-Arten. .

A. Sehulz, Über die Entwicklungsgeschichte der gegenwürtigen "pine
rogamen Flora und Pflanzendecke Mitteldeutschlands. (Mit einer Karte)
W. Zopf, Biologische und morphologische Beobachtungen an Flechten.
Gn Taer BAHN. ..... s. 44. onvoreualatutt xu Pt

90. N. Gaidukov, Ultramikroskopische Untersuchungen der Stärkekörner, Zell-

Ne)
m

$

93:

membranen und Protoplasten. . e > .. err t nt ng

. A. Nestler, Die Rinnenbildung auf der Aussenepidermis der Paprikafrucht.

MEN I | uu. vei en achte
Eduard Strasburger, Zu dem Atropinnachweis in den Kartoffelknollen .
Werner Magnus und Hans Friedenthal, Ein experimenteller Nachweis
natürlicher Verwandtschaft bei Pflanzen. . . . . e «ce

II. Generalversammlung.
P. Claussen, Über neuere Arbeiten zur etes enden der
Ascomyceten. (Mit 8 Textabbildungen . . > =- «c: cc
F. G. Kohl, Kohlensäure-Assimilation und Chlorophyllfunktion . . . . .

(93)

Seite

598

(94) Begláter:

b) Alphabetisch nach den Autoren geordnet.

Seite
Aderhold, Rud., Zur Frage der Wirkung des Kupfers auf die Pflanze . . . 107
Appel, Otto, Zur Kenntnis des Wundverschlusses bei den Kartoffeln. (Mit
FLE NIV RAO Ed Y cix dri E s 118
Baur, Erwin, Weitere Mitteilungen über die infektióse Chlorose der Malvaceen
d über einige analoge Erscheinungen bei Ligustrum und Laburnum 416
Brand, F., Über die Faserstruktur der Cladophora-Membran. (Mit Tafel IV) 64
id Sig ee Au Zur Holzanatomie der Tanne, Fichte und Lärche... . . 295
s der Holzanatomie einiger Coniferen . . . . . . .. . . .. 194
Chocensk f, Karl, siehe STOKLASA,
Claussen, P., Über neuere Arbeiten zur Entwicklungsgeschichte der
Ascomyceten. (Mit 8 Textabbildungen). . . o . ... . .. ... (11)
Correns, C., Das Keimen der beiderlei Früchte der Dimorphotheca pluvialis.
Rn. ES E. LI -174
— Die Vererbung der Geschlechtsformen bei den gynodiócischen Pflanzen 459
— Ein Vererbungsversuch mit Dimorphotheca pluvialis. (Mit einer Abbildung) 162
Diels, L., Blattrhizoiden bei Drosera. (Mit Tafel XIII) . . . . . . . . .. 189
Dingler, Hermann, Über das herbstliche Absterben des Laubes von Carpinus
Betulus an n Mrs ceca A agp C Tu. d Wi C 17
Ernest, Adolf, siehe STOKL
Ernst, A., Das Keimen "m Suerrin Früchtchen von Synedrella nodiflora
(L.) Grin. (Mit drei Abbildungen im Text). . . . .. 2.2.2... 450
Euker, Reinhold, Zum Leitbündelverlaufe von Convallaria majalis L. (Mit
Lon icuc xim OM MEME MI PEL LE ir aue i Mp 330
Ewert, R., Die Parthenokarpie der ee (Vorläufige Mitteilung). 414
— Zur Frage der Kupferwirkung auf die Pflanze . .. .........-. 199
Figdor, W., Über Regeneration der Blattspreite bei Scolopendrium. (Mit
PD... a RT a N 13
Fiseher, Alfred, Über gene dg der Bakterien. (Mit Tafel TID). . . . - 55
Friedenthal, siehe W. MAG
Gaidukov, N., Die bendi: Adaptation bei Porphyra und Phormidium 1
— Über die ultramikroskopischen Eigenschaften der Protoplasten. cues zwei
Tipus db Tab o1. PIS CDI STET QUEE 192
— Über Untersuchungen mit Hilfe des Ultramikroskopes nach SIEDENTOPF.
ope MEINE 0-7... V. CTI 107
— Ultramikroskopische Untersuchungen der Stürkekórner, Zellmembranen und
ETCTLSESTY./reresqiuvqid dis 580
— Weitere Untersuchungen mit Hilfe des Ultramikroskopes nach SIEDENTOPF.
Vorläufige Mitteilune) <: ko cos. zio. 155
Garbowski, Ludwik, Pläsmöptyse nd: Abrtiiding bei Vibrio f (Mit
AU EEUU a a a T 477
Grafe, V., und Linsbauer, K., Über die VécliseloMiqe Beeinflussung von
Nicotiana Tabacum und N. affinis bei der Pfropfung . .. . ..- 366
Haberlandt, 6., Ein experimenteller Beweis für die Bedeutung der papillösen
Laubblattepidermis als Lichtsinnesorgan .. ... 2:2... 361
Harms, H., Über Heterophyllie bei einer afrikanischen Passifloracee, (Mit
NE AMI. a ees nn Te EN Cuebec MM 177
Heydrich, F., Die systematische Stellung von p Worms Kütz. (Mit Tafel V) 71
Hildebrand, Friedrich, Über die Fruchtstiele der Cyclamen-Arten . . . - - 559

= Über drei zygomorphe männliche Blüten bei einer Begonie. drei
Figuren im ee so. 4

br er o e o» WM. ov

Register.

bei den Samenpflanzen. (Vorlàufige Mitteilung). .. +» + + +»

Seite
Hildebrand, Friedrich, Über eine eigentümliche Ersatzbildung an einem
g von Cyclamen Miliarakisii und einem anderen von Cyclamen
ereticum, : (Mit, einem Holzschnitt) ..... 4... 4. 4e ers 39
Jahn, E., Myxomycetenstudien. (Mit Tafel XXII). . . .. ...... 538
Kegel, Werner, Varicosporium Elodeae, ein Wasserpilz mit auffallender
Konidienbildung, (Mit drei Abbildungen). . . .. . . . ur... 218
Kohl, F. 6., Die assimilatorische Funktion des Karotins und das zweite
Assimilationsmaximum bei F. (Mit einer Abbildung) . . . . ... 222
— Die Farbstoffe der Diatomeen-Chromatophoren . . . s es ..-.-...-* 124
— Kohlensäure-Assimilation und Chlorophyllfunktion. . . . . . s . . sà (89)
Kostytschew, S., Zur Frage über die Wasserstoffausscheidung bei der Atmung
ar Bameéeplanzet-... e o see crew ee 436
— siehe IN
Kränzlin, Helene, Über das Dickenwachstum der Palme Euterpe oleracea.
vier Abbildungen im Text)... - «rr rne 483
Krasnosselsky, T., Bildung der Atmungsenzyme in verletzten Zwiebeln von
Allium Cepa. (Mit einer Abbildung)... . e ss ss sso > 134
Küster, Erst, Normale und obnorme Keimungen bei Fucus. (Mit einer Ab-
NE DAD s ne a. roo nomm a Sa 522
— Über dei Einfluss wasserentziehender Lósungen auf die Lage der Chro-
matophoren. (Vorlàufige Mitteilung.) (Mit zwei Abbildungen) . 255
Lehmann, Ernst, Zur Kenntnis der Grasgelenke . . . rer rer 185
Lemmermann, E., Beitráge zur Kenntnis der Planktonalgen. . . . o>. 535
Lindemuth, H., Über angebliches Vorhandensein von Atropin in Kartoffel-
knollen infolge von Transplantation und über die Grenzen der Ver-
wachsung nach dem Verwandtschaftsgrade . . . rer. > 428
Linsbauer, siehe GRAFE.
oew, E., Der Saisondimorphismus von Typha minima funk. bu v 204
Magnus, P., Auftreten eines einheimischen Rostpilzes auf einer neuen aus
Amerika eingeführten Wirtspflanze. . . . e s e ec snoert 412
— Über eine Erkrankung des Weinstockes. . . «rennt
Magnus, Cota und Friedenthal, Hans, ar —Ó Nachweis
ürlicher Verwandtschaft bei Pflanzen . . . er.
GA dicen L., Über die chemischen Duichiiqus aieo. Blatt- und
etubitelt 4. EEE M YS 146
ur Abwehr 2. 27.1 2 e EEE ER NONO DN CE 534
Meyer, hen Notiz über eine die supramaximalen Tötungszeiten betreffende
sem ee ee 340
— Über ALFRED FISCHER’s Plasmoptyse der Bakterien . . e e e s= * * * 0
Miyake, K., Über die Spermatozoiden von Cycas revoluta, (Mit Tafel VI) . 18
Möller, A., Mykorhizen und Stickstoffemährung. . . - «+ er. ++
Muth, Franz, Über die Verwachsung der Seitentriebe mit der Abstammungs-
achse bei Salvia pratensis L., sowie über einige andere teratologische i
Erscheinungen an "PS Mit Tarl XYD < «9 Hr 0» - © 353
Němec, B., Doa aroe Tinkion . » sur nn aeaa i a uu 528
Nestler, A., Die Rinnenbildung p der Aussenepidermis der Paprikafrucht.
RONDE |... or eto T. 589
Palla, E., Über Zellhautbildung kernloser Plasmateile, (Mit Tafel XIX) . . 40
porci Ma Bildung der verschiedenen Atmungsenzyme in Abhängigkeit
em Entwicklungsstadium der Pflanzen. . . . - - - 9i
— und ee S., Anaérobe Atmung, Alkoholgärung und Acetonbildung s

(96) * Register.

ART S
Paul, H., Zur Kalkfeindlichkeitsfrage der Torfmoose. (Vorläufige Mitteilung.)

Peters, Leo, Zur Kenntnis des Wurzelbrandes der Zuckerrübe . . . .. . -»
Rosenberg, 0., Über die Embryobildung in der Gattung Hieracium. (Mit
TELE. 0.2. c. oL. QI rc. I US T FREU. eate
Ruhland, W., Über Arabinbildung durch Bakterien und deren Beziehung zum
ummi der AmygdaloeB. ooo i 05e 2 V. Se UST o
Saame, M Über Kernverschmelzung bei der karyokinetischen Kernteilung
m protoplasmatischen Wandbelag des Embryosacks von Fritillaria
Miss OI Tabl AIMO S oS oir IAN Re
Schellenberg, H» C., Über Sclerotinia Coryli. (Mit Tafel XXI). . . . . . .
Schröder, Bruno, Zur Charakteristik des Phytoplanktons temperierter Meere
Schulz, p: Nm zur Kenntnis des Blühens der einheimischen Phanero-
— pas Blühen : von Stellariá pallida (Dum): . ... .:.. oes
— Die e der Staubgefüsse und Griffel sowie der —
einheimischen Alsinaceen-Arten während des Blühens . . . . .
— Über die Entwicklungsgeschichte der gegenwärtigen eod Flora
und Pflanzendecke Mitteldeutschlands. . . . . . 222er 00.
— Über is Entwicklungsgeschichte der gegenwärtigen phanerogamen Flora
Pflanzendecke Mitteldeutschlands . . .......-....-
— Über die Entwicklungsgeschichte der gegenwärtigen phanerogamen Flora
und Pflanzendecke Mitteldeutschlands. (Mit einer Karte) . . . . -
Sorauer, P., Die mechanischen Wirkungen des Frostes. (Mit Tafel II). . .
Stoklasa, J., Über die chemischen Vorgänge 'bei der Assimilation des
elementaren Stickstoffes durch Azotobacter und Radiobacter. (Vor-
Bagger DAMM... o oor ow oec a Cra cas c oT COSE al
— Ernest, Adolf, und Chocensky, Karl, Über die anaërobe Atmung der
amenpflanzen und über die Isolierung der Atmungsenzyme . . .
Strasburger, Eduard, Zu dem Atropinnachweis in den Kartoffelknollen.
Tischler, &, Über die Entwicklung der Sexualorgane bei einem sterilen
Drynte-Hastard. (Mit Tail VII) Vue osos eret
Tobler, Fr., Zur Biologie der Epiphyten im Meere . . . . . . . 2. .0*
Tswett, M., Adsorptionsanalyse und chromatographische Methode. Anwendung
auf die Chemie des Chlorophylls. (Mit Tafel XVIII)... . . . - -
— Physikalisch chemische Studien über das Chlorophyll. Die Adsorptionen .
— Zur Kenntnis der Phaeophyceenfarbstoffe
— zur Ulbedkteskople 007 2 Laon a Reo vL IUS Rate e
Ursprung, A., Beitrag zur Erklärung des exzentrischen Dickenwachstums an
K

— Über den Bewegungsmechanismus des Trichia-Capilli nins en
— Über die Dauer des primären Diekenwachstums, (Voritulige Mitteilung) .
Wehmer, > Die Bildung freier Oxalsäure durch Aspergillus niger. (Mit
ERATIS 1201.1 NEN S PII O in
Weiss, is "m Die Blütenbiologie von Mercurialis. (Mit zwei Figuren im Text)
Wiesner, J., Zur Laubfallfrage. (Bemerkungen zu H. DINGLER's Abhand-
lung: ,Versuche und Gedanken zum herbstlichen Laubfall*) .
€— Alexander, Lindauopsis, ein neuer Flechtenparasit. nit
C ZEN onc dom op boe a Rc eai: Mc Ri
| Zaleski, W., po die Rolle der Enzyme bei der Umwandlung organischer
s rverbindungen in keimenden Samen. (Vorläufige Mitteilung)

512

UM TUTTO MITTESM TNR RR ERE EPI E MT E NA

Register. (91)

Seite
Zaleski, W., Zur Frage über den Einfluss der Temperatur auf die Eiweiss-
zersetzung und Asparaginbildung der Samen während der Keimung 292
Zopf, W., Biologische und morphologische Beobachtungen an Flechten. (Mit
Ta fel

Verzeichnis der Tafeln.

Tafel I zu W. Figdor, Über Regeneration der Blattspreite bei Scolopendrium.
Erklärung im Text, S. 13—16.
Tafel II T P. Sorauer, Die mechanischen Wirkungen des Frostes. Erklürung im
t, S. 49—04.
Tafel III zu A. Fiseher, Über Plasmoptyse der Bakterien. Erklärung auf S. 62,
Tafel IV zu F. Brand, Über die Faserstruktur der Cladophora-Membran. Erklürung
auf 8.70.
Tafel V zu F. cipis Die systematische Stellung von Actinococcus Kütz.
Erklärung auf S. T
Tafel VI zu K. Miyake, Über die Spermatozoiden von Cycas revoluta. Erklärung

auf S. 85.
Tafel un zu G. Tisehler, Über die Entwicklung der Sexualorgane bei einem
erilen Dryonia-Bastard. Erklärung auf S. 96.
Tafel vir m W. Palladin, Bildung der verschiedenen Atmungsenzyme in Ab-
üngigkeit von dem Entwicklungsstadium der Pflanzen. Erklärung S. 107.
Tafel IX zu um Appel, Zur e des Wundverschlusses bei den Kartoffeln,
ürung im Text, S 22

Tafel X zu Alexander rr. Lindauopsis, ein neuer Flechtenparasit.
Erklärung auf S. 1

Tafel XI zu 0. Rosenberg, Über die Embryobildung in der Gattung Hieracium.

lärung auf S. 161.

Tafel XII zu H. Harms, Über Heterophyllie bei einer afrikanischen Passifloracee.
Erklärung im Text auf S. 177—184.

Tafel XIII zu L. Diels, Blattrhizoiden bei Drosera. Erklärung auf S. 191.

Tafel XIV zu Otto Saame, Über Kernverschmelzung bei der karyokinetischen
Kernteilung im protoplasmatischen Wandbelag des Embryosacks von
Fritillaria imperialis. Erklärung im Text auf S. 300-308.

Tafel XV zu Reinhold Euker, Zum Leitbündelverlaufe von Convallaria majalis L.

ärung im Text auf S. 330—359.

Tafel XVI zu Franz Muth, Über die Verwachsung der Seitentriebe mit der Ab-

stammungsachse bei Salvia pratensis L. Erklärung im Text auf
358 — 360.

Tafel XVII zu €. Wehmer, Die Bildung freier Oxalsäure durch Aspergillus niger.
Erklärung auf S. 384.

Tafel pe zu M. Tswett, Adsorptionsanalyse und chromatographische Methode.

A auf die Chemie des Chlorophyll.. Erklärung im Text auf

Hi

S. vin
Tafel XIX zu E. Palin Über Zellhautbildung kernloser Plasmateile. Brem
auf S. 414

Tafel XX zu Ludwig Grabowski, Plasmoptyse und Abrundung bei Vibrio Proteus.
Erklärung im Text auf S. 477—483.
Ber. der deutschen bot. Gesellseh. XXIV. —— (7)

(98 ) Register.

Tafel XXI zu H. €. Schellenberg, Über Sclerotinia Coryli. Erklärung auf
Tafel XXII zu E. Jahn, Myxomycetenstudien. Erklärung auf S. 541

Tafel XXII] zu W. Zopf, Biologische und morphologische Bébbichtungen an
Flechten. Erklärung auf S.
Tafel XXIV zu A. Nestler, Die Binsenbildung auf der Aussenepidermis der
Paprikafrucht. Erklärung auf S. 598.
Verzeichnis der Holzschnitte und Figuren im Text.
Seite
Friedrich Hildebrand, Ersatzbildung an einem Keimling von Cyclamen.
N TEE 41
C.. Correns, Vererbungsversuch mit Dimorphotheca pluvialis. A. Scheiben
frucht. B. Gewöhnliche Randfrucht. C. Äussere Randfrucht. 64
€. Correns, Das Keimen der beiderlei Früchte der Dimorphotheca pluvialis,
Kurventafeln I und II mit graphischer Darstellung der Keim-
MEME V ek (Qeon ONCE Ea a re n | ue 115
H. Harms, nen bei einer afrikanischen Passifloracee. Blütenbau
Eee ea te 82
N. Gaidukor, Direnak oak apishe Eigenschaften der Protoplasten. Fig. 1
ka capu Wc P LE INE a or D ES Ls 95
Werner Sena. Varicosporium | Elodeae, ein Wasserpilz mit auffallender ;
Konidienbildung. Fig.1—3 .. .. . 2m cn... 215
F. G. Kohl, Assimilatorische Funktion des Karotins. Fig. a, b und c. ... 9295
Ernst Küster, Einfluss wasserentziehender Lösungen auf die Lage der
Chromatophoren. Fig.1. Einfluss einer 10prozentigen Rohrzucker-
lösung. Fig. 2. Zelle nach Übertragung aus Rohrzucker (10 pCt.) in
ind a a ee 257
W. Zopf, Zur Kenntnis der Sekrete der Farne. Fig. 1. Aus Äther aus-
kristallisierte Formen des Gymnogrammens. . . .. 2.2.2.2... 267
A. Ernst, Das Keimen der dimorphen Früchtchen von Synedrella nodiflora
(L.) Grtn.
Fig. 1. Synedrella. A. Scheibenfrüchte mit zwei, drei oder vier
borstenartigen Fortsützen. B. Geflügelte Randfrüchte . . . . . 451
Fig. 2. Graphische Darstellung der Keimungsversuche mit Rand-
"sud BONMEDBEDUNME.. o0 E Rus totes 458
Fig. 3. Graphische Darstellung eines 2 elg Keimungsversuches . 458
Helene pe Dickenwachstum von Euterpe acea.
1 und 2, Leitbündelquerschnitte . .. ......-.---*-* 485
Fig, 5. leiadelqueaw EE, oue o. ann ee 486
Fig. 4. cmt Darstellung der Grössenzunahme des Gefüss-
ee i 5. 075 2 khoe e en LEE NUM. mre n 488
Ernst Küster, Normale und Med Keimung bei Fucus . . . . 025
Friedrich Hildebrand, Drei zygomorphe münnliche Blüten bei einer r Begonle 558
A. Sehulz, Entwicklungsgeschichte der gegenwürtigen pecu Flora ——
Mitteldeutschlands. Karte des Saale-Unstrut-Gebietes . : . . . - - 560
Claussen, Entwickelungsgeschichte der Ascomyceten (Sammelreferat) . (11)

S. 511.

Register. (99)

Übersicht der Hefte.

Heft 1 (S. 1—54) ausgegeben am 21. Februar 1906.

Heft 2 (S. 55—122) ausgegeben am 28. März 1906.

Heft 5 (S. 123—184) ausgegeben am 25. April 1906.

Heft 4 (S. 185—206) ausgegeben am 23. Mai 1906.

Heft 5 (S. 207—272) ausgegeben am 27. Juni 1906.

Heft 6 (S. 203—352) ausgegeben am 25. Juli 1906.

Heft 7 (S. 555—406) ausgegeben am 12, August 1906.

Heft 8 (S. 407—476) ausgegeben am 28. November 1906.

Heft 9 (S. 471—232) ausgegeben am 27. Dezember 1906.

Heft 10 (S. 533—608) ausgegeben am 24. Januar 1907.

Generalversammlungsheft (Schlussheft) [S. (1)—(100)] ausgegeben am
April 1907,

Berichtigungen.

Seite 1 oben lies „Vorsitzender: Herr S. SCHWENDENER“ statt „Vorsitzender: Herr
KNY

»

”

L.
Seite i Zeile " von oben setze statt „auch“ die Worte „dass sie hingegen“.
12

und 13 von oben ersetze die Worte „weit mehr oder weniger
tief auch entfernt von der Peripherie“ durch „auch mehr oder
weniger weit entfernt von der Peripherie“.

12, „ 1 von oben lies „bestätigte“ statt „bestätige“.
49, E 8 von unten streiche die Worte ,mit dem*.
135, ., 0O von oben lies „aktiviert“ dd. ütherisiert*.

195, , 19 von oben lies ebenfalls aktiviert: statt „ätherisiert“.

196, . 18 von oben lies „Gesetzmässigkeit“ statt n

195, 75 1 von unten setze „Portion c^ statt „Porti i

199, ., 18 von oben setze „20 cem H,O, ke H Dy statt „20 cem H,0,“.
140, „ $8 von unten setze ,POLOWZEW* s „POLAWZEW“.

409, „12 von oben setze „bestimmen“ eher

406, 12 von oben setze „ramealis“ statt Ber.

439 fehlt iier p zweiten Gasanalyse die Angabe

CO, = 11,58 die
H,= 00 ,
N,= 8847 „

441 muss es in dem gesperrt gedruckten Satze unter der letzten Gasanalyse
heissen: „dass bei der Atmung mannitführender Samenpflanzen keine
Wasserstoffbildung stattfindet“ statt „dass... . eine Wasserstoff bildung

460, Zeile 19 von oben setze „II, S. 458“ statt „I, S. 458%.

467 muss es in Tabelle 4 in der ersten Kolno unter UI Generation*
heissen , i und schwach I Q* statt „Q und schwach 99 *.

468 muss in Tabelle 5 in der letzten Kolumne die Gesamtzahl bei Versuch
Nr. 9 die Zahl „37“ statt „34* gesetzt werden.

475 ist E der untersten Zeile der Textanmerkung das Wort „Frage“ aus-

519, Zeile or von oben setze „vielleicht ostwärts nicht“ statt „vielleicht ost-
wärts, nicht“; das Komma muss fortfallen.

(100)

Seite 569, Zeile 18 von oben setze „lebten, meist“, statt „lebten: meist“.
„dieser“

570 0, ?*?
599, .
600, ;;
600,

600, „

Register.

n oben setze „diesen“ statt
5 die Textes von unten lies „Eigenschaft“ statt „Eisenschaft“.
S von oben lies „Scrophulariaceen“ statt „Scrophularieeen“.
15 des Textes von unten lies „Salpiglossideae“ statt „Salpiglonideae“,
12 des Textes ren unten lies „Blütenmerkmalen“ statt „Blüten-
merkinalen
1 d Textes von unten lies „Plasmaverbindungen“ statt „Plasmar-
indungen*.

erbi
600 ]ies in der letzten Zeile von Anm. 2 „eingehende“ statt „eingehenden“.
601, Zeile 15 im Textes von unten ist das Wort „nur“ hinter „Nicht“ einzu-

602, „

11 n Textes von unten ist rm m Worte ,Tierblut* der neue
Satz einzuleiten: „Zumal“ *, d. h. das Wort „Zumal“
einzufügen

Es wird gebeten, alle wissenschaftlichen adni für die Sitzungen im
Jahre 1907 mit genauer Angabe der Adresse des Absenders an Herrn Geh. Rat
Prof. Dr. L. Kny, Wilmersdorf bei Berlin, Kaiser:Allee 186/187, zu richten.

Die wissenschaftlichen Sitzungen finden mit Ausnahme der Monate August und
September am letzten Freitag jeden Monats Abends 7 Uhr statt.

DEE” Sämtliche Mitteilungen für die Berichte niten 5 cgo aeht Tage
ind, dem dise vollständig

vor der Sitzung, für welche sie bestimmt sin
4ruckreif im Manuskript — die Tafeln genau im Format RER Ps — ein-
e on

gereicht werden. Di eilungen so. r en Umfang

8 Druckseiten nicht T (Regle 8 19 e ahme von
Mitteilungen, w chtigem Deutsch abgefasst sind, — wegen der
daraus entstehenden Unzuträglichkeiten beanstandet werden. e Beanstandung
betrifft auch Arbeiten, welche Diagnosen in ege eral lain enthalten. Es
wird gebeten, im Manuskript nur eine Seite zu — und am Kopfe des-

selben die Anzahl der gewünschten Sonderabdrücke inel

Die Verantwortlichkeit für ihre Mitteilungen tragen die Nain selbst.

Alle auf die Veróffentlichung der Berichte bezüglichen Schriftstücke, Korrek-
turen usw. sind zu senden an Herrn Prof. Dr. C. Müller, Steglitz bei Berlin,
Zimmermannstr. 15, II. ^ unmittelbarer Verkehr zwischen den Autoren und der
Druckerei findet nieht statt

Vorstand und coniu der Gesellschaft für das Jahr 1907.

ie Generalversammlung: Se hwendener, Prüsident; Pfeffer, Stellvertreter
Für die wissenschaftlichen rue in Berlin: Kny, Vorsitzender; Baier, erster
Dp Wittmack, z r Stellvertreter; [n Reinhardt, er Sehrift-
ne, zweiter Schriftführer, Lindau, Schriftführer
Schatzmeister: ülle
nn L. Kny, O. Reinhardt, Köhne, Lindau, Ascherson,
Kolkwitz,
Geschäftsführender Sekretär: C. Müller.

Alle Geldsen dungen, sowie die auf das Besanya der Jahresbeiträge bexüglichen
Sehriftstücke, werden franko „An die Kur- und Neumärkische Darlehnskasse

die e Verlugshan
——
sieht tigun;

dlung, Gebr. Borntraet er, Berlin SW. 1]
D. V e ler

e sonstige pei In7 10

o. C. M E ‘Steglitz bei Berlin, Z

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unterliegen folgenden ke mit Um — "d
1. Jeder Autor erhält 50 Sonde mit ~
cioe b ahl vor der letzten e
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2. Für Mehra ehrabzüge wird, sofern die Bes jo
: ERE erfolgt, die Berechnung nach N Ta K impar
für jeden verwandten Bogen Papier zum :
2. für jede schwarze Tafel einfachen Formates . :
bei mehrfarbigen Tafeln für quet Farbe E
Tafel mehr .
4. bei Doppeltafeln. pro Tafel mehr,
5. Buchbinderlohn für jeder bäruck :
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wo toc

. für jeden Umschlag
für einen AEG Titel td it dom Uns Unschage _

falls ein solcher mes ir

Verlag von Gebrüder Böpkräetjer in Berlin
aed i . SW f Dessauer — 29

ete Botanicae

‚unter Mitwi ir Küng: von

- al: Blakeslee (Cambridge, Mass. ), A. Guilliermond (Ly ei)

JH uo iuit redigiert von

Privatdozent Dr. E. Baur (Berlin) und Dr. E. Jahn n (Berlin),

EotT

E sind EN eits: